Embriología médica con orientación clínica

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Author: T. W. Sadler

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Indice

Pn::fado

I. F..mbriologfal

VII ~,....ral

(

I. Gamrtogrnais: convel'Sf6n lit lob ciluta.'lI;COnninaics en !amdos masculinos y femcninos

., 3 4. 5. 6.

Primera scmana ck desarrollo: de I. ovul3ci6n II Ia impbnlacioo Segunda Sl"TI\:lnlI t.'mlIJl2 cit desarrollo: disco ~ennllwiwo uihaminllr Tem:-Ia I ot"Iliva scmana: cI pcriodo embl'ionano TL-m:r /lV'§ II nacimiento: el petlodo fcul y los deftctos congmilOS

7. McmhralW fetales y pUn'fMll

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J 30 48 60 81 109 132

II. Embrktklgia espcdal

15>

,. Sistema csquelCtico

151

9. SistcmlI mU_'lCUlar 10. CavKbl(le~ corpontles II. Sistema cunliuvascular 12. Aparnlo respiralOl"io

I" 191

201

tJ. Apanl/O digestivu

'" 262

14. Aparalo urogenital

294

I :i. Cabeza y cuello

3:\4

16. ordo

3m

17. Ojo

IK. Sistema tegumentario

Jill .l'l2

19. SlS/cmu nervioso cen/ral

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III/lio-

. 443

III. Apeodkt R~uestu.

los problemas

44S

CrCdil(l\O de: figuras Yc:u.Idros

4S7

Indice anaIltico

46S

Parte I

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I

Embriologia general

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Gametogenesis: conversion de las celulas germinales en gametos masculinos y femeninos

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EI desanoIkl comienza con b fttundKi6n. pnxeso por el cual el gamtto ma5CUlioo. cI espe:rmamoidt. y el ~IO femelllno. eI ovorlto. se unen para dar ongen II dJOlOo I...ol. pmno.o. WJn deriVlldos de las dlulas ~m'Unaks qoc ~n en 1.111 pared del saco \lilelmo en II lerttnl ~mana de tbarrollo (fig. 1·11. ~ ew. localizad6n. csas dluIas rrnlsran por ll\O\Iimicntos .mcboidoi haI:i. las gOnadas en desarrollo. I I~ cual« Ilepra hacla cl final lit II qU101a scmana. Su numtro sc I~menll par di... u~ millxicas dur.ullC la miar.ciOn y lamblto cuando Ikpn • IIiIOnada. Como prqwaciOn pan 110 recun· dal:16n. las dlulas gcnmna!n sipn tI procrso dcnominado~. que induye IJ melO5l~ pant ~oc,r el nUmml lit cromosomas. y I. dtodiftrmcillci6n para cornp~ ~u

maduraci6n

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Teoria cromos6mica de la herencia

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Los rasgos de un nuevo lfxhvKtoo son de[wninado~ pur ~ espectflCOS presentcs en rromosomas heredados del padre y de 1a madre. ~ humallOli tienen lOO.fXIO genes apo~lInadamenle en los 46 cromosomas. Los Benes q~ se Iocalizan en c:l mismo crolTKl!iClffia llenden 111 sef hefedados juntos y por eila m6n se conocen como genes ligados. En II!! ~ lulas som'licas. los crol1'lO$Ol'lUS sc prc$Cnlan 1.'OO'IO 23 pares de hom6I.ogos para fonnllJ d IIIlmero dlploidt de 46. Hay 22 pam de crorl\OloOlTllIS apareado!.. 105 aulosomas y un ptr tie cromosomu Mlluala. Si el par de cromosoma\ ~lluales es XX. el individuo es gelll!· I1camente femenino: si cl par es XV. el individuo es genClieamente ma5Culino. Un cromo'oI'Ifl1a de elida par pro~iene del gamclo matemo. el ovOOlo, y cI otro componente del par proviene del gamelO patemo. el tspennatoloide, As!. eada gamelo ronliene un numero haploide de 23 cromosomas If la uni6n dc 1m: 811metos en la rKundaci6n ~Ul.Uf1l el numero diploide de 46.

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~ITOSIS

Mitosis es el proceso par medio del eual una cl!lula §c provicl'Il:. dando OIigen a do! dlulas hijas que son genl!ticamenlc idfntic8$. I. cflula madre (fig 1-2). Cads ~Iulll hija recibe d compkmcnto lolal de 46 eromosomll.~. Antes de que una cilula enue en milo<;is.

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Exbamo c.tiIioo dIl.,ibri6t1

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~ cromosoma ~plica

kKio desoxirribontldeioo {DNA I. Dutan~ esta (~de replica_ cidn los cromosomas son extmnadamenle larJO$. estill disper5ldos en forma difusa trI el "leo YDO pueden ser recoooddos con el microscopio 6ptico. AI comienzo de I. mitosis. los atlmOSOllW empiuan I enJ05Carst. a ContTllerse y coodensarse; estos evenlOs se6alan el principio de 11 prorasc. CadI CfOO'lOSOIJ\lI consiite ahon en dol subunidades parUlIS. las crom'tidaI. que 5C encuentmJ unidas en una Rgi6n estm:ha coml1n • ambas denominada OOIlr6muo. Durante: I. prnfase. los cromosomas contintian coodensMdose y Ie: vuelveD m';S COl1Ol Ygruesos (fig. 1.2A). pen) s6Io en Ia prometafase Ie: pueden disunguir 1as ~ (fis- 1.28). En el cursa de Ja metafase b cromosomas se a1inean en el plano ec:ualonal y tnlonces resutta clanmente visible su eslJ'lK'turl doble (fig. 1·2C). Cada emmosoma esl! unido por mkrotubolOl que sc extienden desde el ~ntr6mero h.asll el ceo. ttfolo. fomando el huso m1Clltico. Poco despu6;. d cenlmmem de eada uno de los cromosom,as se di~ide. sellalando.el comienzo de la .nafast. seguida por la migraci6ll de las CfOm!tnias hacl. los palos opuesl~ del huSo. Por ultimo. durdJIte la lelofase 105 cromosomas se desenrollan y Iilljln. ~~ enW:'hura nu.clear se recon~luye y el citoplasma Ie divide (fig. 1·20 YE). Cada ctlula hlJI rtClbe la mllad del malerial cromos6mico dupl~ado y de esle modo conserva el mismo nllm«o de ~TO!T105OfJW que tl de Ia dlula R'IIdre. 5U

\IEIOSl'i

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IJI nwi 1f50 es b. divisiOn celular que se prodocc en Ia c6u" &t"JlI.ollI pen aeuerar los . '"111OS femenioo y masculino.. ovoc:im y espennalOzOidel. ~ivamentr. Duranle II ""·II...i~ sc tJt:en1an dos divisiones ct:lulares sucesivas.,1I. mdo6i5 I Yla mek&Is U. que reOO., II cI nt1merode crornosomas a Utl tlLlmem haploidt de 2J (til. 1·3). 19ual CfIe en Ia mitosis., I." l'clulas gtnninaJe:s. femetlinas '1 masculil'la5 (O¥«ftos y f3ptiillltodtos prlmiirfos), reI~ ...-an su DNA aI comienlJ;l de II primcra divisi6n mei6dca. de forma tal que cada uno de ios II, l'nJlnOroma5 5e duplk:l y qucda COfI5tiwiOO por 60s crom'tidas hermanaa:. Pero. I difmn• 1.1 de 10 que ocurre en 1a miu.is. \08 CI'OmllIOmliI honHI6ogGIse .partan t1ineadclf ~ sf "1l'1l1ante un pnx:eso denominado .na.... EI apueamiento e!I exacro y punto a punlO, elI qllu p8J3 la cornbinac:i6n de los CI"ClI1'\OIOIT X·Y. Luego, 1M bom6IogOl'l apareados se seI",ran quedando uno para cada una. de las dos ttlutu ttijas. Poco tiempo despub la meiosis II -.cparl. las crom!tidas hennanas. Finalrnenlt: cadi gameto oontiene 23 cromo&OfTUI5.

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EntrK:rUZallliento

Los deDOmina.do!I enlreCruzamitntO$ (cross-oJ't'r1) son eventos criticOI que

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produ,,'n dunmlt: II meiosis I y consisu:n en el InltrtafRbio de sepnentOll de croml:idu !Ie

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cromosomas hom6logos aparcados (fig. I-le). Los segmentos de CTOn'IliIidas se rom· pen y son inttn.:ltmbiados tntrt cromosomas hom6logos sepal1ldos. Durante [a separaci6n de los cromosomll.~ hom6logos. los sitios de intm:ambio permlmecen lransitonamente unido~ y la estructura cromos6mica tiene en eslas circunstancias un aspccto similar a la 1elf'l X Yse c1tnomlna qulasma (fig. I-le). En cada meiosis I se producen 30 a 40 entrttruzamicnlos (I 0 2 per cromosoma). que son mas rrecuentes entn los genes Iocalizados dislanles entrt iii en un cromll'lOma. Como resuhado de las di~isiones mei6licas a). la \'ariabilidad ge~tlca es incremenlada a tra~b del enlrtCruzamienlO, que cn"8 nue\~ cromosomss. y. travfs de una distribuci6n ~I azar de cromosomas hom61ogos en las cflula:; hijas: y bl cadi cilul. gttminal oonliene un n6mero haploide de cromosomas. de modo tal que la fertilizatiOn reSlllUra el numero diploide de 46 crolOOSO!JlM.

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LllnblCn dUrwlte 1& meiosi~ un OVOCilO primanoda orip a t"U3UOctlulas hija§.. cada una " ~1l'l'OlTIOSOIfIn mas un cromosoma X (fig. 1-4A). Sin embargo. sOlo una de eslaS celuIk)!ar.I a t'OlTo'Mirse en un garnetO maduro. d OYOCIIO: lIS oms ues... los cuerpos pollio t," n...:.bcn poco titoplasml Ydegeneran duranlc: su posterior desarrollo. De forma similar• ., "'I~rmalucito pnmario da origen • cuatro ctlulas hijas. doli con 22 cromosomas nW un ·.I1".... lIna X y dos coo U cromosomas mas un cromosoma Y{fig. I-4B}. Pem. en coons· .'"l b fonnaci6a del ovocito. las cuatm cilulas se transfonnan tl1 gametos maduros.

(IWIENTACION CUNICA I ~·rec(08 oongbtlt05 y abortOl!l esponbineos: (adores

~mkos

)' JtenetJcos Las llIIOGWfM tt'OJl'rikt6utkas. que pueden 5ef estructuralel 0 nummcas. son una iJn. p.ll1allle causa de defectos con.gtnilOS y abortos espont§neos. Se estima que el 50% de las l1l1lCepciones terminan en abMo esponl4neo y que el 50% de eslOll abortos prescntan aJ'I()nl;llfas cromos6micas imponantes. En consecuencia. alrededor del25'l> de los produc1ca de 1;1 ~"Oncepci6n lieDen un defecto a'OlllOS6mico imponante. Las anomalfas cromos6rnicas mi~ comuncs encootradas en IbortollllOn 4S,x (sfndrome de Thmer), triploidia 'J maomfa Ifl. Las anomaiias Cl'OlTIOS6miCiS represenlan tambi.~n e1 7'11 de los defectos COD~nitos 1n:1s impc.tantes. en tanIO que las mutldonn de eenes ~ntan un 8'1> adiciooal.

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<,:;ulIlt'foghlCsis

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Anomal" numerkal

La ceull somilica bumana nonnal contiene 46 crOlllOlOmas y el gamelo nonna!, 23. Las dhllu som~ticas normale.s son dlploidel, es decir 2.. mientras que los 81metos normaJes son baploldes 0 II. Euplotdfa significa cualquier multiplo e1i.acto de II, p. ej., diploide 0 triploidc. AneupIoidfa !Ie refiere I cualquier nUmero de Cl'Om05Omas que no sea euploide y en general, se aplica a los casos de presencia de un cromo90IJIa de mAl (triJomia) de menos (IDOOOSOmia). Las anomaifas en el n4mero de cromosomas podrfan originme durante 1115 divisiones mej6ticl5 mit6ticu. En la meiosis, dos miembros de un par de cromosomu bom61ogos normaimente se separan durante la primem divisiOn mei6tica, de modo tal que cada ~Iu'. hijl rec:ibe un miembro de cada . par (fig. I-SA). Sin embargo. en ocas100ei. la separaci6n no ocurre (no disywJcl6D) y , los doK miembros de un par se mlleven bacia una dlula (fiB. 1·58 Y0. A causa de II fnlta de disyunci6n de los cromosomas, una ctIula reciDe 24 cromosomas y II otn 22, en lUBat de recibir ambas 23 cromosomas normales. Cuando, aI producirse la fCK:unda-.cion. un gameio que posec 23 cromasomas se combinl ccn un garneto que po$t.e 24 22 cromosomas, TCSull1 en un illdividuo con 47 cromosomas (trisomia) 0 coo 45 cromol'oOltlllS (monosom{a). Se consK1era que I.a falla de disyunci6n ocum: dunmte lIS dimiones mei6ticas primera segunda de las c:elulas germinaJes y puede Ifectal' • cualquier cromosoma auloOS6mico 0 sexual La incidencia de anomaI1as cromos6micas aumenta con I.a edad de 1a madre. sobre Indo a partir de los 35 anos,

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En ocasiones la no disyunci6n 5e produce dUfUme III milosis (DO dlsyURd6a mitOtirn) en una ctluJa embrionaria durante las primeras divisione.s celulares. En tal cuo. eI rcsullado es mosakismo, en eI cual a1gut\ll.s ~Iulai tienen un nl1mero aoormal de crollu;onllS Y otras son nomIIIes, Los individu05 afec:tados pueden ptesenw algunu 0 muchas de las canctensticu de un sfndrome particular, segt1n el nl1mero de celllw IlIl.'cladas y su distribuci6n. A veces liC prodJlCCn roturas de cromosomas 'J partes de un cromOMlml Ie unen a ott'O. E.'ilVi truloeadones puodrn SCI' balatt.......J., en cuyo case 1a rotura YmmiOO se prodlll'Cn entre des cmmosomas, pen> no bay pbdida de material genitic:o esencial y los inIli~K1U05 son nonnales; 0 pueden ller 00 balaneadas y en C51e caso!le pierde paJtI: de un l:1\1Il'105Om3 OOIIla producci6n de un feootipo ailel1Klo. Por ejemplo, ~ tmlocadones no h:J1anceadas entre los brazos largos de los ~ 14 y 21 durante la primera 0 I. l'Cgunda divisi6n mei6tica produceD gamelO8con una copia e1i.U'a del cromosoma 21. una lie las causes del sfndrome de Down (fig, Hi). Las traslocaciooes son bastanle COUlUnes l'lllrc los cromosotnaS 13, 14, 15.21 Y22 porque ~tos Ie agrupan durante la meiosis, l'ri.romfa 21

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EI shtdrome de Down es causado gencralmente par II presencia de una copia de 1Il;j.~ del tl'OOKIIlOIU 21 (trisomia 21, fig. 1·7). Las clrlCterisucas clfnicas de los niAol ,'lln sfndrome de Down son: rewdo del ~imiento, retardo mcneal de diverso grado, ,U1omalfas craneofaciales que compeDden hendidun palpebral oblicua., epicanro (plicf:1K: de II piel en el ingulo intemo del ojo). CII'I Iplanada y orejas pequew. dmctos "anliacos e hipotonrl (fig. 1-8). Estos individuos tienen tambiEn una incidencia relati· ";Illlcote alia de leucemia, infecciones, disfuru::i6o tiroidea y envejecirniemo prernaturo, Mcmill Ctii lodos desarroJian signos de enfcrmedad de Alzheimer despues de los 35 ,'005. En e195% de los CIS05 el s(ndrome eS causado por la trisomfa 21 que se debe a II nu disyunciOO mei6tica, 'J en eI 75% de bios Ia no disyuoci6n ocum: durante la fonna"ilm del ovoc:ilO, La incidencia de sfndrome de Down en mujeres menores de 2S a60s l'S tJe I en 2.000 productos de la ooocepci6n. Este riesgo se incrementa con la edad de la mup aprolimadameme a I eo 300. los 35 aDof YI en 100 a los 40 anos. En cui e14% de los CISOS el rlndrome de Oowll es producto de una lJuiocacitSa no h.llanceadl. enlre el cromosoma 21 y los crotnOSOlI1llS 13, 14 15 (fig, l~). Ell" restante de los CISOI se debe I mosaicismos resultal'ltel de una no disyuDci6D mil6tica. EliIns individuoll tieDeD. a1gunas «Iulas coo un nUmero normal de cromosomas Yotras que son arteuploides; pueden exhibir pocas 0 mochas caracler£sticas del sfndrome de.Down.

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T,u01llfa IS

Los pacientes coo trisomfa 18 muestnul las siiUien~ carac«trfuiaLs' retardo mental. IIcfed05 cardfacos col'lgMiIOll, orejas de implantaci6n baja y tlexiOO de los dedos Yde las manos (fig. 1·9). Adem6&. es habitual que presenten microguatia, anomal!as reAaIes, sin· dactilia YmaIformaciones del sistema esqudeoco. La m.cuencia es de uno par cada 5.(XX} recim naeidos, IIp'Oximadameate. Lo6 inf'antes 8llClen morir 1108 des meses de cdC. 23 cromosomaa IImplell ,

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nifomfa'lJ Lu principales anomalIas de la trisomfa 13 son: retardo mental, boloprosencdalia. defectos canifacos congenitos, sordera, labio leporino y fisura del paladar, Ydefectos

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oculares como microftalmfa. anoftalmfa y rokJbolna (fig. 1-10). La incidencia de tsta anomaIfa es de uno por calla 5.000 nacidos vivos. LI mayorfa de eslOS niftos m~n I los 3 meses de edad..

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S6fdrt»ft4 tU Klbu/~lUr

LalanctetfsticalclfnK:udecstes{ndmme, que &6IO!lC obavaen VlIlOiiCi y I'JO' kl if~ 5C dc:acUR mla pubenad, soo; esterilidad, atru& tcsticuW'. hWinizaci6n tk klfi tCl· bulOi xmlnlfm:JI 'J frecumtemenIt Jinecomastia. Lu ci1uIas ticnen 47 aOtllCl.9Oiil~ L'un un corJ1)lernc:nllt crtlI'OO56mico sc:xual de tipo XXY, Yen ellIOtt de loll C8IOS Ie encuentrl un cuerpo de aomaIina sexual (fig. 1-11). Su i.ocideacia es de WlO ell. SOO VllIooea. aprolLi. Il1IdaJneJV.. La 110 disyunci6n de los bom6lOBQl XX es el reOOmcno causal mU oorrienle. Sin enlbargo, en ocasiones. 105 pacientes torl sfudlOiue de Klioefella" tienen 48 ClOillOliOmas, es decir. 44 IIJfOIO!'lW Y4 a'Of'DOIO[JI3$ !le'1l.Jes (XXXV). Aunquc por 10 jItllell1 el rtwdo merda1 flO fonna patte del sfDdrome, cuanto mayor es el ulimero de ct'OmOI!lOrt\lI X elinentt: mayer ella p-obabilidad de que Ie pOOllC8 cicn:o gndo de retraso mental.

de: Klinc'kIlefque ftIUniIII II. de. ,olio del pelle ...... per
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SbItlro. . . 1'Arrw E'J. sfftdJOlDt de Tvmc:r. que Ie obIeM til mujeres de aspecto incoafuDdiblemeDte fottnino (fig. 1.12). Ie ~ par Ja (alta de 0\I1Iri0I (dittt-*ped,l) Ybajl e5tatura. Olru 100000Ifu con fn:cuencla utdw:l.u IlOO Iu membraDas lar.erales en el cuoDo. linfedcma de las utrtmidades. defa: ulICiones esquelmeM y IOrax mcoo con 10I PCZOIICS muy KpInldoI. Aproll.imadamente eJ 55" de las mujerel afNUdas mucstra monosomfl con respcc:to aI cromosoma X y eromatina negatM dcbido • la no dis)'\lD" 06D. En e180% de estos casot I, causa ea 11 DO disyunci6D CD elsameto masculine. Eo eI I'tStO de las mujem cl sfndrome eI causadl? p:ll' aoomalfas C5InJCMales del crtJm(W:)ma X 0 lIIlI. DO disyunciOn mil6tic:a que produce moWciamo.

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S/lfdrom, . , tripI.t X

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Las pacientes con sllJdlome del triplc X IlOfl infantilci. presentaD ~ menstruaci6n y cierto grado de n:tardo mental. Tienen des cuctp05 cromatfniCOll sexuales en \.u

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caulas.

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Gnml'fvghwsis

f.mbriolox1n grm'rol

15

produce el sindrome de Prader·Willi y Ills inW\iduO" afeclados So: c;u-..lCtcriZafl pur hi· pownfa. obl:sidad. relardo mental. hipoj!:onikli,mo y criplO11jVidia (fig. 1-14). La,; personas que mlK'Mr.Ul una c'l.pre\i6tl diferencial. que depende del malerial gene.:ico ht.-re* dado lk 101 madre () del padn. son cjenlplO'l de Impronta gen6mica. 0U0 llW1ipulx1OOC'\ de la C\!'Jula. Pt.. t'jcmplo. los snios fnij!11e\ ~n StT m~laOO,. mcdiank: d CUItI\'O de hnfooll>\ en un medio ron deflClef1Cia de rolato. Aun cuando Sf: han lkfinJdo mllncn~ \1lKl<> fragiJ~. que COOSh1en de SCCUCfI[ia$ IT.G rYJ)diclas. !iI01amen~ el \illO que -e C'1k,:uentra ubicado ~ d bralo I3fIO del ~ mosortUI X IXq2'71 ha ido rd~lOnaoo C\"II'l un fcnoupo 1I11el'ado) IXW" eo;o <;e denomina sindrtJrM dd X fr6gil ble \.indmme <.e t'ara....,...";13 por marrlo mmtaI. OO'jas de ~ r.amaiIo. mandibula prominenl': c in., de t,,1or lIlul c13tO. ~ mob fmruenl~ en ~ ,arores que m las UlUJCfe' (4r-.0CX) \I,.'NJ\ In,lXXh. 10 cual putde aplicar cl praIominlO de ~ mire los taSl» de tkrk.--.ente
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Anomalfas estruduraks La~ anomaJ{as cronJOS6mkas ~u ra~ afCl,.'1an iI un CT'OItlO!lOfI\3 0 m1.~ de 1100

)' por lo comun '>OIl comKUCncia de fraclur~ de!O'l cromo:wmas. E.~tas roturas son CllU..ada\ pOI" faetores amrncnI31~. como \·iros. rad13ciooc\ 'i me frngmcntO!>. En 1I1guOO'l ca!oO'o el -.el.lmcnIII mill ue un CfOffi()\(JIlIa l.e plerde 'J los ni~ con deleci6n p:arcial de un cromosoma "I1ll anormales Un \fndrome muy conocido. ut~.lS}olmdo pof la delrd6n plircialllel braW l'Ono del cromo....Ul\:l 5. ~ cl sfndrolJll." del mauutdo de Kato {cri·du-ehlll), Los m1i,}Ii Ilenen un Ilanto <.erneJante a un maullido, microccf:dill, relardo menial y cardiopa' Ifa congcnilll, ~ ha comprobado que muchos OIJ\r.- ~fndrome~ relath.-amente rams ~ lXlnsccucncia de 1a ptrdida parcial de un cromosoma. Lo~ microddedones qlle comprenden ..olamcnle algunos genes conliguO!> poodc,n rc,ul\:lr en cI sindnlftl~ dl' microddecitln 0 sindrome de los Kl'nes conliguOI<>, Los SIlIU, oundc "C prOOuccn la:; de1ecione~ ~ ucnomin:,m complej1)S genilicos contiguos 'J Illieden -.er idt.'ntificado.. mediante Iccnica~ de bandeo de cromosomllS de alta resolu· \'itill Un ejt.'1I1plo de microdelcri6n OCLllTt en cl brazo largo del cro1ll0~tlma 15 (15q II· I~tll.'), Cuanuo la ddeci{1O pn.''oCntc <;e 1'lereda a p.1nir del cronlO"Oma de In madre pro1'1l;1 d ~rndromc de '\n"l'lnmn. en cI cu;11 clnilio r~senla rclarl!tl menial. no Pllctlc " . . hahlar, 'u ..b;lrrolio Inllllll" l" t.'\l:'l'U} t.'~j prup.:n,o a pto'riodo~ pmlongados de n.... m· lilt ~ I~;llla I fi~. I-I.') "Ii ... 1tkk, It, ..... t.'lll'Ut.'nlm en d CftllllO\(lnt
tIl!- l.lJ.I':..'I<·II~ ,.,", ,,,.In,",,,, ,10.' \nl"'I",~" •. ,",•• "'"''''''''~''''i~ Jc, ","" IS "~",·m" ~, d ,..·1...·."..., h.~,..l' ,." d .."",."'..,..., Il~ ...n" '" '\,Ihlli~ I I~l

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I III/Jriulvglll gl'llertll

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La aplicaci6n de tocnicas de biologfa molecular a la embriolog{a incremenl6 el coltocimiento sobre los genes res.ponsablcs del desarrollo normal. A su vez, el mapeo del 4eooma humano brind6 infornmci6n posteional sobre mocDos de estllS gelleS Yan4lisis IlOSteriores identificaron algunlli mutaeione!l. De estr modo, eI vInculo entre los genes tlaves en el desarrollo y su paper en los sindromes clfnicos esta oomenzando a acrararleo Alguno:s de estos genes., los eventos del desarrollo COD los que esUn asociadas y los .\indromes ciinicos resulLantc:s de sus mutaeiooes se enc~ntran en la lisla de el cuadro I-I. En capflulos posteriortS se apartan mayores delalles sabre cada gen durante el de-

!.atroIlo. AdemA5 de cluur anomalfas cong~nita5. 1M mutaciones pucdcn ocasionar errora l:onginitos del metaboJismo. Esw enfermedades, entre las cua1es son bien oonocidas 1a fcni1celonuria, homocistinuria y galaclosemia. van acompaiiadas coo frecucncia de If:Lan:lo mental de divc~ grado 0 10 causan.

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"rknQs de diagnOstioo para identificar I1nomaliu genMkas Un mecanismo para deteetar anoma.lfas ge~ticas es eI bandeado de Giem.q (ban. I1rado-G). Utilizando esta tkniea las preparaciones cromos6micas son tratada.. con lripsina y teflidas con GielllSll para revelar patrones de bandas claras y oscura.~ (fig. \·6) ~ue SOIlllnicos para cada CTOlTlO5Oma. Carla banda COIRSponde a 5 a 10 x 1()6 pares de bases de DNA. que pueden iocluir ~c Uno!! pocos a varios dentos de genes.

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) ClJadro Hg. t-14. Pacieme coo lindrume d~ Pndf:r·WiIIi como oonsecuenciade una Inicrodo1el:i6n en e) ~ '" ~11lI l.~ pakmO.. 5i el dd"<:cI" Ie bcII:da en el CJ'Ol1lIl8OITI< IT\lIleroo 10: produce el ofndrome de AnlfClrnan llog.I.13).

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Mulaciones de grnes Numerosas malformaciones congtnilas humanas se heredan y a1gunas muestran un patr6n de herencill mendelianll evidente. En muchos defeclos cong~nit~ puede atrilluirse directamente la anomaIfa II un cambio en la estnlCtura 0 la funci6rt de un gen y de allf eJ nombre de mutad6n de un solo gen. Se estima que este lipo de defecto justirlOl aproJliil11lda.mente el 8% de las malformacioncs bumllDas. Con excepci6ll de los cromosomas X e Y en eI var6n, los genes se encuentran en pares 0 aJekls, de manern tal que se dice que existeD dOll dosis de carla determinante genetico. una de la madre y otra del padre. 5i un gen mutado en una sola dosis produce una anomalfa, II pesar de III p~ncia de un alelo normal, se dice que es una muta· cion dominaott. Cuando ambos alelns SOlI anormales (doble dosis) 0 la mutaci.6n esla relacionada con el eromosi>ma X en eI var6n, se trala de una mutadOn reasha. Las groldacione.~ en los efoctos de las mutacioncs ge~licas pueden deberse a fOClores <jue las modifican.

mIll. llUXAt3 FGI'RI

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ClIpilll/o

mcnUll lipdo .1 X f....lJ

SCI\dmnk: do: Waiarrlenhurg. cnfcrmedad

de Hil'5Cmprung RetlU'do del r:ra:im~mo intraulerioo Enanismo de Larun Slndrome mal'lD-p'!e'~l\j(1ll

Sindrclme tk Pfe,ffer

Slndl'\llllej; de JllClooIon We;l. Cmu7-On, Apm Acondroplasia. dil'pll!lil tanaloforiea CraniotlillOlllOlii. de lIooton. mela1anoo CIIrWa. pulsar lrifiIUJa>C"1l SiOOadllil,~'

aili. OIlfe<.1UIl de talliqlle inl~rnuricuI3r. retardo de'l conducci6n liIric~IO>lenlrio:ular Sindrome de Hok·Qrlm Sindrorne del (o~ renal T'um
Aniridia 11oIoprros<: oc((al ia Sfnd,..".,,,, de Smi!h-Le....li-Qpin.

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«'r ~ no ~«', u"'" ra ......._ con _ 0IJPl0l0IJI_""......... ,~. ~ "Id..... 1lI 1ft. l~ d<Jml1lllllfl COl Ca4 _ do: dl",,- ~"'..'O de: ... tn_flo 21 (.mdtlH'" ok ~'nl.

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.upcrfk'"i:JJ que l...ID. nue.il!t t«nIC8$ moIceulaRS como fa hibridariOn In silu por nuomocmda (1-15m cn ~ que ~ rmplean ~ lie DNA especificas para idcnuflCal' dek'("iono, de: matmai gmC:tico. han pcnnJIldo mc:jorar Due.ill1l capacid;ld pm detectar anomaIfa\ de genes y ~ Ili!_ 1-15 I. EsIaS soodas puedcn 'C pan hibrirJil.af cromosonw tn mCWlbl:. como en ttcnicas comemes de Cilogcno!hca 0 nueleoc; en ink.'lfa..-.t E11.bO de "udees en imerfaSt lklll: venI3J:lS, puesco que las celulas no 1l«'eSllaIl cstar en d"L,ioo

y 10:. CR)Ill(J'\Ol1)lb en IOlcrf:bC Nan metKb estn::chamenle f.:ondcnsados.lXrmitiendo una n."MJIuciOO dt '>OI\Ua.o, de apro.~lrnadamenle 50 a 500 klloba~ I~ IIb,..lk FISH e,,tietllkn lao cromosorlla.\ ~mlllK..-ndo una resoIuci6n de .arilb kik~ de ul'taocia,

(

Cambio. morfologico. durante la maduracion de los gametos

(

OVOCt::Nf.SIS

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1.11 lUlidurIldon de 1m ovocilos comienza anle1i dclllacimienio

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el OYUlo.

La mayoriJ
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In ~rupo!iOn prubablcmetlte dcrh'ado<. desdt ull:I;;ofa cilula ~~n;ll primordial. las ~lu· I. cpitcliales planas. conoc;da,o, COOIO dluJas fobwlam. 0;;: on~ :a partir dd epilelKi

Cuando las c~lula, ~crminalcs prill'lOfdialcs han alcanJ.adn la g6n.'lda gcncticamenle femenina. :.e difercndan en o\'ogontos Ifl!. 1-16A Y R), E.~ta~ l-cluti\s siguen un mlmero de di\isloncs mit6licas y bacia e1 final dcllcrt:er me~ 'it. urganizan en grupos rodeados pur una capa de ~ilulll~ cputliale:. plana~ (fig~, 1-17 Y 1-181, Mienlras que indO!! los O'oo'Ogouins de

!If,-ttOCian ...' 'Il OfOmO!i prin1lllrlos qut pl1SO.'Il mayurlanliti'io. InmeUlalameote dcsp06 de scr '••mados. rtplican iltI DNA y l:nl11Ul en la profase de Ia prinll:11l d~visi6n me~ ~lig.'i. 1-1(£

1·17A). Dur.mle b han dl~'I'ICI1ldo. con ucqri60 de algul'JO':> lluc $oC ''<:tJefltnlrl prfuimos II III supcrficic, Totbi los O'!ucilo:.('rimarin.. q~ ~i\\'n han entr.do la pnmer.l divisiOn mej(ltil'll y III mayoria de cllori t!>tan ~ IIl(h~'iduah~n1~ por una Ill.! de celulas epiteliales plan:l~ (fig. 1·1781 EI OVOCltO pnmano. cun l"elulas epltehales pla',(' I.juc 10 n.n:an. 'l: denornina 'oIM..'U~1 primordial (fig. 1· Iii A).

I a maduracion de los o"ocllo§ cnntimill en 10 pUbertad AIHUximadamentc en cI mornento lJcl naclillicnlo, I(~S Iol> O"'OCltos pnmarios han CQ",,'11/.000 la profllS<: de lu ntciosis I, pero en lu~ur de tnntllJuarton la metilfase ell~ cnlran " d pcriodo de diploteno, ulla elupu de repoM) dUl"Jnlc la. p~f:t'iC que S( caracten~ por ~a l"r.. ,~ici6n de Iii cromalilla a la manenl de una red de el~aJe (llg: ~ -.I?C). I~. 0\'00105 pn"mrior; SIt mantkncn en prorase y no termlnan ~u pnmera dlVllilOn mt'JOhCIi hlllitil que ". hllllkllnZlldo III pubcrtad. ap 0\1 ..'11(" ...... \lk:h~11 aln:~11.1". \lliu apr(lxIIlla(L1~n,e 4tWJ.OIXJ t"_,1.111 pR':o.cntc~ al <':"lI1ielllll Ilc III 1''''-'':11.11.1 I 1m I""" IIICDtl!> Ik 5(KJ Ikl;
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20

Embriologra gnll'ml

Gametogenesis Ovocilo prlmario 00 fa prolase

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21

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Gomlenwde la 1ormacl6n de la zona peluelda

CoMa epilellal

(loIicular) plana

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Recilin na.cldo

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) i\ utcdidu que cnnlinua el desarrollo. uparccen espacios oculJ'ld~ por Ifquido entre

,·':lulas de hi granulosa. La coalcsccncia de estos espacio~ fonna el aDln) y el folfIII" '< denoroina foliculo secunda rio. AI principio. el anlro tlene forma semilunar. pe_ ", ,',In cl tiempo aumenta mucho de ...olumen (lig. 1- 19). La.~ cilulas de la granulosa que ,,~I,·:.m al ovocito pennaneeen inlacla.~ y forman el curoulo ooron) (cumulo prolfgero). \kauluda la madurez, el foUeulo. que puede tener un diamctro de 10 mm 0 mil.s, se Jla"'.1 fnliculo len:lurio. "esicular 0 de De Grua'. fute se halla rodcado par la leea inter".1. '[lIe estll. compuesta de c~lula!i \:On caraclerfsticas de secreci6n eSlcroidca, rica en va'" .,angufneos y tic la leea externa. que gradualmenle se va me7.clando con la e.~lromll ..\ :,rJ..:'1 (fig. 1-19). EI) coda cicIo ovmica romicl17,an a dcsnrrollarse varios folfculas. rem pol' 10 gCI'K:ral s0I,. 111M 1 ukan7.ll la madul'el. complcla. Los OIros degener.m y tiC loman atresicos (Iig. 1·19C). 1.111 pronlu l"Omo el folfculo madum. cI (lvocito primario re:moda la meiosis I. Ilevando a la 1"llItll.·l\;n de dos c~lulas hijas que dilit-n-n en tamallo. cada una coo 23 Cl'omosomas de eli"lkHlra doble (fig. 1-20A YB). Una de IllS celulas, el ovocilo secundario, r«ibc la mayoc 1',,,,,' ,.lei citoplasma mienlrllS que la olm, c:I primer euerpo polar. casi nada. EI primer ''''1'1'''' pliler lie ubie-a entre la lOna peltlcida y la memhrana cclular del o\'ocilo secunda· ,',' ,'1[ cI cspllcio perivilelinu (fig. 1-20B). La primera divisi6n mei6tic3 se reanuda poco ,,,h', de lu IlvulaeiOn. l;..rlllinada la meiosi~ I y ames de que cI nucleo del ovocito Sttundario retorne a su , 1.1110 lie lalcncia. la celula entra en meiosis II. En el momento en que cl o\'ocito secun.j "", rrc~mu un hu'iO fonnado con cromosoma~ alineados sobre la plaea de la metllfa· ,,' ,... prndUl'C lu ovulad6n y el ovOCilO es e)l,pul~o del ovnrio (fig. l-lOC). La meiosis II )!clla a Ml l&nnino sOia si el ovoei!o ~s fecundwJo; tie 10 cnnlrario. la c~lula degenerd .-I, !-! hllm, des~s de la ovulacion. lIproximadamenlc. No sc sabe con certcza si cl pri_ 1111.'1 ,ucrpll plll:lr c:.;perimenta IIna ~~ur)(ia divi~i6n 0 no. pero ~ han ohscrvudo ovoCilOS kI.1I11l.[;1d<)'; :1l.·ulllfllliiadns pllr 1l\.... l·llCrt... I!lIMllare~. I."

Algunos ovocito~ quc alcanz:m la madun:l. tardfamente en la vida. han e<slado .latcnle5 en el periodo de diplOlCOO de la primera divisi6n mei61ica por 40 a~os 0 mil.s preVlO a la ovu~a eiOO. No SI:: sabc si ]a e1epa de diplotcno es la fase mas aproplado para prol:eger al oVOCllO contra las innuencias Ilmbienllllcs. EI incremento del riesgo de tcncr un hijo can anomaHas cromos6micll§ por la edad de III madre indicJtriIl qLJe los ovocito~ primarios tienden a deteriOI1lJ1iC con el paso det licmpo. . En la pubertad. 5 \I 15 Foliculos primordialcs ~mienzan u ~durar con cada CIcio ovArico. EI ovocilo primario. todavla en cl c.-tado fIUcidll (~g. 1-18e). A ~lda que continua el crecimiento de los follculos, Ia.~ cilulas de III lcea folleular se Oll?.I1l1.3n en ~na capa intema de c~lula.~ Sttl'tlOOlS. la lea Interna. y una capa e)(le~n~ de tCJldo conecltvo que contiene eclula.~ sernejantes II fibmbla~tos. la ttel ~dema. ASlmls~: peque~.a! longaciones digiloformes de (as ctlulas fohculaTes atrav~esan la zon~ pelueida y se mlcnhgitan con la~ microvellosidadcs de la me:mbranll pla.~m.1l1Ca del ~rto. Estcs ~ son imponanlcs para ellransportc de mllienaies desde las c~lulas foheulares al OvtlCllO.

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~·IIl. 1.19. Un r"lk~tn

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1.11 cspermatogenesis, que l'OmicnLU ell la puhcrtad, cmnprentle lodos los fen6menos IIk11ianie los cuales los csP'fnnalogonios se trnnsfonnan en eilpt'rnmtozoidcs. AI naei· '"I,'nIO. 111.\ ceJula.~ germinales pueden idenlilicarse.m cI v-.tt6n cn los coniones s;;xuales Of I", IC,llculus como c':luhi'i grandes y ~lida~ nxlcada\ por celulas de !lOSICO. (fig. 1-21 Al. I.a.> l'elulas Ue SOIilell, que son tJcrivadlls del epitcl in supcrlicial de la gl~ndulu de 1:J misma 1II.lIlc.'l1I que las dlulas folkularcs. M: mnvicrtcn cn c£lulas sustentaculares 0 cclulas de Scrloli (fig. 1-2ICI. Poco ante~ de III puberlad los cordones scAualcs ~c LOman huccos 'I "C convienen '11 11l~ tubulos ~miniferos. Cas! al mi~lllo licmpu las cclulas gcrminuks primonliuI," u;m origen a los espermtllogonios. que son de dos lipos: espermat~onins de ti· I'" t\ '1uc ~c dividen por rnitosi~ pam formar una reserva continua de celula.~ madre ',/,.,1/ "dls) 'I espermatogoniOlii de tipo R. que thlll origen a los e~permalocitos primaII'" En el cursu nonnal de los aCllntccimicnltJs. alguna~ de las celulas tipo A abando11.111 la poblaci6n de ctlulas matlrc 'I tI:m urigcn a generacioncs sucesivas de espcnna1";:Il11ios. eada una de elias mas difcrencillda tic [a anterior (figs. 1-21B y C. 'I 1-22). I 11.1 V'.'l que sc l"Omp1C16 la ultima divisi6n de celulas de tipu A. se ronnan los esper1Il>llogonios de tipo B que lie dividcn por mllosis y linlllmcntc ;;c difcrcncian a csperm;llul'ilos primarios (!illS. 1-21 'I 1-22). Los espermatocltos primarios luego cntran ,'II UIl;1 [II"IJr'L'l.' pn\lungada (22 uia~). seguida pur lIna tinalizaei6n r:ipida de la mcio'I" I Y III fUfllIaci(in tic eNpt.'rnllllucitus . .ecundarios. Durante la segunda divisi6n Ilwiutica c~tll~ cclllla~ comient:lll inl1lcdi;IWUlClllC .1 furmar e.~permatidcs haploides I h,," 1-21 ;1 1-21). Mi'·I1Il'a' 'Ul·'·.!'·u ,·,h" '" ullI,·,·il11icnlOs. tI..•.. dc cl momenllJ t'n que

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lou; cilulas de lipo A abmdonln II poblaci6n dc cl!lulu madre hasta I_ (onnM:i6n de t:~~rm'tKle,. II cilocinesis CI> incomplC1a. de modo que las generadonc~ cclulues sucesivis eSI'" unidls por ~nles dloplasmiilit:os. De tal modo. I. progenie de un 5010

tspermatogonio de lipo A forma un Impo de ct!lulas gmnillllics que manlienen ronIliCIO dunmle la diferenciaci6n (fig, 1-22). Ademjs, los espermaLogonios y IllS espcrmVlide~ permanecto incluidos en profundos recesos de IllS etlulas de Senoli dunm!c: todo su desarrollo (fig. 1-24). De CSt. forma las cl!lulll.'> de SenoJi proporciooln sos. ten 'i procecd6n I 1115 cilulas genninales. l*f1icipan en 5U nulnci6n y ayudan I la li-

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btraci6n de 101 a.pcnnalozoides mJdW'OS.

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Espt:n:nioF'nc:sM

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u. ilCrie de cambios que uperimcntlUllas esperm',ido; para su Iransformaci6n l:l\ 1:5permatoloides recibr el nombre de fSpemlloginellis. Esl()s tambios !IOn: Il) formac:)6n deillcrosoma. que se Cllliendt sobre la mitad de III superficie nudellr y conliene cnzimas que ayudan a III pellCtroci6n del oYocilo y 11t.\ capas que 10 rodean durante II recundaci6n (fig. 1-25); b) condev.uci6ct del nudco; c) formaci6n del cuello. pieu inlermedia y C<'Ila y d) diminaci6D de 1.1 mayor pane del ciloplasma. En el 5CI' humano. el oempo nccc:sario pari que el espcrmaloconio ~ C'OI\vtenl en un espennaCotoide maduro es lk alrcc:kdor de 64

dia~.

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I I ~lS L'Sp.:rmmozoides completa~nte fOl'mado!lllepn II la lUI de los llibuJos semin(fe-'..... ,k",lk: tlundc ~ empujados hada el cpidfdimo par los elementos cOIIuictiles que se '.·II,;n~rnJI en I.. pan::tl de b. 1~h1IIu-. AUI"IlJC en un principia son poro rn6viles.. b esper_

lILot.....lI.. k.·~ ak."llfV~1It ~u mo"" IlkbI \·t Illlp,"1:t .on d \'flitlklimo.

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dmelOS anormales

I-n cI Kf humano y en 101 mayor pane de los mam'fcros. I \'Ctt!i un folfcukJ marioo tlC'llC dos 0 IteS O'IWit05 pnmarios c1311lmenlc disIJn~Ulb1('S (fill. 1-26A). 51 bien es'I\OCII05 pueckn dar ongen I ernbarat..05 gemelarOi 0 Inples. suden doegtnerar antes ""Plr ala madurez. En casas poco frKuenleS. un O'o'OCilo primano oonlie~dos mi· ,.., y aun 1m (fig. 1.268). Sin emlJargo. eslOlS ovocilOi bmuclcados 0 trinocleado!; ,,'n'n antes de llegar a I. madurez. , .hfen:ncia de los OYOCIIOS atipic:... Ym ocasiones el1O!i ~un unidos (fig. 1.26C). I..o!. cspcrmatoroides que pre'I,m ,momalfas morfol6giCIlS no ~n movihdad oonnal y es probabk que por ello 11.'''IM:o a focundar a los O\'OCltOS.

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Complejo de unt6n

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EspermelOQCrio IJpo A dato

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Espe,ma1OgOn1o tIpo A oscuro

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I1\&. 1.1.4. Ctl~las de s"n.." y n~Mlu"",'''"' .... ~'I"'~Io"'I1"". hr:-'m~'l""~"'" ~>l"'~;~ y eloper: m'n
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OYoc+IO Irinudeado

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CAmnogtrtesis

Embriofogfu grnertIl

RESUMEN

Las dtu.laI eennina.... primonilaks .... etd CD la ~lM dd saco vilclino en Illercera semana 'I rnignn bacia 1a g6nIda indlrcmlC~ (fi&. I-I). ala cualllqan aI final de Ia quinu scmaoa. Como ptpiiiKKln pm Ia f«UDdaci6n, bs celulas Imninales masculilIaS y femerullZS lkvm a cabo III ~s. que incluyc 11 me'o5is y 1& dtocUI'fml· dtKl6a. Durank la meiol'lis l i.e produce el.,.rfUlien.to delosCl'OllMllOmas~ y d lDttrc:mIbio de nutft1III . .&ito: dul1lRte Ia mcimis II las Cl!lulas no replican su DNA. 'I de esll forma ada C'Bula es pnwlstl de ua nllmero Iulplaide de CfOIIlOIOmaS Yde Iii mitad de II cantidad de DNA de una celul:a somatica normal (lig. 1-). Por 10 laIllo. ioIo gametec masculi.oos maduros conlicncn 22 cromosomas mas UJl CfOl1105OQ1I X 0 21 cromoiWlmU mis un CIOllnooma y, y lo~ lametO!i femeninos conlienen 22 C~ mas un CrtXl'lU!lOfl\l X. los ddectos congfniUl'i podrian originme por anomaIia5 en la tslruchu'. u cl milliero de c:romosomas y tambil!n par mutadoncll de 111I solo gen. ApmlilTllldamcnte e11'l de los drfeclO5coog~nitos mas imponanlcs se tkbcn a anomaUw; cromos6mie1l$ y tiS'!> I mu· taciooes gent\ti~'aS. Las trIsomiM {un cmmosornl cllral y las monosom£as f¢rdida de un erornos.mla)!it origilWl durante la mitll~is 0 meiosis.. Durante II meiosis. los cromosuma. hom6l0g0s nonnalmenle se Ipareltn y lurgo for srplran. Sin embargo. la uparacioo sin fa· lla (DO dhyundOnJ. una de Ia.~ c£lulas recibe demasiados cromo:somas y la otnl. mcnO!i (fig. 1-5). La incidencia de anomalfas cromos6micllS numfricas en niOOs.!iC incrementa ron la edad dr Ia tnllI.1:'e. particularmrnte en majerell mayores de- 35 aOOs de cdad. Las lnomalla.~ erornos6micu CSUUClLUales ihCluym gnndes dtltdonrs (rJndroroe lid rIUIullklo tit gl· to) y MM:roddedoDes. Las microddcdones involucran I genes contiplO5 que podrfan re· sullllten derectos tales COIIlOel sfodrome de Aqrbnan (dekciOn malerna drl cromosoma 1.5'1 11-15q13) 0 el siDdroIIle de Prack",Wifli (ddcl;:i6n pak:ma. ISqII-I5q 13). Estes srnlIromes toft tambit!n un ejcmplo de iMprontal. debido a que e11o5 dependea de ~ el malen:d &eilltico afectado c::s btm:Iado de Ia madre 0 del padre. Las mutaciooes de los genes IJ'ICldcn Kf lIomiUftk (s6kl un 8m de WI pat dr aJelos tiene que ser afoctado pan proWdr una aItcraci6D) 0 fttftiq (ambos Fnt:S de WI par de aldos deben tslar mutmos). las mwaeioncs ~ de rnucboIli defectos OOflgblilOl afCClall gcacs lIwolucrwJos en cl tharroIlo elllbrionario nonnaL En Ia mujer, Ia madurao6a lbde c£lulas gcrmillldc::s primordiaJes I pmetos maduros, lkoomift3da '""0Kinesis, ronUrDD uta ckllNICimieaIo: eD el hombn:. CSlO Ie: drnomina esptrDIIllof&w::4s y rmpiaa en .. pub«'UMI. En Lt mup. las c£huas gcrminales prIlTlCW'dlaJes; sr difefmcian en oYOpllios. Despes de repetidas divisiones. alguna de l!:slas se difert:ncian en ofOcltos priJnariOIL que Cfttran en meiosis I inmcdialamente despuk de forrnatIcl.. AIre1:Iedor del septirno ITlCS IOdos los ovtICitos primarios ban enndo en III primm divi!>ioo mrilltica. y 1a mayor pane dr dlos sc cncurnnn llXIeados individUlllmenle per una capa de C1!lulas foliculares planas (fig. 1-17). En conjUDtO. forman el foIkulo primordial. LoI ovodtOll primarios BO ftnallun liU primera divisiOn mri6tka; dkls If mantle· Den en el pufodo de dlploteDO hasta la puberUd. AI nocimicnto su ntlmcro tOlal Vurlll de 700.000 II 2.(XXlJXX). Con el inicio de la pubenlld algunos rOllculos primordialc;; comien1.3n a madurur con cada cicio Qvdrico. pcro por 10 genenti s610 uoo ak:ll11.1. la madurez lotal. Durunte III madurllCi6n. un ovocito prillUlIio'da origcn a un ovocilo setundario mds un rurrpo polar. EI UVOCilO ~undario. II iiU vez.
29

En el ~ ~ celular; primotdiak:s pmnanecen inacrivas htitlia pubertld, y solo en~.se difereooln en espennalogoniOi. Esw a':lulas madre dl:n origen. espermMocit05 pnm&l'1O!\. los ~ a InIv& de: dos divj§toncs me)6ticas sucrsivas producen CUIlJO ~. (fig. 1-4). Las ~rmitides pasm pol" un;I5COe de: cambiOll (espamiOClu"sis) (tig. J-25) que ~uYe:n: iI} fOJmlCJ6n del Kr'05OIna, bl ~ del ndcleo. c) fCll1Uc~ lid cuello. ~ Httenntdia Y aX.. y d) clirninlci6n de III mayer.-m: del citoplaJma. El Utmpo p!'Cft-l!RO para que un espermaIOIonio x coovterta en WI espmnalOlOide maduro C!I de: 64 dias, aprux.imacbmtnlt.

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PROBI.[MAS A RESOLVER

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I. e,Cu41 cs la coosa rnjs com6n de Ilnomalfus del m1mero de crornosomu? De un ejcmpb de sfndmmc cUnico dcbitlo ala presencia de un ntlmcro anonnal de cro-

mosomas. 2. Adcm:l.s de las anomalfas numbicas. i.quf otro lipo de altcraciunes crornos6micas puedcn producirse? 1 i.Qut c:s cllTlO!lllicismo y como r.c produce?

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Primera semana de desarrollo: de la ovulacion a la implantacion

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En la pubcnad. COO\Ien7.an Io!. tif:b. ~ n.'Eul~ de b mup. E.qOS ridoL!i litIU8Ies SlJn rqulado& por~1 hipot:ilamu. La hormona liberadol'1l de gonadotroGlla (GnRIIJ prodooda par eI hipotilamu ..1Ua -.obre Ia.~ ctlulas dclkSbulo anIenor de b hlp6fisi~. Iz, CUlIks. a '\... vel, .....-cn:tan las gonadotrvfinlL'. I:.slw. hormonas. 1:1 honnona rolicuJoestimulanle IESHj y 101 bormoua luteinu.ltnte (LHI. o.timulan 'J regulan los cambios ddll'm en c11"iarn, AI cmllcn.tar cada cicio Ollntl,:5 a 15 rollcul06 primonJiab cmpiczlIlIlI cn.....' Cf halO la innuenda de la FSH lfig. 2-1). En CunJiclooes nonnalcs ~61u uoo de eslOS folkulu~ aleanla ~u madurezlotal y sc cxpuls:lunicamente un ovocilo: ins dcmas dcgcnenm y sc conyierlell en folfculO!> ant.sicOli. En el cicio siguientc (I)mien/.a u m:ccr otm ~I'lIPO de follculos y lamblEn en CSIC casu s610 uno IIe~u a la madul"Cl. En constcucncia. lu nmyor p roliculam tgranulnsas) que rudean al O\'Ol."ito. A ~u \l:Z. la proIifenciOn de elitas ctlulas esU media por cl factor de dlferenciaci6n del creclm)Cll(o-9IGDF-9). un l1'liembro de 1a famjlia del factor de CTeClrnJenlO lIansronnador-tJ ITGf-JJl. ~ cilulas yanulOSOlS y l«ales. que aetuan til COIIJumo. elaboran cstr6gc1lO!i que: I) haccn que d tndometrio Ulenno entre en 1a rae proIiferatin 0 folicular: b) genenn OuKk:z dd moco cervical pan pcrmitir el pasaJC de kls esptrm:tto7.Oldcs y c) ~imu1an 1 Ia hip6lisis para que secn:tc IlOlmona luleinizante. En la mllad del cklo hay un aumento brusro de Ul que: a) den las concenlooones del fat10r promoIOf de la madurucilin, que II"" al ovocito a l'OOlpldar la meiosis I '! a inici:ll" la l1'lC'iO!>Is II: b) eslimula la prnduccioo de progcslcrona por las n!lulas csuumab roliculares (Iuteinizllcioo) y c) provoca la rupturo folicul:ll" y In ~lIlaci6n.

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De Graal .....

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En los dfas inmcdialamcnlC anlcnores a Ia ovulaci(m. ' " la acci6n de las honnonas fobculoeshmulanlc y luteinir.mte. d1'olkulo de Dc Grnaf met ripIdarrentc hasta un dl~rnttro de 15 mOl. En l'uin(d~lCaa l11l1 cl dc"3rTOllo final del folkulo de I)e Grnaf d ovocilO pnmario. que h.a."a C1K\lPXS p,Ylnan..1.'lOIl."1l cI p.."Iildo de: lIiplolcnu. Il"aIlUd3 y compkfa 5U r-'Jmcra m\ ,.....in nll.·''''IIl~ I JllR i.:lUIII 1.1 'llp...1 ikie dcl 0\'iW1O rotllll.'I1I-ii II pre.entar un abuhamlCOlO 10-

I ~ !-2.. ,\. I~ ~lt.uk, d.: I)., _~f ;n~illl"ulC~IIII"'~ de .u tupUflI. 8. O""bci6l'l. EI OWlf,'"llo. "!UC ~~ '"1!unda d" ";0' ""'''.112, .... t)pul..-loJ del U\'anll. jUlIl" ~, ... un Jr3n Dlirntro dI: ctlula.

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pdl1cida y ronnan la tGi ........... (lip. 24 a 2-6). Eo d JnOIIICIlto en ljIIE d 0¥ClCi50 ron In CII!)ula del Climuio o6fOl'O CIi expulsado del 0\'U1o (on.... ftI) w:nnil1l 11 prirnml divisiOO met6tial Y eI ovociso sa:undario il\lClOl SU sepRb divisiOn meiOlita (tic. 2-28).

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B 1·J, A. MkroJ:l'llfi~ "k:<.1rOO~a do: barri,kl del prncc"" ,10: ''''ullOci6n en el r&ron. u. .uperlkk doll ""'K:H" ~ hlllla .... ~nl p"" I. tUna pehk:idlo. ~.c d cli",ulo 06foro L"Ompuc:lO\O per (:l/Iul,. de I. VolfIIIlnlLl 1'1. Mlerog",ff. d«Ir6nK-~ do \lIWTl(lo ....' un [1'1'\"1';;10 de CUIleja. ""llllonl. Y...,di,lk:spub lit: I, ''''III.ek!ol. F.l ",,«ilO, que j;e halll rW<.:-'o por n!tuta._ do la tranu1ou. .... C'lIC'l.ICntrI MIhAl III JUprnK:'" (leI [lY:lI'ia. Ad""""",,, d sitio IX ovulx,,1n_ n~.

A1gunas mu~ durante .. ovuJaci6n ticnen un ligen> dolor.lbontinado dolor iolernwD!ll:ruaI debido. a que nonnalmente se prescnta en una ttapa intcrmedia enm uno y otro cicio tne:nsuwl. La OVUlatiOn es t:unbi61 ~ gCDmllmentt. pcx- una eleo.'B· d6n de la temperatura basal. que puede set controlada para delerminar en q~ momenl0 se libcra el ovocito. En algunas mujeres. la ovulaci6n no se produce • causa de una conCtnlTaCiOn rmucida de gooadolrolina.~. En cstos C8!iOIi se pucdc emplear alliin agcnlc que estimuk la libel1lci6n de gooadoI:rofinas y. en comccucncia, la ovulaci6n. Si bit:n eslas drops son cflC8Ce.\, a mcnudo pnx:!Ix:en O\'ulaciones mUltipks (.'OIl 10 cual el 1lC580 de emboralo mlllliple ts 10 VCl:CS mayor en esUl\ mujeres que en Ill. poblaciOO general.

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Dcspub de 1:1 ovubd6n. l:as c£lulu de la granulosa que qucdaJl en la pared del folicu· In que: se ba :ilitcno. Junto COfI \a.o. ~ilulas de Ia lea Inlema, soa \lJSCularo..adas por Iol; va"0\; que I~ rodean Yse lernan polildncas. Pm- mOuencia de II bormuna lutl:lnizanlc CSI.zs cilutas adquit'ren un pigmenl\! :unarilknlo Ylie convtcncn cn «Iubls hlteinicas. las cuaks forman t'I aKrpo lliloo 0 l;\ll."l'pO amarillo y seeman la honnooa progesterona (fig. 2·2C). La ~cron;l. que aclua junto t()Il hiS honnonas c.~"'l,-tnica~, haec que la 0l1lC0S0l ulen· n:l IlIcance la fase prugestaciotUll, luteink_ 0 ~Udo SoeCrelunn como preparatKin para tu ImplantatiOn del cmhrioo.

FusiOn dllu Ii MIfTIbr&M6;;;;:----~ del ovodto y el espelrTJal0lOide

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I Fo~3 I

TRANSI·ORTE DEI. OVOCITO

POl,.'O unlc~ de la ll\"ulaci6n. la, Iimhrias de la" trumpa.1 de falopio comicnl.lln a cutorir III 'uperfide del (wario. y eI pruPIO o\litJucto mitla contnu,:..:iOllCs ritmicu. Se con'IdeI'll que el o\lll('iIO. rodcad(\ pilI' .II~ulla, t:clula:. de 101 !r".anulosa (figs, 2-3 Y2-4), es Ik\'ado hacla la IrumflOl POlf II ""'" 111l~nh'" de val,':n de las fimbrias y pol'" los mo... i1I11COI0I0 de 10' cilios lId fi.>\- ,llIn.,'nt" ...pil... hal I na \·Cl en I., trornpa. las cilulas del

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cLimulo ooforo apanan S~ proIongllCiones ciloplaswlicas *' la zona pehkida y plcrden

00 CiIplICitados pucdo:n pa~r la rexcion MCrosOmil.:a.

Cuando tl ovocilO K cncucntra en Ia ttompI. de Falopio cs impubado h3cia 11 cavldad IIh:rina par cuntneeiones de II pared muscu)•. La rapidrz del transporte es modirlCada en cK'fb mcdida par d t'5tIIdo cndocrino durante 11 0¥U1aci6n Ydcspub de 6ita. en Jos bl1m3nos. eI 0\01:110 fecundado lkp I la Iuz del Utero en U't:5 0 C1IaIro d(u .pro~imm.me(t1e.

La ru«I6fIIlM:rnsOmiCll. que !K" prodllC\" despu6; de la uni6n a I" zona pehkida. es indoclCb. per proICinas de Ia zonJ. Esla ~ (:1llmi"'l COlI la libmci6n de enrimas nettsanu pa11II pcntttar III lOOA pellkida. que indu)'Cft .. ICfOSlna y SUSWK"W dd tipo de la

CtlltlaC'IO con cl ovocilo.

CORPUS ALBICA."S

Si III fttuooltCWn no Sot produce. eI cuerpo IUICO aJcanza SII maximo desarrollo aprollmldmJenle a los nUe\'e dillS ~I de la o~·ulaci6n. Se reconoce eOD (lCihdad como una prol.u~n1?Cia amarillcnta en I. supcrf.cie del ovario. Ell una elapi ulterior el cuero pll!UICO dlsmlnuye de \'olumen por de8cncrtlCI6n de las C\!:lulas lurelRlcas y forma una rna~ de ICjitJo cicatrizaJ fibrosa. que rttibc el nombrc de corpus aibicallll (cuerpo blan. ..nl. Sirnu.lllincllmtnte disminuye la produl"Ci6n de progcslerona. 10 cual de!ICocadena 101 hcmurrngla menstrual. Ell casu de protludr~ 11 fecundHci6n del OVOdlO, III gonedotrofiull (orI6nle. burnllna (heGI. una bmmona sccrelada por eltrofoblasto del cmbrion ~Il desarrollo, irnpidc la degcneraci6n del cuerpo /uleo. Este u!limo sigue creciend(l y lurlllll el cuerpo Idteo del embanzo (cuerpo h1teo gnvldice). Hada d final del h.-r....r ~ (Sla estruclurol puede ah.:lIn7.ar de una tercem p:lMe II la mitad del volumel'llOllll lkl \lvario. Las C\!:lulas IUlelnic:u; amurillenlas contim1an secretanoo progeslemna hasla d final del cuano mes 'I dcspub sufren una regWii6n lenla a medidu que la Sl'Crcci6n de pro'Clikrona II c.rgo del componente lroroblil'ilico de Iii placenU! ~ adecull a las nc. c~idadl"'i del emharazo. La e~lirp:lci6n del cuerpo amarillo Brl.vldiro anks del cuano mes 5urlc IIc"", 1lI aborto.

Fecundaci6n 1-:" fcc.undat:16n.. fcnOmeoo en ..irtud dcl cUliI se fusionarllm gamtlOS ffia.'iCUhno y fe1I1l.'fI1no. time lupren Ia rtgi6e del, ampoUa de la In:tmpe uteri... Es hulli1 pane m4s a,..ilJ de Illmmpl y 5C halll locaIizada proxima.1 m1lOo (fig. 24). Los tspcnnatoroides IlUl"lk'" mantene~ viables en ellr.lC1o re:ptOOUCI<X' femrnillO durante vanos dillS. Il" l~permat07-Oidespasan ripidarnenlc de la ~ugil\l aI Ulrro y despnk al iSlmo de calli mlJ lie las Irompas de FaJopio, Esle astftISO Oi causado pur II aetividad "8ICJar en el ,,~. '0 .....1'\ Ital y las contraccione:s de las ClpilS nluscularn del Utero y de II trompa. Una ,.., l'" 1.1 Immpa uterina. eI iSlmo sirve como un rescn'Orio de ~TTllIloroides y el moviIl1k·III,' ,10',,1..' l~1:l regioo a Ia ampulla rt un proceso 5incronizado. InmedialamCnle despue<; i1t' '" n'T,kl,1 allrxto genital ftmcn;fIO, loll espermalOloide!i IlO estu en condidune, de re
~ II;!\<,' lit·

b, \"\.'Iula\ Ill- III {'Ufuna ioKliada y exp..--nmenw )

uipsina (fig. 2·S). las rases de la fccundaci60 ... Iu slgUtentes. Fast I: penctnlCi6n de II COI'OIUI radi... da; flbC 2: pcneuaci6n de la zona pchkKla. y rase 3: fusiOn de IlUi membranas cdulam de! O\odlo y del espermalolOide.

FASE t: PENETRACI0N OE LA CORONA RAOIADA De los 200 II. 300 millones de cspcrmnlozoide depositalJos cn ellTllCto ~nJIal de la mujer. ~o de :\00 a 500 llegan AI silK! de fecundaci6n. Se na,'C.'iila unicameme uno de enos pam Iii fccund:x:i6n y 'iC cClnsidera que ItlJi demds lIyudun al espcnnilltuoide fecundIlnlc a IlIT:l\'~r lli'l barTIn.~ que pruteaen al gameto femcnino. EI cspeml1110roidc ~iludo pa'lIlibrcmente a trnvcs de IllS cflulas de III corona rddiada (fig. 2-~),

FASF. 2: Plo:NI!."TRACI6N DE I.A ZONA P[LUCIDA La l.onll pchkida es una ClIplI de

BtucoprUlcinll.~

que rodea ul ovocilo 'J fiICilila Y matlliene 13 unJOO tid cspcrmal07.oide. e indllC1: la rcacciiin acros6mica La unf6n es mediada por elligando ZP3. una pmtcinl de la 'lORa pduelda. y receplores UblClldos iObrc la memtlrolna plasrn:1lica.dcl bpCTTTlalo1:oide. La liberaci6n de l'll7.imas acros6micaJ (aI,.TllSillll) permitt que d espennalOl.OU peIJ:tn: en la:ron::t pehJdda y de est:I manera en~ en COfllacto coo b membrana plasmitica del OVOCilO (fig. 2-~).l.a permeabilidad de I. rona pel6cida 5C rnodirlCa cuando la cabcza del csptrTTWozoidc entnl en contaeto con la wpcnK:ic del ovoClIO. 10 cual produce Ia libe~ de Chlimas lisos6mic:t5 de los p u b oortK:alcs que sc eTlCUtfllraIl pot debaJO de I. membm\a plasm:itica del ovocito. A 5U ~'tz.. C5l.~mas provueatI una aJleraci6n tie Iu prupicdades de Ia zona pd6cida (Ia TUl'dM dt ZOftII). que im-ptdc la pentlrlld6n de oW; espermato1.oicb e inac1iva k» sitiQli n::cqJWft"S cspedrlCOS de espccic pm espt-rmouozoides sobn: Ia soperflcie de Ia wna pclocida. Sc ban C1lCOItlfado OIros espmnatowides encerrados en II zooa pelUcida. pern wlo uno JlllTCCe aPR de inlroducirsc en cl ovocilo (fig. 2-6).

FASE 3: .-uSI6N DE LAS MEM.HRANAS CELULARES DEI.. OVOCITO Y EL F1iPERMATOWIDE

La 3dhesi6n initial del espennalOlOide III ovoeilo es mrdiada en pane pur la inleracci6n de integrinas sabre el ovocilO y sus ligandos, desintegrimu, sabre el esprl1lll10l0idc. Luego de 101 adhesiOn, se fusiunan las membfllnas pl:l!>mitica.~ del e.~pcnTlalowide y cI ovocilo ({it:. 2-~l. DlIdo que la membf1m~ plasmo\tica que cubrc cl cll[lUch6n acros6mioo ha dcsaparecidu durante la reacci6n iK:rus6micll., la fUSll~f1 se produce entre la membrana del ovocito y la membruna que eubre la relliOn (ltl'tcritlf de kl cabell( del cspemllu07.oide (fig. 2-5), En elloef huffilIOO, tanto la c00e7Al cumo la I:ola del e-pcnnatOloide pcnetrm en el dtoplasma del OYOCito, pero la mcmtxana p1asmlllil"ll qut.'tla loIm 1M supcrflCit del oYOCilO,

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f1&, 1-7. A. v.... de r.c dtl Dlado ~Iar dI: . . ......,..humann f ~ .., adli_ b pmoooiclft.; IIDKUli_ )' IC-miIlO. B. E>.aa6o btcrIublrlk .. elf'*> """-..

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ORlEl\'TACI6N CL.iNlJ::A

Mitodos antkonftpU,"os Ell cuanto el C!ipCrm:uozolde penetra en ct O\wito. es.e R:Sponde de Ires manerI.lo diFerenles:

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I. Rean:i«J • C'OI"tic*s y de _ . Como CCIlSCCtICnCia de lalibmEi6n de grinub curticales dd ovociIo. que conticDeft cnzjJna5ltsos6micas. alla membrana del O\'UCuo ~ 101'na lIliP"iiUlabk p-.a otroi espc:iID.ill.ozoilb. 'i blla zona peiUcida modiflClilliU NnlcIIn 'i «II11IpOSio:i6L ~ lmpcdir la uniOn y pct."ua:i6n de espeuualozoides De tallMl'lm. se: impde ta pob~p::mlla {paldi ..i60 de mas de un espenmlOlOidc dernro dclllYOCilOl. 2. Reanuddn de b !eland. dlvisUI mft6tka.lnmediawncme despub del m&re"'l del opei'TJ\3llllOlde. el 0\'OCi1O rompleta su squnda di~isiOn meiOtica UM de 1b ctlula.\ hijas Cll\i 11I1 rmbe citoplasma 'i §c denomma squndo attrpo polar: II oua tilula hipes el 0'0010 definili,·o. Sus cromosomas (22 m4s X) se: disponcn en un nikko \'fficulardenominado pron~ rtlDtIliDo (fi~ 2{) 'i 2-7). J. Adh'lld6n mttab6tic:. del hllno. E.s probabk que el factor leU''ador ~a 1l1in~ per eI tsfIeI1llalOLOide. PodcmoIi oonsidefar que IlIlICIh... i6n que sigut' a la fuJo.i6n rompmIde kl!> ft'n6mmos a:luta~ y moleculares iniciaks rdacionados con hb primenb etapas de [a crnbnoa~nesrs.

Mic:ntras Ullin d l"!>flCl1'UUozoide l\'Ifll.3 ha. qUI: la cola del ,·_pcnnatoMidc .... 1l"fll'Cndc y degenera. De5de el punta de vi'ila morfol6Bico. Io!. pronucleus ,Ila!iculino y femcnillll 'OIl indi.'il.inguibles 'i finalmenle. ellos C1i1llblecefl un contaclO !ntllTlO )' I'lCnlcn Sll~ CTMlhur.., Iltlcleares (lig. 2-7A). Durlnte el crecimtenlO de los pronudeos mascu:11I0 y femenino (amllo.... haploide:s). cada pron6cleo debe: repliclll' su DNA. En case contnuio. , da l.ilula del d!!Ollll:ll rerfodo bicelu[ar tendril dlulas con [a miloo de [a clll11idad nornt3l ,I,: DNA. Inmediillll1llClllC UcSflU~S de: la s(nlesis de DNA 1O!i CItlII1OSOlT1lIS se disponc.'n en c[ hu· ". prepar.lncb;e pilmulI.a uivi~i6n mit6rica noonaI. Los 23 crumosomas matemos)' kJ!i 2J palo'mllS (dobIes) lie uil ilkn klflgiludina[menle en el cenlromcru )' las cromlilidas heflllalla.~ !it ,I,'flw.an !weIll pukli1lt.lt.... brin<.llllldo as! a cada ci[u[a e[ nl1mero dipkMde nonnaI de cro"~...omaA )' Ia l.'OllllilbJ 111.,11<11 tic: DNA (lig. 2-6D. E). En tanto las cl'l.llllitidali hmnanas !Ie .k'fllllZlill\llcill kli'> j)ll!ll!> t.lI.IblOSo:rpaR)Ce un profunda SW'CO en Ia sup=rficie de Ia a!lula que ,.lualmeme dlv!dc all·llllpla..'\OllI en des panes (fip.. 2-6Fy 2-78).

"'o:I.

Las Ib:nicas anllCOOCqltJvas de be,c,. mcluyul d picscrvam'O masculino. de lila. que I menudo cooliel'lt WstaRC:JaS qufmicas espernucidas y se coIoca cubritndo d pelle; y d ptCSU .aivo femenino. fabrlcado en poIiun:taoo. qut: I"tCUlR Ia \'agl1la. Otros m&odos de NidI. que SJe coIocan til la vagina son;"cl diafra8ma. eI capoch6n fO:eI'Yical YII QfIOOja lnbCOnttpliva. La pIldon de anhCOil«pcilln ts uRi combtnaci6n de estnSgeoos y an&@osdela proge5k:rOna 0 ~. que jlHHos inflibtn II ovulac:i6n pero penniten II menstruaem. Ambas hormonas Implden 11 libetlcitSn de FSH YLH de Ia hip6fisis. !..as pOdoras se loman dul'Vlte 21 dCas YaJ cabo de t:Sl:c Ihmino st suspenden para que se produz.ca 11 rnenstr1/.l1Ici6n. despots de 11 cuaJ se tepllC el cicio. Oepo-Prow:I1I es un compucsto progesdgeoo que: se usa como implamc subdCrmioo o en inyecci6n Intramuscular pari impedlr la owlar:i6n dunmte S afIos como maximo 0 23 meses. R:Spectivame1I1c. Los dispositWos inlrluten.m (DIU) ~ cokJcan en II cavidad uterina. No esli claro el mecanlSmo pard cual imptden el embararo pero podrian tmer a1gdn efecto sabre los espermatozoides )' kl'.' O\IOCilOl 0 una accm iMlbilOria en las etapas de desarrollo pre...ias a la implantaei6n. La droga RU-486 proVQCa abono si se adminiSlfll dentm de las 8 semanas siguientes a la ultima menstruaei6n. Produce la menstruacl6n. po5Ib[ementt a tra\'~ de su acci6n como agente antiprogeslerona. La \'aSCClomfa 0 la ligadura de trOrnp3S 500 medios anliconcepti\'os enl;aces; ambo£ procedimientos poeden ser reversibles. aunque no en todos los casos. Inrertilidad

La Inrertilidad es un problema que se presenla entre el IS yel 30% ,de las parejas. La infertilidad en e[ homl>re puede dtbclOe a un nl1mero insuficiente de espermatozoi· des. a su escasll movilidad 0 a ambas causa... En condiciones oormaIes, el volumen de semen e)'aculado es de 3 .4 mL.)' conliene 100 millOlles de espennalozoides per mL aproximadamente. POl" 10 general. son Urtiies 101 hombres que prtSentan 20 millones de cspcmlatozoides par mL o.so millones de cspennatolOidcl; en e[ eyaculado tol:lIl.

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I IIIh ,../. J.I ,II. ,,,/

Primnu

Sl'm/IItJJ

de tI_lml/lv' d~ III orultlt:"wln (I/o implQ"tad6n

41

La infcrtJlidad en la muja' puedc obedeccr I VWWi Qusas, como ob5trucci6n de 101:

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oviductas (que pol" 10 comIln se debt a Cllfetll)edad ianlmllOri, peI\1ana). moco c:ef'Vi· cal ho'itil, Inmunidad • los espermatuz~. falla de ovul....;OO' y otras La f«UndadOn In "ilm del oVOCilo humano y la U1Ubkn:ncia de tmboODe1 C5 una pr.ktiCB fTttuente que 5C lk"'a • cabo en algunos b.boralonos. en Uldo el mundo. Se e.iIimula primcro cl crecimienlo folicular en el OYlIrio mcdJante la administracioll de gonado!rolina.\. lm O'I
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mUltjple~.

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En olru ttcnica. denominadollnmsrerenc'-Inlratublloria de pmetll (GIFl·. pol" latfttlr ilf/,../aUopiAII lrrllU!U1 se ml10ducen O'o'OCltos y esp:mtatOlOldr:~ en la ampolla de la trompa de FaloplO. doode se prodoce la fceuoo.ci6n EI dc'lBfTOllo contioUa en f«rna TIl)I'tlUI En olro m&do similar. II transfe~ mtratubllria. dpte (ZlFT. pol" {rgow iIf~.1I ; ~" ITatUflrl ~ oolcnn 'os OVOClIOS fecundados cn II ~ IITlpoliar de Ia tmmprL A1'nta ~liXb UQUlcrt:n I.... permeabthdad de w rromp.s lllenrlll'i ClbOS C\CfO'\ de infauliUad mL'Cuhl11, eo los qlat d eyaculado coauene pocO$ (oUJOllZOOSJWrRIlal II en alplno:o C'~ ningun espermllloz.oidc '1\iO (lz8CJliPrrtl1111. pu.cden Jef Mlpcr.dol. u'iaDdo una InJect'MIIl InlracilOplasmalia de f'SPt'rmatez.oi4ks (1CSI). Con ~Ia lecoil:a se ,"yoeta un solo C!ipennatozoide, que podria scr obtcnido deMk un punlo en e1truclo genllal llli1l>Culino, dcntrO del ciloplasma del OVOCIIO rwnducicndo la fecu»daci6n. E~lllo aPfOximaci6n ofrecc Bias partjlill III uhernali"a de uur donarlles de e'lltmta pard Iii fccuAdacion in vilro.

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.'1&.1-'. M"'TI'V~rlo "lectnltlln ok ~de "11I1'oriune de nr.1On "" I. riItpI de II "l!lulal. tn ~ IKl

~"UIIlJli'I.1"'" lA I Y~""IlI""'tIIIo

Segmentaci6n Cuando cl clgolo ha Ilcgado aI periodo bicelular opcrimentl UOI sene de: dlv~IOncS mit6l:icu que proc.lucen un incremento del numcro de dlullt$. bw cl!lulu, que ~ lornan mi~ peq~ con cadi dIVISI6n de scllmenlaCl6n. se dcnominan blllSt6mcru (fig 2·8). y hastl la dap:! de 8 cilula.s e..st'n agrupadas en fOflllll pot"o compacta (fig. 2-9A). Sin emb:irgo, despub de la u~rccra segmentation. el conlaclo de [as blll.~16mcra.s entre sf cs mhimo y forman una bola COmpliCIa de c~lull1S que se maolicncn junlu pur mcdio de uniones cSlrtehllS (fig. 2·98). Este proceso. dcnorninado wmpactucl6ft, !lCpllfli Ia.~ ctlulas inlellUls. que .;c CQIllunicln ampliamente por lIlCdiu de unioncs en hcndidul1l, de las ~-clul~ elItcrnas. Th:~ dIu dcspub dc la fccundaci6n. aprmimadamente, las dlulas del cmbri6n oorTtpaClado yuc!ven • dividi~ p;.ra format una m6rula (mora) de 16 c~lulb. ~ cclula.~ ~ntnle5 de I. mOruJ, conSIJluycn 1a nlllSI cdular IOlotnta. y la capa circun·

r'" t'.n cl pnmcf c.o;g ..., .I,·int" ~1;nmctllC d roni
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)

dante de dlulas forma Ia mag c'CIula,. cll"lcma La masa celular inlcrna Of1lltlli Io! teji. dos del ftnbriOn proplalMll.lC dkbo YII ma.q cclul., tJlllernl fonruJ cl Irvfltbhmo. qljC mb tarde conlnooini a formar II pla«ll.tl

Formaci6n del blastocisto

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) Apro~imadamc:nlc en

cl momenlO en que la m6rula cnlJ'ti en la cllo;idad del dtcro. ~ nuenzl a introducil'K ICquldo par II zona pehJdda haria lo!i ~puciclli inlef'celu1arn de L, m.asa cclular inlt11la. Poco II poco los tspQCios intcm:lubre!l C(lnnu~n ). pur ultima, lie rlJl'fM un;, l·."ldad unie.. dt:nominada cnldad dd b1asIodshllfig. !·IOA Y8). Ell ala

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42

Primrra St'nrana de dt'Slfrmlh dc lalllll/locio" a /n imp/afltacio"

1:m/Jr;1J11'X", gl'/I"I'u!

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43

{fig. 2-IOC}. La adhcsi6n c invasi6n deilruf(}bla.~I() compromete alas inlcgrinas. expresadas por el trofoblaslD y a las lTI()lfcul~s de la malril cxtraC'elular ,onw laminillll y flbrolllX:lina. Los rcceplores de integrina pam lumillina promueven la adhesiOn, mienlm.~

(

que aqucllos para fibronectina estimuilin 18 migraci6n. Esla.~ mol«ulas tambi~n in1Cf8CIUan II 10 Iafl:O de palrones de lransduccioo de lOei\ales pam regulnr la difcrenciaci6n del lrofohlaslo. de mllllCTII tal que la implant8ci6n es d re50u!rado de la accion mutua trofobllistica y endometrial. Dc aUf que hacia el t~rmino de la primera semana de desarrollo. el cigolo humano ha pasado por las ctapas de moruht y blaslocisto }' ha comcnwdu su implanlacwn ell la muco...a uteri nil.

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CiJtoto5 Ilnonnales

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Masa cetulBr intlilffla

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Se desconocc el null'Iero eueto de rigotos 81U1m1m rormados., porquc por 10 general se picrdcn dcntro de las 2 a 3 llCmana.~ siguienltS ala fecundaci6n. ante<;de que la mujet se ~ cucnLa de que esta embarnada y, por 10 tanto, 110 se deleclan. Lc6 cakulos indican que hasta un 50% de los embarazos lermina en aborto espontAlll.'O y que la mitad tie estas ¢rdidas se debe a aoomalras crom0s6micas, Estos abortos sirvcn como medio nalural de delecci6n de embriOflel; con derectos y de este modo reducen 12 incidencia de anomalras coogi!:nilas. De 110 existir este fen6meno, es probable que la eifra de 2 a 3% de nii\os que JUlCen COlI defeclos coogi!:nilos lIcganllll 12%, aproximadamcfltc, Per medio de una combinaci6n de la~ 16cnicas de recundaci6n in vitro y la reacd6n en cadena de la polimcrasa (PeR) se dectua ell:studio molecular de 1m embrioncs, pafII dclectar defectos congblitos. Se pueden eXlracr blastOmeras aisilldas de embri~ durante sus primeras etapa.~ y amplificar su DNA para SlJ an:llisis, A medida que eI Proycclo Genoma Humano proporcione nuevas informaciooCli ~ sccuendamienlO de genes y se eslllblezca eI vinculo de genes e5pedficos con divcfS05 sindromes, estos procedimiento.~ de detecci6n se volvenin mas comunes.

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]...10. A. Ctll1e doe un bleloc,slU "umana doe 107 ctluilif en el que !II: observan •• ma&t cclular inlct"a y I", n'lula, ,",(obl~Slicas, B, RcprciICnll,ci{", e~l.Wml.ilica de 1In bllt.'lOCisln hurruono obrenido de II ,-a. "I:l y medio aproxlllIlIdaml::nl<:. u.s Cl!lula de color azul ulm:spon!kn • la '''''''' ,..·I"l:lr in,c"", " embriOOJaw., y I~s de color verde oJ Irorobh.slO. Co RCprcM:nlll'iOO c:squcm;\lica ,~, ,til hl:"10 ~ e" cI oov<:rlo dfa de dcsarrolk' ljII~ m_ra a las ctlulas (rorol1l~ic...~, situad:.s en eJ I-~" ,'",I~ ~~I''''''' It.:1 blas.toci'In, perIl'tmndo rn I. mtICUli. uleriN. F.t blwodslO hum.MO Cn,pil:7.l I poe,~I"" ,'" I" wcr;n. bacia eJ lII:U" di. de ~Io. ~·iJ:.

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(

1'1,'1','. d IIOhllllll fC(ihc cI nombre de biistorisio. La~ celulw. de la masa celuhtr intcma, ,'" III I.,'~· 11,1111;<.1:1 clllhriohla.go., esdn situadas en un polo. y las de la masa celular ex1"",, "lr.. r"hl:l~I", -..: alllanlUl Y forman la pared epilcJial del blastociSlo (fig. 2-IOA y III I 11 ....11' 111"111<'111<1 hi I,lna pclucida ha desaparecido pam permitir el comiettro de la im·

1,1.'11'" "'II I II , I ..... 111I1I1I;1Il11, las cclulas trofoblil.sticlL~ sobre el polo del embtioblaslo comienun , 11I1"~h,, II ...· ,'ullo' 1:1\ l"clulas epiteliales de la mucosa ulenna alrededor del cl.'iCxto dfa

(

r

EI utero en la etapa de implantaci6n La pared del utem est! formada ~ Ires capas: a) el endomelria 0 muCllsa que reviste el interior de III pared; b) el miometrlo. una capa gruesa de musculo IL-.o. y c) cI perimetrio, el revestimiento pt:riloneaJ que cubre la porcion externa de la pared (fig. 2·11), Desde fit pube:rtad (II a 13 alios) hasto.la menopausia (45 a 50 ailos). el endometrio cxpcrimenla cumbi05 en un cicio de 28 dfas, aproximadamente. bajo el comrol hormonal del ovllrio. Durante ate cicio menstrual, el cnJometrio pasa por tres periodos: la IlISe loUcular 0 prolileratlva. la IMSe secretol'll, progtstadonaJ 0 lutefnlca y la rase menstrual (figs, 2-11 a 2-13), La fase proIirerativa comienza allf,\lTIlino de la fase menstrual, esLa bajo la influencia de los eslrogcnos, y paralcla al crecimicnto de los foliculos oviricos. La fllSe secretora sc inicia alredcdor de 2 a 3 dras despub de Ia uvulaci6n en respuesia ala pmgc~terona prodocida par cl cucrpo IUlcO. Si nn o;c produce I., fecundad6n, se inicis el desprendimicnlo del cndomctrio (CllpllS cnmll:Il'11l Yc'{llllJJlI~;II. ~1 cual sciiala cl initio de la fa!tC menstrual.

I ) ) Momenlo dB

Primem

-~~:!~t:~30~~-:'_,::;

sen/llllll

de dl-:;nrmllo: dl' h,

del DNA

+

r

Cuerpo IOTea

)ff HlpIlfisis -f:/:.)

"'\iI,~~==~

O· 12-2<1

hOras''''~

45

~potaliimicos

Miometrlo Perimetrlo

}

.........

)

~7\ .Q 0 <) © @(§)~d@~""

MlI.dufBCiOn dello1lwlo

Endomeloo

(perlodo prog&8lacional}

8

}

}

LH

FoHwlo de De Graaf

Fimbrias

implalltacion

EsHmulos

+ Gooadolrofil'ias

4'h·5dias

I!lJIIIIlCioll II III

OvulaCi60

Cl.I8rpo IUtoo

Coorpo lUtoo

)

) ) )

\

~

)

Gapa compacta

I )

) Maduraci6n dellollculo •

0vulaci6n

Cuerpo lulea

CUllfpll loteo

)

del ambarazo

)

,

4

I :\!ie mertSlrual , j~.

14

Fase prollferativa

21

Fase secretoria

) 28 Flioo met'1slrual

loU. ('~mbl... ell 1~ "''''-~N1 Ilierilia (Cllu"nt<:lrio 1 y 'us mudirl(:,..in"es CtlITC,poll
t"II

eI

"V~

) )

)

o

4

Fase mentl1ruaJ

ng.

14

Fase IoIleuLar o prollferativa

Fase

progestaclonal o secrelOJa

"

Fase gravldic:a

:z.12. Cambio:s QUe ~ prodllCl:O en la rn~ Ute,rilla CORlpa!1ldol;c..n la, nlOd.t~llCioncIq~ lie pro-

doccn en cl O\'nri". \..II i",p1lUl/acKill lJeI bIK"""J~I':' h""
gI1Ullama/I". La ocri"idad SCCrclonl del end"metnn pumenta ::radpalmenlc a ,llllS3 de llcslcrona clabor.ld. por d c""rp
ta abuOOilnlC pro-

( 'uimdu se produce Ie fL'Cuoooci6n. el endometrio eolaborJ con 1:1 implanlaci6n del embri6n \ nllllrilJuye a la fonnaci6n de la placenta, En d momento de la implantaci6n. la mucosa del utero se encuenlro en la f:L~ secrelo1:1 " IUlcfnica (figs. 2-11 y 2-12), durante la cUlllla~ gMndula.'\ ulerinas y las anerias se han'lI lOr1uO!klS y cl tejido se loma eongeSlivo. En eonsecllencia. en cl endometria sc idcnliIK~lIlrc~ capas: una rapa cornpacla superficial. una capa csponjasa intcrmedia y una caplllmsal delgllda (fig. 2-12), En condiciones normalcs. cl blnslocisto tlllm~no se implama "11 d endometrio en la~ parcdes plNcrior () anlerior del cucrpo del ulero. dunde ~e fijn en. Ir,'losurificios dc las gt;intluh~, llig. 2-12). Si IIU M' pnKlul'c I" J~'l"un<1iKi6n tid Ill'tll'illl. IllS vrnulas y los e~paei(ls sinusoidales ",' Iknan 1!rJtlu
J

)

\ )

I J

) \

•

( (

46

EmbriDlogia gmuaJ

{

Ires 0 (ualtO dills siguientes. las capas compacta y esponjusa son expul~lJas desde el ulero y wiG sc cooserva I.. C3plt basal del endometrio (fig, 2-13). ESlll Clip;!, esta irrigw.la IXM" sus propias arterias, las arCetiu ba.. .ales. y funciona como capa regenerallVll para III ra:onMrucci6n de las glindulas y las ancria~ en III rase prollreraliv. (fig. 2-13).

RF.SUM£N

('

(

(

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r (

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(

(

5i bien con cada CICio odrico comienl.an II crecer varios folicukJ5.. ~tJlamenle uoo a1cllnlll ~u maduteZlotal y un solo ovocilo cs clpulsado durnntc b ovulad6n. En estu l."tlljXl, cl ovucilo ~ encucntra ell su segunda dlrlsiOn meibtka y estd rodeado por la mna peW· cida y a1gunas C~lllllL~ de III gnmulosa lfig. 2-4). Por la acci6n de vlliv~n de hl~ fimbrias de hi uump
( ( ( (

PROBLEMAS A RESOLVER

causas pnncipnlcs de mfertilidad en cI hombre y en la mujer? 2. Una I'NJjCrque ba pa'adn por \'arios episodios dt: enfcrmed.ad innamalori. pchiana desc. lent!" hijos. pcro mcutntta dificultad para quedar emNra7.ada. i,cuM SICria el prtlbkma y qul; (oosejo k daria? J.

•

i,C~1cs IOIlIL~

Pn'mr~ ~nflllln fIr (1"~"mJlIl: 1/,'111 mllll«WII Q In imp/antaciDn

47

I

~I/Irda SCIllUlmlll' dC'l'tlrmllo: disco gfrmiuativo

bi/amillar

49

I

Esttoma erollo",etrial

3

.

,..

Segunda semana de desarrollo: disco germinativo bilaminar

,

•

•

)

v...

~sanguineo

J

J I

btc CapftUkl pmenla UI\il dN.-npcturl dilt por dia de \os fcnc'llt,1O!I pnOClpab que ticnen lup en l;a qund;r, Sl,.~ de desalmlio. Sin embargo. cmbrionc'I ron d mismo licmpo de f«'uooadcXl no sc dcsarroIlan ~llefIIe l'Oll. 1:1 misma rapidcL Ell rcaIidad. ha) d,fl'n:nci<115 ill'lfUUntesCfl e11ndil..'C de cm:i.ntento aun erure las prilTll..'T'3:'> d~ del tbarroIlo

) "J-l. U. ~ hwII-..dc: 701ny ,ncdoo..

~

,.,Iu.lo.,. Ia_cwdol,.euial. EI

nr~ oLi fomado par _ ...... ,MenIa de: "'31'" _Ic:;un. . _ oj. limLlO «Ia...... ddillidolo.. cI ilnnl~-' U __~...,.

d

~="""2I.tpbI;n;IiC'I c IupoblUtic:a..sc, -.f>.",rk'" 0\'1ded ••• otot

Dia 8

~_""1.Jllb>.lO.

y ...... l'lIIpI

11111:... nd funn.l.a plIO" ....

cn f _ l k ..... P"'l'

tllg

J I

J I

En tl Ul.'UlVO db de tIc..\oImJIlo. eI b1a.'\lOCislO eslli parcwmcme incluido en III C5U'OfIl:l CfIdo. ll1dnal. En la ,.ooa SlIuada soIn la masa celul.... il'llema. d IrofubhNo sc hll difm:nciiMlo en do!; ("~: a) una dlp:llnlmla de dlullb mooooucle3das. d dtolrofoblasUa. 'i bl una zona c\Itma multmudcada sin limi1e!> celulmli ~ ~l sinciliot:rofollbNo n s1ncitio (figs. 3-1 'I .l-:!I. Per '0 general 'it IJhscrvan figum rnil6tns tn 1:1 citOl:rofoblasto. pa'O no en cl ~ln(itjo.. Imfoblaslo.lo CUll! mdu:aque lit'! etIul;u lie dividen en cl crtntrofoblasw y despues emlgfUlllutl;a d slncilUrofohla.\IO doode liC rU~lonan y pienIcn su mr:mbrana Irlular looividual. la, ~ilulas de la masa cclular mlem:ro tamhiCn lie dlfCft'OCian en dos cara-': a) una capa de cilu~ tubK'll-' f'l."'4lJCfta~ OO)':k'tnle a 13 C"oIvldad del bla'ilocisto.la capa hipoblistk1l:)' b) una capa de dlulas cllindrita.' allUS ad)'lll"Cnle a I.. cavi1;miento de iii cavitlad affiAl6l:ica (figs. 3-1 Y 3-3), La e!itroma endometrial adYill.:cnlc al Sillll de implantaci6n cs edemalosa y muy V".l-~IIl ri7.ada 'J 1m ~15ndula~. lurtlKl!>a!I y voluminos:l'i. !«retan gluc6gc!lO y m\:.;o en al1.lndancia.

)

- CitotrotlbIlIsto

)

) ) t1l. J..1. (""n" de un blll_lll"i'>!" ku1T\llOO lie 'lei" dIu. y mcdio IX 100) N61"..., La aporicncl. 1l1$ l.'\iluIQ\ de 1:= lainmlll, del "ltouul'obla'illl y III cII,'ilIad IImniOlic~ "'" "",janl" a una

~lI..hJu",_

I )

, )

Dia 9 hlasloc'~tn!>C

rn~~

prnfundanlc;lnlC en el endomelrin. y un cu..lgulo de fibrilla cierra la solud(m de cootinu;dad que:le pmdujo en ct cpllelin ~upcrfldal (fig. 3-3). EI lrofobla~ll) preo;elllll odclllntu, importunh:s en ~u desmrollo. sobre lodo en cl polo EI

hn inlrlXhlCidn

cmbrionano dorKle aparecen en c1 sincitio vacuola.~ uisladas. Al rusionar.;e eslas vllCuolas forman grand~ laguna.~. por lu cual CSIll fa~c dt"l dc~rrnllo del Irofobla~to se denomlnll periodo lacunar (fig )-~l. Micnlras tunlO. en cl pulu ~l1cmhriulHlfiu. cclllla~ lIpl,Hlada~ que probablcmcnte se ongtnnru11 l'11 c1 hipuhl;J'I" t",m;UI 1111;1 lkl)!;ula mernhr:ul.l. i,1 mcmhr:lII:1 l·" ...·l·h'lmil·;!

I

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( (

50

Embrivlogll1 gmernl

SeguI/da sen/nun ,f,' tI,"'flrmll,l: d/:,co gr'rminolivo bi/ammar

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_ _ _ c.ww' .... liOIICa

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c.v.:IId .oM elGi.oIca (MOD \/l:ellno pi i";I1....)

CaYIdad el'ocel6llliCll

t1l-.\oJ. U" bbolumHl """-"" do: 9 .... Ellii1'lP1IOtnIfoblblo f"U4!'"- f'UlcllllMilld ck 1qIl1IIS. Ci-

lul~ rN- fOf1l\M Ia IlIClIIblaNl UOI'CkimlcL El drsro JC"TllnMl"O h i t _ QIJ r~ por ...... caplI do: c6ulas ~bl'uicM C1Jindrica '/ .... do: dl.J... h,.." ,.... ~. lA llU~ de ~l nu~ do: .. ~r~ tid OMbDWio esd aonwb pur WI co6IlIk> do: fibrina.

ca.-

(

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(

lmt."mmll1a de Heuser). que n.:"isle II superfictc inlema del citolrofobbsto ffig. ).)). Estll membrana. Junto con el hipoblasto. coowtuye eI reve.
Dias11y12 HaclB e1 undCcimo a duodtcimo dia de desarrollo, el bla.,locisto est! inc1uido pot' complelO en la estroma endomclrial, 'J el epilelio superftcial c~re !;'lsi por cumplcto e1 defee10 original de IN pared utcrina (figs. 3-4 y 3-5). EI blasloclstO product: a~lflI una \eve prolrusi6n haciulll ca'lidad del iilero. EI trufobla.\IO se Caratleri7.a (XlI" CSpaCIOS lacunares en el sincilio, que forman una red inlercomunicada. ESla red es panicularmcntc notable en el polo embrionario; Sifl embargo. eo eI polo ahcmbrionario ellrofoblaslo lOOavra eslJ eompuesto soOn.: locJo pordlulas cilotrofoblblicaJl (figs. J-4 'J 3-5). Dc rnodo simuh5neo. la\cClulllS del sincitiouofoblaslo sc introducen mas profuncJnmenIe en Ia eslroma y CllUsan erosi6n del reveslimicnto ••:ndotelial de los capilan:s lIIa1el'flO6; f,s. lOS l'llpllan:s, que sc h"lIan l'fJRge.\lionado!l 'J dilalados. reciben eI nomlln: de slnusoida.

--=...............

del ". IlQejmo bb_,lbrlollario

(uco \'I:eIno prim/liYo)

Membrana 1'-0'

..so.iCii

del m BI odermo

.... J-l Ri¥kxi:Ao humuo cit ....,m:odiamml< 12 cK-. ~ 1........ 1rol'otl " ' ...... ~'t,"bikAla nu <'OO"IIInII:aI' ~iarnmI
Las lagunas sioclliak-s se loman enlOlUS contiRtW coo 105 sinusoides y I.. lolll1gre malernO! pcnctra en el sistema lacunllf tug. 3-4'. A metlida que ellrofoblaslo continUa causando la CftI\il0n de ffiM 'I mas sinu.'iOidcs. la l>angrt matCm;l comicl\1.a a nuir por el sistema 1mfublaslico eSllIblecit'ndose Ia clrculaciOn ultroplacenlaria. Entretanlo, apllrtl;e una nueva pobloci6n celular enlre la supcrfkie inlerna ckl citoIfufobl:l5to'J 13 ~upcrficit etlerna de la clIvidad ctoct16mica. EsIaS cc!lulas den'lan de la~ rejulas del sl\co vitelino 'J forman un lejido cilneclivo IllXO y dclicado. el mesodermu n:ll1Iembrionarlo. que tlcga a ocupar lodo el cspacio enlre el trofoblaslo par fvera y ...lamnins y la membrana c~ocel6mica por denIm (figs. 3·4 y 3-5). Poco Ocspuc!s se funul\n grnnllcs cavldades en el mcsodermo e:urncmbrionario, hls cuales. al connuir. dan lugar a un nucv!! espacio que rccibc d nombre de reloma rxtl'llcmbrionuio 0 ca. vidad corl6nlca (fig. 3-4). Esle espllcio rodca el ilacO vilclino primilivo y la cavida
52

5eglllrdil 51'11I111I0 de dl!Sl1rroliu: diM:Q gtrmi"lltitJO bi/nmil/or

Embrioio.l?ia gPllrral

53

)

MemOf8.ne buoofarfngea

'I.

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)

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............el6,iiGI

)

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•

axtraembl'lonario

(ar.idad

r-... ~!l. 0"", de lin hla>tOd'ltll hu_lk doo:e dfao con Impbtaad6n ClX.lj"lk\;l Ix

lUi'll ~ Ia> Cl!Iubo .....~ncaJ _ _ ~n lao .......... lnCinbrana c...~lOmic:t q"" ~.\oIe cl """,•• IllI.'itnn prI. InII'''' r ci ep1>l.1ll r el h,~o

COl 100 lica)

) )

EI cll"'("imienl(l del dl~O germinatlvu bilammar es rclalivamente IenlOl'1l comparolCiOn l"Ofl d del uurobla.'to. por elk) lOdavfa cs muy p,-quei\o (O.! a 02 mm). Mil.'1ltrb lanto. las Cl!lulas del cndomelriO.!>e han tornado poli&lrit:us y rontil-nen abundantes Iip)dos y glllC6gcDO: los e<;pacios intell-clolares c:stAn lXUpadOS pllr elliqlrido e,\trnVllsado y cI teJIOO '\( halla edemati7.ado. E.~1Dl cambiO!>, dcnominados mted6n decidual 'Ie circunscriben al princiJlio a la 1.(lna inmedialll ad)'aCenlc al shio de implantaci6n. peru pnJll(o ab:ut:-.m todo d endomctno.

Dia 13 Ilacta cI decimotercer dfu de desuIToll0. la soluci6n de CQnlinuidad en el ent.lomerrio suele habcr cicatrizado. Sin embargo. a \'CCes hay hemorragia cn el sitio de implanlucitin cumo consccucnciu del aurncnlO de! nujo sanguineo hada los c~pacio~ lacunllres. Dado que C~tO hemorragia sc produce alredcdor del vigc~lIllOOClavo diu del cicio menstrual. pucde confundirse con el sangrutlo menstruai1lOllTl31 y originar equivocaciones en la delenninatioo de I;) fceha espel1ldo lkl parto. Ellrofohla~'to se caruclerir.a por pre.'\Cnlar e.~lructurns vcl1osas. Las celullls del citQtruf{)IllaMO prolifcl"llil Inc:lhncnrc y 'C mlnlduccn en cI ~,rn:lliou'Orohlaslo. fonnando columlU!.~

)

)

celulare~ ~ada~ de sincll~o. La:. columna.~ celulares coo rc\'c~limienlo sincilialn:cibcn cl

nom.brt de u!IIO!i~adl'S pnmarillS (figs. 3-6 y 3-7) (vtao;c cap. 4). Enlretanto. cl tlJpobla~tu prodoce otras c~lulas que cllllgrnn hucill cl inlerior de In mem· tJ:.lnU cUlCel6mlca (fi~. ]-41. Esr:l~ c.tlillas proliFcl"Jn y forman poco a poco una nueva cavldad dcnlI? de la CO;I?ad c,\OCC)(1I11Ica.que recibc d l1\lmbre de sam vllellno sccundllrto o saro "1Ie1mu defi~I~"'o ffillS. J-o y J-71. 1~IC "llCO virclino es mocho mcnllr que to cavid:W e~occ~~mlca,orlg~~ullI~! 'U<,1I.\ i~~'llIl' IIvimili,vlI: Dur.lOre su foonadon qUedan segre,!!~as pon:.. ~~ .ap~la~k'S .11e la .. ,l~ 1l1:"1 ,''', II, 'dlum,·:!.. E.\las ('/Oftiooes eSI~n rcpreselltalias JXII".los l~amados qUl\les rxUl,'t·!II!lIlt·.",. qn,· ". atlvlcncn a mcnulki en 11.'1 ct"Iool.1 e'\rmcmhnonuno 0 cavidad l'urir..,kll III}'" \ II v \ II

)

I I I

(

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54

£mbriolq.(Ut gtneral

5i.'grmdo SCtllllla d" d,'stlfwllo: disco RtrmitUltioo hi/aminor 55

(

•• (

,~Of:.Rernbn
flt. 3-1. Conu Im'tll ckl suoo'"

co6uca. rI

QIi ocup;alao

"""nail )U"

l~ l.ToodMl .....

~ lk . . .,.,....

.....

I"=:. .J..A. Sitioo do: .mplalUCUo ......"" cltl~, I)

(

( (

Mitnlr,ljo lallie, el celoma ellrac:mbrionario SoC upande y form;J UIU gran clI."idad llama· da C2'idad coriOnka. EI mesodcnno uuxmbrionario que I't'\'lsle el interior del ci.OI:rofobllSlo se dc:normAa. CIIIOOC-e.o.. pIaca 0 limina roriOnica. EI Linico siuo donde el mesodtrmo utraembrionario IIlI1Iviesa la cavidad cori6Ilica es m el pediculo de nJ-d6B (fig. 3-6). Con cl dewrolkl de los \'8S0S sangufneos d pedfculo SoC cott\:crtiri en tord6a umbil~l Hacia ellinaJ de Ia 'iegunda so:mana d disco gClTninativo Cloli (annado pur do!> dlSC'OS cclulllfdi cn .po~M::i6n.: eI epiblasto. que forma eI piso de ~. f;avidad amni~ica en contll~lla expltnsi6n. y eI hipoblaslo. que forma elled10 del o;:M.'O vltell.no §ccundatio. En 1a porti6n

ccr'liCli cl disco hipobhislil."O presenla un pequeno cng~mlento, la membrana ~orlll. riOIft. tsta es una 7.0011 de dlulas cilindocali fimx:mcnlc unidas III disco cplblAsttco supl1lyacenlc (fig. ]·6),

(

(

ORIENTACI6N CLfNICA.

(

( ( (

Implllntaoon anormal

EI sinciuolrofoblaslO es responsahle

Ii(

la producci6n de hormonas (vbsc Clip, 7),

enl~ elias Ia gonadotroftna curiOnk:a humans (hCG). Hada cI final de la scgunda se-

mana Ill: ha pmducido cantidad suficicnte de e~a hormuna como para Str detcclada me· diante radioinmunoel\S:lyo, y sirvc de base pam las prucbw; de embana.o,

M..

.wl B 1.ro.ltJlU "" lmpWiu CU" -rur fl'«llml:Y Qo'IlMd I\.'d....m..a (fondode SID) de DoualaJ. ..... '1~,,* I_tilo en aWlpnn oitio<:ubicn<. p«~, 21 ImpQnlacKin en'" qIIin de 1:1 ampolbde , 1l._'PO de I....,., Jllmplalltxi6n Ull*ica .-jlmpl. . . . . .~ . "" dccir. CIi .......'Q __ "l~ de' ... In....r- utallOll.~, I ~ en'" qil. dd ..,rtcio inIft1Io, 10 nIaI P"""'OII;'OII r~

ell'"

•• pl&"mUI

(

In, '. . . . nI 11 cnxbd

"""'!&- 6) I ~ odnaL

Dado que el SMo del gmoma del embriOn que sc cst! lfnplamando ~ aI ~,repn5Cnta un cucrpo extraiio que plMenciahnente dcbc:ria serrechazado pof cI sis-

l\'ma inmunol6gjco de II madre. RcctenteS tvidcncias sugieren quc una combirw:i6n de Lll:lllfes protegen al producto de II concepci6n, entrt ella.'! 11 producci6n de dlOCIlUS Y t>roldlll."i inmunnsupresons y II 6prelii6n de unll mol&ula, poco comun, del complejo ltlilyor de hislOCOmplltibilKSad chase IB (HLA-G). que bloquea el l'l.'COllOCimiento del 1...·"Jdocao de II roncepci60 como un tejido extrli\o. Si la madre ha tenido una enfenne,IJd autoinrnune, po!' ejemplo lupu.~ eritematoso sist6nico (LES), lie produce el recha7.o ,Id cmbri6n por los anticuerpo!l 8cneraclor> par I. enfermedad que a(acaD 5t'C\lndariamente al produC'tO de III conupci6n. A vt'Ces la implantlCiOO se produce en sitios llllOmlales dentro del ulero. En condi,·tUtlc.~ normaIes cI blastoci!ito humano lit impJanla en Is pared posterior 0 anterior del lltCrpo del utero, En ocasiOrlC!> 10 hace cen:a del orifirio inlemo (fig- 3-8) del cuello del ItlnlJ, de nMldo que en elapas ultcriOl'C:!l de desarrollo la placenta lie supcrpone aI orifi"1,1 (pla«ntlll prevht)" produce: una grave hemorragill. que puede pone! en peligro la \ Itt.. en la scgunda l),Jrte de la gestaciOn y duntDte el pano. T:unbien pucde ocurrir que I. implant3Ci6n !It produ1.Ca fuera del utero, 10 cual oriVilla 111I f"n,hanu:o I'Jtlnluterioo 0 embarno ft't6piCG. Los embam05 ecl6flicos pue_ ,lell I ..'urtlr en l'ualquier sitiu de III ca...idlld abdominal. ovario 0 trornpa de Faklpio

)

56

f.mbri
Sl'gwrdn 5emnlln dl! dl'Sflrrullo: disco xermmlltiw br'/ilmitlar

57

EI an1Iisis genttico de las moIa.~ hidatidiformes Indica q~, 0011 cuando 10'\ pronucleos masculillO y femenino -.can llenbicamente equi\lllen~ tbde el pulllO de vista funcional pueden ser diferelllo. blll ev;dencia se baSOl en eI hccho de que mtenlT3S las: ctlulas de las molas S01I diploidt.-s. tOOo su gel\Qn\a denva del poore. Por eso. la mayor pone de las mobs son producidas por 101 fecundal.'l6n de UII mocilO que arece de mi.. cleo. squido pllf la dupli\:iK'i6n de klLS CTOmOSOIIllb milsculillO!!. pam !"eSW)lettr el nlSmero diploide. Los resul~ s.JgleTeO uunbibl que los gcn~ dd JlIId.te regulan la may(/( pane del desarrollo dd trofoblaSlo, dado que en las molas e~ lejido se diferencia llUII en ausencia de pronticleo femelllJ'l(). La obsmaciOO de que a1gunas enftrmedadc5 gcnCticas depcndc:n de que eI ~n defectuoso 0 fallanle sta heredado de la mad~ 0 el padre proporciona ofro5 ejemplos de difm:ncias funciooales eo los t;nes malell105 y pal~. Uno de c110s es la herencia de UM deleci6cl en el CTOn"IOSOl'l'Il IS del J*in: que prodlll.'C eI ~fndrome de Pnder Willi. mieotm que la hereocla dcl mismo defeclo de la madre e~ cnuSi. del sEndromr de Angelnun. Elile fen6meoo. en el que UISle una modirlCaCl6n y/o exprtS10Cl difmncial de aIdos bom6Iogos 0 regjooes del aumosoma. segl1n de cu.11 dc kWi J*ites st4I ariginario ellNlteri:ll ge~. recibe el nombte de tmpronta aenOmica. La improall 0 impresJ6n comprcndc IaI\t() Io/ii lWlosomas como los CTOnIO!'iOmaS sexuaks (en todos los marolfel'O5 hcmtns un Cf'OIl'I06On'll X t'S illlK1i\-ado en las dlulas somar.icasl YCli modulada pol" metilaci6n del icllJo desolirribonuclciro (DNA). AIguzw cnfermedades romo I, ana tlr, J..•• I:mIworaA. IIlWrku.. t:.I emlw>(_IIC1k' ..... mon lk ~'\bd apw.,~Y ""'. a punt" ..... ~ ...... a If3V6, lk _ IIbc:nlln rmNldl .... rutwa de .. pIflld tk '" trom.....

(fig. J-8). No ~lanlC. el9S'J- de los embllmm; et:16piros sc producen en la trompol de F:IJopio y en su mayor pane CSI:in localizad06 en III ampolla (fig. 3-9). En III C.I\-idad lJb. dominal. el bbslocisro suck fi~ en cI revcstimienll> periloneal de 11 c:avklad rfftouteriaa 0 fondo cit saco de DoUglas (fig. 3.. 10). El bb.SlociSlO wnbiCfl pucde ;mpbntllt.. 5C en cI pcriluneo qllC revisit los ,nleslif\06, 0 en el epiplOn. En ocasione:s. el b1astociSin !Ie dewrolla en cI o\1Uio 'J caUS3 un embanuo o\'jj,riro primario. La mayor pane de los nnbarazos CC16picos len1l1n:m con la mllene del embri6n a1rededor dei segundo mes de la gestaci(m, con gra\'C hemorragia 'J dolor abdominal en 1a madre.

Es sorprendcnle la frocueocill con q~ lie produeen blaslocislos aoormalcs. Pore"emplo. en una scrie de 26 blaslocistos implanlado!> de enlre 7 y medio Y17 dias, recuperado!; en pacienlC! de fenihdad normal. 9 de ellos (34.6%) Cf'llflll.nonnaics. Algunos (SIll' DMn formlldos tiniCllmcnle px sineic;o mienlT3S que otros pre.~lI1aban divel'!\O grado de hipoplll.Sia trofnbli1slica. En dos de dies fahaba la masa celular imema y en algunos OIfOl;, el disco germinall\'O tenia una orientaei6n anormal. E.~ probable que III mayor parte de los bla.~tociSIOS aoormales IlO hubicscn causado ~ill:I"lO alguno de emooflllil, ya que el trofoblas\o era tan deficlcnte que el cuerpo IUleo no huhicru pel"li"lidll. F.... tllS cmbriollCS probublcmen\c hubicrJn sido abonados al ocu· rrir 1.'1 cicio mCl1,lTUal ,iIlU,i\'lllc. y cn cortSCCucncia nil se habrfa detect!ldo el emham.o. No ob:-lalllc. rl1 ;ll~llllll!l C:I"OS >c dcsarrolill c1trofoblusto y forma membranas pl~entll ril~". a pe!>af til.' till\' \'\i,,'e 1'~\'ll~l1l'jil.iO cmooOllario, 0 ninl:uno. £Sto cs 10 qut: se l."Onol·t.' Cl,n..., 1I111111 hitl:tlldlr"rmt' 1.:1' I1M.la" scc~tlLn Il-ralldes canlidadcs de heG y puc:dcn m>JllI:ir lUIlM~~'~ 1"IllI'II'"'' 1l1"h~II"!o (1Il0111lnvasiva, COrioclllrcll1OfJ\ll).

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Vl!jJga urnarie ..

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SJnrllis pubtana

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emb¥a~u Dbdlll"in~J

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l ( Xglmda seflIDntI de dl'Sllrrollo: disco gt'J'minotiro tn/aminor

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de Huntington. I. neurofibromatOliis. enfermedades cancerosas familiam (ruIDOCU de Wilms, reUDOblaswma fwniliar). y la distrofia mt0t6nica t.ambitn lienen su origen en la impronl:a. EI Sindromt
PROBLEMAS A RESOLVER

I. La ~ndI scmana de desarroUo eli C'OllOCida como la 5Im1llN. del "'dos". iLa for-

InaClt'in de 1I~ estnK.1uras apoya esta afillllaC16n? 2. ~Ie la implanlxiM. ellJ'Ofobiastu in'. kJS Itjidos ma!cmos y. como con-

uene .Jredt:dol dd 50'1' de genes patern05, lepuenta un cuerpo extrailo. Pur 10 tanlO. i,por que no e:s recIw.ado cl prod~o de la cotM:epci6a por una respW'S~ del 5i~cma inmunoillgico de La madre? 3. UBa mup que l;!'tt esiar c:~.ada prese:~a edema y heltlOJRgia vagulII. EJ aamen rev:1a altas conctl'ttat100es p1asmfltlCaS de hCG y 13 ptcscncia de tejido placentarlo. pero no h:ly l"'1lldencia de embn6n. i,C6mo explicma esta situatiOn? 4. UD3 mujerJCMD que ref~ Ia (aJ~ de cb ptriodos mmstruaIeI; acusa iDtcnso d0lor lbdomin.aJ. ;.Cu41 safll el diqn6stico iniciaJ y c6mo kJ confinnarf.l?

RESUMEN

Al comienm de la ~unda §cmana. el bIaslocislO esti pr.uriaImentt mcluldo m 13 esIrtlnUl t:ndometri31. FJ trufoblasto §c diferencia en:.I) una capI in&cma. dr pro!ifmci6n Ieli~. eI ritoc.roroblMto y b) UII3 capa exterN.. el silKitiuImIobIa.sta, que OCa§1OI13 \a em~i6n &: IoIlcJIdos matemos (fig. 3-1). Hacia elllO\'trlO dia §c dnatroIlan Lagunas en eI ~,.. I."ltiocrofobiasttJ. M~ taIde,l."\IllOdo d ~ncitiotrofoblasto ocasiona III erosi6n de los ~nusoi df..-s de la md'e. 11 sanp: de 6U pasa a II red lacurw y a11bmino &: la segunda lCmaN. lC llUCla Ia- drcWariOo utl:ropIacenlJlri8 primiu,.. (fig. 3-6). En~lanIO. el cilOCrofoblasto forma cotumnas etlulartS que penetran en el sincitio y !IOl'll'Odeadali por 6te. Esw I."olum· lIaS ronstituyeD las \"dlolidades primaria AI temllner II segunda semana cl blastocisto ~ IncluKio pol' rompldo y Ia solutiOn de continuidad producida en 1.1 mucosa III cicatri1.ado (fig. 3-6). Mienlta! tanto. '1 masa celular Inttma 0 embriobla5lo se difenmcil en: a) d tpiblas10 Yb) el hipoblaslo. los relies, oonjuntamenle., forman el disttt aermJnllivo bUamlnar (lig. 3-1). Las elM.., ectodC!nlicls lienen eonlinuidad con los amniobllstOli y juntos rodean una nue,-a cavidad, 11 ca.vidad IlMi06c:a. Las c~lulu cndodmnicas lie contin(ian con la membranli f~l6micIi y juntas rodean al saco vitdioo prinUU\'O (fig. 3-4). Alll!rml' no de la seguoda lICmaTUl eI ~rmo e,;ttaembrionario llena el cspacio entre el uofoblasUI y d amnios y la membrana elloeel6mica par denim. Cuanda sc de~lIan \'llCoolm en CSl(: lejido sc fonna d celoma exlraembrfonario 0 La ca\'ldad C'Ori6nlca {fig. Hi). EI me5Odermo u:1~brionario que Tttubre el citocrofoblasto y el amnios es la hop somalop1ttlral del lltMOdermo extraembrkmario y III que cubrt eI saco vilelino es 18 hojll esplacnoplellral dd mesodermo utraembrionario (fig. 3-6). La segunda stmana de de!laffi}1I0 es conocida como II semanl del ''tIos'': d trofoblasto st diferencia Cf1 doll capas. d citotrofoblltSlO Yel sincitiotrofoblasto. EI cmbrioblaslo forma dos capas. el epihlosto y el hipobla.~lo. EI mesodermo clllraembrionario se stparn en dos capas. la somalOplcul1l. y la esplacoopleura. Finalmenlc. S( forman dos cavidades. IlIlI.mni6liea y 18 dtlllllCfl vilclino. La Imptanllld6n se produee allCrmino de la pri~ serna-llll. Las ~Iula~ IrOfobluli· cas IM'aden cnhlllt""" cI epitclin y la estroma endometrial owbyQCeme con la lIyuda de enziIl1ll~ prut.."UtK'lIs. 'l:unhicll ptll.'tk pmducil'le III irnplanlaei6n fucra delilieru. par ejernplo t'l1 III blll<;;II\.'·h~lh:nna IrClI"'~1 Ik ,",:teU de Dougla~). en cl mescnttrio, en II trompa uterioa II t'li d m~,,"' h·"'!I,u··.." ....'t'hlllit,~).

59

1.«tJI,...«

I I.

raeI'm sen/auil dl' (/(':'l/rrlJllo: 11isco gr:rmlrmtivo trifflmillar

61

)

I

Tercera semana de desarrollo: disco germinativo trilaminar

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I )

HipoblaSIO

)

Cilolrolob'asto

Gastrulacion: formacion del endodermo y el mesodermo embrionarios EI f(n6mcnu mas l:araClensliro que <;c pwducc duranle la tcrcl'T'J scman~ de geslal:i(m c~ Iii ga'ilrulaci6n. prtx:C'iO medianle c1l:uaJ se establecen las Ires capas germinativWi (edodermo. me:sodermo 'J cndodermo) CIl el embtiOO. La gU'ilrulaci6n comien1,a con lu runt1.al.'i6fl de IJ linea primitivil en la supcrfl\-ie del epiblaSlo (figs. 4-1 a 4-3A1. fA un priocipio 1a linea ':~l;i poco detillida (fig. 4- I). pcro en el embri6n de 15 U 16 lHus se al!\'icl1e c1aramente en ['lInllil de UI1 suren ang(~lo Iimilado hacllllo'i lll(io" pur 7.onas algo saliclltc~ (jig. 4-2). El exl(Cmo cefll!iclI de c'ilalirn:a. el n6du)u primiliro. cs la 7.ona ligcnllncnte elevooa alredcdor de una rosiw primiti\'g (tig. 4-3). Las cclula... del epibla.,tn mignlll hacia la linea primiliva (fig. -1-:1). Cuanoo lIkan2an la n:gi6n de la linea OOquieren una ((lllna de matraz. se dcsprcndcn del ,:pihJ:l.\IO y sc de~lizan dclw.ju dc 6lC (jig. 4·3. Bol)). ESlc movirnllffito haria Ocrllro se llama hll·IlRinacl6Il Una Ve7 que las echlla.~ se han invuginoou. alguna.. de ella.~ dc.~plazan al hipohla~lo. dando lugar al endOOermo embriooarill. micnlms lloe utra.s !it uhkan cntre el epiblash> y el endodcrmu. que acaba de formal1iC. pard consliluir cI mt'5Odermo. Las ctlulus que tillcdan en cl cpihlaslo forman el tctodermo. Dc este modo cl cpiblasto, por mediI) del prol·l'~() de guslrulaci6tt. es el origen de lodas la~ capas germillalivil' del ernbri6n (fig. 4-38). AI sumarse cada vez m;i~ t-tlulas CRlrc el epiblasto y cl hipoblaslo. comienzan a prop.1· gar\C en dire<:ci6n laleral y ccfilliea (lig. 4-3). I'oco a ptlUJ emlgran mas allll del borde del diSi..·u y eSlilblecen cnnlaclu con elillesotiermo cxtracmbrionario que cuhre el sat:u vilelinu 'J el amnios. En dilL'Cciotll'eflllica pasun a cada Iildo de la pillca pn.'CtlTual (mesoderm" pre1:1Iflln1). r~'ila ploca ,e forma enlre C'I cxlremo de la notoconla 'J III mcmbrana bucofaringca y C\ illlptll1ante para la inducci6n del cercbru anterior tfigs. 4-3A y 4-4A).

Formacion de la notocorda Ll~ c.~lulas

preDolocordales qlle se invugimm en la region de III fosila primiliva emi~r.1I1 directamcnte en direcdon ceflllica ha.\ta Ilcgar a la pilica precordal Utg. 4-4). E'las c':lula, prenotocordoles Sf inlercalUl1 cn el hlfXlblasuJ de manera que. duranlc un breve pcri"tln, I:i linca media del embri6n l'SlJ formadu pur tit>, 'Upil' eelulares que eunslilU)'en la

M&5Odermo extraombrionllrk!

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J )

A ) MembraM bocofaring6a

8oroe secdooado del amnlO$

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Parod del saco vilelino

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B i"'plunlaci,;" "llcrm'''o d<' I~ M:IUnoJ,;, .WlI1ana. H. Vi,tll n.1""""n.,..iYu ,Ie un dil>C
plaCll: notllcordlll (fig. 4-4R Y C). A medida quc eJ hipolliasio cs reemplU7ado por ct!lulas endodtnnica.~ que.'iC despla~an hacia la linea primiliva. las CCllllas de Id ploca ootoc:ordnl proliler,m 'J !>C dc.~prendcn dcl endodermo. formando lin cordOn madJ".o. lIumado notocor· da deftoitiva (fig. 4-40 YE). que SC' encuenlra por debajo delillbo neuml y sin~ de hase rum el csquclcto UXilll. CC)UlO la clongacion tie la IlOlocorda es un proceso diniimico. primew sc fomla c1 CXITl'nlU rdlilico y la, reginm:s eiludillcs sc agregan a medida que la linea

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62

Embriologra Xetlerol

Tercero S/!IJ/mll! de ,/j'Sjlrmllo: disco gerlf/illa/h/O trilaminar

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primitivll.

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Bon:ie secdonado del amnios

A

B

fl.. "-2. A. VillUl dorsal de un c,nbri/'Jn d"icnen la lfne1l primiliva 1 el ",'idulo pnmili''(l. D, l'otoi"'fI~ ,k un cmbriOn human" de III d,,,,, "..10 pol' JU c~ra dnr«ul. ~"".., d nOdulo primili,... 1, euen,)j~ndt~ llada nlt~eoo.,. L.a lon~i,,~j del "mllrl61\ e~ tk J.2.~ mm y.w:meho mbimo de O.AA mm.

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I

primitiva aOOpta una posiciOn mts caudal. La notOCOfda y las celuills prcootlJcordales se exticOOco crJllealmeme h:K'ia la p1aca prcoordllilocupando un area jll.'ilU caudal a la futuf'J membrana bucofarfnge.o) y Clllldalmcnie hn:ita la fO!\ita primiliva. En cI ponto en que la fosill forma URa indemaci6n en el epiblilsfo, el oonducto Aeurenleriro. mnccta lemponuiamente eI saco vitelino con la cavidad amni6tica (lig. 4-4A). La membrana cloacal se forma en el extrema caudal del disco embrionario (fig, 4-3A). Esla memtmma liene una ~Imctura similar a la membrana pret;ottlal ({L1lurd membrana 00eofllringca) y tst:l compuesta pur eelulas ectoMrmicas y endodermic1l.~ !if/relnen,le unidas, sin mesOOe-m10 intercalado. Cuando aparecc la membrdna cloacal, la pared poslenor del saco \'ilelino cia arigen a un pl-'tjucilo divertfculo que se eXlicnde hacia eI pediculo de lijaci6n. Este divertklllo, deoominado dlnrtfcu~ alanloenleMco 0 alaoloirles, aparccc alrededor del decimosexlO dia de desarrollo (fig. 4-4A). Aunquc en algunos venehmdns inferiores la alantoides cs e1 rc:scrvorio de productos de eXl'reti6n del sistema !'tout.:n cl ser hllmano es rudimentaria peru podrla lener alguna rclYCIUn con anomaliu dd desarrollo de la \'ejiga (vlase cap. 14).

Establecimiento de los ejes del cuerpo El establecimienlo de los ejcs wrpul1Iles. alllerOptl~lerior, dnr~tlwl1lrJl y derecho-irquicrdo, liencn lugar :IIIIC.~ y dllr.lIIlC 1:1 pcriodtl de lla~tl\Jlaci6n. EI ej,' allteropo.'lterior

63

,'S iRdicado por ctlula~ q~ sc encucnlnm ell el margen pO!ilerior del dISL'O embrionario, ESlli area, III lona marginal posterior (PMZ). s«:reta una mol~cula tipu aclivina (un micmbro de la familia de genes del (arlnr dl' c-:ccimiento InlOsr"nnlldor ~ rTGF-~J). que ioduce la fOTll\:lci6n de la linea primili\'a. ESla (stablecc cI cje cr:l.neo-caudul en el embnon fli~. 4-51. Una vet: que 'lC flll'm6 la Hnell primitiva. un cicrlo numcro de ~cnc~ n:~ulall la (ormadon del mesodermo dorsal y \'cnlroll y de eslrucluras de la cabeza y de III :,:olu. Olro micmbm de la familia rGF-p. la proteina morfogenHk:a del hueso-4 (BMP·4) es secrcladll ciltodo el disco cmbrionario (fig. 4-5). Cuando CSlli prorelna y el factor de crecimienlo lihroblastko (FGF) eSlan prescnle.~. eI mesodermu puede ser \'cnlraJi;t:ado conlribuyendo a formur los riilones (mesodenno intermedio). la sangre y eI mc~oderm() de la pared corporul (mesodermo de III lliminllialcral). En realidad.IOOn eJ me..ooermo podda ser venlraliz:ldn si la aClividad de BMP-4 no ruerd bloqueada pnr ulms gents exprcsados en el nOdulI]. Por eSfa r:lllm d n6dulo (5 eI nrJ:llniz2dor. Eslll dc~ignaci6n fue I)(UIl::U.Ia por Hans Spcmann. quicn dc.o;cribiO primero ~u :K"tividad ell el lubio dorsal del bIIlSIUPof(). una eslructura analoga al nOdulo. en embrione~ de Xt'II{}I'II.~. [k estc modo. cordina tactivada por 1'1 faclor lie mmseripd(in Gllos«oid). lIOI(inli y foIistatlna umagonil.an la aClivid:Jd de BMP·4. Como resullaOu cl mesodermo craneal es dor,alizado en notocorda, :wmifus y !\Omilumcros (fig. 4-5). M:ls tarde estos tres genes 'on expresaJos en la nolocord3 y rcsultan imponant('s patllla inducci6n ncural cn la re~i(\n eraneal. Nodlll es Olro miemhro de la familia 1"Gf-f3 que esla involucrado en cl inicio y mantcnimienlIJ de la linea primiliva (Ii!!, 4-6). Del mismo Il'\Q(jn, d factor nuclear hep:ilico.1~ (HNF-J{tJ mantiene :11 odduln 'J posleriormcnte induce la especificacidn regiunal en rire-a~ del cereh"l anterior y del cerebra medio, Si HNF-3fJ eSla austnle. 1m. embrinnes no logran ga~lrnlar apropiadamcntc y Ia.~ eSlruclUrJS del cerebra anterior y medio c.~lIin au-.cnle~. Como sc mcncion6 previamenlc, GQQ~'cc(}id activo los inhibidorcli de BMp·4 ) fI.'gllla el des.1rrollo de III cabeza. La sobrcexpresi6n 0 la expresi6n ill,ulicienle Oe C\;I... gcn rcsuha en sevej.L~ malformaciones de la region de III eabelll.. ineillycndo dllplicll.'lOnes (fig. 4-7), . Lii regllillci6n de III formaci()n del mesodermo dorsal en las regiones media y 1:1Iudal del embri6n cs mnlrol3da por el gcn Bruchyu')' (braquiuria) (TI (fig. 4-8). de modo lal que la fOfmaci6n del mesodermo en estus regiones depende del prodUl:IO de este gen. y ~u auscncia delermina un acortamiemo del eje embrionarin (di.~gene:;.ia caudal). 1:.1 gra_ tlo de acortllmitnlO depende delliempo durllnle el cual la protelno se volvi6 deflcienle. La asimetrfa izquierda-derecha, que- lambicn se eSlllblecc temprllno en el desarrollo. e~ instrumenlada por una caseada de gene~. En esle easo, un faclor secrelado. !lOfIk ht'd· I!~hog (erizo s6nkill (Shhl. apan.'Ce unifnrmcmcnlC en el n&lulo. Sin embargo, pocu licmpo desplles, cI T~uprOT I/o dt ac'i~iIfQ es exprc!Qdo sobre d Iatlo derecho del n6dulu. y ruando es ocllpado por su lip:.mdu, arlivina, bloquea la expresi6n de SJlh. De esla furma la expresiun de SIIh CSI~ rl'~InIlVillJ al lado izquierdo del nOdulo. donde ~ste arliva a /lOt/a/ y lal ,'1'1.:1 /rfty, lu~ ,:u;Ik, '1I11 miembros de III familia TGF-f3 (fig. 4·9), ESIOS gcnc~ rapidamenl.' (llmielllati ;l 1'''·;Ili/ar.;e en la lamina del mesodermo lateral (mesodenno IUlcral) subr... d l:td.. 1I111l1"I'~' del cuerpo (fig. 4-10). Indudablcmcnle lJotroS genes deben .·slllr reslringitl", ,111,111" ,lcrecho. Evideneias rcciemes sugieren que lIliemhm~ de la familia .-unil. pl"lo'll"" ,ll- ,k,los de cine son expresados en Ill. liimina del Illcsudcrmo l'Ilt:r
Tercera St'l1l11lt1l dl' desl.IrwJlu; disco gt?rminativo trilamillar

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. Membrana bucolarlngaa

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Linea Pfimitiva

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Saco IIltehno

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Cl!ilulaa fTllIaodermicas en la irwaginaCion

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Hipoblasto

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403. A. Lido IloNloI ikl oJi"-,,, llcrminali\lO de un ~mhriOO de 16 dlas. tI<,"lk '" ino.li~. Cl 1lIO,,;m ien· 10 de 1.1 «Iulas epiblW fl.llT'\;ll" eI el\d()d('nno dctinilivt>. U"" ""~. formado 61e. el cpihlll'IO qllC §e 1llO"i1i7,ll h~da denim fOlrn.:l d ,ncsodcrmo. C. Microgr.r;a dccuooica de banid" a lrUv~ de la UIIC'~ prim,u.a dl' un cmbOOn ,Ie r." 1M. quc mllc>'1r.l. l1l,gl"llCioo ok la' L-elula. o:pihllill;C'" (ehl. La rc~i""n · ""I'"co pror~nd:l Ultrlottl. D. May.... a~rlk'n$l de I. seed'ln ~n C.

)

b6

TrrCt'YII seml/lli/ Ii,'

fllllJfiologia gel/eml

.I,~.IJ

,,,11,. oi".", S"(miulltil'O trilaminar

67

Pedfculo de rljaci6n

I

Pared del saco V11elino

Uimina (membfBlUl)

Membrana buco/lIringea

_~I

A D

Me&Odermo inh
Me&Odermo

elCl,aembriorlario

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B ( Place notlXO!Oal

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,".'.td."

mien"", 'I""

rl""'" noI000nia1. B. Mi<...."ralia eIectt6nica de!JamlJ<) do l1li <:mbriOO ok r:lIOO, qoc: ~Ir.t b rt'!'i6n pl\"Illcr.l do.-I cntk1dermo para fortl\lll' la ",,,,..~lfda tkflllili,.... D. 101"....,.. gralla ~kt.1n'lni<;;a de btrritlo t1' UII ~Iohri<\n de "'1M. '/U<' "'..."..", '" '\e:<Jlrl:ndimicfII<> de la plac.a flOIoronLaJ .le] C'lld<.rn",,_ F_ E~ Ill'<' 1II...." Slr.I I.. tllxo<"'\lrIIa deli",u,.., t: Mkl't'l'fllila clcctn'Jnica de barridc.. tk: un ~mbri6n de 1111611 O11Q:>trandu la "'-"'lCtnil V1t'<~.<' 1",uy pnhima al nb., ,.,..",..11 (tvn

(1''''""'

lI"'·,"',h'lI

68

E",brio/flgla g"l~ml

Tl"rtl'ra $ffluma d.' J,-,;armll.I: II/SCI} gt'nnillaliro trila",i"ar

69

tlt- 4.5- Cune ~I:d a 1M'&' del nOdulo Yde III Un.... pnmlli,.. lfI'" lIl"""ra ~ palr6n do: eJlfnSi6n de: ~

ne> que regulan k>f;cp ~alldlll y e4na.1urAI ill....nnaiia y de LlI ('lkll 1ater.I1. Guc>J«J1id I\l!Ull III .,prul6n de <>>nJi'1 d<.....1"... IlIInl:"'Odemto ('II I~ A.'t!IUIlC.< L-...bb
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rer:'.tdio.-iorwIdel n6d1ll1l al 1Iar-

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upre:>16. de ,\'''''' que rqjulan LI as.rnetri:> inJuieroa-dct>.:cha. s""io· "tdlld"'l1 (SMJ es inlCillmellll: CJop","", de modo IInifun"" en ..1n.'jdukl y 110 ....,...'Or1la. SIn cmhar,,, .. ..-tr.;aei6n d..-lICCC'pl<" de I r. do: IIICli,","" ......~Jul", \Id l;l()o 11.'1'1.,."" del ""'u"" "-"Iotnn~ III uptel'iOn de SM aL lad" i''t"imlo. A lilt \\:1. 51th act":l a un nuem"'" ,"'I~ fllnuha TG,;.JJ. y wf" lno .... _ra). biOI JI'.".....~ .... Iul .... b ..x· 1"",,.;,, ,It h... d'-':hon'" ,. ",,,',,,,' a""j" I"''-~ u>nlfUl:ar b ",,,....,rto iI-'fIl~It.I.

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70

Tt'lTI'rl1 srnll1lll1 dt' dt'1ofln'lllltt; d/'icil Rt'rmi"atioo trilami"ar

EmbrioJogil1 gf"lIera/

71

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Mapas de destine establec:idos durante la gastrulacion (

l.al; reglOllCs del cplbluslO que mig:ran e ingresan a Innis lit la linea pf'lmill\';I fuem"

mape:ldas y dclcrminaOOs sus dcstillO'> finab (lig. 4--11). POt eJemplo. la.~ I.ilula.' I.lu.' ill!!rt",n a Ir.lves de III n..-giOn I.Tdncal del nOdulo dan ongen a la ootocunla, aquclla.' qllC migran a lrJvt:, de los boIlb 11Itcnllcs del OOdulo y desde el e:urcmo cruncal 0.: la Ifllllil dan (,rigen al nMSOderllJo paraxial; Ins celulas que migran a Iran:, de la regiOn medIa de la linea ~ cOllVler1ell en fIK'SOdcrmo intnmedio y aqucllas 'lUI.' migTIlli a mlVe~ de la p;!r1e caudal de la linen forman la himina del mesodenno laleral. De modo lnlqllc la lincll c'la OIl!aniz:tda roMrocaudlllmcntc parol III rormacioo de 1IICsOOenno intrncmbt'lonllfill. (Elnn~en del IllCSllticrllKI cxlrllCmhritlflnrio ~ disculible.)

Crecimiento del disto germinativo 1:.1 diSCO tmbnonaTio. rn un principillllplanatJu)' ea~l rt.'dondo. poco a pot:lJ -.:c alarpa y atkjlli..:rc un ,·XIn:UlO (efalico aneho y un e'l;(f"Cmo caudal ungnsIU (figs, 4-2). La exp,l1Nlln I.k:I di.....·" elUhri"nMill ,1l;um.'l'rinl"i!l'llllK'nle en la Telli.ln n'f£lica: 1:1 regl6" de

'"it- ""11. Vi...........1oJd di...v P.TII_..1' ml""randu b u.... pom''''l1 y d ,,~ de dol,........ 1& 'Ylulal: ....b1""'-II.... ~io.orc npt'Cir...... oJd qJI~ n"..- , 1,..0v6 de difcmllo ~ lid IOliWIn r ,I.< b I"Je~ pwa funnar b .............. r em. IIllO de b 1ft:" hp"" de ~1. I..... ctlllb< que ""Vol'Il II \1';1.-." de b ""IV .u. cranc;d del a/Io.Iulu "'....... rur,... .. ~ lnl: 1lJIId" 'IW Illlp:lll mti 11'0" "'non........., II tr.I\T., del nfiduln r"" b pane'" c....,..1de I, Ie""" podrfan fOOlW lDL............... ~ial lIotp: ."nm6m.. JI onm.u.I; "'luclb, .... m" ...... b ",,,,,,••.,Ie ",>rri6n de la I""",, p.Oian I......ar d ""'_'''.lL iroIcnI'lI'illO lorN: ,i""n"" un.,.,nit;all; )' */Ul'1l0l$ que m,pan' 1.......<" de 1:1 pan~ n"" c-.bl de Ia IUlC'"d pld,;an furmar III lfm.l\lI del mnodo:nnr> bler-lIlll-ll

11;1"" •

1:1 linea pnmiliva eon-.eI'V'J un Illllmoo mas I) menos igual. El crecimicnltl y d a/argamlenlO de 101 porcion ed:ilicli del dISCO deptn~n de la migraci6n lIlintemnnpidli de celula..~ de~ la ZOAd de III linea primiliva en direction ccfliliclI, La invaBinaci61l de la) celula.~ superficiales en la linea primiliva y su uherior desp/alamielllO hacia l!delanle y laIcnllmcnlt contimlan hllsta el final de la euar111 semana. En csta clapli. III linea primiti. \'11 mucMra camllios reBreslvos. disminuye rapidamente de tamano y pronto deslIplirece EI hceho de que el exlrtmo caudal del diM:1) sigll proporcionandu nuevas celu/as hasla eIfinal de la cUllrtll semltnu tietle re laci6n illlporlanle COli eIde!\llrrollo ullerior del emhri6n. En la porcion ecf:llica, las eltpas germinalivas comicnl.an a pre-.enlar difercnciachIn e~ptclfica hacia la milad de la tercerll 'em,ma, micnlras 'lilt en la porci6n caudal e111l IICUITC III termino de 101 CUat111 "Cmnna. Ad, la SlIsirulaci6n tl formaci6n de las capas g.-rJllIll.l1tiva, proslSlle en lo~ .\Cgmcnlos eaudales mienttb 1aJ. l'sUUC!UrolS eraneale~ estan en procCMI de difercnciacl6n. haclendo qlle eI emnri6n se desarrolle cn st:nlidn cc1;lhIC311dat (fig. 4-121.

Trrct7a semalla de dCSJrroll(l: .fisl~J germhJalivo trilaminar

73

ORIENTACJON CLfNICA Teratogenesis asoclada con la gastrulacl6n

El comicnw de la tercera semana de desarrollo, cuando sc inkia III gastrulac:i6n, es un pcriodo mu)' sensible a las agresiones leratogenica.~. En este momcll1O se puede lraz.ar el Jrulpa del deSlino final de diferenlCs sislemus orglinkos, como illS ojos y ci esbow encefOlko. cuyu poblaciones celulares pueden ser danadas por sustarn:ia~ Icral6gcnas. Por ejemplo. durnntc cstc perfodo las canlidadcs cxeesivllS de alcohol
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till- 4-12. A. M"" ~'",h" , h" ..nit:.. tie batrioo f"i~. dornlh Ik: un cmtri6n de raloo (equivakl\lc a un "ll1l>ri<\n hum",.',~ I ~ .I" "I".. "m..ull.mclII<;). 'Iue m""Slr~ I. C!~j6n inicial de I"" plieS""" """,ale.' "."Ie"""'" (Cf) 1.,110. 'I" """"., ".' ''fIC\JI:lllra ,n;!s ,..oo..lmcnlc y nil !It: ul'''''l:;~ Cll e~Ul vi"•. R.

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"""" ": tw. ~Iul", , '~""'" ", • ",h'-.! r~lilic;od." del ncu""",,,llxkrn., (F.r;' d efl (.J.

fill. 4-13. Sil\:I11",..·tb Id",·'·I.·>1,l '11.,.111.1, 1.1 1,,',-,1,,1;, ,k'i 11,.,,,.1,,,,,,,, en til. l\'l!iOn la (u.,j,'" de "'b<>/A" ,k: ~" I"\llc'm"l",k" \ ,~,," '~'Il" I,,,

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lumbosacn pro"oc
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74

Imbriologla gellmJl

T~rcu(l St'nlOIIQ de dl'Sllrrollo: discI> gt'rmillativfJ

•

Ir/lnminar

75

normalmenle prtsentes 'Klbre I. SUperfiCIC ~entrl.1 del n6dulo pnmni\'o y podrian CIw mvolucradas en la gencraci6n del palron durante 13 ga~trUI3Cl6n. Otras siluaciones de lado predonllnantc Inormal -.on cooocldu como secuendu de lalenlidad. Los paciente!> con ('sIn condicione) no (~nen J;(U.f UlI't'rlUJ complc'lo pa'O parece &Cl predominantc la bilaltl1llid3d dellado izquienJo 0 derecho. EI buo rcOeja las di~ fereocias; aqucUos con bilaler.lhdnd dtllado i1qulerdo Lieotn poliesplenia. aqoello:s con bilalmaltdad dd lado de:recho ueoen a~plenia 0 bu.o hipoplasico. Pacienles con secucncias de lateraJidad tambitn proboll»emenlc tengan flh'n malfonnaciones. especialmentc dcfeclos cardf~_

Thmons asocUIdos coo La pstruJad6n En ocasiones. persisten resca. de I. linea pnmltl\'J cn La regioo sacrococcfgea. Est~

grupos de dlulas plwipo(en&e!i pmIiferan )' forman IU~ denominados teratomas YCltKOCC«cvs. que a mtl\Qdo comienen tejidos Gen\'ados; de In lres capas gemlln:lhvas (fig 4-1"). Eae tipodc: lUmQI"CS cI una frecueocia de I par elida 37.(0).

rna. comliocn rccibl nxido5 y se presr:nb con

Desarrollo ulterior del trofoblasto

t...... 1-1. T~. . . . . lMIOCl"-':[1<"" .."IGIdoN"-" b li",,:o pnmlU.-a. t:MoJ I\lIllOJl"" putdi.. . ltonnr>c en mal,,,,,," y _ II............ ncs en b ....jer

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Hada el wmienzo de Iollm'l:D ~ el trofobla!ilO'it caraacril..1. por las vdlosid•• des primarias.. f~ par un nlkleo CllnlmfobllslK"O (:ubieno pur una capa !Jncilial (figs. 3.fl Y4-1 ~). En cI CUN) del desarrollo uh\.'rior 131; celullb mt"iodmmcas penetran m cI nlkleo de Ia, wlboidadt:s primariil\ YCrtt'nl en dlA~cd6n de la deCtdua. La eSUU(1Unl recien formada es Un;J vtBoiidad JralDdaria IIi! 4-151. Hada d final de Ia 1eKe1ll semal\ll.las (:clulas ~Jdenllleas de Ia paf1e central de la \'CIlosidad COOlIefUan a difmociaNe en tiJulas sangufncas )' en \0b00Ii sanguineos de pequefio calibre. formando asl el si.<;tcml clpilar \"d~ (fig. 4-151. En CSla ctapa. la vdlosidad

( La gastrulatiOn en sf misma puede ser iIllenumpida pur CllU~a5 gcn6icas 0 ~Iog~ nicas. La dbcenesill caudal (sireoometilt) ~ un sfndrome en el cuall8 fonnacloo de (

(

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mesodenno es insuficiente en la regl6n mas caudal del embnoo. I~ a que esle me· ~rmo cuntribuyc a la formacioo de las cxtremldldes lnfenon:s. el SI51ema urogenItal tmesodermo InlcnnedlO) y v~nebru~ lumbosacras. aparccen anomalfas en est~ esIruc· tUIltS. Los indi\iduos afeculdos presentan un especlro variable de dc:feclos que l.ncillyen hipoplasia 'J fusi6n de l~ micmbros Inferiores, ~alf:iS venebra1e.~. agenesla rena1. WlO imperforlldo y lUtOmalfas de los 6rganos gemlalC1i (fig.4-13I. En el seT hl/m~lO 1a condicion ~ nsocia con diabeles materna y 0Il'llll CllU~S. En raloncs, las anomahllS de los p:enes 8ruchYliry tn. Wilt Ytllgruiled (angrelado) produccn un. f~notipo si~·lllilf. Situs lnversus es una condie.6n en la qllC se produce UI10l II"llSPOSICIOn de la V~"ICeT"J en e116rax 0 en el abdomen. A pesar de la reYl:ni6n de e"IOS OrKaOOl. Oll1lS anomalfa~ esllllClutales son muy poco frecucnles en cstos individuos. Apro,~imad;amc:l1lc cl ~ de ~ pa~'lCnlCs COJIJI/W· iln"t:nil.J oomplelo tictx:n adem.t~ bronqUle(;taslas YSlnUSllr.; emmC8 demoo a cilias anonnaJes {shtdrome lit Karta;merl De modo LnlCT'eSWllc, las cihas C5lan

1Ie."k"" ~",," Fit· 4-15. D.esmoIlo de IUI:I \'elto.ldIId A. C_ 100ll.wcrSllllle llna v~H05idad prim;ori~. dondc: ~ "" d 00...'100 de 1;<, dlulao ~il ClllHtl>f'IhU....;.-:K. 1:0 cual ""Ill """CSlida ~ ~u \'" p",tt _1111.·'10" C·. H " ..•.. ~~..l\1o.a, 13 •..,U... id:od rn....-nt:l ~1~1I""" no.

.,.,.I0;."..,

1"1a= y •.•'nul:l~.

76

Tt'rct'm

Embriologin gel/oal

seWQlla

de dl.'SQrrollo: disw Kerminol;vo tdlomillor

77

..-

/ CitotIuUIlasto c.rt1l'o meG XI6",«:o

,

con~rn

)

--

- - Cllvklad coriOniea

)

-

Cavldad cononlca

)

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.... 16. 0.1(\,' k.ona!nudil\ililk u"" ,-dI".iWd hklll d final de fa (<:fl.,,'" "",n>ana do: drsarmllo IAn. >'lI' ... ~ lJ'CIl'.1.,," en b o:I\'\,litun c;totmCob~C'lI h.o'il. IIc:pr mk.l~ .... lnll:rvclk""lII....., nodl...n • lis \~llu8ir.1a1b. IAlII l~11l'O ro I., .",I~",..;&oen rolllIO:tO conn '-" <:II b pllrr:m ('OO(',n1COl y rn rl ~l",10 de r~ lor; (Ul,b. Or, r.,Uil\ l."<>lIl...lc.b: ron 1............ it\trlll'~

sc llama nllosidad ttma.ria 0 ,·tlIMklJd pbttntaria ddinitiva. Los capllareI en Ia \'CIIosKiad lertiana sc ponen en CllCIUK:kt COIl 105 eapilanz que se desarrolbn cn d mesodermo de II I4mIM cori6nlt.."») CIl el pcdiculo de fip;i6tl (ligs. 4-16 Y4-17). Esws VISO$, I SU vel. ~n conlal:IOCOII cl sistema circulatorio inu-.cmbrion.-io, coocrtInOO ~ I. placenta v d cmbriOO. ED consecuencil. al.ndo cI coru6n com~lI7.a a lllllr rn 1.0. cuart3 semaAI de ·dc:wrollo. d siMcma \'Clloso esui pn=parado pm proporcionar II embri6n propIlImenle dicho los elcmcntl."o nUultivns y cI o:r.fgoeno necesarios. Mie:ntrlS lanto. las dluhn cillnrur0b4hlicas en la~ \'dlosidades 5C lnlmducen pru.l!:rt:5i\amcnlt en el Slncitlo supnlylcenlc haslalJcgar cI cndometno m:nemo. Aqul sc poIttn en contlcto con prolongaclooes similllln de los troDeos \~II0S05 adyacentes. formando una delSada tflvoltura citotrof'obhlstica rxlema (figs. 4-16 y 4-17). Ella envoltura rodea en rorma gradual allrofoblastn pol" complelO y une: firmcmcnle el saco cori6nico 81 ~jido endometrial malerno (fig. 4-17). Las veflosidades que van desde 101 plata rnrifinita a II decidua basal (phial decidual: In parte de:l cndometrio dondt se form~ r~ la placenta; vl!lllie Clip. 7) sc dcnominan vellosidlld~ tnlOcales 0 vellosidlldes de andaje. Las que se: rumificun II parlir de los coslltd()~ de las veflosidadc~ de lInclllje rcprc~nlan vcllosldlldes libm (lennlnllln) y 1Ilrllvl!~ de elias se produce el inlcrcambio de nulrienles (fig. 4-18). La cltvidud cori6nica, al mismo tiempo, sc tomlt mucho mas grolooc y hacia cl dc:cimOOO\'tno 0 vig~simo dia e:1 cmbrio" e!.til ollido a su envohoru trofobillstica lillieamenIe pm cl cslrecoo ~irulu de fijlld6n (fig. 4-17). E.~le pcdiculo mis adelante forma parl~'lkl rordon umbilielll que pcrmile III comllnicaci6n cnlre la placenta y el emhri"n.

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RfSUMEN lEI ftn6mc:flO mas CllI':ICterfSlico que Ilene lugar duranlt la tertttll SCman.1 C!l la lastrut.ci6.. que comic:nll' con la apanci6n de la linea primitiva que. en iU t'lttrtmo cef:\ltco. prt:loCnlll el nOOliJo ~riml.tivo.. En la ~giOO del n6dulo y de II liT\Cll. IIl!i cflulas epi~asll cas.)C tk:spla7.an tlac,a d mlcnor lse Ift,-uglnan) para fOrll1U1 nueYJ.~ capas celulan:s: d tn. dudumo y cllTlC5Odermo. En cnnsecucnciu, d cpiblaslo da f!rigen a 11l51m capas germi. 1Il1livilS del embri6n. Las cl!lub~~ de hi clpa grrminalivil del mesodl!rmu lntratmbrlonariu emisran enlre IlL~ otro~ dos cupas germinliliva!; ha.~la que eSlablet;cn CfmlaCIO con el me. MtUCrrno eXlraembrionario que recubrc 1,'1 saco I'ilclioo y el amnios (ligs. 4-3 y 4-4). Lu~ celulas prcnolocol'd:llts en procc.'IO de invagin,lf:i6n en la fosilu primitiva se desplalUll h
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78

Tl.'rcem

Embrio/ogia gel/eml

5l'/JWHa

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dt'sdrrol/II;

discI) gt'rmil1alioo trilaminar

79

Iladi! cl termino de l~ lercera ~Alana. la~ 1m; capas ~nllinalinls basica.,. 4U': consislI:n ell cl ectodenn(l, rncsodcrmo y endodermo. So: e~tahl«,en e.n la region cefalku. y t·1 l'I\·•.;e"l) continua en la.\ areas m..'b cuudales del cmbri6n para fonnar eslas capas germinalivas. Lit diferenciaci6n de 6rguII0!i y lejido~ ha l'01l1CnzaOO y 'ie rcali7u en direcci6n cefah,,:audal. tal como (ominoa la ga.\lrulaci6n. [nlrClanln. el twfobla"to ha uVallzauo rapidamentc en Ml dcsanullo. L.a., ve.llosidlldl'S prinlllrias hun adquirido un nudeo mC!iCnquimalico en el etla!. nkls tarde. '\c nrigiIlJran pcqUCiillS capilare\ (fi~. 4-17). Cuumlo cstos cupllare, \'cllosos c\lablcccn cl.lnlac1'1 con Ill!> (upilarcs de In l:imina cononic:! y cI pcdfculo de IIjacion. cl SI~ICl1la vdlu~o ',1;1 prcparadu para ~uministmr:ll cmhri6n In, d~lI1(ntos nUlrilivos y cl OXigCI10 que nc· ,-",~sila l fig. 4- r 7),

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( PROULF.MAS A RESOLVER

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..... llL 1.-1, v.:1~bid:o;Jc~ de ~lld~.f IS\I) >C eXli.:no.k'n ~ p"nir do: (a pla<.-~ e~";oo,,,~ (0') h;I~l~ I. I'laCQ basal (HP). l..lI' ""Uosid..odc:, lern"o;Ik~ Vkd"" ~ el\l.n reprt'oocnl...ta, pllr r:Ulli(Il'""iOlWlo ddJadas qllC: IJIlncn do: ~ ""11",,l
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liig. 4-4). l.os eXlrcnms ecf:ilicQ y ClIlIdal del cmbriUn son cslablccidos cuando se forma hI Ifnea primitiva. Dc l'SIC modn. las eCiulas del cxtrcmo eaOOaI del embri6n en el PMZ stcrcllln lIcth'inli. una mul(,;ula lipo T<;F·~ que cnllliclIZ<1 la formaci6n del n6dulo. Otw miembm tic la familia de genes dc TGF..lt nodal. es )ucgo aclivatJo c inicill y mamicllC la inlcgrid
I, Una mlljcr de 22 aikl'; consume gran cancidaU lie ll!clmol dur.mte una liesta y pierde la coocicncia. lh:s wmanas desputs advienc la falm de su scgurldo pcriodo ~nSlrual con~rulivu y 1:1 pnk.>/:Ia tie emOarJZO rL-SUltll POSiliV'd. i,Dcbc prcocUP.1rsc por los efeclos Que podria tcncr.'II.>hrc el niiio aquel eplsodio de c,\('Cso de bc.:bida'! 1. En ulla et..'QgrJfiiJ se desc.:ubrc una masa u... gran volumen pnhlma 'II sacru, en un felo de XC!IU rcmenino lle 28 semana.s. i,Cual pociria 'ler el origen de e~ta m:lsa y que lipo de tcjitJu Ill. funnarfa'! J. Durance un e",amen erogr.lfico se dclcnnioo que cl felo prc.'-Cnmb.1 las regionc, facial y tor:kica bien desarroltadlLs. pcro que 1aJ> l'Strurlul1ll; caudalcs mOMraban anomallas, Fahaban los rii\onex. no se apreciabdn Ills \'Crtchrds lumhm~, y S.1CfllS Ylos miembro~ infcriores C!>taban fusionados, iQue proceso pudo hailer cstado alter-Klo pard que ~ produjeran e<;IOS defCCI~? -I. Un nino tiem: polisplenia y posiciOn anomml dd ("()r.17.6n. iC6mo pueden esla.~ dfu ilitolllali"a, rclociulIllrso: ~n cI desmrollo y cu:lndn elias pueden originar.;e? .:.Quc otros dekelus pucdcn eslar prt-.el1le~'! .:.Que geoc:s pueden causa! eslc eo.'en10 y en Que momenlO de la cmbriogt!nesi~ puede iniciars<:?

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K. L,u 1.:,. Sadler TW: A nli","", 3Ilenu;~k>Il of W,ll, 1 w.... W 1I1_,~~ ~xpre",i ...n '" wllole embr' ,,, eullun: """31, ,me,. fnr (he-.: )!~'IL'" ill er.."infadal. spina' eXlnl. aoo "anJi"" ,uu,pn''I!encsis. JJ.rn '"u,"1-1 '\00, I'I'B. ,~hll~ MSI' TIle Uf~1n ,.r the fOCla)I;<M>e.' durin!: J=rulall{~l In tho' ,,~kl1l 'n John"'n M II lcd I: p,.. , , /''f~".·m In M,u"",ulJ, New Yort, EI"". ie" I'JliI.lj'l'): 1-.\2. I' 11,,", I{ ·n.., pnmni\"e 0;1"'3<, ..1",,/ 1';",bn'.4 17-1:1. 19~. I ~ Il, ~"'ll" I· M. Sa"" Y: A ..'OUIII.'" plan ror "'"""v'Cnlrdl pulletn;,,!, In 8'/III.. ri" /'1"".1", JlIO:37. 19'16, II, """"," Hr.. F.~f"l\.""'l<'" p;1I1,·tn <>f {he I>nlChyuna ~"" in ...1lOIe ITiO\Inl TWi,,(fWj., "lUI:ml cmhryns. 110.',.-1',.1.,,11 I':'ll,ll'l'll II, .I,!",,"" W 1·10." AW, lllllf." Je n", (<=IU, ",jIll SUCNCUl.''CY!'cotl t"-""U!l'" In Hamson Mil. GoIlus \h. 1,,11)' IlA f.."lI,): 71w Unborn I"al'cnl Prt"hl1,,1 J)jlJ,~"IJ'" and T",alJ11~rM. PI,.):adclr>l"", WH .'\.3un' ,~", l'l'll I "" III. \la;, JJ. [lcwk'plII"nl~1 chan!,"' in r...."" 'l'IOlll:<.j' p!"C"nllll "illi ",-.I cdl ""lumn" ....nal l.:mbf' ,,,I 1""1101. I'IM2

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80

Embriologin general

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Men" C. ,'[ at: Lcfl-';,gl1t a,)'mn"'1nc "~"tI,, ioo of 1M TG"-·.fJ fumi]y lllcmbc:r feffy in ,",'\1'<1: embr· yo.!. NalurI: Jill: 1:11. 19%. O'llahilly II: o.,·c1opmcnlal Sla~e .. in ~tllman f.mbrym. Pa" A. f.'mbry"s <>flhc nm Three W""h f Sf/1111'S OM (0 ,villt J. Wa,hi "slon, DC. Carnegie ln~1 iWlion or Wil~hin,glon. 197]. SIOII D. Kisl>en A. t1nrm~nn BG: RCK\IC Qf the [Mil dcf,xl of 8rad'.I"'')' mk". G"ncs !k" 1:191. 1'19), Sulik KK. Lau~r JM. Ikhul1 DB. B,.~m malformations in 1''''0111111 Ill;";,' folll_jng "'-'tile ,nalcma! cl· l\;lnol ;>c>dopmcm 'JQ:l00. 1987.

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Tercera a octava semana: el perlodo embrionario

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Durante la tercera a la octava semana de de.~arr(lll(J. clllpa c.IcllOminada periodo em· brionarilt 0 perfodo de orglln~nesjs. cada una tic las Ires hujas gcnninalivas. ecto-dtrmo, mesodermo y endodermo, dOl Ilrigcn a Yario~ lcjidos y 6rganos espcdfico~. Haeia cI final del pcriodn cmbriun,\rill sc hun c~lahlcddo los sislemas organieos principilles y haeiu cI final del segundo mes hay formils rceonocibles d¢ los principales carneleres externos del cuerpo.

Derivados de la hoja germinativa eetodermica

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Cuando Cilmienza 101 tercera semana de desarrollo. 101 hoja serminaliva eclooermica tiene forma de disco aplanado, algo m:is :mcho en la regi6n cefAlica que en 101 caudal (fig. 5·1), Aparece la notocorda y el mesodenno preconlal {placa prccordalJ e inducen III ectodermo que los recuore a llumcnlllr de grosor y fnnnllr la plaea neural (fig. 5-2). La.~ celulas de III placa componcn cI neurtlectodermo y su induccion representa e1 fen6meno inidal del proceso de neurulacl6n.

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REGULACION MOLECULAR DE LA INDUCCION NEURAL

•

AI bloqucar la actividad de RMP-4, un micmhro de la familia TGF.~ rel;ponsablt: de la venlrdli1..11d6n del ccloocnno y del meslldcrmo, causa inducci6n tic 1a plaea neural. De este modo, anle la pre.'iCncla de BMPA. que actt1a en el mesodermo y el ectodermo durante 101 gastrulati6n del embri6n. el et:toderlllll se cnnviene en epidermis y el mesodermo forma el mesodermo inlermedio y el mesodermo de la himina lateral (mesodermo lalerJ.!). Si BMP-4 eSla ausente II imlctivado. el ectodermo adquiere identidad neural. La sccreci6n de otras Ires mol~culas. nogiml. curdina 'J folistatina, inactiva esla pmtcfna, Eslas lres pfOlefnas eslan presentes en el oTgani7.ador (n&fulo primitivol,la nutocorda y el mcsodermo precorda!. Ella~ neurdli1.an al eclOdcrmo y pmvocan que el mcsodermo se transforme en nUlocurd.a y mc.~odcrmo paraxial (dorsali:t.aci6n del mesodermo). Sin embargo. esto~ lnductorcs neurab inducen solamente Icjidos del eerebro anterior y medio. La inducci6n de cslrue!urds ealldales de la placa neural (eerebra posterior y medula e.~pinal) requicn.: de do~ protcina' de 'ecreei6n. Wnt·Ja y FGF (factor de c:recimicntu nhrobhhlicoj.

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82

E",brioi~iD

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16 diaa

19 dills

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18 dias

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c ~~ S-l. A. Vi>U tloor<..1l do:' wn"""""" "" pmodo l""'OOlitl.,.II>'~ 1ap1"'~ III oj(~). Sc

amn-. "'" -" ""'" darara....., b pI¥>o no:uBl. B. y~ dorQllk ......rnbnoa ""'"'-' ok

I.. c.\1lrp.A<...1

,)11Ii;,....'no~ ~ III apiikl6n.., loOlftibro, '1 b fllflNC..... tid lUn:"

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J'""'" ~ C. MlCIUfIllI"la .. ~ lit bwT1U> de _ ~ de ..~ 'L'tlm3pOIIIl..- . . . "lII-

hno .......... .., ~ d&al.. apow.;,....._ ) . 'f"I'

l!IUI.'lIU1l tl :npcao 1'....' 0 ftl <'l ,..,riDdo cld '). cnd'wv "".... I ,t. """"""if.l )' UICh,.. """1•..- tH. It)ji~)colC\'(all>)

r;al.

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84

T~rcera

£lIlariologra Kt:lleral

II octaoo scmaFJn: tl perrodo embrionario

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Tuba neul1lll

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Adell1l't~. cIlicido retinmco partee jugar un papel clave en I. organizaci6n del cJC croncocaudal. puesto que pucde CIlU!\af una reespedficlICi6n de a,lguTlo!oo ~g.menl(}!o craneales en

caudalc!o por 111 rcgulaci6n de III cx.presion de gEnes de CIlJR homeotlCli (homeobox).

Nfo:URUI.ACION

Una

vel

que se producc la inducd6n, la lamina alargada, en forma de lapatilla,

~a plll-

,'a n~urul. sc eXliendc gradullimentc hacia la Hnea primiliv:l (fill. 5-28 'J C). AI finahm la I,'I'\.'\:'" !>Cmana.I!~ hOfUc~ hncralc.\ de In phu:a neural se e1c....J.lI 'J forman Ius pll~ nt'untk'~. y j" r.....:i"n 1l1l,.Ii:1 dcprimida ('on\liluyC ci sUl'ClllM'ural (fig~. 5-2, 5-.1A. IJ Y~_·U.

roc. 5-l. A. Cone ttan"'n'.01 de Iol. plqlCll Munllo C ~ de un ~mbfllln de ~_I..;J,. Q!Jul» de Ia em.l:I r>curaJ eft el C.l111:mO f.clal B. Vi ...... 131=11 de los pllCJ!vn neuraln CrarlC.'"""'" de ... cmbrl6ll dl' rM6n "" cl QUe ~ ba 1.'.\1"". 00 ~ CC10d0:rm0 ..... pI"'i"';~1. Se pxden llbocoo1Ir numertl\oU ctMac de I. C~llI nan! .......len de: .... p1qllCs neur.dcs (Nfl y etlu,... p<Jf lIcb.jo ok' e<;lukrmo ntirplOO. lali .:tllliu de la CresLI OOnlribu· ym I mllClw C_lIuduru CI'llIltOflll:iakl;, i"duY\'ndu k.,ll\IlioI de los ncno.... <:nno:aJlI"" (V. VII, IX Y Xl. 1", ~"''IOS Y1.'1 ~j;do ~ de I. ~)' d CrMro. 'I clllbiq... lIlIl'TialpItlmonar "" kl$lllInOes "I60Io. A d,r"",nd. de J~ ~ll1la. de La C'IQII de Ia mfdula ~nal. tlOll do: 111:""e'011 t'BIlC"a1 .ak:n de 10K plq:lIC'> ~l'llk~:lIl~ de f~.

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I'oco a pol'
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86

t.mbrio/agla general Neol'OpOl"o anlariOr

2-.

PliegIHl ne\lral

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CUlidro 5-1. Deril'lldOJ 11(' 11I.~ /"fe,ffos /Jl'umles Tejido COllC<;Um y h\~" lie la ~ara y d cromeo. G;UI~ljn~ nervi"""" "'"""":IIe. I ,·ca.".;: ,""\ladm 19·2) Cclulas C lie Ia JI'ndula t,n,i
Prominenc13 pe ric.B rdica

Odontuhhul05

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lXlmii CIl 100 car" y en d .. uclk. G.nglio~ ~nalc>. (Ilanglio de In .... ;1 d<.>r.iall Caden.a ,.;mp:il~ca y pnlll;", ~a6r1ic"" GanJho. par"",m~"co~
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Borde sacdonaclo del amnios

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posterior

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Noo~

23 dillS

l,:omplelado y cl ~i!ilema nervioso ~nlrJIl..'Sui. repl'e'ioentado par una eslrtKlura luhutar L'ernida con unll porci6n caudal cSl~ha. la midula l'Spinal y una porci6n cdili(,;a mucho mi~ ancha caidclcnl.ada por ~Olrias dilataciones, Ins vesK-ulas cerehrales (vl!:ase l.:1Ip. 19). A mcdida que 10:; pliegues llCumlcs se elevan y fusionan. las etJula.s del borde lateral 0 CTesta del ncuroeC«xlenno comienzan a disociarse de la., que se eocucntran en su vecindad. Rsta poblaci6fJ celular. la uestll. neural (figs. 5-3 y 5-4), a su salida dd neuroectodermo C.'l.perimeRla una IrJnsici6n de cpitelial a mcscnquimatica para pcnetrar en el mesodermo suby:K;ente por migraciOn acliva y dc~lazamicnto. (Mesodermo se refiere a las ceJullLS derivadas del epiblastn y de los tejidos clttraembrionanrn;. Mesl!nquima es ellejido l:onCC1;'

vo ernbrionario laxa. cualquiem que sell su ariicn.) Las celulas de fa cresta dan angeR entonces II una serie t\(tcrugcnea de lejidos, como los indicados en el cuadro 5-1.

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Yellosidades FI~ S,7.

Embn6n de 12 a 1,1 "<Xltiw (al"..."im~l1Ientl:: 21 d~"'l, El emhrir\n ..... nuu del ~ amni(\licn e>1.1 UlI0' al"'uri,,n [lOI' cl pcJ""'I....... rlja,.-~,", N61....• 'I"C Ill.' I'Clloosic!ado.:'> ..,>ri<\n",,,,,.,,;t:in horn ,............ )U*"".

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;ot'/'1a"a: eI,..ri!1du rmbriollario

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P/ofI'WIenCia Clltdi_

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89

"rnIn.I lateral

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t... 5-11. A. V""" bl<'r.d tk """ mohrMln do: 14 ~ ..;r; 125 ~" apr"" ....""'fI'" ~ ~ d 'rea p.o. l'KVIl/x". pn."nmk ) .,1 rn<*n, y tq'IlN)"'''''' f;ori~.. R. l.ak> l~.s., 0: do ~ ~ de ~ ,II"" de ."\bl. So: ~ ICnctI k. \In plmm........_ r ) Ia. pi;>n-a. y lid ....,...wi....

tprOJ.,,,,,,,-,,"IIlC

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t1J. 5-•• C.-.. 1f'iOI»,.......u..." ,,,, It.. 'l"" ~ ~ d

Cuando e1lubo neural sc: ""' l:t:rrado. ~ toman \ j'lbks tn la regiOn ccf6hca dd cmbC'ioo otllll> tb encrosamienl05 tctodi.rmitus btblcnk::l.. las pIatodas OIm 0 audith1U y las placodas del c:rislalino (fig. 5-&8). AI COO\lnuar cl dewrollo. la.~ pl...oda~ 6ticas o;c invil' ginan ) fonnan IllS \"esK:ula Oikas 0 audith'll5, q~ en StI &.~11o formarin las ('§tfUC· luras nece~arias para la audkMln y el rnantcnimienLo del equilibrio hi-.a.-.c rap. 16). Apn.. .1.imadumCnlc lit m;smo licmpo apo~'e 101 pllolrodll del crlslallno. que lamb;!!n !oC invagimi

y dur.llllC 13 quint.l SCRliIna forma cl cristalino del ojo l\l!ase cap. 17}. En ICmllTl05 ~ncTllk.'S. podcmos do,:ir que la cupa germinalh'll ectodermic:! t1:a ungen :a kls Organos 'J e'IUUCIUr:IS que manticoc'Il d conl1l&.1U con el mundo almor. :1.1 MMcma ncr\'iusI) l"Cntral: b) MSkm3 Ilm'iosu periferiro;, c) cpilelio sensorial del oIdo. 1:11 narU Y~I ojo. Ydl ~pidemlis. t:oo inclusioo del pelo Ylas ui\a<,. Adcmis. da oriacn:ll las glandulali suocu· uinw. 1:11 gbindula n'3mana. Ia &Iindul:ll hip6fisis y rI esmal~ dentar1o.

Derivados de la hoja germinativa mesodermica En un comicnzo. lasdlulas de la hoja gcrnlinmi'·a mc...oocnnica furman una l:imina Jcl· gad
tJco-m,1o or Ia hnp ~_l\111'1",. <: loX.II.' ......1"t'" n 1dctmu pan.:ul) ....." md que m. ~ l~n III <-~,·kbtl wlUmi<.. ,mrxmboriolt:ltiL

...: lknumina huja somaUca u parietul del mt'SOdermu.)' bl una eapa continua con elll1l:"xlerruQ que \l: eocucmra cubricndo al S3CO vitelino. !knominada hoJa esplacnlCll 0 vlst"nU del mfSOdermo (figs. 5·1X: '! D Y5-10). E.~as dos rapas juntas revistcn una cavidad rIt.'lIfonnada. 130 elvklad Inlraembrionari». que a ada !ado del embri6n Sot coolinull t'Oll la G"idad utrJembrionana. EI mesodermo lotennedio esd entre cI mesodermu panuial y l.t l;immll 111er.11 del mcsodermo (fi~ 5-98. l) y 5-101

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MESOOF.R:\1O I·ARAXIAI.•

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HaClll el comicn1.o de 130 1erct.'f1l Sotffillnl el mesodcmM' ('amxIal elola orj:anillldn en "qpncnl('S EslOS se-gmcntns. 0 !iOmit(\mera~ aparcct'n primcr{) en Ill. region ...ef.lIir.';1 LId cmhrillll y ~u furmad6n ~i.!lue en senlido ccfal(lI:audal. Cado ~omitlimcrJ 1:0Ihl"ll' ,'n ... 0:1111;1' IlK·.,oocrmic!ls di,pUCMO., en remohnos clllicenlricos alrcdcd(1f del f;cntrll lk 1:1 uniIbtl. En la rcgilin cdMicn. Ill.~ snmil(\mer:ls se organir.an en a..odat:itin elm III 1'1:1(':' 'tell f'JI ~cgll .... nlalla en ncunimtras y daR OFil!C'O a 1:1 11Ia)1If panc dd lllC"':nqulma t·d·;ili " l.·.:a....... cal'. ISl. A Illtnir ,I.,: la n.~,,," ••,:elplllll. cn din",,:chin ..."utt,,1, lib ">miltilll... r.t:> . IIfJ1anllan t'lI ,,-,,,,il;". 1:1 pnmc.'r p;,r .10' ",milas ap:1rt't"C "n Ia rcJ;ilin cenit":llllc.·1 "'lIN Il '" .trr.,\lnuLUlIo:nl\· ell d \'j!~;"ill"" ,II;, ,I.- Ik"';'m,lltl. \ ,k......k c,I<' '11m .... f',"IMlI nu,:\,...

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90

Ttrcera a exlam

F.mbriolog{Q general

semulUl:

cI prriodv embriolUlrio

91

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Celoma

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Intraembrionano · ~o

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Aorta dorsal

"~5-10. C""•• U1lJI>,,,,,,"k.'ll" lnvt. de b rcj!tOO ell: 1m lIOIn;las ~erv~ Jl'O'ldierllC~ a e"\~s lIufl\llllOi de 21 dfas. apm"mad;t"",nlc). "hk/S run cI mil'mloCOpin d.:Cln>nLl" dt•. NOIocrmb (JIUM); .311&1 ,"'ural (pull'" b Jln4>tl); endodermo (F....); l'elom:o InLrnem· bnooann (Ic): oc\Of\X<.1"dcnTl\>(Nel: IIOIYIilll (S); mesooenno ~k,,(So): mo:.. >dermo~l~cnic<)(Sl'l

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snmitas en dirtcci6n l:cralocaudaL m:\s 0 menos In:S pares Pllt dla, ha.~la que al final de In quinta semana sc cncucntran de 42 a 44 pares (fig~. 5-3. 5-5 y 5-8). los parc.~ de somilas '1m: 4 occipilales. 8 ccrvicalcs, 12 toriicicos, 5 lumbares, 5 S3Cros y de KII 10 oocclgoos. M.ts larUc desaparccen el primer somita occipilal y los llltinlO6 5 a 7 coccfgcos, micnlras (jue el rcMo de los somilltS cOllsl;luye el esquclclo ilxial (vtase cap. II). Duranle ~tl1 clapa del desarrollo se expresala cdId del embri6n segun cl numero de somilas. En el cuOOrn ~q puede verse la edad aproximada del cmbri6n en rtlo.ci6n con el nlimero de somilas. Hacia el comienw de In cuana semana. las c~lulllS que forman la.~ paredes ventral y me· di:lI del somila picrUcn su organizaci6n compac1a. se IOffilln poIimorflis y cnmbian de posi. cion para rodear 10. notororda {fig. 5-IIA Y B). Estas celutas. quc en wnjunlo reciben el nombre de esderotomll, ronnan un ll:jido laxu denominado mesenquima Elias \'3n a rodear la med-ula cspinal y la nOlocorda para fomlar la columna vel1ebral (veas cap. 8). Las .:J!lulas de la porci6n dllrsolaterJI del somilll tambien migran como Jlrt'Cursorns de 10. musculalUra del miembro y de la pared corporal (fig. 5-118). Dcspoes de la migracion de eslas

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Cuadro 5-2. Nume'" de .WIIII/ns en re!ncitln COn Itt t'dud afJro.rimlida ('/I d(tu

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!i-II. Oif~muo;elollldull.... d desamJlk>dc un somila. A. Ll.. ~Iub< ~1C1lO =Un disp-.;aaslll· '''hh ~ u"" peq......... cavic.:l.d. B. w multi do [:IS ~ ¥c1Mr41 Y ml'diaJ delllOl1lila pienkn', displ>" ".'l1"ldiai 'J emipu .... direoci6n de ill notoLutlo.. E....... Cl!luw .... conjunlo l...... ~lluyoen d esclerotom:l. I ,~~tl! ... de II pcrd6n dl:nt~lII""AI delllOOlita. emir"" l'OfII<) prl'ClI/1Klfe!< de la ~l ..un lid rn;"mbm \ .\.., la l'"n,t1l'~1. Las ctluw dcno.lI1m]ales emlgJall cerca dell\.. ............ de epilc:lio;> lknal del fiIOIllila lell., 1"011:11' d mlUtOlTla. C. L.... ~lIlM que ~an ronnando el miolOffili roIlIinUan o:>.lend~ del '1'''..1", '~n:lI. I). ~ de qooe el mOoIOITI.1IC el\liende l'1I diren'iolo' "duml. las dlul:ls del demlilllJml 1.. ,,\0.-1\ ... ~10 "Pild;.1 y se alieltlkn porddlaJll""" t:C1OdemlO MJprlyattnle 1*"" ronnar ilI~.

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20-23 2.1-26 21>-2'1 ~n5

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,..tulas musculilIC!l y de Ia~ ctlulas del esclerotoma, t::elulas de la porcion dorsomcdial del ,,'mila pmlif.:r:m y mib'f:ln hacia clilido venlral del rcmaneme del epitelio dorSlli del samita 11
) ) )

92

Tem:ra a octaV/l ","'malla. cI pt7ilJdv t'lI1brivl1ario

F.lIIbriolDgin gl'/Ieral

93

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Ectodermo

Mesenterio

Masonefros

""~I

Hoja viscelal 0eI

p"",,

""-~ Hoja

corporal

Milsculo8 de pa red eorpollli y miembro&

C'"""'"

Hoja pllrielal del mesodermo

A

parietal del

mesodermo

Intlaembrionllria

.,

Endodermo del saeo vlllllirlo

Pared del

B

intestioo

Membrana W~

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(p6nloneo)

He. 5-11. A. C"nc

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Wnl rmxlllelda~ por lil pon:ioll <Jur~1 !Jclluhu f1Cuml, especitica la region del derlIlalumi(llllma del somila. Las proleinas Will ~cn:tadas por la pon:ioo dellUoo neuml Ilelien I:unhicn el1mn hlallco III pot(ion dorsomedial del somita. prO\'llCundn que ~,Ie inicie la cxprcsiun dd gcn eSp':dfien tiel mLisculo MyfS y se U1U1sfurmc en musculalUro epaxial. L.. inlem(:cion cnln: la pTIlll.'inu inhihidnr.J. RMr4 ly probJblemenlc FGFli) SCCrcladl! dewe la lamina Imeml del mesLXIennu y pnx.luctos lk: la at1ivad611 de Wnt sccn:lm.los !JeMIe la epidermi.,. dirigen a la porcinn dorsohlleral del .,"mila a I:~presar olro gen I:Speeflico del Illusl;ulu, Alp/). para fonnar los llIuSCLllos delmicmMJ y de la rared l"orpor'al. La porcion media del epilclio dorsal del somila es dirigida poT Jlt'urotrolina) (NT_)). sccrelada por la region do!'!>al del IUtlll neural. para fonnar iii dennis.

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miuloma Ofguni-lado segmertlarialllcn1~ da origen a Ius lIIuscul(~. de la c)palda (muM:ulalUr:l epaxinl; vcu<;c cap. 9), micnLra.~ que los dermalull1a_~ se dhpc~an pam fonnar loll dermi~ ) d lejidQ -,ubculi1neo de la piel (ve;ise cap. IR), Ademas. cada miololllll y d..TIlJalOlna relielJ~ W inervoci6n desdc su !>Cgnk.'1110 de origcn. independkmemenle a O segrnC'nlariu. R"~lIll1cj{JO

mulecular de III dlfenncillci{JO del somita

Las S\.·iiales para la
MFSOIlEKMO INTERMEDIO EII1IC~odcnIllJ

inlcnnt'tho, que ('iffiCCla lempomriamcnle d mcsodermo paraxial con el merodcrmo laleral (figs. 5-91) y 5-10), ..c dilerencia en e,trut:luras urogcnilllk~_ En IllS reo gi(lnes l'ervical y lodcicll supo.:ritlf fonna I;umulflc'> cdulares (Ie dis posicion :.cgmcntaria \los fuluros ncfrotomuJ, mielllms que en direedlln mas caudal produee una masa no stgmcnlada de lcjido. 1.'1 cordon nefr6geno. Unidades e)lcll:lnria~ del si,lema urinario y de la gt'i~ n;lda se dc.~alTUlian lksde esle lTleSoocmlU inlenncdill ell par1e .segmenlado y en parte no (l'cuS<.'l'ap.14).

)

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I.AMINA LATERAL Dr.I. MF.SOnERMO La himinliialcrul dellll('sndcrmo I) me.~odermo latl'r".tl se .seP.1T;l en las hojas parielal y \ iSl:cml. que rt.'\,isk·11 1:1 l a\ idad inll1lCUlhrionaria y mdean a los .irganos. respe<:livllmcntc. (ti
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94

f.mbriologftl gntmll

Trrura n OCt/noll ~",a"a:

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pt'riodo em""if)lII~rio

9S

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A

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.... 5-14. Eupas - e ...... lk: '"' flJf1'l);lt........ 1oI YaI05 ~Ill_,. A. caul.. mneooq,.;r~....... dir"",ltI:1.ada. •. f'ont,.;lt\n ck IQ!I i,,,*,, <:Ml11l;1lC0li. C. C.pilar pnllUUvo. ~ III lbf~ro;,aciDn.x "". ,zllll.- IIkJoCDqlllmitin., "" ,-ch,w o;u!l"'1l<'.lS pnmll;'... y eft cl!tula.\ ~h.1ca.

cmbrionario formanin In pare
SANGRE Y VASOS SANGU(NEOS

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AI comcnlM III ltfCeI';I scmana.I.I!l Cl!:hJlas ~mllc:as Situada!; en el mesodcrmo visccrod de III pam! del SIOO vitehno SoC difemJcian ctI ciluw y VUO$ sangu'lle05. Estas dluI;r.. I~ angiobl.-as. foeman grupos y cordones aislalb (aimukJls cdubm angiO~J. que g:nduaImenlt sc van canaliamdo por conflocncialk las hendKJum mtueeluI~ (fig. 5-14). las celulas ttntnlb dan OOgen alas cflulas 5allI;ulrus pimitMs. en 1mk. las dt .. perifaia sc aplanan y fonn:m las cituI:M mdotdiala que 1tV~ea los ~ ... I:tuneos (fig. S-148 y C). l.of,: I!olotci gfIgu1l'11'fl'; 'iC aceroIIt ripldarnt:nIc: poe gtmaciOO dt las rclulal. mdoIdia1t5. y dcsptak de fusionaN:: originan vasos de p:qudlo c,aJiln. Las d1U:loI!I -.ut~uioeas pnmitivas 11c\-.n I cabo una IDIIt'rte ctlular pmgnmada a modida que: el ~ .... dcs:lrrDIla y son ~ flOC dlulas f~ ~ progtnttores de ctIuLas sangulIlC3!i fdales putdtn o;c:r dern1ldos de la pan:d del saco vilellno 0 podrfan Ikgar II originarst desdc \ilulas que 'ie cncuentnul en el ~ dorsal. E.o«as diulas coIonizan eltligado, que lie \"Onviertc en eI principal t'lrpno hemat~K;o del feta. Poosterionncnte, las Cl!luhls hemalopoycticas del hlgado migntn hocia la mbiula 6sea para proporciooar una fucruc de Cl!lulas ~:mguineas

aduhas. Al mismo tJempo, ~ forman cl!lulas y cllpilares sangufneos en ~I ~. Mll.k:nno txlmembriooario de 105 ttoncos de las vellosldltdcs y del pedfculu de fiJal:16n (fig. 5-15). l.ol; V'cL'IOS ex\r,lembrionariOl> por gemaci6fl inintcl1\ImpKia. sc pnr'len en conl.llL10 \~"I los intracmbriunariol y de eMil mal\trll quedan cuncctodos el emhri6n y la placenla. La~ \-clulas y los vases sangulllC(l5 inlnlCmbrionarios, inclllido elwhn UU'diaco. se eslablct.'cn de una mancra similar cornu la
_pIl_ . .

F... !tolS. hn'a_ C\lraomlrionan.Ilk: ' - " I ~ Ia> ,~I~ .. od.b. cl <:orion. ~J 1'''''1;':111" ... (oJ."""'" y Ia ll'l"d lid _"', ""It.., .,.. ... cmhril'. . ...."..omita
Derivados de la hoja germinativa endodermica E1lnlcttl ZitStl'OInteslinal C5 el priOClpal sisietlUl orpnico derh-ado de II hoja grnnutOdlla endod..mica y $U fonnaci6n d..--pende en gran mt.'1Iida del plqamieato maJocaudal y IateraJ del cmhri6n. F.J p1ega~nlO ctfa10cludaJ tS l:lI.u~ priocipalmenk' par cl croci. mlCftto longitudilWl r.ipido del )I)lenlil nt:fVIO';O ctntral. mlen~ quc el piq!amJetlIO lrom,· '....'NII o.huml. 10 tS por la formact6n
I

)

%

Tercera a (lcttnt«

Embriologfa genl.'ral

St'ltHlIW:

d periodu embriunario

97

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co_

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amniOtica P8diculo de IiJacl6n

,\or,...o{.....

)

Tuba

cardiaco

""'~. celular

)

)

Alanloides

angl6geno

C8Vldad

)

perk:ardi<:a

Membrana bucofarlngea

A

co.-

B comunlcacl6n

S• ., vilelino

mod.

Restos de la

TOO<> catdiaco

bucofa,fngea membrana -""~=-'~

Conduelo onlalomesenterlco

)

corporal

entre 9llntllstloo

lnltaembrionaria Inteslioo

y eI saco vitelino

M

)

c

B

A

Inteslino

)

)

t'll- 5-17, E~""lll" do: ~~r1l'Jl 1...."w..... I"" d<' ",,,lbri,m'" ~R dir~OI"u.'S ~I~pll' de tk .... rrollo. par. IUOS· Ira, el er~,l() del pqamlenlo laleral :;obrc la Clvid&d rcvc~litkl de eulloden"u. A. Cum;cn7.() lloo lIIcdio pu" ,,1Q"'ar I. ""n,•.1 al>mlrml ~en'f1Il ""nalia y cI IIlle.rlll<) " ....' (udKU de la p"rcd ,juruJ del alxl""",n.

po,

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) )

II1CSCnl,'!IO.

)

AIlInloides

)

Saco vltelino-.r'

c

)

o Inleslioo

~'Il. 5·1ft. l:..qucma de CtIt1C, "')lllll!c, en la If...... llIedia de embril.,..." ell dl"""""~ C'I.p'" llc dcs:.ll'Tollu. par. mo!'Ir~r el plell.",icnl" u·raloc.1Kb1 )' ... croclo $1M la ",,,,iciOn de la cavi<1lMJ rcvc>olida Jo.'l'tlIO. A. F.mbrilm Pn:>U>lnil•. B. f."lbri&l rop 7 '''n1ilQ'. C. r:mbri6n .'t101 14 """,il~" D, Allinal ""I prime, nle ... Ot>st1'\'ell
farrrogeo

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Esbozo

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/~ """". lar!ngeas

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cJ e.... lremo r:cf:l.lico. el intestino arllcrior e~ul Icmporariameme hmiuuJo por una membrana ~t~nnica y L'IIliodemlica, qllC M: denomina membrana bucofarlngea {fig. 51bA. Cl. Durante la cuana ~mana sc rompc la membrana bueofarfngea. y de esta maneru ~ e~tablecc unlL romunicaci6n abicrta C'lure la clLvidad amni6tica y el intestino primilivo (fig, 5·1 bU), Asimismo. e1 intcslino posterior Icnnilla lemporariamcntC' C'n una mcmbr.ma ecuxJennica y end~rmica, la membrllna cloaca! (fig, 5-16C). que st rompe dl/mllle la o;Cplima scnUln3 para crear la l.lbertura pam el ano. Como con<;eCuencll.l liel ropido crecimicnto de los !lOmita.~, el di~o emhrionario, en un principio aplanadll. cOmien1.3 a plegl.lrsc en direcrion lateral y el embri6n lorna aspecto redondo (fig. 5-17). Simultanearnt:n1e sc forma la p;1rcd ventral del cucrpo del embrion, cOn "xcepci6n &: una pequena porci6n de la regi6n alxlominal venlral dondc se hallan adheridll~ cl conduclo del saco vitelinu y el pedfculo de lijaci6n, En lanlU que el intc....iflo anterior y C'I intt.'Stioo posterior son formados, el inlCStino medio .... manlk:IIC cn oomuni"~lCi(in con el ilaOO vilclino. En un principio esla concxiOn cs ancluJ (Ii,!!. ~-17A), ~m "'011I0 \"Ifl...cl.'l!Cocia del plef!amientn lkl cuerpo poco u p.x:o se tOllla lurg~ y :IIl!!' .... I:I. clIn'lilUyl'llI.l" <.:1 tflndudo onfldomt'!'iCllterico 0 ,·itdino (lig~. 5-1711 Y ~ IK).

\.+---\ EsI6mago

En

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i>----f Pl!lncreas

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) Intesllno

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Memb,ana

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Terc:era a oclaUl selllalla: 1'1 pt'riodo embr;Qllaril)

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99

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Fill- 5.2ft. A. vim lateral de un ,,",OO
(

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a) OIl reveslimiento cpildiul del uparalO respiratorio; h, OIl parinquima de la gl~ndula liroides. las pamliroidcs. eI higado y el pancreas (vcansc caps. 13 y IS): c) el reticula de las amigdalas y c1limo; d) OIl revestimiento cpiterial de tu vejiga y de In Uletra (vcase cap. 14), y c) OIl rcvcslimiento epitelial de 101 cavidad timp6.nica y de la trompa de F..u~laqulO (vca.~c cup. 16).

(

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Establecimiento de patrones en el eje anteroposterior:

regulacion PO' genes de caja homeotica

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su homeodominio. una regi~n ~uc sc une al DNA. llarnada eaja home6tica. Ellos eodifican para factures de transcnpcl6n que aclivan cascadas de genes rcgolando fen6menos como la formation de los ejes 'J la ~eglllenlaei6n. Muchos gCllcs de mj(1 honlto/ira SOli agrupauos en complejos honlwti· cos, aunque otros gcne~ tambi~n posccn el homeudominio. Un grupo importante de geflCS para la cspecilil.:3I:i6n del ejc craneocllu,tllll. en D,,?shopi/u. es el comp~eJo de genes homcoticos Hom-C. Estos genes. que C(lIIllenen los IlPOS de genes homeoucos al1(tIf1/apldia 'J biiBra.r. eSllin organi/.atlos en un solo cromosoma como una unklad ~uncio. nal. De eSle modo. los genes que especifican las estruetUrDli mas crancalc~ sc ubI can en el elllremo 3' del DNA 'J 1M: cllpresan primero con respecto a 100; gene~ que se ellpresan r.ecuencialmcntc conlrulando el desarrollo de estructuras clludales. ubicados de mallerJ credcntc hacia el elltremo 5' (fig, 5-221. EslOs genes eslan conservados ell humanos. cxisticndo ClIlltro copias. NOXA, 1I0XB. HOXe, y HOXD. que estin orgllni/.atJos 'i cxpr.:-sados como aquellos en DmwpJlilli. A~;. cada grupo sc ubica en un cromo:.oma scpamdo y lo~ gen~ de cada grupu ~\ln numemdos del I al I] [fig, 5.22). Los genes con cl mi~mo n!lOlero, pew Ilue pcrlenc'c'en a cllmplejus difcrentes forman un grupo par'lo1:0. lal COOlO IJOXA4, 1/0X /14, f/f JXC '.J. If( IX J).J. I~I p:II«111 de e,\ [lrtsi6n de estos gent-'S. juntu con cvidcnda rrmclllI'nh' II.' l'Il',:liuICtllH, ell knot'kulIl. en Ins que se pnxlul'{:n

Los genes de cllja home(tlica son conoddos

Stllo mucho rn:b :.delanle. cuando!le OOIiterd d rolldoclo vitclino. el inlestino medio pierde '>U l"1I!'1CXi6n con la cavidatl ongiJUd reveslkla de cndodcnnu y adopta una [lllsicion librc den· Inl de la cavidad abdominal (Iil;. 5-17C). . . Otrn t~msecueilCia imponullte del plegamienlo ccralocaudal y laleral ($ la mCOfllOraclon Il;lrt'ial del allinloioo. en cI cucrpodcl embri6n. dondc fomlil la doaca (fig. 5·18Aj. La por' l:i6n dist,,1 de la alamoides pcmlancce en el pcdieolo de fijaciOn. Hacia la quinta scmana el clln(\ucto del S[I(."1} vitdioo. la alanloidcs 'J los ....JSOS umbilicalt<. csliin re~tringidos II 101 re~ "illn dd :tnillo umbilical (figs. 5-llt 5-19 y 7-9 j, ~ En el ~r humano. el.saco vitclino tienc car:icter vCSligial y es probable que descmpenc 111lrCamentc una fuociQn de nUlrici6n en las primcra.\ C!:lpas de desarrollo lfig. 5-20). En cI -.c~olldo mcs de desolrrollo est:i ubicado en la cnvidad cononi.:a (fig. 5-21!, . En con~uencill. 101 hoja ~cflninativa endodermica forma en un Cflfll1enl.O el revest~ mienltJ epilclial del irue\lino primi\lnl 'i lk l
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) ) Fil:- 5.21, IOmbri6n humano IV·N I~ nlm. S<.'."!IU ,..,mann) l.'n d 'fUC.'" f'lIOOC "I:I"~' ., fdkl "',,':",ica,

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.,..", Vil~lil>O en la ~a

raWlll'S que Cilre~cn de uno u m:is de eSIOs genes. soslicnc III hip06lesis de que elias liel1~n un rapel en el cSlahlecirnicnto del patron croneocaudal tie los derivados de las Ires <:;lpilS gcrminativil.s. POT ejemplo. cl patr6n de tnmscripci6n ue flOXB en cl cerebro pes_ Ininr sc cnrrelaciona mn la Ilalurnh:Zil segmcmaria de esta parte del cerebro en nlmboIIlcrllS (vcase cap. 19). Dl'hido a cSto. CliO III excepcion de HOXIJI. Ins genes mas anteI"j"rcs 0") del grupo HOXlJ cst:ln exprcsudos en las rnmbOmeras mas anreriores lscgIllcnltJS). pero cn un patron superpues!u (fig. 5.231. Adcma•. este c6dign cs manLcnido [1'ur las relulas de las crestas ncurales que al migrar lI~van cste patron hacia los arcos faringctls. De rnancra similar. un plItr6n de supcrposicion dcll:6digo HOX CliMe en los sonlit:l~ y 1:1.\ vertebras. COli genes localil.ados mas hacia el extrcmn J' en cada complejo. ~icndn CX.prcSlUjll~ l'lI 11l~ sc~mcntos m:i~ crllneaks (fig. 5-22).

) AIIterlof ".' Temprano .... Alta rasplJEIlIla al AR

)

5' Tardio Posterior -'Baja respucsta alAR

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102

TI!I"Ct'ra a oclm.¥/ ~'lIIr/I/II: d Ill'ritJJv emlJriollnrio

£mbriologfa gelleral

(

_B,

(

Cuadro 5-3. W,I[liflld de !'finif'" (/ 1I{/1~t1 "', relaci(m COIl La ('dad t1prm:imar!1I I'll UrIl(IIIO)'

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ArcoslarlO9QOS ~-il:o S_D. F....I"\"'i6n do:' ge""" de "~jlerior. lim:l"" cr~ ,1l·Jk.... y an:os rari~. Con Ii CX<.'Cpl:"'1I1 lk HOXff I. kllO Eet>o::~ SCIl1 eXfll'l'lild<'" en I"'ln>nl:'l "'JH"1'U"'h" llt-...x "'" ""I:mcnt"" II>lOrtOfC> I\;>ci~ Ie;, po.l.criorc~ (n"nbomcras. rl-r7) lkl ccrcl>m P'"ll-nor y do: I", oM", r~ringcll~. F..'le I"'ln", de (.pre.iOn aylllb l ~I:\llar el de.... rrollo de e'la. esIfll.:tm',o-<.

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1 8

ojos. Hacia cl r.:omienzo Oe la quinw. scrnana aparcccn los e.~lOS de las elltrcmKbde~ supt.'flores e inferiores en forma de ycma~ semejanlcs a palas lie remo (fig. 5.19). Las UnlCnores est:!n situada.~ dorsal mente en relaci6n ron eI abultamicnto pericardfaco a la ahur.! de los somilas cuarto cervical a primcro lorOCioo. 10 cual cxplica que In cxtremidad superior (Sic incrvadn por cl plcxo braquin!. Los esOO7.0S de las eXlIcmidades infcriorcs aparecen algo m:is tarde. cllUdalnk:ntc al sitio de fijaci6n del petliculo L1mbilical, a nivel de los semiIUS lumbares y los saCI'(lS superiores. Al !.:ontinuar cl crccimtento. In porcioolcmlinal de IO!> c!'obows !!C :.planll y qllooa sepanKia por una ctlrt~lricelon circular del segmcnto proxim:.t Ollis dlindrico (fig. 5-21). Poco dcspuC.\ IIp:ll"e(:cn rtI,llro &Urt.'U:\ radlales que sep;lrnn cilK.'O {IWlS algo mas anchas en la portion dist:!1 de los esbcm.l:S y anl.lTICian la fonnaci6n de los dcdus (fig. 5-21). E.~os surcos, denominados 5UI'Wli lnterdlgilales, aparecen Itl principio en la region de la mano y poco despucs en 13 del pie. 10 eual indica que el miernbro superior siempre liene un dc~arrollo algo mas adclantado que d miembro inferior. Mientras se estan formundo los dedos de las manos y de los pies (fig. 5-24). un segundo e~lrechamienio divide la porci6n proximal de los csbozo~ en dos scgmenlos. y enlorn::c~ ptJeden idcnli. ficarsc las Ires panes eilraclerhticas de las utrem,dades del adulto (fig. 5·25).

ORIENTACI6N CLiNlCA

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17-22

: Madula aspinal

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,•

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10-1.

H~03

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103

Aspecto externa del embri6n durante

el segundo mes de desarrollo AI final de la etlana scmana, ruando el emhriOn riene apro~imadamente 28 somita.~. lu.~ caractere~ cxternO!> principalcs 500 I(J~ somilas y los arl:1/S farfngeos (fig. 5-20). Por tu tanto. In edad del clnhrion sucle exprcsur.'ic cn s()mitas (cuadrn 5-2}. Dado que cl re\,ucnlo del numero de somitas se loma c1iffcil durante el segundo IDeS de dcsarmllo. en \'~ta l'Iapa la edad del embri6n sc indica por la longitud d~e ~I \'erticc del cranro basla 111 nlllJ!:H (V-N) y sc expresa en milimetros (elladro 5-3), La longilud V-N cs la tlistaneia que exiMe entre el venice del Cflinoo hastll el punlO meJin situado cnlre las ptJfCilmc~ mas salienlcs de JO!l glutCl)!;, A eUll~a de que varia mocha el ~r.IOO de nexioo de un embrion a otro, es L'Omprcnsihlc quc Iii!> medida.~ que 'lC pre'iCflllln ,'n cl nmdm .'i-~ ~nln IJlll,'llcn 'Cr un fndice llpnlXimadtl tic La cdad real del embr,un. Dumnl,' cI sc~un,j" IIlC~. cI ;1~fll'Clll eXlerno del embrioo se modifica ,lpreciablemenle a ,';III'>:t \1,'1 )!r.m {:un,tii" 110: );1 fithl'/:I y 1"-' la fllflfmci6n tk extremidades. eara. ofd~, nariz y

Oefectos rongenitos La mayor pane de los 6rganos y sistemas principales se forman enlre la lereera y la oclava semana. Por 10 mnlO. elile lapso se dcnomina pcriodo de organogenrsis y es el pcriodo crllico para el desarrollo normal. Las poblaciones de el!lulas primordiales e~Mn formando los esbozos de los 6rganOi y eslas inlcracciones son 5usceplibles a los efectos de influeneias genl!tieas y ambienta1e.s. Por egO es cl periodo durante el cual se generan los principales defeclos estructurales del nadmiento. Lamentablemente, a veces durante (sIc pcriodo crilico la madre no advierte que eSlii embarauda. sabre IOclo durante la tercerol y la euana semana que son especialmenle vulnera· bles, En eonseeucncia, no evila aquellas influencias que pueden representar un riesgo potencial. como el consumo de tabacQ y de alcohol. Conocer a fonda los feoomenos pri!ICipales de III organogenesis sera muy util para idcntificar la fechll. en que se origin6 una anomalfa en panicular y a su vel detcrminar las cauSilli posibles de la malfonnaci6n (v~ase cap. 6).

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104

lercrm

F.mbri%g{(f 81'llrmJ

1/ OffllI~1 :'1'II/{II/O'

d pcriodo l!mbriOl/ario

105

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""fIl;"''' ""m"n" I cx4 I. S"

~:1 "bi,'n" ~l~"plcl"O""Ill~ d s"'~ \ l"'flI "bJ.crv:or d ~mbri<'>n en el ""(~' a"lIl'i\lic". Se ve" (l)1\ dario,od d ~" "IeI;IK'. d.) ......"" nmbilk-al y 1010 V;l""'S ,J., 1:1 pb"" ~uri"mka.k l:l pl;t<.... nlll. t)b¢rw'I... eillflill ,,"umen <1.' la ,·aI>:J.a "n

."1Jl. !I-U Ernhr"'" Ilun...,," ,V_N 21 ""n.

,,"';00"""

"'>t1\p1lra<:,fln ~"o

}'ig. 5·2.!i. Embrl6n hU"HlllO CV·N 2.~ mm. ~pljlll" a ,'<:la". ""manul. Se b;I ab,eno d ~"UI'I'~' Y.1 "om,,,•. Ob<.l':1,cn"" d ,,,,,,ailt, lk I" \'Urela, d e1l"'belll>o lie la O!\'ja. k.. icn I( nadt ... la 'U",of"'TiIIn <1..-1 ~"ru.'M1 ambil;"',,1 en""""" p.... ao;a.o; ime.w","'. y cI ",,(l' v,cdino cn lu ,·,.,'"l,n! ".;<"'''a,

"jc"

>tcn:la(Ja~ pm el

EI periodo embriORllrio sc cxticnde desde la Icrcerd ~mlina hasta lu c)Clava de Ucsarrollu y es cllapso en cI cual cada ulla de la~ trl."" hojas gcrminativas. l'(:todermo, meso· dermo y endodenno. da origen a sus propios 1Cjido~ y sislcll1a~ org6nkus. Cumu 1:01lSCcucnda (Je lu fonnad6n de 61'£alltls sc cslahk't::en los principules carat:tercs del t:uerpu (cuadru 5-4). La hoja ~erminativll, ectodhmica d:l nrigen a los l>rganos y estructurJS que manticnen cI eonluclu con cl mundo ClI:lerior: a) si~lemu nen'ioso t~nlr.ll: b) sislema nervitl!io perifl'rku; c) epitdio sensorial del oido, narb y oju: d) pitl, inclul'cndo eI pt'11I Ylas unas. y elias J;landulas hipfJflSbt, llIamaria y sudorillaras y 1.'1 esmalle de I~ dl~lltes. t,l indlll"ci6n tic la plal'iI llCural cs rcgulatl" pur la innclivaci6n tiel faCll)r de crcdmientn IiMI'-4, En la rl'gi6n n;III':;'1. la in;ldival'i6n c, C;IUS:UIa pur nngiuu. I:Urtlilla y fuli~l;llina

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c1",,\<, Ikl """'l"'.

RESUMf:N

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n6dulo.la notocurda y el mesotlenno pn:t:urdal. La maclivllCi6n tic BMP~ en hi n:gion del cerebro posterior y de lu medul~ e~pinal es cfectu~da porWnt]a y FGF. La uusencia lie inut"tincdon de BMP-4 huec que el eClodermo M: cunvtcrta en epidermis y vcruruJiza al mCMldcrmo parJ form~r para rurmar el me.'ioOderlllo imcrmctJiu y la I~rnin~ laIc,JI del mewdemlll (mc....ldemlO !~teral'. Los componenles importances de la capa germimllil"a nll'Sodirmica liOf1 cl mesoder· Il1U pllrllxilll. el inlenl1edio y cl de I~ lamina lateral. EI nlC.'iOdernlO paraxial fonna somi· t6meras. que dau origen allllcsCnquilllu de la cabcJ.a y i'oC organi7.ao en somlta.s collIS l>Cgmenlus occipitaks y caudales, Los somilas dan origen al mlotoma (tejido muscular). es· clcroloma (curtflago y hueso). y dermatomll Hejido subcut:\nco de la piel). los cuales son IlId~ tcjidos tit- soslen dl'l cuerpo. La~ i'oCiiulcs pam la diferenciocion del SOInita son derivada~ de.-.de las e~lruclura.~ que 10 redean. induy~ndo la OOIocorda. d lubo neural y la epidenT1i~. La nolocorda y la plaea del piso (Jel tubo ncU,JI secrel~n sonic hedgehu2, que indu~"\." ill c.. dcrolomu. L:ls proteina.~ Wnt provenientes ~ la region dorsal del lUbo ncu,JI ~',Iu,an ljllC la region dorsolllctJial del somita forme mu'l:ulaturd epaxial mientras ljUC

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106

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Cuadro 5-4. R~sumell de los hecho,f!umf!mlenlll!e.f que ocurren dllroflte t'I ~riodQ

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Tem:m

f.m!lriologfa fo{fIleral

l!l/Ibriunurio DIM

Somi,...

f.,(llJltilud I_I

Fi/:"ro

Ha.llt'" rnru,'~rl!ili,'''''

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14-IS

0

0.2

5_IA

"pllriciM de I:. linell prillliuva

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16--111

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5·IR

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19-20

0

]·2

.\-2...

EI mesodermo ;nl'a<'mhrionDno 'Ie eXlicndc por dd:>ajo de moo el ectodcnno; sc: comph:·

el proceso 1\OtO(:
la I(",,~ prilnitiva: comien,.:m a r,,",,~ los V4SO!1 umbilical"" y to:< plicgllC'l nc..",lell cr1"''';lJIO!o \oJ,

( ( ( (

:!O--21

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.~-2B.

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Sc ele"o'an 1m plieS""" ne......Ie' crunc.'lUlOS y"" forma
22-2)

5-12

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~·5A.

B.

LJ, (ll.iOn de los p1icllue<

5-tl: S-7

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l].!O

J...U

.\-811

ConI;nl1ll cl plcaamioento ceMncaudal; d nell· roporo ~"J1Ine;mc' e,".,.,rrndoo 0 en vias de rstarfo;.., ronll"" Ia.~ "Cl;k\ltas 6pIica.~; 1Ifl"'Cccn Ll.. plarod... 61ka~

26·27

11-~

3,5-5

5-IIB:

F.I ncu'"P''''' ('alMiaJ 1'>01' <.:erroldn" "" ~I"" de ~~larlo; apam:en 100; M>t.,lOl do: las catremidlIde•• \Iperi<......~ 'It: (""""Ill"'" lrell ,,",res ,,",

S-WA. B

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3 1-35

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S-19

9·14

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A~n

·n·4"

13-12

5-24

F..< vhiblc la pigment.-lCi6n de I. ,dina; I~-",,"cos interd;,llalcs sc scflW"":"" f<WIrWllos pcl.OlllClo 'J to. ~rpados: la' lumefa«:ioncs ma~ilares ~ fusionan ("(Nl la. """",Ie.< medi. Icl' a mcdida 'I"" sc fonnn d labio .uperi",.. la heml:>eiOn ",nIHlle.1 es proIl'i .....nk

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.'iO-:'\6

21·.' I

~-2~

107

PROBI.F.MAS A RESOLVER

I. i,Por que el periodo que \'11 desdc la lercera hasla la OClava r.emana de la embriogenesis es tan importanlc para el desarrollo normal y al mismo tiempo cI ma.~ sena la producciOn de defectos. estructurales?

kill ~lIl'ro1i inlerdil;l.lcs en I... placw. do: I" nlllll
3<>42

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micmbruo> RJl:rion.'>l lieoen flll'T1lil de rern.>: ... forman fosll/lS """,I..,. c-I cmhriOO lIdopla la f<,)mla de C ~'Crr.>C.1:l

L,.oo;

smlnlla: d perfodo "mbrilJrlario

BMP-4, FGFs desde In him ina lateral del mewdcnllo. y Wnls desdc la epidermis hacen que la region dorsolateral forme la musculatura del mierobm y de Ia pared corporal. La regiOn media dorsal del somita se convierte en epitlemlis anlC la inlluencill de neurotronna 3, secretada pelf la regiOn tlorsal dellubo neur~1. EI mcsodcrmo lambicn tlll origen al sistema vascular, compueslo por el corv.6n, las artcria\. las venas, los V!lsm linf~tioos y tl.xLn las c~lula.\ sanguinea~ y Jinfalicas. Adcmi\, 6Ie originll el sistema uroglmltal: rii'ioncs, gooa
sible

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Se fonna eI ~\IlIl'Io arco Y,sccIllI: ap;lFC<."ftI los ""hOlIliI o:lc. los mlCmbrn!! mro:nnn:fi; ~ ca· c""atrOl 1;1 "e~K:ula aoo,uva 'J '" plaood. del eri,luli""

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Y pOI;1....it.. t'>l:in ahil,tlCl!i ampliameme: '" eOCuo:nll1In cl primero Y""llul'oIl<, aR.'" vi,"",,_ raJ: d lubl> c:mlilletl c..",icn/.a a pltllarse

24·25

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ncurale. "om;cnl;l en la "'l\K>n cervical: k... .......TOJlO"O'll!lltfiol'

II octm~l

L,.oo; miembroll 5Urllllflll" 'J

balllUl flexiOflad.... en "xlIII•• 'J COlloi.1os dc<;k>s de I.... mao los p'elI ap,,~,:.,n libf",,: la ,'Illl\ licne aspcc10 mJl; humane:
1lO!o,

,Id WT\:.... me_

JC

C"Wl G. TujEalJliIl'l S. Buckingham M: How is myogcncs;. tnu;alC>il in Ill< embr)',,7 Trt:nds Genel 12:2111.19%. "lChelt- G: Reltnoile emllr,,,mc inIIocll<Jn. Cell h8;2~7. 1992. Jobnwn RL, Laufco E, RJo and p..u~'nl fllfTll.alioll in II>< bnl,.,hial n:gion 01" lhe ,"enchrulc head, Trend:;; e;.,.. oc19: lot>, 1'193, Krumhouf R: Hw: ,ene. in ..,.lebr'a!. dcYl'lopmcnl. Cell 78: 191, 1994. McGmni:;; W. Krumlaur R: HOmcOOo1,enn and u.ial p;l.llCmllt&. Cell 611:2~3, 1992. ~icr T. Tam PPl: Melameric paucm devl:IQpmClIl ,n lhe cmbry"ni~ ~.\i. of lite mou$le: I. D,IT=nua· lio" of lbc. cranial 'CIl"",nl\. Dif~renlJaliOll 21 :9~. 1'>82.

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Tercer mes al nacimiento: el periodo fetal y los defectos congimitos

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Desarrollo del feto

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EJ pcrfodo que 'ie o.licndc rnln: c:1 romicn/.o III novena -.:mana hasta cllinal de la vida intraulCril1il sc llama pcriodo fetal Sc: ano..'tcri/.l. por la madur.tei6n de IU'i lcjido!i y 6rp00i Yd ripido credmicnto del cuerpo. Durante este periodo ~ gcl'lmUl muy pot"Z\' malfOl'rnat1000. auo cuando pueden prodUCiN alguna-, defoonaciones y dlsrupciones. y es cI momento en el que las Ib:nicti de tsfUdio prenalaJ detcrtan los dd'tdos l~itos. A.d!:mi~. cl ,is/em:! nefVtoM:l cenlrlll permanett vulnerable :a Icsione\ que pucdcn ongmar Ir.!Slamos posnalaks de Ia rondul:t».. dificuhlllb. en d aprendiz:lJC y haju cocicntc mlcJo..1ual. La lonptud lIet relo suck CJlprC'Sar5C 1."OfTlO Iongilud ,-frtift-nalga (V-N) lIalla en po~in6n de ~lado). 0 Iongitud \"ertiff.tal6n (V·n medida dtsde el ,-b1ice del crineo hasta cllal6n ltalla en ~iOO dt piel. EslllS ll'le(hdas tJpresadas en centimelrt)!; 'Ie C'Ol"T\':I:tclonan ron la etbd del reeo expresada en semana.' 0 ~ II,.'Uadm ~I I. OuJ1lnlc d ICrL"Cro, cuano y quinto roes d credmiento cn loositud ~ uttaordil'lUrio. mu:nlrolS qUI: d incremento de peso es mi, Ibmatl\ll duranb: los dos ultimos mI.'!iCS de la gc'tad6n En general. Sf ronsidenl qu. la durari60 de hi ~D fS dt UW dl.as 0 4G RmlIUK despuis dd comienzo de la ultim. menslnJacJ6n (rKhll de Ia iiltima menstruaciOn.. fUM) 0. de manera mas exada. 266 d£a!l 0 38 .semllonll1 de5puCs de la ree:undadOn, En nueslra expmici6n calcularemos 1a edad a partir del momenlO de la feculXbci6n. expres2ndola en !ieffianas 0 me~ calel'ldarios.

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Cuadro 6-1. AI/memo ,II' IlJngitud .\' ~.f(J durulltl' el ~ri/ldlJ fl'tlJl "'/.1<1 f<~"'''''''') 'I . 12 U· !6

17·2/) 21 23 . 28 !9·32 3.\ . J6 .17 ..\8

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CAMRIOS Sf:GUN LOS MF...'iF.s Una de bl; modificlIdooes nW OOIable<; que l1eoen Jugar dumnle Ia VIda felal es que el IkNlll'Ollo de 13 cabela se vucl~ relalivamcnle ma.~ lemo en compuracl(Jn COO eI tiel testo del cucrpo. AI ~'Omenzar cJ tercer mL'S. II cabc7;J. l'Oflstitll)"e apnlximadamenle la miwl de la longitud V.~ (fig. 6-1. 6-2); haci.a cl comienl.o del quinto mes Ie l'OffCSponde una tercerJ pnrtt y cn cJ momtnltJ delll3Cimlento aJrrdctior de una cuarta pane de la longilud V-T (fig, 6-2), En consccuencia. con elliempo. el erttimiento del euerpo SiC acekra mlentm ljue el de III cal:Jcu SIC torna mils lenlo. Durante eJ (emr mes, la card adquierc ISpecto mM humano (figs. 6-3 y 6-4). Los ojos. en un principio orienlados la!crahncnle.!it despl3l..an hacia la sllpcrficic venlral de la cara, y la~ orcjllS se slilian l'ercl de ~u posld6n dcfinitiya II los lados de III cabc/.a (fig. 6·3), Ln~ cslrcmid&les a1c:lOl:!n su longilUd relali.. .a cn compamd6n COil el reSlO dcl cuerpo. aunljue las inferiorcs Mm aun algn m:b cona.\ y meoos deSllmllladil'> que Ia.\ ~upenores. A 1M doce '>Cmanlls SiC eocucnlran los centres dt IIsificad6n primaria en 10'l hueso~ largos y del cr.inco. Tarllbi~n I~ gcnitales cxlcmos sc han de:slilmllado 10 suficienlc l'Omo par. ljue en la clecimosegunda §cmllOll pucda dcterm;narsc par medio del cxamcn (ccoglllffa) cJ sexa dcl ftlO. Durante In sexta semana. la..; asas Inlcstlnalcs prodUCf'n una twneracci6ft WMU' mlnosa tn eI cordOn umbilical. pero hacia la dllod&ima \Cmanl sc ~lracn hacia In clIvj. dad abdominal. AI fill:ll del lercer lJIe1i puedc desencadtnan;c at:llvldlld n:Oeja cn fetOl>

abonadoli. 10 eual indica aetlyKbd mu"oCular. Sin embargo. ~os rno\..imM:nlos 501'1 tuI

qurnos que 101 nladre 00 kJl,; pcrcibe.

pe-

En elrur.m del ruarte, y quinta n~ cI felO aumcnta de Iongiloo r.ipidamentc lfig. 6-5 ,. cUaUm 6-1) Ya1l6'mmo de La primer.l milad de lu. vida inlfll,utcrina su longitud V·N b de 15 em. aprollnlad3mente. e<;10 cs. nUs 0 mcoo.-; 1:1 mitad de 101 Ion11lOO del reeien nOll:Klu No obstante. cl p.'SO lIel f(\t) ;WAlenta plll.'O dUf".lIlte estc p;..'liodo y hact:l e1linal del quinto I1le1I todavia 00 alca'\I,a a 5IX> gl':l~. EI felo c~l;l cubicr10 lk ~c11o dclicado. 11:11110100 lanugo; lambieo son visibles las ccjas 'Y el cahdlo. OUl1lllt~ d quinto mes 10!l muvimlenlM del felo 5Ul'len M!f pe«ibidos cia· ramcntc por Ia madre.

Dur.lnlc 101 segundll m!lad de 1. vida inll1lluterinll cl PC"o f1:lal aumenta en forma ~-on siderJbk, sobrc lado en I€K ullm~ OOS me.-.cs y medio. cuaooo ULlquiere eI 50'"-" del peso de tcrmino (alrcdedor de 12tXl iI, Dmante el !luto mes el feto licne. al principio, aspeclo arrugado pur la fllha lk lejidu CIJncl:llVO ~llhyacenle y Sll piel c;, roji7J1. Un feto nacido dur-.mle el !iCXIO mcs 0 en la pr;l11tra mitad del stptimll lendr-j j!fan dlficultad partl Mlbrevivir AUflqllC [Illed.m funcinnar V'Jr;m ~i'lema~ de org:lnll~. el aparalo rc~pif1llorio y .:1 sistema llel'viO!'Il cel1lnll no !lC han difcrcncindo lu \uficicnte y alin 110 se 1m c\lnhll'CiJo la coonlin:ll;ion entre aml»i. En los d()~ lihimm. me\c~ M: redunuca 1,'1 contorl!o ~'urp"'f:ll del r~to com.., conSl.'Cucn~b dd UclXisito t.Ic gr.J..'i<,I ,ubcut;!nc;I (fig, 6-6). Ilacl:! 1,'1 final de hi. vida intraulerina la piet t\Iii l:ubierta par una ~u~taocia l)ra.",1Sa bIllflllucl:ina (vernix rn.'ieosl). c(ln~liIUida JlOf 10\ pmdue-lOS de >ecn.."l.'i6n de las gl:lndulas ~hat"Ca~. Cu:mdo el felo liene 28 scmana.\ de ooaJ, puede \Obrevivir aun'luc con gr.. n dificull:.ld Al finali7..ar cl nrweno mcs eI Cr:im.'\l lienc mayor circunfercncia que cualqllicr (lIm pane dell'ucrpo. hl..'Cho Importante pilra 'II paso pol' el canal del pant). En la fcrha \k:1

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ponanres emRS de cikulo. Se origiRa om complicac:t6n cuando la mup prescnla UM hell1OlT;lgia de coria duraci6n U~ 14 dfas dc:spucs de Ia fecundxi6n. como coosecuentia de la aclividad enw;iva durante la implanlaci6n del blaSIOCI~O(vl!ase cap. 3). Porello. no ~icmprc rc:sulta f6cil delcrminar la (< sc con-

sideran posmaduros. A veees es necesario prn:i~ la edad del embriOn u de un (clo pcqLK:ilo. AIl:umbinlll' datos sobre el oomlenzo del Lilllmo periodo menslmal con la longilud. el peso y oll'U.\ CIlracterislicw. morfolOgic05 few1es trpicas parol un mes detenninado del dcnrroHo. es posibk hllCcr unit cstimuc ilXl ntwnabk: l.Il' la l,..'ttuJ lIprollimlldllllel felo. Un panimelro t1lil pam csla dctcnninac16n cs ht tcO~f8na. que pucdc pmporc;llnllr unll mel.lida ellacla {I a 2 dfas} de 1a longitud VoN durante III septima II la dccimo(:uarta scmanu. Las mediciones que 'le efecttian par 10 habitual en la dCl..;TtlOSCXla a II trig6;ima scmanWi son cI diamctro hipllli..•.. tal {DBP~ la cin.:unferencia de II cabeza y del abdoo"ll:n y b longitud del femur. En cI manejo lkl emOOw.o es Importanle la delermilUlCi6n exacta dtllamaoo y la edad del feto. sum: lodo cuando la m . tienc b. pelvis pequeiia 0 el niflo presenla un defec10 rongenito.

"'fa. '-6. FcIu Ik 1 nlC>e.'l do cdal1 t:' posiIIlo IjUr "'* kw ..JtIn.,., 1\ 1C11.. Tocnc ~omoo; C\lftSl"'U.."'lX1:I

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C1l ~""P1'll1 del ."tlf\k"lI1 umbollclll.

ORlENTACI6N CL(NlCA Bajo peso 01 naeer Hay variaciones Irnporutttle!ea Ia longitud Yel peso fetales. y a \~ eslOS valores DO se CflTeSipnnden con 1& edxIaIroladn del feto tn semanas 0 mesc:s. La rna)"(\(" pal"lt:

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116

Eli/brio/OKra gfMl'ral

Tercer roes al naciminllo: d perfodo fetal y los dtjl'Ctos conginilos

de los fawns que mnuyen sobre la longilud y el peso son delerminadOl. gen~licll menle pero esul comprobado que los faclores ambienlllics Iilmbil!n lienen un papel importante. Se considcn que hlln !iUfrido retardo del c:recimienlo iDlrauitrino (Rei) los nlnos que 5C enr:ue1Kl'lln por debajo del I(r pcn:enlilo dd peso de: racintlenlo eiperado para una edad de geslaCi6n detennlluda. A \ttes 5C dice de: esIoS leorLatOS que son pc:quc:. i\o!; JlIIlI su edad, 0 pequrios pal'1ll Ia f:dM Kt5tacion8I (PEGI. fetalmente desnutridot; o dismadulm. Se estima que I de cada 10 mnos, apI'Oximada:nente. ha sufrido Rei y que pot'" 10 wnto tiencn un mayor riesgo de ~tar deficieocllS ne:urok)gicas.. malfor· maciones coogCnila~ asplraci6n de meconio. bipoghx:emia. l'jpocakemil y slndrome de dlficuhad respiratoria (SDR). La incidc:ncia es aJla en k:s Degro& qtJ( en los blan· cos. Los fllClOres causales COI1l(lmlden anomalfas crornos6IYUc:l5 (10'1: ~ uso de: agenleS Ic:ra&o&CnlOOS; InfCCClOnC5 congl!nitas trub&:>ta. c:itomega)ovlrJS. lmopillSmOliis y sffilis). problemas de: saJud de: II madre (blpertensi6n YenJ'ernv:dWc:s cardiacu y renaks); el eSllldo de nutrici6n de: Ia maIft y su nivel 5OCioc:ron6mico: d uso de cipmllos. ~J. rohoI Y0lnIS drops: insufiCJeocia pbccnt.na. y nacimieDlos rnThipIes (po ej., gemelo6. trillizos). Pocas veees sobfe\iven fetos pcqueOO5 de: mrnos de: SO) g de peso, mientm que k6 que pesan entre SOO y 1,(0) g puedetl vivir SM:mpre qu:: se Ie5 prcuen culdados adecuado5, LM mOOs pueden lIKltf a I&mino. peru ser pc:quc:fos dd»do a que: lUViemn RCI. 0 porque niilCteron pn:rnaI:l1tllmen1e. EI pnncipal flCtOf que prnm_ el Cl'tCim~nto dul1Ulle tl dl:sarroIlo I1ltts Ydespub dcl DlCimtenloes tI fkl(Wl!c crrriJnie.lo similar a tllSilllu I flGF.I), que l'e· M tftdos rait.ftkos '! lnab6lkos. Los tejidos fetales expII:WI JGF-I. y sus nive1a en c.I suero se: comlacKlaan con el crecimiento fetal. (..as mulaCioaes en el gtD IGF-I J'f'Oducen RCI. que sc prolonga lucgo del nacimiento. A diferencia del pcriodo prenatal. eI crecimic:nto poMWal C$ &pcooienlt de la honnou de Cluhrtieftlo (GH•. Estl hormona se une a su receptOf (GHR). que acava un patron de: tJ1lMd.teciOn de seftales. resultando en I. sfnlesl y 5C:Creci6n de lGF-I, Las mtjacionc:s en GHR produceD I'blillismo de l.llron. que o;c. cancteriZll pDf retatdo del c~imienlo, kipoplasia faciailIlf:dia. esclerotica azul y exteosi6n del codo Iimitada, En ~IOS indiVldutK, el Rei es leo;e 0 es" ause:n1t, debido a que la prodocci6n de: lGF-11O es depenehente de GH durante el desarrollo fetal.

mas

Defectos congenitos Def'«tos mnginllos, mlllrormadoMS COtlgentw y .nomaIias coogbtitas son sin6nlIl106 que se utilir.an para describir los tmtomos estrueturalc:s, de la conducta, funcionale.\ y metttb6licos que ya se encucntran en cI momento dcl nacimiento. Tentologla (del gricgo (trows. monstruoj es III clcOOa que estudilll"lit05lraS\omos. En un 2 a un ]% de los na· eillos vivos sc encuentrltn anOIT\llI{llS eslructundes impOrtllDtes y otro porcenlaje igual adi· clonal Poe n.:cunnce en ni~\ls al t1egar a los cinco ai'los. 10 que haec: on toud del 4 al 6%. Los 111lS\OmIlS enngrnitns Mill I;a causa princiJ'!'l1 de mortalidad infa.lit, 10 que repre,;enta aprolIimadamenic et 2 I'I' lk ,,~1:l.. llL~ mucnes infantilCli. Ocupan eI ljuinlo lugar como eau~a de mue"e IXI/end:tl ;nlll'~ lk los t>5 ili'lo~ y e~ un fll(.1or 4ue ctJl1lribuye de lIl;l~r:I ~ignificati V;l ilia diSC:lp:M:ill.1l1. N" IWIM'1I":1I11CIer discrimin.

117

La causa es desconocida en el 40 al 6O'lt de las anomalfu congl!nitas. Los faclOreS gc~iros. como las InQmalflS crom0s6mic~ y lB." mutaeione$ de genes representan almk:dar del 15%; los faclores ambientaks OClSionan cI ]()'I,. aproxim3damente: una rombina!::too de: innllf'ncias geneticas y ambiwlales (llereocia muhifllClorial) c:s la causa de otro 20 a 25%, y II gemdaridad causa un 0,5 al 1%. Eo alrcdedor del 15% de los reci!!:n nacidos sc producen aaomalIas elf: menor 1mpm-. tand•. EsIa5 anolllalfas csuucturales. como microtia (orejas pc:q~1IS). manchas pigmcnlarias y hendidum patpcln)cs oonas.. no QUAIn peljuido a la salucl del individuo aunqlE en algunos casos est4n acompanadas de dcfc:etOli mU imponames. Por epnplo. los niMs con una aPOIfIllUI menor lienen una probabilKJad del ]CJ, de prescnlar URI malformaciOO imponantc:: en los ~ IieDen dos anomalfasde poca importancilill pnbabilidad esde:1 10" y ascicndc: aJ 2O'J, en los que prescnWl tres defeclOi mc:nores 0 oW. Ptlr ki tanlo. eslaS 100mali. de: mcnor imponancia rc:prcse:ntan iDdicios para el diagn6stico de dtfrxtos subyacentes oW grona. Las anomaIiu del pabell6ft auneul.,.. que COffilituycft iodicadcJres de otros defectos. son facilmcntc: m:onocible!i y se obseMfl en todos los nib COd ~rne5 maiformallYOS,

TIPOS DE ANOMA.tlAs

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I..a5 .wrormaciotles se prodl.lCefl durante ]a formaci6n de las esuucltiras., es dc:ctr, duranIc Ia urgaoogincsiL Pueden dar por ruultado II falta complc:ta 0 parcial de una estrue· lura Q allcra'.:ione!l de su morf'oIogfl normal, Las malformacionc:s son ocasionadas por factores amblClllak:s 0 J;:c~i<:os, 0 de amboItipos, que lCluan indcpc:ndianemc:nte 0 en forma ~imult;ioc:a. I....lI mayo£ parte de hi; malformaciones 51: origilWl dur4lt1c II Ien:en • Ia octava .semaNt de Ia pstad6a. Las dimlpciooes provocaa aheTacionCc'l morfoI6gi!;a., de In estruetutas una. vc:z formadias Y5C deben a procesos dc:sIructLyos. lm acddenlCs \ll."Cul:ues que conducen a atresia.<; IDlCStinlllc:s (v6N: cap. II) Ylos defedos prodtICifJos pur blIrvhs amni6ticas (~ase d cap. 7) 5011 cjemplos de factores destructivos que: producen disrupcioDe.'l. Las deformadoon obccleeen a fuel7.ls medni!;as que moldean una parte del feto durante un pc:riodo prolOllglllJo. EI pie lambo, que se debe a !:I compresi6n en 130 cavidad amnl6r:ica. eli UD ejc:mplo. Con frecucncillla.~ dc:fonnoM:iones afeclan til sistema musculocsque· Il!tico y puc:den ser ~versibles en el pcriodo POMllllal. Srndrume se refiere a un grupo de anomli.lfas quc lie prescntan II mismo liempo y tienen una ctiolog(a especlfica en comlln. Este tennloo indica que 5C ha hee!KI el dil18n6s. tico y que se conoee d riesgo de recurrencil. Por el cootrario. Il!iOClad6n sc rcfiere a la aparici6n no aleatoria de dos lInomaHas 0 mb, que se prncntan juntas con mayor freeuencia de 10 que cabrfa esperur pur probabilidad l1nicamente. pc:ro cuya ellolO8'a no ha ~ido detcrminada. Son ejemplos Ile sfndrome de este tipo: CHARGE (colobomas. dcrectos cllrdfllcos, atresia de coanas, retardo del crccimiento, anomallas genitales y anomalfas del pabcH6n auricular len ingl!!:s: Colobomllfi. Hean dcfccu, Alresia of the choanae. Retarded growth, Genital anomalies and Ear abnormalities» y VACTERL (anomalIas verlebralcs. analcs. cardfllcllS. trllljueoesoUgicas. renales y de lll~ extremidades len ingll!s VertebraL Anal. Cardiac. TracheoEsophageal. Renal and Limb anomalics). Las asociaciones son imponanlcs p1Jl\luc. 5i hien no conslituyen un diagn6slico en sf, el reeunocimiento de uno II m;i!; de un.. de .'u~ eompuncntc~ promueve la busqueda de: los otro~ que (.·onstiluyen el pup..

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fmbrioioxio geueral

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I, La sU'iCcptibiliclad a la lcr~tO!!~nc.~i, dcpcndc liel Kelwlipo dt"l producto de la ronttpcion y lk e(;cun CSI~ c<~np()MeiUn !=cncliea inlCrJl.'luu ..-oo cl ambleille. T~nlbJbI es lnlpllflanl..: d l-'t'nlll1UI m:ltemu ~"'\If\ 1'l""f""'Clu alllk:tabllli\l1\1.l tic la dnl~a. \U rc'l~len !,;ia a Lllllk'CClllil y '>lrn"'1l11ll.:L'SI~ Oilltjuimi,·,... y nkllco.·ular~\ que plk"'\""" ilk:idir)o(lhn: d Ilr\ldu~'I" ,k I;, ,tll\, ,·,lCll'Il.

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2. La su<;ceptibilidltd 1110'1 lC'mtQa!l:nns Y:lrlll ~un la etllplt de desaf-roUo en cl momen10 ck III txposkiOn. EI pcritxlo md~ sensible en la inducciOO de dcfcc;tos coogtnitO!i es de la terct!ra a la octallll 5mlana..lIc la g~laciun. es de("ir, tl periodo de embriGginesis. Cada !i~lemll Ofl!dnico puedc tcocr una efilp.l 0 m:l.~ de susceptihilidad. Por ejelllpio. la fi~ura de paladllr puede producil"l'C en el periodo de olaslOcislo (dia 6). durolnte la gaslrullld6n (dia 14) y en la primcra CIlIp.a de los C!lIxJ70" de los micmbms (quinla senUlna), II cU:lndo sc c,uin foonando IllS lTestas p.1lJlinas (s~p1ima ,\Cmllna). AOcma~. en I,ullo que III mllmJllo c~ "'Ulllpklarnenle ~guro. 3. Las rnanifl"'lociOOC'$: de dC~llrrollo anormlll dcpendt'n tic la dosis y d tiempu de 6posiciOn a un ICrJtOgeno. 4. Lns leralOgl'11OS al1lian de modO'i tspn-mc~ (m«.IInismosj sohre 'a.~ tlutus y Icji. dos cn de-;urrollo para dar lugar I una embri~cl1Csis anonnal (pal~eni.al. Ln'llk' l'ani~IlJ(~ plletkn llrcetar a 10' pfUl...•..." mnk<'11Ian:\ .1 oioquimK'o\ l:"fIt't'ilinJlo; 1:1

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Embrivloxill 81'111'ml pOltogcni~

pucdc in'·olucr~r Ia muerte celular. la di~minuci6n de la prulifcrncion ceo Mar. u otros cOlllportamiento~ cclularcs. 5. La., milnifc,tildtlllC~ de desamllio nnormal son. lIlkmas de In muertc, malfonmlcion~. retarUt} del cf>:drni...nto y tntMornus funcinn~lcs.

AJ,lcntes

Terca

lilt'S

nlllacimiCllfo; rI pailJil1J fctal y los dl!fi'ctos cong,'lIi/os

121

cu~ndo.'Ie

pnxiuju cl estnllidu de Ius bombas llt6miclIS en Hiroshima 'J Naga~aki. el 28% abort6 y eI 25'.i' t1:u a luz ni~os qUl' murieron en el primer ailo de vida; ademd$, cl25% presem6 £r:lve~ anomlllills coo£enilas que cumpmmetfiln al siMcma Ilel'\'ioso central. La ...oldiaci6n es llImbicn un agente mutagcnku. putliendo dcrivar en ultcmciones gCnCticas de las cclulas germinales y 'us subsiguientes malformaciunes.

inr~dosos

Los agentes inft.'l:d()~O!\ que pro\'ociln anomulitls cong':nitas (cuudro 6-2) incluycn un cierto nurncru de virus. La rubCuht c, en gCllCml el prindp
se han dtSl.'ritu malfommciOites conse.::uliva~

ull! rnkr.:ci6n llllltema pur \'iN.~ dclloUrampi6n, parotiditis, bepaliti~, po!iolllicliti\. ECHO, c(}:<,ackie c inllucn/.a. Sin emll.1rgn. algunos esllldi()S prospet:livos indican que cl indice de mall'ormal"illllcs wnw conSl:Cuend:r dt: eslUs agentes cs muy rcdueidn () mrlo. Un factor agregadu coo resJll'Clo a CSIOS y Olms llgentc< inrct:ciosos cs que h1 maynr pane de clIo, son pinlgcnOli y se alribuyc inl1ucnl'ia teruttigena ~I aumento ti... la lempe· I"'.ll1lrJ corporal Odperlermial. En un informe. 7 de 63 (1l rA-J nHins con ancnccfalia. naderail tic nmdres con antecl'dentC); tic bipenermia en lu Ct:lpa de cierrt: de los plieglles neurlllcs en 1.'1 crnbri6n, Es inleresall1e sei'ialur que cn do, de C,IOS C8.'1tlS el episodlo de hipencrmia c,laba aparentemenle relaeion:ldo con un MOO de ,uuna quc tOlllti lu emharll7.ada y no con una infecci6n. La to~oplttSnlllsis 'J la slml,~ provocan rnulfnmlilciones congcnitas. Lu came pocu CI)· dda, lo~ animales dlllllesticus. e~p;=ciltJmelllc 1t1~ gatos y '0 maleria fecal conlumioadu. en la tierl"'.l. pucden Il"'olnspoflar el p:1r:~~ilo TIJ),'lIpllwI/a goU/1ii. que es un protozoaril~ Una de las prineip:11cs cilr.!ctcristicas dc la infe..:ci6n fetal pur to:
AllentCl' qui"micos Es dilicil valorar eI papel tie his agentes qllfnllcos 'J <.I.., In~ f:irmacos cn fa producci6n <.Ie lloomalflls en el ser bumilno. por dos razones: aj porquc 10. milynr parte de Ius c,luditlS ~on rctro~peetivos. y dCJX'ndcn de la memoriil de la paciente p'lrol uetcrminnr los anteced...n· tes rducionados con III cxpnsici6n a ellos, y b) por ta Gran canlidau ue t1rogus fanl111rculi· r.:a., que ulilizll la mujcrcrnbaral.OOa. En un estut.lio llevado a cabo por los National Inslilu· tes of Ilealtb tic los Eswdos Unidus se descubn6 que lu~ mujere.\ el1lbilral.Uda~ lOman 900 droe.a~ uiferentes. Clln un prol1l(1Jiu de .. por persona. Unicamente el 2W de las gr.'ividas no tnmo ningunil droga durante 1.'1 periouu de gC~loci61l. Aun usf. y a peo;ar del usu t1lfundido de u!!CnleS quimims. sOlo se bun idcntificado por su acciun t..,ruiligena sobrc e1 niflo al· guna~ pot:a< de las IIUllICTUs:lS dmga.\ que sc utiJizan durante cI cmharal.O. Un ejell1plo es la talidumida. medicamcnlo antiemetico y sunmfferu. En 1961 !>C ildvil1i6 en Alenmnia Occidenlal un aurnenlo bruSI:O de lu frccuencio. de amtlia y m('rom('lia (fulla tOlal 0 parrial de la~ exlrcmidudcs), unomulia, h<.'rcdituritL~ pot..'O fr...l'ucnte.< (fig. 6-7 J, Ello Illotiv6 que se cr.tudinran la.\ histurias prenatalrs de los cbicos afecludos y se dcscubrioquc mucha.-, mu· jeres habran recibido laJidomida 'II comienw del cmbamzo. La rclaci6n causal enlre lo.lidomida y memmelia se dcst.'ubri6 s610 por cI t:unkler poco t:ormln de lu anomalfll: de habcrse tra.ladn de un defet:lu de lipo corriente. como las malfonl1acion....~ canlfacas 0 el hlbitl leporino, podria haber p.1satlo inadvertida SII rclal'i6n con la dmga. Olras dmga.~ r.:on pOlenciallenl.logcnico son: l~ anlil1lnvulsi\'amcs difl'nilhidllntoina (reniloina). lieid(1 \'lIlproico y trhnetlldlonll. que uSiln Ia.~ mujeres epileplkas. EspeCfficumente, lrimet:ldiona y difenilhiduntoinil pmducen un ampliu cspectro de anomalfa.~ que conforman diferentc~ patmoes de dhmorfogcncsis conocido.~ como los sindromc..~ de la trimetadiunll y de 13 bldanlofna retul, Las hcndidums fadales ~un comunes en e~los ~fndru meso EI
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Adtmas de Ia.~ drogas llue hcmos consuierado con algtin dctallt:•.<;c n.·t;orniendll prudentill en el uso de otros cornpue.!>lllS quc podrian danar al emhnon 0 al fclo. Se d!..·,ulcan I:flIn: dlos d propilliouracil0 y c1 )'OdUI"I1 de pot:tS1O (bocio 'J rclardo mental): la C!
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TrrCf'r lilt'S ttl naWllielllo: tI pt7"iodo fetal ylas defrctos cOllgbritos

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Facies en el sindrome alcoh6Uco fetal Rasp cIist,nli¥l»

Rasgos a'lOl"i1ldO$

l:m3 (~dcra); I)., -.ulfamldlh O,....-mlctCrw;): el antideprnhoo irnlpr.lminil (dtfllnnaciOfll~ de los miembros); la~ letracic!mlb (anomalias de Jill> h~ y dc k~ dicntesj: 1aI; 3nfcUllt\lna.~ ffisUflUi en la Cli~1dad bueal y allOffi1ilia.~ cardIO\lilSCUlan:'I.) b quinmJ (\tWlkral Pur ulti. mo. Sf: rna Kkl KUffiulando ev!dencla de que 13 aspirina (salicilaIOS). 41,1I; cs tl fiilmdoo que <;c: lo~ COR m
111 d dtsanuIlo del feto lit Sf: emplean grnndes OOsl:'. Uno de los mayores prubkmilS de la sockdad ac1ual cs ('] dtt"lo iJe drogn laIn como la LSD (diclilamida dellicido liSo6!iro). Ia pcp tfcncK"lidina. "polvo de 4n£1:n. manbua· na. akubo{ '! ~ina En cI caso de I.a LSD hay mformes de anomalia~ de w. elltremKbdell y malfonll,*:i~ del Ml>tema nerv~ Cl:nlral. 1'0 obstanu:. la plllfunda m'IMOO de mi... de 100 pubhcaclOflC:!l pemlltKillegilr ala l·on,..lu\i60 de que la LSD PUr'.a. en dUM\ roodcr.ldls.. no Utllt k"CMJn teraIUgena Y nil oca'KJna dai10 ~octico IX igual modo. f,lItiUl prueb;b cuncIU)C1lles &1 efccto terah~no de Iii marihu;Ll\;l Y1a pcp En cuanto. iii coca!na. ~Y IOfOf'lT"K$ de qut l:31I§I un nlimero de anomaliib ron~nn ...... prob;llHcllltnlt dcbIdo a su aa-i6n cornu \'a.'OConsuictOl'. que lle\'a a Ia rnpo.iilEli~le una ZiOciacll.ln bien documtm:rd.1 entre la Ingeslloo de: alrotlUl en la Il\:IlJfC y lOb anomalias conl!.:nllib del bljo. E...tas malformacM)f"J¢>. junto ron d reunlo mental y la falta de crtClOllCnto. C'flmpoAtn el lllndromol' akohOiteo £etaIISAJo', (fig. 6-81 Aun d consumo moderado dc Ilcohol durante d tmbilr,uo pucdc:: resoltat pcr]Udicial para d desarrollo dcl cmbn6n El 5t\(ema nen·I(JN) ~nlTal c.. paninJI:mnente seJ1\1bk al alcohol. pudll-ndo. a patllr de la txposll:i6n a c'>le. gellCr:u"oC tl':a!>tomos dtol desa~1o neunl rtllKiooltdOl'l ron el akoboI. La 1l1CIOCl'll'"ia del ..indrome ak0h6hco fl1.al y de It:t- lr;KlollM"6 del desarrollo neural Jtlac~ oon el ak:uhol. en coojunlO t... de I en 100 nacidtl'> VIVO'. Adem'... d akobo! ell b prindpal causa de mardo mental. EI ronsumo de labHo 00 ha sKio ,inculado l'Oll defeclO\ congcmlt» ImportantCi. Sin embargo. d taOOquismo contrihuye al Mardo dellTCClm1Cllto mtr.autt-noo y al pano prt'maluro. Tam~n Ulslcn eVldeocias de que oca.~lOlIa trasllll'TlOS de la t"UOOUCla. Sc tkn'lOStn'I qllC la tsolretinoin:. (Kido JJ.cis-n-tinok'Ol. un ~Iogo de la Vilanuna A ocasiona un cuadro C'.Irdctcrislil"Udc nulformac;ooe) dcnominado rmbriopatia pur isotn· linolna 0 por ,'itamina A. Esta droga em indlcada para ellrJlaJlllent'J del acne qu!stico y (lim dermaloslS CrolllCllS. pem cs a!lamenle teratOgen:! y pu..'\lc pnxIucir pr.iclicamenlc l~ do tipo de malfonnacionc:s. Elu!>O 16p1l."U de rcuooidcs. lal como elrclll\OlIO. pOlCOClalmenIe puedcn provocar anomlllfl\.~. A pesar del re<;ien!c apoyo p;lra el u\\) de compleJO! muhivilamimcos que t'Ulltenicn acido f6ht·o. hay cOllsenso de que 101 sobredo·m de wplementos villlmfnicos pucdc str pcrjudic;ial. lkbido a que la mayor pane conlLene 11,[0} UI de vilaminu A. Es l.'()II!rm·ersiall.jue do·ds C' poIcTlI.:,lIlmenlC perJooiciul. pen, la mayorllt ~ 1m. clcnllficos eslan ~ acucn.lo en que cl nive! ull\br:JI para In lcralogeni"'idad C~ de 25.OIKlIJI. )(ormonlls

Agtmt$ andmRI",w.~. En el pasudo. lo~ progesl:igcnll\ ~intctkos.loe hall emplcatlo COil Frrcuencla dUl"dntc la ji!('stacicin pard prc\'emr cl abono. Lu eti\I('f\III.t y la nllrch~lerl'na. antbas rn\b-estagcnos, lienen apreelahle acliviU:Kl androgenlca y c;listen infonnes de muchO'l CIISOl> de ma.·lt;ulillllaciUn lie I,,,, J;l'nitales de c.mhriono..·' de SCX\I fcmcllino. l.all m\(Jnlalia., Cl.lnSISticnlll I'll aumcnh' ,kl v"lul1len Ucl c1itllrh a..... l(:j.-Klu tl)O IU~I(1n lk ~t;KIH .;m:lhlc de 1m. phl1!Ol.'\ 1;lIti,...•.....·nll;lk..

Fljt. ... A_ Ra..ll"'" c"'A"lm~ de lin nil'lo COIl "rno.lrume .kollUh~.... ,,>h..I= fet:l.1 'I"" I'""".... a """,,11oo; de k~ no.91:'l Jt/laJadtlfi til .. I dJbujU. I..T lkr"",,,,, de I"" lllio,.~n""", yC"~rd,O\.. <culan".

rela!.

B. I"ill" ron .rndron",

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E>il"" ~"io,:OIi lanlOil!n pucdcn Ie_

I'lld'J('l"iuw·. LO!> pel1urbadores endOl.'rinos son agcnle~ cl(6genos que nllcrlieren cun las acciones rcguladoras de IllS hormonas l.jue conlrolan cl desarrollo norlIlal. La Ill:lyur pane tie t'JoII)!l agcntes frecutnlcmenle imerfiercn con la acci6n del e~lr6 ~CIMJ a Imvcs de Sll recepillf, (·ml.-.:mdu anomal(us del dellarroUn del sistema Ill'rvioso central y dt:lu......·(u reproduellV'1. SC \;lh..· dcMk huee un liclllPO lIl1C cl dictileslilbeslrol. (Stn"';l'OO sinlelim que 'Ie U,,1/);1 pllr:II'l\'\cl1lr d :lhlll1n. aum,.. nta la fl"t'Cllt'ocia de carcino111;1 dt.. la \'agtna y del cwllil JJd IH,'f!"'11 11I1111'1\'" IllIe h;thiau llido l')lpuc~las en la clara i nII;ulll'nnJ u,., 'u vida. Aocm.i\. UII dn,~IIIII"n "III-,f\' ,It· l',1.I' mu;,"Ie, flR'M'nlii t1i\fllnl'ilin Pl'rllIl"btjdv/"ts

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J24

Embrioloxfu Sl'/II'ml

dd n~:lnismo de 101 repmduui6n rJcbida, en pane, a anomaHas con~nila.~ dd ulero, de Ia.~ lroolpa, )' rJc la pordoo .wpcrior de la v01~ilUl. 'f\otmbiCn puctlen R'suhar afeclndos pUl' en ~~JlO"lci6n e'Il d urcrn. los ~mbrioocs de sexo ma.>;culino, como hll quecllldo oomproha. do por cI :lumenlO de IIllOlna1fa.~ de los teliliculos Y lI. lr.wb de rewhados lInOI'J1Uk's de k,~ anali.. i~ de liC'mcn tn e~os Individuos. No um.lanle. a difercncia de 10 que ocurre ~n [a IIlUJf:T, los hombre1> nu prc.;entln tna)Ol' rie;go lk: desarrollar cllf"Cinornas del up;:lrnlo gcnital, ACIll:llmenll~, los tsU'6gcnos ambienlaks son una pn:ocupacioo, y liC' es~n rcaliundo uun~ csludJos pan Qelcnnmar ~us eft'CIOS sobre d no nacido alin. La dlsminuci6n del numero de espenllitowidcs y cllWmcnlo de la incidencia cit canceT I~icular. hip05padib y atras unomalia~ rJclttxto rl'pruducti\lO ~n hon"l3JlOS. junto con aoomaUall documcntllda!. del ,iStl..'1IU ne"'Ioso C'Cnl~1 (m;tl,(:ulinizad6n de ttltbros femeninos y feOlinizacHWl de ceIl.'brns nwsculinos) en atras t$pl.'CteS con alln grado de exposici6n ambie:ntat aUIlll.."fttarOl'l el cooocllnienio de IlK poo;.ibk.'S t:fcet~ J'lOCI\'OS lk eslOli llEcnlcs. Muchos de clltl~ pro\iencn de quimioos u!kKlos ton prop6silO!> IIlduslriales y C'QIOO pcslicida'l.. Amif/JI,"ptiIV$ tJrof~li. las p11donas lUlUC'OCtCqJlivas. qlle coollenen NnigcOO!> y pmge"t~CflU). titnen Q(W\-"ftlcn"lefllc: hap potencial tcr.at~tnic(l. Sin cmba'lD. dadoque otr.l.~ ~ como 1.'1 dU~llkstllbestrot. producen anomaIlas. 51.' debmI ~pcndcr 1.'1 uso Ii: anllCOllCl..·phvos ornla ante Ia SO!qlCCha de un enlbllrozo. ConUUtI'l. Sc: ha cornproh1do rcpclidamtnte por mmio de ~xpcnmcnlll:5 que Ia llJJtI.anl io)'ttCada 1l11llk/na) y C'OOCJIS ttl dctl:rminatlos periodos de la pttt\c"l. aumrnla b fflX'Utneta de fisu~ lk patadar l"llla desl:entlL-nc:ia.. Sin mllxugo. h:lSUl d ~e 00 :.c dcmcN.rU que 1:1 COIti-onJ sea un factor ambicntal que c:aU'IC fiSUJ1l de: p;dadar t'I1 d JIr...... hull1OlJ'lO Enrtrm~ad

maltrna

, DiaIN'tS" US alltnlCionc:Ii del OlClabolismo de los hidratOli de cMbuno dur:lAIC 101 geMilci6n cn Ia I1lO1dre dlabttlCOl aUIlIenlan Ia rrecucncia de mortinalO'>. IllI.ll.':Ae neonatal. lactanIe:- anorrnalmeole Votndc$ y nlOllfOl1llaCionl.':s congenilui. FJ ricsllo de malftJnnOICIOOC!I ronit:ntla.\ l'1l los hi,.~ de lIluJcres dmhCtlCaS es de tItS a cualro \~~ lIlayor que cn 11 deSl.ocnderJcia de mUJCre~ no diab~(lCOl~. y!le h.;r, comunicado hasta un IIlYk cW\fllJo 101 enfenTll't1.ld de 101 nladte tunia ~ido muy prufongada. Sc observarun dhcrsas aoomalias congenital.. il~ c1u)'endo la dl,"i\CIlCShl caudilll (siltoomclial. No'>C cax..'Cn cnn e)HlClilud los faelores qlle oca.-.iooan estas dcfonnacionc.t. :lun cuan. do algunas proe:bas IOdtean cleno p;lpcl de 101 Ilhe:nK"i6n de los nivdcs de gtucosa y que 1:.1 Insulin:.! 00 Cller;:U6gcnica. En eSic scmido p;l1l.'CC quc existc una relaci6n impomnle enIre la grJv\.-dad y la durociOO de 101 cnfcrmedad tk: In lllad~ y 101 rrecllencia de mallormllCi(). Ill:!; cn el hljO, AsimislIlo, e:l control estricln del mClabolismo male:ITItI ~'OII insullooleraptll agrcsiva desdc antes dc la ClJOCcpcl6n, Il.-duce ta lusa tic unumalas cungenil:l.'l. Nil obsmn. IC. eSle lratamlcnlO aumcnla 1:1 frecllcncia y gra\ed:wJ de [os cplsodiOli hipoglucnnkus. Sc ha lkn\O'>lrudo pur mclll<J de nUIJl([l)SI.lS cMudios en llo\ma[es que durJ,nte Ill~ clapa, de ~a,. lru1acll.'in y lIcuru\acilin, los elllbrionc~ de mamfrerlh dcpenden de la 8Iu,,'U'll ~'OIIlO ruenl.: de eocrgfa. de modo que e~lo~ cpiM>llius de hipoglucemia. aunqato ~an breve!!. son terUlt; genic\,~. En consccucncia sc rcculllicnda prudcocin ton d manejo de III mlljcr dlahClica tombanu,aua, En el COI~O de dlahcl~~ no in~uliOlKk:pendicnte M: \Xleden l'llIp[ear ltgentd hlpo. Rlucendanlcs urule!1. f~~los ag..:nlcs inciu)'cn IllS sulfolJilurca, y las biguanidas. all1oo.'> ron. ~idemdas IcrJIL·lgcnlcas. Frl/l",'f'IfIllUI';lI. La_' Ill,lllres CUll fcnilreloflurill. \.IUC I'n'oCcn dcficiencia de la enlima fcnilalanin,1 t\ldnlxil.\~J, prc'>ClII:m 1111 aun...:nhl de [<J.~ cUJlccnlraciuncs ~cricas de fcnilal .... nina.....u)'u ri(·~I!.'\ ~'\ d lie .1.11 H lUI lUI lIiilll o.n n:I:UUo IIIcnla!. mll'm~'d:llia \' .1..(1..... 1<1:'<

Terccr IlIC$ nl 'Iflcimil'lllo; j'/I't'rfodo fetal II !(I:i; d('frc'ff~

fOHghritos

125

canlf",-'OS. La!' muje:rcs que pad~ csta enfL:llMdad. rtdllCen el nl'SKu dl' fcni[ttlonunn pa~ sus hijU!> a ni\oclcs o/:Jservados en la pobhlciOn general. $oi proctlcan una dicta l'Oll bajo conlenklo en fL'1Iilaiamna anles de: I.a ~pd6fl,

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C.n:ncias nUlrkionales

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Aun cuando en aruma!es de: labor:ltnrio sc ha eomprobado que muchas derlClcllC1as nutneionales.. sobn: Indo \·itamfmcas. loOrIlcr4logenKll... no hay pruebas COOCIU)'l."fIICS de: que 10 ~..n cn cl scr humano. Coo exccpcl6n dd crrtlnlsmo cndCmko. ql.ll.': I;wrda rcbcm con la carencia de ~odo en Ia madre. no se holn dc..rcubicno en cl 'iCf' humano anilllogiin' de II C\PCriJrrnlOlCi6n en animalcs. Sin emba~o. hts C\'idencI~ ..ugit.-ren que I. nutrici6n maIcma dcfw:ientc anlOi y dul1ll1&e d Ir.msrurso de: la ~estaci6n l'Olllribuye al NJO peso al na· dltUcnlo y a drf'tetClS con~iIO!i.

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Hipoxia La hlpoxia causa IfIlJIYI
b.. "0 it h:I comprobado wdlo cs vlilido ~n para cl a.cr hum:mo. "'un cuando los DI-

que: nacen en zonas b:lstante: clevada~ suclen pesar menos y 'Cf raW; peqllel1o:!i que kJs nacidos a ni\ocl del 0\11'. no SoC ha olJM:rvado :llIJrrnlO de Ia frecuenci;, de:;mumaIias COll~t niln, Ademis. lall mujem COlI cnfennc
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1'o1etaks pcsados

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llaee uoos aiios.. im:eslJgadon:s ltdVlrtilTUn en Jaop6n lJuc cit-no numcm de mujeres cuYI dieln consLSlia principalmcnlc m ptSCado. habfan dado a IU7 nlOOs con sintomas neuroI6gkos multiples St:lIlcjanl~ a los de 101 pmllisi~ (:cR:br:lI EslOOIOS posteticlres revclarun lfOC [os pcscados: cOl1lcnian unu conccntraciOO anonnahncnlc ~~nde de mercario ctrginico. que enI dcIT:lmado en lao bahia de Mlnarnal:l. YOlflb Irua.~ C'O'tera.~ de Jap611 par gr;m_ tic.'> indu$lrias. Muchas de Ib mUJl'n"S no rnsentllb.1n ~nlonllls. 10 cual Indica que el reto era I~S iCtlsiblc al mcmJrio que 101 madre. Ell kill 1~~11Jdo<; Unido.'> ~ er«'luaron obsen'a~·100l.':S: arU~as en un caso en ~I cual se hiw aspc",i6n de Ia.~ plantas de: male CUll un fun!!idda qoe: ronlenra mcrcuno. !Ie dio como allllll.':nlo d mail a ce:rd05 y ]a Cll1'tlC fue consu· mlda ulteriorm~llIe por una l'Tllh:irvada. De rnancra lIfI~loga cs prob:tble qUI.': en lrak varius ll1illarcs de niTlos hayan resulladoafcctados despu6; q~ Ill~ madre~ comlerolt ctreales lrd· ladlJ'!l ~Ul fuogicidus que conle:uian rnert:urio. Se ha rel3Ciunado cI plomo 0011 un aumenl" de III lIsa de atMmos. rclan.!u ~I credmien10 y lraslornos ncuIU16£ico~,

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\1t:D1AI)QRES DE LA TERATOG~:Nt:SISMASCUUNA NUlllcruso~ CSlUdios

han indica"'n que la ,,:xl'usici6n a qurmico~ y a ulnlll agcolCS, coUlO elitmltuSOurca y r-.ldiacion. 1:JlICLicll Il"wocar mUlacion~s ~ll las ctlulas gcrminales ltlaJiculinas, Las invcstigacinnc~ l']Jt.k·lltllllllgl"'" h:.J1I rclucinnndo I~ ocup,lci6n patcm:l )' 101 ex posiciOn a IUcrcurjo amhiclllal.l,lllllln, ~lIhl'lIIC'. nknbnl. humo de: cigarrillo. y olnlli wmpt.lC.,I,IS. ~on abor1o "~]Jout,in~'\I.IJ;IJ" ,Jl U:I\'l:r y ddcclh~ cnnl'cniros, El rie.~~o de 1,'lter hi}!!> ,'on dercel!'" tk la~ 1'\la'lIl1d:~k, \ ,1..1 Illllo' IIl'Ur:11. y ,fndnlll1C u,' nllwn (".~l:l

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aUI1ll:flIadu \-un lJ o.:'daJ PJlcrna it\,Ul1.aw. Sorpr~ndelll~m ...ml'. humhn." jlht:Ili..'l> (lin !I'Il.'lIm de :!O an....... po,......,. lalllhiCn un ri go rclalt\-:llllCnle "hill!..' ....· f p.ldn-" lie un hilt) (un de· fochllo cong':mll)o', A pe.... r do.: I.IUC \ hajn d rn."go de Ik<.ouTOllu d..' IO\lo.:tl.Lu.l rncdiaJII pllr d IMdrc. 10'\ dahl', _AdM.-ail ll,ue c.. reJ!. 1.A~ n....'Cafll'nll... 4110.' ~Cl'll.·mn 11I.\llld.1ll indtl~cn 1r,ln~fcr\'lKlllll.: arenl...... :.II nUIJI, ,nc,lk: l~lul..l' gcnninak.", ) lJ llUIJrlll11il !!COOnKa II.! 1llCIda rd.d'l:! de Eeoc" rnatcrtlO!> Y pIIlcmo-.,.

ORU::NTACI6, CU,\ICA l'rnend6n de los defulOl'i conginito!>

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rocun.Lu- '111C rnuchos lta-itomo" l."'gcntIOlo ~-cltn ~"\cmf\C. Pur

tjcmpkl. k" l'OOlpkmcnt(k<, de )ill 0 agua)oo.bia ('fC\ I,-nell cl n:tard'" Itl(nwl) !.t, de· fllOTlaciooc, O...:~ qllC ;lI,,'OI'llpa~an 011 cminl'imO. EJ l'Ontml lIYtahUlKll c.'.lndo de 13 mup diiltiu":i1 0 fenik.-ctonUnl:a aMes do: 101 Conc..- pcMlIl reduce Ia fn..'LUCrll;ia de tkr.:.:· 1('" do.' ucimi..:nlo en k)) hJjt)\. 1..0\. complemealos tit- folale di..m,nu~cn Ia fmlltocia de dcf«.10'1 dd tuho ncur;U, (0lDl) e'oplna bffllb) iI1lCoccfaha. La ah<;,lme..... ,2 de akohoI )' ocra~ drog;6\ durante tod08 los pcriodo!; dd embara:t..o Ium'I que Ia IQI.;ldelk:liII de de· f('l.1'''' ":'\flgCnIJO!> \C'iI menur lin denorninador cornun para Itmi b,;, C'Ir.ll,-g.ia.~ de ptt. \eIlCK'fI ft COflK'nl.af b.., Int«(\cncIO'~~ pn"\iamcnte II Ia C'tHKt'pcit'i•. Dc e-.ta fflfTTlill. laml'!l!.'n'..: I'UCtk iII)'lIlW" a prt'\"l:ntr el bajQ ~ al nacer b Im!"ort:mt... que el m&llctl, l;ualkkJ f~-ete al~lin fann3.:o a Ul\;l IllUp CoIlk: :.c cn· cuentra en edad fmil. .,:onsidere 1J. ~..... ibilidad t.k <."mbMrazl.l}' la ICl'[email protected]":I0Il1 delcompueo;lO, En 10Iri lilllmos Iit:mpoo. han I'\a{"ldtl cenlenarc~ de: nl~O~ con ~rJ.~C' t1dectos crall,:ofa,..; ak,. canifacos y delluho nr:ur:tl prodU(\~ pur minoidl'5jrmhriop,:Itill pur \ ilamina A I. L~IO"O compuestO'i o,e tmplcJ." en ellr:tlilmiClllu dd ac~ qui~ll· ro (i<.otrclinl.lfRJ.. 3cKio 1311.:.1-\ roedcn e;;u-.ar anomalia.," Corntl la' JYJ.t'iclllCll COfl acne JIOf III gcner:tl 'lOn ..to\enc,)' pll«len tencr una m!a ~xualmenlC 3Cli\3.. dellen u-.ar C\lo-. .. ~ente~ (Ull mu· eha prudcfI,.:ia,

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Diagnostico prenatal di'llIl1lc de \;lrim 1Ik'lndm para n,llu:1r l'I UCcillllCntll y d d~"ilfM" lIu del I"clll ...Uc1lllctu. F.,tn, 1('('lIll'a\, l"llmhill:I(I;I~, pernlll..'n deIO:~\lIr malfurlJlilCinnc:.. (IIml11alfa~ cWllIu'(\miea' y l'I ncclIl1i l'lIl11 dd fl:ln en gcr,,:r:i1 I.l proCCdtnJll'IllU m~'m" Iraumalicu ""-'lOde", cllll' c, la ('('ogrdfia....n la ("IIJI 'C empJcd el ultnl\\lnldu l)lIra ,iht~·· l!t'r i,ml~cl1l" dl' 1:1 pl:ll.:cnta) del felll. Mc\lianlc ... 1tlarridu llltra"imcn '
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Tercer mes at nacimit7l/O: el periodo jet'll Y 1{1$ dtf«tos congerlitos

EmbriofogfQ gron-al

QUa ~nicll se bast en 18 <:Jb!,enci6n cIr: un lro1.O pequefio de tcjido de n:llosidad coriOnica (bi~ de 'tHosktad cori6nk.). Estc ttjido conticnc numerosa.~ celulas fdale!. en proceso de divisl6n ripida. en IL~ que pucdc efeenwsc eI wllYS inmcdi.lo de aoomalias CfOOIClI56micas y bioqu£micas, como ioI; Crr0f'C5 cong61ilos dei metabolismo. EI mCwdo ofrecc: las Yefltaja.'§ de qut puede ~a1i.wse en los primeros perfodos del embarazo 18 sema· I\lIs) y 11 rapidez de los estudiol> cclulares pucsto que no es Jlf"Ct'SMio esperar cl rtSUltado de los culrivos. Es C:OIlven~le 11 pront. ddccci6n de anomalfas en el (:as() Ie. y par obtencl6n de rnuesuas de vdlO!:Ml.yIt:s roi6llicas del 0.8'1.

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lales como el de la rub6:>la y cI cilomegalovirus: las radiacionc:s: flirmac050 cornu II laIidomida. la aminopterin&. 105 compuestos anticonvulsivanlcs. antipsicOticotl y allsiollticos; IllS drogas llamudas liOCilb. como II PCP, el tabaco 'J el alc0hoi: hormollM, per ejemplo, eI dietilestilbestrol y la diabetes m:uema. Los efeclos de los lerat6geoos dependeD. del po-Upo JDaterno y del fetal, del periodo de desan'OUo en el momento en que Ie produce 11 exposiciOn. 'J de: II dosis Y d Uempo de upoddO. ai_genie. La mlyor parte de las anamallas coogtniw se producen durante d periodo de emb~ (perloclo lenItocem00, terca'a _ octaVI smw:lal. pero eI fClO es sU.'iceptiblc tambiCn en etaPM ....If:riores 0 u~ tel KRs. de modoque ningUn periodo de la gcslaci6a est8 compk:wnm1C cunlO de ricsgo. Es posilMc III pnnnd6n de muchos de:fectos conFnilOS. pero 010 depende del inicio de mcdidas prevenU\-'U ante:s de II conccpeiOO Ylaloma de conciencil par parte del ~ Y de las mujefts en cdad fbtil, de los rie.~p inherentes. Existen varias tecrlicas de CSIudio Jnrt:llal que rocn"".,,,nde""n: ocop alia. lUnntocentesis y IDIMSln de nlbidacl coriOoka. Escos proc:cdimicnm5 sc llS3Il para delenninar el crecimiento placentario Yfetal YdttecW anomaIlu conpilas y anom:t!ias aomos6micas. En rcncnJ est4n ~ 1105 embarazos de alto rioJo,

F.J perfodo fetal Sf nlit'" deMIt Ia nona semUD basta. d lUIcim.iento y se caIlIClerl.l:a par el ripido crmmienlo del cuerpo y II madurxi6n de 105 sistema~ organiCfI:S EI CfeClmicnto en IongillKl c:.s especilllmcnte nouble duranle los mc!iCS tercero. cuano y qUinto (5 em par mes. aproximadamcDtel, en tanto que el aumcnto de peso e~ mAs lIamativo duranle 101> dol ultil\lO!i meses de 13 gcstaci6n (700 g plIf meso aprol.imadamenle) (cuadro 6-1 I. Un cambio sorprendcnte ~ cl crccimienlo n:lalivarrenle lellto de II cabeza. En eI terttt me!\ IJcne aprolimadamentc III mitad de Ia iongilud v61ice-nalga. hacia eI quinlO IIICli e11amai\o de I. cabeu rcpresenlli alrotlcdor de un lert:io de: la longitud \-'tnice-W6n Yen eI momento del nacimiento. un CUInO de bta (fig. 6-2), Durante eI quinlO mes los nxmmienlOS fctales son ~ibidos c1anuncnte par la madn: y eI leto iIC halla cubienl1 pur un fino vello. Un felo nacioo durante eI seAlO mc:s 0 a principM. del stptimo tcndni dirM:ultad pnra sobrevivir. sabre todo porque eliparato respimlorio y eI sistema ncrvioso central no se han dircrtllCUldo en graUo suflCiente, En general, III duradoo dt bl ~UIci6n pili'll producir un feto de lbino se \.'Ol1Sidcrol que es de 280 d(lI5 0 40 semanas despud dtl primer d1a dt la 6hillll roenstruadOn 0, mas tXMC.tamente. 26fi dia5 0 38 semlnas despues de la recundadOn. MuchOt; faclores puakn tcoer intenlcd6n eon el embri60 en proceso de difercnciaci6n y de crecimiento. Sin embargo. el resullado no siempre es una maHormacioli maeroKOptea. En algunos CItSOS, el ageOlc leratogenico eli lalII611ico, 0 pucde afec11lf de manera tlln profunda a un 6rgallo vilal del embri6n 0 del fClo, como pari pruvcx:ar su muerte. En Ollm Caso!i la influencia ambienlaf cs tan CSCIlSll quc cl embri6n 0 cI feto I08mn sobrevivir, ilunque resultcn afcctados algunos sistemll!i org4nicos. Esto plll:oe ocasionar mardo del u!clmk:nln parcial 0 l.'Omplclu, 0 una alteracl6n funciomll como el reomio menlill. Son conocioos t1i\'l.'l"liOS Ilsentcs (cuadra 6-2) que produ\.'CfIllI1Omalfas cOllgcnilas tn el 2 "I YJ., :.pnlldmadanx:nll·, de ltlllils klS nacitJns ViVOli. E,<;los agenles incluycn Ius virus,

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PROBLEMAS A RESOLVER RESUMEN

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I. Ua lffiRiocmksis ~a rifras devadas de a1fafetcprotelDl.. i.Q.X deberia incluir d dlagn6stico diraeucial y c6mo podrfu establecerse el diagn6stic:o dermitivo? 2. UIII lOOp de 40 aiios tieae un embarazo de oeho semanas. aproximadamenlC:. ,Qui pruebas exisren pan delenninar si Sll hip lime srndrome de Down? ,ClQ.Ies 50Il las venlajas de cD. UIII de ~ t&:aictJ Y \:U'JeS son 'IUS nesgos" 3. ,Pur que es Imponao&e detcrminar d escado prenatal de un Ilillo? I..Cuab.'lOO kl5 IiJctores matcmos 0 famil_ que podrfan plan:ear preocvpacionesacm:a del btencstlJr det nii\o par nacer'? 4. i,CWJes son los factoccI; que influyen sobre I. acci60 de un Imt6eeOO? S. Una mujcr jo'iOI que se encucntnl en la terrer.I semaN de su ernbarazo desarroIla fid:tfe de 40' C pero se nqa a 10I1W" mcdicamentos porque leme que las drops pelJoojquen a su hijo. ,£5 esc corn:ctO? 6, Una mu~r joven que est! p1anilkando formar una familia rttibt informacm so1m: cllicido f61ico YOlm vitaminas. i,Podrla tomar un suplcmento? y si esto fue~

OOJn:(:IO. i,cuando y cu'nto deberia tomar'? 7. Una mup joven diabt:tka insulinodependiente desea progrartIllT su nllllemidad y Ie preocupan los potenciales efectos pe~udiciales de su enfermedad sobre e:I futuro hijo, i,Es vAlida su proocupacl6n? i,QuIS Ie recomcndarfa?

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Cam bios en el trofoblasto )

IIJC.;l cI ~\HlHt:n/U del ....llunOO Ill'..... d Imrobltilo ~ l':1rac1~-ri1;( por ;(humlJnlC') wIlo-,Wdc~ )4'\:uOO;an....' ) ICn:i,ma., l.fU'= k "'an a."'fll--":10 r.KIiatJIl 111,. 7- I). I.a., \dkNllatk-\ c~l:in aOk'lada~ ~'n d mc"OtJernMI lie 1::1 bimin.a roriOnia y '0(' u~n (lI.'nft'rK.'"'J.'I1l'nlC: a III tk.'u"'ua malerna pot nk-uio tk' loa fnlollura nlo(ro(obhil.lka ~'UL'rna La :-U(lI.'Tndc: lie 101.' \C III1\.J;Wc~ ~""la fannatl" pow d "Ok'il'II, que dc\(.-;tns.l "WIn: una capa tk n\lula.\ c'Wtrll(I"'I.~lka,. la~ cu,tk,.,t 'u \C/. cubrcn La parle l"l.'nlr.tl tid ~mMI \,,'~-ulan laJo In): 7-2 A ) n. 1:1 ~',Icma capllar '11K" \C' d..:loiIrrulla cn el L"l.'nu'O dc II)!, lront.~ tk l.as \dlo~,t.bd..,\ pnlOlll '< poMM.' ,'n c..nlOlelu COIl I~ capllarc~ dt: lit lamina e'If1IHlic:a ~. oJcl po:diculo tk· IijJulln. In ,u:,[ "':1 llri~o:-n OIl \1'ICIl1.l \ a~,,:ulal Cllr.lCIIlMon:l1111 I \·eJ'iol.' 11~,

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circulaCllllll..'~

Corion frondoso. y decidua basal

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hi, 1,1' jll"IlI,,'r;l\ ....·'".111.1' ,I.' ,k,.ur"l1". 1.1' .·"11",,,1;,,1.-, l'lIh"'!l I" '"I.. .·rli, Il' lil'! ," ...." 1I1 t I t~· 1 I I \ II k',I" I., 'I'''' .1\ .,,11,1 Ia ~ ','" a",,,". 1;1' wIlt I\"l:llk, ,1,,1 I" ,I" ,', uh""n>ll'u "~'" 'II 'h"" 'Il"" \ " \ I'... "h, '." I",,' I", u,11 .t., ", '1','Il .,1 \"I,d.... 1I ' ,Il'! I" ,I"

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.,.. 7.1. Lnnton '-->al '....,....' ''''' do:l ...."J!-a, m......... olo.~~il .. !-.n d ......, ",nbn."""",_ 1.1, ,-db••.Lob "'-III :>h"llbNo:-. ~ Cli.>ll r,~ en <'t ",,,,. aIlrn1Iw>un.ir>' ..'" ~,' I"llbokl.,..

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a \'egelal,lo dege~mn l hacia d tt'f1.'tr l1l1," C~lil porcioll del ctJrion Cl> Ii· ';' y M" llama corion leve () cah'o In8~. 7-3 Y 74A), 1.:1 dlft'fl:ocia entre cI pulo emhritln:lrin y el polo allcmhnOllarlO dt:lcOl'1tJTl ~ l1lilIlifi...,., I., lalllbi,:n en 101 c,IIl.JCIUl""a ~ la dn:if:lull, LJ1II.' 1.', 1:1 Cllfl'1 fUIICMJo:JI dcll.'OOumetno qllC ~ ,I",pn:ndc dur.mlc cI plInu. La t!l."f.'idua que cuhrc clwr1lln frondu"". lIamad:! dccidull ha,al. eon§i,tt' en un;! cap;! <:OIl1(lacta tic cclula~ \·olulI1ino!l<.l.'. la~ I.n que, jllnlllCOll III tk,'I;idlla ha ..,I t"rn1;J la phlcl'nta. [),.- i~ual modn. 1:1 fll,i,1n IkJ ~ll1Uill~ Yd <:orinn .par., f"nn:,r 1:1 "It'mhr:ma :llIInkKorifinira "tohl,'m I" <:a\ "I'ld ....rilil,i\·:1 t f,):, 7-4A 'j Bl, 1..'1" '" la m,'111 h"I01', L1'k' ....• mmpc "'.:luLl,, ....' ink... l'Ilml'al" ,~. 1'.lIh' ,,~mllrionario

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134

Mt'mbrallns frlnlcs

E",briolog(a ~"l'rQJ

y plan'ntll 135

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8aIfefa b mada por 1. Sil....llo , 2. Clklb"t..tf.'S'o 3. T.;oo ..... tettJw .. Etdotelio

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Barrera b .... per

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2. Endoteioo

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..~ 7·2, 1:swrnn de: L. >dk¥...... en difcralllO CUpll!i oX des3nul1o. A. I:lunrK II ~ "1''''''''''' fJ ~ UQ .""-it-'" ~ en el lrnu'l d<- ... vd\Q"Mtw\ros ttl d,reccio. .. II dl:oW;Il U. DunNe d Ciano IIle'<. f.:a ~ .....bMW"" ~ ~ pgmI dr l:apIlam. o,g l.'II 0JIltaX\ d,· ~w con el .. nci.oo C '11), Lal; \dlouda«< do: "'" fi,....,. A r R. n 'l'._c••i~ em_"

"lI\l..

(

Estructura de la placenta

(

Hacia el L'OlTIICnZO dt:1 cuarto meso 111 pluecnla posce (\os componenlCS: I) UIlJ )lOI'd60 fdlrol. fonnada par cl conDn frondoso. y b) Lma pord6n materna constituida pur 1a deci· dua basal (fig. 748) En ellado fdal, 1a placenta csta rodeada par III I'mIna oorl6nicalfig. 7-7): en e11ado materna. pur hi decidua basal. cuya ~mina decidual es la porci6n mas inInnamenle incorporada en la placenta. En la Ilamada zonll dl" uoJ6n se cnlrcmen:lan 11l.~ c~ lul85 dcllrofobla~lo y deciduales. Esta lona sc canll1cril.:l por L~lula.~ gigunlCl y porque posee :loondante material ex.tnlt:elular aillorto. En eMc momenta, la mayor pane de las c~lulM citOlrorobla.~tica.\ han dcgenernclo. Enlrt: las himinlL'> cori6mca y decidual csllin los e5P'lcios inlcrvcllosos Ol:Upados por sangre male rna. ~stOS provlCBen lit la~ laguna.~ del sincitiotmfohlaslll Y c~t;in reveslidos por sincilio dc origcn fetal. Las \'ello, sidades ar~scente.~ >;C dCS3TTollan en los laGOS sanguincos intcrvellosos (figs, 7-1 y 7-7). En el curso del cu.'uto y quinto meso la decidua forma \' labiqucs poseen un n(ideo central de lcjido malCmo, ~ro su superficic csul cubicrta por una elilpa de c~lulllS sHlcillales, de mancra qllC en lodD momenta hay una capa sincinal~ parnndo la .'lOInl;rc matl'ma (jlJl,' se cllcoenlr. en los l:l~ illic(\,c1losos del ,ejldo fetal de Ia.\ vdlmu.l;Illc\ {'o~II11 <:<1I1 .......·ul.. 11I.:Ia de 1;1 fonn.1cilin de eslO\ labiqUC'.\, la plllCenla 'lllcdol

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""11.'11"

~1K- 1.~, EtI\bn,on.arin, " dir...."n<;. de I~~ ",.

II.-;idaoc. f'€:IlUo.'lIIs en d 1',,10 ahc","ri..n~ri.., ~'en'e ldino ron su pt'dkulo eurtmad:nncme IUI\lU

di~idilLi

lambic!n el

",,'<.lieu].. de fijat:ilin Y c1 """" .,.

en varios cOnJp
, 136

[mbriologia 8rl1tral

Ml"mbrl1/J/ls frta1f!S

y placenta 137

Dec:idua panetaI, <:orion ~ y 8IIYlioe tuIior'I.oos

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Deddloll basal

) CoriOn llOO:l6o

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I Ia ~ dd oikro. ..... liacD.,1 r... dd J4"'do nIN. /'o.6eew cl ~ rito:lino alia uvilbd cun6IMcL ....m .,1 _ y el rorioII. Eo. d polt:n"" _10 &a. m .....!po;.... INn~I~1eW:1." FlRllldd ~ ......... B anwoo ya ......... Joe '-f_ /Udg y" C1...... 1KriJg qq.:d6 oblKroada JIUf '- rllloi6ll lid L...., con .. ib.iWa p>ri&:t;al

t1c. , ..... Rdan6n Ilr lao -...bf_ I"dab,,",",

)

.,,,riIl,,

)

Ddrido II m:clmlCtllU continuo del fclu 'J a la p:xpmsiOn del utero. Ia pl3C:P:flta lambiCn crece. EI aUlUCnto del Jirc:a superficial cs panJdo, en gcncml. II del ukro en expansM'in y

)

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duranle tOOo el embaruo CUM aprwimadamelllC 0:115 de la superlkic intcma del UICro. EI aumento dcll:J1*X' de \a placeotl S( debe a la arborh::Ki6n de Ia-.. vdlosidades existcnleS 'J no a Ia penetraci6n ulterior en lOll Il:jtdos ma~lllO!Ii.

)

) )

I'LACENTA DE rtRMINO

La placenta lk rmnmo es discoidc.tJeIll:' un diametro de 15 a 25 em y aproxirnad;nnen. Ie ] em de espesor. y pesa alrededor de 500 a fIOO gmmos. En el momenlo del nacimlCnlo sc desprendc de la pared utcrinu y unos 30 minutos dtspues del p;1r1o c... clpulS3d:l de la n· vidad del Utl'\l). Al obserwr la placenta dc~-pol!! lkl nocimienlo. porel lado matemo 5C ad· vienen eon chuidAd de 15 II 20 zoops alga salienle.., kJlI cotlledont'S, cubieno~ por unl del· gada eupa de deddUII ba...al (fig. 7·RB). Los surcos (j1lC separan 1I1~ cotiledoncs:.on for· mados por los l:lhiqlll.'S deciduuJes. OnlO parte de III decidua qucdlllCmporariamente en el litem '1 cs expul!Ol1da junto eon c1loangrado uterino subsecuente. La 5upcrfh:lt fetal de; la placemil e~hi cubierta par completo por Ill. 11mina cori6oi· ca. Se observan llrteriltS '1 veoas de gruem cahbre. los VHSDS corlonicos. que convergeD

hacla el c0rd6n umbilicill (fig. 7.8A). A su \·ez. el corillo cst~ cubicrto par el omnius. La in!>erci6n dd cord6n umbilical suek scr cxc~nlrica YI vtces h:lsla marginal. Sin cmllargo. c.\ rure que iIC inscrtc en la rt'l<:mbrun;l ellri{mica por fuenl de 1:l placenta (In~rtllin veilimeniosal.

)

) F"IK- 1·5, Fetude 19l1elTWW CfI su 1U'K"1lIn nalunJ.,n d lilcro.!Ie W~

d oord6n umbilical Y101 p1acena. EI

UIll:T1.... ""I 1:*:", cd ubli\l:nido.~ En \a plJl'I:tl de 6ll: .., -.l~l<:rIlI u.............. de

I"'"

1amIl/\o~ un

miol""""""'-

CIRCULACION DE LA PLACENTA

,

) )

\ Los cotiledone5 retitlen sangre a truv~s de IIL~ ancrias c.~pimk.'S, que en mlmcru de 80 1I I(k} alnlviesan III lamina decidual y enlrnn en Ia; espados imcrvellO!lOS con inu:rvalos m.h II menos regulares (fig. 7·7l. La IUl de I:lllrll.'ria I.'~pil'lll eli reducida y esto produce un aumenlo de la pres-Wn de III .~ngrc at culmr ~'n d "'II;Il"iU inlcrvdloso. E51a !x'csi6n imlllll~a 1.1 '>;lngn:: hada la proruntlidad ~ I,,,, ("II;K~'" iUkn<'llu...." y h'afl:lllL'I ahundanll'S vcUO!oi

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138

MrmbrmlQ5 frta/es y placeIJta

Embriolvgfn gtlleral

139

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( ( CotiIedOI,

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Fill- , .... Fct.. dr l:l .eman..., n1 cI Utero. /':ara "b><:mlrlo _ hll quilao pane de: I~ ""Nd lUfll\ll Y (\1:1 an,niot En cI fonll<. p",-'lIen "f'""'illl'lC 1"" """'... p"",,,nt~riO!' "I"" ((Of"CfJcn IlKia d .UlklII \lmbil ..-~l I:l .'QJlIO)n utllbih....ll:!ll~ ~prrta
~ 7-8. P1a.:"nl. do' ,,;,.,"'"'' A. Vi,,~ I"lf ellaOO (WI!. L:t .... lUIl'ol COfl...."". Y..ll'Ofd6n umblhcal O:SI~n

l~bk."JllJ!; jlQf c1lUtlnloo.. D. VilOla po,. .,11;00,., m""~"" mc"U'ltllkl b rot,lcdolx:>.. En 1111 "'~""'tl1"".. c~. IUp6 13 c 00...,.... Men'!'"' tullbdl....menlc despul'« dclpllF1o. y a mcnudo sc vc qlle un.. " """ L~II,~dllr"", "f"I"""'COn b1aMjuecll'lOli.~" . .., dc:i>e u la u'''''';;'"lI fOfl'llaciOn

dl' r,bri1lllide.

~

CUlisa Is ,nfilft••l'In de un)U'UlllJ de 1_,.", ;nl...... d~.

dadc~

pequdlllS del Uilul vclloso con Safll;I'C migennda. AI Qlminuir la prcsi611. la sangre rclllrna dcsde lu lamin:! cori6nica !locia la decidua, lIand.. cn~ en las vcnlL~ cndometrilllc~ (Fig. 1-1), En l1Insecuencia, 1:1 ."ilngre dl: los lagos in'ervello~" n:lorna hacia 10 circulacion nlalema drcnada a ll'll\t.~ de las venJS endomelrilllcs;, En eunjllnlu, IO!> e~padtll> imervtllosos de la ptlll.."t'nw cO'lllelamcnle ~sarrn[htdQ con' lIenen IIIn:dcdor de 150 ml de sangre, que Sol: fCcanl(bla uml... n:._ a cualm ~e.~ pur minu10. Esta :.angre se desplaa a 10 largo de las vcllosidadcs cOrlnil:a~ que liencll un ~rea ~u pcrtkial que varia enlre 4 y 14 m~_ Peru c.... preciso I"fi:ordar uc cI intercambio placenlonn no !Ie produce en lod:t~ Iii.. yellosidades sino sOia cn aquellas'n la~ cuales los YilSO«: fetales c_lan en inlinkJ \'1I1l1aclll .'on 1;1 mcmhr.lIl:l 'I ncil i:ll Ilk I'e\ c..'ll llCnln. En c,t:l.\ Yd In"ubdC!>,

eI sincilio tienc, a mcnudtl, IIIl ribele en cepillo fonnado pot" numcrosas mlcro\'ellosidadc,. 10 cual aumenlS collsiderablcmcmc cIlirea superficial y en cOfl~ucocia d indite de imer' cambia entre las circulaciones materna 'J felal (fig, 1-20) L., membrana pl3Ct'nlllrill ~e· para t~ ~ngre ltIiltem.a de 101 felal. 'J c~ui. formada en un principia par cualru CllP'l': aj .'1 rcvesllmlcnto endotelial de los va.~tlS fetales; h) d lejido conCClivo del nocleo de las wllusidade...; e) la capa ciIOU'ofobhislll:a 'J dl cI ,incilio {lip. 1·2fl. A panir del cuano 1111." .'n adelanle, sin embargo, III membrana pl:lCenl:tria \C lldt-lpaIOl. d:Juo que cI rcve~limicnlo en lkMehal de lo~ YIlStl'> ..c pone en Inllllkll.1JrlI;Klo ('1'" 1;1 1lk.'llIhrJna 'inl.'ilial aUIllt.'nl,md"

•

140

£mllri%gin gt.'lIt.'ml

.

~ignificath'amenlc

cliooicc de inlercambio (lig. 1-2D). Aunque a veces sc III denomina barm-a plauDtarla, la membnula placentaria. 00 es una verdadera bancnt puesto que muchu.~ susu.ncias pasan hbrcmcnle a tra~s de ellL Dado que b sangre materna que sc enrucnlnl en los e5p.cios inll..TVtllosos sepanda de b sangre fclal por un denvado coriOnieo. j;C coosiden que II plwxnlll humana es de tipo hemocorial.

est"

.'UNCJQNES DE l.A PlACENTA Las priocipale! funciones de II placenta son; a) cllnC.emunbio de productol metlab6HOOI!i Yg~ elllR: II circulacioo materna y II fda!. Yb) 1a prodlltti6n dt Itonnorw.

emharuo 0 Ia estimuladoo dt Ia producci6n de anticuerpos durante una gest:lCion ~ ~ia. son rtSpOMabksde 13 reacti6n anl1gcno-alllicuerpoenlre cl fClo Y la madre. La desInJCcilin de los eritroeitos fctales, que l'ttlbe el DOmM de IEriltoblastosis fetal 0 CIIfermedad hemoIitic.a del rcctbl naddo. puede OC&Slonar 111. rnuertt inU'aUlenna. hi anjili~IS espectrofOiometrico delliquido amnionco puedc propordonar un fndK:c del grndo de II enfermcdad y las tfll.Mfosiones sanguineas introUlennAlo del feto 0 la cxqnguil'lOtlanSfUSlOO cn cl neonate pueden pm'Cnir la muene La inrouooglobulinB Rh administrada a 1a ~ JR·...iene la enfnmedad y ha rroucido CODsidcrablcmcnlc so frccuc:ncia y la neccsidad de tJansfusioncs felab.

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lnlert'albbto de gases

t"rodUtttOn de honnoftlu

I

Ellnltmlmbio de gases romo el oxigeoo. cl dlOxido de cartlooo Yel mon6xido de Clfbono ~ R:IJrU por difw.i6rl ,imple. fJ feta de ICrminu a.u.: de 20 I 30 mL de oligcno par mmutn de II C1rculJCI6n materna y pot" cso es comprensiblc que Iii Inlerrupnoo del suministro de odgcno, IUoque:.'ICll JU un cono periodo. I'tSUhc falal par:l el rno. EI nujo de sangre p1aa:nlaOO eli deciJho para el aponc de oxf!enG. puesIO que Ia canudad de oxl£eno que Uegl aI few l1-1Je!'de priocipalmcr"e de 11 ofcrta y no de 110 difusi6n.

lfacia e1linal del CIIM10 ~ b. p1l1L'CnIlI produce proceslfron. en 1,:1ltIlidad suficiente romo pan. mantener Ia ges&aci6rl en CD) de alil"J*t6n 0 falu tie funciOO adtcuada del caerpo IUtco. Es muy probable que Kldas las hormonu SC;u:J sinletlmas en el trofobbsto

)

Inlercambio de deDM!nlos nu1rltlvos y de ekctrOJitos EI intcrnmbio de elcmenlolo nutnl;ror; y de elcctrOlitm.. como 105 amioo8ckb. lex. iicidos grasos libres, los hKlralos de carbono y Ia.\ vitamm~ cs r:ipido y aumenta a medidit que el cmbua:to 1\'3fI1..a.

Trusmisi6n de anlkuefpos tnatfmos lo!. Inticucrpos de la madre KlI1 captados por pioocilOOs pur el sillC1liotrofobla'itll y tr:tnspor1.lldllJ ~ hacia 10!l capilal'D fcub. Dc 1aI mancra. eI felD recibe llnlicuerpos ma1erTlCNi dellipo de II lIImuAOglobul;na G (lgO) (7$) CODtra di\·ersas cnrennedades Infeccmsas. y adquicre URa inmunllbd pasrva contra la diflenl.1a viroela. d santmpi6n yotras afKdones. no asi conlra Ia vancelll y II lOS CODvul~. La inmunKlad pasiva C!I importante porque el felo Ilene pClCll cllplICidad para generar sus propios anlicuerpos ha.qa ticspu6; de pruducitio el nacinlienlo.

ORiENTACI6N CLINICA

MOCitiaJ. Adcmi'i de progcsta"ona. II pbccOll pmd~ bormoIlas ab oF....... satre 10do estradiol en caDl.idalUlgurnea matc:ma y es en eic1to gr.ado dil'lbelog~ica para la madre. Adcmis esumula el tks.wroIlo de las llIarnas panI la produr:ci6n de leche.

Si cI felo cs Rh-posilivo y la madre Rh-negatiVll, con rcSpcclo a los anllgeno,~ de los

eritrocilos (Inl'OOtplllibilidad Rh). lOll critroeilOS fetales aI in,,:KIir la circulation sanguinea materna. pucJcn descncadcnar una rcacci6n de anticuetpOs tn la madre. Los allI;cuerpos malcmos contra los antfgenus fctales pasan aI felo y dcstruyen sus crill'OCi· lOS. Pequt:llas hcmomtgillS en la superflCic de las vellosidadcs durantc cllntMcuBO del

)

) )

)

I ORlENTACI6N CLiN1CA La barrua placeu laria

La mayorfa de las honnona~ matemas no alrUvicsan la placenu.. y cuando 10 haccn, COOlCI cn cl caso de 111. liroxina. C5 lenlamcnle. Son muy peligfOSOS Illgunos Pl'Og(..~gc nos sinu!ticos que atr.lviesan la placenta a gran \'tlocidad y pucdcn oclSiooar 13 masculilllzaci6n de felos 00 sexo remrnioo. Aun nUs peligroso rewllt\ el uso del estn'lgeoo sin~lico

IncompatibiUdad Rh

)

dietikstilbestrol. que crul.ll la placenta con toda facilidoo. E.'ile cotnpueslo produce carcinomll de 111. vagina y anomaUas teslicularcs en quienes luvieron CODlaCto COlI c!1 durunle su vida. inll'llultnna (Vc!llse cap. 6). Aun cuando a mcnudo sc considera que la placenta aCll1a como un mecanismo de prolccd6n contra factores nocivos. muchOll virus como et de la rubOOla, citomcgalo\'iAlS. coxsackie. viruela. varkela. sarnmpi6n y poliomielitis pa~an Ill. phll-enta sin gran dificultad. Algunos de eSlns virus OCBJionllll infecciones en el feto. 10 crud a su veL produce Ia mucrte celular y dcfectos congc!nilos (vtnse Cllp. 6).

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•

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( ( ( MembrmlnS frtnlrs y placenta

( (

l.amcnlableUlClllt. la mayoria de lzo drogas y su, mctabolilOs atra\i~ laplacenla ,in dificultad y mud)()6 de eJ10s pueden ocllsionar gravo peJjuicios al embn6n Iveasc cap. 6). Ademas. es posiblt que sc produzca habituaci6n en cl fclO pol" cl cOO)Umo malelTlO de drog~ como ].a herolna y la coc:alna.

( ( ( (

(

Amnia. y cordon umbilical L:a Ifnta ovalada de rd1eubn CIlt~ d anuuos y e1 «1odcrmo embnonano (Ia ullion amnio«todfrmieal e<; clllniUo umbilicaJ primili"o. En la qlunla semana de dc':1JTO110 pasan a If;l''e~ de ~e Inillo las siguientes b1t\lC1Uras (fig. 1-91. y C): I) cI pedku. 10 de fijaciOn, que induyt' la al.lnloides y los ~ umbllicalt~. Ct)D.,islcntn en dOlo artem,s y una ~na; b) d pedkulo del YeO vilclino (condut1o onfalomHenlmro 0 vitelino). arompaiUdo pur los Vol!;!)!; viltlinO!>. y cl cI unal que d)munlca las Clilidadc5 inlraembrionlril&) ntracmbrionaria (fig. 1-9<::) EI (oal.:U "Ilelino profHamente dichfl

-

""""" Annos/~~

143

ocupa. un c~paci(l cn III uvidlld corillnica, que e.s el espado entre cl amnios y la Mmina wnOOK:a (fig. 7-98). ~rante el desarrollo uh~rior. la .cav.dad arnnt6licll. erect r3pi"dameme a expensas de III c~vidad CQIl6!m:l. y e1 ammos COlnletllll II envol\'cr a 10:11 pedfculos de fijacioo y del saro vltelmo. agrup.indolos YfOl1OllnOO cI oordon umbiliCIIl primiti~'D {fig. 1-981. En sentido dIstal. eJ tonJ6a COITlfnnde enlOOl"eS d pedlculo del saco vllclino y los vasos umblltcalell. En senlido prolirnal inclu)'t OII~uRlbi asti inlCstinales y el I'eSlO de la alantoides Cfi!. 7-98 y Dj. EI saro "itchoo lie ~nlfll. e1l Ja cavidad cori6nica umda aI cord6n umbilical por su pediculo. Hat'ia eI final dr::lle~r roes. el ilnmos lie hi expandKSo en Ialnn:hda que 'ie p0lK" en contacto coo el a:JnOO. oblilCrando la e;,avtdad curi6nJca (fi!. 7-48). Es habItual qoc el sacu vitchno Sot enroja y sc vaya obliterando poco II poco POI" c:J momento la cavidad abdomuul es dem3Slm pcqueiia pan las as:tS in.estinale!! que Sf: desarroIlan ripidameme. y 1Ilguna, de: elias sobresaJen bacia d ~io extraembnonano en eI cord6n umbilical. E.ws ~ mli5linales forman III bemia umbilical fisioIOciell (\iN cap. 13). Hacll el final del tercer me:.. las ~ mlestinaks ~"Uelw:n otI cur:rpo del cmhn6n Y 11 avidJd en e1 COIId6Il umbilical des.aparcl"C. CIWldo ademil; sc oblill~ran II abn~ d conducto \'itehno y su.~ l~ seta quaJan en ct cord6n los 'o':l505 umbilkaIe:r. rudcados por III eelatina de Wbarton f.'Ut lejido. nro en protcoglucanos. fwrioru. c0mo api prulecton. para los \':l5OS s:angufnros. l.as pa~ de Ir; artm:IS liOfI muscul:ares y conlJCTlen ffiUl'"has fihras elastkas.las cu:alc:srontribuyen a ].a r4p1dll conSlncr:l6n) COfIlIXciOO de los vasos tlJlOiIicaJcl,; ~ de hgar el cordOn.

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\'1Ieli1OS

ORIENTACI6s CLlN'ICA

•

Anonnalidades del oon:I6n umbilical

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( AnoIlo llf'lbllical pnmltrvo

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Coodudo vitellno

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umbiIicales

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Dandas amni6ticas Cavldad ell1raembrlo-

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Alantoides

Fill- 7.'1. A. f."'.... (~llk ~ """".".. 'I"" m...-..tra \;os ~.lroclum~ qU<> 1"""'" .IITa\e. dd .nll~, umb,licll I" "1111"" H. U umhlli.;~1 (lrinlilm, d.: un ~rnI"riI>n de I0 """'~~ c. COl'IC l",n~\ o,"fS,Il que rna pur I.... ""In..,ur..,. u '''''~ d,:1 anill" umhil...,.l. U. c ,~ Ir.Ulwl:f>ll1 qU<> 1"'.... pl." d ~'III\I(>II UI"hil .."l pn""m" y..." d ,u.l I....'
,,""'Ki

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AI nacimienlo. rei cord6n umblhcal IKne 2 cm de m~)" de 50 a 60 em de Iongitud I!IpfOximadamcnre. Es de aspcclo torIU050. pl8elllAodo los lIamad050ud05 falso&. Un cord6n c:xU'Cmadamente largo pucdc rodt.ar II cuello del fClo. por 10 gencral Sin au· menlar ~I ringo, mienuas que un rord6n corto puede provocat dilicuJIOOes durante el parto dcbldo a que Ulll::ciona a].a placenta de~ loU sitio de. IOscrci6rt cn el utcro. En oondiciOl'ltS normales se eOCUC1llfllll dos an.::rias y un. vena en cI cordoo umbIlical. Sin embargo. ~n uno de cada 200 recil':n nactdos s6Io UI1:ll arteria esca presente y esos niiios tic:nen una probabililbd del 2Q%. llproxlmadamenlc, de prestnlar defcctoS cardia· cos. y vascularcs de 0Ir0 tipo. La anc:nll. que fallll no se ha farmado (agenesla) 0 ha degencrado al cO/nienlO de su desarrollo.

en ocasiones. los desgarros del amnios provocan III formad6n de bandas amnI6t1·

cas que puetlcn rod~ parte del feta, sobre tOOo IllS eXlremidadcl; y los dedos. Esto puede gener-If ampulaclones. constricdones en anillo y otras anomalfas que lambil':n induyen malfOfTTUlCioncs cr:mcofaciales (fig. 1-10). E1 ongen de CSlas banda.. sc encuentnl. probablcmc.nte en las infecciones II cienos c:fectos 16xicos sabre e.1 fetc. la, membranas relales. 0 ambos. EnlollCC's sc fannan bandas a partir del amnios. 10 mismo que leJido cicalnul. que compriUlCn las cstruclUras lCtalc:s.

I •

144

£mbriol~f(l

Ml'ml7ramls frta/es y plDct!J1ta

general

145

amni6tiro y!lt cstimll que ingiere unos 400 mL par dill. Ipl'Oximadlunente el 5()Il, del yolumen lolal. 11unbiin cn cI quinto me5 de 1a geslaci6n sc lI'Iadc orina felal diariamenle al If· quido amni6tico: esta orina cs., cn ~u mayor parte. 118ua. pucstu que la placenla acn1a como mecaniuoo lk inlcmlmbio de los dcsec:hos meu.b6licos. DuranlC eI pcrfodo de parte, la memlnna amniooori6nica forma una cuna hidmiWICI que lyuda a dilatlll el canal cervical. ORlENTACI6N CLfJI.'CA

\

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L1quldo_ EI tbmino bidnllmfttos 0 poIihidra~ se usa pari dcsaibtr cI cxttWJ de liquido

•

llI11I\i6tico (1.500. lJ)X1 mL). nuenltaS que eIif:obidl'Ul.DM 5C rer~ ala reducci6n de "OHsmcn (menos de 400 ml). Ambas rondici0nc:5 Ie IIOClan COlI JUmtnto de la iocidcnciiI de dcfec:105 CO/l8CftiIOi. Las principales cauw de hidr.unnios .son ~ (35'i'). diilbetes ma1ema l~") y anomaUas coogelUtas qut compn:ndcn trastOOlOS del sistmll nervioso Cl"DlIlll (p. cj.• 11ICnccfalll) y defectos psrrointeJtinales (atresiu, p. ej., esof~casJ que implden II KtivKlad nonnaI del meanl5mo de dtgluci6n dclliquido. EI otigotUdmnnios es poco fn:cuetllC Y puc:dc: scr OOIlSCC\Itncia de ar;enesia !mil. EA c:1 10'1> de los c:mbarazo&, aproximadamcntc. se produce 1a I'OCUnI pmnarun. del amaios.}o que ~nta Ia callY mis coon1n de pat10 prc:Ifrmino. Adcmh. el pie zambo y Ia bipopwia pulmooar pucdcn scr cauSldoJ par oIigob.idnmnlol como coose· cuencia de II romn del amnu. En general 'Ie dCiConocc:n las causas de estt TOCuI"il MID-

que eft algunos COO! puede:n sa lrnUmSlicas.

sene

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liquido amni6tico La cllvidad llmni{lIica estd ocupat1ll por un lfquido acuoso y crislaJioo producido en par_ le pllf la~ cflulas amni6ticas, pen) III principio se origina a partir de II sangre materna. La c:trllidad de lkjuido au~~ta dcsde apnu.imlldamcnte 30 mL alas 10 scmanas de gcstaci6n hasta 350 mL lllw; 20 semanas. y de ROO II 1.1nJ mL a Ins 37 scl\\ana.~. En los primeros mescs de III gestacK)fl, el embri6n. sujclH pot' el eonl6n umbilical, f10ta en eSle Ifquido. que ~ sim ~'Umo ahnohadilla de prutccci6n. Ellfquido: a) amonigua la..~ Sllcudidas. b) impide que sc adhicf'J cr l'lllbri6n :11 umnills. y c) pennile los mnvlmienlos fdales. EI volumen dcllfqui. 00 ,ltnni(lIi,'ll ,,.

l\.. .. rnIJI:ll;lI.hl

cud:1

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rnlf'J..s. A partir del quinto mes el felo lragll lfquido

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Cambio. de la placenta hacia el final del embarazo Hacia e1linal del embarv.o 51: produce una de modiflCaClOlld en ~ pbccnla que podrian signiflCaI una nxIucci6n del inten:ltJTIbto enlR las
)

Membrana. fetale. en gemelo. \

La disposici6n de las membranls felales en ~emdos varia en forma consllkrablc y dc· pcmk: del tipo de embalOl7.o gemelar y de la fccha de separacioo en el caso de gmteIos moDOcig6ti('1()8.

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GEMELOS D1CI('.oTICOS ...... dos lefCera~ parIeS de I~ parI
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146

Membmlla.~f(!/(Iles

Embriologla general

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y placell/a

147

GEMELOS MONOCIC6ncos GigolO!l en estaclo de 2 celulas

EI segundo tiro de gemelos se de~rrolla a partir de un '\010 Ovula fecund lIdo y n:cibcn el nombre de gt'meiOoS monucig6ticos, 0 idenlloos. La iocidcnciu de gemelmidad monocig6tlca es de 3 a 4 por cada l.tOl nacimientos. El10s surgen a partir de III scpllJ'llci6n del cigato en diferentes elapas del dcsamliio. Se considera que 13 separoci6n mas iOClpicntc ocurrc cn el perfodo bil.:elular. en euyn casu sc desalTOlian dos clgolos por scpantdo. Ambos bla.,tncisIO~ ~ implantun indtpendientrrnenlc 'I eada embri6n pose:e placenta y SlICO cnri6nieo prnpios (lig. 7-12A). Aun cuando la disIXlSici6n de las membranas de eslOs gcmclos guard
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Troloblasto

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Cavidad amnl66ca Saeo vitelino

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Placentas ;tl.lSlonadaS

ORlENTACI6N Cl,fNICA

(

Defectos en la formaci6n de gemdos

(

Los embaruzos gemelares lienen una lasa de mortalidad y morbilidad perinatal mAs e1evada y mayor tendencia al parto de prel~rmino. EI 12% aproximadamentt: de los reden nacidos prematuros son el resultado de embarll7.QS gemelares y los gemelos. per 10 habitual, son mas pequenos al nacer. EI bajo peso al naccr y la premalurez los colacan en alto riesgo. COIl una mortalidad de alrededor del 10 aI 20%. en comparaci6n con el 2% de los nacidos par parto simple. La ineldcneia de gemelaridad podrfll ser mucho mayor. pueSlo que e-~ miis frecuenle su coocepci6n que su nacimiento. Muchos gemelos mueren antes de n3Cer y algunos estudios indican que sOia el 29% de las madres con embarazOIl gemclarcs dan a luz des niilos. EI termino gemelo nanesunte se refiere II la muelte de uno de los felos. cuya dcsaparici6n se produce en el primer lrimestre 0 II principios del segundo y podrill ser el resultado de la resord6n 0 rormaci6n de un feto papiracffl

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A

( Placenta y corloo separados (

B Fusi60 de placenta y corion

(fig. 7-13).

Otro problema que conlribuye al aumemo de la mortalidad en gemdos cs el sindrome de transfusiOn gemelar que foe observa ell el j al Ij% de los embarazos monocig6ficos TTlOnlx:orionicos. En esfa condici6n las anaslomosis vasculares placentarias. que se ( (

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148

Elllbrivlo~in

Membrnllns fe/nles y p/ncttlta

gcm:rnl

149

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,nestado

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de 2 celulas

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7·1J,. F<-W p;>pink.'Ctl. Uno Ilc 10.. ~mclO!o cs V.mdc miem.... 'I'-'" cl OIru teoiult(, eomprimiOO y mifK'OOu.OC ulll ~u tlct",min",:;,in de pr.pir....:co.

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gcmel", ll1o'n....ig61im<. A. U .....f'Il¥,... o<:u~ en el pctloc.lo hicclul:tr y cada Clllbri6n pl",..,ma. uvidad umni61i<..." y l~k~ pmpilll!. B. St.'f\olr""i6n de la """" cetuhr imema <'n lkl. l~", embt'i",f(',; lielll:n en C(nnun la [>I:lCeml y I..... cavidJ
f-12. I"'llsitllcs

n:lll<.-~

de l;&:i mctl>l>rllm.

t'1~"'" en I'"" ••:t'.

producen de manera botanceadllo en la mayor pw1e de las placenlas monocoriomcali, lie forman de tal manera que un gcmelo recibc III mayor parte delllujo ~nguinco mic",r.1.~ que cI otro se ve comprometido PO! 18 fal:a de irrigacion, En consecuencia. un gCllIcio ticne Jrnlyot lan1aoo que el otto (fig. 7-14). EI pron6slico es desfa\'Ofable y til un 60 a 100% lie produce III muerte de ambos gemelos. La separaci6n pan:ial del cigoto durante las tl8pas mlis lIVlIIlzadliS del de!illrrollo. de n6dulo primilivo y de linea primitiva. puede origioW' gemelos unidos (siamesu). Segun el eal'klel' y el grado de uni6n se CllL~ifican de la siguiente mancra: toraeopa· gos (pagllS: 10 que esta :mido), pig6pagos y euneupag08 {figs. 7·15 y 7-(6). En ocasioncs sc ven gemelos monocigolicos unidos entre sf por un puente cuwnco 0 un puente hepatico comunes. EI tipo de gemelo fonnado va a dcpenclel' del momento en eI que se generarun y de la extension que abarque III anomalfu en eI n6dulo y la lfnea primitiva. La fallll de expresi6n de genes como Oou$('coid, podrian resultar en gernelos unidos. Muchos gemelos unidos han sobrevivido, incluido cl par mas famow, Chang y Eng, que estaban unidos en elllbdomen y que villjaron para e.\hibiciones II Inglatenll y Estados Unidos a mediados de [800. Posterior-nente. se eslablecicron en Carolina del Nor1c como gnmjeros)' con sus d05 esposlIS tuvieron 21 hijos.

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En/brio/agia gentral

Ml'tlrbrQI1Qs frIalts y plJlcenla

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RESUMEN La placenta est:!' CllnstiluiiliE por dl)!; componenlcs: a) una porcHin fetal qllC denva del l"OMon rnmd()$O 0 curion vellOliO, y b) una pord6n matcma provcnienle de la decidua basal. El CSpal:1O entre la~ l~mind.~ corionlC:J ':I decidual eSI:!' DCupado por \agOli intervclllNlS, lIeoo.. de san~re rnalcma Las vcllOC'lidades arboriJ..adw; (l1.'J100 retail \.'r..'\.\:11 dCl1lm de 10-.

fit:. 7_1t.. Gemcln. unkkJI. A. Gen",t"" ,"un doll ..,.U~. un 16ru ~ncho. do5 oolumnu, d"" cor~toIleli

p;ifcialrro:n~ fUi'ooadc"" cUdlru p"IrJlOllCl; y un Inle~lIno duplicao:lo por debajn del ikon. H. Gemclll" uni· du. II nwel de I~ ClIbc:ZllI~l
lagos sangufncoo mllternos y son bmlatlas por su contenido. En 1000 momento la circulaci6n felal sc halla scpuntda de In circulud6n materna par. a) una membrana siocililll (derivada del corion) y b) ccluhu endoteHalcs de los capilares fClale.~. En consecuellCill. la placenta humana es de tipo hcm()('orial. Lm IagO!i illtervellosos de III pfl:lCCnlH que ha lI~u a su desarrollo complclo (:olllienen aproxillladaJ1M:ntt: J 50 mL de 5angrc mUfcma.(~1l.' \C rcnucv:J IIb:J cuatro \~'I:"" pllr minulll.

152

£mbn(J/og(Q :~I."ne,al

Mn"brallas frtal~ y plnctnta

153

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La supl.'rflCie de las vcllosKladcs ocup" entre 4 y 14 filClhlando cl intercamhio tnue La madill ! el hlJO. I» pnncipales funciones de: Ia ptaccnla son: a) el intcreamblo de ~: hi d inlen:amblO de: demenlOS nutritivur> y de e1ectr61iIOl: c) eI tr.:ulSpOrte de anllcue!'J)(J!'> m3&emos.. 10 cual cmflen:: L,munidad pasiva al feto: d) Ia pmducri6a de honnoIlas.. como b progaterona. eI eMndioi Y el C"iIr6gmo (adcmh. elabora gonadotrofina con6nica hUnuNllhCGI Y !Offi3IO'TWJl()lrofina). y e) deslntoxicaci6n de algunas drogas. EI .....oios e.s un soxo voluminoso que conliene Hquido amnKltlCo. en tI cual el feta

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suspendldo pur c:1 cordOO umbilical. E11'quido cumplc: las sizultnlell funcioocs' al amorti:ua las §UI.'"Udidu; b) pmnlte Id' mDVlmleolOs fetales. y c) impide que cl embrioo sc: ltdhi~11l II 101< Ic:jidos cin:uOOanlu. El felo dc:glulc Ifquido amni6fico. d cual es Ilbsorbldo a tnl/ts del mlesllno y eliminado pOf 1:1 placenta. EI fCID aguJa wJcmoiis Ol'ina aliiquido :mni6l.ico, pcro la composici6n de eSla cs CD 5U mayor parte agua. £1 aumento e.(· ccsi\o (Ie Irquido amm6tlco (hidramnios) SC llSOCia con anencefalia y lIn::sia l.."'Mlfigiu. mienln5 que una cllnlidad insuficiente (oIiRohldramniOll) est' relacionada (..'00 la agenesia ren;!!. El rord6n umbilin! tiel felD est' rodeado pot cl amnios y pre...c"!a: II) tJos artenOl/i umbilicnkll: Il) una vtna umbilical, y c) la gelal;na de Whanl)fl. que haee la~ \'ece~ de lilmohal-hila pmll..'CIOra pam 1m vasas. En emharazos multiples. la.' mcmbranas fclllk.-S varian scgun el or;\o:cn Y1.'1 mnmcnlo de rormaci6n de lot; gcme~. Dos tcrcios de los gemelos son dicig6ticos. 0 fnilemos y cada uno de ellos Jl!lSl.'C SU propio amn;os, coOon y pl:teenta. que a l/;''CCS tsuin fu~iuna
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pROBLEMAS A RF..s
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de II gestuci6n. pertl comenla COlI su) rompaiicras que no preocupada po.qllC cree que I. plllCCtlll fW'OIege I W IuJO de Io.s faecorcs 16xICOS. 11 qltl: aetU3 como unl barrera. 6,Est
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8.,;:tI1 JM: Cum:nt P''''flC<"I;>'"," "" pl~enl.1 l!e,-:!opnxnl :ull1 ibo mlC,r~li"n wIth fcla1llrflWlh. l'flle' N~. ~". 'so:31l.

IWI. • Ikni~k K. Kaufman P: n... /'tl/I'l/IUlY "f'lll 1fumun PI"anl. M,"""y_ Y~~r Kg,ll,. l'N2.

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Parte II (

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Embriologia especial

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Sistema esqueletico EI Sl\tcnlll <,-.q\ldcli~·o ~ tksarllllla a p:lnir del mt'!loc!t'rmo I)l\,..tslill)' de Ia mmina 11I~ r.lll (tw,ju S(Hl..alil'll) y la cn~l:.I net.lnd. EJ mcslldcrmu par;.L\ial forma blOljllL'l; de I<,jido disrll~"ttl', en M:ri.' a raU:! ladn dclluhu lWllWI. tknominadll~ somilooK'ntS en lil rcgilill ccmlicll ~..o;omitll.o; a llilltir llc 101 l\.-gi(Ill llrcirilallu:ia caudal. L,,,, '-01l1ilas -.e difcrendun en Ilna por,"i':lIl vclllrum..'tIiaL "]l'S('k'roloma)" 11l14(1);u'Ie (kn"nl;!leml. 1.'1 dem)l)J1liutomli. AI finali/ar 1::1 <,uarta ...... 111<111:1 1;., cclulu\ del c'oCk'rnlmll;) -.e tUnl,1n polillHot1;tL y con\li\II)"<'11 un t,ii,k, la~o. d ml.-st'nqulma. II ICJ idn cllf\t.'l:l;m cmh!iOnilflll Oig. 1l.1l. La., c~lul:.L\ 1»':l'>CIKjuil11alit:a.\ sc l;:lr.aC· lenlml porqllc Cmi/1nUl Y'oC difcrcn.:ian de mlldJa.~ maIIlT..l\: fMJL'tkn ,'Ullh'ftir..c ,'n libnlbh,ll"'. coOOrlltlla.\lnS)' USll'oblltslos (l-etulas r"rmadora~ cit hueso~ La eapacitlad tI..: fonl1ar huc'\\l que liclll' l'lllk.·s614uima no e,ta linutada :1 la., eclulas del l~-Icml\lma. talllbicll lime lUl!ar en 1.1 11LIjll 'om,ili,a del Illt"lllk'nllu dc I:l pared dcl l'uer1'0. que apul1ll echllll' 1llt',otlcrll1il'll~ pam fmnlllr 1:1' l·inllir;t.' ':'l'apul:u y pclviaflil y IIJ~ hllCSOS hirgos .1.: la_, ':'l~nlidalk~_ T;nnhicn ..... ha Ucnlu,truUu que Ia.s l'clul hue,os, Cllmo l'll los hUl:'iOS plann, <.10,:1 cninl'o. l'l llK:o,CrlIllllll1a 'c tli rt'rt'lwb direcwownt.: en hucso. prUl:c'o,(J qUl' redhc cI t1I'mhn: tic 111lifil'lldiin 11Il.'mhnmus:t (fig K-ll. Nll nhslallle, ell la ma)'oria dc los hue")" ];J' l-..'lul;j, mc"t'lIquim,ilicas dan orig.:n prtmao a mubles til' C:tr· tilalt0 hi:tlino, lo~ "lIalcs. a 'II n:f, 'I' n,iflc:J1I por cI pro,','S'J \k IIsilkadiin I.'ndocondrlll (jig... lk'i 'J Jot- I] ) A l'lm 1inllaeilio len:mos cI d.c':uTllllo y alguua, alllJl1lali;j\ dl" la., ,'stntl'lum, (is<.'a, m:l.. importantc,.

Craneo

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F.ll'r:lnetl pu,'I,k di\idil's<.' I.'n d,)~ Il:Jl1e~: d n<:unl(rlin<:II, 4tl,' forma ulla t"uhil.'l1u pmk'l.:lnnl parol d I.'m:l:falu, ) d \ iSl..'t'nll.'rlint'o, qtle l'OOSlilu),' l'l l.'\ljucklU de hi l'llMi

NEUROCRA,,"F.() COIl\iclle dil'idir al nl.'lIrnedncn en !In' P.1I1CS: alia l1<.ll\'illll nll:mhranu,a fUnUlI\hl pur 1m hucsos pillnos, que nld... an alccrchro .:omu un:J mivcda. y hl la pllrdon curlilaginoSlt o condnlC...,iol·O. que rllmm 10, hue1>os de la has.' d.:ll'rark'u. •

Nl'UnlCrlinl'O nJl.'mhrunosCl

Los lados)' l'lll.'dlO dcl,'r.lnl.'O sc dC"lrmltan a jW1ir de la, l'l.:11l!;1~ tic la crc~la l1l.'ural. ':lhn la Il.'gi6n ll.:cipillli y la., purtcs P'''tcri,,~, de la dfJ~ula {lliea qlK' sc original] del me.w"krmo p:ml1.:ial lng, K-Jl, Et JlJt'Scnquiula d.." "j", ll,lS origcnc, I"I:vi'l<, c1 l'creM')' 1);1~;1

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158

SistmlQ esqlletetico

EmbriologiD especial

159

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B r .. I-J.l:...-uucturu "Jqu,,~..c........ ~ 'J" on. FJ me:sofeqllllN doe Ola!> eRrKI.... dInv.> de b crr:sta """rod 1.,=.Jl,. rI """,Jdrnno;, de .. limIn;,. ~ 1_.Ilu) Y d 1IIIl:IOIIt... .... J-Dall!KlIIllla.'l 'J _ mil~, ("'/f'~

proccso de osil'lcad6n mcmbranosa. Como COIl5CClIcnci. de clio se fomJ:l una c~ ta canticbd de: huesos membranosoli pianos que lOt: caracteri7.ml par 13 prtSeOC1a de t5pteUlas Oseas 'Iefl1CJantes 3 agUja E.'it0lS ~lll!> il'Tlldian en fOllTlll prugresiva a partir de: los centrul> de Oliific3ci6n JlI'11N1n3 hKi3 la penfena (fig. 8-2). DuraOlc cI crecimienlo en la \"Ida fetal y el periodo posnalii. los hue.<;Q:'i membranosos ltIImenlan de volumen por apo!'>lci6n de: nuevas capas sabre su SUperflCtc cxtema y par ~i60 osteocbi-'ilica simlllWlea que tienc lugar desde el interior pot'" el

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Cnineo del rw:lcn naddo

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lo~

huc.'iO!' plano.s del croneo esl8n scparados enlK si por SUICOS angostos de Iejido ooneclivo. las suturas. que tambM!n derivan de la cresta nellr.. l. En los 5iti05 donde se CflCuenlran mois de dus hucsos. las lOUlunlS son aochlls y se dcnomi· nan footanelall (fip..lI-4l. La mas nocable de lodas e5 18 fOJllalncllllloterior u frontlll, que l>C cncuentra dondc 'Ie unen los d~ huesos parictalCli y los dos frontalcs. Us wlura., y Ia.~ fontanclas permilcn que 1{)Ii htlcsos del (.Tlineo se supcrpongan entre sl durante el paoo {proccso denominooo modeilldol. Poco dc\pu6 del nacimiento. los hueSO!> membraoosos vue!ven a su posici6n original y confieren al cnineo su aparielJc1a redondcada. En reahdad. el tamailo de la hOveda es smprcndememCnle grande en comparaci6n con III region facial pctjuciia (fig. 8-48). Di\'l~n;as SUlllrdS y fontanellb mantienen su carftcter membrllI1UMl bastante licmpo despu6 del nacimienlo. EI crecmuenlo de los hueSOll de III bO....eda crllI1Cllnll continUa dc.~ruCs del nacimiento y sc lkbc "Obrc 1000 III dt.'iarrollo del cerelHo. Alln cuando el nioo de 5 a 7 ilOOs Ilene casi complcta so capacin;iooll datus V"dliuSQS acerca dc la normahdud del proces,u de o~ificaci6n dd ~T.llk:~J y Ut· 1<1 rr~',i,il/ llltr
En cI momenta del nllCimienlo.

160

S;~It'mn

F.;mbrioJogin rs,lt'C;O/ Sutura ffliMlt •• o Irofltal

tsqudrtiro

161

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Emillellc:la

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Fontanela posterolalaral o maltoidea FonUmala pott."or

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Hueso

ocdpiIal

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pub del U<'tJI1OC1MO; 1.0 rOflIzntIa ...erinr In IIlo« llICil II ",iUolllkl qund"lIlIt,. declflMl'I._llurlnU: 1:1 edad :Mhlha..

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MIK~« I.,. ~lIWr;I'

Net:lrocrtneo cartilaginoso 0 condrocrinco

e;a,

E11'11:\1TUCl1ineo tanilaginoso 0 condrocriinco del crtneo ronnado. en un COfflletl1:O. por '1IJlOS cartilagos separ.Idoi llig. 8·51. !.A.. que lie encuenuan par delante de'll!mik Rblral doe II nolOC
VISCEROCRANto:O

EJ viS(.'CtOCruneo esl:! r~1l'TIado par 1011 huews de la can. Y!Ie Ilrigina pnnclpalmcnle en I~ canflagos llc los dos prIlUr.'!U'> llreo!l faringctb (\iase cap. IS). EJ primer 1If"CQ da urigen 1I u~a POIt1~ ~I: el prtlC60 mllxillilr. que sc cxtiende Imcia addanlc por debajo de la regiOn del oJ? y oog1ll11 el maxllar. cl hutsO dgomalicu y plIrte del hueso temporal (fig. 8-6). Lu pon:lon VCn(nliloC Oenomina PrtlCt'.<;l1 mandibular y coollcne el C8r1i1a/(u de' Meckel. ~I mc~nqU1ma que n.Kk:a al c3n{l:lgo dc Meckel se ,,"Onuen.... y rn.ilica por cl proceso de OSlficUClOn membraoo\U pam dar origcn al IRu:ilar inferior. EJ canflago de Mockel de\Uparecc. ~~l ... n en el Hgar,":lllo ~f~numllndlbubr. El eXlfl:mo dursal del prooeMl mandibular. Junlo.enn eJ del segLJnUU.IJfl."O rarlngeo. da OOgen mM adcJll.nle at )·unque. al mllrti. no y aJ estnbo (fig. 8-6). La OS,ficliC16n de estos Ires hucliCCillos COlll1en~ en el CUIlrIO nK'S y pur cso 'iOR los priml.'fflS hlltSO:li que l.'xperimeman osiflCllC;oo completl. EI 'Tll.~oquill1a

,

162

Sistel1li1 esqueIitico

Embrioiogra especilll

163

C,aneosquisis

PorciOn escall'1068

del nueso temporal

En algunos ca,~ no se forma la b6veda IT.meana (cnaneosqulsls) y el rejido eoctf41ico que permalllXe eJl~to al Liquido amni6tico sufre tun j)I'UCeSO de degenc"'dCi6n, que provoca aneocel'alia. EI dcfceto se debe a falta de cierre «leI neuroporo craneaJ (fig.8-7Al. Aun cuando los nii'los con defectos graves del cninoo y cUel cerebro 00 pueden sobrevivir, aquellos con dtfeclos relatl''lUfIente pequeiXJs del crnnco, poT los cuales se hemian el tejido cerebral, las meninges, 0 ambas eslrUCtum~ (meningOll..'de craneRl y mmingoenceraloceIe, respectivamente) (fig. 8-78), pueden set" tratados IOOIJ txito. En estos casos, el grado de dt!ficit neurol6gico depende de III extensi6n del daino dcl tejido cnccfAlico. CralleO$ilWstosis y cnanismo

EI cierre IJrematuro de una 0 varias sutura~ ocasiona otre gropo importnme de anomlllfas del crdneo. Estas anomal£as se denominan, en 'con;unto, eraneosinostosis. La {

Mand(buJa

Hueso hKlM:leS

(

Cart~llgo

tlroldes

~1«-II.'. VISla I de Ia carJ

(

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para la formaci6n de los huc.sos de la eara deriva de cclula.-. de 1a CTesta neural que fonnan tarnbicn los hUCSOli nasal y lugrimal (fig. 8-3). En un principio.llI cam es pequeiia en ~'Omplll1lCj6n con el ncurocrlineo. E110 se debe 1I: alIa falta virtual de senos neumliticos paranasnles ':I b) el reducido tamana de los hucsos, soon:: tado de 10s m3.lilares. Con III aparici6n de los dientelo Y cI desarrollo de la., clIvidades Oll!rea~ par-masales. II cara adquicre sus caracleres humanos.

(

ORlENTAC16N CLiNICA

nerectos eraneoraciales y displa.slas esqueleticas Cllulas de fa cresta neural Las cclulas de la crest.ll neural originadas en el neuroectodermo forman el esqueleto facial y la mayor parte del cr.ineo. Esr.ns ctlulas representan tambicn una poblaci6n vulnerable cuando salen del Deuroectodcrmo y a menudo son el blanco de los agclltes teratogenieos. Par 10 tanto, no e.~ sorprendente que las anomaJias crancofaciales sean defcelos congeniws comune.' (vl!ase tambiclI cap. 1~).

forma del crlinea dcpende de culi.! de las suturas se tierra prematuramenle. EI cierre temprano de la SUIUrJ. sagital produce expansion frontal y ooccipital y el eranco se tomll lar~o y angosto (escafoeefillil) (fig. 8,8A). EI eierre prennaturo de la sutura coroIlal pr0duce un cr.ifItQ 00110 y alto.llamado IIcrocef'lIlia 0 turricefalia {fig. 8-8B). Si las sutum coronal y lambdoidea se cierran prematuramente de IUn solo lado, el resultado es una craneosinostosis asimtlrica conocida como plagiocefalia (fig. 8-8C). Uno de I~ lII.Iclantos mas emocionanles de la biologIm y genetica molcculares el descubrimicnlo del papel de los faetom de erecimil!nl0 filbrobhbticos (FGFJ y de los reo ceplores de radores de crecimiento fibrobllistico (FGFR) en las diwlllSias CsqUCICli~ cas. Hay nueve miembros de la familia de FGF y cualrQ receptores. E:.~tos regulan conjuntamente los eventos celulates, iocluida 101 proliferacidn, la difereociaci6n y la migra. ci6n celular. La seiializaci6n est' medillda por los rec:eptores.. que son moleculas de transmenlbrana lirosina cinllSll, que tienen. cllda uno Ide ellus. Irt:s dominios de inmunoglobulimts CXlrliCChllares. un segmento transmembrama 'J un dominio citoplasm:l.tico tirosina cinasa. Los FGFR·J y FGFR·2 son coexpresatdos en las regiones prto.::artilagfnosas y pre6seas. incluyendo las estructums erallCOfaciaJes; el FGFR-3 se expresn en la placa de cartilago de credmiento de los hucros largos. Las rnulaciolltS en estos rectplores, que a menlido inV1llllcran 5610 In sustituci6n de urn unico aminOOcido. se han rela· donado con tipos especfficos de cranrosinoslOSIs (FGFR.I y FGFR.!) y con varias fonnas de enanisrno (FGFR·3) (fig. 8·9 y cuadro 8·1). La aroDdroplasia (ACH), la forma mas cornun de enanismo (1126.000 nacidO!> vivos), afecta primariamerne a los huesos largos. Qtro:; dc:fecfos esquell!licoil incluyen un cfi1neo grande con hipoplasia celltrofacial, ded05 cortOS 'JI una curvalUra esplnal acenruada (fig, 8-10). LaAQ!. se hereda de forma autos6rnica dlOminante y en el 80% de los casos aparece esporndicamenle. La displasia tanalof6riclll es el tipo mas con:uln de ena· nismo neonalalletal (1120.000 nacidos vivos). Existen dIos tipos y arnhas son aut0s6rni· cas dOnllnanles. La tipo I est! caracteri7Ado por femurcs cartos. curvl1do~, coo eninen en fonna de trEbol (trilobado) 0 sin l!1; en la tipo II, los fl!mures estan dcrechos. relatiVlmcnte largos y tienen un craneo en fonna de lrcfuol matrcado provocado par la cnmcosilwstosis (fig. 8·11). La Mpocondroplasia, otra forma de enanismo autos6mico dominante, parece ser un tipo moderado de ACH. Todes estC)S tipos de displasias esqueltficas tienen en enmlln rnutaeiones en FGFR-3. que proV'OCa una anormal formacitSn de hUllSO endocondral. de moOO tal que el cr..-cirniento en lOO1gitud de los huesos y dc la ha· se del c....loco est4n afcctudos desf;worablcmcnle.

164

Sistrmn

En/brio/agio t'Spt'Cia/

l'squel~tico

165

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nr.. II.II. A, Nillo con e"'Jf....." 'falb cau....w P"f d cioerre pn-malUru de la wmra "';ilal Ohservl:n'" la. pronllll<'ncla~ ff\lnlal y nc<.:ipiral. B. Rudlngr.u;a o.' Mllura~ I:'Il 111/.. 11-4)

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, NiJltJ '~1I1 ancE'lC\:falia. Ll,., plicl/.UI:' ""ural<:, ,'d~licO!l no '" d"van, ni ~ f",>iun.n y ""jan 'Ilropuro crancal, El crin<:1l no lies" a f~ y ~ .. lcJilkJ!; cnccf11ico!; Ucl!'cncran, 8. fa· cicnu: C'Iln lllCllinlOC"'ko.. Sc lnlla de una lI/l11malfa b:.oslanle rft-~:uellle que puetlC' xer "'pw"Ilda con t~iIO_ J·!a-1I-7

.lJien., eI

AdcrnAs de las mutacioncs en los FGFR alteracioJlC.~ en !os &tIleS de caja homrotk'a Msx2 provocan cranoosinostosis autos6mica dominanle Iipo Boston. E.~ta anorna· \fa, CllflIClenzadu pur Iii variabilidud de expresi6n. pucde involucrnr a una I) m:ls suturas. La iKromegalill es pronX:ada por el hipcrpituilarismo oongenito y 13 producci6n ex· eesivn de In hormona de erecimienlo. Se caraclerila pot un desproporcionado agrandamien!o de la cara. las mallOS y los pies. Algllnas veces, la acromegalia proouce un rna· yor crccimiento excesivo simetrioo y giganlismo. Uno de los principales im:onvenientes que se ~ntan en las opcmciOl\C!l de craneo· siOOStosis es la lenJencia a la uni6n de los huesos deSPIl~S de abrir las SlIluras que ex· perimentaron WI cierrc prt:rn.:lturo. En eonsecllencia, se exll'aen los hucsos del rnneo, se los fragmenta en lrows y los frag~ntm; son ll:l>tituidos dejando grandes espacios intercalados entre elias. Entonces se deja cootinuar el crecimknto 6seo en los bordes de cstos .'Icgtnenlos, que va l1enandn Ins cspacios hasta que ~ fonna el cr1\m."i) clllllpicto.

ril:-Il-~.

Foci", de nif!<.. ~~1I1 acoodmpla.ia y dif~""n~~ lip<>' de c""""",UK>'!."';s. A. Acundroplasia. B. SOU""" de Apcrt. C, SindlOltlC de Pfeiffer. D, Sflldromc de Cmu7lJ1J, Todoo< 1.-.. lndivid"",. afecl:odm J"" C'l'/!o ,lndmnlC' I;"ncn cn ,'on,,',n d c....a." dcsam'lI" lid ~""' ctnon.r""ial IAI

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166

Sistema esqut'ltlico

F.rnIJriologia rspt'Cia/

CUlidro 8-1. Om "'All

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G~nu

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(lSlK:iaJos COif

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An<.alia

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Sirtdrome de:

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Sinclrunlc de Pfeiffer Sindronlc de: Aperl

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Simpolldactili.o

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Micrrx:r/olUf La mieroc:d'aHa el> una anomaHa ~n I. que ~I cerebro no sc dcsarrolta y como ronsecuencl3 de ello el cr'.mt.'O no sc: elI.p
retardo menuu grave.

Extremidades \

DESARROLLO Y CRECIMIENTQ 1)1': LAS EXTREMIDADF-S

Los CSOO1.OS 0 primordios dc las CJltrcmidlllles se obsel'V'dn en rorma de cvaginociones de Ill. pared ventrolateral del Cllcrpo al iCrmino de III eual1a semana de (barrolkl (fig. 8-l2A). En un principio est4n formados por un nikko ecnlt'lll de mcstnquima. dc:riV-otdtl de la ooja somauea de hi blmilUt lalcral del mcsodcnno que fonnar.i los huesos y tejidos coI1CClivO!l de: la exucmidad. cubieno por una c3plI de cclodcrmo cuhico. En 1"1 borde diSlal de lo~ esho7OS. cl celodcrmo CSIa a1go c:ngl'OS.:ldo y forma la cresta llpiCld ('l1oocnnir:1 (CAE) (fig. 8-I3A). E.~la cre."'a lienc mOu.:ncia mduellv3 ",ubre CIIllC"":nqUlIllil ~Uh);lI:l·n

168

Sislt'mn tsquelttiro

Embriofogin rsprcinJ

169

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r."II-Il. DewnuIIo "" b e>bolJ:o< de ..... .,.. ~ ...... 01>0 ...... ~ A. Cinw ~ B, SrISJ;Cm;uQI; C. Cld'R>.. "F AdvM!naK qut nbu7<.. do: '-l!J,lfCI ........su"es ... balb. III ~ JU dIeAm>lIP ... , ....... iM n>II 1100

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10 ~ haec que ble 'Ie man~nga como una poblactOn de cfluhu no diferendaW).. en pnxeso de proIiferrin rlipida. ronocic:b como zona de p~ A mcdida que crece la Ulrcmklad. las «lulu que se encuentnm alejadas de III inflomcla de esta ~a romim1.an a diferenclan;c en canilago y mlio;culo, [k ~i1 maIM:m. el ~[Io de la elltremidarJ 'C produce en din:cci6n prollimodistal. En embrioncs de scis semanas.. la porcioo lenninal de los esbll7JI~ lIC aplana y forma las plllCUll de la mllno y del pie y sc separa del M.-gmento proximal por una consiricciull cIrcular (fig. 8-12B). Mlls IUkl1lnlc. una scllunuu t'OllSlricdon divide la porci(jn proximal en dOli scgffiCntOS y enltlllCCS pueden idcntificarsc las panes prindpales de Ia.~ clltremidadcs {fill. 8-120. La. dcdoI. de las manos y de 106 pies se fannan cuandO la muerte «Iulllr cn la CAE separa I cst. eresta cn cinco paries (fig. 8-14A). La posterior rormactoo de los dedos depended!: l>U coounua c\~,1gjnaci6n que !Ie prudace por influencia tic 108 cinco !legment06 del modenno de Ia cm;1a. II C'OOtknsaciOn del mesbJquima para rormar I~ surcos inlefdiZiWoi canilaa,inosos y la rooene dt! tejldo inlercalado COIre los MlrC05 (fiZ. 8-14B.ClEI desarrollo de I.... almnidadrs su(lCliora e inf~ cs )uI\IIar. §lI1\o que 13 morf(). genesis del mlcmhro inferior ~ produce aproliTl'ladamenlC WlO I dol. dib dcsputs que I;,. dd miembro superior. Tambttn durante b K:pclma semana de ge~taei6n IoIi mJnllbros efee:l{ian un n'lO\"lmtcnlO de l'OlaCiOn cn di~iooes COIltr'M1ilJi. EI mlCmbro supmor gira 90" la· leraimenlC de modo que los musculos exleltSlJfl$ Sot encuenlruO sobre la SUperflCM: lateroposIt:rior y los pulgares latendmentc:. mientras que el miemhro inrenor experimrnu una rt>lariOn mctlilll de 90" ItIHu."madamenle. 10 que: haec: que 101. nWsculos e~lcnMlrtS se ~IIUcn 'illhrc la Sllperficie linlt:nor y el dedo gordo del pie en l'O"iei6n roedl/lI, Mienlrwi sc cSlbblece 13 configuraci6n e.1.tema, cI me!M!nquima de Ill) esOO1.Q<; wmicn< za a condcnMlI"Se y hacia la SClIta scmana de dcMlrrullo pueden idcntifieaN: klS pnmeru~ moldes de alrtOlgo hiKlino. que anullcilln 10 ftll1Tlaci6n de los hUL'SOS de las cXlrt:mid
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POI' 10 comun. en el momenlo del nacimiento la di:ilisis del hu~ eSla l.umplclillntntc 'l' de la placa cootinn II osificaciOn endocondral. Cuan,•• d hucso ha akanzado!<>U longilud t:ompleta Iw. pll:ll.'a... cplli'iarias desapan:cen y IU!i l.-p'Ii", ~~lll,.nlidan coo la diafisj) del huot:J.

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170

Sistema esquc/ttico

fmbriofogfll es~ial

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En los hUCSO!i IllJioS hay una placa epiftsaria en ambos extremes; en los mlb pequenos, como las falll.nges. s610 en un extrcmo y en los huc$(1S Irregulures. como las vtnelns. hll.Y uno u Illas ctnlros primarios de o!iificaci6n y, por 11) comun. ~arim ccnlIOS 5CCuooariuli.

REGUI.ACION MOLECULAR DEL DFSARROLLO DE LAS EXTREMIDADES La posiciOn de las u.lremidade~ a 10 largo del ejc cnll'lcocaudal en III" rcgiones l;tltrales del embri6n t::.ui regulada por lo~ leMS HOX. que §c clpreii.:ln II 10 largo dc eSle eje. E.slns genes de Cflj4 homtotica se ex.prcsan en un palron 'iuperpue~IO de'll.lc III caMZlI ha~ta lu (:ula (~1l'iC cap. 5), y algunos llcncn e1lfmile rna;. lTIUleal que oems. Por c,emplo, e:l d borde craneal de la ulrcmidad superior CSI:! cllfnllle de cltprQiic:.o craneal de IIOXBS Yla falla do: exp~~~in de c,lc ~cn ;lllcr.l 1:1 f1tlsicil'm de c,la.\ cxtn:llliu,Ilk..",.

171

Una vez que I.. po!iict6n a 10 largo del ejr cnu'lctlcliudal es detmnmada. el \"r\.'CimienlO debe ser rtguloclo a Iu largo de los CjeS proximodistll. anteroposlenor y dorso~enltal (fig. 8-15). to primero que .sc produce ell una evaginaci6n del micmhm. iniciada por la ilIIXiUn de FGF-8 (fig. 1l-15A) Una vel qUt' ha comenzado II evaginacwm.la CAEe~ mduclda pur el gen Radit:rJlfringt (un ~ del ~'fIlrinv tk DrTJ~ophi/a), cxpre.<;ado tn la IT\Jlad dorsal del cetodenno cltl mltmbro. tnmcdiatamenle JRVio I III aparicioo &:: la CAE. Este gtn uxlUl% la txpresioo de ~r-2. un hom6Iogo del gen st'rralt' dt Dmwphila, en cIlimlte entre las celullUO que c.~ CllpmanOO el !en Radrcal I"n~ y aquellas que no 10 haecn. Es en cse bonk dondc:.sc cslablccc I. CAE. ASlmismo, en la funnaciOn de esle limile oolabura la expruiOn del gen &froihd-I en las celulas del ectodenno venU11l., de modo tal que esle gen repnrne t.a expreslOO de Radirnll"n1:'. Desputs de que se establtte I. cresta. bla aj)R:W. FGF-4 y "·CF-3. que manlieJ'let'l la Ulnl de PI"Ol:re50. una pobIat:icin de celulas me.scnqUim1Iic'.r; rapid:uneftle proliferantb adya.-entes ala cresta (fig. 8-15A). E.'i1a5 dlulas ripidamenlc prolifCfWllle1. mjO la lr:fuc:ocia de los FGE efe.ctUan lucgu d rn:cimlento distal del miembro I mcdida que .sc produce este tTCClmicnto. las cilubs mesenqul!ntiialS de( cxtn:rno pro.lroll de 101 lOOillie pr'O@lnO se encuentran oW akjadas de 101 m:stI Y de !iU innlEAl:1a. y ronuenzan II difr:rcneiaBe y a dlSmlAUlr su velocidad de divw6n. EI patrOO dd eJC atIttropOl'lerior dd miembro es regulado pol" 1a lOIlII de lIIdivkbd polarizanle (ZAP), un gl'\lPO de cilulas del borde poqeriof del mtembro cera de II pane la~ lera.l (lig 8-158). E,ta<; dlulas producen 'ddo rrtinuico ("ilamina A) las cualcs comlCn~ 1..an Ia e"pm,16n de SOffit: htdZtJwr (JUt un fxtor secn..'tado que rtgula el eJC anletoposleriOl" Debldo I tsto, pol" e)Cmplo. los diBitO\\ llpol't("CtI en d urdrn aproplado. con el dedo pulgar ~ ellado rMIial fantaic.). A medid:l que ~ mimlbru!i t:nX:'en. II ZAP .se desplm: horill distal par;1 manlenme cen:u del borde POSlenor de la CAE. La ralta de Cllpresioo de kido rrtinoico 0 de 51th en el nwgen anterior de un miembm. que pre',crlta una 7.AP normalmt:ntc: oproada. en el borde ~lCrior. da: l'Omo resullado una Imagen duplicada en cspejo de las cstructul'1l.'l del mlCmbro (fig. 8-16). La fonnaci6n del patrOO del eje dor§ow:ntral ~ nevada a c.oo por el e.ctodenno dorul del miembro. W/fl-7a. un raetot sccretado que induce la expresiOn de UD fa:lor de transcripclOO. que OOfllient un homeodominlo/"IIU·llransmile se~ales de!idc Clllas cilu13s bacia el mestnquirna dorsal (8-ISC). fAu:-1 l~lahlcl'e los componenlcs don;ovcnlr..lcs. debido a que especifica a las cilulas en senlldo don.D.l. Al.k.miis, WnI-7" manliene lambieD la cxpresi6n de shlr en 101 ZAP Yde esta forma Influye Ilxlira:tamenlc el eslableclmienlo del JliItrUn illKeropos!erior. Esto~ dos gene.~ e~lan OOenUs Intimlll1'let'lle ligados en los patrones de S('iiales en DroS(lphila, y ~u inlemcci6tl tSla OOIlservada en los ~crtcbnKIos. En reaJidad. 10dos los genes que establ«:en palrunes en el miembro lienen circuitos de retroalimenlaci6n. A cauii.:l de C!ilo. los RiP en la CAE ltClivan II .rhh en la ZAP, mienlras qoc WI/t-7a f1\If1lielle la sd\aJ de .~hh. Los genes HOX ~n los qllC regulan d lipu y Iu (onnlll:k los hut"SOs del micmhm. a pcsar de que los palrooc.~ de genes pam los eje£ del miembro ya eslaban delerminados (fig. R150). Pol" eSl3 r.w}n. III upresu511 de: los genes HOX que re~ulla de la expre~j6n combinacia de slih. FGF y WIII-7 a M: produce en fases en Ires lugarCli en cl miembro. que corresrunden a la formacl6n de las partes pruximal (eslil6podo). media (l.cugIJpOOo) y distal (auIOpo,hJ). Los genes de: los comple.jos IIOXA y HOXD son los delerminantt.'li plimarios en el miembru, y Iu-" ~ariacione5 en sus palrone.'i combinatorios de expresioo podrian SCI" la rItOO para la~ difcrcncia.'i enlre el micmbru ~UJ'lCrior y el miembro infenor Prtti~cnle c.uando en el cjc criIl'li:OCuudal I1eI embri6n los gellC!i HOX encaJan en un patrOn tic CAprcMIMl ~uperpuesIO. es que de ulguna manera regulaD eI eSlablecimienlO de 10:01 palrllnes Itig. K-I:'iDl

Sistrnlll (SljIU'laico

Embriolrwi/l t'Sl1t.'Cial

172

Proximodlltal

173

Cresta apical ect~rmic8

I

Esbozo de miembro

"",,",to

C R8dicaJ fringe C EngralIecJ.1

FGF-8

) • FGF·4 'I FGF·8

DSer-2

A

)

ZAP Elbow de

miomb
DorsoYentrat

Anteroposterior

III

llli6spad

)

ZAP

)

t'" S.l" ~in,,,,,",>upe.ilJl<'lIlal JXlI1l injalllf lIl111 II....... ZAI' dcsde un """"'" .., m;"mbn. II otro !"""ldo "",hricllle\< Ik polio. I.:ll'Clluhudu~. l:o ~lI<"cJoo lie ulla Ulrcm,,~ r;on d{~iltlli ooplH:o<Jc'" cun

'magcn Cn espeJl> (klS po.>lh.>! "",10 lCnLau 1(\'" lilg'Wll. IIUml:rWos ~"(lmu II. Itl Y IVI. 10 I]lll: ul(l1ca cI p;.pel do: III ZAP ~n Iu f\'gulllCIDn del pam,," llIIlCropJSlcl'iU. del miembro. La fTlOk!.cullI. ""'r-",...I>k pill'il su regulae,,,,, eo; la proIcfnll ."",it' luvxfl"'l1 ~~Tclada pol" b ZAP.

c Acido rotinolco B

""""-

•

c

)

Wnt-7

o Engra i ltJd-.l a Lmxl

()(ros taclOres puetlcn lambien [ener una fuoci6n en el desllrrollo del micmhm. Un gru· pO de candidalos son la.~ isofmmas de Ills protcfnas rormina.~, que normalmenle eSI:1n presenlCs en cI me.\l!nquima 'J en III CAE. Sin cs!:\s prolefnas. la CAE ~e desorganiza. de mo· do lalllUC no hll'J ellpresi6n de FGF-4. que a su vez provoca una rcduccioo de Jhh. Como con<,ocueocia sc intcmtmpe el eSlablecimicnto del palrOn al1leropostcriof 'J la evaginad6n tiel miembro. E.\laS prmcfnas relr.ls:llIlanto dircclllmente como indireclumcnle la npresi6n de HOXf). Ad III caS(;ada de cventos imcrncuvus molcculares es indispensable para el aGe· caado emblecimienlu del pallon de los miembros 'J de su crecimienlo

Eltprnl6l'l de HOX

.

fi~ 8·IS. R~gllll1d(,n mok<:ulartlcl palrOO lal ~'lI11icnZ
D Hox d-9. 10 miembro superiOr

o

C Hex d-9. d·l0. d,ll, d-12, d,13

•

•

o

Hox d,9 Hox d·9, d·l0 HOle d-9, d-l0, cl-1t

y crt'c;miemo en cl mi<.-mbru. A. El c~imlcnlO

pro~imodiS:

lu ""H'On del mICmbn, ~n cl boni' C<.1odt!Tm~.. U"" vez que d ~'n:'C;mienl<> ba co",erwoOO. la CAP. e, il1ll.... ida por ct it'll R.w;m/ [rinS" cxprcsado en cI e..'lodCf II «>Pa lit JWUgrcso. que -.on las ,-tlu"'-< mc,e"'IIJim~llellS llll~,,,,nu: I'f"tif...-an'es que"" elM:UCntran junlo ~ l~ eI'CSla. H. ElI"'IToo :mleropostcnor de la ulrcmidad "" ~'OOUlJllKk> 1"" cellila. de la:£AI"!le1 bonIc ros....rior. E!.l.aJ; ctll,l!l» pn.JlK."., ikidn I'l'IlOOIl.'O IvilU'n'nll A J. qlll: pro·.. oo.'.1 la up.""i"" de .I'<JI'" h..dN"'''% rtgulanOO cI C-"la· bk-,;i,n'C"\I>"'1 IX!lron. c. 1::1 ejc dorMl...,nlr..1de la exlrcmidad eo din!!;,I" pur WtI/,7A. que ~'" e"pl'\:lllllIo ... n cl ccloJern". d".",,1. E!>lo Icn ind...~ lu cxf'l"l'j,,,, del fllC1Ol" pc<:ir",unIIo a rsla.' dlulu ""mo don.ab. D, Lo. f'lI"mlI Y ~I ,il)() de 00....... c,llln ~Ulll" pol" 10. gcnes HOX cur" C1pres,On Cli dcll."..,i"'lda flO' la cXprC>i6n culTlbin:o
""I

a Hox cl-9 a Hox d-9. dolO • Hax cl-9. d-1 O. d-l1 o Hox d-9. d-l0. d·' 1. d-12

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)

)

)

( (

174

Sistt",a

Embriologin ro$pKial

ORlENTACI6N CLiNICA

"ad_ Para evaluar si eI milo ha a1canzxlo su edad adecuada de madww:16n 10, radi6logOli tolIl:lll ell cuenta ell!iJlCClO de ~"lIIiOS tnll~ de O'>lrteaCi6n. A partir de los estudit,)l, de osificaci6n en 115 manes y ell las II1Ui'iecas de ninos se obliene informaci6n bencrlCiosa de la tdad 6su.. El o,tudKJ prenatal de los huesos del reto mediallle ecograrra I"opoiClona datOS acerca del creclffileJ1(O fetaJ y La edad gUUlCiooaI.

Oef«tos de las ulremidada

(

l..as maHormaciontli del ffiicmlx"o se producen en 6 de calia 10.(0) nacidos vi~ aproximadamenle; en H de cada 10.00 que titnen afectado el m)embro supenor y en J.\ Je cada 10.(8) I Inferior. EslO$ ddQClOS eslin asoc:ladoJ a menodo con otro!i defec· tor<; COI1IUutor<; que in~"Oloct1l11 alas estr\ICll.1ras cruooflci;l\es. aI Islema c:ard.foo,"aSCIIlar y at apan!O genilotnirwio. Las. anomaIias de las utremidadcs ~an apreci4bkmente y pueden euar rt:p«:5Cntadas par b falla parcial (meromdial 0 complcta (amelia) de U!J3 0 mis uuem id 'h1es En ocalilOOCS faiLan los huesos Iatgos Y las IIWIOS y Iol. p~ Ndi~tariol; eWn unidos aI trnnco par huesos pequeilos. de fanna Irregular /forometia, una ranna de mell)luelia) (fig. 8-17A. B). A veea; los SClmtnlO$ de las exlTtmida~ win completos. peru son aoormaImeole cortos (mlttOfUl:lia)

(

•

(

B .~ ,. t 7. A. S,.... ~'OOI ~~ICI ia unoliOlcn.1 8. I""'i"nle C"'" u~ IiI'" de mel'tll,,,,ll~ lk~,,,,,,,..,.J,,, (,,,.~,,,·ha. \.4' "l:I.n,. y~ .. I"''' N,in 1lI,,,ln< ai,,,,...,, pnr mcdm.k 11<1'...." ,I,. r"mla ;'n.'lulur

~ueletico

175

Si bien eslaS anomalfas I;(Hl poco frecuentts y. IX" 10 general. de caJictcr Deredila· rio. se han documcntado casas de maJformaclOl\eS de los miembros provocada:. par agentes teratogtnicoS. Por ejemplo. hubo un:. a11l1 incidencia de malformaciono; de 105 miembros en nii\06 nac~ entre 1957 y 1962. Mochas de Ia-, madres de estes nillos habian ingerido taJidomida, un finnaco mllY usado como 5OOU1(fero y anlie~K'O. As£. o;e comprobO que e'ita droga poede C4I.lsar un sindmme canlCterfstico de maJf~o 1le'1. que OOnsl~te en 101 (aha 0 defonmdadc, palClllCS de los hueSOlI~ atn:sla Intestinal Yaoomaliti can:lixas Debtdo a que: I.. drog.a hi comenzado I ser usada para eI Iratamlen:o de pocleIltes coo dncer" y SIDA. hay preocupaclt'in de que su rt10m0 pooda~ suhar en UlUI nUC\''' oIa de dtJeclos de los mlcmbros, J..a, essudios indican que: cI pc:rfodo mas sensible para que sc: prodULCall maffOl11lll:IOflC$ de 101> miembros inductdas por teral6geOOlo abarn. la marta Y13 qulntll5mllUlll de dewroIlo. Un grupo diUinto de aoonuUas de Ia.<. extremkiades ronSl\{C en I. ~ a de dedos pemulTICnlios (poUdartilia) de I.... I1UllO!i 0 los pie:!. (fig. 3-18A). ~ dedos que est2n de oW 'alean con frccuenci. de concliJone." mU5Culares Idoc:uadas. Las atIO/11alias con numero exceslVO de hUCSOI suelm ICl' bililloCJ'ab. Rticnrm que: la falta de un dedo. como d pulgar (tlCtrodactilia), par to cornUn cs unilillml La poJidact.ilia puede scr hemlitaria como rasgo domilUlllte, aunquc Illmbi6l puede set jWVOC3da par 118enl:C:S Ie· ratogbliros.

for 10 general. 1.1 ru~6n anormal est! limitada a los dedos de las maoos 0 de los pIeS (sindactilia). En condJl'ioDe!i normales el meslnquima que it: halla eDtrc: las p~ de los dtdoI de 1.1 mana y del pie desaparece. En J de cada 2.(0) NlcinUcntos se prod~ esta ral!a, en cuyo CtiO el resullado es 1a fwi6D de uno 0 rods dtdos de las manos 0 de los pies (fig. 8-18B). En algunos (;\,.'\05, en re;Jfjd"".los h~ it: ruslOoan. La beadidura de la mano y del pie (dd'onnxi6n en pinza de laogostal l"'OllSisI:e en una hc:nchdul1l anormal entre tI segundo y awto hueso melaCarplanD. y los rejidos blandos correspoolhcntes, Casi siemprt fallilfl tI tercu metatVJllanD y los huesos de Ilt!i ralangcs correspondientes. y puedt h:aber fu..\i6n del fndice y tI pulgar. asi como dd cuano y quinto dedo (lig. 8-18C) las dos partes de 1.1 maoo lie hallan m cleno grado de oposici6n entre sf, y lICtuan a 1.1 manera de pinza de Iangosta. EI papel de los gero HOX en tI desarrollo del miembro tS ilustJado par
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Columna vertebral

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ix. lI-ll. [)o.·(r..1'''' '''pl~b

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0\. ",~ ......."lta. ,k'do..... ,Ir,,-- B. !O'''''''''1.i..........u" r....... IOldo-..... l:. II
r'lWI J.k l;lll"....w

I.as bund:as Ilmnl64ICl1$ puetJen t'au~ constricciOTll,.':> llIlulares de los flllcmbros 0 de los dcdos y ampuladol1cs (fig. 8-191. No o;e ha aclafado el origen de eSlas bandas. peru podri'an repre.~nlor adherencias cnll't eI ammos y las e5lfOCIUl"'olS afct:tat1a\ del f<'LO. Otros in\o.tigudofes C~Ml que las bandnn se originafl en dl,,>garn1lllienlos del alllnio~ (Iue Joe dl.'''P''tnJcn 'j roOcan alguna pane del feln. LlIlulI:ltd{1I'I cCln~nlhl de (lAdent e:\ una aoomalia ...o 13 cuaJ inl~'I'\ICncn la faha de desarrollo del al;el~hulo 'I de In cabelll del fcmur. blblanlc cornun y que se presenla!'.O~ IOdu cn mujcl'Cll. Auo cuando es habitual que la Ilixoci6n se produlca de,p1l6 del lliIcimkoto. la anomalfa 6~ea ocorre cn 1.'1 periodo pren:ual. Dado que mucho\ de Ins nlilt~, que preJoentun e~la unoinalia han lenido IIna presenTaci6n de nal~a,. ~ •.Tlo'C que c..la po,ici6n podrio huber alterndo el desarrollo de la articulacion de In cada·... lis fre«Illolc 4ut' C!>1lI :momnlfll t'>16 nsocinda ..:Qn la la.-.;itud de la cupsula articular..

Ounlllic la ("uana !>I.-mana de de<.armlltl. 13S t"lula.-.. fk k)'. ~"CleroltJtl~ eotmbiJJl de ro..it:KJtl par.! rtJllcar .. In lTk;Jul.. ~'pjnJI ~ .. Iii fIOl~-orW lfig. g-II. I...oi columna tTk,''Cl'lQUim;i. IlL':! asi fonnada t"Ol'l5Cl'\"iI \('o,IIl!IO" de \II (lflgcn -qlmenl:ano. poe. 10-. bloqUb de cS("kroloma\ C'tin !>l.~.Jdos rU:ln.'ilS m:",,, cnrnpaeUis que t'OOlicnen \.;b al1eria"i Inlcrwgll'K'ntllria-.. lIig.820AI. f)ul"'Jnle el deloarrolhl ullenllf. la pon:itJO t"udal d..- ("'.Ida ....·)!Il1t;otU de N:lC'nllllma e,-perinll:nla una !!rnn proIif~ltin}' rotKlen'lk"i6n lfig. 1l-~J1lj. E..... OI prulift'!lM,:itin cs Ian am~ pha ~ ...... (I'"n1(1 hada et leJlllu ml':f'.C~nlCntan(J SUb)3t.'enlc ). do.- lal modn. une la mitaJ ..:audallk un e",,:lcrotoma con 101 mnoo cerall~'a del que se ellcucnlra por dcbajtl (j1rrnm'oc lig. 8 ~A)' B). En llJO'ot.l.'U\.'OCIa. d cu.:rpo lie la ,..-Rem ellflll\.'nc h:Jldo iOlCf\t'I!/TIerllario l.kbfC1J IRh:nl,'r!cbl'al. AtfUi conlribu· }e a 1.. r0ll1i'll..'i6n lJ..'1 nudoo pulpmo. ljUC uhl·riurmenll.' '-"I rUtk.-ado pur la.' Iih...a_~ em:ula1\"" det anlllo fibrosa. EM:!_' do-. ~·Slrul:tur.L\ unid.... mn'liIU)'lo'n cI di'iCtl inll'n'rrlebral (lig. !l-20l'). 1.3 R,.>tli'lrihuci6n de los lo''Ck:rotllma, en la, \·~:nebnt .. ddinili\i1s h.l~·l.' ljUl.' ttl!> miolumas ,c di'p'-'"J:!'IO :l mallcra de puenle '>IJbn: Ill' di"·ll.. inlc""l.'ncbmk,. ) ~·,ta ruu
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I:J proce<>o de fornUl:ion y rcordcnamicnlu de 10-, C.clerolomas 'it.'gmenlarios pam Ilo:gar I l:h \inehrn, lklinJU\lI' l"1> complic-.do ,. no es ram que dos \·l!ntbrnJ. adylk"tnIe' expenmcnten fu~i6n :tlilmCtnr:a 0 qu;: falle la mltad de UlI3 de elta~_ que e, II ~uts (run'alura lalcral dl' la columna ,-crtcbral) De lodo!. m~. C'- babl' IUdI que hil);a Ull aumcnlu 0 una dJ'minueion del numcR) .lotal de \rncbr.l\ I,;n c~mplo ba~l:tmc liplco de cSias anomalfas >C' I'lJ('uentnl en Ill" pal:lI:nlc.> ;Ift'<.'I:IlJo!> pur cI St~ro me de K1lpprl.Fril, que p~nl:tn reUUl.'l·ioo del nurucro dt· H'nebrJ'> Ci.'f\ Icalc-. mlCflIrd~ qlJ(' Ia.;; I'e'lanleoi a menudo so: h3l1an fusilln.lda." 0 lienen una morfologfa llnormaJ. Pol'Io comun eSle defecto e..ta rclocionado con OIr.c. anomalfa\, Uno de los ddeclO', \'Cnebmk\ m.:h ~rios e!> conI,CCuellC"la de la fU_;;1OO incomplcla II nula de 11" arc!)" vencbr.t1c\: eSla aoomalfa. dcnomlllada espina bfnda. puede aFectar \nlmncnlC 10'1 :lr~"O'l \encbralc~ o~m ,in !eslOilar la mCdula espill:ll. En C'lo:. ca.'wOl>, cl ..krttlOO\CQ c~la cublcno par plcl )' no Ilene un deficit ncuri116gi~'o (r1Ipina blnda ~I. la). Una anOlllal(a md~ grovc Cl' 1:1 espinll hifida qufsilea en la cual no ~ produce el CleITt dcllubo Ileuml. no o;e Forman los all:m \'cnehr:!1c~)' d lcjido llCl"\io-,u queua CXpUI"10, Se (J/l<;erv,1/l deficit neurol6glt:os qu.: depcndcn del ni~cl y C~lcn~r6n de la IC~,i611. &: da en unn de cad:! I.()X) nacimienlos y. en muchos casas. puede prc\"cnlNC medlanle la lIdmlni'lracioo de kido folieo a la madre antes de la coocepcion F.." pmihlc dct~'(:l:lr ev pina hfliu:l en cI pl.'riodo prenalal ])Or medio de la ccogl1lffa t fig. 8-21 Jy ~n 10\ ca.. o~ de ICJidu IIl'nin"ll",xpUI'~tll. (.'Oll la amniOI..elltcSl~ '\.I.' puedcn lk:t~'ClaJllr.> 1I1\'Ch:S ekvados oc Q. rcluprulelll:l en cl Hquido ,lllllli61ioo (Veanse en Ill' fi~uru.\ [9-14 Y19-1.5 dlferen· II" IIp:l' ,10: ,.."pm:1 hind" I

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Costillas y estern on I.:to. l.'O'>lillJc" ..... f~lI1l1 ..n .. llanir ..k 1;1.. proll.lngao;1011o." 1,...IW de las ,fuchn.s I~ns , p:..... e-,(l tierhan dd N.'knltl"llOl dd nk·",odt..'mlu P:lr.I1l:lI. En l'afIlbiu. d l"~ll"mUn <.c lk~1T"lla. do.' rnndu Hllkllo:lKhl:lIll·. ~ .. d 1ll1''''1lk.'TlllO "unl d<:1 manuhrin. I.I~ e'lcm.:~ ~ el apeoolce XJfOlde:!.

l:.1 ..i..temil ~"'lIl,.'kuCI' <;e dc-.anulla II p:lnlr del n~nqllima, que dcri\;l do: la hoja gerrmrmti,a Uc.'1 1l1l......d.'Tl1l1 I , .....' la l·l\·\ta ncllrnl AI ~UIlO' hue'lloo. elllllO Il>\ hll('''O\ pianO'< do:! crjn<."(•. l·J.pcnml:nlan un -l'flw..'C'oCl Uc.' O'iirK."»Ci6n 'nM'tnb....nusli. C~lll C\. las celull\~ Hlt'-enlIuirmitic~ M' Ir"n"rOml.ln dlrt'Cldmenle en ll!>ICOhla~O\ (lig. 8-21. En la maYl)( parte de lo~ hu~. 'ak, comQ Iu:. hue\,(>,\ laJl!O\ de Ja\ t".\lrcmidade\. el mc...cnquima \e rondcnsa y fl)(rna el mol." Illlgmn dc...,\c hl\ "Omila-, a la~ l.'xrremlllade, L;I CAE 1\'j!1l1;1 la I'lo.gm:"il)" lid rni"l1lhm.) la ZAP n'ntmla 1'1 CSfahlecimienl(l llel

1'.llhltl mll~·AIJX) ..(.:ri(Jr. 5c h,lR dcfinido nUll.:nus de los g~'l~ que regulun el cSICgrncnl\)S de ",ell'rulunms I....: lo~ somitas-) cll'Sternlin derha d," mcsOOcrmo de la pared rnrpnml H'nIr;ll, Pur;l l,t fommd6n u..' un
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A RESOf,YER

I. ; POI' qut M)fl impunanle, las ,ulura~ ,TancamIS') ~Ti':Ilt.'ll n'I3I.·ilin con alguna, ullom;lll,I,'! 1 SI oI1.,co'a a una Jus.:nl'ia l'ollgcniw del radiu II dd~'l·ltb. digital..." eOIll" auscnda tid pulgaI' u pulid:lelil i;l. i.lr:lluria .Ie .leIL'I.·I::tf 111r.~, malfonnaci\lIlCS ell d ni .,,,'.' ;'por lIue'! .I. E.\p1itlliC eI nrigt'll lie b ""';{llillsj~ <:1I1ll0 ,U1dlial\ t'~IOlr imlliller.llkl' en cst" aIlOlllalla'!

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Lad<> p...,,,,,

ORIENTACI6N CLiNICA Ul falla parcial 0 complela de uno 0 mh nllbculO\l e~ un f... n6mcllQ b;l\lanle lrecul'nIe. Uno de los tJemplns mejOT conocidos es 101 falla parcial 0 lotnl del pectuml mayor fanomalill de l'oland) A,imi,mo. pm'den fahar p.lrcialn oomplelamcme lllli mUliCulos p:llmar la~o. "l:I1'lllO anterior y l'\ladrado crural. La au<.cncia parrial 0 ~'omplela de musculos abdomin:rle!. proH,lC:I cl ;.indroll't' del lthdorl'll:n en cln.lcta pasa lfig. 9-71. en el cual. plll" In gcllCrul. la pared .Ixtormnal es tan delgac1a que Ill!' 6l)::I11O!o sc puedcn vcr y palpat con facilidad_ POI' 10 ooml1n. e5le defccto t'llt ocompaibdo pot" mlllf(lfll1acio1\l.,'!; de las \ las urinarilts y de 13 \'eJlga

c HI/,- ...·5. F.,ho.'I'" d.· I~, ~"I'l"I"Ml,,,,k,. ,',~, Ilki"·....·~01

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OS!IOlnlSf,lW 1."11 IItIl.'.111III1..., '''1'I·tI~''''I' j.'IlIl'IUJIII \ .lfUPI.JUd ~I srutlU "'1 U.'{PII.........' "'1n.'I,....I') 1.... 1.II'ln;i.ult 11t1l:lI"1t.1IJ",1"' ' '11 ~rlllJll!j'"W Utl.l ·':,r! ...."'II"-' '.'\lel -n...... mll '1:11I1i'>' ."fl "111.' 1:) "':11I1I;i1r. ,.'141'1 \ urtUl'1 ...... ""U.'ljll 1.II'WI.....,1 I,) .:I1U1:..I1I(J III'U -t,,'OJ ..... UU 'o,()1'>Cllftlllll ""II uptl "'1"·W'.' "111.,..1U1I I" 1I:l.1Il1l I'J.""II:\U r.'1I1'!11I CI .'11 ur.n.WI!'o -:lfl ..... W.UIJlI!I"llll 'I'"'I ,,~.lItl8.l.I,)IU! 'oUJ"'!p JI:IIUtlj r..JI.'Ii ur.IIIWl!'o.Jfl ..... ·;oIUl:ppl: "!'IU "....Ih ";IoII:I-,.-,d,., ....'JUt'!"R .ltd " :tJ1U.l II.'\!.'1tIfM' '" "'N'Il,fUlli "rJ ·ll'lj.'lll'flU;I U:'I'IflJl';o Illjnl II: "~"fl ...1.1 "'Ih .WJll;ll ..... ;ltU j.'Ifl 1:"111.11'111-., dlNI r.1 .." JIlJllti r rll'Wl!\.Jfl;l~ o.lI:JIUI'.'
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3. (,De qu( lipo de leJldo delJellde el p:ltr6n de fom1.1Cifln dt los mU'oCull"'? 4 ,Como ~c podriil C'lplicar cI hecho de qUI.' d 1ln'\'10 flimen. que ~ on~mJ del.. de I~ nhde~ 5el;lllCmariu!. C'CnlCalC" 3. 4 Y5. IfIeJ'\" at dlilfr..gma ubl'ado en la rt'~I6n ton.....Cll·!

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Cavidades corporales

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Formacion de la cavidad intraembrionaria Ha...... d final Uc la 1~-n:Cfil >emana. rt nll."'oCKk-rTnn inln.:mhrionilrio lk rada 10000llk iii Iflk'a lllC'dia -e dlftn:nn3 en UI\,l (lI>I't"llin pl,rJ,,:!I. UTI;I (lIn"llin inlcrmcd!:I) ur... lC ~ Ui~ 10-2A-EI. ASI C"t1ll\liIU)C Ulla c-a\ Illad Inlracmbrionana amplu que -'it clhendc dt-sdc III (C!!iflll loraclCa haMa la pch lana.

ORIESTACION CI.lNICA Defectos dc la pared corponJl (

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I..()!, dcfcuO\ de 1,1 pam! COIT'Qrol ,clIlrnl pucdcn pflluocif",(' ~n cllOrJl I) d llbdoml."n )l."umpruTl\C1er:lll L-oraI6A. IJ.\ \i'-'CerJ..~ abdomrnalo y I~ urgallll\ del apanllo u~eni 101.1. PucOCn dcbef'l(' a un delecto Ikl pleganlitnlo COfJ)Orol. ~n cuyo ca'>O uoo 0 mas de Jo:. cualm rlicl!ue~ jI,:erlihco. caudal y 10\ O(h lalcrJJes) que oca-\ionall cl Clerre de la pa_ red cOI"JlOr':Il ~clllml en eI ombhgo. no Ilcgall haMa e'>il regl6n Otro causa de eslos defet10/<.o cl dcsam.llu incofl1plelo de e~lructuras quc forman la pared corporal. l'(IIIM, cl mll-culo. el huCMI Yla IJicL La rlSura de! cstenlon c.\ UII dcr~clo de 1;1 pared ~"OrporJI \,ellll",11 que se produce l"U!nO consccllcrn:i:l de 1.:1 foliO! d.: fu\i(m de 1:1\ columuas bilalcrak.,<; del mcsodcmlO que ,'un a rllrmar e,tll c'lruelurd. En algunos ClIMlS el curMon protru)'C a Iraves de un derer10 c~lemlll (:,ea Ii,ura de cSlcnt
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I Mesodermo paraxial

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EI cmrlliocek (li1!. 10-J n) C~ Iii hcrniu de la.' vf-ecr:ts lItklominlllc' il 1(;1\'6 dl.' 1111 1I11i110 umhiliraillgr:toooon. La.' \·iSl:er.JS. que pucllclI iocillir d hfl,w.lI11.1os intestine" groc~ll 'j ddgllU y pre~nta unll ;llt;l I,,'a lk murtalidad (2.v~ I) lIl;l!furm;Jl,.'iulll" grave.. e' 1111,1 allullwlfus ellrdlar:I\ 15if.i-1 y dcf~""l(), dell Ubl.l llCuml/4Wt l. En un .~I)'K apnl-o .,imallall1l'rllc de !c l\ na.... idm vil'll'\ ,'on Ilnfalo(:l.'Ie \C (lb.~r\lIn ulUlmal fa~ crumustllni(·a". La Jl,lIslnJSquisb (fig. I()-3C) ..... un:J hcmia\:i61l del Cnl11l'llIUlJ 1I1XJlIllIill.11 a lrah:" de la IXtrcd. diti.'l:lilmcnlC ('n ia ci/\idlIU Ullllli,llica. EI (kf('CIO sc pnJdUl,."e lil\('r,llllJ('olC al ombligo. (lOr 10 gen,'ral a la dcn:rha, a tr:tl":' de una regiOn Ucbilitadil pur regfl',i6n tk.' la lenil umhilil"al dcrechn (jlli' normaln16mi":--$ u otfO'\ dcfoclO" graves y. en eon<;eeucllcia. la lasa de ~upcr"h'cllcia e' cxceknte, aUllquc el ,olvul0 (rotaci(1n del intesliool que rompmmclc III irrigal:hln sanguinea pUL-m- de..lruir grande' porcio!1e'i de illle'>lino y cmkludr U la mUl'rtc &.'1 few.

Membranas SerOSa9 quI.' 1"I.'lhIL·n eI n'!cJma illtlUClllhrit>n~lrilJ "l' lrunsfonlllill en mC\Oleli:tlc<,)' (;IJII<,lilUycn 1,1 (.'Upll parielnl de IllS m{'mhranDs Sl'rosll.~ 1111l' reo I 1.'len la pane exlema de las cal idade, perilullCal. plt-liral y pcnl'arlJlca. IXI mbmo modo.

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Diafragma y cavidad toracica

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Formacion del asa cardiaca EI luhol:ardi;x'O CUlU;lIlill uIHl1!am.lo~·) conllcn/,l a dubla~;1 h.... 23 dra.', La p..lI1.·ioll ccl';ill..:a ck:llubol' 'C p1icl!il en direl:ctlin lcmral y l'audal y h;l,'ia 1:\ dCfCl:h:.l lli~_ 11-6B) (, 11lIc'JHrJ~ que: la po..lfCuin :.Iurkul:lr f cautlol11 10 Iu,:e: l'll dll\'C':h\n tk'l'<XTJn':lll ) hal:i" la 11· '111i.::rda (fig., 11-6) 11·7A l. E~(e pll'!!amicnlO. quc ~t' pucd.: deher a Clunhin" tk.' la murfuI,,!!i:! I:dular. tiJfllm d 3'1ll eardllln1. ) '~I'Olllplcl,1 ,I 10, ~l! dia,. Micnlr:l' <:1 a,:.I c·JJl.I;a':'1 ..... ~'I,i form,mdu, ,.: ;Iu\'icn"'n np,lI\,jol\c" 1l1l;,lIc_ c'llloda la IOll!:,lIud delluhu, La IJord6n :'\Jricular,l/ll~ en lin principII) '-'" lIlla c,ulII.:lura par ~ilU.J(J.1 fu,:m d-: la ,alidad ~ndflJll:a. fonlla unil :\IIrj~ula \'I111ll1Il) ..... 11I\'I1I1'\Jl'a ,I la c';lvidad pc n.:anlf'll':l {fl~, II 7AI, I.a unUin aurkulul'l'lItrkulllr _lgU(' ,,\Coo<) ,1Il~(l~l:l y fnrma e11'll' mil aurkulmrnlril'lIlar. d C'uall'nne,I:, lu cmhriunario llri ml1l\'/' (Ilg t I· !II. 1.1 hulho (":I rdll'l11 c, ..-sll\·,'ho. "-"ccplo ell .'U I"reio pl'm i mal. E"l;! re).:1"" f 1'r1Il;jl;1 1.1 IMln:itill lrlllx'fuhld;l del \"t'nt rf"1110 dcn'('hu (Ii!:,~. 11-7 H Y I I-K). La por... ,,~, lllo,~,h
<1i..,. K. 2\ ,Ii"~. ('. !,l ,II..,. 1.:1 Ii",·" r""", """'~I inoJi,'a ... !""ri,·.or,h" rl ~ Eo M'''' ""r.II'''' ,'1,"'1"''';'", .I" wnid" J,., ,'",I>,.i"",-" J,., ".11". 4u~ l1.u~..lr,,,, ,i,I.., ("n,la!..·, dd 1"'""'"'''' lIu'I'."lo., cn h" d."gr;,m", En un C'"'UCn''' d \ul", ,anli:Il'" c' ""-,,,, ",Iall'"'''''''''' "-,-1,, (Ill I"'''' " " .11<1",4"" .... "a:.laliand., "" ,johb {Ion"" un a,.. \ \, lieu 1;0 1\');"'''' a
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\'0. l.jlk: filII" .'111< lll~~' .:, II na ':,UUl.·llIra u";lh.:~lll;l\I:l. 1\'':'1lc .:IUllmbn: d.: \ l'nlrfculo ilqui<'r110 primilinl. I),,: 1;1 misma Imlllera. dICl\'io pw.xllliallrabccul;,du del bulho cardiael) pUC lk lkoolllinar.....' \t'lIlrkulu IIcft't:hu primitho dig. II-Ill. L1 pnrd'lll Ill1lll",,:tlllal Jd llIhu .:anliaw. ,imaI!H':11 un Ilrindpio I!d l:Mkl dcr.:.:hn de la .';1\ Id;"l [ll'/il',inJie
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Regulaci6n molecular del desarrollo cardiaco

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La l"l'g\llilt'tOIl dd lk~arrollo l'ardfanJ a nl\ d rnukl'ular c,l;\ .-ume n/alllin a ~r IIi locidada EI fllt'lnr de ,r;uN-ripl'itill N/(Xl· 5 Il;tlllbil'n lIamaliu CSX), 4u.' .:,pt.'\:inI'U cll'"mptl cardil1',;t!nlCll. e, impurt"nle I',lra cl1ahk:mn"JI\u y d,'...arrollo del ~hlclHa tit: .'undlll.'dtll1. £1 ::cn CUmil.'llC lin homeno.kmlinio ~ cs un 1h1IHuiogo del j:.'n IIWllwl. \jUt: <.'Onlrola cl J..~lfro ntl del Wfillo.ll\ ,'n DIlII/I/""'/". 'flJX.i .:" n'", 1;ll·tUI" 0.1.' tr;ul....·,;pCI1IIl que l'lluicllC ,lila n.: giun \j1lC:.c 1I1W alONA <.'u/ttx:Kla l~ll\ttll;] ':;lJ
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ProlongactOn lMnusal ilQl.lierda

C".lrdiaca v~

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Formacion de 105 tabiques cardiacos I..." rnl1l.·lpak~ 1.. I'>,qu.." lkl n ....M'Hl ~ I. 1Il1l.1n ~nlr.: .:1 \ '~"'~lm'''Cll1lm" y c1lri~,(,,,"n() -.:pllllll1 Jiil' 10k d'·'"'111': ,"c1u).· ',.., t1Ia~.. lk I"JI"" .k n~...'mll.:nlll "';11\(' Illlo.· ..... JI'" ,\ 111\;111 ,·Uln.' " 11"'1 J I U'llIlkl~, I" cu.&l Ji\ i....• d

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En tnll10 que In iluril.:ulu uer..dl;! prmlilll;' ;lUII~1I111 ,10: I.Ullafilll'on I... iIll1l1'p(lra,,:i(IU J... la pmlollilacion sinu,al (\el'e(;ha. 1<1 ;turkul;. l/lillicrtl:l prilllur'-a larnbi~1I ;lUmcnla ('OIhidl'rahlcnrcnre Oc \',llu"",n En un prrnciplll "'. (k~arn tll.L un.. \t'nu pul nlllnar el1lbriooaria VIIi ca t·tlrnu una c~'aginaci611 tk la p;m,'d pmll'l"l< ,,' tll" la aurkula i/.quil"rJa. jU.\lamenIC h.....·i;, I.•

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La, IInCll1l<1lia~ "·<J11.Iillca~ y \,p'cul;Jrcs lioC in.:lll)cn en una gran calcglma dc dcf.-clos c(Jngcnillh humano,o c.'limaua.. en un I 'J cmre It" uiiif,., 1I,!Ci(kJS \i\lO<.. La llll'idcncia elllr<, 10'" nocido, nllh:::rto-. es diel \C~'e' m\\micas e~iMc una cardiopatia (Oong.!nila. con un;) jncidcncia cercana al 1lX)q; cn ninos ..0(1Il lriSQfllfa J ~ Por ultimo. las malfonnadoncs cardfacas c'llin asocmdas ('011 un 1l(IlJ1at) de sindromcs gentticO!>. qUl' lIlctuycn annmerllas craneofaciales. lalel como J(I:, ~flldrnll1c", lie J)i ~eurge. Goldtnl1ar y Do"D (I'CJ.'I: cap. 151. I..(IS genc' l]lle rcgul:1I1 cl dc~lrmtllll"anHaco C~lal1 C(\men7.ando a ser idenlificadu, y lll:lpcadns o y hall comenz:ldn a dC'iCubrirse la) mUlaciunc~ qUI.' pro\'ocan malfornnc1Onl.", eanli;l('<J~. Pur cjcmplu. h..~ mlll;lciQnc\ I'll d l,'Cn que 1:'~pt.'Cil1c~ cl \:lJf"P6n Nh2-j ,obn: cI crolllOl>Oma 5qJ5, producen defel"lm del t:tbicamit:nto auricular (lipn <;c\:undum) ~ en I., fom13 aUlo",'imic
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ScpIum

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Venas pulmonares

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Venas pulmonares

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Agujero

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La clIInunicucion interuuricular (dcfl'Cto del tahitJue inlernurkularl l'S una anomaliu cORg~llita dcll.:orudin (nil un::J inddcIKm Jc fi,..\ pur l"a(la lil,(lUIl lIil1."H1m:Jllos)' una prevalcllcia de 2:1 en mUJcri:~ (rente u \',UOIll·... Una de las illlollmlia~ l\l~" illlpor-

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Saptum pmnum

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cs cl dcft'l.·to del os/illln stculldum. cilr..Il'teri"ldo IXII' un orifi~'io de mmailn ap~ dabit' l'ntre las 3urkula, izquieroa y dertch~. ~ CilU\il de 1'1 muenl' celular) l;l f'l'\nrdoo cU'csiva\ dd Wpllli/t prill/IIIII (lig. 11-18B YC). 0 pur c! OClollrTIJlln in_lllicil'nte del \'i'PItIml/'('/III,'lflll (Iig. I I ·1 ill) '! E). Scglill cJ talll;lIlo del nri lil'i,) ptl....dc C\ I\tir 1Il1 IInpurImilC \hunt illlrucardiacu de i~'1uiertla u L1cnx:ha. La Olnomallu ma.\ grave de eslc gmpll es 10l fulta l.'Ulllpkla do: tabu.jlle inter.lUlicular (lig. 11·Il)F). cstc ~...tado. Jcnommado auritula ("nrnun 0 coruwn trilocular hh'cntrirular. 'Icmpre Cs(u acompnilado jX\I' Otros JcfcclOS cardi,lCo\ grave, A \'tCe'. el aguJero ')Val '< cierra durante el pcriodo pft'n:Jt.II.I:':;lil anolllaifa. 'luc rcdb\: cl nornbre de ekrrt prtmaluro drl a~uj...ro mal, cau~a hi!X'nn,lia masil'a lk b aurkulol y cI \'cntriculo dercdK\',. y un dC."ilrrolln io_ufrdc'otc dd ladu i/-'juienlu del ":0l"MOn. Suelc \.obrncnlr lil muc'nc puro dt.:.'fluc~ dd nat:nniclllO, Las almohadilhL'i encJOClirdiclis del ~ilJ1al aUril;UII)'Cnlriclllilr l}{l ,\olalllcnic dh I\len a .. sl~' cunill clIl'rificiOs dcrt"Chll c i/quicroo, sill{} 'lue lamhicn pllf1icip.m de la ]'(ll'l11ilci6n de 101 porcilin mcmbl"ol!lOSiqLlt'\ intemuricut.lr e intenl'ntricular forman la jXlrt<: \cnieal y la' almohadilla, ilurieulnvcntril.'ul.m::s. la Iransvcrsal. Un \igno importuntc cn ecugmfias Jcl corJl6n c, lil inlcj!ridad de la C11l1.llig. 11-2!1Cl. CuanJo las ahnohaJilL.t., 00 sc fu~illnall cI re-ult..do l" un raDa) auricuioulliril'uhlr persislenlt! l;ombinaJo Nil un defcclo del tabiquc cardiaco llig. 11·19Al. E\tc Jcrcelo Jcllubiquc til'lle un componcnt.. auri~'ular 'j otro \'entri~'ul;lf, ~par:utu, pl.'r hoja, \ al\' ulare\ aooml.:llC'> cn 1.'1 orifil'io auriculO\entricular UIlICO (tig. ll-I9C). En oca.~iollCs la~ almoh:ulilla.s cooodrdicll<, dclcanal auriclllO\cntrkul~r 'C fusiunan ,610 ell partc. EI n,....,uhado l'" IInu comunit:3l.:i6n intcmuricular. sin cmbargo. cl taniqllC inlcn'cntrit:ular so.' ticrm (Iig.. 11-191) Y Ih E'la malflll'mad6n. d~'nominilda defecto del flStiUIII primwl/, 'L1elc ocumpmlarsc dc' una tN:ndidufil en la hoja anlcnOf tie la v;:ilvula tricuspidc (lig. 11-19C),

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FIlt18 de S8{Hum pnmum y de $OpIUm secundum

secundum

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TAHICAMIESTO nEL TKO'OCU A Rn:R10SO Durante: la qUill!.;! 'iClll.lrnl apart."I,"'l\ tn 1:1 ptlf1:,on eef:i1k.~J tid tronro un par de rd'l(If\k... ~.,. l'f'O'lci'In, E-.ct'" rcbonk,. k'! InHleal infcriOl'" iUluicrdo I (fil. 1I-I bl. FJ rchonk lrurll:al 'U~rillf ocl\'":h,, Cl\.....'-· dht:aln1l;nlc y ~ia 1a 1Il11lICIli:t. llllCnlra, que el rtborde inferiur IIqu"",.do 10 1I....'l'

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La tstenosis nh'ular de la arteria putmooar 0 de Ia aorta se produce cu3Odo las \-Al,..las <.('mllunart, esllin fu.;;iooada.. en und dhlaocia \'aIllIbIc:. La iJlCldrncla de loll ano-malia rs analoJ!a en amt. ~ionc'. ~ de.,;ir. de ] II 4 por en IO.lUl nacinueotos.. aprotim.;J(!:lmente. En ea.\O de tslenosi.'i \al\ ular de la artrria pulmonar, cltrooco de eMa an"ria Cl\ CSU\"I,;OO 0 alJt\ico (fill, II-JOB) EI agujcro 0'.<11 pet">i~rentc C!i eOIOflCC1> la UOIt.l. salida P:Jfll la sangre dellado dcm:ho del cor.!7On. El ClJOOUCIn artcrioo.o \icmpoede ~r n"nplcta. de mancr.. que: sOlo quetill un orificio del calibre de Un.:l punla de alfiler. Sm embargo. cI calibre de la aorta pocde scr normal Cuando La fusion lie I~ ... 3m'l\lo lR~uficiente. I\JT 10 t-omun la aJlOmaifa sc acompana de un condocto anerio-.o permeable, que cooduce 101 iOOIg.re a Id oona. La rclopill rardiaca es unl1 anomalfa poco [I\.'t·ut'nlc: cI roralOn!le cncuentra ~l1ua· do en la superficie dcllorJX. EMu nlalformacion dcpende de 101 falta de cierre de la plio red venlml del cucrpu del cmbri6n (\c!ast Clip 10).

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La Ittralogia de F'aUot eo la aoomalia m:i~ frecue:nlc de 13 rt'giOn troOCfK'QnJlI (fi~. 11·~XI 'I -.e debe: a la di~'islOn des.i~l del cooo, cau.-ada por desplaumicnlo lIlllc:rior

~;I(. 11_2'.1. rr'"K;lI ;art(nt...., l"'",,"ll'I"C t~1 ar1Crl' ""tnM ..'", "" ""gllIa en d 1~1...,"l) n""~IIIAI, 'l" <;: h.. ('trll'aU<' ct luN,!I~ cn dIn .....·") ct <'t.1IllJ (Il). F.,la """matia ,ic"'l"'C l."",~ ''':''''If!'li'Ia,L, "'''" ",~, c,....w_

"".,•.-...... InI'·..·I.. .. lIlCll[;ar.

Formaci6n del sistema de conducci6n

del coraz6n En

prioelPIO 1.'1 mllfCllplil.'it! del twa/.l'll1 .c cnl:ucnlr.l en III porci6n l:auillll iJellul'lO' cardfat"Q 17.quierdn M:i, tarde.' C~\ .. f UI\l:IIIfI l'\ l!iiUlllitlll pur d !>Coo ,'el\oso y, Oil 1I1COTTlor,lr· 'iC 6tc a la auncula dcn=cha. cl tCjltlll Ill;lfl.·ulJ.L'>l) ,~lIalla pr
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CllllICnlrJ I. artena pulmonar primith"1I como urlJ rollna princ.pallfill. 11.11AI len cI tmbri6n de 29 dll' han des.aparo:ido los dos primcms arro--lI6nil.'(.l! UI\"O!> ~ conhnUaIl Mllra con eI b'On,,:o pulmonar I)OItk, que dllJ3ll~ d dc-i:.rmIl0 ulleriur. cI "i'lcma de arru. aOnlCa. p,C'flIt gr.llhl'dmcnk' \U di~lctOn "'~l1GI origInal. ~ moe-lrol en furma e-.quc,nalK:.J en Ia fi~uru II-J.aA d llolln.w. va.-.cular h:is1CO y d ddinitim en III figur.l 11·1·UI y C. E.,w n::rre..cnl&:IOn ayu. ,I.! :I C\IITlpR'oo..T b Ir.lll~form3dOn que IIenC lugitl" cn d ,i\lcrJ\iI arlenal cmhOoftano p;lr.l o,m.:l'1il"ole ttl Ufl \lsterna adulto. Sc produl:tn kl'> MgulenteNI1 ....TCCfIa '! pur I.. -mplcll y de.... I'"li.-'" "Jfrc ulla rqm.i(1I1 1-.1 solo lif\"O tt6rtic9. lillllbk.'n lIamado lU'('O pulmon.ar nllle una r..uUt Ilnportanl..· 'lUI.' ,'n..'I.;C ~ia cI ~bOLO pulmooar lfi~ 11-3381 lkllado tlen. ho 101 pon.-i6n pm~nnal 'Ie , '111' icne en el -.eglllcnto pruXlll\,d tie 101 ancna pulmonar o.Icn:..-ha. La pon::ll,J1I d"lal de ,..... h' .1m,! Jlk'nJc \0 L"OneXIOO CIIn 101 aorta dorsal y dc'Olparecc. Do.:! IJoJtl ifljUICNIn fJl:"',le la I\lflc dl)UlI dUr.lflIC 101 \ Ida Inlr.llJlcrioo, conK! ronduclu artrrioso. ~ SlnlUhiioc~nlc con Na~ mOOllicoclone:, del ,i'lcma tk II" aRU' atlnl\'O" sc rrodu,,'0 I11lJCho~ otlU< ("".. mhIOS: alla;MJf1:l dlll"Oll. '11uatb COLI\' la tk-.:mhlx:aduflt dcllet\.'CfU)' ll"mel an..."'. t\4lnlildJ L'lnduelo carotideo. "e oohler.. (Iii!. 11·351 bl La aorta ooo.al dererha desaparece entre d migco de la septima anc.·ria InleN:~mcnl:lI'iD y IJ uni(m LIlO la 301'1,1 doI·..aj il.quierda (fig. 11-.151. c) EI p1ega.rml:oto ed:lll\."o. d dc.,am.lIo del cen:bm anle!'iUI" )' el alargallliento tiel cuello hat:cn que cl cOlOl16n dco,clcO!.l... ha-.ta la cavid.ltltor:ldra 1.0 L"On~"l:IlCOCili. hl~ ancria.~ t'ar64ida )' brokluincef:llica sc alargan nolahlcmcrllC (Ii~ 11·,\4<."). Como ~ult:1do dc C~le dc.,pl:lIamlelllo caudal. la alleriJ ~ubclJ\iJ i/lju ierdol. li. p.!a tliltalmenl... cn cl ","bo/A) del broilo. delpt.ml ~u punln de 1)l'lgen en la aorla. II Illvel de 1;1 ..cptima IIncrla inleISCgmcnlaria (li~. 11·]4R) ha'la un 11I.tnio radii Wl m:\.' IIltn. halla (jUe ~c ,iu}a L.... n.:lI del nacimiento dt: la an.:ria carotida primitiv;1 i/qulert!ll (fig. 11-.1-1('). d) Comu mn-erucllcia dl'l de,plllf.amicnlo raudal tlel corallin y la dc,npancilln de ui\crl:I' pon.:ionc' de Inl an::os aurticol. cl CUN) Ik It" nen'los larinjl:t"tlS n'currCIlI($ C.l ublintl) en d ladu dc~chll)' d i/ljui,'rdo En un prim:ipio e~tlll nerviol<. mnUis del ~;Igu. "". uiltrioo)'en en I()~ o,cXIO~ arL'O:> faringco~ ('u;Uldo oc~dcnde el Cllral.Oll M: clll!um:han lilreucdllr de lo~ se.\los arcns a6rticU'I y vueh'en a aM:enucr haem la lanngc. En wn1>CCllCIl\."lll. 'I: dice !jut! su rU~1 e~ recurrenle. Cuandu dcllatkJ dcrccho la pane dl~taJ del M:XhIUrcO ;Illnico y el q01l11O :tn:o :J6rtn::ll dCSllpafCrcn. et ncrviu Il;ringeo rt't;urrenlc LC dcspl:l1.:t hacia arrib.1 Y M' enganchd dln..-u..'tlor tit III aneria _lubcl3Vl3 dcfL"l:lla. [)c!I:lt!o illjuicnJu et

Ar\erIas ear6bdas enemas

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.on""r'.." '" "hi.....·..., ,,)' '.; .,II'.II<·h ~Ifl·lk-.J, .. <.leI II!:",,,,,,",,, "r1~r~'",

•

Arte-rllls carolKliIS ox18lnas

OHIEJltiTACI6N CIJNICA ) [)('r~t'los

,, ,,

Cayaclo do la aorla

Arteria subdaVI8

dcrocha

,

Conduet:o

arlelloso

Scpllma arll!fia - - ' . inte,segmcnlana

Artc"" polmonaf

del sistema arlerial

En conditiune\ normale~ el rorKIuclo arleriosu 4u<'\.Ia Cl'U,llIu fUllciunallllclitc 11111 III cI'nlracci6n de \U pdred llJu~ular. poco dc\pob dcIU'Il·imienlll. para fllfllllir clliglt. m~lllo al1eriusu. Sin cmoargo. su derrc anlltOllJlCQ dcpell;11Il;U11l<:U. III cujl impitle \u cicrrc normal. La coartucioo de la aorta (fill. 11-}6 A YB) M: pn,ouo;:c ell ].2 de cada IO.tKXl naci ll1iel1lo~: h un e.\tll.'i'h,unil·ntu 'lpfl~.-iable de la lUI de In anl1u pur dd>;ljO dod (nigen de 10 onerill ~ubda\ i:l ilqulcrda. Daw Ilue la O;:0I1~triO;:I'il'>1I Pll~-clc e,lar 'Iluadll por arriha (> Jltlf abajo u.: la dcS\.·ml:>ocadura del eOlldu..:tll nl1cnV"olI. Ilucden di<;lInguif',e d()~ tipo.. lie l't)ilrlilCiim: preduclal ) posdlK:tal. l.a euu":! de la l'\h:nOMS ni'111C;) es. fundamentalmenlc. ulla ;lIhHllllliil de 1:1 IIlnicu media lie In aorta que \,1 -ep.uida de pruHrcraduu lie In inllma. En la lonn:l IlreduCla1 p.:Ni~t(; e1 .:undUClll al1criuso mientra., que en Iii PQ" dUo;:llll. Ijue e\ In m;L~ eOllllln. cI condueto suclc eSlUf nolrtl'raJu. En e~tc ultimu ea~n sc e\tilblccc una .:in·ula':llln eOlalerJI entre Ia-, ron'iolle, pruxim:ll y di"lal de la aorta Jltlf mcdio dl.' ancria\ inlcfl·o.\talc.. y toracim.. (rnamaria-s) illiemlls de gruc<;Q O;:lllibrc. Di: llli ll111ncrJ la partl' mfcriur lItl COCflX' reo;:ibc imgacitln -.:J11l:!Uincll.

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I

J )

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lien i" 11<1 ~ ,1.... ,pla/.1 h;Il,t;1 arriha. daw que I.. pon:ilin ,Ir,tal tid ....' \1" O. que de\l'uI~' funnild .:I1i)r.lIllelllo llrttri"so j lig. 11_

)

Artenes car6ti(la5 OOffiunes

)

ql )

Arll'rias lInfalullIl'SI.·nltlricas

~

umhilkllks

)

Las arleria., llnrlll(lllll'\Cnli'rifa~ " \ itl'lillll\. 'Ill... ell un pri'k:ipll' \' rtl,ilm~lll;rJ' Iln;lIlI1<:III,' y funnim la, al1crill\ \IIHad;" ,'n d 1Il1·..... lIlniu J"r\al del illll....tinu. Ell d aduh" o;:"rre,pond"'11 lit troncu l"t'lfacu. llrltria 1l1l'Stnti'riclI ,uperillr y arteria mt'Sl.·nti'rka inferinr hu', \':1"')<, \l' di\lrihu)'en en 10\ (kri,;itlm dl·1 int~linn :lnlt·rior. medio} ~lc riur. le'I~O;:li\"nk:llll" La, arh'riIL, ulilhilirall':\ \1m. I'n un rnnllen/O. un par de r.1Il1;J.. l ... ntrJk~ de 1,.\ a,1I1a, dur'~lk\. 4Ul: ,e dingl'll hat:ir1a.1J rlll;m hIS Iigamrntos umbilicall.... 1II1>dio!
eo",,",Oo

L1gamcnto Ilflt:tioso

_ _ arterioso

persistente

, )

Arter!.,

)

pu'monar

)

)

B

A Fl\:. 11 •.1tI. n ,'rl""I<;11
'·....·'1'" ,,', ;l',.'

,rri~.,,'i, '"

I~ ;.,,~... \. \'.,r"",'" I'fI.·Ju..nl II. \al'~lIlc I" ".<1 ·1.,1, t." 1""1;;'''' ..·"wal ,I.;I '''"fU'''C'' tM' ""'Ji" ",. "fI," ''', i"',·',",I.k.. , h " a, ,",a""" ,.,'1 ,,,,~n,,,, ,k

"r.,n ..,111>1\' " hip"nr<>li....J., ..

) )

I )

, )

( Es6fago

1:.:1 urigen anormal de LY lIrterili $Ubct.avill dertdla (fi~, 11-37 A Y B) t~ UI\;l 3f1nul.Jha que se produce cuaOOo la arteria ~ubo:;Ia~ii1lkl'C'Cha C5 formada pol' 1:1 pCJrCl6n dis1.11 de IJ :lOf'la dorsal derecha y ['Or la septima al1ena inlcr.-.egmenlar'ia, St Ju produddo III ob!Llcrot.
(

I/tjuierda. el ongcn de la artnla subdavia drrecha llfI6mab '>e encucntl'lllinalmcnic innkXIialimente por lkb.ljo del nacimiento de 13 arteria subcla\ia iZo:/uierda. Dado que-.u 1r1lOCQ derj\'a de la lUlU dorsal derecha. debe 3UaV<.."W la linea medi.3 pordo.."lli., del e.G-

f4'O pan: lieI'M al br:wl dcrecho. Em 2II0malia par 10 "enc:ral no ocaslOIla dif.,,;uh
(

En ... duplkad6n dd (8)'ado de la aerla ~isloe 101 aorta dorsal dcrtCha entrt d mgen de: b !oCptlmJ arteria mten.ermenlaria y su uni6n (.oon 11 3lOtIa doria! i1.qUierda (fig 11-381. St forma :L\i un soiUo \~lar que rtJdea I la lriquea y aI es6f~ Ya me· nuda los compnme. OCa por ddr;b del ~fago, puctk C'3llW molc:.llb para la de!!luclOO, El c:a)ado aOrtiro inlcrrumpido 0 UB:I .momaIfa ocastonada pol" obIill"l'1M:i6n dtl ctuno lItCO a6Jtkodd !ado iT.quienJo (fig_ J1-39A YBJ_ Coo frecU(ncia '..e l"Olnblna con Ol"iscn ;an6malo de I~ aetena ~",hda\ila derecha_ EI condllC10 ancno!>O ronscn-a su per_ mcabihdJd y la IOJt
p,,,'."""" Is

acxta dorl;al dcrocha

de

A

u.- Lo.alft;l \.I'a"......... ~ La pH K. U ca,""",-, ""'io.~, d.,t,.: (,....... :mltl" ' .... ul. "'n~Io."'

~~ • I-JlL Uupl .......... .II:1 .-~)_, M.oft;o

B dtoaI ... b "'''''' .......... d,:

1I~.. )

d •.,.;(~"

(

"""""

( (

(

""""'- •

Arlen..

,,"'do'-

anormal ~.

SCptlme arlene , : onlersegmcmtane " '.

(

IUsort8)

""'''

ascendente

( (

CS&scendente

subelavla derecha

SISTEMA "I<:NOSO

A

B

till> 11.37. Or'lte"!' M .....,.O do: I. ;arlen.. ,ul1<.l.., ,a der",.""" A. I:."l....."'" q..... "!>,,",'>Ira 1a ,"'lilL'r:,,'~;" do.'! "",<110 arcII lIUr1JCU "" +.c. Y I~ poto:'~ pm~"nal ,k>n.al denx1\;o, ~'OII PC'''_'''I.''''''~ oJ.: I.. pur"".,II"lul de b o.k a! dc.......,h•. B.I.... lII'I~ri. ""beLa,. ,Jc.......-hu ~ ...If,..l. cnu.:a ... Ihlea "",,10. ~

"'11'I.

tlj:. II_J'oI. A. L"'1ucm. 'l0J<' m'''''lrll '" "hl,lcr...·~in ..... l ~ ....n" :ore" :k.... K.~, lid l:wk, ,kr«'ho '! del il 4" ...,. ".) ...., ..."u·,..·,.. lio.· la "'1fI:"1f, d"I"I.1e 1.. ;."n~ "''''''lllio.·re..h... B. <-"'l'ad" ",in",..., "",,mm,pid... I 11 imr" I.. ,·"hall ) II 1rt<:I'. 1",1<1".''''', ""'<J,~nlc d ,·"mlllCln "ne"'....'. irn~ .. al N'oI" <1<1 e","'1'"

"""

Aorta dorsal

derecha (arleria anormal)

A

ldisfa~ia

•• ••

(

perslSlente, _-"~" de Is aorta dorsal tl8recha

.1,.. r.IJ, del clo6fal/U y pucde c:nmpr;m;rk'.

En 101 ljllinla M.'mana sc pll~llcn Jl.'>llll~uir lrc, pare., tk \ena, de gmc.>O cl(hlllc.. curilHlil'l!S y Imn~porlan '>llil' f!rc o,igcn;.ufu OIl cmbri6n. y c I L.l.~ \'Cnll~ cllrdinulCli. ljuc rcclN:n \ilngn: del cucrpo del emhrilm propiamente dlcho lIig. 11-4(1).

Vcrm ca,d,nal anlerior

COflducio hcpatOC.:'lrdlacQ

Vena cardinal comun

•"
:.Aorla dorS(lI Vena cardlnal

1/(1"'"15 cardrnale5

IX)Slerior

IZQUierdo

,>;:::::_/

)

,

Arlmia c1ln;lidll

'/llama

Vo"

Vllolm" \£quierda

j

umblhcal

A

\

i£QUlorda

)

umbilical

Vona umbilICal

Artena y V<JO
Vern<

B

)

Arteria

v,lellflll • ;::. I 1-Ill. p, "".; I~,I.-, ,'"" \1" ~ "'!II..'.. Jo.' 10... .. i..1..Ill".. ,,"""" ) ,111." i .,1 ,'" 1<" ,0\ ~M ;, ill d... I..

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111111 1h I< "I .1.'

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\·.:nu'ootl. 1;1.' \'':11.1.' 11\lI~tnnll.''''llIc'ri.:a, I' l'ilcln1.l" fnnU>tll un I'k '" aJI\'JL'1.I'1I" JI.'l UIII '(ku" ~ r.:1.... LI1:t (I>t\~, l,kl '<'Jllum 1l~Ll1~ \"1'11111. Ln' ~·llflkJl1<." h.:p.;i 11,'''' till<.' 'L' limllaJi ~Il d I:.Ibi4U" ml<'mlllll"'JI cI r....:nrrn.l.. u... la, Icna" ~ 'C ~""'HI\t1y,' llll;l n!l'I1"1 r,'d l:l'Cul:lr.I,\ u.: lu~,in\lSllidl"i h('.Ilaliws lilt!. 11-41). \1 pn~lul'i ...... l;l re\!IKliun \1.: Iii pOI]IOIl!:!a<':I"" ,il1l'';11 i/lluil'rlla. ta 'angr.' lille prlllkI": lid lalkl illjUl<:rlll1 II.:I higad'll" r.:.:al\;lli/:ub h'!I.'''l la def\.',:h;l ~ p!lllllk.·<' 1111 a~I"".lnlll 1111<'1111' .I.: IJ 1':l1a \l'nfal"ll1c-.cl1l~ri<.:;, J.:r<,;~·ha Il'I>Il\IIIl'II' h"flJIUI..'
~<'!111

caya InlcnOf

de Ia

III

\'t~n(l!IlI.

Vl'!fla

Vena llapalica {vilclirlil dcrocllill

CondUCIO hcpalocarr1iaco

)

Von;l hop;itica

l¥ilelin
izqulcrdaJ

"'""no

)

,

ConduClO Y('1l0s0

I Vena poria

I

Duodeno

B

A

"""

umbilical llqUlOf'flil

> )

""'""

\i'mIS umhilkllies En nil" clapa Il1il,i:11 1:" \\'Il:h umhili...ak, p"~JI\ "c';IJa lautllk'i hig;,tk', p.:rll prom"".,. ':l'I11UIlI,,:l11 ~,11\ I,,, "1l11'oot\i,k, hCI);111':'" llig I1 -II ,\ ~ FI J. DC~:IP:ll\'l~ Cflhln,'~' 1" pt ullInili<',II "4uI<'rJ:I .... la 1Il1l(,1 '1u,: Ir;m'l'un>t .. JIlJ!r.: o.1.:,u<' 1:1 pla.:<'nta al hig:Il..II, Ifl/!. t I-,e I. /1 I Jutll\.'ll\ar la t':u (.kn..:h.1. d l'Ull dll,'lll h'n,l:'>O Ilig. 11-4::!A} B). E..,<' \:1'" j:..:rmil" qlll' Ia ~:tn!,r.' IIU I'a....' pur d pl'-'\u ,1111.1 'oot,i.bl tlcl hig:tdl" [)c'I'IU<" uclll:l\:imi,'nln '<' ut-li I<'run !.;) \l.'IW ll1ub,lk:ll Il.\Iuicrua ) cI l'nn !Iu,'1\ 1 I cn,)'Jl ~ lorman. rc'I),.'Cli1 a1111.'1I1C. ci ligal1lenlO n.'
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>

,

,

(

242

1mbrllllog{t1l'SJ"-'lIlil

(

(

(

( (

(

d 1\"10 del ClIerpo, 1,.l15 I'l:na~ anleriores y posleriore, "t' unen untcs de proclrar en la pmlung,K:itln ~inu~1 y fllnnan I:", \'I'nll.\ I'lirdinaics l:nmunl'~. mas (unas. I)uranlc la cuana ....'rn:ma la~ renas c,JrtJi nales con,'liluy"n un ,islema si I11l:lril'n (fig, 11--41 i\ j, Duranlc 1..1 qu inla a la ..cplim:J ,cmanas se fOfm:m mudJ,I' (llras l'en:lS: all,ls \"('lIas ~uh· cardinales. que drcnJn \anl1:re prITlo(.'ip;ilrncnle de hl1; niMme.': bllas \'Coas l>lIcrocllrdina· Ic.~ que drenan las txlremidatks lllreriores, y 1'1 hiS H~lIas .~uprllcurdinalcs. que dl'llmm 13 '>:lllgre de III pared del euerpo pol" medio de la, \'enas inlercos13ks, a,umiendo de lalmane· 1;1 13 funcion de las ven:lS cardinales postcriol\'s (fig. I t-43). Una earlll'lerhlkOl de lu fllmlOCilln del si"lema dl' la rena ([\I'll c, la aparit'llin de ,mas· 1"11Ml~i, ellin.' la ilquierda y la d,·n.'{'ha. de I,ll manna que la sarll1re tk b ilqukrtla e, .'a· Ililh/.ada had:l d ludo d('rC'{'oo. L:I anaslolllosis enl..... las \'fllas cardinal('S llnleriom furnl,t la "enll braquioctflilica i/,tJuierda (lig. 11-4]A Y R). En con-.cctJeACia, la mayor parte de In '>iIngrc (lcllado i/lluierdo ,k: la cabcza ~ de la e~ll\'midad superiN i7quiertll1 rs l:nnnli/,lIJa hacia )a defecha. La purdon tenmnal de la \ena (art/inlt! poslerinr il.qlliad... que p.:nclr:t .'n lu \ella I'lf:lquillCt'I,Hio..:u izquierili. mlllimia sicndo un va.\O de lX'Qucno ealihre, la \'rrlll intrn:ust:d superior il.qu]rrda /fig. 11-43[)1. E-'lc l'aSll ICcilll.· sangre de hI!! cspaw,,", Hllcn;u~laks "'l:gllllun y

(

•

Anastom~s

(

de las venas

(

anteriores

Vena

lzquierea

cardlnale9

(

braqlllocet~lIca

V~

-

(

intercoslal StlPllrlOf izqUICrda

cardinat

~'"

(

(

,::c-t--+ V".

Segmento renal de III venD cava lrnenor

A

{

(

V'M

csperma\lca izquierda

)

Vena Miaca pnmlliva _ izquierda

B

W'\:I c8'~ IIlf~rior. 1.. ,,'lli\ a-.. 'll"" } la \,'1M c;L' a ,"1'<'''' \. S(!"l;m.1 SCIII.. n... A"'''l'''''''';' 'Ilk' ~ hun f"nn:lca....in:.lcl>. I.., ,"pr",,~rolin:,k ... la' ·.....·aniin.."·, Y 1;" <'ard,n~k, anlniorc,. II. Si",''''" '·Cn,,,,,, cn d OlC i~rl"Il'>C 10. II\" "0Il11''''lcmc. (Ie la VCna ~11(.

(

7-'C-t

-~ sacrocardinal sacrocardinal

(

5egmenlo hepallco

II-B. lx,.. rrulk, de

,'a'·. i"(enm

I~

ORIENTACION CLiNICA nert'dos dtl sistl'lllll 1.'enoso EI ~lIu cumplielldu de la \'en:t ca\;a at i/<juicrdo siguiendo la vena bmquiocef.1lica. La vella caVll superior izquierda descmboca I'll In auricula derecha por la prolongoci6n ~inu'iUl izquierda, eSlO es. 1'1 senO curt)nano. La duplicaci6n de la ,ella cava supt'riur s<' earaclcril..a flOr In perstqeACta de la ve· na eanJinal antcrior i7.qnicrtla )' iiI f;lIla de la v('na brJquioceflilica Izquierdll (fig. I 1--45B). La ,"Clill cardinal nnll·rior if'lui.:rd" pcr;I.~lenIC. dcnominada \'eml ea\'a supt· rior llqoierda. dc.~mboca en la i.urlcula \krcch:1 a ImH's dd seno eoronario.

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Sogmen 0 renal

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Segmento hepll.tico -de Ia vena cava Inferior

V~ slJbcaldlnal

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ccronario

posteriOr

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VcM cardinal _

UJ \I'n3 cal'a supl'rillr ('Slu fnfm"da pur I.. vena cardinal Cllnllll1 derceha y III pOf· nun pmximal dc la \'l.'n:l cardinal anlerior deret:ha. La anastomosis entre la~ yeml~ suhcardinall's fnrr1\i1 I;r vena ..... Illli i:r.quienljl Un,l I eI cSlab!e('lda eMa cOllmn ic,Iddn. la Icna suhcardina! i7.qU it'rrla dc"ltll;H~'lo:C y quella lini· "amell1e ~u porcion (b"lal. que forma la n'nlllo:umldlil ilquicrda. F.n conS\.'Cuenl'ia. la I'eIla sutM:artlinal derecha!>C .:unvicrte en cl pnnt'lpall'ondlll:11J de drcnajc)" ~c transfonna en d ,~m('nlo rt'mtl de 1:.1 \'I'na ra\'a inrerior (fig. 11·-4JB). L1 ana.~lonll""is ellt..... las ,'cnas Sltl'rocardin:llts fOflilil la \'tnll i1iaca primili\'a b.· lolUit'nla elig. 11-4:1B), Pnr uhimo, la vena ~:lrrtlC;lrdin,lI dl'recha se trJn,foflll:l en el ~!!. menlO S;ICffil'ardinal d..: 1,1 I"l'n:t {'ill a infcnur ('l1;\111J[l cI '>Cl!nll'lllO rcnaJ de la nona ('nl'U inferior 'c ..oneeta elln 1'1 ~gllk:llI(l hell,ilko, qu.. dl'TiI a uc b 'eml nnt"lilomc!>l'tllcrka den'chao la rena Cill'a I nfcrior e~l;l C\llllplela y rtlflll:tda.•'UIllnCC" pur un -egmcnlo hcpiilico. un ....'gmcnln n'nal y UII ~l:!llknto ...1I:rtl(:ardmal. AI o-hlilerar'oC la pon:ion pril"k.'lp'll de la' ~na, l:ardinak" puslcnuR·'. las \'cna.~ supra,';trdir1>l!l-s M' tnman m:is importanles en el dl\'najc de la llilfl'd WfllllfUL Las H'lla\ inlercO'i· 1~llc~ del"L,('!w, l'U;lrta iI undcdlllil drcnan en la vena slIpra.:ardinal del\.'{'ha. 101 ..ual. jUlllu 1'1111 uun po:m:illil dc la \,.:n:l ,'ardinal JXlSlenllr. rllnml 1:1 vena adg, ('uar1ll a 1II.'plima ()c ..... mhol.·,1n en 101 lena ~lJp-r
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245

Circulaci6n antes y despues del nacimiento CIRCUI.ACI()~ FETAL

Anles lkl nacimicnill. Ia !<.IiIl~re de la plactnta. -..tulllda ~Hl o\igcnu en un Stl'l apn,,,i. madiUJlIl"flIC. \'ucl\-c aI rl'lO pur 101 \lenJ umbilIcal Al accrcarse OIl hfgatlo. cI caudal principal dt esla !oangrt' nuye pur d l'Ol1dlK'IO \'C1lO'oO dlln'llUncnlc ~i .. b ~'Cna cava mrmor-. sIn pa...... por cl hi!Jdo. Una pcquet\a. parlt thlr.l en kb smusoides hqxiIicos y alii s< ITlClcia ron 101 'lan~ de lacrrculllCiOn pmal lfi!. II.-.KlJ. Un nlfltallismo lit etl'nter en el ron-

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t'lll- 11-46, p.~(r6n lk l:I Ul'l"UIx'W1 r<'l~l ~"I~~ wi oac"m"nln La!< jlu"''' itll!,.lll'1 la d1T~"if", de: 13 mrrirnrr cil't""i~lori~ ~~~'«' I,,, '>II"" en I,,, r".b la ~~n: o.\igcn3lla !Ie nlrl.clll ron ..an~,... clc"'~l¥"n<M1lt, "n d hf,a
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ductu ltnoso. ccrca d.: la dc.'>Cmbocadur.l lk 1.1 H'nJ umbilical. n:~ul .. d OUJo lk ~n¥1\' i1l1H>llil:al por los \mthoick~ h... p;illlTh. Se ron"u.k'rJ que l"'le ...,hnler 'lo<.' c....'1l'a cuaOOu. a l au....a de la" com".k'Ci()ne~ ulen na~. el relOfllQ vellO"oO e" e~ee-.I\·o. III CIklI nnp,lk I.. \l"lbre· .-OI'1!J bru'>Cll lkl wr.m'lfl Ik'{lot, de un cortn tr.aY~·IU en 1:1. .. cna l'a\"a mrcnu... domk 1.1 .... njl!"c plal"l.'nl.lfl;l ". m.:l.da l'on I.. """I1A: J,.·..mJIWnad.J. qUl' n:lum", upcriur Dc...dc I.. aum:ula il...ulerJ.... tlono..' sc 1Tll::t.Cla cun un P'L-qUl.-f\u \,lIunJl-nlk ..an,;/\' 0.."'0\la,-.:nad:l '1tIC Ik.'la de kJ:, puIIllOIl'.'~. la l'OJrient..' l'II\'UI;atona O".....·mhol-a ,"II d \ l'ntricul0 Il lluierdo)' la ;uu :I~"fllknlc_ DUI que b~ ar1eri~ uorunan:l\ ~ l-arOhoh~ \1;11I t;.[.~ pnrl""f3~ r.UlU~ de l:llIUf1:1 ~"':':lld(nt(, el nlll.-::ardio.. 'i cl c~ft..ilro R.'Clocn -...ngrt hio.'n ll\l~naJa. La ..... n~n.- OC\l;'\lgo:nab llUo: prlJ\ IC~ de 1.1 I-.:na ell\ a ,uper"" nU)C pl" d \ .:nlri<.'ul" u..:n.'Chli hac,a d trc_11,J,: la pullTll,>naf Com" 1a r..... I.... .:ncia do: k... '-<1'>1'" JlIllmllnm'~ tlUr'afI1C la \Icla inlr.tUl.:rina l'S aIL.... d n>lul11o.'t1 prindpul de .:~ -.angn.' pa...... tlin.1:titIOClll,· put' d C'lMIducto Irtt'riuloo hxl4 La aorta lk"..-..-ntlcnlc. tJondo.'..c Inc/.da ..-urI 'iUlgn: tic I.! .toru I'f"'l mal. Dl....uc alii IJ sani!fl" \l.. dlri)!.: ha<.:ia la p1OJ1..'Cnw por la.' 00... arteria, urJItllhcak.'S La \iI lurar;oo cit O\jgc:no en la~ anena.~ umblhcal;:-. e-. del ;iX'. apro~Hnad;II11<.'llC 1.11 1.'1 It:l~ OCIO ~k la (llxcnl:l h;blJ. I~ Olp.IIl'" del fCI\). La :llta \'MI,.-.:rll r:tlilln tIo.' II~ j~Cllt'l.'n 1:1 ...angn: tic III. \clI.,lurllhihc:J1 tli~minu~o: l!-r'.Klualmclllc;l1 mc,d;lJ)o: nm ...mgn: tJo:\l;1,i~l.'nada_ I:n \<",":1. ~o podri:l tlcunir ..n 1010 ~ii!uicntC' ~lli"o,lli!! 11--U!. I-VI: I/.:n cl hlJ!ildll. pur IIlCl.clil l"llll un f!'-"l.jocii" \l.lull1cn tIo.' ...an!!fl' ",UI.' \ uchc tIo.·1 'l'lI."ma 111I11a. II, ..' II la \('n:t ,·a\;!; mferior, '1uc tr;Ul~puo:l "iaIlgre ~,igenada que \Ill'll" tit Ia.. 1.'\lremlt1acks mlt-norl.... I.. rotl\l" 'i kJ" niiooco,. III) en la aurio.ula den:cfla. OIl DlCIl:lar..c ClIn .....ngr... 'Ill( pm\ ~ne de I:a ca~'l1 ) de 10<. Illlcmbn.....: IV, en 101 auricula uqUienia. pt.. n":l<.l.. L"lln ....nF-'o.' que rc:lom;l dc 111\ pulnMJOC" ) V, cn I:a tIc-.cmIMJl'adufll lid CllIldoclll arft:rill"lH'1l Ia all!"IJ dl:",:enoknlC

\

- ........

... -

LIgBmet'lo .e
CAMBIOS CIRCULATORIOS EN I-:l NACiMIENTO 1.-0\ repelllilM... c3mbio:. que liefli:n 1ugar en.:1 ,i'lemu Ia."ullir l'n d nllllll,'ntll tiel naclmicnlc} \I"n \Ica..iull:llk..... Ill" b inlerrupd{,n tid ('';Iud;ll »;lDguinL't1 plaL't:ntliriO) d n.miento tic III rc..piral:i6n pulnlonar. Diltln re..ion en la auricula dcrecha L'01I10 CUl1'l.'I.'ucocia tic la il1lcmJpI;il\n II..' 1:1 ...in.ul:K.I\·lfI plac.:nlarill. Enlmlrc.., 0:1 ..cptum primum ..... atl1l..a al seplum '.:cunt1um, y ..... ('H\lolul'c d l'i('rrt: fUllcillml1 lid ul;ujcnl mal Lil rcwll}Cn. 101 C;llllhin, que IICUITCn en c1 ... i'lema la....,ular dc~fIU.:' dd ll.ll:imicnlu"'ll1 It" ,illUiclllCS (fig, II··HI: L:a oblilerad6n de Ia.~ llrterias umbilicales. :lCUmp.lllada pur la <.'urllr.tCcUJn de lo~ 1Il(I"ClIll)~ 11_ tic ~u, !XHetle.., ... ~ L'au~ ~bleme",c. pt.... ""limulu, l11o:l':in,w' y tl!r mi.:ns y Illx un camh". de I" len..i6n de l)xfgeno o..-.de eI pUOlo do: \ I'>I~ IUllCllJn"t la.. ~r-

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hllt"..na_ A.h ,~"an .... \0<. ""mh"", 'lW " ""..... ,., I" "'''''r....·'''>n. I" n",~:K~' <11.'1 OUI" ,,""~Uil"'~' pl....'.'I1I IO. II,.

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mlllllh ....Ie,puc, d.:!lIill"I1I'CI1ICJ. Nil {""'lank" 1;1 ohhlemci(lll Wn.lil d':;,l pur prulikra.:illn fibn"" pu.:t1.: on"ulnor d.: Jo~ a lrt:~ 'lll'~" l:l~ pt.Hl:innc'i tliLllll.:, .Ie 1:... ilrteri;c; 1I11lbilirab rUrlllJll ellIOfl(.·..... 10.. Iigamcll101i umbilknlt'S medius, en lllntllllu", 1:1' pur'l.'Ulnc, I'wximalc.. et,"~r\"n ..u po:rm.:~h,lollilll ) lllrman la., arteria, \-t'SicHles supcriuM (fig. 11-471. La ublilt'l"lldon 11(' In H'ua umhiliull ~ til'! \'tJnduclll \ l:mar-;u Ie pmdUt.\: JXlL'O d.:,JAA.'-' del Cll,'ITC de la~ ar1.:na.~ umbllrclI.k,. I,ll rlll1....'I;u.:lll'I;l. c1 r,'Ci~n n:acid,) pu.:do: n..'C,hlr"lI1

'1t·.1..- I., pl,M'nl;l ;i1gUl1ll~'nlpt' tlc,pll6 llel naclnllelllU. La \l'na ulllhilie~1 ~a nhhl... rJtJa 1'~1Il.1 d liJ,:lmlt'nlo fl"dondc) dC.'! hijl;adll cn cI bunk' mknur dt.'! h;;anlCfllll fal.;ifurnlt'. EI •• ""llId" \~·Iit'''l. 11"'" \a .1c....1t: 1.'1 hgamcllitl n:lIundu a Ja \C/la ~'mll mfl·riur. lambl..:n 'C , N,l", a \ h ~ 111,1 d IiJ.:;lmtnhl \ emlSO. 1,1 .."'Iih·ro":icln fin CflndOetOlirtCrioso. por CQf\1r.!t:Cltin ti· ,1,1 JI'ln.... mu.....ular. '1':lIm' ,.N uuu.',h;llJlllCllle dt..... put..... tkllUlClmll"lllO y C\ mt.-diatla pt.1f lot bradirinina. Ilna 'UMaII ".1 lil",.-....Lt pur h" jltlllll(lIle' dunn1e cI p1:ri.-Jo de In,unaciOn Inlclal. Soc ..'OIl~It.k:ra tjUl' 1••• u.... 'WTrI1 ,It: 1 a .l UIo: ........ JT.Jr.Ila obltlcracj.(ill :ma1(JIIlK::a \'Ornpl"'1i1 por pn>!lf..'f':lt.:iclIl tk la lUll"';' lUlUlla, Ell d .atlulill. el cronJUt:I(1.u1CTI~""'J ohhleT.I(b\tame. "'" probabk quo: en un 2tl'i J..- 10;> m..h\ Idlll" hili. iI ..... pru.hllu la l""hlrr.....itln aJl.llOnlll"J complela l~ujt'f'1l UtaJ IMrmiCllbic II una "'lIld;t1

Sistema Iinfatico I I .,j'lfllla linrliUro IIIJua \U tIc"","I,, uw, \anle q..... d ~blC:rlUI ...-anHo\a.....'\IIM) 1M' "I~'I,'.' 11:.I'1;lla qUlnla -elllJlla tic la ~,..."I~IUI1, 1'\1) re...u"a c1am ... 1(ln~.... n til' 10\ \a....'" lIn I.,'" ,...., f't.·fll I"udriwi (.1f1lt:lr'C II partir del nlt'...eflqUlIIQ in 'Ilu 0 ap;tJ\"I,":'l" ,Ullin l'\ iI~In;lt;lt.. I. .."Iar del rnt:k:>lelitllk: Ib , .."lid:'>. Cum" ,'tln....."l,;.....oc;a tic dlo -e forman \Cl' ..ac'Il'o. I"' n~u k ,,: (),. , u~ulares cn la uniOn t.Ic ~ \en....' wt:...la\ ia ~ ..'atlJm:JI anl... nt>r: d." i1iaru!. II I., llllllJrl de la \ena lIi;lC'a) C'Sf\Imal flU'!..'fI111": 1100 I"l'I...-rilonr",1 j'N1':lmMI a Ia rail del "" ....·IU<·n.l. ~ b d~ltfft:,l del quiJo (),.1f'J1 al ........." I1.'lnopcOllll1Cal ,\unlCn!"'", lanale- l'O ,.,I.UI •...,." ...11."'" tRlfe ,i)' l:Ullhi<'n dn·nan la lmfa t.k la., etlfl·mit.l:lti·~.la pan..... lorpur 1 , I.l, ,lho.'/a , c1lUdl" 0.", \-:tPJk~ Ilt'tl....lpak,. 10\ .. untloc!t'" I,lr.tt:llu\ t.kn...:hn e "qlll r,I., ,1~ ..."CIJn In, \3l:1" ~u~ulare, l'lfIlu cl>;l.:rna dclquilo} .."Il....q!uida "0(' forma una an '· 1,,11""" elllfC 0.:"'" e."wJLMI)) la (lOfC1...n craflt.'Jllkll~m· ,lilllol hlf:KII:1I I/'lUlcnl<1 U nHKIu\1u linrli!lro derttho t!e'ma de la f1t.)I\'it'n .TJllCal dd ,"I"lu.I" lur.kim tlcn...... Dll. Amhi'" i.'tll\JU~·I\)' nlJl\lIencn ,us "'OIk.'-"'lnnC~ unglllale, \11U d '''I,'IIM \ . . IM)....) Ytit.'-..:mhoran ell Iii UIlIOn de 1~ n'na )'u~ul;lr inlerna con la "tllxla\ia De· I".~, a '-juc r\I~lrn nUrtlCn'!>a\ anu~lomo~l\. III Illtlffolugia final del Cutldllt.'lO wr.lcllu ..... mu) \ariahk.

H ,i"rclllil c:u\li,,, a-eul,lr 1'1l ~u (III:llld.1d elc")r.l7(jn. I. h Va."h y la~ \'':lula, ~:Ill~U(IlC:I' 11.'111.'11 'u ul'l!!en.:n IJ h,'ja Ilcrluinali\<1 nle-.lldo:rl11i~a Aun ':U;Jllti\lCll uml 1.'1:11\1 iuicial rpr· lII;m IIl1a ...,lrudura par. h'k.'i~ el .'i!!e'IIlItr.e!!Unun oi
EII~bi[~lI1kI1lU di.'ll'ur.u11fl ..... delle en pane ..1l.k-";lmlll(1 lkl li.'jltk' dc' la' almohadi·

Ih" cndodirdirns c'n d c'anal ~uril'ul(l\cnlnl:ular (1lmohadill1l5 aurkulo\l!flirkullll"hl \ i.'III:1Il"l;Ilililroll("\X."1:lnal U"l'oordes Inmcut~lnalc
~

li.1hil umil'lrlll d.. /1I '/IIfi, III." F.l St'plUIIf primullf. l'lIl.'·IC de rn:-.ta (alrifornll: 4~ tk,l'le-nde lk-.d.' d Il'-'Dl' do..' la auricula. nUI\I.J dl\ td..' flur C'Ofllpk1U a la Juril:ula en dl.~. ~il\ll.) \lot
lam..., ('u.mdo ~ tlblill'fa eI lOS"',,,, 1IIlII/IfIII por fu",,,, tid I('('/Ilm P'IlIlU'" l'On 1i.L'> a.lmoha· ullla, elllkl('an.hca.'...... forma. (Illf mu.:ne c..-lul.... J'fI~r.lrnada en .Ne -.eplum. cl OS:I;um sre'mdlllfl Pur uhnou -e fllrma un srpllI'" St't'lIndUIIf. fIl'Il1 ..... n,",lII~ne un onfll.'Jll Inlera\) rilulOlf. eI III:U lIull t' nll.·anleme l'tl d momrnlo dn rul("lmitnlo. l'uantk'l ;Iumenla la pR...ltin l"fl la auriculJ i/qUlcnb. k", .k" lahiql...... qUl'(!Jn \"1Il1primi()"", enln: ,i ~ -e eterm 1,,,iJ l·unlUnll:a.:i(>n l"fllr... amt>o-. La~ aIltlfl\;llia' 1l-llahll~llt.' 1Il1.'f:JUlil.'ular pu.:d.:n l'>;lar n." prc-entm, pur," falta 1.>1011 (li~. 11·1 XI 0 un p..'\jucI.n Urili.:ltl qllt.. dt.·k·nnma kl 4Ul' ..... detlOlllll\;J .If!;ujero o\'al ptmM1lhlt' II unll SOIlda ]uhifumjl"/U'I dd hatlilb eOOclt;:irJKOI JlIn.:u~t1\ ,"11ln..- ubf mfl';'If. h I ...I rehtlnk .1...1 ... 1II1l1 dt.'R...i lo \ rI d rchunlt: dd \..-.00 11tjulenkllfig II!:!,. LII Illllt.'Dl" COl...." nu ....· pnltJu.:.' !a. fU'lOn dt e-f0\ 11\" '''tlfllpu.lCnll·... 11.1 ..ual d.:):l un agu,..", Interwmneular a"lt.'no. ~i "...on ,... ta ano--malia puo:1k Jfl'IR'Ccr al,lad~nl<'nl\". l'tln fr..'·Ut'lIt.la ..... eocu""l1ra ''''''llliin.ao.lJ ,·uu olru. do... . f..,-11'" \.."npt:n>.:Jdttn.... lfi;;" 11-:!7 ~ II·:!RJ, T.,'xloIlllirm".(fd "'1/11<', Ell>ulhu e..l.t dil idiJ" en' ,I) e11mllt.·ul:)olt'ta ~ In>flt.'O pulrnona'l. h) d \'Ilncl!lIIfulJ(hbulo cIe Ia aorta ~ &:llrtln...,1 I"tJlmnn:lrJ ~ ~lla florcitin Irnbet:ul3dt dd "·lll.kulu dt.·Il..'(·tH, La rc!!inn dellrtll1t.:lJ ....' h;llla tJl\itJltit IlIIf t'I tahiqlH' :I11rtieopul· monar ell forma dt:l""JIIral.:n tl<", arleri:" prindpak..... lfi~ 11·!h. L",-, IUIlIl.·f:!l',.-illl1l'" del l'lIlI(' tJlI itJcn;) 10\ mfuntJihulns tit: IfJ~ (~,inale, ollJnlCfJ) pulrnflll:lr)' ot:lu)'cn d orifICio 111lef\entn\'ular con l':jlUo ti· la :llnHIIl:llb]l;I ent""':lirtlieJ lnknnf (!i~, 11 2!). Mudla~ alll)malia~ \'N:ulalt.-:'.r(lfllO la trol.lbpt'l!>ici6n de Ius J:rllndC!i \'IISOS) la almill ulhular pul. m.mar.....,n l.."I....."Curnda dt.. Ia uhi,ion alMJrmal cn la reFilm Inlflro.:mlJI, y l'"n dl.. ~ plII:' lkn IIIlery.:nir I;" t~ll1b~ de la CI\.... ta n('"Ur:l1 que (lHllril>u).:n a 1,1 f'lI1n,k.'u'lIl tit: la~ lumefac ,';"ne., d.:llrtlllI.'ll. Cat.l~ uno ti· II" dneu afn" f"ring.., ,,, lI.:n.: 'It pn'l"iu an:" acin il:n l fig' I I· 1,.1) Cumm 111\11t)nal1ll.'~ Jcriv:lllo~ d..·1 ,i'lcrn:L urigin.11 ck :11\"'" I.ltlrtlt.·11lo -.llll. al h~~ an~ria~ rartifir.Lb llerrCT aTW); hI .'1 tJyatll, u.: 1:1 ann:1 Il'ILann lIreu :lolin im I/!.jLIl,'nJll): .: I la arlcni1 pulrnnnar I\t.'~10 an:o aoni..o J. la l'ual tJUr:U11l' la \'illa inlruuteri 11:1 1.',1:; llltlCCl:"I,ll'I"l 1;1 :I.~'la pOl' Ill.·. lho tiel cont1l1elO aneno'oO. l lliia arteria ,uht:lu\ia d...r\"\.'h:l. fornul.I:1 p"r d ClmnO urco :lOr· lico dcrechn. roreinn dlqal de la
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Hendlduras de las boIsas tlrlngoas

Aparato respiratorio

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1.11 IMI p.·riudll inK.IJ!. d ohl'/lI puln1Ul1.lC ,·Oll1UlUl-:l. ;Ill1pfiam..'11ll' c~m cl lI11......"inu i.IIllt"r.. " 11i~. I ~-I 8 J. perl.l Cu.sOOtl d .Jiwftj,.,.10 '< C\lk:udc l:n Uin....X M. ,'011.1:11 tllL"lb ..... para ,~"Io; ,....... 1'111' 1;1 ap;u'k",on d..- ~ rdxJrdo 1oI1~lludina~. lib nbonk!i Iraql.K'Ot'SOl'~iros ,I,·' I ~ ~,\ I. Allu\I."lOaN ~ lmk. C\IO!l rd)onk.. romJafl C'llabiq~ Ir.llluf'OCSOfijtko: ,~ ....,. Illlltin d 101;:<,11,..1 JnlcrK..- queda dnk,hdn en llllil pnn::iOn dori.al. c1l5llrago. } fll.r,t ,WI.II.IJ Ir.icJuea ~ I,,, eo;bw:lW pulmonlll'l'!ri \IiI!. 1:!·lB ~ C). Sm .:mturgtl. d pnmonlill I' ,II, "'1\1 \1 j!Uo: 4"\'III11nl4adll ~.,..., la rann~~ .. 1f:lH.... tid (lrir,do Iarin~ llil 11-101.

C)KIESTACI6s CljSICA

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La, IIIJOmalfoas de 1,1 'q)ill1k16a del ..-:.6rago y la Ir¥luea por t:l tabique gli..'l1 pruducen Ilmia esofagial acompaOada de fistulas lraqueotSOf;ig1cas 0 no ~. 10" dd4"C10\ apara:en.:oo una rl'\.'(llcncla de 11110 pot'".:ada ltxXl n:ll,.;mu:nt~, ~pro~ima ,1..1",-'flIC. y ~n el 9()'1. de IQo. ca~ la porti6n !WpenOf del ~ra80 lermina ~n un soco l'll'~O IIIIClIlm\ qUo: cI \Cj!mcnlo mrcrior forma una fistula que rornUlIl("lll'On la lr.iqllC-.a lli.e. 11-3A!. La atrc\la e:-or:igk-.a aislada (fig. 12-38) Y Ia fislulalmquo..'"OCSOf:!gica en fnnna do: H con atrc"I.a csof6gWil llig 12-3<:, rcprcst..'fllall. .:atia una. d .1'f de lOti caW'. Ow.a" \ananl~\ lfig. 12-30)' E) comprenden el 1 apro.~imadamcnle. de cadit uno de nh)" tkf~IO~. ~las anom.11fa.~ est:!n lK:ompanooas por OIfO'iO dereclos oongtmlos. como 1;1~ :,Ot"'lmli:l" eaniiOCli\ que ~ pn:-.enlan en el 33lJ. de ~IOS CibOl>. Ell e--Ie ..... nliOO. 111~ h~lttlas Ir:KJllC{lC\()r:iglea~ romulO P;lI'lC de la asocioci6rt VACTEKI. (aoornalim. venc, 1lI'lle,. all'l.'!>i:1 anal, dcfl'C1US eardiacu" fislula Ir.aqu4'tXSQmgica, lltresia JNlf:igica, lirlO' HWltll' n:nak~ y de lu~ Clllrl:tnida(k:s len illl;16, Vcltcbrul, aoornalic~. Anal alre~ia, (ar· thai.' dcrech, 'I'rncheoc\OphngcalliMtlla. Esophageal utz'el;ia. Renal anomalic, and Limb ,~k\.'l~). eOIlJtllllO de lInomalilis tic ctiulogia de:.conocida pt'ro que apart.'Ce con mayor

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En los dos Iiltmk)ll nl/..'SC;'\ de vIda inlfllulaina Y lhnnlc Y.lnos ai\tl!l dcspuo..~ lid naci mit.'Il10, aurllt.'Tlla ~ modo l,,"S1anIC d ntin..."" Uc l>iIt.'Ullcl'lmnalcl>.. Adem:i" la~ ftiui:!." de re\'t:',lImienlo de Io!. ~ dcnomiRalla.. diu.....; tpittlJales wh'crllam cit lipo I. !tc: !ldelgil/Aln de manera que los ....apllan.-s l'irrund
Cuadro 12·1. M/itiumdull Jt' los fJ/l//IJ/JIu'.~

Maduraci6n de los pulmones (euadro 12-1)

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11:"1:1. cI sept Imo me.' de dcs:JrroUo 1I11mU!Cnno lo~ bronquiolO!o so: tli, IIJclll'lJJltinu:Jmcn,'11 \.:tllltlucIOlt cada vel mi~ pcquci'ios (rase ('analiculllrll fig. ll-KAJ Y su ~'aI":UlltfllllCl6tl :1II1l1.:nla en forma cunsumtc. CUlando alguna~ tk las c;!lulas de 10\ bmfllluiolos rcspinllori.", l'ub,co~ ~ lnnsfonnan clI'ccJula, dclgw.lll.s y plana.. cs posihlc la rc,plracioll I fig. 1'2· liH). F.,t,,~ L·tlulll' sc hallan en cslrt);ha rcl..ciim L'tln nUlTlCnlS(JS capitare.. sunsuillen, y lin· ["Ileos y 1o, e.,paclo:o rode,id~ jlur c11.n son Ill, saros t~mliJUlle.Cs y parol (>I-'TTllilir la sUpct'Vlvencia ckllllfamc prcmalum.

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Epllello escamoso

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ORIENTACI6N CIJMCA EJ '>Urf:telanle e. mu} Imponante pont Iii .tlpI-r'\l\erlC'i3 liel nrlCn n»cido premllluroo Si cI \olumcn de C'J \u"'W\t.'ia e~ in\ufiC'k:111e. -.e e1(\'3 b len.j,m ,upl.'rlkidl de la n~mbrana iiJre-agua Ide la ~an~rel y e~I'le un ~ran ri('.~o de que " prodU7£3 d colapso de pane de 1o. ahoolO'o dunune 101 cl>(luaei6n. Como C'oo!>Cc:ucncia. subrC\'iClIC cI siR' dromc de difiroltad R':SpinttOrili (SIlR). hla cs una C'au'<;l et1ffiUn de monalillad tkl nino pn"maluru. En laIc. ealtO'> IO!< ahcukl' parcialnl('nte eolR~ eOl11ienen un 1fqui. do de aha eunccnlmcioo pmtcit:J }' nUIllCfO\:l!o llIcmbl'anw. hiaJinas. nsf romo C'uerpos lilminarcs deriSJ~ probi!b1cI1ll.'llte de IJ cup;! de .surfllI1ante. EI $I)R. eooocido tamhil!n cornu E'nrermetlad de la nJtl1lhnma hiallna. ~ la ('au\U del 2O"k. upmxilll3 ~uslUncia, h:l rt'ducidll dc modo ,"lllsidemblc la lasa de moJ1alidad a r-Jf7 del slndrome uc dificulultJ rc.pir-alori;t y p..-nnitido la ~upcrvi\enda de ulgunu~ nint}s de sulo 5 mc~ y medio Ot: I;cllw.:ion, Aun CUdlldo ~ h"n Uc\Crilo l1urncros."s llnolllnl{as de I~ pulmom~s y.Jet ~mol bron'1uiul (p. ej .. 1nklllCil con cxlrcmo elego C'on I\U"Cndil de It" pulmo!lcs y agene.j;j de un puhnoill. en Mll1layorlll esla~ anomalhLs ll1anilie.!ih -'Un r:lra.•. ~ FHaS frl.'Cllcntc cneou· lrar dil'isioncs an6malu~ del :irbol bmll'llllill. que a \l'Ce. lJt:lIsitlllan la prc!oCucia de lObulus supcmumcrorios. Estas \'ari:lciones lienen e'oCa.'>il importancia funclOnal. i1uoque pueden o,·w>ionardlri..:ultadc~ luc.pcr.ll1a.. culmoo .... declua una brtJflC'oscopla.

Ofl\.wn mayor inlerC~ lo~ IObukJs pulnl(jnam l'Ctiipicu.. quo: -..: uriginan CII la Id· lllICII u cl cWfago. Se oon~ldenl que e~los 16bulo\ sc forman a purtir i.k c...bom:. n.:.~pira· I(IOU' adiciona.ks dclmleo;lIno llnterior. que 'Ie dcsamlllan indepcmJiclllclllcnlc del ap:!r.llll roptratorio I"flocip:il 1..1>\ qublt:IJ puJmonartS conRinltos Ilelltll ma~or unportiloocia tJesd,: cl pulliO de \1'W dmk.v. E.~los qui.'.lO ~ forman por dilatxioo de los brooquios lCfminaJc~ 0 rna\,>rc • plk.--dcn 'K.'f pcquo..-i\os) muiliples. coofinendo aI pulm6n aspecto de panal de abc· 1.1 .·n la radiogrufia. 0 cstar hmltados a uno 0 mas qUi"ies de mayor lamano. Dado que I" hlflJUCIOfK'\ qui~hca .. del pulm6n suclen drenar de maner'll insufidcnlc. c.. hOibilUal '1111-· ''';;.l'l1lnt:'Jl infettiunt.\ trOOlCa,.

HESlMEN

PHOHI-BiAS A RE.I;jOLVER 1. Ulla ccografia re\'Cla polihKtrOllnniO!> ell d f...1l1 y"'l1 cI IIKIII1..:.,lu delll3CHllletllO el milo prescnla uccsi\1t eanlitlad t.Ic Iiquion CII la 1'lll(;0l. 4.Que lipo de defeclO rongl!nilo podna ui~lir y cuallierra Ml origcll embnol6pK'o? (..lkheria e~inat a1l1ifJo cun 1000 ruilioaOO para dellX1ar OIM aoollulia\ coo~nilas" • Pot' qllt·.' ., UII nilio llXldo a lCb b me.-.c, de- ge~ac,oo pre-;ellla dlrkultade.~ para l't'spiraT. ,Por que?

Krtlu...·," ... :01_' ftton-.hb... ...._

U aparoalo ~rOlll1rio C\ 1I1k1 C\a~Hl;lCK"" \.k 1;1 pan:d \~nlr.lI dellOlC\lIO" ank'f1...., ) d ."I""diu de 1.. lann~ .... iii trrulIqUIO'o Y Jo.. ",hCob. I~'II ori~n crlllo>do..'nni~" u......·urnpOOCnll... cartil;q;ilMoO. 1I1U-.rUbr ) cI ~JKIo l'Olll1"t1m licncn IlngL'fI nlt.-""IKk.:'· 11111."41 Dumnlo.' 101 l~;l .....'fJ1J1I;I de I.k--arrolllJ inlrllulcnnn la Ir.iqlk'"01 Qut.'l1a :.<.1Jar.Jt1J \.kIlO' 1,·~'lJl.l anlenor pt1f cl tablqUt' t",qUC'Ol.'SOf~ic'O. L1i, idlCJJdo tic l"'la 1l1al1l.T.l ~ ,"tNomo an 1.'OI. ......'fJ;:1 di\erti.:ul" ~pir:llllfll} por udiillllc Yd o.Orll~ por ddr.h. Sc maolilenc: el coo· 1.... 1" elllre .....u\ ,J"... l-..tAAllinn pur 1I11.-Llitl Ik la larlO~. que CSI:i rormada JllW" ICJiOO de Itl\ ~K'''' fan'n!!<-'U> l"llartl,l y ~\Io B ~'oJ:lo/O pulmollar o;e desarrolb....n IkJ\ t>mnquiolo prio....· Il,b d tic Ia dl..'ftl'hol forma 11\') bronquloJS 'IC'\."llndariO' Y un kudos; cI oc la i/A.juk:nia lo~nlJ ~ broIkjufO<\ 'ilXundanO\~' L1n!'o It>bult~ EllaM,:;amll::nto lIl~urkicnll: dellllt~IHllI .,n" nor pur el tablqut I~j~kt) ocasiona ilIrt""iOb ~';ofagi ...~,j) ) 1a fmnal.1On de (h· lui,., 1f'''4Ut't:..•..ufoiglt:a... lfig. I:!·]J. Lucgo de una fiL\C \ClItIogl;mdular 15 1I 16 :-<:11llIJIa<.) y otn1 e:malu.:ul;)l" lib a 26 l tjuc .\"(ubrt.'n 31(1'\ bronquiol~"e Ir.msforman eo c~lul ..... pl;m;e, y tkli;aJ.I.\, I"" cilullLS epildiaks aheulam de tipo I..:n inum3 ~'.k'Km coo 1'1\ rapl1ar~... ,itfl~uineos ). IlIlfall('(I'\. 1'..11 eI 'il;!ptlnlO Oil... )lI eo [JO:'Ibie c1mtcn:ambio u,.. ~a.<,(.~ cnrn: 1.1 'angre y.:1 aH'e en los Ih"OOWs primithos. Anles del nadmicoto 10:; pulmone.. eqful ocuInk... por un Ilquldo ,!IIC ...'II111CIIC t"iCaSll::> prutdna!>. algu de mut:o y una )U1>larK:ia stirrat"· IlIllle I~a Sl.ISlal1lla c, prucJUl.:lda pur Ia.\ cAuw epittliales ahtolam de tipo II y forma Ulla o:up;. dc [Il!\folip,du la.\ mcmb....mali a1\"colan.,;,; AlmiclaJ"Se la rt.'!!opil'llo:ioo. cl IfIjllidll puhnunar c... rc"b,urrndtJ. (00 cxe"''PCi6n de la "'Wo&p;l de surfoc1anle qllC impitlc c1",,11,lfNI tJc J~ :ah&4u.. dUIOlI\I( la e..ptnll:l6n. reductcndo la lension superficial en la illlcrfa..... am:-!>allgn: eapllar. La [;lll;l de .wrfXlanle 0 ~u CSCilSO volumeo cn d 1k.'11110110 premillur,l '........'0R,1 c1.sindnHIIl' de dirKUllad n:spiralorilll,sOHI por 11llap:-o dc ll/!l al-"ItoIO) prjlll'li\"O\ (enfl'Tlm::dlld de III mCmhf'41Ul hialina~ 1.1 cm:mllCIiIO lie los pulmuncs en d p:riodIJ posnalal sc tk..-bc pnncipillmenlc al aumellt., ,klllUlTl('nl tic hmnqllfohlli y a1\"Ctlkl1l n:,pirJIUrlCb y I1tJ allllt:n:lllelllO del \'(Ilumen de 11)\ all ':'11111'>. Por 10 1l),.'11O!> dllr.ulll' 1m IU primcrus ailos de la vida sc foonan nUC\1l!> OII\·L~Jk".

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263 InlestlOO

Aparato digestivo

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Erododelmo

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de 1)acIon Tuba ,",dio
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Divisiones del tuba digestive

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ocl rlegant...·ntu wrotlOClluoJ:al ) I;ULUllld en toriI>n, 11I1iI POIfiIl'll de ~1 L••\ MbJ dd ......\) \ nchnll I't."\NW porendoJ..1lOO qUf:l1a incul'JI'JIr.kb all.'nmin par" rur· ilL" d loIN 100 primitil o. L.a._ 11Ua.\ ~ pnn.•• 0ftl.-.... dl.. b. l'3\ IlbJ Tl,.,,\ ,-.-lItL! ['I" ,'ndlllic'mlli. d <,;at" \lldine) 101 aJanloi~. p.:rmaflC'C'Cn en JlO"idl\n l"lra....h..riunilriill fi!! 1.\-1 A-O} 1.1JIhI l.'n .:1 ('\ll\"nlO n,rah,u l"tllTlU l"fl la I'ur.:itin L~.illJ:a1 dd L,nmlll. d inl,'ll"" prim."IU IlIl'ma un who l'I(,~u. rl inlnlino lInlenOf"} 1.'1 intcslino po!>ttrior. IC'I",lj\dJlICOll'. 1.1 1>.Ull· tlM:diJ. cI illieslintl mtdio. "1Il....-n0! pllr un lh:mpu tU ClMnUOM.';lI.:llln

•

"If' c1 -al....,

\ Iklulil a lrJ\'''' 110.'1 mnduclo nnralOlnl!Sf'nlrriro 0 Pfiikulo ,ilrlirw (II!! r '-I 01. 1\1l' k. ~';Ik."'.11 ..... c...tutliol d tk."'WfTolln del mlc'-l:ioo prilllill'U) \UL !kri\ adi" en t'WIn> I>'ln,...; Oil J d inll"ilino farinJ:rll n flolnnw:. quc "C r\lM:'ndo.' &,.'0(1,: b IOCnlN,lna hut:nfarin~~a 1M''', d .h\"CrlM.,,~ 'Ir.aJIK'C)j'.rnllljUlal • fig 1"\..11> I: .lIdO 1.111<" ("la pall~ 1M:11C ~''fI'l..,·';d Imror'a 1"'1":1 cI de-.lfTOlIn lk 1a ,..heLa ~ cI cudlu. ,r..l;tr.i t'n d "'I,ilulu 1~, to, U inl~linll

.llIll·nur, 'llU.I/,.Iu emIlLlhrlt.'fltt" l"n rdJl:i(1fl tlJf1 cIlUhl raring'..... ) qUo: JIt.'fa caudalmen I,' I 1.1,,1 ''"I;.,-n od ,...hlll! tl<.-p.iIIC'O. CI FJ inleslillo l1llodiu. qUo: CUmil'nla GllIlLlml'nll' al J",,,, hcp.;illl") ""\'\Ik:ndo: h3~13 cI '11,0 donOC. en d :.lullel......·'·III.·Uo:nlra la uniOn lk·lo,... ~ ... lt:r..:'n.. dcl\."C"'" rul1 d k'n.·I,1 i/.qu~rdn del colun Irnll~IC~U. 1.11 J:I inl~tinu posirriM. 'I"' ,;, de>,(1e c1lrrcll' 114Ul,-nlu od l")" ,u, o.Icm.KkI'<, Ucl"l.'mlc de UI\II i,ller.-;' I "~I reI' 111n...a tnl!\: d cndlllknllll lo'pllelioJ t.kl !UOO dlgC'o.lIIO ) cI l1lI.·slldl.'rmll e-.pl:lcnil:u '1111: I" Illlka t-J Illc>ixknnu ddcnninil cI 'ipn lie C\IAAtllra 4110.' ~' flU<-'I.k: fonllar. pilI' cJcm1"10. Ill' rl.lhnonc~ ell I" rcgi6n lor~d(a) I.'Il:nlulJ Jc lil rel!iolllklll1l...,lil111 fl'll>J....nur. flw" h.lhktU,'111c a Ifan:, lie un COdlgll HOX ~imilJr al qllc e\lilblccc l'1 cJC C'}'1'ol'al. Sm 1.'11100.:'< '. Iii I' \ pn:'l,in dc WI/;f l!I'dl:,'I"'1: en cI cllUotJcnlJlI ioou~'I.' la c~I'l\''1,'in ,Ie lu~ gclll'~ HOX. "~I,I,"ndll 1111<1 1l1!<'ra(ril"11 rl·I·1rr1lt·:J.

Mesenterios I:.llUIlt! iIIl""I,nal ,'n p:lne )' 'II~ dcnnll.ltY.<> !ot.. hall:m \11 'pcndi,kh de la pured c0IlltItOlI dr1r· "'II) \eulr.11 pur 1I1l'(lio de ml"l.'t'ntl."rios. calM.' lluOI\..... 0..' pcnlU1k'l1ljlle I.'nvll\'l'l"n lin (lf~:I' Ill) y 10 "lflC\'lan Cfln I;t patl'd lid cllerpo. Se din' l'lIltmCel 41ll' e,llJt; 6q!UtlOl. 'Iln inlrllpr. rillllll.'ul~ 11111.'1Ilr.'\ 'Illl: I,,, !.lUI.' -e l.'nt.'ocmnm conml I:, l13n'l.l curporal I'0\l,'nllf y e\l~n ClI.. hll'IlI" fl'1( pcrilllf1<'tl en ,u ~lJllt:rrldc antennf unlcamrnle lp. eJ.. rl riile," I. "" l'l:lIJ,itlcran rr-

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EI m~llterio \"CfllrnJ o'\i\le IUlanll:lll"'I'1l ';1 rq~i(1Il OCI-<''l,'1l1C11l0 lerminal del esOf:,gu. 1'1 c\lomagll r la pore,On ,upl'ntlf dcl Ilootll.'lIO (fig. 13-3; Ydem'a del septum Ir,msn-r·

264

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ORIENTACI6N CI.fNICA Anomalias esofagicllS

sum. Elcredmienlll del hf£alltl en c111ll'~CmlUim:l lkl ,clMum lroll~'e"urn dmde al meo;cnlcno "entr"l cn: :1) cll'pipl6n menor. quc \C c.,l!\·ndc de,de la poreu:l11 inferior tid c,Mago. cI c'llinl:lgu y 1:1 p:1I1C 'Il[lcrinr lid duodelltJ ha'la <,I h[gillln, y hI cI IiWIf1ll'l1tu falcifur01" qllt· val!..,,,I,· d hi!!,kh, h:I'I,1 1:1 p;rn:d l'orfl'\f"~1 wnlr,,1 lli£. 1:\-]).

La llt~lI esolagiu )"/0 la flStlila trlttl"rtItStlUigica, () arnbas, son eonsccucncia tic la des,'iaci6n cspontaneil del tabiqul' traqtll'oesofagico en direcciOn don;al 0 de ltlglin foclor nll..'t,;an;eo que empuju 18 pun..d dorsal del inle-l.lioo anlerior en M:nlido ventml hll

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La fStenosls pil6rica <;e produce cuando hay hipertrofia de la capa musculllr CIrCUlar del estomago en la region del pfloro y. en menor medida de la capa muscular longItudinal. Es una dl' las anoma]ias gaMricas ma~ corrientc~ en neonalo, y se eon"idera 4ue ocum: durante la vida feUd. EI calihre dd pllom sc reduce eumonlinariamemc provo-. Io:.lndo la obsll'lJoci6n del pa~ de aliml"lltns, 10 l"ualllngiJ1il '>Cvcro~ vomitus. Sc hml dc.~ enlo alguno'i ea~
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\nomalia:. del higado, de la 'CSK-ula hiliar h fn.--.;uellle \jlk" prodw"an ';I(J.ao:,,'lJC"o en b klbulaciOn d..--I higaJo. pcm ~n Jt' nnplJJ1Ol1J1.:1lI din" Talnblcn "Oll rollll,ln..... 10' rondoclOli hep:iticos lK"t't'SOrios \ 13 duplicaci6n de- la ""N:uLa billar flil!. 13-1:'11 'tJr, t'n ~'''Ot'ral. IlII prtJ'\w.m ~inl~', ~m cm~o,

en WOOI,"lOOCt p;tluk~~ ildqulCTCn .mpt1I1aocia dink-a En o&Igu",... u" ....... k>ot '-oo.Iul,:ll...... \jlk' duranle ~ dt'sIrrollo P'lQn fIOl" Ull3 r3~ de l"l1ado mat.ilO, IlII \u(hoeft ~ .:an.tlll~ lfi)!.ll-181. u.~ dr:f«lo. b atresia biJi3r e.\lraobqJ:ilial. tC fib. ....·n;J ,-un UM fra;\lt.'l1I,,·Ia Ik uno pu.. cadoJ I j (U) n.x.do- '1\0'., Del 15 aJ !O'l de lot. 1...."~'fIlt.." l'Ol'l t">le llpo de .at....... g Ill:llCn ~..>ndut:10<> pnuimak:. ~3bk-..) un defocll' 'III<' pu..'dc ....... conq!Jdo. p:ro por kl F",n~'fill cI res!O de lot p_:itnli,'.) mU<.Te tI no '>I;' n'3 h/J d lr....'fl'Iante de hf~atJu. Dlro prublrt,U n:lacfOfl;J(lo l'Ofl Iii fOl1lklCIOll tk coodockl!!l . ~·n.:lA:nUli en cI JlfOPl'l hipdo ~ 0 b atresja e hipopiasia de b mndurtOll biliart':!l illlr.lhe:pat~ E-.ta ~nu,"alid C'> roard funo tie ~'adJ IOO.lro nacitk", ,'j,"O!i) put.'(I('
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Esbozo pulmooar

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Intestino media

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forman llSill> rnfulladal. llig. I J- 241. De Igual mancr,l cI Inll"\lHln ~ruc"l ..... alarp Cdn\I(~ rahlemenle. peru nil partlClra l.k.. l fCTMlml-OO de enrollamienln, l...:t l'Olacl{)n I;,mc lu~olI' tlur,lnlt: la (0I"R\:IC1l'in de la ncmla (\:10" 3J'f'1~tmadamenl"-l III ml'ltlO que tlur,ltll..- d retorno a la cavldad ahdnmmal de las a"l" inlCMinall.'. ( Ill,(f n.-'I:rnIClo fig, 1.'- 2.~) ..

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[)urante la dl"ltlta loCmann la., n.o;as inlestmaks ncmladJ~ l'Ofltll'lU:Jn :t \'uh..-r a Illl'a\"idad :Jhdomlt\at. Aun cllanJo nil ..... han dilucidokio 10'0 faclon.'S qU<.' lll':t\.ooan l':>IC reillmu. ~ ('on~ldera que dC..M:llIpcnan un papel importantc: la regresi6n del rioon mc~,K:(ricll. l:t dhmmucuin ltd lTe\'lm~nlo dd higado y 1.'1 aUtTll.'nlO de vnluml.'n de la Cll\ idad ahdonnnai. La porcioo pmxill1:1l del ycyullO ~ 1:ll'rimcr.l en \-clIvcf a la c:widaJ abdominal) '>C \I 10:1 del 1000 i/.qutl'fdo (fig IJ-25Aj. La, asas qUl' pcoclran ullcriormcnle .... e1i,pulIcn cuda \'1.'1 mas tmda la ocn:~'ha, Et esbolo del clego. qUl' aparl'Cc en la '\ella Sl:m:lna apm~ima. damenle, cumu una dilutacioll cOlllca peque~a de la rama l:audallkl a...a intc~tinltl pnmilj. va. C\ la ultima pane del tnlc,tin(\ que vuell'e :l1:t cilvi<1ld ahdUllltmlL Pur un licmro '>C \i. n'la en el clladrJnte SUpl:rit.>r dl·rcchn. inmedia"unenlc por dcooJO del ltibulu dcn..c ho del hi. gad!) lIiS 1)·25M. [)e\de alii l1c\l.'icndc a lit ftlSll iliaca dcrechn y f0I111:1 eI rolon ltscrn. dtnte 'I ellinl,.'1110 hepatico cn cllOOo dt.:rL'Cho tic III l::l\'idad ahttominill (fi~, IJ·2.'i1iJ, Du rantc c.. tc pnlt.:cso "I extremo dhtal del csbtlzo del cicllo d:i urigen :L un t.hcrticulo e.,. raw calibre. cillprndi« (fig. 1.'-26). Dado que cl apeooicc se dC'mITOII:I en el curso t.lcl dl'.loCCn'>l:l d.'1 Ct.IkWl. cs clJmpren,ihlt: que 'u ~ltLlaci6n final el
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EI IlL-..cnlc:no &1 a-.... InlC-tmal pnmlll\";l, d nlfWflttf'io propiamtnl~ dkbo. ap.-rimenta profu~ lOlmhto!> pur b rutadcjn 'Y clllullamlenh) de la, iI'olD. CUdndo cI ~tn.'lno caudal del :IS:! Joe despI:v..a h:lci:a d lado llo.·n:dlll tic 13 ~...vidad ahdlll'lun:d. el m,:st."tllerio dor);1.1 ...... L'11nr..c", aJrctk."dor del 'Itio de lln!.~n do: 101 IIrtt'rill mesentiriol superior (fig 13-21/ ) dl~. CllaM, l;as (lOf"C1l"lre'o a'oCCodcJJle y t!t...·...,:entlcnk· dd lul'lIl aJUplilll ~u posic;on ddiniti\';l. .-lob 1JII,.'SI.'fIlcriu!. \C >en l"Umpnmldo:, lWlIr.l d pent<)II1,."I1 lie b paru.l abdtKtl,nal po'dcnor (fi,. I J ·28). lJI.'spu':, do: que CSI;h l-apa, ll:l"Ii.lIl '>ll l1Ic:sc.outenu Iihrc Hi, 11·28B) En cu:mlu allDl.'....-.:olon IrJn~\eNl 'oU ..te""InO lil};]1 c\ dlr~n:nl... Sc ru\iona con la pared ~lcriOf dclli'ipl(m mayor(lill' 13·12) ~ru m.1n!l~llC qj mmilidiMI. Por Ilillmo su Iinta Lk 1Il<;en:i6n '<: C\lIe.--nde lk-.dc cI lingul0 hcpdlK:U del ~'Oloo ;l)Ccndcnlc ha.-.t.a cI angukl csplcnkQ del coloo descendentc (lig. 1J':~KlJl.

Tenia libra

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nl:- 13·17. Dire"""!.,, "'" del ap<'llIJic.... En un .\(H .... k... ca." .... al'r.. ~m\;ltl:m""n'''- d ,.,,eud;"'c ·oc...·III'" ,'II "",;_ Co.in "'1 ""':01 <) ~..-..:0IU'l\

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Cti~ICA

Anomalias d~ los tneSellll'rios

J-.n conJklOl1e'o DOITII:l\e<.. cl 1:0100 a.....~nd.:IlI(. C'l;ctplo ..n ,>u poo:1OO Ill;h c3ud11 laJl"l\imad:ul...'ftIC 1.5 emj. Na fu,iunatlu ct.," \a paml.dxlom.inal JlO:'>tcnor) l'tlhk."f1o pur p:n\(lOl"1) en <,U 1."3J':I ....nl...' fl\ ... )' "mill", I~ 1.:1 pc.... NCnclJ ~ Ull.l pon:',"1 1.\0:1 lb.:' 'oOl.."OIon d;t on~ 01 ~ ..16lil F.Jl 'u C\pre-..oo rna\lma. d IfIr",CflIC'rlll.x1 ('l'kWl a,l~ntc /lll 'oC fU\lu1\3 tOIl I.. pam) ''CfPOltl1 JXlw:nllr.•~i I:'.te l!lC'oC'nlCf'" l~ .. po..'fTlllIe que <;e prodUl~;uJ mo\lRUenllh MIOI1t1OIIC\ dd ml.:,tioo I) l'6h ulo del "'iq;o ~ ..I el)o 100. De Ifual moo.... put'1kn prodlk.'l~ huhas l\"II'Ol:OIKOI!> ddr~ tk'l 1111'''''''Cl''-II\ a.....' t'fIdrok. q..k: 'oC dchen a 13 fu.,Mltt HK'tllllplt.'I.a dd 1B.·t,cnlen,'"'tHl La pall.-d ,,,,,!,,ul J'O'I':nor Un.a Mmla rtlrot6lka reprC\CIlI;& d atraparntcrno &.: pon.-!OOe'> crl m~lmo tielg3do por dd!".h lid m.......""lIon

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de III pal"t'd corpor.d

1:'.1 onrlll y Noi acumflaft.:MJa pi'" una aha ta.-.a de lUoltahdad (25't I ~ por gra~~ malfolllu.:iollC<>, UMTlt,) iln'IlIJ.1!iall ..:anIioa.:;l!, j.'iIYi)) ,.Ideel.):, dtllubo nell!",,1 (..MY"j, FJ ~. al'l\l\imaJanll:lIl( ...... Icr- mOo<. nacidtb \'l\US l'Oll onlJlocek lienal alltlm;l!i;ll, ''1'l>lI'lO'ooOnlll'a,

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MesocolOf1 lusiOllado con la pa.ed abdominal Mesenteric

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Gastrosquisis (fig. J3-2'lC) es 101 hc:mi:M:i6n del conlcnidn abdominal dil'l.'Clamcnlo.' cn Ia CI\'ldad amni6l:ka I 11'3,,6 de I. pared Ctlrf-K".d. EI dcfreto l'.!> tall'JUJ .1 ombhgo. ror kll,!enerailia dcrn:ha. en una regiOn dchilitada pot La. lenl umbilical dCl'CI.:ha. que co condiciones normalel de.~. J...&, "i:;cer.l~ no !>C hallan cublenas pot pcntonco oi pilI' amnioo.. y cI inlr~lino puede !'eqjllar d3nado pot conIXIO con c11iquidtl amm
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ob<;en.. en 11110 de ada 10.00} nactmlenlos. pcro III fl\'ClK'ocl:l

eo aumenlO 'iOhre 1000 en 1000 hiJOS fk rnUJere5 jOlene!>. aUmt'nto que (juil'..h t"~c rt'lao.:tonadu l."OIl el 11'00 de COl;.'aina. A diferencia del oofaJocck. Ia ~:t~lro6qul\i\ no estot lk;l)Illpanada pol' afKlm;lJ~ crornos6mas II otroS dcfeclO!> p1!\'(\). en C'OI\'l«ut'ocia.la \'a

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Ia.Q de <>UpetVivcnda c, CJtck'nlc. Sin embargo. d \ollulo (rulaci6n del mtc\lillll!ljut rompromelC La. lrYig...·jQn '>:Allguinea puclc- de
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1.11 robtcioo llnllrTmlJ d,1 asa inlolinal pucde hact'r que ellnle~tII)O se enmlle t \'61· \ulol y qucdc rompmmclltb SlilfTi~aciVII '\Il.n~lIl~ EI aw Inl~linal primili\-:J e\pcn menta nomuJmerte lIna rot:lI.:i.in anllhonuia de 270'. SIR ell"lbargo. a \"('(.., e<;la rota· ciOn ~ de- 90'- )Q13Il1enu~. CUlmdo a,i OCllrTC. d ..ololl ~ d CK-go <;on las primeOLs pur· c~ lkl mlNioo que \ u.:h,'n a la ca\id.aJ .lbdommal dcr.,d;: cl ~ IImbil...;,.1 )" 1'01: .iliian eft ef 1300 izquierdo dl: ktJ lfig lJ·31M. L.a... a....... que: ~ mtrodlk"Cn ullcriormcnlc 'Ie ,uwn caJa \u moil. hada wlk'l'ttha. ) clio lb pur ltlultado 13 aoom.did t1cllOIllinaili nJIon dr ubteM:i4in ilqoierdll ld rolaci6D inn'f1ida dd Il'la inlC!>tinal -.c prodlJC'l: <:u,mdo d asa primili\'3 uperinmea una mlaL;{in de 90 en cI ..... nlid.-, de la" ll£UJ3_' dd rd{'.!_ I:II e.la aUOff\lllili el (,'0IC'n 1111IlS\~ rn~ por Oclri.. dd tluodcnolfig. I J.~ IIll)" ...c ,ilW. ~tri.s de la art\-na m.-sen1~ncJ

Anomulias del ronduclo onfalomesenlerico 0 "ilelino

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'iCnlcnco f dos eltn'fl1l."" del cunducto ,·itclioo .... lr.lll~fonn.an en eunlone<. fihro'oO!o Y Ia (lllfCiOn mroia urigina un lIuiSk' mlumil1O!>U. el enluoclstOffll 0 quiste ,ik."i_ IlCl Ifill 11.JOB, Dado que Io!. cnrdonc:~ fibruwl-. ;llr.l\ 1ts;U! II ca~idad ~nloneal. Ia. a.'-"/!> ink....llOab !oC ('nmllan alrededor de estos cordone!i fibro<;m. y 'iC ob por el omhli!ln.

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\mar d.:'ode un tliwrtind dcfec1~ l.'omu atl\',ias inll.·.lmales. :l1lI:' imp:rfurado. g~n~i IS ~ unfakll.-eIt. No '< ron(JI\~ d uri~'n do: Nil.' altel1lt:l(IIll.·' allt1quc putlriall ~ Ia CO,,-,..."CuellCla oc Ia pmlifl,.T'....i.in nnunnal ,Id partnquflTla U11.....mal. Al~ias

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~ alresill!i ) la" estmosls pucdcn ocurrir C'fl cwlqulCf "ilm del mll.....linO- La nu~or pane..e rruducc tn cllJuoo.kn.... la mellOr pruporcuJn en cl eolnn ~ ..n 19ual mlme-

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I,n un:ll't;lp" 1I11t.·10I1. IIl\ rifilHlC' ...'IOIn '1lIlaJr", ~'n la r\."l!llIll pdl Ka) m,l' I:mk ..... ok\rlalall h:1,:1a una ptl\lCiOn ma, .:rancal Cll l'I 'Iht.kllncn. hl~' 1l\I:CIISQ drl rii\{1n ~" Il\·a~,,'na oJ.., JMII' b uhmmociOu t.k la \·un...lurJ 01..:1 t. uctpO a.,i crllUtI pur l'I \-R'\. inll~llh I "", e...le ("II la, l\1!I. 'n~', lumoor ) ,a':111 (til! 14 10). En la 111.'1 \"l~, d Illl.1allClrll' rt'Clhc IIT1~aciOn de.'ide una rolllla peh"ka oJ..: la 'IOrt., Durolnte 'itl :Ncn..,1 h:hla cI nl\".:1 aht.lmmnal e\ \:I\I.·ul:lJl1aolo pOl' ,Iflcna~ \Ill\" nan.~n de la aort:1 a n,l'd," L"llla I~'l rna~ allU~. LI'" ,.a........ Illfcri(\I'C' gencml m~'l1h: lk~~'k'mn. J'lCnl .. Igun", rOlkld,1ll 1l1.Im...,K.".....,

EllurtlOr de Wilm... c, un c.dk·cr do: riliOo que gCllt'T'dlmt:nll' afCl:la a niik\', Uc al~ ,1...'\1..1( lk :; OIJkl'\. ~ru 11Imt'o.cn puetlc pnxllM.·irM: en el fClo. EI lurnor de Wjhlh \>C lien.: a 111llllldooe' t.'11 cll!en \'7/ loOO~ cI \'rhnkNlma II p I.~. Y"~In puetlt "'Ial' a...x:iaW ~1J1l "lra~ aoomali;e,) ,indronle'\. Pur l'j.::l11Jllu, eI ~ndmlJle W·\(;R -.e l~Jl':lClcril;1 Jll.lr ,Illi riui:l, Ilcmltlipcrtrofill )" IUnllll" de Wllnr.. Del llINTIO rnodtl. l'I ~indmmr de Den}.!>1)l1l.~h c,m'IewrJ\ 111Jlfl1rnlO'> C,[O'< defeclo:. 1'"'O~(\t.·'ln 1;1 il1\oluci{JlI de lo~ nnor!('!, )" 1,1 ugcncsill rtnal. E.\la ultima lamhicn se pllclie I'I'ndul'ir ~i 10\

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Durallte ~u a~cn..o 10\ nnon~\ alrn~lc,all la iJifuiacl.ln furmuda por l:l~ artcriU\ Ilmbilicale,. IX'ro a \Cel" uno tk ello~ no a\(iende. 'lito que pcl'matll.1:C en fa p.·hi,

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,wo.:i! rk 101 arteria iliaca pIlmili\'i1, y ~ d.::noOlina riiilm pih"ico (fig. l.i-II A). A I'cees alll~

riftonc\ Ie ~illhm mu)' jUIlI~lS. de llIaJlCTa que al pasar pot' 101 bifurcaci6n arterial 'U.. pulos inr~riorc~!Ie fusiooan. formnndo un riM" en htrrlldum (fig. 14·[ 18 Y C). Pur 10 COlllllu cI riii6n ell hcmdura c~t.1 ~ituado a nwel de las \enebrJ~ IUlllbarc~ inreriOf'C~. pue.~ la rniz de la ancri a mC\l)J\I~rica inferior impidc su "ascenw ~ Ifig. 14- JIB). 1.\.1<: \lrClere~ nacCI1 en Iii. cam alllerior del rioon ) pal>Un Vl'nlmhncnie 011 i~lmo en Jim:~'10n caudal. El riMn en ~rradurn C~ una anumalia b<J'tallle frcnlcntc )' sc oh-.:r\'u en una de cada 600 personas. Las arlerill5 I'fnalfS lI('(esDrias "00 cOtnullCs y rcprCllcntun lu pcr~i~tencia de va~ cmbnllllariO$ que '\C fortn:lron dUnlnte cl lL';(l'flSO de los nnones. Pur 10 gene",l <;~las 3rIcria~ se originan en 13 aorta e mgresan en los pollh ;;upl.'nor e inf..rior de los niiones.

Fill- U·\l. A 1 It l>uplkad'N' ~'''''I'l,",,, ) l"'I",al ,H "r.1<'r. C..~i 11\" p."lhk, ...... 'l........,n"".. ."oo';I ul\1..· ",I ,... hlj'ok;, ('ula \"~,,oa. hI U',,'lr~ ~ d ,<-~lbuh I) y t:, hlUM'H""-'J:,,,lia.. '!c tlIlf"lL...;,""" C'''J1pkl~ y 1""",,,101"1,,.. '10\'1,1\" Ull Hrd"". h,l", ,lllpli",.lo. II. ,·..jig;, "onari,,: K. n""",,~ y .lfL. li~al!l,.."h> UInl
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l.l>lII,I,llanloidc,. po:rncllilndol~ c~\idad de e"t:llilluna se "hlilerJ. cI venice ,IL' tJ Icji".1 '1l1ctla unido enn el omhlign pm Ull grue,n cord6n tihwMI. d urltco lIig, l~-lJO). En d .1,JlIllu 1:lInhien rcdhc eI Il"mhl'e de 1i~lIl11cnt" omhilkallllcdill. Ll' ,iguc un romlucI" ",hl.lllh.. "'II"l.:<,hu, la 1I""Ciltll Iwl\'il'a drl ~no un~rnitaL que <.'fl d 1;)((;11 da ufI!:!cn ,I IJ' IK,rdtlllC' prosllilka. 'J 1llt'lIIhntllosa dc la uretra. La 1111ima p;lnC c, la purdon raIit'll ,,kl ~110 uro1:\Cnilill. E,IJ e~ ha'lan1l' aplanada de Ull 1;\(10 a Oint. ~ eUllln c1lull<'rclII" gellllall·rece. e,la pane dcl ~el1u :>era de~plazada \'cIl1mlmcnle (fig. I~-I_\AI (1:1 de,aIT"lIo de la pane f:iliea dl'l -eno IIrof!<'lIilal difk~ cnn"demhlcmell1c l'n 1m dm "-'~ll': \\;a...: ·"Apar.lIo genital" ) J)urJIlIC la diten.'nciadlln de 1'1 dnal·u. la, l1"H"CillllC' <.:audale, 0..' los l"\I1JU<':u~ 111<-''01'':(no), M.' int:llrporJI1 gradu'llnll'lIll' ,'1I la par..-d dc 101 'cjiga Unll:lri;1 (fig. I~-I~t. En ron~ nlCIleia. 1m lIl":lel"l.:'. qu... en un prill"ipill crall cI';!!.!in;lt:illllC' de In, t:U!Khll·\'.... 1I1C~H1~fri ,',,,_ <'nlr.1Il en I~ \eJig:1 pur ~..-pamilt.l (lig. 1-t-I-tBI~ (Hmo r,·,"It;JO'1 ckJ a,,-,cnw oe lu~ riiIUIIl". lu, orifi,,'lo, tk Ins Un>ll're, <;t' de,pIM..11l Iml- illin cn -ennUI) cr.1I1cal: h~ de hl' conuu<.:lo, Illc... ~lt'frn:/)\ <,(~ xcrc:1ll cilire sf pam penelr:lr l:n lil lIrtlr.1 pro'lalie:! )' en eI vanin 1"1'111:111 h~ ('onduclos r}ltCUllldllrt·s llig. 1~·I~C: YDt. l):ld"41JC 1aulll h.... l·onuu....,lS me~oll.:fflCO' como IO!. ur~tcrc, licnl'lI ilfigrll mC'i-lKlcrmi<.:u. la nm<.:tNI de lu \ejig..r"-ll la pnr.. uin formada por iocnrpura.dl'n ill: t,~ ClHuJU<.:IU' eel tri~Hlo \l'!'iicah. l'~ ,k ,Ifi!!l'n Illl''''-J
lIU:TRA 1--.1 epitdio de IJ url'lra llla~eulillC 111mlliul:<'11 1.'11 l'Ime..enqllll1w rirt:lImlame, I:n d 1;lfllll. ,,"1'" llmll'" llriglll;ln b ::I:indula IIrusl:itinl llilo!. 1~-IJBI. En 1,1 l11ujcr. iJ [1O.lfl·i{,n <'r,III'''OII .I,.. tt lIrerr.1 ria origcll a la, gll1ndulas un·trall'S ~ Ilaraun·,ralcs.

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k, primonlillk\ licllCli UI1;1 inllucrll."llllll,liwtur:l 'iOhn: cl t1C';IlTnll" (k la ~\\lIadiJ en d 0\<1rilll) c1lc,ticulll, Pno.:n :lJIh,', .1,,'10 IIC!!:luJ de hL\ cclulllS !!l'rmin,llc\ prilll11NiJk,<. ~ dUTIlIlI<' 'u Jmlxi. <,I <,pildill ,k la emincm.:i" !!cni 1,,1 pn,life•.!) Iu-\ (clul.!s l:pildiak\ pcn<'I'.!11 <'n III I1Io:\CIKIUi1l1.1 ,ut'oyal.'l.'lllc. A4uI runnan \.!ri", ,'llnklllo:' rc~UI.II\·S. h.... rordoncs se\"uah.'s primilims I n~. I ~-I \j I. En l.'mbri, >lk." m;r<;<;\Ill1lns Y' kmenlllO'>. e,lns (On.IOl1('s ",[;In unidl .....11 quid ill tl..' I" 'lIl'<'rtkit·. ~ ('II <'\Ia <'[,Ira <', llnposinlc ,lifcrt'II"i;lr ('IIH,·I.I ~Iinall.l maSl'ulina) rl.'l1\\.'· 11111,1. En c'm .....'l:Ill.'Il<·ia....... I.. lIenOll1iml ~iinada indifl'r'\'ntl'.

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mesonefrioo (de WoItf)

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Celllias

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Cordones scxualcs primihvos

Good",,"

palamesonafrico (de

Mliller)

1'1"1"" lr""I"r,'" "n eml..-i"" tk f< ....·,I~"La' llolkk· ....· Ie Ja l>,'''''KL,

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I." ,-dlll." ~cnlllnak." p<,mNdluk, ,',1;'"

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313

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Si l'll.'lllhri{m e~ genClil'ullll:nll' ",.Ist-tlli 00 I~, l-clu I~l~ );cnn i nu!l', prlmonlialL-lo tknell 1m .,,mpll.'JIlI'lllU Je l'rlm'll""-)ll1a~ '\tJ\uulc, XY ['lIr I11DlIcnl ia Jt'I gen 5,'R Y localil";loo l.'1l d l'm1I~>"J1lta Y. quI.' l;llliifica cI t'nclor di.'ll'rminantc leslIeur,lf. I~ (On.lllncs 'oC~uarcs primili\'m '1~II..:n prolikral1lJo y sc inlrodut'cn IlTOlulltiamcnlc en In l\1~dllla goniWal pam formar Ius l'urdunl.'!i 1e:slkulart'S () mcdularei (figs. l.\-:!OA y 14':!lj. Hill:ia ...1 hiliu de In glnndula Ill' ..'un.lune, 5e dl,gregan l.'n una I\.-U de dimimllos filulI~nlO'. !:o:Iularcs qUI: ulll'norm"'llle Jar:ill llfigen a 1m ruhulm. de la n'(\ rl~ lIalll'f {) ft'lr It..slis IIig. 1.\-20 A YB). DUrJIlle 1.'1 d,' .. mTll!lu ultcrinr una calX' cnl11fl'Kla de Iejidn IX")(.'l~li\'u fibm."II, 111 lu nita llibullinea. '1:l'al~I a I,,, .:onk,ne, dd 1l,.";lkulo de la ~upcrlkie epileliaillig. I-I-:!ll J. En cI ruartu J1~'. Ins l.'nrdon(·~ Icslit:ularc, loman I" fflnlli1.:k hcmwum y 'Ul, CJllrt'IlIOS "'"' ':llOliml:m cun 10' Ul: la rclc h:l,li, IIlg. 14-:!11 UI. I.,), curtIOIlCl,ll"slit:ularc, l",nin fllnna.11l' en c,le nlOl1~nlll Jl'l'" ,~llIlaS !!ermiualc, primordi U:UI Uri~l.'ll:l Ill'. luhulos <;Clllinifell/S. Cu.mdo .... ha prududdo la carmliz:I.:ion de eMlls luoul(ls sc UIIl.'1I a los de la rele IC~li\. Ill'. cllalcs n w \·CZ pcnclran cn 1o, l"OnducliJIos erercntcs. E.'IU'> condUt:li IklS Cfcrcnlc.\ sun las porcinne~ rcSl;lllll.'!l de Ius luhulOi< e.\cn.'IOl·('S del 'I'lema lllC'oOnHnco Y at'uJ:w como \ illculo.:nln: In rele IC~lis 'j cI conuu.:tu nlc'oOoCfril'o " til.' Woltf. que redbc cI nornbn' dt conducto deferenle (fig. 14-208),

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I"h duplinc~del ul~ro!oOl1 cooo;ecucllCla de la falla de fu\J6n de klS CondLKloS p;tr.llT1C\flOCfncO'l en una reglOO locahf..alb II II 10 largo de loa lin<:a nonnallk fu~.on. En 'II l(1nn:1 m3., e\lren"l:l el VIM! el> dohlc lulel"O diddfollfig. 1+'.lIAl) C'n la "ananlC' 1110:00><; ~"oI\-e pre-.cnta un peqlk':OO hundimi.:nlo l'1lla pane media {utero arqundol {fig. I~ .HlH, l'na de 10K anomalia l'" ItOllroll'n mudll.... mamrrl'fl.Ilo ttue en 1:1 e'iC:Llllloo1~Ica <;e cncueotr:m por ckhajo tt..'1oo. [Inmoll~ Ell pa-inlk-\ coo atmola JWt"Ial 0 compkl3 de U:Kl de los cooducl(lo, jDf".. mo.....on.:frir..... la rorctOn llJdiffil.'1IUria ~ pre....'1Ila cn forma de 3~ndice de 13 pmc bien loi rodeado gt.'fll."f3lmrnIC pl" un Il'-'"qucoo \Iro \agll",1 orirm~ en kilo roOOlIC'llb paf'Jmesonefn..'O!>.

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PROBLEMAS A R":SOl..VER

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tnun~tllu dd mK:Unlenlll Ull niil() aparcn1Clllenle del l><.'XO llla'oCuhno no pre!>Ctl1:l le~lfcultl'o en 1'1 cscroll). M:h adel~nle ~ dctCnllina lJue mn);u:- lc~licu 1(1\ <;C en~ucnlmn aluj
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'ado. y ninm JlUl-dt.: explicar.c 1'1 urigcn &1 dcfcCIO wbre oa-.cs ell1hrioI6gic:1l>'! l Se dice 4llC ~"i'IC cicrta hOllll1loj!fa 1'1\11\.' los gcnilal<" exlCfll~ fl.·tllCninO!> y tnn~culino~. ;,Cuak~ ,on) emil cs 'u (lngen cmhriolOgil'o'! 4. Dc.,pu6 de \'arios ~n.o-. de intcntar cI ~mllanil..u. um, ttluja jtJ\\:1l concurre:l III eOIl';ulla. EI examen rel'eb la prc:-eneia de ulero bkumc. ,.('urn" PIKIu haocr>c produeliJu csm annmalia'!

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d martillo (fiE~. l5-IIB Y15-9). El mcsenquima del pruceso maxilar darn origen rruis (ar· de al premaxilar_ al maxilar. al hueso cigomiilico y a una parte del hueso l~mptJr.ll.1 por ,,,ilicacion membranosa (fig. IS-liB). EI maxilar inferior se fanna de rnanera amiloga poT ,,,ificaci6n membranosa dellcjida mesenquirn{jlico que rodea al c3r1nugo de Meckel. Ademus. el primer arco cOlllribtJye II la formacion de los huesos del (lido media (vl!IlSC cap. 16). La rnusculatura del primer area faringe(J esIa oonst:ituida por los mliscuJos de la m.asti. cadon (temporal. masetero y pterigoideol. eI vlentrr anterior del digaslrico. el milohiol. deo. cI m6sculo del martilJo (tenwdeJ limpanaJ y ellXrieslalilino cxtemo (tensor del ve-

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laquiu 11 rilrillj,!otimpanK'1I. U re'\\...... lllm.·nlu oc la C:\\lthllllupili1ll.:a IJanll.illa 1111.... 0"( 111oCnI,' ..'I1 1,1 furm;II.:It)fl do.' ta ml'nlbruRll limpoinka II timpuno Ilea....· nil Ih)

SB;LJ"'IIU IHILS \ to' Kiro;c; EA

( -ESlnbo Maxllar ...

( (

M:mdibula (maxilar inle"or) -

Hueso hlOldes

I (

( (

( (

- A¢'is!s OSlllo1dc5

Carlilago de Mel;kel

( (

MarlJllo

-,~

B

Cartilage I,rotdes

Carlllago cflcoklcs

Ligamento IslllOhlOldeo

\.' 1_1;1 lal",,,.I'}'· la ,,~""' ok la ,'ah.:la, \'1 ...",11" ,k UII ",,,I",,.,, ,10.' I ,.'"'all.,,. ,."" ,,,,,,-, f ' d~ ....ltwll", \l~u''''',J,.· I"... ., l\'I\"~m'·' •,,,,,Io,un. '''1llanh' 'lu,' ,>I .I.:,JpJ" .,'n" ,.' 11''''1'1,,",,,,,, "llt~;'"""~h"", 1,11'lf1"-""" ",a· ,,1. , ) d "a"il.,~" ,Ie \ , 1.c1 ""' ''''''''I>lal...J." 1''''' .-l llu"la.. "'~l"" ". " ,,,I "; h~ ,.1..-1,"11 ,,, .... ",,'1'-:\111 a H~ 1~·K.

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EI ~\eMimientu cpllchal .k 1:1 'oCgulldJ hol'kl prollfl'r.l) fOOlla brutc~ (jut' ~ Introduce" ..:n d 1Ilt.·..b"lunlla illl}.lCl.'Oll'. Lo;. hrule')I)I1 iJl\'utlilk~ '-l't:uJJdanamentc pur d h:jlOO me 'llt.k1rmico. y 'C (llrrna d primun!tn .Ie 1.1 wmil,!dahl p"'lIlina lli},t. 15·' U). Enln.' d len:em y el ljuinlO l1JC~ '>C prodlK'\' la 1I1tilll1ICIOn grJdual de lCJlrJU linfallco ell 1:1 :lmlgl.blil. lIna pnfdim de I.. h"l"" no lk"'lp'II\.'CC) 'C Cll<:lll'ntra ell cllH.iuhu clln~lI1uycflllo 1:1 rosa 'rlns{lar \I Hrni~dalina.

Tt:I{(..· I£Hi\ BOJ.SA I'AHiN(a:A La lCI\.W:l Y ~u;u1;llllll,a '01.' l·llf;..:lcril Ilil en cI c, Ir~mll cauJal fl('r pusc,'r 1:1. J1Jl1Iada~ Jl:t\ II pmJlllIgJ,:ilHIeI, dor...al ~ \ I.'IIlr:lll tig. I~-I UI. hn la 'lllinl:! \.CmlU1J. cI "plll'li•• Jd :11;1 ..Jon.:ll d,·I,. ll'fl:t"r:l out..., \C d,rct't'Ilt.'I:1 en b giumlll!;. I~mllinlidcs illferior. mil."ntra.... qu.:: 1:1 dl: Ia !,,
}

)

\ ,,/0,' '/ 1/' IId/,.

345

Trompa de Euslaqu,o

Proceso

~•

) __ Lado venlral de

ConclUCIO

,,,.,,KJlbular

auditil/O exleroo

farlnge

llmpanica pl'lmiliva

laringeas

)

,

Trompa de EUSli1qUlO

Amigdala

palalina

Amigdala palallf\il Glandula

2

~

"~

-

Glandula paratirOldes inferior tde la lorcera boIsa lanngoa)

)

,

".

)

- - - GltIlldula liloicles

'';/'

GltIndula paratil"Oldos (superior)

cervlClll

)

Gltmdula parahr'OlOOS supenor t--_-"~)" (de la ClJarta balsa fa/ingea) \

(in tenor) 3

-\---~il.

,

p
,

~

Cavidad

,-"""'"

H. ,,,dtdu,as I,.ru>geas

) )

max,lar

I ',oc;cSO

I

)

""

CUllrpo ullimobranqUla!

A

B

T,rno

-'

I ,~. l~. 1U.·\ [)e.... 'm,I~, ,I... la, l",,~1r,lL...~, j "",I",, !,,,i,,g~~'. OIN'" ,"'" 'I'''' d "'l''''''~' ,or,'" "I""~ ",. I"" d I,'""", ~ d ,·..a,'''. de ,ua,o:w '1"~ hUlilk 1;.1' 1....,KJ'd"r"-' "arilll-"'~' ",~",IliJ. t,'n."!,, ~. ,'",m" H. 1' I ' ,,' ,," ,h.. 1,1 "'1'"00,,, Il'n:('r~ ) ,"Uln" Mlld,du,", fanlll'C'J' I"nllall d .....n" ,w, ,,',,1. 'I'''' ",,,,",,lrn""l<' ,,' t",ll., .• hhl,·"',~, Ad' "'n,,,,,",' la' "'''''''''''''' """ •• 1,1' 1''''' 10" ,1""",,, I'"h,,, (.I, II\g""'. ';IU,k, "un,ign u IJ pantliruldl'S lureriur Itil!. l.'i-Il), en !;1I11U qu,' 1;1 p'ln:i{HI pri 11\.'11",1 <.leI 11111" "C llc1>plaza r:ipldaml'l1lC ha~ta ah'::lll/ar \U \iluatiflll lkfinilil'a ell I" p;!rtC ~nll'rilor del u'r:l\. lkmdc M:: fU"iuna 1;(111 SII elll1lmp.lnc del I:tl.k. flt'U<.'SlO, I~ pane de la cuta J!l'f\i-Ie al~u 11,1' Ie!.'\:' ineluiJ:! en Illl:'l~mlula !imide.. " en III fUl1llil tic Hidl~ Irlllicn~ llisl11dr". El l'rl'ci l111CnlO y lk:~rrollo tltl IlnlU Willi mla dc .. puC~ Ilel nat;lllllcnlU ha~la 1:1 puhcmlll, 1.11 d niiw f!t:qUdlU la !,hlndula ocuJla un l'\pucin l'tlll\ider~hlc 0:11 clllWll\ Y-.c ~iltia delra., Jl'! ('~Icrnt'm. y pnr lklllnh:: del peri..:~rdiI: hJ almli~dll) ha ,iJo r~....mpl'lIalb por Il'jiJ.. :llhpl"'JlI po:NHla, l1Ia)t)fl;' 0:' IIi ri..:il ilkm IIIl';lr ,-,-'Ia gl:illtlu b, I'nr lihllnu. d lCJldll par:tllroideu ck la lert:er:L bol~a laringca >(' ~ltua sobrc la l'am dur,;11 de la glanJllla 1iwilk" y forma la ~hilldula parllliroidl'S inrl'rinr Ilig. I)· I1I.

.·ll!. 1~.11.

an1erlor

\t '~';""~l "od ","". I,,, ~b,,,llJl,,, I'." "I.....i,k', .' d .....·,1.' "lImo ~""'OI"i"1 1:L ~I"n,llll" Ii P\~

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Inlesllno

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,

1

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t! 1,'nJul;1 ti nndt." '! II" t"t,i CrllIgr-;lIH.1u 1.'11 Ji rt',.... i{m l-.lUJul. "on'litu~ l'nJo b j!1:i.ndulll pnratirl.lidl~ ~upt'riur (fig. 1;-11 \.

Vl'Il""·,'A IUlI.SA t:ARiN(;EA

1'_, la ultima 1Il11,a f:lrill~r:llllk' ...:: d~r(olll:l} >(' 1:1 luek eon,idemr p..lne de 1:1. cuana. Da 'lfil!l:lI "I cU\'''I)tlultimOhf''dl1quiul. 4u(' ma., tarde {JllNa indllllltJ ell la gl~ndula IImi· ,!t'" I.;l' (',:l11l:l' del (,llCrpo ult im'lbr.lnY\ll:t1d,m ongen a la' n-lulas plll1lrolkulllrt.'S (1 erlulas C Jo: b ghinJu{;, lIroiJl". la~ l"\I:.llc, ""<:retail eakilunllla, hl\{]llOna que mIen leoc en hi rcgulal"i'ln dl'l:i l"Hnl'..:nlr.tl"illn de ClI!rill (n la 'anj!l"C.

CUI\RTA IlOLSA FARiNGt-:A

Hendiduras faringeas

EI I:pildin del ala d'lf'ullk:: 1:.,la hl.ll~a forllJa 1:1 glandula pu raliruidl'!> sUIk'rior, Cual1do la ~!lundula puralimi(It:~...:: "-'para de I:l pared de la ranl1gc. '>I: tip a la l.'arJ liUn.<11 Lk la

H ,'l1lhri(\n <.Ie dnl"1.l ,cm:m:h ...: r:lr'lI.'l",i/~l p'1f rmllro hCl\llidura~ Ifig. 15-0). de las eu:!Ic~ '1JIal1lt'l1lt' tina l'ol1lril>uy" ;lla l',lf\h':lUf;1 ,ldiniti"a lkll'mbrilill.lu pon:i6n dof<;:11 tic la

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I ,tI~' .." 1{.11""d

rnl1l<:r.l nc.lUidu!'"....... mlnxlUl1: en e1nJeSl:1:!unJo ara. Ol..';l.... IIIfI:I una ,u1... ·lJ~"i..llon '1>hrc kl'< arc,,,, It:n:crll' CuaIto. Po.- Iillimtl. ...: fU\IOOil '"" d II,UlI:llJ" rrtit'\t! qli('".ardi('(l \'nl:. pon:l,in inflTltlr dcll'uclln (fig. 15-101.~' I.. "-1!unda. Ia 1<:n:~r.. ~ ta ..:u.ar· I.• I"'I "Iidur::! picnk-n "!lllal'" ";"" c1"\ICrior (fig. 15-108). IAI' helMlidur..' r'lfm..n 111\;1 l a· \ Ill"" o.·\<'."'l.\b pl.1r (,,,"clio (X"todfmlk.'tJ. eI st'OO «n kill. d ('uallk':lpaf.':e (X"" l'Vrnpk· I· .Iur. nl," cl de-.am,II,. Uhl'flOl".

Regulaci6n molecular del desarrollo facial ( I,,,It I ~ it -e irllh<:,j mudu, de 1:1\ ''''!ru..'Ur,r!o f.....iak-. d:n\ an de n'tul...., dC' 13 cn·'1.:1 Ilt.'Ll 1.11 'lUl' .... ml!!r.m /uicla 10\ an..."" fill"in~'('( ... dexk' I,,, borde.. de k... plll'~UI,."", lk'ur-Jk'> \'r.lIle.a-

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( Coudol ----------i~~CeII1Iico

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HOXA

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k, I:n d c... ~hn I p.w.'nll(, 1..\ "dill;" 0.' t ....., "",1 ,.n!, In,1II ,k..,J,.· rt'~lunt';' lo<;"gm':lllotda, ,knlll1llnadt. mmoonwnl... tn ,·Il·.. rdlf" I'u"',,,,,'" ,·III;Il..ulran II do: ...1(,., -.cgmcnlo;" (lot I ;. lUll. ) 101" ,-..:1111." &.: la <:re"-la \fUl" "'1f1~1I1a'1 \,an I pllhlat an.·u' .·,pcdrll"Cb (fig. 15- t !I. 1.;1\ l;dula~ de la ,'11."1.. di.'-..k K1 ) R:! cmigl'oUllil poIU.,- iI.!rtl.l~ c.. p!U\enienk-s dI..-..dl:: Rb ~ 1l>A: h,..atil..:lll en d lem:r an:\I. ) :tljuclla.. lk.-..d.: KII " ",·alll.all ell los llIUh ....UarlO Y \('\10. Adenki.,. d prin"le'f an.'O m'llle ,ilul~ de 101 ,'Tnta OIl},!lnada., dl"'n d... 100; !!C'1le'o 1/0>, en d cm:bro JltNo:rtUf " pn......."C ,'(WI un pillIOn de ..upcrp:l!Ioil.. iOn ."'{Jl....:iIK-ii. de lIwJdo tal4uc 101 n"')una de b.r. ~ -nn en un P'lP" 1M:tk"1I "" C'ltln:-mollo]" en d limilc mi.. nNrnllfig. 15-1! I. Ml."di:m!.,' una uenclil nl\ol.lUl.-aulbl '< ,~k....'C UI\iI 1\:" t:.:MWI 11."1111'1....&1 p;an b. 1.".\rre"iOn de ",., ~ IIUX \bdll 40C "" I,'C~ 1."1'1 cl el:lr.:nM) j' \00 kJ'Il prlfl1l..,..,. cn nP'C'lIr'oI.' \""'11.1-.'. k... fCOC'> parJlopl\. pi" cj<:nlplll "U.'(,\.I.1I0.\81 ~ UOXIJ.lIH';ul" '...p, 5)- fi~ 5-:!!!. .....lflllW1l."n 'llmlare' Uo.lIlllmo.. de C\pn...... "WI La, celulb dc b. ('1\.-,.(01 IIC\-.ul.....,n eliot, 0:'11.: patnin a k" OIf{"{lI.. e..ul'lk\-ICOOo d cOd~ BOX raril't~ \'11" l'Ol'lllCe d mooJlIl'omo \l,' ItalIUI.·1." d n"illil,'O run: . . . "'lrllQr la Jifcn:ociacwin ok II", an"l"- perl) UII pattUn de gcne' ......lf1"iI."ntc .. rriho! U ......IITICIlIC aDaJO do.:bc t"'ar 1II\<.Ilu,roldo' SeRif- JrrdKtHog I'lIcdc ~ U1\l1 de It... n:!!ubjon:~ nnil:rtle anita iJado) que '.c." t\pR'..a ...'1I 10,. an:u!>)' .... hOI denll",radll que I\'lula 101 opm;jon de b. ~~ 1I0X. Lo:. rellnoides Iac-idn mirtoil"ul pul.'\k:n blllh,en I\'~ular 101 C\P'C'"1n do: Iuo- ~cl ..... 1I0,( de una ITIOlner.a lkpclMJienl<.'lk ~u ..... lfICt'nU-..:ilill. '1I."IId" h... !,cm" del e\lrl'lllU r rna, n...... ptlllll<:\J,.~, tjUo: II... 4U1,.· " 1."11I.·Uo:n1rall I."n d 5' La n1ul...'""" " pn"IUI,.·c a Ira\ ,;" do..- ek'menlos que respondeD al a.:ido retiooku IitA REsl. Il'" .u..k, \00 'Ill.'" dc IlUIl'WI parJ ct :it.::ido rctrooll"O cn Ill' 1\1!'" IIIC' prullltllt>r.a\ ..... "" ~....m·, If( 1.\. Ur. ocfid,'ocl"') 1(", c\n....,., u... k", n:111'Il1Iok, mlerfil."n:n 101 Illlgrdl:llill ~ IJ Idcnlidad a.\lal lie la., celulJ' de la' <:I\..... la.' lkl CCrctlfll p:". I<'nl". pruilocicOOo lll.."\Cflh dd,'CIU" .... r.uIl.'tlrJClilk....., Adem:\.' de 10- rclll...... IIO'(. 01',\'] ~ ....... f"lnlclpar I."n ta murflltlCIk.·'I" dd pl'"imt.'f atl."U, E'll." fen. 4uc .....x1ilka para un tile"" do.: Irall"nl"illll IIl1p.lI1aIH.. Il
HOXB-{]---

ORIE:'IlTACI6N CIJNICA

HOXC-DI-----

Ddl'l.·!OS e(Jnl:~nilOS !.Iue imnlucran a la n.·~16n lilringea

HOXO-{}--

Timo eclopicv y tejidv partlliroideo

~i~ 1~-12 .•'aln,"",
<."'".

· t", "dula' .I.: la n~u ..,,1 "" I." ... ,.,,., fl>/III"..... " 1 1."1'1\""... <1< I, ~ ~"I"'" 1/0\ "" la' J"lHn"'lfIlo:r", 1,,~r~1>n1 ... "t,-rior. 4 ... ~t' " 1/0\ >I'" c'l'n·,a.li>< en paln>ll<"' '"

r~·'flt"",h"j"n",,,,~, ."Tl ~I li01l1'- n~I.' ""Ir"l d ~'IT","" .~. la, , ·l"la' .k LI •·....~Ia \ru,I.oo.Lon "'I,, (IUIn., I~' ,"l""'''''' de II""'" I/(J.\ • I, .........". 101 rrilllO'f arro~, In, .ldi,.> lanlN..'n por ,...- l"I., ,Ie' l.l,...'u ...... ..,·"'1",, n".. Jit,. hla, ,"O'Iula- "'I>I't'..,." d I:...l"r \1" lr:lJl":';I"'II," ljlI<.' ,"~'lk·n., un .............1llo1fflIn'"

(Ire.

347

Dado qUC' d Il."jidu glandular den\':ldu de 11" hol.a, pa.-.a por un pmce.o de I1llgr.icion. no c, ram que Ilcrsblal1 glandula" >IlX.'C\(lnQ, II rc'lo, de lcj ido en su t't'l,·orrido. £'10 (lCLlrTC sobrc 1000 coo cI Icjillo lirnico. 'lLll: pucdc IX:r-i,tir en d nICIiQ. y ,un la~ glandul;~, paraliroid.:\.. I..a~ glil.ndula) par:llln'ide, Il1rCnlll'e' liencn una MIUkioo nub \"nri:ihle quc la., ,upenore, } a \ ......0 \I." Io..~.. h'an en ta hifLlro.:aciOn de 1:1 anm:l CllI"6Iida pnmili\';.I.

)

) Cnlll-:.sf .1/ ('111'110

349

~1~ 1~-I4.

A, ".....·....mc mn 'l"i.'ilC (\.'1'Vil:..1 latcf'~l. R,I~
"":flulns brallquiDfes

mllnenle en eL cucllo pnr ddanlc del rTHlS<......

Las rrstulas braDquiales se prodllcen cuando el segundo areo faringeo no crece call(Lllmenle sobre ellercero y el cual'lo, y los rutos de la segunda, tercera y cuarta heniJidufll. mantienen su comunicaci6n con la superlicie pot medio de un coOOuclO estreeho {fig, IS-13A). Esla rlSlUla st prescnta en la porci6n lateral del cuello, directamente por llclanle del miisculo estemocleldomastoideo y sirve de dttnaje de un quiste cervical hller.1I (fig. '5-138). Estos quistes son vestigios del scno cervical y suclen estar localiliKklS pret;h.amente par debajo del ::ingula del llIuilar inferior (fig. 15-14). Sin ember-

,nferior y no aunlC"lll de vnlulllcn mSla

I

p;I-

) )

I )

C;lulo,f de la cresto neural y de/ecto. cmneofacialeJ Las celulas de la crests neural (fig. 15.2) son fundamentales para la formaciOn de

gran pane de la regi6n cmlcofacial. En consecuenda, la interrupci6n del desarrollo de las ~Iulas de la cresta provoca graves malformaciones craneofaciales. Dado que las c~lu l.~ de la cresta contribuyen lambien a la formaci6n de la.~ aJmohadilW endocardicas

Coodudo audItivo ~""'"

Amlgdala palatlrla

Fistula branquial

Iotema

palatina

Quist8

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M"""" estemodei·

Ial8fli1

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-adQo algll""" M~.

•

I

CSlcmoc~ldom:ISIOl~. Con f=uclI<.'ili ..., cncUCr\tfll dellaj<> lIel ~nlulo .....1 Il;OIxilM

I"

gt). pucdcn hallam en cualquier sitio del borde anterior del musculo eslemocleidomasmilko, A menudo cl quiste cervical lateral no resulta visible ell el momento del IlltCimlCnlO, sino que sc haec evidente mas adelante al crecer. Una anomalfa poco frecuente es la fistula branqulallntema. En eslU circunstancia., cI seno cervical oomunica coo In IUl de la faringe por un pequeno conduclO que sllClI~ desembocar en la regi6n amigdalina (fig. 15.13C). La ffstula indica la roIul1l. de la membr.l.na que separa la segunda hendidura y la segundu bolsa farlngea en 1ligUn momento del desarrollo.

AmigdaJa~<::::::i\~

I

""""

cervical laleral

" c

•J.P

Fir,. 1S-13. A. Quisl" ~'efYicai lao.rr.ll 'I"" doe""mboca "n l~ n::~i6n l~ler~llkl~-uello l""" mc~Jn de un.:' fj,. lui•. R, l..ocah7xll\n de '"''l.u;, C. Qui'le ~·.,.'al ~I que \kSemboca en ~ faringe. III ulll""~ do:: la lllllfldftLa pal3li!lll.

trunc:oconales, las cualcs tabican el tmeto de salida del coraz6n en un COOOOCIO pulmOftar y OIm a6l'1ico, muchos reci~n nacidos con defectos craneofaciale., presentan lambi~n anomalias canliltcas, como eI trol"lCO arterioso persisteDle, la tetralogfa de Fallot 0 III transposici6n de los gr.mdes VIlSOS. Lamentablemente las c~lulas de la <:resIII son. al parecec, una poblaci6n celular muy vulnerable y son desuuidas con fucilidad por compuestos dcltipo del alcohol y eI iicido retinoico. Una causa de esta vulnerabilidad podtfa ser la delicicncia de superoxido dismut.a.'>a y calalasa. enz.imas que lienen a 5U cargo una acci6n de limpieza para librnr a las celulas de los radicales libres que pueden destruirlas, Los cjemplos de anomalins craneofadales en I~ que participan las c~lulas de lu cresta neural comprenden los siguieDles: EI sfndrome de Tre:acher CoIlll1!l (dlsostosis rnllndibuJoracial) se carncteriLa per hipoplasia malar, a causa del escaso desarrollo de los huesos cigom~ticos, hipoplnsia mandibular. nenclidurtlS palpebf'ales oblicullS, colobomas del parpndo inferior y malfOfmaciones del pabel16n de la Qtt;ja (fig, 15- 15A). EI sfndrorne se hcreda con un carAcler aulos6mico dominanle, y el 60% de los casas se produce por nucvas rnutaciones. En animaJes de laborulorio pueden lograrse fenocopills del sfndrome medianle fa administmei6n de dosis teralogenicas de licido retinoico, 10 cual iooicarla que en el ser bumano wgutlOS casos podtfan ser coosados pot' esle tipo de agentes. La sec:uencilt de Robin puede aparecer independiememenlc 0 junto con O(rQS sfndromes y malfonnaciones, Al igual que en el slndrome de Treacher COlliM, en la s«uencia de Robin esUin aher
I •

}

350

Ell/brio/agio especiu.l

Clllll'::A II c/II'llo

351

La seroencia de D1Gfllrge (sfndrome de Ia lercera y roana boIsas fmop) compn:nde hipopluia 0 fallllol.aJ del limo (las ctlulas de la"lRStlI neunll coouibuyen aI estroma de Iejido conectivo de II glindula) 0 gllindulas panttuoides. 0 de ambos.

acompaiiadas par defec:tos caroiovasculares 0 lICI (condueto arterioso persistente. cay. do aOrtioo inttnumptdo). orejas anormaJes, miC'rognalia e hipertelorismo (separac;oo exagenda de los ojos) (fig. I5-15C). Los pacic:ntes con la secuencia de DiCiea'ge en su apresi6n tota.l presenlan. problemas inmunol6gicos e hipocaicemia y en eslOS casos e1 pron6stico es dcsfavorable. La secuencia ocum espor.\dicamenlc y podrfa tener como causa agcntes leC2Cogenicos como R:l.iDOides. La mkrosomfa htmlfadal (ftprdl'O oculoaurkulovertebral, s:iodrome de GoIdmhar) inclu)c \'lIIias anomalfas cr.meo(.:iales que pelf 10 Beoeral afectan a los

huesos muilar. lemponJ y cigonWico, que tieoen un Iamai\o redocido y es.t4n apWI3. dos. En eslOS ~~ se observan per 10 comlin defa10s del oido utemo (anotia, microtia), ocularel (tumores y quIStes dermoidc5 del gklbo ocular) y venebr2les (v61t:bras fusionadas y hemi\enebru. espinl bilida) {fig. IS-I 50). Se ~ asimetrias en el 65% de los caso5. que se produceR con una fr«uenc:ia de UDO par cada 5.600 naci~IOS. EI el ~ de IosCtiOS bay ouas oWformaciones, en~ las que se induyen anomalias cardiacas como la lclrlJogb. de Fallot Y lu oomunkaciones intervenfricu. lares.. Se dcsconoceo las NilS'S de este lJUlomo.

Lengua La lengua apmce en el embrioo de ~-ualro sem:ana5. apmx.imadamC1lte. como do!. protubtrancias tirtgUllles l.ttraJa y una promlne:oda JMdiltl. d lubirrulo impar (fig IS. 16 A YC). Los IItS abulumienlOll se originan en cI primer am> farlngeo. Otro abult:l1nicn10 bacia Ia linea media. Ia (($pub. 0 rmlHndlIIltlpobranqllUll_ c:sd. ctlnslituKia por 1Ik.'Wdermo del segundo y tercer mo. y pane del c:uano. Par ultimo. un tercer abultamiento medial. formado par la porcioo poslCrior del etwto art'O. sei\ala d desarrollo de la epiglotj~ Inmc:diaLamenle poe
( ( ( (

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(

15-15. t'aclellla con defec,,,,, e~¥:,,~ qlll' 5C cteC.' qlll' son caulolldotl proh;ahlcnw:n~ po.- UlIlI ""u\n en I..~ «11I11l.\ de: I. cre.<1a llCUraJ A. Sfndmmc de Tn:achcr Colhn. (dl-,,,,iJ mandihuklflll.·lal). Ott
cedr:n el vululIIcn l.IeltulXrculo impar y se fusionan entre: sf. formando los dos tercios an· te:riores 0 cuerpo de la Iengua (fig. 15-168 YIJ). Dado que la mUl:osa que cubre el cuerpo de 13 lengua proviene del primer arcu fwinllco. la inervlilcion ~nsiliva de esta zona pm. vicne de la MIrna RUlxilar inferior del nervkJ lri~mino. \..o!; dos tcrcios antcriores. 0 cuerpo de la lengua. e:!il.in separddos dcllel'ciu JXl'lerior par un \UI1;O en forma oe V llama· dosurco lenninal tfig. 15-11>8 yO). La purcion posterior 0 rafz de In lent;UlI ticnc ~u ungen en los areas farlngeos r.egunou. tereero y parte oet cuano. El hccho de que ell 1'1 ooullo la Inervaci6n sensiliva de esta pill" te tie la Icngua provcnga del nen'lo glll.'illfllrin~l·u indica que d lcjioo dcltercer arco lIa crecido mA.~ que el del segundo. La JXlrci6n de la lengua que est~ nlih all';\' y IJ cplglnli, eSllIn inervadas par el nf'rviu laringeo superior. 10 cual indicOi quI' '>C lk·o,;Ufllll.11l do..''>dI' cl euano arco farlngeo. Aigullm de los musculos de 13 Iengua probuolelllcnic "-' difcrcocmn in situ. pero la mayoriOi tleri"3 tie mioblastos. origi nado!. en II)!; !iofllila~ II("jllila~. Dc tal mancra. Io~ muS('ulo~ tit' 1;1 Icn· goa son inen-ados pol' cI hipoglosll

)

) C/lI't'::J1

l/

l/lt'llo

353

)

I

-

ProrlllnlmCllllinguallaleral

Tube.eokllmpar

SUfCO terminal

Guerpo de la langua

I.e-llgun frellada

La anquil(}#IOSill (len~Ull

f~n:lda) indica que 1:1 oonditione~ I)ormnles ;;c produce una

lengun no "C ha ~epamdo del piso de In hoca, En apra:iable degeneracion celulnr y eillnico lejid(l rem;Hlente b d rrcnillo. que lija la lengua al (liM! de In boca, En [a vuTiame Iffih wrnlln de nnljuilogllbia el fn:nillo lIega ha.'la la puma de la kngua,

I

AguJero

-"

" ....

hlpobraOQUial1

I

Glandula tiro ides

anleooidoeas

La !.llalll.Ju!a liroilb apart'l"C en f"rma de prolifemcilln l'pildial en l'l ~uelo l.k la faringe. enlrl:: c1lulli:rculo impar} la c6pula. ell un ,ilin quc ell c!:ljm llllerior corre'(IOmle :11 Ultujcm cic~o (figs. 15-16 y IS-17A). I\hh lanlc In glandula liruide~ dc....:;iendc IX)( dcl:mIe Oc I inlc,t ino f arfngoo wnw dhcrtfcu 10 bilobuladll (fi!!. 15-171. [)ur.lnlc la migraci6n la glandula pcnmmccc conce;lad.:l 11 la IC1lgu.. fJ'lf TllCllHI de un (:onUIIl:IO lk pt.'I./~,1o l:illibrc, ,,1 condllflu liroW0SlJ. el (u:lI !brut, tk..... p;lfl-...l.·. All"OOunuar d dc:.amlllo, 1:1 ~Iandula llmid"", Jc'ol:lcndc por dclanlc del hucso hioidc, ~ IO!> (ann:tgos laringl"'h, 1\ 1:1 ~rtima '0<.:111;1 n:l ale:lll/a ~u ,itu:ll:ion lJdinili"i1 delanlc de la IrJqlk.':t (Iig, 15-1781, r-.lTiI cnlull\:c~ pre'ol'nI;1 un i-lino l'<.lr.'(:ho en Iii partl' media y tIlJS Illbul(h lateroles. La {!I:indula lirol...... ~ COllllen/.ll a rUlll'iol\:lr apn1ximadlllJ'lCIlIC hacia cllinal dcll(fCer 11Ie,. moment" en cI cual pncdcn oo..en:ln",'lu~ I)rillll:~ fl,lkulo-. que l:l'IlIicncn cl,ioidc, La~ ctlulas folklllan.-,; proUlll.... n cl CUlt'H.Jc qUl.' dara origcn:l la liroxina) la trio yudotironina, Las cclulll.'l purufoliculures 0 dlula'l C. dcril'ada<; del cuerpn ultitnnhrun· quia! (fig. 1.~-101 ,im,'ll como fuenle Ilc C:llcitolJiua,

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A

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-/-:- Or~icIo larlngeo_--' Promln81'lC1llS

(l3fTlIf1t}nr;la

ORIENTACION CLiNICA

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HI:- I~_I". "'""i,in .... 01rnl'~ II" llI'\.'" I';,rf"~~~ ... ,k"""'·llmha. f"Ira !lI"'-...·iar d oJ...,."",.lk, J.o \;l "'".. ,,,, l~ ",.,... farinj: "'-'C\'k>naLlo. ... '" indk:on e"" I,,,, nun",n... I" IV \. A la~ _~ ,.,m.m,,, I" on", .~""""wJ. ,,,,,,,c), J\. ,\ ~ 5 ~"", (lh,..'n..,.., d "~lI,.:r" cic~", cI ,iii" u,,' "O~>l' tkl prllllllOl;') U"H,I..." l' ~ II. MlCr"Il",ri", d,,·rnmka,.1e harTtl~' ,Ie ,·t,'I"" s,mib....__ ,Id dc.Jm,lI" ,Ie l.l knguJ en ern· I" ,"..... 1l"">;"M'" f'.l .,u" ,1.,'1 ~I!-u,,:'" "it'!'" c",i ,,~~rc,",k, I"'f I....' '\"1'"'-",;,,,, J~ fI,.dm}.

Lengua ((

-..jJ

II'''''''''

Condodo

h f:it.'i1 enlentkr conm cs la inerv:K'ion ~nsill\'a ~cnl,...d de la lcnl!u:l, EI ~'Ucrpo e... :i IIll'f\'ao:!" rur d IlCr\il, lrigemin". cum:'IllMRlienlt' 31 primer "n.'U: 1:1 mi" ['1(11' Il~ ocukl'i ~IIlSOf"r{I\!!l'tl ) va!!o, que '>On los nen'lOS ckllen:cru YCUlln(1 an-o. rc'fI':l.1tl':llllCnlo:. I.:l ra· IlUI rUl"rda rlelt{mp....111 del nrn'l(J r:lclal ~umini51r.llnen'uci(m Sl'nsltlnl esPft'ial (pant d gll~lu) :11 CllCTJJO de 1:. kngull.

...... r~~:::::r~=

laringeo

==!:Es6la\JO

A Gli\ndula broidcS

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Traqoc.:l

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m'9'aciOn de la . gI(andula Ilroides LObuIo piramidal ele 18 !Piinduta

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B

ll:lqueales

HI(,. 1.'i_I1. \ Fl I",m,,,,hn Ilmi,,:JIOlI."":nlC "Ol,"~,1 aIIU"t'n:lIk, 1t"1"" Il. I'"".'",'" Llo.' I. ~hin.lutu UN'''''' ,'U d adUll". La 11-

'"'l ,'/It"~,,, 'ud" ,r..:J,~ II d ''''~'l"«' ,~ I:> "" r''''

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354

Embrivl
CIIIIt'UI Y Clldlo

1~p"ci«1

FIll- I5-19. Qui ....~.,. 11101:1",,,,. E....o-. '1'j"t~, '1m n:.... o> del ,..,m!octo "r,,;tl,'''" y pl.lCdCll loo;~III"'rse ~n e.... r· 'lu..:r MilO K k, II'll" del trayecto de m'gr....·'OO de la llJ~lldula t1roookl; A m~nuOO ..., pn:scn1W1 pur !kIM del

ORfENTACJ6N CLlNlCA Conduelo tirogloso y llnomallas Uruldeas 1.:1 qulste tirogJoso puede prese.nlarse en eualquier sitio dellnlyecto de emigmci6n de 10 gl4ndulll tiroides. pero siempre estJ1 Siluado en la linea medl.a del cuello 0 cerca lie eJia. Como su combre 10 indicaes un resLO quistieo del conducto tirogloso. Aun cuando cI 50% de eSlcs quisles., aproximadamente, eslM siluadcs cerca del hueso hioides 0 por dcbajo de 61C (figs. 15-18 y 15-19), tambien pueden observ:m;e en la base de la lenguo 0 pr6ximos aI eartfillgo liroides. Ell ocasiones el quiste tirogloso comuniea con el exterior pot' un condueto, III fistula del conducto tirogloso, que suele ser secundaria a la rotUI1l de un quiste. auoque puede estar presentc en el nacimiento. En cualquier sitio del trayoclo descendenle de la glhdula tiroides puede enconlrarse tejldo tlroldeo abrrranle. Por 10 comun aparece en la base de la lengua. inmediatamente par detrtl.s del agujero riego. y puede presentar IllS enfermedades caracterfsliclI5 de la gl:1ndula.

La cara !'lada cl final de III cunna semana apan:cen los procesos (Ilciales, consiSlenles en su rna· yOT parte de mcstnquima derivado de la cresta neural y fonnlll1os principalmente pur eI pri. Iller par de areas faringeos. Los procesos maxil.ans.se adviertcn laleralmenle al eswmodeo Cuerpo de III J.~""::.:"'_-.,

Agujero ciego Oulste Ilrog1o$O

Epigtolis

( (

i--:::+cartrlago tiroictes

1 (

Carli/ago cricoides

(

t-ll:- 15·18. Qu'lolf:> dc:1 <~lnducl"

I1ro¥loso.

t::!>I()i

UtI\, ~lcmpre!lC sndan C'C"a ~ l~ linea med,a.

(

(

355

1j1liMC'S.IjOC

a mclllld.. '" <""'''''ntT:U1 en la

rc~,6n him·

-

~IUI

dell""",., hillllk:>. Una cUU<'le· rf"'OCI dl.gnUstica impo
yen posici6n caudal a 6;IC los PJ"OCCSOl'j mondibulares (fig. 15·20). L..a. prominencill rrontonasa!. fannada por prolifemci6n del mcsl!nquirna ventral a las vesiculas cerebrales. I:OIISliluye el borde superior del estomodea. A cada lado de la prominenria frontonasal <;c ol~r \'an engTlY.'amienlOS locales del cclodenno superficial. Ia.~ plarodas nllsales (olralorias). originadas por inf1~ncia induclora de la porci6n ventral del cerebro anteriOf (fig. 15-201. Our-mlc la quinta SCIl1U/lIL las placodas nasales se invaginan para fannar hIs fosll.lls nllsales. ron 10 cual aparecen rebordts de tejido que rodean a cada fosill! y fonnan 1m. procl'§os na5llles. Los dellado eXlemo son los procesos nllSllles Later.llies y dellado mlemo I~ proctsOll nas.llles medialt'S (fig, 15-21 J. En cI curro de las dos semanas siguienles los procesos maxilar1:s contimlan uumenl,lI1' do de volumen y simull:ineamcnlc crecen en direcci6n mediaL rornprimicndo len. proce:s.os nasak's mediales hacia 11iUnca media. En URa clapa uheriorqueda cubierta la hcndidurll que sc t'I1Cuentl'll entre el plUCCSO nasal medial yel maAilar. y ambos procesos se fusionan (fig. 15-22). En consecucncia. ellabio superior e,~ formado por los dos procesos nasales meUillles y los do.s procesos maxilares. Los proce$OS nasaks laterdlcs no participan en la formaci6n dellabio superior. Ellabio inkrior y la mandlbula sc: fonnan a partir de los proccsos mandibulares. que se fusionan en la I[Ilea media. En un principio los procesos maxilares y nuales laleralcs esllln sepamOOs por un surtO profunda. el SUI'tO ruasoIagrimal (figs. 15-21 y 15·22). EI eclodenno del suelo de este surco fomta un cord6n cpilclialmacizo. el eua! J;C dc:sprende del eelodermo suprayacente. Desputs de canalil.Hfsc. cste c0rd6n forma cI ConduclO nasolagrimal: su eXlremo superior sc en.>al\l;ha y fonna el saea lagrimal. Dcspues del desprendimicnlo del cord6n los proccsos maxilar y na.'iallaterlll se unen y en e,~las circunstancias cI conduclo nasolagrimal va dcsde el lingulo inlemo del ojo hasla el me;; I(J~ procesos nasales mediales fusionaclos forman la crrsta y 13 puma y los procc~os lIa'>ale~ luterales forman los lados (aletasJ de la nnri7 {cuadro 15-2).

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Call1-'Ul y cuello 357

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P_.

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dol cristaJino

M Y'

C8n:;lIaca

Proceso maxlIar

'""""'"

Proceso

~""

mandibular

A

8

HR. 1S-20. A. ViAl lateR! de un embri6n Wltnnino de lao cu:ll'tll .emana, 'JUII" rntE!\tnIla poosid6n de b "~,,:< farlnge<:l!l. B. VI5lI. &onla! de un embri6n de 4 semans 'I mo:d1a n1ll'5U1lllldo loll pweKl$1lWlltibuI.~r y ma51~. Se observan I"" p111CQd1lS 1lllSl1lcS. cada lado de I. prominenda fronl~. C. Microxl1l' I'a cl«lr6nW;' de: barrido de un cmbri6n humano en IN'riodo ~imilar al de B.

Cuadro 15·2. Estructurar que ctmtribu)'f!n a laformacion de fa cam

Nasal mcdial Nasal IIIttral

Frente, puellle de III narb.. pmminencill$ nllSllk:s medial y laten.l Mcjill.ls, porci6n laletal tid labia RlpCnOl" Suroo 5'lbfJaul did labio ,uperior (phillJllm l. cresta y punla de I. nariz AI.u de Ia 1lI'ri~

Moodibuillt

Labio inferior

M:.lX,lar

r--..

p-

C""""

FlUIl1oow;a/"

)

F",. 15011. Aspectodc I. PfOC'CSOIIWaIes

visla de frente. A. Embri6a de S ""manu. B. Embri6n de ti lemanu. Los ftC ~ plldualmclllC del Jlf"CC'U rnaJ.;W por nv:diode Slll'l:OS prof"",", C. Mkrograiia clCl.:'lr6nica de bIlfrido de: WI cmbri6n de r;W'jn en pctlodo similar.1 de B. <;ar"I

Segmento intermaxilar Como resultado del crecimiento medial de \o§ procesos maxilares, los dos procesos na· sales mediales lie rusionan no solamenle en la superficie, sino rambien a un nivellMs prorundo. las eslructUr8S formadas par Ill. fusi6fl de estos prooesos rccibcn, en oonjunto, el nombre de segmento inlermaxilar. Esl4 compuesto par: a) un compootnle labial, que

•

Madar St.lpBrJor con cuatro ir'lC1sivos

Segmenlo inlarmaxilar Paladar Proceso nasa!

primario

latoral

P='WM~',t~~~~~..;t""'01:050 maxilar ~

miKlial

~-P=OW

OJ<>

maxilar

--11--

SUfCO

Proceso I

nasolagnmal

mandibular

A

B

A B

Places

pelahnas lusionadas ...........

rog. 15-23. A. Segllk'1I10 IlHermUllar YI'fl'CCSOl' maxilafel;. 8. EI selllllC11l0 ilUmnaJlil~ ~ {~llell al ~ur·

co SlIbnas.a1 dellabio ~ufll'nor.l. parte medial dcllllJ<'S{' mu,lar eon 5Ol~ CU.lfu diclIle< ,nc's,........ y d pa. lMar pnrnano tnllJll\lllar.

(fig. 15-24). Sin embargo. en la seplima >emalUl.~ cresta..~ pallitin/lS ascienden hasta alcanl.aT una posicion horizonlal por arriba de la Icnglla y se fllsionan eRIfe sf: sc roRstituye cI palildar secundario (lig.~. 15-25 Y 15-26), Hacia ade1ante. las crc~tas sc fusionan con cI paladar primario triangular. y ClllgujCro incisivo puedc cOl\llidcrnrsc la marca de la linea media enlrr los paladares primario y seClIndariO (lig. 15-268). AI mismo tiempo que sc fusionan IllS cresla.<; palalinas. el tabiqllc nasal creee hucia aoojo y va a unirse con la superficie cefiilica del paladar ncoformado (lig. 15-26).

ORJENTACI6N CLiNICA Hendiduras faciales

ru,oo-

~11:- IS.,u. Vl<W fronlales de III e:ll"ll. A. EmbriOO de 7 km:u1l1>l. l.M pro<:'-'li&i m'uil~~ ..... IIan ",.. I" mn "" proo::c"lS TI:I<:lks mediaks. 8. Embri6n de I0 sell"Ulll~. C. Micl'Ol:raFia ekel"',.,,c:>. de bam,~, de Uti ~mbn6n de rulln ~tI perkdo sin,iJar III de A.

lurrn:l el surco suhnasal por arriba dellab!o superior: b) un componente muxihlf .!iuperior. qll<' lIev~ los eU3\fO ineisivos. y (e) un componenle plIlatino. que fomla el palooar primafill triangular (fig. 15-23), En direcci6n craneal el segrnento intermaJIilar se oontinua con la I',orriun rostral del tabiQot> nasal. formudo por la promineocia fronlonasa1.

Paladar secundario ( (

\ (

Mienlras q~ cl paladar primario dcriva del scgmento inlermaxilar (fig. 15-23).la por' dun principal del paladar definitivo c~ fOllTlada pur dos e\'aginaciOfieS laminares de lo~ proCCM>s rnllJlila~s. Estas e1cvaciones.llamadas prolongaciones 0 cresta~ palatinas. apareccn ell la sexla semana de desamiliu y dcscienden oblicuamentc a amhos lados de la lengu~

Ellabio leporine y la fi~ura de paladar son defeclos oomunes que producen un aspecto facial anormal y dificultades del habla. EI agujero Incisivo se ronsidera Ia lfnea divisoria entre las deformaciones anterio~ y posteriores. Las anteriore!i al agujero incisivo comprenden cllabklleporino lateral, la mura del maxilar superior y la hendldura entre los paladare:s primario y sec::undario (figs. 15-27B y D Y 15-28A Y B). Estos defeclos se deben a la falta de fusiOn parcial 0 completa del proceso maxilar con el proceso nasal medial de uno 0 ambos lados. Los defeclos silUados por detrlis del agujero iocisivo comprenden la fisura del paladllr (secundarfo) y la uvula fl!lUrada (figs, 15-27E Y 15-28C YD), La lima del paladar dcpcnde de la falla de fusiOn de las CTtsta.~ palatinas que podrfa dcberse al pequeno lamaoo de ~stas, a su falta de a.'\Censo. a la inhibieion del propio proceso de fusion 0 a la presellCia de micrognatia que hace que la lengua no descienda entre las crestall. La 1l:rcera catcgoria se forma con una combinaci6n de hendiduras tanto anteriorcs como posteriores al agujero incisive (fig. 15-27f). Las fisuras anteriores varian en grJIICdad dcsdc los defeclos apenas visibles en el borde rnUCOC'UI4neo dellabio haslll Iisuras qUI: sc prolongan hasta la nariz (fig. 15-28A). En casos mts graves la hcnrJidura llega nlli..~ profundamenle y abarca el maxilar superior,

360

I "I~' " II '

Embriil/flgin (~p«illl

D~"""'" ''',,'

Cavidad

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, Fig. 15-24. A. Cline rrontal de I" ~abu.. lie un ~mbnOn do: fI ""mIll..... y m...H". W CI.."ta> palalinas c-'. W "tuOKb> en ~ici(ir) '·cni.:ala ~lldB I , tie la kng\1ll. R. V'~liI ~n1ral1.k la' ~a> plll;MlIlas henditlt>"'" enl"" el pal:ld.... 1"'" 11\,,0<' l"angular y Ia.\ ..-mol", ~Illin:os.. quc lodavia e"n."""'·,m SU Il"»Il:iOn """"lCal. C. M~fla elcc· u"t'>ou<.'a1.k I!Qrnd" ..... IHl cmbri6n de muSn ~n pc..fodo ~imil .... "I de: A. D. C...";I",, ~aljn:ll> en ""riod.. ;d· 10'" m.1> a' i1n,.:odf;, qUI' la.~ dt' R. L:l~ t'n'WI p"':uina1 ><.'CUndarias.

t1&. 15-lS. A. ~'01lC :rol1\al do: Iii <.'i1buil de un "mbriQn de 7 .cmalllt'l y """dla. u Icni!IlI '" h.. d.."p1". llMl" h&:11 aN)') Y l'-JI ~""IiIS .....t..lInllS h;ln lIkan7.ado una posICion hollironlul. 8. V"t.. ,-cnual ,10.: la' ere""" pabllnJIs ~ de la CXI,rpoci<\n del maxllar infcnor y de: Ia 1c~\1lI. L.a., """'illS e,l:ln ell l'..s, ~"ln huri......t .. l. Ad,·~TUSC cllabiql", naoaJ. C. M1CTOlPufb electronica de hani<,X, do: IIn..."hn6n ,I.. ro,· 16n en periooJo Mnlll;.. al "" A. I). l.as t'n'sl"" palll1inltl' en ~ .\.imiw a' de 8.

<._

La maYor1a de los casos de labio lepOlino y lisura del paladar tiencn otigen multique Qu~da separado entre el incisivo lateral y el eanino. A mcnudo las hendidurns de esIe lipe sc exliendcn hasta el agujero incisivo (fig. 15-27C yO). De manera anli.loga poede variar 18 gravedad de las lisuras POSlcriores. desde las qLJe afectan a todo el paJadar sccundario (lig. 15-28D) hasla hendiduras que se circunscriben a la uvula La hendidura facial oblicua se origina per Ia falta de fus~n del proceso maxilar con el proceso nasal lateral correspoooienle. Cuando asf ocurte, el condueto nasolagrimaJ suele quedar abierto (fig. 15-28E). Ellablo ieporino mediano, anomalfa poco frecuenlc. es causado par 18 fusi6n incom· pleta de los dos procesos nasales mediaJes en la Ifnea media. Esta llllomalia YI acompanatIa por 10 general de un surco profundo entre los lados derecho e izquierdo de la nariz (fig.IS-28F). Los ninos que presentlln defectos de la linea media tiencn a menudo retardo mental y a veceli tambien anom:t.lfas encdulicllS que comprenden diver.;o grddo de ptrdida de las cstrueturas de la linea media La pbdida de lejido de lul1nea media poede set tan amplia que se produce la fusi6n de los ventnculos laterJles (hoktprosencd'a. lia). Eslos defectos son inducidos en pcrfodos iniciales del desarrollo. aI comienzo de la neurulaci6n (19-21 dfas). c(Jando se esti fonnanclo la Ifnea media del cClebto anterioc.

factorial. EI18bio leporino (con una frecueocia alJl'Oximada de uno cada 1.000 nadmicnlOS). se observa mds en vnrones (80%) que en mujeres; su frccueoc;a es a1go mayor.segun aumcnta la edad de la madre y varia en distinlOS grupos cit poblaci6t1. 5i los padres !>O~ nonn:t.les y han ~nido un hijo coo labio leporino. Ia prohnbilidBd de que el ni~o sigUlente presenle el mlsmo dcfecto es det 4e;t,. Cuanda t:stan afeclOOoS des hennanos. el ries.go pam ellClCt:I"O .umenta al 9%; pero cuando uno de los padres prescnta labio IeponllO Yeste dcfeclo aparece en un hijo. la probabilidad de que el siguienle hijo resulIe afectado se eltvll aI17%. La frecuenct' de la flSUra del paladar aislatla es mucho menor que la dellabio leperino (uno de cada 2.500 nacimicmos). sc obscrva con mayor frecucocia en las muje. res (67%) que elles varones y no ticnc relaciOn alguna con 18 Wad de la madre. 5i 1\$ pac;Ires son normales y tiencn un hijo con tisura de paladar. la probabilidad de que cI sigulcnte prescnle 18 anomaIfa es del 2lJ,. aproximadamente. Sin embargo. si un familiar o uno de 105 padres y un hijo prcsenlnn fisura del paladar. In probabilidad aumenla al 7% y 81 15% reipectivamenle. Sc ha ucmoslr.K!o que en la mujer la.~ CTCSta~ palnlinas

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362

E",briologia t'Sl',xio/

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Tabiqtl8 rIil8al

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l\II;lOlllldo enm: "'J COD ellabique B. V;,,~ vcnlnllllel ......... E1quJl.'n) ilKlli¥o forma e11i"". k lllIMOOlIro en '" 11_ mah en~ d paladar primario y d li«Wl
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se fusiolliln alrededor de una semana despuEs que en cJ varon. Eslo expliCllrla por quf se observ.l con mayor frecuencia en mlljeres que en varones la fisura del paladar aislada. La lIdminisfr.lci6n de drogflS anliconvulsiv.IlDtes, como reno barbital y direnllhld.ntofna. durante el embarazo aumenta el riesgo de fisura del paJadar.

o tl&. IS-Ul. A.

Labio IqxInoolllCOl'1f'lelu n. UIIon k",..,,,,,lMllIIrnI.I. C. LablO IcponflO. fis,ur....· lMII~ dar Y de ma'. .I.... D. FtSun de palaUar ..
medl.l..

•

, Cavidades nasales

~'dor de 101 ~1;l semana

Duranie' la se;ua semana de dcsarroIlo las fositas oIfatooas 'it profUndi7.Ml COllSldtrablt. mente, ~ pane I causa de{ CTtti~ien(o de los procesos nasales. que las rodean y en pane. pot. cp: 5t: mtrodtlcen en e( nltSbJqum. ~bya:ente: (fig. IS·29A). En un principK>. la mnnbnl' na bunlnaal sqJaru las fosllas de II ca\idad bucaI primiti\'ll. a lr.I\ts de los oriflCiO!i netlfl"-' mados. las C08nas primlthw (fig. IS-29('). £.<;tas COOJ\3S estlin srtuadas. cada lado de 10 Ii· na n1elha e: mmediatamenlC JXlf detJis del pal" primario. M!~ adelante:, con La romlllci6n dd pabdar .-.a:undario y eI uhcrior desarrollo de las cavidades nasales pnmlll\'aS (lig. 15-29D). las CWR115 dd1n1tivas 'iC silUan en la wuoo de II C3\idad nasal con la fannge l.ffi senos pan.1tUlI~ 'Ie desarroIlan en fOllJ13 de di\eniculos de la part'd laleral de 10 nanz '1 se t.\11Cflden dentr'O de los buesos muibr ~uperior. e:lmoides.. frontal y oft'n()idts. Akanzan sus dilTll:"-'-.ioncs mhlrtW. duraotc: II pubLTtad Yconuibu)~ a la forma de:fimti· YlI de II eata.

Dientes La fonna de III can. no s6Io eSl.i ddmninada pot d cm:irruemo dt los ~ par:masaks smo IaInbtm par cl d::sarmIlo dc:l muilill" inferior y d superior par.a atojar:l 1m. dien~ AI·

dl.' tk"'amlll". 1.1 ',II ~I l~,'allid I\'W"'lIll','u(n epil~h;jl dl' I,. l~\" dad buo.::oll origin:l UOil c.lruclUr.. l'1I fUIIII;l ,It' l • Ia lallilm Ik'lll :11.;, I.. largo do: kt> IIlilX ibn'" superior e I "fenOl'. UkeriormclUc ,",,:l 1,IIIUIl;1 nngll\: mill" It fSbozG5 dmtarios (fi~. 15-30 AI. en nlimeT'O cit 10 por l'alLI m.lXl br. tl~ f."nan Iu. prlmoR!I\.IIIIo de los ctJInJulCllI~ ectodErmicfili de los dientC". Pnco (),.... l'lll.l, La sull1.'rrcic profunda de I~ brotes ~ In\'agina '1 ~ llep at pHiodo dr l'aperula del ~rrollo dntarlo lfig. I5-JC H). E.~ cap.."'fUl.a I:0Ilsislt ~ una capa txtema, eI rpitdlo dentlll n1tnto una capa Imana. c:l rpilftio dftltal iDlerno. )' un centro de lejido !alo. eI rt'licuJo e9."~bdo. EI nleseoquima. ongmado en loa cresu neural y Sill&aOO en la indentaci6n. fmna Iii f8PiIa elmlal (fig. 15-30 Bl, A medtda que 13 captl'\l1~ den~1 crecc y 'it protlodil:l Ia lndentaci6n. (I diente adoptil eI :lSpeclO de campana lptriodo de campaM) (fig. IS-JOe). Las dlulas fir:su"luim4J.kas de .. p;tpila adyattntc • la capa dentalmtena st ufemlCian en ocIootoblMtos. que m3s tarde produccn 101 dftltina. Con d engrosamtenlO a II C8pII de denlma. kJs odonloblaslos netrorollen hatia Ia papila «kOla!. deJando una Ii,,", pmIonp"';6n cuopllwnihca (prottSO dMtal) en la ~ dt' aiID dt la denluti (fig IS-3D). La cupa dot odontoblastO!i pe1'S'Sl(' dur.mlc: lada II ,ida dtl dicntt '11.. O . Ils1anlclTll:ntc: p«Xlua: predenlilla. que CII una C'l:lp:l ultenor 5C transfonna en dentina. Las ~Iulas restlllCS de II potpila denIal fannan la pulp;! del dienlC (fig. IS-JO Dl. ~o. las ctlu~ tpildiales del eplltho dflllal extemo lie diferencian en ~ bbst05 (rormadores. esmatlel, Estas dlulas pl'tI1ucCIl brp P;sma.\ de: csmaIce qllC \0.' dtposilall sobre II deftlinol Wg. IS-3O 01.1.a cap;I (e cootaeto entre: b!i capi5 d£: esm~h~' ) de: dcnlln:l se denonuna URtOn arnelodtatiaaria,

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•

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366

Embriologia l'Spt'Cinl

En un princIpia c:1 esmalte sc deposita en eI liflice dt! dienle y desde allf st Clilicnde: !111' dualmenlc: hacia el cuello. AI CflgrtJ&atSe c:1 esmalte, los amdobla.oaos retroee
I

"I~·..., tJ' ,,"'/..

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PlomolarCflIJ('lII~lI",rll(>'. i (antes do su

5egUMo molar petn'l8l'l8I'M (arMS de su 8~)

OlII(ICl()I1)

•

••

• Conmo Cames de""""""'. su erupa(Jn1

ORJENTACl6N CLLNICA

AnomaUas dtntales A Vtte$ el neonaro presenta Jus dicnltll de nacimiento. Pur 10 ge~ eslin involucrados 105 incisiV05 inferiores que en e$lOS casos suden tenet fonnlC16n anormal 'I po-

seen escaso esmalte. Los dienles pueden preseollI anomalfas de numero. fonna y tamai\o. Pueden resul· tIr manchados par sUSI.ncias ex6genas, como las tetnciclinu, 0 Iencr defectos del es· maltt:, 10 CUll se debe I menuclo. ddkknda de vitamin. D (nquiti!mo). Son numerosus los factora que Ifeclan al desarrollo del dientt: y entre el10s sc incluyeTl 1m. innuencias genftkas y ambientuJe$.

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RESUMEN

(

Los anos farfngeos (branqulalcs). fonnado~ pur barras de tejido mesenquim:ilim y :.cparados entre sf por boIsas y hendiduras farlngeas. ,"onfieren el a.\pecto tfP.ico a I~ cahc· za y el cuello duranlc la cuarta !>esmuna (fig. 15-31. Cada an:o posec su propm artena (fij;. 154). su nervio cl'Iloeal (fil. 15-7), ~u ekmcnlll Inu.'Ol:Ullif y cartflago 0 elemento csq~do: lico propio (fias. 15-8 y 15-9: cuadruI5·1). EI cndOlk:,no de I.ll!i bolsas fl~Dgeas on~rna un cicrto numcro de g1Mdulas endocrinu~ YP:ll'lC del (lIdo medlO. En eI slgulenle onIcn la'

•

•

I

holsas dan ongtn a CSlllS estruCIUr:b: al ca'i¢!d lid uido Imdio y trompa dto Eustaqulo o faringotimpanica (boIl>a I). b) b l&migdala plIlatinlilbolsa 2). cl i:ls ~ndulll!li pllnttirokIfS infcrloru y el tlmo (boisa 3;. y dllas gliodulas paratiroidc:s supHiom y cI cuerpo ultimobnmquud fbotsas 4 'J 5) jfig. 15-10). Lti bcodiduras 'aringeas dan ongen a una sola esInIr:lul'a. el conducto auditho ex-

3. Un nino IUIl% COIl Labia lelltlrmll nlNIMIIt). "Itly 1111\' hu>;car HIr:lS annmali,ls'! 4. Un niilo presenta una lumef:ll:ti6n ('n 1;1 hlk';l llk:.liJ flllr~hajtl del an.-cl del h!k' so tuOldes. j,QI,Ji podrla SCI' 'J cuill -.en:! \U h;1'C: emllnol~i('a'!

I

"mo. I...o!i gmes HOX CSl4n invoiurnldos en eI coruml mokcular del desarrollo de los IrttlS. E.\I05 genes esmbl«cn el cOdigo areo raringeo cn 11 ~16n de los ~ a ltUvis de las celulas de III eTeSla neural que migran desde sc:guKOnlO5 del C'Cftbro postrnor. lIamados rom. b6mc~(fig. 15·11). La KJ.'rwlubt tlrotdes deri~'a de WIa pmliferar:i6n eptlCliaJ m eI welo de langua '! de:.. cicnde m el CVl"iO de su
LA proounmcias rruu:ilam 'J maDdibolans y fronlOlUt§lll!oOfl Ia!> primcm qw ap;we_ ccn m 1a rtgi6n flcial. L.uego sc: forman los .. oceSO'> nasaks medial Y ~ a1rcdedor de bl; plal.'Olbs nasalei IObre la prumrncnoa frontonasal, Todas e:scas estruelurns 'ion muy 1mportarllo pmpJt detMmtWl. par su fuOOn y crtcimicnto cspxiali/..aOO.. ellan1ai\o y Ii mlegridad del nwilar inferior. d labio MIpCrior. cI pal:vbr 'J b. nari7. Ccuadro 15-2). E11ab1o~ perior lie fanna par la fus.i6n de los lb "OCeliOlli mu.ibtcs y los dos prtlC'eS05 nasa~ medQJes (filS. 15-21 'J 15-221. 8 segmcnlo inlenn:u.ibr provicne de b. fusi6n en la linea Inedia de los dos prom;os nasaIe:s mcdl:lh Y cstli rornpueqo par: a) d surco subn-sal (pIIi1. trum). bl el rompooeDte maxilar R1pcr1or con ta. rualm mcisiYOlo. y c) el rorDpooeIltC paIatlDO. que fcnna cl paIadar pnmano tnangular. La naru deriva de: II II promineoria (rontonasaI que forma el puente. bllos IMlCtso:l5 n!lS1tits: rnediaJes tpe fonnan II cresta 'J b punta. y (,J los pr0ca05 It!lS1t ln lalffldc:s que forman las "'ll'i!- 15-221. La fusicSn de I~ cnsl:as paiatioas. fllfTl1:tdas a panirdc u p4'O(t5Cili 1Jl&XiIam;. origiQ;l 1m paI"am duro (l«'Uftdllrio) y blando. Puede prcscnlar.iC tma s.erie de defC(1(lS. romo fisurzo y hrndJduras. par fusi6n parcial 0 mcomplda de CSIOIi Iejido!; mcsrnqw'"*.icos. que putde lencr par QU. sa faet0n5 hefechtaru 0 Ia adminlSlr.ICi6n de drops (di(t'nilhidanloina). La forma adulta dtfiOlllva de la C:mII esd dderminada en gran 'l"ncdida par cl desarrollo de los ItDOll paranalSllks. los rorndn nasaks y los diml". Estos ullimo! SoC dcs3rroIlan • partir de un tomponcnte cctodtnniro y n~""k'O. EI cslDahe es fomlado par ~ ~0lI {figs. 15-30 Y 15-311. Se dispone sotn una gruesa capo de dentin. produr:icia pur los odontoblastOi. dcrivUJ5 de la crcsta neul'll!. EI c:cmcnlo 10 prodUCf:ft los WM''''

toblastOl'l. 0IJ'n!; den'iaOOs lI'Ie!IeTICIuimitic05 que SoC t'nrueflIllIn en II ratz denl3na. Aunque los primctol\ dicnles (tmIporarios. d«idUOl 0 de ietlwl aparccen enln: los 6 'J 105 24 meses de 11 vid:i po5l'llltal. los dlenles permanenlc:s a definilivm. que reemplazan:1 k1.I de lethe. !Ie' forman princ1lxdmente duraOlc el tcrt:Cr mes de dcsarrolkl inlr;luterino (fig. 15-32).

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Couly GF. ColIC)' PM. l-tD<--.n NPo'! The tnPc OO,In ut ~ Kul1 In Inp't Kl ... I~iIk:3>, a S1W} .,. llll'lll s"ppIlONI. lQlll. fn:ldbt., J: Pbai}1l«C'll ddl ••_ anti C)'l't!>. ...t IlII1er ned. b--. PrdUn, CiRI H,.,.h I,. '" I-ISI. 1989. GorIm RJ. Cob:n MM.l.roln LS led~, SIWd..-. fJ/w H__ UIfII Nni. S~ V...... Od.onI U.............y_

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Lr ~ Nlro4: ~ 0( I\Cllt:lI nnI dm'''IOU in 11K ....m embryo III \-nv and in "Im ottotllao Dr>- B* IW;ZoI. lW-, 1.--InI A.. Sprn._ N GnbIm A; Sf:'lwtuI gnp! and""P1IIIOIl 0( IICaraI \'11:>I: tt11s .. tk lund hramq>Ollnllhtc:hodnnhlyo Dnj/.,..... 1]):1211. lWI ,1tiIolt {>H: Mwei"II)'''.. formM... from I"" Inl""rul f'bc:<...... uf!hcmtbryo_ A.. .J A .... ITh 1931. 1'Alb. ...... OM, Cd! _~ IIId ooMrof o(,.~ ......... ~l dur.-&" or..ial J C'fllllitufXlaI cW . .lfonNlic-. n:lIINJI hll" 1<1("<:11 dnIlt On SftpptIOj'21.\. 1'MlI SuItt KIC. ft 11I-, Fc&aI aIt:t-..I 'lGOO....... OIC. . . . - W ) ' muc:al edIMoI ur'''' ............t.. f,~ nwuola.:aal m;dfonali...... 1I1u~ til . . J /lint Gc'Iwf ~JiUPlltI"", I"'*' C;W", KK. ft~. M-'ibtllolxulll)<.oo.l_(T~xMCoiltn.')~I; a _ prop1loal b p:n~_ ,i.. "-.J M,./ ~ 27-1S9. 1981 Suhll KIC. ~..'oli::rGC, H~l"" nI C1aIIMlf"XloaIlI1OOfpllOlCnc:>n In.-unatWli embr} ......... n-Yi.-:II led b} >alIn."" elet.'.... mocn~ s.-u-"" I./;t'(l"'" Mft'1VM" -l Ins. fllfU. n.>l0fUOlI po Thr head IlfId face I,. TI\unlgOtotJ P tc:dt F.NJn... Gt-...... ~ 6111h f),frm ""'" l ••l Wiley&: Son<..IW1.

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I PROBLEMA..'iI A RFSOLVER

I. l,Por q~ !Ie considt.'T'J. que las c:elulas de la cresla TIl:ural son Ian irnponllnles en el dcsulTOllo c:raneofocial? 2. SUponlllllll/lS que 10 consuhan por el case de un nillo ron maxilar infffior muy pequci'to y on::jas que s610 est4n rcpresentadas par pequcflas protuberatldllS bilaleralcs. El nino ha lenKio numcrosos episodios de neumonfa y se 10 c:onsidera pequeoo para su eclat!. l,eual podoa ser eI diagnOslic:o y qu6 foclores habrllln CBusado estns 3nollllllfas'!

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Oido

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El oklo. cs d adulto es una lIntdad anal6rruca relacKJnada con Ia audiciOn 'J c[ cqUlIibno. Sin embargo. en cJ cmbri6n <;e desarroIla a partir de Ires ~iones local~ diferrn· ICS: .) el Dido n:lt:mo. que funciooa como 6rpno que' rerogt los sonidos: bl el oido 1Mdio. que coaducc los sonKb del oido extcmo al inlcrno. reI rl oidu intfl'aO, qut' C'OI1\"Jer. te: las ondas soaoras en impulsos Dtr\'iosos y rqism. 1m cambios de cquilibrio

•

Oido interne (

La primm manifrsuct6n del dewmUo del oklo puc« obsefvatw en embrionc:s de 22 dr~. apuxlm.darnentr. en forma dt un engrosamicnlO dd ecIodenno superfic1aJ a cada la-

do del mmtlerldfak) (figs. 16-1). Estos engrosamirnlos. las plK'Odas 6tkn .se in\-;:inan lipidammu: y forman las nsiculM otian 0 auditil'1lS 'lKodstOiI (fi~ 16-2). En d CUN) del desarrolk) ullCXX" aida ~lcula §c divide en I) un comPOlIC:ntC' \~nltal que Wi orip aI sic:uto Y a.I tondueto ~~ar. y bl un romponenlC dorsal que forma d utrindo. los toIIdOOM .wmlci.mJlnes y cl rondlK'lo rodolinfiitico tfigs. 16-3·16-6). Las estructUl"ti epi. tchales as( formadas COI\!i(iluyrn cllabf,rinlo membranmo.

sAcm.o. CARACOL Y 6RGANO DE CORTI ( (

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En la liClla semana de de~lo. cI siculo fonna una cvagmaci6n lubular en su polo in· ferior (fig. 16-3C-E YG). Esl:c: brote. el rooductn coc:gr. se inlroducc en el mesenquima circundanle en forma de espiral hasta que. aI tennino de III OCUlI'D. semana. ha cornpldado dos vueltas y media (fig. 16-]0 Y E). En este momenlo su tooeli6n con III porci6n restanIe: del sAculo se limita a un conduclO eslrecbo. d conduclo rtUD'ens 0 de HensM (fig. 16]E: vCa..'ie ademb fig. 16-8). El mestnquima que rodea al coodllCto coclear pronlo se difertncia en cartilago lfig. 164A). En la dfocima semana esUl conan cartilaginosa experimtnta \'acuolizacioo y se forIlUln do!; espados perilinf~licO!i. la rampa ,'estibular y la rampa limpiiniclt (fig. 16-4B y n. En 0;13 eUlpa. el ronduclo coclear queda 'iCp;!rMlo de la rump;! \'cSlibular par In membrana vcstibuhlr. y de la flImpa timpanica por 18 nlemhrana ba.~iIltr (fig. 16-4C). La pared tUlcml del (.'ondllclo coclear Sot mnnliene unida al cartilago adyaccnlc por clligammto esplral. micnlrJ.~ que el ~ngulo interno eSl~ unido y parcialmenle sostenido par una laJl!a prolongoci6n cartilagioosa. 13 columela. fuluro eje del earacol 6seo (fig. 16-4BI. Las c~lulas epileliales del eonduclO eoclear son. en un principio. todas iguale~ (fig. 16-4A). Sin embargo. at continuar d desarrollo forman dos creSlns: la cmta Inlema. fu· turo Iimbu de la lamina espiral. y la cresla exlerna (fig. 16-48). ESla Ijltima produce una bilera inlema y Ire! 0 CUalro hilcras extcmas de cilulas eilladllS. que o;on las ctlulas sensltlva.~ del si'tema auditim (till. Ifl-51. E.QAn cubtrnas por la membrana tectoria. 'iUstancili

B

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Ei6xltwmo

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F".... 16-1. A. Mic:mp'afllI ckcIn'Jn::. .........000 ... _ cmoOD ...............-...e. 21 di&sd!: drUnoDo - . . 0 N d _ /Iui_ US plaorodII. 61ia, lal c-.o lOr mur:slrMea a.:lie halbD en~' >0 de"~ ~ formar" bilall 000:M VIt't-,.,.~ ~ M f1t'rlts. &-do -m; H. coru6n. y nlwlh a. Com ~IOO poor Ie retU lid , u.uo. om d cwI Ie aliI""'" lis pMcod:u 6heu en ~ cmbri60l de 22 .....

pmnt'_...-lil'ol_

gelatinosa fibrilarque eslt unida allimbo dt la limina espirJl y cuyotl~mo sc apoya sobre las relulas ciliadas (fig. I6-Sj. LIs relulu scnsilivas y la mtmbrana Ic:cloria constilu)<en d 6rpno de Corti Los Impulsos que recibe em 6rgaoo son transmitidos AI ganglio espiral y Iuego al siSkma nelVioso par las ftbras dd octavo par aaneaI 0 Mnio audlti. "0 (figs. 16-4 Y 16-S).

lfTRICULO Y (."'ONDUCTOS Sf.MICIKCUI.ARES Dur1iJlte la 5e111l semana dt desarrollo apan:cen los condllC1os iemklrcuJa~ en forma de cvaginadoncs aplanadas de la porci6n utricular de 1:1 vesfwla Otica lfig. 16-6A y B). \....w; porciones centrnles de Ja pared de estas cvagmacioncs evtntuahnente sc adosan entre elias ffig. 16-6(' YD) y desapureccn. y asf se onginan lo~ tres cunducws semlcirculares (fig. 166. vease adcm
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Oida

313

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Pared del rorntlencelalo

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RecBSO tubotimp8n1lXl

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) )

I Durante III rormaci6n de la vesicula {Xica un pequeiio grupo de ct!lulas se despreode de ,1/ pared Y ~ configura el /ilanglio estaloacUstico (fig. 16-2C). Otrols ct!lulas de esle g<1ngtio derivan de In cre.~la ocurnl. Mli~ lank el gang.liu sc divide en las portiones coc~r y \'cstibular. que sirven a las celulas scnsitivas del 6rgano de Coni. y a las del :'oOCu1o. utriI:ulo y OOndtK.1m scmicircula~s. resptCtivamente.

FIll 16-3. A Y Ii ~11o (.1,:1 t>!uo;islo 'llll: nlucMr.l III p"r~,6n ulnCular dor'lW lkl ,QntlOCll' endohnfalJCO b. porci6n s:w.:ubr ""DIn!. C MSUl E. Cond""In rockar a I." 6. 7 'J 8 .... man"". f'C:Sfl"C\iv;unc:nte. Adv1bt:o.", 13 r",mac\<';n
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Dido medio

prmimal permanece ewccha 'I fonna la lrompa de Eustaquio. raringotimplinita 0 audiIh'8 (fig. 16-7B 'I ItHh Esta ultima comunil.:ll. Ill. cavidad limpanica CUll In nasofaringe.

I

CAVIDAD TIMPANICA Y TROMPA DE EUSTAQUIO La cavidad timplinica. qoe es de origen el'ldodrnnico. deriva de la primera bolsa faringea (figs. 16-2 y 16-7). Es!:J bolsa c~e nipidamente en direcci6n lateral 'I se pone en con!llL1U con el sueln de III primei'll hendidura faringea. La pord6n distal de la bolsa. el receso lubotlmpanloo. se ensancha y fOlll1ll. la eavidad limpanica. primiliva. en tanto que In porei6n

)

HUESECltLOS EI martillo 'I el yunque derivao del canilago del primer arcu fllrfngeo. 'I el eslribn, del eartilago del segundo an.'{} (fig. Ib-~A). Si bien los huesecillos apare«n en la primera ffiilad de Ja vida fCIa!. permanecen indllid,,~ en el mesl!nquima hashl III octavo roes

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374

Embriolosffl t~pt'Cil/l

( _ _ Corteza cartilaginosa

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Membrllna basal

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Ciesla extemI

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Conclucto i n 'nr (rampi nwia)

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... l .... l ~ tk b 111~ r Ia tampa vel'tibul. A. E1 ..., cud•• .,.g rodc8do por UlIlI alI'1Ietlll:*1.IaainuA- B. DunnI.t IaWcilRll _ _ ~a:ca.~ p-. wnMunl bcor· leU CWl~_ C. £J etlllllunu ade. CIamfM mal..., N.li...,.-.Jo "" la 'Mn1fI'IIl"'fIIi.."", y ...... plI WSlibular p.- b:I meoob....1 hzi,l.- '! WSlIt.J.. """f'LTI"_"kiiIC. ~ Ir.. (j~ lkl ntr"JO .uo;huVll Yd PJl,lio <'Sf'l"lI (ccrlear g lk Conll.

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de Ia pole.;)"

Ia evagnagon en IlpOllICIOn

(fig. 1&.98). cuando c:llcjido cin::undanlc: sc disgrega (figs. 16-7. J6-l1 Y 16-98) EI reo

vesumlenlo epilc:lial c:od~mllco de la cayidad IImpanlCa prlml\lva.se c:xlierKie a 10 targo de la pared del espacio neoformado. La C;l\'idad lim~njCl. en estll ctapa. lien( pur 10 ~nos el doble de su dimensi6n anterior. Cuando los hue.o;el;itlos se han 1ibl..'flKJo por complelo del mesenquima circundantc. el epitclio endoder-mien Ius liju a la mUllenl de mesenterio. la polrtd de la cav)dad (fig. 16-98). L.,o.; ligamcntos de !IO~ICn de los huese· dUos IW: desarrollan en una ctapa ulterior denlro de estos I1le)Cnlc:rios. Dado que et manilla proviene del primer area faringeo. MJ muscula correspondienlC:. el temor del IfnI pallO a dlusculo del martillo. c:s inervado pelf la ram" ml&1tll:.ar inrt'riur del trlgt!mlno. De Igual mUlleru. c:1 musculo del cstribo. que: sc: in~nll. en el huesccillo homOnirno. es inervado pelf el rllci,,1. que es el I"IerYia c~pondicnlc al segundo lIfCO farlngco. Dufunlc Ill. CUlpa IlVllll7.1ldl1 tJc In vida fclUI Ill. cavidad tJcllimpano M: dil..la <Jor..,1~mC:llle per V'dCUOJizact6n dc:llcjido drcundanlC. pard format cI anlro timltlinlca Despu6 &::1 mll;imien10. cI hucsoUc la apMisis mWitoides en dcsarroIlo eli invlll.lido umblen pur eplteho de la t:lIvidad limp!nic:a )' ~ fOllllan Sdi:OS aereos masloidwl. Teveslidos de epilelio (ncunlllliuciOnj. Mlis tarde. la mayoria de: los sacos ~ masloideos !it ponen en c:onlacta con ellllliro y la Clvidad tirnpinka. La eXlt'nsiOn de- innamocionc:s del oldo m«Iio al antro y a IllS cc:ldillus mastoideal; es UIllI complit:ocMlfl ba...tante frecucnte lie IWi infcccioncs del oido medio.

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•

)

376

E.mb"oIogio ts~ial

Dido

Oido externo CorocIucto y

377

)

e.tlaI_,.-,".' _

)

CONDUCI'O AUDITIVO EXTERNO EI conduceo audlth·o utemo 5e dto:sarrolla a partir de la pon:i6n dorw.l de la pnmera hendtdW'll. farlngea (lig. 16-7A). AI comenzar cllerccr roes las a:lulas eprtelialcs del fonda del rondlJ(:to prolifcnm fonnlllldo de: tal maner;I una placa epitelial maciza. cllap6n mea· tal (fig. 1~7BI. En 1:1 septlmo mcs CSle lapOO sc disgrega Y1:1 reve5limienlo ep.tdial del qx:1o del condocto panlclpl de 1a formlC'tOn de la memllfana tim~ica definiliV3. A ~ c11ap6n mealal pcrsiste Imta 1:1 nacmucnto y proYOClI sorden. coogenita.

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ME.\1HRAN.... TIMPA.NICA 0 TiMPANO

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EI timpano tsd formado por a) el reYOlimic:nto epitelial cet0d6 uoco en 1:1 foodo del conducto auditJYO. a, cll"C\'CSl.imic'lllo epilcliaJ COOodb'IUCO de b cavxbd IImpinica y c) .... capili intennedi. de lejido tonet1lYO (iii_ 16-98). que: forma d tstralo fibroso. La pant' principal dellin.-ooem unida (lflnCmcnIe aI mangodd martillo lfi•. 'M)' 16-98). en tanloque eI ~ (~la ~ mtre d conduclo audiliyo o:temo y Ia cnidad timp6nica.

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ORfJA desarroIl:I a partir de ~S proliferaciones mesenqullnitica.~ slruadas en los cxtremOS dorsaIn dd primertl Y del secundo amIS r.rfu&'tos y rodtando :I Ia pnmt~ hcndidura farlngea (fig. !6--IOA YE). Estas promineadas auriculans. Ires de EI pabdl6n dt Ia

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Techo ~ rombel106l ....

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il!os del oIdo Indo-YII

c.da !ado dcl ronducta :llIllitivo tJ.ltmO. uhtnormtnlt Sf fusionan y se ronvicrten en I. !:Rja dcfinillva lfig. 16--108. D YG). Como 111 fusi6n de tslU promJllencias auriculzrr:s es bfilllle complleada. 00 C$ raro que se ~ anomalflli del desarrollo dc Ia orejL En II etapI tniciallas Ottjas estan situadas ttl Ia rqk'in tnfelior del cuello (fit. 16--10f). p:ro aI desanulbrst tl maxilar inferilJl" lK;enden hast.a iilu:n::I los lados de 1:1 cabeza.:I Dl\'d de los op.

enel~lpa

..lddiIiIlillw

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Pared del 0Id0

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PolciOn pe&rOP. del Iempallll

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Ftperio P8rilinWico

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) F1... 16-7. A. COlle Ir~n",,,, ...1 & U01 ~",bn6n de 7 -':""1.''''-' en la rt"1:'00 il<;l.rombcnco!r~~. donde ilC muc.lrll el rc<.'eSll lu .... ~llnp;' ,,;u1,lag,~ de b ~',I~" Uri otdcl. Lt 1f""1Ji"" (l"",ritl" en el rtlC'>Cnqulll'la mel..... la Upanlk'Jll ultenor de la ~av>dlld llmpilnlCP pIlml1'''''. N.....eoc d tap6n meatal qllC .lie CAI~nllc: dcsde d conduclu au dn'''''' I""'nuum hllWa I~ cpvltlad Ilm"'n,ca.

) I"•• II. Omvados de Io!I nil pIllTlCl'OS l1I'COII furill~'Ct> .. ()tKtn.ellilC el. manilkl y cl yll""'" en cl eoltom1(l CC1.ndo. R. 0Ml0 mcdlll. ell el cv.aIliC mueslI"" elltllOn_ ,,, del martlllo en cunlllclU "u" d tfmptno. 8 "'lnt,,, C"IllOl>la:.:ri rotllllC'" COlI b mcm/nna en la ""lI4a....
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318

Dido

Embrio/ogla f'Sp<'C/{I/

379

ORIENTACI6N CLINICA

(

Socdera y anomalfas del oido e:
(

La sorden ax~ila. por kl general acolTlPQiiada de mudez. puede sec callsada por

(

el dcsarroIlo anorma.I del bberiolo membranoso y el 6seo. asf como par malfonnacionc:s de los huesecillos del ordo YeI t(mpano. En los casos rrW grllllCS hay agenesia compiela de Ia caJ3 del tfmpano Ydt! cunducto auditivo Ulemo. La mayor pane de las fannas de 50fden con1¢niu se debe a fxtores geotlicos. pero los faetomi ambicntaIes lamb~n puedc:n afectar el dcsarroIlo nonnaI del oKlo illtef110 Ydel medic 8 virus de II rub60la, aJ In(<
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.....10.4. Vis!; l... er~J de la Cah:/. de lin cn1bn6n en I. tlllli lie adviertcn ID• ..," pron",....,nc;:lj aunClllares que rotIe>on al Ul"'''''' <1<"",,1 de la I'"m.".. hl:nlli ..., \=I"""e"do Il~ okrillldll;. N6Ic.<e III p Ol'Cjti _ su posicIOn definnru. H. c~oo y NI', pb..v d;I nl$ll.l.

fla. 160.11. A. M 1I>TUI1i ~..... rUllIIU p'cltlllll.·ul_lJI... 1«11. II d,,:Ci pn:aullI:uJ>lI"".IIII;I'\IU".......,,'.

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, ) 380

•

Embrivlogia !'Special )

Los apendic:es y las rositas preauriculares (fig. 16- II ) son acrocordones y depresioDeS poco profundas, respectivamenle. que se observan por delante de la oreja Las f(l§itas

Ojo

)

)

poeden Tepresenlar cl desarrollo anormal de los pl'OmOflloOOS auriculares, mientrasque los a¢ndices puedL'TI deberse a la presencia de promontories accesorios.1..(l mismo qlle otros defectos del ofclo exlemo, c!sros lambi!!n estlffi acompanados por otras anomaHas.

) )

) RESUMEN

EI ordo es~ formado pol' tres partes que lienen diferente origen. pera funcionan como una unidad. EI oldo interno sc origina en la vesfcula Mica. la cual en la cuarta semana de desarrollo se desprendc del cctodenno superftdal. Esta ve.~icula se divide en un compol1Cnte vcntrnl que dlI OIigen 81 sa\culo y al conducto coclear, y otro dorsal que origina cl un{colo. los conductos semldl'tulares y el conductu endolinritico (figs. 16-3. 16-6. y 16·8). Las estl1Kturas epileliales asf fomladas §e dcoominan en conjunto,labf:rlnto membrano.. .$0.. Con CJlcepci6f'l del cooducto eoclear. a panir del cual se desarrolla cl organa de Cor· ti todas las eslrocrurns que derivan dcllaberinto membmooso cumplen funciones relacionadas con el equilibrio. EI nidI) medio, fomllldo pol' la caridad timpanica y la trompa de Eustaquio 0 aOOI!iva. esUl revestido por epilelta de OIigen endodl!rmico y deriva de la primern bolsa farin· gea. La lrompa de Euslaquio mantiene contaclo can la cavidad limpanicil y la nasofaringe. Los huesedllos del oido. que sil'\'en par", tf'omsmitir las v;bracioncs ~mura.~ desde la memhrnna timpanica ho:Jsta 1a ventana O\~.u. dcrivan de los areos fnr(ngl"OS primero (rnartillo y yunque) y segundo (estribo) (fig. 16-9~ EI cooducto lIuditivo extemo sc desarrolla a partir de la !Jrimern Ilendidurn faringca y esla separado dc III cavidad tim~nica por la membrnna timp.1nica. Ellfmpano esta formado pur; a) UII rcvcstimiento epilelial CClOdcrmico. b) una capa imermedia de ITlCStnquima y c) un rcvestimiento endodCmtico derivado de la primera balsa farfngell; EI pabell6n de la orejll se forma a partir de seis prominencias mcscnquinmticas (lig. 16-10) silutdas a 10 largo del primero y el segundo arcus faringeos. Con frecuencia los dcfectos del pabell6n de la oreja estdn acompai'iadoll por otnlK malformaciones congcn;tas.

)

Cupula 6ptica y vesicula del cristalino

)

La primern manifestaci6n del desarrollodel ojo aparccc en cJ emhrioo de 22 dfas. en forma de dos surcos poco profundos a eada lado del cerebro amerior (fig. 17-1). AI cerr
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PROBLEMAS A RESOLVER I. Un recitn nacido presenta microtia bilateral. j,Deberia preocupar la presencia. de OIras malformaciones? l,Cdl es la poblaci6n celular que podria participar en el origen embnol6gico de esle defeeto'? I.«tllfllll SUguidlOli A,~

II:

Orpnogenoetii~ of the

middle:' I:ar WUClore.'. J fA',.,'goJ 01," f(1J: 16. 1989. Md"_ JR. VlU\ De Willer TR' El"lllelial mesenchyma!I;»UC' ilJ1eTX\ion~ 8U1 discretc "'tpal"")' plIlhways an<J the,r o:rnl1ryoIogical <:<>m:lal"'" Am J A1Itl/ 189': 18'1. 19':010. O-Rlll:ully K' The ciIIl)' dcvek'I""C'" or the Oll€ ~,rlcle '" .tale(! human .,,,,bryOl<. J Embryol FJP ""0'1'11,,1 I 1;74 t. 1%.'_

Retina, iris y cuerpo ciliar

)

La capa externa dc III cUpula Optica sc caructcriza pur Ill. aparici6n de pequei\os gnlnulos de pigmcnto y recibe elllOmbre de capa pigmenlaria de Ia retina (figs. 17-3. 17-4)' 17-7). EI deSl1JTOlio de la capa intema (neuml) de la cupula 6ptica es mb complicado. En los

)

cuatro quintos po:'itcrion:s. Ill. poJ'CiOn Oplka de III retina. las cflulas que rodean al espaCta tntrarreliniano (fig. 17·3). Ius cualcs sc Jiferencian en los elementos rotom:ceptorcs. [os baslones)' los conos (fig. 17-5). Adyacentc a la capa fotOrTeCeIl!OI'lI llpmeee la capa del manto. la cual. 10 mismo que en el cerebra. origina las ncuruna~ y las cc!lulas de sosttn. En t:l aUulto se dislinguen la capa nuclear eXlema. la capa nuclear inlel'1lH y la apa de Inlas ganglionam (fig. 17-5). En la superficie hay una capa fibmsa. que cootiene los altOlleS de las neunmas de las capas nms profundas. Las fibras nerviosas de esta l.lllla convergen hacia eI pedfculo 6ptico. que cnn\·crtir.;e en nervio 6ptico (figs. 17-3)' 17-5). En oollsccuencia. los e.\Ifmulos lumlllOws pasan par l'lL~i IOOas las capas de la rt:tina antes cJc lIegnr a los baslOOCS y los conos.

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Pllred del Cllrebro

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superficial Placooa del crislalino

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Opticos

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Vesicula

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Fisura ooroidell

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Wil- 11-1.. A. Vfi'l~ "cnlnllaterdl ,Ie 13 c"puI~ ('f"l.-d Ycl pcdfcukl """,eo d<- un cmbrioo de b .~In"n:" l.a J'"uru rorolllci S,I~D ell La cara 'llfenor del pedkulo (\pika >< adell"'" ,lr.n!u:tllTl
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<1<-1 pcoJkculo OpIko por 13 11""" ,nJi:::ada en A, FW"'l ""JIilrar ta anenaluall'lidc4l en In li~ura ,"~'" de:I C. Om" 'I•...., 1"'-"" ,..." In ~.~i.· la del ~ri~(ahnn. 13 cllpula 6plin ~ d pedk:ulo 6pliro en d (Jl;,,~. ,k I... li,u.... C<JI'\"lUca.

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Capa plgmentaria

Capa oerviosa Fig. 17-1. A. Cs _.... "-~>< ,ipIk~ .... B. rorre tra',,"cn.al 1"'" el cerchro nmenor de un cmhr,oo de 4 ""II\l1I1"-' .", cI ""'-Ij -e ",ucst'-dn la, vesiculas l'opllCa, en eonmclsleroor y M. =ehm lnI!di,l.

(

La quin13 pane anterinr de la tapa inlcma. l1amada porcl6n clega de III retina, permancce como ulla capa celular gruesa. Mas tarde sc divide en porcion iridcll de III retina.l.fIlc forma la capa intema del IriS. YIII pordon ciliar de III retina, que panicipll. en la fOlllla-

(

ci6n del cuerpo eillar (figs. 17-6 y 17-7). Mientras taniO, III regi6n sillJada entre la cupula 6ptica y cl cpilclio superficial supraya-

(

cenl" es ocupada par mesenquima laxo

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(fig~,

17-3. 17-4 y 17-71. En C:Sle tcjido lIpateCen I~ mthculo~ t:Sfinler (It: IN pupilll y dilatador de la puplla (fig. t 7-6). Estos ml1scul~ ~ dc~lIan a panir del CCloOCmlO ~ubyacenle de Iii cupUla 6pficll. En el adullo, el iris est:!.

de. retina

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cristallno

lotrarrellniano

Epilellio anterlor'-lk del tcrislalino

Vasa hlaloidoo Flbras del neMo

EclodE!rmo

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Mes6nquima

tndiferencisdo

FiJt. 17..J . COf1~{' del OJ" de lin .'mbrl6n de 7 """.•"u< 1'1 l'" monl", ocu13r eM'; cnm[lle,.amentc 1t1<'1",,~. ,.." el mC!l&Kj"ilma. I...... libra) de 1111"'"""" ncr,'""" ck III "'tllla ,'oll"C'fgrn t1Bci. cI nctvlO ,'1)11.,,,

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fonnado .... b CIplI Utmla pigmencaria y la t-apa inlmUl no pigmemada de la ~pula 6p. lial. a.\f como por una capa de Icjido l:onectiyo muy VlSCUlariLado que rontienc los mUseuI~ de la pupila ((il. 17-6) La pord6n tillar cit '- rrdna 'iC idenllflCa ficilmenlc por sus pliegUC5 sotr'esalialltS llig1. 11-68 Y 11-1). Hocd. af\IefU cuhicn
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tillar modifl("a 13 ltm:iOO dclligammto y regula la C1ll'V31ur.l del cristalino

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Cristalino PuI.'O despu6 de 101 fonnaci6n de ht veskull del crislalino (fig. 17.2C). la:. ctlulas de III pared posterior comlCnllln a lllargar.>e haem adclanlc y forman libra!. largas que gradualmente lIenan cllnlenorde I:l veskula (figs. 17-3 y 17-48). Hacia el final de 1a '\I!ptima '01;mana eslllS fibrIlS primarlas del crIstalino l!egan a la pan.-d antenortlc III ve,feula del t:ri~. lalmo. Sin emburgu. el Cfl:('lmlCnlO del cristalino no se rumplelll en estll etopa. sino que l.'Ontinullmentc sc lIi\atlcn nUCVllS libras (sccundarias) al nlideo central.

Coroides. escler6tica y c6rnea Hacia el final de In quinta -;emall;l d primonlin del ojo csta rodcado cnmpletamentc pnr me!'Jnquimn IlllW (fig. 17 -J). btt: t..jido pnmlo -e di fCn:'llI;ia en urm C:tP.1 inK'l113 [lal\.'l:ida

a 13 plamadrt del ceTebro. 'J una l'Up;l externa romparat»c con 11 dunamadre. En tunlO que

IJ capJo mlcma fanna uhcriormcnle una tapa pigmmuada muy vtlSCularitada. lIamada coroides.. 13 Capl cxtema lie COl1vicnc cn fSCItor6t.1cvo YliC continua con ht duramadre que todcaalnervio6ptkollig.17-71. La difcI'Cnciacioo de las capa~ mcscnquiTrnl.licas ~upr.lyacenles II h. COlr.l anterior del ojo ..... di,tinla. Pur vacuolizaciOn sc forma un cspacio. III ci.mara Ilnl~rior tiel ojo, que divide al mcsenquima en una tapa inlcma por ddanlc del cri~talioo y el iri,. la membrana irido. pupilar. y una capa tlttcrna continua cun III esclcr6tica. III sustandll propla de la rornea 1Ii~. 17-7). La dmanl anterior del ojo c~la tllpitada pur cehllas mesenquimaticas aplanad;l'. I~ C{)fl~cllt;nc\a. la c6mea e:.la fonnadn por: a) una Cllpa epitelinl derivada del a.1o,kmlO ~upcr1icial; b) III suslaDCia propia II nlromll., que §e cuntinlia con In csc1er6tica, y .. l tina cap;l qliLClial. que rodea a la cam,lrtl anlerior del ojo. La membrana iridopupilar Stlll;llIa por lIclanlc dd criMali1lO dt:sapal'l.'~·c pur complelO. cSlllblecicndo una oomunicaci6n "Ilire la!< catn:lr:1' ;lIlicrior y po!>lcrior dcll1Jo

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386

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Embrio/ogia especial

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L.igamento suspensor1o

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~ plgIT18ntana Cape.

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Pro:: eso ciliar

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381

c.p. '4m'" fla. 11... ~Jo del 1m l' del aonpo !:Iliar. B ""-* de ... CIlpuIa rip..... nd .........'f1O de _ ......_ ma. CII d no:oI ~
t"J&, 17-7. CllllC dd llJO ok . . r"", de l:i 5<0-..-. Ob;,tncaoc ... aim;n ~dcl VjQ. ,ndopupIlar. lao capD ....'1lbra If\kftI;I r uw.:r-a. la QI)I(JI
... ...,QlbIau

Cuerpo vitreo E1l1W.:Sl.ToqUlma 00 slilo rodea aI primordio ocular por el eJl.ltrior. SlllO que tambitn invade cIlnll:nor de Iii cUpula 6ptica por la fisura ooroideiL Aqur fonnalOs vasos hialoidros. los cuaJes. durnrnc: la vida inlnluterina. irrigan al cnsmlino y forman la capa vascular SUU. da en la sup:rfldc intana de Ia retina (fig. 17-7). A
EI pcdkuk> 6pl:ico sc cODv;enc lISi eo Mrvio 6ptico. En eI cenlro conliene ulla pelf' ci6n de I. artcria hill.loidea. que uilcriormenlC se deoominari arteria central de la rell· na. Pur ellado de af~ el ncrvio 6pcico est" llX!rlKlo por una prolongaci6n de la corui· Uei> y 101 csder6fica. que lie dcrMllninan la pial1lcnoides y la duranlltdre del nc:rvio. In-

pectivameme.

Nervio 6ptico pot el pediculo 6ptlco. quc tiel1C en la supcrficie ventral un sun:o, la fisurII roroidca (figs. 17·2 y 17-31. En CSIC Sllroo c.~I;in lu~ ~a.ws hialoideos. Las noms I1Crvillsus de la retina que vuelven OIl cerebro se encuenlran emre las d· lulas de III par~"\l inlerna del pcdfclllo (fig. [7·8). Durnnte III Sl!p1inul" semana de dc~11o 13. Iisura coroideil ~ clerra Ylie construyc un luncl e.lra:oo delltro del pediculo 6plico (fig. La cupula Optica eSf" umda 011 ccrebro

Arlana central l1e Ia retjlla

F1IUra coroldea

A

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B

17·88). Como oon~ucncia del numero constantcmcnle en aumenlo de fihnt.~ Derviow, la

pared mlema del pedCculo erece hasta fusionarsc con la plln:d eXlemll {fig. 17·HCI. Las~ Julll.~ de I. capa inlcma proporrionan una red de ctlulas de neuroglia que sin'en de sOMt'n a las fihrlls del ncrvio Optlco.

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Embriofogfa ('Special

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389

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Regulaci6n molecular del desarrollo del ojo PAX 6 es un gen IBlle'ilru para el deSllJTOl1o del ojo. AI l:omienzo, allies de que se inicie la llCurulaci6n. cste gen produce un factor de uanscripciOn que se ellprc~ en una banda ubicada en cI reborde llCurulllflterior d<: III plaea neural. En C!\le periodo hay un solo campo ocular que mi~ tarde se separa en dos primordios 6pIicos. La scill.ll para la separacion de este campo es .fonic htdgtlwg (SHH) ellprcsado en la lamina prt~"OfdaJ (vease fig. 19-32). La ellpresi6n de SHH regula en mas a PAXl t.'1l el celllro del campo ocular y regula en mcnos a PAX6. Posleriormenlc cstc patr6n SoC manlicnc de lal manera que PAX2 se eJlpresa en lOll pedfculos Optica-; y PAX610 haee en la ciipula 6ptica y en el ectOOt.'TITK1 superficial suprnyoccnte que ronna eI crislalinn. Una "'."l que OCutTC la inducci6n del crislalino, III protelna morfogenitica del hul!SO 7 (BMP1). micmbro de III familia del gen del faelOr de crecimiento TGF-~. es necesaria para mantener cl desarrollo del ojo.

ORlENTACION CLiNICA

Anomalfas del ojo El «tIoboma puede producirse cuando la fisura coroidea no se C~ITlI. En condiciones DOrmyJe.~. esta fisura sc tierra durante la septima semana del desarrollo (fig. 17-8). Pcm si :sto no ocurre, persistc una hendidura. Aunque 6:ta puedc encontrarse iinicamente en et iris. y por eso se denomina coloboma del iris (fig. 17+9A). puede extender!Ie aI cuerpo tiliar, la retina, la comities y el nemo 6ptico. Esta anomalfll es connln y se obscrva con frccuencia junto con otms anomalias oculures. Tambien puedcn producirse colobomas (hendiduras) de los p4rpados. Las mutaciOlles en el gen PAX2 han sido rebcionadas oon colobomas.del nervio 6plico y pueden tener importancia lambien en ouos tipos de colobomas. Ademh, ocurrcn defectos renales con mulliC;ones en PAX2 COIDO parte del sindrome del coloboma Nnal (v6:Ise cap. 14). , La membrana iridopupilar (fig. 17-98) plIede persislir si no se pnxIuce su resorcion dUfilnte la formaci6n de la camara anterior.

)

En las cataratas congenitas los crislalinos se loman opacos durante Ia vida intrauterina. AUll CUllOOO esta anomalfa sueJe scr de origen genaico. much05 niiios nacidos de madres que habran padecido rubrola enlte Ia cuarta y la ~ptima semana.~ del emha~ presentnn a menudo catarata. Si la inrecci611 de la madR: (lCUrT't dcspuCs de la septima semana de geslaci6n. el crislaliDO est! indemne. pero el moo puede ser sardo como consecueocia de anomalfa.~ de la c
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Fix- 17·10. Silltlfl.o.lmla. Los oju< csI'" r"".tlll:Uo", dl-lHoo ~ qu" I. po'nlida M t:..ltuCIUm de II linea medIa evil' II :ocparacl6n de lUll ClIl11P"5 ocul~...s. "-.,,'" n,iit", l:Imbl.tn lIClICn IOCvcrnulofeclM craneanoo; Id duymdo l>o:>l"I"""'Cdcdlllm

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390

Emhriologfa l'Spt'fia/

La dclopia (ojo iinico) y la s1noftalmia (fusi6n de los ojos) abatta IOdo un espectro de defectos en los tuales 105 ojos sc encuentran fusionadoi eo forma parcial 0 completa (fig. 17·1 0). Estos dcfeclos obedrcen a la ~rdida de ttJido de hi IfRea media en el perfodo que "'I desdc los 19 hasta los 21 dfas de 120 gestae)6n. 10 cual pro\'OCl el sulxleurrollo del ccrcblO anterior y de la prorrnneocia fronlDDasal. lnvariablcmenlc eslOS de-

fmos tstin acompaiiados por defectos crancales como holOJlflXtncefalil. en 1. euaJ los hemisfe:rios c:aebiales est.in parcial 0 completamente fu~ados dando lugar I una vesicula klc:ncc:filica 1irUca. !...os faetorc:s que afeclan e1 desarrol)O de: estnICturti ubil;adas at II Ifnc:a media. como alcohol. mutaeiooes en sonic hrogtlwg 'J anomalias en eI me. taboIismo del cokstmll pueden inlCJfcrir Ia sdializaci6n de sotlit h~d~ (,Use cap. 19).

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Rr..sUME..'l' EI desarrollo de los ojos comicll7..il 201 fiRaI de II cuaru S(:m;ln:t. como un par de C"Ol,i_lont:S I calia Iado dd cerrllro antrnor que dariJl onleft a las vesinllas 6peka5. las 'it:skulas 6ptku loman conlaClO ron cl «Iodermo ,u~T1kl.1 ) pmvocan los camblOS llCl.."CSIrlos para la fonnaci6n del ('ri~lahno. Cwndo la ~skula 6p{ica COffllcnu Iln,,,&inarK para formar las capalo pilmenlaria 'J nef'nOS.l de 120 rt:una. II pla"OOa del cri~l •. liM se inval1Ra para formar la ~~icula del cri'italino. A lruv6 del surco formado en I" elm inrcr;or de la \'CSicuia Optia. Ilamado fi~ura coroidea. pcnctr.a en el 0;0 la anena hialoidca (despu6 mla anena central de la retina' (figs. 17-2 y 17·3). Las fihrotS ncrvious del ojo ~ desplalan por csle surro para IIq31. las areas 6pcicas del cerebro. La c6nlca CSlt constilUida por. a} una apa de «todermo superficial: b) la e.s1roma. que ~ continUa con I. c:sclcmlica. y c) una capa epilelial que limila la dmara anlerior del ojo ( fi l·17.7). . PAXd. ~n ffiXStro pan el dc:sarmIlo del ojo. sc tlljR1a en d cnmpo ocular unico en el e.<;ladio de I, pl:ICa neural. El campo ocular sc scpnr.. en do5 primordim 6pcic~ pur SHH. d cual regula en rrds Ia exprcsioo de PAX2 en los pcdlc:ulos 6peicos. micntras qut: regula en rncnos a PAX6 I'CSlringlendo la expresi6tJ de e:ste gen , la cupula 6pticlI y al cristalino.

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PROBI.EMAS A RESOLVER

J. Un rttiln naddo presenta afaquia (falla del cristalino) unilateral. ,Cui! es el OIigen embnol6gico de cste defecto7 2. Al realil8r la historia clinica de una mujer joYen con un embllI87.o de diel sc. manas su'llc la preotupaci6n de que pudo habeT contraldo nlbColu en el perindo de la cOlina lila octaya semana del cmharnzo. i.Out lipo de dcfeetos podrlan presenlarse en el hijo? 3. EI eumen flsicu de un rteitn nacido revcla hcndidoras en III porci6n inferior del iris. de ambos 1:Jdos. i.eu'l es la base embriol6gica de cste defeelo? i.~ otra.s estruC!uras podrfan ('star afeetadas?

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Sistema tegumentario

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Piel

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La piellient un doblc OI'iFn: _, WUI capa superficial. I~ epidermis. que prov'el'lt del ec· lodermo supaflcia.l. '1 b) u.... CtipII profunda. II dennis. que se dc:sarmIb a partir del me-

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slnquima suby.cenk.

EPIDERMIS En un comicnw. d cmbri6n o;U cubimo par UM eaJ* {mica de citulas tttod6micas (fiB- 18-IA). Al principo del segundo mes. me epilclio 51: divide y !il:lIn ~ SVpttflCle se deposita una capa de: cilubs aplanadas II~ perilkrmo 0 tpitriqtlio lfi~ 18-18). AI cmtinu.r b prohfenci6n de las ciluiali de iii capa basa.I. se fomw. una Irn:erII capa. III l0ra mtennedia HiS. 18-1C). Por Iihimo. hacia d final del c:uano ITlC:'i Iii cpidcnni§ ldquJert su orpnim:i6n definili\'l y puoden diuinguim cuatm cap8$ (fig. 18·1D): La cap. basal 0 &mI1iBldva. rcsponsatMe de Ia produtci6n de nue'o'U ctlulu. Esu capi forma uhc:riortnenk piques y huodimien105, que sc ~ en 1& supcrflCie de II pic! en IlIli hudlas digitales. Un estnlo tspi.noso grUOiO conuiluido par celulas poIiCdricas volumJl105a!i unldas par delgada~ IOnOfibnlla~.

E1 estrato gnumlCl5o. curas ctlulas oontienen pequenos gr.inukls de qllel'B1Oitiaiina. EI tstraro rio neo. que conslilUye la supert"1C;e JeSiSltnte y de ~ escamoso de: la eptdennis. Esaj compuc:sto par celulas muerlas 'J COl'I'IpOCW. que pu;ccn abundantI: qUerlllina. Las ct!lulas del peridermo sutlen dtsprendenc durante la segunda mitad de \a vida inlr.lUlcrina y pucden apareccr en ellIquldo anm;Qtico. Duranlc los primeros Ires rnests de desarrollo.la epfdermis es invadida por «Iulas OOgl' nadl.~ en I. crrsta Mural. Esw «Iulas sinlCti.alfl un pigmenlo. la melanina. que pocdc ser IJallSferido I 0lI'llS cillala.<; de la epidermis a tnlv6s de IllS prolongaciones dendrflicas. Desputs del nacimiento. estos mebonocilos produc:en I. pigmcnlaCiOn de II' pic! (fig. 18·10).

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7.nM1l

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VERMIS

La d«mis deri\'lI de I:u limina IalCnll del mesodermo (1l1CSOdermo lateral) 'J de llro ,10:,

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m3l0lTYS proYenientes de 1IO'!i somiaas. DunulIC el1Cf'C'etO Yel cuano IDtS CSIC IeJilIo. d nJo rion (fil. 18-1 D). origina numl.'f'OSaS CStrue'turol5 papilat-es irregubra. las papilZi drnlli· tM.las cualcs sc proye:ewn hacia b epKlemllS. La mayor ~ de eRaS papilas 'lUC .... " n'" ICncr lID capilar de pequeiflo calibrt 0 WI 6Igano nel'\'i~ scnsiuvo temtinal La 0:,111;;1 111.:1.\ profundl de II dermis. ellSUboorion. CODliene aburmntc tejido lIdiposo. En d DfOIlalO Ia pit'l esll! cubien.:a por una 5UsUncili boIanquecina. Uamada "emil' ~ sa 0 unto seb'ao. formaata par la sccrcd611 de las atmwJlJlas sebL:as y cillllaS tpKk'"f1mo:as y pclos degenendos. .IEsI.a tapa protege a II piel coo.trol Ia mao:crxiOO quc prodOl."C p'" d Ifquido amni6tico.

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) ORIENTACION CILiNICA

)

Queratlnizacl6n de Jia piel

ORlENTACI6N CLtNICA Huellas dlgltales

Los surcos epidCrmico! que producen patrones camcteristicos en la superficie de la yema de 10l'i dedos, la palmll9 de la mana 'J las plantas del pie, est1n delerminado! I!e~tieamente. Constituyen la base de: mllchos csludios de ge~tica humanl 'J de invesli-

gaciones criminales (denuatoglifOl). Las impre!liones epi~rmieas de la mano 'J de Ins dedos lie utilizan como elementos para el diagn6stico en ninas con anomalfas cro-

mos6micas.

La ictiosis, 0 la U.Ce.<&VB quetlllinizaci6n de la piel. eS tfpica de un grupo de Im~lor· nos hcrcdirarios. por 10 ~neraJ de ClU1icter aULOsOmiec recesivo pcro que puedcn e~tar vinculados lImbifo con lei cromosoma X. En 100 casos graves. la ictiosis eonncre Itl nino un aspeclO grotesco, «:omo en el easo del feto arlequJn (ng. 18-2).

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r-.. 111-3.. Iks3Irrollo de: UII pdo Yu....."""'Ia \clI6r~ A. A ..... -i llX"oC'

Pelo

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lOli PC~ aparccen en fonna de prolifcr.lCiooes cpi~icas macizas que: lie tll(nx!lk.l:n ~n la dmnl~ 5uby;1K:cnte (fig. 1S-3AI. En cI cxlremo ttmnnallos bnKes pilosos se mvaSi. nan. 8l:as inv-oaginadofICs. las papilas pilosa5. son ocupadas ripulamenlc pol" cl mesodermo. en eol cual se desarrullan los \';lSUS y las terminaciollc:5 nervlOSlL'l (lig_ 18-38 'J C). ..Poco despuCs: las c~lula... del ~nlm de l~ brutes pikti05!it toman fUSlfonnes y quel1llI~lzadas y ronstltuyen c11l1110 dcl peJo. ffilentnt... que las ctlulas perirerkas sc loman cUblf:1lS ydan Ol'l¥t" a la vaina piltJSlll epittlillillig. 18-38 'J C). EI, ~ullna atIracent~ forma la VlIina mticular dennin. Pur 10 general. un pcquei\o mu~ulo IiliO. lamblen denvlldo del me§t04Uima 'J que se 1I0l11111 mUscuIo tTti10r dd pr10 suclc cstar u/1Ido a ~11 Vilma. La proliterocioo inmterrumpida de las celulas cpitetiales en In base dellallo empuJll c.l pelo Imci~ amba 'J h~ia e1 final del ten.:cr mes aparca:n los pri_ ~ros pelos en fa superflClt: de la regiOn &.: las ceJa~ Yellabio superior. ESIO'i pelos. que consutuyen :Illnugo. se despn:ndcn al apfOlllmarse el momenta tiel nacmticnlo y son n.~mpla zados tr.a.~ lank pur pelos ma.~!!TUeSOS que se onginan en los foliculos pilo.'ol1S neofonnados. La p.ln.'d epitelial del foliculo piloso mueslra par 10 general lin pequeno brote que sc introduce en el ITlesOtlcrmo cLrrunt!ante Hig. 18-3CI. la.~ c~lula.~ Jesde eslOS brutes formWl las &l'ndul~ M'b8cem. ~ (-etul~~ de ~ta glandula dt.'gClk"ran y formlln una S!l."181'1C"11 grasos.a que es secretada hoc,a el fohculo plloso. dcsde el cualilega a II piel.

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ORlENTACl6N CLINlCA AnomaUas de Ia dlstribud6. del peto

par el Illmento inusuaJ de los follCulos pilosos. Pueden locali1AJ'liC en delenT1inadas treas del cuerpo. especialmente 18 reLa hipertrkos!s tUce50 de pelol. se produce

giOn lumbar bajl cuando se cncuenttan sobre una espina bifida oculta 0 pueden cubrir totalidad del c~. La atriqwa, 0 la fallD oon~mta de pelo. suek estar relacionada con aoomllias de 0lr0S derivados ectodCrmicos, como los dienles 'J las unas. ]a

Glandula. mamaria. La.~ gliindulas

mamarias eli un cng~micnlo a manera de banda en III epidermi~. III Ii· IiOI mamaria 0 pli~ mMmario. En cI cmbri6n de sicte scl11llnas cslll linea SC cxtk.'IIIJ,: a ambos lados del cuerpo. dcsdc III ba~ de la ememidlld superior ha!;\.a la rtllion de I~ C\ tremidad inferior (fig. 18-4<:). Aun cuando 13 pane princIpal de la lfnea rnamariil t!t.·';lr>:U\·

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) 396

SistMflQ

£lIIbn'ologin especial

tegultl~ntario

397

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RESUMEN

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de 10& pezones 8upernu~rarios

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Fosita epitellaJ

\->~-~-- Linea mamarie.

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•

La piel y sus estnlcturo.~ a.'iOCiadas, como los pclrn;, las lInas y las ghindlilas derivan litl a:todcrmo superficial. Los rnelanocitos. que conficrcn a la piel su color. dcrivan de d1uIll'> de I. cresta neural que emigran hacia la epidermis. La ncofomJaci6n de ctluJas sc. pr0duce en el eslnJlO germinati"o. Despots de que sc. trasladan hasUlla superflCie.las celulas del estrato c6meo se dcsprenden (fig. 18-1). La dermis, que es la capll mas profunda dc la piel. deriva de la lamina lateml del mesodermo y de los demlatomas de los somilas. L..os pclos se desarrollan por el crecimienlo de la., celulas epidennicas hacia la dermis subyaccrllc. EI feto de 20 semanll.~. IIproximadamenlc sc halla cubierto par una especie de vello. denominado lanugo. quc se dc.'prt:nde en el mon1CnLo del nacimiento. Las glAnd... las sebaceas, IllS ghindulas sudorfparas y las g1'ndulas mamarill5 se desarrollan a parlir de prohferaciOl'le<; epi~rmicas. Son ba~lame comunes los pczones occesorios (pollttlla)

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y las mamas supcmumcrarias (polimaslla) (fig. 18-4).

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PROBLEMAS A RESOLVER

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B

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I. Una mujer p~nt8 pezoncs accesorios bilaterales cn la allOilll y la regi6n lIhdominal. i,Culil es la base embriot6gica de eslos pezones supernumeraries y par q~ se localizan cn estos silios?

)

) .~ IIl4 A Y 8. Corte~ de l~ gl~rwJuI •. mamanll en
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) ce apenas sc·cOTlstituyc. pcrsiste un pequeno segmento en III regi6n torAcica '/ se introduce en el ndnquima subyacentc (Iig. 18-4AJ. En CSIC silio forma de 16 a 24 brotes, los CUIles, a SU vC7~ dan OIigen a pequena.~ esbolos macizos. Hacia el final de III vida intrnUlcrina. los broIcs cpilcliales se canalizan '/ fonnan los ronductos galactoforos. micntrns que los csbozos oonstilu,/en los conducloS de menor calitm: y los alv&J1os de la gbindula. En Ull principio. los condllctos galat'16foros desembocan en un pequeno hundimiento epitelial (fig. 18-48); poco despues del nacimienlo e8fe hundimienlo sc Ctlllvierte en peziin por pwliferaci6n del mestnquima sub,/acenle.

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hia. WB SalUlllcrs., 1992. NcwmlUl M: SUpmlumcrary nipplc~. Am f'IIIt Plty.i";"" )8.183.1988. Nordllllld JJ. Abdcl.M.lck "/.J\. Boisay R Rhe;ns LA' Pill"""lll Cl'll bi<>k>sY: an hi5Iorkal",",''''''. J 1",,..,

)

DrntW,oI92:5JS. 1969. Opilz JM: P..ll~ncllC ~na1ylol~ (If cert.:I,n ......clopmcll1al and genet II: eo;todcnnal lIerl.'l:l'> f1mh 1""/,.,,,

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1988. Sm,lh LT. Holbrool;. KA: Embryo~e5isof !he dennis in hUm;ln skin. Prtliurr lNrntfllo{ 3:271. I'JIif,

)

) ORIENTACION CLOOCA

)

Anomaliu de. gtlindnla mamarla

La politella es una condici6n en la eua! se han fonnado pezones accesorios por 18 persistencia de pequeftos scgmenlos de la J(nea. mamaria (fig. 18-4C). Pueden presenlarse pezODCS supernumerarios en cualquier siun de la lInea mamaria primiliva, perc son 1I'lM frccllentes cn la regi6n axilar. Cuando un reslo ere 18 I(nea mamaria origina una g.ll\nduJa compicta, la anomalia se denomina poIimastia. EI pemn invcrtido es una anomalfa en la cual los conduet.os gal3CI6fOroS desembocan en el hundimiento epilelial primitivo, que no Ita experimentado cversi6n.

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Sistema nervioso central Placa neul1ll

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EJ Sl.~ nrfVkJso a:nt~ aparece at C'Omtel17.o de Ia tercer.t soemana del desarrollo comu una p1i1Ca atlllada Yen flflnll de nlp;IIilla. de CClodenno engrosado. la placa M'Un.... en It regiOOlIonaI medl4l. pur lkll11l1e de 1.1 fosita prlmith... Poco desplIk sus bOllie~ la!trales soe ckvun y fOl'nWl 101> pliqurs neuntJes lfig. 19-11. Con e11barrol1o ultcrlor.1os p1iquo ~ sc e1e..'aIl mh. sc lIIXf\.Oln CfI b linea mcdia.y pur ultimo i t fwJonan fOllTlilndo de WIll3lJCrn eltuba neunllfip. 19-2 y 19-3). La fuslOO cormcnza en Ia regiOn cervical y continUa en dil'CC'C16n cda/ica y caubl (fil 193A). Peru. en los cxtr"ctnol. cnneaI ye;tPdaJ del cmbri6n. II fllSlOn sc retarda y temporanlmente los Detlroporori crann.I Y01." comunir.:u fa lw: del tuba neural con II. cnidad ammOtka (fig. 19-38). EJ ciem dd neuroporo cr.meal awnz:l hacla el extretno cefilil:o I pamr del S1tio de cicrrc inici.11 en la regiOn '-T....·ital t 19-3A) YdcUa.I dd tuba neuf:li y sc une caudal mente ,,'OIl d cicrrc que pn.IJlrcsa r.bdc cl5ido cervical (19-381- Pur uhuoo sc prudUl.:c cI oerrc del neutupuro Cl1InelIl en eI periodo r.Ic 18 a 20 wmitas lvignilTKX/Uinlo dia): cI neuroporo cludal sc oblitenl do'! dIllS nW tarde. apI'OAmllldamente. l:.l extrema cdliJico del tuba neural pn:~nta Ires dllatacioocs; son las veskuht~ en«fl1lieu prim. rillS: II cl prostnctfalo 0 eI «rebro anterior. bl eI m~ncif.lo 0 el cerebra medio. y cl eI rornMneifalo 0 el etrebro posterior (fil. 19-4). !;lmultlineamenle se: fOrmln dos acodadurus 0 curvulU"": I) la c:urvalullI a:rvnl. en la uni6n del Cfrebro postcrior y Ia .mdulll e~pinaJ. y hi la CUrvltDllI cefil~ en la regiOn tiel mc!>Crrlfllo (fig. 19-41. Cuanr.lo el cmbriOn tiene 5 scmanas. cI prose:nctfalo esll! con~tituido por (\os porcionr.:s: a) eI tdettcffaJo. que ticne una patte mcr.Iia y r.Io§ evagmacionr.:s Intcrales. los hemlsfrrios cerebnroles primitlvos. y h) el diencifalo. que sc caracteriza por 11 c.....aginaci6n de las vcsfculllll6pticas (fig. 19-5). El me5CDCI!'falo esta scparodo del rombencffllio pol' un SUIl'O profundo. cll~lmo del rombeoc8alo t) de: HuEI rombcncHalo lllmbi!!n estJi cumpue;to por tim purt~: III el n~lencMalo, que m's adclantc formula prolubt'llIocla y cI cerebelo. y b) el mlelendflJo. Ellfmitc entre es1:L~ r.Io~ portiones est(i marcado por la cunatura pmtuberllneial (fig. 19-5). La luz de III lI1I.\Iula c~pinal. conducto del ependimo 0 condUCIO centtlli. sc continua can la cavidad ck Ia.\ vcsfcula.~ elM.'erdlica~. L1 cavidad del rombencfralo es el cuarlo vtntrfculo; lu tkl diencHalo. cl trn:er ventrfcuJo y la de los henlisferios l:crcbJillcs wn los ventrfculos laltrlllcs (tig. 19-5). La luz del mescnccfalo comunica el ter1,.'Cro y cUlu10 venlriculos. £'\t(" c~ill !Ie lorna lOUy cslrecho y se COn<:l\.'C como el ac:ueducto de Silvio. Los velllricllios lalcrales cOfllunkan coo cI tert:er vcnlriculo por medio de los agujeros inler_ ventrieulares de Munro (lig. 19-5).

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Medula espinal CAPAS NEUROEPn-.:LlA .... DEI~ MANTO Y MARGINAL La pared del tubo neurul puc."O dcspub de tttt'lIf'Se eslli fonnacb par ciluw nfunK-pi. tetiales. que S(: exti~ndcn pot' todo el espesor de hl pared Yforman un grueso epil.:110 \CUdoestratirK:ado (fig. 19-6). Estas c:tlulas ClIllin ctJOC'Ctad:b entre sf pur complejo~ lk unlllll

que sc encuenttaIl en la luz. DurJnle d pcrlodo del sorco neural e im,..."diatamentt de'>Pllc~ de lXrTUrse ellubo. tfollS cilutas se dividen nipidamcntc y producen calla vez mayor ClIlllldad de cltlulas Ileuroepileliales. CUlbtituycn en COtlJunto. la C"dpa nn""Mpileli~1 0 eillt.'u· rwpitelio. Una va que eJ lObo neural SC' ha cerrade. las cilul.... ncuroeplteliales comicnzan a origjnar 0lTU .ipo cclulnr, que loc: caracteri13 por un niJclco redondo de gran tamaflo CUll Illlcleopillsma palido y nud&llo que lot tine de IN.:Uru. ~,tas son las celulas ncrviosa~ prilllitiva.~ 0 neurobllJ;st05 (fig. 19-71. Forman una t.uno quc rodeo II 111 capa J'lo:urot'piteli,,1 '/ ...' denomma caPIl del mllnto (lig. 19-111. M;l~ adelarlle. la zona delnmnto formarllio su.~lall cia gris de III m&luht espinlli. La capa mli.~ ellcrnu Oc la nl&lula hpinal. 101 C.IIpll lIl~rWnlll. l'Omit:ne las fibnis Ill:f'\Iil" ~s qae salen de Ius ncuroblaslOll en la capa deimulitu. Como cOl1secuencia de III mil·lull z.aci6n de Ia.~ fibras ncrviosas. eSla CIIJXl OOquiere un ll.'flecto blanco '/. pol' to tanlO.!oC lu IlJrna sustancia blanca de Ia medulu eo;pinllil fil!. 19-8).

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Las dlul:lS de

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Forman una woa inll:Tlrledil CnIn: ct tuba Ileum y cl ~l"tulicrmo superfICial (C). oom;uluycn los PSh'" l;CJl6ih~Oli l'lIquidcoli y crtlllClIOOIi (D). F_ Mlcrografla cleclr6ttica de barri
rqioo dorsal komp;lr=: ron C y Ill.

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res. fOrmlln las ;irea.~ scnsilivas (fig. 19-8A). Un surco longitudinal, el sureo limitanle. Kiiala el I{mite entre ambas zonas. Las porclOoes doml y ventra! de la linea media del tubo AeuraL que se denominan placas del techo y del piso. respectivamcnle, 110 posccn Ileumblaslos y sirvcn principahncntt como Vias para ~ fibras I1Crviosa.~ que cruzan de an lada de la m~dula espinal hacia el aim.• Ademds de las astas IDOIora YCntral y sensitivJ. dorsal. emre la.. dos ~rea. se acumula un grupo de neuronas qae formar.i el aslHlalerai 0 inlermedill (fig. 19-8B). mas pequeiia. Es13 asta L'Ontiene neuronas de la porci6n simpalica del sistema nervioso aUl6nomn y sOlo se encuentra a Divel tonkico y lumbar superior (U 0 1.3) de la medula espinal.

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Dlfo'ERENCIACI6N HlSTOLOGICA

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Neuronas

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Los neuroblastos 0 cilulas nerviosas primitivas sc originao cxclusivarnente par divisi6n de las celul'ls neuroepitdiales. En un primer mODlCnto lienen una prolon£aci6n centra! que I"LACAS BASALES, :'LARES, DEL TECHO Y DEL PISO

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) Como consccuencia de la continua adici6n de neuroblaslos a la capa del mantt}, a cllda lado dellubo r!Curlll sc observan dos engrosamienlos. uno ventral y otro d~L Los cngroSlImielllos ventrales. 0 placas basales. induyen a las cclulas '?O'oras de las astas vc:nlrales y fomlan las :ireas m(lIOfa~ de la ~dula espinal: los cngN"llOllCnlOS u/ln.:llcs, 0 placa~ ala-

o NuUl dr~.. sIIIJc'n·",,".'. Ollnlalll''''''' I'I.'COlIllIY"lI .-I , "CliO-ill!. ,,·..,iIi, II ,10:1 >F'h'''~'

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se cXliendt ~acia Illluz (dendrita transltoria). peru aJ emigrar hacia la 1.ona del m:mlO esta pmlongac:l611 dcsaparect y los ~ast~ adq~~ lemjlOf:lriamenll' forma redonda y son a.polllrcs (Ii.g. 19-91\). Al conllnuar la drfcrellC1
manir)CS(an en la M1perflCic ventral de la mEdula e5Pinal. F.n conjunlo reo.:iben el nomhrc de nil motora venlnl delllervlo nqufdeo 0 rspinal, y cond~ los impul'iOS molOfl.'S de III mCtIula espinal hacia los ml1scuk)ll (lig. 19-10). Los IXOllC1i de las neuronas del asia ~" ~itiv-d dorsal (plata alar) se comportar\ de maoeru dire~ole a los de hiS c~lulas del asla >,entral. Estos penetnm en la capa marginal de la mMula. donde asciendco 0 desdcnden II rnru.. m..eles pum formar 'leumnas de asociad6n. Cilulas de la gUs La mayor parte de las celul~ de SO!.ten primilivas. I()S Klioblastos. son formadt)llllllf hl\

celulas oeuroepilcliales cuando ha cesado la pmdllcci6n de oeuroblaslOS. Dt..."'otie I:. C;ll~l

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lICum..-pileli.t los glioblastos emignn haria b capa del manto y la marginal. En la capa del malllo SC djr~l'IC'ian en astrocit05 proIopbsIJWticos y astrodtos fibl"OSO! (fig. 19- r I). Quo lipo de dlulas de sosttn que ts pO!tibk que dcri\'Cfl de los gliobllSlos ts 13 c8ula de oIiJolkltdruefia. Est.a dlula. que: Sot' «lCUentra principal~nl£ en I. C'ap3 Il\3lElnal. forINI las vallla'! de mlthna que rodc:an a los axones ascendrntes y des«nlknl~ de cst. Cap&. En Ia 5qUnda mitad del desarrollo ilpat'Cl% en eI sislema na"I't050 ttnlraJ un lcrttf lipo de cflula de SOIltD. Ia cfIula de mkroglia. cste lipo celular liene alta capacidIId fJlocftica y deriva delll'lCSinquima (fig. 19-111. CIlilDdo las celulas neuroq)iteliales deJM de pradueif lICuroblasiOli Ygliobl3.\tos. sc direrencian pol" ullimo cn las cilulas ependmwias que tao Pl1""" el conducto central de Ia m&tula espinal.

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CiIll~.llI8I ep8rdimo

Cilulas de I.aI cn:sta IlWJ"aI Durante II elcvaci6n de I. placl neural aparecc un JIUpO de dlubs a cada lado de los piques ncuma (III crt:SU.) {fig. 19-21. Estas dlulas. de origen cc~nnico. sc denominan cilulas IX b CI'ftta MUnil Yfannan telllpolariamenle una zona in~il entre d tuba ncuraI y d cclodermo SUperficial (fig. 19-2C YEl. Es:ta zonl se uuende a 10 largo deltubo neural y desde ellia regi6n Ii! dlulas de II Cl'e'1lI emigran later1lImenle (fiS. 19-20 YEI. AlgulW a!:lulas originan los ganglkls liensltlvos 0 pAltlOl!i de Ia I"IIIz donal de los ner-

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neun,n,,, rn 1.1 pbc:~ ba...1Y I~ fiborll~ ~"(:nlrifulla~ y C~I\ cn nen_ dd pnglio de la ",If <J.-lNll R. La~ fibra~ 1lI:fV~ de I. . .icn n.~," V'enlml ) ',"I'Il",a lloNlI '" WIC1I 1"'1'11 flll'mlll" d lrorlOO dd ~I'\'IO C'llInal " ....... ldco. de

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vias raquidcos (fig,. 19-21. DwanIC cI dewroIlo ullerior. los neurobla.ss:os de los Ilanglios sensitivos presentan dol; prolongaciones (fig. 19-IOA). Las prolOllJ!lCiones cenlripetas penetran en la porci6n dorsal del tubo neural. En II mMula espinllterminan en el uta dorsal 0 asciendcn par la capa ITIII'&inal hasta aJguno de los cenlros cerebraJe5 5uperiores. En conjwllo. estas prolongaciones reciben el nombre de rail Knsltlva dorsal del nervio raqufdeo (fig. 19- JOB). Las proloogaciones centrffugas se uncn a las fibfllS de II rafz motOl'll ventral y de lal modo contribuyen a la fonnaci6n dcltronco del nervio raqufdco 0 espinal. Evenlualmente esw 1'1"0100gaciones Ienninan en los 6rganos l'eCcptOltS scnsilivos. En oonsccucncia, los neuroblaslos de los ganglios sensilivos detivados de las celuills de la cresla neurnl originan las neuronas de Ia ntb dorsal. Ademlis de fonnar los ganglios <;ensilivos. las Cl!lulas de Ia. cresla neural se diferencian en neuroblastos simp'ticos. a!lula.~ de Schwann. cetulas pigmenwias. odonlOblllS(os. meninges y IIleSl!nquimll de los areos farlngtQ5.

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f.mbrlOlogfrl

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MODIFlCACIONES DE LA I'OSIl:ION DE LA MEOUI..A ESPINAL

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llls fibras nefVlosas moloras comien.tan a aparecer en la CI.I:Irta semana de desarrollo. y :.c origiruan en ~tulas ~iO$l.\ situad3s en las placlL'> basales (astll.'i \'enlraks) de la IJlt(JUb espiniLI. Estas fibfas se minen en haces que forman las Itamada.~ raiceoI no· Intla (fig. 19-101. Las ra~ ncrvioYs dGnaIes forman un grupo de fibm 'lUll' se oogJlan en cilulas de los pft&lkks de III rab donal (pnglios espinala 0 raquKWosI. Las proUtSlCi0ne5 ttnlrales de estOS ganglios conslituynJ haces qlliC §c de!lJl'rollan ~ la mtdula espinal en d !ado opueslo a Ia.\ "'OutS deNies. Las pro6oogaciones dislalcs se unto I las ralfCS vcntra1e5 panI fonnar un Hrvto esplnal 0 raquideo (fig. 19-10). Casl inmediatamentt b!; nervios r.Mjufdcm se dlvldtn tn ramos primario& dorsales y unttales. Los I':Ul'l(lS pn. rnarios dorsales inm.110 la musculaluf1l Ula! dorsal. las articuladooes m"'-'f'iertdnles y I. Ptel de II espakb Los ramos pnmarios vcnU'llles ineTv.ullos miembros 'J Ia pllII.'d \'Cnlrlll lIel cuetpO. 'J forman los priocipab plcxos nerYlosos (braquial Ylumbosaao).

En eltclttr ~ de desarrollo. la mcdulanpinal se eXli(nde' en loda la Ion.gilud del.embriOO) los nervlos rnquldws alra~Nn losllgujer05 tn~enebru1C!l en su ftI~1 de ongen lfig. 19-IJA). Sin embargo. a1llUmenbr III ~ del embri6n..c:II'W1UIS y La dul"llltlAdK se a1argan mis r.ipid:Jmentc que eltubo neural y el extrema lermmal de Illlnl!dolll.5L. despla-

)

Mmosas

MieliniuciOn

las cilulas de Sdlwann tftctUan II rruchnizaci6n de los lICfVios pmftncos. Estas cikilas se onpnan en II crnIa neural. cmigran hacil Ia periferi3 Yse di~ aJrnlcdor de bs uones fonnando Ia vaiu de Sc:tn.aan 0 neurilema (fi~. 19-121. A partir del cwno IneS de vida iDlr.IUltrina. muctw !ibm nerviosas adqute~n un aspec10 b1anqoccioo como ComiccUcncia del depdlSllo de midiu. sustaneia prodlll;"ida per d enrolbmienlO ~petklo de Ia membrana de II ~Iull de Schwann alrededor del uOn (fig. 19-12CI. La vaina de miclilll que: rodel a las fibras nerviosas dc b rnalula espinalllCfIC un onien par compIeto dlfcrcnle: las
za gradualmenle 3 nh-eks cad. vez m:.\s altQi.. En el neonato. este ext~mo ~ Sltl~. I. a1tora de 13 tcrt"eR ,-61em lumbar (fig. 19·13C) Como consecumcl3 de C5le creclmtenlO dcsproport:ion:K\o.. los 1'ICf"\';os raqufdeos IlCIcn una di~i6n obhell:J dc:sde su segmento de origt!! en III mCdula espinal hasca cl ni,~1 c.. ,espolldlellie de la columna vertebfaI_la dul':lJl'I3dre pennancct: OlllW a Ia columna \'en:br.U I n\l~1 rocdgco.. . En cl adulto. La midub espllwlmllina I III atrura de L1 a LJ. mlCnlJaS que el saro de ~ y c:I csp;otCio Sllba~ sc ctim;len hiSIJ 52. Par debaJO de 12 I ~. una proIongaci6n filifOfl\'ll: de 1a piamadre: fann. cl ~ltlJn tcrmi~ que ~lIala el eammo de n:InX'eSO de La lTidula espinal. ~ftll/m es:i unido al penostlO de Ia pn~ \tnetncoctip. w fibrils IICI'\'~ que se encucnum por debaJO del cxu.emo terminal de ~ mCdula formm la cob de caballo (CMIda ~ui", Cuando)( e\trae hquido cefa~wdeo po.mediode una puDciOn lumbar La azuja se ~. nlvcllumb:lt bap. cvltaDdoclatremo inferior dc b mula espinal.

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) ''''1"",I~" "'1....·](141 ~·on ~ cutumlll ycndr.ol en d,,,,,.'\a~ Cia p;L' del dc>.arrollo A. AtlCnYf ....".. I"'" "'''':>ll;l'lt·nl~ D. 1\1 1i"a1 del lI"'nlo nlCl. C. Ea cl "",.oa+o'

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S.stemallaviusoCl.III...1

£mbriologiD ~iDl

411

( los plieglJa newaks que 5C CSlm eltvando. exceplo eo la Ifnea. media. y IU patr6n St' 1tYI1l' hene de:spu6 del dem del pliezue. A pesar de esco. el pape1 de est( gen no hi SlOO dder. minado (fig. 19-148).

REGULACI6N MOLECULAR DEL DESARROLLO DE LA MtDULA ESPINAL

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En I. R:gi6n de la m&tula espinal tTl el periodo de placa neum, toda I. pIlC. neural expresa los faetores de: tnulscnpci6n I'AXJ. PAXT, MSXI y MSKl.los cuaies contienen bomeodominios. EslC palr6a de expresi6n es alterado par JoniL ludg,,",, (SHH) expresado en la llOIocorda y las protttmu morfogeMticas del hueso 4 y 7 (BMP4 Y BMPT) txpresadas en eI ectodenno no neural en el borde de III placa neural (fig. 19-14A). La sellal de SHH reprime III expresi6n de PAX3 Y PAX7. MSXl Y MSX2. Debido a 1:510. SHH prodUct un erecto ventralizante ~ una regi6n dellubo neurn!. Esla regi6n venlnlJ luego adquiere la ClplICidad para formar una pIaca ~ piso, que lam~n expresa SHH. y DftlrolW mokllwen II pJaaa bMa.I. La expresaoo de: BMP4 Y BMPl manlicnen y regulan en nW I PAX) YPAX7 en la milad ckna.I dellUbo neural. donde se formari Ia placa alar (fig. 19148). Eslos dos FDCS SOD rcqueridos para 13 form«i6n de las ctMu de: la crestl neural en los extrermi de los p1iegues nttnIe:s. pero sus ful'lCiones no son claras. as( corm tlmpoco kl5Ol11a de los geno MSX. en Ia difaeDciaci6n de neI.lI'OQ3S scnsilivas e Imerneurunas. Sin embuJo. 5l.I apraioo • 10 largo de loda III pba neural en CSlIdios trmpnnos es ~ia1 par. la fonnacKin de tipos cclu~ Yelllrales. a pesu de que. en realidad. IU Clp",si6o es aduida de las rq:iones vcntrales por SHH en esradKlS lantlos. De CSlt: modo elias Ie Clargan a 105 lipos: celulares Yallnles compelerx:ia plll'a responder aproptadamen1e I SHH y a 0Im dales VftI1:rahlJamcs. No obsran~. Clro gcn PAX. PA.X6. eli expresado 110 largo de

ORIENTACI6N CLfNlCA Dt:redos del tubo neural La mayor parte de los defec;tos de la m«iula !:Spinal son consecuencia del cierre anonnaI de los piques neurnles, en el CUr1>O de la tcrce.ra y euana semanas del desarr0llo. Las anomalias resultan1c$ Ie denominan ddtctos dd wbo neural y pucden afectar wnb~n

las meninges, las W:l1ebru, los mU5Culos y Ia piel. la espiaa bfftda es una separao6n 0 divisiOO de kIs arc:o& ve:rte:lnles.. Y puede com~ e1 tejKio ocrvioso subylCMltle 0 no. La frecueneia de defectOll pve5 del I~ tICW1.I es de uoo par calla 1.000 nacimientos. aprwumad.ammle. auoquc vufa en dife· rcales pcblaciones. En la espiaa bffida oc:ulLa el defedo de los an:os venetnJes esli cubterto par piel Ypar kl gcnaal no comprende elleJida neoioso sub)'lKCMC (fit- 19-15A). Se obsem en II regi6a lumbosacra (lA a S I) y par 10 genm:I eI sitio esti indicado por un pmachtJ de pelo que cubre la regi6a afeclada fl defecto se debe lla faha de fusi6fl de los l/'COI> Ye11ebraleii y se encuentra en un 1()lJ,. aproxirnadamefttc. de personas nonnaIes en QUOS

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la ml!tIlila csp'na\. A. Sonk lleI1FhUI (SftH). KCl'l:' UIdo poIla nolocunla. vemnlil.a eltubo IIe\IrlIl e ioolKl: a I. l'l:.mn lie I. plal:1l del plllO (F) que ... mbN!n eJ.pnst l..a.'I prou:llIllJ .".".-flllentlk. del '"'-' 01 'J 1l101'l ~ I""" ~odenno no neural 'J f;OIlltibu)'l'lI I It difemK"ixlOO lie ... pllCU dellCCOO '/ alar II. En un priDelpoll. PAX) '/1 '/ MSX 1 '/ 2..". npreAdol; ""'r...... menle en lodlIla pi.,. neuTll. SHH repnme la c:JlpruiOO de _ JCnn ~ la mllad \'l'ftlnl dellUbo roeunl ...... w ItWl5formarl. en p1ac:L'l del pl$O 'J bti:al. S,muhincamenle. BMf's ~ plan ell mJI; 'J manlJc:1'W:n .. Cllfni'611 de PAX 3 '/ '1 en It mil.ld donal dellubo .......... ~ZO formar" pIKM del _Iou 'J .... PAXfI ClOONO!IIQ.. ClljAtSatX. del fCiodtnllO IltInI cwndo los pl~ - * " ~ . ~ '/ ClmanC. EllNP't pRaIO de 101 " ' _ PAX 'J MSX en It dIre· ~ de _ It:JXI'kS no hi udo detemti-.to

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La espina bffida quistica representa un defecto del tubo neural grave y en este ellejillu nervioso 0 las meninges, 0 ambos. haeen protnlsi6n a traves de un defeclo de los an:os vertebrales y de la piel para fonnlU' un saco semejante a un quiste (fig. 19·105). La mayoria de estos defectos se localil8.n en III regi60 lumbosacrn y provocan &!:fieit AeUrul6gicos, aunque por lo cornun no cslJin &eompaiiadQs por retardo mental. En algunos em;os. solameme las meninges Ilenas de lfquido sobresalen a traves del dcfecto (espina b(fi(ta COli meningocele) (fig. 19-158): en OO'OS hay tejido nervioso incluido en el saco (cspina bllida con mlelomenlngocele) (figs. 19-ISC y 19-16A). En ocasiones los plicgucs neurnles no se elevan y persi~len en la forma de una ma.u aplanada de tejido nervit~<;(j (espina bifida coo mlelosquisis 0 raquisquisfs) (figs. 19-150 y E y 19-168). La hillrocefalia se desarroIla en pnicticamente eada uno de los casos de espina bffida qufs-liea porque la medula espinal esd ancloda en la rolumna vertebral. Como la columna vertebral aumenta su longilud. al estar anclada arrastra aI cerebelo dentro del agujero magno, obstruyendo el f1ujo de Ifquido cefalorraqufdeo. Es posibfe diagnosticar la espino bifida qufstica aOles del nacimiento pol' medio lie ccognlfill. y por la determinaci6n de los niveles de a-fetopro!eina (AFP) en el sucro rnalemu y en elliquido anmi6tico. Hacia la duodl!:cima semana de la gest.aei6n ya pucdt:n verse las v61ebl1lS y en estas circunslancias es posible deteelardefeclos del cierre de 100 areos vertebrales. Un nuevo tratamienlo para los dcfectos es efectuar una drugfa denlro del ulero a las 28 semanas de gestaci6n. aproximadamente. Se expone 31 feto mediante

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413

una ceS3rea. se repara el defeclo. y luego se 10 vuelve II ooloclU" en el utero. Los rtsu1!ados preliminares indican que elile procedimienlo reduce la incidencia de hidrocefalia, mejora el control intestinal y de la vejiga y adem incrementa el desarrollo motor de

los mlembros inferiores. La hipencnnia. el acido Yalproico y la h;pervilaminosis A son factores que [!TOducen dereews del tube neural. 10 mismo que una gran eantidad de otros agenles leratOgenirnI. E1 origen de Ill. mayorfa de los defectos del who neural es mullifactorial y la posibilidad de lcner un hebe: con este defecto aUlllentll considerablernente cuanda ya se ha tenido Ull nii10 afectado. Hay pntehw; redentes que indican que el 6ddo rob «(oJato) reduce la incidencia de defcctos dcllubo neural tanto como un 70% si se lomtlll diariamente 400 Jlg eornenzando des meses previos 3 la eonC'Cpci6n y continuando a 10 largo de loeb la gestoci6n.

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Encefalo A cada lado de la linea media en cl rombcncHalo y cl mes.:neefalo aparecen bien definidllS las placas basales y ablres. que rcpre.'\Cnlan ar~a.~ motoras y sensoriales. respecrivamente. Pem. en el prosclK.ifalo la~ placa.~ alare~ estl111 ~tuadas y las placlls bas.ale~ hun expcrimentado regresioo.

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) ROMBENCEFAlO: CEREBRO PO~It:RJOK

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19-16. RegiOn lumbclSllCf:l tk pac~nlC:l; con ddfi"(,,,, tkt tubo neural. A. l'-oIClcmc ('Or! un n""k",,,,,. mnll",'dc voluminoso. B. P.oIClCtllC l"OlI UII ...,rltC1n ira\'C en della! 1(» pI,'1\u"" ""umlc~ 110 "" 11;011 clc'~· lloJ <"II la. "'IlJtJnes mrieJea ,nfc...... y tumbn.
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El rombencefalo csui fonnado pol' el mlelenci(alo, la mas caudal de las vesiculas ellcefalieas. y el melencefllio. qllC va destlc la curvatura prot:ubcrnncial hasta el istmo del rombencCfalolligs.19-5y 19-17).

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MiekncMalo

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El mielencHalo es una vesicula enc:cfalica qllC origina eI bulbo raqui"deo. Esle difiere de la medula espinal ponjllC sus parL-dcS lalera.les experimentall un mov;mienlo de evel'1liOn (fig. 19-188 Y C). Sc distingucn con c1aridad las placas alares y basales liCptlradas JXlr d SUI'CO limilante. La placa ba'illi. semejanle a la de la m6:lula espinal. conticnc los nOclcos motore'i. Estos mkleos se dividen en Ires grupos: al gropo medial 0 efereote 5Om'tiro. b) grope inlennedio 0 efert:ntc vi'iCCral especial y (J grope lateral 0 eferente visceral Renenil (fig. 19-ISC). EI pnmer gropo conlienc las neuronal> motor,c; 4UC forman la eOlltinuadoo etfilica de las eelulas del asia anterior. Dado que este gRipe erereme somalico conlinL1a en direccioo rostral llacia cl mcscncHalo. se 10 deoomina columna motOnl efertnte I;OIIllitica.. En el mielencHalo represenla a las ~uronas del ncrYtu hipoglOliO que ~c distribuyen en los musrules de la lengua, En el metelKifalo y el mescncefalo la columna est! represetltada por las neurooas de los nervios llbduceM 0 motor oculJlr eXlerno (fig. 19-19). pab!tko 0 troc1l:8f Yocuk»notor 0 motor ocular l'Omunl ~casc fig. 19-23). respecri\·amellle. Est05 nervios se distribuyen en los musculus del ojo. El grupo eferente visceral especial -.e extiendc haslll el melencefulo y forma la colnmna motora eferenle visceral especial. SU'o neumnas motordS se distribuyen en los mliscu-

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A kls tlitriadOli de los IlI'COS raringc05. En el mielencifajo I. roIumna oti repmcntadJ par lIS neuronas de los netvios npinallKCaorio. ftIO Y gtosorarlngm. EI gropo ~~le visttnl CtfteraJ COIllicne las neuronas mouns. que st disuibuyen en kls mUsw1051iso1 del aparalo rapiralorio.. lJ"acto inlestinal ycoraron. 1II p1M:11 alar incluye lreS grupos de .6cIeos sensitivos de rdevo (vc!ase fig- 19-18(1. El m6s Ialend de ellos.. d grupo .rermte somlitico (se:lISllivo). recibc impub05 del oido y I. supcrflCic de la cabc:za por mediode: los nervios n:stibuklC'Odear (fttaloadlstko) y lri&imino. EI grupo inlermedio, arumte vi5cffa1 especial r«ibc impulsos de los botoncs gUSUIlivos de 18 Icogua Ydel paladar. bucofaringe y epiglotis. EI grupo mtdiaJ. 0 alumle visceral gmr.raI. m:ibe InrormaciOn ;nleroccpliva del aparIlO galllrointeslinal y del COnJ-

uIo. 1.Ja phlCl dellccho del midencefalo consisfc en una capa llnica de dtulas cpcndimarias cubicna pur mcsenquima vasculariudo.la piamadre (figs. 19-5 y 19-I&B). Con ta uniOn de ambas st (anna ta tela corvidea. Debido a la acliva proliferaci6n del mestnquima \"ascularizado. un cieno m1mero de invaginadollC!i ~accifonnes st introdlK:en en III cavidad ventricular subyacen~ (figs. 19-18C y 19-200). Estas invaginaciones II manera de pcnachu

forman el pinG roroideo, que clabora eJ Ifquido eefalOlTllqufdeo.

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Mettndfalo De manern similar 81 miele~fulo. el melcnct!raln esul. constituido por placas basales 'J alares (fig. 19·19). Se formlUl dos nucvos componenles: Ij el ~bf.lo. que lCtlla eomocenlro de coon::linaci6n para la postura y cl movimienlo (fig. 19-201. 'J b) la protubenmcia. que 5iNe de via para tas fibn:s lleTViosas. enlre la m6;fula espinl' 'J Ins corlew L'Crcllnil y

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Carla placa basal del rnelencefalo (fig. 19-19) conliene Ires grupos de llCuronas moturns: a) el grupo tfertnlt somlilico medial. que da oIigen al nlleleo del nervlo abducens: bl el grupo tftrenlt' visc:enll especial que contM:1lC los nueleos de los nef"ios lri~minu y faciaL que inervan los mUSl:utos del primcro y el segundo Ilfl.VS raringeos. 'J el el gnlp" derente ,is«ral general. cuyos llXOfIC!ii sc dislribuyen en I:u; gbindulas submaxilarcs y wbringuales. La eapa marginal de las placllS ba.-.ales del meleneMalo se e.o:pande eonsidcrablemenle ya que sirvc de puellle para lu.~ fibras nerviosas quc conectan la CDrtel..ll .-en:bral y la cerebelosa con l~ mt:dula espinaL En eonsecuencia. csta porci6n del melencCfalo se deoolllina puc"Ie 0 protubcntncia i\dem:ls de fibra.\ nerviosas. la protuhemncia posee los nliclt,os ponlllKl5 0 proluberandales que se originan en las placlL~ alan.-s cld meteneCfalo y cl miclenc~faloV1I'l:'h(ls, fig. 19·191. Las plocas alarcs del metencHlIlo poseen Ires grupos de n6cleos sensitivos: a) gropo afl'~nle somalico laleral. que conlienc neuronas del nen:1o lrigemino y una pcquei\a ~jOl1 del «Hnplejo \'eslibulo~odea..; bl grupo .fuenle "iKenll e5p«:ial y c) gropo afcrcnll' ,·isctral general {fig. 19-19;.

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las porriono. dor5ota&cralc:s de las pIar:a.~ alarn §c l"UI""lIJl cn sentKio medial y forman los labiol mmbil:ol (fig. 19-18). En II porcMln raudaJ dcl metcncffalo. khlabio5 r6mbi· cos ~tin muy ~parados. petO inmtdi:n.al1'lC:nte por dcbajo tiel mesencefalo sc ....'ffCan en b If'.ltl medii (fig. 19-20). Como consecuencia de II proI"undizacJ6n. drl plique prolulrDnaal. 105 lablOl f'6mbKu; qucdan compnmMb. en direct"i6n ttfillocaudal y f0rm3n 101 plaai certbdoa (fig. 19-20). En eI embriOn de 12 Kmanas esI2 p1aca pre:scnla Wl.a pequei\a porci6n en la linea media. tI vends. y dos poIciooes l.all~m:s. los htmidtriol.. Poco lkspub.. una ci'ura tnMvtNill scpan. el nOdlllo del vcnni~. Yd n6cuIo lateral de los he· mlsfmolli {fig. 19-2081, D...~ e1 pumu de viMa filogcnttiro este 16bulo'Roculooodular n la pane ~ PflllllUva del cmbelo. En una elll.pa IniclUlla pIaa «mXklS.I Oli CUIIlpur;sla por las capas neuruc:pitelial. del manto y marginal (fig- 19·21 A). Dur.intc el desarrollo ullt.-nor algun:ls celulib formadas JlOf cl neurrepilclio emipn hxia la ~UpcrflCle del ccrelw:lo y forman la Cllpa lranulosa tl;. lema. ~ cilulas C'OR5ei'Vln su cupacKiad de dlyidirsc y forman una :rona de prohfcra. ci6n cn la supcrficie del cacbelo (iii. 19-218 YC). . En t:I SCllto roes del desarrollo la capa grnnulffill C1Hema l'Omtenu a producir diversus Ilpno. celularc.~, que cmlgnan h.'ia las cilulas de Purkinjc en prott:.'IO de dircrenciaci(1fl (lig. 19-22) Ydan origctl a las cilulas &nlnulosas. Las cilulas etI etsta Y la~ dlul.~ estrelladas provicnen de c~lul3S que prolifer.ln cn III M1stancill blanca del cerebckl. La cortela del ~rtbelo, que consiste en c~lulas de Pur\injc. neuronll.~ de Goigi tipo II Yncuronas produC1?as pur la cllpa granulosa cxtcma. alcan1.lln sus dimcnsiones definitiVlls dcspu6 del noci. mlcntn(lig, 19-22BI.l..os nUcleus «rebclosos profundos, l,\,.l\O el nlklto denlado. lIegan a ~u s\tuoci6n dclinitiva antc~ del nocimienlo (fig. 19-210J.

MESENctfALO: CEKt:RRO MEDIO En cl mescllCl!falo (fig. t9-23) C'Jda placa basal posec 00s grupos de nUclcos lTIOIores: a) un grupo ll'Ii.'Olal. tferentc 50matkv. rcprcscrttatlo por kY.<: nervios oculomutor (motor

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ocu.lar comiial y trodear (patftico), que incrv~n a Io~ mU!lI,;ulos del ojo, y b) un pequdio grupo tferente YMral general, fCpI'e,;enlado por cI n6deo dc Edinger-Westphal. que illClYoI al musculo esfioter de La pupilla (lig. 19-238). La capa marginal de calla placa 00'ilI1 aumcnta de tamailo y fnmta el pie de los ptdurtCtdllS c'tl'ebrnics. Los ptduflCU!OS sir"cn de via pur... la.~ librns nelViosa.~ que descicndcn dcsde la CortC7..\l cerebral h.tcia los l'Cntros infcrion,>s dc la protubcr...ncia y la mlduht c~pinal. Las placas ;dures del mcsencff;\ln apareccn en un principio cn forma d<: dos c1eyacione~ lungitudinab sc:paradas pllr una do;presion poco profunda cn In linea media (fii:. 19-23). AI continuar cl desarrollo lIparccc UII surco (rnnsve~1 que divide a cailit cleval'ion loo~ituuillal en on ooUculo anterior (supc rior) (tuWn::ulo roadrigemlno superior) y otru posterior (inferitlr) (loblrculo culKlriltt:mino inferiuf) (fig. 19-2381.l.D~ l'tllfl'ul(lloo puslerill"'"s flJocionan como centros sina[l1ic."

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qur enngran hac'ia la pas lfi!!. 19-238). roblaslO'

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margmal supr.lyk-enle. Aquf est:in

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PROSENCEFALO: CENI::8NO ANTERIOR

El pro.wnC'ffalo eSli CompurSIO par c1let~nceralo. qllC dlI tx"igen a los htmisfenos (,'t. rrbnlrs. y rl daenc:Halo.. qur partlCipa en 101 formacioo de los op.. III hip6lisis. eillilamo. el hipolliJamo y 101 epifisis (gl6.ndula pineal).

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Gapa granulosa mterna

~1a. "·1.2. Elll(lQ' en d '>.WT\Jllo de I~ roncza cc~belo>.a. A. I...lI capa ,rllllU10>ll C:~lcma "1~~ en II l>llpc'rfIClc ok! ~belo 1 l1u un. npa prol,fenot'''''. ell I. ICWI lie OIl'ln:m Lu <Xlul., Crl1Jlul'>'\&5. l:.tl.~ em'lIr:1" Ilai:II 'llkontru dc:lo
Diencefalo

Plue"a ckllrc:ho.f tpijisis. El diencCflllo sc iJcsarrollll a panir de la porci6n mediana del prosendfalo (figs. 19·5 Y 19·17). Y ~ considera qll( consisle en una placa dellCCho y dos placa~ al:lf'(:';. pero que carece de las placas del piso y las basnIes (cs interesante tener rn cuenta que ,~mi(' ht(!gl'hog, un n1arcador venlml de la linea media. cs CJlpreSllUO cn el pi'iO (lei dicllI.:efalo. 10 cual :.ugicr... esta OOservaci6n que clI:iste la plxa del pisoJ. La placa del techo del dicncefalo ctHI~istc en una sola cap:! de dlulas cpeodimarias cubicnas por mc. stnquimn vaSl:utariz.ado. las cuab. ul combinarsc. originan el p1exo coroKloo dellerc... r ventricul0 (veaS( fig. 19·29). La porci6n mas caudal de la ploc3 del tCellO se conviene en el cuerpo pineal 0 r-pfnsi5. La primcra rnanikstoci6n de e~.a glandula es un engrosamien. lu cpilctial en la IlnCll media. pero que h3Ciu la stpsima sernana comicnza a cvaginan.c (figs. 19-24 y 19--25). Por Ultimo. 0;.: convienc cn un 61'£allo maciw silUado en cl techo lid 111(" sencefalo (vca.se fig. 19·29) Y_~irve de inlem-.ediario de III acci6n de la luz y II OSl:uridiMJ sobre los rilmos crnJocrinus y del t"(Jmponumicnto. En el adullo. ron frecuencia se depo~i II cakio tn la cpffisis y las opacid~ que pmtlllt"t sirvcn como dato anatmlllCQ en Ius r" diografias del mlneo.

.21

420 Placa del lecho del diencelaJo

Hlpocampo

Engrosamiento ...."'" pineal Talamo

Hemlslerio cerebral

Agujero de Monro

Defectos hipolisarios

Palio

~s:hipotalamlCo Surco

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Lamina terminal

PIeKO 00<0<100

Cuerpo mamllar

Ouiasma 6ptko

A

OlUENTACI6N CLINICA

Epit4lamo

Cuerpo eSlnado

Tercer venlriculo

En ocasiooes peniisle una pequena porci6n de la balsa d~ ~thke en el ~~ho de la faringe, que se denomina hip6rLSls fllrfngclI. Los craneofannglomas se ~gman desde rcmanentes de la bolsa de Rathke. Ellos pucden fonnan>e denim de 101 sllia .'urea 0 a 10 largo del pedfculo de 101 hip6fisis. pero por I~ gen~1 sc en~uen~ po~ enclm~ ~ 1.3 primera. Pueden causar hidmcefalia y disfunclones hlpofisanas (I'. cJ. diabetes 10511'1da. retardo del crecimicnto). L6bu1o occipital

Hlpot4lamo Infundlbulo

B

Hemislerio cerebral

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1'.1-24. ,\. S...perficlc mc:di.ll 1Jc la nmad Ikrecha del I'm~nccfaJo I'n un l'mbrllm de 1 -.en"'""" R. Cone: ll11n" 1'1'\;11 lid pn""""I'fak' .. Ill' cl o.Ic I.. I,,,,,,, ""'
lalimro t' h'lHJuifamo. La" placas ;lIare.. fonnan las paredes lall,T.l1c" dd dlencefalo. Una hendidura. eI surco hipotalamiro. dl' Ide a e~ plaea en Ia-. ~IO/ll"" dor.al y Placa nlar,

ventral. el talamo y el hipotalamo. re'pectivamcntc (figs. 19-2-4 y 19-25). Como r:onsecucncia de la aCI1\ idad prollfernti,a. gradualmente elttilamo o;obresale a luz del diencefalo. Con frt."Cucncia eSla el:pan~i6n c'> llIU} grande. lamo que las reglone.. la· larnica.. derecha e izquierda o,e fu ..ionan en la linea media y forman la rnasa intcrmedia 0 comisura gris intert3lamiea. EI hipottilamo. que fonna la porci6n inferior de la placa alar. se difercncia en 'ario'> grupos de nUcleos. que sirwn como ccntros de regulacion de las funciones viscer..ales como cI sueiio. la dlge..116n. 1:1 temperatura corpordl y la conducta emocional. Uno de eSIO'i grupos.. eltuberculo mamilar. forma una eminencia delinida sobre la C:lra ventral del hip()[:ilamo. a cada ladode la linea media (fig... 19-2-4A Y 19-25A). ll1plifisis (1 gltil/dlllll pilllirarili. Ul hip6fi .. i~ 0 glandula pituitaria "C dc..:lrrolla en do.. partes completamenle distilltas: al una evaginaci6n eClodennica del e~lomod~o. mlllediatamente por delante de la membrana bueofaringea. dcnominada bolsu de R.lthkc y b) una prolongaci6n del diencefalo haeia abajo. el infundibulo (fig. 19-26A Y D). Cuando el cmbri6n tienc tres ~manas. aproximadamcnte. la bol~ll de Rmhl.e ~e ob~t:r v3 como una cvaginad6n de 1'1 cavidad bucal, y lucgo crecc en scntido dorsal hada cI infundibula. Hacia cI tin'll del segundo mes pierde su conexi6n can 1'1 cavidad bucal y ~e haIla en rntirno cantacto con el infundibula. En el curso del desarrollo ulterior. las celulas de la pared anterior de la bols:l dc Rathl.e aumentan rapidamentc de numcro y fOnlmn ellobulo anterior de la hip6lisis 0 adellohi· p6fisis (fig. 19-26B). Vna pcqucfia prolongaci6n de cste 16bulo. la pars tubCrlllis. erece a In largo del milo del infundibula y por ultimo 10 rodea (fig. 19·26C). La pared posterior de la bolsa de Rathke se convierte en la pars intermedia. que en cl ser humano parecc tener poc3 importancia. EI infundfbulo da origcn a1 talla y a III pars nen'osa 0 16bulo posterior de 13 hip6fisis (neurahip6fisis) (fig. 19·26C). Esta formado pol' cclula~ de neuroglia y posee. ademas. cier· ·ta cantidad de fibra~ nerviosas provenientes de la regIOn hll)Ol;ll~miea.

T<Jamo

BllIlo o/fatono - - '

A

Infundibulo

NeopaliO

Hipocampo

Venlrrculo lateral

Cuerpo estriado

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Plexo coroideo

Cuerpo estrlado-t-

B

Paleopol.

Hlpotlilamo

Fig. 19-25. A. Sup.:rfici~ medial de tQ miUld lklr;,l1~ lid lch:nc~falo Y, cI diencCf~I" C!! un em~ri6n 00 ~ ~man ...~. "y C. Cones lransveNlle~ per la 1I11tlld 1l"ll,hQ dcltckm;efalo y el diencefalu a mvel de las {[nea5 enlrl'CQrw,!<Js en 0\.

422

423

EII/bri%gia cspecia,

TelencCfalo Eltelcncefnlo. In vesicula encef:ilica mas rostral. consiste en dos cvaginacioncs laterales. los hemisferios cerebrales. y una porci60 mediana. la lamina lerminal (figs. 19-4. 19-5. 19-24 Y 19-25). Las cavidades de los hemisferios. los wnlrfculos lalef'd.les. comunic:m con la luz del diencefalo pur medio de los agujeros inlen-cnlriculares de Monro (fig. 19-24). Hemisferios urebrnJes. Los hemisrerios cerebrales comienz.an a desarrollarse al principio de la quinla sernana de vida intrautcrina. como e\aginaciones bilatcrJ.les de la pared laleral del proscocefalo (fig. 19-2~). Hacia la mitad del segundo mes la JXl'"Ci6n basal dc los Qui3sma 6phco

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B Pars lnlermedla

Fig. 19·Zfi. A. Corte s:lgital de la porci6n ccfillka de un embti6n de 6 scmanas. quc mllc,tr.1 la !lol,a dc Rathk.e en fonna de evaginaci6n duNal de la eavidad bucaJ y 1'1 infundfbuJo. que!>e prcscilia Cl)I1IU un I'llgrm.amiclllu del pisu del dicncCfalo. nyc. Cortes sagiwles que pasal! por la hip6fisi, ell desarrollo. I'll la und6cirna y d~cimose)(la "Cmanas de desarr"llu. respectivameme. Obstrvese la fonnacion de la pm.... IUbtraJis. que rodea allalio de la pars nervos.:l. D. Micrografia e1ccnonica de barri&.) COl! gmn aU111CIHO de la regil\.r1 de la hip6fisi~ en elapa de desarrollo similar a la que !Ie i1UStT3 en A. Pueden VCI"'S¢ la 001-':1 de Ralhk.e (jIt'cha) y cJ infundlbuJo (pumas dl' fll'rha).

hemisferios (esto es. la parte que iniClll1111ellle fonn61a prolongaci6n dellalamo hacia adcJante) (fig. 19-24A) comienz3 a crecer y sobresalir hacia el interior del ventriculo lateral y tambien en el piso del agujero de Monro (figs. 19-248 y 19-25 A Y B). E~taregi6n de erecimicnto rapido tiene. en cones transversales. un aspecto estriado y por eso se denomina cuerpo estriado (fig. 19-258). En la regi6n donde la pared del hcmisferio est:i unida allecho del diencefalo no se producen neuroblaslos y la l..on'l e~ muy delgada (fig. 19-24B). En este sitio. la pared del hemisferio liene una sola cap.1 de cclulas epcndimaria... cubienas par mesenquima \'3-~ular; en conjunto fonnan eI plt'so euroidro. El plexo eoroideo debcrla habcr fonnado eI techo del hemisferio. peru como con\CCueocia del crCClllllcnto despropon:ionado de \'arias panes del hemi\ferio. wbre\ale en el \enlrkulo 1;lteml siguiendo una linea Ilamada rlSUn coroidea (Iig~. 19-25 Y 19-27). Inmcdi:lI:11nell1e pur arriba de la fisura coruidea. la pared del hemisfcrio t:\tJ engrosada. y aSI \urge eI hillOCampo (figs. 19-248 y 19-258). Esta estruclurd. cuya funci6n principal e\ 1,J olfaloria. -.obre.-.ale gradualmente en eI ventrieulo lateral. AI proclucir-e la uhem.,. e'(lXlIlsion dc 10-; hcmi~ferios. cubren la Cal"3 lalera! del dienccfalo. eI me"Cncefalo y 1:1 po«:i6n ccfaliea dclmelencefalo (figs. 19~27 Y 19-28). El cuerpo e."tnaoo lfig. 19-24U). que fonna part~ de la part."d del hemisferio. tambien se expande paslcrionnente y \C dl\lde en dOl> panes: 3) una portion dorsomedial. el nudeo caudado. y b) unJ. porei6n \cntrotatcral. clnucleo lenlicular (fi.!l. 19-278). ESla dh'isioo se efecui.a pur 1m; a.\ooc\ que \"an hacla la cortcza del hcmisJerto) que provienen de ella y se abren paso pur la ma.-.a nuclear dd cuerpo c\trmoo EI fa.\Clculo fibfOso foonado de e.<;la manera se denormna capsula inlefllu (fig. 19-278). AI nllsrflO ticmpo. la pared medial del hemisferio y la pared lateral del dn::ncefalo lot": fu\ionan. y quedan en fnlimo conlacto eI nlicleo caudado y c1talamo (fig. 19-27U). EI continuo crecinllento de 10"> hcmi<;fenos cercbralel> en direceion anlerior. dorsal e inferior. origina la formacion de 10<; l6bulos frontal. temporal y occipilal. respeclivamenle. Sin t'mbargo. COfflO la rcgl6n <;uprayacenle al cuerpo estriado crece con mayor lentilud. la zona "ituada entre 10\ 161>010.. frontal y temporal se hunde y recibe eI nombre de insula de Reil lfig. 19-28A). Ma\ adclanle eSla regi6n cs cubiena pur los 16bulos adyacemes y en eI neonato eSI:i casi dellodo cubicna. En eI pcriodo final de la \'ida felal la superficie de los hemisferiOl> cerebrale~ crece can lal rapidet: que presenla muchas cin:unmluciones separadas; por ci~uras y SUfCOl> (fig. 19-2118). 1Ji'.\lIrroJlo lll' Itl COr!I':fl. La coneza cerebral se desarrolla a panir del palio (fig. 19-24). que puede di... idine en Jus regiones: a) el paleopalio 0 arquipa1io. zona siluada inmedialamente I"leml al cuerpo e~lriado (fig. 19-258). Yb) eI neopalio. enlre eI hipocampo y el paleopallo (figs. 19-258 y 19-278). En el neopatio. oleadas de neuroblaSIOS emigran a un sitio pur debajo de la piamadre y lucgo se diferencian en ncuronas completamente madums. (uanda lIega la siguicme oleada de ncuroblastos, emigran por las capas de celulas antes fonnadas hasta llegar a la situaci611 subpial. En consecuencia, los neuroblastos formados en la etapa inicial toman una situaci6n profunda en la corteza, en tanto que los form ados mas tarde tienen una posici6n mas superficial. En el neonato la corteza tiene aspecto C~lflltjficado debido a la diferenciaci6n de las c~ lulas en distintas capas. La corteza Illotom po~ce nbulldantes celulas piramidales. y las areas scnsitivas se caracterizan por dluhlS grllltLlIt)MIS. Comisums. En el adulto. los hemisfcri{l~ dCI\~ho c il.quicrdo estan conttlados pur varios haces de libras, las C(lmisuras. que alntvlc linin linea media. EI m:is imponante de estos haces de tibras utili7..a la l:imina Icrmlnlllln~~ 11)·24, 19-~7 Y 19-29). EI primero de los fasclculos cruzados que aparc<::e es III foml," nlerior. Esla consiste en fibras que

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cl bulbo olfarorio }' cl irc:1 ce~br:all-umspondM.:lllC de un hemhfcrio coo IqueIb dd lado opuesto (ligs. 19·21 Y 19-291. La squOOa l"Olllisunl que I~ c~ la romisul"ll lid hipocampo 0 lid 1riCOltO. Sus IibrdS naccn en cI hipocampo YCOO\Tf'!Cn en b l:l.mma lcnrunal cm:.a de b placa deltecho' del diencHa\o. De:...de :ltV conllDUan y roomn un si~ arqucado mmcdi.:ll;unentc por (,....ra ~ 11 Iisurn curoidea. hastl Ikpr 1I11u~1o(~) ITI3rtUlar y al tupoUiamo. u comisura m:is lmpurtanle n d nwrpo caJloso. ApaIttC hxia II &!elIDa 'iC111aIla I": desarrollo y r;omunlCa IZi IireD no oIf,uonllS de 1a corteaI cerebr.tl dere<:ha e i41uII.-rJa. I:n un prtlKlpiO fonna un pequeilo fasdculo en l:llfuntNl lemuna!. SiD embargo. COllllIl'UIN' c~ia dt: la tltpan.,iOO rontinua del neopallO. tipidamente !ie ullende primef1l en 'oCntillo, iltltenoc y despu6. JlOSltrior. Y sc dispone a RllJnent. dt: ill'C'O ~ el delgado lecho dd lItt'n «falo (fig. 19-291. Adenuis (k la~ IreS comiwl1I5 que !IC desanullan en Ia 14mlna lcnninal. apastte11lltr.t.. tn5. Dos de elias. las romisunt!li po6leriOf" 'J II habcnu1llr, sc encuenlran inmrdI3taml.'fllC rostral y par debajo delllllo de III epffi~ls (glindula plneall. La lercm. eI quiasma OpIku, aparece en la pgm1 roslr.ill del dictlcefalo y COOllenc libras de las mlladci mcdialcs Pc I:.IS retinas Ilig. 19·29).

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REGULACION MOLECULAR DEL DESARROLLO ot:L ENCEFALO

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En etapw. tempnmas del dcSoltlTOlIo. dUI1lOle la gll....ruloci6u y III iAducci6n Ileum!. CIlmienza d Cl'.lablecimicnto del patron nnll.-roposlcrior (cl':lneocaudal) del sistem:l IlCl"'iOSIl t'Clltrailveansc caps. 4 y ~l, Una ve, que la placll neural e~ csillblecida.las senales parol In scpamci6n del ent'tfalo en la~ reBiooc~ del cerebro anterior, media 'I posterior sun dcriva· d3S dcsde los genes de caja boOieiStka e~prcsados en la llOIocottIll. Is plan prccoo1al y 1[\ placa neural. EJ cerebm posterior liel1f: ocoo scgmenlos. los rumb6meros. cun un paln'lll lk cxpresiOn v-Miable. Pc los genes de clija hornOOt.icll de la c1nsc Allltllnll/1tdill, los gcnc.~ IIOX (v~a-'OC C:lp. 5). E.~ genes cst:!n upn:~aoos en patrones SUpcrpuesl'I!o. con aljuclkl!o genes mas cercanos al cxu~mo J de un gnJl)(l pn:!oCntnndo Ifmiles nUs antenon:s 'J Clltl I'l!>

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geReS pari)ogos que liencn el mlSmodominiode e"pro;i6n (fig. 19.JO), Los genesco cl extremo)' son Ulmb~n expr-csados nUs Il~mprano que ..adios ccrcanos'al extmno S', de: mcxIo tal que se e.~tab~ en d patr6n de ex~i6rJ una rdaci6n temporal. Posteriormcnte. eslOS aenes (Morgan valor posicion.] a 10 largo del eje anteroposlCriof del!;:,. cbro poslcrior, detennirumdo II idcntidad de los romb6meros y aperifJCalldo sus derivados. No ew daro c6mo ~ !",oduce esla Tl:guJaci6n: sin embargo. 10li rdiooides (6cido mlnolco) pueden participar en II regulaciOn de la cxpro;idn HOX. Por CjelllP}o. d nCCSQ de kido rerinoico cambia 18 c",presiOn de los gcnes HOX en el extremo ccf6Jico '! provoca que las rombOmeTlIS mts Cf1lIlC.ales se diferencien en lipos mAs caudaJel>. La dcficiencia de ic:Hjo rclinoico genera un ccrebm poscerior poqueiio. Hay adem's una n:spuesta diferencial aikido reti.

noico por los genes /fOX: aqucllos grupos del extrema 3' son mts sensibles que aquellos del exU'emo 5'. La espccificaci6n de las areas del cerebm anlCrior 'j medio es regulada IsmDitn poe ge. nes que conlienen homcodominios. Sin embargo. cslos genes no son de III cllbe Anltll/lO. Iwdia, cuyu limite mois anterior de cxpn=si6n se lldo en la p1l1ClI precordaI, Y OTX2, en III placa neural, son importanles para designar las dr'eas del cercbro anterior y media, con UM I msntenicmJo la expresi6~ de arx2. (Estos genes lambien son expresados en los estarJios tempranos de I. gostru. laclOO. y ellos colabol'lln en la especifK:aci6n de 13 100aiidad de la rcl!i6n craneal del epi.

D1asto.) Una vel que los pliegues neuraJell y los anxJS farfngeos apam:cn, se expresan en forma e.'q"lC:Cifica y en un patT6n supel'pl1010 genes de caja homeOtica accesorios. indUldos arx/. EMX1 YEMXl (fig. 19-] I) que especifican la identidad de las regiones del ccrebro anterior y media. Una vez que estos Ifmites son establecidos, apam:en dos cenlras organiudores adicionalcs: el nborde ntunillonterior en 18 uni6n del borde craneal de Ill. placa neuml y el octodcrmo no netJral (fig. 19·]21 Yc1lslmo (fig. 19-]3) entre eI ccrcbro medio y el posterior. El ractor de cret:imiento Rbroblistlco-S (FGF-8) es la seii.lil molecular clave en ambas locaJizaciones. induciendo Is subsecuenle eXP'eSi6n de genes que regulan III difcrenciaci6n. En el rebordc neural nnlenor en cl estluiio de 4 wmitas, el FGF-8 induce Is expresiOn de!aclorurtbraJ I IBFI: fig. 19·32). Luego, BFJ regUla el desarroHo del telencl!falo (hemisferios cerebl1lles) y Is e~ificllCi6n regional denlfo del certbro anterior. iocluyendo el telenctfalo basltl y la retina. En cl istmo. la uni6n entre los lerrill>nos del cerebro medio y tl POSlerior. el f(]f·R cs cxpresado en rorma de anillQ a1n;dcdor de la circunfercllCia de esta locall1lx:i6n (fig. 19-33). EI f·GF.fJ induce la expn:si6n de tn'

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ORlENTACION CLiNlCA

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La hoIoprosJtnodalia ~ una pbdilb de c:suucturas de Ia 100 media I n",~1 dt'l tn· cffiUo y la carl. En \'al'ios casas. los venlricukls LatenIes!iC fuSIOIWl m una sola \'CSitu. III tdmcdlilka. kls ojos tsUn fusionados y bay una uno dmm nasal junto con onus

dcfllClO(, flCiales de b Jrnea media (19-34). Las mulaCimc:lI CfI SHH, clXCn que regula el ewblecimienlO de I. linea media 'o'VIlrIl en d sistema nervioso central. prod,"" al@u. nas formas de bolopr'o6encefalia. La bkJsinlesis dcfectUOSl de roIestuoi ~ laffibitn otra ...-.wu y !leva.l iindrome de Smith-LftnII.()pil2.. Estes niilos ~an defectos ~ faciales y de Ioi rnJembl'Os. y el 5'1 tiene holoprosencefalia. Elslndrome de Smith-Lemh-Opi17!iC debe a anomalfns en lil mzima 7-ddtidrocotesterol reduetasa. que mtUlbo1i1.41 el7-dehldrocolesterol a cole.otteroL Mucl105 de los defectos. 1I1c1uycndo 3qucllos del cncHnlo y de los miembrus. pueden estar causados por una seMI anormal de SHH. debido a que el coJeslcrol eli necesario para que este gen pueda ejelcCf sus efectos. EI abuso de alcohol sigllC siendo todavfa 0Ir1. causa de holoprosencefaliL que en estadios lempnnos del desarrollo mala scloctiv'lTICf1le I cflulas de la Ifnea media. La esquizencdalil es un traslomo ram en el que sc produce una gran hcndidutll en los hemisferios cerebrales. 10 que provoea I vt:ees IInit Jirdida dellejido cerebnl. Las mutociooes en el gen de cajn home6tica EMX2 parecen explicar alglll1O!i de estos casos. EI meningo«le, el meningoencd'alocele y eI menlnROhldroenctfaloctle son malformaciones causada~ poe un dcfcelo de osifieoci6n de los huesos del c~neo. EI hueso que rtsuhll afe<:tado con mayor frecuencia es la porci6n escamosa del occipital. que puede faltar por completo 0 parcialmente. Si el orificio del hueso occipital es pequeno, s610 sobresalen par tllas meninges (meningocele), pero cuando cI defe<:to es considerahie. putdcn penetl':lr en el SIlCO menrngeo a tr.lVk del orificio partes del CC1'Chro. inelu\0 del venlriculo (figs. 19-35 Y 19-36). Estas do5 malformaciooes se denominan menlojtOtlltCraJocflt: y menlnxohidroenceraloctle, rcspeclivamente. Se observan con una frecueneia dc UIlO [Xlf cada HXX> nac:imientos.

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La exencd'alill ~ canlCleriu por l;t f.lta de ciem: ~ ultimo<. meM:S del emharo.o sc carnctcrlll1D poe hidramoios. La aoomaHa se idnlllfica ficilmcnte poe medio de la nldiogrufia del feto, dado que falta la b6ve:da craneanJ. La unencdalia es una anomaHa comun (I: 1.500) Ysc

observa con una frecuencia ell::ltro veces may 'C adelga7.an y la albe7.a lIega a adqUI< rir un tamaiio muy gr.mdt (fi!!. PI-.UO

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) La malr~ de ArnoAd-ebiari se debe aI ck:spbzarnicnlo ccwdaI y la brmiadOn de Iils eslnuuras a.-rebclosas altav.:s del agujero occipiLal. EI dd'ecto >oe observ.:t pric1ic:unmlc en (OlIos los C3SO!Io de opllla biftda quistica Ypor 10 ,:om6n escj acompai3do por hidrocefalia. La mia OdfaJia st rtlim ;II una b6\.'Clb craneana pequena que 10 nom'IOlIllig. 19-]9). Como tlmaftO del craneo depcnde dd mcimienlO del ccrcbro. el defecto hisi0..'0 ~ en cl desarrollo encc(ihco. La el.ioloBfa. de II anomalill. es varilda y pa.-dc ser llCIK.'tica (autos6mlCl la'C.'iival () compn:ndcr lesiones pm1llulesctMOO infettiones 0 ellpU!iici6n a drog:ls y 0lf0!i agcnlcs ICra16genos. En mas de 1a milad de los CI5O'§ se obser· ,;a delerioro del dl:sarroIio menial. La mf«Cioo fetal par IOJO.op!asm05Cl poede ocasiooar cakificad6n cutbrnJ. mardo n.... ntal. tudmcdaha 0 mJCl'OCtfaha. Del mismo modo. 101 cxposici6n I la T1diaci6n duo I':Inle los primcl'O$ perfodos dd dewmUo pucdc causar micl'OCCflllia. La hipcrtcrmia 4uc acumpaila a In infecd6n nw.tcma 0 como consct.'1Iencia de los b1il~ sauna pocde

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l",;usionar cspina bifid. y CAencdalia. Es evidente que las anoma](a.~ mcncionadas son las mas gru~'eS que se obscrVln y suden ser incompatibles con ]a vida. Sin embargo. puede haber muchos ot:f"O.'I; dcfeclO\ lIel sistema nerviCKO cenlrul sin gnmdes ffill.nifestaciones exlemas. Por ejemplo. pucde haber falta parcial 0 complcta del c:uerpo Clllloso sin lr31ilomos funcionaks aptttiables. De isual manera, la falta parcial 0 total del cerebelo puo..-rle rnanifestaN unicamcnt<: ron un pequeno trastomo de: la coordinad6n. Pot otto lado. en casos de: retardo menial gr.tvc lu anomnlfas morfoI611ica.~ del ecrrbro put.-dcn ser casi insignificOlIIles. El rerordo mental pUl,.'de c.star cllusaclo por anomalfas gellcticas (p. ej.. sfndrome doe Down y sfndrome tie Klinefelter) 0 la exposici6n a tenu611eoos. incluidos los agenles infccci@l3 (ruD60la. citomegaloviros.toxoplnsmosls). Sin emb;ugo. la causa principal de rc:tarOO menlui eli eillbuso mlltemo de llkoh~.

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Nervios craneanos

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Ilacla la cuaMa -;;cmilfl3 de dNImlllo -.c hallan pn"o;enlCS l~ nucleos de los 12 tlcr"jos ffiUleanoo. "Iildo-. clio-.. (~""qJlo 10\ 1lC1'\'IO' ulrmOflo (I) y 6p{ico (III 'it originan en cltron-

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00 del encefalo. y de ~lll!' unicamcnlc cloculomotOr 0 moIor ocular cornun (JIll nacc fueD de Ia n.."!i<'in del ccrchro ptNcrior. Ell el ttrcbro po:.lerior. los ccnLros de prolifmICi6"

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CllCucnlr.m en d llCuruepl1tho ~ahlC'Ccn U(:oo ..:egmenlO\ dcfinKlo!;. den&ninados romb6ml.'fO!>. 1..00. p;ires de romb6mel'O!l dan uri~ a los nUckn. 1tlO(Of"e'i de los ncrvios cTaocllrlO!'.lV. V. VI. VII. IX. X. XI YXII ffip. 19-11 Y19-40). Es!(' paarOO foeI!mcntarioes l"\l.ahlecldo. aparenlcmcnlc. pot ellOC.~rm(lque fonna 'iOffiit6meras po'" dchajo del lIeU-

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roeptlcho MJpr.l)"3relllc. La.~ ocunln
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rnrw:arKJ!., <;c cncumlrnl dcnuu del (ronco dd enctfakJ, mirnLm que In!> g.;angl~ ~1,i\l\"O:<> C~3n sIIuados fuer:a de estc. En coosecuenCI3.. 13 Of!ani/XlOn de 10<. IIa\ ios rnrweatllb 0 hom6I~a a la de los ncrvios raquidcos. aun ruanda no l()(jo.. \0. cnmea_ po"Cl.:n Iibnb nlOlor.lS y scnsilil';lS Ccuadm 19-1).

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IJ IIri~'II ck b- gangllO'> ~m.lIIV(l'1 dr: kls nrrviol. cnneanos ~ cocut'lItra til ICI!i plamd.... mod&mkas y en lroo tt1ulas de III ~ DftIral. Las plactxbs c:aodbnllCr.> lnclu. )'\" lit' pbctJdao. na."ks. 6l.ic3!i. y CU fihras <;()fl rond~ pol" 10- nervlOS lTI' 1I1';(1lU'> Ill. VII. IX YX lcuadru 19-1)

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Sistema nervioso aut6nomo

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1l.·\lIe 0:1 punto lit vi'ita runcional. el 'isLCma neTYMlso aUl6oomo pucdc (b\"l(IlI'1;(: l.,. do!. 1...11....' . la portiOn simp'liclI. <;ttuadi! en la rcgi6n loraootumbar. y Iii JIOR"iOn parasimjdlli. ,,,. llOC 'oC encuentra en lilli rql~ l"Crliltca y SlICrd.

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SI~'TEI\1A N..:RVIOSO SIMPATICO

l:n 1<1 qUinta ~mana de deSlUTOJlO las ctlula, onginalitt'l de 101 crc5la neural de la !"t. ~t{1I1 IIMOicica emlgran a cada lado de la m6dula espinal hacia I, regi6f\ silUada inmedimatlk:nlC pur de:crts de: la Iluna dorsal (fig. 194 t). En C:Sle sitio rorman una cadena bilall.:ral ,Ie ~anglill!'i ~tmp~lIeos de di~flO"t('i6n M:gmcnlaria. COOi:Clados enl!"t ~i IJOf fihr.L~ nerviMa~ kJl1~t1udina1e~ En COllJunlo rorman las cadenas sim¢i1icas sifuada.<; a cada 1000 dc ht co. lumna vel1ebral. l)eWe su posici6n en e11()rax. los neurobla'ios cmigran hacia la., n:gione~ l'l'l'\'tclil y tumhoslICrtl. y de: tal mudo extiendcn IllS cadenas. simpaiicas en loda su longilud. Aun cuando en un principio 1m. gllnglios Itenen iJispoo;iciQn scgmcntaria. ulleriomlCnle flO >;c apl\.'Cia esla dlSPClSici6n. sobre IOdo en In n:gi6n cervical. por fu~i6n de lo~ ganglios. Algunos nturoblastl/S ~iI1tP'lil"U:i cmigran por dchmle de 13 aortll y ronnan los &lInilliM prt'llorticos, lales cornu los gllnglkMo ccliaros y mesentericos. Otr.L' celuill.' ,implifM;iI.'. . . nllgmn hacia el COl1l1.On. los pulmancs y el apar.110 gaslruinlestinal. iJonde dan origen a los pk'xos vis«-rales simplilit'O!l (fig. 1941).

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pn:rclIll1:1ionam. "lUC J)OS(."t."fl uina dt- midina y estimutan la... l"tlulas del gan~ho 'lnlpatiru P,L.... n lie k~ ncn;~ r..quideos .. II" !OIflg/io<. slmpilicos y forman k,.; Ilamado- nttlOlS runnmicanl~ blaOl:tl5. Dado till( 101 emumna 'isQ.'roeln-entc M' C_\IIc* unK.llmente lb.. lIc cI p"nncr !M,'!1TIe11l0 look.'lC'O Iubla el.o;q;uOOo 0 tcrt:ero lumbar
IAt'I> Utllles de' I;r.. l'illlla... tid pngho . . imp;illcu ~ tk'nomiRall fibras ~llni:lioo:al'!5 y l"an..."!:n de l"llinil de miclina. &- t1lngen hacia ~ nll~b de la cadena 'lmpdlln 0 \t'

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~\II~Ikl'1l hil,I;ll·ll1lfallln. 1\)\ puJmunc,)" d .Ipardhl 'd'ln"nle<;.[in~llli"f'to f'lI/rrnlfltld/JX l'n 13 IiI:! 11,l-411. Otr....' fibr.L,. lIamillld~ flIIDOS romunkllnle; Krisa van tIe-.tJc I.. l-aOcn.. ~unpallU hao.:iJ ~ 00.-"1"' XI!> fuquftleo,)' Ibde: alii hacl.. ~ l-:.l'ot)<, sangUl11eO'o pc:rifenlv.. c:l

pdo y la.' ~1:ino.Ju'-~ ,,,dtlripal1l~. l.ll'o f'.!Illil!> COnWml'llnle, gri"C!Jo!ll.' cocwnlran en luOO' IIJ!o nl'l.'k." d;: la IflO!UUlli e"",nlli. GlAndula suprarn-nlll

I... ~Iandula \upr;:urrnal -.e d...... rrul1a a p;lRlf de dt.... clImptMk'nte,: al una pon:ioo ~_ 'otIIk'rmil"3 qUI.' forlll•• I.. cof1~u ) bl un.. p.m:.on 1."l·llxICrmK:a que ongma la nJiduLa. Dur.mle la qumta ..... mana de dcSafTlIlkl.l.J.., dlula' ~h:lb ~llu;atlil!o entre la rail. del mc....-nterio y b ~ en oc-.arrullu romll'fl7an a prohferar)' Sl." introdltl"Cn en c:ll1lC'oolnqUlIll.1 '>Ub}"al"CoIe j fit! 19-41" Alii 'oC dl ferenclan (11 dIl;a~ at"ldOlikJ'i \"OiumilKNlS que lorman Iii conal fctaJ II primifil. de la !I:induia \upnm:n:d Iftg, 19-43AI. Poco~, UlU ..e;'ufllb ulc-JLb de celulao. que pn.» 1C."fW..'fI dcllnl."llO:welio pennra (11 cl ~lma) I'Ddc-J a J.a tna--.:t «Iul:lf aridOfila IlI'i8inai F..'>l.~ .-(-Iula\, mas fU.lUt.'l\a\ que ~ de la pnmera okada. forman uhenormo:nlC' la ror1~nt
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dl'l-'urrcn pur Il... Ilcn-il~ oculumutor 1111). fadal IVIII. ~llNIrariJl)el'U IIX I Y nl~O (X). I ~l~ fibra... . pusgllnldiollures ;,c Illig lOan en ncuruna~ (gangl ins 1dcril'ada~ de la.o. «Iulas de la crt'S1I1 ueur.i1 y 'oC dirigcn hJl:ia la... c,lrocluras que inl'nan (rmhculo:. <.Iel in~.l!I;lndu. las ~Ii'al~. \i..... em..... Clc.l.

OKJENTACI6N CLiNICA Megacolon eongenito (enrermoolld de Uirschsprung)

EI megacolon c..mgcnilu (cnfcnm:dad de Hirschsprung) es 1'1 resullado de una fulta CilIa migraci6n de las cl!lulas de la cresla lleural haria pane 0 toda la pared del colon y el recto. y como cOllsecuencia no lie fommn en ~Ia regi6n los ganglios parasimpalicos. La llUI'JOf parte de los casas familiares de enfcnnedad de Hirschsprung sc deb.w a mu..

laciones en el gen R....". que codifica para un m:eplOf Lirosina cinasa de la membf'.tna celo[ar. E.~te gen ubicado sobre el cromoson:Ja IOq II es esencial para la mij,'Taci6n de 101 celula de la croila neural. Elligando pma el reccptor. a lraves del cual migran lotS re.. 1uias de la cresta. es un faclor de creclrnnlo neuroln>fico derivado de Illl-elula glial (GDNF) S«:telado par [as cl!lulas mesenquim:itic:ls. Luego. las inlerocciones ligandn re .. ceptor regulan la migrnci6n de las celulas de la emla. En consecuencia, si hay IlfJl.l1lla.. lias en d receptor. la migraci6n es inhibida y no sc fonnan ganglios parasimplilicos cn Ins :l.reas aftttada.~. En cllsi la lotalidad de los caros esla afcclado c1rcclo 'J en lin 80% de hlll lactanlcs 10 enfcrmcdad afccla aI reclO y al colon sigmoide. Las portiones lrans\"ersa y asccntk.'llle del colon esl:m compromelidas. en un 10 a 2Q% de los casos llnil;'3menle. EI colon se halln dilatado por arriba de 13 regi6n afeclada. que lielle un di5melro pequeilo debido a la cont1'1lCCi6n 100ica de In Rlllsculatura no illCrvada.

RESI;ME:"rl EI

~i.!>lCOla

ncl'"l i')<;1\ cenlf"JllicllC oril.",'n edodrrmiell y npanxc l'n flJf1l1a de plSCli IK'Uflll aprlJ~imadamcnte a rtIl'tJiatlos de la len:crJ scmana de la ,ida IIlIf'JUlcrina (fig. 19·1 I. Cna \"CI quc \C hall plcg:Klo)o;. bonk':! de la plaea. e~lo:.. pliegues neurales se apmxim:lll entre ~i en la lillCa 11'k..'tIia'J se fusional! p:lra formar cI tuba neural t1ig 19..2 Y 19·31. El e\lrCI1\O cmneal -.c l""Jcrr'd. aproxinlo:Kl:JnK:11lc I'll 1'1 lige-imoqUllltO dia y 1eXIl"I.'mo ,audal en e) I Igesim~ptimo din. En e"la, CH'I.'un.. . l.lII'ln~. cl ~I . . lema lll'r\'ioso ,enlrJI es una c,· lrui,:IUm lubular i,:on una porci6n ccfalica ancha. cJ ~nceralo. )' unn porciOn caudallaJ1!a. la midull.l t$pinal. ruando c1lubo neural nu ..... L·IClTa.!>C pmuul'cn dcrCel1J\ l"U1110 espina bl· fida (figs. 11)· 15 )" 19-161 Yaneocl.'falia (fig.... 19·]5 a 19·]7 J. La medula espimll ronna cl eXlrcmo caudal del si,lcm.' rK."r\lO"Il.'elllf"JI) ..... car:teteri.. I.a pill la ploCl! ba.~1. que coHlicnc Ia... neurolLaS motoras: la placa alar. para la" neuronas sensilivas. 'J In plltC8 d~1 piso Y la del techo. que son l:imlna.\ que .:onC\:lan lImbm In.. do-; (fif'. 19·1IJ. SHH \'cnunh/a allUbo ACurnl en la region de In mMulaespinal I' induce la

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Ill'n'IIISl' "'J/lnl!

441

fornmioo de las [llaca~ del pi~ y ba."ab. La~ proteinas m()f'fOJ?:l'n~ticas del hul'so 4 y 7. nprc!>ild.a.~ en cI ..'CloJcrnlO no flClIf",Il. mantic-nen y I\'j!uhm cn m,h hI c~prc."i6n de PAX) Y PAX? en hl\ placa.\ del k"l.·OO Y :,Iarc\. EI encHalo lXIn~lilll)'C b porcuSn cmncal del sislema flCrvi{)M) l'cnmll y. en su urigen. eonsl:l de Ire.... Ic~icula~: c!mmbl:DI;cfalo tn~rcbru pll~terillr). cI me;,cn..-tfalo tl-en:brO 1I1~ dio) y eI pmsenl-er:llu (ccrcbm anlcriofl. F.I romhencefalo c... . t:l dividido cn: a) cI mielfocifalo. que da on!!cn al bulho ralluidl'O (e~la region POst'C Un:l plill.·;j ba... al p:!rol la.. . llCurona,,, cr"renles vi\Cerol1c.~ 'J .o;omiilii,:a~ y una plal:a alar pam Ia.. . oc'urouas :lfcrente, \'1<',Ccrale~ Ywmnl ica~) I fig. 19·181. YhI cI metenl:efalo. mn ~u . . pl:lI:a.. . ~l. . al (cfcrenle) 'J alar (arcrentcllfpica~ (fig. 19-19). Adcmi..... e.. . la "c~icula clll.'ef:iti('al.l:l urig!.'n :11 ('ercbl'1o (fig. 19-20). ceruru de C{)ortlinacion Oc la pt1.'>luril y cI movimiento. y eI puente n Ilnlluhe......llda. qlJ\.' c~ la 'fa IJarii 1:1.. . filJru.. . IlCrviosa~ entre la m&lul:l l"'pinal 'J la.. . i,:OI1C/.a, Cerdlf"dl y cercbchl!\:1 (fig. 19· 19 J. EI nll.~nCH;llo tl cert'bro mediu 'ot:: paR."I.·c m:h a 1:1 m6Jul;t e~pll1;tl con su, placa-.. . b:t· -':11 rferenle.) alar :Jrcrel\\c. 1..:J~ plal·a.. . al;Il"t" fonl1;lD IO!. eolfculm 'lDlerior y po-.lerior. que reprc\Cnlan i,:,lacllll1l'l> &.' rde"o purn 10.. CC11lrw. rel1cJo~ am!l\l\'O' y vbuaks. rc!fll.'Cti\"".... menll: Oig. 19·2J}. f.1 diellrHnlo. p"fl.'10n p"~lenor tiel cerebm anl.:rillr. c'!:i funnado pur una ddgad:l pia· i,:a dd k'Cho > Itnn plal'n alar gruc:.:!, ..·n la l'ual ...... de-.arrullan cI tulamu y t'i hipolalamo Oig,. 1l,l·24 Y 19una pOfi.'illn medi:.ma. la lumina terminal Oig. 19·271. UI l;imina lemllnal e, mill/ad:1 pnncip:ilrncm.: pur la.. . wll1isura.. . como \ hemi.. . rc· flo;, ccrclvalc" que origin:lliamCnlL' 'tin tl~ pelillCll:I' e~:lg inaciooc, Ifig.... 19-24 Y ll)l'uhrcn la card l;l1cral dcl dicncCf;llo, In<.'\CllCcralu y l1lClcnccfalo (lig~. 19·26·19·2RI, El"Cntllnlntentc I:r. I\'f'ionc, nuelc:lf"~ delldeoL·cfalo ..... puncl1 en iOli· mu l"Unlaclu con l:t~ t.ld dlCrn:efalo (fig. 19·27). EI ~"'I"'I1lU 1·i,:lIlrlCular. que l:UntlcllC d liquidu l·cralnrr.lquideo. \a de-.dc la IUl de la me· dula e,pinnl ha... . l:t cl (lianu wntriculll en d romlJ.:ocCfalo. ptJf 1.'1 eSIJ'Cl.'OO ..'QOtIIlCIO en 1'1 me, ;,encHalo y. ul1i,:riUlllll'nlc. ha... . la e1ICfCL"f ventriculu en rl dicllI.·cl:lIo. A IM'e.. de to!' agujer(h de Munm d ;,i"i,:ma \"enlril.'ular ~ eXliclIoc t1c..dc cllert:~r vcmriculo h;l~la los \'ciltrieuII'" latcmlcs de II'" hc1l11,reno-; ccrcrn-dle,. E1liqUldo ccfalOlTaquideo e~ producil.lo l'l1 el plc.\0 ruroidcu de lu~ "cntrk-u[l!'> lercero. cuano ~ Imemb. EI hloqUffi rJcllll.luidu cefalorm· qUfdell en eI . . i~lem:t \·entnt."lIl:tr u eI e..vacin . . lInarocnuitlcCJ pUL-ue prtll.!ul'ir hidnx."Cfatia. lO" 1l:llrollC.. . en d encHain >;e c\labk'Cl'n a In largo oc k)o, cjc~ al1lcropt~criOf (cmfll'(). c:loo:ll) y t.IoN>,emrnllmcdiulalcml). UJ\ Kt"t'.\" IIOX e~lahk'Cen cl p:llr6n ell 1.'1 eJe amen>~lcrior en el el'rchro pi"'lerior y ,:'pccifii,::Io 1:1 iJcnlidad del n'J1I1h611lCfO. 011"0:- faclore, de Imn'\("fip:i(Hl quc po-.ecn un honll.:udolllinio. mduido;, lJMl y OTX1. c~lablocen el patr6n del cjc anteroptl.. . lcrior en la.. regione.. . deIL'Crelm.J :ll1lcrior 'J medin. Otro-. 00.. ccnlrt~ o/1;anl/at!l)fC~. c1l'l'oorde Ileuml anlerior y el istmo del rombcncifl.llo. ~crclan (o'{-;)o'o8 gilt: funciOlla COlllll una ~cijal iot.lUCIOffi p:im c.. . las ;lren~ En re;,puesla u c..lc facltlf de LTl,<:imicn· 10. 1.'1 cmemo m.l~al del ('crcbru antcflor c;>,pre,a IWI. que rcgulu cI Ut:!>:llTulio Ucllelen.. cefalo. )' cI i~lIno exp!"C-.a lo~ gtnn I!'I/groiltd ljuc rcgu[an la difefCnciaeilin dt:ll'Creoclo y de la placa del lc('ho del cerehro mcdal. COIllII 'Uo.'C(k.' a kll:ITb'tJ Ucl ;,islem:lllCn'ioso cen· lrnl. SIIII. ~el:rcladn por la plat:a prL'Conlal 'J la 11I1IIlCurtia. \'Cl1lmli/a las nl'e'J~ del cercbro

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.mll'll..... \ llll....h... I~l' pruldlla.~ mor1~nilic:a~ dd 11II1..'''u .. ) 7. \l:crctooa." (lOl d L,\:lut!cr· 111" 1111 Ill'Ul":'1. IIldoccn y marnieno.."fI la expre-.":111 \k !,'C1k.... ll~ prOlAA:cn dur'\.3li/.a..:iOO

Parte III

1'H.OlU,t:MAS A Rf.BOtVf:K

I. ,I-'".n que -.( l'iCn1ejallIO!> nenn craneanos y los ncnios cspinalc( 0 raqufdem" (,En que \C difmncian" ., LA que oi\'cl de III column:. \~ebral sc rcaliza la punci6n raquitlc:l" lbdc cI punta de .. l'ita embri~ico iJIOr que esto cs posible? J. iCual ~ La base cmbrio&Ogica de la mayor parte de los dcfcclos del tubo neu· raJ? i,St puedi: hrer cl diagnOsliro pn:naral" i.f.JtiSlcn mcdios p.lr.1 pt"e\'Cftirb.? .. Una erogr.arua lomadJ en periodo prenatal re\~kj un f~o coo c*la ~r:andc y expansHln de llItlOOs \'el\Oil;u1os latc:rab. i.Como o;c d.."OOIllIRa rsta llOOll'l3.I{a y cu11cs pueden haber sido sus causas?

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Apendice

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445

Respuestas a los problemas

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CAPjTljl.O I I. La lit

caU~il

m,b CIlt111iIlOcI ntimeru ,momm] de

Illel(l~i~

LTOII1O"oOnms

cs 101 nil tli\yund6n dUl'ilnlC

() 1;1 miIU'I\. Pnr nt/norte, que ~ dcS(:nlluccn, It)lo CRllflilsunHl' no 'oC so.'('lanlll

dur,ulle la ul\'hnilll'\::llllar. L.I no di...yuncion dumnlc lit lIll:jO"I~ I ('I II haec que lu milutl de II)!> !:!arOl'IU~ 110 leng:l" coria y 1;1 (lIra milaulcnga dos cupia.. de un cromosoma. Si 'oC prndun: 101 Fccumlllci(lfl cnlrc Ull garneIll que cun.'Cc de l"!'tll1'HNlfTlil Yolm Ilormill. cl n:\uh,lllo C" una IllOl1O'oOmfu; cuando d !K.'d)() ocurre Cllll'i: un ~arnclll cun dos cnpius y olro oorn1al. la l'on!>CCocncia c\ una Irl"VIllia. La lri'>llmfa 21 hintlrumc de [)oWl') cs 1;1 unmllaHa numeric:! mi.. !>omun Que plU\'oca dcfeclll'. cllngcnilm, (rclardn meniaL fuei..... al\Ofmal. malfomlul:illOCS COln.Ji;II;:I~). Y f)'1f 10 general ~ tlchc a 101 no di'yunci6n en III m3l.lrc: cs m.h fn."ClIClllc ~n It" hijo<. de mujcn;, Ijuc ,upcran 10<;.15 :11'10-.. 10 eual rene· ja 1'1 hccho de que c-I ne~l!0 de no di'oyuocion meiOtica aumenta eun la clad malema. Olr..., Iri'>Omfa.' !jill.' oc~irnl:m ,fncJrmll(.'!> de JclolIIll;a., que ufccmn lIloo; CromoMlma.. uullls6mil."'(I" wn f'l\ale~. micntra.'qlle la monosomf:l del cromo'OOma X (~(ndnlOH.· de Turnerl C" compa' 1ihle t'(m la \itla. Estil condici6n POl' 10 l'ormin (111)';+) e~ CUIl'l.'t:lIcncia de la no disylln. cltin en d p•.'rluuu tk n..... llli-r\ de 10.. el'\lnlOMlma, del padre 'J ..... eamcleriza pur infcrti· lidad. baja cstalu".. llIembr.ma l'Crvlcal y olms dcrCCIU'l. EI l.:lIriOlipu tic la.' c~lulas cm· brionmu, oolcnidas ml'diante umni()l'Cntc~is II biup,ia de la, \'cllo,iLladc, (:orionica., I\~iln'>l' -Ort<,'ntaclOnc, c1inica.,·' (:n cl I:Up. 61 pcnnilc dClcctar la~ uJMlrnalia.' crom0s6mica, ell cI perflxln fKCnalill. 2, Ell'nJllll"nllla <;c nunpc runnando IrlllOlo tle enllTlllMlma., que plIedcn provocar mono'>llmia.' 0 lri!-(lmia.' pan:iales 0 pucdcn lInir.;.e (por Im,locill'ilin) a 011"0'1 cmmosomas. La lru.,IlK.':!cilin tlc IIna parte del elUmOSOma 21 al cmmosonm 14. por ejemplo, cs la call"" t.lc14 c,f apro~ill1adamente de lfr.oo casas de ..frulromc Oc Dowll. 1.0'\ lTIllrn"'IIUa.' pucdl'n \Cr :lhcl de ,indrome de Down

CAPiTUl.O 2 I. En l'I2(),".i apn.l~lloadalll~nh; de 1o, rualrilTlonio~ ui'le inr...rtilidad. En la Illlljer. una de la, pfmripale' C:jtJ'il.. <.Ie mrenililhld e, III ob'lruccion dc la, tlllfllpa\ ulcrinlls (de Falo-

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"'" I d...·h.do I a 101 hllllliIClllll dI: [i.'JuJu cl,,";lln/.a1 1)111" l'llk'nn..-ua.J mflarn~loria tic la pch i.. ;1 l\'Ilo.1ll'ilWl, o:n d hnrnhn:. la call..:! pnocip.lI ...... un ooJtl Tl"\:lk:nIU de ~1J'.·Tmalu/Ol ...... tKtJiI. 120'1. ap«Jllmad:unente,. 1. I..&.\ cnft.'Ol'Ctbdc) innam:llonas pch'ianas.. como la gonorrra. '>On una cau~ llllport:mte II.: lIh~rucl:l6n de las tmmp:ls Ulmnh. Aun cuantJo b pacicnle pucdc e>.lar cur.ada. cI J'"'II:~) cic:ll.ntal dNru)1: la lUI de lib lrumpas e impidc cI pa.'oO de 100. ""'Jl(rmal07.oi. ,k... hil.~a eI UUlCltO. } la ..alid;a del O\'OClto hacia la caudad ulenna.. I... r..'''UIKb:i6n In \ Itflll'U'-'\k \UPCrw ..,Iii d,fK:lIhad mediante la recunda\.",On de U\IJCIlO' ..."1I cuhnn } "U lI'oln...fercncw :II illl'fO de Iii. llIi\1Jl:I mujer. Jl'lI"'.I loU lmplant.al:Kin. ~fl or~~n Ia.... mhll'llb I"",htlid:lde<. 001"" ~r.aJn3.'> alll_"flQIi\..,.,. lumtlla lnnsl'ertnria ineratuba,;" lid p. n~lu ((;Irn y 101 tran~reRncu lnlratuban.. del ci!',oto /ZlFr l ta que ilmbas ta:no rn·lutl:rcn que \;r. trnm!U' Ulenna.\ \( l'fll."UCRiren p."Il1X'~

I' \I'ilTI.O J I. La \I.']:untb ..ertIJna c\ cllnoctd:l cllmo Iii -.emana de 10;, df" JlOI1Ioc c1lmlobllNu \( dl kr\-nc..... en dl'" ~~ cI .. inclll()(mt'nhlaMU y el cllwulohl.l..\tu. cI clllhnoh{:L"u \C dife. l\'1k'la \'n til"" ClIp;I'>. cI cpthl.hJo)'.:1 hlpnbb..... n; d n..-..odcrmo e.\lrotelllbnolunn ~ loCo para nt 00-. capa..... la C"iIlaclll.l(Meunl) la \OIIl31upll"1ln; } l>I: fonnan cJu,. COil, Ki:d....... b. l'a' i1l>lCma 1II11lUncl~1CO nlal\..,11f1 f.\-iOC'11na m..'1Cnte Mlglen: que III \o('(T\XIUI1 lI.: moliE\:ul;t> rnmtl nc"U~~. COI11lI ta... CllOClna.> y l;t\ protein,,!!. y la CApre",OO de anll~eCW1!l ocl com. PIcJlllnOIynr de hl...oollllp:uiblltdad 00 reconocibks prot~en al prOOIK10 de 13 ~'1IIl"Cp' ':10rl del rcchvo. A >'I:'CO. 13li~lemico licl1l'n un hotjo ~rnltentu reproJU{1cll' )' anteccdC'nles; de abortos c'{lO!IlaneOl> lIlulllplc\' No OO:.lante. flU ~ hOI OCIM!o' Ir,lC,lo de mllAer.l \.'OfICluyenle quo: !no> anlicu¢I'Jll1' m:llC'fl1O!o puedrn llClL\IOIl:tr ddl,,1C'" .'OtI~c!nil~

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.\. I.n al'ul....... ell.\01, c1lcjldu Im(obla~ltCu ~ cI uni\'O ICJtdo fJfC\CnlC cn cI utero. y no M: cncuenlran lilul3~ deri\ada.' del ('mbriOn (l!>ll cantldlllJ e!i fl'dOC1da. E.... a \"tndicl6n \.C lk:nnmrna mola hidalldiforme. la cual. pur '>IJ Itrigen lrofobl:i.'"co. \CCl'eCa gonaclotrufina com'lllica hurnana lheGI y "mula Ib l'lapa_" rniciales del emh..ra,o. L.l I1Ia)Ori3 lk: I", mola, \On aoort:tda, allxJnllcnm del embar,llo. pem 1,1\ que l'OOllC11ClI 1'\;\10!0 de un cl11bmin puedcn pen.l.\llr hn.\la cJ 'ol'!!undo Inn\Clill'\;. Cuando t1c"put\ de un alx>rto C_oIpOIlI;!I'k.'n n 13 eXlIrpac16n quinirp.ica Je una mula qucdan 1m/Ill> de lrorobhlSIO. las celli' lal> puedcn \.'lllllnUar ~u pfl11ifernci6n y formar IUI11i1f\:l> que l'L'('ibcn el nOl11hre de m(}la~ In\a~I\'a.~ 0 \.wiocan::morna. Cnmo el dt:!l. o;e cOlll>ldera quc el OIigen de t,l~ molM podriu -.<.r 101 fccunducit\o lk un o\'OeilQ Cltrtntl' de ntkleo. ... 1:1 diagnt\~lieo lII;i~ pmbahle 1.'\ un emhar:vo ect6prcCl en In Inllllpa tk: !-atOPIO. que putde -.<.r CIInfimlalio 11l\.'(\ianlc l'Cograffa. I.a implanlaCiupera 11I~ .l~

anrn.

CAPiTUl.O 4 I. Lamt'nlablementc. d con"urno cit alcohol en grandcs canllliades en cualquitr periodo del embar.lZtl puo.'lk afeclar de mancf3 advc~ d desarrollo del embri6n. En eslt ca· <,(J. la mujer c,pu-o:.1 emhri6n durante I.. lcro= ..emana de la gcslaci6n (suponlendo que 101 fttullllaci6n ..e prtllluj" en un punto Inlermedio del 0:10 mcnSlruall. en d momentu de la J!a~lrulaci\jn. E~le ptriodo t~ e-.pecl3lmcnlc vulnernblc a 10" tfCCIO'l del alcohol y puttk pnx!1k'lf'oC d ~(ndr~ akohOllCo felallretarrlo menial. facies anormall 1\I~m;(' cap. 61. Aun CU mob cornun tn la ~cndcncia de alcohOllCO". no sc han ~ablecllkJ los m\~k, mfl..,ws para 101 tmbriozCnesls de la ronttnlr.ICtOO tk a1cuho1 en 13 .... ngrc. Por lu tanlo. como el alcuhol oriJ!ina defectos con· gc'nito" y ~ la ca~ principal de rctardu menla!. ~ l\.'COmM:nda a lleo muJCfOl que pl:.1nirICOIII un embarvo 0 que c'lan embar:1ll-3da,. \fUC loC abslcnpn de ronsumir alcohol. 2. La mas..1 podti3 >ott un ICnllUn1:ll 'iliClllUllcfgro. r_,,"'" lunkJrtS ~rec:cn como VCsllglOlo de 101 lillt'.1. I-lmlli'1I) poT 10 ~nef31 ~ pn..-...:ntan en \;.t rq.l6n ~ Elltnnioo tum(1"/(1 \( rcrlClT ... hccho de que ellumor C'OOtlt'nc dlfertntC" IIpO!o de lejidos. Como daJ'OIl de b III..-a poIIUII\';I. que cootie...... dlubs de la~ tre<> capr.r. genninatir~. I*de hIbel' Icjidos de Ollgcn «IOOCIlTUCU. ~lICO 0 endod&mm Los lu11ll:llCl> '000 Ir~ V\X'O mas comUAe!t en mUFJ'O que en >~, 3. EI moo l~ una form;a gr.l.\l: de dl,~l;iI caudal dcnumimKb \trtnomdi.1lscmcjan· Ie a una §l1'Cf\;l), E:u!Ilen dilertllle> j;radn-. dc t"C dcfCC10 que probabIcmcnlC: st deban a anomllll:l-' de III g:Nl\llocMln cn kb. lII.'!:mcnIO!! caudak En un pnOClplO Sf: dmonunO l>indromc de R:pC>oiOn caudal. pem R:SlJltl claro que las C'Slruc1untS no han cxperimen. udt) rc~MJn_ SIno que \lmpkmcnlc no )C fonl1OllUn. I-J ~ndmmc. dt.'I'IOIl\lnado lam· biCn agcllOla \,';Iudal y a!C1lClo1Ol .....1'1. se ~"'lImC1enlAi par dl\~ gr.tdo!. de llul6n. in~'Cl'\MJn. rotaoon lak.,... 1 y 1ll."-'lOl13lmentc fusIOn de b. miaubros inferiorcl>, dcfC\:tO!i en las \·cnebra.\ tumban.~ )' ~r:lS. a~llCSla fCIUII, 0100 Inlperforado. y ~LTlbia de 0lIUCIUra., geml.ilb inLema' I:xccpto los 1Cl>llcukg Y k)s. ovarios. Se descooocc 101 cttologia de e."c \Indmmc. que ~ prcsenlJt cspor:idkanK"nlc peril ron ~yor frccucncia en \o!. hi~ de m3d1'C\ di3be1ica~. 4. ti"c padellle Ilene una J.C\,·ucfk;ia dc lalcmltdad de lipo Il.quierda y pu«Ie ser evatuada pur losddcclO" adidonalCl>. f-J lado predomrn:tlIte anormal e~ cstablecido en cI mumen· 10 de Ia rorTl1aC;on de 101 IfrlCa pTlIlllll\'ll (pl>lrulaCltlnl y cs regulado poT genes. L'tllnO .'iII' IIi, hetl}:fhfJl( y nodal. que J.C el1ClICnlran rc"rinllrdos en su expresiOO. Coo frocucllcia 101 rc\'C'f'Si6n pal\:mJ dc la 3Slnllelrll1 il.qulCfLla-dt.'fCCha "e a'ioOCia mb wn lJI.I'm defeelos que coo una llsimclrl:ll'OmpleI3 (>IIUl> invcl".U"j.

CAPITUU>5 I. EI desarrollo ernbnonano uumnte III lerccra II la IIclllva 'iCtnana c, crftieu purquc cn ('SIe pcriudo lie ~'lablt\.'Cn hIS pobllicillllCS cclularcs l'C"fIOIIsublcS de III fonllaci6n de los 6rgarKh y c:. cuall\lo sc estun r(lrmando los e.-t>oZOS de 10;, 6rganos. AI prillCipm de la lr:fl'Cr.l \clIlalla comicnlAi III gaMrulaci6fl que propon:luna \.ilula." que consliluycn 11I~ Ire!! capal> ~l'mlinall\aS n::l>poll!>llblc\ de la org3nogl!ncsis. Ilucia eI final de III len;cra scmalUl sc mlCla la diferel1l,:illci6fl del )ISlcma ncrvllNl ccnlml y en d curso de IllS 5 scnuma.> ~lglllellles qucUar;in e~lablecidos lodcN 10:; csboWl> de los principales sistemas or· g~ml:m. En c...... mllmento las el!lulll.\ \C cnc.·lk'nlran en procel>O de prolifcmci6n nipida y

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) ..... prtllllk.-.:n mICr.ll..\:lonc., n~lola a l":lulOi lILli.' ....., u;lll: amblcnlalel.

ageolo. fl1f1l\llCOl6glcos y llhuso de drogitS. hn consecueocia. la exposiciOn a NOS (11('IIIfeS puedc pmvocar anomall~ It 1II~ Que Sl: 1IcllOmma defeclos de nacimiento (I anoma. lia.s del ~lIo

CAPfTULO 6 l. l..tl!i defa10.0; dellubo neural. como la espina bfflda y II. ancnc'C'fllia.. producen niYCIes e~ de a.fetoprotci~ CAFPJ. 10 misrtlO que defoctos abdominJ~ CtImo 1a.~Im. quTSl~ yonfakx:'CIc ILl!; nl\'t'1cs sencos matcmos de AFP lambiCn cstan aum..~ y pucdl:n o;;t1'V,rdc per.imetro en CSIudin< de dcU:ccioo. que seconlimJ:lJlin ron amnioccntc.....". Tambttn "C ulih/.a la erognll'ia PM1I cunlirmar c:I dia!n6sIiC"o. 2. l)ado que cll'fndromc de 1)1Iwn cs una ~lfa cmmos6mica que po--Io gencnlllt'fll: nNfIU t>a.'\C una In'iOmiil 21 hb-w: l"Ip. II.)C puedcn OOK"Ilt'f etlula5 para d anJli!\.l~ em. IIllNWnICU pllf medIC de unnK~1CSD 0 biop!;liI lie las vel~ COli6tlicas. £'IIc iii. limo pm.'Cd,nucnlo ofrece II. IICntap de pocb dllipOllCf de c:mlidad SUftc"lCnlc de relu. Ia-. para 'iU .ull".. InlT'Cdlato, micnlras que la!. obtcnidas po-- mcdio de amnllJll"CntC!>I" que pur 10 COlllun no l;C rQ/ltli ;m1cS de III'§ 14 ~ de ~j(1R. detlen 'iCI" ctlhiva~ dlb dUrwllC 2 \trnarlOl\. apmximadamcnte. para ttncr asi una l"IRtKlad wflCntel:l nC"'O go de pbdlda felal pew~ ... de vdlusKbde.\ ron6nicIs C!l del 19. ap'U"imoadamcRte tho. \ttn ~ que d rlnlO que ...-.ompana I b 1IMKUnlC:§lS. .1. ".I ~aOO ~ (eto CNlale\. EI b abJ Y III JIO'ICI6n 0:1 (eto soo Im~ para detnminar cl

wnaoo.

momcnlo y III modahdad de pano. ...~ ImportantC \:unocer si cxlStcn 0 no delttl~ con. ~nllO!> ptll'l pbniftcar la .l!lencKJn p>snatal del reci61 nal:ido. Las ~ par:! ~tablc. ('\.'f cI ~ado felal ~ dctcnmnadas par Us anlttnlcfllo rnatcrnc:P.> y por los filClOl'e'> IIUC aumcnlan el nogo. como la cX~iciOa Il.ICnle. lernfOgI:nos.. lnomalias ~ mKb en CUllkfUICl"ll de b. padres. cdiId avanlada de la mad~ 0 t:I nllCmiicnlode un her. maoo lTkIyor con Ilgun de(mo congenllo. .I. 1.1l!> (aclore!i qoc lnnuycn \Obrc Iii ~i6n de un apc kral6ge1lO _: II) el !CfIO(ipo de ta madre y cl prodUI,:to t.Ic lit conccPClOO, b) la dosi~ y cllicmpo de: CA~icmn :II itb"Cn~. Ycllil CIOlpii de La cmbnoJli!ne:.ls durantc la cll;Illienc lu;ar fa cxposici6n. 1..:1 mayona de: Ill.~ malfOl'TniM:lOl1C!l m.is Importlintc:!. 'iOI'l producitJas wranlc cI pcriodo cmbrionllri? Ipc,riudo IcrJlogb1icol que comprendc de II tcrttr.l a lit octava stmana de la 8c!> durante lotio cl perlodo fctal. En COI1'>C'l'tJenl"ia. n,"gun penotlo dcl cmoofll.7.o e~I' cxenlO par complclo del riC!lgo lcnllllgcnicu de IIlgunl>!> (aelorcs 5. L.ll lOujer (sIll ~n 10 dcnll: Ia.~ drngOiS pul:den !oCr ICfOll6genas. Sill cmbargu. lambien Sf: ~abe ~llC una hlpe~emlla grave OCll.~Iooa dcfocll>!> del tube neural (e~pina bflida y :locn. L'Cfllha.en CSIC J'lCn~ dc la geslaci6nJ. Por 10 lanlo. es necesario sope'lar los ril$gos de potencIal .t~"logcmcldld de un agentc antipll-elieu con bajo potencial!ernlogl!nico. co11lI) la lI.~pmlUl {en pequcllas do<;isl y cI ricsgode Iii hipcrtcnnia. Es intC1l:~mc flOW que alguna.~ lltl()malri!:~ del desarrollo han sido a.'lOClada\ con la hipencnnia inducidll por 00. r'"Io!..sall.n~ No CXlstc inrormacioo \utiticnlc COIl ~SpceIO lila hipenc:rmia ioduclda pur el CjCn:ICIO YSll erecto sabre In~ defc~1os coogcnitos. pc:ro ta aclividad I1sica intcnsa lei'

m'TL'> de mllr.ltoo) eleva la temperalUrn corpuf'IIl de moll" ap!\-'l."lablc y pur eso ~hc CVI" tnniC durnnle eI embanuo. 6. Debido a que mlis dd 5()fl de Io!. embarazos no ~ planiflCa005. lodas lib mujeres en edad de LCnet hlJo:. dt:berian coru.UlIUI' 400 pg de kldo f6lil.:o lhariwnente tOIDO un suplcmeolO para prcvcnirdefcct"" dellubo IICural. Si una roup 1'111 ha tornado folal.o y cs· 1.3 p1anilicandn un enJbantzo. deberia comenlJlJ (I supicmenlO 00." meld pfC'Vios II la COlICCpciOn y \.'Olltinuar II 10 bt'go de loda la gotaei6ll. t'"J udoo f6l1eo. qut no es llill;co. aun en alIaS OOsts. puede ~vc:nir en mil. dl: un 70'1 lui defecta'> dcllubo AeUrai. Y los derecta. canliacos lrOOCoconnks y las hendMlUl'a.\ fllt"iales. 7. SoD vilidas \ao, preocupaaoncs de: C-'Ul mup. ya que Iol. hlJO'l de mad~ dillbClicas inwlinodcpenclkrw:s ticnen una Incldencl.l mayor de ddmus COOPICIS. etltn: b. que sc indure un ampljo optttro de aDOOlalim. de menor 0 mayor imporwll.:;a. Sin cmbargo. ,i sc pone a la madre baJO Ill:l olnc1o cont.rul meub6ticocon lnycccioncs de Insuhra rrnilupb anlC!l de la lUICCPCiOO. ~ mlua: COOSIdcr.wlemente Ia incldenl"q de anomaIfzs Y o;c Ie ofrece la oponunidad de un cmbilr.vo oorm:ll. Un r;uadro para..,oo sc pre.o;enta en mu,em; con fcnlkclOnurla. ~ es4lb pa-,cnlC<; WI Tl'laMJO Co\Ull.1O de la enkrmcdad me." de Ia ""....epciOn climma priclK..uncnte c:I mgu lk defeetO'<> COOgCfllM en ~ hljos.. Ambas situaco~ dt'$l;l('all b IIlll."'tSKIad de planlfK:af cI cmb:ar.Im Yde cYllar b ap05icm I aten'cs JIO'ClKllIIlTlCDll: Ier~ !lObn: tado ~ Ial. 8 P III.....S scrnanas de II pacm. periodo cn el ~ !oC origillOlll la lNlyur pal1C de kb dcfectot..

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CAPITUl.O 7 I. EI cxccw de liquido amru6tlCO!>C dcoomln;a hidBmlU(b 0 poIihKlr.lrnnlOS. y lJKJCblI.~ ,-cces 135l.l1 5U causa cs doconocKb IKliupfiuoo). Sin cmbal'!o. un aim pon:clllaje (25~1 \C n::lacKlI'II L"UIl dJabctcs malCmll y l."tJII dcf..'\.,UlS congt:nltu) que Intcrficrt'l1 con 1410 ca· paidild de dcgluci6n tiel reto. CQIIlI) Il1JeSUI ~f4giclll y ancocefalia. 2. No. No esti cn Iu cICf10 l.a pbL"C:OU no /ll,:tu. como UI'I:I bam:~ t:iJl\.lpIcta YmlJdKls cornpuCSlOS II atr.IYicsan librelllCQ\e. sOOn: lode III) MlstaUCIaS hpofi1ica.~ coroocllolucno y cI akuhol. Adcmok. OOr.mIC los pruncros pcriotlos del embaraJ.o la pIaL'CtItii 110 sc ha 1.k.">iIII1lllado pur "'IlOlllIcIO. YcI emoooo e-. tsp."l:lOIlmcnlc vulllCr.lhlc. Estas prlmerlll> St:TlI.Ina5 lambien son muy stnSlblcs II IIX c(cetos adycl"\O!o de romptJCSlOS como cI tolucoo. que oc-..s.iona embnopatia pur wluenu.

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CAPiTULO 8 1. Las suluras cr.mcanas'iOf1 1CgIUOC.'I IitJrosas cnli't los hucsos ptaOlb del CrW1co. Estas regiones mcmbr~ que se encuentr.1II cnlK Ius huc:sos pianos se denomman Fonta:nellb. Ia lOis gmndc de las cualcs Oi la fOlltancla anlCnor (Cl punlO blando). E.'illS Stlturas y rootanelas penni!en: 01 cl modelllllu de la cabcl.ll CUlindt) pa.'NI JXlf cl canal de pano y bj cl crccimienUl dcll-ercbro. EI des.arrolllll!cl ..'ronco t'Ol\lmlla dllr.lnte el pcriutlo pus. nalal a medida 1JUt.: el ecrebru aumcnla de YQlumcn y a1canl.l1 el maximo durantc los 2 primcrus afioS tie la vida, EI cicrre prcmllluro de una MlIUI1l. u lOlh de una (cr1Illt:OSinos· 10001~I, provocu derormaciuocs dc la Cllbc/Jl de llCucrdo coo la JiulUra que iut resultado cumproll1ctida. A menuw la cr.1l1eO!>il'lO"O\i~ SI: lICUlllpai\;,l de ulros de(celos csquclCtico:.. Yhay proeba~ que indican que en JiU clioklgfa llcnen un JIllpet ilOplJrlantc los (acto· m. gent!licos (veiI)C cuadro g- J).

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Rt'SIIlII"'llI~ II

los I,mbknlll~

451

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l.k: los hut'oO" IlIrt:U!> Y lk lo~ dctb.l..'l>\an :ll:nmp;aft~ (lin fl\.'Cuenclo11JOf lIln\!<. lletIXlos l:oogcnilOl> y deben !leI" it l"OlllO indido p;!t;I I!t:'-ar a ...-oIbu un UllIlk"n l'nmplClo locilA Io!. ~iSI£~ \leI organi~mo_ Un cUflJunlo de dtfecWlS !lUI.' lie flI"~n. 1:111 ,irnull;1lrolntdllC y que I~nen una ctiologia L'Ollllin lie llcnomillan \indlUtl'\Cl>. ) de "Ik~ (urman pant PDf 10 cornun 1m. 1I1M>maJias de 100. Olicrnbros. tn hJl«Ial dd radio Y lk: Itl:\ lIt.'tJoo.. EJ d13lrwblico de slndrome" c" imponamc parol dchmmnar 10- ne-gU'> ......

1 I"" o..-II,.'I:{O:;

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1\',:ulTCociib y....Y1

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l"t)nsa·~l'Il'"ia.

aron'ieJaf a 10:; padres coo

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(UIU","" cmbara-

J. La fOllllal;IOn de litS \mdlr.b ~ un proccso compkjo que comprcndc cI crecimicnlO) Iii fw;Ioo de Ia pom6n l,.'Budal de un csclel'Ol~ coo I.. pni6n cr.llk.'al lid ad)."rt."IlIC Pur l..~ no llama b aleocm qla(: !oC produn:an defec1O!> que 0l'aS1Orofl fU\IOIlClo., YllIl. n~nkJ 0 di!>mlnuc,oo del nurrw:ro lie \-tndrob hindron~ do: Klippel-f-eIlJ. £n al,Um. 1,.-"'-!oC rortn;llinlC:lme~ Ia mllad de Un1nlo:lnOl Y,"urvalUr.I IaIMll de la columna \'ef1ebnrol (e.ooIiOloI\' Ub!C~ /lOX Idt ~::ap hurl1l..'tXlCal que esrablecen tI palrOn de b \tnebr.. pucdtn 1Cnr:T mUla.:lonc-. que- PfO\'Oo l';m '11K' una parte dt
t' "'ITUtU 9

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I. l.all L-clulas llIU\l:utaw. deriv:ln desdc I:I.!> rcgiont.... dor..oIalcral y dor'Olncdlal del \0011 lao La., eelu~ dorsolale~ eJ;prn:m Mw{) 1lIlgrdli ICIllpr:ln.amenll." par.. rormar ~ nW!lCulOlo derro-.J&,. del h,pOmcro. ESillS mUst."I.l1o!; ilk.'lu)cn iKfUClb. delnn...mhro) de la JlilrOO ... orporal I.ot. cilulas. dor.iomcdt:Ui..... CA~n MIf5. migran C'Cl'(iI de 1:1.., celu. b ... 'fill: rurman el denlWOOlO y rorman los mU..<;cu!Cul(ll,. \. LJ palrOn de rormad6n lk los mUscuktl. dleptlitlc JcllCJldoCOllcrlh'o que \C rOft1\,1 UJU'. llr do: 1010 fibmbl:L\I(~. En La r:abcl.il.. COlI \U mollckt ComphL~do de l1lu~:ukb de la C.\. prL....IOn facial. cI p:lInm de.'>ll formildon bla dirigldo par Ill'> cellll...\ t.Ic la rrt."'1>lll Rellr'J!. ell 1:b reXlOlll."s cervical y occlpilal 10 ha<:e ellcjido lUf!Cl,tim de Ill!. MJnllla~. y cn 101 pa_ red '(lI"pol1ll y lil~ c,o:lrcmidade~. la ho~ MlII'Ial;...a dd lncMXI..:nl1l.J .I. La IlIcryaci6n para los Inu..\l.:ulll!. dcri\';;I del nivel vcnebrul ell lOll que 101 celuln lIIuM:ul"r 'It: ongtna. y SlI rt'laci6n sc manlicnc illlk:pclII.!lcn!cmenle doel lug:lr al cmlilas ... elula~ lIli11m". De CMc modo los mioblll.\tl)§ que fonniln 1."1 diarr'aglllH;,c OrigtnUR dc~c 1o, 'iCgIlIcnrO!l 'erviralc\ 3. 4 YS. migran :I la rcgi6n lor.lcil:a. y 111."\':111 ~u~ ncrl'm\ con eilOlo.

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CAPITUl.O 10

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I. l.ol faha de cierre dcl tunal pcril:ardioperilOOl'al iT.qulenkt pur la mClIlbrJnu pleuroperitoneal del mi!>R'lO lado e; la caUlta lIel do:fCClll, E~le cunaillencn una dJlllCn~lI.'tn llI11yor en tllado ilquielllo que en cl del\."Coo. sc derrJ ma.\ lartle y. pur 10 lunto. pUN!e <;er 1II:1s ,uM:eplible a aoomaliu.\. EI grado dc hlpopl3.'>ta de Io~ pulmonc,. como con~"cuclll"ia de

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la mmprc.\ioo e.l"rcida pur la\ ViloCcr.l.\ alxkllllinab. ddcrTliina cl de!>lino del nino. EI U111anm:nlO rt:qulCl\' la n;:pnrxlf'lll tjuinlrgicll dellkfL'Clo Y!>C hall realiTadt. illIL'TlIl>!- pa' 111 l"OlTe1:'lr 1:1 malrormad6n dcnl~1 dd ulero, . 2. EI defeclo ~ una ~a\llU!oo'lul'I\. bla 'iC prudUt.~ por una dcbilKbd en la pnn.-d curporJI pronJcad:! pol' Ia ftl!1\..... 16n de la wna umblhe
CAPITUl.O II I. t:.n d bamdu Ct.~r.ilit."l' *1 corv6n 'II: lrata de obIcnef la \biOn de' la' cualn, dmar~. E.sta... 'l(: haUln di\-JdKb!. filII" d 13hll/Ut" mlnaurlCular haclll arriba. e1l.ah!que IRU,"(\L'Tl lricubr h;ll;ia abiajo y Iz. almuh:MlillOl.\ t"Ilth::inJiI.-w. que rodt.-.m a kJ" C'31Jako, aunndn \'cnlocularc<. later...lmcnl.... En l'lIIJUnltl. e-.t.:t\ Nruc1ufIDo rurman una rmu. cUyJ lR..:~n dad 'oC pucdc \tt rx,hncnlc mCI.h:lIlIC ~rnfia. Sm C~). cn l~C C-oi.'oO. 1"1 relllll," nco COlI llithl pruhab,hdad. liRa CUnlUnlCX'llWi ml{"f\'Cnlncul:lf (ft 1:1 plrC'OII rocmlJr.nMI "03 Ucllabique. que ~ 1:1 anomall;l canliX:l m;i,\ Ira:uenle, Tambltn \l: debe {"OOlml;H coo 1000 cuidado 1:1 Inlc!rxbd de IlK 1-:1-0'.>. ptII'\Io que ellilbKjue Iront.'OI:onalqUl.' llt\ 1 de kb canak, aOnlt.'O y pulmonar deb<- C\l.ar en L"OlII0Il10 0111 la "'--pan de \a pi .....·IUII membr:al'lll"oa dellahl4uc mle(\mllloJlar p31il que Na C\lrucluru. '01: dl-...v roIk I'IIll"1'wl 1I'l\"1In,' •

2. IJado que I"" celub,~ de la (~\I;( flCurJI l'lIItnlJuycn cn ~rnn n)C{hda al dc\alTUlIo de hi l'al"'d >a III pu'\'M'in lr{lRl':.l1 del lahl40C 1Il1fll.'I1I.'UfI;I1. l... prutwble que e,lac-. (:elulID> _ha) JU sufndo algOn upo de lesiOn. PtJedc ...." f que I..... dlula\ de lta~ nil en~ 0I1'a!> publaciunc~ \-clul \011 ;Il!cnlC" crlCilCCS pa I'll d IrotIIDl\ll"fllo dcl acnf. afecclOn l"Onn'in en rnuJCre, j6\'\':nco. en cdad fentl, delJcr.i le· ncrsc mueho l'uidado anlC\ de pI\."'CnlJirlO"o a L"'fC grupo de pacienlC!o. 3. EllCJldll de Ia-\ almoh:ldilla~ eI!lllM::inheu., C\ c.....llCial para eI cbarrollo 3dccuado de t'-\la\ c.~ructur<1S. En el canol :Iurll,'u 100'Cnlricular lUlllun. las almotudillas cntIocanJica~ wproOf. mferior y la, tJo<; laler'JIc~ dil'idcn cI urincio y cOIIlnbuycn a la formilCiOn de la, \-:ih'ulils milrul y Iricuspld!: en kr.. ean:t1c\ uUrlcu]tJ\,cnlrieulat 17.quienlo y dc"'-'ChQ. rc~ pecli\,lIrTlenlC, AUcIll:h. Ia-' alnMlhadtlll1\ superior e inrenlll" ~m cSl:oclales p.1r~ ellabil;am;cntlll;I'lIIplcIO de hl\ auriclda~. pur ru~i6n del "Cplum primum. y de 10\ I'cnlrf... ulll~. por fOlTTlacnin t:k la porci6n mCll\br~ntY.>ll del whique intl'I\'enlricular. EIlcjlUO dc la~ 011mn!l
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J allc ....I\:lIllll....... lIuc 1I11.-tu)'lon la nor"'''''''.•1 m....lI.b 'Ilk' ...: 1I1UliiflC'olfI k1!> rnodclos "f1/:IILl "'. Uus de C'It'l!> al~r.-.:JI ........ "IU'; IIf.." .....'" ull"'Ullad pur.! b detluci6n §OO: aj ,lullI", ltll1 dl,.-' i'tl)'alJO de Ia 'IUrI:!. ,'n I:. nl;d IJCf'ISlc una pun:iOn de ta aona dor.;al de· 1\'1,.'1\;" lqt~ IM.lrrnalmenle uptrimcnla rq;n:'>k1nI. Cnlrt la stpclma 0II'tcria i~lCllta- na y '>U unl6n con 1a:lOfU dorsal iLqUimJa. 10 cual aea un anillo va.~1ar a1m1cdor del C"oIJ(a~u. y h) cayado aOrtJco deledlo. en cI cualil aortll :&.'Ja:ndeIlk 'J el ('".Iyldo!ile forman ~;a la derecha. En ~ casM d lipmtnlo anerioso ~ • ta il~rda. P;'~ polf !.k.;ni!i del 06fqo y puedt colllptimlrio. ~1I11:J~

( AI'fTULO 12 I. ('I'n ttltJa proOObilidad ole nii\o lIenc 1118un llpo de aut'Sia Iraq~ij;jlOl lk."OrTlpafta,b 1'1'" fi\lula trnqueoesof:i.¥ka I) no, EI nino 00 pucdc tr.agar y como COOst1"VCoc'a de ,,1111 '-l.' prutlUl'e pohhldrnmnKl'i. EI defooll c, cau~ pur c:t labicamlenlo allormal tie 1:1 Il'1.ltlllO::l Yd l~Ha!o pore! tablqUll' traqUC:OC:iOfligieu, F.5lO!> dercctm. sc acornplu\;m a me· IIUJl.lUc f111'(t<, IJdl"1:lOS l'Ongenilos. que Induycn una l"OO~tclaci6n tic anOOlulras 'K'r1ehmb. alre-.ia anal. t1creclOS canJiactls. anomalllllo rcnales y dcr\.'C11.ll' tic los mll~mbros, d..'CllllminIllJos asociacion VACTERL. 2. t.w. n.:dCn naddO'> tic mcnO!> de sietc: mcscs de ge~laCiOn no prodlll,.'Cn ,urraclllnle en cantttlarJ sul'iclc:nte l'OIOO p:illl rccludr la Icnsi6n superficial tic lOll alY~olus y p.:rmillr una IUOl,,·t6n pullllOfl:lr normal, En eon~'Cuencla. sc prodllt:e un l'OI:IJhO alyc:olar l"UyO I"l:,ullatlo 0. el ~j ntIrome de tli ficultatl tespimloria. Recientes adelant()'\ en la elaborut:ilin de ,uriactante, ar!lrlClale!. han mcjOtllllo el ~ico de ~O!> ninos.

I.

I~, muy probable que o.le nino ICOglIIIIUn 1~1<.';l. o~. En ~l \IO'i de estos ea§{h

llpo de Iltresia c:sofagu:a. rtslula t....lIeoeso-

Ia purdOn proxlll101l tiel es6f1l!O termlROl en U11 o,;ll,.'O ew:go. y uistl: una ri.'olula que comUlUCiI b porci6n dlsW cu. 1a triqura. x pm-11uo,.l;' puhhldranuuo!,; porque el moo no pueJe U1gar el Uquldo amn.ueico. Duranle d IlllntJ. III aspiraci6n de I",uidos puede ~ Ib.monia. EJ defec10 rs eatl-.ado por UfI lolhlC:lllltCTIlO anonnal del dM:rticukt respinuorto del intestino amrriur PlK eI ubique Ir.ll.jue<.lOOfagiro. , IJ dlagn6Mico ~ probable Co un OfIflloccle como consecucocia de qlliC d In&otIno hcrmado I)() retoma a i:I C'lvitlad abdominal durance b ~ma a III dUNlb-lmas SCIl'l:lftll tie la gcsbCtOn. Cornu oormalmcnte el intestll10 sc: hemia en el cord6n umbilICal, es1i cublenu por aml1lOli. F.saa ~uuacl6n Co 1a contrana a III !a.~troo;quisi~ en 1a lou,1 t. hernia de lal. ~ tie lllteslmo sc produce 1lI1rt1\1Cs tic: un derecto de fa pared abdominal y no!!SIan eublCI"US pol' ammos. EI pronOsllCO nu lOS bucno. ya que el 25'l1- de los niiltlS con onr,lut:cle mucre antes del panu. del 40 II 88'1. rnsenlall otrd.' anomallll!i ~lmultJineas y un 5OliI:-, llprux.ilTUll1amenle. 1I11JC!ill'1.t anomalClllo cl'lJlTlOS6micas. Sin embargo. SI l1(l eXlslcn 011"("" tleret:ttb. c~ pusible 1:1 rcparaci6n quirurgiclI satisflK.1onll y cuando ella es rcahl.ada por manos cxpcnas la t~ tic ~upcrvi\leocia lIegll alIQOli. .l. Este rccicn nacido licnc un aoo i01pcrfOl".ldo coo fistuln rcc1oVllginal, parte de un com· pleJO tic alJeSia anorrectlll. Al plret:cr presentOi una atn:.,ia arlOfTeCInl nha. dado que Ill. fistula comunici c:l recw ..u n la ngina. 10 cual explka la presencia tie mr:conio (COOIenido IOtesllOaI) cn estI estruttur.a. EI ckfet:to rue C':lusado probll.blemenle pur una doa-

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ca qut m dema.-.iaoo~. de modo tal que Ia membrana cloacal tstaba ~ en 13 pant poslL'flOr. F_"1a coodicioo pnWOCI: la apenum dellnlC5tlOO postmor haria I~ parte aIllfflor. Cuanta mh pequei\l cs 1:1 cklrac'a en \a parte postmD". II lIptrtUI'l dd 1~ uno postttlor .-.e desplv.a hKia 13 parte anknor. 10 que ~ .rmos de mayor Imponancia.

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) CAPiTULO 14 I. ~ II"l'S si!>1e1llaS que.-.e fOl1l13n ........ ('I pronefrm.. d TTICSOlk'rfOl<, y eI rnet:tnCfro5, Y "'Ofl deri\;doo. del ~I InternledtO. Se (annan en SC('ucncia de Cfllncal a caudal. En con~ueO(·ia. ('1 pmncfm!i.-.e forma en IO'i. scgmcnlO!' c~r""C'3.1~ allcnnino de la tem:fa <;CIllOlna. prm C' M!lmefllarlO y muy pronlot."xperin~a regroiOn F.I n~rrm ~ ",ienl.;) St.l fonnocioo al fWlIICtplCt de 1:1 cuana 'iCmana. ..c exhcndc de la ~t6n loricK;! a la~ lumba~ superiore-.. ol:l o,cglTlt."owdo unlcamenle rn ~u I'0rmin wpenor y l"OOlie· ne tuhuklS CAlTClores qur romunKllo l'OO cl ront!uctu 1Tl\."''i4",errico (de Wolffl. E.\IC' riiIOo tamhlCn experimenta ~1\.... i6n, pero plll-dc scr fUrK"lonal durnnle un breve periodo. b m(~~ importanlc porqul' Ilb luhult)«, y el t'onducto t-olcclOr conlnhuycn Dftlonar los condut:lo, genitalc' cn cII"JIlJ.n. Lo" cnOOUt:lOs colecll1re" proximn,: allc~lrculo forman 10' ~1:mdLlCt illos dercnle,. micnua.' que cll'untillClo mC'iOIIt!friell tla lugar III epiditli mo, el eontluclo IIcfcrcnlc y ell'ooollClu Cylll:ulador. En 101 mUJcr CSII~ lu!ltlkl'i y conth,lth'l!. dcgencrJIt. pue"to que ,u m:lOlcnimtento tlependc de la protJucc.oo de lC'ilOSICrona. El ml1.~ncfrO!ii !Ie cocuenlr.a en la 11:1!-l6n pclYiDna en 1:1 forma de una ma.'i:I de ml.~ ntll>CgmrntatJo (bb.'>km:l ml1anHrico). que V'.a a l"OO.\tiluir los ril\onc!, tlcl'iniuyos. I-O!'> MJI~ ure!crJb cm."':n a panlr de \00. eonduclos mrsontfflCO'\, y. aJ l'St:lbk.'rtI" ronl3ClO coo d b1a.qcma rnct:lnCfTlC'O. intb:en ....1 dif..'fCoci;aci6n, 1.0" hmt~ ul'l'lCrnles forman kls coodllClos colccturl:'o Y10-. un'\('re!I.. cn tanto que el b13.'ilem.a 1t1l.1.u~fnco foona las ncrron~ lunidades eU·~lor:t!'l. c-.ad:l una tie las cuaJes COll'iblC en un !Iomc!rulo (apilaInl y ~ IUbu~ n:nales 2. T;mIu b;. ovarios como kllo lodcufooo, ~ des3rm1l... ('n la cavitbd abdominal a partir del maodmno lmcrmcdio. I kJ larro de II ~ urtl!'fllilal. ~ \U ~itUICi6n oo!inal ambos dc:sciendl:n bmbtm por un mecani~ p:rcodo. pcm el ulero impide II migra-c16lI del ovario hacla afuera de 1a C'lyid;wj lIbdominal No obo;tanle. en el yarQn una ron· drn'IaCtOO mcsenquuntlln. eI gtlhcmaculum (rstructun que ta~ <;t ronna en la mu· ,er rem qtJ( SC' adh.m al u.ero), l'ija eI polo caudal tiel tcstkulo. pnmero a I~ rqiOO in8uln:t1 '1 mh adelante a las eminenci... e<;('Allah EJ crecimiento y la rrtncci6n del gubernaculum. junto coo el .... menlo de la ~ inlr.lahtlonllnal. ~ QI.IC. eI ~iculo tk!rirnda. Una ralla tic: ofos ~ hate que d lesciculo no dc5ctcnda. $ltUaci6n dcnuminada cripturquidia. Del 2 al 3'1. aprollimadamenle. de 1m. rcctbi nactdos vuonc:s de Imnino fJf'CSCtl1a/\ un lestfculo que: no ha descrndido. y en el 25" de 6tos el dcrcc· 10 es bilater-.al. En mucho<: ca._ e1lCStkulo ~ende cuantlo d mi\o cumplc un ano. FJI ea.\o de que a~ no ocuma, pucde set' necrsaria la adminblrou:i6n de le.tostcrooa (ya que lie cree que c~la honnona tksempeila u~ importanle papel en el lk"Ccnso?t1 testf· culolo la cirugia. (uando la condici6n ell bilateral puede (star afCClutl:lla rc"tlidtld. 3. \..os gcnilale~ exlCmoo; mntu ma-.culinos Cllmll renlCninos pusan pur un pcrlodo indifcrenciitdo durante cl clI:Il es ImpCtlliblc difcrcocinr enlre los do!! ~xos, Por innuencia tic: 101 Ieslosterona c~tas estruetura.~ lldquien:n a~pecto ma.-.culino, pero los denwtlo5 son horn610g0!' en ambo.J!.; sellOS. E.~los hom610i!os incluyen: a) cI .clitori~ Yel pe~"' de~V'.ados tIellubCn:uk> genual: b) los ~ rllayOfC'i) et esc:roto. dcrjyaOOs de las cmlnencJali ge-

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I. ,~" cdula' de l;t l-I'e'la Il<:ur.d 'I.XI Import:mlc."\ pal1l cI ......"3lTIllln n:II'tOfacial porqu.: t,"llllllhu)cn a nun...." ftl\:I..' Nrut:IU,"" c.k e...u rcgi6n. A,i. f"mun 10"'" II... htJ;:..."", c.J.: 101 ~-;ara It de Iii. h;l\l't!a c.T.l.....·ana e\CCflIo UII 6n:a n:t.Iock1a de la Tr];tOn 1"'I;1ptWI ) cIlCJldtl l'IIlt.,:lt\llque pm'e'C d patniln para iii fonna.:iOn do.'lli' mu.":u,,",,, l;1l:1a lamhlcn eun. Inhu~en a k~ pnthc~ de Il<:'" K'" 1.T:l1Ie:tr!O'. ,",-, mc.'1lm~. Ia dcnm.... II o,.Iunlohl;N\", ~ cf l-"tnmu de loll. !!-l;indulJ.' d:Jl\-..Ia., de ~ h;,I.... ~ farin~.l.'o_ Adm\a.,. lib ~':Iul;n de la \.-rc~a de la rc~l(\n del (crt-hm ptNlTIUr c.J..'1o- phc.,;UC', 11l0lr.lk<. mll~r.ln cn 1.hft.'{'CIOIl I. enl r.l1 p;ara fla.rt"lfl'U' en el uhtt:amlCnlO do: la rt1!1Un uutll."OC\lrl:Il c.i'l cor;u,On c-n kJlo 1.':1._ nalc, al'lt1lt:lI) pulnlORJI. Lamcfllablelllcnt\' la.' cclula~ de la ~a par-,ttn ~ I. tJlllCT:I. hit" a '-arII" COtllpt.Jt."Ic..... entre: el"" el 1I.lcuhol y kJ!\ reu~ 1;11 \1:1 P'lR.Iuc lartten u"...alala...a ) -.upenhidtl di,mUla'i1. enl.lmib eocOl1!ada\ tic b hmlltC/Ot dc roldK:a"=' It hn', Ill\K-'t1!o. Muehl", lk:r\.'l·IOlo lTalloof..... ia~ "e dcben a Ic'KIIlC' lk: la, \.ilula, de la l'l'e'old neural)' puc..'tkn e'>lar at.'tlrnpaiIaJIl'. por :IIlnmalia.' ~-ardia ..a., a GIU.'o:Ilk: la c.""lfl· hun'lll de Na~ lilula~ a la mnrfOl'eoc\lS dcll-clf':l/6n ~ 1.1 nlOO JIUClk Icn..... una ....'CucllCm de DlGcofl:oe. que -e l-ar"'IC'll/a ptM' c,lt)<. llf'll:'> de tk. I~"\lh t:runcofllC,ak" y aUloCOCla JUn:tal 0 CllffiP&CU de \C)ido 11mll·o. l.J. r.cnJlt1:1 c.~ le)l,Itl Illlll\.'(1 \.-clll1p1l)mcle d \I,ll'rna lnmunokit'icu. y en CCIll\CCUCnt.·la \C procl\IC'Cn nurnc ,'...." lllr\.'l-ci,IllC'. l.a It'''';'ln de la' ce.'lula.~ de la cn:'>Ia ocurnl e, ';ll";lu'o:I rn;i~ pruhahlc Ik: I., ....."CUCIlCIa. PUC'"' que e-.la~ ctlula., (fItllrihu)en al ....." e,p.."fimcnule, \C ha t.lclllt.htra. Jtll./UC 10\ a~enll'\ 1c.,,...lIogcnic.'t)\. I.UIlKI cl akohol. c.lCib'fItlan C.'Ill:'> defCl.·IO... J. I..., nii'M", C.1lfl labio kptlrino mcdlDllO IlcllCn a mcnudo I\'lardo menIal. En C\ln~C:Ul'n I.H. la.' hcllc.Jldura~ IIlcdiamls c~an 3socmda, CUll la pt'rditla de oln!' e'IAA1ura.' de la liOC;1 media, mdu'>Il enccf;ilica~. En 'u rumm mlh graw hay pt!rdlltl de la tOlalidatl de la Iinc;1 lIte..'tlla cr.mt:al. y Ill'. H'nlriculu" lale"'lle~ lk 10\ hcmi,fcno, l'Crcbr.ik., \C hatl;ln rU'UllW ,ilil1'\.

CAPiTUl.O 16 I. La denominao.:I6n lie mlCnM 101 l:Ol1lp,~ntk lJcfl:Clo-. tkl nic.hl c."'ICOkJ que \ an r.k."'Iol.k la pte. ...eocla de orc~ pequdia.' pl:rll blt'n form.llla., hobla Iii au-enc."la InIal dd pabdhin lk la nreja (anoual. En un :!tl a.w'1 lit: 10\ ninu~ \;Un microtlil 0 :I00ha. () amba:-- 'C ~JdOl.~n Iltnllo dcfC'l:lO'- qu..- aban:;ln eI C...p.'I:tru ocull\;lunc.'Ulownebral (mk:rll'.Clnlla nclmfac.-IJ.I len eu\o (a\O I", defL'Ctl" (r.IIlt:Ufaclilk~ pI.lOOcn M.-r a\lnlilrit:u... Como eI oido ClIlcnkJ defll'; lie prtllTlincoclO1"> qUI.' ...: cocuenlran en 10<. c.Ja. prilTlefO\> aR:O:.. f:lfin~L'tb.. que \On formado~ pnocllxllmcnh.' pur Lilula~ de Iii c.Tl.....1a flCural. c~a publadoo c.~lular c.k:.o:mf'C'l'Ia un papcl impOl1anll,' en la nlil)l.... patte tic Id~ atlumlllia., tic la on:ja

C,\ piTL'I.O 17 1. I'J en'lallno \oC fonffil ;;II partir de un L'Ilgl\NUTlknto c.leI a.l,"denRJ IplaI.'tJd:J dd rri'>lab00) ad)-oll:'·fl1e a I.. (Ilrula UpIIl.":I. La lntJocdoll dd ("",-ahoo pucdc \.'Oll1Ctla.- en un p:: rioon mtJ\ Icmpr.lIlo &k:1 r.k.""lIfJUlkl. r-:m cI C.'t1Ol...,0 cnn Ia c.'1ipol.. c.iplK-.1 .....""'npo..'1ia un

p:lpd en Ne prtll.......... Itl 1111-.11..1 tfUC en d manl\.'1l1mil:'nln y la difcrenc.:w.:i'lll ~n \k quc cI mi..1 prt"'ol'nte Ullil.l 1l\iI~ t.k C\llllo t1cf.:c.:I'l'; l'tlllgellolO\.. ]. Cuanc..Io lill-upub (II'I~ IIt,;a ..ll'CtodenlkJ -.uperfllial ~ In\-a~ina)' fnlTllil una Ihur.l 'ollbn:: \U '>UfICrf...·1C wfllral. que \C CXllCnde il 10 largo del pedkulu tipti\.u. PIli" C'<>ta Ihur.l piI!to:l la arlC::ffiI hlalotde;l para Ikgar a 13 COlmara inll~ma dcll.lJU. En rond~·~)fl("~ nor malt" la pnf\:ltffi dl,lal de la anena htalnftlca -.ufn' un proce~o tic ~encra.;,on- 'I la Ii~Ut':l COfUtdo:a \C ciema pur flNon de -.u~ laI'>lCl\. Cuando no ocurrc e-,I.. flL,ltlll Joe produ· cen (olohoma,. 1'_\1,,, dl:r\.",;,,,, Ihcnc.hdura~1 puc:lkn enCOnlr.lN: en cualquler '11>0 a 10 largo de Iii Ii~ura. Si ..... pn-..cnl.ul di,talrllcnlC fllfman Ct.lloboma' c:klln"': c.Olantin In h~ \.-en en ~IIUill:j(1ll mob ptulimal flltlllall \.'1,I"NIlli\J>, de 101 rt'llllil. la \.UI'I>lOc, y cI ncr'll) IIp:ico. -eglln ~u c..>;lell\Joo l.:L, mUlxiOllC\. en I'AXl puedcn I'l'IlVUlOlf' coll.lhoma~ dd 1lC'" ,0 1'lpl1c1l) lamt>ltn 'oCr ~'l'tln-:Jblo para kl'. nlffi', 'II'"'" Adcllla~ <.e han rdxlolllldo mUlit\.'iorll" en e-lt gcn \.'tlll ddCt·I"" rcn:tk~ y L'tJn c1 .,illtlrnmc Ct.llohnma renal_

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I_ La fUfffiacion dt:: la gl~ndulil m':llllllll,l c.'t)llllell/..a ((HI bmlClo de t:Jlitkrn1l~ en d lIIc...cnquima ~ubyilt.'Cnlc. l"unnahnenu:. e'IU~ I'ornle, 'oC funnan en la rCJ~illn f!Ct:!llrJlll Itl IMgu de un I:ngm'llInientn dcll'CtodenllO. la linea II1;Hn;lria. E~~a m,"I,1 0 linea, ~ cllll~n· de dC\de 1;1 axilJ ha~t.:I d mll~lo. Ullrnht", lallu\ del cuar". I:n OClC>ltlnC' ~'xl\ten '1llllS ar(c\unu~ de creci III icnln epillCrmicn. de rn:mer:1 Ijuc ap;.lrel'Cn pc/onc, a(rc...orirn. ll'''lttdial y mama, ,uJICrnumcraria~ {ptlllln~~Il'II. 1..., la, e"tntt:lum, at:n·'olM'la, 'Iemprc '\I.' ellCuen\rnn ,iguicndo la lillca mamana}. por 10 (nmUn. en la rcguin lie la a~lla. En II", \arone, pUlun prc-enlllN: etll...hcltll1C~ 'Ilmlare,.

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) (·'\I'iTUI.O 19 I. I.m ner... ill~ cnmeano- y 1m. C1ipinalb 0 raqufdeos son horn6Iogo~. aunqut difi~ren por d ho..'l:OO lie l.Iuc la com!X"icuJn de los cr.mcanns ~ mocho UlcrJO\ con~1UnlC. La~ neunlll,l' nll>lor..., de ambos lipuo. 'oC t'ncuenlr~n en la, plncas ha-.aJes dd 'Istema nc..... iC cnClICnlrJn fueru de C~ 1\" \j\ICma. I.as libra;, dt.. las llCUrtmas 'iCn"itil'a~ l"ltahk'l."Cn ,mnpsh \Obrc las flellron;JI, ell' I,l\ plam" alare.\ de la m&tuhl espinal y 1.'1 cercbro. Ilay difcren..:i;ls flllltlUI' tl\.'" ncr\'1< II 1"I"'Jrll'Un\h r I. II YVIrII 111m IlllOlI mente !>Cn"il1vO'. (ualro IOtlllmcnle mOlores [IV, V I. \1 Y XIIl. In" fllN1'cn fihms molorns. scnsillva, y p'lr..lsimp:ilicas IVII. IX Y Xl) URn IIl'ne [intl'Ulll,"lIle componcllll.'!; mvlore, y pum...impalil'\l\ 1111). Pur d conlr.uio. (aJa lin" l~ hI, nCT\'iu\ c\pinalcs lic/lC lim-a, mt)!ur.h Y -.cn~ilhil' . • I ~I pullt:ion r.ltjuidcll 'ie re;llI/..il entre ]a., \'et1ehril~ I'" y 15. tI;ltlU quc la mcdula c~pillal 1,'mUIl;l a niH'1 tk 1.2·1-:\. Dc I'll IlI00U. e~ pt)'lhte ot>teocr a (',Ie nlvd litluitltl C'ef:lIorrJ' '1111·u,.·!l \I n le,ionar b medula. Ex hte un e,pacll) que lot: forma fltlrtlue dc'flU6 dellcn:er 1Il~'. 1..1 mCdula. 'lUI.' ell Ull prioclpio ..... e~lemHa 11 10 I en C\lnH:tura.~ C'1rt:ulluanll"i, que (ktemlinan aneocdalia. ;llgu~ lIpoS de cnceraloede, y e~plna hflida qUi'itiC'a. Groll'!."i deficil ocunlh'lgieu, acompailan ala., ;lIlomillia~ de ~la.~ reglllJlC~. Los defeclO!> del IUbo lICuml se pre-.cnlHn en uno pur l'ada 1.4100 nacimienl~. apru.'(inwdamcnle. 'j pucdcn diagnllSl1C".lN: ell el pL"fiOlltJ prell
7O'ir de e~IOS derL"l:U",. 4. 1';1 f,:ulldki6n ~ denomina Il1dnx.:crali;1 y C'> cI rC'wllllUo del biOllUl'(l del nujo tk: liqui.111 ccfalorrllqufdco de'ide h~ wntricukl, lmcrdk:s. a lrd\b de los ilgUjt.·rQ<; de MORm y d
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