COLOMBIA, DIVERSA POR NATURALEZA
Serie: Métodos para estudios ecológicos a largo plazo
ESTABLECIMIENTO DE PARCELAS PERMANENTES EN BOSQUES DE COLOMBIA VOLUMEN I
Martha Isabel Vallejo Joyas Ana Catalina Londoño Vega René López Camacho Gloria Galeano Esteban Álvarez Dávila Wilson Devia Álvarez
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt Programa Inventarios de Biodiversidad Proyecto: Estructura, demografía y dinámica del bosque andino
Cubierta: Vista desde El Mirador de la Reserva Natural La Planada (1°17’N, 78°15’W), Municipio de Ricaurte (Nariño), Banco de imágenes ambientales del Instituto Alexander von Humboldt.
© Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 2005 Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente citando la fuente
CONTRIBUCIÓN IAvH #348
COORDINACIÓN EDITORIAL Claudia María Villa G. Liliana Rodríguez S. María Margarita Gaitán U. CARTOGRAFÍA Sonia Sua Tunjano ILUSTRACIÓN Liliana Patricia Aguilar G. Esteban Álvarez Dávila Ana Catalina Londoño Vega René López Camacho
DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN Liliana Patricia Aguilar G. IMPRESIÓN Arte y fotolito Primera edición Impreso en Bogotá D. C., Colombia Noviembre 2005
CÍTACIÓN SUGERIDA: Vallejo-Joyas M.I., Londoño-Vega A.C. LópezCamacho R., Galeano G., Álvarez-Dávila E. y Devia-Álvarez W. 2005. Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C., Colombia. 310 p. (Serie: Métodos para estudios ecológicos a largo plazo; No. 1).
ISBN: 958-8151-59-7
PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: 1. Pacelas permanentes / Permanent plots 2. Bosques de Colombia / Colombian forest 3. Estudios a largo plazo / Long-term studies 4. Bosques tropicales / Tropical forests
Esta obra contribuye al Inventario Nacional de la Biodiversidad
El uso general de nombres descriptivos, nombres registrados, casas comerciales, etc., no implica, aún en ausencia de declaraciones específicas, que dichos nombres estén exentos de regulaciones y leyes protectoras pertinentes, por lo tanto son libres para uso general.
FERNANDO GAST HARDERS Director General Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Los autores MARTHA ISABEL VALLEJO JOYAS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bióloga (Zoología) nacida en Cali (Colombia). Vinculada al Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt desde 1997 como coordinadora del proyecto Estructura, demografía y dinámica del bosque andino: Parcela permanente La Planada. Sus intereses de investigación giran en torno a la ecología de plantas, los patrones de distribución espacial de las especies y su relación con aspectos bióticos y abióticos, y la dinámica de plántulas. Actualmente adelanta una maestría en ecología en la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Carrera 13 No. 28-01, Edificio Palma Real, piso 7°, Bogotá D. C., Colombia. +57 (1) 350-6064 ó 350-7938, extensión 110.
[email protected]
ANA CATALINA LONDOÑO VEGA Investigadora independiente, candidata Ph. D. Instituto de Biodiversidad y Dinámica de Ecosistemas (IBED), Universidad de Amsterdam, Holanda (UvA) y Fundación Tropenbos Internacional, Colombia. Ingeniera Forestal nacida en Medellín (Colombia), ha estado vinculada con investigación en parcelas permanentes desde 1988 con apoyo de la Fundación Tropenbos Internacional (Colombia). Fue Docente Adscrita al Departamento de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín (1997 - 2003). Su investigación involucra distintos aspectos sobre ecología tropical, con énfasis en la Amazonia: flora, diversidad, estructura, dinámica, arquitectura, etnobotánica y conservación del bosque. Ha sido becaria de Nuffic (Holanda), la Fundación Tropenbos Internacional (Colombia) y Colciencias (Colombia). Actualmente está desarrollando la fase final de su investigación doctoral: Dinámica del bosque en la región de Araracuara, Amazonia colombiana, en la Universidad de Amsterdam (Holanda). Apartado Aéreo 116, Rionegro (Antioquia), Colombia. + 57 311-745-92-30
[email protected]
RENÉ LÓPEZ CAMACHO Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas, Sinchi. Ingeniero Forestal nacido en Bogotá (Colombia) con estudios en Biología y Especialización en Sistemas de Información Geográfica. Vinculado al Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas, Sinchi, desde 1998. Sus investigaciones giran en torno a la botánica, plantas útiles, estudios sobre composición y estructura de los bosques amazónicos, labor que viene desarrollando desde 1995. Actualmente adelanta una especialización en Estadística en la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Calle 20 No. 5-44, Bogotá D. C., Colombia. + 57(1) 283-6755, extensión 331.
[email protected]
GLORIA GALEANO Profesora Asociada, Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá. Nacida en Medellín donde terminó estudios de pregrado en Agronomía en la Universidad Nacional de Colombia. Posteriormente realizó estudios de Doctorado en Ciencias en la Universidad de Aarhus, Dinamarca. Está vinculada al Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia desde 1986. Sus investigaciones cubren desde el aspecto taxonómico de la flora de Colombia y del trópico americano, con especial énfasis en la taxonomía de palmas, hasta estudios florísticos, de vegetación y de etnobotánica, principalmente en la región del Chocó. Apartado Aéreo 7495 Bogotá D. C., Colombia. + 57(1) 316-5000, extensión 11503.
[email protected]
ESTEBAN ÁLVAREZ DÁVILA Interconexión Eléctrica S. A. (ISA). Ingeniero Forestal de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, Magíster Scientae en Ecología de la Universidad de Antioquia y Magíster (infieri) en Gestión para la Conservación Ambiental de la Universidad de Andalucía, España. Desde 1994 está vinculado con Interconexión Eléctrica S. A. (ISA), donde ha participado en la gestión ambiental de más de 20 proyectos de generación y transmisión de energía en Colombia, así como en otros países de Centro y Suramérica. Sus intereses de investigación incluyen el desarrollo de métodos para la prevención y el manejo del impacto de los proyectos y el estudio de los patrones de biodiversidad y dinámica de los bosques tropicales. Actualmente participa en el proyecto Rainfor (Red Amazónica de Inventarios Forestales) y en la red Boscco (Bosques y cambio climático en Colombia. Calle 12 sur No. 18-168, Medellín, Colombia. + 57(4) 315-7477.
[email protected]
WILSON DEVIA ÁLVAREZ Instituto para la Investigación y la Preservación del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca (Inciva). Biólogo nacido en Tuluá (Valle del Cauca). Vinculado al Inciva desde 1983 como investigador en recursos naturales y Director Científico del Jardín Botánico Juan María Céspedes en el municipio de Tuluá. Autor de publicaciones como el libro Heliconias del Departamento del Valle y el artículo Nuevos taxones de rubiáceas de la costa pacífica de Colombia y Ecuador, ha liderado el establecimiento de parcelas permanentes en la costa pacífica colombiana y en varios parques nacionales naturales de Colombia, como el Parque Nacional Natural Tatamá y el de Los Farallones de Cali. Su principal interés en la actualidad es propiciar el establecimiento de una parcela de 25 ha en la costa pacífica. Carrera 25 B No. 44-48, Tuluá (Valle del Cauca), Colombia. + 57(2) 2224-8550.
[email protected]
Tabla de contenido PRESENTACIÓN
15
PROLOGO
17
AGRADECIMIENTOS
19
1. INTRODUCCIÓN
23
2. ANTECEDENTES
29
2.1 Parcelas permanentes en el mundo 2.2 Parcelas permanentes en Colombia 2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
31 36 62
3. LAS PARCELAS PERMANENTES EN LOS ESTUDIOS A LARGO PLAZO
69
4. SELECCIÓN DEL SITIO DE ESTUDIO 4.1 4.2 4.3 4.4
Aspectos legales Representatividad Acceso e infraestructura Costos ○
○
○
○
○
○
77
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
78 79 79 79
5. TIPO DE MUESTREO 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 5.10 5.11 5.12
85
Conceptos básicos Formas de crecimiento Variables Cuáles variables medir Muestreo estadístico Diseño de muestreo Premuestreo Tamaño de muestra Muestreos con protocolos preestablecidos Tamaño de las parcelas Forma de las parcelas Síntesis ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
86 89 95 99 105 106 111 112 114 118 120 123
6. ESTABLECIMIENTO DE LAS PARCELAS 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8
129
Trazado del perímetro Corrección por pendiente Revisión de los ángulos rectos Trazado de líneas en presencia de obstáculos Parcelas de 1 o mas ha Subdivisión en cuadrantes y subcuadrantes Parcelas de 0,1 ha Datos generales de la parcela ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
130 130 133 136 136 139 140 142
7 CENSO 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8
145
Marcación y numeración Medición de diámetro Casos especiales de medición del diámetro Medición de la altura Medición de variables en palmas y helechos Ubicación de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m Colecciones botánicas Censos posteriores ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
8 MANEJO DE LA INFORMACIÓN 8.1 Fase de campo 8.2 Captura de datos 8.3 Metadatos ○
○
○
○
○
○
185
○
○
○
○
○
○
○
146 150 155 163 168 170 173 176
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
9 EJECUCIÓN
185 187 189
195
9.1 Personal, equipos y materiales 9.2 Presupuesto ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
10 ANÁLISIS DE LOS DATOS
205
10.1 Estudios estáticos 10.2 Estudios dinámicos ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
11 DIRECTORIO DE INSTITUCIONES 11.1 Colombianas 11.2 Internacionales ○
○
○
○
○
○
195 200
○
○
237
○
○
206 227
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
12 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
237 239
245
ANEXOS
275
Anexo 1. Medición del carbono Anexo 2. Formatos para la toma de datos de campo ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
275 291
ÍNDICE TEMÁTICO
301
ÍNDICE DE FOTÓGRAFOS
309
Lista de tablas Tabla 1.
Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Tropico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI). Parcelas permanentes de vegetación en Colombia. Relación entre el tamaño de las parcelas permanentes en Colombia y su forma. Normas vigentes relacionadas con el manejo y uso de la biodiversidad en Colombia. Formas de crecimiento de la vegetación. Tipos de parcelas permanentes para el monitoreo de bosques tropicales. Descriptores generales de una parcela permanente. Programas comerciales de cómputo para la documentación de metadatos. Equipo humano, tiempos de ejecución y costo aproximado para distintos tamaños de parcela. Equipos y materiales para el establecimiento y la medición de parcelas permanentes de 1 ha e individuos con d 1 cm. Especies más importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estación biológica El Amargal, costa Pacífica del Chocó (Colombia). Familias más importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estación biológica El Amargal, costa Pacífica del Chocó (Colombia). Índices de valor de importancia (IVI) en parcelas de 0,1 ha, para las principales especies en tres unidades de paisaje en el corregimiento de Tarapacá, sur de la Amazonia colombiana. Índice de valor de importancia (IVI) para las diez especies más representativas de bosque primario y bosque secundario (5-40 años) en parcelas permanentes en la zona del embalse Porce II, Antioquia (Colombia). Familias dominantes en 44 parcelas de 1 ha (d 10 cm) en diferentes regiones biogeográficas de Colombia. Estructura diamétrica general de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia. Distribuciones diamétricas de árboles de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia. Distribución de la vegetación por hábitos de crecimiento para todas las plantas vasculares terrestres con altura mayor igual o que 50 cm (excluyendo epífitas sensu stricto), en dos parcelas permanentes de 1,8 ha en bosques de tierra firme (PST) y de Llanura Aluvial (LAI) en la Amazonia colombiana, los taxones comunes en ambos sitios (Comunes) y los datos combinados (Total). ○
Tabla 2. Tabla 3.
○
Tabla 4.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Tabla 5. Tabla 6.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Tabla 12.
Tabla 13.
Tabla 14.
○
Tabla 17. Tabla 18.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Tabla 16.
○
○
○
Tabla 15.
○
○
○
○
Tabla 11.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Tabla 10.
○
○
○
Tabla 9.
○
○
○
Tabla 7. Tabla 8.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
56 78 91 117 142 190 196 198
206
207
207
○
○
33 40
208 210 214 216
220
Tabla 19.
Comparación de la utilización de las lianas en diferentes sitios de la cuenca amazónica, expresada mediante el número de especies por tipo de uso, incluyendo datos de una parcela permanente (1 ha) en la región de Araracuara, en un bosque de várzea (Amazonia colombiana). Palmas encontradas en una parcela permanente (1,8 ha) en bosque de tierra firme de la Amazonia y su utilización por la comunidad indígena Nonuya de Peña Roja. Estructura y dinámica de un bosque de tierra firme en la región de Araracuara (Amazonia colombiana) en parcelas permanentes de 1 y 1,8 ha para períodos de 4, 1 y 5 años. Crecimiento diamétrico arbóreo promedio anual para todo el bosque y las 20 especies con mayor crecimiento en un bosque húmedo tropical en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander), y para un bosque húmedo montano bajo en la cordillera Central (Manizales, Caldas) Colombia. Estimación del carbono anual acumulado en sajales del litoral Pacífico colombiano durante 1993. Ecuaciones de biomasa para árboles en algunos bosques tropicales con base en modelos del tilo ln BA= a + b ln d. Ecuaciones de biomasa para palmas y lianas en algunos bosques tropicales. ○
Tabla 20.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Tabla 21.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Tabla 23.
○
Tabla 24.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Tabla 25.
○
○
○
○
○
○
○
Tabla 22.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
225
226
229
231 232 282 285
Lista de figuras
Figura Figura 1 1.
Distribución Distribución de parcelas de parcelas permanentes permanentes de vegetación de vegetación en Colombia. en Colombia. 38 Año Año deldel establecimiento establecimiento de las deparcelas las parcelas permanentes permanentes en Colombia, en por región Colombia, natural.por región natural. 52 Distribución Distribucióndedeparcelas parcelasen enColombia, Colombia, por zona zonade devida viday ypor por región natural. región natural. 53 Parcelas Parcelas permanentes permanentes enen Colombia Colombia por por región región natural, natural,según segúnel tamaño. A:elEn tamaño. número A:de Enparcelas; númeroB:deEn parcelas; hectáreas. B: En hectáreas. 57 Tipo Tipo dede muestreo muestreo dede la la vegetación vegetación enen parcelas parcelas permanentes permanentesenenColombia. A:Colombia. Formas deA:crecimiento; Formas de crecimiento; B: DiámetroB:mínimo Diámetro de la mínimo vegetación; C: Otras de lavariables vegetación; medidas C: Otras además variables de d.medidas además de d. 58 Cobertura Cobertura de parcelas de parcelas (en ha) (ensegún ha) según el número el número de censos de adicionales censos al del establecimient adicionales al del establecimiento y el año en que se efectuaron, por región natural. 60 ○
Figura Figura 2 2.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Figura Figura 3 3.
○
Figura Figura 4 4.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Figura Figura 5 5.
Figura Figura 6 6.
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Figura 7.Figura 7.Cantidad y tipo ydetipo publicaciones con resultados de Cantidad de publicaciones con resultados de investigación sobre vegetación en parcelas permanentes de investigación sobre vegetación en parcelas permanentes de Colombia. Colombia. 63 Figura 8.Figura 8.ModeloModelo general general de decisión para la implementación de una de una de decisión para la implementación parcela parcela permanente. permanente. 81 Figura 9.Figura 9.La exactitud y la precisión en las mediciones ecológicas. A: Exactas La exactitud y la precisión en las mediciones ecológicas. A: exactas y de precisión alta; B:alta, Inexactas y de precisión alta; alta, C: Exactas y de precisión B: inexactas y de precisión C: exactas pero pero de baja precisión (o sesgadas); InexactasA y de baja precisión de baja precisión ecisiónD: (sesgadas). representa la situación (sesgadas). más deseable y D, la peor. 98 Figura 10. Altura yAltura longitud. A: Definición de tiposde detipos altura;deB:altura; Definición Figura 10. y longitud. A: Definición B: Definición de longitud; C: Altura longitud de una liana. de longitud; C:yAltura y longitud de una liana. 102 Figura 11. ModeloModelo general general de decisión para definir el tipo de muestreo. Figura 11. dmuestreo. 125 Figura 12. Procedimientos para efectuar la corrección por pendiente. Figura 12. Procedimientos para efectuar la corrección por pendiente. A: Diferentes distancias en topografía; B: Método directo;directo; A: Diferentes distancias en topografia. B: Método C: Método indirecto; D: Procedimiento de una cresta cuandoo cuando C: Método indirecto; D: Procedimiento de unao cresta la topografía es convexa. la topografia es convexa. 132 Figura 13. Levantamiento de líneas. Trazado de líneasdeperpendiculares Figura 13. Levantamiento deA:líneas. A: Trazado líneas perpendiculares dentro de la parcela; B: Revisión de ángulos rectos. rectos. dentro de la parcela. B: Revisión de ángulos 135 Figura 14. TrazadoTrazado de líneasdecuando se interpone un obstáculo. Figura 14. líneas cuando se interpone un obstaculo. 137 Figura 15. ParcelasParcelas de 1 ha.de 1 ha. Figura 15. 137 Figura 16. ParcelasParcelas mayores que 1 ha. de parcelas cuadradas Figura 16. mayores queA:1 A ha.partir A: A partir de parcelas cuadradas de de 100 m 100 m; B: de parcelas rectangulares dede 20 m 100x m x 100 m.AB:partir A partir de parcelas rectangulares 20 m x x500 500m.m. 138 Figura 17. SistemaSistema de numeración de los cuadrantes (parcela(parcela La Planada, Figura 17. de numeracion de los cuadrantes La Planada, Colombia). Colombia) 139 Figura 18. Nomenclatura de columnas y cuadrantes en una parcela Figura 18. Nomenclatura de columnas y de cuadrantes en una de parcela de 500 m x500 500mmx(La Colombia). 500Planada, m (parcela La Planada, Colombia). 140 Figura 19. AlgunosAlgunos diseñosdiseños sugeridos para establecer parcelasparcelas de 0,1 ha. Figura 19. sugeridos para establecer de 0,1 ha. A: Transecto; B: Parcela rectangular; C: Parcela tipo Whittaker A: Trasecto; B: Parcela rectangular; C: Parcela tipo Whittaker modificada. modificada. 141 Figura 20. Marcación de individuos en el campo. A: Con placas Figura 20. Marcacion de individuos en el campo.A: Con de placas de aluminio preelaboradas, en parcelas con muchos individuos; aluminio preelaboradas en parcelas con muchos individuos; B: ConB:placas a mano,a en parcelas con pocos Con elaboradas placas elaboradas mano en parcelas con pocos individuos; C-D: Cuando d 10 cm; E: Cuando d<10 cm. individuos; C-D: Cua. 147 Figura 21. Medición del diámetro. A: Señalización del sitiodel de sitio medición Figura 21. Medición del diametro. A: Señalización de medición a 1,3 m;aB: del perímetro de la circunferencia con con 1,3Medición m; B: Medición del perímetro de la circunferencia calibrador; C: Medición del perímetro de la circunferencia calibrador; C: Medición del perímetro de la circunferencia mediante cinta métrica; D: Marcación del sitiodel de sitio medición mediante cinta métrica; D: Marcación de medición con pintura. con pintura. 152 Figura 22. Casos especiales de medición de d. A-B: con bambas Figura 22. Casos especiales de medición de d.Tronco A, C: Tronco con bambaso o aletones; C-D: Fustes con deformaciones; E: Tallo aletones; B,D: Fustes con deformaciones; E: múltiple Tallo múltiple o o bifurcado; F: Tronco quebrado. bifurcado; F: Tronco quebrado. 156 Figura 23. Casos especiales de medición de d. de A: d. Tronco inclinado; Figura 23. Casos especiales de medición A: Tronco inclinado.; B: B: Individuo sobresobre pendiente. Individuo pendiente. 159 ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Figura 24. Casos especiales de medición de d. Medición de individuos Figura 24. Casos especiales de medición de d. Medición de individuos con rebrote. A: Rebrote individual: B: Rebrotes múltiples; con rebrote. A: Rebrote individual: B: Rebrotes múltiples; C: Rebrotes de lade altura de medición 160 C: Rebrotes debajo debajo de la altura medición (1,3 m).(1,3 m). Figura 25. Casos especiales de medición de d. Altura medición de d de d Figura 25. Casos especiales de medición de d. de Altura de medición conde ayuda de escalera y vara métrica. 161 con ayuda escalera y vara métrica. Figura 26. Casos especiales de medición de d. A:deSobre tronco con con Figura 26. Casos especiales de medición d. A: un Sobre un tronco una planta estranguladora adyacente (a la derecha); B: Árbol una planta estranguladora adyacente (a la derecha); B: Árbol estrangulador caído. caído. estrangulador 163 Figura 27. de medición de A: alturas. A: Medición de un árbol vertical Figura 27. TécnicasTécnicas de medición de alturas. Medición de un árbol vertical con elobservador por encima del niveldel delnivel suelo; Medición con elobservador por encima delB: suelo; B: Medición de unvertical árbol vertical con el observador por del debajo de un árbol con el observador por debajo niveldel delnivel del suelo; C: Medición de un árbol con el observador suelo; C: Medición de uninclinado árbol inclinado con el observador por encima del nivel del suelo; Medición árbol inclin por encima del nivel del suelo; D: D: Medición dedeununárbol inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo. 166 Figura 28. Medición de variables en palmas y helechos. A: Método de Figura 28. Medición de variables en palmas y helechos. A: Método de medición de ht; B-C: Medición de ht con vara métrica extensible. 169 medición de ht; B-C: Medició Figura 29. Localización de los individuos en elomapa de la parcela. Figura 29. Localización de los individuos en el mapa planoodeplano la parcela. A: Recorrido en el cuadrante; A: Recorrido en el c B: Recorrido en el subcuadrante. 172 Figura 30. Mapa de localización los individuos un cuadrante Figura 30. Mapa de localización de losde individuos de undecuadrante de de 20 20 m x m 20xm,20caso la parcela La Planada (500 m(500m x 500 m), m, de caso de la parcela La Planada x 500 m), (Colombia). 174 Nariño,Nariño Colombia. Figura 31. ModeloModelo de fichade empleada para laspara colecciones botánicas. Figura 31. ficha empleada las colecciones botánicas. 175 Figura 32. Fuste principal caído; B: Rebrote incipiente y muerte Figura 32. Ciclo. A:Ciclo. FusteA:principal caído; B: Rebrote incipiente y muerte del fuste C: Muerte total deltotal fuste anterioranterior delprincipal; fuste principal; C: Muerte delprincipal fuste principal y crecimiento del rebrote nuevo rebrote queconforma ahora conforma y crecimiento del nuevo que ahora el fusteel fuste principal. principal. 181 Figura 33. Patrones de diversidad â en relación con gradientes ambientales Figura 33. Patrones de diversidad â en relación con gradientes ambientales en escala un bosque premontano en la zona dezona Porcede II, Porce II, enlocal, escalaenlocal, en un bosque premontano en la municipio de Amalfí, Antioquia (Colombia). 209 municipio de Amalfí, Antioquia (Colombia). Figura 34. AnálisisAnálisis de gradiente directo directo mostrando el efectoelde la altitud, Figura 34. de gradiente mostrando efecto de la altitud, la precipitación, el drenaje y la región biogeográfica la precipitación, el drenaje y la región biogeográfica en la en la composición por familias en parcelas de 1 ha.de 1 ha. composición por familias en parcelas 212 Figura 35. Distribución de tres especies representativas de la parcela Figura 35. Distribución espacialespacial de tres especies representativas de la parcela de 25 ha NariñoNariño (Colombia). A: Elaeagia utilis utilis de La 25 Planada, ha La Planada, (Colombia). A: Elaeagia (Goudot) Rubiaceae; B: Cecropia monostachya C.C. Berg, (Goudot) Wedd, Wedd, Rubiaceae; B: Cecropia monostachya C.C. Berg, Cecropiaceae; C: Faramea calyptratacalyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae. Cecropiaceae; C: Faramea C.M. Taylor, Rubiaceae.213 Figura 36. Relación la biomasa y otras variables fácil medición en Figura 36. Relación entre laentre biomasa y otras variables de fácil de medición en una parcela permanente de 1 ha,deen1 lahaLlanura Aluvial,Aluvial, con con una parcela permanente en la Llanura inundación esporádica del río Caquetá (Amazonas, Colombia). inundación esporádica del río Caquetá (Amazonas, Colombia). A-B: EnA-B: árboles; C-D: En palmas y lianas.y lianas. En árboles; C-D: En palmas 215 Figura 37. Distribución de la biomasa una parcela permanente Figura 37. Distribución de la biomasa aérea enaérea una en parcela permanente de 1 hade en1laha Llanura Aluvial,Aluvial, con inundación esporádica del en la Llanura con inundación esporádica del río Caquetá (Amazonas, Colombia). Por formas de río Caquetá (Amazonas, Colombia). A: PorA:formas de crecimiento; B: Por componentes del bosque. crecimiento; B: Por componentes del bosque. 216 Figura 38. Contenido de carbono del bosque en diferentes regiones de Figura 38. Contenido de carbono del bosque en diferentes regiones de Colombia 217 Colombia. ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Figura 39 Efecto de la precipitación en la biomasa de bosques de tierras Figura 39. Efecto de la precipitación en la biomasa de bosques de tierras 1000 msnm) y montanos (2000-3000 en bajas (
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Presentación
Presentación
La mayoría de las preguntas sobre la dinámica y la función de los ecosistemas y sobre el papel que cumplen las especies que los integran, requieren tiempos prolongados para ser respondidas, que en ocasiones se encuentran fuera de nuestro alcance de vida. Por esta razón es necesaria la conformación de programas especiales que, motivados por el interés de conocer y entender los procesos a largo plazo, garanticen la permanencia de los proyectos de investigación orientados hacia estos propósitos. En nuestro país existen pocas iniciativas de este tipo, como es el caso de la parcela permanente de vegetación establecida en el bosque nublado de la Reserva Natural La Planada, en el Departamento de Nariño, pero todavía no se ha conformado un programa formal de investigación a largo plazo como el coordinado por el Centro de Ciencias Forestales del Trópico (CTFS) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (STRI) en Panamá. No obstante, existe una valiosa experiencia previa de investigación constituida por diversas iniciativas llevadas a cabo desde hace algunas décadas por instituciones públicas y privadas, entre las cuales se encuentran institutos de investigación, universidades y organizaciones no gubernamentales. Las parcelas permanentes actuales cubren alrededor de 100 hectáreas y se localizan en distintas regiones boscosas de Colombia. Aunque los métodos empleados durante su establecimiento son variados y el estudio a largo plazo de la vegetación es apenas incipiente —con contadas excepciones—, tanto las parcelas como la experiencia adquirida conforman unas bases sólidas sobre las cuales se podrá materializar y consolidar en el futuro próximo una Red Nacional de Estudios a Largo Plazo que permita profundizar en el conocimiento de nuestros bosques. Gran parte del éxito y la sostenibilidad de las parcelas permanentes depende del intercambio de información, del análisis y de las decisiones que se toman a partir de la investigación y el conocimiento generado, pero también de su articulación con otras investigaciones derivadas o conexas. Sin embargo, es necesario usar métodos estandarizados para desarrollar estudios comparativos en diferentes escalas tanto espaciales como temporales. Ante la pérdida inminente de nuestros bosques —más aún la del sistema montañoso andino— la única alternativa que nos queda es conocerlos mejor para poder implementar estrategias eficaces para su conservación y su recuperación. Por esta razón, presentamos hoy el primer volumen Establecimiento de Parcelas Permanentes en bosques de Colombia, de la serie Métodos para Estudios Ecológicos a largo Plazo, un libro que además de recopilar la experiencia colombiana en parcelas permanentes durante las
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
15
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
últimas décadas, compendia y presenta los métodos estandarizados en el tema, al alcance de un gran público, con la innovación de que los procedimientos están descritos en distintos niveles haciendo posible su aplicación en estudios básicos, intermedios o de mayor complejidad y proyección. De esta forma, será factible replicarlos dentro de un rango variado de condiciones logísticas, incluyendo variadas combinaciones de recursos técnicos, financieros y de personal, por lo que esperamos tenga una amplia difusión y aplicación por parte de la comunidad científica nacional e internacional.
Fernando Gast Harders Director General Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
16
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Prólogo
Prólogo
BIODIVERSIDAD DE COLOMBIA: UNA VISIÓN A LARGO PLAZO Colombia es un país diverso por naturaleza, pero nuestro conocimiento sobre esta riqueza natural es apenas incipiente. Gracias a casi dos siglos de exploración, que se remontan a los trabajos de José Celestino Mutis, Alejandro de Humboldt, así como a las generaciones más recientes de científicos colombianos y extranjeros, hemos logrado descubrir, recolectar, catalogar y describir un elevado número de especies de plantas y animales. Esta información, depositada en colecciones biológicas y en la literatura científica, nos ha permitido elaborar inventarios del patrimonio natural colombiano, convirtiéndolo en uno de los países con mayor riqueza biológica y más diverso del mundo. Un inventario normalmente se refiere al listado de las especies encontradas en un lugar determinado. Al comparar los resultados de inventarios en distintos lugares de Colombia se puede obtener información sobre la distribución geográfica de las distintas especies. Por una parte encontramos que algunas tienen distribuciones muy amplias, mientras que otras tienen rangos de distribución limitados a un páramo andino o a la ladera de una montaña. De esta manera, se puede obtener una radiografía de nuestra biodiversidad que nos permite identificar zonas de mayor importancia. Es así como se logra determinar que la mayor riqueza de peces de agua dulce se encuentra en la cuenca del Amazonas, o que la mayor diversidad de primates está en las selvas del piedemonte amazónico, información fundamental para establecer las prioridades de conservación en diferentes escalas geográficas. Sin embargo, los inventarios tienen sus limitaciones, ya que la mayoría describe la presencia o ausencia de una especie sin tomar en cuenta su abundancia. Para comprender la estructura de la biodiversidad es necesario utilizar métodos cuantitativos que permitan evaluar la diversidad de un ecosistema. En términos biológicos la riqueza se refiere al número de especies, mientras que la diversidad es una medida que tiene en cuenta el número de especies y la densidad relativa de cada especie. Por ejemplo, dos bosques pueden tener las mismas 50 especies de plantas (igual riqueza), pero uno puede tener una especie dominante y por ende una menor diversidad. La otra limitante de los inventarios es que en muchos casos consideran solamente una muestra tomada en un momento dado en el tiempo. Muchas especies presentan cambios a lo largo del mes o del año, mientras que otras pueden presentar ciclos a más largo plazo. Los resultados de una evaluación de la diversidad en un bosque seco tropical durante la época seca son distintos de la misma evaluación obtenida en el mismo bosque durante la época de lluvias, sobre todo si se incluyen grupos tales
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
17
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
como los insectos. Para comprender la dinámica de un ecosistema es necesario entender no sólo su riqueza y su diversidad, sino también cómo cambian estos atributos con el tiempo. En este sentido, las parcelas permanentes de vegetación son una de las mejores herramientas a nuestro alcance para cumplir con este propósito, ya que brindan información útil sobre la composición, la estructura y, debido a su carácter permanente, permiten evaluar la dinámica del bosque. Este manual metodológico es una contribución importante realizada por el Instituto de investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, en asocio con el Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (STRI), contando con la participación de instituciones colombianas. El uso de parcelas permanentes para el estudio de los bosques no es algo nuevo en Colombia. Los ingenieros forestales han establecido y utilizado parcelas para medir el crecimiento de especies de importancia económica durante varias décadas, los botánicos lo han hecho para realizar inventarios, y los ecólogos las han usado para estudiar las interacciones entre distintas especies. Durante el proceso de preparación del manual se identificaron cerca de 190 parcelas permanentes de diferentes tamaños en Colombia; pero desafortunadamente los métodos empleados en su establecimiento varían mucho, lo cual limita la comparación de los resultados entre ellas, y han sido pocos los esfuerzos para consolidar y comparar esta información con miras a obtener un mayor valor agregado. Confío en que este documento sirva para fomentar el establecimiento de nuevas parcelas permanentes en Colombia, incentivar el mantenimiento de las actuales, propiciar la utilización de métodos comparables, y obtener una mayor cooperación que promueva compartir la información generada en ellas. Aunque la biodiversidad constituye una de las mayores riquezas de Colombia, el uso de ésta depende de la capacidad de conservar y de utilizar nuestros ecosistemas, lo que a su vez está supeditado a un sólido conocimiento científico. Nuestro pasado, presente y futuro están íntimamente ligados a la diversidad de los ecosistemas y a los servicios ambientales que éstos proveen, así que los invito a utilizar este manual para construir una base científica sobre nuestra biodiversidad, con una visión a largo plazo.
Cristián Samper K. Director Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano Washington D. C.
18
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Agradecimientos
Agradecimientos Numerosas personas e instituciones han intervenido para hacer realidad esta publicación. Entre ellos se encuentran empleados, asistentes de campo y de oficina, voluntarios, tesistas de pregrado y posgrado, docentes universitarios, colaboradores y asesores científicos, miembros de comunidades campesinas e indígenas, amigos y familiares, profesionales y docentes extranjeros. A todos ellos expresamos nuestra mayor gratitud por su dedicación y empeño durante el establecimiento y el mantenimiento de las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo en Colombia. Queremos extender un especial reconocimiento al Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y a nuestras respectivas instituciones por el respaldo ofrecido durante todo el proceso de elaboración de este libro, así como a la Fundación Andrew Mellon y al Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales, quienes a través de un convenio de cooperación con el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt brindaron el apoyo financiero para sacarlo a la luz pública. Por su especial dedicación y empeño en este propósito ofrecemos nuestros más sinceros agradecimientos a las siguientes personas. Al Dr. Cristián Samper K., Director del Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano, fundador y director entre 1995-2001 del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, por su estímulo, apoyo y total confianza para liderar la iniciativa de publicar este libro, así como durante la ejecución del proyecto de investigación Estructura, demografía y dinámica del bosque andino, que empezó con el establecimiento de la parcela de 25 ha en la Reserva Natural La Planada (Colombia). Al Dr. Fernando Gast H., actual director del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, por su interés y respaldo para que esta iniciativa continuara. A los ingenieros forestales Jorge Ignacio del Valle y Álvaro Lema Tapias, profesores del Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias, de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, por sus comentarios durante la revisión de versiones preliminares de este manual y por compartir generosamente su valiosa experiencia sobre la investigación forestal en Colombia. Al Dr. Joost F. Duivenvoorden, docente del Instituto IBED de la Universidad de Amsterdam (Holanda), cuya revisión de algunas secciones del manuscrito hizo posible obtener el contenido final de las mismas. Al Dr. Renato Valencia, Director de la Escuela de Ciencias Biológicas y Subdecano de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Pontificia Universidad Católica de Ecuador, por sus comentarios y sugerencias a versiones preliminares del documento.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
19
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Al Dr. Juan Guillermo Saldarriaga y Dr. Carlos Alberto Rodríguez, directores —previo y actual, respectivamente— de la Fundación Tropenbos Internacional (Colombia), y al Profesor Dr. Antoine M. Cleef en la Universidad de Amsterdam (Holanda), por el respaldo otorgado en el establecimiento y mantenimiento de las parcelas permanentes de Araracuara, así como a los miembros de la comunidad indígena Nonuya de Peña Roja (Amazonas) por compartir su sabiduría ancestral de las selvas amazónicas. A la Dra. Luz Marina Mantilla Cárdenas y a la Dra. Rosario Piñeres Vergara, Directora y Subdirectora Administrativa y Financiera, respectivamente, del Instituto Sinchi, por el apoyo incondicional brindado para efectuar los estudios de la flora amazónica. Al biólogo Dairon Cárdenas López, Director y Curador del Herbario Amazónico Colombiano (COAH) por su apoyo e impulso permanentes para la realización de este libro, así como por sus valiosas enseñanzas durante los estudios florísticos y ecológicos de los bosques amazónicos. Al biólogo Álvaro Cogollo, Director Científico del Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín, y al ingeniero forestal Omar Melo, docente de la Universidad del Tolima, por sus comentarios a algunas secciones del manuscrito. Al biólogo Agustín Rudas, investigador asociado al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, por proporcionar información sobre las parcelas en la Amazonia. Al Missouri Botanical Garden (MBG) y a la National Geographic Society ( NGS), por haber apoyado los estudios iniciales sobre parcelas en el occidente de Colombia, y a la Dra. Charlotte Taylor del MBG quien gestionó estos proyectos y colaboró en su desarrollo durante la fase de campo. A Interconexión eléctrica S.A. por haber financiado el establecimiento de las parcelas permanentes en la serranía Yariguíes, el páramo de Santurbán, el Parque Nacional Natural Florencia, la costa Caribe y el macizo colombiano, como parte de los planes de manejo ambiental de las líneas de transmisión de energía Primavera-Guatiguará-Tasajero, Purnio-Miel 1-San Felipe, Cartagena-Sabanalarga y Pasto-Quito. Especialmente al ingeniero Germán Ortiz, Director de Servicios para Construcción, por haber respaldado la participación de ISA en la elaboración de este libro. Al proyecto Biopacífico por el apoyo, capacitación y el impulso brindado en su momento a las diferentes iniciativas sobre parcelas en el Occidente de Colombia, y al Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico (IIAP) por el apoyo durante el establecimiento de una parcela de Investigación en el Parque Nacional Natural Tatamá. A la Fundación Proselva por sus valiosos comentarios al manuscrito durante la puesta en marcha del proyecto de establecimiento de una parcela permanente en Tambito, Cauca (Colombia).
20
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
1
Introducción
Introducción a importancia de estudiar fenómenos ecológicos a largo plazo se ha documentado desde hace ya varias décadas (Gómez-Pompa et al. 1973; Synnott 1979, 1991; Likens 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992b). Hoy en día se reconoce que la información resultante de estos estudios es fundamental para el entendimiento de los cambios ambientales que ocurren en el planeta y para la implementación de planes adecuados en el manejo de ecosistemas, particularmente en el caso de los bosques tropicales (Carr y de Stoll 1999).
L
Sin embargo, mantener este tipo de estudios ha sido una labor difícil debido a que la mayoría de las entidades financiadoras destinan sus recursos económicos a programas de investigación a corto plazo, los cuales intentan probar hipótesis de interacciones específicas bajo la suposición de un estado de equilibrio. No obstante, teniendo en cuenta la complejidad del ambiente y la dinámica natural de los ecosistemas, se requieren esfuerzos adicionales que involucren, además de estudios a largo plazo, preguntas enfocadas hacia distintas escalas espaciales, varios tipos de ensamblaje de especies y sus interacciones, así como el papel del hombre, principal agente transformador del entorno natural en la actualidad. Como consecuencia de la creciente preocupación por entender fenómenos de mayor complejidad, algunas naciones, como Estados Unidos, China, Canadá y el Reino Unido, ya han desarrollado iniciativas de investigación a largo plazo orientadas hacia proyectos cooperativos que operan en escalas regionales. Una de ellas fue la liderada por investigadores estadounidenses desde 1977 para crear un programa de estudios ecológicos a largo plazo (Swanson y Sparks 1990). Dicha iniciativa logró consolidarse
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
23
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
en lo que hoy en día se conoce como la Red de Investigaciones Ecológicas a Largo Plazo de Estados Unidos (U.S. Long-term Ecological Research Network, LTER), de la cual se derivó en 1993 la Red Internacional de Investigaciones Ecológicas a Largo Plazo (International Long-term Ecological Research Network, ILTER), que en la actualidad cuenta con más de 25 países adscritos en todo el mundo (ILTER 2004), y más de 20 naciones que han demostrado su interés por adherirse y esperan contar con el reconocimiento formal por parte de las autoridades competentes de su gobierno para poder dar inicio a las actividades respectivas. Globalmente se ha reconocido a las entidades encargadas de liderar la internacionalización de actividades de ciencia y tecnología en cada país como las autoridades competentes para otorgar dicho reconocimiento, en cumplimiento del primer requisito para adelantar investigaciones a largo plazo en el marco de la red ILTER. Este sería el caso, por ejemplo, del Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Investigación (Fonacit) en Venezuela; del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) en México; del Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) en Brasil; de la Fundación para la Ciencia y la Tecnología (Fundacyt) en Ecuador, y del Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología, Francisco José de Caldas (Colciencias) en Colombia. Sin embargo, cualquier otra entidad nacional reconocida por el fomento a la investigación, con capacidad de respaldar procesos a largo plazo, puede avalar la iniciativa de la conformación de una red de investigaciones ecológicas para ser presentada ante la red ILTER. Otro requisito fundamental para llevar a cabo investigaciones ecológicas a largo plazo es la definición de métodos estándar que faciliten la comparación de los datos en diferentes escalas, tanto en la dimensión espacial como en la temporal. En el caso de las parcelas permanentes para estudios de vegetación en bosques tropicales se cuenta con algunos métodos previos (Synnott 1979, 1991; Duellman 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992b; Condit 1998; Comiskey et al. 1999) que fueron considerados en la elaboración de este libro. Consciente de esto, el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, IAvH, creado mediante la Ley 99 de 1993 con la misión de promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y al uso sostenible de la biodiversidad en Colombia, se ha interesado en impulsar la creación de la Red Colombiana de Investigaciones Ecológicas a Largo Plazo. Después de asistir a varios encuentros con-
24
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Introducción
vocados por la oficina de la red LTER y de organizar, desde 1999, cuatro reuniones en Colombia con la participación de instituciones colombianas como universidades, institutos de investigación, fundaciones privadas, organizaciones no gubernamentales (ONG), el Sistema Nacional de Parques Naturales (UAESPNN) y Colciencias, se lograron definir algunas áreas temáticas para ser estudiadas a largo plazo, con el compromiso de desarrollar las respectivas publicaciones sobre métodos y divulgarlas a la comunidad científica en general (IAvH 1999). Los temas definidos fueron: a) Los patrones de productividad primaria, acumulación de materia orgánica y descomposición; b) Los patrones de diversidad y abundancia de poblaciones claves (inicialmente plantas e insectos); c) Los patrones de perturbación natural y disturbios ocasionados por el hombre; y, por último, d) Los patrones de manejo y uso de la fauna silvestre. Para cada tema se conformó un grupo de trabajo y se nombró un coordinador, encargado de centralizar los aportes y de compilar la información. Como resultado de una labor continua se presenta la primera entrega de la serie Métodos para estudios ecológicos a largo plazo, la cual se publicará paulatinamente con el objetivo de cubrir los temas antes mencionados, dejando abierta la posibilidad de incluir otros, dependiendo del interés de la comunidad científica. Este primer volumen se centra en los patrones de diversidad y de abundancia de poblaciones clave, con relación específica al seguimiento periódico y continuado a lo largo del tiempo de las plantas —proceso denominado como “monitoreo” en este libro— mediante el uso de parcelas permanentes. Teniendo en cuenta que el uso de métodos estandarizados es fundamental para efectuar investigaciones que sean directamente comparables en el futuro, el propósito principal de esta contribución es proveer una referencia práctica para la aplicación de los métodos sobre un tema determinado, estandarizado a partir de revisiones bibliográficas y la aplicación previa de protocolos internacionales, contando con el aporte de investigadores colombianos conocedores de la materia. Otro propósito fundamental es promover la cuantificación periódica de los cambios en la composición y la estructura de los bosques, para profundizar sobre el conocimiento de la dinámica de cómo se integran los procesos ecológicos más complejos que ocurren en su interior, como las interacciones planta-animal, los patrones de perturbación natural o antrópica, y los patrones de productividad primaria y de descomposición de materia orgánica, entre otros. Por otra parte, aunque este manual se orienta al establecimiento de parcelas permanentes en bosques con bajo grado de intervención antrópica, los métodos descritos también se pueden convertir en una referencia im-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
25
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
portante en estudios comparativos que involucren aspectos como los diferentes estadios de sucesión o regeneración del bosque, la dinámica de crecimiento de algunas especies, sean o no de importancia maderable, o proyectos de reforestación y de restauración con taxones determinados. En este sentido, los protocolos aquí descritos se pueden modificar dependiendo de los objetivos específicos de cada investigación. De ninguna manera se pretende imponer un método; sólo se busca poner al alcance de la comunidad científica una ayuda técnica para responder a las necesidades y a las preguntas de una investigación puntual. Por esta razón, se sugiere analizar con detenimiento el diseño de muestreo de cada proyecto antes de iniciar la toma de datos con el fin de asegurar que los esfuerzos invertidos responderán a las hipótesis planteadas. Dado el costo elevado de su implementación y mantenimiento, los estudios a largo plazo pueden involucrar altas inversiones de fondos. No obstante, con el objetivo de que los métodos estén al alcance de cualquier investigador o institución interesada en emprender distintos estudios de vegetación a largo plazo, este libro incluye diferentes niveles de complejidad en la aplicación de los procedimientos y técnicas propuestos, consistentes en la definición a priori de tres tamaños iniciales de las parcelas: pequeñas (0,1 ha), medianas (entre 1 y 10 ha) y grandes (mayores que 10 ha). El manual comienza con una recopilación de antecedentes, con énfasis en las principales investigaciones efectuadas en el mundo y en Colombia mediante el uso de parcelas permanentes. Luego, se resaltan las ventajas de usar este tipo de parcelas en los estudios de vegetación a largo plazo, mencionando los criterios más importantes para la selección de los sitios de estudio. Enseguida se presenta un resumen de los elementos básicos del diseño de muestreo, así como los aspectos fundamentales que se deben tener en cuenta en el momento de definir las poblaciones biológicas y estadísticas que se van a inventariar y la medición de las variables más importantes de la vegetación. Posteriormente, se desglosan los métodos para el establecimiento de las parcelas y la realización de los censos de la vegetación para los tres tamaños de parcelas mencionados. Los capítulos siguientes tratan sobre el manejo de la información recopilada, la manipulación de los datos y la ejecución de un inventario, ésta última en términos de los equipos, los materiales y la estimación de los costos necesarios. Por último, a modo de ejemplo, se presenta una selección de resultados, producto de investigaciones efectuadas en parcelas permanentes en Colombia, que ilustran algunos de los análisis que se pueden realizar con los datos de estudios a largo plazo de la vegetación.
26
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
2
Antecedentes
Antecedentes a dinámica de los bosques tropicales ha sido objeto de estudio por parte de numerosos ecólogos, quienes desde principios del siglo pasado han tratado de comprender los procesos naturales que permiten la coexistencia del alto número de especies que los caracterizan. Sin embargo, esta particularidad, así como el gran número de interacciones que ocurren dentro de ellos, los hace difíciles de estudiar y de entender.
L
En la década de 1970, la creación de la red LTER amplió la dimensión de las escalas temporales y espaciales abordadas en los estudios ecológicos hasta ese momento. Esto permitió generar un cambio de actitud frente a la visión del tiempo y del espacio requeridos para alcanzar resultados confiables dependiendo de los fenómenos biológicos objeto de estudio, así como obtener una mentalidad más abierta y cooperativa en torno a los esfuerzos que se deben realizar para garantizar el sostenimiento de los proyectos de investigación a largo plazo. Por otra parte, con base en los estudios llevados a cabo en una parcela permanente de 13 ha en un bosque seco de Costa Rica, en 1975 Stephen P. Hubbell concluyó que para obtener una adecuada evaluación de los patrones de dispersión, de los patrones denso-dependientes, tanto como de la producción y extracción sostenible de especies de árboles tropicales, era necesario efectuar estudios en gran escala espacial (Condit 1995). Esto dio paso a otra iniciativa, por parte del mismo Stephen P. Hubbell y de Robin B. Foster, consistente en la creación durante 1982 de una red dedicada al estudio de la composición, la estructura y la dinámica de la vegetación en bosques tropicales, coordinada por el Centro de Ciencias Forestales del Trópico (Center for Tropical Forest Science, CTFS) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (Smithsonian Tropical Research Institute, STRI).
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
29
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
El objetivo fundamental del CTFS, cuya vigencia se mantiene en la actualidad, consistió en profundizar sobre el conocimiento de los ecosistemas boscosos tropicales a través de una red de parcelas permanentes con el fin de responder a las preguntas que brindaran las bases científicas para desarrollar planes adecuados de conservación, mantenimiento, extracción y aprovechamiento de los recursos naturales. Así, desde hace más de 20 años se vienen monitoreando los cambios en tres grandes parcelas de 50 ha cada una, localizadas en bosques tropicales de tierras bajas en la isla Barro Colorado (Panamá), en la Reserva Forestal Pasoh (Malasia) y en la Reserva Mundumalai (India), a las que se le han ido sumando otras en diferentes regiones con bosque tropical en todo el mundo (Losos y Leigh 2004). Para emprender un proyecto de esta magnitud fue necesario estandarizar los métodos antes de iniciar la toma de datos, con el fin de facilitar las comparaciones futuras de los resultados obtenidos en diferentes escalas espaciales, desde locales y regionales, hasta globales. Esta es una de las razones por las cuales algunas secciones de este manual, principalmente en los Capítulos 6, Establecimiento de las parcelas y 7, Censo, se han elaborado con base en los metodos de establecimiento de las parcelas de gran tamaño coordinadas por el CTFS. No obstante la enorme contribución al conocimiento de la diversidad, la estructura, y la dinámica de los bosques tropicales en el mundo, generada a partir de la creación de la red de parcelas del CTFS, gran parte del funcionamiento de los bosques tropicales se ha dilucidado con base en investigaciones que emplean parcelas de menor tamaño (e. g. Sheil et al. 2000). Por esta razón, este libro se complementa con métodos para el establecimiento parcelas de 1 y 0,1 ha, tomados de diferentes experiencias de investigación registradas en la literatura (Synnott 1979, 1991; Duellman 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992a, b; Campbell et al. 2002; Phillips y Baker 2002; Orrego et al. 2003, entre otros), algunos de los cuales han sido previamente aplicados en Colombia. La tendencia actual de establecer parcelas permanentes de gran tamaño (Condit 1995), complementada con réplicas de parcelas más pequeñas, está ampliando el alcance de la investigación de los bosques tropicales. Sin embargo, tan importante como el establecimiento de las parcelas es el compromiso de monitorearlas de manera periódica, continua y consistente, efectuando censos repetidos con una frecuencia temporal preestablecida (Phillips 1996; Comiskey et al. 1999).
30
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
2.1 Parcelas permanentes en el mundo Las parcelas permanentes se han empleado extensivamente por ecólogos, biólogos y silvicultures en distintos bosques del mundo para estudiar su funcionamiento, incluyendo los ecosistemas naturales y los plantados por el hombre. Las parcelas permanentes de vegetación más antiguas —de las cuales tenemos conocimiento— datan de 1856 en Rotamsted (Inglaterra) (Bakker et al. 1996). En los bosques tropicales los estudios precedentes estaban orientados hacia la cuantificación del crecimiento diamétrico con miras a la explotación de la madera (e. g. Bell 1971), pero los trabajos más recientes abarcan objetivos mas amplios (Orrego et al. 2003). Aunque hacer un recuento histórico exhaustivo de las parcelas permanentes no está dentro de los alcances de este libro, a continuación se mencionan algunos trabajos pioneros a modo de ejemplo: Brown (1919) y Brown y Matthews (1914) en bosques filipinos de dipterocarpáceas (4 años), Bell (1971) en bosques de Mora excelsa, Benth. (Caesalpiniaceae) en las islas de Trinidad y Tobago (seis parcelas de 1 acre medidas durante 17,5 años), y Foggie (1945) y Osmaton (1956) en la India y otras regiones de Asia usando tiempos de paso. Ejemplos más recientes de parcelas para el estudio de la dinámica de la vegetación se remontan a la década de 1940 en Malasia peninsular, sudeste asiático (Manokaran y Swaine 1994), y a la de 1950 en Uganda, África (Sheil et al. 2000). Luego, en una de las conferencias de las Naciones Unidas llevada a cabo a finales de la década de 1960, se recomendó diseñar un sistema de monitoreo y valoración ambiental para producir información en distintos campos, en ámbitos regionales y globales. Con base en esta iniciativa se creó en 1975 el Sistema Global de Monitoreo Ambiental (Global Environment Monitoring System, GEMS) (GEMS 2004), el cual forma parte del Programa Ambiental de las Naciones Unidas (United Nations Environmental Program, UNEP). Aunque dicha recomendación fue el principal estímulo para que durante las últimas décadas se incrementara el interés por estudiar la dinámica de los ecosistemas forestales, existen trabajos previos destacados, iniciados desde tiempo atrás (v. g. Clarke 1986). Durante la década de 1970, distintos autores recomendaron en sus publicaciones la realización de estudios a largo plazo para analizar los efectos de los disturbios en distintas comunidades tropicales. Por ejemplo, Gómez-Pompa et al. (1973) sugirieron que el microclima, el suelo, los animales y las plantas deberían ser monitoreados para observar cómo cam-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
31
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
bian a través del tiempo. Pese a esto, muchas investigaciones sobre ecología de comunidades vegetales llevadas a cabo desde entonces se concentraron en áreas pequeñas o tomaron en cuenta sólo unos pocos individuos de árboles adultos y los juveniles a su alrededor (Condit 1995). A comienzos de la década de 1980 se empezaron a desarrollar estudios en gran escala para permitir una adecuada evaluación de los patrones de distribución de las especies, así como de sus patrones de establecimiento, de crecimiento y de mortalidad (Hubbell y Foster 1986; Pérez 1994). Por ejemplo, un grupo de investigadores dirigidos por Stephen P. Hubbell y Robin B. Foster iniciaron el proyecto Estructura y dinámica del bosque húmedo en la isla Barro Colorado (Panamá), cuyo objetivo principal fue establecer una parcela permanente de 50 ha para estudiar la dinámica de ese bosque. A partir de entonces se han establecido 17 parcelas adicionales en todo el mundo, coordinadas por el CTFS, con objetivos y métodos estandarizados (Tabla 1) Por otra parte, aunque se debe reconocer que la red de parcelas del CTFS representa en la actualidad el estudio a largo plazo más destacado sobre la dinámica de los bosques tropicales, debido a que utilizan parcelas de gran tamaño, a la consistencia en el monitoreo y a la publicación de los datos (ver síntesis en Losos y Leigh 2004), también existen otras iniciativas recientes similares, con la diferencia de que estas últimas utilizan parcelas de menor tamaño, (principalmente de 1 ha). Por ejemplo, Malhi et al. (2004) describen la Red Amazónica de Inventarios Forestales (Rainfor), creada con el objetivo de monitorear la estructura, la composición y la dinámica de los bosques de la cuenca del río Amazonas, así como sus relaciones con el suelo y el clima. La mayor parte de las parcelas de esta red fue establecida en el pasado para investigar interrogantes ecológicos específicos o del manejo del bosque en escala local. No obstante, la importancia de la propuesta de Rainfor radica en que la compilación y comparación de cerca de una centena de estudios de este tipo en una escala regional ha permitido acceder a un nuevo nivel de información. Este esfuerzo ha contribuido al entendimiento de los patrones de composición, riqueza florística, estructura y dinámica de los bosques tropicales de la Amazonia y ha sido útil para iniciar otros estudios tendientes a resolver uno de los debates ambientales más trascendentes en la actualidad en el ámbito mundial: ¿Son los bosques tropicales del mundo sumideros de carbono? (Phillips et al. 1998), ¿Como serán afectados estos bosques si el clima global cambia? (Malhi et al. 2002). Algunos resultados de Rainfor se han publicado recientemente, como la síntesis de Mahli y Phillips (2004).
32
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Instituto Nacional de Investigaciones Amazónicas (INPA), Brasil
5. Dinámica Biológica de Fragmentos de Bosque, Manaus, Brasil
Centro de Ciencias Ecológicas del Instituto Indio de Ciencias (India), STRI
7. Santuario de Vida Silvestre Mudumalai, India
1988 4 censos (2000)
Instituto de Investigación Forestal de Malasia, 1986 Instituto Nacional para Estudios 4 censos (2001) Ambientales (Japón), Universidad de Harvard, (EUA), STRI
Futuro sitio censo en curso
6. Reserva Forestal Pasoh Malasia Peninsular 1
Asia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, (Colombia), STRI
4. Reserva Natural La Planada, Colombia
1996 2 censos (2002)
Pontificia Universidad Católica del Ecuador, 1995 Universidad of Aarhus (Dinamarca), STRI 2 censos (2002)
1988 3 censos (2001)
2. Bosque Experimental Universidad de Puerto Rico, Luquillo, Puerto Rico1 Servicio Forestal de EUA, STRI
3. Parque Nacional Yasuní, Ecuador 1
1980 5 censos (2000)
Año de inicio y número de censos
1. Monumento Natural CTFS-STRI, Universidad de Georgia (EUA) Isla Barro Colorado, Panamá
América Latina
Instituciones participantes
50
50
50
25
50
16
50
Área parcela (ha)
980-1120
70-90
40-80
1718-1844
215-245
333-428
120-160
Altitud (msnm)
1.206 6
1.788 1
2.600 5
4.087 0
3.081 0
3.548 0
2.551 3
Lluvia (mm) y meses secos2
69
817
sd
228
1104
138
300
Número de especies
16.500
320.800
sd
115.100
*152.400
67.100
213.800
Número árboles d 10 cm
Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Trópico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI).
Sitio de investigación
Tabla 1.
Antecedentes
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
33
34 1992 2 censos (1997)
Departamento Foretal de Sarawak (Malasia), Universidad de Harvard (EUA), Universidades de Ciudad de Osaka, Ehime y Kyoto (Japón), STRI
Instituto Nacional de Educación y Universidad Tecnológica de Nanyang (Singapur), Dirección de Parques Nacionales de Singapur, STRI
10. Parque Nacional Colinas de Lambir, Sarawak, Malasia1
11. Reserva Natural Bukit Timah, Singapur
1997 1 censo (1998)
Departamento Real Forestal de Tailandia, Universidades de Ciudad de Osaka, Kyoto, Maejo y Utsunomiya (Japón), Universidad Kasetsart (Tailandia), Instituto y Museo de Historia Natural Chiba (Japón), STRI
Universidad Tunghai (Taiwán), STRI
13. Parque Nacional Doi Inthanon, Tailandia
14. Reserva Natural Fushan, Taiwán
2002 censo en curso
1994 1 censo (1998)
12. Área Silvestre Universidad Estatal Isabela (Filipinas), de Palanan, Filipinas1 Conservación Internacional, PLAN Internacional, Universidad de Harvard (EUA), STRI
1993 3 censos (1998)
1993 1 censo (1996)
Departamento Real Forestal de Tailandia, 1993 Universidades Kasetsart y Mahidol (Tailandia), 2 censos (1999) Universidad de Harvard (EUA), STRI
Año de inicio y número de censos
9. Patrimonio Mundial Universidad de Peradeniya (Sri Lanka), de Sinharaja, Departamento Forestal de Sri Lanka, Universidades de Harvard y Yale (EUA), STRI Sri Lanka1
8. Santuario de Vida Silvestre Huai Kha Khaeng, Tailandia1
Instituciones participantes
25
15
16
2
52
25
50
Área parcela (ha)
650-733
1.660-1.740
100-180
150
104-244
424-575
549-638
Altitud (msnm)
4.067 0
1.867 6
3.218 4
2.473 0
2.664 0
5.074 0
1.476 6
Lluvia (mm) y meses secos2
sd
146
335
383
1.182
205
251
Número de especies
sd
***37.200
**66.000
11.400
359.600
205.400
72.500
Número árboles d 10 cm
Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Trópico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI). (Continuación).
Sitio de investigación
Tabla 1.
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Centro de Formación e Investigación en Conservación Forestal (República de Congo), Sociedad de Conservación para la Vida Silvestre (EUA), STRI
Programa de Desarrollo de BioRecursos y Conservación (Camerún) Universidad Estatal de Oregon (EUA), Grupo Internacional Cooperativo de Biodiversidad, STRI
17. Reserva de Vida Silvestre Ituri Forest, Okapi, República Democrática del Congo 1
18. Parque Nacional Korup, Camerún1
África
2
Indica las parcelas de dinámica de bosque coordinadas por el CTFS; Meses con precipitación menor de 100 mm; * En 25 ha; * * En 8 ha; *** En 7,5 ha; sd: sin datos.
1
Universidad Tunghai (Taiwán), STRI
15. Reserva Natural Nanjenshan, Taiwán
16. Refugio de Vida Departamento Real Forestal de Tailandia, Silvestre Khao Chong, Instituto Nacional para Estudios Tailandia* Ambientales (Japón), Universidad de Harvard (EUA), STRI
Instituciones participantes
1996 1 censo (1999)
1994 2 censos (2001)
1998 censo en curso
1989
Año de inicio y número de censos
50
40
16
6
Área parcela (ha)
300-390
700-850
50-300
300-340
Altitud (msnm)
5.272 3
1.674 3-4
2.700 2-3
3.582 0
Lluvia (mm) y meses secos2
494
420
400-450
125
Número de especies
329.000
299.100
sd
35.600
Número árboles d 10 cm
Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Trópico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI). (Continuación).
Sitio de investigación
Tabla 1.
Antecedentes
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
35
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
2.2 Parcelas permanentes en Colombia Las primeras parcelas permanentes de vegetación fueron establecidas por forestales y silvicultores quienes se interesaron en conocer el rendimiento de los bosques plantados. Los trabajos pioneros se efectuaron en la década de 1960 en plantaciones del departamento de Antioquia, como el de Tschinkel (1972) y el de del Valle (1975, 1979b) con ciprés (Cupressus lusitanica, Mill. (Cupressaceae). Luego se efectuaron otros similares, entre los decenios de 1970 y principios de 1980, como el de Escobar (1979) con nogal (Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken, Boraginaceae), el de Henao (1981) con teca (Tectona grandis L. f., Verbenaceae) y el de Vélez (1982) con eucalipto (Eucalyptus saligna Sm., Myrtaceae), mientras que Aramburo (1985) investigó el crecimiento del abarco (Cariniana pyriformis Miers, Lecythidaceae) en el Carare-Opón (Medio Madgalena, Santander) y en la región del río Truandó (Chocó). Dado que este libro se orienta hacia los estudios sobre vegetación en parcelas permanentes establecidas en bosques naturales, en adelante no se hará mención a los estudios en plantaciones o bosques sembrados por el hombre. En Colombia, los estudios en bosques naturales con base en parcelas permanentes comenzaron en la década de 1970 en la región de Urabá (Antioquia), donde del Valle (1979a) estudió el crecimiento del cativo (Prioria copaifera Griseb., Caesalpiniaceae) empleando tiempos de paso (1 parcela entre 1977-1979). En esta misma región, del Valle (1985, 1989) cuantificó el crecimiento diamétrico de rodales naturales coetáneos de cedro (Cedrela odorata L., Meliaceae) y de roble (Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC., Bignoniaceae) en 17 parcelas medidas entre 1977-1984 para la primera especie, y diez parcelas, entre 1980-1982 para la segunda. Por otra parte, durante la década de 1980 se establecieron numerosas parcelas permanentes en el litoral Pacífico (del Valle 1995, 1996, 1998a, b, c, 1999, ver sección 2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia), en la cuenca media del río Atrato (González et al. 1991; González 1994, 1995; Londoño 1992, Londoño y González 1993), y en el medio Caquetá, Amazonia (E. Álvarez 1993, Londoño 1993, Álvarez y Londoño 1996, Londoño y Álvarez 1997 y Londoño 2005); pero de éstas sólo se conservan las últimas. Posteriormente, fue creada la mayor fracción del área inventariada en parcelas del país, durante los decenios de 1990 y 2000 (Tabla 2 y Figura 1), además de otras investigaciones a largo plazo sobre las cuales tuvimos noticia al momento del cierre de esta edición, razón por la cual quedaron fuera de la Tabla 2, como la de León y Giraldo (2000) en robledales (Quercus humboldtii, Bonpl., Fagaceae) en el departamento de Antioquia.
36
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
En esta sección se presentan los resultados finales del trabajo conjunto, efectuado desde enero de 2000 a raíz de los encuentros convocados por el Instituto Alexander von Humboldt desde 1999 (IAvH 1999) los cuales dieron origen a la iniciativa de realizar esta publicación. Lon datos empleados son producto de tres grandes fuentes: a) La investigación del IAvH (Parcela La Planada, 25 ha); b) Las parcelas permanentes de la Red Boscco (siglas de Bosque y cambio climático en Colombia) (54 parcelas, 42,6 ha), cuyo objetivo es el monitoreo de la diversidad y la dinámica del bosque y su relación con variables ambientales en Colombia; y c) Los estudios propios de los autores y la de otros investigadores e instituciones colombianas (134 parcelas, 32,75 ha). Para mayor detalle ver la información institucional y de proyectos de las parcelas permanentes listadas en la Tabla 2-B. La Red Boscco fue creada en el año 2000 por un grupo de investigadores colombianos pertenecientes a diez instituciones, entre las cuales se encuentran la UAESPNN, la Universidad Nacional (sedes de Medellín y Leticia), la Universidad del Tolima (UTOL), la Universidad Tecnológica del Chocó (Utech), La Fundación Cuángare, el Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín (JAUM), la Fundación Grupos Ecológicos de Risaralda (GER) y la Fundación Ecológica Gabriel Arango Restrepo (Fundegar). Los trabajos de la red están relacionados con el establecimiento de más de 60 sitios de monitoreo de la vegetación, distribuidos en 12 zonas de vida y 14 departamentos del país, así como con el análisis de la estructura y la dinámica de los bosques de Colombia, basados en parcelas permanentes con áreas que oscilan entre 0,25 y 1,8 ha (Álvarez et al. 2002). Con base en dicha información y buscando conocer quiénes han establecido parcelas, desde cuándo, dónde y cómo, se efectuó un diagnóstico de las parcelas permanentes de Colombia, considerando: la antigüedad, la distribución en el país, las condiciones del sitio de estudio, el tipo de muestreo en relación con las parcelas y con la vegetación inventariada y, por último, el manejo de la información y el estado de divulgación de los resultados obtenidos en las parcelas muestreadas. Los datos compilados revelan que en Colombia existen 65 localidades donde se han establecido 189 parcelas permanentes, las cuales cubren un total de 100,35 ha inventariadas, con registros desde 1 hasta 77 parcelas por localidad (Tabla 2-A y Figura 1).
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
37
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 1.
Distribución de parcelas permanentes de vegetación en Colombia. 74°0’W
69°0’W
RIOHACHA
MAR CARIBE
SANTA MARTA BARRANQUILLA
22
CARTAGENA
10°0’N
10°0’N
VALLEDUPAR
17 21
SINCELEJO
MONTERÍA
PANAMÁ
29
32
11
5°0’N
16
59
39
65
62
61 64
YOPAL
47
52
46 CALI
TUNJA
BOGOTÁ
IBAGUÉ
36 60
23
37
PEREIRA
56
ARAUCA
41
17 PUERTO CARREÑO
26 25 24
ARMENIA
58
18
14
38
28 63
15
5°0’N
QUIBDÓ
27 OCÉANO PACÍFICO
BUCARAMANGA
40
19
VENEZUELA
CÚCUTA
43
51
55 53
44
VILLAVICENCIO INÍRIDA
54
48
45 49 NEIVA
42 SAN JOSÉ DEL GUAVIARE
POPAYÁN
30
FLORENCIA
33
PASTO
MITÚ MOCOA
0°0’
35
BRASIL
34
0°0’
31
4
ECUADOR
3
8 9 7 6 10 PERÚ
5 2 1
5°0’S
5°0’S
LETICIA
74°0’W
38
69°0’W
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
39
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
No.
Leticia* PNN Amacayacu-Agua Pudre Peña Roja-1 Peña Roja-2 PNN Amacayacu-Lorena Tarapacá-1 Tarapacá-2 Tarapacá-3 Tarapacá-4 Tarapacá-5 Anorí Porce-II-P Porce-II-S Farallones de Citará Guatapé Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orquídeas PNN Corales del Rosario Mompós El Ceibal Río Manso Manizales-1 Manizales-2 Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco
Parcela
Leticia Leticia Puerto Santander Puerto Santander Tarapacá Tarapacá Tarapacá Tarapacá Tarapacá Tarapacá Anorí Anorí Anorí Betania El Peñol Medellín Puerto Nare San Rafael Urrao Cartagena San Sebastián Santa Catalina La Dorada Manizales Manizales Samaná Nuquí Unión Panamericana Puerto Libertador Pasto
Municipio
Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Bolívar Bolívar Bolívar Caldas Caldas Caldas Caldas Chocó Chocó Córdoba Nariño
Departamento
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetación en Colombia. (Primera parte)
04°07’66"S 03°43’10"S 00°39’S 00°36’S 02°56’25"S 02°33’29,6"S 02°32’14,6"S 02°30’47,2"S 02°31’15"S 02°32’40,5"S 07°07’30"N 07°07’47"N 07°07’47"N 05°44’54"N 06°18’14"N 06°16’40"N 06°07’28"N 06°16’07"N 06°21’05"N 10°11’40"N 09°16’09"N 10°40’33"N 05°33’40"N 05°07’51"N 05°06’40"N 05°23’40"N 05°34’51"N 05°22’09"N 07°56’56"N 01°15’00"N
Latitud
69°55’16"O 70°18’25"O 72°04’O 72°10’O 69°56’06"O 70°10’28,6"O 70°10’13,9"O 70°11’44,5"O 70°11’00,7"O 70°12’00,7"O 75°06’40"O 75°06’48"O 75°06’48"O 76°01’10"O 75°12’04"O 75°33’20"O 74°40’25"O 75°05’07"O 76°32’51"O 75°45’50"O 74°22’40"O 75°15’52"O 74°42’08"O 75°22’55"O 75°30’50"O 75°02’30"O 77°30’20"O 76°37’31"O 75°33’18"O 77°15’00"O
Longitud
bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bmh-MB bmh-MB bmh-MB bh-T bp-PM bp-PM bs-T bs-T bs-T bh-T bh-MB bmh-MB bp-PM bp-T bp-T bs-T bs-MB
Zona de vida
100,0 120,0 150,0 150,0 90,0 108,0 110,0 115,0 100,0 100,0 1.500,0 1.500,0 1.500,0 2.030,0 200,0 2.600,0 230,0 1.300,0 1.450,0 10,0 100,0 50,0 200,0 2.500,0 2.200,0 2.200,0 30,0 100,0 100,0 2.400,0
Altitud (msnm)
3.176 3.200 3.059 3.059 3.200 3.362 3.362 3.362 3.362 3.362 4.200 3.050 3.050 4.000 3.800 2.500 2.372 3.200 4.500 600 900 700 1.900 2.600 3.200 4.000 7.245 9.501 1.751 1.200
Precipitación media anual (mm)
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
La Planada Mutiscua Serranía El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatamá Ucumarí Pueblo Rico Serranía Yariguíes El Rasgón Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Guácimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indígena Anacarco-1 Resguardo Indígena Anacarco-2 Resguardo Indígena Anacarco-3 Canalí Santa Lucía Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicayá Serranía Los Paraguas
Ricaurte Mutiscua Mocoa Puerto Leguízamo Puerto Leguízamo Salento Apía Pereira Pueblo Rico Betulia Piedecuesta Alpujarra Coyaima Coyaima Dolores Ibagué Mariquita Natagaima Natagaima Natagaima Ortega Ortega Prado Prado Purificación Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Dagua-Buenaventura Sipí
Nariño Norte de Santander Putumayo Putumayo Putumayo Quindío Risaralda Risaralda Risaralda Santander Santander Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca
01°09’28"N 07°17’16"N 01°09’18"N 00°07’57"S 00°03’20"N 04°38’45"N 05°08’55"N 04°41’54"N 05°12’30"N 06°55’03"N 07°02’57"N 03°18’26"N 03°45’21"N 03°42’11"N 03°38’21"N 04°27’35"N 05°11’15"N 03°28’58"N 03°28’59"N 03°28’47"N 03°47’08"N 03°47’12"N 03°45’25"N 03°45’02"N 03°48’52"N 04°07’38"N 04°07’38"N 04°02’30"N 04°07’38"N 03°49’41"N 04°07’12"N 04°08’05"N 04°10’17"N 03°36’N 04°46’26"N
77°58’36"O 72°46’01"O 76°37’31,3"O 74°51’11,5"O 75°08’20"O 75°34’11"O 76°00’53"O 75°30’40"O 76°05’00"O 73°18’05"O 73°0’21"O 74°59’26"O 75°12’31"O 75°14’16"O 74°54’04"O 75°20’54"O 74°54’20"O 75°12’31"O 75°10’58"O 75°11’12"O 75°17’07"O 75°14’54"O 74°53’55"O 74°54’29"O 74°54’02"O 77°24’03"O 77°24’03"O 76°58’20"O 77°23’10"O 76°56’10"O 77°23’10"O 77°22’00"O 77°21’57"O 76°55’O 76°18’32"O
bp-PM bh-MB bh-T bh-T bmh-PM bh-MB bh-MB bh-MB bh-MB bmh-MB bmh-MB bs-T bs-T bs-T bs-T bh-MB bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bp-PM bp-PM bp-PM bp-PM bmh-T bp-PM bp-PM bp-PM bmh-T bmh-MB
1.700,0 2.400,0 700,0 150,0 300,0 2.600,0 2.300,0 2.600,0 2.450,0 2.000,0 2.500,0 945,0 400,0 535,0 790,0 2.400,0 400,0 425,0 470,0 415,0 380,0 462,5 360,0 375,0 390,0 10,0 10,0 100,0 10,0 200,0 10,0 10,0 10,0 650,0 1.900,0
4.300 2.700 3.000 2.675 2.751 2.900 2.500 3.100 1.751 3.100 3.000 1.251 1.251 1.251 1.251 3.100 1.300 1.251 1.251 1.251 1.251 1.251 1.251 1.251 1.251 9.501 9.501 9.501 9.501 7.000 9.501 9.501 9.501 6.500 2.700
Antecedentes
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
41
42
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
No.
Leticia* PNN Amacayacu-Agua Pudre Peña Roja-1 Peña Roja-2 PNN Amacayacu-Lorena Tarapacá-1 Tarapacá-2 Tarapacá-3 Tarapacá-4 Tarapacá-5 Anorí Porce-II-P Porce-II-S Farallones de Citará Guatapé Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orquídeas PNN Corales del Rosario Mompós El Ceibal Río Manso Manizales-1 Manizales-2 Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco
Parcela
26,0 26,0 25,7 25,7 26,0 26,2 26,2 26,2 26,2 26,2 25,0 22,8 22,8 15,0 14,0 18,0 28,0 25,0 20,0 25,0 32,0 35,0 29,0 19,0 18,0 18,0 25,0 27,6 27,6 18,0
Temperatura media anual (oC) 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 33 77 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 3 1
No. de parcelas
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetación en Colombia. (Segunda parte)
1,00 1,00 1,80 1,80 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,10 0,05 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,20 1,00
Área (ha) 100 x 100 20 x 500 120 x 150 120 x 150 20 x 500 100 x 100 100 x 100 100 x 100 100 x 100 100 x 100 20 x 500 20 x 50 20 x 25 20 x 500 20 x 500 100 x 100 20 x 500 20 x 500 20 x 500 20 x 500 20 x 500 20 x 500 20 x 500 100 x 100 20 x 500 20 x 500 100 x 100 20 x 500 40 x 50 20 x 500
Dimensiones (m) 1,00 2,00 1,80 1,80 2,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 3,30 3,85 2,00 1,00 1,00 1,00 1,00 2,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 2,00 0,60 1,00
Área total (ha) 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 5,0 10,0 10,0 1,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 2,5 10,0
Mínimo d (cm) No Sí Sí Sí Sí No No No No No Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí No Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí No No Sí Sí
Marca d?
completo completo completo completo completo sin trepadoras sin trepadoras sin trepadoras sin trepadoras sin trepadoras completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo Sd completo completo
Formas de crecimiento
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
La Planada Mutiscua Serranía El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatamá Ucumarí Pueblo Rico Serranía Yariguíes El Rasgón Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Guácimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indígena Anacarco-1 Resguardo Indígena Anacarco-2 Resguardo Indígena Anacarco-3 Canalí Santa Lucía Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicayá Serranía Los Paraguas
19,3 18,0 21,0 27,0 27,6 18,0 15,0 18,0 22,6 18,0 20,0 27,6 27,6 27,6 27,6 17,0 26,0 27,6 27,6 27,6 27,6 27,6 27,6 27,6 27,6 27,5 27,5 27,6 27,5 24,0 27,5 27,5 27,5 25,0 18,0
1 1 1 1 4 1 2 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1
25,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,25 0,25 0,25 0,25 1,00 1,00 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00
500 x 500 20 x 500 100 x 100 100 x 100 100 x 100 100 x 100 20 x 500 100 x 100 20 x 500 20 x 500 20 x 500 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 100 x 100 20 x 500 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 100 x 100 100 x 100 20 x 500 20 x 500 20 x 500 100 x 100 100 x 100 100 x 100 20 x 500 20 x 500
25,00 1,00 1,00 1,00 4,00 1,00 2,00 1,00 2,00 2,00 2,00 0,25 0,25 0,25 0,25 1,00 1,00 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 1,00 1,00 1,00 1,00 2,00 1,00 1,00 1,00 2,00 1,00
1,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 5,0 5,0 5,0 5,0 10,0 10,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 10,0 10,0 10,0 10,0 2,5 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0
No Sí No No Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí Sí No Sí Sí Sí Sí No
sin trepadoras completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo sin trepadoras
Antecedentes
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
43
44
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Parcela
Leticia* PNN Amacayacu-Agua Pudre Peña Roja-1 Peña Roja-2 PNN Amacayacu-Lorena Tarapacá-1 Tarapacá-2 Tarapacá-3 Tarapacá-4 Tarapacá-5 Anorí Porce-II-P Porce-II-S Farallones de Citará Guatapé Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orquídeas PNN Corales del Rosario Mompós El Ceibal Río Manso Manizales-1 Manizales-2 Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco
No.
2000 1991 1989 1990 1992 2004 2004 2004 2004 2004 2002 2000 2000 1997 1999 2002 1999 1999 1994 2001 1999 1999 2002 2000 2001 2002 1992 1996 1998 2002
Año establecimiento Sd Oficial, UAESPNN Oficial, Incora Oficial, Incora Oficial, UAESPNN Reserva forestal Reserva forestal Reserva forestal Reserva forestal Reserva forestal Reserva Corantioquia Reserva Privada Reserva Privada Reserva Corantioquia Reserva EPM Parque Regional Arví, Reserva Corantioquia Reserva Privada, Fondo Ganadero Central Reserva EPM Oficial, UAESPNN Oficial, UAESPNN Reserva U de A Reserva Privada Reserva Sociedad Civil Reserva Corpocaldas Reserva Sociedad Civil Reserva Corpocaldas Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada, Infieri Reserva Sociedad Civil Reserva Sociedad Civil
Estatus legal
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetación en Colombia. (Tercera parte)
Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie
Identificación taxonómica IMANI COL, MO, FMB COAH, JAUM COAH, JAUM COL, MO, FMB COAH COAH COAH COAH COAH JAUM MEDEL MEDEL MEDEL JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM, MO JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM COL CHOCO, JAUM JAUM JAUM
Herbario colecciones Sd Access Access, Access, Access Access Access Access Access Access Access, Excel Excel Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Excel Sd Access, Access,
Biomon Biomon
Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon
Biomon
Excel Excel
PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PI SI PBC PI SC PI SC PBC PBC PI PI PI SC SC PBC PBC PBC PI PI
Manejo de Estado de información conservación
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
La Planada Mutiscua Serranía El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatamá Ucumarí Pueblo Rico Serranía Yariguíes El Rasgón Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Guácimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indígena Anacarco-1 Resguardo Indígena Anacarco-2 Resguardo Indígena Anacarco-3 Canalí Santa Lucía Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicayá Serranía Los Paraguas
1997 2002 2000 2001 1999 2000 2000 2000 1998 2000 2002 2001 2001 2001 2001 2000 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 1997 1997 2001 2002 1997 1997 1997 1997 2001 1998
Reserva Privada, WWF, La Planada Reserva Sociedad Civil Área privada Resguardo Indígena Oficial, UAESPNN Reserva Zona amortiguamiento PNN Tatamá Reserva Carder Reserva Sociedad Civil Reserva Municipal Reserva CDMB Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Cortolima Reserva Municipal Resguardo Indígena Resguardo Indígena Resguardo Indígena Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva UTOL-CVC Reserva Privada Acuavalle, CVC, Alcaldía Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Oficial, UAESPNN Zona amortiguamiento PNN Tatamá
Especie Especie Especie Especie Sin colectar Especie Especie Especie Parcial Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie En proceso Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie
FMB JAUM COAH COAH JAUM TULV, JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM TULV, JAUM, MO JAUM JAUM JAUM CUVC, JAUM, TULV TULV, JAUM
Access, Andigena Access, Biomon Excel Excel Access, Biomon Access, Biomon Sd Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Excel Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Sd Excel
PBC PBC PBC PI PBC PI SC PI PBC PI PI SC SC PI SC PI PI SC SC SC PI SC SC PI SC PBC PBC PI PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC
Antecedentes
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
45
46 3 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1
4 Peña Roja-2
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
PNN Amacayacu-Lorena Tarapacá-1 Tarapacá-2 Tarapacá-3 Tarapacá-4 Tarapacá-5 Anorí Porce-II-P Porce-II-S Farallones de Citará Guatapé Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orquídeas PNN Corales del Rosario Mompós El Ceibal Río Manso Manizales-1 Manizales-2
3
3 Peña Roja-1
Accesibilidad
1 1
Parcela
1 Leticia* 2 PNN Amacayacu-Agua Pudre
No.
2004 No No No No No No 2001 2001 2000, 2002 No No No No No No No No No No No
1994, 1999
1993, 1998
No 2004
Otros censos (años)
HT, M, R HT, HF, DC HT, HF, DC HT, HF, DC HT, HF, DC HT, HF, DC Ninguna HT*, M, R, BIO* HT*, M, R, BIO* M, R Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna
HT, HF, DC, M, R, BIO*, ARQ, IC
HT, HF, DC, M, R, BIO*, ARQ, IC
HT, HF, CO, IC HT, M, R
Otras variables medidas
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetación en Colombia. (Cuarta parte).
David (2003), Álvarez et al. (2002) Riascos y Romero (2000) Arango y Ortíz (2000), Álvarez et al. (2002) Álvarez et al. (2002) Álvarez et al. (2002) Álvarez et al. (2002) Gómez (2002), Álvarez et al. (2002) Álvarez et al. (2002) Vásquez y Castaño (2002), Álvarez et al. (2002) Álvarez et al. (2002)
Robles (2003) Orrego et al. (2003) Orrego et al. (2003) Sánchez y Velázquez (1997)
Villegas et al. (2002)
Álvarez (1993), Londoño (1993), Álvarez y Londoño (1996), Londoño y Álvarez (1997), Londoño (2005)
Londoño (1993), Londoño et al. (1995), Londoño y Álvarez (1997), Londoño y Jiménez (1999), Londoño y Jiménez (2003), Jiménez et al. (2002), Londoño (2005)
Palacios (2001) Rudas (1996), Rudas y Prieto (1998)
Bibliografía
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60
Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco La Planada Mutiscua Serranía El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatamá Ucumarí Pueblo Rico Serranía Yariguíes El Rasgón Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Guácimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indígena Anacarco-1 Resguardo Indígena Anacarco-2 Resguardo Indígena Anacarco-3 Canalí Santa Lucía Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete
2 1 1 1 1 1 2 1 1 3 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1
No No No No No 2003 No No No No 2003 No 2003 No No No No No No No 2003 No No No No No No No No No 2001 2001 No No No
Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna CO dosel, plántulas, M, R Ninguna HT, HF HT, HF Ninguna M, R HT, HF M, R Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna M, R Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna M, R M, R Ninguna Ninguna Ninguna Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Álvarez et al. (2002), Cogollo y Jaramillo (2003) Álvarez et al. (2002), Cogollo y Jaramillo (2003) Álvarez et al. (2002) Álvarez et al. (2003), Cogollo y Jaramillo (2003)
Vásquez y Castaño (2002), Álvarez et al. (2002) Molina et al. (1998) Álvarez et al. (2002) Álvarez et al. (2002), Ortíz y Peña (2003) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Bernate y Méndez (2002), Álvarez et al. (2002) Vásquez y Castaño (2002), Álvarez et al. (2002)
Cárdenas et al. (2004), Cárdenas et al. (2002) Cárdenas et al. (2004), Cárdenas et al. (2002) Álvarez et al. (2002) Vásquez y Castaño (2002), Álvarez et al. (2002)
IAvH (1999), Samper y Vallejo (2002), Vallejo et al. (2004)
Álvarez et al. (2002) Galeano et.al (1998a,b), Galeano (2000, 2001), Álvarez et al. (2002) García et al. (2003)
Antecedentes
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
47
48
ARQ: BIO: CO: DC: H T, HF: IC: M: PLAN: R:
Medida al 30% de árboles y 100% palmas Estimada a partir de ecuaciones construidas con base en la medición del peso seco a vegetación fuera de las parcelas permanentes.
HT* BIO*
Arquitectura de vegetación Biomasa aérea Cobertura Diámetros de copa Altura total y de fuste Índices de copa Mortalidad Monitoreo de plántulas Reclutamiento
primario bien conservado primario intervenido secundario conservado secundario intervenido
Otras variables medidas
Bosque Bosque Bosque Bosque
1: Fácil 2: Intermedia 3: Difícil
(2002) (2002) (2002) (2002)
Accesibilidad
al. al. al. al.
PBC: PI: SC: SI:
et et et et
Estado de conservación
Álvarez Álvarez Álvarez Álvarez
Bibliografía
Biomon: base de datos MAB Andigena: base de datos parcela permantente La Planada
M, R M, R M, R HT, HF Ninguna
Otras variables medidas
Manejo de la informacion
2000 2000 2000 No No
Otros censos (años)
Esta parcela fue desmontada recientemente pero no fue excluida de la tabla debido a que nos enteramos justo durante el cierre de edición del libro.
2 2 2 2 2
Accesibilidad
Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicayá Serranía Los Paraguas
Parcela
Leticia*
61 62 63 64 65
No.
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetación en Colombia. (Parte 4 - continuación)
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2 2
3 Peña Roja-1 4 Peña Roja-2 5 PNN Amacayacu-Lorena
6 Tarapacá-1
7 Tarapacá-2
8 Tarapacá-3
9 Tarapacá-4
10 Tarapacá-5
11 Anorí
12 Porce-II-P
13 Porce-II-S
14 Farallones de Citará
15 Guatapé
Proyecto 3 3
Parcela
1 Leticia* 2 PNN Amacayacu-Agua Pudre
No.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
JAUM
Unalmed
EPM, Unalmed
EPM, Unalmed
JAUM
Sinchi, Inade
Sinchi, Inade
Sinchi, Inade
Sinchi, Inade
Sinchi, Inade
A.C. Londoño, F. Tropenbos A.C. Londoño, F. Tropenbos ICN, UNAL, Jardín Botánico de Missouri
UNAL ICN, UNAL, Jardín Botánico de Missouri
Institución
Tabla 2-B. Parcelas permanentes de vegetación en Colombia.
Álvaro Cogollo
Darío Sánchez, Oswaldo Velázquez
Jorge Ignacio del Valle, Sergio Alonso Orrego
Jorge Ignacio del Valle, Sergio Alonso Orrego
Carlos Gutiérrez, Dino Tuberquia, Álvaro Cogollo
René López
René López
René López
René López
René López
Ana Catalina Londoño Ana Catalina Londoño Agustín Rudas-Ll, Adriana Prieto-C.
Pablo Palacios Agustín Rudas-Ll, Adriana Prieto-C.
Responsable
[email protected]
[email protected];
[email protected]
[email protected]
[email protected]
[email protected]
[email protected];
[email protected]
[email protected];
[email protected]
[email protected];
[email protected]
[email protected];
[email protected]
[email protected];
[email protected]
[email protected] [email protected] [email protected];
[email protected]
[email protected] [email protected];
[email protected]
Correo electrónico
Antecedentes
49
50
16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48
Parcela 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 2 2 1 2 3 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Proyecto
Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orquídeas PNN Corales del Rosario Mompós El Ceibal Río Manso Manizales-1 Manizales-2 Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco La Planada Mutiscua Serranía El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatamá Ucumarí Pueblo Rico Serranía Yariguíes El Rasgón Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Guácimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indígena Anacarco-1
No. JAUM JAUM JAUM JAUM ISA JAUM ISA ISA UTOL JAUM, F. Río Blanco ISA F. Inguedé, ICN UNAL Utech JAUM ISA IAvH ISA Sinchi Sinchi UTOL UTOL Inciva, IIAP UTOL F. Karagabí ISA ISA UTOL UTOL UTOL UTOL UTOL ISA UTOL
Institución
Tabla 2-B. Parcelas permanentes de vegetación en Colombia. (Continuación)
Álvaro Cogollo Álvaro Cogollo Álvaro Cogollo Álvaro Cogollo, John Pipoly Esteban Álvarez Álvaro Cogollo Esteban Álvarez Esteban Álvarez Omar Melo Álvaro Cogollo, Sergio Ocampo Esteban Álvarez Gloria Galeano Fabio García Álvaro Cogollo Esteban Álvarez Martha Isabel Vallejo, Cristián Samper Esteban Álvarez Programa de Flora Programa de Flora Omar Melo Omar Melo Wilson Devia, Juan Adarve, Jesús Arroyo Omar Melo Álvaro Cogollo, Luz Adriana Molina Esteban Álvarez Esteban Álvarez Omar Melo Omar Melo Omar Melo Omar Melo Omar Melo Esteban Álvarez Omar Melo
Responsable
[email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected] [email protected]
Correo electrónico
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
EPM: Empresas Públicas de Medellín F: significa Fundación; va seguida del nombre respectivo IAvH: Instituto Alexander von Humboldt ICN: Instituto de Ciencias Naturales IIAP: Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico Inade: Instituto Nacional de Desarrollo del Perú Inciva: Instituto para la Investigación y la Preservación del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca ISA: Interconexión Eléctrica S. A. (ISA) JAUM: Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín Sinchi: Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas, Sinchi UAESPNN: Unidad Administrativa Especial del Sistema Nacional de Parques Naturales UNAL: Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá Unalmed: Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín Utech: Universidad Tecnológica del Chocó UTOL: Universidad del Tolima
Instituciones
Omar Melo
[email protected] Omar Melo
[email protected] Omar Melo
[email protected] Omar Melo
[email protected] Omar Melo
[email protected] Omar Melo
[email protected] Omar Melo
[email protected] Edward Rojas
[email protected] Edward Rojas
[email protected] Omar Melo
[email protected] Edward Rojas
[email protected] Wilson Devia, Charlotte Taylor, Juan Adarve
[email protected] Edward Rojas
[email protected] Edward Rojas
[email protected] Edward Rojas
[email protected] Estela Sarria
[email protected] Wilson Devia, Juan Adarve
[email protected]
1 Dinámica del Bosque Andino 2 Red Boscco - Bosque y cambio climático en Colombia 3 Otros proyectos
UTOL UTOL UTOL UTOL UTOL UTOL UTOL F. Cuángare F. Cuángare UTOL F. Cuángare Inciva F. Cuángare F. Cuángare F. Cuángare UAESPNN, JAUM, Inciva Inciva
Proyecto
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 3 3
Esta parcela fue desmontada recientemente pero no fue excluida de la tabla debido a que nos enteramos justo durante el cierre de edición del libro.
Resguardo Indígena Anacarco-2 Resguardo Indígena Anacarco-3 Canalí Santa Lucía Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicayá Serranía Los Paraguas
Leticia*
49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
Antecedentes
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
51
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Antigüedad. La investigación ecológica a largo plazo llevada a cabo en parcelas permanentes en Colombia es relativamente reciente, tal como lo muestran los datos presentados en la Figura 2. Teniendo en cuenta el año del establecimiento de las parcelas, las más antiguas —que todavía se mantienen en la actualidad— datan de 1989 y 1990, y están en el departamento del Amazonas (Londoño 2005). En la región Pacífica se instalaron en 1992, en la región Andina, en 1994, mientras que las del Caribe en 1998. Las más recientes fueron creadas en el año 2004 en la Amazonia. Figura 2.
Año del establecimiento de las parcelas permanentes en Colombia, por región natural.
Distribución. Las parcelas actuales se localizan en 14 de los 32 departamentos de Colombia (Figura 1). Nariño (2 parcelas, 26 ha), Antioquia (119 parcelas, 16,15 ha) y Amazonas (12 parcelas, 13,6 ha) tienen las mayores áreas de inventario en parcelas permanentes. Según la distribución de las áreas muestreadas por regiones naturales y ecosistemas (Figura 3), la región andina, incluidos los valles de los ríos Magdalena y Cauca, tiene la mayor concentración de estudios permanentes (151 parcelas; 63,15 ha), seguida por la Amazonia (18 parcelas; 19,6 ha), la región pacífica (14 parcelas; 14 ha) y, por último, la costa Caribe (6 parcelas; 3,6 ha).
52
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
Las parcelas existentes cubren nueve zonas de vida diferentes (Holdridge 1982), que abarcan las provincias de humedad desde secas hasta pluviales, pasando por todas las condiciones intermedias; es decir, incluyendo las provincias húmedas y muy húmedas. Dichas parcelas se distribuyen desde el piso basal o tropical hasta el montano bajo, incluyendo el premontano, como se observa en la Figura 3. Figura 3.
Distribución de parcelas en Colombia, por zona de vida y por región natural.
Nótese que en la leyenda interna de esta figura se ha invertido el nombre de la zona de vida (según Holdridge 1982), con el fin de que éstas aparezcan ordenadas y agrupadas por pisos altitudinales. Por ejemplo, donde dice MB-bh, la zona de vida respectiva es bh-MB, y así para cada una de ellas.
La distribución de las parcelas a través de las distintas provincias de humedad, desde seca, pasando por húmeda y muy húmeda hasta la super húmeda o pluvial, es la siguiente. En la provincia seca hay dos tipos de zonas de vida con parcelas: el piso basal o tropical y el piso montano bajo. El bosque seco tropical (bs-T) cuenta con 19 parcelas (7,6 ha) en Bolívar, Córdoba y Tolima, mientras que en el bosque seco montano bajo (bs-MB) hay una parcela (1 ha) en Nariño. En los bosques húmedos hay parcelas localizadas en el piso tropical (bh-T) y en el montano bajo (bh-MB) pero ninguna en el premontano (bh-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
53
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
PM). Las primeras, que abarcan un total de 127 parcelas (25,75 ha), se encuentran en Amazonas, Antioquia, Caldas y Putumayo, mientras que las segundas, con nueve parcelas (9 ha), están en Caldas, Norte de Santander, Quindío, Risaralda y Tolima. En la provincia muy húmeda existen parcelas en los pisos basal (bmh-T), premontano (bmhPM) y montano bajo (bmh-MB). Siguiendo esta secuencia de zonas de vida, existen cuatro parcelas (4 ha) en el Valle del Cauca en el bosque muy húmedo tropical (bmh-T), otras cuatro (4 ha) en el Putumayo en el bosque muy húmedo premontano (bmh-PM), y 10 parcelas (10 ha) en Antioquia, Caldas, Santander y Valle del Cauca en el bosque muy húmedo montanto bajo (bmh-MB). Por último, en la provincia super húmeda o pluvial, existen parcelas localizadas en los pisos basal o tropical y en el premontano; así, en la zona de vida bosque pluvial tropical (bp-T) hay tres parcelas (3 ha) en Chocó y 12 parcelas (36 ha) en el bosque pluvial montano bajo (bp-PM) en Antioquia, Caldas, Nariño y Valle del Cauca. Algunas zonas de vida no cuentan con parcelas establecidas hasta el momento en Colombia y, por consiguiente, son ideales para localizar futuras parcelas, como: el bosque pluvial montano bajo (bp-MB); toda la franja montana, incluyendo el bosque altoandino y el subpáramo; la provincia de humedad árida, es decir, todas las zonas muy secas en los distintos pisos altitudinales; los bosques costeros, excepto la parcela del Parque Nacional Natural (PNN) Corales del Rosario y la de El Amargal; y los bosques de galería de la Orinoquia.
Sitio de muestreo. Una gran proporción de las parcelas actuales se encuentra dentro de áreas protegidas de diversa índole. La mayor cobertura se encuentra en reservas privadas (52 ha). De otro lado, 19 ha están localizadas en reservas institucionales y 13 ha en predios del Sistema Nacional de Parques Naturales (UAESPNN). Sólo hay 4 ha establecidas en predios carentes de cualquier tipo de protección. No obstante el hecho de que la mayoría de las parcelas permanentes se encuentre dentro de áreas protegidas, no garantiza por sí mismo que éstas se mantengan en el futuro, ya que sólo en la medida en que la conservación brinde una mejoría real en la calidad de vida de los pobladores locales, podrán sostenerse en el mediano y largo plazo. Consecuentemente, es recomendable que en los objetivos de la investigación ecológica a largo plazo se integren otros planes relacionados con las comunidades locales, mediante la inclusión de aspectos como la educa-
54
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
ción ambiental, los proyectos de autogestión, la investigación participativa y los programas de etnoeducación, entre otros (e. g. Álvarez y Londoño 1996; Galeano 2000; Londoño y Jiménez 2003). La mayoría de las parcelas actuales se han establecido en bosques primarios bien conservados (42 parcelas 67,6 ha), aunque algunas se han ubicado en bosques con distintos grados de intervención humana (55 parcelas, 20,65 ha). También se han establecido parcelas pequeñas en bosques secundarios en proceso de recuperación, tanto conservados como intervenidos. De otro lado, en cuanto al acceso, entendido como la facilidad para llegar a las parcelas debido a su cercanía con respecto a los centros urbanos y a la disponibilidad de medios de transporte, la mayoría de ellas tiene acceso fácil o intermedio (162 parcelas, 171,75 ha). Sólo 10 parcelas (11,6 ha) tienen acceso restringido, bien por la lejanía o por la ausencia de vías convencionales de transporte. Tamaño y forma de las parcelas. Las parcelas permanentes existentes (Figura 4-A), cuyas dimensiones oscilan entre 20 m x 25 m (0,05 ha) hasta 500 m x 500 m (25 ha), pueden catalogarse como pequeñas (< 1 ha), medianas (1 ha área < 10 ha) y grandes (> 10 ha). En la actualidad sólo existe una parcela grande de 25 ha (La Planada, Nariño), pero se tiene conocimiento de planes para establecer otras similares en el futuro así: una en Escalerete, costa Pacífica (Álvarez, Cogollo y Devia, com. pers.1); otra en la Amazonia en el PNN Amacayacu (Cárdenas y López, com. pers.2), y una tercera en la región andina, en el Centro de Estudios Ambientales del Pacífico (CEAP) Tambito (Cauca), en el PNN Munchique (Torres, com. pers.3). Aunque las parcelas pequeñas son las más numerosas del país (66%), las medianas (33%) ocupan la mayor área muestreada con 64,6 ha (64% del total). En virtud de su gran tamaño, la parcela de La Planada cubre 25% del área inventariada en Colombia (Figura 4-B). Según la forma, se han establecido parcelas cuadradas y rectangulares; dentro de estas últimas, algunas son muy alargadas por lo que comúnmente se denominan transectos (véase relación forma-tamaño en la Tabla 3). Las cuadradas cubren cerca de la mitad del área establecida, los transectos 38% y el resto de las rectangulares, 11%.
1 2 3
Comunicación personal. Álvarez, Esteban (ISA), Álvaro Cogollo (JAUM) y Wilson Devia (Inciva). Medellín, junio de 2003. Comunicación personal. Cárdenas, Dairon y René López, Instituto Sinchi. Bogotá, junio de 2003. Comunicación personal. Torres, Patricia, Fundación Proselva. Bogotá, mayo de 2004.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
55
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Tabla 3.
Relación entre el tamaño de las parcelas permanentes en Colombia y su forma.
Tamaño
Forma
Datos Cuadradas
Grandes
Medianas
Pequeñas
suma de No. de parcelas
Rectangulares
Transectos
1
Total 1
suma de área total (ha)
25,00
suma de No. de parcelas
23
2
38
63
suma de área total (ha)
23,00
3,60
38,00
64,60
suma de No. de parcelas
12
suma de área total (ha)
3,00
Total suma de No. de parcelas
36
Total suma de área total (ha)
51,00
25,00
113
125
7,75 115 11,35
10,75 38
189
38,00
100,35
Vegetación censada. A pesar de la importancia que reviste el concepto de las formas de crecimiento, su utilización sigue siendo confusa por la cantidad de definiciones y la forma diferente de aplicarlas en los estudios de vegetación (Londoño 2005). Se hace énfasis en este aspecto para tener mayor claridad en la interpretación de los datos actuales y una unificación de criterios en las futuras investigaciones en el país (sección 5.2, Formas de crecimiento). La inclusión de otros hábitos de crecimiento diferentes de los “árboles” —sensu stricto— cambia entre los diferentes estudios (Figura 5-A). En la mayoría de las parcelas se toma en cuenta toda la vegetación vascular terrestre y leñosa, incluyendo pteridófitos y espermatófitos que tengan contacto radical con el suelo, por encima de un tamaño determinado, el cual casi siempre se expresa en términos del diámetro de referencia (d); aunque en casos especiales como el de las palmas y los helechos suele expresarse con base en la altura total (ht). Es decir, que en el inventario se incluyen árboles, arbustos, lianas, helechos y palmas (definición de términos en la sección 5.2, Formas de crecimiento). Este muestreo aquí se designa de manera arbitraria como “muestreo completo o total”, el cual se ha empleado en 57,35 ha. No obstante, diversas restricciones (logísticas o dependiendo de los objetivos del estudio) han conducido a adoptar criterios diferentes en algunas investigaciones en parcelas permanentes. Así, se ha omitido el muestreo de toda forma trepadora en 31 ha, como por ejemplo en la parcela de La Planada (25 ha), entre otras.
56
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
Figura 4.
Parcelas permanentes en Colombia por región natural, según su tamaño. A: En número de parcelas; B: En hectáreas.
A
B
Donde. G: grandes, mayores que 10 ha; M: medianas, entre 1 y 10 ha; P: pequeñas, menores que 1 ha. Nótese que los valores ilustrados en esta figura corresponden a subtotales o sumas dentro de la categoría respectiva
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
57
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 5.
Tipo de muestreo de la vegetación en parcelas permanentes en Colombia. A: Formas de crecimiento; B: Diámetro mínimo de la vegetación; C: Otras variables medidas además de d.
A
B
C
Donde: HT*: altura total, medida al 30% de árboles y 100% palmas. BIO*: biomasa, variable estimada por regresión a partir de ecuaciones construidas con base en la medición del peso seco de una muestra de la vegetación tomada fuera de las parcelas permanentes. CO: cobertura. M: mortalidad. R: Reclutamiento. HT: altura total. HF: altura de fuste. DC: diámetros de copa. ARQ: variables de estudios arquitectónicos. IC: índices de copa
58
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
Según el valor mínimo de d (Figura 5-B), las parcelas abarcan un rango que va desde d = 1 cm (2 parcelas; 26 ha) hasta d = 10 cm (93 parcelas; 64,9 ha), con pocas en las cuales se adopta el límite d = 2,5 cm (5 parcelas, 2,6 ha) o d = 5 cm (89 parcelas; 6,85 ha). La marcación permanente del sitio de medición de d en cada planta favorece la exactitud en la medición de esta variable —que es indispensable en todo estudio de vegetación con base en parcelas permanentes—; no obstante, apenas en poco más de la mitad del área total inventariada de Colombia (ca. 60%) se cumple con esta condición. Algunas investigaciones realizadas hasta ahora en Colombia consideran exclusivamente el d como variable de medición (38,6 ha), con pocos casos en los cuales se miden variables adicionales. Apenas en una quinta parte del área total inventariada (26,75 ha) se tienen en cuenta las alturas, bien las totales (ht) y de fuste (hf), o sólo la primera, mientras que la biomasa (bio) se estima sólo en una décima parte del total de parcelas establecidas (10,75 ha). La biomasa, expresada en unidades de peso seco desde gramos hasta toneladas, es una variable cuya estimación se realiza mediante la construcción de ecuaciones alométricas por medio de regresión que establecen una relación estadística entre una variable independiente (generalmente d, aunque en casos especiales como el de las palmas también se puede emplear ht, Orrego et al. 2003, con contadas ocasiones en las cuales se emplean ambas), y una dependiente, que es el peso seco medido sobre una muestra de vegetación tomada fuera de las parcelas permanentes, ya que todos los métodos implican la destrucción de las plantas durante la medición del peso seco. Luego, con base en la ecuación de regresión construida con métodos estadísticos estandarizados, se estima el peso seco de la vegetación dentro de las parcelas permanentes, a partir de las variables medidas directamente en la vegetación dentro de estas parcelas (d, ht, etc.). La combinación de las variables medidas, el número de parcelas y las áreas establecidas, se puede ver en la Figura 5-C. En cuanto a la determinación de las categorías taxonómicas de la vegetación presente en las parcelas, la mayor parte de éstas (93%) cuenta con identificación de especies sustentadas por colecciones botánicas depositadas en distintos herbarios colombianos. Las parcelas restantes tienen colecciones parciales o en proceso, así que en el corto y mediano plazo la totalidad del área inventariada de este país contará con las adecuadas colecciones de referencia. Las colecciones han sido depositadas en distintos herbarios (CHOCÓ, COAH, COL, CUVC, FMB, JAUM, MEDEL y TULV, además de algunos duplicados en MO), o laboratorios, como el del Instituto Imani (Palacios 2001). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
59
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Dimensión temporal. Además de la antigüedad atrás mencionada (Figura 2), al considerar el tiempo dentro del muestreo, se observa que en la mitad de las parcelas (50% del área total, 50,6 ha) únicamente se ha efectuado el censo inicial del establecimiento (Figura 6). El resto del área (49,75 ha) cuenta con alguna evaluación del cambio de la vegetación a través del tiempo, mediante cuantificaciones de la mortalidad y el reclutamiento, pero en 13 sitios (44,15 ha) se ha efectuado apenas un censo adicional al del establecimiento (inventarios realizados en los años 2000, 2001, 2003 y 2004), mientras que sólo hay cuatro parcelas (ca. 6% del área total inventariada de Colombia), que cuentan cada una con dos censos completos adicionales al del establecimiento, así: dos en la Amazonia (Peña Roja; 3,6 ha) y dos en Antioquia (Farallones del Citará; 2 ha) (Figura 6). Figura 6.
Cobertura de parcelas (en ha) según el número de censos adicionales al del establecimiento y el año en que se efectuaron, por región natural.
Estos datos conducen a dos reflexiones. Por un lado, los trabajos a largo plazo son relativamente recientes en Colombia y, por otro, aún falta considerar la dimensión temporal como variable de cambio de la vegetación o apenas se está iniciando su cuantificación, lo cual es precisamente el objetivo principal al establecer un estudio ecológico a largo plazo. 60
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
Manejo de datos. En la mayoría de las parcelas de la Tabla 2 el manejo alfanumérico de la información se ha efactuado mediante el uso de programas comerciales de cómputo, como Microsoft Excel® y Microsoft Access®. En un grupo considerable de parcelas se ha empleado Biomon (55 parcelas, 43,6 ha), aplicación para el manejo de datos diseñado por el programa de diversidad biológica El hombre y la biosfera (Man and the biosphere, MAB), de la Organización de las Naciones Unidas para la Educación y la Cultura (Unitaded Nations Educational Scientific and Cultural Organization, Unesco), cuya versión más reciente opera bajo ambiente de Microsoft Windows® empleando Microsoft Access® (Cominskey y Mosher 1999, MAB 2004). Andigena es otra aplicación desarrollada en Microsoft Access® por el IAvH (Contreras y Vallejo 2004), diseñada para el ingreso de datos de la parcela de La Planada, estandarizada según normas de la red de parcelas del CTFS. Pero la plataforma comercial comúnmente usada en el manejo de datos de parcelas permanentes en Colombia es Microsoft Access® (55 parcelas y 81,2 ha). De otro lado, la aplicación de sistemas de información geográfica (SIG) se puede enfocar en escalas diferentes dependiendo de las preguntas de la investigación. En Colombia se han empleado en la parcela La Planada (25 ha) para analizar la distribución espacial de los árboles y para observar la distribución espacial de diversos aspectos entre parcelas, como el caso de los estudios sobre la biomasa, la riqueza de las especies y el área basal, en relación con gradientes ambientales en todo el territorio colombiano (Álvarez et al. 2002). Divulgación de resultados. En la actualidad gran parte de la información proveniente de parcelas permanentes colombianas aún reposa en informes internos inéditos, tesis sin publicar y manuscritos en preparación, por lo cual más de la mitad de las parcelas carecen de una apropiada divulgación de resultados. Es necesario incentivar la generación de publicaciones científicas, de fácil acceso para el público en general, como una herramienta indispensable para el avance de las investigaciones ecológicas a largo plazo. Así mismo, al fomentar el trabajo en equipo se puede aprovechar al máximo la infraestructura y la capacidad investigativa. Esto permitirá, en el futuro cercano, la comparación extensiva de resultados, así como la consolidación y el mantenimiento de una red de información indispensable para propósitos de planeación y definición de políticas sobre el manejo de los recursos naturales de Colombia, con incidencia local, regional y nacional.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
61
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Fuera de los informes internos para las instituciones financiadoras que acompañan a cada investigación que ha establecido una parcela permanente en Colombia (información inédita, alguna de acceso restringido al público en general), del área total inventariada 54,6 ha carecen de divulgación, 7 ha cuentan con una publicación (en forma de libros, artículos en revistas nacionales o tesis de pregrado), 2 ha tienen dos publicaciones (libros), 25 ha cuentan con 3 publicaciones (artículos en boletines y artículos en obras colectivas), y sólo 11,75 ha cuentan con 5 publicaciones o más, con formatos variados (libros, artículos en revistas nacionales e internacionales, o en obras colectivas, tesis de pregrado, maestría y doctorado) (Figura 7). Es preciso aclarar que las tesis (pregrado, maestría y algunas de doctorado) son manuscritos de carácter inédito. No obstante, se cuantificó su incidencia en las parcelas permanentes de tal forma que se mencionan en las categorías de análisis, pero no suman al total de obras publicadas, ya que no lo son en sentido riguroso (con excepción de algunas tesis de doctorado). Los datos compilados muestran que en 34 localidades que representan casi dos tercios del área inventariada de parcelas permanentes de Colombia (59,75 ha) la investigación de la vegetación ha estado ligada con distintas actividades académicas (cursos, pasantías, tesis, etc.) cuyo ciclo ha culminado con la realización de tesis de distintos niveles: pregrado, maestría y doctorado, o está en su fase final de elaboración.
2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia Además de las parcelas consignadas en la Tabla 2, existen otras en Colombia concebidas con objetivos diferentes. Como se mencionó anteriormente, no es el propósito de ésta publicación hacer un recuento exhaustivo sobre la existencia de parcelas, razón por la que en esta sección solo se mencionan algunos ejemplos sobre los cuales se tiene conocimiento. Lamentablemente, en varias de las investigaciones sobre vegetación que fueron concebidas con proyección a largo plazo, sólo se efectuó el primer inventario durante el establecimiento de las parcelas, es decir, que posteriormente fueron abandonadas por falta de financiación para su mantenimiento y monitoreo. De esta forma se perdió todo el esfuerzo, trabajo, recursos y tiempo invertidos en su fase inicial, en gran parte debido a la falta de conciencia sobre la proyección temporal que requieren éste tipo de estudios, pero también debido al gran vacío del tema en las agendas de las instituciones financiadoras y en la de aquellos de quienes depende su sostenimiento. . 62
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
Figura 7.
Cantidad y tipo de publicaciones con resultados de investigación sobre vegetación en parcelas permanentes de Colombia.
Donde: NO: Parcela sin publicaciones, con publicaciones en preparación, o sólo con informes institucionales inéditos. TEP: Tesis de pregrado, se consideran para sacar estadísticas, pero conforman información inédita. TEMS: Tesis de Magister Scientiae, también se consideran información inédita. TED: Tesis de Doctorado (o Ph.D.), pueden ser o no información inédita. ART-BOL: Artículo en boletín o revista divulgativa institucional. ART-INT: Artículo en revista internacional. ART-LIB: Artículo en obra colectiva o capítulo de un libro. ART-NAL: Artículo en revista nacional. LIB: Publicación en forma de libro completo. ABS: Resumen.
Aunque el Chocó biogeográfico se conoce, tanto dentro y fuera del país por poseer una extraordinaria riqueza biológica, paradójicamente esta región natural también alberga numerosos y extensos tipos de vegetación boscosa cuya característica más sobresaliente no es una diversidad elevada, sino todo lo contrario: una gran homogeneidad de la vegetación (del Valle 1996). Los nombres locales de estas asociaciones se designan según la especie dominante, como sucede con los manglares (mangles: Rhizophora spp., Rhizophoraceae, Conocarpus erectus L., Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn.), los natales (nato: Mora megistosperma (Pittier) Britton & Rose, Caesalpiniaceae), los guandales (estos son una denominación genérica de bosque sobre suelo guandaloso o pantanoso, ver del Valle 1996), los cuangariales (cuángare: Otoba gracilipes (A.C. Sm.) A.H. Gentry, Myristicaceae), los sajales (sajo: Campnosperma panamense Standl., Anacardiaceae), los naidizales (palma naidí: Euterpe oleraceae Mart., Arecaceae), y los cativales (cativo: Prioria copaifera), principalmente. Desde el siglo XIX dichos ecosistemas han sido fuente importante de variadas materias primas destinadas al consumo local, nacional e internacional (Leal y Restrepo 2003; del Valle y Restrepo 1996).
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
63
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
En ellos se han establecido distintos tipos de parcelas permanentes, entre las que se encuentran las establecidas por investigadores de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, en Olaya Herrera (Nariño) en los guandales, humedales forestales extendidos en el delta pantanoso del río Patía al sur del litoral pacífico colombiano (del Valle 1995, 1996, 1998a, b, 1999). Los guandales son formaciones vegetales dominadas por pocas especies, como el sajo (Campnosperma panamense Standl., Anacardiaceae) y el cuángare (Otoba gracilipes), entre otras. Estas parcelas cuantificaron la producción maderera evaluando su sostenibilidad en el tiempo, entre otros aspectos, gracias a que proporcionaron información silvicultural detallada, como modelos de crecimiento diamétrico de las principales especies. Las distintas áreas de inventario (con formas y tamaños variados) se empezaron a establecer siguiendo los métodos de Johh y Tschinkel (1971) en forma de fajas de 20 m de ancho, con dos réplicas de diferente longitud por localidad, pero igualmente se establecieron parcelas cuadradas y circulares. La vegetación se inventarió en distintos rangos diamétricos: d 10 cm, 5 d < 10 cm, 2 d < 5 y d > 1 cm. En esta región los inventarios permanentes se iniciaron en 1984, pero se adicionaron nuevas parcelas durante los años posteriores, efectuando así inventarios anuales o bianuales en los cuales se hicieron las remediciones, desde 1984 hasta 1996. Las parcelas se ubicaron en distintas localidades, como Salahonda, El Esterón, Naidizales, entre otros, siempre en jurisdicción del municipio Olaya Herrera en Nariño. Aunque “probablemente dichas parcelas ya no existan en la actualidad” (del Valle, com. pers.4), dado que la zona donde fueron establecidas está sujeta a manejo y a una intensa explotación maderera por parte de las comunidades locales (del Valle y Restrepo 1996), no obstante se han querido consignar en este libro por la cantidad y calidad de la información científica que han producido (Para detalles ver: R. Álvarez 1993; Cardona 1989; del Valle 1993, 1994a, b, 1995, 1996, 1997a, b, c, 1998a, b, 1999; del Valle y Lema 1999; del Valle y Galeano 1995; del Valle y Restrepo 1996; Galeano 1997; Galeano 1991; Hoyos y Gil 1994; Lema 1994, 1996; Melo 1995; Moreno 1996, 1997; Urrego y del Valle 2002; Vásquez 1987, 1988, entre otros). Sin dudas, este fructífero caso de investigación en parcelas permanentes de vegetación es pionero en Colombia, un ejemplo del potencial susceptible de desarrollar en otras localidades del país. Otro caso similar al anterior, está conformado por las parcelas de los cativales, bosques de la planicie de inundación del los ríos Atrato, León y sus afluentes, con presencia conspicua de cativo (Prioria copaifera), entre 4
64
Comunicación personal. Jorge Ignacio del Valle. Profesor Titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, febrero de 2005.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Antecedentes
otras especies. Estas fueron establecidas por otro grupo diferente de investigación, también de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, cuyo objetivo primordial también estuvo orientado hacia la obtención de información silvilcultural detallada (modelos de crecimiento, manejo del bosque, etc.). Los estudios se localizaron en cercanías de la estación silvicultural La Balsa, de la Corporación Nacional de Investigación Fomento Forestal, Conif, en la vereda La Honda, municipio de Riosucio (Chocó). En 1987 se establecieron 5 parcelas permanentes, en cativales con distintos niveles de inundación consistentes en fajas de 50 m de ancho y de 160 a 200 m de largo, dentro de las cuales se marcaron fajas de 2.000 m2. Se identificaron, marcaron y midieron los árboles con d 10 cm. Para estudios específicos se submuestrearon algunos árboles dentro de estas parcelas (véase González et al. 1991). Se realizaron varias evaluaciones posteriores en 1989, 1992 (González 1995). Como en el caso anterior, estas parcelas fueron establecidas en áreas de explotación maderera, razón por la cual tampoco existen en el presente, pero sí la información obtenida de ellas, en forma de publicaciones, tesis de pregrado y de maestría (Arteaga 1987; Echavarría y Varón 1988; Gómez 1990; González et al. 1991; González 1994, 1995; Londoño 1992; Londoño y González 1993, entre otros). A pesar de cumplir con las definiciones de “los estudios ecológicos a largo plazo” (IAvH 1999), las parcelas de los casos mencionados ya no existen en el momento. No obstante las investigaciones efectuadas cumplieron su función de proporcionar información científica de mediano plazo, además de desempeñar un papel didáctico relevante al estar vinculadas con centros de educación superior. Otro proyecto más reciente, actualmente en ejecución por la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín (Corpourabá y Universidad Nacional de Colombia 1999), impulsa la investigación ecológica en relación con el desarrollo tecnológico y productivo del bosque para la región del medio Atrato, en los murrapales, formaciones vegetales donde la especie dominante es la palma naidí (Euterpe oleraceae) cuyo predominio varía según el grado de inundación dado por la posición fisiográfica dentro de la llanura aluvial del río Atrato. Se escogieron dos tipos de comunidades, homogéneas y mixtas, dentro de predios de los respectivos Consejos Comunitarios Locales. Hasta la fecha, se han establecido parcelas en tres localidades, cada una de las cuales cuenta con un bloque de 12 subparcelas de 500 m2 (20 m x 25 m) dispuestas en configuración de 6 x 2, separadas mediante corredores de 10 m entre sí. En ellas se identificaron, marcaron y midieron todos los árboles, arbustos y palmas con d 10 m; adicionalmente, se midieron otras variables como ht, hf, e índices de competencia de copas a una selección de individuos. En la faja
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
65
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
central de 5 m de cada parcela (5 m x 20 m) se muestreó la regeneración con d < 10 cm, siempre que ht 1,3 m. Dentro de cada bloque, hubo 4 parcelas que permanecieron intactas, mientras que las restantes fueron sometidas a distintos niveles de extracción selectiva de E. oleraceae (González y Arango 2002). Las localidades con parcelas son: San Martín y San Miguel, en el municipio de Vigía del fuerte (Antioquia), y Villanueva en Bojayá (Chocó). En cuanto a la dimensión temporal, las de San Martín se establecieron en 1997 y fueron censadas de nuevo en 1999, dos veces en 2000 y una en 2001. Las parcelas de San Miguel también se iniciaron en 1997, fueron censadas tres veces en 2000 y una en 2001. Por último, las parcelas de Villanueva fueron establecidas en 1999 y cuentan con dos censos, uno en 2000 y uno en 2001 (detalles en: Bustamante 2003, Corpourabá y Universidad Nacional de Colombia 1999, Giraldo y López 2003, Giraldo y Rojas 2000, González 2002, González y Arango 2002). Otra investigación sobre la dinámica de los murrapales será presentada próximamente como tesis de grado de Maestría en Silvicultura y Manejo de Bosques de la Universidad Nacional, sede Medellín (Arango, com. pers.5). En Colombia también existen parcelas permanentes que hacen parte del Sistema del Monitoreo de Áreas Forestales del Pacífico Colombiano, establecidas por Conif en asocio con las corporaciones autónomas regionales de Nariño (Corponariño) y Chocó (Codechocó) (Conif 1999, 2000). En estas parcelas, localizadas en áreas bajo aprovechamiento forestal, se han efectuado muestreos restringidos a ciertas especies de interés alimenticio, como la palma naidí (Euterpe oleracea) o de importancia forestal como el cativo (Prioria copaifera), el sajo (Campnosperma panamense) y el cuángare (Otoba gracilipes). En conjunto, estos proyectos comprenden 40 parcelas de 0,1 ha localizadas en Nariño (24 parcelas en naidizales y cuatro en guandales) y Chocó (12 parcelas en cativales). Los métodos utilizados varían entre proyectos, pero están basados en aquellos propuestos por la Organización Internacional de Maderas Tropicales (OIMT) y el Centro Internacional para la Investigación Forestal (Cifor) (Vega, com. pers.6). Por último, algunas Corporaciones Autónomas Regionales (CAR) también han desarrollado programas de investigación en los cuales se han establecido parcelas permanentes enfocadas al estudio de aspectos específicos de productividad, por ejemplo en sistemas agroforestales, cuyos resultados reposan en informes internos, en su gran mayoría inéditos. Debido a que su establecimiento se sustenta en objetivos diferentes a los de los estudios ecológicos a largo plazo, dicha información no se ha recopilado en este manual.
5 6
66
Comunicación personal Arango, Diego Andrés. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. Febrero, 2005. Comunicación personal. Vega González, Luís Enrique. Conif, Bogotá. 2001.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
3
Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo
Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo a utilización de parcelas permanentes en los estudios de la vegetación busca promover la conservación de la diversidad de los bosques tropicales y el uso sostenible de los recursos naturales, para lo cual es fundamental conocer cómo cambian estos complejos ecosistemas en el tiempo y en el espacio. Los métodos utilizados con mayor frecuencia sólo incluyen colecciones botánicas en un momento y sitio determinados, y ofrecen listas de verificación que permiten comparar la riqueza entre diferentes localidades, mientras que los sistemáticos, como los transectos o las parcelas demarcadas y referenciadas geográficamente, ofrecen información cuantitativa útil para medir y valorar económicamente los recursos del bosque (Campbell et al. 2002). Pese a esto, los transectos temporales, entre los cuales sobresalen los desarrollados por Gentry (1982, 1988), han sido empleados de manera extensiva para cuantificar distintos aspectos de la vegetación, debido a que se establecen con facilidad y se pueden ubicar a lo largo de gradientes ambientales, lo que permite describir la máxima variación sobre la distancia más corta en un tiempo mínimo (Kent y Cooker 1995). No obstante, éstos tienen la desventaja de que dejan por fuera fragmentos importantes de diversidad (Stohlgren et al. 1997) y no permiten colectar datos a largo plazo, a no ser que se modifiquen en algunos aspectos, como la delimitación permanente del transecto, la marcación de cada uno de los individuos medidos en el censo inicial y la ubicación de los mismos sobre un mapa o plano que permita localizarlos con facilidad en los censos futuros.
L
Por el contrario, el uso de parcelas permanentes permite detectar los cambios espaciales y temporales de la vegetación, así como describir detalladamente el hábitat dentro de un sitio particular, brindando información útil para predecir los cambios futuros a partir de la distribución actual de las especies. Así, estas parcelas proporcionan a las personas encargadas del manejo y la toma de decisiones, las herramientas necesarias para establecer áreas priorita-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
69
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
rias de conservación, y para diseñar investigaciones futuras encaminadas hacia su protección o su recuperación. De otro lado, las parcelas permanentes se pueden emplear en la creación de bancos de tejidos con el fin de monitorear la dinámica genética de poblaciones de vida corta. Ésto permitiría observar el comportamiento de la diversidad genética y analizar distintos aspectos, como la procedencia de los elementos nuevos en la flora, registrados de manera periódica a través de los censos. Sin embargo, además del inventario inicial de la vegetación obtenido en las parcelas es necesario cuantificar los cambios que ocurren a largo plazo para identificar los vacíos de conocimiento y las estrategias que se deben seguir para cubrirlos. Esto se puede lograr por medio del monitoreo de aspectos como la composición, la estructura, el crecimiento, la mortalidad y la supervivencia de las especies, de uno o varios sitios determinados (Comiskey et al. 1999), tal como se observa en los ejemplos presentados en el Capítulo 10, Análisis de los datos. La palabra “monitoreo” se define como la colección sistemática y continua de observaciones, registros, estudios, muestreos, cartografía, entre otros, que provee un punto de referencia para medir y cuantificar distintos procesos y variables relacionados con un problema específico a lo largo del tiempo. A pesar de no poseer herramientas conceptuales rigurosas de separación, se pueden diferenciar tres niveles de monitoreo según el objetivo y la orientación de la investigación (Cairns 1979). Uno de ellos es el monitoreo ambiental, el cual se refiere al seguimiento de procesos globales, continentales, regionales, e incluso locales, sobre las variaciones en uno o más componentes ambientales debidas a la acción del hombre sobre el medio ambiente y viceversa. Otro es el monitoreo ecológico; aunque está relacionado con el monitoreo ambiental se diferencia de éste en que emplea un enfoque sistemático para estudiar los cambios y las variaciones a través del tiempo de los procesos que aborda la ecología como disciplina científica, los cuales ocurren en distintas escalas: los paisajes, los ecosistemas, las comunidades, las poblaciones, las especies y los genes. Por último, está el monitoreo biológico que se emplea para conocer y analizar el comportamiento de las poblaciones, las especies y los individuos, según el estado del medio ambiente, así como para conocer los procesos autoecológicos directos en los cuales están inmersos dichos niveles de organización, como la fenología, la reproducción, el crecimiento y la supervivencia. Según Cairns (1979) y Galindo (1999), teniendo en cuenta que estos tres niveles se encuentran estrechamente relacionados, se puede decir que el monitoreo permite: •
70
Proporcionar un patrón de referencia para evaluar el comportamiento de un sistema a través del tiempo.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo
•
Medir y evaluar periódicamente las variaciones de las poblaciones biológicas para conocer cuáles son las tendencias en su comportamiento a través del tiempo.
•
Detectar tendencias no deseadas con el fin de modificar las acciones que se están realizando.
•
Entender cuales serían los efectos de las políticas económicas, demográficas y ambientales sobre los ecosistemas como, por ejemplo, la relación entre el cambio climático global y los bosques tropicales.
•
Describir la dinámica de las comunidades, determinar cuál es la influencia que sobre ella tienen las distintas actividades humanas, y predecir o prevenir los cambios no deseados.
Otros aspectos que es preciso tener en cuenta antes de llevar a cabo un monitoreo son los siguientes. a) Por qué monitorear hace referencia a las preguntas que se pretenden contestar en una investigación. Para esto es preciso identificar el problema general y reducirlo a preguntas específicas. b) Qué monitorear establece el nivel de interés —la comunidad, la población, los genes— y las formas de vida que se van a incluir. Así mismo, es necesario definir cuáles son las especies o grupos de interés: e. g. especies en peligro de extinción, especies explotadas, maderables o no maderables, o todas las presentes. c) Cómo monitorear se relaciona con la escogencia del diseño de muestreo, lo que incluye la definición de las formas de crecimiento y las variables que se van a medir, así como la distribución, la cantidad, el tamaño y la forma de las unidades de muestreo. No tener claridad en este aspecto podría significar una gran pérdida de tiempo, de energía y de dinero (Caughley y Sinclair 1994; Campbell et al. 2002). Una vez definido el tipo de monitoreo en el cual se enmarca el proyecto de investigación es necesario establecer las preguntas concretas que se desean responder en el corto, mediano y largo plazo con los datos provenientes de parcelas permanentes. A continuación se enuncian, a manera de ejemplo, algunas de ellas. 1. ¿Cómo se sostiene la alta diversidad de especies en los bosques tropicales? •
¿Cuáles son las especies que componen una comunidad vegetal en un tiempo determinado?
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
71
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
•
¿Cuáles son los patrones de abundancia de las especies de árboles en una comunidad, y por qué unas especies son más comunes que otras?
•
¿Cuáles son las tasas de cambio de las especies y cuáles los factores que operan para que este cambio se presente?
•
¿Cuáles mecanismos actúan en la estabilización de los bosques después de una perturbación?
•
¿Cuáles son los niveles de existencia y las tasas de reclutamiento de las especies en un momento dado?
•
¿Cuáles son los patrones de crecimiento de las especies y cómo se relacionan con los factores que los determinan?
•
¿Cómo influyen algunas especies de árboles y otras formas de vida en el crecimiento y el desarrollo de las demás?
•
¿Cuáles son las tasas de mortalidad de las especies y cómo se relacionan con los factores físicos, ambientales y bióticos que conforman su entorno?
2.
¿Cuál es el papel de los bosques tropicales en la estabilización de la atmósfera y del clima global? •
¿Cuáles son las cantidades de biomasa y de carbono del bosque en relación con los gradientes climáticos y edáficos?
•
¿Cómo se relacionan la distribución del tamaño de los árboles con las cantidades de biomasa y de carbono presentes en un lugar y momento dados?
•
¿Cuál es el efecto de las variables climáticas y edáficas sobre la productividad primaria de los bosques?
3.
72
¿Qué determina la productividad de los bosques tropicales y cómo se pueden utilizar de una manera sostenible? •
¿Cuáles son los recursos —maderables y no maderables— que ofrecen las distintas especies presentes en un momento dado?
•
¿Cuáles son la variedad y la abundancia de estos recursos?
•
¿Cómo es la autoecología de estas especies?
•
¿Cuáles son la abundancia y las tasas de reclutamiento de las especies?
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo
•
¿Cuáles son los patrones de crecimiento de las especies y cómo se relacionan con los factores que los determinan?
•
¿Cómo influyen otras especies de árboles y demás formas de crecimiento y desarrollo de las especies utilizadas?
•
¿Cuáles sistemas de manejo, como tratamientos silviculturales u otras prácticas culturales, podrían mejorar el rendimiento de las especies de uso actual o potencial?
•
¿Cómo se afecta la dinámica de la comunidad por la extracción de una especie o de un conjunto de especies?
•
¿Cómo se aprovechan los distintos recursos del bosque por parte de las comunidades locales?
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
73
4
Selección del sitio de estudio
Selección del sitio de estudio na vez que se ha definido cuál es el ecosistema boscoso que se va a estudiar se recomienda, en lo posible, determinar la ubicación de cada parcela sobre un mapa o una imagen de sensor remoto, bien sea fotografía aérea, imagen de satélite o radar, y que luego ésta se identifique en el bosque. Es viable utilizar este sistema de localización cuando se dispone de elementos físicos o naturales fácilmente reconocibles y distinguibles en la cartografía o en las imágenes de sensores remotos, tales como ríos, quebradas, caseríos, caminos, torres de luz u otros, y además, cuando las parcelas son de tamaño grande. Sin embargo, en la práctica esta tarea es difícil de realizar, principalmente cuando se trata de parcelas medianas o pequeñas, o cuando se trabaja en regiones poco alteradas por el hombre, como sucede con grandes porciones de la Amazonia y en algunos sectores del andén Pacífico. Una alternativa consiste en hacer un reconocimiento previo del sitio de estudio para verificar que realmente exista continuidad en la cobertura boscosa. Cuando se ha seleccionado el sitio apropiado se deben medir las coordenadas geográficas del punto elegido mediante un sistema de posicionamiento global, mejor conocido como GPS (por la sigla del término en inglés Global Positional System), y luego, con ayuda de estas coordenadas, se procede a localizar la parcela sobre un mapa geográfico de la región.
U
Otros criterios importantes que se deben considerar en la selección de los sitios potenciales donde se establecerán las parcelas permanentes se detallan a continuación.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
77
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
4.1 Aspectos legales Preferiblemente el área de estudio no debe estar sujeta a presiones externas por colonización, por extracción de recursos, ni estar involucrada en planes que incluyan cambios en su cobertura vegetal. Así mismo, es ideal que su situación legal esté definida antes del establecimiento de las parcelas, mediante una vinculación formal a una reserva natural —bien sea pública o privada—, a una reserva comunitaria, a un resguardo o a cualquier otra modalidad de tenencia de la tierra que garantice su permanencia y control a largo plazo. También se debe tener en cuenta la normatividad vigente en el respectivo país donde se vaya a efectuar el estudio en relación con el manejo y uso de la biodiversidad. La reglamentación vigente en Colombia, compilada por Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial (MAVDT 2004), se resume en la Tabla 4. Tabla 4.
Normas vigentes relacionadas con el manejo y el uso de la biodiversidad en Colombia.
Estatus
No.
Año
Concepto
Ley
299
1996
Por la cual se protege la flora colombiana, se reglamentan los jardines botánicos y se dictan otras disposiciones.
Decisión
391
1996
Acceso a recursos genéticos.
Apéndice
573
1997
Permisos Cites (apéndice).
Decreto
309
2000
MAVDT 25 febrero. Por el cual se reglamenta la investigación científica sobre diversidad biológica.
Ley
491
2000
Por la cual se establece el seguro ecológico, se modifica el Código Penal y se dictan otras disposiciones.
Resolución
1367 2000
MAVDT 29 diciembre. Por medio de la cual se establece el procedimiento para las autorizaciones de importación y exportación de especímenes de la diversidad biológica que no se encuentran listadas en los apéndices de la Convención Cites.
Resolución
1115 2000
MAVDT 01 noviembre. Por medio de la cual se determina el procedimiento para el registro de colecciones biológicas con fines de investigación científica.
Decreto
438
2001
Por el cual se establece el Salvoconducto único Nacional para la movilización de especímenes de la diversidad biológica.
Resolución
454
2001
Por la cual se reglamenta la certificación a la que alude el parágrafo primero del artículo 7º de la Resolución número 1367 de 2000 del Ministerio del Medio Ambiente (importación y exportación).
Resolución
068
2002
MAVDT 22 enero. Por la cual se establece el procedimiento para los permisos de estudio con fines de investigación científica en diversidad biológica y se adoptan otras determinaciones.
Fuente: MAVDT(2004).
78
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Selección del sitio de estudio
4.2 Representatividad Los proyectos deben ser representativos de las diferentes regiones del país donde se vayan a efectuar. Para Colombia, éstas comprenden: las costas pacífica y del mar Caribe con sus territorios insulares, la región de los Andes incluyendo los valles interandinos, la Amazonia y la Orinoquia. Así mismo, como dentro de una región determinada pueden existir diversos tipos de bosques y otros tipos de vegetación natural, se sugiere hacer visitas locales y regionales de reconocimiento para que el sitio donde se va a establecer la parcela sea representativo del bosque objeto de estudio. En el caso específico de las parcelas en Colombia es preciso tener en cuenta que en las zonas más pobladas de este país, como áreas extensas de la región Andina, es difícil encontrar grandes superficies cubiertas de bosques bien conservados o con bajo nivel de modificaciones antrópicas. Allí, a menudo la cobertura está formada por parches de bosque secundario en regeneración o sucesión, inmersos en matrices con otras coberturas o usos de la tierra como potreros o terrenos agrícolas, lo cual podría condicionar la selección del sitio dependiendo del grado de alteración del paisaje en la localidad específica (v. g. León y Giraldo 2000, Orrego et al. 2003).
4.3 Acceso e infraestructura Idealmente el acceso de los investigadores a la localidad donde se va a establecer un programa de monitoreo debe ser fácil. Esto se refiere a las condiciones de las vías de ingreso al sitio, a la distancia entre las instalaciones de la estación de investigación y el inicio de la(s) parcela(s) y a la necesidad de construir un sendero de acceso a la(s) misma(s). Además, el sitio debe contar con una infraestructura mínima para poder efectuar estudios a largo plazo, como dormitorios, centro administrativo y laboratorios.
4.4 Costos Otro aspecto clave que se debe prever en el momento de planear estudios de vegetación a largo plazo es el costo de establecimiento de la parcela, de su mantenimiento y de la realización de los censos periódicos. Cada una de estas fases debe ser estudiada con detenimiento para estar seguros de incluir el equipo, los materiales y el personal necesario. Estos aspectos se tratarán con mayor detalle más adelante, al igual que los costos de las actividades asociadas (sección 9.2, Presupuesto). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
79
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
En síntesis se sugiere elaborar un diagrama de flujo en la fase de planeación de un proyecto que permita evaluar el cumplimiento de los criterios mínimos para garantizar el logro de los objetivos, las metas y los resultados propuestos. En la Figura 8 se presenta un ejemplo de modelo general de decisión que puede ser útil antes de establecer una parcela permanente. En primera instancia es necesario definir en forma clara los objetivos específicos y las metas que cumplirá la parcela. Luego se continúa con los siguientes pasos.
80
•
Determinar el sitio específico donde se establecerá la parcela permanente con la ayuda de un mapa o una imagen de sensor remoto.
•
Establecer y revisar las limitaciones para el desarrollo del proyecto, considerando el presupuesto destinado, el tiempo disponible para producir el resultado final y los criterios antes enunciados, como el estado legal del terreno, el acceso y la infraestructura. También es importante determinar la naturaleza de los limitantes: monetarios, logísticos, estratégicos, de tiempo o de diseño, puesto que dependiendo de cuáles se presentan, se pueden encontrar soluciones o alternativas.
•
Redefinir los objetivos específicos y las metas de la parcela como resultado del balance entre las necesidades y los limitantes. Si no es necesaria una redefinición, entonces se procede a efectuar un análisis de costo beneficio para evaluar distintos aspectos, como el levantamiento de la información —en el censo inicial y en los posteriores—, los materiales y los equipos, el entrenamiento del personal, los salarios y el mantenimiento de la parcela. Cuando los costos son el factor limitante para la obtención de los resultados, entonces es necesario clasificarlos jerárquicamente y estudiar la posibilidad de suprimir algunos. Como la mayoría de los beneficios son intangibles, su medición puede ser más difícil. No obstante, éstos también se pueden clasificar de acuerdo con categorías jerárquicas.
•
Desarrollar un ejemplo demostrativo o una simulación, teniendo en cuenta los beneficios que se obtendrán con la implementación de la parcela. Se recomienda efectuar este paso ya que permite tener una visión más amplia del alcance de las metas y de los objetivos propuestos al implementar las parcelas.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Selección del sitio de estudio
•
Elegir el tipo de muestreo, aspecto que será detallado en el Capítulo 5, Tipo de muestreo.
•
Establecer la(s) parcela(s).
Figura 8.
Modelo general de decisión para la implementación de una parcela permanente.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
81
5
Tipo de muestreo
Tipo de muestreo urante la fase inicial de planeación de un programa de monitoreo a largo plazo es preciso establecer con claridad los objetivos y las preguntas en varias escalas temporales y espaciales que se busca responder mediante la investigación, con el fin de estimar los costos y el tiempo necesarios para llevarlos a cabo. También es importante efectuar la adecuación del muestreo de datos, evaluando la efectividad del mismo para producir los resultados esperados (Quin y Keough 2002).
D
La elección del método de muestreo depende de la naturaleza del problema, de la morfología de los organismos o de las especies, de sus patrones espaciales y temporales, de los aspectos concretos que se deseen medir sobre la vegetación (i. e. el tipo de datos o de variables que se van a cuantificar), así como de los recursos disponibles para llevar a cabo el muestreo mismo, que en la práctica a menudo se traducen en restricciones por el uso de recursos financieros, de tiempo, de equipo o de personal (Krebs 1989; Fortin et al. 1989). De acuerdo con Jongman et al. (1987), un buen diseño de muestreo puede ayudar a reducir los costos al estudiar sólo una fracción de la población biológica y estadística en un período más corto de tiempo. La adecuada elección de un diseño de muestreo es esencial, ya que los resultados de un estudio dependen de una clara definición de los objetivos y de los métodos apropiados de análisis, pero también de los datos usados. Obtener unos datos correctos reviste la máxima importancia para obtener unos resultados del estudio que sean adecuados e interpretables. Una muestra demasiado pequeña puede disminuir el poder de análisis, lo que conduce a tener dificultades en la interpretación de los resultados. Un sesgo en un
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
85
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
muestreo puede llevar a conclusiones erradas. Si una muestra es demasiado grande en relación con los objetivos del estudio, ocasionará desperdicio de esfuerzos, tiempo y dinero. Claramente la fase de muestreo es crucial en un proyecto de investigación. Por eso la recolección de datos en función de los objetivos y los métodos de análisis son los primeros elementos que es preciso analizar en todo estudio ecológico a largo plazo. Un diseño apropiado ayuda a que el producto que se espera obtener, consistente con los resultados, los análisis y las conclusiones, sea veraz y confiable. Así mismo un diseño adecuado es útil para decidir si el método empleado puede ser recomendado como una herramienta en la toma de decisiones de carácter ambiental, en aras de la conservación y la protección de los recursos naturales. Un interrogante central que enfrentan todas las ciencias consiste en determinar qué medir. El problema de cómo abordar los estudios ecológicos a largo plazo se puede resolver al elegir una opción entre la disyuntiva de adoptar un criterio estadístico para planear el muestreo (un caso reciente en Colombia es el de Orrego et al. 2003) o de adoptar un protocolo previamente establecido (e. g. Molina et al. 1998; Vallejo et al. 2004; Condit et al. 2005), que facilita la comparación de unos resultados dados con otros obtenidos por medio de métodos iguales. A continuación se resumen los lineamientos básicos para establecer este tipo de estudios, comenzando con algunos aspectos generales sobre la definición de los objetivos de investigación. Luego se desglosan los conceptos biológicos del muestreo seguidos de las variables o datos que se van a medir o a registrar en la fase de campo. Posteriormente se presentan algunos conceptos estadísticos básicos acerca de muestra, tamaño de la misma, diseños de muestreo y premuestreo o estudio piloto. Más adelante se sintetizan los protocolos preestablecidos de muestreo para el establecimiento de parcelas permanentes en bosques tropicales previamente aplicados en Colombia. Por último, se hacen algunas consideraciones sobre el tamaño y la forma de las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo de la vegetación.
5.1 Conceptos básicos Antes de iniciar una investigación ecológica es preciso tener en cuenta diversos aspectos. De acuerdo con Krebs (1989) “no todo lo que se puede medir debe ser medido”, esto hace referencia al problema específico que
86
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
se quiere estudiar. Aunque el análisis estadístico que se desea realizar en un caso específico puede arrojar elementos de decisión, primero es preciso considerar el aspecto biológico o ecológico del problema que se va a estudiar, para determinar cuáles son los datos que se necesitan colectar. En el caso de estudios con plantas, esto incluye determinar cuáles formas de crecimiento se van a incluir (sección 5.2, Formas de crecimiento), así como especificar cuáles son las variables o los tipos de datos que se van a medir (sección 5.3 Variables). En la fase de planeación inicial también se involucran decisiones estadísticas, como determinar cuál será el método de muestreo, cuál será el tratamiento posterior de los datos y cuáles los análisis requeridos. No obstante, pueden existir restricciones de diversa índole, por lo cual es importante tener en cuenta algunas preguntas específicas de investigación cuyas respuestas se puedan alcanzar con los medios disponibles de personal, de equipos técnicos, de recursos financieros y de tiempo. Existen tres situaciones principales en las cuales es conveniente seleccionar una muestra. En la primera la población es grande y su estudio completo excede los recursos asignados, en la segunda se cuenta con una suficiente homogeneidad en las unidades poblacionales con respecto a la variable que se desea medir y, en la última, el proceso de selección de la muestra es destructivo, lo que obliga al análisis de sólo una parte de la población (Ospina 2001). Prosiguiendo con la línea de decisión del tipo de muestreo que es necesario adoptar se debe tener presente la definición de la población con la cual se va a trabajar. En el contexto del muestreo, la población estadística comprende el conjunto de observaciones cuantitativas o cualitativas (Quinn y Keough 2002), mientras que la población biológica en estudios de vegetación puede estar conformada bien sea por unidades de vegetación, por individuos de la misma especie, o por individuos de la misma forma de vida, entre otros (Matteucci y Colma 1982; Jongman et al. 1987). No se debe confundir el concepto de población biológica con el de población estadística ya que son diferentes. Antes de iniciar la toma de los datos es necesario definir ambos tipos de población, al igual que los atributos de las mismas en el sentido espacial y temporal (Matteucci y Colma 1982; Quinn y Keough 2002). Existen básicamente cuatro pasos principales en el diseño de investigaciones por muestreo: a) El primero consiste en elaborar el diseño muestral con los procedimientos a seguir para seleccionar la muestra de la población; b) El segundo incluye las mediciones que se deben tomar, generalmente bajo responsabilidad de los expertos en la materia objeto de estu-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
87
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
dio; c) El tercer paso corresponde al trabajo de campo que comienza con la aplicación de los formularios que se van a emplear; se recomienda efectuar un premuestreo para probar los instrumentos de medición y de captura de información, y; d) El último paso, que comprende el análisis estadístico, en el cual es importante tener presente que se están estimando características de la población y, por lo tanto, los resultados están sujetos a errores tanto de muestreo como de medición (Levy y Lemeshow 1999). El conjunto de observaciones que se toman de una población estadística se denomina muestra. El número de observaciones efectuadas en una muestra se denomina tamaño de muestra, y se designa mediante n (Quinn y Keough 2002). Por último, no hay que confundir la significancia estadística con la significancia biológica de un resultado particular. Algunos efectos muy pequeños pueden tener gran significado biológico sin que tengan una significancia estadística. Por otro lado, diferencias que pueden ser altamente significativas desde el punto de vista estadístico pueden ser irrelevantes desde la perspectiva biológica. Una pregunta central en muchos estudios ecológicos es ¿Cuántos organismos hay? Esta pregunta se relaciona con la estimación de la abundancia tanto de una población biológica (una especie) como de una comunidad (un grupo de especies). La abundancia se puede medir de dos formas: mediante la densidad absoluta o por la densidad relativa. Los conteos de plantas o animales sobre áreas de tamaño conocido son uno de los métodos más antiguos usados en ecología. En ocasiones incluso se emplean espacios volumétricos para contar los organismos, tal como sucede con los estudios detallados sobre las interacciones planta-animal que operan en el dosel del bosque tropical, o en los inventarios de formas de vida específicas como las lianas o las epífitas. Los conteos tienen dos requisitos indispensables para que se puedan efectuar: Uno es que el área o el volumen donde se cuentan los organismos sea conocido, y otro es que los organismos sean inmóviles durante el conteo. Cuando se va a muestrear una comunidad compleja como un bosque para estimar la abundancia de algunos organismos es indispensable tomar dos decisiones: a) ¿Cuál tamaño de parcela emplear? y b) ¿Cuál forma de parcela elegir? La respuesta a estas dos preguntas simples, sin embargo, está lejos de ser sencilla (este aspecto será detallado más adelante en las secciones 5.10, Tamaño de las parcelas y 5.11, Forma de las parcelas). Una solución inmediata consiste en remitirse a la literatura y emplear métodos que previamente se hayan usa-
88
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
do en otras investigaciones similares, adoptando lo que en este libro se define como Muestreos con protocolos preestablecidos (ver sección 5.9). Por ejemplo, en términos generales se emplean tamaños más grandes para árboles (10 m x 10 m) y más pequeños para hierbas (1 m2) (Krebs 1989). El otro sistema consiste en efectuar un análisis estadístico para determinar el tamaño y la forma más adecuados de las parcelas en un estudio particular, como se indicó previamente. En este último caso se recomienda buscar asesoría especializada en el tema y remitirse a fuentes bibliográficas específicas (Cochran 1963, Snedecor y Cochran 1980, Jongman et al. 1987, Krebs 1989, Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Legendre y Legendre 1998, entre otros). Cada estudio puede tener condiciones específicas, ya que como se expresó anteriormente, puede presentar limitantes debido a criterios estadísticos, de recursos o de tipo biológico, pero en todos los casos se cumple que a mayor precisión estadística se obtiene un menor error de estimación y un intervalo de confianza más estrecho.
5.2 Formas de crecimiento Una vez determinados los objetivos específicos del estudio a largo plazo, el siguiente paso para definir el tipo de muestreo consiste en determinar los componentes biológicos que se incluirían en el inventario o censo. Si bien los árboles comprenden la mayor biomasa de los bosques tropicales (Jordan 1985), y proporcionan sostén a un número elevado de de organismos que intervienen en las intrincadas relaciones inter e intraespecíficas de estos complejos bosques, éstos son apenas una entre las numerosas formas de crecimiento que existen en dichos ecosistemas. Una de las principales características de los bosques tropicales es la gran diversidad de formas de crecimiento de la vegetación en relación con otros biomas terrestres (Oldeman 1990). Por consiguiente, antes de iniciar cualquier censo es importante definir en términos biológicos cuáles son las formas de crecimiento que se van a incluir. Mientras mayor sea el rango de formas de crecimiento seleccionadas, mayores serán los recursos necesarios para desarrollar el inventario debido a que también será mayor el número total de individuos que es preciso marcar, identificar, contar y medir. Las formas de vida son una clasificación de la vegetación con base en criterios fisonómicos propuesta por Raunkiaer (1934), muy empleada por la escuela de los fitosociólogos europeos, basada en la situación y protección de los órganos vegetativos permanentes durante la época del año
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
89
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
menos favorable para el desarrollo (ver definiciones en Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986). Las principales categorías son: fanerófito, caméfito, hemicriptófito, geófito, hidrófito y terófito. Las formas de crecimiento conforman otra manera de clasificar la vegetación con base en el porte adulto de las plantas en la cual se mezclan varios criterios de clasificación (Müeller-Dumbois y Ellemberg 1974, Hallé et al. 1978, Gentry 1985, Oldeman 1990). La gran mayoría de los estudios florísticos incluyen sus propias definiciones de formas de crecimiento dado el papel fundamental que estas desempeñan desde el punto de vista del análisis de cualquier tipo de vegetación (Gentry y Dodson 1987, Foster 1990, Foster y Hubbell 1990, Gentry 1990, Hammel 1990, Duivenvoorden 1994, Hartshorn y Hammel 1994, Londoño y Álvarez 1997, Galeano et al. 1998b, Londoño 2005, entre otros). Las formas de crecimiento también han sido referidas como “formas de vida” (Foster 1990, Hammel 1990), “grupos de hábitos” (Gentry y Dodson 1987, Gentry 1990, Duivenvorden 1994), o “hábitos de crecimiento” (Londoño y Álvarez 1997); no obstante, para mayor claridad se recomienda emplear sólo el término formas de crecimiento (Galeano et al. 1998b). Una de las mayores dificultades que se presentan en el momento de establecer comparaciones entre los resultados de diversas investigaciones está relacionada con el hecho de que los diferentes autores consideran distintas formas de crecimiento en sus inventarios, por lo cual los resultados no son directamente comparables. Incluso puede suceder que aún después de haber inventariado formas idénticas se encuentren divergencias en los resultados ocasionadas sólo por diferencias en las definiciones. Por estas razones se recomienda emplear un sistema de siete grupos y 16 subdividisiones, el cual se presenta a continuación (Tabla 5). Este sistema ha sido adaptado de algunos trabajos de vegetación, y al emplearlo, los resultados se tornan más versátiles y se pueden agrupar o segregar según sea necesario (Gentry 1985, Duivenvoorden 1994; Londoño y Álvarez 1997, Galeano et al. 1998b, Londoño 2005; entre otros). Árboles. Individuos con crecimiento secundario y acumulación de tejido leñoso que forman un tallo o fuste definido, que alcanzan la madurez a una altura mayor o igual que 4 m. Arbustos. Plantas leñosas sin tronco claramente definido, muy ramificadas desde la base del tallo (criterio de ramificación basitónico; véase: Oldeman 1990, Duivenvoorden 1994, Londoño 2005), que alcanzan la madurez a una altura menor que 4 m.
90
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
Tabla 5.
Formas de crecimiento de la vegetación.
Grupo
Hábito de crecimiento
Árboles
Árboles Helechos arbóreos Palmas arbóreas cespitosas Palmas arbóreas monoestipitadas
Arbustos
Arbustos Palmas arbustivas monoestipitadas Palmas arbustivas cespitosas Palmas arbustivas acaules
Hemiepífitas
Hemiepífitas leñosas Hemiepífitas herbáceas Estranguladoras
Trepadoras o escandentes
Lianas Palmas trepadoras Enredaderas Helechos trepadores
Hierbas terrestres
Hierbas terrestres Helechos terrestres Saprófitas Palmas acaules pequeñas
Epífitas
Hierbas epífitas Helechos epífitos
Otras
Hemiparásitas
Modificada de: Londoño y Álvarez (1997) y Londoño (2005).
Sufrútice. Plantas pequeñas, leñosas en la base, usualmente con altura menor que 1 m. Hierbas terrestres. Plantas sin crecimiento secundario, o poco aparente, en general con porte pequeño que crecen directamente sobre el suelo, que además no se clasifican como trepadoras, hemiepífitas o epífitas (criterio de exclusión, tomado de Duivenvoorden 1994). Se incluyen aquí las saprófitas, como Voyria (Gentianaceae). Hierbas epífitas. Hierbas que a diferencia de las anteriores crecen sobre un soporte (forófito), a menudo el tronco o las ramas de los árboles, pero no se alimentan del hospedero. Pueden ser erectas o trepadoras. Muchas especies de las familias Orchidaceae y Bromeliaceae presentan este hábito.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
91
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Hemiparásitas. Plantas con frecuencia leñosas o subleñosas que crecen sobre un árbol o arbusto; aunque fotosintetizan obtienen parte de su alimento del hospedero (e. g. Loranthaceae, Eremolepidaceae y Viscaceae). Trepadoras o escandentes. Este último término derivado del latín scandere, trepar; scandens, scandentis, trepador. Plantas que necesitan un soporte para su desarrollo, casi siempre otras plantas, ya que sus tallos aunque leñosos carecen de la capacidad mecánica de soporte. Estas mantienen el contacto de la raíz con el suelo durante todo su desarrollo, a diferencia de las epífitas que sólo lo tienen durante una fracción de su ciclo de vida. Pueden ser leñosas, como las lianas o los bejucos, o herbáceas, como las enredaderas (también conocidas por su término inglés vines). Lianas. También denominadas bejucos. Son plantas trepadoras leñosas, con frecuencia dicotiledóneas, que ascienden hasta la parte superior de las copas de los árboles y que tienen tallos gruesos y ramificados, e. g. Curarea (Menispermaceae), Machaerium (Fabaceae), aunque se incluyen en esta categoría excepciones como las palmas del género Desmoncus (Arecaceae), entre otras. Se caracterizan porque usualmente inician su vida como arbustos en el sotobosque y crecen en los bosques maduros. Pueden presentar gran dimorfismo entre los distintos estadios de su desarrollo en cuanto a formas y tamaños de las láminas foliares (Peñalosa 1983). Trepadoras herbáceas o enredaderas. Plantas con crecimiento secundario ausente o poco notorio. Pueden trepar mediante varios mecanismos, como zarcillos, raicillas, ramas volubles, espinas o alguna combinación de las anteriores. Tienden a crecer en claros, bordes del bosque o en áreas perturbadas, como Cayaponia (Cucurbitaceae). Hemiepífitas. Plantas que tienen una fase epífita durante alguna parte de su desarrollo. Hay dos tipos: las primarias y las secundarias. Las hemiepífitas primarias inician su vida como holoepífitas, o epífitas verdaderas. Después de que se establecen sobre las copas de los árboles desarrollan raíces adventicias desde el dosel hasta alcanzar el suelo, de arriba hacia abajo. Muchas veces estos órganos se confunden por error con “tallos”, tal como sucede con algunas especies de Clusia (Clusiaceae). Por el contrario, las hemiepífitas secundarias inician su desarrollo en el suelo del bosque como hierbas o arbustos escandentes y trepan por los troncos de los árboles. Una vez han alcanzado los niveles medios del
92
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
dosel, o las cimas de las copas, se instalan como epífitas que pueden mantener el contacto con el suelo mediante raíces adventicias, como ocurre con algunas especies de Anthurium y Philodendron (Araceae) o Marcgraviastrum (Marcgraviaceae), entre otras. Estranguladoras. Son un tipo particular de hemiepífitas primarias. Luego de que la planta inicia su crecimiento como epífita comienza a emitir raíces adventicias, las cuales tienen capacidad de producir crecimiento secundario (tejido leñoso). Al proseguir el desarrollo, las raíces adventicias aumentan su grosor y pueden hacer contacto mutuo, lo que ocasiona que se fusionen entre sí formando un tejido reticular alrededor del árbol hospedero. Al continuar el crecimiento secundario la red de raíces poco a poco van encerrando y presionando al árbol huésped, llegando incluso a causarle la muerte. Así, los troncos construidos por las hemiepífitas forman una retícula con muchos espacios vacíos, a diferencia de la gran mayoría de los tallos de los árboles cuyos volúmenes son sólidos y están construidos totalmente por medio del “leño” o madera. Algunas especies de Ficus (Moraceae) exhiben típicamente esta forma de crecimiento. Otras plantas con formas específicas de crecimiento cuya definición se basa en criterios taxonómicos son las palmas y los helechos. A menudo éstas se tratan como grupos separados en cuanto a las formas de vida se refiere (e. g. Bongers et al. 1988, Galeano 1998b, Londoño 2005). No obstante, cada tipo particular dentro de éstos se puede reagrupar en una de las categorías descritas anteriormente. A continuación se presenta una síntesis de las principales subdivisiones de las palmas y helechos, pero en la Tabla 5 aparece la forma como se sugiere agrupar estas dos categorías taxonómicas con las otras formas de crecimiento arriba descritas. Palmas. Plantas de la familia Arecaceae. Siguiendo a Kahn y de Granville (1992) y Henderson et al. (1995), éstas se pueden subdividir en diferentes tipos. Las palmas arbóreas son las que desarrollan sus tallos, estipes o caules de manera clara, que a su vez pueden ser cespitosas cuando hay ramificación basal y por consiguiente se desarrollan varios tallos, o monoestipitadas cuando la planta consta de un único tallo. Las palmas arbustivas tienen un tamaño más reducido cuando adultas, es decir, durante su fase reproductiva. Al igual que las arbóreas, pueden ser cespitosas, monoestipitados o acaules, dependiendo de si tienen uno o varios tallos ramificados, mientras que las acaules carecen de tallo aéreo visible. Las palmas trepadoras o escandentes, pertenecientes al género
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
93
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Desmoncus, se catalogan como lianas por el grado de rigidez y firmeza de sus tallos. Muchas palmas de porte pequeño (con altura total menor que 0,5 m) que no poseen un tallo aéreo, con frecuencia se consideran como “hierbas”, aunque estrictamente no lo sean. Helechos. Comprenden la división Pteridophyta y las plantas afines. Pueden ser arbóreos, trepadores, herbáceos o epífitos. Los arbóreos desarrollan tallos gruesos a una altura total mayor o igual que 1,3 m, punto de referencia para la medición estandarizada del diámetro. Los trepadores pueden ser herbáceos o leñosos dependiendo del grado de lignificación que alcance su tallo. Los herbáceos terrestres son aquellos que presentan un porte pequeño con ausencia de crecimiento leñoso. Los epífitos crecen sobre otro sustrato diferente del suelo. De acuerdo con Londoño (2005) en los bosques húmedos tropicales de tierras bajas a menudo es difícil asignar una forma de crecimiento dada a una planta determinada. Esto se debe a varias causas. Por una parte algunas plantas presentan formas de crecimiento intermedias. Por ejemplo, Salacia gigantea Loes. (Hippocrateaceae) crece en los bosques aluviales del medio Caquetá; mientras algunos individuos son completamente arbóreos otros exhiben una forma típica de las lianas. La diferencia entre hemiepífitas y lianas tampoco está definida con claridad, ya que a menudo se presentan resultados para las dos formas en conjunto, como en Gentry (1990). De otro lado, algunas plantas cambian su forma de crecimiento durante su desarrollo, desde el establecimiento como plántulas hasta alcanzar la madurez. Un caso típico es el de las lianas de los bosques amazónicos que en las fases tempranas de desarrollo se pueden confundirse fácilmente con arbustos o con formas juveniles de árboles, si no se tiene el adecuado conocimiento botánico de la flora en la zona de estudio. En todo estudio de la vegetación efectuado en parcelas permanentes se recomienda como mínimo incluir todos los árboles a partir de un tamaño definido, el cual varía dependiendo de los objetivos de la investigación y de los recursos disponibles. Mientras menor sea el tamaño de la vegetación que se va a incluir, mayor será el número de individuos que será preciso marcar, contar, medir e identificar durante los censos. No obstante, en los inventarios o censos es deseable incorporar otros hábitos de crecimiento diferentes de los árboles, como las lianas y otras trepadoras, los arbustos, las epífitas leñosas y las hierbas, al menos las terrestres, ya que
94
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
estas formas de crecimiento también son importantes en la composición, la estructura y la dinámica de los bosques tropicales, como ha sido demostrado en numerosas investigaciones (e. g. Gentry y Dodson 1987, Gentry 1990, Poulsen y Balslev 1991, Duivenvoorden 1994, Tuomisto y Ruokolainen 1994, Álvarez y Londoño 1996, Londoño y Álvarez 1997, Galeano et al. 1998b, Schnitzer y Bongers 2002, Phillips et al. 2002b, Londoño 2005). Al proporcionar un marco de referencia, las parcelas permanentes son sitios ideales para la investigación de otros grupos de plantas diferentes de los árboles. De esta manera dentro de ellas se pueden adelantar estudios detallados de briófitas, de helechos y plantas afines, de epífitas, o de otro tipo de organismos como los hongos.
5.3 Variables La determinación de cuáles variables medir durante los censos también depende de los objetivos del proyecto, así como del nivel de monitoreo que se desea abarcar al efectuar un estudio a largo plazo. Este libro se relaciona con el monitoreo ecológico y biológico de la vegetación y pero también con estudios sobre el comportamiento de las comunidades, las especies y los individuos en su medio ambiente. Por consiguiente, el estudio de la vegetación a largo plazo en parcelas permanentes comprende el seguimiento de variables asociadas con distintos patrones o procesos, como los cambios en la densidad relativa y absoluta de las especies, la diversidad, las características demográficas (el crecimiento, el reclutamiento, la mortalidad), la reproducción, y la estructura (cohortes de edades y de sexo), entre otros aspectos. Antes de tomar decisiones sobre las variables que se van a medir hay que considerar sus características generales. Existen cuatro distintas escalas de medición: a) Nominal, b) Ordinal o de rango, c) De intervalo y d) De razón (ver Jongman et al. 1987, Krebs 1989); la primera es cualitativa y las dos últimas son cuantitativas. Escala nominal. Representa la medición en su nivel más elemental o más débil, cuyos valores no tienen relación entre sí y se usan para clasificar un objeto, una persona, o una característica, como el sexo, la especie de un organismo o un factor del suelo que, por ejemplo, puede tener los valores de: arcilla, arena o turba. El único atributo
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
95
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
que es posible establecer para los datos de escala nominal es la equivalencia. Estos datos son muy comunes en ecología y comprenden aspectos como el conteo de individuos que ocurren en distintas categorías o clases, como por ejemplo, el número de árboles de seis diferentes especies que ocurren en un área dada. Escala ordinal o de rango. Se presenta cuando las variables biológicas no se pueden medir en una escala numérica pero los individuos se pueden ubicar en un rango que establece una relación entre ellos. Las relaciones típicas entre las clases son: más alto que, más maduro que, etc. Hay dos propiedades formales que ocurren en los datos de rango: la equivalencia y mayor que. Se recomienda emplear clases de rango designadas por letras en vez de números para evitar malinterpretaciones de los resultados. Una escala ordinal bien conocida es la escala de Braun-Blanquet para medir la abundancia de las plantas. Cualquier variable cuantitativa también se puede expresar como una escala de rango. En algunos casos deliberadamente se adopta una escala de rango para mediciones ecológicas ya que ésta es una forma más rápida y económica de obtener datos en lugar de hacer una medida más precisa de tipo cuantitativo. Eescala de intervalo. Se refiere a los datos que tienen todas las características de la escala anterior de rango, pero adicionalmente las distancias entre las clases son conocidas. En esta escala se cuenta con una unidad constante de medición, como centímetros, grados, kilogramos, etc. Las diferencias entre los valores pueden ser comparadas entre sí. Un ejemplo es la temperatura medida en grados centígrados. Una diferencia, por ejemplo de 5° C, significa lo mismo en cualquier posición de la escala de medición. Sin embargo, en este tipo de escalas la posición del cero es arbitraria. Las medias y las desviaciones estándar se pueden calcular de forma corriente. Escala de razón. A menudo referida por su término inglés ratio, es similar a la anterior pero además tiene un punto cero verdadero en su origen, lo que implica que se pueden calcular razones (ratios) entre valores. Este es el nivel más fuerte posible de medición. Las medidas de abundancia de las especies a menudo son valores de razón o proporción, usualmente expresados como porcentajes. Estos dos últimos tipos de escalas, de intervalo y de razón, conforman la forma más elevada de medición, y gran parte de la estadística trata sobre análisis de este tipo de datos. La mayoría de las mediciones tomadas
96
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
en biología y en ecología son de este tipo, como la altura, el peso, la edad, el tamaño de la población, etc. Estos datos se pueden someter a todas las operaciones aritméticas simples: adición, sustracción, multiplicación y división, debido a que la unidad de medida es constante: un centímetro siempre será un centímetro. Al elegir una escala de medición se debe tener en cuenta el análisis que se hará posteriormente con los datos colectados durante la investigación. Algunos métodos analíticos exigen una escala fuerte de medición que no se pueden emplear si se tienen datos de medición con escala débil. Los datos de presencia-ausencia (escala nominal), por ejemplo, son mucho más fáciles de obtener que los datos de razón o de proporción. A su vez, los datos de escala de intervalo y de razón pueden ser de dos tipos: continuos y discretos. Los primeros por lo general son simples ya que únicamente toman valores de los número enteros: 0, 1, 2, ...etc. Los ejemplos son muy abundantes en ecología, como el número de plantas en un cuadrante, el número de huevos en un nido. No es posible obtener valores intermedios. Por consiguiente los conteos de estas variables son exactos, al menos cuando se involucran números pequeños. De otro lado, los datos continuos se pueden medir hasta cualquier nivel de precisión, y no conforman una situación sencilla. Esto conduce a dos conceptos: la exactitud y la precisión. De acuerdo con Krebs (1989) la exactitud es la cercanía de una medida con respecto a su valor real y depende de contar con un buen instrumento de registro o medición. Algunas variables son intrínsecamente inexactas, y gran parte la historia de la medición ecológica está determinada por la búsqueda de mejores instrumentos que permitan la obtención de mediciones más exactas. La precisión, por otra parte, es la cercanía entre repeticiones de una medición sobre un mismo objeto. Por ejemplo, una regla que ha sido marcada en un lugar incorrecto y que es demasiado corta puede arrojar una medida muy precisa de la longitud de un organismo ya que si éste se mide con cuidado y en repetidas ocasiones las medidas obtenidas tendrán valores numéricos muy cercanos. Pero esta medición puede ser al mismo tiempo precisa e inexacta, ya que tiene un sesgo que la aleja del valor real del objeto considerado (Figura 9). Supóngase que el centro del tiro al blanco es el valor del parámetro poblacional y que cada punto es una estimación de ese valor obtenida mediante una muestra diferente de la población estadística en estudio. Las estimaciones pueden ser: exactas y de
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
97
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
precisión alta, inexactas y de precisión alta, exactas pero de baja precisión (o sesgadas), D: inexactas y de baja precisión (sesgadas). En la Figura 9, A representa la situación más deseable y D, la peor. Figura 9.
La exactitud y la precisión en las mediciones ecológicas. A: Exactas y de precisión alta; B: Inexactas y de precisión alta; C: Exactas pero de baja precisión (o sesgadas); D: Inexactas y de baja precisión (sesgadas). A representa la situación más deseable y D, la peor.
A
B
C
D
Modificado de: Shiver y Borders (1996).
Los datos continuos se registran con un nivel determinado de precisión, de tal forma que toda medida tiene unos límites implícitos. Así, una medida de 67 tiene implícitos los límites 66,5 a 67,5; otra de 67,2, tiene unos límites de 67,15 hasta 67,25; mientras que una de 67,23 tiene límites entre 67,225 y 67,235. Las cifras significativas son el número de dígitos de un
98
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
número que denotan la exactitud. Al colectar variables continuas en estudios ecológicos es preciso decidir el número de cifras significativas de cada tipo de dato antes de tomarlos en la práctica (dos procedimientos prácticos para determinar el número de cifras significativas de una variable dada pueden consultarse en Krebs 1989).
5.4 Cuáles variables medir Existen diversos tipos de datos o variables cuya medición es indispensable realizar en todo estudio a largo plazo de la vegetación en parcelas permanentes. Inicialmente se debe medir la abundancia o el número de individuos presentes por cuadrante (variable cuantitativa), determinando también la especie de cada individuo (variable nominal, cualitativa). Siempre se debe medir el diámetro de referencia, d, (variable cuantitativa), que será definido en la siguiente sección, así como la localización de cada individuo mediante sus coordenadas (X, Y) en un sistema plano cartesiano (variables cuantitativas). Cuando se tiene más de un censo, entonces algunas variables demográficas son de obligado registro (mortalidad, reclutamiento). Siendo consistentes con los conceptos previamente descritos, antes de comenzar las mediciones en campo es preciso definir la precisión y la exactitud requeridas en cada estudio particular, lo que incluye determinar el o los instrumentos que serán empleados y el número de cifras significativas que serán registradas durante la medición. A continuación se definen brevemente las principales variables de la vegetación (cuyos métodos de medición han sido publicados anteriormente, tal como se puede ver en: Bruce y Schumacher 1950; Avery 1967; Hush et al. 1972; Caillez 1980; Synnott 1979, 1991; Alder y Synott 1992; Philip 1994; Lema 1995, 2002; entre otros), pero los procedimientos detallados de medición de estas variables, así como las modificaciones que frecuentemente se deben aplicar en los bosques tropicales por irregularidades o deformidades de las plantas, se describen en el Capítulo 7, Censo. Unas variables se obtienen por medición directa de la vegetación, como el diámetro y la altura; otras, como el área basal o el volumen, se obtienen de manera indirecta por operaciones matemáticas con base en las variables directas, mientras que un tercer tipo se obtiene mediante procedimientos de muestreo estadístico, como sucede generalmente con la biomasa.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
99
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Abundancia o densidad. Se define como el conteo o el número de individuos en un área dada o en un volumen específico. En las parcelas permanentes se determina en el momento mismo en el cual se establece la numeración de los individuos por cuadrante. Especie. En las plantas se establece por medio de colecciones botánicas estándar que luego se identifican en herbarios especializados. Diámetro. El diámetro de referencia se expresa como d en este manual. Esta es una variable fundamental de la vegetación, cuya medición se hace directamente y se emplea para calcular otras variables, como áreas basales o volúmenes. El diámetro de referencia se define como la línea recta que une dos puntos de una circunferencia pasado por el centro de la misma. Esta es una medida del grosor del tronco en toda vegetación leñosa. Esta variable tiene varias características que hacen que su medición sea importante: facilidad, rapidez y consistencia, entendiendo esta última como la capacidad para generar estimaciones veraces. Aunque se pueden tomar distintas medidas del diámetro de un árbol, es decir, a diferentes alturas en el tallo dependiendo de los propósitos específicos de cada investigación, la que se emplea con mayor frecuencia en estudios de vegetación es el diámetro normal o de referencia (d) que se registra a una altura de 1,3 m a partir de la superficie del suelo. Según Lema (1995), esta altura de medición es un promedio de los criterios “estándar” empleados en distintos países, como 1,37 m (4 pies y 6 pulgadas) en Estados Unidos, 1,29 m (4 pies 3 pulgadas) en Gran Bretaña y otros países de Europa, y 1,25 m en Japón. A pesar de que la Unión Internacional de Organizaciones de Investigación de Bosques (International Union of Forest Research Organizations, IUFRO) recomendó desde 1973 nombrarlo en forma estandarizada internacionalmente como d (Lema 1995), norma empleada en este manual, todavía es común que esta medida se designe erróneamente como DAP (diámetro a la altura del pecho), o en inglés DBH (diameter at breast height). La “altura del pecho” no es una medida estándar y tampoco es equivalente en todos los casos, ya que depende de la talla de la persona que hace la medición. Altura. La altura total de una planta se define como la distancia vertical entre el suelo y la cima o la parte más alta de la misma (Figura 10-A), y comúnmente se refiere como ht (por el término inglés height). Nunca se debe confundir con la longitud de la planta, l. Aunque en árboles muy rectos las dos variables pueden coincidir, en los árboles inclinados la longitud siempre es mayor que la altura (Figura 10-B). En otras formas de crecimiento, como las lianas, la diferencia entre la altura y la longitud del tallo puede ser considerable (Figura 10-C). Otras alturas 100
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
que a menudo se usan en estudios de vegetación son la altura de fuste (hf) que es la altura desde el suelo hasta la primera ramificación, y la profundidad de copa (pc) que es la profundidad de copa medida desde el ápice hasta la rama más inferior de la misma. La altura de fuste y la profundidad de copa conforman la altura total de la planta (Figura 10-A). Los objetivos del estudio y los instrumentos de medición determinan la exactitud y el número de cifras significativas para registrar la altura. En los estudios de vegetación a menudo ésta variable es indispensable para analizar la distribución vertical de la vegetación, y cuando existen objetivos específicos relacionados con la estimación de la biomasa, entre otros. Aunque algunos de los autores de este libro consideran la medición de la altura una labor dispendiosa de realizar en los bosques tropicales, incluso con los mejores instrumentos, y por ende, ésta sólo se debe medir cuando sea estrictamente necesario (como se verá en el Capítulo 7, Censo), mientras que otros por el contrario, consideran inadmisible no medirla en forma rigurosa, aunque sea en submuestras dentro de las parcelas permanentes, para tener datos suficientes con los cuales efectuar modelaciones posteriores, a menos que se exprese en los estudios que no se tendrán en cuenta. Lamentablemente es una práctica común estimar “a ojo” las alturas de la vegetación, hecho que en definitiva acarrea errores y sesgos en el procesamiento de los datos y en los resultados. Coordenadas. Cada individuo marcado y medido dentro de una parcela permanente se debe acompañar de su localización sobre un plano, mediante un sistema de coordenadas planas cartesianas (X, Y). Estas coordenadas, o distancia con respecto a un punto predeterminado de la parcela, se expresan por lo general en metros y son indispensables en cualquier tipo de análisis detallado sobre la distribución espacial de las especies, de los individuos, o de cualquier otra categoría de interés dentro de una parcela permanente. Existen diversos métodos para su medición, unos directos y otros indirectos, como se verá en el Capítulo 7, Censo, los cuales se efectúan durante la ubicación de los individuos en el mapa de la parcela, luego de haber establecido el perímetro que la delimita y la retícula que separa los cuadrantes o subdivisiones dentro de ésta. Variables demográficas. Sólo se pueden medir durante los censos posteriores al del establecimiento, en los cuales se compara la vegetación actual con la inicialmente inventariada. La medición o registro de estas variables básicamente comprende conteos para categorías específicas de individuos, como los muertos, los sobrevivientes y los nuevos individuos que por su crecimiento durante el lapso de tiempo entre censos han alcanzado el tamaño mínimo de medición.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
101
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 10. Altura y longitud. A: Definición de tipos de altura; B: Definición de longitud; C: Altura y longitud en una liana.
A
B
C
Modificado de: Londoño (2005). Donde. ht: altura total, hf: altura de fuste, pc: profundidad de copa, l: longitud del tallo.
102
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
Crecimiento. Adicionalmente en algunos casos es necesario estudiar el cambio ocurrido a través del tiempo de los individuos sobrevivientes, lo cual puede efectuarse por cálculos para establecer las diferencias de variables cuantitativas, ya sea el diámetro, la altura, el volumen o la biomasa. Además de estas variables indispensables existen otras cuya medición se puede efectuar en la vegetación de las parcelas permanentes, principalmente la cobertura y la biomasa, pero su registro debe estar justificado por los objetivos particulares de un estudio dado. Cobertura. Se define como el área bajo la proyección de las partes aéreas de una planta sobre una superficie que generalmente es el suelo (aunque en el caso de las epífitas se mide con respecto al área del hospedero donde están, como las ramas). En individuos de porte pequeño, como hierbas, la cobertura se mide directamente, mientras que en individuos de porte grande, como árboles adultos y demás formas leñosas de mayor tamaño, se registra por medio de los diámetros de copa que se emplean en cálculos de la proyección sobre el suelo de superficies geométricas, casi siempre elipses, círculos o polígonos. Biomasa. Esta variable que se define como el peso seco de los organismos vivos, desde gramos hasta toneladas (ver Anexo 1). Se estima indirectamente mediante regresión estadística. Se deben construir ecuaciones de regresión para establecer una relación estadística entre una variable independiente —generalmente es d, aunque en casos especiales, como el de las palmas, también se puede emplear ht, (Orrego et al. 2003), con contadas ocasiones en las cuales se emplean ambas— y una dependiente, que es el peso seco medido sobre una muestra de vegetación tomada fuera de las parcelas permanentes. Todos los métodos implican la destrucción de las plantas durante la medición del peso seco. Por esto, las mediciones del peso se deben efectuar fuera de las parcelas permanentes, pero dentro del mismo tipo de vegetación. Luego, con base en la ecuación de regresión construida con métodos estadísticos estandarizados, se estima el peso seco de la vegetación dentro de las parcelas permanentes, a partir de las variables medidas directamente a la vegetación dentro de las mismas (d, ht, etc.). Sin lugar a dudas la biomasa es una variable de medición bastante dispendiosa, pero tiene la enorme ventaja de permitir la comparación directa de resultados entre todas las formas de vida y entre individuos separados entre sí por
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
103
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
distintas magnitudes o potencias de diez, como por ejemplo entre una epífita diminuta cuyo peso puede ser menor de 1 g y un árbol emergente del bosque cuyo peso puede ser mayor de 1 ton (E. Álvarez 1993, Londoño 2005). Con los datos iniciales indispensables en cualquier estudio de vegetación —conformados por la abundancia, la especie, el diámetro, las coordenadas, y las variables demográficas cuando hay más de un censo— se hace el posterior procesamiento de los mismos, tema que necesariamente queda por fuera del contenido de este manual, lo que conduce a obtener la información de la vegetación y los resultados básicos sobre composición, diversidad, estructura y dinámica, en un espacio y tiempo determinados, tal como se puede observar a través de los ejemplos de parcelas permanentes de Colombia incluidos en el Capítulo 10, Análisis de los datos. El monitoreo del contenido de carbono en los bosques tropicales ha cobrado gran importancia global en la actualidad dado el papel potencial que éstos pueden desempeñar como sumideros o fuentes del mismo y, consecuentemente, como reductores de la emisión de gases de efecto invernadero (CO2) (Watson et al. 2000, Houghton et al. 2001). Por ende, existe una marcada tendencia al desarrollo y la aplicación de métodos de cuantificación del contenido de este elemento en los bosques tropicales (MacDicken 1997; Brown 1997a; McGroddy y Silver 2000; Silver et al. 2000; Brown 2002a, b). Dichos métodos están basados en su gran mayoría en estimaciones obtenidas a partir de la medición de la biomasa de los diferentes componentes del bosque (e. g. tallos, ramas, hojas, hierbas, raíces, hojarasca y árboles muertos) empleando parcelas permanentes. En el Anexo 1 se presenta un resumen de los métodos más frecuentemente empleados para la estimación del contenido de carbono de un bosque a partir de la biomasa, y la utilidad de las parcelas permanentes para realizar el correspondiente monitoreo. Por otra parte, cualquier estudio específico sobre la vegetación requerirá ajustes particulares menores en los métodos descritos en este libro. En algunos casos es preciso tener en cuenta la forma de crecimiento, ya que según las que se incluyan en los censos o inventarios habrá que definir los procedimientos particulares de medición de algunas variables. Por ejemplo, si los estudios van a involucrar plantas trepadoras se deben adoptar convenciones especiales con respecto a la medida de la altura debido a que ésta puede ser diferente de la longitud del tallo (Figura 10). En estudios detallados de trepadoras a menudo se necesitan ambos datos: la altura y la
104
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
longitud y, por consiguiente es necesario tener suficiente claridad para distinguirlas. Esta situación demanda una precisa y adecuada definición de dichas variables y, posiblemente, un refinamiento mayor en los procedimientos de medición. Otro caso es el de los estudios de regeneración, en cuyos censos se incluyen plántulas y juveniles. En estos individuos hay que adecuar las variables para la medición del crecimiento. Como los individuos suelen tener alturas reducidas, d se debe medir a una altura no convencional —distinta de 1,3 m— la cual se debe establecer con claridad antes de comenzar las mediciones en campo. Incluso puede suceder que la altura de medición varíe de acuerdo con la especie. Debido a su estructura anatómica, algunas plantas, como las palmas y los helechos, carecen de crecimiento diamétrico. En ocasiones las plántulas de árboles, aunque sí presentan crecimiento diamétrico pueden tener una variación muy pronunciada. En ambas situaciones puede ser más conveniente registrar el crecimiento primario, midiendo la elongación del tallo, en vez del crecimiento diamétrico. Entonces, la medición de la altura se debe efectuar siguiendo procedimientos claramente establecidos. Cuando los inventarios contemplan el muestreo de hierbas y epífitas a menudo es difícil distinguir los individuos y, por consiguiente, se acostumbra medir la cobertura en vez de la densidad o el número de individuos en un área dada. Como se indicó antes, la cobertura se define como el área ocupada por la proyección vertical de la parte aérea de la planta sobre el plano de la parcela. No obstante, algunos estudios detallados sobre hierbas necesitan mayor precisión, lo que implica contar el número de individuos presentes por cuadrante o subparcela. Dado que algunas especies de hierbas rizomatosas forman grupos densos originados por reproducción vegetativa es difícil diferenciar los distintos individuos presentes dentro de estos grupos. En estos casos particulares es necesario revisar los rizomas con el fin de identificar el número real de individuos, evitando una sobrestimación de los mismos (Poulsen y Balslev 1991, Galeano et al. 1998b).
5.5 Muestreo estadístico A continuación se presenta información resumida sobre las bases estadísticas para definir un muestreo, pero mayores detalles se deben consultar en fuentes especializadas (Cochran 1963, Sokal y Rohlf 1995, Shivers y Borders 1996, Lema 2002), sobre métodos tradicionales de estudios ecológicos
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
105
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
(Matteucci y Colma 1982, Goldsmith et al. 1986, Krebs 1989) u otras técnicas más específicas para estudios sobre la representarividad espacial y temporal (Fortin et al. 1989, Legendre y Fortin 1989, Legendre y Legendre 1998). Siempre se debe consultar con especialistas en el tema si este es el enfoque que se desea adoptar. El número de observaciones necesarias en una muestra depende del nivel de significancia, de la precisión deseada y de la variabilidad inherente a la población muestreada. Entonces, en un bosque no es práctico medir la totalidad de los árboles porque el tiempo empleado y los costos son muy altos en relación con los resultados obtenidos, mientras que el muestreo de una porción del bosque produce resultados más confiables que la enumeración total debido a que se realizan mejores mediciones por tratarse de menos individuos, porque el personal que las hace puede ser más calificado, y porque el número probable de errores debido a causas externas al muestreo, tales como errores en la localización de las unidades de muestreo, en las mediciones o en los cálculos, entre otros, se pueden reducir de manera considerable (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996).
5.6 Diseño de muestreo El aspecto espacial que determina el arreglo o distribución de las unidades de muestreo, concretamente parcelas en el caso de los estudios permanentes de vegetación, es de suma importancia en la planeación de cualquier estudio ecológico, ya que deben responderse preguntas como: a) ¿Cuál será la escala del sistema? o b) ¿Qué tan alejados deben estar ubicados los sitios de muestreo? Lo mismo que ocurre con otros aspectos, las respuestas a estos interrogantes dependen en gran medida de los objetivos específicos del estudio particular, así como también del resultado del premuestreo o del estudio piloto, que proporciona información valiosa sobre la distribución de las variables de interés (Fortin et al. 1989). Los ecólogos se interesan en obtener una adecuada descripción de las distribuciones espaciales por tres razones diferentes. La primera es que la heterogeneidad espacial juega un papel central en la mayoría de las teorías ecológicas. La segunda tiene relación con la modelación ya que para realizarla se requiere muestrear adecuadamente el rango de la variable dependiente. La tercera razón es que cuando el propósito del estudio es obtener parámetros poblacionales, como la media y la varianza, la elección de la disposición espacial del muestreo debe analizarse cuidadosamente (Fortin et al. 1989). 106
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
Los principios del diseño de muestreo se pueden aplicar sin distinción a diferentes tipos de unidades de muestreo: puntos, líneas, áreas o volúmenes. Los dos tipos iniciales fueron muy comunes en estudios de vegetación del pasado, y comprenden métodos de estudio como el punto centrado en cuadrante, entre otros. Las unidades bidimensionales de muestreo poseen área definida y se conocen como parcelas (o plots en inglés) que pueden ser de distintas formas dependiendo de los objetivos del estudio: circulares, cuadradas, rectangulares o irregulares. En cuanto a los volúmenes, éstos se emplean en algunos estudios ecológicos específicos, como aquellos efectuados en el dosel. Aquí se incluyen las investigaciones sobre formas específicas de de crecimiento como epífitas y lianas que crecen entre las copas superiores del bosque (Peñalosa 1984, ter Steege y Ornelissen 1989, Ek et al. 1997, entre otros), y los principales procesos ecológicos que en ellos ocurren, como la polinización y la dispersión de frutos. El diseño de muestreo define cómo y dónde tomar las muestras. De acuerdo con los principios de la estadística clásica existen cuatro tipos básicos de arreglos o diseños: aleatorios, estratificados, agregados (también conocidos a menudo por su término inglés cluster) y sistemáticos, cada uno de los cuales es apropiado para un tipo diferente de estudio sobre la vegetación. Una vez definido el tipo de muestreo que se vaya emplear en un estudio específico de la vegetación, el siguiente paso consiste en definir el tamaño de la muestra, o cuántas parcelas hay que establecer, paso que consiste en determinar el número de unidades muestrales o cuántas parcelas se deben establecer en campo, para lo cual existen métodos y fórmulas de cálculo estadístico (e. g., Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Quinn y Keugh 2002). Luego, se debe establecer el tamaño y la forma de las unidades de muestreo. Como estos aspectos se relacionan estrechamente con los organismos que se van a medir y con los datos que se van a cuantificar, esta decisión también se deberá ajustar según los aspectos biológicos expresados previamente (secciones previas 5.2, Formas de crecimiento y 5.3, Variables). A continuación se describen brevemente algunos tipos de muestreo (definiciones y conceptos en: Cochran 1963, Husch et al. 1972, Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986, Jongman et al. 1987, Krebs 1989, Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Lema 2002, entre otros). Enumeración total. Comprende el inventario de la totalidad de individuos de la población.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
107
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Muestreo selectivo. También denominado muestreo preferencial. La escogencia del sito de muestreo se hace de manera subjetiva dado que la ubicación de las muestras depende de la habilidad o destreza de la persona que hace la selección. Se aplica para garantizar que los organismos objeto de estudio sean incluidos en la muestra. Por ejemplo, en estudios de vegetación asociada con afloramientos rocosos, riscos o vegetación riparia. Por carecer de sostén estadístico, los datos resultantes de este muestreo tienen limitaciones para ser empleados en pruebas de significancia estadística, como pruebas de t, o de F, de asociación, de correlación o de regresión, y tampoco se pueden usar para calcular la varianza ni los intervalos de confianza de los parámetros poblacionales, pero son útiles en algunas técnicas multivariadas como la ordenación (Goldsmith et al. 1986). Transectos. Éstos conforman una porción alargada de vegetación, la cual puede ser usada como criterio de selección de la zona a estudiar, como muestra o como unidad muestral, según el tratamiento posterior de los datos (Matteucci y Colma 1982). A menudo se tratan como una forma de muestreo sistemático en la cual las muestras se disponen de forma lineal y contigua. Su uso en vegetación es bastante frecuente, apropiado en el estudio de gradientes, siempre que los transectos se ubiquen en ángulos rectos con respecto a la zonación (Goldsmith et al. 1986). Muestreo completamente al azar. También denominado muestreo aleatorio simple (MAS) o diseño simple al azar; se caracteriza porque cada muestra tiene igual probabilidad de ser elegida y es independiente de las demás (Shiver y Borders 1996, Legendre y Fortin 1989, Krebs 1989, Lema 2002). Frecuentemente este muestreo es requisito indispensable para la aplicación de ciertos análisis estadísticos por lo cual desde este punto de vista se considera un muestreo óptimo en numerosas circunstancias (e. g. Orrego et al. 2003). Tal como indica su nombre, las muestras deben ser posicionadas completamente al azar sobre el terreno, lo cual en estudios de vegetación implica por lo general un grado alto de dificultad y costos elevados. Este muestreo es abierto, i. e. una vez llevado a cabo se pueden añadir otras unidades muestrales sin afectar el diseño ya establecido (Matteucci y Colma 1982, Goldsmith et al. 1986). A pesar de sus ventajas estadísticas, este muestreo es de limitada aplicación en los estudios permanentes de vegetación debido a los altos costos inherentes a la ubicación de las unidades de muestreo en el campo. Por otro lado, en zonas heterogéneas el error de muestreo es considerable por cuanto el número de parcelas necesarias para obtener una precisión determinada
108
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
es mayor con este método en relación con el número de unidades de muestreo necesarias para obtener la misma precisión con un diseño estratificado. Otro inconveniente que se asocia de manera frecuente con este tipo de diseño aleatorio es que las unidades de muestreo pueden por azar quedar agrupadas, o puede haber sectores de la población que sean sobremuestreados, mientras que otros, por el contrario, pueden quedar submuestreados u otros pueden incluso caer dentro de áreas sin interés para el estudio, como lagos, ríos o áreas construidas. Esta disposición de las muestras es ideal en zonas pequeñas y cuando se desea obtener información general sobre las variables consideradas, ya que con esta técnica no se pueden detectar variaciones al interior de la zona de estudio (Matteucci y Colma 1982), y por esto se aplican en los premuestreos o estudios piloto. Muestreo regular o sistemático. Se caracteriza por la disposición uniforme de las unidades de muestreo sobre el terreno, siguiendo un patrón regular. Esta disposición tiene la ventaja de facilitar la localización de las mismas ya que la ubicación de la primera determina la posición de las restantes, con la consecuente disminución de tiempo y de dinero invertido en esta fase (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996). Tiene el inconveniente de arrojar resultados alejados de la realidad si existen patrones espaciales marcados (Fortin et al. 1989). Muestreo estratificado. Esta disposición se basa en la subdivisión de la población estadística bajo estudio por medio de un criterio definido que se denomina estratificación con respecto a una condición dada de la población inicial. Así, la variabilidad dentro de cada estrato es inferior a la variación de la población total y, por consiguiente, se consigue incrementar la precisión de la estimación de la población (Husch et al. 1972, Lema 2002). Cualquier criterio claramente definible puede ser empleado para la estratificación, como los límites geográficos, el tipo de cobertura vegetal, el tipo de suelos, la topografía, diferentes grados de intervención antrópica, grados de manejo de los ecosistemas, los tipos de bosques asociados con unidades fisiográficas u otros (Husch et al. 1972, Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Duivenvoorden y Lips 1993, Berrouet et al. 2003). Una vez definida la estratificación, se procede a realizar un muestreo independiente dentro de cada estrato. Según Lema (2002), el número de muestras dentro de cada estrato se puede definir de acuerdo con tres métodos: a) Por un muestreo proporcional al área, cuando hay uno o más estratos por área y hay homocedasticidad, lo cual se puede analizar aplicando pruebas como la de Barlett o la de Cochran (Lema 2002); b) Mediante la
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
109
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
distribución óptima por variabilidad, cuando se presenta heterocedasticidad entre los estratos, ó c) Por medio de la distribución óptima con respecto a los costos. En el primer caso, si la estratificación fuese el tipo de cobertura en una cuenca hidrográfica, el área cubierta por cada tipo de vegetación sería el factor de ponderación para definir el muestreo, mientras que en el segundo caso se haría un mayor muestreo en el estrato con mayor variabilidad intrínseca con respecto a la variable foco del estudio, para garantizar que se cubra con igual intensidad la variación diferencial de los estratos. Con respecto al tercer caso, un ejemplo detallado es el de Berrouet et al. (2003). La principal ventaja del muestreo estratificado en relación con el muestreo simple aleatorio es que asegura que cada estrato del bosque sea incluido en el muestreo y que el azar sólo se utilice dentro de éstos. De esta forma se simplifican las actividades de campo sustancialmente, mejorando así los resultados. Muestreo agregado. A menudo conocido por su término inglés, cluster. Se define, como lo indica su nombre, por muestras que se establecen de manera agrupada. Los grupos se pueden establecer bien sea por procedimientos al azar o sistemáticos, dando origen a muestreos de tipo combinado, como por ejemplo, agregado-sistemático. Fortin et al. 1989 compararon la efectividad de tres diferentes métodos de muestreo: al azar, sistemático y agregado-sistemático, desde el punto de vista de la representatividad espacial en relación con una enumeración total de un área definida para la especie de árbol Acer saccharum Marshall (Aceraceae) en un bosque mixto al sureste de Québec (Canadá). Aunque el ejemplo se refiere a una especie no tropical, los métodos de análisis y las conclusiones son aplicables a todo tipo de bosques en general. Con base en distintos métodos espaciales de análisis, como los coeficientes de correlación espacial I de Moran y c de Geary, así como el kriging, estos autores encontraron que los diseños que mejor reconstruyen la información espacial de los datos originales son aquellos multietapa, como el muestreo al azar y el diseño agregado-sistemático, mientras que el de peor comportamiento fue el sistemático. Después de comparar los distintos tipos de muestreo, Fortin et al. (1989) afirman que hay consideraciones de tipo estadístico y no estadístico que pueden influir sobre la elección del diseño de muestreo: Las primeras incluyen la exactitud de la estimación y el tipo de estimador estadístico que se empleará después (las variables), mientras que las últimas incluyen aspectos financieros, de tiempo, de equipo y de personal que restringen el muestreo, tanto como limitaciones de cálculos o de procesamiento.
110
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
Desafortunadamente, en la gran mayoría de los casos son los factores del segundo tipo los que prevalecen. El muestreo sistemático a menudo se prefiere con respecto al muestreo simple al azar por la facilidad para su establecimiento en el campo, mientras que el tamaño de muestra se limita por cuestiones financieras y falta de tiempo. Sin embargo, hay un límite mínimo que está determinado por los análisis de tipo estadístico que se van a realizar con los datos. Usualmente el número de muestras debe ser una función inversa de la homogeneidad del sitio de estudio. En ecología vegetal hay una gran tradición de estudios que evalúan la importancia del tamaño de muestra, el diseño de muestreo y sus efectos sobre la colección de datos. Algunos métodos se han enfocado en análisis de técnicas multivariadas o de análisis geoestadístico cuyo interés primordial es la estimación, predicción y simulación de fenómenos espaciales, algunos basados en técnicas de kriging, que es un conjunto de métodos de predicción espacial que se fundamentan en la minimización del error cuadrático medio de predicción (Giraldo 2002). Varios autores como Legendre y Fortin (1989) han mostrado estos y otros aspectos relacionados con el estudio de la estructura espacial de la información de poblaciones y comunidades biológicas.
5.7 Premuestreo Una vez definido el tipo de muestreo se procede a determinar el tamaño de la muestra. Esto involucra dos tipos de decisiones: cuántas unidades muestrales (en nuestro caso, parcelas) serán incluidas en la muestra, y cuál es el tamaño y la forma de las unidades muestrales o parcelas. Para hacer una elección rigurosa desde el punto de vista estadístico, antes de definir estos aspectos es necesario disponer de datos iniciales de la población, información que se puede obtener mediante un premuestreo, muestreo preliminar o estudio piloto, que se efectúa para tener una primera aproximación y cuantificar la variación de la población. Llevar a cabo un premuestreo permite además tener una estimación inicial sobre la composición y la estructura del bosque para decidir cuál es el sitio más adecuado dónde establecer una parcela permanente. Previamente se deben definir algunos aspectos, como la disposición de las muestras —al azar, de manera sistemática, agregada o estratificada—, la cantidad de unidades de muestreo o parcelas, así como la forma de éstas, que pueden ser puntos, líneas, áreas (circulares, cuadradas, rectangulares o irregulares) o volúmenes. También se recomienda hacer pruebas de poder estadístico del diseño elegido con el fin de medir la efectividad de éste para detectar cambios en las variables que se van a estimar (Campbell et al. 2002). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
111
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
La forma de calcular el tamaño de la muestra depende del tipo de diseño de muestreo seleccionado. En cada caso hay que aplicar una fórmula diferente para efectuar los cálculos pertinentes, información que no se presentará en esta sección pero que se puede consultar en textos de estadística clásica o específicos sobre muestreo y diseño experimental (e. g. Cochran 1963, Husch et al. 1972, Lema 2002, entre otros), mientras que un ejemplo práctico con una aplicación rigurosa del principio del premuestreo y del cálculo del tamaño de la muestra para un inventario de vegetación reciente se puede ver en Berrouet et al. (2003), y el análisis de la represen-tatividad espacial, en Fortin et al. (1989). A pesar de su importancia, en los estudios ecológicos de vegetación a largo plazo en parcelas permanentes rara vez se aplican los principios estadísticos para definir un muestreo con base en un estudio piloto o premuestreo riguroso. Sólo tenemos conocimiento de dos excepciones. Una de ellas efectuada en bosques lluviosos de la Amazonia peruana fue llevada a cabo por Campbell et al. (2002), quienes compararon la efectividad de dos diseños diferentes de parcelas (0,1 y 1 ha) para detectar cambios en la composición y en la estructura de la vegetación. La otra fue realizada por Orrego et al. (2003) en bosques primarios intervenidos y en bosques secundarios en una cuenca hidrográfica de los Andes colombianos, con el fin de estimar las existencias de biomasa y del carbono almacenado en la vegetación empleando parcelas de 0,1 ha (50 m x 20 m) para los bosques primarios y en parcelas de 0,05 ha para los secundarios. En la práctica, en Colombia (Tabla 2) así como en otros países latinoamericanos (Campbell et al. 2002), es común que el muestreo se reduzca a una, dos o pocas unidades muestrales, cuya localización está definida a priori con base en el juicio personal y la experiencia de trabajo de muchos años de los investigadores, quienes buscan garantizar la representatividad del sitio elegido apoyados en resultados de estudios previos. No obstante, en la mayoría de los casos existen fuertes restricciones de tiempo, de recursos financieros o de soporte institucional a largo plazo que imponen límites al alcance de los estudios, bien en su representatividad estadística, en su cubrimiento espacial, en la dimensión temporal, o en una combinación de estos factores.
5.8 Tamaño de muestra En un diseño de muestreo formal, con base en principios estadísticos, el tamaño de la muestra determina el número de unidades muestrales necesarias para obtener un error de muestreo a un nivel de confianza dado
112
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
(Husch et al. 1972, Shivers y Borders 1996), que también depende del tamaño de las unidades muestrales, de la heterogeneidad, de la extensión de la superficie de la vegetación objeto del estudio y del límite máximo permitido por el error de muestreo (Synnott 1979, 1991). Existen procedimientos estadísticos para calcular el número de parcelas que debe contener un muestreo dado en función de la variación de la población (determinada mediante un premuestreo) y de la precisión requerida, así como de los costos involucrados. Todo inventario forestal puede presentar dos tipos de errores: unos imputables al muestreo, y los demás, a otras causas. Ambos conforman el error total de la estimación, que es la diferencia entre el valor estimado por una muestra y el valor real de la población. La precisión de un inventario se refiere al error de muestreo y, por tanto, debería excluir cualquier sesgo o equivocación. Los errores de muestreo resultan del hecho que la muestra es sólo una porción de la población, la cual no produce valores idénticos al parámetro de la población estadística. En ausencia de sesgos, la diferencia entre la estimación de la muestra y el valor de la población está medida por el error estándar de la estimación, que a menudo se expresa como porcentaje. Mientras menor sea el error estándar, mayor la precisión (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996). No obstante, como 30 es el número mínimo de parcelas necesarias para efectuar muchas pruebas estadísticas, en ausencia de otros criterios algunos autores recomiendan que este sea el número mínimo de muestras que es necesario tomar en un estudio dado (Goldsmith et al. 1986). Pero la decisión del número de muestras será siempre el producto del análisis de cada caso concreto, dada la enorme cantidad de condiciones posibles que se pueden presentar en los estudios permanentes de la vegetación. Existen pocos estudios recientes que evalúen estadísticamente el número requerido de unidades muestrales o parcelas, como ocurre con el análisis estadístico del número necesario de muestra (cuántas parcelas establecer) y con cuál error estadístico en la estimación de parámetros poblacionales de las variables consideradas, que efectuaron Orrego et al. (2003) en sus estudios de biomasa y de flujos de carbono en la región de Porce, Antioquia (Colombia). Por otra parte, como se mencionó antes, las consideraciones sobre el tamaño de la parcela dependen del objetivo del estudio. Debido a lo costoso que resulta tener réplicas de parcelas grandes, e. g. 50 ha e incluso de 1 ha, dichas parcelas no detectan la variabilidad espacial en grandes escalas (Condit 1998).
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
113
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Por esta misma razón, en estos casos es difícil sacar conclusiones sobre los cambios en una región entera y en indicar si lo que fue medido es típico del hábitat que lo rodea o sólo un caso puntual (Stohlgren et al. 1997). Se sugiere emplear datos provenientes de diversas parcelas para sacar conclusiones relevantes (Álvarez et al. 2002). Otros métodos alternos para calcular el tamaño suficiente de la muestra, cuando se quiere determinar diferencias entre las variables estructurales o poblacionales entre sitios, fueron empleados por Hall et al. (1998) con base en análisis de datos provenientes de las parcelas de 50 ha en Barro Colorado (Panamá) y en la Reserva Forestal Pasoh (Malasia). Sin embargo, los valores obtenidos no reemplazan de manera alguna las medidas preeliminares necesarias sobre la varianza de otros sitios que se deseen comparar.
5.9 Muestreos con protocolos preestablecidos A raíz de la necesidad de analizar e interpretar los resultados obtenidos a partir de estudios de vegetación realizados en diferentes países tropicales, muchos investigadores han reflexionado sobre cuál es el mejor diseño de muestreo para estudiar la dinámica de los bosques tropicales mediante el uso de parcelas permanentes. No obstante, esta pregunta aún continua siendo debatida, mientras paralelamente se desarrollan y ponen a prueba diferentes métodos. Durante la década de 1970, diversos investigadores del Instituto Forestal de la Universidad de Oxford establecieron parcelas de muestreo y experimentación para manejo silvicultural en bosques mixtos de diferentes países del Sudeste asiático, con el fin de promover el uso de métodos estándar que permitieran la comparación de los datos. Según el método publicado por Synnott (1979), actualizado en 1991 por el mismo autor y nuevamente en 1992 por Alder y Synnott, se establecieron parcelas cuadradas de 1 ha (100 m x 100 m); dentro de ellas se censaron todas las plantas con d 10 cm y se hizo un submuestreo en parcelas de regeneración donde se incluyeron todos los tallos con d < 10 cm. A comienzos de la década de 1980 se empezaron a desarrollar otros métodos para el establecer parcelas permanentes de 50 ha, con el fin de crear una red mundial de parcelas para el estudio de la vegetación en bosques tropicales (sección 2.1, Parcelas permanentes en el mundo). Por su tamaño, estas parcelas constituyen sitios experimentales únicos, ideales para
114
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
validar diversas teorías sobre el mantenimiento de la diversidad de especies en el trópico (Hubbell 1998), o para monitorear cambios en las comunidades a nivel de especies en respuesta a las fluctuaciones climáticas (Condit et al. 1995). También son útiles para obtener información sobre especies raras que no quedan representadas cuando se hacen muestreos dentro de áreas pequeñas (Hubbell y Foster 1986, Clark y Clark 1992). Un inconveniente que presentan estas parcelas es que no se pueden considerar como unidades de muestreo replicables dentro de una misma sitio de estudio, precisamente por su tamaño y por los altos costos de su establecimiento y su mantenimiento. Durante esta misma década, el MAB en asocio con la Unesco impulsaron el desarrollo, la prueba y el refinamiento de métodos para el establecimiento y el mantenimiento de parcelas permanentes cuadradas de 1 ha (100 m x 100 m), similares a las del método de Synnott (1979, 1991) para inventariar la biodiversidad a largo plazo en bosques tropicales, pero con énfasis en sitios designados como reservas de la biosfera (Dallmeier et al. 1992b). En la actualidad existe una red internacional que cubre más de 300 sitios de monitoreo en el mundo (MAB 2004). Posteriormente, hacia finales de la misma década de 1980, investigadores de la Universidad de Kansas, el Jardín Botánico de Missouri, el Museo de Historia Natural de la Universidad San Marcos en Lima (Perú), la Universidad de Harvard y el Instituto Smithsoniano diseñaron el Programa de Diversidad Biológica Neotropical, también conocido como Biotrop, con el fin de inventariar a largo plazo la biota del Neotrópico, incluyendo la vegetación, los vertebrados y algunos grupos seleccionados de invertebrados. Al igual que los métodos, el propósito de este programa consiste en emplear un diseño estandarizado para hacer comparaciones dentro y entre las diferentes localidadesde interés (Duellman 1989), con la ventaja adicional de que el muestreo en cada sitio puede ser tratado como una réplica. El método de inventario de la vegetación consiste en la delimitación de una porción de bosque de 500 m x 500 m, subdividida en 25 fajas o transectos cada una de 20 m x 500 m, nombradas desde la A hasta la Y, entre las cuales se seleccionan las fajas E y U para el muestreo de las plantas. A su vez, cada faja se subdivide en 25 cuadrantes de 20 m x 20 m, para un total de 2 parcelas de 20 m x 500 m por cada levantamiento. En cada una de estas parcelas se censaron todas las plantas con d 10 cm; adicionalmente, para las plantas leñosas se hacen conteos y descripciones detalladas por medio de la elabora-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
115
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
ción de perfiles de ciertos cuadrantes, mientras que para las plantas herbáceas se determina la composición, la abundancia y la cobertura a través de un submuestreo en cuadrantes seleccionados (Duellman 1989), un ejemplo en Colombia fue publicado por Molina et al. (1998). Un aspecto importante del programa Biotrop es la construcción de una base de datos electrónica, que se puede usar para el análisis de datos dentro y entre sitios. Otro protocolo recientemente desarrollado fue empleado en el Monitoreo biológico de la Selva Maya (Carr y de Stoll 1999) en bosques tropicales de Guatemala, Belice y México. En él se describen técnicas de muestreo de grupos específicos de animales y un método para el estudio de la vegetación por medio de parcelas tipo Whittaker modificadas (Comiskey et al. 1999), procedimiento usualmente empleado en los estudios del Programa de Monitoreo y Valoración de la Biodiversidad del Instituto Smithsoniano (Monitoring and Assessment of Biodiversity Program of Smithsonian Institution, SI/MAB) en la región de Urubamba, Perú (Campbell et al. 2002). A diferencia de los protocolos anteriores en los cuales el muestreo básico consiste en una sola parcela agregada de 1 ha, aquí se recomienda el establecimiento de 10 parcelas pequeñas de 0,1 ha (20 m x 50 m) que suman un área total de 1 ha; lo cual implica contar con al menos 10 repeticiones (Comiskey et al. 1999). Las réplicas detectan la variación del ecosistema estudiado. Las parcelas Whittaker modificadas están diseñadas como un sistema anidado de subparcelas en las cuales se toma información de los árboles pero también de otros hábitos de crecimiento, como hierbas y arbustos (Comiskey et al. 1999). Un caso concreto de estudio fue publicado por Campbell et al. (2002). No tenemos conocimiento de la aplicación de este método en Colombia. Todos los métodos antes mencionados tienen algo en común ya que buscan obtener una estimación de las especies presentes en un tipo de hábitat particular, incluyendo un inventario de las especies de árboles y una descripción detallada de la estructura del bosque (Tabla 6). Al censadr las parcelas de manera periódica se puede rastrear la historia de vida de cada uno de los individuos y observar los cambios en la estructura del bosque a través de medidas de mortalidad, de reclutamiento, de densidad relativa y de crecimiento de la población (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992a, b; Dallmeier y Alonso 1997; Dallmeier y Comiskey 1998; Comiskey et al. 1999; Campbell et al. 2002). No obstante, cabe resaltar nuevamente la importancia de tener claros los objetivos de cada proyecto para escoger el mejor diseño de muestreo o la selección adecuada de un protocolo preestablecido (Figura 11).
116
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
-
500 x 500, parcelas de 100 x 100 Zona de 500 x 500
Condit (1998)
Dallmeier (1992)
Duellman (1989)
Comiskey et al. (1999)
CTFS 1982
MAB 1987
Biotrop 1989-1990
Whittaker modificado 1992-1999
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
20 x 50, 10 réplicas 1 ha
elección de 2 réplicas de 20 x 500 2 ha
100 x 100 1 hasta 25 ha
1000 x 500 50 ha
100 x 100 1 ha
Tamaño parcela (m x m), área (ha)
No
20 x 20, 10 x 10
20 x 20, 5x5
20 x 20, 5x5
10 x 10 ó 20 x 20
Tamaño cuadrante (m x m)
10 cm
Toda vegetación d 10 cm, SMI d < 10 cm, hierbas, arbustos, árboles
Árboles d 10 cm., SMI hierbas, arbustos y regeneración d < 10 cm
Árboles d
toda la vegetación d 1 cm (árboles, arbustos y lianas)
Árboles d 10 cm; SMI regeneración d < 10 cm
Vegetación muestreada (d en cm)
SI/MAB, Programa Selva Maya
Universidad de Kansas, MBG, Museo de Historia Natural de la Universidad San Marcos, Lima, Perú, Universidad de Harvard, SI/MAB, Programa Biotrop
Programa de diversidad biológica El Hombre y la Biosfera (MAB Programme)
Centro de Ciencias Forestales del Trópico (CTFS ) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (STRI)
Oxford Forestry Institute (OFI)*
Instituciones o programas
SMI = submuestreo interno, es decir al interior de la parcela, en un área menor que la totalidad de la misma. * En los trabajos de algunos investigadores pioneros del OFI (antes Imperial Forestry Institute, Dawkins 1958) ya se esbozaban varios procedimientos sobre el establecimiento de parcelas permanentes en bosques tropicales.
-
bloques de 300 ó 400 ha
Synnott (1979, 1991), Alder y Synnott (1992)
Dimensiones zona de estudio (m x m)
Synnott 1974 -1977
Referencia
Tipos de parcelas permanentes para el monitoreo de bosques tropicales.
Método y año de origen
Tabla 6.
Tipo de muestreo
117
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
5.10 Tamaño de las parcelas El tamaño de la unidad de muestreo se obtiene como un compromiso entre la ventaja estadística de tener numerosas parcelas pequeñas, la importancia de abarcar la mayor variabilidad local, y la necesidad de reducir los costos del desplazamiento y del mantenimiento, al tiempo que se optimizan los datos útiles obtenidos (Synnott 1979, 1991). Para estudios de dinámica de poblaciones, el tamaño de la parcela debe ser tal que incluya un número representativo de especies de árboles de la comunidad que se desea estudiar. Por ejemplo, si el objetivo de una investigación es determinar el crecimiento diamétrico en cohortes de árboles coetáneos en rodales espacialmente dispersos, lo más conveniente es establecer numerosas parcelas pequeñas (del Valle y Lema 1999). Pero si el objetivo del estudio es analizar las tasas demográficas de una o varias poblaciones puede ser recomendable contar con una cohorte representativa de individuos, lo cual según Hall et al. (1998) en algunas ocasiones sólo es posible obtener al demarcar un área grande y etiquetar cada uno de los individuos. El aspecto básico a tener en cuenta es que el tamaño de las parcelas debe tener una relación directa con las dimensiones de los organismos que se desean muestrear (Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986). En consecuencia, se seleccionan tamaños mayores para árboles, tamaños medianos para arbustos y árboles pequeños, mientras que se emplean tamaños más pequeños para hierbas (Matteucci y Colma 1982). Entonces, una investigación concentrada en especies de hierbas o arbustos como la realizada por Poulsen y Balslev (1991) en hierbas en la Amazonia ecuatoriana o la realizada por Tuomisto y Roukolainen (1994) con arbustos en la Amazonia peruana presentan tamaños de parcelas menores en relación con otros cuyo enfoque sean los árboles grandes, con d 70 cm, como el estudio de van Rompaey (1993) sobre los árboles de mayor tamaño del bosque en un área de 50.000 ha, además de varias parcelas de 20 ha cada una en Costa de Marfil. Por otra parte, en el pasado se empleaba con frecuencia el concepto de área representativa, o área mínima de muestreo, como una herramienta para establecer el tamaño “óptimo” de las parcelas. No obstante, independiente de las consideraciones estadísticas necesarias para obtener muestras representativas de un sitio determinado, los estudios de vegetación en bosques tropicales con resultados publicados presentan tres tamaños de parcelas empleadas durante sus investigaciones: 0,1 ha (e. g. Gentry 1988, Gentry y Ortíz 1993, Campbell et al. 2002, Orrego et al. 2003), 1 ha (e. g. Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992a; Galeano et al. 1998a, b; Galeano 2001; Pitman et
118
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
al. 2001; Pyke et al. 2001; Condit et al. 2002; Malhi et al. 2002; Álvarez et al. 2002; MAB 2004) y parcelas de mayor tamaño (e. g. Condit 1995, 1998; Ranking de Merona et al. 1992; Londoño y Jiménez 1999; Vallejo et al. 2004; Londoño 2005), además de las parcelas de Colombia presentadas en la Tabla 2, algunas de las cuales no cuentan aún con resultados publicados. Cuando se establecen parcelas de gran tamaño éstas pueden ser divididas en unidades de muestreo más pequeñas, de tamaño y forma variable, para compararlas con parcelas del mismo tamaño establecidas dentro de una localidad, región geográfica, o a nivel global, como sucede con las investigaciones de Laurance et al. (1998) en la región de Manaus (Brasil) o de Condit et al. (1996) en Barro Colorado (Panamá). No obstante, estas réplicas al interior de parcelas de mayor área tienen la limitación estadística de no poder ser tratadas —en sentido estricto— como muestras independientes. Sólo sirven como una guía de análisis pero no podrán sustituir las parcelas independientes establecidas dentro de una región para cubrir la variabilidad intrínseca del ecosistema, como sucede, por ejemplo, con el estudio de Orrego et al. (2003), el de Campbell et al. (2002), o el de del Valle y Lema (1999). Por otra parte, los estudios detallados de Legendre y Legendre (1998), Fortin et al. (1989) y Legendre y Fortin (1989) han demostrado que la indispensable independencia de las muestras rara vez se cumple en los estudios ecológicos sobre plantas, proporcionando elementos de análisis para subsanar esta carencia. Por último, otro aspecto fundamental de todo programa de monitoreo de la vegetación es la evaluación de los cambios a través del tiempo. De tal forma, es preciso evaluar la representatividad del muestreo no sólo desde el punto de vista espacial sino también temporal. Aunque se ha avanzado mucho en el muestreo de esta dimensión durante los últimos años, aún falta profundizar sobre este aspecto, y todavía son pocos los estudios que presentan análisis con respecto a la representatividad del muestreo desde el punto de vista temporal. Otros estudios ecológicos y biológicos, como los enfocados a la dendrocronología o a la paleoecología, si cuentan con técnicas detalladas del estudio del factor temporal, pero muchas de las parcelas permanentes actuales en Colombia (Tabla 2) aún necesitan acumular tiempo para empeza a producir resultados publicados sobre este aspecto. Hall et al. (1998), en su estudio comparativo de la vegetación en parcelas permanentes de 50 ha en Barro Colorado (Panamá) y Pasoh (Malasia), concluyeron que el coeficiente de variación de las tasas demográficas es mucho más alto que el de la densidad del bosque y que éste permanece
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
119
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
alto hasta cuando se emplean tamaños de parcela muy grandes. Estos valores elevados de la varianza indican que la estimación de las tasas de mortalidad o de reclutamiento por medio del valor promedio de parcelas de muestreo dentro del bosque no es necesariamente la mejor aproximación. Para la mortalidad, la medida más importante es el número real de individuos muertos que se observan y para el reclutamiento, los individuos reclutados. Por consiguiente, el número de individuos, no el tamaño de la parcela, es el factor limitante para la obtención de estimadores más acertados de las tasas demográficas. Por consiguiente, para establecer un programa de monitoreo de la vegetación a largo plazo, hace falta tener claridad en la representatividad del muestreo a nivel espacial y temporal, con conocimiento detallado de las ventajas y desventajas de los métodos escogidos.
5.11 Forma de las parcelas Las unidades muestrales para el estudio de la vegetación pueden ser de diversos tipos: puntos, líneas, fajas, transectos o parcelas, y volúmenes. Las del primer tipo son adimensionales, las del segundo sólo tienen longitud, las terceras poseen área definida, mientras que las últimas son tridimensionales. Los muestreos adimensionales fueron ideados para evitar los problemas asociados con la toma de datos provenientes de parcelas. Aunque fueron creados para estimar la densidad, también se pueden emplear para recolectar información sobre la composición de especies, el crecimiento y los factores ambientales (Greig-Smith 1983), especialmente en poblaciones bi o multinomiales. Existen cuatro procedimientos para seleccionar los puntos del muestreo, con base en un número dado de puntos al azar (Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986), que son: a) El método del individuo más cercano, que consiste seleccionar un punto al azar y muestrear el individuo más cercano a este; b) El método del vecino más cercano, en donde una vez seleccionado el individuo como en a) se procede a buscar el vecino más cercano; c) El método de pares al azar, en el cual las medidas se realizan desde un individuo hacia otro localizado al lado opuesto de una línea recta; y d) El método de punto centrado por cuadrante, en el que se escogen los cuatro individuos más cercanos al punto seleccionado, pero cada uno localizado en un cuadrante distinto habiendo establecido la dirección de los cuadrantes de forma previa. Por la facilidad de su aplicación en campo y la buena precisión que ofrece, este 120
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
último procedimiento ha sido empleado en bosques tropicales para inventarios temporales (e. g. Balslev et al. 1987) y permanentes (e. g. Korning y Balslev 1994). Los muestreos de tipo lineal consisten en medir sobre una línea las longitudes de intersección de distintas variables, bien sea el número de individuos u otras como la cobertura, el área basal o el diámetro de la copa. Este muestreo evita los problemas de selección de la forma y el tamaño de la unidad bidimensional. La precisión será mayor si se miden muchas líneas cortas en vez de pocas largas. En adelante, se dará énfasis a los últimos tipos de unidades muestrales que sí tienen un área definida, denominados parcelas, y nos abtendremos de mencionar métodos específicos como los efectuados sobre espacios tridimensionales o volúmenes del bosque. En las parcelas es importante que la delimitación del área sea clara y que el sitio seleccionado sea representativa de la estructura del bosque en estudio. Existen básicamente cuatro formas de parcelas: circulares, cuadradas, rectangulares e irregulares. Cada una se emplea para estudios específicos. La relación entre el perímetro y el área decrece en sentido circulares < cuadradas < rectangulares. Aunque en la práctica las parcelas circulares comparten muchas propiedades con las cuadradas, rara vez se usan en estudios permanentes, con contadas excepciones como por ejemplo el estudio de del Valle (1998c), y estas se emplean en su mayoría en estudios temporales ya que son fáciles de establecer en el campo mediante la ubicación de un punto central a partir de coordenadas geográficas y de un radio dado de circunferencia. Tienen la ventaja de ser isotrópicas y de minimizar la relación área vs. perímetro, por lo cual el efecto de borde disminuye al mínimo. Esto significa que la probabilidad de incurrir en los dos errores posibles de borde, es decir de incluir individuos fuera de la parcela, o de excluir los que estén dentro, tiene su mínimo valor posible (Goldsmith et al. 1986, Lema 2002). Se pueden subdividir con facilidad al establecer radios concéntricos. Tal vez su única dificultad es que no permiten añadir áreas adyacentes (Husch et al. 1972; Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992). Por otra parte, las parcelas cuadradas y rectangulares, también fáciles de establecer, igualmente se pueden subdividir en subparcelas que permiten el muestreo de otras formas de vegetación, como las hierbas o las plántulas (Synnott 1979, 1991). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
121
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Las parcelas cuadradas han sido recomendadas en el pasado como método estándar por varias razones (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992b). Una de ellas es que al tener el mínimo perímetro para un área dada los costos del establecimiento en los límites son menores. Según Synnott (1979), ofrecen la posibilidad de cometer menor cantidad de errores de muestreo que los transectos al disminuir la probabilidad de que sean interferidas por eventos que perturben la continuidad de los estudios permanentes. Por su parte, las parcelas rectangulares tienen una ventaja con respecto a las cuadradas y es la facilidad que brindan para evaluar las variables caminando en línea recta sin necesidad de desplazarse hacia los lados. Condit et al.(1996) compararon el efecto de la forma de la parcela en la estimación de la riqueza de especies del bosque, medida como el número de especies, evaluando tres formas: rectangulares de 20 m x 500 m, transectos de 10 m x 1000 m y cuadradas de 100 m x 100 m, en bosques lluviosos de Pasoh (Malasia) y Barro Colorado (Panamá) con otro bosque seco en la reserva Mundumalai (India). Al emplear parcelas rectangulares en el muestreo hubo entre 5,3 -11,3% más especies que en las parcelas cuadradas, para individuos con d 10 cm, mientras que al usar transectos de 10 m x 1000 m encontraron entre 9,9 - 17,6% más especies que en las parcelas cuadradas. De forma similar, Laurance et al. (1998) compararon varias formas entre parcelas de 1 ha y evaluaron el efecto de la forma de la parcela entre rectangular (40 m x 250 m) y cuadrada (100 m x 100 m) en la estimación de la riqueza de especies de árboles con d 10 cm en bosques de la Amazonia Central en Brasil, sin detectar diferencias significativas entre dichas parcelas. Sin embargo, no es claro si las diferencias entre estas dos investigaciones se deban a la forma más alargada de las parcelas empleadas por Condit et al. (1996) en comparación con las de la Amazonia, o a que Laurance et al. (1998) restringieron su estudio a 200 especies de árboles presentes en los dos sitios de estudio, excluyendo algunas especies con especializaciones locales. De otro lado, un ejemplo de la importancia de analizar con detalle el diseño del muestreo antes de iniciar un programa de monitoreo es el trabajo de Campbell et al. (2002) en la Amazonia peruana, en el que compararon la efectividad de las parcelas cuadradas de 1 ha del SI/MAB con el modelo de parcelas tipo Whittaker modificadas para detectar cambios en la estimación de algunas variables poblacionales, como la riqueza, la abundancia y el número promedio de individuos, y mostraron que ambos métodos presentaron patrones similares en la estructura de la vegetación
122
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
para árboles con d 1 cm. Sin embargo, las parcelas tipo Whittaker registraron mayor número de especies que las parcelas cuadradas de 1 ha. Aunque este hallazgo está relacionado con la forma rectangular de las parcelas tipo Whittaker, indudablemente el hecho preponderante en la obtención de este resultado es que estas parcelas tienen áreas pequeñas (0,1 ha) y están dispersas en un área mayor que permiten obtener una mejor estimación de la variabilidad espacial inherente del bosque tropical, que una parcela con área equivalente pero establecida como una sola unidad en todas las clases de tamaño evaluadas. Debido a que las parcelas Whittaker se pueden replicar con facilidad fue posible evaluar mediante pruebas de poder estadístico su efectividad para detectar cambios en las variables poblacionales antes mencionadas encontrando que, en efecto, estas parcelas sí detectan cambios en cuanto al número de especies de árboles grandes y de hierbas, pero no para árboles de tamaño intermedio. Contrariamente, estas parcelas demostraron no ser muy eficaces para variables como la abundancia y el número promedio de individuos. Por el contrario, las parcelas cuadradas de 1 ha no permitieron realizar estos análisis porque carecían de réplicas.
5.12 Síntesis Finalmente, se sugiere elaborar un diagrama de flujo en la fase de planeación del proyecto que permita evaluar el cumplimiento de los criterios mínimos para garantizar el logro de los objetivos, las metas y los resultados propuestos. En la Figura 11 se presenta un ejemplo de modelo general de decisión que puede ser útil en el momento de escoger el tamaño inicial de la parcela. •
En primer lugar se sugiere revisar los objetivos y las preguntas planteadas durante la fase de diseño de la investigación. Así mismo, se recomienda retomar el análisis costo - beneficio (Figura 8) para verificar que se cuenta con los recursos financieros y logísticos necesarios para iniciar el establecimiento de la(s) parcela(s) y el censo de los individuos.
•
Seguidamente se deben seleccionar las formas de crecimiento que se van a incluir durante los inventarios; esto ayudará a dimensionar la magnitud del trabajo de campo y a ser meticulosos en el momento de marcar las plantas que se van a monitorear en el tiempo y en el espacio. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
123
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
124
•
Luego se escogen las variables que se van a medir censo tras censo y se definen de manera preeliminar los métodos que se emplearán para medir la vegetación, el tratamiento que se le dará a los datos y cuáles son los análisis estadísticos requeridos para cada una de las formas de crecimiento previamente escogidas.
•
Después se debe elegir entre seguir un método estadístico o un protocolo preestablecido. Es clave nunca perder de vista los objetivos, las preguntas y la escala en la que se va a realizar la investigación, pues esto podría ayudar a determinar cual de los dos se debe emplear.
•
Posteriormente se define el diseño de muestreo a seguir, es decir, si es de tipo aleatorio, estratificado, agregado o sistemático.
•
A continuación se establece el tamaño, el número y la forma de las unidades de muestreo, que en este caso hace referencia a las parcelas. En esta última fase es importante decidir si es posible efectuar un premuestreo que permita precisar el diseño, o si se va a emplear un protocolo preestablecido para poder comprar los resultados con otros trabajos previos.
•
Durante esta última fase se define si se emplearán parcelas pequeñas (< 1 ha), medianas (entre 1 y 10 ha) o grandes (> 1 ha) y, por lo tanto, si es factible establecer réplicas. En la Figura 11 se mencionan algunos ejemplos sobre el tipo de estudios en los que se pueden emplear las parcelas según su tamaño.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tipo de muestreo
Figura 11. Modelo general de decisión para definir el tipo de muestreo.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
125
6
Establecimiento de las parcelas
Establecimiento de las parcelas iguiendo los planteamientos expuestos anteriormente (Capítulo 5, Tipo de muestreo) se sugieren tres tamaños de parcelas para el establecimiento de las áreas de inventario: parcelas de 1 ha, mayores que 1 ha y de 0,1 ha. Estos tamaños involucran a las parcelas pequeñas (0,1 ha), las medianas (entre 1 y 10 ha) y las grandes (mayores que 10 ha), enunciadas en las secciones anteriores, con la diferencia de que en éste capítulo se definen los tamaños mínimos para establecer una o más ha, dependiendo de los objetivos de la investigación. En este sentido, los métodos descritos para los dos tamaños iniciales consideran procedimientos estándar del CTFS debido a que normalmente se emplean en investigaciones con proyección a largo plazo y con énfasis en escalas espaciales amplias. Ambos se tratan simultáneamente ya que son aplicables en diversos estudios sin importar si se parte del área mínima de 1 ha o de un área mayor. Por su parte, las parcelas de 0,1 ha, por lo general se conciben para conservar su tamaño y, por consiguiente, los diseños y criterios para establecerlas y para monitorear la vegetación en su interior se describen por separado.
S
Antes de entrar en detalle sobre los métodos de establecimiento de la(s) parcela(s) de acuerdo con el tamaño y la forma inicial seleccionados es necesario describir algunos pasos fundamentales que se deben tener en cuenta durante el trabajo de campo: el trazado del perímetro, la corrección por pendiente, la revisión de ángulos rectos y ciertas dificultades que se pueden presentar en el trazado de la(s) parcela(s).
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
129
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
6.1 Trazado del perímetro El trazado del perímetro es el primer paso del establecimiento de la(s) parcela(s). Consiste en rodear el contorno del área de inventario cuidando que quede circundado por una franja amortiguadora de vegetación, con la salvedad de que la cobertura debe ser del mismo tipo que la que hay en el interior de la parcela para evitar los efectos de borde causados por un cambio drástico de cobertura. Dicha franja debe rodear todo el perímetro de la parcela y debe tener al menos un ancho de 100 m, aunque algunos autores recomiendan distancias diferentes, como 300 m en Rainfor (Phillips y Baker 2002). Al definir los límites precisos del área se busca garantizar que el sitio seleccionado para el inventario tenga el tamaño adecuado para albergar la parcela elegida. No obstante, cuando se trata de parcelas rectangulares resulta más práctico ir estableciendo cuadrantes adyacentes de 20 m x 20 m hasta completar 500 m para una parcela de 1 ha en forma de transecto o columna, siempre que se mantenga una adecuada precisión topográfica para que la parcela siga una línea recta. Una vez trazado el perímetro se procede al establecimiento de las subparcelas o cuadrantes, para lo cual es necesario marcar distintas líneas rectas sobre el terreno. Esto implica llevar a cabo dos procedimientos diferentes; uno de ellos consiste en efectuar una corrección por pendiente en el caso de los terrenos irregulares y, el otro, en verificar que se formen ángulos rectos en cada una de las intersecciones entre las líneas perpendiculares de las subparcelas.
6.2 Corrección por pendiente El área de una parcela permanente siempre se refiere a su proyección sobre un plano horizontal. En la práctica es difícil encontrar un terreno o sitio que sea completamente plano y, por consiguiente, la mayoría de las parcelas se ubican sobre sitios con alta heterogeneidad en relación con la topografía o la pendiente del terreno. En la Figura 12 se muestran las distancias natural, inclinada y horizontal de las mediciones topográficas. Según fundamentos geométricos, la distancias natural e inclinada entre dos puntos sobre un terreno pendiente son siempre mayores que la distancia horizontal. Por esta razón, cuando se necesita establecer una distancia plana preestablecida en una parcela, pero que debe ser medida sobre una superficie inclinada, es obligatorio efectuar el cálculo de la respectiva distancia corregida que deberá ser medida sobre el terreno inclinado. A continuación se detallan varios procedimientos para corregir la pendiente (para otra descripción, ver Dallmeier et al. (1992b).
130
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Establecimiento de las parcelas
Cuando una distancia de una parcela sobre un sitio irregular pendiente se mide siguiendo el contorno del terreno, el área resultante siempre será mayor que cuando ésta se proyecta sobre el plano horizontal (Figura 12-A). La magnitud de este error depende de la pendiente, de tal forma que a mayor pendiente mayor es la magnitud del error. Dicho error se debe corregir puesto que todos los resultados de los estudios en parcelas permanentes, como el número de individuos, el área basal, la biomasa, entre otros, se expresan por unidad de área, la cual se refiere siempre a una superficie plana. En superficies de gran tamaño (mayores que 1 ha) los errores se pueden acumular llegando a producir desviaciones considerables con respecto a los valores reales de las estimaciones de estas variables. Existen dos maneras de corregir este error: una directa (Figura 12-B) y otra indirecta (Figura 12-C) en la cual se calcula la longitud de la distancia inclinada. En el método directo, (Figura 12-B) se recomienda tomar la pendiente pronunciada entre la Estación 1 y 2, de tal forma que la distancia plana E1E2 se subdivida para obtener varios tramos planos, D1, D2, D3, los cuales se seleccionan de tal forma que en cada uno de ellos la pendiente sea uniforme, teniendo en cuenta que a mayor pendiente debe corresponder un mayor número de subdivisiones. En cada segmento se debe medir la distancia directamente colocando la cinta métrica en posición horizontal en lugar de seguir el contorno del terreno. Las distancias se van adicionando hasta obtener el valor requerido, hasta que la distancia E1-E2 sea equivalente a la suma de los segmentos D1+D2+D3. El método indirecto (Figura 12-C), por otro lado, consiste en calcular la distancia inclinada que se debe medir sobre el terreno tal que su proyección sobre el plano horizontal sea la distancia requerida, por ejemplo 10 ó 20 m. Este método se basa en la medición del ángulo de inclinación a en un tramo determinado del terreno mediante un instrumento diseñado específicamente para este fin, como un nivel Abney, un teodolito o un clinómetro, entre otros. Por principios básicos de trigonometría, en el triángulo ABC se tiene que AB es la distancia horizontal que se quiere medir y AC es la distancia inclinada que se debe calcular, mediante AC = AB/coseno(a). En la práctica, según la pendiente del terreno, los encargados de medir las distancias establecen los sectores donde es necesario medir la inclinación del mismo para calcular la corrección por pendiente.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
131
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 12. Procedimientos para efectuar la corrección por pendiente. A: Diferentes distancias en topografía; B: Método directo; C: Método indirecto; D: Procedimiento en una cresta o cuando la topografía es convexa.
A
B
C
D
132
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Establecimiento de las parcelas
Sin embargo, cuando se trata de la cresta de una colina y el terreno tiene forma convexa, es necesario llevar a cabo un procedimiento diferente que consta de dos pasos, tal como se ilustra en la Figura 12-D. Inicialmente se mide AC y el ángulo a. Con estos datos se calcula la distancia AB, mediante AB=AC/cos(a). Como AD está preestablecida (10 ó 20 m), entonces se calcula BD=AD-AB. Una vez conocida BD y medido el ángulo b, se calcula CD=BD/cos(b). De esta manera se puede marcar el punto D en el terreno.
6.3 Revisión de los ángulos rectos Cuando se establecen líneas perpendiculares entre sí en la parcela permanente hay que garantizar que todos los ángulos en las esquinas sean rectos. Un procedimiento sencillo consiste en aplicar el método del triángulo pitagórico (que se describe detalladamente en Hull 1970: p. 22-23). Dicho procedimiento era conocido desde la época de los antiguos egipcios y babilonios quienes lo empleaban en agrimensura y en sus construcciones para establecer ángulos rectos mediante un triángulo cuyos lados comprenden la razón 3 : 4 : 5. Usaban una soga o cuerda dividida por nudos en esas razones y la extendían en forma de triángulo. El ángulo opuesto al lado mayor era entonces de 90°. Aplicando este mismo principio, Valencia (1997) describe un método para la verificación de los ángulos rectos en las parcelas permanentes de vegetación. El procedimiento se puede llevar a cabo cuando no se cuenta con un equipo topográfico de alta precisión, siempre que ya se hayan trazado las líneas perpendiculares que formarán la parcela y las subparcelas o cuadrantes internos. Según Valencia (1997), este método jalón–estaca consiste en trazar una cruz a partir de una estaca central —que corresponderá al centro de la parcela—, con la ayuda de jalones y estacas. Un jalón es un instrumento usado en topógrafía para trazar líneas rectas; consta de un tubo de dos metros de altura pintado alternadamente con color rojo y blanco cada 50 cm, con una punta de acero en uno de sus extremos. A medida que se avanza en el trazado de las líneas rectas (una a la vez) que forman la cruz, se van colocando las estacas a intervalos que dependerán del tamaño de los cuadrantes, cuidando de verificar con tres jalones la rectitud de la línea trazada entre las estacas. Por ejemplo, si se quiere establecer una parcela de 1 ha dividida en cuadrantes de 10 m x 10 m, se deben colocar, a partir de la estaca central, cinco estacas hacia cada lado —sin contar la central— a INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
133
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
intervalos de 10 m (Figura 13-A). Si la parcela es cuadrada, la cruz será de brazos simétricos. Las estacas dispuestas en forma de cruz constituirán las líneas básicas a partir de las cuales se delimitará la parcela y sus cuadrantes. Subsiguiente a la ubicación esta cruz se pueden establecer los cuadrantes. El punto central y dos estacas contiguas (a y b en la Figura 13-A) conforman las tres esquinas de un cuadrante. Para colocar la cuarta estaca es necesario verificar que ésta esté alineada con otras estacas y forme un ángulo recto, lo cual se logra mediante dos pasos. Primero, con la ayuda de una brújula recorriendo un ángulo de 90° desde una de las estacas adyacentes a la central (e. g. de 0° a 90° ó de 90° a 180° etc.) y colocando jalones en esta dirección. Luego, se verifica que sí se formó el ángulo recto entre el nuevo lado del cuadrante formado con la línea que definen los jalones, y la línea que se forma entre la estaca adyacente y la central. Un método rápido consiste en usar el principio del triángulo pitagórico ya descrito, mediante una cuerda de una longitud total de 12 m con nudos a 3, 7 y 12 m de distancia, es decir, con intervalos de 3, 4 y 5 m entre nudos, respectivamente, que corresponden a los lados de un triángulo rectángulo. El vértice del ángulo de 90° definido por la cuerda debe coincidir con la estaca adyacente, un cateto con la línea descrita entre la estaca adyacente y la central y otro cateto con la línea descrita entre la estaca adyacente y la nueva línea descrita por los jalones puestos con la brújula (Figura 13-B). Entonces habrá seguridad de haber establecido un ángulo recto. Posteriormente, se prolonga la línea hastael punto donde va la cuarta estaca. Aunque existen equipos de alta precisión como el teodolito para llevar a cabo estos procedimientos, su uso implica despejar la visual desde el operario hasta la distancia que se va a medir, para lo cual es indispensable remover la vegetación que se interpone a medida que se avanza en el camino. Considerando que el propósito fundamental de los estudios de vegetación en parcelas permanentes es causar la mínima perturbación posible, se debe evitar al máximo emplear herramientas que ocasionen daños a la vegetación, como machetes. En tal caso, es preferible recurrir a métodos alternos, en algunos casos menos precisos, pero que no generen deterioro de la vegetación objeto de estudio. Un instrumento sencillo, que incluso se puede construir con facilidad si no se dispone de uno, es el tamanuá. En su forma tradicional consta de un jalón de madera cuya sección transversal superior tiene forma cuadrada de dimensiones 10 cm x 10 cm. En la mitad de cada lado existe una ranura delgada que atraviesa la sección transversal por completo, de lado a lado, marcando dos visuales perpendiculares que se cruzan en el punto central del cuadrado superior. Para usarlo, se coloca el tamanuá en un punto dado.
134
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Establecimiento de las parcelas
Figura 13. Levantamiento de líneas. A: Trazado de líneas perpendiculares dentro de la parcela; B: Revisión de ángulos rectos.
A
B
Adaptado de: Valencia (1997).
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
135
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Una de las ranuras determina una visual en una dirección que puede ser definida empleando una brújula. Como la otra ranura está construida a 90° con respecto a la primera, una vez definida la primera línea, la segunda ranura marca automáticamente la línea perpendicular con respecto a la primera. Este instrumento es ideal para establecer líneas rectas con jalones, ya que facilita verificar la rectitud de una línea al dar rumbo atrás y adelante. También sirve para determinar las líneas perpendiculares en las esquinas del perímetro de la parcela, tanto como en el interior de la misma.
6.4 Trazado de líneas en presencia de obstáculos Otra dificultad frecuente durante el trazado de las parcelas ocurre cuando las líneas llegan a un punto donde se encuentra un obstáculo, como un árbol, una roca, un risco u otro. En este caso, se debe trazar la línea de manera convencional hasta el punto más cercano posible inmediatamente antes del obstáculo. Luego hay que llevar a cabo un procedimiento para determinar el nuevo lugar dónde iría la línea después del obstáculo. El método más sencillo consiste en rodear el obstáculo mediante un desvío de forma cuadrada o rectangular que se hace midiendo las distancias y los ángulos, para volver al punto donde llegaría la prolongación de la línea inmediatamente después del obstáculo (Figura 14).
6.5 Parcelas de 1 o más ha Se parte de un área mínima de 1 ha que puede ser de forma rectangular (20 m x 500 m) o cuadrada (100 m x 100 m), tal como se ilustra en la Figura 15, que se puede incrementar según las posibilidades económicas de cada institución y de los objetivos de cada investigación. El incremento en área se puede llevar a cabo de dos formas. Cuando la parcela tiene 100 m x 100 m se van adicionando cuadrados de una o más hectáreas adyacentes a la inicial (Figura 16-A), similarmente a lo propuesto por Dallmeier et al. (1992b), mientras que si se adopta una parcela de 20 m x 500 m el área se puede aumentar mediante la generación de nuevas columnas adyacentes con tamaño y dimensiones iguales (Figura 16B), como se hace en el método Biotrop (Duellman 1989).
136
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Establecimiento de las parcelas
Figura 14. Trazado de líneas cuando se interpone un obstáculo.
Modificado de: Londoño (1995).
Figura 15
Parcelas de 1 ha.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
137
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 16. Parcelas mayores que 1 ha. A: A partir de parcelas cuadradas de 100 m x 100 m. B: A partir de parcelas rectangulares de 20 m x 500 m.
A
B
138
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Establecimiento de las parcelas
6.6 Subdivisión en cuadrantes y subcuadrantes Una vez establecido el perímetro de la parcela se procede a hacer la división en cuadrantes de 20 m x 20 m al interior de la misma, los cuales se emplean como referencia de la posición de los individuos dentro de las parcelas. Todos los vértices de los cuadrantes se marcan mediante un tubo de PVC de 1 m de altura identificado con cuatro dígitos, e. g. 21-12, donde el primer par indica el número de la columna y el segundo, el número de la fila (Figura 17). Las columnas se nombran según un plano de coordenadas cartesianas: el primer par de cifras de cada cuadrante siempre será 00 y el segundo par llevará el número de la fila a la que corresponda. Así, el primer cuadrante será 00-00; el segundo, 00-01; el tercero, 00-02, y así sucesivamente, hasta completar el número de cuadrantes de acuerdo con las dimensiones de la parcela; por ejemplo 25 cuadrantes en una parcela rectangular de 20 m x 500 m (Figura 18). En parcelas mayores que 1 ha establecidas mediante columnas de 20 m x 500 m, las filas aumentan desde 0 hasta 25, y las columnas, desde 0 hasta el número de columnas que se haya determinado establecer, como se muestra en la Figura 18. Cada cuadrante lleva un código de cuatro dígitos así: el primer par corresponde al número de la columna y el segundo par, al número de la fila. El vértice inferior izquierdo de cada cuadrante es el que determina la numeración de la columna y, por tanto, de las placas (sección 7.1, Marcación y numeración). Figura 17
Sistema de numeración de los cuadrantes (parcela La Planada, Colombia).
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
139
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Posteriormente, cada cuadrante de 20 m x 20 m se divide en subcuadrantes de 5 m x 5 m, los cuales se emplean, como se verá más adelante, en la ubicación de los individuos en el mapa o plano de la parcela (sección 7.6, Ubicación de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m). Cada vértice de los subcuadrantes se marca con tubos de PVC de 0,5 ó 1 m de altura, dependiendo de la densidad y de la altura del sotobosque de tal forma que sean visibles. Estos tubos no llevan marca numérica, sólo se pinta su extremo superior con un color llamativo —naranja, solferino, amarillo o blanco— para que sean vistos sin dificultad entre la vegetación. Figura 18. Nomenclatura de columnas y cuadrantes en una parcela de 500 m x 500 m (La Planada, Colombia).
6.7 Parcelas de 0,1 ha Las áreas de muestreo de 0,1 ha se pueden establecer empleando distintas formas y dimensiones, como 10 m x 100 m ó 20 m x 50 m respectivamente (Figura 19-A y Figura 19-B, C). Dichas parcelas son útiles en proyectos de investigación relacionados con la fragmentación de bosques que
140
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Establecimiento de las parcelas
incluyen la vegetación en distintos estados de desarrollo de la sucesión, en forma de parches de diferentes áreas, el resultado de distintos eventos de perturbación (e. g. León y Giraldo 2000). También se pueden emplear en bosques donde los factores limitantes restringen la composición ocasionando la dominancia de unas pocas especies, como ocurre con los naidizales y los manglares (sección 2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia). Así mismo, se ha documentado el uso de parcelas de 0,1 ha en estudios específicos sobre algunas formas de crecimiento, por ejemplo hierbas y plántulas (Figura 19-C, tomada de Stolhgren et al. 1995), como en el caso analizado por Campbell et al. (2002). No obstante, su mayor ventaja es la potencialidad para hacer réplicas debido a su tamaño pequeño, junto con la rapidez y el bajo costo de su establecimiento, lo que las hace ideales para registrar la variación espacial del bosque (Campbell et al. 2002; Orrego et al. 2003). Figura 19. Algunos diseños sugeridos para establecer parcelas de 0,1 ha. A: Transecto; B: Parcela rectangular; C: Parcela tipo Whittaker modificada.
A
B
C
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
141
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
6.8 Datos generales de la parcela Una vez trazada la parcela, se recomienda elaborar un mapa de acceso con la ubicación. Además se deben efectuar las medidas de georeferenciación pertinentes antes de hacer la demarcación. En parcelas mayores que 1 ha se recomienda realizar un levantamiento topográfico de precisión del terreno con curvas de nivel detalladas; es decir, cada metro de distancia vertical. De otro lado, para documentar cualquier tipo de investigación en la actualidad se recomienda generar metadatos. Con este nombre se designa en el manejo de información a los datos genéricos sobre los datos (sección 8.3 Metadatos). Cuando no se dispone de un programa de cómputo específico para esta función, o no se cuenta con la asesoría especializada en el momento de establecer la parcela, es importante tener en cuenta los descriptores detallados en la Tabla 7 para la caracterización general de la(s) parcela(s). Tabla 7.
142
Descriptores generales de una parcela permanente.
Tipo de descriptor 1. Institución
Aspectos que debe incluir Nombre de entidad Persona(s) encargada(s) de la investigación Dirección de contacto
2. Localización
Nombre del sitio o localidad Departamento Municipio Coordenadas geográficas (latitud y longitud) Altitud (msnm) Mapa de acceso con ruta expedita Orientación geográfica de la parcela
3. Clima
Precipitación promedia anual (mm) Temperatura promedia anual (°C) Distribución de la precipitación en el año
4. Factores físicos
Geología del sitio de estudio Fisiografía Hidrología Topografía Tipo de suelos de la parcela (mínimo el orden) Arcilla/fracción arenosa, pH, P, Ca, Mg, K, CIC
5. Factores bióticos
Fisonomía de la vegetación Tipo de bosque Estado de conservación actual de la vegetación Flora y fauna del lugar
6. Factor humano
Historia del uso de la tierra Uso actual de la tierra en zona aledaña Aspectos socio-económicos de la región
7. Establecimiento parcela
Área y dimensiones de la parcela Demarcación: forma y materiales (tubos, cintas, otros) Tamaño de divisiones internas de parcela Esquema gráfico de la parcela Fecha de establecimiento Fecha de los censos posteriores Réplicas dentro de los tipos de bosque
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
7
Censo
Censo uando se realizan estudios a largo plazo es necesario contar con métodos estandarizados que reduzcan las probabilidades de cometer errores en las mediciones y, que a la vez, permitan hacer comparaciones entre y dentro distintos sitios de muestreo. Como se ha mencionado anteriormente, se pueden realizar estudios a largo plazo empleando diferentes tamaños de parcelas: 0,1 ha, 1 ha ó mayores que 1 ha. Los métodos que se describen a continuación para realizar los inventarios de vegetación, se basan en los procedimientos diseñados por el CTFS para el establecimiento y el censo de parcelas de gran tamaño (25 ó 50 ha) (Condit 1998). No obstante, se pueden ajustar para parcelas de menor tamaño, dependiendo de los propósitos específicos de cada investigación.
C
Siguiendo los planteamientos enunciados en el Capítulo 5, Tipo de muestreo, sobre cuáles variables medir, los métodos se desglosan en varias secciones. Inicialmente se describe cómo contar los individuos (variable cuantitativa) mediante la marcación y numeración con una etiqueta o placa que los identifique. Luego se muestra cómo medir d y h (variables cuantitativas) y las variaciones que se pueden presentar por causa de irregularidades o deformidades en el tallo. A continuación se ilustra cómo se localiza cada individuo en el mapa o plano de referencia mediante coordenadas planas cartesianas (variables cuantitativas)y, posteriormente, se explica cómo hacer las colecciones botánicas indispensables para la determinación taxonómica de las especies (variable nominal). Por último, se dan algunas recomendaciones para la remedición de las variables básicas (d y h), necesarias para cuantificar el crecimiento de las plantas y para estimar otras
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
145
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
variables de interés, como la biomasa. También se describen las variables demográficas, mortalidad e ingresos, cuya medición es parte fundamental de los objetivos de cualquier estudio de vegetación a largo plazo. En todos los casos se indican los problemas que se presentan con mayor frecuencia durante el trabajo en el campo.
7.1 Marcación y numeración Uno de los requisitos fundamentales que debe satisfacer cualquier unidad de muestreo es que se apliquen reglas claras y precisas con respecto a la inclusión o exclusión de material vegetal dentro de ella (Matteucci y Colma 1982). Por consiguiente, en el momento de realizar inventarios de vegetación dentro de parcelas permanentes, el tratamiento de los bordes constituye en un factor importante (Peters 1996). Se propone seguir siempre la regla de incluir en la parcela sólo los individuos que estén enraizados dentro de la misma; es decir, que se deben excluir aquellos individuos que a pesar de tener la mayor parte de su tallo y de su copa dentro de la parcela, no tengan su raíz en ella, mientras que los árboles y plantas leñosas de gran tamaño, que tengan por lo menos la mitad del tallo dentro de los límites de la misma siempre se deben incluir (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992). Todos los individuos que cumplan con la regla anterior se marcan con una placa de aluminio previamente numerada (Figura 20-A). Cuando la cantidad de individuos que se va a censar es considerable se recomienda usar placas previamente numeradas, pero cuando se trata de pocos individuos, las placas se pueden elaborar manualmente en un material de un espesor o calibre apropiado para escribir o grabar la secuencia numérica sobre ella (Figura 20-B). La forma de sujetar la placa a cada tallo individual varia, dependiendo de su tamaño. Así, en individuos leñosos con d 10 cm, la placa se fija a la corteza mediante un clavo de aluminio de aproximadamente 7 cm de longitud, cuidando que quede bien enterrado (profundidad ~ 2,5 cm) para que no se caiga. Es ideal que el clavo quede ligeramente inclinado hacia abajo para que la placa quede colgando y no haga contacto con la corteza; con esto se previene que la placa sea tragada por la corteza debido al crecimiento del cambium vascular. Si no se tiene esta precaución, las placas pueden quedar completamente ocultas, tal como sucede con algunas especies pioneras de rápido crecimiento. Se debe verificar que la cabe146
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Figura 20. Marcación de individuos en el campo. A: Con placas de aluminio preelaboradas, en parcelas con muchos individuos; B: Con placas elaboradas a mano, en parcelas con pocos individuos; C-D: Cuando d 10 cm; E: Cuando d < 10 cm.
B
A
C
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
147
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 20. Marcación de individuos en el campo. A: Con placas de aluminio preelaboradas, en parcelas con muchos individuos B: Con placas elaboradas a mano, en parcelas con pocos individuos. C-D: Cuando d 10 cm; E: Cuando d < 10 cm. (Continuación).
D
E
148
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
za del clavo sea lo suficientemente grande para sujetar la placa y evitar que se caiga. El clavo se coloca aproximadamente a 50 cm por encima del sitio de medición del d (Figura 20-C y Figura 20-D), de manera que la placa quede más arriba del punto de medición; no obstante, en algunos casos, como en los árboles con bambas de gran tamaño, es mejor poner la placa por debajo del punto de medición para mayor facilidad. En individuos pequeños, con d < 10 cm, la placa se ata alrededor del tallo usando un alambre de cobre de un grosor aproximado de 1 - 2 mm, o con una cinta sintética, visible y duradera —por ejemplo de polipropileno— lo suficientemente larga para que quede un espacio amplio, pero no exagerado, con el fin de evitar que se rompa con el incremento diamétrico (Figura 20-E). Todas las placas deben estar orientadas en la misma dirección y la numeración debe quedar hacia fuera con respecto a la corteza del árbol. Sin importar el tamaño y las dimensiones de la parcela, es decir, si es cuadrada (100 m x 100 m) o rectangular (20 m x 500 m), se debe establecer un sistema de numeración para cada planta que se vaya a censar dentro de ella. Cuando se trata de parcelas rectangulares con áreas de 1 ó más ha, se recomienda que cada placa de aluminio esté numerada con un código de siete dígitos, donde el primero hace referencia al censo así: 0 para el censo realizado en el momento del establecimiento, 1 para el primer censo posterior al establecimiento, 2 para el segundo, y así sucesivamente. Las dos cifras siguientes indican el número de la columna a la que pertenece esa planta, y las cuatro siguientes corresponden al número del individuo comenzando desde la placa 0001. Por ejemplo, la planta 1235 del censo 0 y de la columna 00, tendrá el código 0001235. Si la parcela tiene tres columnas, la planta 1100 del censo 1, de la columna 02 (que corresponde a la tercera columna: 00, 01, 02), tendrá el código 1021100, y así en adelante. Cada columna lleva una numeración consecutiva que inicia siempre con la placa 0001. Se consideran cuatro dígitos en la numeración de los individuos ya que este sistema permite un margen amplio de inclusión de los mismos. Además, esta forma de numeración ha sido estandarizada para parcelas de bosques de tierras bajas con alta densidad de árboles con d 1 cm (como la parcela permanente de la Reserva Natural Yasuní en Ecuador) (Losos y Leigh 2004). Cuando se trata de parcelas cuadradas de 1 ha, con posibilidades reales de incrementar su tamaño en el futuro, se puede emplear el mismo sistema de numeración de individuos antes descrito, con la salvedad de que debe existir claridad sobre la dirección en la que se va a iniciar la numeración, la
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
149
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
cual debe estar acorde con la orientación de la parcela y, por consiguiente, con la de las columnas. Normalmente las parcelas cuadradas se establecen de tal forma que el origen del sistema de coordenadas que determina las filas y las columnas esté ubicado al Sur-Occidente. Así, las filas aumentan en el sentido Sur-Norte, mientras que las columnas en sentido OccidenteOriente (Londoño 2005). El número de dígitos puede variar dependiendo de si existe una estimación previa y confiable de la densidad de tallos por ha a partir de un valor de d preestablecido, teniendo claridad sobre las formas de crecimiento que se van a muestrear. Por ejemplo, si la densidad promedio es menor que 1.000 individuos/ha, se puede emplear un sistema de numeración de sólo seis dígitos; es decir, que una planta codificada con el número 000897, se leería de la siguiente manera: la primera cifra corresponde al número del censo (0), las dos siguientes al número de la columna (00) y las tres últimas, al número del individuo (897). Por el contrario, cuando no existe ningún antecedente sobre la densidad, y no es posible realizar un premuestreo, se recomienda dejar un margen amplio para la numeración para evitar inconvenientes durante los censos futuros, cuando habrá que incorporar los individuos nuevos que hayan alcanzado el tamaño mínimo de medición durante el lapso de tiempo transcurrido entre los censos. En forma general se recomienda usar cuatro dígitos para la numeración de los individuos por columnas. Cada número debe ser único en la parcela, independientemente del sitema de numeración empleado. Si un individuo muere, su número nunca debe se usado otra vez. Si un nuevo individuo alcanza el tamaño de medición se le debe asignar un número que no se haya usado antes y que corresponda a la secuencia final de la columna a la que pertenece. Esta última recomendación es pertinente para los censos posteriores al establecimiento, cuando se deben registrar los individuos nuevos.
7.2 Medición de diámetro Como se mencionó en la sección 5.4, Cuáles variables medir, el diámetro es la variable fundamental en todo estudio de vegetación. Se recomienda adoptar la altura estándar de 1,3 m como sitio de medición del d, tomada desde el punto donde el tallo principal sale del suelo. Para localizar de forma rápida el sitio de medición se sugiere emplear una vara o tubo de PVC de 1,3 m de altura (Figura 21-A).
150
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Existen dos formas básicas de medición del diámetro, una indirecta y otra directa, que también están relacionadas con el instrumento empleado en la cuantificación de esta variable. La indirecta mide el perímetro de la circunferencia usando cualquier tipo de cinta, mientras que en la otra se mide directamente el diámetro empleando un pie de rey o calibrador. El instrumento que se debe usar depende del tamaño de los individuos que se van a medir. Se recomienda emplear calibrador para los individuos pequeños (d < 5 cm), y cinta, bien sea métrica o diamétrica, para los individuos más grandes (d 5 cm), siempre y cuando sea un instrumento de buena calidad fabricado con materiales especiales, resistentes a la abrasión por el contacto con las cortezas y de baja elasticidad para evitar dilataciones o contracciones con los cambios de temperatura o el uso prolongado (Lema, com. pers.7). Cuando se emplea cinta métrica para medir el perímetro del tronco es necesario calcular d mediante conversión aritmética (d = c/π, donde c es el perímetro y π es pi, constante equivalente a ~ 3,1416) (Figura 21-C), mientras que la cinta diamétrica, aunque mide la circunferencia, está fabricada con una calibración numérica para leer directamente d evitando errores posteriores en la transformación de esta variable. Algunas cintas diamétricas suelen tener un dispositivo en forma de gancho en su extremo que permite sujetarlas a la corteza para que una sola persona pueda hacer la medición con facilidad. Ambos tipos de cinta son implementos de bajo costo y de fácil adquisición. Por otra parte, al medir con calibrador se sugiere efectuar al menos dos mediciones del diámetro, perpendiculares entre sí, para evitar el error producido por la forma irregular, no cilíndrica, de muchos individuos de especies arbóreas o de otras formas de crecimiento (Figura 21-B). Las tasas de incremento diamétrico de los árboles tropicales en algunos casos pueden ser extremadamente bajas, con valores cercanos a 1 mm/año o incluso nulas, es decir, que pueden pasar muchos años sin que los individuos crezcan (Alder y Synnot 1992; Finnegan et al. 1999), lo que hace necesario medir d con precisión. Es importante marcar sobre la corteza de los árboles la ubicación exacta del punto de medición del d, debido a que durante el tiempo que transcurre entre una medición y otra pueden aparecer deformidades en la corteza que generarían desviaciones y errores. 7
Comunicación personal. Lema, Álvaro. Profesor Titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín, junio de 2004.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
151
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 21. Medición del diámetro. A: Señalación del sitio de medición a 1,3 m; B: Medición del perímetro de la circunferencia con calibrador; C: Medición del perímetro de la circunferencia mediante cinta métrica; D: Marcación del sitio de medición con pintura.
A
B
C
D
De esta manera se garantiza que todas las mediciones sucesivas se tomen en el mismo sitio. Este procedimiento se efectúa dependiendo del instrumento con que se mida d. Cuando se mide con cinta se marca una banda en el contorno del tronco y cuando se emplea calibrador se señalan los puntos de contacto sobre la corteza (Figura 21).
152
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
La precisión de la medición del diámetro depende del instrumento empleado. Con una cinta diamétrica se pueden registrar diámetros hasta 0,5 mm; con calibradores mecánicos hasta 0,1 a 0,05 mm, y con los digitales hasta 0,01 mm. El microdendrómetro es un instrumento especial, diseñado para medir el crecimiento del diámetro arbóreo de manera fina así como las variaciones que éste puede presentar, especialmente en períodos cortos, generalmente intraanuales, como semanas o meses. Dependiendo del tipo de construcción del instrumento, los microdendrómetros pueden registrar diámetros hasta 0,01 mm. Es indispensable emplear una técnica adecuada y precisa en la medición del d y demás variables de la vegetación, acorde con los objetivos específicos de cada investigación para garantizar la calidad de la información en el mediano y largo plazo; también es fundamental que el personal encargado de hacer las mediciones sea calificado y esté debidamente entrenado para este propósito. Indistintamente del tamaño del individuo o del instrumento empleado, antes de hacer cualquier medición del d siempre se debe limpiar con cuidado la corteza del árbol o del individuo en el sitio preciso donde ésta se va a realizar, para eliminar musgos o epífitas que interfieran con la misma (Figura 21-D). Se recomienda usar guantes gruesos —por ejemplo de cuero— que no cause heridas en la corteza. Una vez limpia la superficie, en individuos con d 10 cm se debe marcar el sitio de medición con una franja de pintura de buena adherencia —e. g. pintura reflectiva y de secado rápido, pintura normal de aceite o algún otro material indeleble, para garantizar que las futuras mediciones se lleven a cabo en el lugar inicial—, permitiendo el seguimiento a lo largo del tiempo del incremento diamétrico de los diferentes individuos de la parcela. La franja de pintura indeleble debe tener un ancho menor de 1 cm, equivalente al ancho de la cinta métrica o diamétrica con la cual se medirá d, y se debe marcar alrededor del tronco del árbol (Figura 21-C y Figura 21-D). Convencionalmente, d se mide sobreponiendo la cinta métrica o diamétrica sobre la franja de pintura, pero opcionalmente se puede tomar la medida por debajo o por encima de esta para evitar tener que esperar que la pintura seque por completo antes de medir. Lo importante es garantizar que todas las medidas sean tomadas de la misma forma. En individuos con d < 5 cm se debe poner la marca en el sitio preciso de contacto del calibrador o pie de rey. En individuos con tamaños intermedios (5 cm d < 10 cm) se puede usar indistintamente la cinta o el calibrador, según lo estime más conveniente el investigador principal.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
153
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
También se debe definir la unidad de registro de la variable, dependiendo de los instrumentos empleados para su medición. En individuos pequeños, cuando se emplea calibrador o pie de rey, d se registra en milímetros; en individuos grandes, cuando se emplea cinta, d se registra en centímetros. Sin embargo, se recomienda que por conveniencia las lecturas sean registradas en las mismas unidades, tomando al menos una cifra decimal o más, cuando el instrumento empleado y el nivel de entrenamiento del medidor lo permitan. Por ejemplo, un medidor experto puede registrar d con precisión de 0,5 mm empleando cinta diamétrica. No obstante, la precisión en la medición del diámetro depende no sólo del instrumento empleado sino también de la técnica de medición. La técnica para efectuar el control de la medición, normalizada desde décadas atrás por los silviculturores (por ejemplo Synnott 1979), fue ignorada cuando se empezaron a establecer las parcelas permanentes en América tropical, como algunas iniciadas durante la década de 1980 en la Amazonia (Gentry 1988), o las establecidas a principios de la década de 1990 mediante el método Biotrop (MAVDT 1998). Aunque el error que se comete empleando una técnica de medición inadecuada puede no ser importante cuando se analizan variables como la composición, la riqueza de especies y las tasas de mortalidad de individuos, sí lo es cuando se analizan otras variables, como las tasas de acumulación de biomasa y los flujos de carbono, y es una de las razones fundamentales por las que se ha puesto en tela de juicio la validez de una gran cantidad de datos de parcelas permanentes, enfocados hacia la cuantificación de los flujos de carbono de los bosques tropicales en relación con el cambio climático global (Phillips et al. 1998b, Clark 2002a, b) Para el caso de lianas y especies estranguladoras, cuyas secciones transversales a menudo son bastante irregulares, se recomienda que d se mida únicamente con cinta, ya sea diamétrica o métrica, porque así se comete una imprecisión menor que cuando se usa calibrador o pie de rey. Los árboles en la sección transversal de su tronco rara vez presentan la forma perfecta de una circunferencia, y la medición con cinta o con calibrador se afecta por la forma irregular del tronco. Por consiguiente, es necesario definir criterios claros que contemplen todos los casos posibles que se presentan en la naturaleza, con el fin de garantizar la integridad de las mediciones tomadas. Estos casos particulares de medición de árboles, así como los tipos de error más frecuentes en los que se puede incurrir, se han documentado por extenso en la literatura forestal especializada desde
154
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
tiempo atrás, incluyendo textos de dasometría, dendrometría y medición forestal (Avery 1967, Husch et al. 1972, Caillez 1980, Philip 1994, Lema 1995, entre otros). También en las publicaciones sobre establecimiento de parcelas permanentes en el trópico se hace referencia a algunos casos concretos (v. g. Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992b; Dallmeier y Alonso 1997; Condit 1998; Dallmeier y Comiskey 1998; Comiskey et al. 1999; Campbell et al. 2002).
7.3 Casos especiales de medición del diámetro En todo inventario, pero en especial en los bosques húmedos tropicales de tierras bajas, es usual que se presenten casos difíciles de medir, que a menudo corresponden a árboles grandes con presencia de bambas o aletones, o árboles con irregularidades en el tronco, en los cuales la medición del d debe hacerse a una altura mayor que 1,3 m (Figura 22-A-D). En esta ocasión el uso de calibradores, aunque recomendado por algunos autores para la medición específica de árboles con d > 80 cm. (Condit 1998) es cuestionable por la gran imprecisión de la medida tomada (Philip 1994). Una alternativa para hacer la medición es emplear cinta o instrumentos construidos con principios ópticos; sin embargo, éstos presentan algunas desventajas: son imprecisos o son difíciles de conseguir por los costos elevados, con excepción del pentaprisma de Wheeler (Avery 1967) y del relascopio (Lema 1995). La elección final se deja a juicio del investigador, dependiendo de los recursos disponibles y del tipo de vegetación que se incluya en los censos de la parcela. Cuando se está realizando la medición es importante verificar que el sitio donde se mide el diámetro no presente bambas o aletones, nacimientos de ramas o cualquier deformidad traumática como cicatrices o protuberancias, entre otras (Figura 22-A-D), donde el cambium vascular puede tener un crecimiento diferente. En algunos casos los instrumentos que se utilizan para escalar árboles y hacer las colecciones botánicas (e. g. ganchos) pueden producir heridas en el sitio donde se mide el diámetro. Aunque estas heridas pueden no tener efecto alguno sobre la sobreviviencia de los árboles, sí pueden dañar el sitio de medición del d (Phillips et al. 1998a). Por esta razón, es preferible hacer la colección de las muestras botánicas posterior a la marcación y a la medición inicial de los individuos, teniendo extremo cuidado de no dañar el sitio de medición de d. Si existe una deformación o abultamiento en la franja de medición de d entonces se recomienda tomar la medida a 50 cm, por encima de la altura de referen-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
155
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 22. Casos especiales de medición de d. A,C: Tronco con bambas o aletones; B,D: Fuste con deformaciones; E: Tallo múltiple o bifurcado; F: Tronco quebrado.
B A
156
C
D
E
F INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
cia de 1,3 m (Clark et al. 2001 a, b; Phillips et al. 2002a), aunque también se puede tomar por debajo de esta altura, siempre y cuando se escriba una nota aclaratoria sobre la altura a la cual se realizó la medición en este caso específico. Cuando se presentan situaciones particulares en la medición del d, el procedimiento debe ser estandarizado para que siempre se apliquen los mismos criterios y las medidas obtenidas puedan ser comparables con las de los individuos regulares. A continuación se ilustra y define cada situación particular, indicando la manera como se debe medir d. Se sugiere que estos casos sean registrados en formatos especiales de captura de datos, para lo cual se propone el empleo de unos códigos determinados que se explican a continuación, junto con su abreviatura correspondiente. No obstante, cuando las áreas de las parcelas tengan extensiones medianas (cercanas a 1 ha) o pequeñas (0,1 ha) los datos se pueden registrar en formularios simplificados, haciendo pequeñas modificaciones a los procedimientos propuestos, ya que dado el volumen considerablemente menor de la información no se justifica el manejo de numerosos formularios independientes durante la fase de campo (e. g. Londoño 2005). Tallos múltiples. Cuando las plantas que tienen dos o más tallos por debajo de 1,3 m y se designa con el código M. La unión de los tallos debe ser visible o al menos evidente (Figura 22-E). Se debe medir y anotar por separado el d de cada tallo que tenga la medida mínima para que una planta pueda ser incluida durante el censo. Para efectos del inventario, los valores de d, se consideran como individuos separados. Se recomienda identificar cada tallo individual en el campo con el mismo número de placa, pero adicionando una letra al respaldo de la placa o al final del número. Tallos quebrados. Generalmente hace referencia a los tallos vivos cuyo tallo principal se encuentra quebrado por encima de 1,3 m de altura y presenta rebrotes, en cuyo caso se designan con el código Q (Figura 22-F) , pero también se emplea cuando un árbol o individuo ha perdido como mínimo la mitad de su copa. Estos individuos se marcan con una cinta plástica llamativa (flagging tape) marcada con el código Q para que los supervisores decidan, en una revisión posterior, si el caso observado corresponde o no con el código asignado. Tallos inclinados. Comprende aquellos individuos en los que el tallo principal se encuentra parcial o totalmente postrado, y se emplea el código I. Este último caso sucede, por ejemplo, cuando hay árboles recién
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
157
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
caídos que mantienen vivas sus hojas o presentan rebrotes. Para determinar si el código es aplicable o no a una planta que a simple vista puede ser considerada como inclinada, se coloca la vara a 1,3 m siguiendo el tallo desde su base y luego se ubica, la misma vara, en posición vertical en el punto donde se va a realizar la medida. Si el tallo queda por debajo de 1,3 m se considera como inclinado (Figura 23-A). Es importante distinguir entre individuos inclinados que corresponden al caso descrito anteriormente, y aquellos que se encuentran en pie sobre un terreno inclinado. En el último caso d siempre se mide a la altura convencional de 1,3 m, pero por el costado superior del terreno (Figura 23-B). Rebrotes. Ocurre cuando el tallo principal se ha quebrado por debajo de 1,3 m y la planta aún está viva pero presenta nuevos vástagos, rebrotes o chupones (Figura 24-A), y se designa con el código R. Si existe más de un rebrote que cumpla con el d mínimo requerido a 1,3 m de altura para ser incluido en el inventario, entonces el árbol también se considera como múltiple (M) (Figura 24-B). En el caso de la parcela La Planada durante los censos posteriores es común encontrar individuos que miden entre 1 - 10 cm de d quebrados por debajo de 1,3 m de altura y con rebrotes. En estos casos es imposible medir d porque éstos no han crecido lo suficiente y por tanto no alcanzan la altura mínima requerida para hacer la medición, razón por la que se emplea el código 0R (cero-R) que indica que existen claros indicios de que el tallo principal se quebró, rebrotó, pero el rebrote aún no alcanza a ser medido a 1,3 m de altura (Figura 24-C). Presencia de aletones y fustes acanalados. Este caso incluye individuos que presentan contrafuertes, aletones o bambas, raíces fúlcreas o zancos. Aunque estas estructuras se pueden desarrollar en individuos de porte pequeño son más comunes en los de tamaño grande, cuando las bambas o zancos pueden sobrepasar los 1,3 m, altura a la cual se mide el d (Figura 22-A). La medición del d en individuos con presencia de bambas grandes es dispendiosa y requiere especial atención, por lo que se recomienda marcarlos con una cinta de color llamativo (flagging tape) con el código Med (de Medición) tanto en la cinta como en el campo Códigos del formato principal de registro (Capítulo 8, Registro de datos y Anexo 2), para indicar que el d no puede ser medido a 1,3 m. Simultáneamente, se debe explicar en el formato de problemas (Capítulo 8, Registro de datos; Anexo 2) la razón por la que se presentó este problema, con el fin de facilitar la tarea de revisión al supervisor. Posteriormente, cuando los supervisores realicen las verificaciones en campo de estos casos en particular, ellos deben registrar la nueva altura de medición del diámetro (Figura 25).
158
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Figura 23. Casos especiales de medición de d. A: Tronco inclinado; B: Individuo sobre pendiente.
A
B
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
159
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 24. Casos especiales de medición de d. Medición de individuos con rebrote. A: Rebrote individual; B: Rebrotes múltiples; C: Rebrotes por debajo de la altura de medición (1,3 m).
A
B
C
En algunos árboles (e. g. Elaeocarpaceae) donde los contrafuertes suben por el tronco hasta alcanzar las ramas, el diámetro se mide a la máxima altura que alcanza la escalera y se anota en el formato correspondiente que el tronco no es cilíndrico. Este caso es similar a aquel en el cual el tronco es acanalado, cuando la medición del d puede llegar a ser bastante imprecisa. Por esto, la medida del d se registra con una cifra significativa menos de precisión que el resto de las mediciones, y a una altura entre 0,5 y 1 m por encima de las raíces fúlcreas, donde el tronco sea más cilíndrico. La altura de medición del diámetro se puede tomar usando una vara métrica graduada y registrando la medida en metros. Sólo se miden como múltiples los casos donde dos o más tallos, que cumplan con la medida del d mínimo para ser incluidos en el censo se originen por debajo de 1,3 m (Figura 22-E). Existen algunos casos excepcionales de árboles grandes en los que cumplir con la norma de marcar el punto de medición es difícil y, por tanto, la medida que se registra es menos precisa que la de los demás individuos de la parcela. No obstante, se recomienda tomar siempre estos datos para incluirlos en ciertos resultados del inventario, como aquellos alusivos a la composición y a la densidad, teniendo en cuenta que se deben excluir para otros análisis, como los cálculos de los modelos de crecimiento. Estos casos, aunque no muy frecuentes, se presentan en plantas estranguladoras (Ficus spp., Moraceae), en troncos acanalados (Minquartia guianensis, Olacaceae, Aubl.) o en fustes muy irregulares.
160
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Figura 25
Casos especiales de medición de d. Altura de medición de d con ayuda de escalera y vara métrica.
Si los objetivos específicos del estudio lo ameritan, y estos casos de fustes acanalados o irregulares son muy frecuentes, se recomienda incluso tomar medidas adicionales de los diámetros para hacer una regresión (Lema, com. pers.8). 8
Comunicación personal. Lema, Álvaro. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. Medellín, junio de 2004.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
161
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Plantas estranguladoras y presencia de trepadoras. Las estranguladoras se deben tratar como un caso especial de medición de d, empleando el código Med, en razón de la forma irregular del fuste, junto con los casos donde la presencia de trepadoras es conspicua. Se recomienda registrar solamente medidas de d sobre plantas estranguladoras que han matado a su hospedero, de lo contrario d se debe medir siempre sobre el hospedero, cuando la situación lo permita, es decir, tratando de pasar la cinta diamétrica por debajo de las raíces de la planta estranguladora hasta rodear el perímetro del hospedero (Figura 26-A). Cuando la planta hospedera tiene una estranguladora completamente adherida a ella se recomienda tomar la medida de d usando un calibrador, anotando que se empleó un instrumento de medición diferente. Se debe prestar atención para que el extremo del calibrador esté en contacto con la planta específica que se desea medir, es decir sobre el hospedero. Si se va a medir una estranguladora y ésta tiene un tronco sólido por encima de 1,3 m de altura, se sugiere hacerlo en esta sección del tronco anotando la altura de la medición. En el caso de presentar raíces adventicias se mide cada una de ellas de igual manera como si se tratara de un individuo con tallos múltiples (Figura 22-E). Cuando no se tiene certeza del procedimiento para medir d, como ocurre en casos complicados de estranguladoras caídas y con raíces intrincadas (Figura 26-B), se anota el código Med en el formato correspondiente, para consultar la opinión del supervisor, como de describió anteriormente en el caso de individuos con aletones y fustes acanalados. También puede ocurrir que la planta estranguladora empiece a crecer como tallo independiente del hospedero y luego comience a adherirse a él, bien sea por encima o por debajo de la altura convencional de medición a 1,3 m del suelo. Sin embargo, pasado algún tiempo la unión entre el huésped y el hospedero se hace más notable, llegando incluso a ser bastante intrincada, lo cual imposibilita la medición del d. En esta situación, mientras la unión entre la estranguladora y el hospedero no sea evidente, ambos se consideran como individuos independientes y por consiguiente de miden por separado. Cuando se presentan numerosas plantas trepadoras sobre el tronco dificultando la medición de d se recomienda usar un calibrador, cuidando que los extremos estén apoyados sobre la superficie del tronco y no sobre una liana o una trepadora.
162
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Figura 26. Casos especiales de medición de d. A: Sobre un tronco con una planta estranguladora adyacente (a la derecha). B: Árbol estrangulador caído.
A
B
Como los últimos casos descritos anteriormente, existen otros códigos útiles en el momento de medir el d relacionados con diversos tipos de problemas que se presentan en el campo. Sin embargo, dado que algunos de ellos también se aplican en los censos posteriores al establecimiento, éstos se detallarán más adelante (sección 7.8 Censos posteriores).
7.4 Medición de la altura La medición, o registro cuantitativo del valor de una variable mediante un instrumento, se debe diferenciar claramente de la estimación corriente, que consiste en el cálculo “a simple vista” del valor de la variable. Las diferencias entre ambos tipos de datos determinan en cuáles análisis posteriores se pueden usar. Se debe recordar que la calidad de los datos es vital para que los resultados y las conclusiones de los estudios sean veraces y confiables. Lamentablemente la gran dificultad que implica hacer una medición rigurosa de la altura ha causado que la estimación “a ojo” de la misma sea una práctica bastante difundida. No obstante, bajo ninguna circunstancia se recomienda calcular las alturas “a ojo” en estudios serios de vegetación, puesto que se ha comprobado por la comparación cuanti-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
163
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
tativa de distintos métodos e instrumentos de medición que dichas observaciones conducen a grandes desviaciones y sesgos con respecto al valor real de la variable, y que unas veces sobreestiman y otras subestiman los valores reales (Lema, com. pers.9). No se debe confundir la estimación a ojo con la estimación estadística; esta última consiste en seleccionar una muestra representativa de un conjunto de individuos sobre los cuales se realizan mediciones cuidadosas de la altura con instrumentos idóneos. Con esta información se procede a efectuar una regresión para conocer los parámetros de uno o varios modelos matemáticos, bien empíricos u otros con base en relaciones alométricos. Una vez conocidos los parámetros estadísticos mediante regresión y seleccionado el mejor modelo, se procede a usar la ecuación seleccionada para el cálculo de las alturas de los individuos no medidos. Normalmente se usa d como variable independiente y ht o hf como variables dependientes, tal como se puede observar en E. Álvarez (1993), Londoño (1993) y en el Capítulo 10, Análisis de los datos. Cuando se mide detalladamente el bosque a menudo es necesario establecer una diferencia entre la altura total y la altura de fuste. Esta última se define como la distancia desde el nivel del suelo hasta una altura en la que el tronco puede producir madera, lo cual depende de un criterio especificado previamente. Uno que se usa con frecuencia en análisis ecológicos es la definición de la altura de fuste como la distancia vertical comprendida desde el suelo hasta la primera rama que conforma la copa viva del árbol. Por diferencia, la profundidad de copa es la distancia vertical desde la cima del individuo, medida hacia abajo, hasta la primera rama viva de la copa. Ésta última se emplea en cálculos de la biomasa foliar, entre otros aspectos sobre la estructura y función del bosque tropical. La altura de un árbol, u otra forma de vida, puede ser medida directa o indirectamente. Las técnicas de medición directa se llevan a cabo en individuos derribados, para lo cual se emplea por lo general una cinta métrica a lo largo del mismo. Este método también se usa para individuos pequeños en pie utilizando una vara extensible (hasta 20 m). Otra técnica directa implica trepar al árbol y usar una cinta que se deja caer de la copa hasta el suelo y la parte final desde donde se localiza el medidor hasta la cima del árbol se mide con ayuda de una vara extensible. De otro lado, 9
164
Comunicación personal. Lema, Álvaro. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. Medellín, junio de 2004.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
por lo general los árboles más altos se miden de manera indirecta usando un hipsómetro, que es cualquier tipo de instrumento construido con base en principios trigonométricos. Por ningún motivo se debe confundir la altura (distancia vertical) con la longitud (distancia sobre el tronco), así se trate de un individuo en posición vertical o inclinada. En los árboles por lo general ambas coinciden (Figura 10-A), con excepción de aquellos bastante inclinados con respecto al eje vertical (Figura 10-B), pero en otras formas de vida, como las lianas, la diferencia entre altura y longitud puede ser considerable (Figura 10-C), siendo mayor la longitud ya que siempre la distancia vertical más corta es por definición la altura. Por consiguiente, es preciso tener en cuenta unos métodos precisos para tomar cada una de estas variables en campo (ver Figura 10). Los hipsómetros miden ángulos o se calibran para medir directamente las distancias verticales en diferentes puntos del árbol a partir de los cuales se puede calcular la altura. Todos estos instrumentos funcionan a partir de principios geométricos o trigonométricos. El uso correcto de un hipsómetro puede depender del estado del árbol (bien sea inclinado o vertical), de la posición relativa del observador con respecto al árbol (por encima o por debajo según sea la forma de la topografía circundante), y de la destreza del medidor, tal como se observa en la Figura 27. Aunque los métodos descritos se usan principalmente para la medición de los árboles, por lo que se definen para éstos, también se pueden emplear en otras formas de crecimiento, como las hemiepífitas leñosas (e. g. Clusia spp., Clusiaceae) que crecen sobre las copas de los árboles del dosel. Varas graduadas. Esta técnica se emplea en individuos con altura menor de 20 m. Con este instrumento se obtienen medidas de buena precisión, no obstante la limitación de que sólo sirven para individuos de porte mediano. Aunque existen algunos diseños comerciales, es posible construir los propios instrumentos empleando tubos extensibles, de materiales como aluminio o fibra de vidrio, ensambladas unas con otras bien con extensiones de menor dimensión o por el sistema telescópico, en el cual las varas que van hacia el extremo van disminuyendo gradualmente su diámetro. Escalando los árboles. Existen distintas técnicas para trepar hacia la copa de los árboles del dosel, hasta una altura que sea segura para el operario. La altura desde donde se encuentra la persona hasta el piso se
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
165
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 27. Técnicas de medición de alturas. A: Medición de un árbol vertical con el observador por encima del nivel del suelo; B: Medición de un árbol vertical con el observador por debajo del nivel del suelo; C: Medición de un árbol inclinado con el observador por encima del nivel del suelo; D: Medición de un árbol inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo.
A
B
C
D
Tomado de: Brack (2005).
puede medir utilizando una cinta métrica de al menos 30 ó 50 m de longitud, mientras que la distancia desde ese punto hasta la parte más alta del árbol se mide con una vara graduada. Se adicionan las medidas para obtener la altura total. Aunque estas medidas son dispendiosas de tomar son bastante precisas. El empleo de la técnica se recomienda en casos en que sea indispensable acceder directamente al dosel, con una clara justificación en relación con los objetivos específicos del estudio, como ocurre en los estudios sobre la arquitectura de la vegetación (Jiménez et al. 2002; Londoño 2005).
166
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
A continuación se describen las cuatro técnicas básicas para medir la altura de árboles con cualquier tipo de hipsómetro, según la posición relativa del medidor con relación al individuo. En cada uno de los cuatro procedimientos que se describen es necesario tener en cuenta algunas recomendaciones. Primero, el observador se debe localizar en un sitio donde pueda observar simultáneamente la base y la cima del árbol; segundo, algunos hipsómetros especifican la distancia horizontal OD, como 15, 20, 30 ó más m; y tercero, la distancia horizontal idealmente debe ser similar en magnitud a la altura que se desea medir, para evitar error en la medición del ángulo de inclinación. Medición de un árbol vertical con el observador por encima del nivel del suelo. Localizado la base del árbol y dependiendo del hipsómetro se registra bien el ángulo w ó la altura AD. Luego, visualizando la cima del árbol se registra bien el ángulo u ó directamente la altura DB. Luego se calcula la altura total mediante: Altura total = AD + DB ó mediante Altura total = OD x [(tan(u) + tan(w)]. (Figura 27-A). Medición de un árbol vertical con el observador por debajo del nivel del suelo. Localice la base del árbol tal como se muestra en la Figura 27-B. Luego, dependiendo del hipsómetro, registre el ángulo w ó la altura AD; a continuación dirija la mirada hacia la base del árbol y según su hipsómetro, registre bien el ángulo w o el valor de AD. Luego, localice el tope del árbol y registre el ángulo u o la altura AB. A partir de dicha información, calcule la altura mediante una de las siguientes expresiones: Altura total = AB - AD ó bien, Altura total = OA x [tan(u) - tan(w)]. Medición de un árbol inclinado con el observador por encima del nivel del suelo. Localice el punto A proyectando una vertical desde la cima del árbol hasta el suelo, teniendo en cuenta que la distancia OD es la distancia horizontal desde el observador hasta el punto localizado en el suelo directamente debajo del ápice y no hasta la base del tronco. Localice el punto A y dependiendo del hipsómetro registre el ángulo w o la altura AD. Localice la cima del árbol y registre el ángulo u ó la altura DB. Luego, calcule la altura total mediante una entre las dos expresiones: Altura total = AD + DB, ó bien de manera alterna, Altura total = OD x [tan(u) + tan(w)], como se muestra en la Figura 27-C.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
167
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Medición de un árbol inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo. Localice el punto D proyectando una vertical hasta el suelo desde el ápice del árbol, como en el caso anterior. Luego, recuerde que la distancia OA es la distancia horizontal desde el observador hasta el punto localizado en el suelo directamente debajo del ápice y no hasta la base del tronco. Localice el punto D y dependiendo del hipsómetro registre el ángulo w o la altura AD. Visualice a través del instrumento la punta superior del árbol y registre el ángulo u ó la altura DB. Ahora puede calcular la altura total, mediante una de las expresiones: Altura total = AD – DB, o bien empleando la alternativa Altura total = OA x [tan(u) - tan(w)] (Figura 27-D).
7.5 Medición de variables en palmas y helechos Al carecer de cambium vascular las palmas (codificadas como PAL) y los helechos (codificados como H) no presentan crecimiento secundario (Raven et al. 1986); por ende, para monitorear el crecimiento a largo plazo es más significativo evaluar su crecimiento primario mediante la elongación del tallo. El criterio para incluir o excluir palmas y helechos del inventario es idéntico al de los demás individuos, es decir cuando ht 1,3 m, pero con la precaución de medir ht desde la base del tallo hasta el punto en el que comienza la corona de hojas (Figura 28 A-B). En lo posible esta medida se debe tomar con una vara métrica extensible (Figura 28 B-C); pero si no se dispone de este instrumento es posible atar el extremo de una cinta métrica convencional al extremo de una vara común, luego subir la vara y hacer la lectura sobre la cinta al nivel del suelo, justo en la base de la palma. Una alternativa es construir una vara graduada con tubos de aluminio o de madera, cuidando que las marcas sean vistosas, para ello se puede emplear marcador indeleble, pintura o cinta plástica (flagging tape). Si el registro de d en palmas y helechos se hace desde el inventario inicial, se recomienda continuar tomando esta medida en los censos posteriores. Aunque las palmas y los helechos no tienen crecimiento secundario, sí presentan un engrosamiento producto del crecimiento primario, y puede resultar de interés conocer su comportamiento en relación con el incremento en altura, por medio de la definición de relaciones alométricas (véase Restrepo et al. 2003). Para las especies clonales o múltiples, como Aiphanes erinacea, Arecaceae (H. Karst.) H. Wendl., Prestoea acuminata, Arecaceae (Willd.) H. E. Moore, en bosque premontano como el de la Reserva Natural La Planada (Co-
168
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Figura 28. Medición de variables en palmas y helechos. A: Método de medición de ht; B-C: Medición de ht con vara métrica extensible.
A
B
C
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
169
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
lombia), se debe medir la altura de todos los clones y marcar cada uno de ellos con una placa, siguiendo el método de numeración y medición de plantas múltiples (Figura 22-E). Cada tallo múltiple debe ser marcado y medido a través del tiempo, para cuantificar las tasas de reproducción vegetativa y la sobrevivencia de los rametos a largo plazo.
7.6 Ubicación de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m A continuación se describen los métodos para la obtención de las coordenadas X,Y que determinan la localización de un individuo en un plano cartesiano. Existen procedimientos directos e indirectos de medición de coordenadas, pero ambos se realizan en los cuadrantes (20 m x 20 m). El primer método, que es indirecto, consiste en la ubicación de todos los individuos presentes en los cuadrantes de 20 m x 20 m, estimando la posición de cada tallo sobre el mapa del cuadrante (ver Anexo 2). Este procedimiento frecuentemente se denomina “mapeo” aunque es un término incorrecto. Siguiendo el método de demarcación de la parcela detallado en el capítulo anterior, donde cada cuadrante fue subdividido en subcuadrantes de 5 m x 5 m, la ubicación de los individuos se efectúa empleando los límites del subcuadrante como referencia relativa, tal como se explica a continuación. Cada subcuadrante se subdivide en cuatro triángulos, marcando dos diagonales mediante cuerdas o sogas. Dentro de cada triángulo las plantas se localizan en la escala del terreno, describiendo un recorrido en forma de S, como se muestra en la Figura 29-A. Dentro de cada subcuadrante las plantas se localizan en sentido contrario a las manecillas del reloj, comenzando por el vértice inferior izquierdo del triángulo número 1, tal como se indica en esta misma figura. El recorrido para avanzar dentro de cada cuadrante de 20 m x 20 m se muestra en la Figura 29-B. Es importante saber cual fue el sentido del recorrido empleado en el censo inicial ya que durante éste se establece la secuencia numérica de las plantas, pero también porque facilita la localización de los individuos durante los censos futuros —si se tiene en cuenta que las personas que realizan esta labor posiblemente son diferentes a las de los censos anteriores—. Este método tiene la desventaja de ser inexacto, pero tiene la ventaja de ser práctico y rápido, con la precisión suficiente para permitir la ubicación de los individuos previamente marcados y la remedición de las variables consideradas en los censos futuros.
170
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Si se prefiere, otra forma igualmente sencilla y práctica de ubicar los individuos en el mapa, consiste en emplear un papel cuadriculado o milimetrado al cual se le asigna una escala definida. Luego, sobre él se dibuja a escala la posición estimada de cada individuo. Por ejemplo, se puede colocar un papel milimetrado al respaldo del formato de mapa del Anexo 2. Independiente del método empleado, todos los métodos indirectos necesitan otro procedimiento gráfico durante la fase de oficina para obtener las coordenadas planas cartesianas (X, Y) que definen la localización de cada individuo en el mapa o plano de la parcela. Éste consta de dos pasos. El primero consiste en digitar los puntos directamente del mapa usando un sistema de información geográfica que calcula automáticamente las coordenadas X, Y de cada individuo dentro de la parcela (preciso pero costoso, debido al elevado costo de los equipos y de las licencias de los programas de cómputo). El segundo, consiste en efectuar la medición posterior a escala de las coordenadas X, Y, con base en técnicas de dibujo convencional (método sencillo, pero poco preciso). Cada planta marcada debe tener un punto correspondiente en el mapa. Para árboles muy grandes, que en ocasiones pueden llegar a ocupar un área similar a la de un subcuadrante se recomienda elegir un punto dado de referencia a partir del cual se miden las coordenadas. Si se dibuja el contorno del árbol considerando la dimensión del diámetro del mismo se puede obtener mayor precisión en la ubicación del individuo, ya que físicamente no se puede acceder al punto medio El segundo método consiste en la medición directa, con una cinta métrica, de las distancias que conforman las coordenadas planas cartesianas (X, Y) y que determinan la ubicación de cada individuo (Synnott 1979; Alder y Synnott 1992). Convencionalmente se miden las coordenadas tomando como referencia uno de los vértices de cada subcuadrante; luego, es necesario hacer los cálculos para convertir las coordenadas relativas dentro del cuadrante a las de la totalidad de la parcela, teniendo en cuenta la posición del mismo en ella. Esta fase de oficina es sustancialmente más corta que la descrita en los métodos indirectos, ya que se obtienen las coordenadas sin necesitad de involucrar procedimientos gráficos, y así se compensa el mayor tiempo invertido en campo. Para ubicar cada individuo se puede seguir un recorrido en forma de zig-zag de extremo a extremo del cuadrante, definiendo a priori el extremo por donde se va a comenzar. Cuando los árboles tienen troncos grandes es necesario establecer un punto de referencia fijo para la toma de las medidas, ya que no es posible acceder de forma directa al punto medio del d.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
171
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 29. Localización de los individuos en el mapa o plano de la parcela. A: Recorrido en el cuadrante; B: Recorrido en el subcuadrante.
A
B
172
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Éste método, pese a que es directo y más exacto es también más dispendioso de realizar por el tiempo requerido para llevarlo a cabo en el campo, lo que puede ocasionar inconveniente cuando se trata de parcelas grandes en las que se incluyen individuos con d muy pequeños (v. g. d 1 cm), como ocurre con las parcelas de dinámica de bosque de la red del CTFS. No obstante, puede ser ideal para parcelas de tamaño intermedio (1 ha) o pequeño (0,1 ha), que tienen un número más reducido de tallos en su interior. Lo más importante con cualquiera de los métodos descritos anteriormente es que las coordenadas y el mapa final sean lo más preciso posible en la ubicación de cada individuo. Por un lado, porque las coordenadas permiten realizar análisis espaciales, como observar los patrones de agrupamiento con base en las distancias de los vecinos cercanos, pero también porque los mapas son fundamentales para la ubicación de los individuos en los censos posteriores. Adyacente a cada punto en el mapa, se debe escribir con claridad los tres últimos dígitos de la placa correspondiente a cada individuo marcado. En el mapa también se pueden dibujar otros aspectos de interés para los estudios, como esquemas de claros, troncos de árboles caídos, láminas de agua, quebradas, caminos y senderos, entre otros, los cuales se marcan utilizando un código y especificando a qué corresponde cada caso, como se puede observar en el ejemplo de la Figura 30
7.7 Colecciones botánicas Para determinar la especie de cada planta inventariada en las parcelas es necesario tomar muestras botánicas de todos los individuos, excepto en el caso de que muchos pertenezcan a una misma especie cuya identificación en campo es inequívoca. Es frecuente que plantas que “parecen” pertenecer a la misma especie resulte ser de taxa diferentes luego de examinar con cuidado los ejemplares en el herbario. Por esto, se recomienda recolectar en forma extensiva los individuos en la parcela, siguiendo métodos estándar de herborización (Lot y Chiang 1986; Mahecha 1987). La mayoría de las veces la labor de identificación no se puede realizar de manera confiable en campo, a menos que existan botánicos expertos conocedores de la flora local. Con frecuencia, el conocimiento local y la capacidad de diferenciación de las especies por parte de las personas de la comunidad sólo es equivalente al género en el sistema de clasificación linneano y, por esta misma razón, varias especies del mismo género se INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
173
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 30. Mapa de localización de los individuos en un cuadrante de 20 m x 20 m, caso de la parcela La Planada (500 m x 500 m), Nariño, Colombia.
174
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
agrupan bajo un mismo nombre vernáculo, como ocurre con los laureles, los amarillos, los cominos, los guamos, entre otros. A pesar de esto, es importante incluir los nombres comunes de las plantas ya que éstos son valiosos en proyectos participativos sobre el conocimiento y uso tradicional de los recursos del bosque. En el momento de hacer colecciones botánicas es fundamental realizar las anotaciones detalladas sobre las características morfológicas y organolépticas de las plantas, ya que éstas aportan información que facilita el trabajo de identificación posterior en el herbario. Las notas deben incluir el mayor número de observaciones posibles, así como la información suministrada por los nativos de la región. Se recomienda emplear como guía el formato de colecciones (Anexo 2), cuya información es la base para la elaboración de la ficha botánica (Figura 31) que debe acompañar a cada uno de los ejemplares colectados para que puedan ser depositados dentro de un herbario. Figura 31. Modelo de ficha empleada para las colecciones botánicas.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
175
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Siguiendo procedimientos estándar descritos detalladamente en Lot y Chiang (1986) y en Mahecha (1987), los aspectos más relevantes que se deben consignar en el formato de campo para colecciones botánicas son los siguientes: a) El número de colección que corresponde al serial del colector principal; b) El número del individuo en la parcela permanente y su localización por cuadrante (X,Y) y subcuadrante (x,y); c) Los valores de d y h en caso de tenerla; d) La familia y el género botánicos, siempre que se disponga de la identificación en el campo; e) Anotaciones sobre todas las características que no se conservan en la muestra cuando se procese para preservarla, como olor, color, presencia de exudados o látex, aguijones en el tronco o estructuras especiales y forma de las raíces, entre otras; y, por último, f) Aspectos relacionados con el uso de la planta proporcionados por personas del sitio de estudio, con conocimientos sobre vegetación. Finalmente, existen normas de manejo de colecciones botánicas, vigentes en el territorio colombiano que se deben conocer y acatar antes de empezar a recolectar (Tabla 4).
7.8 Censos posteriores El objetivo primordial de las parcelas permanentes es el estudio de la dinámica poblacional de las plantas de un bosque tropical en condiciones naturales. Sin embargo, el incremento diamétrico promedio anual de mucha especies de árboles leñosos en su etapa adulta puede ser del orden de 1 mm/año (Finnegan et al. 1999). Por esta razón, se propone hacer censos cada tres o cinco años, dependiendo de las posibilidades de cada proyecto. Sin embargo, para estudios comparativos en parcelas bajo aprovechamiento forestal o comercial, en el caso de parcelas de restauración o reforestación, y en estudios de productividad se recomienda hacer censos anuales o intra-anuales debido a las variaciones climáticas y a la acelerada tasa de regeneración que experimentan las poblaciones de especies pioneras bajo estas condiciones. Los errores cometidos durante el censo inicial a menudo se detectan durante los censos posteriores. Por esto, tanto los censos iniciales como los futuros se deben efectuar con extremo cuidado, en especial en lo referente a la medición de d y h, de las coordenadas X, Y, y de las variables demográficas. Algunas recomendaciones que se deben tener en cuenta durante los censos futuros se explican a continuación.
176
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
•
Hasta donde sea posible se debe evitar el tránsito frecuente dentro la parcela para evitar el deterioro de la vegetación.
•
Nunca se deben recoger las placas aparentemente sueltas que se hayan encontrado en el suelo de la parcela entre un censo y otro; tampoco se deben asignar o poner en un árbol cercano, así se tenga absoluta certeza de que pertenezca a él.
•
Cuando la dinámica de perturbación natural de un bosque es frecuente, existe la probabilidad de que en cada censo se registren numerosos casos de placas extraviadas. Con el fin de minimizar estos casos se recomienda contar con personal adicional al que conforma los equipos de trabajo para que se dedique exclusívamente a buscar placas extraviadas, pues la búsqueda minuciosa de éstas en bosques con capas densas de hojarasca, puede llegar a ser una sobrecarga de trabajo.
•
Todos los códigos asociados con una placa determinada en el censo anterior se deben incluir en los formatos de captura de información. En el caso del código múltiple (M) es necesario precisar cuántos tallos fueron registrados en el censo previo para estar seguros de que se incluyan todas las medidas de los tallos múltiples o, por el contrario, que se asigne algún código asociado que ayude a explicar la ausencia de la medida, por ejemplo que un individuo está muerto (D), quebrado (Q) o presenta rebrotes bajo el punto de medición (0R).
•
Algunos investigadores asumen la práctica de no proporcionar la medida anterior a los equipos de trabajo porque esto puede generar sesgos en el momento de hacer la nueva medición. No obstante, otros hacen lo contrario; es decir, sí proporcionan los datos de la medición anterior para ayudar a detectar errores de medición (Em), los cuales se deben notificar a los supervisores para su posterior revisión y corrección. La elección de una de estas alternativas se deja a criterio del investigador responsable. Lo importante es recalcar que se cotejen las dos mediciones —la del censo anterior y la del actual— inmediatamente después de la toma de la última medición, con el fin de detectar posibles errores y tomar las decisiones necesarias para efectuar las correcciones pertinentes.
A continuación se describen los códigos que se pueden emplear en censos posteriores para minimizar los errores de medición y de elaboración del mapa. Como se mencionó en la sección 7.3, Casos especiales de medición del diámetro, algunos de ellos son pertinentes tanto en el censo inicial
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
177
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
como en los censos posteriores, ya que en su gran mayoría corresponden a problemas que se deben explicar en el formato de problemas (Anexo 2) para que después los supervisores los verifiquen y los corrijan. Med. Medición difícil, se refiere a aquellas plantas que presentan dificultad para ser medidas, pero también contemplan casos como el de los árboles con aletones. ¿Vivo?. Árboles cuyo estado de sobrevivencia es dudoso; comprende aquellos individuos que durante el inventario de campo no se tiene certeza si están vivos o muertos. ¿Liana?. Se presenta cuando en los inventarios sólo se incluyen árboles. A menudo suele ocurrir que algunos individuos juveniles son bastante difíciles de catalogar como árboles o lianas. Cuando se tiene duda de que un juvenil sea de una especie arbórea, sospechando que sea una liana, se coloca este código. Luego se debe verificar la forma de crecimiento. Fuera de secuencia. La pérdida de secuencia en la numeración se presenta cuando una placa se coloca fuera de la secuencia numérica a la que pertenece. Es preciso aclarar esta circunstancia en el formulario de problemas de los cuadrantes involucrados, indicando las razones por las cuales perdió la secuencia y proporcionando una explicación que conduzca a la ubicación correcta de la misma. PP. Plantas con placas perdidas. Se usa cuando existe evidencia de una planta que fue marcado en el censo anterior pero cuya placa no se encuentra en el censo actual. Cuando se encuentra una planta sin placa en el campo, siempre se debe verificar que la planta tenga una medida similar a la anterior, que coincida con la ubicación en el mapa, y que pertenezca a la misma especie reportada en el formato. Si es este el caso, se debe fabricar una nueva placa para reemplazar la perdida, la cual se debe reponer lo antes posible. Id. Plantas mal identificadas en el censo anterior. Este caso ocurre cuando la especie de la planta registrada en la base de datos no concuerda con la de la planta en el campo. Es posible que muchos de estos errores se generen durante la digitación de la información en la base de datos. Para minimizar confusiones, las anotaciones acerca de este código sólo las deben colocar y verificar personas con conocimientos botánicos.
178
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Num. Planta con número de placa equivocado. Se debe registrar anotando el número corregido de la placa. Dos. Planta con más de una placa. Ocurre cuando existe doble numeración asignada a una sola planta. Se pueden presentar dos situaciones diferentes: a) Que las placas tengan distinta numeración, en cuyo caso se conserva la placa más antigua y se retira la otra; y b) Que las placas tengan la misma numeración, en cuyo caso se deja la que está en mejores condiciones físicas. Em. Error de medición. Se presenta cuando se detecta un error de medición del d; esto ocurre cuando hay una diferencia notable entre las medidas de censos sucesivos. En el caso de la parcela de La Planada, donde el lapso entre censos es de cinco años, si la diferencia diamétrica está entre 20 - 50 mm se reporta como Em y se escribe la medida del censo anterior y la medida del censo actual. Estos casos se deben revisar con cuidado, ya que los valores del incremento diamétrico varían según el tipo de bosque donde se localice la parcela permanente. Además, las especies pioneras pueden presentar incrementos diamétricos elevados en relación con otras especies del sotobosque (Londoño 2005). Por otra parte, es común que algunas especies diminuyan en d, como ocurre en el caso de algunas palmas. Una variación real en el crecimiento o decrecimiento de los individuos de una especie, solamente se puede determinar cuando se tienen las medidas de varios censos, ya que éstos permiten detectar los valores extremos y tomar una decisión acertada sobre cuáles deben ser eliminados para realizar los análisis de crecimiento. De lo contrario, los rangos de variación para cada especie deberían estar fundamentados en resultados publicados. Mapa. Se usa este código para indicar que hay un problema en el mapa del cuadrante, asociado con una mala ubicación de uno o varios individuos en el censo anterior. En este caso se debe hacer la corrección de la ubicación de los puntos respectivos, indicando con una flecha la dirección y lugar donde fue reubicado. D. Muerto. Este código debe ser anotado cuando una planta marcada en un censo previo es encontrada muerta en cualquier censo posterior. Se debe escribir D en la columna correspondiente a códigos que se encuentra en la hoja principal empleada para censos posteriores (ver Anexo 2). 0R (cero-R). Rebrote sin medición. Este caso se presenta cuando un tallo muestra claros indicios de que se quebó y de que rebrotó, pero no alcanza la altura mínima (1,3 m) para medir el d. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
179
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Ciclo. Se refiere a aquellos casos donde un individuo cambia de código a través del tiempo debido a distintos eventos como la caída del tallo principal y el surgimiento progresivo de uno o varios rebrotes. Por ejemplo, un individuo cae al suelo pero se mantiene vivo y empieza a producir rebrotes. Cuando se observa esta situación en un censo determinado se mide el tallo principal y se considera quee la planta está inclinada (I). En el siguiente censo el tallo principal de este individuo está muerto (algunas veces sin dejar rastro) y sólo quedan rebrotes que no se pueden medir porque no alcanzan la altura mínima (1,3 m), por lo que se considera como rebrote sin medición (0R). Es posible que en los censos futuros los rebrotes ya alcancen la altura mínima, pero al hacer la medición de d, ésta resulte ser menor que el registro anterior del tallo original. Si no se le ha hecho un seguimiento a estos casos, se puedrían confundir con una inconsistencia o error de medición (Em) de d, cuando en realidad se trata de cambios asociados con los procesos de crecimiento y de regeneración de las especies, como parte de la dinámica del bosque. Estas situaciones también puede generar confusión para quienes desconocen las estrategias de crecimiento de las especies que en muchos casos están relacionadas con mecanismos de reproducción asexual. De hecho, ha ocurrido que algunas personas tienden a asumir que la planta disminuyó en su diámetro porque no encuentran evidencia de muerte del tallo original (Pérez, com. pers.11) (Figura 32). Aunque esto puede ocurrir en especies como los helechos rastreros (Cyathea laplanadae, Cyatheaceae N. C. Arens y A. R. Sm), el propósito de un censo preciso es reducir al máximo éstos errores de medición, para obtener un mejor entendimiento de los procesos ecológicos que incluyen diferentes mecanismos biológicos, como las estrategias de sobrevivencia y de crecimiento de las especies.
11
180
Comunicación personal. Pérez, Rolando, STRI. Ciudad de Panamá, mayo de 2001.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Censo
Figura 32. Ciclo. A: Fuste principal caído; B: Rebrote incipiente y muerte del fuste principal; C: Muerte total del fuste principal anterior y crecimiento del nuevo rebrote que ahora conforma el fuste principal.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
181
8
Manejo de la información
Manejo de la información 8.1 Fase de campo os formatos diseñados por el CTFS que se pueden emplear durante los censos, especialmente en caso de parcelas grandes de 5, 10 ó más ha son los siguientes (Anexo 2). Para parcelas con áreas de 1 ha ó menos, dichos formatos se pueden simplificar.
L
Principal, donde se registran los datos básicos de cada individuo. Múltiples (M), donde se registran los datos adicionales de los individuos con más de un tallo. Mapa, donde se consigna la posición espacial relativa de los individuos en el campo sobre el plano de la parcela. Problemas (P), donde se registran los problemas que se puedan presentar durante la fase de campo, cada uno de los cuales requiere de una solución particular. Palmas y Helechos (PH), donde se consignan las variables d y ht de los individuos de de las familias Arecaceae, Cyatheaceae y plantas afines. Colecciones botánicas (CB), donde se registra la información morfológica y organoléptica detallada de las muestras botánicas tomadas en la parcela.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
185
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Plantas nuevas o ingresos (N). Se emplea para tomar los datos de los nuevos individuos que han alcanzado el tamaño mínimo para ser incluidos en los censos posteriores al del establecimiento. En las parcelas medianas (1 ha) o pequeñas (0,1 ha) estos formatos se pueden simplificar considerablemente, conservando el sistema básico de recolección de información en el campo. Es decir, se pueden emplear todos los métodos propuestos en el capítulo anterior, pero prácticamente toda la información se puede colectar en un formato único, además de reservar otro especial para las colecciones botánicas y otro para la elaboración del mapa con la ubicación de los individuos. Esta simplificación también obedece a que en las parcelas pequeñas el personal que realiza los censos es más reducido, tal como se puede apreciar en el ejemplo de Londoño (2005). Al finalizar cada jornada los distintos grupos de trabajo deben revisar sus respectivos formatos para verificar que todas las páginas se encuentren en buen estado y que todos los datos consignados en ellas sean claros. Esto es necesario para que las personas que realizarán el ingreso de los datos al computador las puedan entender sin dificultad. El proceso de revisión de los datos también incluye una verificación minuciosa por parte del supervisor después de cada jornada. Durante esta fase el supervisor debe realizar actividades como: a) Verificar que todos los individuos se hayan numerado en forma correcta con sus respectivas placas metálicas; b) Detectar posibles errores de medición y de localización en el mapa, mediante la revisión detallada de los formularios y de los mapas, así como el conteo de las placas relacionadas; c) Revisar que todos los códigos y las observaciones estén bien empleados y hacer las correcciones pertinentes cuando sea necesario; y d) Sacar duplicados de toda la información colectada en campo tan pronto como sea posible. Así mismo, al finalizar cada jornada los integrantes de cada equipo se deben cerciorar que los materiales que llevaron al campo estén completos y se encuentren en buen estado. Esto involucra algunas prácticas de mantenimiento diario de los instrumentos. En el caso de las cintas métricas o diamétricas se recomienda extenderlas sacándolas de los carretes; éstos se deben limpiar y secar para remover la suciedad y la humedad acumuladas durante el día. Luego, cuando las cintas estén limpias y secas, es preciso aceitar los carretes y todas las partes metálicas. Prácticas como ésta, llevadas a cabo en forma diaria y rutinaria, ayudan a mantener el equipo de medición en buen estado, evitando así pérdida de tiempo y esfuerzo durante la siguiente jornada.
186
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Manejo de la información
8.2 Captura de datos La gran mayoría de las parcelas permanentes establecidas en Colombia tienen áreas cercanas a 1 ha. Por esta razón el manejo de los datos se ha hecho mediante el uso de programas comerciales no específicos, como Microsoft Excel® o Microsoft Access®, con buen desempeño cuando se trata de manipular volúmenes de información relativamente bajos (Tabla 2). Sin embargo, cuando se tiene un número de datos por encima de 20.000, ó cuando se desea hacer comparaciones con otros estudios empleando los datos originales, dichos programas pierden eficiencia en el procesamiento de la información, a no ser que se haga un esfuerzo adicional para diseñar aplicaciones específicas bajo lenguajes de programación, como sucede con algunas aplicaciones elaboradas en Access®, como Biomon (MAB 2004), o Forestal, éste último desarrollado por investigadores y estudiantes del Proyecto Porce II en Antioquia (Colombia) (del Valle, Com. pers.12). Desde que el CTFS inició el establecimiento de grandes parcelas de monitoreo también empezó a diseñar una base de datos que soportara el gran volumen de información procedente de ellas, como la parcela de la Isla Barro Colorado (Panamá), que cuenta con más de 300.000 registros (Condit 1998). No obstante, antes de seleccionar el programa bajo el cual se diseñaría la base de datos fue necesario organizarlos en un formato conveniente para analizar la información, así como definir el número de campos que se iban a manejar. La base de datos que se construyó para Barro Colorado empleó el lenguaje de programación Visual FoxPro®, el cual corre bajo ambiente DOS y permite ingresar directamente los datos desde los formatos de campo a la base de datos. A partir de la experiencia adquirida por el IAvH con el establecimiento de la parcela de la La Planada, con asesoría del CTFS, se diseñó la base de datos específica Andigena para almacenar y analizar la información de la parcela, construida después de realizar el primer censo de plantas en 1997, durante el cual se registró un total de 115.129 individuos. En una fase previa, dicha base de datos se había diseñado con el lenguaje de programación Delphi® para Windows®, empleando Interbase® como motor para el manejo de la información. Bajo este diseño fue posible obtener una interfaz bastante amigable con el usuario, además de un manejo eficiente de los datos, con la ventaja de que permitía generar copias de seguridad en muy poco espacio. Pero la utilización de motores, como Visual Fox Pro©, Interbase®, Oracle®, MySQL, 12
Comunicación personal. del Valle, Jorge Ignacio. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, octubre de 2005.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
187
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
PostgreSQL, MS SQL©, requiere mayor experiencia para su manejo y, por tanto, su uso está restringido a profesionales del área de cómputo. Además, el mantenimiento de algunos de estos programas puede implicar altos costos, lo que restringe su uso. Por lo anterior, se recomienda emplear el programa Microsoft Access®, aplicación comercial al alcance del público en general incorporada con Microsoft Office® para sistema operativo Windows®, para manejar bases de datos pequeñas. Dicho programa es apropiado para parcelas medianas de 1 ha. Una alternativa para los investigadores que emplean parcelas permanentes en estudios de vegetación es el sistema de manejo de datos Biomon, creado por investigadores del programa MAB. Uno de los principales objetivos de este programa ha sido estandarizar protocolos para el manejo y análisis de datos, así como facilitar la interpretación de resultados a través de una red de parcelas de monitoreo, que en la actualidad cuenta con más de 300 parcelas distribuidas en todo el mundo. Para facilitar esta labor, se desarrolló e implementó la base de datos de monitoreo de la Biodiversidad, mejor conocida como Biomon (MAB 2004). Dicha aplicación comprende documentación general, así como guías que forman el esqueleto básico de la información requerida por otros investigadores en las parcelas, incluyendo: a) Los objetivos de la investigación, los hallazgos y los datos colectados en las parcelas; b) Los métodos empleados; c) Diccionarios de datos que resumen los procedimientos empleados; d) El esquema de la estructura florística y de la composición de los diferentes tipos de bosques monitoreados, además de mapas y medidas de los árboles dentro de las parcelas; y por último; e) Micro-herbarios, compuestos por fotocopias de alta resolución de los especímenes colectados. Biomon fue creada en la plataforma DOS, pero actualmente está disponible una nueva versión para Windows® de Microsoft®, la cual se puede descargar en forma gratuita a través de la Internet (MAB 2004). Como conclusión, las principales recomendaciones en el momento de decidir bajo cuál motor y lenguaje de programación se va a estructurar una base de datos, son las siguientes:
188
•
Tener en cuenta los costos del motor y el licenciamiento del mismo.
•
Considerar la facilidad para entender el lenguaje bajo el cual se va a hacer un programa.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Manejo de la información
•
Analizar la facilidad y la rapidez con la que los usuarios directos pueden manipular la información para realizar consultas futuras.
•
Averiguar la compatibilidad con otros programas para realizar intercambios de información.
•
Verificar que exista compatibilidad entre los campos —definidos a priori— que se van a incluir en la base de datos, independientemente del motor y el lenguaje de programación elegidos. Se recomienda utilizar métodos estandarizados durante la las fases de campo y de registro de la información (Anexo 2).
8.3 Metadatos Los metadatos son un recurso de documentación que caracteriza y describe los contenidos de la información, otorgándoles contexto, significado y organización. Así mismo, describen la calidad, las condiciones de acceso y de uso, al igual que otras características de los datos en un formato estandarizado (Federal Geographic Data Committee, FGDC 2000). En pocas palabras, los metadatos han sido definidos como “los datos acerca de los datos” y pueden emplearse para describir bases de datos, organizaciones, personas, proyectos, documentos, así como programas de computo, mediante el uso de modelos comerciales que permiten unificar criterios de organización, búsqueda y acceso a la información (BCIS 2000) evitando, de esta manera, la duplicación de esfuerzos al tener conocimiento de otras bases de datos existentes que están al servicio de los investigadores. Dado que el establecimiento de una parcela permanente se concibe para proyectar los estudios ecológicos a largo plazo es importante documentar los metadatos, tanto del proyecto como del conjunto de datos generados a partir de los censos periódicos. En la Tabla 8 se sugieren varias alternativas de programas de cómputo para realizar la documentación de un conjunto de datos (Rivera-Gutiérrez 2005). No obstante, decidir cuál aplicación o programa de cómputo emplear para la documentación de metadatos puede ser una tarea dispendiosa y posiblemente innecesaria, si se tiene en cuenta que ya fue realizada por el Sistema de Información sobre Biodiversidad (SIB) del IAvH cuando se escogió una herramienta para la captura de metadatos con perfiles biológicos. El SIB, con base en una evaluación antes efectuada por el Programa de Información Geo-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
189
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Tabla 8
Programas comerciales de cómputo para la documentación de metadatos.
Nombre
Función
ArcCatalog
Creación de metadatos CSDGM (1998) e ISO para Arc/Info y ArcView
cns (Chew and Spit)
Procesador de formato de metadatos para la aplicación mp CSDGM (1998)
Corpsmet95
Creación de metadatos CSDGM
Data Tracker™ GIS
Herramienta inteligente de creación de metadatos CSDGM con la capacidad de inventariar datos de forma automatizada
DataLogr
Creación de metadatos CSDGM
DBFmeta
Herramienta inteligente de extracción de metadatos para atributos de archivos. DBF CSDGM (1998)
FGDCMETA (AML)
Herramienta para extraer metadatos CSDGM para Arc/Info
GEOSCOPE
Creación de metadatos (Canadá)
M³Cat
Herramienta multi-estándar y multi-lenguaje de creación de metadatos CSDGM, GILS, NBII e ISO
METADATA (AML)
Herramienta inteligente de extracción de metadatos CSDGM
MetaMaker
Creación de metadatos FGDC, NBII
MetaStar Data Entry
Creación de metadatos CSDGM, DIF, GILS, Dublin Core
MORPHO
Creación de metadatos ecológicos
Mp
Aplicación multi-lenguaje para revisar la conformidad de metadatos con CSDGM (1998) produce salida en formatos de texto, HTML, SGML, XML o DIF
Spatial Metadata Management System (SMMS)
Creación de metadatos CSDGM (1998)
Tkme
Creación de metadatos multi-lenguaje CSDGM (1998)
Xtme
Creación de metadatos multi-lenguaje CSDGM (1998)
gráfica Referenciada de Ohio (Ohio Geographically Referenced Information Program, OGRIP) a las aplicaciones disponibles en el comercio para la documentación de metadatos (Moellering 1998), encontró que de las herramientas antes listadas (Tabla 8) sólo dos utilizan el perfil biológico del estándar de metadatos del FGDC y de la Infraestructura Nacional de Información Biológica (National Biological Information Infraestructuer, NBII 2000) de los Estados Unidos, autoridades a nivel mundial en materia de registros biológicos. Dichas herramientas son M3Cat y MetaMaker, cuyas características, con ventajas y desventajas, se pueden ampliar en Rivera-Gutiérrez (2004).
190
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Manejo de la información
En la actualidad, el SIB emplea M3Cat como herramienta para la documentación de los conjuntos de datos sobre registros biológicos generados en el marco de las investigaciones del IAvH. Se puede acceder a M3Cat a través de Internet en el SIB, por la opción catálogo de metadatos (IAvH 2004). Entre los aspectos más importantes que se deben documentar en una base de metadatos cuando se establece una parcela permanente se resaltan los siguientes: a) La información general de la parcela; b) La definición de variables; y c) La lista de contactos. En la Tabla 7 se hizo una descripción previa de los principales aspectos de la información general de la parcela que se deben considerar. Así mismo, los metadatos deben proporcionar información sobre las variables empleadas, consistente en la definición precisa de sus atributos, en este caso, las plantas. Se deben detallar distintos aspectos, como las unidades de medición, los instrumentos empleados y la precisión usada en el registro de las mismas. También es preciso considerar los contactos, mediante una lista de personas y de entidades involucradas en la ejecución del proyecto, incluyendo cargo y dirección de contacto. Por otra parte, Phillips (1996) recomienda estandarizar los informes de metadatos de cualquier estudio en parcelas permanentes con el fin de permitir el análisis de los datos a gran escala, con base en la literatura publicada. Con respecto a la información biótica obtenida a partir de los datos de cada censo o inventario se recomienda considerar los siguientes aspectos: •
El número de familias, de especies y de géneros por ha, para distintas categorías de tamaño de la vegetación, como: individuos con 1 cm d < 5 cm, con 5 cm d < 10 cm, y con d 10 cm.
•
La distribución de individuos por formas de crecimiento.
•
El número de especies para los primeros 500 y 1.000 individuos muestreados.
•
Algunos índices de diversidad como el de Shannon-Wiener, el de Simpson y el α de Fisher (Fisher et al. 1943, Magurran 1988, Leigh y de Lao 2000).
•
El número total de individuos y su área basal en cada censo, incluyendo el primero.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
191
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
•
El número de los individuos muertos y de los ingresos, así como sus áreas basales en cada censo posterior al del establecimiento.
•
El incremento en el área basal de los sobrevivientes y la proporción de los árboles muertos por tipo de muerte: en pie, quebrados, caídos de raíz o desaparecidos (Londoño 2005).
Se debe tener en cuenta que los aspectos antes enunciados complementan, pero no reemplazan, el registro de los métodos de los inventarios de la vegetación y de las demás formas de crecimiento, tales como la manera de marcarlos, los métodos de identificación de las especies y el intervalo entre los censos, entre otros.
192
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
9
Ejecución
Ejecución 9.1 Personal, equipos y materiales s necesario que exista al menos un profesional que conozca y coordine la ejecución de cada una de las fases del trabajo relacionado con el establecimiento de las parcelas permanentes y la realización de los censos de vegetación. Así mismo, en cada fase se requiere personal entrenado para el desarrollo y la aplicación de los métodos, lo cual se logra mediante una capacitación previa que permita seleccionar a las personas idóneas para el desempeño de cada labor. También se recomienda nombrar un supervisor para cada equipo de trabajo, cuya función es verificar que las labores a su cargo se realicen de manera correcta.
E
Vale la pena aclarar que cuando se trata de estudios específicos de crecimiento es importante que la medición del d sea realizada por especialistas, ya que como se mencionó en la sección 7.2 Medición del diámetro, las tasas de incremento diamétrico de los árboles tropicales pueden ser extremadamente bajas, llegando en algunos casos a valores cercanos a 1 mm/año, por lo que es necesario medir d con gran precisión. Por tanto, es recomendable que el personal que desempeñe esta labor sea calificado y cuente con la experiencia necesaria para garantizar la buena calidad de los datos tomados en campo. En la Tabla 9 se resume el tiempo estimado de ejecución para cada actividad, su costo aproximado y el número de personas necesarias para llevarlas a cabo. Éstos se calcularon con base en la experiencia de la parcela de 25 ha de La Planada; sin embargo, estas cifras pueden variar dependien-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
195
196
2
1
* **
1,6 semanas 2 personas US $ 3.200
1/2 día 2 personas US $ 320
1**
0,1**
1/2 día 2 personas US $ 600
1,2 semanas 4 - 5 personas US $ 6.000
8 meses 14 personas US $ 150.000
Censo de los árboles (medición, marcación y localización)2
1 día 2 personas US $ 120
~ 2 semanas 2 personas US $ 1.200
6 meses 2 personas US $ 30.000
Fase de oficina y verificaciones en campo
0,4 semanas
~ 5 semanas
24 meses 96 semanas
Tiempo total en meses (semanas)
~US $ 1.040
~US $ 10.400
~US $ 260.000
Costo total aproximado
TRM = COL $ 1.036,44. Año:1996. Comprende el levantamiento topográfico del terreno, el establecimiento y la demarcación con tubos de PVC y la construcción del sendero de acceso (ver texto) TRM = COL $ 1.140,64. Año: 1997. Comprende la realización del primer censo de árboles (sin las colecciones botánicas) y la fase de oficina (ver texto)
Datos reales de la parcela La Planada Datos estimados
~ 10 meses 4 personas US $ 80.000
25 *
Establecimiento y adecuación1
Equipo humano, tiempos de ejecución y costo aproximado para distintos tamaños de parcelas.
Tamaño de parcela (ha)
Tabla 9.
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Ejecución
do del tipo de bosque donde se vaya a establecer la parcela, de la composición florística, del tamaño o diámetro mínimo de los individuos que se van a inventariar, del área de la parcela, de la topografía del terreno y del número de personas que conformen los equipos de trabajo en cada una de las fases. Por ejemplo, para establecer la parcela de La Planada, dado que se trataba de un área de 25 ha fue necesario realizar inicialmente un levantamiento topográfico del terreno, etapa que tardó aproximadamente dos meses. Simultáneamente a esta actividad se demarcó la parcela con tubos de PVC de 1 m de altura colocados en las cuatro esquinas de cada cuadrante, empleando además tubos del mismo material de 50 cm de altura colocados en cada uno de los vértices de cada subcuadrante, etapa que tardó ocho meses. Al finalizar la demarcación se colocaron bloques de cemento para construir un sendero de acceso a la parcela con el fin de minimizar el impacto sobre la vegetación debido al tránsito del personal, fase que duró mes y medio. En total el establecimiento de la parcela de 25 ha tardó casi diez meses. El censo de la parcela de La Planada tardó ocho meses con un personal conformado por cuatro equipos de tres personas cada uno, así: un anotador, una persona para colocar las placas y otra dedicada exclusivamente a la elaboración del mapa. Además participaron un supervisor y un coordinador, encargados de controlar el trabajo de campo y coordinar la logística del proyecto, respectivamente. Por último, el ingreso de la información colectada en campo en una base de datos previamente diseñada tardó seis meses, fuera del tiempo invertido en depuraciones posteriores, consistentes en la revisión de los errores de digitación, los errores de medición en el campo y las subsecuentes verificaciones mediante visitas a la parcela para garantizar la veracidad de la información. En la Tabla 10 se listan los elementos mínimos necesarios para el establecimiento y la medición de las parcelas permanentes. Cuando se culmina el proceso del establecimiento y del censo de la(s) parcela(s) es importante elaborar una lista con la información de todos los colaboradores —entidades y personas— que participaron en cada una de las fases, incluyendo nombre, institución, cargo y la respectiva información de contacto, como dirección, teléfono y correo electrónico.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
197
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Tabla 10.
Equipos y materiales para el establecimiento y la medición de parcelas permanentes de 1 ha e individuos con d 1cm.
Equipo o Material
Cantidad por ha*
Alternativas
1. Establecimiento de la parcela Tubos de PVC de 3 pulgadas y 1 metro de altura
36 (100 m x 100 m) 52 (500 m x 20 m)
Cinta llamativa (flagging tape)
Tubos de PVC de 1/ 2 pulgadas, 50 cm de altura
453 (500 m x 20 m) 405 (100 m x 100 m)
Barras de hierro con forma de bastón de 50 cm de altura
Pintura de aceite color naranja o amarilla
1 galón
Marcadores indelebles
12
Brújula de mano
2
Cinta métrica (50 m)
2
Clinómetro o hipsómetro tipo Blume-leiss
2
GPS (Sistema de posicionamiento global)
1
Pintura de secado rápido
2. Censo Placas de aluminio suficientes y con la secuencia numérica correspondiente a la columna o parcela que se va a trabajar.
198
6000**
Placas elaboradas a mano con una lámina de aluminio recortada, y numeradas con un repujador manual o eléctrico
Alambre de cobre 2 mm de grosor
250 rollos
Nylon o cinta sintética (polipropileno)
Cinta plástica llamativa, colores surtidos
50 rollos
Tiras de plástico de colores
Hojas antilluvia
2
1 sombrilla para el anotador
Martillo
1
Clavos de aluminio
1 caja
Cinta métrica (50 m)
1
Vara de 1,30 m de altura para medir d
2
Cinta diamétrica (5 m)
6
Calibrador o pie de rey
6
Brújula de mano
4
Tablas de acrílico para apoyar
5
Marcadores indelebles
1 docena
Artículos de oficina (lápices, borradores, bisturíes)
2 docenas
Cuerda o soga sintética
4 rollos
Pintura de aceite de secado rápido para marcar el punto de medición
2 galones
Cinta métrica convencional
Pintura de secado rápido
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Ejecución
Tabla 10.
Equipos y materiales para el establecimiento y la medición de parcelas permanentes de 1 ha e individuos con d 1cm. (Continuación).
Equipo o Material
Cantidad por ha*
Alternativas
3. Colección de muestras botánicas Prensa para muestras botánicas
4
Papel periódico Bolsas plásticas grandes y gruesas (100 cm x 70 cm), medianas de grosor intermedio (50 cm x 70 cm), pequeñas y delgadas (25 cm x 35 cm)
3 arrobas 5 docenas (grandes) 2 docenas (medianas) 3 docenas (pequeñas)
Horno de secado
1
Tijeras podadoras
4
Cinta de enmascarar (2 pulgadas de ancho)
Secador portátil de petróleo
25 rollos
Desjarretadora o corta-ramas, con juego de tubos extensibles
2
Binoculares
1
Frascos plásticos para colectar flores y frutos
Costal o funda de lona
15 docenas
Alcohol etílico 90 % para preservar muestras botánicas Tabla de acrílico para escribir
4 galones
Formatos de registro de datos
Suficientes
2
4. Sistematización de la información Computador e impresora
1
Tabla digitalizadora o escáner
1
Programas de computo: Sistemas operativos, manejo de datos (Access, Foxpro ó Excel), procesador de palabras, antivirus, programas de dibujo y de manejo de imágenes, gestor de correo electrónico y navegador de Internet
Medición directa de coordenadas (x,y) Otros: ArcView, R program, SL-PLUS
* Cantidad estimada por ha con base en datos de la parcela La Planada. ** Cuando sólo se incluyen individuos con d 10 cm el número de placas se puede reducir notablemente.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
199
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
9.2 Presupuesto La mayor limitación para realizar estudios a largo plazo es la disponibilidad de presupuesto. Gran parte de las entidades financiadoras busca obtener resultados a corto plazo, por lo cual tienden a dividir los recursos disponibles en numerosos proyectos pequeños en vez de destinar grandes cantidades de recursos a un solo proyecto a largo plazo. Los costos del establecimiento de una parcela pueden ser altos dependiendo del tamaño de la misma, de la diversidad de especies y de la densidad de individuos por especie. Por ejemplo, para la parcela de 50 ha en Barro Colorado (Panamá) se ha estimado un costo aproximado de US $ 620.000 en el montaje, la adecuación y la ejecución del primer censo de árboles (Hubbell y Foster 1992). Si se incluyen los costos del segundo censo, entonces el total asciende a US $ 862.000 (precios de 1980). Por el contrario, para la parcela de 25 ha de La Planada los costos no fueron tan elevados. En total se invirtieron alrededor de US $ 260.000 incluyendo, US $ 80.000 (Tasa de cambio representativa del mercado, TRM promedio= COL $ 1.036,44 en 1996) para el levantamiento topográfico del terreno, el establecimiento y la demarcación con tubos de PVC así como en la adecuación de la parcela (construcción del sendero de acceso), US $ 150.000 (TRM promedio = COL $ 1.140,64 en 1997) para la realización del primer censo de árboles y US $ 30.000 en la fase de oficina, que comprende el ingreso y la depuración de la información a la base de datos Andígena. En 25 ha en total se marcó un total de 113.000 árboles y aproximadamente 240 especies de plantas leñosas con d 1 cm, sin incluir lianas. Con base en dicha información se estimaron los valores correspondientes a 1 ha, cuyos costos estuvieron alrededor de US $ 10.600 para este bosque. Sin embargo, dependiendo de la pendiente del terreno, la altura de los árboles, la densidad del bosque, la riqueza de especies del sitio y la facilidad de acceso, los costos por ha pueden oscilar entre US $ 5.000 en el caso extremo de un bosque monoespecífico localizado en una zona plana accesible, y US $ 12.000 en un bosque bien conservado, con árboles hasta de 40 m de altura, pendientes del 70% y más de 150 especies por ha (costo estimado). De otro lado, en otros tipos de vegetación menos compleja, como los bosques secos tropicales (bs-T) de la Costa Atlántica colombiana, con pendientes menores de 3%, sin inundaciones y con baja riqueza de
200
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Ejecución
especies, los costos de establecimiento para parcelas de 1 ha pueden oscilar entre US $ 3.000 y US $ 5.000 (TRM promedio = COL $ 2.534,22 en 2002 (Álvarez, com. pers.12). La mayor parte de los costos de establecimiento de parcelas de 1 ha se invierten en el pago de personal. Si se tiene en cuenta que un equipo debería estar integrado mínimo por dos profesionales, dos técnicos asistentes y por lo menos dos guías de campo, en sitios con alta complejidad —es decir, estructura compleja, alta diversidad y pendientes elevadas—, el presupuesto necesario para la contratación de este personal puede representar hasta 80% del costo total. Con base en la experiencia adquirida en el establecimiento de parcelas por los autores del manual, los costos de los materiales se estiman alrededor de COL $ 4’000.000 ó COL $ 6’000.000 para el establecimiento y de COL $ 2’000.000 ó COL $ 3’000.000 para cada censo posterior. Según esto, el costo de personal sería cuatro veces superior a estos valores. En algunos casos las investigaciones han sido desempeñadas con bajos presupuestos, debido a la vinculación de estudiantes de tesis durante el establecimiento de las parcelas. Al calcular con base en la experiencia de La Planada los costos de establecimiento por cuadrante de 20 m x 20 m, el valor puede variar entre US $ 300 y US $ 1.315. No obstante, dichas cifras pueden disminuir en forma significativa dependiendo del tamaño total de la parcela que se va a establecer, el número de personas dedicadas en cada fase y del número final de registros obtenidos durante el censo. Las parcelas pequeñas, con menos de 2.000 registros, se pueden establecer empleando un levantamiento topográfico menos detallado del terreno y no necesitan programas de cómputo diseñados según las necesidades concretas del usuario para el análisis de la información. Una alternativa consiste en emplear programas comerciales, como Excel® de Microsoft® o aplicaciones desarrolladas para Access® de Microsoft®, como Biomon (MAB 2004) o el programa Forestal (ver sección 8.2 Captura de datos).
12
Comunicación personal. Álvarez, Esteban. Interconexión Eléctrica S. A., ISA. Bogotá, enero de 2005.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
201
10
Análisis de los datos
Análisis de los datos
A
lgunas investigaciones recientes muestran que los patrones espaciales de la vegetación de un sitio particular, en un momento dado, son el resultado de su dinámica pasada y están ocasionados por una combinación de factores, como el crecimiento de los individuos, la competencia por los diferentes recursos y la muerte por vejez o por competencia (Batista y Maguire 1998, Moravie y Robert 2003). Como se mencionó en el Capítulo 3, Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo, éstas permiten realizar distintos tipos de estudios sobre las plantas. El enfoque más elemental consiste en efectuar un análisis estático de la misma que se lleva a cabo con base en datos de un solo inventario o censo. Con esta información es posible profundizar sobre la composición de la flora, la diversidad, la estructura y la utilización de los recursos del bosque en un momento dado. Por el contrario, todos los estudios sobre dinámica de la vegetación, los cuales básicamente comprenden la demografía, el crecimiento, el ciclo de nutrientes y la productividad, involucran la evaluación del cambio de la vegetación a través del tiempo, bien sea para algunas especies particulares, grupos de ellas o para el bosque en conjunto; por consiguiente, éstos últimos requieren datos de al menos dos censos sucesivos para poder efectuar los cálculos pertinentes. A continuación se muestran, a manera de ejemplos, algunos resultados obtenidos por varios de los autores de este libro, así como por otros investigadores, derivados de estudios en parcelas permanentes de Colombia. Los casos presentados incluyen distintos tipos de resultados y análisis que es posible efectuar con los atributos de la vegetación, los cuales se han agrupado en dos categorías para mayor claridad. La primera
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
205
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
comprende análisis de tipo estático, sobre la composición, la diversidad, la estructura y el uso de los recursos del bosque, mientras que la segunda, resultados que consideran el tiempo como causal de cambio en la vegetación y comprenden lo que comúnmente se denomina estudios dinámicos del bosque.
10.1 Estudios estáticos Flora y fitogeografía. La composición florística es un atributo relacionado con la identidad y variedad de los elementos que hacen parte de una colección. Ésta incluye listas de especies u otros niveles taxonómicos como familias y géneros. Dichos análisis pueden efectuarse con base en parcelas cuyas áreas son diferentes. En ocasiones la composición también se refiere a los diversos tipos de índices de dominancia o de valor de importancia, los cuales se pueden expresar bien para las especies (Tabla 11), las familias (Tabla 12) u otras categorías. En Colombia se han empleado parcelas permanentes pequeñas (v. g. Tablas 13 y 14; Figura 33), medianas (e. g. Tablas 11, 12 y 15; Figura 34) y grandes (Figura 35) para estudiar los patrones florísticos en escalas locales y regionales. Tabla 11.
Especies más importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estación biológica El Amargal, costa Pacífica del Chocó (Colombia).
Especies
NI
SM
Brosimum utile (Kunth) Oken ex J. Presl 43 10 Welfia regia Mast. 75 10 Otoba latialata (Pittier) A.H. Gentry 16 8 Wettinia quinaria (O.F. Cook & Doyle) Burret 21 7 Otoba novogranatensis Moldenke 10 7 Ceiba aff. pentandra (L.) Gaertn. 1 1 Brownea rosa-de-monte P.J. Bergius 9 8 Oenocarpus bataua Mart. 12 6 Guarea pterorhachis Harms 8 8 Chrysochlamys dependens Planch. & Triana 8 7 Subtotal 203 72 Restantes 114 especies 244 202 Total 447 274
AB
DR
FR
Do.R
IVI
6,09 9,62 3,65 22,68 35,98 2,39 16,78 3,65 8,90 29,33 0,52 3,58 2,92 1,94 8,44 0,27 4,70 2,55 1,01 8,26 0,85 2,24 2,55 3,17 7,96 1,77 0,22 0,36 6,59 7,18 0,60 2,01 2,92 2,23 7,17 0,57 2,68 2,19 2,12 7,00 0,13 1,79 2,92 0,48 5,19 0,16 1,79 2,55 0,60 4,94 13,35 45,41 26,28 49,72 121,41 13,50 54,59 73,72 50,28 178,59 26,85 100,00 100,00 100,00 300,00
Adaptado de: Galeano et al. (1998a). Donde: NI: Número de individuos; SM: Sub-unidades de muestreo en los cuales ocurre la especie; AB: área basal (m2); DR: Densidad relativa; FR: Frecuencia relativa; Do.R: Dominancia relativa; IVI= Índice de valor de importancia.
206
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Tabla 12.
Familias más importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estación biológica El Amargal, costa Pacífica del Chocó (Colombia).
Familia
NI
AB
DR
Spp.
Di.R
Do.R
IVF
Moraceae Arecaceae Fabaceae (s.l.) Myristicaceae Bombacaceae Sapotaceae Meliaceae Clusiaceae Cecropiaceae Lauraceae Subtotal Restantes 30 familias Total
69 119 38 39 10 18 17 18 15 7 350 97 447
7,28 3,48 3,43 2,11 2,29 0,81 1,01 0,57 0,41 0,80 22,19 4,66 26,85
15,44 26,62 8,50 8,73 2,24 4,03 3,80 4,03 3,36 1,57 78,30 21,70 100,00
13 5 17 7 4 8 7 6 4 4 73 51 124
10,48 4,03 12,10 5,65 3,23 6,45 5,65 4,84 3,23 3,23 58,87 41,13 100,00
27,11 12,96 12,77 7,86 8,53 3,02 3,76 2,12 1,53 2,98 82,64 17,36 100,00
53,04 43,61 33,37 22,23 13,99 13,50 13,21 10,99 8,11 7,77 219,82 80,18 300,00
Adaptado de: Galeano et al. (1998a). NI: Número de individuos; AB: Área basal (m2); DR: Densidad relativa; Spp.: Número de especies; Di.R: Diversidad relativa; Do.R: Dominancia relativa; IVF: Índice de valor de importancia de familia.
Tabla 13.
Índices de valor de importancia (IVI) en parcelas de 0,1 ha, para las principales especies en tres unidades de paisaje en el corregimiento de Tarapacá, sur de la Amazonia colombiana.
Especie
Abundancia Dominancia Frecuencia IVI total relativa (%) relativa (%) relativa (%) (%)
Superficies fuertemente onduladas Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori Iryanthera ulei Warb. Virola calophylla (Spruce) Warb. Iryanthera crassifolia. A.C. Sm. Monopteryx uaucu Spruce ex Benth. Goupia glabra Aubl.
3,273 3,101 3,359 2,670 0,689 0,775
3,750 2,110 1,716 1,829 4,050 3,310
1,309 1,440 1,178 1,178 0,654 0,785
8,332 6,651 6,253 5,677 5,393 4,870
5,226 1,045 1,742 4,181 3,136
4,108 8,050 5,440 2,521 4,274
2,062 1,546 2,062 2,062 1,031
11,396 10,641 9,244 8,764 8,441
9,515 12,313 9,888 7,090 1,119
25,144 4,499 5,730 4,291 5,393
1,705 1,705 0,568 1,705 0,568
36,364 18,517 16,186 13,086 7,080
Superficies moderadamente onduladas Iriartea deltoidea Ruíz & Pav. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Pseudolmedia laevis (Ruíz & Pav.) J. F. Macbr. Iryanthera ulei Warb. Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori Planos de inundación actual del río Putumayo Mauritia flexuosa L. f. Euterpe precatoria Mart. Calophyllum longifolium Willd. Oxandra leucodermis (Spruce ex Benth.) Warm. Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg Fuente: Cárdenas et.al. 2004.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
207
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Tabla 14.
Índice de valor de importancia (IVI) para las diez especies más representativas de bosque primario y bosque secundario (5 - 40 años) en parcelas permanentes en la zona del embalse Porce II, Antioquia (Colombia).
Especie
Abundancia Dominancia Frecuencia IVI Abs. Rel. Abs. Rel. Abs. Rel. (%) N (%) (t ha-1) (%) N (%)
Bosque primario Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) Skeels Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Pourouma cecropiifolia Mart.. Virola sebifera Aubl. Miconia albicans (Sw.) Triana Vochysia ferruginea Mart. Oenocarpus bataua Mart. Cordia bicolor A. DC. Pera arborea Mutis Pseudolmedia laevigata Trécul
40 470 520 600 520 280 350 310 260 350
0,32 8.624,25 31,33 0,22 0,45 32,09 3,71 1.909,33 6,94 0,78 1,57 12,21 4,10 876,73 3,18 0,78 1,57 8,86 4,73 564,06 2,05 0,89 1,79 8,57 4,10 418,36 1,52 0,78 1,57 7,19 2,21 978,28 3,55 0,67 1,35 7,11 2,76 580,40 2,11 0,78 1,57 6,44 2,44 587,36 2,13 0,78 1,57 6,15 2,05 524,18 1,90 0,78 1,57 5,52 2,76 372,04 1,35 0,67 1,35 5,46
Bosque secundario Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. Piper aduncum L. Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Psidium guajava L. Miconia affinis DC. Erythroxylum sp Vismia ferruginea Kunth Acalypha diversifolia Jacq. Myriocarpa stipitata Benth.
3.540 11,42 3.016,06 12,93 0,44 1,98 2.340 7,55 1.069,09 4,58 0,25 1,13 1.470 4,74 985,48 4,23 0,69 3,11 1.250 4,03 1.311,22 5,62 0,19 0,85 1.220 3,94 820,92 3,52 0,44 1,98 830 2,68 414,40 1,78 0,69 3,11 940 3,03 686,47 2,94 0,31 1,41 1.340 4,32 461,55 1,98 0,13 0,56 600 1,94 658,64 2,82 0,38 1,69 660 2,13 562,05 2,41 0,38 1,69
26,33 13,26 12,08 10,50 9,43 7,56 7,39 6,87 6,46 6,23
Fuente: Jaramillo y Serna 2004. N: número total de individuos; Abs: Absoluta; Rel: Relativa. Las parcelas de bosque primario son de 0,1 ha y las de bosque primario de 0,05 ha.
Por otra parte, las parcelas permanentes también han utilizado en Colombia para estudiar los patrones florísticos en escala local y nacional, en relación con gradientes ambientales. Yepes y Jaramillo (2004) efectuaron un análisis con base en las parcelas permanentes en el bosques secundarios y primarios en la zona protectora del embalse Porce II (Antioquia), pertenecientes al proyecto Carbono y bosques (Orrego et al. 2003). Ellos encontraron que variables como la altitud, la densidad aparente del suelo y la pendiente promedia permiten explicar el patrón observado en parcelas con diferente estadio sucesional. En la Figura 33, se muestra cómo el análisis de correspondencia canónica (Canonical Correspondence Analysis, CCA) separa claramente los bosques secundarios de menor edad (a la izquierda de la gráfica) de los secundarios avanzados y primarios (a la derecha). Los bosques secundarios tempranos a la izquierda se relacionan con áreas de menor pendiente y mayor densidad aparente del suelo. Lo contrario ocurre con los estadios avanzados y los bosques primarios, que se relacionan 208
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Figura 33. Patrones de diversidad β en relación con gradientes ambientales en escala local, en un bosque premontano en la zona de Porce II, municipio de Amalfí, Antioquia (Colombia).
Fuente: Yepes y Jaramillo (2004). Diagrama del CCA mostrando los patrones de composición florística en bosques primarios y secundarios y su relación con variables ambientales en la zona del embalse Porce II. Donde. Dens: Densidad aparente del suelo hasta 30 cm de profundidad; Pend: Pendiente promedio; Biom: biomasa de individuos con d 1 cm; Alt: (msnm); S 10 - 15 años: parcelas de 0,05 en bosque secundario; S 25 - 40 años: parcelas de 0,1 en bosque secundario.
con el incremento en la altitud (Alt). Algunas parcelas tienen una variabilidad especial y se ubican en sitios extremos de la gráfica, como el caso de la XXI y de la XX que poseen altos valores de biomasa con respecto los demás sitios, ortogonálmente está la II que se ubica en el lado superior de la gráfica porque posee bajos valores de biomasa y baja pendiente topográfica (Yepes y Jaramillo 2004). Aunque la mayor parte de las parcelas permanentes de 1 ha que existen en Colombia (Tabla 2 y Figura 1) fueron establecidas para investigar interrogantes ecológicos específicos en relación con la diversidad, la composición, la estructura o el manejo del bosque en escala local, la compilación y comparación de estos datos permite que la información adquiera un nuevo valor, permitiendo análisis en mayores escalas espaciales. Al comparar estas características entre los distintos tipos de bosques se puede, adicionalmente, verificar la existencia de
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
209
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
patrones de distribución en relación con factores ambientales, como la precipitación, la altitud y el drenaje de los suelos, entre otros. Álvarez et al. (2002) compilaron la información disponible sobre parcelas permanentes de 1 ha en Colombia y compararon las 5 familias botánicas más importantes entre diferentes regiones geográficas (Tabla 15). Además de los análisis meramente descriptivos y comparativos, la identificación de cuáles familias son más o menos importantes dependiendo de su abundancia en cada región permite profundizar sobre el conocimiento de los patrones de semejanza florística en relación con distintos gradientes ambientales. Los estudios de este tipo han recibido especial atenTabla 15.
Familias dominantes en 44 parcelas de 1 ha (d 10 cm) en diferentes regiones biogeográficas de Colombia.
Altitud msnm
Familias
< 1000 Amaz Amaz Chocó Chocó Magd Caribe Inund t.firme Inund t.firme t.firme b.seco
1000 2000 - 3000 - 2000 Sub Andes Andes Andes % Total Andino occid centr orient *
Leguminosae
19,6
10,8
-
8,8
9,6
14,1
-
-
-
-
6,3
Arecaceae
10,2
-
15,2
12,9
12,4
-
8,8
-
-
-
5,9
Melastomataceae -
-
-
6,8
-
-
11,4
-
13,1
9,6
4,1
Anacardiaceae
-
-
36,0
-
-
-
-
-
-
-
3,6
Lauraceae
-
-
-
-
-
-
9,7
13,8
-
10,8
3,4
Myristicaceae
5,7
7,8
9,9
6,5
-
-
-
-
-
-
3,0
Euphorbiaceae
5,7
6,2
4,7
-
-
-
7,1
5,3
-
-
2,9
Moraceae
-
-
-
7,3
7,4
10,0
-
-
-
-
2,5
Rubiaceae
-
-
-
-
6,6
9,7
-
7,0
-
-
2,3
Juglandaceae
-
-
-
-
-
-
-
8,2
-
10,5
1,9
Burseraceae
-
-
-
-
-
10,4
-
-
-
7,3
1,8
Cyatheaceae
-
-
-
-
-
-
-
-
7,4
8,6
1,6
Capparaceae
-
-
-
-
-
13,2
-
-
-
-
1,3
Lecythidaceae
-
13,1
-
-
-
-
-
-
-
-
1,3
Sapotaceae
6,3
6,7
-
-
-
-
-
-
-
-
1,3
Indeterminada
-
-
6,5
-
-
-
-
-
6,3
-
1,3
Clusiaceae
-
-
-
-
-
-
7,5
4,8
-
-
1,2
Annonaceae
-
-
-
-
7,3
-
-
-
-
-
0,7
Boraginaceae
-
-
-
-
-
-
-
-
5,9
-
0,6 0,5
Asteraceae Total
-
-
-
-
-
-
-
-
5,1
-
47,4
44,6
72,3
42,2
43,4
57,5
44,5
39,2
37,8
46,8
Fuente: Álvarez et al. (2002). Amaz: Bosques de Amazonia; Chocó: Bosques del Chocó; Caribe: Bosques de la planicie de la costa Caribe; Sub Andino: bosques premontanos en la cordillera occidental y central; Andes occid: cordillera occidental; Andes centrales: cordillera central; Andes orient: cordillera oriental; b. Seco: bosques secos; Inund: Bosques inundables; t. Firme: Bosques no inundables; * La dominancia se expresa como el número de individuos de la familia en % con respecto al número total de individuos en la muestra.
210
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
ción recientemente, y se han enfocado en la identificación de los patrones florísticos y sus determinantes ambientales en el Neotrópico (Terborgh y Andresen 1998, Condit et al. 2002, Pitman et al. 2001, ter Steege et al. 2003); y en Asia tropical (Slink et al. 2003). Álvarez et al. (2002) efectuaron un análisis similar en Colombia. En la Figura 34 se ilustran los patrones de diversidad β en 44 parcelas de 1 ha considerando la precipitación, la altitud, la región biogeográfica y el drenaje de los suelos. Incluso en un nivel taxonómico tan amplio, como el conformado por la familia botánica, se alcanzan a detectar unos patrones definidos. De esta manera, es posible separar claramente los bosques a lo largo de un gradiente altitudinal, desde los de tierras bajas a la izquierda, pasando por los bosques de altitudes medias en el centro, hasta los bosques de tierras altas por encima de los 2.000 msnm. En esta misma figura también se observa que la región biogeográfica es una variable determinante en el caso particular de los bosques de montaña, causando una separación de los tipos de bosques sobre cada uno de los tres ramales de los Andes colombianos (occidental, central y oriental). En relación con la vegetación de tierras bajas los bosques se ordenan siguiendo un gradiente de drenaje, desde los bosques de tierra firme abajo, pasando por los bosques inundables en el centro, llegando hasta los bosques pantanosos, arriba. Por último, los bosques tropicales de tierra firme se agrupan entre sí, independientemente de la región biogeográfica. Con base en este análisis se puede afirmar que los bosques de tierras bajas son muy similares en cuanto a la composición de las familias botánicas más importantes. Estructura. La estructura es un atributo que contempla la organización física o el patrón de un sistema, abarcando desde la complejidad del hábitat como medida dentro de una comunidad, hasta los patrones y parches en la escala del paisaje (Noss 1990). En el contexto de los estudios sobre la vegetación en parcelas permanentes, la estructura se refiere a la distribución de la vegetación, bien en el sentido horizontal o vertical del bosque, a la distribución espacial de las especies en relación con variables físicas como la topografía (Figura 35), con respecto a categorías diamétricas (Tabla 16, Tabla 17), alturas (González y Arango 2002), biomasa (Figuras 36, 37, 38, 39), o por hábitos de crecimiento (Tabla 18; Figuras 40 y 41), clases de edades, entre otros aspectos.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
211
212
Eje 1
Fuente: Álvarez et al. (2002.). I, II y III: bosques andinos de la Cordillera Central, Oriental y Occidental. IV: bosques subandinos de la Cordillera occidental. V: bosques pantanosos del Chocó. VI: bosques pantanosos de la Amazonia. VII: bosques de tierra firme en Amazonia, Chocó, el valle del Magdalena y la costa Caribe. AP: Amazonia pantanoso, AI: Amazonia inundable; AT: Amazonia tierra firme; CP: Chocó pantanoso; CI: Chocó inundable; CT: Chocó tierra firme; AOr: Andes orientales; AOc: Andes occidentales; ACe: Andes centrales; S:Subandino; C: Caribe.
Vector scaling: 4.21
Eje 2
Figura 34. Análisis de gradiente directo mostrando el efecto de la altitud, la precipitación, el drenaje y la región biogeográfica en la composición por familias en parcelas de 1 ha. Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Figura 35. Distribución espacial de tres especies representativas de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia. A: Elaeagia utilis (Goudot) Wedd, Rubiaceae.; B: Cecropia monostachya C.C. Berg, Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.
A
B
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
213
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 35. Distribución espacial de tres especies representativas de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia. A: Elaeagia utilis (Goudot) Wedd, Rubiaceae.; B: Cecropia monostachya C.C. Berg, Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.
C
Tabla 16.
Estructura diamétrica general de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia.
Promedio por hectárea Clases de diámetro (cm)
AB
N
S
G
F
Parcela de 25 ha H’
α
S
G
F
H’
α
d
1
29,8
4605
154 89
44
1,72 30,6
228 121 54
d
10
23,8
586
88 58
34
1,66 28,6
179 102 49
d
30
12,9
83
28 24
17
1,23 15,3
92
58 29
1,43 19,7
d
60
2,9
7
0,62
29
26 19
1,18
5
5
5
8,1*
1,78 27,3 1,76 28,7 9,9
Fuente: Vallejo et al. (2004). AB: Área basal, que incluye todos los tallos múltiples de cada individuo (m 2); N: Número total de árboles; S: Número de especies; G: Número de géneros; F: Número total de familias; H’: Índice de Shannon-Weaver; a: Índice de diversidad α de Fisher. Para el área basal los valores promedio están basados en parcelas de 1 ha no traslapadas dentro de una parcela de 25 ha. Datos del primer censo.
214
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Figura 36. Relación entre la biomasa y otras variables de fácil medición en una parcela permanente de 1 ha en la Llanura Aluvial, con inundación esporádica del río Caquetá (Amazonas, Colombia). A - B: En árboles; C - D: En palmas y lianas.
A
B
C
D
Fuente: E. Álvarez (1993). A: relación entre el d y la biomasa en árboles; B: relación entre la altura total y la biomas en árboles: C: relación entre el d y la biomasa en palmas; B: relación entre el d y la biomasa en lianas.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
215
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Tabla 17.
Distribuciones diamétricas de los árboles de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia.
Clase de tamaño (mm)
No. de árboles
Porcentaje (%)
Promedio del No. de árboles
(± DS)
10 - 20
36.178
31,42
1.447,12
(223,41)
20 - 50
41.495
36,04
1.699,8
(127,98)
50 - 100
22.803
19,81
912,12
(81,59)
100 - 200
9.920
8,62
396,8
(45,13)
200 - 300
2.664
2,31
106,56
(10,86)
300 - 600
1.893
1,64
75,72
(7,93)
175
0,15
7
-
-
> 600 Todos los árboles
115.129
(2,97) -
Fuente: Vallejo et al. (2004). Donde: AB: Área basal, que incluye todos los tallos múltiples de cada individuo (m2); N: Número total de árboles; S: Número de especies; G: Número de géneros; F: Número total de familias; H’: Índice de Shannon-Weaver; a: Índice de diversidad α de Fisher. Para el área basal los valores promedio están basados en parcelas de 1 ha no traslapadas dentro de una parcela de 25 ha. Datos del primer censo.
Figura 37. Distribución de la biomasa aérea en una parcela permanente de 1 ha en la Llanura Aluvial, con inundación esporádica del río Caquetá (Amazonas, Colombia). A: Por formas de crecimiento. B: Por componentes del bosque.
A
B Fuente: E. Álvarez (1993).
216
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Fuente: Álvarez et al. (2002). Los valores en la figura se refieren al contenido de carbono en la biomasa aérea y subterránea para individuos con d 10 cm en 64 parcelas de 1 ha. C. Oriental: Cordillera Oriental, C. Occidental: Cordillera Occidental, C. Central: Cordillera Central.
Figura 38. Contenido de carbono del bosque en diferentes regiones de Colombia.
Análisis de los datos
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
217
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 39. Efecto de la precipitación en la biomasa de bosques de tierras bajas (< 1000 msnm) y montanos (2000 - 3000 msnm) en Colombia.
Fuente: Álvarez et al. 2002
218
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Figura 40. Distribución de especies por hábitos de crecimiento, en porcentaje de especies por familia, para los datos combinados de dos parcelas permanentes (cada una 1,8 ha) en Peña Roja, Amazonia colombiana, en bosques de tierra firme y de várzea, incluyendo plantas vasculares terrestres con altura mayor o igual que 50 cm.
Adaptado de: Londoño y Álvarez (1997). Grupos de hábitos así: TOT: todos los hábitos; ARB: Árboles, incluyendo árboles sensu stricto, palmas arbóreas y helechos arbóreos; T: arbustos, comprenden arbustos sensu stricto y palmas arbustivas; SL: trepadoras o escandentes leñosas, incluyendo lianas, estranguladoras, palmas trepadoras y hemiepífitas leñosas; SH: trepadoras o escandentes herbáceas, incluyen escandentes herbáceas sensu stricto, hemiepífitas herbáceas y helechos trepadores; y H: hierbas terrestres, que incluyen hierbas y helechos.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
219
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Tabla 18.
Distribución de la vegetación por hábitos de crecimiento para todas las plantas vasculares terrestres con altura mayor o igual que 50 cm (excluyendo epífitas sensu stricto), en dos parcelas permanentes de 1,8 ha en bosques de tierra firme (PST) y de Llanura Aluvial (LAI) en la Amazonia colombiana, los taxones comunes en ambos sitios (Comunes) y los datos combinados (Total).
Hábito de crecimiento, código1
Grupo
PST No.
Arbóreo4
Árboles, A
% No.
67,2 308 60,3 43
%
71,7 734 63,9
0,2
0
0,0
2
0,2
Palmas arbóreas monoestipitadas, PAM
4
0,6
4
0,8
0
0,0
8
0,7
Palmas arbóreas cespitosas, PAC
1
0,1
3
0,6
1
1,7
3
0,3
Arbustos, T
45
68,1 316 61,8 44
73,3 747 65,0
6,4 34
6,7
1
1,7
78
6,8
Palmas arbustivas acaules, PTU
1
0,1
1
0,2
0
0,0
2
0,2
Palmas arbustivas cespitosas, PTC
2
0,3
1
0,2
0
0,0
3
0,3
Palmas arbustivas monoestipitadas, PTM
8
1,1
2
0,4
0
0,0
10
0,9
56
8,0 38
7,4
1
1,7
93
8,1
Escandente herbáceo, SH
19
2,7 24
4,7
1
1,7
42
3,7
Hemiepífitas herbáceas, SEH
13
1,9 13
2,5
1
1,7
25
2,2
Helechos escandentes, FSH
2
0,3
5
1,0
1
1,7
6
0,5
4,9 42
8,2
3
5,0
73
6,4
34 Escandentes leñosos, SL
110
15,8 84 16,4 11
18,3 183 15,9
Estranguladoras, SZL
0
0,0
5
1,0
0
0,0
5
0,4
Hemiepífitas leñosas, SEL
8
1,1
2
0,4
0
0,0
10
0,9
Palmas escandentes, PSL
0
0,0
3
0,6
0
0,0
3
0,3
Subtotal
118
Herbáceo terrestre8
% No. % No.
1
Subtotal Escandente leñoso7
Total
0,1
Subtotal Escandente herbáceo6
Com
1
475
Arbustivo5
LAI 3
Helechos arbóreos, FA
Subtotal
Helechos terrestres, FH Hierbas terrestres, H
Subtotal Total
469
2
Todos los hábitos
3
16,9 94 18,4 11 0,4
18,3 201 17,5
2
0,4
0
0,0
5
0,4
12
1,7 19
3,7
1
1,7
30
2,6
15
2,1 21
4,1
1
1,7
35
3,0
698 100,0 511 100,0 60 100,0 1149 100,0
Fuente: Londoño y Álvarez (1997). 1Hábito de crecimiento y código; 2 Número de especies; 3 Porcentaje del total de cada sitio; 4Plantas con altura total mayor que 3 m; 5 Plantas con altura menor o igual que 3 m; 6 Trepadoras y hemiepífitas con tejido leñoso; 7 Trepadoras y hemiepífitas sin tejido leñoso; 8 Plantas sin tejido leñoso, no trepadoras, que crecen directamente sobre el piso del bosque. PST: bosque de tierra firma o Plano Sedimentario Terciario; LAI: bosque inundable sobre la Llanura Aluvial con inundación esporádica del río Caquetá.
220
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Figura 41. Contribución de diferentes hábitos de crecimiento y diferentes categorías de d a la riqueza total de especies en una submuestra de 0,25 ha, dentro de una parcela permanente de 1 ha en un bosque andino en el oriente antioqueño (Colombia).
Adaptado de: David (2003). Los datos se expresan en porcentaje con respecto al número total de especies (319 spp). A&T_d (1 - 5): Árboles y arbustos con d entre 1 - 5 cm A&T_d<1: Árboles y arbustos con d menor que 1 cm A&T_d 5: Árboles y arbustos con d mayor o igual que 5 cm d < 10: Todas las plantas vasculares con d menor que 10 cm d < 2,5: Todas las plantas vasculares con d menor que 2,5 cm d 10: Todas las plantas vasculares con d mayor o igual que 10 cm d 2,5: Todas las plantas vasculares con d mayor o igual que 2,5 cm EPIFITAS: Incluye sólo plantas epífitas HIER.TERR: Incluye sólo plantas terrestres EL & EH: Incluye sólo plantas escandentes herbáceas y escandentes leñosas
Diversidad. En ecología la diversidad tiene dos expresiones bien definidas en el análisis de comunidades: la diversidad presente en un sitio, o diversidad α, y la heterogeneidad espacial, o diversidad β. La diversidad α es una función de la cantidad de especies presentes en un mismo hábitat, y es el componente de la diversidad más importante (y más comúnmente citado) de las selvas húmedas tropicales. La diversidad β es una medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos; es decir, mide la contigüidad de hábitat
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
221
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
diferentes en el espacio (Magurran 1988). Las parcelas permanentes permiten caracterizar la diversidad de un sitio en particular o la rotación de especies a lo largo de gradientes. Aunque existe una gran cantidad de índices desarrollados para evaluar la diversidad (ver revisión en Magurran 1988), en la mayoría de los estudios de los bosques tropicales se considera que el número de especies por unidad de área es una medida que describe adecuadamente este parámetro (Gentry 1988). No obstante, la riqueza de especies sólo permite hacer comparaciones de la diversidad entre parcelas que tienen la misma área (y preferiblemente la misma forma). Por esto recientemente se ha propuesto volver a utilizar el índice α descrito inicialmente por Fisher y colaboradores en 1943 (Fisher et al. 1943) que permite hacer la comparación de diferentes tipos de muestreo debido a que es independiente del tamaño de la parcela (Condit et al. 1996). Algunos estudios recientes que utilizan parcelas permanentes para los análisis de diversidad son los de Condit et al. (2002) y de ter Steege et al. (2003). En Colombia, un ejemplo de la variación espacial de la diversidad a escala local se puede apreciar en la parcela de La Planada (Figura 42), donde el número de especies varía entre una magnitud de 1 - 2, cuando se consideran subunidades de 20 m x 20 m dentro de una parcela de 25 ha. Según estos resultados, las subparcelas de 400 m2 pueden albergar desde 40 hasta más de 80 especies, lo que sugiere que una sola parcela no es representativa de la diversidad de un sitio y, por consiguiente, es recomendable tomar un número mayor de muestras para obtener un valor más aproximado al parámetro poblacional o a la realidad. En la Figura 43 se presenta la variación de la riqueza de especies en parcelas de 1 ha a lo largo de tres gradientes ambientales en Colombia. Esta Figura muestra que para los bosques de tierras bajas (<1000 msnm) los valores más altos de riqueza se encuentran en precipitaciones intermedias (Figura 43-A), mientras que para los bosques montanos (>2000 msnm) la riqueza tiende a aumentar linealmente con la precipitación (Figura 43-B). En el caso de los bosques con precipitaciones superiores a los 2000 mm/año la riqueza de especies disminuye con el incremento en la altitud (Figura 43-C) (Álvarez et al. 2002).
222
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Figura 42. Distribución espacial de la vegetación en la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia. A: Índice α de Fisher. B: Riqueza (número de especies).
A
B
Fuente: Vallejo, M.I. Datos del primer censo
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
223
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 43. Relación entre el número de especies con d 10 cm, la precipitación y la altitud en parcelas permanentes de Colombia.
A
Altitud < 1000 msnm
B
Altitud > 2000 msnm
Precipitación > 2000 mm / año
C Fuente: Álvarez et al. (2002)
224
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Uso del bosque. Las parcelas permanentes se pueden emplear en estudios relacionados con el uso actual y potencial de la vegetación, así como en la valoración socio-económica de los recursos provenientes del bosque. Por medio de censos periódicos se puede obtener información valiosa en diferentes escalas geográficas sobre la dinámica poblacional de especies de interés dado los diferentes bienes y servicios que brindan o que se derivan de su utilización. Se pueden plantear estudios con especies maderables o de productos no maderables, contando dentro de estas últimas aquellas especies fundamentales en la alimentación para el consumo local, las que tienen potencial medicinal, o las que se emplean para la fabricación de productos artesanales que brindan un ingreso para las comunidades locales, entre otras. Para diseñar o implementar estrategias de extracción sostenible, con el fin de no afectar la estabilidad de una población, es importante conocer la dinámica natural de una población según la escala espacial y temporal de la extracción a la que se encuentra sujeta (González y Arango 2002). En Colombia existen diversos estudios relacionados principalmente con el uso de diferentes especies de plantas por las comunidades indígenas (e. g. Tabla 19 y 20).
Tabla 19.
Comparación de la utilización de las lianas en diferentes sitios de la cuenca amazónica, expresada mediante el número de especies por tipo de uso, incluyendo datos de una parcela permanente (1 ha) en la región de Araracuara, en un bosque de várzea (Amazonia colombiana).
Lugar y fuente
Área (ha) a1
b
c
d
e
f Subtotal2 Total3
Peña Roja, Medio Caquetá, Colombia (1)
1
9
4
8
13
2
8
42
89
Río Napo, Ecuador (2)
1
8
-
7
4
4
14
46
98
miles
-
-
-
84
-
-
ca. 97
1500
Amazonia noroccidental (3) Medio Caquetá, Colombia (4)
cientos
5
1
3
12
6
11
ca. 38
264
Medio Caquetá, Colombia (5)
cientos
4
-
-
3
1
4
ca. 12
94
Alto Ivón, Bolivia (6)
cientos
7
-
2
5
2
31
ca. 59
305
Río Napo, Ecuador (7)
cientos
-
-
-
-
-
-
ca. 12
224
Adaptada de: Álvarez y Londoño (1996). 1Tipo de uso: a): alimentación humana, b) cebos y carnadas, c) fibras, d) venenos, e) culturales, f) medicinales. Algunas especies tienen más de un uso. 2Subtotal: suma del subtotal del número de especies de lianas útiles encontradas en el respectivo estudio. 3Total: número total de especies reportadas en el estudio respectivo; para los dos primeros sólo se incluyen datos de lianas, los demás incluyen otras formas de crecimiento. Todos los subtotales se consideran valores aproximados, debido a las diferencias en la definición de las formas de crecimiento de los otros autores, especialmente con respecto a las plantas trepadoras. 4: incluyendo otras formas de crecimiento. Fuentes (citadas en Álvarez y Londoño 1996), así: 1) Álvarez y Londoño (1996); 2): Paz-Miño et al. (1991); 3): Schultes y Raffauf (1990); 4) La Rotta (1989); 5): La Rotta (1982); 6) Boom (1987); 7) Vickers y Plowman (1984).
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
225
226 aat+vano moomohó igaiku
Wettinia augusta Poepp. & Endl.
zancona verde
zancona
hoja de pava colorada
milpesos
milpesillo
puy propio
zanconita
jiyuí propio
palmita de sal
PAM
PAM
PTM
PAM
PAM
PTC
PTC
PTM
PTM
chontaduro de conguilla PTM
PAC
PTM
PTM
PTM
PTM
PTU
X X
X
X
X
XX X
X
X
X
X
X
X
X X
X X
XX
X
X
X
X
X
X X
X X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
A BCD E F G H I J K L
Categorías de utilización3
HJ
HJ-TLL, RAÍ, TLL,TLL
HJ, TLL, INFR
FR, HJ, HJ, HJ, TLL
FR, HJ, TLL
HJ
TLL, HJ, TLL,TLL
PL
TLL, HJ
TLL
FR, TLL
FR, TLL, FR
FR, TLL, FR
FR, HJ, BR, HJ
Parte usada4
Fuente: Londoño (2005). Hábito de crecimiento: PAC: arbóreas cespitosas; PAM: arbóreas monoestipitadas; PTM: arbustivas monoestipitadas; PTC: arbustivas cespitosas; PTU: acaules. 3 Categorías de utilización: A) alimentación humana; B) material para construcción; C) extracción de fibras; D) medicinal; E) fabricación de herramienta; F) juguetes; G) extracción de sal; H) recipientes y otros utensilios de uso doméstico; I) sustrato para mojojoy; J) carnada para pesca; K) ritual o ceremonial; L) sin uso. 4 La secuencia de la parte usada corresponde uno a uno con la categoría de utilización. RA: raíz; TLL: tallo; HJ: hoja; FR: fruto; INFR: infrutescencia; PL: toda la planta.
k+gao jajeku igaiku
kumehé (kumesuhu)
Oenocarpus bataua Mart.
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.
tágaihó (tágaisuu)
Oenocarpus bacaba Mart.
Pholydostachys synanthera (Mart.) H.E. Moore
momo igaiku miya jajeku
Lepidocaryum tenue Mart.
miya jiyuí
Geonoma stricta (Poit.) Kunth
Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl.
bubúi jiyuí
Geonoma maxima (Poit.) Kunth
chontaduro de ratón
memeri moomohó
jaaba jajeku
Bactris killipii Burret
jan++ momoho
puy de sapo
buru moomoho
Bactris acanthocarpa Mart.
Bactris maraja Mart.
chontaduro de buho
bubui moomoho
Bactris hirta Mart.
Bactris simplicifrons Mart.
pepa de caloche
niiv+gai gukureku
chontaduro de venado
niv+gai tukomekú
Bactris balanophora Spruce
coco de venado
Nombre en español HCR 2
Attalea racemosa Spruce
Nombre Muinane
Palmas encontradas en una parcela permanente (1,8 ha) en bosque de tierra firme de la Amazonia y su utilización por la comunidad indígena Nonuya de Peña Roja.
Nombre científico
Tabla 20.
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
10.2 Estudios dinámicos Se refieren a los cambios de las poblaciones o de las comunidades de plantas en el tiempo y, por tanto, es indispensable tener al menos dos censos consecutivos provenientes de parcelas permanentes para efectuar los cálculos respectivos. Demografía. Ésta comprende el seguimiento de la mortalidad, la sobrevivencia y el ingreso o el reclutamiento de nuevos individuos (Tabla 21 y Figuras 44 y 45). Igualmente, se pueden evaluar otras variables de la vegetación a través del tiempo, en relación con parámetros bióticos o abióticos que hipotéticamente afecten la dinámica natural de una población, una comunidad o un bosque, como la regeneración de algunas especies del bosque después de un evento de perturbación, los cambios en los patrones de distribución espacial entre censos periódicos, los patrones de dispersión y germinación de semillas, entre otros. Crecimiento diamétrico de los árboles. El estudio del crecimiento diamétrico de los árboles es importante tanto para conocer el comportamiento de las especies individuales como el de todo el bosque. Figura 44. Tipo de muerte de los árboles en 1 y 1,8 ha para tres períodos de medición (4, 1 y 5 años), en una parcela permanente de tierra firme en la región de Araracuara (Amazonas, Colombia).
Adaptado de: Londoño y Jiménez (1999). Tipos de muerte: CR: caído de raíz; TP: tronco partido, MP: muerto en pie; DE: desaparecido.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
227
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 45. Comparación de las tasas de mortalidad de árboles y de renovación del bosque en parcelas permanentes en Colombia.
Adaptado de: Álvarez et al. (2002). Los datos corresponden a individuos con d 10 cm. Se contrastan bosques montanos (BM, 2000-3000 msnm) con bosques tropicales de tierras firme (BT, < 500 msnm). Mmed = Magdalena medio, Amaz = Amazonia, Cce = Cordillera central, Coc = Cordillera Occidental. Los datos de BT_Amaz son de Londoño y Jiménez 1999.La tasa de mortalidad anual se calculó según Swaine y Lieberman 1987 y Lieberman et al. 1985, 1990, y el tiempo de renovación del bosque según Rankin de Merona et al. 1990.
El incremento diamétrico se usa ampliamente para la medición del crecimiento arbóreo, ya que es un buen indicador de otras variables de difícil medición como la altura, el volumen o la biomasa. En Colombia la mayor parte de los estudios realizados en parcelas permanentes se han centrado en el crecimiento diamétrico de los árboles para cuantificar las posibilidades de aprovechamiento maderero del bosque, tal como se aprecia en los ejemplos consignados en la sección 2.3, Otras parcelas permanentes en Colombia. En la Figura 46 y en la Tabla 22, se compara la distribución del crecimiento en diámetro por clases diamétricas entre un bosque húmedo tropical (bh-T) y uno húmedo montano bajo (bh-MB) (Álvarez et al. 2002). En ambos tipos de bosque el crecimiento del d fue altamente variable, tanto entre clases diamétricas (Figura 46) como entre especies (Tabla 22). La tasa de crecimiento más baja fue de cero en ambos sitios, pero el porcentaje de árboles sin crecimiento detectable fue el doble en el bh-MB (18,7%) que en el bh-T (9,7%). El menor crecimiento promedio se registró entre los 40-45 cm en el bh-MB, y entre 10-15 cm en el bh-T. En el Magdalena Medio (bh-T), las tasas de crecimiento más alta estuvieron entre los 2-3 cm/año para especies como Ceiba
228
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Tasa de mortalidad anual (%) Tasa de reclutamiento anual (%)
Dinámica
1.476 1.465 58 47 1.418 0,962 0,752
-0,958 0,755
1.465 1.468 12 15 1.453
810
1,0000
Datos
793 -0,625 0,6710
γ
816 819 6 9
0,627 0,6687
λ
814 816 21 23
4,1667
Datos
0,823 1,019
0,738 1,0969
λ
γ
-0,819 1,024
-0,735 1,1029
mar 1998 – mar 1999
Adaptado de: Londoño (2005). λ: calculada según Swaine y Lieberman (1987); m: calculada según Korning y Balslev (1994).
Árboles Árboles Árboles Árboles Árboles
Densidad
iniciales finales muertos reclutados sobrevivientes
Tasa de mortalidad anual (%) Tasa de reclutamiento anual (%)
Dinámica
Parcela de 1,8 ha
Árboles iniciales Árboles finales Árboles muertos Árboles reclutados Árboles sobrevivientes
Tiempo entre los censos (años)
Densidad
Parcela de 1 ha
Parámetro
ene 1994 – mar 1998
1476 1468 70 62 1406
787
814 819 27 32
5,1667
Datos
0,940 0,796
0,653 0,7463
λ
γ
-0,936 0,800
-0,651 0,7491
ene 1994 – mar 1999
Estructura y dinámica de un bosque de tierra firme en la región de Araracuara (Amazonia colombiana) en parcelas permanentes de 1 y 1,8 ha para períodos de 4, 1 y 5 años.
Fecha de medición
Tabla 21.
Análisis de los datos
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
229
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Figura 46. Comparación del crecimiento arbóreo por clase diamétrica en un bosque húmedo tropical (bh-T) en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander) y un bosque húmedo montano bajo (bh-MB) en la cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.
Fuente: Álvarez et al. 2002.
pentandra, Schizolobium parahyba, Cochlospermun orinocense e Inga samanensis, mientras que para el bh-MB estuvieron entre 1,5-2 cm/año en especies como Morus insignis, Cordia cylindrostachia Boraginacea (Ruiz y Pav.) Roem. & Schult., Carica crassipetala, Caricaceae (V. M. Badillo) y Croton magdalenense. En general las especies con crecimiento mas alto del bh-T fueron Ceiba pentandra (L.) Gaertn. e Inga pezizifera, y las del bh-MB Miconia theaezans y Ladenbergia magnifolia (Tabla 22). Los datos presentados indican que tanto en los bh-T como en los bh-MB existen especies con crecimiento diamétrico alto, con potencial para esfuerzos de restauración. Un manejo silvicultural adecuado podría aumentar notablemente la productividad de estos bosques naturales, sin necesidad de optar por su eliminación y sustitución por plantaciones de unas cuantas especies autóctonas o exóticas.
230
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Tabla 22.
Crecimiento diamétrico arbóreo promedio anual para todo el bosque y las 20 especies con mayor crecimiento en un bosque húmedo tropical en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander), y para un bosque húmedo montano bajo en la cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.
Bosque húmedo tropical
Bosque húmedo Montano Bajo
Crecimiento promedio anual (cm/año) para todos los individuos
0,39 (0,44)
Crecimiento promedio anual (cm/año)para todos los individuos
0,22 (0,27)
Rango
0-2,87
Rango
0-2,87
Especie
Crec. Prom (cm/año)
Especie
Crec. Prom (cm/año)
Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
1,97
Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn.
Inga pezizifera Benth.
1,50
Ladenbergia magnifolia (Ruiz & Pav.) Klotzsch 0,76
Pouteria sp
1,35
Croton smithianus Croizat
0,74
Pouteria glomerata (Miq.) Radlk.
1,31
Freziera arbutifolia Triana & Planch.
0,67
Dilodendron costarricense (Radlk.) A.H. Gentry & Steyerm.
Endlicheria aff. formosa A.C. Sm.
0,67
1,29
Clusia cruciata Cuatrec.
0,63
Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers
1,20 Hedyosmum aff. cuatrecasanum
0,58
Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud.
1,10
Cecropia peltata L.
1,09
Cecropia megastachya Cuatrec.
0,53
Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake
1,09
Quercus humboldtii Bonpl.
0,50
Zanthoxylum sp
1,07
Flacourtiaceae indet.
0,48
Guatteria cestrifolia Triana & Planch.
0,97
Cecropia telealba Cuatrec.
0,47
Marcgraviastrum sp.
0,46
Ilex aff. laurina Kunth
0,44
1,00
Inga samanensis L. Uribe
0,96
Turpinia occidentales (Sw.) G. Don
0,88
Ocotea opifera Mart.
0,87
Vismia baccifera (L.) Triana & Planch
0,43
Virola flexuosa A.C. Sm.
0,85
Ocotea sericea Kunth
0,41
Spondias mombin L.
0,83
Blakea sphaerica Gleason
0,40
Guatteria sp
0,82
Myrcia popayanenses Hieron.
0,38
Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier
0,82
Elaeagia utilis (Goudot) Wedd.
0,37
Virola sp
0,82
Piper cabellense C. DC.
0,37
Bursera simaruba (L.) Sarg.
0,82
Malpighiaceae indet.
0,35
Fuente: Álvarez et al. 2002.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
231
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Cambios en la biomasa del bosque. La biomasa es una variable ideal para cuantificar los cambios de la vegetación a lo largo del tiempo, ya que permite hacer comparaciones directas entre individuos de porte y forma de crecimiento alejados entre sí varias potencias de diez (Londoño 2005). En la Tabla 23 se presenta la distribución de las 23.362 ha del distrito forestal de Satinga (litoral Pacífico colombiano) por estratos de altura y diámetros de copa. Se estima que en 1993 estos bosques fijaron 106.802 tC/a y que la tasa absoluta anual de captación es de 4,28 tC ha-1 a-1 (106.802 t/a/22.362 ha) equivalente a una productividad primaria neta (PPN) de 9,56 t ha-1 a-1 en los componentes de hojarasca fina caída y de aumento de biomasa aérea de los árboles (Orrego et al. 2003). En la Figura 47 se comparan los cambios en biomasa (el balance entre el crecimiento y la mortalidad de los árboles) entre un bosque montano y un bosque tropical. Los resultados indican que ambos bosques están en proceso de acumulación de biomasa y, por tanto, están funcionando como sumideros de carbono. Sin embargo, las diferencias entre ambos son significativas, y el bosque tropical está acumulando 2,8 veces mayor cantidad de biomasa y carbono (11,1 ton/ha/año) que el bosque montano (2,9 ton/ha/año). Tabla 23.
Estimación del carbono anual acumulado en sajales del litoral Pacífico colombiano durante 1993.
Estratos (estados serales) Altura (H) Copa (φ) Edad (t)b m m años < 10
a
5
b 10 < 20
20 < 30
>30 Total
Área ha
Carbono (C) d C/dtc Hojarascaad t ha-1 a-1 t ha-1 a-1
Total t/año
7.020,4
0,79
2,51
23.167,3
4.101,7
0,79
2,51
13.535,1
a
15
62,8
1,00
3,36
273,8
b
20
3.717,5
1,22
3,84
22.528,0 20.134,5
c
25
3.465,5
1,40
4,41
b
30
169,5
1,60
5,0
1.118,7
c
35
3.648,6
1,80
5,0
24.810,5
d
40
168,3
2,00
5,0
1.178,1
d
65
7,7
2,27
4,0
56,0
22.362,0
106.802,0
Fuente: Orrego et al. (2003). Las cuatro primeras columnas se tomaron de la cartografía de Galeano (1997). a Códigos para diámetros de copa, a: < 2 m, b: 2 < 5 m, c: 5 < 10 m, d: > 10 m. b Edad estimada de la marca de clase del estrato de altura. Se emplean las relaciones alométricas y la curva de crecimiento diamétrico. c Crecimiento absoluto del carbono de la biomasa aérea d Producción anual de biomasa.
232
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Análisis de los datos
Figura 47. Cambios en la biomasa en dos parcelas permanentes de 1 ha en un bosque húmedo tropical (bhT) en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander) y un bosque húmedo montano bajo (bh-MB) en la cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.
Fuente: Álvarez et al. (2002). Sobrevivientes: crecimiento en biomasa de los árboles que sobrevivieron al final del segundo censo. Ingresos: biomasa de los árboles que crecieron hasta 10 cm de d en el segundo censo. Muertos: biomasa de los individuos que se encontraron muertos en el segundo censo. Total: Sobrevivientes + Ingresos - Muertos. El período de medición en Cimitarra fue de 2,5 años y en Manizales de 2 años.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
233
11
Directorio de Instituciones
Listado de instituciones continuación se listan las instituciones mencionadas en este libro, incluyendo su nombre, seguido de la sigla, el acrónimo o el nombre abreviado. Para facilitar la consulta, se presentan las instituciones colombianas, seguidas por las internacionales.
A
11.1 Colombianas Centro de Estudios Ambientales del Pacífico (CEAP) Tambito, Cauca Corporación Autónoma Regional del Chocó, Codechocó Corporación Autónoma Regional del Nariño, Corponariño Corporación para el Desarrollo Sostenible del Urabá, Corpourabá Corporación Nacional del Investigación y Fomento Forestal, Conif Empresas Públicas de Medellín, EPM Fundación Cuángare Fundación Ecológica Gabriel Arango Restrepo, Fundegar Fundación Inguedé Fundación Grupos Ecológicos de Risaralda, GER Fundación Karagabí Fundación Proselva Fundación Tropenbos Internacional (Colombia) Herbario Amazónico Colombiano, COAH Herbario de la Universidad del Valle, CUVC
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
237
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Herbario de la Universidad Tecnológica del Chocó, CHOCÓ Herbario Gabriel Gutiérrez de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, MEDEL Herbario Nacional Colombiano, COL Herbario Jardín Botánico Juan María Céspedes, TULV Herbarium Federico Medem Instituto Alexander von Humboldt, FMB Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas, Sinchi Instituto Amazónico de Investigaciones Imani, Universidad Nacional de Colombia, sede Leticia Instituto para la Investigación y la Preservación del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca, Inciva Instituto Colombiano para el Avance de la Ciencia y la Tecnología, Francisco José de Caldas, Colciencias Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, ICN Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, IIAP Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, IAvH Interconexión Eléctrica S.A., ISA Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín, JAUM Jardín Botánico Joaquín María Céspedes de Tulúa, Valle del Cauca Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, MAVDT Red Bosque y Cambio Climático en Colombia, Red Boscco. Sistema Nacional Ambiental, SINA Sistema Nacional de Ciencia y Tecnología, Colombia, Sncyt Unidad Administrativa Especial del Sistema Nacional de Parques Naturales, Colombia, UAESPNN Universidad de Antioquia, UdA Universidad del Tolima, UTOL Universidad Nacional de Colombia, UNAL Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, Unalmed Universidad Nacional de Colombia, sede Leticia Universidad Tecnológica del Chocó, Utech
238
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Directorio de Instituciones
11.2 Internacionales Las instituciones o programas internacionales listados a continuación incluyen el nombre en español, el nombre original en inglés, francés u otros idiomas, la sigla, el acrónimo o nombre abreviado en caso de tenerlo y, por último, el país respectivo. Banco Mundial (World Bank), EUA Centro de Ciencias Ecológicas del Instituto Indio de Ciencias (Center for Ecological Sciences of the Indian Institute of Science), India Centro de Ciencias Forestales del Trópico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (Center for Tropical Forest Science of Smithsonian Tropical Research Institute CTFS/STRI), Panamá Centro de Formación e Investigación en Conservación Forestal (Centre de Formation et de Recherche en Conservation Forestière, CEFRECOF), República de Congo Centro Internacional para la Investigación Forestal (Center for International Forest Research, Cifor), Indonesia Comité Federal de Datos Geográficos (Federal Geographic Data Committee, FGDC), EUA Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, Conacyt, México Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, CNPq), Brasil Conservación Internacional (Conservation Internacional, CI), EUA Departamento Forestal de Sarawak (Sarawak Forest Department), Malasia Departamento Forestal de Sri Lanka (Sri Lanka Department of Forestry), Sri Lanka Departamento Real Forestal de Tailandia (Royal Thai Forest Department), Tailandia Dirección de Parques Nacionales de Singapur (Singapore National Parks Board), Singapur Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Investigación, Fonacit,Venezuela Fundación Andrew Mellon (Andrew Mellon Fundation), EUA Fundación para la Ciencia y la Tecnología, Fundacyt, Ecuador Fundación Tropenbos Internacional (Tropenbos International), Holanda Grupo Internacional Cooperativo de Biodiversidad (International Cooperative Biodiversity Group, ICBG), EUA
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
239
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Herbario del Jardín Botánico de Missouri (Missouri Botanical Garden Herbarium, MO), EUA Infraestructura Nacional de Información Biológica (National Biological Information Infrastructure, NBII), EUA Instituto de Biodiversidad y Dinámica de Ecosistemas (Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics, IBED), Holanda Instituto de Investigación Forestal de Malasia (Forest Research Institute Malaysia, FRIM), Malasia Instituto Forestal de la Universidad de Oxford (Oxford Forestry Institute, OFI), Inglaterra, anteriormente Instituto Imperial Forestal (Imperial Forestry Institute). Instituto Nacional de Desarrollo del Perú, INADE, Perú Instituto Nacional de Educación de Singapur (Singapore National Institute of Education, NIE), Singapur Instituto Nacional de Investigaciones Amazónicas (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, INPA), Brasil Instituto Nacional para Estudios Ambientales (National Institute for Environmental Studies), Japón Instituto Smithsoniano (Smithsonian Institute, SI), EUA Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (Smithsonian Tropical Research Institute, STRI), EUA Instituto y Museo de Historia Natural de Chiba (Chiba Natural History Museum and Institute), Japón Jardín Botánico de Missouri (Missouri Botanical Garden, MBG), EUA Ministerio de Ciencia y Tecnología de Brasil (Ministerio da Ciência e Tecnología da Brasil) Museo de Historia Natural de la Universidad San Marcos, Perú Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano (National Museum of Natural History of Smithsonian Institute, NMNH), EUA Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura (United Nations Educational, Scientific and Cultural Oragnization, Unesco), Francia Organización de los Países Bajos para la Cooperación Internacional en Educación Superior (The Netherlands Organizations for Internacional Cooperation in Higher Education, Nuffic), Holanda Organización Internacional de las Maderas Tropicales, OIMT 240
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Directorio de Instituciones
PLAN Internacional (PLAN International) Pontificia Universidad Católica del Ecuador, PUCE Programa Ambiental de las Naciones Unidas (United Nations Environment Programme, UNEP) Programa de Desarrollo de Biorecursos y Conservación (BioResources Development and Conservation Programme, BDCP), Camerún Programa de diversidad biológica El Hombre y la Biosfera (Man and the Biosphere, MAB), EUA Programa de Información Geográfica Referenciada de Ohio (Ohio Geographically Referenced Information Program, OGRIP) Programa de Investigación en Biodiversidad, Biodiversity Research Program, Biotrop Programa de Monitoreo Forestal del Carbono de Winrock Internacional (Forest Carbon Monitoring Program of Winrock International), EUA Programa de Monitoreo y Valoración de la Biodiversidad del Instituto Smithsoniano (Monitoring and Assessment of Biodiversity Program of Smithsonian Institution, SI/MAB) Red Amazónica de Inventarios Forestales, Rainfor, Reino Unido Red de Investigaciones Ecológicas a Largo Plazo de Estados Unidos (U.S. Long-Term Ecological Research Program, LTER), EUA Red Internacional de Investigaciones Ecológicas a Largo Plazo (International Long-Term Ecological Researches Network, ILTER), EUA Servicio Forestal de Estados Unidos de América (U.S. Forest Service) Sistema de Información en Biodiversidad y Conservación (Biodiversity Conservation Information System, BCIS), EUA Sociedad de Conservación para la Vida Silvestre (Wildlife Conservation Society, WCS), EUA Sociedad de Geografía Nacional (National Geographic Society, NGS), EUA Sistema Global de Monitoreo Ambiental (Global Environment Monitoring System, GEMS), EUA Unión Internacional de Organizaciones de Investigación de Bosques, (International Union of Forest Research Organizations, IUFRO) Universidad Ciudad de Osaka (Osaka City University), Japón Universidad de Aarhus (Aarhus University), Dinamarca Universidad de Amsterdam (Universiteit van Amsterdam), Holanda, UvA Universidad de Andalucía, España Universidad de Ehime (Ehime University), Japón
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
241
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Universidad de Georgia, (University of Georgia), EUA Universidad de Harvard (Harvard University), EUA Universidad de Kansas (Kansas University), EUA Universidad de Kasetsart (Kasetsart University), Tailandia Universidad de Kyoto (Kyoto University), Japón Universidad de Maejo (Maejo University), Japón Universidad de Mahidol (Mahidol University), Tailandia Universidad de Peradeniya (University of Peradeniya), Sri Lanka, Universidad de Puerto Rico (University of Puerto Rico), EUA Universidad de Utsunomiya (Utsonomiya University), Japón Universidad de Yale (Yale University), EUA Universidad Estatal de Oregon (Oregon State University), EUA Universidad Estatal Isabela (Isabela State University), Filipinas Universidad Tecnológica de Nanyang (Nanyang Technological University), Singapur Universidad Tunghai (Tunghai University), Taiwán Winrock Internacional (Winrock Internacional, WI), EUA
242
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
12
Referencias Bibliográficas
Referencias bibliográficas Alder, D. & T. J. Synnott. 1992. Permanent sample plot techniques for mixed tropical forest. Oxford University Press, Oxford. 124 p. (Tropical Forestry Papers; no. 25). Álvarez, E. 1993. Composición florística, diversidad, estructura y biomasa de un bosque inundable en la Amazonia colombiana. Tesis de posgrado (M. Sc. Biología). Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín, Colombia. 549 p. Álvarez, E. & A. C. Londoño. 1996. Importancia ecológica y etnobotánica de las lianas en un bosque inundable de la Amazonia colombiana. Cespedesia 21(67): 373-390. Álvarez, E., Á. Cogollo, O. Melo, E. Rojas, D. Sánchez, O. Velásquez, E. Sarria, E. Jiménez, D. Benítez, A. C. Londoño, P. Stevenson & G. Galeano. 2002. Estructura y dinámica del bosque natural en Colombia: Un estudio a largo plazo para evaluar los efectos del cambio climático. Pp. 550. En: J. O. Rangel, J. Aguirre & M. G. Andrade (eds.). Libro de resúmenes: VIII Congreso Latinoamericano y II Congreso Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 608 p. Álvarez, R. 1993. Análisis estructural de dos bosques de guandal ubicados en zonas con diferente nivel de inundación. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 242 p. Aramburo, J. E. 1985. El crecimiento del abarco (Cariniana pyriformis Miers) en dos zonas tropicales húmedas de Colombia. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Agronomía, Medellín.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
245
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Arango, L. A. & P. V. Ortíz. 2000. Elementos estructurales y paisajísticos para la conservación de un fragmento boscoso en el municipio de San Rafael (Antioquia). Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 175 p. Araújo T. M., N. Higuchi, & J. A. Carvalho. 1999. Comparison of formulae for biomass content determination in a tropical rain forest site in the state of Pará, Brazil. Forest Ecology and Management 117: 43-52. Arteaga, F. J. 1987. Modelos matemáticos para la descripción de la estructura diamétrica de varios tipos de cativales. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 165 p. Avery, T. E. 1967. Forest measurement. MacGraw-Hill, New York. 290 p. Baker, T. R., O. L. Phillips, Y. Malhi, S. Almeida, L. Arroyo, A. Di Fiore, T. Killeen, S. G. Laurance, W. F. Laurance, S. L. Lewis, J. Lloyd, A. Monteagudo, D. A. Neill, S. Patiño, N. C. A. Pitman, N. Silva & R. Vásquez-Martínez. 2004. Variation in wood density determines spatial patterns in Amazonian forest biomass. Global Change Biology 10: 1-18. Bakker, J. P., H. Olff, J. H. Willems & M. Zobel 1996. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? Journal of Vegetation Science 7:147-156. Balslev, H., J. Luteyn, B. Ølgaard & L. B. Holm-Nielsen. 1987. Composition and structure of adjacent unflooded forest in Amazonian Ecuador. Opera Botanica 92: 37-57. Batista, J. L. F. & D. A. Maguire. 1998. Modeling the spatial structure of tropical forests. Forest Ecology and Management 110:293-314. BCIS, Biodiversity Conservation Information System: Framework for information sharing. 2000. Busby, J. R. (Series Editor). Vol 5. Metadata. 43 p. URL: http// www.biodiversity.org Bell, T. I. W. 1971. Management of the Trinidad Mora forests with special reference to the Matura Forest Reserve. Forestry Division, Trinidad and Tobago, Trinidad. 70 p. Bernate, J. F. & F. F. Méndez. 2002. Evaluación de la diversidad ecológica de las zonas áridas y semiáridas del área de influencia de la ecorregión estratégica de la Tatacoa en el departamento del Tolima. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad del Tolima, Facultad de Ingeniería Forestal, Ibagué. 116 p.
246
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Berrouet, L. M., J. M. Loaiza, S. A. Orrego, & J. I. del Valle. 2003. Cálculo del tamaño de muestra para el monitoreo de las existencias y flujos de carbono. Pp. 75-85. En: S. A. Orrego, J. I del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p. Bongers, F., J. Popma, J. Meave del Castillo & J. Carabias. 1988. Structure and floristic composition of the lowland rain forest of Los Tuxtlas, México. Vegetatio 74: 55-80. Brack, C. 2005. Forest measurement and modelling: Techniques for measuring height of a standing tree. URL: http://sres.anu.edu.au/associated/mensuration/ totalhgt.htm Brown, S. 1988. Climate, biodiversity and forest: Issues and opportunities emerging from the Kioto protocol. WRI-IUCN. Brown, S. 1997a. Estimating biomass and biomass change of tropical forests: A primer. Food and Agriculture Organization, Roma. (UN FAO Forestry Paper; no. 134) Brown, S. 1997b. Los bosques y el cambio climático: El papel de los terrenos forestales como sumideros de carbono. Pp. 107-121. En: Congreso forestal mundial. Ankara, Turquía. Brown, S. 2002a. Measuring Carbon in forests: Current status and future challenges. Environmental Pollution 116: 363-372. Brown, S. 2002b. Measuring, monitoring and verification of carbon benefits for forest based projects. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 360: 1669-1683. Brown, S. & A. E. Lugo. 1992. Aboveground biomass estimates for tropical moist forests of the Brazilian Amazon. Interciencia 17: 8-18. Brown, S., A. Gillespie & A. E. Lugo. 1989. Biomass estimation methods for tropical forest with applications to forest inventory data. Forest Science 35: 881-902. Brown, S., P. Schroeder & R. Birdsey.1997. Aboveground biomass distribution of US eastern hardwood forests and the use of large trees as an indicator of forest development. Forest Ecology and Management 96: 37-47. Brown, W. H. 1919. Vegetatin of Philippine mountains. Manila. Citado por Richards, P. W. 1952. The tropical rain forests: An ecological study. Cambridge University Press, Cambridge. 450 p.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
247
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Brown, W. H. & D. M. Matthews. 1914. Philippine Dipterocarp forests. Philipp. J. Sci. 9 (Sect. A): 413-561. Citado por Richards, P. W. 1952. The tropical rain forests: An ecological study. Cambridge University Press, Cambridge. 450 p. Bruce, D. & F. Schumacher. 1950. Medición forestal. Editorial Homero, México. Bullock, S. H. 1990. Abundance an allometrics of vines and sel-supporting plants in a tropical deciduous forest. Biotropica 22: 106-109. Bustamante, G. H. 2003. Efecto inicial de la construcción de canales para trasporte menor sobre la regeneración natural en humedales del Medio Atrato. Tesis de pregrado (Ingeniería Agronónica). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 33 p. Caillez, F. 1980. Estimación del volumen forestal y predicción del rendimiento, con referencia especial a los trópicos. FAO, Roma. 92 p. v.1 (Estudio FAO Montes; no. 22/1). Cairns, J. 1979. Biological monitoring - concept and scope. Pp 3-20. En: J. Cairns, G. P. Patil & W. E. Waters (eds.). Enviromental biomonitoring, assessment, prediction and management: Certain case studies and related quantitative issues. International Cooperative Publishing House, Maryland. Cairns, M. A., S. Brown, E. H. Helmer & G. A. Baumgardner. 1997. Root biomass allocation in the world’s upland forests. Oecologia 111: 1-11. Campbell, P., J. Comiskey, A. Alonso., F. Dallmeier, P. Nuñez., H. Beltran, S. Baldeon, W. Nauray, R. de la Colina, L. Acurio & S. Udvardy. 2002. Modified Whittaker plots as an assessment and monitoring tool for vegetation in a lowland tropical rainforest. Environmental Monitoring and Assessment 76: 19-41. Cárdenas, D., R. López & L. E. Acosta. 2004. Experiencia piloto de zonificación forestal en el corregimiento de Tarapacá (Amazonas). Instituto Amazonico de Investigaciones Científicas Sinchi, Bogotá. 144 p. Cárdenas, D., C. A. Marín, L. E. Suárez, A. C. Guerrero & P. Nofuya. 2002. Plantas útiles de dos comunidades del departamento del Putumayo. Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi e Instituto Colombiano para el Avance de la Ciencia y la Tecnología Francisco José de Caldas Colciencias, Bogotá. Cardona, G. L. 1989. Evaluación del crecimiento y la mortalidad en un bosque de guandal. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 146 p. Carr, A & A. C. de Stoll (eds.). 1999. Monitoreo biológico en la Selva Maya. US Man and the Biosphere, Tropical Ecosystem Directorate and Wildlife Conservation Society, Ciudad de Guatemala.
248
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Caughley, G. & A. R. Sinclair. 1994. Wildlife ecology and management. Blackwell Scientific Publications, Boston. 334 p. Cavelier, J., S. J. Wright & J. Santamaría. 1999. Effects of irrigation on litterfall, fine root biomass and production in a semideciduous lowland forest in Panamá. Plant and Soil 211: 207-213. Clark, D. A. 2002. Are tropical forests an important carbon sink? Reanalysis of the long-term plot data. Ecological Applications 12 (1): 3-7. Clark, D.A. 2004. Sources or sinks?: The responses of tropical forests to current and future climate and atmospheric composition. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, series B 359: 477-491. Clark, D. A. & D. B. Clark. 1992. Life history diversity of canopy and emergent trees in a Neotropical rain forest. Ecological Monograph 62(3):15-344. Clark, D. A., S. Brown, D. Kicklighter, J. Q. Chambers, J. R. Thomlinson & J. Ni. 2001a. Measuring net primary production in forests: Concepts and field methods. Ecological Applications 11: 356-370. Clark D. A., S. Brown, D. W. Kicklighter, J. Q. Chambers, J. R. Thomlinson, J. Ni & E. A. Holland. 2001b. Net primary production in tropical forests: An evaluation and synthesis of existing field data. Ecological Applications 11: 371-384. Clark D. B. & D. A. Clark. 2000. Landscape-scale variation in forest structure and biomass in a tropical rain forest. Forest Ecology and Management 137: 185-198. Clark, D. B., D. A. Clark, S. Brown, S. F. Oberbauer & E. Veldkamp. 2002. Stocks and flows of coarse woody debris across a tropical rain forest nutrient and topography gradient. Forest Ecology and Management 164: 237-248. Clarke, R. 1986. The handbook of ecological monitoring. Oxford University Press, Oxford. 298 p. Cochran, W. G. 1963. Sampling techniques. 2 ed. John Wiley & Sons, New York. Cogollo, C. C. & G. C. Jaramillo. 2003. Estructura y diversidad comparativa en tres diferentes comunidades de árboles en el delta del río San Juán, Chocó, Colombia. Tesis de pregrado (Biología). Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 43 p. Cominskey, J. F. & R. Mosher.1999. Biodiversity monitoring database, Biomon. http://nationalzoo.si.edu/ConservationAndScience/MAB/biomon/
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
249
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Comiskey, J., F. Dallmeier & S. Mistry. 1999. Protocolo de muestreo de vegetación para la Selva Maya. Pp. 18-27. En: A. Carr & A. C. de Stoll (eds.). Monitoreo biológico en la Selva Maya. US Man and the Biosphere, Tropical Ecosystem Directorate y Wildlife Conservation Society, Guatemala. Condit, R. 1995. Research in large, long-term tropical forest plots. Trends in Ecology & Evolution 10(1): 18-22. Condit, R. 1998. Tropical forest census plots: Methods and results from BCI, Panamá and a comparison with other plots. Springer, Berlin. 211 p. Condit, R., S. P. Hubbell & R. B. Foster. 1995. Mortality rates of 205 Neotropical tree and shrub species and the impact of a severe drought. Ecological Monograph 65(4): 419-439. Condit, R., S. P. Hubbell, J. V. LaFrankie, R. Sukumar, N. Manokaran, R. B. Foster & P. S. Ashton. 1996. Species-area and species-individual relationships for tropical trees: A comparison of three 50-ha plots. Journal of Ecology 84: 549-562. Condit, R., N. Pitman, E. G. Leigh, J. Chave, J. Terborgh, R. B. Foster, P. Núñez, S. Aguilar, R. Valencia, G. Villa, H. Müller-Landau, E. Losos & S. P. Hubbell. 2002. Beta-diversity in tropical forest trees. Science 295: 666-669. Condit, R., P. Ashton, H. Balslev, N. Brokaw, S. Bunyavejchewin, G. Chuyong, L. Co, H. S. Dataraja, S. Davis, S. Esufali, C. E. N. Ewango, R. B. Foster, N. Gunatilleke, S. Gunatilleke, C. Hernández, S. P. Hubbell, R, John, D. Kenfack, S. Kiratiprayoon, P. Hall, T. Hart, A. Itoh, J. LaFrankie, I. Liengola, D. Lagunzad, S. Lao, E. Losos, E. Magard, J. Makana, N. Manokaran, H. Navarrete, S. Mohammed Nur, T. Okhubo, R. Pérez, C. Samper, L. Hua Seng, R. Sukumar, J. C. Svening., S.Tan, D. Thomas, J. Thompson, M. Vallejo, G. Villa Muñoz, R. Valencia, T. Yamakura, & J. Zimmerman. 2005. Tropical tree alpha diversity: Results from a worldwide network of large plots. Biol. Skr 55: 585-582. Conif, Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal. 1999. Monitoreo ecológico y ambiental de los bosques del Pacífico colombiano. Conif, Bogotá. 75 p. (Serie de Documentación; no. 42). Conif, Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal. 2000. Monitoreo ecológico y socioeconómico de los bosques del Pacífico colombiano: Síntesis de proyectos. Conif, Bogotá. 160 p. (Serie de Documentación; no. 44). Contreras, J. E. & M. I. Vallejo. 2004. Andígena: Aplicación para la captura y manejo de datos de parcelas permanentes de vegetación. Sistema de Información sobre Biodiversidad y Programa de Inventarios de Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt, Bogotá.
250
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Corpourabá y Universidad Nacional de Colombia. 1999. Observaciones preliminares sobre la demografía y el crecimiento de Euterpe oleraceae en la región del Atrato Medio. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín. 126 p. Crow, T. R. 1978. Common regressions to estimate tree biomass in tropical stands. Forest Science 24:110-114. CSDGM, Contend Standard for Digital Geospatial Metadata. 1998. URL: http:// www.fgdc.gov/standards/documents/standards/metadata/v2_0698.pdf Chambers, J. Q., J. dos Santos, R. J. Ribeiro & N. Higuchi. 2001. Tree damage, allometric relationships, and above-ground net primary production in Central Amazon forest. Forest Ecology and Management 152: 73-84. Chave, J., B. Riéra & M. A. Dubois. 2001. Estimation of biomass in a Neotropical forest of French Guiana: Spatial and temporal variability. Journal of Tropical Ecology 17: 79-96. Chave, J., R. Condit, S. Lao, J. P. Caspersen, R. B. Foster & S. P. Hubbell. 2003. Spatial and temporal variation in biomass of a tropical forest: Results from a large census plot in Panama. Journal of Ecology 91: 240-252. Chave, J., R. Condit, S. Aguilar, A. Hernandez, S. Lao & R. Perez. 2004. Error propagation and scaling for tropical forest biomass estimates. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 359: 409-420 Dallmeier, F., C. M. Taylor, J. C. Mayne, M. Kabel & R. Rice. 1992a. Case study of SIMAB biological plot research methodology: Effects of hurricane Hugo on the Bisley biodiversity plot, Luquillo Biosphere Reserve, Puerto Rico. Pp. 47-72. En: F. Dallmeier (ed.). Long-term monitoring of biological diversity in tropical forest areas: Methods for establishment and inventory of permanent plots. Unesco, París. 72 p. (Man and the Biosphere Digest; no.11). Dallmeier, F., M. Kabel & R. Rice. 1992b. Methods for long-term biodiversity inventory plots in protected tropical forests. Pp. 11-46. En: F. Dallmeier (ed.). Long-term monitoring of biological diversity in tropical forest areas: Methods for establishment and inventory of permanent plots. Unesco, París. 72 p. (Man and the Biosphere Digest; no.11). Dallmeier, F. & A. Alonso. 1997. Biodiversity assessment of the lower Urubamba Region, Perú: San Martín-3 and Cashiriari-2 well sites. Smithsonian Institution, Man and the Biosphere Biodiversity Program, Washington D.C. (SI/MAB; no. 1). Dallmeier, F. & J. Comiskey. (eds.) 1998. Forest biodiversity in North, Central and South América and the Caribbean: Research and monitoring. Unesco and the Parthenon Publishing Group, Carnforth, Lancashire, UK. 768 p. (Man and the Biosphere Series; no. 21).
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
251
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
David, H. 2003. Conteo de especies de plantas vasculares en un bosque andino del oriente antioqueño, Colombia. Tesis de pregrado (Biología). Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 44 p. Dawkins, H. C. 1958. The management of natural tropical high forest with special reference to Uganda. Imperial Forest Institute, University of Oxford. 155 p. (Institute Paper; no. 34). del Valle, J. I. 1975. Crecimiento y rendimiento de Cupressus lusitanica Mill en Antioquia, Colombia, utilizando parcelas permanentes. Tesis de posgrado (M.Sc.) Universidad de Costa Rica, Costa Rica. del Valle, J. I. 1979a. Curva preliminar del cativo (Prioria copaifera) en bosque virgen empleando el método de los tiempos de paso. Revista de la Facultad Nacional de Agronomía 32(2): 19-42. del Valle, J. I. 1979b. Rendimiento y crecimiento de Cupressus lusitanica en Antioquia, Colombia. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 1(2): 1-43. del Valle, J. I. 1985. Crecimiento del roble (Tabebuia rosea) y del cedro (Cedrela odorata) en la región de Urabá, Antioquia. Trabajo de promoción a Profesor Titular. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, Facultad de Agronomía, Medellín. 106 p.. del Valle, J. I. 1989. Crecimiento del roble (Tabebuia rosea) y del cedro (Cedrela odorata) en la región de Urabá, Antioquia. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 7: 15-42. del Valle, J. I. 1993. Silvicultura y uso sostenido de los bosques: referencia especial a los guandales, Nariño. Pp. 694-713. En: P. Leyva (ed.). Colombia Pacífico. Fondo FEN, Bogotá. del Valle, J. I. 1994a. Anotaciones sobre el clima de los bosques de guandal del delta del río Patía. Revista de la Facultad Nacional de Agronomía 47(1 y 2): 145-159. del Valle, J. I. 1994b. El problema de la selección disgénica en los bosques de guandal y propuestas para la solución. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 8: 59-74. del Valle, J. I. 1995. Evaluación del crecimiento diamétrico de árboles de humedales forestales del Pacífico colombiano. Interciencia 20(5):273-282. del Valle, J. I. 1996. Los bosques de guandal del delta del río Patía. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20(78): 475-489. del Valle, J. I. 1997a. Crecimiento de cuatro especies de los humedales forestales del litoral Pacífico colombiano. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 21: 445-466.
252
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
del Valle, J. I. 1997b. ¿Será sostenible la producción maderera en los bosques de guandal? Crónica Forestal y del Medio Ambiente 12: 63-78. del Valle, J. I. 1997c. Silvicultura en los bosques de guandal del Pacífico colombiano. Pp. 113-124. En: C. Sabogal, , M. Camacho & M. Guariguata (eds.). Experiencias prácticas y prioridades de investigación en silvicultura de bosques naturales en América tropical. Actas del Seminario – Taller realizado en Pucalpa, Perú, del 17 al 21 de junio de 1996. Cifor, Catie, Inia, Turrialba, Costa Rica. del Valle, J. I. 1998a. Compatibilización del crecimiento orgánico, estructura poblacional y mortalidad: Aplicación para el árbol tropical Otoba gracilipes. I Congreso Latinoamericano Iufro. El manejo sustentable de los recursos forestales: Desafío del siglo XXI. Valdivia, Chile, 22 al 28 de noviembre de 1998. Memorias. (Versión en disco compacto). del Valle, J. I. 1998b. Crecimiento de cuatro especies de árboles de los humedales forestales del litoral pacífico colombiano. Pp. 214-223. En: Bolfor, Cifor, Iufro. Memoria del Simposio Internacional sobre Posibilidades de Manejo Forestal Sostenible en América Tropical. Bolfor, Cifor, Iufro, Santa Cruz de la Sierra (Bolivia), 15-20 de julio de 1997. del Valle, J. I. 1998c. Efectos del raleo en el crecimiento diamétrico de los bosques de Campnosperma de Colombia. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 13: 89-103. del Valle, J. I. 1999. Mortalidad, sobrevivencia y vida media del árbol tropical Campnosperma panamensis Standl. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 14: 5-18. del Valle, J. I. 2003. Crecimiento en biomasa y acumulación de carbono en los sajales del delta del río Patía. Pp. 281-296. En: S. A. Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales tropicales de Colombia; Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, Centro Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p. del Valle, J. I. & R. E. Galeano. 1995. metodología para realizar entresacas en la asociación sajal de los bosques de guandal del litoral Pacífico colombiano. Interciencia 20(3): 149-153. del Valle, J. I. & E. Restrepo (eds.). 1996. Renacientes del Guandal: Grupos negros de los ríos Satinga y Sanquianga. Universidad Nacional de Colombia, Proyecto Biopacífico, Santafé de Bogotá. del Valle, J. I. & Á. Lema. 1999. Crecimiento de cohortes de árboles coetáneos en rodales espacialmente dispersos. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exacta, Físicas y Naturales 23(87): 249-260.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
253
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Delaney, M., S. Brown, A. Lugo, A. Torres-Lezama & N. B. Bello-Quintero. 1997. The distribution of organic Carbon in major components of forest located in five life zones of Venezuela. Journal of Tropical Ecology 13: 697-708. Delaney, M., S. Brown, A. Lugo, A. Torres-Lezama & N. B. Bello-Quintero. 1998. The quantity and turnover of dead wood in permanent forest plots in six life zones of Venezuela. Biotropica 30: 2-11. Dixon, R. K., S. Brown, R. A. Houghton, A. M. Solomon, M. C. Trexler & J. Wisniewski. 1994. Carbon pools and flux of global forest ecosystems. Science 263: 185-190. Drapper, N. R. & H. Smith. 1981. Applied regression analysis. Wiley & Sons, New York. 407 p. Duellman, W. E. 1989. Biotrop, Neotropical Biological Diversity Program: Field manual, Cuzco amazónico, Perú 1989-1990. El Museo de Historia Natural, Universidad San Marcos, Lima Perú, Universidad de Kansas, Jardín Botánico de Missouri, Kansas. Documento inédito. 18 p. Duivenvoorden, J. F. 1994. Vascular plant species counts in the rain forest of the middle Caquetá area, Colombian Amazonia. Biodiversity and Conservation 3: 685-715. Duivenvoorden, J. F. & J. M. Lips. 1993. Ecología del paisaje del Medio Caquetá. Fundación Tropenbos Colombia, Bogotá. 2 v. (Estudios en la Amazonia colombiana; No. 3). Echavarría, J. A. & T. Varón. 1988. Estudio dendrológico de la asociación catival en la Balsa (Chocó). Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 548 p. Edwards, P. J. & P. J. Grubb. 1977. Studies of mineral cycling in a montane rain forest in New Guinea. I. Journal of Ecology 65: 943-969. Ek, R. C., H. ter Steege & J. C. Biesmeijer. 1997. Vertical distribution and association of vascular epiphytes in four different forest types in the Guianas. Pp. 65-90. En: R. C. Ek. 1997. Botanical diversity in the tropical forest of Guyana. Tropenbos Guyana Programme, Georgetown, Guyana. 237 p. (Tropenbos Guyana series; no.4). Escobar, L. 1979. El crecimiento y el rendimiento del guácimo nogal Cordia alliodora (Ruíz y Pavón) Sham, asociado con el café en el suroeste de Antioquia. Tesis pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Agronomía, Medellín, 167 p. Faber-Langendoen, D. & A. H. Gentry. 1991. The structure and diversity of rain forests at bajo Calima, Chocó region, Western Colombia. Biotropica 23(1): 2-11.
254
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Fearnside, P. M. 1992. Forest biomass in Brazilian Amazonia: Comments on the estimate by Brown & Lugo. Interciencia 17: 19-27. Fearnside, P. M., P. M. L. Graca, N. L. Nilho, F. J. A. Rodrigues & J. M. Robinson. 1999. Tropical forest burning in Brazilian Amazonia: Measurement of biomass loading, burning efficiency and charcoal formation at Altamira, Pará. Forest Ecology and Management 123: 65-79. FGDC, Federal Geographical Data Committee. Biological Working Group and USGS Biological Resources Division. 1999. Content Standard for Digital Geospatial Metadata - Biological Data Profile, FGDC-STD-001.1-1999. Washington, D.C. URL:http://www.fgdc.gov /standards/standards.html Field, C. B., M. J. Behrenfeld, J. T. Randerson & P. Falkowski. 1998. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. Science 281: 237-240. Finnegan, B., M. Camacho & N. Zamora. 1999. Diameter increment patterns among 106 tree species in a logged and silviculturally treated Costa Rican rain forest. Forest Ecology and Management 121 (3):159-176. Fisher, R. A., A. S. Corbet & C. B. Williams. 1943. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of animal population. Journal of Ecology 12: 42-58. Foggie, A. 1945. On girth increment and age of trees with special reference to management in irregular tropical forests. Empire Forestry Review 24(2): 176-191. Citado por: del Valle, J. I. 1985. Crecimiento del roble (Tabebuia rosea) y del cedro (Cedrela odorata) en la región de Urabá, Antioquia. Trabajo de promoción a Profesor Titular. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Agronomía, Medellín. 106 p.. Forest Products Laboratory. 1999. Wood handbook-Wood as an engineering material. Gen. Tech. Rep. FPL-GTR-113. Madison, WI: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory. 463 p. Fortin, M.-J., P. Drapeau & P. Legendre. 1989. Spatial autocorrelation and sampling design in plant ecology. Vegetatio 83: 209-222. Foster, R. 1990. The floristic composition of the Rio Manu floodplain forest. Pp. 99111. En: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical rainforests. Yale University Press, New Haven. 627 p. Foster, R. & S. P. Hubbell. 1990. The floristic composition of Barro Colorado Island forest. Pp. 85-98. En: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical rainforests. Yale University Press, New Haven. 627 p.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
255
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Frangi, J. L. & A. E. Lugo.1985. Ecosystem dynamics of a subtropical floodplain forest. Ecological Monographs 55: 351-369. Galeano, G. 2000. Forest use at the pacific coast of Chocó, Colombia: A quantitative approach. Economic Botany 54(3): 358 -376. Galeano, G. 2001. Estructura, riqueza y composición de plantas leñosas en el Golfo de Tribugá, Chocó, Colombia. Caldasia 23 (1): 213-236. Galeano, G., J. Cediel & M. Pardo. 1998a. Structure and floristic composition of a one hectare plot of wet forest at the Pacific Coast of Chocó, Colombia. Pp. 557-574. En: F. Dallmeier & J. Comiskey (eds.). Forest biodiversity in North, Central and South América and the Caribbean: Research and monitoring. Unesco and the Parthenon Publishing Group, Carnforth, Lancashire, UK. 768 p. (Man and the Biosphere Series; no. 21). Galeano, G., S. Suárez & H. Balslev. 1998b. Vascular plant species count in a wet forest in the Chocó area on the Pacific coast of Colombia. Biodiversity and Conservation 7: 1563-1575. Galeano, O. J. 1997. Mapa digital de asociaciones de bosques de guandal y otras coberturas: Municipio Olaya Herrera, Nariño. Tesis de pregrado. (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 62 p. + mapas. Galeano, R. E. 1991. Crecimiento de un bosque de guandal: evaluación 1984-1990. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 177 p. Galeano, R. E. 1995. Ecuaciones de biomasa de los árboles de los bosques del guandal. Informe Técnico. Convenio Universidad Nacional de Colombia Sede de Medellín, PNUD, Corponariño, Medellín. Galindo, C. 1999. Monitoreo biológico. Pp. 9-17. En: A. Carr & A. C. de Stoll (eds.). Monitoreo biológico en la Selva Maya. US Man and the Biosphere, Tropical Ecosystem Directorate, Wildlife Conservation Society, Ciudad de Guatemala. García, F., Y. A. Ramos, J. del C. Palacios, J. E. Arroyo, A. Mena & M. Gonzáles (eds.). 2003. Salero: Diversidad biológica de un bosque pluvial tropical (bp-T). Universidad Tecnológica del Chocó, Quibdó. 207 p. GEMS, Global Environment Monitoring System. 2004. http://www.gsf.de/ UNEP/gems2f.html. Gentry, A. H. 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolutionary Biology 15: 1-84.
256
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Gentry, A. H. 1985. An ecotaxonomic survey of Panamanian lianas. Pp. 29-42. En: W. D’Arcy & M. Correa (eds.). The natural history of Panamá: La botánica e historia natural de Panamá. Missouri Botanical Garden, Saint Louis. Gentry, A. H. 1988. Tree species richness of upper Amazonian forests. Procedings of the Natural Academy of Sciences 88: 156-159. Gentry, A. H. 1990. Floristic similarities and differences between Southern Central America and Uppper and Central Amazonia. Pp. 141-160. En: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical rainforests. Yale University Press, New Haven. 627 p. Gentry, A. H. & R. Ortíz. 1993. Patrones de composición florística enla Amazonia peruana. Pp. 155-166. En: R. Kalliola, M. Puhakka & W. Danjoy (eds.). Amazonia peruana: vegetación húmeda tropical en el Llano Subandino. Proyecto Amazonia Universidad de Turku, Oficina Nacional de Evaluación e Recursos Naturales, Jyäskylä (Finlandia). 265 p. Gentry, A. H. & C. Dodson. 1987. Contribution to non trees to the species richness of a tropical rain forest. Biotropica 19: 149-156. Giraldo, E. & G. A. Rojas. 2000. Características estructurales de la vegetación de los murrapales del Atrato Medio (Colombia). Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 90 p. Giraldo, J. E. & M. López. 2003. Manejo sostenible de algunas especies maderables de humedales forestales en el Medio Atrato, Colombia. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 107 p. Giraldo, R. 2002. Introducción a la geoestadística: Teoría y aplicación. Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Departamento de Matemáticas y Estadística. Unibiblos. Bogotá. 94 p. Goldsmith, F. B., C. M. Harrison & A. J. Morton. 1986. Description and analysis of vegetation. Pp. 437-523. En: P. D. Moore & S. B. Chapman (eds.). Methods in plant ecology. Blackwell Scientific Publications, New York. Gómez, F. 2002. Heterogeneidad geomorfológica y florística a pequeña escala en un bosque seco de la Costa Atlántica de Colombia. Tesis de pregrado (Biología). Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 43 p. Gómez, H. D. 1990. Algunos aspectos estructurales de los cativales de la región de Urabá.. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 137 p.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
257
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Gómez-Pompa, A., T. Leader, A. L. Anayana, F. Golley, G. Hartshorn, D. Janzen, L. Nevling, J. Peñalosa, P. Richards, C. Vásquez & P. Zinke. 1973. Recovery of tropical ecosystems. Pp. 114-138. En: F. B. Golley & F. G. Farnworth (eds.). Fragile ecosystems: Evaluation of research and applications in the Neotropics. Springer, New York. González, H. 1994. Análisis del crecimiento en condiciones naturales de Prioria copaifera Grisebach por medio de modelos matemáticos. Tesis de posgrado (M.Sc. Silvicultura y Manejo de Bosques). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 69 p. González, H. 1995. Análisis del crecimiento diamétrico de Prioria copaifera en condiciones naturales por medio de un modelo matemático determinístico. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 10: 101-120. Gónzález, H. 2002. Investigaciones silviculturales para el aprovechamiento sostenible de algunas poblaciones vegetales del Medio Atrato. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín. González, H., H. D. Gómez & F. J. Arteaga. 1991. Aspectos estructurales de un bosque de cativo en la región del bajo Atrato, Colombia. Revista de la Facultad Nacional de Agronomía 44 (1 y 2): 3-50. Gónzález, H. & D. A. Arango. 2002. Efectos del clima y la densidad sobre la dinámica poblacional de Euterpe oleraceae Mart. (Arecaceae) en un bosque neotropical. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 17:5-22. Greig-Smith, P. 1983. Quantitative plant ecology. 3 ed. Butterworths, London. Hall, P., P. S. Ashton, R. Condit, N. Manokaran & S. P. Hubbell. 1998. Signal and noise in sampling tropical forest structure and dynamics. Pp. 63-77. En: F. Dallmeier & J. Comiskey (eds.). Forest biodiversity in North, Central and South América and the Caribbean: Research and monitoring. Unesco and the Parthenon Publishing Group, Carnforth, Lancashire, UK. 768 p. (Man and the Biosphere Series; no. 21). Hallé, F., R. A. A. Oldeman & P. B. Tomlinson. 1978. Tropical trees and forests: An architectural analysis. Springer, Berlin. Hammel, B. 1990. The distribution of diversity among families, genera, and habit types in the La Selva flora. Pp. 75-84. En: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical rainforests. Yale University Press, New Haven. 627 p. Harmon, M. E. & J. Sexton. 1996. Guidelines for measurements of woody detritus in forest ecosystems. US LTER Network Office, University of Washington, Seatle (US LTER Publication; no. 20).
258
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Harmon, M. E., J. F. Franklin, F. J. Swanson, P. Sollins, S. V. Gregory, J. D. Lattin, N. H. Anderson, S. P. Cline, N. G. Aumen, J. R. Sedell, G. W. Lienkaemper, K. Cromack & K. W. Cummins. 1986. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Advances in Ecological Research 15:133–301. Hartshorn, G. & B. Hammel. 1994. Vegetation types and floristic patterns. Pp. 73-89. En: L. McDade, K. Bawa, H. Hespenheide & G. Harthorn (eds.). La Selva: Ecology and natural history of a Neotropical rain forest. The University of Chicago Press, Chicago. Hegarty, E. E. 1990. Leaf Life-span and leafing phenology of lianes and associated trees during a rainforest succesion. Journal of Ecology 78: 300-312. Hegarty, E. E. & G. Caballé. 1991. Distribution and abundance of vines in forest communities. Pp. 313-335. En: F. E. Putz & H. A. Mooney (eds.). The Biology of Vines. Cambridge University Press, Cambridge, England. Henao, I. 1981. Estudio del rendimiento y rentabilidad en una plantación de teca (Tectona grandis L. f) del departamento de Córdoba, Colombia. Tesis pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Agronomía, Medellín, 125 p. Henderson, A., G. Galeano & R. Bernal. 1995 Field guide to the palms o f the Americas. Princeton University Press, Princeton. 352 p. Herben, T. 1996. Permanent plots as tools for plant community ecology. Journal of Vegetation Science 7:195-202. Higuchi, N., J. Santos, R. J. Ribeiro, L. Minette & Y. Biot. 1998. Biomassa da parte aérea da vegetação da floresta tropical úmida de terra-firme da Amazônia Brasileira. Acta Amazônica 28:153-166. Holdridge, L. R. 1982. Ecología basada en zonas de vida. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, IICA, San José, Costa Rica. (Serie Libros y Materiales Educativos; no. 34.). Houghton, J. T., Y. Ding, D. J. Griggs, M. Noguer, P. J. van der Linden, X. Dai, K. Maskell & C. A. Jonhnson. 2001. The scientific basis: IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change. Contribution of Working Group 1 to the IPCC Third Assessment. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 944 p. Hoyos, F. A. & N. Gil. 1994. Relación entre las características físicas y químicas de aguas de bosques de guandal y ríos asociados. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 109 p.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
259
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Hubbell, S. P. 1998. The Maintenance of diversity in a Neotropical tree community: Conceptual issues, current evidence, and challenges ahead. Pp. 17-44. En: F. Dallmeier & J. A. Comiskey (eds.). Forest biodiversity research, monitoring and modeling: Conceptual background and Old World case studies. Unesco & Parthenon Publishing Group, Paris. (Man and the Biosphere Series; no. 20). Hubbell, S. P. & R. B. Foster. 1986. Communess and rarity in a Neotropical forest: Implications for tropical tree conservation. Pp:205-231. En: M. Soulé. (ed.). Conservation biology: The science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland. 584 p. Hubbell, S. P. & R. B. Foster. 1992. Short-term dynamics of a Neotropical forest: Why ecological research matters to tropical conservation and management? Oikos 63(1): 48-61. Hull, L. W. H. 1970. Historia y filosofía de la ciencia. Ariel, Barcelona. 399 p. (Colección Zetein, Estudios y Ensayos; no. 2). Hurtt G. C., X. Xiao, M. Keller, M. Palace, G. Asner, R. Braswell, E. Brondizio, M. Cardoso, C. Carvalho, M. Fearon, L. Guild, S. Hagen, B. Moore, C. Nobre, T. Sá, A. Schloss, G. Vourlitis & A. Wickel. 2003. IKONOS imagery for the large scale biosphere-atmosphere experiment in Amazonia (LBA). Remote Sensing of Environment 88: 111-127. Husch, B., C. I. Miller & T. W. Beers. 1972. Forest mesuration. Ronald Press. New York. 410 p. IAvH, Instituto Alexander von Humboldt. 1999. Investigaciones ecológicas a largo plazo: Un vacío espacial y temporal en Colombia. Biosíntesis No 18. IAvH, Instituto Alexander von Humboldt. 2004. Sistema de información en biodiversidad. URL: http://www.humboldt.org.co/sib ILTER International Long-term Ecological Research. 2004. URL: http:// www.ilternet.edu/. Jiménez, E. M., A. C. Londoño & H. F. M. Vester. 2002. Descripción de la arquitectura de Iryanthera tricornis, Osteophloeum platispermun y Virola pavonis (Myristicaceae). Caldasia 24(1): 65-94. John, H & H. Tschinkel. 1971. Parcelas forestales permanentes: Su establecimiento, medición y análisis. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín. Jongman, R. H., C. J. F. ter Braak & O. F. R. van Tongeren. 1987. Data analysis in community and landscape ecology. Pudoc, Wageningen (Los Países Bajos). 299 p. Jordan, C. F. 1985. Nutrient cycling in tropical forest ecosystems: Principles and their applications in management and conservation. Wiley and Sons, New York.
260
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Kahn, F. & J. J. de Granville. 1992. Palms in forest ecosystems of Amazonia. Springer, Berlín. (Ecological Studies; no. 95). Kent, M. & P. Coker. 1995. Vegetation description and analysis: A practical approach. John Wiley & Son, Chichester, England. Klinge, H. & R. Herrera. 1983. Phytomass structure of natural plant communities on spodosols in southern Venezuela: the tall Amazon caatinga forest. Vegetatio 53:65-84. Klinge, H., W. A. Rodrigues, E. Brunig & E. J. Fittkau. 1975. Biomass and structure in a central Amazonia rainforest. Pp. 115-122. En: F. B. Golley & E. Medina (eds.). Tropical ecological systems. Springer, Berlin. (Ecological Studies; no. 11). Krebs, C. J. 1989. Ecological methodology. Harper & Row Publishers, New York. 654 p. Korning, J. & H. Balslev. 1994. Growth and mortality of trees in Amazonian tropical rain forest in Ecuador. Journal of Vegetation Science 4: 77-86. Laurance, W. F., L. V. Ferrerira, J. M. Rankin-de-Merona & R. W. Hutchings. 1998. Influence of plot shape on estimates of tree diversity and community composition in Central Amazonia. Biotropica 30(4): 662-665. Leal, C. & E. Restrepo. 2003. Unos bosques sembrados de aserríos: Historia de la extracción maderera en el Pacífico colombiano. Editorial Universidad de Antioquia, Colciencias, Instituto Colombiano de Antropología e Historia, ICANH, Facultad de Ciencias Humanas y Económicas, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín. 165 p. (Serie Clío). Legendre, P. & M.-J. Fortin. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio 80: 107-138. Legendre, P. & L. Legendre. 1998. Numerical ecology. 2 ed. Elseveier, Amsterdam. 853 p. (Developments in Environmental Modelling; no. 20). León, J. D. & E. Giraldo. 2000. Crecimiento diamétrico en robledades del norte y centro de Antioquia. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 15: 121-138. Leigh, E. G. & S. L. de Lao. 2000. Fisher’s alpha: Measuring tree diversity. Pp. 6. En: Inside CTFS. Summer 2000. Washington, D.C. Lema, Á. 1994. Forma y ecuaciones volumétricas para el bosque de guandal con énfasis en componentes principales. Tesis de posgrado (M.Sc. Silvicultura y Manejo de Bosques). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 98 p.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
261
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Lema, Á. 1995. Dasometría: Algunas aproximaciones estadísticas a la medición forestal. Centro de Publicaciones Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín. 401 p. Lema, Á. 1996. Análisis multivariado con énfasis en componentes principales de la forma y volumen a los árboles de los bosques de guandal, proposición a los métodos tradicionales. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 11: 17-46. Lema, Á. 2002. Inventarios forestales: Estadística y planificación. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín. 221 p. Lescure, J. P., H. Puig, B. Rie Ra, D. Leclerc, A. Beekman & A. Beneteau. 1983. La phytomasse epigeé d’une forêt dense en Guyane Francaise. Acta Oecologica 4:237– 251. Levi, P. S. & S. Lemenshow. 1999. Sampling of populations. 3ra edición. New York. Wily. Lieberman, D., M. Lieberman, R. Peralta & G. S. Hartshorn. 1985. Mortality patterns and stand turnover rates in wet tropical forest in Costa Rica. Journal of Ecology 73: 15-24. Lieberman, D., G. S. Hartshorn, M. Lieberman & R. Peralta, R. 1990. Forest dynamics at La Selva Biological Station, Costa Rica 1969-1985. Pp. 509-521. En: A. H. Gentry (ed.). Four neotropical rainforests. Yale University Press, New Haven. 627 p. Likens, G. E. 1989. Long-term studies in ecology: Approaches and alternatives. Springer, New York. Londoño, A. C. 1993. Análisis estructural de dos bosques asociados a unidades fisiográficas contrastantes en la región de Araracuara (Amazonia colombiana).Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 478 p. Londoño, A. C. 2005. Dinámica arbórea en la Amazonia colombiana: El caso de dos bosques (tierra firme y várzea) en la región de Araracuara. Tesis Ph.d. Universidad de Amsterdam, Instituto IBED. En preparación. Londoño, A. C. & E. Álvarez. 1997. Composición florística de dos bosques (tierra firme y várzea) en la región de Araracuara, Amazonia colombiana. Caldasia 19(3): 431-463. Londoño, A. C. & E. M. Jiménez. 1999. Efecto del tiempo entre los censos sobre la estimación de las tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento de árboles (períodos de 1, 4 y 5 años). Crónica Forestal y del Medio Ambiente 14: 41-57.
262
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Londoño, A. C. & E. M. Jiménez. 2003. Conozcamos nuestras palmas: Algunas palmas usadas por los indígenas Nonuya de Peña Roja (cartilla educativa). Fundación Tropenbos - Colombia, Bogotá. 33 p. Londoño, A. C., E. Álvarez, E. Forero & C. Morton. 1995. A new genus and species of Dipterocarpaceae from the Neotropics. I. Introduction, taxonomy, ecology and distribution. Brittonia 47(3): 225-236. Londoño, L. F. 1992. Algunos factores de crecimiento del cativo. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 110 p. Londoño, L. F. & H. González. 1993. Identificación de variables relacionadas con el crecimiento diamétrico del cativo (Prioria copaifera). Crónica Forestal y del Medio Ambiente 8: 25-34. Losos E. C. & E. G. Leigh . (eds.). 2004. Forest dynamics and dynamism: Findings from a network of large-scale tropical forest plots. University of Chicago Press, Chicago. 645 p. Lot, A. & F. Chiang (eds.). 1986. Manual de Herbario: Administración y manejo de colecciones, técnicas de recolección y preparación de ejemplares botánicos. Consejo Nacional de la Flora y Fauna de México, México. 142 p. Lott, S. Bullock & J. A. Solís. 1987. Floristic diversity and structure of plan and arroyo forests of Coastal Jalisco. Biotropica 19:228-235. Lugo, A. & S. Brown. 1992. Tropical forest as sinks of atmospheric carbon. Forest Ecology and Management 54: 239-255. MAB, Man and the Biosphere. 2004. URL: http://nationalzoo.si.edu/ ConservationAndSciece/MAB/biomon. MacDicken, K. G. 1997. A guide to monitoring carbon storage in forestry and agroforestry projects. Forest Carbon Monitoring Program. Winrock International Institute for Agricultural Development. 91 p. URL:http://www.winrock.org/REEP/ PDF_Pubs/carbon.pdf. Magurran, A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princenton University Press, Princeton. 179 p. Mahecha, G. E. 1987. Fundamentos metodológicos para la identificación de las plantas. Proyecto Biopacífico, Instituto Alexander von Humboldt, Bogotá. 282 p. Malhi, Y. & J. Grace. 2000. Tropical forests and atmospheric carbon dioxide. Trends in Ecology & Evolution 15: 332-337.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
263
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Malhi, Y. & O. L. Phillips. 2004. Tropical forest and global atmospheric change: a synthesis. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 395: 549-555. Malhi Y., O. L. Phillips, J. Lloyd, T. Baker, J. Wright, S. Almeida, L. Arroyo, T. Frederiksen, J. Grace, N. Higuchi, T. Killeen, W. F. Laurance, C. Leaño, S. Lewis, P. Meir, A. Monteagudo, P. Núñez Vargas, S. N. Panfil, S. Patiño, N. Pitman, C. A. Quesada, Ll. Rudas, R. Salomão, S. Saleska, N. Silva, M. Silveira, W. G. Sombroek, R. Valencia, R. Vásquez-Martines, I. C. G.Vieira & B. Vinceti. 2002. An international network to monitor the structure, composition and dynamics of Amazonian forests (Rainfor). Journal of Vegetation Science 13: 439-450. Manokaran N. & M. D. Swaine. 1994. Population dynamics of tress in Dipterocarp forests of Peninsular Malasya. Forest Research Institute Malasya, Kuala Lumpur. 173 p. (Malayan Forest Records; no. 40). Márquez, L., A. Roy, E. Castellanos, A. Arreaga & M. Arévalo. 2000. Elementos técnicos para inventarios de carbono en el uso de suelo.
[email protected] Matteuci, S. D. & A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Secretaría de la Organización de los Estados Americanos, OEA, Washington D.C. 163 p (Serie Biología; no. 22). MAVDT, Ministerio del Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial. 1998. Proyecto Biopacífico: Informe final general. 9 v. Bogotá, Colombia. MAVDT, Ministerio del Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial, Colombia. 2004. URL: http://web.minambiente.gov.co/normatividad/applet/ McGroddy, M. & W. L. Silver. 2000. Variations in belowground carbon storage and soil CO2 flux rates along a wet tropical climate gradient. Biotropica 32: 614-624. Melo, O. A. 1995. Estructura del hábitat de tres especies arbóreas de los bosques de guandal del litoral Pacífico colombiano. Tesis de posgrado (M.Sc. Silvicultura y Manejo de Bosques). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 101 p. Miller, S. D., M. L. Goulden, M .C. Menton, H. R. da Rocha, H. C. Freitas, A. M. S. Figueira & C. A. D. de Sousa. 2004. Biometric and micrometeorological measurements of tropical forest carbon balance. Ecological Applications 14: S114S126. Moellering, H. 1998. Evaluating spatial metadata processing software. OGRIP Metadata Working Group. Ohio Geographically Referenced Information Program. Ohio State University, Columbus. 161 p.
264
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Molina, L. A., E. Serna & L. E. Urrego. 1998. Clasificación fitosociológica de un bosque de niebla en la reserva natural Karagabí, Pueblo Rico, Risaralda. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 13: 25-39. Moravie, M. & A. Robert. 2003. A model to assess relationships between forest dynamics and spatial structure. Journal of Vegetation Science 14: 823–834. Moreno, F. H. 1996. Fotosíntesis y crecimiento en plántulas de sajo (Campnosperma panamensis) y cuángare (Otoba gracilipes) bajo diferentes condiciones lumínicas. Tesis de posgrado (M.Sc. Silvicultura y Manejo de Bosques). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 144 p. Moreno, F. H. 1997. Fotosíntesis en plántulas de sajo (Campnosperma panamensis) y cuángare (Otoba gracilipes) bajo diferentes ambientes lumínicos. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 12: 47-62. Moreno, F. H. & W. Lara. 2003. Variación del carbono orgánico del suelo en bosques primarios intervenidos y secundarios. Pp. 189-213. En: S. A. Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.) Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p. Müller-Landau, H. C. 2004. Interspecific and inter-site variation in wood specific gravity of tropical trees. Biotropica 36 (1): 20-32. Müeller-Dombois, D. & H. Ellemberg. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. J. Wiley & Sons, New York. 457 p. NBII, National Biological Information Infrastructure. 2004. Metadata standards – Biological Data Profiles. URL: http://www.nbii.gov/datainfo/metadata/ standards/. Netter, J., W. Wasserman & M. H. Kutner. 1985. Applied linear statistical models. Richard D. Irwin, Illinois. 1126 p. Noss, R. F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: A hierarchical approach. Conservation Biology 4:355-364. Ogawa, H., K. Yoda, K. Ogino & T. Kira. 1965. Comparative ecological studies on three main types of forest vegetation in Thailand. II. Plant biomass. Nature and Life in South East Asia 4: 49–80. Oldeman, R. A. A. 1990. Forests: Elements of silvology. Springer, Berlín. 624 p.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
265
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Ortíz, M. & A. Peña. 2003. Composición y riqueza total de plantas vasculares en parcelas de 1 ha en bosques andinos de la cordillera oriental, Colombia. Tesis de pregrado (Biología). Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias, Bucaramanga. 73 p. Orrego, S. A. & J. I. del Valle. 2003. Existencias y tasas de incremento neto de la biomasa y del carbono en bosques primarios intervenidos y secundarios. Pp 215-242. En: S. A. Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p. Orrego, S. A., J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). 2003. Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p. Osmaton, H. R. 1956. Determination of age-girth and similar relationship in tropical forestry. Empire Forestry Review 35(2): 193-197. Citado por del Valle, J. I. 1985. Crecimiento del roble (Tabebuia rosea) y del cedro (Cedrela odorata) en la región de Urabá, Antioquia. Trabajo de promoción a Profesor Titular. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, Facultad de Agronomía, Medellín. 106 p.. Ospina, D. 2001. Introducción al muestreo. Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Departamento de Matemáticas y Estadística. Unibiblos. Bogotá. 262 p. Overman, J. P., J. G. Saldarriaga & J. F. Duivenvoorden. 1990. Estimación de la biomasa aérea en el bosque del medio Caquetá, Colombia. Colombia Amazónica 4 (2): 135-147. Overman, J. P., H. J. Witte & J. G. Saldarriaga. 1994. Evaluation of regression models for above-ground biomass determination in Amazon rainforest. Journal of Tropical Ecology 10: 207-218. Ovington, J. D. & J. S. Olson. 1970. Biomass and chemical content of El Verde lower montane rain forest plants. Pp. 53-77. En: H. T. Odum & R. F. Pigeon (eds.). A tropical rain forest. Division of Technical Information, National Technical Information Service, Springfield. Palacios, P. A. 2001. Algunos aspectos de la estructura y la diversidad de la vegetación arbórea de un bosque de origen aluvial no inundable del río Amazonas. Pp. 337370. En: C. E. Franky & C. G. Zárate (eds.). Imani mundo: Estudios en la Amazonia colombiana. Universidad Nacional de Colombia, Instituto Amazónico de Investigaciones Imani (Sede Leticia), Bogotá. 558 p.
266
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Peñalosa, J. 1983. Shoot dynamics and adaptative morphology of Ipomoea phillomega (Vell.) House (Convolvulaceae), a tropical rainforest liana. Annals of Botany 52: 737-754. Peñalosa, J. 1984. Basal branching and vegetative spread in two tropical rain forest lianas. Biotropica 16: 1-9. Pérez, R. A. 1994. The importance of long-term studies of tropical trees: Examples from BCI. Inside CTFS. Summer 1994. Center for Tropical Forest Science, Smithsonian Institution, Washignton, D.C. Peters, C. M. 1996. The ecology and management of non-timber tropical forest resources. The World Bank, Washington D. C. (World Bank Technical Paper; no.322). Philip, M. S. 1994. Measuring trees and forests. 2 ed. Centre for Agricultural and Bioscience (CAB) International, Cambridge, UK. Phillips, O. L. 1996. Long-term environmental change in tropical forest: Increasing tree turnover. Environmental Conservation 23(3): 235-248. Phillips, O. L. & A. H. Gentry. 1994. Increasing turnover through time in tropical forests. Science 263: 954-958. Phillips, O. L. & T. Baker. 2002. Field manual for plot establishment and remeasurement. Rainfor, Amazon Forest Inventory Network. 20 p. URL: http// www.geog.leeds.ac.uk/projects/rainfor/projdocs.html. Phillips, O. L., P. Hall, A. H. Gentry, S. A. Sawyer & R. Vásquez. 1994. Dynamics and species richness of tropical rain forests. Proceedings of the National Academy of Sciences 91: 2805-2809. Phillips, O. L., P. Nuñez V. & M. E. Timaná. 1998a. Tree mortality and collecting botanical vouchers in tropical forests. Biotropica 30: 298-305. Phillips, O. L., Y. Malhi, N. Higuchi, W. Laurance, P. Núñez, M. Vásquez, S. Laurance, L. Ferreira, M. Stern, S. Brown & J. Grace. 1998b. Changes in the Carbon balance of tropical forest: Evidence from long-term plots. Science 282: 439-442. Phillips, O. L., S. L. Brown, P. E. Schroeder & R. A. Birdsey. 2000. Toward error analysis of large-scale forest Carbon budgets. Global Ecology and Biogeography 9(4): 305-313. Phillips, O. L., Y. Malhi, B. Vinceti, T. Baker, S. Lewis, N. Higuchi, W. Laurance, V. Núñez, M. Vásquez, S. Laurance, L. Ferreira, M. Stern, S. Brown & J. Grace. 2002a. Changes in the biomass of tropical forests: Evaluating potential biases. Ecological Applications 12: 576-587.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
267
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Phillips, O. L., R. Martinez, L. Arroyo, T. Baker, T. Killen, S. Lewis, Y. Malhi, A. M. Mendoza, D. Neill., P. Núñez-Vargas, M. Alexiades, C. Ceron, A. Di Flores, T. Erwin, A. Jardin, W. Palacios, M. Saldias & B. Vinecti. 2002b. Increasing dominance of large lianas in Amazonian forests. Nature 418:770-774. Pitman, N., J. Terborgh, R. Silman, V. Núñez, D. Neill, C. Cerón, W. Palacios & M. Aulestia. 2001. Dominance and distribution of tree species in upper Amazonian terra firm forests. Ecology 82: 2101-2117. Poulsen, A. & H. Balslev. 1991. Abundance and cover of ground herbs in an Amazonian rain forest. Journal of Vegetation Science 2:315-322. Putz, F. E. 1983. Liana biomass and leaf are a of a Tierra Firme forest in the Rio Negro basin, Venezuela. Biotropica 15:185-189. Pyke, C. R., R. Condit, S. Aguilar & S. Lao. 2001. Floristic composition across a climatic gradient in a Neotropical lowland forest. Journal of Vegetation Science 12: 553-566. Quin, G. P. & M. J. Keough. 2002. Experimental design anda data analysis for biologist. Cambridge University Press, Cambridge. 537 p. Rai, S. N. & J. Proctor. 1986. Ecological studies on four rainforests in Karnataka, India. Journal of Ecology 74: 439-454. Rainfor, Red Amazónica de Inventarios Forestales (Amazon Forest Inventory Network). 2005. URL:http://www.geog.leeds/projects/rainfor). Rankin de Merona, J. M, R. W. Hutchings & T. E. Lovejoy. 1990. Tree mortality and recruitment over a five-year period in undisturbed upland rain forest of the central Amazon. Pp. 573-584. En: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical Rain Forests. Yale University Press, New Haven. 627 p. Raunkiaer, C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford. Raven, P., R. Evert & S. Eichhorn. 1986. Biology of plants. 4 ed. Worth Publishers, New York. Restrepo, D., J. Benjumea, S.A. Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno. 2003. Ecuaciones de biomasa para palmas del subdosel y sotobosque. Pp. 121-143. En: S. A. Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p.
268
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Riascos. E. M. & D. F. Romero. 2000. Evaluación de la aplicación del muestreo de probabilidades proporcionales al tamaño (PPS) al estudio de algunos parámetros estructurales en un fragmento boscoso en el Magdalena. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, 80 p. Rivera-Gutiérrez H. F. 2005. Fundamentos para la implementación de un catálogo de metadatos de conjuntos de datos relacionados con biodiversidad. Sistema de Información sobre Biodiversidad, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá. En preparación. Robles, C. 2003. Estructura y diversidad de un bosque premontano en la vereda Tenche, Municipio de Anori, Antioquia. Tesis de pregrado (Biología). Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 87 p. Rosenqvist, A., A. Milne, R. Lucas, M. Imhoff & C. Dobson. 2003. A review of remote sensing technology in support of the Kyoto Protocol. Environmental Science and Policy 6: 441-455. Rosenzweig, C. & D. Hillel. 2000. Soils and global climate change: Challenges and opportunities. Soil Science 165: 47-56. Rudas, A. 1996. Estudio florístico y de la vegetación del Parque Nacional Natural Amacayacu (Amazonas, Colombia). Tesis de posgrado (M. Sc. Biología). Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Bogotá. 210 p. Rudas, A. & A. Prieto. 1998. Análisis Florístico del Parque Nacional Natural Amacayacu e Isla Mocagua. Caldasia 20(2): 142-172. Saldarriaga, J. 1994. Recuperaciòn de la selva de tierra firme en el alto río Negro Amazonia colombiana – venezolana. Fundación Tropenbos Colombia, Bogotá. (Estudios en la Amazonia colombiana; no. 5). Samper, C. & M. I. Vallejo. 2002. From the clouds: Preliminary findings from the La Planada forest dynamics plot in Colombia. Pp 12. En: Inside CFTS. Summer 2002. Center for Tropical Forest Science, Smithsonian Institution, Washington, D.C. Sánchez, D. & O. Velásquez. 1997. Estudios de la diversidad florística de la región del los Farallones de Citará (Chocó biogeográfico). Municipio de Betania (Antioquia). Ministerio del Medio Ambiente, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín. 191 p. Informe inédito. Satoo, T. & H. A. I. Madgwick. 1982. Forest biomass. Junk, The Hague. 152 p. Scatena, F. N., W. Silver, T. Siccama, A. Johnson & M. J. Sánchez. 1993. Biomass and nutrient content of the Bisley Experimental Watersheds, Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico before and after Hurricane Hugo, 1989. Biotropica 25:15-27.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
269
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Schlesinger, W. M. 1997. Biogeochemistry. An analysisi of global change. Academic Press, San Diego. Schnitzer, S. A. & F. Bongers. 2002. The ecology of lianas and their role in forests. Trends in Ecology & Evolution 17(5): 223-230. Sheil, D., S. Jennings & P. Savill. 2000. Long-term permanent plot observations of vegetation dynamics in Budongo, a Ugandan rain forest. Journal of Tropical Ecology 16: 765-800. Shiver, B. D. & B. E. Borders. 1996. Sampling techniques for forest resource inventory. John Wiley & Sons, Toronto. 355 p. Sierra, C. A. , J. I. del Valle & S. A. Orrego. 2003. Ecuaciones de biomasa de raíces en bosques primarios intervenidos y secundarios. Pp. 169-189. En: S. A. Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p. Silver, W. L., R. Ostertag & A. E. Lugo. 2000. The potential for Carbon sequestration through reforestation of tropical agricultural and pasture lands. Restoration Ecology 8: 394-407. Slik, J. W. F., A. D. Poulsen, C. Cannon, K. O. A. Eichhorn, K. Kartawinata, T. Kohyama, I. Lanniari, H. Nagamasu, M. Nakagawa, M. Van nieuwstadt, J. Payne, A. Saridan, K. Sidiyasa, R. W. Verburg & P. Wilkie. 2003. A floristic analysis of the lowland dipterocarp forests of Borneo. Journal of Biogeography 30: 1517–1531. Snedecor, G. W. & W. G. Cochran. 1980. Statistical methods. 7 ed. Iowa State University Press. Ames, Iowa. Sokal, R. R. & F. J. Rohlf. 1995. Biometry. 3 ed. W. H. Freeman, New York. Stohlgren, T. J., M. B. Falkner & L. D. Schell.1995. A modified-Whittaker nested vegetation sampling method. Vegetatio 117: 113-121. Stohlgren, T. J., M. A. Kalkhan, G. W. Chong & L. D. Scell. 1997. Rapid assessment of plant diversity patterns: A methodology for landscapes. Environmental Monitoring Assessment 48: 25-43. Swaine, M. D. & D. Lieberman. 1987. Note on the calculation of mortality rates. Journal of Tropical Ecology 3 (Suplemento especial): ii-iii. Swanson, F. J. & R. E. Sparks. 1990. Long-term ecological research and the invisible place. Bioscience 40(7): 502-508.
270
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Referencias Bibliográficas
Synnott, T. J. 1979. A manual of permanent plot procedure for tropical rain forests. Commonwealth Forestry Institute, University of Oxford, Oxford. 67 p. (Tropical Forestry Papers; no 14). Synnott, T. J. 1991. Manual de procedimientos de parcelas permanents para el bosque húmedo tropical. Instituto Tecnológico de Costa Rica, Cartago (Costa Rica). 103 p. (Serie de Apoyo Académico; no. 12). ter Steege, H. & J. H. C. C. Ornelissen. 1989. Distribution and ecology of vascular epiphytes in lowland rain forest of Guyana. Biotropica 21(4) 331-339. ter Steege H., S. Sabatier, H. Castellanos, T. van Andel, J. Duivenvoorden & A. A. de Oliveira. 2000. An analysis of Amazonian floristic composition, including those of the Guiana Shield. Journal of Tropical Ecology 16: 801- 828. ter Steege, H., N. Pitman, D. Sabatier, H. Castellanos, P. van der Hout, D. C. Daly, M. Silveira, O. Phillips, R. Vásquez, T. van Andel, J. Duivenvoorden, A. A. de Oliveira, R. Ek, R. Lilwah, R. Thomas, J. van Essen, C. Baider, P. Maas, S. Mori, J. Terborgh, P. Núñez-Vargas, H. Mogollón & P. J. Horchler. 2003. A spatial model of tree alpha-diversity and density for the Amazon region. Biodiversity and Conservation 12: 2255-2276. Terborgh, J. & E. Andresen. 1998. The composition of Amazonian forests: Patterns at local and regional scales. Journal of Tropical Ecology 14: 645-664. Tschinkel, H. 1972. Growth, site factors and nutritional status of Cupressus lusitanica Mill. (ciprés) plantations in the highlands of Colombia. Ph.d. thesis. Universidad de Hamburgo (Alemania). 165 p. Tuomisto, H. & K. Ruokolainen. 1994. Distribution of Pteridophyta and Melastomataceae along an edaphic gradient in an Amazonian rain forest. Journal of Vegetation Science 5: 25-34. Urrego, L. E. & J. I. del Valle. 2002. Reconstrucción de la sucesión en un bosques de guandal (Pacífico colombiano) durante el Holoceno reciente. Caldasia 24 (2): 425-443. Valencia, R. 1997. Método jalón-estaca para establecer parcelas de vegetación. Universidad Católica de Ecuador, Quito. 5 p. Documento inédito. Vallejo, M. I., C. Samper, H. Mendoza & J. T. Otero. 2004. La Planada forest dynamics plot, Colombia. Pp. 517-526. En: E. Losos & E. G. Leigh (eds.). Forest diversity and dynamism: Findings from a network of large-scale tropical forest plots. University of Chicago Press, Chicago. 688 p. van Rompaey, R. S. A. R. 1993. Forest gradients in West Africa: A spatial gradient analysis. Tesis Ph.d. Universidad Agrícola de Wageningen, Wageningen, Los Países Bajos. 141 p.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
271
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Vásquez, G. L. 1987. Crecimiento de un bosque de guandal explotado en le litoral Pacífico colombiano. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 213 p. Vásquez, G. L. 1988. Crecimiento de un bosque de guandal explotado en le litoral Pacífico colombiano. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 5: 35-62. Vásquez. C. A. & A. F. Castaño. 2002. Composición y riqueza de árboles en el Parque Nacional Natural Los Nevados. Tesis de pregrado (Biología). Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 45 p. Vélez, J. G. 1982. Índice de sitio, su estimación edáfica y rendimiento del Eucalyptus saligna Sm. en Antioquia. Tesis pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Agronomía, Medellín, 142 p. Villegas, C., A. Rudas, & A. Prieto. 2002. Estudio florístico de dos hectáreas de bosque de tierra firme en la Amazonia colombiana (Parque Nacional Natural Amacayacu). Pp 469. En: J. O. Rangel, J. Aguirre & M. G. Andrade (eds.). Libro de resúmenes: VIII Congreso Latinoamericano y Segundo Congreso Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Vogt, K., D. J. Vogt & J. Bloomfield. 1998. Analysis for some direct and indirect methods for estimating root biomass and production of forest at an ecosystem level. Plant and Soil 200: 71-89. Watson, R. T., I. R. Noble, B. Bolin, N. H. Ravindranath, D. J. Verardo & D. J. Dokken. 2000. En: IPCC Special Report, Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, 377 p. Watson, R. T. 2001. Climatic Change.2001. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). United Nations Framework Convention on Climate Change .URL: http://www.ipcc.ch/present/COP65/COP-6-bis.htm Yepes, A. P & S. L. Jaramillo. 2004. Sucesión vegetal en un bosque muy húmedo premontano, río Porce (Antioquia-Colombia). Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal), Universidad Nacional de Colombia sede de Medellín. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. Zapata, M., G. J. Colorado & J. I. del Valle. 2003. Ecuaciones de biomasa aérea para bosques primarios intervenidos y secundarios. Pp. 87-120. En: S. A. Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p.
272
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
Anexos
Anexo 1. Medición del carbono ¿Por qué es importante el monitoreo del carbono? erca de 40% del contenido total de carbono de la tierra (Dixon et al. 1994) y del 36% de la productividad primaria neta (PPN) (Field et al. 1998) corresponde a los bosques tropicales. Los cambios que se presentan actualmente en la concentración de CO2 atmosférico y en el clima podrían tener un efecto significativo en el ciclo del carbón de este bioma; lo cual tiene importancia a escalas regionales y globales, puesto que cambios pequeños en la relación entre la fotosíntesis y la respiración pueden afectar el balance del carbono en la biósfera (Clark 2004).
C
En la medición del carbono de los bosques tropicales se han adoptado dos enfoques complementarios, ambos relevantes para el futuro de la conservación y restauración de los bosques tropicales. El primero se relaciona con el interés científico por evaluar con precisión la contribución de los bosques tropicales al ciclo global del carbono, un tema sobre el que existen enormes incertidumbres (Clark 2004) y, el segundo, con el cumplimiento de los compromisos aceptados por los países firmantes del Convenio de Cambio Climático (CCC) (Brown 2002b). Con respecto al primer enfoque, se han desarrollado esfuerzos significativos recientes en las regiones tropicales (Lugo y Brown 1992; Dixon et al. 1994; Field et al. 1998; Malhi y Grace 2000; Clark et al. 2001a, b; Clark 2002, 2004; Malhi et al. 2002). Un buen ejemplo es el proyecto LBA (siglas en inglés de Large-scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazonia) liderado principalmente por instituciones de Brasil, con el apoyo de otras de Norteamérica y Europa (ver detalles de LBA en Rainfor 2005), aunque también se destaca el “Proyecto Carbono” que se realiza actualmente en Costa Rica1 . En cuanto al segundo enfoque, se han efectuado investigaciones que permiten abordar el monitoreo del carbono con énfasis en el inventario a escala nacional de las emisiones de gases con “efecto invernadero”, y en el desarrollo de proyectos tendientes a incrementar los sumideros de carbo-
1
http://www.fiu.edu/~carbono
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
275
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
no para los países firmantes del CCC (Brown 2002b, Watson et al. 2000, Watson 2001). Por ejemplo, el Programa Internacional de Monitoreo del Carbono desarrollado por Winrock Internacional (una ONG establecida en EUA que agrupa algunos de los científicos más importantes en el ámbito mundial en el tema) busca refinar métodos para cuantificar los beneficios de la fijación de carbono en los diferentes sistemas de los usos del suelo que existen en las regiones tropicales (MacDicken 1997; Brown 2002b, 1997b). La propuesta incluye la aplicación de métodos forestales normalizados, los principios propios de los inventarios forestales, la ciencia del suelo y los levantamientos ecológicos para medir y analizar la biomasa. Partiendo de estas aproximaciones a continuación se presentan algunos de los métodos comúnmente utilizados para el estudio del contenido de carbono de un bosque y de su dinámica. El objetivo es ilustrar a los lectores sobre el tema del monitoreo del carbono y de la importancia de las parcelas permanentes para llevar a cabo dichos estudios.
¿Cómo se monitorea el carbono en un bosque? Medición del carbono en un momento dado. El punto de partida para el monitoreo del carbono lo constituye la estimación de la biomasa que contiene un ecosistema, con base en datos de campo provenientes de parcelas. La biomasa es un concepto que abarca la cantidad total de materia orgánica seca (sin contenido de agua) que se encuentra en un momento dado, tanto por encima como por debajo de la superficie del suelo (Satoo y Madgwick, 1982). La biomasa de un bosque está distribuida en una gran variedad de componentes agrupados como biomasa aérea (tallos, ramas y hojas de árboles, palmas, lianas, hierbas), biomasa subterránea (raíces gruesas y finas) y biomasa muerta o necromasa (hojarasca, árboles muertos en pie o caídos), los cuales requieren de diferentes métodos para su cuantificación que serán detallados más adelante. Luego de tener un valor para la biomasa de los diferentes componentes del bosque (generalmente en toneladas por hectárea, ton/ha) este se multiplica por un factor de 0,5 para obtener la cantidad de carbono. Este factor es el resultado de un gran número de estudios que han demostrado que en promedio la materia vegetal contiene un 50% de carbono, una vez se ha removido el agua (MacDicken 1997; Fearnside et al. 1999). El siguiente paso consiste en sumarle al carbo276
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
no contenido en la biomasa el carbono contenido en el suelo; este último se presenta principalmente en forma de materia orgánica y representa la mayor parte del carbono total almacenado en los bosques del mundo, incluyendo los tropicales (McGroddy y Silver 2000; Silver et al. 2000). De acuerdo con algunos autores, hasta el primer metro de profundidad, el carbono del suelo equivale a tres veces el carbono en la vegetación por encima de la superficie (Schlesinger 1997). Es importante destacar que la cuantificación de las existencias de carbono se puede realizar en cualquier ecosistema sin necesidad de establecer parcelas permanentes. Esta información es valiosa por si sola, ya que permite establecer la capacidad de almacenamiento de los bosques en relación con determinadas variables ambientales. Adicionalmente, es el punto de partida no solo para la cuantificación de la PPN sino también para las emisiones producidas por cambios en el uso del suelo. En la actualidad, debido a la disponibilidad de herramientas como los sensores remotos y los sistemas de información geográfica, la medición de las existencias de carbono se pueden hacer a cualquier escala, desde parcelas pequeñas (0,1 ha) hasta paisajes, regiones y continentes (Rosenqvist et al. 2003, Hurtt et al. 2003). Medición de la dinámica del carbono. La dinámica del carbono se refiere a los cambios que se producen en las cantidades que se midieron en un momento inicial, con referencia a un periodo de tiempo. El carbono contenido en un bosque varía constantemente de la siguiente manera: 1.
El carbono se acumula, a) en la biomasa debido al proceso de fotosíntesis y crecimiento de las plantas en su parte aérea (tallos, ramas, hojas) y subterránea (raíces gruesas y finas) y, b) en el suelo debido a la incorporación de materia orgánica proveniente de la degradación de la biomasa producida por la muerte de las plantas o pérdida de sus órganos leñosos (ramas, raíces gruesas y raíces finas) y no leñosos (hojas).
2.
El bosque pierde carbono debido a los procesos de respiración de las plantas, el suelo y la materia orgánica muerta.
La cuantificación de las ganancias y pérdidas de carbono en los bosques es fundamental, pues permite evaluar si están funcionando como fuentes o sumideros de carbono. Para hacer el seguimiento de estos INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
277
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
procesos existen dos métodos fundamentales. El primero consiste en medir directamente el intercambio gaseoso entre el bosque y la atmósfera mediante una técnica que se denomina Covarianza Eddy CE (Eddy covariance), y el segundo consiste en hacer mediciones de campo con base en parcelas permanentes. Debido a que el propósito de este manual esta dirigido hacia el uso de parcelas permanentes, se recomienda al lector consultar otras referencias para entender el método de CE (Miller et al. 2004). Las parcelas permanentes permiten hacer seguimiento de los procesos que determinan los flujos de carbono, como el crecimiento, la degradación y la muerte de las plantas, que representan tanto los ingresos de carbono al ecosistema a través de la fotosíntesis, como las pérdidas a través de los procesos de respiración y descomposición, balance conocido como PPN (Clark et al. 2001 a, b). La PPN de un ecosistema también se puede definir como la materia orgánica total que produce un bosque durante un intervalo de tiempo específico (Clark et al. 2001a), y es fundamental porque permite la cuantificación de la dinámica del carbono a través de la medición de los cambios en la biomasa. Clark y otros colaboradores mostraron que la PPN se puede estimar de mediciones efectuadas en el campo, con base en algunos supuestos (Figura 48).
Métodos para el monitoreo del carbono Como se mencionó anteriormente, los cambios en la biomasa de un bosque se miden en dos fases. En la primera, se hace una cuantificación de las existencias de la biomasa (o carbono) en un momento dado y en la segundo se hace una otra cuantificación luego de un intervalo de tiempo que generalmente se expresa en unidades de un año. La diferencia entre la segunda y la primera medición permite establecer si el bosque esta funcionando como un sumidero o como una fuente de carbono, dependiendo de si el balance es positivo o negativo. Sin embargo, como se ilustra en la Figura 48 (ver detalles en Clark et al. 2001a), es imposible medir directamente la incorporación del carbono al ecosistema debido a que durante el intervalo de tiempo se presentan algunas transformaciones como consumo por herbívoros, mortalidad de las plantas o exportación de la materia orgánica a los organismos simbiontes. De tal manera, al final del intervalo se deben hacer mediciones tanto de las ganancias como de las perdidas de materia orgánica.
278
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
Figura 48. Componentes de la productividad primaria neta en un bosque.
Diagrama adaptado de Clark et al. 2001a, donde se definen (a) los componentes la PPN en un bosque, los cuales no pueden ser medidos directamente en el campo debido a las transformaciones que se presentan tales como consumo, descomposición, mortalidad o exportación. Estas transformaciones ocurren durante el intervalo de medición y (b) los componentes de la PPN que pueden ser medidos en el campo. *CHO = Compuestos orgánicos no estructurales.
En los siguientes numerales, se presentan algunos métodos comúnmente utilizados tanto para la medición inicial del contenido de carbono en una parcela de bosque, como para los cambios que se producen en el tiempo y que deben ser cuantificados al final de un intervalo determinado de tiempo. Medición de los contenidos de biomasa y carbono al inicio de un intervalo. Los métodos que se incluyen a continuación constituyen un resumen de los procedimientos documentados por entidades como Winrock Internacional (Brown 1997a, 2002a, MacDicken 1997, Márquez et al. 2000), pero también incluye recomendaciones derivadas de estudios recientes sobre el monitoreo del carbono en bosques tropicales (Clark 2002, Clark et al. 2001a, b; Chave et al. 2001, 2003, Malhi et al. 2002) y las experiencias de diferentes investigadores que
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
279
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
adelantan trabajos representativos en Colombia (Orrego et al. 2003). Para información más detallada se recomienda consultar la página de Internet del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)2 donde se encuentra una recopilación de estudios que describen los métodos para la medición y monitoreo del carbono enmarcados en el Protocolo de Kyoto. Para cuantificar el carbono que existe en un ecosistema, primero se deben efectuar estimaciones de la biomasa, y luego, extraer muestras para analizar el contenido de carbono mediante diferentes métodos. No obstante, todos los estudios sobre la concentración de carbono han arrojado resultados similares. En promedio, 50% de la biomasa seca de un bosque corresponde a este elemento. Para medir la biomasa, el bosque se divide en varios compartimientos de la siguiente manera (Satoo y Madgwick 1982, Brown 1997b, MacDicken 1997, Delaney et al. 1998, Márquez et al. 2000, Brown 2002a): a) Biomasa aérea (sobre el suelo): árboles y otras formas de crecimiento como lianas, hierbas, palmas, arbustos y en general plantas del sotobosque incluyendo plántulas. b) Biomasa subterránea o de raíces (gruesas y finas). c) Detritos gruesos: Árboles muertos en pie y troncos caídos. d) Detritos finos: Hojarasca, ramas, hojas y frutos caídos. e) Suelo. Para cada uno de estos componentes se requiere un conjunto particular de procedimientos, que son objeto de debates tendientes a normalizar los métodos con el fin de reducir el error en las mediciones y la incertidumbre de las conclusiones finales (Clark et al. 2001a, b, Clark et al. 2002, Chave et al. 2001, 2003, Phillips et al. 2002). a) Biomasa aérea Brown (1997a) presenta los métodos disponibles para estimar la densidad de biomasa en bosques tropicales usando la información forestal existente. Aunque la mayor parte de las parcelas del mundo incluyen sólo árboles marcados a partir de un d mínimo (generalmente 10 cm, pero con fre-
2
280
http://www.ipcc-nggip.iges.or.jp/lulucf/cop9/Chp4/Chp4_0_Cover_Page_COP9.pdf
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
cuencia se usan otros diámetros inferiores como 5 cm ó 1 cm), se recomienda incluir en la estimación los individuos de todos los tamaños y las plantas pertenecientes a otras formas de crecimiento, como arbustos, lianas e hierbas. Para efectos de hacer compatibles los criterios de otras guías que vienen siendo aplicadas en los bosques del mundo (Márquez et al. 2000, MacDicken 1997) y poder comparar una gran cantidad de información que existe en la actualidad sobre la biomasa de los bosques tropicales, se recomienda agrupar la biomasa aérea en categorías de tamaño: árboles con d 10 cm, árboles con d entre 5 - 10 cm, árboles con d entre 1 - 5 cm, y una categoría que incluya otras formas de crecimiento. Para la estimación de la biomasa de los árboles con d 10 cm, se puede utilizar tres procedimientos distintos (Satoo y Madgwick 1982; Brown 1997a; Brown et al. 1997): 1) Derribando y pesando toda la vegetación en parcelas pequeñas y extrapolando los resultados a áreas más grandes (e. g. Klinge y Herrera 1983); 2) Partiendo de informes del volumen de la madera comercial de todas las especies para un d mínimo conocido, con base en modelos simples que permiten convertir el volumen a biomasa usando factores de expansión de la biomasa (e. g. Brown et al. 1989, Brown y Lugo 1992, Fearnside 1992); y 3) Utilizando ecuaciones de regresión que relacionan la biomasa de árboles individuales con variables de fácil medición (como d) (e. g. Araújo et al. 1999). El método de las regresiones ha sido adoptado en casi todos las investigaciones recientes relacionadas con la cuantificación de la biomasa de los bosques tropicales (Clark y Clark 2000, Chambers et al. 2001, Chave et al.2001, 2003, Baker et al. 2004). Esta técnica predice el valor del peso seco de los árboles en kg o ton con base en los valores observados (medidos) de una o varias variables relacionadas de fácil medición (diámetro, altura, densidad de la madera, etc.), en una muestra de número limitado de árboles que son talados y pesados. La relación entre estas variables es modelada mediante algunos métodos estadísticos de regresión como el de “mínimos cuadrados” o el de “máxima verosimilitud” (Drapper y Smith 1981, Netter et al. 1985). Aunque lo ideal es desarrollar ecuaciones de biomasa para cada tipo particular de bosque, es un trabajo laborioso y costoso, y en muchos casos es posible utilizar ecuaciones reportadas en la literatura. En la Tabla 24 se presentan algunas de las ecuaciones empleadas para estimar la biomasa de los árboles en inventarios forestales de bosques tropicales considerando el diámetro como variable predictiva.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
281
282
-2,43 -2,40 -2,00 -1,97 -1,97 -2,39 -2,31 -1,81 -2,75 -2,88 -2,55 -2,26 -0,44 -1,75 -1,50 -0,15 -2,00 -2,00 -2,26 -2,41 -2,134 -2
2,57 2,48 2,32 2,25 2,48 2,56 2,29 2,32 2,63 2,72 2,65 2,60 2,12 2,67 2,55 2,17 2,55 2,36 2,66 2,41 2,530 2,42
b 0,96 0,93 0,84 0,97 0,96 0,99 0,98 0,98 0,96 0,97 0,97 0,98 0,92 0,92 0,97 0,90 0,96 0,97 0,95 0,97
R2 30 63 28 54 54 22 140 92 33 418 127 38 189 244 315 28 319 39 15 15 -
n
10 2-130 10 >4 5 10 10 8-61 5-20 5-120 >20 5 10 10 10
10 2,5-57 5-148 8-98
Rango d (cm)
Tierra Tierra Tierra Tierra
Húmedo tropical Húmedo tropical Húmedo tropical
Bosque Seco 1500 a más de 3000 mm
Tierra firme Tierra firme Tierra firme
Húmedo tropical
firme firme firme firme
Llanura aluvial IE*
Terrazas aluviales Terrazas aluviales
Fisiografía
Húmedo tropical
Húmedo subtropical 900-1500 mm Muy húmedo tropical Muy húmedo tropical
Tipo bosque
Brown (1997) Scatena et al. (1993) Brown (1997) Overman (1994) Overman et al. (1994) Brown (1997) E. Álvarez (1993) Brown (1997) Crow (1978) Lescure et al. (1983) Araujo et al. (1999) Brown (1997) Rai & Proctor (1986) Higuchi et al. (1998) Higuchi et al. (1998) Higuchi et al. (1998) Higuchi et al. (1998) Edwards & Grubb (1977) Brown (1997) Ovington & Olson (1970) Brown (1997) Chave et al. (2001); Baker et al. (2003)
Fuente
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
1
Estas ecuaciones fueron construida por Chave et al. (2001) con una base de datos de 2163 árboles compilada de 11 estudios en diferentes regiones tropicales con precipitaciones entre 1500-3000 mm/año
Donde BA = biomasa aérea del árbol en Kg de peso seco, d = diámetro a 1,3 m del suelo, a = constante calculada por el método de regresión, b = coeficiente de la variable independiente calculado mediante el método de regresión. R2 = coeficiente de regresión; n = número de árboles utilizados para construir la ecuación. Adaptada de Zapata et al. 2003
Brasil Bisley, LuquilloPuerto Rico Bosques Tropicales Colombia Colombia Camboya Caquetá, Colombia Costa Rica El Verde, Puerto Rico Guyana Francesa Para, Brasil Indonesia Karnataka, India Manaos, Brasil Manaos, Brasil Manaos, Brasil Manaos, Brasil Nueva Guinea Para, Brasil Puerto Rico Puerto Rico Bosques Tropicales 1
a
Ecuaciones de biomasa para árboles en algunos bosques tropicales con base en modelos del tipo ln BA = a + b ln d.
Localidad
Tabla 24.
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Anexos
El mayor número de las ecuaciones alométricas reportadas en la literatura utilizan el d como variable independiente para estimar la biomasa de los árboles (Brown 1997, Chave et al. 2001), aunque diversos estudios muestran que la inclusión de otras variables como la altura de los árboles y la densidad de la madera incrementa la precisión en las estimaciones (Overman et al. 1994). La popularidad de la utilización en las ecuaciones de solo el d como variable independiente, se debe a que se puede medir fácilmente, con mayor rapidez y precisión que las otras dos. Es importante mencionar que la elección del modelo alométrico es la fuente de error más importante en la estimación de la biomasa de un bosque (Chave et al. 2004). Se ha encontrado que dependiendo del modelo la estimación de la biomasa promedia por ha para los árboles con d 10 cm en una muestra de 50 ha, esta varía con un factor de más del 100% (rango entre 215-461 ton/ha). De tal manera, existe una alta incertidumbre cuando se utilizan ecuaciones desarrolladas en otros sitios con el d como variable independiente para estimar la biomasa de un sitio en particular. La necesidad de tener datos de biomasa más precisos ha generado un creciente interés por refinar los métodos de estimación, y algunos investigadores se han enfocado en evaluar la importancia de incluir la densidad de la madera y la altura de los árboles en las ecuaciones (Chave et al. 2003, Baker et al. 2004). En efecto trabajos como el de Baker et al. (2004) muestran que la densidad de la madera permite explicar los patrones de distribución espacial de la biomasa en las diferentes regiones de la cuenca amazónica y la importancia de considerar ecuaciones que incluyan estas variables. En Chave et al. (2004) se puede encontrar un análisis detallado de los errores generados al utilizar ecuaciones de biomasa inadecuadas y la forma de reducir la incertidumbre en las estimaciones. En conclusión, si se desea tener una estimación rápida de la biomasa de una parcela, es posible utilizar alguna de las ecuaciones presentadas en la Tabla 24, teniendo en cuenta que se debe seleccionar ecuaciones desarrolladas en bosques con características ambientales similares. Por ejemplo, para una misma región no se debe utilizar una ecuación elaborada con árboles de bosques inundables para estimar la biomasa de un bosque de tierra firme, o utilizar ecuaciones desarrolladas en boques secos para estimar la biomasa de parcelas de bosques húmedos, o las desarrolladas para bosques de montaña en la estimación de la biomasa de bosques de tierras bajas.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
283
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Para los árboles con d < 10 cm, igualmente se pueden utilizar ecuaciones de biomasa reportadas en la literatura (Tabla 24); sin embargo, debido a que normalmente son desarrolladas para árboles con d 10 cm, se corre el peligro de sobreestimar su biomasa, por lo que es aconsejable cosechar por fuera de la parcela algunos de los individuos en este rango y desarrollar una ecuación específica para cada categoría de tamaño. Con respecto a las lianas, se acepta que en general son un componente menor de la biomasa total del bosque, ya que rara vez representan más de 5%; sin embargo, su aporte a la biomasa foliar puede llegar a ser considerable (20 - 30%) (Putz 1983, Hegarty 1990, Hegarty y Caballé 1991). Aún más, la biomasa de la hojarasca en un bosque tropical puede estar formada hasta en 40% por las hojas caídas de las lianas (Gentry 1985, Hegarty 1990, Hegarty y Caballé 1991). Fearnside (1992) presenta datos de la Amazonia brasilera que muestran que la biomasa de las lianas representa entre 3,1 - 11,5 % de la biomasa total. Las palmas son otro componente importante de los bosques tropicales. Por ejemplo, Faber-Langendoen y Gentry (1991) informan que las palmas representan hasta 7,2% y 14,6% de la biomasa aérea de los individuos con d 10 cm y de los individuos con d entre 2,5 - 9,9 cm, respectivamente, en los bosques del Bajo Calima (Colombia). Tanto en estudios sobre biomasa de lianas como de palmas se han utilizado las mismas aproximaciones que para la biomasa de especies arbóreas. Las investigaciones que aportaron los primeros datos sobre la biomasa de lianas utilizaron el método de la cosecha en parcelas, el cual consiste en pesar la vegetación lianescente en parcelas pequeñas, con área conocida, y hacer la extrapolación posterior a áreas mayores (Ogawa et al. 1965, Lescure et al. 1983, Lott et al. 1987). Sin embargo, algunos autores han demostrado que, igual que en los árboles, es posible establecer relaciones alométricas entre la biomasa de lianas y palmas empleando variables como el d y la h (Putz 1983, Bullock 1990, E. Álvarez 1993, Saldarriaga 1994, Restrepo et al. 2003). En la Tabla 25 se presentan algunas de las pocas ecuaciones registradas para estos hábitos de crecimiento en los bosques tropicales.
284
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
Tabla 25.
Ecuaciones de biomasa para palmas y lianas en algunos bosques tropicales.
n
R2
Ln(BIO) = -2,249 + 0,861 Ln (D2*L)
37
0,94
BIO = 0,632 + 1,296 Ln (L)
17
0,75
Modelos para palmas
Sitio de estudio Cuenca medio río Porce, Colombia Bosques de Guandal,
Fuente Restrepo et al. 2003
Galeano 1995
Colombia 25
0,94
Puerto Rico
Ln (BIO) = -6,379-0,88 Ln (1/d2) + 2,15 Ln (L) 19
0,89
Tierra Firme Saldarriaga 1994 Amazonia ColombiaVenezuela
Ln (BIO) = -3,956 + 3,106 Ln (d)
23
0,96
Bosque inundable Amazonia, Colombia
E. Álvarez 1993
Ln /BIO) = -4,357 + 1,061 Ln (d2 * L)
23
0,99
Bosque inundable Amazonia Colombia
E. Álvarez 1993
n
R2
Ln (BIO) = 0,028 + 1,841 Ln d
33
0,87
L10 (BIO) = 0,12 + 0,91 L10 (BIO)
14
Ln (BIO) = 0,568+ + 0,987 Ln (BIO)
13
BIO = 6,8 + 9,7 L
Modelos para lianas
Sitio de estudio
Frangi y Lugo 1985
Fuente
Cuenca mediarío Porce, Colombia
Orrego y del Valle 2003
0,84
río Negro Venezuela
Putz 1983
0,94
Araracuara Colombia
Donde BIO = biomasa aérea de la palma o la liana en Kg de peso seco, d = diámetro a 1,3 m del suelo, L = altura de las palmas; n = número de palmas o lianas utilizadas para construir la ecuación. R2 = coeficiente de regresión; Ln = logaritmo natural; L10 = logaritmo con base 10.
b) Biomasa subterránea o de raíces La información con respecto a la biomasa radical es bastante limitada, debido en parte a lo laborioso de su cuantificación por la dificultad de acceso al medio subterráneo (Satoo y Madgwick 1982). Algunos estudios han mostrado que la biomasa de raíces varía de forma considerable y que las raíces finas (diámetros < 5 mm) son en general el componente más importante. De acuerdo con Brown y Lugo (1992) la biomasa de las raíces puede variar entre 10 - 50% (con promedio de 23,3 ± 17,97 %) de la biomasa aérea para muchos bosques húmedos tropicales.
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
285
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
En general, la biomasa de las raíces es difícil de medir y consume demasiado tiempo por lo que se han utilizado diferentes métodos que están lejos de ser normalizados (Klinge et al. 1975, Cairns et al. 1997, Cavelier et al. 1999). Los procedimientos utilizados con mayor frecuencia diferencian las raíces en dos grupos: las raíces finas con diámetro inferior a 5 mm y las raíces gruesas con diámetros mayores. El muestreo de las raíces finas se hace extrayendo cilindros de suelo de volumen variable, con barrenos fabricados comercialmente; estos cilindros son lavados y cernidos para separar el suelo de las raíces; después la muestra de raíces es secada para extraer el máximo posible de humedad y, luego, se hace una extrapolación en unidades de kg o ton por ha (ver comparación de métodos en Vogt et al. 1998). El muestreo de las raíces gruesas se ha realizado utilizando dos métodos diferentes. El primero es similar al de las raíces finas pero se hace excavando huecos de volumen conocido (1 m x 1 m x 1 m), y se extraen las raíces de un tamaño previamente definido. En el segundo método se excava, se extrae, se seca y se pesa toda la biomasa de las raíces de árboles individuales de diámetro conocido para construir ecuaciones alométricas que permiten predecir la biomasa.Como ejemplo de este último método se puede citar el trabajo de Sierra et al. (2003) quienes desarrollaron en un bosque tropical en Colombia una ecuación que permite estimar la biomasa de raíces gruesas (> 5 mm de grosor) de cada árbol individual con base en su diámetro. La ecuación es la siguiente: BRg = -exp(-4,394+2,693 Ln (d)); n=49; r2=092 donde, BRg = Biomasa de raíces gruesas (> 5 mm) del árbol en kg, d = diámetro del árbol, n = número de árboles utilizados para calcular el modelo r2 = coeficiente de regresión Esta ecuación fue calibrada con una muestra de árboles presentes en bosques secundarios y primarios, y de acuerdo con los autores puede ser utilizada en ambos casos. Algunos autores recomiendan estimar la biomasa de raíces como 15% con respecto a la biomasa aérea (MacDicken 1997). Sin embargo, un estudio realizado por Cairns et al. (1997) mostró que la relación entre la biomasa de raíces y de tallos (R/T) es bastante variable. Estos autores registraron
286
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
un valor promedio de R/T de 0,26 con rango entre 0,18 – 0,30, para 160 estudios en diferentes bosques del mundo (tropicales, templados y boreales), y muestran que la relación no varía significativamente con la zona latitudinal, la textura del suelo (fina, media y gruesa) o el tipo de árboles (angiospermas y gimnospermas). Un análisis posterior efectuado por Brown (2002a) con los mismos datos de Cairns et al. (1997) mostró que existe una relación estadísticamente significativa entre la biomasa aérea y la biomasa de raíces (en ton/ha) que puede ser aplicada para estimaciones rápidas en las parcelas permanentes: BR = exp(-1,085+0,926 Ln (BA)); n=151; r2=0,83 donde, BR = Biomasa de raíces en ton/ha, BA = Biomasa aérea en ton/ha, N = número de sitios utilizados para calcular el modelo r2 = coeficiente de regresión Por último, Sierra et al. (2003) encontraron que es posible utilizar una ecuación similar para estimar la biomasa de raíces finas (grosor 5 mm) de bosques primarios y secundarios con base en el área basal de la parcela, de la siguiente manera: BRf = 6,998 + 0,288 (AB); n = 13; r2 = 0,49 donde, BRf = Biomasa de raíces finas en ton/ha, AB = área basal de la parcela en m2/ha, n = número de sitios utilizados para calcular el modelo r2 = coeficiente de regresión
c) Árboles muertos en pie y troncos caídos Los árboles muertos en pie o caídos, y las ramas grandes que se desprenden de los árboles, generalmente con d 10 cm, se denominan detritos Gruesos (DG) y juegan un papel ecológico importante en los ecosistemas forestales; dependiendo del tipo de bosque, la historia de uso del suelo y las actividades humanas, los DG pueden almacenar una porción impor-
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
287
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
tante entre 10 - 33% del carbono total de un bosque (Harmon y Sexton 1996, Delaney et al. 1997, 1998, Chambers et al. 2001, Clark et al. 2002). No obstante, en contraste con la gran cantidad de estudios que existen para los bosques templados (Harmon et al. 1986), los estudios sobre la contribución de los DG a la biomasa y contenido de carbono de los bosques tropicales son escasos (Clark et al. 2002). Los métodos para estimar el carbón correspondiente a la madera muerta han sido probados en muchos tipos de bosque y no requieren más esfuerzo que la medición de los árboles vivos (Harmon y Sexton 1996). El primer paso consiste en estimar de forma directa la biomasa o el volumen de cada pieza (bien sea árboles muertos en pie o caídos, o ramas caídas) usando diferentes métodos. Se recomienda hacer una medición de d y h en el caso de los árboles muertos en pie o varias mediciones de d y una de la longitud (l) en el caso de los árboles y ramas caídas. Para los árboles muertos en pie se pueden utilizar las funciones de biomasa de los árboles vivos, pero considerando un factor de corrección que se determinará cada caso (alrededor de 70% de la biomasa viva) ya que los árboles muertos pierden parte de su biomasa como las hojas, las ramas, la corteza y las raíces dependiendo del grado de pudrición en que se encuentren. Para los troncos caídos, el procedimiento consiste en utilizar el promedio de los diámetros medidos, y con l calcular el volumen del tronco con la fórmula de volumen de un cilindro o de un cono truncado (Márquez et al. 2000). El siguiente paso consiste en agrupar los árboles muertos o ramas caídas por clases de descomposición (Brown 2000a). Posteriormente, se colectan muestras de madera de cada clase para determinar la densidad de la madera. El peso de los DG se calcula como el producto del volumen o la biomasa de cada clase multiplicado por la densidad de la misma. Un aspecto clave consiste en tomar muestras de un número suficiente de troncos para tener una estimación veraz de la densidad. Un procedimiento común es extraer muestras de madera de los troncos y determinar su volumen en estado fresco (es decir recién extraída cuando aun está húmeda), y posteriormente someterlas a un proceso de secado hasta obtener un peso constante (e. g. a 105 °C durante 36 horas). La densidad de la madera se obtiene dividiendo el volumen por el peso seco de la muestra y se expresa generalmente en centímetros cúbico/gramos (cc/gr) (Müller-
288
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
Landau 2004). Otros métodos para determinar la densidad de la madera se pueden consultar en Forest Products Laboratory (1999). Luego, la biomasa del árbol muerto (Y) se calcula con la siguiente formula: Y = área basal* altura* densidad de la madera* factor de corrección. De acuerdo con Brown (2002a), el método descrito asume que las clases de descomposición están correlacionadas con la densidad. Sin embargo, este no siempre es el caso, en especial para aquellas especies que tienen un duramen muy resistente que permanece durante mucho tiempo luego de que se ha perdido la corteza y la albura, como sucede en muchas especies tropicales (Harmon y Sexton 1996; Delaney et al. 1997, 1998). En lugar de las clases de descomposición, puede ser más útil desarrollar un método que permita medir con mayor precisión la densidad de la madera de cada una de las piezas.
d) Hojarasca Esta categoría incluye las hojas, los frutos, las flores y el material leñoso (ramas caídas con diámetro inferior a 10 cm) sobre la superficie del suelo. El muestreo de este componente se hace mediante la recolección del material en parcelas de área conocida (entre 0,25 m2 y 1 m2). Este material se pesa en el campo y luego se extrae una o varias muestras (entre 100 - 200 gr) para determinar su contenido de humedad, que se calcula de la siguiente manera (Márquez et al. 2000): CH = (Phs - Pss)/ Phs, donde: CH = Contenido de humedad, Phs = Peso húmedo submuestra (g), Pss = Peso seco submuestra (g). Con el valor de contenido de humedad se procede a calcular la proporción del peso húmedo que corresponde a biomasa: Y = Pht - (Pht*CH),
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
289
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
donde: Y Pht CH
= = =
Biomasa en gramos, Peso húmedo total (g), Contenido de humedad.
e) Carbono contenido en el suelo El carbono contenido en el suelo (en gr C/cm2) se calcula a partir de los valores de porcentaje de carbono, densidad aparente y volumen de la muestra (que es el resultado de multiplicar el área transversal de la muestra por la profundidad del muestreo), con la siguiente fórmula (Rosenzweig y Hillel 2000). Posteriormente, los resultados por cm2 se extrapolan a valores por ha: Carbono en suelo (ton C/ha) = DA* FC* P* A donde: P = Profundidad de muestreo en cm, FC = Contenido de carbono (%), DA = Densidad aparente (g/cm3), A = Área (cm2) de la sección transversal de la muestra de suelo.
290
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
Anexo 2. Formatos para la toma de datos de campo
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
291
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
292
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
293
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
294
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
295
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
296
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Anexos
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
297
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
298
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Índice temático
Índice temático
Los números de página en negrilla corresponden a tablas o figuras.
A Abundancia (ver también densidad) abundancia absoluta, 88, 100, 208 abundancia relativa, 88, 100, 207- 208 Acalypha diversifolia, 208 Acer saccharum, 110 África, 31, 35 Aiphanes erinacea, 168 aletones, 155-156, 158, 162, 178 altura altura de fuste (ver también hf), 58-59,101, 102, 164 altura de medición de d, 100, 105, 150, 155, 157-158, 160-162, 179-180 altura total (ver también ht), 56, 58-59, 94, 100, 101, 102, 164, 166-168, 215, 220 amarillo, 175 Amazonia Amazonia central (Brasil), 122, 275, 284 Amazonia colombiana, 4, 36, 52, 55, 60, 77, 79, 207, 210, 212, 219-220, 225-226, 228-229, 285 Amazonia ecuatoriana, 118 Amazonia peruana, 112, 118, 122 Anacardiaceae, 63, 210 Anacardium excelsum, 208 análisis estadístico, 87-89, 108, 113, 124 Andigena, 45, 48, 61, 187, 200 angiospermas, 287 Annonaceae, 210 Anthurium, 93 aprovechamiento forestal, 66, 176 Aptandra tubicina, 231 árbol, 89-91, 33-35, 56, 58, 117, 163, 166, 196, 214-216, 219-221, 227- 228, 229, 233, 276, 280, 282 árbol emergente, 104 árbol muerto en pie o caído, 192, 227, 276, 280, 287-288 arbusto, 90-94, 116, 219-220, 280-281 área, 33-35, 42, 56, 117 área basal, 61, 99, 121, 131, 191, 206-207, 214, 216, 287, 289 área establecida, 56 área inventariada, 36, 55, 59-60, 62, 130
área muestreada, 55 área privada, 45 Arecaceae, 63, 92-93, 168, 185, 207, 210 Asia, 31, 33, 211 Asteraceae, 210 Attalea racemosa, 226 autoecología, 72
B Bactris Bactris acanthocarpa, 226 Bactris balanophora, 226 Bactris hirta, 226 Bactris killipii, 226 Bactris maraja, 226 Bactris simplicifrons, 226 Blakea Blakea sphaerica, 231 bambas, 149, 155, 156, 158 base de datos, 48, 116, 178, 187-189, 197, 200, 282 Bignoniaceae, 36 biodiversidad (ver también diversidad), 17-18, 24, 78, 115, 188-189 biomasa, 59, 61, 72, 89, 99, 101, 103-104, 112-113, 131, 146, 154, 209, 211, 215, 218, 228, 232, 276-285, 288-290 biomasa aérea, 48, 216-217, 232-233, 276, 280, 282, 284-287 biomasa foliar, 164, 284 biomasa muerta, 276, 289 biomasa radical, 285-287 biomasa subterránea, 276, 280-281, 285 Biomon, 44-45, 48, 61, 187-188, 201 Biotrop, 115-117, 136, 154, 241 Biota, 115 Bombacaceae, 207 Boraginaceae, 36, 210 bosque bosque, componentes del, 104, 216, 276 bosque, estructura del, 25, 29-30, 32, 37, 95, 104, 111-112, 116, 121-122, 164, 188, 205-206, 209, 211, 214, 229 bosque de tierras bajas, 30, 94, 149, 155, 211, 218, 222, 283
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
301
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
bosque húmedo, 32, 54, 228, 230-231, 233, 282 bosque intervenido, 48 bosque mixto, 110 bosque primario, 48, 208 bosque seco, 17, 19, 53, 122, 282 bosque secundario, 48, 79, 208-209 bosque tropical, 30, 88, 123, 164, 176, 232, 284, 286 bosque, recursos del, 69, 73, 175, 205-206 briofitas, 95 Brosimum Brosimum lactescens, 207 Brosimum utile, 206 Brownea rosa-de-monte, 206 Bursera simaruba, 231 Burseraceae, 210
C Caesalpiniaceae, 31, 36, 63 calibrador, 151, 152-154, 162, 198 Calophyllum longifolium, 207 cambio climático global, 71, 154, cambium vascular, 146, 155, 168 caméfito, 90 Campnosperma panamense, 63-64, 66 Capparaceae, 210 carbono carbono, ciclo global, 275 carbono, contenido de, 104, 112, 217, 275- 280, 288, 290 carbono, monitoreo de (ver biomasa), 104, 275-280 carbono, flujos del, 113, 154, 278 carbono, sumideros de, 32, 232, 277 Carica crassipetala, 230 Cariniana pyriformis, 36 cartografía, 70, 77, 232 Cayaponia, 92 Cecropiaceae, 207, 213-214 Cecropia Cecropia megastachya, 231 Cecropia monostachya, 213-214 Cecropia peltata, 231 Cecropia telealba, 231 Cedrela odorata, 36 Ceiba Ceiba aff. pentandra, 206 Ceiba pentandra, 230-231
302
censo (ver inventario), 33-35, 89, 99, 104, 123124, 145, 149, 157, 160, 177-180, 191, 196-198, 201, 205 censo inicial, 60, 69, 80, 149, 170, 176-177, 187, 200, 214, 216, 223 censo posterior, 149, 192, 200-201, 233 Chrysochlamys dependens, 206 chupones, 158 ciclo ciclo de nutrientes, 205 ciclo de vida, 92 ciclo, problemas de, 180-181 cinta cinta métrica, 131, 151-152. 153, 164, 166, 168, 171, 198 cinta diamétrica, 151, 153-154, 162, 198 clinómetro, 131, 198 Clusia, 92, 165 Clusia cruciata, 231 Clusiaceae, 92, 165, 207, 210 CO2 , 104, 275 cobertura cobertura vegetal, 78, 103, 105, 109-110, 116, 121, 130 Cochlospermum orinocense, 231 colección botánica, 155, 176 columna, 130, 139, 149-150, 179, 198 comino, 175 composición florística, 197, 206, 209 Conocarpus erectus, 63 contrafuertes, 158, 160 coordenadas coordenadas geográficas, 77, 121, 142 coordenadas planas cartesianas, 101, 145, 171 Cordia Cordia alliodora, 36 Cordia bicolor, 208 Cordia cylindrostachia, 230 copa copa, diámetro de, 48, 58, 103, 121, 232 copa, índice de, 58, 65 copa, profundidad de, 101-102, 164 corrección por pendiente, 129-131 correlación, 108, 289 correlación, coeficiente de, 110 corto plazo, 23, 200 costo costo de establecimiento, 79 crecimiento crecimiento diamétrico, 31, 36, 64, 105, 118, 227-228, 230, 231-232
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Índice temático
crecimiento primario, 105, 168 crecimiento, modelos de crecimiento, 64-65, 160 cuadrante cuadrante, método de marcación, 139 clones, 170 Croton Croton magdalenense, 230 Croton smithianus, 231 Cucurbitaceae, 92 Cupressaceae, 36 Cupressus lusitanica, 36 Curarea, 92 Cyatheaceae,180, 185, 210 Cyathea laplanadae, 180
D d (ver también diámetro) d, casos especiales de medición de, 155, 156, 159-161, 163, 177 dap, 100 dbh, 100 dasometría, 155 dendrometría, 155 densidad densidad absoluta, 88 densidad relativa, 17, 88, 95, 116, 206, 207 Desmoncus, 92, 94 diámetro (ver también d) diámetro, medición del, 150-155, 158, 160 diámetro de copa, 48, 58, 103, 121, 232 diámetro, punto de medición, 149, 151, 160, 177, 198 diámetro de referencia, 56, 99, 100 dicotiledóneas, 92 Dilodendron costarricense, 231 dinámica dinámica del carbono, 277-278 dinámica de comunidades, 71, 73 dinámica de perturbación natural, 177 dinámica poblacional, 70, 118, 176, 225 diseño (ver también muestreo) diseño aleatorio o simple al azar, 107-109, 124-125 diseño regular o sistemático, 107-109, 111, 124-125 diseño estratificado, 107, 109-110, 125 diseño agregado, 110, 125 diseño combinado, 110, 125
distribución distribución diamétrica, 211, 214, 216 distribución espacial, 61, 101, 211, 213-214, 223, 227, 283 distribución taxonómica, 59, 93 diversidad, 17-18, 25, 30, 37, 63, 69, 71, 89, 95, 104, 200-201, 205-206, 209, 221, 222 diversidad alfa, 214, 216, 221 diversidad beta, 209, 211, 221 diversidad biológica, 78 diversidad genética, 70 diversidad, índices de, 191, 222 dominancia, 141, 210 dominancia, índice de, 206 dominancia absoluta, 207 dominancia relativa, 206-207 dosel, 47, 88, 92-93, 107, 165-166
E Ecosistema, 17-18, 116, 119, 276-278, 280 ecosistema boscoso (ver también bosque), 77 edad, 97, 208, 232 efecto invernadero, 104, 275 Elaeagia utilis, 213-214, 231 Elaeocarpaceae, 160 emisión de gases, 104 Endlicheria aff. formosa, 231 enumeración total, 106-107, 110 epífita, 88, 91-95, 103-104-105, 107, 153, 220-221 Eremolepidaceae, 92 error error de borde, 121, 130 error de medición, 179-180 error de muestreo, 108, 112-113 error estándar, 113 Erythroxylum, 208 Eschweilera coriacea, 207 especie especie clonal, 168 especie rara, 115 especies, diversidad de, 71, 115, 200 especies, riqueza de, 122, 154, 200, 222 estándar estándar, altura, 150 estándar de metadatos, 190 estándar, error (ver también error) estándar, establecimiento, 129 estándar, herborización, 173 estándar, método de colección, 176
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
303
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
estatus legal, 44, 80 estranguladora, 162, 163 estratificación, 109-110 estructura estructura horizontal, 211 estructura vertical, 101, 211 etnobotánica, 4, 5 etnoeducación, 55 Eucalyptus saligna, 36 Euphorbiaceae, 210 Euterpe Euterpe oleraceae, 63 Euterpe precatoria, 207 extracción sostenible, 29, 225
F Fabaceae, 92, 207 Fagaceae, 36 faja, 64-65, 115, 120 familia, 91, 93, 176, 185, 191, 206-207, 210-212, 214, 216, 219 fanerófito, 90 Faramea calyptrata, 213-214 Ficus, 93 flagging tape, 157-158, 168, 198 Forestal, programa de cómputo, 187, 201 formas formas de crecimiento, 56, 71, 73, 87, 89-90, 93-95, 100, 123-124, 141, 150-151, 165, 191-192, 216, 225, 280-281 formas de vida, 71-72, 88-90, 93, 103, 165 formato formato de captura de datos, 298 formato de colección botánica, 175-176, 185, 297 formato de mapa, 171, 185, 295 formato de múltiples, 185, 292 formato de palmas y helechos, 185, 296 formato de plantas nuevas, 186, 293 formato de problemas, 158, 185, 178, 294 formato principal, 158, 185, 291 fotografía aérea, 77 frecuencia relativa, 206 Freziera arbutifolia, 231 fuera de secuencia, 178 fuste fuste acanalado, 158, 160-162 fuste, altura de, 58, 101, 102, 164
304
G Género botánico, 176 Gentianaceae, 91 neófito, 90 Geonoma Geonoma maxima, 226 Geonoma stricta, 226 Gimnospermas, 287 Goupia glabra, 207 gradiente, 108, 212, 222 gradiente altitudinal, 211 gradiente ambiental, 61, 69, 72, 208, 209, 210, 222 gradiente de drenaje, 211 guamo, 175 guindal, 63-64, 66, 285 guandaloso, 63 Guarea pterorhachis, 206 Guatteria cestrifolia, 231
H Hábito hábito de crecimiento (ver formas de crecimiento), 56, 90-91, 94, 116, 211, 219-221, 226, 284 Hedyosmum aff. cuatrecasanum, 231 helecho, 56, 93-95, 105, 168, 169, 185 helecho arbóreo, 91, 219, 220 helecho escandente, 220 helecho epífito, 91 helecho herbáceo, 94 helecho rastrero, 180 helecho terrestre, 91, 220 helecho trepador, 91, 219 hemicriptófito, 90 hemiepífita, 92-94 hemiepífita herbácea, 91, 219-220 hemiepífita leñosa, 91, 165, 219-220 hemiepífita primaria, 92-93 hemiepífita secundaria, 92 hemiparásita, 91, 92 herbario, 59, 100, 173, 175, 188 hidrófito, 90 hierba, 89, 91, 92, 94, 103-105, 116-118, 121, 123, 141, 219, 276, 280-281 hierbas rizomatosas, 105 hierbas terrestres, 91, 94, 219-220 hierbas epífitas, 91 Hippocrateaceae, 94
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Índice temático
hojarasca, 104, 177, 232, 276, 280, 284, 289 hojas, 104, 158, 168, 170, 277, 280, 284, 288-289 hospedero, 91, 93, 103, 162
levantamiento topográfico, 142, 196-197, 200-201 liana, 102, 162, 178, 285 Loranthaceae, 92
I
M
Ilex aff. laurina, 231 índice índice de valor de importancia, IVI, 206-208 índice α de Fisher , 191, 214, 216, 222-223 individuo individuo muerto, 120, 192 individuo reclutado, 120, 229 individuo, número de, 94, 99, 100, 105, 120-121, 131, 206-207, 210 Inga Inga pezizifera, 230-231 Inga samanensis, 230-231 inventario (ver también censo), 26, 52, 56, 60, 62, 64, 70, 88-90, 94, 104-105, 107, 112-113, 116, 123, 129-130, 145-146, 155, 157-158, 160, 168, 178, 191-192, 205, 275-276, 281 inventario permanente, 64, 121 inventario temporal, 121 Iriartea deltoidea, 207 Iriartella setigera, 207 Iryanthera Iryanthera crassifolia, 207 Iryanthera ulei, 207
Machaerium, 92 madera madera, densidad de, 281, 283, 288-289 madera en descomposición, 288 madera, explotación de, 31 madera, volumen de, 281 maderables, especies, 26, 71, 225 maderables, recursos, 26, 72, 225 Malpighiaceae, 231 manejo de colecciones 176 mapa, 173, 177, 186, 188, 197 mapa, código de, 179 mapa, formato de, 185, 295 mapa, ubicación de individuos en, 174, 178 Marcgraviaceae, 93 Marcgraviastrum, 93 Mauritia flexuosa, 207 medición medición de d , 59,150, 162, 176, 180, 288 medición de d, casos especiales, 155, 156, 159-161, 163, 177 medición de d, punto de referencia, 94, 149, 151, 160, 177, 198 medición, código de, 162 medición de variables, 26, 58-59, 99-105, 145 medición, error de, 88, 179-180 medición, escalas de, 95-97 medición forestal, 155, 276 medición, instrumentos de, 87, 101 medición topográfica, 130-131 Melastomataceae, 210 Meliaceae, 36, 207 metadatos, 142, 189-191 Miconia Miconia affinis, 208 Miconia albicans, 208 Miconia theaezans, 230-231 Minquartia guianensis, 160 monitoreo monitoreo ambiental, 70, 241 monitoreo ecológico, 70, 95 monitoreo biológico, 70, 95, 116 Monopteryx uaucu, 207
J Jacaranda copaia, 208 jalón-estaca, método de, 133 Juglandaceae, 210
L Ladenbergia magnifolia, 230-231 Laguncularia racemosa, 63 largo plazo, 23-26, 29, 31-32, 36, 52, 54, 6062, 65-66, 69-70, 78-79, 85-86, 89, 95, 99, 112, 115, 120, 129, 145-146, 153, 168, 170, 189, 200, 205 Lauraceae, 207, 210 laurel, 175 Lecythidaceae, 36, 210 Leguminosae, 210 Lepidocaryum tenue, 226
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
305
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
Mora Mora megistosperma, 63 Mora excelsa, 31 Moraceae, 93, 160, 207, 210 mortalidad, 32, 48, 58, 60, 70, 72, 95, 99, 116, 120, 146, 154, 227-229, 232, 278-279 Morus insignis, 230 muestra muestra botánica, 155, 173, 185, 199 muestra, tamaño de, 88, 111-112 muestreo muestreo abierto, 108 muestreo agregado, 110 muestreo, área mínima de, 118, 140 muestreo, área representativa de, 119-120 muestreo combinado, 110 muestreo completamente al azar, 108 muestreo, diseño de, 26, 37, 58, 71, 81, 85-89, 106-107, 110-112, 116, 122, 124, 125, 222 muestreo, error de, 108, 113, 121 muestreo estadístico, 99, 105 muestreo, disposición espacial, 106 muestreo estratificado al azar, 109-110 muestreo lineal, 121 muestreo preferencial, 108 muestreo regular, 109 muestreo selectivo, 108 muestreo simple al azar, 108, 110-111 muestreo sistemático, 108, 111 muestreo, sitio de, 54, 106, 108, 145 muestreo temporal, 120-121 muestreo total, 56 muestreo, unidades de, 71, 106-109, 111, 118-119, 124, 146, 206 premuestreo, 86, 88, 106, 109, 111-113, 124, 150 submuestreo, 114, 116-117 musgo, 153 Myrcia popayanenses, 231 Myriocarpa stipitata, 208 Myristicaceae, 63-64, 207, 210 Myrsine guianensis, 208 Myrtaceae, 36
N Naidizal, 63-64, 66, 141 Naucleopsis glabra, 231 necromasa, 276 nivel nivel Abney, 131 nivel de monitoreo, 70, 95
306
nivel de significancia, 106 nivel de existencia, 72 nivel de organización, 70 normatividad, 78
O Ocotea Ocotea opifera, 231 Ocotea sericea, 231 ordenación, 108 Oenocarpus Oenocarpus bacaba, 226 Oenocarpus bataua, 206, 208, 226 organoléptica, 175, 185 Otoba Otoba gracilipes, 63-64, 66 Otoba latialata, 206 Otoba novogranatensis, 206 Oxandra leucodermis, 207
P Palmas palmas arbóreas, 91, 93, 219 palmas cespitosas, , 91, 220 palmas herbáceas, 91 palmas monoestipitadas, 91, 220 palmas trepadoras, 91 parcela parcela circular, 64, 107, 111, 121 parcela cuadrada, 122-123, 134, 136, 138, 149-150 parcela grande, 55, 113, 173, 185 parcela mediana, 77, 186, 188 parcela pequeña, 26, 55, 116, 118, 124, 129, 186, 201, 277, 281, 284 parcela permanente, 29, 32, 62, 80-81, 101, 111, 130, 133, 142, 149, 176, 179, 189, 191, 206, 207, 215-216, 221, 225-227 parcela permanente, tipos de, 64, 117 parcela rectangular, 55, 56, 107, 111, 121122, 130, 138-139, 141, 149 parcela tipo Whittaker, 116-117, 122-123, 141 parcela, demarcación de la, 142, 170, 196, 197, 200 parcela, establecimiento de, 30, 52, 62, 78-79, 86, 110, 117, 129-130, 155, 187, 189, 197, 200-201 parcela, orientación de, 150
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Índice temático
Parkia pendula, 207 patrones patrones de abundancia, 72 patrones de crecimiento, 72-73 patrones de dispersión, 29, 227 patrones de distribución, 32, 210, 227, 283 patrones denso-dependientes, 29 Pera arborea, 208 pentaprisma de Wheeler, 155 perímetro, 121-122, 129-130, 136, 139, 151-152, 162 Philodendron, 93 Pholydostachys synanthera, 226 pie de rey, 151, 153-154, 198 pintura, 152-153, 168, 198 placa placa perdida, 178 placa extraviada, 177 placa, método de numeración, 146, 170 planta planta arbórea, 151, 178, 219-220, 226, 284 planta arbustiva, 91, 93, 219-220, 226 planta epífita, 88, 91-95, 103-104-105, 107, 153, 220-221 planta enredadera, 91-92 planta estranguladora planta hemiepífita, 91-94, 165, 219-220 planta herbácea, 92, 219, 221 planta leñosa, 90, 115, 146, 200 planta trepadora, 104, 162, 219-220, 225 plántula, 47- 48, 94, 105, 121, 141, 280 población población biológica, 85, 87-88 población estadística, 87-88, 97, 109, 113 población, dinámica de la, 118, 176, 225 población, variabilidad de la, 106, 118, 123 Pourouma cecropiifolia, 208 Pouteria glomerata, 231 precisión, 154, 160, 165, 170-171, 191, 195, 275, 283, 289 Prestoea acuminata, 168 Prioria copaifera, 36, 63-64, 66 productividad productividad primaria, 25, 72 productividad primaria neta, 232, 275, 277 propiedades organolépticas, 175 protocolo, 25-26, 86, 89, 114, 116, 124, 188 protocolo de Kyoto, 280 prueba de poder estadístico, 111, 123 Pseudolmedia Pseudolmedia laevigata, 208 Pseudolmedia laevis, 207
Psidium guajava, 208 pteridofito, 56 punto centrado en cuadrante, 107
Q Quercus humboldtii, 36, 231
R Raíces raíces adventicias, 92-93, 162 raíces fúlcreas, 158, 160 raíces, medición de biomasa de, 285-287 ramas, 91-92, 103-104, 155, 160, 199, 276-277, 280, 287-289 rebrote, 158, 160, 181 rebrote sin medición, 179-180 reclutamiento, 48, 58, 60, 72, 95, 99, 116, 120, 227, 229 recursos recursos del bosque, 69, 73, 175, 205-206 recursos maderables, 26, 71-72, 225 reforestación, 26, 176 regeneración, 26, 66, 79, 105, 114, 117, 176, 180, 227 regresión estadística, 108, 161, 164, 281-282, 285-287 relación alométrica, 59, 168, 232, 283-284 repetición, 97, 116 réplica, 30, 64, 113, 115-116, 117, 119, 123-124, 141-142 representatividad representatividad espacial, 79, 106, 110, 112, 119-120 representatividad estadística, 112 representatividad temporal, 106 reproducción reproducción asexual, 180 reproducción, tasas de, 170 reserva reserva comunitaria, 78 reserva de la biosfera, 115 reserva natural, 33-35, 78, 149, 168 reserva privada, 44-45, 54 restauración, 26, 176, 230, 275 Rhizophora, 63 Rhizophoraceae, 63 Rubiaceae, 210, 213-214
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
307
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
S Salacia gigantea, 94 Sapotaceae, 207, 210 saprofitas, 91 Schizolobium parahyba, 230-231 sistemas de información geográfica, SIG, 63 sensor remoto, 77, 80 sesgo, 85, 97, 113 sistema sistema de clasificación linneano, 173 sistema de posicionamiento global, GPS, 77, 198 sistema agroforestal, 170 sistema de manejo de datos, 188 sitio experimental, 114 situación legal, 44, 78, 80 sobrevivencia, 170, 178, 180, 227 Socratea exorrhiza, 226 sotobosque, 92, 140, 179, 280 Spondias mombin, 231 subcuadrante, 139-140, 170-172, 176, 197 sufrútice, 91
T Tallo tallo, altura del, 100 tallo, elongación del, 105, 168 tallo, longitud del, 100, 102, 104 tallo inclinado, 157 tallo quebrado, 156-158, 177, 192 tallo múltiple, 156, 157, 162, 170, 177, 185, 214, 216 tamanuá (también tamanois), 134 tasa tasa de cambio, 72, 200 tasa demográfica, 118-120 tasa de acumulación de biomasa, 154 tasa de crecimiento, 151, 195 tasa de mortalidad, 72, 119, 154 tasa de reclutamiento, 72, tasa de regeneración, 176 tasa de reproducción vegetativa, 170 Tectona grandis, 36 teodolito, 131, 134 terófito, 90 topografía transecto, 55-56, 69, 108, 115, 120, 122, 130, 141 trepadoras, 42-43, 91, 92-94, 104, 162, 219-220, 225
308
tronco inclinado, 159 tubos de PVC, 140, 196, 197-198, 200 Turpinia occidentales, 231
U Unidad muestral, 108, 146 unidad muestral, forma de la, 107, 111, 124 unidad muestral, tamaño de la, 118
V Vara métrica graduada, 160 variable variable cuantitativa, 145 variable dependiente, 106 variable independiente, 103, 164, 281, 283 variable nominal, 99, 145 variable, unidad de registro de la, 154 varianza, 106, 108, 114, 120 vegetación vegetación, estudios permanentes de, 52, 106, 108, 113, 121-122 vegetación herbácea, 92, 219, 221 vegetación leñosa, 90, 115, 146, 200 Verbenaceae, 36 Virola, 231 Virola calophylla, 207 Virola flexuosa, 231 Virola sebifera, 208 Vismia Vismia baccifera, 208, 231 Vismia ferruginea, 208 Viscaceae, 92 Vochysia ferruginea, 208 Voyria, 91 volumen, medida de 88, 93, 99-100, 103, 107, 111, 120-121, 228, 281, 286, 288, 290 volumen de información, 157, 187
W Welfia regia, 206 Wettinia augusta, 226 Wettinia quinaria, 206
Z Zancos, 158, Zanthoxylum, 231
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Índice de fotógrafos
Índice de fotógrafos Página
Wilson Devia Álvarez Figura 21-C y D ○
○
○
○
○
○
○
○
René López Camacho Portadilla Capítulo 3 Portadilla Capítulo 6 Portadilla Capítulo 7 Portadilla Capítulo 11 Portadilla Anexos Figura 20-B ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Martha Isabel Vallejo Portadilla Capítulo 2 Portadilla Capítulo 5 Portadilla Capítulo 8 Figura 17 Figura 20-A, D y E Figura 21-A y B Figura 22-D Figura 25 Figura 26-A Figura 28-B y C ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Gilberto Emilio Mahecha Página del Director Portadilla Capítulo 1 Portadilla Capítulo 4 Figura 22-B Figura 26-B ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
Banco de imágenes ambientales Instituto Alexander von Humboldt Portadilla Capítulo 9 Portadilla Capítulo 10 Portadilla Capítulo 12 ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
152
67 127 143 235 273 147
3 21 75 156 163
27 83 183 139 147 152 156 161 163 169
193 203 243
309
