El Triasico de San Juan, La Rioja: Argentina y sus dinosaurios

Titulo Original: " EI Triasico de San Juan - La Rioja Argentina y sus Dinosaurios"

Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" Buenos Aires - Argentina 1° Edici6n: 450 ejemplares LS.B.N. N°: 987-96408-0-2

Impreso en los Talleres Graficos de Digital Tech s.r.I. Bartolome Mitre 3278 - Buenos Aires - Argentina Reservados todos los derechos Prohibida la reproducci6n total 0 parcial

TAPA: Reconstrucci6n en vivo del dicinodonte Dinodontosaurus brevirostris, especie herbivora de Los Chafiares, La Rioja. CONTRATAPA: Paisaje de la Formaci6n Tarjados, regi6n de Gualo, Talampaya, La Rioja.

ELTRIASICO DE SAN JUAN - LA RIOJA ARGENTINA Y SUS DINOSAURIOS

JOSE F. BONAPARTE Ilustraciones: Ge6logo Bernardo Gonzalez Riga Fotografias: Ignacio Gurruchaga 1997

Homenaje a los Geologos y Paleontologos que investigaron en esta region y nos legaron sus conocimientos.

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Esqueleto l1lo1l1ado en el Museo de /a Universidad Nacional de San Juan, del ,.j"casal/rio SCapllOllyx sOlljtlallellSis, de la Fomwci6n b;chigllo[asto.

AGRADECIMIENTOS - Al CONICETy a la memoria del Dr. Bernardo HOUSSAY por su calido y material apoyo desde el pnnClplO. - Al desaparecido Profesor Dr. Osvaldo A. REIG, pionero de Ia investigaci6n met6dica de lo's vertebrados triasicos de Argentina; creador de la secci6n Vertebrados F6siles de la Universidad Nacional de Tucuman; amigo y maestro del autor en el cultivo de la ciencia. - A la Fundaci6n M. LILLO Y la Universidad Nacional de l,'ucuman por sostenido apoyo. - AI Academico Dr. Mario HONICKEN por alentar la publicaci6n de este libro, y lectura del manuscrito. - A la Ora. Zulma BRANDONI DE GASPARINI, por lectura y criticas del manuscrito. - A mis colaboradores de todos los dfas: M. VINCE, J. C. LEAL, T. H. FASOLA, J. LEAL Y muchos otros que posibilitaron este trabajo.

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Fronde illcOmlJlera de Cladophlebis sp. de 10 Formacioll Los Raslros, 11110 de losfrecuellies componentes de 10 Flora de Dicroidium qlle durallle el Triasico Me(!io y Superior se diversifico 1I0lablemefl/e ell 10 region qlle tratwllos.

£1 sec/or superior de 10 FormaciOll Ischigl/alaslo cubier/o ell /r(msiciOll POI' el sec/or illferior de la Formacioll Los Colorados. Ell primer plano cOllcreciolles si!fceas de I a 2 cm de didmetro, verdaderas boli/las. £11 segulldo plano nivele,f /obaceos COil alglllUls capas de areniscas mal'l'Olles de 10 Formaci611 Ischiglla/(/sto. AI fOlldo los 80 metros basales de 10 Formacio" Los Colorados que se extiemle" Iwcia atras (el Este) ell IlIla extellsi611 de 4·5 kill IUlsia /legar a sus lliveles sllperiores, illtegrando 111/ espesor de 600 a 700 metros,

6

Reconstruccion del craneo y cuello de Ischigualastiajellseni. un dicinodonte kannemeyerido de 10 Formaci6" !schiguolasto. £Ste dicinodolltebufalo ten(o el craneo de 60 em. de largo.

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CONTENIDO

Introduccion

II

I " El Paisaje Geologico

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II" Sfntesis de la Informacion Paleobiologica

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III "Los Precursores

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IV "Historia Geologica Cuadra Paleogeografico Cuadro Cronologico Mapa Geologico de la Region Triasica Tratada

31 34 33 35

V - Las Formaciones Geologicas

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Formacion Talampaya Formacion Tarjados Formacion Los Chafiares Formacion Ischichuca Formacion Los Rastras Formacion Ischigualasto Formacion Los Colorados

40 41 42 45 46 48 49

VI - Introduccion a los Vertebrados y Plantas Fosiles Cuadro de Flora y Vertebrados Durante el Triasico

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VII - Los Vertebrados y Plantas de las Formaciones Los Chafiares e Ischichuca Los Reptiles Mamiferoides de Los Chafiares Los Arcosaurios de Los Chafiares

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58 74

CONTENIDO

VIII - Los Vertebrados y Plantas de la Formacion Los Rastros La Flora de Dicroidium Los Vertebrados de la Formaci6n Los Rastros IX - Los Vertebl'3dos y Plantas de la Formacion Ischigualasto Introducci6n La Flora de la Formaci6n Ischigualasto La Importancia Paleobiol6gica de la Fonnaci6n Ischigualasto La Riqueza Paleontol6gica de Ischigualasto Los Laberintodontes de Ischigualasto Los Reptiles Mamiferoides de Ischigualasto Los Rincosaurios de Ischigualasto Los Tecodontes de Ischigualasto Los Dinosaurios de Ischigualasto Los Dinosaurios Saurisquios Cuadro Evolutivo de los Dinosaurios de Ischigualasto Los Dinosaurios Ornitisquios

X - Los Vertebrados y Plantas de la Formacion Los Colorados Introducci6n Las Plantas de Los Colorados La Importancia de los Vertebrados de Los Colorados La Riqueza Paleonto]6gica de Los Colm"ados Los Reptiles Mamiferoides de Los Colorados Los Tecodontes de Los Colm"ados Los Cocodrilos de Los Colm"ados Los Dinosaurios de Los Colm"ados

XI - Los Dinosaurios de la Region Triasica Predinosaurios y Dinosaurios Herrerasauridae Prosauropoda Evoluci6n

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99 100 102 ]02 105 107 110

]22 124 134 135

136 139

143 144 145 146 148 148 lSI

158 160 167 168 169 170 173

Bibliografia General Bibliograffa de Geologia Bibliograffa de Paleobotanica Bibliograffa de Paleovertebrados

181 182 183

Glosario

188 9

Impresiones defrondes de la Flora de Dicroidium,)' vista lateral de un craneo illcomp/eto de

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UII

rep/il cam/voro, Saurosucltus gali/ei.

La mas notable regi6n de nuestro pais que reline un paisaje de excepcional colorido y de misteriosa aridez, junto a un gran caudal de informaci6n sobre la evoluci6n de las faunas de vertebrados continentales de hace 200 millones de aiios, es la ubicada entre las provincias de San Juan y La Rioja, en el ambito de los parques provinciales de Ischigualasto y de Talampaya respectivamente. El paisaje de esta regi6n, ubicada en la zona limitrofe de las provincias citadas, entre Villa Uni6n y Los Baldecitos, y entre el Rio Bermejo y la Sierra de Saiiogasta, es un amplio y atractivo escenario geol6gico, excepcional para estudiosos y turistas, en donde se observan extensas formaciones de rocas continentales, muJticolores, muy bien expuestas, con admirables formas labradas por la erosi6n reciente. Estas rocas coloridas, con

preponderancia de variadas tonalidades del rojo, fueron depositadas bajo climas relativamente aridos, no exentos de abundante presencia vegetal y animal, alternando con largos perfodos de mayor humedad constante representados por grandes espesores de sedimentos grises, verdes y amarillentos, en los que los organismos de esa epoca fueron mas abundantemente preservados. Esta regi6n triasica esta casi total mente rodeada por serranfas compuestas de rocas metam6rficas mucho mas antiguas, del Paleozoico Inferior, como la Sierra de Saiiogasta en el Este, la de Valle Fertil en el Sudoeste, la del Cerro Blanco en el Sur, que representan parte del substrato sobre el que se depositaron las capas triasicas, substrato que, con su relieve, estructuras y comportamiento tect6nico condicion6 la acumulaci6n y el caracter de esas capas multicolores. Otra parte importante del antiguo relieve 10 formaron las capas continentales Permicas y Carboniferas que se observan en el sector Noroeste y Sudeste de la regi6n. Las capas triasicas, muJticolores, son portadoras de una densa y variada informaci6n sobre la vida vegetal y animal del Triasico, uno de los periodos de la historia geol6gica y biol6gica durante el cual ocurrieron fen6menos evolutivos que marcaron el fin de estirpes 0 linajes de organizaci6n primitiva, de tipo Paleozoico, para dar lugar a asociaciones vegetales y animales integradas por tipos adaptativos mas evolucionados. Estos a su vez condicionaron el surgirniento, en epocas mas modernas, de los diversos grupos de complejos organismos que hoy existen en nuestro planeta, entre ellos las aves, los mamiferos placentarios, el hombre, etc. Numerosos hombres de ciencia visitaron y estudiaron esta zona desde fines del siglo pasado y sus observaciones, hallazgos y estudios han servido para delinear la complejidad y diversidad de los fen6menos geol6gicos y biol6gicos que alli se manifiestan. En la actualidad diversos investigadores nacionales y

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. ,San ..Agustin ' \ de V'lle Fortil Localizaci6n de los Parques Provillciales de lschiguolasto en la Provo de San Juan, y de Ta/ampaya en 10 Provo de La Rioja, ambos ellstodios

de verdaderos tesoros paleoll1olOgicos.

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Ex/medon de los primeros restas de tetrapodos descubierlos ell fa Formacioll Los Colorados, correspondiel/tes a dinosaurios /J/"osauropodos. En 10 Jato el baqueallo de /(1 region DOll ViclorillO Herrera )' el ticnico preparador DOll Marlfn Vince, ana 1966:

moderno, lugar incomprensible cuando no logramos percibir algo del pasado remoto de nuestro planeta y de los interrninables procesos de cambio que han afectado y afectan sin cesar al medio ffsico y biol6gico del cual.somos parte. Este libro esta escrito pOl' un hombre que con sus colaboradores trabaj6 y estudi6 los vertebrados tetrapodos de la regi6n tratada, con alguna tfrnida incursi6n en aspectos sedimentarios y cronol6gicos. POI' ella este libro esta orientado para mostrar, principalmente, la informaci6n disponible sobre los vertebrados, comentando brevemente su anatomia y evoluci6n, e ilustrar al interesado sobre los aspectos mas sobresalientes de la historia evolutiva de las tres faunas f6siles, sucesivas, que alli hemos documentado. Otros aspectos no menos trascendentes como la geologia de la regi6n y la variada evidencia paleobotanica son tratados mas suscintamente, con la colaboraci6n de colegas especializados en esas disciplinas.

extranjeros continuan realizando observaciones y descubrimientos, en un afan de elucidar procesos y secuencias sedimentarias, variaciones paleoclimaticas, actividad orogenica, vulcanismo, antigtiedad de los distintos estratos de rocas, composici6n de las floras y faunas f6siles, su evoluci6n a 10 largo del Periodo, decadencia de antiguos grupos de tetrapodos y surgimiento de otros nuevos, caracteristicas anat6micas de los nuevos tipos adaptativos, origen de los dinosaurios, problemas de su extinci6n parcial en el Triasico, origen de los marniferos, etc. La regi6n tratada es una inagotable fuente de informaci6n cientifica y lugar excepcional para cumplir con importantes aspectos educativos, hoy timidamente iniciados pOl' los parques provinciales citados mas arriba, pero que seran, en un futuro que deseamos cercano, verdaderas escuelas de educaci6n publica sobre aspectos de la Naturaleza, alli tan significativamente presentes, que tanto ayudan al hombre para comprender su lugar en el complejo mundo 13

La parte fotogrMica de este libro ha sido realizada por el joven Ignacio Gurruchaga durante una larga tourne por localidades y colecciones, oportunidad en que conocf de cerca su celoso profesionalismo y su incansable devoci6n. Las reconstrucciones de los ejemplares f6siles de las faunas de Los Chaiiares, Ischigualasto y Los Colorados, "in vivo", son obra

de unj6ven ge610go de la Universidad Nacional de C6rdoba. Consumado artista y estuclioso de cada tema a representar, desinteresado y fundamental colaborador de este libro, Bernardo Gonuilez Riga nos muestra los posibles aspectos de los animales f6siles de esas lejanas epocas.

En primer plano ajIoramienros de 10 Fonnaci6n [schiguolosl0 en 10 wnD deflexi6n Ylalla proxima 01 Cerro Morado. t!l que estd coronado por dos capas de basallO ?ere/odeo. Alfondo 10 Sierra de Valle Fertil. compuesla de rocas metam6rficas.

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-~

I EL PAISAJE GEOLOGICO

.. "

£1 Calion de Talampaya, La Rioja, mostrondo una breve falla que afecta las formaciones Talampaya y Tarjados.

15

1- EL PAISAJE GEOLOGICO que cambiaban al de extensos y mas permanentes cuerpos de agua, para luego retomar a la situaci6n anterior, 0 secarse y originar dep6sitos medanosos; 0 cambiar a ambientes fluviales de modesta energfa con rfos divagantes. 0 sea un interminable y dinamico proceso sedimentario y, en menor escala erosivo, que se prolong6 durante tiempos muy largos, del orden de los 40 millones de anos 0 mas. En su transcurso acontecieron leves movimientos tect6nicos que reactivaban la erosi6n de los relieves cercanos, y episodios volcanicos no poco frecuentes que contribuyeron al proceso sedimentario por medio de cenizas que, al ser transportadas y mezcladas

EI atractivo paisaje de esta regi6n, con rocas multicolores formando cerros, cornisas y canones, con caprichosos relictos de erosi6n que se alzan majestuosos en medio de penascos, lechos de rios secos, 0 bien aislados en un paisaje abierto, nada tienen que ver con el paisaje original que existi6 en las dilatadas epocas de su depositaci6n. En aquella epoca habrfan sido amplias Ilanuras parcialmente circundadas por relieves modestos de formaciones mas antiguas. Llanuras en donde la subsidencia regional fue progresivamente condicionando la acumulaci6n de sedimentos a 10 largo de tiempos muy prolongados, en paisajes con lagunas y pantanos

Ell primer plallo los lIiveles silicificados del lope de fa Formaci611 Tarjados, y .wbre ellos en discordallcia las IOhas de /0 Formacion Los

Chanares. Zelia de Los Chatlores.

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con sedimentos formaron las llamadas tobas, frecuentes en diversas capas sedimentarias de esta regi6n triasica. Aun el vivo colorido de las roc as que observamos en Los Chanares, Ischigualasto 0 Los Colorados, cuando se depositaron habrfan sido bastante mas opacas, logrando las tonalidades brillantes que hoy poseen tras largos procesos diageneticos que han sufrido esos dep6sitos en millones de anos de estar sepultados, sometidos a grandes presiones y recibiendo aportes de elementos qufmicos solubles en el agua que circulaba en elias. De tal modo podemos asegurar que el aspecto maravilloso que hoy presentan no refleja, en absoluto, la condici6n paisajfstica de la epoca de su depositaci6n original. Por el contrario, la fuerza modeladora del relieve actual, de la magnitud y caracterfsticas de las exposiciones de las diversas capas de sedimentos que hoy

observamos en la zona tratada, son consecuencia de los fuertes movimientos orogenicos de fines del Plioceno y principios del Pleistoceno, hace s610 unos pocos millones de anos, y de la fuerte erosi6n que sigui6 a tales acontecimientos, y que aun hoy continua activa. Tan distinto fue el paisaje durante el Triasico, del que poseemos hoy, que no existfan la Hoyada de IschiguaJasto, ni la alta barranca de Los Colorados, ni el Cerro Morado, etc., etc., ni tampoco la Cordillera de Los Andes, en tanto que el litoral marftimo se encontraba relativamente cercano, a donde probablemente conflufan los rfos de esta regi6n. La totalidad de la secuencia estratigrafica Triasica que tratamos se deposit6 en ambientes continentales, sin participaci6n de influencia marina, y todos sus restos f6siles corresponden a organismos de ese ambiente. La costa marina se encontraba a unos 200 km al oeste, en 10 que hoy es la Rca. de Chile.

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II SINTESIS DE LA INFORMACION PALEOBIOLOGICA

Crdneo y mandtbll/as del cinodonte Exaeretodoll Frellguellii.

19

,

II - SINTESIS DE LA INFORMACION PALEOBIOLOGICA Estas atractivas rocas multicolores de San Juan - La Rioja, de mas de 2.000 metros de espesor, encierran muy variada informaci6n sobre procesos fisicos y biol6gicos de un tramo de la historia terrestre que se extendi6, aproximadamente, entre los 240 rnillones de afios

atras y los 200 millones de afios, 0 sea de una duraci6n de 40 millones de afios, comprendiendo la casi totalidad del Periodo Triasico. Los procesos geofisicos del Triasico, en escala global, fueron mas bien calmos, ya que las diversas masas continentales actuales estaban reunidas en un gran supercontinente de larga, pero no permanente estabilidad. Probablemente en parte con un c1ima monz6nico (Robinson, 1973; Parrish, 1993.), y enormes areas continentales serniaridas, integrando partes de un proceso fisico mayor resultante del por entonces atenuado dinamismo de la corteza terrestre. Por el contrario, los cambios biol6gicos de esa epoca fueron espectaculares y de tal magnitud que, vistos en una perspectiva del tiempo geol6gico transcurrido se nos presentan como bruscos. En el caso de los tetrapodos registrados en distintas partes del mundo, los reptiles de principios del Triasico poseian una locomoci6n reptante, con las extremidades muy separadas entre si y el abdomen muy cerca del suelo. Pero al finalizar el Periodo su evoluci6n habia sido tan sostenida que diversos grupos de Archosauria se habian convertido en veloces formas bipedas, digitigradas, en tanto que otros grupos habian logrado desarrollar complejas adaptaciones fisicas y neurofisiol6gicas necesarias para volar. Asi, el escenario de los vertebrados del Triasico Superior fue dinamico y variado, con tipos adaptativos totalmente nue',os, probablemente estimulados 0 eventualmente condicionados por la aparici6n de asociaciones floristicas novedosas, distintas a las del Paleozoico Superior que habian sobrevivido hasta principios del Triasico. En el Hemisferio Sur se ha documentado la presencia de una singular asociaci6n floristica, conocida como Flora de Dicroidium, que se

Frondeferril de Asterotheca sp de fa Formaci6n Los Rastros.

20

F

manifesto en plenitud en los paleoambientes ht1medos del Triasico Medio y Superior de America del Sur, India, Africa y Australia. Localidades fosilfferas particularmente ricas en Flora de Dicroidium se han registrado en la Precordillera de Mendoza y San Juan (Frenguelli, 1948; Bonetti, 1963.; Stipanicic, 1969.), y especialmente en la region que tratamos (Frenguelli, 1948; Petriella, 1984; Archangelsky y Brett, 1961). La Flora de Dicroidium del W. de Argentina, en donde se encuentran amplios bosques petrificados, tenia un importante componente arboreo, ampliamente documentado por investigaciones recientes (Petriella, 1984), consistente en bosques de Rhexoxilales, de extension incierta pero compuestos por arboles de 10-15 metros de altura, con troncos de 45 a 60 cm de diametro, con una estructura lefiosa totalmente distinta a la de las coniferales 0 de otras plantas mas recientes. Sus despojos son frecuentes, en forma de troncos petrificados en la Formacion Ischigualasto, y por medio de frondes en esta y en las Formaciones Los Rastros e Ischichuca. EI conocimiento de la Flora de Dicroidium ha recibido un fuerte impulso a partir de las investigaciones de diversos paleobotanicos del siglo pasado y de principios de este, como Kurtz (1921), y particularmente a partir de los trabajos de Frenguelli (1948) en adelante. Entre ellos, y

Fronde de Cladophlebis sp. de la Formacion Los

Rasrros~

dentro del conjunto de contribuciones de la segunda mitad de este siglo, se destaca el analisis morfo-funcional de las Corystopermaceae de la Formacion Ischigualasto (Petriella, 1984) en las que se han documentado adaptaciones anatomicas para sobrevivir a periodos secos y ht1medos, 10 cual ha permitido firmes inferencias sobre el clima reinante en esa epoca durante la depositacion de la Formacion Ischigualasto. EI inicio de los estudios con los vertebrados fosiles es mas reciente, at1n cuando el paleontologo aleman Prof. Dr. Friedrich von

Craneo del tecodonte Prolerochampsa barriOfwevoi

de

fa

Formacion lschigualasto. Lnrgo aprox. 40 em.

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La mas antigua de elias, con gran dominancia de reptiles mamiferoides y variados Archosauria, pero sin dinosaurios aun, es la de Los Chanares, localizada inmediatamente al sur de la Puerta de Talampaya. Fue descubierta por el Dr. A.S. Romer y colaboradores en 1964-1965, en niveles que denominaron Formacion Chanares (Romer y Jensen 1966) correspondientes segun Bonaparte (1969) a la Formacion Ischichuca de Frenguelli (1948). Uno de los aportes sobresalientes del estudio de esta fauna consistio en demostrar la existencia de un potencial ancestro de los dinosaurios, Lagosuchus talampayensis, parcialmente descripto por Romer (1971, 1972). A partir de materiales mas completos Bonaparte (1975), documento el caracter ancestral de esta especie en relacion a los dinosaurios saurisquios. Otro importante integrante de la fauna de Los Chanares es el pequeno Therapsida Cynodontia Probainognathus jenseni descripto y valorado por Romer (1970, 1973a, 1973b), de notable

Huene publico un primer trabajo sobre huellas fosiles de reptiles en la Formacion Los Rastros, en 1931. EI Profesor Dr. Angel Cabrera (1943) publico un estudio sobre los primeros reptiles mamiferoides, Therapsida, registrados en nuestro pais, procedentes de la Formacion Ischigualasto. Recien a partir de 1959, con un trabajo del Profesor Dr. Osvaldo A. Reig sobre dos nuevos reptiles archosaurios de la Formacion Ischigualasto, se inicia una activa etapa de estudios sobre reptiles triasicos, por medio de investigadores argentinos, impulsados tras una exitosa expedicion paleontologica de la Universidad de Harvard, USA. y el Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires, dirigida por el Profesor Dr. Alfred S. Romer, en 1958. En la actualidad los progresos realizados en la exploracion y estudios de los reptiles triasicos de esta region ha permitido reconocer la existencia de tres faunas distintas y sucesivas.

Palaeochersis TaJampa)'ensis, lortuga primitiva de fa Fonnaci6n Los Colorados, La Rioja, preparada por M. [sas;)' estudiada por G. Rougier)' M. de fa Fuellte, ell el MuseD de Buenos Aires.

22

F

de la evoluci6n de ambos 6rdenes de dinosaurios que prosperaron y dominaron en los siguientes Perfodos del Mesozoico: el Jurasico y el Cretacico. El Dr. O.A. Reig (1963) public6 el primer estudio sabre dinosaurios saurisquios de Ischigualasto, Herrerasaurus e Ischisaurus, en tanto que el Dr. R.M. Casamiquela hizo 10 propio can el mas antiguo ornitisquio,Pisanosaurus, en 1967. En la actualidad se ha completado el estudio de un pequeno reptil mamiferoide, muy juvenil, hallado en la secci6n inferior de la Formaci6n Ischigualasto, que ha dado lugar a hipotetizar que el origen y diferenciaci6n de los primeros mamfferos habrfa ocurrido par media de procesos de heterocronfa en el desarrollo ontogenetico de los cinodontes de la familia Probainognathidae. Este apOlte a la interpretaci6n sabre el origen de los mamiferos (Bonaparte y Crompton, 1994) es revelador de la excepcional importancia cientffica de la fauna de la FOlmaci6n Ischigualasto.

significaci6n filogenetica en relaci6n a la problematica interpretativa sabre el surgimiento de los mamfferos. La fauna de la Formaci6n Ischigualasto, cuyo conocimiento inicial se debe al Dr. Angel Cabrera de la Universidad Nacional de La Plata, quien public6 en 1943 un estudio sabre reptiles mamiferoides, y posteriormente al Dr. Osvaldo A. Reig de la Universidad Nacional de Tucuman, sabre reptiles arcosaurios en 1959, se caracteriza par presentar los mas antiguos dinosaurios saurisquios y omitisquios, los que integraban una asociaci6n faunfstica dominada en numero de individuos par los reptiles mamiferoides. Una situaci6n similar se ha documentado en el sur de Brasil, en el Estado de Rio Grande do SuI, en donde se registr6 la presencia de un dinosaurio saurisquio integrando una fauna dominada par reptiles mamiferoides. La Formaci6n Ischigualasto ha brindado los mas antiguos representantes de Saurischia y Ornithischia, documentando asf la etapa inicial

EI ttcnico de fa Fundacion M. Lillo 5,: Don MartIn Vince prepw"Qndo craneos de cinodo1l1es de III Formacion Los Ch(llJares. Eltomaiio de los ejemplares requiere ttcllicas de preparacion clIidadosas para recuperar detalles onat6micos mimlsculos pero de illteds ciel11(fico.

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La fauna del sector superior de la Fonnacion Los Colorados, descubierta pOl' el autor y colaboradores de la Universidad Nacional de Tucum,in, en 1965, y explorada en anos subsiguientes, se compone de una asociacion de dinosaurios prosauropodos que, a juzgar pOl' los abundantes materiales obtenidos, dominaron en nllmero en esa fauna del Triasieo Superior, integrada ademas por otros reptiles arcosaurios como Aetosauria, Sphenosuchia, Ornithosuchidae, un pequeno Theropoda indeterminado, un eocodrilo Protosuchia y gigantescos Rauisuchidae. Los reptiles mamiferoides, muy disminuidos en numero y variedad pero con caracteres muy derivados, estuvieron representados pOl' Tritylodontidae indet., el "ictidosaurio" Pachygenelidae Chaliminia, y otro genero aun inedito. Este conjunto de taxones fue dado a conocer par el autor en 1971 y 1975. Recientemente, en 1992, una comision conjunta del Museo Argentino de C. Naturales de Buenos Aires y de la Universidad Provincial de La Rioja, dirigida pOl' el Lie. G. W. Rougier descubrieron restos muy completos de un primitivo Chelonia: Palaeochersis talampayensis.

Los materiales obtenidos de la Formacion Los Colarados son excepcionales, ya sea por la significacion paleontologic a como por 10 completo de sus restos, 10 cual ha permitido, por ejempl0, el montaje de dos esqueletos del dinosaurio prosauropodo Riojasaunts incertus, uno de ellos en la Universidad Nacional de Tucuman, y el restante, mas completo, en la Universidad Provincial de La Rioja. Un aspecto importante de los tetrapodos de Los Colorados es que muestra a la primer fauna dominada pOl' dinosaurios, en un escenario geologico y geografico en donde existen ancestros de los dinosaurios (Los Chanares), la presencia de los mas antiguos dinosaurios saurisquios y ornitisquios (Ischigualasto), y finalmente a la primer fauna dominada pOl' ese notable clado de tetrapodos (Los Colorados).

III

LOSPRECURSORES

La Formacid" Talampaya en el Catidll lIom6I1i",0, La Rioja.

25

III - LOS PRECURSORES EI variado conocimiento de la regi6n que tratamos es el resultado de una prolongada labor de exploraci6n e investigaci6n llevada a cabo por numerosos cientfficos y personal asistente, desde la primer decada de este siglo, cuando el Dr. Guillermo Bodenbender, ge610go aleman al servicio de la Academia Nacional de Ciencias de C6rdoba, visit6 la regi6n, iniciando los estudios geo-paleontol6gicos en la zona Triasica de Ischigualasto. Bodenbender (1912), realiz6 el primer mapa geol6gico de la regi6n que tratamos y elabor6las primeras interpretaciones cronol6gicas, por cierto razonablemente aproximadas, de los afloramientos alii expuestos, aun cuando fueron ajustadas por autores posteriores que dispusieron de mayores evidencias.

£1 Dr. Friedrich von Hue"e estudio los pr;meros reSIQS de \'erlebrados, pisadasj6siles. de 10 Formocioll Los Roslras, registradosen esta regio1/

EJ Dr. Gui//enno Bodenbender reaJiz6 los primeros esWdios geologicos de 10 zona (ralada.

paleobottfnica en 10 region que ,ralamO$.

EI desarrollo de los conocimientos geopaleontol6gicos de la Cuenca de IschigualastoVilla Uni6n estuvo fntimamente ligado a los obtenidos en las regiones triasicas de otras zonas

de San Juan y Mendoza. Los estudios iniciales en la regi6n de Marayes, en el extremo sur de la Sierra de Valle Ferril (Stelzner, 1885; Geinitz, 1876; Rassmuss, 1922; Lannefors, 1930; etc.),

triasieD.

El Dr. JoaquIn Frenguelli fue pionero de la investigaci6n geologica y

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EI D,: Allgel Cabrera estudi6 los primeros restos de tetrapodos de /a Formaci6n [schigl/a/asro.

£/ Dr Pedro N. Stipanicic es 1111 lIotable ge6/ogo y pafeoboJcinico que investig6 diversas cuencas tridsicas de IIIles/ra pais.

EI D,: Pablo Graeber afe/1t6 las investigaciones e interpretaciones geo16gicas modemas de fa regi611 lraUida.

en la Cuenca de Cacheuta-Uspallata (Darwin, 1891; Szajnocha, 1889; Zuber, 1890; Stappenbeck, 1910, 1917), Y en la region de Barreal-Hilario en la Provincia de San Juan (Stappenbeck, 1910; Du Toit, 1927) aportaron importantes evidencias de la geologia regional que junto a las provenientes de estudios paleobotanicos contribuyeron decididamente para que las investigaciones posteriores a 1940 fueran delineando conocimientos mas amplios y detail ados para la notable Cuenca de Ischigualasto-Villa Union. En 1931 el paleontologo aleman Dr. F. von Huene, despues de visitm'la zona de la Quebrada de Los Rastros, en la Hoyada de Ischigualasto, publico un trabajo sobre las huellas fosiles allf existentes, inaugurando los estudios sobre vertebrados fosiles que, una decada despues continuo el Dr. Angel Cabrera (1943, 1944). En 1948 el Dr. Joaquin Frenguelli, activo Director del Museo de La Plata, publico un extenso y notable trabajo: "Estratigrafia y Edad del llamado Retico en la Argentina", en el que 27

ademas de sintetizar la informaci6n disponible sobre los dep6sitos triasicos conocidos hasta ese ano, logr6 ampliar la informaci6n estratigrMica y paleontol6gica, y adelantar su interpretaci6n sobre la existencia de una serie triasica "completa", desde el "...Triasico Inferior hasta la misma base liasica ...", Frenguelli, (1948:302). Los Dres. P. Graeber y P .N. Stipanicic publicaron en 1953 una bien documentada sintesis de las unidades triasicas de America del Sur, y en particular de nuestro pais, logrando insertar a estas, por primera vez, dentro de un esquema interpretativo a nivel continental, ofreciendo amplias listas paleofloristicas y de otros organismos f6siles. Las correlaciones estratigraficas que realizaron con el Triasico marino fosilffero de Chile y las interpretaciones cronol6gicas sobre las vulcanitas del llamado El ])/: Alfred S. Romer dirigid 2 exilosas expediciolle.\' pa!eontol6gicas en las Formaciones lschigualaslo (1958) y Los C!wiiares (1964). Choiyoilitense de la regi6n cuyana, sobre el que En 1958 el Dr. O.A. Reig, en ese tiempo se apoyan las sedimentitas triasicas de Mendoza, los llev6 a interpretar que la amplitud cronol6gica profesor de la Universidad Nacional de Tucuman, de los dep6sitos tri'lsicos de Argentina estarfan conjuntamente con el paleobotanico Dr. S. limitados al intervalo Norense, senalando: "De Archangelsky iniciaron trabajos de exploraci6n ella sacamos como consecuencia que la Serie paleontol6gica en la Hoyada de Ischigualasto. uspallatense y sus equivalentes del llamado Al ano siguiente el Dr. Reig organiz6 la primer "Retico" argentino debe ser ubicada en el Norense, ...", (Groeber y Stipanicic, 1953:48). La amplia informaci6n resultante de las sintesis de Frenguelli (1948) y de Groeber y Stipanicic, (1953) abri61as puertas para iniciar una nueva etapa en la investigaci6n e interpretaci6n del Triasico continental del oeste argentino. Especialmente significativos son los resultados obtenidos de los vertebrados triasicos a partir de los variados descubrimientos de anfibios laberintodontes en la Cuenca de Cacheuta dados a conocer por Cabrera (1944) Y por Don Carlos Rusconi (1948 - 1951). La noticia sobre el hallazgo de un Therapsida comunicada pOl' Minoprio (1954), despertaron el interes del Dr. A.S. Romer de la Universidad de Harvard, USA., quien realiz6 una labor exploratoria en cooperaci6n con el Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires, en las regiones de Cacheuta e Ischigualasto en 1958 (Romer, El D,: Osvaldo A. Reig in(lugur() ell 1958 lIfUi epoC(/ de continuas 1960, 1962). expforaciones paleontologicas ell [(I Formaci/m [sclligua{asto. 28

expedicion en busca de vertebrados triasicos a Ischigualasto con la participacion de numerosas personas, entre elias el entonces Director del Museo Municipal de Mar del Plata Don Galileo J. Scaglia poseedor de una notable experiencia en la busqueda y extraccion de fosiles, y el autor. Los resultados de esta expedicion paleontologica financiada por el CONICET, la Univ. Nac. de Tucuman y la firme colaboracion de la CNEA. posibilitaron la formacion inicial de la Seccion Paleontologia Vertebrados en la FundacionInstituto M. Lillo de la Univ. Nac. de Tucuman, en la actualidad con una gran coleccion de vertebrados triasicos provenientes de diversas localidades y formaciones triasicas de Argentina. A partir de 1960, J.F. Bonaparte continuola labor iniciada por el Dr. Reig en el desarrollo de la seccion citada, al mismo tiempo que se publicaron una serie de estudios sobre vertebrados triasicos con las autorias de R.M. Casamiquela, O.A. Reig y J.F. Bonaparte, entre los aiios 1959 y 1978. Una nueva labor exploratoria del Dr. A.S. Romer en 1964, en esta oportunidad en colaboracion con el Museo de La Plata, resulto

£1 D,: Gerardo E. Bossi realizo minuciosos esrudios sedimentol6gicos en la region traUlda por media de modema metodalogla.

en el descubrimiento del notable yacimiento de vertebrados de la Formacion Los Chaiiares, 10 que dio lugar a numerosas publicaciones, mayormente con la autoria del Dr. Romer, y ocasionalmente de C.B. Cox, A. Arcucci, y J.F. Bonaparte, con 10 que se amplio el registro y el espectro de informacion disponible sobre los vertebrados triasicos de Argentina. Hacia 1970, las asociaciones de vertebrados triasicos de nuestro pais incluian ya variadas especies de las formaciones EI Tranquilo (Santa Cruz), Puesto Viejo, Rio Mendoza y Cacheuta (Mendoza), Ischigualasto (San Juan y La Rioja), y Los Chaiiares y Los Colorados (La Rioja). En los ultimos aiios se han realizado estudios estratigraficos y sedimentologicos detail ados: Bossi (1970, 1971, 1975, 1977), Legarreta y Kokogian (1986), Kokogian, Seveso y Legarreta (1987), Lopez Gamundi et aI., (1989). POl' cierto que los temas de investigacion, lejos de cerrarse, ofrecen perspectivas de estudios novedosos, cada vez mas detailados y rigurosos y con variadas implicaciones, sea de estructuras geologicas cuyo comportamiento esta

El D,: Sergio Archangelsky rea/fzo exploraciolles y estudios paleobotanicos en diversas!ormaciones rri6s;cas de fa regionlratada.

29

En Geologia General: G. Bodenbender, P. Groeber, J. Frenguelli, P.N. Stipanicic, O. Bracaccini, R. Stappenbeck, A. Borello, O. Chiotti, H. Harrington, C. Darwin, H. Windhausen, E. Rolleri, A. du Toit, A. Pozzo, A Heim, W. Zoellner, A. Stelzner, J. Rassmuss, N. Lannefors, F. Bergmann, H. de la Mota, A Ramaccioni, F. Tognon, E. Fossa-Mancini, E. Trlimpy, R. Zuber, G. Bossi, P. Criado Roque, E. Gonzalez Diaz, O. Lopez Gamundi, L. Alvarez, R. Andreis, 1. Espejo, F. Fernandez Seveso, L. Legarreta, D. Kokogian, C. Limarino, H. Sessarego, A. Mozetic, A. Ortiz, J. Zambrano, AS. Romer, 1. Jensen, D. Valencio, M. Yrigoyen, O. Mancilla, C. Azcuy, M. Flores, D. Nesossi, A.Monetta. En Paleobotanica: 1. Frenguelli, E Kurtz, P.N. Stipanicic, M. Bonetti, H. Geinitz, W. Gothan, L. Szajnocha, L. Stover, C. Azcuy, A. Baldoni, B. Petriella, S. Archangelsky, R. Herbst, A. Zamuner, A. Artabe, E. Morel.. En Paleovertebrados: F. von Hliene, A Cabrera, C. Rusconi, A.S. Romer, OA. Reig, R.M. Casamiqllela, J.E Bonaparte, A Arcucci, EE. Novas, C.B. Cox, E Jenkins, M. Vince, O. Alcober.

Iigado a fenomenos geofisicos mayores, sea de procesos sedimentarios estrechamente vinculados a oscilaciones del ni vel del mar, sea de la estructura anatomica de las plantas fosiles que indican variaciones estacionales del grado de humedad, sea de las evidencias del surgimiento y dominancia de los dinosaurios, 0 de restos fosiles juveniles que permiten hipotetizar sobre las causas que habrian condicionado la diferenciacion de los mamiferos de sus ancestros los terapsidos. Creo importante incluir en esta breve reseiia sobre los precursores del conocimiento de la region triasica que tratamos, a quienes han contribuido directa 0 indirectamente a lograr el nivel de informacion hoy disponible. Estas citas son a partir de quienes publicaron trabajos 0 informes ineditos, pero dejo constancia de mi reconocimiento a diversas personas anonimas que acompaiiaron a los investigadores de turno, sin cuyo apoyo no podrian haber realizado tanto progreso en sus estudios.

30

IV HISTORIA GEOLOGICA

Aj7oramietlfos del sector cuspidal de fa Formacio" Los C%rados. y basal de 10 FOnlIQci6n Cerro Rajado. La Rioja.

31

IV - HISTORIA GEOLOGICA La region de Ischigualasto-Villa Union tiene una historia geologica que, para mejor comprension del lector, la iniciamos con ellfmite Permo-Triasico, hace unos 240 millones de anos, con la aclaracion que previo a esa epoca la region era un area continental con procesos geologicos variados y con abundante vida vegetal durante el Permico y el Carbonifero (Frenguelli, 1944; Archangelsky, 1971, 1987), Y tambien vida animal, particularmente de vertebrados, durante el Permico Superior (Frenguelli, 1944, Bonaparte, ms). A principios del Triasico 0 tal vez a fines del Permico, la region oeste de Argentina y Chile al norte del paralelo 40, sufrio una serie de efectos geotectonic os que originaron depresiones, limitadas por fallas, generalmente dispuestas oblfcuamente a la linea del litoral Pacffico, resultantes del hundimiento de ciertas zonas del substrato existente durante el Paleozoico Superior. Las causas que produjeron estos hundimientos no son bien conocidas aun, aunque Criado et aI., (1981) hipotetizaron la existencia de presiones transtensionales que condicionaron la genesis de esas depresiones. Estos fenomenos regionales, proximos a la costa del Oceano Pacffico, fueron parte de un conjunto mayor de procesos geotectonicos resultantes de la clinamica de contacto entre las placas de la corteza terrestre involucradas en la zona, como la Placa Pacifico y una placa continental mayor que incluia a la actual Placa Sudamericana. La situacion paleogeografica de la region era la de cierta proximidad allitoral Pacifico, 0 sea no muy distinta a la del presente si ignoramos la Cordillera de Los Andes, inexistente en esa epoca. Lo que si tue muy distinto es la gran masa continental existente durante el Permo-Triasico, epoca caracterizada por la existencia de un unico Supercontinente: Pangea, integrado por la reunion ffsica de los diversos continentes que hoy conocemos.

Pangea, tras un largo perfodo de estabilidad geografica relativa, del orden de los 50 millones de anos, comenzo a fragmentarse, primero con la apertura del Atlantico Norte, luego la penetracion hacia occidente del Mar de Tethys que separo, por medio de una barrera marina, a los supercontinentes de Laurasia y Gondwana, y, durante el Cretacico, la union de India con Asia, la apertura final del Atlantico Sur que separo Africa y America del Sur, la separacion de Australia y Antartida, etc., resultando asf, aproximadamente, la posicion actual de los continentes. Las grandes depresiones geotectonicas que citamos mas arriba comenzaron a rellenarse en el Triasico Inferior, en la region tratada por medio de la Formacion Talampaya y en otras areas proximas con sedimentos equivalentes al "Paganzo III" de Bodenbender (1911). EI proceso de relleno continuo durante todo el Tri,\sico como resultado de procesos de subsidencia, eventualmente vinculados a los complejos fenomenos geotectonicos del borde continental del craton Pampeano. Esta prolongada subsidencia (hundimiento del substrato), no habrfa sido continua y regular ya que la sedimentacion fue localmente interrumpida por fenomenos erosivos resultantes de la formacion 0 activacion de areas positivas dentro y tuera de las cuencas sedimentarias. Estas interrupciones representan hiatos importantes en el registro sedimentario de la secuencia Triasica de la region, como en el caso del hiato existente entre la Formacion Tmjados y la Formacion Los Chanares (Romer y Jensen, 1966; Bossi, 1971), que muestra a estas dos unidades litoestratigrMicas con caracterfsticas muy distintas, separadas por una discordancia erosiva muy neta cuyo valor cronologico es incierto. 0 como en el caso del Conglomerado de Agua de La Pena (Frenguelli, 1948), que con un buen espesor y clastos de 5-7 cm de diametro aparece subitamente dentro de la secuencia sedimentaria 32

Cuadro cronologico de las Formaciones Trhisicas de Ischigualasto - Villa Union

PERioDO

COLUMNA ESTRATIGRAFICA

EDADES PROVINCIALES

EDADES EUROPEAS

HIATO

Retlco

Coloradense Norlano

HIATO Carnlano

HIATO

Ladlnlano

Anlslano

HIATO

Puestoviejense Superior

Escltlano PUesloviejense Inferior ;

HIATO lAs edades Provillciales estoll basadas ell e/ estudio de lasjolllUls de reptiles. La amplitlld croIJof6gica de las formaciones y de los Matos es lelltativa

33

ANTIGUEDAD ANOS

Pangea. Durante el Pennico, Tridsico y principios del Jurdsico los continentes estaban reunidos en un solo gran Supercontinente. 10 cual pennitio la amplia distribucion geogrdfica de los organismos continentales. No obstante, se manifestaron regionalismos flortsticos y faun(slicos, como las floras de Glossopteris y de Dicroidium que domina ron en 10 mitad Sur de Pangea. y los reptiles acudticos mesosaurios y los cinodontes Traversodontidae ampliamente registrados en America del Sur y Africa.

Posicion de los continentes a fines del Creufcico. lAs limitadas conexiones entre lAurasia y Gondwana. ya con sus continentes actuales bien dejinidos y separados. conc/uyo con el aislamiento biogeogrdjico y pennitio el intercambio de organismos terrestres entre los continentes del Norte y del Sur:

Posicion de los continenles para el Jurdsico Medio. lA separacion entre lAurasia y Gondwana permitio a1 Mar de Tethys conectarse con el Pac£fico, iniciando una larga etapa de aislamiento enlre esos Superconlinenles.

34

Reconstruccion de la cuenca Ischigualasto-Villa Union SSE

NNO

CONFIGURACION_

CONFIGURACION INTERNA

Co. R.Jade>

EXTERNA

F.CERRO RAJAOO

Hoy.d. d~ ls<::hloua1uto

F.lOS COtOA .... OOS

H ,OOOOm

Ell eS!lI recOils/medon esq//ematica de fa Cuenca de !schigualasto·ViIla U"i6" se muestrall los rasgos sobresa/iemes de las diversasjormaciolles que fa han reUel/ado y del slibstrato, mayonlleme de rocas metomorjicas del Paleozoico Illferior. Las pendielltes y espesores son ell parte, tellfatil'Qs y 110 se Jum illistrada accidemes y voriaciOlles locales. Vea1lse las escalas "orizolltal y vertical. Reproducido de Ldpez Gamundi et 01., 1989.

Mapa geo16gico esqllematico de la Cuenca tridsica de [seiligua/osto - Villa Union, en las provincias de Sail Juan y La Rioja. Yamada de Sfipanide y BOllaparte, 1979.

3S

Sand Dunes Undifferentiated Tertiary

Los Colorodos Ichigualasta Los Rastros Chonares Tarjadas Talampaya

Mapa geolOgico provisional de la regiOn entre el Rio Talampaya en el norte y el Plano de Gualo en el sur. La zona estd afectada por numerosas fallas menores de rumbo N-S. Los afloramientos fosiliferos de la Formaci6n Los Chanares estan localizados en 10 regi6n norte y central. Tomado de Romer y Jensen.

h ..,II. En.'1C11C1lo

deltaica-fluvial de la Formacion Los Rastros (Lopez Gamundi et a!., 1989). Tambien en la seccion superior de la Formacion Los Colorados se manifiesta un neto y amplio deposito conglomeradico de rocas cuarzosas en un ambiente sedimentario de areniscas finas y medianas que alteman con depositos limosos de Ilanura de inundacion (Bonaparte, 1971). Los espesores de los sedimentos triasicos de esta region varian de una zona a otra. Segun Lopez Gamundi et a!., (1989) los mayores espesores corresponden a la zona entre Cerro Rajado y la Quebrada de Ischichuca, alcanzando valores proximos a los 4.000 metros. De alli hacia el NW y N se adelgazan rapidamente, 10 que

sugiere la existencia cercana del borde de la cuenca. Hacia el SE. el espesor maximo citado disminuye gradualmente hacia la Hoyada de Ischigualasto, y de Cerro Morado hacia la Sierra del Cerro Blanco y EI Chiflon se produce una brusca reduccion con solo 200 metros de espesor, tambien sugestivo de la proximidad del borde de la cuenca sedimentaria. Estos grandes espesores de sedimentitas representan una notable variedad de ambientes sedimentarios, como p.e. depositos detrfticos de abanicos, aglomerados volcanicos y mantos de basalto, areniscas eolicas, depositos fluviales de variada energia, flujos de barros tufaceos,

36

El sector sur de la Cuenca de lschigualasto- Villa Uni61l COtl afloramientos de la Formaci6n Los Rastros en primer plano, mas alraS las capas blanquecinas de la Formaci6n lschigualasto, y las capa~' rojas de la Formaci6n Los Colorados. AI/olldo el Cerro Morado coronado de basal/os y el Mogote Plateado, ambos resultantes de ulla importante/alla que aUla la zona.

Bodenbender (1911). Luego correspondi6 al Dr. J. FrengueHi (1948) hacer la primer sfntesis detallada de la estratigraffa y contenido paleobotanico de las formaciones triasicas que actualmente se las reune en el Grupo Agua de La Pefia (Bossi, 1971), sfntesis quefue seguida por una actualizaci6n de los conocimientos geopaleontol6gicos de esta regi6n y su integraci6n en un cuadra interpretativo mas amplio, por el Dr. P.N. Stipanicic (en Groeber y Stipanicic, 1953). En los ultimos afios los estudios geol6gicos realizados en la regi6n (L6pez Gamundi et aI., 1989; Kokogian et aI., 1987; Legarreta y Kokogian, 1986) estan orientados a interpretar distintos aspectos de las secuencias estratigraficas, dentro del concepto modemo de la Hamada "estratigraffa secuencial" (Vail et al., 1977). Esta metodologfa de investigaci6n reune a los paquetes sedimentarios (formados por una o mas unidades litoestratigraficas), lirnitados por

planicie de inundaci6n, espesores de conglomerados, tobas, limolitas, etc., que se han sucedido a 10 largo del Triasico. Bonaparte (1969) interpret61a evoluci6n de las condiciones paleoambientales de los dep6sitos triasicos de la regi6n como representando a un gran ciclo. Este se inici6 en el Triasico Inferior con fuertes condiciones oxidantes (formaciones Talampaya y Tarjados), que luego se hicieron mas bien reductoras (Formaci6n Los Chafiares), luego muy reductoras con dep6sitos carbonosos (formaciones Ischichuca y Los Rastros), sucediendoles levemente oxidantes (Formaci6n Ischigualasto), y finalmente condiciones oxidantes constantes al final de la secuencia (Formaci6n Los Colorados). Las unidades litoestratigriificas que se han reconocido en la secuencia Triasica de la Hamada Cuenca de Ischigualasto-Villa Uni6n (Bonaparte, 1967; Stipanicic y Bonaparte, 1972, 1979) tienen sus primeros antecedentes en los trabajos de 37

discontinuidades de valor regional. Esos paquetes sedimentarios estan formados por unidades vinculadas por una genesis comun, y las discontinuidades que las definen son interpretados en un contexto global de fenomenos geologicos para comprender mejor, entre otros aspectos, su control tectonico, su vinculacion con las oscilaciones del nivel del mar, y eventual mente su cronologfa general.

DOli Leiva, /Iatural de PogGI/cillo. proplIlsor del turismo Foro obtenida ell 199/.

(l

ullampayo.

Afloramiemos lritisicos del Grupo E/ Chifl6n en el extrema sur de fa Cuenca de Ischigua/aslO' Villa Union. AI fondo el baSQmelllo Paleozoico de /a Cuenca.

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V LAS FORMACIONES GEOLOGICAS

Vista panordmica de 10 localidad fosilifera de Los Chaiiares. La Rioja.

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v - LAS FORMACIONES GEOLOGICAS

Afloramiell1os de 10 Fonnacion TalampaYQ corol/odos COil los lIiveles basales de 10 Formaci6f1 Tarjados, ell el cmioll del Rio Talampoyo.

Una neta discordancia separa esta unjdad del substrato. La Formaci6n Talampaya, de amplia distribuci6n en la regi6n, se compone esencialmente de areniscas rosadas, con dep6sitos conglomeradicos y " ... mantos de crecientes con modificaciones e61icas que pasan a depositos de barreales epiclasticos con delgados niveles tobaceos,...", (L6pez Gamundi et a!., 1989), en la secci6n inferior. Estos autores han interpretado que las facies sedimentarias de esta formacion representan, en gran medida, la existencia de planicies de rios entrelazados con algunas facies e61icas. No se observan en los espesores presentes en las cercanias del Rio Talampaya y Sierra de Los Tarjados, la existencia de limos finos 0 indicios de sedimentos formados en ambientes reductores. Por el contrario, el ambiente oxidante

1- Formacion Talampaya Romer y Jensen, 1966. Esta unidad litoestratigrafica se expone muy bien en la zona de la Puerta de Talampaya (La Rioja), en el flanco sudoeste de la Sierra de Los Tarjados, en ambos paredones del Can6n de Talampaya, y en una extensa area hacia las nacientes del Rio Talampaya, con notables manifestaciones erosivas en los paredones del citado can6n, como La Catedral, Los Reyes Magos, El Pulpito, La Virgen Marfa, etc., y a la entrada del can6n el espectacular relicto de erosi6n EI Fraile. Se trata de areniscas bien estratificadas, mas bien friables, a lasque la erosi6n confiere formas de paredones verticales controlados en parte por el menor desgaste de las capas mas resistentes de la Formaci6n Tarjados que se Ie superpone. 40

AJ1oramientos de 10 Formacioll Talampaya al Este del calioll lromOIl;mo.

COli

£1 Fraile destacdlldose del relieve circulldafl1e.

exclusivo de esa epoca por 10 que su aporte cronologico es dudoso. Por ahora la antigUedad de Triasico Inferior que estimamos para esta formacion esta apoyada en inferencias cronologicas basadas en capas superpuestas mejor datadas.

Hltellasfosiles de cf. Clrirotherillm sp. de fa secciOIl superior de la Formadoll Talampaya.

es manifiesto en todo su espesor, como asi los depositos fluviales de sistemas con moderada energia. Nuestras exploraciones paleontologicas en esta formacion solo resultaron en el hallazgo de unas huellas fosiles, icnitas, en una zona al Este de EI Fraile, correspondiente a un rep til Archosauria. Es una icnita quiroteroides (similar a las de Chirotherium, del Triasico Inferior de Europa), con la impresion de pie y mano, en relieve (ver figura). Este tipo de huellas fosiles es frecuente en el Triasico Inferior, pero no es 41

2- Formacion Tarjados Romer y Jensen, 1966. Esta unidad, en parte equiparable al "Paganzo ill" de Bodenbender (1911) se extiende ampliamente al norte del Rio Talampaya, en la Sierra de Los Tarjados, y al sur y sudeste de ese rio hasta algo mas al sur del Rio Gualo. Se superpone a la Formacion Talampaya por medio de una discordancia erosiva, y sus niveles inferiores correspond en a depositos conglomeradicos. Su espesor oscila en aproximadamente 300 metros. En la region norte de los afloramientos de esta unidad predominan areniscas de coloracion uniforme, rojo pardo, representando solo la parte inferior de la unidad ya que gran parte de la misma falta por erosion. En la region sur la Formacion Tarjados muestra clara mente la existencia de una seccion inferior de areniscas rojo-pardas y una seccion superior de areniscas grises-blanquecinas, con algunos niveles de

Los pocos restos de vertebrados logrados en la Formaci6n Tarjados provienen del area de Gualo, estratignificamente en la transici6n entre la secci6n inferior y la superior. Los materiales fueron obtenidos por la Expedici6n dirigida por el Dr. Romer, en 1964-1965 y se encuentran depositados en el Museo de Zoologia Comparada de la Universidad de Harvard, USA. Si bien se trata de materiales fragmentarios, son suficientes para identificar su pertenencia a dicinodontes Kannemeyeriidae (Bonaparte, 1969: 196), conocidos a partir de la epoca de la Biozona de Cynognathus, de Africa del Sur, hasta el Triasico Superior

bivalvos de agua dulce, y ocasionalmente restos de vertebrados. La erosi6n en la secci6n inferior ha producido notables relictos erosivos en el sector sudoeste de los afloramientos. El techo de la Formaci6n Tarjados se observa muy bien en el area al norte del Rio Los Chafiares, especialmente en aquellos lugares en que la erosi6n ha destruido la base de la Formaci6n Los Chafiares que se Ie superpone. Alli se aprecia c1aramente la superficie ondulada, cargada de concreciones y un modesto espesor de cuarzo. Romer y Jensen (1966) han sugerido que este cuarzo, que en ciertos lugares presenta 50 em de espesor, seria el resultado de una actividad hidrotermal, eventualmente prolongada por el espesor que presenta. De todos modos, estos rasgos indican un importante hiatus sedimentario entre las capas rojas de Tarjados y las capas grisclaras de la Formaci6n Los Chafiares que se Ie superponen.

3- Formacion Los Chafiares Romer y Jensen, 1966. Esta unidad fue reconocida por Romer y Jensen para el area de Los Chafiares-Gualo, y el terminG fue acufiado para otorgar un marco estratigrafico adecuado al variado y rico registro de vertebrados descubierto durante sus

Re/ielO erosivQ en la secci6n superior de fa Formaci6n Tarjados.

Secciofl slIperior de fa Formaci6n Tarjados, en fa ZOllO de Gllafa.

42

Ell primer plano la secci611 basal de la Formaci611 Los Chaiiares, enla ZOllafosilifera de Los Chmiares. Ell segllndo plano los nil'eles sllperiores de la misma unidad.

exploraciones paleontol6gicas de 1964-1965 en los niveles basales alii presentes del llamado Grupo Agua de La Pefia (Bossi, 1971). En mi opini6n, despues que el Dr. G. Bossi efectu6 hallazgos simi lares a los de Los Chafiares en la zona del Rio del Pefi6n (al oeste de la Aguada de Ischigualasto), interpreto que la Formaci6n Los Chafiares se corresponde con la secci6n inferior de la Formaci6n Ischichuca mapeada en la zona del Rfo del Pefi6n por Frenguelli (1948). No obstante, estudios posteriores de Bossi (1971) y de L6pez Gamundi et a!., (1989) han confirmado la identidad de la Formaci6n Los Chafiares. Esta formaci6n se apoya en discordancia sobre la superficie irregular, cubierta de cuarzo, de la Formaci6n Tarjados, extendiendose en la mayor parte de la Cuenca de Ischigualasto-Villa Uni6n (L6pez Gamundi et a!., 1989). Su espesor en Los Chafiares-Gualo es de unos 20 - 30 metros, con algunos conglomerados en su base. Se caracteriza por su color grisclaro a blanquecino, en parte resultante de su elevado contenido de tobas. Sus afloramientos se observan en la zona de Los Chafiares-Gualo y en las cabeceras del

Rio del Pefi6n, en donde presenta concreciones subesfericas de 0.30 a 1.00 m de diametro, algunas de elias con restos de tetrapodos. En otros lugares de la cuenca sedimentaria, la Formaci6n Los Chafiares presenta por encima del conglomerado basal un pasaje a areniscas y pelitas rojizas. Los dep6sitos de esta unidad han sido interpretados por L6pez Gamundi et a!. como correspondientes a facies distales de flujos de detritos volcanicos, como flujos de barros tufaceos, 0 sea sedimentos con fuerte aporte volcanico. En la parte superior de la unidad los dep6sitos se toman mas claros, con una zona de concreciones bastante continua que en Los Chafiares produce una comisa que marca ellfmite con la unidad superpuesta. Sus afloramientos en la zona de Los Chafiares-Gualo son relativamente reducidos, generalmente desconectados entre sf, y controlados por lfneas de fallas pequefias orientadas principalmente de norte a sur. En el area del Rio del Pefi6n los afloramientos parecen menos afectados por fallas, exponiendose en una franja por debajo de los niveles carbonosos de 43

Ajloramientos de la Formacion Los Chanares con las concreciones caracfer{sticas. en fa 'l.Ona del R{o del Penon. en el SW de la cuenca fritisica.

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seccion media con mayor proporcion de niveles carbonosos; y una seccion inferior con fanglomerados, areniscas de textura torrencial, etc., que en la interpretacion de Bossi (1971) y de Lopez Gamundi et aI., (1989) corresponden a la Formacion Los Chanares. Con variantes la Formacion Ischichuca se caracteriza por la notable abundancia de niveles carbonosos, que alternan con tobas y nive1es de granulometria fina. Con esas caracteristicas se expone en la region de Los Chanares-Gualo, en la region de Ischichuca, y en el sector sudoeste de la cuenca (Co. Caballo Anca y cabeceras del Rio del Penon. Segtin Lopez Gamundi et at. (1989) la Formacion Ischichuca comprende las facies lacustres 0 de prodelta sobre las cuales se sucedieron niveles deltaicos y fluviales de la Formacion Los Rastros, que se Ie superpone. No obstante, G. Bossi no acepta la interpretacion deltaica del paleoambiente sedimentario, que 10 interpreta como de llanura de inundacion con facies diversas.

la Formacion Ischichuca. En la zona de Los Chanares las concreciones del sector inferior de esta unidad han brindado una extraordinaria coleccion de tetrapodos, muchos de ellos completos, articulados, generalmente bien conservados. Los museos de la Universidad Provincial de La Rioja, de la Fundacion M. Lillo (Universidad Nacional de Tucuman), y de la Universidad de Harvard, USA, poseen muy buenas colecciones de vertebrados de esta formacion.

4- Formacion Ischichuca, Frenguelli, 1948. La localidad tipo de esta unidad se encuentra en la Quebrada de Ischichuca, en el sector noroeste de la Cuenca de Ischigualasto-Villa Union, en donde Frenguelli (1948) observo espesores de aproximadamente 650 metros, dividiendo el conjunto en tres secciones. Una seccion superior con bancos de areniscas y tobas intercalados con espesores carbonosos; una

La Formacitm lschichuca, can niveles carbonosos, ell fa zona de Los Chaiiares.

45

El contenido paleobotanico de la Formaci6n Ischichuca no es muy variado, pero indica que corresponde a la Flora de Dicroidium, con Zuberia, Dicroidium, Sphenopteris, Cladophlebis, }ohnstonia, algunas Cycadophyta y Confferas.

v . Formacion Los Rastros, Frenguelli 1948. El nombre de esta formaci6n proviene de la Quebrada de Los Rastros, en donde el Dr. Rigal descubri6 huellas de un reptil f6sil que fueron estudiadas in situ por el Prof. Dr. F. von Huene, y publicadas en 1931 con el nombre de Rigalites ischigualastianus Estas huellas probablemente corresponden a tecodontes Rauisuchidae del tipo de Saurosuchus, cuyos restos 6seos se han encontrado en la Formaci6n Ischigualasto. La Formaci6n Los Rastros se apoya concordantemente sobre:la Formaci6n Ischichuca, con lfmites imprecisos. No obstante, en terminos generales su color verde-oliva 10 diferencia netamente de las capas grises-carbonosas de la Formaci6n Ischichuca, y de las capas grises claras de la unidad superpuesta. Se expone muy

El cOllg/amerada de La Pei/a delliro de fa parle sU!Jerior de fa Formacioll Los Rastros, proximo a Agua de La PeFia.

bien en el area de Ischigualasto, Quebrada de Ischichuca, y con espesores menores en la regi6n de Chanares-Gualo.

Vista general de 10 parle superior de fa Formaci611 Los Rastros, proxima a Agua de La Peiia.

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Frenguelli (1948) publico un detail ado estudio sobre los caracteres ffsicos de esta unidad y de su contenido paleontologico. Se trata de una secuencia en parte altemante de pelitas y areniscas de unos 400-500 metros de espesor en la region de Ischigualasto, pero que se incrementa considerablemente hacia el sector NW de la cuenca (LOpez Gamundi et aI., 1989) alcanzando 600-700 metros. Se han reconocido en su espesor diversos mantos carbonosos, uno de ellos de varios 'metros de espesor, explotado en forma experimental entre 1940 y 1945 aproximadamente por el geologo Dr. Ramon de la Vega. En la parte superior de la Formacion Los Rastros, Frenguelli (1948) reconocio un conspicuo nivel de conglomerados de limitada extension horizontal aunque de varios metros de espesor, integrado mayormente por rodados cuarzosos. Yrigoyen y Stover (1970) consideraron a este nivel conglomeradico como la base de la Formacion Ischigualasto, interpretacion que no coincide con 10 que se observa en el campo ya que la citada Formacion Ischigualasto se inicia con niveles transicionales varios metros por encima del Conglomerado de La Pena.

Lopez Gamundi et aI., (1989) han considerado a las formaciones Ischichuca y Los Rastros como facies distintas, sucesivas, de un mismo sistema sedimentario deltaico. La Formacion Los Rastros representarfa asf a niveles deltaicos y fIuviales que progradaron sobre los depositos lacustres 0 de prodelta de la Formacion Ischichuca. Senalaron esos autores: "Este pasaje se observa donde pelitas de "prodelta son sobrepuestas por facies arenosas hasta conglomeradicas "con estratificacion entrecruzada, interpretados como un complejo de "barras de desembocadura y rfos tri butarios asociados a depositos mas "finos de bahfa interdistributaria y de rotura de albardon". "Las "caracterfsticas anteriores implican un buen desarrollo de facies "correspondientes a planicie deltaica en la cual se depositaron mantos "carbonosos", Lopez Gamundi et aI., 1989: 153). Como se indica mas arriba, el sedimentoJogo Dr. G. Bossi no comparte la interpretacion sobre la existencia de un paleodelta. El contenido fosilffero de la Formacion Los Rastros es abundante en restos de la Flora de Dicroidium, citados por Frenguelli (1948: 187-188),

La Formacion Los Rastros, en e/ area de Los Chanares. La Rioja.

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reJaci6n con la unidad subyacente, Formaci6n Los Rastros, es concordante, transicional, excepto en algunos lugares que por efectos de erosi6n fluvial de cursos de agua localizados aparecen discontinuidades. Igual relaci6n concordante y transicional existe en la mayor parte de las amplias exposiciones del contacto entre la Formaci6n Ischigualasto y la Formaci6n Los Colorados. Segun L6pez Gamundi et aI., (1989), la Formaci6n Ischigualasto, con sus 500-600 metros de espesor, se compone en gran parte de tobas, tufitas, areniscas finas y limoarcilitas. En la Hoyada de Ischigualasto en particular, esos autores han sefialado la existencia de paleoambientes de zonas pantanosas, con abundante material piroclastico y lluvias de ceniza, alternando con dep6sitos fluviales arenosos. La coloraci6n en general gris clara de esta unidad tal vez tiene que ver con su alto contenido de cenizas, eventual mente responsables por la alta mortandad de los frecuentes

ademas de fil6podos, pelecfpodos como Palaeomutela, un pez hol6steo descripto por Cabrera (1944) como Myriolepis elongatus, las citadas icnitas de Rigalites, y diversos restos de tetrapodos en sus niveles transicionales con la Formaci6n Ischigualasto, colectados por A. Monetta y colaboradores, y que aun no han sido estudiados.

VI-Fonnaci6n Ischigualasto, Frenguelli, 1948. La Formaci6n Ischigualasto conforma la parte mas baja de la Hoyada de Ischigualasto, con las elevaciones mas bien suaves de la Formaci6n Los Rastros hacia el oeste, y los abruptos relieves de la base de la Formaci6n Los Colorados hacia el este. Esta depresi6n en donde se exponen muy bien los variados niveles de la Formaci6n Ischigualasto, se prolonga hacia el norte por la Quebrada de La Chilca, Cerro Rajado, Quebrada de Ischichuca, terrninando en la Hoyada del Cerro de Las Lajas, pr6ximo a la Ruta Nac. 40. Su

La parte superior de fa Formaci6n Los Rostras en primer plano; las lobas de la Fonnaci(m Ischigualasto; y oj Jondo la seccion basal de la Fonnaci6n Los Colorados. en la Ho)'oda de IsclJiglialaslo.

48

T(picos afloramientos de la secci(m hl(erior de fa Forll1aci6n [sclJiguafasto, en fa Hoyada de [sclJiguafasto.

ejemplares de tetrapodos que en ella se encuentran preservados. Importantes colecciones de variados grupos de Therapsida, Archosauria y algun Labyrinthodontia han sido realizadas pOl' investigadores nacionales y extranjeros en sus distintos afloramientos. Probablemente el primer hallazgo de materiales 6seos de tetrapodos fue realizado pOl' el Dr. Frenguelli y descripto formalmente pOl' el Dr. A. Cabrera (1943). La Formaci6n Ischigualasto encierra muy importante informaci6n sobre la evoluci6n y surgimiento de grandes grupos de tetrapodos, como el mas anti guo dinosaurio ornitisquio (Casamiquela, 1967), los mas antiguos dinosaurios saurisquios (Reig, 1963), y los probables ancestros de los mamfferos (Bonaparte y Crompton, 1994). En esta unidad estratigrafica se ha documentado una variada Flora de Dicroidium, con gran des troncos silicificados de Corystopermaceaes (Rhexoxilon), frondes y acumulaciones de cutfculas de este grupo de plantas, y tam bien Dicroidium, Cycadales

silicificadas (Michelilloa), y helechos como Cladoplephis entre otros, (Frenguelli, 1948; Archangelsky y Brett, 1961; Petriella, 1984; Herbst, 1971).

VII - Formacion Los Colorados, Stipanicic y

Groeber, 1953. La Formaci6n Los Colorados corona la secuencia triasica de la Cuenca de IschigualastoVilla Uni6n. Presenta muy amplio desarrollo pOl' medio de una extensa franja de afloramientos de direcci6n aproximada norte-sur, a partir de Villa Uni6n hasta las cercanfas del Cerro Morado. Su extensi6n transversal es variable, segun el buzamiento y espesor local de sus estratos, aunque generalmente se exponen muy bien a la observaci6n a 10 largo de 2 a 4 km, particularmente entre La Esquina y Agua de Los Colorados. Sus capas rojas, principalmente de origen fluvial, y en la secci6n superior con

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Zona de transici611 gradual emre las fonnaciolles /schigualasto )' Los C%rados, ell la Hoyada de /sclu'gualasto.

Estratos de la secci611 inferior de laFormaci6n Isclu'gua/asto COli abundantes concreciolles calcareas, de UlIOS 20 cm de diametro.

r-""'JI:::

COllcreciones si/{ceas de I cm de diametro que se acumulon tras 10 destrucci611 de /a capo que las contiene. Nive/es superioresde 10 Fonnaci(m Ischigua/asto. en /a Hoyada hom6nima.

so

El contenido fosilffero de la Formacion Los Colorados es muy significativo en cuanto a restos de tetrapodos. En el sector basal se han registrado buenos materiales de Dicynodontia; algunos materiales oseos indeterminados dentro del tercio inferior de la unidad; y una variada fauna de Archosauriajunto a 3 especies de Therapsida en la seccion mas superior. Tambien se han registrado di versas muestras de icnitas de tetrapodos pequenos, ocasionalmente alguna fronde de cf. Cladophlebis y troncos silicificados de ?confferas no estudiadas aun.

depositos de areniscas de canal y pelfticos de Ilanura de inundacion, alcanzan espesores de hasta 1000 metros. La relacion entre la Formacion Los Colorados y la subyacente Formacion Ischigualasto es transicional, como 10 senalara Frenguelli para la zona de Ischigualasto (Frenguelli, 1948:173) y para la region de Ischichuca (pag. 195). Seguramente como 10 han observado Lopez Gamundi et aI., (1989) en las cercanfas de Guandacolla relacion entre ambas unidades es de discordancia, pero en la region entre Ischigualasto y Cerro Raj ado los caracteres transicionales representan un notable ejemplo del cambio gradual de la condiciones paleoambientales que controlaron la sedimentacion deltaica de la Formacion Ischigualasto a la de planicies fluviales effmeras - Ilanuras de inundacion de la Formacion Los Colorados. La relacion con la sobrepuesta Formacion Cerro Rajado es de neta discordancia.

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La seccion mas superior de la FormaciOIl Los Colorados corol/ada COli los cOllglomerados postriasicos de la Formllci6" Cerro Rajado. Alfolldo el fa/deo Slid del Cerro Rajado.

51

!.AI

.l"ecci61/ superior de la Formaci6n Los Colorados, ell La Esquilla,

COli illIG

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imercalaci6n de conglomerados de

C/I(lI'ZO.

VI INTRODUCCION A LOS VERTEBRADOSYPLANTAS FOSILES

Restos de

WI

arcostlilrio dillostluriomot!o de Los Chmlares.

Restos de la Flora (Ie Dicroidium de III regi611 de Ischigualaslo.

S3

,

VI - INTRODUCCION A LOS VERTEBRADOS y , " PLANTAS FOSILES DE LA REGION TRIASICA ellos: a) el fenomeno de reemplazo de los tetrapodos de estirpe paleozoica, la Fauna de Therapsida, por la Fauna de Archosauria, surgidos y diversificados a partir del Triasico Inferior; b) el problema del Origen de los Dinosaurios a partir de tecodontes de nivel de organizacion de Lagosuchus (de Los Chafiares); c) el interesante problema del Origen de los Mamiferos a partir de formas muy juveniles de cinodontes carnfvoros de la familia Probainognathidae, recientemente descubiertos en la Formacion Ischigualasto. Existen otros temas importantes de menor amplitud pero que son tambien de especial intenls para conocer aspectos evolutivos y adaptativos de grandes grupos de tetrapodos, como el de los prirnitivos dinosaurios prosauropodos muy bien representados en la Formacion Los Colorados; 0 la notable radiacion adaptativa de la locomocion de los tecodontes de la Formacion Chafiares; 0 de la correlacion faunfstica de las asociaciones de tetrapodos de la region que tratamos con otras de Africa, Asia o Norte America, que permiten apreciarel grado

Los restos fosiles de vertebrados de la region que tratamos corresponden principalmente a tetrapodos, ya sean reptiles 0 anfibios. Los peces se han registrado en menor proporcion y la informacion aportada de su estudio (Cabrera, 1944) es muy limitada. Por el contrario, la abundancia de tetrapodos de las formaciones Los Chafiares, Ischigualasto y Los Colorados ha dado lugar a la participacion de diversos paleontologos que han estudiado, y estudian aun, gran parte del material obtenido de las citadas unidades estratigraficas. La significacion cientffica de este conjunto de materiales tiene que ver con el reconocirniento de tres faunas sucesivas, con fuertes diferencias composicionales y evolutivas entre sf, las que existieron durante parte del Triasico Medio (Fauna de Los Chaiiares), y gran parte del Triasico Superior (Fauna de Ischigualasto y Fauna de Los Colorados). La variada problematica composicional y evolutiva que presentan tocan significativos aspectos teoricos de la historia de los vertebrados continentales mesozoicos. Entre

Craneo y malldrhulas de Chalimillia mltsteloides de fa Form. Los C%rados. Este pequeno cillodollte pasee notables ca/Ylcteres que 10 aproximan a los lI/all/fJeros.

S4

Triasico Medio y Superior de nuestro pafs (Mendoza, Neuquen, Rio Negro, Santa Cruz, San Juan y La Rioja), y diversas localidades de esa antigiiedad en America del Sur y en otros continentes, especialmente en los de Gondwana.

de relaciones, provincialismos faunfsticos, y diferencias 0 similitudes composicionales y evolutivas a nivel global. Las plantas f6siles de la Cuenca de Ischigualasto-Villa Uni6n estan presentes, en mayor 0 menor grado en 4 de las unidades del Grupo Agua de La Pefia (Bossi, 1971): formaciones Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto y Los Colorados. El conocimiento integral de estas floras f6siles se basa en impresiones de frondes, cutfculas, troncos silicificados y palinomorfos de la regi6n que tratamos y de otras areas triasicas de San Juan, como Marayes y Carrizal en el extremo sur de la Sierra de Valle Fertil, y Barreal-Hilario en el Valle de Calingasta. Las floras de estas regiones son parte de la llamada Flora de Dicroidium, registrada principal mente en dep6sitos del

La Flora de Dicroidium se caracteriz6 por la abundancia de generos y especies de Corystopermaceas, por los helechos, en particular el genero Cladophlebis; la presencia ubicua de Neocalamites entre las Articuladas, la abundancia y diversidad de las Ginkgoales y Cycadophyta, y en menor escala de las Confferas. Algunos autores han considerado que las coristopermaceas habrfan originado a las plantas con flores, Angiospermas, que hoy son dominantes, y que se las ha registrado a partir del Creracico Inferior.

Parte de /lila fronde de Cladophlebis, caraclerfs(;ca de la

Flora de Dicroidium, provelliente de 10 Form. Ischigllalasto.

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Cambios en la Flora y Fauna Continental Durante el 1rhisico Triasico Inferior

.

-

---

- --

Triasico Medio

Triasico Superior

I

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- -- -

--

I~ I I

" - - -- - - --

Se esquema/izall lospri"cipalescambiosell la composicioll)' el'o/ucion de algI/liDs grupos de pial/las y l'erlebm(/os cOf/lillellwles, ocurrida a 10 largo del Triasico. En las plollttls se observtlfl los Ii/timos represefltoliles de 10 Flora de Glossopferyx ell e/ Tridsico lll/eriol; y de allr ell adelante fa notable prolifemcio1l de fa Flol'{/ de Dicroidium.

Elllre los tetrdpOl/os, los Therapsida $IIJrierolllllUl marcada decadellcia a partir del Tritisico Medio. Los Archosauria, poco/recueilles y primitivos etl e/ Tridsico bl/erior, proragonizaroll //lUi grail y varim/a diversijicaci6f1 ell el Tridsico Media, que de dinosaurios, coc:odrilos y pterosallrios ell el Tritisico Superior.

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culmina COli fa llparicioll de ambos 6rdenes

VII

LOS VERTEBRADOS y PLANTAS DE LAS FORMACIONES LOS CHANARES E ISCHICHUCA

-

Recoflstmccio/l ell vi,'o del arcosallrio Challartsuclms bonaparte; de Los Clrai;ares.

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VII -LOS VERTEBRADOS YPLANTAS de las FORMACIONES LOS CHAN-ARES E ISCHICHUCA La mas antigua de las unidades triasicas de la regi6n que ha brindado una asociaci6n de restos de vertebrados es la Formaci6n Los Chafiares. Restos aislados de vertebrados se han haliado en la Formaci6n Tarjados, infrayacente a Los Chafiares, aunque su significado paleontol6gico es poco relevante. De Los Chafiares se han reconocido y estudiado hasta ahora 17 especies, todas elias de tetrapodos. Es probable que al definirse las condiciones paleoambientales que controlaron las caracterfsticas sedimentol6gicas de la Formaci6n Los Chafiares (por ejemplo tipo de relieve, frecuencia de precipitaciones, temperatura reinante, etc.), la regi6n habrfa sido colonizada por una abundante vegetaci6n constituida por la Flora de Dicroidium, (registrada s610 a partir de la Formaci6n Ischichuca), probablemente favorecida por caracterfsticas paleoambientales mas propicias que las existentes previamente. Acompafiando a esta colonizaci6n t10rfstica 0 eventual mente solo al incremento de la vegetaci6n existente por medio de nuevas especies vegetales y mayor distribuci6n geografica, se instal6 una variada fauna de tetrapodos mamiferoides, los Therapsida, con tipos herbfvoros, omnivoros, carnfvoros e insectfvoros, y tambien los variados componentes de un grupo de reptiles que comenzaba a mostrar su gran potencial evolutivo: los Archosauria. La fauna de tetrapodos mamiferoides 0 Therapsida, registrada en la zona, fue parte de una radiaci6n adaptativa p6stuma de este gran grupo de tetrapodos que, durante el Permico y el Triasico Inferior fue dominante en la mayor parte del supercontinente de Pangea, habiendose registrado sus restos desde Antartida, Africa, America del Sur, etc. hasta Asia y Oceania. De aspecto mas bien pesado, seguramente de movimientos no muy agiles, los terapsidos se caracterizaron por desarrollar adaptaciones complejas en su aparato masticatorio y otras estructuras craneanas que favorecieron el mejor

procesamiento bucal de los alimentos y condicionaron un desarrollo mas complejo y efectivo de su organizaci6n neurocerebral, entre ellos de la audici6n. La locomoci6n de los terapsidos 0 reptiles mamiferoides muestra la persistencia de caracteres arcaicos, con extremidades relativamente cortas, todos elios cuadrupedos y plantfgrados (no se conocen especies bfpedas entre este gran grupo de tetrapodos), y generalmente provistos con cinco dedos en manos y pies, aunque hubo algunas excepciones poco frecuentes. Los reptiles Archosauria, parte de los cuales se encuentran junto a los terapsidos en la Formaci6n Los Chafiares, fueron un grupo 0 clado que mostr6 su primer gran radiaci6n adaptativa en el Triasico Medio, coincidente con la diversificaci6n y expansi6n de la Flora de Dicroidium. Los Archosauria, cuyos representantes actuales (muy disminufdos en diversidad y esbeltez), son los coeodrilos y gaviales, pueden caracterizarce como un grupo de reptiles que desarrollaron notables especializaeiones pediales, naturalmente en grado difereneial en sus distintos linajes. Probablemente la raz6n del exito ecol6gico de los areosaurios, como los grupos bipedos (dinosaurios ornitisquios y diversos saurisquios), y el eventual surgimiento de formas voladoras, fue el resultado de la marcada evoluci6n en los 6rganos locomotores, 10 que les permiti6 desplazamientos muy veloces. Los arcosaurios del Triasieo Medio reunen mayormente a grupos primitivos, pero se advierten entre elios diversas Iineas evolutivas con notables especializaciones pediales, generalmente y en mayor grado en la extremidad posterior y la pelvis. Esa extremidad se diferenci6 marcadamente de la anterior por su mayor longitud, posibilitando 'lsi la aparici6n del bipedalismo y la condici6n digitigrada.

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Los Therapsida de Los Chaiiares Los tetrapodos mamiferoides de la Fauna de Los Chaiiares estan representados por dos importantes grupos de Therapsida: los Dicynodontia y los Theriodontia. Los Dicynodontia fueron formas herbfvoras, de talla mediana a grande, caracterizadas por poseer s610 dos caninos superiores. EI resto de la dentici6n no estaba presente y en su lugar posefan un recubrimiento c6rneo en los maxilares, premaxilares y en el dentario que servfa para, cortar los vegetales de que se alimentaban. Por su parte los Theriodontia, representados en Los Chafiares por los Cynodontia, fueron de talla principal mente pequefia, alcanzando con poca frecuencia tamafios medianos, con el craneo de unos 20 em de largo. Se caracterizaron por sus craneos mamiferoides, provistos de una dentici6n completa, diferenciada en incisivos, caninos y postcaninos 0 molariformes, y un extenso paladar secundario. Los cinodontes de Los Chafiares fueron variados, y algunos de sus linajes tienen muy significativa informaci6n referente al origen y diferenciaci6n de los mamiferos.

Los Dicynodontia La mayorfa de los dicinodontes de la Formaci6n Los Chanares fueron de tallas medianas, aproximadamente de 2 metros de largo y escasamente I metro de alto, aunque hay restos f6siles incompletos que demuestran la existencia de ejemplares sensiblemente mas grandes. Taxon6micamente corresponden a la familia Kannemeyeriidae la que a su vez se compone de las subfamilias Stahleckeriinae con tres especies en esta Fauna de Los Chaiiares, y la subfamilia Kannemeyeriinae que aquf posee un genero y especie indeterminado aun. Sus restos son frecuentes y probablemente estos herbfvoros de maciza contextura formaban rebanos como muchos mamiferos herbfvoros de la actualidad. En una regi6n triasica aproximadamente sincr6nica de Los Chafiares, en el sur de Brasil, en las cercanfas de Santa Marfa, Estado de Rfo Grande do Sui, la frecuencia de hallazgos de dicinodontes es tan alta que ha dado lugar a suponer la existencia de rebanos muy numerosos que habitaron las llanuras de esa zona. En nuestra regi6n triasica el paisaje no habrfa sido tan llano como en

Therapsida de la Formaci6n Los Chafiares Cynodontia Chiniquodontidae: Probelesodon lewisi Probelesodon minor Probainognathidae: Probainognathus jenseni Traversodontidae: Massetognathus pascuali Massetognathus teruggii Massetognathus major Megagomphodon oligodens

Dicynodontia Stahleckeriidae: Dinodontosaurus brevirostris Dinodontosaurus piatygnathus Chanaria platyceps Kannemeyeriidae: genero indet.

S9

erell/eo complelO de ChUlwria platyeeps de los nil'eles ;IIJeriores de la FOl"llwciofl Los C!ulIlllares.

aquella zona, y las condiciones ambientales parecen haber sido mas humedas que en el sur de Brasil, por 10 que tal vez los dicinodontes no fueron tan abundantes. Por su condicion herbfvora y la abundancia de registro interpretamos que los dicinodontes, especialmente los ejemplares juveniles, habrfan sido las presas de los gran des arcosaurios carnfvoros como Luperosuchus que comentamos mas adelante. Tres son las especies de dicinodontes conocidas de Los Chafiares, todas elias de la subfamilia Stahleckeriinae, y un genero y especie indeterminado de la subfamilia Kannemeyeriinae, todas elias descriptas por Cox (1968).

materiales muy elocuentes coleccionados por el Prof. Dr. A.S. Romer en 1965. EI ejemplar tipo de esta especie se encuentra depositado en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Provincial de La Rioja. EI craneo de Chanaria platyceps es corto y ancho, de unos 30 cm de ancho y de largo levemente mayor. Posee un colmillo grande en cada maxilar, proyectado ventral mente. Casi la totalidad del maxilar esta ocupado por la rafz del canino. Hacia delante del canino y por todo el borde bucal premaxilar se extiende un reborde delgado, cubierto en vida del animal por una capa cornea que servia para cortar los alimentos y aislaba al hueso de la superficie externa. En vista dorsal el craneo muestra el hocico de ancho relativamente modesto, pero a partir del Qorde anterior de las orbitas hacia atras los arcos cigomaticos se expanden mucho

ChanaI'm platyceps Cox, 1968. Esta especie fue descripta por el paleontologo ingles C.B. Cox, basado en 60

ejemplares en las colecciones de Harvard y la Universidad Nacional de Tucuman. EI tamano de la mayorfa de los craneos de D. brevirostris es de unos 30 cm de largo, pera segun Cox (1968:6) hay restos incompletos que indican craneos de aproximadamente el doble. En general, el craneo de D. brevirostris es praporcionalmente mas angosto en vista dorsal, mas alto en vista lateral, el canino dirigido mas ventralmente y la regi6n occipital proporcionalmente mas angosta que en_ Ch. platyceps. D. brevirostris posee los arcos cigomaticos convexos externamente y las aberturas temporales son algo mas pequefias que en Ch. platyceps. Dicinodontes del genero Dinodontosaurus son muy frecuentes en dep6sitos triasicos del sur de Brasil, en niveles apraximadamente coetaneos con los de Los Chafiares, 10 cual es un buen indicador de la amplia distribuci6n que este genera tuvo durante el Triasico Medio.

lateral mente, formando amplias 6rbitas y aberturas temporales. En estas aberturas se acomodaban los musculos que cerraban las mandfbulas, los que a juzgar por el espacio que ocupaban debieron accionar con fuerza a aquellas, para cortar las hojas, frutos 0 rakes de que se alimentaban. Ch. platyceps, como otros dicinodontes, conserva una abertura pineal bordeada por ambos parietales y un preparietal. La regi6n occipital es baja y ancha, con amplio desarrollo lateral de los escamosales. EI c6ndilo occipital es robusto, formado en gran parte por el basioccipital pera con modesta participaci6n de ambos exoccipitales. No se dispone de la mandfbula de Ch. platyceps pera, por 10 conocido en otras especies vinculadas, esta debi6 estar desprovista de dientes y con una fuerte y maciza regi6n anterior.

Dinodontosaurus brevirostris Cox, 1968. Esta es la especie de dicinodonte que esta mas abundantemente representada en la Fauna de Los Chanares. El ejemplar tipo se encuentra en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Provincial de La Rioja, y otras

Dinodontosaurus platygnathus Cox, 1968. EI ejemplar tipo consiste de un craneo muy incompleto asociado a una mandfbula completa.

Delalles del crdneo de ClulIlaria pla/yeeps en vis/as dorsal, lateral y occipital. Tamada de Cox, 1968

61

Recolls/mecion ell vivo de DillodontoSQurus breviroslris.

Kannemeyeriinae indet. Cox (1968) describio una escapulacoracoides y clavfcula correspondiente a un ejemplar de talla grande, ya que la escapulacoracoides mide 63 cm de largo. La comparacion que realizo de esta pieza el citado autor 10 llevo a concluir que correspond fa a un tipo de escapulo-coracoides completamente distinto a los que se encuentran en los generos Dinodontosaurus y Stahleckeria. Al mismo tiempo reconocio afinidades de esta pieza con la presente en generos como Kannemeyeria, lschigualastia, Sinokannemeyeria, etc., con 10 que interpretola presencia de Kannemeyeriinae entre los dicinodontes de Los Chafiares. Por mi parte reconozco que se trata de un dicinodonte distinto pero no en la jerarqufa de familia que Ie atribuyo el autor citado. En mi opinion, expresada

EI material se encuentra en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Provincial de La Rioja. Segun Cox, esta especie se diferencia de otras especies de Dinodontosaurus por el extremo anterior de las mandfbulas que es punteagudo y dorsoventralmente muy delgado. Ese autor justifico el valor diagnostico de este caracter de la mandfbula indicando que una mandfbula procedente del sur de Brasil muestra caracteres muy similares, por 10 que no se tratarfa de un rasgo aberrante como podrfa pensarse si se tratara de un unico caso. Probablemente D. platygnathus posefa distintos habitos que otras especies del genero para seleccionar 0 cortar los vegetales de que se alimentaba, acusando asf una forma peculiar en el extremo anterior de la mandfbula.

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'--Craneo deDillOdolttosallrlls brel'irostris de fa Formacion Los Clraliares, ell vistas lateral, venlral y dorsal. ramado de Cox, 1968.

Chiniquodontidae Huene, 1956.

en un estudio sobre dicinodontes del Triasico Inferior de Mendoza (1966), interprete que los dicinodontes del Triasico Medio y Superior correspond en a una unica familia, Kannemeyeriidae, con representantes de dos subfamilias en esta region de America del Sur: Kannemeyeriinae y Stahleckeriinae.

Probelesodon lewisi Romer, 1969. Aparte del ejemplar tipo que se encuentra depositado en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Provincial de La Rioja, existen diversos ejemplares de esta especie en el Museo de Zoologia Comparada de la Universidad de Harvard, USA., y en la coleccion paleontologica de la Fundacion-Instituto M. Lillo de la Universidad Nacional de Tucuman. Probelesodon lewisi es un cinodonte carnivoro de la familia Chiniquodontidae, originalmente reconocida por Huene (1956) para incluir en ella a los generos Chiniquodon y Belesodon del Triasico de Brasil. P. lewisi es una especie que Romer la considero algo mas primitiva que las especies de Brasil, por 10 que acuno el nombre generico de Probelesodon. El craneo de los ejemplares adultos de P. lewisi miden unos 12-14 cm de largo,

Los Cynodontia de Los Chafiares Los cinodontes de Los Chanares estan muy bien representados, con abundantes colecciones que incluyen ejemplares en distintas etapas de su desarrollo ontogenetico, 10 cual aporta muy valiosa informacion respecto de las caracterfsticas de ese desarrollo. Este tipo de informacion es especialmente significativa en los cinodontes carnivoros por su probable vinculacion con el surgimiento y diferenciacion de los primeros mamiferos.

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Dil'ersos craueos completos e illcompletos de cinodoll1es cam (voros de ,'/ Familia Chilliqllodollfidae, de la FOl'lI/acio/l Los Clul/iares.

Probelesodoll lewisi, el cinodollte camlvoro masjrecl/eute de la Formacion Los Cluuiares. Croneo eUl'islas ventral, dorsal, lateral y occipital. A la derecha, I'isla de la IJared lateral de la caja encejalica. Tomado de Rome/:

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laterodorsalmente, y las abelturas temporales son muyamplias. La caja craneana es transversalmente estrecha, con la pared lateral de la misma formada por el pro6tico y el aliesfenoides. En la regi6n ventral del craneo se observa la existencia del paladar secundario extenso, aJcanzando practicamente la posici6n del ultimo postcanino. El paladar secundario es transversalmente ancho y convexo ventral mente. En la regi6n del basicnineo los c6ndilos occipitales estan formados por los exoccipitales con poca participaci6n del basioccipital. En la mandfbula llama la atenci6n el notable desarrollo posterior de la rama ascendente que lIega a un punto muy pr6ximo al escamoso, como preludio de una articulaci6n dentario-escamosal, caracterfstica de los mamiferos. No obstante, la articulaci6n entre las mandfbulas y el craneo se realizaba en Probelesodon por medio del articular y el cuadrado. La dentici6n de P. lewisi indica que se trata de un carnivoro, eventual mente carronero pero con cualidades de predador. Romer (1973) describi6 gran parte del esqueleto postcraneano de P. lewisi, ofreciendo una buena reconstrucci6n de esta especie que se reproduce en la figura.

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Craneo de Probelesodoll millor, U1la especie de cillodome Chilliqllo, dOlllido de la Fomracioll Los Chanares, ell vistas dorsal y lateral.

TOll/ado de Romer, /973.

representando asf a una especiecomparati vamente pequena, especial mente cuando la comparamos con los cinodontes de la Formaci6n Ischigualasto que lograron tallas sensiblemente mas grandes. La dentici6n superior se compone de 4 incisivos cilfndricos, pr6ximos entre sf y separados del canino. Este es fuerte, mas bien grande. La fila de postcaninos se extiende desde muy cerca del canino hacia atras. Los 2 primeros son unicuspidados, los 5 siguientes poseen dos cuspides bien netas, la anterior de mayor tamano y recurvada hacia atras. Los 2 ultimos postcaninos son mas simples y pequenos. EI numero de postcaninos suele variar, especialmente cuando se trata de ejemplares de distinto tamano. La dentici6n mandibular posee s610 3 incisivos, el canino bien desarrollado, y los postcaninos de caracterfsticas simi lares a los de la serie superior, aunque general mente con una pleza menos. EI craneo de P. lewisi es generalizado, con el hocico de proporciones moderadas y los arcos temporales conformando una buena expansi6n lateral. Las 6rbitas estan dirigidas

Probelesodon minor Romer, 1973. P. minor fue descripto por el Prof. Romer basado en diversos craneos cuya longitud oscila entre 70-80 mm de largo, 0 sea apenas algo mas que la mitad del tamano de P. lewisi. A primer'a vista se puede suponer que los ejemplares asignados a P. minor sean individuos juveniles de P. lewisi, pero los caracteres del prefrontal, lacrimal y postorbitario son visiblemente distintos a los de esta especie. Lo conocido de los caracteres ontogeneticos de estos cinodontes no a1ienta la idea que P. minor represente un estadio juvenil de P. lewisi. Aparte de esas diferencias en los huesos circunorbitales, P minor es muy similar a P. lewisi, con dentici6n comparable, el proceso

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ascendente de la mandfbula muy desarrollado y casi tocando el escamosal, etc. El numero de craneos, mandfbulas y esqueleto postcraneanos incompletos que se han coleccionado de esta pequena especie carnfvorainsectfvora nos demuestra que fue relativamente abundante en la Fauna de Los Chaiiares. Romer (1969, 1973) adelanto la hipotesis que Probelesodon lewisi pudo ser una especie ancestral a Belesodon Huene (1936), y que P. minor pudo serlo de Chiniquodon Huene, 1936, ambos del Triasico Medio y Superior de Brasil. Aun cuando se trata de una interesante propuesta, creo que falta un detail ado estudio de los caracteres craneanos de las especies involucradas para comprobar la validez de tal hipotesis.

presencia de caracteres oseos muy proximos a 10 esperado en los ancestros de los mamiferos Ie ha conferido un especial interes teorico dentro de la problemiitica relacionada al estudio e interpretacion del origen y diferenciacion de los primeros mamfferos, los que hicieron su aparicion a finales del Periodo Triasico. En particular, la doble articulacion mandibular que presenta, por medio del cuadrado-articular y al mismo tiempo entre el surangular y escamosal (Romer, 1970; Crompton y Jenkins, 1979) hacen que este tetrapodo mamiferoides sea una de las piezas mas significati vas de la transicion entre entre terapsidos y mamiferos. A ese caracter transitivo se suman otros de especial significado como es la denticion de tipo triconodonte que posee, que es biisicamente comparable a la de los primeros mamiferos como Morganucodon, y en parte tambien a la de Kiihneotherium, con cierto desplazamiento linear de las cuspides de los postcaninos inferiores. Finalmente, las caracterfsticas de la cavidad encefalica, estudiada por el distinguido colega del Museo de La Plata, Dr. Juan C. Quiroga, desaparecido en 1990, indican que el encefalo de Probainognathus ya habfa desarrollado el surco (tal y cual) caracterfstico de los marniferos. En todos los estudios modernos sobre

Probainognathidae Romer, 1973.

Probainognathusjenseni Romer, 1970 Probainognathus jenseni es un pequeno cinodonte carnfvoro-insectfvoro, con el craneo de unos 8 a 10 cm de largo, medianamente abundante en el registro fosil de Los Chanares. De esta especie se conocen di versos craneos y mandfbulas completos, y algunos ejemplares con gran parte del esqueleto postcraneano. La CraneD y m(mdibulas illcompletos de Pro-

bainogllat""sjellseni de la Formaci6n Los Chanares con la denticioll posfcaninll excep-

cionalmetl1e preservada.

por /0 que es uno de los pocos ejempJares que mlles/ra fa disposici6n y lamana de las ciispides de los maloriformes. Coleccioll de la

Fundacion-/nstitulo M.

Lillo de Tucumdn.

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Craneo de Probainogllatlllls je"se"i el cillo(/ollle carnIvora mas notable por 511 caracleres de dable arliculaci611 mandibular que 10 vil/cula al arigen de los malll(jeros. Se iluslra el cralleo ell vis/as pa/a/illa, dorsal y la/eral. A /a derecha se ill/strOll delalles de la liable articulaci61l mandibular seSll1l el D,; Romel: Abajo, fa mQlulrbu{a ell vis/a lateral. Tomado de Romel; 1970.

el origen de los mamiferos, Probainognathus es frecuentemente citado y analizado, ya sea como una especie cercana, 0 no tan cercana al origen de los mamiferas, (Kemp, 1983). En paginas mas adelante nos referimos al extraordinario significado que en esta prablemiitica tiene un descendiente deProbainognathus recuperado en la Formaci6n Ischigualasto de esta misma regi6n triasica de San Juan-La Rioja. Romer (1970) se refiri6 a Probainognathus como un pequeno carnivora. En mi interpretaci6n creo que realmente 10 era en su estado adulto ya que aun cuando su dentici6n postcanina es poco fuerte, la presencia de amplias aberturas

temporales indican la existencia de una musculatura mandibular muy fuerte. En su estadio juvenil, pravisto de craneo muy pequeno, mas probablemente tendria hiibitos insectivoros. El hocico de Probainognathus era corto y praporcionalmente angosto, y desde su regi6n posterior, apraximadamente a la altura de los lacrimales, se ensancha casi bruscamente hacia atras, alcanzando un ancho maximo entre las barras cigomaticas de 3 a 4 veces el ancho del hocico. Tal ensanchamiento brusco ha permitido la proyecci6n antero-dorsal de las 6rbitas, 10 que hace suponer que Probainognathus tenia una

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avances que muestra hacia la condici6n de mamffero son perceptibles en s610 unos pocos caracteres. Uno de ellos se refiere a la articulaci6n entre la mandfbula y el craneo. Aqui vemos que Probainognathus ha iniciado el desarrollo de un nuevo tipo de articulaci6n, complementaria a la primitiva articulaci6n entre el cuadrado y el articular, por medio de una cavidad en el escamoso y un condilo en el surangular, con una notable aproximaci6n del proceso posterior del dentario. A 10 largo de pasos evolutivos posteriores, protagonizados por los descendientes de Probainognathus 0 de otros cinodontes de organizaci6n comparable, la articulaci6n dentario-escamosal fue paulatinamente reemplazando a la primitiva articulaci6n cuadrado-articular, dando lugar as! a cambios anat6mico-funcionales del mayor interes, y que representan caracteres diagn6sticos de la condici6n mamaliana, p.e.la incorporaci6n del cuadrado-articular al sistema del ofdo medio para transmitir vibraciones. Otro de los caracteres mamalianos muy significativos deProbainognalhus se encuentran en la forma en que estan distribuidas las ct1spides de sus molariformes inferiores,los que muestran

Concrecioll de fa Formaci611 Los ChOt1ares COil 3 crdlleos de ci"odo"tes traversod6",idos expuestos ell vista velllral.

buena visi6n estereosc6pica, condici6n favorable para la pnictica de habitos nocturnos. En terminos generales las caracter!sticas 6seas del craneo y postcraneo de Probainognathus son coincidentes con el nivel evolutivo de otros cinodontes carnfvoros del Triasico Medio como Probelesodon, y los

COlljUtllO de crdneos )' una malldlbufa de c;'lOdolltes (l'aversod6lltidos de Los C/l(uiares. Ef de mayor tammio mide /5 em de fargo.

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la iniciaci6n de una distribuci6n triangular (ejemplar de la colecci6n paleontol6gica de la Fundaci6n-Instituto M. Lillo, Tucuman), caracterfstica de los mas primitivos mamfferos Theria como Kuhneotherium del Retico-Liasico de Inglaterra. Excepto en el ejemplar de la figura y en el ejemplar citado mas arriba, la dentici6n postcanina deProbainognathus se ha conservado muy desgastada por la abrasi6n de la dieta durante la masticaci6n, fen6meno que Romer 10 reconoci6 ycoment6.

postcaninos de los traversod6ntidos poseen cuspides y superficies de oclusi6n que permitfan la trituraci6n de los alimentos tras la acci6n cortante de las crestas citadas. Estas caracterfsticas dentarias habrfan sido responsables del gran exito de estos cinodontes herbfvoros-omnivoros, los que lograron una gran distribuci6n geografica en el supercontinente de Pangea, ya que sus restos se han encontrado en India, America del Norte, Europa, Asia, Africa, y en gran numero en America del Sur (Huene, 1935-42; Romer, 1972; Bonaparte, 1978). En este continente se han registrado numerosas especies de traversod6ntidos c!esde el Triasico Inferior de Puesto Viejo en el area de San Rafael, Provo de Mendoza (Bonaparte, 1966) y de la Formaci6n Rfo Mendoza en la zona de Cacheuta, Mendoza (Bonaparte, 1967) hasta los niveles superiores de la Forrnaci6n Ischigualasto, o sea cubriendo un espacio de tiempo considerable, del orden de los 15 millones de aiios. Los traversod6ntidos fueron registrados por primera vez en el sur de Brasil como resultado

Traversodontidae Los Traversodontidae fueron una familia de Cynodontia caracterizados pOl' una dentici6n con postcaninos superiores transversalmente anchos, con un borde anteroposterior cortante cerca de la cara extema de cada molariforme, en tanto que los inferiores son mas bien cuadrangulares, con una cresta cortante en ellado externo que actuaba, para seccionar los alimentos, contra el borde anteroposterior del molariforme superior. Ademas de estas estructuras cortantes, los

Masselogllatlllls pasclIoli, el tr(ll'ersod6ntido mas freel/elite de 10 Formacion Los Cllmjares. Craneo ell vistas ventral. dorsal, lateral }' pas/eriol; tomado de Romer, /967. Ahaja, reCOTlSl1"11cciOIl del esq//elero ell visia lateral, 10mado de Jenkills, /970. £1 cralleo mide /fIIOS 10 em de largo.

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de las investigaciones paleontologicas sabre vertebrados triasicos desarrolladas en ese pais par el Prof. Dr. F. von Huene (1928, 1935-42). Este autor dio a conocer Gomphodontosuchus (1928), y aiios mas tarde al genero tipo de la familia, Traversodon Huene, 1942. Los traversodontidos de Los Chaiiares corresponden a un estadio intermedio de la evolucion de este clado de Cynodontia, bien representado par formas primitivas en las formaciones Puesto Viejo y Rio Mendoza, y par form as muy deri vadas y de mayor talla en la Formacion Ischigualasto. A 10 largo de su historia evolutiva y especialmente en su etapa final, los Traversodontidae incrementaron notablemente su talla, a partir de tamaiios medianos can craneos de 10 a 20 cm registrados en el Triasico Inferior y Media, lograron en la epoca de la Formacion Ischigualasto, conocida como Ischigualastense, craneos de 60 cm de largo. Tal es el caso de /schignathus sudamericanus, que veremos mas adelante.

ubicadas en la mitad de la longitud del craneo y proyectadas latero-dorsalmente, y en menor proporcion hacia del ante, caracter que hace pensar que tendrian una vision estereoscopica muy limitada. La fila de postcaninos superiores son algo divergentes hacia atras, can los molariformes mas pequeiios enla region anterior y los de mayor tamaiio en la zona posterior de la hilera dentaria, caracter que 10 interpretamos como indicador de que los dientes anteriores, invariablemente los mas desgastados y pequeiios, corresponden a la etapa juvenil del ejemplar, en tanto que los posteriores corresponden a los incorporados mas tardiamente. Es frecuente que al ultimo postcanino se 10 encuentre en proceso de erupcion, a recien surgido sin muestras de desgaste. De tal modo, la denticion postcanina de Massetognathus pascuali y de otros traversodontidos, se mantenia funcionalmente efectiva a 10 largo del crecimiento del individuo, agregandose piezas dentarias en la pmte posterior de la hilera, en tanto que la perdida de los postcaninos pequeiios y desgastados ocurria en la region anterior de la fila dentaria. Los habitos de Massetognathus pascuali debieron ser omnivoro-herbivoros, con un buen componente masticatorio a juzgm' par el desgaste de los postcaninos y por la posicion interna de las filas de esos dientes, alejados del borde

Massetognathus pascuali Romer, 1967. Esta especie es abundante en la Fauna de Los Chafiares, estando muy bien representada en las colecciones de la Universidad Provincial de La Rioja, en la Fundacion-Instituto M. Lillo de Tucuman, y en la Universidad de Harvard, USA. Romer (1967) caracterizo a esta especie de cinodonte traversodontido como una forma de talla pequeiia, con el craneo de unos 8 a 10 cm de largo, con 12 postcaninos en el maxilar superior y II en la mandfbula; can una superficie plana, triangular, en la region interorbitaria formada por los frontales y la region mas anterior de los parietales, en donde se observa un foramen pineal pequeiio pero bien definido. La region posterior de la mandfbula presenta un proceso angular breve pero bien conformado. EI craneo de Massetognathus pascuali es proporcionalmente bajo y alargado, con el hocico relativamente corto y ancho en vista dorsal, alga mas largo en vista lateral; can las orbitas

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Craneo )' Itf(llu/ibltlas de Mauetogllatlllls

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Massetog'Ultillts teruggii, cinodonte lraversodomido de fa FomUlciol1 Los Chmlares. Crdneo en vi~'la ventral, dorsal, )' craneo )' IIlmuJfbllla ell I'isfl/laleral. TO/1/ado de Romel; /972.

externo de los maxilares. Este canlcter que se muestra en la figura, y que tambien esta presente en la mandfbula aunque en menor grado, es indicador de la presencia de mejillas, 0 sea que la boca estaba lateralmente cerrada por tejidos blandos para evitar el derrame de los alimentos durante la masticaci6n. Por su parte el paladar secundario 6seo, y su prolongaci6n aun mas posterior por medio de tejidos cartilaginosos, permitfa la respiraci6n mientras se masticaban los alimentos. Jenkins (1970) estudi6 el postcraneo de Massetognathus pascuali logrando una ajustada reconstrucci6n del esqueleto, que no excedfa los 50-60 em de largo, y apenas unos 18 a 20 em de alto en la parte superior del craneo. Esta especie posefa la cola relativamente corta, como fue caracterfstico en la mayorfa de los terapsidos, las extremidades principalmente plantfgradas,

con los miembros anteriores mas divergentes y primitivos que los posteriores que estaban mas verticales. Las costillas "lumbares" de Massetognathus pascuali poseen una morfologfa muy particular: son cortas, con procesos sobrepuestos bifurcados, aIticulando en las costiUas anterior y posterior, diferenciandose c1aramente de otros cinodontes con tipos de costillas "lumbares" con procesos uncinados, registrados en cinodontes del Triasico Inferior como Diademodon, Thrinaxodon, Pascualgnathus, etc., yasfmismo de Exaeretodon de Ischigualasto que posefa costillas norrnales, sin expansiones.

Massetognathus teruggii Romer, 1967. Esta especie tambien es muy frecuente en la Fauna de Los Chana res. Es algo mas grande que M. pascuali ya que posee el craneo de unos 12-13 em de largo y se diferencia por algunos caracteres

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CrOlleo y Jlullldfbllfa de Megagolflphodoll oUgo{/ells ell vistas \Iellfral, dorsal y lateral. T'omado de Romel; 1972.

No obstante, es probable que 10 disponible de la fauna citada en el registro fosil no sea representativo, y que la alta proporcion de restos completos de individuos pequenos, con frecuencia reunidos en una misma concrecion de tamano muy limitado, tenga que ver con fenomenos de sepultamiento rapido de animales cavadores, eventualmente como resultado de tormentas e inundaciones bruscas.

12-13 cm de largo y se diferencia por algunos caracteres que parecen avalar su identidad especifica. Entre ellos, el foramen pineal es sensiblemente mas pequeno, los frontales son algo mas breves anteroposteriormente, los nasales menos expandidos en la region posterior, la diastema entre el canino y la hilera de postcaninos es menor, y el borde anterior del hocico es punteagudo en M. pascuali en tanto que en Massetognathus teruggii es redondeado. Existen otras diferencias que eventualmente pueden corresponder a diferentes estadios de desarrollo, aunque en mi opinion las diferencias citadas mas probablemente corresponden a especies distintas de un mismo genero como 10 interpreto el Profesor A.S. Romer. En particular las diferencias del hocico que en Massetognathus teruggii es mas corto y angosto, indicarfan habitos alimentarios distintos a los de la especie M. pascua/i. La alta frecuencia de estas especies en el registro fosil de Los Chanares hace pensar en la gran abundancia de las mismas en la fauna de esa localidad, representando bastante mas del 50% de la totalidad de los hallazgos realizados.

Massetognathus major Romer, 1972. Esta especie esta basada en un craneo de Massetognathus de tamano mas bien grande, de unos 20-21 cm de largo. En la descripcion original Romer (1972) senalo diferencias anatomicas con las que fundamento esta especie. Entre elias la posicion muy anterior del borde de la orbita y las filas dentarias menos divergentes hacia atras que en las otras especies del genero. El foramen pineal esta obliterado y la cresta parietal es alta y relativamente delgada. AI menos estos dos ultimos caracteres pueden ser resultado de una condicion muy adulta, pero la distinta conformacion de las aberturas temporales que

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alcanzan el mayor ancho en la region mas posterior, y el hocico mas largo y delgado que en las otras especies de Massetognathus, hace pensar en la morfologfa de Exaeretodon frenguellii Cabrera, de la Formacion Ischigualasto, e inferir que Massetognathus major este mas vinculado al origen de E. frenguellii que las restantes especies de Massetognathus. Massetognathus major era una especie mayormente herbfvora, con una hilera de molariformes compuesta de 13 dientes, ademas del canino y de 4 incisivos.

dientes postcaninos, tanto superiores como inferiores poseen caracteres derivados propios, distintos a los de otros traversodontidos. Por ejemplo la fila dentaria muestra postcaninos muy pequenos en su region mas anterior, los que aumentan de tamano hacia atras hasta los postcaninos 13-15, y de allf hacia atras decrecen de tamano en forma notable en los 2-3 ultimos postcaninos. Esta disminucion de tamano no se ha observado en otros traversodontidos de Los Chanares, ni tampoco el numero tan elevado de 17-18 dientes postcaninos. Finalmente, cada pieza dentaria de Megagomphodon oligodens es proporcionalmente mas pequena que en los restantes traversodontidos de Los Chanares, tanto en sus dimensiones transversales como anteroposteriores. En las comparaciones con Massetognathus, Romer ha destacado la diferencia del tamano proporcional de los postcaninos de Megagomphodon oligodens que alcanza un valor constante menor que en Massetognathus en relacion al largo total del craneo. El craneo de Megagomphodon oligodens mide 18 cm de largo yes de estructura relativamente liviana. Es importante comentar que en la actualidad no se conocen bien las di ferencias morfoestructurales en el desarrollo del craneo de los cinodontes Traversodontidae a Jo largo del proceso ontogenetico de los individuos, y

Megagomphodon oligodens Romer, 1972. Este cinodonte traversodontido fue descripto por Romer (1972) basado en dos craneos y mandfbulas incompJetos de la Fauna de Los Chaiiares. Se trata de un genero y especie muy poco frecuente, al parecer representado solamente por los dos unicos ejemplares citados por ese autor: el holotipo que se encuentra en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Provincial de La Rioja, y el restante en la Universidad de Harvard, USA. Aparte de algunos caracteres propios en el craneo y mandfbulas de Megagomphodon oligodens que 10 diferencian de las especies del genero Massetognathus senaladas por Romer al comparar esta especie, se aprecia que la fila de

Reprodl/cci611 del esquelero de Lagosuclms talampayells;s, el norable pre-dil1osaurio de la FOl'maci611 Los Chmlol'es, mOil/ado ell el Museo Argentino de Ciendas Naturales de BI/enos Aires. Mide IIIlQr 50 em de largo. Obm del/tellico 5,: Jorge Federico Will )' asislell1es.

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Esquelelo arl;cultlflo ca,\'; completo de Tropidosucll/ts romeri de la FOnllfU:ioll Los ClulI/al'es, de la coleccioll de la Fwulacio"'/lIS1;tllto M. Lillo de Tucumall.

menos aun conocemos que tipo de diferencias osteol6gicas intraespecfficas 0 sexuales pudieron existir en este grupo de reptiles mamiferoides. No es improbable que cuando se conozcan mejor esos aspectos de la investigaci6n paleontol6gica en estos grupos, algunas de las especies citadas mas arriba puedan resultar que correspondan a estadios de desarrollo de otra especie.

Inferior de Africa como Chasmatosaurus, (tambien conocido en China), Erythrosuchus y Euparkeria. La "tendencia" evolutiva de los Archosauria se ha manifestado en forma sobresaliente en el perfeccionamiento de la locomoci6n, habiendo logrado niveles notables de organizaci6n ya en ciertas especies del Triasico Medio, 0 sea casi desde sus mismos orfgenes. En perfodos posteriores, Jurasico y Cretacico, la riqueza y variedad de los tipos adaptativos de los arcosaurios por medio de los diversos dinosaurios saurisquios y ornitisquios ha estado en gran medida ligado al perfeccionamiento de la locomoci6n. Las primeras aves, conocidas desde el Jurasico Superior de Europa, se originaron en un grupo de dinosaurios ter6podos de habitos bipedales, provistos de brazos relati vamente largos que gradual mente se transformaron en alas, culminando asf la "tendencia" a perfeccionar la locomoci6n de este gran grupo de reptiles.

Los Archosauria de Los Chaiiares.

Los reptiles arcosaurios corresponden a un gran grupo de tetrapodos de origen muy distinto al de los reptiles mamiferoides. Mientras estos evolucionaron en forma separada desde aproximadamente el Permico Inferior, los Archosauria propiamente dichos se conocen a partir del Permico Superior de Rusia, por medio de Archosaurus, y en particular por medio de especies mejor documentadas del Triasico 74

Los notables ejemplares de Los Chaiiares, aunque no ofrecen informaci6n compieta sobre la diversificaci6n total de este grupo, brindan en cambio un panorama de informaci6n sumamente decisiva y novedosa que ha contribufdo a reconocer algunos de los mas importantes pasos evolutivos de este clado de reptiles, que incluye a los antecesores de ambos 6rdenes de dinosaurios (ornitisquios y saurisquios), de cocodrilos y probablemente de los primeros reptiles que lograron desarrollar el vuelo activo: los pterosaurios. EI Profesor Dr. A.S. Romer tiene el gran merito de haber descubierto y dado a conocer la mayorfa de los arcosaurios de Los Chaiiares, en una serie de artfculos breves publicados en 197 I Y 1972. Autores argentinos como Bonaparte (1975) y Arcucci (1987 y 1990) ampliaron el conocimiento de estos arcosaurios por medio de trabajos mas completos de algunas de las especies estudiadas por Romer, 0 dando a conocer nuevas especles.

Los arcosaurios de Los Chaiiares tienen caracteres excepcionales, tanto por el grado evolutivo que muestran, como por la variedad presente en esa fauna, y tambien por la excepcional calidad de los ejemplares coleccionados, generalmente completos y muy bien preservados. En verdad se trata de la primera asociaci6n de arcosaurios que muestra en plenitud el variado y dimimico potencial evolutivo de este grupo de reptiles, que en el Triasico Medio comienza a manifestarse en amplitud. Antes de conocerse los arcosaurios de Los Chaiiares se disponfa del registro del Triasico Inferior de Africa y China, con Euparkeria representando al arquetipo ancestral a partir del cual se interpretaba que habrfan derivado practicamente todos los arcosaurios mas recientes. Ademas se conocfan unas pocas formas primitivas con muy limitada informaci6n sobre la evoluci6n que los arcosaurios protagonizaron en epocas posteriores.

Esqllelelo (lI"/iclI/ado casi completo de Clumaresuclms bonaparte;

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Farmado" Los Chat1ares, coleccioll FIIII(/aci61l-!llslilulo M. Lillo,

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Craneo de ChaltareslIcillts bOlJaparJe; de la Fomwci6t1 Los Chllliares, en vistas dorsal, ventral)' lateral.. Tomaclo de Romel; /97/.

Una importante colecci6n de estos arcosaurios se encuentra en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Provincial de La Rioja, en donde estan depositados los tipos de la casi totalidad de las especies conocidas de la Fauna de Los Chaiiares. Tambien en las colecciones paleontol6gicas de la Fundaci6nInstituto M. Lillo de Tucuman existe una importante colecci6n de estos reptiles, la que fue pacientemente preparada pOI' el tecnico de esa Fundaci6n Sr. Martfn Vince. En aiios recientes, tras el surgimiento de nuevos metodos de estudio e interpretaci6n filogenetica de los distintos grupos de organismos vivientes y f6siles, se ha modificado substancialmente la clasificaci6n del grupo que estamos tratando, el de los Archosauria. De esa manera, 10 que hasta la decada de 1980 se denominaba con toda propiedad orden Thecodontia, para designar a una variedad de arcosaurios triasicos que no habfan logrado aun el nivel de organizaci6n de los dinosaurios, cocodrilos 0 pterosaurios, en la actualidad se los interpreta como un grupo variado, parafiletico, que ha producido distintas lineas

evolutivas que culminaron en agrupaciones de reptiles de muy diferente organizaci6n. 0 sea que los tecodontes serfan un grupo parafiletico y no monofiletico como requieren las clasificaciones modemas (Gauthier, 1986.; Benton, 1985; Sereno, 1992). Asf, una significativa parte de los taxones inclufdos tradicionalmente en Thecodontia (Bonaparte, 1975.; Romer, 1972; etc.), se los refiere ahora a los Cocodrilomorpha (si muestran vinculaciones claras con el clado de los cocodrilos) 0 a los Dinosauriomorpha (si poseen vfnculos con los dinosaurios). No obstante, no se ha logrado aun un cuadro interpretativo satisfactorio que involucre a la totalidad de los taxones referidos a "Thecodontia". De tal modo nos referimos a los "Thecodontia" de Los Chaiiares y de otras localidades que tratamos en este libro, con las reservas seiialadas para su interpretaci6n sistematica mayor.

Familia Cerritosauridae Bonaparte, 1971. Los tecodontes de esta familia son, probablemente, los de organizaci6n mas primitiva que se han encontrado hasta ahora en la Fauna 76

Posefan un craneo relativamente bajo y alargado, con el hocico largo, angosto y bajo, que representaba algo mas de la mitad del largo total del craneo. Sus mandfbulas eran largas y delgadas, y posefa una buena dotacion de dientes conicos, levemente recurvados hacia atras, tanto en el CraneD como en las mandfbulas. Las nari nas se hallan proyectadas dorsal mente en la mitad anterior del hocico pero a cierta distancia del borde anterior, indicando que pOI' alguna razon adaptativa las narinas externas se hicieron mas bajas y se desplazaron algo hacia atras. Romer (1971) ha vinculado esta posicion de las narinas externas de Chanaresuchus bonapartei con probables hiibitos acuaticos. La estructura osea de la region de las narinas sugiere la existencia de una amplia masa de tejidos blandos que constituirfan las narices propiamente dichas. Los premaxilares son proporcionalmente largos y algo recurvados hacia abajo en su grueso extrema anterior. Llevan 4 dientes en cada premaxilar, de los cuales los dos anteriores son los mas grandes, especial mente adaptados para atrapar la presa. En cada maxilar poseen aproximadamente 18 dientes , de los cuales 12 parecen ser funcionales. Los dientes maxilares aumentan de tamano desde adelante hacia el centro de la fila, para luego reducir el tamano

de Los Chaiiares. Diversos caracteres de sus cnlneos los vinculan con los primitivos tecodontes Proterosuchidae del Triasico Inferior de Africa y Asia. No obstante, presentan algunas diferencias importantes, en particular en la posicion relativa de las narinas externas y la forma del premaxilar que hace que los consideremos como integrantes de una familia mas derivada que los Proterosuchidae. De la Fauna de Los Chaiiares se conocen dos especies de Cerritosauridae: Chanaresuchus bonapartei y Gualosuchus reigi, ambas consideradas pOl' Romer (1971) como integrantes de la familia Proterochampsidae. En este libro prefiero considerarlas como parte de la familia Cerritosauridae ya que las diferencias con el genero Proterochampsa Reig, (1959), son muy marcadas como para incluirlas en la misma familia.

Chanaresuchus bonapartei Romer, 1971. Chanaresuchus bonapartei es la especie de tecodontes que con mayor frecuencia se ha registrado en la Fauna de Los Chaiiares. Se han recuperado ejemplares con el craneo de 15 a 25 cm de largo, 10 que significa la presencia de ejemplares de hasta aproximadamente 1,25 m de largo total, y eventual mente unos 30 a 40 cm de altura a la cabeza.

Craneo y mandrbulas de Glla[oSllclws reigi de fa Fomwcio" Los Chaiiares ell vis/a la/eraf xl.

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Tambien Ia cintura pelvica muestra un mayor desarrollo dorsoventral, aunque con los pubis e isquiones aun relativamente cortos. En la extremidad posterior el femur es mas elaborado, con la cabeza femoral mas definida y un conspicuo trocanter interno. En el tarso, aunque mas elaborado que en los primitivos proterosuquios persisten caracteres primitivos que indican adaptaciones mas bien rudimentarias para la marcha en tierra firme. En el pie se aprecia una fuerte reducci6n del dedo V que en real idad es vestigial, y del IV que es sumamente delgado. En cambio los digitos II Y I son proporcionalmente muy robustos, condici6n que ha alentado el Profesor Romer en suponer habitos natatorios para este primitivo tecodonte. Si en verdad fue de habitos anfibios los caracteres dentarios y del hocico parecen ideales para atrapar peces.

hacia atras. Todos los dientes funcionales estan bien separados entre si dando lugar al surgimiento de dientes de reemplazo en forma alternada. EI tipo de dentici6n de Chanaresuchus bonapartei corresponde a un modelo muy especializado de tipo carnivoro. En la regi6n palatina del craneo, los pterigoides poseen 4 filas de pequefios denticulos, los palatinos 2 filas de ese tipo de dentfculos que corresponden a un canicter muy primitivo entre los Archosauria, probablemente relacionado con el engullido de la presa. En estos primitivos tecodontes Cerritosauridae de la Fauna de Los Chaiiares se han mantenido diversos caracteres primitivos que los vinculan con los Proterosuchidae del Triasico Inferior, entre ellos el tipo de premaxilar y las narinas externas bajas,la fenestra preorbitaria pequefia, la disposici6n basica de los dentfculos en la regi6n palatina, las prolongadas aberturas interpterigoideas, etc. Pero al mismo tiempo se advierten diversos avances anat6micos no menos significativos que indican un estadio mas derivado que los proterosuquios del Triasico Inferior, como la 6rbita proporcionalmente mas grande, la ausencia del postfrontal y del foramen pineal, y la formaci6n de un breve paladar secundario. EI origen de los Cerritosauridae a partir de los Proterosuchidae parece claro, y su diferenciaci6n no ha sido tan marcada al punto que parecen corresponder a tipos adaptativos basicamente comparables. EI esqueleto postcraneano de Chanaresuchus bonapartei fue descripto y figurado por Romer (1972). La columna vertebral es aun primitiva en el sentido que no muestra modelos diferentes en los segmentos vertebrales a 10 largo de la regi6n presacra. En la cintura pectoral se aprecia un notable avance en su organizacion con respecto a la presente en los proterosuquidos ya que la escapula se ha hecho mas larga y gracil, el coracoides mas redondeado y concomitantemente el miembro anterior se integra con piezas mas alargadas y con una posicion menos reptante que en los primitivos proterosuquios.

Gualosuchus reigi Romer, 1971. Esta especie, aunque genericamente distinta de Chanaresuchus, es basicamente muy pr6xima en su anatomia craneana y en 10 que se conoce del postcraneo. Posee el mismo tipo peculiar de narinas externas, el hocico bajo y alargado, los dientes en similar numero y disposici6n, pero la

Crtilleo de GualosucllllS reigi en vista dOl·~·(l'. 1'ol11ado de Romel; 197J.

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Profesor Dr. Mario Costa Barberena y la Ora. Dina Araujo han realizado notables hallazgos de ejemplares congenericos con los de la Fauna de Los Chaiiares.

regi6n orbitaria y temporal del craneo muestra diferencias que justifican su distinci6n. Por ejemplo, las 6rbitas son mas altas y estan menos proyectadas dorsal mente, la abertura infratemporal es proporcionalmente mas grande, los parietales son axialmente mas largos, las crestas occipitales son menos divergentes, y el occiput posee, en general, caracteres mas derivados que en Chanaresuchus. Tambien el contorno inferior del craneo en vista lateral, 0 sea la linea del maxilar-yugal-cuadradoyugal es marcadamente mas sigmoide en Gualosuchus reigi que en Ch. bonaparte!. Las afinidades morfol6gicas de una y otra especie, bien reconocidas por Romer (1971) sugieren que podrfan tener habitos basicamente simi lares, tal vez buenos consumidores de peces, pero de ambientes y presas distintas, dentro de los cursos 0 cuerpos de agua de la regi6n. Fuera de la regi6n riojana de Los Chafiares la unica zona que hasta ahora ha brindado restos f6siles de formas vinculadas a las que hemos tratado, es la regi6n triasica del sur de Brasil Alli, en la Formaci6n Santa Maria se han hallado buenos materiales de Cerritosaurus binsfeldi Price, 1946. En esta regi6n triasica, el gropo de paleont6logos brasilefios dirigidos por el

"

Tropidosuchus romeri Arcucci, 1990. Este interesante tecodonte de la Fauna de Los Chaiiares esta representado por unos pocos ejemplares, dos de ellos articulados, practicamente completos, que a primera vista dan la impresi6n de corresponder a formas juveniles de Chanaresuchus 0 de Gualosuchus. Pero un mayor analisis nos ha demostrado que corresponden a una forma genericamente distinta, y eventual mente a una entidad taxon6mica distinta de Cerritosauridae, tanto por importantes caracteres del nivel de organizaci6n de la columna vertebral, por el modele de osteodermas, como por el grade de derivaci6n en la organizaci6n de la extremidad posterior. El tema de su analisis e interpretaci6n fue sugerido por el autor a la exbecaria Lie. Andrea Arcucci quien public6 su estudio en 1990, en el cual esta basado parte de esta sfntesis. El craneo y mandfbulas de Tropidosuchus romeri es comparable al de Chanaresuchus y

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.. TropidoSIlClllls romeri, lUI pequeifo Cerritm'Gllridae de fa Formaci611 Los Charla res. Craneo en vista dorsal COli 10 parte anterior incol1l/J!eta, craneo )' mont/fbu/a en vista lateral, y craneo ell vis/a ventral. Ell el centro, escudos dirmicos cen,jcales ell vista dorsal, )' vertebras)' escudos

cervicales en vista lateral. Tomado de Arcucci, /990.

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de los caracteres de las vertebras y extremidad posterior de Tropidosuchus romeri da lugar a interpretar que parte de esa radiaci6n regres6 a habitos mas terrestres y desarroll6 buenas especializaciones para 1'1 locomoci6n terrestre (claramente observable en la especie descripta por Arcucci), en tanto que otros integrantes de esa radiaci6n como Proterochampsa de la Formaci6n Ischigualasto, que se comenta mas adelante, se adaptaron m,ls notablemente a la vida acu:itica.

Gua/osuchus, 0 sea relativamente bajo y algo alargado, con el hocico angosto, y con las narinas externas de posici6n dorsal, ubicadas a cierta distancia del extremo anterior del hoeico. Pero presenta difereneias, algunas de ellas significativas: el cuadrado es de posici6n mas vertical, el escamosal no presenta el proceso posterior que junto con el extremo lateral del proceso paraoccipital forman la escotadura 6tica en Chal1aresuchus-Gua/osuchus, la barra postorbitaria es mas baja, y 1'1 regi6n posterior de 1'1 mandibula no po see el proceso retroarticular. En 1'1 regi6n palatina del craneo existen tambien interesantes diferencias: el complejo basiesfenoides-basioccipital es proporcionalmente mas largo, los pterigoides son transversalmente m,ls anchos, y 1'1 distribuci6n de los dentfculos en estos huesos es muy distinta a la que presenta Chal1aresuchus-Gua/osuchus. Las diferencias se extienden a 1'1 regi6n palatina, a 1'1 forma y posici6n de las aberturas palatinas, posici6n mas anterior de las narinas internas, menor extensi6n posterior de 1'1 fila dentaria, etc. En la organizaci6n del esqueleto postcraneano hay diversos caracteres reconocidos y descriptos por Arcucci (1990), como 1'1 diferenciaci6n regional de los tipos vertebrales, las proporciones de los segmentos de 1'1 extremidad posterior (femur, tibia-fibula, y pie), 1'1 organizaci6n de los huesos tarsales, que nos indican caracterfsticas anat6micas y cualidades pediales sensiblemente mas derivadas que en Chal1aresuchus-Gua/osuchus. Es probable que Chal1aresuchus, Gua/osuchus, Tropidosuchus romer! y Cerritosaurus de Brasil sean parte de una radiaci6n adaptativa originada en una forma ancestral (desconocida por ahora), probablemente muy vinculada a Proterosuchus del Triasico Inferior, que se habrfa adaptado parcialmente a la vida acu:itica, dando lugar al Jeve desplazamiento posterior de las narinas externas, rasgo que generalmente se interpreta como indicador de habitos anfibios. Pero 1'1 diversidad morfol6gica del craneo y en particular

Familia Rauisuchidae Huene, 1942 Esta familia de tecodontes carnivoras de talla mediana a grande se ha registrado en la Formaci6n Chafiares s610 por medio de un par de ejemplares muy incompletos. Los rauisLiquidos tuvieron distribuci6n mundial durante el Triasico Medio y Superior, cumpliendo el rol de grandes carnivoros, potenciales depredadores de los dicinodontes, rincosaurios y traversod6ntidos, y en cieltas regiones de Europa, de los grandes anfibios laberintodontes (Wild, 1981). Se los ha registrado en America del Sur, America del Norte, Africa, Europa y China. Tal distribuci6n de una familia de tecodontes carnivoros que s610 prolifer6 en el Triasico Medio y Superior es una buena indicaci6n de la continuidad biogeogrUfica de las mas distantes regiones del gran Supercontinente de Pangea. El rol ecol6gico que cumplieron los Rauisuchidae fue heredado de los primitivos Erythrosuchidae, tambien de diversas regiones de Pangea pero s610 del Triasico Inferior, provistos de un enorme craneo carnivoro pero con 6rganos de locomoci6n mas primitivos que en los Rauisuchidae. Unos y otros fUel'on, muy probablemente, los mas feroces carnivoros del Triasico, La extinci6n de estos grandes depredadores al finalizar el Triasico pudo estar originada por los notables avances en la 10comoci6n que desarrollaron los dinosaurios herbivoros Prosauropoda, a los que no alcanzarian con facilidad, sumado a la extinci6n de sus probables 80

y tradicionales presas: los rincosaurios, dicinodontes, y traversod6ntidos.

conforma un largo total de no menos de 60 em, 10 cual da una idea del tamano de este carnivoro. Parte de la regi6n alveolar del maxilar se ha preservado, 10 cual ha permitido hacer una reconstrucci6n tentativa de la serie dentaria. En la region anterior del craneo, en vista lateral, se aprecia uno de los caracteres diagnosticos sobresaJientes de esta especie, que consiste en los huesos nasales relativamente combados dorsalmente. Tambien presenta una buena separacion pOl' debajo de esa combadura, entre la proyecci6n posterior del premaxilar y el borde dorsoanterior del maxilar. La abertura preorbi taria es grande como en otros rauisuquidos, como asi la amplia abertura orbitaria que alojaba al ojo solo en ·su tercio superior, y la abertura infratemporal dorsoventralmente alta. Se trata de un craneo grande, dorsalmente angosto y alargado, con las caras laterales del mismo inclinadas hacia afuera,

Luperosuchusfractus Romer, 1971. EI unico material conocido de esta especie en la Fauna de Los Chafiares es un cnlneo incompleto descripto pOl' el Prof. Dr.A.S. Romer. Se trata de la mitad izquierda de un cr
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Recolls/medon del craneo de LlIperoslIclllls!raclus de la Formacioll Los Chmiares en vistas laleml y dorsal, segl'ill Rame.J; 197/.

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I I

y con amplias aberturas preorbitarias 6seas en su vista lateral. El Profesor Romer di6 a conocer algunos escudos ctermicos, seguramente pertenecientes a Luperosuchus fractus. De la Formaci6n Ischigualasto, como veremos mas adelante, se conocen restos muy completos que posefan una doble hilera de placas dermicas imbricadas a 10 largo de la columna vertebral. Mas adelante, al referirnos a rauisuquidos de niveles algo mas recientes que las que contienen laFalma de Los Chafiares, ampliaremos la informaci6n anat6mica sobre estos grandes carnfvoros. Luperosuchus fractus es probablemente la especie mas antigua de la familia Rauisuchidae registrada en America del Sur.

II Familia Ornithosuchidae En la Fauna de Los Chafiares se ha registrado la presencia de un genero y especie de esta familia de tecodontes provistos de tarso cocodriloides, conocidos ademas en el Triasico Medio y Superior de Brasil, Europa, probablemente Asia y Africa del Sur. Del Triasico de Argentina se conocen ademas de Los Chafiares, en las formaciones Ischigualasto y Los Colorados, 0 sea de tres niveles estratigriificos y por consiguiente evoluti vos, distintos. La especie de la Fauna de Los Chafiares, que tratamos a continuaci6n, no es s610 la mas antigua

de nuestro pafs, sino probablemente la mas antigua de la familia Ornithosuchidae conocida hasta el presente. A 10 largo de su historia evolutiva los ornitosuquidos evolucionaron a partir de especies pequefias como Gracilisuchus stipanicicorum Romer, (1972) de Los Chafiares hacia formas de mayor tamafio como Riojasuchus tennuisceps Bonaparte, (1971) de la Formaci6n Los Colorados, con el craneo de unos 25 cm de largo. Se caracterizaron por poseer una estructura tarsal tipo cocodriloide, 0 sea con el astriigalo y el calcaneo bien desarrollados, con una relaci6n articular compleja entre esos huesos, con el calcaneo mas rfgidamente unido al pie en tanto que el astragalo estaba mas s61idamente unido a la tibia. Posefan dos filas de escudos ctermicos, rectangulares sobre las espinas neurales de las vertebras, con una superficie dorsal y otra lateral, formando un angulo. La organizaci6n de la columna vertebral y de la pelvis no alcanz6 los niveles presentes en los dinosaurios saurisquios, a pesarque algunos autores como Walker (1964), . y Romer (1966) consideraron a Ornithosuchus de Inglaterra como un primitivo dinosaurio carnfvoro, interpretaci6n que fue superada rapidamente.

Gracilisuchus stipanicicorum Romer, 1972. Se conocen varios ejemplares relativamente completos de estos tecodontes con tarso

RecoIIsJrucci6n del esqueleto de GraciliSllcJms stipallicicorum en vista lateral, de fa Formaci6n Los Chaiiares. segun Romer, 1972. LArgo total aprox. 60 em.

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Craneo y mwu/(bllia de Gracilisllcllus s/ipa1licicorum de la Formacion Los Ciulliares, ell v;s/alateral, )' del craneo en v;s/as dorsal)' poster;OI: 1'omado de Romer, 1972.

Craneo de Gracilisllclll1s sJipallicicorul1l de la Formacion Los Clwt!ares, ell vista dorsal. Largo del ejemplar 7 CIII.

Recollstruccioll del craneo y malldrbllia de Lewisuclllts admix/lis, de la Formaciou Los Ciulliares, ell vistas lateral )' occipital. A la derec/w la region basicrallealla. Tomada de Ramel; 1972.

En vista dorsal el craneo es triangular, con el extrema anterior muy angosto y la region posterior ancha. Las grandes orbitas tienen una amplia expresion dorsal, por 10 que los ojos se proyectarfan laterodorsal y anteriormente, tal vez con considerable superposicion de los campos visuales. Los nasales son relativamente cortos, en tanto que los frontales son muy largos, y los parietales sumamente cortos en sentido axial. La mandfbula es algo mas corta que la longitud del craneo, llegando solo a la mitad del premaxilar. En la region posterior el proceso retroarticular excede el punto mas posterior del

cocodriloide de la Fauna de Los Chafiares. Romer (1972) presento una reconstruccion del esqueleto completo de Gracilisuchus stipanicicorum, en posicion bfpeda, con un largo total de 70 cm y altura hasta la parte superior del craneo de aproximadamente 25-30 cm. EI craneo de este pequeno reptil arcosaurio es proporcionalmente bajo y alargado, con la orbita relativamente grande ubicada dentro de la mitad posterior del craneo, 10 que significa que posefa el hocico algo alargado. La abertura infratemporal es muy reducida por un engrosamiento de los hues os escamoso, cuadrado-yugal, y cuadrado. 83

cnineo que corresponde a la region articular, ventral, del cuadrado con la mandfbula. EI esqueleto postcraneano de Gracilisuchus stipanicicorum posee una secuencia de 24 vertebras presacras (Romer, 1972), en las cuales se ve muy poca diferenciacion regional, excepto que la longitud de cada una de las 5 vertebras posteriores al axis es mas larga que en las dorsales. No obstante, no hay variacion morfologica evidente entre las vertebras presacras, 10 cual es un caracter primitivo 0 de poca especializacion. Posee solo 2 vertebras saCl'as, y la secuencia de caudales oscila en 45 vertebras seg(m la reconstruccion ofrecida pOl' Romer. Dos filas de osteodermas, con una cara dorsal y otra lateral, se extienden a 10 largo de la columna, presentando 2 osteodermas pOl' cada vertebra. En la pelvis, el ileon es de tipo mas bien primitivo, con muy breve proyeccion anterior de la hoja ilfaca; el pubis (no ilustrado por Romer pero bien preservado en un ejemplar de la coleccion de la Fundacion-Instituto M. Lillo de Tucuman), es laminar, expuesto antero-dorsalmente, y el isquion, tambien primitivo, no presenta indentacion ventral. En la extremidad posterior el tarso es derivado en relacion a tecodontes mas antiguos como Euparkeria, del Triasico Inferior de Africa, ya que po see astragalo y calcaneo de tipo cocodriloide, con complejas facetas de articulacion entre dichos huesos, y entre el calcaneo y la fibula. EI femur es, curiosamente, mas primitivo que el tarso, ya que no presenta trocanter interno ni otras evidencias de fuertes inserciones musculares en su sector proximal. EI miembro anterior es mas pequeno que el posterior, pero el fndice de reduccion que presenta (40% mas corto que el miembro posterior) es frecuente entre los ornitosuquidos. Gracilisuchus stipanicicorum es un interesante ejemplo de la diversidad de tecodontes que surgieron 0 se diferenciaron durante el Triasico Medio, como producto de una gran radiacion adaptativa operada en este grupo de arcosaurios, y que culminarfa con la

diferenciacion de ambos ordenes de dinosaurios, los cocodrilos y eventualmente los pterosaurios, que prosperaron en epocas post-triasicas. Familia Sphenosuchidae Los Sphenosuchidae fueron tecodontes cocodriloides, generalmente de constmccion muy gracil, extremidades proparcionalmentc largas, las anteriores provistas de huesos cat-pales largos, eventualmente destinados a alargar esas extremidades en pos de una locomocion cuadrupeda mas efectiva. Los vfnculos filogeneticos de los Sphenosuchidae con los cocodrilos han sido reconocidos par diversos autores (Romer, 1972; Walker, 1990; Bonaparte, 1978; y autares recientes como Sereno, 199; etc.), aunque su condicion ancestral directa a los cocodrilos no ha podido ser demostrada aun. Sus representantes se conocen desde el Triasico Medio de Los Chanares, con Lewisuchus admixtus Romer, (1972), tentativamente referido a esa familia (Bonaparte, 1978), y se suceden en el registro fosil con una forma tambien dudosa de la Formacion Ischigualasto, Trialestes romeri Reig, 1963 (Bonaparte, 1982), yen niveles del Triasico Superior con Hesperosuchus agilis Colbert, 1952 de Arizona; Pseudhesperosuchus jachaleri Bonaparte, (1971), de La Rioja; Sphenosuchus anltus Haughton, (1915), de Africa del Sur; Terrestrisuchus gracilis Crush, (1984), de Inglaterra; etc. EI cnineo de Sphenosuchus ha sido estudiado en detalle pOl' Walker (1990) quien ha reconocido diversos rasgos anatomic os tfpicamente cocodriloides, aunque persistiendo marcadas diferencias con los mas primitivos, verdaderos cocodrilos conocidos: los Protosuchidae.

Lewisuchus admixtus Romer, 1972. Esta especie de la Fauna de Los Chaiiares esta muy parcialmente representada, ya que Solamente se dispone de un ejemplar incompleto. Este fue coleccionado y descripto pOl' el Profesor Romer, y consta de un cnineo y mandfbulas incompletos, un sector de la columna vertebral, 84

Familia Lagerpetonidae Areued 1986 Esta familia de tecodontes eorredores se conoce solamente en la Fauna de Los Chaiiares, del Triasico Medio de La Rioja, y esta representada solo por un genero, Lagerpeton Romer, (1971). Este fue caracterizado por las extremidades posteriores muy largas, graciles, con tarso del tipo mesotarsal derivado, pie largo

escapulo-coracoides, y diversas piezas de las extremidades. La reconstruccion del craneo segun Romer indica que era bajo, alargado, provisto de dientes caniniformes grandes y con la ventana infratemporal dorso-ventralmente larga, bordeada posteriormente por el cuadradoyugal, el que estii orientado verticalmente. Ellargo total del craneo segun la estimacion de Romer oscila en los 15-18 em. La mandfbula, aunque incompletamente preservada, es larga, pero con cierto espesor dorso-ventral que, junto a los caniniformes citados hace pensar que se trataba de una especie carnfvora de cierta ferocidad. La mitad posterior de la mandfbula muestra una amplia fenestra mandibular, y lin extenso proceso retroarticular. Las vertebras cervi cales y dorsales de Lewisuchus admixtus son basicamente comparables a las de Pseudhesperosuchus de la Formacion Los Colorados (que se comenta mas adelante), afinidades que tambien presenta el humero de Lewisuchus admixtus por ser proporcionalmente largo, gracil, sin mayores expansiones en la region deltoidea. La falta de prolongacion posterior del coracoides de la especie de Los Chafiares hace dudar de los vfnculos filogeneticos con Pseudhesperosuchus, ya que en este genero dicha proyeccion del coracoides es muy conspfcua. No obstante, tal caracter es derivado en Pseudhesperosuchus, y desciende de ancestros sin esa prolongacion del coracoides. El unico ejemplar de Lewisuchus admixtus registrado en la Fauna de Los Chaiiares puede tomarse como indicacion que se trataba de una especie no muy numerosa y que habrfa tenido un modesto papel ecologico en el conjunto de esa fauna del Triasico Medio.

L.agerpeloll challarellS;$ . Vistas lateral)' posterior de la IJelvis ar/ielilada alfemur para mostmr fa posici61l vertical de fa ex/remit/ad pas/erior de eSle arcos(lurio dillosauroides de Los Clulliares. TOlllado de BO/lapaJ'te

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Extremit/ad posterior de Lagerpetoll challQrellsis, 1m peque/io tecodollle COli flO/abies especiafizaciones para la carrera, de fa Formacioll Los CI/{/iiares. Tomado de Romel; /971.

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LagoslIcllllS falampayellS;s. Arriba, los Ires lipo.s principales de vertebras que posee esle predillosaurio: vertebra cerl'ieal, cervico-dorsal, )' dorsal posteriOJ: Abajo, secuellc:ia de vertebra.\" een1icales posteriores)' dorsales (//l/eriores. Maxilar ell vista lateral COil dielltes; IIIImera ell vistas dorsal)' velllral,)' radio y ullla. Tomado de BOllaparre, 1975.

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ulgoslleims falampayellsis. Pelvis en vista Ialeral; pie izqllierdo ell vista allterior )' deralles de la regioll articular entre la emz y eltarso; de izquierda a derec!w; astr6galo-tibia en vista illterna; astragalo-calcalleo y tibia-f{bula ell vis/(/ all/erial'; caicalleo-jfbllia ell vista extema; astr6galo y tibia-jfbula ell visla posterior; astragalo, tibia-jfbula ell vi.sla velltral; astragalo-calcaneo y tibia-jfbula ell vista posteriOl: Tall/ado de Bonaparle, /975.

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Materiales origillllies de IIIl esqlleleto casi comp/eto de LagosucJllls talampayetlsis de la coleccion de la Flindacion-/tlstitlllo M. Lillo de 7ucllmatl.

amplio pero muy breve dorsoventral mente. El isquion es extenso posteriormente y provisto de una amplia (primitiva) lamina ventral. Estas caracterfsticas primitivas de la pelvis no coinciden muy bien con los caracteres derivados de la extremidad posterior, consistentes en la ti bia y fibula sensiblemente mas largas que el femur, el tipo de tarso comentado mas arriba, los metatarsales largos y la condici6n digitfgrada del pie inferida por la condici6n mesotarsal del tarso. Curiosamente Lagerpeton chanarensis posefa el pie muy asimetrico, con el dedo IV mas largo que los restantes, en tanto que los dedos I y V eran muy cortos y reducidos. Generalmente el dedo III suele ser el mas largo entre los reptiles arcosaurios, con raras excepciones. Lagerpeton chanarensis fue una de estas excepciones y escapa a nuestra interpretaci6n la raz6n funcional de tal caracter inusual. Lagerpeton chanarensis probablemente era un agil corredor, eventualmente saltador, ya sea para huir de sus atacantes 0 para lograr su presa. No se conoce el craneo de esta especie por 10 que no disponemos de informaci6n basica para inferir sus habitos alimentarios.

y gracil, y el femur mas corto que la tibia. Este conjunto de caracteres derivados indica que Lagerpetonidae fue la familia con caracteres pediales mas derivados que se ha registrado en el Triasico Medio, epoca en la que aconteci6 una amplia diversificaci6n de los tecodontes, sean del tipo cocodrilomorfo 0 del tipo dinosauriomorfo. Lagerpeton 10 interpretamos como correspondiente al tipo dinosauriomorfo por los caracteres del tarso y la condici6n digitfgrada concomitante con el tarso mesotarsal derivado.

Lagerpeton chanarensis Romer, 1971. Este genero y especie fue reconocido por Romer (1971) bas ado en una extremidad posterior derecha, completa, procedente de la Formaci6n Los Chafiares. En un trabajo posterior Romer (1972) public6 algunos materiales adicionales entre los que se cuentan un ilion, un femur, restos de tibia y fibula y a1gunas veltebras. Bonaparte (1984) di6 a conocer una pelvis completa, caracterizada por la hoja ilfaca con una leve pero bien definida proyecci6n anterior, y una mas extensa proyecci6n posterior. Pubis laminarexpuesto anteriormente, transversalmente 87

Lagosuchus talampayensis Romer, 1971. Este genero y especie fue descripto originalmente por Romer (1971), a partir de un ejemplar colectado por el y su grupo de ayudantes durante las exploraciones que realiz6 en 19641965; Ytambien a partir de otros ejemplares de la colecci6n de la Fundaci6n-Instituto M. Lillo de Tucuman que se pusieron a su disposici6n para consulta y estudio. La descripci6n original de Romer fue un tanto preliminar, con pocas figuras. No obstante, reconoci6 di versos aspectos anat6micos destacados como la especializaci6n de las extremidades posteriores en 10 relativo al mayor largo de la tibia y de la fibula con respecto al lemur, y tambien la condici6n derivada del tarso de Lagosuchus talampayensis, aunque con detalles no muy ajustados que fueron luego superados a partir de materiales mejor preservados y rn;is completos. Romer (1971) sospech6 de la posible vinculaci6n entre Lagosuchus talampayensis y los dinosaurios primitivos, especialmente por los caracteres del tarso, aunque no logr6 documentar adecuadamente sus presunciones. En un trabajo posterior (Romer, 1972) di6 a conocer nuevos materiales que atribuy6 aLagosuchus, entre ellos un escapulo-coracoides, huesos de las extremidades posteriores, y un sector de la columna vertebral presacra integrada por II vertebras. Reconoci6 a una nueva especie de Lagosuchus, Lagosuchus lilloensis, que la fundament6 en su mayor tamano (50% mas grande) que la especie tipo. Finalmente Bonaparte (1975) public6 una detallada descripci6n de la casi totalidad del esqueleto de Lagosuchus talampayensis, analizando los caracteres vertebrales, de las cinturas pelvica y pectoral, extremidades, etc. Tras ese analisis se consider6 que la especie L. lilloensis serra sin6nima de Lagosuchus talampayensis, al mismo tiempo que se desarrollaron comparaciones que dieron lugar a fundamentar el caracter ancestral a los

Familia Lagosuchidae Bonaparte, 1975. Esta familia se la conoce solamente de la Fauna de Los Chanares, de la localidad del mismo nombre en la Provincia de La Rioja. Hasta el presente dos generos, Lagosuchus Romer, (1971) y Pseudolagosuchus Arcucci, (1987) integran esta familia de tecodontes dinosauriomorfos. Los Lagosuchidae poseen especial interes filogen€tico ya que se trata de la unica agrupaci6n de tecodontes que relmen diversos caracteres anat6micos, en distintas partes de su esqueleto, que muestran caracteres derivados transitivos hacia la condici6n de los mas primitivos dinosaurios como Staurikosaurus Colbert de la Formaci6n Santa Marfa del sur de Brasil, y Herrerasaurus Reig de la Formaci6n Ischigualasto. Entre los mas notables caracteres transitivos se cuenta la especializaci6n de la morfologfa vertebral presacra, la que muestra una diferenciaci6n regional, con un tipo de vertebras en la regi6n cervical, otro tipo en la regi6n eervico-dorsal, y final mente un tipo morfol6gieo menos derivado en las vertebras dorsales medias y posteriores. Esta espeeializaei6n sugiere un buen grado de maniobrabilidad del cuello y la cabeza. Otro notable aspecto transitivo entre la organizaci6n primitiva de los tecodontes y la derivada de los dinosaurios que se observa espeeialmente en Lagosuchus, se manifiesta en la morfologia del astragalo, el calcaneo y el extremo distal de la tibia y de la ffbula. Bonaparte (1975) estudi6 en particular los variados caracteres ancestrales a los dinosaurios que presenta Lagosuchus, interpretaei6n que con alguna variante ha ganado aeeptaei6n general, al punto que en la actualidad se considera que Lagosuchus es la unica forma conocida que muestra caracteres derivados en distintas partes de su esqueleto que 10 definen como un potencial ancestro de los dinosaurios.

88

particular el astragalo y el calcaneo han superado la etapa morfologica comun en los cocodrilomorfa en que el astragalo y calcaneo son de tamano comparable, con una compleja articulacion entre ellos, mostrando el calcaneo un proceso posterior bien desarrollado. En Lagosuchus talampayensis el astragalo es transversal mente extenso, el calcaneo es de tamano muy reducido, el proceso posterior muy pequeno, y la union movil entre astragalo y calcaneo es de simple contacto. Esta condicion del tarso de Lagosuchus talampayensis es practicamente la misma que se ha documentado en todos los dinosaurios primiti vos, sean saurisquios u ornitisquios. Al mismo tiempo, el tarso de Lagosuchus talampayensis es una de las piezas dianosticas mas solidas para

pinosaurios que muestra la anatomia esqueletaria de Lagosuchus talampayensis. Los detalles de la cintura pectoral y el humero sugieren que la extremidad anterior tenia una orientacion principal mente vertical, con la cavidad glenoidea orientada ventroposteriormente. La pelvis muestra el ilion de tipo primitivo, comparable al presente en los dinosaurios prosauropodos. El isquion es aun mas primitivo porIa persistencia de una amplia lamina ventral, en tanto que el pubis es francamente derivado, tanto pOl' el caracter abierto del foramen obturador como porIa torsion del extrema distal. La extremidad posterior, sensiblemente mas larga que la anterior, muestra el femur con la cabeza femoral bien delimitada y orientada anteromedialmente, como en los primitivos dinosaurios teropodos. Los huesos del tarso, en

Pseudol(lgosucllllS major. Visia la/eraf del male rial hololipo. cOIl[ragmenfos de cue']Jos vertebrates dorsales, pubis,jemU/; libia,jfbula y vertebras caudales proximales. TOll/ado de ArCllcci.

89

1995), como el pubis proporcionalmente mas largo, 10 que revela un estado mas derivado. Tambien hay buenas diferencias en los huesos del tarso, especial mente el astragalo que es mas bajo y anteroposteriormente mas reducido que en L. talampayensis, mostrando un mayor grado de derivaci6n que s610 puede ser resultado de su condici6n adulta. Por otro lado tam bien el calcaneo es mas derivado, ya que su reducci6n proporcional en relaci6n al astragalo es mayor. Aunque incompletamente conocido, los caracteres observables dePseudolagosuchus major son mas dinosauroides que en L. talampayensis. Probablemente Pseudolagosuchus habrfa sido un verdadero carnfvoro pequeno, con su largo total de aproximadamente 1.00 metro, y provisto de un nivel de organizaci6n muy avanzado en sus extremidades posteriores, 10 que Ie otorgaba una gran capacidad de movimientos rapidos. Finalmente, Pseudolagosuchus junto a Lagerpeton y Lagosuchus documentan la variedad de tecodontes dinosauroides presentes en la Fauna de Los Chafiares y sus notables oportunidades de estudio que brindan.

considerarlo ancestral, en terminos generales, de los dinosaurios. Lagosuchus talampayensis era pequeno, seguramente insectfvoro. Su longitud no excedfa los 40 cm, y su altura en posici6n bfpeda oscilaba en los 25 cm. A juzgar por los caracteres de sus extremidades, las proporciones y esbeltez de sus huesos, habrfa sido capaz de correr muy nipido, eventualmente en pos de algun insecto 0 de un pequeno vertebrado.

Pseudolagosuchus major Areued, 1987. Se trata de un genero de la familia Lagosuchidae documentado por 4 ejemplares incompletos pero que en suma ofrecen un conjunto de caracteres anat6micos que 10 distinguen perfectamente de Lagosuchus. Peudolagosuchus major se 10 conoce por algunas vertebras dorsales y caudales, dos vertebras sacras incompletas, la mayor parte de una extremidad posterior, y un pubis. Este integrante de la Fauna de Los Chafiares era de talla aproximadamente el doble de Lagosuchus talampayensis, del cual se diferencia por caracteres que pueden estar relacionados con la ontogenesis, (Bonaparte,

Vis/a parcial de ulla concreciofl de {a Formacion Los Clwnaresconteniendo esquelelos arliculatlos, iflcomplelos. de arcosal/rios y cil1odoflles.

90

ReCOI/Slruccioll ell vivo del posible a/lfor de las Ill/elias cOllocidas como Rigalites isclligualastialllls.

91

VIII - LOS VERTEBRADOS YPLANTAS DE LA FORMACION LOS RASTROS Si nos atenemos a la novedosa interpretacion paleoambiental de Lopez Gamundi et aI., (1989) de reconocer que la Formacion Los Rastros corresponde a una llanura deltaica, llama la atencion la escasez de restos fosiles de vertebrados en un paleoambiente con abundante presencia de vegetales y humedad, que bien pudo ser escenario de la existencia de diversos tipos de vertebrados, sean peces, anfibios 0 reptiles. No obstante, las exploraciones paleontologicas llevadas a cabo por diversos investigadores, incluso el autor, entre los arros 1948 y 1975 no han logrado rescatar mas fosiles de vertebrados que los pocos conocidos con anterioridad: un pez holosteo (Cabrera, 1944), y unas huellas de un reptil cuadnlpedo (Huene, 1931). Es probable que las condiciones ambientales y de fosilizacion no hayan side propicias para que los despojos de los vertebrados se conservaran, como es el caso en otras capas triasicas de la region que tratamos. Las condiciones de acidez del suelo 0 del grade de circulacion de aguas subterraneas pudo impedir

la fosilizacion; 0 simplemente las condiciones de un substrato pantanoso habrfan impedido el acceso de poblaciones numerosas de tetrapodos.

Dicroidium sp. Corysfopermaceae que muesirtl 10 ({pica

bifllrcacioll de las/rondes de estos 6rboJes 'ri6sicos.

Ajloramiellios de III Formaciofl Los Ras/ras ell la region de Los

Clwiiares,

ell

dOl/de se

aprecia la allel"lumcia de depositos Iimoso.~)' capas de arellisc(lS que !omwll

comiws.

92

Hay que admitir, no obstante, que exploraciones mas intensas y felices finalmente encuentren niveles y zonas con vertebrados f6siles en la Formaci6n Los Rastros. Sus aflorarnientos son muy extensos, tanto en espesor como en distribuci6n areal, y requieren mas prospecci6n que la realizada hasta el presente. Herbst (1970) ha reconocido en la zona pr6xima a la Qda. de Los Raw·os que la sedimentaci6n refleja condiciones ambientales que se sucedieron en forma cfclica, con paquetes sedimentarios de lutitas, en parte carbonosas que sugieren condiciones palustres, alternando con paquetes de areniscas mediana y gruesa que indican dep6sitos fluviales. Estos cambios de paleoambientes sedimentarios son el resultado del desplazarniento de los cauces fluviales que lentamente se han operado a 10 largo del tiempo, y que nos perrniten indagar, aun en forma parcial, sobre los organismos preservados en las distintas capas. Asf, en las capas palustres se han encontrado restos de fil6podos provistos de una caparaz6n originalmente quitinosa, del genero Cyzictls y pelecfpodos que Frenguelli (1945) clasific6 como especies del genero Unio. En cambio en las capas de areniscas se suelen encontrar impresiones carbonosas de frondes de variadas plantas de la Hamada Flora de Dicroidium, que han sido sepultadas rapidamente

ReColIstrucciOIl de IlIla frollde de Lepitlopteris, 011'0 de los integral/res de /0 Flora de Dicroidium de la region Tridsica que tratamos. Tomado de Anderson y Anderson.

por una avenida de aguas. Tambien el unico pez conocido procede de capas de areniscas, y fue muy probablemente habitante de esos rfos. Las huellas f6siles de la Quebrada de Los Rastros, famosas en la regi6n y que en verdad corresponden a los restos del primer vertebrado conocido del Triasico de San Juan-La Rioja, fueron dejadas por un reptil cuadrupedo que cruz6 uno de esos amplios dos, despues que una creciente dej6 depositada una capa de arenas sobre la cual camin6. La Flora de Dicroidium que se ha registrado en la Formaci6n Los Rastros no es tan variada como podrfa esperarse encontrar en una secuencia

Olro integlYlflle de la Flora de DicroidiulIl de la Formacioll Los Rostras.

93

I;

1

,

Impresiones de frondes fertiles de AsJerotlteca sp, jUllto a lllla fronde de Cladophlebis sp., all/bas frecuememellte regisJradas en la Formacio" Los Rastros.

de sedimentos que con cierta frecuencia presenta niveles carbonosos. Frenguelli (1948) sena16 algunos niveles que poseen restos de vegetales f6siles, especial mente en la mitad superior de la formaci6n. Uno de esos niveles, general mente visitados pOl' los turistas del Parque Provincial de Ischigualasto, se encuentra en la parte mas superior de la Formaci6n Los Rastros, al pie de unos

Recolls/mccion deNeocalamiJes, plantwi del grt/po Calal1litaceae, que solfall alc(lIlzar I'(lriOS metros de a/Illra.

espectaculares relictos de erosi6n. Frenguelli prest6 especial atenci6n a la presencia de niveles carbonosos y plantiferos, senalando que algunos de los bancos carbonosos de esta unidad serian el resultado de la carbonizaci6n exclusiva de restos de Equisetales, grupo de plantas primitivas representadas en la actualidad, y en la misma regi6n, pOI' Equisetum, conocida popularmente como "cola de caballo". Frenguelli ofreci6 una

Especies de la Flora de Dicroidium de la Formacion Los Rastros Neocalamites carrerei Neocalamites ramaccioni Cladophlebis kurtzi Cladophlebis mendozaensis Thinnfeldia praecordillerae Pterorrachis ambigua lohnstonia coriaceae Xylopteris elongata Yabeiella brackebuschiana Desmiophyllum sp. Czekanowskia rigali

Neocalamites ischigualastianus Phyllotheca australis Cladophlebis mesozoica Harringtonia argentinica Dicroidiopsis sp. Pterorrachis problematica lohnstonia stelzneriana Xylopteris densifolia Yabeiella spathulata Pelourdea polyphyla

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lista de las especies vegetales registradas en distintos niveles y localidades de la Formacion Los Rastros, la que reproducimos a continuacion. Por su parte, los estudios palinologicos, principalmente de Herbst (1965, 1970, 1972), y de Yrigoyen y Stover (1970), han demostrado la existencia de una asociacion de palinomorfos donde dominan las formas triletes (mayormente de helechos), los monocolpados (principal mente de Cycadophyta) y granos bisacados (correspondientes a varios grupos, entre ellos las confferas). Dos peces triasicos afines a Myriolepis, de fa Formacion Los Raslros.

Los principales generos documentados son los siguientes: Triletes Dictyiophy llidites Verrucosisporites Paraconcavisporites Osmundacidites Deltoidospora Stereisporites

Monocolpados Cycadopites Monosulcites Granamonocolpites Megamonosporites Punctamonocolpites

Bisacados Alisporites Klausipollenites

Los Vertebrados de laFonnacion Los Rastros Como se ha seiialado mas arriba, los restos de veltebrados de esta espesa unidad formacional son muy escasos. El primer resto f6sil 6seo fue estudiado por el Dr. A. Cabrera, y corresponde a un pez holosteo.

continentes, tanto en capas de origen marino como continental, desde el Dev6nico en adelante. Durante el Triasico protagonizaron una gran diversificacion, dando lugar al surgimiento de no menos de 7 6rdenes nuevos (ver Carroll, 1988), que en su evoluci6n se aproximaron anatomicamente a los tipos morfol6gicos de otros peces mas avanzados como los neopterigios. Myriolepis elongatus es s610 uno de los representantes de esa gran radiaci6n de peces triasicos, probablemente correspondiente al orden Palaeonisciformes 0 Redfieldiformes, cuya distribucion geografica a nivel generico incluye America del Sur y Australia.

Myriolepis elongatus Cabrera, 1944 Se trata de un representante del primitivo grupo de peces llamado Chondrosteos, caracterizados por un fuerte recubrimiento de escamas romboidales, con la cola de tipo primitivo, heterocerca, 0 sea formada por un lobulo principal de ubicacion dorsal en las formas primitivas, y con otros rasgos primitivos en las aletas, cintura pectoral y craneo. Los peces condrosteos se los ha registrado en distintos

9S

ubicada a unos 2 km al NW de Agua de La Pena, en el sector centro-oeste de la Hoyada de Ischigualasto, dentro del espacio ocupado por los afloramientos de la Formacion Los Rastros, nombre derivado precisamente de esos rastros 0 huellas fosiles. El paleontologo aleman Prof. Dr. F. von Huene visito el lugar a raiz de haber sido informado por el Dr. Rigal de la existencia de tales huellas fosiles. Su estudio, que de alguna manera condiciono el inicio de una prolffica etapa en la investigacion de la fauna de vertebrados de la region triasica que tratamos, fue publicado en Viena, Austria, en 1931. Las huellas de Rigalites ischigualastianus cOlTesponden a un reptil cuadrUpedo que muestra una marcada disparidad en el tamano de las extremidades, con las huellas de las patas sensiblemente mas grandes que las de las manos. En las patas, que son de tipo plantfgrado, se aprecia la existencia de 3 dedos grandes y uno

En la epoca del estudio publicado por Cabrera sobre este pez de la Formacion Los Rastros, la identidad generica por el reconocida con una especie del Triasico de Australia, Myriolepis clarkei, sirvio para comenzar a entender las notables afinidades faunfsticas entre estos continentes que se manifiesta en las floras y faunas mesozoicas. El ejemplar de Myriolepis elongatus esta incompletamente preservado, Gon el craneo y la region caudal parcial mente conservados. No obstante presenta buenos detalles de su recubrimiento de escamas y alguna informacion sobre la posicion de las aletas dorsales, pectorales y pelvicas. El tamano de la parte conservada es de unos 45 cm, y completo el ejemplar debio medir unos 60 cm de largo total.

Rigalites ischigualastianus Huene, 1931. Las huellas fosiles, 0 icnitas, de Rigalites ischigualastianus se encontraron en una quebrada

Hue//as de WI rep/it cuodrlipedo. probablemellle WI rllllist'iqllido, ell lIiveJes deltercio superior de la Formllci6" Los Raslros. La hI/ella de la iZ{Juierda correspo1lde 01 pie de Imos 40 em de largo, y fa reSfa1lle a la mano.

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craneos grandes de 60 cm a 1.00 m de largo, fueron los carnfvoros mas grandes de estas asociaciones de tetrapodos triasicos. Su presencia en capas de la Formaci6n Los Rastros indica con certeza que en esa epoca y en lugares muy pr6ximos habrfa reptiles 0 anfibios de cierta talla de los cuales se alimentarfa el autor de las huelias comentadas.

pequeno, ademas de la impresi6n del tal6n que es proporcionalmente grande, segun el dibujo publicado por Huene (1931). Las manos que ilustr6 ese autor muestran el mismo plan morfol6gico que los pies, 10 cual es poco probable. Es posible que las icnitas estudiadas por Huene estuvieran afectadas por meteorizaci6n 10 cual pudo dar lugar a interpretaciones dudosas sobre su morfologfa original. Otros especfmenes de huellas de la misma zona de la Quebrada de Los Rastros, que han sido destapadas en epoca mas reciente, muestra la huella de las manos con 3 dfgitos orientados hacia adentro y un cuarto dfgito algo dirigido hacia atras. Como se ha senalado mas arriba, estas huellas f6siles probablemente corresponden a un reptil carnfvoro de la familia Rauisuchidae, cuyos representantes han sido registrados en las formaciones Los Chanares (Luperosuchus), Ischigualasto (Saurosuchus) , y Los Colorados (Fasolasuchus). Estos reptiles cuadrupedos, con

Otros Restos de Vertebrados. Las continuas exploraciones realizadas en la Hoyada de Ischigua1asto por el Director del Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de San Juan, Licenciado Alfredo Monetta, sus tesistas y colaboradores, han permitido descubrir una serie de restos de tetrapodos, entre ellos restos de laberintodontes y de reptiles varios, procedentes del "tope" de la Formaci6n Los Rastros. Segun Monetta estos materiales proceden de los niveles mas superiores de esa unidad, en la zona centro-oeste de la Hoyada. En mi opini6n esta es una buena

Licenciado Alfredo MOllef10, Director del Museo de Ciellc;a$ Naturales de /0 Universidad Nacional de Sail Juan. Es 1111 promotor de los esflldios region

paleolllol6gicos de 10 Hoyada de lschigualaslo )' de fa cOllservaciOIl de los reCllrsos nallirafes de fa

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posibilidad, aunque no podemos evitar cierto grado de incertidumbre sobre la procedencia cuando se trata de dos unidades estratignlficas que en la zona de los hallazgos muestran caracteres transitivos notables entre una y otra formaci6n. Es indudable que las condiciones paleoambientales de la Formaci6n Los Rastros, con cierta abundancia de capas carbonosas, sedimentos depositados en condiciones muy reductoras y con pocos restos de vertebrados, cambiaron paulatinamente en su sector superior hasta dar lugar al inicio de la depositaci6n de la Formaci6n Ischigualasto, caracterizada por sedimentos deposi tados en condiciones menos reductoras, en parte oxidantes, sin evidencias de capas carbonosas, y con cierta cantidad de restos de vertebrados tetrapodos. Tal disparidad de caracteres y contenido de una y otra formaci6n geol6gica, y una conspfcua zona de transici6n entre elias en la zona citada (en otros lugares el espacio de transici6n ha sido ocupado por procesos erosivos), hace admitir que al irse definiendo los caracteres paleoambientales favorables para la presencia y fosilizaci6n de los vertebrados tetrapodos, estos quedaron sepultados e inc1ufdos en los sedimentos, sean de la parte mas alta de la Formaci6n Los Rastros 0 de la etapa inicial de sedimentaci6n de la Formaci6n Ischigualasto. Estos argumentos ponen de manifiesto 10 arbitrario de la actitud humana de tratar de delimitar unidades sedimentarias que muestran un continum proceso sedimentario. Segun Monetta (com. pers.) la Fauna de la Formacion Ischigualasto comienza a manifestarse en los niveles superiores de la Formaci6n Los Rastros.

Huellas f6siles de un reptif arcosaurio de ta Formaci6n Los Rastros, junto af desaparecido baqueano de ta regi6n Don Victorino Herrera.

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IX LOS VERTEBRADOS Y PLANTAS DE LA FORMACION ISCHIGUALASTO

Recolls(l'uccion ell vivo de dos ejemplares de Ischigllalastia jellseni. grandes diciflodontes de fa Formacion lschigualaslo. amenazados pOl' el arcosaurio carnIvora Saurosuclllls galilei.

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IX - LOS VERTEBRADOS YPLANTAS DE LA FORMACION ISCHIGUALASTO Introduccion AI iniciarse la depositaci6n de las capas que hoy reconocemos como Formacion Ischigualasto, las condiciones paleoambientales y eventual mente el clima de la regi6n sufrieron cambios, tomandose menos hUmedo que durante la epoca de la sedimentaci6n de la Formaci6n Los Rastros. Como se trata de procesos fntimamente relacionados y desarrollados en un devenir continuo, tal vez es mejor decir que la progresiva alteraci6n de las condiciones paleoambientales fueron condicionando la depositaci6n de sedimentos que final mente se diferenciaron netamente de aquellos de la Formaci6n Los Rastros. En efecto, las capas de la Formaci6n Ischigualasto se destacan en el paisaje triasico de la regi6n por sus tonalidades grises claras, blanquecinas, pero que al observarlas con mayor proximidad nos muestran en sus capas una

variedad de colores claros que desde marrones pasan a verdosos, amarillentos, grises, etc. La relativa abundancia de restos de vertebrados tetrapodos en la Formaci6n Ischigualasto nos indica que el paleoambiente general que existi6 en la zona y en esa epoca, y que condicion6 las caracterfsticas de los sedimentos, fue muy favorable para la existencia de variadas poblaciones de reptiles herbfvoros y carnivoros, y tambien para que sus despojos se conservaran por medio de procesos de fosilizaci6n. EI conjunto de materiales f6siles conservados y 10 que de ellos se ha rescatado, indican la presencia de abundantes grupos de animales, algunos de ellos de I tonelada de peso, como los especimenes delschigualastiajenseni Cox, (1964), que fue un gran reptil mamiferoide, en tanto que la mayorfa de las restantes especies rara vez excedian los 150 - 200 kg de peso. Estos

El_edijicio de entrada al Parque ProvinciaL de Ischigualm·lo. En su interior existe WI pequeno Museo de los temas paleolltol6gicos de Ischigua/aslO que lleva ell10mbre de quien fa orgallizQ. eJ desaparecido nafuralisfa Lie. Roberto Cei.

100

1

Afloramientos de la secci6n illferior de la Formaci6n lschigllalasto con las t[picas cOllcreciones de areniscas marrOlles que suelell comener restos

de vertebrados.

ani males, todos ellos correspondientes a grupos hoy extinguidos, habitaron una region con abundantes cuerpos de agua, sean rfos que cambiaban lentamente de curso y que en sus

£1 Hongo Cuadrado, unllotable relicto de erosi6n en el tercio superior de la Formaci6n lschiguaillsto, ell III Hoyadll de lschigualasto.

desbordes formaban esteros y lagunas temporarias, 0 sean zonas bajas, en parte pantanosas, con amplios lagos. EI gran espesor y caracteristicas de la Formacion Ischigualasto, 400 a 500 m en la Hoyada (0 Valle de La Luna), nos indican que su sedimentacion se realizo a 10 largo de un tiempo muy prolongado, seguramente mayor que 2 millones de anos. En ese tiempo se sucedieron paleoambientes diferentes que condicionaron la sedimentacion y fosilizacion de variados organismos. Tal vez cada una de las delgadas capas de la Formacion Ischigualasto tiene informacion variada, diferente en mayor 0 menor grado a la de otras capas que integran ese espesor de 400-500 metros. Cuando se hayan estudiado en detalle, esperamos que en un futuro cercano, podremos saber cuales y como fueron la sucesion de microambientes a 10 largo de su depositacion total. Por ahora 10 que se conoce, brevemente expresado mas arriba, solo nos informa de aspectos basicos, no de la sucesion detallada de los acontecimientos mayores. Por ejemplo: sabemos que hay cenizas volcanicas en la Formacion Ischigualasto pero ignoramos cuantos 101

episodios volcanicos se sucedieron, en que momentos de la prolongada depositacion de esa formaci on, y de que magnitud fue cada uno de ellos. Menos aun sabemos en que medida ese vulcanismo afecto la biota local ni tampoco en donde estuvieron los focos volcanicos. En las zonas proximas a los rlOS, ademas de variados helechos, algunas articuladas como la cola de caballo, y cicas, existieron bosques (no sabemos de que densidad), pero con arboles de unos 10 metros de alto (Rexhoxilon), de los que en la actualidad se encuentran sus troncos petrificados, especialmente en el sector medio de la Formacion Ischigualasto y en capas arenosas de probables rfos de la epoca. Existen varios aspectos de los fosiles de la Formacion Ischigualasto que Ie confieren gran importancia cientffica a esa unidad geologica. Uno de ellos, tal vez basico, es la abundancia de especfmenes que representan a la mayorfa de sus especies fosiles y que nos ha permitido conocer con algun detalle sus caracteres anatomicos y poder asf plantear hipotesis interpretativas, en algunos casos de cierta relevancia, sobre su filogenia 0 evolucion.

del clima, con variacion estacional, que existio al menos durante la depositacion de algunos niveles de la Formacion Ischigualasto. Frenguelli (1948), Stipanicic (1953), Herbst (1971), Y Petriella (1984), entre otros, han registrado las siguientes plantas en esta unidad:

La Flora Fosil de la Formacion Ischigualasto

La Flora de Dicroidium registrada en la Formacion Ischigualasto no posee la variedad de especies registradas en la Formacion Los Rastros. No obstante hay niveles lenticulares con espesores de 2 a 3 cm formados por la acumulacion de hojas de las que solo se conservan sus cutfculas, carbonizadas, pero que muestran muy importantes caracteres de su anatomia. En di versos niveles arenosos de la seccion media de la Formacion se han encontrado troncos silicificados de verdaderos arboles de 10 metros de altura, pero que corresponden a un grupo de plantas extinguidas conocidas como Corystopermaceas. EI estudio de estos troncos petrificados ha revelado que posefan estructuras anatomicas especializadas para sobrevivir a periodos de sequias, 10 cual ha sido revelador

ACllmllJaci6" de /rojas COli SitS cll1fclllas pel!ectamenle cOllservadas, regislrada ell los lIiveles sliperiores de fa Formacioll !sc"igllolaslo.

102

1

Dicroidium odontopteroides Zuberia zuberi Cladophlebis mendozaensis Desmiophyllum sp.

Neocalamites carrerei Dicroidium lancifolium Xylopteris argentina cf. Araucarites sp ? Rhexhoxilon piatnitzkyi

La bnportancia Paleobiologica de la Formacion Ischigualasto EI "momento" particular de la geologia historica que representa la Formacion Ischigualasto, sumado a la variedad y cantidad de sus restos de flora y fauna fosiles, ha hecho que la consideremos como un reservorio paleobiologico de ambiente continental, de jerarquia excepcional, por ser el mas representativo conocido hasta la fecha a nivel mundial, en el intervalo de tiempo correspondiente al comienzo del Triasico Superior. Una de las razones para esta valoracion tan especial, es que en otras partes del mundo, sea Africa, Norte America, Europa 0 Asia, Australia o Antartida, el periodo de tiempo correspondiente a los 4 millones de anos iniciales del Triasico Superior, 0 no esta representado por depositos continentales, 0 cuando 10 esta han brindado solo restos muy incompletos 0 representa a un reducido numero de especies. En Europa, la epoca de Ischigualasto esta representada por capas marinas de edad Carniana 0 Carnense; en America del Norte no se ha documentado aun una asociacion de tetrapodos de esa antigiiedad; en Africa, las capas de la Formacion Molteno de Africa del Sur y parte de los Ilamados Manda Beds de Tanganyika (Tanzania) pueden corresponder en antigiiedad alllamado Ischigualastense (Bonaparte, 1975?), pero los materiales fosiles que se han obtenido de esos depositos continentales son realmente magros. En Asia, probablemente este representada la epoca Ischigualastense en algunos de los extensisimos afloramientos de la Serie de Lu-feng, pero no ha sido documentado hasta el presente. En Australia y Nueva Zelandia el

Triasico continental no ha brindado aun una asociacion de tetrapodos de antigiiedad comparable a la de Ischigualasto. Lo mismo ocurre con el variado registro de la Antartida (Colbert 1982) en el que las faunas triasicas conocidas son principalmente del Triasico Inferior. Curiosamente, diversos aspectos trascendentes de la historia evolutiva de los tetrapodos continentales ocurrieron a principios del Triasico Superior, durante ellschigualastense (edad local para America del Sur basada en el grado evolutivo de sus reptiles continentales, y que parece corresponder a la edad Carnense, de Europa, basada en faunas marinas de invertebrados). Entre esos episodios trascendentes para el conocimiento cientifico moderno, citamos el surgimiento y diferenciacion de los primeros dinosaurios, magnificamente representados en Ischigualasto por el primitivo saurisquio Herrerasaurus Reig, 1963, y por el ornitisquio Pisanosaurus Casamiquela, 1967, los que junto a Staurikosaurus Colbert, 1970 del Triasico de Brasil, representan a los dinosaurios triasicos mas antiguos y mejor conocidos hasta el presente. A partir del nivel de organizacion de estos primitivos dinosaurios sudamericanos evolucionaron los variados dinosaurios de fines del Triasico Superior, registrados en America del Sur en la Formacion Los Colorados de la region que tratamos y ademas en la Formacion EI Tranquilo, en la Provincia de Santa Cruz, como asi en diversas· regiones del mundo y, con posterioridad, los gigantes y mas variados aun, dinosaurios saurisquios y ornitisquios del 103

Recollsfrllcci61l del laberinlOdonte Chiglilisallridae Pelorocephaills ischigualastells;s, de los Ilil'eles inferiores de la Formaci6n Ischigualasfo, de aproximadamenfe l30 em de largo, call notables especializaeiones ell el era/JeO y el esquelelo posteralleano para hdbilos wifibios.

Jurasico y Cretacico de diversas regiones del mundo, y con espectaculares representantes en nuestro pais. Es improbable que los primltlvos dinosaurios de Ischigualasto sean los ancestros del resto de los dinosaurios, pero es indudable que representan a la etapa mas antigua, primigenia en la notable evoluci6n de los dinosaurios. Otro capitulo muy significativo en el concierto de descubrimientos que van condicionando el avance del conocimiento sobre el origen y evoluci6n de los distintos grupos de vertebrados, se ha generado a partir del hallazgo de un pequeno craneo y mandibulas de un

ejemplar muy juvenil (y pequeno), de un reptil mamiferoide, hallazgo concretado por la Lic. Andrea Arcucci de la Universidad Provincial de La Rioja, durante una expedici6n paleontol6gica de los museos de San Juan, Buenos Aires y la Universidad de Chicago, en 1990. El estudio de este ejemplar ha generado la hip6tesis que los mamiferos se habrfan diferenciado de sus ancestros, los cinodontes carnivoros, en una epoca muy pr6xima a la edad Ischigualastense, por medio de procesos geneticos que afectaron el desarrollo ontogenetico de las crfas, dando lugar a la fijaci6n de numerosos caracteres juveniles en la descendencia.

104

Finalmente, y para citar s610 tres de los resultados mas destacados del estudio que hasta ahora hemos realizado de la Fauna de Ischigualasto, se ha detectado que durante la edad Ischigualastense ocurri6 un significativo cambio en la composici6n de las faunas de tetrapodos continentales a raiz de la proliferaci6n y florecimiento del clado de los Archosauria. En efecto, en la Formaci6n Ischigualasto se ha documentado que los reptiles Archosauria (tecodontes, cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios) se diversificaron en variados tipos adaptativos, entre ellos dinosaurios ornitisquios y saurisquios, y directa 0 indirectamente comenzaron a desplazar a los representantes de la antigua Fauna de Therapsida, que durante la mayor parte del Permico y hasta comienzos del Triasico Superior dominaron en numero de individuos y en variedad de tipos eco16gicos en las comunidades de vertebrados tetrapodos continentales. De ese modo, durante la edad Ischigualastense, y en las capas de la Formaci6n Ischigualasto, se aprecia el avance en organizaci6n anat6mica, en los tipos adaptativos, y en el numero de individuos de la Fauna de Archosauria, en tanto que los Therapsida retroceden en la variedad de formas carnivoras, al mismo tiempo que los grupos herbivoros alcanzan tallas inesperadas, tal vez como defensa final ante la presencia de arcosaurios carnivoros cada vez mas grandes y dotados de especializaciones pediales que les permitian desplazamientos muy rapidos. El fen6meno de reemplazo fue lento, gradual, seguramente durante 2 millones de afios y eventualmente mucho mas, pero culmin6 finalmente con el total dominio de los Archosauria, dominio que se aprecia perfectamente en la composici6n faunistica registrada en la Formaci6n Los Colm'ados superpuesta a la Form. Ischigualasto. Alii los pocos representantes dc la Fauna de Therapsida son s610 pequefias especies derivadas, de aspecto muy mamiferoides, y los pequefios mamiferos propiamente dichos que, aunque aun no se los ha encontrado en la zona

que tratamos, se han hallado en diversas partes del mundo en capas sedimentarias aproximadamente sincr6nicas a las de la Formaci6n Los Colorados. La Riqueza Paleontologica de Ischigualasto Desdc la primera expedici6n paleontologica a Ischigualasto en 1958, organizada por el Prof. Dr. A.S. Romer de la Universidad de Harvard, en colaboraci6n con el Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires, expresamente dirigida a realizar busquedas de vertebrados fosiles, hasta el presente, se han sucedido numerosas campafias de prospeccion y extracci6n de fosiles. Entre elias se destacan, pol' el exito de sus resultados, las realizadas por la Universidad Nacional de Tucuman y el Consejo Nacional de Investigaciones entre 1958 y 1965, cuyos resultados estimularon a las autoridades de la Universidad Nacional de San Juan a crear un Museo de Ciencias Naturales, y posteriormente el Parque Provincial de Ischigualasto. Asi, desde 1965 aproximadamente hasta el presente, la Universidad Nacional de San Juan logro coleccionar muy importantes y variados materiales fosiles que hoy se exhiben 0 estan depositados en el citado Museo de Ciencias Naturales. Finalmente, 1990 y 1992 se realizaron 2 expediciones paleontologicas importantes con la participacion de paleontologos y tecnicos argentinos y extranjeros. En una de ellas participaron el Museo de la Universidad Nacional de San Juan, el Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires y la Universidad de Chicago, encabezada por el paleontologo Dr. Paul Sereno, de Chicago. La restante expedicion se realizo entre las universidades de San Juan y de Chicago. Los resultados fueron muy importantes y variados, incluyendo muy buenos ejemplares de distintos grupos de tetrapodos, todos ellos depositados en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de San Juan.

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La riqueza paleontol6gica de Ischigualasto es sorprendente ya que despues de mas de 30 anos de exploraciones met6dicas sigue brindando materiales inesperados, de especial valor cientffico. Una de las razones para el logro de tantos materiales significativos es porque la localidad de Ischigualasto es de gran amplitud, con sus 15 kIn de largo por unos 4 a 5 kIn de ancho, con sus estratos inclinados unos 8° a 9° que permite acceder a distintas capas, y con infinidad de pequenas elevaciones, valles y planicies de erosi6n y barrancas de variada inclinaci6n que hace practicamente imposible revisar todos sus innumerables rincones. Aunque es frecuente no detectar un f6sil por extensiones grandes, allf, en un rinc6n solitario suele aparecer un pequeno huesesillo que al destaparlo nos

demuestra que es parte de un esqueleto aIticulado, o inesperadamente, en una de las miles de concreciones que se hallan dispersas, se yen aparecer huesos de un ejemplar bien conservado. Desde los tiempos en que el Prof. Dr. Joaqufn Frenguelli visitaba esta localidad, en la decada de 1940, coleccionando restos paleoflorfsticos y tambien algunos restos de vertebrados, estos ultimos estudiados por el Prof. Dr. Angel Cabrera en 1943, se han sucedido coleccionistas de plantas, invertebrados y vertebrados f6siles,logrando siempre materiales de excepcional interes. Y seguramente que los futuros trabajos de prospecci6n que se realicen iran logrando f6siles novedosos que aportaran informaci6n adicional al ya rico y variado registro paleonto16gico de esta localidad.

RecollStrllccion del craneo )' cuello de Herrerasaurtls isc1ligualas!ialllls Reig, 1963, LillO de los mas (In/;gllos y primilivos dinosaurios cam/voros conoeidos has/a el presenle. £1 esquelero or/felliado incomplero. holo/ipo de esta especie. Jlle e1lcol/trado por DOll Victorino Herrera, ell ese (iempo baqueano de /lila de las expediciones orgalli'l.adas desde la VI/iversidad Naciollal de Tucuman. Los 3 ejemplares incompletos de Herrerasaurlts eSllIdiados por Reig permitieroll conoce,. all1lulldo cielllifico /a exislencia de este singular dil/OSDI/rio. En 1973, Ofro illvestigador mgemino. el DI: J.L. Benedetto recol/ocio sus relaciolles sislemtiticas a Ilivel defamilia,)' ell /992 el D,; F.E. Novas del Conicet. reconoci6 sus relaciones jilogeneficas en el COlljllllfO de los dillosaurios cal"ll{voros del /III/lido. Reciellies hallazgos de III/a expedici61l argelliino-llorieamerica//a hall a/llpliado la illformaci611 que 30 OlIOS antes habfanlogrado los invesligadores argeminos.

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Felizmente, la iniciativa del Gobielllo de San Juan y de la Universidad Nacional de San Juan de crear un Parque Provincial se materializ6 en 1977, con la habilitaci6n de un Centro de Informaci6n que Ileva el nombre de Lic. Roberto Cei en homenaje a uno de sus mas acti vos propulsores. Este Centro orienta e ilustra al visitante, al mismo tiempo que evita la depredaci6n de f6siles, hechos frecuentes en las decadas de 1960 y 1970. Es de esperar que en un futuro pr6ximo este Centro de Infonnaci6n ubicado a la entrada de la Hoyada de Ischigualasto cumpla una efectiva labor educativa, con explicaciones y audiovisuales modernos, sobre los hallazgos de la regi6n de Ischigualasto y su importancia en el progreso de los conocimientos sobre la evoluci6n de los organismos, y que sea asf un complemento destacado de la educaci6n publica.

Los Laberintodontes de la Formacion Ischigualasto Los laberintodontes fueron vertebrados anfibios con un nivel de organizaci6n 6sea y un tipo reproductivo mas primitivo que en los

M,: A. uwis, l1Iiembro de la expedicioll de la Universidad de Han'aI"d, trabajamJo ell lselligua/aslo, /958.

reptiles, ya que invariablemente estaban ligados al medio acuatico para su reproducci6n. Desde el Dev6nico hasta el Triasico Superior los laberintodontes fueron un componente importante en las faunas de teu'apodos continentales de diversas regiones del mundo. En el Jurasico se han registrado algunos ejemplares en Australia y China, pero su importancia despues del Triasico fue muy reducida y limitada biogeogrlificamente. En la Argentina se han registrado muy numerosos restos en la Formaci6n Cacheuta, Triasico Superior de la Provincia de Mendoza, de donde

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Cuadra ellolulil'O de los laberimo(/ollfes a partir de lafamilia Qllceslrallcll/hyoslegidae del Devonico Superior de Groell/al/dia. Como se ve etl e/ clIadra, las sl/peljamilias Ca/Ji/osOllroidea )' Brachyopoidea represelltadas ell la Fall/Ill de IsclJigualasfo, tieflell IUW histaria evo/utivo dis/il/ta,

TOll/ado de Carroll.

se han obtenido restos muy completos, pertenecientes a una unica familia, Chigutisauridae, con cnineos parab61icos, muy chatos, recordando la condici6n de los anuros. En la Hoyada de Ischigualasto, dentro del tercio inferior de la Formaci6n hom6nima, se han hallado restos de dos familias de laberintodontes, una de elias Chigutisauridae, como los registrados en la Formaci6n Cacheuta, y la otra Capitosauridae, provistos de craneos mas alargados.

Familia Chigutisauridae Rusconi, 1951, Esta familia de laberintodontes triasicos, muy bien documentada en la Formaci6n Cacheuta de la Provo de Mendoza por medio de los trabajos del profesor Don Carlos Rusconi entre 1948 y

1951, tu vo una amplia distribucion geografica ya que se la ha registrado en Australia y especialmente en la India, en donde se han hallado ejemplares excepcionales en la Formacion Maleri. Esta familia de laberintodontes poseen craneos generalmente mas anchos que largos, las 6rbitas estan ubicadas en la mitad anterior del craneo y los tabulares se proyectan en forma neta hacia atras, formando un proceso posterior que delimita una amplia escotadura 6tica. El CraneD es proporcionalmente muy bajo, especial mente en vista posterior en la zona occipital. La regi6n ventral del craneo muestra amplias aberturas palatinas, y mas pequeiias infratemporales, con los c6ndilos ubicados bastante por detras de la articulaci6n mandibular.

108

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.. Vista dorsal del craneo de Pelorocepllllius ischigualastensis, hallado ell las cercall{as de AguQ de La Pella por ulla expedicioll cOl/junta entre fa Ulliversida(/ de Harvard y el Museo Argentino de Ciellcias Natl/rales de BI/ellos Aires, en 1958. 1'ol1lado de Bonaparte

Pelorocephalus ischigualastensis Bonaparte, 1975. El ejemplar tipo de esta especie de la Fauna de Ischigualasto fue coleccionado por la expedici6n dirigida por el Profesor Dr. A.S. Romer, en 1958, y se halla depositado en las colecciones del Museo de Zoologfa Comparada de la Universidad de Harvard. El ejemplar procede de los niveles mas inferiores de la Formaci6n Ischigualasto, en las cercanfas de Agua de La Pena. El craneo se ha conservado practicamente completo, con cierto proceso de deformaci6n por aplastamiento, asociado a la rama mandibular izquierda y al interclavicular. Su tamano es comparativamente pequeno, de unos 20 cm de largo. Al estudiar este ejemplar se 10 asign6 al genero Pelorocephalus originalmente reconocido por Cabrera (1944) para la especie de Mendoza, Pelorocephalus mendozensis. La especie Pelorocephalus ischigualastensis se caracteriza por el hocico menos redondeado y las 6rbitas menos separadas que en los ejemplares de Mendoza.

Los di versos ejemplares de laberintodontes de Mendoza como el tipo de esta especie de la Fauna de Ischigualasto merecen estudiarse en conjunto para evaluar su diversidad taxon6mica. Por ahora el conocimiento que tenemos sobre ellos es un tanto superficial. Pelorocephalus ischigualastensis se 10 ha encontrado en capas de limos finos depositados en ambientes de aguas tranquilas, probablemente lacustre-fluvial. Familia Capitosauridae Esta familia de laberintodontes triasicos se la ha documentado en diversas regiones del mundo: Europa, Africa, India, Australia y America del Sur. Junto a los laberintodontes Brachyopoideos integraron los dos grupos mas numerosos y variados del Triasico. Sus craneos eran alargados, con narinas externas separadas en su extrema anterior, y las 6rbitas ubicadas en la mitad posterior del craneo. El hueso tabular tenia una conspfcua prolongaci6n hacia atras y afuera, que en algunas especies se unfa al escamosal formando una fenestra 6tica expuesta dorsalmente. En el Triasico Superior de Europa se han registrado formas gigantescas de estos laberintodontes, con el craneo de mas de I metro de largo.

Promastodonsaurus bellmanni Bonaparte 1963 La especie esta basada en un unico ejemplar procedente del tercio inferior de la Formaci6n Ischigualasto. Solamente se ha hallado el craneo, incompletamente preservado, con algunos sectores representados s610 por moldes naturales en la roca. EI craneo debi6 medir unos 45 cm de largo y aproximadamente 25 cm de ancho, Sus aberturas interpterigoideas son axialmente alargadas, separadas por el angosto proceso cultriforme del paraesfenoides. Las aberturas subtemporales para los musculos mandibulares son tambien amplias, y estan limitadas externamente por el yugal y el cuadrado-yugal. La regi6n occipital del craneo, segun la reconstrucci6n

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hecha por el autor, es bajo y ancho, pero sensiblemente maS alto que en P ischigualastense. Este laberintodonte fue hallado en una capa de arenas fluviales indicadoras de un curso de agua de cierta energfa. Es probable que Promastodonsaurus bellmanni frecuentaba cursos de agua, en tanto que la especie de laberintodonte descripta habrfa sido habitante de aguas mas tranquilas. Las diferencias en el craneo de una y otra especie son buenas indicaciones que estas especies tendrfan habitos muy distintos. Por 10 que se conoce de esta especie hasta ahora, no habrfa sido muy abundante dentro del conjunto faunfstico de Ischigualasto, aunque debemos admitir que su escasez puede responder a faetores de sepultacion que no podemos evaluar adecuadamente.

Los Therapsida de Ischigualasto Los tetrapodos mamiferoides de la Fauna de Ischigualasto fueron dominantes en el numero de individuos y lograron la mayor talla entre los

variados componentes de esa fauna. Estos terapsidos que, como se ha senalado mas arriba tuvieron una larga etapa evolutiva durante el Permico Superior y el Triasico Inferior, al comenzar la epoca Ischigualastense mostraron signos de un perfodo decadente, ultimo de su evolucion. Entre los Cynodontia se han registrado tallas notablemente grandes, especialmente en el grupo omnfvoro-herbfvoro de los Traversodontidae, y tambien, pero con muy poca variedad taxonomica, entre los Dicynodontia. Estos ultimos fueron terapsidos de habitos herbfvoros, que habfan perdido toda su denticion, y en su lugar posefan un fuerte recubrimiento cameo especialmente adaptado para cortar los vegetales. En faunas previas a la de Ischigualasto, como la de Los Chanares (La Rioja), 0 de Santa Marfa (Brasil) los dicinodontcs conservaban sus caniniformes superiores, insertados uno en cada maxilar, y presentaron una relativa variedad de especies de mediano tamano. Pero en la Fauna de Ischigualasto solo se conoce una especie: lschigualastia jenseni Cox, 1964, que fue 110

Esqueleto de lsclrigualastia jenselli procedenle del sector inferior de 10 Formocion IschigualosfO, monlado ell el Museo Pedag6gico de 10 Fundocion-Illstilulo M. Ullo de Tucuman.

relativamente abundante, de talla grande, y que en su evoluci6n habfa perdido los caniniformes. En la mitad inferior de la Formaci6n Ischigualasto se han coleccionado di versos ejemplares de cinodontes carnfvoros de talla bastante mas grande que aquellos mas antiguos de la Fauna de Los Chaiiares. Estos hallazgos, que no se han repetido en la mitad superior de la

Formaci6n Ischigualasto, nos han hecho admitir que probablemente los cinodontes carnfvoros, en este caso los Chiniquodontidae, se habrfan extinguido antes que los cinodontes Traversodontidae y los dicinodontes, eventual mente como resultado de la progresiva influencia de los Archosauria en las faunas continentales de esa epoca.

Therapsida de la Formacion Ischigualasto Dicynodontia Kannemeyeriidae Ischigualastia ;enseni

Cynodontia Chiniquodontidae cf. Chiniquodon sp.

Probainognathidae d. Probainognathus sp Traversodontidae Exaeretodon frenguellii Ischignathus sudamericanus

111

£1 {tellico 51: DOll Marrfn Vince COil /111 craneo )' /1/(llIdfbulas de Exaeretodo1l jrellgllellii de {(Ilia considerable.

Es probable que las manifestaciones finales de la evolucion de los Therapsida en la Fauna de Ischigualasto hayan estado relacionadas con el desarrollo de nuevos tipos adaptativos entre los Archosauria. Como hem os senalado mas arriba, los Archosauria alcanzaron tallas medianas a grandes en la Fauna de Ischigualasto, pero probablemente can una gran agresividad , novedosa, a partir de la velocidad de desplazamiento que les permitieron los avances anatomicos de sus extremidades y la ferocidad de sus craneos angostos y altos, con gran numero de largos dientes conicos. La respuesta adaptativa que permitio a algunos grupos de Therapsida sobrevivir casi hasta la finalizacion de la epoca de Ischigualasto fue la de aumentar su talla, recurso que resulto insuficiente por la rapida evolucion de los Archosauria. Los Dicynodontia La unica especie de dicinodontes conocida hasta ahara de la Formacion Ischigualasto es Ischigualastiajenseni, cuyos restos son frecuentes en la seccion inferior de esa unidad. Sus restos se distinguen de los restantes tetrapodos por su mayor tamano, en particular por su CraneD voluminoso y los robustos huesos de sus extremidades.

Ischigualastia jenseni Cox, 1964. Esta especie fue estudiada por el paleontologo ingles C.B. Cox, a partir de materiales incompletos de 5 individuos colectados por la Expedicion Harvard-MACN. realizada en 1958 y dirigida por el Prof. Dr. A.S. Romer. Ischigualastia jenseni posee un craneo voluminoso, can la mandibula gruesa, masiva, que sugiere una fuerte capacidad para cortar y triturar vegetales. En vista dorsal el CraneD muestra sus arcos temporales muy convexos hacia afuera, y amplias aberturas temporales para acomodar la musculatura que cerraba las mandibulas. Su cresta parietal es muy alta y gruesa, con el extrema posterior elevado. La region interorbitaria y su prolongacion hacia delante es muy gruesa, y sugiere que el craneo pudo ser un organa defensivo muy importante usado en una manera no muy distinta a la de los bovidos actuales (bisontes, vacunos, etc.). La region anterior del craneo formado par los premaxilares tenia una breve proyeccion ventral que Ie servia para acomodar allf el extrema anterior de la mandibula y cortar eficazmente los vegetales. La parte mas anterior del hocico era proporcionalmente angosta,lo que sugiere que seleccionaria de alguna manera los vegetales de que se alimentaba. El ejemplar de Ischigualastia jenseni que esta montado en el Museo Pedagogico de la Fundacion-Instituto M. Lillo, en la ciudad de Tucuman, nos muestra que su estructura esqueletaria era muy fuerte, gruesa, conformando un animal de robustez comparable (0 posiblemente mayor) que la de un rinoceronte actual. 'Entre las curiosidades que presenta se destacan sus cortas y gruesas extremidades anteriores, con el humero en posicion casi horizontal y dirigido hacia afuera, haciendo que apoyara sus manos con 5 gruesos dedos, en un plano alejado del eje longitudinal del animal. Por 10 tanto en terminos evolutivos sus extremidades anteriores retuvieron una posicion primitiva. Curiosamente, sus extremidades posteriores eran, por el contrario, de posicion casi vertical, 10 que nos hace pensar 112

Vis/as dorsal del craneo, y la/eral del craneo y //Ialldfbllia del dieillodollfe Kafll/emeyeriidae de la Formaeion Isehigualasto, [schigllal(lstia jenseni. £1 cralleo de esra especie herbfl'ora mide UlIOS 60 ell1 de hugo. Tomado de Cox; y de BOllapane.

que Ischigualastia jenseni habrfa side mas esbelta en la region posterior y mas voluminosa y pesada en su mitad anterior, con el cuello corto, grueso y la pesada cabeza en posicion baja, tal vez con algun parecido general a los bUfalos actuales. Los Cynodontia de Ischigualasto En la Fauna de Ischigualasto los restos de cinodontes, general mente grandes, correspondientes a la familia Traversodontidae, son los restos mas frecuentes sobrepasando en numero de ejemplares a cualquier otro grupo de tetrapodos de esta fauna. Los hallazgos de cinodontes carnfvoros son muy poco frecuentes, y 10 conocido hasta ahora nos muestra que eran de talla mediana a pequena, y que no habrfan logrado el tamano de los cinodontes omnfvorosherbfvoros. Un ejemplar muy juvenil de un cinodonte carnfvora, 0 tal vez mas propiamente dicho insectfvoro, fue hallado recientemente y su estudio ha dado lugar a hipotetizar que el origen de los mamfferas se habrfa dado a partir de formas juveniles afectadas por un proceso

Hamado paedomorfosis, que afecta al desarrollo ontogenetico, demorando la maduracion de algunos de sus caracteres 0 atributos. Los cinodontes de la Fauna de Ischigualasto son de especial interes cientffico, ya sea por la informacion que brindan en cuanto al posible origen de los mamfferos, como asf por diversos caracteres dentarios especializados que desarrollaran, como tambien por los fenomenos de gigantismo que afectaron su ultima etapa evolutiva, previa a su extinci6n. Familia Probainognathidae Romer, 1973 De acuerdo a la informacion disponible, esta familia esta representada en la Fauna de Ischigualasto solo por un ejemplar juvenil proveniente del tercio inferior de la formaci6n hom6nima. EI ejemplar, al cual se ha hecho referencia mas arri ba, consiste de un craneo y mandfbulas practicamente completos, con la casi totalidad de su dentici6n. EI caracterjuvenil de este ejemplar esta dado por el tamano desproporcionadamente grande de las orbitas, la casi total ausencia de la cresta parietal que se observa s610 en la regi6n 113

Vistas l'entral, dorsal y lateral del ejemplar juvenil de cf ProbaitlOgllatlms sp, y mas awnelllado el IIueso del oldo medio, promontorium, en donde se aloja la c6clea, y que posee importallles caracteres mamiferoides. El craneo de este ejemplar mide solo 30 mm de largo, y procede de los niveles inferiores (Ie la Formadan [sclligualasto. Tomado de Bonaparte)' Crompton.

posterior, el tamano relativamente grande de la caja encefalica, la sfnfisis mandibular sin fusionar, los arcos temporales muy graciles, etc., todos elias caracteres que en las form as adultas de Probainognathidae y otras familias de cinodontes cambian en forma muy evidente. Esos cambios a 10 largo del crecimiento del individuo conforman los lIamados cambios ontogeneticos u ontogenia, 10 cual s6lo puede apreciarse en las especies extinguidas cuando se dispone de una serie de ejemplares de la misma especie con clistinto grado de maduraci6n (distinta edad). El ejemplar que comentamos ha sido estudiado recientemente por Bonaparte y Crompton (1994), y su importancia mas notable consiste en las fuertes similitudes con los mamfferos que presenta este ejemplar juvenil, y el hecho que al desarrollarse hacia la condici6n adulta esas similitudes se van desvaneciendo. Durante su estudio se han observado diversos ejemplares subadultos y adultos de Probainognathus existentes en las colecciones de las universidades de Tucuman y de Harvard, y se ha logrado seguir los principales cambios de los caracteres craneanos entre la etapa juvenil y la etapa adulta, 10 cual nos ha confirmado que el ejemplar juvenil es referible a la familia Probainognathidae, aunque no ha sido posible reconocer que corresponda al genero Probainognathus. No

Vista lateral del CraneD y mandibulas del ejemplar juvenil de cf ProbainogllatllUs sp. que IIa posibilitado elaborar una novedosa hipdtesis sobre el origen de los mamiferos a partir de fenomenos de IIeterocronia que afectaron 10 ontogenia de estos cinodontes carnivoros.

obstante, vale senalar que la dentici6n superior del ejemplar juvenil es coincidente con la morfologfa dentaria de Probainognathus, pero otros caracteres tfpicos de ese genero como la articulaci6n mandibular accesoria entre surangular y escamoso no se ha podido reconocer en el ejemplar juvenil, tal vez por ser un caracter que se desarrolla en el estado adulto y que no estarfa presente en los ejemplares inmaduros. El resultado mas significativo del estudio de este pequeno craneo y mandfbulas es que nos demuestra que entre los Probainognathidae los 114

individuos muy juveniles eran pnicticamente mamfferos, en tanto que en la etapa de adultos eran tfpicamente cinodontes. Esta observaci6n nos llev6 a hipotetizar que el surgimiento y diferenciaci6n de los primeros mamfferos no habrfa sido el resultado de la acumulaci6n lenta y gradual de caracteres adaptativos que finalmente diferenciaron a los primeros mamfferos de sus ancestros los cinodontes carnfvoros. Mas bien parece que la situaci6n fue otra, y que los llamados fen6menos de heterocronfa, que modifican los tiempos de cambios ontogeneticos, habrfan sido los responsables del surgimiento de los primeros mamfferos en el Triasico Superior. Naturalmente que esos procesos heterocr6nicos del desarrollo ontogenetico fueron capaces de dar lugar a un nuevo nivel de organizaci6n a partir de caracteres pre-adaptativos favorables existentes en el grupo ancestral, que justamente se manifestaban en la etapajuvenil y que en el ejemplar que comentamos estaban presentes, p.e. cresta parietal muy reducida, caja encefalica proporcionalmente grande, frontales bordeando las 6rbitas, arcos cigomaticos graciles, promontorium voluminoso, sfnfisis mandibular no fusionada, etc. La hip6tesis que el surgimiento de los mamfferos no serfa el resultado de la acumulaci6n lenta y gradual de caracteres adaptativos no debe interpretarse como que dicho origen fue un fen6meno brusco, 0 discontinuo. EI fen6meno habrfa sido muy lento, gradual y continuo pero a nivel de desarrollo ontogenetico, hasta el momenta en que la maduraci6n reproductiva de los juveniles hizo persistir en la descendencia algunos de los rasgos (juveniles) que caracterizan a la clase de los mamfferos (Clase Mammalia). Considero importante insistir sobre la probable lentitud de este proceso, que como una suerte de anormalidad ontogenetica debi6 manifestarse en diversos linajes de Cynodontia (Pro bainognathidae, Ch iniquodontidae, Therioherpetontidae), probablemente a 10 largo de tiempos prolongados, y tal vez produciendo extinciones en algunos de los grupos de

cinodontes involucrados por falta de cualidades adaptativas a la nueva situaci6n biol6gica creada por la citada anormalidad. Eventualmente s610 los Probainognathidae 0 los Therioherpetontidae u otra familia desconocida, logr6 adaptarse a la nueva situaci6n y generar la progresiva diferenciaci6n a partir de la ontogenia, que culmin6 en el surgimiento de los mamfferos. El registro f6sil no contradice esta posibilidad, ya que la totalidad de los cinodontes carnfvoros conocidos del Triasico Superior eran especies con craneos de 8 a 10 cm de largo (0 aun mas), en tanto que los primeros mamfferos del Triasico Superior- Jurasico Inferior posefan craneos muy pequenos, de 2 a 3 cm. de largo. Estas fuertes diferencias de tamano son buenas indicaciones de los distintos habitos que habrfan tenido los adultos de los cinodontes y de los mamfferos. Tales diferencias habrfan estado zanjadas por los individuos juveniles de los cinodontes, que con su pequeno tamano habrfan tenido habitos comparables al de los primeros mamfferos. Finalmente esta hip6tesis de la diferenciaci6n de los mamfferos a partir de fen6menos de paedomorfosis explicarfa la raz6n de las limitadas denticiones de los mamfferos a diferencia de los mas frecuentes reemplazos dentarios entre los cinodontes. Familia Chiniquodontidae Huene, 1956. Muy pocos e incompletos son los ejempJares registrados en la Formaci6n Ischigualasto de esta familia de cinodontes carnfvoros. Los Chiniquodontidae fueron abundantes durante la epoca Chaiiarense, tanto en la localidad fosilffera de Los Chanares como en la Formaci6n Santa Marfa del Sur de Brasil. Pero durante la epoca Ischigualastense esta familia se redujo drasticamente en el numero de ejemplares, probablemente por la presi6n competitiva ejercida directa 0 indirectamente por la creciente diversidad y talla de los reptiles Archosauria. Bonaparte (1966) comunic6 el hallazgo de 3 craneos incompletos de estos cinodontes carnfvoros que asign6 a Chiniquodon cf. C. theotoni115

Chi"iquodoll sp. del seclOJ' ill/erial' de /0 Forlllocion lschiguo/asto. Parte anterior del craneo y malldibu[as orticlI/ados, ell vista vellfral. Tall/ado de BOI/{I(Hlrte.

EI mismo ejemplar de lajigura allferior ell vista lateral. Falta la mayor parle del premaxilm: Tomado de Bonaparte.

Visla dorsal del :,eclor (1Il1erior, incompleto, de 1111 craneo del cillodonte carnivoro Chi"iquodoll sp. del sepal' ill/erial' de /a Formaci6n Ischigua[asto. Tomado de BOllaparle.

cus. Uno de los craneos (Coleccion Fundacionlost. M. Lillo, PVL.2076) incluye solo la region preorbitaria del mismo, sin los premaxilares, y la mitad anterior de ambas mandfbulas unidas al craneo. Lo preservado de este cnineo sugiere que su largo total oscilarfa en los 20 em, 0 sea algo mayor que los ejemplares de Probelesodon. de Los Chanares. La morfologfa de los postcaninos superiores es caracterfstica de esta familia. Son transversalmente comprimidos, con la cuspide anterior grande, recurvada hacia atras, y una cuspide accesoria posterior. No presenta una cuspide accesoria anterior como es comun en los cinodontes carnfvoros. Los caninos, aunque rotos en el borde al veolar, son proporcionalmente grandes y forman una proyeccion lateral de los maxilares en la region de la rafz de los caninos. La mandfbula es relativamente delgada, con una sinfisis fuerte, con ambas ramas fusionadas. De la denticion inferior solo conocemos los caninos que son mas pequenos que los superiores, y los 3 incisivos subcilfndricos, delgados, dispuestos en una linea transversal y orientados hacia arriba. EI paladar secundario conservado de este ejemplar muestra la notable extension posterior del mismo, de manera que las aberturas de las narinas internas (que se continuarfan hacia atras par medio de tejidos blandos), estaban ubicadas en una posicion muy posterior, caracter que revela una especializacion notable para respirar sin inconvenientes durante la masticacion de los alimentos. Un segundo ejemplar de la misma coleccion, corresponde tambien a la porcion preorbitaria del craneo, pero con el sector anterior incompleto. Presenta la porcion mas dorsal de los nasales y la parte central de los frontales, estos con muestras de una ornamentacion longitudinal por medio de pequenos surcos. Esta caracterfstica puede tomarse como indicacion que en esa region del craneo el recubrimiento de tejidos blandos debio ser muy delgado. EI tercer ejemplar tambien corresponde a la region preorbitaria, con gran parte de la denticion parcialmente conservada, incluso los pre-

116

maxilares con sus incisivos. EI largo total del cnineo de este individuo debi6 mediI' unos 30 cm, 10 cual representa una talla grande dentro de los cinodontes carnfvoros, aunque Cynognathus del Triasico Inferior de Africa del Sur y Mendoza (Argentina), y Belesodon del Triasico Medio de Brasillograron tallas similares y aun mas grandes. Pero en el conjunto de cinodontes carnfvoros de la regi6n que tratamos, este es el ejemplar conocido de mayor tamano. La regi6n de implantaci6n de los caninos es muy fuerte, con una expansi6n lateral del maxilar. En vista ventral 0 palatina se observan que los 4 incisivos son cilfndricos en la regi6n conservada pr6xima al borde alveolar, proporcionalmente pequenos, y disminuyen de tamano desde los centrales hacia los laterales. Entre el incisivo 4 y el canino se observa una amplia fosa paracanina en donde se alojaba el canino mandibular al cerrar la boca. Las caracterfsticas de los incisivos dispuestos muy juntos entre sf, el tamano de los caninos y la forma transversal mente comprimida de sus dientes postcaninos (0 molariformes) nos indican que Chiniquodon cf. C. theotonicus fue una especie de habitos carnfvoros muy especial izados, con buenas adaptaciones dentarias para atacar la presa y para luego cortar su cuero y carne. En la epoca Ischigualastense, al parecer antes de finalizar la sedimentaci6n de la Formaci6n Ischigualasto, se extinguieron estos tipos carnfvoros de larga historia evolutiva durante el Permico Superior y Triasico Inferior de distintas regiones del mundo. Su esqueleto postcraneano, conocido en especies simi lares pero mas pequenas de Los Chanares, nos indican que fueron de extremidades mas bien cortas, plantfgrados y de habitos cuadrupedos. El advenimiento de los nuevos tipos adaptativos protagonizados pOl' los variados Archosauria, con extremidades mas agiles habrfa condicionado la extinci6n de los cinodontes carnfvoros de Ischigualasto.

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Diemes lIlolarifonlles deilral'ersOl16111itlo Exaeretodon de la Formacitm Ischigualaslo. Arriba, 'res dielltes ,\'u/Jeriores que /III/estral/fa arisUI de corle)' la slI/JeI'jicie de Iriruraci611. Centro, vista posterior de 1111

molariforme super;orcoll poco desgaste. Abajo, 1m lIIolariforme illjeriOl: TOll/ado de Bonaparte.

Familia Traversodontidae Huene, 1936 Al referirnos a la Fauna de Los Chafiares comentamos en pagina 69 algunos de los rasgos mas sobresalientes de esta familia de cinodontes herbfvoros. EI registro f6sil mas amplio de esta familia se ha verificado en nuestro pais, a partir de especies primitivas del Triasico Inferior de la Provo de Mendoza, como Pascualgnathus polansky de la Formaci6n Puesto Viejo y Andescynodon mendozensis de la Formaci6n Rfo Mendoza, pasando luego a las variadas especies de Los Chanares, Triasico Medio, estudiadas pOl' 117

el Dr. A.S. Romer, y culminando con las especies del Triasico Superior de Ischigualasto que comentamos a continuaci6n. Los cambios evolutivos a 10 largo del tiempo que media entre el Triasico Inferior y el Triasico Medio-Superior fueron importantes y variados, tanto en la morfologia de sus dientes postcaninos como en algunas partes de su esqueleto postcraneano. En verdad esta familia de cinodontes protagoniz6 cambios muy importantes en el mecanismo de la masticaci6n por medio de estmcturas muy particulares en sus molariformes, las que permitian la doble funci6n de corte tipo cizalla y posterior trituraci6n por medio de movimientos especiales de las mandfbulas, segun 10 sugiere la forma y tipo de desgaste que presentan. . Tal vez podemos decir que por primera vez en la historia evolutiva de los reptiles mamiferoides, los Traversodontidae lograron mecanismos masticatorios muy derivados y que, en cielta medida fueron reproducidos durante el Terciario por algunos mamiferos placentarios.

Exaeretodon frenguellii Cabrera, 1943. EI Dr. Angel Cabrera, z6010go espanol que se desempen6 en el Museo de La Plata tiene, entre otros, el merito de haber estudiado los primeros restos de vertebrados de 1a Formaci6n Ischigualasto. En su trabajo de 1943 comunic6 la presencia de Therapsida, en particular de Cynodontia, a partir de los materiales coleccionados por el Dr. Joaquin Frenguelli. En su estudio diferenci6 3 generos y especies distintas: Belesodon? argentinus, Exaeretodon frenguellii, y Theropsis robusta. Una revisi6n del material y el estudio de numerosos ejemplares de Ischigualasto Bonaparte (1962), permiti6 reconocer que la unica especie bien documentada entre el material estudiado por Cabrera es Exaeretodon frenguellti, siendo las restantes especies sin6nimas de esta. EI material de Exaeretodon frenguellii, un trozo craneano que ilustr6 Cabrera, fue re-preparado y se puso al descubierto el numero de postcaninos y los detalles morfol6gicos de los mismos.

Vista ventral de WI crlineo del tral'ersod611tido Exaerelol!oll de fa Forl/1ac;(jn!sc!ligllalasfo, mos/m"do laft/a de posfcallillos CO/I lliel/le,\' 1116s pequelio.\" y desgaslados ade/allfe, y COli mellos desgasle Il(Icia (1/1'(15. La erupci6/1 de IlUellOS diellles QCI/,.,.{a ell III region pas/erim; ell 1(llIfO que los 'Jerrlfa en fa (Interim:

La diversidad de materiales de Exaerelodon frenguellii coleccionados por las expediciones de la Fundaci6n-Instituto Lillo y el Consejo Nacional de Investigaciones, di6 lugar a que se realizaran estudios de la totalidad del esqueleto de esta especie (Bonaparte 1962, 1963) Yde sus relaciones sistematicas. No obstante, el conocimiento de Exaeretodon frenguellii no es satisfactorio aun pues no se ha logrado precisar los limites morfol6gicos de la especie. Esa falencia hace que debamos admitir que eventual mente existieron mas de una especie de Exaeretodon. S610 con una amplia revisi6n de todo el material existente se podra evaluar el significado de las diferencias que observamos en craneos que poseen, p.e. diferentes proporciones en el largo del hocico y en caracteres del yugal, en tanto que la dentici6n es basicamente la misma. JI8

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Vis/as ventral y la/eral (sill el arco temporal), del craneo, y medial de 10 I/wlldtbula de Exaeretodolljrellgrtellii , la especie mas ablludol1/e de cillodollles lraversod61l1idos de la FOl'maci61l !schigllolaslo. Tomado de Bonapar/e.

Bonaparte (1963) di6 a conocer un craneo procedente del sector inferior de la Formaci6n Ischigualasto, para el que propuso un genero y especie particular: Proexaeretodon vincei a partir de algunos caracteres que interpret6 como mas primitivos que en Exaeretodon. No obstante, estudios posteriores y una mas amplia comparaci6n del ejemplar tipo han hecho dudar de la vaJidez de ese genero y especie, por 10 que, por ahora, se considera a Proexaeretodon vincei en sinonimia con Exaeretodon frenguellii. Los craneos coleccionados de Exaeretodon frenguellii oscilan entre 18 y 60 em de largo total, siendo el tamano mas frecuente de unos 35 a 40 em. Practicamente en todo el espesor de la Formaci6n Ischigualasto se han registrado restos de esta especie, excepto en los 100 metros mas superiores. En vista dorsal el craneo de Exaeretodon frenguellii es bastante mas largo que ancho, con el hocico mas bien largo, con una constricci6n lateral en la mitad de su extensi6n, y una leve expansi6n en el extrema anterior en donde estan las narinas externas. La 6rbitas estan ubicadas casi en el medio del craneo y estan orientadas laterodorsalmente y algo hacia delante. La regi6n de las aberturas temporales es grande, con fuertes arcos temporales, altos y laminares, y la cresta parietal, aunque delgada en su sector

dorsal, se engrosa algo hacia la regi6n de la caja encefaJica. En la regi6n ventral del craneo la disposici6n y caracteres de la dentici6n indican que se trata de un cinodonte muy derivado hacia la condici6n mamiferoide. Posee 3 incisivos en cada premaxilar, el canino relativamente grande, de secci6n algo aplanada transversal mente, y luego de un sector sin dientes, edentulo, se inicia la fila de dientes postcaninos. Estas hileras de molariformes son algo divergentes hacia atras y se extienden hasta un punto relativamente posterior. Estan ubicadas a cierta distancia del borde lateral del craneo, 10 que hace pensar que debieron poseer un espesor

Craneo y mandilmlas de Exaeretodoll jrengllellii, en vista lateral. Pl'oveniente de la Fonnaci6n lschigualasto. Colecci6n de 10 Universidad Nacional de TflCllman.

119

de tejidos blandos formando una mejilIa, que impedfa la perdida de alimentos durante la masticaci6n. Este mismo canicter se observa en la disposici6n de la fila dentaria de la mandfbula, que no esta sabre el borde lateral sino en un plano mas interno. Es muy probable entonces que la boca de estos traversod6ntidos estaba limitada al sector anterior, can muy poca extensi6n lateral. La dentici6n postcanina de Exaeretodon freliguellii es mas especializada para cortar y triturar los alimentos que en los Traversodontidae de la Fauna de Los Chafiares. Los molariformes superiores poseen un borde anteroposterior alto, cortante, can una ctispide principal en la mitad de la extension de ese borde. Este borde limitaba externamente una cavidad ancha en donde se acomodaba el molariforme inferior tras cumplir la funci6n de cizalIa en el borde citado del diente superior. Despues de cumpiida la funci6n de corte, la mandfbula se desplazaba hacia el plano medial y alga hacia atras, triturando los alimentos cortados gracias a las dos ctispides del molar superior. Este movimiento de la mandfbula requerfa que la dentici6n inferior oclusionara en forma variable sabre un lado y otro del craneo, como 10 hacen los mamfferos placentarios.

Vista iI/lema de la em-idad ellceftilica de Exaereto(!oll!rellgltelfii para eI avollce "ada la estnu:lUra 1II(1111aliall(l que presemaba esla

lIIosfmr

regi611 del crall eo, aUl/que rot/(lv(a COil peqlle/la. TOl1lado de BOllaparte.

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volumen cerebral mil)'

La mandfbula de Exaeretodonfrenguellii es alta en vista lateral, provista de un amplio proceso angular proyectado posteriormente, y una rama ascendente extensa anteroposteriormente, can un proceso prearticular bien marcado que se sobrepone a la regi6n de los huesos postdentarios. Estos estan muy reducidos y se acomodan en un surco presente en la cara interna del dentario. Se observa la presencia de ~na pequena lamina reflecta del angular que se interpreta como un sosten de la membrana timpanica que se acomodaba desde esa regi6n de la mandfbula hasta la regi6n del cuadrado. La articulaci6n mandibular de Exaeretodon frenguellii se realizaba entre el cuadrado y el articular, y aunque hem as observado gran proximidad entre el dentario y el escamosal no disponemos de evidencias que indiquen que ambos huesos se tocaran entre sf. EI esqueleto postcraneano de Exaeretodon frenguellii es bien conocido, especial mente a partir de un esqueleto completo hallado en la secci6n media de la Formaci6n Ischigualasto. EI largo total de este ejemplar asciia en 2 metros, inclufdo el craneo y la cola que es mas bien carta. El largo de las costilIas dorsales sugiere que Exaeretodon frenguellii posefa un torax voluminoso, can la regi6n lumbar poco diferenciada, y los huesos de las cinturas pectoral y pelvica de tamano modesto. Es probable que esta especie haya sido de aspecto robusto, de una altura que no superarfa los 50-60 cm en la cabeza, provista de patas cortas y gruesas. Esos caracteres hacen pensar que muy probablemente Exaeretodon frenguellii serfa de movimientos normalmente lentos, aunque en determinados momentos podrfa moverse rapidamente. As! como di versos caracteres del craneo, mandfbulas y de la dentici6n de esta especie posefan rasgos mamiferoides muy derivados, tambien en el esqueleto postcraneano se aprecian notables avances en la misma direcci6n. Entre elIas notamos que la pelvis tiene un notable desarrollo del ala preacetabular del ileon, al mismo tiempo que el pubis y el isqui6n se han reducido fuertemente de tamano. Tambien el

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ReCOlIstrticciOIl del esqlleleto en vista lateral del cinodollfe trarersodomitlo de la Fal/I/a de Ischigllalasto, Exaeretodoll !rellgllellii , de til/OS 2 metros de largo, basada ell t/ll ejemlJlar completo de la coleccioll de la Fundacioll-IIISI;tltto M, Lillo, U,,;versidad NaciOllal de TlIcum611,

Vista lateral de /11/ cr61leo y 1I/{lIIdlblilas de de hugo. Tamado de Bonaparte,

1/1/

ejemplarjullellil-adlilto de ExaeretodQII !retlgltellii de la Forll/aciull Ischiguala,\'IO, de I/IIOS

femur muestra interesantes caracteres derivados en la clara definicion de la cabeza femoral, subesferica, bien osificada, 10 mismo que los condilos distales para articular con la tibia y fibula. En la cintura pectoral los caracteres de la escapula, con sus bordes anterior y posterior elevados forman una amplia cavidad para el musculo infraespinoso, el proceso acromial es bien individualizado, como asf la constriccion en la union de la hoja escapular con la fuerte region glenoidea. Las extremidades de Exaeretodonfrenguellii poseen 5 dedos, con una formula falangeal que no muestra reduccion en el numero de sus falanges. Finalmente, esta especie de la Fauna de Ischigualasto es la mas abundantemente representada, y seguramente fue la especie dominante en esa fauna durante ellargo tiempo de la sedimentacion de la Formacion Ischigualasto

/5 CIII,

lschignathus sudamericanus Bonaparte, 1963. Esta especie esta representada hasta ahora solo por el ejemplar tipo que incluye la casi totalidad del craneo y las mandibulas con la denticion incompleta, y un par de vertebras aisladas. EI especimen se encontro en el tercio inferior de la Formacion Ischigualasto, y el tamano del craneo, 60 cm de largo, indica que se trata de un individuo de gran talla entre los Traversodontidae. Las caracterfsticas sobresalientes de lschignathus sudamericanus se manifiestan en detalles de la denticion y de la mandibula, que nos indican se trata de una especie mas derivada que Exaeretodon frenguellii. Por ejemplo, las filas de dientes postcaninos del craneo tienen una disposicion paralela, muy cerca del plano axial; la diastema 0 region edentula entre el canino y la parte anterior de la fila de postcaninos es muy extensa, en ambos casos recordando la condicion

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Cralleo en vista palarilla, vis/a lateral (sin el arco lemporal), y mandrbula ell vis/a me(/ial del cillodome Iraversod6111ido lschignatlms sudamericalllis de la Fauna de Ischigl/alaslo. £1 craneo mide UlIOS 60 cm de largo. Tall/ado de BOllaparte.

Craneo y mandfbulas de lschignathus sudamericalltls. ejemplar lIolotipo. El cralleo mide /IlIOS 60 cm de fargo, y es UlIO de los ejemplares eJfcepcionales de la Fauna de Ischigl/alasto, cOllservado ell la Fl/ndaci61l-!rlStilu/o Lillo de la Ulliversidad Nadol/al de Tucumall.

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Cra"eo)' m(mdlbulas de ScaphollYx sa"jua"e"s;s • 1/110 de los /lisiles mas frecuenles de la Fomwcili" lschigllalas/o. Los premaxilares )' la ,mrte a1l/erior de las mal/dlbllias se asemejan a gralldes illcisil'Os.

de los cinodontes Tritylodontidae del Triasico terminal y del Jurasico Inferior. Tambien en la mandibula se observan caracteres muy avanzados en la gran amplitud del dentario en la region correspondiente a los museu los masetericos, y en el desarrollo del proceso prearticuJar del dentario, aunque no hay evidencias de contacto entre dentario y escamosal. Probablemente/schignathus sudamericanus fue una especie de hiibitos mas decididamente herbivoros que Exaeretodon frenguellii, con mejor capacidad para triturar los vegetales con sus filas de molariformes dispuestas en forma paralela, y en una posicion mas posterior. Al mismo tiempo en Ischignathus sudamericanus se aprecian convergencias evolutivas con los tritilodontes, que fueron los sobrevivientes mas tardios de los cinodontes, y que desarrollaron numerosos caracteres que los acercaron al nivel evolutivo presente en los mamiferos mas primitivos, aunque aJ mismo tiempo poseian caracteres muy derivados que impiden considerarlos antecesores de aquellos. Ischignathus sudamericanus no debio ser muy abundante en la Fauna de Ischigualasto segun 10 indica la escasez de sus restos, y eventual mente no habria persistido durante largo tiempo en la epoca Tschigualastense.

Los Rincosaurios de Ischigualasto. Los rincosaurios son frecuentemente hallados en gran parte del espesor de la Formacion Ischigualasto, particularmente en el tercio inferior y medio. Estos reptiles de craneo muy especializado para habitos herbivoros, se los considera como parte de los primitivos Archosauriomorpha, 0 sea que sus caracteres esqueletarios los vinculan a los tecodontes y sus diversos descendientes, pero son mas primitivos que cualquiera de ellos. Uno de los caracteres anatomicos que los vincuIan es la presencia de dos aberturas temporales, una de posicion dorsal 0 ventana supratemporal, y la restante de posicion lateral 0 ventana infratemporal. Y otros caracteres significativos, que indican tambien relaciones filogeneticas, se encuentran en la estructura y caracterfsticas del pie, con los huesos tars ales, metatarsales y numero de falanges en los digitos comparables. Los rincosaurios existieron durante todo el Triasico, tanto en Europa, Africa, India como en

Recolls/mccio/l del (.nllleo y mantlfbula de WI rillcosaurio del Triasieo tie lallldill, l'aradapedoll. Tomado de HI/ene.

Recolls/medo" del craneo y m(l1ulfbll/(' de UII rillcosaurio del Tridsieo de Escocia, IJyperodapedoll. Tomado de HI/elle

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America del Sur. Su especializaci6n principal y que los distingue del resto de los reptiles, culmin6 en el desarrollo de un cnlneo corto, muy ancho, proporcionalmente alto, con los premaxilares especialmente modificados formando un pico fuerte como el de las aves, en tanto que el extremo anterior de las mandibulas, modificadas en forma similar, pero de tamano mas modesto, estaban separadas entre sf para acomodar el "pico" de los premaxilares. Al mismo tiempo los maxi lares desarrollaron una placa dentaria integrada por gran numero de pequenos dentfculos dispuestos en 5-7 filas paralelas, en donde oclusionaba el borde dorsal del dentario provisto de una hilera de dentfculos. En vista lateral la parte anterior del craneo tiene el aspecto de un ave de pica corto, en tanto que en vista dorsal se aprecian las grandes aberturas supratemporales, las 6rbitas tambien grandes ubicadas muy cerca del borde anterior, y la abertura de las narinas externas, de posici6n medial y sin septo internarial. La proliferaci6n maxima de estos reptiles ocurri6 a fines del Triasico Medio y principios del Triasico Superior. Particularmente en la Fauna de Santa Maria del sur de Brasil, y en la Fauna de Ischigualasto, el numero de ejemplares registrados (no todos coleccionados) es muy alto y hace pensar que fueron muy abundantes.

La Familia Rhynchosauridae Huxley, 1887. Esta familia se integra con un genero de Ischigualasto, Scaphonyx, que se 10 ha registrado por primera vez en el Triasico de Brasil, y una variedad de generos de Africa, Europa e India. Los generos Mesosuchus y Howesia del Triasico Inferior de Africa muestran un estadio evolutivo primitivo de esta familia. En Mesosuchus el craneo muestra etapas iniciales de sus modificaciones hacia la condici6n presente en generos como Scaphonyx. Las aberturas supratemporales son de tamano apreciable, mayores que las 6rbitas; los premaxilares estan algo proyectados ventral mente pero aun conservan un par de dientes reducidos; los maxi lares y dentarios poseen dientes romos; y muestran la existencia de una abertura nasal unica de posici6n medial. Howesia del Triasico Inferior de Africa del Sur muestra un estadio mas avanzado, y en Stenaulorhynchus del Triasico Medio de Africa se advierten caracteres mas pr6ximos a los de Scaphonyx.

Scaphonyx SQlljuQllellsis Sill, 1970. Se trata de una especie cuyo largo total oscilaba en los 2.00 a 2.50 metros, y con una altura estimada que no excederfa los 45 a 50 cm. La posici6n de sus extremidades era primitiva, 0 sea con el hUmero y el femur pr6ximos a la posici6n horizontal, 10 que contribufa a la poca altura de los ejemplares. Sill (1970) diferenci6 la especie de Ischigualasto de la previamente conocida

ReCOIISlmedon del esqueJelo del ril/cosal/rioScaplto"yx, regisfrado ell eJ Tri6sico de I" Formaci6" Sallta Marfa tiel Estatlo de Rio Grande do SIll, Brasil, )' ell /a Fomwcioll Ischigl/li/asla. Largo fatal aproxill/ado 2.50 1/1. ramada de Huelle.

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Scaphonyx fischeri del Triasico de Brasil por unos pocos detalles anat6micos, entre ellos una mayor diferenciaci6n de los dentfculos de la fila lateral de la bateria dentaria; el yugal de menor tamano proporcional; el borde ventral de la abertura infratemporal mas delgado, etc. 0 sea que se trata de especies muy similares del genero Scaphonyx en las faunas de Ischigualasto y de Santa Maria de Brasil.

Wstas dorsal)' lateral del craneo de ScapIJollyx fischer; 11111>, similar a

S. sanjuolletlsis. Tomado de Hue"e.

En la Formaci6n Ischigualasto, especialmente en el tercio inferior, la frecuencia de restos de Scaphonyx sanjuanensis es notable e incluye ejemplares de diversos tamanos que representan, muy probablemente, estadios de desarrollo de individuos de la misma especie. En el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nac. de San Juan se encuentra montado un magnifico ejemplar de esta especie. Es indudable que Scaphonyx_sanjuanensis era una especie herbivora, y que eventual mente serfa una de las presas de los grandes carnivoros como Saurosuchus 0 aun Herrerasaurus. De que vegetales se alimentaba este rincosaurio es mas diffcil estimar. Tal vez la adaptaci6n de su pico estaba dirigida a arrancar rafces, 0 eventualmente para triturar frutos de cicadales segun 10 estim6 Romer (1962). Los Tecodontes de la Fauna de Ischigualasto Como hemos comentado el termino Thecodontia, para distinguir a un orden de reptiles Archosauria, ha side objetado en las revisiones modernas de este grupo de tetrapodos por considerarsel6 parafiletico, 0 sea que "Thecodontia" se compone con agrupaciones diversas de reptiles arcosaurios que han originado c1ados distintos: Pterosauria, Crocodilia, Saurischia, Ornithischia.

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Vista lateral del craneo, recollstruido ell Sli sec/or posterior, de Saurosltc/lIIs gaWe;, 11110 de los mas gralUles cam(voros de fa Falilla de helligl/o/aslo. Tomado de Sill.

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Esas objeciones han generado a su vez otras incertidumbres sistematicas con los llamados tecodontes, para las cuales no se ha elaborado aun un esquema interpretativo satisfactorio. POl' ella me referire a los tecodontes de Ischigualasto a nivel de familia, sin establecer categorfas sistematicas mayores, pero seiialando sus principales vinculaciones e importancia filogenetica. El material de tecodontes de Ischigualasto no posee ni la variedad ni el nivel de informaci6n de los materiales de la Fauna de Los Chafiares . En Ischigualasto la casi totalidad de las especies estan representadas por materiales incompletos, algunas con buenos craneos, pero con postcraneo incompleto, otros con importantes materiales postcraneanos pero con restos craneanos incompletos. No obstante brindan significativa informaci6n sobre diversas especies y contribuyen a conocer mejor la historia evolutiva de esta primitiva agrupaci6n de arcosaurios que reunieron a form as ancestrales de di versos 6rdenes que prosperaron durante el Jurasico y el Cretacico. Desde un enfoque faunfstico general, los tecodontes fueron los protagonistas principales del gran cambio en la composici6n de las faunas terrestres del Triasico que,justamente en la epoca Ischigualastense, produjeron la extinci6n masiva

de laFauna de Therapsida, abriendo el camino para la diversificaci6n y dominio de los Archosauria, que se prolong6 hasta la finalizaci6n del Mesozoico. Familia Ranisuchidae Huene Esta familia de tecodontes de talla medianagrande, con craneos de hasta un metro de largo (Prestosuchus sp. del sur de Brasil estudiado por Barberena, 1978) tuvo amplia distribuci6n geografica durante el Triasico Medio y Superior ya que sus restos se han registrado, ademas de America del Sur, en Africa, Norte America, Europa, China, e India. Esta notable distribuci6n mundial es una buena indicaci6n del exito ecol6gico que tuvieron durante ese espacio de tiempo, al fin del cual se extingieron. Bonaparte (1981) seiial6 la posibilidad que los Rauisuchidae se hayan originado en los tecodontes Erythrosuchidae del Triasico Inferior, ya que ademas de constituir esa familia una agrupaci6n de grandes carnfvoros como los Rauisuchidae, poseen caracteres mas primitivos que estos ultimos. En la Fauna de Ischigualasto Saurosuchus galilei es la unica especie de esta familia reconocida hasta el presente, y constituy6 la forma predadora de mayor talla que se ha

Craneo camp/eto deSallrOSllcllUs galilei de 10

colecci611 del Mllseo de Ciellcias Nowrales de 10 Universidad Nac. de San Jllan,

hallado

ell

la

Fomwci61l

lschiglloloslo.

126

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registrado en esa fauna. Saurosuchus cuyo craneo tipo fue encontrado en 1959 en el tercio superior de la Formacion Ischigualasto, fue seguramente el mas formidable carnivoro de la regi6n tratada durante la epoca Ischigualastense.

Saurosuchus gaUlei, Reig 1959 Esta especie fue originalmente descripta por Reig (1959,1961), y con mas extensi6n por Sill (1974). EI material tipo consiste de la mayor parte de un craneo, sin la regi6n occipital, pero

ReCOllSfrllcci6"

del esquelelo de SaurosucJllIs galilei de fa

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con buenos detalles anat6micos. En el mismo ano, procedente del tercio inferior de la Formaci6n Ischigualasto, fue exhumada una porci6n de la columna vertebral asociada a escudos dermicos y algunos huesos de la pelvis. En anos subsiguientes se coleccionaron otros ejemplares atribufdos a esta especie que incluyen vertebras dorsales, sacro, caudales proximales, pelvis, y un miembro posterior, todos ellos depositados en la colecci6n de la Fundaci6n-Instituto M. Lillo

FOl"lnacion Ischigllalasfo. Largo tOlal aproximatlo 5 - 6 metros. Tomado de

BOllapar'e.

Vista palmina del craneo, recollstruido deSallrosuclllls gali/ei. Tomado de Sill.

Pie arriculado de SauroslIcllUs gaJile; de la Formacion !schigllalasto. N6tese la extrema pr%l/gacion posterior del calcanea. y el deda V acodado, caracler(stico de los arcosal/rios cuadrtlpedos.

127

de Tueuman. Finalmente, personal del Museo de la Universidad Nae. de San Juan eoleeeion6 gran parte de un esqueleto que ineluye el en\neo intaeto asoeiado a gran parte del esqueleto. Lo registrado hasta el presente sugiere que SallrosllChllS galilei fue mas abundante en el tereio inferior de la Formaci6n Ischigualasto, en tanto que en el tercio medio y superior se ha registrado menor numero de ejemplares. EI craneo de Sallrosllchlls galilei es grande, de unos 60-70 em de largo total, alm'gado, con la regi6n preorbitaria bastante mas larga que la regi6n postorbitaria, la parte superior del craneo es angosta en la regi6n anterior y se ensancha hacia la regi6n posterior y regi6n ventral. Poseia amplias aberturas en la regi6n lateral del craneo, narinas grandes, amplia depresi6n y abertura preorbitaria, como 'lsi la 6rbita y la ventana infratemporal. Los huesos que conforman el craneo son mas bien livianos, laminares, aunque de buen espesor en la zona de implantaci6n de los agudos dientes carnivoros, tanto en el premaxilar como a 10 largo del maxilar. Posee 4 dientes en cada premaxilar y 9-10 en cada maxilar. Los dientes maxilares son proporcionalmente grandes, transversalmente algo aplanados, aguzados y con el borde posterior provistos de pequefios dentfculos. La mandibula es fuerte con la regi6n anterior gruesa. Todas las earaeteristicas propias de un tipo predador, carnivoro, muy derivado. Tambien las vertebras poseen los arcos neurales con diversos caracteres especializados, pues son de constituci6n muy liviana, provistas de laminas que separan profundas oquedades. Los cuerpos de las vertebras muestran depresiones laterales y ventral, conformando estrueturas grandes, pero livianas. Sobre las vertebras dorsales poseia dos filas de escudos 6seos pequefios de forma acorazonada, con una proyeccion anterior que se acomodaba por debajo del escudo precedente y dispuestos a raz6n de tres escudos por cada vertebra. Sallrosllchlls galilei avanz6 parcialmente en la especializaci6n de la extremidad posterior gracias a una fuerte modificaci6n de la cintura pelvica, por 10 que el femur tenia una posici6n

cercana a la vertical, a pesar de que ese hueso en si mismo no habia modificado substancialmente su estructura como fue en el caso de los dinosaurios. Tenia entonces su extremidad posterior casi vertical pero el pie continu6 en la condici6n plantigrada, segun nos sugiere la estructura cocodriloide de los huesos del tarso: astragalo y calcaneo. El pubis y el isqui6n son largos, el primero con una expansi6n distal proyectada hacia atn\s (como en diversos dinosaurios ter6podos), en tanto que ambos isquiones estaban fusionados entre si practicamente en toda su extensi6n. Ellargo total de Sallrosllchlls galilei debi6 oscilar en 5 a 6 metros, ineluida la cola de unos 3 metros. Su altura debi6 oscilar en 1.50 a 2.00 metros segun la postura que tomara. Familia Proterochampsidae Sill, 1967. Esta familia de tecodontes esta integrada s610 por el genero Proterochampsa de la Formaci6n Ischigualasto, que en opini6n del autor posee caracteres derivados que no estan presentes en los generos Chanaresllchlls, GllalosllchllS y Tropidosuchus de Los Chafiares, general mente referidos a Proteroehampsidae. La orientaci6n distinta que poseen las aberturas preorbitales y orbitales, como 'lsi la exposici6n dorsal de la abertura infratemporal, resultante de un proceso de adaptaci6n a habitos acuaticos bien definidos, ha significado una modificaci6n substancial de la estructura muscular y de otras partes blandas involucradas, como asimismo el desarrollo de habitos basicamente distintos. Es indudable que ellinaje de los generos citados de Los Chafiares y Proterochampsa integran un mismo clado, pero representando ados entidades distintas de nivel familiar. La familia Proterochampsidae puede considerarse como un tipo adaptativo comparable a los Phytosauria, que en diversas regiones del mundo produjeron tipos anfibios de craneos alargados a muy largos durante el Triasico Superior de casi todos los continentes, excepto America del Sur. No obstante, los fitosaurios fueron mucho m,\s especializados que los Proterochampsidae, especialmente por el gran

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Dos cralleos de Pro/erochampsa barriOllllevoi de III Forl/1acioll /schiglla/a,\'/o. Arriba el ejemplar holofipo; abajo /1/1 ejemp/ar all/erior delllOcico recolIsfmida, De la coleccioll paleol//ol6gicll de la Flllu/acitm·/n:>'fi/IIlO Lillo, Ulliversidad Nac, de Tllcllman,

129

COIl

la region

estructura craneana poco tiene que ver con los cocodrilos. El craneo de Proterochampsa barrionuevoi posee las orbitas totalmente proyectadas hacia arriba, con un rodete oseo que enmarca la orbita en el sector medial. Tambien las pequeiias aberturas preorbitarias y las narinas se exponen dorsalmente, al igual que ambas aberturas temporales. En el proceso de achatamiento que se opero en el craneo para su adaptacion a la vida acuatica, se modi fico substancialmente la posicion de las aberturas preorbitarias, de la orbita y de la ventana infratemporal, originalmente de posicion mayormente lateral. Entre las diferencias mas notables que se aprecian en los caracteres craneanos de Proterochampsa barrionuevoi y de Chafiaresuchus - Gualosuchus, se nota la gran diferencia morfologica que presentan los frontales y parietales de uno y otros, y las distintas relaciones de los frontales. Tambien en la mandfbula se aprecia que la amplia fenestra mandibular y el proceso retroarticular presente en Chafiaresu-

alargamiento del hocico, pero no desarrollaron craneos tan bajos como en Proterochampsa. Proterochampsa barrionuevoi Reig, 1959. De esta especie se conoce solo el craneo y las mandfbulas, y algun resto postcraneano dudosamente asociado, aunque recientemente se ha hallado gran parte del esqueleto postcraneano que, una vez estudiado podra indicarnos sobre distintos aspectos de su anatomfa, habitos, y probablemente de su filogenia. Tanto Reig (1959, 1962) como Sill (1967) interpretaron queProterochampsa barrionuevoi era un primitivo cocodrilo, idea que no fue aceptada, ya que no presenta las caracterfsticas imnovaciones anatomicas de los cocodrilos primitivos y de sus ancestros los esfenosuquios, como el cuadrado y el cuadrado-yugal adosados a la pared craneana y el escamosal colgante. Aunque las rugosidades oseas que presenta y el craneo en general bajo recuerdan la condicion de algunos cocodrilos del limite TriasicoJurasico, como Orthosuchus stormbergi, su

Vista lateral de dos crdneos de ProJerochampsa barrionuevoi, que ilustran sabre el achatamiento extrema del craneD de estos primitivos arcosollrios anfibios de Ia Fonnoci6" lschigualaslo. Tomado de Bonapane; y de Sill.

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Vista lateral del e.\·qllelelo del aelOsa/lfio de E.w:ocia, Stagallolepis, mllY similaJ" a Aetosauroides de la FOJ"II/acioll !schigualaslo. Tomado de Walk€/:

Dil'ersas pieza.~ esqueletarias de

/11/

ejemplaJ" de Aetosauroides scagliai de la Formaci6n Ischigualaslo. Tomado de CasalJliquela.

131

II

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Abajo, parte de la capal'lIz611 dorsal de AetosaliToides scagliai de fa Formaci6n Ischigualaslo COrl las placas arliculadas.

chus - Gualosuchus 00 estan presentes en Proterochampsa barrionuevoi. La especie que tratamos era probablemente habitante de los rfos de la epoca, y su dieta principal pueden haber sido los anfibios laberintodontes y algun tetrapodo de mediana talla que se arrimara a esos cursos de agua. Los ejemplares coleccionados de este peculiar tecodonte indican que era moderadamente frecuente. La Familia Staganolepididae Huene, 1908. Los Staganolepididae, mas conocidos como aetosaurios, fueron tecodontes acorazados, con una espesa cubierta de placas dorsales y ventrales m6viles, 0 sea que no formaban un caparaz6n rigido sino con amplia flexibilidad. Se los conoce de Europa, en donde se ha registrado el genero Aetosaurus Fraas, como asi en America del Norte y America del Sur. Su biocr6n esta limitado al Triasico Superior, y la especie de la

Fauna de Ischigualasto corresponde al registro mas antiguo de esta familia. Los Staganolepididae representan la mas notable adaptaci6n de los tecodontes al habito omnivoro-herbivoro, eventualmente necr6fago. El craneo es relativamente pequeno, con la regi6n anterior edentula y con una leve pero bien definida proyecci6n anterior de los premaxilares, que recuerda el hocico cartilaginoso de los chanchos, y que eventualmente seria usado en forma comparable, 0 sea para remover la tierra en busca de rakes u otros alimentos.

Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960. Casamiquela di6 a conocer esta especie y otra, Argentinosuchus bonapartei que probablemente corresponde a ejemplares grandes de Aetosauroides scagliai. Los diversos ejemplares disponibles de Aetosauroides scagliai corresponden a especfmenes desde unos 80 cm hasta 2,50 metros de largo, en algunos casos con muy buena informaci6n sobre el craneo y postcraneo, aunque no total mente completa. El

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ejemplar tipo que se conserva en la Fundaci6nInstituto M. Lillo de Tucuman, posee gran parte del craneo y mandfbulas y la regi6n anterior del esqueleto postcraneano, pero con fuertes efeetos de deformaci6n. Un segundo ejemplar de la misma colecci6n posee muy buenos restos postcraneanos, pero falta el craneo. EI craneo de esta especie parece ser mas primitivo que en los aetosaurios de Europa y America del Norte, especial mente pOl' ser mas alargado, bajo, y con la sfnfisis mandibular mas extensa y debil. Tambien en la dentici6n se observan caracteres mas primitivos que en otras especies de aetosaurios, ya que sus dientes son pequefios y agudos, en lugar de gruesos y subciIfndricos como es el caso en Typothorax del Triasico Superior de USA., 0 Neoaetosauroides de la Formaci6n Los Colm'ados que se comenta mas adelante. EI eaparaz6n de esta especie estaba formado por placas paramedianas rectangulares, dispuestas transversalmente en el sector dorsal, y una hilera de placas cuadrangulares en el borde o costado lateral. Estas placas presentan modificaciones en sus proporciones segun correspondan a la regi6n cervical, dorsal 0 caudal, pero poseen una decoraci6n unifonne, eonstante, de pequefias fosetas. En la regi6n abdominal tenfan un amplio sector formado pOl' placas, mayormente cuadrangulares. La cola, que no estaba substancialmente reducida, estaba cubierta en todo su contorno pOl' placas. Asimismo las extremidades posefan, en una proporci6n que no conocemos, un buen numero de pequefias placas oblongas con el mismo patr6n de decoraci6n. La organizaci6n de las extremidades de Aetosauroides scagliai muestra que posefa huesos tarsales cocodriloides, muy bien osificados, con carillas articulares bien definidas, 10 que hace pensar que tendrfan capacidad para desplazarse relativamente rapido. En la Fauna de Ischigualasto la especie que comentamos tuvo un importante rol, ya sea necr6fago u omnfvoro-herbfvoro, que no posefa ningun otro tetrapodo de esa fauna.

La Familia Ornithosuchidae Ruene, 1908, Esta familia de tecodontes, caracterizada pOl' craneos proporcionalmente robustos, mas bien cortos y altos, es conocida desde fines del siglo pasado en Europa, cuando el paleont610go ingles E.T. Newton describi6 Omithosuchus, del Triasico Superior de Escocia. Omithosuchus, que fue cuidadosamente reestudiado pOl' otro paleont610go ingles Alick Walker (1964), se convirti6 asf en una especie de arquetipo del grupo de los tecodontes, espeeialmente porque muestra ciertos caracteres derivados que 10 aproximan, superficialmente, a los primitivos dinosaurios saurisquios. No obstante, los variados ornitosuquidos que hoy conocemos, principalmente de Europa y America del Sur, de distintos niveles correspondientes al Triasico Medio y Superior no confirman la hip6tesis de relaciones filogeneticas con los dinosaurios. La estructura de las extremidades de los ornitosuquidos, el tipo cocodriloide de su tarso y las especializaciones de su dentici6n, descartan esa posible relaci6n con los dinosaurios. Indudablemente representaron a un tipo predador importante, con tallas de hasta 4 metros de largo, pero que no habrfan logrado una posici6n normalmente bfpeda ni tampoco habrfan sido digitfgrados, como frecuentemente se los suele ilustrar, en particular a Omithosuchus. La pelvis de los Ornithosuchidae presenta sus huesos ventrales (pubis e isqui6n) alargados, 10 que puede tomarse como indicaci6n de sus avances relativos en la locomoci6n, aunque conserva el femur mas largo que la tibia y el tarso cocodriloide. En el miembro anterior la mano era muy generalizada, con 5 dfgitos y huesos carpales generalizados. La extremidad anterior era mas corta que la posterior como es normal entre los arcosaurios primitivos, representando aproximadamente el 60%.

Vellaticosuchus ruscollii Bonaparte, 1970. Esta especie se la conoce por medio del ejemplar tipo que fue hallado en afloramientos de la secci6n media de la Formaci6n Ischigualasto, en las cercanfas del Cerro Las Lajas, al 133

ReCOIISfl'l/Cciol/ de la cabeza )' cuello del arcoslIurio Omilhosllchidae de 10 Formacioll Ischigl/alaslo, VellaticoSIlCIIIlS rusconii. Esfe repfi! de Il(i/)ilos eal"l/fl'Ol"Os, lellfa el prel1laxi!ar IJrolollgado, COli los (liell1es pOl' delallle de la malldfbl/la, probabfemellle para desgarrarlas presas.

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Vista fMeraf del craneo (reeol/Sfruido)' //Iandfbula dell/llieo ejemplar de VelluticosucllllS ruscOllii. FI/e halfado ell fas cercallfas de Los Pafacio~', La Rioja.

sudoeste de Los Palacios, Provo de La Rioja. EI material consiste de un cnineo incompleto que se encuentra articulado a las mandfbulas, y que mide unos 30 cm de largo. Las pOl'ciones preservadas han permitido hacer una reconstrucci6n basicamente confiable.

Posee una amplia yalta depresi6n para la abertura preorbitaria y por delante del maxilar, los premaxilares muestran una pronunciada constricci6n para los dientes caniniformes de la mandfbula.

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· Los dientes maxi lares son muy robustos, largos y recurvados hacia atras, al parecer especialmente adaptados para seccionar presas de buen tamano. Esta apreciacion parece confirmarse con los caracteres de la mandJbula, que es alta y gruesa, provista de caniniformes gruesos y agudos en su extremo anterior. La fenestra mandibular es de tamano grande, y es en esa region de amplias inserciones musculares, en donde la mandfbula posee mayor altura. Este rasgo es coherente con los citados mas arriba de habitos carnivoros bien definidos. En la Hoyada de Ischigualasto no se han hallado restos atribuibles a esta especie, 10 cual nos alerta en el sentido que los fosiles que se han registrado en los afloramientos de la Hoyada no representan a la totalidad de la di versidad faunistica existente en esa epoca en la region tratada.

La Familia Trialestidae Bonaparte, 1982.

Una de las curiosidades evolutivas entre los tecodontes hall ados en la Formacion Ischigualasto, 10 constituye un par de ejemplares incompletos de una especie provista de caracteres cocodriloides primitivos en la estructura de su carpo, y caracteres dinosauroides, tambien primitivos, en su tarso. Ello parece demostrar que las interpretaciones elaboradas por los naturalistas, para comprender la evolucion de los tetrapodos, suelen ser insuficientes, y que aquella ha sido en ciertos casos, mas variada que 10 admitido en los esquemas interpretativos. Solamente en la Formacion Ischigualasto se conoce esta familia monotipica provista de largas extremidades, con el torax y abdomen pequenos segun nos indican las costillas exhumadas. Uno de los ejemplares, el tipo, proviene del tercio

Conjunto de mOferiales del h%ripo de Trialestes romeri, un probable es!ellosuquio de extremidades mil)' largos. de la Fauna de !schigualasfo, hallado en ta Hoyoda de Ischigl/alaslo.

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inferior de la Formaci6n Ischigualasto en el sector sudoeste de la Hoyada, en tanto que eI restante ejemplar procede de la misma formaci6n pero unos 60 km mas ul norte, en las cercunfas del Cerro Las Lujus.

Trialestes romeri Reig, 1963. Cuundo el Dr. O.A. Reig di6 u conocer estu especie la denomin6 "Triassolestes romeri". En 1982 Bonupmte reempIHz6 ese nombre generico pOl' el de 7halestes ya que aquel esta pre-ocupudo para denominar a un genera de insectos del Tri,\sico de Austrulia. De un conjunto de materiales usociados, hall ados en la Formaci6n Ischigualusto, Reig (1963) consider6 que el cn\neo correspondiu a una especie de dinosuurios que denomin6 "Triassolestes romeri", en tanto que el resto del especimen correspondia a un cocodrilo. La interpretaci6n del auto I' es que el conjunto de ese material corresponde a un (mico ejemplar que posefa un craneo con uspecto general de un suurisquio curnfvoro, y al mismo tiempo extremidades anteriores con cl carpo cocodriloides. El craneo estu incompletamente preservado y ella hubrfa originudo la interpretaci6n de Reig. Lo que se ha preservado de el es compurable a Pseudhesperosuchus de la Formaci6n Los Colorados, con la diferencia que "7hassolestes" es mas del tipo carnivoro. Con posterioridad fue hullado grun parte de un esqueleto postcraneano, (sin el craneo), de lu misma especie, identificado a partir de los huesos del miembro anterior. En dicho ejemplur, del que se conserva la mayoria de Ius piezas, notamos que Trialestes romeri poseia, ademas de un carpo cocodriloides, una incipiente proyecci6n posterior del coracoides. En la pelvis, el isqui6n es IHrgo y el pubis ulgo mas breve, en tanto que el ileon bajo posee una amplia laminu postacetabular y un proceso preacetabulm estiliforme. Los huesos de las extremidades posteriorcs son largos, delgados, mas bien rectos y con pocos rusgos morfol6gicos. POI' ejemplo la cabeza femoral no esta proyectada medial 0 anteriormente, sino en lu parte proximal. El trocanter interno es

apenas perceptible y los c6ndilos distales poco definidos. Tibia y fibula tambien presentan pocos caracteres morfol6gicos, en parte quizas pOI' el tipo de preservaci6n. EI tarso est,\ relativamente bien preservado y muestra una gran disparidad de tamano entre el astragulo y el calcaneo, este ultimo pequeno, recordando la condici6n mesotarsal derivada de los primitivos saurisquios. Trialestes romeri es una mezcla de formas precocodriloideas y predinosauroideas, con putus largas, muy esbeltas, con la pelvis comparable a la de los Rauisuchidae ya que el ileon estaba inelinado hacia afuera y abajo, con el acetabulo proyectado ventrall11ente. Su unatol11fa esqueletaria sugiere que serfa un buen corredor y no menos un buen predador, a juzgar porIa dentici6n que posee. El numero de ejemplares hallados es reducido, 10 que hace pens'll' que eventualmente no serfa l11uy abundante en esa notable fauna. LOS DINOSAURIOS DE ISCHlGUALASTO La Forl11aci6n Ischigualasto ha brindado restos de los dos grandes grupos de dinosaurios: Saurischia y Ornithischia, los que corresponden a los primeros y mas antiguos registros de esos tetrapodos a nivel mundial. Parcialmente comparte ese merito la Formaci6n Santa Marfa de Brasil, en donde se ha registrudo un dinosaurio saurisquio de antigiiedad comparable 0 aun algo mayor que la de Ischigualasto. La historia evolutiva de los dinosaurios, seres hoy convertidos en heroes del pasado biolrJgico por un jugoso interes de mercado, tiene en la Fauna de Ischigualasto representantes que plantean interrogantes e interpretaciones muy significativas u quienes se dedican a estudiar los orfgenes y diversificaci6n inicial de esos reptiles. Desde lu finulizaci6n del Triasico hasta fines del Cretacico los dinosaurios protugonizaron una evoluci6n muy variada, con la producci6n de diversos tipos aduptativos, ins61itos unos, gigantescos otros, bipedos y cuadrupedos, desde menos de un kilo de peso hasta 40-50 toneladas. Y esa historia evolutiva tiene en los representantes de Ischigualasto parte del capitulo inicial,

136

~,

Ejemplar holotipo de Tria/estes romer; de la Formacioll!schigua!aslo. Craneo recollstmido, y piezas de las extremit/ad anterior izquierda,

Gran parle del esque/elo de Tria/estes romer;, sill el craneo, hallado ell las proximidades de Los Palacios, La Rioja, en fa Formllcion

inclllyelldo los huesos cmpales alargados. Tomado de Refg.

Ischigllalasto.

Esqueleto de Herrerasaurlls isc!liguafasle"sis, ell exhibicioll en el Museo Pedag6gico de fa Universidad Nadol/al de Tucuman. ESle ejemp/ar Jue hal/ado ell 1960)' mOil/ado para exhibicion ell /965.

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Jurasico Inferior

Triasico Superior

otros Theropoda

Sauropoda

\ ?~"'M«~l~ \ \ Prosa uropoda \ Riojasaurus / \ / \ / \ / \ / \/ , \ \ ~,' \ \ \ Herrerasaurus

Triasico Superior

\ \ \ \ \ \ \

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Lagosuchi ae'

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1 1 1 1 1 1 1 1 1

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----------------Cuadra evo/u/iva esquema/icode las disrinrasforlf/as depredinosaurios como Lagosllchusde fa seccion superior del Tritisicamedia,)'de I'erdaderos dinoSGllrios como el primitil'o Stllll"i.Khia HerreraS(iuru$ )' el omitisquio (lwUlzado PisallQsarlrlts • ambos de la secci611 inferior del Tridsico superior. Yjil/aill/ellfe los dinosaurios Proslluropoda de la seccioll superior del TritisicQ superiOl: Como se ve, ef probable origen de Pisaflosallrtls, COli $1/ delllicion mllY derivada serra previa a fa dlferenciacion de los Herrerasauridae de $11 !Jrobable grupa ancestral: los ulgoslIchidae. Tambien se sugiere que los Theropuda se Iwbr{(1Il dijerenciado separadamente del lillaje de los Herrerasauridae. Ya su vez los Prosauropoda Iwbrfan surgido de Theropoda prill/Wllos. Este cuadra pone ell dllda la tall citada monofilia de los dislintos grupos de dinosaurios, en particular par la probable relaci61lfilogelletica elllre uigosllchidae)' Herrerasauridae, en tallto que UlW relaci6n similar es improbable enlre Lngosllchidae )' Prosauropoda, parliclilarmente pOl' '/iversos carllcleres pell'iallos mds al'(lflzados que prese1l1anlos pl'imeros con respecto a los Prosauropoda. Los diversos hallazgos de dinosaurios primitivos ell Ischigualaslo )' Sl/ amp/ia compamci6n COil otras formas tridsicas cOllocidas, puede aclamr grail parte de esla ifllrillcada historia filogellelica.

que por ser 10 mas completo disponible hasta el momenta Ie confiere especial significado. Los dinosaurios de Ischigualasto fueron parte de una asociacion faunfstica dominada por los reptiles mamiferoides, 0 sea la Hamada Fauna de Therapsida. La presencia de esos primitivos dinosaurios en esa fauna documentan que su diversificacion inicial se opero en un entorno faunfstico establecido basicamente desde fines del Permico y al cual eHos mismos, con el COffer

del tiempo modificaron por completo. En la region triasica que tratamos este fenomeno de cambios faunfsticos esta muy bien documentado, ya que en las capas de la Formacion Los Colorados, superpuestas en transicion a la Formacion Ischigualasto, se ha documentado una asociacion faunfstica dominada por dinosaurios prosauropodos, que tratamos mas adelante.

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Der alteste Dinosaurier war nur so groG wie

~s - E~pel:en haben in Argentinien das Skelet ciner bislang unbekanntcn SpeZICS tlclschtTcssender Dinosauricr gcfunden, die VOl' Liber 200 Millonen J ahrcn Pllhli~':ICir)l1r (I!:(/r~~Cida ~II 1~1 dia";o

de Alel/wl.li:l, sobre, ('I !w/fazgo dc

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ORDEN SAURISCHIA }<'amilia Herrerasauridae Benedetto, 1973. Los diversos restos de dinosaurios carnivoros cxhumados en la Formacion Ischigualasto parecen corresponder a una unica familia: Herrerasauridae, reconocida por Benedetto (1973), e integrada con un genero del Triasico de Brasil, S{aurikosaurus y par 3 generos de Ischigualasto, Herrerasaurus, Ischisaurus y Frenguellisaurus. Solamente del genero de Brasil y de Herrerasaurus se conocen ejemplares representados par muy buenos matcriales, y solo en Herrerasaurus por ejemplares que brindan informacion de practicamente todo el esqueleto. Los caracteres anat6micos sobrcsalicntes de esta familia de dinosaurios saurisquios se relacionan estrechamente con el tecodonte dinosauroides de la Fauna de Los Chafiares Lagosuchus {a/al11payensis. La morfologia de I~ cintura pelvica y el miembro posterior, incluyendo los caracteres del pie, permiten admitir quc probablemente la familia Herrerasauridae sca el resultado de la evolucion local dc los Lagosuchidae. Otro nivel de interpretaciones se refiere a las posibles relaciones de los Herrerasauridae con el resto de los dinosaurios, tema sobre cl

cual se esta trabajando en la actualidad con la participacion de jovenes paleontologos argentinos. Sobre el particular, Benton (I 990) ha interpretado que Herrerasaurus y S{aurikosaurus representan el nivel mas primitivo entre los dinosaurios, al que distingue con el termino de "dinosaurios basales", diferenciandolos de sus "verdaderos dinosaurios". En su interpretaci6n Benton considero que estos generos de dinosaurios sudamcricanos son anat6micamente previos a la diferenciacion de saurisquios y ornitisquios. Novas (l992a, I992b), coincidiendo basicamente con Benton interpret6 que los Herrerasauridae son verdadero~ dinosaurios pero de caracterfsticas mas primitivas que la de los saurisquios y ornitisquios. ereo que estas interpretaciones son basicamente correctas, con la aelaracion que los caracteres tan derivados que Novas cita para los Herrerasauridae, tanto en la columna vertebral como en la cintura pectoral, sugieren que esta familia puede representar una manifestaci6n evolutiva precoz dentro del nivel de organizacion de los dinosaurios mas primitivos. De esa manera el autor interpreta, en parte de acuerdo con los autores citados, que los Herrerasauridae se especializaron tempranamente en diversos caracteres, diferenciandose por clio de los tipicos 139

dinosaurios saurisquios y constituyendo, probablemente, un grupo que no dejo descendencia.

Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963. A partir del hallazgo de gran parte de un esqueleto articulado, desde las primeras vertebras dorsales hasta la cola completa, realizado en 1960, y de otras materiales aislados, Reig (1963) dio a canaceI'. este singular dinosaurio primitivo. EI esqueleto del ejemplar tipo se halla montado en el Museo de la Fundacion-Instituto M. Lillo de la Universidad Nacional de Tucuman desde el ana 1965. Curiosamente, los impOitantes hallazgos realizados pOl'. una expedicion conjunta de la Universidad Nacional de San Juan y la Universidad de Chicago, dirigida par el paleontologo Dr. Paul Sereno en 1991, ha recibido tal promocion periodistica fuera de nuestro pais, que en 1993 un diario de Alemania comento e ilustro parte de esos hallazgos sin mencionar en absoluto que 30 anos antes, los paleontologos argentinas ya habian estudiado y montado para exhibicion un esqueleto comparable al dinosaurio que en ese articulo 10 consideran un novedoso hallazgo de los expertos norteamericanos. Una de las caracterfsticas mas notables que presenta Herrerasaurus ischigualastensis se observa en la cintura pelvica, que posee el pubis dirigido ventral mente, can una amplia expansion

distal en forma de "pie pubico" , asociado a un ileon relativamente primitivo, sin expansion laminar anterior. En la cintura pectoral la escapula tambien muestra caracteres muy avanzados, can la hoja escapular notablemente angosta, sin expansion distal (Novas, 1992a). Estos caracteres derivados estan acompanados de otros rasgos primitivos como el femur que posee un reborde trocanterico muy marcado, el trocanter menor muy poco prominente, la tibia mas carta que el femur, la region tarsal primitiva, 10 que hace pensar en una conjuncion de caracteres primitivos y derivados (Novas, 1992a), que 10 caracteriza como un dinosaurio primitivo can caracteres avanzados precoces. El ejemplar de Herrerasaurus ischigualastensis que esta montado en Tucuman tiene aproximadamente 4 metros de largo par 2 metros de alto hasta el craneo. Es de postura bfpeda, can los miembros anteriores bastante reducidos. El numero de ejemplares, desde mas a menos completos hasta fragmentarios, de esta especie hallados en la Hoyada de Ischigualasto oscila en 20 especfmenes, 10 cual nos hace admitir que habrfa sido una especie abundante en la Fauna de Ischigualasto, especialmente durante la depositacion del tercio inferior de la formacion homonima.

~err~rasa~trlts ;Sc~,;~"alasteIlS;S. A fa izqlli~rd{/, vista la/eral de fa pelvis; celltro, visUi dorsal del pie derecho; del'echa, Ires I'istas de/aI/ados del eOIl. A. vis/a Imewl, B, I'ellfral; )' C, pas/enOl: Tomados de Reig; )' de Novas.

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140

Ischisaurus cattoi Reig, 1963. Los materiales de esta especie son fragmentaros y los estudios a que han sido sometidos recientemente sugieren que pueden ser co-especfficos (Novas, 1992a) con Herrerasaurus ischigualastensis. POl' ahora ella

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!scllisaurlls callo;. Femur Izquierdo ell vistas la/eral)' po.\'lerior; y vis/a dorsal de/Mmero izquierdo. Tamado de Reig.

no ha sido demostrado fehacientemente, y aun cuando diversos materiales de Ischisaurus caltoi pueden identificarse con H. ischigualastensis hay otros, como las vertebras dorsales, que son obviamente distintas, menos especializadas que en H. ischigualastensis. Segun 10 conocido hasta ahora de esta especie, que incluye fragmentos craneanos, diversas vertebras y huesos de las extremidades, muestra que sus vertebras son menos derivadas que en Herrerasaurus. Los cuerpos vertebrales y las espinas neurales no presentan las reducciones axiales que hacen que las de Herrerasaurus sean muy cortas. EI tamano del ejemplar tipo indica un largo total de aproximadamente 2.00 metros, con el femur de s610 30 cm. de largo. Frellguellisaurus ischigualastellsis Novas, 1986. Esta especie esta basada en un craneo y mandfbulas incompletos, el axis, parte de una vertebra cervical anterior, y 25 vertebras caudales medias y distales. El craneo, de un largo total de aproximadamente 50 cm presenta el maxilar fuerte, con

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FrenguellisaurIIs ischigualastensis. Recons/mecion del craneo )' de algunos detalles de 10 mOlldi1mla del ejemplar holotipo. Detalle de las vertebras coudales que IJO.feetl las poslzigap6jisis alargadas. ampliamente superpuestas media y distal lie fa COlli. TOll/ado de Novas.

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la vertebra sigl/iellte para otorgar mayor rigidb. 01

3 caniniformes grandes implantados en la mitad anterior de ese hueso. El borde ventral del maxilar y su prolongacion en el yugal forma una concavidad notable que hace mas baja la rcgion de la abertura inti'atemporal y articular del craneo. Las mandibulas de Frenguellisaurus ischigualastensis, que se han conservado practicamente completas, presentan el caracter distintivo de poseer el dentario notablemente corto. La distancia entre cl borde anterior de la fenestra mandibular y el extrema anterior de la mandfbula es sensiblemente menor que desde el mismo punto al extrema posterior. Las vertebras eaudales posteriores presentan las prezigapofisis muy prolongadas hacia delante, sobrepasando la mitad del cuerpo de la vertebra precedente. Este earacter ha sido interpretado por Novas (1986) como una especializacion para lograr mayor rigidez en la cola, eventualmente como recurso de equilibrio durante la carrera. Frenguellisaurus ischigualastensis tambien ha sido considerado recientemente por Novas (1992) co-especifico deH. ischigualastensis. La interpretacion puede ser v,llida, pero hasta ahora no se ha demostrado esa co-especifidad. Cuando pensamos que los notables espesores de sedimentos que integran la Formacion Ischigualasto se han acumulado durante varios millones de afios, a 10 largo de los cuales se manifestaron frecuentes cambios ambientales y eventualmente ocurrieron modificaciones en la composicion faunistica, sea por extinciones, migraciones 0 por fluctuacion de los paleoambientes que la albergaban, cuesta admitir que este grupo de dinosaurios, con una evolucion que no debio ser muy lenta, este representado por una uniea especie. Es mas probable que hayan sido varias las espeeies y generos que existieron. No obstante, debemos admitir que cuando se disponc de materiales incompletos las diferencias observadas pueden no ser siempre validas. Es necesario disponer de series comparativas amplias para decidir sobre la validez 0 no validez de especies dudosas.

ORDEN ORNITHISCHIA Familia Heterodontosaul"idae Romer 1966. Esta primitiva familia de dinosaurios ornitisquios de relativamente pequefio tamafio, esta bien doeumentada en las capas de la Formacion Elliot de Africa del Sur, en donde se han difereneiado 4 generos, siendo Heterodontosaurus el genero tipo de la familia. Los dinosaurios ornitisquios heterodontosaurios fueron de habitos prineipalmente herbivoros a juzgar por su denticion. En el craneo y mandibulas poseian un diente caniniforme prominente, y la longitud total de estos pequefios dinosaurios oseilaba en I a 2 metros. Autores recientes que se han ocupado de su estudio e interpretacion sistematica consideran que esta familia es la mas primitiva entidad entre los ornitisquios Ornithopoda. Los caraeteres diagnosticos mas elocuentes que presentan son los dientes maxi lares de corona alta, can superficie de oclusion en bisel, y la presencia de dientes caniniformes en el premaxilar y dentario. Pisanosaurus de la Formacion Ischigualasto coincide en mostrar caracteres dentarios comunes con Heterodontosauridae en la forma y disposicion de los dientes maxilares y del dentario. No obstante, no se han registrado en el genera de Ischigualasto los tipicos dientes caniniformes de los Heterodontosauridae, 10 que puede responder a diferencias sexuales, 0 simplemente que los Heterodontosauridae de la Formacion Elliot, que son bastante mas tardios quc Pisanosaurus mertii habrian desarrollado ese caracter en epocas posteriores a la edad Isehigualastense. De cualquier manera, los caracteres dentarios comunes entrePisanosaurus y Heterodontosaurus sugieren que son el resultado de relaciones filogeneticas muy estreehas y no el resultado de convergencias como 10 han considerado Weishampel y Witmer (1990).

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Pisatlosaurus mertii. Reconslrucci6n del esquelelO en posici6n cuadrupeda. La notable reducci6n de 10 mallO sugiere que serio tambien de /utbitos brpedos. Tornado de Bonaparte.

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J PiSOllosaurus mertii. A, Bye. maxi/or incompleto, can 10 demici6n. ell vistas lateral e illfenra, y una secci6n del mismo para mostrar la oriemaci611 de los diemes. D y F, mandfbula en vista lateral y dil'ersas secciones de la misma. G. H, J, sector distal de la tibia con el astragalo dereclro ell vistas posterior, anterior e inferior can el calcanea. J, y K, Jfbula y ca/calleo ell vistas anrerior)' lateral; y 1., tibia y asrr6galo dereclros en vista latem/. Tomado de Bonaparte.

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Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967. Esta es la especie m,ls antigua que se conoce entre los dinosaurios ornitisquios, con una mezcia de caracteres muy primitivos, como la poca expansion del extrema distal de la tibia, el astragalo con praceso ascendente de posicion lateral, junto a caracteres muy derivados en la morfologia de su denticion. Pisanosaurus mertii tiene especial significado en la filogenia y primeras etapas evolutivas dc los dinosaurios ornitisquios. Los materiales de Pisanosaurus mertii fueron hallados por una expedicion de la Fundacion-Inst. M. Lillo de Tucuman, en 1964, en la localidad de la Hoyada del Cerro Las Lajas, al sudoeste de Los Palacios en la Provo de La Rioja, en los niveles medios de la Formacion lschigualasto. El material originalmente conservado incluia di versos metacarpos articulados entre sf, 21 vertebras articuladas desde las primeras cervicales, una extremidad posterior incompleta, la mitad proximal de la escapula, una serie de moldes naturales del sacra y la region pelvica, gran parte de la rama mandibular derecha incompleta en su extrema anterior, y un fragmento de maxilar con 12 dientes. Por efectos de los sulfatos contenidos en la matrix y en los restos fosiles, la humedad del ambiente afecto la preservacion de algunos materiales, como ciertas vertebras cervicales y los metacarpos. Segun nos indica la gran dis paridad de tamano entre la extremidad anterior y la posterior, Pisanosaurus mertii debio ser una especie bipeda, que se desplazaria nipidamente por medio de sus largas extremidades posteriores. Pisanosaurus mertii era una especie digitigrada, provista de un tarso mesotarsal, con el astragalo provisto de una breve proyeccion dorsal en el lado externo, y el calcaneo praporcionalmente muy reducido. Sus metatarsos eran proporcionalmente largos, conformando un pie relativamente grande.

Pero los rasgos m,is sobresalientes de esta especie se encuentran en la denticion, que muestra importantes caracteres derivados, un tanto inesperados, dada la gran antigliedad que posee. La secuencia de los dientes maxilares y mandibulares integran una apretada fila, con coronas mas bien cilfndricas pero con la superficie de oclusion en bisel, orientada hacia el plano interno-dorsal en los dientes superiores, y externo-ventral en los inferiores. Ademas, la superficie de oclusion es continua en toda la fila, 10 cual sugiere que no habria reemplazos alternados frecuentes. Estos caracteres dentarios tan notables tiencn especial significado en la interpretacion de la historia evolutiva de los primitivos ornitisquios, y hacen pensar que se habrian diferenciado de sus ancestros con denticion lanceolada 0 eventualmente carnivora, en una epoca decididamente previa a la edad Ischigualastense. Cuanto tiempo antes?, no 10 sabemos, pera es interesante senalar que el proceso de transformacion dentaria a partir de un tipo carnivoro debio dar lugar primero a una denticion del tipo presente en los Prosaurapoda, y que tambien esta presente en los ornitisquios primitivos como Lesothosaurus (Junlsico Inferior de Africa), y a partir de ella derivar en la denticion del tipo que posee Pisanosaurus mertii. Tal proceso dcbio requerir un tiempo supuestamente largo, con 10 que el origen de los primeros ornitisquios debio ocurrir durante el Triasico Medio. Pisanosaurus mertii habrfa sido un componente menor en laFauna de Ischigualasto a juzgar por el unico ejemplar conocido y por el hecho que en la explorada Hoyada de Ischigualasto nunca se encontraron restos de este dinosaurio ornitisquio.

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X LOS VERTEBRADOS Y PLANTAS DE LA FORMACION LOSCOLORADOS

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econstrucci6n del posible escenorio existellte al tiempo de la deposilaci6n de los niveles superiores de fa Formaci6" Los Colorados. con illosaurios prosQllr6podos y confjeras e1ltre sus principales compollentes.

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x - LOS VERTEBRADOS Y PLANTAS DE LA , FORMACION LOS COLORADOS

Introduccion La Formacion Los Colorados presenta, en su base, un espesor de sedimentos que sugieren un cambio gradual de las condiciones paleoambientales entre fa parte superior de la Formacion Ischigualasto y el sector inferior de la Formacion Los Colorados. Una vez superada esa etapa de yansicion, el regimen de sedimentacion de esta formacion se desarrollo en condiciones de relativa aridez, probablemente estacional, pero mas marcadas que en la Formacion Ischigualasto. El gran espesor de Los Colorados, con un homogeneo color rojo en sus sedimentos arenosos y limosos, sugiere que las condiciones de oxidacion de los sedimentos fueron intensas y con pocas variantes a 10 largo de su depositacion. No obstante, la aridez no fue extrema, segun 10 sugieren los troncos de arboles fosilizados y la abundancia de restos fosiles de reptiles herbfvoros que se encuentran en los niveles superiores. EI conocirniento sobre la flora y fauna fosil de Los Colorados es basicamente inicial, si tenemos en cuenta la gran extension de sus afloramientos y el gran espesor de sus depositos que representan un espacio de tiempo muy considerable. Lo que conocemos de la Formacion Los Colorados son: algunos troncos fosiles de

Rhexoxylun, una impresion aislada de una fronde de cf. Cladophlebis, un dicinodonte de su sector mas inferior, algunos restos oseos indeterrninados de su seccion media, y una asociacion de 12 taxones de tetrapodos de sus niveles superiores.. Este conjunto de infOlmacion es, para una unidad

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Mapa que /nuestra la distribucion geografica de /a Formacion Los C%radas, entre el Magote Plateado y las proximidades de Villa Union. en fa Provo de La Rioja. Tornado de Bonaparte.

Vista de un afloramiento de 10 secci6n superior de Ja Fonnaci{m Los C%radas, en las proximidades del Cerro Rajado, La Rioja.

estratigrafica de esa magnitud, solo un breve muestrario de 10 que en realidad existio durante su acumulacion. Probablemente, las expioraciones que se lleven adelante en el futuro iran logrando mas informaci6n sobre el pasado biologico que encierra esta formacion de capas roJas.

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En sus niveles mas inferiores, pr6ximos a la transici6n con la Formaci6n Ischigualasto que la subyace, fueron encontrados restos de un reptil mamiferoide: el dicinodonte, lachaleria colorata Bonaparte (1970), que seguramente fue parte de una asociaci6n de tetrapodos de la que por ahora s610 conocemos esa especie. Tambien en su sector medio fueron hallados restos de un pequeno arcosaurio que habrfa integrado otra asociaci6n de tetrapodos. Pero es solamente en sus niveles superiores donde se tiene satisfactoria informaci6n sobre una variada asociaci6n de tetrapodos. Esta asociaci6n estaba dominada en numero por los dinosaurios Prosauropoda, pero con variados tecodontes y algunos terapsidos de pequena talla. Es de esperar que los j6venes paleont610gos argentinos se interesen por la detail ada prospecci6n de los dilatados y atractivos afloramientos de Los Colorados, en la certidumbre que sus esfuerzos seran exitosos y que se descubriran, sin duda, diversas formas

f6siles novedosas con amplias perspectivas de estudio e interpretaci6n. Las Plantas de la Formaci6n Los Colorados Las condiciones ambientales de marcada oxidaci6n de los sedimentos de la Formaci6n Los Colorados no han sido, justamente, las mas apropiadas para la fosilizaci6n de plantas f6siles. De su existencia directa nos hablan los diversos fragmentos de troncos petrificados que se encuentran en sus niveles medios y superiores. Algunos de esos troncos, de unos 50 cm de diametro y varios metros de longitud se encuentran en la zona de Agua de Los Colorados, al norte del Cerro Morado, y otros en niveles mas altos de la citada formaci6n. Dichos troncos corresponden ados grupos distintos de plantas. U no de ellos son troncos de confferas, cf. Araucarites, en tanto que otros, que muestran una estructura interna muy particular corresponden a un grupo de plantas extinguidas, las Corystopermaceas y al genero Rhexoxylon, tambien registrado en la Formaci6n Ischigualasto

T/Vm:os de fJrobables confjeras en la secci61l media-superior de la Formaci611 Los ColoN/dos.

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y en el Triasico Superior de Barreal, San Juan. La presencia de estos grandes troncos sugiere la existencia de bosques, probablemente limitados a las proximidades de los rfos de esa epoca, en donde existieron otros tipos de vegetacion, de la llamada Flora de Dicroidium, sean helechos, cicas, colas de caballo, etc., de los que solo se han registrado una fronde de un helecho, cf. Cladophlebis citado mas arriba, de los niveles superiores. La existencia de una flora variada durante la sedimentacion de los niveles superiores parece indudable por la notable cantidad de ejemplares de dinosaurios herbfvoros, prosauropodos, que se han encontrado. Pero lamentablemente poco es 10 que conocemos de ella en la actualidad. La Importancia de los Vertebrados de Los Colorados La asociacion de tetrapodos de la Formacion Los Colorados que nos permite alguna deduccion sobre su composicion y significado evolutivo, es la que hemos documentado en el sector mas superior de esa formacion, especialmente en los 150 metros de espesor con que culmina esa unidad. Los tetrapodos de esos niveles son, en gran parte, arcosaurios, especial mente dinosaurios prosamopodos, en tanto que los terapsidos estan

limitados a unas pocas especies de pequeno tamano. El panorama faunfstico de Los Colorados es asf, radicalmente distinto al de Ischigualasto. Los terapsidos dejaron de ser dominantes y ocuparon su lugar los arcosamios, por medio de diversos linajes, primitivos unos, muy derivados otros. El cambio faunfstico que se ha documentado en la Formacion Los Colorados es uno de los tantos capftulos sobresalientes de la historia evolutiva de los vertebrados terrestres. En este caso, estamos ante el inicio de la dominancia de la Fauna de Archosauria que, con una increfble variedad de tipos adaptativos que inclufan reptiles voladores pequenos a gigantes, tetrapodos bfpedos y cuadrupedos, desde pocos gramos de peso hasta muchas toneladas, cocodrilos de muy variados tipos adaptativos, y variadas, se extendio desde la epoca de Los Colorados, edad Coloradense hace unos 200 millones de anos, hasta la epoca de la gran extincion que sufrieron a fines del Cretacico, unos 65 millones de anos atr~s. Durante 135 millones de anos dominaron en todos los continentes los integrantes de La Fauna de Archosauria, que en Los Colorados tiene su mas temprana manifestacion. Los componentes de la Fauna de Los Colorados, que veremos en detalle mas adelante, son mayormente dinosaurios primitivos del

Restos j6si/es de WI dinosaurio prosauropodo, afectado por la

meteor;zacion, ell to seccio1l superior de ia Formacion Los . C%radas.

148

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=~--~-~-Tropa de dinosaurios proslIlIropodos !recilentemellie registrados ell fa Formacioll Los Coloradas, jWllQ a diIlOS(llIriO.f cam/voros, pobrememe regisfradas Iwsla eI presellle.

infraorden Prosauropoda, probables antecesores de los gran des Sauropoda del Junisico y Cretacico. Algunos de estos prosauropodos muestran caracteres tan derivados en su anatomfa osea que se los puede considerar como primitivos sauropodos. 0 sea que, ademas de la informacion sobre la diversificacion de los prosauropodos, estos ofrecen perspectivas significativas para interpretaciones sobre el origen de los Sauropoda. El grupo de los cocodrilos tiene los representantes mas primitivos de este grupo en Los Colorados. Hemiprotosuchus leali es el protosuquio de mayor antigtiedad y con caracteres mas primitivos que los integrantes de este grupo registrados en otros continentes. Es importante seiialar que durante el Triasico Superior, que es la antigtiedad de Los Colorados, los continentes que hoy se encuentrangeograficamente separados estaban unidos en una gran masa continental llamada Pangea. Esto permitio, como 10 hemos seiialado mas arriba,

la distribucion mundial de las faunas continentales. De ese modo, faunas de tetrapodos com parables a la de Los Colorados se han registrado en otros continentes, como Europa, Asia, Africa y Norte America, pero la Fauna de Los Colorados posee restos fosiles con caracterfsticas algo distintas a las de otras regiones del mundo, sea por que su antigtiedad es levemente mayor 0 porque las condiciones de fosilizacion de Los Colorados fueron mas favorables, 0 por diferencias biogeograficas regionales de esa fauna de distribucion mundial. Los pocos terapsidos hallados en Los Colorados corresponden a Cynodontia pequeiios, que representan ados grupos clistintos pero muy derivados hacia la condicion anatomica de los mamfferos. Uno de ell os son los llamados "IctidosilUria" con notables afinidades craneanas con los mamfferos; en tanto que el restante grupo corresponde a los Tritylodontidae, de los que solo hemos rescatado unos pocos restos incompletos. Es probable que exploraciones 149

futuras en el seetor superior de Los Colorados permitan deseubrir restos de mamiferos primitivos ya que en otras regiones del mundo se los ha doeumentado en eapas de antigiiedad eomparable a la de Los Colorados.

Practicamente todo el material coleccionado ha sido preparado paeiente y efieazmente par el tccnico Sr. Martin Vince con la eolaboracion del tccnico Sr. Juan C. Leal, ambos de la Fundaeion M. Lillo de Tucuman.

La Riqueza Paleontologica de la Formacion Los Colorados Si las eapas de Isehigualasto 0 de Los Chanares son muy rieas en restos fosiles bien eonservados de vertebrados tetrapodos, la Formaeion Los Colm'ados no 10 es menos. Mas aun, la gran extension de estas capas rojas que, desde frente a Villa Union en la Prov. de La Rioja, se extienden hasta el Cerro Morado en la Provo de San Juan, ofrecen perspectivas exploratorias realmente interminables. Los primeros restos fosiles de la Formacion Los Colorados fueron descubiertos, en el tereio basal de esa formacion (Bonaparte, 1960). Pero rccicn en 1965, tras intensas exploraciones en busca de restos fosiles fueron localizados los niveles fosi!iferos del sector superior de Los Colorados, a la altura del km. 140 de la ruta provincial de Patquia a Villa Union. EI hallazgo 10 realizo una comision de la Fundacion M. Lillo dirigida par el autor y en la que participaron el artista de la Universidad Nacional de Tucuman Prof. Roberto Fernandez Larrinaga, el tccnico de la Fundacion Lillo Sr. Martin Vince, y el baqueano de la zona Don Victoriuo Herrera, durante un plan de exploraciones financiado por el Consejo Nacional de Investigaciones y la Fundacion- Instituto Lillo de la Uni versidad Nacional de Tucuman. A partir de esos descubrimientos se sucedieron trabajos exploratorios y de extraccion que han dado como resultado notables colecciones existentes en Tucuman y en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Provincial de La Rioja. Algunos esqueletos montados se exhiben en el Museo Pedagogico de la Fundacion-Instituto Lillo de Tucum,\n, y un esqueleto en el museo citado de La Rioja. EI estudio del numeroso material existente ha sido realizado en una etapa inicial, por el autor (Bonaparte, 1972; 1978; 1979; 1981; 1982.

Los Therapsida de Los Colorados Los terapsidos de la Formacion Los Colorados muestran par 10 menos dos etapas eronologicas distintas. Una corresponde a los niveles inferiores de la formaeion, en donde se ha registrado la presencia de un dicinodonte de talla mediana-grande y que 10 eonsideramos vineulado a los dieinodontes de la Formacion Ischigualasto, con los que tendrfa eierta proximidad temporal. No obstante, el dicinodonte de Los Colorados fue, probablemente, habitante de un paleoambiente sensiblemente distinto, mas ,\rido, al que Crecuentaron los dicinodontes de Ischigualasto. La otra etapa de los terapsidos de Los Colorados es la representada por la fauna de los ni veles superiores de esta formacion, en la que solo se han registrado cinodontes pequenos, can earacteres muy derivados hacia la condicion de los mamifcros primitivos, aunque no fueron SllS ancestros, sino !ineas evolutivas proximas a la que origino a los mamiferos. Hasta el presente no se han hallado otros terapsidos en los niveles superiores de Los Colorados, y todo haee suponer que las pequenas formas registradas habrian sido los unicos sobrevivientes de la otrora t10reeiente Fauna de Therapsida.

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DICYNODONTIA Familia Kannemeyeriidae Huene, 1948. Esta familia de dicinodontes, se la ha registrado en nuestro pais des de el Triasico Inferior de la Formacion Puesto Viejo, en el sur de Mendoza y, segun el registro, su historia en estas regiones habria finalizado con lachaleria colorata de la base de la Formacion Los Colorados.

localizar otras especies que compartieron habitats con lachaleria calarata. CYNODONTIA

Vista lateral del craneo y11l(wdlbu/as deJachaleria colorata, hal/ados en /a secci(m basal de /a Formacioll Los C%rados en/as eereall(as de /a Qda. de Los laella/eros. 70lllado de Bonaparte.

lachaleria colorata Bonaparte, 1970 Esta especie esta representada por un craneo practicamente completo con sus mandibulas. fue hallado en los niveles mas inferiores de la Formaci6n Los Colorados, en la zona norte de la Quebrada de Los Jachaleros, en la Provo de La Rioja. Se diferencia de lschigualastia por tener el craneo bastante mas bajo en la regi6n temporal, la cresta parietal mas baja que las alas de los escamosales, y la mandibula proporcionalmente mas baja y delgada. Ellargo maximo del craneo de lachaleria calorata es de aproximadamente 45 em, 10 cual indica que es mas pequeno que el promedio de tamano de los craneos de lschigualastia. lachaleria calarata habrfa medido unos 3 metros de largo por no mas de 1,30 m de alto, de aspecto robusto como la mayorfa de los dicinodontes. Su presencia en la base de la Formaci6n Los Colorados sugiere que se tratarfa de un dicinodonte de habitos distintos a los de la Formaci6n Ischigualasto, seguramente adaptado a ambientes con una variaci6n estacional mas marcada. Es probable que lachaleria colarata fue parte de una asociaci6n faunfstica variada de la que s610 conocemos esa especie. Sera importante realizar Msquedas paleontol6gicas en esos niveles basales de la Formaci6n Los Colorados en donde eventual mente se podrfan

Familia Pachygenelidae Bonaparte 1980. Esta familia de pequenos cinodontes de habitos insectfvoros-carnfvoros se conoce s6lo de fines del Triasico Superior y del Jurasico Inferior de Africa y America del Sur. Se trata de pequenos cinodontes que desarrollaron notables caracteres mamiferoides en el craneo, como un buen desarrollo proporcional de la caja cerebral, la ausencia de barra postorbi taria, la participaci6n de los frontales en la delimitaci6n de las 6rbitas, la barra cigomlitica notablemente gracil, etc. Pero, al mismo tiempo posefan caracteres primitivos en la regi6n palatina del craneo que muestran un Divel de organizaci6n mas primitivo que en la mayorfa de los cinodontes. Se trata de la presencia de pterigoides muy desarrollados, con vacuidades interpterigoideas extensas axial mente. De tal modo fue una agrupaci6n de cinodontes muy avanzados en diversos caracteres, al mismo tiempo que mantenfa otros muy primitivos en la regi6n palatina del craneo.

Chaliminia mustelaides Bonaparte, 1980 Esta especie esta basada en un craneo y mandibulas practicamente completos, hallado en el sector superior de Los Colorados, al pie de la ladera este del Cerro Rajado, frente a la gran grieta que da nombre a ese cerro, al sudoeste de Pagancillo, La Rioja. Se trata de un craneo que mide unos 45 rom de longitud maxima, articulado a las mandibulas, en un estado de conservaci6n satisfactorio. Posee amplias aberturas temporales que son confluentes con las 6rbitas, en tanto que la caja craneana es proporcionalmente voluminosa. No presenta indicios de la cresta parietal, tan marcada y caracterfstica en otros cinodontes, excepto en el sector mas posterior al unirse con los escamosos en donde se aprecia un leve reborde. La dentici6n de Chaliminia mustelaides se compone de 3 incisivos superiores, el canino, y 151

Craneo )' mandfbl/las del hololipo de C/lalimillia ,,"'sleloides, en vistas lateral )' dorsal.

12-13 postcaninos superiores, numero que posiblemente se repetfa en las mandibulas. Los incisivos superiores esUin ubicados en una posicion lateral en el premaxilar, dejando un amplio espacio central edentulo, en donde se acomodan los 6 incisivos inferiores. Una distribucion similar presenta Pachygenelus monus de Africa del Sur, pero con s610 2 incisivos de cada lado, en lugar de tres que presenta Chaliminia musteloides. Los dientes postcaninos de la especie de Los Colorados tienen pocos rasgos notables. Los superiores poseen una cuspide principallarga y muy leves evidencias de cuspides accesorias 0 cingulo externo, como presenta la citada especie sudafricana. En los postcaninos inferiores de Chaliminia musteloides se observa una cuspide principal alta, ubicada en el borde anterior del diente, y dos cuspides accesorias hacia el borde posterior. En general, la dentici6n de Chaliminia musteloides es mas primitiva que la de Pachygenelus monus, en concordancia con la mayor antigiiedad de la especie de Los Colorados.

Arriba, craneo y mandfbulas deCllalimillia mllsleloides en vista lateral. Medio, vista atl/erior de los craneos )' mandfbllias de Pachygeneills )' de Chaliminia )' dientes de los mismos para Sll comparacioll. Abajo vis/a de la regia" palati"a del craneo de Chaliminia. Tomaclo de Bonapar/e.

152

.. Un rasgo interesante, y de interpretaci6n incierta que presenta Chaliminia musteloides, y que tambien esta presente en la especie sudafricana, es la disposici6n particular de las narinas externas. Los nasales de estas especies se extienden mucho hacia delante, sobrepasando el borde anterior del premaxilar, y estan curvados hacia abajo. De tal modo, las narinas externas se proyectan hacia delante y abajo principalmente, con una amplia porci6n de los nasales cubriendolas. La interpretaci6n funcional de este tipo de extremo anterior del hocico no es sencilla. Eventualmente tendrfan una pr6boscis 0 la emplearfan para ayudar en la excavaci6n de sus cuevas. Chaliminia musteloides debi6 medir unos 20 cm de largo total, probablemente de habitos insectfvoros a juzgar por los dientes agudos, y eventual mente arborfcola. Familia Tritylodontidae-Cope 1884 Se trata de una familia de cinodontes con denticiones provistas de postcaninos con 3 hileras de cuspides en los superiores y con 2 filas de cuspides en los inferiores.

Arriba lillicos re:ilOS de lrililotlollies de Los C%rados; sector proximal de !emlll; )' sector distal de luimero. Abajo craneo )' mam/fbl/fa del 'ritilodollte Kayell((llherillm, del Jur(fs;co inferior de USA. Tomados de Bonaparte; y de Carroll.

Se los considera como formas principalmente herbfvoras, muy avanzadas tambien hacia la condici6n anat6mica de los mamfferos en diversos caracteres craneanos, segun 10 ha reconocido Kemp ( 1982, 1983), aunque su dentici6n especializada para regfmenes herbfvoros impide considerarlos como posibles ancestros. Los Tritylodontidae se los ha registrado en Africa, China, Norte America, y en nuestro continente s610 en la regi6n que tratamos. cf. Tritylodon sp. Bonaparte, 1972 Se trata de unos pocos y fragmentados restos de huesos de las extremidades y algunas veltebras poco informativas, excepto que sirven para documentar la presencia de estos terapsidos avanzados hacia la condici6n de los mamfferos en el Triasico Superior de nuestro pais. Los restos disponibles corresponden al sector proximal de un femur, con la cabeza femoral, trocanter mayor y t. menor bien preservados, y un fragmento distal de Mmero. En ambos restos los caracteres que sugieren su pertenencia a Tritylodontidae son muy evidentes. El tamano de las piezas disponibles indica que la talla de estos tritilodontes de Los Colorados debi6 ser un poco mas grande que el de una rata. De sus habitos, suponemos que se tratarfa de formas caminadoras,incipalmente herbfvoras, que construirfan sus cuevas para protegerse.

LOS ARCHOSAURIA DE LOS COLORADOS Como senalamos mas arriba, la variedad taxon6mica y el numero de individuos de los distintos grupos de arcosaurios de la parte superior de Los Colorados, excede ampliamente la presencia de Therapsida. Entre los arcosaurios dominan en numero los representantes de Prosauropoda, muy frecuentes en estos niveles, en tanto que los primitivos arcosaurios reunidos tradicionalmente en Thecodontia (Romer, 1966; Carroll, 1990) son menos frecuentes en el numero de individuos registrados, pero poseen mayor diversidad 153

,

ReCOflslrllC::ciOIl del craneo y cuello de

1111

tecodOllfe rauisfiquido, FasolasllcilUs let/ax, de la Formacioll Los Colol'ados.

taxonomica, ya que estan presentes las familias Rauisuchidae, Ornithosuchidae, Staganolepididae y Sphenosuchidae. Finalmente, entre los cocodrilos hay representantes primitivos de Protosuchia documentado con buenos materiales. En el caso de los tecodontes, el grupo ancestral a partir del cual se diferenciaron los diversos clados de arcosaurios dominantes en el Jurasico y el Cretacico, tienen tal vez, en laFauna de Los Colorados sus ultimas manifestaciones, ya que la totalidad de ellos, excepto los Sphenosuchidae, se extingieron al finalizar el Triasico. Familia Rauisuchidae Huene, 1942 Esta familia de tecodontes carnivoros de talla considerable se ha registrado en la Fauna de Los Chanares y en la Fauna de Ischigualasto, asociada en esos casos a una fauna dominada por terapsidos. Pero en la Fauna de Los Colorados la dominancia de dinosaurios prosauropodos nos hace pensar que los Rauisuchidae, ante la progresiva extincion de sus probables presas, los Therapsida y Rhynchosauria, debieron derivar

en sus preferencias predatoras hacia los Prosauropoda. Estos grandes tecodontes carnivoros de habitos cuadrupedales, se extinguieron al finalizar el Triasico, y fueron reemplazados por los dinosaurios teropodos de habitos principalmente bipedales, que hacia fines del Perfodo ya habian logrado una talla importante.

Fasolasuchus tenax Bonaparte, 1981 Los materiales de esta especie corresponden ados ejemplares incompletos hallados en el sector superior de la Formacion Los Colorados, en el paraje conocido localmente como La Esquina, a la altura del km 144 de la ruta Patquia-Villa Union, en la Provo de La Rioja. Estos ejemplares muestran una marcada disparidad de tamano, ya que el mas completo de ellos, que posee diversas piezas del esqueleto craneano y postcraneano es considerablemente mas pequeno, con el craneo de aproximadamente 60-70 cm de largo, en tanto que el restante ejemplar, representado por materiales mas incompletos, tendrfa el craneo de aproximadamente 130 cm segun 10 indica el

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tamano de su maxilar izquierdo. EI craneo es triangular, alto, con el hocico angosto en su extrema anterior, con el maxilar alto provisto de amplia abertura preorbitaria. Una especie predadora con el craneo de 130 cm de largo es realmente excepcional, no solo para el Triasico, sino aun para el Cretiicico que fue una epoca en que los grandes carnfvoros alcanzaron tallas sorprendenles. Pero, a pesar del exito ecologico que implica lograr semejanle lalla se extinguieron, y en el caso de los Rauisuchidae no superaron el Triiisico. Fasolasuchus tenaxera cuadrupedo, con los huesos del tarso del tipo cocodriloides, el calcaneo provisto de un tuber muy desarrollado. Sus extremidades anleriores eran algo mas cortas que las posteriores. La estructura de la pelvis,

Eltecl/ico !Jrepa/'{/(/or 001/ JI/on Carlos Leal, de fa Flllldaci6n-lnstill/to

M. Lillo, sosleniendo el maxi/a" izqllierdo il/coII/pleta de Fasolastlclills lenax, tie Los C%rat/os.

sacro y femur de estos tecodontes carnfvoros indica que la extremidad posterior era de posicion vertical, poco separada del plano axial, caracteres que debio po seer tam bien la extremidad anterior y que le permitirfa un riipido desplazamiento. Maxi/aJ" izqll;ert!o de Fasolmmclllls.

Esquelero de NeoaeJOsflllroides eugaeus, de Los Colorat/os.

mOll/ad~ ell

el Museo Pedag6gico de Tuell/nail.

155

Familia Staganolepididae Huene, 1908. Esta familia de tecodontes acorazados, tambien est
Familia Ornithosuchidae Huene, 1908. Los Ornithosuchidae estan representados en Los Colorados solamente pOl' el genera RiojasLlchus. Esta familia de tecodontes, con cierto grado de especializacion pedial, (no

superaron la etapa cruro-tarsal en la organizacion del tarso), han sido poco variados taxonomicamente ya que solo un genero se conoce de la Fauna de Los Chafiares (Gracilisuchus), y tambien uno en la Fauna de Ischigualasto (Venaticosuchus).AI finalizar el Triasico se extinguieron sin dejar descendencia. Algunos autores los han vinculado al origen de los dinosaurios teropodos, pero la informacion anatomica que proveen no revela en ellos el desarrollo de caracteres derivados que avalen esa posibilidad. Mas bien, la tendencia al desarrollo de premaxilares alargados axialmente, y una constriccion lateral en la parte anterior del craneo para acomodar el 0 los caniniformes mandibulares, indica que desarrollaron especializaciones anatomicas para cumplir una funcion particular, que no se ha observado en los mas primitivos dinosaurios como Herrerasaul'lls Reig 1963,0 Coelophysis Cope, 1889. Riojasuchus tennuisceps Bonaparte, 1967. Esta especie esta basada en una .serie de materiales excepcionales provenientes de la Quebrada de los Jachaleros, en la Prov. de La Rioja, de los niveles superiores de Los Colorados, ubicados a unos 100 metros pOl' debajo del tope de esta unidad. Los restos corresponden a 4 especfmenes incompletos, algunos de ellos muy bien preservados, aunque los materiales de los distintos individuos se encontraron muy proximos unos de otros, dando lugar a cierta mezcla de los restos de los ejemplares. EI holotipo esta excepcionalmente preservado y posee la mayor parte del esqueleto postcraneano. EI craneo mide unos 25 cm de largo, y el ejemplar en vida no debio superar 150 cm de largo total, y unos 35-40 cm de altura hasta la parte superior de la pelvis, que probablemente tenia una posicion mas elevada que la cabeza. . EI craneo de Riojasuchus tennuisceps es comparable al de Ornithosuchus longidens del Triasico Superior de Escocia, pero presenta caracteres mas derivados en la region occipital,

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Reconstrucci61l del esqueleto de RiojasucJms te1llttlisceps, de Los C%mdos. Tomado de BOllapar/e.

ya que parte de esta zona del cnineo se expone en vista superior. La brusca delimitaci6n entre la zona temporal y occipital del cnineo no se manifiesta en la especie de la Formaci6n Los Colorados. Tambien en la regi6n de los premaxilares se nota que Riojasuchus tennuisceps presenta caracteres muy derivados en la pronunciada constricci6n transversal, representando una especializaci6n poco frecuente entre los

arcosaurios carnfvoros y que estarfa relacionada con la captura y seccionado de la presa. Las mandfbulas de esta especie son bastante mas cortas que el craneo, especialmente fuertes en su regi6n anterior, en donde estan localizados los caniniformes que se acomodan al cerrar la boca, por fuera de los premaxilares. En el esqueleto postcraneano, Riojasuchus tennuisceps muestra pocas especializaciones que 10 caracterice netamente. En el miembro anterior

Craneo y mandivulas de Riojasllcltus tewttlisceps en vis/as lateml, vellfml y dorsal. Tomado de BOllapar/e.

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Divel'sas piezas estjllelelarias tiel ejemplar holotipo tie Riojasuclws tell1ll1isceps. Verlebras dorsales y cerl'icales call escudos, craneo y mantlfbulas, !emlll; tibia-ffbllla y pie, ileon, escapl/la il/complela y coracoides, y jl'agmel/los tie radio y ullla arliculados a la IIIl1/10.

los caracteres del carpo son generalizados, no posee huesos carpales alargados como entre los esfenosuquios 0 los cocodrilos, y los dedos de su mano muestran una pronunciada reducci6n de tamano desde el dedo I que es grueso, con dbs falanges al V que es muy delgado. En la extremidad posterior el femur muestra interesantes caracteres deri vados en la bien definida, subesferica cabeza femoral, un buen desarrollo del trocanter menor, y los c6ndilos distales expandidos. EI tarso de Riojasuchus tennuisceps es del tipo crurotarsal, cocodriloides, pero con un c6ndilo articular en el calcaneo en lugar de una cavidad articular como tienen los cocodrilos actuales y f6siles. EI pie era de tipo plantigrado, con los 5 dedos bien desarrollados y sin muestras de reducci6n en algunos de ellos que nos hagan suponer en algun grade de derivaci6n especial. Sobre la columna vertebral esta especie poseia una doble fila de placas 6seas, imbricadas, que contactaban en el plano axial. Estaban sobre cada vertebra, una a cada lade del plano axial.

D:l Riojasuchus tennuisceps se han

encontrado restos en diversos lugares de la secci6n mas superior de Los Colorados, 10 cual permite suponer que habria side una especie relativamente frecuente en la Fauna de Los Colorados. Familia Sphenosuchidae Haugthon, 1924 Esta familia de tecodontes cocodriloides, 0 de cocodrilomorfos, como 10 considera la mayorfa de los autores modernos, se la ha registrado en distintos continentes a finales del Triasico y principios del Jurasico. Con ella se aprecia el notable exito de sus adaptaciones anat6micas, cocodrifoideas, en parte, perc especial mente corredoras, ya que invariablemente los registros de Africa del Sur, America del Norte, Europa y de nuestro pais corresponden a formas muy esbeltas provistas de extremidades largas. Esta agrupaci6n de tecodontes cocodriloides tiene en la Fauna de Ischigualasto un notable antecedente que, at menos en el esqueleto postcraneano, ya habfa

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desarrollado los principales caracteres derivados presentes en los Sphenosuchidae: el Trialestidae Trialestes rameri, que hemos visto en las paginas 132 - 133. Como en los cocodrilos, los Sphenosuchidae posefan el coracoides con una proyeccion ventro posterior y los huesos carpales largos en la extremidad anterior. En el craneo el escamosal, el cuadrado y cuadrado-yugal desarrollaron caracteres cocodrilianos incipientes. En los huesos tarsales, al menos en la especie de lschigualasto Trialestes rameri y en la de Los Colorados, la tfpica condicion cocodrileana con astragalo y calcaneo de tamafios comparables habfa sido superada, ya que se observa una gran reduccion del calcaneo y de la fibula. Es muy probable que entre los Sphenosuchia se encuentren los ancestros de los cocodrilos, pero hasta ahora no se ha registrado ninguna especie que reuna caracteres ancestrales a los mas primitivos cocodrilos: los Protosuchia. En opinion del autor los esfenosuquios integraron una agrupacion de formas predadoras agiles, corredoras, habitantes de ambientes mas bien aridos.

Pseudhesperosuchus jachaleri Bonaparte,1969 De esta especie se recupero un solo ejemplar que ademas del craneo y mandfbulas practicamente completas posee la mayor parte del esqueleto postcraneano, excepto la pelvis, el tarso y algunos elementos menores. La falta de la pelvis y de los huesos del tarso en este unico

ejemplar es de lamentar, ya que limita su conocimiento anatomico integral. El craneo es triangular en vista dorsal, alargado, de paredes laterales relati vamente altas, y provisto de amplias aberturas orbitales, temporales y preorbitales. El escamoso es colgante en su sector posterolateral, en tanto que el cuadrado y el cuadrado-yugal son de posicion vertical, este ultimo contactando con el postorbitario, 0 sea un conjunto de caracteres cocodrilianos incipientes estan presentes en esta region del craneo. La region preorbitaria es bastante mas larga que la postorbitaria y en ella se destacan dos notables caracteres derivados que los alejan de la condicion de los cocodrilos mas primitivos y que se refieren a la presencia de una abertura antepreorbitaria bien enmarcada dentro del maxilar, y la amplia abertura preorbitaria. En el postcraneo los caracteres del coracoides con una marc ada proyeccion postero medial y el desarrollo longitudinal de los huesos carpales radial y ulnar, corresponden a tfpicos rasgos cocodrilianos. En el caso del miembro anterior, el humero incompleto disponible, como el radio y la ulna, indican que Pseudahesperasuchus jachaleri posefa su extremidad anterior larga y gracil, con huesos delgados. Estas caracterfsticas tambien estan presentes en el miembro posterior, con el femur mas bien largo y gracil, con la cabeza articular para la pelvis mas bien primitiva y de orientacion media proximal, 0 sea sin especializaciones como hemos visto en

ReconSlruccion del esquelefo de Pseudhesperosuchus jachaleri, en vista lateral. 1'Olllodo de Bonaparte.

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matosuchus provienen de niveles referibles con mas certidumbre al Jurasico Inferior que al Triasico Superior. En la Fauna de Los Colorados el unico cocodrilo registrado, Hemiprosuchus leali, estaba asociado a tecodontes Rauisuchidae, Ornithosuchidae y Staganolepididae, 10 cual es revelador de su antigtiedad Triasico Superior, en tanto que los cocodrilos de otros continentes no se han registrado asociados con tecodontes. Tenemos as! que la historia de los verdaderos cocodrilos se inici6 en el Triasico Superior, con un grupo conocido como Protosuchia que parece haber sido mas bien de habitos terrestres que anfibios. Es probable que el habito anfibio, que se suele asociar con craneos bajos, decOl'ados y hocicos algo alargados (p.e.Notochompsa y Orthosuchus) haya sido una condici6n adquirida a partir de ancestros de habitos terrestres. Al menos el registro de Los Colorados sugiere que la etapa incial de la historia de los cocodrilos habrfa sido de habitos terrestres. Arriba, el ejemplat holotipo de PseudhesperosucJllls jachaleri. Abajo, vistas lateral y dorsal del crt/Ileo delmismo.

Riojasuchus tennuisceps en paginas anteriores. La tibia y la fibula tambien son muy graciles, largas, y esta ultima proporcionalmente reducida en su grosor, 10 que hace adrnitir que el calcaneo de Pseudhesperosuchus jachaleri debi6 estar igualmente reducido. Esta especie esta representada s6lo por el ejemplar holotipo y algun otro resto aislado, 10 cual hace pensar que no habrfa sido una especie muy abundante en la Fauna de Los Colorados. No obstante esta apreciacion es relativa ya que los habitos de las distintas especies pueden condicionar su abundancia 0 no en el registro f6sil. Crocodylia-Protosuchia Los restos de cocodrilos triasicos de la Fauna de Los Colorados son los mas antiguos que se conocen, ya que tanto las formas de Africa comoNotochampsa y Orthosuchus, y de America del Norte como Protosuchus y Eopneu-

Hemiprotosuchus leali Bonaparte, 1967. De esta especie se logr6 un buen craneo y mandfbulas, y algunos restos postcraneanos entre los que figuran diversos escudos dermicos, huesos del tarso, un coracoides, sector proximal de los metatarsos unidos a los tarsales distales del pie izquierdo y otros fragmentos. El craneD de Hemiprotosuchus leali es relativamente alto y de hocico mas bien breve, con la fenestra preorbitaria reducida, la 6rbita dorsal mente bordeada por prefrontal, supraorbitario y postorbitario, y la abertura infratemporal grande, en donde se observa la caracterfstica disposici6n cocodriliana de 10 huesos cuadrado y cuadrado-yugal, bien inclinados hacia adelante y arriba, contactando con el postorbitario y practicamente adosados a la pared craneana. El escamosal es colgante en casi toda la extensi6n de la abertura . infratemporal, yen la region posterior se proyecta en forma marcada en direcci6n ventral. En la vista palatina se aprecia la notable expansi6n lateral del basiesfenoides y los

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Craneo y mandrbulas del holotipo de Hemiprotosuclms leali, 111/ primiril'o cocodrilo protosllquido de Los Colorados. Eltamaiio del craneo del ejemplarllolO1ipo es de IlfIOS 8 cm de largo. Tomado de Bonaparte.

Vis/a lateral del ejemplar holoripo del mas (ll/liguo Crocodylia que se conoce hasta eI prese1l1e: Hemiprotosllclms leali. Notese las caracted· sticas del cuadrado y cuadrado·yugal inclillados hacia delante y arriba, y las aberturas del 0((/0 medio.

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Huellas fosiles de probables cocodrilos de los niveles superiores de la Form. Los Colorados. Aproximadametlle tamaiio natural.

pterigoides, conformando una region del cnineo probablemente muy neumatizada, segun 10 indica el genero norteamericano Eopneumatosuchus, que presenta caracteres comparables a la especie de Los Colorados en la region basicraneana. La denticion de Hemiprotosuchus leali se integra con 12 pequenos dientes maxi lares, 3 en el premaxilar, un numero indeterminado de pequenos dientes mandibulares, y un caniniforme proporcionalmente grande en la mandfbula que se acomodaba por fuera de una breve escotadura entre el maxilar y el premaxilar. Los huesos tarsales asociados a este cnineo son tfpicamente cocodrilianos, con el tuber del calcaneo recurvado hacia arriba y un surco para los tendones flexores del pie. EI craneo de Hemiprotosuchus leali es de solo 8 cm de largo, por 10 que se trata de una especie comparativarnente pequena. Los habitos de esta especie, que lleva el nombre del tecnico

de la Fundacion M. Lillo que encontro el ejemplar, Don Jorge Leal, no debieron ser carnfvoros a juzgar por el tamano reducido de sus dientes maxilares.

LOS DINOSAURIOS DE LOS COLORADOS La Fauna de Los Colorados, que como se ha senalado proviene de los 100 metros cuspidales de la Formacion Los Colorados, tiene en los dinosaurios prosauropodos sus componentes mas numerosos, y de mayor talla. De cada 10 ejemplares que se encuentran en esos ni veles no menos de 8 0 9 corresponden a dinosaurios prosauropodos. En una excavacion realizada en la zona de La Esquina fueron encontrados 5 a 6 ejemplares incompletos de Prosauropoda, a 10 largo de unos 10 metros de extension y en el mismo nive!. Esta asociacion de dinosaurios prosauropodos representa la

162

familia Anchisauridae y en Africa y Argentina estan representados los prosauropodos de la familia Melanorosauridae, cuyos restos conocidos mas completos proceden de Los Colorados. Finalmente, tambien en Los Colorados y en la localidad patagonica de EI Tranquilo, se han registrado diversos ejemplares de la familia Plateosauridae. Despues del Jurasico Inferior los prosauropodos se extinguieron definitivamente, tal vez por la creciente proliferacion, en practicamente todo el mundo, de sus probables descendientes, los dinosaurios Sauropoda..

Tibia, /fbI/fay pie izquierdos de

/11/

proslIur6podo Meicl/lorosauri(/ae

de Los Colorados, 1II05(1'(llIdo la cal"{/clerfstic(I disposici611 )' forma de

los melatarsos que dislingue

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es(os primilivos dinosaurios.

primera y ffi:iS antigua manifestacion del dominio de los dinosaurios en el escenario de los vertebrados tetrapodos continentales. Ese domjnio, que se refiere al numero de individuos, variedad taxonomica y por consiguiente de tipos adaptativos, los dinosaurios 10 mantuvieron hasta fines del Cretacico. Los dinosaurios prosauropodos, probables ancestros de los Sauropoda, fueron dominantes en distintas partes del mundo desde fines del Triasico hasta principios del Jurasico. En Europa y Asia se han encontrado variadas especies de la familia Plateosauridae. En Africa del Sur y America del Norte hay representantes de la

La Familia Melanorosauridae Ruene, 1929. Los dinosaurios prosauropodos de esta familia alcanzaron las tallas mas grandes entre estos primitivos dinosaurios herbfvoros. Por ello, y por los caracteres anatomicos de su esqueleto postcraneano, se los considero ancestrales directos de los Sauropoda. No obstante, el descubrimiento de un esqueleto completo de un melanorosaurio en Los Colorados, realizado por el autor y colaboradores en 1989, ha revelado que los caracteres craneanos de estos prosauropodos estan en realidad muy lejos de 10 esperado para interpretarlos como ancestros proximos de los Sauropoda. Los Prosauropoda Melanorosauridae se los conoce solamente de Africa del Sur y de Los Colorados. Fueron de habHos cuadrupedales, fundamental mente herbfvoros, y provistos de un cuello largo. DeLa Fauna de Los Coloradosse conoce solo un genero y especie, del cual se han obtenido numerosos ejemplares incompletos.

Riojasaurus incertus Bonaparte, 1969. Un ejemplar de esta especie se halla montado en el Museo Pedagogico de la Fundacion-Instituto M. Lillo de Tucuman, y otro ejemplar mas completo, con el craneo original, esta montado en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Provincial de La Rioja, gracias a los empefios del Profesor Jose A. Pumares y colaboradores. 163

EI orgllflizador del Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Provincial de La Rioja, Pro/esor Jose A. Pumares, y el asistente Sr. Miguel S. Romero, montando 1111 ejemplar del dinosaurio prosauropodo Riojasaurlls.

El ejemplar montado en Tucuman es de unos 8 metros de largo y no mas de 1,60 m de altura. Posee un cuello proporcionalmente largo, con vertebras cervicales mas y mas fragiles a medida que se acercan al craneo. No obstante, las ultimas vertebras cervicales y las primeras dorsales son gruesas, fuertes, indicadoras de un manejo muy firme del alargado cuello. Las extremidades anteriores, a pesar de ser mas pequeiias que las posteriores son fuertes, con el humero muy robusto. En la mana posefan

el dedo I corto, grueso, provisto de una poderosa garra que sugiere un uso especial, sea para la defensa 0 para arrancar rakes, ramas, etc., 0 para ambas funciones. La pelvis es primitiva dentro del panorama evolutivo de los dinosaurios triasicos, con el ileon sin desarrollo del sector anterior de la hoja ilfaca, el pubis laminar expuesto anterodorsalmente, y los isquiones cortos, con expansiones distales.

Reconstruccion del esqueleto de Riojasarlrll$ illcertus de Los Colorados. tomado de Bonaparte.

164

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Piezas del esque/elo de RiojasaurlIs. Arriba, cuello, craneo y maJldfbu/a; el ileol! ell vista lateral; sec/ores dis/ales de tibia)' Fbula arlicu!adas al tarso )' pie y mano derecha en vista dorsal.

Vista lateral del craneD y malldfba/a de Riojasaurlls illcertlls de Los Colorados.

165

Tambien en la extremidad posterior el femur es relativamente primjtivo, y ell?ie (pag 163) no muestra reducci6n evidente en rljnguno de sus digitos. Estos caracteres de hi pelvis y el miembro posterior hacen pensar que el caminar 0 COlTer de los melanorosaurios debi6 incluir movimientos'" laterales marcados de gran parte del cuerpo. El craneo de Riojasaurus incertus es de rasgos generalizados, sin especializaciones que indiquen proximidad con el tipo de craneo corto y alto de los Sauropoda. Un rasgo sobresaliente es que la articulaci6n mandibular esta al mismo nivel de la fila dentaria, en tanto que en los Sauropoda del Jurasico Superior esta muy por debajo del nivel de los dientes. En este caracter el craneo del prosaur6podo de Europa P/ateosaurus muestra mayor vinculo con esos Sauropoda que el craneo de Riojasaurus incertus.

Femur dereeho del pros(llIr6podo RiojasauT/I$ i"cerlll$. LolIgiwd 60 em.

La Familia Plateosauridae Marsh, 1895 Esta familia de dinosaurios prosaur6podos se ha documentado muy bien en el Triasico Superior de Europa, por medio del genero P/ateosaurus. Investigaciones posteriores han demostrado su presencia en Asia y America del Sur. Casamiquela (1980) comunic6 su presencia en el Triasico Superior de Santa Cruz, y en 1978 Bonaparte di6 a conocer "C%radia brevis" un plateosaurido de Los Colorados que posteriormente debi6 ser rebautizado con el nombre generico de C%radisaurus (Bonaparte, 1984) ya que el nombre anterior estaba preocupado. Los Plateosauridae poseian el craneo con algunos caracteres mas derivados que en los Melanorosauridae, especial mente en la posici6n de la articulaci6n mandibular que hemos comentado mas arriba, y en la regi6n occipital, esta ultima separada de la regi6n temporal del craneo en forma men os brusca que en Melanorosauridae. En el postcraneo, los Plateosauridae general mente tenfan el femur menos recto y la extremidad anterior proporcionalmente mas reducida que entre los melanorosaurios. Pero

166

Cuel/o. craneo )' ma"drh"las de Coloradisallrtl$ brevis. en vista lateral. Reconstrucci6n del craneo )' mandfbula en vistas dorsal y lateral,)' el ejemplar "olotipo de eS!a especie ell vista lateml, tal como esui presen'ado.

fundamentalmente el plan anat6rnico del esqueleto de una y otra familia de prosaur6podos es muy similar, al punto que algunos autores han objetado la distinci6n entre estas famjlias.

Coloradisaurus brevis Bonaparte, 1978. De esta especie se conoce un ejemplar que consta de cnineo, mandfbulas y algunos restos postcraneanos, entre ellos diversas vertebras cervicales. El craneo es relativamente corto y alto, con la articulaci6n mandibular por debajo de la fila dentaria. En la regi6n occipital las crestas occipitales son poco definjdas, y existe una suerte de continuidad entre la regi6n occipital y temporal del craneo. Las vertebras cervicales disponibles son proporcionalmente mas graciles y alargadas que en ejemplares del mismo tamano del melanorosaurio Riojasaurus.

Los materiales disponibles de Coloradisaurus brevis corresponden a un s610 ejemplar, 10 cual es indicador de la poca frecuencia de esta especie en el registro. Su tamano no excederia los 3 metros de largo y aproximadamente I metro de alto en posici6n cuadnlpeda. En posici6n bipeda, que podria asurnirla facilmente en deterrninadas situaciones, la altura de la cabeza estaria pr6xima a los 2 metros. Sauropoda?, de Los Colorados Entre el numeroso material de dinosaurios de La Fauna de Los Colorados, hay un conjunto de vertebras cervicales y dorsales que sugieren corresponder a un saur6podo. Los caracteres de esas vertebras, muestran rasgos derivados que no estan presentes en los prosaur6podos, y que se asemejan mucho a los caracteres vertebrales

167

de saur6podos primitivos como Volkheimeriadel Jurasico Medio de Patagonia. EI cambio en la estructura vertebral entre prosaur6podos y saur6podos fue significativo, probablemente con el desarrollo de un plan muscular novedoso que permiti6 a los saur6podos un manejo muy versatil del cuello para movimientos mas precisos, y un sosten mas efectivo del largo cuello que desarrollaron. En la figura de pag. 168 se ilustran vertebras de uno y otro grupo de dinosaurios junto a las pocas vertebras de Los Colorados que indican la existencia de saur6podos primitivos. Si estas observaciones se confirmaran en el futu.ro p-Qr medio de otros hallazgos y por estudios del material existente, se tendria en La Fauna de Los Colorados a los saur6podos mas antiguos de que se tenga noticias.

EVIDENCIAS DE DINOSAURIOS THEROPODA EN LOS COLORADOS Los dinosaurios Theropoda, caracterizados por sus habitos carnivoros, su posici6n fundamental mente bipeda, y la progresiva reducci6n de sus miembros anteriores, comenzaron su historia evolutiva en el Triasico Superior. Herrerasaurus de la Formaci6n Ischigualasto junto a Staurikosaurus de la Formaci6n Santa Maria de Brasil ya habian

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logrado las adaptaciones fundamentales que caracterizan a los ter6podos, aunque algunos detalles anat6micos menores de su pelvis y tarso hacen dudar que sean ter6podos en sentido estricto, ya que son algo mas primitivos. En capas del Triasico Superior de America del Norte y Europa se ha registrado la presencia de dinosaurios ter6podos como Coelophysis en la Formaci6n Chinle de USA:, y Liliensternus en los Knollenmergel de Alemania. De tal modo hacia fines del Triasico Superior este clado de dinosaurios ya tenia una amplia distribuci6n geografica, eventualmente mundial. Theropoda indet., (Bonaparte, 1971). Restos muy incompletos de un dinosaurio ter6podo se han registrado en los niveles superiores de la Formaci6n Los Colorados, los que son buenos indicadores de su presencia en esta fauna. Se trata de un ejemplar pequeno, con el femur de s610 8 cm de largo, representado ademas por una tibia y fibula incompletas, el 'astragalo unido ala porci6n distal de tibia y una vertebra cervical incompleta. El material es poco informativo y debemos esperar a que se logren restos mas completos para tener mejor y mas amplia informaci6n sobre este pequeno dinosaurio ter6podo.

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Vertebra cervical posterior ell vis/as lateral y posterior; )' //Ita vertebra dorsal allter;or ell/as m;$IIJas vistas, de un probable sOlm5podo primitivo. Esras verlebras SOil sellsiblemell1e mas derivadas qlle las de los dillosaurios prosollr6potJos hal/ados en los miSIIIQs Iliveles de Los Coloraclos.

168

XI LOS DINOSAURIOS DE LA REGION TRIAsICA

Recotlstrucci611 de dos dinosaurios de fa Formacioll Ischiguu/aslO. A /a iz.qllierda el omitisqllio PismlOSOllrll$ mertii; a 10 derecha el saurisquio

11erreraS(1IlrIIS isclligllalastellsis.

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XI - LOS DINOSAURIOS DE LA REGION TRIASICA El conjunto de dinosaurios y predinosaurios de la region triasica que se trata, da lugar a reconocer una serie de estadios evolutivos entre sus componentes, e hipotetizar algunas interpretaciones respecto de sus orfgenes y diversificacion inicial. Es claro que, ante la magnitud del fenomeno de los orfgenes y de la diversificacion inicial de los dinosaurios, la informacion que brinda la region de Ischigualasto-Los Chaiiares es solo una porcion, comparativamente muy pequeiia, de 10 que entendemos debio ocurrir a nivel mundial sobre este tema. Aun cuando se dispone de muy buenos materiales de un probable grupo ancestral, el de los Lagosuchidae, y tambien de materiales muy completos de los mas antiguos dinosaurios saurisquios, los Herrerasauridae, cuando se trata de reconstruir la filogenia solo de los saurisquios, se advierten lagunas de informacion que generan estos materiales.

Aquf es importante reflexionar sobre un par de enfoques significativos sobre el tema: I) Uno de elIos tiene que ver con el aspecto biogeogriifico del surgimiento y diferenciacion de los dinosaurios, sean saurisquios u ornitisquios, que probablemente fue el resultado de una progresi6n evolutiva, operada en el aparato locomotor y la columna vertebral principal mente, en una diversidad de tecodontes deri vados, de caracterfsticas anat6micas aproximadamente comparables a las de las familias Lagosuchidae y Lagerpetonidae de la regi6n de Los Chaiiares. Es probable que estos predinosaurios, registrados en la Provincia de La Rioja, sea s610 una infima parte de la diversidad de tecodontes predinosaurios que evolucionaron y corretearon en el enorme Supercontinente de Pangea durante el Triasico Medio. De esa diversidad s610 conocemos a los de Los Chaiiares, La Rioja.

lIerrerasallTUS ischigua/ast€ltsis. Oibltjo del esqlleJelo etl vista lateral, mOl/todo en el Museo Pedagogico de Iff Fwulaci6,,·!mtituto M. Ullo, TIlCllm(ill. Las vertebras mas distafes de fa cola, que no esld" etl laJoro de /a/Jag. /37 hall sido dibJ/jadas a partir de fOlograjfas {amados durall1e fa eXlmedon del ejemplm: Los car(lcteres de las mal/os esufll basados ell/wl/azgos recientes y esmdios del D,; F. Novas.

170

E

AlgllllOS dinosaurios de la region Iri6sica de lsclligua/aslo-Talampaya para /IIos/rar fa diversidad de sus (ipos adapwlil'os. A, Herreramllrtls ischigualmtellsis; B, Pisallosaurus me,./;;; C, craneo de C%r(/(liS(/lIr1ts brevis; D. Riojasallrlls illcerllts; y E, craneo de Eorapfor[ullellsis. TOII/atlos de BO/laparle; y de Sereno et af.

Por ello, en parte, nos aferramos a su probable condici6n ancestral, pero la geograffa triasica favorable para la vida de estos pequefios predinosaurios fue de muy grandes dimensiones, suficiente para albergar muy variadas estirpes en las distintas latitudes de Pangea. 2) EI segundo punto limitante es que sl bien las relaciones anat6micas entre Lagosuchidae y Herrerasauridae son satisfactoriamente amplias como para admitir que los primeros fueron probables ancestros de los segundos, resta saber, por ejemplo, a) que tipo de relaci6n filogenetica existi6 entre Lagosuchidae y ornitisquios?; b) 0 entre Lagosuchidae y los primitivos Ceratosauria como Coelophysis?; c) 0 entre Lagosuchidae y los prosaur6podos? Para estos interrogantes las respuestas son muy vagas y el panorama interpretativo se torna incierto. Una de las razones de tales incertidumbres tiene que ver con los primeros dinosaurios

saurisquios de esta regi6n, los Herrerasauridae, que poseen, tanto en la columna vertebral, la escapula, el pubis, etc., caracteres muy derivados que impiden considerarlos ancestros, 0 potenciales ancestros de otros dinosaurios triasicos. Tal vez los Herrerasauridae (Herrerasaurus, Staurikosaurus, Frenguellisaurus, etc.), fueron s610 una manifestaci6n local, esteril, de la variada radiaci6n adaptativa inicial que habrfan tenido los primeros y mas primitivos saurisquios, diferenciados en mas de una regi6n de Pangea a partir de formas predinosauroideas. No es improbable que el concepto del origen monofiletico de los dinosaurios a partir de una especie ancestral, sea s610 una expresi6n de deseos, simplista, lejos de presentar un cuadro coherente de argumentos anat6micos. Los fen6menos de paralelismo evolutivo y de convergencias adaptativas en algunas partes del 171

Dos ejemplares del prosallropodo Melallorosallridae, Riojasallrlls i"cerfllS. Arriba, el ejemp/ar mOllfado ell el Museo de Ciellcias Nalurales de la Universidad Provincial de.l..(/ Rioja, ell 1991.

EI ejemp/ar IlOlotipo en el Museo Pedagogico de la FUlldacion-lnstillllo M. Lillo, de Tucum6l1, jullto al D,; Jaime E. Powell, paleoll16/ogo de la Unil'er!!;idad Nac. de Tucum6l1.

esqueleto se estan documentando en forma abrumadoraa medida que se logran realizar estudios amplios, morfol6gicos y comparativos, sobre la evoluci6n de los diversos grupos de vertebrados mesozoicos, (p.e. Gauthier, 1986.; Chiappe, 1992; Rougier, 1993; Novas, 1989. ; Lillegraven y Kl"usat, 1991). La existencia de Herrerasauridae y del ornitisquio Pisanosaurus en la Formaci6n Ischigualasto plantea problemas de relaciones filogeneticas entre los mas antiguos representantes de ambos 6rdenes de dinosaurios que, de ser ambos grupos monofileticos como 10 han expresado diversos autores recientes como

Benton, Gauthier, Novas, Sanz, etc. debieran mostrar mayores afinidades. Sin embargo las diferencias tan marcadas en la dentici6n, que es notablemente derivada en Pisanosaurus, la morfologfa de las vertebras cervicales, del astragalo, la mandfbula, etc. son coherentes en indicar que si alguna relaci6n filogenetica existe entre Herrerasaurus y Pisanosaurus serfa mucho mas lejana que entre Herrerasaurus y el predinosaurio Lagosuchus. Tambien la aparici6n de los Prosauropoda en los niveles superiores de la Formaci6n Los Colorados, que es la misma epoca en que se los ha registrado en Europa, plantea interrogantes

172

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Cranea y I/ullldfbulas de

Rioja,~a"rlls

illcertlls en vistas Ialent! y dorsal. Largo del cralleo aprox. 25 CIII.

Secllencia de verlebras presacras, COll ulla cervical anterior aislada, dorsales allferiores, medias y poster;ores, jll1l10 a

posterior izquierda camp/eta de

Uti

dillosaurio prosaur6podo illdeterminado, de la Form. Los Colorados.

173

/lila

extremidad

Cr6neos)' malldfbl/las ar/iclliados a las cen'ieales allleriores)' medias de Riojasallrlls iltcerlllS (arriba)' de Co!oradisollrlls brevis (abajo), para illIstrar las mareadas diferellcias qlle preselltat/ eslos represelltalltes de las Jamilias Melallorosallridae )' Plateosaf/ridae respectimllleme.

WS cr6l1eos)' IIIlllldfblllas de Herrerasalirli$ ischigllalasleltsis )' de Frallgllellisllllrtls ischigllalasle1lsis, dos primitil10S sal/risq//ios canr{voros qlle "abdall let/ido WI imponallle rol ell el slilil jl/ego de la eompetellcill eco16gica de estos dinosaurios primiJivos COil los cit/odolltes cam{voros, en Ililpoca de sedimemaci611 de 10 Form.!sehiglla/aslo.

significativos, directa 0 indirectamente relacionados con los dinosaurios de la Formaci6n Ischigualasto. Asf tenemos que las vertebras dorsales y el pubis de Herrerasaurus son sensiblemente mas derivados que en los prosaur6podos, con 10 cual la posible relaci6n Herrerasauridae-Prosauropoda parece inexistente. La persistencia del ile6n muy primitivo y el pubis laminar, expuesto anterodorsalmente en los distintos prosaur6podos, se presenta como un conjunto de caracteres primitivos que necesariamente requiere de un ancestro menos derivado que Lagosuchus.

Estos comentarios sobre los dinosaurios de la regi6n triasica de Ischigualasto-Los Chanares sirven, por un lado, para remarcar el interes cientffico que poseen los materiales citados mas arriba, y por otro para mostrar que los conocimientos sobre los orfgenes y temprana evoluci6n de los dinosaurios esta en plena fase de desarrollo. Gtro aspecto no menos interesante de los dinosaurios de esta regi6n se refiere a su surgimiento dentro de comunidades dominadas por muy abundantes y variados terapsidos (ver pag. 135), los que hacia la mitad superior del Triasico Superior fueron paulatinamente reemplazados por los reptiles arcosaurios que lIegaron a constituir una variada fauna, integrada por una diversidad de tipos adaptativos. Este fen6meno conocido como "reemplazo faunistico del Triasico" ha sido analizado por varios autores. Entre ellos Bonaparte, 1982, Benton, 1984, etc. El primero ha interpretado a ese cambio faunfstico como un fen6meno progresivo de competencia, en el que los arcosaurios provistos de adaptaciones novedosas para desplazamientos rapidos, lograron superar y reemplazar a los terapsidos, normal mente provistos de un sistema locomotor primitivo, fundamental mente desarrollado en el Permico. Benton, 1983 ha atribufdo ese notable reemplazo faunfstico operado a escala global, a fen6menos de "opOltunismo" en que los arcosaurios lograron superar a los terapsidos. Es probable que en un

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Maxi/ar y dentario del rauisllquido gigante Fasolasucltlls tel/ax qlle Iwbr[a predado ell los prosauropodos qlle se ellCUel1fran ell las lI1islllOS de la Form. Los Colorados.

nivele.~

EDINOSAURIA (14 - 17)

DINOSAURIA (8 - 13)

Cladagrama que indica las relaciolles fllogenericas entre los predillasallrias y los dis/in/as gl'upas de dinosaurios, seg/III Novas, 1992. Este cladograma tiene informacion distillfa al siguieme cladograma.

175

4(2)

6 (2) THEROPODA

II (7)DINOSAURIA Cladograma que indica las relaciones jilogelleticas efltre los dis/il/fos grupos de dinosaurios. seg/III Sereno el oJ.,

/993.

Este clot/ograma liene

informacion dis/inta of alllerior.

fen6meno de esa magnitud los mecanismos biol6gicos hayan sido varios, operando ya sea aisladamente 0 en conjunto, ya sea directa. 0 indirectamente. Tambien es probable, por ejemplo, que el cambio marcado de la vegetaci6n, operado entre el Triasico Inferior y el Triasico Medio, haya cumplido un importante rol, como tambien el comportamiento general de ambos grupos, terapsidos y arcosaurios, el potencial reproductivo, el grado de actividad y de agresividad, la capacidad de desplazamiento, etc., como asf otros aspectos biol6gicos de diffcil estimaci6n s610 a partir del registro f6sil. EI hecho es que los dinosaurios de la Formaci6n Ischigualasto, representando a los omitisquios y a los saurisquios, estan alii, dentro de un gran numero de restos de reptiles marniferoides, en tanto que en la Formaci6n Los Colorados la casi totalidad de los restos obtenidos corresponden a arcosaurios, mayormente prosaur6podos. Pero, la dominancia resultante, sea por uno o varios factores, no signific6 el parafso para todos los arcosaurios. Por el contrario, la agresividad de los carnivoros tom6 nuevas dimensiones, probablemente con ataques mas veloces, de mayor ferocidad. Por ejemplo, en la

Fauna de los Colorados, Fasolasuchus fue un arcosaurio carnfvoro provisto de un formidable y grueso craneo de 1.30 metro de largo, con huesos del tarso provisto de buenas carillas articulares que sugieren podria desplazarce rapidamente en un corto ataque por sorpresa. Sus vfctimas, probablemente los dinosaurios prosaur6podos herbfvoros Riojasaurus y Coloradisaurus, constituyeron verdaderos rebanos a j uzgar por la abundancia del material obtenido, y las escenas de "estampidas" de prosaur6podos por la breve corrida de un Fasolasuchus bien pudieron ser frecuentes en los escenarios naturales del Triasico Superior de La Rioja. Aquf es importante senalar que los protagonistas del drama relatado fueron mayormente cuadrUpedos, pero en otras latitudes, en la misma epoca de Los Colorados 0 eventual mente algo mas reciente, las formas carnfvoras fueron mayormente bfpedas, como Coelophysis de America del norte y Syntarsus de Africa, de construcci6n 6sea muy liviana, probablemente capaces de correr a gran velocidad tras la presa. En Ischigualasto evidentemente se di6 en forma precoz este fen6meno entre el carnivoro

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ReCOnSlr/IC:ci611 hecha pOl' el deslacado ar/isla lIor/eamericallO Gregory Paul. de dos ejemplares de lAgOSllC/WS asedialldo a WI cillodol1/ejullellil del lipo de Masse/ognal/llIs, basado ell registros de la Form. Los Cllll/lares.

Recollstrucciones (lei dillosalll"io Herrerasallridae de la Form. Sallttl Marra, TriUsico medio a superior del Brasil, Slallrikosaltrlts price; Colberl, cOllocido par medio de Sll esquelelo pos/cralleallo. Obm del artis/a Cregory Paul.

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bipedo Herrerasaurus y el ornitisquio tambien bipedo Pisanosaurus, que se puede ver en la reconstruccion ideal realizada por el artista Bernardo Gonzalez Riga, pag. 167. La participacion de los carnivoros bipedos de mediana talla en la predacion significo que esta se diferencio del estilo distinto de la "emboscada" practicada por los terapsidos. La rapida carrera en pos de la presa habria sido caracteristica de la era de los dinosaurios bipedos. Como en la mayoria de los fenomenos biologicos que tienen que ver con el surgimiento y desarrollo de nuevas asociaciones de vertebrados, los Mbitos predadores no cambiaron bruscamente. La posible relacion Herrerasaurus - Pisanosaurus es una suerte de manifestacion precoz que solo a principios del Jurasico, tras la extincion de los tecodontes, se generalizo a escala global. En la seccion superior de la Formacion Los Colorados, como ya se ha senalado repetidamente, la dominancia de los dinosaurios prosauropodos es facilmente perceptible. Sus restos representan aproximadamente el 90% de los hallazgos. Independientemente de sus origenes, por ahora sin reconocer, este grupo representa el comienzo de una larga, compleja y no bien conocida historia evolutiva que involucro a prosauropodos y sauropodos, ambos reunidos en una agrupacion mayor: los Sauropodomorpha. Los sauropodos fueron herbivoros, cuadrupedos, y comenzaron su historia a fines del Triasico Superior. Produjeron los mas grandes, espectaculares y especializados vertebrados terrestres, de 50 toneladas de peso 0 aun mas, con la cabeza ubicada hasta unos 12 metros de altura del suelo, provistos de un enorme cuello y generalmente tambien de una poderosa y larga .cola. Los prosauropodos de Los Colorados fueron de tamano modesto, y muestran una etapa primitiva de la evolucion de los Sauropodomorpha, por medio de la cual podemos apreciar el comienzo de los notables cambios de

la estructura vertebral del cuello y region dorsal anterior, que permitio el desarrollo de tall as mayores. Es muy claro que los requerimientos oseos y musculares de animales terrestres que soportan todo su peso con las extremidades varian segun la talla y peso de cada especie. En el caso de los grandes sauropodos del Jurasico y Cretacico, porejemploDiplodocus, un sauropoda no muy gigante del Jurasico Superior de America del Norte, su cogote pesaba algo mas de una tonelada (Alexander, 1989). En el se desarrollaron adaptaciones oseas y musculares especiales. Estas no solo eran capaces de brindar el sosten necesario, sino tambien una amplia capacidad de maniobra de la cabeza para seleccionar y COttar los alimentos, para observar en varias direcciones, y para reaccionar en las mas variadas situaciones. EI manejo de un largo cuello de mas de una tonelada de peso es una de esas maravillas de la evolucion que solo se aprecia cuando se estudia su estructura osea y se deducen algunos aspectos basicos de su estructura muscular. Cada una de las vertebras del cuello y de la region anterior del torax estaban involucradas en un complejo mecanismo muscular, con musculos relativamente cortos que ligaban las vertebras vecinas, y musculos axiales largos ubicados en la parte dorsal y ventral de las vertebras para ayudar a levantar y bajar ese cuello. Los movimientos laterales estaban a cargo de paquetes musculares complejos que se originaban muy cerca del eje vertebral, en las oquedades laterales de las vertebras cervicales, y que se insertaban en la zona de union de las costillas cervicales con las diapofisis y parapofisis de las vertebras. Se trataba entonces, de paquetes musculares de corta extension relativa, orientados oblicuamente al eje vertebral, los que actuaban combinados con los museulos axiales, siendo capaces de producir no solo movimientos exactos para el craneo en direcciones normales (arribaabajo, derecha-izquierda, atras-adelante), sino en las mas divers as posiciones intermedias combinadas con otros movimientos simultaneos, probablemente tan versatiles y variados como

178

,

en las aves corredoras actuales de cuello largo, tales como los nandues. En los prosaur6podos de Los Colorados, que aunque comparativamente primitivos ya eran de cierto grado inicial de especializaci6n vertebral, muestran caracteres anat6micos muy particulares e importantes para reconocer y estudiar los notables caminos de especializaci6n vertebral que se di6 en estos gigantes terrestres que conocemos como saur6podos.

La historia evolutiva que nos muestran los dinosaurios y predinosaurios de la zona de Ischigualasto - Los Chanares no es completa ni mucho menos, pero es la unica regi6n triasica conocida hasta el presente con etapas parciales de ancestros, de los primeros dinosaurios de ambos 6rdenes, y final mente de la primer asociaci6n de vertebrados continentales dominada en numero pOl' los dinosaurios.

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GLOSARIO Abanicos. Termino geol6gico que se refiere a sedimentos groseros, rapidos, que se expanden hacia la periferia. Aglomerados. Dep6sitos sedimentarios groseros, sin selecci6n. Ancestro. Una especie

0

grupo que origin6, por transformaciones, a otra especie

0

grupo biol6gico.

Archosauria. Agrupaci6n de reptiles extinguidos y vivientes, integrado por dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos, y el grupo ancestral: los tecodontes. Basalto. Roca volcanica basica 0 lava, que conforma los fondos oceanicos y se distribuye por debajo de los continentes. Clado. Se refiere a una agrupaci6n natural de organismos en los que se reconocen ancestros y descendientes. Cronologia. En ciencias geol6gicas se refiere a la edad de las distintas rocas. Cuadrado. Es un hueso del craneo que en los reptiles conecta el craneo con la mandibula. Derivado. Se dice de una pieza 6sea (0 de tejidos blandos), especializado que el que posee otra especie mas primitiva.

0

de un caracter anat6mico que es mas

Detrfticos. Dep6sitos sedimentarios de rocas sin seleccionar, general mente de grana grueso a conglomeradico. Diagenetico. Procesos geol6gicos que van alterando los caracteres de los sedimentos. Discontinuidad. En geologia se refiere a la interrupci6n, por un periodo variable, del proceso sedimentario. Discordancia. Ver discontinuidad. E6/icos. En geologia se refiere a dep6sitos sedimentarios,

0

a erosi6n, producidos por el viento.

Epiclasticos. Se refiere a sedimentos groseros retrabajados por erosi6n. Estratigratia. Estudio de las caracteristicas y sucesi6n de las capas sedimentarias. Falla. Se refiere a una linea de ruptura de la corteza terrestre local, por movimientos verticales u horizontales. Fi/ogenia. Se refiere a las relaciones de parentesco y evolutivas de una agrupaci6n de organismos. Fi/6podos. Orden de crustaceos pequeiios, provistos de una caparaz6n quitinosa. Flora de Dicroidium. Flora f6sil del Triasico medio al Jurasico inferior, extinguida. Geotisica. Ciencia que estudia los fen6menos fisicos de la Tierra. Geotect6nico. Procesos de alteraci6n, por movimientos de la corteza terrestre. Hiatus. En geologia, se dice de un espacio de tiempo que no esta representado en el registro geol6gico.

188

,

Hidrotermal. Se refiere a los efectos de aguas termales, calientes, que surgen del subsuelo profundo. Hol6steos. Peces primitivos que general mente pose fan un recubrimiento de gruesas escamas. Icnitas. Huellas f6siles de organismos que se encuentran en los estratos sedimentarios. "Ictidosaurio". Denominaci6n que informalmente se usa para distinguir a un grupo de reptiles mamiferoides, Cynodontia muy derivados, del Triasico superior. Infratemporal. Se denomina abertura infratemporal a la abertura de posici6n mas ventral en los reptiles arcosaurios, expuesta lateralmente en la regi6n posterior a la 6rbita. Ischigualasto. Nombre de un antiguo cacique de la regi6n pr6xima a la Hoyada del mismo nombre. Laberintodontes. Vertebrados anfibios tetrapodos, que vivieron durante el Triasico en la regi6n tratada. Limofitas. Dep6sitos sedimentarios de limos finos. Litoestratigr;ifico. Estudio de las capas sedimentarias a partir de sus componentes yaspecto. Mamiferoides. Con algunas

0

muchas de las caracterfsticas de los mamfferos.

Metam6rficas. Rocas alteradas de sus caracterfsticas y composici6n original por fuertes presiones y temperaturas. Monofiletico. Se dice de un grupo de organismos al que se reconocen sus ancestros y las distintas formas derivadas a partir de ellos. Monz6nico. Clima con una estaci6n de Iluvia y una estaci6n seca, caracterfstica de las regiones del este de la India afectadas por el viento lIamado Monz6n. Neurofisiologia. Especialidad que estudia el sistema nervioso y su funcionamiento. Ontogenia. Se refiere al proceso de crecimiento de un organismo y los cambios por los que atraviesa. Orogenia. Proceso geol6gico de deformaci6n de la corteza terrestre. Osteodermas. Osificaciones dispuestas inmediatamente por debajo de la piel

0

cuero

0

dentro de este.

Oxidantes. Se dice condiciones oxidantes cuando los sedimentos depositados quedan expuestos al aire. Paleoambientes. Se refiere a los ambientes naturales del pasado. Paleobiologia. Ciencia que estudia la vida del pasado. Paleobotanica. Disciplina cientifica que estudia los vegetales del pasado. Paleogeografia. Estudio de la geograffa del pasado. Palinomorfos. Se dice de los granos f6siles de p61en

0

form as similares.

Pangea. Denominaci6n para el Supercontinente que contenfa a todos los continentes actuales, hoy separados entre sf. Parafiletico. Se dice de un grupo de organismos que ha originado a otros grupos de organizaci6n distinta.

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Peleefpodos. Moluscos provistos de dos valvas 0 conchas. Pelitas. Sedimentos limosos de grana muy fino. Pineal. Se trata de una pequeiia abertura que poseen los craneos de vertebrados primitivos y que albergaba un 6rgano sensible a la luz. Piroelastieo. Se refiere a materiales finos de origen volcanico que han side arrojados a la atm6sfera por explosiones volcanicas. Pleistoeeno. Epoca geol6gica del Cuaternario que se inici6 hace unos 2.5 millones de aiios. Plioeeno. Epoca geol6gica del Terciario superior, que finaliz6 hace 2.5 millones de aiios aproximadamente. Prosaur6podos. Grupo de dinosaurios herbivoros del Triasico superior -Jurasico inferior, que di6 origen a los saur6podos.

Reduetoras. Se dice condiciones reductoras cuando los sedimentos depositados permanecen en medios acueos, no expuestos al aire. Subsideneia. Fen6meno geol6gico local de hundimiento de la corteza terrestre. Tetrapodos. Vertebrados provistos de cuatro extremidades. Tobas. Sedimentos con alta proporci6n de cenizas volcanicas. Transtensionales. Fuerzas de tensi6n de la corteza terrestre en una regi6n determinada. Triasieo. Periodo geol6gico de la Era Secundaria, de unos 40 millones de aiios de duraci6n, que finaliz6 hace unos 210 millones de aiios. Trieonodonte. Se refiere a dientes compuestos con tres cuspides principales dispuestas en una linea anteroposterior; y tambien a los mamiferos que poseen ese tipo de dentici6n. Tufaeeos. Sedimentos con alta proporci6n de ceniza volcanica. Yaeimiento. En paleontologia se refiere a una localidad con abundantes materiales f6siles incluidos en la roca.

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