Evolution, Kultur und Kriminalität: Über den Beitrag der Evolutionstheorie zur Kriminologie

Evolution, Kultur und Kriminalität

Christian Laue

Evolution, Kultur und€Kriminalität Über den Beitrag der Evolutionstheorie zur€Kriminologie

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Christian Laue Universität Heidelberg Institut für Kriminologie Friedrich-Ebert-Anlage 6-10 69117 Heidelberg Deutschland [email protected]

Gedruckt mit Unterstützung des Förderungs- und Beihilfefonds Wissenschaft der VG WORT. ISBN 978-3-642-12688-8â•…â•…â•…â•… e-ISBN 978-3-642-12689-5 DOI 10.1007/978-3-642-12689-5 Springer Heidelberg Dordrecht London New York Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2010 Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Einbandentwurf: WMXDesign GmbH, Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem Papier Springer ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media (www.springer.com)

Vorwort

Der Zusammenhang zwischen körperlichen Merkmalen des Menschen und seinem (abweichenden) Verhalten stößt in der deutschsprachigen Kriminologie auf kein großes Interesse. Bisweilen erscheint eine Beschäftigung mit Biokriminologie immer noch als ein Tabu. Dies ist sogar nachvollziehbar, nachdem der große Missbrauch der Kriminologie in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts vor allem auf die starke Betonung der damaligen Kriminalbiologie zurückzuführen ist. Angebliche kriminologische Erkenntnisse dienten dazu, ganze Bevölkerungsgruppen als „minderwertig“ und „unverbesserlich“ zu charakterisieren, und Ziel der so begründeten Kriminalpolitik war es, diese Menschen „unschädlich zu machen“ und „auszumerzen“. Insbesondere die damals populäre Auffassung vom Darwinismus schien eugenische und rassistische Maßnahmen zu rechtfertigen, ja gerade zu fordern. Aufgrund dieser Erfahrungen ist die deutschsprachige Kriminologie in der Rezeption biowissenschaftlicher Erkenntnisse äußerst zögerlich. Im Ausland legt man sich weniger Zurückhaltung auf und auch die aktuelle deutsche kriminalpolitische Diskussion in der Öffentlichkeit beruft sich auf populärwissenschaftliche Vermutungen der „Krankheit“ und damit Unverbesserlichkeit mancher Personen und rechtfertigt damit etwa eine lebenslange Sicherungsverwahrung. Im vorliegenden Werk soll dem möglichen kriminologischen und kriminalpolitischen Ertrag der Evolutionsbiologie nachgegangen werden. Es zeigt sich dabei, dass die fatalen populärwissenschaftlichen Deutungen des späten 19. und frühen 20. Jahrhunderts nachgerade das absolute Gegenteil von dem darstellen, was der aktuelle Erkenntnisstand der Evolutionstheorie nahelegt. Nicht der seine eigene Stärke rücksichtslos durchsetzende Egoist entspricht dem evolutionären Menschenbild, sondern das reziprok handelnde, auf Fairness bedachte Gesellschaftsmitglied. Dies hat tiefgreifende kriminalpolitische Bedeutung, wird so doch beispielsweise der Abschreckungsdoktrin des Strafrechts weitgehend der Boden entzogen. Doktrinäre, offensiv in der Öffentlichkeit verbreitete Erkenntnisse, die bisweilen als Grundlage für frauenfeindliche und rassistische Maßnahmen verwendet werden, liefert die Evolutionspsychologie, die sich anmaßt, menschliches, insbesondere auch kriminelles Verhalten mit Ausschließlichkeitsanspruch zu erklären. Hier lauert sie wieder, die Gefahr einer verzerrten und höchst spekulativen Rezeption

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Vorwort

der darwinschen Evolutionstheorie. Im letzten Teil der Arbeit wird die Evolutionspsychologie eingehend kritisiert. Ich danke von ganzem Herzen meinem akademischen Lehrer Prof. Dr. Dieter Dölling für die Geduld, Flexibilität und Ermutigung, mit der er mir die Erstellung dieser Arbeit ermöglicht hat. Besonderen Dank schulde ich auch Prof. Dr. Dieter Hermann, der mir die Grundlagen der empirischen Sozialforschung vermittelt hat und geduldig und offen auf alle meine Fragen eingegangen ist. Allen Beschäftigten am Institut der Kriminologie möchte ich danken für ihren Beitrag zu dem dort herrschenden offenen und freundschaftlichen Klima und zu den zahlreichen Diskussionen, die ich dort führen konnte und die die Arbeit vorangetrieben haben. Besonders danken möchte ich auch Prof. Dr. Dr. h.c. Thomas Hillenkamp für die unglaublich schnelle Erstattung des Zweitgutachtens und für zahlreiche wertvolle Anregungen. Den Mitgliedern der Juristischen Fakultät der Universität Heidelberg möchte ich für die – angesichts des Themas nicht selbstverständliche – offene und überaus freundliche Annahme als Habilitationsschrift danken. Der VG Wort danke ich für die großzügige Übernahme der Veröffentlichungskosten. Last but – definitiv – not least möchte ich meinen Eltern sowie Annette, Bettina und Klara danken. Ohne Sie wäre die Arbeit nicht möglich gewesen. Daher ist sie Ihnen gewidmet. im Juli 2010 Heidelberg

Inhalt

1  E  inleitung ����������������������������������尓������������������������������������尓����������������������������� â•… 1 1.1â•…Das Verhältnis von Kriminologie und (Evolutions-)Biologie ������������ ╛╛╅ 2 1.1.1â•…Die moderne Biokriminologie ����������������������������������尓������������� ╛╛╅ 2 1.1.2â•…Die Bedeutung der Evolutionstheorie ����������������������������������尓�� â•… 4 1.2â•…Evolutionstheorie und Kriminalität ����������������������������������尓������������������ â•… 5 1.2.1â•…Kriminologie als Verhaltenswissenschaft������������������������������� ╛╛╅ 6 1.2.2â•…Die Biologie als Einflussfaktor auf das menschliche Verhalten����������������������������������尓�������������������������� ╛╛╅ 6 1.2.3â•…Der darwinistische Evolutionsmechanismus als biologisches Grundgesetz ����������������������������������尓�������������������� â•… 9 1.2.4â•…Evolution der Kultur����������������������������������尓����������������������������� â•… 10 1.3â•…Evolutionspsychologie����������������������������������尓������������������������������������尓�� â•… 14 2  K  riminalität und Biologie ����������������������������������尓������������������������������������尓��╛╛╅ 2.1â•…Das Verhältnis der deutschen Kriminologie zur Biologie������������������� â•… 2.1.1â•…Einwände gegen die biokriminologische Rezeption��������������� â•… 2.2â•…Ein Beispiel biokriminologischer Forschung: Testosteron����������������� â•… 2.2.1â•…Untersuchungen ����������������������������������尓����������������������������������� â•… 2.2.2â•…Testosteronforschung als Beispiel����������������������������������尓��������� â•… 2.3â•…Die holistisch-evolutionäre Perspektive ����������������������������������尓����������� â•… 2.3.1â•…Reduktionismus ����������������������������������尓������������������������������������尓 â•… 2.3.2â•…Ultimate und proximate Gründe ����������������������������������尓���������� â•… 2.3.3â•…Evolution����������������������������������尓������������������������������������尓����������� â•… 2.4â•…Evolution und Kriminologie����������������������������������尓����������������������������� â•…

17 17 19 28 30 35 41 41 43 46 56

3  E  volution ����������������������������������尓������������������������������������尓������������������������������╛╛╅ 3.1â•…Vor Darwins Evolutionstheorie����������������������������������尓������������������������� â•… 3.1.1â•…Vorneuzeitliche Vorstellungen ����������������������������������尓�������������� â•… 3.1.2â•…Naturtheologie ����������������������������������尓������������������������������������尓�� â•… 3.1.3â•…Biologie bis ins 19. Jahrhundert ����������������������������������尓����������� â•… 3.1.4â•…Form und Funktion ����������������������������������尓������������������������������� â•… 3.1.5â•…Die transformationelle Evolutionstheorie von Lamarck �������� â•…

59 62 63 64 66 70 73 vii

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Inhalt

3.2â•…Charles Darwin und seine Evolutionstheorie����������������������������������尓���� â•… 79 3.2.1â•…Charles Darwin ����������������������������������尓������������������������������������尓 â•… 79 3.2.2â•…Darwins Evolutionstheorie����������������������������������尓�������������������� â•… 80 3.2.3â•…Beobachtbare Evolution����������������������������������尓������������������������ â•… 99 3.2.4â•…Genetische Drift����������������������������������尓������������������������������������尓 ╇ 101 3.3â•…Adaptionismus ����������������������������������尓������������������������������������尓�������������� ╇ 102 3.3.1â•…Anpassung����������������������������������尓������������������������������������尓��������� ╇ 104 3.3.2â•…Funktion����������������������������������尓������������������������������������尓������������ ╇ 108 3.3.3â•…Die Adaptionismus-Debatte����������������������������������尓������������������ ╇ 113 3.3.4â•…Form und Funktion nach Darwin ����������������������������������尓��������� ╇ 124 3.4â•…Die Einheit der Selektion����������������������������������尓���������������������������������� ╇ 132 3.4.1â•…Individualselektion ����������������������������������尓������������������������������� ╇ 132 3.4.2â•…Genselektion ����������������������������������尓������������������������������������尓����� ╇ 133 3.4.3â•…Gruppenselektion����������������������������������尓���������������������������������� ╇ 142 3.5â•…Sexuelle Selektion ����������������������������������尓������������������������������������尓�������� ╇ 148 3.5.1â•…Sexuelle Fortpflanzung����������������������������������尓������������������������� ╇ 148 3.5.2â•…Sexuelle Selektion ����������������������������������尓�������������������������������� ╇ 150 4  D  ie Evolution der Kooperation ����������������������������������尓�������������������������������╇ 157 4.1â•…Altruismus und soziale Kooperation als Problem der Evolution�������� ╇ 157 4.1.1â•…Altruismus und verwandte Erscheinungen ����������������������������� ╇ 158 4.1.2â•…Die genetische Problematik ����������������������������������尓����������������� ╇ 162 4.2â•…Verwandtenselektion����������������������������������尓������������������������������������尓����� ╇ 165 4.2.1â•…Hamiltons Regel����������������������������������尓������������������������������������尓 ╇ 165 4.2.2â•…Kritik an Hamiltons Regel����������������������������������尓�������������������� ╇ 168 4.3â•…Reziproker Altruismus����������������������������������尓������������������������������������尓�� ╇ 172 4.3.1â•…Grundidee ����������������������������������尓������������������������������������尓��������� ╇ 172 4.3.2â•…Reziproker Altruismus bei Menschen����������������������������������尓��� ╇ 176 4.4â•…Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens����������������������������������尓������������������������������������尓���������������������� ╇ 181 4.4.1â•…Die Grundidee der Spieltheorie ����������������������������������尓������������ ╇ 181 4.4.2â•…Evolutionäre Spieltheorie����������������������������������尓���������������������� ╇ 182 4.4.3â•…Die evolutionär stabile Strategie (ESS) ��������������������������������� ╇ 186 4.4.4â•…Falken – Tauben����������������������������������尓������������������������������������尓 ╇ 187 4.4.5â•…Das erweiterte Falke-Taube-Spiel����������������������������������尓��������� ╇ 191 4.4.6â•…Asymmetrische Spiele ����������������������������������尓�������������������������� ╇ 192 4.4.7â•…Das Gefangenendilemma����������������������������������尓���������������������� ╇ 195 4.4.8â•…Axelrods Spiele����������������������������������尓������������������������������������尓� ╇ 199 4.4.9â•…Fazit der biologischen Erklärungsmodelle ����������������������������� ╇ 207 4.5â•…Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften ����� ╇ 208 4.5.1â•…Der rationale Akteur����������������������������������尓������������������������������ ╇ 210 4.5.2â•…Spieltheorie – Indirekte Reziprozität����������������������������������尓���� ╇ 212 4.5.3â•…Experimente – Strenge Reziprozität ����������������������������������尓���� ╇ 217 4.5.4â•…Public Goods-Experimente����������������������������������尓������������������� ╇ 220

Inhalt

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4.5.5â•…Schädliche Wirkungen der Strafe����������������������������������尓���������� ╇ 226 4.5.6â•…Verdrängungseffekte ����������������������������������尓����������������������������� ╇ 229 4.5.7â•…Evolutionäre Grundlagen����������������������������������尓���������������������� ╇ 237 4.6â•…Fazit ����������������������������������尓������������������������������������尓������������������������������ ╇ 242 4.6.1â•…Altruismus����������������������������������尓������������������������������������尓��������� ╇ 242 4.6.2â•…Die besondere Evolution des Menschen��������������������������������� ╇ 243 4.6.3â•…Konventionelle vs. reziproke Theorie����������������������������������尓��� ╇ 247 4.7â•…Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht ����������������������������������尓������� ╇ 250 4.7.1â•…Das evolutionär begründete Menschenbild und die Kriminologie����������������������������������尓������������������������������������尓����� ╇ 250 4.7.2â•…Prävention����������������������������������尓������������������������������������尓��������� ╇ 258 4.7.3â•…Kommunale Kriminalprävention als Alternative�������������������� ╇ 273 4.7.4â•…Strafe����������������������������������尓������������������������������������尓����������������� ╇ 278 4.7.5â•…Wirtschaftsstrafrecht/Wirtschaftskriminologie����������������������� ╇ 281 4.7.6â•…Fazit ����������������������������������尓������������������������������������尓������������������ ╇ 301 4.8â•…Die unterschiedliche Kriminalitätsbelastung von Frauen und Männern����������������������������������尓������������������������������������尓����������������� ╇ 302 4.8.1â•…Männer- und Frauenkriminalität aus kriminologischer Sicht����������������������������������尓�������������������������� ╇ 303 4.8.2â•…Die unterschiedliche Kriminalitätsbelastung aus evolutionsbiologischer Sicht����������������������������������尓����������������� ╇ 314 5  E  volutionspsychologie ����������������������������������尓������������������������������������尓�������� ╇ 323 5.1â•…Die Wissenschaften vom Verhalten ����������������������������������尓������������������ ╇ 324 5.1.1â•…Humanverhaltenswissenschaften bis 1975 ����������������������������� ╇ 324 5.1.2â•…Soziobiologie ����������������������������������尓������������������������������������尓��� ╇ 327 5.2â•…Evolutionspsychologie����������������������������������尓������������������������������������尓�� ╇ 332 5.2.1â•…Begriff und Bedeutung ����������������������������������尓������������������������� ╇ 332 5.2.2â•…Allgemeiner Rahmen ����������������������������������尓���������������������������� ╇ 334 5.3â•…Evolutionspsychologische Thesen zu ausgewählten Themen ������������ ╇ 359 5.3.1â•…Gewalt allgemein����������������������������������尓���������������������������������� ╇ 360 5.3.2â•…Tötungskriminalität – Männer gegen Männer ������������������������ ╇ 362 5.3.3â•…Tötungskriminalität – Gewalt von Männern gegen Frauen���� ╇ 369 5.3.4â•…Vergewaltigung, sexuelle Gewalt����������������������������������尓���������� ╇ 377 5.4â•…Kritische Würdigung der Evolutionspsychologie������������������������������� ╇ 396 5.4.1â•…Die empirische Basis ����������������������������������尓���������������������������� ╇ 396 5.4.2â•…Die Haltung gegenüber den Sozialwissenschaften����������������� ╇ 399 5.4.3â•…Strikte Modularität des Geistes?����������������������������������尓����������� ╇ 402 5.4.4â•…Super-Adaptionismus ����������������������������������尓��������������������������� ╇ 412 5.5â•…Rassismus und Stigmatisierung ����������������������������������尓����������������������� ╇ 425 5.5.1â•…Evolution und Rassismus ����������������������������������尓��������������������� ╇ 425 5.5.2â•…Kriminalanthropologie – Cesare Lombroso ��������������������������� ╇ 431 5.5.3â•…Evolutionspsychologie und Rassismus ����������������������������������尓 ╇ 436

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Inhalt

6  Schlussbetrachtung ����������������������������������尓������������������������������������尓��������������╇ 451 Liste der Universalien der Menschheit����������������������������������尓�������������������������╇ 457 Glossar����������������������������������尓������������������������������������尓������������������������������������尓����� 467 Literatur ����������������������������������尓������������������������������������尓������������������������������������尓�� 471

Kapitel 1

Einleitung

Gegensätzlicher hätte die Entwicklung nicht sein können: Während im 20. Jahrhundert die Naturwissenschaften und insbesondere die Biowissenschaften einen enormen Erkenntnisgewinn erlebten, hat sich die – vor allem deutschsprachige – Kriminologie von diesen Wissenschaften in einem Befreiungsakt bewusst abgesondert. In der ersten Hälfte dieses Jahrhunderts bis in die 1950er Jahre war Kriminologie vor allem Kriminalbiologie. Dann fand die konsequente Loslösung von den Biowissenschaften statt. Gerade zu dieser Zeit, in der Mitte des Jahrhunderts, begann aber eine rasante Entwicklung der Biowissenschaften; viele der neu gewonnenen Erkenntnisse können auch ein neues Licht auf das Verhalten des Menschen werfen, auch auf sein abweichendes Verhalten: die Synthese zwischen Evolutionsbiologie und Populationsgenetik, die Entdeckung der DNA als Träger der biologischen Information, die enormen Fortschritte der Molekularbiologie und der Entwicklungsbiologie und die Aufschlüsselung des menschlichen Genoms. Technischer Fortschritt hat neue Verfahren ermöglicht, die die Vorgänge im Innern des lebenden Organismus beobachtbar machen und so einen Eindruck vermitteln zum Beispiel von der Arbeitsweise des Gehirns als der Schaltzentrale für alles menschliche Verhalten. Die Diskussion um die Willens- und Handlungsfreiheit des Menschen ist dadurch neu entflammt. Evolutionsbiologie, Paläoanthropologie sowie Soziobiologie und zuletzt Evolutionspsychologie stellen den Menschen in den großen Zusammenhang der Evolution aller Organismen und versuchen, Gesetzmäßigkeiten der Entwicklung menschlichen Verhaltens zu formulieren. Parallel zu dieser Erfolgsgeschichte der Biowissenschaften hat die Kriminologie versucht, alles Biologische aus ihrem Lehrgebäude zu eliminieren. Es herrscht von den späten 1950er Jahren bis heute bei zahlreichen einflussreichen Kriminologen eine dezidiert antibiologistische Grundstimmung vor. Nicht nur wurden neue biowissenschaftliche Befunde nicht zur Kenntnis genommen oder gar mit den gesicherten kriminalsoziologischen Erkenntnissen in Einklang zu bringen versucht. Darüber hinaus wurde die Biologie als Bedrohung für die Kriminologie angesehen. Der Missbrauch der aus heutiger Sicht primitiv anmutenden Kriminalbiologie vor 1945 – „Verbrechen als Schicksal“, „Unschädlichmachung“, Eugenik, Rassismus – wird nicht selten als logische und unausweichliche Folge der biologisch orientierten

C. Laue, Evolution, Kultur und Kriminalität, DOI 10.1007/978-3-642-12689-5_1, ©Â€Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2010

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1 Einleitung

Beschäftigung mit Kriminalität interpretiert. Das schreckt viele Kriminologen von der Rezeption biologischer Ansätze zur Erklärung abweichenden Verhaltens ab. Eine solche forschungsethisch begründete Zurückhaltung wäre nicht zu kritisieren, wenn sie nicht Anderen das Feld überließe. Insbesondere die Evolutionspsychologie attackiert offensiv das sozialwissenschaftliche Deutungsvorrecht für Kriminalität und behauptet, Mord, Vergewaltigung, Kindesmisshandlung und Betrug seien genetische Überreste unserer prä- und frühmenschlichen Zeit. In der Sprache der Wissenschaft wird die Existenz eines „Mördergens“ oder einer „Vergewaltigungsadaption“ begründet. Die Überzeugung, kriminelles Verhalten habe biologische Ursachen, es sei daher determiniert und unabänderlich – die Prämissen der alten Kriminalbiologie –, scheint auch in der Öffentlichkeit noch immer weitgehend akzeptiert. Nicht selten werden die Täter besonders spektakulärer Straftaten als „krank“ und „unverbesserlich“ bezeichnet, und das lebenslange Wegsperren aus Sicherungsgründen ist die logische kriminalpolitische Konsequenz. Diese Schatten aus der Vergangenheit – Zerrbilder eines Zusammenhangs von Biologie und Kriminalität – können nur da in reale Kriminalpolitik umgesetzt werden, wo die Kriminologie ihrer Beratungsfunktion nicht nachkommen kann, weil sie sich für diese Thematik nicht interessiert. Die Zurückhaltung der Kriminologie bewirkt somit möglicherweise genau das Gegenteil des Gewollten: Statt dem Missbrauch biologischer Fehldeutungen entgegenzuwirken, schottet sie sich ab. Dadurch kann sie eine potenziell inhumane Kriminalpolitik nicht verhindern. Die vorliegende Arbeit basiert auf der Überzeugung, dass die Kriminologie die neueren Erkenntnisse der Biowissenschaften zur Kenntnis nehmen und darüber hinaus in der Lage sein muss, diese kritisch zu hinterfragen.

1.1  D  as Verhältnis von Kriminologie und (Evolutions-)Biologie Einer wesentlichen Unterscheidung innerhalb der Biowissenschaften folgend kann man auch eine biowissenschaftlich orientierte Kriminologie in zwei große Forschungspfade unterteilen: den einen Pfad – den der funktionalen Biologie – beschreitet die mittlerweile in einer „kriminologischen Nische“ relativ gut fundierte moderne Biokriminologie, den anderen Pfad eine vom biologischen Grundgesetz, der darwinistischen Evolutionstheorie, geleitete, bisher nur vereinzelt von der Kriminologie rezipierte Forschungsrichtung. Dieser zweite Pfad steht im Mittelpunkt der vorliegenden Arbeit.

1.1.1  Die moderne Biokriminologie Insbesondere im angloamerikanischen Raum und in Skandinavien werden die Zusammenhänge zwischen bestimmten körperlichen Merkmalen und abweichendem Verhalten systematisch erforscht. Im Zentrum des Interesses stehen dabei Hormone

1.1 Das Verhältnis von Kriminologie und (Evolutions-)Biologie

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wie Testosteron, Neurotransmitter wie Serotonin und Dopamin, psychophysiologische Besonderheiten wie eine erhöhte Reizschwelle oder neurobiologische Auffälligkeiten. Die Designs einer solchen biokriminologischen Forschung folgen überwiegend dem gleichen Muster: Die unabhängige Variable bilden biologisch-organische Merkmale wie etwa der Testosteronspiegel im Körper der Probanden. Als abhängige Variable dient deren Verhalten, insbesondere Gewalt und Kriminalität. Es werden statistische Zusammenhänge gesucht, die mutmaßliche kausale Wirkungszusammenhänge belegen sollen. Beim Testosteron zum Beispiel vermutet man einen Zusammenhang mit Gewalt und Aggression, denn erstens zeigen Tiere, denen man versuchsweise höhere Dosen dieses Hormons verabreicht, eine deutlich erhöhte Aggression, und zweitens produzieren Männer sehr viel mehr Testosteron als Frauen und erweisen sich gleichzeitig als das deutlich mehr zu Kriminalität und insbesondere Gewaltkriminalität neigende Geschlecht. So liegt die Vermutung nahe, Testosteron fördere Gewalt und damit auch Kriminalität. Am Ende des wissenschaftlichen Untersuchungsprozesses der modernen Biokriminologie soll die Erkenntnis liegen, dass bestimmte Varianzen eines körperlichen Merkmals mit entsprechenden Varianzen in der Gewalt- oder Kriminalitätsneigung korrespondieren. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sind bisher uneinheitlich: Es wird immer deutlicher, dass es keine so einfachen Wirkungszusammenhänge zwischen biologischen Merkmalen und menschlichem Verhalten gibt, wie es zu Anfang vermutet wurde. Ein erhöhter Testosteronspiegel korreliert nicht immer und unabhängig von den herrschenden Umweltbedingungen mit einer erhöhten Gewaltneigung. Die Zusammenhänge erweisen sich als komplizierter und bedürfen in jedem Bereich noch weiterer Forschung. Diese Forschung muss von biowissenschaftlichen Spezialisten durchgeführt werden; die (ganz überwiegend nicht biowissenschaftlich ausgebildeten) Kriminologen können nur anregend oder beratend tätig werden, die Ergebnisse rezipieren und in das Erkenntnisgebäude der bisherigen, und das heißt: sozialwissenschaftlich orientierten, Kriminologie einbauen. Dies wird in letzter Zeit durch eine steigende Zahl biokriminologischer Gesamtdarstellungen erleichtert. ╇

Siehe bereits Beeman, 1947. Siehe dazu unten Kap.€2.2. ╇ Die Notwendigkeit der Rezeption moderner biokriminologischer Erkenntnisse ergibt sich bereits daraus, dass mutmaßliche und später möglicherweise belegte Zusammenhänge zwischen körperlichen Merkmalen und einer (kriminellen) Verhaltensdisposition zu bestimmten kriminalpolitischen Präventions- und Kontrollmaßnahmen verlocken: Es liegt nahe, Menschen mit als kriminogen erkannten körperlichen Merkmalen unter verstärkte Beobachtung zu stellen. So wurde zum Beispiel in den 1960er Jahren vermutet, dass ein zusätzliches Y-Chromosom bei Männern zu einer erhöhten Gewaltneigung führe, siehe Jarvik et€al. 1973, S.€679€ff. Dieser heute als falsch erkannte Zusammenhang brachte in den 1970er Jahren Bostoner Ärzte dazu, neugeborene Jungen auf das Vorliegen dieser Chromosomenaberration zu untersuchen und ihre Entwicklung in einer Längsschnittstudie zu verfolgen. Diese Stigmatisierung dürfte durch den Mechanismus der sich selbst erfüllenden Prophezeiung wohl tatsächlich zu Verhaltensauffälligkeiten der erfassten Jungen geführt haben, siehe Gould, 1988, S.€153€f. ╇ Siehe zum Beispiel die bisher einzige deutschsprachige Gesamtdarstellung von Hohlfeld, 2002, bzw. die englischsprachigen Rowe, 2002, und Raine, 1993. ╇

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1 Einleitung

1.1.2  Die Bedeutung der Evolutionstheorie Grundsätzlich lassen sich in den Biowissenschaften zwei verschiedene Wirkungsbeziehungen zwischen organischen Zuständen und Lebensäußerungen herstellen: zum einen die Wirkung proximater Ursachen, zum anderen die der ultimaten Ursachen. In den Biowissenschaften fragt die funktionale Biologie nach den proximaten Ursachen mit der Frage „Wie?“. Man kann – um das gewählte Beispiel weiter zu verfolgen – fragen: „Wie beeinflusst Testosteron das menschliche Verhalten? Wie erzeugt es etwa Gewalt?“ Proximate Ursachen bezeichnen unmittelbar wirkende Aktionssequenzen zwischen einem bestimmten körperlichen Zustand – einem erhöhten Testosteronspiegel – und einer bestimmten Lebensäußerung – einem erhöhten Gewaltniveau. Die proximaten Wirkungszusammenhänge werden, wie erwähnt, in der modernen Biokriminologie intensiv erforscht. Die Biowissenschaften ermöglichen aber noch eine andere Kategorie von Fragen, die Suche nach ganz anderen, so genannten ultimaten Ursachen: Warum produzieren Männer mehr Testosteron als Frauen? Oder – mit kriminologischem Bezug –: Warum neigen Männer mehr zu Gewalt und Kriminalität als Frauen? Die Frage nach den ultimaten Ursachen lautet somit stets: „Warum?“. Ziel der Forschung ist es hierbei herauszufinden, wie sich ein biologisches Merkmal entwickeln konnte. Grundsätzlich ist in der Tierwelt jedes Verhalten naturgemäß ein biologisches Merkmal. Wenn man auch menschliches Verhalten, zum Beispiel Kriminalität, als ein von der Biologie zumindest mitgeprägtes Merkmal ansieht, dann drängt sich auch in diesem Bereich die Frage nach den ultimaten Ursachen auf: Warum bestehlen sich Menschen gegenseitig, warum verletzen und töten sie sich? Welche biologischen Faktoren können das Vorkommen dieser Verhaltensweisen erklären? Ziel der Erforschung von ultimaten Ursachen ist die Rekonstruktion historischer Prozesse und funktionaler Zusammenhänge. Gefragt wird, unter welchen Umständen und zu welchem Zweck sich ein biologisches Merkmal gebildet hat. Die Beantwortung dieser Fragen nach den ultimaten Ursachen ist grundsätzlich die Domäne der Evolutionsbiologie. Sie sieht jedes nicht krankhafte Merkmal eines Lebewesens als das Resultat eines sehr langen Entwicklungsprozesses, der von den Mechanismen der darwinistischen Evolution bestimmt wurde. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit den ultimaten Ursachen der Kriminalität bzw. ganz allgemein mit der Frage, ob die moderne Evolutionstheorie überhaupt etwas zur Kriminologie beitragen kann. Dies geschieht aus mehreren Gründen: Zum einen wird der derzeitigen deutschsprachigen Kriminologie die Rezeption der – in letzter Zeit stark anwachsenden – Forschungsergebnisse über die ultimaten biologischen Ursachen von Kriminalität nur ganz vereinzelt und noch nie im Zusammenhang ermöglicht. Während die Befunde der modernen Biokrimi╇

Siehe dazu Mayr, 1961. Diese Prämisse wird in der modernen Kriminologie gerade – zum Teil vehement – abgelehnt, s. etwa Kunz, 2004, § 18 Rn. 23 f., Albrecht, 2005, § 7C.I sowie auch Kap.€2.1. ╇ Siehe etwa Fetchenhauer, 2006; Ellis u. Walsh, 1997; Daly u. Wilson, 1997. ╇

1.2 Evolutionstheorie und Kriminalität

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nologie – die Erforschung der proximaten Ursachen von Kriminalität – allmählich wieder Zugang in die Lehrbücher der Kriminologie finden, fehlt eine kritische Darstellung zu den möglichen ultimaten Ursachen bisher völlig. Zum anderen werden, insbesondere durch die neu entstandene Evolutionspsychologie, ultimate Ursachen für einzelne kriminelle Verhaltensweisen benannt und daraus auch weitreichende kriminalpolitische Schlussfolgerungen gezogen. So behaupten einige Evolutionspsychologen etwa, Vergewaltigung sei eine evolutionsbedingte Anpassung mancher Männer; ihr sei zum einen dadurch zu begegnen, dass diese Männer entweder kastriert oder konsequent weggesperrt werden, zum anderen dadurch, dass jüngere Frauen darüber aufgeklärt werden, dass attraktive Kleidung die Gefahr eines gewaltsamen Sexualdelikts erhöhe. Solche Schlussfolgerungen stehen im Gegensatz zu den Präventionsvorschlägen der sozialwissenschaftlich orientierten Kriminologie, und die Argumentationen erinnern an die kriminalpolitischen Maßnahmen, die von der erstmaligen Berücksichtigung (verzerrter sozial)darwinistischer Gedanken in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts gefördert wurden. Dabei sind die historischen Erfahrungen durchaus ernst zu nehmen. Ein gewichtiges Argument gegen die Beschäftigung mit der Verbindung Darwinismus/Kriminalität ist deren Missbrauch. Dieser Missbrauch äußerte sich in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts in der Integration offen eugenischer und rassistischer Gedanken und in der Abstempelung von Menschen als „minderwertig“ und „unverbesserlich“. Die Konsequenz war eine Kriminalpolitik, die auf „Ausmerzung“ basierte. Die Verletzung von Menschenrechten zum vermeintlichen Wohle des Volksganzen wurde mit dem angeblich auch in und zwischen den Gesellschaften tobenden Kampf ums Dasein legitimiert, dem sich auch das Strafrecht und die Kriminologie unterzuordnen hatten. Es bleibt zu fragen, ob Darwinismus und Kriminologie überhaupt zu vereinbaren sind, ohne diese Assoziationen zu wecken. Ein Anliegen dieser Arbeit ist es auch zu untersuchen, ob die enormen Fortschritte der Evolutionstheorie in den letzten Jahrzehnten das schlechte Ansehen des Darwinismus innerhalb der Kriminologie revidieren können und ob man aus diesen Fortschritten überhaupt einen Nutzen für die wissenschaftliche Behandlung der Kriminalität ziehen kann.

1.2  Evolutionstheorie und Kriminalität Notwendig ist dazu das Einnehmen der evolutionär-darwinistischen Perspektive bei der Betrachtung der Kriminalität. Diese Perspektive erscheint für die Kriminologie nur dann ertragreich, wenn bestimmte Voraussetzungen gegeben sind:

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Siehe Thornhill u. Palmer, 2000, S.€164€ff., 180€f. Exemplarisch Mezger, 1942, S.€78, 115€f., 240.

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1 Einleitung

1. Der Gegenstand der Kriminologie ist (auch) menschliches Verhalten. 2. Menschliches Verhalten, somit auch kriminelles oder normtreues Verhalten, ist nicht nur ein Kulturprodukt, sondern auch von biologischen Faktoren beeinflusst. 3. Die Evolutionstheorie benennt das grundlegende Gesetz der Durchsetzung und Erhaltung biologischer Merkmale, also auch des menschlichen Verhaltens einschließlich Kriminalität, so man sie als biologische Merkmale versteht. 4. Die Evolution hat noch immer Einfluss auf menschliche Verhaltensmerkmale, ist also nicht vollständig von Kultur überdeckt bzw. die menschliche Kultur ist selbst durch die biologische Evolution beeinflusst.

1.2.1  Kriminologie als Verhaltenswissenschaft Voraussetzung für die Untersuchung der Kriminalität unter dem Blickwinkel der Biologie ist zunächst, dass man Kriminalität als objektiv erkennbares menschliches Verhalten ansieht. Dies ist in der Kriminologie keineswegs unumstritten. Der sog. interaktionistische Ansatz oder labeling approach verweist darauf, dass menschliches Handeln nicht von sich aus kriminell sei, sondern dass diese Deutung erst durch die Instanzen der formellen Sozialkontrolle in einem Zuschreibungsprozess geschehe.10 Wenn ein Mensch einem anderen eine Sache wegnimmt, so ist dies erst dann ein Diebstahl, wenn Gesetze und Justiz dieses Verhalten als kriminell etikettieren. Das „Kriminelle“ einer Handlung liege somit nicht in dieser selbst, sondern in einer Bewertung durch Kontrollinstanzen. Wenn man Kriminalität erforsche, müsse man daher nicht das Verhalten von Menschen untersuchen und zu erklären versuchen, sondern das Wirken der Instanzen der formellen Sozialkontrolle. Eine ätiologische, das heißt eine nach objektiven Ursachen für das menschliche Verhalten forschende Kriminologie wird von diesem Ansatz abgelehnt. Doch ist dieser Standpunkt in der aktuellen Kriminologie nicht herrschend. Kriminalität wird überwiegend als menschliches Verhalten angesehen, für das es objektive Ursachen gibt. Kriminologie ist nach dieser Sichtweise vor allem eine Verhaltenswissenschaft.11

1.2.2  D  ie Biologie als Einflussfaktor auf das menschliche€Verhalten Für die Erklärung menschlichen Verhaltens gibt es grundsätzlich drei Kausalfaktoren: Kultur, Gene und Umwelt. Verschiedene Verhaltenswissenschaften 10╇ 11╇

So etwa Sack, 1978, S.€267€ff.; Albrecht, 2005, §Â€3 III §Â€7. Siehe nur Kaiser, 1996, §Â€1 Rn. 1.

1.2 Evolutionstheorie und Kriminalität

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stellen jeweils unterschiedliche Faktoren in den Mittelpunkt. Kulturanthropologie und Soziologie und damit auch die heute sozialwissenschaftlich dominierte Kriminologie betonen den Primat der kulturell tradierten Strukturen. Dabei werden auch die aktuellen Umweltbedingungen als Konstrukt der Kultur interpretiert und die genetischen Anlagen gelten „als durch Kultur überschrieben oder von ihr abgelöst“.12 Das menschliche Verhalten und somit auch die Kriminalität sind nach dieser Sicht vor allem ein Kulturprodukt; den biologisch-genetischen Faktoren kommt dabei kaum Bedeutung zu. Die angemessene Methodik zur Erklärung menschlicher Verhaltensphänomene bilden daher alleine die Regeln der Kultur- bzw. Sozialwissenschaften. Der Biologie wird die Deutungsrelevanz abgestritten.13 Im Gegenteil besteht sogar eine Tendenz, auch die Biologie des Menschen als ein weitgehend sozial konstruiertes Phänomen anzusehen.14 Die Evolutionsbiologie nimmt den Gegenstandpunkt dazu ein. Für sie, als Naturwissenschaft, ist die Welt ein physikalisches Phänomen, das sich nur mit den Naturgesetzen erklären lässt. Dies gilt auch für alle Lebensäußerungen und damit für das menschliche Verhalten, einschließlich der Kriminalität. Sie geht davon aus, dass sich das Leben auf der Erde vor knapp 4 Milliarden Jahren in der Form sich selbst reproduzierender Moleküle gebildet hat. Ab diesem Zeitpunkt galt der darwinistische Evolutionsmechanismus als biologisches Grundgesetz. Alles, was daraus entstanden ist, Pflanzen, Tiere und auch der Mensch, ist auf diesen Evolutionsmechanismus zurückzuführen. Es gab nach dieser Ansicht keinen göttlichen Schöpfungsakt, der außerhalb der naturgesetzlichen Wirkungen steht.15 Es gab und gibt auch keine menschliche Kultur, die außerhalb der physikalischen Realität steht. Stattdessen ist auch das, was wir als Kultur bezeichnen, ein Produkt der Biologie und letztlich des Evolutionsgesetzes. Kultur gilt als eine emergente Wirkung der

12╇

Gilgenmann u. Schweitzer, 2006, S.€350. Siehe für die Kriminologie z.€B. Albrecht, 2005, §Â€7 C.I; Kunz, 2004, §Â€18 Rn. 23€f.; Sack, 1978, S.€207. 14╇ So, wenn betont wird, dass z.€B. die frühkindliche neuronale Verschaltung des Gehirns von den€Lebens- und Erfahrungsumständen einer jeden Person abhängig und damit kulturell geprägt ist. Dies bezeichnet die „Soziologisierung des Biologischen“, siehe dazu Kreissl, 2005, S.€308€ff. 15╇ Dies bedeutet nicht, dass Evolutionsforscher oder Naturwissenschaftler Atheisten sein müssen. Ein Beispiel für die Synthese von Evolution und christlichem Glauben bietet der Paläontologe und Evolutionsforscher Simon Conway Morris, der sich gegen das Regieren des Zufalls in der Evolution und insbesondere bei der Entwicklung des Menschen richtet, siehe Conway Morris, DIE ZEIT 2004, http://www.zeit.de/2004/35/Morris-Interview?page=all. Nach seiner Vorstellung ist die darwinistische Evolution der Mechanismus, mit dem eine schon im Urknall angelegte, planvolle Entwicklung des Lebens abläuft. Grundlegend anders freilich Dawkins, 2007. Zum Verhältnis von christlichem Glauben und Evolutionstheorie siehe Kutschera, 2006, S.€262€ff. 13╇

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1 Einleitung

natürlichen Sozialität der Spezies Mensch16 und damit als ein Umweltfaktor neben anderen.17 Zwischen diesen Extremstandpunkten stehen die Ökonomie und der rational choice-Ansatz. Sie betonen die Wichtigkeit der jeweils herrschenden Umweltbedingungen und sehen darin den Menschen als rational und selbstbezogen handelndes Wesen agieren. Diese idealtypisch menschlichen Eigenschaften werden dabei durchaus als Resultat der evolutionären Entwicklung angesehen:18 Der darwinistische Mechanismus des survival of the fittest begünstigt Organismen, die ihre Fitness im Kampf ums Dasein maximieren können, und so ist es nur konsequent, dass die genetischen Anlagen des heutigen Menschen als Produkte eines viele Millionen Jahre dauernden Evolutionsprozesses auf „Fitnessmaximierungsprogramme“19 reduziert werden. Dies bedeutet, dass das Idealbild des homo oeconomicus durchaus biologisch geprägt ist. Auch hier stellt sich Kultur als ein Umweltfaktor der relevanten Entscheidungssituation neben anderen dar. Diese drei Sichtweisen des Kulturalismus, Biologismus und Rationalismus stellen idealtypische Extremstandpunkte dar, die in keinem dieser Wissenschaftsbereiche in reiner Form vertreten werden. Die Soziologie leugnet nicht, dass viele menschliche Verhaltensweisen der biologischen Ausstattung des Menschen geschuldet sind, eine evolutionsbiologisch geprägte Verhaltenswissenschaft wie die Soziobiologie verkennt nicht, dass menschliches Verhalten von kulturell geprägten Umweltfaktoren abhängig ist, und der homo oeconomicus der Wirtschaftswissenschaften stellt ein idealtypisches Menschenmodell dar, das in der Realität kaum anzutreffen ist. Doch liegt allen drei verhaltenswissenschaftlichen Bereichen ein bestimmtes Menschenbild zu Grunde, von dem nur in Teilbereichen abgewichen wird und das Methodologie und Interessenschwerpunkte der einzelnen Disziplinen prägt. Ein grundsätzlich darwinistischer Standpunkt sagt noch nichts darüber aus, in welchem Maße ein bestimmtes Verhalten als evolutionsbedingtes Naturprodukt oder aber als Produkt der menschlichen Kultur angesehen wird. Jeder Darwinist 16╇ Das Konzept der Emergenz geht nach Mayr, 2000, S.€42€ff., davon aus, dass „in einem strukturierten System auf höheren Integrationsebenen neue Eigenschaften entstehen, die sich nicht aus der Kenntnis der Bestandteile niedrigerer Ebenen ableiten lassen.“ Dieses Konzept spielt in zahlreichen Wissenschaften eine wichtige Rolle und ist am leichtesten zugänglich in der Chemie: Wasser, das als H2O aus den Atomen Wasserstoff und Sauerstoff besteht, hat ganz andere Eigenschaften als die beiden Ausgangsstoffe und auch andere, als sich aus der Kombination der beiden Stoffe vorhersagen ließe. Das System entwickelt eine Eigendynamik. Dies gilt auch für Systembildungen in der Soziologie, bei der die Addition der Eigenschaften der Mikroebene (Individuum) nicht identisch ist mit den Eigenschaften der Makroebene (Gesellschaft). Für die Kultur bedeutet dies, dass sie andere Eigenschaften und Entwicklungsrichtungen generiert als sich aus den Eigenschaften der die Kultur bildenden Individuen voraussagen ließe. 17╇ Gilgenmann u. Schweitzer, 2006, S.€350. 18╇ Siehe dazu Güth u. Kliemt, 2006, S.€71€ff. Die Übertragung eines der biologischen Evolution nachgebildeten Selektionsmechanismus auf die Konkurrenz von Wirtschaftsunternehmen geht zurück auf Alchian, 1950, S.€213€ff. Dabei setzen sich nur die Unternehmen durch, die sich optimal verhalten. 19╇ Gilgenmann u. Schweitzer, 2006, S.€350.

1.2 Evolutionstheorie und Kriminalität

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weiß, dass es kulturabhängiges Verhalten gibt, genau so wie jeder Sozialwissenschaftler weiß, dass es biologisch geprägtes Verhalten gibt. In beiden Gruppen gibt es ein gewisses Spektrum bei der Verteilung der Einflussfaktoren. Beide Gruppen unterscheiden sich aber in der Schwerpunktsetzung und der Bedeutungszuteilung. So wird in der sozialwissenschaftlich orientierten Kriminologie Vergewaltigung ganz überwiegend als eine von sozialen Faktoren abhängige Verhaltensweise angesehen,20 von den meisten Evolutionspsychologen dagegen als biologisches Verhalten.21 Auf den ersten Blick gilt ein Verhalten immer dann als kulturell geprägt, wenn es in verschiedenen Gesellschaften oder Epochen variiert: Das Zusammenleben von Mann und Frau dürfte in jeder Gesellschaft zu finden sein; es ist davon auszugehen, dass es sich dabei um ein biologisch geprägtes Phänomen handelt. Eheformen dagegen unterscheiden sich etwa noch heute in verschiedenen Rechtssystemen; daraus ist zu schließen, dass die Form des Zusammenlebens zwischen Mann und Frau kulturabhängig ist. Diese Unterscheidung gilt grundsätzlich auch für kriminelle Handlungen. Dabei muss allerdings auch noch die soziale Bewertung berücksichtigt werden. Mord dürfte in allen Gesellschaften als verwerflich eingestuft werden, ebenso Körperverletzung, Vergewaltigung, Brandstiftung und Diebstahl und ähnliche Delikte des Kernstrafrechts. Allgemein beschäftigen sich evolutionstheoretische Verhaltenswissenschaftler überwiegend mit Phänomenen, die als menschliche Universalien bezeichnet werden können. Handlungsweisen und auch Bewertungen, die bei allen Menschen in übereinstimmender Form zu finden sind, sind eher der evolutionsbedingten Natur des Menschen zuzuschreiben als einer kulturellen Prägung. Dies ist allerdings nicht mehr als eine erste Faustregel, wie später noch ausführlich zu behandeln sein wird.22

1.2.3  D  er darwinistische Evolutionsmechanismus als biologisches Grundgesetz Die Evolutionstheorie, die 1859 von Charles Darwin formuliert wurde, gilt als das biologische Grundgesetz. Der viel zitierte Satz von Dobzhansky: „Nichts in der

20╇

Siehe etwa die Typisierung und Definition bei Kaiser, 1996, §Â€64 Rn. 2, wonach sich Vergewaltigung und sexuelle Nötigung in die Grundform der Sexualdelikte des „unangepassten Handlungsmodus“ fassen lassen: „Hierher gehören die Vergewaltigung und die sexuelle Nötigung, bei denen weder im Triebziel noch im Triebobjekt von sozial anerkannten Verhaltensmustern abgewichen wird, bei welchen vielmehr die gesellschaftlich normierten Grenzen der Zielverfolgung überschritten werden.“ 21╇ Thornhill u. Palmer, 2000, S.€165€f.: „Rape, like any other behavior of living things, is biological.“ 22╇ Siehe auch Dennett, 1997, S.€683€ff.

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1 Einleitung

Biologie macht Sinn, außer im Lichte der Evolution“23 drückt die überragende Bedeutung des Darwinismus für jede biowissenschaftliche Forschung aus: Jedes biologische Phänomen muss mit den Vorgaben der Evolutionstheorie vereinbar sein. Dies gilt auch für die Beurteilung menschlichen Verhaltens. Wenn ein bestimmtes Verhaltensmerkmal ein biologisches Phänomen ist, dann muss es auch durch den Mechanismus der darwinistischen Evolution erklärbar sein. Wenn es das nicht ist, haben die Sozialwissenschaften mit dem Paradigma der sozio-kulturellen Deutung menschlichen Sozialverhaltens die besseren Argumente. So kann man zwar, um das bereits angeführte Beispiel nochmals aufzunehmen, die Tatsache des Zusammenlebens von Mann und Frau nach den Regeln der darwinistischen Evolution nachvollziehen und somit als biologisch bedingt interpretieren, nicht aber die unterschiedlichen Eheformen in den verschiedenen Gesellschaften und Zeitepochen. Dass Mann und Frau eine Gemeinschaft bilden, ist daher mit biologischen Faktoren zu erklären; warum diese Gemeinschaft aber ganz unterschiedliche Formen annehmen kann, fällt, wie bereits erwähnt, in die Domäne der Kulturwissenschaften.

1.2.4  Evolution der Kultur 1.2.4.1  Kriminalität Dieses letztgenannte Beispiel ist so offensichtlich, dass es sowohl bei Sozial- als auch bei Biowissenschaftlern kaum umstritten sein dürfte. Sehr viel schwieriger ist die Einschätzung der Kriminalität. Hier eröffnet sich ein grundlegendes und in letzter Zeit die evolutionstheoretischen Diskussionen dominierendes Problem. Denn ob Mord, Körperverletzung, Vergewaltigung oder Diebstahl der biologisch oder der sozio-kulturell geprägten Sphäre zuzuordnen sind, scheint nach einer geistesgeschichtlichen Tradition und vor allem nach einem ersten Blick auf den darwinistischen Evolutionsentwurf klar. Die geistesgeschichtliche Tradition meint die Entwürfe eines Menschenbildes, die die echte Menschwerdung in einer Befreiung aus einem vorgeschichtlichen Naturzustand sehen. Am deutlichsten bei Thomas Hobbes (1588–1679) war der Mensch in seinem Urzustand ein ungezügeltes, egoistisches Wesen.24 Der Blick auf die darwinistische Evolutionstheorie scheint dieses Bild zu bestätigen: Tiere und Pflanzen stehen in einem permanenten (natürlich unbewussten) Kampf auf Leben und Tod. Wer seinen Konkurrenten aussticht, überlebt und pflanzt sich fort, wobei die dafür notwendige egoistische Rücksichtslosigkeit an die Nachkommen übertragen wird. Dieses Verhalten scheint genau dem zu entsprechen, was wir heute nach einem groben Raster als kriminell bezeichnen: sozialschädlicher Eigennutz. Und wenn es nur die Grundregel der biologischen Evolution, die natürliche Selektion, 23╇ 24╇

Dobzhansky, 1973. Siehe dazu Dennett, 1997, S.€635€ff.

1.2 Evolutionstheorie und Kriminalität

11

gäbe, gäbe es, nach dieser Auffassung, auf Dauer nur rücksichtslose Egoisten, die einer „Raubtier-Ethik“25 folgen (müssen). Diese geistesgeschichtliche Tradition folgert daraus: Erst die „Erfindung“ der spezifisch menschlichen Kultur und Moral haben es uns ermöglicht, diesen Zustand des permanenten Kampfes Aller gegen Alle zu überwinden. Der Mensch konnte sich von den Zwängen der Natur und damit den Vorgaben des darwinistischen Evolutionsgesetzes befreien, indem er den Naturzustand verließ. Dies bestätigt das im Abendland dominierende Bild: Der Mensch ist zwar auch ein biologischer Organismus, das spezifisch Menschliche, das ihn von allen anderen Organismusformen unterscheidet, ist aber die menschliche Kultur. Über etwas Vergleichbares verfügt keine andere Spezies. Man kann daher einen Trennungsstrich ziehen: dort das von der Biologie geprägte Tier, hier der von der Kultur geprägte Mensch. Bei dieser Sicht ist das Verhalten des Menschen zum allergrößten Teil kulturabhängig und durch die Kulturwissenschaften zu deuten. Im scharfen Gegensatz dazu steht das biologisch geprägte Verhalten der Tiere, das folgerichtig die Domäne der Biowissenschaften darstellt. Eine biowissenschaftliche Kriminologie wäre unter diesem Blickwinkel sinnlos. Doch stellt sich dann die Frage: Woher kommt die Kultur? Wenn bis kurz vor deren Entwicklung die Lebewesen noch als biologisch geprägt angesehen werden müssen und damit den Gesetzen der Biologie und der Evolution gehorchen, so erscheint es rätselhaft, wie und woraus sich die spezifisch menschliche Kultur, Moral und auch das Recht entwickelt haben könnten, die ja als Befreiung von den biologischen Zwängen gelten. Ist die Kultur eine Schöpfung aus dem Nichts? Eine traditionelle Antwort darauf wäre, dass das Überwinden des tierischen Naturzustandes eine von Gott ermöglichte Leistung des Menschen darstellt. Doch ist dies eine Glaubensaussage und nicht wissenschaftlich überprüfbar. Eine andere Möglichkeit wäre die spezifisch menschliche Vernunft, die es – etwa nach Hobbes’ Vermutung – den Menschen ermöglicht hat, Gesellschaftsverträge abzuschließen. Doch woher kommt die Vernunft? Wie konnte sie sich aus den – wissenschaftlich unbestreitbaren – tierischen Vorfahren entwickeln?26 Es ist dies die in den letzten Jahrzehnten drängendste Frage der Evolutionstheorie geworden: Wie konnte sich die Kultur, speziell das menschliche Sozialverhalten, aus den tierischen Vorfahren entwickeln? Warum dominieren unter den Menschen nicht Mord und Totschlag und damit, wie bei den Tieren, zumeist rücksichtloser Eigennutz, sondern – zumindest ganz überwiegend – Kooperation, Moral und Recht? Unter diesem Blickwinkel ist die Beweislast gerade umgekehrt: Um Aussagen über das menschliche Sozialverhalten und dabei auch die Kriminalität machen zu können, muss die Evolutionstheorie deutlich machen, dass dieses Sozialverhalten überhaupt noch unter dem Einfluss biologischer Faktoren steht. Die Evolution muss die überwiegende „Nicht-Kriminalität“ des Menschen erklären können, um den Erklärungsanspruch für die vereinzelte Abweichung aufrecht erhalten zu können. 25╇ 26╇

Kutschera, 2006, S.€265. Siehe Mayr, 2000, S.€321€ff., 331€ff.

12

1 Einleitung

Wenn dies nicht gelingt, kann man davon ausgehen, dass Kriminalität ein Kulturphänomen ist, das von den Kulturwissenschaften zu deuten ist. Dies auch dann, wenn sich in diesem Bereich zahlreiche menschliche Universalien erkennen lassen: Totschlag, Körperverletzung, Vergewaltigung, Brandstiftung, Diebstahl bilden in praktisch allen Gesellschaften den Kern der verpönten Taten; Männer begehen weltweit mehr Straftaten als Frauen; Sexualdelikte werden überwiegend von Männern gegen Frauen begangen. Die Ubiquität dieser Handlungen und die Gleichartigkeit der qualitativen Bewertung – als verpönt – deuten auf den ersten Blick darauf hin, dass diese Phänomene eine in der biologischen Natur des Menschen wurzelnde (ultimate) Ursache haben. Eine gleich laufende kulturelle Bewertung in allen Gesellschaften und Epochen erscheint zunächst unwahrscheinlich. Dagegen stehen die Analogie der Kriminalität mit der Natur und die Gleichsetzung des menschlichen Sozialverhaltens mit der Kultur als der Überwindung der Natur.27 1.2.4.2  Altruismus, Kooperation, Sozialität Die Evolutionstheorie muss also einen Weg finden, wie menschliches Sozialverhalten, Kultur und Moral sich aus den biologischen Grundlagen entwickelt haben, um zu beweisen, dass der Faden der Entwicklung von unserer biologischen Herkunft zu unserem aktuellen gesellschaftlichen Verhalten nicht abgerissen ist.28 Wenn er abgerissen ist, so muss man daraus schließen, dass das Sozialverhalten, normtreues wie abweichendes, kein biologisches Phänomen ist, denn dann können keine ultimaten Gründe dafür benannt werden. Zu seiner Erklärung kann die Biologie dann nichts Wesentliches beitragen.29 Um also zu klären, ob die Biologie überhaupt irgendeine Deutungsrelevanz für Kriminalität haben kann, muss zunächst festgestellt werden, ob das menschliche Sozialverhalten – zumindest in seinen groben Zügen – biologisch erklärt werden kann. Erst bei einer bejahenden Antwort kann der Versuch unternommen werden, Abweichungen von der Norm des Sozialverhaltens im Detail zu untersuchen.

27╇

Dies erinnert an Lombrosos Auffassung vom Rückfall des geborenen Verbrechers auf frühere Stufen der Evolution, siehe Lombroso, 1876, S.€2, 10, 96. Nach dieser Sicht wäre Kriminalität ein Durchbruch der biologischen Seite des Menschen und damit ein Versagen der die Natur des Menschen klein haltenden Kultur. Siehe dazu Kap.€5.5.2. 28╇ Dies entspricht der herrschenden Grundauffassung der modernen Darwinisten, die davon ausgehen, dass die Entwicklung aller Arten und ihrer Merkmale, und damit auch das Erreichen der menschlichen Kultur, sich kontinuierlich, das heißt ohne größere und damit unerklärbare Sprünge, vollzogen hat. Es herrscht Gradualismus, kein Saltationismus, siehe Mayr, 2000, S.€321€f. Es gibt keine, vom amerikanischen Philosophen Daniel Dennett so genannten, „Himmelshaken“ (↜sky hooks), an denen sich die Entwicklung hoch oder weiterziehen kann, siehe Dennett, 1997, S.€108. 29╇ Es bleibt nur der Bereich des pathologischen Verhaltens, der etwa durch die §§Â€20, 21 StGB abgesteckt wird, und in dem organisch bedingte Abweichungen von der Norm durch Mediziner und Psychiater zu analysieren und zu behandeln sind.

1.2 Evolutionstheorie und Kriminalität

13

Anknüpfungspunkt für diesen Versuch ist die Beobachtung, dass es auch im Tierreich, ja sogar unter Pflanzen und Einzellern, bestimmte Formen eines primitiven „Sozialverhaltens“ gibt. Aus evolutionstheoretischer Sicht ist dabei besonders der Aspekt relevant, dass „soziales“ Verhalten – und das heißt hier nicht mehr als: nicht rücksichtslos egoistisches Verhalten – stets den Verzicht auf Fitnessmaximierung bedeutet. Wie kann sich aber in einem Prozess, der auf dem survival of the fittest beruht, ein Organismus durchsetzen, der – naturgemäß unbewusst – auf einen Fitnessvorteil verzichtet und diesen einem potenziellen Konkurrenten überlässt? Schon Darwin beunruhigte dieser so genannte Altruismus, denn er war mit seiner Theorie, so schien es, nicht zu vereinbaren. Tatsächlich konnten Evolutionstheoretiker bis in die 1960er Jahre Altruismus, Kooperation und Sozialverhalten nicht befriedigend erklären. Menschliche Kultur schien damit eine Sphäre zu sein, die außerhalb der biologischen Gesetzmäßigkeiten entstanden und somit von den Biowissenschaften nicht deutbar ist. Somit oblag die Deutungshoheit ganz den Kulturwissenschaften wie Soziologie und Anthropologie. Doch hat sich seitdem das Bild sehr stark gewandelt. Unterdessen wurden Theorien entwickelt, mit denen Altruismus und Kooperation aus Sicht der Evolutionstheorie nachvollziehbar wurden. Es zeigte sich, dass Eigennutz und Rücksichtslosigkeit auch in der Natur häufig nicht die lohnendsten Strategien sind. Verwandtenselektion, das heißt die altruistische Bevorzugung von genetisch nahe stehenden Individuen, kann sich bereits in der Tierwelt genauso durchsetzen wie reziproker Altruismus, also der Aufbau längerfristiger wechselseitiger Austauschbeziehungen unter Nichtverwandten. All dies lässt sich mit den Mechanismen der darwinistischen Evolutionstheorie und der Populationsgenetik begründen. Was für Tiere und Pflanzen gilt, gilt noch viel mehr für den Menschen mit seinen herausragenden kognitiven, sprachlichen und emotionalen Fertigkeiten. Aufgrund ihrer Gehirnentwicklung konnte die Spezies Mensch die soziale Komplexität bewältigen, die unsere heutigen Gesellschaften ausmacht. So gibt es weitere evolutionstheoretische Modelle, die auf den besonderen menschlichen Fähigkeiten aufbauen und humanen Altruismus und Kooperation auch außerhalb der Verwandtschaft und außerhalb längerer Austauschbeziehungen mit den Mitteln der Evolutionstheorie erklärbar machen. Dabei bedient man sich moderner evolutionärer Spieltheorie und in allerletzter Zeit zunehmend aufwändiger Computersimulationen. Diese Modelle sollen in der vorliegenden Arbeit dargestellt werden. Doch was bedeutet dies für die Erforschung der Kriminalität? Es zeigt sich zunächst, dass menschliches Sozialverhalten nicht nur der Deutungshoheit der Sozialwissenschaften unterliegen muss, sondern auch als biologisches Phänomen mit Hilfe der Biowissenschaften analysiert werden kann. Ein scharfer Trennungsstrich zwischen Biologie und Sozialverhalten lässt sich nicht ziehen. Dies lässt sich beispielsweise an einer evolutionstheoretischen Erklärung für die unterschiedliche Kriminalitätsbelastung von Frauen und Männern zeigen. Das weltweit beobachtbare Phänomen, dass Männer zu mehr Kriminalität, insbesondere Gewaltkriminalität neigen, lässt sich mit sozio-kulturellen Ansätzen nicht befriedigend erklären. Eine evolutionstheoretische Deutung ist mit den vorliegenden empirischen Daten vereinbar.

14

1 Einleitung

Darüber hinaus kann die Evolutionstheorie wichtige Beiträge zur Erklärung des Entstehens menschlichen Sozialverhaltens erbringen. Im Gegensatz zu einer landläufigen Sicht ist die evolutionär gewachsene menschliche Natur gerade nicht auf Egoismus und Eigennutz ausgelegt, sondern auf Gemeinschaft. Diese Erkenntnis und ihre Verwertbarkeit für die Kriminologie werden den Hauptteil dieser Arbeit in Anspruch nehmen.

1.3  Evolutionspsychologie Sehr detaillierte Antworten auf spezifische kriminologische Probleme gibt die Evolutionspsychologie. Sie ist als Nachfolgedisziplin der Soziobiologie anzusehen. Während die Soziobiologie den Schwerpunkt auf die Erklärung tierischer Verhaltensweisen aus darwinistischer Sicht legte, beschäftigt sich die Evolutionspsychologie allein mit menschlichem Verhalten. Sie ist eine relativ junge, aber sehr forsch auftretende Wissenschaftsdisziplin. Das aktuell dominierende Problem der Evolutionstheorie – das Verhältnis zwischen evolvierter Biologie des Menschen und seiner Kultur – wischt die Evolutionspsychologie zur Seite: Die spezifisch menschliche Kultur wird als weitgehend irrelevant angesehen. Der Mensch ist nach dem sog. Integrierten Kausalmodell fast ausschließlich aus seiner evolutionären Entwicklung zu deuten. Es herrscht die Vorstellung, der menschliche Geist bestehe aus einer Vielzahl einzelner „Module“, die jeweils evolvierte und adaptive Antworten auf einzelne Probleme der Vor- und Frühmenschen darstellen.30 Diese Relikte aus unserer Art- und Frühentwicklung dominierten immer noch unser Handeln, obwohl sich die Lebensumstände und damit auch die Anforderungen an uns radikal verändert haben.31 Auch und gerade Verhaltensweisen, die heute als kriminell bewertet werden, haben sich, nach einigen Evolutionspsychologen, so entwickelt und verursachen heute Kriminalität. Dies gilt etwa für Tötungs- und Sexualdelikte. So behauptet die Evolutionspsychologie, sie könne die Sozialwissenschaften, insbesondere auch bei der Erklärung von kriminellem menschlichen Verhalten, ersetzen und tritt äußerst offensiv gegenüber der herkömmlichen Kriminologie auf. Es werden evolutionäre Szenarien entworfen, die darauf hinauslaufen, dass menschliche Kriminalität in vielen Punkten als evolutionsbedingte Anpassung gesehen werden kann. Unterdessen werden diese Thesen nicht nur in kriminologischen und juristischen Publikationsorganen,32 sondern auch in der Öffentlichkeit vehement 30╇

Diese Sichtweise wurde begründet von Tooby u. Cosmides, 1992. Das bekannteste Beispiel: Vor einigen Hunderttausend Jahren sei es sinnvoll gewesen, möglichst viel Fett zu sich zu nehmen, um den Nährstoffbedarf angesichts knapper Ressourcen zu decken. Heute hätten wir immer noch ein evolviertes und daher schwer zu bändigendes Verlangen nach fettreicher Nahrung, das uns angesichts des Überangebots an Nahrungsmitteln mit Übergewicht und Herzproblemen zu schaffen macht. 32╇ Siehe jeweils nur Ellis u. Walsh, 1997, und Jones, 1999. 31╇

1.3 Evolutionspsychologie

15

vertreten. Dabei wird der sozialwissenschaftlich geprägten Kriminologie nicht nur die Deutungshoheit für Kriminalität streitig gemacht, sondern es werden auch kriminalpolitische Schlussfolgerungen gezogen, die alltagstheoretisch zu überzeugen scheinen, aber ethisch kaum vertretbar sind. Angesichts dieses Befundes stellt sich die Frage, ob der wissenschaftliche Ansatz und die gewonnenen Teilergebnisse der Evolutionspsychologie haltbar sind. Aufgrund der völlig unterschiedlichen wissenschaftlichen Ausgangspunkte – hier Kulturalismus, dort Biologismus – kann die Kriminalsoziologie die Erkenntnisse der Evolutionspsychologie nicht kritisch hinterfragen, denn die Auseinandersetzung zwischen diesen zwei Wissenschaftsdisziplinen erschöpft sich in der Konfrontation der wissenschaftlichen Grundpositionen. Eine profunde Kritik der Evolutionspsychologie ist nur mit den Mitteln der Evolutionstheorie möglich.

Kapitel 2

Kriminalität und Biologie

2.1  D  as Verhältnis der deutschen Kriminologie zur€Biologie Die aktuelle deutschsprachige Kriminologie behandelt das Thema „Biologie und Kriminalität“ mit großer Zurückhaltung. Kriminologische Gesamtdarstellungen und Lehrbücher gehen auf biokriminologische Ansätze oftmals nur in Form eines historischen Abrisses ein oder behandeln sie sehr knapp. Dargestellt werden dabei vor allem die Zwillings- und Adoptionsforschung sowie die XYY-Chromosomenaberration, also Forschungsgebiete, die nach allgemeiner Meinung zu Recht als methodisch angreifbar und in ihren Ergebnissen als weitgehend widerlegt angesehen werden müssen. Neuere biokriminologische Ansätze, die sich etwa mit der Rolle von Hormonen oder Neurotransmittern beschäftigen, werden überwiegend nicht erwähnt. Im Gegenteil wird bei einigen Autoren die Beschäftigung mit biologischen Erklärungsversuchen ausdrücklich abgelehnt, sei es aus Kapazitätsgründen oder kategorisch mit dem Argument, Kriminalität sei ein soziales Phänomen und daher nur mit den Sozialwissenschaften zu erfassen. Es bestehen zu dieser stiefmütterli╇

Siehe etwa Eisenberg, 2005, §Â€59 Rn. 57€ff.; Albrecht, 2005, §Â€3 I.1; Schwind, 2010, §Â€5. Siehe z.€B. Kaiser, 1996, §Â€41, der den „biosozialen Grundlagen“ der Kriminalität gerade mal 0,18€% des Gesamttextes einräumt; Bock, 2007, Rn. 104–117: 1,1€%; Meier, 2007, S.€41–46, der allerdings in den 1,5€% des Gesamttextes sehr aktuelle Forschungsgebiete erwähnt. ╇ Siehe etwa Killias, 2002, Rn. 110: „Angesichts unserer Vorliebe für praktische Fragen der Kriminalpolitik haben wir uns entschlossen, in diesem Einführungstext Forschungen zu ignorieren, die ausschließlich klinische, psychiatrische oder biologische Fragen aufgreifen. (Fn.: Diese Entscheidung ist natürlich mitbeeinflusst durch die persönlichen Präferenzen des Verfassers für bestimmte Themen sowie durch die Grenzen seiner Kenntnisse, nicht aber durch eine kategorische Weigerung, biologische (oder andere als soziale) Variablen überhaupt in Betracht zu ziehen) Damit ist durchaus keine Frontstellung gegenüber solchen Forschungsansätzen verbunden – das wäre angesichts der vielen interessanten Ergebnisse auch nicht gerechtfertigt.“ ╇ Siehe Kunz, 2004, §Â€18 Rn. 23€f.: „Die von biosozialen Theorien erstrebte Klärung biologischer Einflüsse auf die als gesellschaftlich überformt erkannte Kriminalität ist methodisch nicht zu leisten. Der humanbiologischen Forschung zugänglich sind nur genetische oder biochemische Befunde, nicht aber deren möglicher Zusammenhang mit einem bestimmten Sozialverhalten. Da ein solcher Zusammenhang notwendig durch die soziale Umwelt vermittelt wird, muss die Er╇

C. Laue, Evolution, Kultur und Kriminalität, DOI 10.1007/978-3-642-12689-5_2, ©Â€Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2010

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18

2 Kriminalität und Biologie

chen Behandlung der modernen Biokriminologie nur wenige Ausnahmen. Nadine Hohlfeld hat unlängst mit ihrer Dissertation „Moderne Kriminalbiologie“ versucht, den aktuellen Stand biokriminologischer Forschung in die deutschsprachige Diskussion einzuführen, doch bisher ist in der literarischen Produktion deutschsprachiger Kriminologen noch kaum ein gesteigertes Interesse an biokriminologischen Themen festzustellen. Anders ist die Situation in nordamerikanischen und vor allem britischen kriminologischen Gesamtdarstellungen: Hier erfahren biologische Kriminalitätstheorien nicht selten eine eingehende Behandlung. Verschiedene Versuche der Theorieintegration räumen dem biokriminologischen Ansatz breiten Raum ein oder mahnen zumindest seine Berücksichtigung an.10 Zwar ist die US-amerikanische Kriminologie noch immer auf das soziologische Paradigma konzentriert,11 doch ist in

klärung sozialen wie auch abweichenden und kriminellen Verhaltens notwendigerweise durch gesellschaftliche Annahmen erfolgen. Der Rückgriff auf ‚dahinterstehende’ biologische Prä-Dispositionen, die gesellschaftlich geprägte Verhaltensmuster angeblich auslösen, ist problematisch, weil eine Erklärung des Sozialverhaltens nicht von dessen sozialer Prägung abstrahieren kann. Der Mensch ist hinsichtlich seines Sozialverhaltens kein bio-genetisches Präparat unter dem Mikroskop des Forschers, sondern immer zugleich Produkt gesellschaftlicher Formung und Deutung.“ Siehe auch Walter, 2005, Rn. 8a. Aus der Sicht der „kritisch-autonomen Kriminologie“ ist für täterzentrierte biologische Kriminalitätserforschung kein Platz, siehe Albrecht, 2005, §Â€7 C.I, denn bei einer so verstandenen Kriminologie geht Kriminalität „vom Recht und vom Staat – und nicht von den Menschen aus“, sie „wird als gesellschaftliches Phänomen durch staatliche Strafverfolgung aktiv erzeugt“. „Kriminalität wird als individuelles Phänomen durch einen Zuschreibungsprozeß erzeugt – und besteht nicht, wie die traditionelle Kriminologie vermutet, als objektive Handlungsqualität.“ Bei dieser „etikettierungstheoretischen Fundamentalistenperspektive“ (Schneider 2003a, S.€288) rückt die Person des Täters völlig aus dem Blickwinkel der Betrachtung. ╇ Siehe etwa das von Bock fortgeführte Lehrbuch von Göppinger, 2008, das im 12. Kapitel eine von den forensischen Psychiatern Kröber und Wendt verfasste Darstellung der medizinisch-psychiatrischen Grundlagen der Kriminalität (4,3€% des Gesamttextes) bietet. Auch Schneider, 1987, S.€369€ff., stellt die im Erscheinungsjahr vorliegenden biokriminologischen Erkenntnisse relativ ausführlich dar. ╇ Hohlfeld, 2002. ╇ Dies zeigt sich auch daran, dass Hohlfelds Buch von kriminologischen Medien bis dato nicht besprochen wurde; lediglich Goltdammer’s Archiv für Strafrecht hat eine kurze Rezension veröffentlicht, Wölfl, 2005, S.€424€f. ╇ Siehe etwa Hopkins Burke, 2005, Kap.€5 u. 13; Vold et al., 2002, Kap.€3. Reine biokriminologische Darstellungen sind zum Beispiel Rowe, 2002; Raine, 1993; Mednick et al., 1987; sowie aus soziobiologisch-evolutionspsychologischer Sicht Walsh, 2002. ╇ Robinson, 2004, Kap.€4–6. 10╇ Agnew, 2005, S.€141€f.; Vila, 1994, S.€328€ff. 11╇ Auch die amerikanische Kriminologie war zu Beginn des 20. Jahrhunderts biowissenschaftlich dominiert, doch erfolgten die Loslösung von biologischen und die Hinwendung zu soziologischen Erklärungsmustern von Kriminalität bereits ab den 1930er Jahren. Exemplarisch für diese Entwicklung ist Edwin Sutherland, der in den frühen Ausgaben seiner „Principles of Criminology“ bis Sutherland, 1944, S.€51€ff., 82€ff., noch eine – kritische – Darstellung der biologischen Kriminalitätserklärungen liefert, aber ab 1947 – entsprechend seiner Theorie der differenziellen Assoziation

2.1 Das Verhältnis der deutschen Kriminologie zur Biologie

19

den letzten Jahrzehnten eine gewisse Öffnung für biowissenschaftliche Ansätze zu beobachten.12

2.1.1  Einwände gegen die biokriminologische Rezeption Drei Gründe für das geringe Interesse für biologische Kriminalitätserklärungen im deutschsprachigen Raum drängen sich auf: die Erfahrungen mit der Kriminalbiologie in der neueren deutschen Geschichte und daraus resultierend grundsätzliche wissenschaftstheoretische Vorbehalte sowie die Unzugänglichkeit biologischer Forschung. 2.1.1.1  Stigmatisierung Die Willfährigkeit, mit der sich die (erb)biologisch dominierte Kriminologie in den Dienst der mörderischen Diskriminierungspolitik des Nationalsozialismus stellte, wirft noch immer einen dunklen Schatten auf die Erforschung des Zusammenhangs zwischen Biologie und Kriminalität. Fritz Sack etwa führt seine Abneigung gegenüber biokriminologischen Ansätzen ausdrücklich auch auf die Verbundenheit zu seinem akademischen Lehrer, dem von den Nationalsozialisten in die Emigration getriebenen René König, zurück.13 Tatsächlich lieferte die Kriminologie ohne größeren Widerstand die Rechtfertigungsmuster, um Menschen wegen ihrer „erbbiologisch“ vermittelten „Minderwertigkeit“ „unschädlich zu machen“.14 Fast übergangslos ließ sich aus dem von Franz v. Liszt konzipierten, spezialpräventiv ausgerichteten Zweckstrafrecht durch die Verwandtschaft zu eugenischen Bemühungen – deutlich macht: „Criminal behavior is learned. Negatively this means that criminal behavior is not inherited, as such“, siehe Sutherland u. Cressey, 1978, S.€80. 12╇ Bei einer Untersuchung über den Anteil biokriminologischer Ausführungen in insgesamt 55 in den USA erschienen kriminologischen Lehrbüchern der Jahre 1961–1970 und 1987–1996 stellten Wright u. Miller, 1998, S.€6€ff., einen signifikanten Anstieg des prozentualen Anteils der biologisch orientierten Kriminalitätserklärungen fest. Dies hat vor allem damit zu tun, dass neue Autoren die biologiekritischen Verfasser der 1960er Jahre abgelöst haben und eine offenere Einstellung gegenüber biologischen Ansätzen pflegen. Zum Teil haben aber Autoren, die in beiden untersuchten Zeiträumen publiziert haben, eine biologiefreundlichere Einstellung gewonnen, so etwa Gibbons, 1968, S.€137, der zunächst biologische Forschung über Kriminalität als „unfruitful“ bezeichnet und meint, „whatever the explanation of lawbreaking, it is not to be found in defective heredity, biological taint, or on (…) other (similar) formulations.“ 1992 schreibt derselbe Autor: „There is empirical evidence that lawbreaking is often the product of biological, psychological, and sociological factors operating (together) in complex ways,“ zitiert nach Wright u. Miller, 1998, S.€9. 13╇ Sack, 1999, S.€210€f. 14╇ Siehe dazu Dölling, 1989, S.€196€ff. Die hier in Anführungszeichen gesetzten Begriffe sind keine nationalsozialistische Erfindung. Über die angemessene Behandlung „Minderwertiger“ wurde z.€B. bereits 1903 bei der Tagung der Internationalen Kriminalistischen Vereinigung eingehend diskutiert, siehe Wetzell, 2000, S.€83€f.

20

2 Kriminalität und Biologie

ein „Kampfrecht zum Schutze und zur Entfaltung des Volkes“15 entwickeln. Später wurde die „Konzeption des unverbesserlichen Kriminellen vom einzelnen Täter auf ganze Gruppen von Menschen, insbesondere auf Völker übertragen“.16 Die intendierte Eliminierung dieser Gruppen aus der Gesellschaft aus Gründen der „Rassenhygiene“ offenbarte den Wechsel von einer täterzentrierten kriminologischen Methode zu einem eugenisch motivierten Kampfinstrument.17 Die argumentative Nähe zur rassistischen Vernichtungspolitik der Nationalsozialisten18 scheint einigen Kriminologen nicht bewusst gewesen zu sein,19 so dass man bei ihnen nicht von bösem Willen ausgehen muss, sondern eine der damaligen Kriminalbiologie als wissenschaftlichem Paradigma immanente Tendenz zum Rassismus ableiten kann;20 dies auch deswegen, weil Vertreter einer biologisch dominierten Kriminologie schon vor 1933 ein Näheverhältnis zur Eugenik pflegten.21 Diese Tendenz könnte vor allem bestehen, wenn die Kriminalbiologie darwinistische Gedanken bzw. deren Zerrbilder integriert. Zwar gibt es bei Lombroso eine direkte Bezugnahme zur Evolutionstheorie Darwins, nicht aber – zumindest nicht ausdrücklich – bei der deutschen Kriminalbiologie der 1920er und 1930er Jahre. Erst die Integration eugenischer und sozialdarwinistischer Strömungen in die Kriminalpolitik führte „eine popularisierte und auch verfälschende Interpretation

15╇

Mezger, 1942, S.€78; ähnlich auch Freisler, 1936, S.€141€ff.: „jus militans“; Stier, 1934, S.€3, 13€ff.: „Recht als Kampfordnung der Rasse“. 16╇ Dölling, 1989, S.€209. Dabei spielte insbesondere der Begriff der „Rasse“ eine zentrale Rolle. Im kriminalbiologisch verankerten Typendenken, siehe Lenz, 1927, S.€9€f., wurde die Rasse zu einem der wichtigsten Persönlichkeitsattribute, vgl. Hagemann, 1936, S.€454: „Die kriminalbiologische Betrachtungsweise der Täterpersönlichkeit kann (…) keinen Zweifel darüber bestehen lassen, daß die Rassenzugehörigkeit, eben weil sie Persönlichkeit körperlich wie seelisch entscheidend bestimmt, immer einer der wichtigsten, in der Regel, d.€h. sofern keine Fälle von schwerer körperlicher oder geistiger Normabweichung oder Erkrankung vorliegen, sogar der wichtigste Faktor für das Vorhandensein oder Zustandekommen kriminogener Dispositionen einer Persönlichkeit ist.“ 17╇ Siehe Streng, 1993, S.€142€f. Vgl. auch N. Rose, 2000, S.€7. 18╇ Diese Nähe wird am deutlichsten personalisiert durch den 1901 geborenen Mediziner Robert Ritter, der seine Karriere 1934 als „erbbiologischer Eheberater“ begann, 1935 zum Leiter der „Rassenhygienischen und Bevölkerungsbiologischen Forschungsstelle des Reichsgesundheitsamts“ ernannt wurde und dabei vor allem die eugenisch motivierte Erfassung der „Zigeuner“ leitete. 1941 bzw. 1942 wurde er Leiter der „Kriminalbiologischen Forschungsstellen“ des Reichsgesundheitsamts und schließlich des Reichskriminalpolizeiamts, siehe zu Ritter Hohmann, 1991, S.€133€ff. 19╇ Besonders auffällig ist dies im Falle des jüdischen Psychiaters und Kriminologen sowie Gründers und Herausgebers der Monatsschrift für Kriminalpsychologie Gustav Aschaffenburg, der nach 1933 von dem Herausgeberposten verdrängt wurde, siehe dazu Wetzell, 2000, S.€186€f. In seinem Abschiedseditorial in der Monatsschrift 1935, S.€534€f., verteidigte er die damalige Strafrechtspolitik angesichts des Vorwurfs der „Verweichlichung des Strafrechts“ während der Weimarer Zeit mit der Ausgabe des Zieles, „die Volksgemeinschaft von den Schädlingen zu befreien und ihr die Gewißheit zu geben, in ihrem Bestand nicht durch asoziale Menschen gefährdet zu werden.“ 20╇ Siehe Dölling, 1989, S.€223€f. 21╇ Baumann, 2006, S.€51€ff.; Streng, 1993, S.€143.

2.1 Das Verhältnis der deutschen Kriminologie zur Biologie

21

der Evolutions- und Selektionstheorien Darwins“22 in die damals herrschende Kriminologie ein.23 So lautet denn ein oft erhobener Einwand, biokriminologische Forschung führe zu Rassismus bzw. Stigmatisierung. Geprägt von der Entwicklung der europäischen Kriminalbiologie in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts, die sich perfekt in die nationalsozialistische Rassenideologie integrieren ließ, sehen Kritiker der biokriminologischen Forschung ein stetes Gefahrenpotenzial im Missbrauch der Befunde.24 Tatsächlich ist diese Gefahr ernst zu nehmen. Die Gefahr eines wissenschaftlich gestützten Rassismus ist in den USA allerdings noch größer als in Mitteleuropa. So transportiert die amerikanische sog. Intelligenzforschung mitunter unverhohlen rassistische Untertöne.25 Gerade bei der Suche nach möglichen genetischen Ursachen für Kriminalität befürchten viele Amerikaner eine biologisch begründete Ausgrenzung ethnischer Minderheiten.26 Allerdings ist diese Gefahr in der biologisch orientierten Verhaltensforschung nicht unausweichlich. Neurochemische, neuroendokrinologische, psychophysiologische und zahlreiche andere Ansätze tragen in sich keineswegs die Gefahr rassistischen Missbrauchs. Im Gegensatz dazu scheint immer dann, wenn die Frage der Vererblichkeit von Kriminalität im Vordergrund des Interesses steht, die Gefahr eines rassistischen oder sonstwie stigmatisierenden Ertrags besonders groß zu sein. Die einfache Gegenüberstellung von Kriminellen und Nichtkriminellen und die Behauptung, ihre Unterschiede beruhten auf biologischen und genetischen Merkmalen,27 die noch dazu unveränderlich seien, können theoretisch den Boden für eine diskriminierende Aussonderung sozial unerwünschter Personen bereiten. Personen mit körperlichen Risikofaktoren könnten das Ziel einer unvertretbaren und menschenunwürdigen Präventionspolitik werden. Denkbar sind Maßnahmen bis hin zu Fortpflanzungsverboten oder präventiver Wegsperrung. Solche Maßnahmen sind in unserer Rechtsordnung zur Zeit noch relativ leicht als unverhältnismäßig zu entlarven, allerdings kann sich eine Grauzone auftun, in der die Meinungen auseinander gehen, und in der die Biokriminologie einer rechtsstaatswidrigen Praxis den Boden ebnet. Ein erster Schritt in diese Richtung könnte durch bestimmte kriminalpolitische Maßnahmen wie die Ausweitung der Sicherungsverwahrung bereits gegangen worden sein. 22╇

Simon, 1998, S.€73, dessen Kurzumschreibung des Selektionsmechanismus in Fn. 15 aber ebenfalls fehlerhaft ist. 23╇ Siehe dazu Baumann, 2006, S.€51€ff.; Weingart et al., 1992, S.€182€ff. 24╇ Siehe Sack, 1999, S.€217€f. 25╇ Herrnstein u. Murray, 1994. Zur Intelligenzforschung in der Kriminologie siehe Karmen, 1980, S.€84€ff.; Hirschi u. Hindelang, 1977, S.€572€ff. 26╇ Siehe etwa Raine, 1993, S.€314€ff., der berichtet, dass die für das Jahr 1992 von den National Institutes of Health finanzierte Konferenz „Genetic Factors in Crime: Findings, Uses, and Implications“ nach dem Protest eines Psychiaters in einem afroamerikanischen Fernsehsender abgesagt wurde. Die finanzielle Unterstützung erinnerte den Kritiker an „the kind of racist behavior we saw on the part of Nazi Germany“. 27╇ Sack, 1999, S.€217€f.

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2 Kriminalität und Biologie

Doch ist dies nicht allein ein Problem der Biokriminologie: Abgesehen von den besonderen Konsequenzen, die aus der These der biologischen Vererblichkeit von bestimmten kriminogenen Merkmalen gezogen werden können, und den Transfer der Merkmale auf kommende Generationen betreffen – Fortpflanzungsverbot, Sterilisierung –, unterliegt auch eine soziologisch geprägte ätiologische Kriminologie dieser Gefahr. Denn auch soziologische kriminogene Merkmale wie eine missglückte Sozialisation oder eine massive Vorstrafenbelastung können theoretisch dazu dienen, übertriebene, unmenschliche Präventionsmaßnahmen zu rechtfertigen, oder auch einzelne Personen zu stigmatisieren. Es ist Aufgabe einer vernunftgeleiteten Forschungsethik, Auswüchse zu verhindern.28 Dabei ist es unrealistisch, ein Forschungsverbot zu fordern. Die möglichen Gefahren, die von einer biologischen Kriminalitätsforschung ausgehen können, kann man nur bekämpfen, wenn man diese Forschung zur Kenntnis nimmt und kritisch hinterfragt. Dies ist originäre Aufgabe jeder Kriminologie. 2.1.1.2  Hinwendung zu den Sozialwissenschaften Nach dem Ende der nationalsozialistischen Herrschaft in Deutschland wurde auch in der Kriminologie – wie in zahlreichen anderen gesellschaftlichen Bereichen – keine radikale Loslösung von Personen und Inhalten erreicht, sondern die neu aufzubauende Kriminologie der Bundesrepublik zum guten Teil auf bestehenden Strukturen gegründet. Den diese Strukturen verkörpernden Personen eröffneten sich nach Streng drei mögliche Handlungsoptionen: 1) ein Weitermachen nach Korrektur gewisser unzeitgemäßer Facetten, 2) eine wissenschaftliche Neuorientierung oder 3) das Ausscheiden aus der Wissenschaft.29 Die führenden akademischen Kriminalbiologen Exner, Mezger, Sauer und Seelig entschieden sich allesamt für die erste Option und revidierten ihre kriminologischen Lehrbücher nur oberflächlich.30 Der „Neuanfang“ in der Kriminologie geht in den 1950er Jahren nur zögerlich voran und folgt noch weitgehend den alten Mustern, das heißt vor allem: Die kriminalbiologische Ausrichtung wird zwar abgeschwächt, aber keinesfalls über Bord geworfen.31 Die bereits auf das Jahr 1923 zurückgehende Psychopathenlehre von Kurt Schneider und die „Körperbau-Charakter-Lehre“ von Ernst Kretschmer32 waren weiterhin von Bedeutung.33 Insbesondere die Psychopathenlehre spielte in der Strafrechtspraxis eine wichtige Rolle.34 Es dominierte somit weiterhin der täter28╇

Dölling, 1989, S.€224. Streng, 1998, S.€217. 30╇ Baumann, 2006, S.€151€ff.; Streng, 1998, S.€218€ff. 31╇ Streng, 1998, S.€223€ff. Kaiser, 1996, §Â€19 Rn. 3, resümiert: „Gleichwohl bleibt für das kriminologische Denken jener Zeit kennzeichnend, daß man seinen Stand in der wissenschaftsgeschichtlichen Entwicklung ebenso gut auf das Jahr 1938 datieren könnte.“ 32╇ Zu diesen Lehren siehe Baumann, 2006, S.€61€ff. 33╇ Streng, 1998, S.€228€ff. 34╇ Baumann, 2006, S.€202€ff.; Schneider, 1987, S.€382€ff. 29╇

2.1 Das Verhältnis der deutschen Kriminologie zur Biologie

23

zentrierte Ansatz in der Kriminologie, der von Juristen und Psychiatern getragen wurde.35 Während der 1950er Jahre kommt es aber vor allem durch die Beschäftigung mit der in den Blickpunkt des Interesses rückenden Jugendkriminalität zu einer allmählichen Hinwendung zur US-amerikanischen Kriminalsoziologie.36 Eine Generation jüngerer Kriminologen, deren Elternwissenschaften vor allem die Soziologie, Sozialpädagogik, Politikwissenschaft oder Psychoanalyse waren, drängte vehement in die kriminologischen Institutionen.37 Einflussreich war die soziologische „Kölner Schule“ um René König, die mit der sozialwissenschaftlich ausgerichteten und „kritischen“ Kriminologie ein einflussreiches Gegenprojekt zur psychopathologisch dominierten Kriminologie der damaligen Zeit aufbaute. Insbesondere die von König und Fritz Sack 1968 herausgegebene Sammlung von ins Deutsche übersetzten Originalbeiträgen amerikanischer Autoren eröffnete einer breiteren Fachöffentlichkeit den Zugang zu den „Klassikern“ der Kriminalsoziologie.38 Durch die in den 1960er Jahren folgende Rezeption des labeling approach wurde die Täterzentriertheit der damaligen bundesrepublikanischen Kriminologie weitgehend überwunden. Nicht mehr Merkmale des Täters oder seiner Handlung machten „Kriminalität“ aus, sondern allein die Zuschreibung dieser Eigenschaft durch die Organe der formellen Sozialkontrolle. Es gibt danach keine Handlung, die an sich kriminell ist, sondern Kriminalität entsteht erst durch die Rekonstruktion eines Geschehens – und seine Etikettierung als „kriminell“ – durch die Instanzen sozialer Kontrolle. In den Blickpunkt der kriminologischen Betrachtung müssen daher vor allem die Mechanismen und Kriterien der Sozialkontrolle genommen werden, die kriminelle Karrieren durch Stigmatisierung erzeugen. Dieser Etikettierungsansatz hat verschiedene Ausprägungen,39 steht aber als interaktionistischer Ansatz stets im Widerspruch zu den bis dahin herrschenden ätiologischen Kriminalitätstheorien. Hierdurch fand ein radikaler Perspektivenwechsel vom „bösen Täter“ zum „kranken System“ statt.40 Sack formuliert prägnant die daraus resultierende Ablehnung einer biologisch oder psychologisch orientierten Kriminologie: Die Vorstellung, somatische oder physiologische oder psychische Merkmale einer Person könnten in einem direkten Verursachungszusammenhang zu dem Verhalten dieser Person stehen, unterschlägt einfach die Tatsache, daß diese individuellen Merkmale das

35╇ Dies wirkte sich auch im Aufbau und in der Besetzung der kriminologischen Institutionen aus: Anfang der 1960er Jahre kam es in Tübingen und Heidelberg zur Gründung der ersten beiden „Institute für Kriminologie“, deren erste Direktoren die jeweils rechtswissenschaftlich und medizinisch ausgebildeten Hans Göppinger und Heinz Leferenz waren, siehe dazu Schneider, 2003a, S.€278€f. 36╇ So vor allem durch Bordua, 1957, S.€156€ff. Zu dieser Entwicklung siehe Schneider, 2003a, S.€277; Streng, 1998, S.€233€ff. 37╇ Siehe ausführlich dazu Baumann, 2006, S.€271€ff., 303€ff. 38╇ König u. Sack, 1968. 39╇ Baumann, 2006, S.€330€ff. 40╇ Zu diesem Perspektivenwandel siehe Schneider, 2003a, S.€279€ff.; Streng, 1998, S.€233€ff.

24

2 Kriminalität und Biologie menschliche Handeln nur durch Bewertungs- und Erwartungszusammenhänge vermittelt beeinflussen.41

Wenn der Etikettierungsansatz auch nicht zur Hauptströmung der deutschsprachigen Kriminologie werden konnte, sich stattdessen wieder eine Hinwendung zu ätiologischen Ansätzen durchsetzte, so blieb die Vorherrschaft einer ausdrücklich sozialwissenschaftlich orientierten Kriminologie doch bestehen. Kriminalbiologie und Psychopathenlehre hatten sich als unzulänglich erwiesen, das soziale Phänomen des abweichenden Verhaltens zu erfassen. Psychiatrische und biologische Ansätze galten als diskreditiert. Die in der historischen Realität wahrnehmbaren Missbrauchsmöglichkeiten einer biologisch ausgerichteten Kriminologie machen diese für manche Kriminologen forschungsethisch unmöglich. Die geringe Beachtung biologischer Kriminalitätserklärungen zum Beispiel, wie erwähnt, in deutschsprachigen kriminologischen Gesamtdarstellungen hat also zunächst gute Gründe für sich.42 Das zwischenzeitliche Aufflammen biologischer Erklärungsansätze, so die Entdeckung von Chromosomenaberrationen oder die Wiederaufnahme der Zwillingsund Adoptionsforschung in den 1970er Jahren, wurde unter Hinweis auf die mangelnde methodische Bearbeitung und auf widersprüchliche Ergebnisse mehr oder weniger einheitlich zurückgewiesen. Andere biologische Forschung über menschliches Verhalten wurde nicht zur Kenntnis genommen.43 Als Belegstelle für die Unzulänglichkeit biologischer Erklärungsmuster wird von manchen Kriminologen noch immer ein von Ashley Montagu im Original im Jahre 1941 veröffentlichter Aufsatz44 herangezogen.45 Montagu wendet sich zum einen gegen die Assoziierung bestimmter körperlicher Merkmale mit erhöhter Kriminalität, wie es Lombroso unter dem Konzept des „Atavismus“ getan hat. Dies gelingt ohne größere Schwierigkeiten. Das größere Verdienst seines Textes liegt aber in der kritischen Würdigung der zum damaligen Zeitpunkt durchgeführten Zwillingsstudien. Seine Kritik der zu geringen Beachtung des Umweltfaktors46 ist immer noch gültig. Montagu zieht daraus den Schluss, dass die Anlage zur Kriminalität nicht vererbbar ist.47 41╇

Sack, 1978, S.€207. Streng, 1998, S.€235. 43╇ So insbesondere nicht die Soziobiologie, die, von Edward O. Wilson, 1975, begründet, den Anspruch erhob, die Sozialwissenschaften bei der Erklärung menschlichen Verhaltens ablösen zu wollen. Von Seiten der Ethnologie z.€B. kam dagegen vehementer Widerspruch, siehe etwa Sahlins, 1977. 44╇ Montagu, 1968, S.€226€ff. 45╇ So etwa von Kunz, 2004, §Â€18 Rn. 23€f.; Albrecht, 2005, §Â€3 I.1.b; Sack, 1999, S.€223. 46╇ Montagu, 1968, S.€239€f. 47╇ Montagu, 1968, S.€240: „Es ergibt sich also, daß, genauso wie Umweltbedingungen zur Schaffung und Anordnung des Bewußtseins notwendig sind, es ebenfalls dieser Umweltbedingungen bedarf, um erblich determinierte Elemente des Nervensystems in der Weise anzuordnen, daß dieses sich in Formen entwickelt und äußert, die die Gesellschaft ‚kriminell’ nennt. Es gibt nicht den Schatten eines Beweises für die Annahme, daß irgendjemand überhaupt je die Anlage zum Begehen krimineller Handlungen erbt.“ 42╇

2.1 Das Verhältnis der deutschen Kriminologie zur Biologie

25

Das war angesichts des damaligen Wissensstands wohl eine angemessene Schlussfolgerung. Es erstaunt aber doch, dass dieser Text heute noch als Argument für die Widerlegung biokriminologischer Forschung herangezogen wird. Zunächst erschöpft sich ein biokriminologischer Ansatz nicht in der Frage, ob Kriminalität vererblich ist. Heute gibt es ein sehr viel breiteres Spektrum an Fragen, die die moderne Biokriminologie zu beantworten sucht. Gerade bei der Frage der Vererbung ist Montagus Text aus dem Jahre 1941 aber völlig unangemessen. Zwar gelingt es ihm, die Zwillingsstudien mit dem Hinweis auf methodische Kriterien der empirischen Sozialforschung in schwere Bedrängnis zu bringen, doch ist damit noch nichts über die Vererbung bestimmter Merkmale gesagt. Darüber konnte Montagu auch gar nichts sagen, denn 1941 gab es lediglich Ansätze einer quantitativen Genetik, aber über Vererbung wusste man damals kaum etwas. Es war noch nicht einmal bekannt, was das Medium genetischer Information ist. Zu diesem Zeitpunkt ging man davon aus, dass es Aminosäuren waren, die DNA als Genträger wurde erst 1944 entdeckt und 1952 bewiesen.48 Der gesamte Prozess der Vererbung konnte erst danach langsam erforscht werden. Dies geschah auch und brachte bis zum heutigen Tag eine ungeheure Fülle von neuen Erkenntnissen, auch über die Beeinflussung des menschlichen Verhaltens durch genetische Prozesse. Eine Kritik an diesen Erkenntnissen oder die Behauptung ihrer Irrelevanz für manche Forschungsbereiche – z.€B. der Sozialwissenschaften – sollte grundsätzlich an diesen Erkenntnissen anknüpfen, nicht an einen Wissensstand einer Zeit, in der die Voraussetzungen für die Gewinnung der kritisierten Erkenntnisse noch nicht gegeben waren. Die Bezugnahme auf Montagus Aufsatz zur Widerlegung der Vererblichkeit von kriminellen Anlagen oder anderer biokriminologischer Erkenntnisse tut aber genau das. Montagu bringt aber noch einen sehr viel fundamentaleren Kritikpunkt vor, der auch eine größere Wirkung hat. Er macht in seinem Aufsatz deutlich, dass Verhalten aus der Sicht des Biologen wertneutral ist. „Kriminell“ wird dieses Verhalten erst durch eine gesellschaftliche Definition: Vom Gesichtspunkt des mechanistischen Biologen ist kriminelles Verhalten eine Form des Verhaltens, die, wie nahezu jede andere auch, den Zwecken des Organismus dient, die aber durch eine soziale Gruppe willkürlich ausgegrenzt und ‚kriminell‘ genannt wird. (…) Verhalten, das als kriminell definiert wurde, ist weder vom biologischen noch vom sozialen Gesichtspunkt aus abnorm. Es ist lediglich sozial unerwünscht, und seine Unerwünschtheit wird hervorgehoben durch Strafen (…). Nichtsdestoweniger ist es vom Standpunkt des Biologen völlig normales Verhalten. Dies ist eine Tatsache, die oft außer acht gelassen wird, wenn Urteile über ‚kriminelles‘ Verhalten gefällt werden. Viele Kriminologen neigen oft dazu, an das Studium kriminellen Verhaltens heranzugehen, als wenn es als solches schon abnorm wäre, als wenn irgendetwas an dem Organismus, der dieses ‚falsche‘ Verhalten zeigt, tatsächlich ‚falsch‘ wäre. Der äußerst gravierende Fehler, der hier beständig gemacht wird, besteht darin, daß völlig ungerechtfertigterweise ein soziales Werturteil in ein biologisches Werturteil verwandelt wird.49

Somit erscheinen Biologie und Kriminologie als zwei voneinander unüberbrückbar getrennte Welten, die jeweils andere Erklärungsobjekte haben: hier die durch 48╇ 49╇

Siehe dazu Brown, 1999, S.€17€ff. Montagu, 1968, S.€227€f.

26

2 Kriminalität und Biologie

soziale Definition bestimmte Wertung eines Geschehens und dort das Geschehen in seiner „mechanistischen“ Realität. Montagu nennt als Beispiel die „Hinwegnahme von Futter, das andere für sich selbst sichergestellt haben“: unter Tieren – und somit für den Biologen – ist es ein ganz normales Verhalten, unter Menschen ist es als Diebstahl und damit als kriminell definiert. Allerdings bestehen nur für eine Kriminologie, die sich lediglich auf die Erforschung des sozialen Definitionsprozesses beschränkt – also vereinfacht gesagt: die interaktionistische Kriminologie –, keine Gemeinsamkeiten. Für eine Kriminologie, die einen weiteren Standpunkt einnimmt – wieder vereinfacht gesagt: ätiologisch ausgerichtet ist –, sind Überschneidungen offensichtlich. Die Fragen, die sich eröffnen, können etwa lauten: • • • •

Warum nehmen Tiere und Menschen anderen das Futter weg? Warum tun das manche öfter als andere? Warum manche heimlich und „verstohlen“, andere offen und mit Gewalt? Warum zeigen manche Tierarten dieses Verhalten häufig, andere dagegen selten oder gar nicht? Lässt dies Rückschlüsse zu auf menschliches Verhalten? • Warum nehmen Tiere und Menschen anderen etwas in manchen Situationen weg, in anderen aber nicht? Warum nehmen sie bestimmten anderen etwas weg, anderen aber nicht? • Oder: Warum können manche Menschen problemlos nachvollziehen, dass eine solche Handlung gesellschaftlich als kriminell definiert ist, und warum fällt dies anderen schwer? Die Antworten auf diese Fragen kann man in den Sozialwissenschaften suchen, aber auch – und bei Tieren ist das nahe liegender – in den Biowissenschaften. Dazu muss man aber bereit sein, bestimmte Voraussetzungen zu akzeptieren: Gegenstand der Kriminologie ist (auch) das menschliche Verhalten. Das bedeutet: Die Kriminologie erschöpft sich nicht in der Erforschung gesellschaftlicher Zuschreibungsprozesse, sondern versucht auch zu erklären, warum Menschen in manchen Situationen so oder anders agieren. Dies impliziert keine Frontstellung zwischen Soziologie und Biologie, denn auch die Soziologie zählt, zumindest als Mikrosoziologie, menschliches Verhalten zu ihren ureigensten Forschungsgebieten. Der Mensch ist nicht nur ein Kulturwesen, sondern auch Lebewesen in dem Sinne, dass er von biologischen Einflussfaktoren (mit)geprägt ist. Er ist kein unbeschriebenes Blatt, keine tabula rasa, die je nach gesellschaftlichem Einfluss unendlich form- und prägbar ist, sondern muss sich auch biologischen Notwendigkeiten beugen. Er ist, mit anderen Worten, nicht nur Mensch, sondern auch Organismus.50 Wenn man diese Voraussetzungen akzeptiert, kann man durchaus bestimmte Verhaltensweisen auf ihre biologische Funktionalität untersuchen und so möglicherweise Aufschlüsse über die menschliche Kriminalität gewinnen. In jüngster Zeit ist eine andere Entwicklung zu beobachten: Das Fortschreiten der biologischen Forschung wird zwar von sozialwissenschaftlich ausgerichteten Kriminologen wahrgenommen, doch werden die Ergebnisse nicht im klassischen 50╇

Siehe dazu eingehend Kap.€5.2.2.

2.1 Das Verhältnis der deutschen Kriminologie zur Biologie

27

Sinn rezipiert, sondern es wird eine „Sozialisierung des Biologischen“ angestrebt.51 Gemeint ist damit, dass körperliche, biologische Zustände und Entwicklungen durch ihre Eingebundenheit in einen sozialen Kontext erfassbar gemacht werden. Ein Beispiel dafür ist die neuronale Verschaltung des Gehirns in der frühen Kindheitsphase. Sie ist stark umweltabhängig, was sich z.€B. darin äußert, dass verschiedene Fähigkeiten, wie etwa die Sprache, nur in einem bestimmten Zeitfenster aktivierbar sind. In dieser Phase wird die Entwicklung eines biologischen Merkmals – die Struktur der neuronalen Verbindungen – bestimmt. Das Kind ist in der Ausbildung seiner Sprachfähigkeit abhängig von dem sozialen Umfeld, in dem es lebt. So ist dieses letztlich biologische Merkmal auch in seinen sozialen Bezügen zu deuten. Es geht bei diesem Ansatz darum „das Soziale als ein notwendiges Element für ein Verständnis der Biologie des Menschen“ zu entdecken,52 und schließlich „die in den Biowissenschaften diagnostizierten Pathologien als Folge einer bestimmten Form der sozialen Organisation einer Gesellschaft zu erklären.“53 Diese Vorhaben sind auch aus biologischer Sicht nur zu begrüßen, erhellen sie doch den von Biowissenschaftlern nicht geleugneten Umweltaspekt bei der Entwicklung biologischer Merkmale. 2.1.1.3  Unzugänglichkeit Die Kenntnisnahme zeitgemäßer biologischer Forschungsergebnisse fällt Kriminologen naturgemäß nicht leicht. Genetik, Molekularbiologie, Biochemie und die modernen Bild gebenden Verfahren der Neurobiologie sind Materien, die den vor allem als Sozialwissenschaftler oder Rechtswissenschaftler ausgebildeten Kriminologen fremd sind. Zwar besteht eine recht intensive Zusammenarbeit der Kriminologie mit Kriminalpsychologen oder forensisch tätigen Psychiatern und Medizinern: Die forensische Psychiatrie ist etwa intensiv in kriminologische Tagungen eingebunden54 und es bestehen zahlreiche Kooperationen. Doch ist hier eine eigentümliche Arbeitsteilung mit den Sozialwissenschaften zu erkennen. Forensische Psychiatrie und damit die biologisch orientierte Kriminologie werden auf drei Arbeitsfelder beschränkt: auf die Kriminalität strafrechtlich nicht verantwortlicher Personen, auf die Maßnahmen der spezialpräventiven Behandlung und auf die Prognose. Besonders beim ersten Punkt herrscht eine mehr oder weniger strikte Trennung der Arbeitsgebiete: Sozialwissenschaftlich ausgebildete Kriminologen verzichten auf die Erklärung der Kriminalität nicht voll Schuldfähiger. Ist §Â€20 (oder zumindest §Â€21) StGB einschlägig, so beansprucht die Kriminalsoziologie die Deutungshoheit nicht mehr, dieser Bereich scheint außerhalb ihres professionellen Tätigkeitsbereiches zu liegen. Hier erscheint das abweichende Verhalten per se pathologisch, damit den 51╇

Siehe Kreissl, 2005, S.€308€ff. Kreissl, 2005, S.€310. 53╇ Kreissl, 2005, S.€313. 54╇ Siehe etwa die Programme der Tagungen der Neuen Kriminologischen Gesellschaft in Basel (2001) und München (2003). 52╇

28

2 Kriminalität und Biologie

medizinischen Wissenschaften zugeordnet und den Sozialwissenschaften entzogen. Dies ist umso erstaunlicher, als die Entscheidung über Schuldfähigkeit normativ ist und damit durchaus einen gesellschaftlichen Bezug hat. Darüber hinaus sind verschiedene Eingangsmerkmale des §Â€20 StGB neben einer biologisch-organischen bzw. psychologischen Deutung auch einer sozialen Deutung zugänglich, man denke nur an die Alkohol- und Drogenproblematik. Doch scheint die sozialwissenschaftliche Kriminologie kein wirkliches Interesse daran zu haben, das Verhalten nicht Schuldfähiger zu erklären. Komplementär dazu bietet die biologisch geprägte Kriminologie in Gestalt der deutschen forensischen Psychiatrie kaum Erklärungsansätze für die „normale“ Massenkriminalität, die eine Domäne der Sozialwissenschaften bleibt. Die Zusammenarbeit zwischen Sozialwissenschaften und Psychiatrie ist damit mehr oder weniger formal und nur selten inhaltlich. Dies erschwert eine Rezeption biologischer Ansätze durch die Kriminologie sehr. Durch diese strikte Trennung der Arbeits- und Forschungsgebiete besteht auf Seiten der Kriminologen kein Anreiz, sich eingehender mit biologischen Fragestellungen zu befassen. So können auch kaum Ideen für interdisziplinäre Forschungsprojekte entstehen, die über die genannten drei Felder hinausgehen, in denen sich die Psychiatrie mit forensisch-kriminologischen Fragen beschäftigt. Im Interesse einer offenen Kriminologie wären solche Fächer übergreifende Forschungen aber zweifellos wünschenswert.

2.2  Ein Beispiel biokriminologischer Forschung: Testosteron Das menschliche Verhalten wird unmittelbar ausgelöst und gesteuert durch Vorgänge im Gehirn. Die Informationsaufnahme und -verarbeitung, daraus resultierend die Affektivität und schließlich die Steuerung des Verhaltens geschehen durch chemische und elektrische Impulsübermittlung im gesamten Körper, insbesondere im Gehirn und im zentralen Nervensystem. Dabei spielen verschiedene Substanzen eine entscheidende Rolle. Dazu gehören auch Hormone. Sie stehen bei der Deutung von Aggressivität und antisozialem Verhalten schon längere Zeit im Mittelpunkt biochemischer Ansätze.55 Bei Tierversuchen wurde bereits mehrfach nachgewiesen, dass ein erhöhtes Testosteronniveau im Zusammenhang steht mit erhöhter Aggressivität.56 Testosteron, 55╇

Siehe Hohlfeld, 2002, S.€106€ff.; Rowe, 2002, S.€73€ff.; Raine, 1993, S.€205€ff. Siehe etwa Beeman, 1947, S.€382€ff.: Labormäuse zeigten nach ihrer Kastration praktisch kein aggressives Verhalten gegenüber Art- und Geschlechtsgenossen mehr: „It is obvious that the removal of the gonads from male (…) mice results in the failure of the castrated mice to act aggressively“ (S.€385). Nach der Implantation von Testosteronkapseln, durch die die Mäuse mit relativ hohen Dosen des Hormons versorgt wurden, trat ein radikaler Verhaltenswechsel ein: Die kastrierten Mäuse mit Testosteron zeigten sehr aggressives Verhalten, signifikant aggressiver als die normalen, nicht kastrierten und nicht mit Testosteronkapsel ausgestatteten Mäuse. Nach dem Abklingen der Testosteronwirkung waren die kastrierten Mäuse wieder kaum aggressiv, siehe S.€386€ff. Es 56╇

2.2 Ein Beispiel biokriminologischer Forschung: Testosteron Abb.€2.1↜渀 Testosteronwerte im Lebensalter

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1200 1000 800 600 400 200 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 Testosteron männlich Testosteron weiblich

das männliche Sexualhormon, liegt auch bei Menschen als Verursacher erhöhter Gewaltneigung nahe. Der Unterschied bei der Gewaltbereitschaft von Frauen und Männern könnte auf die quantitativ unterschiedliche Testosteronproduktion zwischen den Geschlechtern zurückzuführen sein, denn Männer produzieren weitaus mehr Testosteron als Frauen. Darüber hinaus hat die vom männlichen Körper produzierte Testosteronmenge in der Lebensspanne eine Verlaufskurve, die der der Kriminalität frappierend ähnelt: die Testosteronproduktion nimmt mit Beginn des zweiten Lebensjahrzehnts bei Jungen rapide zu und gegen Mitte des dritten Lebensjahrzehnts kontinuierlich ab (Abb.€2.157). Dies legt für manche Forscher nahe, dass Testosteron verantwortlich ist für kriminelles, insbesondere gewalttätiges Verhalten. Es hält sich hartnäckig die Vermutung, erhöhte Testosteronwerte führten zu mehr Aggression und Gewalt bzw. zu einem verstärkt antisozialen Verhalten, mit anderen Worten: Testosteron sei das wichtigste Gewalt- und Verbrechenshormon.58

konnte also ein unmittelbarer und linearer Zusammenhang zwischen Testosteron und Aggression der Mäuse nachgewiesen werden. Zu Primaten siehe Dixson, 1980, S.€44€ff.; Monaghan u. Glickman, 1993, S.€269€ff. Allerdings zeigen eingehendere Untersuchungen, dass Tiere, vor allem Affen, nur dann, wenn sie einen hohen gesellschaftlichen Rang haben und sich in der Gruppe befinden, viel Testosteron produzieren. Wenn man diese Tiere isoliert, fällt der Testosteronwert fast schlagartig ab, Schalling, 1987, S.€283. 57╇ Siehe Ellis u. Coontz, 1990, S.€164€f. 58╇ Ellis u. Coontz, 1990, S.€180: „(T)he effects of androgens on brain functioning appear to increase the probability of victimful criminal behavior. The neurological effects of these hormones are such as to lead one to predict that there would be universal tendencies for males to commit victimful criminal offenses soon after the onset of puberty.“

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2 Kriminalität und Biologie

2.2.1  Untersuchungen 2.2.1.1  Pubertät Testosteron ist in drei Lebensphasen von besonderer Bedeutung: perinatal, das heißt vor und nach der Geburt, zu Beginn der Pubertät und im Erwachsenenalter. Die perinatale Wirkung ist entwicklungsbiologisch, vor allem bei der phänotypischen Geschlechterdifferenzierung, von besonderer Bedeutung,59 allerdings für die Entwicklung des Verhaltens bisher nicht von Interesse. Sehr viel wichtiger erscheint Testosteron als Verhalten beeinflussender Faktor zu Beginn der Pubertät. Die körperlichen Veränderungen während der Pubertät stehen in unmittelbarem Zusammenhang mit Testosteron, das heißt Jungen, die kein körpereigenes Testosteron bilden können, haben keine alters- und geschlechtsspezifische Vergrößerung des Penis, des Kehlkopfs (mit der dadurch verursachten tieferen Stimme), der Muskeln, keinen Bartwuchs, und sie entwickeln auch kein sexuelles Interesse. Auch die Entwicklung einer männertypischen Aggressivität wird dem Testosteron zugeschrieben. Daran knüpften verschiedene Studien an, die untersuchten, ob eine erhöhte natürliche Testosteronbildung mit erhöhter Aggressivität in Zusammenhang steht. Ein Team schwedischer Forscher um Olweus untersuchte 58 gesunde schwedische Schüler im Alter von 15–17 Jahren, erhob deren Pubertätsstadium und ihre körperlichen Daten, verwendete mehrere Persönlichkeitsinventare und ließ ihre Peers die gewöhnliche Aggressivität beurteilen.60 Verbale Aggression und körperliche Gewalt korrelierten signifikant mit dem durch Blutproben gewonnenen Testosteronniveau (Korrelationskoeffizient = 0,44).61 Genauere Aufschlüsselung ergab, dass vor allem Items mit dem Testosteronniveau korrelierten, die provozierte Gewalt messen sollten, also Aggression als Antwort auf unfaire oder bedrohliche Behandlung durch andere. Dagegen gab es praktisch keine Korrelation mit nicht provozierter Aggression, also zerstörerischer Gewalt, oder Verhalten wie Streit Losbrechen oder andere selbst Provozieren. Eine positive und signifikante Beziehung bestand darüber hinaus zwischen Testosteronwert und Mangel an Frustrationstoleranz. Bei dieser Untersuchung standen auch Daten über Aggression und Frustrationstoleranz vom Zeitpunkt drei Jahre früher zur Verfügung. So konnte überprüft werden, ob das individuelle Testosteronniveau von diesen früheren Daten beeinflusst ist. Wenn ein solcher Effekt festgestellt werden könnte, wäre dies ein Hinweis darauf, dass kausale Wirkungen zwischen Testosteron und Aggressivität nicht bestehen, sondern nur Scheinkorrelationen vorliegen. Nach einer multivariaten Regression, bei der alle Variablen ausgeschieden wurden, die nicht mindestens 1€% der Varianz der abhängigen Variablen erklärten, wurde eine Pfadanalyse durchgeführt.62 Dabei 59╇

Siehe Mazur u. Booth, 1998, S.€355. Olweus et al., 1988, S.€262€f.; Olweus, 1987, S.€264€ff. 61╇ Olweus et al., 1988, S.€263. 62╇ Olweus, 1987, S.€267€ff. 60╇

2.2 Ein Beispiel biokriminologischer Forschung: Testosteron

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ergab sich, dass Testosteron einen Einfluss auf provoziertes aggressives Verhalten hat (↜â•›=â•›0,34). Testosteron hatte auch einen Einfluss auf geringe Frustrationstoleranz (↜â•›=â•›0,27). Der stärkste Einfluss kam aber von der provozierten Aggression, wie sie vor drei Jahren festgestellt wurde (↜â•›=â•›0,49).63 Dies indiziert eine moderate Stabilität dieser Variablen über einen Zeitraum von drei Jahren. Dennoch hatte Testosteron einen signifikanten Einfluss auf provoziertes aggressives Verhalten.64 Mit unprovoziertem aggressiven Verhalten stand Testosteron in keinem direkten Zusammenhang. Es gab aber einen indirekten Einfluss über geringe Frustrationstoleranz als Mediator. Auf antisoziales Verhalten, wie es aus den Persönlichkeitsinventaren deutlich wurde, hatte Testosteron keinen Einfluss. Wiederum vermittelte geringe Frustrationstoleranz einen indirekten Einfluss.65 Olweus zieht folgendes Fazit: Testosteron hat bei pubertierenden Jugendlichen keinen direkten Einfluss auf unprovoziertes aggressives oder auf antisoziales Verhalten. Allerdings vermindert Testosteron die Frustrationstoleranz bei Jugendlichen, was wiederum zu antisozialem Verhalten führen kann. Bei provoziertem aggressiven Verhalten im Untersuchungsalter der Probanden spiele Testosteron allerdings eine nicht unwesentliche Rolle. Schalling unterzog die eben geschilderten Befunde einer weiteren Kontrolle. Sie verglich sie mit den Daten einer Gruppe delinquenter Jugendlicher. Diese bestand aus heranwachsenden verwahrten Straffälligen (40 Probanden, 14–19 Jahre alt) einer schwedischen Schule für schwere Rückfalltäter. Testosteron wurde in jeweils drei morgendlichen Blutproben gemessen. Eine ganze Reihe von Selbstberichtsinventaren wurde erhoben, dazu kamen Einschätzungen von Personal und Psychiatern. Die Pubertätsstufe wurde nach der Entwicklung der Schamhaare gemäß dem Tanner Stage beurteilt. 20 (50€%) der Delinquenten und 43 (77€%) der normalen Jugendlichen erschienen danach als reif. Trotz dieser Unterschiede hatten die Delinquenten leicht höhere Testosteronwerte. Die Delinquenten mit noch nicht abgeschlossener Pubertät hatten signifikant höhere Testosteronwerte als die Jugendlichen der Kontrollgruppe mit dem gleichen Reifegrad. Die 7 Insassen mit den gewalttätigsten Delikten hatten höhere Testosteronwerte, aber die Unterschiede zu den Delinquenten mit nur Eigentumskriminalität und den anderen Delinquenten waren nicht signifikant.66 Schalling bemängelte, dass die Alternative „aggressiv – nicht aggressiv“ zu pauschal sei, um mögliche Wirkungen von Testosteron zu bestimmen. Sie verwendete daher zahlreiche Persönlichkeitsinventare, darunter auch das von Eysenck und konnte ihre Probanden damit weitaus differenzierter beurteilen. So wurden neben zahlreichen Aggressionsitems auch Vorlieben für bestimmte Sportarten und Extrovertiertheit (mit den Eysenck’schen Differenzierungen nach Impulsivität und Soziabilität)67 erhoben. 63╇

Olweus et al., 1988, S.€266. Olweus, 1987, S.€168. 65╇ Olweus et al., 1988, S.€267. 66╇ Schalling, 1987, S.€285. 67╇ Siehe dazu Eysenck, 1977, S.€58€ff. 64╇

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2 Kriminalität und Biologie

Die Beziehungen zwischen Testosteron und den Aggressionsitems waren uneinheitlich. Hohe Testosteronwerte standen in keiner Beziehung zu physischer Aggression, aber in einer deutlichen Beziehung zu verbaler Aggression. Diese Items drücken eine Verteidigungshaltung bzw. Geltungsdrang sowie Protest gegen Provokation oder unfaire Behandlung aus. Die anderen Aggressionsmaße standen in keiner signifikanten Beziehung zu Testosteron. Aggression nach dem Olweus Q-Inventar war nur in der Untergruppe der Reifen signifikant, aber nicht in der Gesamtgruppe. Auch hier zeigten sich die höchsten Korrelationen bei den Items, die eine (aggressive) Verteidigung des eigenen Status’ erfassen. Es ergab sich auch eine hohe Korrelation zwischen Testosteron und Sport. Die Extraversion nach Eysenck ist unterteilt in zwei Unterkategorien: Impulsivität und Soziabilität. Soziabilität, das heißt das Bedürfnis, soziale Kontakte zu knüpfen, stand in deutlichem Zusammenhang zu Testosteron (↜râ•›=â•›0,61, pâ•›<â•›0,01 bei der „reiferen“ Untergruppe). Eine hohe negative Korrelation ergab sich mit dem Faktor Lügen, das als Zeichen der Konformität ausgelegt wird (↜râ•›= −0,67, pâ•›<â•›0,01 für die Reiferen).68 Daraus kann man schließen, dass Personen mit hohen Testosteronwerten weniger angepasst sind und konventionelle Normen für weniger wichtig erachten als Personen mit niedrigen Testosteronwerten. Kein Zusammenhang bestand zwischen Testosteron und Impulsivität nach der Eysenck’schen Skala. Das Persönlichkeitsbild, das sich aus diesen beiden Untersuchungen ergibt, hat wenig gemein mit dem Bild von Psychopathen. Stattdessen handelt es sich bei den Jugendlichen mit hohen Testosteronwerten um Personen mit hoher Behauptungskraft und Selbstgewissheit, die, wenn es nötig wird, sich selbst verteidigen und auch zu Zorn neigen. Testosteron scheint danach eher bei Herausforderungen und Provokationen bedeutsam zu sein, weniger dagegen als Verursacher oder Auslöser allgemeiner Aggression.69 Der Effekt der biologischen unabhängigen Variable scheint also stark kontextabhängig zu sein. 2.2.1.2  Erwachsenenalter Die Auswirkungen von Testosteron auf das Verhalten Erwachsener wurden oftmals an Gefangenenpopulationen untersucht. Dies deswegen, weil es unter Gefangenen einen sicher feststellbaren Anteil von abweichendem Verhalten gibt. Bei der „Normalbevölkerung“ kommen zur Erhebung von Aggression und antisozialem Verhalten im Wesentlichen nur Befragungen mit Selbsteinschätzung in Frage. Diese werden aber als unzuverlässig angesehen.70 Der Lebenslauf von Gefangenen sowie ihre Beurteilung durch Gutachter und Gefängnispersonal ergeben dagegen einen direkteren Zugang zum aggressiven oder antisozialen Verhalten der Probanden. Untersuchungen an Gefangenen: Dabbs et€al. haben 89 Insassen eines staatlichen Gefängnisses in den USA untersucht.71 Sie hatten den Gefangenen Speichel68╇

Schalling, 1987, S.€287€f. Mazur u. Booth, 1998, S.€355. 70╇ Mazur u. Booth, 1998, S.€356€f. 71╇ Dabbs et al., 1987, S.€174. 69╇

2.2 Ein Beispiel biokriminologischer Forschung: Testosteron

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proben abgenommen, um Testosteronwerte zu erheben. Aus den Straf- und Strafvollzugsakten wurden die Straftat(en), das Vollzugsverhalten und Ergebnisse von Persönlichkeitstests jedes Gefangenen erhoben. Darüber hinaus wurden die Probanden in ihrer sozialen Härte (↜toughness) in der Anstalt von Mitgefangenen und dem Personal bewertet. Zu den Ergebnissen: Der Mittelwert an Testosteron war bei der Gruppe der Gefangenen mit gewalttätiger Anlasstat signifikant höher als bei den Gefangenen mit einer gewaltlosen Anlasstat (Mittelwert =â•›8,9 vs. 7,4, t(87)â•›=â•›2,50, pâ•›<â•›0,05).72 Von den 11 Probanden mit den höchsten Testosteronwerten waren 10 wegen einer Gewalttat verurteilt, von den 11 Probanden mit den niedrigsten Testosteronwerten waren 9 wegen einer gewaltlosen Tat verurteilt. Die Anzahl der Verletzungen der Anstaltsordnung stand in keinem Zusammenhang mit Testosteron. Die Höhe der Strafe pro Verletzung der Anstaltsordnung bei der Gesamtgruppe und bei der Gruppe der Probanden mit Gewalttat korrelierte nicht mit den erhobenen Testosteronwerten. Ein signifikanter Zusammenhang bestand aber zwischen der Höhe der Strafe pro Ordnungsverletzung und Testosteron bei der Gruppe der nicht wegen einer Gewalttat Verurteilten. Die soziale Härte der Probanden, wie sie von Mithäftlingen und Anstaltspersonal eingeschätzt wurde, stand – bezogen auf die gesamte Probandengruppe – in keiner Korrelation zu den Testosteronwerten. Außer bei der Teilgruppe von Häftlingen, die in einem „weichen“ Wohntrakt untergebracht wurden,73 hatten die als „hart“ eingestuften Probanden signifikant höhere Testosteronwerte als die „weichen“ Gefangenen. Die Autoren begründen die Tatsache, dass nur in diesem Wohntrakt signifikante Zusammenhänge zwischen Testosteron und Einschätzung gefunden wurden, damit, dass auch nur dort eine realistische Bewertung der Gefangenen möglich war, während es im „harten“ Wohntrakt und im Zellenblock zu chaotisch zuging, um einen wirklichen Überblick zu bewahren.74 Im für die Untersuchung herangezogenen Gefängnis wurden Rückfallskalen eingesetzt, um die Bewährungsentscheidung zu erleichtern und zu objektivieren. Dabei wurden acht Kriterien herangezogen, deren Vorliegen oder Nichtvorliegen die Prognoseentscheidung über die Rückfälligkeit mitbestimmte.75 Es bestand keine Korrelation zwischen Testosteron und dem Vorliegen von Kriterien, die nach dieser

72╇

Dabbs et al., 1987, S.€177€f. Siehe Dabbs et al., 1987, S.€175: Die neu eingewiesenen Gefangenen standen nach ihrer Ankunft einen Monat unter Beobachtung des Anstaltspersonals, das nach dieser Zeit eine Einschätzung über die soziale Härte des Gefangenen abgab. Je nach Bewertung wurden die Gefangenen in einem „weichen“ (↜weak) Wohntrakt (70–100 Betten) oder einem „harten“ (↜tough dorm) untergebracht. Die problematischste Klientel kam in einem Zellentrakt mit 250 Einzelzellen unter, darunter fielen die ganz „Harten“, die eine Gefahr für ihre Mitgefangenen darstellten, und die ganz „Schwachen“, die im Wohntrakt nicht in der Lage wären, sich selbst zu schützen. 74╇ Dabbs et al., 1987, S.€177. 75╇ Diese Prognosekriterien waren: Vorverurteilung, Sicherungshaft, Verletzung von Bewährungsauflagen, Arbeitsverhältnis, Heroin- oder Opiatmissbrauch, Alter bei der ersten Tat, das Ergebnis beim Wide Range Achievement Test und die Verurteilung wegen bestimmter Delikte wie Einbruch oder Urkundenfälschung, siehe Dabbs et al., 1987, S.€176. 73╇

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2 Kriminalität und Biologie

Skala die Wahrscheinlichkeit eines Rückfalls erhöhen.76 Das Bewährungskomitee muss sich aber nicht an die Vorgaben der Rückfallskala halten. Dabbs et€al. untersuchten daher die tatsächlichen Bewährungsentscheidungen auf Zusammenhänge mit den erhobenen Testosteronwerten. Dabei ergaben sich keine signifikanten Zusammenhänge außer für die Gruppe der nicht wegen Gewalttaten Verurteilten: Unter ihnen war die Wahrscheinlichkeit, eine längere Strafe absitzen zu müssen als es die Rückfallskala nahe legte, umso größer je höher ihr Testosteronwert war (↜râ•›=â•›0,45, dfâ•›=â•›31, pâ•›<â•›0,01).77 Untersuchungen an der „Normalbevölkerung“: Außerhalb von geschlossenen Anstalten gestaltet sich die Suche nach dem Zusammenhang zwischen Testosteron und aggressivem oder antisozialem Verhalten schwierig. Fragebogenuntersuchungen wird bei der Erhebung der abhängigen Variablen kein großes Vertrauen entgegengebracht. Es überwiegen hierbei die Untersuchungen, die keinen Zusammenhang zwischen Testosteronwerten und selbst berichteter Aggression herstellen konnten.78 Bevorzugt werden daher Untersuchungen, bei denen das Verhalten der Probanden beobachtet und objektiv bewertet werden kann. Die so gemachten experimentellen oder quasi-experimentellen Studien müssen sich aber meist auf eine sehr kleine Probandenzahl beschränken. Ein Beispiel hierfür ist das Experiment von Jeffcoate et al., die 4(!) männliche Mediziner auf einen zweiwöchigen Bootsurlaub geschickt haben, bei der sie sich regelmäßig Blut abnehmen sollten, aber das Untersuchungsdesign nicht kannten. In regelmäßigen Zeitabständen haben die Begleiterinnen der Männer die Rangordnung unter den Probanden beschrieben und dabei deren Dominanz und Aggression erfasst. Es kam heraus, dass bei ursprünglich gleichen Ausgangswerten nach zwei Wochen die beiden „ranghöchsten“ Männer signifikant höhere Testosteronwerte hatten als die beiden „rangniedrigeren“.79 Methodisch nicht unähnlich ist eine Studie mit 14 amerikanischen Eishockeyspielern, die von ihren Trainer nach Aggressivitätskriterien eingeschätzt wurden.80 Dabei zeigten sich außer bei der „Reaktion auf Drohung“ keine signifikanten Zusammenhänge mit den durch Blutproben bestimmten Testosteronwerten. Das andere Extrem, eine Studie mit einer sehr hohen Probandenzahl, lieferte ein Sample von 4462 ehemaligen Soldaten des US-Militärs. Diese Veteranen waren Mitte der 1980er Jahre zwischen 30 und 44 Jahre alt und hatten zur Hälfte zwischen 76╇

Dabbs et al., 1987, S.€178. Dabbs et al., 1987, S.€178. 78╇ Siehe etwa Anderson et al., 1992, S.€1505€f., die allerdings in Form einer klinischen Studie (Probanden: nâ•›=â•›16; Placebo-Kontrollgruppe: nâ•›=â•›15) primär die Wirkungen von exogenen Testosteronverabreichungen auf das Sexualverhalten und –empfinden untersucht haben und bei denen die Fragen nach Aggressivität nur eine untergeordnete Rolle spielten. Gleiches gilt für Bagatell et€al., 1994, bei denen leichte Steigerungen der Aggressivität und Reizbarkeit nach Testosterongabe festgestellt wurden, die aber nicht signifikant waren. Hier wurden 39 Probanden mit vier verschiedenen Dosierungen und eine Placebo-Kontrollgruppe von 9 Personen untersucht. 79╇ Jeffcoate et al., 1986, S.€219€f. 80╇ Siehe Scaramella u. Brown, 1978, S.€263: Die Kriterien lauteten Führungsfähigkeit, Ehrgeiz, offensive Spielweise, Frustrationstoleranz, Körperkontakt, Reaktion auf Drohung und allgemeine Aggressivität. 77╇

2.2 Ein Beispiel biokriminologischer Forschung: Testosteron

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1965 und 1971 in Vietnam gedient. Ihr (aggressives oder antisoziales) Verhalten wurde durch einen Fragebogen erhoben, der auch Fragen zum Verhalten in der Kindheit umfasste. Dabei wurden Kriterien für das Vorliegen einer antisozialen Persönlichkeitsstörung nach DSM-III81 abgefragt. Jeder Proband wurde darüber hinaus eingehend medizinisch untersucht.82 Einige Studien haben diese Daten ausgewertet. Die Ergebnisse deuten auf einen signifikanten, aber schwachen Zusammenhang zwischen Testosteron und aggressivem bzw. dissozialem Verhalten.83

2.2.2  Testosteronforschung als Beispiel Mit der Darstellung einiger Untersuchungen zum Wirkungszusammenhang zwischen Testosteron und menschlichem Verhalten sollen hier keine abschließenden Schlüsse über die kriminologische Relevanz dieses Androgens eingeleitet werden. Die Testosteronforschung dient lediglich als typisches Beispiel für das Bemühen, anhand von organisch-biologischen Zuständen oder Besonderheiten Verhaltensdispositionen zu erklären. Charakteristika und Probleme der biokriminologischen Forschung lassen sich daran verdeutlichen. 2.2.2.1  Abhängige und unabhängige Variable Typischerweise besteht bei biokriminologischen Forschungen die unabhängige Variable in einem organisch-biologischen Zustand und die abhängige Variable in einem Verhalten oder einer Verhaltensdisposition. Die Seite der unabhängigen Variablen bietet einen bedeutenden Vorteil gegenüber soziologisch oder psychologisch geprägter kriminologischer Forschung: Biologische Merkmale sind im Regelfall auf Intervall- oder Verhältnisskalen messbar und normal verteilt, so etwa der Testosterongehalt im Blut. Soziologische oder auch psychologische Variablen sind dagegen häufig nur auf Nominal- oder Ordinalskalen messbar und, sollten sie

81╇

DSM ist die Abkürzung für „Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders“ der American Psychiatric Association, also das amerikanische Klassifikationssystem für psychische Störungen. 82╇ Die Befragung und die Untersuchungen wurden im Zuge der Vietnam Experience Study vorgenommen, einer vom Kongress der USA initiierten Forschungsstudie zur Feststellung der psychologischen, physischen und gesundheitlichen Langzeitfolgen von Kriegseinsätzen in Vietnam, siehe Granger et al., 2000, S.€584. 83╇ Dabbs u. Morris, 1990, S.€210€f., stellen Korrelationen zwischen Testosteronwerten und aggressivem und dissozialem Verhalten fest, die definiert wurden als Probleme im Elternhaus, der Schule und mit Klassenkameraden, als aggressives Verhalten gegenüber anderen Erwachsenen, Disziplinarstrafen während der Militärzeit und Drogenmissbrauch. Allerdings war der sozioökonomische Status der Probanden eine wichtige vermittelnde Variable. Einen signifikanten, aber schwachen Zusammenhang stellen auch Granger et al., 2000, S.€586€f., fest.

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2 Kriminalität und Biologie

auf Intervallskalen messbar sein, nicht normalverteilt.84 Zahlreiche wichtige statistische Verfahren setzen aber Intervallskalen und Normalverteilung voraus, so dass für ihre Anwendung in kriminalsoziologischen und kriminalpsychologischen Untersuchungen oftmals Konvertierungen vorgenommen werden müssen. Biokriminologische Forschung eignet sich daher grundsätzlich besser für die Auswertung mit Hilfe komplexer statistischer Verfahren.85 Diesem Vorteil auf der Seite der unabhängigen Variablen steht eine beträchtliche Unbestimmtheit auf der Seite der abhängigen Variablen gegenüber. Die oben angeführten Untersuchungen eröffnen schon ein breites Spektrum: Aggression, verbal oder physisch, Gewalt, initial oder provoziert, jeweils in Selbsteinschätzung erhoben oder durch Dritte bewertet, diverse Persönlichkeitsinventare, kriminelle Handlungen, wiederum selbstberichtet oder von Gerichten festgestellt, Vorstrafen, Disziplinlosigkeit, Verstöße gegen eine Anstaltsordnung, soziale Härte, Verhalten bei einem Segelurlaub, Spielweise beim Eishockey und antisoziales Verhalten, das wiederum von Dritten ohne spezifizierte Kriterien bewertet wird oder aufgrund von Befragungen und Explorationen nach anerkannten Diagnoseinstrumenten erhoben werden kann. Diese Unterschiede in der abhängigen Variablen machen deutlich, dass verschiedene Untersuchungen nur schwer vergleichbar sind, denn sie erklären jedes Mal etwas anderes. Eine Lösung wäre die Konzentration auf registrierte Kriminalität. Dies wäre eine relativ gut operationalisierbare abhängige Variable. Doch ist dann der Kreis der Untersuchungsobjekte auf registrierte Straftäter reduziert und der Vergleich mit dem nicht delinquenten Bürger nicht ohne weiteres möglich. Denn angesichts eines nicht unbeträchtlichen Dunkelfelds könnten nicht das Verhalten, sondern Registrierung und Nichtregistrierung auf einer organischen Besonderheit beruhen, die erhöhte Entdeckungswahrscheinlichkeit damit nicht berücksichtigt werden. Bei Personen mit Intelligenzminderung ist man sich heute zum Beispiel weitgehend einig, dass deren verstärkte registrierte Kriminalität auch darauf beruht, dass die Tatbegehung weniger ausgeklügelt ist und daher leichter entdeckt wird.86 Es ist nicht ausgeschlossen, dass bestimmte andere biologisch-organische Merkmale sich ähnlich auswirken. Eine weitere mögliche Lösung wäre die Verwendung von Dunkelfelduntersuchungen. In Frage kommen hierbei naturgemäß nur Täterbefragungen. Es ist anzunehmen, dass solche Befragungen gerade im biokriminologisch besonders interessanten Bereich der Gewalt- und Sexualdelinquenz kaum valide Ergebnisse er84╇ Farrington, 1987, S.€43. Auf einer Nominalskala erfassbar sind etwa Parteipräferenzen, auf einer Ordinalskala z.€B. der Bildungsabschluss. 85╇ Das bedeutet nicht, dass es bei der Messung biologischer Variablen keine bedeutsamen Validitätsprobleme geben kann. Sie sind meist physiologisch begründet: So schwankt etwa der Testosteronwert im Blut im Tagesverlauf und auch innerhalb relativ kurzer Zeiträume beträchtlich. Es wird daher empfohlen, Testosteronmessungen bei allen Probanden zur selben Tageszeit und möglichst mehrmals binnen einer halben Stunde vorzunehmen und nur den Durchschnittswert in die Untersuchung eingehen zu lassen, siehe Raine, 1993, S.€206; Rubin, 1987, S.€249. 86╇ Nedopil, 2000, S.€173.

2.2 Ein Beispiel biokriminologischer Forschung: Testosteron

37

bringen werden.87 Täterbefragungen werden zu Recht eher im Bereich der leichten bis mittleren Kriminalität durchgeführt und eignen sich nicht für die Untersuchung schwerer Delikte, die aus der Sicht des Biokriminologen aber von besonderem Interesse sind. Darüber hinaus sind Untersuchungen, die sich an der Rechtslage eines Landes oder einer Gesellschaft orientieren, aus biokriminologischer Sicht per se problematisch. Bei der Suche nach den biologischen Ursachen für Verhaltensdispositionen sind kulturelle Einflüsse möglichst auszublenden. Das Strafrechtssystem eines Staates ist aber immer auch kulturell geprägt. Der biologische Ansatz geht im Idealfall davon aus, dass z.€B. erhöhtes Testosteron im Blut bei allen Menschen dieser Erde eine ähnliche Wirkung hat. Es führt, so die Ausgangsthese, zu einem aggressiveren Verhalten. Ob dieses aggressivere Verhalten in seiner spezifischen Ausprägung strafrechtlich erfasst ist oder nicht, spielt zunächst keine Rolle. Die Bewertung als kriminell ist eine kulturell-gesellschaftliche Zuschreibung, die unabhängig ist vom untersuchten biologischen Wirkungszusammenhang. Dieser soll aber erforscht werden, so dass die abhängige Variable nicht die durch ein Rechtssystem geprägte Verhaltensbewertung sein kann, sondern stets eine „biologisch“ relevante Wirkung. Bei dieser biologischen Relevanz ist zu bedenken, dass Kriminologen stets Wissenschaftler sind, die aus bestimmten Elternwissenschaften stammen. Diese Elternwissenschaften geben nicht nur die Forschungsmethodik vor, sondern umgrenzen auch das Zielinteresse. Bei Biowissenschaftlern ist das Ziel keineswegs die Erklärung von Kriminalität, sondern entweder die analytische Erfassung der Lebensäußerungen eines Organismus oder – im therapeutischen Bereich – die Behebung eines pathologischen Zustands. Gemeinsamer Ausgangspunkt aller Humanbiowissenschaften ist der Organismus. Bei den therapeutischen Biowissenschaften ist das Objekt der Forschung der Patient, der sich dadurch definiert, dass sein körperlicher Zustand vom Normalen negativ abweicht. Das Negative besteht in einer verkürzten Lebenserwartung, Leiden des Patienten und zum Teil auch Leiden seiner Umwelt. Der Patient kann sich auch in der Klinik – als Synonym für jede Art medizinischer oder therapeutischer Behandlung – befinden, weil nicht offensichtlich sein körperlicher Zustand vom Normalen negativ abweicht, sondern sein Verhalten. Hier beginnt der Überschneidungsbereich mit der Kriminologie, denn auch ihr Erkenntnisinteresse gilt dem abweichenden Verhalten. Während eine biologisch ausgerichtete Verhaltenswissenschaft aber an der biologischen Bedeutung von Verhalten interessiert ist, hat eine soziologisch orientierte Kriminologie das Ziel, ein gesellschaftliches Phänomen zu erklären. Die abhängigen Variablen können sich schon aufgrund dieses unterschiedlichen Zielinteresses nicht decken, sondern höchstens in bestimmten Bereichen überschneiden. Das Ziel einer modernen Biokriminologie ist es daher, eine Brücke zu schlagen zwischen den biologische Phänomene untersuchenden Biowissenschaften und der ein gesellschaftliches Phänomen beschreibenden Kriminologie.

87╇

Siehe Hermann u. Weninger, 1999, S.€762€f.; Klein, 1987, S.€28€ff.

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2 Kriminalität und Biologie

Eine besondere Rolle spielt bei diesen Untersuchungen die Erklärung von Aggression oder Gewalt. Hier zeigt sich der Überschneidungsbereich deutlich: Gewalt ist ein Verhalten, das der Umwelt des Gewalttätigen (und unter Umständen auch ihm selbst) Schaden zufügt und es ist auch weitgehend kriminalisiert. Gerade Testosteron wird, ausgehend von den initialen Tierversuchen, mit Aggression und Gewalt in Zusammenhang gebracht. Doch beschreiben Aggression und Gewalt schon zwei unterschiedlich bewertete Persönlichkeitsmerkmale: „Aggression“ wird oftmals als eine Komponente normalen Verhaltens gesehen, das zur Befriedigung vitaler Bedürfnisse und zur Abwehr oder Überwindung von Bedrohungen der physischen oder psychischen Integrität eingesetzt wird und das der Erhaltung des Selbst dient. Es impliziert das Aufeinandertreffen mit Stressfaktoren aus der Umwelt des Individuums.88 Dabei handelt es sich – innerhalb bestimmter Grenzen – um eine an sich „normale“ Erscheinung, der ein biologischer Wert zukommt. „Gewalt“ dagegen ist ein destruktives Verhalten in Situationen, in denen aus der Sicht von Dritten andere Formen des Verhaltens als angemessen angesehen werden. Gewalt hat also eine pejorative Bedeutung.89 Sie ist eher das Produkt einer Bewertung. Als Zuviel an Aggression hat Gewalt aber nicht nur eine soziale Komponente, sondern auch eine biologische. Sie ist eine nicht normale Lebensäußerung eines Organismus’. Somit sind Aggression und Gewalt durchaus taugliche Untersuchungsobjekte biologischer Forschung. Sie decken sich zum Teil mit dem Erklärungsgegenstand der Kriminologie, aber eben nur zum Teil. Ein Substrat einiger dieser abhängigen Variablen könnte man im dissozialen Verhalten sehen. Dies scheint sich mit dem Erkenntnisinteresse der Kriminologie als einer „Wissenschaft vom Verbrechen“ zu decken, denn als Straftat kriminalisiert werden soll nur dasjenige Verhalten, das sozialschädlich ist. Doch ist dissozial und sozialschädlich schon nicht dasselbe. Eine gewisse sichere Grundlage könnten aber die Kriterien für die Bestimmung der dissozialen Persönlichkeitsstörung ergeben, etwa nach dem Diagnoseinstrument DSM-IV.90 Doch würde die Biokriminologie dann zu einer biologischen Erklärungswissenschaft für eine bestimmte Persönlichkeitsstörung reduziert werden. Dieses Erkenntnisinteresse wäre durchaus zu eng. Aber aus den bekannten Diagnoseinstrumenten kann sich ein relativ fest gefügtes

88╇

Rubin, 1987, S.€240€f. Rubin, 1987, S.€241. 90╇ Danach werden folgende diagnostische Kriterien verlangt: „Es besteht ein tief greifendes Muster von Missachtung und Verletzung der Rechte anderer, das seit dem 15. Lebensjahr auftritt. Mindestens 3 der folgenden Kriterien müssen erfüllt sein: 1) Versagen, sich in Bezug auf gesetzmäßiges Verhalten gesellschaftlichen Normen anzupassen, was sich in wiederholter Begehung von Straftaten äußert; 2) Falschheit, das heißt z.€B. wiederholtes Lügen oder Betrügen zum eigenen Vorteil oder Vergnügen; 3) Impulsivität oder Versagen, vorausschauend zu planen; 4) Reizbarkeit oder Aggressivität, die sich in wiederholten Schlägereien oder Überfällen äußert; 5) rücksichtlose Missachtung der eigenen Sicherheit oder der Sicherheit anderer; 6) durchgängige Verantwortungslosigkeit, die sich im wiederholten Versagen zeigt, eine dauernde Tätigkeit auszuüben oder finanziellen Verpflichtungen nachzukommen; 7) fehlende Reue, d.€h. Gleichgültigkeit, wenn die Person andere Menschen gekränkt, misshandelt oder bestohlen hat, siehe dazu Saß et al., 2003, S.€772. 89╇

2.2 Ein Beispiel biokriminologischer Forschung: Testosteron

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Bild desjenigen Verhaltens ergeben, das durch biologische Merkmale erklärt werden soll.91 Es ist deutlich, dass auch diese Umschreibung das Spektrum möglicher biokriminologisch relevanter abhängiger Variablen nicht erfassen kann. Denn es können die verschiedensten Verhaltensweisen kriminologisch interessant und von biologischen Merkmalen beeinflusst sein. Möglicherweise ist der plötzliche und einmalige Ausbruch von Gewalt zu erforschen. Er steht in keinem Zusammenhang zu einer bestimmten Persönlichkeitsstruktur, ist aber vielleicht von bestimmten organischen Besonderheiten mitbestimmt. Das gleiche gilt für einen einmaligen Diebstahl oder eine Sexualtat oder aber für eine Serie auffälliger, abweichender Verhaltensweisen, die nicht unter Dissozialität subsumiert werden können. Es bleibt festzuhalten, dass das Spektrum der abhängigen Variablen besonders breit ist und sich nicht allgemeingültig einengen lässt. Somit ist es zusätzliche und besondere Aufgabe der Bio-Kriminologie, die Relevanz biologischer Forschung für die Kriminologie zu klären. 2.2.2.2  Wirkungszusammenhänge Die Ergebnisse der hier dargestellten Studien sind sehr unterschiedlich. Manche haben signifikante Zusammenhänge zwischen Testosteron und der abhängigen Variablen finden können. Doch wie immer bei statistischen Korrelationen ist damit noch nichts über den Wirkungszusammenhang gesagt. Es bleibt zumeist nur die Möglichkeit, die statistischen Zusammenhänge über Plausibilitätserwägungen in einen Ursache-Wirkungs-Zusammenhang zu bringen. Dass Testosteron Aggression oder antisoziales Verhalten verursacht, erscheint zunächst plausibel. Es gibt aber auch Untersuchungen, die mit der gleichen Plausibilität den umgekehrten Wirkungszusammenhang nahe legen. So wurde festgestellt, dass der Testosteronspiegel im Körper nach kompetitivem Verhalten ansteigt. Dabei wurde beobachtet, dass Sieger eines sportlichen Wettkampfes einen erhöhten Testosteronspiegel haben, die Verlierer dagegen einen verminderten.92 Dies gilt für bestimmte Sportarten wie z.€B. Tennis. War es hier zunächst die körperliche Belastung, die mit der erhöhten Testosteronausschüttung in Verbindung gebracht wurde, so stellten Forscher diese Wirkung auch bei körperlosen Auseinandersetzungen fest, etwa bei einem Schachspiel.93 Daraus wird geschlossen, dass das Aufsteigen des Siegers im sozialen Rang erhöhte Testosteronwerte verursacht.94 Testosteron ist damit die Wirkung von Ver91╇

Siehe etwa die Persönlichkeitsmerkmale bei Nedopil, 2000, S.€153. Mazur u. Booth, 1998, S.€358. 93╇ Mazur et al., 1992, S.€71: Speichelproben zur Bestimmung des Testosteronwertes wurde bei 16€männlichen Schachspielern am Tag vor einem Turnier, unmittelbar vor und unmittelbar nach einem Spiel genommen. Wenn die Spieler das gespielte Turnier ernst genommen hatten, hatten die Gewinner signifikant höhere Testosteronwerte als die Verlierer. 94╇ Dies wurde sogar bei Fans von Basketball- und Fußballmannschaften beobachtet. Bernhardt et al., 1998, S.€60€ff., nahmen von 8 Fans zweier amerikanischer College-Basketballmannschaften 92╇

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2 Kriminalität und Biologie

halten und nicht dessen Ursache. Vertreten wird auch eine sog. Vermittlungshypothese (↜mediational hypothesis), nach der bestimmte Verhaltensweisen den Testosteronspiegel erhöhen, was wiederum – auf einer zweiten Wirkungsstufe – vermehrtes aggressives Verhalten verursacht.95 Eine weitere Alternative zum einfachen Wirkungsschema „Testosteron → Aggression“ bietet auch die sog. Herausforderungshypothese (↜challenge hypothesis), wonach Testosteron bei Erwachsenen nur dann ansteigt, wenn Männer sich in einer reproduktiven Konkurrenzsituation befinden, und dass dieser Anstieg nur in einer solchen Situation zu erhöhter Aggression gegenüber potenziellen Konkurrenten führt. Der pubertätsbedingte Testosteronanstieg hat nach dieser These keine Aggression steigernde Wirkung.96

jeweils vor und nach einem live erlebten Finalspiel Speichelproben. Die Anhänger der siegreichen Mannschaft hatten nach dem Spiel erhöhte Testosteronwerte, die Anhänger der Verlierer dagegen niedrigere Werte, wobei die unterschiedliche Entwicklung signifikant war. Bei einem zweiten Versuch anlässlich des Fußball-WM-Endspiels 1994 zwischen Brasilien und Italien wurden Speichelproben von 12 brasilianischen und 9 italienischen Anhängern genommen. Sie zeigten wiederum eine signifikante Auseinanderentwicklung mit dem Ergebnis, dass die Testosteronwerte der siegreichen Brasilianer anstiegen und die der Italiener abfielen. Dieses Ansteigen kann nur auf das Ergebnis zurückgeführt werden, nicht auf den Spielverlauf, denn das Spiel stand 120 Minuten unentschieden, bevor es im allerletzten Moment durch Elfmeterschießen entschieden wurde. 95╇ Siehe etwa Klinesmith et al., 2006, S.€568€ff., die ein entsprechendes Experiment mit jungen Männern durchgeführt haben: Der einen Hälfte der insgesamt 30 Probanden wurde für 15 Minuten eine Schusswaffe in die Hand gegeben, der anderen Hälfte ein Kinderspielzeug. Beide Gruppen sollten das Objekt in seine Einzelteile zerlegen und anschließend wieder zusammenbauen, wobei sich Schusswaffe und Kinderspielzeug in der Anzahl und der Komplexität der Einzelteile ähnelten. Nach einer Viertelstunde wurden alle Probanden gebeten, einen Geschmackstest zu machen, bei dem sie 85€g Wasser probieren sollten, das mit einem Tropfen scharfer Sauce versehen war. Die Schärfe des Getränks sollten sie auf einer Skala einschätzen. Der dritte Teil bestand darin, dass den Probanden gesagt wurde, sie mögen für den nächsten Probanden eine Mischung aus Wasser und scharfer Sauce zusammenmischen, damit dieser nächste Proband den Geschmackstest machen kann. Testosteron wurde vor und nach der Viertelstunde durch einen Speicheltest erhoben. Die abhängige Variable war das Mischungsverhältnis aus Wasser und scharfer Sauce, das die Probanden zusammenbrauten. Es sollte ihre Aggressivität gegenüber den angeblichen nächsten Probanden abbilden. Dabei ergab sich, dass bei Probanden mit Waffe der Testosteronspiegel im Gegensatz zu den Probanden mit Kinderspielzeug anstieg, dass sie mehr scharfe Sauce für ihre Mischung verwendeten und dass der Testosteronspiegel und die Verwendung von scharfer Sauce in einem signifikanten Zusammenhang standen. Die Autoren schließen daraus auf einen Vermittlungsweg zwischen der Verfügbarkeit von Waffen und erhöhter Aggression: „The evidence suggested that the effect of guns on aggression was significantly mediated by changes in testosterone.“ (S.€570). 96╇ Siehe Archer, 2006, S.€321€f. Die Herausforderungsthese ist aus Beobachtungen bei Vögeln entstanden: Deren Testosteronspiegel steigt zu Beginn der Paarungssaison deutlich an und führt zu vermehrtem Konkurrenzkampf zwischen den paarungsbereiten Männchen. Wenn die Brut da ist, sinkt der Testosteronspiegel wieder deutlich ab. Bei Menschen gibt es keine zeitlich begrenzte Reproduktionssaison, die im Text genannten Hypothesen sind daher Übertragungen auf die menschliche Ausgangslage. In seinem Überblicksaufsatz findet Archer, 2006, S.€339€f. empirische Bestätigung für die Herausforderungsthese.

2.3 Die holistisch-evolutionäre Perspektive

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2.2.2.3  Fazit Man kann erkennen, dass ein Zusammenhang zwischen Testosteron und Aggression/Gewalt/antisozialem Verhalten zumindest möglich erscheint. Bis jetzt sind aber allenfalls schwache und stark situationsabhängige Korrelationen festzustellen. Wie so häufig ist der Zusammenhang zwischen einem biologischen Merkmal und menschlichem Verhalten allerdings noch weitgehend unklar. Es ist unklar, was mit Testosteron korreliert, ob es Aggression ist, Gewalt – provozierte oder selbstinduzierte – oder antisoziales oder dominantes Verhalten. Die einzelnen Studien kommen zu unterschiedlichen Ergebnissen, auch deswegen, weil sie unterschiedliche abhängige Variablen verwenden. Möglicherweise ist der Zusammenhang aber gerade umgekehrt, das heißt Testosteron wird gebildet, wenn ein Mensch mit bestimmten Herausforderungen konfrontiert ist. Testosteron wäre dann Wirkung und nicht Ursache. Schließlich ist es möglich, dass das aufgrund bestimmter Herausforderungen gebildete Testosteron die Wirkung hat, Aggression zu steigern. Testosteron wäre dann sowohl Wirkung als auch Ursache.

2.3  Die holistisch-evolutionäre Perspektive 2.3.1  Reduktionismus Ein Fazit aus der dargestellten Testosteronforschung lässt sich sicher ziehen: Ein erhöhter Testosteronspiegel allein erklärt noch keine Kriminalität. Reduktionistische Träume, die darauf hinauslaufen, dass zwischen einem biologischen Merkmal und menschlichem Verhalten ein einfacher naturgesetzlicher Zusammenhang besteht, sind irreal. Dahinter steht die Idee der Mikroreduktion in den Naturwissenschaften, die ausgeht von einem methodischen Atomismus.97 So kann man – unter Einschluss der sozialwissenschaftlichen Domäne – folgende Hierarchie zu Grunde legen:98 1. Soziale Gruppen 2. (Vielzellige) Lebewesen 3. Zellen 4. Moleküle 5. Atome 6. Elementarteilchen. Nach dem Konzept der Mikroreduktion sind die zu jeder Stufe gehörenden Theorien T1, …, T6 stufenweise aufeinander reduzierbar, das bedeutet Tn ist jeweils reduzierbar auf Tnâ•›+â•›1 und damit schließlich alle Theorien auf T6. Letztlich wird damit jedes Phänomen, auch das menschliche Verhalten in sozialen Gruppen, als ein 97╇ 98╇

Schwegler, 2001, S.€64€f. Oppenheim u. Putnam, 1970, S.€344€ff.

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2 Kriminalität und Biologie

physikalisches gedeutet, das somit nur mit den Mitteln der Physik letztgültig zu erklären sein muss.99 Zwar haben insbesondere die Fortschritte in der Molekularbiologie die Hoffnung genährt, dass man biologische Vorgänge irgendwann einmal auf einfachste biochemische Vorgänge in Zellen zurückführen kann. Noch weiter kann man gedanklich reduzieren, indem man die Interaktion von Biomolekülen mit fundamentalen, das heißt atomaren Gesetzmäßigkeiten erfasst. Doch zeigt gerade die Biologie die Grenzen des Reduktionismus.100 Organismen sind die komplexesten Systeme, aufgebaut aus einer Vielzahl ebenfalls komplexer Subsysteme. Sie haben Eigenschaften, die mehr sind als die Summe der Merkmale der Systemkomponenten. Diese Emergenz macht eine Reduktion auf „atomistische“ Einzelteile in der Biologie grundsätzlich unattraktiv: Um Emergenzen wissenschaftlich erfassen zu können, muß der Weg der Analyse – des Zerlegens in genau zu erforschende Einzelteile – verlassen und umgekehrt jener der Zusammenschau, der holistischen Synthese, gesucht werden.101

Dies gilt ganz besonders für so komplexe Phänomene wie menschliches Verhalten, das bereits aus biologischer Sicht, das heißt: ohne Einbettung in seinen sozialen Zusammenhang, zu vielschichtig und emergent ist. Auch Hormone wie Testosteron – und andere mögliche Verursacher krimineller Verhaltensdispositionen wie etwa der Neurotransmitter Serotonin102 – sind jeweils Bestandteile des komplexen Systems Organismus. Bei dessen vitalen Lebensäußerungen erscheint die Reduktion auf eine monokausale Ursache damit aussichtslos. Auch wenn man annimmt, 99╇

Hinter dem Reduktionismus steht letztlich die Idee der Konsistenz der Wissenschaften, siehe dazu Cartwright, 1979, S.€85: „A chief motivation for this view is to solve the problem of Eddington’s two tables: one and the same physical object is both a macroscopic table, and a conglomerate of microscopic atoms and molecules. By virtue of being a table, it is subject to the macroscopic laws of chemistry, laws of elasticity, stress, etc.; by virtue of its micro-constitution it is subject to the laws of nuclear physics, of electron-proton interaction, etc. Some guarantee of consistency is required. What is to prevent macroscopic laws from moving the table one yard to the left, while all of its molecular components, following the laws of microphysics, move 30€millimeters to the right? Reductionism provides the answer. All laws are deducible from the laws of microphysics, and hence no incompatibility is possible. Reductionism thus has a powerful argument in its favor: it solves the consistency problem raised by Eddington’s two tables in a simple and unified way.“ 100╇ Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€137€ff., spielen Reduktion in den Biowissenschaften am Beispiel der Mendelschen Genetik durch, die auf molekularbiologische Erkenntnisse zurückgeführt wird. Beide Theorien bzw. Disziplinen bedienen sich eines anderen Vokabulars. Die Übersetzung dieses Vokabulars geschieht nach sog. Brückengesetzen, nach denen zum Beispiel zu bestimmen ist, welche molekularen Strukturen als Gene zählen oder nach welchen molekularbiologischen Prinzipien sich die Dominanz eines Allels über ein anderes realisiert. Beim letzten Punkt erweist sich aber die Unmöglichkeit der mikroreduktionistischen Ableitung. „There are at least as many molecular ways to be dominant as there are ways for an allele to have a phenotypic effect.“ (S.€138). Die Brückengesetze können nicht eindeutig definiert werden, haben damit überhaupt keinen Gesetzescharakter. Die Reduktion hat somit keinen Komplexität vermindernden Effekt. 101╇ Sitte, 1999, S.€11 (Hervorhebungen im Original). 102╇ Bei dem relativ feste signifikante Zusammenhänge mit aggressivem Verhalten festgestellt wurden, siehe Hohlfeld, 2002, S.€125€ff.

2.3 Die holistisch-evolutionäre Perspektive

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dass Testosteron eine bestimmte, das Verhalten beeinflussende Wirkung hat, so ist es doch jeweils nur eine Komponente neben vielen anderen, so dass ein erhöhter Testosteronspiegel zwar – in nach heutiger Sicht engen Grenzen – eine bestimmte erhöhte Verhaltenswahrscheinlichkeit begründen, aber nicht eine Ursache für spezifische Verhaltensweisen abgeben kann. Eine Alternative zu der reduktionistischen Sicht, die einzelne biologische Merkmale in unmittelbare oder mittelbare Beziehung zu bestimmten Verhaltensweisen stellt, bildet die holistische Sicht der Evolutionstheorie. Sie bedeutet zur hier beispielhaft dargestellten Testosteronforschung einen radikalen Perspektivenwechsel. Dies zeigt sich deutlich an der völlig unterschiedlichen Kategorie von Ursachen, die in einer funktionalen Biologie auf der einen Seite und der Evolutionsbiologie auf der anderen Seite gesucht werden.

2.3.2  Ultimate und proximate Gründe Biologie ist eine inhomogene Wissenschaft. Sie zerfällt in mehrere Teildisziplinen und kann in zwei große Forschungsprogramme aufgeteilt werden: die funktionale Biologie und die Evolutionsbiologie. Ernst Mayr (1904–2005), einer der wichtigsten Biologen des 20. Jahrhunderts, hat diesen beiden Bereichen eine jeweils unterschiedliche Fragestellung und Ursachenforschung zugeordnet:103 Die funktionale Biologie fragt grundsätzlich „Wie?“. Wie funktioniert die Photosynthese, wie steuert das Gehirn den Organismus, wie beeinflusst Testosteron das menschliche Verhalten? Die Evolutionsbiologie fragt dagegen „Warum?“, und dieses Warum hat zwei verschiedene Bedeutungen. Es bedeutet zum einen „Wieso?“, zum anderen „Wofür?“. Wieso hat die Giraffe so einen langen Hals, warum hat er sich entwickelt? Wieso bilden Ameisen und Bienen Staaten, bei denen sich nur die Königin fortpflanzt? Es können auch Fragen nach spezifischen Verhaltensweisen gestellt werden: Wieso töten manche Menschen andere Menschen? Wieso leben wir dennoch nicht in einem Krieg Aller gegen Alle? Hier, bei dem „Wieso?“ der Evolutionsbiologie, steht die stammesgeschichtliche Entwicklung eines Organismus’ und seiner Lebensäußerungen im Mittelpunkt des Interesses, weniger ein unmittelbarer Wirkungszusammenhang. Auch das Wofür wird mit Blick auf eine historische Entwicklung beantwortet: Wofür hat die Giraffe so einen langen Hals? Die Antwort lautet: Weil dieser adaptiv ist, um die höher wachsenden Blätter der Bäume zu erreichen. Eine Adaption erfüllt damit einen bestimmten biologischen Zweck und ist stets das Produkt einer historischen Entwicklung, genauer: der natürlichen Selektion. So kann man auch fragen – und das wird getan –, ob das Töten von Menschen einen bestimmten Zweck hat oder zumindest hatte. Die Frage stellt sich auch, ob der Verzicht auf den Krieg Aller gegen Alle einen biologischen Zweck erfüllt, oder ob es sich dabei nur um eine Kulturleistung des Menschen handelt. 103╇

Mayr, 1961, S.€1502.

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2 Kriminalität und Biologie

Mayr verdeutlicht das unterschiedliche Interesse der beiden großen Bereiche der Biologie an einem Beispiel:104 Warum bricht die Grasmücke – eine in Nordamerika heimische Vogelart –, von der einige Exemplare auf seinem Grundstück in New Hampshire gewohnt haben, in der Nacht des 25. August in den Süden auf? Vier Gründe können dafür genannt werden: • ÃŒkologisch: Die Grasmücke muss als Insektenfresser in den Süden, weil sie im kalten Winter verhungern müsste. • Genetisch: Im Laufe der Evolutionsgeschichte hat die Grasmücke ein genetisches Programm entwickelt, das sie dazu bringt, auf bestimmte Umweltreize zu reagieren. • Intrinsisch physiologisch: Die Wanderung der Grasmücke ist an den jahreszeitlichen Lichtrhythmus gekoppelt. Wenn die Tage kürzer werden, bricht sie in den Süden auf; wenn sie wieder länger werden, kehrt sie in den Norden zurück. • Extrinsisch physiologisch: Die Grasmücke ist am 25. August in den Süden gezogen, weil an diesem Tag ein arktischer Wind über das Grundstück blies. Dem mit einer generellen physiologischen Bereitschaft zur Wanderung ausgestatteten Vogel diente der Wetterumschwung als äußeres Signal, seine Reise tatsächlich zu beginnen. Wenn man sich diese vier Gründe für die Abreise des Vogels ansieht, so bezeichnen die letzten zwei unmittelbar über die Physiologie des Organismus wirkende Ursachen. Sie werden – in Anschluss an Mayr – proximate Gründe genannt. Die anderen zwei Gründe – Futtermangel und das genetische Programm – bezeichnet man als ultimat. Sie sind dem Organismus „einverleibt“ durch die Tausende von Generationen währende natürliche Selektion, die diese Vogelart durchlaufen hat. Die saubere Trennung der Unterscheidung zwischen diesen beiden Ursachenkategorien hilft Unklarheiten bei biologischen Kontroversen zu vermeiden: Still another way to express these differences would be to say that proximate causes govern the responses of the individual (and his organs) to immediate factors of the environment while ultimate causes are responsible for the evolution of the particular DNA code of information with which every individual of every species is endowed. The logician will, presumably, be little concerned with these distinctions. Yet, the biologist knows that many heated arguments about the ‚cause‘ of a certain biological phenomenon could have been avoided if the two opponents had realized that one of them was concerned with proximate and the other with ultimate causes.105

104╇

Mayr, 1961, S.€1502€f. Mayr, 1961, S.€1503: „Noch ein anderer Weg, diese Unterschiede auszudrücken, wäre zu sagen, dass proximate Gründe die Reaktionen des Individuums (und seiner Organe) auf unmittelbare Faktoren der Umwelt hervorrufen, während ultimate Gründe für die Evolution des spezifischen DNA-Informationscodes verantwortlich sind, mit dem jedes Individuum jeder Spezies ausgestattet ist. Den Logiker werden diese Unterscheidungen vermutlich wenig berühren. Der Biologe aber weiß, dass manch hitzige Diskussion über den ‚Grund’ eines biologischen Phänomens vermieden worden wäre, hätten die Widersacher erkannt, dass einer von ihnen über proximate und der andere über ultimate Gründe spricht.“ (Übers. v. ChL).

105╇

2.3 Die holistisch-evolutionäre Perspektive

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Rose schildert eine solche Auseinandersetzung zwischen Biologen aus fünf verschiedenen Disziplinen und macht dadurch die unterschiedlichen Annäherungen an ein relativ leichtes biologisches Problem, mit ihren jeweiligen Erkenntnisinteressen, deutlich: Die Frage lautet: „Warum ist der Frosch ins Wasser gesprungen?“106 Der Physiologe reiht das Bild einer Schlange auf der Retina des Frosches, Signale an das Gehirn, Nervenimpulse aus dem Gehirn an Muskeln und schließlich die Muskelkontraktionen aneinander und knüpft so eine Kausalkette aus proximaten Ursachen, eine Aktionssequenz. Der Verhaltensforscher bemängelt, dass der Physiologe nur erklärt hat, wie der Frosch gesprungen ist, aber nicht warum. Die Antwort kann darauf nur lauten: Weil er eine Schlange gesehen hat und ihr entfliehen wollte. Das Endziel, die Rettung des eigenen Lebens, sei der wahre Grund für das Verhalten. Der Entwicklungsbiologe antwortet, der Frosch könne nur springen, weil seine Nerven, sein Gehirn und seine Muskeln im Laufe seiner individuellen Entwicklung, der Ontogenese, so verkabelt worden sind, dass die vom Physiologen beschriebenen Aktionssequenzen unausweichlich geworden sind. Auch der Evolutionsbiologe antwortet historisch und sagt, der Frosch sei deswegen gesprungen, weil sich die Flucht für seine Vorfahren als Überleben und Reproduktion erhaltende Maßnahme erwiesen hat. Wären seine Vorfahren nicht gesprungen, hätten sie nicht überlebt und daher keine Nachkommen mit der Tendenz zu springen hinterlassen können. Diese beiden letzten Antworten argumentieren historisch und daher mit ultimaten Gründen. Schließlich antwortet der Molekularbiologe und sagt, der Frosch sei gesprungen, weil die biochemischen Eigenschaften seiner Muskeln dies so bestimmten. Die Eigenschaften der in den Muskeln vorhandenen Proteine seien abhängig von der Sequenz der sie aufbauenden Aminosäuren, das heißt letztlich von deren chemischen und, noch weiter gedacht, physikalischen Eigenschaften. Diese letzte Antwort repräsentiert den reduktionistischen Ansatz. Statt einem springenden Frosch kann man sich nun natürlich auch einen jungen Mann vorstellen und fragen, warum dieser Mann einen anderen mit der Faust schlägt. Die möglichen proximaten Gründe, etwa die Antworten eines Physiologen oder Molekularbiologen, tragen zur Erklärung von Kriminalität oder abweichendem Verhalten nicht viel bei. Es dürften keine Unterschiede zu erwarten sein zwischen der physiologischen bzw. molekularbiologischen Deutung einer als sozial schädlich bewerteten Handlung, z.€B. einem Raubüberfall unter Einsatz der Fäuste, und eines sozial adäquaten Verhaltens, z.€B. dem Auftreten in einem olympischen Boxkampf. Die physiologischen und molekularbiologischen Abläufe und Begründungslinien beschränken sich allein auf die Phänomenologie des äußeren Geschehens und sind daher gleich, unabhängig von der gesellschaftlichen Bewertung des Verhaltens. Auch der Entwicklungsbiologe liefert bei abweichendem Verhalten zunächst kein abweichendes Begründungsschema. In diese Kategorie ist auch die Endokrinologie einzuordnen, die einen Zusammenhang zwischen Testosteron und abweichendem Verhalten herzustellen sucht. Wenn wir annehmen, ein solcher Wirkungszusammenhang ließe sich tatsächlich feststellen, dann bewegten wir uns immer nur im Bereich der proximaten Grün106╇

Zum Folgenden siehe Rose, 1997, S.€25€ff.

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2 Kriminalität und Biologie

de. Man könnte damit feststellen, wie Gewalt ausgelöst wird, möglicherweise irgendwann die tatsächlichen Auswirkungen des Hormons auf bestimmte Zellen im Körper und vor allem im Gehirn rekonstruieren und so – ähnlich wie beim Sprung des Frosches – die Aktionssequenz von der Testosteronausschüttung bis hin zu den einen Faustschlag unmittelbar verursachenden Muskelkontraktionen beschreiben. Dies hätte zwar wichtige Konsequenzen, denn es läge nahe, zur Gewaltprävention Testosteron hemmende Medikamente zu verabreichen. Abgesehen von möglichen kriminalpolitischen und ethischen Bedenken gegen ein solches Vorgehen bleibt die Frage, warum manche Menschen eine erhöhte Testosteronausschüttung haben, weiterhin unbeantwortet. Hiermit ist nicht ein reduktionistisches Vorgehen gemeint, das die Aktionssequenz immer weiter auf kleinere Organisationseinheiten ausweitet, so dass wir irgendwann den zellulären, molekularbiologischen, biochemischen und schließlich physikalischen Prozess kennen lernen, der der Testosteronproduktion vorausgeht. Im Sinne Mayrs verbleibt eine solche Forschung weiterhin im Bereich des Wie, also bei den proximaten Gründen für bestimmte Lebensäußerungen. Das Warum bezeichnet in diesem Zusammenhang etwas anderes. Es geht dabei um die Frage, welche Gründe aus einer biologischen Weltsicht dafür sprechen, dass Menschen Gewalt oder unsoziales Verhalten zeigen oder vermeiden. Es sei an die oben im Anschluss an Montagus Kritik gestellten Fragen (über die Wegnahme von Futter) erinnert. Es können nun einige Fragen konkretisiert werden, die in den folgenden Kapiteln behandelt werden sollen: • Machen Gewalt und unsoziales Verhalten biologisch Sinn? • Oder gibt es vielmehr biologische Gründe dafür, dass Menschen auf gewalttätiges und unsoziales Verhalten verzichten? • Welche ultimaten biologischen Gründe sind dafür verantwortlich, dass manche Menschen mehr Gewalt üben oder unsoziales Verhalten zeigen als andere? • Gibt es biologische Gründe für die Tatsache, dass Gewalt innerhalb menschlicher Gesellschaften überwiegend abgelehnt wird und kriminalisiert ist? • Wie lassen sich Gewalt und unsoziales Verhalten in menschlichen Gesellschaften beeinflussen? Um das Stellen und möglicherweise die Beantwortung dieser und ähnlicher Fragen soll es im Weiteren gehen.

2.3.3  Evolution So formuliert können die Fragen nur von einem Teilbereich der Biologie beantwortet werden: von der Evolutionsbiologie. Die Notwendigkeit einer Beschäftigung mit der Evolutionstheorie ergibt sich bei einer biologisch orientierten Erklärung von Kriminalität und abweichendem Verhalten aus mehreren Gründen.

2.3 Die holistisch-evolutionäre Perspektive

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2.3.3.1  Das zentrale Gesetz Die Veröffentlichung der Evolutionstheorie im Jahre 1859 durch Charles Darwin war ein einschneidendes Ereignis in der Geschichte der Biologie. Man kann sogar sagen, dass Biologie als eigenständige Wissenschaft erst durch diese Theorie begründet wurde. Bis dahin herrschte auch bei Philosophen und Naturforschern eine mehr oder weniger von der biblischen Schöpfungsgeschichte geprägte Weltsicht vor.107 Nicht wenige Wissenschaftler gingen noch immer davon aus, dass die einzelnen Spezies einmal entstanden sind (oder erschaffen wurden) und seitdem unabänderlich auf alle Ewigkeit bestehen bleiben. Dass die Natur permanentem Wandel unterworfen ist und dass es ein Gesetz, die natürliche Selektion, gibt, das diesen Wandel bestimmt, machte erst Darwin so deutlich, dass es früher oder später akzeptiert werden musste. Obwohl Darwin die für den Wandel und den Erhalt der Lebewesen notwendigen Mechanismen nicht gekannt hat, erwies sich seine Theorie doch als in praktisch allen Punkten zutreffend. Ohne größere Probleme ließen sich bis zum heutigen Tag neue wissenschaftliche Erkenntnisse in diese Theorie integrieren. Sie bestätigten sogar jedes Mal ihre Geltung. Biologische Erkenntnisse werden heute regelmäßig auf ihre Kompatibilität mit der Evolutionstheorie untersucht. Jedes beobachtete Phänomen ist danach zu hinterfragen, ob es sich unter den Voraussetzungen der natürlichen Selektion entwickeln konnte. Die Evolution durch natürliche Selektion gibt der Entwicklung der Lebewesen einen gewissen Sinn. Dachte man zunächst in einer anthropozentrischen Weltsicht, die Blumen auf den Wiesen existierten, um den Menschen heiter zu stimmen, oder wenigstens um den Bienen Nektar zu geben, damit diese Honig produzieren könnten,108 so weiß man heute in der Kenntnis der Evolutionstheorie, dass bei Vorliegen bestimmter Voraussetzungen natürliche Selektion zwingend stattfindet und zu Diversifikation unter den Organismen führt. Die Unausweichlichkeit dieses Mechanismus’ hat Darwin deutlich gemacht und damit einen Prozess geschildert, der Entstehen und Vergehen des Lebens erklärt. Dabei hat er sozusagen nur die proximaten Gründe, das Wie der Evolution, geschildert, nicht aber das Warum. Diese Frage hat Darwin tunlichst vermieden. Warum es überhaupt Leben auf der Erde gibt, ist eine Frage, die Menschen in ihrer Funktion als Biologen und Naturwissenschaftler nicht betrifft, weil sie sie nicht beantworten können. Dies ist die Domäne der Theologie oder der Philosophie. Aber für Biologen bildet die Evolution durch natürliche Selektion eine gewisse Grenze. In ihrem Fach 107╇

Mayr, 2000, S.€233. Siehe etwa William Whewell (1794–1866), einen der Autoren der acht Bridgewater Treatises, die in den 1830er Jahren, finanziert von der Royal Society of Sciences und beraten vom Erzbischof von Canterbury, veröffentlicht wurden, um das Wirken Gottes auch in einer Welt zu beweisen, die mehr und mehr von den Naturwissenschaften durchdrungen wurde. Whewell meinte, der TagNacht-Rhythmus der Erde sei perfekt an die Bedürfnisse des Menschen angepasst, wodurch das weise Wirken Gottes offenkundig werde, siehe Weber, 2005, S.€51€f. Darwin hat, wie so häufig, eine genau umgekehrte Argumentation angeboten, die sich auch durchgesetzt hat: Der Mensch wurde via natürliche Selektion an den Tag-Nacht-Rhythmus angepasst. 108╇

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2 Kriminalität und Biologie

ist dieser Mechanismus die letzte mögliche und gleichzeitig die entscheidende Instanz der Zweckdefinition und damit Sinngebung: Was der Evolutionstheorie widerspricht, macht biologisch keinen Sinn. Und was der Evolutionstheorie entspricht, macht allein deswegen Sinn. Die Theorie der Evolution durch natürliche Selektion gilt deshalb heute als das unbestrittene Grundgesetz der Biologie.109 Auch Forscher, die sich mit dem Wirkungszusammenhang zwischen Testosteron und Aggression beschäftigen, versuchen eine Begründung zu finden, wie eine Hypothese und die gewonnenen Erkenntnisse mit dem Mechanismus der natürlichen Selektion vereinbar sind. So wird gefragt, unter welchen Bedingungen erhöhte Aggression durch Testosteron einen reproduktiven Vorteil geboten haben könnte110 und ob dieser mögliche Vorteil so bedeutsam gewesen ist, dass der Zusammenhang zwischen dem Hormon und bestimmten Verhaltensweisen immer noch feststellbar ist, das heißt nicht wegselektiert wurde.111 Grundsätzlich gilt: ein biologisches Phänomen, das keinen selektiven Vorteil darstellt (oder zumindest irgendwann einmal dargestellt hat), kann sich nach den Regeln der Evolution nicht entwickelt haben. Diese Kompatibilität mit dem Mechanismus der Evolution stellt somit für jedes biologische Phänomen den ultimaten Grund dar. Aufgabe der Evolutionsforschung ist es daher darzulegen, wie und unter welchen Bedingungen ein biologisches Merkmal mit diesem Mechanismus vereinbar ist. 2.3.3.2  Evolution und Kriminologie „Ausgerechnet Evolution!“ mag man als Kriminologe denken. Eine unvoreingenommene Haltung der Kriminologie zur Evolutionstheorie ist angesichts der bisherigen 109╇

Siehe Dawkins, 1991, S.€23€ff., für die Überzeugung, bei Darwins Theorie handle es sich nicht nur um ein biologisches Grundgesetz, sondern darüber hinaus um eine universelle Wahrheit, das heißt das darwinistische Evolutionsgesetz gelte überall im Universum, wo Leben – in welcher Form auch immer – entstanden ist. 110╇ Siehe etwa für die Herausforderungstheorie Archer, 2006, S.€320€f. Er sieht die Testosteronproduktion bei männlichen Tieren im Zusammenhang mit der sexuellen Selektion, die weiter unten (Kap.€3.5.2) eingehend beschrieben wird. Danach braucht das Männchen eine bestimmte Aggressivität, um sich im Wettstreit mit anderen Männchen um Weibchen durchsetzen zu können. Männchen, die keine ausreichende Menge an Testosteron produzieren, haben nicht die notwendige Aggressivität, um sich zu reproduzieren. Es besteht somit ein selektiver Druck in Richtung einer erhöhten Testosteronproduktion bei Männchen, aber nicht bei Weibchen. Dieses evolutionäre Szenario ist plausibel. Dafür spricht zum Beispiel der Zusammenhang zwischen Testosteron, Sexualität und Aggression, aber auch die Tatsache, dass Testosteron bei dem Geschlecht besonders gebildet wird, das unter Konkurrenzdruck steht, beim anderen Geschlecht, das sozusagen wählen kann, aber nicht. Siehe auch unten Kap. 4.8. 111╇ Zahlreiche Merkmale hatten eine Bedeutung für die Vorfahren einer Spezies, sind aber heute bedeutungslos und deswegen verkümmert. Ein Beispiel beim Menschen ist der Blindarm. Er diente als zusätzliche Verdauungsinstanz für schwer verdaubare Blätter in einer Zeit, in der unsere Vorfahren sich noch hauptsächlich von Blättern ernährt haben. Nach der Umstellung auf FleischÂ� nahrung war die Notwendigkeit eines besonders leistungsfähigen Organs zur Verdauung von Zellulose nicht mehr gegeben und der Vorläufer des Blindarms erbrachte keinen reproduktiven Vorteil mehr. So konnte er im Laufe der natürlichen Selektion verkümmern.

2.3 Die holistisch-evolutionäre Perspektive

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Erfahrungen kaum möglich. Lombroso hat sich bei seiner heute inhaltlich rundweg abgelehnten Forschung ausdrücklich auf Darwin berufen.112 Der Missbrauch der Kriminalbiologie während des Nationalsozialismus, das heißt die Schlüsse, die aus ihr zur Rechtfertigung einer Menschen verachtenden Kriminalpolitik gezogen wurden, werden zum großen Teil auf das Näheverhältnis zu einer bestimmten Richtung des Darwinismus zurückgeführt. Die enge Beziehung, die die Kriminalbiologie mit dem Sozialdarwinismus, der Eugenik und dem Rassismus eingegangen ist, machte sie offen für eine politische Instrumentalisierung, die zu tausendfacher justizieller Ungerechtigkeit bis hin zur Sterilisierung und bedenkenlos verhängter „Unschädlichmachung“ führte. Dies war vor allem deswegen möglich, weil Rückfalltäter als „unverbesserlich“ und ihre Straffälligkeit mehr oder weniger unwidersprochen als vererblich und deswegen biologisch prädisponiert angesehen wurde.113 Wenn die Kriminalbiologie mit der Integration der Evolutionstheorie zur wissenschaftlichen Legitimation eines strafrechtlichen Unrechtsstaates diente, so ist damit auch der Darwinismus diskreditiert. Das Marburger Programm Wenn man diese Entwicklung der Kriminologie in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts nachzeichnen will, so sollte man von Franz v. Liszts Marburger Programm aus dem Jahre 1882 ausgehen. Hier findet sich eine eigentümliche darwinistische Deutung der Strafe, die auf das Werk „Der menschliche Wille“ des darwinistischen Psychologen Georg Heinrich Schneider Bezug nimmt. Dort heißt es, der letzte Zweck des menschlichen Strebens und Handelns sei die Arterhaltung.114 Unter diesem Einfluss beschreibt v. Liszt die ursprüngliche Strafe: (…), ist die primitive Strafe nicht bloß im negativen, sondern auch im positiven und eigentlichen Sinne Triebhandlung, d.€h. Ausfluß des Strebens nach Selbstbehauptung des Individuums, nach individueller Selbsterhaltung (und damit vielleicht in letzter Linie nach Arterhaltung), welches auf äußere Störungen seiner Lebensbedingungen durch repulsive Handlungen gegen die Ursache jener Störungen reagiert.115

Diese Anwendung der „naturwissenschaftlichen Deszendenztheorie“116 kann eine metaphysische Deutung der Strafe nicht ausschließen: 112╇

Siehe Karmen, 1980, S.€85. Dölling, 1989, S.€202€f. 114╇ Schneider, 1882, S.€44. 115╇ von Liszt, 1882, S.€135, siehe auch S.€132€ff. 116╇ Frommel, 1987, S.€179€ff., geht der Frage nach, ob v. Liszts Programm sozialdarwinistische Elemente enthält. Sie konstatiert: „Eine Beschäftigung mit Darwins Schriften und deren Diskussion kann für Liszt weitgehend ausgeschlossen werden.“ Dieses Ergebnis überrascht angesichts des eindeutigen und zweimaligen Hinweises von v. Liszt auf Georg Heinrich Schneider, einen Schüler von Wundt und einen der ersten evolutionären Psychologen. Frommel sieht sozialdarwinistische Andeutungen lediglich im Sprachgebrauch, so etwa „gesund“, „krank“, „artgemäß“, „entartet“, die „als wertende Kriterien für soziale Ausgrenzungen (‚minderwertig‘„lebensunwert“) benutzt werden.“ Frommel, 1987, S.€179€f., Fn.€48, geht hier offensichtlich von dem engen Be113╇

50

2 Kriminalität und Biologie Man stelle den Arterhaltungstrieb in den Dienst einer höheren Macht, einer Idee, einer göttlichen Weltordnung: und die Brücken von unserer Ansicht zur Metaphysik sind geschlagen (…). Die Wissenschaft des Strafrechts aber würde sich preisgeben, wenn sie daran dächte (ihr) zu folgen.117

Doch muss die Strafe, um wirklich Strafe zu sein, von Anfang an „gesellschaftlichen Charakter tragen, als soziale Reaktion gegen soziale Störungen erscheinen.“ Der Mensch ist erst Mensch als zoon politikon, als geselliges Lebewesen. Alles, was davor war, „fällt auch vom Standpunkte des Darwinismus und gerade von diesem, vor die Menschwerdung.“118 Auch v. Liszt steht also bereits in einem evolutionären Begründungszusammenhang. Die „biologische“ Funktion der Strafe ist die Selbstund Arterhaltung, aber der Mensch ist weniger biologisches denn soziales Wesen, so dass die Strafe auch in ihrer sozialen Funktion begründet werden muss. Es ist dies die Ablösung der Triebstrafe durch die Willensstrafe als objektivierte Rechtsstrafe. „Der Zweckgedanke ist es, der die Willenshandlung von der Triebhandlung unterscheidet.“119 Im Marburger Programm schlägt v. Liszt bekanntlich einen dreifachen Zweck der Strafe vor, je nach Typ des Täters: • Besserung der besserungsfähigen und besserungsbedürftigen Verbrecher; • Abschreckung der nicht besserungsbedürftigen Verbrecher; • Unschädlichmachung der nicht besserungsfähigen Verbrecher.120 v. Liszt ging bei der Frage nach den Ursachen der Kriminalität stets davon aus, dass die sozialen Einflussfaktoren weitaus bedeutender seien als die biologischen, anlagebedingten. Letztere seien auch von ersteren beeinflusst und träten somit weitgehend in den Hintergrund: Allerdings führt uns die Untersuchung der Ursachen der Kriminalität zunächst auf eine doppelte Faktorengruppe: die den Täter umgebenden gesellschaftlichen Verhältnisse (das milieu social) einerseits, die psycho-physiologische Eigenart des Täters andererseits. Aber die scheinbare Gleichberechtigung dieser beiden Gruppen hält (und darauf lege ich großes Gewicht) näherer Betrachtung nicht stand. Denn auch die biologische Eigenart des Verbrechers ist wieder durch die gesellschaftlichen Verhältnisse bestimmt, die 1) auf die Erzeuger des Täters, 2) auf diesen seit seiner Geburt und 3) auf ihn im Augenblicke der Tat eingewirkt haben. Der Kampf gegen das Verbrechen ist daher in erster Linie nicht durch die Strafe, sondern durch Einwirkung auf die g€e€s€e€l€l€s€c€h€a€f€t€l€i€c€h€e€n Verhältnisse, also auf s€o€z€i€a€l€p€o€l€i€t€i€s€c€h€e€m Gebiet zu führen.121 griff des Sozialdarwinismus aus, der zur Rechtfertigung von Imperialismus und dogmatischem Rassismus durch natürliche Selektion dient, siehe McConnaughey, 1950, S.€398. Wenn man Sozialdarwinismus weiter fasst im Sinne der Anwendung der Evolutionstheorie auf die Entstehung und Entwicklung menschlicher Gesellschaften, Weikart, 1993, S.€469, so argumentiert v. Liszt zweifellos sozialdarwinistisch. In von Liszt, 1907, S.€94€ff., stellt er sich zu den „Anhängern des Entwicklungsgedankens in den Gesellschaftswissenschaften“ und gründet unter Verwendung einer biologisch-darwinistischen Metaphorik seine „Zwecktheorie auf die Entwicklungsgeschichte der Strafe“. Siehe auch Ostendorf, 1982, S.€12. 117╇ von Liszt, 1882, S.€137. 118╇ von Liszt, 1882, S.€138. 119╇ von Liszt, 1882, S.€145. 120╇ von Liszt, 1882, S.€166. 121╇ von Liszt, 1893, S.€83 (Hervorhebungen im Original).

2.3 Die holistisch-evolutionäre Perspektive

51

Diese Sentenz betrifft vor allem den Bereich der primären Prävention, der v. Liszt insgesamt mehr Bedeutung einräumt als der sekundären Prävention.122 Primäre Prävention ist die Domäne der Gesellschaftspolitik. Für die sekundäre Prävention durch Strafrecht setzt das Marburger Programm auf an den Ursachen der Kriminalität angreifende, somit rationale Maßnahmen. Strafrecht Das im Marburger Programm verankerte Nebeneinander von „Besserung“ und „Unschädlichmachung“ macht seine Bewertung uneinheitlich. Naucke macht für die Weimarer Zeit eine eindeutige Liszt-Linie aus: verstärkte Bemühungen um spezialpräventiv-helfendes Strafrecht; JGG mit dem Schwerpunkt auf erzieherischen Maßnahmen; Beginn einer Herausnahme der Bagatell- und Kleinkriminalität aus dem Strafrecht; Geldstrafengesetzgebung mit dem Ziel, die kurzfristige Freiheitsstrafe zurückzudrängen; Diskussion und Fixierung von spezialpräventiv gerichteten Vollzugsgrundsätzen. Daneben tritt die Linie, die man die zweckmäßig-harte Liszt-Linie in der Weimarer Republik nennen könnte. (…) Insgesamt läßt sich – für die Weimarer Republik – das Bild eines typischen Liszt-Strafrechts erkennen, wie es überall in Europa ausprobiert wird: zweckmäßige Behandlung der Verbesserlichen, zweckmäßige Behandlung der Unverbesserlichen. Dieses Bild schließt ein, daß die sozialen und liberalen Züge des Strafrechts eher bei den Maßnahmen gegen die Verbesserlichen, die zweckmäßig harten Züge eher bei den Maßnahmen gegen die Unverbesserlichen zu finden sind.123

Vogel kann im Marburger Programm „kein liberales, kein humanes Dokument“ erkennen,124 Roxin dagegen sieht die Strafrechtsreform der Bundesrepublik Deutschland in den 1960er und 1970er Jahren in der Verpflichtung gegenüber dem Liszt’schen Programm begründet.125 Tatsächlich wurde das Marburger Programm im Laufe der Zeiten jeweils unterschiedlich ausgelegt:126 Es wurde in den 1920er und 1930er Jahren damit der Vorwurf eines verweichlichten, liberalistischen Strafrechts in der Weimarer Zeit127 begründet. Exner hatte in einer empirischen Untersuchung über die Strafzumessungspraxis herausgefunden, dass die vermehrte Verhängung der von Naucke als „eindeutige Liszt-Linie“ bezeichneten Geldstrafe an Stelle der kurzen Freiheitsstrafe und darüber hinaus die zunehmende Verurteilung zu kürzeren Freiheitsstrafen einen „allgemeinen Zug zur Milde“ in der Strafrechtspraxis der Weimarer Republik begründeten.128 Darauf bauten Argumentationen, die 122╇

Prävention ist nach Kaiser, 1996, §Â€31 Rn. 5€f. primär, wenn sie eine Vorbeugungsstrategie bezeichnet, die mit politischen Maßnahmen die Verbrechensursachen bekämpft, sekundär, wenn sie auf die Beeinflussung potenziell delinquenter Personen oder kriminogener Situationen abzielt. 123╇ Naucke, 1982, S.€554. 124╇ Vogel, 2004, S.€92. 125╇ Roxin, 2006, §Â€3 Rn. 12. 126╇ Naucke, 1982, S.€553€ff.; Frommel, 1987, S.€83€ff. 127╇ Siehe Schaffstein in IKV, 1933, S.€182€ff.; Mezger, 1942, S.€237€f.; Dahm u. Schaffstein, 1933, S.€15, 20€ff. 128╇ Exner, 1931, S.€23€ff.

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2 Kriminalität und Biologie

als Gegenbewegung zur von v. Liszt geprägten, ganz auf Spezialprävention setzenden „Strafrechtsreform“ ein vom Vergeltungsgedanken geprägtes „autoritäres“ Strafrecht forderten.129 Doch auch die Befürworter der Strafrechtsreform sahen den von Exner konstatierten „Hang zur Milde“ skeptisch und betonten den Sicherungsaspekt der v. Liszt’schen Reformforderungen, der in der Weimarer Zeit zu kurz gekommen sei. Gustav Radbruch, während seiner Zeit als Reichsjustizminister einer der politischen Motoren der Reform, schreibt 1933: Die Lisztsche liberal-soziale Strafrechtsreform ist weder eine ‚liberalistische‘ noch ist sie eine ‚humanisierende‘ Strafrechtsreform. In ihrem Vordergrunde stand der Gedanke nicht der Humanisierung, sondern der Rationalisierung des Strafrechts. (…) Das ist freilich zuzugeben, daß die durch Liszt hervorgerufene Reformbewegung, die ja seit der Staatsumwälzung von 1918 bereits stück- und teilweise verwirklicht worden ist, in bedenklicher Einseitigkeit und im Widerspruch zu den Gedanken ihres Urhebers die Reformwünsche nur insoweit in die Wirklichkeit umgesetzt hat, als sie dem Rechtsbrecher zugute kommen: Geldstrafe statt Freiheitsstrafe, Strafaussetzung statt Strafvollzug, Erziehungsmaßnahmen statt Strafe, Gnade in weitem Umfange – aber nicht Sicherungsverwahrung gegen unverbesserliche Berufsverbrecher.130

Die „Auslese“ der Unverbesserlichen kam somit auch bei Anhängern der Reform in deren praktischen Umsetzung zu kurz. So steckt im Marburger Programm beides: eine die soziale Bedingtheit menschlicher Handlungen betonende Sichtweise, die – subsidiär zu primärpräventiven gesellschaftspolitischen Maßnahmen – auf Erziehung und Besserung hinausläuft, und eine von der unveränderbaren, biologischen Anlage des Menschen ausgehende Sicherungsfunktion. Auf dem Weg zu einem „nationalsozialistischen“ Strafrecht131 mussten aber noch weitere Elemente hinzukommen, die nun offen auf – wenn auch verzerrte – Interpretationen des Darwinismus zurückzuführen sind. Eugenik, die „Wissenschaft vom guten Erbe“,132 in Deutschland überwiegend „Rassenhygiene“ genannt, und Sozialdarwinismus, im weiteren Sinne die Anwendung darwinistischer Mechanismen auf soziale Phänomene, im engeren und im 20. Jahrhundert überwiegend gemeinten Sinne ein soziales Dogma zur Rechtfertigung von Rassismus und Imperialismus durch künstliche Selektion,133 fanden in der NSDAP eine Partei, die bereit war, ihre Thesen zur praktisch umgesetzten Ideologie zu machen.134 Was das für das Strafrecht bedeutete, machte Gleispach bei der IKV-Tagung 1932 in einer „flüchtigen Skizze“ deutlich:

129╇

Dahm u. Schaffstein, 1933, S.€13€ff., 41€ff. Radbruch, 1933, S.€230. Siehe auch E. Schmidt in IKV, 1933, S.€176€f. 131╇ Gleispach in IKV, 1933, S.€163€ff., 168€f. 132╇ Weingart et al., 1992, S.€16. 133╇ McConnaughey, 1950, S.€397€f. 134╇ Siehe Lenz, 1931, S.€300: „Die NSDAP ist die erste politische Partei, nicht nur in Deutschland, sondern überhaupt, welche die Rassenhygiene als eine zentrale Forderung ihres Programms vertritt. (…) Ihre eigentliche Bedeutung liegt (…) in der von ihr getragenen politischen Bewegung, die in den nächsten Jahren voraussichtlich von großem Einfluß auf die innere und äußere Politik des Deutschen Reiches sein wird.“ Siehe dazu Kühl, 1997, S.€122. 130╇

2.3 Die holistisch-evolutionäre Perspektive

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Nach der Grundeinstellung der jungen Bewegung sollen das Recht überhaupt und auch das Strafrecht nur Mittel zur Förderung und Hochzüchtung der deutschen Volksgemeinschaft sein. (…) Ihre volkliche Hochentwicklung im Sinne der Auslese und möglichsten Ausprägung ihrer Eigenart ist Zielpunkt. (…) Ausgangspunkt ist nicht die Freiheit des einzelnen, sondern das Wohl des Ganzen. Das Ganze kommt vor dem Teil oder Glied.135

Die Anwendung von Sicherungsmaßregeln dient dazu, „einen Schädling aus der Volksgemeinschaft zu entfernen, ihm dadurch übrigens auch die Möglichkeit der Fortpflanzung zu nehmen.“136 Das nationalsozialistische Strafrecht sieht seinen Zweck also ganz bewusst und ausdrücklich in der Umsetzung eugenischer und rassistischer Ziele.137 Das Strafrecht sollte damit unter Aufgabe seiner rechtsstaatlichen Beschränkungen zum bloßen sozialdarwinistischen Instrument werden. Darin verkörpert sich der für die zweite Phase des Sozialdarwinismus typische Gedanke einer kollektivistischen Konkurrenz,138 hier zwischen Völkern, die um ihre „Arterhaltung“ kämpfen müssen. Freisler lässt durchblicken, dass das deutsche Volk von fremden und „zersetzenden“ Kräften umgeben und teilweise unterwandert sei, und man deswegen mit dem Strafrecht die Treue des Einzelnen zur Volksgemeinschaft garantieren müsse. Die Straftat erscheint dabei als Treubruch gegenüber der Volksgemeinschaft.139 Dabei wird v. Liszt nicht verworfen, sondern sogar als Wegbereiter des neuen rassistischen Rechts angesehen: Das Strafrecht des Ditten Reiches aber wird den deutschrechtlich-nordischen Auslesegedanken nicht vernachlässigen dürfen. An den Erkenntnissen der naturwissenschaftlichen Schule von Liszt dürfen wir nicht vorbeigehen. Sie geben mit ihren tatsächlichen Feststellungen den modernen wissenschaftlichen Beweis dafür, wie richtig die altnordische Welt diese Dinge gesehen hat. Es gibt eben eine ‚moral insanity‘, eine erbkranke Moral, eine angeborene Gewissenlosigkeit, für die der Täter zwar nichts kann, die es dem Strafrichter aber doch nicht erlaubt, ihn wieder auf die Menschheit loszulassen. Hier muß uns das rassengesetzliche Denken ein Führer sein, indem wir Mittel und Wege suchen, dem deutschrechtlichen Denken sowohl als auch den Erkenntnissen der Wissenschaft gebührend Rechnung zu tragen.140

Das nationalsozialistische Strafrecht sieht sich somit nicht nur als revolutionäres „rassistisches Terrorstrafrecht“, sondern erhebt den Anspruch rational und wissenschaftlich zu sein. Es soll nicht ein totaler Bruch mit der Vergangenheit erzwungen werden; die neuen Kriminalpolitiker knüpfen durchaus an überkommene Traditionen an. Die Tradition der „sozialen Funktionalisierung“ des Strafrechts141 besteht schon das gesamte 20. Jahrhundert und wird untrennbar mit Franz v. Liszt verbunden. Seine Ideen und Vorstellungen von einem rationalen Strafrecht müssen gar 135╇

Gleispach in IKV, 1933, S.€165. Gleispach in IKV, 1933, S.€167. 137╇ Siehe Freisler, 1936, S.€41: „Dem natürlichen Schutz der Gesundheit und Kraft des deutschen Volkes, vor allem seines Blutes, dient an sich das ganze Strafrecht.“ 138╇ Weikart, 1993, S.€469. 139╇ Freisler, 1936, S.€38. 140╇ Nicolai, 1933, S.€56. 141╇ Vogel, 2004, S.€90€ff. 136╇

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2 Kriminalität und Biologie

nicht völlig entstellt und verdreht werden und können dennoch bei einer Änderung der Prämissen für das neue Strafrecht nutzbar gemacht werden. Die Wurzel des Missbrauchs liegt von Anfang an bereits im Marburger Programm; es liegt an der jeweiligen Kriminalpolitik, ob die entsprechenden Konsequenzen gezogen werden oder nicht.142 Den Boden zu bereiten für die im Kleid der Wissenschaft auftretende nationalsozialistische Kriminalpolitik, war Aufgabe der Kriminologie. Kriminologie Eine ausdrückliche, offene Synthese zwischen Kriminalbiologie und (irgendeiner Interpretation des) Darwinismus fand überwiegend nicht statt. Zum Beispiel ergibt sich aus Exners „Kriminalbiologie“, keine offene und plumpe anlage- und sicherungsbetonte kriminalpolitische Auffassung. Eine unmittelbare Verbindung zwischen Erbgut und Kriminalität wird in der Kriminalbiologie überwiegend nicht ausdrücklich hergestellt, Lombrosos „geborener Verbrecher“ wird einheitlich abgelehnt.143 Stattdessen wird weiterhin immer betont, dass das Verbrechen das Produkt von Anlage und Umwelt sei – „Ererbtes und Erlebtes bilden die Persönlichkeit“144 – doch wurde Exners Auffassung herrschend, nach der die Anlage eines Menschen auch dessen Umwelt (mit)bestimmt. Schlagwortartig resümiert er: 1. Was aus der Anlage wird, hängt – innerhalb des durch sie gegebenen Spielraums – von der Umwelt ab. 2. Welche Umwelt und wie diese Umwelt auf den Menschen wirkt, hängt – innerhalb des durch den äußeren Sachverhalt gegebenen Spielraums – von der Anlage ab.145

142╇

Bei der Diskussion über die Fortführung der Strafrechtsreform bei der Frankfurter Tagung 1932 treffen die verschiedenen Auslegungsmöglichkeiten der v. Lisztschen Vorstellungen eines rationalen Zweckstrafrechts unvermittelt aufeinander: So sieht sich Gleispach in IKV, 1933, S.€160, wie selbstverständlich in der Tradition der Reformer: „Der Gegenstand, die Fortführung der Strafrechtsreform, ist für mich keine Frage. (…) Auch nach meiner Auffassung bestehen die Gründe, die zum Beginn der deutschen Strafrechtsreform geführt haben, heute noch unvermindert fort“. Vorher hatte Kohlrausch in IKV, 1933, S.€145€ff., ein Referat in der bisher üblichen Linie der Strafrechtsreform gehalten. In der auf die Referate folgenden Diskussion begrüßt v. Hentig in IKV, 1933, S.€172, dass Gleispach „die Darwinsche Hypothese von der Auslese des ‚Fittest‘ auf das Strafrecht und seine Ziele anzuwenden versucht hat.“ Radbruch in IKV, 1933, S.€174€f., dagegen bekennt, dass er „nun durch den Gegensatz der hier gehaltenen Referate völlig irre geworden“ sei. Es stünden „sich also in Herrn Kollegen Kohlrausch und Herrn Kollegen Graf Gleispach zwei polar verschiedene Auffassungen gegenüber.“ Radbruch resümiert, „daß ich den Anträgen auf die Fortführung der Strafrechtsreform, die hier gestellt sind, nicht zuzustimmen vermag, und zwar deshalb nicht, weil ich gar nicht weiß, wem ich zustimme, ob ich Herrn Kollegen Kohlrausch zustimme im Sinne einer Fortführung einer Strafrechtsreform auf den bewährten Grundlagen der Entwürfe, oder ob ich Herrn Graf Gleispach zustimme im Sinne einer neuen – Herr Graf Gleispach mag es mir nicht übelnehmen, wenn ich sage: – faschistischen Strafrechtsreform.“ Siehe zu dieser Tagung eingehend Marxen, 1975, S.€91€ff. 143╇ Exner, 1944, S.€127€f.; siehe auch Mezger, 1942, S.€24€ff. 144╇ Exner, 1944, S.€32. 145╇ Exner, 1944, S.€35.

2.3 Die holistisch-evolutionäre Perspektive

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Somit bestimmt die Anlage nicht nur unmittelbar die Persönlichkeitsentwicklung, sondern auch mittelbar, indem der Mensch durch „Umweltwahl“, „Umweltgestaltung“ und „Umweltempfänglichkeit“ sich selbst seine Umwelt schafft.146 Es bleibt ein geringer Teil der Umwelt, den der Mensch nicht selbst bestimmen kann. Das ist vor allem die Familie, in die er hineingeboren wird. Exner führt allerdings aus, dass eine ungünstige Familiensituation vor allem durch „Anlagen der Eltern maßgeblich mitbedingt“ sei.147 So bleibt von dem vorgeblichen Zusammenspiel von Anlage und Umwelt nicht mehr viel übrig. Letztlich wird fast jeder Einfluss auf die kriminogenen Anlagen des (vor allem Rückfall-)Täters zurückgeführt. Es ist dies als eine „Biologisierung des Sozialen“ die völlige Umkehrung der Liszt’schen Anlage-Umwelt-Betrachtung. Und: „Anlagedefekte bleiben unbehebbar.“148 Bei der Erklärung der Anlage leistet die integrierte „Erbbiologie“ nach Mezgers Auffassung große Dienste, denn nun gelangt das Erbgut der gesamten Bevölkerung in den Blickpunkt der kriminologischen Forschung: Man kann das Forschungsziel dieser Richtungen mit einem Wort kennzeichnen: es ist die wissenschaftliche Erforschung des V€e€r€b€r€e€c€h€e€r€s€t€a€m€m€e€s. Es vollzieht sich hierin eine mächtige Ausweitung des bisherigen kriminalbiologischen Programms: (…) Forschungsgegenstand ist nun nicht mehr nur der kriminelle Einzelmensch, (…) sondern das blutmäßig zusammenhängende Erbgut selbst.149

Hier wird der Weg geebnet zu einer Symbiose mit dem rassistisch dominierten Strafrecht der Zeit. Straftäter erscheinen als Symptom für die genetische Belastung der gesamten Familie, des gesamten Stammes. Wenn die menschliche Kriminalität ein vererbliches Anlagedefizit ist, so lässt sich auf die entsprechenden Defizite in der Verwandtschaft des Täters schließen. Da die „Unverbesserlichkeit“ des Straftäters die Regel darstellt, ist zur eugenischen „Hochzüchtung der deutschen Volksgemeinschaft“ eine strikte Auslese notwendig. Die von v. Liszt vorgeschlagenen Maßnahmen können dabei durchaus als Vorbild dienen. Während Exner die aus seinem Anlagedenken sich eröffnenden Schlüsse nur sehr vorsichtig zieht, spricht Mezger die Konsequenzen in aller Offenheit an. Bei ihm finden sich unter dem Stichwort „Kernpunkt moderner Kriminalpolitik“ folgende Erläuterungen: (D)ie Eigenart des Verbrechers in ihrer gegebenen Form ist die Quelle seiner kriminellen Betätigung, die auch für künftig als solche bestehen bleibt. (…) Der konstitutions- und erbbiologischen Auffassung kommt dabei besondere Bedeutung zu, weil beide die Möglichkeit ergeben, die einzelnen Züge und Seiten der Persönlichkeit nicht nur für sich, sondern in dem größeren Zusammenhang der wesensmäßigen und blutmäßigen Bedingtheiten zu sehen. Der Gedanke der A€u€s€m€e€r€z€u€n€g volks- und rasseschädlicher Teile der Bevölkerung findet hier seinen Rückhalt.150

So liefert Exner die Basis der Anlagebetonung und Mezger zieht daraus die Konsequenz einer „Unschädlichmachung“ im Sinne der „Rassenhygiene“. Obwohl 146╇

Exner, 1944, S.€35€ff. Exner, 1994, S.€269. 148╇ Exner, 1944, S.€270. 149╇ Mezger, 1942, S.€115€f. (Hervorhebung im Original). 150╇ Mezger, 1942, S.€240 (Hervorhebung im Original). 147╇

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2 Kriminalität und Biologie

der Name Darwin oder die Begriffe Darwinismus oder Evolution, oder auch sonst Begriffe aus der Evolutionstheorie nicht verwendet werden, steht das Kriminalitätsverständnis der Kriminalbiologie während der Zeit des Nationalsozialismus in engem Verhältnis zu sozialdarwinistischen und eugenischen Standpunkten. Bei Mezger wird das offenbar, bei Exner nicht. Aber Exner baut an der Grundlage für eine eugenisch ausgerichtete Kriminalpolitik mit. Er liefert die Begründung dafür, dass die schwere Kriminalität ein unabänderlicher und vererbbarer Persönlichkeitszug ist. Damit ebnet er wissenschaftlich den Weg für die exzessive Androhung und Verhängung von Todesstrafe und Sicherungsverwahrung und für die Sterilisation. Diese strafrechtlichen Maßnahmen – als Instrumente der Rassenhygiene eingesetzt – bekommen durch die Kriminalbiologie eine wissenschaftliche Legitimation.

2.4  Evolution und Kriminologie Gerade der Darwinismus scheint großen Anteil am Missbrauch der Kriminologie, insbesondere in der Gestalt der Kriminalbiologie, zu haben. Die Anwendung der Evolutionstheorie auf menschliche Gesellschaften, auf die Behandlung der Straftäter, ebnete einen Weg zu Auslese, „Unschädlichmachung“, Sterilisation und „Ausmerzung“. Die Umsetzung des Programms von Franz v. Liszt führte in der Praxis zunächst zu einem liberaleren, rationaleren und alles in allem menschlicheren Strafrecht. Die Infizierung mit darwinistischen Gedanken ließ das so reformierte Recht in ein selektionierendes Terror-Strafrecht kippen. Das Marburger Programm diente, nach v. Liszts Andeutungen, der Überwindung einer vormenschlichen Triebstrafe. Die Anwendung angeblicher darwinistischer Grundsätze führte den Menschen wieder auf diese überwunden geglaubte Stufe zurück. Angesichts dieser Erfahrungen ist es nicht verwunderlich, dass der Darwinismus in den Augen vieler diskreditiert ist und auf die Erklärung und Bewertung von menschlichem Verhalten keinen Einfluss mehr haben sollte. Er führt, so scheint es, tatsächlich zu unmenschlichem (weil tierischem) Kampf Aller gegen Alle, bei dem sich der Stärkere durchsetzt und den Schwächeren gnadenlos unterdrückt, verdrängt und schließlich ausmerzt: Nature red in tooth and claw.

Diese Zeile von Alfred Tennyson151 scheint die landläufige Vorstellung von Darwinismus perfekt auszudrücken: Natur als Gegensatz zur menschlichen Kultur zeigt sich als Blut auf Zähnen und Klauen. Kampf um Leben und Tod, bei dem die mühsam erworbenen Regeln der humanen Sozialität nicht gelten. Die Regeln der Evolutionstheorie, angewendet auf menschliche Gesellschaften, bedeuten, so muss man befürchten, das Ende der menschlichen Zivilisation. Der in rassistischer Ausrottung endende Sozialdarwinismus scheint das zu belegen.

151╇

Aus seinem Gedicht In Memorian (1850). Siehe auch Dawkins, 1996, S.€24.

2.4 Evolution und Kriminologie

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Ganz anders ist die Einschätzung in den Biowissenschaften. Dort gilt die Evolutionstheorie als das biologische Grundgesetz: Nothing makes sense in biology except in the light of evolution.

Nahezu lyrisch klingt dieser Satz von Theodosius Dobzhansky,152 der in keinem evolutionsbiologischen Lehrbuch fehlen darf, und der tatsächlich die Grundüberzeugung der Biowissenschaften darstellt. Evolution gibt allem Beobachteten einen Sinn und was beobachtet wird, muss mit den Regeln der Evolution erklärt werden können. Doch greift der Darwinismus über den Bereich der Biowissenschaften hinaus: Die Evolutionstheorie ist der zentrale Gegenstand einer erstarkenden Philosophie der Biologie,153 Sozialwissenschaften und Ökonomie integrieren erfolgreich evolutionsbiologische Gedanken.154 Durch diese interdisziplinäre Bearbeitung hat die Evolutionstheorie in den letzten Jahrzehnten enorme Fortschritte gemacht. Wenn man, wie eine biologisch orientierte Kriminologie, das menschliche Verhalten als ein auch biologisches Phänomen betrachtet, dann muss es in das Schema der Evolutionstheorie passen. Wenn menschliches Sozialverhalten nicht mit den Regeln der Evolutionstheorie zu erklären ist, dann spricht viel dafür, dass es gar kein biologisches Merkmal ist. Dann handelt es sich dabei, davon muss man ausgehen, um ein rein durch die Kultur geprägtes Phänomen, das, wie manche Sozialwissenschaftler ja bereits vermuten, ausschließlich durch Kultur- und Sozialwissenschaften zu erklären ist, aber nicht durch die Biologie. Die Vereinbarkeit mit der darwinistischen Evolutionstheorie ist also in gewissem Grade ein Test für die grundsätzliche Erklärungskraft biologischer Ansätze für abweichendes bzw. delinquentes Verhalten. Dies soll im Folgenden untersucht werden. Die Fragestellung lautet dabei: Welche Aufschlüsse ergibt die darwinistische Evolutionstheorie für die Erklärung (abweichenden) menschlichen Verhaltens? Dafür werden die Grundlagen der Evolutionstheorie nach heutigem Erkenntnisstand darlegt. Es steht zu befürchten, dass wir noch immer durch den Sozialdarwinismus geprägte und damit verzerrte Vorstellungen von der Evolutionstheorie haben. Der Schwerpunkt liegt auf der Darstellung des Mechanismus’ der natürlichen Selektion und auf bestimmten speziellen Folgeproblemen, die für den weiteren Gang der Darstellung von Bedeutung sein werden. Im vierten Kapitel werden evolutionsbiologische und – weitergehend – evolutionstheoretische Ansätze zur Erklärung menschlichen Sozialverhaltens vorgestellt. Die Frage, wie sich unter den vermeintlichen Voraussetzungen „Natur, Zähne und Klauen blutigrot“ Altruismus und schließlich das zumeist friedliche Zusammenleben von Menschen entwickeln konnte, ist eine der schwierigsten Fragen der Evolutions152╇

Theodosius Dobzhahnsky (1900–1975) war einer der bedeutendsten Evolutionsforscher des 20. Jahrhunderts und einer der maßgeblichen Proponenten der „Modernen Synthese“ aus Darwins Evolutionstheorie und Mendels Genetik in den 1930er und 1940er Jahren. Zu Dobzhanskys Leben und Werk siehe Beurton, 2001, S.€146€ff. 153╇ Siehe etwa Sterelny u. Griffiths, 1999. 154╇ Siehe etwa Nowak u. Siegmund, 2004; Noë u. Hammerstein, 1995, siehe auch unten Kap.€4.5.

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2 Kriminalität und Biologie

theorie. Sie führt weiter zu der Frage, was die Natur des Menschen aus der Sicht der Evolutionstheorie ausmacht: Ist es die biologische Wildheit, die nur durch ein kulturell entstandenes Regelwerk gezähmt werden kann, oder trägt der Mensch seine Fähigkeit zu sozialem Zusammenleben bereits in seinem biologischen Erbe? Eine so gefundene Natur des Menschen könnte Auswirkungen haben auf die Bewertung von Kriminalitätstheorien und auf die Gestaltung kriminalpräventiver Programme. Zum Abschluss dieses Kapitels wird eine evolutionsbiologische Erklärung für die unterschiedliche Kriminalitätsbelastung von Männern und Frauen vorgestellt. Mit den Gefahren einer vorschnellen Anwendung der Evolutionstheorie auf die Erklärung menschlicher Verhaltensweisen beschäftigt sich das fünfte Kapitel. Die äußerst offensiv auftretende Evolutionspsychologie liefert neue Deutungsmuster für bestimmte menschliche Verhaltensweisen wie Mord und Vergewaltigung und spricht den Sozialwissenschaften die Erklärungsrelevanz in diesem Bereich weitgehend ab. Die wissenschaftstheoretischen Grundlagen und die konkreten, den Bereich der Kriminologie betreffenden Aussagen der Evolutionspsychologie werden einer kritischen Prüfung unterzogen.

Kapitel 3

Evolution

Im Unterschied zu anderen großen wissenschaftlichen Theorien – Einsteins Relativitätstheorie, der Quantenmechanik, Mendels Vererbungsgesetzen – hat fast jeder Mensch eine gewisse Vorstellung von der darwinschen Evolutionstheorie. Das relativ einfache Grundmuster der biologischen Evolution – differenzielle Reproduktion aufgrund unterschiedlicher Eignung in Konkurrenzsituationen – ist vor allem im Vergleich zu den soeben genannten physikalischen Theoriegebäuden anschaulich und nachvollziehbar. Bestimmte Schlagworte, mit denen die Evolution umschrieben werden kann, sind allgemein geläufig: natürliche Selektion, survival of the fittest, Vererbung, Artentstehung, Anpassung. Doch birgt der Umgang mit alltagstheoretischen Konzepten von Evolution die Gefahr der Vereinfachung. Dies hat auch historische Gründe: In der Phase nach der Veröffentlichung des grundlegenden Werkes „Die Entstehung der Arten“ von Charles Darwin im Jahre 1859 erlebte die Evolutionstheorie eine Verbreitung um die Welt, wie sie vorher noch keiner wissenschaftlichen Theorie beschieden war. Zwar wurde sie von zahlreichen Gegnern noch einige Zeit erbittert bekämpft, doch schien ihr Erklärungspotenzial nicht nur im Bereich der Biologie einfach zu groß. In der Biologie bot sie Erklärungen für fast alle bisher rätselhaft erschienenen Naturphänomene. Ein radikaler Perspektivenwechsel ermöglichte die Lösung zahlreicher Probleme, die im Lichte des alten biologischen Paradigmas der göttlichen Schöpfung unerklärlich blieben. Plötzlich konnte man mit einer anschaulichen Theorie Widersprüche auflösen und das veraltete Welt- und Naturbild überwinden. Über den Bereich der Biologie hinaus erschien die Evolutionstheorie wie ein irdisches Grundgesetz, das nicht nur das Leben und Sterben von Organismen beherrscht, sondern auch in den Sozialwissenschaften, der Philosophie und in der Politik neuen Erkenntnisgewinn versprach. Mit Hilfe von Darwins Theorie versuchte man etwa die Entwicklung menschlicher Gesellschaften zu deuten und vorauszusagen. Dabei war der Sozialdarwinismus im engeren Sinn erst eine relativ späte Erscheinung. Mit ungeheurem Enthusiasmus wurden von antiliberalistischen Sozialreformern evolutionäre Zusammenhänge etwa auf die Lage der Arbeiterschaft

C. Laue, Evolution, Kultur und Kriminalität, DOI 10.1007/978-3-642-12689-5_3, ©Â€Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2010

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3 Evolution

projiziert. Erst gegen Ende des 19. Jahrhunderts setzten sich die Eugenik und schließlich die offen rassistischen und imperialistischen Deutungen des Sozialdarwinismus durch. Die Übertragung des Evolutionsgedankens auf außerbiologische Bereiche war alles andere als unproblematisch. Zunächst war Darwins biologische These in weiten Bereichen noch keineswegs empirisch abgesichert und daher notgedrungen spekulativ. Erst im Laufe des 20. Jahrhunderts erwiesen sich seine Annahmen ganz überwiegend als richtig. Zum Beispiel war Darwins Vorstellung einer Vermischung der Erbanlagen falsch – Mendels zutreffende Vererbungsgesetze wurden erst 1866 veröffentlicht. Die Vereinigung der darwinistischen Evolutionstheorie mit der mendelschen Genetik, die „große Synthese“ der 1930er und 1940er Jahre, schloss diese Lücke und zeigte die Richtigkeit der Evolutionstheorie trotz ihrer unrichtigen Prämissen. Auch waren weite Teile der Abstammungslehre noch nicht nachvollzieh- und damit beweisbar, denn viele Fossilien, die den Übergang von verschiedenen Arten dokumentierten, wurden erst später entdeckt. Dennoch wurden populäre Vorstellungen von einer in den Grundzügen korrekten, aber noch nicht richtig ausgereiften biologischen Theorie bereitwillig auf andere Wissenschaftsbereiche übertragen. Dabei schlichen sich Vereinfachungen und Synchronisierungen mit zeitgenössischen Vorstellungen ein. Eine der heute noch in Alltagsvorstellungen anzutreffenden Verzerrungen ist die Meinung, die Evolution begünstige das „Überleben des Stärkeren“ statt des ursprünglich von Herbert Spencer stammenden „survival of the fittest“. Die am besten noch mit „Geeignetheit“ übersetzbare fitness erfährt durch die Reduktion auf „Stärke“ eine wesentliche Verkürzung und Verzerrung, die vor allem in der Anwendung auf gesellschaftliche Zusammenhänge zu einer Brutalisierung des Evolutionsgedankens führt. Wenn der Stärkere sich nach dem biologischen – und dann auch sozialen – Grundgesetz durchsetzt, ist Kampf ein legitimes, ja notwendiges Mittel. Bereits diese verengte Übersetzung, die sich vor allem in Deutschland durchgesetzt hat, legt einen Missbrauch der Evolutionstheorie nahe. Die zweite weitreichende Verzerrung ist die auch heute noch populäre Vorstellung, dass der Mechanismus der Evolution zu einer Höherentwicklung der Lebewesen führe. Dahinter steht die bis ins beginnende 19. Jahrhundert vorherrschende Idee von der Stufenleiter des Lebens, an deren Spitze der Mensch als „Krone der Schöpfung“ stehe. Dadurch lässt sich einerseits ein ungehemmtes anthropozentrisches Denken begründen, das jedes Handeln rechtfertigt, mit dem sich der Mensch die Erde auf Kosten anderer Spezies untertan macht. Darüber hinaus wird die Evolution dadurch vor allem in ihrer ╇

Siehe als eines der ersten Werke Lange, 1865, insbes. S.€25€ff., der aus dem Vergleich mit dem evolutionären Prozess in der Natur zu dem Schluss kommt, Arbeiter müssten „aus ihrer unwürdigen Abhängigkeit von den Unternehmern“ befreit, materiell besser gestellt und die eklatanten Einkommensunterschiede zwischen Arbeitern und Unternehmern verringert werden. Diese Anwendung des Darwinismus auf soziale Fragen ist sehr weit vom Sozialdarwinismus des späten 19. Jahrhunderts entfernt. ╇ Siehe dazu Kutschera, 2006,€S. 61€ff. ╇ Etwa der 1861 gefundene Archaeopteryx, der den Übergang von den Reptilien zu den Vögeln markiert.

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Anwendung in den Sozialwissenschaften als notwendiger Reinigungsprozess verstanden, der die Ausmerzung „minderwertiger“ Lebewesen zum höheren Wohl des Ganzen rechtfertigt. Diese Missinterpretationen der Evolutionstheorie sind heute noch immer gegenwärtig und bestimmen für viele das Bild einer Theorie, deren Anwendung scheinbar unaufhaltsam in der Verabschiedung jeder sozialen menschlichen Solidarität und eines humanen Miteinanders endet. Die Erfahrungen mit dem Sozialdarwinismus, der Eugenik und insbesondere der vulgärdarwinistische Unterbau der nationalsozialistischen Vernichtungspolitik scheinen diese These zu bestätigen. Angesichts dieser Vorstellung ist es nicht verwunderlich, wenn viele Wissenschaftler der Evolutionstheorie zutiefst skeptisch gegenüberstehen. Die Evolutionstheorie ist aber in den 150€Jahren seit ihrer erstmaligen Veröffentlichung sehr viel komplexer geworden. Die sozialdarwinistischen Interpretationen des ausgehenden 19. Jahrhunderts erweisen sich ganz deutlich als völlig unhaltbar. Stattdessen hat sich vor allem in den letzten 100€Jahren ein differenziertes Bild der Evolution und ihrer Mechanismen entwickelt, bei dem deutlich wurde, dass die darwinistische Evolutionstheorie noch immer das unumstrittene Grundgesetz der Biologie darstellt. Dabei fiel auch viel neues Licht auf das menschliche Verhalten. Die Relevanz biologischer Erklärungsansätze lässt sich deshalb nur dann überprüfen, wenn die Evolutionstheorie nicht mit veralteten und verzerrten trivialdarwinistischen Vorstellungen verbunden wird, sondern die neuen Ergebnisse dieser Forschungsrichtung zur Kenntnis genommen werden. Die Tatsache, dass es sich bei der Evolutionstheorie um das biologische Grundgesetz handelt, verführt allerdings immer noch dazu, alles auf evolutionäre Vorgänge zurückzuführen, so auch menschliches kriminelles Verhalten. Die Evolutionspsychologie tritt mit dem Anspruch an, zum Beispiel Mord, Vergewaltigung und Kindesmisshandlung letztgültig zu erklären und keine anderen, vor allem keine sozialwissenschaftlichen Erklärungsansätze neben sich gelten zu lassen. Diese The ╇

Siehe etwa Simon, 1998, S.€73, dessen Kurzumschreibung des Selektionsmechanismus in Fn. 15 stark von sozialdarwinistischen Deutungen geprägt scheint: Er spricht davon, dass sich beim Mechanismus der natürlichen Selektion „der Stärkere“ durchsetze, was aus Sicht der Evolutionsbiologie falsch ist. Entscheidend ist nicht eine wie auch immer ausgeprägte Stärke, sondern die „Fitness“, die sich am besten mit „Eignung“ umschreiben lässt. Die sehr viel stärkeren Dinosaurier hatten keine Chance gegen die damals deutlich schwächeren Säugetiere. Stärke, auch geistige, ist kein Selektionskriterium, kann sogar hinderlich sein. Zum zweiten spricht Simon vom Mechanismus der natürlichen Selektion, der bei Konkurrenz „notwendig“ sei. Auch dies ist eine sozialdarwinistisch geprägte Vorstellung von einem von außen herangetragenen und zielgerichteten Ausleseprozess. Richtig ist vielmehr, dass beim Vorliegen bestimmter Voraussetzungen natürliche Selektion zwingend stattfindet, ohne dass dabei ein Zweck verfolgt wird, auch nicht der des Konkurrenzabbaus. ╇ Ellis u. Hoffmann, 1990, S.€52€ff., haben 1986 eine Umfrage unter 182 amerikanischen Kriminologen (Teilnehmer der Tagung der ASC) durchgeführt und sie nach der wissenschaftlichen Grundausrichtung bei ihren Untersuchungen über delinquentes Verhalten befragt. Von 14 Antworten (u.€a. Symbolischer Interaktionismus, Behaviorismus, Positivismus, struktureller Funktionalismus, Humanismus, Kulturrelativismus, Neurologie/Neuroendokrinologie, Religion, Existenzialismus) wurde Darwinismus an letzter Stelle gereiht.

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sen haben bereits vereinzelt Eingang gefunden in die kriminologische Literatur und beanspruchen auch dort nicht selten ultimate Deutungshoheit. Eine sozialwissenschaftlich fundierte Kritik dieser Erklärungsansätze greift regelmäßig zu kurz, denn Sozialwissenschaften und Evolutionspsychologie haben unterschiedliche wissenschaftstheoretische Ausgangslagen und unterschiedliche Forschungsinteressen. Eine kritische Würdigung dieser neuen Wissenschaft ist vor allem dann sinnvoll, wenn man ihre biologisch-darwinistischen Erklärungsmuster nachvollziehen und möglicherweise widerlegen kann. Auch dazu ist die Kenntnis evolutionstheoretischer Grund- und Streitfragen notwendig. Im Folgenden sollen daher die aktuellen Grundfragen der Evolutionstheorie in ihrem ideengeschichtlichen Kontext dargestellt werden. Darüber hinaus sollen auch die Probleme angesprochen werden, die für die weiteren Schritte der vorliegenden Arbeit, etwa die kritische Würdigung der Evolutionspsychologie, von besonderer Bedeutung sind.

3.1  Vor Darwins Evolutionstheorie Die Formulierung der Evolutionstheorie durch Charles Darwin im Jahre 1859 hat die Biologie nachhaltig verändert. Man kann durchaus sagen, dass die Biologie erst durch dieses Werk als moderne Wissenschaft begründet wurde. Vorher gab es Vorstellungen über das Werden und Vergehen der Natur, es gab auch bereits Überlegungen zu evolutionären Mechanismen, doch dominierte ein von der biblischen Schöpfungsgeschichte geprägtes Weltbild. Der Glaube stand über, zumindest neben der Wissenschaft. Noch Darwin selbst hat den Gedanken, dass sich seine Evolutionstheorie und die Darstellung im 1. Buch Moses nicht vereinigen lassen, nie konkret ausgesprochen. Der durch seine Theorie ausgelöste Schock in der Öffentlichkeit, auch der Fachöffentlichkeit der damaligen Zeit, war ohnehin schon groß genug. Darwin war kein Provokateur und kein vorsätzlicher Rebell. Darüber hinaus sind die sich aus der Evolution eröffnenden Schlussfolgerungen auch heute noch schwer zu ertragen. So verwundert es nicht, dass vordarwinistische Vorstellungen sich immer noch halten. Am deutlichsten ist das bei den sog. Kreationisten, die die darwinistische Evolutionstheorie noch immer (und in letzter Zeit verstärkt) bekämpfen. Sie vertreten heute noch Meinungen, die vor Darwin geäußert und von ihm widerlegt wurden. Auch Nichtbiologen tun sich schwer mit der Evolutionstheorie, weil sie das abendländisch-christliche Weltbild anzugreifen scheint. Dieser Theorie schlägt viel ╇

Siehe etwa Walsh, 2002, S.€222€ff.; Ellis u. Walsh, 1997. So vor allem der emeritierte Professor der Rechtswissenschaft Phillip E. Johnson, 1991, der als Vordenker des „Intelligent Design“ gilt, einer Nachfolgebewegung des amerikanischen Kreationismus, die ohne direkten Bezug zur biblischen Schöpfungsgeschichte die darwinsche Evolutionstheorie massiv in Zweifel zieht. Zu kreationistischen Tendenzen in Deutschland siehe vor allem Kutschera, 2004. ╇

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Skepsis entgegen, weil darin, so scheint es, der Mensch entmythologisiert wird. Er wird angeblich reduziert auf ein Tier und auf eine Stufe gestellt mit Schimpansen. Das ist, so wird in den weiteren Ausführungen hoffentlich deutlich werden, zwar nicht richtig, aber auch in heutigen Menschen offensichtlich tief verwurzelt. Nicht selten neigen wir daher zu einer Rückkehr zu alten Vorstellungen. Insofern unterscheiden wir uns bisweilen nicht sehr von den Kritikern, mit denen sich Darwin auseinandersetzen musste. Aber auch in der evolutionsbiologischen Diskussion kehren vordarwinistische biowissenschaftliche Auseinandersetzungen in zeitgemäßer, aber im Kern nicht wesentlich unterschiedlicher Form zurück. Ganz besonders auffällig ist dies bei dem alten Streit zwischen Strukturalisten und Funktionalisten, der über 100€Jahre von Darwin als gelöst angesehen wurde und heute als „Evo-Devo“ wieder hochaktuell ist. Er spielt auch für unser Thema, also den Beitrag der Evolutionstheorie für die Erklärung menschlichen Verhaltens, eine wichtige Rolle. Schließlich sind sowohl Charles Darwin als auch seine Theorie nicht losgelöst von den Umständen in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts zu deuten. Gerade die Person Darwins gibt noch heute Anlass zu völlig unterschiedlichen Interpretationen. Für Darwinisten ist er eine Autorität, dessen Wort gesetzesgleichen Charakter hat. Das Argument: „Das hat schon Darwin so gesehen“ scheint bei manchen Evolutionstheoretikern noch immer ganz besondere Überzeugungskraft zu haben. Andere, die dem Darwinismus ablehnend gegenüber stehen, dämonisieren ihn zu einem Handlanger des wirtschaftsliberalistischen Establishments oder sehen in ihm denjenigen, der für Rassismus und Eugenik das wissenschaftliche Fundament geschaffen hat. Alle diese Sichtweisen erscheinen verfehlt, wenn man die Biografie und die daraus ersichtliche Persönlichkeit betrachtet. Im Folgenden werden daher die historischen Umstände geschildert, unter denen die Evolutionstheorie in ihrer noch heute gültigen Fassung entstanden ist.

3.1.1  Vorneuzeitliche Vorstellungen Die Idee einer Evolution der Lebewesen stammt nicht von Charles Darwin. Bereits vor der Veröffentlichung seines Bahn brechenden Werkes „On the Origin of Species by Means of Natural Selection“ im Jahre 1859 hatten einige Naturforscher den Grundgedanken der Evolution geäußert: dass das aktuelle Leben auf der Erde das Produkt einer allmählich fortschreitenden Entwicklung ist. ╇

Eine hervorragende und äußerst detaillierte Biografie Darwins bieten Desmond u. Moore, 1991. Deutlich kompakter Junker, 2001, sowie Hemleben, 1968. ╇ Schon im vorsokratischen Griechenland wurden Ansätze einer einfachen Evolutionslehre vertreten, so von Anaximander, der die Welt als ein stetes Entstehen und Vergehen auffasste und vermutete, der Mensch habe sich im Körper von Fischen entwickelt, aus denen er sich erst befreien und an Land gehen konnte, nachdem er in der Lage war, für sich selbst zu sorgen, siehe Thoms, 2005, S.€8; Riedl, 2003, S.€13. Zwar lässt sich heute nicht mehr entscheiden, ob nach Anaximander zwischen Fischen und Menschen auch ein abstammungsmäßiger Zusammenhang besteht, es ist

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Freilich herrschte bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts in der abendländischen Gesellschaft die Überzeugung vor, dass wir in einer unveränderlichen Welt von kurzer Dauer leben. Die christlich-jüdische Natursicht, wie sie in der Bibel dargestellt wird, ging davon aus, dass Gott in relativ kurzer Zeit die Erde mit all ihren Tieren und Pflanzen geschaffen hat und dass der Mensch durch seine Gottähnlichkeit eine herausragende Stellung unter den Lebewesen einnehme. Die Entstehung der Erde wollte man genau datieren: Der Altphilologe John Lightfoot gab in der Mitte des 17. Jahrhunderts den 17. Sept. 3928 v.€Chr., 9 Uhr morgens, als Schöpfungszeitpunkt an; James Ussher, Erzbischof aus Irland, berechnete allerdings den 23. Oktober 4004 v. Chr.10 Man ging davon aus, dass ab dem Zeitpunkt des einmaligen Schöpfungsakts das Leben unveränderlich gewesen sei.

3.1.2  Naturtheologie Die Natur diente als Quelle und Rechtfertigung des christlichen Glaubens. Bereits in der Antike galt der regelmäßige Ablauf der natürlichen Vorgänge, insbesondere der unbegreiflichen astronomischen, als ein Beweis für göttliches Wirken. Selbst Isaac Newton (1642–1727), der die Bewegungen der Planeten auf einfache Gesetze zurückführte, glaubte an die dahinter stehende Macht eines allmächtigen Schöpfers. Dennoch nahm sein System der Astrotheologie viel von ihrer Überzeugungskraft. Die Mathematisierung der Astronomie, das Wirken berechenbarer Kräfte und die prinzipielle physikalische Übereinstimmung der Vorgänge im Himmel und auf Erden machten ein göttliches Wirken weitgehend entbehrlich.11 Erschien der Himmel mit seinen Gestirnen somit entmystifiziert, so bildete die irdische Natur in ihrer vermeintlichen Perfektion noch immer Anschauungsunterricht für Gottes Allmacht.12 Seinen Höhepunkt erreichte die Naturtheologie mit William Paleys (1743–1805) „Natural Theology“ aus dem Jahre 1802. Der berühmt gewordene erste Abschnitt dieses Werks ist bereits das Programm: In crossing a heath, suppose I pitched my foot against a stone, and were asked how the stone came to be there, I might possibly answer, that, for any thing I knew to the contrary, it had lain there for ever: nor would it perhaps be very easy to show the absurdity of this answer. But suppose I had found a watch upon the ground, and it should be enquired how the watch happened to be in that place, I should hardly think of the answer which I had before given, that, for any thing I knew, the watch might have always been there.13 aber erstaunlich, dass er den Ursprung des Menschen im Wasser sieht, und das Leben auf dem Land erst eine zweite, komplexere Stufe darstellt, siehe Rapp, 1997, S.€50€f. Siehe auch Graeser, 1994, S.€18€f. Zu Lukrez’ „darwinistischen“ Vorstellungen in seinem Gedicht „De rerum naturae“ siehe Riedl, 2003, 18. 10╇ S. Wuketits, 2000, S.€15. 11╇ Weber, 2005, S.€46€f. 12╇ Weber, 2005, S.€47: Der Priester und Naturkundler John Ray (1628–1705) nahm in seinem 1691 erschienene Werk The Wisdom of God Manifested in the Works of the Creation die vollkommene Einpassung der Tiere und Pflanzen in ihre Umwelt als Beweis für die Weisheit Gottes. 13╇ Paley, 1802, S.€1€f.: „Nehmen wir an, ich ginge über eine Heide und stieße dabei mit dem Fuß gegen einen Stein und jemand würde mich fragen, wie der Stein dorthin gekommen sei; ich könnte

3.1 Vor Darwins Evolutionstheorie

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Es gibt einen entscheidenden Unterschied zwischen natürlichen physikalischen Dingen wie Steinen und mechanischen Artefakten wie etwa Uhren. Auch wenn wir nicht wissen, wie die Uhr genau entstanden ist, so zwingt uns doch die Feinheit und Präzision ihrer Machart, die Offensichtlichkeit, mit der sie einem bestimmten Zweck dient, zu dem Schluss, dass sie einen Schöpfer gehabt haben muss, einen Feinmechaniker, der sie zu einem bestimmten Zweck hergestellt hat, dem sie jetzt dient. Dieser Schöpfer hat die Konstruktion geplant nach dem Zweck, den die Uhr haben soll.14 Natürlich entspricht die Uhr bei Paley den Lebewesen und der Finder der Uhr könnte sich daher davon überzeugen, dass diese Uhr eine weitere unerwartete Eigenschaft habe: die Fähigkeit sich zu reproduzieren, das heißt immer mehr gleichartige Uhren zu schaffen. Die große Frage, die sich erhebt ist, wer hat die allererste Uhr kreiert?15 Es muss einen Schöpfer dieses Wunderwerks geben. Kein Vernünftiger könne zu einem anderen Schluss kommen. Und was für die Uhr gilt, gelte in viel größerem Maße für die Werke der Natur. Auch die Natur müsse einen Schöpfer haben, denn sie ist planvoll und so komplex, dass sie menschliches Fassungsvermögen übersteigt. Es ist dies das argument from design, der Schluss von der planvollen Ausführung eines Werkes zu einer dahinter stehenden schöpferischen Kraft: Bei der Uhr ist es der Mensch, bei den weitaus großartigeren Werken der Natur ist es Gott.16 Dieses Argument lebt heute in Form des intelligent design wieder auf.17 Die Gleichstellung von Natur und Maschinen war im England des frühen 19. Jahrhunderts wirkungsvoll, denn sie sprach eine Leserschaft an, die in immer größerem Maße mit den technischen Errungenschaften der Zeit konfrontiert war. Wie die Maschinen auf einen bestimmten Zweck hin ausgelegt waren und so ihren Planer mit seinen Vorstellungen erkennbar werden ließen, so konnte auch die maschivielleicht antworten, daß er, soviel ich wüßte, immer dort gelegen habe: und vielleicht wäre es nicht einmal sehr einfach, die Absurdität dieser Antwort aufzuzeigen. Nehmen wir nun aber an, ich hätte eine Uhr auf dem Boden gefunden und man würde nachforschen, wie die Uhr an diesem Platz zu liegen gekommen sei, so würde mir wohl kaum die Antwort einfallen, die ich zuvor gegeben hatte, nämlich daß, soviel ich wüßte, die Uhr schon immer dort gelegen haben müsste.“ (Übersetzung nach Dawkins, 1987, S.€17). 14╇ Paley, 1802, S.€3€f. 15╇ Paley, 1802, S.€9, 13. 16╇ Paley, 1802, S.€19: „For every indication of contrivance, every manifestation of design, which existed in the watch, exists in the works of nature; with the difference, on the side of nature, of being greater and more, and that in a degree which exceeds all computation“. Siehe Lauder, 1996, S.€57€f., der die möglichen Interpretationen der Paley’schen Argumentation untersucht: Wenn es sich dabei um eine Analogie handelt, so wurde dieses Argument bereits 50€Jahre vor Paley von David Hume in dessen „Dialogues Concerning Natural Religion“ widerlegt. Eine andere Interpretation liefert Sober, 1993, S.€30€ff: Danach benutzte Paley zwei Argumente. 1) Eine Uhr ist ein komplexes Design mit dem Zweck, die Zeit abzubilden. Sie ist entweder von einem Designer geschaffen worden oder aufgrund eines physikalischen Zufallsprozesses. 2) Organismen sind komplexe Designs mit dem Zweck, das Überleben und die Reproduktion zu sichern. Sie sind entweder von einem Designer geschaffen worden oder aufgrund eines physikalischen Zufallsprozesses. Nach Sober besteht Paleys Argument in der generellen Erklärung, dass es, wenn man die Entstehung der Uhr einem Hersteller zuschreibt, plausibel ist, auch die Entstehung der Organismen einem Schöpfer zuzuschreiben. 17╇ Siehe dazu Krohs, 2005, S.€66.

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nengleiche Betrachtung der Natur nur den Schluss zulassen, dass auch sie von einer planenden Kraft geschaffen worden war.18

3.1.3  Biologie bis ins 19. Jahrhundert 3.1.3.1  Systematik Bereits die kopernikanische Revolution säte erste Zweifel an der Stimmigkeit der biblischen Schöpfungsgeschichte. In der Folge entstand eine Naturwissenschaft, die die Welt mit Hilfe von Gesetzmäßigkeiten zu erfassen suchte, sich aber zunächst auf Astronomie und Physik beschränkte. Erst im 18. Jahrhundert begann sie sich in größerem Umfang und systematisch mit den Lebewesen zu beschäftigen.19 Die moderne Systematik des Tier- und Pflanzenreiches war der erste größere Erfolg der Biologie, der Wissenschaft vom Lebenden.20 Der Schwede Carl Linnaeus (1707–1778) führte die noch heute gültige binäre Nomenklatur ein: die Benennung der Arten des Tier- und Pflanzenreiches nach Gattungsnamen (↜genus) und Artbezeichnung (↜spezies), z.€B. homo sapiens. Es gelang ihm damit, die Benennung von der Beschreibung zu entkoppeln.21 Darüber hinaus fasste er die Gattungen und Arten in größeren Gruppen zusammen, in Familie, Ordnung, Klasse, Stamm und Reich. Die so geschaffenen Ordnungseinheiten (Taxa, Sing.: Taxon) geben jeder Spezies einen festen Platz in einem System, das grundsätzlich natürlich oder künstlich angelegt sein kann. Ein natürliches System beachtet – nach 18╇

Siehe Weber, 2005, S.€49; Dawkins, 1987, S.€17€f. Zwar kann man Aristoteles mit seinem Werk Über die Zeugung der Geschöpfe und mit seinem darin zum Ausdruck kommenden Versuch, die Welt des Lebenden systematisch und durch empirische Beobachtung zu erfassen, als den ersten Biologen bezeichnen, doch wurde für Jahrhunderte an seine Bemühungen nicht angeknüpft. Die Biologie fiel in einen „Dornröschenschlaf“, denn die enorme Anhäufung von Fachwissen über Lebewesen diente allein der medizinischen Forschung in Gestalt der Anatomie und Physiologie. Auch die Erforschung der Pflanzen in der Botanik wurde vor allem aufgrund der medizinischen Wirkung von Heilpflanzen vorangetrieben, s. Mayr, 2000, S.€55. 20╇ Der Begriff der „Biologie“ kam erst um 1800 auf und wurde z.€B. von Lamarck verwendet, um bei seiner groß angelegten Globaltheorie neben den Teilen über die Erdkruste (Hydrogéologie) und die Atmosphäre (Météorologie) den Abschnitt der allgemeinen Betrachtungen und Theorien über die Organismen zu bezeichnen, s. Lefèvre, 2001, S.€187€f. Im deutschsprachigen Raum scheint Gottfried Reinhold Treviranus (1776–1837) der erste gewesen zu sein, der diesen Begriff in die Wissenschaft einführte und zwar durch sein Werk „Biologie, oder Philosophie der lebenden Natur für Naturforscher und Ärzte“, das 1802 erschien und in dem er die Biologie definierte: „Die Gegenstände unserer Nachforschungen werden die verschiedenen Formen und Erscheinungen des Lebens seyn, die Bedingungen, unter welchen dieser Zustand statt findet, und die Ursachen, wodurch derselbe bewirkt wird. Die Wissenschaft, die sich mit diesen Gegenständen beschäftigt, werden wir mit dem Namen der Biologie oder Lebenslehre bezeichnen“, zitiert nach Nitzsche, 2001, S.€209. 21╇ Bis zu Linnaeus lautete die offizielle wissenschaftliche Bezeichnung des Marienkäfers etwa: „Runder hoch-rother Marien-Kefer mit schwarzen Puncten“. Linnaeus setzte dafür Coccinella septempuntata, s. Jahn u. Schmitt, 2001, S.€27. 19╇

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Abb. 3.1↜渀 Die Große Seinsleiter von Bonnet (1745)

heutiger Vorstellung – mehrere oder gar alle wesentlichen Merkmale und platziert die einzelnen Arten jeweils nahe bei ihren nächsten Verwandten; ein künstliches System entscheidet nach wenigen, willkürlich ausgewählten Kriterien. Obwohl Linnaeus ein natürliches System anstrebte, stellte er ein künstliches System auf, denn seine, vor allem Pflanzen und nur vergleichsweise wenige Tierarten umfassenden, Klassifikationen verwendeten meist nur ein, in der Praxis einfach zu handhabendes, Merkmal.22 Insbesondere die Komplexität der Organismen diente zunächst als Einteilungskriterium. So entstand – bei aller Fehlerhaftigkeit der praktizierten Taxonomie – eine hierarchisch gegliederte Systematik, die als primitiver Stammbaum der Organismen interpretiert werden hätte können. Doch wurde die gemeinsame Abstammung der Lebewesen noch nicht erkannt. Eine Hierarchie wurde in den scalae naturae, z.€B. der Großen Seinsleiter von Charles Bonnet aus dem Jahre 1745, dargestellt (Abb.€3.123).

22╇ Bei den Pflanzen beurteilte er lediglich die Anordnung der weiblichen und männlichen Geschlechtsorgane in der Blüte, s. Jahn u. Schmitt, 2001, S.€25. Linnaeus’ Leistung liegt damit auch eher in der vorbereitenden Entwicklung der Grundlagen einer leistungsfähigen Systematik. In Anwendung der aristotelischen Logik, s. dazu Junker, 2004, S.€23€f., und der Einführung der binären Nomenklatur konnte Linnaeus erstmals Namen und Kurzbeschreibung der einzelnen Lebewesen trennen und so die Übersichtlichkeit gewährleisten, die für eine moderne Klassifikation notwendig ist, s. Jahn u. Schmitt, 2001, S.€27. 23╇ Nach Mayr, 2003, S.€22.

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Diese hierarchische Ordnung, aufsteigend von den unbelebten Dingen über Pflanzen, Pilze, wirbellose Tiere und Wirbeltiere bis hin zum Menschen als dem Höhepunkt der Seinsleiter, stellte eine umfassende, lückenlose Kette „vom weniger Vollkommenen zum Vollkommenen“ dar. Die fliegenden Fische befinden sich zwischen den Fischen und den Vögeln, die Aale zwischen den Fischen und den Schlangen und die Korallen bilden den Übergang vom Belebten zum Unbelebten. Diese Hierarchie verdeutlicht die Geschlossenheit des göttlichen Schöpfungsplans und belegt eindrucksvoll die Überzeugung des 18. Jahrhunderts von einer Welt aus einem Guss. Diese Welt ist statisch: seit Anbeginn der Zeit waren die Lebewesen und die unbelebten Dinge in ihr und zwar in der Form, in der sie heute sichtbar sind; eine Veränderung findet nicht statt.

3.1.3.2  Typendenken und seine Herausforderungen Diesem Denken lag die Typenlehre, der Essenzialismus, zu Grunde, der wiederum auf die platonische Ideenlehre zurückgeht. Danach besteht die uns umgebende Welt nur aus den wahrnehmbaren unvollkommenen Abbildern der Ideen, die in einer metaphysischen Welt angesiedelt und uns nicht zugänglich sind. Wenn ein Schreiner einen Tisch fertigen will, so hat er davon zwar die Idee, die unsere Seele in einer Zeit, bevor sie mit dem Körper verbunden war, erfahren hat. Das entstandene Produkt ist aber immer nur eine unvollkommene Verwirklichung dieser Idee.24 In der Biologie des 18. Jahrhunderts war diese Typenlehre stark vertreten. Trotz der wahrnehmbaren Vielfalt in der belebten Welt – die Nachkommen sind nicht mit ihren Eltern identisch, sondern weichen oftmals in ihren Merkmalen deutlich ab – ist der Typus des Pferdes oder eines Baumes immer gleich und unveränderlich. Die Variation ist zufällig.25 Diesem Denken entspricht ein eigenes Artkonzept mit vier Merkmalen: 1. Arten bestehen aus ähnlichen Individuen mit derselben gemeinsamen „Essenz“, 2. jede Art ist von allen anderen durch eine scharfe Diskontinuität getrennt, 3. jede Art ist räumlich und zeitlich konstant und 4. die mögliche Variation innerhalb jeder Art ist eng begrenzt.26 Insbesondere zwei neuere Wissenschaftszweige brachten dieses starre Bild von den Lebewesen ins Wanken: die Geologie/Paläontologie und die Morphologie. Die Anfänge der Geologie machten zum einen deutlich, dass die Erde sehr viel älter sein musste als von der Bibel behauptet. Charles Lyell (1797–1875), später ein enger Vertrauter Darwins, machte mit seinen dreibändigen „Principles of Geology“ deutlich, dass geologische Formationen nicht innerhalb der durch die Bibel ver-

24╇

Siehe Weber, 2005, S.€42€f. Mayr, 2003, S.€100€f. 26╇ Mayr, 2000, S.€177€f. 25╇

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anschlagten kurzen Erdgeschichte entstanden sein konnten, sondern sich in einem steten Prozess in der aktuell beobachtbaren Geschwindigkeit entwickelten.27 Zum anderen förderte die Erforschung der Gesteine in großer Zahl Fossilien zu Tage, die offensichtlich ausgestorbene Organismen konserviert hatten. Dadurch wurde klar, dass der aktuelle Bestand an Lebewesen nicht mit dem vergangener Zeiten identisch war. Georges Cuvier (1769–1832), einer der bedeutendsten Biologen seiner Zeit, machte sich daran, die Gesteinsschichten systematisch zu erforschen und die darin gefundenen Fossilien zu klassifizieren. Cuvier musste feststellen, dass verschiedene Tierformen früherer Zeiten heute nicht mehr existieren, also ausgestorben waren. Das stellte die Anhänger des christlich geprägten statischen Weltbilds vor ein grundlegendes Problem: Warum sollten Tierarten überhaupt aussterben, waren sie doch von Gott als Teil eines logischen Systems und in vollkommener Harmonie mit ihrer Umwelt geschaffen worden?28 Eine Interpretation lief darauf hinaus, dass die ausgestorbenen Organismen die Vorläufer der rezenten darstellen könnten.29 Die Geologie und in ihrer Folge die Paläontologie wiesen somit einen ersten Weg zu einer evolutiven Erklärung der Entwicklung der Lebewesen. Den zweiten Weg ebnete der neue Wissenschaftszweig der Morphologie. Sie beschränkte sich nicht mehr nur auf die Erforschung leicht zu erkennender äußerer Merkmale, sondern erfasste auch innere Strukturen der Lebewesen. Dadurch wurde deutlich, dass die Vielfalt der Organismen nicht unbegrenzt ist, sondern dass es zwischen unterschiedlichen Taxa bestimmte Regelmäßigkeiten gibt. Unabhängig von der Anpassung an ganz unterschiedliche Lebenswelten haben Säugetiere, Vögel und Fische durchgängig einen ähnlichen Aufbau. Die Vorderextremitäten der Säu27╇ Lyell, 1830, S.€76€ff., verwarf die bisher vorherrschenden Meinungen, die Erde sei mit ihren gesamten geologischen Formationen durch größere Umwälzungsvorgänge (Erdbeben, Vulkanausbrüchen) entstanden, als spekulativ. Nach seiner Ansicht konnten diese Naturkatastrophen in der vorhistorischen Zeit nicht so viel stärker gewesen sein als heute, so dass davon auszugehen sei, dass die Kräfte, die heute auf die Erde einwirken, schon von Anfang an Aufbau und Aussehen der Erde bestimmten. Im zweiten Band beschäftigt sich Lyell, 1832, S.€1€ff., ausführlich mit der Frage, ob sich Tiere und Pflanzen nicht parallel zu dem im ersten Band beschriebenen geologischen Wandel verändert haben. Er setzt sich detailliert mit Lamarcks Transformationstheorie auseinander und lehnt sie schließlich voller Überzeugung ab, S.€18€ff. So kann Lyell zwar die wörtliche Version der biblischen Schöpfungsgeschichte widerlegen (weil die Erde sehr viel älter sein muss als dort beschrieben), aber der feste Glaube an einen allmächtigen Schöpfer der Natur ist dadurch nicht erschüttert: „We must suppose, that when the Author of Nature creates an animal or plant, all the possible circumstances in which its descendants are destined to live are foreseen, and that an organization is conferred upon it which will enable the species to perpetuate itself and survive under all varying circumstances to which it must be inevitably exposed.“ Zu Lamarcks Transformationstheorie siehe unten Kap. 3.1.5. 28╇ Rieppel, 2001b, S.€149, 151€f.: Cuvier entwickelte zur Lösung dieser Frage eine spekulative Theorie, nach der regional begrenzte Katastrophen – sehr plötzliche Vereisungen, Überschwemmungen oder heftigste Vulkanausbrüche – zu einem lokalen Aussterben der Fauna geführt hätten. Die Tierwelt der verschonten Erdteile sei danach in die verwüsteten und verwaisten Gebiete eingewandert. 29╇ So die – aus Sicht der Evolutionstheorie richtige – Idee Buffons, die ausgestorbenen Tiere seien keine verlorenen Arten (↜espèces perdues), sondern beispielsweise das Mammut lebe in veränderter Erscheinung weiter – in der Form heutiger Elefanten, siehe Rieppel, 2001b, S.€153.

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getiere zum Beispiel haben fünffingrige Gliedmaßen, davor zwei Knochen (beim Menschen Elle und Speiche) und nochmals einen Knochen (Oberarmknochen), unabhängig davon, ob diese Vorderextremitäten zum Laufen (etwa bei Hund und Katze), Graben (beim Maulwurf), Schwimmen (Wal) oder Fliegen (Fledermaus) eingesetzt werden.30 Auch die Vorderextremitäten der Fische (Flossen) und Vögel (Flügel) bestehen praktisch aus diesen gleichen Teilen. Dabei handelt es sich um „Homologien“, das sind nach dem damaligen Sprachgebrauch identische Teile von Tieren, obwohl sie unterschiedlichen Funktionen dienen (können).31 Der Erste, der auf diese Homologien hinwies und sie systematisch erforschte, war Geoffroy St. Hilaire (1772–1844).32 Man ging daher davon aus, dass die – zumindest: meisten – Tiere nach einem einheitlichen Bauplan erschaffen sein müssen. Dafür konnte es, wie Buffon bei der vergleichenden Beschreibung von Pferd und Esel feststellte, nur zwei Erklärungen geben: Entweder könne man vermuten, dass „das höchste Wesen bei der Schöpfung der Tiere nur eine Idee hat verwenden wollen, um sie zu gleicher Zeit auf alle möglichen Weisen abzuwandeln, damit der Mensch gleicherweise die Großartigkeit der Ausführung als die Einfachheit des Plans bewundern könne“.33 Oder aber man könnte annehmen, dass sich die einzelnen Arten durch „Mischung, allmähliche Variation und Entartung der ursprünglichen Arten“ gebildet haben. so dass „alle Tiere von einem einzigen Tier hergekommen seien, das im Laufe der Zeit, durch Vervollkommnung und Entartung, alle Rassen der anderen Tiere hervorgebracht hat“.34 Am Ende des 18. Jahrhunderts haben sich die meisten Biologen noch für die erste Erklärung entschieden, darunter – allerdings unter großem Schwanken35 – auch Buffon.

3.1.4  Form und Funktion Diese Entwicklungen lassen sich in zwei große Denkschulen unterteilen, die am Anfang des 19. Jahrhunderts im Pariser Akademiestreit öffentlichkeitswirksam aufeinanderprallten: Während Morphologen bzw. Strukturalisten die Form der Lebewesen bei ihren Analysen betonten, setzten ihre Gegenspieler als funktionelle Anatomen auf die funktionellen Lebensäußerungen der Organismen. Die Darstellung dieses historischen Streites ist deswegen für unser Thema interessant, weil das Wiederaufleben dieser Debatte eine der aktuellsten Entwicklungen in der Evolutionsforschung bildet, bei der die evolutionstheoretische Deutung menschlichen, auch kriminellen, Verhaltens ein wichtiger Auslöser war. 30╇

Mayr, 2003, S.€46. Siehe zum heutigen Begriff der Homologie, der durch die Einbeziehung der Genetik äußerst komplex geworden ist, Laubichler, 2005, S.€328. 32╇ Weber, 2005, S.€73€ff. 33╇ Buffon, zitiert nach Junker, 2004, S.€39. 34╇ Buffon, zitiert nach Junker, 2004, S.€39€f. 35╇ Siehe Rieppel, 2001a, S.€44€f. 31╇

3.1 Vor Darwins Evolutionstheorie

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Die Form rückte ab der Mitte des 18. Jahrhunderts im Forschungsprogramm der vergleichenden Anatomie in den Vordergrund. In den 1780er Jahren beschäftigte sich Johann Wolfgang von Goethe mit diesem Wissensgebiet und prägte den Begriff der Morphologie als der „Lehre von der Gestalt, der Bildung und Umbildung der organischen Körper“.36 Wichtige Strukturalisten waren Buffon und Geoffroy St. Hilaire. Buffon hatte in seiner „Histoire Naturelle“ die strukturellen Ähnlichkeiten zwischen den Lebewesen belegt.37 Geoffroy betonte den Gedanken, dass alle Wirbeltiere nach einem einheitlichen Plan gestaltet seien. Er bezeichnete diese Übereinstimmungen als unité de composition, d’essence oder type commun. Organismen waren für ihn aus Organen zusammengesetzte Lebensformen, ähnlich der géométrie naturelle der Kristalle.38 Er entdeckte eine Vielzahl von Homologien (er nannte sie selbst noch Analogien), also Teile, die in verschiedenen Tieren „essenziell identisch“ waren, obwohl sie andere Funktionen ausübten. Das bekannteste Beispiel der Vorderextremität der Säugetiere wurde schon dargelegt. Nach Goeffroy existierten die Teile und ihre Verbindungen vor ihrer Funktion; Form und Funktion waren äußerst veränderlich.39 Eine völlig andere Sichtweise hatten dagegen Funktionalisten wie Cuvier. Während die Strukturalisten von den Ähnlichkeiten zwischen den Tieren fasziniert waren, betonte ein funktioneller Anatom wie Cuvier deren Unterschiede.40 Nach seiner Vorstellung schuf Gott zuerst die Umwelt und dann für jede ökologische Nische das erste Paar von Organismen mit genau den Eigenschaften, die für das Überleben unter den jeweiligen Umständen notwendig waren.41 Entscheidend für Cuvier war nicht die Form der Lebewesen und ihrer Teile, sondern ihre Lebensweise.42 Er konzentrierte sich damit nicht auf ihre Strukturen und deren Lage, sondern auf die verschiedenen funktionellen Systeme der Tiere: Kreislauf, Atmung, Verdauung, Nervensystem, Fortpflanzung. Die „Bedingungen des Lebens“ bildeten die finalen Gründe. Dahinter stehen die Absichten Gottes, der einen großen Plan von der Natur 36╇

Goethe, 1795, S.€124. Zu Goethe als Biologen siehe Riedl, 2003, S.€40€ff. Goethe entdeckte beispielsweise den menschlichen Zwischenkieferknochen, der bei Primaten noch als eigener Knochen ausgebildet ist, bei der Gattung Homo aber mit dem Oberkiefer verwachsen ist, siehe Goethe, 1786, S.€184€ff. Dies ist ein wichtiger Hinweis auf die Verwandtschaft zwischen Primaten und dem Menschen. Doch wurde diese Verwandtschaft nicht mit gemeinsamer Abstammung begründet, sondern mit der Verwendung eines einheitlichen Bauplans durch den Schöpfer. 37╇ Junker, 2004, S.€38€f. 38╇ Geoffroy nach Rieppel, 2001c, S.€165: „Die organische Ganzheit ist aus distinkten Teilen zusammengesetzt, die in einer bestimmten Beziehung (rapport) zueinander angeordnet sind. (…) Es sind aber nicht die Organe, die sich ähnlich sind, sondern die Materialien, aus welchen sie gemacht sind. Diese Materialien ähneln sich aber weder in ihrer Form noch in ihrem Gebrauch, sondern in ihrer Anzahl, in ihrer Lage, in ihrer wechselseitigen Abhängigkeit, in einem Wort, in ihrer Beziehung zueinander.“ 39╇ Weber, 2005, S.€75. 40╇ Junker, 2004, S.€40€f. 41╇ Weber, 2005, S.€70. 42╇ Als der erste Funktionalist gilt Aristoteles, 1959, der stets die funktionale Beziehung zwischen Morphologie und Verhalten zum Wohle des Wachstums und der Reproduktion der Organismen betonte, siehe Leigh, Jr., 2001, S.€359€ff.

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3 Evolution

verwirklicht hat. Dabei ist die Funktion des einen Lebewesens, von einem anderen gefressen zu werden. Diese Teleologie eines harmonischen Universums kann Gott unbeschränkt verwirklichen: Im Gegensatz zu den Strukturalisten ging Cuvier nicht von Beschränkungen durch einen Bauplan aus. Gott konnte stattdessen die notwendigen Funktionen mit aller Freiheit verwirklichen. Und er hat dies auch getan, indem er die einzelnen Lebensformen perfekt an ihre jeweilige Umwelt angepasst hat. Zwar anerkennt auch Cuvier die Existenz gewisser Grundbaupläne – die vier embranchements der Wirbeltiere, Weichtiere, Gliedertiere und Strahlentiere –, aber sie stellen nur verschiedene Typen der Anpassung an die Umwelt dar und hatten keine von dieser Anpassung unabhängige Bedeutung.43 Zwischen ihnen gibt es, laut Cuvier, auch keine Übergänge. Sie stellen eine gewisse Ökonomie in Gottes Wirken dar, bilden aber niemals deren Beschränkung. Diese grundsätzlich unterschiedlichen Sichtweisen von den Lebewesen – Betonung der Form bei den Strukturalisten, bzw. der Funktion bei den funktionellen Anatomen – erschienen kaum vereinbar und gruben tiefe Gräben in die Biologie. Erst Darwin gelang es mit dem Mechanismus der natürlichen Selektion die Gegensätze aufzulösen. Vorher bestand unversöhnlicher Dissens in entscheidenden Fragen: Die Möglichkeit der Evolution, also der Veränderlichkeit der Lebensformen und eine gemeinsame Abstammung, wurde etwa von Cuvier stets vehement abgelehnt, von Geoffroy dagegen in seine Überlegungen einbezogen. Die Haltung gegenüber der Evolution ist allerdings nicht von der Einstellung als Funktionalist oder Strukturalist vorgegeben.44 Die vehementesten Darwinisten sind heute Funktionalisten, weil sie von dem Zusammenhang zwischen natürlicher Selektion und Anpassung an Umweltbedingungen überzeugt sind, andere Funktionalisten wie etwa die Naturtheologen um Paley lehnen Evolution völlig ab und berufen sich bei der Begründung der Anpassung auf Gott als einen allmächtigen Schöpfer. Diese Gegensätze werden uns in verschiedener Ausprägung noch beschäftigen. Doch ließen sich zu Beginn des 19. Jahrhunderts Homologien im Sinne der Strukturalisten zunächst nur innerhalb der embranchements von Cuvier feststellen. 1820 ging Geoffroy aber einen entscheidenden Schritt weiter und behauptete eine Homologie zwischen Wirbeltieren und Gliedertieren entdeckt zu haben: Das Außenskelett der Insekten entspreche dem Innenskelett der Wirbeltiere. Cuvier reagierte darauf zunächst nicht öffentlich. Es dauerte bis ins Jahr 1830, als der latente Streit öffentlich eskalierte. Im berühmten Pariser Akademiestreit prallten die beiden Kontrahenten in einer heftigen öffentlichen Diskussion aufeinander. An der biologischen Frage der Homologien zwischen verschiedenen Tierreichen entzündete sich ein Streit, der große Teile der (französischen) Öffentlichkeit beschäftigte45 und eine 43╇

Amundsen, 2001, S.€307€f. Siehe nur Amundsen, 2001, S.€307. 45╇ Von Goethe ist die Anekdote überliefert, wie er am 2. August 1830, also kurz nach der Revolution, die in Paris Karl X. vom Thron stürzte, seinen Besucher Frédéric Soret mit den Worten empfing: „Nun, was denken Sie von dieser großen Begebenheit? Der Vulkan ist zum Ausbruch gekommen, alles steht in Flammen, und es ist nicht ferner eine Verhandlung bei geschlossenen Türen.“ Soret glaubte, Goethe spiele auf die Juli-Revolution an und antwortete: „Was sonst war zu 44╇

3.1 Vor Darwins Evolutionstheorie

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gesellschaftliche Spaltung zwischen Konservativen (Cuvier) und Liberalen (Geoffroy) widerspiegelte.46 Jetzt, fast 200€Jahre später, ist dieser Streit wieder aufgebrochen. Nachdem zunächst die Funktionalisten durch Darwin bestätigt erschienen, haben sich in der letzten Zeit die Strukturalisten zurückgemeldet. Der historische Streit erfährt heute in der Auseinandersetzung zwischen Adaptionisten und Entwicklungsbiologen eine Neuauflage, auf die noch einzugehen ist. Diese Diskussion ist auch und gerade bei der Erklärung von (menschlichem) Sozialverhalten von Bedeutung.

3.1.5  Die transformationelle Evolutionstheorie von Lamarck Die Überlegungen, die durch die Ergebnisse der Geologie/Paläontologie und der Morphologie nahe lagen, wurden bis zum Beginn des 19. Jahrhunderts auch im damals in der Biologie führenden Frankreich nur angedeutet. Das in der Großen Seinsleiter ausgedrückte hierarchisch geordnete Weltbild deckte sich weitgehend mit der in der Mitte des 18. Jahrhunderts bestehenden sozialen Ordnung des feudalen Ständestaats. Möglicherweise ist es kein Zufall, dass die Französische Revolution 1789 mit der Ablösung dieses Ständestaats auch zur Überwindung der statischen Sicht der Organismen beitrug. Denn es war Frankreich, wo die ersten evolutionären Betrachtungen entstanden waren und wo die erste umfassende Theorie einer Evolution der Lebewesen formuliert wurde. Sie geht auf Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) zurück.

3.1.5.1  Urzeugung Zu ihrem Verständnis ist die Kenntnis der damaligen Debatte über die Möglichkeit einer Urzeugung notwendig.47 Spätestens seit Aristoteles’ „Über die Zeugung der Geschöpfe“ wurde vertreten, dass Leben sowohl aus sexueller Fortpflanzung als auch aus der sog. Urzeugung, d.€h. spontan aus unbelebter Materie, entstehen könne.48 So wurde auch in neuerer Zeit diese Lehre von zahlreichen Biologen

erwarten unter diesen Umständen und diesem Minister, als daß es mit der Vertreibung der königlichen Familie ende?“ Goethe antwortete, dass es sich dabei um ein Missverständnis handle, denn er spreche „von dem Wettstreit von höchster Wichtigkeit für die Wissenschaft zwischen Cuvier und Geoffroy, der zum offenen Bruch in der Akademie geführt hat.“ Siehe dazu Weber, 2005, S.€64, Appel, 1987, S.€1. 46╇ Zu den Hintergründen des Akademiestreits siehe Weber, 2005, S.€78€ff. und ausführlich Appel, 1987. Siehe auch Riedl, 2003, S.€46€f. 47╇ Siehe dazu ausführlich Harris, 2002; Farley, 1977. 48╇ Siehe Aristoteles, 1959, S.€22: „Teils wachsen sie aus Samen, teils vollzieht die Natur bei ihnen eine Urzeugung, sie wachsen aus faulender Erde oder gewissen Pflanzenteilen“.

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3 Evolution

vertreten.49 Francesco Redi konnte allerdings bereits 1668 die Urzeugung weitgehend widerlegen.50 Gegen Ende des 18. Jahrhunderts wurde die Entstehung von Organismen aus unbelebter Materie zunehmend kritisch betrachtet.51 Jedoch vor allem die Naturphilosophen wie Lorenz Oken (1779–1851) hielten an der Möglichkeit der Urzeugung fest.52 Lamarck machte einen augenfälligen Meinungswechsel durch: Während er noch 1797 feststellte „Jedes Leben kommt aus einem Ei“, war er 1809 von der ständigen und aktuellen Spontanentstehung von (primitivem) Leben überzeugt53 und diese Überzeugung bildete die Grundlage seiner Evolutionstheorie. 3.1.5.2  Die Transformationstheorie von Lamarck 1809 veröffentlichte Jean Baptiste Lamarck als Teil seiner „Philosophie zoologique“ die erste ausgearbeitete Evolutionstheorie.54 Es liegt darin ein enormer Fortschritt, denn Lamarck war wohl einer der Ersten, die dem damals vorherrschenden Schöpfungsglauben eine wissenschaftlich-positivistische Sicht gegenüberstellten.55 49╇

Es spiegelt möglicherweise die herrschenden hygienischen Verhältnisse der damaligen Zeit wider, wenn Johannes Baptista von Helmont Anfang des 17. Jahrhunderts ein Rezept zur Urzeugung empfahl: Man müsse vor allem verschmutzte Unterwäsche und Weizenkeime drei Wochen in einem Kochtopf aufbewahren, um danach Mäuse zu erhalten, Thoms, 2005, S.€10. 50╇ Er deponierte Fleisch- und Pflanzenextrakte in geöffneten und verschlossenen Gefäßen und stellte fest, dass nur das Fleisch im geöffneten Gefäß von Maden bevölkert war. Er konnte auch beschreiben, wie sich die Maden aus Eiern entwickelt hatten. Die Urzeugung von Insekten und höheren Tieren, eigentlich aller mit freiem Auge sichtbaren Lebewesen, schien damit widerlegt, Harris, 2002, S.€75. Redi kann als der erste Wissenschaftler gelten, der sich rein experimentell mit den Organismen beschäftigt hat, mithin als „der Vater der modernen Biologie“, Harris, 2002, S.€9€ff. 51╇ Junker, 2004, S.€13. 52╇ Siehe Farley, 1977, S.€31€ff. Kant, 1790, Rn. 370 Fn., dagegen hielt die Spontanentstehung in der „Kritik der Urteilskraft“ für ungereimt und vernunftwidrig. 53╇ Lamarck, 1809, Teil 3 S.€92: „Die Natur bildet mit Hilfe der Wärme, des Lichtes, der Elektrizität und der Feuchtigkeit direkte oder spontane Zeugungen an dem Ende jedes Organismenreiches, an dem sich die einfachsten Organismen befinden“. Lamarck, beschränkt die Möglichkeit der Spontanzeugung allerdings im Vergleich zu seinen antiken Vorgängern auf die tatsächlich einfachsten Organismen, also „z.€B. die Infusorien und unter diesen hauptsächlich die Monaden, oder die einfachsten Pflanzen“; in Frage kommen nur die „äußerst kleinen, durchsichtigen, gallertartigen oder schleimigen, beinahe konsistenzlosen, äußerst schnell verschwindenden Tiere und Pflanzen, a.€a.€O., S.€84. Es dauerte bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts, als Louis Pasteur (1822– 1895) in einem Experiment nachweisen konnte, dass sich in einer abgekochten Flüssigkeit, die sich in einem Behälter mit einem langen s-förmigen Endrohr befindet, auch nach Monaten weder Fermentation noch Mikroorganismen finden lassen, Junker, 2004, S.€14€f. 54╇ Zum Folgenden s. Lefèvre, 2001, S.€196€ff. 55╇ Riedl, 2003, S.€34, Riedl sieht die große Leistung der Philosophie zoologique in der Trennung zweier wesentlicher Vorgänge: des Erkennens eines Phänomens und seiner Erklärung. Während die von naturtheologischen Gedanken geprägte herrschende Meinung der damaligen wissenschaft-

3.1 Vor Darwins Evolutionstheorie

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In seinem Vorwort zur Philosophie zoologique schreibt Lamarck: Wie hätte ich auch die eigentümliche Abstufung, die sich in der Organisation der Tiere von den vollkommensten bis zu den unvollkommensten zeigt, betrachten können, ohne nach der Ursache einer so positiven, so bemerkenswerten und durch so viele Beweise verbürgten Tatsache zu fragen?56

Die Abstufung der Tiere entspricht im Wesentlichen noch der großen Seinsleiter, sie bildet eine Reihe, keine netzförmige Verzweigung.57 Sie geht dabei aufsteigend vom Unvollkommenen zum Vollkommenen. Diese für Lamarck feststehende Tatsache einer zusammenhängenden Reihe wird ausführlich belegt, wobei diese Reihe aber nicht perfekt ist, sondern von zahlreichen Unregelmäßigkeiten geprägt. Daraus zieht Lamarck zwei Schlüsse. Zunächst: Mußte ich nicht annehmen, die Natur habe die verschiedenen Lebewesen nacheinander in der Weise hervorgebracht, daß sie vom Unvollkommenen zum Vollkommenen überging, da sich ja doch die Organisation in der tierischen Stufenleiter von den unvollkommensten Tieren an stufenweise auf höchst bemerkenswerte Weise kompliziert?58

Die Ursache für die Große Seinsleiter ist also die Entwicklung, Evolution, eines Organismus aus einem anderen. Die rezenten Arten sind nicht von einem allmächtigen Schöpfer mit ewiger Unverrückbarkeit geschaffen worden, sondern sie haben sich von einfachen zu immer komplexeren Strukturen entwickelt.59 Das Verständnis dieser Theorie wird erleichtert, wenn man sich den grundlegenden Unterschied zu Darwins Vorstellung von der Entwicklung der Lebewesen vor Augen hält: Nach Darwin zählen die Hominiden mit dem Menschen zu den jüngsten Spezies auf der Erde, nach Lamarck dagegen zu den ältesten. Einfache Organismen wie Bakterien oder Polypen sieht Lamarck grundsätzlich als jung an. Diese primitiven Lebewesen seien durch Urzeugung entstanden, ein Prozess, der auch aktuell immer wieder stattfinde. Bei günstigen Umständen können einfachste Lebensformen aus unbelebter Materie entstehen, allerdings nur diese einfachen Formen. Der zweite Schluss, den Lamarck zieht, betrifft den Mechanismus, die Ursache der Entwicklung:

lichen Welt die angebliche Perfektion der Natur als Beweis für eine göttliche Schöpfungskraft ansah, wobei die Beobachtung als Beleg für eine vorher feststehende Erklärung diente, drehte Lamarck diesen Gedankenweg um. Die Natur ist erst zu beobachten und zu beschreiben, bevor eine mit den anerkannten Naturgesetzen vereinbare Erklärung des Beobachteten möglich ist. 56╇ Lamarck, 1809, S.€44. 57╇ Lamarck, 1809, S.€114€f. 58╇ Lamarck, 1809, S.€44. 59╇ Als Deist ging Lamarck davon aus, dass Materie und Naturgesetze, bei ihm „Natur“ genannt, zwar von einem „erhabenen Urheber“ geschaffen wurden, dass dieser aber nach diesem Schöpfungsakt nicht mehr in die Natur eingreife; Schilling, 1990, S.€20. Stattdessen brachte und bringt die Natur „beständig ihre Erzeugnisse hervor, verändert und erneuert sie unaufhörlich und erhält so überall die gesamte Ordnung.“, Lamarck, 1809, S.€118€f.

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3 Evolution Das Fortschreiten in der Verwicklung der Organisation unterliegt hie und da in der allgemeinen Tierreihe Unregelmäßigkeiten, die durch den Einfluß der Verhältnisse des Wohnorts und durch den der angenommenen Gewohnheiten verursacht sind.60

Primitive Organismen können sich, nach Lamarck, in Wechselwirkung mit ihrer Umwelt zu höheren Organismen entwickeln. Dies entspreche dem regelmäßigen Verlauf der Evolution. Denn jeder Lebensform wohnt die Fähigkeit inne, Fortschritte in der Organisation zu machen und diese Fortschritte an die nächste Generation zu vererben. Aufgrund dieser Fähigkeit können Organismen in der Abfolge der Generationen die lange Stufenleiter des Lebens durchlaufen und sich so von einer einfachen Organisation zu einer immer komplexeren Form entwickeln. Der Mensch als das komplexeste Lebewesen hat demgemäß die längste Entwicklung durchlaufen müssen und ist somit die älteste Lebensform auf der Erde. Grundsätzlich könne man von der Entwicklungsstufe, dem Grad der Komplexität auf das Alter der Spezies schließen. Dies gilt für Pflanzen genau so wie für Tiere, so dass es nach Lamarck jeweils eine Stufenleiter gibt, die eine „natürliche“ Ordnung nach der Komplexität, der Ausdifferenzierung der Organisation, darstellt. Bei Lamarcks Evolutionstheorie handelt es sich somit um eine reine Transformationstheorie: Die einzelnen Einheiten, das sind die durch Urzeugung entstandenen Organismen, verändern sich allmählich und kontinuierlich und übermitteln diese Veränderungen an ihre Nachkommen. Dies steht im deutlichen Gegensatz zu Darwins Deszendenztheorie, die davon ausgeht, dass die rezenten Arten der verschiedenen Klassen voneinander abstammen. Nach Darwin besteht die Evolution in der Veränderung durch Variation bei der Fortpflanzung, so dass sich alle Lebensformen in der Abstammung von einem ersten Organismus auseinander entwickelt haben. Nach Lamarck gibt es keine gemeinsame Abstammung, überhaupt keinen genetischen Zusammenhang zwischen den einzelnen Entwicklungskohorten, und es evolviert jeder durch Urzeugung entstandene Organismus autark und parallel zu anderen Kohorten. Lamarck ging davon aus, dass Organismen eine „Fähigkeit“ zur Höherentwicklung besitzen. Das unterscheide sie von der unbelebten Materie, die zwar Eigenschaften, aber keine Fähigkeit besitze.61 Diese Fähigkeit ist ein innerorganismisch angelegter, deterministischer Prozess, der nach dem Aufbau höherer Komplexität strebt, wobei die Wechselbeziehungen zwischen Lebewesen und ihrer Umwelt eine entscheidende Rolle spielen. Der Mechanismus, wie sich die Lebensformen jeweils verändern, ist – einigermaßen geringschätzig – als „Lamarckismus“ in die Geschichte der Biologie eingegangen. Denn Lamarck glaubte – wie übrigens zahlreiche damalige Wissenschaftler und auch Darwin zu einem gewissen Grad –, dass Umwelteinflüsse den Körper organisch verändern können und dass diese Veränderungen an die nächste Generation vererbbar seien: Zwischen Individuen derselben Art, von denen die einen beständig gut ernährt werden und sich in Verhältnissen befinden, die für ihre Entwicklung günstig sind, während die anderen sich in entgegengesetzten Verhältnissen befinden, entsteht ein Unterschied, der allmählich 60╇ 61╇

Lamarck, 1809, S.€130. Weber, 2005, S.€84€f.

3.1 Vor Darwins Evolutionstheorie

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sehr beträchtlich wird. Wie viele Beispiele unter den Tieren und Pflanzen, die die Begründung dieser Erwägung bestätigen würden, könnte ich nicht anführen! Wenn die Verhältnisse nun dieselben bleiben und wenn der Zustand der schlecht genährten, leidenden oder schmachtenden Individuen zum gewöhnlichen und beständigen wird, so wird schließlich ihre innere Organisation dadurch abgeändert. Die Nachkommen dieser Individuen behalten diese erworbenen Abänderungen bei und werden endlich zu einer Rasse, die sehr verschieden von derjenigen ist, deren Individuen sich unaufhörlich in Verhältnissen befinden, die für ihre Entwicklung günstig sind.62

Evolution geschieht also nach Lamarck durch Gebrauch oder Nichtgebrauch einer Struktur oder anderen Eigenschaft oder durch direkte Einflüsse der Umwelt auf die Gene des Organismus. Man stellte sich damals vor, dass Giraffen so lange Hälse haben, weil sie sich in vorherigen Generationen gestreckt haben, um immer höhere Blätter zu erreichen und sich dadurch der Hals tatsächlich gedehnt hat. Diese verlängerten Hälse wurden bei der Fortpflanzung an die nächste Generation weitergegeben, die wiederum versucht hat, noch höhere Blätter zu erreichen. So hat sich der Hals der Giraffe immer weiter verlängert bis zur heutigen Form. Ebenso glaubte man vor Darwin, dass die dunkle Haut von Afrikanern durch die permanente Sonneneinstrahlung entstanden sei.63 Grundsätzlich ging Lamarck davon aus, dass auch die Veränderung von Umweltbedingungen die Lebewesen zu einer Änderung ihrer Lebensgewohnheiten zwängen, die zu einem neuartigen Gebrauch der Organe führten. Dieser neuartige Gebrauch führt zu Modifikationen der Organe, die auf die Nachkommen vererbt werden.64 Dass sich in dem Bestreben nach Höherentwicklung somit nicht alle Organismen zu Menschen entwickelt haben oder dies in ihrer aktuellen Entwicklung wenigstens anstreben, lässt sich also mit den unterschiedlichen Umweltbedingungen erklären, unter denen die verschiedenen Entwicklungskohorten leben. Die Entwicklungslehre Lamarcks lässt sich somit in vier Lehrsätzen zusammenfassen: 1. Alle Organismen und ihre Teile streben nach Höherentwicklung. 2. Neue Organe werden produziert, wenn neue Anforderungen in der Umwelt auftreten. 3. Der Entwicklungsgrad und die Fähigkeiten von Organen stehen in einer engen Beziehung zum Gebrauch des betreffenden Organs. 4. Alles, was durch Gebrauch verändert wurde, wird an die nächste Generation weitergegeben.65 Wie man heute weiß, ist die These von der „Vererbung erworbener Eigenschaften“66 falsch. Schon Mendel hat gezeigt, dass Gene unveränderlich sind. Der deut62╇

Lamarck, 1809, S.€179. Mayr, 2003, S.€108€f. 64╇ Lefèvre, 2001, S.€199€f. 65╇ Weber, 2005, S.€85. 66╇ Dieser Ausdruck ist nicht glücklich gewählt, denn auch Mutationen sind neu erworben und erblich, s. Riedl, 2003, S.€36. Präziser wäre es, von erworbenen phänotypischen Eigenschaften zu sprechen. 63╇

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3 Evolution

sche Biologe und Evolutionsforscher August Weismann (1834–1914) konnte im Jahre 1888 eine in seinen Grundzügen heute weitgehend akzeptierte Theorie formulieren, nach der erworbene Eigenschaften des Phänotyps nicht vererbbar sind. Nach seiner Keimplasmatheorie gibt es bei mehrzelligen Organismen schon früh in der Individualentwicklung zwei verschiedene Zelltypen, die Keimzellen und die somatischen Zellen. Keimzellen haben die Aufgabe, das genetische Material für die Fortpflanzung bereitzustellen, während die somatischen oder Körperzellen alle anderen Aufgaben des Körpers übernehmen. Ein Transfer von den somatischen Zellen auf die Keimzellen ist ausgeschlossen.67 Lamarcks Gedanken widersprechen auch dem „zentralen Dogma“ der Molekularbiologie, wonach es eine solche „weiche“ Vererbung nicht geben kann, denn es kann keine Information vom Körper oder seiner Umwelt in die Gene gelangen, sondern der Informationstransfer verläuft stets einseitig von den Genen zum Körper.68,69 Zusammenfassend proklamiert die Transformationstheorie zwei Prinzipien: Ein Hauptprinzip einer in den Organismen angelegten, gesetzmäßigen Höherentwicklung. Dabei handelt es sich nicht um eine Vorstellung oder gar einen Wunsch der Lebewesen, sondern um einen deterministischen Prozess. Die Gesetzmäßigkeit zeigt sich in der Ähnlichkeit der Baupläne der meisten Lebewesen. Ein völliges Ausscheren aus dem naturgesetzlich vorgegebenen Bauplan ist nicht möglich. Das Nebenprinzip ist die Wechselwirkung zwischen Organismus und Umwelt, die zu der weichen Vererbung führt.70

67╇ Siehe zum Ganzen Weber, 2005, S.€211€f.; zur Trennung zwischen Keimlinie und Somalinie im Sinne Weismanns, die heute als erwiesen gilt, siehe Kutschera, 2006, S.€61€f.; Ridley, 2004, S.€295€f.; zu Leben und Werk Weismanns siehe Zirnstein, 2001, S.€411€ff. 68╇ Mayr, 2003, S.€109. Das zentrale Dogma der Molekularbiologie wurde 1958 von Francis Crick, einem der beiden Entdecker der Doppelhelixstruktur der DNA, formuliert. Es besagt genauer, dass Information immer nur von DNA zu RNA und weiter zum Protein verlaufen kann, d.€h. Proteine können niemals RNA-Synthese veranlassen und RNA kann nicht die DNA-Synthese steuern, siehe Brown, 1999, S.€56€f. Dieser letzte Schritt des Dogmas kennt allerdings eine Ausnahme: Retroviren wie das HIV, die Zellen dazu bringen können, ihre virale RNA in DNA-Kopien zu vervielfältigen. 69╇ Zu dieser Fehldeutung der Entwicklungsmechanismen konnte es nach Riedl, 2003, S.€36€f., auch durch den Wunsch gekommen sein, durch die eigene Lebensführung das Schicksal der Kinder beeinflussen zu können: „Was wäre das für ein nobler Antrieb menschlicher Entwicklung geworden – wenn nicht dadurch auch Gewalttätigkeit, Bosheit und Perfidie aufgrund eines unmittelbaren Nutzens hätten erblich herausgezüchtet werden können.“ 70╇ Lefèvre, 2001, S.€199. Lamarcks Entwicklungslehre war zu seinen Lebzeiten kein Erfolg beschieden. Sein Name steht fast ausschließlich für den Lamarckismus, einen Begriff, der vor allem gebraucht wird, um einen schwer wiegenden Irrtum zu bezeichnen. Seine überragende wissenschaftliche Leistung, die noch heute gültige Begründung der Biologie der wirbellosen Tiere, wird dagegen selten mit seinem Namen verbunden, Lefèvre, 2001, S.€176. Erblindet, verarmt und verbittert starb Lamarck 20€Jahre nach Veröffentlichung der Philosophie zoologique. Sein großer Widersacher Cuvier erwähnte ihn nicht nur in keinem seiner Werke, sondern versuchte ihn auf mitunter sehr geschmacklose Weise lächerlich zu machen. Überliefert ist eine Begebenheit in einer Vorlesung des erblindeten Lamarck, in die ihn seine Tochter an den Katheder geführt hatte. In diese Vorlesung soll Cuvier mit einer Schar seiner Studenten eingedrungen sein und über Lamarcks

3.2 Charles Darwin und seine Evolutionstheorie

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3.2  Charles Darwin und seine Evolutionstheorie 3.2.1  Charles Darwin In der Welt der Wissenschaft werden nur selten Erkenntnisse so mit einem Namen verbunden wie es bei der Evolutionstheorie und Charles Darwin der Fall ist. Auch das heliozentrische Weltbild, die Psychoanalyse und die Relativitätstheorie werden von jedermann mit den Namen Kopernikus, Freud und Einstein assoziiert, aber man spricht weder von Kopernikismus noch von Einsteinismus, lediglich der Begriff des Freudianers ist geläufig. Oftmals dient der Namens-ismus vor allem der Herabwürdigung, wie es etwa beim „Lamarckismus“ der Fall ist. Beim Wort „Darwinismus“ liegen die Dinge komplizierter. Vertreter der Evolutionstheorie verwenden diesen Ausdruck mit höchstem Respekt. Ihre Gegner und Skeptiker verbinden mit diesem Begriff all die Bedrohungen durch ein bestimmtes Menschenbild, das mit der Evolutionstheorie verbunden wird. Kreationisten und fundamentale Christen sehen die angeblich von Gott gewollte Einmaligkeit des Menschen gefährdet, Skeptiker unter den Sozialwissenschaftlern verbinden mit diesem Wort die Reduzierung des Menschen auf tierische Triebe und die Vernachlässigung der Errungenschaften moderner Zivilisation und Kultur. Es fällt allgemein schwer, gegenüber Darwins Werk, und weil es so mit seiner Person verbunden ist, auch dem Menschen Charles Darwin gegenüber die an sich notwendige Neutralität zu bewahren, die für eine vorurteilsfreie Beschäftigung mit der Evolution notwendig wäre. Nach Freud stellt das Werk Darwins eine der großen Verstörungen der Menschheit dar. Es war Kopernikus, der dem christlich geprägten Abendland den ersten Schock versetzt hatte, indem er die Erde aus der Mittelpunktstellung in der Welt verdrängte und an ihre Stelle die Sonne setzte. Das Weltbild des Mittelalters war damit zerstört.71 Darwin hat darüber hinaus den Menschen seiner Einzigartigkeit beraubt und damit eine vielleicht noch größere Verstörung der Menschheit verursacht. Der Mensch war nun nicht mehr die Krone der göttlichen Schöpfung, ein Ebenbild Gottes, das aus göttlichem Auftrag die Erde und seine Lebewesen beherrschen soll-

Hörer hinweg die Frage gestellt haben, wie es denn möglich sei, dass die von ihm erworbene Blindheit nicht auf seine Tochter übergegangen sei, s. Riedl, 2003, S.€37. 71╇ Goethe erkannte die Reichweite dieser Erkenntnis. In der Geschichte der Farbenlehre schreibt er: „Doch unter allen Entdeckungen und Überzeugungen möchte nichts eine größere Wirkung auf den menschlichen Geist hervorgebracht haben, als die Lehre des Kopernikus. Kaum war die Welt als rund anerkannt und in sich selbst abgeschlossen, so sollte sie auf das ungeheure Vorrecht Verzicht tun, der Mittelpunkt des Weltalls zu sein. Vielleicht ist noch nie eine größere Forderung an die Menschheit geschehen: denn was ging nicht alles durch diese Anerkennung in Dunst und Rauch auf: ein zweites Paradies, eine Welt der Unschuld, Dichtkunst und Frömmigkeit, das Zeugnis der Sinne, die Überzeugung eines poetisch-religiösen Glaubens; kein Wunder, dass man dies alles nicht wollte fahren lassen, dass man sich auf alle Weise einer solchen Lehre entgegensetzte, die denjenigen, der sie annahm, zu einer bisher unbekannten, ja ungeahnten Denkfreiheit und Großheit der Gesinnungen berechtigte und aufforderte.“

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3 Evolution

te,72 sondern stattdessen ein Lebewesen wie viele andere, das nicht nur vom Affen, sondern gar von den niedersten Mollusken abstammen sollte. Darwins Theorie war nicht nur ein ungeheuer wichtiger wissenschaftlicher Fortschritt, sondern darüber hinaus eine fundamentale theologische Aussage: Nicht Gott beherrscht und lenkt die Welt, sondern ein schwer greifbares Gesetz einer „natürlichen Auslese“. Fortschritt war nicht gott- oder wenigstens menschgewollt, sondern basiert auf einem erbarmungslosen und oftmals grausam ungerechten Selektionsmechanismus, der allen Lebewesen einen andauernden Kampf ums Dasein aufzwingt.73 Diese neu gefundenen Tatsachen zu akzeptieren und sie, ohne in Resignation zu verfallen, zu ertragen, fällt uns noch heute schwer. Vor 150€Jahren, im viktorianischen England, war der Schock gewaltig.74

3.2.2  Darwins Evolutionstheorie Darwins Evolutionstheorie basiert auf drei Bedingungen:75 1. Vererbung, 2. Variation, 72╇ Siehe das Erste Buch Mose 1, 26€f.: „Und Gott sprach: Lasset uns Menschen machen, ein Bild, das uns gleich sei, die da herrschen über die Fische im Meer und über die Vögel unter dem Himmel und über das Vieh und über alle Tiere des Feldes und über alles Gewürm, das auf Erden kriecht. Und Gott schuf den Menschen zu seinem Bilde, zum Bilde Gottes schuf er ihn; und schuf sie als Mann und Weib.“ 73╇ „Aus dem Kampf der Natur, aus Hunger und Tod geht unmittelbar das Höchste hervor, das wir uns vorstellen können: die Erzeugung immer höherer und vollkommenerer Wesen“, Darwin zitiert nach Wuketits, 2000, S.€25. Seine Biographen Desmond/Moore machen zahlreiche Zeitpunkte ausfindig, in denen sich Darwin der Erbarmungslosigkeit der Natur bewusst wurde und dafür drastische Worte fand. Im Jahre 1839, als gerade die Grundzüge der Theorie feststanden, 20€Jahre vor Veröffentlichung von Die Entstehung der Arten, unterhielt sich Darwin mit dem Schweizer Botaniker de Candolle, der den „Krieg der Natur“ zumindest zwischen den verschiedenen Spezies und auf das Pflanzenreich beschränkt, schon längst propagiert hatte. Darwins Fazit aus diesem Gespräch nach Desmond u. Moore, 1991, S.€323: „Der Wettkampf beherrsche alles, und die Natur sei ein Schlachthaus, gepflastert mit Verlierern. Für jeden winzigen Fortschritt müssten viele sterben. Welche Zeitspannen seien etwa nötig, bis sich kleine Vorteile in einer Gesamtpopulation von Hunden durchsetzen! Angenommen, dass von je hundert Würfen nur ein Hund mit langen Beinen zur Welt kommt und im malthusischen Lebenskampf nur zwei von ihnen es schaffen, sich fortzupflanzen; wenn das Gelände hart und die Beute schnell sei, würden die langbeinigen Exemplare tendenziell öfter (…) überleben und in zehntausend Jahren wird die langbeinige Rasse die Oberhand behalten. Doch wie viele müssten zugrunde gehen, bis dieses Ziel erreicht sei.“ 74╇ Bezeichnend ist die Reaktion der Frau des Bischofs von Worcester, die 1860 nach Kenntnisnahme der Evolutionstheorie mit ihren Auswirkungen auf das Menschenbild ausgerufen haben soll: „Nachfahren von Affen! Mein Gott, hoffen wir, dass das nicht wahr ist; sollte es aber doch wahr sein, so lasst uns dafür beten, dass es nicht allgemein bekannt wird.“, siehe Vogel, 2002, S.€XVII. 75╇ Siehe Ridley, 2004, S.€74; Lewontin, 1998, S.€109.

3.2 Charles Darwin und seine Evolutionstheorie

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3. Konkurrenzdruck, und daraus folgt zwangsläufig → Selektion. Diese drei Bedingungen mit einer Schlussfolgerung zusammengebracht zu haben, ist die große Leistung dieses gewissenhaften Beobachters und scharfsinnigen Analytikers. 3.2.2.1  Erste Voraussetzung: Vererbung Darwin konnte bei der Entwicklung seiner Evolutionstheorie von Genetik noch nichts wissen, denn Gregor Mendel führte seine grundlegenden Experimente erst in den Jahren 1856–1864 durch, ca. 20€Jahre nachdem Darwin die Grundzüge seiner Evolutionstheorie entwickelt hatte. Die entsprechende Veröffentlichung erschien erst im Jahre 1866, also 7€Jahre nach dem Erscheinen von „Die Entstehung der Arten“.76 Die Unkenntnis der Regeln der Vererbung ist die größte Schwäche der Evolutionstheorie in ihrer ursprünglichen Form und ihre größte Gefahr.77 Aber wie jeder Mensch konnte Darwin beobachten, dass bestimmte körperliche Merkmale vererblich sind. Ist die Augenfarbe beider Eltern braun, so ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Nachkommen ebenfalls braune Augen haben werden, sehr groß. Die Kinder eines afrikanischen und eines europäischen Elternteils liegen in der Hautfarbe zwischen den Tönen der Eltern. Verschiedene Krankheiten werden von den Eltern auf die Kinder übertragen.78 Doch erschöpfen sich diese Kenntnisse in Vermutungen aufgrund von Alltagsbeobachtungen, spezielle Forschung zu diesem Thema gab es kaum. Darwin schreibt 1859 dazu: Die Gesetze, denen die Vererbung unterliegt, sind größtenteils unbekannt. Niemand weiß, warum dieselbe Eigentümlichkeit bei verschiedenen Individuen einer Art oder verschiedener Arten zuweilen erblich ist und zuweilen nicht; warum ein Kind oft diese und jene Merkmale des Großvaters oder der Großmutter oder noch früherer Ahnen aufweist; warum eine Eigentümlichkeit sich oft von einem Geschlecht auf beide vererbt oder nur auf ein Geschlecht, und zwar gewöhnlich, wenn auch nicht immer, auf dasselbe.79 76╇

Mendel, 1866.€Mendel verschickte seine Arbeit an zahlreiche Wissenschaftler und Bibliotheken in Europa und den USA. Ein Exemplar gelangte auch in Darwins Büro, wurde von ihm aber nicht in seine Arbeit aufgenommen. Entweder hat Darwin das Werk gar nicht gelesen oder aber die Bedeutung der Mendel’schen Regeln nicht erkannt, siehe Plomin et al., 1999, S.€15. 77╇ Siehe Dennett, 1997, S.€21: „Die größte Schwachstelle wirkt im Rückblick fast komisch. Bei all seinen intelligenten Grübeleien stieß Darwin nie auf den zentralen Begriff, ohne den die Evolutionstheorie hoffnungslos ist: auf den Begriff des Gens.“ 78╇ Der zeitlebens kranke Darwin befürchtete, seine, sich vor allem in permanenten Magenbeschwerden äußernde, als „von Giften im Blut“ verursachte, vererbliche „unterdrückte Gicht“ diagnostizierte Krankheit, s. Desmond u. Moore, 1991, S€413, auf seine Kinder übertragen zu haben. Vor allem der tragische Tod seiner über alles geliebten 10-jährigen Tochter Annie im Jahre 1851, s. Desmond u. Moore, 1991, S.€426€ff., erschütterte Darwin zutiefst und vergrößerte seine Angst vor einer Übertragung seines Leidens auf seine Kinder. 79╇ Darwin, 1859, S.€39.

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3 Evolution

Das Phänomen der Vererbung eröffnete mehr Fragen als Antworten. Deutlich war, dass verschiedene Merkmale – wenn auch nicht immer und regelmäßig – auf die Nachkommen übertragen wurden, aber es war völlig unklar, nach welchen Regeln und aufgrund welcher biologischen Mechanismen dies geschah.80 Darwin hing wahrscheinlich einer Mischungstheorie der Vererbung an.81 Ihr Charakteristikum und der Hauptunterschied zu Mendels Lehre besteht darin, dass Gene nicht in ihrer ursprünglichen Version erhalten bleiben, sondern in genetischen Mischungsprozessen vereinheitlicht werden.82 So wie beim Mischen von Farben, etwa Blau und Gelb zu Grün, die Ursprungsfarben in die Mischung eingehen und nicht mehr getrennt werden können, so vermischen sich bei der Mischungstheorie auch die einzelnen Allele eines Gens.83 Am anschaulichsten ist der Unterschied zwischen den beiden Vererbungslehren wohl am Beispiel einer Färbung darzustellen: Wenn man sich vorstellt, dass es ein Gen mit einem Allel A gibt, das seinem Träger eine blaue Farbe verleiht – etwa als Färbung einer Blüte – und ein Allel a, das eine weiße Farbe bewirkt, so haben die Nachfahren einer Kreuzung möglicherweise eine blaue, eine weiße oder eine hellblaue Färbung. Nach Mendel ist entweder eines der Allele dominant, etwa das „blaue“ A, so dass Träger von Allelkombinationen mit A (AA und Aa) stets blau gefärbt sind, oder aber es besteht keine Dominanz und es kann auch nach Mendel bei Aa zu einer Mischung kommen. Der Unterschied zur Mischungstheorie liegt aber darin, dass die beiden Allele A und a nicht untergehen. Blaue Färbung gibt es stets und nur bei AA und weiße nur bei aa. Entscheidend ist demnach die nachfolgende Generation: Nach Mendels Regeln überträgt der heterozygote84 Genotyp Aa an seine Nachkommen die exakten Gene A oder a, genau die, die er 80╇

Auch in seinem zweiten großen Evolutionswerk Die Abstammung des Menschen aus dem Jahre 1871 hat sich die Kenntnislage nicht sehr gebessert, obwohl Mendels Veröffentlichung bereits 5€Jahre alt war. Immer noch basieren Darwins Kenntnisse auf der Sammlung von Tatsachen, systematische Forschung erscheint als Ausnahmefall, siehe Darwin, 1871, S.€31, wo die Unsicherheit deutlich wird: „Eine große Anzahl von Thatsachen sind in Bezug auf die Überlieferung sowohl der äußerst unbedeutenden, als der bedeutungsvollsten Charaktere gesammelt worden, und zwar eine viel größere Anzahl in Bezug auf den Menschen als in Bezug auf irgend eines der niederen Thiere; doch sind in Bezug auf die letzteren die Thatsachen immer noch reichlich genug. (…) Außer den speciellen Neigungen und Gewohnheiten werden ein allgemein intelligentes Wesen, Muth, schlechtes und gutes Temperament u.€s.€w. sicher überliefert. In Bezug auf den Menschen sehen wir ähnliche Thatsachen fast in jeder Familie.“ 81╇ Dennett, 1997, S.€21. 82╇ Darwin veröffentlichte 1868 seine Pangenese-Theorie, nach der jede Zelle eines Organismus winzige Partikel abgibt, die durch den Körper zu den Fortpflanzungsorganen wandern. Bei der Befruchtung werden diese Partikel beider Elternteile zusammengemischt. Da die aus den Körperzellen stammenden Partikel deren Eigenschaften repräsentieren, ist nach dieser Theorie auch die Vererbung erworbener Eigenschaften möglich. Diese Theorie gilt allgemein als Darwins schwächste wissenschaftliche Leistung und wurde von August Weismann (1834–1914) im Jahre 1888 zurückgewiesen. 83╇ Eine Allel ist eine von zwei oder mehr verschiedenen Ausprägungen eines Gens, z.€B. das Gen für die Augenfarbe „blau“ ist ein Allel, das Gen für „braun“ ist ein anderes Allel etc., siehe Dawkins, 1996, S.€59. 84╇ Heterozygot ist der Genotyp dann, wenn er zwei verschiedene Allele eines bestimmten Gens enthält.

83

3.2 Charles Darwin und seine Evolutionstheorie Abb. 3.2↜渀 Vererbung nach einer Mischungstheorie

Eltern:

Gameten:

AA

aa

A

a

Kinder:

Aa

Aa

Gameten:

A’

A’

Enkel:

A’A’

selbst geerbt hat. Anders bei der Mischungstheorie: Ein Individuum, das ein A- und ein a-Gen geerbt hat, würde diese physisch mischen und eine neue Form eines Gens produzieren, das eine hellblaue Farbe bewirkt (s. Abb.€3.285). Man kann es als A’ bezeichnen. Statt also 50€% A-Gameten und 50€% a-Gameten zu produzieren, wären bei der Mischungstheorie 100€% A’-Gameten zu finden. In den nachfolgenden Generationen gäbe es nur A’-Träger mit entsprechend hellblauer Färbung.86 Bei der Mischungstheorie gehen die ursprünglichen Gene beim Auftreten von Heterozygoten physisch verloren, sie gehen auf in der Mischung des Nachfahrengenotyps. Dagegen ist die Mendel’sche Vererbungslehre eine atomistische Theorie, bei der die einzelnen Gene erhalten bleiben und unversehrt an Nachkommen übertragen werden können. Zwar kann der Phänotyp Mischungen aufweisen, so dass tatsächlich eine hellblaue Blütenfarbe entsteht, oder aber – beim Menschen – eine gemischte Hautfarbe, die zwischen braun und weiß liegt. Voraussetzung ist dabei, dass keines der Gene dominant ist. Aber die Mischung im Phänotyp bewirkt keine Mischung der Gene, sondern die ursprünglichen Gene A und a bleiben erhalten und können an die Nachfahren vererbt werden (s. Abb.€3.387).88 85╇

Nach Ridley, 2004, S.€38. Siehe Ridley, 2004, S.€37€f. 87╇ Ridley, 2004, S.€38. 88╇ Ridley, 2004, S.€39. 86╇

84 Abb. 3.3↜渀 Vererbung nach Mendels Vererbungslehre

3 Evolution

Eltern

Gameten:

AA

aa

A

a

Kinder:

Aa

Gameten:

A

Enkel:

AA

Aa

A

a

Aa

a

aa

Vererbung nach Mendel kann genetische Variation viel besser aufrechterhalten als eine Mischungstheorie. Bei dieser läuft die Übertragung mit genetischer Vermischung auf immer einheitlicher werdende Genotypen hinaus, so wie das Mischen von Farben irgendwann ein einheitliches Braun ergibt. Bei Mendels Vorstellung von Vererbung bleibt dagegen die Variation erhalten, weil auch die einzelnen Gene bzw. ihre Allele erhalten bleiben und so unversehrt an nachfolgende Generationen übertragen werden können. Es ist zu erwarten, dass natürliche Selektion bei der Vererbung durch Vermischung gar nicht so funktionieren kann, wie sie von Darwin beschrieben wurde (s. unten).89 Im Rückblick erscheint es außergewöhnlich, dass Darwin auf einer so unsicheren, zum Teil fehlerhaften Grundlage die richtigen Schlüsse gezogen hat. Es dauerte bis in die 1930er Jahre, bis die Zusammenführung von Mendels Genetik und Darwins Evolutionstheorie zum sog. Neodarwinismus gelang.90 Beide Theorien haben 89╇

Darwins Unsicherheit in Bezug auf den Vorgang der Vererbung bewirkte auch, dass er Lamarcks fehlerhafte Vorstellungen von einer Vererbung erworbener Eigenschaften bzw. einer vererblichen Bildung oder Rückbildung von Strukturen und Organen aufgrund von Gebrauch oder Nichtgebrauch in seine Überlegungen einbezog. Darwin hat das nicht ausgeschlossen und liebäugelt bisweilen mit dieser Möglichkeit. Insbesondere in seinem zweiten großen Evolutionswerk „Die Abstammung des Menschen“ greift Darwin wiederholt auf lamarckistische Gedanken zurück. Siehe etwa Darwin, 1871, S.€96: „Als nun die Stimme immer weiter und weiter benutzt wurde, werden die Stimmorgane weiter gekräftigt und in Folge des Princips der vererbten Wirkungen des Gebrauchs vervollkommnet worden sein“, vgl. auch a.€a.€O., S.€136, über die Grundlagen des moralischen Gefühls. Siehe auch Vogel, 2002, S.€XX. 90╇ Die Pioniere dieser Populationsgenetik waren vor allem Ronald A. Fisher, J.B.S. Haldane und Sewall Wright.

3.2 Charles Darwin und seine Evolutionstheorie

85

sich auch und gerade durch ihre Vereinbarkeit als überwiegend zutreffend erwiesen. Dennoch bewirkte die unsichere Grundlage der darwinschen Theorie eine zweite größere Schwäche: Darwin konnte sich nicht entscheiden, woran die natürliche Auslese eigentlich wirkt, ob an Individuen, Populationen oder Arten oder gar an einzelnen Genen. Es wird dies später eine recht heftig diskutierte Frage werden. Für den Moment genügt es aber festzustellen, dass die Vererbung, d.€h. die Übertragung bestimmter Merkmale von Lebewesen auf die nächste Generation, möglich ist und bei der Evolution eine wesentliche Rolle spielt. Dagegen gibt es auch Merkmale, die nicht vererblich sind. An ihnen kann die natürliche Selektion nicht wirken.91 3.2.2.2  Zweite Voraussetzung: Variation Das komplementäre Phänomen zur Vererbung ist die Variation. Dass die Natur sich – und zwar nur – aus einzigartigen Individuen zusammensetzt und dass daraus Entwicklung resultieren kann, war vielleicht der entscheidende Gedanke Darwins. Zwar werden bestimmte Merkmale an die nachfolgende Generation übertragen, doch gleichen sich Eltern und Nachkommen nie völlig. Es gleichen sich niemals zwei Lebewesen völlig, nicht einmal eineiige Zwillinge. Heute ist dieser Gedanke – z.€B. angesichts der forensischen Überzeugungskraft von DNA-Analysen – mehr oder weniger geläufig, doch in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts war die Biologie noch weitgehend vom Typendenken beherrscht. Ausgehend von Platon meinte man, dass alle scheinbar veränderlichen Naturphänomene in Klassen einzuteilen sind, wobei jede Klasse durch ihre Definition, Wesensform oder Essenz bestimmt ist. Ein Löwe ist eine Raubkatze mit goldbraunem Fell, die Männchen haben eine Mähne. Diese Spezies wurde als Typus von Gott zu Beginn der Schöpfung geschaffen und ist wie alle anderen Spezies unveränderlich. Offenkundige Vielfalt unter den Angehörigen der Klasse – z.€B. ein Löwe mit einem weißen Fell – galt als zufällig und unbeachtlich, denn entscheidend war der hinter den Individuen stehende Typus, der den relevanten Maßstab abgab. Auch erste Ansätze eines Evolutionsdenkens verwarfen nicht die Typenlehre, sondern gingen – wie Lamarck – davon aus, dass sich der Typus zwar allmählich ändern kann, dass daraus aber wieder ein für einen gewissen Zeitraum unabänderlicher Typus entsteht.92 Darwin hatte eine völlig andere Natursicht: Er erkannte, dass niemals zwei Individuen einer Population völlig identisch sind. Sie sind keine Angehörigen einer typologischen Klasse, sondern die mit der Einzigartigkeit der Individuen verbundene Vielgestaltigkeit ist das prägende Charakteristikum der Natur. Man kann diese Sicht als Populationsdenken umschreiben. Lebensphänomene sind nicht in Klassen gegliedert, sondern lassen sich zusammenfassend nur in statistischen Begriffen beschreiben. Es lässt sich aus einer Population von Löwen ein Mittelwert bestimmter Merkmale bilden, aber diese Durchschnittswerte liefern nur eine statistische Abs91╇ 92╇

Ridley, 2004, S.€81. Mayr, 2003, S.€100€f.

86

3 Evolution

traktion. Realität haben nur die Individuen. So kommen – nach Mayr – Typendenken und Populationsdenken zu genau entgegengesetzten Sichtweisen der Realität: In der Typologie ist der Typus (↜eidos) real, und die Variationen sind eine Illusion; im Populationsdenken dagegen stellt der Typus (der Durchschnittswert) eine Abstraktion dar, und nur die Variation ist real. Zwei unterschiedlichere Wege, die Natur zu betrachten, kann man sich nicht vorstellen.93

Zwei Einflüsse haben bei Darwin diese Loslösung von der herrschenden Sichtweise begünstigt: Zum einen seine eigene und sehr ausführliche Systematisierungs- und Klassifizierungsarbeit über die Rankenfüßer, die ihn mehrere Jahre intensiv beschäftigt hat. Seine äußerst sorgfältige Art, diese kleinen Tiere zu betrachten und zu beschreiben, ließ ihn gewahr werden, dass Variation das beherrschende Phänomen in der Natur ist. Das bestätigte seine damals zumindest in den wesentlichen Zügen fertige Evolutionstheorie, aber erschwerte ihm die Systematisierung beträchtlich. Der zweite Einfluss, der Darwin zu einem Umdenken in der Frage der Variation veranlasste, waren seine Erfahrungen mit Züchtern, die ihm verdeutlichten, dass kein Individuum einem anderen völlig gleicht und dass diese Variation die Grundlage für die Schaffung neuer Rassen durch Zuchtwahl darstellt. Variation kann in mehreren Aspekten erfasst und beschrieben werden. Auf der morphologischen Ebene unterscheidet man Lebewesen in ihrem Bau und in der Organisation und Beschaffenheit ihrer Bestandteile. In manchen Merkmalen unterscheidet sich jedes Individuum von jedem anderen, z.€B. in der Körpergröße oder dem Gewicht. Man nennt dies kontinuierliche Variation. Bei anderen Merkmalen gibt es nur eine begrenzte Variation, z.€B. in nur zwei Abstufungen. Das Geschlecht ist ein solches Beispiel. In einer Population gibt es nur weibliche oder männliche Exemplare. Andere Merkmale treten in mehr Variationen auf, aber dennoch nur in einer begrenzten Anzahl, z.€B. die Augenfarbe. Man nennt diese Art der Variation kategorisch. Je höher die Anzahl der einzelnen Abstufungen ist, desto mehr geht kategorische Variation in kontinuierliche über.94 Eine Population, die aus mehr als einer erkennbaren Form besteht, ist polymorph. Woher kommt aber die Variation in der Natur? Wie lässt sie sich begründen? Auszugehen ist von der Tatsache, dass bei der sexuellen Fortpflanzung die Nachkommen nie identisch sind mit ihren Eltern. Heute weiß man über den Prozess der genetischen Vermischung der beiden Elternteile bei der Entstehung von Keimzellen (Gameten) durch Meiose gut Bescheid.95 Dabei kommt es zu zwei aufeinanderfolgenden Zellteilungen. Jede Zelle ist diploid, d.€h. sie enthält zwei Kopien eines jeden Chromosoms – ein mütterliches und ein väterliches – und damit zwei Kopien jedes Gens. Nach einer Verdopplung des Chromosomensatzes heften sich bei der ersten Teilung innerhalb der Meiose zunächst die homologen Chromosomen, das sind die beiden identischen Chromosomen jedes Paares in einem diploiden Kern, aneinander und können durch Re93╇

Mayr, 2003, S.€112. Ridley, 2004, S.€81. 95╇ Siehe dazu Knippers, 2001, S.€210€ff.; Brown, 1999, S.€298€f.; Storch et al., 2001, S.€218€ff. 94╇

3.2 Charles Darwin und seine Evolutionstheorie

87

kombination DNA austauschen. Dies geschieht durch Crossing-over, einem Prozess, bei dem entsprechende Genabschnitte des väterlichen und des mütterlichen Chromosoms per Zufall ausgetauscht werden, so dass ein neu zusammengesetztes Chromosom entsteht. Die erste Teilung produziert somit zwei Tochterzellen, die jeweils einen doppelten, aber neu kombinierten Chromosomensatz enthalten. In einer zweiten Kernteilung findet keine Verdoppelung mehr statt, sondern jedes Chromosom teilt sich in seine Tochterchromatiden, die sich dann auf die beiden nächsten Tochterkerne verteilen. Entscheidend ist, dass bei dieser Entstehung von haploiden Keimzellen (Gameten) die ursprüngliche Geninformation durchmischt wird. Die Keimzelle trägt eine zufällige Kombination von ursprünglich mütterlicher und väterlicher Erbinformation. Dazu kommt, dass diese aus den Eltern des einen Elternteils herrührende Genkombination bei der Befruchtung noch auf die Kombination des anderen Elternteils aus dessen Eltern trifft, so dass bei jeder Zeugung eine zufällige Mischung der Geninformation der Großeltern zusammentrifft. Die Rekombination ist der Grund, warum ein Sohn nie völlig seinem Vater und eine Tochter nie völlig ihrer Mutter gleichen kann, denn beide Nachkommen sind erbliche Mischungen beider Eltern, deren Keimzellen wiederum zufällige Mischungen ihrer Eltern sind. Dazu kommt die nicht ganz geringe Wahrscheinlichkeit von Mutationen, die bei jeder Zellteilung besteht. Mutationen treten auf, wenn bei der DNA-Replikation ein Lesefehler unterläuft.96 Ein Lesefehler kann innerhalb eines Gens oder außerhalb, also auf nicht-kodierenden Abschnitten der DNA auftreten. Die DNA besteht ja nur zum geringeren Teil aus ausdrücklicher Erbinformation, d.€h. Abschnitten, die den Aufbau von Aminosäuren steuern. Der überwiegende Rest enthält keine oder keine unmittelbare Erbinformation, so dass Fehler auf diesen Abschnitten keine Auswirkungen auf die Zellen haben.97 Man bezeichnet diese Mutationen als stumm. Replikationsfehler innerhalb der kodierten Erbinformation können verschiedene Auswirkungen haben. Da jeweils 3 Basenpaare, ein sog. Triplett oder Codon, nur genau ein Protein kodieren und es bei 4 verschiedenen Basen 43 = 64 verschiedene Tripletts geben kann, aber nur insgesamt 20 Aminosäuren existieren, die kodiert werden können, kodieren verschiedene Tripletts jeweils dieselbe Aminosäure. Eine Punktmutation hat dann möglicherweise keine Auswirkungen, weil das neue entstandene Triplett genau dieselbe Aminosäure kodiert.98 Wahrscheinlicher ist aber, 96╇ Es kann dann zum Austausch eines oder mehrerer Basenpaare kommen. Für den hier interessierenden Zusammenhang genügt es, verschiedene Arten von Mutationen zu unterscheiden und diejenigen zu benennen, die in der Evolution von Bedeutung sein können. Vorkommen können zunächst Punktmutationen, das ist der Austausch eines Nucleotids gegen ein anderes. Eine Insertion liegt vor, wenn ein Basenpaar oder sogar ein längerer DNA-Abschnitt hinzugefügt wird, eine Deletion ist entsprechend die Entfernung eines oder mehrerer Basenpaare. Eine Inversion liegt vor, wenn ein Teil der Doppelhelix herausgeschnitten und an derselben Stelle, aber in umgekehrter Reihefolge wieder eingefügt wird, siehe Brown, 1999, S.€204€ff.; Ridley, 2004, S.€27€ff.; Mayr, 2003, S.€126€ff.; Storch et al., 2001, S.€211€ff. 97╇ Storch et al., 2001, S.€214. 98╇ Die einfachste Aminosäure Alanin wird beispielsweise von den Tripletts GCU, GCC, GCA und GCG kodiert. Eine Mutation an der dritten Stelle des Tripletts bleibt daher ohne Auswirkungen.

88

3 Evolution

dass das Gen durch eine Mutation einen anderen Informationsgehalt erhält, man spricht dann von einer Missense-Mutation.99 Ob diese Mutation tatsächlich eine Auswirkung auf den Phänotyp hat, ist dadurch allerdings noch nicht entschieden, denn manche Proteine können eine Abweichung in ihrer Aminosäuresequenz tolerieren. Ist allerdings eine Aminosäure betroffen, die entscheidend zur Funktion des Proteins beiträgt, macht sich die Mutation bemerkbar. Die Mutation des Genotyps verursacht somit nicht in allen Fällen eine Änderung des Phänotyps, sondern bleibt möglicherweise ohne Auswirkungen. Evolutionär bedeutsam sollten nur die Mutationen sein, die den Phänotyp verändern. Diese Veränderungen können nun wiederum verschiedene Wirkungen haben. Durch den Ausfall oder die Ersetzung eines Proteins kann unter Umständen die Zelle ihre Funktion nicht mehr erfüllen und stirbt ab. Solche Mutationen bezeichnet man als letal. Lesefehler und damit verbundene Mutationen sind aus evolutionsbiologischer Sicht am bedeutendsten, wenn sie bei der Bildung von Keimzellen (Gameten) geschehen, denn dann bilden sie das Ausgangsmaterial für die Entstehung der Nachkommen. Weniger bedeutsam sind sie, wenn sie in einer Zelle eines bereits entwickelten Organismus vorkommen, denn der Verlust einzelner Zellen lässt sich durch die permanent geschehende Zellersetzung kompensieren.100 Bei Gameten stellt die (bedeutungsvolle) Mutation den Grund dar, weswegen sich die Nachkommen von den Eltern unterscheiden, sie sorgt also für Variation. Auch bei der Keimzellenbildung hat nicht jede Mutation negative Auswirkungen. Aus evolutionärer Sicht entscheidend ist, ob die Mutation für den Phänotyp einen Vorteil oder Nachteil für die Überlebens- oder Reproduktionseignung des Individuums erbringt. Nützliche Mutationen begünstigen ihren Träger. Sie dürften allerdings bei einer Population, die in einer stabilen Umwelt lebt, selten sein, denn es kann davon ausgegangen werden, dass alle denkbaren nützlichen Mutationen bereits in der Vergangenheit selektiert wurden.101 Häufig sind dagegen neutrale Mutationen, die sich nicht auf die Eignung des Phänotyps auswirken. Schließlich können Mutationen auch schädliche Folgen haben, so etwa Krankheiten verursachen. Sie führen – je nach Schweregrad – überwiegend zum Aussterben ihrer Träger.102 So kann es auch innerhalb eines Gens zu einer stummen Mutation kommen. Andere Mutationen können aber sehr wohl die Aminosäurekodierung verändern. Wenn eine Punktmutation an der 2. Stelle des GCU-Tripletts auftritt, also das Cytosin durch eine andere Base ersetzt wird, entsteht GUU, das Valin kodiert, oder GAU (Asparaginsäure) oder GGU (Glycin), siehe Brown, 1999, S.€140, 208. 99╇ Ca. 70€% der Veränderungen an der dritten Stelle des Tripletts bleiben stumm, also ohne Auswirkungen, während alle Veränderungen an der zweiten und 96€% an der ersten Stelle Auswirkungen in der Aminosäurekodierung haben, s. Ridley, 2004, S.€28. 100╇ Siehe Brown, 1999, S.€212: eine Ausnahme bilden Zellmutationen, die eine ungehemmte Zellteilung bewirken und so Krebs verursachen können. 101╇ Mayr, 2003, S.€127. 102╇ Eine Ausnahme bilden rezessive schädliche Mutationen, die sich, etwa im Fall der Bluterkrankheit, s. Brown, 1999, S.€212, oder der Phenylketonurie, s. Plomin et al., 1999, S.€13€ff., in einer Population erhalten können. Auch bei dominanten schädlichen Mutationen ist eine Konservierung in einer Population möglich, so bei der Huntington-Krankheit, s. Plomin et al., 1999, S.€12€f.

3.2 Charles Darwin und seine Evolutionstheorie

89

Variation ist nach der darwinschen Evolutionstheorie die grundlegende Voraussetzung jeder Entwicklung. Rekombination und Mutation sorgen für die notwendige Vielfalt innerhalb von Populationen, die den Mechanismus der natürlichen Selektion erst ermöglicht. 3.2.2.3  Dritte Voraussetzung: Konkurrenzdruck Darwin ging zunächst, wie alle Biologen seiner Zeit, davon aus, dass sich die Mitglieder einer Population immer nur in dem Maße fortpflanzen, dass ihre Anzahl konstant bleibt.103 Diese Auffassung scheint sich durch die Beobachtung der Natur zu ergeben, denn ein übermäßiges Wachstum einzelner Arten oder Populationen ist eher selten, so dass sich der von Paley propagierte Gedanke aufdrängt, Gott oder die Natur haben die Welt so eingerichtet, dass die einzelnen Tiere und Pflanzen nebeneinander existieren können, ohne sich gegenseitig in Bedrängnis zu bringen. Tatsächlich liegen die Verhältnisse aber anders: Das Weibchen des Atlantischen Kabeljaus (↜Gadus callarias) legt zwischen 2 bis 5€Millionen Eier pro Brutsaison. Es kommt aus tieferen Schichten und legt die Eier knapp unter der Meeresoberfläche ab. Ab diesem Moment ist der Laich Feinden offen ausgesetzt: innerhalb des ersten Monats werden 99€% der Eier von Wirbellosen, Fischen und Fischlarven gefressen, vom Rest werden nochmals 90€% innerhalb des ersten Jahres gefressen. Ein verschwindender Anteil der ursprünglichen Eier wächst heran und kommt zur Paarungsreife: im Durchschnitt exakt 2, das heißt 4.999.998 der gelegten Eier sterben vor der Paarungsreife.104 Dies ergibt sich nicht aus einer beobachtenden Untersuchung, sondern aus einer logischen Überlegung: So viel ist notwendig, um die Population aufrecht zu erhalten – und der Kabeljau wäre eine stabile Population, wenn er nicht durch die Überfischung der Meere dezimiert würde. Mehr als durchschnittlich zwei überlebende – und das heißt: paarungsfähige – Exemplare würden die ansonsten stabilen Umweltbedingungen zu sehr belasten und weniger als zwei Exemplare zum Aussterben der Population führen. Die Produktion einer großen Menge von Nachkommen, ohne sich um diese zu kümmern, bezeichnet man als r-Strategie.105 Fische und Insekten wenden im Regelfall diese Strategie an, d.€h. sie legen viele Eier und überlassen diese ihrem Schicksal. Aus der großen Menge müssen zwei Exemplare bis zur Paarungsreife überleben. Diese sind vergleichsweise früh geschlechtsreif und haben keine allzu große Lebenserwartung. Das gegensätzliche Konzept bezeichnet man als die K-Strategie, bei der eine relativ langsame Individualentwicklung und längere Lebensspanne einhergehen mit einer geringen Wurfgröße und einem hohen Maß an elterlicher Fürsorge. Der Mensch fällt in diese Kategorie, denn seine wenigen Nachkommen werden

103╇

Desmond u. Moore, 1991, S.€303. Ridley, 2004, S.€72. 105╇ Siehe Wuketits, 2002, S.€34€f. 104╇

90

3 Evolution

regelmäßig fürsorglich gepflegt, so dass die Chance, Paarungsreife zu erreichen, für jedes Individuum relativ groß ist.106 Aber auch bei Vertretern der K-Strategie führt die biologisch mögliche exzessive Fruchtbarkeit ohne Beschränkung zur ökologischen Katastrophe. Darwin macht dies an einem Tier mit extrem niedriger Reproduktionsrate deutlich: Der Elefant vermehrt sich langsamer als alle anderen Tiere, und ich habe mir die Mühe gemacht, das wahrscheinliche Minimum seiner natürlichen Vermehrung zu berechnen. Man kann als ziemlich sicher annehmen, dass er nach dreißig Jahren seine Fortpflanzung beginnt und sie bis zum neunzigsten Lebensjahr fortsetzt, dass er während dieser Zeit sechs Junge hervorbringt und bis zum hundertsten Jahr lebt. In diesem Fall würde es nach Verlauf von 740 bis 750€Jahren etwa 19€Millionen Elefanten als Abkömmlinge eines Paares geben.107

Es muss Kräfte geben, die eine solch ungehemmte Vermehrung begrenzen. Wie bereits erwähnt war seit de Candolle bekannt, dass Pflanzen einen Konkurrenzkampf, „Krieg“, bei der Besiedlung neuer Lebensräume führen.108 Doch handelt es sich dabei um Konkurrenz zwischen verschiedenen Arten, die nicht erklären kann, warum innerhalb einer Art die exzessive Fruchtbarkeit nicht zum Tragen kommt. Elefanten haben ja wenige Feinde, die sie an der von Darwin vorgerechneten Vermehrung hindern könnten. Die Lösung dieses Problems wurde Darwin erst durch die Lektüre von Thomas Robert Malthus’ „Essay on the Principle of Population“ klar. Er las dieses Buch im Herbst 1838, also zu einem Zeitpunkt, als die Evolutionstheorie in ihren ungefähren Grundzügen entwickelt war. Malthus wendet sich in seinem Text gegen Utopisten wie William Godwin, denen er die Nichtbeachtung der Grenzen eines ungezügelten Fortschritts vorwirft. Die ungezügelte Vermehrung ist in der Natur nicht möglich, weil die Nahrungsressourcen begrenzt sind: Through the animal and vegetable kingdom Nature has scattered the seeds of life abroad with the most profuse and liberal hand; but has been comparatively sparing in the room and the nourishment necessary to rear them. The germs of existence contained in this spot of earth, with ample food, and ample room to expand in, would fill millions of worlds in the course of a few thousand years. Necessity, that imperious all-pervading law of nature, restrains them within the prescribed bounds. The race of plants and the race of animals shrink under this great restrictive law; and the race of man cannot by any efforts of reason escape from it.109 106╇

Zur r- und K-Strategie siehe auch unten Kap.€5.5.3.1. Darwin, 1859, S.€103. 108╇ De Candolle und Darwin waren persönlich bekannt, siehe Desmond u. Moore, 1991, S.€323. Spätestens bei der Lektüre von Lyells Principles of Geology dürfte Darwin auf dessen Gedanken gestoßen sein, siehe Lyell, 1832, Vol. 1, S.€131: „ ‚All the plants of a given country,‘ says De Candolle, in his usual spirited style, ‚are at war with one another. The first which establish themselves by chance in a particular spot, tend, by the mere occupancy of space, to exclude other species – the greater choke the smaller, the longest livers replace those which last for a shorter period, the more prolific gradually make themselves masters of the ground, which species multiplying more slowly would otherwise fill.‘ “ Siehe dazu auch Darwin, 1859, S.€100. 109╇ Malthus, 1803, S.€10. „Im gesamten Tier- und Pflanzenreich hat die Natur die Samen des Lebens mit der verschwenderischsten und freiesten Hand überallhin verstreut; war aber vergleichs107╇

3.2 Charles Darwin und seine Evolutionstheorie

91

Malthus ging es weniger um eine Beschreibung der Naturgesetze, sondern um die Schilderung der Zwänge, denen alle Lebewesen unterliegen. Auch für den Menschen gilt das Gesetz, wonach er sich nur so weit vermehren kann, wie es die Nahrungsressourcen zulassen: But as by the law of our nature which makes food necessary to the life of man, population can never actually increase beyond the lowest nourishment capable of supporting it; a strong check on population, from the difficulty of acquiring food, must be constantly in operation.110

Das zentrale Anliegen des Essays liegt in der Formulierung eines allgemeinen Gesetzes der Bevölkerungsentwicklung. Malthus geht davon aus, dass die Bevölkerung, wenn keine Hemmnisse auftreten, in geometrischer Reihe anwächst, die Nahrungsmittelproduktion jedoch nur arithmetisch.111 Dies führt in relativ kurzer Zeit zu einem unerträglichen Ungleichgewicht: Taking the whole world (…) and supposing the present population equal to a thousand millions, the human species would increase as the numbers 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, and subsistence as 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9. In two centuries the population would be to the means of subsistence as 256 to 9; in three centuries 4096 to 13, and in two thousand years the difference would be almost incalculable.112

Der Essay ist in seinem Grundanliegen ein Appell an die menschliche Vernunft, der Überbevölkerung entgegenzuwirken. Menschen haben, im Gegensatz zu Tieren und Pflanzen, bis zu einer gewissen Grenze die Möglichkeit, das eigene Verhalten und insbesondere die Zahl der Kinder zu planen und so das Abdriften in Armut zu verhindern.113 weise geizig mit dem Platz und den Nahrungsmitteln, um sie gedeihen zu lassen. Den Keim des Lebens auf einem Flecken Erde, mit ausreichend Nahrung und ausreichend Platz um sich auszubreiten, würde innerhalb weniger tausend Jahre Millionen von Welten füllen. Die Befriedigung der Bedürfnisse, das gebieterische, alles beherrschende Gesetz der Natur, beschränkt sie auf die beschriebenen Grenzen. Die Pflanzen- und Tierwelt unterwerfen sich diesem strengen Gesetz, und der Mensch kann, bei allen Bemühungen des Verstandes, ihm nicht entgehen.“ (Übers. v. ChL) 110╇ Malthus, 1803, S.€11: „Aber nach dem Gesetz unserer Natur, das auch den Menschen zwingt sich zu ernähren, kann die Bevölkerung niemals über die Grenzen hinaus anwachsen, die ihr die zur Erhaltung notwendige Nahrung setzt; eine wirksame Kontrolle der Bevölkerung, ausgehend von den Schwierigkeiten, für Nahrung zu sorgen, muss ständig bestehen.“ (Übers. v. ChL) 111╇ Bowler, 1976, S.€637. 112╇ Malthus, 1803, S.€15: „Wenn man die gesamte Erde nimmt und von einer gegenwärtigen Bevölkerung von 1 Milliarde ausgeht, würde die menschliche Spezies im Verhältnis von 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256 und das Nahrungsangebot im Verhältnis von 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 anwachsen. In zwei Jahrhunderten betrüge das Verhältnis von Bevölkerung und Nahrungsangebot 256 zu 9, in drei Jahrhunderten 4096 zu 13, und in 2000 Jahren wäre die Differenz kaum noch auszurechnen.“ (Übers. v. ChL) 113╇ Malthus, 1803, S.€16€ff. Malthus’ Essay wird eine überragende Bedeutung zugemessen bei der Formulierung der Evolutionstheorie, Junker, 2001, S.€374; Desmond u. Moore, 1991, S.€302€f. Darwin hat selbst betont, dass diese Lektüre bei seinen Überlegungen einen Durchbruch darstellte: „Im Oktober 1838, also fünfzehn Monate nachdem ich meine systematische Untersuchung begonnen hatte, las ich zufällig zum Vergnügen Malthus über Bevölkerung. Und da ich durch ausgedehnte Beobachtung der Verhaltensweisen von Tieren und Pflanzen gut darauf vorbereitet

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Für Darwin standen naturgemäß die biologischen Assoziationen im Vordergrund.114 Bei genauerer Betrachtung lassen sich in der Natur zumindest zwei Arten eines „Kampfes ums Dasein“ unterscheiden. De Candolle spricht von der Konkurrenz verschiedener Arten um lebenswichtige Ressourcen. Man kann dies als interspezifische Konkurrenz bezeichnen. Dieser Wettbewerb in der Natur war somit bereits vor der Lektüre des Essays durch Darwin bekannt. Erst durch diese Lektüre ging Darwin aber auf, dass es noch eine zweite Art von Konkurrenz gibt: den intraspezifischen Wettbewerb. Es ist dies ebenfalls ein Kampf um Ressourcen, aber diesmal unter Artgenossen. Der Gewinn ist das Überleben und vor allem die Reproduktion.115 Es wurde viel gerätselt, wie Darwin aus der Lektüre des Essays auf die intraspezifische Konkurrenz schließen konnte, denn dieser behandelt primär die schon bekannte interspezifische Konkurrenz: die Beschränkungen, die einer ganzen Spezies durch bestimmte Umweltbedingungen auferlegt werden.116 Doch es kann davon ausgegangen werden, dass Darwin im Jahre 1838 wesentliche Schritte seiner Theorie bereits ausgearbeitet hatte. Er war sich bewusst, dass • Anpassung an bestehende Umweltbedingungen nur durch permanente Veränderungen der Spezies möglich ist, • Anpassung durch einen Mechanismus bewirkt wird, der das Gegenstück zur künstlichen Auslese der Züchter ist und dass • Artensterben und Migration auf fehlende Anpassung an geänderte Umweltbedingungen zurückzuführen sind. Er wusste dagegen zu diesem Zeitpunkt nicht

war, den überall stattfindenden Kampf ums Dasein anzuerkennen, kam mir sofort der Gedanke, dass unter diesen Umständen vorteilhafte Abwandlungen eher dazu neigen erhalten zu bleiben und unvorteilhafte zerstört werden. Das Ergebnis davon wäre die Bildung neuer Arten. Hier hatte ich schließlich eine Theorie an der Hand bekommen, mit der man arbeiten kann,“ zitiert nach Junker, 2001, S.€374. Der Essay wurde von Malthus aber nicht als Beschreibung der natürlichen Entwicklungsregeln einer biologischen Population geschrieben, sondern als ökonomisch-soziologische Interpretation und Prognose der weiteren Entwicklung einer Gesellschaft des 19. Jahrhunderts. Bisweilen wird die darwinsche Evolutionstheorie daher als Kind des wirtschaftlichen Liberalismus angesehen, wie er im England der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts propagiert wurde. Siehe Stephen Jay Gould, zitiert nach Weber, 2005, S.€167: „Darwins Theorie der natürlichen Auslese (war) die Übertragung von Adam Smiths Wirtschaftstheorie auf die Natur. Ich bezweifle, dass Darwin ohne Adam Smith und die Schule der schottischen Ökonomen je daran hätte denken können.“ Doch ist diese Deutung zweifelhaft, denn der Wettbewerb der Smithschen Theorie unterscheidet sich von Darwins Kampf ums Dasein ganz wesentlich: dieser ist ein Nullsummenspiel, jener steigert den Gesamtertrag, siehe dazu Weber, 2005, S.€170€f. 114╇ Siehe Vorzimmer, 1969, S.€537€f. 115╇ Bowler, 1976, S.€633, unterscheidet noch eine dritte Art der Konkurrenz: die zwischen Raubtier und Beute. Obwohl dieser Bereich im landläufigen Verständnis von Evolution als „Rüstungswettlauf“ eine nahe liegende Assoziation darstellt, handelt es sich nicht um eine eigenständige Ausprägung der natürlichen Konkurrenz. Denn diese Art des Kampfes überlappt sich teilweise sowohl mit der intra- als auch der interspezifischen Konkurrenz. 116╇ Siehe Bowler, 1976, S.€636.

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• von einem Kampf ums Dasein, der aus geänderten Umweltbedingungen resultiert und mit der natürlichen Selektion in Zusammenhang steht, • von einem Kampf ums Dasein, der aus Überbevölkerung resultiert und • vom Zusammenhang zwischen diesem Kampf ums Dasein und der natürlichen Selektion.117 Darwin hatte mit seinem Erklärungsobjekt (alle natürlichen Populationen) einen ganz anderen Focus als Malthus (menschliche Bevölkerung des frühen 19. Jahrhunderts). Auch das Erklärungsziel war ein anderes: bei Darwin war es der Mechanismus der natürlichen Selektion, bei Malthus die Begründung der Notwendigkeit eines Lebens der Menschen in Fleiß und familienplanerischer Vernunft. Doch hatten beide trotz dieser unterschiedlichen Ausgangspositionen ein gemeinsames Phänomen zu deuten: Überbevölkerung angesichts knapper Ressourcen. Darwin dürfte durch die Lektüre von Malthus’ Essay die Bedeutung dieses Phänomens klar geworden sein. Es fehlte noch als letzter Baustein in seinem ansonsten weitgehend fertigen Theoriegebäude. Malthus hatte, weil es ihm nur um Menschen ging, die Möglichkeit, an deren Vernunft zu appellieren, der Überbevölkerung entgegen zu treten und die Nahrungsproduktion zu steigern. Bei Tieren und Pflanzen, so wurde Darwin klar, führt das unbremsbare Vermehrungsstreben zu einem existenziellen Konkurrenzdruck. Die Konvergenz der beiden Problematiken verdeutlicht Darwin: Der Kampf ums Dasein ist die notwendige Folge des stark entwickelten Strebens aller Lebewesen, sich zu vermehren. Jedes Wesen, das während seiner natürlichen Lebensdauer mehrere Eier oder Samen hervorbringt, muß in einer gewissen Zeit seines Lebens oder in einer bestimmten Jahreszeit vernichtet werden, weil sonst seine Zahl nach dem Prinzip der geometrischen Vermehrung so groß werden würde, dass kein Land das Erzeugte zu ernähren imstande wäre. Da also mehr Individuen ins Leben treten als bestehen können, so muß auf jeden Fall ein Kampf ums Dasein stattfinden, entweder zwischen Individuen derselben oder verschiedener Arten oder zwischen Individuen und äußeren Lebensbedingungen. Das ist die Lehre von Malthus mit verstärkter Kraft auf das ganze Tier- und Pflanzenreich angewendet, denn in unserem Fall ist keine künstliche Vermehrung der Nahrungsmittel und keine vorsichtige Eheenthaltung möglich.118

3.2.2.4  Darwins Schlussfolgerung: Natürliche Selektion Der Mechanismus der natürlichen Selektion Darwins große Leistung war es, einen Mechanismus zu entdecken, mit dessen Hilfe eine große Anzahl scheinbar völlig unterschiedlicher biologischer Phänomene und Probleme einheitlich erklärt werden konnte: die natürliche Selektion. Grundidee ist dabei, dass Organismen dem bestehenden Konkurrenzdruck nicht rein zufällig standhalten und sich daher auch nicht zufällig fortpflanzen. Aus der (insbesondere bei der sexuellen Fortpflanzung großen) Variationsbreite der einzelnen überlebens117╇ 118╇

Vorzimmer, 1969, S.€537. Darwin, 1859, S.€102€f.

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relevanten Merkmale bewältigen nur diejenigen Organismen den inter- und intraspezifischen Wettbewerb, die über überlebensgünstige Merkmale verfügen. Sie werden länger leben und daher auch mehr Nachkommen haben als Organismen, die eine solch günstige Merkmalsausstattung nicht haben. Wichtig für den Mechanismus der natürlichen Selektion ist zunächst die bessere Fähigkeit zu überleben; entscheidend für eine echte Evolution in Richtung einer zunehmenden Artentwicklung und Anpassung ist aber die Fähigkeit, mehr Nachkommen zu bekommen. Diese Fähigkeit bezeichnet man heute als „Fitness“.119 Es handelt sich dabei um einen Terminus technicus, der die durchschnittliche Nachkommenzahl eines bestimmten Individuums im Vergleich zu der Nachkommenzahl eines durchschnittlichen Mitglieds einer Population bezeichnet.120 Den Mechanismus der natürlichen Selektion hatte sich Darwin von den in England sehr aktiven Tier- und Pflanzenzüchtern abgeschaut. Er hatte beobachtet, wie Züchter Veränderungen bewirken und neue Rassen schaffen können. Sie können das Geschehen dabei nur teilweise lenken. Abhängig sind sie von Variationen, die bei ihren Tieren und Pflanzen zufällig entstanden sind – aufgrund der Variationsbreite bei der sexuellen Reproduktion oder aufgrund von Mutationen. Aus diesem Reservoir können sie diejenigen Individuen auswählen, deren Eigenschaften ihnen erhaltens- oder ausbauenswert erscheinen. Dadurch geben die Züchter der Entwicklung eine gewisse, von ihnen gewünschte Richtung. Hat ein Schafzüchter in einer Herde beispielsweise ein Jungtier, das außergewöhnlich viel und dichte Wolle hat, so wird er dieses Tier bevorzugt zur Reproduktion auswählen, denn er kann darauf hoffen, dass die Nachkommen ebenfalls mehr Wolle haben werden. Ist dem so, so kann er aus diesen Nachkommen wiederum diejenigen Exemplare auswählen, die über die meiste Wolle verfügen. Im Ablauf der Generationen kann der Züchter so die Wolle, die seine Tiere durchschnittlich haben, graduell steigern. Dabei sind zwei Aspekte für die natürliche Selektion entscheidend: a) Der Züchter kann nicht von sich aus beeinflussen, dass ein Tier mehr Wolle hat als der Durchschnitt seiner Herde. Er ist darauf angewiesen, dass eine entsprechende Variation durch Zufall entsteht. b) Durch zielgerichtete Zuchtwahl kann der Züchter aber eine zufällig entstandene Variation erhalten, fördern und ausbauen. So können Züchter neue Rassen schaffen und die Entwicklung ihrer Tiere und Pflanzen steuern: Der Schlüssel zu allem diesem ist das Vermögen des Menschen, immer wieder Individuen zur Zuchtwahl auszuwählen, kurz: sein akkumulatives Wahlvermögen. Die Natur schafft allmähliche Veränderungen, und der Mensch gibt ihnen die für ihn nützliche Richtung. In diesem Sinne kann er von sich sagen, er schaffe sich selbst seine nützlichen Rassen.121 119╇

Den Ausdruck survival of the fittest hat Darwin von Herbert Spencer übernommen. Siehe Ridley, 2004, S.€74: „The evolutionary meaning of the term fitness differs from its athletic meaning.“ 121╇ Darwin, 1859, S.€59 (Hervorhebung im Original). Darwin beschäftigte sich über viele Jahre eingehend mit Züchtung, indem er Fachmagazine las, das Gespräch mit Züchtern suchte und selbst Zuchtexperimente durchführte, so etwa mit Tauben – die ihm und seiner Familie irgendwann im begrenzten Raum ihres Hauses über den Kopf wuchsen. So hatte Darwin nicht nur theoretische Kenntnisse über künstliche Selektion, sondern er war auch praktisch erfahren. Das Revolutionäre dieses Schrittes beschreiben Desmond u. Moore, 1991, S.€482€f.: „Es war schwierig, sich das 120╇

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Nach dem gleichen Prinzip funktioniert auch die natürliche Selektion. Der Unterschied besteht darin, dass bei der natürlichen Selektion nicht ein Züchter – auch nicht in Person eines allmächtigen Schöpfers – über die Reproduktion entscheidet, sondern die Fitness der Organismen. Aufgrund des Konkurrenzdrucks innerhalb einer Population erreichen durchschnittlich nur zwei Nachkommen eines Elternpaares die Reproduktionsreife. Welche Individuen dies sein werden, entscheidet sich nicht per Zufall, sondern nach ihren Merkmalen, also danach, ob diese Merkmale das Überleben und die Fortpflanzung begünstigen oder nicht. Bei der natürlichen Selektion handelt es sich daher eigentlich um einen Beseitigungsprozess, denn nur diejenigen Individuen, die über Eigenschaften verfügen, die sie an die herrschenden Umweltbedingungen anpassen (oder die einfach Glück hatten), können sich vermehren, alle anderen werden beseitigt.122 Tatsächlich überleben auf Dauer nur die Fittesten, Geeignetsten (↜survival of the fittest).123 Aus diesem selektiven Überleben resultieren in Verbindung mit der Vererbung von Merkmalen Populations- bzw. Artenwandel und Anpassung. Zur Verdeutlichung ein Beispiel:124 Man stelle sich einen flugunfähigen Sumpfvogel vor, der in Schilfgebiet lebt und der bei Annäherung eines Feindes sich regungslos niederhockt. Sein braun-grünes Gefieder gibt ihm eine gewisse Tarnung. Angenommen durch eine genetische Variation werden – was unwahrscheinlich ist – Vögel mit einem knallroten Gefieder geboren. Sie haben kaum eine Möglichkeit, sich vor Raubtieren zu schützen und werden vor der Fortpflanzungsreife gefressen. Ein rotes Gefieder hat in einer solchen, von den Farben braun und grün dominierten Umgebung praktisch keine Chance, vererbt zu werden und sich durchzusetzen. Weiter angenommen, es werden aus einem Gelege Exemplare geboren, deren Gefieder über die braun-grüne Färbung hinaus noch ein leichtes Streifenmuster hat, das mit dem Schilf im Hintergrund einen gewissen Tarnungsvorteil bietet. Dieser Vorteil kann nur minimal sein, sich möglicherweise nur im Morgengrauen oder bei Dämmerung auswirken. Aber dieser kleine Vorteil genügt, um zu bewirken, dass die Innovative seines Schrittes klarzumachen. Die meisten Naturwissenschaftler verachteten Tauben und Geflügel. Wissenschaft fand nicht auf dem Bauernhof statt. Die Oberschicht mochte auf ihren Jagdgütern Zierenten gehalten, mochte zoologische Gärten gegründet haben, um die Kolonialherrschaft Großbritanniens über die Natur zu feiern. Aber diese Tierhaltung war Welten von kontemplativer Philosophie entfernt. Es war diese erbauliche Beschäftigung mit wilden Arten, mit ihrer Ordnung und ihrer Bedeutung in der Schöpfung Gottes, was die Aufmerksamkeit der Philosophen fand. Daher die Verachtung der Wissenschaftler: Niemand erwartete, dass Schweine und Tauben den Schlüssel zum Geheimnis aller Geheimnisse enthielten.“ 122╇ Mayr, 2003, S.€150. 123╇ Darin wurde eine Tautologie gesehen, denn Darwin, so der Vorwurf, definiere diejenigen, die überleben, als die Fittesten: Frage: Wer überlebt? Antwort: Der Tüchtigste. Frage: Wer ist der Tüchtigste? Antwort: Derjenige, der überlebt, Kutschera, 2006, S.€254. Aber dieses Überleben ist keine Eigenschaft eines Organismus, stattdessen bezeichnet Fitness die Teilhabe an überlebensgünstigen Eigenschaften. Der Ausdruck macht klar, dass Überleben und Reproduktion kein Zufall ist, sondern situationsspezifisch bestimmten Merkmalen geschuldet. Zum Tautologievorwurf, der unter anderen auf Karl Popper zurückgeht, siehe Kutschera, a.€a.€O. Siehe auch Alexander, 1979, S.€61€ff. 124╇ Nach Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€32€ff.

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leicht gestreiften Vögel weniger oft Raubtieren zum Opfer fallen, daher mehr von ihnen überleben und sich reproduzieren können. Die Vererblichkeit des Streifenmusters vorausgesetzt, werden in der nachfolgenden Generation ein wenig mehr gestreifte Exemplare vorkommen als in der Elterngeneration. Diese gestreiften Nachkommen haben wiederum eine minimal bessere Überlebens- und Fortpflanzungswahrscheinlichkeit und produzieren mehr Nachkommen als die nicht gestreiften und daher relativ ungeschützten Tiere. In der dritten Generation wird die Anzahl der gestreiften Vögel gegenüber den ungestreiften somit wiederum relativ anwachsen, in der vierten wird ihr Anteil noch größer und so weiter. Nach gewisser Zeit werden die meisten, dann alle Mitglieder der Population leicht gestreift sein und die ungestreiften verschwunden. Irgendwann wird möglicherweise eine Variation erscheinen, die ein noch ausgeprägteres Streifenmuster zeigt. Dieses Muster verbessert die Tarnung noch ein kleines bisschen mehr. Derselbe Prozess wird nun von neuem beginnen. Die wenig gestreiften Tiere werden leichter von Feinden entdeckt. Die intensiver gestreiften Vögel haben einen Tarnungs- und damit Überlebensvorteil, sie erreichen zu einem größeren Anteil die Paarungsreife und produzieren daher mehr Nachkommen als ihre nur leicht gestreiften Artgenossen. Diese werden verdrängt, indem sie sich nicht in ausreichender Zahl vermehren können und das vererbliche Merkmal des intensiven Streifenmusters breitet sich aus. Dieser Prozess geht über zahlreiche Generationen und erfolgt in unzähligen minimalen Schritten. Wenn es noch viele Veränderungen in dieser Richtung gegeben hat, wird die Vogelart über ein Streifenmuster verfügen, das sie sehr gut an ihre Umwelt – das Schilfland – angepasst hat. Die Art hat sich verändert, d.€h. nach dem Populationsdenken: der Durchschnitt der Individuen dieser Population verfügt nun über ein ausgeprägtes Streifenmuster. Somit hat natürliche Selektion zwei Effekte: Sie bewirkt Artenwandel und Anpassung.125 Im hier interessierenden Zusammenhang, wenn es um die Erklärung von (menschlichem) Verhalten geht, steht die Anpassung im Vordergrund. Für Darwin stand die Antwort auf die zu seiner Zeit höchst umstrittene Frage der Artentstehung im Zentrum seines Denkens. Entscheidend ist aber, dass beide Entwicklungen nach demselben Prinzip ablaufen. Entwicklung, also Evolution, sei sie nun Artenwandel oder Anpassung an die Umwelt, ist immer das Produkt eines sehr langsam und graduell ablaufenden Prozesses. Es gibt keine Sprünge: natura non saltat. Wahrnehmbare Veränderungen sind das Ergebnis einer Aufeinanderfolge von minimalen Schritten, der sog. kumulativen Selektion.126 So hat sich der flugunfähige Vogel nicht sprunghaft von einem kaum getarnten zu einem perfekt angepassten Tier entwickelt. Eine solche Mutation ist nicht denkbar, denn nahezu alle Mutationen mit größeren Auswirkungen sind nachteilig, weil sie zu Krankheit oder Tod führen. Darwin beschreibt die kumulative Wirkweise der natürlichen Selektion, die in minimalen, für den Menschen im Einzelnen nicht nachvollziehbaren Schritten vo125╇ 126╇

Ridley, 2004, S.€75€f. Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€34.

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ranschreitet, aber durch ihr tatsächlich ununterbrochenes Wirken kleinste Veränderungen zu wahrnehmbaren Ergebnissen anhäuft: Man kann im bildlichen Sinne sagen, die natürliche Zuchtwahl sei täglich und stündlich dabei, allüberall in der Welt die geringsten Veränderungen aufzuspüren und sie zu verwerfen, sobald sie schlecht sind, zu erhalten und zu vermehren, sobald sie gut sind; still und unsichtbar wirkt sie, wann und wo immer sich eine Gelegenheit bietet, an der Verbesserung der organischen Wesen und ihrer organischen und anorganischen Lebensbedingungen. Wir sehen nichts von dieser langsam fortschreitenden Veränderung, bis der Finger der Zeit selbst anzeigt, dass ein Zeitalter abgelaufen ist, und selbst dann noch ist unsere Einsicht in die vergangene geologische Epoche so schwach, dass wir höchstens bemerken, wie verschieden die bestehenden Lebensformen von denen der Vergangenheit sind. Um im Laufe der Zeit einen beträchtlichen Grad von Modifikationen hervorzubringen, muß eine einmal entstandene Varietät abermals variieren (mag es auch erst nach einem langen Zeitraum erfolgen) (…) Diese müssen wieder erhalten werden und so weiter, Schritt für Schritt.127

Diesen, mit dem bloßen Auge und den technischen Möglichkeiten des 19. Jahrhunderts nicht nachvollziehbaren Mechanismus der Veränderung in einer heute noch akzeptierten Form entdeckt und beschrieben zu haben, ist die große wissenschaftliche Leistung Darwins.128 Ernst Mayr hat den darwinschen Gedankengang anschaulich in seine einzelnen Schritte und Schlussfolgerungen zerlegt. Es ist dies die allgemein gültige Darstellung des evolutionären Wirkmechanismus’ (Abb.€3.4129):

Abb. 3.4↜渀 Darwins Erklärungsmodell für die natürliche Selektion 127╇

Darwin, 1859, S.€125€f. Siehe Wieser, 1999, S.€21€f. 129╇ Nach Mayr, 2003, S.€148. 128╇

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Zweistufigkeit der natürlichen Selektion Bei genauerer Betrachtung besteht natürliche Selektion somit aus zwei Schritten, die jeweils unterschiedlichen Gesetzen folgen.130 Der erste Schritt ist die Entstehung von Variation. Die Variationsmöglichkeiten bei der sexuellen Fortpflanzung wurden oben beschrieben. Variation ist das Reservoir der (natürlichen wie künstlichen) Selektion, das Material, mit dem sie „arbeiten“ und wirken kann. Hier dominiert der Zufall. Variation entsteht ohne Regeln, insbesondere ist sie – entgegen der lamarckistischen Vorstellung – nicht von äußeren Gegebenheiten abhängig, abgesehen von Erbgutsschädigungen durch Radioaktivität, UV-Strahlung oder andere zerstörerische äußere Einflüsse, die aber nie eine positive Merkmalsveränderung bewirken. Grundsätzlich lässt sich das Auftreten von Variation nicht vorhersagen. Im zweiten Schritt werden all diejenigen Variationen beseitigt, die sich als nicht geeignet erweisen. Angesichts des Konkurrenzdrucks insbesondere innerhalb einer Population und der Maßgeblichkeit der bestehenden Umweltbedingungen ist stets ein relatives Optimum ausreichend. Verkürzt gesagt setzen sich diejenigen Individuen durch, die am geeignetsten sind. Eine optimale Eignung kann es nicht geben. Dieser Prozess, dessen unmittelbares Ergebnis in der Beseitigung der weniger Geeigneten besteht, ist weit weniger vom Zufall geleitet. Ein gewisser Einfluss des Zufalls bleibt auch hier bestehen, etwa durch Umweltveränderungen wie Überschwemmungen, Stürme, Vulkanausbrüche, Unwetter, auch menschliche Eingriffe oder gar – wie beim Aussterben der Dinosaurier angenommen – durch kosmische Einflüsse. Aber auf lange Sicht ist dieser zweite Schritt der natürlichen Selektion deterministisch und daher bei perfekter Kenntnis der Variationen und ihres Wechselspiels mit der bestehenden Umwelt grundsätzlich vorhersehbar. Es steht fest, dass die weniger geeigneten Variationen – etwa das rote Gefieder des Beispielvogels – sich nicht durchsetzen werden. Welche Individuen sich fortpflanzen können, ist bei Beobachtung in der freien Natur schwierig vorauszusagen, denn Variation kann auf mehreren Ebenen vorliegen. Vieles davon ist empirisch nicht oder nur schwer feststellbar, etwa Veränderungen der inneren Organe, der Gehirnfähigkeiten oder des Verhaltens. Weitere Komplikationen ergeben sich durch die zahlreichen, weitgehend unüberschaubaren Wechselwirkungen mit den Umweltbedingungen. Es gilt aber, dass der zweite Schritt der natürlichen Selektion nur zum geringeren Teil vom Zufall beeinflusst ist, zum größeren dagegen gesetzmäßig-deterministisch abläuft. Das Gesetz, das hierbei zur Wirkung kommt, ist das Überleben des Geeignetsten oder, präziser formuliert, das Untergehen der weniger Geeigneten. Mit dieser Aufteilung der natürlichen Selektion in zwei voneinander zu trennende Stufen, die jeweils unterschiedlichen Gesetzmäßigkeiten folgen, lassen sich einige in der Biologie umstrittene Fragen beantworten. Die Frage, ob die Ereignisse der Welt dem Zufall geschuldet sind oder einer Notwendigkeit folgen, ist für die Evolution zu beantworten: Beides spielt eine Rolle. Auf der ersten Stufe der 130╇

Mayr, 2003, S.€151€ff.

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natürlichen Selektion regiert der Zufall, auf der zweiten Stufe dominiert das Gesetz der Beseitigung der weniger Geeigneten. Eine weitere wichtige Frage ist, ob die Evolution zielgerichtet, teleologisch wirkt. Natürliche Selektion ist kein Prozess, der eine bestimmte Richtung verfolgt, sondern ein Auswahlverfahren, dass in jeder Generation jedes Organismus’ permanent abläuft. Genetische Variation folgt keinen Regeln, insbesondere ist sie unabhängig von äußeren Einflüssen. Evolution ist daher nicht deterministisch und nicht teleologisch. Sie ist abhängig von unüberschaubar vielen Umweltbedingungen, die das Überleben bzw. Sterben der einzelnen Individuen beeinflussen.131 Unausweichlichkeit der natürlichen Selektion Natürliche Selektion und damit Evolution findet nur statt bei Merkmalen, die den oben erwähnten Voraussetzungen entsprechen, d.€h. vererblich sind, variieren können und einem Konkurrenzdruck in einer Art und Weise ausgesetzt sind, dass nur ein Bruchteil der Merkmalsträger überleben kann. Natürliche Selektion führt zu keiner Entwicklung bei Merkmalen, die nicht vererblich sind. Evolution ist auch dann nicht möglich, wenn Merkmale nicht variabel sind. Und wo kein Kampf ums Dasein stattfindet, wird nichts selektiert. Von der anderen Seite betrachtet, steht aber auch fest, dass Evolution via natürliche Selektion immer funktioniert, wenn die drei notwendigen Voraussetzungen gegeben sind. Alle vererblichen Merkmale, die variieren können und deren Träger Konkurrenzdruck ausgesetzt sind, unterliegen dem Mechanismus der natürlichen Selektion. Dieser Mechanismus ist unausweichlich, sobald Vererblichkeit, Variation und Konkurrenz zusammentreffen.132 Dies ist in der Biologie ein unumstrittenes Gesetz.

3.2.3  Beobachtbare Evolution Natürliche Selektion und mit ihr Evolution findet immer noch statt. Sie ist ein permanenter Prozess, der in jeder Generation jedes Lebewesens wirkt. Evolution, das heißt Entwicklung, nimmt nach dem Prinzip der kumulativen Selektion sehr viele Generationen in Anspruch. Kleinste Veränderungen mit einem minimalen Reproduktionsvorteil setzen sich Schritt für Schritt durch. Zu beobachten ist dieser Prozess nur bei Organismen, die sich sehr schnell und häufig fortpflanzen. Ein berühmtes Beispiel für beobachtbare Evolution ist die Veränderung des Birkenspanners in der nordenglischen Industrieregion.133 Der Birkenspanner (↜Biston 131╇

Mayr, 2003, S.€153€f. Ridley, 2004, S.€74. 133╇ Siehe Lewontin, 1998, S.€110; Ridley, 2004, S.€108€ff.; St. Rose, 2000, S.€214€f. 132╇

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betularia), ein Falter, kommt in einer hellen und einer dunklen (melanen) Variante vor. Da das Sammeln von Tieren, darunter auch Faltern, im England des 19. Jahrhunderts eine beliebte Freizeitbeschäftigung war, weiß man, dass die dunkle Variante um 1848 in der Gegend um Manchester sehr selten anzutreffen war. Im Jahre 1895€machte sie dagegen 98€% aller Exemplare aus. Züchtungsversuche haben ergeben, dass ein einziges Gen für den Farbunterschied der beiden Varianten zuständig ist. Dunkle und helle Färbung sind jeweils homozygote Allele. Dazu kommen noch einige andere Gene, die die Intensivierung der Färbung bewirken. Es ist also nur eine einzige Verschiebung zwischen zwei Allelen notwendig, um einen Farbwechsel innerhalb einer Population zu bewirken. Dunkle und helle Formen sind auf Bäumen für Vögel, die sich von diesen Faltern ernähren, unterschiedlich gut zu sehen.134 Bäume, die mit hellgrau-grünen Flechten bedeckt sind, bieten Birkenspannern mit heller Färbung perfekte Tarnung, während die dunklen Exemplare weithin sichtbar sind. Auf Bäumen ohne Flechten sind dagegen die dunklen Tiere gut getarnt und die hellen stechen heraus. Die Flechte ist sehr empfindlich gegenüber Industrieverschmutzung. So wurde sie während der Industrialisierung des englischen Nordens im Laufe der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts stark dezimiert. Die Folge war, dass helle Birkenspanner keine Tarnung mehr hatten und von Vögeln leicht entdeckt und gefressen werden konnten.135 Im Laufe des 20. Jahrhunderts, als Gesetze gegen Luftverschmutzung erlassen worden waren und auch Wirkung zeigten, nahm die Zahl der dunklen Birkenspanner wieder deutlich ab, so dass sie heute wieder nur eine Minderheit darstellen. Diese Entwicklung ist ein anschauliches Beispiel für das Wirken der natürlichen Selektion. Ihre Wirkkräfte sind sehr gut belegt: Man weiß sicher, wie die Population vor der Industrialisierung beschaffen war, denn die erhaltenen Sammlungen aus der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts geben darüber Aufschluss. Man weiß auch, welche genetische Veränderung die notwendige Variation verursacht. Und man kann ein Szenario für das differenzielle Überleben der beiden Variationen nachvollziehen. Das Interessante an diesem Beispiel ist, dass es je nach Umweltbedingungen in zwei verschiedene Richtungen wirkt: einmal von der hellen zur dunklen Variante und später wieder zurück zum hellen Birkenspanner.136 134╇

Siehe Ridley, 2004, S.€109. Die Bedeutung der Vögel für die Dezimierung der hellen Birkenspanner ist in letzter Zeit angezweifelt worden, ein gewisser Einfluss ist aber sehr wahrscheinlich, siehe dazu Ridley, 2004, S.€112€ff. 136╇ Ein weiteres, in noch geringerer Zeit beobachtbares, Beispiel für Evolution durch Anpassung ist die Reaktion des HIV (↜human immunodeficiency virus) auf das Medikament Lamivudin mit dem Wirkstoff 3TC: Die Behandlung mit 3TC führt anfangs zu einem fast völligen Verschwinden der HIV aus dem Körper des Patienten. Innerhalb weniger Tage jedoch kommt ein neuer, gegen 3TC resistenter Virentyp auf, der nach wenigen Wochen die Konzentration des ursprünglichen Wildtyps erreicht hat. Das HIV ist durch die medikamentöse Behandlung stark veränderten Umweltbedingungen ausgesetzt. Es konnte sich vorher ungehindert vermehren, wobei durch Mutationen auch Variation entstanden ist. Unter der ungeheuren Zahl der Viren müssen sich nur wenige finden, die über die Eigenschaft verfügen, die Wirkung des Medikaments zu umgehen: Sie werden sich durchsetzen und nunmehr konkurrenzlos vermehren. Siehe dazu Schuurman et al., 1995, S.€1414€ff.; Ridley, 2004, S.€45€f. 135╇

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3.2.4  Genetische Drift Eine weitere Möglichkeit der Veränderung des Genbestands innerhalb einer Population, und damit ein weiterer Mechanismus der Evolution, liegt in der sog. Gendrift (↜genetic drift). Darunter sind Veränderungen der Genhäufigkeit zu verstehen, die nicht auf Selektion, sondern auf Zufall beruhen. Dieser Vorgang ist besonders bei kleinen Populationen wirksam.137 Wenn man sich eine Population von lediglich 10 Mitgliedern vorstellt,138 in der ein Allel A und ein Allel a vorkommen, so könnte der Genotyp AA drei Mal vorkommen, der Genotyp Aa vier Mal und der Genotyp aa drei Mal. Somit finden sich fünf Allele A und fünf Allele a, die Verteilung beträgt jeweils 50€%. Wenn man sich weiterhin vorstellt, dass alle Genotypen die gleiche Fitness haben, natürliche Selektion also nicht stattfindet, beträgt die Verteilungswahrscheinlichkeit in der nächsten Generation wiederum jeweils 50€%. Doch ist dies nur die wahrscheinliche Verteilung, sie ist keineswegs sicher. Das liegt an den Möglichkeiten einer zufälligen Verschiebung. Diese ergeben sich aus Prozessen der sexuellen Fortpflanzung. Bei den sechs homozygoten Mitgliedern unserer Population ist klar, dass sie jeweils ihr Allel – drei Mal A und drei Mal a – weitergeben. Bei den vier heterozygoten Mitgliedern ist die Übertragung zufällig, denn Aa-Typen bilden – als Ei- oder Spermazellen – entweder A-Gameten oder a-Gameten. Die wahrscheinlichste Verteilung ist die von 50€% A-Gameten und 50€% a-Gameten. Welche davon zur Befruchtung gelangen, ist ganz dem Zufall überlassen. Die Wahrscheinlichkeit ist wiederum jeweils 50€%. Doch ist es keineswegs sicher, dass bei zwei Nachkommen einmal A und einmal a gewählt wird. Die Wahrscheinlichkeit, dass zwei Mal A oder zwei Mal a gewählt wird, ist genauso groß, nämlich 50€%. So kann durch Zufall die Genhäufigkeit verändert werden. Dies gilt allerdings in signifikantem Ausmaß nur für kleine Populationen. Denn die Verteilung von Allelen bei der Fortpflanzung von heterozygoten Eltern gehorcht den gleichen Regeln wie der Münzwurf. Es ist die Chance größer, bei 10 Würfen 6 Mal Kopf und 4 Mal Zahl zu werfen (oder andersherum) als bei 10.000 Würfen 6000 Mal Kopf und 4000 Mal Zahl. In einer kleinen Population kann sich eine zufällige Verschiebung durchaus auswirken, in einer großen Population ist das unwahrscheinlich. In unserer kleinen Population von lediglich 10 Mitgliedern führt eine zufällige Verschiebung bei einem heterozygoten Elternteil schon zu einer Andersverteilung bei der nachfolgenden Generation, denn nun ist das 50:50-Gleichgewicht durch ein 60:40-Verhältnis ersetzt – jeweils zu Gunsten von A oder a. Daraus resultieren bei der darauf nachfolgenden Generation wiederum andere Verteilungswahrscheinlichkeiten, die das Ungleichgewicht tendenziell verstärken. Nicht nur die zufällige Verteilung der Allele auf die befruchteten Gameten kann zu einer Verschiebung der Genhäufigkeit führen, auch andere Ereignisse, bei denen durch Zufall, nicht aufgrund natürlicher Selektion, in den Genpool der Population 137╇ 138╇

Mayr, 2003, S.€129. Siehe zum Folgenden Ridley, 2004, S.€138€ff.

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eingegriffen wird. Man nehme das Beispiel139 von 100 Packpferden, die einen gefährlichen Bergkamm überqueren müssen. Angenommen 50 dieser Pferde kommen am Ziel an, aber 50 stürzen in die Schlucht. Man könnte nun annehmen, dass diejenigen, die das Ziel erreichen, bessere, weil geschicktere Packpferde sind. Somit kommen die fitteren Individuen an, die ungeschickten Kletterer stürzen ab. Es haben sich, wie bei der natürlichen Selektion, die geeigneteren Exemplare durchgesetzt. Der Genotyp der überlebenden Pferde unterschiede sich signifikant in Richtung einer größeren Geschicklichkeit beim Bergklettern von dem der abgestürzten Pferde. Dies wäre das vorhersehbare Ergebnis der natürlichen Selektion. Der Grund für den Absturz könnte aber auch unabhängig von der individuellen Fitness sein. Zum Beispiel könnte Steinschlag geherrscht haben, der völlig zufällig Tiere hinunterreißt, ohne dass diese das Ereignis beeinflussen können. Dann wäre es am wahrscheinlichsten, dass sich der Genotyp der Überlebenden im Durchschnitt nicht vom Genotyp der abgestürzten Pferde unterschiede. Die Überlebenden wären eine zufällige Stichprobe aus der Ursprungspopulation, die wiederum bei einer kleinen Population zu Veränderungen in der Genhäufigkeit führen können. Allgemein gesprochen kann es zu Gendrift immer dann kommen, wenn aus einer größeren Gruppe eine Zufallsstichprobe genommen wird, wobei das Auswahlkriterium nicht die natürliche Selektion ist. Dem entsprechend sind die Auswirkungen in einer kleinen Population schwerer wiegend als in einer großen. Da Gendrift nicht wie natürliche Selektion das Überleben der Fitteren begünstigt, sondern zufällig agiert, ist es unwahrscheinlich, dass sie zu evolutionärem Fortschritt führt. Eine kleine Population, die in nicht unerheblichem Ausmaß von Gendrift beeinflusst ist, tendiert daher eher zum Aussterben als zur Entwicklung günstiger Anpassungen, die das Überleben der Mitglieder erleichtern.140

3.3  Adaptionismus Darwin ging es bei seinen Überlegungen vor allem darum, den Mechanismus der Entstehung der Arten darzulegen. Das Phänomen der guten Anpassung der Lebewesen an ihre Umwelt konnte er daneben befriedigend lösen, doch stellte es für ihn nicht das zentrale Problem dar. 150€Jahre später hat sich die Problemlage verändert. Während die gemeinsame Abstammung aller Lebewesen als gesichert gilt und durch Genomvergleiche immer besser aufgeschlüsselt werden kann, eröffnet die Anpassung enorme Probleme. Der Streit um den Adaptionismus dominiert heute die Auseinandersetzungen innerhalb der Evolutionsforschung. Dabei steht vor allem die Frage im Vordergrund, welche biologischen Merkmale denn Anpassungen seien. Die Meinungen dazu gehen sehr weit auseinander. Die Auseinandersetzung wird gerade bei der hier besonders interessierenden Untersuchung des menschlichen Verhaltens besonders akut. Der Versuch, menschliches Verhalten mit den Me139╇ 140╇

Nach Ridley, 2004, S.€139. Dobzhansky u. Pavlovsky, 1957, S.€311.

3.3 Adaptionismus

103

chanismen der Evolution zu erklären, führte ab den 1970er Jahren zu einem extrem adaptionistischen Ansatz. Zunächst tierisches Verhalten, später menschliches und schließlich vor allem menschliches delinquentes Verhalten wurden in immer stärkerem Maße als adaptiv interpretiert. Ausgehend von der Soziobiologie und insbesondere durch die aktuelle Evolutionspsychologie erschienen beispielsweise Mord, Vergewaltigung, Betrug und Kindesmisshandlung als adaptive Verhaltensweisen, die sich zur Steigerung der individuellen Nachkommenzahl entwickelt haben. Manche dieser Thesen haben bereits Eingang gefunden in die kriminologische141 und sogar juristische Literatur,142 nicht selten mit kriminalpolitisch bedenklichen Forderungen, die an die kriminalbiologisch gestützte Strategie der Unschädlichmachung erinnern.143 Die sozialwissenschaftliche Betrachtung von Kriminalität sei aufzugeben und durch eine evolutionär-biosoziale Sicht zu ersetzen. Es fällt schwer, diese Theorien allein mit dem üblichen kriminologischen, und das heißt insbesondere sozialwissenschaftlichen, Instrumentarium kritisch zu würdigen. Die evolutionär-adaptionistische und die sozialwissenschaftliche Beurteilung von menschlichem Verhalten und die jeweils daraus zu ziehenden kriminalpolitischen Konsequenzen fallen so unterschiedlich aus, dass kaum eine gemeinsame Diskussionsbasis bleibt. Während aber bei den sozial- und kriminalpolitisch engagierten Evolutionspsychologen durchaus sozialwissenschaftlich-kriminologische Kenntnisse vorhanden sind, wird die moderne Evolutionstheorie von der Kriminologie kaum rezipiert. In einem von der Evolutionspsychologie eröffneten Wettstreit um die Deutungshoheit der Kriminalität gerät die Kriminologie somit leicht ins Hintertreffen. Tatsächlich ist das „adaptionistische Programm“, das für Soziobiologie und Evolutionspsychologie die Basis bildet, auch und vor allem von Seiten der Evolutionstheorie in die Kritik geraten. Es ist kein Zufall, dass diese Kritik zum ersten Mal Ende der 1970er Jahre geäußert wurde, zu einem Zeitpunkt, als durch die lautstark auftretende Soziobiologie der Anspruch angemeldet wurde, auch das menschliche Verhalten mit dem Darwinismus zu erklären. Dieser Anspruch war der Auslöser der sog. Adaptionismusdebatte, die insbesondere von Biophilosophen aufgenommen und verfeinert wurde. Letztlich handelt es sich dabei um eine zeitgemäße Version der Auseinandersetzung über Form und Funktion, die schon von Cuvier und Geoffroy geführt wurde. Dieser nach Darwin als gelöst erschienene Streit ist wieder aufgeflammt und zu einem der beherrschenden Themen der Evolutionstheorie geworden. Weil die Adaptionismusdebatte auch den Schlüssel zur biowissenschaftlichen 141╇

Siehe etwa Ellis u. Walsh, 1997; Walsh, 2002. Siehe Jones, 1999. 143╇ So etwa Kinner, 2003, S.€71, der Psychopathie als Adaption interpretiert und fordert: „(E)ven though imprisonment does not deter psychopaths from offending, their incarceration does serve to protect the public. Thus, one partial solution to the problem of psychopathic offenders might be selective long-term incapacitation of individuals diagnosed as psychopaths. Evidence suggests that psychopathic offenders tend to ‚burn out‘ around the age of 35–40, with their rate of offending dropping to that of nonpsychopathic offenders, although their personality does not change. It may therefore be possible to reduce the offending of psychopathic individuals by maximizing the length of their custodial sentences.“ 142╇

104

3 Evolution

Kritik der Evolutionspsychologie darstellt, muss der Hintergrund dieses Streites im Folgenden relativ ausführlich dargestellt werden.

3.3.1  Anpassung Die Tatsache, dass Lebewesen an ihr Leben auf der Erde angepasst sind, war bereits vor Darwin weithin bekannt. Wir haben bereits Anpassungen kennengelernt, so das braun-grün gestreifte Gefieder des imaginären Sumpfvogels und die helle oder dunkle Färbung des Birkenspanners. Viele andere Anpassungen sind weithin bekannt: die Stromlinienform der Fische, die optimal ist für das Leben im Wasser, die Flügel der Vögel, Insekten und Fledermäuse, die es diesen ganz unterschiedlichen Tieren erst erlauben, den Lebensraum Luft zu erobern, die perfekte Tarnung zahlreicher Tiere, die es ihnen ermöglicht, Beute zu machen oder einem Räuber zu entgehen. All diese, aber auch zahlreiche andere beobachtbare Eigenschaften gewährleisten Organismen das Überleben, meist annähernd perfekt gerade für die ökologische Nische, in der diese Lebewesen leben, sich ernähren und sich fortpflanzen. Naturtheologen, insbesondere William Paley, haben das erstaunlich vollkommene Zusammenpassen von Lebewesen und Umwelt auf das Wirken einer schöpfenden Kraft zurückgeführt und darin auf dem Wege des argument from design einen Beweis für Gottes Wirken gesehen. Auch Darwin war fasziniert von den komplexen Anpassungen der Lebewesen, beispielsweise dem Auge der Wirbeltiere. Eine seiner großen Leistungen bestand darin, an Stelle eines übernatürlichen Schöpfers eine natürliche Erklärung zu setzen: Die Anpassung der Lebewesen an ihre Umwelt ist das Produkt der natürlichen Selektion. Eine der schockierenden Neuigkeiten aus der Entstehung der Arten war daher, dass man sich die Wunder der Natur auch ohne Gottes Wirken erklären konnte.144 Wie ist eine Anpassung, oder Adaption, definiert? Nach Mayr ist eine Eigenschaft als angepasst zu bezeichnen, wenn sie die (wie auch immer definierte) Eignung oder ‚Fitness‘ eines Lebewesens steigert, das heißt, wenn die Eigenschaft zum Überleben und/oder besseren Fortpflanzungserfolg eines Individuums oder einer Gruppe von Individuen beiträgt.145

Andere Definitionen stellen auch die Entstehungsgeschichte durch natürliche Selektion in den Vordergrund. So zum Beispiel Lauder: An adaptation is a trait that enhances fitness and that arose historically as a result of natural selection for its current biological role.146

144╇

Was aber nichts daran änderte, dass Paleys Natural Theology noch bis 1921 Pflichtlektüre an der Universität von Cambridge war, siehe Weber, 2005, S.€49. 145╇ Mayr, 2003, S.€187. 146╇ Lauder, 1996, S.€61: „Eine Adaption ist ein Merkmal, das die Fitness steigert und historisch als das Resultat der natürlichen Selektion für seine aktuelle biologische Bedeutung entstanden ist.“

3.3 Adaptionismus

105

Adaption bzw. Anpassung können zwei unterschiedliche Phänomene beschreiben.147 Zum einen bildet Anpassung einen Prozess, nämlich den des „Sich-Anpassens“ bzw. des „Angepasst-Werdens“. Adaptation ist in dieser Bedeutung die Generationen übergreifende Veränderung von Merkmalen und Fähigkeiten der Organismen in einer Abstammungslinie, durch die es dem Organismus ermöglicht wird, Probleme aus seiner Umwelt, der internen Integration oder der Fortpflanzung (besser) zu bewältigen.148 Dabei darf man nicht dem Fehler unterliegen, in diesem Vorgang eine Zielrichtung zu vermuten. Lebewesen haben keine angeborene Fähigkeit, ständig vollkommener zu werden, sondern die Anpassung ist lediglich ein Nebenprodukt der Beseitigung durch Selektion.149 Die zweite Bedeutung erfasst das Ziel des Prozesses: das angepasste Merkmal. So sagt man, das tarnende Streifenmuster des Sumpfvogels sei eine Anpassung. Darwin konnte zeigen, dass die Eigenschaften der Lebewesen sich aufgrund natürlicher Selektion entwickeln. Wir haben bereits oben gesehen, wie mit Hilfe kumulativer Selektion eine schließlich nahezu perfekte Tarnung entstehen kann. Eine vererbliche, minimal bessere Tarnung gewährt einen kleinen Überlebensvorteil, der bei späteren Generationen die Basis legt für eine weitere minimale, vorteilhafte Veränderung. Die Exemplare, die dieses vorteilhafte Merkmal nicht haben, werden beseitigt, so dass schließlich, nach einem sehr langen, über sehr viele Generationen fortgesetzten Prozess eine vollkommene Anpassung an die Umwelt entsteht.150 Trotz dieser Diktion ist der Vorgang der Anpassung rein passiv: Lebewesen werden an ihre Umwelt angepasst, genauer gesagt: die weniger angepassten werden beseitigt. Die zur Anpassung notwendigen Mutationen können nicht beeinflusst werden, sie sind zufällig. Treten sie nicht auf, stirbt eine Art aus: Dies ist das Schicksal fast aller Spezies, die jemals die Erde bevölkert haben. Anpassung, Adaption ist also nicht gerichtet, weder unter dem lamarckistischen Aspekt, dass erworbene Eigenschaften vererbt werden, noch unter irgendeinem anderen Mechanismus, nach dem Mutationen nach einer bestimmten Notwendigkeit auftreten.151 Variation ist das Rohmaterial der natürlichen Selektion, und da es allein aus zufälligen Prozessen entsteht, ist die Perfektion, mit der Lebewesen an ihre Umwelt angepasst sind, allein dem Zufall geschuldet. Wenn Anpassung, wie bereits Darwin behauptet hat und wie es heute ganz überwiegend angenommen wird,152 tatsächlich allein auf natürliche Selektion zurückzuSiehe auch West-Eberhard, 1992, S.€13: „An adaptation is a characteristic of an organism whose form is the result of selection in a particular functional context.“ 147╇ Siehe etwa Gould u. Vrba, 1982, S.€4€f. 148╇ Burian, 1992, S.€7. 149╇ Mayr, 2003, S.€188€f. 150╇ Bei den potenziellen Räubern muss eine komplementäre Anpassung ablaufen. Sie müssen beispielsweise bessere Augen bekommen, denn sonst können sie ihre Beutetiere nicht mehr aufspüren. So entsteht ein „Rüstungswettlauf“, der mehrere Arten zu immer besseren Anpassungen zwingt. 151╇ Dazu eingehend Ridley, 2004, S.€256€ff. 152╇ Siehe Ridley, 2004, S.€256€ff.

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3 Evolution

führen ist, so muss es möglich sein, jede vorgefundene Adaption mit dem Mechanismus der natürlichen Selektion plausibel zu erklären. Dies erscheint in manchen Fällen schwierig, doch Darwin hat davon die Glaubwürdigkeit seiner gesamten Theorie abhängig gemacht.153 Dabei treten insbesondere bei der Erklärung von komplexen Adaptionen zwei Probleme auf: zum einen das Phänomen der Koadaption und zum anderen das Problem der nutzlosen Übergänge. 3.3.1.1  Koadaption komplexer Merkmale Die Entstehung einer komplexen Adaption ist deshalb schwer nachzuvollziehen, weil bei komplexen Adaptionen mehrere Teile zusammenarbeiten und fein aufeinander abgestimmt sind. In einer historischen Debatte der 1890er Jahre stritten sich der Soziologe und Darwin-Anhänger Herbert Spencer und der deutsche Biologe August Weismann über die Entstehung des Giraffenhalses. Auch dieser ist eine Anpassung (an die hoch hängenden Blätter des Giraffenlebensraumes) und wie jeder Körperteil eines Säugetieres komplex. Spencer ging davon aus, dass die einzelnen Teile – Knochen, Muskeln, Sehnen, Nerven, Blutbahnen – sich unabhängig voneinander entwickeln müssten, heute würde man sagen: unabhängig voneinander genetisch kontrolliert seien. Wenn durch eine Mutation die Knochen wachsen, könnten die anderen Teile ihre Funktion nicht mehr erfüllen: die Blutbahnen und Muskeln wären zu kurz. Dass sich aber alle Teile gleichzeitig im selben Maße und in derselben Richtung veränderten, sei völlig unwahrscheinlich.154 Das zweite, heute noch beeindruckende Beispiel ist die Komplexität des Auges. Es funktioniert nur durch das exakte Zusammenspiel seiner Einzelteile. So bedeutet eine geringe Veränderung des Abstands zwischen Hornhaut und Netzhaut eine verminderte Sehleistung. Dies könnte nur durch Veränderungen anderer Teile ausgeglichen werden – so etwa die Veränderung der Linsenkrümmung. Es erscheint unvorstellbar, dass diese fein aufeinander abgestimmten Veränderungen der entsprechenden Teile, die zu einer Weiterentwicklung des Auges notwendig sind, gleichzeitig im richtigen Ausmaß und in der richtigen Richtung auftreten können. Dies hat auch Darwin beschäftigt und verunsichert: Die Annahme, daß das Auge mit all seinen unnachahmlichen Einrichtungen: die Linse den verschiedenen Entfernungen anzupassen, wechselnde Lichtmengen zuzulassen und sphärische wie chromatische Abweichungen zu verbessern, durch die natürliche Zuchtwahl entstanden sei, erscheint, wie ich offen bekenne, im höchsten Grade als absurd.155

Es ist dies ein Gedanke, der Kreationisten davon überzeugt, dass hinter den unbegreiflichen Vorgängen und Konstruktionen der Natur eine ordnende Hand, ein 153╇

Siehe Darwin, 1859, S.€250: „Ließe sich das Vorhandensein eines zusammengesetzten Organs nachweisen, das nicht durch zahlreiche aufeinanderfolgende geringe Abänderungen entstehen könnte, so müsste meine Theorie zusammenstürzen.“ 154╇ Heute hat diese Debatte ihre Sprengkraft verloren, denn man weiß, dass die Länge der einzelnen Komponenten unter gemeinsamer genetischer Kontrolle steht, siehe Ridley, 2004, S.€260. 155╇ Darwin, 1859, S.€245.

3.3 Adaptionismus

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planender Schöpfer stehen muss. Anders, so sagen sie, kann etwas so komplexes wie das Auge nicht entstanden sein. Tatsächlich ist es schwierig sich vorzustellen, wie ein Sinnesorgan für visuelle Information überhaupt auf dem Wege der natürlichen Selektion entstehen kann. Licht erscheint erstens unkörperlich und es ist zweitens etwas, das außerhalb unseres Körpers ist. Wie soll es in unseren Körper gelangen, in welcher Form, und wie können wir aus dem vermeintlichen Nichts Informationen ziehen und sie zu Bildern verarbeiten? Darwin ist davon ausgegangen, dass sich das Auge aus einfachsten Strukturen durch kumulative Weiterentwicklung und Vervollkommnung gebildet hat.156 Richard Dawkins bezeichnet die Entstehung des Auges zwar als die Besteigung des „Gipfels des Unwahrscheinlichen“, aber er legt ausführlich dar, wie sich das Auge – auf dem von Darwin vorgezeichneten Weg – aus einfachsten Ursprüngen in minimalen Schritten immer weiter durch natürliche Selektion verbessern konnte.157 Nilsson/Pelger haben in einer spektakulären Computersimulation nachgewiesen, dass sich ein komplettes Linsenauge aus einfachsten lichtempfindlichen Strukturen bei pessimistischen Annahmen158 in knapp 364.000 Generationen entwickeln kann. Bei einer Generationendauer von – wie beim Menschen – 25€Jahren bedarf es also lediglich gut 9€Millionen Jahre, um ein Linsenauge zu entwickeln. Im evolutionären Maßstab ist das sehr wenig. So ist das Erklimmen des „Gipfels des Unwahrscheinlichen“ durchaus vorstellbar. Der evolutionäre Prozess, der hier beschrieben wurde, ist nach Mayr die „Verstärkung einer Funktion“: Es sieht so aus, als habe die Evolution einen Sprung machen müssen, um ein Linsenauge zu entwickeln.159 Stattdessen kann man auch die Entwicklung des Auges mit dem Mechanismus der kumulativen Selektion rekapitulieren.160 Darwins und Spencers Probleme mit der Koadaption komplexer Organe erscheinen damit als lösbar. In der unvorstellbar langen Zeit, die der Evolution bereits zur Verfügung stand, konnten sich so komplexe Strukturen entwickeln, die

156╇

Darwin, 1859, S.€246€f. Siehe zum Folgenden Dawkins, 1999, S.€159. 158╇ Nach Nilsson u. Pelger, 1994, S.€54€ff., durfte jede Mutation nicht mehr als 1€% Strukturveränderung bewirken, negative Veränderungen wurden nicht selektiert. Die Erblichkeit der Variation wurde mit 50€% festgesetzt und der Variationskoeffizient mit 0.01, so dass nur in jedem 100sten Mitglied der Population irgendeine Variation überhaupt auftrat. Auch die Selektionsstärke war mit 0.01 gering gewählt: Dies bedeutet, dass auf 101 Tiere, die mit der Variation überleben, 100 kommen, die ohne sie überleben. Die notwendige Veränderung von primitiven lichtempfindlichen Zellen zu einem fertigen Auge ist gewaltig: Bei den zurückhaltenden Annahmen der Rahmenparameter waren 1829 Schritte notwendig. Somit vergrößerte sich die Gesamtstruktur um 1.011829 oder um das 80.129.540-Fache. Nilsson u. Pelger, 1994, S.€56: „In terms of morphological modification, the evolution of an eye can thus be compared to the lengthening of a structure, say a finger from a modest 10€cm to 8000€km, of a fifth of the Earth’s circumference.“ 159╇ Mayr, 2003, S.€250. 160╇ Dies ist, bei der realistischen Annahme von – bei Fischen – einer Generation pro Jahr mit deutlich unter einer halben Million Jahre im evolutionären Maßstab ein sehr kurzer Zeitraum, der sich in den Fossilschichten lediglich als ein einziger Zeitpunkt darstellt, denn so geringe Zeiträume sind erdgeschichtlich nicht nachvollziehbar, siehe Dawkins, 1999, S.€190€f. 157╇

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3 Evolution

Paley und den Naturtheologen sowie heutigen Kreationisten nur durch das Wirken eines allmächtigen Schöpfers erklärbar erscheinen. 3.3.1.2  Funktionslose Stadien Ein früher Einwand gegen Darwins Evolutionstheorie mit der Idee der graduellen, d.€h. ohne Sprünge ablaufenden Entwicklung, war die Vermutung, dass heute voll ausgebildete Organe und Merkmale erst in ihrem Entwicklungsendstadium eine adaptive Funktion erfüllen können, davor aber nicht. Das oft vorgebrachte Beispiel ist der Flügel eines Vogels: Wie soll er entstanden sein, wenn jede Zwischenstufe der Entwicklung einen selektiven Vorteil gegenüber dem Vorläuferstadium darstellen muss? Was bringt ein halber und damit flugunfähiger Flügel? Dies ist ein anderes Problem als das der Augenentwicklung: Dort war klar, dass jede verbesserte Lichtwahrnehmung einen Vorteil erbringt, es war nur schwierig nachzuvollziehen, wie ein letztlich so komplexes Gebilde wie das Auge überhaupt entstehen konnte. Ein Stummelflügel bei einem Lauftier ergibt dagegen zunächst keinen offensichtlichen selektiven Vorteil. Darwin hat darauf reagiert, indem er Wege aufzuzeigen suchte, die eine kumulative und graduelle Veränderung dennoch plausibel machen. Es musste ein möglicher Vorteil der zunächst unvollkommenen Anfangsform dargelegt werden. Bei Flügeln könnte der anfängliche Vorteil darin bestanden haben, dass der Fall von einem Baum abgebremst wurde. Der Flügel diente daher zunächst nicht als Fluginstrument, sondern als primitiver Fallschirm. Wie wir am Beispiel des Auges gesehen haben, genügt ein sehr kleiner Vorteil, eine geringe Selektionsstärke, um ein Merkmal zu begünstigen. Etwas weiter fortgeschrittene Flügelformen ermöglichten vielleicht kurze Gleitflüge zwischen Bäumen, die sowohl beim Schutz vor Feinden als auch bei der Nahrungssuche vorteilhaft gewesen sein können.161

3.3.2  Funktion 3.3.2.1  Biologische Funktion Es erscheint reizvoll, die biologische Evolution als eine sinnvolle Entwicklung anzusehen. Wenn der Mechanismus der natürlichen Selektion die Idee eines allmäch161╇

Siehe Ridley, 2004, S.€163. Ein Beispiel eines sehr frühen Säugetieres könnte das kürzlich entdeckte Volaticotherium antiquus darstellen, das bei einer Körperlänge von 12–14€cm, einem Gewicht von ca. 70€g und einer relativ großen Flughaut zwischen den Extremitäten zu kurzen Gleitflügen zwischen Bäumen fähig gewesen sein müsste, siehe Meng et al., 2006, S.€889. Dawkins, 1999, S.€125€ff, weist noch auf ein anderes Kriterium für das Fliegen hin: die Körpergröße und damit verbunden das Volumen und das Gewicht der Organismen: Es dürfte für viele sehr kleine Tiere eher ein Problem dargestellt haben, sich bei Wind auf der Erde zu halten. Bereits kleinste Flügelvorläufer könnten einen Navigations- und damit Überlebensvorteil geboten haben und damit von der Evolution selektiert worden sein. Nach Kingsolver u. Koehl, 1985, S.€500 bieten Flügel im flugunfähigen Stadium durch eine bessere Wärmeregulierung einen weiteren Selektionsvorteil.

3.3 Adaptionismus

109

tigen Schöpfers der Tiere und Pflanzen abgelöst hat, so sollte doch wenigstens die Anpassung durch Adaption Sinn ergeben.162 Tatsächlich machen Adaptionen Sinn. Das Auge und die dazu gehörigen neuronalen Strukturen ermöglichen die Aufnahme und Verarbeitung von visuellen Reizen. Dies dient den Lebewesen, die über Augen verfügen. Der „Sinn“ des Auges ist damit je nach biologischer Teildisziplin zu definieren: für die Physiologie als Sinnesorgan, für die Evolutionsbiologie als Merkmal, das den sehenden Lebewesen das Überleben und die Reproduktion erleichtert. Letzteres ist das aus Anpassungssicht Entscheidende. So hat das „Merkmal“ Auge eine „Funktion“. Wiederum kann man – ähnlich wie bei der Adaption – zwei Bedeutungen des Begriffs der Funktion unterscheiden. Evolutionsbiologen definieren die Funktion eines Merkmals synonym mit seinem selektionistischen Vorteil. Die Funktion ist danach die Konsequenz der natürlichen Selektion.163 Zur Identifizierung einer Funktion ist daher die Kenntnis der Entwicklungsgeschichte eines Merkmals unverzichtbar. Die Evolutionsbiologie stellt also die Frage „Wofür?“, mit der die Suche nach ultimaten Gründen eingeleitet wird. Der ultimate Grund des Auges ist der Selektionsvorteil, den es den Vorfahren geboten hat und den rezenten Organismen noch heute bietet. Morphologen und Physiologen dagegen benutzen den Begriff zur Beschreibung eines aktuellen Gebrauchswertes oder eines mechanischen Nutzens, die bestimmten phänotypischen Merkmalen zukommen. Ein Knochen hat etwa die Funktion, Gliedmaßen gegen den Einfluss der Schwerkraft zu festigen. Dabei ist diese Funktion unabhängig von der Entwicklung dieses Merkmals durch natürliche Selektion. Knochen können sich in ihrer Grundfunktion bereits bei im Wasser lebenden Vorfahren entwickelt haben, bei denen der Widerstand gegen die Schwerkraft keine Rolle gespielt haben kann. Aber aus heutiger Sicht fungiert der Knochen als Stützmechanismus. Dies ist aus dieser zweiten Sichtweise entscheidend.164 Der Begriff der Funktion unterscheidet die Biologie heute von anderen Naturwissenschaften. Es wäre verfehlt, die Sonne etwa als den Himmelskörper zu beschreiben, der die Erde bestrahlt, erleuchtet und erwärmt. In der Astronomie und in der Physik macht diese Zweckzuschreibung keinen Sinn. Kein Physiker käme auf die Idee zu sagen, die Sonne sei da, damit sie die Erde erwärme und erhelle. Dies war nicht immer so. Die Naturbetrachtung hat verschiedenen Naturphänomenen üblicherweise Funktionen zugeschrieben. So wurde die Sonne als von Gott geschaffen angesehen. Die Funktion der Sonne, des Mondes und der Sterne war es, den Unterschied zwischen Tag und Nacht zu markieren.165 Mit dem Aufkommen einer 162╇

Siehe in diesem Zusammenhang die Überzeugungen des „ersten Adaptionisten“ Aristoteles, wie sie bei Leigh, Jr., 2001, S.€359€ff. dargestellt sind. 163╇ West-Eberhard, 1992, S.€13: „According to strict usage in evolutionary biology, it is correct to consider a character an ‚adaptation‘ for a particular task only if there is some evidence that is has evolved (been modified during its evolutionary history) in specific ways to make it more effective in the performance of that task, and that the change has occured due to the increased fitness that results.“ 164╇ Siehe Lauder, 1996, S.€62. 165╇ Siehe 1. Buch Mose: „14 Und Gott sprach: Es werden Lichter an der Feste des Himmels, die da scheiden Tag und Nacht und geben Zeichen, Zeiten, Tage und Jahre 15 und seien Lichter an der

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3 Evolution

wissenschaftlichen Betrachtung der Welt wurden solche funktionalen Erklärungen zurückgedrängt zu Gunsten einer Erklärung anhand von Naturgesetzen. Die Sonne wurde als Spätfolge des Urknalls erklärt, unabhängig von ihrer heutigen Wirkung auf das irdische Leben.166 Anders ist das noch heute in der Biologie. Eine durchaus übliche Beschreibung z.€B. des Herzens ist diejenige als Organ, das dazu dient, Blut zu pumpen und so den Körper zu versorgen. Ebenso üblich ist die Beschreibung des Auges als des Organs, das dazu dient, visuelle Reize aufzunehmen und zu verarbeiten. Dabei werden Entitäten, Merkmale erfasst, ohne sie in ihrer äußeren Form, Zusammensetzung oder Lage beschreiben zu müssen. Es ist unwesentlich, wie das Auge aussieht, woraus es besteht, wie es aufgebaut ist und wo es liegt. Ganz unabhängig davon ist jedes Sinnesorgan, das visuelle Reize verarbeitet, ein Auge. Auch das Herz kann bei den verschiedenen Arten vielerlei Formen annehmen und kann sich an ganz unterschiedlichen Stellen des Körpers befinden. Jedes Organ, das Blut durch den Körper pumpt, ist ein Herz. Die Erfassung dieser Einheiten geschieht über ihre Funktion.167 All dies gilt auch für das (menschliche) Verhalten, wenn man es als biologisches Merkmal ansieht. Wenn es sich dabei um eine Adaption handelt, hat es eine bestimmte Funktion. Ganz einsichtig ist das beim Essen: Unseren Vorfahren hat es einen selektiven Vorteil verschafft zu essen. Wer gegessen hat, hat überlebt, wer nicht gegessen hat, hat nicht überlebt und damit keine Nachkommen hinterlassen. Die biologische Funktion des Essens ist klar: Es dient der Energieaufnahme für die Tätigkeiten des Körpers, die allesamt Energie verbrauchen. Doch ist das Essen ein allzu offensichtliches Beispiel. Sehr viel schwieriger wird es schon, das menschliche Sozialverhalten als Adaption mit einer spezifischen Funktion zu definieren. Ist etwa altruistisches, soziales Verhalten adaptiv, das heißt: verschafft es einen selektiven Vorteil? Das Teilen von Nahrung zum Beispiel erscheint, sofern es zum Nutzen der eigenen Kinder geschieht, einen biologischen Zweck zu verfolgen. Menschen, die ihren Kindern nichts von ihrer Nahrung abgegeben haben, hatten keine oder zumindest weniger Nachkommen als diejenigen, die geteilt haben. So ist es klar, dass das Teilen sich durchsetzt bzw. das egoistische Verhalten ausstirbt. Doch wie ist das Teilen von Nahrung mit Feste des Himmels, daß sie scheinen auf die Erde. Und es geschah so. 16 Und Gott machte zwei große Lichter: ein großes Licht, das den Tag regiere, und ein kleines Licht, das die Nacht regiere, dazu auch die Sterne. 17 Und Gott setzte sie an die Feste des Himmels, daß sie schienen auf die Erde 18 und den Tag und die Nacht regierten und schieden Licht und Finsternis. Und Gott sah, daß es gut war. 19 Da ward aus Abend und Morgen der vierte Tag.“ 166╇ Siehe Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€220. 167╇ Dabei hat der Begriff der biologischen Funktion immer auch eine normative Bedeutung, siehe dazu McLaughlin, 2005, S.€21. Ein Auge bleibt ein Auge, auch wenn es im Einzelfall nicht sehen kann. Obwohl die Identifizierung eines Merkmals in der Biologie regelmäßig über die Funktion geschieht, ist die Identifikation nicht davon abhängig, ob die Entität die Funktion tatsächlich ausüben kann. Bei einer Fehlfunktion bleibt ein Auge stets ein Auge. Entscheidend ist, dass das Auge die biologische Funktion hat zu sehen. Es soll sehen und über diese normative Funktion wird es – auch bei einer tatsächlichen Fehlfunktion – identifiziert.

3.3 Adaptionismus

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Nichtverwandten zu beurteilen? Erbringt es einen selektiven Vorteil? Und ist nicht gerade das Wegnehmen von Nahrung selektiv vorteilhaft? Müsste nicht derjenige, der seine Mitmenschen bestiehlt, besser überleben können und mehr Nachkommen haben, so dass sich dieses Verhalten in der Evolution durchsetzt? Ist Diebstahl somit von der Evolution begünstigt, gar eine Adaption, die möglicherweise nur mühsam von der humanen Kultur bekämpft wird? Und bringt nicht sogar die Ermordung des Nachbarn einen noch größeren selektiven Vorteil, weil man dessen Habe übernehmen und so mehr Nachkommen erzeugen kann? All diesen Fragen wird im nächsten Kapitel nachgegangen, sie müssen einstweilen zurückgestellt werden. Zuvor müssen noch einige wichtige Grundprobleme der Evolutionstheorie behandelt werden. 3.3.2.2  Teleonomie Man kann verschiedene Funktionsbegriffe unterscheiden:168 Ein Werkzeug ist von seinem Hersteller für eine gewisse Funktion intendiert: dies bezeichnet die Entwurfsfunktion (↜design function). Das Werkzeug kann von seinem Benutzer für bestimmte (andere) Zwecke gebraucht werden: Dies bezeichnet die Gebrauchsfunktion (↜use function). Schließlich kann das Werkzeug – möglicherweise zufällig und unbemerkt – einer bestimmten Funktion dienen: Dies bezeichnet die Dienstfunktion (↜service function). So wurde beispielsweise ein Stahlrohr von seinem Hersteller dazu angefertigt, um Wasser durchzuleiten (Entwurfsfunktion). Der Besitzer verwendet es möglicherweise dazu, seine Hemden daran aufzuhängen (Gebrauchsfunktion) und dabei stabilisiert das Rohr auch noch den Kleiderschrank (Dienstfunktion). All diese Unterscheidungen sind auch auf biologische Merkmale anwendbar. Das Auge wurde in der natürlichen Selektion gefördert, weil es die Verarbeitung von Lichtreizen ermöglicht. Man kann darin eine Entwurfsfunktion sehen, eine Gebrauchsfunktion (etwa weil die Steigerung der Fitness als erste Funktion gesehen wird) oder eine Dienstfunktion: Das Auge dient etwa dazu, die Schönheit der Welt zu sehen und so ein Glücksgefühl zu erleben. So kann die Funktion einer biologischen Einheit entweder als deren Entstehungsgrund angesehen werden: Das Auge wurde selektiert, weil es die Fitness steigernde Lichtverarbeitung ermöglicht. Oder die Funktion kann sich darauf beschränken, zu beschreiben, was das Merkmal für den Organismus leistet.169 Im ersten Fall wird die Verbindung zum Adaptionsdenken hergestellt, denn eine Adaption entwickelt sich aufgrund der natürlichen Selektion. Danach ist der Grund für die Funktion die natürliche Selektion. So gerät man in den Bereich der Teleologie und kann den Prozess von zwei Seiten betrachten: Teleologie kann als einfache Umkehrung der kausalen Ereignisfolge betrachtet werden. Ein Haus ist kausal zurückzuführen auf die einzelnen Arbeitsschritte der daran beteiligten Arbeiter. Teleologisch betrachtet, arbeiten die 168╇ 169╇

Siehe dazu McLaughlin, 2005, S.€22. McLaughlin, 2005, S.€24.

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3 Evolution

Arbeiter aufgrund der Idee des konkreten Hauses, das Haus ist somit die Ursache ihrer Arbeit. Diese „Rückverursachung“, also die Teleologie als die Umkehrung der Kausalität, war bereits in der Antike bekannt und bereits damals umstritten: Wie kann ein Zweck in seiner eigenen Verursachung wirksam werden?170 Sie spielte aber in der Naturbetrachtung bis in die Neuzeit eine wesentliche Rolle. Gott hat die Welt teleologisch erschaffen. Seine Idee der Sonne, des Auges und des Menschen ist der Grund für deren Existenz. Die sich breit machende Kritik an der teleologischen Ursache wird zum Motor der Etablierung der Naturwissenschaften. Nicht mehr göttliche Zwecksetzungen bewirken die Naturphänomene, sondern allein ursächliche Naturgesetze. Diese Ablösung des teleologischen Denkens gilt für alle Naturwissenschaften – mit Ausnahme der Biologie. Aussagen wie „Um einen besseren Überblick in den Steppengebieten Afrikas zu haben, wählten die frühen Vorfahren des Menschen den aufrechten Gang“ könnten noch Intentionen beschreiben, aber „Die Schwimmblase mancher Fische entwickelte sich zu Atmungsorganen und ermöglichte so ein Leben auf dem Land“ kann nicht intentionalistisch gemeint sein, denn den frühen Vorfahren der ersten Landtiere wird eine Intention abgesprochen. Jeweils steht die Funktion einer Entwicklung im Vordergrund; sie wird als die Ursache der Entwicklung angesehen. Um sich aber von der Teleologie des intentionalistischen, zweckgeleiteten Handelns abgrenzen zu können, wird die Rede von Funktionen und Zweckmäßigkeiten in der Biologie als Teleonomie bezeichnet.171 Gemeint ist damit eine ätiologische Theorie der biologischen Funktion.172 Die Entdeckung der natürlichen Selektion hat es in der Biologie sinnvoll erscheinen lassen, die Frage nach dem „wofür?“ wieder zu stellen. Damit ist keine metaphysische Teleologie gemeint, sondern die Überzeugung, dass die natürliche Selektion nur diejenigen Eigenschaften begünstigt, die eine die Fitness steigernde Funktion haben. Die Vorfahren des Menschen haben den aufrechten Gang nicht gewählt, er hat sich vielmehr entwickelt, weil diejenigen Lebewesen bessere Überlebenschancen und damit mehr Nachkommen hatten, die mit den höher getragenen Sinnesorganen Feinde und Beute besser wahrnehmen konnten, als diejenigen, die im hohen Steppengras keinen Überblick hatten. Der Mechanismus der natürlichen Selektion bildet somit die (ultimate) Ursache für die Entwicklung von Funktionen.173 170╇

Siehe zum Ganzen Toepfer, 2005, S.€37€ff. Toepfer, 2005, S.€41; Sitte, 2003, S.€75€f. 172╇ Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€220€f. 173╇ Griffiths, 1993, S.€412. In den Worten von Konrad Lorenz, 1963, S.€20€f.: „Wenn ein Biologe in dieser Form die Frage ‚wozu?‘ stellt, so will er nicht etwa den tiefsten Sinngehalt der Welt im allgemeinen und des betreffenden Phänomens im besonderen ergründen, sondern er möchte in weit bescheidenerer Fragestellung etwas ganz Einfaches und prinzipiell Erforschbares erfahren. Seit wir durch Charles Darwin von dem historischen Werden der Organismenwelt wissen und darüber hinaus sogar einiges über die Ursachen, die ein solches Werden bewirken, bedeutet für uns die Frage ‚wozu?‘ etwas scharf Umschriebenes. Wir wissen nämlich, daß es die Leistung des Organs ist, die seine Form verändert. Das Bessere ist überall der Feind des Guten. Wenn durch eine kleine, an sich zufällige Erbänderung ein Organ ein klein wenig besser und leistungsfähiger 171╇

3.3 Adaptionismus

113

Mit Darwin wird also einerseits eine bestimmte Teleologie überwunden – die der Naturtheologen wie Paley –, andererseits aber in Form der Teleonomie eine neue Spielart der Teleologie eingeführt. Die Zweckmäßigkeit eines Merkmals erweist sich in der über viele Generationen währenden Formung durch die natürliche Selektion.174 Zweckmäßige Prozesse sind Anpassungen.175 Gleiches gilt auch für Verhaltensweisen. Ausgehend vom Verhaltensforscher Tinbergen kann man Verhaltensweisen, aber auch andere Merkmale eines Organismus mit vier Fragen erfassen. Dies sind die Fragen 1. nach der Struktur bzw. unmittelbaren Verursachung des Verhaltens/Merkmals, 2. nach seiner Funktion bzw. seinem Anpassungswert, 3. nach seiner phylogenetischen (d.€h. stammesgeschichtlichen) Entstehung und 4. nach seiner ontogenetischen Ausbildung.176 Dabei stehen die Teilfragen 2. und 3. für den Evolutionsbiologen im Vordergrund. Sie stellen die Verbindung her zwischen der Funktion eines Merkmals und seiner evolutionären Entstehung. Zusammen genommen ergibt dies die Frage nach den ultimaten Gründen einer Adaption.

3.3.3  Die Adaptionismus-Debatte Adaptionismus bezeichnet einen Standpunkt bzw. ein wissenschaftliches Forschungsprogramm, das in der natürlichen Selektion die bei weitem wirksamste Kraft in der Evolution sieht.177 Dieses Forschungsprogramm ist darauf ausgerichtet, in biologischen Merkmalen Adaptionen zu sehen. Es gibt verschiedene Ausprägungen des Adaptionismus’, die später noch dargestellt werden. Der radikale Adaptionismus geht davon aus, dass jedes biologische Merkmal eine durch die natürliche Selektion geschaffene Anpassung darstellt. Wenn man menschliches Verhalten als biologisches Merkmal betrachtet, dann ist es nach dieser Meinung also jedenfalls ausfällt, so wird der Träger dieses Merkmals samt seinen Nachkommen für alle nicht gleicherweise begabten Artgenossen zu einer Konkurrenz, der sie nicht gewachsen sind. Über kurz oder lang verschwinden sie vom Erdball. Dieses allgegenwärtige Geschehen nennt man natürliche Zuchtwahl oder Selektion.“ 174╇ Toepfer, 2005, S.€41€f. 175╇ Dies kann dann wiederum Auswirkungen auf die Bestimmung der Funktion haben. Als proper function einer Einheit wird nur das angesehen, was die natürliche Selektion dieser Einheit beeinflusst hat. Siehe Millikan, 1989, S.€288: „The definition of ‚proper function‘ is recursive. Putting things very roughly, for an item A to have a function F as a ‚proper function‘, it is necessary (and close to sufficient) that one (condition) should hold: A originated as a ‚reproduction‘ (to give one example, as a copy, or a copy of a copy) of some prior item or items that, due in part to possession of the properties reproduced, have actually performed F in the past, and A exists because (causally historically because) of this or these performances.“ (Hervorhebung im Original) 176╇ Siehe Tinbergen, 1963, S.€413€ff. 177╇ Sober, 1987, S.€105.

114

3 Evolution

ein Produkt der natürlichen Selektion. Dies gilt dann möglicherweise auch für Verhaltensweisen wie Diebstahl, Betrug, Mord oder Vergewaltigung. Voraussetzung wäre nur, dass man einen adaptionistischen Standpunkt einnimmt und gleichzeitig diese Verhaltensweisen als biologische Merkmale ansieht. Dieser Standpunkt wird von manchen Evolutionspsychologen vertreten. Doch diese Meinung stellt nicht die Mehrheit unter den Evolutionsbiologen dar. Zumeist wird der natürlichen Selektion eine gewisse Bedeutung bei der Entwicklung biologischer Merkmale zugeschrieben, aber nicht die alleinige. Es gibt danach noch andere Kräfte, die in der Evolution eine Rolle spielen, so dass nicht jedes Merkmal eine Adaption darstellt. Die Schwierigkeit ist es zu bestimmen, welche Merkmale Anpassungen und damit durch die natürliche Selektion entstanden sind und welche Merkmale einen anderen Entstehungsgrund haben. Der Streit über die Wichtigkeit der natürlichen Selektion und das Ausmaß der als Adaptionen anzusehenden biologischen Merkmale ist der Ausgangspunkt der Adaptionismus-Debatte. 3.3.3.1  Adaption/Adaptivität Zunächst ist die Unterscheidung zwischen Adaption und Adaptivität zu klären, denn sie ist für das weitere Vorgehen hilfreich, auch und besonders bei der Beurteilung menschlichen Verhaltens. Jedes Merkmal, das die Fitness eines Organismus erhöht, ist adaptiv. Wenn dieses Merkmal durch natürliche Selektion entstanden ist, nennt man es Adaption oder Anpassung. Adaptivität eines Merkmals reicht aber nicht aus, damit dieses Merkmal als Adaption gesehen werden kann. Es ist auch nicht notwendig, damit ein Merkmal eine Adaption darstellt. Ein Beispiel dafür ist der menschliche Blinddarm. Dieser diente als Lebensraum für symbiotische Bakterien, die Zellulose zerkleinern konnten. Zerkleinerung von Zellulose brauchen wir heute aber nicht mehr, so dass der Blinddarm unsere Überlebens- und Reproduktionschancen nicht mehr erhöht. Dennoch ist der Blinddarm ohne Zweifel eine Adaption, denn er entstand, weil er einmal die Fitness unserer frühen Vorfahren erhöht hat. Somit ist der Blinddarm eine Anpassung, die nicht (mehr) adaptiv ist. Auf der anderen Seite ist die Fähigkeit zu Lesen adaptiv, ohne eine Anpassung zu sein. Analphabetismus zeigt, mit welchen Nachteilen Menschen zu kämpfen haben, die nicht lesen können. Die Fähigkeit zu lesen fördert regelmäßig die Fitness. Doch ist diese Fähigkeit wohl nicht durch natürliche Selektion entstanden. Sie beruht wahrscheinlich auf generellen kognitiven Fähigkeiten, und hat sich nicht erst in den wenigen Tausend Jahren genetisch entwickelt, in denen der Umgang mit Schrift sich über die Erde verbreitet hat.178

178╇

Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€217€f. Gould, 2000, S.€95, bezeichnet die Fähigkeit zu lesen als „Spandrille“ (dazu sogleich unten): „Reading and writing are now highly adaptive for humans, but the mental machinery for these crucial capacities must have originated as spandrels that were co-opted later, for the brain reached its current size and conformation tens of thousands of years before any human invented reading or writing.“

3.3 Adaptionismus

115

Somit gibt es Merkmale, die von der natürlichen Selektion gefördert wurden, weil sie die Überlebens- und Reproduktionsfähigkeit ihrer Träger erhöht haben. Sie sind Adaptionen, Anpassungen, und, wenn die Fitnesssteigerung immer noch besteht, auch adaptiv. Daneben gibt es Anpassungen, die nicht (mehr) adaptiv sind, und es gibt adaptive Merkmale, die keine Adaptionen darstellen.179 3.3.3.2  Kritik am Adaptionismus 1979 gingen Stephen Jay Gould und Richard Lewontin mit einem ungewöhnlichen Vergleich an die Öffentlichkeit: Die Spandrillen der venezianischen Basilika von San Marco und Voltaires Dr. Pangloss dienten als Ausgangspunkt für eine massive und eine anhaltende Auseinandersetzung auslösende Kritik am adaptionistischen Denken. Als Spandrillen bezeichneten Gould und Lewontin die Abschnitte eines Kirchenbaus, bei dem die Stützpfeiler sich fächerförmig erweitern, um ein darüber liegendes Kuppelgewölbe zu tragen. So entstehen vier Rundtore, die von vier Säulen abgegrenzt werden und auf denen die Kuppel lastet. Zwischen den Rundtoren entsteht im oberen Teil jeweils eine Fläche in Form eines dreieckigen Kugelsegments, das in San Marco mit Malereien verziert wurde, die zu den Höhepunkten der venezianischen Kunst zählen. In Wirklichkeit handelt es sich dabei nicht um Spandrillen, sondern um Pendentifs,180 was aber nicht daran hinderte, dass der Begriff der Spandrille eine eigene Bedeutung in der Adaptionismusdiskussion erlangte. Gould/Lewontin erkannten in den „Spandrillen“ ein so ausgearbeitetes, harmonisches und zweckdienliches Design, dass es dazu verführe, es als Ausgangspunkt für die Analyse der gesamten Architektur anzusehen. In Wirklichkeit sei es eine notwendige Konsequenz des Kuppelbaus, eine durch die Statik bedingte Einschränkung architektonischer Freiheit, die aber durch die außergewöhnliche Malerei als vermeintlicher Ausgangspunkt der gestalterischen Planung erscheine: But this would invert the proper path of analysis. The system begins with an architectural constraint: the necessary four spandrels and their tapering triangular form. They provide a space in which the mosaicists worked; they set the quadripartite symmetry of the dome above.181

Adaptionisten rücken aber die Spandrille in den Mittelpunkt ihrer Analysen. Dahinter stehe, so Gould/Lewontin, das „Pangloss-Prinzip“. Dr. Pangloss ist eine Figur 179╇

McLaughlin, 2005, S.€20. Pendentifs sind Gewölbezwickel, also die dreidimensional gekrümmte Fläche zwischen den Bögen eines Gewölbes. Spandrillen sind dagegen Bogenzwickel, das heißt die Flächen zwischen einem Rundbogen und seiner rechtwinkeligen Umrahmung. 181╇ Siehe Gould u. Lewontin, 1979, S.€582€f.: „Aber damit würde man den richtigen Ablauf der Analyse ins Gegenteil verkehren. Am Anfang steht eine architektonische Beschränkung: die Notwendigkeit der vier Spandrillen und ihrer spitz zulaufenden Dreiecksform. Sie bieten einen leeren Raum, an dem die Mosaikkünstler arbeiteten; sie legen die vierseitige Symmetrie der Kuppel über ihnen fest.“ (Übers. nach Dennett, 1997, S.€373). Gleiches gelte nach Gould u. Lewontin, 1979, S.€582€f., auch für ein gotisches Kreuzrippengewölbe, das Gestaltungsraum für eine besondere Ästhetik biete, aber letztlich nur der Statik des Baus geschuldet sei. 180╇

116

3 Evolution

aus Voltaires „Candide“, ein „gelehrter Trottel“,182 der davon überzeugt ist, dass wir in der besten aller möglichen Welten leben und dass alles darin seinen Sinn habe. Jedes vermeintliche Übel, wie etwa das Erdbeben von Lissabon oder auch Geschlechtskrankheiten offenbarten nur die Perfektion unserer Welt.183 Dies entspreche, nach Gould/Lewontin, dem „adaptionistischen Programm“, wonach die natürliche Selektion so machtvoll sei, dass sie alles bewirken könne und so die beste aller möglichen Welten erschaffe. So werde jede organische Form, Funktion und jedes Verhalten primär auf die natürliche Selektion zurückgeführt und als Anpassung interpretiert.184 Der Analyseweg umfasse üblicherweise zwei Schritte: Zunächst wird der Organismus in Merkmale „atomisiert“ und diese Merkmale werden als für ihre Funktionen optimal gestaltet angesehen. Dies könne aber nicht immer gelingen, denn kein Organismus kann alle Merkmale optimieren ohne Kosten für andere Merkmale zu verursachen. Es muss also Rücksicht genommen werden auf andere Merkmale, so dass der Organismus nach dieser Betrachtung als der beste Kompromiss unter den konkurrierenden Anforderungen anzusehen ist. Jede Suboptimalität eines Teils wird als Beitrag zum optimalen Design des Gesamtorganismus interpretiert: The adaptionist programme is truly Panglossian. Our world may not be good in an abstract sense, but it is the very best we could have. Each trait plays its part and must be as it is.185

Gould/Lewontin führen mehrere Beispiele für das Vorgehen nach dem adaptionistischen Programm an: Barash etwa untersuchte die Aggressivität von Vögeln und setzte einen ausgestopften männlichen mountain bluebird, eine in Nordamerika lebende Drosselart, vor die Nester zweier Pärchen, während die Männchen gerade auf Futtersuche waren. Dies wiederholte er zwei Mal, immer in Abständen von zehn Tagen, so dass die erste Präsentation vor dem Eierlegen stattfand, die nächsten beiden Male danach. Die Aggression des zurückkehrenden Männchens gegenüber dem „Eindringling“ war bei dem ersten Aufeinandertreffen hoch. Darüber hinaus wurde auch Aggression gegenüber dem eigenen Weibchen registriert. Bei den nächsten Versuchen war die Aggression gegenüber dem ausgestopften Männchen jeweils deutlich geringer, die gegenüber dem Weibchen sank auf null. Barash meinte, dies mache im Lichte 182╇

Dennett, 1997, S.€330. Voltaire, 1759, S.€284: „Es ist erwiesen, (…) daß die Dinge nicht anders sein können, als sie sind, denn da alles zu einem bestimmten Zweck erschaffen worden ist, muß es notwendigerweise zum Besten dienen. Bekanntlich sind die Nasen zum Brillentragen da – folglich haben wir auch Brillen; die Füße sind offensichtlich zum Tragen von Schuhen eingerichtet – also haben wir Schuhwerk; die Steine sind dazu da, um behauen und zum Bau von Schlössern verwendet zu werden. (…) Und da die Schweine dazu da sind, gegessen zu werden, so essen wir das ganze Jahr hindurch Schweinefleisch. Also ist es eine Dummheit, zu behaupten, alles auf dieser Welt sei gut eingerichtet; man muß vielmehr sagen: alles ist aufs beste bestellt.“ 184╇ Gould u. Lewontin, 1979, S.€584€f. 185╇ Gould u. Lewontin, 1979, S.€585: „Das adaptionistische Programm ist wahrlich panglossisch. Unsere Welt mag nicht gut in einem abstrakten Sinn sein, aber es ist die allerbeste, die wir haben können. Jedes Merkmal hat eine Bedeutung und muss so sein, wie es ist.“ (Übers. v. ChL) 183╇

3.3 Adaptionismus

117

der Evolution Sinn, denn vor der Eiablage müsse das Männchen sehr viel entschlossener gegen männliche potenzielle Eindringlinge vorgehen, um seine Vaterschaft zu sichern. Auch die Aggression gegenüber dem eigenen Weibchen sei erklärbar, denn solange es noch freie Weibchen gebe, die einen Ersatz für die treulose Partnerin bieten, könne die aktuelle gemaßregelt werden. Nach der Eiablage mache Aggression gegenüber Eindringling und Partnerin keinen Sinn mehr, weil die Entscheidung über die Vaterschaft gefallen sei und es nichts mehr zu sichern gebe.186 Gould/Lewontin werfen Barash vor, dass er sich mit der puren Möglichkeit der gegebenen Erklärung begnüge. Dies sei charakteristisch für das adaptionistische Programm. Wenn sich irgendwo eine halbwegs plausible Anpassungsinterpretation biete, werde von vornherein angenommen, dass die Erklärung richtig sei. Nach möglichen Alternativerklärungen werde nicht gesucht, obwohl sie – wie in diesem Fall – nahe liegen. Denn es könne doch durchaus sein, dass die Abnahme der Aggression bei der zweiten und dritten Rückkehr nur damit zu erklären ist, dass das zurückkehrende Männchen die Vogelattrappe als solche erkannt hat und nicht mehr für wert achtet, sie anzugreifen.187 Nach Goulds Kritik an Barashs Vorgehen versuchten Morton et€al. dessen Ergebnisse zu bestätigen. Sie untersuchten aber keine mountain bluebirds, sondern die nahe verwandten eastern bluebirds. Sie stellten neben einer männlichen Attrappe auch eine weibliche auf. Ein Verhalten, das ein Fremdgehen des Weibchens verhindern sollte, konnte in keiner Nestphase festgestellt werden. Die Männchen reagierten niemals aggressiv gegenüber ihren Weibchen. Stattdessen näherten sich die Weibchen den männlichen Modellen und attackierten die weiblichen Attrappen, die dabei schwer beschädigt wurden. Doch Morton et€al. sahen dies nicht als Widerlegung von Barashs Vermutungen, sondern entwickelten eine eigene, neue adaptive Interpretation: Möglicherweise, so vermuteten sie, bestehe in der Population von eastern bluebirds ein Mangel an potenziellen Ersatzweibchen, während in Barashs Population daran Überfluss bestand. Bei den mountain bluebirds könnten es sich die Männchen daher leisten, wählerisch und Besitz ergreifend zu sein, während bei den eastern bluebirds die Männchen keine Alternative hätten und somit zurückhaltend sein müssten. Sie schließen: If we did not support Barash’s suggestion that male bluebirds show anticuckoldery adaptations, we suggest that both studies still had ‚results that are consistent with the expectations of evolutionary theory‘ (Barash, 1976, p.€1099), as we presume any careful study would.188

186╇

Siehe Barash, 1976, S.€1099€f. Gould u. Lewontin, 1979, S.€588. 188╇ Morton et al., 1978, S.€971: „Wenn wir Barashs Vorschlag, dass männliche Bluebirds ein AntiFremdgeh-Verhalten zeigen, nicht stützen konnten, so meinen wir, dass beide Untersuchungen ‚zu Ergebnissen gekommen sind, die mit den Erwartungen der Evolutionstheorie vereinbar sind‘ (Barash, 1976, S.€1099), so wie wir erwarten, dass es bei jeder sorgfältigen Studie der Fall wäre.“ (Übers. v. ChL) 187╇

118

3 Evolution

Gould/Lewontin fragen angesichts eines solchen Resümees: Was taugt eine Theorie, wenn sie in einer sorgfältigen Untersuchung nicht widerlegt werden kann?189 Sie beklagen, dass man für die Erklärung eines biologischen Merkmals nur irgendein halbwegs plausibles adaptives Szenario schildern muss, um innerhalb des adaptionistischen Programms wissenschaftlich anerkannt zu werden. Offensichtliche Widersprüche und Ungereimtheiten werden nach Gould/Lewontin übergangen, in dem die konkrete „Geschichte“ der Adaption erweitert oder modifiziert wird, so lange, bis das Szenario wieder halbwegs plausibel erscheint. Mögliche nicht-adaptive oder nicht-selektionistische Erklärungsansätze werden so überhaupt nicht in Betracht gezogen. We would not object so strenuously to the adaptationist programme if its invocation, in any particular case, could lead in principle to its rejection for want of evidence. (…) Unfortunately, a common procedure among evolutionists does not allow such definable rejection for two reasons. First, the rejection of one adaptive story usually leads to its replacement by another, rather than to a suspicion that a different kind of explanation might be required. Since the range of adaptive stories is as wide as our minds are fertile, new stories can always be postulated. And if a story is not immediately available, one can always plead temporary ignorance and trust that it will be forthcoming, (…). Secondly, the criteria for acceptance of a story are so loose that many pass without proper confirmation. Often evolutionists use the consistency with natural selection as the sole criterion and consider their work done when they concoct a plausible story. But possible stories can always be told. The key to historical research lies in devising criteria to identify proper explanations among the substantial set of plausible pathways to any modern result.190

Diese Art der Analyse lehnen Gould und Lewontin als unwissenschaftlich ab. Sie versuchen den Blick auf alternative Entwicklungswege zu lenken und erwähnen als Gründe für die Entstehung biologischer Merkmale beispielsweise:191 1. Ãœberhaupt keine Adaption und keine Selektion: Beispiele hierfür ergeben sich vor allem aus genetischer Drift. 189╇

Gould u. Lewontin, 1979, S.€589. Siehe Gould u. Lewontin, 1979, S.€587€f.: „Wir würden dem adaptionistischen Programm nicht so energisch entgegentreten, wenn seine Anrufung im Prinzip, in irgendeinem speziellen Fall, zu einer Zurückweisung aufgrund mangelnder Beweise führen könnte. (…) Unglücklicherweise verbietet eine unter den Evolutionisten übliche Vorgehensweise eine solche bestimmbare Zurückweisung aus zwei Gründen. Erstens führt die Zurückweisung einer adaptiven Geschichte üblicherweise zur Ersetzung durch eine andere, statt zu der Vermutung, dass eine andere Art der Erklärung erforderlich werden könnte. Nachdem das Spektrum adaptiver Geschichten so weit reicht wie die Kreativität unserer Vorstellungskraft, können neue Geschichten immer vorgebracht werden. Und wenn einmal eine Geschichte nicht sofort verfügbar ist, kann man sich immer noch auf vorübergehende Unwissenheit berufen und darauf vertrauen, dass in Zukunft eine auftauchen wird. (…) Zweitens sind die Kriterien für die Akzeptanz einer Geschichte so weit gefasst, dass viele ohne gründliche Bestätigung zutreffen. Oftmals verwenden Evolutionisten Vereinbarkeit mit natürlicher Selektion als das einzige Kriterium und sehen ihre Arbeit als getan an, wenn sie eine plausible Geschichte zusammengebraut haben. Aber plausible Geschichten können immer erzählt werden. Der Schlüssel zur historischen Forschung liegt in der Anwendung von Kriterien, die es ermöglichen, eine saubere Erklärung zu liefern inmitten dem Angebot plausibler Wege zu den modernen Resultaten.“ (Übers. v. ChL) 191╇ Gould u. Lewontin, 1979, S.€590€ff. 190╇

3.3 Adaptionismus

119

2. Keine Adaption und keine Selektion in Bezug auf das untersuchte Merkmal: Dies bedeutet, die Selektion setzt an einem anderen Merkmal an, dessen Veränderung sich aber auch auf das untersuchte auswirkt. Man kann dies als Nebenprodukt einer Adaption bzw. der natürlichen Selektion bezeichnen. 3. Die Trennung von Adaption und Selektion: a. Möglich erscheint Selektion ohne Adaption,192 b. Adaption ohne Selektion: Dabei kann der Mensch als Beispiel genommen werden: Er hat eine gewisse phänotypische Plastizität,193 vor allem durch die Fähigkeit zur kulturellen Anpassung. Diese ist vererblich, nicht aber die Anpassung an eine Kultur selbst. Diese unvollständige Aufzählung alternativer Erklärungsansätze bietet ein Reservoir, um den strengen und ausschließlichen Adaptionismus zu vermeiden. Gould/ Lewontin verorten diesen eher im anglo-amerikanischen Raum und weisen auf kontinentaleuropäische Denkschulen hin, die Entwicklungsbeschränkungen der Baupläne (ein Wort, das auch im Englischen verwendet wird) betonen. Dabei wird davon ausgegangen, dass die Basisbaupläne der Organismen so voller Anpassungsbeschränkungen sind, dass adaptionistische Erklärungsansätze nur oberflächliche Veränderungen begründen können.194 Interessant ist einer der Vorwürfe gegen Gould/Lewontin, der unter anderem von Dennett erhoben wurde. Er legt dar, dass das Paradebeispiel für eine Nichtanpassung, der Gewölbezwickel oder das Pendentif des Domes von San Marco, gerade doch eine Anpassung ist. Dennett behauptet, der Markusdom sei mit seinen Kuppeln und Gewölben nicht gebaut worden, um den Regen abzuhalten, sondern als „Umfeld für die Darstellung von Glaubenssymbolen“. Die Mosaiken seien der 192╇

Ein hypothetisches Beispiel nach Gould u. Lewontin, 1979, S.€592: Wenn innerhalb einer Population eine Mutation vorkommt, die die doppelte Menge Nachwuchs beschert, wird dies bei unveränderten Umweltressourcen nicht zu einer Änderung der fortpflanzungsfähigen Nachkommen führen: Die Eltern legen mehr Eier, von denen aber die meisten wieder absterben. Eine Adaption ist dann nicht zu erkennen, wenn es Raubtiere gibt, die auf Nachwuchs spezialisiert sind (wie etwa häufig unter Fischen). Dann könnte die Population auf mittlere Sicht sogar abnehmen, obwohl die Selektion die Verdopplung der gelegten Eier sicher begünstigen wird. 193╇ Die es ihm zum Beispiel ermöglicht, auch auf großen Höhen, etwa im Himalaya, zu leben. Diese Fähigkeit entwickelt sich wahrscheinlich bereits vor der Geburt und ist als solche nicht vererblich. Das Kind von zwei Tibetern, das am Meer ausgetragen und geboren wird, hat die Fähigkeit, in großer Höhe zu leben, noch nicht im gleichen Maße wie seine Eltern. Allerdings kann es diese Anpassung erwerben und diese Fähigkeit ist vererblich, Gould u. Lewontin, 1979, S.€593. 194╇ Die Reaktion auf den Aufsatz von Gould und Lewontin fiel vor allem in der interessierten Öffentlichkeit heftig aus. Der amerikanische Philosoph Daniel C. Dennett, 1997, S.€364, beschreibt die Reaktionen: „In meiner eigenen Arbeit habe ich im Laufe der Jahre oft entwicklungsgeschichtliche Überlegungen herangezogen, und fast ebenso oft bin ich auf eine seltsame Strömung des Widerstands gestoßen: Philosophen, Psychologen, Linguisten, Anthropologen und andere taten meine Bezüge auf darwinistische Überlegungen als widerlegt und wissenschaftlich veraltet ab; munter erklärten sie, ich hätte keine Ahnung von Biologie – ich hätte meine Hausaufgaben nicht gemacht, denn Stephen Jay Gould habe doch gezeigt, daß der Darwinismus in keiner sehr guten Verfassung mehr ist. Er stehe sozusagen kurz vor dem Aussterben. Das ist ein Mythos, aber ein sehr einflußreicher, sogar in den heiligen Hallen der Wissenschaft“.

120

3 Evolution

Grund, warum es den Markusdom und damit viele seiner architektonischen Einzelheiten gibt. Mit anderen Worten: In Venedig gäbe es keine solchen Pendentifs, wenn man nicht das ‚Umweltproblem‘, wie man byzantinische Mosaikdarstellungen christlicher Motive am besten zur Schau stellt, aufgeworfen und diese Lösung gefunden hätte.195

Das erscheint durchaus nachvollziehbar, aber auch nicht leichter zu beweisen als die Interpretation von Gould/Lewontin. Bilden die Mosaikbilder die Zwecke der Gestaltung des Markusdoms oder nutzen sie eine Nische, die sich durch die Beschränkungen des Bauplans eröffnet hat? Diese Frage lässt sich heute wohl kaum mehr befriedigend beantworten, denn man müsste die Bauherren und Architekten befragen können oder aber Aufzeichnungen auffinden, die darüber Aufschluss geben. Aber wahrscheinlich wäre auch bei einer Befragung den Interviewten nicht klar, welcher Zweck im Vordergrund stand: die Mosaikbilder oder die Gestaltung und Statik des Kuppelgewölbes. Somit verwirklicht Dennett genau die zwei Gesichtspunkte, die Gould/Lewontin kritisiert haben:196 a) Ein als Einheit geltender Organismus wird in willkürlich gewählte Merkmale zerlegt, für die eine adaptionistische Erklärung angeboten wird. Man könnte sich statt auf die Mosaiken an den Pendentifs auch auf den Altar konzentrieren, auf das Tauf- oder Weihwasserbecken, Reliquienschreine, Grabmäler, die Sitzbänke oder all die anderen notwendigen Bestandteile eines Kirchenbaus um das Jahr 1000. So stellen sich zahlreiche „Umweltprobleme“, die gelöst werden müssen. Eine optimale Lösung für jedes dieser Elemente ist dabei kaum zu erwarten. Stattdessen kann man davon ausgehen, dass jeder Bestandteil nur so weit berücksichtigt und betont werden kann, wie es der Bauplan des Gesamtorganismus, des gesamten Baus, zulässt. b) Die Nichtfalsifizierbarkeit des adaptionistischen Programms: Die Darstellung Dennetts ist eine mögliche Erklärung für die Gestaltung der Mosaiken, aber daneben gibt es noch andere, z.€B. die von Gould/Lewontin, die davon ausgehen, dass es sich bei den Mosaiken um Nebenprodukte der „Anpassung“ Kuppelgewölbe handelt. Gould/Lewontin erheben den Vorwurf, das adaptionistische Programm sei unwissenschaftlich, weil es sich nicht durch Experimente widerlegen lasse. Die „Geschichten“ (↜stories), die um (vermeintliche) Anpassungen erzählt werden, genügen bereits dann als Beweise, wenn sie einen möglichen Weg der natürlichen Selektion beschreiben, unabhängig davon, welche anderen Wege sich anbieten, und unabhängig davon, wie sich die empirischen Erkenntnisse bei anderen, aber vergleichbaren Merkmalen darstellen. Und wenn sich eine adaptionistische Erklärung im Einzelfall tatsächlich einmal als falsch herausstellen sollte, dann wird alsbald eine neue Erklärung angeboten oder zumindest für die Zukunft in Aussicht gestellt, die den Adaptionismus als Programm retten

195╇ 196╇

Dennett, 1997, S.€379. Siehe auch Weber, 2005, S.€25. Siehe dazu auch Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€225€f.

3.3 Adaptionismus

121

soll. Über eine andere als eine adaptionistische Erklärung wird nicht ernsthaft nachgedacht. 3.3.3.3  Adaptionismus heute Die Kritik am Adaptionismus hat zu einer lebhaften Debatte innerhalb der Evolutionsbiologen geführt. Die Adaptionismus-Debatte kreist um die soeben genannten zwei Kritikpunkte, wobei die Schwerpunkte bei den einzelnen Beiträgen ganz unterschiedlich gewichtet werden und darüber hinaus noch neue Facetten dazugekommen sind. Im Vordergrund stand zunächst die von Gould/Lewontin aufgeworfene Frage, wie wichtig durch natürliche Selektion geschaffene Anpassungen im Vergleich zu anderen möglichen evolutionären Antriebsgründen sind. Wichtige Zentralpunkte der Diskussion sind aber auch die Frage, was Adaptionismus überhaupt bedeutet und welche Methodologie bei der Beurteilung von biologischen Merkmalen angemessen erscheint. Ausprägungen adaptiven Denkens Orzack/Sober haben zur Beurteilung des Standpunkts verschiedener Wissenschaftler drei verschiedene Haltungen zum Zusammenhang „biologisches Merkmal/natürliche Selektion“ definiert: Danach kann man sagen:197 1. Natürliche Selektion spielte eine gewisse Rolle bei der Evolution eines Merkmals. 2. Natürliche Selektion war ein wichtiger Grund bei der Evolution eines Merkmals. 3. Natürliche Selektion ist der einzige wichtige Grund für die Evolution eines Merkmals. Dabei kann wohl jeder Biologe die Aussage 1) bei den meisten Merkmalen bejahen. Die entscheidende Trennungslinie verläuft zwischen den Aussagen 2) und 3). Aussage 3) entspricht der Haltung vieler Biologen, die davon ausgehen, dass ein Merkmal auf natürliche Selektion zurückzuführen ist, außer unter ganz besonderen Umständen. Diese besonderen Umstände sind darlegungs- und beweispflichtig, so dass im Zweifel davon ausgegangen wird, dass einzig und allein natürliche Selektion ein Merkmal geschaffen hat. Dem stehen die Biologen gegenüber, die natürliche Selektion lediglich als einen Grund für die Evolution eines Merkmals unter mehreren möglichen ansehen. Für jemanden mit dieser Haltung 2) ist jeder dieser Gründe, dieser evolutionären Mechanismen, gleich darlegungs- und beweispflichtig; keiner ist im Zweifel vorzugswürdig.198 197╇ 198╇

Orzack u. Sober, 2001, S.€3; dies., 1994, S.€362. Orzack u. Sober, 2001, S.€3.

122

3 Evolution

Godfrey-Smith hat drei unterschiedliche Spielarten des Adaptionismus unterschieden:199 • Empirischer Adaptionismus: Danach ist natürliche Selektion eine machtvolle und allgegenwärtige Kraft, die nur wenigen – und zwar offensichtlichen und generellen – Beschränkungen unterliegt. Sie treibt die biologische Vielfalt an. Es ist weitgehend möglich, die Ergebnisse evolutionärer Prozesse nur durch Rückgriff auf natürliche Selektion vorauszusagen und zu erklären. Keine andere Kraft verfügt über diese kausale Bedeutung. Sie ist hinreichende Erklärung für biologische Merkmale. • Explanatorischer Adaptionismus: Die offensichtliche Gestaltung von Organismen und die adaptiven Beziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt bilden das große Thema der Biologie. Die Erklärung dieses Phänomens ist das Hauptanliegen der Evolutionstheorie. Natürliche Selektion ist der Mechanismus zur Erklärung. Weil natürliche Selektion die großen Fragen der Biologie zu beantworten vermag, hat sie eine einzigartige Bedeutung unter allen evolutionär bedeutsamen Faktoren. • Methodologischer Adaptionismus: Der beste Weg für Wissenschaftler, biologische Systeme zu untersuchen, ist nach Beispielen für Anpassungen und Gestaltung (↜good design) zu suchen. Adaptionen sind ein gutes Organisationskonzept für evolutionäre Forschung. Methoden des Adaptionismus Jede Spielart des Adaptionismus hat andere Beweisführungsprobleme. Der empirische Adaptionismus beinhaltet eine empirische Aussage über die biologische Welt: Sie ist (nicht ausschließlich, aber doch ganz überwiegend) durch natürliche Selektion entstanden. Diese Aussage muss sich empirisch testen lassen.200 Hierfür werden vor allem Optimalitätsmodelle verwendet. Optimalitätsmodelle sind Testverfahren zur rein mathematisch-quantitativen Überprüfung von Hypothesen. Sie sollen evolutionäre Probleme durch den Einsatz von mehreren Variablen analysieren.201 Für die Überprüfung von Anpassungen sind notwendig: • Ein Maß für Fitness: Es spezifiziert den Erfolg verschiedener Designs. Am besten wäre es, die Auswirkungen verschiedener Gestaltungen auf die Zahl der Nachkommen zu ermitteln, aber dies ist selten praktikabel. Stattdessen begnügt man sich mit anderen Kriterien, z.€B. bei der Überprüfung des Designs eines Beines damit, den (eingesparten) Energieaufwand für das Zurücklegen einer bestimmten Strecke bei bestimmten Geschwindigkeiten zu berechnen bzw. zu schätzen. 199╇

Godfrey-Smith, 2001, S.€336€ff. Siehe auch Stegmann, 2005, S.€289€ff.; Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€226€f. 200╇ Godfrey-Smith, 2001, S.€343. 201╇ Zum Folgenden siehe Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€235€f.

3.3 Adaptionismus

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• Heritabilitätserwägungen: Sie spezifizieren das Ausmaß, in dem ein bestimmtes Design an die Nachkommen übertragen wird. • Alternativen im Phänotyp: Welche anderen Designs sind bei einem bestimmten Ausgangspunkt möglich? Hier ist entscheidend, ob man eher kurzfristige Entwicklungsvorgänge betrachtet oder eher langfristige. Bei kurzen Entwicklungsabschnitten kommen naturgemäß nur leichte Variationen des Ausgangstyps in Frage, bei längeren Evolutionszeiträumen spielen Entwicklungsbeschränkungen aus dem Bauplan eine Rolle und müssen beachtet werden. Statusgleichungen bilden den Kern des Optimalitätsmodells und stellen eine Beziehung her zwischen dem Phänotyp und seiner Umwelt. Bei der Überprüfung eines Beindesigns müssen Erkenntnisse etwa aus der Biomechanik und der Muskelphysiologie einfließen. Mit Hilfe der Gleichungen lässt sich berechnen, welches in Frage kommende Design welche Fitnessauswirkungen hat. Das optimale Modell wird sich, so die Wirkung der natürlichen Selektion, durchsetzen.202 Diese Art der Hypothesenüberprüfung kann nur die Beziehung zwischen einem bestimmten biologischen Merkmal und seiner Umwelt analysieren, nicht aber sog. häufigkeitsabhängige Beziehungen, wie sie vor allem in der Interaktion zwischen mehreren Organismen eine Rolle spielen. Das wird ganz besonders wichtig bei sozialen Lebewesen wie dem Menschen, dessen Verhalten Auswirkungen hat auf das Verhalten seiner Mitmenschen. Dazu wurde die evolutionäre Spieltheorie entwickelt, auf die später noch ausführlich einzugehen ist. Mit Optimalitätsmodellen können lediglich Erkenntnisse über einzelne Anpassungen gewonnen werden, nicht aber über die Gültigkeit des empirischen Adaptionismus an sich. Denn ein Ergebnis, das ein Merkmal als adaptiv erweist, verifiziert noch nicht die Aussage, dass die meisten Merkmale in den meisten Populationen Anpassungen darstellen. Und ein negatives Ergebnis kann nicht den empirischen Adaptionismus widerlegen, weil es sich dabei nicht um eine Allaussage handelt.203 202╇

Am einflussreichsten erscheint das auf einem Optimalitätsmodell basierende Testverfahren für Adaptionen zu sein, das von Orzack u. Sober, 1994, S.€367€ff., vorgestellt wurde. Es wird als „zensiertes“ Modell bezeichnet, weil es nur natürliche Selektion als Wirkmechanismus berücksichtigt, nicht dagegen mögliche andere Einflussfaktoren wie z.€B. genetische Drift. Dabei wird in der ersten Stufe ein Optimalitätsmodell angewendet, wie es soeben beschrieben wurde. Daraus ergibt sich der unter bestimmten lokalen Bedingungen optimale Phänotyp. In einem zweiten Schritt wird der optimale Phänotyp mit dem tatsächlich existierenden Phänotyp verglichen. Dabei werden nur rein quantitative Vergleiche angestellt, das heißt den Merkmalen des Phänotyps und den anderen Variablen müssen numerische Werte zugeordnet werden. In einem dritten Schritt werden die zwei möglichen Ergebnisse – Übereinstimmung des Phänotyps mit dem optimalen Modell oder Abweichung davon – interpretiert: Übereinstimmung wird so gedeutet, dass natürliche Selektion die einzig wirksame Ursache für die Entwicklung des Merkmals war. Bei einer Abweichung kann geschlossen werden, dass neben der natürlichen Selektion noch andere evolutionäre Kräfte gewirkt haben und es sich nicht um eine Adaption handelt. 203╇ Stegmann, 2005, S.€292€f. Anderer Ansicht sind allerdings Orzack u. Sober, 1994, S.€374, selbst, die davon ausgehen, dass ein paar Dutzend Optimalitätsmodelle, die eine Bestätigung der Anpassung erbracht haben, ausreichen, um die Aussage zu verifizieren, dass die meisten Merkmale adaptiv sind, was einer Bestätigung des empirischen Adaptionismus gleichkommt.

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3 Evolution

Der explanatorische Adaptionismus ist schwer zu testen, denn die Überzeugung, offensichtliche Gestaltung sei das wichtigste Problem der Biologie, ist rein subjektiv. Es handelt sich dabei lediglich um eine Aussage über uns, nicht über die Biologie. Es wird dabei überhaupt keine wissenschaftliche Aussage getroffen, sondern eine Formulierung persönlicher Präferenzen, die der Aussagende zufällig hat.204 Schließlich kann auch im Zusammenhang mit dem methodologischen Adaptionismus evaluiert werden. Da es sich dabei aber um ein Forschungsprogramm handelt, ist der methodologische Adaptionismus weder falsch noch richtig und kann daher durch empirische Tests nicht widerlegt werden.205 Aber einige Biologen betonen in ihrer Verteidigung gegen die Angriffe von Gould/Lewontin auf den Adaptionismus dessen heuristischen Wert: Considering the evident dangers of applying the adaptionist programme incorrectly, why are Darwinians nevertheless so intent on applying it? The principal reason for this is its great heuristic value. The adaptationist question ‚What is the function of a given structure or organ?‘ has been for centuries the basis for every advance in physiology.206

Der Wert einer Heuristik – „Was in der Vergangenheit Probleme gelöst hat, verspricht auch in der Zukunft erfolgreich zu sein“ – ist aber stets von der Vergleichbarkeit der Probleme der Vergangenheit mit denen der Zukunft abhängig. Möglicherweise haben neue Aufgaben für den Darwinismus eine ganz andere Charakteristik als diejenigen, die bisher mit adaptionistischen Ansätzen bewältigt wurden. Das mag für molekulare Merkmale gelten,207 vielleicht auch für die Konsequenzen aus einer Synthese mit der Entwicklungsbiologie (dazu unten), möglicherweise aber auch für die Erklärung menschlichen Verhaltens, das in unserem Zusammenhang besonders interessiert.

3.3.4  Form und Funktion nach Darwin 3.3.4.1  Anpassung und Bauplan Weiter oben wurde die Konkurrenz zwischen den Strukturalisten wie etwa Geoffroy St. Hilaire und den funktionellen Anatomen wie z.€B. Cuvier dargestellt. Dabei stand die Frage im Vordergrund, welche Faktoren die Morphologie der Organismen lenken: Sind es die Grundbaupläne der verschiedenen Taxa, die die Entwicklung der nächsttieferen Ordnungsstufe lenken, oder ist der Organismus durch seine Le204╇

Godfrey-Smith, 2001, S.€347€f. Stegmann, 2005, S.€295€f. 206╇ Mayr, 1983, S.€328: „Wenn man die offensichtlichen Gefahren einer unrichtigen Anwendung des adaptionistischen Programms in Betracht zieht, warum sind Darwinisten dennoch so eifrig dabei, es anzuwenden? Der Hauptgrund ist sein großer heuristischer Wert. Die Frage des Adaptionisten ‚Was ist die Funktion einer bestimmten Struktur oder eines bestimmten Organs?‘ war seit Jahrhunderten die Grundlage für jeden Fortschritt in der Physiologie.“ (Übers. v. ChL) 207╇ Siehe Godfrey-Smith, 2001, S.€354. 205╇

3.3 Adaptionismus

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bensweise bzw. die von ihm besetzte ökologische Nische geprägt? Adaptionismus entscheidet sich für die zweite Variante: Aufgrund der natürlichen Selektion sind die Lebewesen anpassungsfähig. Sie entwickeln sich – durch Variation und Beseitigung der Ungeeigneten – nach den Bedürfnissen ihrer Lebensweise und ihrer Umwelt und werden so adaptiert. Darwin gelingt es mit der „Entstehung der Arten“, beide Aspekte zu vereinigen: Es wird allgemein zugegeben, daß alle organischen Wesen nach zwei großen Gesetzen entstanden sind: der Einheit des Typus und der Existenzbedingungen. Unter Einheit des Typus verstehen wir die grundsätzliche Übereinstimmung im Körperbau, die wir bei organischen Wesen derselben Klasse finden und die von deren Lebensweise unabhängig ist. Nach meiner Theorie erklärt sich die Einheit des Typus durch die Einheit der Abstammung. Der Ausdruck Existenzbedingungen, der oft von dem berühmten Cuvier angewandt wurde, ist im Prinzip der natürlichen Zuchtwahl eingeschlossen. Denn die natürliche Zuchtwahl wirkt dadurch, daß sie die verschiedenen Teile eines Wesens entweder jetzt seinen organischen oder anorganischen Lebensbedingungen anpaßt oder schon in längstvergangenen Zeiten angepaßt hat.208

Die große Streitfrage zwischen Form – „Einheit des Typs“ – und Funktion – „Existenzbedingungen“ – wurde damit von Darwin durch ein „sowohl – als auch“ aufgelöst. Aber es wird auch deutlich, dass die Funktion im Vordergrund steht.209 Darwin gelang es, die Argumente und Arbeiten seiner Gegner in Argumente für seine eigene Idee umzuwandeln. Die Morphologen hatten Ähnlichkeiten zwischen den verschiedenen Ordnungsstufen in der Biosphäre herausgearbeitet. Die Vorderextremitäten der Säugetiere dienen zwar völlig unterschiedlichen Funktionen – Laufen, Greifen, Graben, Schwimmen, Fliegen –, sie sind aber alle ähnlich aufgebaut. Wenn ein Tier richtiger Weise als Säugetier klassifiziert ist, kann bereits daraus der Aufbau seiner Vorderextremität erschlossen werden. Erklärung durch Klassifizierung ist ein wichtiges Element jeder Naturwissenschaft. Das beste Beispiel dafür ist das Periodensystem nach Mendelew. Man konnte daraus auf die Eigenschaften von Elementen schließen, die noch gar nicht entdeckt wurden. Ähnlich ist es bei den Organismen: Wenn man ein Lebewesen taxonomisch richtig einordnet, weiß man bereits einiges über seinen Bauplan und möglicherweise auch über bestimmte Sinnesleistungen oder sogar Verhaltensweisen. Wieso sich die Baupläne aber so ähneln, konnte erst Darwin erklären: Der Grund für die Ähnlichkeiten verschiedener Organismen ist deren gemeinsame Abstammung. Alle Wirbeltiere haben ihr Rückenmark auf der dorsalen Seite, weil ihr gemeinsamer Vorfahr so gebaut war. Alle Säugetiere haben die gleiche Knochenstruktur in der Vorderextremität, weil der gemeinsame Vorfahr aller Säugetiere so gebaut war. Baupläne sind erhaltene Strukturen, die abgewandelt werden und sogar völlig andere Funktionen übernehmen können, deren gemeinsame Struktur aber immer erhalten oder zumindest auf eine gemeinsame ältere Struktur zurückführbar bleibt. Die von einigen seiner heftigsten Widersacher durchgeführten Forschungen über

208╇ 209╇

Darwin, 1859, S.€280€f. Amundsen, 2001, S.€309; Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€229€f.

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3 Evolution

den gemeinsamen Bauplan konnte Darwin somit als Beleg für seine eigene Abstammungstheorie nutzen. Da die älteren Strukturen nach Darwin ebenso Produkte der natürlichen Selektion sind und irgendwann einmal angepasst wurden, kommt dem „Gesetz der Existenzbedingungen“ in der Entwicklung der Biosphäre der Vorrang zu: Daher ist tatsächlich das Gesetz der Existenzbedingungen das höhere Gesetz, weil es infolge der Erblichkeit früherer Abänderungen und Anpassungen das Gesetz von der Einheit des Typus umfaßt.210

Die Baupläne sind somit Anpassungen aufgrund natürlicher Selektion und bilden die Grundstrukturen der sich später – durch weitere Anpassung – entwickelnden Lebewesen. Doch bedeutet dies noch nicht den Triumph des Adaptionismus über den Bauplan. Denn Baupläne spielen noch immer eine die Entwicklung leitende bzw. beschränkende Rolle, lange nachdem diese Strukturen ihre adaptive Bedeutung verloren haben. Der charakteristische Aufbau der Vorderextremität beim Säugetier mit den drei Abschnitten Oberarmknochen – Elle/Speiche – Handknochen wurde über mehrere Hundert Millionen Jahren in seinen Grundzügen erhalten, obwohl bei dem multifunktionellen Einsatz dieses Designs eine Abwandlung möglicherweise – aufgrund von Optimalitätsmodellen – bessere Ergebnisse gebracht hätte. Aber es findet eben keine Optimierung um jeden Preis statt, bei der bestehende Strukturen radikal beseitigt und durch neue, bessere, ersetzt werden.211 Bei der Beurteilung von Merkmalen müssen die Beschränkungen, die vom Bauplan auferlegt werden, jeweils berücksichtigt werden. Beschränkungen bilden sie deswegen, weil eine aus Anpassungsgründen möglicherweise naheliegende Lösung nicht unmittelbar zu verwirklichen ist. Man muss sich also stets vor Augen halten, dass eine denkbare, aus Anpassungsgründen bessere Gestaltungslösung nicht realisierbar ist, weil damit zu große Veränderungen des Bauplans verbunden wären. 210╇

Darwin, 1859, S.€281. Kutschera, 2004, S.€81€ff, nennt zur Veranschaulichung das Beispiel des Automobils: Das Grundmodell mit vier Rädern, einem Fahrersitz im vorderen Bereich, der ein Lenkrad bietet, Motor vorne und Lasten- oder Personentransportmöglichkeiten hinten besteht seit der ersten Daimler Motorkutsche von 1886. Dieses Urmodell des Autos wurde trotz rasanter technischer Entwicklung weitgehend beibehalten, obwohl verschiedene spezialisierte Baupläne optisch zum Teil gravierende Unterschiede zeigen. Ein Kraftfahrzeug zum Lastentransport (LKW) oder zum Personentransport (Omnibus) unterscheidet sich deutlich von einem Familienauto oder einem Sportwagen. Dennoch ist das Grundmodell mit seinen wesentlichen Eigenschaften weiterhin erkennbar. Alle technischen Neuerungen und Anpassungen werden um dieses Grundmodell herum vorgenommen, es konnte sich kein völlig neues Modell mit gänzlich anderen Komponenten bisher auf Dauer durchsetzen. Ähnlich erscheint es bei der Evolution der Organismen. Auch hier gab es im frühen Kambrium (vor gut 540€Millionen Jahren) relativ plötzlich 70 bis 80 neue grundlegende Körperbaupläne, zu denen später keine neuen mehr hinzukamen, Mayr, 2003, S.€84€f. Zwar sind viele der neu entstandenen Stämme später wieder ausgestorben, aber von den überlebenden Arten stammen alle von den sich zu jener Zeit entwickelnden Grundmustern ab. Dies spricht nicht für eine unbegrenzte Anpassungsfähigkeit der Organismen, sondern viel eher für eine gewisse „phylogenetische Trägheit“, siehe dazu Griffiths, 1996a, S.€S1. Grundlegend neue Baupläne werden sich, so ist zu vermuten, nicht mehr entwickeln; die Anpassung musste ab dem Kambrium mit dem Material auskommen, das zur Verfügung stand. 211╇

3.3 Adaptionismus

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Unter solchen phylogenetischen Beschränkungen sind alle „Resultate oder Komponenten der phylogenetischen Geschichte einer Abstammungslinie zu verstehen, die den antizipierten Lauf der Evolution in dieser Linie verhindern.“212 Sterelny/Griffths fassen die Situation zusammen: Thus two patterns are discernible in nature, one overlaid on the other. The first is the match between organisms and the ecological conditions under which they live. Natural selection accounts for this pattern very well. The second pattern is formed by the highly conserved traits, which cause organisms with common ancestry to resemble one another.213

3.3.4.2  Entwicklungsbiologie Riedl hat bereits 1975 den Begriff der „Bürde“ geprägt, der zur Fixierung eines Merkmals führen kann und dies auf morphologischer Ebene für die paarigen Vorderextremitäten der Wirbeltiere dargelegt.214 Grund für die Erhaltung mancher Merkmale sind hierarchische Interdependenzen des Entwicklungssystems auf molekularer Ebene.215 Somit liegt die Lösung dieses Problems möglicherweise in der Entwicklungsbiologie. Entwicklungsbiologie ist die Lehre vom Wachsen und Werden der einzelnen Organismen, also die Lehre von der Ontogenese. Die meiste Zeit des 20. Jahrhunderts waren Evolutionsbiologie und Entwicklungsbiologie weitgehend getrennt. Dies ist umso erstaunlicher als ein bedeutender Entwicklungsbiologe des ausgehenden 19. Jahrhunderts, Ernst Haeckel, auch einer der entschiedensten Darwinisten war. In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts bestand zwischen Evolutionstheorie und Entwicklungsbiologie noch eine sehr enge Beziehung.216 Dies hat mit den Vorstellungen über Vererbung vor Mendel zu tun. Sie erschien rätselhaft und die Ontogenese, also die Entwicklung des Embryos, spielte in den Überlegungen eine wichtige Rolle. Die von Amundsen sog. „Vererbung im weiten Sinne“ umfasste eine Kausalkette, die bei den Eltern beginnt, über damals unbekannte Eigenschaften der Gameten verlief und auch das Ergebnis der Embryonalentwicklung mit der Manifestation der elterlichen Merkmale im Nachwuchs als Teil der Vererbung beinhaltete.217 212╇

McKirtrick, 1993, S.€309. Davon zu unterscheiden ist der „phylogenetische Effekt“, das heißt die Ähnlichkeit zwischen eng verwandten Organismen aufgrund ihrer gemeinsamen Geschichte, a.€a.€O. 213╇ Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€230€f.: „Somit sind zwei Muster in der Natur unterscheidbar, die sich gegenseitig überlagern. Das eine ist die Anpassung zwischen Organismen und den ökologischen Bedingungen, unter denen sie leben. Natürliche Selektion erklärt dies sehr gut. Das zweite Muster wird gebildet durch in hohem Maße konservierte Merkmale, die dazu führen, dass sich Organismen mit gemeinsamen Vorfahren ähneln.“ (Übers. v. ChL) 214╇ Riedl, 1975, S.€192€ff. 215╇ Riedl, 1975, S.€107€ff.; Laubichler, 2005, S.€329. 216╇ Sterelny, 2000, S.€S369. 217╇ Amundsen, 2001, S.€310€f., im Zusammenhang mit Weismanns Unterscheidung zwischen Soma und Keimlinie: „Parental gametes give rise to a sequestered germline within the developing embryo, but they also exert their influence on the developing soma. Explaining (broad) inheritance

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3 Evolution

Doch schien sich die Evolutionsforschung nach der Formulierung der synthetischen Theorie, also der Vereinigung von Evolutionsbiologie und Populationsgenetik, in den 1930er und 1940er Jahren nicht mehr für die Entwicklungsbiologie zu interessieren.218 Ein Grund hierfür könnten die grundlegend unterschiedlichen Kausalitätsvorstellungen sein, die in beiden Disziplinen herrschen, nämlich die der proximaten Ursachen in der Entwicklungs- und die der ultimaten Ursachen in der Evolutionsbiologie.219 Die strikte Trennung wurde erst in den 1980er Jahren mit der Entdeckung der homeobox (dazu sogleich unten) überwunden, der eine „neue Synthese“ zwischen diesen Wissenschaftsdisziplinen zu einer evolutionären Entwicklungsbiologie („Evo-Devo“) folgte.220 Die Embryologie war im 19. Jahrhundert in einer Blütephase. Von Baer formulierte 1828 sein Gesetz der Embryonenähnlichkeit, wonach Embryonen verschiedener Taxa in ihrer frühen Entwicklungsphase kaum zu unterscheiden sind und erst im Laufe der Entwicklung die artspezifischen Merkmale ausbilden. Ein Fisch-, ein Vogel- und ein Säugetierembryo sind danach in ihrer Anfangsphase praktisch identisch und differenzieren sich erst nach einer gewissen Zeit. Haeckel ging noch ein Stück weiter und formulierte sein sog. biogenetisches Grundgesetz, wonach die Ontogenese, d.€h. die individuelle Embryonalentwicklung, eine Rekapitulation der Phylogenese, der Stammesentwicklung einer Art, darstellt. Ein Säugetierembryo durchläuft danach in seiner Entwicklung zuerst die Entwicklungsstufen der Vorfahren der Säugetiere, z.€B. eines Fisches, bevor er die charakteristischen Säugetiermerkmale annimmt. Beide Regeln gelten heute als höchstens annäherungsweise richtig und haben lediglich heuristischen Wert.221 Die Entwicklungsbiologie hat sich nach diesen phylogenetischen Spekulationen auf ein mehr mechanisches Vorgehen besonnen222 und versucht, den Entwicklungsprozess bis zum Erwachsenenalter, also einen alltäglichen, vorhersehbaren Vorgang in der Natur, zu erfassen. Die Evolutionsbiologie ist dagegen eine historische Wissenschaft. Darüber hinaus integrierte die Evolutionstheorie die Gene, identifizierte sie aber lediglich anhand phänotypischer Variation beim Erwachsenen: Eigenschaften der Organismen werden als Epiphänomene der Genfrequenzen gesehen.223 Die Bezugspunkte erschienen daher gering.224 Dies änderte sich grundlegend mit der Entdeckung der homeobox und den HoxGenen.225 Bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden insbesondere von Thomas required explaining the passage not only from gamete to germline but also from gamete to somatic trait. Development was a part of inheritance, and so it was necessarily implicated in understanding evolution.“ 218╇ Siehe dazu ausführlich Amundsen, 2001, S.€310€ff. 219╇ Laubichler, 2005, S.€334. 220╇ Siehe Stotz, 2005, S.€338; Arthur, 2002, S.€758; Sterelny, 2000, S.€S369€ff. 221╇ Arthur, 2002, S.€757. 222╇ Weber, 2005, S.€213€f. 223╇ Stotz, 2005, S.€347. 224╇ Sterelny, 2000, S.€S369€f. 225╇ Zum Folgenden siehe Brown, 1999, S.€184€f.; Ridley, 2004,€S. 579€ff.; Weber, 2005,€S. 218€ff.

3.3 Adaptionismus

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Hunt Morgan genetische Experimente mit der Fruchtfliege Drosophila melanogaster durchgeführt. Dabei kamen immer wieder einmal monströse Mutationen vor, so etwa die Antennapedia, eine Fliege, der am Kopf statt der Antennen vollständige Beine wachsen. Bateson bezeichnete diese genetischen Veränderungen, bei denen ein Körperteil sich in ein anderes verwandelt, als Homöosis. Ab den 1970er Jahren, nach der Entwicklung gentechnischer Methoden, konnte man die dafür verantwortlichen Gene isolieren. Bei der Sequenzierung dieser homöotischen Gene stellte sich heraus, dass jedes von ihnen einen 180 Basenpaare umfassenden Abschnitt enthält, der in verschiedenen Genen sehr ähnlich ist. Diese Abschnitte wurden als Homöobox bezeichnet. Genauere Untersuchungen ergaben, dass homöotische Gene Regulationsgene sind, das heißt sie steuern die Expression anderer Gene. Damit sind sie an der Embryonalentwicklung beteiligt. Drosophila ist eine Fliege und hat daher den Grundbauplan eines Insekts. Überraschenderweise fand man 1984 bei einem Frosch eine Homöobox mit ganz ähnlicher Sequenz wie bei Drosophila. Kurze Zeit später wurden entsprechende Gene bei Säugetieren entdeckt, schließlich beim Menschen, dessen Chromosomen mindestens 39 solcher Gene umfassen. Bei allen Gattungen haben diese Gene die gleiche Funktion: Sie bestimmen über die Entwicklung des Individuums. Beim Menschen kennt man auf Chromosom 17 eine Gruppe von mindestens 9 Homöoboxen, die als HoxB-Gene über die Struktur des zentralen Nervensystems bestimmen. Andere Gene (↜HoxD) regulieren die Ausbildung der Extremitäten. Solche Hox-Gene findet man in allen Tierstämmen und sie sind gleichartig. Sie fungieren als regionsspezifische Regulationsgene. Während der Embryonalentwicklung werden spezifische Gengruppen aktiviert, um in den unterschiedlichen Körperregionen die richtigen Strukturen zu schaffen. So müssen die Gene, die den Kopf eines Lebewesens bauen, nur in der oberen Region des Embryokörpers aktiviert werden, die Gene für die Gestaltung der Beine nur in der unteren. Verschiedene Hox-Gene übernehmen in den verschiedenen Körperregionen diese Aufgaben. Sie vermitteln dadurch zwischen den Genen für den grundlegenden Körperplan und den Genen, die für die Ausbildung der speziellen Strukturen der einzelnen Körperregionen verantwortlich sind. Dass diese Gene bei allen Tieren gleichartig sind, ist das eigentlich Überraschende. Die Tierwelt hat sich sehr früh in Protostomier und Deuterostomier aufgeteilt. Bei den Protostomiern, zu denen etwa die Gliederfüßer mit den Insekten und Krebstieren gehören, entwickelt sich der Urmund, der im Gastrulastadium der Embryonalentwicklung entsteht, zur Mundöffnung des voll entwickelten Tieres und der Anus bildet sich am Ende des Urdarms neu. Bei den Deuterostomiern mit den Wirbeltieren wird der Urmund zum Anus und der endgültige Mund bildet sich neu.226 Trotz dieser grundlegenden Unterschiede in der Embryonalentwicklung sind in beiden Stammgruppen die gleichen Hox-Gene aktiv. Dies deutet darauf hin, dass diese Regulationsgene sich nur einmal in der Evolution – genauer: vor der

226╇

Mayr, 2003, S.€78.

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3 Evolution

Aufteilung in Protostomier und Deuterostomier – entwickelt haben und seitdem konserviert wurden.227 Mehr Klarheit kam Mitte der 1990er Jahre, als Schweizer Wissenschaftler um Walter Gehring bei Drosophila mit dem Gen experimentierten, das für die Entwicklung der Augen zuständig ist. Es gelang ihnen das Gen eyeless in verschiedenen Körperregionen anzuschalten, so dass der Fliege normal gebaute Facettenaugen auf den Beinen oder gar Flügeln wuchsen.228 Manche Exemplare hatten bis zu 14 Augen., so dass das Gen und seine Funktion einwandfrei identifiziert werden konnten. Bei Mäusen konnte das annähernd identische Gen Pax-6 identifiziert werden, ebenso bei Tintenfischen, das für die Entwicklung des Linsenauges zuständig ist. Die Sequenzen der beiden für die Augenentwicklung bei der Fliege und bei der Maus zuständigen Gene waren nahezu identisch,229 so dass davon ausgegangen werden muss, dass es sich um dasselbe, homologe Gen handelt. Insekten wie Drosophila und Wirbel- bzw. Säugetiere wie eine Maus haben aber als Protostomier und Deuterostomier grundlegend verschiedene Baupläne, deren Entwicklungslinien sich im Stammbaum des Lebens bereits sehr früh getrennt haben. Wie kann es sein, dass beide Tierstammgruppen dieselben Gene für die Augenentwicklung haben? Bisher war man davon ausgegangen, dass sich Augen in der Tierwelt häufig unabhängig voneinander entwickelt haben,230 dass es sich dabei also um Analogien handelt: um Merkmale, die bei verschiedenen Arten die gleiche Funktion ausüben, aber nicht auf dieselbe Struktur eines gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen sind. Das bekannteste Beispiel sind die Flügel bei Insekten und bei Vögeln. Auch bei Augen ging man bis in die 1990er Jahre davon aus, dass sich z.€B. Linsen- und Facettenaugen unabhängig, das heißt: ohne Abstammung von derselben Struktur eines gemeinsamen Vorfahren, entwickelt hatten. Nun musste man erkennen, dass dasselbe Gen für die Entwicklung der Augen bei ganz unterschiedlichen Tierstammgruppen verantwortlich ist. Bei der Annahme einer unabhängigen Entwicklung wäre es völlig unwahrscheinlich, dass dasselbe Gen diese Aufgabe übernimmt. Statt um eine Analogie handelt es sich bei Augen von Wirbeltieren und Gliederfüßern stattdessen um eine Homologie.231 227╇

Ridley, 2004, S.€580. Gehring u. Ikeo, 1999, S.€373. 229╇ In Experimenten war es möglich, das Pax 6-Gen der Maus in Drosophila zu aktivieren, so dass der Fliege ein Auge gewachsen ist, das von einem Mausgen reguliert wurde, Gehring, 1996, S.€14. Dabei handelte es sich um ein Facettenauge, was auch nicht überraschend ist, denn das Regulationsgen der Maus hat die Ausbildung des Auges nur angestoßen. Das Auge selbst ist aus dem Zusammenspiel von insgesamt 2500 Genen von Drosophila gebildet. Das gleiche Experiment konnte bei Drosophila auch mit dem Pax 6-Gen eines Tintenfischs durchgeführt werden. Gehring u. Ikeo, 1999, S.€373, haben bei Drosophila ein weiteres Gen namens twin of eyeless gefunden, das in der Aminosäurensequenz zu 90€% mit dem Pax 6 bei Mäusen und Menschen übereinstimmt. 230╇ Salvini-Plawen u. Mayr, 1977, S.€210: „It requires little persuasion to become convinced that the lens of a vertebrate and the compound eye of an insect are independent evolutionary developments.“ 231╇ Gehring, 1996, S.€12; Gehring u. Ikeo, 1999, S.€376€f.; Tomarev et al., 1997, S.€2426; Glardon et al., 1998, S.€2708. 228╇

3.3 Adaptionismus

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Zwei mögliche Erklärungen werden angeboten: Die eine läuft darauf hinaus, dass der gemeinsame Vorfahr von Maus und Drosophila – auch des Menschen, bei dem das entsprechende Gen entdeckt wurde – bereits Augen hatte, oder zumindest eine gewisse Vorform, so dass die entsprechende genetische Region bereits mit der Entwicklung von Augen befasst gewesen ist, bevor sich die beiden Taxa in ihrer Entwicklung getrennt haben. Dies wäre eine echte Homologie.232 Die Homologie kann aber – in der alternativen Erklärung – auch sehr viel abstrakter sein: So könnten eyeless und Pax-6 bzw. das Gen des gemeinsamen Vorfahren, aus dem sie sich entwickelt haben, für spezifische Aufgaben nur in einer bestimmten Körperregion – dem oberen Teil des Kopfes – zuständig sein. Die Zuständigkeit derselben Gene für die Augenentwicklung bei Maus und Fliege würde dann nur die Tatsache widerspiegeln, dass der gemeinsame Vorfahr bereits eine Körperstruktur hatte, die von bestimmten Genen gelenkt wurde. Alles in allem ist es leichter zu begreifen, dass Maus und Fliege homologe Gene haben, die die Entwicklung in bestimmten Regionen des Körpers steuern, als dass sie homologe Gene haben, die für die Entwicklung einer so hochkomplexen Struktur wie das Auge verantwortlich sind. Dennoch bleibt festzuhalten: Auf irgendeinem Niveau müssen Maus und Fliege Homologien haben.233 Damit hat sich die Waagschale wieder ein wenig mehr auf die Seite der Strukturalisten gesenkt. Es gibt, zumindest in der Ausprägung der Entwicklungsgene, sehr alte Strukturen,234 die als Baupläne über weitere Gestaltungsmöglichkeiten mitentscheiden. Diese Strukturen könnten in ihren wesentlichen Zügen spätestens in der „kambrischen Explosion“ entstanden sein und das Feld für mögliche Neuentwicklungen abgesteckt haben. Sie schränken den „Gestaltungsraum“ (↜design space) für weitere phänotypische Entwicklungen ein. Der Gestaltungsraum ist jedenfalls nicht unendlich und er ist auch nicht so groß, wie ihn sich Adaptionisten vorstellen. Wenn sich aufgrund der vorhandenen Baupläne im Gestaltungsraum keine sechsbeinigen Wirbeltiere befinden und dies auch ausgeschlossen ist, so sind Optimalitätsmodelle, die diese Variante in Erwägung ziehen, unsinnig. In diesen Bereichen bestimmt nicht die natürliche Selektion über die weitere Entwicklung, sondern die Beschränkungen des Gestaltungsraums. Dies ist eine Herausforderung für den 232╇

Siehe Gehring, 1996, S.€15: „Since Pax-6 homologues have now been found in vertebrates, tunicates, echinoderms, arthropods, nematods, nemertines and flatworms, the hypothesis that Pax-6 is a universal master control gene has gained considerable support. This suggests that the prototypic eye originated only once in evolution and various eye types arose from the same origin, which is much more compatible with Darwin’s theory. After all, Darwin was right again.“ 233╇ Ridley, 2004, S.€581; Weber, 2005, S.€221€ff. Siehe auch Fernald, 2000, S.€448€f., der von einer Teilhomologie der Augen in der Tierwelt ausgeht: „One part of the eye relies on homologous proteins and another does not. Recently, the discovery of conservation of many of the genes used during ontogeny of the eye, particularly Pax-6, has led to the proposal that all eyes are monophyletic – that is, they arose from an ‚Ur‘eye. However, our current level of understanding of the genetic control of eye development does not support this conclusion. Instead, there appears to be a continuity of genetic information that regulates the development of similar but nonhomologous eyes. How similar developmental programs produce such radically different eyes remains unknown.“ 234╇ „Wesentliche Strukturen“ im Sinne Riedls, siehe Riedl, 1975, S.€91€f.

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3 Evolution

(explanatorischen und empirischen) Adaptionismus, denn zahlreiche Merkmale vieler Organismen könnten eher mit von der Entwicklungsbiologie thematisierten Entwicklungsbeschränkungen als mit der Wirkung der von bei der Evolutionstheorie im Vordergrund stehenden natürlichen Selektion erklärt werden.235

3.4  Die Einheit der Selektion Die Frage nach der Einheit der Selektion hat unter Evolutionsforschern eine sehr heftige Kontroverse ausgelöst, die noch immer nicht als gelöst angesehen werden kann.236 Bei dieser Streitfrage geht es im Wesentlichen darum, wer oder was im Laufe der Evolution selektiert wird.237

3.4.1  Individualselektion Wenn wir uns noch einmal an den Sumpfvogel erinnern, so können wir feststellen, dass Tiere mit einem bestimmten braun-grünen und noch dazu gestreiften Gefieder bessere Überlebenschancen haben als Tiere mit einem nicht gestreiften, nur braun-grünen oder gar mit einem roten Gefieder. Die natürliche Selektion sondert diejenigen Individuen aus, die nicht gut angepasst sind. Von einer höheren Ebene betrachtet, hat die gesamte Population nur dann eine Überlebenschance, wenn ihre einzelnen Mitglieder angepasst sind, das heißt zum Beispiel sich gegen Raubtiere schützen können. Man kann also annehmen, dass Sumpfvogelpopulationen, in denen sich das schützende Streifenmuster nicht entwickelt, im Vergleich zu den angepassten Populationen aussterben. Die Unterschiede zwischen den Individuen entscheiden über deren Reproduktionserfolg und damit mittelbar über das Überleben und Aussterben der Population. Ausgehend von dieser naheliegenden Beobachtung wurde ursprünglich angenommen, die Einheit der natürlichen Selektion sei das Individuum, möglicherweise daneben noch Populationen oder Spezies, jedenfalls immer die Ebene, bei der Unterschiede, die über die Überlebenschancen entscheiden, beobachtbar, das heißt empirisch feststellbar sind. Dieser Standpunkt deckt sich mit dem Alltagsverständnis von Evolution: Es werden immer mehr Individuen einer Art produziert als überleben und sich reproduzieren können.238 In bestimmten Merkmalen bevorteilte Individuen überleben und pflanzen sich fort, in bestimmten Merkmalen benachteiligte Indi235╇

Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€232€f.; siehe auch Gould, 2003, S.€89€f. Siehe Hull, 1981, S.€23: „One of the most persistent and frustrating controversies in biology“; Mayr, 1997, S.€2091: „One of the basic questions of evolutionary biology“; siehe auch Lloyd, 1992, S.€335€f. 237╇ Mayr, 2003, S.€159. Differenzierend Lloyd, 1992, S.€335€ff. 238╇ Sterelny u. Kitcher, 1988, S.€339. 236╇

3.4 Die Einheit der Selektion

133

viduen sterben aus. Das Individuum als Einheit der Selektion anzusehen, ist daher auch die Ansicht der traditionellen Evolutionsbiologie. Der klassische Standpunkt lautet: „Gene mutieren, Organismen werden selektiert und Spezies evolvieren.“239

3.4.2  Genselektion 3.4.2.1  „Das egoistische Gen“ Doch wurde diese Meinung nachdrücklich herausgefordert durch den sog. Genselektionismus. Ausgangspunkt dieser Ansicht ist die bereits von Darwin dargelegte Tatsache, dass Individuen einzigartig sind. Diese Erkenntnis half, den in der Biologie der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts vorherrschenden Essenzialismus, das Typendenken, zu überwinden. Nach Darwin gleicht kein Individuum einem anderen vollkommen. Die Nachkommen sind – bei der sexuellen Fortpflanzung – nicht identisch mit ihren Eltern und nicht identisch mit ihren Geschwistern. Wie wir aber gesehen haben, ist eine wichtige Voraussetzung der Evolution die Vererbung. Nur etwas, das als Kopie vererbt werden kann, kann dem Prozess der natürlichen Selektion unterliegen, nicht also der Organismus bzw. das Individuum.240 Das, was beim Fortpflanzungsprozess unverändert vererbt wird, sind Gene, das heißt DNASequenzen. Sie werden identisch von Eltern auf die Kinder übertragen. Nachdem bei der sexuellen Fortpflanzung nicht Organismen, also Individuen, kopiert werden, können sie auch keine wirklichen Entwicklungs- bzw. Abstammungslinien bilden, bei denen ein Glied die Kopie des vorigen bildet. Auf der anderen Seite werden Gene kopiert und können so über die Generationen hinweg Abstammungsketten bilden. Um es am Sumpfvogel zu verdeutlichen: Sein gestreiftes Gefieder hat sich über viele Generationen durch kumulative Selektion entwickelt. Das Individuum, das heißt der einzelne Vogel, der überlebt und Nachkommen hinterlassen hat, hat sich in seiner wesentlichen Ausstattung nicht verändert. Bei der langfristigen Entwicklung von einem ungestreiften zu einem gestreiften Gefieder hat das Genom, das über den gesamten Zeitraum der kumulativen Selektion fast völlig identisch war, nur die für das Streifenmuster notwendigen Veränderungen durchgemacht. Wäre der Genotyp bei jeder Generation tief greifend verändert, so wie es der Phänotyp jeweils ist, hätte keine Evolution stattfinden können. Dies ist die Ansicht der Genselektionisten. 239╇

Hull, 1981, S.€23. Siehe Williams, 1966, S.€22€f.: „The essence of the genetical theory of natural selection is a statistical bias in the relative rates of survival of alternatives (genes, individuals etc.) The effectiveness of such bias in producing adaptation is contingent on the maintenance of certain quantitative relationships among the operative factors. One necessary condition is that the selected entity must have a high degree of permanence, and a low rate of endogenous change, relative to the degree of bias. (…) The natural selection of phenotypes cannot in itself produce cumulative change, because phenotypes are extremely temporary manifestations. They are the result of an interaction between genotype and environment that produces what we recognize as an individual.“

240╇

134

3 Evolution

Die Gene sind die Wurzeln der Merkmale, über deren Geeignetheit im Prozess der natürlichen Selektion entschieden wird. Sie verändern sich durch die natürliche Selektion im Rahmen sonstiger allgemeiner Stabilität. Evolution bedarf der Stabilität, die nicht im Phänotyp zu finden ist, sondern nur in kurzen Abschnitten der Chromosomen. Dies hat dazu geführt, dass zahlreiche Evolutionsbiologen davon ausgehen, dass es letztlich die Gene sind, die die Einheit der Selektion bilden. Den prominentesten Ausdruck hat der Genselektionismus in Richard Dawkins’ Buch „Das egoistische Gen“ gefunden. Er nennt Gene darin die „unsterblichen Spiralen“,241 weil sie den Tod ihres „Wirtsorganismus“ als Kopien in dessen Nachkommen überleben. Ein Gen wird von ihm definiert als „jedes beliebige Stück Chromosomenmaterial“, das „Kopiergenauigkeit“ besitzt.242 Gene sind „Replikatoren“243 und die Organismen, die Replikatoren in sich tragen, sind „Überlebensmaschinen“ (↜vehicles).244 Die natürliche Selektion funktioniert aus dieser Sicht wie folgt: Möglichst allgemein formuliert, bedeutet natürliche Selektion den unterschiedlichen Überlebenserfolg von Gebilden. Einige Gebilde leben und andere sterben; damit aber dieser selektive Tod irgendeinen Einfluß auf die Welt haben kann, muß eine zusätzliche Bedingung erfüllt sein. Jedes dieser Gebilde muß in Form zahlreicher Kopien existieren, und zumindest einige Gebilde müssen potenziell in der Lage sein – in der Gestalt von Kopien –, einen signifikanten Evolutionszeitraum zu überleben. Kleine genetische Einheiten besitzen diese Eigenschaften; Individuen, Gruppen und Arten besitzen sie nicht.245

Genkollektive konstruieren somit Überlebensmaschinen, heute überwiegend „Interakteure“ (↜interactors) genannt,246 das sind Organismen oder ähnliche Einheiten, die dazu dienen, sowohl die Interaktion der Gene mit der Umwelt als auch ihre Reproduktion zu ermöglichen. Genreplikation ist damit ein indirekter Prozess. Das Sterben oder Überleben des Organismus hat mittelbare evolutionäre Konsequenzen, indem es das Sterben oder die Reproduktion der Gene beeinflusst. Gut konstruierte und damit erfolgreiche Organismen vermitteln eine bessere Reproduktion der Gene. Natürliche Selektion funktioniert somit über Organismen, die von Genen konstruiert sind, je nach dem, wie diese Gene Einfluss nehmen auf die Überlebens- und

241╇

Dawkins, 1996, S.€52€ff. Dawkins, 1996, S.€63. Dies trifft angesichts des crossing over während der Meiose vor allem auf kurze DNA-Abschnitte zu, Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€56; Williams, 1966, S.€24. 243╇ Dawkins, 1996, S.€44. 244╇ Dawkins, 1996, S.€51. Siehe die Definition in Dawkins, 1982a, S.€114: „A vehicle is any unit, discrete enough to seem worth naming, which houses a collection of replicators and which works as a unit for the preservation and propagation of those replicators. (…) A vehicle’s success is measured by its capacity to propagate the replicators that ride inside it. The obvious and archetypal vehicle is the individual organism, but this may not be the only level in the hierarchy of life at which the title is applicable. We can examine as candidate vehicles chromosomes and cells below the organism level, groups and communities above it“, siehe auch ders., 1982b, S.€50€f. 245╇ Dawkins, 1996, S.€70€f. 246╇ Seit Hull, 1981, S.€33. Er definiert Interakteure als „Einheiten, die differenzielle Replikation bewirken, indem sie als zusammenhängende Ganzheiten direkt mit ihrer Umwelt interagieren.“ 242╇

3.4 Die Einheit der Selektion

135

Reproduktionsfähigkeit der Interakteure.247 Dieser differenzielle Einfluss auf die Konstruktion von Organismen bestimmt die Bildung von Abstammungs- und Entwicklungslinien von Genen. Entscheidend sind aber die Replikatoren: Bessere Replikatoren bauen bessere Interakteure und werden daher öfter kopiert.248 In einer konsequenten Sicht des Genselektionismus muss man sich völlig von übergeordneten Einheiten wie Individuen oder auch Spezies trennen. Ein Gen, etwa für die Entwicklung von Augen, kann „leben“ und sich reproduzieren in einem Menschen oder einer Maus. Wenn es in einem erfolgreichen Individuum, einer erfolgreichen Spezies vorhanden ist, das heißt zum Reproduktionserfolg dieser Organismen beigetragen hat, dann wird es in den Nachkommen als Kopie weiterleben. Wenn es ein sehr erfolgreiches Gen ist, wie etwa Pax-6€mit seinen „Verwandten“, dann kann es (in diversen Kopien) seit mehreren Hundert Millionen Jahren bestehen und in völlig unterschiedlichen Taxa vorkommen.249 Entscheidend für den Reproduktionserfolg ist dabei stets und nur, ob ein Gen dazu beiträgt, möglichst effiziente Überlebensmaschinen zu konstruieren. Pax-6 wäre ein Beispiel für ein besonders erfolgreiches Gen, denn es hat sich – mit leichten Abwandlungen – in vielen verschiedenen Spezies etabliert. Dawkins beschreibt in einer oft zitierten Passage das Schicksal der allerersten erfolgreichen Replikatoren, die vor 4 Milliarden Jahren begonnen haben sich zu vermehren: Welches Schicksal würde vier Milliarden Jahre später den alten Replikatoren beschieden sein? Sie starben nicht aus, denn sie sind unübertroffene Meister in der Kunst des Überlebens. Doch dürfen wir sie nicht frei im Meer umhertreibend suchen; dieses ungebundene Leben haben sie seit langem aufgegeben. Heute drängen sie sich in riesigen Kolonien, sicher im Innern gigantischer, schwerfälliger Roboter, hermetisch abgeschlossen von der Außenwelt; sie verständigen sich mit ihr auf gewundenen, indirekten Wegen, manipulieren sie durch Fernsteuerung. Sie sind in dir und in mir, sie schufen uns, Körper und Geist, und ihr Fortbestehen ist der letzte Grund unserer Existenz. Sie haben einen weiten Weg hinter sich, diese Replikatoren. Heute tragen sie den Namen Gene, und wir sind ihre Überlebensmaschinen.250

247╇

Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€39; Sterelny u. Kitcher, 1988, S.€339: „We should think of genes as differing with respect to properties that affect their abilities to leave copies of themselves.“ 248╇ Sterelny u. Kitcher, 1988, S.€340. Siehe auch Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€56€f.: Unter Genen als Replikatoren sind nur die Gene der sog Keimlinie zu verstehen, also die Gene in Ei- und Spermazellen, die Keimzellen zur Fortpflanzung bilden. Deren Kopien „bauen“ den neuen Organismus, die nächste Überlebensmaschine, und können so als „potenzielle Vorfahren für unbestimmt lange Abstammungslinien von Kopien“ weiterleben. Die somatischen Gene, die außerhalb der Keimbahn in Gewebe-, Muskel- und sonstigen Zellen den Ausgangsorganismus geschaffen haben, sterben mit diesem. Dementsprechend versteht Dawkins, 1982b, S.€46, unter Replikatoren nur „aktive Keimlinien-Replikatoren“ und unterscheidet sie von den „Sackgassen-Replikatoren“. Keimlinien-Replikatoren sind „potenzielle Vorfahren einer unbestimmt langen Linie von nachkommenden Replikatoren“, so etwa die DNA in einem Hühnerei. Die DNA in einer Leberzelle gehört zur zweiten Kategorie. Aktiv ist ein Replikator, wenn er „einen gewissen ursächlichen Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit seiner eigenen Weiterverbreitung“ hat. 249╇ Die Konservierung der DNA-Sequenzen ist beträchtlich; man findet über die Hälfte aller codierenden Sequenzen der Hefe auch bei Mäusen und Menschen wieder, siehe Mayr, 2003, S.€164. 250╇ Dawkins, 1996, S.€51.

136

3 Evolution

3.4.2.2  Kritik am Genselektionismus Bei diesem verstörenden Bild, das Dawkins zeichnet, bleibt nicht viel übrig von menschlicher Autonomie: Menschen (und alle anderen Organismen) als Roboter der Gene, die Körper und Geist schaffen und per Fernsteuerung manipulieren. Gene bedienen sich nur für kurze Zeit unseres Körpers, steuern ihn für ihre Zwecke und nutzen ihn aus, um alsbald die sterbliche Hülle in Form identischer Kopien zu verlassen. Die Gene sind potenziell unsterblich,251 während wir Menschen ihnen nur kurz zu dienen haben, aber – aus der Sicht des Genselektionismus – keinen eigenen Wert verkörpern. Dawkins selbst hat die Assoziationen, die mit dieser Robotermetapher verbunden werden, nach heftiger Kritik252 zu einem guten Teil zurückgenommen.253 Aber auch über diesen auf eine rigorose Wortwahl zurückzuführenden Aspekt hinaus wurde die Idee der Genselektion eingehend diskutiert. Ein Kritikpunkt läuft darauf hinaus, dass Genselektion nur dann funktionieren könne, wenn zwischen einem Gen und einem phänotypischen Merkmal eine direkte Beziehung besteht. Nach Sober könnte ein Gen gegenüber seinen Rivalen nur dann selektiert werden, wenn der Organismus mit dem betreffenden Gen in einer bestimmten Umwelt immer fitter ist als andere Organismen ohne dieses Gen, und zwar gerade wegen dieses bestimmten Gens.254 Einen solchen Fitnessvorteil kann ein Gen nur dann garantieren, wenn es ein bestimmtes Merkmal hervorruft. Als Beispiel diene ein Gen, das beim Sumpfvogel für das Streifenmuster verantwortlich ist. Man kann sich die Selektion dann auf Abstammungslinien von bestimmten Genlinien wirkend denken, die für das Gefieder verantwortlich sind. Dasjenige Gen, das die beste Tarnung bewirkt, setzt sich in der natürlichen Selektion gegenüber rivalisierenden Genen durch, die keine so gute Tarnung bewirken.

251╇

Dawkins, 1996, S.€71€ff. Siehe Symons, 1979, S.€39, 41: „I wish to point out that Dawkins’ implication – through the use of the words like ‚robot‘ and ‚blindly‘ – that evolutionary theory favors determinism is utterly without foundation (…) A robot is a mindless automaton. Perhaps some animals are robots (we have no way of knowing); however, Dawkins is not referring to some animals, but to all animals and in this case specifically to human beings. (…) ‚robot‘ can be opposed to ‚thinking being‘ or it can be used figuratively to indicate a person who seems to act mechanically, but there is no common usage of language that provides a meaning for the word ‚robot‘ in which it would make sense to say that all living things are robots.“ (Hervorhebungen im Original) 253╇ Dawkins, 1982a, S.€16€f.: „Unfortunately I jumped the gun a little in the passage quoted. When I wrote it I had just returned from an eye-opening and mind-boggling conference on the state of the art of artificial intelligence programming, and I genuinely and innocently in my enthusiasm forgot that robots are popularly supposed to be inflexible idiots. I also have to apologize for the fact that, without my knowledge, the cover of the German edition of The Selfish Gene was given a picture of a human puppet jerking on the end of strings descending from the word gene, and the French edition a picture of little bowler-hatted men with clockwork wind-up keys sticking out of their backs. I have had slides of both covers made up as illustrations of what I was not trying to say.“ (Hervorhebungen im Original) 254╇ Sober, 1984, S.€302. 252╇

3.4 Die Einheit der Selektion

137

Vorausgesetzt ist dabei, dass jedes Gen unabhängig von allen anderen Genen seinen Beitrag zu den Eigenschaften des Phänotyps leistet und dass die Summe aller Gene für die Gesamtgestaltung des Phänotyps verantwortlich ist, so etwa ein Gen für die Entstehung der Federn, ein anderes für die braune Färbung, ein drittes für die grüne Färbung und schließlich eines für das Streifenmuster. Wenn alle Gene zusammen intakt sind, entsteht schließlich das braun-grüne Gefieder mit Streifen, das einen guten Schutz bietet und bewirkt, dass der Vogel nicht von Raubtieren entdeckt wird und sich mit den erfolgreichen Genen fortpflanzen kann. Bei der Annahme einer solchen „additiven Genwirkung“, so die Kritiker, wäre die Genselektion plausibel.255 Doch weiß man, dass kein so linearer Zusammenhang zwischen Genen und Merkmalen besteht. Dawkins hat – in anderem Zusammenhang – dafür ein anschauliches Gleichnis gebildet: Das Genom als Ganzes formt – unter Wechselwirkung mit seiner Umwelt – den Körper eines Organismus als Ganzen und zwar genau so, wie ein ganzes Backrezept, wenn man es sorgfältig befolgt, einen ganzen Kuchen produziert. Wenn der Kuchen fertig ist, kann man ihn nicht in einzelne Krümel zerbröseln und jeden Krümel auf ein bestimmtes Wort oder einen bestimmten Buchstaben im Rezept zurückführen. Aber wenn man ein einzelnes Wort im Rezept ändert, kann ein ganz anderer Kuchen daraus entstehen. Der Unterschied zwischen zwei Kuchen mag auf die Verschiedenheit genau eines Wortes in den beiden Rezepten zurückzuführen sein.256 Aber ebenso wenig wie ein Buchstabe aus dem Rezept einen bestimmten Krümel bewirkt, so wenig bewirkt ein Gen ein bestimmtes phänotypisches Merkmal. Wie beim Rezept mehrere Zutaten in der richtigen Quantität, Reihenfolge und Technik zusammenspielen müssen, um zu einem guten Kuchen anzuleiten, so sind mehrere Gene für die Realisierung eines Merkmals, z.€B. das gestreifte Gefieder, verantwortlich.257 Die Wirkung vieler Gene ist nicht additiv, sondern interdependent. Gen A kann etwa nur dann wirken, wenn gleichzeitig Gen B vorhanden ist, oder Gen A kann die Auswirkungen von Gen B verstärken oder abschwächen. Diese Interdependenz der Gene bezeichnet man als epistatische Wechselwirkung.258 255╇

Mayr, 2003, S.€160. Dawkins, 1979, S.€189. 257╇ Siehe die Kurzfassung des Genselektionismus nach Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€60: „The typical replicator’s strategy is to participate in concert with others in the construction of interactors that promote their copying. These replicator combinations are often thought of as programms, or as carrying information about interactors that guide their construction. In this view, the typical replicator codes for characteristics of interactors – organisms, colonies, populations. These interactors reproduce, and their differential reproduction causes the differential copying of the replicators. A replicator is more likely to be copied if its presence makes an interactor more likely to reproduce.“ 258╇ Mayr, 2003, S.€161; Brown, 1999, S.€368€ff. Dazu kommt noch, dass manche Gene überhaupt keine unmittelbare Wirkung auf den Phänotyp haben. Darunter fallen die zahlreichen Regulationsgene, die lediglich Expressions- und Replikationsprozesse anderer Gene steuern, ohne selbst Proteine aufzubauen, siehe dazu Brown, 1999, S.€164€ff., und die extragene DNA, also DNA-Sequenzen, die überhaupt keine Genexpression bewirken. Dazu Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€59; 256╇

138

3 Evolution

Darüber hinaus gibt es Gene, die je nach „genetischer Umwelt“ eine völlig andere Wirkung haben. Das bekannteste Beispiel hierfür ist das Sichelzellengen. Dieses Gen verursacht Sichelzellenanämie, das ist eine Mutation im Hämoglobin, die bewirkt, dass Hämoglobin in Erythrozyten, den roten Blutzellen, kristallisiert. Diese Erythrozyten sind sichelförmig und funktionieren nicht mehr richtig. Allerdings können Malariaerreger (Plasmodien) in solchen sichelförmigen Erythrozyten deutlich schlechter überleben. Die Sichelzellenmutation bedeutet somit in Malariagebieten einen Vorteil für ihren Träger gegenüber homozygot Normalen, die keine verbesserte Plasmodienabwehr haben. Der Vorteil besteht aber nur, wenn die Mutation heterozygot ist, das heißt nur ein Allel vorhanden ist. Bei homozygoten Sichelzellenmutationen tritt eine starke Anämie auf, an der die Träger frühzeitig sterben.259 Dasselbe Allel bewirkt somit in einer Konstellation (heterozygot, in Malariagebieten) einen Vorteil und in anderen Konstellationen (homozygot) einen schweren Nachteil. Dieser unterschiedliche Beitrag ein und desselben Gens zur Fitness eines Organismus spricht gegen die These vom Gen als Einheit der Selektion.260 Erst die Einbeziehung der genetischen Umwelt des Sichelzellengens, das heißt eine Eigenschaft des Genträgers, also des Organismus, entscheidet über seine Wirkung. Das Sichelzellengen allein kann die Fitness seines Trägers nicht beeinflussen. Der selektive Vor- oder Nachteil wird erst am individuellen Organismus sichtbar. Dies weist auf das Individuum als Einheit der Selektion.261 3.4.2.3  Verteidigung des Genselektionismus Der Weg von der genetischen Information zum phänotypischen Merkmal ist also nicht geradlinig, eine additive Genwirkung die seltene Ausnahme. Das vermittelt zwei wichtige Erkenntnisse: zum einen, dass Merkmale, auch das Verhalten, fast nie nur von einem Gen verursacht sind, und zum anderen, dass auch die Expression eines Gens, das heißt die Übersetzung der genetischen Information in ein wahrnehmbares phänotypisches Merkmal, stark kontextabhängig ist. Den Kontext bilden zum einen die genetische Umwelt, die epistatische Wechselwirkungen verursacht, zum anderen die außergenetische Umwelt. Diese starke Kontextabhängigkeit macht auch deutlich, dass zumindest bei komplexeren Merkmalen des Phänotyps, wie dem menschlichen Verhalten, eine genetische Determinierung auszuschließen ist. Bedeuten aber die Seltenheit der additiven Genwirkung, die Häufigkeit epistatischer Wechselwirkungen und Phänomene wie die „heterozygote Überlegenheit“262 z.€B. beim Sichelzellengen, tatsächlich, dass das Gen nicht die Einheit der Selektion Brown, 1999, S.€309, 312€ff: Beim Menschen macht die extragene DNA etwa 70€% des gesamten Genoms aus. 259╇ Zum Sichelzellengen siehe Storch et al., 2001, S.€232; Knippers, 2001, S.€213; Sober, 1984, S.€39€ff. 260╇ Sober, 1984, S.€302€f. 261╇ Mayr, 1997, S.€2092. 262╇ Sober, 1984, S.€40.

3.4 Die Einheit der Selektion

139

sein kann? Beim Sichelzellengen entscheidet erst ein Umstand außerhalb des Gens – genauer: das andere Allel – über den selektiven Vor- oder Nachteil. Anhänger des Individuums als Einheit der Selektion verweisen darauf, dass die Selektion nur an der Ebene wirken kann, an der selektive Vor- und Nachteile sichtbar werden. Das sei regelmäßig das Individuum.263 Doch ist dies nicht richtig. Das enorme Quantum extragener DNA, also DNAAbschnitte, die keine genetische Information beinhalten, wird offensichtlich von der Selektion erhalten. Und dies, obwohl es keinerlei Auswirkungen auf den Phänotyp haben kann.264 Ein weiteres Beispiel, das in die entgegengesetzte Richtung weist, wäre etwa die Aggressivität von Ameisenstaaten. Wenn es sich dabei um eine Adaption handelt, etwa zur Unterwerfung konkurrierender Staaten oder zur Überwältigung von Beutetieren, so wird der Erfolg dieser Anpassung nicht auf der Ebene des Individuums sichtbar, sondern erst bei der gesteigerten Aggressivität der Gesamtgruppe, also einer höheren Organisationseinheit. Doch ist dies für genselektionistische Anschauungen kein Problem, denn die Selektion fördert Aggression steigernde Gene im Gegensatz zu friedvolleren Genen auch dann, wenn es sich dabei nicht um ein individuelles, sondern um ein Gruppenmerkmal handelt. Beide Beispiele zeigen, dass natürliche Selektion Adaptionen auch auf anderen Hierarchiestufen als der Individualebene bewirken kann. Es muss nicht immer ein Vorteil für den individuellen Organismus erkennbar sein, um eine Adaption und damit ein Resultat der natürlichen Selektion zu begründen. Es kommen auch andere Ebenen in Frage, so die Ebene des Gens oder die der Gruppe.265 Auch die heterozygote Überlegenheit des Sichelzellengens ist mit Genselektionismus nicht unvereinbar. Es handelt sich dabei um eine Anwendung der „häufigkeitsabhängigen Selektion“. Sie wird später noch bei der Behandlung der Entstehung sozialen Verhaltens eine wichtige Rolle spielen. Grundsätzlich findet diese Spielart der Selektion immer dann statt, wenn Vor- und Nachteile eines Merkmals von dessen Häufigkeit innerhalb einer Population abhängig sind. Das wichtigste Beispiel dafür ist das Geschlechterverhältnis. Es werden bei den meisten Spezies 50€% Männchen und 50€% Weibchen geboren. Angenommen, es gebe einmal aus irgendeinem Grund eine Generation G1€mit 70€% männlichen und nur 30€% weiblichen Nachkommen (Generation G2). Deren Nachfahren in der Generation G3 haben alle eine Mutter und einen Vater, so dass man daraus schließen kann, dass die Weibchen aus G2 im Durchschnitt mehr Nachkommen hatten als die Männchen. Eltern aus G1€mit einer Tochter in G2 haben also mehr Nachfahren in G3 als Eltern aus G1€mit einem Sohn. Die Selektion begünstigt somit die Zeugung von Töchtern

263╇

Mayr, 1997, S.€2092. Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€66. 265╇ Wobei beim Beispiel der Ameisenaggressivität durchaus eine Adaption auf der Individualebene erkennbar ist. Der Gruppenvorteil ergibt sich aus der Summe der gesteigerten Aggressivität der Individuen. Es ist allein die Sichtbarkeit, die sich erst auf der Gruppenebene einstellt. 264╇

140

3 Evolution

so lange, bis wieder das 50: 50-Verhältnis hergestellt ist. Generell begünstigt die Selektion stets das seltenere Geschlecht.266 Dieses Prinzip der häufigkeitsabhängigen Selektion kann man auch auf das Sichelzellengen anwenden: Wenn die gesamte Population zunächst nur aus den normalen Genen AA besteht und dann eine Mutation a auftritt, die – zumindest in Malariagebieten – einen Vorteil bietet, wird sich a ausbreiten. Dies solange, bis aa wie beim Sichelzellengen nachteilig ist. Dann wird a wieder zurückgedrängt, bis ein Gleichgewicht eingetreten ist.267 So kann natürliche Selektion auch bei Genen wirken, die je nach Kontext einen selektiven Vorteil oder aber einen Nachteil bieten. Schließlich ist auch der Einwand der seltenen additiven Genwirkung und der häufigen epistatischen Wechselwirkung kein zwingendes Argument gegen den Genselektionismus. Dawkins formuliert ein Beispiel mit Faltern, die auf Baumrinde ruhen.268 Die Rinde hat senkrechte Streifen. Von den Faltern gibt es in zwei verschiedenen Gegenden zwei verschiedene Arten: die eine Art hat Querstreifen auf den Flügeln, die andere Art hat Längsstreifen. Das Streifenmuster soll durch einen einzigen Genlocus bestimmt sein, das heißt durch Allele desselben Gens. Die Streifen gewähren auf der Rinde eine gute Tarnung, allerdings naturgemäß nur dann, wenn die Falter in der richtigen Position ruhen: die quergestreiften müssen sich horizontal niederlassen, die längsgestreiften vertikal. Auch die Ruheposition soll nur durch zwei Allele eines bestimmten Gens bestimmt werden. Ein Beobachter findet nun heraus, dass die quer gestreiften Falter in der einen Gegend alle horizontal auf der Rinde sitzen und die längsgestreiften in der anderen Gegend alle vertikal ruhen. Die Antwort auf die Frage, wie solche Harmonie zwischen den zwei voneinander unabhängigen Genloci entstehen kann, gibt wiederum die häufigkeitsabhängige Selektion: Angenommen es besteht in der einen Gegend von Anfang an eine gewisse Dominanz der quer gestreiften Falter. Dann besteht ein starker Selektionsdruck in Richtung einer horizontalen Ruheposition. Die quer gestreiften und vertikal ruhenden Falter werden gefressen und hinterlassen weniger Nachkommen. Der Selektionsdruck für die horizontale Ruheposition bewirkt bezüglich des Streifengens einen Selektionsdruck für Querstreifen. Dieser wiederum erhöht den Druck für das horizontale Niederlassen und so weiter, bis die Population ausschließlich aus Individuen besteht, die sich mit Querstreifen horizontal niederlassen. Wenn zu Anfang eine Dominanz für Längsstreifen bestand, dann erzeugt dies Selektionsdruck für die vertikale Ruheposition. Der Unterschied kann anfangs gering sein, aber er führt dazu, dass sich in der einen Population die eine Merkmalskombination durchsetzt und in der anderen Population die andere Kombination. Dieser Mechanismus funktioniert nicht nur bei zwei beteiligten Genloci, sondern auch bei mehreren. Es ist zum Beispiel denkbar, dass die Streifen auf den Vorder266╇

Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€67. Siehe auch Maynard Smith, 1976b, S.€41: „Thus a 1 : 1 sex ratio is the only stable ratio; it is an evolutionary stable strategy.“ Zur evolutionär stabilen Strategie siehe unten Kap. 4.4.3. 267╇ Sterelny u. Kitcher, 1988, S.€343. 268╇ Siehe Dawkins, 1982a, S.€241€f.

3.4 Die Einheit der Selektion

141

flügeln von einem anderen Gen gesteuert werden als die auf den Hinterflügeln. Dann wären einschließlich des Gens für die Ruheposition drei Gene beteiligt. Der beschriebene Mechanismus ist dann dreistufig, aber im Prinzip identisch. Er funktioniert theoretisch bei jeder Anzahl beteiligter Genloci. Häufigkeitsabhängige Selektion kann zufällige Ungleichgewichte (z.€B. zwischen Streifenmuster und Ruheposition) aufheben. Selektionsdruck wirkt stets relativ zu Hintergrundbedingungen, auch genetischen. Die Kontextsensibilität von Genen unterscheidet sich nicht von denen anderer Selektionseinheiten.269 3.4.2.4  Zwei Einheiten der Selektion Die scheinbar unversöhnliche Frontstellung zweier mutmaßlicher Selektionseinheiten ist verwirrend. Auf der einen Seite der klassische Standpunkt, der die Sichtbarkeit von Adaptionen verlangt, die nur beim Organismus, beim Individuum, gegeben ist. Auf der anderen Seite die Herausforderung durch eine neue Sichtweise, die ganz andere Maßstäbe an den Begriff der Evolution anlegt. Wenn wir das Beispiel mit den gestreiften Faltern oder auch die Entwicklung des Sumpfvogels aus dem Blickwinkel der Genselektionisten betrachten, so besteht neben der sichtbaren Veränderung des Phänotyps noch eine andere Veränderung, und zwar im Genotyp. Dort hat sich die Häufigkeit von Allelen verschoben. Die zwei Streifenmuster auf den Falterflügeln entsprechen den Allelen A (quer) und a (längs), die zwei Ruhepositionen entsprechen den zwei Allelen B (horizontal) und b (vertikal). Während in den Ausgangspopulationen eine annähernde Gleichverteilung der einzelnen Allele geherrscht haben mag, hat sich dies im Verlauf der natürlichen Selektion in bestimmte Richtungen verschoben: In der einen Population gab es später fast nur noch die Kombination A-B, sowohl a als auch b sind praktisch verschwunden. In der anderen Population kommt praktisch nur noch die Kombination a-b vor. Die Adaption besteht auf dieser Genebene in einer bestimmten Verschiebung der Allelfrequenzen. In der ersten Population hat sich A auf Kosten von a ausgebreitet und B auf Kosten von b. Auf der Ebene der Gene besteht Evolution – im Sinne der Bildung von Adaptionen – in der Verschiebung von Häufigkeiten. Somit ist auf dieser Ebene Evolution quantifizierbar. Etwas anders stellt sich dagegen der Phänotyp dar: Hier haben wir es mit sichtbaren Veränderungen zu tun: In einer Population gibt es nur noch quer gestreifte Falter, die horizontal ruhen. Dieser Effekt ist zwar leicht wahrnehmbar, aber schwerer quantifizierbar. Gerade bei Verhaltensadaptionen, um die es hier ja im Besonderen geht, sind Quantifizierungen nur schwer möglich. Während man somit dem Genselektionismus den Ursprung aus der quantitativ angelegten Populationsgenetik anmerkt, repräsentiert die Meinung, die das Individuum als Selektionseinheit ansieht, eher die klassische beschreibende Biologie. Das Verdienst des Genselektionismus ist es, auf diese zwei unterschiedlichen Selektionseinheiten hingewiesen zu haben. Hull unterscheidet zwischen Replikatoren 269╇

Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€68.

142

3 Evolution

und Interakteuren, Dawkins zwischen Replikatoren und Überlebensmaschinen bzw. vehicles. Untersucht werden dabei zwei unterschiedliche Sachverhalte. Bei der Replikatorenevolution bestehen Adaptionen in Veränderungen der Gen- bzw. Allelhäufigkeiten. Diese entwickeln sich aber nicht völlig losgelöst, sondern reflektieren phänotypische Eigenschaften auf höherer Hierarchieebene. Das Beispiel des Falters zeigt den großen Vorteil der genselektionistischen Betrachtung: Man kann die Evolution einzelner Merkmale mit den quantitativen Methoden der Populationsgenetik verfolgen und die Voraussetzungen ihrer Durchsetzung bestimmen. Dies ist auch dann möglich, wenn man 1) den genauen genetischen Wirkmechanismus auf der molekularbiologischen Ebene nicht kennt und 2) der selektive phänotypische Vorteil auf irgendeiner Hierarchieebene – Gene, Individuum, Population, Spezies – zur Geltung kommt. Sterelny/Griffiths bezeichnen diesen Vorteil als das „Buchhaltungs-Argument“ der genselektionistischen Betrachtung.270 Zusammenfassend besteht zumindest für unsere Zwecke kein unüberbrückbarer Gegensatz zwischen Individual- und Genselektionismus. Es wird später darum gehen, verschiedene Verhaltensweisen des Menschen als phänotypische Merkmale zu betrachten und ihre Vereinbarkeit mit evolutionären Mechanismen zu untersuchen.

3.4.3  Gruppenselektion Eine lange Zeit populäre, dann weitgehend abgelehnte und in jüngster Zeit wieder verstärkt vertretene Auffassung ist die Idee der Gruppenselektion. Die selektionierte Einheit ist nicht das Individuum, sondern eine Gruppe, z.€B. eine Population oder die gesamte Spezies. Allgemein versteht man darunter die erhöhte Konkurrenzfähigkeit einer Gruppe gegenüber anderen aufgrund des Verzichts ihrer Mitglieder auf einen individuellen Fitnessvorteil.271 Darunter fällt auch die These, dass Lebewesen Altruismus entwickeln, um Dinge „zum Wohl der Art“ oder „zum Wohl der Gruppe“ zu tun. Die Evolution von Altruismus oder sozialem Verhalten ist der Hauptanwendungsbereich gruppenselektionistischer Modelle und bei der Evolution des menschlichen Verhaltens somit ein zentrales Thema, weswegen die Plausibilität der Gruppenselektion hier zu beleuchten ist. Beispiele sozial-altruistischen Verhaltens auch gegenüber anderen Gruppenmitgliedern außer den eigenen Nachkommen – etwa das lebensgefährliche Warnen vor Feinden272 – scheinen damit erklärbar zu sein, dass das Fortbestehen der Art oder der Population ein wesentlicher An270╇

Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€66. Ridley, 2004, S.€665€f. 272╇ Tiere, die Warnrufe ausstoßen, ermöglichen den anderen Gruppenmitgliedern die rechtzeitige Flucht, lenken aber die Aufmerksamkeit des Angreifers auf sich und bringen sich dadurch in Gefahr. Auch die Biene, die bei der Verteidigung ihres Stocks zusticht und damit eine tödliche Verletzung in Kauf nimmt, handelt altruistisch zum Wohl des gesamten Bienenstaats, siehe Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€157. 271╇

3.4 Die Einheit der Selektion

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triebsfaktor in der Evolution ist. Tatsächlich wurde von einigen Biologen vertreten, dass Gruppen, die sich aus mehreren interagierenden Individuen zusammensetzen, evolutionsbedingt so angepasst seien, dass die individuellen Interessen der Mitglieder hinter der funktionellen Unterordnung unter Gruppeninteressen zurückstehen. Unter einer Gruppe sind in diesem Zusammenhang mehrere Individuen zu verstehen, die zusammenleben, ohne eine Familie oder sonst durchgehend näher verwandt zu sein.273 3.4.3.1  Der Prototyp der Gruppenselektion Der Begriff der Gruppenselektion stammt von Vero C. Wynne-Edwards (1906– 1997).274 Er hat den dazu gehörigen Gedankengang als Erster formuliert. Ausgangspunkt der Überlegung ist, dass sich die Populationsgröße selbst zu regulieren scheint: Dieses Phänomen wurde bereits in den 1950er Jahren eingehend von David Lack untersucht: Vögel haben eine konstante Gelegegröße, das heißt die Individuen legen immer gleich viele Eier pro Brutsaison, unabhängig von den Nahrungsressourcen. Wenn ein bestimmter Lebensraum überbevölkert ist und die Ressourcen knapp werden, verlassen Jungvögel das Gebiet und brüten woanders, wo es möglicherweise schlechtere Bedingungen gibt.275 Sie handeln so altruistisch, denn ihr Verzicht auf bessere Brutbedingungen wirkt der Überbevölkerung entgegen und sichert so die Population. Wynne-Edwards stellte daraus eine Theorie der Selbstbegrenzung auf und vermutete dahinter einen ähnlichen Mechanismus wie bei der Homöostase, also der Fähigkeit eines Organismus, seine Binnenbedingungen – z.€B. die Körpertemperatur – unabhängig von den Umweltbedingungen relativ konstant zu halten. Diese Fähigkeit sei eine von der Evolution geschaffene Fähigkeit eines Individuums und sie korrespondiere auf der Kollektivebene mit der Fähigkeit sozialer (Tier-)Gruppen, ihre Größe dauerhaft im Gleichgewicht zu halten.276 Jede Spezies habe das Potenzial sich exponentiell zu vermehren, in Wahrheit vermehren sich die Organismen aber „mit angezogener Handbremse“ und der Einsatz dieser Bremse ist abhängig von der bereits bestehenden Bevölkerungsdichte. Es existierten also, insbesondere bei den höheren Arten, innere Warnmechanismen, die bei Erreichen einer kritischen Populationsdichte zu einer Limitierung der Reproduktion führten. Diese Populationshomöostase ist nach Wynne-Edwards der Hauptgrund für die Entwicklung sozialer Organisation in der Tierwelt. Es müsse ständig ein Gleichgewicht hergestellt werden zwischen den Möglichkeiten, die das verfügbare Nahrungsangebot bietet, und der tatsächlichen Reproduktion. Dies geschehe durch den Wettbewerb innerhalb der sozialen Tierorganisation. Individuelle ungebremste Fortpflanzung würde in kürzester Zeit zur Ausbeutung der Ressourcen und damit 273╇

Williams, 1966, S.€92€f. Wynne-Edwards, 1962, S.€20. 275╇ Lack, 1954, S.€114€ff., 141€ff., 271€ff. 276╇ Wynne-Edwards, 1962, S.€9. 274╇

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zum Aussterben der gesamten Population führen. Wenn die Konkurrenz um knappe Grundlagengüter aber innerhalb einer sozialen Organisation kanalisiert sei und somit regelhaft ablaufe, stelle sich dieses Gleichgewicht ein. Es erwachse aus den zwei typischen Komponenten sozialen Verhaltens: Brüderlichkeit und Rivalität.277 Dass dieses soziale Verhalten, diese soziale Organisation, sich eingestellt habe, sei das Ergebnis der Gruppenselektion. Zwar seien Mutationen denkbar, die bewirkten, dass manche Exemplare mehr Eier legen können. Dies wäre ein individueller Fitnessvorteil, denn er erbrächte mehr Nachkommen. Das unausweichliche Resultat wäre aber Überbevölkerung und die Erschöpfung der Nahrungsressourcen für die gesamte Gruppe. Die gesamte Gruppe würde untergehen. Damit das nicht passiert, haben sich, nach Wynne-Edwards, evolutionsbedingt Anpassungen entwickelt, die für jede Art bzw. Population eine ökonomische Ausschöpfung der Ressourcen sicherstellt. Die einzelnen Individuen würden zum Wohle des Überlebens der Gruppe auf eine übermäßige Fortpflanzung verzichten.278 Diesen Mechanismus bezeichnete er als Gruppenselektion: Der Selektionsvorgang besteht darin, dass eine Gruppe, z.€B. eine Art oder eine Population, deren Angehörige bereit sind, eigene Fitnessvorteile für das Wohlergehen der Gruppe zu opfern, mit geringerer Wahrscheinlichkeit aussterben wird als eine rivalisierende Gruppe, die nur aus selbstsüchtigen Mitgliedern besteht. Da die selbstsüchtigen Gruppen aussterben, wird die Welt überwiegend von Gruppen bevölkert, die aus Verzicht leistenden Individuen bestehen.279 Einheit der Selektion ist somit die Gruppe, nicht das Individuum: Die Evolution entscheidet darüber, ob Gruppen aussterben oder überleben.280,281 277╇

Wynne-Edwards, 1962, S.€14: „This two-faced property of brotherhood tempered with rivalry is absolutely typical of social behaviour“. 278╇ Wynne-Edwards, 1962, S.€19. 279╇ S. zum Mechanismus der Gruppenselektion Dawkins, 1996, S.€32€f.; Krebs u. Davies, 1996, S.€16€f. 280╇ Etwas abstrakter können Individualselektion und Gruppenselektion wie folgt gegenüber gestellt werden, siehe Maynard Smith, 1972, S.€10: Wenn man sich eine Gruppe vorstellt, in der zwei Allele A und a vertreten sind, wobei A mehr Nachwuchs produziert als a, so wird in jeder Generation A stärker vertreten sein und schließlich a völlig verdrängen. Das ist Individualselektion. Dagegen muss man sich bei der Gruppenselektion die Unterteilung einer Spezies in verschiedene, in der Reproduktion voneinander unabhängige Gruppen vorstellen. Die eine Gruppe besteht aus A-Individuen, eine andere aus a-Individuen. Wenn man weiter unterstellt, dass verschiedene Gruppen aussterben oder aber sich teilen und zwei neue Untergruppen bilden können, so ist die Wahrscheinlichkeit höher, dass a-Gruppen aussterben und dass A-Gruppen überleben und sich durch Teilung verbreiten können. Irgendwann gibt es nur noch A-Gruppen. Das wäre Gruppenselektion. Eine solche Entwicklung kommt zwar zu demselben Ergebnis – es gibt nur noch A-Individuen –, aber aufgrund eines unterschiedlichen Mechanismus: Es stehen im zweiten Fall Gruppen von Individuen in Konkurrenz. 281╇ In Deutschland wurde die Idee der Gruppenselektion besonders populär gemacht von Konrad Lorenz. Er betont etwa den arterhaltenden Charakter von Aggression. Die intrasexuelle Auslese, d.€h. das Kämpfen von Geschlechtsgenossen um Fortpflanzungspartner, hat in seinen Augen nur dadurch Sinn, dass sich die kräftigsten Tiere durchsetzen und so über den Schutz der Nachkommenschaft hinaus Verteidigungsaufgaben für die gesamte Gruppe übernehmen können. Lorenz, 1963, S.€49€f., kommt zu der Feststellung, dass der Rivalenkampf „nur dort eine nützliche Auslese treibt, wo er Kämpfer züchtet, die nicht nur auf das innerartliche Duell-Reglement, sondern auf

3.4 Die Einheit der Selektion

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Selbstlosigkeit, äußert sie sich etwa im Entlausen des Nachbarn, in der Brutpflege durch die Tante oder im Verzicht auf Fortpflanzung bei sterilen Arbeiterinnen in Insektenstaaten, kann auf den ersten Blick als ein Handeln im Wohle der Gruppenerhaltung interpretiert werden. Wenn es tatsächlich Arten oder Populationen sind, die nach der Evolutionstheorie miteinander konkurrieren, dann kann das einzelne Lebewesen als ein Bauer in einem Schachspiel angesehen werden, der sich selbst opfert, wenn es das übergeordnete Interesse der Art verlangt.282 Und wenn es darum geht, die natürlichen Ressourcen zu bewahren, hat der Gedankengang etwas Faszinierendes, verhalten sich Tiere doch so wie es der Mensch etwa angesichts zunehmender Umweltzerstörung tun sollte. Gruppenselektion steht im Einklang mit den moralischen und politischen Idealen, die von den meisten Menschen für richtig gehalten werden.283 Wynne-Edwards war daher überzeugt davon, dass Gruppenselektion sehr viel wichtiger sei als die Selektion auf der Individualebene und letztlich sogar der Grund für das menschliche Moralempfinden.284 3.4.3.2  Kritik an der Gruppenselektion Doch ist man sich heute weitgehend einig, dass Gruppenselektion zumindest in diesem Ausmaß nicht funktioniert. Dies zeigt sich an einer einfachen Überlegung: Gruppenselektion bedeutet ja Selektion eines individuell nachteiligen Merkmals zum Wohle der Gruppe. Tatsächlich ist es denkbar, dass Gruppen, die über Merkmale verfügen, die individuell nachteilig, aber für die Gruppe von Vorteil sind, gute Wettbewerbschancen haben gegenüber Gruppen, die nur von individuell-egoistischen Merkmalen geprägt sind. Der Verzicht auf Individualinteressen kann die Gruppe stärken. Doch ist es mit den bisherigen Möglichkeiten schwer vorstellbar, wie sich ein uneigennütziges Merkmal in einer Gruppe überhaupt etablieren und gegenüber individuell-egoistischen Mutationen schützen kann: In einer Gruppe reiner Egoisten kann sich ein altruistisches Merkmal, das der Gesamtgruppe zugutekommt, nicht durchsetzen, denn es schwächt ja den individuellen Merkmalsträger, der daher eine geringere Fitness, das heißt eine geringere Nachkommenzahl hat. Aber auch wenn man annimmt, dass sich ein Gruppenmerkmal etabliert hat, das sich darauf gründet, dass die einzelnen Gruppenmitglieder zum Wohle der Gruppe auf einen individuellen Vorteil verzichten, ist diese Gruppe gegen Subversion aus die Auseinandersetzung mit außerartlichen Feinden geeicht sind.“ Allgemein betont Lorenz „die Rolle, die der Aggression im Gefüge einer übergeordneten und dennoch leichter zu verstehenden Systemganzheit zufällt, nämlich innerhalb der aus vielen Individuen zusammengesetzten Gesellschaft sozialer Tiere.“ 282╇ Dawkins, 1996, S.€32. 283╇ Krebs u. Davies, 1996, S.€17. Dawkins, 1996, S.€35. 284╇ Wynne-Edwards, 1962, S.€20: „Where the two conflict, as they do when the short-term advantage of the individual undermines the future safety of the race, group-selection is bound to win, because the race will suffer and decline, and be supplanted by another in which antisocial advancement of the individual is more rigidly inhibited. In our own lives, of course, we recognise the conflict as a moral issue, and the counterpart of this must exist in all social animals.“

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dem Innern sehr anfällig: Wenn eine egoistische, gegen die Gruppeninteressen gerichtete Mutation vorkommt, wird sie sich innerhalb der Gruppe durchsetzen, denn definitionsgemäß bietet sie ja dem Individuum einen Fitnessvorteil gegenüber den anderen Gruppenmitgliedern, führt also zu mehr Nachkommen, die mit der Zeit die „selbstlosen“ Gruppenmitglieder verdrängen werden. Die Gruppe kann sich gegen ein solches Merkmal nicht schützen.285 In der populationsgenetisch ausgerichteten Evolutionsbiologie wurde die Gruppenselektion daher lange Zeit abgelehnt. So versuchen die meisten Evolutionsforscher die Entstehung bestimmter Verhaltensformen, darunter auch menschliches Verhalten und insbesondere sozial-altruistisches Verhalten, mit den Mitteln der Individualselektion zu erklären.286 Grundlegend dazu hat sich George C. Williams mit dem Verhältnis IndividualselektionGruppenselektion beschäftigt. Er vertritt die Wynne-Edwards entgegen gesetzte These, dass Individualselektion eine weitaus stärkere evolutionäre Bedeutung habe als Gruppenselektion.287 3.4.3.3  Die heutige Sicht auf die Gruppenselektion Somit ist die Möglichkeit der Gruppenselektion nicht völlig ausgeschlossen, sie scheint aber auf den Ausnahmefall beschränkt. Eine mögliche Konstellation der Gruppenselektion bietet D. S. Wilson an. Er unterteilt eine lokale Population, ein 285╇

Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€159€f.; siehe Maynard Smith, 1972, S.€11: „Although group selection is a possibility, it is rather ineffective compared to indivoidual selection. This is most easily seen by considering the fate of a ‚harmful‘ mutation. If a mutant is individually harmful, each new mutation can be eliminated from the population by a single selective death. If a mutant is individually beneficial but harmful to the group, each new mutation will be spread through the population (or species, if there is no division into reproductively isolated populations) and can be eliminated only by the extinction of the whole population or species.“ 286╇ Parker, 1974, S.€224; Maynard Smith u. Price, 1973, S.€15; Lack, 1966, S.€303; siehe Maynard Smith, 1972, S.€11: „I am reluctant to accept group selection as an explanation for an adaptation if there is a possibility of explaining it in terms of individual selection. (…T)his means that an explanation of a particular behavior pattern (…) which amounts to saying that it is good for the species but bad for the individual should be accepted only as a last resort.“ Siehe auch Zahavi u. Zahavi, 1998, S.€321€f. 287╇ Die Wahrscheinlichkeit für das Funktionieren der Gruppenselektion ist nach Williams, 1966, S.€108, gering. Vorausgesetzt ist zunächst, dass eine Spezies in kleine Gruppen zerfällt, die reproduktiv völlig voneinander isoliert sind. Nur dann ist die Einwanderung anderer Genotypen, etwa Vögel mit einer erhöhten Gelegegröße, unterbunden. Die Gruppe dürfte darüber hinaus auch nicht zu groß sein, um einheitliche Allelverteilungen zu haben. Diese einheitlichen Allele stehen für bestimmte Merkmale, die sich im Vergleich zu anderen Gruppen (mit anderen Merkmalen) positiv oder negativ auswirken. Eine negative Auswirkung ist das Aussterben der Gruppe, eine positive ihr Überleben. So könnte sich auf Gruppenebene Selektion entwickeln. Das große Problem dabei ist aber, dass sich gewisse, das Individuum benachteiligende, aber für die Gruppe günstige Merkmalszüge in einer Gruppe einheitlich festsetzen müssen. Dies ist aber durch Individualselektion alleine kaum möglich, weil es ja definitionsgemäß schädlich für die Fitness seines Trägers ist. Darum müssen andere Mechanismen zu dieser Genverteilung führen. Eine Möglichkeit wäre Gendrift, die aber nur in kleinen Gruppen wirksam werden kann, siehe dazu auch D.S. Wilson, 1975, S.€143; Lack, 1966, S.€303.

3.4 Die Einheit der Selektion

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Dem, in mehrere Merkmalsgruppen (↜trait groups). Innerhalb dieser Merkmalsgruppen unterscheiden sich die Mitglieder nur durch ein Merkmal, dessen Manifestation die Fitnesswerte der Mitglieder beeinflusst. So kann ein altruistischer Zug, wie etwa der Warnruf eines Vogels, die Eignung des Rufers schmälern – er gerät in Gefahr –, alle anderen Mitglieder profitieren aber davon. Innerhalb der einzelnen Merkmalsgruppe regiert die Individualselektion. Es ergibt sich nun, dass sich bei einer Vereinigung der Merkmalsgruppen ein altruistischer Zug durchsetzen kann, wenn das Vorkommen der Altruisten in der neu geschaffenen Gruppe größer als eine zufällige Verteilung ist. Denn dann überlebt diese neu gebildete Gruppe eher als eine Gruppe ohne zahlreiche Altruisten. Bei der Aufsplittung in Merkmalsgruppen ist der Anteil an Altruisten somit gestiegen und schließlich kann sich Altruismus durchsetzen.288 Der Streit zwischen Anhängern und Gegnern der Gruppenselektion wurde zum Teil sehr heftig geführt.289 Trotz der geschilderten Schwierigkeiten wird die Gruppenselektion weiterhin von zahlreichen Evolutionsforschern als Ergänzung zur Individualselektion angesehen. Es gibt unterdessen verschiedene Auffassungen von der Reichweite der Gruppenselektion. Weitgehend einig ist man sich, dass eine ganze Spezies nicht die Einheit gruppenselektionistischer Mechanismen ist.290 Dagegen wird angenommen, dass Selektion zu Gunsten verschiedener Subpopulationen wirken kann. Diese können räumlich oder durch spezifische Merkmale voneinander getrennt sein.291 Mayr unterscheidet zwischen weicher und harter Gruppenselektion.292 Weiche Gruppenselektion bezeichnet mehr oder weniger zufällig entstandene Gruppen, bei denen sich ihre Eignung aus dem Mittelwert der Eignung all ihrer Mitglieder ergibt. Der Erfolg der Gruppe ergibt sich automatisch aus dem individuellen Erfolg ihrer Mitglieder.293 Es handelt sich damit um eine 288╇

Zu der mathematischen Ableitung siehe D.S. Wilson, 1975, S.€144€f. Zusammenfassende Darstellungen dieses Modells finden sich bei Krebs u. Davies, 1996, S.€442€ff. und bei Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€161€f. Ein weiteres interessantes Beispiel bietet Kreft, 2004, S.€2751: Biofilme, das sind Bakterienbeläge, können verschiedene Vermehrungsstrategien verfolgen: eine Ertragsstrategie derjenigen Bakterien, die bei geringer Teilungsrate wenig Nahrung verbrauchen, und eine Wachstumsstrategie der Bakterien, die sich schnell teilen und so einen großen Nahrungsbedarf haben. Wenn diese verschiedenen Bakterien zusammen angesiedelt werden, scheinen sich zunächst die Schnellteiler durchzusetzen. Doch geraten sie – wie bei einem überfüllten Biotop – bald in Nahrungsmangel. Da sie ortsfest sind und nicht ausweichen können, müssen sie verhungern. Die Gruppe derjenigen Bakterien, die mit ihrem Nahrungsmittelangebot ökonomisch umgeht, setzt sich auf Dauer durch. Siehe die animierten Bakterienentwicklungen unter „http://www.theobio. uni-bonn.de/people/jan_kreft/altruism.html“. 289╇ Siehe etwa Dawkins, 1996, S.€36€f., der im Gedanken der Gruppenselektion eine vergleichbare Haltung wie im Rassismus erblickt. 290╇ Davon zu unterscheiden ist die Speziesselektion, die Makroevolution bezeichnet, die nicht leicht auf mikroevolutionäre Prozesse reduziert werden kann, siehe Ridley, 2004, S.€665€f. 291╇ Siehe etwa van Baalen u. Rand, 1998, S.€641, die die Durchsetzung bestimmter, miteinander eng verwandter – „altruistischer“ – Cluster in viskosen Pflanzenpopulationen als Einheiten ansehen, die sich gegen nicht altruistische Abschnitte dieser Population durchsetzen können. 292╇ Mayr, 2003, S.€166. 293╇ Das in Fn. 291 genannte Beispiel von van Baalen u. Rand, 1998, könnte eine solche Ausprägung weicher Gruppenselektion sein. Jede durch Verwandtschaft zusammen gehaltene Gruppe mit

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Gruppe (mehr oder weniger gut) angepasster Individuen und der Begriff bezeichnet somit einen evolutionären Vorgang, der, wie oben bereits deutlich gemacht wurde, der Individualselektion zuzuordnen ist. Mayr selbst sieht den Ausdruck Gruppenselektion dafür als verfehlt an. Unter harter Gruppenselektion versteht er Gruppen, deren Fitness aufgrund sozialer Kooperation ihrer Mitglieder höher ist als es dem Mittelwert aller ihrer Mitglieder entspricht. Die Gruppenmitglieder arbeiten zusammen und verschaffen so der Gruppe bessere Überlebensmöglichkeiten als sie sich den einzelnen Mitgliedern böten. Mayr sieht den Menschen in seiner Frühphase als Beispiel dafür: Ein solches kooperatives Verhalten verschafft der ganzen Gruppe bessere Überlebenschancen. Die Spezies Mensch profitierte zumindest in der Zeit als Jäger und Sammler von dieser Form sozialen Zusammenlebens, und das führte dazu, dass manche Gruppen besser überlebten. Deshalb wird jeder genetisch bedingte Beitrag zu kooperativem Verhalten von der natürlichen Selektion begünstigt. Vermutlich war diese soziale Kooperation ein wichtiger Faktor für die Entwicklung der menschlichen Ethik. Die harte Gruppenselektion tritt nicht an die Stelle der natürlichen Selektion von Individuen, sondern ist ihr überlagert.294

Wie diese harte Gruppenselektion genau funktioniert, wie sich kooperatives Verhalten zunächst in einer menschlichen Gruppe verbreiten konnte, darüber gibt Mayr keine Auskunft. Unterdessen gibt es aber gerade bei der Erklärung der evolutionären Ursprünge menschlichen Verhaltens eine Renaissance der Gruppenselektion.295 Menschliche Gruppenbildung unterliegt aufgrund der in der sonstigen biologischen Welt nicht anzutreffenden kognitiven und insbesondere sprachlichen Fähigkeiten möglicherweise besonderen Gesetzen, die eine stärkere Berücksichtigung gruppenselektionistischer Mechanismen erlauben.296 Im vierten Kapitel ist ausführlich darauf einzugehen.

3.5  Sexuelle Selektion 3.5.1  Sexuelle Fortpflanzung Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die Evolution steht außer Frage. Man kann mit Fug und Recht behaupten, dass sich das Leben auf der Erde nicht so entwickelt hätte, wenn es keine sexuelle, sondern lediglich parthogenetische, d.€h. durch reine Zellteilung, Klonierung, bewirkte Fortpflanzung gäbe. Sexuelle erhöhter Gesamtfitness ist sowohl Gruppe im Sinne der Gruppenselektion als auch Individualselektion durch Verwandtschaft. Siehe van Baalen u. Rand, 1998, S.€640: „group selection and kin selection are two sides of the same coin“. 294╇ Mayr, 2003, S.€166. 295╇ Siehe insbesondere Wilson u. Sober, 1994; Frank, 1995, S.€521€f.; Bowles u. Gintis, 2002, S.€128. 296╇ Fehr u. Fischbacher, 2004, S.€189. Siehe auch Boyd et al., 2003, S.€3531, 3534; Bowles u. Gintis, 1998, S.€4.

3.5 Sexuelle Selektion

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Fortpflanzung297 verursacht durch die Vermischung des elterlichen Erbguts während der Meiose eine große Variationsbreite, die die Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen ermöglicht und damit die Entwicklung des Lebens enorm beschleunigt.298 Dabei bleibt unklar, wie sich sexuelle Fortpflanzung überhaupt entwickeln konnte, denn sie verursacht stets 50€% Kosten. 50€% des beteiligten und bisher in der Evolution als vorteilhaft erwiesenen Erbgutes der Eltern bleiben aufgrund der Rekombination auf der Strecke, während bei der Parthogenese das gesamte Erbgut des Elternorganismus erhalten bleibt. Darüber hinaus sind Männchen eigentlich überflüssig: Angenommen, in einer Population gibt es zwei Arten von Weibchen; diese bringen gleichermaßen jeweils 100 Nachkommen hervor, deren Zahl sich dann in jeder Generation auf zwei Überlebende reduziert. Die Weibchen des Typs A vermehren sich sexuell, und ihre Nachkommen sind jeweils zur Hälfte Männchen und Weibchen. Die B-Weibchen vermehren sich ungeschlechtlich und bringen zu 100 Prozent Weibchen hervor. Eine einfache Berechnung zeigt, dass die Population schon nach kurzer Zeit fast nur noch aus ungeschlechtlichen Weibchen des Typs B bestehen würde. Ein Weibchen, das fruchtbare Eizellen ungeschlechtlich durch „Parthogenese“ erzeugen kann, „vergeudet“ keine Keimzellen für die Produktion von Männchen und ist deshalb doppelt so fruchtbar wie ein Individuum, das mit sexueller Fortpflanzung Keimzellen beider Typen produziert.299

Die Durchsetzung kostenintensiver Vorgänge ist aber in der Evolution nur schwer zu erklären. Möglicherweise waren gruppenselektionistische Prozesse Ausschlag gebend.300 Neben der gruppenselektionistischen These konkurrieren im Wesentlichen zwei Theoriengruppen um die Entstehung der Sexualität. Die eine Gruppe von Theorien geht davon aus, dass sich Sexualität im „Rüstungswettlauf“ mit Parasiten entwickelt hat.301 Die zweite Theorie, die sog. mutational load-Hypothese, geht 297╇

Die folgenden Ausführungen beziehen sich nur auf die sexuelle Fortpflanzung unter Eukaryoten, die durch folgende zwei Eigenschaften charakterisiert ist: 1) Es findet ein Wechsel zwischen einer haploiden Phase, den Keimzellen, mit einem einfachen und einer diploiden Phase mit einem doppelten Chromosomensatz statt. 2) Es geschieht ein Austausch von Genen zwischen den beiden Partnern eines Chromosomenpaares (Rekombination), wodurch Individuen mit neuen Genotypen entstehen, s. Weber, 2003, S.€103. 298╇ So bereits Fisher, 1930, S.€122€f. 299╇ Mayr, 2003, S.€132€f.: Siehe dazu auch Weber, 2003, S.€103€ff. 300╇ Siehe dazu Nunney, 1989, S.€247€ff. Wie bei gruppenselektionistischen Argumentationen üblich, muss man davon ausgehen, dass sexuelle Fortpflanzung für das Individuum nachteilig – es entstehen ihm 50€% Kosten durch „ungenutztes“ Erbgut –, für die Gruppe aber von Vorteil ist. Es ist daher schon schwer vorstellbar, wie sich die neue kostenintensive Strategie erstmalig in einer Gruppe von sich bisher asexuell fortpflanzenden Individuen durchsetzen kann. Danach ist der weitere Gedankengang aber klar: Sexuell reproduzierende Populationen können das Überleben sichernde Adaptionen besser und vor allem schneller akkumulieren als sich asexuell, durch Klonierung fortpflanzende Arten, die auf günstige Mutationen hoffen müssen. Die asexuelle Population wird daher von der anpassungsfähigeren sexuellen Population über kurz oder lang verdrängt, siehe Ridley, 2004, S.€318. 301╇ Diese Theorie wurde von Hamilton, 1980, S.€283€ff., begründet: Parasiten stehen unter dem Selektionsdruck, stets den häufigsten Genotyp des Wirtes zu besiedeln. Bei der mit Genrekombination verbundenen sexuellen Fortpflanzung besteht aber die Möglichkeit der Variation, die dem

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davon aus, dass Sexualität hilft, schädliche Mutationen aus dem Genom zu entfernen.302 Bis jetzt ist es noch nicht gelungen, Einigkeit darüber zu erzielen, warum sich sexuelle Fortpflanzung tatsächlich durchgesetzt hat.303 Vorgeschlagen wurde auch ein kombiniertes Zusammenwirken der vertretenen Theorien.304

3.5.2  Sexuelle Selektion 3.5.2.1  Darwins Idee Die Gründe für die weite Verbreitung der sexuellen Fortpflanzung sind heute noch nicht geklärt. Schon Darwin haben einige Probleme im Zusammenhang mit Sexualität beschäftigt, deren – heute als überwiegend richtig angesehene – Lösungen er erst 1871 in „Die Abstammung des Menschen“ präsentieren konnte. Dabei ging es um Phänomene, die mit der natürlichen Selektion allein nicht zu erklären waren. Das bekannteste Beispiel ist das Schwanzgefieder des Pfaus. Damit ist kein Vorteil verbunden, der das Überleben begünstigt. Im Gegenteil: Es behindert beim Laufen und Fliegen und macht das Tier für potenzielle Feinde extrem auffällig. Es ist auf Wirtsorganismus einen Vorteil bringt. Diese These wurde auch „Rote Königin-Theorie“ getauft, denn die Rote Königin in Lewis Carrolls „Alice hinter den Spiegeln“ erzählt Alice, dass man so schnell wie möglich rennen muss, um immer an der gleichen Stelle zu bleiben. Der Wirtsorganismus muss sich stets weiterentwickeln, um seinen Status quo zu erhalten. Das gelingt nur der sexuellen Fortpflanzung. Für eine Computersimulation des „Wettlaufs“ zwischen Parasit und Wirt bei verschiedenen Fortpflanzungsmodalitäten siehe Hamilton et al., 1990, S.€3566€ff. 302╇ Die Idee, die hinter dieser These steht, lässt sich anhand eines Gleichnisses verdeutlichen, das ursprünglich von Maynard Smith stammt: Man stelle sich zwei defekte Autos vor. Das eine hat kaputte Bremsen, beim anderen funktioniert die Zündung nicht mehr. Ein fahrtüchtiges Auto kann man erlangen, indem man Teile zwischen den Fahrzeugen austauscht, so dass die intakte Zündung des bremsunfähigen Fahrzeugs in das andere Fahrzeug eingebaut wird. Somit erhält man ein fahrbares Auto und eines mit zwei Defekten. Darin liegt eine Verbesserung. Dass das kaputte Auto nun mehr als einen Defekt hat, ist unerheblich, denn es kann sowieso nicht fahren, unabhängig von der Anzahl der Defekte. Ihm wurden alle Defekte aufgeladen, aber es wurde dafür ein fahrtüchtiges Auto geschaffen. Ganz ähnlich ist es bei haploiden Gameten, bei denen man sich vorstellen kann, an einem Genlocus gebe es zwei Allele, die funktionieren oder defekt sein können. Bei der Befruchtung werden die Defekte ausgetauscht, so dass diploide Genotypen entstehen können, bei denen alle betroffenen Genloci mit funktionierenden Allelen versehen sind. Dies geht nur auf Kosten von Genotypen, bei denen mehrere Genloci mit defekten Allelen ausgestattet sind, ihnen wurden die schädlichen Mutationen aufgeladen. Diese Genotypen werden beseitigt, aber es gibt eine gute Chance für Genotypen, bei denen alles funktioniert. Dies ist bei asexueller Reproduktion nicht möglich: Dort werden die nachteiligen Mutationen auf die Nachkommen übertragen, eine Reparatur findet nicht statt. Siehe dazu und zu weiteren Einzelheiten Ridley, 2004, S.€320€ff. Die mutational load-Hypothese wurde ursprünglich ausformuliert von Kondrashov, 1988, S. 437€ff. 303╇ Zu den Versuchen, die beiden zuletzt genannten Hypothesen empirisch zu überprüfen, siehe Rice, 2002. Sicher ist nur, dass dieses Problem bisher nicht befriedigend gelöst ist, siehe Ridley, 2004, S.€327. Siehe zum gesamten Thema auch Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€206€ff. 304╇ West et al., 1999, S.€1005€ff.; Birky, 1999, S.€1014€ff.

3.5 Sexuelle Selektion

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den ersten Blick kontraadaptiv. Es lassen sich in der gesamten Tierwelt zahlreiche Merkmale finden, die überwiegend nur bei Männchen vorkommen und als „nachteilig“ und evolutionär „kostspielig“ gelten müssen.305 Dennoch haben sie sich in der Evolution durchgesetzt. Es stellt sich die Frage, warum diese, im Sinne der natürlichen Selektion schädlichen, Merkmale nicht ausselektioniert wurden. Darwin löste dieses Problem durch die Unterscheidung von primären und sekundären Geschlechtsmerkmalen und erläuterte den Mechanismus der sexuellen Selektion. Zu den sekundären Geschlechtsmerkmalen gehört das Schwanzgefieder des Pfaus, aber auch die größere Aggressivität bei den Männchen im Vergleich zu den Weibchen: Es gibt indessen andere geschlechtliche Verschiedenheiten, die uns besonders angehen und welche mit den primären Organen in gar keinem Zusammenhange stehen, so die bedeutendere Größe, Stärke und Kampflust der Männchen, ihre Angriffswaffen oder Verteidigungsmittel gegen Nebenbuhler, ihre auffallendere Färbung und verschiedene Ornamente, ihr Gesangsvermögen und andere derartige Charaktere.306

Diese geschlechtspezifischen Unterschiede sind entstanden, weil Männchen in einem starken Wettbewerb stehen um die limitierende Ressource der Fortpflanzung: die Weibchen. Insbesondere bei den Säugetieren ist die relative Knappheit der Weibchen leicht einzusehen: Die Schwangerschaft oder Trächtigkeit, anschließend die Laktation binden die Weibchen zeitlich. Nach der Befruchtung muss der Wurf ausgetragen werden, danach müssen die Nachkommen gepflegt und gefüttert werden. Für diese Zeit kann im Normalfall keine weitere Befruchtung stattfinden, während die Männchen ständig Nachkommen zeugen könnten. Die Phase der Befruchtung ist also auf bestimmte Zeitspannen reduziert. In dieser Zeitspanne konkurrieren die Männchen um den Zugang zu den Weibchen. Dabei kann sich der Wettbewerb offen und direkt manifestieren, indem Männchen unmittelbar um Weibchen kämpfen. Man kann dies als intrasexuelle Selektion bezeichnen. Der Wettbewerb um Weibchen kann aber auch subtilere Formen annehmen. Das Schwanzgefieder des Pfaus nützt in einem physischen Kampf gegen rivalisierende Geschlechtsgenossen nichts, er behindert eher. Um seine Entwicklung zu verstehen, musste Darwin eine zweite Grundregel der sexuellen Fortpflanzung entdecken: die Wahl durch das Weibchen: Nach verschiedenen (…) Tatsachen zu urteilen (…), übt das Weibchen, wenn auch vergleichsweise passiv, allgemein eine gewisse Wahl aus und nimmt ein Männchen im Vorzug vor andern an. (…) Das Ausüben einer gewissen Wahl von Seite des Weibchens scheint ein fast so allgemeines Gesetz wie die Begierde des Männchens zu sein.307

Sexuelle Selektion nach Darwin bedeutet daher auf der einen Seite Konkurrenz zwischen Männchen und auf der anderen Seite Wahl durch das Weibchen. Dieser 305╇

Insbesondere bei Vögeln sind die Geschlechtsunterschiede sehr auffällig. Männchen haben oftmals ein bunteres Gefieder, das Tarnung schwer macht; andere verfügen über besondere Sanges- oder gar Tanzkünste, die dazu führen, dass potenzielle Feinde aufmerksam werden. Gerade diese besonders auffällig agierenden, ungetarnten Männchen haben den größten Paarungserfolg, siehe Zahavi, 1974, S.€210€f. 306╇ Darwin, 1871, S.€234. 307╇ Darwin, 1871, S.€250.

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3 Evolution

Prozess der sexuellen Selektion bewirkt, dass sich sekundäre Geschlechtsmerkmale in der Tierwelt entwickeln können. Dabei kann der Unterschied zwischen den Geschlechtern in mehrere Richtungen gehen; er kann sich an Äußerlichkeiten zeigen, wie beim Pfau oder dem Hirschbock mit seinem Geweih, er kann aber auch ein bestimmtes Verhalten betreffen, durch das das Weibchen von der Qualität der Männchen überzeugt werden soll, so etwa beim Gesang der Singvögel. Auch Brautgeschenke haben sich entwickelt, die ihr Extrem im sexuellen Kannibalismus mancher Spinnen, Skorpione und – am bekanntesten – der Gottesanbeterin finden.308 Bei all diesen Beispielen ist der Mechanismus leicht nachvollziehbar: Männchen werben mit bestimmten Merkmalen um die Gunst der Weibchen und setzen sich dann durch, wenn diese Merkmale besonders ausgeprägt sind. Da diese Merkmale vererblich sind, hat die nachfolgende Generation wiederum besonders ausgeprägte Merkmale, deren Extremformen von den Weibchen ausgewählt werden. So werden die männlichen sekundären Geschlechtsmerkmale im Laufe der Generationen immer ausgeprägter. Dies gilt sowohl für Arten, bei denen tatsächlich das Weibchen eine echte Auswahl trifft – so etwa bei Vögeln oder Spinnentieren –, als auch für diejenigen Arten – wie die meisten Säugetiere –, bei denen die Entscheidung über den Zugang zu Weibchen nach Hierarchiekämpfen der Männchen fällt. 3.5.2.2  Sexuelle Selektion aus heutiger Sicht Darwin hatte naturgemäß in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts nur begrenztes Anschauungsmaterial. So haftet seinen Ausführungen immer ein spekulatives Element an. Es wurden deswegen später zahlreiche Versuche unternommen, seine These im Detail zu klären und empirisch zu überprüfen. Empirische Tests der sexuellen Selektion Die Frage, warum intrasexuelle Selektion hauptsächlich bei dem männlichen Geschlecht stattfindet und nicht beim weiblichen, konnte lange Zeit nicht befriedigend gelöst werden. Bateman untersuchte bereits 1948 die Frage mit Drosophila melanogaster.309 Es zeigte sich, dass nur 4€% der Weibchen, aber 21€% der Männchen nicht am produzierten Nachwuchs beteiligt waren.310 Die Männchen konnten sich somit nicht alle vermehren, stattdessen herrschte unter ihnen ein Konkurrenzkampf um die Weibchen, den 21€% nicht bestanden. Darüber hinaus waren die an der Paa308╇

Voland, 2000, S.€136€ff. Siehe Bateman, 1948, S.€353€ff.: Er markierte die Chromosomen individuell unterschiedlich und brachte in mehreren Serien jeweils fünf Männchen und fünf unbefruchtete Weibchen zusammen. Die Weibchen hatten also die Wahl zwischen fünf verschiedenen Partnern und die Männchen konkurrierten mit vier Geschlechtsgenossen. Durch die Markierung konnte Bateman die Nachkommen eindeutig den verschiedenen Elternteilen zuordnen. 310╇ Bateman, 1948, S.€359€f. 309╇

3.5 Sexuelle Selektion

153

rung beteiligten Männchen unterschiedlich erfolgreich: Einige Exemplare waren an einem dreimal so großen Anteil des Gesamtnachwuchses beteiligt wie die erfolgreichsten Weibchen.311 Damit konnte belegt werden, dass die intrasexuelle Selektion tatsächlich beim männlichen Geschlecht und nicht bei den Weibchen stattfindet. Bei Männchen besteht eine sehr große Spannbreite von Individuen, die sich überhaupt nicht vermehren können bis hin zu sehr erfolgreichen Männchen, die die Eier mehrerer Weibchen befruchten. Über die Gründe dieser geschlechtsspezifischen Unterschiede konnte Bateman nur Vermutungen anstellen. Er glaubte, es liege an der Tatsache, dass Weibchen – in der Tierwelt praktisch durchgehend – sehr viel weniger Gameten produzieren als Männchen. Der Mensch ist dafür ein gutes Beispiel: Während Frauen im Laufe ihres gesamten Lebens insgesamt etwa 400 Eizellen produzieren, ist die Produktion von Spermazellen nahezu unbegrenzt. Die weiblichen Gameten bedürfen bis zur Realisierung der Nachkommen eines sehr viel höheren Energieaufwands als die Spermazellen der Männchen. So verfügen Weibchen über Gameten, bei denen der Produktionsaufwand groß, die Wahrscheinlichkeit der Befruchtung aber vergleichsweise hoch ist; Männchen dagegen verfügen über Gameten, deren Befruchtungswahrscheinlichkeit klein, der Herstellungsaufwand aber nur gering ist. Männchen und Weibchen verfolgen somit zwei unterschiedliche Strategien bei der Reproduktion. Diese unterschiedlichen Strategien sind, nach Bateman, auch bei an sich monogamen Spezies weiterhin als ein Relikt vorhanden.312 Unterschiedlicher Elternaufwand Trivers hat 1972 dieses Argument noch weiter ausgearbeitet und präzisiert. Er führt die unterschiedlichen, artspezifischen Paarungsstrategien (polygam, monogam) und das herrschende Geschlechterverhältnis auf eine Variable zurück, die die sexuelle Selektion beherrschte: die elterlichen Investitionen oder den Elternaufwand (↜parental investment). Der Elternaufwand ist definiert als jede Investition der Eltern in einen einzelnen Nachkommen, so dass die Überlebens- und Reproduktionschancen dieses Nachkommens erhöht werden auf Kosten der Fähigkeit der Eltern in andere Nachkommen zu investieren.313 Der elterliche Aufwand kann für eine Fortpflanzungsperiode berechnet werden: Es ist dies der Gesamtaufwand eines Individuums in alle während einer Saison produzierten Nachkommen. Wenn man diesen Gesamtaufwand eines Elternteils durch die Anzahl der Nachkommen pro Fortpflanzungsperiode teilt, erhält man den 311╇

Trivers, 1972, S.€137. Bateman, 1948, S.€365. 313╇ Trivers, 1972, S.€139: Dazu gehören neben dem Stoffwechselaufwand zur Produktion der Gameten alle Investitionen, die dem Nachkommen zu Gute kommen – etwa Fütterung der oder Aufsicht über die Jungen. Dazu gehört aber nicht der Aufwand, der bei der Partnerwahl getrieben wird, etwa durch den erfolgreichen Konkurrenzkampf gegen Geschlechtsgenossen, denn diese Bemühungen erhöhen nicht die Überlebenschancen des Nachwuchses. 312╇

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3 Evolution

typischen Elternaufwand des Individuums pro Nachkommen. Batemans Argument kann nun nach Trivers präzisiert werden: Da die Gesamtnachkommenzahl, die von einem Geschlecht produziert wird, bei sexueller Fortpflanzung mit der des anderen Geschlechts identisch sein muss, bildet dasjenige Geschlecht, dessen typischer Elternaufwand größer ist als der des anderen Geschlechts, den limitierenden Faktor, das knappe Gut der Fortpflanzung. Die Angehörigen des Geschlechts mit dem geringeren Elternaufwand konkurrieren untereinander um die Angehörigen des Geschlechts mit dem größeren Aufwand. Denn einem Angehörigen des Geschlechts mit dem geringeren Aufwand ist es möglich, durch mehrfache Zeugung mit verschiedenen Angehörigen des anderen, einen größeren Aufwand erbringenden Geschlechts seinen eigenen reproduktiven Erfolg zu steigern.314 Nach Trivers ist es also der spezifische Elternaufwand, der die Regeln der sexuellen Selektion vorgibt. Dass die intrasexuelle Selektion überwiegend unter Männchen stattfindet, liegt daran, dass Männchen kaum etwas in ihren Nachwuchs investieren. Es könnte aber auch Arten geben, bei denen die männlichen Individuen mehr Elternaufwand erbringen; dann müsste die sexuelle Selektion unter den Weibchen stattfinden.315 Für den Menschen gilt aus biologischer Sicht der Normalfall der Säugetiere: Es sind eindeutig die Frauen, die mehr investieren. Ein Kind zu zeugen bedeutet für den Mann nur eine minimale Investition, während die Frau 9€Monate mit der Schwangerschaft und geraume Zeit mit der nachgeburtlichen Pflege gebunden ist. Dies ist aus biologischer Sicht Elternaufwand im Sinne Trivers’, weil die Frau in dieser Zeit in den Nachwuchs investiert und keine weiteren Nachkommen produzieren kann. Diese elterliche Investition ist beim Mann – wiederum: aus biologischer Sicht – minimal. Es handelt sich dabei nicht um eine Aussage, wie die elterliche Investition in heutiger Zeit in verschiedenen Gesellschaften tatsächlich verteilt ist. Es gibt natürlich Männer, die mehr nachgeburtlichen faktischen Elternaufwand betreiben als ihre Partnerinnen, so wie es Partnerschaften gibt, die weitgehend dem biologischen Modell entsprechen. Es ist auch keine Aussage, wie die elterliche Investition unter den Geschlechtern verteilt sein soll. Die biologische Ungleichverteilung des Elternaufwands determiniert Frauen nicht. Im Unterschied zu anderen Arten können Menschen die biologischen Vorgaben durchbrechen und für eine Gleichverteilung sorgen. Dies geschieht im Idealfall nach den beiderseitigen und übereinstimmenden Vorstellungen der Partner und diese Vorstellungen sollen – unter Einschluss der 314╇

Trivers, 1972, S.€139€ff. Williams, 1966, S.€185€f., nennt einige Beispiele dafür: Besonders auffällig ist das Fortpflanzungsverhalten der Syngnathidae, zu denen auch die Seepferdchen gehören. Bei ihnen legen die Weibchen ihre Eier in eine Bruttasche des Männchens, das mit einer plazentaartigen Konstruktion mit dem Blutkreislauf des Männchens verbunden ist. Das Männchen trägt die Nachkommen aus und ist auch bei der nachgeburtlichen Fürsorge sehr engagiert. Nach Williams sind die Geschlechterrollen bei der Partnerwahl dieser Arten oftmals vertauscht: „Under the circumstances, we might expect that it would be the female that would show the traditional masculine aggressiveness in courtship and general promiscuity, and the male would show caution and discrimination. This is known to be true in some species, and it is not known to be untrue in any.“

315╇

3.5 Sexuelle Selektion

155

Möglichkeiten der Geburtskontrolle – durch die ökonomischen, sozialen und politischen Rahmenbedingungen ermöglicht und gefördert werden. Der Mensch, und insbesondere die Frau, ist in dieser Hinsicht heute sehr frei. Etwa aus der Sicht der Evolutionspsychologie, die später noch ausführlich darzustellen ist, ist die menschliche Psyche aber durch das evolutionär-psychologische Erbe geformt. Dies spiele, so die These der Evolutionspsychologen, bei der heutigen Entscheidungsfindung noch immer eine lenkende Rolle.316 Wir müssen also die biologischen Grundlagen des Menschen kennen, um die Gedankengänge der Evolutionspsychologie nachvollziehen zu können. Zahavis Handicap-Prinzip Sekundäre Geschlechtsmerkmale sind nach Darwins Beobachtung in der Tierwelt überwiegend bei Männchen ausgeprägt. Sie konnten sich deswegen entwickeln, weil lediglich bei den Männchen ein Konkurrenzkampf um die Weibchen besteht; Weibchen müssen regelmäßig nicht konkurrieren, sondern haben – als das „knappe Gut“ – das Vorrecht der Wahl.317 Das männliche Pfauengefieder ist daher als attraktives Merkmal anzusehen, das für Pfauenhennen ein entscheidendes Kriterium bei der Partnerwahl darstellt. Männchen, die über ein besonders ausgeprägtes Gefieder verfügen, finden eher eine Geschlechtspartnerin und haben daher die Möglichkeit mehr Nachkommen zu produzieren als Pfauen mit einem unscheinbaren Gefieder. Somit kann sich das vererbliche ausgeprägte Gefieder in den nachfolgenden Generationen durchsetzen. Eine Mutation, die zu einem noch größeren und damit attraktiveren Gefieder führt, wird von den Weibchen bevorzugt, so dass sich diese Mutation durchsetzen kann. Eine Erklärung für diese eigenartige, weil auf den ersten Blick extrem kontraevolutionäre Entwicklung stammt von dem israelischen Evolutionsbiologen Amotz Zahavi.318 Sein Handicap-Prinzip – auch als Theorie des Costly Signalling bezeichnet – wurde zunächst überwiegend belächelt, später aber ernst genommen.319 Seine Argumentation lautet wie folgt: Es kann angenommen werden, dass sich Männchen innerhalb einer Population in ihrer Leistungsfähigkeit, in ihrem Gesundheitszustand, letztlich in der Qualität ihrer Gene unterscheiden. Wenn sie, wie bei vielen Tierarten, nichts anderes zur Fortpflanzung beitragen als eben diese Gene, z.€B. keine Brutpflege leisten, Territorien oder Paarungsbauten zur Verfügung stellen, ist die Qualität der Gene für das Weibchen das aus dem Blickwinkel der natürlichen Selektion entscheidende Auswahlkriterium. Wenn sich ein Weibchen nach dem Zufallsprinzip mit Männchen paart, und diese zum Teil gute und zum Teil schlechte Gene haben, so werden auch die Nachkommen zum Teil gute und zum 316╇

Buss, 2004, S.€155. Siehe etwa Bateman, 1948, S.€360€ff. 318╇ Einen Überblick über vorherige Erklärungsversuche gibt Zahavi, 1974,€S. 205€ff. 319╇ Siehe nur Dawkins, 1996, S.€491€ff. 317╇

156 Tab. 3.1↜渀 Auswahl nach dem Handicap-Prinzip

3 Evolution ╖ € Kein Handicap Handicap

Männchen mit Schlechten Genen Lebt Tot

Guten Genen Lebt Lebt

Teil schlechte Gene und damit durchschnittliche Überlebens- und Reproduktionsvoraussetzungen haben. Man stelle sich nun vor, in der Population gebe es Männchen mit einem Handicap, d.€h. einem Merkmal, das ihre Überlebenschancen vermindert. Ein Beispiel wären die exorbitanten Schwanzfedern des Pfaus. Man stelle sich auch den Sumpfvogel vor: Bisher war davon auszugehen, dass ein Vogel mit einem roten Gefieder kaum Überlebenschancen haben wird. Dennoch gibt es gerade bei Vögeln Geschlechtsdimorphismus in der Form, dass Weibchen eher unscheinbar gefärbt sind, Männchen dagegen oftmals äußerst farbenfroh und damit für mögliche Feinde extrem auffällig. Diese Auffälligkeit vermindert ganz offensichtlich die Überlebenschancen des Männchens, stellt also einen schwer wiegenden Nachteil dar. Wenn man aber davon ausgeht, dass nur Tiere mit guten Genen ein solches Handicap überleben können, erscheint es nur vernünftig, wenn ein Weibchen sich vorzugsweise mit solchen gehandicapten Männchen paart. Denn dann wählt es stets Männchen mit guten Genen. Diese Auswahl wird von der Selektion begünstigt, wenn der Vorteil der überlegenen Gene die Nachteile des Handicaps überwiegt. Dann ist die Nettoqualität der Nachkommen eines wählerischen Weibchens höher als die eines sich nach einer Zufallsauswahl paarenden Weibchens (Tab.€3.1320). Nur bei der Wahl eines Männchens mit Handicap erhält das Weibchen sicher gute Gene zur Reproduktion. Das Handicap ist somit ein Qualitätsmerkmal. Entscheidend für den späteren Gedankengang ist aber die Tatsache, dass Konkurrenz vor allem zwischen dem männlichen Geschlecht herrscht (und bisweilen kuriose Blüten treibt) und die Weibchen deswegen, weil sie das knappe Geschlecht sind, umworben oder umkämpft werden müssen. Das gilt auch für Menschen und ist, wie wir später sehen werden, auch kriminologisch bedeutsam. Nach dem Überblick über die wichtigsten evolutionsbiologischen Mechanismen wird im nächsten Kapitel die Evolution des menschlichen Sozialverhaltens beschrieben und darauf untersucht, ob sich daraus kriminologischer Erkenntnisgewinn ziehen lässt.

320╇

Ridley, 2004, S.€331€f.

Kapitel 4

Die Evolution der Kooperation

4.1  A  ltruismus und soziale Kooperation als Problem der€Evolution Die landläufige Vorstellung vom Darwinismus, umschrieben mit Schlagwörtern wie „Kampf ums Dasein“ oder „Überleben des Geeigneteren/Stärkeren“, folgert einen Entwicklungsmechanismus, nach dem egoistische Rücksichtslosigkeit gefördert wird und sich als überlebensnotwendig erweist. „Natur, Zähne, Klauen blutigrot“ erscheint als angemessene Beschreibung alles Tierischen, der Natur. Weitgehend befreit von diesem Zwang zum Kampf erscheint dagegen der Mensch, der das Stadium der tierischen Natur überwunden hat und eine neue Stufe erklimmen konnte: die Stufe der moralisch (und juristisch) geregelten Sozialität, der Kultur. Erst auf dieser Stufe hat sich das zu Altruismus und Kooperation fähige, und tatsächlich auch oftmals selbstlos handelnde Wesen entwickeln können, das heute den Menschen ausmacht. Doch diese Teilung in zwei Einflusssphären – dort Natur und Evolution bei den Tieren, hier Kultur bei den Menschen – eröffnet für den Evolutionstheoretiker eine Vielzahl von Fragen: Wie konnte sich aus dem einfachen Bakterium, aus frühen Säugetieren und später Primaten, deren Entwicklung dem Gesetz der natürlichen Selektion gehorcht, etwas völlig Eigenständiges wie die menschliche Kultur entwickeln und dabei das eigene grundlegende Entwicklungsgesetz überwinden? Steht tatsächlich die von der Evolution geprägte Biologie unter dem Diktat egoistischer Rücksichtslosigkeit und ist die Kultur die radikale Überwindung der Natur und die Eröffnung einer davon völlig losgelösten und nur dem Menschen vorbehaltenen neuen Sphäre? Ist nicht eher auch das, was wir heute Kultur nennen, als Produkt der Evolution nachvollziehbar? Im Folgenden sollen Wege aufgezeigt werden, mit denen die Evolutionstheorie diese Dichotomie von Natur und Kultur zu überwinden und gleichzeitig zu erklären versucht, wie menschliches Sozialverhalten auf der Grundlage der darwinistischen Theorie nachvollziehbar wird. ╇

Zu den verschiedenen Konfliktebenen aus evolutionsbiologischer Sicht siehe Paul, 2004.

C. Laue, Evolution, Kultur und Kriminalität, DOI 10.1007/978-3-642-12689-5_4, ©Â€Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2010

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158

4 Die Evolution der Kooperation

4.1.1  Altruismus und verwandte Erscheinungen Der Präsident der Royal Society in London, Robert May, begann seine Rede zum Geburtstag der Gesellschaft im Jahre 2005€mit den folgenden Worten: The most important unanswered question in evolutionary biology, and more generally in the social science, is how co-operative behaviour evolved and can be maintained in human or other animal groups and societies.

Er nennt als Beispiel aus der Tierwelt die Warnrufe von Vögeln, die es Artgenossen erlauben, sich schnell in Sicherheit zu bringen, während der Rufer einem erhöhten Risiko der Entdeckung durch ein sich näherndes Raubtier ausgesetzt ist. Die Gruppe profitiert zwar von den Warnrufen und so auch – bei komplementärer Gelegenheit – der Rufer. Warum ein Vogel aber nicht den Vorteil der Rufe anderer genießt und selbst die Gefährdung durch einen Warnruf vermeidet, erscheint aus dem von Darwin dargelegten Mechanismus der natürlichen Selektion zunächst nicht erklärbar. Ein Trittbrettfahrer hätte bessere Überlebenschancen im evolutionären Konkurrenzkampf, müsste sicherer leben und daher mehr Nachkommen produzieren, so dass Warnrufer bald ausgestorben wären. Doch haben sich solche Warnrufe in der Evolution durchgesetzt. Die Gefahr durch Trittbrettfahrer erhellt eine durch Gerüchte über Nebenwirkungen von Impfungen ausgelöste Impfmüdigkeit unter Großbritanniens Eltern, die zu einem erhöhten Auftreten auch tödlich verlaufender Masern geführt hat. Zahlreiche Eltern wollten ihren Kindern die angeblichen Nebenwirkungen nicht zumuten und gingen davon aus, dass durch die Impfungen der anderen die Verbreitung der Krankheitserreger so gering sei, dass ihren Kindern keine Gefahr drohe. Die Weigerung, die Gefahren der Impfung auf sich zu nehmen, hat dazu geführt, dass die Krankheit sich weiter ausbreitet. Was in der durch natürliche Selektion geregelten Evolution funktioniert – Warnrufe unter Vögeln –, scheitert in der durch Kommunikation vermittelten Kultur der menschlichen Gesellschaft – Impfschutz gegen Kinderkrankheiten. Wenn die natürliche Selektion ausschließlich nach den klassischen Modellen abliefe, dürfte es kein artspezifisches Verhalten geben, das man als „sozial“ bezeichnen kann, ausgenommen die geschlechtliche Vereinigung und die elterliche Aufzucht der Nachkommen. Tatsächlich sind die Interaktionen nicht verwandter Tiere auffällig konkurrenzdominiert. Jeder kennt das Beispiel eines Hundes, der ╇

May, 2005, S.€1: „Die wichtigste unbeantwortete Frage in der Evolutionsbiologie und darüber hinaus in den Sozialwissenschaften ist die, wie sich kooperatives Verhalten entwickelte und in menschlichen und anderen tierischen Gruppen und Gesellschaften erhalten kann.“ (Übers. v. ChL) ╇ Jansen et al., 2003, S.€804: In den 1960er Jahren forderten die Masern in Großbritannien etwa 100 Todesfälle pro Jahr. Nach der Einführung der Schutzimpfung in den 1960er Jahren und der kombinierten Impfung gegen Masern, Mumps und Röteln im Jahre 1988 erreichte die Impfhäufigkeit 1998€mit 91€% ihren Höhepunkt. Eine öffentlich geführte Diskussion über angebliche Nebenwirkungen führte in den Folgejahren zu einem Rückgang der Impfungen. Ab 1999 kam es zu einigen größeren Ausbrüchen von Masern.

4.1 Altruismus und soziale Kooperation als Problem der Evolution

159

einen Knochen bekommt und ihn in Anwesenheit anderer Hunde hastig hinunterschlingt. Wenn er partout keinen Appetit hat, vergräbt er ihn, um ihn für die Zukunft zu sichern. Ein anderer Hund, der dies beobachtet, wird nicht zögern, den Knochen zu usurpieren und seinerseits hastig hinunter zu schlingen. Ein weniger harmloses Beispiel, das zeigt, dass es bei dem herrschenden Konkurrenzkampf durchaus um die nackte Existenz geht, nennt Dawkins: Lachmöwen nisten in großen Kolonien, wobei die Nester nur ein paar Meter voneinander entfernt sind. Die frisch ausgeschlüpften Küken sind klein und wehrlos und leicht zu verschlucken. Es ist keineswegs ungewöhnlich, daß eine Möwe wartet, bis der Nachwuchs einer Nachbarin unbewacht ist, vielleicht während diese fort ist zum Fischen, um sich auf eines der Küken zu stürzen und es ganz hinunterzuschlingen. Sie erhält dadurch eine gute nahrhafte Mahlzeit, ohne daß sie sich die Mühe zu machen braucht, einen Fisch zu fangen, und ohne ihr eigenes Nest ungeschützt lassen zu müssen.

Nicht verwandte Hunde würden unter keinen Umständen einen Knochen teilen. Dies entspricht den Voraussagen der natürlichen Selektion. Auf den ersten oberflächlichen Blick dominieren in der Tierwelt selbstsüchtige Verhaltensmuster und Darwin konnte dies auch einsichtig erklären, denn Tiere – wie auch Pflanzen, bei denen es mangels intentional erscheinender Verhaltensmöglichkeiten nicht so auffällig ist – konkurrieren um knappe Ressourcen, mögen dies Raum, Nahrung oder Sexualpartner sein. Der Verzicht auf diese Ressourcen gefährdet das Überleben oder die Reproduktion von Lebewesen. Dies ist der Befund, wie er von der Evolutionstheorie nahe gelegt wird. Er entspricht auch der landläufigen Meinung von den Wirkmechanismen der Natur. Das Verhalten der Lachmöwen ist, wäre es von einem Menschen verwirklicht, ohne langes Zögern als kriminell zu beurteilen. Ein Mensch, der sich normkonform und damit nicht sozialschädlich verhält, tut dies, so könnte man daher annehmen, weil er von der menschlichen Kultur mit ihrer Moral geprägt ist, und so den Naturzustand, auf dem die Möwe noch verweilt, verlassen hat. Soziales menschliches Verhalten erscheint nach dieser Sicht als Kulturleistung und als Überwindung des biologischen Urzustands. Kriminalität als Abweichung von den kulturell vermittelten Verhaltensnormen wäre dann entweder ein pathologischer Rückfall auf das von der Spezies Mensch eigentlich überwundene Naturstadium oder aber ausschließlich durch die Kulturwissenschaften zu erklären. Ultimate, das heißt in der stammesgeschichtlichen Entwicklung des Menschen fußende Gründe für das Verhalten wären dann auszuschließen. Die Kultur des Menschen überlagert seine stammesgeschichtliche Evolution. Doch stellt sich dann die Frage, woher die Kultur des Menschen kommt, wie es gelingen konnte, den biologischen Naturzustand zu überwinden. Die moderne Evolutionstheorie ist der Auffassung, dass die menschliche Kultur keine Schöpfung aus dem Nichts sein kann, sondern sich aus der Biologie des Menschen entwickelt haben muss. Sie ist danach ein typisches Produkt der Natur des Menschen. Und da die Natur des Menschen vom biologischen Grundgesetz, der darwinschen Evoluti╇ ╇

Dawkins, 1996, S.€29. Siehe Vogel, 2002, S.€XXXVI€f.

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4 Die Evolution der Kooperation

onstheorie geprägt ist, muss folglich auch die menschliche Kultur von diesem Gesetz bestimmt sein. Wenn dem so ist, ist die Kultur primär ein Vermittler zwischen vergangenen stammesgeschichtlichen Zuständen und aktuellem Verhalten, und vor allem ist die Kultur ein Produkt der Evolution. Die Evolutionstheorie ist daher bemüht zu zeigen, dass das menschliche Sozialverhalten mit den Vorgaben der Evolution, also mit natürlicher und sexueller Selektion, Gendrift, Gruppenselektion und möglicherweise anderen anerkannten evolutiven Mechanismen vereinbar ist. Wenn ihr das gelingt, kann sie für sich in Anspruch nehmen, noch immer Erklärungen – in Form von ultimaten Gründen – für menschliche Verhaltensweisen beizusteuern. In diesem Kapitel sollen die Wege aufgezeigt werden, die die Evolutionstheorie einschlägt, um menschliches Sozialverhalten zu erklären. Das menschliche Sozialverhalten ist dabei aus biologischer Sicht vor allem von Kooperation geprägt. Ziel ist es daher, die Evolution der Kooperation zu beschreiben. Sie führt im Idealfall zu einer mehr oder weniger fest umrissenen Natur des Menschen, die schließlich Rückschlüsse auch auf kriminologisch relevante Aspekte zulassen soll. Die moderne biologische Forschung hat gezeigt, dass Kooperation in der Natur dominiert. Sie ist die Tür zur Erreichung größerer Komplexität. Dies wird erst bei genauerem Hinsehen deutlich. Jeder Körper ist aus biologischer Sicht die Zusammenballung perfekt organisierter und funktionierender Kooperation. Erst durch die Zusammenarbeit einer Unzahl von Untereinheiten ist ein Mensch mit seiner Individualität möglich. Kooperation der Einheiten ist auf jeder biologischen Hierarchieebene zu beobachten. Danach ist Zusammenarbeit der Normalfall in der Natur, denn ohne sie kann kein Organismus existieren. Doch wenn man über die Ebene des einzelnen Organismus hinausgeht, ist Kooperation mit den Mitteln der Individualselektion nur schwer zu erklären. Kooperation bedeutet in diesem Fall zumeist den Verzicht auf individuelle Vorteile. Der Vogel, der sich durch einen Warnruf selbst in Gefahr und seine Artgenossen in Sicherheit bringt, wird auf Dauer weniger Nachkommen haben als ein schweigender Trittbrettfahrer. Der Mensch, der seine Nahrung teilt, schöpft auf den ersten Blick nicht alle seine Überlebens- und Reproduktionsressourcen aus. Aus der Sicht der Individualselektion ist hier zu fragen: Wie konnte Kooperation zwischen Individuen entstehen? Wie ist es aus der Sicht der natürlichen Selektion möglich, dass Organismen ihre Reproduktionschancen zurückstellen und sich in den Dienst anderer Organismen stellen? Denn natürliche Selektion besteht im Wesentlichen aus einem ╇

Dawkins, 1982a, S.€250, drückt dies so aus: „If cell nuclei glowed like stars and all else was invisible, multicellular bodies would show up as close-packed galaxies with cavernous space between them. A million billion glowing pinpricks move in unison with each other and out of step with all the members of other such galaxies.“ ╇ Die Individualität des Organismus, die die Vielzahl der Zellen nicht wie eine zufällige Anhäufung biologischen Materials erscheinen lässt, manifestiert sich aus der Sicht des Biologen durch die identische DNA, die jede einzelne Zelle steuert, s. Dawkins, 1982a, S.€250€f. ╇ Man kann bei der Suche nach Kooperation in der Biologie wie bei einer russischen Puppe vorgehen und jeweils die nächsttiefere Ebene betreten, Ridley, 1999, S.€29€ff. So ist die Zusammenarbeit der Zellen in einem Körper nur ein Beispiel. Die Zellen wiederum sind ebenfalls das Produkt von Kooperation, siehe Mayr, 2003, S.€70.

4.1 Altruismus und soziale Kooperation als Problem der Evolution

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Wettstreit um knappe Ressourcen. Der Verzicht auf diese Ressourcen gefährdet das Überleben oder die Reproduktion von Lebewesen. Man bezeichnet in der Evolutionsforschung ein solches Verzichtsverhalten als Altruismus. Genauer versteht man darunter jedes Verhalten, bei dem der Handelnde seine Reproduktionsmöglichkeiten nicht voll ausschöpft. Dieser Wortsinn ist enger als der umgangssprachliche Gebrauch. Allgemein versteht man unter Altruismus die Sorge um das Wohlergehen anderer; Gefährdungen oder Nachteile, also Kosten, sind damit nicht unbedingt verbunden. Doch ist die in der Evolutionstheorie gebräuchliche Begriffsbestimmung von Altruismus stets beschränkt auf ein Verhalten, bei dem der Altruist unter Inkaufnahme eigener Nachteile oder zumindest unter Verzicht auf die Wahrnehmung eigener Vorteile handelt.10 Der Schwerpunkt der Begriffsbildung liegt somit auf der Seite des Handelnden: sein Nachteil, seine Kosten definieren eine Handlung als altruistisch.11 In der Umgangssprache und in der Verwendung anderer Wissenschaftszweige liegt der Schwerpunkt dagegen (auch) auf der Nützlichkeit der Handlung für den Empfänger.12 Kooperation ist in der Evolutionsforschung die Handlung eines Individuums A, das einem oder mehreren anderen Individuen B (C, D, …) nützt.13 Auch hierbei stellt sich die Frage, wie natürliche Selektion Verhaltenszüge fördern kann, die nicht dem Akteur nützen, sondern einem anderen. Dies ist unproblematisch, wenn das Verhalten auch den Akteur begünstigt, der Vorteil für den Empfänger der Leistung somit nur ein Nebenprodukt des Vorteils des Gebers bildet. Diese Konstellation bezeichnet wohl den hauptsächlichen Bedeutungsgehalt des Begriffs Kooperation. Da es sich hierbei nicht um Kosten verursachende, also altruistische Handlungen handelt, ist es angemessener von „Mutualismus“ zu sprechen.14 Problematisch sind aber kooperative Handlungsweisen, die für den Akteur mit Fitnesskosten verbunden sind. Wie beim Altruismus stellt sich die Frage, wie sich ein an sich – in Fitnesswährung gedacht – „schädliches“ Verhalten unter den Regeln der Evolution durchsetzen kann. (Kosten verursachender) Altruismus und (Kosten verursachende)

╇

Mayr, 2000, S.€324€f. Siehe etwa O’Gorman et al., 2005, S.€376; Trivers, 1971, S.€35. 11╇ Siehe Fetchenhauer u. Bierhoff, 2004, S.€132: „Im Unterschied zu der sozialpsychologischen Forschung wird Altruismus von Evolutionstheoretikern unter Umgehung der Frage nach subjektiven Intentionen als ein Verhalten definiert, bei dem der Organismus einem anderen Organismus Ressourcen zur Verfügung stellt, ohne dafür (zumindest unmittelbar) materielle Ressourcen zurückzuerhalten. Altruismus wird somit von Biologen nicht als ein Motivsystem, sondern über die Konsequenzen eines Verhaltens definiert.“ 12╇ Siehe etwa aus Sicht der Wirtschaftswissenschaften Kritikos u. Bolle, 2004, S.€154€f. 13╇ Sachs et al., 2004, S.€137. 14╇ Diese Art der Kooperation wird durch natürliche Selektion direkt verstärkt, wenn Verhaltensziele gemeinschaftlich leichter oder effizienter erreicht werden können, Voland, 2000, S.€99. Darunter fallen etwa die gemeinsame Jagd bei Primaten und Menschen, die es ermöglicht, größere Tier zu erlegen, die später dann allerdings wieder geteilt werden müssen, so dass der Nettogewinn abhängig ist von der Größe der Jagdbeute und der Anzahl der Kooperierenden, Paul, 1998, S.€19€f. 10╇

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4 Die Evolution der Kooperation

Kooperation sind somit nur zwei Bezeichnungen für ein und dasselbe evolutionäre Problem. Um das Problem deutlich zu machen: Altruistisches Verhalten kann prima facie nicht selektiert worden sein, denn wer auf Vorteile für sein eigenes Überleben und auf seine Fortpflanzung verzichtet, wird überholt von Organismen, bei denen das selbstsüchtige Streben genetisch bedingt ist. Gene für Altruismus befinden sich in Organismen, die sich weniger stark fortpflanzen und daher im Laufe der Zeit aussterben. Sie haben keine Chance gegen Gene für selbstsüchtiges Verhalten, die ihren Träger dazu bringen, jede Verbesserung der eigenen Situation zu nutzen, dadurch vergleichsweise länger zu leben und mehr Nachkommen zu produzieren, die ihrerseits wieder das Gen für selbstsüchtiges Verhalten in sich tragen. Nach dieser Sichtweise können auch geringste Effekte eine Rolle spielen. Die darwinsche Evolutionstheorie hat gezeigt, dass auch winzige Effekte, deren Auswirkungen auf die Lebens- und Todesaussichten man scheinbar vernachlässigen kann, sich in der Generationenabfolge über die schier unermessliche Zeit, die der Evolution zur Verfügung steht, sehr deutlich bemerkbar machen können.15

4.1.2  Die genetische Problematik Dass sich ein altruistisches Gen in einer Population – unter normalen Umständen – nicht durchzusetzen vermag, kann man mathematisch darstellen. Auszugehen ist von der Hardy-Weinberg-Regel.16 In der Anfangszeit der Genetik herrschte Unklarheit darüber, was die Allelhäufigkeit in einer Population bestimmt. 1908 konnten der englische Mathematiker Godfrey H. Hardy (1877–1947) und der deutsche Arzt und Vererbungsforscher Wilhelm Weinberg (1862–1937) mathematisch nachweisen, dass sich die Allelhäufigkeit innerhalb einer Population im Gleichgewicht befindet. Dabei handelt es sich um eine streng mathematische Regel und nicht um ein biologisches Gesetz. Die Regel ist wie folgt zu beschreiben: Ein Gen tritt in einer Population in den zwei Allelen A und a auf. A hat die Häufigkeit p und a die Häufigkeit q. Dann ergeben p + q = 1. Die Häufigkeit der bei der Fortpflanzung entstehenden Keimzellen (Ei und Spermium) lässt sich wie in Tab.€4.117 darstellen: Die Binominalgleichung (p + q)(p + q) = p2 + 2pq + q2

bleibt über die Generationen hinweg konstant, es sei denn, Gene kommen hinzu oder gehen verloren. Die homozygoten Verteilungen kommen somit jeweils in der Potenz ihrer Häufigkeit vor, die heterozygote Kombination im verdoppelten Pro15╇ Dawkins, 1996, S.€27€f. Erinnert sei an Kap. 3.3.1.1 und die dort dargestellten gewaltigen und relativ schnellen Veränderungen des Auges bei nur minimalen Strukturveränderungen. 16╇ Siehe dazu Ridley, 2004, S.€98€ff.; Mayr, 2003, S.€127; Plomin et al., 1999, S.€17. 17╇ Nach Mayr, 2003, S.€127.

4.1 Altruismus und soziale Kooperation als Problem der Evolution Tab.€4.1↜渀 Die Verteilung der Allele A und a in den Keimzellen nach dem Hardy-Weinberg-Gesetz

â•–

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€ Eizellen €

€ A (↜p) a (↜q)

163 Samenzellen€

A (↜p) AA (↜p2) Aa (↜pq)

a (↜q) Aa (↜pq) aa (↜q2)

dukt. Bei einer beispielhaften Häufigkeit des Allels A von p = 0,7 und von a von q = 0,3 ergibt sich also eine Verteilung der Allelkombinationen von AA = 0, 49;

Aa = 0, 42

und

aa = 0, 09.

Man kann weiter annehmen, dass es ein rezessives Altruismusgen a gibt, das seinen Träger dazu bringt, unter den eigenen Fitnesskosten k einem anderen Mitglied seiner Population einen Fitnessvorteil v zukommen zu lassen. Darüber hinaus besteht in derselben Population ein dominantes Allel A, das bei seinem Träger verhindert, dass er Artgenossen einen Vorteil zukommen lässt. Die Verteilung der Allele lautet wiederum: p2 für AA, 2 pq für Aa und q2 für aa.

Nach der Selektion lautet die Häufigkeit:18 p2 (1 + q2 v) 2

2pq(1 + q k) 2

2

q (1 + q v)(1 − k)

für AA für Aa für aa.

Die Häufigkeitszunahme nach dem Faktor (1 + q2v) basiert auf der Annahme, dass der Nutzen aus dem altruistischen Verhalten für die davon profitierenden Artgenossen direkt proportional ist zu der Häufigkeit des Altruismusgens. Diese Häufigkeit muss aber unweigerlich abnehmen aufgrund des Faktors (1 − k), nach dem die homozygoten rezessiven Gene in jeder Generation seltener werden. Nach dieser Sicht kann sich altruistisches, soziales Verhalten nicht durchsetzen, es wird nicht selektiert. Dies widerspricht aber den häufig zu machenden Beobachtungen, dass soziales Verhalten nicht nur bei Menschen, sondern auch bei einer Reihe von Tierarten zu beobachten ist. Dieses soziale Verhalten kommt in den unterschiedlichsten Ausprägungen vor. Besonders extrem erscheint das Verhalten des Großteils der Mitglieder in Insektenstaaten. Dort scheint, vor allem bei sog. Hymenoptera, Hautflüglern, also Ameisen, Bienen und manchen Wespen, die überwältigende Zahl der Tiere ihr eigenes Schicksal völlig dem Gemeinwohl unterzuordnen. Eine (oder auch mehrere) Königinnen übernehmen alleine die Fortpflanzung und werden von ihren Töchtern, den Arbeiterinnen, dabei aufopferungsvoll unterstützt. Diese Arbeiterinnen sind steril, können sich also nicht fortpflanzen, und übernehmen alle Arbeiten, die 18╇

Siehe Williams, 1966, S.€195€f.

164

4 Die Evolution der Kooperation

im Gesamtstaat anfallen. Sie untergliedern sich regelmäßig in verschiedene Kasten, die unterschiedliche Arbeiten zu erledigen haben, so als Geburtshelfer, Brutpfleger oder Soldatinnen. Bisweilen gibt es sogar selbstmörderische Aufgaben, z.€B. bei der Honigbiene, die beim Einsatz ihres Stachels Gefahr läuft, daran zu sterben. Dennoch zögern die Bienenarbeiterinnen nicht, dieses Mittel zur Verteidigung ihres Staates einzusetzen. Die Unterordnung der einzelnen Arbeiterinnen geht so weit, dass man im Zusammenhang mit Staaten bildenden Insekten nicht von einer Ansammlung, einer Gruppe einzelner Individuen spricht, sondern statt dessen das Bild eines Superorganismus bemüht, bei dem die einzelnen Tiere in einem Maße in den Gesamtzusammenhang integriert sind, dass sie ihre Individualität völlig aufgegeben haben und in Gruppen – gleichsam wie Organe eines Körpers – Aufgaben allein für das „new level of self“ übernehmen:19 Die Königin besorgt gemeinsam mit den männlichen Drohnen oder Königen die Fortpflanzung, die weiblichen sterilen Tiere kümmern sich um alles, was die Fortpflanzer benötigen: Nahrung, Unterkunft, Sicherheit und sogar die Pflege des erzeugten Nachwuchses. All dies erinnert an totalitäre Utopien, bei denen das Individuum sich bis zur Selbstaufgabe den Gemeinschaftszwecken unterordnen muss. Es lässt sich nur schwer erklären, wie sich solch selbstloses Verhalten der überwältigenden Mehrheit innerhalb dieser Insektenstaaten evolutiv entwickeln konnte: wie kann der Verzicht auf eigene Fortpflanzung und die Unterordnung unter die Reproduktion anderer Individuen selektiert worden sein? Sehr viel näher stehen dem Menschen die Primaten. Andreas Paul schildert folgende Begebenheit aus einer Gruppe von Rhesusaffen auf einer kleinen Insel vor Puerto Rico: Mehr als ein Jahr war das Männchen, das unter der Nummer 415 bekannt war, unumstrittener Herrscher in seiner 100köpfigen Gruppe gewesen. (…) An jenem Tag im September 1978 aber, als er bei einem Kampf mit einer anderen Gruppe schwer verwundet wurde, sollte sein Leben eine dramatische Wendung nehmen. Er infizierte sich mit Tetanusbazillen und verschwand – schwer angeschlagen. Tage später tauchte er wieder auf. Mühsam folgte er der Gruppe in einiger Distanz, schien sich aber langsam wieder zu erholen. Er begann, den Weibchen seiner Gruppe das Fell zu pflegen – was erstaunte, denn früher war er durch solche Freundlichkeiten Weibchen gegenüber nicht aufgefallen. Obwohl noch immer rekonvaleszent und körperlich behindert, begann er schließlich jene Männchen, die seine Abwesenheit und Krankheit ausgenutzt hatten und im Rang über ihn gestiegen waren, systematisch herauszufordern. Und er war nicht allein: Seine Mutter, seine Schwester, sein jüngerer Bruder, Nichten und Kusinen, ja selbst einige andere ranghohe Weibchen, denen er zu Gefallen war, unterstützten ihn, jagten und bissen seine Gegner. Binnen weniger Wochen gelang es ihm, von ganz unten in der sozialen Hierarchie der Männchen wieder nach ganz oben zu kommen. Nur seinem jüngeren Bruder, der inzwischen in die Spitzenposition aufgestiegen war, konnte er diesen Platz nicht streitig machen.20

Dieses Geschehen, das menschlichem Verhalten nicht unähnlich ist, aber dennoch frei von der Vermutung, es sei von Kultur geprägt, möge für die weiteren Ausführungen als veranschaulichendes Beispiel gelten. 19╇ Siehe Queller u. Strassmann, 2002, S.€311. Vgl. auch Maynard Smith u. Szathmáry, 1995, S.€257€f. 20╇ Paul, 1998, S.€9.

165

4.2 Verwandtenselektion 1

1 0,875 0,75 0,625

0,5

0,5 0,375 0,25 0,125 0

0,25

0,25

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0,5

Abb. 4.1↜渀 Genetische Übereinstimmung innerhalb bestimmter Verwandtschaftsverhältnisse nach Wright

4.2  Verwandtenselektion 4.2.1  Hamiltons Regel Eine erste Lösung für das evolutionsbiologische Altruismusproblem bot 1964 William D. Hamilton an. Er begründete die Möglichkeit einer Gesamtfitness (↜inclusive fitness) bzw. einer Verwandtenselektion (↜kin selection21). Auszugehen ist von den Erkenntnissen aus der Synthese der Evolutionstheorie mit der Genetik. Entscheidend ist danach in der Evolution nicht das Weiterleben des Phänotyps, also der äußerlich feststellbaren Merkmale eines Organismus’, sondern das Weiterleben des Genotyps, das sind die in den Genen festgehaltenen Informationen eines Lebewesens, die Gesamtheit der Gene. Im Folgenden sehen wir eine Anwendung des Genselektionismus; dieser macht den weiteren Gedankengang erst plausibel. Dabei ist zu beachten, dass Gene je nach Verwandtschaftsgrad eine bestimmte Wahrscheinlichkeit der Identität haben. So kann man die Entwicklung altruistischen Verhaltens auch aus Evolutionssicht plausibel machen. Diese Wahrscheinlichkeit bestimmt sich nach dem Verwandtschaftskoeffizienten. Hamilton hat den Koeffizienten von Wright genommen (s. Abb.€4.1): Auf die Genverteilung bezogen bedeutet dies: Die Wahrscheinlichkeit, dass A’s Vater oder seine Mutter ein (seltenes) Gen haben, das auch A hat, – von einem der beiden muss er es bekommen haben –, beträgt 50€%; die Wahrscheinlichkeit, dass A’s Bruder dasselbe Gen hat, beträgt ebenfalls 50€%. Bei seinen Großeltern beträgt die Wahrscheinlichkeit nur noch 25€%, ebenso bei seinen Halbgeschwistern und 21╇ Dieser Begriff stammt von Maynard Smith, 1964, S.€1145, und wurde von Hamilton nie verwendet.

166

4 Die Evolution der Kooperation

Onkeln oder Tanten, bzw. bei seinen Neffen und Nichten. Noch geringer ist die Wahrscheinlichkeit bei A’s Cousins 1. Grades und relativ unwahrscheinlich mit nur noch 6,25€% bei seinen Cousins 2. Grades. Die Überlegung von Hamilton ging nun darauf hinaus, dass es für die Verbreitung der Gene durchaus sinnvoll sein kann, in andere zu investieren. Eltern tun dies wie selbstverständlich, denn jeder Elternteil kann davon ausgehen, dass mit jedem Nachkommen 50€% der Gene weiterleben und die Chance bekommen sich weiter zu reproduzieren. Dieselbe Wahrscheinlichkeit, seine Gene zu unterstützen, hat derjenige, der in seine Geschwister investiert. Sollte es jemandem aus irgendeinem Grund nicht möglich sein, sich zu reproduzieren, so ist es am sinnvollsten, die Geschwister zu pflegen, denn damit fördert er die Verbreitung der eigenen Gene. Das großelterliche Engagement in die Enkel ist gut nachzuvollziehen, denn sie haben meistens selbst keine Chance mehr, sich zu reproduzieren und können durch Investition in die Enkel ihre Gene weiterverbreiten helfen. Zu einem Viertel stammen die Gene der Enkel von jedem Großelternteil. Weniger lohnend sind dagegen Investitionen in Cousins, denn Genübereinstimmung besteht mit ihnen nur zu 12,5 bzw. 6,25€%. Aus diesen Überlegungen hat Hamilton in einem sehr komplizierten Weg22 eine Regel aufgestellt: Altruismus wird von der natürlichen Selektion begünstigt, wenn k<

1 r

oder k < rb.

k bezeichnet die Fitnesskosten, die dem Handelnden bei einem Verhalten zu Gunsten eines anderen entstehen. r bezeichnet den Verwandtschaftsgrad zwischen dem Altruisten und dem Empfänger der Wohltat; b steht für den Nutzen (↜benefit) für den Empfänger. Sind die Kosten geringer als der reziproke Verwandtschaftsgrad bzw. sind sie geringer als das Produkt aus Verwandtschaftsgrad und Empfängernutzen, so steigt die Gesamtfitness beider Individuen. Die Gesamtfitness bezeichnet die Summe der Fitnessvor- und -nachteile, die mehrere Mitglieder einer Gruppe haben. Aber – und das ist der entscheidende Unterschied zur Gruppenselektion –: das Individuum handelt dabei nicht zum Vorteil einer Gruppe (Population oder Art), sondern nur zu seinem eigenen genetischen Vorteil. Die sich darin widerspiegelnde Verwandtenselektion ist somit eigennützige Selektion, die dennoch soziales Verhalten entwickeln kann. 22╇ Es gibt die Anekdote, dass Hamilton diesen Text als Doktorarbeit verfasst hat, der von seinen Professoren aber nicht verstanden und abgelehnt wurde, s. Buss, 2004, S.€36€f. Tatsächlich ist zumindest der erste Teil eine durchgehend rein mathematische Ableitung, die nur schwer verbal umzusetzen ist. Dadurch provoziert Hamiltons Idee zahlreiche Missverständnisse, s. Dawkins, 1979, worauf teilweise im weiteren Text noch eingegangen wird.

4.2 Verwandtenselektion

167

Dieses Verhalten ist aber auf Verwandtschaftsverhältnisse beschränkt. Es ist von genetisch eigensüchtigen Motiven geprägt, so dass man von altruistischem Verhalten nicht wirklich sprechen kann.23 Hamilton spielt seine Theorie an einigen Beispielen durch. Dazu zählt das gegenseitige Putzen (↜grooming) bei Vögeln und Säugetieren, insbesondere Affen.24 Dabei ist der Kostenaufwand für den Altruisten gering und der Gewinn, die Befreiung von gefährlichen Parasiten an unerreichbaren Körperstellen, sehr hoch, so dass die Formel k < rb überwiegend erfüllt ist, auch wenn die Wohltaten weit gestreut sind und auch nicht verwandte Artgenossen in diesen Genuss kommen. Am meisten beeindruckt aber die Anwendung der Theorie der Gesamtfitness auf die Staaten bildenden Insekten. Der völlige Verzicht auf jede Nachkommenschaft durch den ganz überwiegenden Teil der Tiere erscheint zunächst rätselhaft, wird aber nachvollziehbar, wenn man die außergewöhnliche Art der Geschlechtsbestimmung bei dieser Spezies berücksichtigt. Bei den Hautflüglern verfügen die Weibchen, also alle Arbeiterinnen, Soldatinnen etc., über einen diploiden Chromosomensatz, die Männchen dagegen nur über einen haploiden. So ergibt es sich, dass die Arbeiterinnen mit dem Nachwuchs der Königin zu 75€% genetisch übereinstimmen, mit dem eigenen Nachwuchs dagegen nur zu 50€%.25 Der Verzicht auf eigene Reproduktion erhöht damit die Verbreitung der eigenen Gene und damit die Gesamtfitness. Es lassen sich leicht Beispiele bei Menschen finden, wie die oben genannten Regeln umzusetzen sind. Bereits 1955 hat sich Haldane gefragt, ob sich ein Gen evolutionsbedingt durchsetzen könne, das eine Person dazu bringt, ein ertrinkendes Kind zu retten. Nach Hamilton würde ein solches Gen zweifellos selektiert, wenn es seinen Träger dazu brächte, verwandte Kinder – und nur verwandte – zu retten. Wenn das Gen in einem Vater ist, dessen Kind zu ertrinken droht, ist die Wahrscheinlichkeit, dass das Kind ebenfalls Träger desselben Gens ist, 50€%. Wenn die Überlebenswahrscheinlichkeit des Vaters über 50€% beträgt, ist es somit wahrscheinlich, dass ein Retten des Kindes zur Weiterverbreitung des Gens beiträgt. Beim sicheren Tod des Vaters besteht eine Wahrscheinlichkeit von 50€%, dass das Gen weiterverbreitet wird, wenn er das Kind rettet, und eine Wahrscheinlichkeit von 75€%, wenn er zwei seiner Kinder rettet. Wenn der Vater sich selbst nicht mehr reproduzieren kann, ist sein eigenes Leben – sozusagen aus der „Sicht“ des betreffenden Gens – nichts mehr wert und er kann nur etwas für die Genverbreitung tun, wenn er zumindest ein Kind rettet. Die Verbreitungswahrscheinlichkeit des Gens, also dessen Fitness, wird nicht nur auf ein Individuum bezogen, sondern auch auf die Genhäufigkeit innerhalb der Verwandtschaft. Das bezeichnet die sog. Gesamtfitness.26

23╇

Trivers, 1971, S.€35. Hamilton, 1964, S.€19€ff. 25╇ Zu dieser Berechnung siehe eingehend Dawkins, 1996, S.€281€ff. 26╇ Siehe auch Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€158. 24╇

168

4 Die Evolution der Kooperation

In Sprache gefasst, lautet das Grundprinzip, das sich aus den mathematischen Berechnungen ableiten lässt, nach Hamilton: The social behaviour of a species evolves in such a way that in each distinct behaviourevoking situation the individual will seem to value his neighbours’ fitness against his own according to the coefficients of relationship appropriate to that situation.27

Dies bedeutet – und das ist die Kernaussage der Theorie von der Verwandtenselektion –, dass es für ein Individuum bzw. seine Gene lohnend sein kann, auf einen eigenen Fitnessvorteil zu verzichten, wenn dadurch die Gesamtfitness seiner (näheren) Verwandten verbessert wird. Es bedeutet aber auch, dass es für ein Individuum nicht ausreicht, seinen eigenen Fitnessvorteil anzustreben, wenn dieser Vorteil auf Kosten der Fitness naher Verwandter geht.28 Die Gesamtfitness leidet unter einem solch eigensüchtigen Verhalten.

4.2.2  Kritik an Hamiltons Regel 4.2.2.1  Verwandtenerkennung Die Grundregel von Hamilton drängt sofort zu einem Einwand: Was für uns Menschen plausibel erscheint, weil wir unsere Verwandten meistens mehr oder weniger gut kennen, zumindest erkennen, ist für die Tierwelt kaum praktikabel, denn: Wie sollen Tiere ihre Verwandten erkennen und ihren Verwandtschaftsgrad abschätzen? Der Ethnologe Marshall Sahlins hat diesen Einwand auf den Punkt gebracht: In passing it needs to be remarked that the epistemological problems presented by a lack of linguistic support for calculating, r, coefficients of relationship, amount to a serious defect in the theory of kin selection. Fractions are of very rare occurence in the world’s languages, appearing in Indo-European and in the archaic civilizations of the Near and Far East, but they are generally lacking among the so-called primitive peoples. Hunters and gatherers generally do not have counting systems beyond one, two and three. I refrain from comment on the even greater problem of how animals are supposed to figure out how that r (ego, first cousins) = 1/8. The failure of sociobiologists to adress this problem introduces a considerable mysticism in their theory.29 27╇

Hamilton, 1964, S.€19: „Das Sozialverhalten jeder Spezies entwickelt sich in der Art, dass ein Individuum in jeder einzelnen, Verhalten hervorrufenden Situation die Fitness des Nachbarn gegenüber der eigenen unter Berücksichtigung des Verwandtschaftsgrades und der Anforderungen der Situation abschätzt.“ (Übersetzung ChL) 28╇ Hamilton, 1964, S.€19. 29╇ Sahlins, 1977, S.€44€f.: „Nebenbei bemerkt bilden die Erkenntnisprobleme, die sich daraus ergeben, dass die linguistischen Mittel, den Verwandtschaftskoeffizienten r zu berechnen, fehlen, einen schwerwiegenden Mangel der Theorie der Verwandtenselektion. Bruchzahlen kommen in den Sprachen der Welt nur sehr selten vor, lediglich in den indo-europäischen und in den archaischen Zivilisationen des Mittleren und Fernen Ostens, aber nicht bei den so genannten primitiven Völkern. Jäger- und Sammlergesellschaften haben generell keine Zählsysteme die über „eins, zwei, drei“ hinausgehen. Ich enthalte mich des Kommentars zu dem noch viel größeren Problem, wie Tiere herausfinden sollen, dass der Verwandtschaftsgrad zwischen ihnen und einem Cousin 1/8 be-

4.2 Verwandtenselektion

169

Dawkins hat auf diese Kritik sehr polemisch reagiert, indem er darauf verwies, dass ein Schneckenhaus nach perfekt logarithmischen Spiralformen gestaltet sei, die Schnecke aber keine Logarithmustafeln habe, sie schon gar nicht lesen könne, weil der Linse in ihrem Auge die „linguistischen Mittel“ fehlten, um den Brechungskoeffizienten μ zu berechnen.30 Etwas konstruktiver verweist er darauf, dass die Beschreibung jeder Genexpression, mag sie sich nun auf die Physiologie, die Anatomie oder das Verhalten auswirken, einer ausgefeilten mathematischen Ausdrucksweise bedarf, woraus aber selbstverständlich nicht geschlossen werden könne, dass die Lebewesen selbst Mathematiker sein müssen, um die Vorgänge in ihrem Körper ablaufen zu lassen. Es genügten unbewusste Faustregeln, die von der Evolution selektiert würden. Das Netz einer Spinne sei bewundernswert, der Spinne genügten aber relativ einfache Mechanismen, um ein solches Netz zu bauen. Lediglich diese einfachen Mechanismen müssen sich evolutionsbedingt durchgesetzt haben. Das beantwortet aber noch nicht die entscheidende Frage, die sich an die Theorie der Verwandtenselektion anknüpft: Wie können Tiere – bewusst oder unbewusst – ihre Verwandten überhaupt erkennen? Es muss ein Mechanismus bestehen, der es Tieren erlaubt, in der Zuteilung von Vorteilen zwischen Verwandten und Nichtverwandten zu diskriminieren. Kann sich ein solcher Mechanismus durchsetzen und worauf gründet er sich? Voraussetzung dafür, dass Tiere sich an der äußeren Ähnlichkeit erkennen, wäre, dass sie eine Vorstellung von ihrem eigenen Äußeren haben und davon kann nicht ausgegangen werden.31 Die Abgabe von verschie-

trägt. Das Scheitern der Soziobiologen, dieses Problem zu lösen, wirft einen erheblichen Schatten auf ihre Theorie.“ (Übersetzung v. ChL) 30╇ Dawkins, 1979, S.€188. Zu „Sahlins Trugschluss“ siehe auch Maynard Smith u. Szathmáry, 1995, S.€260. 31╇ Im Jahre 1980 wurden die Ergebnisse eines Experiments von Wu et al., 1980, S.€225€ff. veröffentlicht, die ein Erkennen von Verwandten bei Tieren plausibel erscheinen ließen. In einer Kolonie von Schweinsaffen, die in Gefangenschaft geboren und aufgezogen wurden, wurden die neu geborenen Tiere sofort nach der Geburt von ihren Eltern getrennt und wuchsen in Gruppen von nicht verwandten Gleichaltrigen auf. Kontaktaufnahme jeglicher Art mit den Verwandten wurde durch getrennte Unterbringung unterbunden. Im Experiment konnten die Jungaffen zwischen drei Käfigen wählen, von denen einer leer war, die anderen zwei jeweils mit einem gleichaltrigen Nichtverwandten bzw. mit einem gleichaltrigen Halbgeschwister väterlicherseits (patrilinear) besetzt waren. 13 der 16 Versuchsaffen wählten einen Käfig mit einem Halbgeschwister. Die Autoren schlossen daraus, dass junge Schweinsaffen es vorziehen, Zeit mit ihren Halbgeschwistern zu verbringen im Vergleich mit nicht Verwandten. Sie schlossen weiterhin, dass die Tiere in der Lage sind, zwischen Verwandten und nicht Verwandten zu unterscheiden, und zwar auch dann, wenn sie nicht mit den Verwandten aufgezogen, sondern sofort nach der Geburt voneinander getrennt wurden. Da es sich um väterliche Halbgeschwister handelte, konnten auch gemeinsame vorgeburtliche Erfahrungen als Erkennungsmerkmal ausgeschlossen werden. Die Versuchsanordnung und ihre Ergebnisse legten überdies nahe, dass die Tiere sich über visuelle Merkmale identifizieren konnten. Damit schien die potenzielle Möglichkeit der Verwandtenerkennung bewiesen und somit eine ganz wesentliche empirische Basis für Hamiltons Theorie der Gesamtfitness und Verwandtenselektion gelegt. Doch konnte in Nachfolgeuntersuchungen nie wieder ein auch nur annähernd bestätigendes Ergebnis erzielt werden. Ein visueller Erkennungsmechanismus, darüber ist man sich heute weitgehend einig, existiert unter Tieren nicht.

170

4 Die Evolution der Kooperation

denen Duftstoffen, sog. Pheromenen, wie bei Staaten bildenden Insekten32 oder die unterschiedlichen, aber doch ähnlichen Stimmen wie etwa bei Vögeln33 sind nur auf einen Teil der Tierarten beschränkte mögliche Identifizierungskriterien. So bleibt lediglich, nach nahe liegenden Erkennungsmustern zu suchen. Wie das Beispiel des Affen „415“ zeigt, ist in der Natur zu beobachten, dass sich verwandte Tiere unterstützen, sich gegenseitig Dienste erweisen. Das erscheint bei den mütterlichen (matrilinearen) Verwandten durchaus plausibel. Sie erkennen sich wohl über das gemeinsame Aufwachsen an der Vertrautheit.34 Eine Mutter kann ihre Kinder erkennen, die Kinder ihre Mutter.35 Es erscheint wahrscheinlich, dass ein Verbringen der gesamten Jugendzeit innerhalb einer mehr oder weniger geschlossenen Gruppe auch bestimmte Bindungen zwischen den einzelnen Mitgliedern hervorruft, die für längere Zeit anhalten. Dies gilt allerdings nur für die matrilineare Linie und naturgemäß nur für solche Tiere, die in sozialen Gruppen leben. Als Fazit bleibt: Der Mechanismus, mit dem Tiere die Verwandtschaftsrelation zu ihren Interaktionspartnern – selbstverständlich unbewusst36 – einschätzen, ist nur ein sehr grobes Raster, mit dem man vor altruistischen Handlungen gegenüber nicht Verwandten keineswegs gefeit ist. Hamilton meint, dass es natürlich einen selektiven Vorteil darstellte, wenn ein Individuum lernen könnte, bei seinen Nachbarn zwischen Verwandten und nicht Verwandten zu unterscheiden; eine Mutation in dieser Richtung würde sich zweifellos durchsetzen. Die Theorie der Gesamtfitness funktioniere aber auch dann, wenn das Verhalten nach einfacheren Mechanismen eingeteilt würde, etwa danach, ob der altruistische Akt Nachbarn zugutekommt, die sich weit oder aber fern von der Wohnstätte des Altruisten aufhalten. Nach Maynard Smith ist das enge Zusammenleben von Verwandten innerhalb einer Population die wichtigste Voraussetzung für das Funktionieren der Verwandtenselektion.37 Die Verwandtenselektion kann wohl insbesondere bei denjenigen Arten eine bedeutende Rolle spielen, die ihre Jungen gemeinsam aufziehen (etwa 32╇

Queller u. Strassmann, 2002, S.€311. Darüber spekuliert auch Hamilton, 1964, S.€22. 34╇ Paul, 1998, S.€13. 35╇ Hamilton, 1964, S.€23€f. 36╇ Ein bewusstes Verständnis von Verwandtschaftsbeziehungen muss nur der Forscher haben, der Hamiltons Regel überprüft, Maynard Smith u. Szathmáry, 1995, S.€160. 37╇ Maynard Smith, 1976a, S.€278€f. Dagegen wird in neuerer Zeit immer wieder betont, dass enges Zusammenleben vor allem in viskosen Populationen den Konkurrenzdruck unter den Verwandten erhöht, so dass der Effekt der Verwandtenselektion wieder weitgehend verdrängt wird. Siehe etwa West et al., 2001, S.€510. Eine völlige Aufhebung der Effekte der Verwandtenselektion in viskosen Populationen behauptet Taylor, 1992. Viskose Populationen sind solche, bei denen die Nachkommen nicht die Möglichkeit haben, ihren Geburtsort zu verlassen, Populationen also, die nur ein begrenztes Besiedlungsgebiet zur Verfügung haben. Dies ist der Fall bei den meisten Pflanzenarten, deren Samen nicht weit verbreitet werden, aber auch bei Tierarten, die auf einen bestimmten, räumlich nicht ausdehnbaren Lebensraum angewiesen sind. Dabei ist die Erschließung neuer Lebensgrundlagen nicht möglich, so dass die nachfolgenden Generationen mit den vorhandenen Ressourcen auskommen müssen. Man muss daher diesen Konkurrenzdruck unter Verwandten bei der Beschreibung berücksichtigen und kommt so zu einem geringeren Wirkungsgrad der Verwandtenselektion, siehe Frank, 1998, S.€114€ff. 33╇

4.2 Verwandtenselektion

171

Jungvögel in einem Nest), bei denen aber genügend Raum und Ressourcen zur Verfügung stehen, um das Besiedlungsgebiet zur Vermeidung intraspezifischer Konkurrenz auszudehnen. Auch bei Arten, die darüber hinaus über Mechanismen der Verwandtschaftserkennung verfügen, sind die Voraussetzungen für eine Entwicklung altruistischen Verhaltens gegeben.

4.2.2.2  Ein Gen für Altruismus unter Verwandten? Ein weiterer Einwand gegen Hamiltons Idee der Verwandtenselektion ist, dass es danach doch ein spezifisches Gen für Altruismus geben müsse. Das ist bei einem solch komplexen Vorgang wie sozialem Verhalten kaum vorstellbar. Tatsächlich sprechen die Anhänger der Theorie der Gesamtfitness bei ihren beispielhaften Darlegungen stets von einem Gen, das dieses oder jenes Verhalten hervorruft. Es steht aber außer Frage, dass die Umsetzung des Genoms in phänotypisches Verhalten so einfach nicht gedacht wird. Man denke an das oben (Kap. 3.4.2.2) geschilderte Kuchenrezept-Gleichnis von Dawkins. Ein weiteres Bild von Dawkins macht deutlich, wie Gene im Zusammenspiel mit anderen Genen und Umweltfaktoren wirken: Stellen wir uns als ein analoges Bild den Einfluß eines Düngemittels auf das Wachstum von Weizen vor. Jeder weiß, daß Weizenpflanzen bei Zugabe von Nitrat größer werden. Aber niemand wäre so töricht zu behaupten, daß Nitrat allein ausreicht, um eine Weizenpflanze entstehen zu lassen. Zweifellos sind außerdem Samen, Boden, Sonne, Wasser und verschiedene Mineralien nötig. Doch wenn alle diese Faktoren konstant gehalten werden, selbst dann, wenn sie innerhalb gewisser Grenzen variieren dürfen, wird der Zusatz von Nitrat das Wachstum der Weizenpflanzen fördern.38

Genauso kann der Ausdruck „Gen für das Verhalten von X“ sich nur auf den Unterschied im Verhalten zwischen zwei Personen beziehen. Und solche Unterschiede zwischen Individuen machen die natürliche Selektion aus.39

4.2.2.3  Fazit Verwandtenselektion wird als ein überzeugender Weg angesehen, wie sich Altruismus bzw. soziales Verhalten auch unter den Regeln der Individualselektion durchsetzen kann. Im Tierreich gibt es zahlreiche Beispiele für Hilfe zwischen Verwandten, z.€B. Brutpflege unter Vögeln.40 Die Gültigkeit der Verwandtenselektion unter Menschen erscheint ebenfalls sofort einsichtig: Die Familie ist noch in der 38╇

Dawkins, 1996, S.€76. Dawkins, 1979, S.€189. 40╇ Griffin u. West, 2003. Siehe für das gut dokumentierte Brutpflegeverhalten zahlreicher Vogelarten, Woolfenden u. Fitzpatrick, 1990, S.€248, 251; Abweichungen, das heißt Bruthilfe auch durch Nichtverwandte schildern Reyer, 1990, S.€536€f. sowie Ligon u. Ligon, 1990, S.€59€ff. 39╇

172

4 Die Evolution der Kooperation

modernen Zeit überwiegend eine Institution, die zu mehr Hilfe und gegenseitigen Beistand zwischen den Mitgliedern Anlass gibt. Altruistische Akte lassen sich mit einiger alltagstheoretischen Plausibilität eher zwischen Verwandten finden als unter Nicht-Verwandten.41 Verwandtenselektion erscheint als das erste Grundmuster, eine Schablone, nach der sich altruistisches und soziales Verhalten gebildet haben könnten.42 Es könnte sein, dass sich diese nicht-egoistischen Verhaltensmuster in weiterer Folge auf Interaktionen zwischen Nicht-Verwandten übertragen haben. Es bleibt im Weiteren darzulegen, wie diese Übertragung nach den Regeln der natürlichen Selektion stattgefunden haben könnte.

4.3  Reziproker Altruismus 4.3.1  Grundidee Hamiltons Theorie der Gesamtfitness und der Verwandtenselektion kann im Beispiel des Affen „415“ zwar die Unterstützung durch nahe Verwandte plausibel machen, nicht aber die Hilfe der nicht verwandten Weibchen, die ebenfalls dazu beigetragen haben, „415“ in eine Position zu bringen, die es ihm ermöglichte, sich weiter zu reproduzieren. Aus der Sicht der unterstützenden Weibchen war ein Gewinn in der Gesamtfitness nicht zu erwarten, denn die Genübereinstimmung ging nicht über das zwischen Artgenossen zu erwartende Maß hinaus. Einen ganz neuen Erklärungsansatz und einen entscheidenden Fortschritt in der Evolution sozialen Verhaltens brachte 1971 Robert L. Trivers mit seiner Theorie des reziproken Altruismus.43 Trivers baut auf Hamiltons Theorie auf, bietet somit keinen Gegenentwurf, sondern eine Erweiterung der Idee der Verwandtenselektion. Trivers definiert Altruismus als Verhalten, das einem anderen, nicht nahe verwandten Organismus nützt und demjenigen Organismus, der dieses Verhalten zeigt, schadet. Nutzen und Schaden werden dabei als Vorteile oder Nachteile in der Gesamtfitness angesehen. Wenn ein Mensch somit ins Wasser springt, um sein eigenes Kind zu retten, kann man dies nicht als altruistisches Verhalten sehen, denn mit der Rettung des Kindes leistet der Retter nach Hamilton einen Beitrag zur Erhaltung seiner eigenen Gene, mithin zu seiner Gesamtfitness. Altruistisches Verhalten ist nach Trivers aber nur solches, dass einem anderen nützt, der eigenen Gesamtfitness 41╇ Neyer u. Lang, 2004, S.€115, haben die nepotistische Orientierung bei jungen Erwachsenen (n=489, Durchschnittalter 28,6) und Hochbetagten (n=206; Durchschnittsalter 83,6) in einer Längsschnittuntersuchung über den Zeitraum von 4€Jahren erfasst. Dabei spielten Verwandte eine wichtige Rolle im sozialen Netzwerk und die emotionale Nähe stieg mit dem Verwandtschaftsgrad signifikant an. Sowohl bei den Jungen als auch bei den Älteren erreichte die emotionale Nähe gegenüber den Freunden nicht das Niveau wie bei den Verwandten, a.€a.€O., S.€125. 42╇ Bowles u. Gintis, 2003a, S.€431. 43╇ Trivers, 1971, S.€35–57.

4.3 Reziproker Altruismus

173

aber schadet. Er stellt ein Modell auf, das die evolutionsbedingte Entwicklung altruistischen Verhaltens beschreiben soll, die nicht auf Verwandtenselektion beruht, sondern auch unter nicht nahen Verwandten, ja sogar zwischen Angehörigen verschiedener Spezies sich durchsetzen kann.44 Trivers baut für seine Überlegungen folgendes Szenario auf: Man stelle sich vor, ein Mann drohe zu ertrinken. Seine Überlebenswahrscheinlichkeit ist ohne fremde Hilfe, d.€h. ohne jemanden, der bereit ist, selbst in das Wasser zu springen und den Ertrinkenden zu retten, 50€%. Für den potenziellen Retter beträgt die Wahrscheinlichkeit bei der Rettungsaktion selbst zu ertrinken, lediglich 5€%. Man stelle sich weiter vor, dass der Ertrinkende stets stirbt, wenn der Retter stirbt, und dass er stets überlebt, wenn sein Retter überlebt. Schließlich ist der Energieaufwand des Retters als geringfügig anzusehen im Vergleich mit den Überlebenswahrscheinlichkeiten. Sieht man diesen Vorfall als isoliertes Ereignis, so spricht nichts dafür, dass der Retter tatsächlich aktiv wird. Wenn aber ein komplementäres Ereignis in der Zukunft vorkommt, mit den gleichen Überlebenswahrscheinlichkeiten auf den entgegengesetzten Seiten, dann gereicht die reziproke Rettung beiden zum Vorteil. Wenn man nun noch annimmt, dass die gesamte Population früher oder später einem Risiko des Ertrinkens ausgesetzt ist, dann werden die zwei Individuen selektiert, die sich gegenseitig retten und sie setzen sich gegenüber denjenigen durch, die niemanden retten würden und daher selbst in der Gefahr nicht auf Hilfe hoffen können. Vorausgesetzt ist dabei stets, dass der Nutzen des altruistischen Verhaltens für den Empfänger größer ist als die Kosten, die dem Altruisten entstehen. Die Kosten und Nutzen sind in den Chancen zu sehen, dass sich das entsprechende Allel für reziprok altruistisches Verhalten in der Population durchsetzen kann.45 Warum sollte aber der Gerettete sich später erkenntlich zeigen und seinen in Not geratenen Retter seinerseits retten? Auf den ersten Blick sollte die Selektion ein Verhalten begünstigen, dass den Geretteten nicht wieder in – wenn auch vergleichsweise geringe – Gefahr bringt. Er sollte sich nicht reziprok verhalten, sondern betrügen (↜cheat). Trivers stellt klar, dass „betrügen“ stets nur in der Bedeutung „sich nicht reziprok verhalten“ zu verstehen ist; dabei wird weder eine bewusste Absicht unterstellt noch schwingt eine moralische Bewertung mit.46 Dieses in diesem Sinne eigensüchtige Verhalten ergibt zwar einen kurzfristigen Nutzen – die Vermeidung von Gefahren –, es wird aber dann nicht selektiert, wenn die langfristigen Wirkungen diesen Vorteil verdrängen. Dies ist dann der Fall, wenn der altruistische Retter aufgrund des eigensüchtigen Verhaltens des Geretteten alle weiteren Wohltaten diesem gegenüber einstellt. Vorausgesetzt, der Nutzen dieser entgangenen Wohltaten überwiegt die Kosten des reziproken Verhaltens, gerät der Betrüger gegenüber denjenigen Individuen, die gegenseitig zahlreiche altruistische Akte austauschen, in Nachteil und wird ausselektiert. 44╇

Trivers, 1971, S.€35. Trivers, 1971, S.€35€f. 46╇ Trivers, 1971, S.€36. 45╇

174

4 Die Evolution der Kooperation

Trivers leitet dies mathematisch ab: Bei einer Gruppe einer bestimmten Größe gibt es Altruisten und Nicht-Altruisten. Altruisten verhalten sich definitionsgemäß nur dann altruistisch, wenn die Kosten dafür geringer sind als der Nutzen für den Begünstigten. Als Kosten gilt die gehemmte Reproduktion der Gene, Nutzen ist die erhöhte Reproduktionsrate der Gene. Altruistisches Verhalten sei gesteuert von einem (dominanten oder rezessiven) Allel A, zu dem es nur eine Alternative a gibt, die nicht zu altruistischem Verhalten führt. Möglich sind danach 3 Verhaltensstrategien: 1)╇ Die Altruisten verhalten sich ohne irgendwelche Einschränkungen zufällig altruÂ� istisch gegenüber der gesamten Population, 2)╇ sie verhalten sich nur gegenüber genetisch Verwandten altruistisch oder 3)╇ sie beachten die altruistischen Tendenzen der möglichen Empfänger. Bei zufällig gezeigtem Altruismus 1) wird Allel a das Allel A überall ersetzen. Dies ist das Ergebnis bei altruistischem und nicht reziprok beantwortetem Verhalten. Wird Altruismus dagegen abgestuft nach dem Verwandtschaftsgrad praktiziert 2), wird nach Hamiltons Theorie der Gesamtfitness das Allel A das Allel a ersetzen. Altruismus, bevorzugt gegenüber Verwandten, würde die ähnliche Genstruktur des Empfängers fördern und somit die Erhaltung des Altruismus steuernden – und wahrscheinlich unter nahen Verwandten gleichen – Allels und dessen Verbreitung bewirken. Bei Altruismus unter Berücksichtigung altruistischer Tendenzen des Begünstigten 3) muss der Nutzen für einen AA-Altruisten den Nutzen für den aa-Nicht-Altruisten übersteigen. Dies ist dann der Fall, wenn ein Altruist auf ein ihm widerfahrenes nichtaltruistisches Verhalten (in einer Situation, in der der Nutzen für den Empfänger die Kosten für den altruistisch Handelnden übersteigen würde) durch Verweigerung seines Altruismus gegenüber dem betreffenden Nichtaltruisten reagiert. Mit anderen Worten: Das AA-Allel setzt sich dann durch, wenn Altruisten ihren Altruismus auf andere Altruisten beschränken, eben reziprok reagieren. Dies ist im Gegensatz zu der von Hamilton beschriebenen Situation auch gültig bei Altruismus gegenüber Nichtverwandten. Wenn Altruisten ihr Verhalten auf andere Altruisten beschränken, setzt sich das A-Allel auch gegenüber nicht Verwandten durch. Es setzt sich sogar durch bei der Interaktion zwischen Angehörigen verschiedener Spezies.47 Entscheidend ist der Austausch altruistischer Akte: Er bringt jedem Teil einen Vorteil, so dass sich die genetische Neigung dazu auf Dauer durchsetzen wird.48 Vorausgesetzt ist allerdings, dass ein Individuum Nutzen stiften kann, der (zumindest geringfügig) größer ist als seine eigenen Kosten. Trivers nennt 47╇

Wodurch klar wird, dass die altruistischen Akte nicht – wie im vorliegenden, vereinfachenden Modell – von einem Allel kontrolliert werden müssen. Eine solche Annahme macht nur die mathematische Darstellung einfacher. Es gilt das oben beschriebene dawkinssche Kuchenrezeptgleichnis. Dies ist in diesem Zusammenhang besonders zu betonen, denn eine streng monogenetische Begründung könnte das Funktionieren des reziproken Altruismus auch unter verschiedenen, auf unterschiedlichen Genotypen beruhenden, Arten nicht plausibel machen. 48╇ Trivers, 1971, S.€37.

4.3 Reziproker Altruismus

dies eine wenn49

altruistische

175

Situation. Reziproker Altruismus kann sich durchsetzen,

1. es in der Lebensspanne des Altruisten viele altruistische Situationen gibt, 2. ein Altruist wiederholt mit den gleichen Partnern interagiert und 3. ein Paar von Altruisten „symmetrisch“ mit altruistischen Situationen konfrontiert wird, d.€h. sie ungefähr gleich oft in die Rolle des Wohltäters und des Nutznießers geraten und bei ähnlichen Kosten einen ähnlichen Nutzen stiften können. Diese Bedingungen korrespondieren mit bestimmten biologischen Parametern, die eine Selektion reziprok altruistischen Verhaltens begünstigen:50 1. Lebensspanne: Eine längere Lebensspanne erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass Individuen einer Spezies mehr altruistische Situationen erleben. Reziproker Altruismus wird sich also eher in Spezies durchsetzen, die eine längere Lebenserwartung haben. 2. Verbreitung: Je kleiner der Lebensraum von Individuen einer Population ist, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie wiederholt interagieren. 3. Wechselseitige Abhängigkeit: Wenn Individuen einer Spezies wechselseitig voneinander abhängig sind (etwa beim Beutemachen oder bei der Abwehr von Feinden), ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie in altruistische Situationen geraten, erhöht. Je geringer die Anzahl an Individuen, die kooperieren, desto größer die Wahrscheinlichkeit, dass sie in gegenseitig altruistische Situationen geraten. 4. Elterliche Pflege: Sie bildet bei manchen Spezies einen Spezialfall der wechselseitigen Abhängigkeit. Das Auftreten von Altruismus kann dabei nach Hamilton oder nach Reziprozität begründet werden. Bei Primaten und Menschen können die elterliche Pflege und das Zusammenleben der Generationen so lange andauern, dass reziproker Altruismus vorstellbar ist. 5. Kampfhilfe: Auch dominante Individuen können in Kämpfen von rangniedrigeren Individuen unterstützt werden. In diesem Fall sind auch bei Rangunterschieden relativ symmetrische Beziehungen plausibel. Es sind solche Allianzen insbesondere bei Primaten – wie bei Affe „415“ – möglich. Alle diese biologischen Bedingungen sind wohl nur bei einer Spezies voll erfüllt und sprechen daher nur dort für eine häufige Entwicklung reziproken Altruismus’: beim (frühen) Menschen. Die wichtigsten Kriterien sind aber nach Trivers die große Häufigkeit altruistischer Situationen und die dabei bestehende Symmetrie zwischen den Akteuren. Er beschreibt daher drei grundverschiedene Beispiele für reziproken Altruismus: Die Symbiose der Putzerfische,51 den Warnruf unter Vögeln und menschliches Verhalten. 49╇

Trivers, 1971, S.€37€f. Siehe Trivers, 1971, S.€37€f. 51╇ Putzerfischsymbiosen sind besonders eindrucksvoll: Putzerfische leben von Ektoparasiten, die sich im Maul und in den Kiemen großer Fische niedergelassen haben. Einige dieser Putzerarten leben ausschließlich von solchen Parasiten. Analysen des Mageninhalts der Wirtsfische haben auf der anderen Seite ergeben, dass nur ganz wenige Arten Putzerfische Gefahr laufen, gefressen zu 50╇

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4 Die Evolution der Kooperation

4.3.2  Reziproker Altruismus bei Menschen Trivers beschäftigt sich eingehend mit der Entwicklung menschlichen reziproken Altruismus’. Es steht für zahlreiche Forscher fest, dass menschliche Gesellschaften eine ganz einzigartige Ausnahme innerhalb der Lebewesen bilden.52 Insbesondere in den modernen Gesellschaften mit ihrer umfassenden Organisation hat die Arbeitsteilung und Zusammenarbeit unter nicht nah verwandten Personen ein Ausmaß erreicht, das mit kaum einem Phänomen in der Tierwelt zu vergleichen ist.53 Dabei sind andere Formen der Kooperation zu beobachten, auf die noch einzugehen ist, aber Trivers legt den Schwerpunkt auf die Entwicklung reziproken Altruismus’. Darunter fällt für ihn Hilfe in Notzeiten (z.€B. bei Unfällen), das Teilen von Nahwerden; die meisten Arten sind davor sicher. Putzerfische haben überwiegend eine auffällige Färbung und eigenartige Bewegungsrhythmen, die es den Wirtsfischen erlauben, sie zu erkennen. Hediger, 1968, S.€92, beschreibt ein Experiment, das zeigt, wie tief verwurzelt die Evolution dieser Symbiose ist. Im Aquarium des Zürcher Zoos musste ein junger Zackenbarsch „wegen seiner Gefräßigkeit und Gefährlichkeit für andere Fische sogleich einzeln untergebracht werden.“ Innerhalb von fünfeinhalb Jahren des Aufwachsens in völliger Isolation von Artgenossen und anderen Fischen erreichte er eine Länge von 74€cm und mehrere Pfund Gewicht. Er verschlang bei Fütterungen „gierig Futterfische von mindestens 200€g.“ Nach fünfeinhalb Jahren setzten die Pfleger einen kleinen Putzerfisch zu und beobachteten das Geschehen: „Als der verhältnismäßig winzige Putzer von Streichholzlänge ins Becken des dreiviertel Meter langen Zackenbarsches eingesetzt wurde, schwamm er in seiner charakteristischen Art, völlig ungeniert, heftig wippend und mit synchronen Brustflossenschlägen dem Riesen entgegen – und wurde nicht verschluckt. In demonstrativer Weise strich ihm der Zwerg um die Augen und verschwand bald im Maul des Raubfisches, der es einladend geöffnet und eine Weile den Atemstrom abgestellt hatte, damit der Putzer unbehindert zwischen den häutigen Ventilklappen ein- und ausschwimmen konnte. Bald beobachteten wir zu unserer weiteren Überraschung, daß der Zackenbarsch eine Bewegung machte, die wir bei ihm in den vorausgegangenen sechs Jahren niemals hatten sehen können: er spreizte den rechten Kiemendeckel so weit ab, daß die einzelnen Kiemenbögen große Abstände zwischeneinander bildeten, weit genug, um den Putzer durchzulassen. Von der ersten Begegnung an verschwand dieser bald in der Mundhöhle, bald im Kiemenraum unter unmißverständlicher Aufforderung des Zackenbarsches. (…) Hatte der Zackenbarsch genug von der Tätigkeit des Putzers, so zeigte er eine heftige Schüttelbewegung, welche den Zwerg zum Rückzug veranlaßte“, Hediger, 1968, S.€93. Das Verhalten des Wirtsfisches ist altruistisch. Er verzichtet auf Nahrung und er wendet Energie auf, um dem Putzerfisch zu signalisieren, dass er von ihm ablassen soll. Trivers, 1971, S.€39€ff., erklärt dieses Verhalten mit der Evolution von reziprokem Altruismus. Der Putzerfisch ist für den Wirtsfisch lebend mehr wert als gefressen. Beide Akteure profitieren von einer kurzfristigen, aber regelmäßig wiederkehrenden Zusammenarbeit. Beeindruckend an dieser Schilderung ist die Gewissheit, dass dieses Verhalten sicher genetisch bedingt ist, denn eine Lernmöglichkeit bestand für den isoliert gehaltenen Fisch nicht. 52╇ Fehr u. Fischbacher, 2003, S.€785: „Human societies represent a huge anomaly in the animal world.“ Williams, 1966, S.€93€f. beschränkt sein Modell des reziproken Altruismus auf soziale Gruppen, deren Mitglieder die Intelligenz und andere mentale Eigenschaften haben, die es ihnen erlauben, ein System von Freundschaft und Abneigung zu etablieren, das über die Grenzen der Familienbindung hinausgeht. 53╇ Auszunehmen sind davon lediglich die Staaten bildenden Insekten, wobei das Ausmaß der sozialen Kooperation aber jeweils mit den besonderen Verwandtschaftsverhältnissen zu erklären ist. Das gilt übrigens als einzige Säugetierart auch für die Nacktmulle, die eine Lebensform, aber auch genetische Verwandtschaft ähnlich den Staateninsekten haben.

4.3 Reziproker Altruismus

177

rung, Hilfe und Pflege gegenüber Kranken, Verletzten, von besonders Jungen oder Alten, das Teilen von Werkzeugen und das Teilen von Wissen. Die notwendigen Voraussetzungen für die Entwicklung reziproken Altruismus’ sind nach Trivers bereits bei dem frühen Menschen vorhanden: eine relativ hohe Lebenserwartung, Leben in kleinen, wechselseitig abhängigen, stabilen sozialen Gruppen, die nur einen geringen Verbreitungsraum einnehmen.54 Abzugrenzen ist reziproker Altruismus vor allem von der Verwandtenselektion, was aber insbesondere bei Menschen nicht schwerfällt, denn es gibt zahlreiche Beispiele von Zusammenarbeit, die sich nicht auf nahe Verwandte beschränkt. Die evolutionsbedingte Entwicklung des reziproken Altruismus legt nahe, dass die Rückleistungsmechanismen mit dem „Reproduktionswert“ eines Individuums in Zusammenhang stehen: Since the reproductive value of a sexual mature organism declines with age, the benefit to him of a typical altruistic act also decreases, as does the cost to him of a typical act he perfoms.55

Der Altruist muss also nach einer längeren Zeitspanne vor dem reziproken Akt mehr bekommen, um angemessen honoriert zu werden. Trivers stellt sich die Frage, ob unter Menschen üblicherweise eine „Verzinsung“ bei der Rückerstattung einer länger zurückliegenden Gefälligkeit erwartet wird. Sie müsste um so höher ausfallen, je näher die ursprüngliche Handlung am Höhepunkt der Reproduktionsfähigkeit – von Geber oder Empfänger – liegt und die Selektion müsste darüber hinaus dahin gewirkt haben, dass das Zeitintervall zwischen Ursprungshandlung und Rückerstattung nicht zu groß ausfällt.56 Trivers unterscheidet zwischen zwei möglichen betrügerischen Verhaltensweisen: Grober Betrug (↜gross cheating) liegt vor, wenn der Empfänger so wenig leistet, dass der Altruist weniger erhält als er selbst aufgewendet hat. In dieser Situation vermutet Trivers eine starke Selektion für eine umgehende und nachhaltige Diskriminierung des Betrügers.57 Diese Strategie könnte sich daher kaum durchsetzen. Die zweite Variante des Betrugs ist eher subtil (↜subtle cheating). Sie liegt bei Rückerstattung vor, wenn diese weniger beträgt als angemessen. Der Altruist profitiert zwar vom Austausch, aber nicht in dem Maße, wie er es bei einem fairen Partner täte. Der subtile Betrüger zieht mehr Nutzen aus der Zusammenarbeit als er es bei einem fairen Austausch könnte. Da sich eine reziproke Austauschbeziehung über lange Zeiträume erstrecken und sie jeweils unterschiedliche Vorteil-KostenVerhältnisse haben kann und die Akteure jeweils mit mehreren anderen Partnern interagieren, ist das Aufdecken subtil betrügerischen Verhaltens sehr schwierig. Das macht den Unterschied aus zum groben Betrug, der sofort auffällt und es somit er54╇

Trivers, 1971, S.€45. Trivers. 1971, S.€46: „Da mit dem Alter der Reproduktionswert eines sexuell ausgereiften Organismus sinkt, sinkt auch der Nutzen aus einem typischen altruistischen Akt, so wie sich auch die Kosten verringern, die ein altruistisches Handeln verursacht.“ (Übers. v. ChL) 56╇ Trivers, 1971, S.€46. 57╇ Trivers, 1971, S.€46. 55╇

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4 Die Evolution der Kooperation

möglicht, Gegenmaßnahmen zu ergreifen. Beim subtilen Betrug ist der Altruist darüber hinaus in einer schwierigen Situation, denn der geringe Vorteil, den er aus der Interaktion ziehen kann, kann immer noch mehr wert sein als gar kein Austausch. Schließlich ist die Möglichkeit subtilen Betrugs auch für denjenigen verlockend, dessen Lebenserwartung zu gering ist, um tatsächlich adäquate Gegenleistungen zu erbringen. Aufgrund der schwierigen Aufdeckbarkeit und der möglichen Abhängigkeit des Altruisten kann subtiler Betrug daher als Anpassung selektiert werden.58 Mit dieser Analyse korreliert eine bestimmte psychische Ausstattung des Menschen, über die einige Vorhersagen möglich sein müssten: Komplexes Regulationssystem: Das System des menschlichen Altruismus ist instabil. Es ist anfällig für subtiles Betrügen. Wo es aber wahrscheinlich ist, dass betrügerische Strategien selektiert werden, ist es auch wahrscheinlich, dass sich evolutionsbedingt komplementäre Fähigkeiten durchsetzen, auf Betrug angemessen zu reagieren und das eigene altruistische oder aber betrügerische Handeln danach auszurichten. Das daraus resultierende System sollte in der Lage sein, gleichzeitig die Vorteile sozialen Austausches zu nutzen, auf Formen subtilen oder groben Betrugs angemessen zu reagieren und dann selbst subtil zu betrügen, wenn die Umstände dafür sprechen. Menschen sind daher nicht so sehr in die groben Kategorien der Altruisten und Betrüger einzuteilen, sondern sie unterscheiden sich vielmehr im Ausmaß ihres praktizierten Altruismus’ und in den Umständen, unter denen sie selbst betrügerisch handeln.59 Freundschaft: Selektion wird die Bildung von Freundschaften begünstigen. Sie stellen eine emotionale Belohnung dar für altruistisches Verhalten und motivieren die Bildung längerfristiger Austauschpartnerschaften. Dabei wird die Selektion darauf wirken, solche Personen als Freunde zu wählen, die selbst altruistisch eingestellt sind.60 Moralistische Aggression: Die starken positiven Emotionen, die altruistisches Verhalten motivieren, machen den Menschen anfällig für Betrug durch potenzielle Partner. Dem entsprechend besteht ein großer Selektionsdruck für die Ausbildung von Schutzmechanismen. Dazu gehören moralische Empörung und Aggression. Sie wirken in mindestens drei Richtungen: 58╇

Trivers, 1971, S.€47€f. Trivers, 1971, S.€48, sieht für diese Entwicklung durchaus Belege, etwa in der Beobachtung von Kindern, die sich nicht pauschal in Altruisten oder Betrüger unterteilen lassen, sondern – je nach Situation – einmal selbstlos-ehrlich und dann wieder betrügerisch-egoistisch handeln. Er verweist dabei auf Hartshorne u. May, 1928, S.€411, die in einer groß angelegten Untersuchung Kinder nicht in „gewissenhaft“ oder „gewissenlos“ einteilen konnten, sondern feststellten, dass sie in einer Situation lügen oder stehlen, sich daraus aber keine Rückschlüsse auf das Verhalten in einer anderen Situation ziehen lassen: „neither deceit nor its opposite, ‚honesty‘ are unified character traits, but rather specific functions of life situations. Most children will deceive in certain situations and not in others.“ Die lerntheoretisch orientierte Sozialpsychologie schließt daraus, dass Verhalten weniger Ausdruck konstanter Persönlichkeitsmerkmale ist, sondern auf situationsspezifische Lernprozesse zurückgeführt werden kann, s. Herkner, 1993, S.€126. 60╇ Freundschaft ist somit nicht die Vorbedingung altruistischen Verhaltens, wie es etwa Williams, 1966, S.€93, und auch Darwin angenommen haben, sondern sie entwickelt sich erst als Folge wechselseitigen Altruismus’, siehe Trivers, 1971, S.€48€f. 59╇

4.3 Reziproker Altruismus

179

• Sie wirken einer Neigung des Altruisten entgegen, bei Enttäuschung aufgrund ausgebliebener Gegenleistung weiterhin altruistisch zu agieren, • sie machen dem Betrüger die Konsequenzen seines Betrugs deutlich: sofortiger Schaden oder zukünftige Nachteile durch ausbleibenden Beistand, • in extremen Fällen kann die Selektion auch die Verletzung, Vertreibung oder Tötung des Betrügers begünstigen. Trivers weist darauf hin, dass menschliche Aggression häufig moralische Untertöne hat. Das Empfinden von Ungerechtigkeit, Unfairness oder das Ausbleiben von verdienten Gegenleistungen sei oftmals der Anlass für Gewalt. Darüber hinaus lasse solche Gewalt nicht selten jede Verhältnismäßigkeit vermissen. Trivers erklärt dies damit, dass auch geringfügige, aber wiederholte Ungleichheiten in einer Austauschbeziehung sich in einer längeren Zeitspanne addieren und so zu einem schwer wiegenden Fitnessnachteil führen können. Die Selektion könnte heftige Gewaltausbrüche in den Fällen begünstigen, in denen der langwierige Betrug entdeckt wird. Dankbarkeit, Mitgefühl und das Kosten-Nutzen-Verhältnis: Wenn reziproker Altruismus eine evolutionsbedingte Anpassung darstellt, ist es wichtig, dass Menschen über Sensibilität für Kosten und Vorteile altruistischen Handelns verfügen. Nur so können sie entscheiden, ob sie selbstlos handeln und in welchem Maße sie sich für empfangene Leistungen erkenntlich zeigen. Trivers vermutet, dass das Gefühl der Dankbarkeit den psychologischen Mechanismus darstellt, der die Erwiderung altruistischer Handlungen reguliert. Er meint auch, dass Mitgefühl bzw. Mitleid selektierte psychologische Ausstattungen bilden, die altruistisches Verhalten motivieren. Mitleid sei eine Reaktion auf die Notlage eines anderen und setze Hilfeleistungen in Gang. Die Dankbarkeit des Empfängers motiviere dazu, das Erhaltene zu erwidern. Dieser Mechanismus sei selektiert, begünstige reziproke Austauschverhältnisse und wirke auch gegenüber Nichtverwandten und gegenüber Personen, zu denen keine oder gar eine aversive emotionale Beziehung besteht.61 Schuld und Wiedergutmachung: Ein weiterer, aus der Theorie des reziproken Altruismus ableitbarer Mechanismus sollte sein, dass der Betrüger, dessen Zurückbleiben in der Gegenleistung aufgedeckt wurde oder aufgedeckt zu werden droht, Wiedergutmachung leistet und dass auch der Altruist diese Genugtuung befürwortet. Durch die Wiedergutmachung verhindert der Betrüger, dass er – als Resultat der oben beschriebenen moralischen Aggression – in Zukunft völlig aus den Austauschprozessen ausgeschlossen wird und so gar keine Hilfe mehr erwarten kann. Für den Altruisten wäre dieser Ausschluss ebenfalls nicht optimal, denn er verlöre dadurch seinen Anspruch auf die Gegenleistung. Die zu erwartende psychologische Anpassung an diese Situation ist das Gefühl der Schuld beim Betrüger, das ihn dazu 61╇

Trivers, 1971, S.€49. Er bezieht sich bei seinen Ausführungen zum Teil auf Gouldner, 1960, der die Funktionalität einer Norm der Reziprozität für den Erhalt sozialer Systeme untersucht. Reziprozität spielte im soziologischen Funktionalismus stets eine große Rolle. Howard Becker sprach gar von einem homo reciprocus. Sie wird als in der Menschheit universell angesehen. Reziprozität spielt nach Gouldner, 1960, S.€174, für das Funktionieren sozialer Systeme deswegen eine so wichtige Rolle, weil es sich dabei um eine internalisierte moralische Norm handelt. Die Moral verpflichtet denjenigen, der etwas Wertvolles erhalten hat, sich beim Geber zu revanchieren.

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4 Die Evolution der Kooperation

motiviert, den Abbruch der Beziehungen abzuwenden. Trivers betont dabei den Umstand, dass die Übertretung durch den Betrüger öffentlich wird oder wenigstens öffentlich werden kann. Nur dann besteht wirklich ein Anreiz, Wiedergutmachung zu leisten. Auch das Gefühl der Schuld komme nur dann auf, wenn das Fehlverhalten nicht gänzlich privat bleibt, sondern zumindest droht, aufgedeckt zu werden. Heuchelei: Ist das System der Reziprozität einmal etabliert, werde die Evolution nach Trivers vielfältige Formen des subtilen Betrugs, der Heuchelei, begünstigen. Die meisten psychologischen Mechanismen, die im Zusammenhang mit der Entwicklung reziproken Altruismus’ selektiert wurden, also Freundschaft, Dankbarkeit, Mitleid und Schuld, können geheuchelt werden, um Vorteile zu ergattern. Zum Beispiel könne vorgetäuschte Dankbarkeit den Partner dazu bewegen, viel zu geben in der Erwartung, es werde vergolten, was aber nicht geschieht. Vor allem könne aber auch der Auslöser für bestimmte, Reziprozität fördernde Gefühle durch Täuschung manipuliert werden. Man kann etwa vorgeben, in einer schlimmen Lage zu sein und Hilfe zu bedürfen, die zurückerstattet werde, obwohl das nicht der Fall ist. Trivers betont, dass diese Form des subtilen Betruges nicht bewusst sein muss.62 Aufdeckung des Betrugs: Im evolutionären Hochrüsten wird die Evolution diejenigen Individuen begünstigen, die über bessere Fähigkeiten zur Entdeckung dieser Formen des subtilen Betruges verfügen. Darüber hinaus könnte die Selektion auch Vorbehalte gegenüber denjenigen fördern, die ohne die emotionale Basis einer gewissen Großherzigkeit altruistisch handeln. Misstraut wird einer einem altruistischen Akt folgenden Erwiderung, wenn sie lediglich auf Berechnung und Selbstbezogenheit beruht. Diese Eigenschaften machen es wahrscheinlich, dass ein solcher Partner in Zukunft seinen Kalkulationen folgt und seine Gegenleistungen minimiert.63 Bildung altruistischer Partnerschaften: Die Evolution sollte den Aufbau altruistischer Partnerschaften begünstigen. Dabei geht es nicht um die oben unter 2. beschriebenen Freundschaften als Folge altruistischen Verhaltens, sondern um die Verwurzelung der Reziprozität als menschliche Adaption, die es ermöglicht, altruistisch auch gegenüber Fremden oder gar Feinden zu handeln in der berechtigten Erwartung einer reziproken Gegenleistung. Die Reziprozität als menschliches Universalium macht es dem Gegenüber nur schwer möglich, sich dieser (aufgedrängten) Freundlichkeit zu entziehen und sie nicht zu erwidern.64 Es erscheint wesentlich, darauf hinzuweisen, dass die beschriebenen psychologischen Anpassungen, die durchaus als ein Grundgerüst menschlicher Kultur aufgefasst werden können, bei Trivers nicht unmittelbar als Lernvorgänge zu verstehen sind, sondern – wie der Text durchgehend deutlich macht – als Ergebnisse der natürlichen Selektion. Stets handelt es sich also nicht um bewusste Überlegungen, sondern um genetisch bedingte Verhaltensweisen, die sich als günstig erweisen und 62╇

Trivers, 1971, S.€50. Trivers, 1971, S.€51. Dieser Mechanismus zur Betrugsaufdeckung spielt bei der Evolutionspsychologie eine zentrale Rolle und wird im nächsten Kapitel eingehend behandelt. 64╇ Siehe dazu auch Gouldner, 1960, S.€176€f. 63╇

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

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somit einen Fitnessvorteil erbringen, der zu mehr Nachkommen führt, die ebenfalls über dieses vererbliche, vorteilhafte Merkmal verfügen. Auf reziprokem Altruismus aufbauende Freundschaften werden daher nicht gebildet, weil es für das weitere Leben des Individuums Gewinn bringender ist, sondern diejenigen Individuen, die genetisch dazu in der Lage sind, Freundschaften zu bilden und zu pflegen, ziehen daraus einen Fitnessvorteil, der ihre Reproduktionsfähigkeit steigert. Die zusätzlichen Nachkommen sind zu einem guten Teil ebenfalls zu Freundschaften fähig und haben Vorteile gegenüber denjenigen, die das nicht können. Ein bewusstes Abwägen von Vor- und Nachteilen muss für diesen Selektionsvorgang keine Rolle spielen.

4.4  S  pieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens 4.4.1  Die Grundidee der Spieltheorie Die Ausführungen zu Trivers haben gezeigt, dass Organismen häufig mit Situationen konfrontiert werden, die verschiedene Verhaltensmöglichkeiten eröffnen. So kann sich ein Lebewesen einem anderen gegenüber altruistisch oder aber eigensinnig verhalten; der Empfänger einer erhaltenen Wohltat kann sich erkenntlich zeigen oder aber nicht. Die Evolution selektiert diejenigen Verhaltensweisen, die in Bezug auf Reproduktionsmöglichkeiten den größten Gewinn erzielen. Die Gesetzmäßigkeit, die die Entwicklung von Organismen regiert, ist grundsätzlich dieselbe, unabhängig davon, ob es sich um die Evolution von physiologischen Merkmalen oder von Verhaltensweisen handelt. Physiologische Merkmale, wie etwa die Struktur eines Beines, werden mit den oben beschriebenen Optimalitätsmodellen getestet.65 Ob eine soziale Verhaltensweise erfolgreich ist und sich in der Evolution durchsetzen kann, ist abhängig davon, wie sich andere Individuen, insbesondere Artgenossen verhalten. Nur dasjenige Verhalten kann sich entwickeln, das in der Konkurrenz oder im Zusammenspiel mit anderen Lebewesen den größten Erfolg bringt. Dieser Erfolg ist, als die grundlegende Gesetzmäßigkeit der darwinschen Evolutionstheorie, der Reproduktionserfolg. Das Wechselspiel von individuellen Entscheidungen mit den Entscheidungen anderer Lebewesen entscheidet darüber, welche Verhaltensoption sich in den nachfolgenden Generationen festsetzt. Um herauszufinden welche Entscheidungen oder Entscheidungsstrategien dies in typischen Situationen sind, eignet sich die Spieltheorie. Die Spieltheorie ist – insbesondere von John von Neumann in Zusammenarbeit mit Oskar Morgenstern – Mitte des 20. Jahrhunderts entwickelt worden, um

65╇

Maynard Smith, 1982, S.€1.

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4 Die Evolution der Kooperation

ökonomische Entscheidungsprozesse mit ihren charakteristischen Interessenkonflikten und Koordinationsproblemen zu analysieren.66 Spieltheorie ist immer dann das passende Analyseinstrument, wenn der Erfolg eines Individuums von anderen abhängt.67 Es ist deutlich, dass dieses Instrument zur Analyse menschlichen Verhaltens prädestiniert erscheint: Dieses hat sich als ein soziales Phänomen innerhalb der jeweiligen Population entwickelt, somit nicht nur unter Beeinflussung der physikalischen Umwelt, sondern – zunehmend mit der fortschreitenden Entwicklung des homo sapiens – in der Auseinandersetzung mit den Artgenossen. Für die Analyse dieses Wechselspiels von entgegengesetzten Interessen ist die Spieltheorie entwickelt worden. Die Spieltheorie „erwuchs aus der Erkenntnis, daß Handelnde für die Komplexität der Welt von entscheidender Bedeutung sind“.68 Sie ist – nach einer geläufigen Definition – die Analyse von strategischen Entscheidungssituationen, in denen • das Ergebnis von den Entscheidungen mehrerer Entscheidungsträger abhängt, so dass ein einzelner das Ergebnis nicht unabhängig von der Wahl der anderen bestimmen kann, • jeder Entscheidungsträger sich dieser Interdependenz bewusst ist, • jeder Entscheidungsträger davon ausgeht, dass alle anderen sich ebenfalls der Interdependenz bewusst sind und • jeder Entscheidungsträger die vorangegangenen drei Punkte berücksichtigt.69

4.4.2  Evolutionäre Spieltheorie Es muss nicht betont werden, dass es sich bei den hier in Rede stehenden Entscheidungen in der ganz überwiegenden Mehrheit – und das heißt: außer beim Menschen 66╇ Die meisten ökonomischen Analyseinstrumente waren bis dahin für sog. „Robinson CrusoeWirtschaften“ entwickelt worden, d.€h. für wirtschaftliche Konstellationen, die nur aus einem menschlichen Akteur bestanden. von Neumann und Morgenstern ging es stattdessen um die Analyse von sozialen Tauschwirtschaften, bei denen mehrere Akteure mit ähnlichen, aber entgegengesetzten rationalen Zielen agieren. Die Erfassung von Aktion und Reaktion unter gegensätzlichen Zielen war das Motiv für die Entwicklung der Spieltheorie, siehe von Neumann u. Morgenstern, 1944, S.€11€f.: „Der Unterschied zwischen der Perspektive Crusoes und der eines in einer sozialen Wirtschaft Stehenden, kann auch so erläutert werden: Neben jenen Variablen, die sein Wille kontrolliert, sind Crusoe eine Anzahl von „toten“ Daten gegeben. Sie sind die unveränderliche physische Grundlage der Situation. (…) Kein einziges Datum, mit dem er sich auseinandersetzen muß, ist vom Willen einer anderen Person oder von deren Absichten irgendeiner ökonomischen Art, die auf Motiven von derselben Natur wie seine eigenen beruhen, abhängig. Demgegenüber sieht sich ein in einer sozialen Tauschwirtschaft Stehender gerade Daten von diesem letzten Typ gegenüber: Sie sind das Produkt der Handlungen und Wünsche der anderen Beteiligten (z.€B. die Preise). Seine Handlungen werden durch seine eigene Erwartung jener beeinflusst werden, und diese reflektieren wieder die Erwartungen, die die anderen in sein Handeln setzen.“ 67╇ Nowak u. Sigmund, 2004, S.€798. 68╇ Dennett, 1997, S.€349. 69╇ Siehe Holler u. Illing, 2006, S.€1.

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

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– nicht um bewusste Entscheidungen handelt. Das Verhalten von Tieren oder sogar Pflanzen und Einzellern ist nicht das Ergebnis einer rationalen Abwägung, wie sie bei ökonomischen Entscheidungssituationen notwendig ist. Dies hat zu einer ganz eigenen Modifikation der Spieltheorie, der sog. evolutionären Spieltheorie, geführt.70 Man kann sich die Individualselektion als eine permanente Abfolge von Wettbewerbssituationen vorstellen, in denen sich die Beteiligten auf eine bestimmte Art verhalten. Diese Abfolge kann in der Lebensspanne eines einzelnen Individuums vorkommen – etwa das Verhalten bei einer gemeinsamen Jagd, über das bei jedem Beutezug von neuem entschieden werden muss. Das Individuum hat die Möglichkeit, eine erfolglose Taktik bei der nächsten Gelegenheit so zu modifizieren, dass sie erfolgreich ist. Doch ist diese auf das einzelne Individuum bezogene Betrachtung für die Beschreibung der Evolution von Verhalten weniger Gewinn bringend als die Abfolge der Wettbewerbssituationen über Generationen hinweg. Die Grundregel lautet: Eine erfolglose Strategie wird nicht an die Nachkommen weitergegeben, eine erfolgreiche dagegen pflanzt sich fort – ihre Vererblichkeit immer vorausgesetzt.71 Es setzen sich also stets die erfolgreichsten Strategien durch, nur sie können selektiert werden. Bei der Anwendung der Spieltheorie auf die Evolution ist somit das Kriterium der bewussten Rationalität ersetzt durch die Fortpflanzungsdynamik und -stabilität.72 Die Spieltheorie stellt diejenige Strategie fest, die in den einzelnen Spiel- bzw. Wettbewerbssituationen die gewinnbringendste ist. Gewinn ist festzulegen in Fitnessvorteilen, also der überlegenen Fähigkeit, selbst zu überleben und so mehr Nachkommen zu produzieren. Der Begriff der Strategie unterscheidet sich bei der evolutionstheoretischen Anwendung der Spieltheorie zunächst nicht entscheidend von ihrer allgemeinen Anwendung. Er lässt sich umschreiben als „vollständiger Verhaltensplan, der für jede mögliche Situation, in die der Spieler im Verlauf einer Partie des Spiels gelangen kann, das Verhalten des Spielers, d.€h. die in dieser Situation zu treffende Entscheidung, festlegt.“73 Dabei ist der „Verhaltensplan“ bei der evolutionären Spieltheorie nicht als ein durch taktisch-strategische Überlegungen gewonnenes, mithin rational festgelegtes Entscheidungsmuster anzusehen, sondern als genetisch bedingter Verhaltensphänotyp, und somit grundsätzlich auch vererb-

70╇ Evolutionäre Spieltheorie ist nicht auf biologische Anwendungen beschränkt, sie kann auch eingesetzt werden, um die Chancen eines neuen Produkts auf dem Markt zu untersuchen, s. Holler u. Illing, 2006, S.€358: Beispiel einer neuen CD-ROM; allgemein zu den verschiedenen Anwendungen der evolutionären Spieltheorie, Güth u. Kliemt, 2006, S.€61€ff.; Mailath, 1992. Zu den verschiedenen Anwendungsbereichen der evolutionären Spieltheorie in der Biologie siehe Nowak u. Sigmund, 2004, S.€795. 71╇ Maynard Smith, 1982, S.€4. 72╇ Maynard Smith, 1982, S.€2. 73╇ Nach Burger, 1966, S.€10; ähnlich Maynard Smith, 1976b, S.€42, für evolutionäre Spiele: „a complete specification of what a contestant will do in every situation in which he might find himself“.

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lich.74 Innerhalb einer Population können – etwa bei der Nahrungssuche – verschiedene Verhaltensmuster vorkommen, die sich als unterschiedlich erfolgreich erweisen. Das erfolgreichste Muster, d.€h. das Verhalten der fittesten Individuen wird selektiert, bis es innerhalb der Population herrschend ist. Änderungen können sich durch das Auftreten von Mutanten ergeben, die sich anders verhalten und mit dieser Änderung Erfolg haben oder nicht. Haben sie Erfolg, setzt sich die neue Strategie durch und wird irgendwann herrschend. Ist die Mutation nicht erfolgreich, wird sie aussterben. Im Gegensatz zur Strategiedefinition der allgemeinen Spieltheorie handelt es sich somit auch nicht nur um einen Spieler, der zwischen verschiedenen Verhaltensoptionen wählen kann, sondern erfasst wird regelmäßig – aber nicht durchgehend – die genetische Verhaltensdisposition einer Abfolge von Generationen. Strategie und Spieler sind somit als identisch anzusehen: Jede Strategie steht für einen Spieler und vice versa. In anderen Worten: eine Strategie in der evolutionären Spieltheorie ist ein „Verhaltensphänotyp“.75 Damit ist der Begriff der Strategie extrem weit und erfasst jedes tierische, aber auch pflanzliches „Verhalten“, so etwa eine bestimmte Form des Wuchses oder aber die Geschlechterverteilung bei den Nachkommen.76 Es wird bei der evolutionären Betrachtung also auch nicht nur eine „Partie“ gespielt, sondern eine ganze Reihe von Spielen, eine Abfolge verschiedener Spielzüge, die zunächst in der Elterngeneration und sodann zwischen deren Nachkommen stattfinden können.77 Daraus ergibt sich ein Grundmodell evolutionärer Spiele, das die folgenden Eigenschaften und Regeln hat:78 • Jeder Spieler ist als Mitglied einer großen Grundgesamtheit (Population) von Spielern zu sehen, von der unterstellt wird, dass sie in Bezug auf entscheidungsrelevante Merkmale zufallsverteilt ist. • Die Spieler entscheiden nicht strategisch; sie gehen bei ihren Entscheidungen nicht davon aus, dass sich die Mitspieler optimierend verhalten. Ein Spieler geht bei seiner Entscheidung nicht davon aus, dass sie einen Einfluss auf zukünftige Perioden hat.

74╇

Siehe Holler u. Illing, 2006, S.€352€f.; Nowak u. Sigmund, 2004, S.€794: neben dem Verhalten kommen bei der biologischen Anwendung der Spieltheorie alle anderen Merkmale des Phänotyps als „Strategien“ in Betracht, etwa die Höhe eines Baumes, die Färbung eines Schmetterlings oder die Virulenz eines Krankheitserregers. 75╇ Nowak u. Sigmund, 2004, S.€794; Maynard Smith, 1982, S.€10. 76╇ Siehe etwa die spieltheoretische Interpretation der Geschlechterverteilung bei Hamilton, 1967, S.€485. 77╇ Brown, 2001, S.€119, unterscheidet bei der evolutionären Spieltheorie, die Darwins natürliche Selektion zur Grundlage hat, zwischen einem inneren und einem äußeren Spiel: Das innere Spiel bezeichnet die normale Spieltheorie, bei der sich die einzelnen Strategien gegenüber stehen und zu einem bestimmten Punktergebnis gelangen. Das äußere Spiel repräsentiert die dynamische Verbindung zwischen den einzelnen Runden, die sich aus Vererbung und Fitness ergibt. Hier werden die erzielten Punktestände in Strategiehäufigkeiten umgesetzt. Nur durch diesen zweistufigen Aufbau kann man Evolution in der Form der Spieltheorie darstellen. 78╇ Siehe Holler u. Illing, 2006, S.€360€ff.; Mailath, 1992.

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

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• Die Vergangenheit des Spiels, die sich aus der Summe der Strategieentscheidungen bis zum Zeitpunkt t ergibt, entscheidet darüber, welche Strategien im Zeitpunkt t realisiert werden. Die Entwicklung der Population ist somit das Resultat der vorangegangenen Entscheidungen. Hierin liegt das dynamische Element des Spiels, das den evolutionären Prozess darstellt. • Die Spieler treffen im Spielverlauf paarweise aufeinander. Diese matching-Regel ist lediglich eine Vereinfachung, liegt aber nahe, da die Spieler nicht strategisch handeln und somit keine Koalitionsüberlegungen anstellen können. Der entscheidende Unterschied zu den üblichen Spielanwendungen der allgemeinen Spieltheorie liegt im Verzicht der Akteure auf strategisches Denken. An seiner Stelle steht ein genetisch prädisponiertes Verhalten,79 das durch seine potenzielle Vererblichkeit – je nach Ergebnis, also Fitnessresultat – in den nächsten Spielzug transportiert wird. Es kann vermutet werden, dass im Verlaufe der Evolution, also innerhalb von mindestens mehreren Hundert Millionen Jahren, der entsprechenden Anzahl von Generationswechseln und den damit verbundenen Mutationsmöglichkeiten, eine unvorstellbar große Anzahl an verschiedenen Verhaltensweisen vorgekommen ist. Diese unterschiedlichen, von genetischen Mutationen hervorgerufenen Strategien wurden allesamt auf ihre Tauglichkeit getestet. Der Spieltheorie ist es möglich, solche verschiedenen Verhaltenspläne in eine Wettbewerbssituation einzubringen und durchzuspielen. Auf diese Weise lässt sich feststellen, welche Strategie am erfolgreichsten ist und sich daher durchgesetzt haben muss.80 Ein gewisses Problem bei der Anwendung der herkömmlichen Spieltheorie stellt die Umrechnung des Nutzens auf eine Nominalskala dar. Insbesondere bei Beschreibung des Nutzens verschiedener menschlicher Verhaltensweisen treten dabei Probleme auf. So kann eine Spielentscheidung zwar einen Geldwert erbringen, aber gleichzeitig zu gesundheitlichen Risiken führen oder das Ansehen der Person in der Gesellschaft schmälern. Andere Entscheidungen ergeben einerseits einen materiellen Kostenaufwand, andererseits aber einen immateriellen Lustgewinn. All dies lässt sich kaum angemessen in Zahlenwerten abbilden. Die Spieltheorie greift daher meist zu einer Vereinfachung, indem sie sich auf die Auszahlung von Geldwerten

79╇

Mailath, 1992, S.€265. Es ist die Spieltheorie aber keineswegs auf (menschliches oder tierisches) Verhalten beschränkt. Dennett, 1997, S.€352€f. stellt (und beantwortet) z.€B. die Frage: „Warum sind beispielsweise die Bäume in einem Wald so hoch? Aus genau dem gleichen Grund, aus dem auch riesige Mengen schreiender Reklametafeln in den Geschäftsvierteln um die Aufmerksamkeit kämpfen! Jeder Baum sorgt für sich selbst und versucht, möglichst viel Sonnenlicht abzubekommen. Wenn diese Mammutbäume sich doch nur zusammensetzen und eine vernünftige Zoneneinteilung aushandeln würden, statt um das Sonnenlicht zu konkurrieren! Dann könnten sie den Aufwand zum Bau dieser lächerlich umfangreichen Stämme vermeiden; sie würden kleine sparsame Sträucher und bekämen dennoch genauso viel Licht wie zuvor!“ Aus diesem Zitat wird die Parallelität zwischen Pflanzen„Verhalten“ und menschlichem Verhalten deutlich. Bei der Anwendung auf menschliches Verhalten lässt sich damit untersuchen, ob eine bestimmte Verhaltensweise nach den Regeln der Evolutionstheorie entstanden sein könnte, somit möglicherweise evolutionsbedingt ist, oder nicht. 80╇

186

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beschränkt.81 Bei der evolutionären Spieltheorie ist das Problem deutlich abgemildert, denn das Ergebnis der verschiedenen Strategien ist immer dasselbe: Entscheidend ist der reproduktive Erfolg einer Entscheidung, das heißt Gewinn oder Verlust an Fitness; letztlich lässt sich dies an der Zahl der Nachkommen auf einer einheitlichen Nominalskala abbilden.82

4.4.3  Die evolutionär stabile Strategie (ESS) Eine bedeutende Weiterentwicklung erfuhr die Spieltheorie in der Evolutionsforschung in der Auseinandersetzung mit tierischen Konflikten. Bekanntlich besteht zwischen Artgenossen eine starke Konkurrenz in Hinsicht auf Lebensraum, Futter und vor allem Fortpflanzungsmöglichkeiten. Dennoch werden Kämpfe zwischen Geschlechtsgenossen um Fortpflanzungspartner oftmals nicht mit letzter Konsequenz geführt, so dass der Gegner ernsthaft verletzt oder sogar getötet wird. Stattdessen erscheinen die Auseinandersetzungen zwischen Männchen häufig ritualisiert.83 Zum Teil finden tatsächlich Auseinandersetzungen mit körperlichem Kontakt statt, so etwa bei Hirschböcken, die ihre Geweihe aneinanderstoßen und sich mit ihren Spitzen ineinander verhaken und dann eine Kraftprobe ausstehen, bei der der Schwächere schließlich aufgibt und den Platz verlässt. Ein existenzieller Kampf ist darin aber nicht zu erkennen, normalerweise wird kein Kontrahent verletzt. Es erscheint eher als ein sportlicher Wettkampf. Noch merkwürdiger erscheint die Entwicklung von Auseinandersetzungen, die völlig ohne körperlichen Kontakt auskommen. Es ist nicht leicht, das ritualisierte Kampfverhalten unter Artgenossen während der Paarungszeit mit dem individualistischen Ansatz der darwinschen Evolutionstheorie zu vereinbaren. Es wäre durchaus vorstellbar, dass in der langen Entwicklung der Hirsche ein Mutant aufgetreten ist, der sein Geweih mit seinen spitzen Enden als tödliche oder zumindest verletzende Waffe einsetzt. Statt des ritualisierten Kampfes müsste ein solcher Hirsch einfach die Geweihspitzen dem Gegner in die ungeschützte Seite rammen. Für solch ein Tier wäre es leicht, im Kampf gegen seine Artgenossen zu dominieren und diese so schwer zu verletzen, dass sie nicht mehr paarungsfähig wären. Einer solchen Mutation müssten beste Chancen zugebilligt werden, sich in der Population durchzusetzen und weitaus mehr Nachkommen zu zeugen, die wiederum zum größten Teil ihre Geweihe als gefährliche Waffen einsetzen. Doch ist dies nicht geschehen.84 81╇

Burger, 1966, S.€11. Maynard Smith, 1974, S.€212. 83╇ Maynard Smith u. Price, 1973, S.€15. 84╇ Zu weiteren Beispielen siehe Maynard Smith, 1972, S.€8. Maynard Smith, 1976b, S. 42 betont an anderer Stelle, dass Verhaltensforscher den Einsatz gefährlicher, bisweilen tödlicher Waffen in Kampf zwischen Artgenossen wahrscheinlich unterschätzt haben. Auch Darwin, 1871, S.€565€f., schildert eine Vielzahl erbittert geführter Paarungskämpfe mit nicht selten tödlichem Ausgang. 82╇

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So fehlt es nicht an Versuchen, diese Erscheinungen auch im Lichte der Individualselektion nachzuvollziehen. Insbesondere Maynard Smith hat sich mit dieser Form der Konkurrenz beschäftigt und dabei die Spieltheorie angewendet. Er hat in diesem Zusammenhang das Kriterium der evolutionär stabilen Strategie (↜evolutionary stable strategy, ESS) entwickelt,85 das zu einem bedeutenden Instrument der Evolutionsforschung geworden ist.86 Eine ESS ist eine Verhaltenstaktik, die, wenn sie von den Mitgliedern einer Population angewendet wird, durch keine andere Verhaltenstaktik mit einem höheren reproduktiven Erfolg verdrängt werden kann.87 In anderen Worten: Eine Strategie von A ist dann evolutionär stabil, wenn ihr erwarteter Gewinn größer ist als der jeder anderen Strategie, die B gegenüber A anwenden könnte. In einer Population, die nur aus Individuen mit der Strategie A besteht, kann eine Mutation einer Strategie B keinen solchen reproduktiven Erfolg haben, dass sie sich in der Population etablieren kann. Die Population ist daher gegenüber Mutationen und Selektion stabil.88

4.4.4  Falken – Tauben Das Falken-Tauben-Problem stellt eine wichtige Anwendung der evolutionär stabilen Strategie dar. Diese Konstellation ist für unseren Zusammenhang von besonderer Bedeutung, weil dabei untersucht werden kann, ob sich beim Wettstreit um knappe Ressourcen eher aggressives oder eher friedliches, kooperativ-soziales Verhalten durchsetzen kann. Eine unbedarfte Sicht vor allem auf populäre Deutungen der darwinschen Evolutionstheorie geht ja davon aus, dass aufgrund des großen Konkurrenzdrucks im Wettbewerb um knappe Ressourcen ein egoistisch-aggressives Verhalten selektiert werden müsste. Das Falken-Tauben-Problem hat als Ausgangssituation einen klassischen Streit um knappe Güter. Dies kann z.€B. Futter, der Zugang zu Fortpflanzungspartnern oder ein bestimmtes Territorium sein. Dieses Szenario lässt sich auch auf typisch menschliche Konkurrenzkonstellationen übertragen, etwa wenn es um die Verteilung von wirtschaftlichen Gütern, Lebensraum oder sonstigen für den Einzelnen wichtigen Erfolg geht. Üblicherweise wird dieses Spiel aber in der „tierischen“ Variante durchgespielt, d.€h. die Mitglieder einer

85╇

Maynard Smith, 1972, S.€21; Maynard Smith u. Price, 1973, S.€15. Dawkins, 1996, S.€447€f. 87╇ Maynard Smith u. Price, 1973, S.€15. Diese Definition entspricht im Wesentlichen der Verwendung des Begriffes eines „unschlagbaren Geschlechterverhältnisses“ (↜unbeatable sex ratio), das Hamilton, 1967, S.€481, schon deutlich früher verwendet hat und das ebenfalls eine Strategie bezeichnet, die von keiner anderen verdrängt werden kann. Im gleichen Zusammenhang hat schon Fisher, 1930, S.€142€f., von einer Fixierung des 1:1-Verhältnisses durch natürliche Selektion gesprochen und den dahinter stehenden Gedanken entwickelt, ohne allerdings wie Hamilton bereits den Begriff „Strategie“ zu verwenden, der auf spieltheoretische Analysen hindeutet, siehe dazu Maynard Smith, 1976b, S.€41. 88╇ Maynard Smith, 1974, S.€212. 86╇

188

4 Die Evolution der Kooperation

bestimmten Population konkurrieren um Ressourcen, die für ihren Reproduktionserfolg wichtig sind. Die Spielregeln sind wie folgt zu definieren:89 • In einer unendlichen Population treffen immer zwei Mitglieder beim Kampf um eine den Reproduktionserfolg beeinflussende Ressource aufeinander. • Die beiden Kontrahenten unterscheiden sich vor dem Wettstreit nicht so, dass ihre Strategie für den jeweiligen Gegner erkennbar wäre. • Der Verlierer fällt nicht automatisch auf Nullfitness.90 Hierbei gibt es bei Spezies, die über gefährliche Waffen verfügen, verschiedene mögliche Verhaltensweisen. Die übliche Kampfestechnik besteht im Einsatz lediglich relativ harmloser Maßnahmen wie Imponieren, Drohen, Kräftemessen. Diese Verhaltensweisen kann man als konventionelle Maßnahmen „K“ bezeichnen. Ihnen steht als zweite Verhaltenstaktik der Einsatz gefährlicher Waffen gegenüber. Er kann als „G“ bezeichnet werden. Das Ende des Kampfes kann im Rücktritt „R“ oder aber in der schweren Verletzung des Gegners liegen. Ein Kampf zwischen A und B besteht aus mehreren „Zügen“, die aus der Wahl einer der drei Verhaltensweisen bestehen. Ein solcher Kampf kann in der folgenden Weise dargestellt werden:91 A’s Züge K K K K K K K K K K K G K K K K K K K G B’s Züge K K K K K K K K K K K G K K K K K K K R. A hat begonnen mit einem K-Zug, auf den B mit einem ebensolchen Zug geantwortet hat. Im 12. Zug hat A „provoziert“, er hat die Taktik geändert und zu einem gefährlichen Zug gegriffen. B hat mit einem gefährlichen Zug „vergolten“, worauf beide wieder zur konventionellen Taktik übergegangen sind. Beim 20. Zug hat A wiederum provoziert und seinen Gegner damit zum Rücktritt gezwungen. Man kann die Ergebnisse dieser Auseinandersetzung in Punktwerten bemessen, wobei drei Kriterien zu bewerten sind: der Ertrag durch den gewonnenen Wettbewerb, der Preis, der für eine erlittene ernsthafte Verletzung zu bezahlen ist und der Preis, der für die aufgewendete Zeit zu bezahlen ist. Die Werte für Gewinn und Verlust lassen sich wie folgt bemessen:92 Tab. 4.2↜渀 Ergebnisse bei Falke-Taube nach Punkten

89╇

Errungener Sieg: Ernsthafte Verletzung: Zeitverlust durch lange Auseinandersetzung: Ertrag gesparter Zeit bei frühem Rücktritt:

+ 50 – 100 – 10 + 10

Siehe Maynard Smith, 1982, S.€10, der auch noch asexuelle Reproduktion als Spielregel nennt, um die unverfälschte Übertragung der vererblichen Strategie auf die nächste Generation zu gewährleisten und dabei die Gefahr von Mutationen möglichst gering zu halten, s. a.€a.€O., S.€20€f. 90╇ So etwa beim Kampf um ein Fortpflanzungsterritorium. Der Sieger erhält ein optimales Gebiet, der Verlierer nur ein suboptimales, s. Maynard Smith, 1982, S.€11; Mailath, 1992, S.€265€ff. 91╇ Nach Maynard Smith u. Price, 1973, S.€15. 92╇ Nach Dawkins, 1996, S.€127. Es ist dies die übliche Punkteverteilung, siehe Sterelny u. Griffiths, 1999, S.€236€f., siehe Maynard Smith u. Price, 1973, S.€16, Mailath, 1992, S.€265€f. Zu den Schwierigkeiten einer „realistischen“ Punktevergabe s. Dawkins, 1996, S.€135, 448€ff.; Krebs u. Davies, 1996, S.€180.

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189

Ein Individuum, das eine hohe Punktzahl erreicht, hat einen hohen Reproduktionswert und hat eine entsprechende Anzahl Nachkommen in der nächsten Generation. Ein Individuum mit geringem Punktwert ist mit seinen Nachkommen entsprechend schwächer in der nächsten Generation vertreten. Die Gegner können verschiedene Strategien wählen. Eine Strategie ist hierbei definiert als ein Regelwerk, das jedem Wettstreiter eine bestimmte Wahrscheinlichkeit für sein Spielverhalten zuordnet. Die einfachsten Strategien sind Falke und Taube: • Falke: Er spielt immer G und führt die Auseinandersetzung immer weiter bis er oder sein Gegner schwer verletzt ist oder dieser zurücktritt. • Taube: Sie spielt niemals G. Wenn ihr Gegner G spielt, tritt sie sofort zurück. Wenn ihr Gegner K spielt, spielt sie ebenfalls immer K bis sie oder ihr Gegner zurücktritt. Wenn Falken und Tauben aufeinandertreffen, gewinnen immer die Falken. Im Vordergrund steht aber die Frage, ob eine der beiden Strategien evolutionär stabil ist. In einer Population allein von Tauben erhält die erfolgreiche Taube 50 Punkte für ihren Sieg, aber –10 Punkte für die bei Tauben typische, lange Auseinandersetzung. Diesem Gewinn von 40 Punkten stehen –10 Punkte – für die lange Auseinandersetzung – auf Seiten der unterlegenen Taube gegenüber. Wenn man bedenkt, dass jede Taube die Hälfte ihrer Auseinandersetzungen gewinnen und die andere Hälfte verlieren wird, ist der durchschnittliche Ertrag dieser Strategie in einer reinen Taubenpopulation +15. Wenn nun ein Falke in der Taubenpopulation auftaucht, wird er jede Auseinandersetzung – seine Gegner sind ja jeweils Tauben – gewinnen und +50 Punkte erhalten. Aufgrund dieses größeren Reproduktionserfolgs setzt sich der Falke in der Taubenpopulation schnell durch. Daraus wird deutlich, dass „Taube“ jedenfalls keine evolutionär stabile Strategie ist, denn sie ist nicht gegen das Eindringen fremder Strategien immun. Aber nachdem sich der Falke ausgebreitet hat, kann er nicht mehr sicher sein, stets auf eine Taube zu treffen. Im Extremfall besteht die gesamte Population aus Falken und der Sieger erhält zwar +50 Punkte, der Verlierer aber –100. Eine reine Falkenpopulation beschert den Individuen – vorausgesetzt, jedes gewinnt die Hälfte aller Kämpfe – somit einen Durchschnittswert von nur –25 Punkten. Eine Taube hätte in dieser von Falken dominierten Population daher gute Chancen, denn sie verliert zwar stets, wird aber auch nicht ernsthaft verletzt, so dass ihr Ergebnis 0 beträgt. Das ist ein besserer Wert als bei den durchschnittlichen Falken,93 so dass sich die Taube in der Folge durchsetzen wird. Somit bildet auch „Falke“ keine ESS.94 Die Werte lassen sich in einer Matrix festhalten: 93╇

Das Ergebnis „0“ bedeutet nicht, dass sich die Taube überhaupt nicht fortpflanzen wird, sondern dass sich ihr Reproduktionserfolg als Resultat der Auseinandersetzung mit einem Falken nicht verändert, s. Maynard Smith, 1982, S.€13. 94╇ Dass auch „Falke“ keine ESS ist, gilt allerdings nur, wenn die Punkte mit ähnlicher Tendenz wie hier vergeben werden, wenn also die ernsthafte Verletzung mehr Fitnesskosten (↜C) verursacht als der Sieg Fitnessvorteile (↜V) erbringt. Die Falkenstrategie ist eine ESS, wenn ½(↜V – C) > 0 oder

190

4 Die Evolution der Kooperation

F T

F −25 0

T 50 15

Wenn, wie bei unserer Punkteverteilung, V < C, der Schaden durch die ernsthafte Verletzung größer ist als der Fitnessgewinn durch den Sieg, könnte sich möglicherweise eine gemischte Strategie als ESS durchsetzen. Sie liegt etwa vor, wenn jedes Mitglied der Population mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit die Falkenstrategie einsetzt und mit der entsprechenden Wahrscheinlichkeit die Taubenstrategie. Eine gemischte ESS liegt vor, wenn die durchschnittlichen Gewinne für beide Strategien gleich sind. Bei unserer Punkteverteilung wäre dies der Fall, wenn F = 7/12 und T = 5/12.95 Dabei könnte jedes Mitglied der Population in 7 von 12 Fällen mit der Falkenstrategie und in 5 von 12 Fällen mit der Taubenstrategie kämpfen. Zumindest in der Tier- und Pflanzenwelt realistischer ist allerdings eine Population mit Polymorphismus, also eine Population, die sich zu 7/12 aus Falken und zu 5/12 aus Tauben zusammensetzt.96 Die mittlere Punktzahl in dieser gemischten Population beträgt 6,25.97 Das ist weniger als bei einer reinen Taubenstrategie (15 Punkte). Optimierte Fitness für alle Mitglieder ließe sich also in einer friedlichen Population erreichen. Nach den Regeln der Gruppenselektion müssten sich reine Taubenpopulationen gegen die evolutionär stabile gemischte Population durchsetzen.98 Doch wären sie wiederum nicht stabil, denn eine Mutation zum Falken bescherte diesem leichte und hohe Gewinne. Menschen könnten eine Vereinbarung treffen, dass sie sich stets wie Tauben verhalten. Doch wäre bei dieser Vereinbarung Verrat naheliegend, denn der erhöhte Gewinn durch den Einsatz der Falkenstrategie ist zu verlockend. Die Evolution begünstigt daher die Verteilung nach der ESS-Relation, weil diese „gegen Verrat durch Mitglieder immun ist“.99

wenn V > C, siehe Maynard Smith, 1982, S.€15. Wenn also die (ernsthafte) Verletzung nur mit 40 Punkten berechnet wird, erreicht ein Falke im Schnitt 5 Punkte und damit mehr als die Taube. Die Taube könnte dann in eine reine Falkenpopulation nicht eindringen. Somit kann sich eine Population etablieren, bei der zwar aggressiv gekämpft wird, bei der aber die zugefügten Verletzungen nicht so schwer wiegen, dass die Fortpflanzung für erhebliche Zeit unmöglich wird. [E(F,T )−E(T ,T )] 95╇ Dawkins, 1996, S.€129. Die Formel zur Berechnung lautet: P = [E(F,T )+E(T , s. ,F)−E(F,F)−E(T ,T )] Maynard Smith, 1982, S.€16. 96╇ Maynard Smith, 1982, S.€16€f. 97╇ Krebs u. Davies, 1996, S.€177. 98╇ Die erfolgreichste Mischung wäre allerdings die aus 1/6 Falken und 5/6 Tauben. Sie erreicht im Schnitt 16 2/3 Punkte, s. Dawkins, 1996, S.€130. 99╇ Dawkins, 1996, S.€131; Krebs u. Davies, 1996, S.€177.

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4.4.5  Das erweiterte Falke-Taube-Spiel Das bisherige Spiel zwischen Falke und Taube hat zwar die Grundregeln einer evolutionär stabilen Strategie veranschaulicht, es ist in seiner Einfachheit aber nicht sehr realistisch. Daher wird es durch weitere Strategien erweitert:100 • Vergelter („retaliator“, R): Er verhält sich anfangs wie eine Taube. Trifft er auf eine Taube, hält er diese Taktik durch, trifft er aber auf einen Falken, kämpft er bis zum Ende wie ein Falke. • Angeber („bully“, B): Er beginnt die Auseinandersetzung wie ein Falke; schlägt sein Gegner aber zurück, ergreift er sofort die Flucht. Man kann nun annehmen, dass sich Tauben, wenn sie aufeinandertreffen, nicht langwierig um den Sieg streiten, sondern die Ressource teilen;101 dies gilt dann auch für R, den Vergelter, der, wenn er auf einen anderen Vergelter oder auf eine Taube trifft, sich wie diese verhält. Dann ergibt sich folgende Ergebnismatrix: F T R B

F T R B −25 50 −25 50 0 25 25 0 −25 25 25 50 0 50 0 25

Die ursprüngliche Absicht bei der Anwendung der ESS auf solche Spielsituationen war es, zu beweisen, dass sich konventionelle, also ungefährliche Strategien durchsetzen könnten. Es diente auch als Bestätigung der Gültigkeit der Individualselektion und damit als Widerlegung der Gruppenselektion bei der Erklärung ritualisierten Kampfes.102 Was bei der einfachen Version des Falke-Taube-Spiels noch gelang, nämlich Vereinbarkeit der konventionellen Taubenstrategie mit evolutionärer Stabilität, gelingt bei der Ausweitung des Spiels nicht mehr. Der Blick auf die Ergebnismatrix erweist schon, dass sich keine reine Strategie als ESS durchsetzen kann. Der Falke verliert keinen Kampf von vornherein, doch teilt er auch nicht und so ist sein Erfolg wieder abhängig von der Größe von C. Stabil kann nur eine gemischte Strategie oder ein Polymorphismus von Falken und Angebern B sein.103 Es setzen sich also die eher aggressiven Strategien durch.

100╇

Maynard Smith, 1982, S.€188; es handelt sich dabei um eine vereinfachte Version des ursprünglichen Spiels von Maynard Smith u. Price, 1973, S.€16. 101╇ Das ist natürlich nur dann realistisch, wenn sich der Vorteil auch tatsächlich teilen lässt. Doch ändert eine an nicht teilbare Vorteile angepasste Resultatsverteilung nichts an der Dynamik und dem Ergebnis dieses Spiels, s. Maynard Smith, 1982, S.€188€f. 102╇ Maynard Smith, 1972, S.€11. 103╇ Gale u. Eaves, 1975, S.€463. Siehe auch Dawkins, 1996, S.€134, 448; Maynard Smith, 1982, S.€189€ff.

192

4 Die Evolution der Kooperation

4.4.6  Asymmetrische Spiele Bisher waren die Falke-Taube-Spiele symmetrisch: Die zwei Kontrahenten starten in derselben Ausgangsposition, sie können die gleichen Strategien wählen und haben dieselben Ertragsaussichten. Unterschiede in Größe und Kraft, die das Ergebnis beeinflussen könnten, sind ihnen vor der Auseinandersetzung nicht bekannt und können daher nicht die Wahl der Strategie bestimmen. Diese Annahmen sind künstlich, denn tatsächliche Auseinandersetzungen sind eher asymmetrisch. Die Asymmetrie kann darin liegen, dass die Kontrahenten offensichtlich unterschiedlich stark oder geschickt sind, dass sie unterschiedliche Gewinnerwartungen haben oder dass ihnen eine umstrittene Ressource bereits zugeordnet oder nicht zugeordnet ist. Die evolutionäre Spieltheorie hat auch asymmetrische Spiele geschaffen, um zu überprüfen, ob die Asymmetrie einen Einfluss auf die Bildung einer evolutionär stabilen Strategie hat. Asymmetrische Spiele haben die folgenden Regeln: • Jede Auseinandersetzung findet zwischen zwei Individuen statt, von denen eines in der Rolle A (z.€B. „Besitzer“), das andere in der Rolle B (z.€B. „Eindringling“) ist, • beide Kontrahenten wissen, welche Rolle sie innehaben, • beiden Kontrahenten stehen dieselben Strategien zur Verfügung.104 Das einfachste asymmetrische Spiel ist das Falke-Taube-Bourgeois-Spiel. Dabei werden die bisher üblichen Falken- und Taubenstrategien durch eine weitere Strategie ergänzt. Der Bourgeois kämpft wie ein Falke, wenn er selbst Besitzer einer Ressource ist und er verhält sich wie eine Taube, wenn er Eindringling ist. Die Ergebniswerte entsprechen denen beim Falke-Taube-Spiel (s.€o. Tab.€4.2). Im Verhältnis zwischen Falke und Taube ändert sich an den Zahlenwerten nichts. Wenn ein Falke auf einen Bourgeois trifft, ist dieser mit 50€%iger Wahrscheinlichkeit Besitzer und verhält sich wie ein Falke und zu 50€%iger Wahrscheinlichkeit ist er Eindringling und verhält sich wie eine Taube. In ¾ der Fälle wird der Falke also gewinnen und 50 Punkte erreichen, in ¼ der Fälle wird er ernsthaft verletzt (−100). So ergibt sich für den Falken ein Gesamtschnitt in der Auseinandersetzung mit den Bourgeois von +12,5. Auch die Taube trifft auf 50€% besitzende und 50€% eindringende Bourgeois, weswegen sie bei den ersten Fällen stets verliert und bei den zweiten Fällen wiederum in 50€% gewinnt. Sie erhält also gegen besitzende Bourgeois zwei Mal 0 Punkte und gegen eindringende einmal +40 Punkte und einmal −10 Punkte, im Schnitt also +7,5. Der Bourgeois ist bei seinen Zusammentreffen mit Falken zu 50€% Besitzer und zu 50€% Eindringling. Im ersten Fall erhält er im Schnitt −25 Punkte, im zweiten 0. Im Schnitt erreicht er also −12,5 Punkte. Entsprechendes gilt für seine Zusammentreffen mit Tauben: Als Besitzer erhält er 50 Punkte, als Eindringling erreicht er den Taubenschnitt von +15. Somit erreicht er einen Durchschnitt von +32,5 Punkten. Schließlich kann der Bourgeois noch auf einen anderen Bourgeois treffen und ist in jeweils 50€% der Fälle Besitzer oder Eindringling. Er bekommt dann 50 bzw. 0 104╇

Maynard Smith, 1982, S.€94.

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

193

Punkte und es fallen keine Kosten für Verletzung oder lange Auseinandersetzung an. Insgesamt ergibt sich daher folgende Auszahlungsmatrix:105 F T B

F T B −25 50 12, 5 0 15 7, 5 −12, 5 32, 5 25

Bereits aus dieser Matrix lässt sich ablesen, dass Bourgeois die einzige evolutionär stabile Strategie in diesem Spiel darstellt. Er könnte in eine reine Falken- und in eine reine Taubenpopulation eindringen, denn er erreicht jeweils die bessere Punktzahl (−12,5 gegenüber −25 bzw. 32,5 gegenüber 15). In eine reine Bourgeoispopulation können weder Falke noch Taube eindringen. Bourgeois erreichen untereinander 25 Punkte, ein Falke käme lediglich auf 12,5 Punkte, die Taube auf 7,5.106 Dies gilt für V < C, also für den Fall, dass die Kosten einer ernsthaften Verletzung größer sind als der Gewinn durch die Ressource. Dies erscheint für die meisten Fälle realistisch. Wenn man aber V > C setzt, ist Falke die einzige ESS.107 Die hier genauer dargelegte Strategie des „Wenn Besitzer Falke, wenn Eindringling Taube“ scheint die in der Natur vorherrschende zu sein.108 Ohne Zweifel sind die hier durchgeführten Spiele viel zu einfach, um reale Verhältnisse abzubilden. Was sich als ESS herausbildet, ist immer abhängig von den vorgegebenen Spielstrategien. Es erscheint interessant, dass sich im einfachsten Modell nicht die rein aggressive Methode der Ressourcenerlangung als stabil 105╇

Siehe Krebs u. Davies, 1996, S.€179. Siehe Krebs u. Davies, 1996, S.€177€ff. 107╇ Maynard Smith, 1982, S.€95; Krebs u. Davies, 1996, S.€180. 108╇ Sie entspricht dem in der Natur häufig zu beobachtenden Kampf um ein Territorium. Vorstellbar ist grundsätzlich auch die entgegengesetzte Strategie: „Wenn Besitzer Taube, wenn Eindringling Falke“. Der Besitzer müsste also seine Beute mehr oder weniger freiwillig abgeben, der Eindringling hätte ein strategieimmanentes Recht darauf. Das scheint auf den ersten Blick auf eine paradoxe Strategie hinauszulaufen, denn der Besitzer müsste darauf bedacht sein, seine Beute möglichst schnell wieder loszuwerden, weil jeder Eindringling in einer stärkeren Position ist. Doch ist das Szenario nicht ganz so absurd wie es zunächst erscheinen mag. Parker, 1974, S.€232€f., hat das Beispiel einer Futter- oder Wasserstelle genannt, die für eine bestimmte Zeit belegt wird. Die realistische Regel im Umgang mit dieser Ressource könnte durchaus lauten: „Wenn die Stelle für eine bestimmte Zeit besetzt wurde, musst Du sie aufgeben, der Eindringling hat das Recht, dich zu verdrängen“. Ähnliche Szenen können unter Menschen auch für das Benutzen einer Schaukel auf einem öffentlichen Spielplatz gelten: Wenn das eigene Kind eine geraume Zeit geschaukelt hat, erwartet man von ihm, dass es den Platz für die anderen wartenden Kinder frei macht. Eine vergleichbare natürliche Verhaltensweise schildert Maynard Smith, 1982, S.€96, bei sozial lebenden Spinnen, die zwar in Kolonien leben, aber jede für sich ein Netz bauen und ein Rückzugsloch besetzen. Wenn eine Spinne aus diesem Refugium vertrieben wird, versucht sie ein anderes zu übernehmen: „If the other spider is in residence when the intruder enters, it does not attack, but darts out and seeks a new refuge of its own. Thus once the first spider is disturbed the process of sequential displacement from web to web may continue for several seconds, often causing a majority of spiders in the aggregation to shift from their home refuge to an alien one.“ Auch bei einer solchen Ausrichtung wäre die Strategie des Bourgeois eine ESS. 106╇

194

4 Die Evolution der Kooperation

durchgesetzt hat. Den höchsten reproduktiven Wert ergibt sogar ein Überwiegen der friedlichen Taubenstrategie. Dies ist ein erster Hinweis darauf, dass Evolution nicht Überleben oder gar Recht des Stärkeren bedeutet. Allerdings ist zu berücksichtigen, dass die Ausweitung des Spiels auf zusätzliche Strategien eine Verschiebung hin zu den aggressiveren Taktiken erbracht hat. Die Spielstrategien dienen selbstverständlich nur als stark simplifizierte Modelle der in der Natur möglichen Verhaltensweisen. Es müssten Strategien entwickelt werden, die tatsächlich beobachtbares Verhalten abbilden. Sie wären wahrscheinlich sehr viel komplexer und von zahlreichen ökologischen Bedingungen abhängig. Darüber hinaus müssten auch andere hier beschriebene Erklärungsmodelle für Verhalten einfließen, so die Verwandtenselektion und möglicher reziproker Altruismus.109 Die jetzt eingesetzten Strategien sind in ihrer Schablonenhaftigkeit somit nicht realistisch. Dennoch haben sich immerhin in den symmetrischen Modellen jeweils gemischte Strategien als stabil erwiesen. Die Falke-Taube-Kombination im einfachen und die Falke-Angeber-Kombination im erweiterten Modell erscheinen als Kombination von Drohen und Kämpfen nicht fern von tatsächlich in der Natur beobachtbaren Phänomenen.110 Doch sind diese Ergebnisse immer abhängig von den Punktebewertungen der verschiedenen Auseinandersetzungen. Dies wird besonders deutlich beim Verhältnis zwischen möglichem Gewinn und den Konsequenzen einer schweren Verletzung. Hier können sich mögliche ESS stark verschieben. Friedliche Strategien scheinen nur dann erfolgreich zu sein, wenn der Schaden durch eine Verletzung sehr hoch veranschlagt wird, wenigstens höher als der Gewinn durch den Erwerb der Ressource. In der Punktewertung liegen aber noch große Unsicherheiten. Wenn mit Hilfe spieltheoretischer Modelle exakte Voraussagen über tatsächliches Kampfoder Konkurrenzverhalten gemacht werden sollen, müsste man die Kosten exakt definieren. Sie werden in der Natur von ökologischen Randbedingungen abhängen, so etwa die Konkurrenzdichte, die ganz direkt den Wert der Ressource und den Unwert einer möglichen Verletzung beeinflusst. Für Freilandbiologen dürfte die realistische und proportionale Bewertung kaum durchführbar sein. Bei all diesen Schwierigkeiten sei aber darauf hingewiesen, dass ESS-Modelle nicht bestimmen können, welche Strategien die Evolution tatsächlich entwickeln kann, sondern nur, welche Strategien bei einer vorgegebenen Auswahl stabil wä109╇

Das Verhalten von Tieren gegenüber nahe Verwandten ist nach der Theorie von Hamilton anders als das gegenüber nicht Verwandten; dies könnte es nahe legen, die gewählten Strategien entsprechend zu definieren. Darüber hinaus könnten Strategien durch die Tatsache beeinflusst werden, dass sich die Kontrahenten zum wiederholten Male gegenüber stehen. Man stelle sich beim Bourgeois-Spiel nur vor, dass ein Spieler, der die Taubenstrategie vertritt, im nächsten Zug eine geringere Wahrscheinlichkeit hat, in der Besitzerposition zu stehen als ein Spieler, der als Falke auftritt. Diese zusätzliche Asymmetrie wird im hier dargelegten Modell nicht berücksichtigt. Stattdessen wird vorausgesetzt, dass die Wahrscheinlichkeit, Besitzer oder Eindringling zu sein, jeweils 50€% beträgt, siehe Maynard Smith, 1982, S.€95. Schließlich werden Kämpfe um Güter unter Tieren meist durch Unterschiede in Kraft, Ausdauer, Schnelligkeit und Geschicklichkeit entschieden. Auch darin liegt eine Asymmetrie, die in der Natur „Spiel entscheidend“ ist, aber nicht in die theoretische Spielform einfließt. Allgemein werden die Strategien unabhängig von der spezifischen Position oder Rolle des Individuums zugeschrieben. 110╇ Krebs u. Davies, 1996, S.€179.

195

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

ren.111 In unserem Zusammenhang dient das Arbeiten mit evolutionär stabilen Strategien nicht dazu, menschliches Verhalten zu erklären, sondern nur zu veranschaulichen, dass die Entstehung altruistischen, sozial-kooperativen Verhaltens auch mit den Mitteln der Individualselektion plausibel zu machen ist. Letztlich wird damit verdeutlicht, dass diese Verhaltensformen nicht nur das Produkt einer spezifisch menschlichen Kultur sind, sondern bereits in der Natur des Menschen (wie auch anderer Tiere und sogar Pflanzen) angelegt sein können.

4.4.7  Das Gefangenendilemma Die Eignung der Spieltheorie für die Analyse evolutionärer Prozesse zeigt sich besonders anschaulich an ihrem wohl bekanntesten Objekt, dem Gefangenendilemma.112 In seiner Grundform lässt es sich wie folgt beschreiben: Zwei Verdächtige werden in Einzelhaft genommen. Der Staatsanwalt ist sich sicher, dass sie beide eines schweren Verbrechens schuldig sind, doch verfügt er über keine ausreichenden Beweise, um sie vor Gericht zu überführen. Er weist jeden Verdächtigen darauf hin, dass er zwei Möglichkeiten hat: das Verbrechen zu gestehen oder aber nicht zu gestehen. Wenn beide nicht gestehen, dann, so erklärt der Staatsanwalt, wird er sie wegen ein paar minderer Delikte wie illegalem Waffenbesitz anklagen, und sie werden eine geringe Strafe bekommen. Wenn beide gestehen, werden sie zusammen angeklagt, aber er wird nicht die Höchststrafe beantragen. Macht einer ein Geständnis, der andere jedoch nicht, so wird der Geständige nach kurzer Zeit freigelassen, während der andere die Höchststrafe erhält.113

Die Spielregeln sind in dieser Darstellung implizit definiert. Beide Gefangenen wählen ihre Strategie gleichzeitig, ohne die Wahl des jeweils Anderen zu kennen. Eine Kommunikation zwischen den Beiden, die eine Koordinierung der Strategien oder eine verbindliche Vereinbarung ermöglichen könnte, ist nicht zugelassen. Es handelt sich somit um ein nicht-kooperatives Spiel. Das Resultat des Einen ist abhängig von der Entscheidung des Anderen, ohne dass diese Entscheidung bekannt ist. Jeder kann entweder gestehen oder nicht gestehen und es können sich – die entsprechenden Strafhöhen gewählt – vier verschiedene Sanktionskombinationen ergeben (Tab.€4.3):114 Tab.€4.3↜渀 Ergebnismatrix des Gefangenendilemmas

€

€

111╇

€

€ € Spieler A Nicht Gestehen Gestehen

Spieler B€ Nicht Gestehen 1€Jahr für A 1€Jahr für B 3€Monate für A 10€Jahre für B

Gestehen 10€Jahre für A 3€Monate für B 5€Jahre für A 5€Jahre für B

Krebs u. Davies, 1996, S.€179. Das Gefangenendilemma wurde um 1950 von Merrill Flood und Melvin Dresher erfunden, die Bezeichnung und seine formale Struktur erhielt es von Albert W. Tucker, s. Axelrod, 2005, S.€22 Anm. 2. 113╇ Nach Luce u. Raiffa, 1957, S.€95, übersetzt von Holler u. Illing, 2006, S.€2. 114╇ Nach Holler u. Illing, 2006, S.€3. 112╇

196

4 Die Evolution der Kooperation

Eine Lösung ist für das Gefangenendilemma zunächst leicht zu finden: Die für beide zusammen beste Strategie ist das gleichzeitige Nicht-Gestehen, also die Kooperation gegen den Staatsanwalt. Insgesamt werden nur zwei Jahre Gefängnisstrafe vergeben, ein Wert der deutlich unter allen anderen Ergebnisoptionen liegt. Doch ist zu beachten, dass es sich um ein nicht-kooperatives Spiel handelt, eine Vereinbarung über das Entscheidungsverhalten also nicht möglich ist. Und aus der Sicht des Einzelnen ergibt sich ein ganz anderes Bild: Bei einem Nicht-Geständnis droht die Gefahr, dass der jeweils andere nicht kooperiert, sondern selbst gesteht und nach nur 3€Monaten freigelassen wird. Dann erhält der nicht Geständige das denkbar schlechteste Ergebnis, nämlich 10€Jahre. Bei gleichzeitigem Gestehen ist die Strafe mit 5€Jahren wiederum deutlich niedriger. Aus der einzig möglichen Einzelsicht ergeben sich also für Spieler A folgende Überlegungen: Falls Spieler B nicht gesteht, steht A mit einem Geständnis besser, denn dann ist er nach drei Monaten frei. Falls Spieler B aber gesteht, ist wiederum ein Geständnis für A besser, denn dann erhält er nur 5 statt 10€Jahren Strafe. Wie auch immer sich B entscheidet, ist ein Geständnis für A günstiger. Die für beide beste Strategie des gleichzeitigen Nicht-Geständnisses kann sich also nicht ergeben, weil jedem der beiden Spieler ein Geständnis zu raten ist. Das Gefangenendilemma wird primär zur Beschreibung ökonomischer Konstellationen eingesetzt;115 es erweist sich aber auch als hilfreich bei der Analyse biologischer Phänomene.116 So wurde es insbesondere von einigen Evolutionsforschern aufgenommen und als Modell für die Möglichkeit der Entwicklung von Kooperation zwischen zwei Partnern bzw. Kontrahenten modifiziert.117 In der allgemein anerkannten Version bestehen die Entscheidungsmöglichkeiten in Kooperation (=Nicht-Gestehen) oder in Täuschung (=Gestehen) und die Ergebnisse sind wiederum wechselseitig voneinander abhängig. Trivers hat folgende Ergebnismöglichkeiten definiert:118 Beiderseitige (altruistische) Kooperation:

R (für engl. reward)

Beiderseitige Täuschung:

P (für engl. punishment)

Alleiniger Altruismus:

S (für engl. sucker’s payoff)

Alleiniger Betrug:

T (für engl. temptation),

wobei gilt:119 115╇

Siehe nur Sugden, 2004, S.€108€ff. Der Anwendungsbereich des Gefangenendilemmas ist sehr weit, es wird eingesetzt zur Erklärung menschlichen, tierischen, sogar pflanzlichen „Verhaltens“, siehe etwa für Löwen Legge, 1996, S.€2, aber auch zur Aufklärung der Verbreitungsdynamik von RNA-Viren, siehe Turner u. Chao, 1999, S.€441, oder der Entwicklungsdynamik verschiedener Zelltypen, siehe Pfeiffer et al., 2001, S.€504. 117╇ Axelrod, 2005; Axelrod u. Hamilton, 1981, 1391€ff.; Krebs u. Davies, 1996, S.€329€ff.; Ferrière, 1998, S.€519. 118╇ Trivers, 1971, S.€38€f. 119╇ Vergleichbar ist das „Schneewehenspiel“ (↜snowdrift game), s. Nowak u. Sigmund, 2004, S.€795, mit den folgenden Regeln und Ergebnissen: 2 Männer stecken mit ihrem Auto in einer 116╇

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

197

S < P < R < T.

Man kann diese verschiedenen Ergebnisse nach einem möglichen Fitnessvorteil gewichten, etwa indem man sich den Austausch von Nahrungsmitteln vorstellt.120 Bei beiderseitiger Kooperation tauschen die Protagonisten gleichwertige Güter aus und werden mit R belohnt, etwa der Gewissheit, dass ihnen in der Not geholfen wird. Bei beiderseitiger Täuschung geben A und B jeweils nichts und laufen Gefahr, in Zukunft nicht versorgt zu werden. Axelrod/Hamilton haben die verschiedenen Ausgänge mit abstrakten Zahlenwerten bemessen, so dass sich folgende Ergebnismatrix ergibt (Tab. 4.4). Wiederum können beide zusammen den höchsten Wert (2 × R = 6) durch gemeinsame Kooperation erreichen. Dennoch ist für den einzelnen Spieler die Täuschung die günstigste Strategie. Wer kooperiert, erhält höchstens 3 und mindestens 0, wer betrügt, erhält höchstens 5 und mindestens 1. Aus der Sicht der Einzelspieler – und das ist die Sicht, die bei der Evolution nach den Regeln der Individualselektion allein angemessen ist – kann sich Kooperation nicht entwickeln. Betrug ist die beste Strategie und sie kann nicht durch ein anderes Vorgehen eines Mitspielers überwunden werden. In einem biologischen, aber auch gesellschaftlichen Rahmen ist diese Annahme eines nur einmaligen Spiels aber nicht angemessen. Denn es ist wahrscheinlich, Tab. 4.4↜渀 Ergebnismatrix für Spieler A im evolutionstheoretischen Gefangenendilemma

€

€

Spieler B

€

€ Spieler A €

€ Kooperation Betrug

Kooperation R = 3 (B: =3) T = 5 (B: =0)

Betrug S = 0 (B: =5) P = 1 (B: =1)

Schneewehe fest. Wenn beide kooperieren und das Auto ausgraben, haben sie als Ergebnis R den Nutzen b auf Kosten c, wobei b > c > 0, daraus folgt: R = b – c/2. Wenn beide im Auto bleiben, kommen sie nicht weiter und haben das Ergebnis P = 0. Schaufelt nur einer das Auto frei, während der Andere in der Wärme bleibt, erreicht dieser T = b und der Schaufelnde S = b – c. Die Ergebnisfolge ist daher, abweichend vom Gefangenendilemma: P < S < R < T. 120╇ Dawkins, 1996, S.€367€f., verweist auf eine Untersuchung von Wilkinson über das Austauschen von Blut unter Vampirfledermäusen, Wilkinson, 1984, S.€181: Vampirfledermäuse gehen nachts auf Jagd nach Blut. Wenn sie am Morgen zurückkommen, waren manche Tiere einer Gruppe erfolgreich und haben ein Übermaß an Blut als Nahrung zur Verfügung, andere waren dagegen nicht erfolgreich und sind dementsprechend hungrig. Wilkinson beobachtete, dass die erfolgreichen Tiere ihr erbeutetes Blut nicht selten an hungrige Fledermäuse abgaben. Dabei handelte es sich zwar überwiegend, aber nicht nur um verwandte Artgenossen. Während der Austausch unter nahen Verwandten mit der Verwandtenselektion zu erklären ist, könnte es sich bei der Abgabe von Blut an nicht verwandte Tieren um reziproken Altruismus handeln, denn ein erfolgreiches Tier könnte in der nächsten Nacht erfolglos, somit hungrig und daher auf die Hilfe der in dieser Nacht erfolgreichen Fledermäuse angewiesen sein. Man kann dieses Phänomen als Veranschaulichung des Gefangenendilemmas heranziehen. So ergibt sich der größte Vorteil aus der eigennützigen Täuschung des altruistisch handelnden Gegenübers, das bedeutet: A erhält etwas von B, gibt selbst aber nichts. Dementsprechend erreicht B als alleiniger Altruist den schlechtesten Wert, denn er gibt etwas und erhält nichts.

198

4 Die Evolution der Kooperation

dass innerhalb von bestimmten – sowohl tierischen als auch menschlichen – Gruppen dieselben zwei Spieler wieder aufeinandertreffen könnten. Wenn ein Individuum den früheren Mitspieler wieder erkennen und sich an seine Strategie erinnern kann, erlangt das Spiel als wiederholtes Gefangenendilemma ein weitaus größeres Spektrum an Strategiemöglichkeiten. Allerdings ändert sich bei einer vorgegebenen und beiderseits bekannten Anzahl von Spielwiederholungen zunächst noch nichts. Betrug ist dann immer noch die günstigste Strategie.121 Sie ist beim letzten Spiel für beide Seiten optimal, denn dabei gibt es keine Zukunft, die durch die letzte Entscheidung beeinflusst werden kann. Beim vorletzten Zug hat kein Spieler einen Anreiz zu kooperieren, denn beide Spieler können die betrügerische Strategie im letzten Zug antizipieren. Die gleichen Überlegungen gelten auch bei der drittletzten, viertletzten und so weiter bis zur ersten Interaktion.122 Doch ist diese Situation nicht sehr realistisch. Sowohl Tiere als auch Menschen können kaum voraussagen, wie oft sie oder ob sie überhaupt noch mit einem bestimmten Partner interagieren werden. Eine entsprechende Unwissenheit ist auch bei menschlichen Interaktionen überwiegend anzunehmen. Es sollte grundsätzlich ein Arrangement des Spiels gefunden werden, das auch unter einfachsten biologischen Voraussetzungen anwendbar erscheint. Axelrod/Hamilton meinen zwar, das wiederholte Gefangenendilemma lasse sich auch auf das Verhalten von Bakterien übertragen,123 aber es steht fest, dass der optimale Anwendungsbereich eröffnet ist, je mehr die beteiligten Lebewesen über die folgenden Voraussetzungen verfügen:124 • ein komplexes Gedächtnis, • komplexere Fähigkeiten zur Informationsverarbeitung, so dass der nächste Zug als Funktion der bisherigen Interaktion eingeschätzt werden kann, • die Fähigkeit, die Wahrscheinlichkeit eines nochmaligen Aufeinandertreffens mit den bisherigen Partnern einzuschätzen, • die Fähigkeit, zwischen verschiedenen Individuen zu unterscheiden. Diese Fähigkeit zur Diskrimination erscheint besonders wichtig, weil sie es erlaubt, Interaktionen mit mehreren Individuen durchzuführen, ohne diese Individuen gleich zu behandeln. Es kann so die Kooperation eines Partners belohnt und der Betrug eines anderen Partners bestraft werden.125 Das Gefangenendilemma ist als evolutionstheoretische Erklärungsmöglichkeit für die Entwicklung kooperativen oder sozialen Verhaltens vor allem in seiner reinen Grundform aussagekräftig. Das bedingt, dass verschiedene Modifikationen nicht erlaubt sind, die durch Einbeziehung typisch menschlicher Reaktions- und Beein-

121╇

Sugden, 2004, S.€113. Axelrod, 2005, S.€9; Axelrod u. Hamilton, 1981, S.€1392; Dawkins, 1996, S.€357€f. 123╇ S. Axelrod u. Hamilton, 1981, S.€1392. 124╇ Siehe Axelrod u. Hamilton, 1981, S.€1392. 125╇ Axelrod, 2005, S.€85. 122╇

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

199

flussungsmuster das soziale Verhalten von Menschen besser abbilden sollen. Der Ausschluss dieser Variationen bedeutet somit: • Spieler können sich nicht an eine bestimmte Strategie binden, so dass sie auch jede mögliche Strategie eines Gegenspielers jederzeit in Betracht ziehen müssen. Den Spielern steht kein Mechanismus zur Verfügung, die Einhaltung vergangener Verpflichtungen zu erzwingen. • Es gibt keine Möglichkeit, Informationen über das Spielverhalten eines (potenziellen) Gegenspielers aus dessen Spielen mit Dritten zu gewinnen. Die einzig mögliche Information über den jeweiligen Partner ist also die Geschichte ihrer bisherigen gemeinsamen Interaktionen. • Es gibt keine Möglichkeit, den anderen Spieler zu beseitigen oder die Interaktion zu verlassen. Es gibt auch keine Möglichkeit, die Auszahlungen des anderen Spielers zu ändern.126 Insgesamt können die Spieler nur durch die Abfolge ihres eigenen Verhaltens miteinander kommunizieren. Während aber die strategischen Möglichkeiten beim einfachen Gefangenendilemma auf die Wahl zwischen „Kooperation“ und „Kooperation verweigern“ beschränkt waren, ergeben sich durch die infinite Wiederholung des Spiels eine Fülle an denkbaren Strategien,127 wobei – weil die Auszahlung vom Verhalten des Gegenspielers abhängig ist – nicht vorausgesehen werden kann, welche davon die beste ist.

4.4.8  Axelrods Spiele Es erscheint interessant zu untersuchen, ob sich kooperatives Verhalten, das ja beim Gefangenendilemma die höchste Punktzahl erreicht, unter den restriktiven Voraussetzungen dieses Spiels durchsetzen kann. Axelrod beschäftigte sich mit einer solchen Evolution der Kooperation und untersuchte Bedingungen, unter denen sich kooperative Strategien in einer zunächst egoistischen Umwelt entwickeln könnten. 4.4.8.1  Das erste Spiel Zur Erforschung dieser Fragen veranstaltete er ein Computerturnier unter erfahrenen Spieltheoretikern und bat sie, eine Strategie für das wiederholte Gefangenendilem126╇

Axelrod, 2005, S.€10€f. Siehe Sugden, 2004, S.€111€f.: Bei einmaligem Spiel hat jeder Spieler genau zwei Möglichkeiten: Kooperieren und Kooperation verweigern. Bei zwei Runden hat jeder Spieler bei variabler Reaktion auf die gegnerische Strategie 8 Möglichkeiten, bei drei Runden stehen 128 verschiedene Möglichkeiten zur Verfügung, bei vier Runden 215 oder 32.768 Strategien, bei fünf Runden 231 oder annähernd 2.150.000.000 Möglichkeiten. 127╇

200

4 Die Evolution der Kooperation

ma zu entwerfen.128 Die Strategien sollten Regeln für das Ausspielen von „Kooperation“ und „Täuschung“ definieren. Die Auszahlungen entsprachen den Punkten in Tab.€4.4.129 In der ersten Runde wurden 14 Strategien eingesendet, die von Wissenschaftlern aus den Bereichen Psychologie, Ökonomie, Politische Wissenschaft, Mathematik und Soziologie stammten. Die Länge der eingesandten Programme variierte zwischen 4 und 77 Zeilen in der Programmiersprache Fortran. Axelrod hatte vorher selbst das Programm Random verfasst, das mit 5 Zeilen Programmierung ein Ausspielen allein nach dem Zufall beinhaltete. Das Mitspielen dieses Programms war den Teilnehmern vorher bekannt. Bei dem Turnier handelte es sich um ein round robin, d.€h. jede Strategie musste gegen jede andere und auch gegen sich selbst antreten. Ein Spiel bestand aus jeweils 200 Zügen, so dass Ergebnisse zwischen 0 und 1000 Punkten theoretisch möglich waren. Ein sehr gutes Ergebnis sind 600 Punkte, was durchgehender Kooperation entspricht; ein sehr schlechtes Ergebnis wären 200 Punkte, was durchgehender Täuschung entspricht.130 Das Ergebnis dieses Turniers ist eindeutig: Gewonnen hat die sog. Tit for TatStrategie, zu deutsch: Wie Du mir, so ich Dir. Dieses von Anatol Rapoport eingeschickte Programm war noch dazu mit nur 4 Zeilen das kürzeste von allen. Es war im ersten Zug stets kooperativ und kopierte danach immer den letzten Zug des Gegners. In der Auseinandersetzung mit sich selbst erreichte es somit 600 Punkte für durchgehende Kooperation. Insgesamt kam Tit for Tat auf einen Durchschnittswert von 504 Punkten. Das zweitbeste Programm (von Tidemann und Chieruzzi) erreichte 500 Punkte,131 das schlechteste (Random) 276.132 Dass Tit for Tat erfolgreich sein könnte, war den Teilnehmern vorher bekannt, denn dieses Programm hatte bei vergleichbaren Turnieren bisher immer gut abgeschnitten.133 So waren die meisten eingesandten Strategien Verbesserungsversuche des reinen Tit for Tat. Eine Grundregel lässt sich finden, wenn man die Strategien in „freundliche“ und „unfreundliche“ unterteilt. Eine Strategie ist dann freundlich, wenn sie nicht als erste täuscht bzw. wenn sie nicht in den letzten zwei Zügen täuscht. Jedes der erfolgreichsten Programme war freundlich, die restlichen waren alle nicht freundlich. Während die freundlichen Strategien (durchschnittlich) zwischen 472 und 504 Punkten erreichten, kam die beste unfreundliche Strategie auf lediglich 401 Punkte. Das liegt vor allem daran, dass die freundlichen Strategien in der Auseinandersetzung unterei128╇

Zur ersten Runde des Spiels siehe ausführlich Axelrod, 1980a. Axelrod u. Hamilton, 1981, S.€1391€f. 130╇ Axelrod, 1980a, S.€9. 131╇ Dieses Programm war eine komplizierte Abwandlung von Tit for Tat: Es kooperierte zunächst und vergalt die erste Täuschung mit einer Täuschung, die zweite mit zwei, die dritte mit drei usw. Unter bestimmten Umständen billigte diese Strategie dem Gegenspieler aber einen Neustart zu, indem sie zweimal kooperierte und danach so spielte, als habe das Spiel gerade begonnen, s. Axelrod, 1980a, S.€17. 132╇ Axelrod, 1980a, S.€11. 133╇ Siehe auch Sugden, 2004, S.€114€f. 129╇

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

201

nander jeweils um die 600 Punkte erreichten, während die unfreundlichen Strategien im Wettstreit mit den freundlichen kaum einmal 400 Punkte erzielen konnten. Ein wichtiges Erfolgskriterium war auch Nachsicht, also die Neigung, in den Zügen nach einer Täuschung des anderen Spielers zu kooperieren.134 Unter den freundlichen Strategien war diejenige die schlechteste, die nach der ersten Täuschung unnachsichtig und ewig Vergeltung übte. Die höchsten Punktzahlen erreichen diejenigen Strategien, die nachsichtig sind, weil es ihnen besser gelingt, zur am besten dotierten Spielweise zurückzugelangen, der beiderseitigen Kooperation.135 4.4.8.2  Das zweite Spiel Für einen zweiten Durchgang dieses Spiels mit fast identischen Regeln rief Axelrod nochmals Wissenschaftler auf, eine Strategie für das wiederholte Gefangenendilemma zu entwerfen.136 Der Unterschied in den Regeln lag darin, dass nunmehr die Spieldauer nicht auf 200 Züge beschränkt war, sondern offenblieb. Es wurden dieses Mal 62 Strategien eingesendet. Allen Teilnehmern waren die Ergebnisse des ersten Durchgangs und auch Axelrods Analysen bekannt. So wussten sie, dass Freundlichkeit und Nachsicht der Strategien Gewinn bringende Eigenschaften waren. Es konnte also erwartet werden, dass diese Kenntnisse bei der zweiten Runde berücksichtigt würden und dass alle Teilnehmer wussten, dass die anderen die Ergebnisse des ersten Durchgangs kannten und möglicherweise berücksichtigen würden. Tatsächlich bildeten sich zwei Gruppen von Strategien.137 Die eine Gruppe setzte auf die vorliegenden Resultate und kreierte freundliche und nachsichtige Strategien. Die andere Gruppe dachte eine Stufe weiter und rechnete damit, dass Freundlichkeit und Nachsicht die meisten Einsendungen prägen könnte, und erdachte Strategien, die diese Eigenschaften ausbeuten sollten. Dazu kam die Zufallsstrategie Random. Die Teilnehmer stammten aus 6 Staaten und repräsentierten Informatik, Ökonomie, 134╇

Axelrod, 2005, S.€32. Das Prinzip des „Auge um Auge“, das Tit for Tat repräsentiert, ist nicht die erfolgreichste denkbare Strategie. Axelrod, 2005, S.€30€ff., nennt mindestens drei Strategien, die das Turnier gewonnen hätten, die aber nicht eingesendet wurden: Erster Sieger mit 542 Punkten wäre ein modifiziertes Downing geworden. Downing wurde eingesendet und erreichte mit 391 Punkten den 10. Platz. Es gehörte zu den nicht freundlichen Strategien und fungierte im Turnier als „Königsmacher“ für Tit for Tat. Dabei handelte es sich nicht um eine Variante zu Tit for Tat, sondern um ein eigenständiges, sehr anspruchsvolles Programm (33 Zeilen). Es machte den Versuch, die Wahrscheinlichkeit des Verhaltens des anderen Spielers zu berechnen, um danach die eigene Taktik auszurichten. Vereinfacht gesprochen, kooperiert Downing, wenn der Gegner entgegenkommend zu sein scheint, und es täuscht, wenn der andere auf das Verhalten von Downing nicht eingeht. Das Problem dieses Programms war, dass es zunächst angenommen hat, der Gegner sei nicht entgegenkommend und daher zunächst getäuscht hat. Dies führte meist zu einer Bestrafung durch den Gegner, so dass der Weg zu beiderseitiger Kooperation meist verbaut war. Hätte Downing aber seine Ausgangsannahmen optimistischer gewählt, wäre es also zu Anfang von Kooperation des Gegners ausgegangen, hätte es klar gewonnen. 136╇ Zum zweiten Durchgang des Spiels siehe Axelrod, 1980b. 137╇ Axelrod, 2005, S.€41€ff.; Dawkins, 1996, S.€340. 135╇

202

4 Die Evolution der Kooperation

Psychologie, Mathematik, Soziologie, Politische Wissenschaften und Evolutionsbiologie. In diesem Fall wurde das Spiel, wie gesagt, nicht auf 200 Züge beschränkt. Dies sollte verhindern, dass die Strategien ein besonders ertragreiches Endspiel ausführen konnten.138 Statt dessen konnte jeder Zug nach dem Zufallsprinzip der letzte sein. Die Wahrscheinlichkeit hierfür lag bei 0.00346.139 Im Schnitt wurden pro Begegnung 151 Züge gespielt. Insgesamt spielte wieder jeder gegen jeden und sich selbst. Jedes Paar traf 5 Mal aufeinander. Der Gewinner war wiederum Tit for Tat, das von Anatol Rapoport zum zweiten Mal eingesendet wurde.140 Es war auch wieder das kürzeste aller Programme. Auch bei diesem Spiel erwiesen sich Freundlichkeit und Nachsicht als die Erfolgskriterien. Von den ersten 15 Programmen waren alle bis auf eine (8. Platz) freundlich, von den letzten 15 alle bis auf eine nicht freundlich. Die Korrelation zwischen Freundlichkeit und Punktzahl erreichte über alle Teilnehmer des Turniers 0.58.141 Der Sieg von Tit for Tat auch in der zweiten Runde macht deutlich, dass es sich dabei um eine relativ robuste Strategie handelt. Sie erzielt in verschiedenen Umgebungen durchgehend gute Ergebnisse. Dies beruht auf der Kombination von vier Eigenschaften: Freundlichkeit, die vor überflüssigen Konflikten schützt; Vergeltung, die den Interaktionspartner davon abhält, unbeirrt zu täuschen; Nachsicht, die hilft, die wechselseitige Kooperation wieder zu praktizieren und dadurch hohe Punktzahlen zu erreichen, und schließlich Verständlichkeit, die Tit for Tat leicht durchschaubar macht und dadurch zur Kooperation einlädt.142 4.4.8.3  Das Evolutionsspiel Axelrod hat in der Folge der zwei Turniere noch ein weiteres Spiel durchgeführt, bei dem untersucht werden sollte, ob es sich bei einer der Strategien um eine evolutionär stabile Strategie handelt. Er hat deswegen das Spiel umgewandelt in eine Abfolge von 1000 Generationen, bei denen die natürliche Selektion wirkt. In jeder Generation wurden die Punktwerte proportional in mögliche Nachkommen umgerechnet und die Häufigkeit der Strategien in der nächsten Runde, also der nächsten Generation, entsprechend verteilt. Eine Strategie, die wenig erfolgreich war, war in der nächsten Runde schwächer vertreten, eine Strategie, die doppelt so viele Punkte erzielte, war dementsprechend in der nächsten Runde doppelt so häufig. So änderte sich bei jeder Runde die Zusammensetzung der Partner und damit auch die

138╇

Siehe oben und Dawkins, 1996, S.€357€f. Axelrod, 1980b, S.€383. 140╇ Eine genaue Rangfolge findet sich bei Axelrod, 2005, S.€175€ff.; Axelrod, 1980b, S.€384€f., 387€f. 141╇ Axelrod, 2005, S.€39. 142╇ Axelrod, 2005, S.€48. 139╇

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

203

Wahrscheinlichkeit, auf eine bestimmte Strategie zu treffen. Die Ergebnisse in den Worten Axelrods: Die Ergebnisse sind interessant. Zunächst halbiert sich bis zur fünften Generation die anfängliche Größe der 11 letztplazierten Teilnehmer, während die der meisten mittelmäßigen Teilnehmer etwa gleich bleibt und die der bestplazierten langsam wächst. Bis zur fünfzigsten Generation sind die Regeln aus dem letzten Drittel der Turnierteilnehmer fast verschwunden, während die meisten aus dem mittleren Drittel zu schrumpfen beginnen und die aus dem ersten Drittel weiterhin wachsen. (…) Am Anfang sind gute und schlechte Programme in gleichen Anteilen vertreten, doch im Laufe der Zeit scheiden die schlechteren aus, und die guten florieren. Erfolg führt zu mehr Erfolg, vorausgesetzt er beruht auf Interaktionen mit anderen erfolgreichen Regeln. Beruht aber der Erfolg einer Entscheidungsregel auf ihrer Fähigkeit zur Ausbeutung anderer Regeln, dann wird durch das Aussterben der ausgebeuteten Regeln das Fundament für den Ausbeuter selbst untergraben und er teilt deren Schicksal143

Diese Entwicklung ähnelt der Dynamik einer Population, wie sie sich als Ergebnis der natürlichen Selektion darstellt. Der Hinweis auf das Aussterben ausbeuterischer Strategien ist am Beispiel des Programms Harrington näher beschrieben. Es handelt sich dabei um ein sehr komplexes Programm mit insgesamt 112 Anweisungen (Tit for Tat hatte 5). Diese Strategie war unfreundlich, erreichte aber mit Rang 8 als einzige unfreundliche Regel einen Spitzenplatz. Harrington beutete weniger erfolgreiche Strategien aus und zwar so effizient, dass es sich leisten konnte, kaum mit den erfolgreichsten freundlichen Strategien zu kooperieren. Bis zur 200. Generation wuchs der Anteil von Harrington stetig. Ab diesem Zeitpunkt starben aber die wenig erfolgreichen und leicht auszubeutenden Regeln aus und mit ihnen auch die Basis, von der Harrington lebte. So wurde sein Vorkommen immer geringer und am Ende des Spiels war auch Harrington ausgestorben. Die aggressive Strategie hat also durch den Hang, den Gegner zu dezimieren, eine Tendenz zur Selbstzerstörung. Allgemeiner gesprochen darf eine Strategie, um erfolgreich zu sein, nicht „neidisch“ sein.144 Der Sinn des wiederholten Gefangenendilemmas besteht darin, in einer Abfolge von Spielen möglichst viele Punkte zu erreichen, d.€h. in der evolutionären Spielart: möglichst viele Nachkommen zu produzieren. Dafür ist Kooperation mit dem Interaktionspartner die beste Taktik. Es darf nicht im Vordergrund der eigenen Spielstrategie stehen, den aktuellen Gegner zu besiegen. Wenn Menschen Gefangenendilemma spielen, neigen sie häufig dazu, sich am jeweiligen Gegner zu messen und ihn als Maßstab für den eigenen Erfolg zu nehmen. Diese Vergleiche führen zu Neid und Neid verleitet dazu, jeden Vorteil des anderen zu korrigieren. Im Gefangenendilemma ist eine solche Korrektur aber nur durch Täuschung möglich. Diese führt aber wiederum zur Täuschung und zu gegenseitiger Bestrafung. „Neid wirkt daher selbstzerstörerisch.“145

143╇

Axelrod, 2005, S.€45€f. Siehe dazu Axelrod, 2005, S.€99€ff.; Dawkins, 1996, S.€351€ff. 145╇ Axelrod, 2005, S.€100. 144╇

204

4 Die Evolution der Kooperation

4.4.8.4  Ist Tit for Tat eine ESS? Die Eigenschaften von Tit for Tat – Freundlichkeit, Vergeltung, Nachsicht, Fehlen von Neid – führten es auch im Spiel der Generationenabfolge zum Sieg. Die Frage, die sich nun aufdrängt, ist, ob sich Tit for Tat auch unter evolutionären Gesichtspunkten durchsetzt. Dies wäre dann der Fall, wenn es sich dabei um eine evolutionär stabile Strategie handelte. Dies wurde von Axelrod und Hamilton genauer untersucht. Ihrer Meinung nach müsste eine Strategie über die drei Eigenschaften verfügen, die ihre Etablierung in einer komplexen, vielleicht sogar feindlichen Umwelt garantieren: 1. Robustheit: welche Strategie kann sich in einer komplexen Umwelt mit verschiedenen Partnern mit möglicherweise anderen Strategien entwickeln? 2. Stabilität: Unter welchen Umständen kann sich eine solche, einmal etablierte Strategie gegenüber Invasionen mutanter Strategien durchsetzen? 3. Anfängliche Durchsetzung: Wie kann sich eine an sich robuste und stabile Strategie in einer anfänglich nichtkooperativen Umwelt durchsetzen?146 ad 1) Axelrod und Hamilton kamen zu dem Schluss, dass die Ergebnisse der drei Computerturniere die Robustheit von Tit for Tat eindrücklich belegten. In jeder Umgebung und unter verschiedenen Spielregeln erwies sich diese Strategie immer als die erfolgreichste.147 ad 2) Stabilität ist daran zu messen, ob bei etablierter Tit for Tat-Strategie eine andere Regel bessere Ergebnisse erzielen und die herrschende Strategie verdrängen kann. Tit for Tat erweist sich als äußerst stabil, d.€h. es kann das Eindringen fremder Strategien abwehren. Diese Regel „erinnert“ sich – als Ausprägung seiner Nachsicht – nur an den letzten Zug, d.€h. es genügt, lediglich zwei Spielzüge zu betrachten. Kooperation im ersten Zug durch den Partner setzt das Spiel wieder zur Anfangsposition zurück, das bedeutet also: Kooperation durch Tit for Tat. Täuschung durch den Partner bedeutet Täuschung durch Tit for Tat in der nächsten Runde – das ist Ausdruck der Vergeltung. Wenn eine andere Strategie mit Kooperation beginnt, hat die zweite Runde den gleichen Status wie die erste und der Partner wird wieder mit Kooperation reagieren. Somit wird diese andere Strategie immer kooperieren, genauso wie es Tit for Tat fordert. Wenn eine andere Strategie mit Täuschung beginnt, ändert Tit for Tat sein Vorgehen und täuscht ebenfalls. Es gibt nun zwei Möglichkeiten: wenn die andere Strategie mit T weitergeht, kommt eine Immer T-Strategie heraus – d.€h. es wird nur noch getäuscht: diese Strategie kann das aktuelle Spiel gegen Tit for Tat zwar knapp gewinnen, sie erreicht aber nicht mehr Punkte als Tit for Tat untereinander. Wenn die andere Strategie mit abwechselndem „Täuschen/Kooperieren“ (Alt T-K) weitergeht, führt dies zu dem gleichen Ergebnis wie Tit for Tat. Tit for Tat kann also nicht abgelöst werden.

146╇ 147╇

Axelrod u. Hamilton, 1981, S.€1393. Axelrod u. Hamilton, 1981, S.€1393.

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

205

Axelrod hat aus der mathematischen Ableitung148 das folgende Theorem gebildet: „Tit for Tat ist genau dann kollektiv stabil, wenn w, also die Wahrscheinlichkeit einer Spielwiederholung, hinreichend groß ist. Der kritische Wert von w ist eine Funktion der vier Parameter T, R, P und S.“ Dies bedeutet für die hier vergebenen Punktwerte, dass Tit for Tat stabil ist, wenn w ≥ 2/3.149 Tit for Tat ist genau genommen keine evolutionär stabile Strategie. Denn in eine reine Tit for Tat-Population können andere Strategien eindringen, etwa die Strategie Immer K, also „Immer Kooperieren“. Sie erreicht in der Interaktion mit Tit for Tat die gleichen Punktwerte, denn beide Strategien kooperieren von Anfang bis Ende und erreichen immer R. Immer K ist zwar auf keinen Fall eine ESS, denn z.€B. Immer T, also „Immer Täuschen“, könnte in eine reine Immer K-Population eindringen und sich sogar durchsetzen. Immer K würde stets S (0 Punkte), Immer T dagegen stets T (5 Punkte) erzielen. Aber festzuhalten bleibt, dass Tit for Tat das Eindringen anderer – kooperativer – Strategien nicht verhindern kann. Es ist daher nicht wirklich evolutionär stabil, sondern nur in dem Sinne stabil, dass es „feindliche“ Strategien abwehren kann.150 ad 3) Ausgegangen wurde bisher davon, dass Tit for Tat in einer Population anfänglich zumindest vertreten war. Es bleibt aber noch die Frage zu klären, wie sich diese robuste und stabile Strategie in einer feindlichen Umwelt durchsetzen kann. Eine reine Immer T-Population ist genauso stabil wie eine reine Tit for TatPopulation, denn Tit for Tat kann keine beiderseitige Kooperation aufbauen und so höhere Auszahlungen erzielen.151 Bei den bisher zu Grunde gelegten Punktwerten und der Annahme w = 0.9 ergibt sich für Immer T eine durchschnittliche Auszahlung von 10.152 Bei den gleichen Annahmen erhält Tit for Tat in der Interaktion mit

148╇

Dazu siehe Axelrod u. Hamilton, 1981, S.€1393; Krebs u. Davies, 1996, S.€333. Axelrod, 2005, S.€53. 150╇ Bei genauerer Betrachtung kann es auch unfreundlichen Strategien gelingen, in eine Tit for Tat-Population einzudringen. Boyd u. Lorberbaum, 1987, haben gezeigt, dass unter gewissen Umständen eine Strategie Suspicious Tit for Tat erfolgreich sein kann. Diese Strategie ist unfreundlich, denn sie täuscht im ersten Zug. Danach spielt sie durchgehend Tit for Tat. In eine reine Tit for Tat-Population könnte sie daher nicht eindringen, denn die anfängliche Täuschung müsste zu permanenter abwechselnder Vergeltung führen, die stets T bzw. S erzielt. In einer Population von Tit for two Tats könnte sie sich aber durchsetzen, denn die anfängliche Täuschung ergibt jeweils einen Punktgewinn, der bis zum Ende nicht mehr ausgeglichen wird, weil Tit for two Tats ja erst nach zweimaliger Täuschung Vergeltung übt. Boyd u. Lorberbaum zeigen, dass es einer so entstandenen Mischung aus Tit for two Tats und Suspicious Tit for Tat gelingen kann, in eine Tit for Tat-Population einzudringen. Tit for two Tats kann in Tit for Tat eindringen und nimmt das von ihm lebende Suspicious Tit for Tat mit. Entscheidend für diesen Vorgang ist wiederum die Größe von w, siehe für die mathematische Ableitung Boyd u. Lorberbaum, 1987, S.€59. Wahrscheinlich gibt es mehrere denkbare Mischungen von ein wenig unfreundlichen und sehr freundlichen bzw. nachsichtigen Strategien, denen ein Eindringen in eine Tit for Tat-Population gelingen kann, Dawkins, 1996, S.€346. Doch erweist sich Tit for Tat zwar nicht als eine echte ESS, alles in allem aber als sehr stabil. 151╇ Axelrod u. Hamilton, 1981, S.€1394; Dawkins, 1996, S.€346€f. 152╇ Immer T erhält P + wP + w2P + …, also P + wP/(1 – w) = 1 + (0.9×1)/0.1 = 10 Punkte. 149╇

206

4 Die Evolution der Kooperation

Immer T nur 9 Punkte.153 Grundsätzlich kann kein Einzelner die kollektive Stabilität von Immer T unterwandern. Es können aber Gruppen in eine kollektiv stabile Strategie eindringen. Wenn Tit for Tat mit seinesgleichen interagiert, erreicht es jeweils 30 Punkte. Dieses Ergebnis ist deutlich besser als die 10 Punkte von Immer T untereinander. Wenn Tit for Tat innerhalb dieser – nun nicht mehr reinen – Immer T-Population genügend Gelegenheit hat mit Tit for Tat zu interagieren, kann es einen höheren Durchschnittswert erreichen als die 10 Punkte, die Immer T erreicht und sich so in der Population ausbreiten. Die Berechnung154 ergibt, dass nur jede 20. Interaktion des Tit for Tat-Spielers mit anderen Tit for Tat-Spielern stattfinden muss, um in die Immer T-Population einzudringen. Dies ist natürlich von den gewählten Punktwerten und der Höhe von w, also der durchschnittlichen Spieldauer, abhängig. So reicht unter den Bedingungen des von Axelrod durchgeführten ersten Computerturniers (Spiellänge: 200 Züge, w = 0.99654) eine Interaktion mit Tit for Tat unter 1000 Spielen aus. Bei einem sehr kurzen Spiel von nur 2 Zügen (↜w = 0.5) muss ein Fünftel aller Kontakte mit Tit for Tat stattfinden.155 Wie können aber solche initiale Ansammlungen von Tit for Tat in einer Immer T-Population entstehen? Es muss sich zufällig eine Mutante entwickeln, die, statt immer zu täuschen, bereit ist zu kooperieren. Da sich diese Mutante allein aber nicht gegen Immer T durchsetzen kann, ist sie auf Hilfe angewiesen. Diese kann sie von Verwandten erhalten. Tatsächlich erhält Tit for Tat in der Interaktion ja nicht so bedeutend weniger Punkte (durchschnittlich 9) als die Immer T-Spieler untereinander. Tit for Tat kann sich somit reproduzieren und seine – als vererblich angenommene – Strategie an seine Nachkommen weitergeben. Wenn es nun überproportional mit seinen Verwandten agiert, kann sich die Strategie nach den Regeln der Verwandtenselektion und der Gesamtfitness weiter ausbreiten.156 Dafür eignet sich am besten eine sog. viskose Population, d.€h. eine Population, deren Mitglieder die Neigung haben, am Ort ihrer Geburt zu bleiben, sich also nicht auszubreiten. Auch der Mensch in seiner Anfangszeit lebte vermutlich sehr viel „standorttreuer“ als heute, so dass Ansiedelungen weitgehend von Verwandtschaftsbeziehungen geprägt waren.157 In einem solchen Umfeld könnte sich kooperatives Verhalten in einer ursprünglich egoistischen Umwelt etabliert haben.158 153╇

Tit for Tat erhält bei der Interaktion mit Immer T S + wP + w2P + …, also S + wP/(1 – w) = 0 + (0.9×1)/0.1 = 9 Punkte, siehe Axelrod, 2005, S.€63. 154╇ Bei einem Anteil p von Tit for Tat–Interaktionen innerhalb der Population ergibt sich als durchschnittliche Punktzahl: 30p + 9(1 – p). Dieser Durchschnittsertrag muss höher sein als 10. Daraus ergibt sich bei den angenommenen Punktwerten ein p von unter 0,5€%. Siehe Axelrod, 2005, S.€57€f., 63: 30p + 9(1 – p) > 10 oder 21p + 9 > 10 oder 21p > 1 oder p > 1/21. 155╇ Axelrod, 2005, S.€59. 156╇ Axelrod u. Hamilton, 1981, S.€1394; Maynard Smith u. Szathmáry, 1995, S.€261€f. 157╇ Dawkins, 1996, S.€348€f. 158╇ Die Ausbreitung altruistischen Verhaltens in viskosen Populationen beschreiben van Baalen u. Rand, 1998. Dabei ist zu beachten, dass bei viskosen Populationen der Konkurrenzdruck durch das Angewiesensein auf denselben Lebensraum der Verwandtenselektion tendenziell entgegenläuft, s.

4.4 Spieltheoretische Erklärungen für die Entstehung sozialen Verhaltens

207

Zu beachten ist, dass der Prozess der Etablierung von Tit for Tat – allgemeiner: von kooperativem Verhalten – kaum umkehrbar ist, wenn man den Fitnessgewinn von Kooperation höher einschätzt als den von selbstsüchtigem Verhalten. Mit den gewählten Punktwerten kann es zwar Tit for Tat gelingen, eine Immer T-Population zunächst zu unterwandern und dann ganz zu übernehmen, so dass Immer T vollständig verdrängt wird. Der gegenläufige Vorgang ist aber nicht möglich, denn Tit for Tat erlangt untereinander einen höheren Punktewert als Immer T.

4.4.9  Fazit der biologischen Erklärungsmodelle Die bisher vorgestellten Modelle der Verwandtenselektion, des reziproken Altruismus und die Erkenntnisse der evolutionären Spieltheorie geben eine Vorstellung davon, wie sich Verhalten, das Fitnesskosten verursacht, nach den Regeln der natürlichen Selektion auf Dauer durchsetzen kann. Darwinismus lässt sich damit nicht auf das Überleben des Stärkeren oder des Rücksichtsloseren reduzieren. Darwin selbst verwendete den Ausdruck survival of the fittest, um die neutral verstandene „Eignung“ zur Reproduktion in den Vordergrund zu stellen. Erst nachdarwinistische Interpretationen machten aus dem Mechanismus der Evolution einen Kampf Aller gegen Alle, bei dem grenzenloser Egoismus zu herrschen scheint. Darwinismus wurde missbraucht, um ein „Recht des Stärkeren“ zu etablieren. Doch findet man in der Natur eine Vielzahl von Phänomenen, die der Geltung eines Rechtes des Stärkeren, Rücksichtsloseren widersprechen. In vielen Fällen setzen sich Strategien durch, die weniger mit selbstsüchtigem Vermehrungsstreben als vielmehr mit Zurückhaltung und Kooperation zu umschreiben sind. Zahlreiche Phänomene aus der Welt der Tiere, Pflanzen und sogar Einzeller, die dem Bild einer gnadenlos aussiebenden, auf das Hervorbringen von Egoisten ausgerichteten Evolution widersprechen, lassen sich erklären. Die Evolution von Altruismus und kooperativem Verhalten wird plausibel. Doch erscheinen alle diese Modelle unzureichend, wenn es darum geht, menschliches Verhalten zu erklären oder sogar vorhersehbar zu machen. Menschliches soziales Verhalten ist sehr viel komplexer als alle bekannten Phänomene der Tierwelt, ganz zu schweigen von Überlebens-„Strategien“ in der Welt der Pflanzen oder Einzeller. Modelle, die für die Erklärung von Verhaltensweisen und Strukturen in Insektenvölkern angemessen sind, können bestenfalls ein schwaches Licht auf typisch menschliche Organisation, Emotion und Kognition werfen. Verwandtenselektion kann nur einen kleinen Ausschnitt aus dem Sozialverhalten des Menschen erklären: Noch immer leben zwar zahlreiche Menschen auch im Industriezeitalter vorwiegend mit Verwandten zusammen, lassen altruistisches und soziales Verhalten

Taylor, 1992. Dennoch, so zeigen van Baalen u. Rand, 1998, S.€640€ff., kann sich ein Merkmal wie Altruismus (oder Kooperation beim wiederholten Gefangenendilemma) unter bestimmten Rahmenbedingungen durchsetzen.

208

4 Die Evolution der Kooperation

in größerem Ausmaß ihnen als Nicht-Verwandten zukommen.159 Doch ist das Zusammenleben in Großfamilien, die mehrere Generationen umfassen, zur absoluten Ausnahme geworden. Vor allem der moderne Mensch ist ganz entscheidend auf Beziehungen zu Nicht-Verwandten angewiesen. Verwandtenselektion scheint für die Erfassung des Menschen in modernen Gesellschaften eine immer geringere Bedeutung zu haben. Stattdessen sind wir in längerfristige Beziehungen zu Nicht-Verwandten eingebunden, am Arbeitsplatz, bei privaten Freundschaften, in Handelsbeziehungen. Trivers’ Modell des reziproken Altruismus kann einige dieser Beziehungen erklären, denn sie funktionieren zum Teil unter der Leitlinie des gegenseitigen Gebens und Nehmens. Doch nutzt der Mensch seine außergewöhnliche kognitive, sprachliche und emotionale Ausstattung weit über diese Leitlinie hinaus zu sehr viel komplexeren sozialen Beziehungen. Sie beschränken sich nicht auf Zweierbeziehungen, sondern umfassen – auch durch die neuen Kommunikations- und Medientechnologien – einen immer größer werdenden Personenkreis. Dieses Agieren in n-Personen-Kontexten ist aber keine völlig neue Entwicklung, sondern dürfte bereits in den ersten menschlichen Gesellschaftsverbänden eine bedeutende Rolle gespielt haben. Weder Verwandtenselektion noch reziproker Altruismus haben eine passende Antwort darauf. Das Agieren innerhalb eines größeren sozialen Umfelds beschränkt sich zu einem guten Teil auf einmalige Interaktionen. Zahlreiche Berufe basieren nicht auf längerfristigen zwischenmenschlichen Kontakten, sondern auf sog. one-shot-actions, etwa bei Ärzten, Taxifahrern oder Beamten und ihren Patienten, Kunden und Antragstellern. Dieses Nebeneinander und Überlappen vielseitiger sozialer Kontakte ist mit den bisher vorgestellten Instrumentarien nur unzureichend erklärbar. Die Evolutionstheorie kann nur relativ kleine Teilausschnitte menschlichen Sozialverhaltens adäquat erfassen. Sie ist, obwohl die Soziobiologie mitunter das Gegenteil behauptet, vor allem anwendbar auf tierische und pflanzliche Verhaltensmuster. Der Mensch ist aber mit seiner einzigartigen Vielfalt an sozialen Verhaltensweisen ein solch komplexes Wesen, dass auf tierische Sozialstrukturen angelegte Erklärungsansätze zu kurz greifen. Es müssen daher Mechanismen gefunden werden, mit denen die Spezies Mensch mit ihren außergewöhnlichen kognitiven und sprachlichen Fähigkeiten „menschengerecht“ erfasst werden kann.

4.5  A  nregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften Die bisher vorgestellten Forschungsergebnisse aus der Evolutionsbiologie können die Grundlagen kooperativen, sozialen Verhaltens bei zahlreichen Organismusformen erhellen. Doch bleiben die Erträge bei der Erklärung spezifisch menschlichen Verhaltens bisher dürftig. Abgesehen davon, dass alle Erklärungsansätze für Alt159╇

Siehe Neyer u. Lang, 2004.

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

209

ruismus und soziales Verhalten bisher auf eigennützige Züge zu reduzieren waren, sind die Modelle von streng genetischer Übertragung bestimmter Wesensmerkmale ausgegangen. Dies ist für Spezies ohne ein ausgeklügeltes Sozialleben und ohne außergewöhnliche kognitive, emotionale und sprachliche Fähigkeiten durchaus angebracht. Diese beim Menschen anzutreffenden Fähigkeiten erlauben es ihm aber, die Umwelt, seine Mitmenschen und die Interaktionen mit diesen zu analysieren, so dass der streng genetische Ansatz zu kurz greift. Es besteht daher ein Bedarf nach typisch menschlichen Erklärungsmodellen, die auch die typisch menschliche Ausstattung angemessen berücksichtigen. In den letzten Jahren wurden solche neuen Erklärungsansätze in den Wirtschaftswissenschaften entwickelt. Der Zusammenhang zwischen Biologie und Wirtschaftswissenschaften ist relativ gefestigt. Seit Beginn der 1990er Jahre werden wirtschaftswissenschaftliche Markttheorien auf die „biologischen Märkte“ angewendet. Zahlreiche Interaktionen zwischen Artgenossen, aber auch zwischen Angehörigen verschiedener Spezies lassen sich mit dem Grundmodell von Angebot und Nachfrage analysieren.160 Mit diesem Ansatz können bisher schon erfasste Phänomene in einem neuen, zum Teil erhellenden Licht betrachtet werden.161 Die Wirtschaftswissenschaften helfen damit der Biologie. Doch gibt es auch den gegenläufigen Transfer.162 Bereits im späten 19. Jahrhundert wurden in der sog. Evolutionsökonomik biologisch-darwinistische Prinzipien auf die Analyse der Wirtschafts- und Gesellschaftsentwicklung angewendet. Die in allen Sozialwissenschaften durch den Sozialdarwinismus hervorgerufene Krise erfasste zwar zwischenzeitlich auch die Wirtschaftswissenschaft. Doch seit den 1950er Jahren wurden zunehmend Analogien zwischen dem wirtschaftlichen Wettbewerb und dem Prinzip der natürlichen Selektion propagiert. Alchian rechtfertigte die Angemessenheit der Eigennutzannahme, das heißt der Annahme, die Marktteilnehmer agierten immer mit dem Ziel der Nutzen- und Profitmaximierung, unter Gleichsetzung mit biologischen Ausleseprozessen: Unabhängig von den wahren Motiven der Teilnehmer überleben im wirtschaftlichen Konkurrenzkampf stets nur diejenigen, die sich – zufällig oder nicht und aus einer ex post-Betrachtung – optimal verhalten und das heißt: an die Umweltbedingungen des Marktes angepasst haben.163 Auch die von Schumpeter 1950 begründete moderne, damals noch

160╇

Dazu gehörte zunächst der Markt für die Partnerwahl – englischsprachige Verhaltensökologen sprachen schon seit langem von mating markets – mit seinen charakteristischen Tauschgeschäften, siehe Bowles u. Hammerstein, 2003, S.€154. Dazu zählen nicht nur „Morgengaben“, die ein paarungswilliges Männchen einem Weibchen darbieten muss, sondern, ganz elementar, der Austausch von Genen bei der Befruchtung. Darüber hinaus sind zahlreiche Interaktionen in der Tier-, aber auch Pflanzenwelt unter dem Blickwinkel des Marktes anzusehen, Noë u. Hammerstein, 1994, S.€5€ff. Deutlich wird dies etwa bei der Symbiose zwischen Putzerfisch und „Kunde“, Bshary u. Grutter, 2002, S.€548, 553. 161╇ Siehe Noë u. Hammerstein, 1995, S.€337. 162╇ Siehe zum Folgenden Witt, 2006, S.€20€ff. 163╇ Siehe Alchian, 1950, S.€211.

210

4 Die Evolution der Kooperation

antidarwinistisch ausgelegte Evolutionsökonomik erlebte durch die Synthese mit darwinistischen Prinzipien einen entscheidenden Aufschwung.164 Heute ist die experimentelle Wirtschaftsforschung darum bemüht, das ideale Menschenbild der Ökonomie an die tatsächliche, empirisch feststellbare Natur des Menschen anzugleichen. Dabei stehen durch die Anwendung der evolutionären Spieltheorie darwinistische Prinzipien an vorderster Stelle, weil auch das Wirtschaftsverhalten keine Schöpfung aus dem Nichts darstellen kann, sondern in der Biologie des Menschen verwurzelt sein muss. Damit ist die Evolutionstheorie in einer Sozialwissenschaft bereits mehr oder weniger fest etabliert. Das Forschungsziel ist, ähnlich wie bei der Kriminologie, die Analyse menschlichen Verhaltens. Wie hier soll dieses Verhalten mit ultimaten Gründen gedeutet werden. Es liegt daher nahe, die Forschungsergebnisse der experimentellen Wirtschaftswissenschaften zur Kenntnis zu nehmen und darauf hin zu untersuchen, ob sie auch für die Erklärung delinquenten Verhaltens fruchtbar gemacht werden können.

4.5.1  Der rationale Akteur In den Wirtschaftswissenschaften setzen Analysen traditionell ein bestimmtes Verständnis von der Natur des Menschen voraus.165 Es ist dies der rational handelnde homo oeconomicus, der sich insbesondere durch zwei Eigenschaften auszeichnet: Erstens handelt dieser Mensch nach rationalen Entscheidungen und zweitens verwirklicht er ausschließlich selbstbezogene Präferenzen. Die Rationalität äußert sich in zwei Ausprägungen: Der homo oeconomicus schätzt Ereignisse und das Verhalten der Mitmenschen in seiner Umwelt korrekt ein und er trifft die Entscheidungen, die seine Bedürfnisse am besten befriedigen. Von selbstbezogenen Präferenzen spricht man, wenn es einem Individuum grundsätzlich gleichgültig ist, welche Erträge und Konsequenzen aus einer Interaktion für andere resultieren.166 Darauf basierend wurde in den Wirtschaftswissenschaften lange Zeit ein bestimmter Mechanismus der menschlichen Kooperation vorausgesetzt, den man als die konventionelle Theorie bezeichnen kann. Insbesondere von Mancur Olson jr. wurde 1968 eine einflussreiche Logik des kollektiven Handelns formuliert, die auf individuell und rational handelnden Akteuren basiert. Je größer eine Gruppe im

164╇

Siehe dazu Witt, 2006, S.€24€ff. Siehe zum Folgenden Camerer u. Fehr, 2006, S.€47. Zur Entwicklung dieses Verständnisses siehe Frey u. Benz, 2001a, S.€5€ff. Kritisch Binmore, 2005, S.€817, sowie Burnham u. Kurzban, 2005, S.€819, die darzulegen versuchen, dass die ökonomische Spieltheorie das strenge Modell des homo oeconomicus schon längere Zeit gar nicht mehr anwendet. 166╇ Die selbstbezogenen Präferenzen des homo oeconomicus führen daher dazu, dass der Mensch nach dieser Sichtweise weder dauernd Gutes für die Mitmenschen tut, noch danach trachtet, ihnen Böses zuzufügen. Menschen sind daher nach Frey u. Benz, 2001a, S.€8, „weder Heilige noch Verbrecher“. 165╇

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

211

Sinne Olsons ist,167 desto größer ist auch der Anreiz für einzelne Gruppenmitglieder, als Trittbrettfahrer vom Kollektivgut der Gruppe zu profitieren, ohne selbst einen Beitrag zur Versorgung mit diesem Gut zu leisten.168 Größere Gruppen, wie etwa Gewerkschaften, müssen daher „selektive Reize“ setzen, um ihre Mitglieder zu einem gruppenkonformen Verhalten zu bewegen: (…) wird die Bereitstellung einer optimalen Menge eines Kollektivgutes umso weniger erreicht, je größer die Gruppe ist, und sehr große Gruppen werden in der Regel nicht einmal geringe Mengen eines Kollektivgutes bereitstellen, wenn nicht Zwang oder besondere äußere Anreize eingesetzt werden.169

Dieses Konzept des einerseits rational und selbstbezogen handelnden Akteurs, der aber andererseits durch äußere Reize motivier- und lenkbar erscheint, herrschte nicht nur in den Wirtschaftswissenschaften vor, sondern beeinflusste auch bestimmte Strömungen in der Psychologie sowie den Politik- und Sozialwissenschaften.170,171 Die Natur des Menschen ist danach grundsätzlich egoistisch. Das bedeutet nicht, dass ein Akteur anderen schaden will; die eigene absolute Nutzenmaximierung steht im Vordergrund, nicht der Vorteil gegenüber anderen. Zur Erreichung dieses Ziels agiert der Mensch rational, das heißt er tut stets das, was seinen Nutzen am besten fördert und wägt alle Alternativen nach diesem Kriterium ab. Das Verhalten von Mitakteuren und Konkurrenten wird antizipiert und das eigene Verhalten nach dieser Antizipation ausgerichtet. Der Nachteil eines anderen ist keinesfalls Selbstzweck und nicht automatisch ein Vorteil. Weil der Mensch streng nutzenorientiert und rational handelt, ist er empfänglich für äußere Anreize: Er kalkuliert die Vorteile und Nachteile von Strafen und Belohnungen und bezieht diese Kalkulation in seine eigene Handlungsentscheidung 167╇

Eine Gruppe ist nach Olson, 1968, S.€7, „eine Anzahl von Personen mit einem gemeinsamen Interesse“. Entscheidend ist somit das Vorhandensein eines „Gruppeninteresses“. 168╇ Siehe Olson, 1968, S.€46€f. 169╇ Olson, 1968, S.€46. 170╇ Olson war zwar Wirtschaftswissenschaftler, seine „Logik des kollektiven Handelns“ gilt aber auch in der Soziologie als klassisches Werk. Udéhn, 1993, S.€239, bezeichnet es als „one of the most cited, celebrated and criticized, in short, one of the most influential social scientific books of this century.“ 171╇ Siehe etwa die Werterwartungstheorie, die nach der Meinung des deutschen Soziologen Hartmut Esser die größte Erklärungskraft für das menschliche Handeln besitzt, siehe Esser, 1999, S.€247€ff. Die Grundregel dieser Theorie lautet: „Versuche Dich vorzugsweise an solchen Handlungen, deren Folgen nicht nur wahrscheinlich, sondern Dir gleichzeitig auch etwas wert sind! Und meide ein Handeln, das schädlich bzw. zu aufwendig für Dich ist und/oder für Dein Wohlbefinden keine Wirkung hat.“ Dabei werden mögliche Handlungsalternativen einer Evaluation unterzogen, d.€h. nach einer gewissen Regel gewichtet. Diese Gewichte der Alternativen bilden die Werterwartungen. Abschließend wird eine Selektion vorgenommen und jene Alternative aus allen betrachteten ausgeführt, deren Werterwartung im Vergleich maximal ist. Auch danach handelt der Mensch nach seinem größten erwartbaren Nutzen, allerdings in einem subjektiven Sinn. Die Werterwartungstheorie ist somit eine Theorie des rationalen Handelns. Dabei besteht eine Nähe zum Bild des homo oeconomicus, siehe Esser, 1999, S.€183€ff., doch erscheint das Handeln nach der Werterwartungstheorie weniger materiell orientiert und damit weniger objektiv erwart- und nachvollziehbar.

212

4 Die Evolution der Kooperation

mit ein. Dies macht ihn beeinflussbar. Grundsätzlich gilt, dass ein Anreiz immer das Verhalten eines Akteurs beeinflussen kann, wenn der Anreiz nur groß genug ist. Wenn die Strafe so schwer ausfallen wird, dass der Nutzen aus einem Verhalten den Nachteil aus der Bestrafung nicht überwiegt, wird der homo oeconomicus nicht handeln. Wenn ein positiver Anreiz so groß ist, dass die Belohnung mehr Nutzen bringt als das Unterlassen einer Handlung, wird diese Handlung vorgenommen. Der Mensch handelt nach dieser Vorstellung wie eine Maschine, die Input und Output stets scharf kalkuliert und ihr Verhalten nach dieser Kalkulation ausrichtet. Ein solches Persönlichkeitsbild und Verhaltensmuster erscheint zunächst unrealistisch. Es macht aber dann Sinn, wenn die evolutionsbedingte Entstehung von Verhaltensweisen das Forschungsziel darstellt. Denn ähnlich wie beim Bild des egoistischen Gens und allgemein nach den Regeln der natürlichen Selektion setzt sich auf die Dauer dasjenige Verhaltensmuster durch, das im Stande ist, den Gewinn zu optimieren und so den höchsten Reproduktionserfolg zu erzielen. Bei der experimentellen Wirtschaftsforschung steht die Frage nach den evolutionären Möglichkeiten von Verhaltensalternativen durchaus im Vordergrund.172 Es handelt sich bei diesem Ansatz um eine Ausprägung der evolutionären biologischen Spieltheorie, bei der die Grundsätze der Populationsgenetik zu beachten sind.173

4.5.2  Spieltheorie – Indirekte Reziprozität Reziprozität spielt für menschliches Verhalten eine ganz wesentliche Rolle: „Humans are champions of reciprocity“.174 Das deutete sich schon an bei der Geltung der Theorie des reziproken Altruismus für die Erklärung typisch menschlicher Freundschaftsbeziehungen oder aber bei der Plausibilität der Tit for Tat-Strategie bei der spieltheoretischen Analyse von Sozialkontakten. Doch geht die Reziprozität beim Menschen noch weiter. Der reziproke Grundsatz „Ich tue Dir Gutes, wenn Du mir Gutes tust“ ist in Beobachtung menschlichen Verhaltens auszudehnen auf „Ich tue Dir Gutes, damit ein Dritter mir Gutes tut“ oder „Wenn Du mir Gutes tust, tue ich einem Dritten Gutes“. Dieses reziproke Verhalten unter Einschluss eines Dritten nennt man indirekte Reziprozität. Sie basiert vor allem auf Reputation. Der Begriff der indirekten Reziprozität wurde geprägt von Richard D. Alexander. Indirekt reziprok sind Handlungen, wenn „die Gegenleistung von einem anderen als dem Empfänger der Wohltat erwartet wird“.175 Diese Erwartung erscheint zunächst unbegründet: Warum sollte ein Dritter eine Wohltat vergelten? Doch ist diese Erwartung zu einem grundlegenden Mechanismus des heutigen Wirtschaftslebens geworden. Wir wickeln den Hauptteil unserer geschäftlichen Beziehungen – als Anbieter oder als Kunde – außerhalb über einen längeren Zeitraum 172╇

Siehe nur Nowak u. Sigmund, 2005; Fehr u. Fischbacher, 2003, S.€788€ff. Nowak u. Sigmund, 2004, S.€798. 174╇ Nowak u. Sigmund, 2005, S.€1291. 175╇ Alexander, 1987, S.€85. 173╇

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

213

gewachsener und langfristig angelegter Geschäftsverbindungen ab; im modernen Wirtschaftsleben dominiert die sog. one-shot-interaction, der einmalige Austausch von Leistungen unter Fremden. Der vertrauensvolle, langfristige Kontakt zwischen Verwandten, Bekannten und Nachbarn ist immer weniger die Basis der geschäftlichen Beziehungen. Stattdessen bewegen wir uns in einer Gesellschaft von Fremden.176 Wir kennen unsere Transaktionspartner nicht. Das kann nur funktionieren, weil es die Möglichkeit für beide Seiten gibt, sich Reputation zu schaffen und die Reputation des Partners zu erfahren. Besonders deutlich wird dies bei Internet-Auktionen, bei denen Personen miteinander Geschäfte anbahnen, ohne vom Gegenüber irgendetwas zu wissen.177 Das Einzige, was in Erfahrung gebracht werden kann, ist das bisherige Geschäftsverhalten des Transaktionspartners.178 Ganz ähnliche Mechanismen sind bei zahlreichen Berufen zu beobachten: so etwa bei Ärzten, deren bekannt gewordene Fehler die weitere Laufbahn zerstören können, oder bei Fluggesellschaften, die durch öffentlich gewordene Schlampereien in die Insolvenz getrieben werden können. Der Aufbau einer günstigen Reputation ist ein unverzichtbares Element bei den meisten wirtschaftlichen Tätigkeiten und führte zu einem zusätzlichen Wirtschaftszweig zweiter Ordnung, der Werbung. Aus der Sicht der Evolutionsforschung steht im Vordergrund, welche Rolle indirekte Reziprozität im Sozialverhalten des Menschen spielt und wie sie sich unter den Bedingungen der natürlichen Selektion durchsetzen konnte. Sie kann nur funktionieren bei Lebewesen, die über bestimmte Grundausstattungen verfügen. Vorausgesetzt ist zunächst, dass der Organismus zwischen „gut“ und „schlecht“ unterscheiden kann. Er muss dies aber nicht nur für sich, für seine eigene Bedürfnisstruktur, entscheiden können, sondern auch bei der Bewertung von Interaktionen Dritter. Dies setzt voraus: • Moralische Normen: Das Individuum muss allgemein unterscheiden können, welches Verhalten in bestimmten Situationen angemessen ist und welches nicht. • Empathie: Das Individuum muss nicht nur die eigene Lebenssituation bewerten können, sondern die Motive und situativen Umstände der Interaktionen von Fremden. • Gedächtnis: Wer an indirekter Reziprozität teilhaben will, muss über spezifische Gedächtnisleistungen verfügen, d.€h. die zur Bewertung wichtigen Informationen über längere Zeiträume registrieren.

176╇

Seabright, 2004. Nowak u. Sigmund, 2005, S.€1291. 178╇ Jedes abgeschlossene Geschäft wird von beiden Seiten bewertet und die Bewertungen sind fest mit jedem Auftreten eines Akteurs verbunden. Jeder interessierte potenzielle Transaktionspartner kann nachlesen, ob die Kunden bei bisherigen Geschäften mit den Leistungen eines Verkäufers oder die Anbieter mit der Zahlungsmoral des Käufers zufrieden waren. Diese Bewertungen haben einen schwer wiegenden Einfluss auf den weiteren Geschäftserfolg jedes Akteurs. Er ist daher darauf angewiesen, gut bewertet zu werden, eine verlässliche Reputation zu erhalten, um weitere Geschäfte tätigen zu können. 177╇

214

4 Die Evolution der Kooperation

• Kommunikation: Je größer die Gemeinschaft ist, in der sich indirekte Reziprozität verwirklicht, desto schwieriger wird es für den Einzelnen, die Interaktionen von Dritten zu beobachten und zu bewerten. Wenn indirekte Reziprozität in größeren Verbänden relevant werden soll, dann müssen sich Möglichkeiten der Kommunikation unter den Gruppenmitgliedern über die im Verband vorgekommenen Transaktionen etablieren. Es dürfte nicht vermessen sein zu behaupten, dass lediglich der Mensch über die kognitiven, emotionalen und sprachlichen Fähigkeiten verfügt, moralische Normen, Empathie, Gedächtnis und Kommunikation so spezifisch zu entwickeln, dass ein Handeln nach den Regeln indirekter Reziprozität ermöglicht wird. Bei indirekter Reziprozität handelt es sich somit um einen Mechanismus, der nur auf menschliches Verhalten anwendbar ist. Die oben beschriebenen Umstände, in denen indirekte Reziprozität im heutigen Wirtschaftsleben funktioniert – etwa bei Internet-Auktionen –, gleichen der Ausgangslage bei einem wiederholten Gefangenendilemma mit einer Vielzahl von Mitspielern, die nur zufällig paarweise miteinander interagieren. Nach jeder Spielrunde werden somit die Spielpartner neu und zufällig zueinander gebracht, so dass ein Paar jeweils nur einmal miteinander interagiert. Eine Tit for Tat-Strategie hat dabei Schwierigkeiten, denn für einen erlittenen Betrug kann man den Betrüger nicht direkt zur Verantwortung ziehen. Die Verlockung zu betrügen erscheint dadurch erhöht. Zwar würde auch eine Tit for Tat-Strategie ein Gleichgewicht darstellen, d.€h. jeder, der betrogen wurde, betrügt auch in der nächsten Runde seinen neuen Partner und jeder, mit dem kooperiert wurde, belohnt dafür seinen neuen Partner, unabhängig davon, wie diese sich in der vorhergehenden Runde verhalten haben. Kein Spieler hätte dadurch einen Anreiz zu betrügen.179 Doch führt die Entwicklung einer solchen Gleichgewichtsstrategie zu Fehlern und Ungerechtigkeiten. Eine in dieser Situation angemessene Strategie wäre die Diskriminierung, je nachdem, ob der aktuelle Spieler in der vorigen Runde mit seinem damaligen Partner kooperiert hat oder nicht. Ein Spieler kooperiert nur dann mit seinem Partner, wenn dieser zuvor kooperiert hat; er verweigert die Kooperation angesichts eines Partners, der in der Runde zuvor Kooperation verweigert hat. Dies wäre die Umsetzung der Tit for Tat-Strategie auf ein n-Personenspiel mit ständig und zufällig wechselnden Partnern, die sog. Observer Tit for Tat-Strategie, die auf der Reputation des Mitspielers aufbaut.180 Sie zeigt, dass eine Strategie der direkten Reziprozität (Tit for Tat) graduell in eine Strategie der indirekten Reziprozität (Observer Tit for Tat) übergehen kann, wenn die Spielpartnerschaften gelockert sind und gleichzeitig Möglichkeiten der Reputationsbildung gegeben sind.181 Zur Verdeutlichung der Wirkungsweise indirekter Reziprozität stelle man sich eine Modifikation der Regeln des Gefangenendilemmas vor: Es gibt nun nicht mehr zwei gleichberechtigte Spieler, die beide dieselbe Rolle innehaben, sondern genauso 179╇

Nowak u. Sigmund, 2005, S.€1292. Pollock u. Dugatkin, 1992, S.€26. 181╇ Nowak u. Sigmund, 1998b, S.€572€f.; Ferrière, 1998, S.€519; Alexander, 1987, S.€93. 180╇

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

215

zufällig wie die paarweise Kombination der Spieler ist auch deren Rollenverteilung als Geber und Empfänger. Der Geber kann dem Empfänger einseitig einen Wert b zuteilen, was ihm die Kosten c verursacht, wobei b > c. Wenn der Geber dem Empfänger etwas zuteilt, erhält er eine gute Reputation (↜image score182, standing183); tut er dies nicht, erhalten beide, Geber und Empfänger, nichts, dem Geber wird darüber hinaus ein Reputationspunkt abgezogen.184 Während ein Paar spielt, schauen die anderen zu und können so das Verhalten potenzieller Partner beobachten. Es werden in Computersimulationen üblicherweise drei mögliche – grundsätzlich vererbliche – Grundstrategien vorgegeben:185 Bedingungslos geben – das entspricht einer Immer K-Strategie –, nie etwas geben – Immer T – oder danach zu unterscheiden, ob der Empfänger eine positive Reputation hat, also eine diskriminierende Strategie Disk, die darauf gerichtet ist, nur solchen Partnern etwas abzugeben, die über eine positive Reputation verfügen, und denen die Hilfe zu verweigern, deren Reputation negativ ist. In einem solchen Umfeld kann sich Kooperation etablieren.186 Es bleibt allerdings eine gewisse Invasionsmöglichkeit für Immer T und führt eher zu zyklischen Umwälzungen als zu einer evolutionär stabilen Verteilung. Immer T profitiert vom Vorhandensein von Immer K und breitet sich auf deren Kosten aus. Immer K zahlt ja stets die Kosten c und teilt dem Partner b zu. Paradoxerweise ist Disk dann am stabilsten, wenn eine gewisse Unsicherheit über die Reputation des Mitspielers herrscht. Nowak/Sigmund definieren in Anlehnung an Hamiltons Regel zur Verwandtenselektion, dass Disk dann evolutionär stabil ist, wenn187 c q> . b

Dabei bezeichnet q die Wahrscheinlichkeit, die Reputation des anderen zu kennen. Ist diese Wahrscheinlichkeit höher als das Kosten-Nutzen-Verhältnis für die altruistische Zuteilung von Werten, stabilisiert sich Disk.188 Doch erscheint Disk auf den ersten Blick paradox: Sie richtet sich nicht nach dem eigenen Punktestand – was von einem rationalen Spieler zu erwarten wäre –, und sie führt dazu, dass ein Spieler durch Verweigerung von Hilfe seinen eigenen Ertrag schmälert. Darüber hinaus ist diese Strategie auch nicht alleine evolutionär stabil.189 182╇

Nowak u. Sigmund, 1998a, S.€574. Leimar u. Hammerstein, 2001, S.€747; Panchanathan u. Boyd, 2003, S.€116. 184╇ Leimar u. Hammerstein, 2001, S.€746; Nowak u. Sigmund, 1998a, S.€574; dies., 1998b, S.€570€f. 185╇ Die Strategiebezeichnungen folgen Panchanathan u. Boyd, 2003, S.€116. 186╇ Nowak u. Sigmund, 2005, S.€1292. 187╇ Nowak u. Sigmund, 1998b, S.€572. 188╇ Dies erklärt, warum es für Betreiber von Internetauktionen wesentlich ist, das bisherige Geschäftsgebaren der Teilnehmer lückenlos verfolgbar zu machen, also q möglichst groß zu halten. Dann haben kritische Anbieter und Nachfrager die Möglichkeit, ihr Verhalten an die Reputation des Geschäftspartners anzupassen. 189╇ Leimar u. Hammerstein, 2001, S.€747; Panchanathan u. Boyd, 2003, S.€116€ff. 183╇

216

4 Die Evolution der Kooperation

Die Verweigerung der Zuwendung durch den Geber hat den Effekt, dass seine eigene Reputation leidet – durch die Verweigerung gilt er ebenfalls nicht als vertrauenswürdig.190 Der Geber ist also in einem sozialen Dilemma, aus dem er sich nur befreien kann, wenn er rational-egoistisch handelt und trotz dessen geringer Reputation dem Empfänger etwas zukommen lässt. Dann ist aber die Strategie, die ja ähnlich wie Tit for Tat auf verlässliche Vergeltung aufbaut, zum Scheitern verurteilt. Aus diesem Dilemma kann es nur den Ausweg geben, dass die Bewertung der Verweigerung daran gekoppelt ist, wie „verdient“ sie ist. Das bedeutet, die Reputation eines Gebers darf nur dann geschmälert werden, wenn er seine Hilfe einem Empfänger verweigert, der über genügend Reputation verfügt, so dass er eigentlich Hilfe verdient. Verweigert der Geber einem Empfänger Hilfe, der über eine negative Reputation verfügt, leidet seine eigene Reputation nicht darunter.191 Dies hat auch Auswirkungen auf die evolutionäre Stabilität der Strategien. Eine Strategie, die keine Bewertung einer Verweigerung als gerechtfertigt oder ungerechtfertigt vornimmt, verweigert nach jeder Nicht-Kooperation des Empfängers in der vorigen Runde. Sie bestraft damit gerechtfertigte Verweigerungen, das sind solche, die nicht aus Egoismus geschehen, sondern aufgrund einer berechtigten Bestrafung des Mitspielers der vorigen Runde. Sie kann nicht evolutionär stabil sein, aber in einer zyklischen Dynamik abwechselnd mit Immer T überleben.192 Das gleiche Spiel lässt sich auch durchführen mit einer nach der Entstehung der Reputation diskriminierenden Strategie RDisk, die danach unterscheidet, ob die vorhergehende Verweigerung des Mitspielers (Empfängers) als Bestrafung berechtigt war oder nur Ausdruck von Egoismus. Im ersten Fall erleidet das nun verweigernde Disk zu Unrecht eine Reputationseinbuße; RDisk dagegen sieht in der berechtigten Verweigerung kein negatives standing und kooperiert. Im zweiten Fall bleibt wiederum sein eigenes standing positiv, denn seine Verweigerung ist gerechtfertigt. RDisk muss also über die Beobachtung des Spielverhaltens des Mitspielers in der vorigen Runde hinaus auch dessen Intentionen erfassen. Dies bedarf größerer kognitiver Fähigkeiten und ist somit eine Strategie, die nur unter Menschen realistisch erscheint. RDisk kann in einer Population, in der auch Immer T und Immer K vorhanden sind, evolutionär stabil werden. Es kann aber auch Immer T evolutionär stabil sein: Dabei kommt es darauf an, wie die beiden Strategien in der Ausgangspopulation vertreten sind. Erreicht RDisk eine gewisse Häufigkeitsschwelle, kann sie Immer T verdrängen.193 Daran ändert sich auch nichts, wenn RDisk aus mangelnder In-

190╇

Nowak u. Sigmund, 1998b, S.€572. Dieses Kriterium entspricht dem Modell der standings von Sugden, bzw. Leimar u. Hammerstein, 2001, S.€749, und Panchanathan u. Boyd, 2003, S.€118€ff., im Gegensatz zu den image scores von Nowak u. Sigmund, 1998a, S.€574; dies., 1998b, S.€562, die nur das Verhalten des Empfängers in der vorigen Runde (als Geber) einfließen lassen und auf die Bewertung einer Verweigerung verzichten. 192╇ Siehe Lotem et al., 1999, S.€227. 193╇ Panchanathan u. Boyd, 2003, S.€118€f. 191╇

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

217

formation nicht bei jedem Spieler die Reputation einschätzen kann und daher im Zweifelsfall kooperiert.194

4.5.3  Experimente – Strenge Reziprozität Während indirekte Reziprozität mit den Mitteln der evolutionären Spieltheorie getestet wird, stehen im Folgenden experimentelle Spieldesigns mit Probanden im Vordergrund. Interessante Rückschlüsse auf das spezifisch menschliche Verhalten und die dahinter stehenden Motive werden dem sog. Ultimatumspiel zugeschrieben. Dabei treffen zwei Verhandler aufeinander. Die Verhandlungssituation ist aber äußerst eingeschränkt. Es gilt eine Summe (geschenkten) Geldes zwischen den beiden Spielern zu verteilen. Der erste Spieler macht einen Vorschlag über die Verteilung, der zweite Spieler kann diesen Vorschlag akzeptieren oder zurückweisen. Wenn er akzeptiert, erhalten beide Spieler das Geld nach dem gemachten Verteilungsvorschlag. Wenn der zweite Spieler den Vorschlag zurückweist, erhalten beide Spieler nichts. Beide Spieler kennen die Regeln.195 Theoretisch hat dieses Spiel unendlich viele Gleichgewichte. Spieler 2 kann sich sagen, er akzeptiere nur dann, wenn er einen bestimmten Betrag X erhalte. Spieler 1 kann das berücksichtigen und so für sich nicht mehr als 1 – X verlangen. Für die Vielzahl möglicher Gleichgewichte X gilt 0 ≤ X ≤ 1.

Das Problem bei der Durchsetzung dieses Gedankens ist für Spieler 2, dass es sich bei seinen Überlegungen um eine leere Drohung handelt. Er kann seinen Anteil X nicht durchsetzen, weil er keinerlei Druckmittel hat. Wenn er ein Angebot X – ε ablehnt, verliert er (solange X – ε > 0 ist). Er kann allgemein aus rationaler Sicht durch die Ablehnung seines Angebots nur verlieren.196 So muss man – unter der Annahme des homo oeconomicus, der seinen Gewinn durchgehend zu maximieren trachtet – voraussagen, dass Spieler 2 jedes positive Angebot akzeptieren wird. Er wird es eher tun als es zurückzuweisen und so gar nichts zu erhalten. Ein erstes unter rationalen Spielern vorauszusagendes Gleichgewicht lautet daher, dass Spieler 1 dem Spieler 2 nur das geringstmögliche Angebot unterbreiten wird und Spieler 2 dennoch akzeptiert.197 Noch weiter gehend ist sogar zu erwarten, dass ein Gleichgewicht auch dann eintritt, wenn Spieler 1 die gesamte Summe sich zubilligt und Spieler 2 danach 0 erhält. Auch dann gewinnt er durch die Ablehnung des Angebots nichts und wird daher akzeptieren.198 194╇

Panchanathan u. Boyd, 2003, S.€120. In die wirtschaftswissenschaftliche Diskussion eingeführt haben dieses Spiel Güth et al., 1982, S.€371€ff. 196╇ Holler u. Illing, 2006, S.€27. 197╇ Güth et al., 1982, S.€372. 198╇ Hoffman, et al., 1994, S.€348; Roth et al., 1991, S.€1069. 195╇

218

4 Die Evolution der Kooperation

Die tatsächlichen Ergebnisse solcher Experimente weichen durchgehend von den Gleichgewichtsprognosen ab, und dies in zweierlei Hinsicht: Die Angebote der vorschlagenden Spieler sind deutlich höher als vorausgesagt und auch die Ablehnungsquote durch Spieler 2 ist beträchtlich.199 In einer Versuchsanordnung in vier verschiedenen Kulturen (USA, ehemaliges Jugoslawien, Israel und Japan) machten die vermuteten Gleichgewichtsangebote von zwischen 0 und 5€% der zur Verfügung stehenden Geldsumme nur unter 1€% aller tatsächlichen Angebote aus. Im Gegenteil beliefen sich die vorgeschlagenen Verteilungen zumeist auf 50 : 50 oder auf 60 : 40 zu Gunsten des Spielers 1.200 Dies entspricht den Ergebnissen zahlreicher bisher durchgeführter Experimente.201 Von dieser üblichen, aber eigentlich irrationalen Verteilung zu Ungunsten des Spielers 2 abweichende Angebote werden zu einem erheblichen Prozentsatz zurückgewiesen, so dass keiner der beiden Spieler irgendetwas erhält. Die Grenze liegt überwiegend bei einem Angebot von unter 30€% der aufzuteilenden Geldsumme.202 Doch wurden diese Experimente zu einem ganz überwiegenden Teil mit Studenten durchgeführt. Damit konnte naturgemäß nur ein relativ kleiner Teilbereich von Einstellungen, Werten und kulturellen Hintergründen erfasst werden, eben lediglich die von Studierenden in industrialisierten Gesellschaften. In einer groß angelegten Versuchsreihe wurde untersucht, ob das bisher festgestellte Spielverhalten auch für kleinere Stammesgesellschaften in allen Teilen der Erde zutrifft.203 Mit Personen aus insgesamt 15 kleineren Gesellschaften aus 5 Kontinenten wurde das Ultimatumspiel gespielt.204 Die Geldsumme belief sich auf ein landesübliches Tages- bis zu einem Zweitagesgehalt. Auch dabei verhielten sich die Probanden keineswegs wie ein homo oeconomicus, sondern machten in der Rolle des Spielers 1 weitaus großzügigere Angebote. Das durchschnittliche Angebot variierte zwischen 26€% der Geldsumme bei den Machiguenga in Peru bis zu 58€% bei den Lamelara in Indonesien. Das häufigste Angebot betrug bei den meisten Gesellschaften 50€%. Die Zurückweisungsrate war höchst unterschiedlich und folgte kaum dem aus den Industrienationen bekannten Muster. So wurden z.€B. nicht selten auch mehr als faire Angebote, d.€h. Angebote über 50€%, zurückgewiesen.205 Diese Ergebnisse weichen zwar in mancherlei Hinsicht von den bisherigen, in Industriegesellschaften gewonnenen, ab, dennoch bestätigen auch sie die ent199╇

Güth et al., 1982, S.€373€ff. Roth et al., 1991, S.€1082.; Bowles u. Gintis, 1998, S.€5; Ostrom, 2000, S.€140. 201╇ Nowak et al., 2000, S.€1773. 202╇ Nowak et al., 2000, S.€1773; Bowles u. Gintis, 1998, S.€5. Dabei spielt die Höhe der Geldsumme aber wohl eine Rolle, siehe Rabin, 1993, S.€1284: Wird das Ultimatumspiel mit 1€$ gespielt, wird eine Verteilung 0,90 : 0,10€$ überwiegend abgelehnt; würde aber um 10€Mio.€$ gespielt, ist die Akzeptanz von 1€Mio.€$ zu erwarten. 203╇ Siehe zum Folgenden Henrich et al., 2005, S.€799€ff.; Henrich et al., 2001, S.€73€ff. 204╇ Zur geografischen Verteilung dieser Gesellschaften siehe Henrich et al.; 2005, S.€799. 205╇ Insbesondere bei Stämmen aus Papua-Neuguinea, während die Zurückweisungsquote bei den Stämmen mit den höchsten durchschnittlichen Angeboten (Aché in Paraguay und Lamelara in Indonesien) 0 war, s. Henrich et al., 2001, S.€74€f. 200╇

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

219

täuschte Erwartung der Ökonomen: Statt einer eigensüchtigen, Gewinn maximierenden Strategie dominieren Fairnessgedanken das Spielverhalten, sowohl bei dem anbietenden Spieler 1 als auch beim akzeptierenden oder eben zurückweisenden Spieler 2.206 Ein Wunsch nach Fairness allein kann diese Entwicklung nicht erklären. Wäre es so, dass Menschen einen ihnen zur Verteilung anvertrauten Wert stets fair teilen wollten, müsste dies auch für eine Variante des Ultimatumspiels gelten, das Diktatorspiel. Auch in diesem Spiel entscheidet Spieler 1 über die Verteilung der Geldsumme, der Unterschied zum Ultimatumspiel besteht aber darin, dass Spieler 2 keine Möglichkeit der Einflussnahme hat. Er kann das Angebot nicht zurückweisen und so beide Spieler wieder auf 0 setzen, sondern nur jede Entscheidung akzeptieren.207 Auch hier teilen einige Spieler den Betrag fair auf, die Anzahl derjenigen, die sich einen deutlich höheren Betrag zuweisen oder sogar alles einbehalten, ist aber signifikant höher als beim Ultimatumspiel, vor allem dann, wenn nach den Spielregeln die Beträge tatsächlich vom Spielleiter ausbezahlt werden.208 Auch wenn die Rollenverteilung beim Ultimatumspiel nicht ausgelost wird und damit vom Zufall abhängt, sondern sich nach dem Abschneiden bei einem vorher durchgeführten Wissensquiz richtet, und damit „verdient“ wurde, teilen sich die Spieler 1 deutlich höhere Beträge zu und dennoch ist die Zurückweisungsrate nicht höher.209 Dies zeigt, dass Spieler 1 bei einer „verdienten“ Zuweisung der Entscheiderrolle glauben, einen größeren Betrag für sich in Anspruch nehmen zu können und dass diese Erwartung auch von den Spielern 2 geteilt wird. Aber gleichgültig, unter welchen Bedingungen das Ultimatum- oder das Diktatorspiel durchgeführt wird, es kommt nie zu dem von Ökonomen unter der Annahme des homo oeconomicus gemachten Voraussage von durchgehend selbstsüchtig handelnden Spielern.210 206╇

Vgl. auch Grace u. Kemp, 2005, 825, die von einer positiven Korrelation zwischen den Sozialausgaben eines Landes und dem Prozentsatz der zurückgewiesenen Angebote beim Ultimatumspiel in diesem Land berichten. Dies bedeutet, je höher das sozialstaatliche Niveau in einem Land ist, desto eher werden die Spieler 2 ein Angebot von Spieler 1 als unzureichend zurückweisen. Grace/Kemp erklären diesen Zusammenhang mit der vermuteten Gewöhnung der Spieler 2 an eine bessere soziale Behandlung als die, die sie von Spieler 1 erfahren haben, oder aber mit der Absicherung durch einen Sozialstaat, der sie jedenfalls auffängt, auch wenn sie bestimmte Angebote ablehnen. Beides erscheint noch sehr spekulativ. 207╇ Dabei handelt es sich dann nicht mehr um ein „Spiel“, sondern viel mehr um eine EinpersonenEntscheidung. 208╇ Siehe Forsythe et al., 1994, 361€f., 365: Bei von den Spielregeln vorgesehener Auszahlung gaben beim Diktatorspiel 36€% der Spieler 1 nichts an Spieler 2; 22€% teilten redlich; im unter gleichen Bedingungen gespielten Ultimatumspiel gab keiner der Spieler 1 seinem Partner nichts, während 65€% redlich teilten. 209╇ Hoffman et al., 1994, S.€361. 210╇ Auch im tatsächlichen Gesellschaftsleben ist – entgegen der Theorie mancher Ökonomen – Geben ohne wirtschaftliche Notwendigkeit üblich, man denke nur an die immensen Summen, die alljährlich für gemeinnützige und karitative Zwecke gespendet werden, siehe Andreoni, 2005, S.€3€ff.: In den USA wurden im Jahre 2002 über 240 Milliarden Dollar an gemeinnützige Einrichtungen gespendet, davon knapp 184 Milliarden Dollar von Einzelpersonen. Dieses Geld macht

220

4 Die Evolution der Kooperation

Dieses Phänomen lässt sich auf verschiedene Weise interpretieren. Zunächst kann man annehmen, dass die besondere Situation des Spiels als eines beobachteten Experiments die Spieler nicht unvoreingenommen agieren lässt. Nach dieser Anonymitätshypothese bewirkt die Beobachtung, dass die Spieler statt – wie unbeobachtet – hemmungslos nach ihrem Vorteil zu streben, sich zu einem humanen, fairen Verhalten gezwungen sehen. Doch hat die Beobachtung keinen signifikanten Effekt auf das Spielerverhalten.211 Eine andere Theorie besagt, dass die Spiel- und Gewinnregeln der durchgeführten Experimente zu kompliziert seien, so dass die Teilnehmer die für sie beste, den größten Gewinn bringende Strategie einfach nicht erkennen. Auch dies wurde getestet und ergab, dass Verwirrung (↜confusion) eine gewisse, aber nur geringe Rolle spielt beim Entscheidungsverhalten der Probanden. Weitaus Spiel bestimmender sind Attribute wie Freundlichkeit und Großzügigkeit (↜kindness).212

4.5.4  Public Goods-Experimente Während die Ultimatum- und Diktatorspiele im Wesentlichen 2-Personeninteraktionen darstellen, geht das menschliche Sozialleben über solche Konstellationen regelmäßig hinaus. Besondere Herausforderungen an die Kooperationsbereitschaft stellt der Umgang mit öffentlichen Gütern (↜public goods). Öffentliche Güter sind solche, die von allen Gruppenmitgliedern konsumiert werden können, auch von denjenigen, die nichts zu ihrem Gewinn oder ihrer Erhaltung beitragen.213 Jede Person unterliegt daher der Verführung, den Nutzen des Gutes zwar in Anspruch zu nehmen, aber dafür entstehende Kosten zu vermeiden. Einige dieser als Trittbrettfahren zu bezeichnenden Verhaltensweisen sind sozial höchst unerwünscht und daher auch unter Strafe gestellt, wie etwa die Steuerhinterziehung (§§Â€370, 370a AO) oder das Erschleichen von Leistungen (§Â€265a StGB).214 durchschnittlich etwa 2€% der jährlichen Haushaltseinkommen aus, wobei Haushalte mit sehr geringem Einkommen und Haushalte mit sehr hohem Einkommen jeweils über diesem Prozentsatz liegen. Die Experimente über die Verteilung öffentlicher Güter spiegeln diese Einstellung wider, s. Andreoni, 1995, S.€891. 211╇ Bolton u. Zwick, 1995, S.€98€ff., 109€ff. 212╇ Siehe Andreoni, 1995, S.€896€ff. 213╇ Fehr u. Fischbacher, 2004, S.€185. 214╇ In der Wirtschaftswelt gehören Preisabsprachen von Anbietern zu den Techniken, um den lästigen Wettbewerb zu vermeiden, die aber den Nachfragern auf der anderen Seite den Nutzen besserer und billigerer Produkte verwehren (§Â€298 StGB). Neben diesen (straf)rechtlich geregelten Fällen ist der Mensch in seinem gesellschaftlichen Leben sehr häufig solchen Verführungssituationen ausgesetzt, die ihn in ein soziales Dilemma bringen. Ein Wanderer hat die Möglichkeit, nach einer Brotzeit auf dem Berg die Reste seiner Mahlzeit ins Tal zu schleppen oder aber einfach liegen zu lassen. Entscheidet er sich für letzteres, spart er Mühen, aber die Landschaft ist verschandelt, siehe Yamagishi, 1988, S.€32. Im Arbeitsleben virulent ist das Problem der Gruppenarbeit, bei der Einzelne sich auf die Leistung der anderen verlassen und so ohne eigenen Aufwand Gewinn beanspruchen. In den experimentellen Wirtschaftswissenschaften werden solche Situationen in

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

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4.5.4.1  Altruistische Bestrafung In einem dieser Experimente werden 240 Probanden jeweils zu einem „Projekt“ aus vier Personen zusammengefasst.215 Jedes der Projektmitglieder hat einen Betrag von 20 Geldeinheiten zur Verfügung. Dieses Geld kann der Proband für sich behalten oder aber dem Projekt übertragen. Von jeder übertragenen Geldeinheit fließen – vom Versuchsleiter aufgestockt – 0,4 Einheiten wieder zur eigenen Verfügung an jeden Probanden zurück. Da der Rückfluss mit 0,4 geringer ist als das einbehaltene Geld, steht es im Selbstinteresse jedes Einzelnen, sein Geld zu behalten. Übertragen aber alle vier Gruppenmitglieder ihr ganzes Geld auf das Projekt, verdienen sie mit 0,4 × 80 = 32€mehr, als wenn alle Mitglieder ihre 20 Einheiten behalten. Die Zuteilungen werden gleichzeitig gemacht, ohne dass die Projektmitglieder wissen, wie viel Geld ihre Projektpartner einbezahlen oder behalten. Das Experiment kann in wiederholten Runden durchgespielt werden, wobei in einer Variante die Gruppen stets gleich bleiben, in einer anderen nach jeder Runde die Gruppenzusammensetzung nach dem Zufallsprinzip geändert wird.216 Der Spielverlauf ähnelt dann jeweils einem wiederholten Gefangenendilemma.217 Darüber hinaus kann der Versuch derart variiert werden, dass die Projektmitglieder die Möglichkeit haben, selbst Geld einzusetzen, um andere für ihre unterdurchschnittlichen Beiträge zu bestrafen, oder dass sie diese Möglichkeit nicht haben. Wenn keine Möglichkeit der Bestrafung besteht, müsste – nach den Voraussagen der Wirtschaftswissenschaftler – der nur auf seinen Vorteil bedachte homo oeconomicus stets die Einzahlung in das Projekt verweigern. Er behält sein eigenes Geld und kann, falls andere Gruppenmitglieder das Projekt fördern, davon zusätzlich profitieren. Im besten Fall, wenn die restlichen drei Mitglieder ihr gesamtes Geld einzahlen, behält der Egoist seine 20 Geldeinheiten und erhält aus dem Projekt noch 0,4 × 60 = 24, insgesamt also 44. Die Voraussage läuft also darauf hinaus, dass alle Teilnehmer egoistisch sind und daher jeder lediglich seine ursprünglichen 20 Einheiten behält. Mit der Möglichkeit der Bestrafung ist das Verfahren wie folgt geregelt: Nach der Einzahlung werden die jeweiligen Aufwendungen der vier Mitglieder bekannt gemacht und die Probanden haben die Möglichkeit, ihre Projektpartner zu bestrafen. Mit der Hingabe von 1 Geldeinheit an den Versuchsleiter können sie ein anderes Projektmitglied dazu verpflichten, 3 Geldeinheiten – ebenfalls an den Versuchsleiter – abzugeben. Die Bestrafung eines anderen kostet den Strafenden also Geld. Auch hierbei droht dem Egoisten – nach der rationalen Voraussage – bei einer Zusammensetzung der Gruppe aus durchwegs egoistischen Mitgliedern also keine

spezifischen Versuchen nachgeahmt, bei denen in der Interaktion von zwei oder – meistens – mehr Personen dem Individuum der Anreiz gegeben wird, auf Kosten der Anderen eigenen Gewinn zu maximieren und Aufwand zu vermeiden, Fehr u. Fischbacher, 2004, S.€185 Box 1. 215╇ Siehe Fehr u. Gächter, 2002, S.€137€ff. 216╇ Fehr et al., 2002, S.€13. 217╇ Bowles u. Gintis, 1998, S.€6.

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4 Die Evolution der Kooperation

Gefahr, denn niemand wird eigenes Geld investieren, um andere zu bestrafen. So lautet die Gleichgewichtsvoraussage. Daran ändert die Wiederholung der Spielrunden nichts. Dies ist bei der Variante der zufälligen Gruppenzusammensetzung offensichtlich: Niemand könnte von einer solchen Bestrafung direkt profitieren, denn weder erhalten die Strafenden das Strafgeld, sondern der Versuchsleiter, noch könnten sie auf Besserung ihres Partners hoffen: Die jeweiligen 4 Probanden bilden nur einmal eine gemeinsame Gruppe, bevor sie für die nächste Runde wieder neu zusammengestellt werden. Wenn mit der Strafe eine Disziplinierung – als ein spezialpräventiver Zweck – verbunden sein sollte, so haben die Bestrafenden davon nichts; ein möglicher Lerneffekt kommt nur den neuen Partnern des Bestraften zu Gute. Man spricht daher von „altruistischer Bestrafung“.218 Auch bei der Variante der gleich bleibenden Gruppenzusammensetzung besteht kein Anreiz zu kooperieren. Die Verweigerung der Kooperation ist zumindest in der letzten Runde die Gewinn maximierende Entscheidung. Dies gilt uneingeschränkt für die Variante ohne Bestrafungsmöglichkeit. Aber auch bei möglicher Bestrafung ist Nichtkooperation die beste Option. Nach dieser Runde endet das Spiel und ein nur auf Gewinnmaximierung gerichteter Spieler wird danach kein Geld mehr hergeben, nur um einen anderen zu bestrafen. Der rationale Egoist kann dies antizipieren und wird daher nicht mehr investieren. Da dieses Verhalten in der letzten Runde somit feststeht, lohnt es sich auch nicht, in der vorletzten Runde noch eine kostenintensive Bestrafung auszusprechen. Da aber auch dies unter rationalen Egoisten vorhersehbar ist, wird keine Verhaltensänderung durch eine Bestrafung in der Runde davor zu erreichen sein. Diese rückwärts gerichtete Betrachtung kann bis zur ersten Spielrunde durchgeführt werden – immer mit demselben Ergebnis, so dass auch in der wiederholten Strafvariante mit gleicher Gruppenzusammensetzung unter reinen Egoisten nie Kooperation aufkommen wird.219 Zwei typische Ergebnisse bei den public-goods-Experimenten stechen besonders hervor: Zum einen wurden auch bei diesem Spiel die rationalen Gleichgewichtserwartungen enttäuscht: Obwohl die Bestrafung den Strafenden in der Variante der zufälligen Gruppenzusammensetzung nichts einbrachte, ihnen sogar Kosten verursachte, wurde relativ häufig gestraft: Insgesamt 6 Runden wurden gespielt und dabei sprachen 84,3€% mindestens eine Strafe aus, 34,3€% straften öfter als fünf Mal und 9,3€% sogar öfter als zehn Mal.220 Auch Strafen in der letzten Spielrunde kamen vor.221 Es straften überwiegend diejenigen, die überdurchschnittliche Beiträge leisteten und bestraft wurde in Korrelation zum Ausmaß des Unterschreitens durch den Bestraften.222 Dabei fielen die Strafen hart aus: Ein Gruppenmitglied, das 218╇

O’Gorman et al., 2005, S.€376. Fehr et al., 2002, S.€15. 220╇ Fehr u. Gächter, 2002, S.137. Hohe Bestrafungshäufigkeit auch bei einem vergleichbaren Experiment von Ostrom et al., 1992, S.€411. 221╇ Fehr u. et al., 2002, S.€16; Bowles u. Gintis, 1998, S.€6. 222╇ Fehr Gächter, 2002, S.€139. 219╇

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

223

deutlich unter der durchschnittlichen Zuteilung seiner drei Partner blieb, musste mit Bestrafungsausgaben von fast 10 Geldeinheiten rechnen, so dass eine Strafe von annähernd 30 Geldeinheiten drohte.223 Auch in der Form der Bestrafung zeigten die Probanden also Altruismus, das heißt sie verzichteten auf Vorteile. Wenn der unmittelbare Zweck der Bestrafung nicht darin liegen kann, den eigenen wirtschaftlichen Erfolg zu erhöhen – weil sie nicht unmittelbar dem Strafenden zu Gute kommt und ihm sogar Kosten verursacht –, müssen hinter der Strafe andere Motive stehen.224 Die Spieler wurden befragt, welche Gefühle sie gegenüber den Trittbrettfahrern, die verminderte Beiträge leisteten, hätten. Auf die Frage, ob sie Zorn und Verärgerung gegenüber denjenigen empfänden, die deutlich weniger einzahlten, entschieden sich auf einer Skala von 1 bis 7 (1 = überhaupt nicht; 7 = sehr groß) 47€% für die Stufen 6 und 7 und 37€% für Stufe 5. Die ganz überwiegende Mehrheit der Befragten verspürte somit Zorn und Ärger. Noch deutlicher fiel die Einschätzung der Reaktion auf eigenes hypothetisches Trittbrettfahren aus: Als die Frage gestellt wurde, welche Empfindungen jemand von seinen Mitspielern erwarte, der deutlich unter deren Einzahlungen geblieben ist, antworteten sogar 74,5€% mit Stufe 6 und 7 und 22,5€% mit Stufe 5. Es scheint also eine signifikante moralische Norm zu existieren, die darauf hinwirkt, dass Abweichungen vom gemeinsamen Beitrag zum kollektiven Wohl zu relativ heftigen negativen Emotionen und daraus resultierend zu altruistischer Bestrafung führen. Zum Zweiten war die Kooperation der Teilnehmer, also die Höhe ihrer Einzahlungen in das gemeinsame Projekt, ganz signifikant davon abhängig, ob eine Bestrafungsmöglichkeit bestand oder nicht. In einem public goods-Experiment von Fehr und Gächter wurden in mehreren Varianten jeweils 20 Runden gespielt, in denen in 10 Runden eine Bestrafungsmöglichkeit bestand und in 10 Runden nicht. Die Abhängigkeit der Einzahlungshöhe lässt sich sehr gut an den Originalschaubildern von Fehr/Gächter (Abb.€4.2 und 4.3) ablesen.225 Die X-Achse zeigt den Ablauf der Spielrunden von 1 bis 20, die Y-Achse die Höhe der durchschnittlichen Einzahlungen. Am auffälligsten ist der enorme Sprung in den durchschnittlichen Einzahlungen zwischen den Spielabschnitten mit und ohne Bestrafungsmöglichkeit. Dies gilt sowohl für die Sitzungen 1 und 2, bei denen zuerst bestraft werden konnte und dann diese Möglichkeit wegfiel, als auch für die Sitzung 3, bei der der Spielverlauf umgekehrt war. Durchgehend ist bei den Runden ohne Bestrafung ein Absinken der Einzahlungshöhe und damit der Kooperation zu beobachten. Dagegen stabilisiert die Bestrafungsmöglichkeit kooperatives Verhalten. Im Einzelnen steigt die Einzahlungsquote bei bestehender Bestrafungsmöglichkeit deutlich an: Sie erreicht das Zwei- bis Vierfache der Variante ohne Bestrafung. Im Durchschnitt wurden 58€% der Geldausstattung in das gemeinsame Projekt eingezahlt. Bei der Variante ohne Bestrafungsmöglichkeit sinken die Einzahlungen im

223╇

Fehr u. Gächter, 2002, S.€137€f. Fehr et al., 2002, S.€54. 225╇ Quelle: Fehr u. Gächter, 2000, S.€986, 989, mit freundlicher Genehmigung von E. Fehr. 224╇

224

4 Die Evolution der Kooperation

20 18 16 14 12

with punishment

10

without punishment

8 6 4 2 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

20

Abb.€4.2↜渀 Durchschnittliche Einzahlungsbeiträge im Zeitverlauf, Sitzung 1,2 20 18 16 14 12 10 8 6

without punishment with punishment

4 2 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

20

Abb.€4.3↜渀 Durchschnittliche Einzahlungsbeiträge im Zeitverlauf, Sitzung 3

Spielverlauf so weit ab, dass sie der totalen Verweigerung nahe kommen.226 In der Bestrafungsvariante gibt es dagegen kein einheitliches Muster: weder steigen noch 226╇

Erfahrungen mit public goods-Experimenten belegen aber, dass die nach dem Modell des homo oeconomicus erwartete totale Verweigerung der Kooperation praktisch nicht vorkommt. Ein Rest von Teilnehmern, die unverdrossen zur Erhaltung des öffentlichen Gutes beitragen bleibt bestehen, auch wenn man die Spiele auf 20, 40 oder 60 Runden ausweitet, siehe Ostrom, 2005, S.€256.

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

225

sinken die durchschnittlichen Einzahlungen durchgehend. Die Strafen fallen grundsätzlich höher aus, je mehr der Beitrag des Bestraften die durchschnittliche Einzahlung der anderen Projektmitglieder unterschreitet. In der Bestrafungsvariante verursachen die Strafen zu Anfang einen Rückgang der individuellen Erträge. Gegen Ende des Spieles bewirken die Strafen dagegen eine relative Ertragssteigerung. Dieser Verlauf bildet keine Einzelergebnisse ab, sondern ist vielmehr durchgehend bei Spielen dieser Art zu beobachten.227 Strafe, so kann man daraus schließen, fördert Kooperation und ihr Wegfall nähert die Spielstrategien den Erwartungen von rational handelnden, den eigenen Gewinn maximierenden Akteuren an. 4.5.4.2  Altruistische Belohnung Die Gruppe der Treuhandspiele hat ein weiteres, den Voraussagen des homo oeconomicus widersprechendes Ergebnis gezeigt. Treuhandspiele laufen im Grundmuster so ab: Die Spieler erhalten einen Geldbetrag, z.€B. 10 Geldeinheiten. Spieler 1 kann sein Geld ganz oder teilweise an Spieler 2 übertragen. Der Versuchsleiter verdoppelt das transferierte Geld. Spieler 2 kann einen Teil oder das gesamte erhaltene Geld wieder an Spieler 1 zurückübertragen, wobei keine Erhöhung stattfindet.228 Ein rational agierender und Nutzen maximierender Spieler 2 würde aber alles bei sich behalten. Das wiederum kann ein rationaler Spieler 1 antizipieren, weswegen er nicht an Spieler 2 transferiert. Dennoch baut sich auch bei diesen Spielkonstellationen zu einem guten Teil Kooperation zwischen den Spielern auf. Der Anteil der Zusammenarbeit ist aber abhängig von der konkreten Ausgestaltung des Spieles. Spieler 2 überträgt an Spieler 1 nach den bisherigen Erfahrungen regelmäßig, aber auch nur dann etwas, wenn ihm zuvor etwas von Spieler 1 transferiert wurde. Entscheidend ist also das Verhalten von Spieler 1. Vertraut er seinem Widerpart, kann er selbst mit einem Transfer

227╇

Ostrom et al., 1992, S.€413€f.; Ostrom, 2000, S.€140; Yamagishi, 1988, S.€38 Hypothese 2: hoch signifikanter Effekt der Bestrafung. 228╇ Am besten stehen beide Spieler daher da, wenn sie all ihr Anfangsgeld an den jeweils anderen übertragen. Wenn beide das ihnen anfangs anvertraute Geld behalten, erlangt jeder 10 Einheiten. Wenn sie ihr gesamtes Geld übertragen, erhalten sie jeweils 20 Einheiten, Fehr u. Fischbacher, 2003, S.€786. Diese Grundkonstellation kann mannigfaltig variiert werden, etwa durch einen simultanen Spielablauf, so dass Spieler 2 keine Kenntnis von der Entscheidung des Spielers 1 erhält, s. Hayashi et al., 1999, S.€29€f., durch Gruppenbildung und damit Herbeiführung indirekter Reziprozität, s. Buchan et al., 2002, S.€185€f., oder durch Simulation von Arbeitsangeboten, die von Arbeitgebern an eine Vielzahl sich bewerbender Arbeitnehmer gemacht werden, s. Fehr et€al., 2002, S.€7. Unterdessen ist es üblich geworden double-blind-Bedingungen zu schaffen, d.€h. weder die beiden (oder mehr) Spieler kommen in Kontakt miteinander – sie sitzen in verschiedenen Räumen – noch wissen die Versuchsleiter, wer wie viel Geld an wen übertragen hat: dies ist dadurch gewährleistet, dass die Geldbeträge in anonymisierten Briefumschlägen transferiert werden, die jeweils von verschiedenen Versuchsleitern von den Spielern 1 abgeholt, die Beträge verdoppelt und an die Spieler 2 ausgehändigt werden, s. Buchan et al., 2002, S.€184; Berg et al., 1994, S.€127€f.

226

4 Die Evolution der Kooperation

von Spieler 2 rechnen.229 Dies ist übergreifend über verschiedene Kulturkreise der Fall.230 Auch bei diesem Spieltypus agieren Menschen somit nicht rein selbstsüchtig, sondern opfern Werte, um Kooperation zu bewirken. Sie werden überwiegend dadurch belohnt, dass ihre Partner ihnen das entgegengebrachte Vertrauen durch Hingabe von Werten vergelten. Es ist also durchaus angebracht, in diesen Fällen von einer altruistischen Belohnung durch den jeweiligen Spieler 2 zu sprechen.

4.5.5  Schädliche Wirkungen der Strafe Bei den bisher vorgestellten Experimenten, Computersimulationen und mathematischen Modellen hatte Bestrafung durchwegs eine die Kooperation erhöhende Wirkung. Bei manchen Modellen ist die Entstehung von Kooperation sogar ganz von der Möglichkeit einer Bestrafung abhängig. Wo keine Strafe verhängt werden kann – so in der Versuchsanordnung von Fehr/Gächter –, bricht die Kooperation früher oder später fast – aber nicht ganz – zusammen. Bei einem den soeben dargestellten Treuhandspielen ganz ähnlichen Experiment zeigen sich allerdings auch die Schattenseiten der Bestrafung. Sie kann in bestimmten Konstellationen Kooperation auch hemmen. Dabei wurde das ursprüngliche Spiel, das als „Vertrauensvariante“ ebenfalls durchgeführt wurde, durch eine „Anreizvariante“ erweitert. Dabei kann Spieler 1 als Investor gleichzeitig mit der Übertragung des Geldes eine Erwartung äußern, wie viel er von Spieler 2, dem Treuhänder, zurückerwartet; der Treuhänder hat danach zu entscheiden, wie viel er von dem erhaltenen Geld an den Investor zurückzahlt. Die Anreizvariante kann erweitert werden um die zusätzliche Möglichkeit des Investors, dem Treuhänder eine Strafe aufzubürden. Die Höhe der Strafe beträgt 4 Geldeinheiten und sie wird dem Treuhänder von seinem Ertrag abgezogen; der Ertrag des Investors bleibt davon direkt unberührt. Sie darf nur verhängt werden, wenn der Treuhänder mit seiner Rückzahlung unter der vom Investor geäußerten Erwartung bleibt. Ob der Investor beabsichtigt eine Strafe zu verhängen, muss er bereits bei seiner Übertragung an den Treuhänder und der Formulierung seiner Erwartung über die Rückzahlung klarstellen. Der Treuhänder weiß also im Moment seiner Entscheidung, ob der Investor beabsichtigt eine Strafe zu verhängen oder nicht. Die Strafe wird nicht so genannt, um wertgeladene Konnotationen zu vermeiden. Sie wird in den Anweisungen an die Probanden als Abzug vom Ertrag des Treuhänders bezeichnet. Es bleibt aber zu erwarten, dass die Möglichkeit ihrer Verhängung das Spielverhalten beeinflusst. Ausgehend von rationalen, den Gewinn maximierenden Spielern, ist zu erwarten, dass alle Investoren eine Strafe androhen und dass 229╇

Fehr u. Fischbacher, 2003, S.€786; Berg et al., 1995, S.€137. Buchan et al., 2002, S.€198€f.: China, Japan, Korea, USA; Hayashi et al., 1999, S.€37€f.: Japan, USA.

230╇

227

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften Tab.€4.5↜渀 Verhaltensmuster und durchschnittliche Erträge von Investoren und Treuhändern â•–

Vertrauensvariante 6,5 59,9

Anreizvariante mit Strafandrohung 6,8 67,4

Anreizvariante ohne Strafandrohung 8,7 63,7

1. Investition 2. Erwünschte Rückzahlung (% der verdreifachten Investition) 3. Tatsächliche Rückzahlung 4. Tatsächliche Rückzahlung (% der verdreifachten Investition) 5. Tatsächliche Rückzahlung (% des erwünschten Betrags) 6. Ertrag des Investors 7. Ertrag des Treuhänders 8. Anzahl der Fälle

7,8 40,6

6,0 30,3

12,5 47,6

74,4

54,5

74,1

11,3 21,8 24 Paare

9,2 22,4 30 Paare

13,8 23,5 15 Paare

nur in den Fällen, in denen eine Strafe angedroht ist, die Treuhänder etwas zurückzahlen. Die Möglichkeit der Strafe müsste die Treuhänder zu einer gewissen Kooperation zwingen; der Investor hat ein Druckmittel, um den erwarteten rationalen Egoismus der Treuhänder zu brechen. Wie aus Tab.€4.5231 ersichtlich, widersprechen die Ergebnisse diesen Voraussagen deutlich.232 Zeile 1 zeigt, dass die Investoren durchschnittlich 2/3 ihrer Ausstattung investierten. In beiden Varianten zahlten die Treuhänder erhebliche Beträge an die Investoren zurück (Zeilen 3, 4) und zeigten damit ein nicht zu unterschätzendes Maß an Altruismus. Die Höhe der Rückzahlung war proportional zu der Übertragung durch die Investoren (s. Abb.€4.4233). Der Altruismus der Treuhänder war damit abhängig von dem durch die Investoren entgegengebrachten Vertrauen. Dies ist ein weiterer Hinweis auf den reziproken Charakter menschlichen Altruismus’. Wichtiger aber noch erscheint die Tatsache, dass die Strafe – entgegen der VorÂ� aussage – keineswegs höhere Rückzahlungen durch Treuhänder bewirkt, sondern genau das Gegenteil: Bei der Anreizvariante mit einer ausgesprochenen Strafandrohung sind die Rückzahlungen signifikant niedriger als bei der Vertrauensvariante und – in noch deutlicherem Ausmaß – bei der Anreizvariante, bei der vom Investor auf die Strafandrohung verzichtet wurde (Tab.€4.5, Z. 3,5). Dies gilt für jede Höhe der anfänglichen Übertragung (Abb.€4.4). Bei Verzicht auf die Strafandrohung in der Anreizvariante zahlte keiner der Probanden in der Rolle des Treuhänders gar nichts zurück und 47€% (7 von 15) einen Betrag von mindestens 15 Geldeinheiten, der Durchschnitt der Rückzahlung betrug 12,5. Ganz anders das Ergebnis, wenn eine Strafe angedroht wurde: 33€% der Treu231╇

Nach Fehr u. Rockenbach, 2003, S.€139. Siehe dazu Fehr u. Rockenbach, 2003, S.€138€f. 233╇ Fehr u. Rockenbach, 2003, S.€138. 232╇

Abb.€4.4↜渀 Rückzahlung der Treuhänder

4 Die Evolution der Kooperation Durchschnittliche Rückzahlung durch Treuhänder (in Geldeinheiten)

228 16 14 12

Anreizvariante mit Strafandrohung Vertrauensvariante Anreizvariante ohne Strafandrohung

10 8 6 4 2 0 0-1

2-4

5-7

8-10

Übertragung durch Investor (in Geldeinheiten)

händer zahlten nichts an den Investor zurück und nur 13€% (4 von 30) mindestens 15 Einheiten, so dass der Durchschnitt der Rückzahlungen nur 6 betrug. Dieser Rückgang ist signifikant, so dass man davon ausgehen kann, dass die Androhung der Strafe sich auf den Altruismus der Treuhänder schädlich auswirkt.234 Der Verzicht auf die Strafandrohung bescherte den Investoren auch einen signifikant höheren Ertrag (Tab.€4.5, Z. 6).235 Trotz dieser schädlichen Wirkungen der Strafandrohung haben 2/3 der Investoren (30 von 45) in der Anreizvariante bei ihrer Übertragung eine Strafe angedroht. Sie haben damit ihre Ertragschancen verringert.236 Fehr/Rockenbach interpretieren dieses Ergebnis mit einem starken Gefühl der Probanden für strenge Reziprozität. Die Teilnehmer hätten, wie Probanden aus anderen Experimenten, eine deutliche Präferenz dafür, unfaires Verhalten zu sanktionieren. Dies gehe so weit, dass sogar eigene Nachteile in Form eines verminderten Ertrags in Kauf genommen werden.237 234╇

Fehr u. Rockenbach, 2003, S.€138€f.: Zwar sind bei der Anreizvariante ohne Strafandrohung die Übertragungen durch Investoren höher (Tab.€4.5, Z. 1) und die Rückzahlung ist abhängig von der Übertragungshöhe (Abb.€4.4), aber aus dem Prozentsatz der Rückzahlung bezogen auf die verdreifachte Übertragung (Tab.€4.5, Z. 4) lässt sich ablesen, dass die Rückzahlungen bei Strafandrohung mit 30,3€% deutlich geringer ausfielen als bei Verzicht auf die Strafandrohung (47,6€%). Fehr/Rockenbach haben auch eine Regressionsanalyse durchgeführt, wobei Übertragungshöhe und erwartete Rückzahlung konstant gehalten wurden. Danach reduzierte allein die Strafandrohung die Rückzahlung um 4,56 Geldeinheiten (↜t = 2,380, P = 0,020). 235╇ Auch dieser Zusammenhang ist signifikant (Mann-Whitney-Test, z = −2,283, P = 0,022), Fehr u. Rockenbach, 2003, S.€139. 236╇ Man könnte nun meinen, diese Wirkung sei überraschend und die Probanden hätten bei Kenntnis der Ergebnisse anders gehandelt, d.€h. auf Strafe verzichtet. Das vermuteten auch Fehr u. Rockenbach, 2003, S.€139, und führten daher einen weiteren Test in der Anreizvariante durch, bei dem die Probanden über die Ergebnisse des ersten Experiments informiert waren. Die Investoren wussten also, dass eine Strafandrohung nicht zu einer höheren Rückzahlung durch den Treuhänder führt. Dennoch sprachen wiederum gut 2/3 (34 von 50) eine Strafe aus. 237╇ Fehr u. Rockenbach, 2003, S.€139.

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

229

Das eigentlich überraschende Ergebnis dieses Experiments ist aber die Tatsache, dass eine Strafandrohung in der hier vorgestellten Interaktion Kooperation geradezu hemmt, während sie in anderen Kontexten Kooperation auslöst und aufrecht erhält. Dort, etwa beim Experiment von Fehr/Gächter,238 erscheint eine Strafe als Reaktion auf unfaires Verhalten, als legitime Antwort auf Trittbrettfahrer. Hier dagegen könnte die Strafandrohung an sich schon als unfreundlicher Akt eingestuft werden, denn sie ist nicht Reaktion auf Unfairness. Statt dessen antizipiert sie entweder die vermutete Unfairness des Treuhänders, in dessen Kooperation offensichtlich kein Vertrauen besteht, oder sie unterstützt das eigene unfaire Begehren des Investors. Die erste Interpretation lässt sich im Nachhinein nicht mehr nachprüfen. Hinweise für die Gültigkeit der zweiten Interpretation geben die Rückzahlungserwartungen der Investoren. Man muss bedenken, dass eine Rückzahlung von 2/3 des verdreifachten Übertragungsbetrags zu einem ausgeglichenen Ergebnis zwischen Investor und Treuhänder führt. Man kann daher Rückzahlungserwartungen der Investoren von mehr als 2/3 als hoch ansehen. In Fällen solch hoher Rückzahlungserwartungen geben die Treuhänder durchschnittlich nur 22€% des verdreifachten Übertragungsbetrags, wenn eine Strafe angedroht wurde, aber 60,1€%, wenn auf die Strafdrohung verzichtet wurde. Bei einer Strafandrohung zur Abstützung einer hohen Rückzahlungsforderung gaben die Treuhänder zu 46€% gar nichts zurück und die durchschnittliche Rückzahlung sank auf 3,82 Geldeinheiten. In diesem Fall einer übermäßigen Forderung, die durch Strafe unterstützt werden soll, scheint sich somit der Altruismus der Treuhänder vollständig verflüchtigt zu haben.239

4.5.6  Verdrängungseffekte Menschliches Verhalten ist, wie im letzten Abschnitt deutlich wurde, anfällig gegenüber ungerechtfertigten Strafen. Die Beeinflussbarkeit geht aber noch weiter und erstreckt sich auf alle äußeren Anreize (↜incentives), allerdings in einer gänzlich unerwarteten Richtung. In den 1970er Jahren wurde in Großbritannien beobachtet, dass das zunächst recht gut funktionierende System der Blutspenden durch die Bezahlung der Spender einen drastischen Einbruch erlebte.240 Geplant war, durch den finanziellen Anreiz die Spendebereitschaft der Bürger noch weiter zu steigern. Der Effekt war gerade gegenteilig. Frey/Benz verweisen darüber hinaus auf das Beispiel von Eltern, die ihre Kinder für Aufgaben, die diese bisher immer ohne Bezahlung gemacht haben, etwa Rasenmähen, bezahlen und bemerken müssen, dass die Kinder nun nicht nur für das Rasenmähen, sondern für alle Arbeiten im Haushalt be-

238╇

Fehr u. Gächter, 2000. Fehr u. Rockenbach, 2000, S.€140: Der Unterschied in der Rückzahlung bei einer hohen Rückzahlungserwartung mit und ohne Strafandrohung – 22€% zu 60,1€% – ist signifikant (Mann-Whitney Test, z = – 2,262, P = 0,024). 240╇ Gintis et al., 2005, S.€20. 239╇

230

4 Die Evolution der Kooperation

zahlt werden wollen, ebenso ihre Geschwister.241 Ein System, das ehedem auf der Basis freiwilliger Kooperation gut funktionierte, bricht durch den neu gesetzten Anreiz zusammen. Zunächst hat man diese Phänomene mit der konventionellen Theorie zu erfassen versucht und den Schluss gezogen, dass etwa die Bereitschaft Blut zu spenden wieder gesteigert werden könnte, wenn man die Bezahlung dafür erhöht.242 Es fehlte an einem theoretischen Rahmen, um solche Entwicklungen angemessen zu beschreiben. Es war – neben der Sozialpsychologie – wiederum die experimentelle Wirtschaftswissenschaft, die sich dieses Phänomens annahm und versuchte, adäquate experimentelle Designs zu entwerfen. Cardenas/Stranlund/Willis zum Beispiel haben im ländlichen Kolumbien ein Experiment mit ansässigen Bauern durchgeführt. Deren ökologische Situation ist geprägt von einer mehrfachen Abhängigkeit vom dortigen Regenwald. Einerseits dient dieser als Quelle für Bau- und Feuerholz und als Jagdrevier, auf der anderen Seite ist er verantwortlich für die Qualität und Menge des Wassers. Der Verbrauch von Waldprodukten führt zu einer Verschlechterung der Wasserqualität,243 und dieser Zusammenhang ist den Anwohnern bekannt. Es wird daher dem Wald traditionell nur das Nötigste entnommen, eine staatliche Regulation ist nicht notwendig. In einem Experiment wurden Gruppen zu jeweils 8 Probanden gebildet. Die Teilnehmer sollten Zeiträume – eine bis acht Zeiteinheiten – für das Sammeln von Feuerholz veranschlagen. Der individuelle Ertrag, der die gesamte Ressourcennutzung abbildete (also Feuerholz, Wasser und andere Güter), war abhängig von der Sammeldauer der anderen Probanden. Wurde von allen Teilnehmern insgesamt mehr gesammelt, so fiel der Ertrag jedes Einzelnen, weil die verminderte Wasserqualität sich auswirkte. Sammelten alle Probanden weniger Holz, hatten sie zwar weniger Holz, dafür aber eine bessere Wasserqualität, was zu einem höheren Ertrag für die gesamte Gruppe führte. Nach der konventionellen Theorie war es für jeden Einzelnen optimal, möglichst viel Holz zu sammeln. Das Gleichgewicht unter dieser Annahme lag bei 6 Einheiten für jeden, was zu 155 Ertragseinheiten führte. Verhielten sich die Probanden aber optimal im Sinne der Gruppenausbeute, so durfte jeder nur eine Zeiteinheit auf Holzsammeln verwenden. Dies führte zu einem Ertrag von 645 Einheiten für jeden Probanden.244 Zurückhaltung zum Erhalt der kollektiven Ressourcen zahlte sich also aus. Dennoch konnte jeder Proband seinen individuellen Ertrag steigern, wenn er mehr sammelte.245 241╇

Frey u. Benz, 2001b, S.€2. Dieses Beispiel stammt ursprünglich von Deci, 1971, S.€105. Siehe Frey u. Oberholzer-Gee, 1997, S.€746€mit Nachweisen. 243╇ Siehe Cardenas et al., 2000, S.€1721: Über den genauen ökologischen Zusammenhang geben die Autoren keine Auskunft. 244╇ Dabei handelt es sich um ein „soziales Dilemma“, siehe Yamagishi, 1988, S.€33: „In this situation, group members individually have a choice between cooperating and defecting (or a choice of different degrees of cooperation). The individual payoff for defecting exceeds the individual payoff for cooperation. Yet the payoff that each individual receives when all members cooperate exceeds the payoff received by each individual when all members defect.“ 245╇ Sie zu den Erträgen Cardenas et al., 2000, S.€1723€f. Wenn alle anderen Probanden sich an das kollektive Optimum von 1 Zeiteinheit Sammeln hielten konnte ein Trittbrettfahrer mit jeder 242╇

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

231

Das Experiment wurde in zwei Spielarten durchgeführt. Zunächst hatten alle Gruppen die Möglichkeit, ohne Kontaktnahme mit anderen Gruppenmitgliedern ihre persönliche Zeiteinheit zu wählen. Dieses Spiel wurde in 8 aufeinanderfolgenden Runden gespielt. Danach wurden die Gruppen für die nächste unbestimmte Anzahl von Spielrunden in zwei Varianten aufgeteilt. Bei der Kommunikationsvariante hatten die Probanden jeder Gruppe Gelegenheit, die jeweiligen Zeiteinheiten aufeinander abzustimmen. Bei der Regulationsvariante bestand diese Möglichkeit nicht. Den Probanden wurde bei dieser Spielart stattdessen eine legale Sammeldauer vorgegeben, deren Überschreitung mit einer Strafe verbunden war. Es bestand eine gewisse, nicht allzu hohe Wahrscheinlichkeit, dass der Proband tatsächlich überwacht und im Entdeckungsfall auch bestraft würde.246 Durch die geringe Entdeckungswahrscheinlichkeit gehen die Autoren von einer nicht perfekten Umsetzung der Zeitregelung aus. Die Resultate waren wie folgt:247 In den ersten 8 Spielrunden, in denen die zwei unterschiedlichen Varianten noch nicht gebildet waren, wählten die Probanden durchschnittlich etwa 4,4 Sammeleinheiten. Nach Einführung der Regulation und der Kommunikationsmöglichkeit sank bei der Regulationsgruppe der durchschnittliche Wert zunächst auf unter 2. Die Einführung einer legalen Höchstmarke hatte also einen durchaus signifikanten Effekt. In den weiteren Runden verflog dieser Effekt aber immer mehr, je deutlicher wurde, dass die Norm nur ungenügend überwacht und vollzogen wurde. Bei den letzten drei Spielrunden entsprach der Durchschnittswert wieder dem der unregulierten Wahl der ersten 8 Spielrunden. Bei der Kommunikationsvariante konnte die durchschnittliche Sammeldauer dagegen signifikant und vor allem dauerhaft gesenkt werden. Zwar war der anfängliche Effekt der Einführung der Kommunikationsmöglichkeit nicht so gravierend wie bei der Regulationsvariante: der Durchschnittswert dieser Runde fiel auf ca. 3,6. Auffällig ist aber, dass die erreichte Senkung von Dauer war. Insgesamt hatte die Kommunikationsvariante einen Durchschnittswert von 3,5 gegenüber 4,4 vor Einführung der Kommunikation, der individuelle Durchschnittsertrag konnte von 370 auf 471 gesteigert werden. Das wesentliche Ergebnis dieser Untersuchung ist somit, dass die Annäherung an das kollektive Optimum in der Kommunikationsvariante von Dauer war, bei der Regulationsvariante dagegen nur kurzfristig. Die Autoren ziehen daraus den Schluss, dass zumindest im Bereich der lokalen Umweltpolitik wenig intensiv durchgesetzte Regelungen keine Wirkung entfalten, und darüber hinaus schädlich sind im Vergleich zu einem Überlassen der Problematik in der Verantwortung der unmittelbar Betroffenen. zusätzlichen Zeiteinheit 688, 729, 767, 803, 836, 865 und schließlich bei 8 Zeiteinheiten 891 Ertragseinheiten erzielen. 246╇ Die vorgegebene Sammelzeit betrug, dem kollektiven Optimum entsprechend, s = 1. Die Überprüfungswahrscheinlichkeit wurde auf π = 1/16 und die Strafhöhe auf p = 100 Ertragseinheiten festgelegt. Die zu erwartende Strafe betrug daher πp = 100/16 = 6.25, siehe Cardenas et al., 2000, S.€1723. 247╇ Siehe zum Folgenden Cardenas et al., 2000, S.€1727€ff.

232

4 Die Evolution der Kooperation

Unterdessen sind zahlreiche ähnliche Beispiele eines Zusammenbruchs der Kooperation bzw. des sozialen Verhaltens belegt.248 Ein besonderes Beispiel aus der realen Welt liefert die Schweiz der 1990er Jahre. Dort wurde überlegt, ein atomares Endlager zu errichten. In einer landesweiten Umfrage erklärten sich 50,8€% der Bevölkerung einverstanden mit der Errichtung eines solchen Lagers in ihrer Gemeinde. Das Schweizer Parlament beschloss kurz danach, diejenigen Bürger, in deren Gemeinde das Endlager errichtet werden soll, finanziell zu belohnen. Bei einer nach dieser Entscheidung durchgeführten zweiten Befragung erklärten sich nur noch 24,6€% der Bevölkerung mit der Errichtung in ihrer Gemeinde einverstanden.249 Der finanzielle Anreiz hat damit die Zustimmung nicht unerheblich vermindert.250 Alle hier genannten Beispiele – Blutspenden, Rasenmähen, Feuerholz sammeln und Zustimmung zu einem atomaren Endlager – haben bei aller Unterschiedlichkeit eines gemeinsam: Entscheidungsträger von außen wollten die an sich bestehende Kooperationsbereitschaft mit äußeren Anreizen erhöhen und haben genau das Gegenteil erreicht. Die Anreize können Belohnungen sein oder aber sanktionsbewehrte Gebote. Allgemein nennt man diesen Effekt die Verdrängung (↜crowding out) intrinsischer Motive durch äußere Anreize.251 Dabei sind kurzfristig durchaus die gewünschten Effekte zu erzielen, wie das Beispiel des regulierten Sammelns von Feuerholz zeigt. Langfristig sind aber fast immer negative Wirkungen zu erwarten: die Kooperationsbereitschaft sinkt und was vorher kostenlos zu erreichen war, kann oftmals auch unter Einsatz hoher Anreize nicht mehr erzielt werden. Es wurde versucht, diese Wirkungen sozialpsychologisch mit den „versteckten Kosten der Belohnung“ zu erklären;252 in die Wirtschaftswissenschaften wurde die-

248╇

Siehe den Überblick bei Ostrom, 2005, S.€256€ff. Frey u. Oberholzer-Gee, 1997, S.€749. 250╇ Dies könnte mit einem strategischen Verhalten der Schweizer zu erklären sein, die durch die Ablehnung noch mehr Geld verdienen wollten. Doch müsste dann die Ablehnung in der Phase, als noch keine Kompensation beschlossen war, noch größer gewesen sein; genau das Gegenteil war der Fall. Eine andere Erklärung liegt in der Signalwirkung der Kompensationsentscheidung: Dadurch, so könnte man annehmen, sei den Schweizern erst bewusst geworden, als wie gefährlich das Endlager eingeschätzt wird. Eine höhere Entschädigungszahlung sollte dann zu einer höheren Risikoeinschätzung und somit zu einer geringeren Akzeptanz führen. Da im Parlament mehrere Entschädigungshöhen diskutiert wurden, konnten die Interviewten auch dazu befragt werden, ob sie einen Zusammenhang sehen zwischen der Höhe der Entschädigung und der Gefährlichkeit der Anlage. Dies wurde nur von ca. 6€% bejaht, so dass auch diese These keinen großen Erklärungswert hat, siehe Frey u. Oberholzer-Gee, 1997, S.€750. 251╇ Frey u. Benz, 2001b, S.€2. 252╇ Siehe etwa Lepper u. Greene, 1978, S.€109€ff.; Deci, 1975, S.€129€ff. sowie ders., 1978, S.€193€ ff. über mögliche Anwendungsfelder der gewonnen Erkenntnisse. Die ersten Anfänge dieser Forschungen richteten sich gegen die zu Beginn der 1970er Jahre noch weitgehend unangefochtene Theorie des Behaviorismus, also des operanten Lernens durch Verstärker, siehe Deci et al., 1999, S.€627€f., die den Widerstand der Behavioristen betonen: „Articles spanning a period of 25€years have presented behaviorist perspectives maintaining that the ‚obscure‘ concept of intrinsic motivation inhibits ‚scientific Progress‘ and that there is ‚no acceptable evidence’ of an undermining effect.“ 249╇

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

233

ses Modell insbesondere von Bruno S. Frey integriert:253 Auszugehen ist davon, dass Menschen entgegen der homo oeconomicus-Annahme zu einem guten Teil aus intrinsischen Motiven heraus agieren. Solche Motive – angeboren oder erlernt – liegen vor, wenn Personen eine Aktivität um ihrer selbst Willen unternehmen, aus Gründen, die im Inneren der Person liegen.254 Intrinsische Motive sind zumeist mit nicht-kalkulierendem Handeln verbunden, das heißt Menschen werden durch Erwägungen motiviert, die über eigennütziges Kosten- und Nutzendenken hinausgehen.255 Extrinsische Motive werden dagegen durch Belohnungen oder Sanktionen erzeugt, also durch Anreize von außen. Der Einsatz externer Anreize bewirke die Beschädigung der Motivation bei denjenigen, die bisher in eigener Regie für ein öffentliches Gut oder ein soziales Phänomen verantwortlich waren.256 Dies scheint insbesondere für monetäre Anreize zu gelten, weniger für verbale Belobigung.257 Der Abbau der intrinsischen Motivation wird über drei spezielle Beschädigungen vermittelt:258 • Verminderte Selbstbestimmung: Ein von außen kommender Anreiz wird als Einschränkung der Möglichkeit wahrgenommen, selbständig zu handeln. Die betreffende Person fühlt sich nicht mehr selbst verantwortlich, sondern die von außen eingreifende Instanz ist nun zuständig. Die intrinsische Motivation, z.€B. zum Spenden von Blut, wird aufgegeben. • Verminderte Selbsteinschätzung: Eine von außen kommende Intervention impliziert, dass die intrinsische Motivation des Betreffenden nicht ausreicht, um ein gesellschaftliches Problem zu bewältigen. Dies wird als Missachtung der Beweggründe interpretiert. Das Engagement und die Kompetenz der Person scheinen nicht geschätzt zu werden, was deren Wert herabwürdigt. Der Person wird es unmöglich gemacht, ihr eigenständiges Interesse und Engagement zu zeigen, wenn diese Aktivität von außen belohnt oder befohlen wird. • Verminderte Ausdrucksmöglichkeit: Handelt eine Person intrinsisch motiviert, beraubt sie ein externer Eingriff der Möglichkeit, die intrinsische Motivation auszuleben und nach außen deutlich zu machen. Ein Blutspender kann nicht mehr zeigen, dass er aus Verantwortungsgefühl und Solidarität handelt, son253╇

Frey u. Oberholzer-Gee, 1997, S.€746. Frey u. Benz, 2001a, S.€19. Siehe Deci, 1971, S.€105: „One is said to be intrinsically motivated to perform an activity when he receives no apparent rewards except the activity itself. This intrinsic motivation might be either innate or learned.“ 255╇ Frey, 1997a, S.€113€f. 256╇ Frey u. Jegen, 2001, S. 589 ff. 257╇ Siehe Deci, 1971, S.€114: „It appears that money – perhaps because of its connotation and use in our culture – may act as a stimulus which leads the subjects to a cognitive reevaluation of the activity from one which is intrinsically motivated to one which is motivated primarily by the expectation of financial rewards. In short, money may work to ‚buy off‘ one’s intrinsic motivation for an activity. (…) On the other hand, rewards such as social approval do not seem to affect a person’s phenomenology in the same way. He will continue to be intrinsically motivated, since he is likely to think of affection or verbal approval as a control mechanism.“ 258╇ Siehe zum Folgenden Frey, 1997a, S.€120€f. 254╇

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4 Die Evolution der Kooperation

dern erscheint als durch die Belohnung motiviert. Die vorher bestehende, für das Handeln entscheidende Motivation zeigte sich aber gerade daran, dass Menschen ohne Bezahlung eine Aktivität auf sich nehmen.259 Die Verringerung der Blutspenden lässt sich damit erklären, dass die Zahl der durch den finanziellen Anreiz dazu gewonnenen Spender nicht den Verlust derjenigen kompensieren kann, die auf freiwilliger Basis gehandelt haben und nun durch die Kommerzialisierung der gemeinnützigen Leistung abgeschreckt werden.260 Frey geht davon aus, dass durch diese drei Effekte eine Substitution intrinsischer durch extrinsische Motive eintritt. Individuen, die durch äußere Interventionen zu einem bestimmten Verhalten veranlasst werden sollen, fühlten sich übermotiviert.261 Das leichter kontrollierbare intrinsische Motiv wird daher aufgegeben. Dieser Verdrängungseffekt tritt unabhängig davon auf, ob es sich um einen positiven Anreiz handelt, also eine Belohnung, oder um einen negativen, eine strafbewehrte Vorschrift. Die Verdrängung könnte bei einem negativen Anreiz stärker ausfallen, weil das Individuum bei einer Belohnung die Möglichkeit hat, frei zu wählen: weist es die Belohnung zurück, kann es seine Selbstbestimmung aufrechterhalten.262 Bisweilen wird auch betont, dass äußere Reize durchaus eine intrinsische Motivation verstärken können, wenn sie keine Kontrolle signalisieren, sondern die Motivation des Akteurs unterstützen. Entscheidend sei stets, wie der Empfänger des Reizes diesen interpretieren kann.263 Eine Unterstützung des Bedürfnisses nach Selbstbestimmung und Verantwortlichkeit ist bei monetärer Belohnung oder bei Verhaltensregulierung kaum der Fall, dagegen durchaus möglich bei verbaler Anerkennung.264 Auch gemischte oder konfligierende Wirkungen von äußeren Reizen sind möglich.265 Eine weiter gehende Konsequenz des bisher beschriebenen Mechanismus ist der sog. Motivationstransfer266 oder der „Überschwappeffekt“.267 Damit ist die Verdrängung intrinsischer Motive außerhalb des durch die äußeren Anreize anvisierten Zielbereichs gemeint. Dies ist im Beispiel des Rasenmähens dann der Fall, wenn 259╇

Der Verdrängungseffekt lässt sich nach Herkner, 1991, S.€357€f., auch lerntheoretisch begründen: „Solange man eine Tätigkeit ohne Zwang und ohne äußere Rechtfertigung (Belohnung) durchführt, ‚schließt‘ man daraus, daß man eine positive Einstellung zu dieser Tätigkeit hat. Sobald jedoch äußere Gründe – etwa in Form von Belohnungen – hinzukommen, ist die Situation weniger eindeutig. Jetzt sind interne und externe Ursachen plausibel, und je mehr man das Verhalten auf externe Ursachen zurückführt, desto weniger Gewicht wird internen Ursachen beigemessen.“ 260╇ Gintis et al., 2005, S.€20. 261╇ ‚Overjustification‘, siehe Lepper u. Greene, 1978, S.€110€ff. 262╇ Frey, 1997a, S.€121. 263╇ Vgl. Deci et al., 1999, S.€628, die eine kognitive Evaluationstheorie (CET) begründen. Danach basieren intrinsische Motive auf einem psychologischen Bedürfnis nach Autonomie und Verantwortlichkeit. Sieht der Reizrezipient in dem Reiz eine Verhaltenskontrolle, wird sein Bedürfnis nach Selbstbestimmung und Kompetenz missachtet. Reize, durch die die Bedürfnisse anerkannt und befriedigt werden, wirken dagegen als Motivationsverstärker. 264╇ Frey u. Jegen, 2001, S.€594€f. 265╇ Deci et al., 1999, S.€628. 266╇ Frey u. Benz, 2001b, S.€4. 267╇ Frey, 1997a, S.€127.

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

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das durch Bezahlung zu motivierende Kind nun in allen anderen Bereichen der Hausarbeit eine Entlohnung verlangt, diese Arbeiten also von nun an nicht mehr aus einer intrinsischen Motivation heraus verrichtet. Noch weiter schwappt die Verdrängung über, wenn auch die Geschwister von nun an nur noch gegen Bezahlung Haushaltsdienste leisten. Ein anderes Beispiel betrifft die Umweltpolitik: Wenn ein bestimmter Umweltbereich durch steuerpolitische Maßnahmen reguliert wird, kann dieser Eingriff durchaus erfolgreich sein, aber auch die Verdrängung der allgemeinen Umweltmoral bewirken, so dass Individuen dazu veranlasst werden, die Umwelt in anderen Bereichen weniger zu schonen. Auch diese Phänomene – Verdrängung intrinsischer Motivation und Motivationstransfer – werden ultimat erklärt durch die Neigung des Menschen zur Reziprozität. Freiwilliges Verhalten wird als „Neigung zu kooperativen Unternehmungen beizutragen“ interpretiert.268 Diese Neigung ist abhängig vom Verhalten anderer. Gerade in größeren Gemeinschaften ist es notwendig zu erfahren, wie sich andere verhalten: Kooperative Beiträge von anderen erhöhen die Wahrscheinlichkeit der eigenen Mitarbeit. Normeinhaltung steigt, wenn Individuen das Gefühl haben, auch andere halten sich an die Normen.269 Anreize, insbesondere monetärer Art, nehmen dagegen der Aktivität ihren kooperativen Charakter. Es wird nicht mehr deswegen zusammengearbeitet, weil andere durch ihre Bereitschaft zur Zusammenarbeit den eigenen Beitrag „verdient“ haben. Stattdessen wird das gesamte System auf ein anderes Fundament gestellt. Nicht mehr die reziproke Bereitschaft des anderen motiviert zur eigenen Leistung, denn dieser scheint nicht mehr kooperativ zu agieren, sondern zur Vermeidung eigener Bestrafung oder zur Erlangung eigenen Lobes. Die Basis der Zusammenarbeit in der Gruppe ist damit zerstört. Dies betrifft das Innenverhältnis. Im Außenverhältnis kann die Drohung mit der Bestrafung von Trittbrettfahrern als unfreundlicher Akt interpretiert werden, vor allem wenn die Drohung von Personen oder Institutionen ausgeht, die zu den Gruppenmitgliedern ein gespanntes Verhältnis haben.270 Das Verlangen, das mit dem Anreiz durchgesetzt werden soll, erscheint nicht mehr berechtigt – weshalb bräuchte man sonst einen Anreiz? – und wird, ähnlich wie in der Versuchsanordnung von Fehr und Gächter, auch unter Inkaufnahme eigener Nachteile zurückgewiesen. Verdrängungseffekte sind empirisch – durch Experimente,271 aber auch durch Beispiele aus dem Alltagsleben272 – bereits gut dokumentiert. Sie haben bedeutende 268╇

Gintis et al., 2005, S.€20. Ostrom, 2005, S.€269. 270╇ Gintis et al., 2005, S.€20. 271╇ Es gibt in der sozialpsychologischen Literatur eine Vielzahl unterschiedlicher Experimente zur Überprüfung des Verdrängungseffekts. Verschiedene Meta-Analysen kommen zum Teil zu unterschiedlichen Bewertungen. Die mit Abstand größte und umfangreichste Meta-Analyse ist Deci et€al., 1999. 272╇ Siehe etwa das eingängige Beispiel bei Frey, 1997b, S.€1045: „An everyday example would be an invitation to a friend’s home for dinner. Nobody would pay him for the effort because this would destroy his intrinsic motivation (his friendship).“ 269╇

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4 Die Evolution der Kooperation

ökonomische und politische Auswirkungen. Sie erschweren die Regulierung wichtiger sozial- oder wirtschaftspolitischer, oder allgemein gesellschaftlich bedeutsamer Bereiche und führen oftmals zu geradezu gegenteiligen Effekten als denjenigen, die intendiert waren. Aus ökonomischer und politologischer Sicht liegt der Grund für das Scheitern externer Interventionen auf der Hand: Die Regulierung von Verhalten baut in der politischen Praxis noch immer auf dem Bild vom Menschen als eines extrinsisch motivierten Akteurs auf. Es herrscht das Bild vor, je nach Ausgestaltung eines Anreizes könnte der Mensch zu einem positiven Verhalten veranlasst und von einem negativen Verhalten abgeschreckt werden. Insbesondere in weniger entwickelten Ländern wurde in den 1960er und 1970er Jahren auf diese Weise versucht, zum Beispiel den Umgang mit Naturressourcen zu regulieren.273 Doch wurde durch diese Maßnahmen selten das angestrebte Ziel erreicht. Ostrom hat über dieses Scheitern hinaus weitere „verheerende“ Botschaften einer solch verfehlten Politik ausgemacht:274 Eine Politik, die auf äußeren Anreizen basiert, gibt zu verstehen, dass vom „gemeinen Volk“ nur kurzfristige, selbstbezogene Handlungen erwartet werden. Das Verantwortungsgefühl für gemeinsame Güter, z.€B. Umweltressourcen wie Regenwald oder Fischbestand, wird durch äußere Anreize beschädigt. Frey formulierte: „Eine Regelung für Schurken verdrängt zivile Tugenden.“275 Daraus folgt, dass sich die externen Entscheidungsträger nicht mehr auf die Selbstregulierung durch die unmittelbar Betroffenen verlassen und stattdessen den Weg der Kontrolle wählen. Dadurch werden die vormals Verantwortlichen „enteignet“. Die Kontrolle durch äußere Reize ist aber kostspielig, denn sie verlangt ein System der Überwachung. Selbstverantwortliche Verwaltung durch intrinsisch motivierte Bürger wäre jedenfalls der kostengünstigere Weg. Die Bürger werden auf verwaltete Objekte reduziert. Es wird ihnen durch die Ablösung ihrer selbstverantwortlichen Verwaltung kollektiver Güter durch eine zentral gesteuerte Anreizpolitik zu verstehen gegeben, dass sie nicht im Stande sind, wichtige politische oder ökonomische Probleme zu lösen. Dazu, so die weitere Botschaft, bedarf es einer spezialisierten Institution, die eine effektive öffentliche Politik entwerfen und umsetzen kann. Der Bürger wird reduziert auf einen stillen Beobachter, der lediglich durch seine Wahlentscheidung eine Bewertung der politischen Aktivitäten abgeben und sonst keinen Einfluss nehmen kann. Gerade bei der Verwaltung öffentlicher Gemeinschaftsgüter erscheint das selbstverantwortliche Engagement mit seinen flexiblen Lösungsmöglichkeiten das bessere Konzept gegenüber einer notwendig generalisierenden zentral gelenkten Politik zu sein. Lokale Wissens- und Handlungstraditionen werden beschädigt und durch abstrakte Verwaltungsstandards ersetzt. Die Effizienz dieser Ersetzung erscheint nach den experimentell gewonnenen Erkenntnissen deutlich geringer als der Status einer selbst gestalteten Verantwortlichkeit. Dies beruht auf einem verfehlten 273╇

Siehe dazu die zahlreichen Beispiele aus Afrika bei Wunsch u. Olowu, 1995. Ostrom, 2005, S.€267. 275╇ Frey, 1997b. 274╇

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

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Menschenbild, das davon ausgeht, dass die Akteure im politischen und wirtschaftlichen Leben von äußeren Anreizen beeinflussbar sind. Es ergibt sich aber, dass das Ausmaß an „natürlicher“ Kooperationsbereitschaft beim Menschen sehr viel höher ist als erwartet und dass die Kontrolle dieser Bereitschaft in vielen Fällen zu einem ganz gegenteiligen Effekt führt. Ostrom fasst die Erkenntnisse prägnant zusammen: Thus, much of contemporary policy analysis and the policies adopted in many modern democracies crowd out citizenship and voluntary levels of cooperation. They do this by crowding out norms of trust and reciprocity, by crowding out the knowledge of local circumstances, by crowding out the discussion of ethical issues with others who are affected, and by crowding out the experimentation needed to design effective institutions. Crowding out reciprocity, cooperation, and citizenship is a waste of human and material ressources and presents a serious challenge to the sustainability of democratic institutions over time.276

4.5.7  Evolutionäre Grundlagen Es stellt sich an diesem Punkt die Frage, was diese Experimente und spieltheoretischen Überlegungen mit Evolutionstheorie zu tun haben. Wir scheinen uns davon unterdessen schon weit entfernt zu haben. Erinnert sei aber daran, dass die experimentelle Wirtschaftsforschung auf der Suche nach einer bestimmten Natur des Menschen ist: Die Frage, die sich stellt, ist, ob der rationale Akteur, der homo oeconomicus empirische Wirklichkeit besitzt oder ein weltfremdes Idealbild darstellt. Er ist das Ergebnis evolutionstheoretischer Überlegungen, weil er stets seinen Nutzen maximiert. Dies lässt ihn im evolutionären Konkurrenzkampf überlegen erscheinen; er erscheint als der darwinistische Modelltypus. Doch zeichnen die Ergebnisse der zahlreichen Computermodelle, Spiele und Experimente ein völlig anderes Bild: Der empirisch wahrnehmbare Mensch ist keineswegs rational Nutzen maximierend, sondern im Gegenteil bisweilen höchst irrational. Er zeigt ganz andere Charakterzüge und Verhaltensweisen; sowohl altruistische Bestrafung als auch altruistische Belohnung basieren auf Reziprozität.277 Es handelt 276╇

Ostrom, 2005, S.€270: „Viele Aspekte der aktuellen Politikanalyse und der in modernen Demokratien angewendeten praktischen Politik verdrängen somit bürgerliches Engagement und freiwillige Beiträge zur Kooperation. Sie tun dies durch Verdrängung von Normen über Vertrauen und Reziprozität, durch Verdrängung des Wissens über lokale Gegebenheiten, durch Verdrängung der Diskussion über ethische Fragen mit anderen Betroffenen und durch Verdrängung der Erfahrung, die notwendig ist, um effektive Institutionen zu entwerfen. Verdrängung von Reziprozität, Kooperation und bürgerlichem Engagement ist eine Verschwendung menschlicher und materieller Ressourcen und sie stellt eine ernste Herausforderung der langfristigen Erhaltung demokratischer Institutionen dar.“ (Übers. v. ChL) 277╇ Strenge Reziprozität ist zu trennen vom reziproken Altruismus von Trivers: Ein reziproker Altruist ist nur dann bereit, kurzfristige Kosten auf sich zu nehmen, um einem anderen zu helfen, wenn er dafür auf Dauer mit einer Nettoentschädigung rechnen kann. Sie ist auch zu trennen von indirekter Reziprozität, die sich dann zeigt, wenn jemand – nur dann – bereit ist, einem anderen

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4 Die Evolution der Kooperation

sich dabei um sehr charakteristische Verhaltensweisen: Menschen nehmen eigene Kosten in Kauf, um Menschen, die ihnen Gutes getan haben, zu belohnen, oder sie erbringen Opfer, um Menschen, die sich als unfair erwiesen haben, zu bestrafen. Sie handeln so, obwohl nicht zu erwarten ist, dass ihnen die daraus entstehenden Kosten jemals zurückerstattet werden. Man bezeichnet ein solches Verhalten als strenge Reziprozität: Strong reciprocity is a predisposition to cooperate with others, and to punish (at personal cost, if necessary) those who violate the norms of cooperation, even when it is implausible to expect that these costs will be recovered at a later date.278

Charakteristisch ist somit: Der Handelnde erwartet keine Entschädigung. Er ist bereit, einem anderen zu helfen, nur deswegen, weil ihm Gutes zuteil wurde, auch wenn es keine weiteren Interaktionen mehr geben wird oder aus der Hilfeleistung keine positive Reputation erwachsen kann (strenge positive Reziprozität).279 In gleichem Maße ist er bereit zu strafen, wenn ihm Unfairness begegnet ist, sogar wenn dies Kosten verursacht und – mangels weiterer Interaktionen – keine Entschädigung durch eine mit der Bestrafung bewirkte Verhaltensänderung zu erwarten ist (strenge negative Reziprozität).280 Dieses Merkmal des kostenintensiven Handelns ist auf den ersten Blick mit natürlicher Selektion nicht vereinbar. Es widerspricht der landläufigen Vorstellung von Evolution. Wenn ein Merkmal der Menschen aber nicht mit den Mechanismen des biologischen Grundgesetzes vereinbar ist, so kann es auch nicht als Teil der „Natur“ des Menschen betrachtet werden. Es ist dann kein biologisches, sondern ein kulturelles Merkmal des Menschen, das nicht mit den Mitteln der Biologie erklärt werden kann, sondern nur mit den Mitteln der Sozial- bzw. Kulturwissenschaften. Doch beruft sich die experimentelle Wirtschaftsforschung ganz ausdrücklich auf die Vorgaben der Evolutionsbiologie. Es wird davon ausgegangen, dass menschliches Verhalten keine Schöpfung aus dem Nichts ist, sondern Teil des biologischen Erbes. Der Mensch hat sich nach dieser Vorstellung aus „primitiveren“ Lebensformen entwickelt und zwar nach den Kriterien der darwinistischen Evolutionstheozu helfen, wenn diese Hilfeleistung glaubwürdig an Dritte kommuniziert wird, so dass der Hilfe Leistende damit rechnen kann, dass diese Dritten ihm in Zukunft eher zur Seite stehen werden, siehe Nowak u. Sigmund, 1998a, S.€573. 278╇ Gintis et al., 2005, S.€8; Fehr et al., 2002, S.€2; Bowles u. Gintis, 1998, S.€2: „Strenge Reziprozität ist eine Neigung, mit anderen zu kooperieren und diejenigen, die Kooperationsnormen verletzen, wenn nötig, auf eigene Kosten zu bestrafen, auch wenn nicht davon ausgegangen werden kann, die entstandenen Kosten zu einem späteren Zeitpunkt erstattet zu bekommen.“ (Übers. v. ChL) 279╇ Der streng reziprok Handelnde ist deswegen noch kein reiner Altruist, denn das wäre er, wenn die Uneigennützigkeit seiner Aktionen völlig unabhängig wäre von den Handlungen anderer; der Altruist ist also unbedingt uneigennützig, dagegen ist der streng reziprok Handelnde bedingt uneigennützig, siehe Fehr et al., 2002, S.€3. 280╇ Fehr u. Henrich, 2003, S.€57€f.; Fehr et al., 2002, S.€2; Sethi u. Somanathan, 2005, S.€229: „A central feature of strong reciprocity is the propensity to punish others for opportunistic actions and to reward them for acts of uncommon generosity, where such rewards and punishments are not motivated by the prospect of future gain.“

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

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rie. Dabei gab es keinen plötzlichen Übergang etwa vom biologisch bestimmten Primaten zum kulturell geprägten Menschen. Natura non saltat, auch bei dieser Entwicklung. Stattdessen wird eine graduelle Evolution angenommen, die auf kumulativer Selektion aufbaut und so in unzähligen minimalen Schritten die spezifischen Fähigkeiten des Menschen ausgebildet hat. Es ist dies insofern eine plausible Vorstellung, als es keine andere wissenschaftliche Erklärung für die Ausbildung menschlicher Kultur geben kann. Göttliche Schöpfung oder die Ablösung des vormenschlichen biologischen Stadiums durch eine mehr oder weniger plötzliche Kulturisation sind mit wissenschaftlichen Mitteln nicht erklärbar. Dennoch könnte ein Verhaltensmerkmal wie die festgestellte Reziprozität nicht der biologischen Natur des Menschen zugerechnet werden, wenn ihre Entstehung mit den Grundsätzen der Evolutionstheorie unvereinbar wäre. So fehlt es nicht an Versuchen, die festgestellten Verhaltensweisen mit darwinistischen Mitteln zu erklären. Dies ist ein schwieriges Unterfangen, denn Kooperation und altruistisches Verhalten sind per Definition kostenintensiver als rücksichtslos egoistisches Verhalten. Sie vermindern die Fitness eines Akteurs und bringen ihn so in Rückstand gegenüber demjenigen Individuum, das seinen Nutzen und damit seine Fitness maximiert. Mit dem Grundmuster der natürlichen Selektion, die ja auf das Überleben der Fittesten ausgerichtet ist, lässt sich die Entstehung von Altruismus und damit sozialer Kooperation nicht erklären. Egoistische Trittbrettfahrer werden eine solche Population immer unterwandern und schließlich Altruisten vollständig verdrängen. Doch gibt es bereits einige Modelle, die neben der natürlichen Selektion noch andere Mechanismen integrieren und so die die Entwicklung von Kooperation und Reziprozität erklären können. Nowak/Page/Sigmund zeigen dies etwa für die Evolution von Fairness mit einer Computersimulation anhand des Ultimatumspiels.281 Ein reziprok-faires Verhalten – das heißt die Abgabe hoher und die Zurückweisung niedriger Angebote – kann sich dann durchsetzen, wenn die Bildung von Reputation möglich ist. In einer Population wird sich dieses Verhalten ab einer bestimmten Anzahl von Interaktionen und ab einer gewissen Transparenz des Verhaltens des jeweiligen Mitspielers durchsetzen und egoistische Mitspieler verdrängen. Bowles/Gintis haben die Entstehung von strenger Reziprozität in Populationen durchgespielt, die in Größe und Struktur etwa den menschlichen Verbänden in der menschlichen Frühzeit, das heißt vor etwa 50.000 bis 150.000€Jahren entsprechen.282 Dabei geht es um die Frage, ob sich Individuen, die unkooperatives Trittbrettfahren bei gemeinsamen Projekten, zum Beispiel gemeinsamer Jagd, bestrafen und so Kosten aufwenden, in einer Population halten können. Da Gruppen mit solchen „Vergeltern“ einen höheren Gesamtertrag erzielen werden als eine Gruppe, die aus reinen Egoisten besteht, hat die kooperative Population einen Konkurrenzvorteil gegenüber der anderen Population. Dieser Vorteil führt dazu, dass reine Egoistengruppen häufiger aussterben als gemischte Gruppen und letzteren somit 281╇ 282╇

Siehe zum Folgenden Nowak et al., 2000, S.€1773€f. Bowles u. Gintis, 2003b, S.€2; Bowles u. Gintis, 1998, S.€8.

240

4 Die Evolution der Kooperation

ein gruppenselektionistischer Vorteil zugute kommt.283 Dieser kann dann zu einer Etablierung des altruistisch-bestrafenden Verhaltens führen, wenn dieses nach dem Vorbild der bereits von Trivers im Zusammenhang mit dem reziproken Altruismus beschriebenen „moralistischen Aggression“ stabilisiert werden kann. Da lediglich der Mensch die dafür notwendigen Fähigkeiten hat, erscheint die so begründete strenge Reziprozität als ein allein auf den Menschen beschränktes Merkmal.284 Boyd et€al. entwerfen ein ähnliches Modell.285 Ihre Populationen bestehen aus zwei Verhaltenstypen: Egoisten, Kooperatoren und Vergeltern, das heißt Individuen, die das unkooperative Verhalten der Egoisten bestrafen und dafür Kosten aufwenden. Die einzige evolutionär stabile Strategie ist die der Egoisten. Sie können also in eine Gruppe von nur Kooperatoren eindringen und in einer Population reiner Egoisten kann sich keine andere Strategie etablieren. Bei einer gemischten Population mit nur einem geringen Anteil an Egoisten können allerdings Mutationen oder Gendrift innerhalb einer kleinen Gruppe Bestrafung stabilisieren und längerfristig andauernde Kooperation erhalten. Es sind aber solche stabilisierenden Faktoren notwendig, die nur in kleinen Gruppen wirksam werden. Aus sich heraus wird Kooperation in einer größeren Gruppe nicht entstehen und sich nicht halten können. Wiederum gilt die gruppenselektionistische Annahme, dass Gruppen reiner Egoisten früher aussterben als Gruppen, in denen auch Kooperatoren und Vergelter sind, die für eine Ertragssteigerung der Gruppe sorgen. Mit Hilfe einer Computersimulation286 fanden Boyd et€al. heraus: Die Entwicklung von Kooperation innerhalb der Population war von zwei Faktoren abhängig: Zum einen von der Gruppengröße, zum anderen von der Bestrafungsmöglichkeit. Kooperation konnte sich in Durchgängen ohne Bestrafungsmöglichkeit nur bei sehr kleinen Gruppengrößen durchsetzen. Wenn die einzelnen Gruppen mehr Mitglieder hatten, brach Kooperation relativ bald in der gesamten Population zusammen. Dies bestätigte eine bereits vorher geäußerte Vermutung: Gruppenselektion begünstigt Kooperation nur bei sehr kleinen Gruppen.287 Dies gilt aber nur, wenn keine Bestrafung von Trittbrettfahrern möglich ist. Die Möglichkeit der Bestrafung hält Kooperation in deutlich größeren Gruppen aufrecht. Je häufiger die Konflikte zwischen den Gruppen waren, desto besser konnte sich Kooperation durchsetzen, d.€h. desto größer waren die stabil kooperativen Gruppen. Bei der Variation der Bestrafungsintensität zeigte sich, dass höhere Strafen Kooperation in größeren Gruppen begünstigte, und dass die Herabsetzung der Bestrafungsintensität Kooperation nur noch in kleineren Gruppen 283╇

In einer gruppenselektionistischen Computersimulation kamen Bowles u. Gintis, 2003b, S.€8€ff. zu einer annähernden Gleichverteilung von Egoisten (ca. 38€%), Vergeltern (ca. 37€%) und Kooperatoren (ca. 25€%). Die Computersimulation lief 25€Mal über 30.000 Perioden; die dargestellten Ergebnisse sind die Durchschnittswerte über die gesamte Zeit, wobei die Abweichungen in den einzelnen Simulationen nach Angabe der Autoren äußerst gering waren. 284╇ Bowles u. Gintis, 2003b, S.€17€f. 285╇ Siehe zum Folgenden Boyd et al., 2003, S.€3531€ff.; dies., 2005, S. 216€ff. 286╇ Boyd et al., 2003, S.€3532€f.; dies., 2005, S.€218€ff. 287╇ Siehe Boyd, et al., 2003, S.€3532€f.

4.5 Anregungen aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften

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ermöglichte. Wenn die Bestrafung vom Bestraften vier Mal so viel abverlangt wie sie den Strafenden kostet (↜s = 4k), genügt schon eine relativ geringe Anzahl von Vergeltern, um Drückeberger wirksam einzudämmen. Dies steigert das Ausmaß der Kooperation. Beträgt die Strafintensität jedoch nur das Doppelte der Strafkosten (↜s = 2k), nimmt die Anzahl der Vergelter innerhalb der Gruppen deutlich ab und die Effekte der Gruppenselektion können dem nicht ausreichend entgegenwirken. Die Kooperation innerhalb der Gesamtpopulation nimmt ab.288 Diese zumeist auf Computersimulationen beruhenden Modelle289 kommen also zu dem Ergebnis, dass sich Altruismus und Kooperation nach den Vorgaben der darwinistischen Evolutionstheorie in menschlichen Gruppen theoretisch etablieren konnten. Dabei ist von vornherein klar, dass die natürliche Selektion nicht ausreicht, die Entwicklung kostenintensiver Verhaltensweisen zu erklären. Im Gegenteil muss dieser Grundmechanismus sogar mehr oder weniger ausgehebelt werden, denn er bevorzugt stets eigensüchtiges und somit unsoziales Verhalten. Doch stehen heute verschiedene andere Erklärungsansätze zur Verfügung, insbesondere, neben der genetischen Drift, ein verbessertes Verständnis von Gruppenselektion. Darüber hinaus ermöglichen Computersimulationen, die Abfolge Tausender Generationen bei unterschiedlichen Rahmenbedingungen zu rekonstruieren. So können verschiedene Einflussfaktoren einbezogen werden, etwa auch Mutationsdruck, die räumliche Populationsverteilungen sowie -dynamik und molekularbiologische Aspekte.290 Diese Methodik ist für die Evolutionsforschung prädestiniert, denn über die meisten Bedingungen der evolutionären Entwicklung herrscht große Unklarheit. Die Evolutionsbiologie ist eine historische Wissenschaft, aber sie hat eine äußerst dünne empirische Basis. Man weiß nicht, wann, wo und wie sich menschliches Sozialverhalten zum ersten Mal entwickelt hat. Es herrscht nicht einmal Einigkeit, wie sich der Mensch physiologisch-anatomisch entwickelt hat – und dies, obwohl Fossilien darüber Aufschluss geben können. Über Aspekte des Verhaltens sagen Fossilien nichts. In diesem Nebel der völligen empirischen Unklarheit können Computersimulationen insofern weiterhelfen, als sie plausibel machen können, dass es Umstände gegeben haben könnte, unter denen sich bestimmte Verhaltensmerkmale entwickeln konnten. Dies gilt nach den bisherigen Untersuchungen auch für Altruismus und Kooperation. Es ist nicht ganz unwahrscheinlich, dass sie sich nach den darwinistischen Evolutionsmechanismen in Form der strengen Reziprozität neben dem und gegen den von der natürlichen Selektion bevorzugten Eigennutz etablieren konnten.

288╇

Siehe die graphische Darstellung der jeweiligen Entwicklungen bei Boyd et al., 2003, S.€3532€f.; dies., 2005, S.€220€ff. 289╇ Siehe auch Sethi u. Somanathan, 2005, S.€233€ff. 290╇ Siehe dazu Nowak u. Sigmund, 2004, S.€795€ff.

242

4 Die Evolution der Kooperation

4.6  Fazit 4.6.1  Altruismus Die Erklärung altruistischen und kooperativen Verhaltens von Lebewesen ist eines der klassischen Probleme der Evolutionstheorie. Survival of the fittest nach den Regeln der natürlichen Selektion scheint keinen Platz zu bieten für selbstloses Verhalten. Auf den ersten Blick scheint die biologische Welt allein von Konkurrenz und Egoismus dominiert. Dennoch ist altruistisches Verhalten in der Natur und in menschlichen Gesellschaften ständig und überall zu beobachten. Bei der Darstellung der Entstehungsbedingungen kooperativen Verhaltens haben wir uns immer weiter von der Biologie entfernt und den menschlichen Gesellschaften und damit den Verhaltens- und Sozialwissenschaften genähert. Es handelte sich dabei um fließende Übergänge von ursprünglich rein biologischen Fragestellungen, deren Erweiterung auf menschliches Verhalten auch Sozialwissenschaftler zu interessieren begann. Ausgangspunkt war der Mechanismus der natürlichen Selektion, der für alle Organismen gilt. Hamiltons Verwandtenselektion und Trivers’ reziproker Altruismus können nur einen geringen Teil menschlichen Sozialverhaltens erfassen. Bei der Frage, wie sich Altruismus in größeren und komplexen Sozialverbänden bilden konnte, die überwiegend aus kurzfristigen Einmalkontakten bestehen, bietet die evolutionäre Spieltheorie Anknüpfungspunkte. Deren Methodik ermöglicht es, neben Verwandtenselektion und reziprokem Altruismus weitere Bedingungen einzuführen, unter denen sich spezifisch menschliche Kooperation gebildet haben könnte. Menschliches Sozialverhalten ist sehr viel komplexer als das anderer Organismen, weil die Sozialkontakte vielgestaltiger sind. Die evolutionäre Spieltheorie entwirft Konstellationen, in denen Kooperation zwar auf Dauer mehr Gewinn für die Gemeinschaft erbringt, der Einzelne aber immer versucht ist, seinen individuellen Ertrag durch Betrug oder Trittbrettfahren zu steigern. So können soziale und unsoziale Strategien miteinander verglichen werden. Eine streng reziproke Verhaltensweise – Tit for Tat – erweist sich in allen durchgeführten Experimenten als die Strategie, die sich am besten durchsetzen und reproduzieren kann. Hierzu sind bereits kognitive Fähigkeiten notwendig, die außer beim Menschen wahrscheinlich bei keinem Organismus vorausgesetzt werden können. Schritt für Schritt wurden die Erklärungsansätze komplexer und haben das Terrain tierischen Verhaltens nach und nach verlassen. Eine durch evolutionäre Erkenntnisse beeinflusste Verhaltenswissenschaft wie die experimentelle Wirtschaftsforschung kann Aufschluss darüber geben, welche typisch menschlichen Verhaltensweisen in ihrer Komplexität von der Evolution gefördert werden können und welche nicht. Dabei bedarf es vor allem beim Nachvollziehen des evolutionären Prozesses der Reproduktion verschiedener Strategien des gesamten Arsenals, das die Evolutionstheorie zur Verfügung stellt. Das angewendete evolutionäre Szenario bedient sich der natürlichen Selektion, aber auch der Gruppenselektion und der Gendrift, um einen plausiblen Entwicklungsgang darstellen zu können.

4.6 Fazit

243

4.6.2  Die besondere Evolution des Menschen Diese Ergebnisse werfen ein interessantes Licht auf die evolutionäre Entwicklung des Menschen und seiner Natur. Die Resultate der verschiedenen Experimente widersprechen nicht nur der konventionellen Theorie, sondern auch der landläufigen Meinung, die davon ausgeht, dass der Mensch, der sich in der Evolution via natürliche Selektion durchgesetzt hat, eine egoistische Natur haben muss. Die Evolutionstheorie macht deutlich, dass survival of the fittest nicht Überleben des Egoistischen bedeutet. In der Welt der sonstigen Lebewesen kann Altruismus bisher nur mit Verwandtenselektion und reziprokem Altruismus erklärt werden. Dies bedeutet, dass dieses Handeln in Wahrheit gar nicht selbstlos ist. Nur beim Menschen konnte bereits echtes altruistisches Verhalten belegt werden, das nicht auf Ausnahmesituationen beschränkt ist oder eine Zukunftsinvestition darstellt, sondern das so häufig ist, das man es als Grundausstattung des Menschen anerkennen muss. Diese Einzigartigkeit der Phänomene lässt sich auch nur mit der einzigartigen Evolution des Menschen erklären. Die Spezies homo sapiens unterscheidet sich in zweifacher Hinsicht von den meisten anderen Arten: Einmal durch ihre komplexe Sozialität, zum anderen durch ihre außergewöhnlichen kognitiven und emotionalen Fähigkeiten. Diese Fähigkeiten beeinflussten auch die Evolution des menschlichen Soziallebens enorm. Dies zeigt sich an zwei Aspekten, die für die Evolution des menschlichen Soziallebens entscheidend gewesen sein dürften: Reputation und Strafe. 4.6.2.1  Reputation Reputation, das heißt die Imagebildung aufgrund Beobachtung durch andere, die das Verhalten des Handelnden für die Zukunft voraussagbar macht, ermöglicht die evolutionäre Durchsetzung von Fairness.291 Die Zuschauer benötigen einige Fähigkeiten, um aus den Beobachtungen Schlüsse zu ziehen. Elementare Voraussetzungen für eine Verarbeitung des Beobachteten sind die sichere Identifizierung der handelnden Personen und die Bewertung des Verhaltens im jeweiligen Kontext. Der Beobachter muss die handelnde Person erkennen und sich ihre Identität merken; er muss sie in Zukunft wieder erkennen. Eine Reputation kann er nur dann damit verbinden, wenn er dieser Person eine bestimmte – beobachtete oder von Dritten erfahrene – Verhaltensweise zuschreiben kann. Dazu muss die vergangene Handlung in ihrem konkreten Kontext bewertet werden. All diese Wahrnehmungen und Interpretationen muss der Beobachter registrieren, erinnern und unter korrekter Zuordnung zum richtigen Partner abrufen können. Es ist klar, dass dieser uns Menschen einfach erscheinende Vorgang der Beurteilung des Spiel- bzw. Sozialverhaltens eines Dritten relativ fortgeschrittener kognitiver Fähigkeiten bedarf, die nur beim Menschen gegeben sind. 291╇

Nowak et al., 2000, S.€1774.

244

4 Die Evolution der Kooperation

Doch ist der bei der Reputationsbildung weniger entscheidende Vorgang die Beobachtung durch den Zuschauer, sondern vielmehr die Antizipation der Schlüsse des Beobachters durch den Handelnden. Die Probanden rechnen damit, dass ihr Verhalten registriert wird und die Beobachter Schlüsse daraus ziehen können, ob ein Spieler sich selbst fair verhält oder nicht, oder ob er gar naiv ist und jedes Verhalten, auch unfaires, hinnimmt. Diese Einschätzungsmöglichkeit durch andere beeinflusst das Verhalten. Jeder Spieler trachtet danach, sich eine eigene positive Reputation zu erarbeiten, die ihm eine günstige Ausgangsposition für weitere Spiel- und Verhandlungssituationen verschafft. Auch dazu bedarf es ausgereifter kognitiver Fähigkeiten, denn hierbei kommt es nicht nur auf die Interpretation des eigenen Verhaltens an, sondern vor allem darauf, vorherzusagen, wie dieses Verhalten auf andere, die Beobachter, wirken wird. Dazu muss die Fähigkeit kommen, diese Voraussagen in eigenes Verhalten umzusetzen: Der Spieler muss sich so verhalten, dass Zuschauer sein Verhalten registrieren und daraus die gewünschten Schlüsse ziehen können. Die Bewertung des Verhaltens von Mitmenschen und – spiegelbildlich dazu – der Aufbau einer eigenen Reputation erfordern somit sehr ausgereifte kognitive Fähigkeiten. Es ist nahe liegend, dass die Ausbildung solcher Fähigkeiten in der Evolution besonders gefördert wurde. In einer in Sozialverbänden lebenden Spezies haben deren Mitglieder zunächst möglicherweise lediglich bei der Verteidigung der eigenen Sippe kooperiert, später vielleicht gemeinsam Nahrung gesucht, weil so bessere Ergebnisse erzielt wurden. Eine Vergrößerung des Sozialverbandes mit der Aufnahme von nicht oder zumindest sehr entfernt Verwandten bedeutet auf der einen Seite eine potenzielle Steigerung der Effizienz der Gruppe, andererseits aber auch eine Verkomplizierung der sozialen Beziehungen. Der Mensch hat es der im evolutionären Maßstab sehr schnell voranschreitenden Entwicklung seines Gehirns zu verdanken, die steigende Komplexität bewältigen zu können. Es mussten sich unter anderem die oben beschriebenen Fähigkeiten zur Bildung und Bewertung von Reputation entwickeln, die es ermöglicht haben, kooperative Beziehungen zu Nichtverwandten aufzunehmen. Es wurde mit der Wiederentdeckung des Prinzips der Gruppenselektion in einigen Beispielen deutlich gemacht, dass sich die kooperativeren und damit leistungsfähigeren Gruppen durchgesetzt haben. Diese Selektion auf der Gruppenebene war nur möglich, so lange es Gruppen gegeben hat, die ihre Binnenkooperation steigern konnten. Dies hatte aber zur Voraussetzung, dass sich die dazu notwendigen kognitiven Fähigkeiten gebildet haben. Es ist somit nachvollziehbar, dass ein äußerst starker Selektionsdruck in Richtung auf Ausbildung der kognitiven Fähigkeiten zur Kooperation bestanden haben muss. Einer der Wege dorthin war möglicherweise die Reputationsbildung. 4.6.2.2  Norm und Strafe Reputationsbildung ist ein interindividueller Vorgang: Individuen oder kleine Gruppen von Individuen bilden sich eine Meinung über andere Individuen. Generalisiert

4.6 Fazit

245

und abstrahiert entspricht dem der Gedanke der Fairness,292 die Bildung von Moral, Konventionen293 oder sozialen Normen.294 Es bilden sich Regeln, deren Einhaltung eine positive Reputation gewährleistet. Diese Regeln können etwa darauf ausgerichtet sein, von einer Ressource stets nur so viel in Anspruch zu nehmen, wie für die Erhaltung der Ressource für die Gemeinschaft verträglich ist.295 Allgemein sind diese sozialen Normen Verhaltensstandards, die auf weit verbreiteten Überzeugungen basieren, wie sich die individuellen Mitglieder einer Gruppe in bestimmten Situationen verhalten sollen.296 Ihre evolutionäre Bildung ist mittlerweile gut darstellbar: Je größer ein Sozialverband wird, desto unübersichtlicher ist er für das einzelne Mitglied. Die Möglichkeiten der Reputationsbildung sind bald erschöpft, denn die Interaktion vollzieht sich zwischen einer Vielzahl von Gruppenmitgliedern und mit zunehmender Komplexität des Verbands auch bei einer Vielzahl von Gelegenheiten. Kontakte werden anonymer und mit steigender Gruppengröße treffen dieselben zwei Mitglieder immer seltener aufeinander; stattdessen gilt es eine Vielzahl von Kontakten mit verschiedenen Personen zu erfassen und zu bewerten. Die kognitiven Fähigkeiten der einzelnen Gruppenmitglieder, die es bei kleinen Gruppen ermöglichen, die Interaktionen auf verlässliche Partner zu beschränken, sind bei aller Fortentwicklung irgendwann überfordert. Dies ermöglicht es Trittbrettfahrern und Betrügern, die Unübersichtlichkeit zum eigenen Vorteil auszunutzen. Wenn Individuen damit rechnen können, dass ihre Reputation nicht nachhaltig darunter leidet, werden sie ihren eigenen Gewinn auf Kosten der anderen zu steigern versuchen. In einer Gesellschaft, deren Mitglieder zu einem Großteil aus Normeinhaltern und zu einem kleinen Teil aus Egoisten bestehen, werden sich die Egoisten nach den Regeln der natürlichen Selektion auf Dauer durchsetzen. Egoisten haben einen größeren Anteil 292╇

Falk u. Fischbacher, 2005, S.€193; Nowak et al., 2000, S.€1773€f. Sugden, 2004, S.€149, unterscheidet drei Arten von Konventionen, die sich aus den spieltheoretischen Überlegungen und Versuchen herauskristallisiert haben: Konventionen der Koordination in Situationen, in denen mehrere Beteiligte konforme Interessen haben; zu diesen Konventionen gehört etwa im Straßenverkehr das Rechtsfahrgebot. Konventionen des Besitzes betreffen Situationen, in denen mehrere Personen untereinander in Konflikt stehen, weil sie dasselbe Gut in Anspruch nehmen wollen. Zu diesen Konventionen gehören etwa das privatrechtliche Ersitzungsrecht oder aber – außerhalb des Rechts und für einen Engländer charakteristisch – die Konvention, sich anzustellen und eine Warteschlange zu bilden. Der dritte Typus von Konventionen sind Konventionen der Reziprozität. Hierbei stehen Personen in der Interaktion mit anderen vor der Wahl zu kooperieren oder aber egoistisch ihren eigenen Vorteil durchzusetzen. Die Konventionen der Reziprozität besagen, dass mit denjenigen kooperiert werden soll, die bereit sind zur Kooperation – aber nicht mit anderen. Diese Konvention kann in verschiedenen Erscheinungsformen vorkommen: als wechselseitige Einschränkung („Ich respektiere Deine Interessen, wenn Du meine respektierst“), als wechselseitige Hilfe („Ich helfe Dir, wenn Du Hilfe brauchst, wenn Du dasselbe tust, wenn ich Hilfe brauche“), bei Handel und Austausch („Ich halte mich an meine Versprechen, wenn Du Dich an Deine hältst“) und schließlich beim Beitragen zum Erhalt von öffentlichen Gütern („Ich trage zu für uns alle wertvollen Gütern bei, wenn Du auch dazu beiträgst“). 294╇ Fehr u. Fischbacher, 2004, S.€185. 295╇ Siehe etwa Sethi u. Somanathan, 2005, S.€231€f. 296╇ Fehr u. Fischbacher, 2004, S.€185. 293╇

246

4 Die Evolution der Kooperation

an den gemeinsamen Ressourcen und können so ihr Überleben und ihre Reproduktion gegenüber den Normeinhaltern verbessern. Es ist aber zu erwarten, dass der Gesamtertrag der Gruppe sinkt, je mehr sie Egoisten und je weniger sie Normeinhalter umfasst. Bei einer Auseinandersetzung mit einer anderen Gruppe, die einen größeren Anteil an Normeinhaltern hat, wird die „Egoistengruppe“ in der Regel unterliegen. In der Phase der menschlichen Evolution können dies kriegerische Auseinandersetzungen gewesen sein, aber auch der Versuch, eine Umwelt mit knappen Ressourcen (Nahrung, Wasser) oder mit drohenden Naturgefahren zu bewältigen, etwa der Schutz vor Raubtieren durch Warnung der anderen Gruppenmitglieder. Die kooperativere Gruppe hat sich, so die nicht unrealistische Annahme, dabei durchgesetzt. Das große Problem dabei war und ist es, den Niedergang der Kooperation innerhalb der Gruppe aufzuhalten. Dazu dienen Normen. Sie repräsentieren die generalisierten Standards für eine positive Reputationsbildung. So greifen mehrere Ebenen ineinander: zunächst das Individuum auf der ersten Stufe, dessen Position innerhalb der Population, eines Sozialverbands, von der Normeinhaltung abhängig ist. Die Gruppe als die zweite Stufe profitiert wiederum von der Normeinhaltung ihrer Mitglieder, weil sie so in der Konkurrenz mit rivalisierenden Gruppen besser bestehen kann. Wie die Untersuchungen der experimentellen Wirtschaftsforschung ergeben haben, gibt es deutliche Hinweise darauf, dass Menschen sich nicht stets selbstsüchtig verhalten, sondern sogar auf eigenen Ertrag verzichten, wenn es darum geht, eine Regel der Fairness oder eine moralisch legitimierte Norm aufrecht zu erhalten. Das wirksamste Mittel dazu erscheint die Bestrafung, die tatsächlich Kooperation bewahren kann und deren Wegfall egoistisches Handeln der Gruppenmitglieder begünstigt.297 Das entspricht der Voraussage der konventionellen Theorie. Doch ist dies ihre einzige zutreffende Voraussage. Denn entgegen der konventionellen Theorie sind die Menschen bereit, auch dann Strafen zu verhängen, um Normeinhaltung zu sichern, wenn ihnen das selbst Kosten verursacht und somit ihren Ertrag schmälert. Dies ist nur durch die reziproke Theorie erklärbar: Danach richten sich Menschen eher nach Normen als nach ihren individuellen Ertragsaussichten. Das eigene Verhalten wird auf das Verhalten der anderen ausgerichtet, jenes ist von diesem abhängig. So wird normtreues, faires Verhalten der anderen belohnt, normwidriges, unfaires Verhalten dagegen bestraft. Die konventionelle Theorie macht also über Strafen zwei Voraussagen, wovon nur eine zutrifft. Sie sagt, dass Menschen sich durch (die Androhung von) Strafe zu normgerechtem, nicht durchgängig selbstbezogenem Verhalten motivieren lassen. Dies ist zunächst weitgehend richtig. Die konventionelle Theorie sagt zweitens voraus, dass Menschen selbst nie strafen werden, wenn es ihnen selbst Kosten verursacht: das trifft nicht zu. Doch auch die erste Aussage ist nur zum Teil richtig. Menschen lassen sich, wie Fehr/Rockenbach gezeigt haben,298 nur dann von Strafe motivieren, wenn diese normgerecht ist, das heißt nicht selbst unfair erscheint. Eine 297╇ 298╇

Siehe oben und Fehr u. Gächter, 2000, S.€989. Siehe oben und Fehr u. Rockenbach, 2003.

4.6 Fazit

247

ungerechte Strafandrohung motiviert nicht. Auch das lässt sich nur mit der reziÂ� proken Theorie erklären und widerspricht der konventionellen Theorie. Nach dieser müsste sich der rational agierende Egoist mit der Situation arrangieren und die Verhängung der Strafe vermeiden, weil diese den individuellen Ertrag schmälert. Zumindest in der Versuchsanordnung von Fehr/Rockenbach haben die Probanden aber anders reagiert. Sie haben mehrheitlich die Strafe auf sich genommen, wenn sie als Ausdruck normwidriger, unfairer Forderungen empfunden wurde. Sie haben bewusst ihren individuellen Ertrag geschmälert, wenn sie damit das Diktat der ungerecht erscheinenden Strafandrohung durchbrechen konnten. Das überindividuelle Ziel der Kooperation wurde dadurch gerade vereitelt. Bestrafung scheint damit in einem engen Zusammenhang zu Normgerechtigkeit und Fairness zu stehen. Wo Strafe als angemessen betrachtet wird, erfährt sie zweifache Akzeptanz: zum einen nehmen die Strafenden Kosten auf sich, um die hinter der Strafe stehende Norm zu festigen, zum anderen scheint die Strafe, die vom Bestraften als angemessen empfunden wird, diesen zur Normeinhaltung zu motivieren. Wo sie als ungerecht bzw. unfair angesehen wird, hat sie dagegen keine motivierende Wirkung und ihre Verhängung wird – so scheint es – bewusst in Kauf genommen. Natürlich ist dieses Szenario einer Evolution des sozialen menschlichen Verhaltens nicht frei von Spekulation. Dieses Szenario, das entscheidend geprägt ist von den Erkenntnissen der experimentellen Wirtschaftswissenschaften aus den letzten Jahrzehnten, ist dennoch realistisch und nicht übertrieben optimistisch.299

4.6.3  Konventionelle vs. reziproke Theorie Die sog. konventionelle Theorie, nach der der Mensch rational und selbstbezogen agiert und menschliche Kooperation vor allem durch äußere Anreize ermöglicht werden kann, wurde in den letzten Jahrzehnten eingehender Prüfung unterzogen. Dieses Menschenbild hat sich angesichts überwältigender experimenteller Beweise und zahlreicher inkonsistenter empirischer Erfahrungen als weitgehend falsch erwiesen. Keines der bisher durchgeführten Experimente konnte diese konventionelle Theorie bestätigen. Das Modell des rationalen Egoisten widerspricht auch der allgemeinen Erfahrung.300 Man geht heute in den empirischen Wirtschaftswissenschaften kaum mehr von der Erwartung aus, die Akteure verhielten sich wie der modellhafte homo oeconomicus.301 Stattdessen ist überall zumindest ein Mindest-

299╇

Bowles u. Gintis, 2002, S.€127. Siehe Ainslie, 2005, S.€816: „Economic man and his Darwinian kin have always represented somewhat of a victory of theory over common sense. Someone’s refusal to share will generally strike an observer as callous or even hostile, and elicit a negative empathic response unless the person has ‚good reason.‘€“ 301╇ Burnham u. Kurzban, 2005, S.€819. 300╇

248

4 Die Evolution der Kooperation

maß an Kooperation zu beobachten.302 In den Worten des amerikanischen Rechtswissenschaftlers Kahan: In collective action settings, individuals adopt not a materially calculating posture, but rather a richer, more emotionally nuanced reciprocal one. When they perceive that others are behaving cooperatively, individuals are moved by honor, altruism, and like dispositions to contribute to public goods even without the inducement of material incentives. When, in contrast, they perceive that others are shirking or otherwise taking advantage of them, individuals are moved by resentment and pride to retaliate. In that circumstance, they will withhold beneficial forms of cooperation even in doing so exposes them to significant material disadvantages.303

Dies ist strenge Reziprozität. Das eigene Verhalten wird stark danach ausgerichtet, wie sich andere verhalten. Verhalten sie sich überwiegend kooperativ, fällt es dem homo reciprocans leicht, ebenfalls zu kooperieren. Versuchen andere aber, auf fremde Kosten den eigenen Gewinn zu maximieren, so wird dies sanktioniert, auch unter Inkaufnahme eigener Kosten. Die konventionelle Theorie unterscheidet sich von der durch die zahlreichen Experimente gewonnenen „reziproken Theorie“ in vier wesentlichen Punkten: in der Charakterisierung der Akteure, der Erwartung von Gleichgewichten, in den Mitteln, mit denen Kooperation zu fördern ist und im Ausmaß der Präferenzvariabilität: Charakterisierung der Akteure: Im Gegensatz zum konventionellen Modell ist der Akteur in Verhandlungs-, Austausch- und Spielsituationen nicht darauf bedacht, in jedem Fall seinen eigenen Gewinn zu maximieren, sondern stattdessen in der beschriebenen Weise reziprok zu handeln. Der aus dem Handeln gezogene Nutzen liegt nicht in der Gewinnmaximierung, sondern in der Verwirklichung einer bestimmten Ausprägung von Fairness, die weitgehend unabhängig ist von dem erzielten monetären Gewinn.304 Das Menschenbild der Wirtschaftswissenschaften muss sich daran anpassen.305 Gleichgewichte: Im Gegensatz zur konventionellen Theorie gibt es bei der reziproken Theorie nicht nur ein einziges vorhersehbares Gleichgewicht, sondern viele 302╇

Siehe Ostrom, 2005, S.€253€f. Kahan, 2005, S.€338: „In kollektiven Handlungslagen wählen Individuen nicht eine Haltung materiellen Kalkulierens, sondern eine reichere, mehr emotional geprägte reziproke Haltung. Wenn sie feststellen, dass andere sich kooperativ verhalten, sind Individuen angetrieben von Ehrgefühl, Altruismus und ähnlichen Neigungen, zu öffentlichen Gütern beizutragen, auch wenn sie nicht von materiellen Anreizen geleitet werden. Wenn sie aber im Gegenteil feststellen, dass andere sich drücken oder auf andere Weise einen Vorteil aus ihnen ziehen wollen, überkommt Individuen der Unmut und sie werden mit Überzeugung vergelten. In dieser Situation werden sie wohltätige Formen der Kooperation zurückhalten, auch wenn dies die Inkaufnahme bedeutender Nachteile bedeutet.“ (Übers. v. ChL; Hervorhebung im Original) 304╇ Falk u. Fischbacher, 2005, S.€193. Diese Fairness richtet sich nicht nur nach der Gleichverteilung von bestehenden Ressourcen, sondern ist auch abhängig von den Intentionen der Akteure, siehe Falk et al., 2003, S.€21€ff.: Wenn die Aufteilungsmöglichkeiten von Spieler 1 beim Ultimatumspiel stark eingeschränkt werden, ist die Zurückweisungsquote durch Spieler 2 auch bei sehr ungleichen Verteilungen sehr viel geringer. 305╇ Ostrom, 2005, S.€259; Kahan, 2005, S.€341€f. 303╇

4.6 Fazit

249

mögliche. Diese möglichen Gleichgewichte sind abhängig von den Interdependenzen zwischen den Beteiligten: Ist ein Spieler davon überzeugt, dass seine Mitspieler – beim Ultimatumspiel oder bei Spielen um öffentliche Güter – sich unfair verhalten, wird er seine Kooperation aufgeben und Bestrafungsmöglichkeiten nutzen. Das Spiel ist also jeweils von den anderen Mitspielern und deren Zusammenwirken abhängig, so dass nicht ex ante ein einziges Gleichgewicht definiert werden kann, wie es bei der konventionellen Theorie möglich ist. Kooperation fördernde Mittel: Zur Entwicklung von Kooperation bedarf es nach der konventionellen Theorie eines Anreizes von außen, nach der reziproken Theorie ist das wechselseitige Vertrauen die wichtigste Antriebskraft. Wenn reziÂ� prok eingestellte Spieler Vertrauen haben, dass die Mitspieler kooperieren, werden sie es selbst auch tun; wenn sie zur Überzeugung kommen, die anderen betrügen, dann wird Kooperation nicht möglich sein. Strafe ist eine Möglichkeit, das Vertrauen in die Kooperation der Mitspieler zu erhöhen. Präferenzvariabilität: Während das konventionelle Modell davon ausgeht, dass alle Teilnehmer in gleicher Form ihren Nutzen maximieren wollen, können sich nach der reziproken Theorie ganz unterschiedliche Präferenzen bilden. Es wird stets einen Anteil von Personen geben, die in jeder Situation betrügen werden,306 und gleichzeitig wird es in jeder Population Mitglieder geben, die auf jeden Fall kooperieren werden. Dazwischen gibt es ein ganzes Spektrum von bedingten Kooperateuren oder Betrügern. Manche mögen zunächst kooperieren, aber, ganz wie das Programm Tit for Tat bei dem ersten erlittenen oder auch nur beobachteten Betrug die Kooperation einstellen. Andere mögen toleranter sein und einen Betrug verzeihen und trotzdem noch einmal kooperieren. Doch zeigt sich auch, dass Menschen nicht immer reziprok agieren. Egoismus, der nur nach seinem eigenen Vorteil strebt, ist auch anzutreffen. In den bisher durchgeführten Experimenten, so wird behauptet, sei durchschnittlich ein Anteil von 30–40% rationaler Egoisten festzustellen.307 Dieser Anteil von Immer-Betrügern ist für Kooperation durch Reziprozität grundsätzlich gefährlich. Streng reziprok eingestellte Personen werden durch das Zusammentreffen mit diesen dazu bewegt, Kooperation aufzugeben. Auch die Bestrafung dürfte bei ihnen keine Verhaltensänderung bewirken, es sei denn die Strafe fällt so schwer aus, dass sich nur noch Kooperation lohnt. Somit ist das Mitwirken von egoistisch eingestellten und rational kalkulierenden Mitakteuren stets eine Bedrohung für die Kooperation innerhalb einer Gruppe von ansonsten reziproken Mitgliedern. Das für reziproke Akteure für die eigene Kooperation unverzichtbare Vertrauen in die Kooperationsbereitschaft der anderen kann sich nur schwer aufbauen.

306╇ 307╇

Siehe Ostrom, 2005, S.€253. Frey u. Benz, 2001, S.€9.

250

4 Die Evolution der Kooperation

4.7  Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht Haben diese Erkenntnisse Auswirkungen auf die Kriminologie und das Strafrecht? In der Ökonomie wird von dem in dieser Wissenschaft tradierten Menschenbild immer mehr abgerückt. Theoretische Modelle müssen umformuliert werden, nachdem immer klarer wird, dass der homo oeconomicus lediglich ein mehr oder weniger wirklichkeitsfernes Idealbild darstellt. Was für die eine Sozialwissenschaft gilt, gilt möglicherweise auch für die Kriminologie. Muss auch sie aufgrund der neueren evolutionstheoretischen Erkenntnisse manche Positionen überdenken?

4.7.1  D  as evolutionär begründete Menschenbild   und die Kriminologie 4.7.1.1  Menschenbilder in der Kriminologie Bisher ist es lediglich gelungen zu zeigen, wie sich die Sozialität des Menschen entwickelt haben könnte. Reziprozität und damit verbunden Reputationsbildung und Strafe spielen dabei eine erhebliche Rolle. Dennoch wurden in den experimentellen Anordnungen und bei den Beobachtungen aus dem realen Leben immer wieder Personen angetroffen, die sich egoistisch verhalten und auf Kosten anderer ihren eigenen Vorteil gesucht haben. Soziales Verhalten konnte sich dennoch entwickeln und ist überall zu beobachten. Aber damit ist noch nicht entschieden, was die Natur des Menschen ausmacht. Ist der Mensch von Natur aus unsozial oder gleichgültig und zwingt ihn nur die Notwendigkeit des Zusammenlebens mit anderen zu einem angepassten sozialen Verhalten, oder ist der Mensch von Natur aus sozial und das Zusammenleben in größeren Gemeinschaften damit nur die Konsequenz aus der natürlichen Sozialität? Auch aus Sicht der Kriminologie könnte diese evolutionär begründete Natur des Menschen Bedeutung erlangen. Dies soll im Folgenden untersucht werden: Meier skizziert am Anfang seines Kriminologielehrbuchs diejenigen Fragen, die an die Kriminologie gestellt werden: Warum werden Menschen kriminell? Warum gibt es immer wieder Menschen, die sich nicht an die Gesetze halten, sondern die ihren Egoismus auf Kosten anderer ausleben? Menschen, die andere verletzen, misshandeln, vergewaltigen, töten? Menschen, die stehlen, betrügen, rauben und erpressen? Menschen, die nicht nur einmal, sondern immer wieder mit Straftaten auffällig werden und auch aus einer Inhaftierung ‚nichts lernen’?308

Diese Fragen scheinen zu implizieren, dass die Kriminalität der Menschen den Ausnahmezustand bildet. Der Leser von Meiers Buch wird zwei Absätze weiter aufgefordert, sich seine eigenen Erfahrungen mit Kriminalität in Erinnerung zu rufen: Erfahrungen als Opfer oder Zeuge oder aber sogar als Täter. In diesem letzten Fall 308╇

Meier, 2007, §Â€1 Rn. 1.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

251

aber nur als Täter geringer Delikte wie Schwarzfahren oder Raubkopieren eines Computerprogramms.309 Dies sind relativ verzeihliche Massendelikte von geringer Sozialschädlichkeit, die von praktisch jeder Person, zumindest im Jugendalter, einmal begangen werden. Anders dagegen die von Meier genannten Delikte, die den Großteil des öffentlichen Interesses an der Kriminologie begründen: Körperverletzung, Vergewaltigung, Totschlag, Diebstahl, Betrug, Raub und Erpressung. Meier geht nicht davon aus, dass seine Leserschaft schon einschlägige Erfahrungen mit diesen Delikten gemacht hat, höchstens eben als Zeuge oder gar Opfer. Aber Täter eines solchen schwerwiegenden Delikts zu sein, kann er seinem Leser nicht zutrauen. Dies ist nicht nur Höflichkeit dem Leser gegenüber, sondern auch durch die Statistik gestützt. Nur ein Bruchteil der Gesamtbevölkerung wird als Täter einer mittleren oder gar schweren Straftat registriert. Insofern ist kriminelles Handeln die Ausnahme. Den Gegenpol zu dieser Meinung bildet die Ubiquitätsthese: Ausgehend von einigen Ergebnissen der Dunkelfeldforschung geht diese These davon aus, dass Kriminalität normal und allgegenwärtig ist. Nach überwiegender Ansicht ist dies aber höchstens für Jugendliche richtig und bezieht sich auch nur auf geringe Kriminalität.310 Die Ubiquitätsthese in dem Sinne, dass Kriminalität in jedem Lebensalter den Normalfall darstellt, wird aus den Dunkelfeldergebnissen nicht bestätigt.311 Ist die Kriminalität des Menschen nun der Normalfall oder die Ausnahme? Im Hintergrund dieser Frage steht das Verhältnis der Natur des Menschen zu seiner gesellschaftlichen Umgebung, der Kultur, in die er hineinwächst. Wenn man nur eine oberflächliche Vorstellung von survival of the fittest und natürlicher Selektion hat, könnte man zu dem Schluss kommen, der Egoismus, der sich auf Kosten anderer auslebt, sei genau das, was die Evolution begünstigt hat. Dieser Egoismus, der sich in kriminellen Handlungen äußert, mache die biologische Natur des Menschen aus, die von der humanen Kultur (im weitesten Sinne) unterdrückt werden muss. Diese Kultur ist – je nach persönlicher Einstellung – möglicherweise von Gott gegeben oder sie entspringt der menschlichen Vernunft, sie bildet aber jedenfalls den Gegenpol zu der natürlichen, biologischen Veranlagung des Menschen, die stets nach dem eigenen Vorteil strebt, auf Kosten anderer. Das Verbrechen erscheint nach dieser Vorstellung als der biologische Normalfall und die Herrschaft der kriminalpräventiv wirksamen Kultur hält den Egoismus des Menschen im Zaum.312 Genau entgegengesetzt ist die Auffassung, der Mensch sei von Natur aus gut, zumindest nicht kriminell und seine gesellschaftliche Umgebung, die Kultur, mache ihn zum Verbrecher. Der Mensch ist nach dieser Auffassung eine tabula rasa, ein unbeschriebenes Blatt, dass offen ist für kulturelle Einflussnahmen und dementsprechend formbar. Die kulturellen Einflussnahmen können verschiedener Art 309╇

Meier, 2007, §Â€1 Rn. 3. Siehe Albrecht, 2005, S.€151€f.; Walter, 2005, Rn. 186. 311╇ Bock, 2007, Rn. 257. 312╇ Die von Meier, 2007, §Â€1 Rn. 1, gestellten Fragen müssten dann genau andersherum formuliert werden: „Warum werden Menschen nicht kriminell? Warum gibt es immer wieder Menschen, die sich an Gesetze halten und nicht ihren Egoismus auf Kosten anderer ausleben? usw.“ 310╇

252

4 Die Evolution der Kooperation

sein, von der bewussten und zielgerichteten Manipulation durch Autoritäten über das Vorliegen kriminogener Lebensbedingungen bis hin zur fehlenden Vermittlung Kriminalität vermeidender Fertigkeiten oder bestimmter sozialer Normen. Da die Kriminologie eine breit gefächerte und viele unterschiedliche Ansätze unter einem Dach vereinigende Wissenschaft ist, wundert es nicht, dass es ein herrschendes Menschenbild nicht gibt – im Gegensatz zur Ökonomie. Es gibt je nach Kriminalitätstheorie unterschiedliche Vorstellungen von der Natur des Menschen. Dabei wird in der Kriminologie so gut wie nie eine Vorstellung von der menschlichen Natur skizziert oder thematisiert: Kaum ein Autor legt sich fest, indem er darlegt, dass seine Ausführungen (nur) unter der Prämisse eines wie auch immer gearteten Menschenbildes gelten. Ein solches muss stattdessen aus den verschiedenen Theorieansätzen herausgelesen werden. Dabei ist klar, dass jede Kriminalitätstheorie von einer bestimmten Natur des Menschen ausgeht, mag die soeben dargelegte Zweiteilung auch ein zu grobes Raster sein, das lediglich die Endpunkte eines Spektrums bezeichnet. Aber jede Theorie ist auf diesem Spektrum zu verorten, möglicherweise nicht immer eindeutig und in manchen Fällen vereinigt eine Theorie sogar mehrere Teilbereiche des Spektrums. So kann man davon ausgehen, dass Lerntheorien wie die Theorie der differenziellen Assoziation von Sutherland eher der zweiten Kategorie angehören: Der Mensch ist nicht von Natur aus kriminell, er muss Kriminalität, sowohl die Techniken als auch die entsprechenden Motive und Einstellungen, von seiner sozialen Umwelt vermittelt bekommen.313 Gegenteilige Beispiele, d.€h. Theorien, die von einer an sich kriminellen Natur des Menschen ausgehen, bietet beispielsweise das Feld der Kontrolltheorien. Sie fragen nicht nach den Gründen für Kriminalität, sondern im Gegenteil, warum Menschen nicht kriminell werden.314 Jeder Mensch würde straffällig, gäbe es nicht bestimmte Kontrollmechanismen, die ihn davon abhielten. Nach Hirschi sind dies Bindung an andere Menschen (↜attachment), bisherige Erfolge in der Gesellschaft mit einem Status, der durch Kriminalität aufs Spiel gesetzt wird (↜commitment), Einbindung in konventionelle Aktivitäten (↜involvement) und schließlich der Glaube an die herrschenden Wertvorstellungen (↜belief╛╛).315 Liegen diese Mechanismen nicht in ausreichendem Maße vor, wird der Mensch kriminell. Von einer im Normalfall kriminellen Natur des Menschen gehen auch alle Ansätze aus, die den Menschen

313╇

Sutherland u. Cressey, 1992, S.€80€ff. Ein Vorläufer dieser Theorie ist Gabriel Tarde (1843– 1904), der Lombrosos Theorie der Kriminalität als biologische Abnormalität abgelehnt hat und stattdessen eine erste kriminologische Lerntheorie entwickelt hat. Er ging davon aus, Straftäter seien hauptsächlich normale Menschen, die durch Zufall in einer Umgebung aufgewachsen seien, in der Kriminalität gelehrt werde. Tarde hat insgesamt 3 „Gesetze der Nachahmung“ entwickelt, nach denen Menschen kriminelles Verhalten lernen, siehe Vold et al., 2002, S.€157€f. Zu Tarde siehe auch Wilson, 1954. 314╇ Siehe Hirschi, 1969, S.€10: „The question remains, why do men obey the rules of society? Deviance is taken for granted; conformity must be explained.“ 315╇ Hirschi, 1969, S.€83€ff.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

253

als rational handelnden Akteur sehen.316 Sie folgen durchgehend einem Abschreckungsmodell, dessen Versagen zu Kriminalität führt. Problematisch erscheint in dieser Hinsicht beispielsweise der Sozialisationsansatz: Danach sollen Defizite in der sozialen Entwicklung des Menschen die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass dieser straffällig wird. Eine Zusammenfassung des Sozialisationsansatzes findet sich bei Bock: Die für spätere Kriminalität prädisponierenden inkonsistenten Erziehungsstile, restriktiven Kommunikations- bzw. Sprachstile, fehlende Langzeitperspektive und Aufstiegsorientierung, fehlende Identifikationsmöglichkeiten mit wenig erfolgreichen Vätern usw. sollen sich gehäuft in diesen Bevölkerungskreisen finden und gewissermaßen als theoretisches ‚Bindeglied‘ zur Erklärung der meist überhöhten Anteile dieser Gruppen an der registrierten Delinquenz beitragen.317

Das Abstellen auf den wahrscheinlichen Zusammenhang zwischen Erziehungsdefiziten und abweichendem Verhalten gibt durch die Feststellung eines bloß statistischen Zusammenhangs noch keine Auskunft über den Mechanismus der (fehlgeschlagenen) Sozialisation. Grundsätzlich wird der Mensch nicht kriminell, wenn seine Entwicklung „normal“ verläuft, wobei eine normale Entwicklung eine solche ohne Störungen oder Defizite ist. Das bedeutet: Nach dem Sozialisationsansatz vermittelt nicht die den heranwachsenden Menschen umgebende Kultur das „Kriminellsein“, denn das wäre nichts anderes als eine Lerntheorie des abweichenden Verhaltens. Die Sozialisationstheorie ist zwar auch in gewisser Weise eine Lerntheorie,318 doch wird nach ihr nicht das abweichende Verhalten gelernt, sondern normkonformes. Gemeint ist daher, dass der Mensch nach den Grundsätzen der Sozialisationstheorie die gesellschaftlichen Normen und Werte internalisiert.319 Eine Störung dieser Internalisierung führt zu Kriminalität. Wenn die Internalisierung der externen, Kriminalität hemmenden Normen und Werte scheitert, etwa aufgrund eines inkonsistenten und damit ineffizienten Erziehungsstils, verbleibt der Mensch in seinem kulturlosen Urzustand, der auch Kriminalität umfasst.320 Da der Mensch aber normalerweise zur Sozialisation bereit ist und bei normalem Verlauf im Stande ist, die Normen und Werte zu internalisieren, hat er auch eine soziale Anlage. Die Natur des Menschen vereinigt daher nach der Sozialisationstheorie zum einen den ohne Internalisierung von Normen und Werten zur Abweichung hindrängenden 316╇

Dölling u. Hermann, 2003, S.€136€ff. Bock, 2007, Rn. 224. 318╇ Kaiser, 1996, §Â€27 Rn. 10; Eisenberg, 2005, §Â€5 Rn. 63. 319╇ Allgemein zu den Sozialisationstheorien aus soziologischer Sicht Hermann, 2003, S.€70: „Sozialisationstheorien können als Bindeglied zwischen Mikro- und Makroebene gesehen werden, zwischen Individuum auf der einen Seite und Gesellschaft, Kultur, Subkultur, Institutionen, Gruppe, Familie und Bezugsperson auf der anderen Seite. Der Anspruch dieser Theorien ist, sowohl die Integration des Individuums durch die Internalisierung externer Normen und Werte, als auch die Aufrechterhaltung von Kulturen und Institutionen zu erklären.“ 320╇ Siehe etwa Kaiser, 1996, §Â€27 Rn. 11: „(Nach der Sozialisationstheorie) besteht Einigkeit darüber, daß jede neue Generation ‚eine Invasion von Barbaren‘ (Parsons) darstellt, die es zu sozialisieren, zu enkulturieren gilt, und daß in diesem Prozeß die Vermittlung normativer Orientierungen zentral ist.“ 317╇

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4 Die Evolution der Kooperation

Charakter, zum anderen aber die Bereitschaft und Fähigkeit, diese Internalisierung bei „normalen“ Sozialisationsbedingungen zu leisten. Natürlich sind diese Einteilungen holzschnittartig und (möglicherweise zu) stark vereinfachend. Es ist aber unbestreitbar, dass jede ätiologische Kriminalitätstheorie ein bestimmtes Menschenbild voraussetzt. Es wäre daher grundsätzlich interessant zu bestimmen, welcher Vorstellung von der Natur des Menschen eine jede Kriminalitätstheorie folgt. Angenommen es wäre eine Einigung auf das „richtige“ Menschenbild möglich, könnte man jede Theorie, die von einer anderen Natur des Menschen ausgeht von vornherein als falsch verwerfen. Voraussetzung hierfür wäre allerdings, dass es eine klar definierbare Natur des Menschen überhaupt gibt.321 Wir betrachten im Folgenden, ob sich dies aus der hier vorgestellten evolutionären Forschung folgern lässt. 4.7.1.2  Das evolutionäre Menschenbild Die hier beschriebenen Theorien der Verwandtenselektion, des reziproken Altruismus, der evolutionären Spieltheorie und der experimentellen Wirtschaftswissenschaften haben ultimate Gründe für den Verzicht auf unsoziales Verhalten herausgearbeitet. Unsoziales Verhalten, so ist als Ergebnis festzuhalten, verursacht aus Sicht der Evolutionstheorie in verschiedenen Ausprägungen und verschiedenen Konstellationen langfristig erhöhte Kosten. Die hier behandelten (häufigkeitsabhängigen, spieltheoretischen oder Kooperation testenden) Modelle sprechen daher nach den Grundsätzen der natürlichen und der Gruppenselektion überwiegend gegen die – langfristige! – Durchsetzung unsozialen Verhaltens innerhalb von Sozialverbänden. Dabei reichen für die komplexen menschlichen sozialen Interaktionen die einfachen Modelle der Verwandtenselektion und des reziproken Altruismus nicht aus. Bei der Evolution des Menschen sind dessen besonderen kognitiven, emotionalen 321╇

Das wird von der Kriminalsoziologie überwiegend abgelehnt. Menschen werden aber nach ihren Werten erfasst, siehe Hermann, 2003, S.€52€ff. Danach sind Werte „Vorstellungen einer Person über Ziele und Wünsche, die sie hinsichtlich ihres eigenen Lebens hat“ (S.€54). Sie beeinflussen das Handeln des Menschen, denn sie sind funktional „Steuerungselemente für Einstellungen und Verhaltensdispositionen“. Sie sind über die Zeit stabil, charakterisieren ihren Träger also im Regelfall lebenslang. Hier ist eine Parallele zur „Natur des Menschen“ zu sehen. Es gibt nach Hermann, 2003, S.€192€f., drei Wertedimensionen mit jeweils drei oder vier Werten: Die Dimension der „modernen materialistischen Werte“ erfasst die „subkulturell-materialistische Orientierung“ und die „hedonistische Orientierung“. Diese durch Egoismus geprägte Dimension entspricht mehr oder weniger dem selbstbezogenen Typen, dem Falken, Immer T oder homo oeconomicus (wobei bei letzterem noch die unbestechliche Rationalität hinzukommt, die realen Personen meist fehlt). Die zweite Wertedimension wird von Hermann als „moderne idealistische Werte“ bezeichnet und beinhaltet „sozialintegrative Orientierung“, „sozialen Altruismus“, „ökologisch-alternative Orientierung“ und „politisch tolerante Orientierung“. Hierunter fallen die altruistisch oder reziprok ausgerichteten Handlungstypen. Schließlich gibt es noch die Dimension der „traditionellen Werte“, die sich zusammensetzt aus „normorientierter Leistungsethik“, „konservativem Konformismus“ und „religiöser Orientierung“. Diese Werte müsste man auch eher dem kooperativen Handlungstypen zuordnen.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

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und sprachlichen Fähigkeiten in die Modellbildung mit einzuarbeiten, die es ermöglichen, über Reputationsbildung und (altruistische) Bestrafung entsprechend komplexe evolutionäre Verlaufswege zu rekonstruieren. Fest steht aber: Ungezügelte Gewalt und Betrug setzen sich aus evolutionären Gründen in den Gruppen, in denen Menschen zusammenleben, nicht durch. Egoismus und unsoziales Verhalten sind – trotz kurzfristiger Mehrerträge – auf Dauer zu kostspielig, um eine durchgehend lohnende Strategie zu sein. Doch das gilt nur für die langfristige Entwicklung. Es hat sich auch gezeigt, dass Menschen dann, wenn sie es ungehindert können, betrügen und ihren Vorteil auf Kosten anderer suchen. Bei Fehr/Gächter etwa konnte Kooperation nur aufrechterhalten werden, wenn die Probanden Bestrafungsmöglichkeiten hatten. Waren diese nicht vorhanden, brach die Kooperation – nicht völlig, aber bis auf ein geringes Maß – zusammen. Spricht dies dafür, dass der Mensch doch dem rational und selbstbezogen handelnden Akteur entspricht, den die neoklassischen Wirtschaftswissenschaften und der rational choice-Ansatz voraussetzen? Ist danach tatsächlich Strafe die einzige Möglichkeit, um soziales Verhalten zu erzwingen? Und ist Strafe ein kulturelles Konstrukt, die Unterdrückung von Egoismus daher nicht biologisches Erbe, sondern rein kulturelle Fortentwicklung? Dagegen spricht zweierlei: zum einen, dass beim Ultimatumspiel weltweit ein relativ hohes Maß an Fairness und Kooperation zu beobachten ist. Kultur übergreifend und in der Grundhaltung übereinstimmend entsprachen die Probanden gerade nicht dem Modell des homo oeconomicus, sondern haben unter Verzicht auf ihren eigenen Vorteil einen gewissen Standard an Fairness durchgesetzt. Der Unterschied zwischen den public goods-Experimenten von Fehr/Gächter und dem Ultimatumspiel besteht in der Anonymität bei ersteren. Wenn Akteure in einer Gruppe anonym agieren können, ohne zur Rechenschaft gezogen zu werden, bleibt nichts außer einem minimalen Maß an Kooperation. Der Rest scheint Egoismus zu sein. Wenn Personen dagegen in einer Zweipersonenbeziehung agieren, ist das Maß an Fairness größer. Entsprechendes dürfte gelten, wenn eine größere Gruppe transparent ist, das heißt insbesondere das Fehlverhalten öffentlich gemacht wird. Dies ist möglicherweise deswegen der Fall, weil eine negative Reputation droht. Reputation kommt, wie gesehen, eine wichtige Bedeutung zu. Darüber hinaus ergab sich, dass Menschen auch in mehr oder weniger anonymen Gruppen auf eigenen Vorteil verzichten, um Fairnessregeln, soziale Normen, durch altruistische Bestrafung zu erhalten. Die fehlende Selbstbezogenheit zeigt sich auch in der Zuerkennung altruistischer Belohnung in Fällen, in denen Menschen Fairnessregeln einhalten, ohne dazu gezwungen zu sein. Zum Zweiten zeigen Menschen aufgrund intrinsischer Motivation Verantwortungsgefühl für gemeinschaftliche Ziele. Wenn ihnen ein selbständig zu verwaltender Verantwortungsbereich übertragen wird, werden Egoismen gehemmt. Die Möglichkeit, Verantwortung für Güter zu übernehmen, die für eine Gemeinschaft wichtig sind, wird wahrgenommen, so dass die Verwaltung und Erhaltung der Güter gut funktioniert. Der motivierend gedachte Eingriff von außen in diesen Verantwortungsbereich zeigt oftmals eine gegenteilige Wirkung, weil die Manifestation der intrinsischen Motivation unmöglich gemacht wird. Die positive Reputation, die mit

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4 Die Evolution der Kooperation

der funktionierenden Selbstverwaltung verbunden ist, wird durch den äußeren Anreiz vereitelt: Es erscheint nach außen, als basiere das vormals intrinsisch motivierte Verhalten ab nun allein auf dem äußeren Reiz. Eine positive Reputation lässt sich dadurch nicht mehr begründen. Das Ergebnis dieser Modelle ist somit kein an sich selbstloser und kein an sich egoistischer Mensch, sondern ein Lebewesen, das seine Handlungen stark nach den jeweiligen Situationen und den damit verbundenen sozialen Konsequenzen ausrichtet.322 Dabei gibt es drei Tendenzen: 1. Selbstbezogenheit: Wie unter anderem aus den public goods-Experimenten deutlich wurde, handeln die Probanden eher egoistisch und versuchen ihren Vorteil auf Kosten anderer durchzusetzen, wenn sie anonym sind und keine sozialen Konsequenzen drohen. Es bedarf in diesen Fällen bestimmter Sanktionsmöglichkeiten, damit Menschen sich kooperativ verhalten. Es spricht viel dafür, dass bereits eine informelle Sanktion, das heißt die manifestierte Missbilligung, ausreicht, um Kooperation zu erreichen. 2. Reziprozität: Es gibt aber auch die Seite des Menschen, die stabil auf eigenen materiellen Nutzen verzichtet und selbstlos handelt. Dies widerspricht zunächst den Voraussagen der natürlichen Selektion und der neoklassischen Wirtschaftswissenschaften. Der Mensch erstrebt dabei offensichtlich einen anderen Nutzen, der in der Einhaltung von Fairness, von sozialen Normen liegt. Dieses faire, soziale Verhalten kommt immer dann zum Ausdruck, wenn die Möglichkeit der Durchsetzung sozialer Normen besteht. In kleineren, überschaubaren Gruppen spielt dabei die Reputation eine wesentliche Rolle, bei größeren, mehr oder weniger anonymen Gruppen die Bestrafung. Dabei handeln Menschen auffällig reziprok. Wenn ihnen Kooperation entgegengebracht wird oder sie diese erwarten können, handeln Menschen auch vorleistend kooperativ; erwarten oder erfahren sie aber unkooperatives Handeln, vergelten sie diese Enttäuschung, auch wenn sie dadurch Kosten auf sich nehmen müssen. 3. Intrinsische Motivierbarkeit: Soziales Verhalten kann sich aufgrund reziproker Einstellungen auch in größeren Gruppen erhalten, wenn damit Verantwortlichkeit für Gemeinschaftsgüter verbunden ist. Der Mechanismus zum Kooperationsaufbau dürfte Reputationsbildung sein. Die Besonderheit liegt bei dieser Ausprägung der Reziprozität in ihrer Durchsetzung auch in größeren Gemeinschaften. Bei Blutspenden ist etwa ein ganzer Staat erfasst. Es gibt also nicht die eine Natur des Menschen, sondern mehrere. Sie sind abhängig vom sozialen Kontext, in dem sich der Mensch befindet. Bei den häufigkeitsabhängigen Modellen – z.€B. dem Falke-Taube-Spiel – bildet eine Mischung der beiden unveränderlichen Strategien (7/12 Falken, 5/12 Tauben) eine ESS. Evolutionär sta322╇

Vgl. das von Brugger, 2008, entwickelte „anthropologische Kreuz der Entscheidung“, nach dem menschliche Entscheidungen innerhalb zweier – horizontaler und vertikaler – Spektren stehen, die – horizontal – das Selbst in Richtung einer gewünschten Zukunft bewegen sollen, vertikal aber von den aus den individuellen Antrieben und Bedürfnissen resultierenden persönlichen Idealen beeinflusst werden.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

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bil sind aber auch Strategien, bei denen die Akteure in 7/12 der Fälle Falkenverhalten und in 5/12 der Fälle Taubenverhalten zeigen, also flexibel reagieren. Ähnlich kann es auch bei menschlichem Verhalten sein. Entweder ist ein Teil der Personen immer selbstbezogen und unkooperativ und ein anderer Teil immer kooperativ und intrinsisch motiviert. Oder aber Menschen handeln situationsabhängig, das heißt sie sind dann selbstbezogen, wenn sie nicht kontrolliert werden können, und handeln sonst reziprok. Für die zweite Möglichkeit spricht einiges: Reziprozität zeigt sich gerade darin, dass nur dann kooperiert wird, wenn vom Interaktionspartner Reziprozität erwartet werden kann, und dass Kooperation dann konsequent verweigert wird, wenn sie vom Partner nicht erwartet wird (Tit for Tat).323 Für den situationsabhängigen Wandel sprechen auch die Ergebnisse der public goods-Experimente. Die Probanden haben dabei eindrucksvoll bewiesen, wie flexibel sie auf die geänderten Umstände nach Einführung oder Abschaffung der Bestrafungsmöglichkeit reagiert haben.324 Beim Wettstreit um die Natur des Menschen hat die reziproke Theorie gegenüber der konventionellen Theorie also die besseren Karten. Dafür spricht schon der überwältigende Erfolg der Tit for Tat-Strategie, die beim Nachvollzug der natürlichen Selektion langfristig evolutionär unschlagbar ist. Das konventionelle Modell, das nach dem Vorbild von Adam Smith das Wirken einer unsichtbaren Hand darin sieht, dass jedes Gruppenmitglied seine eigennützigen Motive verfolgt und so den Erfolg für die Gemeinschaft bewirkt, lässt sich mit den zur Verfügung stehenden Evolutionsmodellen dagegen nicht erklären.325 Stattdessen scheint eine im Menschen tief verwurzelte Gegenseitigkeit die Sozialität anzutreiben und zu determinieren.326 Diese Sozialität ist ein wesentlicher Teil der menschlichen Natur und hat den evolutionären Erfolg der Spezies homo sapiens zu einem guten Teil mitbegründet. 323╇

Hier endet die Parallele zur Charakterisierung des Menschen durch Werte. Diese werden nicht als situationsabhängig, sondern als stabil eingeschätzt. Zwar können sich Werte unter besonderen Umständen, etwa Lebenskrisen, ändern, sie bleiben nach dieser Änderung aber dauerhaft erhalten. Sie werden keinesfalls als situationsabhängig eingestuft. Dies ist ein Wesensmerkmal der Werte und unterscheidet sie von Einstellungen. Nur Werten wird eine Steuerungswirkung für Verhalten zugeschrieben, siehe Maag, 1992, S.€624: „Sollte sich die Stabilität von Wertorientierungen (…) als von bestimmten Einstellungen abhängig erweisen, wäre dies ein Hinweis auf eine Einschränkung von Werten als individuelle Orientierungen mit hoher Steuerungswirkung.“ Die entsprechende Forschung zur Wertstabilität erfragt daher die Stabilität über längere Zeiträume, das bedeutet eine Größenordnung von mehreren Jahren, wenn nicht sogar von Jahrzehnten. Maag, 1992, S.€626€ff., kommt bei einer Längsschnittuntersuchung über drei Jahre (1985–1988) zumindest beim Materialismus/Postmaterialismus-Index nach Inglehart und bei einem Traditionalismus/Modernismus-Index auf der Aggregatebene zu sehr stabilen und auf der Individualebene zu stabilen Werthaltungen. 324╇ Die Abbildungen 4.2 und 4.3 zeigen diese Flexibilität sehr deutlich. 325╇ Adam Smith selbst hat in seinem zweiten Hauptwerk „The Theory of Moral Sentiments“ die These des selbstsüchtigen Akteurs eingeschränkt und auf die offensichtlichen selbstlosen Züge der Menschen hingewiesen: „How selfish soever man may be supposed, there are evidently some principles in his nature, which interest him in the fortunes of others, and render their happiness necessary to him, though he derives nothing from it, except the pleasure of seeing it.“, zitiert nach Gintis et al., 2005, S.€3. 326╇ Siehe Gintis et al., 2005, S.€3€ff.

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4 Die Evolution der Kooperation

Die Basis dieser Sozialität scheint Reziprozität zu sein. Der Mensch, charakterisiert durch den homo reciprocans,327 ist das einzige Lebewesen, das durch seine kognitive, emotionale und sprachliche Ausstattung im Stande ist, strenge Reziprozität zu verwirklichen. Maßstab für dieses reziproke Verhalten sind soziale Normen, also Verhalten steuernde Standards, deren Verletzung auch dann sanktioniert wird, wenn dies den Sanktionierenden Kosten verursacht und keinen unmittelbaren oder auch nur mittelbaren eigenen Vorteil verspricht. Doch es sind Vorteile für die Kooperation innerhalb der Gruppe zu erwarten, die wiederum einen gruppenselektionistischen Vorteil gegenüber weniger kooperativ agierenden Gruppen ergibt. So läuft alles langfristig auf Reziprozität und Kooperation hinaus, kurzfristig ist aber selbstbezogenes, unkooperatives Verhalten weiterhin möglich. Daraus folgt, dass die Kriminologie kein eindimensionales Menschenbild zu Grunde legen kann. Das menschliche Handeln ist situationsabhängig und daher sind auch die Gründe für das abweichende Verhalten von Kontext zu Kontext unterschiedlich. Die evolutionstheoretischen Erkenntnisse können nur grobe Anhaltspunkte geben: So ist der Mensch – nach einem sehr groben Muster – langfristig wohl eher sozialkonform und kooperativ eingestellt, kurzfristig kann er aber selbstbezogenen Egoismus zeigen. Grundsätzlich müssen sich auch ätiologische Kriminalitätstheorien an diese Natur des Menschen halten: Theorien zur Erklärung des langfristigen abweichenden Verhaltens sollten eher den nicht zur Kriminalität neigenden Menschen als Normaltypus voraussetzen, während Theorien zur Erklärung kurzfristiger, stark situationsbezogener Delinquenz von der potenziellen und umständeabhängigen Normabweichung des Menschen ausgehen sollten. Dies ist alles, das sei zugegeben, sehr vorläufig und noch sehr spekulativ. Noch fehlt es an weiterer empirischer Forschung, die aufhellt, wie sich Menschen in verschiedenen Situationen verhalten. Wichtig ist es festzuhalten, dass die Natur des Menschen, wie sie sich in der Stammesgeschichte gebildet haben kann, nicht eindimensional ist. Sie scheint, und das unterscheidet den Menschen wohl von allen anderen Spezies, stark situationsabhängig und damit variabel zu sein. Wenn dieses Bild von der Natur des Menschen einmal festere Konturen angenommen hat, könnte dies durchaus Auswirkungen auf die Theoriebildung und vor allem auf die Kriminalprävention haben. Mögliche Auswirkungen auf die Prävention sollen im folgenden Abschnitt behandelt werden.

4.7.2  Prävention 4.7.2.1  Die Theorie der Abschreckung Kann man aus den Erkenntnissen der Evolutionstheorie Rückschlüsse auf die Kriminalprävention ziehen? Das evolutionäre Menschenbild erwies sich bisher als vielschichtig und situationsabhängig. So hat jede Kriminalitätstheorie, die ein fes327╇

Bowles u. Ginits, 2002, S.€126.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

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tes, unverrückbares Menschenbild zu Grunde legt, nur die Möglichkeit, einen Teilbereich menschlichen Verhaltens zu erklären und damit auch durch ihre präventive Umsetzung nur die Möglichkeit, in einem Teilbereich wirksam zu sein. Im Folgenden soll dies an der Abschreckungstheorie deutlich gemacht werden. Strafe spielte bei den hier vorgestellten Experimenten eine wichtige Rolle für den Aufbau und Erhalt kooperativen und die Verhinderung von selbstbezogenem, sozial schädlichen Verhalten. Das zentrale Augenmerk legten die Wirtschaftswissenschaftler dabei auf die Bereitschaft der Probanden, eigene Kosten in Kauf zu nehmen, um andere zu bestrafen. Aus der Sicht des homo oeconomicus stellt sich ein solch altruistisches Verhalten als irrational dar, denn es wird der eigene materielle Nutzen gemindert, ohne dafür mittel- oder langfristig eine Kompensation erwarten zu können. Aus der Sicht der Kriminologie ist die Wirkung der Strafe auf das Verhalten der (potenziell) Bestraften von besonderem Interesse. Die Frage, ob Strafe abschreckend wirkt und so sozial verträgliches Verhalten fördern kann, ist vor allem in Zeiten, in denen dem Strafrecht vermehrt generalpräventive Wirkungen zugeschrieben werden, von erheblichem Einfluss auf die Legitimation rechtlicher Eingriffe. Der Strafe wird dabei sowohl eine abschreckende Wirkung zugeschrieben, indem die Kosten unsozialen Handelns erhöht und der Nutzen gesenkt werden sollen,328 als auch ein Verhalten beeinflussender, normstabilisierender Effekt,329 wobei bei letzterem bisweilen unklar bleibt, ob es sich dabei um eine empirische Wirkung oder um ein normatives Konstrukt handelt.330 Im Folgenden soll die Abschreckung im Vordergrund der Überlegungen stehen. Sie spielt in der Kriminalpolitik eine wichtige Rolle und ist in der Kriminologie äußerst umstritten, aber für die neuere Theoriebildung bedeutsam. Sie lässt sich auch im Gegensatz zur positiven Generalprävention empirisch relativ einfach testen. 4.7.2.2  Cesare Beccaria Die Grundlegung der Prävention durch Abschreckung wird allgemein dem Italiener Cesare Beccaria (1738–1794) zugeschrieben. Beccaria geht in seinem Werk „Über Verbrechen und Strafen“ im Jahre 1764 von einem bestimmten Menschenbild aus: 328╇

Kriminologen, etwa Dölling u. Hermann, 2003, S.€133, umschreiben damit die negative Generalprävention. 329╇ Im deutschsprachigen Rechtskreis hat sich dafür der Begriff der positiven Generalprävention eingebürgert, der nach BVerfGE 45, 256 die „Erhaltung und Stärkung des Vertrauens in die Bestands- und Durchsetzungskraft der Rechtsordnung“ erfasst. Im englischsprachigen Rechtsraum umfasst der Begriff der „deterrence“ beide Aspekte, siehe Andenaes, 1975, S.€341: „The term ‚deterrence‘ in ordinary usage carries the meaning of influencing by fear. However it seems to be generally accepted that the threat and imposition of punishment may have a motivating influence apart from the creation of fear, through an expression of social condemnation of the forbidden act. Criminal law is not only a price tariff, but rather also is an expression of society’s disapproval of a particular act – a disapproval which may work in subtle ways to influence behavior.“ 330╇ Siehe Roxin, 2006, §Â€3 Rn. 31.

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4 Die Evolution der Kooperation

Die Menschen lebten danach in einem Urzustand der Freiheit, aber auch des ständigen Krieges. Um diesen Urzustand zu überwinden, haben sie einen Teil ihrer Freiheit freiwillig an ihren jeweiligen Herrscher abgegeben. Dieser Vertragsschluss begründet die Souveränität der Nation, deren Wahrer und Verwalter der Herrscher ist. Doch sieht Beccaria auch selbstbezogen handelnde Individuen, die sich – sozusagen als Trittbrettfahrer beim Gut „öffentliche Sicherheit“ – einen Teil der übertragenen Freiheit zurückholen und andere zu ihrem eigenen Vorteil schädigen wollen.331 Der Mensch wird als überwiegend egoistisch angesehen und der ausgelebte Egoismus führt früher oder später zur Auflösung des Gemeinwesens. Der menschliche Egoismus sei durch Gesetze zu verbieten und die Strafen für den Gesetzesbruch müssten „fühlbare Motive“ zur Gesetzeseinhaltung darstellen.332 Nach Beccaria ist der Mensch also nicht von Natur aus sozial, sondern nur aus Notwendigkeit. Die Notwendigkeit des Sozialwesens impliziert aber auch die Notwendigkeit der Strafe. Eine Strafe ohne Notwendigkeit ist tyrannisch, aber die Strafe, die der Aufrechterhaltung des Sozialwesens dient, ist legitim: Dies also ist es, worauf das Recht des Herrschers zur Bestrafung von Verbrechen gegründet ist: auf die Notwendigkeit, das Verwahrnis des öffentlichen Wohls gegen partikuläre Anmaßung zu verteidigen.333

Beccaria entwirft ein pessimistisches Bild von der Natur des Menschen. Die Sozialität des Menschen ist bei ihm nicht von Natur aus gegeben, sondern muss durch eine vertragliche Vereinbarung zwischen Herrscher und seinem Volk gesichert werden. Beccaria sieht das Ausscheren aus diesem Vertrag als strafwürdig an. Der Erhalt und das Funktionieren des Gemeinwesens sind die Zwecke der Strafgesetze. Daraus folgt, dass sich die Schwere der Strafe allein nach „dem der Gesellschaft zugefügten Schaden“ richtet.334 Aber ihr Zweck wird von Beccaria deutlich davon unterschieden: (…) ergibt sich klar, daß der Zweck der Strafen nicht darin besteht, ein mit Empfindungen begabtes Wesen zu quälen und zu kränken noch ein bereits begangenes Verbrechen ungeschehen zu machen. (…) Rufen etwa die Schreie eines Unglücklichen die der Vergangenheit angehörenden Handlungen aus der nimmer zurückkehrenden Zeit zurück? Der Zweck der Strafe kann somit kein anderer als der sein, den Schuldigen daran zu hindern, seinen

331╇

Beccaria, 1764, S.€58: „Aber dieses Verwahrnis einzurichten genügte nicht, man mußte es vielmehr im einzelnen Fall gegen die private Anmaßung eines jeden Menschen verteidigen, welcher immerdar von dem, was er in Verwahrung gegeben hat, nicht nur den eigenen Anteil zurückzunehmen, sondern auch des der anderen sich zu bemächtigen sucht.“ 332╇ Beccaria, 1764, S.€58€f.: „Ich sage: fühlbare Motive, weil die Erfahrung einsichtig gemacht hat, daß die Menge nur dann feste Grundsätze der Lebensführung annimmt (…), wenn es Motive gibt, die unmittelbar die Sinne treffen und unablässig auf den Geist einwirken, um die starken Antriebe der partiellen Leidenschaften auszugleichen, die dem Gesamtwohl zuwider sind: weder Beredsamkeit noch ständiges Predigen, nicht einmal die erhabensten Wahrheiten reichen hin, um auf die Dauer die Leidenschaften zu bändigen, die vom lebhaften Eindruck eines in Reichweite liegenden Gegenstandes erregt werden.“ 333╇ Beccaria, 1764, S.€59. 334╇ Beccaria, 1764, S.€72€f.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

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Mitbürgern abermals Schaden zuzufügen, und die anderen davon abzuhalten, das gleiche zu tun.335

Es ist also individuelle und generelle Abschreckung, die den Strafen ihren Zweck gibt. Dabei darf aber keinesfalls ein bestimmtes Maß überschritten, Abschreckung also als unbegrenzter Zweck angesehen werden: Diejenigen Strafen also und diejenigen Mittel verdienen den Vorzug, die unter Wahrung des rechten Verhältnisses zum jeweiligen Verbrechen den wirksamsten und nachhaltigsten Eindruck in den Seelen der Menschen zurücklassen, für den Leib des Schuldigen hingegen so wenig qualvoll wie möglich sind.336

Bei manchen Modellen der evolutionären Kooperationsbegründung, etwa bei Boyd et€al. musste die Strafschwere einen bestimmten Schwellenwert überschreiten, um wirksam zu sein. Daraus könnte man den Schluss ziehen, dass härtere Sanktionsmöglichkeiten die Kooperationsbereitschaft erhöhen. Auf das Strafrecht angewendet hieße dies, dass längere Freiheitsstrafen und höhere Geldstrafen die Normeinhaltung verbesserten. Dies mag zwar auf den ersten Blick einleuchtend klingen, ist aber zu undifferenziert. Auch bei Beccaria klingt schon an, was heute allgemein vertreten wird: Einer der stärksten Zügel des Verbrechens ist nicht die Grausamkeit der Strafen, sondern ihr unfehlbares Nichtausbleiben, und infolgedessen die Wachsamkeit der Behörden und die Strenge eines unerbittlichen Richters, mit der, soll sie eine nützliche Tugend sein, eine milde Gesetzgebung einhergehen muß. Die Gewißheit einer wenn auch mäßigen Sühne wird stets einen größeren Eindruck machen als die Furcht vor einer schrecklicheren, die mit der Hoffnung auf Straffreiheit verbunden ist.337

Entscheidend ist danach nicht die Schwere der Strafe, sondern die Gewissheit ihrer Verhängung. Darüber hinaus wird häufig betont, die Strafe müsste der Tat auf den Fuß folgen, das heißt möglichst zeitnah verhängt werden. Die Abschreckungstheorie lässt sich danach wie folgt umschreiben: Die Häufigkeit eines bestimmten abweichenden Verhaltens sinkt mit zunehmender Schnelligkeit, Gewissheit und Schwere der Bestrafung für dieses Verhalten.338 4.7.2.3  Die ökonomische Theorie der Strafe Die Ökonomie hat sich intensiv mit der Abschreckungswirkung von Strafen beschäftigt. Dies hängt damit zusammen, dass die Ökonomie dasselbe Bild von der 335╇

Beccaria, 1764, S.€83€f. Beccaria, 1764, S.€84. 337╇ Beccaria, 1764, S.€120. 338╇ Siehe Gibbs, 1975, S.€5: „The rate for a particular type of crime varies inversely with the celerity, certainty, and severity of punishments of that type of crime.“ Den Abschreckungseffekt einer Sanktion umschreibt Beyleveld, 1979, S.€136, als „modification or prevention of a threatened behaviour brought about because the threatened audience considers that the sanction’s presence creates too great a risk for the threatened behaviour to be performed as would otherwise have been intended.“ 336╇

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4 Die Evolution der Kooperation

Natur des Menschen hat wie die Abschreckungstheorie: Zu Grunde gelegt ist stets der Mensch, der nach Kosten und Nutzen des Handelns oder Unterlassens über sein Verhalten entscheidet. Es gilt also die konventionelle Theorie. Die Grundlagen für die ökonomische Theorie der Strafe hat im Jahre 1968 insbesondere Gary S. Becker gelegt.339 Danach funktioniert Abschreckung recht einfach: Egoistische Nutzenmaximierer begehen eine Straftat nur dann, wenn der erwartete Gewinn G größer ist als die Kosten der erwarteten Strafe. Deren Kosten entsprechen dem Produkt aus der Schwere der verhängten Strafe S und der Wahrscheinlichkeit, dass diese Strafe tatsächlich verhängt wird, W. Abschreckung funktioniert dann, wenn340 S × W > G.

Aus volkswirtschaftlicher Sicht müssen die sozialen Kosten, die S × W verursacht, geringer sein als die sozialen Kosten, die aus G entstehen. Nur so bleibt der gesamtwirtschaftliche Nutzen erhalten.341 Die Erhöhung der Strafwahrscheinlichkeit, das heißt eine möglichst lückenlose Überwachung durch staatliche Institutionen, insbesondere die Polizei, ist relativ teuer. Dagegen sind die Kosten einer härteren Bestrafung relativ gering – abgesehen von den hohen Kosten des Strafvollzugs.342 Das Produkt S × W ist daher hochzuhalten, indem S, also die Strafschwere, erhöht wird. Möglichst harte Strafen, z.€B. durch exorbitant hohe Geldstrafen, billig gehaltenen, das heißt nur auf Abschreckung ausgerichteten Strafvollzug mit möglichst langen Freiheitsstrafen, oder gar die Todesstrafe schrauben den linken Teil der Ungleichung so in die Höhe, dass G bei einer gewissen Strafwahrscheinlichkeit in den wenigsten Fällen darüber liegen wird. Aus der Sicht der konventionellen Theorie funktioniert Abschreckung also am ökonomischsten durch eine Erhöhung der Strafschwere.343

339╇

Becker, 1968, S.€169€ff. Siehe dazu Müller, 1996, S.€119€ff., 137€ff. Kahan, 2005, S.€356. 341╇ Siehe Becker, 1968, S.€179€ff. 342╇ Entorf u. Meyer, 2004, S.€132, beziffern die Kosten pro Strafgefangenen und Jahr auf 30.236€€. Sie geben die Voraussetzungen zur Kosten-Nutzen-Evaluierung des Strafvollzugs an, bei der neben diesen Kosten auch die durch den Strafvollzug vermiedenen Kriminalitätsschäden einfließen müssen. Dabei ergeben sich zahlreiche Probleme, z.€B. bei der Bemessung immaterieller Schäden wie etwa an Leib und Leben. Schwierig erscheint auch die materielle Bemessung des Behandlungserfolgs im Strafvollzug. 343╇ Insgesamt ist aber zu beachten, dass Strafwahrscheinlichkeit und Strafschwere stets in einem Verhältnis zueinander stehen. Ist die Strafwahrscheinlichkeit sehr hoch, genügt, wie schon Beccaria erkannte, eine geringe Strafschwere; ist die Strafwahrscheinlichkeit aber nur schwer zu steigern, so kann eine erhöhte Abschreckung nur durch die Erhöhung der Strafschwere erreicht werden, siehe Antony u. Entorf, 2003, S.€169€f. 340╇

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

263

4.7.2.4  Empirische Studien zur Abschreckung Man könnte meinen, eine empirische Überprüfung der Abschreckungstheorie sollte nach dieser relativ einfachen Ausgangslage nicht allzu kompliziert sein. Grundsätzlich sind Strafschwere und Strafwahrscheinlichkeit auf der einen Seite der Häufigkeit der Deliktsbegehung auf der anderen Seite gegenüberzustellen. Eine Veränderung der Strafen lässt sich entweder im Zeitvergleich herstellen, wenn etwa eine Gesetzesänderung härtere oder mildere Strafen für ein Delikt eingeführt hat, oder aber im regionalen Vergleich, wenn zwei verschiedene Rechtsprechungseinheiten bei ansonsten gleichen Bedingungen eine unterschiedliche Gesetzeslage oder Verurteilungspraxis haben. Die vermeintlich höchste Strafschwere ist durch die Todesstrafe zu erreichen. Sie nimmt dem Bestraften – so sollte man meinen – alles. Die nahe liegende Umsetzung der Abschreckungstheorie liegt in der Androhung, Verhängung und Exekution der Todesstrafe. Es verwundert nicht, dass die ersten empirischen Studien zur Abschreckungswirkung von Strafen sich auf die Todesstrafe konzentrierten. Schuessler verglich 1952 die Mordraten von US-Staaten mit und ohne Todesstrafe und fand heraus, dass in den Jahren 1928 bis 1949 in den Staaten mit Todesstrafe zwei bis drei Mal so viele Morde geschahen wie in Staaten ohne Todesstrafe.344 Um eine Kontrolle der unterschiedlichen Bevölkerungs- und Sozialstruktur und unterschiedlicher kultureller Muster zu erreichen, verglich Schuessler auch die Entwicklung der Mordraten in benachbarten Staaten, wenn sie eine unterschiedliche Todesstrafenpraxis hatten. Hier ergaben sich keine signifikanten Unterschiede.345 Schließlich untersuchte Schuessler auch noch die unterschiedlichen Exekutionsraten in den Staaten mit Todesstrafe: Auch hier ergab sich kein signifikanter Zusammenhang zwischen Exekutionsrate und Mordrate.346 Schuessler kommt zu dem Schluss, dass die statistischen Daten keine abschreckende Wirkung der Todesstrafe auf die Begehung von Tötungsdelikten belegen.347 Dies entspricht allgemeiner Überzeugung: Ein einfacher negativer Zusammenhang zwischen Strafschwere und Begehungshäufigkeit, wie er von der ökonomischen Theorie nahe gelegt wird, besteht, zumindest bei der Todesstrafe, nicht. Ob sich daraus Verallgemeinerungen zur Wirkung der Abschreckung ableiten lassen, muss zumindest sehr bezweifelt werden, denn die Todesstrafe betrifft insbesondere Delikte, die aus Extremsituationen heraus begangen werden.348 344╇

Schuessler, 1952, S.€57. Schuessler, 1952, S.€58. 346╇ Schuessler, 1952, S.€59€f.: Die Exekutionsrate als Maß der Sanktionswahrscheinlichkeit wurde festgelegt als Zahl der ausgeführten Todesstrafen für Mord pro 1000 Morde in einem Staat in der Zeit von 1937 bis 1949. 347╇ Schuessler, 1952, S.€62: „The statistical findings and case studies converge to disprove the claim that the death penalty has any special deterrent value. The belief in the death penalty as a deterrent is repudiated by statistical studies, since they consistently demonstrate that differences in homicide are in no way correlated with differences in the use of the death penalty.“ 348╇ Eisenberg, 2005, §Â€41 Rn. 14. Vgl. bereits Ferri, 1896, S.€437: „Wer im Begriff ist, ein Verbrechen zu begehen, steht entweder unter dem momentanen Einflusse einer Leidenschaft, und 345╇

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Weitere empirische Studien über die Wirkungsweise der Abschreckungstheorie behandeln vor allem Gefängnisstrafen. Eine der ersten war die Untersuchung von Gibbs, die im Jahre 1968 erschien,349 demselben Jahr, in dem Becker seine ökonomisch-theoretische Grundlage der Abschreckung gelegt hat. Gibbs definierte dabei Strafwahrscheinlichkeit als das Verhältnis zwischen der Anzahl der Strafantritte aufgrund eines bestimmten Delikts und der Zahl der im vorigen Jahr polizeilich bekannt gewordenen Taten desselben Delikts. Strafschwere wurde definiert als die durchschnittliche Zahl der Monate Freiheitsstrafe, die bei allen Verurteilungen binnen eines Jahres aufgrund des Delikts verhängt wurden. Bei Tötungsdelikten fand Gibbs heraus, dass erhöhte Strafwahrscheinlichkeit und erhöhte Strafschwere mit einer geringeren Anzahl von Tötungsdelikten korrelierte.350 Ein Jahr später wertete Tittle die Statistiken der FBI Uniform Crime Reports über alle sieben index crimes aus: Einbruch, schwerer Diebstahl, Autodiebstahl, Körperverletzung, Raub, sexueller Angriff, Tötung. Bei allen Delikten zusammengenommen hatte die Strafwahrscheinlichkeit einen Einfluss auf die Anzahl der begangenen Delikte.351 Dieses Ergebnis war stabil, auch wenn Industrialisierungsgrad, Alter und Geschlecht, sowie Bildungsstand der Probanden konstant gehalten wurden, während der Urbanisierungsgrad einen negativen Einfluss hatte. Das heißt in ländlicheren Gegenden hatte die Wahrscheinlichkeit einer Freiheitsstrafe einen höheren Abschreckungseffekt. Unter den einzelnen Deliktsgruppen schwankte die Abschreckungswirkung jedoch erheblich; sie war am höchsten bei den Sexualdelikten und am niedrigsten beim Autodiebstahl.352 Ein ganz gegenteiliger Zusammenhang wurde bei der Strafschwere festgestellt: Eine größere Strafschwere korrelierte mit mehr begangenen Delikten.353 Allerdings erbrachte eine Kontrolle des Urbanisierungsgrads einen Wegfall der positiven Korrelation, so dass danach überhaupt kein Zusammenhang mehr feststellbar war. Tittle vermutet, dass die besondere Strafschwere auch eine Reaktion der Gerichte auf hohe Kriminalitätsraten in Gebieten mit geringer Strafwahrscheinlichkeit, eben urbanisierte Gegenden, darstellen könnte. Eine Ausnahme zu diesem mangelnden Zusammenhang zwischen Strafschwere und Deliktshäufigkeit bildeten aber die Tötungsdelikte. Hier galt: je größer die Strafschwere, desto geringer die Deliktshäufigkeit.354 Glaser/Ziegler analysieren die Ergebnisse von Schuessler, Gibbs und Tittle und weisen auf mögliche Inkonsistenzen hin: Es erscheint erstaunlich, dass Staaten mit der Todesstrafe die höchste Rate an Tötungsdelikten haben und dass gleichzeitig hohen Freiheitsstrafen in Bezug auf Tötungsdelikte eine abschreckende Wirkung bescheinigt wird. Sie führen eine ganz neue Kategorie von Erklärung ein und brindann reflektiert er nicht, oder er handelt mit Überlegung und Vorsatz, und dann ist er überzeugt, unentdeckt zu bleiben.“ 349╇ Gibbs, 1968. 350╇ Gibbs, 1968, S.€524€f. 351╇ Tittle, 1969, S.€415. 352╇ Siehe Tittle, 1969, Table€1. 353╇ Tittle, 1969, S.€416€f. sowie Table€1. 354╇ Tittle, 1969, S.€417.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

265

gen die Bestrafungsmodelle verschiedener Staaten in Zusammenhang mit der traditionellen Wertschätzung für das Rechtsgut Leben. Staaten mit hoher Mordrate und Todesstrafe tendieren dazu, wegen eines Tötungsdelikts nicht zum Tode, sondern zu einer Freiheitsstrafe Verurteilte früher auf Bewährung wieder frei zu lassen als diejenigen Staaten, die keine Todesstrafe haben. Die Haftstrafen für wegen eines Tötungsdelikts Verurteilte sind somit, so Glaser/Ziegler, in Staaten mit Todesstrafe kürzer.355 Dies deute darauf hin, dass in Staaten mit Todesstrafe der Wert des Lebens von Tätern und von offiziellen Institutionen geringer eingeschätzt wird, unter anderem weil Mörder früher auf Bewährung entlassen werden und ihnen daher keine so schwer wiegende Buße für die Zerstörung des Rechtsguts Leben abverlangt wird.356 Natürlich lassen sich gegen diese Argumentation einige Einwände vorbringen. So ist der Vergleich nur zwischen Haftstrafen verschiedener Staaten, die auf Bewährung beendet wurden, unzureichend, denn es fehlen die Haftstrafen, bei denen der Verurteilte erst nach Ablauf der gesamten Zeit frei gelassen wurde. Hier zeigt sich nämlich, dass Staaten mit Todesstrafe mindestens genauso lange Strafen verbüßen lassen wie Staaten ohne Todesstrafe.357 Darüber hinaus werden die Delikte mit dem größten Unrecht bereits mit der Todesstrafe beantwortet, so dass für Tötungsdelikte mit geringerem Unrecht kürzere Strafen angemessen sind. Staaten ohne Todesstrafe gelten die schweren Taten statt mit der Todesstrafe dagegen mit längeren Haftstrafen ab, so dass längere Haftstrafen in diesen Staaten der Erwartung entsprechen. Diese Diskussion zeigt, dass Abschreckungswirkung sich nicht durch einfache Gegenüberstellung von Strafen und Deliktsraten überprüfen lässt. Ende der 1970er Jahre kam ein offizieller Bericht der amerikanischen National Academy of Science zu dem vorsichtigen Schluss, dass die bisherigen empirischen Ergebnisse leicht überwiegend für eine abschreckende Wirkung von Strafen sprechen.358 Dennoch waren die Untersuchungsergebnisse so unbefriedigend, dass Modifikationen der Untersuchungsdesigns angemessen erschienen. Dies wurde in der Folge auch realisiert: Es wurden die einfachen Gegenüberstellungen von Strafe und Deliktshäufigkeit ergänzt von neuen Untersuchungsdesigns. So bildeten sich insgesamt drei voneinander weitgehend unabhängige Arten von Studien zur Überprüfung abschreckender Wirkungen von Strafe:359 1.╇ ÃŒkologische Studien: Die erste Gruppe bilden immer noch die sog. ökologischen Studien, die unterschiedliche Kriminalpolitiken oder Rechtsprechungen den Deliktsraten gegenüberstellen.360 Nach der Ausgangsthese ist zu erwarten, dass 355╇

Glaser u. Ziegler, 1974, S.€334€ff. Glaser u. Ziegler, 1974, S.€336: „These data clearly support (…) that high execution rates and high murder rates both reflect low valuation of life, for both are associated with a state’s readier forgiveness of killers as reflected in its willingness to parole them sooner.“ 357╇ Siehe Bailey, 1976, S.€36. 358╇ Blumstein et al., 1978, S.€7: „The evidence certainly favors a proposition supporting deterrence more than it favors one that asserting that deterrence is absent.“ 359╇ Siehe Nagin, 1998, S.€2. 360╇ Beyleveld, 1979, S.€137€ff. 356╇

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härtere Strafen, wie etwa die Einführung der Todesstrafe, oder ein erhöhtes Polizeiaufkommen zu einem Rückgang der Kriminalität führen. Diese Studien konnten überwiegend keine Effekte einer härteren Bestrafungspolitik feststellen. Erhöhter Einsatz von Polizeikräften geht oftmals mit einer höheren registrierten Kriminalität einher, weil mehr Polizei auch mehr kontrollieren und damit Straftaten aufdecken kann, die ansonsten im Dunkelfeld verbleiben. Dennoch wird eine Erhöhung der Überwachungsintensität nach den Ergebnissen der vorliegenden ökologischen Studien als abschreckend bewertet.361 2.╇ Feldexperimente: Die zweite Gruppe von Untersuchungen behandelt die Wirkungen von gezielten Polizeiaktionen oder Gesetzesänderungen zur Lösung eines spezifischen Problems.362 Es handelt sich dabei zumeist um realexperimentelle Designs.363 Sherman untersuchte die Wirkungen von 18 sog. crackdowns, also öffentlich angekündigten, plötzlichen Erhöhungen der Polizeipräsenz und -aktivität zur Bekämpfung bestimmter Probleme, wie z.€B. Drogenhandel, Prostitution, Trunkenheitsfahrten oder auch nur Falschparken.364 Dabei ergaben sich zumeist (15 von 18) anfängliche Abschreckungserfolge.365 Bei einigen der Polizeiaktionen (7 von 15) war bereits während der Laufzeit aber ein drastisches Absinken der Abschreckungswirkung zu beobachten.366 Bei wenigen Studien konnte ein dauerhafter Effekt der Aktion festgestellt werden.367 Dieses Ergebnis zeigt auffällige Übereinstimmungen mit dem von Cardenas/Stranlund/Willis in Kolumbien durchgeführten Experiment zur Regenwaldbewirtschaftung. Auch dort ging es um die Beeinflussung von Verhalten durch äußere Anreize. Und auch dort war eine anfängliche Verhaltensanpassung zu beobachten, die aber nach kurzer Zeit wieder abnahm und sich dem vorher ungeregelten Verhalten anglich. Dort wurde dies mit Verdrängungseffekten erklärt, die auf der Enteignung des Problems beruhten. Der Mensch verliert seine intrinsische Motivation, die durch eine extrinsische, durch äußere Anreize gesteuerte Motivation ersetzt werden soll. Die Problematik ist hier eine andere, weil Drogenhandel oder ungeregelte Pros361╇

Bereits 1979 kam Beyleveld, 1979, S.€137, zu dem Schluss: „The results of these studies are impressively uniform. Almost without exception, regardless of variations in design, correlation technique, control or modelling procedure, the expected relations have been found between probability of sanctions and the offence-rates, but have not been found between severity of sanctions and the offence-rates.“ 362╇ Siehe dazu Beyleveld, 1979, S.€140€ff. 363╇ Siehe Eisenberg, 2005, §Â€15 Rn. 10. 364╇ Die Methodik der einzelnen Fallstudien wird nicht in jedem Fall deutlich. Eine große, von Sherman selbst durchgeführte Begleituntersuchung einer polizeilichen Aktion in Georgetown basierte auf Auswertungen der polizeilichen Kriminalstatistiken und auf Befragungen von Polizisten und Anwohnern, siehe Sherman, 1990, S.€15€ff. Bei den anderen mit einbezogenen Untersuchungen dürften vor allem Statistikauswertungen vorgenommen worden sein, mitunter auch Befragungen, siehe a.€a.€O., S.€18€ff. Zu methodischen Problemen der „crackdown studies“ siehe a.€a.€O., S.€37€ff. 365╇ Sherman, 1990, S.€32€ff. 366╇ Sherman, 1990, S.€34€ff. 367╇ Sherman, 1990, S.€36.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

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titution nicht eine der Regenwalderhaltung vergleichbare Selbstverwaltung einer öffentlichen Ressource darstellen. Bei den von Sherman beschriebenen Polizeiaktionen waren die Beteiligten von Anfang an nicht vom Gedanken der Reziprozität motiviert. Beide Untersuchungen deuten aber darauf hin, dass Menschen mit äußeren Anreizen – insbesondere bei nur unerheblicher Erhöhung der Entdeckungs- und Bestrafungswahrscheinlichkeit – nur kurzfristig motiviert werden können.368 Sherman vermutet in der relativ frühen Abnahme der anfänglichen Abschreckungswirkung einen Lernprozess: Die potenziellen Täter lernten durch Ausprobieren, dass die Wahrscheinlichkeit, für das verbotene Verhalten zur Rechenschaft gezogen zu werden, doch nicht so hoch ist, wie anfangs vermutet. Nach dem Ende der Aktion lernten sie durch Mund-zu-Mund-Propaganda, dass es wieder „sicher“ ist, Verbote zu verletzen.369 Eine wichtige Rolle spielt dabei offensichtlich die subjektive Wahrnehmung des Risikos. Dies führt zur dritten Gruppe von Abschreckungsstudien. Dabei steht die Wahrnehmung der Abschreckung im Vordergrund: 3.╇ Befragungsstudien: Mit Hilfe von Befragungen wird versucht herauszufinden, wie hoch die Probanden das Risiko einschätzen, für die Begehung einer bestimmten Straftat bestraft zu werden; dies ist das perzipierte Abschreckungsniveau als unabhängige Variable. In einem zweiten Schritt wird in Form einer Dunkelfelduntersuchung abgefragt, ob die Probanden die betreffende Straftat begangen haben oder beabsichtigen sie zu begehen – die Deliktshäufigkeit oder -wahrscheinlichkeit als abhängige Variable.370 Diese Studien haben den großen Vorteil, dass – anders als bei den beiden anderen Untersuchungsgruppen mit jeweils aggregierten Daten – die intervenierende Variable des potenziellen Täters nicht einfach außer Acht gelassen wird. Mit anderen Worten: während insbesondere ökologische Abschreckungsstudien in ihrem Grundmodell lediglich das Bestrafungsniveau und die nachfolgende Kriminalitätsentwicklung auf der Aggregatebene statistisch in Zusammenhang stellen, werden die Auswirkungen auf die handelnden Personen nicht beachtet. Sie sind aber das Ziel jeder Abschreckungsmaßnahme, denn Abschreckung wirkt über die Einstellung von Menschen auf der Individualebene. Die Autoren vor allem der ökologischen Studien gehen davon aus, dass ein tatsächlich festgestellter Kriminalitätsrückgang auf die Maßnahmen zurückzuführen ist. Dabei handelt es sich aber um einen „ökologischen Trugschluss“,371 denn von Zusammenhängen auf der Aggregatebene kann man nicht auf Zusammenhänge auf der Individualebene schließen.372 Mitunter wird zur Absicherung des Ergebnisses verlangt, bei der Herstellung eines Zusam-

368╇

Siehe dazu für die Einführung neuer Straftatbestände oder die Verschärfung einer Strafandrohung im Bereich des Straßenverkehrs Eisenberg, 2005, §Â€41 Rn. 20. 369╇ Sherman, 1990, S.€10. 370╇ Siehe Nagin, 1998, S.€12; Dölling u. Hermann, 2003, S.€142; Beyleveld, 1979, S.€139€f. 371╇ Robinson, 2004, S.€207. 372╇ Dies wurde von Robinson, 1950, S.€352€ff., nachgewiesen.

268

4 Die Evolution der Kooperation

menhangs bei statistischen Erhebungen verschiedene Drittvariablen zu beachten,373 doch kann damit der ökologische Trugschluss nicht vermieden werden. Befragungsstudien bieten dagegen die Möglichkeit, die Wirkungen bei den Zielpersonen der Abschreckungsmaßnahmen unmittelbar zu erfassen. Doch auch sie bereiten zahlreiche methodische Probleme.374 Sie basieren grundsätzlich auf drei möglichen Typen der Datenerhebung: Querschnitts- und Längsschnittsuntersuchungen sowie situationsbezogene Befragungen.375 Ein häufig angewendetes Instrument sind Querschnittsuntersuchungen, das heißt Untersuchungen, bei denen an einem Befragungszeitpunkt das wahrgenommene Abschreckungsniveau und die Deliktsneigung der Probanden erfragt wird. Dabei wird vermutet, dass – entsprechend der Abschreckungstheorie – die Einschätzung der Strafwahrscheinlichkeit und Strafschwere die Deliktsneigung beeinflusst. Diese Wirkrichtung ist aber nicht eindeutig. Möglich ist auch, dass die Deliktsbegehung das Abschreckungsniveau beeinflusst. Man geht allgemein davon aus, dass Strafwahrscheinlichkeit und -schwere bei kriminell unerfahrenen Personen unrealistisch hoch eingeschätzt werden. Durch die erfolgreiche Begehung eines Delikts werden diese Einschätzungen regelmäßig realistischer, das heißt nach unten korrigiert. Je öfter ein Delikt begangen wird, desto mehr sinkt das wahrgenommene Abschreckungsniveau. So entsteht eine negative Korrelation zwischen Deliktsbegehung auf der einen Seite und dem Abschreckungsniveau auf der anderen Seite. Dies ist genau das, was die Abschreckungstheorie voraussagt, allerdings in der entgegengesetzten Wirkrichtung.376 Zur Vermeidung dieser Verzerrung ist es bei Querschnittsuntersuchungen angeraten, zukünftige Neigungen für die Deliktsbegehung zu erfragen, denn dann liegt die Ursache (wahrgenommenes Abschreckungsniveau) in der Gegenwart und die vermutete Wirkung (Deliktsbegehung) in der Zukunft. Bei Längsschnittuntersuchungen werden wahrgenommenes Abschreckungsniveau und Deliktsneigung an mindestens zwei Befragungszeitpunkten erhoben. Hiermit kann den eben genannten Schwierigkeiten entgegen getreten werden, indem das Abschreckungsniveau zu einem Zeitpunkt t1 und die Deliktsbegehung im Zeitpunkt t2 für den Zeitraum t1–2 erhoben werden.377 Eine qualitativ unterschiedliche Datenerfassungsmethode bilden die Studien, die mit fiktiven Entscheidungssituationen arbeiten. Hier werden die Probanden nicht über eigenes Verhalten befragt, sondern es werden ihnen möglichst lebensnahe Situationen vorgestellt, in die sie sich hineinversetzen und sowohl Risikobewertungen

373╇

Antony u. Entorf, 2003, S.€172€f. nennen etwa: „Einkommensmöglichkeiten“, das sind die bei ökonomischen Untersuchungen besonders wichtigen alternativen Gelegenheiten zu legalem Verdienst, die etwa durch die Arbeitslosenquote oder das Pro-Kopf-Einkommen der untersuchten Einheiten mitbestimmt werden; daneben sind auch demographische Merkmale zu beachten sowie sozio-kriminologische Variablen, darunter auch die Urbanität. 374╇ Siehe zu den Fallstricken dieser Methodik Dölling u. Hermann, 2003, S.€139€ff. 375╇ Nagin, 1998, S.€12€ff. 376╇ Siehe Greenberg, 1981, S.€1095. 377╇ So etwa die Untersuchung von Schumann et al., 1987, S.€38€ff.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

269

als auch Handlungsentscheidungen treffen sollen.378 Solche Untersuchungen bilden keinen Gegenpol zu Quer- oder Längsschnittuntersuchungen, sondern sind in beiden einsetzbar. Die Ergebnisse der einzelnen Befragungstypen sind unterschiedlich: Grundsätzlich ergeben Querschnittsuntersuchungen eher Zusammenhänge zwischen Abschreckung und Deliktsvermeidung als Längsschnittuntersuchungen.379 Dies liegt möglicherweise an den oben beschriebenen beidseitigen Wirkungsrichtungen zwischen Abschreckungsniveau und Deliktsneigung, die bei Längsschnittuntersuchungen besser kontrolliert werden können. Auch bei den Befragungen mit fiktiven Einschätzungs- und Entscheidungssituationen werden häufig Zusammenhänge im Sinne der Abschreckungstheorie festgestellt.380 Doch sind die Ergebnisse nicht unumstritten. Befragungsstudien, die als Untersuchungen auf der Individualebene tatsächlich Aufschluss geben könnten über die Wirkweise oder Wirkungslosigkeit der Abschreckung, leiden oftmals an methodischen Mängeln, die einen Zusammenhang vortäuschen, wo gar keiner bzw. ein wesentlich geringerer ist.381 Während in den USA Abschreckung überwiegend als wirksam angesehen wird,382 ist die deutschsprachige Kriminologie weitaus zurückhaltender. Kaiser fasst den Forschungsstand über die Evaluation der Generalprävention zusammen: Danach verwundert nicht, daß nach dem gegenwärtigen Forschungsstand empirische Anhaltspunkte für die Effektivität strengerer Maßstäbe in der Strafzumessung nicht vorliegen. Keine der deutschsprachigen Studien (…) hat Anhaltspunkte für beachtlich abschreckende Wirkungen von Strafen ergeben, weder bezogen auf Schwere noch auf Wahrscheinlichkeit. Gesetzlicher Strafrahmen, Sanktionsart, Sanktionswahl und richterliche Strafhöhenbemessung haben danach relativ geringes Gewicht für die Befolgung von Gesetzen, wenn überhaupt.383

Einer Erhöhung der Strafschwere und Strafwahrscheinlichkeit steht Kaiser also skeptisch gegenüber.384 Nicht berücksichtigt ist dabei die sog. technische Präventi378╇

So etwa Bachman et al., 1992, S.€351€ff. Siehe Dölling u. Hermann, 2003, S.€150€ff.; Nagin, 1998, S.€13. 380╇ Siehe Nagin, 1998, S.€15€mit Nachweisen. 381╇ Siehe Dölling u. Hermann, 2003, S.€139€ff. mit ausführlich beschriebenen Beispielen. 382╇ Bereits 1980 kam Cook, 1980, S.€213, bei seinem Überblick über die damalige Abschreckungsforschung zu dem Schluss: „My assessment is that the criminal justice system, ineffective though it may seem in many areas, has an overall crime deterrent effect of great magnitude, and would be quickly reinvented in some form by the private sector if government got out of the business of issuing threats of punishment to would-be-criminals. If this assessment is correct, it would be fair to say that the deterrents generated by the justice system have a large civilizing influence.“ Bezug nehmend auf diese Aussage kommt auch Nagin, 1998, S.€3, zu einem optimistischen Fazit: „Thus, my review leads me to conclude that the evidence for a substantial deterrent is much firmer than it was fifteen years ago. I now concur with Cook’s more emphatic conclusion that the collective actions of the criminal justice system exert a very substantial deterrent effect.“ 383╇ Kaiser, 1996, S.€259€f. 384╇ Ähnlich skeptisch bereits Beyleveld, 1979, S.€142, der die Gründe für mangelnde Nachweise von Abschreckungseffekten aber in methodologischen Problemen sieht. 379╇

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on, also die Reduzierung verbrechensfördernder Gelegenheiten durch bauliche oder technische Maßnahmen.385 Auch diese Spielart der sekundären Prävention verkörpert einen Abschreckungseffekt. Wenn man die Becker’sche Formel S × W > G heranzieht, wirkt technische Prävention etwa beim präventiven Bankenschutz zum einen über eine Erhöhung von W, zum anderen über die Senkung von G. Durch die Ausstattung beispielsweise mit Alarmanlagen und Videoüberwachung wird die Entdeckungswahrscheinlichkeit und damit die Strafwahrscheinlichkeit W für den Täter erhöht. Durch die damit verbundene Erhöhung des Zeitdrucks, reduzierte Geldbestände und zeitverzögerte Auszahlung wird aber auch der Nutzen für den Täter, also G, gesenkt. Der Erfolg solcher gelegenheitsorientierter und damit auf die selbstbezogene Verhaltensdisposition des potenziellen Täters abzielender Präventionsmaßnahmen zeichnet sich in letzter Zeit ab,386 wobei aber mögliche Verdrängungseffekte bisher kaum erforscht sind.387 4.7.2.5  Abschreckung und das evolutionstheoretische Menschenbild Evolutionstheoretische und experimentell-wirtschaftswissenschaftliche Modelle legen eine Natur des Menschen nahe, die nicht der konventionellen, sondern vielmehr der reziproken Theorie folgt. Ausprägungen dieser Reziprozität sind einerseits die Ermöglichung von Kooperation durch Strafe, andererseits die schlechte Motivierbarkeit des Menschen durch äußere Anreize. Die Abschreckungstheorie arbeitet aber nur mit Strafen, also mit negativen äußeren Anreizen. Das kann in manchen Situationen angemessen sein, ist es aber in vielen anderen nicht. Nicht angemessen sind Strafen immer dann, wenn bereits intrinsische Motivation ein gewünschtes Handlungsergebnis erbringt. Es ist eine Binsenweisheit, dass es aus gesamtökonomischer Perspektive in vielen Fällen günstiger ist, intrinsische Motivation zu nutzen als Zwang aufzubauen, der dann auch durchgesetzt werden muss. Untersuchungen wie die von Cardena/Stranlund/Willis machen – auch rechnerisch – deutlich, dass ein nur unzureichend durchgesetzter äußerer Anreiz mittel- und langfristig eher schädliche Wirkungen haben kann. Perfekte Verhaltensüberwachung ist aber nicht nur teuer, sondern in einem freiheitlichen Rechtsstaat in vielen Fällen auch unmöglich oder unerwünscht. Außer experimentellen Studien gibt es dazu kaum empirische Forschung. So bleibt unklar, in welchen Bereichen ein Setzen auf intrinsische Motivation zielführender ist als die Erzwingung durch Strafe. Ein Verhalten, dessen Kriminalisierung ohnehin umstritten ist, ist die Beförderungserschleichung.388 Beim öffentlichen 385╇

Siehe Kaiser, 1996, §Â€31 Rn. 13. Die Zahl der registrierten Fälle von Raubdelikten gegen Geldinstitute und Postfilialen sank ausweislich der Polizeilichen Kriminalstatistik, Tabellenanhang, Tab.€01, von 1503 im Jahr 1995 über 1049 im Jahr 2000 bis auf 728 im Jahr 2005. 387╇ Eisenberg, 2005, §Â€50 Rn. 86. 388╇ Siehe zu den Reformbemühungen der Strafbarkeit des Schwarzfahrens nach §Â€265 a StGB MK-Wohlers, §Â€265a Rn. 3–7. 386╇

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

271

Nahverkehr handelt es sich um ein öffentliches Gut. Es ist daher zu vermuten, dass in diesem Bereich ein allgemeines Verantwortungsgefühl für die Bereitstellung und Erhaltung dieses Guts aufgebaut werden kann. Eine experimentelle Überprüfung dieser Vermutung wäre durchaus interessant. So könnte ein Nahverkehrsunternehmen öffentlich erkennbar seine Kontrollen abschaffen und die Fahrgäste über die Notwendigkeit der Fahrpreisleistung für die Aufrechterhaltung des Fahrbetriebes aufklären. Damit würde die Verantwortung für den Erhalt des öffentlichen Nahverkehrs in die Hand der Benutzer gelegt. Die Kontrolle der Fahrpreiszahlung ergibt sich durch Zählung der Fahrgäste und den Abgleich dieser Fahrgastzahlen mit den gemachten Einnahmen innerhalb eines bestimmten Zeitraums. Wenn es gelingt, die Solidarität der Fahrgäste mit „ihrem“ Verkehrsunternehmen zu wecken und so eine intrinsische Motivation für die Zahlung des Beförderungsentgelts aufzubauen, sollte die finanzielle Situation des Unternehmens darunter nicht leiden. Voraussetzung dafür ist wohl die Überzeugung der Fahrgäste, dass andere ebenfalls ihren Fahrpreis entrichten. So kann Reziprozität die Entstehung der notwendigen intrinsischen Motivation fördern. Ein weiteres Beispiel bietet der Umweltschutz. Auch hierbei handelt es sich um ein öffentliches Gut, dessen Erhalt durch Strafnormen gewährleistet werden soll. Vorstellbar ist auch hierbei, dass Verantwortlichkeit für das Gut ein intrinsisches Motiv bilden kann, das einen effizienteren Schutz bietet als die Kontrolle durch äußere Anreize. Dabei handelt es sich geradezu um ein klassisches Beispiel für reziprokes Verhalten. Oft genannt wird der Wanderer, der die Verpackung seines Proviants vor allem dann aus dem Wald wieder mitnimmt, wenn nicht überall bereits Müll herumliegt.389 Der vielen Menschen nahe liegenden Gedanke lautet: „Warum soll ich meinen Müll ins Tal schleppen und dort entsorgen, wenn die anderen ihn auch hier herumliegen lassen?“ Es wird nicht erwogen, dass der Wanderer angesichts der bereits bestehenden Verschmutzung seinen Müll ins Tal trägt, um die sowieso schon kritische Situation nicht noch mehr zu verschlimmern. Die Logik lautet gerade andersherum: Nur wenn andere auch bereit sind, für die Erhaltung des gemeinschaftlichen Gutes etwas zu tun, bin ich ebenso dazu bereit. Es gilt hier eine ähnliche Psychologie wie bei der Präventivwirkung des Nichtwissens. Bei Popitz steht im Vordergrund, dass eine Norm keine Geltung mehr beanspruchen kann, wenn sie für jedermann sichtbar gebrochen wird.390 Dies bezeichnet aber lediglich einen unwesentlich anderen Blickwinkel als bei der bisherigen Darstellung der Reziprozität. Die Norm bietet nach Popitz durch den Normbruch keine verlässliche Handlungsanweisung mehr: Die Normunterworfenen tun das Verbotene, weil die anderen auch das Verbotene tun. Ähnlich die Reziprozität: Ich tue etwas zur Erhaltung eines gemeinschaftlichen Gutes, weil die anderen dasselbe tun. Ich trage meinen Müll ins Tal, weil die anderen ebenfalls ihren Müll ins Tal tragen. Würde offenbar, dass die anderen den Müll nicht ins Tal tragen – dadurch, dass er immer noch im Wald liegt – lasse ich meinen Müll auch liegen. 389╇ 390╇

Yamagishi, 1988, S.€32. Siehe Popitz, 1968, S.€9€ff.

272

4 Die Evolution der Kooperation

Da Wanderer nicht in der Öffentlichkeit agieren, zumindest nicht ständig beobachtet werden, bieten sich immer wieder Gelegenheiten, den Müll wegzuwerfen, ohne dafür zur Verantwortung gezogen zu werden. Es läge nahe, dass sich der Wanderer in dieser Hinsicht eigennützig und rational verhält, das heißt der situative Kontext legt in diesem Fall selbstbezogenes Verhalten nahe. Der rationale Wanderer maximiert seinen Nutzen, indem er sich die Mühsal erspart, die Verpackungen mit ins Tal zu nehmen und lässt sie einfach liegen. Wenn er den bestimmten Wald nicht mehr besuchen möchte, dann erleidet er dadurch keine Einbuße, im Gegensatz zu den nachfolgenden Besuchern, die durch den Anblick des Mülls in ihrem Naturerleben geschmälert sind. Die Bestrafungswahrscheinlichkeit ist in einem einsamen Wald sehr gering, der Wanderer kann ohne große Gefahr selbstbezogen agieren. Eine Strategie der Abschreckung ist unter diesen Voraussetzungen weitgehend aussichtslos. Doch erscheint diese Schilderung des rationalen und selbstbezogenen Verhaltens in diesem Zusammenhang befremdlich. Uns ist bewusst, dass es sich beim Schutz eines Waldes um ein gemeinschaftliches Gut mit keinem unbedeutenden Wert handelt. Die meisten werden diese Einstellung teilen. Und beim Erhalt eines gemeinsamen und als wertvoll angesehenen Gutes kommt noch ein weiteres hinzu: Es kann sich eine intrinsische Motivation bilden, die ein Verantwortungsbewusstsein für ein wertvolles gemeinschaftliches Gut erzeugt. Sie ist bei der Proviantverpackung des Wanderers offensichtlich relativ stark. Die meisten Menschen erkennen die Notwendigkeit der Sauberhaltung des Waldes an. Die damit verbundene positive Reputation ist erhaltenswert. Kaum ein Wanderer will als Landschaftsverschandler angesehen werden. Kindern wird bei ihrer ersten Wanderung beigebracht, dass sie den selbst verursachten Müll auch wieder selbst ins Tal bringen müssen. Die weitgehende Sauberkeit großer Waldstücke macht auch deutlich, dass sich viele andere Wanderer an diese Regeln halten. Eine Strafbewehrung wäre daher nicht nur nutzlos, sondern auch überflüssig. Es steht sogar zu befürchten, dass sie – wie etwa beim Blutspenden im England der 70er Jahre – einen kontraproduktiven Effekt hätte. Anders dagegen bei der Sauberhaltung von Städten. Auch hierbei könnte es sich um ein als wertvoll anerkanntes gemeinschaftliches Gut handeln. Es zeigen aber, so ist zu vermuten, diejenigen, die im Wald jeden Müll sorgfältig aufsammeln und entsorgen, in der Stadt ein sehr viel nachlässigeres Verhalten. Zwar gibt es kommunalpräventive Kampagnen, die für die Sauberhaltung der Städte werben, weil dies mutmaßlich einen Kriminalität hemmenden Effekt hat. Doch gelingt die Umsetzung sehr viel schlechter als im Wald. Dies mag zum einen daran liegen, dass es städtische Reinigungsdienste gibt, die das Gefühl vermitteln, dass nicht der Einzelne sondern die Stadtverwaltung für die Sauberhaltung der Stadt verantwortlich ist. Das führt bereits dazu, dass einige ihren Müll auf die Straße werfen. Das ist für die Nächsten sichtbar, die daraus den Schluss ziehen, dass andere sich sorglos und unkooperativ verhalten. Reziprok denkend und handelnd werden Menschen nicht motiviert, die Stadt sauber zu halten.391 Es sind also mindestens zwei Aspekte, die 391╇

Kahan, 1997, S.€352€ff., sieht im Bereich der kommunalen Kriminalprävention die Wirkung eines „sozialen Einflusses“, also die Tendenz von Individuen, ihr Verhalten an das der unmittelbaren Mitbürger anzugleichen.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

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dabei zusammenspielen: zum einen die mangelnde Übertragung der Verantwortung für die Sauberkeit der Stadt auf die Bürger, und zum anderen die Unmöglichkeit des Aufbaus einer positiven Reziprozität. Was im Wald ganz gut funktioniert, scheitert in der Stadt. Und oftmals kann ein und derselbe Mensch im Wald zur Reinhaltung motiviert werden, in der Stadt aber nicht. In letzter Zeit sind einige Kommunen dazu übergegangen, das Wegwerfen von Müll, z.€B. Zigarettenkippen, mit einer Geldbuße zu belegen. Es ist nach den bisherigen Erkenntnissen über die Natur des Menschen davon auszugehen, dass diese Bemühungen nicht erfolgreich sein werden. Das Auferlegen eines äußeren negativen Anreizes kann, bei entsprechender Überwachungsdichte, einen kurzfristigen positiven Effekt haben, langfristig wird sich das Verhalten aber wieder an die Ausgangssituation vor der Einführung des externen Anreizes anpassen. Dafür sprechen unter anderem die oben geschilderten Ergebnisse der Untersuchungen im kolumbianischen Regenwald392 und in amerikanischen Großstädten.393 Die Überwachung verursacht darüber hinaus Kosten, so dass eine solche Maßnahme nicht nur ineffizient, sondern auch teuer ist.394 Grundsätzlich wäre der bessere Weg zu einer effizienten Verhaltensänderung die Förderung intrinsischer Motivation. Die Schwierigkeit dabei besteht in der Umkehrung der Reziprozität: Wie bringt man so viele Personen dazu, ihr Verhalten zu ändern, dass das gewünschte Verhalten der Normalfall wird und reziprok handelnde Menschen dazu motiviert werden, ihm zu folgen? Möglicherweise kann bereits die Abschaffung eines externen Anreizes und die ausdrückliche Übertragung der Verantwortlichkeit für das Gemeinschaftsgut den Aufbau intrinsischer Motivation bewirken. Es wäre dies der komplementäre Vorgang zum oben beschriebenen Verdrängungseffekt. Doch erscheint dies im Einzelfall schwierig und benötigt jedenfalls ein erhebliches Maß an bisher fehlender Erfahrung, die vor allem durch Experimente gewonnen werden könnte.

4.7.3  Kommunale Kriminalprävention als Alternative In den letzten zwei Jahrzehnten wurden in der Kriminalprävention Alternativen zur Abschreckungstheorie entwickelt, die in Deutschland unter dem Begriff der „Kommunalen Kriminalprävention“ zusammengefasst werden. Darunter versteht man allgemein kriminalpräventive Bemühungen, die von den Bürgern selbst getragen wer392╇

Siehe oben sowie Cardenas et al., 2000. Siehe oben sowie Sherman, 1990. 394╇ Ähnlich scheint es um das Telefonierverbot im Auto zu stehen. Es dürfte viel dafür sprechen, dass Telefonieren beim Autofahren ohne Freisprecheinrichtung die Verkehrssicherheit gefährdet. Auch die Sicherheit des Straßenverkehrs ist ein gemeinschaftliches und überaus wertvolles Gut. Grundsätzlich ist also zu erwarten, dass intrinsische Motivation förderbar ist. Der Gesetzgeber hat aber auf die Gefährlichkeit des Telefonierens mit einem Verbot reagiert, also einem externen negativen Anreiz. Es erscheint so, dass dieses Verbot nur in der Anfangszeit eine gewisse Wirkung hatte. Unterdessen hat der Gesetzgeber die Geldbuße hinaufgesetzt, weil das Handyverbot kaum eingehalten wird und er sich dadurch eine höhere Abschreckungswirkung erhofft. 393╇

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den. Als Ursprung dieser neueren Präventionsstrategien wird vor allem der broken windows-Ansatz von James Q. Wilson und George Kelling aus dem Jahre 1982 angesehen.395 Paradoxer Weise liegt diesem Ansatz jedoch das Bemühen zu Grunde, eine ökonomische und rationale Abschreckungsstrategie mit begrenzten Mitteln zu entwerfen.396 Wilson ist ein wichtiger Vertreter des „Neuen Realismus“,397 der sich dadurch auszeichnet, dass kriminalpolitische Maßnahmen rein nach Effizienzgesichtspunkten bestimmt werden müssen. Da Kriminalität regelmäßig das Resultat einer freien Entscheidung jedes einzelnen Kriminellen sei, kann diese Entscheidung durch Kostensteigerung, also Abschreckung, oder durch Nutzenminimierung, also Überwachung, beeinflusst werden. Das zentrale Überwachungsinstrument ist die Polizei. Der broken windows-Aufsatz aus dem Jahre 1982 richtete sich vor allem gegen die bis dahin praktizierte und weitgehend wirkungslos gebliebene Polizeitaktik der rapid response.398 Wilson/Kelling plädierten für die Wiedereinsetzung von Fußstreifen, die durch ihre sichtbare Präsenz eine erhöhte Überwachungsdichte signalisierten und durch den intensivierten Kontakt mit der Bevölkerung bessere Kenntnis und Kontrolle über den Stadtteil erlangen sollten. Das berühmt gewordene Bild der zerbrochenen Fensterscheibe, die nicht sofort repariert wird, diente als Symbol für eine mangelnde Überwachung eines Stadtteils, die potenzielle Straftäter dazu einlade, Straftaten zu begehen.399 Der Initialgedanke der kommunalen Kriminalprävention entsprang somit ganz der konventionellen Theorie und wurde in der zero tolerance-Politik im New York der 1990er Jahre auch als rigorose Kontroll- und Abschreckungsstrategie umgesetzt.400 Doch beinhaltet dieser Ansatz auch ein Modell der wieder belebten in395╇

Wilson u. Kelling, 1982. Dazu Laue, 1999, S.€277€ff. Wilson, 1985, S.€127€f., geht davon aus, dass Kriminalität in hohem Maße das Ergebnis einer freien und bewussten Willensentscheidung sei. Auch in den Situationen, die als emotional und affektiv geprägt seien, wie zum Beispiel bei häuslichen Auseinandersetzungen zwischen Ehegatten, sei ein ausreichendes Maß an Kontrolle über die eigenen Handlungen gegeben: „People pay attention to some costs when engaged in even the most emotional behavior. As my colleague Richard Herrnstein likes to point out, when husbands and wives start throwing dishes at each other, they are more likely to throw the everyday crockery rather than the fine china.“ Bei weniger emotionalen und impulsiven Handlungen wie Laden- oder Autodiebstahl, Raubüberfällen und Einbruch spielen die Handlungskonsequenzen eine weitaus wichtigere Rolle, so dass davon ausgegangen werden kann, dass praktisch alle Straftäter einen Rest an Rationalität haben, der sie für grundlegende Kosten-Nutzen-Abwägungen zugänglich macht. 397╇ Siehe dazu Laue, 2002, S.€14€ff. 398╇ Siehe Laue, 2002, S.€9€ff.: Diese Taktik entspricht dem Reformmodell der amerikanischen Polizei, das ab der Mitte des 20. Jahrhunderts in Großstädten installiert wurde. Danach beschränkte sich die Polizeiarbeit auf zentral gesteuerte Streifenfahrten in Autos. Fußstreifen und der damit verbundene ständige Kontakt zwischen Polizei und Bewohnern wurden praktisch völlig abgeschafft. 399╇ Wilson u. Kelling, 1982, beschreiben eine Spirale, in der ein zu wenig überwachter und gepflegter Stadtteil immer weiter absinke und schließlich ganz unkontrollierbar werde, siehe dazu Laue, 1999, S.€278€ff. 400╇ Siehe dazu Laue, 2002, S.€23€ff. 396╇

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formellen Kontrolle in urbanen Gegenden. Es muss nicht stets die Polizei sein, die verhindert, dass Stadtteile verkommen und darin Straftaten begangen werden; diese Aufgabe können auch die Bürger selbst übernehmen. In den USA geschah dies vor allem durch community policing, in Deutschland bildeten sich in fast jeder Gemeinde kommunalpräventive Räte, denen die Aufgabe obliegt, im Rahmen ihrer Selbstverwaltung kriminalpräventive Aufgaben zu übernehmen. Bei kommunaler Kriminalprävention steht die polizeiunabhängige Arbeit im Vordergrund. Abschreckung spielt bei diesen Konzepten keine tragende Rolle. Stattdessen werden Lebensqualität und Sicherheit in einem Stadtteil als wichtige Gemeinschaftsgüter entdeckt, für deren Erhalt sich die Bürger selbst einzusetzen haben. Die Wege zu diesem Ziel sind in gewissen Grenzen frei wählbar. Entscheidend ist dabei die Ablösung der bei Wilson/Kelling und in New York im Vordergrund stehenden konventionellen Theorie durch die Anwendung von Elementen der reziproken Theorie. Die Erhaltung der öffentlichen Güter „Sicherheit“ und „Lebensqualität“ in einem Stadtteil wird – so sieht es zumindest die Theorie der kommunalen Kriminalprävention vor – Aufgabe aller Bürger. Wie bei einem public goods-Experiment sind alle dazu aufgefordert, einen Beitrag zum gemeinsamen Projekt zu leisten. Nach dem hier dargestellten evolutionären Menschenbild ist auch tatsächlich zu erwarten, dass zahlreiche grundsätzlich reziprok denkende Menschen sich durch den Elan der anderen anstecken lassen und selbst zum Florieren dieser Güter beitragen. Zu hoffen ist, dass in den einzelnen Projekten unter den Bürgern eine intrinsische Motivation entstehen kann, die Verantwortlichkeit für den Stadtteil entstehen lässt, so dass die Beteiligten sich ohne äußere Anreize für ihn einsetzen. Man erwartet, dass sich diejenigen Stadtteile als eher kriminalitätsresistent erweisen, in denen eine funktionierende soziale Organisation existiert. Informelle Kontrolle innerhalb einer urbanen Einheit, in der die Bürger mehr oder weniger eine Gemeinschaft bilden, scheint für die lokale Kriminalitätsbelastung weitaus bedeutungsvoller zu sein als die Überwachungsdichte durch staatliche Institutionen oder gar die Schwere der verhängten Strafen. Dies gilt für die Lage z.€B. in den USA wohl noch mehr als im deutschsprachigen europäischen Raum.401 Daraus wird deutlich, dass die konventionelle Theorie auch in diesem Bereich Schwierigkeiten hat, Wirkungen zu erzielen und der reziproken Theorie unterlegen erscheint. Dabei können mindestens drei Aspekte unterschieden werden, bei denen psychologische und soziale Faktoren im Sinne der reziproken Theorie und konträr zur konventionellen Theorie interpretiert werden können:402 1. Kollektive Handlung als Problem der öffentlichen Ordnung: Die konventionelle Theorie geht davon aus, dass jede Person eher Straftaten begehen wird, wenn damit der individuelle Gewinn gesteigert werden kann. Die reziproke 401╇

Nach Kahan, 2005, S.€356€f., treten durch eine harte Bestrafungspolitik sogar kontraproduktive Effekte auf, wenn die häufige Verhängung langer Freiheitsstrafen vor allem in Zentrumsstadtteilen mit hoher Minderheitenkonzentration entstehende Sozialgemeinschaften auseinander reißt und die Akzeptanz der staatlichen Institutionen erschwert. Dies dürfte vor allem für die Situation in den USA relevant sein. 402╇ Siehe Kahan, 2005, S.€357€f.

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Theorie geht stattdessen davon aus, dass sich Menschen reziprok verhalten und deswegen Sicherheit und Eigentum anderer respektieren, so lange diese das auch tun. 2. ÃŒffentliches Gut der informellen Kontrolle: Informelle Kontrolle kann die Kriminalitätsrate in einem Stadtteil beeinflussen. Wenn Bewohner während der Abwesenheit von Nachbarn deren Wohnung im Auge behalten, wenn die Bewohner registrieren, was auf den Straßen vor ihren Wohnungen passiert und bereit sind im Notfall einzugreifen, oder wenn Kinder aus der Nachbarschaft beaufsichtigt werden, so profitiert davon jeder Bewohner des Stadtteils durch die schlechteren Möglichkeiten potenzieller Straftäter, unbehelligt eine Straftat zu begehen. Davon profitiert auch derjenige, der selbst nicht bereit ist, in die informelle Kontrolle zu investieren, sondern nur als Trittbrettfahrer die Bemühungen der anderen in Anspruch nimmt. Denn informelle Kontrolle ist auch mit gewissen Kosten verbunden, indem zumindest Zeit investiert wird, die man auch für die Befriedigung der eigenen Bedürfnisse verwenden könnte. Sie ist damit altruistisch im hier vorausgesetzten Sinne. Die Psychologie der Reziprozität legt nahe, dass Personen dann eher bereit sind, die Belange anderer mitzubeobachten, wenn diese ihrerseits eine Bereitschaft zur informellen Kontrolle signalisieren. Wer sich in lokalen gemeinnützigen Organisationen – Stadtteilvereinen, Bürgerinitiativen, Schulen, Kindergärten, Kirchen – engagiert, vermittelt den Eindruck, Interesse für die gemeinsamen Belange zu haben und sich dafür auch einzusetzen. Reziprok denkende Menschen werden das registrieren und durch entsprechende Gegenleistungen honorieren. Dagegen ist in einer Kommune ohne soziale Kontakte und Initiativen jeder auf sich allein gestellt. Dies würde auch die Begehung von Straftaten erleichtern. 3. Das öffentliche Gut der Polizei-Bürger-Kooperation: Sowohl Polizei als auch Bürger dürften davon profitieren, wenn eine funktionierende Zusammenarbeit besteht. Dabei können unter gewissen Umständen für beide Teile Unannehmlichkeiten entstehen: Bürger, die Vorfälle berichten, können als Zeugen in Anspruch genommen werden oder gar Vergeltungsaktionen der Täter ausgesetzt sein. Auch die Polizei riskiert Unannehmlichkeiten wie etwa physische Bedrohung, wenn sie Bürger vor Straftaten bewahren will. Hier entspräche es der Logik der konventionellen Theorie, den persönlichen Einsatz möglichst zu minimieren. Die reziproke Theorie geht dagegen davon aus, dass das Bemühen der einen Seite um Kooperation von der anderen Seite registriert wird und dies dazu motiviert, sich erkenntlich zu zeigen. In allen diesen drei Problemlagen führt die konventionelle ökonomische Theorie, die auch der konventionellen Abschreckungsstrategie zu Grunde liegt, zu einem Zusammenbruch der Kooperation und damit wahrscheinlich zu einem Ansteigen der Kriminalität. Die reziproke Theorie dagegen versucht, genau diese Kooperation zu erhalten und auszubauen. Dies gelingt dann, wenn eine intrinsische Motivation für die Erhaltung der gemeinsamen Güter erzeugt werden kann. Diese wiederum kann dann gefördert werden, wenn die Beteiligten merken, dass andere dazu beitragen. So kann eine soziale Norm beschränkter Reichweite entstehen, die reziproke

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Kooperation gebietet. Auf psychologischer Ebene manifestiert sich dies durch die Bestärkung der intrinsischen Motivation. Komplementär zum Prozess des städtischen Verfalls nach der broken windows-Theorie kann bei der kommunalen Kriminalprävention aufgrund der reziproken Theorie ein Aufschaukelungsprozess in Gang kommen, der zu einer Festigung der reziproken Kooperation aufgrund intrinsischer Motivation führt. Doch, wie wir gesehen haben, ist dieser Prozess fragil: Der Versuch, diesen Prozess von außen mit Anreizen zu unterstützen, kann leicht das Gegenteil bewirken: die intrinsische Motivation kann, ähnlich wie bei der Blutspendebereitschaft im England der 1970er Jahre, Schaden erleiden. Ein auch unterstützend gemeintes Eingreifen der Polizei kann den Beteiligten den Eindruck vermitteln, dass ihre Bemühungen nicht als ausreichend angesehen werden und so demotivierend wirken. Ein Beispiel dafür dürfte die auch im Rahmen der kommunalen Kriminalprävention oftmals praktizierte Videoüberwachung des öffentlichen Raumes darstellen. Sie vermittelt zum einen die Botschaft, dass die Bürger alleine nicht mit den Problemen fertig werden und Hilfe brauchen. Dies allein kann schon zahlreiche Beteiligte entmutigen und ihren Rückzug bewirken, so dass die Basis der Reziprozität – „Viele andere machen auch mit“ – zu bröckeln beginnt. Dann kann der negativ-reziproke Effekt eintreten, dass manche Beteiligten denken, die anderen machen auch nicht mehr mit und sich deswegen zurückziehen. Die soziale Norm der reziproken Kooperation verliert an Geltung. Darüber hinaus bedeutet eine öffentliche Videoüberwachung auch stets die Kontrolle der Stadtteilbewohner und bildet damit ein Element der konventionellen Theorie. Damit wird ausgedrückt – oder es kann von den Bewohnern zumindest so interpretiert werden –, dass Polizei und Stadtverwaltung den Bürgern selbst nicht trauen. Statt diejenigen zu sein, denen zugetraut wird, das Problem zu lösen, werden sie damit selbst zum Problem erklärt. Das Vertrauen, das in die Bemühungen der Beteiligten gesetzt werden muss, um ihre Verantwortlichkeit zu stärken, wird damit entzogen.403 Andere Elemente der kommunalen Kriminalprävention, die mitunter als Fremdkörper kritisiert werden, erscheinen unter der Geltung der reziproken Theorie als weitgehend unproblematisch. Dazu gehört etwa die Verminderung der Kriminalitätsfurcht. Sie ist ein üblicher, dennoch aber nicht unumstrittener Bestandteil kommunalpräventiver Bemühungen. Die Kritik läuft darauf hinaus, dass Bekämpfung von Furcht keine Verhinderung von Kriminalität darstelle und dass dennoch mit diesem Ziel Freiheit beschränkende Maßnahmen im Namen der Kriminalprävention 403╇

Dies bedeutet nicht, dass Videoüberwachung des öffentlichen Raums nicht einen Platz haben kann innerhalb der kommunalen Kriminalprävention. Sie kann eingesetzt werden, um besondere Problempunkte zu überwachen, wenn es die Beteiligten als eine Unterstützung empfinden. Das kommt in Frage bei Drogenumschlagplätzen oder bei anderen Brennpunkten, zu denen die Stadtteilbewohner keinen effektiven Zugang haben. Dabei werden naturgemäß die Personen, die sich dort aufhalten und überwacht werden, (noch weiter) ausgegrenzt. Dies lässt sich aus der Sicht einer kommunalen Kriminalprävention nach den Grundsätzen der reziproken Theorie nicht vermeiden. Wenn die konventionelle Theorie, das heißt Überwachung durch Externe in einem Stadtteil, in dem kommunale Kriminalprävention betrieben wird, ihren Platz haben soll, dann nur in eng begrenzten Gebieten und mit dem Einverständnis der Beteiligten.

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gerechtfertigt werden. Während die Senkung der Kriminalitätsfurcht bei einer nach der konventionellen Theorie betriebenen kommunalen Kriminalprävention tatsächlich einen Fremdkörper darstellt, hat sie bei der reziproken Theorie einen festen Platz. Denn hier steht die Identifikation der Beteiligten mit ihrem Stadtteil weitaus mehr im Vordergrund. Es werden alle Betroffenen eingeladen, zu der Erhaltung des gemeinsamen Gutes beizutragen. Die motivierende Wirkung durch das Vorbild der Mitwirkung anderer ist nach der reziproken Theorie ein wesentlicher Faktor bei der Mobilisierung. Dem Faktor „Lebensqualität“ kommt dabei eine größere Bedeutung zu als bei der konventionellen Theorie. Während bei dieser die Kriminalprävention im engeren Sinne das Handeln rechtfertigt und auch begrenzt, hat die reziproke Theorie einen umfassenderen Ansatz: Die Identifikation mit dem Stadtteil in all seinen Facetten ist das Ziel der Maßnahmen, um damit auch eine Verantwortlichkeit für den Stadtteil in seiner Gesamtheit zu erzeugen. Eine so verstandene Maßnahme ist nur nebenher kriminalpolitisch wirksam, im Vordergrund stehen die gesellschaftspolitischen Anliegen, die darauf hinauslaufen, die Gestaltung und Erhaltung des näheren Lebensumfelds der Bürger in deren Verantwortung zu legen. Ein wesentlicher Schritt zu dieser Identifikation mit diesem Anliegen ist die subjektive Lebensqualität und damit auch die Freiheit vor Furcht.

4.7.4  Strafe Strafe erwies sich beim Aufbau kooperativen Sozialverhaltens keineswegs als verzichtbar. Denn eine weitere Konsequenz aus den dargestellten Untersuchungen ist die große Bedeutung, die der Strafe bei der Durchsetzung sozialen Verhaltens zukommt. Tatsächlich kann Strafe Kooperation in der Gruppe aufrechterhalten und die Unmöglichkeit wirksamer Bestrafung den Zusammenbruch der Kooperation auslösen. Fehr/Fischbacher identifizieren dabei zwei Wirkungsmechanismen:404 Nachdem alle Probanden in den public goods-Experimenten405 damit rechnen müssen, dass andere Teilnehmer Kosten auf sich nehmen werden, um Trittbrettfahrer zu bestrafen und diesen so einen guten Teil ihres Gewinns wieder zu entziehen, entsteht ein Druck, sich selbst kooperativ zu verhalten. Dieser Druck ist durchaus mit dem psychologischen Zwang zu vergleichen, wie er charakteristisch ist für die Wirkung der Abschreckung bei der negativen Generalprävention: Unkooperatives Verhalten lohnt sich nicht, Kooperation dagegen zahlt sich aus. Dies gilt nicht nur für den rein materiellen Verlust, der durch die Bestrafung entsteht, sondern auch für negative Emotionen, die mit der Stigmatisierung als unsozialer Teilnehmer verbunden sind. So genügt unter Umständen auch nur eine verbale, aber von allen wahrnehmbare Verwarnung, mit der ein Trittbrettfahrer „öffentlich“ entlarvt wird.406 404╇

Zum Folgenden siehe Fehr u. Fischbacher, 2004, S.€187. Z.€B. von Fehr u. Gächter, 2000. 406╇ Siehe Bowles u. Gintis, 2002, S.€127. 405╇

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Wie bei der Kriminalstrafe scheint also auch hier das soziale Unwerturteil als Teil der Sanktion eine nicht unerhebliche Wirkung zu entfalten. Auf der anderen Seite können die kooperativen, normtreuen Teilnehmer angesichts der Bestrafungsmöglichkeit darauf vertrauen, dass die anderen ebenfalls kooperativ sein werden. Die Strafe hat somit eine normstabilisierende Wirkung für die Teilnehmer. Diese Wirkung deckt sich weitgehend mit der positiven Generalprävention. Unter dem Vorbehalt der Notwendigkeit weiterer empirischer Absicherung kann man konstatieren: Die Bestrafung unsozialen und sozialschädlichen Verhaltens entspringt nach den bisherigen Ergebnissen der Natur des Menschen. Ein generalpräventiv ausgerichtetes Strafrecht stellt sich als eine „artgerechte“ Institution dar. Der Mensch als homo reciprocans, so die Lehren aus den zahlreichen und in sich konsistenten Experimenten, will unsoziales Verhalten bestrafen, nimmt dabei sogar eigene Kosten in Kauf und akzeptiert auch die eigene Bestrafung, wenn er sich selbst unkooperativ verhalten hat. Es zeigt sich, dass das Strafen auch immer einen vergeltenden Charakter hat. Es könnte daraus ableitbar sein, dass ein rein präventives Strafrecht nicht im Stande ist, Rechtsfrieden zu schaffen.407 In den bisher durchgeführten public goods-Experimenten haben die Probanden Strafen ausgesprochen, weil sich ein Mitspieler unkooperativ verhalten hat, nicht damit er sich in Zukunft kooperativ verhält. Die Reaktion hatte also eine entschieden absolute Wirkungsrichtung: punitur quia peccatum est, es wird bestraft, weil gesündigt wurde. Unmittelbare präventive Zwecke konnte die Bestrafung in den public goods-Experimenten nicht haben, denn die Strafenden sind mit den Bestraften nicht mehr zusammengekommen und konnten daher nicht von einer möglicherweise hervorgerufenen Verhaltensänderung profitieren.408 So entsteht ein eigenartiges Paradox: Die Probanden in den Experimenten haben gestraft, ohne damit eine unmittelbare präventive Wirkung erzielen zu können, d.€h. der Bestrafte konnte nicht beeinflusst werden. Dennoch haben sie in den jeweiligen 407╇

Dieser Gedanke ist nicht neu. Bei der Bestrafung von hoch betagten NS-Tätern lassen sich oftmals keine spezialpräventiven Gründe vorbringen: Die Täter sind 40 oder noch mehr Jahre nach ihren Taten sozial gut integriert, die Zeiten haben sich geändert, so dass keine Gefahr besteht, diese Personen würden wieder Gelegenheit bekommen, weitere, gleichartige Straftaten zu begehen. Dennoch wird nicht bestritten, dass weiterhin ein Strafbedürfnis besteht, und zwar durch den notwendigen Schuldausgleich, also eine „absolute“ Strafbegründung, siehe Koriath, 1995, S.€631, aber auch aus Gründen der positiven Generalprävention, „weil ihre Nichtverfolgung das allgemeine Rechtsbewusstsein schwer erschüttern müsste“, siehe Roxin, 2006, §Â€3 Rn. 44. 408╇ Diese Haltung erinnert an das Inselbeispiel von Kant, 1797, A 200: „Selbst wenn sich die bürgerliche Gesellschaft mit aller Glieder Einstimmung auflösete (z.€B. das eine Insel bewohnende Volk beschlösse, auseinanderzugehen und sich in alle Welt zu zerstreuen), müßte der letzte im Gefängnis befindliche Mörder vorher hingerichtet werden, damit jedermann das widerfahre, was seine Taten wert sind.“ Das Inselbeispiel wird heutzutage vor allem als abschreckendes Beispiel einer allein auf Vergeltung gründenden absoluten Straftheorie genommen. Siehe etwa Roxin, 2006, §Â€3 Rn. 8: „(…) ist die Vergeltungstheorie heute wissenschaftlich nicht mehr haltbar. (…) Die Idee der Vergeltung fordert auch dort Strafe, wo sie aus Gründen des Rechtsgüterschutzes nicht nötig ist; dann dient aber die Strafe nicht mehr den Aufgaben des Strafrechts und verliert ihre gesellschaftliche Legitimation.“

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Spielkonstellationen mittelbar Prävention erreicht: Die aus absoluten Gründen verhängten Strafen hatten den Effekt, dass sich Kooperation gebildet hat und so der Gesamtnutzen für alle Spieler gesteigert werden konnte.409 Dies bedeutet aber nicht, dass bei solcher altruistischer Bestrafung völlig ohne präventive Zielrichtung gehandelt wird: Mittelbar kann die Bestrafung eine präventive Wirkung entfalten. Es ist gut möglich, dass die hinter dem Handeln stehende soziale Norm so in ihrer Geltung bewahrt und damit die Fairnessregel aufrechterhalten wird. Dies wäre eine Ausprägung der positiven Generalprävention. Es wird deutlich gemacht, dass die Fairnessregel immer noch besteht und weiterhin Geltung beansprucht. Dabei ist allerdings eine wichtige Einschränkung zu machen: Akzeptiert wird Strafe nur, wenn sie gerecht erscheint. Vor allem Fehr und Rockenbach haben gezeigt, dass Strafe bzw. ihre Androhung schädliche Wirkungen entfalten können, wenn sie als ungerecht empfunden werden. Auch dies wurde als Konkretisierung der strengen Reziprozität gedeutet:410 Die Androhung von Strafe zur Durchsetzung eines als unfair empfundenen Anliegens wird als Aufkündigung der Kooperation gedeutet; der Verzicht auf eine an sich mögliche Strafe dagegen als Vertrauensbeweis, der (altruistisch) honoriert wird. Das Ausschöpfen aller Druckmittel führt im Gegensatz zu den Annahmen der konventionellen Theorie nicht zur Rettung des höchstmöglichen Ertrags, sondern zu einer Aufgabe der Kooperation auch dann, wenn dadurch der eigene Nutzen geschmälert wird. Die Bewahrung der Fairnessregeln steht über dem Ertrag. Die Kooperation kann nur dann durch Strafe aufrechterhalten werden, wenn diese als gerechtfertigt, als fair gesehen wird. Man kann daraus den Schluss ziehen, dass Strafe nur dann Kooperation begünstigt, wenn sie eine moralische Legitimation besitzt und tatsächlich als unfair bzw. unsozial eingeschätztes Verhalten erfasst. Die Bestrafung von Trittbrettfahrern, die für sich einen übermäßigen Anteil an einer gemeinsamen Ressource in Anspruch nehmen und so die anderen in ihrem Anteil schmälern, erscheint moralisch legitim. Diese moralische Legitimität bewirkt, dass Menschen, die eine Bestrafungsmöglichkeit haben, diese einsetzen, auch wenn dies für sie mit Kosten verbunden ist, die ihren eigenen Anteil schmälern, und sogar wenn die Bestrafung keine präventive Wirkung entfalten kann, weil Strafender und Bestrafter nicht mehr miteinander zu tun haben werden. Dagegen erzielt die Androhung von Bestrafung, also das Ausspielen (vermeintlicher) Macht, für den Fall, dass sie der Absicherung überzogener, unfairer Forderungen dienen soll, keine Wirkung. Hier mangelt es der Strafe an moralischer Legitimität. Die Strafe als Druckmittel zur Durchsetzung eigener Interessen erscheint unfair und bleibt so wirkungslos.411 409╇

Dieser Effekt entspricht den sog. vergeltenden Vereinigungstheorien, bei denen der Schuldausgleich im Vordergrund steht, präventive Zwecke aber in diesem Rahmen mitverfolgt werden sollen, siehe Roxin, 2006, §Â€3 Rn. 33€ff. 410╇ Fehr u. Rockenbach, 2003, S.€139€f. 411╇ Die Gerechtigkeit der Strafe als Voraussetzung zur Stärkung des Rechtsbewusstseins der Allgemeinheit im Zuge der Integrations- oder positiven Generalprävention hat bereits Müller-Dietz,

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All dies erweist sich aber lediglich als Beschreibung eines Ist-Zustands. Dass Menschen in manchen Situationen strafen, dass sie dafür Kosten auf sich nehmen und dass sie andererseits als Bestrafte die anvisierten Verhaltensänderungen zeigen, sagt nichts darüber aus, dass Strafrecht in irgendeiner Form legitimiert ist. Zum einen ist noch nicht sicher zu entscheiden, ob diese Neigung zur Strafe und zur Reaktion bei Strafandrohung tatsächlich der Natur des Menschen erwächst, sondern das Produkt kultureller Prägung darstellt. Bisher sind die empirischen Grundlagen noch zu schwach, um daraus Schlüsse zu ziehen. Zwar gelang es bisher schon, strenge Reziprozität als Produkt der darwinistischen Evolution anhand von Computermodellen herzuleiten, doch ist noch keineswegs gesichert, dass diese charakteristische Haltung gegenüber Strafen überhaupt Bestandteil der strengen Reziprozität ist. Es müssten diese Befunde noch weiter, vor allem aber auch in anderen Kulturkreisen bestätigt werden.

4.7.5  Wirtschaftsstrafrecht/Wirtschaftskriminologie In den letzten Jahrzehnten erlebten das Wirtschaftsstrafrecht und die Wirtschaftskriminologie eine sich stetig steigernde Zuwendung durch Politik und Wissenschaft. Die Bekämpfung der Wirtschaftskriminalität ist zu einem vordringenden Ziel der Strafrechtspolitik geworden, das mit dem Erlass zahlreicher neuer Gesetze seit den 1970er Jahren erreicht werden soll.412 Zwar spielt die Wirtschaftskriminalität quantitativ eine eher untergeordnete Rolle: In der polizeilichen Kriminalstatistik 2008 wurden 84.550 Wirtschaftsstraftaten registriert; das sind gerade 1,4€% aller registrierten Straftaten.413 Man ist sich allerdings über die immensen Schäden einig, die von Wirtschaftskriminalität verursacht werden. Von den Gesamtschäden der registrierten Kriminalität (knapp 10€Mrd.€€) machte Wirtschaftskriminalität im Jahre 2008 ca. ein Drittel aus (3,4€Mrd.€€).414 Hierbei ist aber das bei der Wirtschaftskriminalität besonders groß vermutete Dunkelfeld nicht erfasst. Eine Studie von PriceWaterhousCoopers aus dem Jahre 2007 beziffert den finanziellen Schaden pro Unternehmen innerhalb von zwei Jahren auf 1,04€Mio.€€ in Deutschland und auf 1,67€Mio.€€ in Westeuropa. Der bezifferbare Schaden für die deutsche Wirtschaft pro Jahr wird auf über 6 Milliarden € geschätzt.415 Dazu kommen noch immaterielle 1985, S.€824 herausgearbeitet: „Wenn die Kriminalstrafe überhaupt Integrationswirkung hat oder haben kann, dann noch am ehesten diejenige Strafe, die man als gerechte Ahndung der Tat, als Äquivalent für das verwirklichte Tatunrecht ansehen kann. (…) Die Androhung zu hoher oder zu niedriger, also solcher Strafen, die man nach oben oder unten als unangemessen empfindet, wirkt sich (…) eher negativ, d.€h. irritierend, das Rechtsbewußtsein verunsichernd und letztlich desintegrierend aus.“ 412╇ Meilensteine waren die beiden Gesetze zur Bekämpfung der Wirtschaftskriminalität 1976 (1. WiKG, BGBl. I, S.€2034) und 1986 (2. WiKG, BGBl. I S.€721). 413╇ Bundeskriminalamt, 2009, S.€27. 414╇ Bundeskriminalamt, 2009, Anhang Tab.€07. 415╇ PWC, 2007, S.€16€ff.

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und mittelbare Schäden, die – wie die Finanz- und Wirtschaftskrise gezeigt hat – im schlimmsten Fall zum Zusammenbrechen ganzer Wirtschaften führen kann. Das Wirtschaftsstrafrecht hat sich als eigenständiges Rechtsgebiet etabliert. Hierbei ist allerdings unklar, was unter Wirtschaftsstrafrecht zu verstehen ist.416 Als formaler Anknüpfungspunkt wird häufig – insbesondere von der PKS – §Â€74 c GVG herangezogen der die Zuständigkeit der Wirtschaftsstrafkammern bestimmt. Der darin enthaltene Katalog umfasst eine ganze Reihe von Straftaten, die zu einem guten Teil außerhalb des Kernstrafrechts im Wirtschaftsrecht geregelt sind – wobei der Begriff des Wirtschaftsrechts im selben Maße unklar ist. Erfasst sind unter anderem das Immaterialgüter- und Wettbewerbsrecht, Gesellschaftsrecht, das Recht des Kapitalmarkts, Steuerrecht, Insolvenzdelikte, Kartellabsprachen, Korruption und schließlich Vermögensstraftaten wie Betrug und Untreue, soweit zur Beurteilung des Falles besondere Kenntnisse des Wirtschaftslebens notwendig sind. Auch das Umweltstrafrecht wird von manchen zum Wirtschaftsstrafrecht gezählt.417 Zu berücksichtigen ist, dass es sich beim Wirtschaftsstrafrecht um Strafrecht im weiteren Sinne handelt, denn es fallen auch Ordnungswidrigkeiten aus den genannten Rechtsgebieten darunter. Darüber hinaus hat das Wirtschaftsstrafrecht in erhöhtem Maße europa- und internationalrechtliche Bezüge, denn zum einen können EU-Behörden direkt Geldbußen über Unternehmen verhängen – z.€B. in Kartellsachen –, zum anderen gehen einige nationale Straftatbestände auf Richtlinien der EG zurück – z.€B. der Geldwäschetatbestand nach §Â€261 StGB. Auch die Wirtschaftskriminologie ist dabei, sich als eigenes Teilgebiet der Kriminologie zu entwickeln. Dies, obwohl ihr Gegenstand – die Wirtschaftskriminalität – ebenfalls noch weit von einer allgemein akzeptierten Definition entfernt ist.418 Möglich sind täter- oder tatbezogene Definitionen der Wirtschaftskriminalität: Die täterbezogene Definition geht zurück auf Sutherlands white collar crime und erfasst Täter, die im Gegensatz zu den „normalen“ Kriminellen sozial integriert leben und sogar einen hohen sozialen Status innehaben. Daraus hat sich die Differenzierung zwischen corporate crime und occupational crime entwickelt: Dies deckt sich weitgehend mit der heutigen Unterscheidung zwischen Kriminalität für das Unternehmen und gegen das Unternehmen. Ersteres erfasst die Unternehmenskriminalität, die von den gesellschaftsrechtlich Verantwortlichen begangen wird zu Gunsten des Unternehmens, so etwa Bestechungsdelikte zur Sicherung eines Auftrags. Kriminalität gegen das Unternehmen wird von Angestellten begangen, etwa indem sie Arbeitsmittel stehlen oder Gelder unterschlagen und dadurch ihren Arbeitgeber schädigen. Tatbezogene Definitionen entsprechen dem Katalog der Wirtschaftskriminalität gemäß §Â€74 c GVG. Die erfassten Straftaten sind durch ihre Ausrichtung auf die Erzielung von Vermögensvorteilen und die nichtphysische, zumeist anonyme419 Begehungsart im Rahmen der beruflichen Tätigkeit gekennzeichnet. Schließlich kann auch auf die Schadensträchtigkeit für die Gesamtwirtschaft abge416╇

Siehe hierzu etwa Dannecker, 2007, Rn. 5€ff. Siehe Tiedemann, 2007, Einführung Rn. 19. 418╇ Siehe nur Schneider, in Göppinger, 2008, §Â€25 Rn. 4€ff.; Meier, 2007, §Â€11, Rn. 2€ff. 419╇ Eisenberg, 2005, §Â€47 Rn. 4. 417╇

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stellt werden, die insbesondere dann zu bejahen ist, wenn durch illegales Verhalten, wie Kartellabsprachen, Wettbewerbsverzerrungen verursacht werden.420 4.7.5.1  Die ökonomische Analyse des Rechts Sowohl in der Wirtschaftskriminologie als auch im Wirtschaftsstrafrecht spielt die ökonomische Analyse eine bedeutende Rolle. Bei der ökonomischen Analyse des Rechts bzw. der Kriminalität ist allerdings zu differenzieren. Auf der Makroebene ist die allgemeine ökonomische Theorie des Rechts mit einem wohlfahrtsökonomischen Ansatz angesiedelt,421 auf der Mikroebene dagegen die Verhaltensökonomie. Alle Spielarten der ökonomischen Analyse haben mit dem homo oeconomicus dieselbe Grundlage, doch sind ihre Ziele grundlegend anders. Die allgemeine ökonomische Theorie des Rechts bemüht sich um eine umfassende Rationalisierung des Rechts mit Hilfe ökonomischer Analysemethoden. Die in den USA, insbesondere an der Universität von Chicago, etablierte Schule der Behavioral Law and Economics hat in Deutschland vor allem im Bereich des Zivilrechts Anhänger gefunden,422 ist aber zum Teil auch auf heftige Kritik gestoßen.423 Im Kern strebt die ökonomische Analyse des Rechts eine Effizienzsteigerung in Gesetzgebung und Rechtsanwendung an, wobei die erhöhte Effizienz vor allem in der verbesserten Allokation der vorhandenen Ressourcen durch Etablierung von Marktmechanismen vermutet wird. Die ökonomische Analyse hat grundsätzlich einen positiven und einen normativen Aspekt: Positiv, d.€h. deskriptiv, versucht sie zu erklären, wie sich bestimmte rechtliche Maßnahmen auf das Verhalten der Rechtsunterworfenen und in weiterer Folge auf die wirtschaftliche Gesamtentwicklung eines Staates auswirken. Normativ lassen sich daraus Schlüsse ziehen, welche Maßnahmen zu einer Wohlfahrtssteigerung oder -minderung führen und daher rechtspolitisch vorzuziehen oder abzulehnen sind. Als Maßstab für die Effizienz dient zunächst üblicherweise das Paretokriterium. Es geht von einem ordinalen Nutzenbegriff aus und verzichtet darauf, Nutzenveränderungen auf einer Kardinalskala mittels einer Messzahl zu bewerten. Nach dem Paretokriterium sind Nutzenveränderungen nur „besser“, „schlechter“ oder „gleich gut“. Paretosuperior ist danach eine Veränderung, durch die jemand in einer Gesellschaft besser gestellt wird, ohne jemand anderen schlechter zu stellen.424 Das Paretokriterium ist für freie Märkte entwickelt worden, bei denen es jedem Marktteilnehmer freisteht, Transaktionen zu tätigen oder auch nicht. Das Recht hat dagegen Zwangscharakter. Um diesen unterschiedlichen Gegebenheiten Rechnung zu tragen, wurde das Paretokriterium von den britischen Ökonomen Nicholas Kaldor und John R. Hicks erweitert:425 Die Ursprungsfrage lautete, ob Gesetze geän420╇

Siehe Schneider in Göppinger, 2008, §Â€25 Rn. 7. Siehe Wittig, 1993, S.€14€f. 422╇ Siehe Eidenmüller, 2005. 423╇ Siehe Rittner, 2005. 424╇ Zum Paretokriterium siehe Mathis, 2009, S.€48€ff.; Schäfer u. Ott, 2005, S.€24€ff. 425╇ Siehe hierzu Mathis, 2009, S.€56€ff.; Schäfer u. Ott, 2005, S.€31€f. 421╇

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dert werden dürfen, wenn dadurch eine Volkswirtschaft als Ganze profitiert, eine bestimmte Gruppe aber etwas verlieren würde. Ausgangspunkt der Überlegungen war die Aufhebung der protektionistischen Corn Laws des 19. Jahrhunderts, mit denen durch die Auferlegung von Einfuhrzöllen die heimischen Getreideproduzenten geschützt werden sollten. Ihre Aufhebung hätte den Getreidepreis für die Gesamtbevölkerung gesenkt, aber auch den Grundstückswert der Getreide produzierenden Landlords.426 Kaldor ging davon aus, dass die Einbußen der durch das Gesetz Benachteiligten – der Getreideproduzenten – durch eine Extrasteuer der Begünstigten – der Gesamtbevölkerung – aufgehoben werden könnten und dass dennoch durch den verbilligten Konsum die Gesamtbevölkerung besser stünde.427 Hicks verallgemeinerte diesen Grundsatz,428 so dass als Kaldor-Hicks-Kriterium heute gilt: Eine Kollektiventscheidung sollte durchgeführt werden, wenn es möglich ist, aus dem Gewinn der Begünstigten die Benachteiligten voll zu entschädigen und die Begünstigten trotzdem einen Nettovorteil übrig behielten.429 Eine tatsächliche Entschädigung muss dabei nicht stattfinden, denn es handelt sich lediglich um eine wohlfahrtsökonomische Effizienzregel, nicht um eine Gerechtigkeitsregel. Beurteilt werden soll lediglich, ob eine Maßnahme die Gesamtwohlfahrt steigert oder nicht.430 Noch allgemeiner lässt sich daher formulieren: Eine Veränderung ist eine Verbesserung im Sinne des Kaldor-Hicks-Kriteriums, wenn die Begünstigten ihre Gewinne höher bewerten als die Benachteiligten ihre Verluste.431 Auf der wohlfahrtsökonomischen Grundlage von Paretoeffizienz und KaldorHicks-Kriterium basiert auch die ökonomische Analyse des Rechts. Nach KaldorHicks-Effizienz kann etwa der Bau einer neuen Umgehungsstraße beurteilt werden. Dadurch soll die Verkehrsbelastung einer Stadt reduziert werden: Entlastet wird ein Großteil der Stadtbewohner, Geschäftsleute der Innenstadt und ihre Kunden, diejenigen, die innerstädtische Straßen benutzen müssen, etwa um ihren Arbeitsplatz zu erreichen oder die Stadt zu durchfahren. Belastet werden diejenigen, die an der neu geplanten Trasse wohnen. Der Bau der Straße ist effizient, wenn der Ge426╇

Siehe Kaldor, 1939, S.€550: „The effects of the repeal of the Corn Laws could be summarized as follows: i) it results in a reduction in the price of corn, so that the same money income will now represent a higher real income; ii) it leads to a shift in the distribution of income, so that some people’s (i.e., the landlord’s) incomes (at any rate in money terms) will be lower than before, and other people’s incomes (presumably those of other producers) will be higher. Since aggregate Money income can be assumed to be unchanged, if the landlords’ income is reduced, the income of other people must be correspondingly increased.“ 427╇ Kaldor, 1939, S.€550: „… by compensating the landlords for any loss of income and by providing the funds for such compensation by an extra tax on those whose incomes have been augmented. In this way everybody is left as well off as before in his capacity as an income recipient; while everybody is better off than before in his capacity as a consumer.“ 428╇ Hicks, 1939. 429╇ Schäfer u. Ott, 2005, S.€32. 430╇ Hicks, 1939, S.€711: „I do not contend that there is any ground for saying that compensation ought always to be given; whether or not compensation should be given in any particular case is a question of distribution, upon which there cannot be identity of interest, and so there cannot be any generally acceptable principle.“ 431╇ Mathis, 2009, S.€56.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

285

samtvorteil der Begünstigten den Nachteil der Benachteiligten sowie die Baukosten übersteigt. Auch im Strafrecht sind solche Analysen denkbar: Die Ausweitung der Sicherungsverwahrung bedeutet einen Nachteil für diejenigen, über die diese Maßnahme – zu Recht oder zu Unrecht – verhängt wird. Begünstigt werden die potenziellen Opfer der Verwahrten und möglicherweise die Teile der Bevölkerung, die sich durch eine solche Regelung sicherer fühlen. Vorausgesetzt man kann diese Änderungen – Verlust der Freiheit auf der einen Seite, Rechtsgüterschutz und ein verbessertes Sicherheitsgefühl auf der anderen Seite – in Geld bewerten, kann man die wohlfahrtsökonomische Effizienz dieser Reform beurteilen. Hierbei zeigt sich, dass die Schwierigkeiten der Bewertung in Geld erheblich sein dürften. Theoretisch könnte man alle Aspekte berücksichtigen, bei der Frage der Sicherungsverwahrung etwa auf der Seite der „benachteiligten“ Verwahrten den Wert der Freiheit sowie den Wert der Inkaufnahme falscher Anordnungen (↜false positives). Es ist zu sehen, dass man hierbei auf äußerst komplizierte und kontroverse Bewertungsprobleme stößt. Die normative rechtspolitische Diskussion wäre in einen ökonomischen Rahmen integriert, ohne dass die Anwendung des Kaldor-Hicks-Kriteriums einen Erkenntnismehrwert verschafft. Darüber hinaus droht bei seiner Verabsolutierung eine „Diktatur der Mehrheit“. Bedeutsam insbesondere für das Zivilrecht – und daher hier nur am Rande erwähnt – waren etwa die Arbeiten von Ronald H. Coase mit der Entwicklung des Coase-Theorems.432 Es besagt, dass sich bei eindeutiger Verteilung von Verfügungsrechten (↜property rights) und bei Abwesenheit von Transaktionskosten auf dem Markt ein Austausch von Verfügungsrechten vollzieht, der dazu führt, dass die ökonomischen Ressourcen ungeachtet ihrer ursprünglichen Zuteilung den Ort ihrer effizienten Verwendung finden. 4.7.5.2  Die ökonomische Analyse der Strafverfolgung Auch Gary S. Becker ging es in seinem – bereits oben433 erwähnten – Aufsatz aus dem Jahre 1968434 um eine wohlfahrtsökonomische Rationalitätskontrolle der Strafverfolgung. Dieser Ansatz behandelt ausdrücklich nicht die Ursachen von Kriminalität. Becker nennt Schadensbeträge, die durch Kriminalität verursacht werden435 und stellt sie den – öffentlichen wie privaten – Ausgaben der Verbrechensbekämpfung gegenüber. Hierbei werden auch Schäden in Form von Einkommensverlusten 432╇

Coase, 1960. Siehe hierzu einführend Mathis, 2009, S.€69€ff. Siehe oben Kap. 4.7.2.3. 434╇ Becker, 1968. 435╇ Hierbei ist zu beachten, dass Vermögensdelikte wie Betrug oder Diebstahl keine unmittelbaren sozialen Kosten verursachen, weil es sich dabei lediglich um Transferleistungen von Opfer zu Täter handelt: Der Verlust des Opfers wird durch den Ertrag des Täters kompensiert. Becker, 1968, S.€171 Fn. 3, geht aber davon aus, dass die vom Täter getätigten Investitionen – Zeit- und Kapitaleinsatz, aber auch die voraussichtliche Dauer der Freiheitsstrafe – als die wahren gesellschaftlichen Kosten in etwa den Verlust auf Seiten des Opfers repräsentieren. Zu alternativen Berechnungsmethoden und ihren Schwierigkeiten siehe Freeman, 1996, S.€38€f. 433╇

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der Opfer aufgezählt, so dass auch Straftaten gegen immaterielle Rechtsgüter, wie Mord, Körperverletzung und Sexualdelikte, in die Analyse einfließen. Die Straftaten und ihre Kosten können in fünf Kategorien in Beziehung zueinander gesetzt werden: 1. Die Zahl der Straftaten und ihre Kosten, 2. die Zahl der Straftaten und die zugemessenen Strafen, 3. die Zahl der Straftaten und Verurteilungen und die Kosten für Polizei und Justiz, 4. die Zahl der Verurteilungen und die Kosten der Bestrafung und 5. die Zahl der Straftaten und die privaten Kosten für Prävention und Aufklärung.436 Bei 1) ist zu berücksichtigen, dass durch eine Straftat nicht nur Schaden angerichtet wird, sondern dass auch ein gesellschaftlicher Wert durch den Gewinn des Straftäters zu veranschlagen ist. Der wohlfahrtsökonomisch entscheidende Nettoschaden für die Gesellschaft besteht daher in der Differenz zwischen angerichtetem Schaden und dem Gewinn für den Täter. In Bezug auf 2) geht Becker davon aus, dass umso mehr Straftaten aufgedeckt und die Täter verurteilt werden, je höher die Ausgaben für die Strafverfolgung (Polizeipersonal, Technik, Justizpersonal) sind. Unter 3) setzt sich Becker mit der These auseinander, dass die Erhöhung der Entdeckungswahrscheinlichkeit eine stärkere abschreckende Wirkung hat als die Erhöhung der verhängten Strafen. Dies ist aber nur dann der Fall, wenn die Straftäter tatsächlich risikoscheu sind, nicht jedoch, wenn sie risikoneutral sind. Bei den Kosten der Bestrafung 4) sieht Becker die Kalkulierbarkeit im Rahmen des angestrebten Modells nur bei den Geldstrafen, nicht jedoch bei den Freiheitsstrafen. Bei ihnen ist neben den immensen gesellschaftlichen Kosten der Inhaftierung auch das entgangene Einkommen und der unterlassene Konsum des Straftäters zu berücksichtigen. Eine Steigerung der allgemeinen Wohlfahrt ist nach diesen Prämissen nur zu erreichen, wenn ein Mittelweg zwischen Strafverfolgung und tolerierter Kriminalität gewählt wird. Da Becker aufgrund seines ökonomisch geprägten Straftätermodells in der Abschreckung den bestimmenden Einflussfaktor für menschliches Verhalten sieht, kommt vor allem dem Verhältnis zwischen Verfolgungsintensität und Strafhöhe besondere Bedeutung zu. Danach müsste man die Verurteilungswahrscheinlichkeit nahezu an 1 heranführen und die Strafhöhe müsste den Ertrag des Straftäters aus der Tat übersteigen. Eine solche Steigerung der Entdeckungswahrscheinlichkeit wäre aber gesellschaftlich kostspielig. Einfache Modelle sind daher nicht zielführend.437 Eine „optimale“ Kriminalitätsbelastung ist vielmehr dann gegeben, wenn die Grenzkosten einer Steigerung der Strafverfolgungsbemühungen die Grenzkosten einer Kriminalitätssteigerung übertreffen. Dies bedeutet, dass die Gesellschaft unter wohlfahrtsökonomischen Gesichtspunkten ein gewisses Ausmaß an Kriminalität hinnehmen muss, weil eine weitere Bekämpfung höhere soziale Kosten verursachen würde als Schäden verhindern. 436╇ 437╇

Becker, 1968, S.€172. Becker, 1968, S.€180€f.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

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Weitergeführt wurde Beckers Ansatz durch Isaac Ehrlich. Auch ihm ging es um die Anwendung des Marktmodells auf Kriminalität und die daraus zu ziehenden Schlüsse für eine optimale Kriminalpolitik. Nach dem Vorbild der Ökonomie sieht Ehrlich menschliches Verhalten als durch zwei Anreiztypen motiviert an: Negative Anreize schrecken von Straftaten ab, positive Anreize begünstigen die Aufnahme legaler Beschäftigung. Zu den Kriterien negativer Anreize gehören die Wahrscheinlichkeit und Härte der Strafe und deren Art. Zu den positiven Anreizen sind legale Beschäftigungs- und Verdienstmöglichkeiten, aber auch Rehabilitationsprogramme und geringe gesellschaftliche Einkommensunterschiede zu zählen.438 Daraus bestimmt sich die „Angebotsseite“ der Kriminalität: Auszugehen ist von der Annahme, dass die Hinwendung zu krimineller Betätigung abhängig ist von damit verbundenen Kosten- und Nutzenerwartungen. Der Gesamtnettoertrag eines Delikts setzt sich dabei zusammen aus: dem erwarteten Bruttobetrag der Straftat (d.€i. die Beute) − die direkten Kosten, die für die Beute und die Nichtaufklärung aufzuwenden sind − entgangenem Einkommen aus legaler Arbeit − (Wahrscheinlichkeit der Verurteilung × zu erwartende Strafe) = Gesamtnettoertrag der Straftat. Auch die individuelle Neigung oder Abneigung gegenüber Kriminalität an sich, d.€h. eine Kombination z.€B. aus moralischen Werten und Neigung zu Gewalt, werden in diesem Modell berücksichtigt: Sie kann als eine Konstante veranschlagt werden, die für den Einzelnen den erwarteten Nettoertrag kompensiert. Der Nettoertrag muss somit eine bestimmte Schwelle überschreiten, bevor sich ein Individuum entscheidet, kriminell zu werden. Die Tatbegehung ist somit eine Funktion des individuellen Nettoertrags aus der Tat.439 Ausgehend von diesen individuellen Entscheidungskriterien ergeben sich – laut Ehrlich – Einsichten in das aggregierte Vorkommen von Kriminalität: Wären alle potenziellen Straftäter identischen legalen wie illegalen Verdienstmöglichkeiten ausgesetzt, läge die Entscheidung für oder gegen Kriminalität einzig und allein an der individuell unterschiedlichen Abneigung gegen Kriminalität (↜distaste for crime). Wenn man aber – was realitätsnäher ist – die Erwerbsaussichten auf dem legalen Arbeitsmarkt variiert, verändert sich auch der jeweilige Nettoertrag aus der Straftat, denn das entgangene Einkommen stellt einen Abzugsposten von diesem Ertrag dar. Ebenso kann man die Verurteilungswahrscheinlichkeit und die erwartbare Strafe variieren. Die direkten Kosten für Verbrechen, und die Verurteilungswahrscheinlichkeit sowie die Strafhöhe sind Faktoren, die im Modell enthalten sind und durch privates wie öffentliches Handeln beeinflusst werden können. Hierbei kann ein Gleichgewicht berechnet werden: Da Verbrechen in einer Gesellschaft normal ist und nie völlig beseitigt werden kann, ist dieses Gleichgewicht erreicht, wenn jedes Gesell438╇ 439╇

Ehrlich, 1996, S.€44. Ehrlich, 1996, S.€46€f.

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schaftsmitglied sich mit Erträgen und Kosten der Kriminalität mehr oder weniger arrangiert hat.440 Ehrlich favorisiert insgesamt eine Abschreckungsstrategie. Damit sind aber nicht nur Strafen gemeint: Auch positive Anreize wirken für den rational abwägenden Akteur in einem Marktmodell abschreckend, denn z.€B. die Erhöhung der Verdienstmöglichkeiten auf dem legalen Arbeitsmarkt erhöht das durch die Straftat entgangene legale Einkommen und senkt damit den zu erwartenden Nettobetrag der Straftat. Ehrlich geht aber davon aus, dass vor allem Strafe eine abschreckende Wirkung habe. Entgegenstehende empirische Ergebnisse, ermittelt durch Soziologen, die etwa die Wirkungslosigkeit der Todesstrafe bei der Verhinderung von Tötungsdelikten belegen, vernachlässigten, so Ehrlich, die weiteren Bestandteile des ökonomischen Marktmodells wie etwa die Entdeckungs- und die Verurteilungswahrscheinlichkeit, die Wahrscheinlichkeit, dass die Todesstrafe tatsächlich vollstreckt werde, die Schwere alternativer Sanktionen und andere relevante Anreize.441 Bei einem anvisierten politischen Handlungsziel der Maximierung des gesamtgesellschaftlichen Einkommens müssten Kosten und Nutzen kriminalpräventiver Maßnahmen bis zum Erreichen des oben beschriebenen Gleichgewichts gegeneinander abgewogen werden. Aus wohlfahrtsökonomischer Sicht ist die Geldstrafe die deutlich günstigere Option, weil sie im Gegensatz zu Freiheitsstrafen oder Bewährung keine belastenden Kosten verursacht. Die Geldstrafen sollten regelmäßig bis zur maximalen Höhe verhängt werden, aber auf Freiheitsstrafen könnte zur Wahrung der Effizienz bei manchen Delikten nicht verzichtet werden.442 Komplizierter würde das Marktmodell bei Berücksichtigung weiterer Gesichtspunkte wie Gleichheit vor dem Gesetz, Vermeidung von Justizirrtümern oder der Tatsache, dass Schuldige ihrer gerechten Bestrafung oftmals entgehen können. Würden diese Gerechtigkeitsaspekte im Marktmodell veranschlagt, müssten die Kosten der Strafverfolgung steigen und das Gleichgewicht wäre erst bei einem höheren Kriminalitätsniveau erreicht. Allerdings steigere eine gerechte Strafverfolgung auch ihre Effizienz. Das Marktmodell könne auch auf positive Aspekte wie die Gewährleistung gleicher und besserer Ausbildungs- und Beschäftigungschancen angewendet werden. Diese Maßnahmen könnten durchaus als marktökonomisch motivierte Kriminalprävention legitimiert werden – es sinkt durch die höheren Verdienstmöglichkeiten auf dem legalen Arbeitsmarkt der Nettoertrag der Straftat –, doch seien solche Maßnahmen deswegen insgesamt teurer, weil sie nicht nur tatsächliche und potenzielle Straftäter träfen, sondern auch diejenigen, deren Kriminalitätsneigung von Anfang

440╇

Ehrlich, 1996, S.€51: „This market will be in equilibrium when the quantity of crime (…) is such that neither criminals (looking at the net expected return from crime), private individuals (looking at their risk and costs of victimization), nor government (looking at the relevant social welfare function) find it necessary to adjust their behavior and alter the prevailing net return or price associated with crime.“ 441╇ Ehrlich, 1996, S.€62€f. 442╇ Ehrlich, 1996, S.€63€f.

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an gering ist. Aus der Sicht des Marktmodells handelt es sich somit um ineffizient eingesetzte Kosten. Zu gegenteiligen Schlüssen kommt Richard B. Freeman – in derselben Ausgabe derselben Zeitschrift. Auch er begibt sich auf die Suche nach der gemäß ökonomischen Vorgaben optimalen Strategie der Verbrechensbekämpfung. Ausgangspunkt seiner Überlegungen ist die Beobachtung, dass sich die Zahl der Strafgefangenen in den USA zwischen der Mitte der 1970er Jahre bis in die Mitte der 1990er Jahre verdreifacht hat, dass aber gleichzeitig die Kriminalität erheblich gestiegen ist. Die Gefangenen seien vor allem jüngere, schwarze Männer mit geringem Ausbildungsniveau, die auf dem Arbeitsmarkt nur geringe Chancen haben.443 Der pekuniäre Ertrag aus Kriminalität ist nach Freeman – ganz ähnlich wie bei Ehrlichs Ansatz – abhängig von den legalen Verdienstmöglichkeiten, den kriminellen Verdienstmöglichkeiten, der Erfolgswahrscheinlichkeit der Straftat und der zu erwartenden Strafe. Da hierbei die Opportunitätskosten des entgangenen legalen Verdienstes eine zentrale Rolle spielen, könnte die Entwicklung des Arbeitsmarktes zwischen den 1970er und den 1990er Jahren ein wichtiger Einflussfaktor für die Kriminalitätsentwicklung sein. Tatsächlich haben sich die Arbeitschancen und die Verdienstmöglichkeiten insbesondere für junge Menschen ohne Ausbildung im genannten Zeitraum erheblich verschlechtert. Auf der anderen Seite hat sich insbesondere mit dem Drogenmarkt ein lukratives Geschäft für diesen Personenkreis entwickelt. Laut Freeman könnten auch junge und ungebildete Männer diese Verschiebung der Erfolgschancen recht genau erkennen und einschätzen.444 Somit seien die Voraussetzungen für eine mehr oder weniger rationale Entscheidung für Kriminalität und gegen legale Arbeit gegeben, denn Kriminalität lässt tatsächlich höhere Gewinne erwarten. Es gibt zwei extreme Standpunkte bei der staatlichen Verbrechensbekämpfung: Entweder eine Gesellschaft gibt überhaupt nichts aus für Kriminalprävention, wodurch sich die sozialen Kriminalitätskosten allein auf die direkten Schäden durch Kriminalität beschränken würden: Verluste an Eigentum, Leben und anderen Rechtsgütern sowie das durch Straftaten verursachte Leid. Auf der anderen Seite kann eine Gesellschaft so viel für Kriminalitätsbekämpfung ausgeben, dass keine Kriminalität vorkommt. Die Kosten setzen sich für die Gesellschaft dann aus den Opportunitätskosten der Verbrechensbekämpfung zusammen, die für andere Aktivitäten fehlen. Freeman nennt für eine solche Entwicklung den Bundesstaat Kalifornien, der im Jahre 1995 erstmals mehr für Gefängnisse ausgegeben (9,9€% des Staatshaushalts) hat als für Bildung (9,5€%). Jeder Staat hat die Wahl einer Verbrechensbekämpfungsstrategie zwischen diesen Extremen. Wohlfahrtsökonomisch optimal ist es dabei die Kosten für Kriminalitätskontrolle so zu veranschlagen, dass jede weitere ausgegebene Geldeinheit dem Wert der dadurch verhinderten Schäden durch Kriminalität entspricht.445 443╇

Freeman, 1996, S.€25. Freeman, 1996, S.€33€f. 445╇ Freeman, 1996, S.€38. 444╇

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Freeman berechnet, dass der Schaden durch Kriminalität etwa 2€% des US-amerikanischen Bruttoinlandsprodukts betrage und damit genauso hoch sei, wie die Kosten für öffentliche und private Strafverfolgung und Kriminalprävention. Angesichts des vorher dargelegten Zusammenhangs zwischen Kriminalität und dem Arbeitsmarkt seien Arbeitsbereitstellungsprogramme für potenzielle und tatsächliche Straftäter durchaus rentabel und insgesamt für die Volkswirtschaft vorteilhaft.446 Mag dies auch unrealistisch klingen, kommt Freeman dennoch zu der Überzeugung, dass sich Freiheitsstrafen bei der derzeitigen massenhaften Verhängung aufgrund ihrer hohen Kosten wohlfahrtsökonomisch nicht auszahlten und dass stattdessen alternative Strafen, wie insbesondere Geldstrafen, aber auch Hausarrest, genauso wie Arbeitsbeschaffungsmaßnahmen zur Kriminalprävention für gefährdete Personengruppen die gesamtwirtschaftlich bessere Option seien. 4.7.5.3  Der homo oeconomicus in der Analyse des Rechts Die soeben dargestellten Anwendungen ökonomischer Marktmodelle zur Effizienzanalyse der Strafverfolgung beschäftigen sich nur am Rande mit den in der Kriminologie diskutierten soziologischen, psychologischen oder biologischen Ursachen der Kriminalität. Es werden wohlfahrtsökonomische Analysen durchgeführt, die bei gegebener Rechtslage die volkswirtschaftlichen Auswirkungen verschiedener Verbrechensbekämpfungsstrategien untersuchen. Der Grund für die kriminelle Betätigung der Menschen ist deren rationale Entscheidung für die Straftat, weil diese einen höheren Ertrag verspricht als eine legale Betätigung. Das Modell des homo oeconomicus dominiert die ökonomische Analyse des Rechts, weil es noch immer das Standardmodell der Ökonomie darstellt. Zum Teil wird sogar behauptet, anderen Modellen komme bei der Beurteilung der Strafrechtspolitik überhaupt kein Wert zu.447 Dennoch regt sich Kritik daran;448 sie wurde oben bereits dargestellt. Auf diese Kritik wird auf zwei Wegen reagiert: Zum einen wird vorgebracht, der homo oeconomicus sei gerade keine Abbildung real existierender Personen, kein Substrat eines bestimmten Menschenbildes, sondern lediglich ein „abstrahierendes Konstrukt“, mithin lediglich ein sozialwissenschaftliches Analyseinstrument, das es erlaube, 446╇

Siehe Freeman, 1996, S.€39: Danach stünden für jeden Strafgefangenen oder unter Bewährung stehenden Straftäter 54.000€US-$ pro Jahr zur Verfügung. 447╇ Siehe für diesen Standpunkt insbesondere DiIulio, 1996, S.€3: „As crime has risen to the top of the nation’s domestic policy agenda, so has the need for a body of policy-relevant knowledge about crime, for theoretical ideas and empirical findings that can be translated into popular discourse and carved into public laws. To be frank, the professional criminologists, sociologists, political scientists, law professors, public management specialists and self-styled practitioner-scholars who have dominated the field are incapable of meeting this challenge. They generally lack the quantitative and formal modelling skills necessary to shed new light on old controversies or provide analytically compelling answers to methodologically complicated questions. In my view, therefore, criminal justice is a field that needs to be conquered by economists.“ 448╇ Siehe dazu Lüdemann, 2007, S.€14€ff.

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

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bei spezifischen Problemstellungen Verhaltensregelmäßigkeiten festzustellen und zu prognostizieren.449 Entscheidend sei hierbei nicht die Menschenähnlichkeit des Modells, sondern seine Analyse- und Prognosefähigkeit. Dafür reiche es aus, „die Konturen realen Individualverhaltens im Wesentlichen zutreffend abzubilden.“450 Auf der anderen Seite wird versucht, die Grenzen des homo oeconomicus herauszuarbeiten und in den Analysemodellen zu berücksichtigen.451 Genannt werden unter anderem die Rationalitätsdefizite „echter“ Menschen, aber auch ihre Neigung zu wenig eigennützigem Verhalten. Die ökonomische Analyse des Rechts müsste sich dementsprechend vor allem auf psychologische und soziologische Erkenntnisse berufen, um den homo oeconomicus mit Leben zu füllen. Doch ist dieses Vorgehen schwierig, denn der homo oeconomicus verliert mit jeder Anpassung seinen Modellcharakter, der gerade durch dessen Simplizität geprägt ist.452 Diese Anpassung ist auf der Makroebene weniger dringlich als auf der Mikroebene. Bei der wohlfahrtsökonomischen Analyse z.€B. der Strafverfolgung kann das ökonomische Modell bessere Dienste leisten als bei der Frage, welche Gründe dazu führen, dass Individuen Gesetze einhalten oder nicht. Wenn man das Verhalten aller Bürger deuten und prognostizieren will, kann ein auf ein einziges Kriterium reduziertes Modell hilfreich sein, Erklärungen für einen gewissen Bereich abzugeben. Wenn man den Blick aber auf die Mikroebene lenkt und das Verhalten von Individuen erklären will, wird ein so vereinfachtes Modell regelmäßig versagen. Um es mit einem Beispiel zu verdeutlichen: Man könnte Autofahren mit der Notwendigkeit des Benzinverbrauchs in Zusammenhang stellen: Wenn ein Auto fährt, braucht es Benzin. Auf gesamtgesellschaftlicher Ebene sind aus diesem Zusammenhang Erkenntnisse zu ziehen und es lassen sich Prognosen stellen: Wenn Benzin knapp ist – wie etwa im Jahre 1973 –, wird weniger Auto gefahren. Wenn Benzin sich verteuert, ist es auch knapper und dadurch wird weniger Auto gefahren. Für diese speziellen Fragestellungen auf der Makroebene leistet das Modell somit recht gute Dienste. Auf der Mikroebene versagt es dagegen regelmäßig: Wenn das Autofahren auf den Benzinverbrauch als einzige Voraussetzung reduziert wird, ist die Frage, warum ein Auto im Einzelfall nicht fährt, kaum zu beantworten. Natürlich kann es im Einzelfall daran liegen, dass der Tank leer ist. Wenn das Fahrzeug aber aufgetankt wird und dennoch nicht fährt, muss es noch einen anderen Grund geben, z.€B. eine defekte Zündung. Dieser Grund für das (Nicht-)Verhalten des Autos ist aber im vorgeschlagenen Modell nicht enthalten. Das Modell offeriert nur eine einzige Lösungsmöglichkeit – immer mehr Tanken –, kann aber auch bei übergelaufenem 449╇

Siehe Eidenmüller, 2005, S.€217€f. Eidenmüller, 2005, S.€217€f. 451╇ Dazu Lüdemann, 2007. 452╇ Siehe Eidenmüller, 2005, S.€221: „Die ökonomische Theorie steht damit vor der Herausforderung, den homo oeconomicus im Lichte stabiler und relevanter Rationalitätsdefizite, die systemimmanent bisher nicht erklärbar sind, zu rekonstruieren. Zweifellos geht diese Anpassungsaufgabe mit einem Verlust an Simplizität und Generalität des ökonomischen Verhaltensmodells einher: Die notwendige Metamorphose des homo oeconomicus macht ihn menschlicher. Sie macht ihn aber auch komplizierter.“ 450╇

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Tank keine weiteren Ursachen in den Blick nehmen. Ähnlich reduziert erscheint das Problemlösungspotenzial der ökonomischen oder konventionellen Theorie: Es müssen nach ihr die Kosten für unerwünschtes Verhalten gesteigert werden, auch wenn der Akteur seine Verhaltenswahl ganz unabhängig von Kosten und Nutzen trifft. 4.7.5.4  Wirtschaftsstrafrecht/Wirtschaftskriminologie Auf der Mikroebene, also bei der Frage, warum Rechtsunterworfene Rechtsnormen (nicht) befolgen, könnte das ökonomisch-konventionelle Modell somit regelmäßig deutlich weniger angemessen sein. Zwei Fragen sind vor der weiteren Behandlung noch zu klären: 1) Braucht das Recht überhaupt ein Verhaltensmodell? 2) Greift das Modell des homo oeconomicus möglicherweise für das gesamte Recht zu kurz, ist aber für die Beurteilung des Wirtschaftsstrafrechts angemessen? ad 1) Nach der Definition von Larenz ist die Rechtswissenschaft diejenige Wissenschaft, „die sich mit der Lösung von Rechtsfragen im Rahmen und auf der Grundlage einer bestimmten historisch gewachsenen Rechtsordnung befasst“.453 Eine so verstandene „Rechtsprechungswissenschaft“454 orientiert sich lediglich am positiven Recht, ohne die Folgen des Rechts in den Blick zu nehmen. Die moderne Rechtswissenschaft geht aber sehr viel weiter: Sie nimmt nicht nur die Perspektive des Gerichts ein, sondern auch die des Gesetzgebers und versucht die Auswirkungen von Rechtsnormen zu analysieren. Diese Folgenorientierung des Rechts ist vor allem auf das Verhalten der Rechtsunterworfenen gerichtet. Dabei bedarf es zur Analyse des durch Rechtsnormen beeinflussten menschlichen Verhaltens genauso wie zu dessen Prognose eines empirisch gültigen Verhaltensmodells. Leider hat die Rechtswissenschaft ein solches Modell nicht erarbeitet. Auch das häufig genannte „Menschenbild des Grundgesetzes“ ist nicht empirisch, sondern normativ geprägt.455 Die Übereinstimmung des Rechts mit diesem juristischen Menschenbild dient der normativen Überprüfung des geltenden Rechts, kann aber keinen Aufschluss geben über dessen Effizienz als Instrument der Verhaltenssteuerung. Gerade weil es diese Lücke im Gebäude der Rechtswissenschaft gibt, kann das ökonomische Analysemodell so viel Platz einnehmen. Erhebt das Recht aber den Anspruch, ein effizientes Verhaltenssteuerungsinstrument zu sein, braucht es einen Maßstab, an dem die Effizienz gemessen werden kann. Ein wissenschaftlich, das heißt soziologisch und/oder psychologisch geprägtes Leitbild ist für das folgenorientierte Recht und die Rechtswissenschaft unverzichtbar. Das sowohl in den Sozial- als auch in den Rechtswissenschaften einflussreichste Modell ist zum gegebenen Zeitpunkt der homo oeconomicus. Doch bedarf er, wie gesehen, für die Zwecke der Kriminologie als auch des Strafrechts einiger Anpassung. 453╇

Larenz, 1991, S.€5. Schmidtchen, 1998, S.€251. 455╇ Siehe Lüdemann, 2007, S.€16€f. 454╇

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

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ad 2) Möglicherweise gelten die Restriktionen des ökonomischen Modells für das Wirtschaftsstrafrecht nicht, weil es dabei um die Bewertung und Steuerung von Vorgängen im Wirtschaftsleben geht. Die hier handelnden Akteure müssen schon von Berufs wegen rationale und nutzeneffiziente Entscheidungen treffen. Möglicherweise sind im Wirtschaftsleben deutlich mehr homines oeconomici anzutreffen und prägen tatsächlich das Verhalten dieses gesamten gesellschaftlichen Teilgebiets. Es gab Untersuchungen, die dies nahelegen: 1981 führten Marwell und Ames zahlreiche public goods-Experimente mit Studenten durch. Dabei handelte es sich um ein Investitionsspiel, bei dem die Probanden einen ihnen zugewiesenen Spielgeldbetrag entweder in eine private Kasse oder eine öffentliche Kasse einzahlen konnten. Aus beiden Kassen wurde reales Geld ausgezahlt. Die Gesamtauszahlungen waren für alle Probanden am höchsten, wenn alle in die öffentliche Kasse einzahlten; für jeden individuellen Probanden war es aber am lukrativsten, wenn er alles in die private Kasse einzahlte, alle anderen aber in die öffentliche Kasse, aus der nach der Höhe der Einzahlungen an alle ausgezahlt wurde.456 Die Autoren wollten bei ihren über alles informierten Probanden zwei Varianten des Trittbrettfahrens testen: Eine „schwache“ Variante besagt, dass die Probanden suboptimal in die öffentliche Kasse einzahlen, die „starke“ Variante besagt, dass praktisch keine Einzahlungen in die öffentliche Kasse vorgenommen werden – dies entspricht dem Gleichgewicht nach der konventionellen Theorie. Bei nahezu allen Durchgängen und (insgesamt 12) Varianten des Spiels wurde von den Probanden etwa die Hälfte des Kapitals in die öffentliche Kasse eingezahlt:457 Vorherrschend war also lediglich „schwaches“ Trittbrettfahren. Es gab nur eine Ausnahme: Bei einer Spielrunde, die ausschließlich mit Wirtschaftsstudenten durchgeführt wurde, gab es durchschnittliche Einzahlungen von lediglich 20€%. Diese Abweichung zum Rest der Probanden war signifikant.458 Wirtschaftsstudenten zeigten als einzige Probandengruppe somit ein Verhalten, das fast dem „starken“ Trittbrettfahren entspricht. Darüber hinaus wurden die Probanden abschließend zu ihrem Verständnis von „Fairness“ befragt. Auch hier zeigte sich, dass Wirtschaftsstudenten mit diesem Begriff deutlich weniger anfangen konnten.459 Zur Erklärung dieses Phänomens wurden zwei mögliche Ursachen angegeben: Eine „Lerntheorie“ besagt, dass Wirtschaftsstudenten ihr Verhalten und Denken an die grundlegenden Axiome der ihnen während des Studiums vermittelten Theorien 456╇

Marwell u. Ames, 1981, S.€296€f. Bei einer Variante gab es signifikante Abweichungen zwischen den Probanden, je nachdem von welchem Versuchsleiter sie in die Spielregeln eingeführt wurden, so dass diese Ergebnisse als verfälscht gelten müssen, s. Marwell u. Ames, 1981, S.€303€f. 458╇ Auf dem 0,05-Niveau, s. Marwell u. Ames, 1981, S.€306€f. 459╇ Siehe Marwell u. Ames, 1981, S.€309: „More than one third of the economists either refused to answer the question regarding fair, or gave very complex, uncodable responses. It seems that the meaning of ‚fairness‘ in this context was somewhat alien for this group. Those who did respond were much more likely to say that little or no contribution was ‚fair‘. In addition, the economic graduate students were about half as likely as other subjects to indicate that they were ‚concerned with fairness‘ in making their investment decision.“ 457╇

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4 Die Evolution der Kooperation

angleichen, die Werte des homo oeconomicus also verinnerlichen. Dagegen sagt eine „Selektionstheorie“, dass besonders diejenigen sich für das Wirtschaftsstudium entscheiden, die bereits über eine eher eigennützig orientierte Denkweise verfügen.460 1996 untersuchten Carter und Irons, ob bei Wirtschaftsstudenten eine stärker ausgeprägte Eigennützigkeit tatsächlich vorhanden ist und ob dies auf die Lern- oder die Selektionstheorie zurückzuführen ist. Zur Überprüfung wurden vier Probandengruppen ausgewählt: Studienanfänger der Wirtschaftswissenschaften und Studienanfänger anderer Fächer sowie Studienabgänger der Wirtschaftswissenschaften und Studienabgänger ohne wirtschaftswissenschaftliche Kurse. Durchgeführt wurden Ultimatumspiele, wobei 10€US-$ zu verteilen waren.461 Es ergab sich, dass Wirtschaftsstudenten signifikant mehr einbehalten (im Durchschnitt 6,15€US-$) als Nichtwirtschaftsstudenten (5,44€US-$) und dass sie sich auch mit geringeren Beträgen zufriedengeben (1,70 zu 2,44€US-$).462 Bei der Frage, ob diese Unterschiede vor dem Studium vorhanden sind oder darin erst erlernt werden, ist nach Carter und Irons Ersteres anzunehmen: Die Unterschiede bestehen bereits bei den Studienanfängern und es gibt keine Hinweise darauf, dass sie durch das Wirtschaftsstudium noch ausgeweitet werden.463 Somit erscheint es nicht abwegig, wenigstens im Wirtschaftsstrafrecht und allgemein bei der Prävention von Wirtschaftskriminalität die ökonomisch-konventionelle Theorie anzuwenden, und mit Becker die Bestrafung als eine Steuer auf kriminelle Handlungen aufzufassen,464 die die Kosten-Nutzen-Analyse des Wirtschaftstreibenden ins Negative lenkt.465 Tatsächlich wird die „ökonomische Theorie der Kriminalität“ auch in Deutschland als bedeutender Leitgedanke des Wirtschaftsstrafrechts angesehen, so von Tiedemann, der allerdings auch sagt, ihre Aussagekraft lasse sich durch Berücksichtigung weiterer sozialer Umstände steigern.466 Doch es steht zu erwarten, dass auch im Bereich des Wirtschaftsstrafrechts die Anwendung der konventionellen Theorie keinen durchschlagenden Erfolg haben wird. Sollten Wirtschaftsstudenten tatsächlich eine eigennützigere Einstellung als 460╇

Marwell u. Ames, 1981, S.€309. Siehe dazu oben Kap.€4.5.3. 462╇ Carter u. Irons, 1991, S.€173. 463╇ Worauf dies Unterschiede zurückzuführen sind, bleibt unklar: Dies kann auch daran liegen, dass die Wirtschaftsstudenten bereits in der Schule eine ökonomische Ausbildung genossen haben, wodurch eine modifizierte Lerntheorie neuen Auftrieb bekäme. Möglich ist aber auch eine unterschiedliche Sozialisation, z.€B. in einem eher wirtschaftlich-eigennützig orientierten Elternhaus; auch dies könnte für eine Relevanz der Lerntheorie sprechen. Nicht ausgeschlossen werden kann aber auch die Möglichkeit, dass die Unterschiede zwischen „eher eigennützig“ und „eher fair“ angeboren sind. Diese Frage bedarf noch weiterer Klärung. 464╇ So Becker, 1976, S.€XX. 465╇ Für eine Anwendung des homo oeconomicus-Modells auf „professionelle Wirtschaftsakteure“ z.€B. Boers, 2001, S.€348. „Steuerungstheoretisch“ wendet er sich aber gegen ein Stützen auf „die üblichen affirmativen ökonomischen Abschreckungsstudien (im Sinne der negativen Generalprävention)“. 466╇ Tiedemann, 2007, Rn. 31€f. 461╇

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

295

andere Bürger haben und somit dem homo oeconomicus näher stehen, so ist allerdings festzuhalten, dass sie diesem Modell noch keineswegs gleichen. Auch diplomierte Wirtschaftstreibende richten ihr Handeln nicht in allen Belangen – auch beruflichen – allein nach dem Prinzip der Eigennutzmaximierung aus, abgesehen davon, dass sie definitiv nicht über die modellhafte Rationalität und Informiertheit des homo oeconomicus verfügen.467 Darüber hinaus können Wirtschaftsstraftaten nicht nur von ehemaligen Wirtschaftsstudenten begangen werden, sondern von allen Personen, die irgendwie in die Wirtschaft integriert sind. Das ist die ganz überwiegende Mehrheit der Bevölkerung, weil dazu bereits ein Arbeitsplatz genügt. Was die Marktteilnehmer aber tatsächlich motiviert und leitet, ist empirisch nur schwer festzustellen. Burkatzki ist dieser Frage unlängst nachgegangen und hat in einer als Pilotstudie konzipierten Untersuchung 390 Erwerbstätige nach ihren handlungsleitenden Einstellungen, d.€h. Werten im Erwerbsleben, und im Rahmen einer Dunkelfeldbefragung nach ihren wirtschaftlich relevanten Delikten (z.€B. Schwarzarbeit, Steuerhinterziehung oder Versicherungsbetrug) sowie nach ihrer Bereitschaft, diese Delikte zu begehen, befragt. Bei den Werten waren drei Dimensionen vorgegeben:468 eine nomozentrische Orientierung, d.€h. erhoben wurde, in wie weit sich die Befragten generell dem Geltungsanspruch von Rechtsnormen verpflichtet fühlen; eine ökonomische Orientierung, d.€h. in wie weit sich die Probanden an ökonomische Effizienzkriterien gebunden fühlen und schließlich eine kommunitärgemeinschaftliche Orientierung, die darauf ausgerichtet war zu testen, in wie weit sich die Probanden dem Geltungsanspruch von gemeinschaftlich verankerten Altruismus-, Solidaritäts- und Reziprozitätsnormen verpflichtet fühlen. Nach einer Clusteranalyse ergaben sich fünf Typen, wobei die „radikalen Marktaktivisten“, die sich dem ökonomischen Effizienzkriterium, aber nicht Normen und Gemeinschaft verpflichtet fühlen, mit knapp 14€% die kleinste Gruppe bildeten.469 Sie entspricht dem homo oeconomicus, der neben seinem Eigennutz keine anderen Werte gelten lässt, insbesondere nicht Normen und Gemeinschaft als generell470 handlungsbeeinflussend ansieht. Sowohl die Delinquenzbereitschaft als auch die Deliktshäufigkeit waren bei den radikalen Marktaktivisten am höchsten.471 Dies verwundert nicht, lässt stattdessen den Schluss zu, dass der generelle Respekt vor Rechtsnormen oder

467╇

Anderer Ansicht im letzten Punkt Boers, 2001, S.€348. Burkatzki, 2007, S.€80€ff. 469╇ Siehe Burkatzki, 2007, S.€131€ff.: Die drei größten von 5 Clustern mit jeweils gut 23€% bildeten die „normorientierten Marktaktivisten“ (sowohl Rechtsnormen als auch ökonomische Effizienz und soziale Verpflichtungen sind in etwa gleich wichtig), die „marktdistanzierten Konventionalisten“ (Rechtsnormen und soziale Verpflichtungen sind wichtig, ökonomische Effizienz dagegen nicht) und die Desinteressierten (alles ist unwichtig). Die viertstärkste Gruppe mit gut 15€% bildeten die „nonkonformen Kommunitaristen“, für die soziale Verpflichtungen wichtig, ökonomische Effizienz und vor allem Rechtsnormen aber unwichtig sind. 470╇ (Straf-)Rechtsnormen werden vom homo oeconomicus dann beachtet, wenn sie sich in seiner Kosten-Nutzen-Analyse auswirken, aber sie haben für ihn keinen generellen Geltungsanspruch. 471╇ Bei einigen Delikten gleichrangig mit den nonkonformen Kommunitaristen und – bei Alkohol am Steuer – mit den Desinteressierten, s. Burkatzki, 2007, S.€160€ff. 468╇

296

4 Die Evolution der Kooperation

die (subjektive) Einbindung in eine soziale Gemeinschaft kriminalitätshemmend wirken. Dementsprechend wird auch von deutschen Wirtschaftskriminologen von der einseitigen Ausrichtung der Prävention von Wirtschaftskriminalität am Leitbild des homo oeconomicus überwiegend abgeraten: Bussmann beispielsweise stellt fest: „Der Mensch als homo oeconomicus, der immer alles das tut, was ihm nützt, ist ein Mythos.“ Er meint, „moralische Orientierungen wirken als Filter vor der Berücksichtigung kalkulierender Variablen“.472 Hefendehl meint, „dass die Sichtweise von einem rationalen Verbrecher im Wirtschaftsstrafrecht naiv ist.“473 Dies deckt sich mit den hier dargestellten Ergebnissen der Suche nach dem evolutionstheoretisch begründbaren Menschenbild: Wichtiger als die individuelle Nutzenmaximierung waren den meisten Menschen in bisher allen Untersuchungen Werte wie reziproke Fairness und Reputation sowie intrinsische Motive. Das Strafrecht, das sich – im Sinne Beckers – als „Steuer“ zur Kostensteigerung begreift, wird daher weitgehend leerlaufen, denn es setzt in den meisten Fällen nicht an den tatsächlich handlungsleitenden Motiven der Rechtsunterworfenen an. Dennoch greift die Politik in den USA und auch in Deutschland primär zum Strafrecht als Präventionsmittel gegen Wirtschaftskriminalität. Insbesondere spektakuläre Fälle von Wirtschaftskriminalität motivieren den Gesetzgeber. In den USA wurde etwa nach den Fällen Worldcom und Enron das Wirtschaftsstrafrecht im Jahre 2002 durch den Sarbanes-Oxley Act verschärft.474 Dabei wurden Strafen zum Teil drakonisch erhöht, um die Abschreckungswirkung zu steigern.475 Auch in Deutschland wird die „Bekämpfung der Wirtschaftskriminalität“ durch weitere Strafrechtsverschärfungen und -ausweitungen zu intensivieren gesucht.476 Dies unterlaufend rät etwa Bussmann den Unternehmen zu Recht sogar beim Verdacht einer Straftat von der Erstattung einer Strafanzeige ab.477 Stattdessen gilt es – wie auch sonst in der Kriminalprävention – bei der Verhinderung von Wirtschaftsstraftaten auf die hier beschriebenen, vom Strafrecht weitgehend vernachlässigten Handlungsmotive Reziprozität, Reputation und intrinsische Motive einzugehen.

472╇

Bussmann, 2004, S.€38. Hefendehl, 2004, S.€21. 474╇ Der Gesetzestext ist zu finden unter „http://www.sec.gov/about/laws/soa2002.pdf“. 475╇ Siehe Hefendehl, 2004, S.€21. 476╇ So etwa durch das „Gesetz zur Intensivierung der Bekämpfung der Schwarzarbeit und damit zusammenhängender Steuerhinterziehung“ vom 23.7.2004 (BGBl. I, S.€1842), durch ein „Gesetz zur Verbesserung der Bekämpfung der organisierten Kriminalität“ vom 4.5.1998 (BGBl. I, S.€845) oder durch das „Gesetz zur Verbesserung der Bekämpfung der Geldwäsche“ vom 8.8.2002 (BGBl. I, S.€3105). Siehe zu der Fixierung auf Strafrechtsverschärfungen bei der Prävention der Wirtschaftskriminalität Hefendehl, 2006, S.€119€f. 477╇ Bussmann, 2004, S.€37€ff.: Die Begründung: 1. Strafanzeigen bergen unkalkulierbare Risiken für Unternehmen; 2. die strafrechtliche Verfolgung gilt als ineffizient; 3. die abschreckende Wirkung von Strafen wird überschätzt und 4. die Drohung mit Strafanzeigen hemmt Entdeckung und Aufklärung. 473╇

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

297

Zunächst hat sich gezeigt, dass Menschen auf unfaire Behandlung sehr heftig und irrational reagieren können und dazu tendieren, demjenigen, der sie unfair behandelt, im Sinne einer Strafe Schaden zuzufügen. So scheint es auch im Arbeitsleben zu sein: Greenberg führte eine Studie durch, um die Reaktion von Mitarbeitern auf Lohnkürzungen durch den Arbeitgeber zu untersuchen. Eine amerikanische Firma mit mehreren Betriebsstätten musste aufgrund geplatzter Verträge vorübergehende Lohnkürzungen um 15€% vornehmen. In Betrieb A wurden die Mitarbeiter sorgfältig darüber informiert, die Unternehmensleitung drückte ihr Bedauern aus. In Betrieb B wurden die Mitarbeiter nur sehr kurz und ohne Begründung sowie ohne Ausdruck des Bedauerns informiert. In Betrieb C wurde keine Lohnkürzung vorgenommen; er diente als Vergleichsgruppe. Diebstahl von Arbeitsmaterial war bei allen drei Betrieben vor der Lohnkürzung etwa gleich verteilt. Während der Kürzung stieg der Diebstahl in Betrieb A erheblich – die Quote verdreifachte sich fast – und in Betrieb B um etwa 50€% an, d.€h. deutlich geringer. In Betrieb C blieb die Diebstahlsquote gleich. Nach der Rücknahme der Lohnkürzung sank der Diebstahl von Arbeitsmitteln wieder auf das Ausgangsniveau zurück.478 Dieses Ergebnis ist nach den Ergebnissen der experimentellen Wirtschaftsforschung zu erwarten: Der homo reciprocans zahlt demjenigen, von dem er sich unfair behandelt fühlt, die Unfairness zurück. Eine einfache, aber wohl selbstverständliche Vorgabe zur Verhinderung von (Wirtschafts-)Kriminalität ist daher die faire Behandlung von Mitarbeitern. Wesentlich bedeutsamer als Diebstähle von Mitarbeitern ist die „große“ Wirtschaftskriminalität, die von den Managern begangen wird und als Kartellabsprachen, Bestechung, Untreue, Betrug oder Insolvenzkriminalität für immense Schadenssummen verantwortlich ist. Das Strafrecht ist bei der Bekämpfung dieser Delikte wohl unverzichtbar; ihm dürfte aber, weil es auf intrinsische Motivation, Reputation und Reziprozität nicht eingeht, nur begrenzter Erfolg beschieden sein. In diesem Zusammenhang muss noch eine Zwischenbemerkung eingefügt werden: Eine durch Reziprozität bestimmte Verhaltensmotivation scheint auf den ersten Blick zumindest in einem Teilbereich des Wirtschaftsstrafrechts erhebliche Probleme zu bereiten: bei der Korruption. Bestechungsdelikte – gleichgültig, ob im privatwirtschaftlichen oder im öffentlich-verwaltungsrechtlichen Bereich – sind durch eine Unrechtsvereinbarung charakterisiert. Sie besteht in einem Austauschverhältnis, einem do, ut des. Insofern könnte man von einem reziproken Verhältnis der Beteiligten ausgehen. Die gegenseitige Verpflichtung könnte bei den Beteiligten stärker wirken als die Bestechung verbietenden Rechtsnormen. Doch erscheint dies nur auf den ersten Blick so: Diese Verpflichtung beruht nicht, wie sonst beim homo reciprocans, auf einer Fairnessvorstellung. Im Gegenteil: Korruption, gerade im Wirtschaftsbereich, ist unfair, weil dadurch andere geschädigt werden. Auch wenn man Korruptionsstraftaten oftmals als „opferlose Delikte“ bezeichnet, geschieht die damit beabsichtigte Bereicherung auf Kosten der Gemeinschaft.479 Korruption ist daher Bereicherung durch Trittbrettfahren. 478╇ 479╇

Greenberg, 1990, S.€565. Siehe Bannenberg, 2007, Rn. 24.

298

4 Die Evolution der Kooperation

Wie können aber intrinsische Motivation, Reputation und Reziprozität in der Bekämpfung der Wirtschaftskriminalität ausreichend berücksichtigt werden? Wie kann die durch die Evolution gebildete menschliche Natur dafür genutzt werden, Straftaten zu verhindern? Die Lösung hierfür könnte in der Compliance liegen. Compliance meint „Normeinhaltung, Normbefolgung“. Dahinter verbirgt sich grundsätzlich ein neues Konzept zur Unternehmensführung, darunter auch ein ganzes Spektrum von Maßnahmen, mit denen Unternehmen versuchen, Straftaten, Ordnungswidrigkeiten und sonstiges Fehlverhalten ihrer Mitarbeiter zu verhindern. Compliance geht aber darüber hinaus, denn es verfolgt nicht nur kriminalpräventive Ziele: Compliance umfasst die Gesamtheit aller Maßnahmen, um das rechtliche Verhalten der Unternehmen, der Organmitglieder und der Mitarbeiter im Blick auf alle gesetzlichen Gebote und Verbote zu gewährleisten. Compliance dient nicht zuletzt auch dazu, die Rechtsfolgen von Rechtsverletzungen für das Unternehmen und seine Organmitglieder abzuwenden.480

Im Einzelnen hat Compliance sehr unterschiedliche Ausprägungen. Sieber nennt beispielsweise „Business Ethics“ als die Vermittlung von (unter anderem kriminoresistenten) Werten,481 die Aufstellung von „Codes of Conduct“ oder „Integrity Codes“, also von allgemeinen oder spezifischen Verhaltensrichtlinien.482 Die Verhaltensrichtlinien können auch das Vorgehen bei Entdeckung von Fehlverhalten der Mitarbeiter regeln, so insbesondere erleichterte und anonyme Anzeigeverfahren („Whistleblowing“) beinhalten. Nur mittelbar mit der Verhinderung von Wirtschaftsdelinquenz haben „Corporate Social Responsibility“ – die Erweiterung der Unternehmensaufgaben auf die Wahrnehmung sozialer Belange – und „Value Management“ – der Schutz der materiellen und immateriellen Unternehmenswerte – zu tun. Als Oberbegriff wird auch „Corporate Governance“ verwendet, also „Unternehmensführung“, die in einem engeren Sinne vom deutschen „Corporate Governance Kodex“ zumindest für Aktiengesellschaften spezifiziert wurde.483 Compliance ist nicht nur eine freiwillige Übernahme von besonderen Aufgaben, sondern wird heute vom Gesetzgeber – je nach Geschäftszweig – verlangt. Beispielsweise nach §Â€33 WpHG muss ein Wertpapierdienstleistungsunternehmen „angemessene Grundsätze aufstellen, Mittel vorhalten und Verfahren einrichten, die darauf ausgerichtet sind, sicherzustellen, dass das Wertpapierdienstleistungsunternehmen selbst und seine Mitarbeiter den Verpflichtungen dieses Gesetzes nachkommen, wobei insbesondere eine dauerhafte und wirksame Compliance-Funktion 480╇

Schneider, 2003b, S.€650. Siehe dazu auch Bussmann, 2004. 482╇ Sieber, 2008, S.€451. 483╇ Dieser Kodex ist der im Januar 2002 verabschiedete Abschlussbericht der im August 2001 vom BMJ eingesetzten Kodexkommission. Ihr gehörten herausragende Persönlichkeiten der deutschen Wirtschaft an. Der Kodex ist keine Rechtsvorschrift, ihm wird aber etwa durch §Â€161 AktG eine gewisse Verbindlichkeit verliehen, indem Vorstand und Aufsichtsrat von börsennotierten Unternehmen einmal jährlich darüber Rechenschaft ablegen müssen, in wie weit der Kodex vom Unternehmen eingehalten und umgesetzt wurde. 481╇

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

299

einzurichten ist, die ihre Aufgaben unabhängig wahrnehmen kann.“ §Â€91 Abs. 2 AktG enthält eine ähnliche Verpflichtung. Solche gesetzlichen Vorgaben sowie die Tatsache, dass Compliance-Programme nach Aufsehen erregenden Fällen von Wirtschaftskriminalität (u.€a. Siemens, ThyssenKrupp, VW) heute zum guten Ton im Wirtschaftsleben gehören,484 haben einen neuen Markt eröffnet. Zahlreiche Unternehmensberatungen haben sich auf die Implementierung von maßgeschneiderten Compliance-Programmen spezialisiert, Zeitschriften speziell zu diesem Thema wurden gegründet und Seminare und Lehrgänge verzeichnen regen Zulauf.485 Compliance wurde mittlerweile zu einem lukrativen Geschäft. Compliance in einem engeren Sinne meint lediglich die Überwachung der Gesetzeseinhaltung durch zuständige Unternehmensmitarbeiter oder Gesellschaftsorgane.486 Da sowohl die gesetzlichen Anforderungen als auch die Merkmale und Problemlagen der einzelnen Geschäftszweige sehr stark variieren, gibt es eine unübersehbare Vielfalt in den Compliance-Programmen.487 Compliance dient nicht nur der Verhinderung von Straftaten, sondern es werden damit noch (und möglicherweise primär) andere Zwecke angestrebt. Compliance-Programme dienen etwa der Haftungsmilderung für Unternehmen und deren Management.488 Darüber hinaus sollen oftmals vor allem die Interessen von Kunden und Aktionären geschützt werden. Hier interessiert Compliance vor allem als Instrument der Kriminalprävention. Danach erfasst Compliance Maßnahmen, durch die Unternehmen Verhaltensstandards aufstellen, implementieren und ihre Einhaltung überwachen. Gerade in der Kriminalprävention ergeben sich hierbei große Möglichkeiten. Für unseren Zusammenhang entscheidend ist, dass hierdurch eine dem evolutionär geprägten Menschenbild entsprechende Bekämpfung von Wirtschaftsstraftaten ermöglicht werden kann. Als Elemente kriminalpräventiver Compliance-Programme sind mit Sieber zu nennen: • Definition der zu beachtenden Unternehmenswerte und -ziele, Analyse der entsprechenden spezifischen Risiken und die Festlegung und Bekanntgabe der einzuhaltenden Vorschriften und Verfahren; • Begründung von Verantwortlichkeiten für die definierten Ziele, Werte und Verfahren bei der Verhinderung von Kriminalität für und gegen das Unternehmen auf den verschiedenen Unternehmensebenen; • Schaffung von Informationssystemen zur Entdeckung und Aufklärung von Delikten, insbesondere anonyme „Hinweisgebersysteme“; 484╇

Nach Zimmermann et al., 2004, können Unternehmen, die den deutschen Corporate Governance Kodex einhalten, mit einer um 10€% höheren Aktienrendite rechnen. Skeptisch hierzu Hefendehl, 2006, S.€123€f. 485╇ Siehe etwa Ohrtmann, 2009, S.€4€f., die alleine für das Korruptionsbekämpfungsprogramm von Siemens Rechtsberatungskosten von 770€Mio.€€ nennt. 486╇ Siehe etwa 4.1.3. des Deutschen Corporate Governance Kodex: „Der Vorstand hat für die Einhaltung der gesetzlichen Bestimmungen und der unternehmensinternen Richtlinien zu sorgen und wirkt auf deren Beachtung durch die Konzernunternehmen hin (Compliance).“ 487╇ Sieber, 2008, S.€455. 488╇ Siehe dazu Hauschka, 2004.

300

4 Die Evolution der Kooperation

• Etablierung interner Sanktionen und • Evaluierung der getroffenen Maßnahmen.489 Wichtig ist, dass die in die Erstellung der Programme integrierten Mitarbeiter genügend Freiraum haben, um auf die spezifischen Problemlagen des Unternehmens im jeweiligen Geschäftsbereich angemessen reagieren zu können und dass die Unternehmensleitung, sofern sie nicht – was regelmäßig der Fall sein sollte – selbst in die Maßnahmenstrukturierung integriert ist, die definierten Ziele, Werte und Verfahren vorbehaltlos akzeptiert und unterstützt. Zunächst ist das entscheidende Merkmal der Kriminalprävention durch Compliance die Übernahme der Verantwortung durch die Unternehmensführung bzw. die Mitarbeiter. Das Problem der Verbrechenskontrolle wird – ähnlich wie bei der kommunalen Kriminalprävention – nicht als allein staatliche Aufgabe angesehen, sondern den unmittelbar Beteiligten und Betroffenen in die Hände gelegt. Die typisch staatliche Verbrechenskontrolle durch Androhung und Verhängung von Kriminalstrafen tritt zu einem gewissen Teil zurück zugunsten einer eigenverantwortlichen und an den spezifischen Problemlagen orientierten Eigeninitiative der Akteure vor Ort. Es eröffnet sich damit für diese die Chance – wie bei der kommunalen Kriminalprävention – den eigenen Bereich – dort den Stadtteil, hier das Unternehmen – von Kriminalität frei zu halten. Die Einhaltung der relevanten Normen wird zu einem kollektiven Gut aller Unternehmensmitarbeiter, zu dessen Erhaltung reziprok handelnde Menschen durch den Beitrag der anderen motiviert werden. Im Einzelnen sind folgende Ergebnisse zu erwarten: 1. Verantwortungsübernahme: Durch die eigenverantwortliche Erstellung von Verhaltensrichtlinien können die Unternehmensführung und die Mitarbeiter selbst entscheiden, welche Probleme besonders dringlich sind und mit welchen Mitteln darauf reagiert werden soll. Der Erfolg des Projekts ist somit das Resultat des Engagements der Einzelnen und kann unmittelbar auf die Leistung der daran Beteiligten zurückgeführt werden. Die Verantwortungsübernahme für einen wichtigen Teilbereich der Unternehmensführung stärkt das Verantwortungsgefühl der Mitarbeiter, fördert die Identifizierung mit dem Unternehmen und kann daher als intrinsischer Anreiz besonders motivierend wirken. Problematisch könnte in diesem Zusammenhang sein, dass Unternehmen in manchen Geschäftszweigen zur Implementierung von Compliance-Programmen gesetzlich verpflichtet werden. Diese „regulierte Selbstregulierung“490 könnte dann nicht wirken, wenn die Vorgaben für die Unternehmensmitarbeiter zu eng werden und diese sich daher nur als ausführende Handlanger gesetzlicher Befehle fühlen. 2. Fairness: Selbst erstellte Regeln werden eher eingehalten als zwangsweise auferlegte. Wer Verhaltensregeln und Werte491 selbst in einem Kommunikations489╇

Sieber, 2008, S.€458. Sieber, 2008, S.€460. 491╇ Zum Einfluss von Werten auf die Begehung von Wirtschaftsstraftaten siehe eingehend Hermann, 2008. 490╇

4.7 Reziprozität, Kriminologie und Strafrecht

301

prozess mit anderen definieren muss, wird die Sinnhaftigkeit der Ergebnisse sehr viel besser verstehen und vertreten können als wenn ihm von außen Vorgaben gemacht werden. Die Einhaltung der in einem als fair empfundenen Prozess entwickelten Regeln wird wiederum als Akt der Fairness interpretiert, ihre Verletzung als unfair. Wenn Fairnessregeln – das haben die Studien der experimentellen Wirtschaftsforschung ergeben – verletzt werden, investieren die Betroffenen als Ausprägung der strengen Reziprozität viel, um die Verletzung zu sanktionieren. Ein internes Überwachungssystem ist daher sehr viel effizienter als jede Kontrolle durch Außenstehende, etwa Strafverfolgungsbehörden. 3. Reputation: Ein funktionierendes kriminalpräventives Compliance-System trägt viel zum guten Ruf eines Unternehmens bei. Wenn sich Mitarbeiter auch aufgrund der Eingliederung in das Compliance-Programm mit ihrem Unternehmen identifizieren können, wird ihnen die Reputation des Unternehmens wichtig sein und als zusätzliche Motivation zur Einhaltung der erstellten Verhaltensrichtlinien beitragen. Es ist zu erwarten, dass kriminalpräventive Compliance-Programme zur effizienten Bekämpfung der Wirtschaftskriminalität beitragen können. Bisher gibt es keine unabhängige Evaluation solcher Programme. Statt sich in immer gleichförmiger Weise auf das Instrument der Strafrechtsverschärfung zu verlassen, sollte der Gesetzgeber die Rahmenbedingungen schaffen für eine unternehmens- oder brancheninterne Kriminalprävention, die von den direkt betroffenen Unternehmensleitungen und -mitarbeitern eigenverantwortlich und mit möglichst großem Spielraum umgesetzt wird. Dies lässt angesichts der Erkenntnisse über die evolutionär entwickelten Handlungsmotivationen bessere Ergebnisse erwarten als die bisher und immer weiter angewendete konventionelle Theorie, die davon ausgeht, man müsse nur die Kosten für kriminelles Verhalten steigern und dann würde der rational handelnde Wirtschaftsakteur sein kriminelles Tun aufgeben. Diese Theorie und damit das Strafrecht stellt lediglich einen – allerdings unverzichtbaren – Rahmen dar, mit dem rein selbstbezogen Handelnde erfasst werden können, die es ohne Zweifel insbesondere im Wirtschaftsleben gibt. Innerhalb dieses Rahmens wäre aber noch viel Platz für neue und konstruktivere Ideen.

4.7.6  Fazit Aufgabe dieses Kapitels war es, ultimate Gründe für menschliches Verhalten herauszuarbeiten. Mit der Darlegung evolutionärer Gründe für die Entstehung von sozialem Verhalten sollte auch einer Forderung an eine biologisch orientierte Kriminologie nachgekommen werden, die z.€B. von Michael Walter erhoben wurde: nämlich biologische Gründe auch für den überwiegend herrschenden Gewaltverzicht zu finden.492 Es konnten zahlreiche Mechanismen benannt werden, die den 492╇

Walter, 2006, S.€50.

302

4 Die Evolution der Kooperation

Menschen in seiner evolutionär-biologischen Ausstattung nicht nur als rücksichtslos-egoistischen Fitnessmaximierer zeigen, sondern im Gegenteil als überwiegend sozial und kooperativ agierendes Lebewesen. Daraus zeichnete sich das Bild einer Natur des Menschen ab, die keineswegs eindimensional aufgebaut ist, sondern zumindest drei verschiedene Komponenten enthält: Selbstbezogenheit, Reziprozität und intrinsische Motivierbarkeit. Diese drei Dimensionen beschreiben drei verschiedene Handlungsmotivationen, die je nach Individuum, besonders aber je nach situativem Kontext dominieren. Für den kriminologischen Ertrag wäre es einfacher, wenn – wie in den Wirtschaftswissenschaften lange Zeit mit dem homo oeconomicus angenommen – ein eindimensionales Menschenbild feststellbar wäre. Es könnten kriminalätiologische Theorien dann ohne weiteres auf ihre Übereinstimmung mit diesem Menschenbild getestet werden. Dies ist aber nicht der Fall, so dass die Analyse vielschichtiger und vor allem sehr stark situationsbezogen ausfallen muss. Dies wurde anhand der immer noch praktisch bedeutendsten Präventionsstrategie, der Abschreckung, versucht. Hierbei ergibt sich, dass die herkömmliche kriminal- und ordnungspolitische Abschreckungsdoktrin in einigen Bereichen durch bessere, das heißt der menschlichen Natur angemessenere, Strategien ersetzt werden bzw. dies zumindest erprobt werden könnte. Dass bei den Ergebnissen immer noch Zurückhaltung geboten ist, liegt vor allem daran, dass das Bild von der Natur des Menschen noch sehr wenig konturiert und äußerst schemenhaft ist. Dennoch deutet viel darauf hin, dass Präventionsstrategien, die den unmittelbar Beteiligten einen größeren Spielraum lassen, ihre Maßnahmen nach den situativ vorherrschenden Problemen zu gestalten, bessere Ergebnisse erwarten lassen als die starre Prävention durch Strafrecht. Die traditionelle Evolutionstheorie kann bisher nur bei wenigen Fragen relativ konkrete Antworten anbieten. Die neu aufgekommene Evolutionspsychologie zeigt keine so große Zurückhaltung und bietet ganz konkrete Begründungen für spezifische kriminologische Fragen. Diese sollen im nächsten Kapitel behandelt werden. Zum Abschluss dieses Kapitels wird noch ein Lösungsvorschlag der etablierten Evolutionsforschung für eine alte Streitfrage der Kriminologie dargestellt. Diese Streitfrage lautet: Warum begehen Männer mehr Delikte, vor allem Gewaltdelikte, als Frauen?

4.8  D  ie unterschiedliche Kriminalitätsbelastung von Frauen und Männern Die Tatsache, dass Männer mehr Straftaten begehen als Frauen, ergibt sich aus praktisch allen Kriminalitätsstatistiken. Zwar wird diese Tatsache bisweilen geleugnet und eine Gleichverteilung der Kriminalität zwischen den Geschlechtern behauptet. Doch solche Argumentationen sind wenig Erfolg versprechend. Wenn die Ungleichverteilung der Kriminalität zwischen Männern und Frauen akzeptiert wird, so stellt sich die Frage nach den Gründen. Diese werden heute selten in biologischen, sehr viel häufiger aber in sozio-kulturellen Umständen gesucht. Verschiedene Erklärungsansätze

4.8 Die unterschiedliche Kriminalitätsbelastung von Frauen und Männern

303

Tab. 4.6↜渀 Geschlechterverteilung unter den Tatverdächtigen nach Altersgruppen Altersgruppe Kinder Jugendliche 14 bis unter 16 16 bis unter 18 Heranwachsende Erwachsene 21 bis unter 23 23 bis unter 25 25 bis unter 30 30 bis unter 40 40 bis unter 50 50 bis unter 60 60 und älter Tatverdächtige gesamt

Tatverdächtige männlich 72.749 190.795 82.483 108.312 187.124 1.255.421 110.675 98.776 208.376 311.811 275.294 146.089 104.400 1.706.089

% 71,8 71,8 67,4 75,5 78,9 76,0 78,7 78,7 78,3 76,9 75,1 73,6 70,5 75,6

weiblich 28.640 74.976 39.816 35.160 50.006 395.922 29.922 26.704 57.910 93.644 91.490 52.509 43.742 549.604

% 28,2 28,2 32,6 24,5 21,1 24,0 21,3 21,3 21,7 23,1 24,9 26,4 29,5 24,4

konkurrieren. Im Folgenden soll eine Begründung der geschlechtsspezifischen Ungleichverteilung mit Hilfe der Evolutionstheorie gegeben werden.

4.8.1  M  änner- und Frauenkriminalität aus kriminologischer€Sicht 4.8.1.1  Empirische Grundlagen Hellfeld Zu den wenigen weithin akzeptierten Erkenntnissen der Kriminologie gehört die Tatsache, dass Männer mehr und schwerere Straftaten begehen als Frauen.493 Der Bevölkerungsanteil der Männer beträgt in Deutschland knapp 49€%. Von den 2,25 Millionen im Jahre 2008 polizeilich registrierten Tatverdächtigen waren knapp 76€% Männer und gut 24€% Frauen.494 Diese Ungleichverteilung ist zwar über das gesamte Lebensalter zu beobachten, doch sind die Relationen in verschiedenen Altersstufen unterschiedlich (Tab.€4.6495). Es zeigt sich ein relativ stärkerer Anteil der Frauen gegenüber den Männern bei den Kindern und jungen Jugendlichen bis 16€Jahren und bei den Erwachsenen über 60€Jahren. In der letzten Gruppe kann sich die längere Lebenserwartung der Frauen 493╇

Siehe etwa Eisenberg, 2005, §Â€48 Rn. 1€ff.; Schmölzer, 2003, S.€58€ff.; Maschke in Göppinger, 2008, § 24 Rn. 136 ff.; Kaiser, 1996, §Â€42 Rn. 26€ff.; Schneider, 1987, S.€561 ff. 494╇ Siehe Bundeskriminalamt, 2009, Tab.€20. 495╇ Bundeskriminalamt, 2009, S. 72.

304

4 Die Evolution der Kooperation

Tab. 4.7↜渀 Geschlechterverteilung der Tatverdächtigen 2008 nach Deliktsgruppen â•– Diebstahl Diebstahl ohne erschwerende Umstände Diebstahl unter erschwerenden Umständen Betrug Btm-Delikte Rohheitsdelikte (Raub etc.) Körperverletzung Tötungsdelikte Sexualdelikte

Gesamt 594.653 478.938

Männer 423.010 318.686

% 71,1 66,5

Frauen 171.643 160.252

% 28,9 33,5

115.715

104.324

90,2

11.391

9,8

455.311 232.502 631.056

323.046 205.004 527.008

71,0 88,2 83,5

132.265 27.498 104.048

29,0 11,8 16,5

475.975 3.965 43.234

395.360 3.271 40.152

83,1 82,5 92,9

80.615 694 3.082

16,9 17,5 7,1

bemerkbar machen. Der stärkste Überschuss bei den männlichen Tätern zeigt sich bei den Altersgruppen von 18 bis unter 30€Jahren. Mindestens ¾ der Tatverdächtigen sind somit Männer. Auch der Anstieg der Kriminalität wird vor allem von Männern verursacht,496 auch wenn der relative Anteil der Frauen in den letzten Jahrzehnten zugenommen hat.497 Dabei gibt es unter den einzelnen Deliktsarten gewisse Unterschiede. Die deliktsgruppenspezifische Geschlechterverteilung der Tatverdächtigen ergibt sich aus Tab.€4.7498. Es gibt aber keinen größeren Deliktsbereich, in dem Frauen häufiger Taten begehen als Männer.499 Im Laufe der Verarbeitung der Kriminalität durch die strafjustiziellen Verfolgungsbehörden verschärft sich die Diskrepanz zwischen den Geschlechtern noch zusätzlich. Etwa 83€% der Verurteilten sind Männer. Unter den im Strafvollzug eine Freiheitsstrafe Verbüßenden sind sogar 96€% Männer. Dies deutet darauf hin, dass Männer nicht nur quantitativ mehr Straftaten begehen, sondern dass diese Straftaten auch schwerer sind und somit eine strengere Bestrafung erfordern.500 Insgesamt lässt sich mit Heinz sagen: „Es gibt kein Merkmal, das so stark hinsichtlich offi496╇

Siehe Bundesministerium des Innern, 2001, S.€60€f.: „Die seit 1984 festzustellende Zunahme der Tatverdächtigen der Gewaltkriminalität ist zu 84€% der männlichen Bevölkerung zuzurechnen.“ 497╇ Beim Anstieg der registrierten Tatverdächtigen ab dem Jahre 1993€mit einem Höhepunkt im Jahre 1998 sind die Frauen mit einem Anteil von 40€% der zusätzlichen Tatverdächtigen im Verhältnis zu ihrem Anteil an der Gesamtverdächtigenzahl überproportional vertreten, siehe Schmölzer, 2003, S.€59, doch gab es keine Phase und fast keinen Deliktsbereich, in denen Frauen mehr Taten begangen haben als Männer. 498╇ Bundeskriminalamt, 2009, Tab.€20. 499╇ Lediglich bei der Verletzung der Fürsorge- und Erziehungspflicht nach §Â€171 StGB sind Frauen mit 72€% unter den Tatverdächtigen deutlich stärker vertreten als Männer, s. Bundeskriminalamt, 2009, Tab.€20, S.€20. 500╇ Schwind, 2010, §Â€3 Rn. 47 a; Bundesministerium des Innern, 2001, S.€60€f.

4.8 Die unterschiedliche Kriminalitätsbelastung von Frauen und Männern Tab. 4.8↜渀 GeschlechterverJahr teilung unter den registrierten 2005 Tatverdächtigen in den Jahren 2000 1985–2000 1995 1990 1985

Männer in % 76,3 76,9 77,9 76,5 76,2

305 Frauen in % 23,7 23,1 22,1 23,5 23,8

ziell registrierter und bestrafter Kriminalität unterscheidet wie das Merkmal ‚Geschlecht‘€“501 Diese Ungleichverteilung der Geschlechter unter den registrierten Tatverdächtigen hat sich im Laufe der letzten Jahre kaum verändert (Tab.€4.8). Der Zeitvergleich ist in mehrfacher Weise erschwert: Ein Vergleich mit den Zahlen vor 1984€macht keinen Sinn, denn in diesem Jahr wurde auf die „echte“ Tatverdächtigen- oder Einmaltäterzählung umgestellt. Davor wurden Tatverdächtige, gegen die mehrere Strafverfahren eingeleitet wurden, auch dementsprechend mehrfach erfasst. Da die Vermutung besteht, dass Männer eher mehrmals pro Jahr verdächtigt werden als Frauen, dürfte ihr Anteil daher überrepräsentiert gewesen sein.502 Tatsächlich liegt der Männeranteil der Tatverdächtigen in der Zeit von 1970 bis 1983 jeweils deutlich über 80€%. Darüber hinaus existiert eine verlässliche polizeiliche Kriminalstatistik für die Bundesrepublik Deutschland erst seit dem Jahre 1953. Davor wurden bis ins Jahr 1936 die Daten in polizeilichen Statistiken nur auf regionaler Ebene und nur deliktsspezifisch erhoben. Die vollständigen Daten der Statistiken ab 1936 wurden im Zweiten Weltkrieg vernichtet.503 Zurückzugreifen ist daher auf die Daten der seit 1882 geführten Justizstatistiken, denen nicht Tatverdächtige, sondern Verurteilte zu Grunde liegen. Aus diesen Datensammlungen ergibt sich das Geschlechterverhältnis wie aus Tab.€4.9.504 Bei der kriminellen Mehrbelastung der Männer handelt sich nicht um ein Phänomen, das auf Deutschland beschränkt ist. Innerhalb der registrierten Kriminalität ergibt sich in jedem Land, das am 7th UN Crime Survey mitgewirkt hat, eine stärkere kriminelle Auffälligkeit der Männer als der Frauen. Wie aus Tab.€4.10505 ersichtlich ist, macht auch der internationale Vergleich deutlich, dass unabhängig von der Kultur, der Staatsform und der Wirtschaftskraft 501╇

Heinz, 2002, S.€135. Siehe Heinz, 2002, S.€135€f. Fn. 15. 503╇ Eisenberg, 2005, §Â€17 Rn. 4. 504╇ Die Angaben für die mit * versehenen Jahre stammen von Exner, 1949, S.€139; die restlichen Angaben aus eigenen Berechnungen aus der Strafverfolgungsstatistik (Statistisches Bundesamt (Hrsg.), Rechtspflege Strafverfolgung, Fachserie 10 Reihe 3). Die mit ** versehenen Daten entstammen Bayer. Statist. Landesamt, 1937, S.€6, 8, und zeigen die Besonderheiten des Krieges, in dem ein großer Teil der Männer Kriegsdienst leistete und keine Möglichkeit zur Straftatbegehung im Heimatland hatte. Die Zahl der Verurteilten sank in dieser Phase sehr deutlich und der relative Anteil der verurteilten Frauen stieg dementsprechend. 505╇ Verhältniszahlen errechnet aus den Kriminalitätsbelastungsziffern (Tatverdächtige, Angeklagte, Verurteilte, verurteilte Gefangene pro 100.000 Einwohner) nach dem 7th UN Crime Survey, S. 89 ff., 144 ff., 229 ff., 294 ff. 502╇

306

4 Die Evolution der Kooperation

Tab. 4.9↜渀 Anteile der Männer an den strafgerichtlich Verurteilten 1883–2005 Jahr 1882/83* 1892/93* 1902/03* 1912/13* 1914/18** 1922/23*

Männer (%) 80,0 81,6 83,7 84,0 71,8 82,8

Jahr 1932/33* 1955 1960 1965 1970 1975

Männer (%) 88,4 88,0 88,9 88,8 86,9 85,8

Jahr 1980 1985 1990 1995 2000 2005

Männer (%) 84,9 83,6 83,6 83,6 84,9 82,0

eines Landes Männer häufiger kriminell auffällig werden als Frauen. Auch findet sich ganz überwiegend das bereits für Deutschland festgestellte Ansteigen der Verhältniszahlen im Verlauf des Strafverfahrens. Das Geschlechtsverhältnis ist bei den Tatverdächtigen noch vergleichsweise ausgeglichen und steigt regelmäßig bei der Anklage und nochmals bei der Verurteilung an. Deutlich höher ist das Frauen-MänTab. 4.10↜渀 Verhältnis Frauen-Männer in den Strafverfolgungsverfahren im Jahre 2000 Land Aserbaidschan Bulgarien Chile China Dänemark Deutschland England/Wales Finnland Frankreich Japan Kanada Korea, Republik Kirgisien Lettland Niederlande Russland Saudi Arabien Schweden Spanien Thailand Tschechien Türkei USA Uruguay Ungarn Weißrussland Zambia

Tatverdächtige 9.0 8.1 10.4 – 4.3 3.3 – 5.5 – 3.9 4.4 5.5 8.7 8.7 7.5 5.1 18.3 4.6 9.2 6.8 7.4 8.9 3.6* 4.3 6.3 4,6 8.7

** Zahlen für 1999; ** Zahlen für 1998.

Angeklagte – 10.7 – 19.7 – 4.5* 5.5* 5.7 7.0 11.4 4.9* 7.7 – 8.9 6.9* 16.8* – – – 3.2 7.7 16.8* 5.1* – 6.3 – 19.1

Verurteilte 17.0 12.0 – 22.3 5.0 4.4* 5.4* 5.7 9.4 9.7** 5.7* 8.8 8.7 11.4 7.7* 6.7 – 6.9 14.4* 4.5* 8.1 18.3* – 11.9 6.3 5.3 –

Gefangene 76.7 33.0 14.7 25.9 20.5 24.5 18.5 20.2 32.3 16.5 – 27.4 19.1 20.4 – – 14.1 17.7 11.3 – 24.8 26.8 14.8 – 15.2 20.5 65.5

4.8 Die unterschiedliche Kriminalitätsbelastung von Frauen und Männern

307

ner-Verhältnis schließlich im Strafvollzug, bei dem durchwegs zweistellige Verhältniszahlen zu finden sind. Dieses Ergebnis korrespondiert mit den Werten der Jahre 1980 und 1985 aus dem 2nd bzw. 3rd UN Crime Survey, wie sie von Harvey et€al. analysiert und dargestellt wurden.506 Auch hierin kann ein Hinweis auf eine Stabilität der geschlechtsspezifischen Kriminalitätsbelastung über die Jahre hinweg gesehen werden. Somit erscheint die deutliche Überrepräsentation der Männer bei der Kriminalität des Hellfelds ein globales Phänomen, das unabhängig von der jeweiligen Kultur zu beobachten ist. Dunkelfeld Das Hellfeld bildet aber nur einen Ausschnitt der tatsächlichen Kriminalität ab, nämlich den Bereich, der den Statistik führenden Kontrollorganen bekannt wird und der von ihnen als Kriminalität bewertet wird. Damit wird bei der Auswertung von Polizei- und Justizstatistiken nicht nur kriminelles Handeln an sich, sondern vor allem auch das Ergebnis eines Selektions- und Zuschreibungsprozesses erfasst. Bei diesem Prozess spielen das Anzeigeverhalten der Bevölkerung, die Intensität der Kriminalitätskontrolle vor allem durch die Polizei, normative Vorgaben und die Erledigungsstrategien der Daten produzierenden Institutionen eine entscheidende Rolle.507 Schätzungen über das Verhältnis der bekannt gewordenen Straftaten zu den unbekannt gebliebenen belaufen sich auf 1:10.508 Dabei ist davon auszugehen, dass schwerere Straftaten eher bekannt werden als leichte Delikte,509 denn die Anzeigebereitschaft steigt mit der Schwere der Straftat.510 Allein aus diesen Erkenntnissen lässt sich nicht sicher schließen, ob männliche Kriminalität tendenziell eher registriert wird als weibliche Kriminalität und so das Überwiegen der Männer im Hellfeld das Resultat eines Selektionierungsprozesses bei der Anzei506╇

Siehe Harvey et al., 1992, S. 212. Hermann u. Weninger, 1999, S.€760. Die Gründe für das Unbekannt-Bleiben eines großen Teils der Kriminalität sind vielfältig: Sie reichen von sog. opferlosen Delikten, die nicht wahrgenommen werden, über Handlungsweisen, die von den Opfern nicht als Straftaten eingeschätzt werden – eine gestohlene Sache wird als verloren bewertet, ein geschickter Betrug wird nicht erkannt oder eine Straftat ist im (strafbaren) Versuch stecken geblieben –, bis hin zu wahrgenommenen, aber nicht angezeigten Straftaten. Aus empirischen Untersuchungen gibt es für das Unterlassen einer Anzeige vielfältige Gründe, wobei insbesondere mangelndes Interesse an der Verfolgung des Täters – vor allem angesichts eines geringen Schadens – und die angenommene Erfolglosigkeit der Anzeige eine bedeutende Rolle spielen, Schwind et al., 2001, S.€205€ff.; siehe auch Heinz, 1996, S.€92€ff. Als Motive für die Erstattung einer Anzeige sind insbesondere bedeutsam: Versicherungsbedingungen, die eine Anzeige erfordern; das Bedürfnis nach Ermittlung und nach Bestrafung des Täters; die Schadenshöhe; Prävention und das Bedürfnis nach Hilfe, Kilchling, 1995, S.€220€ff.; ganz ähnlich Schwind et al., 2001, S.€202. 508╇ Heinz, 2002, S.€132€f. 509╇ Schwind, 2010, §Â€2 Rn. 66a. 510╇ Schwind, 2010, §Â€20 Rn. 9a; Meier, 2007, §Â€9 Rn. 35. 507╇

308

4 Die Evolution der Kooperation

geerstattung darstellt. Die höchste Anzeigequote haben zwar Diebstahlsdelikte, und damit ein Deliktsbereich, bei dem Frauen vermutlich relativ öfter Täterinnen sind als in der Gesamtkriminalität. Die mit der Schadenshöhe und Tatschwere steigende Anzeigebereitschaft deutet aber darauf hin, dass Männer eher angezeigt werden, wenn man davon ausgeht, dass sie auch schwerere Delikte begehen. Die sehr niedrige Anzeigebereitschaft bei Sexualdelikten511 spricht allerdings dafür, dass (zumindest auch) ein beträchtlicher Teil der männlichen Kriminalität nicht registriert wird. Zur Aufhellung des Dunkelfeldes werden Erhebungen über selbst berichtete Delinquenz (Täterbefragungen) und über Opferwerdung (Opferbefragungen) durchgeführt. Bei der Frage der Verteilung der Kriminalität unter Männern und Frauen kommen nur Täterbefragungen in Frage, denn bei Opferbefragungen sind die Angaben über Tätermerkmale, wie das Geschlecht, unsicher.512 Alles in allem zeigt sich auch bei Dunkelfelduntersuchungen ein Überwiegen der männlichen Delinquenz gegenüber der weiblichen.513 Es ist allerdings nicht so deutlich wie bei der registrierten Kriminalität.514 Das Verhältnis weiblicher Kriminalität zu männlicher beträgt bei den meisten Untersuchungen zwischen 1:1,3 bis 1:3.515 Dies kann zum einen damit zusammenhängen, dass im Dunkelfeld eher nach leichteren Delikten geforscht wird, denn in diesem Bereich gleichen sich die Geschlechterverhältnisse – auch im Hellfeld – eher an.516 Je schwerer die erfragten Deliktsbereiche sind, desto größer ist die Ungleichverteilung zwischen Männern und Frauen.517 Zum anderen werden Dunkelfelduntersuchungen häufig unter Jugendlichen durchgeführt, bei denen das Verhältnis von männlicher und weiblicher Kriminalität auch bei der registrierten Kriminalität etwas ausgeglichener ist (s.€o. Tab.€4.6).518 Gewaltdelikte finden sich fast ausschließlich bei männlichen Befragten.519

511╇

Nach Kilchling, 1995, S.€214, beträgt die Anzeigequote bei „sexuellen Angriffen“ nur 13,3€%. 512╇ Hermann u. Weninger, 1999, S.€765. 513╇ Das gilt insbesondere für Gewaltdelikte, siehe Pfeiffer u. Wetzels, 2001, S.€125€ff. 514╇ Siehe etwa Mansel u. Hurrelmann, 1998, S.€96€ff. 515╇ Heinz, 2002, S.€139€f. Für einen internationalen Vergleich siehe auch die Ergebnisse einer Meta-Analyse bei Gottfredson u. Hirschi, 1990, S.€145€f. Für die Niederlande siehe Junger-Tas, 1989, S.€34: 1:1,5. 516╇ In Dunkelfelduntersuchungen findet sich in einigen Deliktsbereichen häufig eine (annähernde) Gleichverteilung, so etwa nach Heinz, 2002, S.€140, bei Beförderungserschleichung und Ladendiebstahl, nach Junger-Tas, 1989, S.€34, darüber hinaus auch bei „Graffiti“. Ähnliche Ergebnisse, mit allerdings noch mehr gleich verteilten Deliktsbereichen für England/Wales berichten Shaw u. Riley, 1989, S.€75, Appendix 1. 517╇ Heinz, 2002, S.€140; erhebliche Unterschiede zwischen den Geschlechtern stellte Junger-Tas, 1989, S.€34, bei „Vandalismus“, Brandstiftung, Hehlerei, Fahrraddiebstahl und Einbruch fest. 518╇ Siehe Mansel u. Hurrelmann, 1998, S.€97. 519╇ Heinz, 2002, S.€140; Pfeiffer u. Wetzels, 2001, S.€126€f.

4.8 Die unterschiedliche Kriminalitätsbelastung von Frauen und Männern

309

Einen Sonderfall bildet die Aggression zwischen heterosexuellen Partnern, bei der von manchen Autoren eine (wohl quantitative, aber nicht qualitative) Gleichverteilung der Gewalt unter den Geschlechtern behauptet wird.520 Alles in allem kann festgestellt werden, dass nach den vorliegenden empirischen Daten Männer tatsächlich häufiger und schwerer straffällig werden als Frauen.521 Dies gilt mit aller Deutlichkeit für die registrierte Kriminalität, auch im internationalen und im Zeitvergleich. Auch bei der im Dunkelfeld verbliebenen Delinquenz überwiegen die Männer, allerdings nach den vorliegenden Untersuchungen nicht in solchem Maße wie im Hellfeld und möglicherweise mit einer Gleichverteilung in bestimmten – allerdings relativ eng begrenzten – Bereichen. Darüber hinaus geben die empirischen Daten Hinweise darauf, dass Männer eher schwerere Delikte begehen als Frauen, d.€h. sie verursachen einen höheren Schaden und sind im Durchschnitt gewalttätiger. 4.8.1.2  Kriminologische Erklärungsversuche Bei der Suche nach Erklärungen für die quantitative und qualitative Diskrepanz zwischen Männer- und Frauenkriminalität stößt man zu allererst auf ein Paradox. Untersucht wird weithin die „Kriminalität der Frau“.522 Sie scheint das Besondere, das Abweichende und damit Erklärungsbedürftige zu sein, die weitaus höhere Kriminalität des Mannes dagegen wird offensichtlich als normal angesehen.523 In den Worten von Kersten: „Es handelt sich dabei um die merkwürdige kriminologische 520╇

Nach Archer, 2000, S.€664, ist bei den Ergebnissen seiner Meta-Analyse zu unterscheiden zwischen einer Betrachtung der Taten und deren Konsequenzen: „When measures were based on specific acts, women were significantly more likely than men to have used physical aggression toward their partners and to have used it more frequently, although the effect size was very small (d = −.05). When measures were based on the physical consequences of aggression (visible injuries or injuries requiring medical treatment), men were more likely than women to have injured their partners, but again effect sizes were relatively small (d =.15 and .08).“ Siehe auch Frieze, 2000, S.€682, die erst unter Einbeziehung von St