To je biologija. Znanost o zivome svijetu

Ernst Mayr

- - TOJE -----

BIOLOGIJA Znanost o živome svijetu

BIOLOGIJA je sve do nedavno bila pastorče znanosti i većina školovanih ljudi malo znade kako biologija objašnjava svijet prirode. No da bismo se sučelili s krupnim političkim i moralnim pitanjima koja se danas pred nas postavljaju, neophodno moramo doći do razumijevanja njihovih bioloških korijena. Ova majstorski napisana nova knjiga Ernsta Maym pripomoći će u tom pogledu. Očevidac ovostoljetnogstalnog napretka biologije i tvorac nekih njezinih najvažnijih pojmova, Mayr je na jedinstven način osposobljen za victenje znanosti u kojem biologija čvrsto zauzima središnji položaj, za viziju biologije u kojoj se vraća prvenstveno holističkom, evolucijskom načinu mišljenja. Kao što Mayr dojmljivo pokazuje, fizikalne znanosti nisu kadre suočiti se s mnogim vidovima prirode koji jedinstveno pripadaju životu. Žive organizme mora se shvatiti na svim razinama organizacije; njih se ne može svesti na zakone fizike i kemije. Mayrov pristup znači osvježavajuću svaclu s redukcionističkim mišljenjem koje je u znanstvenom istraživanju prevladavalo ranije u ovom stoljeću i !'lomoći će da razmišljanje o prirodnome svijetu zadobije novi smjer.

TO JE BIOLOGIJA moći će se također čitati kao "život" te znanstvene discipline - od njenih korijena u Aristotela, kroz razdoblje njezine uspavanosti u vrijeme Znanstvene revolucije i njezina procvata u djelu Darwinovu, do njena spektakularnog uzleta usvajanjem molekularnih tehnika. Mayr uklanja prostorni jaz između biologije i humanističkih znanosti, posebno povijesti i etike, te opisuje važne razlike između prirodne znanosti i drugih sustava mišljenja, Uključivši teologiju. Bilo kao prikaz znanosti o životu, bilo kao vrhunac jednog života u znanosti, To}e biolog~iCL će silno obogatiti i stručnja­ ke i obična čitatelja.

ERNST MAYR / TO JE BIOLOGIJA· ZNANOST O ŽIVOME SVIJETU

ERNST MAYR

TO JE BIOLOGIJA Znanost o živome svijetu S engleskog preveo J osip Balabanić

HRVATSKI PRIRODOSLOVNI MUZEJ

NAKLADNICI/HRVATSKI PRIRODOSLOVNI MUZEJ, ZAGREB, DEMETROVA l/ZA NAKLADNIKA • DR. NIKOLA TVRTKOVIĆ / DOM I SVIJET, ZAGREB, BOSANSKA 15 / ZA NAKLADNIKA • LADA MAĐOR-STANĆIĆ / GLAVNI UREDNIK· MIRKO MAĐOR / TISAK GIPA ZAG, ZAGREB, 1998. ERNST MAYR • TOJE BIOLOGIJA-ZNANOST O ŽIVOME SVIJETU / THIS IS BIOLOGY - THE SCIENCE OF THE LIVING WORLD / S ENGLESKOG PREVEO I HRVATSKO IZDANJE UREDIO • JOSIP BALABANIĆ / RECENZENTI PRIJEVODA • MIRKO DRAŽEN GRMEK I STIPE KUTLEŠA Tiskano potporom Ministarstva znanosti i tehnologije Republike Hrvatske

CIP - Katalogizacija u publikaciji Nacionalna i sveučilišna biblioteka, Zagreb UDK573.2 MAYR, Ernst To je biologija: znanost o živome svijetu / Ernst Mayr; s engleskog preveo Josip Balabanić. - Zagreb: Hrvatski prirodoslovni muzej: Dom i svijet, 1998. - 322 str. ; 20 cm Prijevod djela: This is biology. - Bibliografija: str. 278-288. - Kazalo ISBN 95B-G491-23-0 (Dom i svijet) 981013012

Uspomeni moje majke, Helene Pusinelli Mayr, kojoj tako mnogo dugujem

Sadržaj Copyright © 1997 by Ernst Mayr All rights reserved Printed in the United States of America Second Printing, 1997 Library of Congress Cataloging-in-Publicalion Data Mayr, Ernst, 1904This is biology: the science of the living world I Ernst Mayr. p. crn. Includes bihliographical references and index. ISBN 0-674-88468 X 1. Biology. I. Title. qh307.2.M39 1997 574-dc20 96-42192 Designed by Gwen Frankfeldt

THE BELKNAP PRESS OF HARVARD UNIVERSITY PRESS Cambridge, Massachusetts London, England

Proslov 1. Što znači "život"? Fizikalisti Procvat fizikalizma Vitalisti Propast vitalizma Organicisti Emergencija Razlikovne značajke života

11

2. Što je znanost? Ishodišta moderne znanosti Da li je biologija samostojna znanost? Čime se bavi znanost Razlike između prirodne znanosti i teologije Razlike između prirodne znanosti i filozofije Razlike između prirodnih i humanističkih znanosti Ciljevi znanstvenog istraživanja Prirodna znanost i znanstvenik

37

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost? Kratka povijest filozofije znanosti Potvrđivanje (verifikacija) i opovrgavanje (falsifikacija) Novi modeli znanstvenog objašnjenja Otkriće i opravdanje Nutarnji i vanjski čimbenici u nastanku teorije Provjera (testiranje) Biolog u praksi Pet stupnjeva objašnjenja Zdravorazumski realizam Jezik prirodne znanosti Definiranje činjenica, teorija, zakona i pojmova Činjenice spram teorija Univerzalni zakoni u fizikalnim znanostima Pojmovi ubioznanostima

56 58

17 19 20 23

28 30 33 34

39 42 45 45 47

49 51 53

59

60 62 63 63 65 66 66 67 70 70 71 72

4. Kako biologija objašnjava živi svijet? Uzročnost u biologiji Bliže i zadnje uzročnosti Pluralizam biološkog objašnjenja Probabilizam Opis slučajeva u biologijskom objašnjenju Spoznajna evolucijska epistemologija Zatvoreni i otvoreni programi U potrazi za izvjesnošću

74 75 76 77 78 79 81 83 85

5. Da li znanost napreduje? Znanstveni napredak u biologiji stanice Razumijevanje jezgre Razumijevanje kromosoma Da li znanost napreduje kroz revolucije? N apredak u sistematici Napredak u evolucijskoj biologiji Gradualizam biološkog napretka Da li znanost napreduje darvinskim procesom? Zašto je slaganje među znanstvenicima tako teško postići? Granice znanosti

88 92 94 97 99 99 101 103 106 108 110

6. Ustrojstvo bioznanosti Komparativne i eksperimentalne metode u biologiji Novi pokušaji razdiobe biologije Pitanja "što?" Pitanja "kako?" i "zašto?" Nova klasifikacija na temelju pitanja "kako?" i "zašto?" Veliki pomaci u biologiji Biologija, raznolika znanost

113 115 117 118 120 124 124 127

7. Pitanja "što?": Proučavanje biološke raznolikosti Klasifikacija u biologiji Mikrotaksonomija: razgraničavanje vrsta Konkurentna poimanja vrste Pojam vrste, kategorija vrste i svojte vrste Makrotaksonomija: klasifikacija vrsta r:; ilmma klasifikacij a {J :r.lai:lla klaHifikacija 1';volueijRka ili darvinska klasifikacija NUtllPl'jčlm fendjka Klal lifika('ija Pohl':lnjiv:lnj(' i ponovno nalaženje informacije

129 130 132 135 137 138 138 139 140 145 146 149

Imena Sustav organizama

8. Pitanja "kako?": Postanak nove jedinke Počeci

razvojne biologije Utjecaj stanične teorije Epigeneza ili preformacija? Diferencijacija, divergencija stanica tijekom razvitka Stvaranje zametnih slojeva Indukcija Rekapitulacija Genetika razvitka Utjecaj molekularne biologije Razvitak i evolucijska biologija Preispitivanje rekapitulacije Kako dolazi do evolucijskog napretka

9. Pitanja "zašto?": Evolucija organizama Višestruko značenje riječi "evolucija" Darwinova teorija evolucije kao takva Postanak života Darwinova teorija zajedničkog podrijetla Postanak ljudi Darwinova teorija i povećavanje broja vrsta Darwinova teorija gradualizma Masovna izumiranja Darwinova teorija prirodnog odabira Konkurentne teorije evolucijske promjene Prirodni odabir Slučaj ili nužnost? Spolni odabir Evolucijska sinteza i vrijeme nakon nje Objašnjenje makroevolucije Da li evolucija napreduje? Zašto organizmi nisu savršeni? Današnji prijepori Skupinski odabir Sociobiologija Molekularna biologija Višestruki uzroci, višestruka rješenja

10. Koja pitanja postavlja ekologija? Kratka povijest ekologije

150 151 153 154 157 157 159 162 163 165 166 167 169 170 171 174 174 176 177 178 180 180 181 182 184 184 185 186 188 189 191 193 194 196 198 199 200 201 203 203

Ekologija danas Ekologija jedinke Ekologija vrste Niša Kompeticija, nadmetanje Reproduktivne strategije i gustoća populacije Grabežljivci, plijen ikoevolucija Prehrambeni lanci i piramida brojeva }}Životni tijekovi« i taksonomijsko istraživanje Ekologija zajednica Sukcesija i klimaks Ekosustav Raznolikost, diverzitet Paleoekologija Prijepori u ekologiji

205 205 206 207 207 209

Proslov

210 211

212 213 214 215 216 217 218

11. Gdje je u evoluciji čovjek? Srodnost ljudi s čovjekolikim majmunima Uspon Homo habilisa, H. erectusa i H. sapiensa Neandertalci i kromanjonski čovjek Klasifikacija fosilnih hominidnih svojti Pojavljivanje čovjeka Koevolucija govora, mozga i razuma Kulturna evolucija Rođenje civilizacije Ljudske rase i budućnost ljudske vrste Smisao jednakosti među ljudima

221 222 224 226 227

12. Može li se evolucijom objasniti etika? Podrijetlo ljudske etike Uključno korisna nesebičnost Uzajamna nesebičnost Izranjanje pravog altruizma Kako neka kulturna skupina stječe svoje naročite etičke norme? Razum ili slučajno preživljavanje? Kako do ćudoređa dođe pojedinac? Otvoren program ponašanja Koji je moralni sustav čovječanstvu najprimjereniji? Bilješke Literatura Glosarij Zahvale Predmetno kazalo

240

229

230 234 236 236 239 241

243 244 245 248 250 251 252 255 262 278 289 298 299

Prije nekoliko godina tadašnji je predsjednik Francuske Valery Giscard d'Estaing izjavio da je dvadeseto stoljeće "stoljeće biologije." Ako to možda i ne vrijedi za cijelo dvadeseto stoljeće, zasigurno je istinito za njegovu drugu polovicu. Biologija danas bujno je područje istraživanja. Svjedoci smo, dosad neviđenih prodora u genetici, biologiji stanice i neuroznanosti, kao i blistavog napretka u evolucijskoj biologiji, fizičkoj antropologiji i ekologiji. N a temelju istraživanja u molekularnoj biologiji izrasla je cijela industrija; rezultati se lako vide u raznim područjima, na primjer u medicini, poljodjelstvu, gajenju životinja, ljudskoj prehrani - da spomenemo samo neka. Izgledi biologije nisu uvijek bili tako sjajni. Ljudi su, od Znanstvene revolucije u sedamnaestom stoljeću do podugo nakon II. svjetskog rata, znanost uglavnom poistovjećivali s "egzaktnim" znanostima - s fizikom, kemijom, mehanikom, astronomijom - koje se izrazito oslanjaju na matematiku i ističu važnost univerzalnih zakona. U to vrijeme fizika se smatrala uzor-znanošću. Proučavanje živoga svijeta, u usporedbi s njome, držalo se manje vrijednim poslom. Svojim krivim poimanjem bioznanosti mnogi nastavljaju čak i danas. Tako se pogrešno shvaćanje biologije često pokaže u medijima kad se dotaknu pitanja evolucije, mjerenja inteligencije, mogućnosti otkrivanja vanzemaljskog života, nestajanja vrsta ili opasnosti od pušenja. Što je još žalosnije, preživjele pojmove o biološkim znanostima imaju i sami mnogi biolozi. Suvremeni biolozi žele biti krajnje specijalizirani. Oni su kadri znati sve o nekoj vrsti ptica, spolnim hormonima, urođenu ponašanju, neuroanatomiji, ili o molekularnom ustrojstvu gena, ali o razvoju izvan svoga područja često su neobaviješteni. Biolozi rijetko nađu vremena upoznati uspjehe svoje uže specijalnosti u prošlosti i gledati bioznanost kao cjelinu. Svi, i genetičari, i embriolozi, i sistematičari, i ekolozi, smatraju se biolozima, no rijetki znaju što je svim tim specijaliziranim poljima zajedničko i kako se ona, u

12

To je biologija

temelju, razlikuju od fizikalnih znanosti. Baciti nešto svjetla na taj predmet glavna je svrha ove knjige. Ja sam prirodoslovac gotovo otkad sam naučio hodati, a moja ljubav spram bilja i životinja učinila je da živom svijetu pristupam holistički. Na sreću, učenje biologije na njemačkom visokom učilištu koje sam pohađao oko 1920. bilo je usredotočeno na cijeli organizam i na njegova međudjelovanja sa živim i neživim svijetom. Mi bismo danas rekli da je težište bilo na prirodopisu, ponašanju i ekologiji. Fizika i kemija, koje sam također na sveučilištu učio, bile su nešto posve drugo i nisu imale ništa zajedničko sa živim biljkama i životinjama. Za vrijeme dok sam studirao medicinu, bio sam toliko obuzet medicinom i toliko zaposlen da se nisam mogao baviti tako osnovnim pitanjima poput pitanja "Što je biologija?" i "Po čemu je biologija posebna znanost?" Uostalom, u to vrijeme nije uopće u nastavi postojao barem ne na njemačkim sveučilištima - neki predmet koji bi se zvao "biologija." Ono što bismo mi danas označili biologijom, podučavalo se na odjelima zoologije i botanike, pri čemu su, jedna i druga, snažno isticale važnost proučavanja ustrojstvenih tipova i njihove filogeneze. * Dakako, predavale su se također fiziologija, genetika i druge više ili manje eksperimentalne discipline, ali predmeti su bili slabo povezani a pojmovni okvir eksperimentalaca bio je općenito nesukladan pojmovnom okviru zoologa i botaničara koji su se u svome radu oslanjali na prirodopis. Pošto sam, neposredno nakon završetka svojih pretkliničkih ispita, svoj studij skrenuo od medicine na zoologiju (osobito na ptice), počeo sam na berlinskom sveučilištu slušati predavanja iz filozofije. No na moje razočaranje, ona nisu gradila nikakove mostove između predmetnih sadržaja bioloških znanosti i filozofije. Još 1920-ih i 30-ih godina počeo je razvitak discipline koju bismo možda mogli označiti kao "filozofija znanosti." Kad sam se, 1950-ih godina, upoznao s podučavanjem u tom području, bio sam iznova gorko razočaran. Nije to bila filozofija znanosti; bilaje to filozofija logike, matematike i fizikalnih znanosti. Nije to imalo gotovo ništa s onim što zanima biologe. N ekako u to vrijeme sjeo sam i učinio popis poglavitih generalizacija evolucijske biologije koje su izašle u knjigama i člancima - neke od njih bio sam dotle i sam objavio - te sam utvrdio da ni jedna od njih

*Autor dosljedno slijedi anglo-američku tradiciju u uporabi izraza "filogenija" kako za filogeniju, nauk o razvitku svojti, tako i za filogenezu, tj. konkretni razvitak točno određene svojte; mi to ovdje razlučujemo i u prijevodu iskazujemo; o. pr.

Proslov

13

nije bila dolično zastupljena u filozofijskoj literaturi; većina od njih nije bila čak ni spomenuta. Ipak, u tom trenutku nisam planirao dati svoj prilog povijesti i filozofiji znanosti. Razni moji članci na te teme nastali su nakon poziva na konferencije i simpozije što me je prisiljavalo da na neko vrijeme prekidam svoja istraživanja u evolucijskoj teoriji i sistematici. Moja jedina nakana bila je upozoriti kako je biologija u nekim vidovima vrlo različita od fizike. Tako me je 1960. bio pozvao Daniel Lerner s masačusetskog Instituta tehnologije da održim niz predavanja o uzroku i učinku. Tim sam se problemom biološke uzročnosti bavio nakon svoga drugog članka o zebovki žutarici iz 1926. i drugog članka o postanku seobe ptica 1930. Zato sam iskoristio priliku da razradim svoje mišljenje o tom pitanju. Ja sam već dugo bio svjestan kategorijaIne razlike između neživoga i živog svijeta. Oba se pokoravaju općim zakonima koje su otkrile i raščlanile fizikalne znanosti, ali se živući organizmi pokoravaju također drugoj skupini uzroka, uputama iz genetskog programa. Tog drugog tipa uzročnosti nema uneživome svijetu. Naravno, nisam ja bio prvi biolog koji je otkrio tu dvojnu uzročnost u organizmima, ali je moj 1961. objavljen članak, iz niza predavanja, prvi pružio podrobnu analizu tog predmeta. Zapravo, razni moji ogledi o razlikama između bioznanosti i fizikalnih znanosti nisu toliko bili namijenjeni filozofima i fizičarima koliko mojim kolegama biolozima koji su u svojim spisima nesvjesno usvojili fizikalistička poimanja. Primjerice, tvrdnja da se svako svojstvo složenih živućih sustava može protumačiti proučavanjem nižih sastavnica (molekula, gena, i sl.) učinila mi se besmislenom. Živući organizmi tvore hijerarhiju sve složenijih sustava, počev od molekula, stanica i tkiva kroz sve organizme, populacije i vrste. U svakome višem sustavu izranjaju značajke koje nije bilo moguće predvidjeti na temelju poznavanja sastavnih dijelova. U prvi mah ja sam mislio da je ta pojava emergencije, kako se danas naziva, ograničena na živi svijet; pa sam u jednome predavanju koje sam imao početkom 1950-ih u Copenhagenu ustvrdio daje emergencijajedno od dijagnostičkih obilježja organskog svijeta. Općenito, na pojam emergencije gledalo se u to doba uglavnom metafizički. Kad je za vrijeme diskusije ustao fizičar Niels Bohr, kojije bio među slušatelj stvom, bio sam posve spreman na razorno odbacivanje. N a moje veliko iznenađenje, međutim, on uopće nije imao zamjerke na pojam emergencije nego jedino na moju misao da ona predstavlja raz-

14

To je biologija

djelnicu između fizikalnih i bioloških znanosti. Navevši primjer vode, čija se "vodenost" ne može predvidjeti iz svojstava dviju sastavnica, vodika i kisika, Bohr je ustvrdio da se emergencija bujno pojavljuje i u neživom svijetu. Osim redukcionizma, druga naročito nevaljala crna ovca za mene je bilo tipološko mišljenje, koje je kasnije filozof Karl Popper nazvao "esencijalizam." On se sastoji u klasifikaciji prirodnih raznolikosti u čvrste tipove (klase), u tipove koji su nepromjenljivi spram drugih takovih tipova. Taj pojam, koji vodi unazad do Platona i pitagorejske geometrije, bio je osobito neprikladan u evolucijskoj i populacijskoj biologiji gdje ne nalazimo klase nego agregate, nakupine jedinstvenihjedinki, to jest populacije. Ćini se daje objašnjavanje promjenljivih pojavnosti u živoj prirodi pod vidom populacija - takozvano populacijsko mišljenje - teško za one koji su navikli fizikalističkom mišljenju. Ja sam u više navrata raspravljao o tom problemu s fizičarom Wolfgangom Paulijem koji je silno želio razumjeti što to mi biolozi mislimo. Napokon je bio blizu da to shvati kad sam ga potaknuo da zamisli neki plin koji se sastoji od samo 100 molekula, pri čemu se svaka od drugih molekula razlikuje smjerom i brzinom kretanja. On ga je nazvao "individualnim plinom." Biologiju su također krivo razumjeli mnogi koji su pokušali graditi povijest znanosti. Kad je 1962. bila objavljena Struktura znanstvenih revolucija Thomasa Kuhna, zbunjeno sam razmišljao zašto je izazvala tolik metež. Zasigurno, Kuhn je oborio neke od najnestvarnijih teza tradicionalne filozofije znanosti i skrenuo pozornost na važnost povijesnih činilaca. N o, ono što je on ponudio u zamjenu, činilo mi se jednako tako nestvarnim. Gdje su to u povijesti biologije bile kataklizmične revolucije i kada duga razdoblja normalne znanosti koje zahtijeva Kuhnova teorija? Koliko ja poznajem povijest biologije, toga nije bilo. Darwinov Postanak vrsta objavljen 1859. nedvojbeno je bio revolucionaran, ali su ideje o evoluciji prethodno bile u zraku već jedno stoljeće. Štoviše, Darwinova teorija prirodnog odabira - ključ­ ni mehanizam u evolucijskom prilagođavanju - neće biti potpuno prihvaćena gotovo cijelo stoljeće nakon svoga objavljivanja. U međuvre­ menu bilo je manjih revolucija, ali nigda razdoblja "normalne" znanosti. Bila Kuhnova teza valjana ili ne za fizikalne znanosti, za biologiju je neprikladna. Ćini se da povjesničari znanosti koji su proizašli iz pozadine koju je dala fizika, nisu bili kadri shvatiti što se to dogodilo, tijekom triju stoljeća, u proučavanju živih organizama.

Proslov

15

Sve jasnije i jasnije počeo sam uviđati da je biologija od fizikalnih znanosti posve različita vrsta znanosti; ona se temeljito razlikuje po svome predmetu, svojoj povijesti, svojim metodama i svojoj filozofiji. Dok su svi biološki procesi sukladni zakonima fizike i kemije, žive organizme nemoguće je svesti na te fizičko-kemijske zakone, a fizikalne znanosti ne mogu govoriti o mnogim vidovima prirode koji su jedinstveni za živi svijet. U klasičnim fizikalnim znanostima, na koj imaje zasnovana klasična filozofija znanosti, prevladavao je skup ideja neprikladnih za proučavanje organizama: ideje poput esencijalizma, determinizma, univerzalizma i redukcionizma. Pravo shvaćena biologija uključuje populacijsko mišljenje, probabilnost, slučaj, pluralnost, emergenciju i povijesne iskaze. Postoji potreba za novom filozofijom znanosti koja bi mogla obuhvatiti sve znanosti, uključivši fiziku i biologiju. Dok sam smišljao ovo djelo, imao sam ipak skromnije namjere. Želio sam napisati "životopis" biologije koji bi čitatelju ukazao na važnost i bogatstvo biologije kao cjeline, pruživši u isto vrijeme pomoć pojedinim biolozima u njihovu pristupu trajno sve užasnijem problemu: eksploziji informacije. Onima koji već rade u nekom području svake se godine pridružuju novi radnici i pridonose lavini publikacija. Praktično svi biolozi s kojima sam ikad razgovarao žalili su mi se da više ne uspijevaju pratiti literaturu u polju svoje specijalnosti, a kamoli u bliskim disciplinama. A upravo je u iskoraku izvan nekog uskog područja višeput bila odlučujuća povratna sprega za neki konceptualni pomak. U vidnom polju istraživača novi smjerovi često se pojave upravo onda kad se netko odmakne iz svoga vlastitog područ­ ja i promotri ga kao dio šireg nastojanja u objašnjenju živog svijeta, u svoj njegovoj čudesnoj raznolikosti. Ja se nadam da će ova knjiga dati konceptualnu okosnicu iz koje će biolozi praktičari moći dobiti širi pogled na svoje posebne istraživačke zadaće. Nigdje informacijska eksplozija nije tako očita kao u molekularnoj biologiji. U ovom djelu nema podrobnije rasprave o tom području, ne stoga što bih ja pomišljao da je molekularna biologija manje važna od drugih dijelova biologije, nego upravo zbog suprotnog razloga. Bavili se mi fiziologijom, razvitkom, genetikom, neurobiologijom ili ponašanjem, za sve što god se događa odgovorni su molekularni procesi, a u tom području istraživači svakodnevno dolaze do novih otkrića. U 8. i 9. poglavlju potanko prikazujem neke veće generalizacije ("zakone") koje su otkrili molekularni biolozi. Ipak, meni smeta da, pošto

16

To je biologija

smo upoznali mnogo drveća, više ne vidimo šume. Ljudi se mogu ne složiti; uostalom, iscrpan prikaz molekularne biologije zahtijeva osposobljenost koju ja nemam. Isto bi se moglo kazati za drugu krajnje važnu disciplinu, za biologiju mentalnih procesa. Još uvijek smo na razini vrlo ograničenog istraživanja i ja jednostavno ne raspolažem potrebnim znanjem iz neurobiologije i psihologije da bih pokušao širu analizu. Zadnje područje koje u ovom djelu nije podrobnije obrađeno je genetika. Genetički program ima odlučujuću ulogu u svakom vidu organizamskog života: u njegovom ustrojstvu, razvitku*, funkcijama i djelovanjima. Nakon uspona molekularne biologije, u genetici je težište prebačeno na genetiku razvitka koja je zapravo postala granom molekularne biologije, pa zato to područje nisam ni pokušao razmotriti. Ipak se nadam da će moj prikaz biologije kao cjeline pripomoći u možebitnom "životopisu" tih i ostalih presudnih grana biologije koje nisu izravno u žarištu ovog djela. Ako biolozi, fizičari, kemičari, filozofi, povjesnici i drugi koji su profesionalno zainteresirani za biološke znanosti, u sljedećim poglavljima otkriju korisnih uvida, ova knjiga ispunila j e jedan od svojih osnovnih ciljeva. No i svaka školovana osoba morala bi biti donekle upuće­ na u temeljne biološke pojmove - evolucije, biodiverziteta, kompeticije, ekstinkcije, adaptacije, prirodne selekcije, razmnožavanja, razvitka, te niza drugih o kojima se raspravlja u ovoj knjizi. Rješenja prenapučenosti, uništavanja okoliša i nelagoda što ih izazivaju gradska središta ne mogu se dobiti tehnološkim napretkom, a niti knjigama ili pričanjem, nego, u konačnici, samo mjerama koje se temelje na razumijevanju bioloških korijena tih problema. "Upoznaj sama sebe," kako nam poručuju stari Grci, najprije i nadasve zahtijeva poznavanje naših bioloških ishodišta. Pomoći čitatelju da uspije bolje razumjeti naše mjesto u živome svijetu, i našu odgovornost spram ostale prirode, najglavniji je cilj ove knjige. Cambridge, Massachusetts, mjeseca rujna 1996.

*U prevođenju izraza "evolution" u pravilu rabimo riječ "razvoj," a u prevođenju izraza "development," hrvatsku riječ "razvitak"; poneko odstupanje je glede pridjeva "developmental," koji ćemo ponekad prevesti na hrv. i kao "razvojni" jer od imenice "razvitak" nemamo pridjeva; tako, pišemo "biologija razvitka," ali ujedno "razvojna biologija," "razvojni biolozi;" o. pr.

PRVO v

Sto

POGLAVLJE

znači

"život"?

rvobitna ljudska bića živjela su u povezanosti s prirodom. Kao prikupljači, lovci ili pastiri, ona su se svakodnevno bavila životinjama i biljkama. A smrt - djece i starijih osoba, žena u porodu, muškaraca u borbi - trajno je bila prisutna. Naši najraniji preci zasigurno su se mučili vječnim pitanjem "Što je život?" Možda u početku nije bilo jasnog razlikovanja između života u živim organizmima i duha u nekome neživome prirodnom predmetu. Primitivni ljudi uglavnom su vjerovali da u planini mora biti neki duh kao pokretač, jednako kao što je on u nekom drvetu, životinji ili osobi. Taj animistički pogled na prirodu konačno je izblijedio, no čvr­ sto se održalo vjerovanje da se živo stvorenje po "nečemu" razlikuje od neživ e tvari i da to odlazi iz tijela u času smrti. U staroj Grčkoj to nešto u ljudskim bićima nazvali su "dah".* Kasnije, naročito u kršćanskoj vjeri, to je duša. Od Descartesova vremena i nakon Znanstvene revolucije, životinje (zajedno s brdima, rijekama i drvećem) izgubile su svoje pravo na dušu. N o dualistično cijepanje ljudskog bića na tijelo i dušu prihvaća se i nadalje gotovo posvuda, u nj vjeruju mnogi još i danas. Za dualiste smrt je bila naročito zbunjujuća pojava. Zašto bi ta duša morala nenadano bilo umrijeti bilo napustiti tijelo? Ako duša napušta tijelo, da li nekamo odlazi, primjerice u nekakvu nirvanu ili u nebo? Tek kad je Charles Darwin razvio svoju teoriju evolucije putem prirodna odabira, bilo je moguće znanstveno, racionalno objašnjenje smrti. Potkraj devetnaestog stoljeća, Darwinov sljedbenik August Weismann prvi je nastojao objasniti kako brzi slijed nara-

P

*grč.

'fOX';, o. pr.

18

To je biologija

štaja priskrbljuje mnoge nove genotipove koji su potrebni za hvatanje u koštac s trajno promjenljivim okolišem. Njegov ogled o smrti i umiranju bio je početak nove ere u našem razumijevanju značenja smrti. Kad, međutim, o "životu" govore biolozi i filozofi, oni obično ne misle na život (to jest življenje) kao suprotnost smrti, nego radije na život u suprotnosti s beži votn oš ću neživog predmeta. Objasniti narav te zbiljnosti zvane "život" bio je jedan od glavnih ciljeva biologije. Ovdje je problem što riječ "život" budi pomisao da se radi o nekoj "stvari" - o supstanciji ili sili - pa su filozofi i biolozi stoljećima, bezuspješno, nastojali identificirati tu životnu supstanciju ili životnu silu. Zapravo, imenica "život" puka je reifikacija ili konkretizacija procesa življenja. Kao neovisna zbiljnost on ne postoji. 1 Netko se može znanstveno pozabaviti procesom življenja, dok s apstrakcijom "život" ne može ništa. Što je življenje može se opisati, čak se može pokušati definirati; netko može definirati što je živi organizam; a može se pokušati povući crtu između živog i neživog. Dapače, možemo čak pokušati objasniti kako življenje, kao proces, može biti proizvod molekula, koje same nisu žive. 2 Što je život i kako valja objasniti životne procese, predmetom je žučnih raspri od šesnaestog stoljeća. Najkraće, stanje je bilo ovakvo: Postojao je vazda tabor onih koji su tvrdili da živi organizmi zapravo uopće nisu posve različiti od nežive tvari; ponekad su te ljude zvali mehanistima, kasnije fizikalistima. N o, svagda je postojao i suprotan tabor - takozvanih vitalista - koji su, pak, tvrdili da živi organizmi imaju svojstva koja se ne mogu naći u nepokretnoj tvari pa se stoga biološke teorije i pojmovi ne mogu svesti (reducirati) na zakone fizike i kemije. U neka razdoblja i u određenim intelektualnim središtima činilo se da su pobijedili fizikalisti, u druga vremena i drugdje činilo se da su pretegnuli vitalisti. U ovome stoljeću postalo je jasno da su oba tabora imala djelomično pravo, a da su djelomično bila u krivu. Fizikalisti su bili u pravu kad su uporno dokazivali kako ne postoje nikakve metafizičke životne sastavnice i da se život može objasniti na molekularnoj razini u skladu s počelima fizike i kemije. U isto vrijeme, vitalisti su imali pravo kad su tvrdili da živi organizmi, ipak, nisu isto što i nepokretna materija, nego da imaju brojne samostojne značajke, naročito svoje povijesno stečene genetičke programe koji su za neživu tvar nepoznati. Organizmi su mnogorazinski uređeni su-

1. Što znači "život"?

19

stavi čemu ništa nalik ne nalazimo u neživome svijetu. Filozofija, kojaje pokušala ponajbolje udružiti počela kako fizikalizrna tako vitalizma (nakon odbacivanja krajnosti), postalaje poznata kao organicizam i to je danas prevladavajuća paradigma.

Fizikalisti Rani počeci prirodnog (nasuprot natprirodnog) tumačenja svijeta nalaze se u filozofijama raznih grčkih mislilaca, kao što su bili Platon, Aristotel, Epikur, i mnogi drugi. Ti su nadobudni počeci, međutim, u kasnijim stoljećima bili zaboravljeni. U Srednjem vijeku prevladavalo je strogo prianjanje uz zasade Biblije koje su sve u prirodi pripisivale Bogu i Njegovim zakonima. N o srednjovjekovno mišljenje, naročito u folkloru, bilo je obilježeno i vjerovanjem u razne vrste okultnih sila. To animističko, magijsko mišljenje bilo je konačno omeđeno, ali ne i dokinuto, novim načinom gledanja na svijet koji je zgodno nazvan "mehanizacijom slike svijeta" (Maier 1938).3 Mnogostruki su bili utjecaji koji su doveli do mehanizacije slike svijeta. Tu su ne samo grčki filozofi, posredovani Zapadnom svijetu preko Arapa zajedno s ponovnim otkrićem izvornih spisa, nego i razvitak tehnologija u kasna srednjovjekovna i rana renesansna vremena. Postojala je snažna opčinjenost urama i drugim automatima - a dakako i gotovo svakom vrstom stroja. To je zaista doseglo vrhunac u Descartesovoj tvrdnji da su svi organizmi, osim ljudskih, samo strojevi. Descartes (1596-1650) je postao glasnogovornik Znanstvene revolucije koja, u svojoj žudnji za točnošću i objektivnošću, nije mogla prihvatiti maglovite ideje, uronjene u metafiziku i nadnaravnost, primjerice duše životinja i biljaka. Ograničivši posjedovanje duše na ljude i izjavivši da su životinje samo automati, Descartes je, da tako kažemo, presjekao gordijski čvor. Mehanizacijom životinjske duše Descartes je zgotovio mehanizaciju slike svijeta.4 Pomalo je teško razumjeti zašto je stroj evno poimanje organizama moglo ostati tako dugo popularno. Uostalom, nikada jedan stroj nije izgradio sama sebe, udvostručio se, programirao se ili bio kadar pribaviti si energiju. Sličnost između nekog organizma i stroja krajnje je površinska. Ipak, to poimanje nije u potpunosti iščezlo do u duboko dvadeseto stoljeće. Isto tako, mehanizaciji slike svijeta pridonio je uspjeh Galileija, Keplera i Newtona u porabi matematike radi učvr-

20

To je biologija

šćenja njihovih objašnjenja svemira. Galilei* (1623) je jezgrovito doku.čio veličinu matematike u vrijeme renesanse rekavši daje knjigu prirode "nemoguće razumjeti ako prvo ne naučimo razumjeti jezik i čitati slova kojima je napisana. Napisana je, pak, jezikom matemati-

ke a njezina slova su trokuti, krugovi i drugi geometrijski likovi, bez ~ojih je u njoj zaista nemoguće razumjeti i jednu riječ; bez njih čov­ Jek tumara mračnim labirintom." Kratko nakon toga, brzi razvoj fizike pomaknuo je Znanstvenu rev.oluciju korak dalje, pretvorivši više uopćen mehanicizam ranog perioda u mnogo određeniji fizikalizam koji je zasnovan na nizu konkretnih zakona o mehanici neba i Zemlje. 5 Fizikalistički pokret imao je goleme zasluge u odbacivanju velikog dijela magijskog mišljenja koje je, općenito, udarilo biljeg prethodnim stoljećima. Moždaje njegovo najveće dostignuće bilo u tome što se trsio oko prirodnog objašnjenja fizikalnih pojava i što je, uglavnom, isključio pozivanje na nadnarav koju su ljudi ranije zapravo općenito prihvaćali. Ako je mehanicizam, a posebno njegov proizvod fizikalizam, pošao u nekim vidovima predaleko, za jedan tako odlučan novi pokret to je bilo neizbježno. No kako je bio jednostran i kako nije objasnio ni jednu od pojava i procesa značajnih za žive organizme, fizikalizamje izazvao otpore. Taj protupokret općenito se opisuje pod pokrovnim nazivom vitalizma. Od Galileija do modernih vremena postoji u biologiji kolebanje između strogo mehanističkih i pretežno vitalističkih objašnjenja života. Moguće je da je kartezijanizam došao svome vrhuncu objavljivanjem La Mettrievog djela L'homme machine (1749). Uslijedio je snažan procvat vitalizma, naročito u Francuskoj i u Njemačkoj, ali nov trijumf fizike i kemije polovicom devetnaestog stoljeća potaknut će novo uskrsnuće fizikalizrna u biologiji. Bilo je ono uglavnom ograničeno na Njemačku, što možda i nije iznenađenje, budući da biologija u devetnaestom stoljeću nigdje nije toliko cvala kao u Njemačkoj. PROCVAT FIZIKALIZMA

Fizikalistički pokret u devetnaestom stoljeću zbio se u dva vala. Prvi val bio je reakcija na posve umjereni vitalizam kakav su zastupali Johannes Muller (1801-1858), koji je 1830-ih godina prešao od čiste fi-

* Umjesto Galilei u izvornikuje uvijek oblik Galileo; mi ćemo ipak pisati Galilei; o. pr.

L Što znači "život"?

21

ziologij e u poredbenu anatomiju, i J ustus von Liebig (1803-1872), dobro poznat po svojim prodornim kritikama kojima je pomogao da konačno pobijedi induktivizam. Pokrenula su ga četvorica bivših Mullerovih studenata - Hermann Helmholtz, Emil DuBois-Reymond, Ernst Brucke i Matthias Schleiden. Drugi val, koji je krenuo oko 1865., bio je vezan uz imena Carla Ludwiga, Juliusa Sachsa i Jacquesa Loeba. Ti fizikalisti nedvojbeno su dali važne prineske fiziologiji. Helmholtz (istodobno s Claudeom Bernardom u Francuskoj) lišio je "životinjsku toplinu" njezina vitalističkog prizvuka, a DuBois-Reymond je raspršio mnoge misterije u fiziologiji živaca pruživši fizikalno (električko) objašnjenje za njihovo djelovanje. Svojim isticanjem da se biljke u cijelosti sastoje od stanica i da su svi toliko različiti ustroj beni elementi biljaka zapravo stanice ili stanični proizvodi Schleiden je unaprijedio područ­ ja botanike i citologije. Helmholtz, DuBois-Reymond i Ludwig, radi sve preciznijih mjerenja kojima su se bavili, istakli su se u pronalaženju sve finijih instrumenata. Uz ostala dostignuća, to imje omogućilo da su odbacili opstojnost "životne sile," pokazavši kako rad može, bez ostatka, prijeći u toplinu. Ta, kao i druga sjajna dostignuća, spominje svaka povijest fiziologije koja je nakon tog vremena napisana. Ipak, filozofija koja je u pozadini te fizikalističke škole bila je posve naivna i biologu, ukorij enj enom u prirodopis, nije bila od pomoći nego je u njega izazivala podsmijeh. U povijesnim prikazima mnogih dostignuća fizikalista kad je riječ o životnim procesima, često se zaboravlja na njihovu naivnost. No, strastveni otpor vitalista tvrdnjama fizikalista nemoguće je razumjeti ako ne poznamo tadašnje eksplanatorne postavke koje su fizikalisti zastupali. Ironija je što su fizikalisti napadali vitalis te da se pozivaju na neanaliziranu "životnu silu," dok su oni sami u svojim objašnjenjima upotrebljavali jednako tako neanalizirane čimbenike kao što su "energija" i "gibanje." Definicije života i opisi životnih procesa, kako su ih uobličili fizikalisti, često su samo krajnje šuplje tvrdnje. Tako je, primjerice, fizikalni kemičar Wilhelm Ostwald definirao ježinca daje, nalik bilo kojemu drugom komadu materije, "prostorno zaseban čvrsto združeni zbroj količina energije." Mnogim je fizikalistima neka vitalistička neprihvatljiva tvrdnja postala prihvatljivom kad je "životna sila" bila zamij enj ena jednako nedefiniranim izrazom "energija." Wilhelm Roux (1895), čiji rad je doveo do punog procvata embriologije, izjavio je daje razvitak "proizvodnja različnosti zbog nejednake raspodjele energije."

22

To je biologija

U želji da se objasni životne procese, u modi je, međutim, još više negoli "energija," bio izraz "gibanje," uključivši gibanja prilikom razvitka, kao i prilagodbena gibanja. DuBois-Reymondje napisao (1872) da se prirodu razumije "objašnjenjem svih promjena u svijetu kao posljedice gibanja atoma ... ," što će reći "svođenjem prirodnih procesa na mehaniku atoma ... Dokazivanjem da se promjene u svim prirodnim tijelima mogu objasniti kao stalan zbroj ... potencijalne i kinetičke energije, pri čemu u tim promjenama ne ostaje ništa što bi tražilo daljnje objašnjenje." Njegovi suvremenici nisu ni zamijetili kako su te tvrdnje bile samo prazne riječi bez stvarne očitosti i s vraški malo eksplanatorne vrijednosti. U važnost gibanja atoma nisu vjerovali samo fizikalisti, nego čak i neki od njihovih protivnika. Za Rudolfa Kollikera (1886) - švicarskog citologa koji je spoznao da su kromosomi u jezgri povezani s nasljeđivanjem a da su spermatozoidi stanice - razvitak je bio strogo fizikalna pojava pod kontrolom razlika u procesima rastenja: "Dovoljno je tražiti da se u jezgri skupa nađu redovita i tipična gibanja pod kontrolom ustrojstva idioplazme." Kako se vidi iz iskaza botaničara Karla Wilhelma von Nagelija (1884), drugo omiljelo objašnjenje mehanista bila je priča o "gibanju najsitnijih dijelova" da se objasni "mehanika organskog života."6 Učinak jezgre na ostatak stanice - na citoplazmu - razmatrao je E. Strasburger, vodeći botaničar tog doba, kao "širenje molekularnih gibanja ... na način koji bi se mogao usporediti s prenošenjem živčanog podražaja." U njemu nije dakle uključeno prenošenje tvari; takvo shvaćanje bilo je, naravski, posve krivo. Ovi fizikalisti nikad nisu opazili da njihove postavke oko energije i gibanja u stvarnosti zapravo ne objašnjavaju ništa. Ako gibanja nisu usmjerena, ona se zbivaju nasumice, nalik Brownovu gibanju. Nešto bi tim gibanjima trebalo dati smjer, a upravo to je ono što su njihovi protivnici vitalisti uvijek isticali. Slabost čisto fizikalističkog tumačenja naročito je bila očita u objašnjavanju oplodnje. Kad je E. Miescher (Hisov i Ludwigov student) otkrio 1869. nukl eins ku kiselinu, držao je da je uloga spermatozoida čisto mehaničko pobuđivanje diobe jajne stanice; zbog te svoje fizikali stičke predrasude, on je posve previdio važnost svog otkrića. J acqncs Loeb je ustvrdio da stvarno odlučujući činitelji nisu u oplodnji 1I~lkleini spermatozoida, nego ioni. Ćovjekje, u najmanju ruku, zbu11.1<'11 dok čita Loebovu tvrdnju da je "Branchipus slatkovodni rak

1. Što znači "život"?

23

koji, ako se stavi u koncentriranu slanu oto~in.u, postane ma~ji ~,pretr­ pi neke druge promjene. I da se u tom slucajU zov~.A~~emIa. Mudrovanje fizikalista u kemiji, naročito u fizičkoj kemIJI, :llJe se nad~~~­ zalo na njihovo biološko znanje. Ćini se da se čak m Sachs, kOJI Je tako brižljivo proučavao učinke raznih vanjskih čimbenika na rastenje i diferencijaciju, nije nikad zapitao zašto sjemenje razli~i~ih vr~ta bilja, gajeno pod jednakim uvjetima osvjetljenja, vlažnostIl hranJenja, nužno daje posve različite vrste. .. ... Možda najnepopustljivija mehanistička škola u moder~oJ bIO.lo~~JI bijaše škola mehanike razvitka, Entwicklungsmechamk, kOJoJ Je 1880-ih temelje udario Wilhelm Roux. Ta embriološka škola pr~d­ stavljala je buntovnu reakciju na jednostranost poredbene embrIOlogije koja se bavila samo filogenetskim pitanjima. Rouxov ~urad­ nik embriolog Hans Driesch bio je najprije uglavnom mehamst, no on je konačno doživio potpuno obraćenje od krajnjeg mehanista u krajnjeg vitalista. To se dogodilo kad je podijelio ~vosta~ični zametakježinca u dva odvojena jednostanična zametk~ l opazIO da t~ dva zametka razvitkom ne daju dvije polovice orgamzama, kako bl prema mehanističkim teorijama slijedilo, nego su bili kadri na sebi svojstven način nadoknaditi izgubljeno te se razviti u nešto manje, ali inače savršene ličinke. Tijekom vremena, većini biologa postala je jasna ispraznost i čak besmislenost svih tih čisto fizikalističkih objašnjenja života ali oni su se, ipak, zadovoljili pukim prihvaćanjem agnostičkog stajališta po. kojem su organizmi i životni procesi redukcionističkim fizikalizmomJednost avno do kraja neobjašnjivi.

Vitalisti Problemom objašnjenja "života," od Znanstvene revolucije sve do duboko u devetnaesto stoljeće, bili su zaokupljeni i vitalisti; taj problem ipak neće biti predmet stvarne znanstvene an~lize. ~ve d? ~zlet~ biologije nakon 1820-ih godina. Većinu poznavatelJa bllJaka l ZIVOtInja Descartes i njegovi sljedbenici nisu uspjeli uvjeriti kako između živih organizama i neživ e tvari nema bitnih razlika. No, nakon u~po­ na fizikalizma, ti prirodoslovci morali su narav života. spoznat~, na nov način te pokušati pronaći znanstvene (radije negolI metafizlCke i teologijske) dokaze protiv Descartesove stroj evne teorije organizma. Iz te potrebe u biologiji se rodila vitalistička škola. 7

24

To je biologija

Reakcije vitalista na fizikalistička objašnjenja bile su raznolike jer je i sama fizikalistička paradigma bila složena, ne samo onim što je tvrdila (da su životni procesi mehanistički i da ihje moguće svesti na zakone fizike i kemije), nego također po onome što je propustila uzeti u obzir (razlike između živih organizama i obične materije, opstojnost prilagodbenih no mnogo složenijih svojstava - Kantovih Zweckmdssigkeit - u životinja i biljaka, te evolucijska objašnjenja). Svaku od tih tvrdnji ili propusta podvrgao je kritici jedan ili drugi protivnik fizikalizma. Neki vitalisti usredotočili su se na neobjašnjena životna svojstva, drugi na holističnu narav živih stvorenja, a neki pak na prilagodljivost ili usmjerenost (primjerice u razvitku oplođenog jajašca). Svi ti nasuprotni zaključci glede raznih vidova fizikalizma uzimaju se obično zajedno kao vitalizam. U nekom smislu, to u cijelosti i nije krivo jer su svi antifizikalisti branili životno-specifična svojstva živućih organizama. No i pod imenom vitalista unutar te skupine krije se raznovrsnost. 8 Tako, npr. u Njemačkoj, neki biolozi (koje Lenoir zove teleomehanistima) nastojali su fziološke procese objasniti mehanički, ali su uporno isticali da nisu u stanju protumačiti bilo prilagodbe bilo usmjerene procese, poput razvitka oplođenog jajašca. Takva opravdana pitanja postavljali su, uvijek iznova, od 1790. sve do kraja devetnaestog stoljeća ugledni filozofi i biolozi, no to je imalo slaba utjecaja na spise vodećih fizikalista, primjerice na Ludwiga, Sachsa ili Loe ba. Od svoje pojave u sedamnaestom stoljeću vitalizam je bio izraziti protupokret. On je bio pobuna protiv mehanističke filozofije Znanstvene revolucije i protiv fizikalizma, zastupanih od Galileija do N ewtona. On se strastveno opirao učenju da životinja nije ništa drugo doli stroj i da se sva očitovanja života mogu iscrpno objasniti kao tvar u gibanju. Ali, ipak, koliko god da su vitalisti bili odlučni i uvjerljivi u svome odbijanju kartezijanskog modela, jednako toliko bili su neodlučni i neuvjerljivi u svojim eksplanatornim nastojanjima. postojala je velika šarolikost u objašnjavanju, ali koherentne teorije nije bilo. Po jednoj skupini vitalista, život je vezan ili uz neku posebnu supstanciju (zvanu protoplazma) koje nema u neživome svijetu, ili uz neko naročito stanje tvari (kao što je koloidaIno stanje) koje, tvrdili su, fizičko-kemijske znanosti nisu kadre analizirati. Druga skupina vitalista smatrala je da postoji neka naročita životna sila (ponekad

1. Što znači "život"?

25

zvana Lebenskraft, Entelechie, enteleheja, ili elan vital), različna od sila kojima se bave fizičari. Među onima koji su prihvaćali opstojnost neke takove sile bili su i neki teolozi koji su vjerovali daje život radi nekoga zadnjeg nauma. Drugi autori pribjegavali su psihološkim ili duševnim silama (psihovitalizam, psiholamarkizam) kako bi ukazali na aspekte živih organizama koje su fizikalisti propustili objasniti. Oni koji su tvrdili da postoji neka životna sila znatno su se razlikovali u shvaćanju naravi te sile. Otprilike od sredine sedamnaestog stoljeća nadalje, taj životni čimbenik označava se kao nešto fluidno (ne tekuće), nešto nalik na Newtonovu gravitaciju, na toplinu, na flogiston, te na ostale "bestežinske fluide." Sila teže ili gravitacija je nevidljiva a takova je i toplina što s vrućeg predmeta struji prema hladnome; zato, nije se činilo zabrinjavajućim niti nečim neobičnim što je i životna sila nevidljiva, pa makar i ne bila nužno nešto nadnaravno. Na primjer, utjecajni njemački prirodoslovac s kraja osamnaestog stoljeĆaJ. F. Blumenbach (koji je na dugo i široko pisao o ekstinkciji, stvaranju, katastrofama, mutabilnosti i samorodstvu) smatrao je kako je ta životna sila, iako nevidljiva, ipak vrlo stvarna i dostupna znanstvenom prouča­ vanju, mnogo više negoli gravitacija.9 Pojam životnog fluida konačno je zamijenjen pojmom životne sile. Čak i tako ugledni znanstvenik kakav je bio Johannes Muller prihvatio je životnu silu kao nešto neminovno u objašnjenju, inače neobjašnjivih očitovanja života. U Engleskoj svi fiziolozi šesnaestog, sedamnaestog i osamnaestog stoljeća imali su vitalističke ideje, a vitalizam je bio snažan i u periodu od 1800.-1840. u spisima J. Huntera, J. C. Pricharda i drugih. U Francuskoj, gdje je kartezijanizam bio posebno moćan, ne začuđuje što je protupokret vitalista bio tako silovit. Tu, u Francuskoj najistaknutiji predstavnik bila je Škola iz Montpelliera (skupina liječni­ ka i fiziologa vitalista), te histolog F. X. Bichat. Čak i Claude Bernard kojije proučavao takve funkcionalne sustave kao što su živčani i probavni sustav, a sam se smatrao protivnikom vitalizma, određen broj vitalističkih pojmova zapravo je potpomogao. N adaIje, većina lamarkista u svojem razmišljanju bili su vitalisti. Svoj najveći procvat vitalizam je doživio upravo u Njemačkoj i tu je dostigao najveću raznolikost. Prvi veliki protivnik mehanista bio je Georg Ernst Stahl, kemičar i liječnik s kraja sedamnaestog stoljeća, najpoznatiji po svojoj flogistonskoj teoriji gorenja. On je možda bio više animist negoli vitalist, ali su njegove ideje odigrale veliku ulogu u učenju Škole iz Montpelliera.

26

To je biologija

Vitalistički pokret u Njemačkoj doživio je svoj drugi zamah u prijeporu između preformacije i epigeneze u razvojnoj biologiji druge polovice osamnaestog stoljeća. Preformacionisti su smatrali da dijelovi nekog odraslog organizma postoje, u smanjenom obliku, već na samom početku razvitka. Epigenezisti su smatrali da se odrasli dijelovi pojave kao posljedica razvitka no da ih, kao dijelova, na početku nikako nema. Kad je godine 1759. embriolog Caspar Friedrich Wolff odbacio preformaciju i zamijenio je epigenezom, morao je pronaći nekog uzročno g čimbenika koji bi bio kadar pretvoriti posve bezličnu masu oplođenog jajašca u odrasli oblik neke posebne vrste. Tom čim­ beniku on je dao ime vis essentialis. F. Blumenbach odbacio je maglovitu vis essentialis i, umjesto nje, predložio specifično "oblikotvornu silu", nisusformativus* koja igra odlučujuću ulogu ne samo u razvitku zametka, nego i u rastenju, regeneraciji i razmnožavanju. On je prihvatio i druge sile, kao podražljivost i osjetljivost, koje pridonose održanju života. U pogledu tih sila Blumenbach je bio posve pragmatičan držeći ih u biti oznakama za opažene procese kojima ne poznajemo uzroke. Za nj su to crne kutije, prije negoli metafizička počela. Grana njemačke filozofije poznata kao Naturphilosophie, koju su razradili F. W. J. Schelling i njegovi sljedbenici u ranom devetnaestom stoljeću, bilaje zasigurno metafizički vitalizam, no stvarne filozofije biologa profesionalaca poput Wolffa, Blumenbacha i, moguće, Mullera bile su antifizikalistične, radije negoli metafizične. Mullera su optužili kao neznanstvenog metafizičara, ali ta je optužba nepravedna. Taj prikupljač leptira i biljaka, od svoga djetinjstva stekao je naviku prirodoslovca da organizme gleda holistički. Tako ih nisu doživljavali njegovi studenti koji su bili većma priklonjeni matematič­ kim i fizikalnim znanostima. Muller je jasno spoznao daje slogan "život je gibanje čestica" besmislica i bez eksplanatorne vrijednosti te je njegov alternativni pojam Lebenskraft (životna sila), iako pogrešan, bio pojmu genetičkog programa bliže od površnog fizikalistič­ kog objašnjenja njegovih buntovnih studenata. 1O Mnogi dokazi vitalista išli su za tim da objasne posebne značajke organizama koje su danas objašnjene pomoću genetičkog programa. Oni su uspješno izveli niz posve utemeljenih opovrgnuća stroj evne teorije, no oslonivši se na, u to vrijeme dohvatno, ali ipak naopako

'Lat. nisus, napor, polet, porođajni trudoviJormativus, oblikotvoran; o. 'fJr.

1. Što znači "život"?

27

biologijsko objašnjenje, nisu bili kadri pronaći ispravno tumačenje životnih procesa koje je konačno nađeno tijekom dvadesetog stoljeća. Dosljedno tome, u svome obrazlaganju vitalisti su, većinom, jednostavno osporavali. Od 1890-ih nadalje Drieschje, na primjer, dokazivao kako fizikalizam ne može objasniti samoregulaciju u ustrojstvu zametka, regeneraciju i reprodukciju te psihičke pojave, poput pamćenja i inteligencije. N o, upravo je začudno kako se uDrieschovim spisima često pojavljuju izvanredno pronicave tvrdnje kadgod riječ "Entelechie" zamijenirno izrazom "genetički program." Ti vitalisti nisu samo znali da u mehanističkim objašnjenjima nešto nedostaje, nego su također narav pojava i procesa, koje mehanisti nisu bili kadri objasniti, do u tančine opisivali. l l S obzirom na mnoge slabosti i čak proturječnosti uvitalističkim objašnjenjima, možda je čudno što je vitalizam bio tako široko prihvaćen i što je tako dugo vladao. Jedan od razloga, kako smo vidjeli, bio je u tome što u to doba naprosto nije bilo alternative redukcionističkoj strojevnoj teoriji života koja je za mnoge biologe bila posve neupitna. Drugi razlog bio je u tome što je vitalizam nailazio na jaku potporu među nekim drugim tada vladajućim ideologijama, uključiv­ ši vjeru u svrhovitost svemira (teleologija ili finalizam). U Njemač­ koj je na vitalizam snažan utjecaj izvršio Immanuel Kant, naročito na školu teleomehanizma, utjecaj koji je posve očit uDrieschovim spisima. Tijesna povezanost s finalizmom očita je u spisima većine vitalista. 12 Djelomice i zarad svog oslanjanja na teleologiju, vitalisti su se snažno suprotstavili Darwinovu selekcionizrnu. Darwinova teorija evolucije zanijekala je opstojnost bilo kakve kozmičke teleologije i na njezino mjesto stavila je "mehanizam" evolucijske promjene - prirodni odabir: "U Darwinovu otkriću prirodnog odabira u borbi za opstanak mi vidimo presudni dokaz u prilog isključive valjanosti mehanički djelujućih uzročnosti u cjelokupnom području biologije i u tome vidimo konačnu smrt teleoloških i vitalističkih tumačenja organizama" (HaeckeI1866). U carstvu prilagodbe selekcionizam je vitalizam uči­ nio suvišnim. Driesch je bio žestok antidarvinist, kao što su to bili i ostali vitalisti, ali su njegovi dokazi protiv selekcije bili dosljedno besmisleni i jasno su pokazali da tu teoriju ni najmanje nije shvatio. Darvinizam, ponudivši za evoluciju mehanizam, istodobno je osporio finalistički ili vitalistički pogled na život, i postao nova paradigma u objašnjenju "života."

28

To je biologija

PROPAST VITALIZMA

Kad se vital izam pojavio i bio široko prihvaćen, činilo se da nudi razuman odgovor na izazovno pitanje "Što je život?" Dapače, u to vrijeme bio je on opravdana teorijska alternativa ne samo grubome mehanicizrnu Znanstvene revolucije nego i fizikalizrnu devetnaestog stoljeća. Naizgled, vitalizamje objasnio životne pojave kudikamo uspješnije negoli pojednostavljujuća strojevna teorija njegovih protivnika. Ako znamo kako je vitalizam u biologiji bio prernoćan i koliko je dugo u njoj vladao, iznenađeni smo kako je brzo i potpuno propao. Zadnja potpora vitalizmu, kao za život sposobnom shvaćanju, u biologiji je nestala oko 1930. Njegovu padu pridonio je cijeli niz raznih čimbenika.

Prvo, vitalizam se sve više počeo doživljavati više kao metafizički negoli kao prirodoznanstveni pojam. Držali su ga neznanstvenimjer vitalisti nisu imali nikakve metode za nj egovu provj eru. Dogmatskom tvrdnjom o opstojnosti životne sile vitalisti su često ometali nastojanja sustavnog redukcionizma koja bi bila mogla osvijetliti temeljne funkcije živih organizama. Drugo, vjerovanje da su organizmi građeni iz naročite supstancije koja je posve različita od nežive tvari postupno je ostalo bez ikakva uporišta. Kao što se vjerovalo tijekom većeg dijela devetnaestog stoljeća, ta supstancija je protoplazma, stanična tvar izvanjezgre. 13 Kasnije je ona nazvana citoplazrnom (naziv je uveo Kolliker). Naime, činilo se da upravo protoplazma ima nešto što su nazvali "koloidnim" svojstvima pa se uspješno razvila posebna grana kemije: kemija koloida. Biokemija je, međutim, zajedno s elektronskom mikroskopijom, zapravo utvrdila pravi sastav citoplazme i rasvijetlila narav njezinih raznih sastavnica: staničnih organela, opni i makrornolekula. Utvrđeno je da ne postoji nikakva naročita supstancija "protoplazma" pa su riječ i pojam nestali iz biološke literature. Biokemijski je također objašnjena i narav koloidnog stanja, paje prestala postojati i kemija koloida. Tako je nestala svaka očevidnost o opstojnosti odvojene kategorije žive supstancije te je očito jedinstvena svojstva žive tvari bilo moguće objasniti u sklopu makrornolekula i njihove organizacije. S druge strane, makrornolekule su sastavljene iz istih atoma i malih molekula kao i neživa tvar. Wohlerova laboratorijska sinteza organske tvari mokraćevine 1828. godine bila je prva potvrda pretvorbe anorganskih spojeva ujedan organski spoj.

1. Što znači "život"?

29

Treće, svi pokušaji vitalista da dokažu opstojnost neke nematerijalne životne sile pali su u vodu. Čim su se fiziološki i kemijski procesi počeli objašnjavati kao fizičko-kemijski procesi na staničnoj i molekularnoj razini, ta objašnjenja nisu ostavila neobjašnjen nikakav ostatak koji bi zahtijevao vitalističko tumačenje. Vitalizam je jednostavno postao suvišnim. Četvrto, razvili su se novi biološki pojmovi za objašnjenje pojava koje su se uzimale kao razlozi za vitalizam. Dva dostignuća bila su presudna u toj promjeni. Jedanje uzlet genetike, kojaje u konačnici dovela do pojma genetičkog programa. Njime je postalo moguće objasniti, barem u načelu, sve ciljevite životne pojave kao teleonornske procese koji su pod kontrolom genetičkih programa. Druga, tobože, teleološka pojava kojuje trebalo iznova protumačiti bilaje KantovaZweckmassigkeit. Tu je reinterpretacija ostvarena drugim dostignućem, darvinizmom. Prilagodljivost je postala moguća prirodnim odabirom uz iskorištenje obilate promjenljivosti (varijabilnosti) žive prirode. Tako su srušena dva poglavita ideološka potpornja vitalizma - teleologija i antiselekcionizam. Genetika i darvinizam uspjeli su pružiti valjano objašnjenje pojava za koje su vitalisti tvrdili da ih je moguće protumačiti jedino prizivom na životnu supstanciju ili životnu silu. Ako bi netko povjerovao pisanju fizikalista, vitalizam nije bio ništa drugo doli zapreka napretku biologije. Vitalizam je, kako su tvrdili, pojave života izvukao iz područja znanosti i prebacio ih u područje metafizike. Ipak, taje kritika opravdana za spise nekolicine više mističnih vitalista, ali nije poštena ako se iznosi protiv priznatih znanstvenika kakav je bio Blumenbach, ijoš više Muller, koji su se posebno pozabavili onim vidovima života koje su fizikalisti ostavili bez objašnjenja. Ako su objašnjenja koja je prihvatio Muller bila kriva, to ne umanjuje njegovu zaslugu daje probleme koje je tek trebalo riješiti naznačio. Bilo je mnogo sličnih situacija u povijesti znanosti kad su za jasno uočene probleme bile upotrebljene neodgovarajuće eksplanatorne sheme budući dajoš nije bila položena osnovica za pravo objašnjenje. N ajpoznatijije slučaj Kantovo objašnjenje evolucije pomoću teleologije. Vjerojatno bismo opravdano mogli zaključiti kako je vitalizam bio neophodan da se u objašnjenju života pokaže ispraznost površnog fizikalizma. Doista, kako je to Franc;ois Jacob (1973) ispravno primijetio, vitalis ti su bili vrlo zaslužni što je biologija prepoznata kao samosvojna znanstvena disciplina.

30

1. Što znači "život"?

To je biologija

Prije nego što se osvrnemo na organicističku paradigmu, koja je zamijenila kako vitalizam tako i fizikalizam, uzgred moramo upozoriti na jednu naročitu pojavu u dvadesetom stoljeću, a to je razvoj vitalističkih vjerovanja među fizičarima. Niels Bohr je neprijeporno prvi nabacio da u organizmima svakako djeluju naročiti zakoni kojih ne nalazimo u neživoj prirodi. On je zamislio da su ti zakoni sasvim poput zakona fizike, osim što su ograničeni na organizme. Erwin Schrodinger i drugi fizičari iznijeli su slične ideje. Francis Crick (1966) posvetio je cijelu jednu knjigu pobijanju vitalističkih ideja fizičara Waltera Elsassera i Eugena Wignera. Zanimljivo, neki oblik vitalizma dugo je preživio u glavama pojedinih uglednih fizičara pošto je već iz glava uglednih biologa bio nestao. Povrh toga, međutim, ima još jedna ironija da su u vrijeme nakon 1925. godine mnogi biolozi povjerovali kako će novootkrivena načela fizike, primjerice teorija relativnosti, Bohrovo načelo komplementarnosti, kvantna mehanika i Heisenbergov princip neodređenosti, baciti novo svjetlo na biološke procese. Uistinu, koliko ja mogu prosuditi, nijedno od tih načela fizike ne pristaje biologiji. Unatoč Bohrovu nastojanju da otkrije komplementarnost u biologiji, kao i nekim očajnim analogijama koje bi to potvrđivale, nečega nalik tome principu u biologiji nema. Heisenbergova neodređenost sasvim je nešto drugo od bilo kakve neodređenosti koju susrećemo u biologiji. U spisima filozofa vitalizam je preživio čak i dulje negoli u spisima fizičara. No, koliko je meni poznato, u skupini filozofa biologije koji su počeli objavljivati nakon 1965. god. više nema vitalista. A ne poznajem ni jednog živućeg biologa od imena koji bi još uvijek podupirao pravi vitalizam. Nekolicina biologa vitalista druge polovice dvadesetog stoljeća (A. Hardy, S Wright, A. Portmann) nisu više na životu.

Organicisti Čini se da je vitalizam oko godine 1920. bio posvema diskreditiran. Fiziolog J. S. Haldane (1931) posve je opravdano ustvrdio kako su "biolozi gotovo jednodušno napustili vitalizam kao priznato stajalište." U isto vrijeme, on je rekao kako puko mehanističko tumačenje nije kadro objasniti onu koordinaciju kojaje za život tako značajna. Haldanea je najviše zbunjivao pravilan redoslijed zbivanja tijekom razvitka. Nakon što je dokazao nevaljalost i vitalističkog i mehani-

31

stičkog pristupa, Haldane je ustvrdio da "moramo naći drugačiju teorijsku osnovu biologiji, utemeljenu na opažanju da sve promatrane pojave teže takvoj koordinaciji kojom bi izrazile ono što je normalno za neki odrasli organizam." Radije negoli daje urodila pobjedom mehanicizrna, smrt vitalizma dovelaje do novog eksplanatornog sustava. Tom novom paradigmom prihvaćeno je da se procesi na molekularnoj razini mogu iscrpno objasniti fizičko-kemijskim mehanizmima, ali da ti mehanizmi igraju sve manju, ako ne i zanemarivu ulogu na višim razinama integracije. Tu se oni dopunjaju ili nadomještaju izranjajućim, emergentnim, značajkama organiziranih sustava. J edinstvene značajke živih organizama nisu plod njihova sastava nego njihove organizacije. Taj način mišljenja danas se obično označuje kao organicizam. On ističe naroči­ to značajke visoko složenih sustava i povijesnu narav razvijenih genetičkih programa u organizmima. Prema W. E. Ritteru, koji je god. 1914.14 skovao naziv organicizam, "Cjeline sa svojim dijelovima u takvu su odnosu da opstojnost cjeline ne samo da ovisi o sređenoj kooperaciji i međuovisnosti, nego cjelina nad svojim dijelovima obavlja neki stupanj presudne kontrole" (Ritter & Bailey 1928). J. C. Smuts (1926) je objasnio vlastiti holistič­ ki pogled na organizme ovako: "Prema nazoru kojije ovdje prikazan, cjelina nije jednostavna nego složena i sastoji se od dijelova. Prirodne cjeline, poput organizama, su ... ukupnosti ili složenosti koje su, na ovaj ili onaj način, od mnogo dijelova u aktivnom odnosu i u međudjelovanju, dok dijelovi i sami mogu biti manje cjeline, kao što su to stanice u organizmu." Njihove izjave drugi biolozi kasnije su saželi u kratki iskaz da je "cjelina više od zbroja svojih dijelova.,,!5 Od 1920-ih, nazivi holizam i organicizam koristili su se naizmjence. Možda je prvotno češće u uporabi bio holizam, dok je danas još uvijek uporabiv pridjev "holistički." Uostalom, holizam i nije strogo biološki naziv budući da su mnogi neživi sustavi, kao što je ispravno istaknuo Niels Bohr, također holistični. Stoga se sada u biologiji mnogo češće rabi uži pojam "organicizam." On sadrži spoznaju da je važno obilježje te nove paradigme opstojnost genetskog programa. Negodovanje organicista nije bilo toliko upereno protiv mehanističnih vidova fizikalizma koliko protiv njegova redukcionizma. Fizikalisti su ukazivali na svoja objašnjenja kao na mehanistička objašnjenja, što su ona uistinu bila, ali ono što imje bilo daleko značaj­ nije bilo je to da su to bila također redukcionistička objašnjenja. Za

32

1. Što znači "život"?

To je biologija

redukcioniste problem objašnjenja u načelu je riješen čim je provedena redukcija na najmanje sastavnice. Po njima, čim je utvrđen popis tih sastavnica i ustanovljena funkcija svake od njih, lako je na isti način objasniti sve što će se opaziti na višim razinama organizacije. Organicisti su dokazivali da ta tvrdnja j ednostavno nije istinita jer je eksplanatorni redukcionizam posve nesposoban objasniti značaj­ ke organizama koje izranjaju na višim razinama organizacije. Začu­ do, čak i mnogi mehanisti priznavali su nedostatnost čisto redukcionističkog objašnjenja. Filozof Ernest Nagel (1961), na primjer, dopustio je "da postoje široka polja biološkog proučavanja gdje zasad fizičko-kemijska objašnjenja nisu od nikakve koristi i da je nekoliko bioloških teorija, koje po svome značaju nisu fizičko-kemijske, bilo uspješno iskorišteno." Nagel je pokušao redukcionizam spasiti ubacivanjem riječi "zasad," no već tadaje bilo posve jasno da su biološki pojmovi, kao teritorij, udvaranje, grabežljivačka lukavstva, itd., nesvedivi na kemijske i fizičke izraze, a da u potpunosti ne izgube svoj biološki smisao. 16 Začetnici holizma (na primjer E. S. Russell i J. S. Haldane) raspravljali su uspješno protiv redukcionističkog pristupa i uvjerljivo opisali kako je holistički pristup pojavama ponašanja i razvitka vrlo primjeren. No oni nisu uspjeli objasniti pravu narav holističkih pojava. Bili su neuspješni u pokušaju objašnjenja naravi "cjeline" ili integracije dijelova u cjelinu. Ritter, Smuts i drugi rani pobornici holizma u svojim objašnjenjima bili su podjednako nejasni (i ponešto metafizič­ ni). Štoviše, neki Srnut s ovi načini izražavanja imaju posve teleološki prizvuk.J7 Alex Novikov (1947), međutim, razradio je do u važne pojedinosti zašto objašnjavanje živog organizma mora biti holistično. "Što su cjeline na jednoj razini, to postane dijelovima na nekoj drugoj višoj razini ... a oboje, dijelovi i cjeline, tvarne su zazbilj nosti i integracija proizađe iz međudjelovanja dijelova, kao posljedica njihovih svojstava." Budući da odbacuje redukciju, holizam "ne promatra žive organizme kao strojeve načinjene od mnoštva posebnih dijelova (fizičko­ kemijskih jedinica), koji se mogu vaditi poput klipova nekog motora, te ih se može opisivati bez obaziranja na sustav iz kojeg su uzeti." S obzirom na međudjelovanje dijelova, opis izoliranih dijelova neće uspjeti priopćiti svojstva sustava kao cjeline. Upravo je organizacija tih dijelova ono što kontrolira čitav sustav.

33

Integracija dijelova provedena je na svakoj razini, od stanice do Lkiva, organa, organskih sustava i cijelog organizma. Ta organizacija nalazi se i na biokemijskoj razini, na razini razvitka i, u cijelih organizama, na razini ponašanja. 18 Svi holisti se slažu da se nijedan sustav ne može točno objasniti pomoću svojstava njegovih izoliranih sastavnica. Temelj organicizma je u činjenici da živa bića imaju organizaciju. Ona nisu jednostavno gomila značajki ili molekula budući da njihova funkcija u potpunosti ovisi o njihovoj organizaciji, o njihovim uzajamnim međuodnosima, međudjelovanjima i međuovisnostima. EMERGENCIJA

Sada je jasno da su, unutar eksplanatornog okvira moderne biolog;ije, pri ranom predstavljanju holizma sveukupno nedostajala dva g·Javna stupa. Prvo, bio je odsutan genetički program jer još nije bio lli otkriven. Drugi stup, koji je nedostajao, bio je pojam emergencije - da u sustavu ustrojenom na višoj razini integracije izbiju nova svojstva koja se nisu mogla pretkazati iz poznavanja nižerazinskih sastavnica. Taj je pojam bio odsutan, bilo stoga što još nije bio domisljen, bilo zato što je ispuštan kao neznan stve n imetafizičan. StvarIlim, pak, uključivanjem pojmova genetičkog programa i emergencije organicizamje postao antiredukcionističkim, ostajući i nadalje mehanističnim shvaćanjem.

Jacob je (1973) emergenciju opisao ovako: "Na svakoj razini, jedinice relativno dobro definirane veličine i gotovo identičnog ustrojstva, združuju se da uobliče jedinicu gornje razine. Svaka od tih jediIlica koja je oblikovana integracijom pod-jedinica može se označiti općim nazivom 'integron.' Svaki integron uobličen je sklapanjem integrona razine ispod sebe; on sam učestvuje ugradbi integrona razine iznad sebe." Svaki integron ima nove značajke i sposobnosti kojih nema na bilo kojoj nižoj razini integracije; za njih se može kazati da su izronile.19 Pojam emergencije dobio je, po prvi put, istaknuto mjesto u knjizi Lloyda Morgana o emergentnoj evoluciji (1923). Darwinisti koji su prihvatili emergentnu evoluciju ipak su s obzirom na nju imali neke sumnje jer su se pobojali da je ona antigradualistična. Doista, neki t"<mi emergentisti bili su, posebno u doba mendelizma, saltacionisti; ti su, naime, bili uvjereni da se evolucija događa u velikim, nepovezanim odskocima ili u skokovima. Te sumnje danas su prevladane jer danas je jasno da je jedinica evolucije populacija (ili vrsta), prije ne-

34

To je biologija

1. Što znači "život"?

goli gen ili jedinka; da može biti različitih oblika (fenetički diskontinuitet) unutar populacija - rekombinacijom postojeće DNA - dok se populacija kao cjelina nužno razvija postupno. Suvremeni evolucionist bi kazao daje oblikovanje složenijeg sustava, a to je emergencija nove više razine, zapravo stvar genetičke varijacije i selekcije. Integroni se razvijaju kroz prirodni odabir i na svakoj razini oni su prilagođeni sustavi budući da pridonose osposobljenosti (fitness) pojedine jedinke. Dakle, tu nipošto nema sukoba s načelima darvinizma. Da sažmemo. Organicizam se može najbolje opisati kao dvostruko uvjerenje kako je važno organizam promatrati kao cjelinu, a istodobno biti svjestan da se cijelost ne smije gledati kao nešto tajanstveno, raščlambi zatvoreno, nego da se mora proučiti i analizirati uz izbor prave razine raščlambe. Organicist ne odbacuje analizu nego samo ističe kako ona mora biti naniže sve do najniže razine na kojoj takav pristup daje relevantnu novu obavijest i nove uvide. Svaki sustav, svaki integron izgubi nešto od svojih značajki ako se uzme odvojeno i mnoga važna međudjelovanja sastavnica nekog organizma ne pojavljuju se na fizičko-kemijskoj razini nego na višoj razini integracije. I naposljetku, razvitak i djelovanja organskih integrona pod kontrolom su genetič­ kog programa što izranja na svakoj, uzastopno višoj razini integracije.

Razlikovne

značajke

života

Ako se netko danas raspita u biologa profesionalaca ili u filozofa znanosti, čini se da postoji suglasje s obzirom na narav živih organizama. Njihove funkcije, sve na molekularnoj razini, a većina na staničnoj razini, pokoravaju se zakonima fizike i kemije. Nema nikakva ostatka koji bi iziskivao samostojno vitalističko počelo. No ipak, organizmi su stubokom različiti od tupe materije. Oni su hijerarhijski uređeni sustavi s mnogim emergentnim svojstvima kojih ne nalazimo u neživoj materiji; i, što je neobično važno, njihovim djelovanjem ravnaju genetički programi u kojima je povijesno stečena obavijest, a to je opet nešto čega u neživoj prirodi nema. Kao ishod svega, živi organizmi su jedinstven oblik dualizma. Nije to dvojstvo tijela i duše, tijela i uma, odnosno dvojstvo koje bi bilo dijelom fizičko a dijelom metafizičko. Dualizam suvremene biologije dosljedno je fizičko-kemijski i on proizlazi iz činjenice da organizmi posjeduju i genotip i fenotip. Genotip, koji se sastoji od nukleinskih kiselina, za svoje razumijevanje traži evolucijska objašnjenja. Feno-

35

I.ip, izgrađen na temelju obavijesti koju daje genotip i sastojeći se od bjelančevina, lipida i drugih makrornolekula, traži za svoje razumijevanje funkcionalna (bliža, izravnija) objašnjenja. Takve dvojnosti nezivi svijet ne pozna. Objašnjenja genotipa i fenotipa zahtijevaju razIle vrste teorija. Pregledno možemo navesti neke pojave koje su živim bićima specifične:

Razvijeni programi. Organizmi su proizvod evolucije koja već traje 3,8 milijardi godina. Sve njihove značajke odraz su te povijesti. l{azvitak, ponašanje i druge djelatnosti živih organizama djelomice c;u pod kontrolom genetičkih (i somatskih) programa, kao rezultata .l';enetičke informacije nakupljene tijekom povijesti života. Povijesno, rijeka života neprekinuto teče od njegova postanka te od najjednoc;tavnijih prokariota do divovskih stabala, slonova, kitova i ljudi. Kemijska svojstva. Premda se živi organizmi u konačnici sastoje od jednih te istih atoma kao i neživa tvar, razne molekule odgovorne za razvitak i funkcioniranje živih organizama - nukleinske kiseline, peptidi, enzimi, hormoni i sastavnice opni - su makrornolekule koje ne nalazimo u neživoj prirodi. Organska kemija i biokemija su pokazale da se sve supstancije koje nalazimo u živim organizmima mogu razbiti na jednostavnije anorganske molekule i da se mogu, barem načelno, također sintetizirati u laboratoriju. Regulatorni mehanizmi. Raznovrsni mehanizmi kontrole i regulacije, uključivši mnogostruke mehanizme povratne sprege, značajke su živih sustava koje podržavaju postojano stanje sustava i mehanizmi su kakve nikad ne nalazimo u neživoj prirodi. Organizacija. Živi sustavi su složeni, uređeni sustavi. To objašnjava njihovu sposobnost za regulaciju i za kontrolu interakcije genotipa, kao i njihove razvojne i evolucijske zadatosti. Teleonomski sustavi. Živi organizmi su prilagođeni sustavi, rezultat bezbrojnih prethodnih naraštaja koji su bili podvrgnuti prirodnom odabiru. Ti sustavi programirani su za teleonornska (cilju-usmjerena, ciljevita) djelovanja, od razvitka zametka do, fiziološki i po ponašanju, odraslih bića. Poredak ograničenih veličina. Veličina živih organizama kreće se u području omeđenom unutar srednjeg svijeta (mezokozmos), od najmanjih virusa do najvećih kitova i najvećeg drveća. Temeljne jedinice biološke organizacije, stanice i stanične sastavnice, vrlo su sićušne pa organizmi imaju veliku gipkost u razvitku i evoluciji.

36

To je biologija

v Ži~otni krug (ciklus). Organizmi, barem oni koji se spolno razmno~a:~Ju, ~rođ~ o~~eđeni životni krug krenuvši od zigote (oplođenog J,aJasca) l ~ros~vsI kr?z raz~a stanja zametka ili ličinke do dostignuca ~revlo~tI;. Sloze~ost zlVotmh krugova razlikuje se od vrste do vrste, uklJucuJuc.I u nekI~ ::~s~a izmje?u spolne i nespolne generacije. ~tvoren:~ sustav?" ZIVI sustaVI trajno priskrbljuju energiju i gradivo IZ va?Jskog okoliša te odbacuju nusproizvode metabolizrna. Kao otvo~em ~ustavi, oni nisu podložni ograničenjima drugog zakona termodmamIke.

DRUGO POGLAVLJE v

Sto je znanost?

~~ ~vojstva ž~vih organizama daju im niz sposobnosti kojih nema u nezlvIm sustaVIma: - Osposobljenost za evoluciju; - Osposobl~enost za samo-preslikavanje, auto-replikaciju; - Osposobljenost za rastenje i diferencijaciju posredstvom genetičkog programa; - Ospos~bljenost za mijenu tvari, metabolizam (vezanje i oslobađanje energIJe); - Osposobljenost za samo-regulaciju da bi složeni sustav ostao u postojanom.stanju (homeostaza, povratna sprega); - Ospos?~lJ~nost (~omoću zamjedbi i osjetnih organa) za odgovor na podrazaje IZ okolIša; - Os~osoblj~n?st za promjenu na dvjema razinama, na razini fenotipa l na razmI genotipa. .Sve te značajke živih organizama razlučuju ih bezuvjetno od nežiVIh s~~tava. Po~tupno upoznavanje jedinstvenosti i posebnosti živoga.svIJeta dalo.Je z~~~ost koju zovemo biologija i dovelo je do spoznaJe o samostoJno.stI III autonomiji te znanosti, kako ćemo to vidjeti u Drugome poglavlJU.

iologija obuhvaća sve discipline koje se bave proučavanjem živih organizama. One se ponekad zovu i bioznanosti - upotrebljiv naziv kojim se biologija razlučuje od fizikalnih znanosti koje su usredotočene na neživi svijet. Uz to, društvene znanosti, politička znanost, vojna znanost i mnoge druge sadrže druge sređene sustave znanja, a osim tih akademskih poslastica, često čujemo i o marksističkoj znanosti, zapadnoj znanosti, feminističkoj znanosti, pa i o takovim tobožnjim znanostima kao što su kršćanska znanost, te kreacionistič­ ka znanost. Zašto sve te toli različne discipline sebe nazivaju "znanost"? Koje su značajke prave znanosti po kojima se ona razlikuje od drugih mislenih sustava? Da li biologija ima te osobine? Netko bi pomislio kako je lagan odgovor na ta osnovna pitanja. Ta, zar ne zna svatko što je znanost? Da ipak nije tako posve je očito ako pogledamo ne samo proizvode popularnog tiska nego i golemu struč­ nu literaturu koja se tim pitanjem bavi.l T. H. Huxley, prijatelj Charlesa Darwina i popularizator Darwinovih teorija, definirao je znanost kao "ništa osim školovanog i organiziranog zdravog razuma." Nažalost, to nije istina. Znanost često ispravlja upravo zdrav razum. Na primjer, zdrav razum nam veli daje Zemlja ravna i da Sunce kruži oko Zemlje. U svakoj grani znanosti bilo je zdravorazumskih mišljenja koja su se, jedno za drugim, pokazala krivima. Netko bi mogao poći tako daleko da kaže kako se znanstvena djelatnost sastoji kako od potvrđivanja tako od pobijanja zdravog razuma. Za poteškoće na koje u traženju prihvatljive definicije znanosti nailaze filozofi odgovoran je određen broj čimbenika. J edan je od njih što je znanost istodobno djelatnost (ono što znanstvenici čine) i cjelina znanja (ono što znanstvenici znaju). Većina filozofa danas u svojoj

B

38

To je biologija

definiciji znanosti stavlja naglasak na znanstveničke postupke: istraživanje, objašnjavanje i provjeru (testiranje). Drugi, pak, filozofi nastoje znanost definirati kao rastuću cjelinu znanja, "kao organiziranje i klasificiranje znanja na temelju eksplanatornih počela."2 Naglasak na prikupljanju podataka i gomilanju znanja preostatak je iz ranih dana Znanstvene revolucije kad je indukcija doživljena kao povlaštena metoda znanosti. Među indukcionistima bilo je mahom rašireno krivo poimanje da će hrpe činjenica ne samo omogućiti generalizacije nego da će one, gotovo automatski, proizvoditi i nove teorije, u smislu nekakvog samozapaljivanja. Zapravo, danas se filozofi općenito slažu da same činjenice ne objašnjavaju a, među mnogima od njih, traje prepirka oko pitanja da li uopće postoje čiste činje­ nice. Pitaju se: "Nisu li sva opažanja teorij om-crplj ena?" Ćak to i nije nešto novo. Tamo daleke 1861. Charles Darwin je napisao: "Koliko je čudno što netko neće da shvati kako sva naša opažanja moraju biti za ili protiv nekog mišljenja, ako hoće biti od ikakove koristi." Dakako, većina autora koja rabi riječ "znanje" tu podrazumijeva ne samo činjenice nego i neko tumačenje činjenica; ipak, manje je zabune ako se u tom pogledu rabi riječ "razumijevanje." Zato definicija: "Cilj je znanosti unaprijediti naše razumijevanje prirode." N eki bi filozofi dodali "rješavajući znanstvene probleme."3 Neki su otišli još dalje rekavši: "Ciljevi znanosti su razumjeti, pretkazati i kontrolirati." Ipak, mnogo je grana znanosti gdje pretkazivanje igra zanemarivu ulogu, a u mnogim neprimijenjenim znanostima pitanje kontrole nikad se i ne postavlja. Drugi razlog zašto su filozofi imali poteškoća oko definicije znanosti je u tome što su se nastojanja koja mi zovemo znanošću, tijekom stoljeća, razlikovala. Na primjer, prirodnu teologiju - proučavanje prirode sa svrhom da se razumije Božje nakane - držalo se sve do prije 150 godina pravom granom znanosti. Kao posljedica toga, god. 1859. neki Darwinovi kritičari prekorili su ga što je u svoje izlaganje o postanku vrsta uveo jedan tako "neznanstveni" čimbenik kao što je slučaj, ne uzimajući u obzir ono što su oni jasno vidjeli kao Božju ruku u nacrtu svih, velikih i malih stvorenja. Ipak, u dvadesetom stoljeću svjedoci smo posvemašnjeg zaokreta u gledanju znanstvenika na slučajne pojave: s obzirom na pitanje kako se svijet prirode događa, u području bioznanosti i u fizikalnim znanostima, došlo je do iskoraka iz strogo determinističnog poimanja prema, u velikoj mjeri, probalističnom shvaćanju.

2. Što je znanost?

39

Da uzmemo drugi primjer kako se znanost postupno mijenja. Strogi empirizam Znanstvene revolucije snažno je prebacio težište na otkriće novih činjenica, dokje začudno malo pažnje pridao važnosti uloge koju u napretku znanosti igra razvoj novih pojmova. Danas pojmovi kao kompeticija, zajedničko podrijetlo, teritorij i altruizam u biologiji su toliko važni koliko su važni zakoni i otkrića u fizikalnim znanostima, a ipak je njihova važnost zanemarivana, gotovo sve do danas. To zanemarivanje odrazilo se, na primjer, u odredbama za dobivanje Nobelovih nagrada. Pa da je tu i predviđena Nobelova nagrada za biologiju, Darwin tu nagradu ne bi bio dobio za stvaranje pojma prirodnog odabira - nedvojbeno najvećeg znanstvenog dostignuća u devetnaestom stoljeću - jer to nije bilo otkriće. To stajalište, koje daje prednost otkrićima pred pojmovima, traje sve do naših dana, no u manjem opsegu negoli u Darwinovo vrijeme. Nitko ne zna kakve promjene u našoj slici znanosti mogu nastati u budućnosti. U sadašnjim okolnostima ono najbolje što se može učini­ ti jest da damo obrise onakve znanosti kakva prevladava u naše vrijeme, na kraju dvadesetog stoljeća.

Ishodišta moderne znanosti Moderna znanost započela je Znanstvenom revolucijom, tim izuzetnim dostignućem ljudskog uma koje su obilježila imena Kopernik, Galilei, Kepler, Newton, Descartes i Leibniz. Mnoga temeljna načela znanstvene metode koja daju krupan pečat današnjoj znanosti razvijena su u to doba. Naravno, što se sve može smatrati znanošću, mišljenja su različita. U nekom smislu i Aristotelova biologija bila je također znanost, ali njoj je nedostajala metodološka strogost i opsežnost biološke znanosti kakva se razvila od 1830. do 1860ih godina. Matematika, mehanika i astronomija bile su one znanstvene discipline koje su, u vrijeme Znanstvene revolucije, presudno utjecale na oblikovanje pojma znanosti. J oš nije u potpunosti proučeno kolik je, na izvornu okosnicu fizikalističkih znanosti, bio doprinos sa strane skolastičke logike; zasigurno je odigrala veliku ulogu uDescartovu mišljenju. Ideal te nove, racionalne znanosti bio je objektivnost, empirizam, induktivizam i nastojanje da se uklone preostaci metafizike - to jest magijska i praznovjerna objašnjenja pojava koja nemaju utemeljenja u fizičkom svijetu.

40

To je biologija

Svi tvorci Znanstvene revolucije ostadoše, međutim, pravo pobožnim kršćanima; stoga ne začuđuje što je znanost kakvu su oni stvorili bila u mnogome ogranak kršćanske vjere. U tom viđenju, svijet je stvorenje Božje i, zato, on ne može biti kaotičan. Ravna se prema Njegovim zakonima, a zato što su to Božji zakoni, oni su univerzalni. Smatralo se daje objašnjenje neke pojave ili procesa ispravno ako je spojivo s nekim od tih zakona. Budući daje svemirski pogon krajnje jasno definiran i potpun, u konačnici je moguće sve ispitati i predvidjeti. Zato je zadaća Božje znanosti bila pronaći te univerzalne zakone, pronaći zadnju istinu svega što se izražava kroz te zakone, te ispitati njihovu istinitost uz pomoć pretkazivanja i pokusa. Što se, nadalje, više računalo s mehanikom, podaci kao da su samo taj ideal potvrđivali. Planeti su kružili oko Sunca a kugle su se kotrljale kosinom, na predvidljiv način. Možda i nije povijesna slučajnost da je mehanika, kao najjednostavnija od svih znanosti, prva razvila niz razumljivih zakona i metoda. N o, pošto su se razvile druge grane fizike, uvijek iznova su se potvrđivale iznimke od univerzalnosti i determinizma mehanike, zahtijevajući preinake. Štoviše, u svakodnevnom životu, zakone mehanike često tako temeljito remete stohastič­ ni procesi da se činilo kako determinacije uopće nema. Primjerice, kretanja zračnih kao i vodenih masa obično prate tako velika vrtloženja da se ne može dugoročno pretkazivati ni u meteorologiji ni u oceanografiji. Obrazac mehanista bio je još manje dobar za biološke znanosti. U znanstvenoj metodi mehanista nije bilo mjesta za rekonstrukciju povijesnog slijeda, kakav se zbio u evoluciji života, kao ni za pluralizam odgovora i uzročnosti koji pretkazivanje budućnosti II biologiji čine nemogućim. Kad je "znanstvenost" evolucijske biologije ispitana po kriterijima mehanike, ona ispit nije položila. To se još više pokazalo točnim kad se primijenilo omiljelu istraživačku metodu u mehanici, a to je pokus. U području mehanike pokus je bio od takve koristi da se počeo smatrati jedinom valjanom znanstvenom metodom. Svaka druga metoda smatrala se nižom znanošću. A kako nije bilo pristojno kolege zvati nikakvim znanstvenicima, te druge neeksperimentalne znanosti prozvane su deskriptivnim znanostima. Taj je naziv, pejorativno, stoljećima bio prikačen bioznanos tima. Zapravo, naše temeljno znanje u svim znanostima zasniva se na deskripciji. Što je neka znanost mlađa, u nastojanju da si položi činje-

2. Što je znanost?

41

ničnu osnovicu, to je više opis na. Pa i danas, mnogi objavljeni rezultati u molekularnoj biologiji u biti su opisni. Ono što se stvarno misli pod "opisan" zapravo je "opažen, opažaj an" jer se svako opisivanje temelji na opažanju, bilo golim okom bilo drugim osjetilima, uz pomoć jednostavnog sitnozora ili dalekozora, ili pak pomoću visoko sofisticiranih pomagala. Čak i u vrijeme Znanstvene revolucije, u napretku znanosti odlučujuću ulogu odigralo je opažanje (prije negoli eksperimentiranje). Kozmološke generalizacije Kopernikove, Keple rove i, u velikoj većini, Newtonove bile su prije oslonjene na promatranje negoli na laboratorijske pokuse. Pa i danas, nosive teorije u području znanosti kakve su astronomija, astrofizika, kozmologija, planetologija i geologija, doživljavaju promjene nakon novih opažanja što ima malo, ako uopće ima, veze s eksperimentiranjem. N etko bi mogao krenuti drugim putem pa kazati da su pronalasci koje su opisali Galilei i njegovi sljedbenici potekli od prirodnih pokusa koje su oni bili kadri opaziti. Pomrčine i okluzije planeta i zvijezda prirodni su eksperimenti, jednako kao što su to potresi, provale vulkana, meteorski krateri, magnetska pomicanja i erozijska zbivanja. U evolucijskoj biologiji, spajanje Sjeverne i Južne Amerike Panamskom prevlakom, koje je omogućilo golemo miješanje fauna dvaju kontinenata, bilo je jedan od takvih eksperimenata; naseljavanje vulkanskih otoka i otočja poput Krakataua, Galapagoskih i Havajskih otoka, a da ne spominjemo defaunaciju i uzastopnu rekoIonizaciju većeg dijela sjeverne polutke uslijed pleistocenskih oledbi, drugi su prirodni pokusi. Golem napredak u opažaj nim znanostima dugujemo geniju onih koji su otkrili, kritički vrednovali i usporedili takve prirodne pokuse u područjima gdje je laboratorijski pokus vrlo teško izvediv, ako ne i posve nemoguć. Premda je Znanstvena revolucija bila obrat u mišljenju - napuštanje praznovjerja, magije i dogmi srednjovjekovnih teologa - ona nikad nije uključila pobunu protiv vjernosti kršćanskoj religiji i ta ideologijska naklonjenost imalaje za biologiju nepovoljne posljedice. Odgovor na većinu temeljnih problema u proučavanju živih organizama ovisi o tome da li se netko poziva ili ne poziva na Božju ruku. To naročito vrijedi za pitanja postanka (sadržaj zanimljiv kreacionistima) i nacrta (sadržaj zanimljiv prirodnim teolozima). Prihvaćanje svemira u kojem nema ništa drugo osim Boga, ljudskih duša, tvari i gibanja bilo je dobro za fizikalne znanosti tog vremena, ali je bilo protiv napretka biologije.4

42

To je biologija

Tako se dogodilo da je biologija, u osnovi, spavala, sve do devetnaestog i dvadesetog stoljeća. Iako je tijekom sedamnaestog i osamnaestog stoljeća prikupljena znatna količina činjeničnog znanja iz prirodopisa, anatomije i fiziologije, u to vrijeme se smatralo da svijet života pripada u područje medicine; vrijedilo je to za anatomiju i fiziologiju, ali i za botaniku koja se općenito svodila na prepoznavanje medicinski važnih biljaka. Istina, postojao je također i nekakav prirodopis* no, njime su se više bavili kao hobijem ili, pak, u službi prirodne teologije. Osvrnemo li se unatrag, očito je ponešto od tog ranog prirodopisa bila prava znanost; no, neprepoznat u to vrijeme kao takav, nije mogao pridonijeti filozofiji znanosti. Konačno, prihvat mehanike kao uzora znanosti doveo je do vjerovanja kako se organizmi uopće ne razlikuju od trome materije. Iz toga logično je uslijedio zaključak daje cilj znanosti sve biološko svesti na zakone kemije i fizike. Tijekom vremena, razvitak biologije uči­ nio je to stanje neodrživim (v. Prvo poglavlje). Stvarni poraz mehanicizrna i njegove nemeze, ** vitalizma, te prihvaćanje organicizma, u dvadesetom stoljeću, duboko su utjecali na mjesto biologije među znanostima - a taj njezin utjecaj mnogi filozofi znanosti još nisu u potpunosti shvatili.

Da lije biologija samostojna znanost? Nakon sredine dvadesetog stoljeća, glede položaja biologije među znanostima možemo razlučiti tri razna stajališta. Prema jednoj krajnosti, biologiju bi valjalo posve isključiti kao znanost jer joj nedostaje univerzalnosti, zakonotvornosti i strogo kvantitativne naravi "prave znanosti" (kakva je fizika). Prema drugoj krajnosti, biologija ne samo da ima sve nužne osobine prave pravcate znanosti nego se od fizike razlikuje u važnim vidovima tako da je treba shvatiti kao samostojnu znanost, jednaku fizici. Između te dvije krajnosti stoji nazor kako biologiji treba udijeliti položaj "provincijalnp" znanosti jer joj nedostaje univerzalnosti i jer je njezine pronalaRIm konačno moguće svesti na zakone fizike i kemije. *Lat. historia naturalis, odnosno engl. izraz "natural history" prl'vodirno hrv. nazivom "prirodopis", premdaje to sadržajno nešto slabiji izraz; naill!(', "hi~tol'ija" podrazumijeva i povijesno, vremensko zbivanje sa svim uzročno-poHljt'dii"'lIirn odnosima, če­ ga u izrazu "opis" nužno nema; o. pr. **Nemesis, božica pravde, o. pr.

2. Što je znanost?

43

Pitanje "da li je biologija samostojna znanost?" može se postaviti tako da se razbije u dva dijela: "Da li je biologija znanost onoliko koliko su znanosti fizika i kemija?" i "Da li je biologija znanost upravo onako kao što su to fizika i kemija?" Da bismo odgovorili na prvo pitanje, možemo potražiti savjeta u Johna Moorea, u njegovih osam kriterija za određivanje da li neka djelatnost zaslužuje naziv znanosti. Po Mooreu (1993): (1) Znanost se mora temeljiti na podacima koji su prikupljeni na terenu ili u laboratoriju opažanjem ili pokusom, bez pribjegavanja nadnaravnim čimbenicima. (2) Podaci se moraju prikupljati da se odgovori na pitanja, a opažanja se moraju obaviti da se neke postavke potvrde ili odbace. (3) Moraju se upotrijebiti objektivne metode tako da se svaka moguća predrasuda svede na najmanju mjeru. (4) Hipoteze moraju biti suglasne s opažanjima i sukladne s općom pojmovnom okosnicom. (5) Sve hipoteze moraju se provjeriti i, ako je moguće, treba stvoriti konkurentne hipoteze, pa onda usporediti stupanj njihove valjanosti (sposobnost rješavanja problema). (6) Generalizacije u području pojedine znanosti moraju biti univerzalno valjane. Pojedinačna zbivanja moraju biti objašnjiva bez prizivanja na nadnaravne čimbenike. (7) Da se izbjegne mogućnost pogreške, neka činjenica ili otkriće moraju se u potpunosti prihvatiti samo ako ih (ponovljeno) potvrde drugi istraživači. (8) Značajkaje znanosti ustrajno poboljšavanje znanstvenih teorija, zamjena pogrešnih ili nepotpunih teorija te rješavanje problema koji su prethodno stvarali neprilike. U svjetlu tih kriterija mnogi će zaključiti da se biologija mora smatrati punovrijednom znanošću, kao što su to fizika i kemija. N o, nije li biologija provincijalna znanost pa, stoga, i nejednaka s fizikalnim znanostima? Kad je naziv "provincijalna znanost" prvi put uveden, upotrijebljen je kao raznoznačnica, kao antonim "univerzalnom," u smislu da se biologija bavi posebnim i mjesno ograničenim predmetima u pogledu kojih se ne može postavljati univerzalne zakone. Zakoni fizike, kako su kazali, nisu vremenski ili prostorno ograničeni; oni vrijede jednako u Andromedinoj galaksiji kao i na Zemlji. Suprotno tome, biologija je provincijalna jer sav život koji mi poznajemo postoji jedino na Zemlji i to samo 3,8 milijardi od 10 milijardi ili više godina koliko je prošlo od onog Velikog Praska. Takovo obrazlaganje uvjerljivo je opovrgao Ronald Munson (1975) koji je pokazao kako ni jedan od temeljnih zakona, teorija ili načela biologije nije, bilo prešutno bilo izrijekom, u svome djelokrugu ili

44

To je biologija

opsegu primjene omeđen na neko prostorno ili vremensko područ­ je. Ima vrlo mnogo pojavnosti koje dolaze jedino u svijetu života, ali su glede tih jedinstvenih pojavnosti moguće svakovrsne generalizacije. I svaka oceanska struja jedinstvena je pojava, ali je moguće utvrditi zakone i teorije o oceanskim strujama. A na primjedbu da biološka načela lišava univerzalnosti sama omeđenost poznatog života na Zemlju, mi možemo zapitati: "Što je 'univerzalno'?" Pošto je poznato da neživa tvar postoji i izvan zemlje, svaka znanost koja se bavi neživom tvari, da bi bila univerzalna, bila bi nužno vanzemaljski primjenjiva. Život je, za sada, dokazan samo na Zemlji; no njegovi zakoni i načela (poput onih važećih za neživu tvar) univerzalni su jer su valjani na Zemlji, poznatom mjestu njegova postojanja. Ne vidim razloga da se oduzima značajka "univerzalnosti" načelu koje je istinito u cjelokupnom području gdje gaje moguće primijeniti. Još češće, kad se biologija opisuje kao "provincijalna" znanost, drži se da je ona podanica fizike i kemije i da se u konačnici biološka dostignuća mogu svesti na kemijske i fizičke teorije. Obrnuto, neki zagovornik samostojnosti biologije mogao bi dokazivati ovako: Mnoga svojstva živih organizama koja zanimaju biologe ne svediva su na fizičko-kemijske zakone i, dapače, mnogi vidovi fizikalnog svijeta koje proučavaju fizičari nevažni su za proučavanje života (ili za bilo koju drugu znanost osim fizike). U tom smislu, fizika je jednako provincijalna znanost kao i biologija. Nema nikakva opravdanja gledati na fiziku kao na uzor samo stoga što je bila prva dobro organizirana znanost. Ta povijesna činjenica ne čini je ništa univerzalnijom od njezine mlađe sestre, biologije. Jedinstvo znanosti neće se ostvariti sve dok se ne shvati da znanost sadrži određen broj posebnih provincija, od kojih je jedna provincija fizike, a druga biologije. Uzaludno je nastojati "reducirati" biologiju, jednu provincijainu znanost, na fiziku, drugu provincijainu znanost, i obrnuto. 5 Mnogi, ako ne i većina pobornika jedinstva znanosti u kasnom devetnaestom i ranom dvadesetom stoljeću bili su radije filozofi negoli znanstvenici i bili su slabo svjesni koliko je znanost heterogena. Vrijedi to za fizikalne znanosti - koje uključuju fiziku elementarnih če­ stica, fiziku čvrstog stanja, kvantnu mehaniku, klasičnu mehaniku, teoriju relativnosti, elektromagnetizam, a da ne spominjemo geofiziku, astrofiziku, oceanografiju, geologiju i ostale - a rast je eksponencijalan kad pomislimo na mnoge biološke znanosti. U proteklih 70

2. Što je znanost?

45

godina uvijek iznova pokazalo se nemogućim svesti sva ta područja na jedan zajednički nazivnik. Da ponovimo: Da, poput fizike i kemije, biologija je znanost. No biologija nije znanost kao fizika i kemija; ona je radije autonomna, samostojna znanost, iste vrijednosti s jednako samostojnima fizikalnim znanostima. Ipak, ne bi se moglo govoriti o znanosti u jednini, da sve znanosti, unatoč svojim jedinstvenim posebnim obilježjima i nekoj samostojnosti, ipak nemaju i zajednička obilježja. J edna od zadaća filozofa biologije je utvrditi koja su to zajednička obilježja što ih biologija dijeli s ostalim znanostima, ne samo u metodologiji nego i u načelima i pojmovima. A ta zajednička obilježja daju jednu znanost. Čime se bavi znanost* Rečeno je da prirodoznanstvenik traži istinu, no mnogi koji nisu prirodoznanstvenici tvrde za sebe to isto. Svijet i sve što je u njemu interesna je sfera ne samo prirodoznanstvenika nego isto tako teologa, filozofa, pjesnika i političara. Kako povući crtu razgraničenja između njihovih poslova i poslova prirodoznanstvenika?

RAZLIKE IZMEđu PRIRODNE ZNANOSTI I TEOLOGIJE

Moždaje najlakše razgraničiti prirodnu znanost od teologije budući da se prirodoznanstvenici ne pozivaju na nadnaravnost, da bi iskazali kako svijet prirode djeluje, i ne računaju s božanskom objavom, da bi ga razumjeli. Kad su ljudi u davnini pokušali objasniti prirodne pojave, a pogotovu nesreće, obično su pribjegavali nadnaravnim bićima i silama, pa je mnogim pobožnim kršćanima, i danas, božanska objava mjerodavno vrelo istine, poput znanosti. Zapravo, svi prirodoznanstvenici koje sam osobno upoznao bili su u najboljem smislu riječi religiozni, no prirodoznanstvenici se ne mogu pozivati na nadnaravne uzročnosti ili na božansku objavu. Drugo obilježje prirodne znanosti, kojim se ona razlikuje od teologije, jest njezina otvorenost. Religije su poznate po svojoj relativ*U izvorniku autor, prema osnovnoj klasifikaciji sustava znanja u pretežito američ­ kom načinu promatranja, dosljedno ima podjelu na "sciences" i "humanities." Pretpostavljam da to do sada nije činilo veće poteškoće hrvatskom čitatelju. No u daljnjem prijevodu mi ćemo na tim mjestima češće za "sciences" imati "prirodne znanosti," odnosno za "humanities" "humanističke znanosti," što je u skladu s našom tradicijom, a i novijom praksom. O. pr.

46

To je biologija

noj nenarušivosti; u objavljenim religijama drukčije tumačenje samo jedne jedine riječi u temeljnome objavljenom izvorniku može dovesti do nastanka nove religije. To je dramatično u opreci sa stanjem u bilo kojem području djelatne prirodne znanosti, gdje nalazimo razne inačice gotovo svake teorije. Neprekidno se stvaraju nove hipoteze, neke ranije se odbacuju i u svako doba nazočna je zamjetna misaona raznolikost. Zaista, u oblikovanju i provjeri hipoteza, prirodna znanost napreduje upravo kroz darvinski proces varijacije i selekcije (v. Peto poglavlje). Unatoč toj otvorenosti prirodne znanosti novim činjenicama i hipotezama, mora se reći da zapravo svi prirodoznanstvenici - donekle nalik teolozima - u proučavanju prirodnog svijeta pristaju uz nešto što bismo mogli nazvati "prvim načelima." Jednaje od tih aksiomatskih pretpostavki opstojnost stvarnog svijeta kojije neovisan o ljudskom opažanju. To bismo mogli nazvati načelom objektivnosti (kao suprotnost subjektivnosti) ili zdravim realizmom (v. Treće poglavlje). To načelo ne želi reći da je svaki pojedini prirodoznanstvenik svagda "objektivan" ili, čak, da je objektivnost među ljudskim bići­ ma moguća u nekom apsolutnom smislu. Njime se samo želi kazati da, izvan utjecaja subjektivnog ljudskog opažanja, postoji objektivan svijet. Većina znanstvenika - ipak ne svi - vjeruje u taj aksiom. Drugo, prirodoznanstvenici uzimaju kao istinito da taj svijet nije kaotičan nego da je na neki način ustrojen, i da su vidovi tog ustrojstva, većina njih, ako ne i svi, dostupni oruđima znanstvenog istraživanja. Prvotno oruđe koje se rabi u svim prirodoznanstvenim djelatnostima je provjera, testiranje. Svaku novu činjenicu i svako novo objašnjenje moraju višekratno provjeriti, po mogućnosti razni istraživači, uz upotrebu raznih metoda (v. Treće i Četvrto poglavlje). Svaka potvrda osnažuje vjerojatnost "istinitosti" neke činjenice ili objašnjenja i svako opovrgavanje (falsifikacija) ili odbacivanje osnažuje vjerojatnost da je ispravna suprotna teorija. J edna od najznačajnijih crta prirodne znanosti je ta otvorenost izazovu. Spremnost napustiti općenito prihvaćeno vjerovanje, kad je predloženo novo i bolje, jedna je od važnih razdjelnica između prirodne znanosti i religijske dogme. Pri provjeri "istine" metoda koja se upotrebljava u prirodnoj znanosti bit će različita, ovisno o tome da li se provjerava neka činjenica ili neko objašnjenje. Pitanje opstojnosti nekakvog kontinenta Atlantide između Europe i Amerike bilo je riješeno kad nikakvo takvo kopno tijekom nekoliko prvih prelazaka Atlantika, u vrijeme otkrića kroz

2. Što je znanost?

47

kasno petnaesto i rano šesnaesto stolj eće, nij e bilo otkri veno. N akon izvršenog oceanografskog premjeravanja cijelog Atlantskog oceana i, još mnogo uvjerljivije, nakon fotografija dobivenih pomoću sateliLa u ovom stoljeću, konačno je očito dokazano da takav kontinent ne postoji. U prirodnoj znanosti, često je moguće utvrditi apsolutnu istinu glede neke činjenice. Mnogo je teže, i redovito mnogo dulje traje, dok se kao apsolutna istina pxihvati neko objašnjenje ili teorija. "Teoriju" evolucije putem prirodnog odabira prirodoznanstvenici, kao valjanu, u potpunosti nisu prihvatili više od 100 godina; pa čak i danas, lt nekim vjerskim sljedbama, ima ljudi koji u nju ne vjeruju. Treće, većina prirodoznanstvenika prihvaća da u tvarnom svemiru postoji povijesna i uzročna povezanost među svim pojavama i oni, u područje legitimna znanstvenog proučavanja, uključuju sve za što Imamo da u tom svemiru postoji ili da se događa. No oni ne idu izvan Lvarnog svijeta. I teologe može zanimati ovaj fizički svijet, no oni općenito vjeruju u metafizičku ili nadnaravnu zbilju u kojoj su duše, duhovi, anđeli i bogovi, a za to nebo ili nirvanu često se vjeruje daje i buduće odmorište svih vjernika nakon smrti. Takve nadnaravne gradnje stoje izvan zanimanja prirodne znanosti. RAZLIKE IZMEđu PRIRODNE ZNANOSTI I FILOZOFIJE

Teže je odrediti razdjelnicu između prirodne znanosti i filozofije, Leže negoli između prirodne znanosti i teologije i to je dovelo do napetosti između prirodoznanstvenika i filozofa u većem dijelu devetnaestog stoljeća. U vrijeme Grka filozofija i prirodna znanost bile su jedinstven napor. Početak razdvajanja zbio se u vrijeme Znanstvene revolucije; ali, sve do Immanuela Kanta, Williama Whewella i Williama Herschela, napretku prirodne znanosti pridonijeli su i mnogi filozofi. Kasniji autori, kao Ernst Mach ili Hans Driesch, krenuli su kao prirodoznanstvenici i potom zaokrenuli u filozofiju. Možda, zapravo, i nema razdjelnice između prirodne znanosti i filozofije? Zasigurno, traženje i otkrivanje činjenica posao je prirodne znanosti; no, zaista, ima znatno područje u kojem se one prekrivaju. Mnogi prirodoznanstvenici drže da postavljanje teorija, generaliziranje i utvrđivanje pojmovnog okvira u vlastitome području spada na njih; upravo to, uistinu čini istinskog prirodoznanstvenika. No, mnogi filozofi znanosti opazili su daje teoretiziranje i stvaranje koncepcija područje filozofije. Bilo to dobro ili loše, zadnjih desetljeća takav napor poduzeli su prirodoznanstvenici, a neke temeljne poj-

48

To je biologija

move koje su stvorili biolozi naknadno su preuzeli filozofi pa su to danas i filozofijski pojmovi. Filozofi znanosti, da bi izmijenili svoj negdašnji glavni sadržaj, osobito su se posvetili osvjetljavanju načela iz kojih proizlaze teorije ili pojmovi. Traže pravila po kojima djeluju prirodoznanstvenici dajući odgovore na pitanja: "Što?" "Kako?" i "Zašto?" Glavno područje filozofije s obzirom na prirodnu znanost danas je provjera "logike opravdanja" i metodologija objašnjenja (v. Treće poglavlje). U svome najgorem izdanju, taj tip filozofije teži da se izrodi u logičko sjeckanje i semantičke smicalice. U svome najboljem dijelu, prisilio je prirodoznanstvenike na odgovornost i preciznost. Premda filozofi znanosti često izjavljuju da su njihova metodološka pravila čisto opisna, deskriptivna, a ne naredbodavna, preskriptivna, čini se da mnogi od njih drže svojom zadaćom odrediti što prirodoznanstvenici trebaju raditi. Prirodoznanstvenici obično slabo mare za te normativne savjete pa radije izabiru pristup koji će ih (oni se nadaju) mnogo brže dovesti do rezultata; ti pristupi razlikuju se od slučaja do slučaja. Najveća pogreška filozofije znanosti, sve do prije samo nekoliko godina, možda je bila u tome što je uzela fiziku kao ideal znanosti. Zbog toga je tkzv. filozofija znanosti bila zapravo filozofija fizikalnih znanosti. Pod utjecajem mlađih filozofa, od koji se mnogi usavršavaju u filozofiji biologije, to se promijenilo. O tijesnoj sponi što danas postoji između filozofije i bioloških znanosti očito svjedoči mnoštvo članaka objavljenih u časopisu Biology and Philosophy. Pojmovi i metode koji se rabe u biološkim znanostima, naporima tih mladih filozofa, postali su danas važnim sastavnicama filozofije znanosti. Riječ je o najpoželjnijem razvitku, kako za filozofiju tako za biologiju. Trebao bi biti cilj svakog prirodoznanstvenika da svoja ispitivanja prirode možda tako generalizira da to može postati prineskom filozofiji znanosti. Sve dok je filozofija znanosti bila omeđena na zakone i metode fizike, biolozima je bilo nemoguće dati takve doprinose. Na sreću, to više nije tako. Tim uključivanjem biologije došlo je u filozofiji znanosti do promjene mnogih pravila. Kao što ćemo vidjeti u Trećem i Četvrtom poglavlju, odbacivanje strogog determinizma i oslanjanja na univerzalne zakone, prihvaćanje čisto vjerojatnih predviđanja i povijesnih iskaza, priznanje važne uloge pojmova u oblikovanju teorije, priznanje pojma populacije i uloge jedinstvenih jedinki, te mnogi drugi vidovi

2. Što je znanost?

49

biološkog mišljenja duboko su utjecali na filozofiju znanosti. S danas prevladavajućim probabilizmom, svi vidovi logičke analize, koji su zasnovani na tipološkim pretpostavkama, postali su vrlo ranjivima. Potpuna izvjesnost koja je, slijedeći Descartesa, bila i ideal filozofa znanosti, čini se daje, kao cilj, sve manje i manje važna. RAZLIKE IZMEđu PRIRODNIH I HUMANISTIČKIH ZNANOSTI

Što se tiče razgraničenja između prirodnih znanosti i humanistič­ kih znanosti, u prošlosti je težnja učenjaka k zanemarivanju nutarnje raznolikosti, heterogenosti u oba područja, dovela do mnogih nesporazuma. Više je razlika između fizike i evolucijske biologije - a obje su grane prirodne znanosti - negoli između evolucijske biologije (jedne od prirodnih znanosti) i povijesti (jedne od humanističkih znanosti). A književna kritika nema zapravo ništa zajedničko s većinom drugih humanističkih disciplina, a još manje s prirodnom znanošću. Kadje C. P. Snow napisao svoje djelo Two Cultures "Dvije kulture" 1959., zapravo je opisao jaz između fizike i humanističkih znanosti. Poput drugih u to doba, on je naivno prihvatio da fizika može predstavljati prirodnu znanost kao takvu. Jaz između fizike i humanistič­ kih znanosti, kao što je on ispravno izložio, zapravo je nepremostiv. J ednostavno nema puta od fizike k etici, kulturi, umu, slobodnoj volji i drugim humanističkim sadržajima. Odsutnost tih važnih tema u fizici, kako je to Snow opisao, pridonijela je otuđenju prirodoznanstvenika i humanista. N o, svi spomenuti sadržaji u bivstvenim su spregama s biološkim znanostima. Tome nalik, kad je E. M. Carr (1961), humanist, "znanostima" suprotstavio povijest, pronašao je pet točaka u kojima se one razlikuju: (l) Povijest se bavi, rekao je, isključivo s jedinstvenim, prirodna znanost s općim. (2) Povijest ne podučava o mudrosti života. (3) Za razliku od prirodne znanosti, povijest je nesposobna predviđati. (4) Povijest je nužno subjektivna, dok je prirodna znanost objektivna. I (5), povijest, za razliku od prirodne znanosti, dodiruje sadržaje religije i morala. Carrova je pogreška što nije vidio da te razlike vrijede samo za fizikalne znanosti i za veći dio funkcionalne biologije. No, točke l, 3 i 5 vrlo dobro pristaju također evolucijskoj biologiji, kao i povijesti, a, kako Carr dopušta, neke od tih tvrdnji (točka 2, na primjer) nisu strogo istinite ni za povijest. Drugim riječima, dokle god je u carstvu prirodne znanosti biologija, nema oštrog procjepa između "prirodnih znanosti" i "ne-prirodnih znanosti."6

50

To je biologija

Za otuđenje koje postoji između prirodnih znanosti i humanistič­ kih znanosti vrlo često se okrivljuje prirodoznanstvenike koji u svome istraživanju vrednuju i "ljudski element." U mnogim humanistič­ kim proučavanjima neophodno je osnovno poznavanje nekih dostignuća prirodnih znanosti, naročito evolucijske biologije, etologije, ljudskog razvitka i fizičke antropologije. Ali, i previše je humanista koji propuštaju steći takvo znanje i u svojim spisima o tim stvarima iskazuju silnu neukost. Mnogi svoje siromašno razumijevanje prirodne znanosti opravdavaju riječima: "Nisam nadaren za matematiku." Zapravo, u onim dijelovima biologije s kojima bi se humanisti morali dobro upoznati malo je matematike. Primjerice, nema ni jedne matematič­ ke formule u Darwinovu djelu Origin of Species ("Postanak vrsta") ili u mojem Growth of Biological Thought (1982) ("Rast biološke misli"). Razumijevanje humane biologije trebalo bi biti nužna i neodvojiva sastavnica u studiranju humanističkih znanosti. Psihologija, kojaje prvotno klasificirana s humanističkim znanostima, sada se smatra biološkom znanošću. Zaista, kako netko može išta napisati u humanističkim znanostima, bilo u povijesti ili u književnosti, a da nema dovoljnog razumijevanja ljudskog ponašanja? Snow je tu točku ispravno istaknuo. U većine ljudi vlada žalosno nepoznavanj e čak i najj ednostavnijih činjenica prirodne znanosti. Na primjer, jedan pisac za drugim mirno izjavljuju kako ne mogu vjerovati daje oko rezultat niza slučajnih događaja. Te izjave jednostavno pokazuju da oni uopće ne razumiju djelovanje prirodnog odabira koji je protu-slučajan, radije negoli slučajan proces. Evolucijske promjene se događaju stoga što neke značajke jedinki odgovaraju, bolje od drugih, u važećim okolnostima okoliša neke vrste, pa se te prilagodljivije osobine skupljaju u kasnijim naraštajima kroz diferencijalne omjere preživljavanja i razmnožavanja - drugim riječima, kroz selekciju. Slučaj, svakako, igra neku ulogu u evoluciji, što je Darwin vrlo dobro znao, ali prirodni odabir - prvi mehanizam evolucijske promjene - nije slučajan proces. Nepoznavanje bioloških dostignućaje naročito pogubno kad se humanisti moraju suočiti s političkim problemima poput globalne prenapučenosti, širenja zaraznih bolesti, iscrpljenja neobnovivih resursa, štetnih klimatskih promjena, povećanja agrikulturalnih zahvata širom svijeta, razaranja prirodnih staništa, porasta kriminalnog ponašanja ili promašaja našega odgojnog sustava. Nijedan od tih problema ne može se postaviti na odgovarajući način ako se ne računa s

2. Što je znanost? otkrićima već često

51

prirodnih znanosti, naročito biologije, ali su političari i odu svome neznanju ustrajni.

Ciljevi znanstvenog istraživanja Često se postavlja pitanje što će nam znanost? Ili, čemu znanost može poslužiti? Na to pitanje mogu se dati dva dosta različita odgovora. Većina znanstvenika zanima se znanošću, najprije, zbog neutažive znatiželje ljudskih bića i zbog želje da bolje razumiju svijet u kojem žive. Ona se temelji na osvjedočenju da se nijedna filozofijska ili čisto ideologijska teorija o svijetu ne može, na dulji rok, takmičiti sa razumijevanjem svijeta koje pruža prirodna znanost. Pridonijeti boljem razumijevanju svijeta znanstveniku je izvor velikog zadovoljstva; doista, to je razlog za veselje. Često je naglasak na otkriću, a sreća ponekad igra svoju ulogu, pa je možda čak i veća radost kad se uspije u teškom umnom dostignuću stvaranja nekoga novog pojma, pojma koji je kadar povezati hrpu dotad nespojivih či­ njenica ili pojma kao osnovice za znanstvene teorije. Naravno, neutaživa želja za radošću istraživanja može dovesti do šturog prikupljanja podataka, do nezadovoljstva (ako ne i razočaranja) neuspjelim teorijama, do tvrdokorna ustrajavanja na nekim predmetima istraživanja, te do mnoštva drugih frustracija. 7 Posve je drugačiji cilj prirodne znanosti u smislu nadzora ili kontrole nad svijetom, nad njegovim silama i resursima. Taj drugi cilj naročito privlači pozornost onih koji se bave primijenjenom znanošću (uključivši medicinare, javno zdravstvo i agronomiju); pozornost inženj era, političara i običnih građana. No neki političari i glasači kad se pojave nevolje oko onečišćenja, urbanizacije, gladi ili eksplozije pučanstva, zaboravljaju da nije dovoljno liječiti simptome. Ne liječi se malarija aspirinom a s gospodarskim ili socijalnim nedaćama zapravo se ne sučeljujemo ako ne idemo do uzroka. Kako ćemo postupati prema rasnoj diskriminaciji, zločinu, sklonosti drogi, alkoholu, beskuć­ ništvu i sličnim problemima, znatno će ovisiti o našem razumijevanju njihovih bioloških korijena. Ta dva cilja prirodne znanosti - zadovoljenje znatiželje i poboljšavanje svij eta - nisu posvema različita područj a, j er iprimij enj ena znanost, naročito sva znanost na kojoj počiva javna politika, ima svoj oslonac u temeljnoj znanosti. U većini slučajeva, znanstvenici su vrlo motivirani samom željom da izazovne pojave u našem svijetu bolje razumiju.

52

To je biologija

Svaka rasprava o ciljevima znanstvenog istraživanja, kako u temeljnim tako u primijenjenim znanostima, uvijek povlači pitanje vrednota. Do koje mjere smije naše društvo nami cati sredstva za velike znanstvene projekte, kao što su supravodički supersudarač ili svemirska postaja, imajući na umu neznatnost rezultata koje možemo očekivati? U kojem stupnju bismo trebali neke pokuse, naročito na sisavcima (psima, majmunima) smatrati neetičnima? Postoji li opasnost da rad na ljudskom embrij skom materijalu dovede do neetič­ nih postupaka? Koji pokusi u humanoj psihologiji ili u kliničkoj medicini mogu biti škodljivi za one na kojima se eksperimentira? Sve dok su imale prevlast fizikalne znanosti, znanost se obično smatrala vrijednosno neutralnom. Za vrijeme studentske pobune 1960-ih godina, skupina kojaje osjetila tu nadutost izbacila je slogan: "Dolje vrijednosno neutralna znanost." Nakon uzleta biologije, osobito genetike i evolucijske biologije, postalo je jasno da znanstveni pronalasci i teorije utječu na vrednote, iako je nejasno do koje mjere je sama znanost kadra stvoriti vrednote (v. Dvanaesto poglavlje). Neki Darwinovi protivnici, primjerice Adam Sedgwick, optužili su darvinizam za razaranje moralnih vrijednosti. Kreacionisti, čak i danas, ratuju protivevolucijske biologije u uvjerenju da ona potkapa vrednote kršćanske teologije. Eugenički pokret u ovom stoljeću jasno je svoje vrednote izvukao iz znanosti koja se zove humana genetika. A sociobiologijaje tako žestoko napadnuta 1970-ih zato što se učinilo da promiče neke političke vrijednosti koje su bile njenim protivnicima neprihvatljive. Gotovo sve glavne religijske i političke ideologije ističu vrednote za koj e se tvrdi da proizlaze iz znanosti, a gotovo sve ideologije podupiru neke druge vrijednosti koje su u neskladu sa stanovitim dostignućima znanosti. Paul Feyerabend (1970) usudio se (kao i neki drugi njegovi suvremenici) napisati da bi svijet bez znanosti "bio ugodniji od svijeta u kojem živimo." Ja baš nisam siguran daje tako. Bilo bi manje zagađenja i zagađenj em izazvanog raka, manj e pučanstva i nekolicine štetnih nusproizvoda masovnog društva. N o, bio bi to i svij et visoke smrtnosti djece, životnog vijeka od samo 35-40 godina, nemoći da se doskoči ljetnim vrućinama i oštroj zimskoj hladnoći. Kad krene tužbalica oko pogubnih strana njezinih učinaka, posve lako se zaboravlja na brojne koristi koje imamo od znanosti (uključivši agronomske i medicinske znanosti). Mnoga od takozvanih zala znanosti i tehnologije moguće je izbjeći; znanstvenici znadu što bi valjalo učiniti, ali njihovo

2. Što je znanost?

53

hi se znanje moralo pretočiti u zakonodavstvo i u njegovu provedbu, tome se sve do sada političari i glasačka javnost protive. U pogledu doprinosa znanosti, moje stajalište više se poklapa sa stajalištem Karla Poppera koji je bio prisiljen kazati: "Uz glazbu i umjetnost, znanost je najveće, najljepše i najvećma prosvjećujuće dostignuće ljudskog duha. Grozim se od ove sadašnje tako mučne intelektualne pomodnosti koja pokušava ocrniti znanost, a divim se iznad svega čudesnim rezultatima koji su radom biologa i biokemiča­ ra postignuti u naše doba te, putem medicine, postadoše dostupni patnicima diljem naše lijepe Zemlje."

;l

PRIRODNA ZNANOST I ZNANSTVENIK

Često se čuje da znanost može ovo, ili da znanost ne može ono, ali zapravo nešto mogu ili ne mogu učiniti znanstvenici. Znanstvenik ili znanstvenica, koliko god samo mogu, predani su, visoko motivirani, skrupulozno čestiti, velikodušni i suradni ljudi. Znanstvenici su, ipak, samo ljudi i ne mogu biti uvijek na visini svojih profesionalnih ideala. Znanstvene prosudbe ne moraju biti, ali često jesu, pod utjecajem političkih, teoloških ili financijskih razmatranja, koja nastaju izvan znanosti. Znanstvenici imaju svoje posebne tradicije i vrednote koje nauče od učitelja, starijeg kolege ili drugog uzora. To ne znači samo bijeg od nepoštenja i prijevare, nego i davanje vlastita povjerenja suparnicima ako imaju prvenstvo u nekom otkriću. Pravi znanstvenik žilavo će braniti vlastita prava prvenstva, ali u isto vrijeme rado udovoljava predvodnicima u svom polju, a njihov autoritet će slijediti, ponekad čak i onda kad bi morao biti kritičniji. Svako varanje ili izmišljanje podataka otkrije se prije ili kasnije i to je kraj karijere; već samo s tog razloga, prijevara u znanosti nije životno održiv izbor. Nedosljednost je možda raširenija pogreška; vjerojatno nema znanstvenika koji joj se u potpunosti izmaknuo. Charles Lyell, čiji su Principles of Geology ("Načela geologije").utjecali na Darwinovo razmišljanje, zastupao je uniformizam (uniformitarijanizam) no on je zavarao čak neke od svojih suvremenika da njegova teorija o postanku novih vrsta nije uniformistična. I u samog Darwina bilo je nedosljednosti; pri objašnjenju prilagodbe prirodnim odabirom primijenio je populacijsko mišljenje, ali u nekim svojim raspravama o specijaciji upotrijebio je tipološki rj ečnik. Lamarck je buč­ no izjavio daje strogi mehanist koji nastoji sve objasniti pomoću me-

54

To je biologija

haničkih uzroka i sila, no već njegovo razglabanje o neizbježnom savršenstvu, kroz razvojnu promjenu, modernog čitatelja doimlje se kao podsvjesno prianjanje uz (nemehanističko) načelo usavršavanja. Nijedan od Darwinovih pristaša nije tako snažno isticao prirodni odabir kao A. R. Wallace ali, kad ga je valjalo primijeniti na čovjeka, Wallace se "izmigoljio." N eke napukline u iskazima i teorijama znanstvenika jasno su ovisile o onome što su pri razmišljanju snažno priželjkivali. Kad je jedan istraživač pronašao da ljudska vrsta ima 48 kromosoma, to su potvrdili brojni drugi kasniji istraživači jer su upravo taj broj očekivali. Točan broj (46) otkriven je tek kad su bile uvedene tri različite nove tehnike. Videći kako su pogreška i nedosljednost u znanosti raširene, Karl Popper je 1981. predložio znanstvenicima pravila profesionalne etike. Prvo je načelo da nema autoriteta; znanstveni zaključci sežu dalje od onoga čime netko, pa bio on i specijalist, može vladati. Drugo, svi znanstvenici u sva vremena čine pogreške; čini se da su one neizbježne. Pogreške treba pronalaziti, analizirati ih i iz njih učiti; neoprostiv je grijeh prikrivati zablude. Treće, mada je samokritika važna, ona mora biti dopunjena kritikom drugih koji u otkrivanju i ispravljanju nečije pogreške mogu pripomoći. Da bi netko mogao iz pogrešaka učiti, mora drugima kad mu na njih ukažu biti zahvalan. I konačno, dok netko upozorava na zablude drugih, uvijek mora biti svjestan vlastitih zabluda. Najveća plaća znanstveniku j e ugled među sebi ravnima. Taj ugled ovisi o mnogim čimbenicima, primjerice koliko je važnih otkrića uči­ nio ili kolikje bio njegov doprinos izradi koncepcija u vlastitoj disciplini. Zašto su znanstvenicima prvenstvo i priznanje kolega tako važni? Zašto neki znanstvenici nastoje ocrniti svoje kolege (ili takmace)? Kojaje znanstveniku nagrada za njegova dostignuća? Kakav je odnos znanstvenika međusobno i odnos znanstvenika spram ostalog društva? Sva ta pitanja postavili su istraživači u sociologiji znanosti, a većinu najvažnijih pitanja postavio je Robert Merton koji je tu disciplinu zapravo utemeljio. Kako je Merton pokazao, velik dio moderne znanosti stvoren je timskim istraživanjem a savezi su se često stvarali pod zastavom raznih dogmi.8 No u znanosti, unatoč određenom stupnju neslaganja, ono što ostavlja najdublji dojam na nestručnjaka je izvanredna j edno duš nost među znanstvenicima druge polovice dvadesetog stoljeća.

2. Što je znanost?

55

Jednodušnost se naročito odrazila u internacionalnosti znanosti. Engleski je naglo postao linguafranca * znanosti, a najugledniji znanstveni časopisi u nekim zemljama, primjerice skandinavski, njemač­ ki i francuski, uzimaju engleska imena te članke objavljuju prvenstveno na engleskom. Kad neki znanstvenik doputuje u drugu zemlju, jednako kao kad Amerikanac posjeti Rusiju ili Japan, u društvu kolega iz tih zemalja osjeća se kao kod kuće. U naše dane, u znanstvenim časopisima objavljuju se mnogi članci kojima su suautori iz raznih zemalja. Prije stotinjak godina znanstveni radovi i knjige imali su često poseban nacionalni prizvuk, što je danas sve rjeđe. Znanstvenici koji se naprežu oko vrijednih ciljeva mahom nastoje biti ambiciozni i radišni. Kad se nađe devet do pet znanstvenika zajedno, nema ništa slično. Mnogi rade i 15 do 17 sati dnevno, barem u neko doba svoje karijere. K tome, mnogi imaju šire interese, kao što je razvidno iz njihovih životopisa; tako, lijep je broj znanstvenika glazbenika amatera. U inim stvarima znanstvenici su, poput ostalih, šarolika ljudska skupina. J edni su ekstravertirani, drugi plahi introverti. J edni su strahovito produktivni, drugi su usredotočeni na pisanje nekoliko glavnih knjiga ili radova. Mislim da ne postoji neka jasno određena ćud ili osobnost koja bi se mogla označiti kao tipično znanstvenička.

U prošlosti netko je bio biolog ili nakon studija medicine ili jer je Danas je mnogo češće da mlado ljudsko čeljade bioznanosti privuku sredstva priopćavanja, naročito televizijski filmovi o prirodi, posjeti muzeju (često dvorane s dinosaurima) ili ga privuče neki izvrsni učitelj. Ima na tisuće mladih motritelja ptica od kojih će neki postati profesionalni biolozi (takav sam bio i ja). Najvažnije je posjedovati neku opčinjenost čudesima živih stvorova. Mnogi biolozi u njoj prožive cijeli život. Oni nikad ne izgube uzbuđenje znanstvenog otkrića, bilo empirijskog ili teorijskog, kao ni ljubav prema lovu na nove ideje, nove uvide, nove organizme. A u biologiji znatnu ulogu igraju vlastite životne okolnosti i osobne vrednote. Biti biolog ne znači imati posao, nego izabrati način života. 9 odrastajuć postao mladi prirodoslovac.

*Lingua/ranca, mješavina francuskog, talijanskog, grčkog i španjolskog jezika koja se rabi na Bliskom istoku, a odatle izraz za bilo koji mješovit žargon kojim se sporazumijevaju pripadnici raznih naroda; o. pr.

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

TREĆE POGLAVLJE

Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

U

najranijim pokušajima objašnjenja prirode ljudi su pribjegavali natprirodnome. Od najprimitivnijeg animizma do najvećih monoteističkih religija, sve što je bilo iznenađujuće i naizgled neobjašnjivo pripisivalo se djelovanju duhova ili bogova. Stari Grci započeli su drukčiji pristup. Pojavnosti svijeta oni su pokušali objasniti prirodnim silama. Filozofija koja je stvorena u šestom stoljeću pr. K. sebi je postavila golem zadatak: objasniti svijet i odrediti što bi trebao biti ideal "spoznaje." Svoja objašnjenja Grci su oslonili na opažanje i razmišljanje, iako je metaflZika vazda igrala zapaženu ulogu. Od tih ranih početaka postupno se razvila filozofija znanosti kakvu poznajemo danas. Treća vrsta eksplanatornog nastojanja je prirodna znanost koja je krenula u vrijeme Znanstvene revolucije. Nadnaravna objašnjenja, filozofija i znanost tri su možda najbolje proučena, ne konsekutivna nego radije komplementarna pristupa'problemu spoznaje. Povijest ljudske misli pokazuje da su se ta tri različita nastojanja razvila jedno iz drugoga bez oštrih prekida. Na primj er, mnogi veliki filozofi, pa i Kant, uključili su Boga u svoje eksplanatorne obrasce. Prije Darwina, i mnogo biolozi prihvaćali su Boga kao eksplanatornog činitelja. Nakon uspona prirodne znanosti, filozofija je nastavila svoj život i svoj rast; promijenio se, međutim, njezin cilj. Kako se prirodna znanost postupno osamostalila od filozofije, filozofija se u razmišljanju povukla iz rada prirodoznanstvenika i usredotočila na analizu znanstveničkog djelovanja. Krajnji cilj znanosti je unaprijediti naše razumijevanje svijeta, u tome se znanstvenici i filozofi znanosti slažu. Znanstvenik postavlja

57

pitanja o onome što se ne zna ili se ne razumije te pokušava naći odgovor. Prvi odgovor zove se postavka ili hipoteza te služi kao pokusno objašnjenje. No, što je zapravo objašnjenje? Kad neku izazovnu pojavu susretnem o u svakodnevnom životu, najčešće joj damo "objašnjenje" u sklopu onoga što već znamo i što je razumno. Na primjer, pomrčina Mjeseca nastaje kad Zemljina sjena pokrije Mjesec ili flora i fauna Galapagoskog otočja dobivena je zacijelo morskim putem jer ti vulkanski otoci, očito, nikad nisu bili spojeni s južnoameričkim kopnom. No imati razumno objašnjenje nije dovoljno. Moramo također biti sigurni da je odgovor istinit ili barem da je toliko blizu istini koliko nam dostupno znanje dopušta. To znanstvenikovo odredište cilj je i filozofu znanosti. Ono oko čega se filozofi, od grčkih do modernih vremena, međusobno spore je pitanje kako neko objašnjenje o prirodnome svijetu treba izgraditi i provjeriti. Mnoštvo filozofa pokušalo je postaviti načela kojima bi se unaprijedilo naše razumijevanje svijeta (ili, kako se če­ sto kaže, kako bi se našla istina). Među njima najčešće se spominju Descartes, Leibniz, Locke, Hume, Kant, Herschel, Whewell, Mill, J evons, Mach, Russell i Popper. Zanimljivo je da se Darwinova ime rijetko nađe u takvu popisu, premda je on nedvojbeno bio jedan od najvećih filozofa svog vremena. 1 Zaista, velikom dijelu moderne filozofije biologije osnove je udario Darwin. No, da li filozofi znanosti jednostavno pokušavaju vjerno opisati metode znanstvenika, viđene očima filozofa, ili u svome naporu idu za tim da reknu znanstvenicima kako bi trebali graditi svoja objašnjenja i kako ih provjeravati da bi njihova dostignuća istinski bila "dobra" znanost? U drugom slučaju, bojim se da to ima slab učinak. Ne znam ni za jednog biologa da bi njegovo teoretiziranje bilo pod snažnijim utjecajem normi koje je izložio neki filozof znanosti. Znanstvenici obično kreću u svoje istraživanje ne vodeći odviše računa o sitnim pojedinostima metodologije. Iznimka je uporno ustrajavanje na opovrgavanju, falsifikaciji (vidjeti kasnije) koje su biolozi široko u načelu prihvatili iako su ga rijetko provodili u praksi. Zašto se filozofi znanosti, danas još uvijek, toliko kine pitanjem kako znanstvenici svoja objašnjenja grade i kako ih provjeravaju? U ostalom, neprestance od početka Znanstvene revolucije prirodna znanost imala je neprekinutu nisku uspjeha. Naravski, povremeno je bila prihvaćena i neka pogrešna teorija, no ona je ubrzo u sučeljenju sa suparničkim teorijama odbačena. Posve su bili rijetki slučajevi od-

58

To je biologija

bacivanja velikih znanstvenih teorija. Općenito, neupitna je pouzdanost velikih tvrdnji znanosti. Giere (1988) nabacuje da je za trajne sumnje filozofa odgovorno kartezijansko nasljeđe skepticizma iz vremena Znanstvene revolucije. Sredstva priopćivanja, sa svojim svakodnevnim senzacionalnim vijestima o velikim novim otkrićima i napadima na postojeće teorije, idu za tim da neupućene navedu na uvjerenje kako u znanosti nema nikakve sigurnosti niti bilo kakve "istine." Nasuprot tome, temeljne znanstvene teorije, a neke od njih imaju već 50 ili čak 150 godina, nalaze uvijek nove potvrde. Čak u tako spornom području kakvo je evolucijska biologija, temeljna pojmovna okosnica, kojuje 1859. utvrdio Charles Darwin, pokazala se izuzetno krepkom. Svi pokušaji u zadnjih 130 godina da se darvinizam opovrgne (a bilo ih je na stotine) ostali su bezuspješni, što vrijedi i za većinu drugih područja biologije. Pa ipak, mora se priznati da su naša osjetila, a naše razmišljanje čak i više, pogrešivi. Stoga je opravdana zadaća filozofije pomno ispitivati metode pomoću kojih znanstvenici dolaze do znanja da bi, dakako, znanstvenike svjetovali kojije najpouzdaniji način u oblikovanju i provjeri teorija. Grana filozofije koja se bavi problemom onog što mi znamo i kako znamo zove se epistemologija. Time je filozofija znanosti danas ponajvećma zaokupljena.3

Kratka povijest filozofije znanosti Poraslo zanimanje za epistemologiju, što nije čudno, podudarilo se sa Znanstvenom revolucijom, ili je njome bilo uzrokovano. Skupa s najdjelatnijim znanostima tog doba, astronomijom i mehanikom, visoko su na cijeni bili opažanje i matematika, a njihovim apostolima postadoše Sir Francis Bacon (preko indukcije) i Descartes (preko geometrije). Od Bacona, indukcija je kroz dva stoljeća postala priznatom znanstvenom teorijom. Prema toj filozofiji, znanstvenik stvara svoje teorije jednostavno bilježenjem, mjerenjem i opisivanjem opažanja bez ikakve prethodne hipoteze ili unaprijed postavljenih očekivanja. Dok je indukcija rano u devetnaestom stoljeću bila u modi u Engleskoj, Darwin se proglasio istinskim sljedbenikom Bacona, iako je zapravo imao više ili manje hipotetično-deduktivni pristup (v. kasnije).4 Kasnije se Darwin podsmjehivao indukciji izjavljujući da onaj tko pov-

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

59

jeruje u tu metodu "zapravo kao da mora ući u šljunkom prekrivenu pećinu, prebrojiti oblutke i opisati im boje." J edan od prvih istaknutih znanstvenika koji nije priznao indukciju bio je Liebig (1863); on je uvjerljivo dokazao kako nijedan znanstvenik nije nikad slijedio, a nije ni mogao slijediti metodu koju je opisao Bacon u djelu Novum Organon ("Novi organ znanosti"). Indukcija, sama po sebi, ne može dati novih teorija. Liebigova ubojita kritika pripomogla je da prestane vladavina indukcionizma5 i, od tada, bilo je ponižavajuće ako je netko nazvan indukcionistom (ili "sakupljačem maraka"). Ipak, mnogi od kritičara te empirijske metode previdjeli su činjenicu da su podaci, uvijek i nezamjenjivo, u osnovici svakoga znanstvenog pothvata; ono što je valjalo kritizirati nije prikupljanje činjenica kao takvo, nego kako su te činjenice u stvaranju teorije upotrijebljene. U nekim znanostima (naročito u biologiji), koje se oslanjaju na gradbi povijesnih iskaza, bitna znanstvena metoda danas je u osnovi induktivna. Kasnije u devetnaestom stoljeću, osobito pod utjecajem djela Fregea (1884) te drugih logičara i matematičara, u filozofiji matematike i fizike pretežit utjecaj imat će logika. Onaje bila od naročite pomoći ondje gdje su važnu ulogu igrali matematički formulirani univerzalni zakoni, primjerice u fizikalnim znanostima. Bilaje manje primjerena biologiji gdje postoji pluralizam, probabilnost i obilje čisto kvalitativnih kao i povijesnih pojava, dok strogo univerzalnih zakona zapravo nema. Zbog toga, filozofija znanosti koja se razvila bila je skrojena prema stanju u fizikalnim znanostima i uglavnom je bila za biologiju neprikladna. POTVRdiVANJE (VERIFIKACIJA) I OPOVRGAVANJE (FALSIFIKACIJA)

U ovom stoljeću u anglo-američkoj prirodnoj znanosti dugo je prevladavala filozofija logičkog empirizma kojaje 1920-ih i 1930-ih godina potekla iz Bečkog kruga logičkih pozitivista (Reichenbach, Schlick, Carnap, Feigl). Logički pozitivizam podignut je na trima temeljima: (1) na djelu nekolicine matematičara i logičara 20. stoljeća; (2) na klasičnom empirizmu Davida Humea, kako je posredovan preko Milla do Russella i Macha; i (3) na fizikalnim znanostima, naročito na klasičnim fizikalnim znanostima, kako su ih shvaćali prije teorije relativnosti i kvantne mehanike. Pristup znanstvenoj potvrdi kakav su podržali logički pozitivisti bio je tradicionalna hipotetičko-deduktivna (H-D) metoda a verifika-

60

To je biologija

cija (potvrđivanje) kroz ponovljenu provjeru (testiranje) smatrala se najboljim kriterijem za ispravnost neke teorije. Ako je provjera neku teoriju potkrijepila, oni će kazati daje teorija potvrđena (verifich·ana). Potvrđivanje uvelike osnažuje teorije i ponekad dovede do konstruktivnih preinaka. Nitko ne smije, međutim, pomišljati da je provjera nedvojben "dokaz" kako je neka teorija istinita. Te metode ponekad su verificirale nešto što se kasnije pokazalo lošom teorijom. 6 Popper se slaže s logičkim pozitivistima da će se neka teorija "smatrati to više zadovoljavajućom što je s većom ozbiljnošću preživjela nepristrane provjere," ali on zahtijeva da opovrgavanje (falsifikacija) bude jedini način da se neka nevaljana teorija konačno ukloni. Ako neka teorija ne izdrži provjeru, treba dokazati njezinu lažnost. Opovrgavanje (falsifikacija) nije, međutim, tako jednostavna stvar. Ona nije isto što i dokazati kako 2+2 nije 5. To je osobito nezgodno pri provjeri probabilističnih teorija, a mnoge biološke teorije upravo su takve. Pojava iznimaka u slučaju neke probabilistične teorije ne znači nužno opovrgnuće (falsifikaciju). A u području kao što je evolucijska biologija, gdje radi objašnjenja nekih opažanja valja učiniti povijesne iskaze, lažnost neke nevaljale teorije često je vrlo teško, ako ne i nemoguće odlučno dokazati. Kategorična tvrdnja da pojedina falsifikacija traži napuštanje neke teorije možda vrijedi za teorije koje se zasnivaju na univerzalnim zakonima fizikalnih znanosti, ali to često nije istina za teorije u evolucijskoj biologijU NOVI MODELI ZNANSTVENOG OBJAŠNJENJA

Moderna filozofija znanosti započela je 1948. radom koji su napisali Carl Hempel i Paul Oppenheim, a razradio gaje Hempe11965. godine. U tim ogledima Hempel je predložio novi model znanstvenog objašnjenja kojije nazvao deduktivno-nomološkim (D-N) modelom. Taj projekt bio je na svome vrhuncu 1950-ih i 1960-ih godina te je bio poznat kao "prihvaćeno stajalište" (received view). Iza deduktivno-nomološkog objašnjenja stoji ova misao: Znanstveno objašnjenje je deduktivni zaključak u kojem se neki iskaz, kojim se opisuje događaj što ga treba objasniti, izvodi iz jednog ili više pravih univerzalnih zakona u sprezi s iskazima o pojedinačnim činjenicama (pravila podudarnosti). Prema tom stajalištu, znanstvena teorijaje "aksiomatski deduktivni sustav" čije se premise temelje na nekom zakonu. Izvorno, D-N model bio je vrlo tipološki i determinističan ali je uskoro preinačen da se mogne nositi s probabilističkim i statistič-

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

61

kim zakonima. Godinu za godinom izlazili su novi članci ili knjige kojima se ukazivalo na načine i sredstva da se zatvore stvarne ili tobožnje pukotine u prihvaćenom stajalištu. Ponekad su to bile prave nove teorije premda su izvorno, kao završnica, potekle iz Hempelova modela. J edno od takvih preinačenja postalo je poznato kao semantičko poimanje ustroja teorije. 8 Za Beattyja (1981, 1987), pobornika tog novog modela, teorija je definicija nekog sustava dok su primjene neke teorije instancijacije teorije. Takve primjene smiju ili ne smiju biti prostorno-vremenski ograničene. Teorije nisu ni sveobuhvatne ni nepromjenijive pa su stoga spojive s više rješenja i s evolucijskom promjenom. Ovo posljednje je važno u svjetlu činjenice da je tako malo prostorno-vremenski neomeđenih bioloških generalizacija. Sposobnost semantičkog gledišta da vjerno ocrta evolucijsko teoretiziranje navela je Beattyja, Thompsona, Lloyda i druge filozofe da to semantičko gledište usvoje. 9 Premda ta teorija izbjegava neke slabosti prihvaćenog stajališta, suočenaje, barem što se tiče biologa praktičara, s dvjema poteškoća­ ma. Prva je u tome što na pitanje o definiciji tog pristupa od raznih semantičara dobivamo krajnje različite odgovore. Drugi kamen spoticanja je u ovome: Kako da to semantičko gledište primijeni biolog u praksi? Ono što nude filozofi opis je teorija koje je stvorio prirodoznanstvenik. Ali taj opis nije dovoljno normativan da bi bio logu ukazao kako razviti nove teorije. Barem meni se čini da je tako. Kada neka teorija ne uspijeva poprimiti osobine semantičke teorije? Izostanak odgovora na to pitanje moždaje pravi razlog zašto semantički pristup, kako mi se čini, nije naišao na veće prihvaćanje u biologiji, unatoč svojim jasnim prednostima u odnosu na prihvaćeno stajalište (koje se danas smatra više ili manje zastarjelim). Postupno, bilo je sve jasnije da vrijednost neke teorije jednostavno ne ovisi o logičkim pravilima i da se razlozi prihvaćanja grade na širim osnovama od onih koje nude bilo deduktivna bilo induktivna logika. Svaka od brojnih eksplanatornih shema u ovom stoljeću bila je u modi deset ili više godina da bi bila nadomještena ili poboljšanom inačicom ili posve novom shemom. lO U filozofiji znanosti naročito učin­ kovite bile su 1980-te, ali ta živost nije dovela među filozofima ni do kakva suglasja kako najbolje izvesti i kako provjeriti neko znanstveno objašnjenje. U svome novijem pregledu Salmon (1988) piše: "Meni se čini da u sadašnjem trenu imamo barem tri snažne škole mišlje-

62

To je biologija

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

nja - pragmatiste, deduktiviste imehaniste - i da nije vjerojatno da će one u bliskoj budućnosti postići bitnije slaganje." Otkriće

i opravdanje

Većina prirodoznanstvenika i filozofa u osnovi se slaže da je znanost dvostupanjsko zbivanje. Prvi korak je otkriće novih činjenica, nepravilnosti, iznimaka i prividnih proturječja u prirodi, te oblikovanje postavki, hipoteza, da ih se riješi. Drugi korak bavi se opravdanjem - postupcima kojima se te teorije provjeravaju i ozakonjuju. Za većinu filozofa put do nove teorije počinje postavkom ili hipotezom u rješavanju neke zagonetke; zatim, ta se hipoteza podvrgne strogoj provjeri. No, u praksi, prirodoznanstvenik time započne čak i ranije. U fazi otkrića vrlo mnogo se trudi oko običnog motrenja i opisa činjenica. Kad među dostupnim činjenicama zapazi neku neobjašnjenu nepravilnost ili anomaliju, otkriće te zagonetke navede ga da postavi pitanje a to ga pitanje, naposljetku, dovede do postavke ili hipoteze. U svezi sa značenjem ili objašnjenjem ovog ili onog opažanja svakom se znanstveniku ponekad upali "svjećica." N o jedino uspješna provjera tih hipoteza podigne znanstveno otkriće na razinu "istine." Opravdanje, tj. postupak provjere hipoteza ili teorija, postalo je posao filozofa znanosti, dobrim dijelom stoga što opravdanje ovisi o logičkoj analizi. Otkriće samo rijetko "logički" slijedi iz prethodnog stanja pa se zato uobičajilo da vidove otkrića većina filozofa ne smatra svojim poslom. Zapravo, oni otkriće obično pripišu slučaju, psihološkim čimbenicima, duhu vremena* ili, što je još gore, prevladavajućim društveno gospodarskim uvjetima. Popper (1968) je, na primjer, ustvrdio: "Kako to da netko dođe na novu ideju ... sporedno je za logičku analizu znanstvene spoznaje. Ova potonja ne bavi se pitanjima o činjenici ... nego samo pitanjima opravdanja ili valjanosti." Ipak, u očima prirodoznanstvenika praktičara, redovito je posve nevažno koju metodu netko upotrebljava da odbaci neku pogrešnu hipotezu, dok mu je otkriće nove činjenice ili sustavno uobličenje neke nove teorije često od temeljne važnostiY

*Zeitgeist; naš autor, školovan u Njemačkoj, ponekad, očito namjerno, ubacuje jake i pomalo klasične "tehničke" filozofijske njemačke izraze, kao npr. ovdje "Zeitgeist," zatim "Bauplan", "Gestalt" i sl., pa i odstupajući od njem. pravopisa o pisanju velikih početnih slova tih imenica, donoseći ih dakle kao anglizirane; o. pr.

63

NUTARNJI I VANJSKI ČIMBENICI U NASTANKU TEORIJE

Nijedan znanstvenik ne živi u zrakopraznom prostoru. Živi u posve određenoj intelektualnoj, duhovnoj, gospodarskoj i društvenoj, kao i znanstvenoj sredini. Kakva je posljedica tih utjecaja na narav teorija koje on stvara? Povjesnici ideja skloni su nove teorije i poimanja prvenstveno pripisati nutarnjim čimbenicima - a to su sama zbivanja unutar znanosti. Nasuprot tome, društveni povjesnici ispituju vanjske čimbenike - to jest sastavnice društvenogospodarske sredine. Gledano u cjelini, sociolozi su u svome nastojanju doživjeli znatan neuspjeh.I2 Koliko su vanjski čimbenici nevažni lijepo poka/luje činjenica da su Charles Darwin i Alfred Russel Wallace, dolazeći iz posve različne društvenogospodarske sredine, neovisno stigli do zapravo iste teorije evolucije. Nije mi, zaista, poznat ni jedan slučaj utjecaja društvenogospodarskog čimbenika na postanak neke izraziLo biološke teorije. I3 Ponekad se, međutim, dogodilo obrnuto: politič­ ki zanesenjaci neku znanstvenu ili pseudoznanstvenu teoriju nerijetko su upotrijebili u promidžbi svojih posebnih ciljeva. I4 Unutar vanjskih čimbenika može se razlikovati između društvenogospodarskih čimbenika i duha vremena, odnosno intelektualne sredine. Dok se za ovu potonju čini da igra tek malu ulogu pri ponudi novih teorija, reklo bi se da igra znatnu ulogu u opiranju intelektualnim promjenama koje su u sukobu s ustaljenim vjerovanjima. Th leži razlog što je Darwinova teorija prirodnog odabira naišla na tako golem otpor; teoriju evolucije bilo je nemoguće uklopiti u pojmovni svijet Cuviera ili Agassiza. I5 PROVJERA (TESTIRANJE)

Kako da znanstvenik provjeri je li njegova nova hipoteza valjana? Tako da je podvrgne nekim provjerama (testovima). Isto radi filozof koji želi vidjeti koliko je neka njegova teorija dobra, no provjera što je poduzima prirodoznanstvenik ponekad je sasma različita od provjere filozofa koji nastoje svoja pravila primijeniti mnogo kruće negoli to čine prirodoznanstvenici. I6 Koja će, pak, pravila primijeniti, oviHi o školi kojoj dotični filozof pripada. Na primjer, filozofi znanosti, tamo od vremena logičkih pozitivista, stavili su najveći naglasak na sposobnost teorija da omoguće predviđanja. Neka teorijaje to bolja što je kadra omogućiti točni­ ja predviđanja. Ovdje predviđanje znači logičko predviđanje: ako imamo takav i takav sklop čimbenika, možemo očekivati da će se

64

To je biologija

dogoditi takav i takav ishod. Takva uporaba predviđanja u logici razlikuje seod svakodnevne uporabe riječi "predviđanje" koja znači sposobnost pretkazati budućnost. Pretkazivanje budućnosti je kronološko predviđanje. Mnogi autori (uključivši i mene u prošlosti) pomiješali su te dvije vrsti predviđanja. Prirodna znanost, če­ sto čak i fizikalne znanosti, rijetko su kadre učiniti kronološka, vremenita predviđanja. Ništa, primjerice, nije tako nepredvidivo kao budući tijek evolucije. Dinosauri su bili najuspješnija skupina kopnenih kralježnjaka početkom krede; bilo je nepredvidivo da će krajem tog doba, zbog sudara Zemlje s nekakvim asteroidom, nestati. Biolog, poput fizičara, primjenjuje test predviđanja i traži iznimke, ali on nije toliko uznemiren utvrđivanjem povremenih pogrešaka u predviđanju, znajući da biološke pravilnosti rijetko imaju univerzalnost fizikalnih zakona. U provjeravanju bioloških teorija uporabljivost predviđanja vrlo je promjenljiva. Neke teorije, naročito u funkcionalnoj biologiji, imaju visoku predikativnu vrijednost, dok drugdje dolazi do izražaja čitav niz tako složenih čimbenika daje suvislo predviđanje nedostižno. Predviđanja u biologiji, zbog velike varijabilnosti većine bioloških pojava i zbog pojavljivanja možebitnih, kontingentnih zbivanja, te poradi mnogostrukosti međusobno ovisnih čim­ benika kojimaje tijek događanja određen, u najboljem slučaju su probabilistična. Biologu nije toliko važno da mu teorija preživi provjeru predviđanja; kudikamo muje važnije da muje teorija upotrebljiva u rješavanju problema. 17 U funkcionalnim znanostima teorije se najbolje provjeravaju pomoću pokusa. N o u prirodnim znanostima, u kojima pokusi nisu mogući a predviđanje u provjeravanju neke hipoteze ima ograničenu vrijednost - u slučaju povijesnih znanosti to je redovita pojava - potrebno je učiniti dodatna opažanja. Na primjer, teorija o zajedničkom podrijetlu kaže da su životinje i biljke novijih geoloških razdoblja potomstvo životinja i bilja iz starijih geoloških razdoblja. Žirafe i slonovi, na primjer, potječu od rano-tercijarnih svojta. Posumnjali bismo u tu teoriju o zajedničkom podrijetlu ako bismo pronašli okamine slonova i žirafa u ranoj kredi. Ili, dinosauri su nastali u mezozoiku, pa bi bilo suprotno teoriji o zajedničkom podrijetlu ako bismo fosile dinosaura pronašli u paleozoiku. Drugi način da se provjeri neka teorijaje uporaba niza posve različitih čimbenika. Tako, ako sam postavio rodoslovno (filogenetsko)

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

65

stablo neke skupine organizama na temelju morfološke očitosti, mogu upotrijebiti neki oblik molekularne (biokemijske) očitosti da uspostavim neovisnu filogeniju, pa tada mogu provjeriti stupanj podudarnosti između ta dva stabla. Doklegod imamo nepodudarnosti između takva dva stabla, u daljnjem ispitivanju valja iskoristiti dodatne neovisne dokaze. U biogeografiji, teorije o negdašnjim povezanostima ili o sposobnosti širenja raznih svojta moguće je provjeriti na razne načine pa, nakon toga, biogeografske teorije mogu biti odbače­ ne ili potkrijepljene. Da bismo dokazali kako su dinosauri zaista potpuno nestali krajem krede, valja dodatno ispitati ranotercijarne naslage i u najudaljenijim dijelovima svijeta. Narav opažanja i potrebnih provjeravanja razlikuje se od problema do problema, no struč­ njaci se obično ipak uglavnom slažu koje provjere ili opažanja valja u nekom području držati opravdanima.

Biolog u praksi Nijedna od filozofija znanosti nastalih u ovom stoljeću - zasnovanih, zapravo, na zakonima i logici - nije bila prikladna za razvitak teorije u evolucijskoj biologiji. Ta spoznaja navela je 1974. Poppera na zaključak, ne da je krahirala propisana prirodoznanstvena metoda, nego "da darvinizam nije provjerljiva znanstvena teorija, već metafizički istraživački program." Drugi filozofi, također s fizikom i matematikom u pozadini, izrekli su slične tvrdnje. Nekoliko godina kasnije Popper je priznao svoju zabludu, a filozofija logičkog empirizma, zahvaljujući kritikama Kuhna, Lakatosa, Beattyja, Laudana, Feyerbenda i drugih filozofa bila je napuštena, nakon što je 40-tak godina imala prevlast. Logički empirizam, na dulji rok, uspio je u bioznanostima u mnogih biologa samo pothraniti nepovjerenje spram filozofije znanosti. Meni se, uostalom, čini da biolog u praksi nije, bilo kada dosad, odveć brinuo što se događa u filozofiji znanosti. Kad je 1950-ih i 60ih godina bio omiljen Popper, svaki biolog koga sam sreo za sebe je tvrdio daje popperovac, a potom se ponašao po miloj volji. Etikete su ponekad politički korisne, ali često ne znače upravo ništa. (To me podsjeća na priču o ocu dvaju posve sličnih blizanaca koje nije uspijevao nikako razlikovati. I poslao je jednoga na Harvard, drugoga na Yale. Nakon četiri godine harvardsko momče se pretvorilo u tipičnoga rafiniranog bostonskog brahmina, dokje studoš s Yalea po-

66

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

To je biologija

stao tipičan jeilski zatupljenko - i otac ih i dalje nije uspijevao razlikovati).* Biolog u svojoj praksi ne pita da li mora slijediti zasade ove ili one fIlozofske škole. Kad netko prouči povijest raznih znanstvenih teorija, postane mu simpatičan Feyerabend (1975) koji je uzviknuo: "Anything goes" (Čini što te volja). Čini se daje to osjećaj kojim se vodi većina biologa kad zatreba nešto teorije. Riječ je o onome što je Fran~oisJacob (1977) - misleći na prirodni odabir - nazvao ''krparenjem.'' Okoristiti se bilo kojom metodom koja mu, u danom trenutku, odgovara da bi riješio svoj problem. PET STUPNJEVA OBJAŠNJENJA

Čini se daje pri stvaranju i provjeri teorija u biologiji - gdje slučaj, pluralnost, povijest i j edin stveno st igraju tako važne uloge (v. Četvrto poglavlje) - primjereniji savitljiv sustav negoli kruta načela. Do takva sustava valjalo bi doći imajući na umu sljedećih pet uputa. (1) Prirodoznanstvenici provode opažanja na neuznemirenoj prirodi, ili tijekom posebno vođenih pokusa, pri čemu je neka od njih nemoguće objasniti bez važećih teorija ili ostaju u sukobu s općenito prihvaće­ nim gledištima. (2) Ta opažanja dovode znanstvenika do postavljanja pitanja "Kako?" i "Zašto?" (3) Da bi odgovorio na ta pitanja, istraživač gradi pokušaj nu postavku ili radnu hipotezu. (4) Da bi odredio je li ta postavka istinita, podvrgavaje strogoj provjeri koja će ili potkrijepiti vjerojatnost da je ona valjana ili će je oslabiti; provjere (testiranja) sastoje se u poduzimanju dodatnih opažanja, po mogućnosti pomoću novih strategija ili putova, kao i brižno smišljenim pokusima. (5) Konačno prihvaćeno objašnjenje bit će ona postavka koja je najuspješnije odoljela u postupku provjere ili testiranja. ZDRAVORAZUMSKI REALIZAM

Filozofi su se bez kraja i konca natezali da li stvaran svijet postoji izvan nas, kako nam ukazuju podražaj i što ih primamo preko svojih osjetila, i da li je taj svijet točno onakav kako nam govore osjetila i prirodna znanost. J ednu krajnost predstavlja postavka biskupa Berkleyj a da j e vanj ski svij et jednostavno naša izvanj ska proj ekcija. IS Meni znani biolozi su zdravorazumski realisti. Oni prihvaćaju kao činjeni­ cu da "stvarni svijet" izvan nas opstoji. Danas raspolažemo s toliko *Ovdjejetku ironiju u prijevodu nije lako osjetiti; završeni studenti bili bi, valjda, podjednak "proizvod": prvi bostonski brahmin - "nafilana" glava, osoba "silne pameti", a drugi, jeilski buldog - isto tako tvrda, usijana "zatupljena" glava; o. pr.

67

načina provjere dojmova naših osjetila pomoću instrumenata, a predviđanja utemeljena na takvim opažanjima pokazuju se tako postojano istinitima da bi vjerojatno bilo od slabe koristi ako bi netko taj pragmatičan ili zdravorazumski realizam, na temelju kojeg biolozi redovito provode svoja istraživanja, osporio. Zdrav razum nije značajnije pomagalo u filozofa koji više vole logiku. N elogičaru, međutim, većina silogizama čini se poput istovjetnih jednadžbi. Njemu je zdrav razum mnogo bliži. Isto tako, u određiva­ nju naravi uzročnosti zdravorazumski pristup često je lakši i plodniji. Strog pristup logičara moždaje bio primjereniji determinističkom, esencijalističkom svijetu koji se ravna prema univerzalnim zakonima, ali se čini daje manje prikladan u probabilističnom svijetu kojim ravnaju nepredvidljive okolnosti i slučaj, svijetu gdje se traži objašnjenje jedinstvenih pojava. Bijeli, šareni i smeđi gavrani, a isto tako crni i crnovrati labudi (svi oni postoje!) neće baš mnogo posvjedočiti u prilog nadmoćnosti logike. JEZIK PRIRODNE ZNANOSTI

Svaka grana znanosti za činjenice, procese i pojmove u svome podnazivlje ili terminologiju. Kad se neki naziv odnosi na jedan predmet ili jedinku - mitohondriji, kromosomi, jezgra, sivi vuk, japanski kornjaš, sekvoja - obično nema poteškoća. N o, velik broj naziva odnosi se na raznovrsne pojave ili procese; nadmetanje (kompeticija), evolucija, vrsta, prilagodba, niša, križanje, varijetet samo su neki od naziva koje susrećemo u biologiji. Kad svi korisnici te nazive shvaćaju na posve isti način, oni su korisni i potrebni. 19 No, kao što pokazuje povijest znanosti, često to nije slučaj i posljedica je nesporazum isporenje. Glede jezika, prirodoznanstvenik praktičar susreće se s tri vrste problema. Prvo, značenje nekog naziva može se mijenjati usporedo s porastom našeg znanja o nekom predmetu. Te mijene značenja nas ne iznenađuju budući da su znanstveni nazivi obično posuđeni iz svagdanjega govora te imaju svu neodređenost i nesavršenost te prvotne upotrebe. Nazivi poput sile, polja, topline i sl., upotrebljeni u suvremenoj fizici, imaju izrazito drukčija značenja negoli u prijašnja vremena. Složeni gen suvremene molekularne biologije, sa svojim boč­ no-zaštitnim sekvencijama, * egzonima i intronima, te drugim izved-

ručju ima vlastito

* Engl. flanking sequences; o. pr.

68

To je biologija

bama, posvema je nešto različno od ranije predodžbe o "kuglicama na vrpci," pa čak i od daleko profinjenijeg pojma H. J. Mullera; i nadalje se, međutim, za označavanje te zbiljnosti rabi riječ "gen," koju je prvi uveo Johannsen 1909. godine. Budući da se gotovo svi znanstveni pojmovi u stanovitoj mjeri promijene, došlo bi do goleme zbrke kad bi se za svaku malu promjenu u značenju uvodio novi naziv; novi nazivi moraju se čuvati za uistinu drastične promjene. Ipak, tehnički nazivi moraju biti u znatnoj mjeri "otvoreni" da u sebe mogu ugraditi daljnja dostignuća. Drugi problem za praktičnog znanstvenika je činjenica da se neki nazivi nesvjesno prenose s neke pojave ili procesa na posve drukčiju pojavu ili proces. To se jako dobro vidi u primjeru T. H. Morganovog prijenosa De Vriesova naziva "mutacija" na naglu promjenu u genetičkoj tvari; za De Vriesa mutacija je bila evolucijska promjena koja bi časovito dala novu vrstu. Bio je to više evolucijski negoli genetički pojam. N egenetičarima je trebalo 30 do 40 godina da shvate kako Morganove mutacije nisu isto što i De Vriesove mutacije. 20 Glede jezika znanosti vrijedi temeljno načelo da neki naziv, koji je za neku stvarnost više ili manje u općenitoj uporabi, ne smijemo prenositi na drugu stvarnost. Povreda tog načela nepogrešivo izaziva zbrku. Možda najčešće i možda najveća zbrka nastaje kad se isti naziv upotrebljava za nekoliko različitih pojava. Golema filozofijska literatura, velik dio logičkog doumljivanja bavi se raščlambom nekih naziva, no iznenađujuće mala pozornost posvećena je mogućoj temeljnoj heterogenosti naziva. 2! Evo nekoliko primjera: "teleološki", riječ je koja se upotrebljava za barem četiri posve različita procesa; "skupina", "grupa" (primjerice, skupinski odabir) također se odnosi na četiri različite vrste pojava; "evolucija" rabila se za tri vrlo različita procesa ili pojma; i "darvinizam", naziv koji je neprestance mijenjao svoje značenje. 22

U povijesti biologije terminologijske nejasnoće, od vremena na vrijeme, urodile su grdnim posljedicama. Što je Darwin propustio shvatiti kako naziv "varijetet" različito rabe zoolozi a različito botaničari imalo je za posljedicu da je on bio veoma zbunjen kako s obzirom na narav vrste tako i specijacije.23 Slične kobi bio je Gregor Mendel. On je bio nesiguran glede naravi vrsta graška koje je križao te je, poput većine biljnih uzgajivača, heterozigote nazvao "križancima," "hibridima." Kad je pomoću "drugih" hibrida, koji su zapravo bili hibridi vrsta, pokušao potvrditi zakone koje je otkrio, pogriješio je. Upora-

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

69

ba jednog te istog naziva "hibrid" za dvije posve različite biološke pojave osujetila je njegove kasnije istraživačke pothvate.24 Za takvu homonimiju daleko je najpraktičnije rješenje uzeti razne termine za različite stvari. I kad god postoji mogućnost zbunjujuće dvosmislenosti, mora se svaki naziv točno definirati. Ako određeni pojam ili pojava promijeni svoje značenje, mora se na odgovarajući način promijeniti i definiciju. Kako naša spoznaja raste, definicije većine naziva koji se rabe u znanosti neprestance valja prilagođavati. Gotovo svaki temeljni naziv, na primjer u fizikalnim znanostima, doživio je višekratne redefinicije.25 Čini se daje većina filozofa nesklona pobrinuti se oko definicija pa je to možda ishodište mnogih dvosmislenosti u filozofijskoj literaturi. Razlog takvoj nesklonosti možda je u tome što riječ "definicija" u klasičnoj filozofijskoj literaturi ima osobito značenje, a to je preostatak iz skolastičke tradicije i počiva na načelima esencijalizma.26 Čini se da mnogi filozofi rabe riječi "objašnjenje," "eksplikacija," za ono što praktični prirodoznanstvenici zovu definicija. Meni je potreba za definicijama tako jasna da nisam nikad uspijevao razumjeti zašto se toliki filozofi suprotstavljaju definiranju. Popper, jedan od najtvrđih protivnika definicija, otkriva u svojoj autobiografiji, Unended Quest (1974) ("Nedovršena potraga"), zašto je zastupao takvo stajalište. Kaže da je rano u svojoj mladosti naučio kako se "nikad ne smije sporiti oko riječi i njihova značenja, jer su takvi razlozi varavi i ništavni." U svojem kasnijem obrazovanju bio je iznenađen "kako je vjera u važnost značenja riječi, osobito definicija, gotovo sveopća." To je, kaže on, očita posljedica snage esencijalizma. Čitajući Spinozu, Popper je vidio da su njegovi spisi "puni definicija koje mi se čine proizvoljnima, bez oštrine, usiljeno-upitne." Ovime Popper razotkriva čemu se zapravo suprotstavio. To je igra logičara da definicije riječi prvo propišu a potom njima, u svojim silogizmima, barataju.27 Popper je, međutim, previdio da prirodoznanstvenik, dajući jasnu definiciju, iskazuje nešto sasvim drugo. Da on, zapravo, teži otklanjanju nejasnoće. Ako daljnji znanstveni napredak pokaže daje definicija nekog pojma ili procesa nepotpuna ili pogrešna, definicija se mora promijeniti i promijenit će se. Bez jasnih definicija, međutim, nikakav napredak u bistrenju pojmova i teorija nije moguć. Kao praktičan prirodoznanstvenik osjećam da se filozofi moraju odreći svoje odbojnosti spram definicija te da moraju pomoću preciznih definicija

70

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

To je biologija

provjeravati da li se nazivi koje upotrebljavaju odnose, ili se ne odnose, tek na pojedinačne predmete ili, pak, na raznovrsne mješavine. Time bi u filozofijskoj literaturi bio dokrajčen veći broj prijepora.2s

Definiranje

činjenica,

teorija, zakona i pojmova

Na veliko se među filozofima raspravljalo o značenju naziva kao što su hipoteza, teorija, činjenica i zakon. Filozofi, na primjer, uporno nastoje razgraničiti hipotezu i teoriju, ali meni nije poznata definicija teorije koja bi uvijek omogućila takvo oštro razgraničenje, naročito ne u biološkim znanostima. U svakom slučaju, prirodoznanstvenik na terenu, ili onaj za laboratorijskim stolom, obično nije toliko precizan u uporabi tih termina koliko to filozof za svojim stolom priželjkuje. Uvijek kad prirodoznanstveniku sine nova misao, može reći: "Upravo sam otkrio (ili pronašao) novu teoriju," premda će ono što on stvarno opisuje filozof možda nazvati hipotezom. Drugi pojam koji je u novije doba postao vrlo popularan je "model." Prema onome što znam, do prije dvadesetak godina, u cjelokupnoj prirodoznanstvenoj evolucijskoj ili sistematskoj literaturi izraz se uopće nije rabio. Čime se model zapravo razlikuje od radne hipoteze? Da li neki model mora biti matematičan? Kako se razlikuje od algoritma? Namjerno postavljam tako "glupa" pitanja kako bih upozorio na potrebu da filozofi ponude više objašnjenja. Sve te izraze hipoteza, model, algoritam, teorija - praktičari prirodoznanstvenici ponekad u svojim objašnjenjima rabe naizmjence. (Čitatelja podsjećam da i ja riječ "teorija" često rabim u neodređenijem smislu). ČINJENICE SPRAM TEORIJA

Da bi teorija bila čvrsta, mora imati činjeničnu osnovicu, no kako povući crtu pa reći daje nešto teorija, a nešto drugo daje činjenica? Kad valja neku općenito podržanu i ponovljeno potvrđenu teoriju početi smatrati činjenicom? Na primjer, suvremeni evolucionist smije reći daje teorija evolucje danas činjenica. Naravski, strogo govoreći, teorija se nikad ne može pretvoriti u činjenicu; radije činjenica zamijeni teoriju. Kad su izvanjski planeti Uran i Neptun pokazivali nepravilnosti u svojim putanjama, postavljena je teorija da postoji još i deveti planet pa je kroz neko vrijeme zaista otkriven Pluton. U tom trenutku, opstojnost Plutona više nije bila teorija - sad je to bila či­ njenica. Slično, pošto je otkriveno ustrojstvo DNA i utvrđena njezi-

71

na kontrola nad sintezom proteina, predložene su teorije o kodu koji kontrolira ispravno prenošenje obavijesti iz DNA. Ubrzo, za jednu od tih teorija dokazano je da je ispravna i tako prihvaćeni genetički kod nije se više smatrao teorijom nego jednostavno činjenicom. Darwinove ideje o nestalnosti vrsta i zajedničkom podrijetlu 1859. smatrale su se teorijama. Počev od tada, mnoštvo očitosti u prilog tih "teorija" te izostanak svake suprotne očitosti, navele su biologe da te teorije prihvate kao činjenice. Činjenice se, dakle, smiju definirati kao iskustveni ili empirijski iskazi (teorije) onda kad su opetovano potvrđene i nikad nisu opovrgnute. Teorije koje još nisu pretvorene u činjenice, odnosno koje nisu smijenjene činjenicama, ipak su korisna heuristička pomagala, naročito u područjima prirodne znanosti gdje su osjetila nedostatna, primjerice u mikroskopskom i u biokemijskom području, ili u znanostima (poput kozmologije i evolucijske biologije) koje, da bi objasnile prošle događaje, grade povijesne iskaze. UNIVERZALNI ZAKONI U FIZIKALNIM ZNANOSTIMA

Kakav je odnos teorija spram univerzalnih zakona? Zakoni se odnose na procese s predvidivim ishodom, a mnogi zakoni fizike, npr. zakon sile teže ili zakoni termodinamike, mogu se jednostavno smatrati pravim činjenicama. Da ptice imaju perje, premda je univerzalno istinito, jednostavno je činjenica, no nikako nije univerzalni zakon. Oni koji visoko cijene prirodne zakone mnogo razmišljaju o pravilnostima u prirodi. Naša ljudska vremenska planiranja zasnivaju se na prirodnim pravilnostima. Ljeti znamo da će doći zima i da će svake godine u deblima drveća nastati još jedan god. Lyellov uniformizam zasnivao se na takvim opažanjima. Što se dogodilo u prošlosti može se očekivati da će se dogoditi danas i u budućnosti. U obrani sigurnosti kojom zastupaju svoje teorije fizičari su isticali da se teorije u fizici temelje na univerzalnim zakonima koji su bez iznimaka i prostorno-vremenski su neomeđeni. Pravilnosti dolaze obilato i u živome svijetu, ali većina tih pravilnosti nije univerzalna i bez iznimaka; one su probabilistične i vrlo ograničene u prostoru i vremenu. Smart (1963), Beatty (1995) i drugi filozofi ustvrdili su da u biologiji ima, ako uopće ima, tek nekoliko univerzalnih zakona. Naravski, na molekularnoj razini za biologijske sustave vrijede podjednako mnogi zakoni kemije i fizike te se oni protežu diljem biologije. No tek malen broj pravilnosti, ako uopće ima koja,

72

To je biologija

od onih koje zapažamo u složenim sustavima, zadovoljava strogu definiciju zakona, kakvu su usvojili fizičari i filozofi. Rabeći riječ "zakon" biolozi ponajčešće jednostavno misle na općenit logički iskaz koji je, izravno ili neizravno, otvoren potvrđiva­ nju pomoću promatranja ili falsifikacije i koji se može upotrijebiti u objašnjenjima i predviđanjima. Takvi "zakoni" temeljne su sastavnice bilo koje znanstvene analize ili objašnjenja. No ako pojam "zakona" tako stegnemo da je on primjenjiv u biologiji na bilo koju pravilnost ili generalizaciju, tada njegova korisnost u gradbi teorije postaje ipak upitna. Probabilistične teorije, zasnovane na takozvanim zakonima, rijetko pružaju takvu vrst izvjesnosti kakvoj se teži rabeći riječ "zakon." POJMOVI UBIOZNANOSTIMA

U stvaranju biologijskih teorija daleko važniju ulogu igraju pojmovi negoli zakoni. U bioznanostima poglaviti doprinos nekoj novoj teoriji dolazi s dviju strana: od otkrića novih činjenica (opažanja) i od razvitka novih pojmova. Ako netko pogleda u nekom rječniku što znači riječ "pojam," naići će na vrlo široko definiranje. Pojam može biti bilo koja mentalna slika. Prema toj definiciji, broj 3 kad o njemu mislim je pojam, a to bi vrijedilo i za svaki drugi oblik; svaki predmet o kojem mogu uobličiti mentalnu sliku je pojam. No kad o pojmovima govori neki istraživač ideja, on rabi mnogo užu definiciju i već tu se čini da definicija "pojma," u tome užem smislu, nije dobra. A ipak, biolog začudo nikad ne dvoji koji su pojmovi u njegovu području važni. U evolucijskoj biologiji takvi su pojmovi, na primjer, selekcija, ženski izbor, teritorij, kompeticija, altruizam, biopopulacija i mnogi drugi. Pojmovi, dakako, ne postoje samo u biologiji; ima ih i u fizikalnim znanostima. Ono što Gerald Holton (1973) naziva "themata" očito je isto što biolozi zovu pojmovima. Imam, ipak, dojam daje broj temeljnih pojmova u fizikalnim znanostima, te u nekim područjima funkcionalne biologije i fiziologije, gdje je otkriće novih činjenica vrlo važno, nešto rjeđi. Zaista, prema iskazima nekih predvodnika u tim poljima vidljivo je da oni drže kako sav napredak u njihovoj znanosti valja zahvaliti otkriću novih činjenica. S druge strane, u većini bioloških znanosti krupnu ulogu igraju pojmovi. Svaki novi pojam nije od takva revolucionarna domašaja kakav je, u evolucijskoj biologiji, imao pojam prirodnog odabira, ali većina pomaka u složenijim biološkim

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost?

73

znanostima (ekologiji, biologiji ponašanja, evolucijskoj biologiji) ima se zahvaliti upravo ponudi novih pojmova. Klasična filozofija znanosti posvetila je začuđujuće malu pozornost važnoj ulozi pojmova u stvaranju teorije. Što sam, međutim, dulje proučavao postanak teorije, sve sam većma bio zatečen činjenicom kako se teorije u fizikalnim znanostima obično temelje na zakonima, a biologijske teorije na pojmovima. N etko bi mogao pokušati ublažiti očitu razliku rekavši kako se pojmovi mogu izraziti kao zakoni, a zakoni izreći kao pojmovi. N o dokle god su riječi "zakon" i "pojam" strogo definirani, takva pretvorba nužno upada u neočekivane poteškoće. Riječ je o problematskom području koje je filozofija znanosti, usredotočena na fiziku, zapravo zanemarila. U sljedećem poglavlju pobliže ćemo promotriti jedinstvene čimbe­ nike s kojima biolozi, pri stvaranju i provjeri svojih objašnjenja živog svijeta, moraju računati.

4. Kako biologija objašnjava živi svijet?

ČETVRTO

POGLAVLJE

Kako biologija objašnjava živi svijet?

ad biolog pokušava odgovoriti na pitanje o nekoj osobitoj činje­ nici, kao: "Zašto nema kolibrića u Starome svijetu?" ili "Gdje se pojavila vrsta Homo sapiens?," ne može se pozvati na univerzalne zakone. Biolog mora proučiti sve poznate s nekim posebnim problemom povezane činjenice, na temelju rekonstrukcije činjeničnih sklopova uključiti sve vrste posljedica, a onda pokušati izraditi scenarij koji bi objasnio opažene činjenice vezane uz taj poseban slučaj. Drugim riječima, on gradi povijesni iskaz. Budući daje taj pristup tako stubokom različit od objašnjenja pomoću zakona uzročnosti, klasični filozofi znanosti - s korijenima u logici, matematici ili u fizikalnim znanostima - držali su ga posve nedopustivim. N ovij i autori, međutim, odlučno su odbacili uskoću tog klasičnog gledišta i pokazali ne samo daje povijesno-pripovjedni, odnosno historičko­ narativni pristup punovrijedan nego da je, isto tako, u objašnjenju jedinstvenih pojavnosti, znanstveno i filozofijski možda i jedino valjan.! Naravno, nikad nije moguće kategorično dokazati daje neki povijesni iskaz "istinit." Što je neki sustav na kojem neka znanost radi složeniji, unutar sustava je više međudjelovanja i ta se međudjelova­ nja vrlo često ne mogu odrediti pomoću opažanja, nego se o njima može samo zaključivati. Kako se čini, narav takvih zaključaka ovisi o pozadini i o ranijem iskustvu tumača; stoga, nije uopće čudno, da če­ sto i "najbolje" objašnjenje nailazi na osporavanje. Dapače, svako pripovijedanje otvoreno je opovrgavanju (falsifikaciji) i može se uvijek iznova provjeriti. Na primjer, nestanak dinosaura nekoć su pripisali pojavi razorne bolesti na koju bi oni bili posebno neotporni, potom drastičnoj promjeni klime, uzrokovanoj geološkim zbivanjima. Ni jedno stajalište,

K

75

međutim, nije bilo potkrijepljeno vjerodostojnim dokazima i oba su nailazila na uvijek nove poteškoće. No, kad je Alfred Alvarez 1980. iznio asteroid nu teoriju i, naročito, pošto je otkriven očekivani odgovarajući krater na Yucatanu, ranije teorije su napuštene jer se nove činjenice vrlo dobro slažu upravo s takvim scenarijem.

Među znanostima u kojima važnu ulogu igraju povijesni iskazi nalazimo kozmogoniju (proučavanje postanka svemira), geologiju, paleontologiju, filogeniju, biogeografiju i neke dijelove evolucijske biologije. Značajka je svih tih polja da rade na jedinstvenim pojavama. Svaka živa vrsta je jedinstvena, a takva je, genetički gledano, i svaka jedinka. N o jedinstvenost nij e omeđena na svij et života. Svaki od devet planeta sunčeva sustava je jedinstven. Na zemlji, svaki riječni sustav i svaki planinski lanac ima jedinstvene značajke. Jedinstveni pojavi dugo su zbunjivali filozofe. Hume je zabilježio da "znanost nije u stanju kazati ništa zadovoljavajuće o uzroku bilo kojega istinski osebujnog pojava." On je bio u pravu ako je mislio dajedinstvena zbivanja nije moguće u potpunosti objasniti pomoću uzročnih zakona. No ako metodologiju prirodne znanosti proširimo tako da uključi povijesne iskaze, često smo kadri objasniti jedinstvena događanja 2 dosta zadovoljavajuće, a ponekad čak izvesti provjerljiva predviđanja. Povijesni iskazi imaju eksplanatornu vrijednost stoga što u povijesnom slijedu raniji događaji obično uzročno pridonose kasnijim događajima. N a primjer, nestanak dinosa~ra kraje~ krede ~spraznio j~ velik broj ekoloških niša te tako postavIO pozormeu za blIstavu radIjaciju sisavaca tijekom paleocena i eocena, zahvaljujući njihovu ulasku u te prazne niše. Najvažniji je cilj nekoga povijesnog iskaza otkriti uzročne čimbenike koji su, u povijesnom slijedu, pridonijeli nastanku kasnijih događaja. Priznanje povijesnih iskaza nipošto ne znači n~­ puštanje uzročnosti, nego se radi o osobitoj uzročnosti do koje se ~~I­ že strogo empirijski. Ona se ne odnosi ni na kakav zakon nego, radIJe, objašnjava jednostavan, jedinstven slučaj.3 Uzročnost

u biologiji

Vrlo često se smatra daje neko znanstveno objašnjenje istinito ako se temelji na otkriću uzroka neke opažene pojave, naročito neke neočekivane pojave. 4 Uzročno st u jednostavnim međudjelovanjima če­ sto je visoko predikativna. U takvim slučajevima - na primjer, u nekim kemijskim reakcijama - uzrok se može sa sigurnošću unaprijed

76

To je biologija

navesti. U filozofijskoj literaturi, većina standarda pri raspravljanju o uzročnosti temelji se na problemima fizike gdje nam učinak zakona, primjerice zakona gravitacije i termodinamike, pruža nedvojben odgovor na pitanje "Što je uzrok ... ?" U biologiji je, međutim, rijetko pri ruci tako jednostavno rješenje, osim na stanično-molekularnoj razini. Problem je naročito zamršen kad je učinak svršetak cijelog lanca događaja. Možda nas zapravo preostatak teleološkog mišljenja nagoni na to traženje početka zbivanja, kao uzroka koji rađa predvidivim završnim učinkom. N o u biologiji takav pristup obično nije uspješan; pače, često samo zavara. Može biti vrlo teško, ako ne i nemoguće, iščačkati u međudjelovanju nekoga složenog sustava upravo onaj uzrok kojemu je završni uči­ nak zadnja karika dugolančane reakcije. Stoga smo prisiljeni usvojiti drukčiji način razmišljanja. Prilikom međudjelovanja između dvijujedinki, prije negoli ono završi, pojavi se cijeli niz stanja, a u većini od njih djelatne jedinke imaju na raspolaganju po više izbora. Na samom početku pojedinog stanja nije strogo određeno koje od njih će izabrati, nego to ovisi o mnogim čimbenicima i nepredvidivim slučajnostima. Stroga uzročnost obično se može utvrditi tek onda kad se izabrana mogućnost, na svakome od dijelova djelatnog lanca, ispita unatrag. Donekle je proturječno, ali bi netko mogao kazati da je uzročnost u složenim prilikama a posteriori rekonstrukcija, ili, recimo to drukčije, da se uzročnost sastoji od niza koraka koji se, uzeti zajedno, mogu nazvati uzrokom. BLIŽE I ZADNJE UZROČNOSTI

Pri razmatranju uzročnosti u biologiji postoje i daljnje komplikacije. U živim organizmima, svaka pojavnost ili proces rezultat je dviju odvojenih uzročnosti, koje se obično spominju kao bliže (funkcionalne) uzročnosti i kao zadnje (evolucijske) uzročnosti. Sve djelatnosti ili procesi koji uključuju upute na osnovi nekog programa jesu bliže uzročnosti. To se naročito odnosi na uzrokovanje fizioloških procesa, procesa razvitka i ponašanja, što sve podliježe kontroli genetičkih i somatskih programa. Te su uzročnosti odgovori na pitanja: "Kako?" Zadnje ili evolucijske uzočnosti su one koje dovode do novih genetič­ kih programa ili do preinačavanja postojećih programa - drugim riječima, to su svi uzroci koji vode do promjena što se događaju tijekom procesa evolucije. Riječ je o prošlim događajima ili procesima koji su mijenjali genotip. Njih se ne može istraživati metodama ke-

4. Kako biologija objašnjava živi svijet?

77

mije ili fizike, nego ih se mora rekonstruirati pomoću povijesnog zaključivanja - provjeravanjem povijesnih iskaza. Obično, to su odgovori na pitanja: "Zašto?" U objašnjavanju neke biologijske pojave gotovo uvijek možemo navesti i bližu i zadnju uzročnost. Tako na primjer, za postojanje spolnog dvoobličja može se dati bilo bliže fiziološko objašnjenje (hormoni, kontrolni geni spola), bilo evolucijsko objašnjenje (spolni odabir, razni vidovi osujećivanja grabežljivca). Do mnogih slavnih raspri u povijesti biologije došlo je zato što je jedna strana isključivo gledala bliže uzročnosti a drugaje vidjela samo evolucijske. J edna od naroči­ tih osobitosti živog svijeta je u tome da posjeduje dva niza uzročno­ sti. Nasuprot tome, u neživome svijetu postoji samo jedan niz uzroč­ nosti - onaj koji je zadan prirodnim zakonima (često u kombinaciji sa zbivanjima do kojih dolazi nasumce). PLURALIZAM BIOLOŠKOG OBJAŠNJENJA

Kad se pomno promotri neki biologijski problem, obično se može otkriti da postoji više od jednog uzročnog objašnjenja. Darwin je, na primjer (kao što ćemo vidjeti u Devetom poglavlju), vjerovao u alopatrijsku i u simpatrijsku specijaciju kao objašnjenja za raznolikost života, u prirodni odabir i u nasljeđivanje stečenih značajki kao objašnjenja za evolucijsku promjenu, u ponaosobno nasljeđiva­ nje (reverzije) i u nasljeđivanje miješanjem. * Ta pluralnost gledišta problem je kako za provjeravanje (testiranje) tako i za opovrgavanje (falsifikaciju). Ako smo dokazali očitost prirodnog odabira, ne znači nužno da smo dokazali lažnost nasljeđivanja stečenih značajki, a dokazavši lažnost nasljeđivanja stečenih značajki nužno ne znači da je prirodni odabir drugi i jedini mogući uzrok evolucijske promjene. Začuđujuće je da su u biološkim objašnjenjima pluralnost mnogo više cijenili negdašnji prirodoslovci, negoli je cijene moderni specijalisti. Biogeografi, počev od Zimmermanna (u osamnaestom stoljeću), u potpunosti su shvatili da diskontinuiteti mogu biti primarni (rasuti sko*Engl. blending inheritance. Darwin je bio uvjeren da se nasljeđivanje svojstava preko sitnih, pa stoga i nevidljivih čestica koje proizvodi svaka vrsta stanica u organizmu (gemmules). Svojstva novog organizma mješavina su, spoj tih roditeljskih čestica (blending inheritance). Povrat predačkih svojstava u potomstvu, čime je Darwin bio posebno fasciniran, pripisao je buđenju prethodno spavajućih gem ula (reversion). O. pr. događa

78

To je biologija

kovi*), ili sekundarni (vikarnost), ali dandanašnji vikarijanisti ne samo da se ponašaju tako kao da bi vikarijanizam bio jedino moguće rješenje, nego i kao da su oni takvo nešto izmislili! N eki noviji zanesenjaci teorije isprekidanih ravnoteža pišu kao da bi to bila jedina moguća teorija evolucijske promjene, dok su raniji autori usvajali pluralna rješenja. Zaista, lako je moguće da u biologiji većinu pojava i procesa valja objašnjavati množinom teorija. Filozofija znanosti koja nije kadra nositi se s mnogošću (pluralnošću), biologiji ne odgovara. Pluralnost uzročnih čimbenika, u kombinaciji s probabilnošću u lancu događaja, utvrđivanje pravog uzroka neke pojave često u biologiji čini vrlo teškim, ako ne i nemogućim. Na primjer, organizmi koje nalazimo na nekom otoku mogli su se tu naseliti još u nekom ranijem razdoblju dokje otok bio povezan s kopnom, ili su mogli stići širnjem preko vodene površine u kasnije doba, ili jedno i drugo. Svaka isprekidanost u rasprostranjenosti, svaki distribucijski diskontinuitet, možda valja pripisati naknadnom prekidu izvorno neprekinutog rasprostiranja (vikarnost) ili širenju neprikladnim terenom. Nekaje vrsta mogla izumrijeti zbog nadmetanja (kompeticije) s drugom vrstom, zbog progona sa strane ljudi, zbog klimatskih promjena, zbog utjecaja asteroida, ili u kombinaciji tih čimbenika. U mnogim, možda i u većini slučajeva, nemoguće je sa sigurnošću odrediti kojije uzrok ili kojaje kombincija uzroka za neki poseban slučaj izumrća ili ekstinkcije u geološkoj prošlosti bila odgovorna. U većini klasičnih prijepora u biologiji suparnici, uz dva sučeljena gledišta, nisu uzeli u obzir treću mogućnost. Na primjer, redukcionistička objašnjenja fizikalista nisu mogla objasniti biološke pojave kakvih nema u ograničenom anorganskom svijetu, a vitalistička protustajališta bila sujednako tako nedostatna; organicizam, kao treće polazište koje je kombinacija najboljeg u njima, stvarno je izašao pobjednikom (v. Prvo poglavlje). U prijeporu o slučaju i nužnosti, pojavio se prirodni odabir kao treće rješenje koje je raspravu zaključilo. A za stari prijepor preformacionista protiv epigeneze, pokazalo se daje rješenje u genetičkom programu. Barem oduljeni sporovi u biologiji obično su završavali odbacivanjem obaju prethodnih i usvajanjem nekog novog objašnjenja. PROBABILIZAM

U vrijeme strogog fizikalizma, kad se držalo da je sve određeno nekim prepoznatljivim uzrokom, smatralo se neznanstvenim dopu*Engl. dispersal jumps. o. pr.

4. Kako biologija objašnjava živi svijet?

79

stiti da je ishod nekog procesa također pod utjecajem slučaja ili neočekivana zbivanja. Stoga je fizičar Herschel Darwinov proces prirodnog odabira (koji, premda ne teče slučajno, ipak u dobroj mjeri računa sa zbivanjima nasumce) označio kao "zakon stohastičnog zbrda-zdola." Doduše, već u vrijeme Laplacea neki znanstvenici uvažavali su ulogu stohastičnih procesa (zbivanja nasumce). Mnoge biologijske teorije su probabilistične stoga što na ishod istodobno utječe više čimbenika, od kojih se mnogi događaju nasumce, i toj mnogostrukoj uzročnosti ne prethodi niti jedan čimbenik koji bi za taj ishod bio 100% odgovoran. Ako kažemo daje do neke mutacije došlo nasumce, to ne znači da je mutacija na tom lokusu mogla biti bilo što pod suncem nebeskim, nego da ona jednostavno nije u svezi s bilo kojom trenutnom potrebom organizma ili da ni na koji način nije bila predvidiva. OPIS SL UČAJEVA U BIOLOGIJSKOM OBJAŠNJENJU

Kad filozofi znanosti raspravljaju o stvaranju znanstvenih teorija, gotQvo svi primjeri koje spominju uzeti su iz fizikalnih znanosti. No, kako smo već vidjeli, objašnjenje u biologiji, a naročito u evolucijskoj biologiji mora se dosta razlikovati od objašnjenja u fizikalnim znanostima. Zato može biti od koristi ako ispitamo nekoliko primjera da tu razliku potpunije osvijetlimo. 5 Krenimo od sljedećeg jednostavnog primjera. U današnjim faunama članove porodice deva nalazimo samo u Aziji (i u sjevernoj Africi) te u Južnoj Americi. Kako objasniti tako isprekidan oblik rasprostranjenja? Louis Agassiz oslonio se na svoju teoriju stvaranja i jednostavno zaključio daje Bog kamelide stvorio dvokratno, prave deve u Starome svijetu a ljame u Južnoj Americi. Kad je to rješenje nakon 1859. postalo neprihvatljivo, postavljenaje hipoteza da su deve u davna vremena morale postojati i u Sjevernoj Americi, ali da ih je u tim područjima nestalo. Paleontologija je zatim potvrdila to naslućiva­ nje pronašavši bogatu faunu deva u Sjevernoj Americi. Nešto je teži problem, kojeg je već Darwin bio svjestan, isprekidanost ili diskontinuitet u fosilnim nalazima. J edna od najvažnijih sastavnica Darwinove evolucijske paradigme je neprekinutost (kontinuitet). Evolucija se događa kroz postupnu promjenu. No, čim bacimo pogled na živu prirodu, opažamo isprekidanost. To je bilo posebno upadljivo u fosilnim nalazima. N ove vrste, ili čak novi tipovi organizama, izronili bi u fosilnim nalazima posve iznenada, a da nisu pro-

80

To je biologija

nađeni između

njih nikakvi posrednici i njihovi mogući preci. Doduše, povremeno je otkrivena pokoja "izgubljena karika" (missing link), kao Archaeopteryx između ptica i gmazova, no čak i tu okaminu dijelile su velike praznine od gmazovskih predaka i od pravih ptica. Darwin je nepopustljivo (kako mi danas držimo, posve ispravno) isticao da je tu morala postojati potpuna neprekinutost oblika, ali da su fosilni ostaci preskromni da to dokažemo. Njegov zaključak nije bio osobito prihvaćen gotovo 100 godina od objavljivanja Origin of Species ("Postanak vrsta") 1859. godine. Jedan prilog rješenju izložen je u mojem članku o specijacijskoj evoluciji 1954. Ja sam iznio misao da neka rubno odvojena ishodišna populacija može poduzeti zamjetnu ekologijsku promjenu i genetič­ ku restrukturaciju te postati idealno polazište za novu filogenetsku skupinu. Vrlo je neznatna vjerojatnost, pak, da bi takva mala populacija bila posvjedočena fosilnim ostatkom. Th teoriju o geografskoj specijaciji usvojili su Eldredge i Gould (1972) u svojoj teoriji o isprekidanoj ravnoteži. 6 Th smo mi zapravo suočeni s jasnim konceptualnim pomakom od jedne esencijalističke teorije prema jednoj populacijskoj teoriji. Imam, zaista, dojam da su svi drastičniji pomaci u biologiji rezultat konceptualnog pomaka. U mnogim primjerima, može se tražiti sasma nova uzročnost, a da mnoštvo novih teorija ostane neobično nalik staroj teoriji. Darwin je, na primjer, 1839. objasnio takozvane "usporedne brazde" (parallel roads) Glen Roya u Škotskoj kao stare obalne crte, pripisavši njihov postanak drastičnom izdizanju kopna. Pošto je naišao na morske ljušture na velikim visinama u Andama, pošto je opazio dramatično uzdizanje čileanske obale nakon jednog potresa i pošto se okoristio mnogim drugim opažanjima, Darwin nije držao jedno takvo uzdizanje spomenutog područja u Škotskoj nemogućim, posebno stoga što nije bilo pri ruci neke druge prihvatljive teorije. Ipak, samo nekoliko godina nakon objavljivanja Darwinova rada, Agassiz je iznio svoju teoriju o ledenim dobima i postade posve očito da su usporedne brazde zapravo bivše obalne crte ledenih jezera. Iako je sam Darwin svoje tumačenje kasnije označio kao "veliku pogrešku," bio je zapravo posve blizu ispravnu rješenju. Bitna spoznaja bilaje u tome da su usporedne brazde obalne crte. Prije objavljivanja teorije o ledenim dobima, jedini način da se obalne crte objasne bio je da ih se smatra obalom oceana; povrh toga, masivna uzdizanja kopna u geologijskoj literaturi su već bila dobrano potvrđena, naročito u spisima Darwinova učitelja Charlesa Lyel-

4. Kako biologija objašnjava živi svijet?

81

la. Objasniti te iste obalne crte kao posljedicu ledenjačkog djelovanja zapravo i nije bila neka velika promjena. Sličan primjer imamo s golemom i s raznih vidova veličanstvenom literaturom o nacrtu stvaranja (design), koju su ispisali teolozi prirode. Bilo je moguće preuzeti iz te literature gotovo sve udarvinizam :tko se, jednostavno, zamijeni eksplanatorni kauzalni činitelj: nacrt nije djelo Boga nego prirodnog odabira. Moglo bi se pronaći bezbroj sličnih slučajeva gdje je bitno ustrojstvo neke teorije ostalo netaknuto; samo je zamijenjen temeljni uzročni čimbenik.

Spoznajna evolucijslca epistemologija Sva epistemologija bavi se pitanjem što mi znamo i kako to znamo. U zadnjih 25 godina pojavio se pokret nazvan evolucijska epistemo-

logija (e.e.) koji promiče, uvjetno rečeno, novi način gledanja na stjecanje spoznaje. Jedan od njegovih najvećih predstavnika govori o njemu posve pretjeranim izrazima, primjerice da je "nova kop ernikanska revolucija," dok njegovi protivnici drže takvu tvrdnju zavaravanjem a prinos same e.e. dosta beznačajnim. Naziv e.e. danas se upotrebljava za dva posve različita procesa koja ću ja nazvati darvinska evolucijska epistemologija (podrobnije raščlanjena u Petom poglavlju) i spoznajna (kognitivna) evolucijska (~pistemologija. Spoznajna e.e. tvrdi da stanovita "ustrojstva" u moz.l,'11, nastala razvojem kroz darvinski proces odabira, ljudima omogu(:uju izlaženje na kraj sa stvarnošću vanjskoga svijeta i da se ljudi ne bi mogli baviti svojim svijetom da nemaju ta moždana ustrojstva. Sve jedinke koje su s obzirom na tu sposobnost bile slabije, prije ili kasnije su uklonjene ne ostavivši potomstva. Suvremeni znanstvenici u potpunosti su shvatili da su moguće mnoge predodžbe o "stvarnom svijetu" i da nam naša ljudska osjetila priskrbljuju samo vrlo omeđen uzorak značajki toga svijeta. Prouča­ vatelji praživotinja (počev od Jenningsa) otkrili su nam kakav je to svijet jednostaničnih stvorenja. Von Uexktill crtežima je prikazao kako se razlikuje svijet nekog psa od našega svijeta. Mi smo danas svjesni da, unutar prostranog spektra elektromagnetskih valova, ljudska bića vide samo mali odsječak valnih dužina predstavljenih bojama od crvene do ljubičaste. Mi znamo za infracrvene zrake koje se očituju u toplini i za ultraljubičaste zrake. Znamo da su neki cvjetovi ultraljubičasto obojeni što zapažaju pčele i drugi kukci, ali ne i mi.

82

To je biologija

Druge životinje mogu primati magnetske obavijesti i po njima postupati te čuti iznad, ili ispod, raspona zvukova koji su dostupni ljudima. Znamo da postoji golem svijet mirisa od kojih su, mnogi, dostupni drugim sisavcima i, svakako, kukcima, ali ne i nama. Što je odredilo odabir tih posebnih vidova sveukupnoga svijeta koje je čovjek kadar zapaziti? Najprihvatljivija je teorija kako su preci svih organizama bili kadri preživjeti i množiti se jer su imali sposobnost osjetiti one vidove svog okoliša koji su bili najvažniji za njihovo preživljavanje, a to, dakako, jednako vrijedi i za ljudsku vrstu. To razmišljanje ukazuje da ima mnogo "svjetova" od kojih je nama dostupan samo jedan. Taj dio svijeta koji je važan za ljude i njihovo zamjećivanje ponekad se naziva srednjim svijetom (mezokozmos, middle world), svijet intermedijarnih protega (dimenzija). On se rasprostire od molekula do galaksije Mliječne staze. Niže je svijet elementarnih čestica, a ponad transgalaktički svijet prostorovremenosti. Jedan čvrsti stol, podsjećaju nas fizičari, i nije "u stvarnosti" baš tako čvrst nego se sastoji od atomskih jezgara i elektrona koji su međusobno dosta udaljeni. Većina biologa koje poznajem prihvaćaju zbiljnost takva objašnjenja, kao i drugih (počevši od gena i kvarkova do kvazara, crnih rupa i crne materije, sve do posebnih odnosa između svijeta subatomskih čestica i svijeta ultragalaktičkog svemira). Te pojave ljudska čula ne mogu opažati. Znanstveni realisti, kako često zovu one koji zastupaju takvo stajalište, vjeruju da uspjeh neke teorije jamči vjera u opstojnost neke postulirane teoretske bitnosti, a da su takve teoretske bitnosti jednako stvarne kao i one koje opažamo. Takav prirodoznanstveni realizam zastupaju svi prirodoznanstvenici koje poznajem. N o, iskreno govoreći, u svome svagdanjem životu većina ljudi, uključivši većinu fizičara, ni na običan stol ne gleda tako. Uz to, nijedan napredak u tome najsićušnijem, kao ni u najgolemijem svijetu, uopće ne pridonosi našem razumijevanju srednjeg svijeta, tog "stvarnog svijeta," kako ga ljudi doživljuju. Premda su nam instrumenti fiziča­ ra i inženjera učinili dostupnim subatomski, kao i onaj transgalaktič­ ki svijet, nijedan od tih drugih svjetova nije dio našega normalnog osjetnog svijeta i nijedan od njih ne pridonosi našemu zdravorazumskom realizmu. I razumjeti ih nije bitno za naše preživljavanje. No kako je onda moguće da mi možemo pomišljati na tako osnovna univerzalna svojstva kao što su vrijeme i prostor, ako ih nismo kadri izravno zamijetiti? Tu je Kant izvršio znatan utjecaj na misao nekih

4. Kako biologija objašnjava živi svijet?

83

(~pistemologa.

Kant je, ako ga pravo razumijem, bio uvjeren da je mozak ustrojen tako da se svatko rodi s informacijom o tim svojstvima svemira. Treba se prisjetiti daje Kant u većem dijelu svog razmi.~ljanja bio esencijalist i da je promjenljivi svijet pojavnosti ili fenomena u našem mišljenju predstavljen po jednim eidosom za svaku klasu promjenljivih pojava, a on ih je zvao Ding an sich. Oni postoje (j, prirori, to jest, prije svakog iskustva, dakle već prije rođenja. Kad je Konrad Lorenz 1941. zasjeo na Kantovu katedru u Konigc;bergu, razradio je teoriju evolucijske epistemologije koja je zasnovana na Kantovom pojmu "da čovjekovo opažanje i mišljenje ima funkcionalna ustrojstva koja su prije svakoga pojedinačnog iskustva." Novorođenče, da bi bilo kadro uhvatiti se u koštac sa svijetom, rekao je Lorenz, mora u svome mozgu posjedovati razna spoznajna ustroj:-;tva upravo onako kao što kit ima peraje za plivanje. Kako su se naši hominidni preci pomicali od jedne adaptivne zone u drugu, odabirala c;u se i odgovarajuća mentalna ustrojstva točno istim onim procesom kojim su se odabirale i ustrojstvene prilagodbe. Ta su urođena ustrojstva našeg opažanja i mišljenja, kaže Lorenz, točan ekvivalent mori"oloških ili bilo koje druge vrsti prilagodbi. Meni se čini daje Lorenzov prijedlog u osnovi izjednačiv s činjenicom da se oči u zametka oblikuju mnogo prije nego što mogu biti upotrebljene za gledanje.7 Pa i najprimitivniji protisti imaju nekakav ustroj ili aparat za osjeća­ nje i odgovor na opasnosti ili pogodnosti s kojima se u svome obitavalištu susreću. Više od milijardu godina prirodnog odabira urodilo j(~ genetičkim programom ljudske vrste, od genetičkog programa j ednostavnog praživa do ovog programa čovječanstva. Stoga je novo biologijsko razumijevanje naravi genetičkih programa napokon objasnilo ono što je tako dugo za filozofe bilo golema tajna. Ja sam uvjeren da se mora prihvatiti misao da se mozak tijekom razvoja ljudi od primata razvio brzo paje bio kadar rješavati probleme koji znatno nadilaze čak i sposobnosti čimpanze. N o ipak, time još nismo odgovorili na pitanje: "U čemu je osobitost ustrojstva suvremenoga ljudskog mozga?" ZATVORENI I OTVORENI PROGRAMI

Prema mnogim pokazateljima ljudski mozak fizički je dosegao sa(lašnju veličinu otprilike prije 100.000 godina, u vrijeme kad su naši pređi kulturno j oš bili na vrlo primitivnoj razini (vidi Jedanaesto poglavlje). Mozak od prije 100.000 godina isti je mozak koji je danas ka-

84

To je biologija

dar napraviti kompjutore. Čini se da visoko specijalizirane mentalne djelatnosti koje vidimo u ljudskome mozgu danas ne traže neko ad hoc selekcionirano ustrojstvo. Sva postignuća ljudskog intelekta ostvarena su mozgovima koji pomoću darvinskog procesa za te zadaće nisu specifično selekcionirani. Nema dvojbe, razna područja u mozgu kontroliraju razne ljudske sposobnosti. No s obzirom na naše veliko sadašnje neznanje o radu ljudskog mozga, bilo bi krivo kad bismo, u svome doumljivanju o moždanim ustroj stvima, mislili da je posebnost ovog trenutka da nam ona omoguće ljudsku spoznaju i prihvaćanje svijeta. Ipak, prema onome što u ovom času znamo, čini se da u mozgu možemo razlučiti tri

različita područja.

Najprije, čini se da mozak ima područja koja su od samog početka strogo programirana. Primjeri takvih "zatvorenih programa" su nagoni u nižih životinja te refleksi i većina lokomotornih obrazaca, kako u nižih tako u viših životinja. N o, nepoznato je da li toj kategoriji pripadaju složenija ponašanja ljudske vrste (i ako postoji još koja druga takva). Istraživanja u području djetinjeg ponašanja i ćudi ukazuju da strogo programiranih ponašanja ima više nego što se obično misli.8 Isto tako, čini se da mozak sadrži područja koja su prikladna za "otvorene programe." Ta, informacija ili obavijest nije kruto programirana na način kako su programirani nagoni, nego su posebna područja u mozgu spremna prihvatiti takvu obavijest ako je ona, u okolišu mladog organizma, dostupna. Mnoge sastavnice našeg spoznajnog ustroja, na primjer sposobnost naučiti jezike ili usvojiti etičke zasade ili norme, očito se najbolje stječu u određenim ranim razdobljima i, jednom stečene, lako se ne gube niti zaboravljaju. Čini se da te kategorije učenja imaju mnogo zajedničkog s jednostavnim "utiskivanjem" (imprinting) etologa. Mlado gušče, tijekom rana osjetljivog razdoblja, biva "otisnuto" na gestalt ili lik svoje majke. Taj "predmet-koji-valja-nasljedovati" uvrsti se u mladi guščji mozak u području koje je, očito, spremno za prihvat te obavijesti. Slično, svako novo iskustvo ljudskog bića u razvitku ubilježi se u odgovarajući moždani prostor i osnažuje slična iskustva koja je mozak već zabilje9 žio ranije. Sastavnice našeg spoznavanja svijeta s kojima se rađamo, kako su ih opisali Kant, Lorenz i drugi evolucijski epistemolozi, možda je najbolje shvatiti kao otvorene programe. Naposljetku, čini se da mozak ima općenitih područja koja omogućuju pohranu (pamćenje, memoriju) svakovrsnih obavijesti koje se

4. Kako biologija objašnjava živi svijet?

85

stječu tijekom cijeloga života. U ovom trenutku mi zapravo ne znamo ništa o mogućoj potpodjeli mozga za razne kategorije takvih općenitih informacija. Primjer takvih potpodjela može biti kratkotrajno i dugotrajno upamćivanje. Spoznajnu evolucijsku epistemologiju naročito zanima druga od navedenih dviju skupina. Ona se bavi moždanim područjima koja su se razvila selekcijom da novorođenče bude opskrbljeno odgovarajućim otvorenim programima u kojima će spremiti važnu i naročitu spoznajnu informaciju. Ništa u tim moždanim područjima nema metafizičkog ili esencijalističnog; ona su, jednostavno, proizvod darvinske evolucije. Ono što je još jako nepoznato jest stupanj posebnosti pojedinih područja. Čini se vjerojatnim da se velik dio posebnosti stječe nakon rođenja. Na to ukazuje relativna lakoća kojom, u mlade osobe, mnoge funkcije jako oštećenih dijelova mozga bivaju prebačene drugim dijelovima. Što sve to znači u prosudbi o spoznajnoj e.e.? Zaključujem da visoko specifična moždana ustrojstva za opažanje i razumijevanje našeg svijeta nisu nužna. Čini se da evolucijsko poboljšanje središnjega živčanog sustava, gledano u cjelini, ne vodi nužno do visoko specifičnih živčanih ustroj stava nego radije do trajnog poboljšavanja općeg ustrojstva mozga. A ishod je da on nije bio kadar uhvatiti se u koštac samo sa stvarnim izazovima s kojima su se primitivni ljudi sučeljava­ li, nego je također dobio sposobnosti, kao što je, primjerice, sposobnost igranja šaha, koje nisu isključivo bile za trenutak kad su ta poboljšanja mozga odabrana, selekcionirana. Sve u svemu, meni se čini da spoznajna e.e. nije nešto revolucionarno, nego naravni ishod primjene darvinske evolucijske misli na neurologiju i epistemologiju.

U potrazi za

izv}esnošću

Često je napisano da je cilj znanosti traženje istine, ali: što je istina? Darwinovi kršćanski protivnici nikad nisu posumnjali u istinitost bilo koje riječi u Bibliji koje su ih vodile do zaključka daje sve u tome svijetu Bog stvorio. Ono što se u davna vremena smatralo nepravovjernim, primjerice da se Zemlja okreće oko Sunca, danas se drži apsolutno istinitim. Više nitko razuman ne niječe daje Zemlja okrugla, da nije (kako se nekoć vjerovalo) ravna ploča. Povjesnik znanosti znade kako su se mnoge "neupitne istine" ranijih razdoblja, jedna za drugom, pokazale zabludama. Prije Keplera, astronomi su smat-

86

To je biologija

rali dokazanim da su putanje nebeskih tjelesa savršene kružnice. Većina filozofa prije Darwina bila je sigurna da su vrste stalne. Sve do 1880-ih godina općenito se prihvaćalo da se značajke stečene za pojedinačna života mogu prenijeti na vlastito potomstvo. Nitko od nas ne zna koje će tvrdnje, što ih šutke prihvaća naš naraštaj, daljnjim napretkom znanosti biti posve odbačene. Prirodoznanstvenici danas prihvaćaju kao neosporivu istinu da slijed okamina u zemaljskim slojevima dokumentira evoluciju. No mnoge druge stečevine znanosti još uvijek su pokušaj ne, tentativne naravi. One mogu imati visok stupanj izvjesnosti, ali ne bismo bili jako pogođeni ako bi možda bile nadomještene nekom bilo neznatno bilo drastično drukčijom zamjenskom teorijom. Prirodoznanstvenici više ne ustrajavaju na "apsolutnoj istini." Oni su zadovoljni ako je neka teorija odoljela svim pokušajima opovrgavanja (falsifikacije) i ako objašnjava sve što se od nje očekuje da objasni. Stoljećima se vjerovalo da su Newtonove jednadžbe posljednja istina. Einsteinove teorije relativnosti, međutim, konačno su pokazale da te jednadžbe pod stanovitim uvjetima nisu točne, bez obzira na to koliko odgovaraju redovnim zemaljskim prilikama. Na temelju zdravorazumskog slaganja, čini se, većina je znanstvenih zaključaka tako dobro utemeljena da ih se može držati sigurnima, dok ima i drugih samo privremenih istina raznih stupnjeva sigurnosti. Ako dođe do sukoba između dviju teorija i ako pri tom nije jasno kojaje od njih "istinitija," Laudan (1977) predlaže da se usvoji ona teorija koja je uspješnija u rješavanju problema, odnosno kojaje najveće probleme već riješila. U svakom slučaju, objašnjavajuća istina često je ranjiva. Da su ptice stekle svoje perje uz pomoć prirodnog odabira rečenica je koja je gotovo sigurno istinita no, nalik mnogim drugim stvarima koje su se dogodile u dalekoj prošlosti, to se vjerojatno nikad neće moći nedvojbeno utvrditi - naime, to se ne da dokazati. Zašto je stjecanje perja bilo odabirna (selektivna) prednost, čak je još teže dokazati: Da li je to u tih toplokrvnih kralježnjaka bilo zbog zaštite od hladnoće ili zbog zaštite od pretjeranog sunčevog zračenja?lO U svim granama prirodne znanosti ima opažanja kojajoš nisu potpuno objašnjena. Zašto je fenotip nekih beskralježnjaka (osobito takozvani živi fosili) ostao zapravo nepromijenjen tijekom više od stotine milijuna godina, dok je njihovo društvo u jednim te istim faunama ili iščezlo ili se snažno dalje razvilo? Zašto se čini da su dvije vrste

4. Kako biologija objašnjava živi svijet?

87

ptica podjednako uspješne, iako su u jednoj mužjaci pod stanovitim uvjetima u podizanju mladih aktivni, a u drugoj to nisu? (Odgovor bi mogao biti čime se mlado hrani, kukcima ili plodovima). Broj takvih zbunjujućih primjera bio je veći prije 50 ili 100 godina, ali je u međuvremenu znatan postotak takvih slučajeva zadovoljavajuće riješen - na primjer, zašto se članovi sterilnog dijela zajednice kukaca tako zdušno uključuju u podizanje pomlatka kraljice, maticeY Biokemija je bila kadra osvijetliti narav gotovo svih fizioloških zagonetki. Najvažnije preostale zagonetke odnose se na objašnjenje najsloženijih procesa organskog života, razvitak oplođenog jajašca sve do odraslog stanja i funkcioniranje središnjega živčanog sustava. Većinu pojedinačnih procesa u tim dvama važnim područjima već prihvatljivo dobro razumijemo, ali objašnjenje integracije pojedinačnih procesa i njihove kontrole još uvijek našem shvaćanju pomalo izmiče. U svjetlu tih preostalih neizvjesnosti neki neznanstvenici pretjerano tvrde da znanstvena dostignuća nisu ni na koji način sigurna. Pa i neki filozofi su se zapitali da li mi ikad možemo pronaći zadnju istinu o bilo čemu. Ta neizvjesnost dovodi nas do pitanja koje ćemo razmotriti u Petom poglavlju: "Da li znanost napreduje?"

5. Da li znanost napreduje?

PETO

POGLAVLJE

Da li znanost napreduje?

raktično

svi prirodoznanstvenici profesionalci, pa i većina obič­

P nih ljudi koje znanost zanima, uvjereni su da mi u svojem razu-

mijevanju prirode činimo neprestane pomake dok znanstvenici, naraštaj za naraštajem, nastavljaju pričati dijelove "istinite" priče kako taj naš svijet funkcionira. Sukladno takvom stajalištu, tu može biti pitanja na koja nikada nećemo biti kadri odgovoriti ("Zašto naš svijet jest?" "Zašto je napravljen ovako kako je napravljen?"), ali u svakoj grani prirodne znanosti ipak je prepoznatljiv velik broj pitanja za koja se čini da su daljnjem istraživanju dostupna. Ipak, svi nisu nipošto uvjereni niti da je znanost napredovala niti da će nastaviti napredovati. U zadnjih 50 godina, otklon od strogog determinizma u filozofiji znanosti i od vjere u apsolutnu istinu, u korist mišljenja po kojem se priznaje jedino približavanje istini (ili predmnijevanoj istini), neki su protumačili kao dokaz da znanost ne napreduje. To je navelo protuznanstvenički pokret da govori kako je prirodna znanost jalova djelatnost jer nije dovela niti do jedne konačne istine o svijetu koji nas okružuje. Dok čitamo današnju biološku literaturu, možda nam je razumljivo zašto je do tako negativnog gledišta moglo doći. Naizgled neriješeni prijepori oko isprekidanih ravnoteža, uloge kompeticije ili nadmetanja u ekosustavima te širenja u biogeografiji, oko kontrole biologijske raznolikosti, adaptacionističkih programa i definicije vrste (da spomenem samo neke sadržaje o kojima raspravljamo u sljedećim poglavljima), promatrača izvanalhogu lako navesti na zaključak kako nema nikakva suglasja u gledanju, pa stoga ni ikakve nade u neki stvarni napredak!. Čak malo je samih prirodoznanstvenika koji vjeruju da smo mi kadri reći na koja pitanja je znanost kadra odgovoriti. l

89

Kroza svu filozofiju znanosti posvuda nailazimo na prigovor pojmu znanstvenog napretka kojije Kitcher (1993) nazvao "Legendom." Sukladno toj Legendi, prirodna znanost bila je vrlo uspješna u postizanju "ciljeva znanosti ... J edan za drugim, naraštaji znanstvenika sve više su upotpunjavali istinski prikaz svijeta ... Vitezovi Legende ... zamislili su opći tijek događaja u smjeru ... sve boljeg i boljeg približavanja istini." Moje priznanje da pristajem uz Legendu navest će te kritičare da me drže staromodnim. N o htio bih znati na koju to znanost misle ti kritičari? J a moram reći da pomaci u znanostima koj e j a najbolje poznajem toj Legendi čudesno dobro odgovaraju. Na primjer, povijest geologije od Wernera i Lyella do moderne tektonike ploča, uzetu zajedno s poviješću organske evolucije od Lamarcka do evolucijske sinteze 1940-ih, valja zasigurno gledati kao napredak u odnosu na prethodno vjerovanje o nepromjenljivosti svijeta. Napredak od ptolemeja do Kopernika, Keplera, Newtona i modern.e astrofizike, priča je o neprekinutom poboljšavanju u našem razumIjevanju svemira. Promjene u prirodoznanstvenom mišljenju, od Aristotela do Galileija, Einsteina i kvantne mehanike, još su jedna priča o stalnome napretku. Sličan niz progresivnih stanja može se navesti za morfologiju, fiziologiju, sistematiku, biologiju ponašanja i ekologiju. Razvitak molekularne biologije od 1940-ih bio je neprekidna bujica dostignuća. Ono, čega zapravo prije 1940-ih uopće nije bilo, mi imamo da~~s kao čvrsto utemeljenu megaznanost. Sav velik napredak u medIcIni počiva na napretku u biologiji ili u drugim temeljnim znanostima. Mogao bih u biologiji izdvojiti jedan problem za drugim i pokazati kako su teorije, u objašnjavanju poznatih činjenica, neprekidno bile sve moćnije. N o što zapravo mislimo pod izrazima "znanstveni napredak" ili "znanstveni progres"? Tim izrazima mislimo na postavljanje znanstvenih teorija kojima objašnjavamo više i bolje negoli ranijim teorijama i da su te nove teorije manje podložne odbacivanju. U većini prirodnih znanosti bolje teorije omogućuju bolja predviđanj.a i. manji su izgledi da budu zamijenjene drugim hipotezama. KOJa Je od dvije ili više teorija "bolja" često je predmet prave znanstvene prepirke. Povijest znanosti, međutim, pokazuje da se prijepor oko nekog posebnog problema s vremenom nekako riješi i da se konačno spozna kako je neka teorija, u usporedbi sa suparnič~~m t~?rijam~, bolja. Do razrješenja mnogih prijepora došlo je u povIJestI l odbacI-

90

To je biologija

vanjem obiju suprotstavljenih teorija, uz njihovo zamjenjivanje trećom teorijom. Prilično često neka teorija postane tako uspješna da, na kraju, više uopće ne bude drugih, suparničkih teorija. Ipak, sama činjeni­ ca da se u stanovito vrijeme neki proces ili pojava nekom teorijom objašnjavaju, još ne znači da je ona i konačno rješenje. Daljnji dokaz znanstvenog napretka je velik broj teorija koje sujednoć opće­ nito svi prihvaćali a onda su ih jednoglasno, kao nevaljale, odbacili. Spomenimo nekoje od, doslovce, na stotine vrlo poznatih takvih teorija: Schwannova teorija o postanku novih stanica iz jezgre, nasljeđivanje miješanjem (blending inheritance), kvinarno srodstvo svojti, nasljeđivanje stečenih značajki i bezbroj fiziologijskih teorija. Te sada odbačene teorije, onda kad su bile predložene, bile su redovito, za to vrijeme najbolje moguće objašnjenje, temeljeći se na postojećoj informaciji i na konceptualnoj okosnici dotičnog područja. No, prirodoznanstvenici su rijetko zadovoljni nekom teorijom; oni je uvijek pokušavaju poboljšati ili je zamijeniti nekom boljom ili obuhvatnijom. Teorije koje su zadržale svoje mjesto, odoljele su bezbrojnim pokušajima odbacivanja i u suglasju su s raspoloživim dokazima, sve do danas. Neki autori, među kojimaje Charles Darwin možda najistaknutiji, uglavnom su vodili neobično žestoku borbu za uspjeh svojih teorija. No čak je i Darwin iznio teorije koje su kasnije bile odbačene. Među takvima su pangeneza i simpatrijska specijacija ovisna o načelu razilaženja (divergencije). Povijest genetike pruža osobito lijepih primjera za zaključak da se napredak znanosti uvelike sastoji od odbacivanja pogrešnih teorija. Dakako, nije u prirodnoj znanosti svaka promjena teorije nužno i pokazatelj napretka. Zaista, kasnih 1890-ih godina teorija po kojoj je genetički materijal "nuklein" bila j e napuštena u prilog proteina, a za to se kasnije uvidjelo da je bilo korak nazad. To isto može se reći o tipološko-saltacionističkim evolucijskim teorijama mendelovaca (Bateson, De Vries) koji su odbacili prevladavajući darvinski pojam postupne populacijske evolucije. Biologijska historiografija obiluje primjerima takva privremenog natražnog razvoja. Iz takvih slučajeva smo naučili da je pogrešno posvema napustiti naizgled pobijenu teoriju sve dok nije iscrpno provjereno i neupitno dokazano daje kriva. Put do novih uvida ni u kojem slučaju nije nužno pravocrtan. Često je on zapravo "napipavanje," cik-cak postupak uz uporabu načela uza-

5. Da li znanost napreduje?

91

jamnog osvjetljavanja. Svako rješenje nekog znanstvenog pitanja, bilo ono maleno ili veliko, vodi do novih pitanja; tu je obično neki neobjašnjen preostatak, imamo takozvane crne kutije, (black boxes) - neke proizvoljne tvrdnje koje zahtijevaju još potpuniju analizu i objašnjenje. U tom smislu, znanosti nikad neće biti kraja. Ne mora sve u što znanstvenici utroše svoje vrijeme i svoju pozornost nužno dovesti do napretka znanosti. U svakome područjU ima činovničke svijesti koja nalazi zadovoljstvo u spravljanju popisa ili drugih pabirčenja, kojima se želi uspostaviti banke podataka, te se bavi inim djelatnostima koje će biti od koristi drugim znanstvenicima, no samo područje vidljivo ne unapređuje. Velik broj znanstvenika je - možda posve opravdano - uplašen kad baci pogled na velike neriješene probleme u svojim područjima. Zato u biti ponavljaju ono što su drugi već učinili. Na primjer, oni će u Drosophila virilis proučavati ono što je već utvrđeno u Drosophila melanogaster. Drugi proizvode veliku množinu novih činjenica, ali propuštaju iz tih činje­ nica izvući bilo kakvu generalizaciju. Neki istraživači ograniče se na visoko specijalizirane probleme i ne uspostave intelektualni, a naročito ne konceptualni dodir s istraživačima u susjednim područjima. Znanstvena objašnjenja često se služe informacijom i pojmovima iz određenog broja obližnjih polja pa teoretski pomak u jednome polju često može imati odjeka u nekoliko srodnih polja. Katkad se napredak u znanosti ne pokazuje kao puko odbacivanje još jedne teorije, nego kao proširenje eksplanatorne osnovice koja sjedinjuje ili spaja više znanstvenih disciplina. Većina onih koji su napadali misao o znanstvenom napretku bili su filozofi ili drugi neprirodoznanstvenici koji jednostavno nisu bili mjerodavni procijeniti da li u našem razumijevanju ima li nema stvarnog napretka. Sve što znam o prirodnoj znanosti navodi me da se ne složim s tvrdnjama tih kritičara. Većina načela i teorija današnje prirodne znanosti ostaju neuzdrmana već 30,50, 100, a neka i više od 200 godina. Naše temeljno razumijevanje svijeta sada je izrazito snažno. Ima tu nekoliko velikih iznimaka, kao što je naše razumijevanje mozga i čvrstine genotipa no, valja naglasiti, riječ je o iznimkama. Ipak, dostaje još raširena sumnjičavost glede znanstvenog napretka izvan znanosti paje opravdano iznošenje dokaza o stalnom napretku u raznim poljima znanosti, naročito u biologiji. Da bih ija podupro tu tvrdnju o stvarnom napretku, podrobno ću raščlaniti jedan konkretan slučaj proučavanja.

92

To je biologija

Znanstveni napredak u biologiJ'i stanice v

Za p.osta~lj.enu svrhu~, vr~o j~ prikladna citologija - znanstveno prou-

c~v~nJe s~~m.ca. To polje bIlo Je dostupno nakon izuma sitnozora. PrVI cltolOI?IJ~kI r.ad objavio je Robert Hooke 1667. pod naslovom Micrograph'U!,.I tu Je,'po.prvi put, upotrijebljen izraz "stanica" (cellula).

I~ko s~ tI Izuzetn.I mlkr.osk.opičari, Grew, Malpighi i Leeuwenhoek, u slJed~clh 1?0 ~odma opIsal? m.nogo mikroskopskih predmeta, njihovo pr~ucavanJe sItnozorom bIlo Je v:ćma ugodna zabava negoli ozbiljna znanost. Od 1740. do 1820. malo Je od onog što je opisano bilo zaista nov~. Pre~d~ se stanice p~vremeno spominju, čini se daje poglavito u~mJerenJe bIlo na vlakna l druga duguljasta ustrojstva a ne na stamce. ' Glavni ~or~aci bili su omogućeni između 1820. i otprilike 1880. ili 189? teh~IčkIm poboljšanjima leća (tu je najvažniji prinesak dao Abbe)? ot~rI?em uljne imerzij:. Također neprestanim poboljšavanjem ?svJ:tlJenJ~ predmeta, kao l metoda fiksacije tkiva te živog materiJa~a l, konacno, ~porabom svih vrsta sredstava za bojenje da se pos~Igne kontrast Između stanične stijenke, citoplazme, jezgre i stanič­ mh organe la. Neka od najvažnijih ranih otkrića učinili su istraživači poput Browna, Schleidena i Schwanna, pomoću izrazito primitivnih vla~toručno izr~~enih sitnozora. Rano u devetnaestom stoljeću, međutIm, ~ek~ o~tICke tv~tke započinju proizvoditi sve bolje i bolje sitn?zo~~, ~to Je ~~ko olak~al? proučavanje stanice i pridonijelo popularIZaCIJI cItologIJe. NeprImjerenost prvih instrumenata često je dovela do P?grešnih opažanja i bila je jedan od razloga za neka od ranih sporenja u citologiji. .Iz već~ne prik~~a 'povijesti b~ologije stječe se dojam da proučava­ nJe stamce ~apocmJe ~a Schleldenom i Schwannom. F. J. F. Meyen (18?4-1840) Je, ~eđutIm, dosta prije objavio svoju neobično preciznu l d?bro ~pucen? m~nografiju o biljnim stanicama. 3 On je opisao u~nozav~nJe sta~~c~ dIObom, upotrebljavao je jod za bojenje škrobn~~ uklopma u bIIJmm stanicama i dao točan opis kloroplasta. Da n~Je t~~o rano umro, nedvojbeno je da bi bio časno ime u povijesti bIOlogIJe. N? ~eye~.nij~ bio ~~dini;.u tom razdoblju bilo je bar pola tw~eta dru.glh IstrazIvaca kOJI su bItno pridonijeli besprijekornom OpISU stamca. . U ~tude~ome 1831. R.obert ~rown obznanio je svoje otkriće nekog tJelesca PrIsut~og u SVIm ~~~mc~ma ~oj~ je nazvao nucleus, jezgra. No on se suzdrzao od razmIsijanja o nJezmu značenju. To je učinio M.

5. Da li znanost napreduje?

93

.1. Schleiden u članku objavljenom 1838. ustvrdivši da nove stanice I\astaju prirastom jezgre. Zato ju je on preimenovao u citoblast. A :,;amaj ezgra, kako reče, nastaje de novo iz tekućine staničnog sadržaja. Posve očito, bila je to epigenetska teorija postanka stanica, posve primjerena intelektualnom okolišu koji se mrštio na sam spomen prerormacionizma. Meyen je, međutim, odmah objavio odgovor Schleidenu u kojem je ponovio svoje zapažanje o uobličenju novih stanica podjelom starih stanica, procesom kojije Schleidenu vjerojatno zau(\arao na preformacionizam. Meyenovoj tezi nije išlo u prilog što je on glede stanične jezgre zastupao određen broj drugih ideja koje su ipak bile pogrešne. Schleiden, kao botanik, proveo je svoja istraživanja na biljnim stanicama koje imaju dobro izražene stanične stijenke. On je potvrdio :l.aključak da je Meyen u biti već dokučio kako se biljka sastoji samo od stanica, pa makar su neke od njih jako modificirane. N o što j e sa :l,ivotinjama? Da li su i one građene od stanica? To je 1839. potvrdio Theodor Schwann koji je za razna životinjska tkiva dokazao da sastavnice tih tkiva, bez obzira kako su se ona mogla činiti različitim jedno od drugoga, nisu ništa drugo do modificirane stanice. Schwann je, međutim, isto tako vrlo podrobnim istraživanjem osnažio krivu ~chleidenovu teoriju da stanice nastaju iz jezgara. Samo što je pridodao još jedan proces kojim bi nove jezgre mogle nastati iz neoblikovana međustaničnog gradiva. Malo je publikacija u biologiji ikad izazvalo toliku senzaciju kao ~chwannova veličanstvena monografija. U njoj je dokazao da se životinje i biljke sastoje od istih građevnih blokova - stanica - i da, prema tome, diljem cijeloga organskog svijeta vlada jedinstvo. Osim toga, stanična građa životinja i biljaka dokazuje da su upravo stanice elementarne sastavnice organizama. Bilaje to snažna potpora redukeionističkom mišljenju. Kasnije je Schleiden objavio podrobniji prikaz svoje teorije znanosti, uz snažno isticanje indukcij e i oštre kritike, tada pomodnih, Schellingovih i Hegelovih teorija znanosti. Ipak, posve je jasno da Schleiden nije bio ni približno toliko induktivan i empiričan kao što je mislio da jest, a svi njegovi krajnji zaključci su teleološki. On je svoju teoriju znanosti, preko Friesa otvoreno oslonio na Kanta. Sličan teleološki svjetonazor zastupao je Schwann, koji je bio pobožni katolik. Schleiden-Schwannova teorija postanka novih jezgara iz citoplazme ili od drugih neoblikovanih organskih tvari dobro se Uklapala ne

94

To je biologija

samo u epigenetsko mišljenje embriologa nego i u teoriju o samorodstvu, koja je u to vrijeme bila još uvijek široko prihvaćena. To je još jedan primjer utjecaja ideologija na prihvatljivost teorija. Teoriju o mogućnosti slobodnog oblikovanja novih jezgara u bezobličnoj organskoj tvari posvemaje 1852. odbacio Robert Remak. Onje pokazao da u razvitku žabljeg zametka, koje započinje diobenim brazdanjem prve stanice, svaka stanica bilo kojega tkiva nastaje diobom prethodno postojeće stanice. Godine 1855. on je nadodao veliku, dobro ilustriranu monografiju u kojoj je Schleiden-Schwannova teorija bila još temeljitije odbačena. Iste te godine Remakove zaključke usvojio je Virchow skovavši glasovitu izreku: omnis cellula e cellula ("svaka je stanica od stanice"). Ništa čudno, Virchow je bio i odlučan protivnik teorije samorodstva. Nije u cijelosti lako reći što je prouzročilo tu promjenu u teoriji o postanku stanica. Možda su tome pridonijela poboljšanja mikroskopa i mikroskopskih tehnika kao i Remakov izbor naročito pogodnog materijala, zametka žabe u razvitku. S druge strane, nova teorija bila je u očitoj suprotnosti s epigenezom i s teorijom o samorodstvu, koje su u to vrijeme prevladavale. Barem u ovom slučaju, čini se da su empirijska dostignuća jednostavno pomela svaku nelagodu pri oči­ toj povredi široko prihvaćenih ideja. RAZUMIJEVANJE JEZGRE

Nova stanična teorija, izvorno, uopće nije marila za jezgru, pa ni tada kadje Remakjasno dokazao da diobi stanice prethodi dioba jezgre; to opažanje drugi su odlučno nijekali, uključivši takve krčitelj e novih putova kakav bijaše Hofmeister. Zato je prošlo daljnjih 30 godina prije negoli je Fleming mogao skovati novi slogan: omnis nucleus e nucleo ("svaka je jezgra od jezgre"). Konačno, najsnažnija uporišta pronađena su zapravo u procesima oplodnje (fertilizacije). Krenuli su s dokazom koji su pružili Kolliker (za jajašce) i Gegenbaur (za spermatozoid) da su to dva rasplodna elementa stanice. Početno je, međutim, bilo jako sporno koju ulogu oni imaju u oplodnji i razvitku. Fizikalistima je oplodnja bila samo fizikalna pojava koja se sastoji od prijenosa podražaja do kojeg dođe u dodiru spermatozoida s jajnom stanicom. Za njih je oplodnja bila jednostavno znak da je dijeljenje jajne stanice započelo. Njihovim protivnicima istinski važan vid oplodnje bilaje "poruka" kojuje spermatozoid prenio jajašcu.

5. Da li znanost napreduje?

95

Da bi ovo potonje gledište konačno pobijedilo, moralo se ukloniti niz pogrešnih shvaćanja o razvitku. Najvažnije od njih bilo je preformacija, vjerovanje daje bilo ujajašcu bilo u spermatozoidu uklopljen minijaturni organizam. Počev od Blumenbacha, taje misao bila tako nemilosrdno ismijana da je konačno nadomještena teorijom epigeneze, vjerovanjem da razvitak kreće od posvema bezlične mase koja dobija oblik od neke izvanjske sile. Druga misao koja se morala prihvatiti bila je ona da značajkama zametka u razvitku jednako pridonesu jajašce i spermatozoid, drugim riječima, razmatranje genetičkih vidova oplodnje. Tome u prilog, prvi dokaz pružio je Koelreuter koji je 1760-ih tu stvar uvjerljivo dokazao svojim pokusima križanja. Iako je Koelreuterovo djelo ostalo šire nepoznato, u godinama što su slijedile bilo je mnogo doc;tignuća sličnih njegovima te je spermatozoidu konačno pripisana daleko veća uloga od pukog započinjanja brazdanja oplođenog jajašca. Začuđuje da je, još 1870-ih godina, Miescher, otkrivač nukleinske kic;eline, i nadalje pristajao uz to fizikalističko tumačenje. U više navrata između 1850-ih godina i godine 1876. opažan je ulazak spermatozoida u jajašce, ponekad čak kako dođe do stapanja muške jezgre s jezgrom jajašca, ali su ta opažanja, zbog pogrešnog misaonog okvira istraživača, loše protumačena. Napokon je Oskar Hertwig (1876) jasno pokazao da se oplodnja sastoji od prodora spermatozoida II jajašce, da spermatozoid ima mušku jezgru koja se stapa s jezgrom jajašca te da razvitak zametka započinje podjelom novooblikovane jezgre zigote kojaje nastala stapanjem muške jezgre i jezgre jajašca. Taje opažanja u potpunosti potvrdio, ijoš šire razradio, H. Fol1879. godine. U prethodna desetljeća vrlo raširena misao da se jezgra, prije svake diobe, raspadne sad je bila jasno odbačena, barem što se tiče procesa oplodnje, a poboljšanim mikroskopskim tehnikama je dokazano da svaka stanična dioba započne mitozom stanične jezgre. Ono što u to doba nisu u cijelosti razumjelijest da spermatozoid pri oplodnji igra dvostruku ulogu. Onje unio očev genetički materijal u jajašce ali on je također dao znak za početak razvitka zigote. Fizikalisti nisu shvatili da se radi o dvjema posve različitim ulogama. Kad je Loeb uspio kemijskim putem potaknuti razvitak neoplođenihjaja­ šca, o takvoj umjetnoj partenogenezi izrekao je takvih tvrdnji iz kojih je jasno da je bio posve nesvjestan genetičke uloge oplodnje. Od 1870-ih godina većini istraživača u tom području bilo je posve jasno da stapanje jezgre spermatozoida i jezgre jajašca ima genetič4

96

5. Da li znanost napreduje?

To je biologija

ko značenje. No bilo imje još posve nerazumljivo u čemu je zapravo to značenje i kako te dvije jezgre mogu prenijeti roditeljska svojstva. Ono što je još nedostajalo bilo je otkriće i pravilan opis redukcijske diobe za vrijeme mejoze dozrijevajućih zametnih (germinativnih) stanica, kao i spoznaja da su bitna sastavnica jezgre kromosomi; do toga će doći Weismann, van Beneden i Boveri. Empiristi, ljudi koji su izveli golem mikroskopski posao, često su promašili ispravno tumačenje svojih pronalazaka jednostavno stoga što nisu imali odgovarajući teorijski okvir. Oni se često nisu pitali zašto se nešto događa. Živi primjer za nasljedovanje u tom pogledu bio je Roux. On se vrlo odlučno zapitao: Zašto je taj složeni proces mitoze neophodan? Taj je proces tako rasipan glede vremena i naizgled tako nepotrebno složen. Zašto se jednostavno jezgra ne prepolovi te jedna polovica pripadne jednoj stanici kćeri a druga polovica drugoj stanici kće­ ri? Roux je posve ispravno zaključio da je proces mitoze opravdan jedino ako je jezgrina tvar po kakvoći visoko heterogena te se mora upotrijebiti neki postupak koji će svakoj kćerinjoj jezgri osigurati da dobije svoj dio kvalitativno različitih sastavnica izvorne jezgre. Za to doba je također zanimljivo da su ljudi mnoga ispravna zapažanja i teorije, jedne za drugima odbacili, da bi ih kasnije iznova otkrili. Morao bih kazati, da ih iznova otkriju "u njihovu pravom znače­ nju." Na primjer, Rouxje više ili manje napustio svoju ispravnu teoriju mitoze jer se činilo da je u proturječju s nekim opažanjima o dozrijevajućim jajašcima. Pa i van Benedenovo potpunoma ispravno opažanje da se kromosomi spermijske jezgre ne stapaju s kromosomima jajne jezgre, što je pružalo opažaj nu osnovicu za Mendelove rezultate, općenito je bilo zanemareno sve do nakon godine 1900. Nikakva doumljivanja o rađanju teorije, poznata u literaturi iz područja filozofije znanosti, neće se pokazati valjanim u pogledu visoko zapetljanih otkrića iz tog vremena, uključivši tu i loša opažanja te krive pretpostavke. Do pomaka je dolazilo ponekad preko novih otkrića, ponekad uz pomoć novih teorija. Ponekad je napredak učinjen pomoću materijala kojije uzet iz novih organizama, primjerice u slučaju Oskara Hertwiga iz jajašaca ježinca a u Remakovu slučaju iz žabljeg zametka, ponekad pak pomoću novih tehnologija, npr. anilinskog bojenja, koje su kasniji citolozi tako uspješno iskoristili. Savršeno je jasno jedno, naime, bilo je nužno obilje novih opažanja i novih teorija u okviru kojih je mogao djelovati darvinski proces odabira. Prije ili kasnije, neko osobito zapažanje ili tumačenje pokazalo bi se

97

lleoborivim i bilo bi prihvaćeno kao "istinito." Ono je moglo čak napo:;ljetku biti i napušteno, kao što je, na primjer, konačno bila odbačena I)ostavka da su nasljedna tvar bjelančevine, iako je to bilo prihvaće110 više ili manje kao istina tijekom 30 ili 40 godina. Proteins ka hipoteza bilaje tako dobro ukorijenjena da su neki vodeći istraživači, primjerice jedan Goldschmidt, odbili u nešto drugo povjerovati i u trenuLIm kad je napokon zamijenjena DNA-hipotezom. Nakon 1880. poboljšanja u mikroskopiji tijekom četrdeset godina omogućila su sve točnije opise jezgara i njihovih promjena u mitotič­ kim i mejotičkim ciklusima te objašnjenje značenja tih promjena. VrIo je složena priča kako je postignuto to razumijevanje, uz doprinose kako divnih tehničara tako i briljantnih teoretičara, koji su dali sjajne opise raznih vidova procesa sazrijevanja i oplodnje. 5 RAZUMIJEVANJE KROMOSOMA

Polazna točka u daljnjem razmišljanju bilo je zapažanje da se jasno uobličena kromatinska tjelešca, kasnije nazvana kromosomima, opa:l.aju u vrijeme stanične diobe (mitoze), ali da ih u mirnom stadiju jezgre očito zamijeni zrnata masa ili mrežica tankih niti. Problem je bio otkriti što se događa kad se nepravilni kromatinski materijal pretvori u dobro prepoznatljive kromosome, naročito pošto je utvrđeno da svaka vrsta ima stalan broj mitotičkih kromosoma. Početno, sve (lok nije bilo nikakve ideje o tome koja je biološka uloga kromatina, bilo je zaista teško o tome stvoriti neku teoriju. Premda je za taj kromatin dosta rano bilo utvrđeno da je zapravo nuklein, taj zaključak ni u kojem slučaju nije bio općenito prihvaćen, a budući da nitko nije stvarno znao kojaje funkcija nukleina, njegovo pobliže upoznavanje i nije bilo od neke pomoći. Na tom stupnju znanja upravo je Weismann ustrajavao u tvrdnji da je genetička tvar smještena u kromosomima i, premda su pojedinosti njegove teorije nasljeđivanja bile sasma pogrešne, on je skrenuo pozornost u pravom smjeru. Upoznavanju kromosoma vrlo mnogo je pridonio Boveri. On je krenuo od jednostavnog opažanja da je za vrijeme mitoze stalan broj kromosoma i u prikladnom materijalu on je mogao dokazati individualnost tih kromosoma, to jest, mogao je uočiti da svaki od kromosoma ima neke dijagnostičke značajke. POšto se ti kromosomi "raziđu" unutar jezgrine tvari dok j ezgra miruje, Boveri je mogao dokazati da se za vrijeme sljedećeg mitotičkog ciklusa upravo taj isti broj kromosoma iznova oblikuje kao i u posljed-

98

5. Da li znanost napreduje?

To je biologija

njem mitotičkom ciklusu i, povrh toga, da oni imaju iste individualne značajke kao i u prethodnom ciklusu. To gaje navelo da postavi teoriju kontinuiteta prema kojoj kromosomi tijekom faze jezgrina mirovanja nikad ne gube svoj identitet, nego ostaju tijekom cijelog života stanice. Premda su tu teoriju žestoko napali ostali vodeći citolozi, uključivši Hertwiga, ona je konačno postala osnovicom za Sutton-B 0verijevu kromosomsku teoriju nasljeđivanja. Boverijeva teorija zasnivala se na zaključivanju. Trajnost kromosoma nije se mogla opažati izravno. Da li je Boveriju u uvjerenju kako je u pravu snage dalo neko drugo poimanje, koje je bilo dublje u pozadini, ili neka druga ideologija? Jesu li njegovi protivnici imali u pozadini neko drugo poimanje ili ideologiju koja ih je uvjerila kako je Boveri posve u zabludi? Na temelju postojeće literature ja, nažalost, nisam u stanju odgovoriti na to pitanje. Radije, više naslućujem daje moralo biti nešto od pojmovne pozadine u slučaju Boverija i Hertwiga što ih je dovelo do tako drastične razlike u razmišljanju. Nepotrebno je i spomenuti da nijedan od njih ne navodi neki zakon kojim bi podupro svoje mišljenje. Njihovi zaključci zasnivali su se na opažanjima i ono što je svatko od njih mislio bio je logički posljedak iz tih opažanja. J oš do sada to neslaganje uopće nije objašnjeno da bi moglo baciti svjetla u filozofijske rasprave o postanku teorije. Nije li možda debata o trajanju kromosoma tijekom jezgrine faze mirovanja još jedan preostatak rasprave između preformacionista i epigenezista, gdje je Hertwig bio epigenezist a Boveri preformacionist? N ema zastoja u sve boljem razumijevanju stanice nakon 1900. N ajprije, velik doprinos pružili su genetičari i stanični fiziolozi, a potom su uslijedila istraživanja fine stanične građe uz pomoć elektronske mikroskopije, te napokon proučavanje svih sastavnica citoplazme sa strane molekularne biologije. N o, iako su opažanja gotovo uvijek bila polazište za nova saznanja, nastanak teorije očito nije bio rezultat puke indukcije. Opažanja su radije izazivala neugodna pitanja koja bi urodila hipotezama a hipoteze bi se ili pokazale lažnima ili bi bile potvrđene, pa bismo konačno imali nove teorije i objašnjenja. Povijest citologije na najslikovitiji način svjedoči o postupnom napretku znanosti, o neuspjehu pogrešnih teorija, o borbi međusobno se takmećih teorija i, napokon, o pobjedi tumačenja koje u određenom času ima najveću eksplanatornu vrijednost. I posve je neprijeporno daje objašnjenje stanice i njezinih sastavnica koje danas usvajamo neizmjerno bolje od poimanja stanice kakvo je prevladavalo prije 150 godina.

99

Da li znanost napreduje kroz revolucije? Ako iz toga i iz drugih primjera koje proučavamo možemo zaključi­ li da znanost našim razumijevanjem prirode stalno napreduje, moraillO postaviti novo pitanje kako se taj napredak događa. Tom vrlo sporIlom temom bavi se veći dio literature suvremene filozofije znanosti. lV10gli bismo razlikovati dvije glavne škole, a to su: (1) teorija !homa::a S. Kuhna o znanstvenim revolucijama nasuprot normalnoj znano:;ti, te (2) darvinska evolucionistička epistemologija. Malo je publikacija u filozofiji znanosti izazvalo toliko strke kao KuhIlova Structure of Scientific Revolutions ("Ustrojstvo znanstvenih I'evolucija") god. 1962. Sukladno Kuhnovoj izvornoj tezi u prvome iz:danju, znanost napreduje kroz povremene znanstvene pre.vrate (r~­ volucije) koje odvajaju duga razdoblja "normalne znanostI." Za Vl'lj(:me znanstvenog prevrata neka disciplina usvoji neku posvema no'vu "paradigmu" koja, zatim, prevladava u sljedećem razdoblju normalne znanosti. Prevrati (paradigmatski pomaci) i razdoblja normalne znanosti saillO su dva vida Kuhnove teorije. To isto je i pretpostavljena nesumjerljivost između stare i nove paradigme. Jedan od Kuhnovih kriti(:ara ustvrdio je daje Kuhn u prvome izdanju svoje knjige izraz paradigma upotrijebio na barem dvadeset različitih načina. Za najvažnije od tih značenja Kuhn je naknadno uveo izraz "disciplinarna matrica." Disciplinarna matrica (paradigma) je više od nove teorije; po Kuhnu, ona je sustav generalizacija vjerovanja, vrednota i si~b~l~. postoji znatna sličnost između Kuhnove disciplinarne matl'lce l izraza 6 poput "istraživačka tradicija," koje rabe drugi filozofi znanosti. Mnogim autorima uspjelo je potvrditi Kuhnove zaključke; još ih je više kojima to nije uspjelo. O mnogobrojnim vidovima njegove teze ne može se s korišću raspravljati ako se ne razmatra stvarne slučaje­ ve i ne pita da lije promjena teorije slijedila ili nije slijedila Kuhnove generalizacije. Stoga sam i ja, imajući to pred očima, analizirao određen broj velikih teorijskih promjena u biologiji. NAPREDAK U SISTEMATICI

U znanosti o životinjskoj i biljnoj klasifikaciji (sistematika; vidi Sedmo poglavlje) možemo razlikovati rano razdoblje, od herbalista u šesnaestom stoljeću do Linnaeusa, tijekom kojeg su klasifikacije većinom bile izgrađene po logičkoj podjeli a narav promjena, do kojihje od jedne klasifikacije do druge došlo ovisila je o broju klasificiranih

100

To je biologija

vrsta i o procjeni raznih vrsta značajki. Taj tip metodologije označu­ je se kao silazna klasifikacija. Pravovremeno je primijećeno daje silazna klasifikacija zapravo metoda prepoznavanja te je dopunjena s vrlo različnom metodom, uzlaznom klasifikacijom, a ona je redanje na hijerarhijski način, sve većih i većih skupina srodnih vrsta, u razrede. Ipak, metoda silazne klasifikacije i dalje, bok uz bok, nastavlja živjeti u ključevima pri svim taksonomskim revizijama, u monografijama i u vodičima za identifikaciju na terenu. Uzlaznu klasifikaciju najprije su provodili neki herbalisti, kasnije MagnoI (1689) i Adanson (1763), no ta metoda nije općenito prihvaćena sve do zadnje četvrtine osamnaestog stoljeća. Nije tu došlo do revolucionarne zamjene jedne paradigme drugom jer su obje nastavile živjeti, iako sada svaka s različitim ciljevima. Moglo bi se očekivati daje usvajanje Darwinove teorije o zajednič­ kom podrijetlu 1859. nužno izazvalo veliku revoluciju u taksonomiji, ali toga nije bilo. U uzlaznoj klasifikaciji skupine se prepoznaju na temelju najvećeg broja zajedničkih značajki. Ne iznenađuje nas što se, tako, određene svojte redovito sastoje od potomaka najbližega zajedničkog pretka. Dakle, Darwinova teorija priskrbilaje opravdanje za metodu uzlazne klasifikacije, ali ona nije u sistematici prerasla u znanstvenu revoluciju. Stotinu godina kasnije, nakon 1950., ustanovljuju se dvije nove makrotaksonomijske škole, numerička fenetika i kladistika. Da li njih možemo smatrati revolucijama? Fenetika je stvorila tek nezadovoljavajuće klasifikacije tako da nije imala većeg utjecaja. Nasuprot njoj, ako bi se gledalo na obujam tekuće literature, moglo bi se lako pomisliti da je kladistika izvela veliku revoluciju. N o, kao što je sam Hennig (1950) istaknuo, pristup koji prepoznaje svojte pomoću združeno izvedenih značajki i ranije se već dosta upotrebljavao. Uza sve to je očito daje snažna i konzistentna primjena kladističke analize neupitno izvela velik utjecaj. Ako bi, međutim, netko već i to nazvao znanstvenom revolucijom, ona nije tekla onako kako je Kuhn opisao. Nije tu bilo nagle zamjene jedne paradigme drugom od nje različitom, jer su oba sustava postojalajedan kraj drugoga: Hennigov sistem svrstavanja (kladifikacija) i tradicionalna darvinska metodologija (evolucijska klasifikacija). Oni se nisu razlikovali samo u metodologiji, nego i u cilju. Kladistički sustav zanimao se samo za otkrivanje i prikazivanje filogenije, dok se pokušajem evolucijskog sustava težilo utvrđivanju svojti naj slični-

5. Da li znanost napreduje?

101

jih i najsrodnijih vrsta, pristupu koji je osobito koristan u ekologiji i II prirodopisnim proučavanjima. Dva pristupa mogu postojati bok uz bok jedan drugome, razlikujući se potpuno u svojim ciljevima. NAPREDAK U EVOLUCIJSKOJ BIOLOGIJI

Evolucijska biologija također je područje za provjeru teorije o znanstvenoj revoluciji. Krajem sedamnaestog stoljeća počelaje sumnja u pojednostavljenu sliku biblijske priče o stvaranju. U osamnaestom stoljeću, kad su ljudi počeli biti svjesni dugotrajnosti geološkog i astronomskog vremena, kad su utvrđene biogeografske razlike između raznih dijelova svijeta i kad je opisano obilje okamina, predloženi su razni novi scenariji, pa i onaj o opetovanim stvaranjima gdje je, dakle, svako stvaranje uključivalo novi početak. Te nove teorije postojale su bok uz bok s biblijskom pričom o stvaranju koju je velika veći­ na još uvijek podržavala. Prvi koji je ozbiljno potkopao ta gledišta bio je Buffon jer su mnoge njegove ideje bile u potpunoj opreci s (~sencijalističko-kreacionističkom slikom svijeta njegova vremena. Upravo iz njegovih ideja izvedeno je evolucijsko mišljenje Diderota, Blumenbacha, Herdera, Lamarcka i drugih. Kad je 1800. Lamarck iznio prvu teoriju prave postupne evolucije, bilo je malo obraćenika; on nije izazvao znanstvenu revoluciju. Štoviše, oni koji su ga slijedili, kao Geoffroy St. Hilaire i u raznim vidovima Chambers, jako su se razlikovali od Lamarcka i među sobom. Lamarck zasigurno nije izazvao zamjenu jedne paradigme drugom, novom. Nasuprot tome, nemoguće je zanijekati da je Darwinov Origin of Species (1859) ("Postanak vrsta") izazvao pravu znanstvenu revoluciju. N o, ona se nikako ne slaže s Kuhnovim opisom. Analiza darvinske revolucije nailazi na znatne poteškoće jer se njezina paradigma zapravo sastoji od skupa teorija, pri čemu je pet najvažnijih (vidi Deveto poglavlje).7 Stvari postaju nešto jasnije ako progovorimo o Darwinovoj prvoj i Darwinovoj drugoj znanstvenoj revoluciji. Prva se revolucija sastojala u prihvaćanju evolucije zajedničkim podrijetlom. Ta teorija bila je revolucionarna dvojako. Prvo, ona je zamijenila pojam o posebnom stvaranju, dakle nadnaravno objašnjenje, s pojmom o postupnom razvoju, to jest prirodnim, materijalnim objašnjenjem. Zatim, drugo, ona je nadomjestila model pravocrtne evolucije, koji su usvojili rani evolucionisti, s modelom divergentnog podrijetla, zahtijevajući samo jedno ishodište života. Bilo je to konačno uvjerljivo rješenje za nešto što su brojni autori, od Linnaeusa nadalje (pa

102

To je biologija

i ranije), pokušali pronaći, težeći "prirodnom" sustavu. Ono je odbacilo sva nadnaravna objašnjenja. Ono je, nadalje, čovjeka lišilo njegova jedinstvenog položaja i smjestilo ga među životinje. Zajedničko podrijetlo dosta je brzo usvojeno i bilo je najučinkovitiji i možda, u neposrednome poslijedarvinskom razdoblju, najuspješniji istraživački program. Ono je tako dobro odgovaralo istraživačkim interesima morfologije i sistematike stoga što je pružalo teorijsko objašnjenje za prethodno otkrivene empirijske činjenice, kao što su npr. linneovska hijerarhija te Owenovi i von Baerovi arhetipovi. Ono nije značilo nikakvu drastičnu zamjenu paradigme. Pače, ako bismo prihvatili daje razdoblje od Buffona (1749.) do "Postanka vrsta" (1859.) bilo doba normalne znanosti, morali bismo se odreći prevratnog značaja niza malih revolucija koje su se također u tom razdoblju dogodile. Tu spada otkriće velike starosti Zemlje, otkriće gašenja ili ekstinkcija, zamjena scalae naturae morfološkim tipovima, otkriće biogeografskih regija, zbiljnosti vrste, itd. Sve to bili su nužni preduvjeti za Darwinovu teoriju i mogu se uključiti u sastavnice prve darvinske revolucije, pomičući početak te prve darvinske revolucije unatrag do godine 1749.8 Drugu darvinsku revoluciju pokrenula je teorija prirodnog odabira. Iako je iznijeta i u potpunosti izložena već 1859., zbog sraza s pet prevladavajućih ideologija (kreacionizam, esencijalizam, teleologija, fizikalizam i redukcionizam) naišlaje na tako snažan otpor da općeni­ to neće biti prihvaćena sve do evolucijske sinteze 1930-ih i 40-ih godina. A u Francuskoj, Njemačkoj i nekim drugim zemljama na znatan otpor nailazi još i danas. Kada se ta druga darvinska revolucija dogodila - da li kad je iznijeta 1859., ili kad je bila široko prihvaćena 1940-ih godina? Može li se razdoblje između 1859. do 1940-ih godina smatrati razdobljem normalne znanosti? U tom razdoblju zapravo se u biologiji zbio znatan broj malih revolucija, primjerice odbacivanje nasljeđivanja stečenih značajki (Weismann 1883.), opovrgnuće nasljeđivanja miješanjem (Mendel 1866., i mnogi drugi spisi), stvaranje biološkog pojma vrste (Poulton, Jordan, Mayr), otkriće ishodišta genetičke varijacije (mutacija, genetička rekombinacija, diploidija), spoznaja o važnosti stohastičkih procesa u evoluciji (Gulick, Wright), načela zasnivalaštva, * *Engl. the founder principle, ili također founder effect. Riječ je o genetičkom driftu do kojeg dođe ulaskom ili naseljavanjem ograničenog broja jedinki iz roditeljske populacije na neko izolirano obitavalište (habitat); o. pr.

5. Da li znanost napreduje? Iltvrđivanja brojnih genetičkih

103

procesa s evolucijskim posljedicama,

i drugo. Mnoge od njih izvršile su zaista revolucionaran učinak u raz-

mišljanju evolucionista, ali ne imajući uopće kuhnovske osobine znan:-;tvene revolucije. Nakon općeg prihvata sintetske teorije, recimo od 1950. nadalje, gotovo svi vidovi paradigme sinteze bili su predloženi, a neki i usvojeni. Unatoč tome, gotovo je nedvojbeno daje u evolucijskoj biologiji od 1800. do danas bilo razdoblja relativnog mira te razdoblja prilično :-;nažne promjene i raspri. Drugim riječima, niti je točna kuhnovska :-;lika o jasno određenim kratkim revolucijama s dugim razdobljima normalne znanosti među njima, niti misao o polaganom, nepokolebivom, jednolikom napretku. Bilo bi zanimljivo, a to još nitko nije učinio, pogledati iskorake unuLar raznih drugih polja biologije i vidjeti u kojoj mjeri se oni mogu označiti kao revolucije, da li su doveli do zamjene jedne paradigme drugom, i koliko j e vremena trebalo da se ta zamj ena dovrši. N a primjer, da li su postanak etologije (koju su pokrenuli Lorenz i Tinbergen) ili stanična teorija (Schwann, Schleiden) znanstvene revolucije? Možda je najrevolucionarniji razvitak doživjela biologija u dvadesetom stoljeću pojavom molekularne biologije. Onaje rodila novo polje, s novim znanstvenicima, novim problemima, novim eksperimentalnim metodama, novim časopisima, novim udžbenicima i novim herojima, no konceptualno novo polje bilo je samo glatko nastavljanje razvitka genetike od prije 1953. godine; nije tu bilo nikakve revolucije za vrijeme koje bi prethodna znanost bila odbačena. 9 Nema tu nesumjerljivih paradigmi. Radije zamjena krupnozrnate finozrnatom analizom i razvitak posve novih metoda. Pojava molekularne biologije bilaje revolucionarna, ali to nije bila kuhnovska revolucija. GRADUALIZAM BIOLOŠKOG NAPRETKA

Gotovo svi oni koji su pokušali Kuhnovu tezu primijeniti na promjenu teorije u biologiji uvidjeli su daje ona u tom području neprimjenjiva. Čak i u slučajevima gdje se zbila poprilična revolucionarna promjena, nije tekla kako je to Kuhn opisao. Prije svega, nema jasno odsječene razlike između revolucija i "normalne znanosti". Ono što nalazimo je potpuna postupnost između manjih i većih promjena teorije. Određen broj manjih revolucija čak se dogodio u nekom razdoblju koje bi Kuhn morao označiti kao normalnu znanost. Do-

104

To je biologija

nekle to je doduše dopustio i Kuhn, no takvo priznanje njega nije ponukalo da napusti razlikovanje između revolucija i normalne znanosti. lo Uvođenje nove paradigme uvijek ni u kojem slučaju ne znači izravno smjenjivanje stare. Zbog toga, nova revolucionarna teorija može postojati usporedo sa starom teorijom. Zapravo, ne manje od tri ili četiri paradigme mogu usporedo supostojati istovremeno. Na primjer, gotovo 80 godina otkako su Darwin i Wallace predložili prirodni odabir kao mehanizam evolucije, sa selekcionizmom će se nadmetati saltacionizam, ortogeneza i lamarkizamY Te konkurentne paradigme izgubit će vjerodostojnost tek nakon evolucijske sinteze 1940-ih godina. Kuhn nije uopće razlikovao između promjena teorije koje su posljedica novih otkrića i onih koje proizađu stvaranjem posvema novih pojmova. Promjene koje nastanu zbog novih otkrića obično imaju mnogo slabiji utjecaj na paradigmu od pojmovnih preokreta. Na primjer, najava molekularne biologije kroz otkriće ustrojstva dvostruke zavojnice imalo je samo male konceptualne posljedice, pa stoga tijekom prijelaza od genetike u molekularnu biologiju i nije bilo prave paradigmatske promjene. Ista nova teorija može biti mnogo revolucionarnija u nekoj znanosti negoli u drugima. Lijep je tome primjer tektonika ploča. Oči­ to j e da j e ta teorij a imala revolucionaran, gotovo bi se reklo kataklizmatičan učinak na geologiju. No što je u slučaju biogeografije? Rasprostranjenost ptičjeg svijeta prije tektonike ploča bilaje tako proučena da se jedva što uopće, kao rezultat usvajanja tektonike ploča, trebalo mijenjati (sjeveroatlantska povezanost u ranom tercijaru jedina je iznimka).12 Dapače, rasprostranjenost ptica u Australoneziji nije se uopće slagala s rekonstrukcijama tektonike ploča, a kasnije geološko proučavanje pokazalo je da su geološke rekonstrukcije bile pogrešne, dok su nova rješenja primjerena biološkim P?stulatima bila posvema u redu. 13 Mnogo prije postavljanja tektomke ploče paleontolozi su zaključili daje u perm-trijasu morala postojati Pangaea. Drugim riječima, prihvaćanje tektonike ploče nije ni približno tako snažno utjecalo na tumačenja povijesti života na Zemlji koliko na geologiju. Poglavita posljedica uvođenja neke nove paradigme može općeni­ to biti silno ubrzanje istraživanja u nekom području. To se naročito dobro vidi u eksploziji filogenetskih istraživanja nakon Darwinova

5. Da li znanost napreduje?

105

IIbjavljivanja teorije o zajedničkom podrijetlu. Nakon 1860. mnoga i:-;traživanja u poredbenoj anatomiji, kao i upaleontologiji, usmjereIla su na utvrđivanje filo genetsko g položaja nekih posebnih, naročito I mih primitivnih i aberantnih svojti. Ima mnogo drugih primjera gdje :m znatna otkrića imala malen utjecaj na teorijsko ustrojstvo dotič1I0g područja. Relativno malen utjecaj imalo j~ ne?čekivano ~eye1I0VO i Remakovo otkriće da nove stanice nastaJu dIObom stanh staIlica, a ne pretvaranjem nekakve jezgre u novu stanicu. Sli~no, ako pogledamo genetičku teoriju, otkriće da je genetički ~atenJal n~k­ leinska kiselina, a ne bjelančevine, nije dovela do velIkoga paradIgmatskog pomaka. . Nešto je drugačije u pogledu razvitka novih pojmova. Kad Je Darwinovo teoretsko razmatranje zahtijevalo da se čovjeka uključi u stablo zajedničkog podrijetla, to je zaista izazvalo ideološku revoluciju. ~uprotno tome, kao što je Popper (1975.) ispravno istaknuo, s novom lV[endelovom paradigmom nasljeđivanja toga nije bilo. N ernoguće je pretjerati ako kažemo da promjene u pojmovima izvode daleko veći utjecaj od novih otkrića. Na primjer, zamjena ese~cij~lističkog ?op~­ Jacijskim mišljenjem imala je revolucionaran utJecaJ u podrucJu. SI:-;tematike, evolucijske biologije, pa čak i izvan prirodne znanostI (u politici). Ta zamjena imala je dubok učinak na tumačenje gradualizrna, specijacije, makroevolucije, prirodnog odabira i r~sizm~. Odbacivanje kozmičke teleologije i autoriteta Biblije imalo J~ podJednako drastične učinke na tumačenje evolucije i prilagođavanJa. Ne nalazeći zapravo nikakve potvrde za Kuhnovu tezu u proučava­ nju teorijskih promjena u biologiji, neizbježno smo p.risiljeni zapit~ti se što je Kuhna navelo daje iznio takvu tezu? BuduĆI da mno~a obJai:'mjenja u fizici računaju s učincima univerzalnih zakona, takvIh zakona kakvih nema u biologiji, posve je moguće da se kuhnovske revolucije tiču objašnjenja koja uključuju univerzalne zakone. A pri svemu tome mi se moramo prisjetiti da je Kuhn fizičar i da njegova teza, barem kako je prikazana u ranim spisima, odražava među fizičarima tako rašireno esencijalističko-saltacionističko mišljenje. U to vrijeme za Kuhna svaka paradigma je nalik platonskom eidosu ili biti, te , , 'd se može promijeniti samo zamjenom pomoću nekoga novog e~ osa. Postupan razvoj je u tom misaonom okviru nezamisliv. Varijacije nekog eidosa samo su "akcidenti," kako su to zvali skolastički filo~ofi, paje inačica (varijacija) u razdoblju između paradigmatskih zamJena bitno nevažna, puki predstavnik normalne znanosti.

106

To je biologija

Da li znanost napreduje darvinskim procesom? .~lika promjene teorije, koju je Kuhn 1962. naslikao, bila je kongenIJalna esencijalističkom razmišljanju fizikalista, ali nespojiva s razmišljanjem darvinista. Zato ne iznenađuje da su darvinisti više volje~i sasma.?rugačiju. k?nceptualizaciju promjene teorije u biologiji, kOJa se oblCno spomlllJe kao darvinska evolucijska epistemologija. Kao što je Feyerabend (1970.) naglasio, riječ je o vrlo starom filozofskom shvaćanju: "Misao da spoznaja može napredovati u borbi alter~a~ivnih stajali.š~a, a da ovisi o množenju (proliferaciji), prvi su izniJeh predsokratIcl (sam Popper to je istaknuo) a Mill ju je pretvorio u opću filozofiju (naročito u On Liberty, "O slobodi"). Misao da je za ~na~ost odluč~j~ća b?rba alternativa zastupali su, poglavito pod utJec~Je~ darVInIZma, Isto tako Mach (Erkenntnis und Irrtum, "SpoznaJa l zabluda") i Boltzmann (Populiirwissenschajtliche Vorlesungen, "Popularno-znanstvena predavanja")." Glavna teza darvinske evolucijske epistemologije jest da znanost napreduje vrlo nalik organskome svijetu - kroz darvinski proces. Prema tome, značajke epistemologijskog napretka su varijacija i selekcija. Pobliže, "Što su ideje snažnije, ili ideje s većom vjerojatnošću ili s većom eksplanatornom snagom, ili sposobnije za rješavanje veĆih problema, itd., to će iz jednog naraštaja u drugi bolje preživjeti u borbi za prihvaćanje" (Thompson 1988:235). Taj proces može se dokumentirati , . . na prImjer na samome Darwinovom teoretiziranju. U svojim mlađim godinama on je iznio jednu evolucijsku teoriju za drugom, uvijek uz konačno odbacivanje da bi napokon stigao do evolucije podrijetlom pomoću prirodnog odabira. 14 Ili, u podarvinsko doba, moglo bi se navesti mnogo varijacija evolucijskih teorija koje su se takmičile s prirodnim odabirom -lamarkizam, saltacionizam, ortogeneza - da uspješno preživi samo prirodni odabir. Nadalje, postoji velika sličnost s prirodnim odabirom u takmičenju među postavkama i hipotezama kad se rješava neki epistemologijski problem, pri čem će konačno jedna ili druga pretpostavka biti, barem privremeno, pobjednica. Površinski gledano, nema nikakve sumnje da povijesni hod znanstvenih teorija jako nalikuje darvinskom procesu evolucijske promjene. . Temeljitija analiza, međutim, pokazuje da se epistemologijska promJena stvarno događa na način koji se od prave evolucijske promjene uvelike razlikuje. 15 Varijacija, na primjer, među raznim teorijama nije uzrokovana slučajem, kao što je genetička varijacija, nego umovanjem promicatelja tih teorija. Madaje to točno, to i nije neki težak

5. Da li znanost napreduje?

107

prigovor jer je ishodište varijacije od malog značenja za darvinski proces. Darwin je, na primjer, prihvatio neke, kasnije odbačene, takozvane lamarkističke procese, primjerice "upotrebu ineupotrebu" te izravan učinak okoliša kao ishodišta nove varijacije. Mnoga ishodišta varijacije prihvaćena su čak u sintetskoj teoriji 40-ih godina: mutacija, rekombinacija, povlaštena varijacija, horizontalni prijenos, hibridizacija i druga. Dakle, nevažno je da lije varijacija plod slučaja ili nije. Prijenos od naraštaja u naraštaj u evolucijskoj epistemologiji je kulturni prijenos, nešto posve različito od genetičkog prijenosa, da spomenemo samo još jednu od niza razlika. Stoga su veliki teorijski pomaci ("kuhnovske revolucije") možda drastičniji i od genetičkih promjena, primjerenih naravi bioloških populacija. Pa ipak, iako je posve očito da epistemologijske promjene nisu izomorfne darvinskim evolucijskim promjenama, svakako je istinito da se one zbivaju sukladno temeljnom darvinskom modelu varijacije i selekcije. U skupini konkurentnih teorija, konačno će prevladati ona koja upada u najmanje poteškoća i kojaje kadra zadovoljavajuće ob.iasniti najveći broj činjenica - drugim riječima, ona kojaje najspremnija, the ''fittest. " To je darvinski proces. U epistemologiji, kao i u biološkim populacijama, postoji neprestana proizvodnja nove varijacije, to jest novih pokušaja. Neki od njih su primjereniji prilikama od ostalih - to znači, oni su uspješniji i bit će prihvaćeni dok se ne preinače ili dok ne budu nadomješteni boljim objašnjenjima. Postoji velika varijacija u veličini tih promjena - neke su od njih vrlo sitne, druge dosta drastične da zaslužuju naziv revolucija. Divergentno podrijetlo, prirodni odabir, nukleinska kiselina umjesto bjelančevina kao nositeljica genetičke informacije, neki su od pomaka koji su imali naj revolucionarniji utjecaj. Iz tih razmatranja moguće je izvući sljedeće zaključke: (1) U povijesti biologije ima većih i manjih revolucija. No ni velike revolucije ne moraju nužno biti nagle, drastične smjene paradigmi. (2) Neka ranija i sljedeća paradigma mogu supostojati kroz duga razdoblja. One nisu nužno nesumjerijive. (3) Čini se da aktivne grane biologije ne znaju za razdoblja "normalne znanosti." Između velikih revolucija uvijek postoji niz malih revolucija. Razdoblja bez takvih revolucija pronalaze se samo u neaktivnim granama biologije, pa bi bilo neprikladno takva mirna razdoblja nazvati "normalnom znanošću". (4) Čini se da promjeni teorije u biologiji daleko bolje pristaje darvinska evo-

108

To je biologija

5. Da li znanost napreduje?

lucij.ska epistemologija negoli Kuhnov opis znanstvenih revolucija. Aktivna područja biologije znadu za stalnu ponudu novih postavki (darvinska varijabilnost) pri čem su neke od njih uspješnije od drugih. Moglo bi se reći da su te "izabrane," dok ne budu zamijenjene još boljima, odnosno moglo bi se reći da se niže ili nevrijedne postavke i teorije uklanjaju tako da na kraju preostane samo jedna teorija koja je u objašnjavanju najuspješnija. I (5) po svemu se čini da je neka prihvaćena paradigma mnogo više pod utjecajem nekoga novog pojma, negoli nekoga novog otkrića. ZAŠTO JE SLAGANJE

MEđu ZNANSTVENICIMA TAKO TEŠKO POSTIĆI?

Neznanstvenici često naivno pomišljaju da se neko novo znanstveno objašnjenje ili teorija prihvate brzo pošto se pojave. U zbiljnosti, samo u vrlo rijetkim slučajevima je neki novi iznenadni uvid doveo do revolucionarnog iznenadno brzog prosvjetljenja u nekom područ­ ju. Većina velikih načela moderne prirodne znanosti morala su se godinama nositi s otporima kojima je podrijetlo kako iznutra tako izvan znanosti. Kao što smo vidjeli, Darwinovu i Wallaceovu teoriju prirodnog odabira većina znanstvenika nije usvojila od 1859. do otprilike 1940. godine. O pomicanju kontinenata prvije progovorio Wegener 1912., premda je i ranije bilo nekih prethodnika. Toj su se teoriji geografi gotovo jednodušno oduprli tvrdeći da jednostavno nema poznate sile koja bi mogla pomicati cijele kontinente po zemaljskoj kugli niti to može poduprijeti geologija oceanskog dna. N eki biogeografski primjeri koji su se navodili u prilog pomicanja (pleistocenske slike rasprostranjenosti) bili su loše izabrani i lako oboreni. Ipak, napokon se skupilo sve više i više dokaza za pomicanje kontinenata, naročito istraživanjima paleontologa, pa kad je ranih 1960-ih otkriveno širenje (sea floor spreading) morskoga dna i s njime povezani magnetski fenomeni, pomicanje kontinenata u samo nekoliko godina bilo je prihvaćeno. 16 Druga teorija, koja je iznijeta mnogo prije nego što je bila prihvaćena, bilaje teorija geografske specijacije (povećavanja broja vrsta). Na temelju iskustva s Galapagosa, Darwin je najprije (1840-ih) branio strogu geografsku specijaciju. No kasnije (1850-ih) prihvatio je također simpatrijsku specijaciju i čak je, možda, mislio da je ona če­ šći i važniji proces. 17 Stajalište Morisa Wagnera (1864, 1889) da je specijacija redovno geografska, sve do 1942. bilo je stajalište manjiIS ne. Tijekom 80 godina nakon 1859. ucrtavanje rasprostranjenja

109

Ilodvrsta, vrsta u začetku, i blisko srodnih vrsta ptica, sisavaca, le pLira i puževa dovelo je do gotovo općeg uvjerenja da je geografska :;pecijacija najveći, a možda i isključivi način specijacije u organizama koji se spolno razmnožavaju. Od tog vremena nadalje, iznijeto je Loliko novih dokaza u prilog simpatrijske i drugih oblika negeograf::ke specijacije da je sada sporno koliko je tih drugih načina dogadanja specijacije i, ako su tu, koji im je doseg. U toj raspravi jasno dolaze do izražaja konceptualna stajališta tako da neki autori problemu pristupaju s gledišta populacijske geografije, dok drugi svoje dokaze izvlače iz lokalne ekologije. Mnogostruki su razlozi da se neke teorije moraju boriti za svoje priznanje i jedno stoljeće dok ne budu prihvaćene, dok neke nove ideje uspiju gotovo trenutačno; navest ću samo šest razloga. 19 Prvi razlog da je za postignuće suglasnosti potrebno mnogo vremena je taj što cijeli niz raznih dokaza dovodi ljude do raznih zaklju('aka. Na primjer, proučavatelj geografske specijacije trajno je pod (\ojmom postupnosti procesa specijacije i to drži moćnim dokazom za postupnu evoluciju. Nasuprot tome, mnogi paleontolozi jednako su pod jakim dojmom općenitog postojanja praznina između vrsta, kao i između viših svojti, u fosilnim nalazima te su to smatrali podjednako uvjerljivim dokazom za skokovitu evoluciju. Zato se izazov koji je iz Loga proistekao sveo na nastojanje da se pokaže kako je isprekidanost fosilnih zapisa uskladiva s postupnim procesom specijacije. To su pokušali Mayr, Eldredge i Gould, te Stanley.20 Drugi razlog zašto je teško postići suglasje u tome je što neslagajući se znanstvenici prianjaju uz razne pozadinske ideologije, pa su neke teorije prihvatljive jednoj skupini a posve nemoguće za druge. Na primjer, teorija prirodnog odabira bila je neprihvatljiva 1859. (i sljedećih godina) za kreacioniste, prirodne teologe, teleologiste i determinističke fizikaliste. Smjena ideologija ("dubokih paradigmi") nai(te na daleko veći otpor negoli zamjena pogrešnih teorija. Stajališta poput vitalizma, esencijalizma, kreacionizma, teleologije i prirodne teologije bila su bitan dio svjetonazora onih koji su ih zastupali i nisu se lako napuštala. Suprotni pojmovi šire se stoga tek polagano, novačeći pristaše koji još nemaju čvrst svjetonazor. Treći je razlog što se za neka objašnjenja, u neko vrijeme, može činiti da istim pojavama odgovaraju podjednako dobro. Tako je u slučaju orijentiranja ptica na daleke udaljenosti koje se pripisuje orijentaciji pomoću sunca, magnetizma, njuha i drugih čimbenika.

110

To je biologija

5. Da li znanost napreduje?

U nekim slučajevima stvarno postoji više mogućih odgovora. Na primjer, potpuna specijacija može se postići ostvarenjem bilo prekopulacijskih bilo postkopulacijskih izolacijskih mehanizama; ili, relativno brza geografska specijacija može se dogoditi bilo u temeljnim bilo u reliktnim populacijama; ili, status vrste može se doseći reorganizacijom kromosoma. Ponekad se suglasje ne može postići jer jedan biolog barata bližim, a drugi evolucijskim uzročnostima. Za T. H. Morgana spolno dvo obličje bilo je objašnjeno pomoću spolnih kromosoma i hormona (bliže uzročnosti), dok ga proučavatelji evolucije objašnjuju selekcijom za reproduktivni uspjeh (evolucijska uzročnost). N eki čimbenici koji djeluju protiv prihvaćanja novih ideja nisu strogo znanstveni. Možda je neki autor neorniljen ili je čak uvrijedio vodeću garnituru, dokje drugi doživio neočekivan uspjeh, s naknadno odbačenom teorijom,jer je pripadao moćnoj kliki. Moždaje suglasje teže postići kad je riječ o znanstvenicima pripadnicima raznih škola ili zemalja, u kojima su tradicionalno na snazi razne eksplanatorne sheme. U tim slučajevima vjerojatno je jedan od pet gore nabrojenih razloga prvotan, no kad se neka tradicija jednom uspostavi, ona se tvrdokorno održava, čak i u prkos svakoj suprotnoj očitosti. Primjer za to je dugotrajna sklonost mnogih francuskih autora lamarkističkom tumače­ nju evolucije dok je u većini ostalih zemalja selekcionizam već davno pobijedio. Znanstveni establišment neke zemlje obično je spremniji prihvatiti djelo nekog autora iz svoje vlastite nacije, ili bar nekoga tko objavljuje na njihovu jeziku, negoli spise stranih autora. Općenito kao da se zapostavljaju, ako ne i posvema izostavljaju važna djela objavljena na ruskom, japanskom ili čak ona na nekome od ne-engleskih zapadnoeuropskihjezika. Pa ako se ideje iz tih zapostavljenih publikacija konačno usvoje, to je stoga što ih je netko drugi naknadno ponovno otkrio, a prioritet ranijeg objavljivanja se jednostavno zaboravi.

Granice znanosti U svome čuvenom eseju Ignoramus, ignorabimus ("Ne znamo, nećemo znati") DuBois-Reymond je 1872. naveo popis znanstvenih problema za koje je bio siguran da ih znanost neće nikad biti kadra riješiti. Već 1887. on je bio prisiljen priznati da su neki od njih već

riješeni. Usuprot njemu, neki njegovi kritičari tvrdili su daje, u načelu, sve već riješeno ili je na putu rješenja.

111

Povremeno čitamo zanosne izjave kako znanost može naći rješenja /la sve naše probleme. Svaki pravi znanstvenik zna da to nije istinaP Neka ograničenja znanosti su praktične, a druga su načelne naravi. Postoji opća suglasnost da neki pokusi s ljudskim bićima načelno prelaze dopuštene granice. Oni povređuju naše ćudoredne standarde, moguće čak naš moralni osjećaj.* S druge strane, neki pokusi u "velikoj fizici" jednostavno su preskupi da bi opravdali potporu. I tu se ponovno pojavljuje granica, iako je ograničenje u ovom slučaju praktične naravi. Za znanost postoji ozbiljna praktična granica pa se teško može iscrpno objasniti kako djeluju visoko složeni sustavi. Ja sam siguran da (:emo u dogledno vrijeme, u načelu, razumjeti što se događa u razvitku, u mozgu, u nekom ekosustavu. No s obzirom na, primjerice, više od 1 milijardu neurona u mozgu, može biti da je potpuna raščlamba jednoga pojedinačnog misaonog procesa za podrobnu analizu odveć c;ložena za sva vremena. Ista praktična primjedba može se učiniti za regulatorne mehanizme genoma koji su visoko složeni i glede kojih smo daleko da bismo ih razumjeli. Kojaje uloga (ako je ima) golemih količina i raznih tipova nekodirajuće DNA? U nekih organizama one čine više DNA od ukupne količine kodirajućih gena. Ako prihvatimo daje sva ta DNA puki neželjeni bioproizvod ("otpad," "smeće") raznih molekularnih procesa, to za darvinista nije ugodno rješenje. Radi se o ne-darvinskim prijedlozima, ali oni nisu uvjerljivi. Ovdje posve jasno imamo jedno područje nedovršene znanosti. Držim daje neka količina te DNA zaista neprobrani (ili ne još protu-probrani) bioproizvod molekularnih procesa, no da su druge njene sastojnice dio složenoga regulatornog genomskog pogona. Većina problema koji se odnose na pitanja "što?" i "kako?" barem je u načelu dostupna znanstvenom razjašnjenju. Drukčije je s pitanjima "zašto?" Na mnoga od ovih potonjih, naročito na pitanja koja se tiču temeljnih svojstava molekula, odgovor je nemoguć. Zašto je zlato zlatne boje? Zašto elektromagnetski valovi određene valne duIjine u našim očima proizvode osjet crvenog? Zašto su rodopsinijedine molekule kadre prenositi svjetlo u živčanim podražajima? Zašto su tjelesa prijemljiva za gravitaciju? Zašto su atomske jezgre složene od elementarnih čestica? *Očito,

u smislu sposobnosti razlikovanja dobra i zla. O. pr.

112

To je biologija

Neka o~ tih. pitanja vjerojatno su rješiva uz pomoć kemije, kvantn: ~ehan:ke l molekularne biologije. N o tu su i druga "zadnja pitanJa, OSObIto. ona vezana u~ :~edn?te, na koja nikad neće biti odgovora. Tu spadaju ~.n~ga vner~eslva p.ltanja koja često postavljaju nepri:od~znan~.tven:cl: Zasto J~ postoJim?" "Kojaje svrha svijeta?" i "Što Je bIlo prlje poc~tka sv~mlr~?" Sva takva pitanja, a ima ih bezbroj, bave se problemIma kOJI su Izvan područja prirodne znanosti. Ponekad se postavlja i pitanje same budućnosti znanosti. S obzirom ~a.neutaživ~.čovje~o~1U ž~đ za znanjem, na nepotpunost našega sadas.~Je? raZUmIjeVanja l velIk uspjeh na znanosti utemeljene teh~ologIJe, Jako. malo svam ~ dvojbi da će prirodna znanost nastaviti cvasti l napredovati, kao s~o Je to bilo i u proteklih 250 godina. Kao što je Vannev~r Bush tako Ispravno rekao, znanost je zbilja granični prostor bez kraJa.

ŠESTO POGLAVLJE

Ustrojstvo bioznanosti

iologija, kakva postoji danas, izvanredno je raznovrsna znanost. Djelomično je to zato što se ona bavi krajnje raznolikim organizmima, u rasponu od virusa i bakterija do gljiva, biljaka i životinja. Ona se ujedno bavi mnogim hijerarhijskim razinama, od organskih makromolekula i gena do stanica, tkiva, organa i cijelih organizama, te međudjelovanjem i organizacijom svih organizama u porodice, zajednice, društva, populacije, vrste i biota. * Svaka razina djelovanja i organizacije je područje specijalizacije sa svojim vlastitim imenomcitologija, anatomija, genetika, sistematika, etologija ili ekologija, da spomenemo samo nekoje. Osim toga, biologija ima širok raspon praktičnih primjena i prouzročila je brojna primijenjena područja, ili je barem upletena u njih, kao što su medicina, javno zdravstvo, agronomija, šumarstvo, uzgoj bilja i životinja, kontrola pošasti, ribarstvo, biologijska oceanografija, itd. N o, iako se biologija kao moderna znanost rodila tek sredinom devetnaestog stoljeća, njezini korijeni, kao što smo vidjeli, dopiru unatrag sve do starih Grka. Dvije različite tradicije koje su započele prije 2.000 godina prepoznatljive su i danas: medicinska tradicija, čiji su predstavnici Hipokrat, te njegovi prethodnici i sljedbenici, i prirodopisna tradicija. Medicinska tradicija, koja je u starome svijetu dosegla svoj vrhunac u djelu Galena (o. 130-200.), dovela je do razvoja anatomije i fiziologije, dok je prirodopisna tradicija, s vrhuncem u Aristotelovoj Povijesti životinja i u drugim njegovim biološkim djelima, konačno omogućila pojavu sistematike, poredbene biologije, ekologije i evolucijske biologije.

B

*Biota, naziv za floru i faunu; o. pr.

114

To je biologija

Odvajanje medicine od prirodopisa nastavilo se kroz srednji vijek i renesansu. Te dvije tradicije bile su, međutim, spojene preko botanike jer je to polje, iako grana prirodopisa, bilo usredotočeno na ono bilje za koje se smatralo da ima ljekovita svojstva. Zaista, svi vodeći botaniča­ ri od šesnaestog do konca osamnaestog stoljeća - to jest, od Cesalpina do Linnaeusa - bili su liječnici, uz jedinu iznimku Johna Raya. Tijekom vremena, uže biološke sastavnice medicine postadoše anatomija i fiziologija, a uže prirodopisne botanika i zoologija, dok se paleontologija povezala uz geologiju. Ta klasifikacija bioznanosti prevladavala je od kasnog osamnaestog stoljeća do duboko u dvadeseto stoljeće.! Znanstvena revolucija imala je na biologiju tek neznatan utjecaj. Najveći učinak proizvelo je otkriće gotovo nezamislivo različitih fauna i flora, u sedamnaestom i u osamnaestom stolj eću, u raznim dij elovima svijeta. Bogat plijen koji je pristizao sa službenih putovanja i od pojedinačnih istraživača (kao što su bili Linnaeusovi učenici sakupljači bilja) doveo je do osnivanja prirodoslovnih zbirki i muzeja te je pospješio usmjerenje na sistematiku (vidi Sedmo poglavlje). Doista, u Linnaeusovo doba biologija se sastoji gotovo isključivo od sistematike, uz studij anatomije i fiziologije na medicinskim učilištima. Gotovo sav rad u bioznanostima u tom razdoblju bio je deskriptivan. No, pogrešno bi bilo gledati to biološko razdoblje kao misaono besplodno. Kroz prirodopis Buffona, fiziologiju Bichata i Magendieja, idealističku morfologiju Goethea, djelo Blumenbacha i njegovih sljedbenika Cuviera, Okena i Owena, te doumljivanja naturfilozofije (Naturphilosophie), udareni su temelji za većinu kasnijih misaonih proboja. Ipak, s obzirom na golemu raznolikost i jedinstvenost živoga svijeta, u biologiji, više negoli u fizikalnim znanostima, tražila se šira činjenična osnovica. Do nje se došlo ne samo preko sistematike nego i preko poredbene anatomije, paleontologije, biogeografije i srodnih znanosti. Naziv biologija uveli su u literaturu već 1800. Lamarck, Treviranus i Burdach.2 Ali početno nije zapravo bilo polja istraživanja kojem bi taj naziv pripao. Naziv je, međutim, ukazivao na težnju ili na cilj i značio je otklon od strogo opisne, taksonomijske zaokupljenosti te je usmjeravao na veće zanimanje za žive organizme. Treviranus (1802:4) to opisuje ovako: "Predmet našeg istraživanja bit će razni oblici i očitovanja života, uvjeti i zakoni pod čijom kontrolom je njihova opstojnost, te uzroci kojima se to ostvaruje. Mi ćemo znanost koja se bavi tim stvarima imenovati biologija ili znanost o životu."

6. Ustrojstvo bioznanosti

115

Počeci biološke znanosti kakvu mi danas poznajemo leže između g·odine 1828. i 1866. te se vežu uz imena: von Baer (embriologija), Schwann i Schleiden (stanična teorija), Muller, Liebig, Helmholtz, DuBois-Reymond, Bernard (fiziologija), Wallace i Darwin (filogenija, biogeografija, evolucijska teorija) i Mendel (genetika). Zanos tog razdoblja bio je okrunjen objavljivanjem djela On the Origin of Species ("Postanak vrsta") 1859. Razvoj kroz tih 38 godina dao je većinu biologijskih poddisciplina koje imamo danas.

Komparativne i eksperimentalne metode u biologiji Od grčkog kosmosa do modernih vremena filozofi iprirodoznanci, u svome traženju nekog temeljnog reda u prirodi, rabili su dva glavna pristupa. Prvi se sastojao u traženju zakona odgovornih za pravilnosti koje su opažali. Drugi je bio u traženju "srodnosti." Početno, pod time se nije podrazumijevalo filogenetsko srodstvo, nego naprosto "posjedovanje zajedničkih sadržaja." A do toga moguće je doći samo uspoređivanjem. Poredbena metoda dosegla je svoj najveći trijumfu djelu Cuviera i njegovih suradnika koji su stvorili poredbenu morfologiju. Na početku bilo je to posve empirijsko nastojanje, ali nakon Darwinova istupa s teorijom o zajedničkom podrijetlu 1859. ono je bilo, sve više i više, stroga znanstvena metoda. Ta komparativna metoda pokazala se tako uspješnom daje primijenjena i u drugim biologijskim disciplinama te je dovela do poredbene fiziologije, poredbene embriologije, poredbene psihologije, itd. Moderna makrotaksonomija je gotovo isključivo komparativna. Glavni zamah novoj biološkoj znanosti došao je od razvitka nove opreme. U pionirskom razvitku fiziologije ključnu ulogu odigrala su pomagala koja su pronašli Johannes Muller i njegovi suradnici, te Claude Bernard. Nijedan drugi instrument nije, međutim, imao većeg utjecaja na uspon biologije od neprestance sve boljeg sitnozora. Sve to dovelo je do pojave dviju novih biologijskih disciplina, embriologije i citologije.3 Nakon 1870., s razloga koje u to vrijeme nisu razumjeli, došlo je u biologiji do rascjepa. Biologija evolucijskih uzročnosti (gotovo isključivo usredotočena na filogeniju) zasniva se na uspoređivanju i na zaključcima iz opažanja (što su njezini protivnici zvali spekulacijom). S druge strane, biologija bližih, neposrednih uzročnosti (prvenstve-

116

To je biologija

no f~ziol?gija i eksperimentalna embriologija) isticala je eksperimentaIm pnstup. Predstavnici tih dviju biologijskih škola žestoko su se prepirali koj ij e od tih dvaju pristupa ispravan. Danas naravski znamo d~ ni~.pitanja koja traže odgovore valja postavljati na jeda~ i na drugI naCIn . .K~d.se ot~rilo da su ustrojstvo i funkcija stanica u bilja i u životin~a IStI, kao l .da to vrijedi za način nasljeđivanja pojedinačnih značaj­ kI, ~tar.a pod.l:la na botaniku i zoologiju više nije imala tako velikog znacenJa. To Je naročito bilo jasno kad je utvrđena golema sličnost zapravo istovjetnost, molekularnih procesa u ta dva carstva te raz~ ličnost glji:~ i.pr~ka~iota, kako od životinjskog tako od bilj~og carstva. Sve VIse Je bIlo Jasno da u klasifikaciji biologijskih pojmova moramo ?otražiti nova sređujuća načela koja se ne zasnivaju na tipu orgamzama. Nakon nastanka stanične i molekularne biologije neki su dokazivali da više uopće nema nikakve potrebe za zoologij'om i botanikom. ~pak, u nekim područjima, kao što su taksonornija i morfologija, ostaJe potreba da se bavimo životinjama i biljkama odvojeno. Isto tako raz~ita~ i fiziologija .se u biljaka i životinja, općenito uzevši, podost~ raz~Iku~~, a ponašanJe se tiče samo životinja. Bez obzira kako sjajan mo~.e bltI.~a~redak u. molekularnoj biologiji, životna potreba za biologiJom clJehh orgamzama ostaje, sve da i takvu biologiju moramo organizirati posve drukčije od tradicionalne biologije. N~ ?sim.uv~luč~j~ tih iznimaka, biološki problemi tiču se podjednako bIljaka l ZIvotInJa. Osobito je zanimljivo da su pri nastanku raznih n?vih b~ologi:jskih disciplina proučavatelji, kako biljaka tako i životi~Ja, dah podJednake doprinose. Botaničar Brown otkrio je staničnu ~ezgru,. a botaničar Schleiden zajedno sa zoologom Schwannom iznio Je st~~lčnu teoriju, koju je dalje razvio Virchow, došavši iz zoologije i ~:d~~Ine. Pr?vble.~ oplod~je također je riješen nizom otkrića koje su UCInlh botamcan l ZOOlOZI, a to podjednako vrijedi za citologiju te kasnije, za genetiku. ' ~ilo ~e br~jni? p~ku.ša~a da se napravi i razvije suvisla klasifikacija SVIh bI~loglJskih dIsc~plma, da se one, zaokupljene golemim raspon~m pOJava, skupe zaJedno pod imenom biologije, ali ni jedan od njih mJe dosadvu pot~.unosti uspio. Među tim klasifikacijama biologije, koje su predloz~n~ tIJ eko~ vremena, nij edna nij e bila tako pogrešna poput o~e kOJa ustvr~I!a da postoje tri grane biologije: deskriptivna, funkCIOnalna l eksperImentalna. Ne samo da su tom klasifikacijom iz

J:

6. Ustrojstvo bioznanosti

117

I)iologije zapravo isključena cijela polja (npr. većina evolucijske biologije), nego je ona zaboravila na činjenicu da je opis ili deskr~~~ija Illlžnost u svim dijelovima biologije a da je pokus moćno anahtIcko pomagalo, gotovo isključivo, u funkcionalnoj biologiji. K tome, ek::periment je najvažniji ne toliko kao sredstvo za prikupljanje podalaka koliko radije za provjeru postavki. Driesch je pokazao kako je od ustrojstva biologije malo razumi~ kad je izjavio kako je sretan što su sveučilišne katedre u NjemačkoJ prepuštene isključivo eksperimentalnoj biologiji, bez imalo taksonomije. Time je on staksonomijom najednu hrpu bacio evolucijsku biologiju, etologiju i ekologiju držeći sve dijelove biologije or~a~iz~ma lmkim deskriptivnim znanostima j er nisu eksperimentalne. GlIhspIeva primjedba, da taksonornija ne zanima povjesničara, drugi je primjer lleshvaćanja različitih biologijskih disciplina.

Novi pokušaji razdiobe biologije Godine 1955. Biologijski Savjet (Biology Council) organizirao je poseban simpozij posvećen analizi pojma biologije i pitanju kako najboIje prikazati ustrojstvo biologije. 4 Krajnje različiti bili su kriteriji I~ojima su razni autori htjeli d3; se biologija dijeli u svoje discipli!:e. Siroko je na dobar prihvat naišla Mainxova podjela na morfologIJU, riziologiju, embriologiju, te na nekoliko drugih standardnih područja koja se često hijerarhijski dalje dijele, na osnovi ~orfološki.h ~az~at­ ranja, na citologiju, histologiju, fiziologiju orgamzma kao CJ elme, ltd. Drugu, široko prihvaćenu klasifikaciju, predložio ~e P..:Vei~s od~~­ čivši se za više hijerarhijski pristup: molekularna bIOlogIJa, bIOlogIJa stanice, genetička biologija, biologija razvitka, regulatorna biologija, skupinska ili okolišna biologija.5 Mnoga izvješća Nacionalne znanstvene zaklade (National Science Foundation) napravljena su u skladu s tom klasifikacijom. Zanimljivo je (i ništa čudno) da je eksperimentalac Weiss na jednu hrpu bacio sve vidove organizmičke biologije (si"tematika evolucijska biologija, okolišna biologija i biologija ponaHanja) pod kategorijom "skupinska ili okolišna biologija," ostavivši istodobno pet kategorija jednake težine za hijerarhijske razine niže od cijelih organizama. . Općenito, kriteriji klasifikacije što ih neki autor predlaže jako OVIse o njegovoj obrazovnoj podlozi. Ako netko dolazi iz fizikalnih zna~ nosti ili je pod njihovim jakim utjecajem, on će vjerojatno istaknutI

118

To je biologija

eksperiment, redukciju i sj edinj uj uće komponente te će se usredotočit~ na fun~cional?e procese.6 Nasuprot tome, oni biolozi koji su stasail k~o pnrodoplsCI s~loni su isticati raznolikost, jedinstvenost, populacIJe, sustave, zaključke iz opažanja i evolucijske vidove. 19:70. je Komitet ~~ bioznanosti (Committee on the Life Sciences) N~cIO~aln~ a~~d~mIJe na:eo dvanaest kategorija, od kojih su tri posIJ ed~J e pr~mlJ ~nJ e~~ polja:. cl) molekularna biologija i biokemija, (2) g~metIk~, (3~.bIOlogIJa st~~l~e,. (4) fiziologija, (5) biologija razvitka, (~) mo~fologIJa: (7~ eVOlUCIja l sIstematska zoologija, (8) ekologija, (9) bIOlogIja p~~a~anJa, (~O) prehrana, (ll) mehanizmi oboljenja i (12) far~akol.ogl~a. Iako Je to, s obzirom na druge sustave, napredak, i o~dJe naIlaZImO na probleme, primjerice što se sistematiku i evolucljsku biologiju ne vidi kao posebne discipline. .~~poslj:~ku, ~~sn.0 sm~ spoznali kako nam pomoć na putu ka suviS~IJOJ .klasl.flk~CIJI bIOlogljskih disciplina može doći u svjetlu tipova ~lta~Ja k?Ja Sl netko u znanstvenom istraživanju postavlja. A postoJe tn vellka pitanja: "što?" "kako?" i "zašto?" PITANJA "ŠTO?"

Nitko se vn,e može baviti prirodnom znanošću, bilo kojom prirod~om znanoscu, a da prvo ne postavi čvrstu činjeničnu osnovu _ to

Jes~, ~a ne opiše opaža~ja i ~ostignuća na kojima se zasnivaju teorije. OPIS de, dakle, vrlo vazan vId svake znanstvene discipline. Z~;ud~, kad .se uz ne~u zn~nstv~nu disciplinu prikači riječ "opisna, uVIJek to Ima P~llE~sto.peJoratIvan prizvuk. Tako su fiziolozi posao morf~l?ga nasto!ah ~~lkazati ?pisnim iako je, strogo govoreći, sam rad fIZIOloga veClm dIjelom tohko deskriptivan koliko i rad morfol~~a: Ne~i ~ole.kul~rni .bio~?zi priznali su svoju zbunjenost što je vec.I ~IO o?JavlJemh dJel~ IZ njIhova područja tek bilježenje činjenica (opI~lvan~~). Nema tu mkakva razloga za zbunjenost jer molekularna b~ologlJa kao novo područje, mora, poput svih drugih grana znanostI, proći kroz svoju deskriptivnu fazu. . Bilo ~i kri.~o ak~ b~smo, ~ao posebnu disciplinu, priznali deskriptI~?U bIOlo~IJU. OPIS Je prVI korak u svakoj grani biologije. Taksonon:~Ja, utvrđIvanje vrsta i viših svojti, nije ništa više opisno od većeg dlJ~la molekularne biologije ili biologije stanice, odnosno, u istome s~lsl~, .od ?redodžb~ genoma. Opisivanje se nikad ne smije potcjenJlv~~I.Jer Je ono ~ bIOlogiji nezamjenjiv temelj svakog eksplanatornog Ih mterpretatIvnog istraživanja.8

6. Ustrojstvo bioznanosti

119

Poprilično iznenađuje da su taksonomi sami, prije Renscha, Mayra, Simpsona i Henniga, slabo cijenili vrijednost svoje vlastite discipline. U jednoj diskusiji organiziranoj na temu "Sadašnje tendencije u biološkoj teoriji" istaknuti taksonomist mirrnekolog W. M. Wheeler (1929:192) je kazao da je taksonornija "jedna biološka znanost koja nema teorije, budući da je puka dijagnostika i klasifikacija." Koliko je ta misao bila pogrešna, postalo je jasno kroz publikacije, npr., Henniga, Simpsona, Ghiselina, Mayra, Bocka, Ashlocka i Hulla. 9 Sve prirodne znanosti bave se i pojavama i procesima, ali u nekim znanostima prevladava proučavanje pojava, u drugima proučavanje procesa. Fiziolozi, zaokupljeni objašnjenjem mašinerije života, bave se gotovo isključivo procesima. Evolucijski biolozi, pak, bave se također procesima, i to onima koji su doveli do evolucijskih promjena, naročito do novih prilagodbi i novih svojti. N o jedna od poglavitih zadaća prirodoslovaca vazda je bila proučavanje raznolikosti života. Proučavanje organske raznolikosti je posebna zadaća mnogih biologijskih disciplina, naročito taksonornije i ekologije. Ono uključuje međudjelovanja složenih sustava te zahtijeva dosta drukčiju strategiju, primjerice, od strategije proučavanjajednostavnih fiziologijskih procesa, koji se proučavaju u laboratoriju. Proučavanje raznolikosti, kao prvi korak, neizostavno traži točan i obuhvatan opis. To naročito vrijedi za taksonorniju (uključivši paleontologiju i parazitologiju), biogeografiju, autekologiju i za sve grane komparativne biologije (uključivši komparativnu biokemiju). Ta opisna osnovica omogućuje uspoređivanja što vode do generalizacija koje su značajka raznih poddisciplina evolucijske biologije. Kritika je opravdana ako znanstvenici uopće ne idu dalje od opisivanja. Najvažniji rezultati znanosti su generalizacije i teorije koje se iz gruboga či­ njeničnog gradiva izvode. U nekom području, faza prikupljanja podataka rijetko je kada završena. I ne samo da samo znanost kao cjelina ima beskrajnu granicu, nego je takva i svaka od njezinih podjedinica. Kad god postane dostupna neka nova metoda za prikupljanje podataka, našem pogledu otvore se novi obzori. Primjeri tome su ulazak elektronske mikroskopije u citologiju, ronilačke opreme za istraživanja u plitkoj vodi ili novih metoda prikupljanja faune ispod krošnja tropskih šuma. Zoologija beskralježnjaka znatno je napredovala kad su razvijene tehnologije za prikupljanje meiofaune* iz pridnenog sloja oceana, pelagič-

*Sitne faune, o. pr.

120

To je biologija

ke kao i bentoske dubokomorske faune te organizama povezanih s vulkanskim vrućim izljevima u oceanskim dubinama. Gledajući unatrag u povijest biologije, biolog je nemalo zbunjen kako su bili zanemareni svi organizmi osim viših životinja ili višeg bilja. Na primjer, sve što nije jasno bilo nekakva životinja, obično se smatralo da pripada u područje botanike. Tek nedavno biolozi su shvatili kako su gljive različite od biljaka (zaista, one su nekako šutljivo srodne životinjama) i, tek prije malo vremena, kako se prokarioti (bakterije i srodnici) napadno razlikuju od eukariota (uključujući protiste, gljive, biljke i životinje). Sad se Prokaryota priznaju kao posebno nadcarstvo, pružajući lijep primjer beskrajne granice koja postoji u biologiji pa i na opisnoj razini. PITANJA "KAKO?" I "ZAŠTO?"

Samo odgovori na pitanja "što?" nisu pružili zadovoljavajuća rješenja za problem klasifikacije biologijskih podjedinica. Zato se moramo okrenuti pitanjima "kako?" i "zašto?"10 U funkcionalnoj biologiji, kao i u svim vidovima fiziologije od molekularne razine do funkcioniranja cijelih organizama, istraživanje se prvenstveno kreće oko pitanja "kako?" Kako neka naročita molekula obavlja svoju funkciju? Na kojoj osnovi djeluje cijeli organ? Takva pitanja, koja računaju s ovdje i sada, navode se kao proučavanje bližih uzroka. To područje, od molekularne razine sve do cjeline organizama, prvenstveno se bavi raščlambom procesa. "Kako?" - najčešće je pitanje u fizikalnim znanostima i ono je dovelo do otkrića velikih prirodnih zakona. Ono je bilo dominantno i u biologiji sve do ranih 1800-ih jer tada je u vodećim biologijskim disciplinama, u fiziologiji i embriologiji, vladalo fizikalističko mišljenje. Te dvije discipline bavile su se gotovo isključivo proučavanjem bližih uzroka. Dakako, postavljala su se i pitanja "zašto?" No, kako je u to doba kršćanstvo bilo prevladavajuća ideologija Zapadnog svijeta, na takva pitanja neizbježno je slijedio lak odgovor: Bog Stvoritelj (kreacionizam), Bog Zakonodavac (fizikalizam) i Bog Oblikovatelj, Dizajner (prirodna teologija). Pitanja "zašto?" bave se povijesnim i evolucijskim čimbenicima, odgovornim za sve vidove živih organizama koji postoje danas ili su postojali u prošlosti. Zašto su kolibrići ograničeni samo na Novi svijet? Zašto su pustinjske životinje redovito obojene kao njihova podloga? Zašto ptice kukcojedi umjerenih klimatskih područja u jesen

6. Ustrojstvo bioznanosti

121

~,ele do suptropskih ili tropskih krajeva? Takva pitanja, koja su obič110 povezana s prilagodbama ili s organskom raznolikošću, tradicijski ~m se iznosila kao traženje zadnjih uzroka. Pitanja "zašto?" postala cm prirodoznanstvena pitanja tek nakon poja:e evolu:ije i još p~seb110 nakon 1859. kad je Darwin ponudio stvarnI mehanIzam promjene: prirodni odabir. . . Rijetki su svjesni daje pitanja "zašto?" znanstveno pravovalJanll~a ilčinio upravo Darwin. A postavljajući ta pitanja on je cijeli prirodopIs priveo znanosti. Fizikalisti, poput Herschela i Rutherforda, isključili su prirodopis iz prirodne znanosti, jer nije pri~jeren metodol?škim načelima fizike. Narav neživih predmeta, budućI da tu nema pOVIjeSnO (lostignutih genetičkih programa, ne može se objasniti pomoću pitanj~ "zašto?" A Darwin je upravo to učinio da je opremi prirodne znanostI pridodao tu jednu, nadasve važnu, novu metodologiju. Nazivlje bliže i zadnje uzročnosti ima dugu povijest, možda seže unatrag do dana prirodne teologije, kadje "zadnje" značilo ruku Božju. Rečeno je da je Herbert Spencer govorio o zadnjim i bližim uzrocima ali najraniji spomen koji sam mogao naći je pismo što ga je G. J. Ro~anes (1897:98) napisao Darwinu godineI880.: "Prikazati ... molekularna gibanja ... kao potpuno objašnjenje nasljednosti meni se (jni kao kazati da je uzrok, recimo nekoj zagonetnoj bolesti, poput Nećerne bolesti, neumoljivost prirodnih sila. N erna dvojbe da je to Z\adnji uzrok, ali patolog traži bliži uzrok ako hoće da mu je znanost od ikakve vrijednosti." Videći svu nejasnoću te tvrdnje, nismo iznenađeni što je trebalo daljnjih 40 godina da te izraze John Ba~er ~.193~:162), up?rab~m bo~ Ije definirane, uvede u lit~raturu. ZanImlJIvo Je na:estI u c.IJelostI kako ih on upotrebljava: "Zivotinje su razmnožavanjem raZVIle sposobnost odgovoriti na neke podražaje. U hladnim i umjerenim podnebljimajednostavno je razumljivo da odabrano godišnje doba pomlatku omogućuje izrastanje u povoljnim klimatskim uvjetima, i moglo bi se reći da su upravo ti uvjeti u nekom smislu zadnji uzrok što je razdoblje razmnožavanja baš u to vrijeme. Naravski, nema ni~~kva razloga za pretpostavku da su naročiti okolišni, za mlade povoljnI uvjeti nužno ti i jedini koji čine bliži uzrok i roditelje potiču na razmnožavanje. Prema tome, zadnji uzrok možda je obilje kukaca kao hrane za mlade, a duljina dana bliži uzrok samoj dobi razmnožavanja." David Lack (1954) preuzeo je to nazivlje od Bakera, a ja sam ih (1961) usvojio od obojice (iako, nakon Darwina, zadnja uzročno st znači

122

To je biologija

jednostavno evolucijsku uzročnost). To poimanje su ubrzo dalje razradili Orians (1962) i neki etolozi. Čak prije 1961. pažljiviji biolozi dobro su shvatili da biologija ima tu dvostranost. Weiss je (1947:524), na primjer, ustvrdio: "Svi biologijski sustavi imaju dvojni aspekt. Oni su uzročni mehanizmi kao i proizvodi evolucije ... Fiziologija će nastojati ostati na strani ponovljivih i nadgledljivih pojava, a pojedinačni i neponovljiv uzrok povijesne evolucije ostaviti drugima." No niti Weiss niti itko drugi nije naširoko razložio te nagovještaje, sve dok nisam ja razliku formulirao 1961. Bliži uzroci tiču se funkcioniranja nekog organizma i njegovih dijelova, kao i njihova razvitka, što se istražuje od funkcionalne morfologije .do biokemije. One se bave dekodiranjem, otčitavanjem genetič­ ~?g l so~atskog p.rograma. S druge strane, evolucij skim (povij esnim Ih zadnJIm) uzrOCIma pokušavamo objasniti zašto je neki organizam takav kakav jest, kao proizvod evolucije. Oni objašnjavaju postanak i povijest genetičkih programa. Bliži uzroci obično su odgovor na pitanje ''kako?'' dok su evolucijski uzroci obično odgovor na pitanje "zašto?" Nažalost, veći dio nastojanja u povijesti biologije zadnjih 130 godina iš~o je za objasnjavanjem pojava isključivo u smislu bilo jednih ili drugIh od spomenutih uzročnosti. U razvitku zametka, eksperimentalisti bi rekli da razvitak sasma ovisi o fiziološkim procesima, dok bi evolucijski biolozi istakli da se jajašce ribe vazda razvije u ribu a j~jašce ža.be u žabu te, isto tako, da bi pojave poput rekapitulacije bIle besmIslene ako ne bismo uzeli u obzir evolucijske aspekte. Mno?"i od najvećih prijepora u biologiji prošlosti, kao što je bio prijepor ~~među škole nat.u~alista i škole uzgoja* glede nasljeđa i ponašanja, Ih pobuna razvoJ mh mehanista, Entwicklungsmechanikera, protiv haeckelijanskih komparativnih embriologa,l1 bili su rezultat takve .i ednostranosti. N eprekidna zbrka oko pitanja koja se bave bližim i zadnjim uzrocima naročito je očita u spisima takozvanih strukturalista i idealistič­ kih morfologista. Njihova temeljna logika je protuselekcionistična i vii'le teleološka; u carstvu biologije oni vide logiku, red i umnostY Na slučaj kao eksplanatorno počelo gleda se prijekim okom i vazda se doživljava kao alternativu selektivnom smjerodavnom procesu radije negoli kao istovremeni proces. Nastoji se, ako je ikako mogu~ "Engl. nature and nurture schools, pomalo neprevediva igra riječi. O. pr.

6. Ustrojstvo bioznanosti

123

'.'), izbjeći uzimanje u obzir "povijesne" (evolucijske) komponente bioloških pojavaP Strukturalisti ne vide kako se u većini bioloških obJašnjenja mora uvažiti obje te uzročnosti, osim u onim čisto fizičko­ kemijskim objašnjenjima. Saznanje da se biologijsko ispitivanje može razglobiti prema tim dvama vrlo različitim pitanjima pomoglo je u rješavanju raznih kon'·(~ptualnih sporova u biologiji i dovelo do metodologijskog raščišća­ vanja (koju metodu kada rabiti) te do jasnijeg povlačenja crte izmedu raznih biologijskih disciplina. Ono je ujedno svrnulo pozornost na povijesni vid zadnjih uzročnosti i na fiziološke mehanizme kao bliže IIzročnosti te dokazalo kako većina biologa u cjelini proučava bilo zadnje bilo bliže uzročnosti, ovisno o području koje je tko u svome radu izabrao. Uistinu, kao što sam uvijek isticao, nijedna biološka pojava nije potpuno objašnjena dok nisu rasvijetljene obje, bliža i !.adnja uzročno st. No, iako se većina biologijskih disciplina usredoto(~uje na jedan ili drugi skup pitanja, svaka od tih disciplina, u većoj ili manjoj mjeri, mora uzeti u obzir i drugi tip uzročnosti. Neka mi bude dopušteno to pobliže pokazati na molekularnoj biologiji. Nek određena molekula ima u organizmu funkcionalnu ulogu. Kako ona obavlja tu ulogu, kako ona sudjeluje s drugim molekulama, koja joj je uloga u energetskoj ravnoteži stanice i tako dalje - sva ta pitanja vode k proučavanju bližih uzročnosti. No, kad se zapitamo !.ašto ta stanica ima tu molekulu, kojuje ulogu ona imala u povijesti ~ivota, kako se ona morala mijenjati tijekom evolucije, kako se i zašto razlikuje od homolognih molekula u drugim organizmima, te kad postavimo druga slična pitanja, tad se bavimo zadnjim uzročnosti­ ma. Proučavanje obiju vrsta uzročnosti jednako je opravdano i neophodno. Proučavanje životinjskog ponašanja još je jedno polje koje dokaImje koliko je tijesna povezanost između tih dvaju tipova uzročnosti. Zašto neki poseban tip organizma iskazuje baš takvo ponašanje, posljedica je evolucije. N o objašnjenje neurofiziologije naročitog ponašanja iziskuje proučavanje bližih uzročnosti putem neurofiziologijskih istraživanja. Bliže uzročnosti djeluju na fenotip, to jest, na morfologiju i ponašanje; zadnje uzročnosti pomažu objasniti genotip i njegovu povijest. Bliže uzročnosti su mahom mehaničke; zadnje uzročnosti su mahom probabilističke. Bliže uzročnosti događaju se ovdje i sada, u jednome naročitom trenutku, na posebnom stadiju životnog ciklusa neke je-

124

To je biologija

dinke, za vrijeme života neke jedinke; zadnje uzročnosti djelovale su kroz duga razdoblja, pobliže, u evolucijskoj prošlosti neke vrste. Bliže uzročnosti upletene su u čitanje ili u dekodiranje nekoga postojećeg genetičkog ili somatskog programa; zadnje uzročnosti odgovorne su za postanak novih genetičkih programa i njegovih promjena. ~~vrđivanje bližih uzročnosti obično je olakšano pomoću pokusa, zadnJIh uzročnosti pomoću zaključivanja na temelju povijesnih iskaza. NOVA KLASIFIKACLJA NA TEMELJU PITANJA "KAKO?" I "ZAŠTO?"

Što u klasifikaciji biologijskih znanosti moramo usvojiti ako ih želimo, strogo na osnovi njihova glavnog posla, poredati bilo prema bližim bilo prema evolucijskim uzročnostima? Cijeloj fiziologiji (fiziologiji organa, staničnoj fiziologiji, fiziologiji osjetila, neurofiziologiji, endo~rinologiji, itd.), većem dijelu molekularne biologije, funkcionalnOJ morfologiji, biologiji razvitka i fiziologijskoj genetici pristaju najbolje bliže uzročnosti. Evolucijskoj biologiji, transmisijskoj genetici etologiji, sistematici, komparativnoj morfologiji i ekologiji odgova~ raju najbolje evolucijske uzročnosti. . Taj pokušaj po~jele odmah nailazi na stanovite poteškoće, primjerice da se genetika nužno podijeli na transmisijsku (i populacijsku) genetiku te na fiziologijsku genetiku, ili da se morfologija razbije na funkcionalnu i komparativnu morfologiju. Te discipline su međutim , d ' , vec o avna konceptualno podijeljene, čak ako im primijenimo isto mjerilo. Funkcionalnu morfologiju, na primjer, često brižno prouča­ vaju deskriptivni morfolozi, a marni istraživači filogenije veoma rabe molekularne metode. Ekologiju je teško smjestiti· ona se mahom bavi složenim sustavima pa većina ekologijskih probl~ma uključuje i bliže i zadnje uzročnosti. Kad su Schwann, Schleiden i Virchow u devetnaestom stoljeću stvorili staničnu teoriju, onaje zacijelo bila grana morfologije a to je ona bila još u sretne dane elektronske mikroskopije, no suvremena biologija stanice ponajviše je molekularna biologija.

Veliki pomaci u biologiji Preustrojavanje biologije nikad nije bilo bez znatnih napetosti ne~uglasica i potresa. Kad god je neka nova poddisciplina postala ~sp­ Ješnom, morala se boriti za svoje mjesto pod suncem i morala je od već učvršćenih disciplina pokušati uzeti što je moguće više uvažava-

6. Ustrojstvo bioznanosti

125

nja i sredstava. Ponekad je novo područje uspostavilo pravi monopol. Kad sam 1926. doktorirao u Berlinu, neki spretni zoolozi su mi svjetovali, ako sam se već odlučio za znanstvenu zoologiju kao životni poziv, da se okrenem mehanici razvitka (Entwicklungsmechanik). "Spemann popunja sve prazne katedre," govorili su mi. DuBois-Reymond nikad nije krio svoj prezir spram "deskriptivne zoologije" svog učitelja Johannesa Mullera premda, pogledamo li unatrag, sva dostignuća njegovih istraživanja, u usporedbi, i nisu tako impresivna. Kad u neko vrijeme bilo koja struka zadobije prevlast, ona nastoji istisnuti konkurentne struke i zauzeti, koliko je samo moguće, više položaja. Posljednji put to se dogodilo kad je molekularna biologija doživjela svoj prvi procvat. Biokemičar George Wald jasno i glasno je izjavio da ima samo jedna biologija, a to je molekularna biologija; sva biologija molekularna je, reče. Na nekim sveučilištima u Sjedinjenima Američkim Državama velik dio, ili svi, organizamski biolozi zamijenjeni su molekularnim biolozima. Zaj edno s fizikalnim znanostima, koje su tradicionalno glede N obelove nagrade favorizirane, u vladinim savjetima i u industriji, vlada je vazda davala prednost onim dijelovima biologije koji su najbliže samom predmetu proučavanja i mišljenju fizikalnih znanosti, dok se drugi vidovi biologije, primjerice proučavanje životne raznolikosti, uporno zapostavljaju. Prije evolucijske sinteze, evolucijska genetika gotovo je u cijelosti zanemarila postanak te životne raznolikosti, jedno od poglavitih pitanja evolucijske biologije. S istog razloga, u ustanovama koje su podjeljivale nagrade davali su prednost biologiji povezanoj s medicinom. Jednakovrijedni projekti obično su dobivali znatno viša novčana sredstva ako ihje podržao Nacionalni institut zdravlja, nego ako su dobili podršku Nacionalne zaklade za znanost. U tom razvitku posebno je stradala botanika. U vrijeme Linnaeusa botanika je bila scientia amabilis i, sve do ranih godina dvadesetog stoljeća, među vodećim biolozima nalazimo mnoge botaničare. Vrijedi to naročito za citologe i ekologe. Sva tri takozvana ponovna otkrivača Mendela (DeVries, Correns i Tschermak) bili su botaničari. N o tada je započeo niz pomaka unatrag. Proučavanje gljiva (mikologija) odvojeno je od botanike i postade samostalno područje; što je još važnije, isto se dogodilo s proučavanjem prokariota. Otprilike oko 1910. pojavilo se jako mnogo zoologa specijalista u citologiji, genetici, neurofiziologiji, etologiji, i tako dalje, a oni su, držeći da se bave temeljnim biološkim pojavama, htjeli da ih se zove biolozima, radije negoli

126

To je biologija

zoolozima - riječ za koju im se, s pravom ili ne, činilo da uvijek vuče na morfologiju i taksonorniju. Tako se pridjev "biološki" sve češće skupno rabio za spoj botanike i zoologije. Na primjer, godine 1931. na Harvardu su biološki laboratoriji uspostavljeni kao Biološki odjel. U tome novome odjelujoš je bilo profesora koji su predavali strogo botaničke predmete, primjerice morfologiju bilja, fiziologiju bilja, taksonomiju bilja te reproduktivnu biologiju bilja, ali je lako dolazilo do sudaranja s drugim biolozima koji su se specijalizirali u sličnim zoološkim predmetima. Kad je 1947. osnovan Američki institut bioloških znanosti (AIBS) u njemu su se našle botanika, zoologija i sve druge biološke discipline. Botaničari su se, međutim, (dosta opravdano) pribojavali da će jedinstvene značajke bilja biti zanemarene ako do stapanja u biologiju dođe prebrzo. Kad je 1975. Nacionalna akademija reorganizirala svoje razrede, bio je ukinut odsjek za zoologiju i zamijenjen odsjekom za populacijsku biologiju, evoluciju i ekologiju. Botaničari su bili pozvani da učine nešto slično, ali su oni radije svoj odsjek zadržali. Smatrali su da bi ukidanje odsjeka biljne biologije dovelo do zanemarivanja jedinstvenih biljnih svojstava. Stanovit broj botaničara napustio je, međutim odsjek za biologiju bilja i pridružio se takvim općim biološkim odsjecima kao što su odsjek genetike ili odsjek populacijske biologije. 14 Tako botanika nije bila nikako potisnuta. Onaje, na primjer, preuzela vodstvo u proučavanju tropske biologije. Biologiji su i nadalje važni doprinosi dolazili od herbara i botaničkih časopisa, dok su botanički odjeli još uvijek aktivni na mnogim visokim školama i sveučili­ štima. Zaista, u buđenju suvremenog pokreta za očuvanje prirode, botanika je još plodnija nego što je bila u prethodnom razdoblju. Gotovo bez iznimke, predstavnici neke nove tradicije, utemeljitelji neke nove discipline, uvijek pomisle kako klasična podjela biologije, tim novinama, postaje zastarjelom i neupotrebljivom. U zbilji, nužne su također najtradicionalnije grane biologije - sistematika, anatomija, embriologija i fiziologija - i to ne samo kao banke podataka nego i stoga što su sve one beskraj na nezavršena granica i sve su one, u zaokruživanju našeg doživljavanja živoga svijeta, još uvijek potrebne. Čini se da svaka disciplina ima svoje zlatno doba, mnoge od njih imale su ih i nekoliko. No, ako neka disciplina nakon uzastopnih slabljenja dođe k sebi, nema je razloga ukidati samo zato što je postala "klasična."!5

6. Ustrojstvo bioznanosti

127

Biologija, raznolika znanost U 1. i 2. poglavlju istakli smo razlikovna obilježja biologije i njezina pojmovlja u usporedbi s fizikalnim znanostima, teologijom, filozofijom i drugim humanističkim znanostima. Gotovo su jednako važne 'konceptualne razlike unutar biologije. Svaka grana biologije ima svoju banku podataka, svoj sklop teorija, svoju vlastitu konceptual~u okoemicu, vlastite udžbenike, časopise i znanstvena društva. Zaslgurno, postoje sličnosti među biološkim disciplinama koje se za~imaju ~a bliže uzročnosti, kao i među onima koje su okrenute zadnJlm uzrocnostima, no čak i one znatno se razlikuju u naravi prevladavajućih teorija i temeljnih pojmova. Da bismo analizirali svako posebno područje u biologiji, trebali bismo mnogo više prostora nego li ga pruža ova knjiga, a za .~o ja. i nisam mjerodavan. Ono što ću ja pokušati u sljedećim poglavlJlma Je jednostavna analiza četiriju područja - sistematike, biologije razvitka evolucije i ekologije - kako bih ukazao na narav borbe među suprotstavljenim pojmovima i na relativnu zrelost sadašnje konceptualne okosnice tih polja. .. No prije negoli prionem zadatku, možda bih morao malko razradlb ono što sam rekao u Predgovoru s obzirom na neuključivanje nekih disciplina u ovo moje razglabanje. Pojedine biologijske discipline bave se razmatranjem svega što se odnosi na žive organizme. To, svakako, vrijedi za genetiku. Genetički program je čimbenik koji ~e u pozadini svega što organizmi jesu. Igra ~dlučuj.uću u~ogu u o~.re?l~a­ nju ustrojstva organizma, njegova razvltka, nJegovlh funkclJa l nJegovih djelovanja. Didaktički gledano, najbolji put da se upozna genetičko pojmovlje bio bi uzeti kao posrednika povijest genetike. Ja sam to pokušao u svojoj knjizi Growth of Biological Thou~~~ ("Rast biol~­ gijske misli"). No tu sam se pozabavio saI?o tr.~nsmlslJskon: genetlkom. Zahvaljujući usponu molekularne blOloglJe, naglasak Je danas pomaknut na genetiku razvitka i ta vrsta genetike postalaje zapravo granom molekularne biologije. Mnogo su grozniji, i možda nesvladivi, problemi što ih postavlja molekularna biologija. Što god mi obrađivali u fiziologiji, embriologiji, genetici, neurobiologiji i etologiji, za sve što se na kraju kr~jeva događa, odgovorni su molekularni procesi. Već se jasno u?čavaJ.u neke ujedinjujuće pojave, primjerice homeoboksovi;* drugl se neJasno

*Homeoboxes, specifične sekvencije DNA koje reguliraju stadije diferencijacije za vrijeme razvitka nekog organizma; o. pr.

128

To je biologija

tek naziru. No kad god sam do sada na molekularnu biologiju kao cjelinu pokušao baciti pogled iz ptičje perspektive, bio sam zap lj usnut množinom pojedinosti. Zato, nijedan odsječak ove knjige nije posvećen molekularnoj biologiji, premda u 8. i 9. poglavlju vrlo snažno ističem neke velike generalizacije ("zakone") koje su molekularni biolozi otkrili. Razlog zašto nisam više prostora posvetio toj disciplini nije što bih je manje cijenio od drugih dijelova biologije - potpuno ~uprotno - nego što raspravljanje o njoj zahtijeva kompetenciju koju Ja n:mam. Isto vrijedi za neurobiologiju i psihologiju, koje su također Izvanredno važne. Ipak, ja se nadam da će moja rasprava o biologiji kao cjelini baciti nešto svjetla i na one biologijske grane koje u ovom svesku nisam potanko obradio.

SEDMO

POGLAVLJE

Pitanja "što 1": Proučavanje biološke raznolikosti

ajuzbudljiviji vid živoga svijeta njegova je raznolikost. U populacijama koje se spolno razmnožavaju niti dvije jedinke nisu jednake, a nisu takve ni dvije populacije, vrste ili više svojte. Kad čovjek pogleda prirodu, susreće jedinstvenost. U posljednjih 300 godina naša spoznaja životne raznolikosti rasla je eksponencijalno. Započela je istraživačkim putovanjima i radom istraživača pojedinaca koji su svojim opažanjima i zbirkama, u faunama i florama svakoga novog pretraženog kopna ili otoka, razotkrivali razlike. Zatim su nastupila istraživanja organizama slatkih voda i oceana, uključivši dubokomorske organizme, što je otkrilo novu dimenziju životne raznolikosti. Ispitivanje mikroskopskih biljaka i životinja, nametnika i fosilnih ostataka još više nas je upoznalo s jedinstvenošću zemaljskih biota. Naposljetku se pojavilo otkriće i znanstveno proučavanje prokariota (bakterija i njihovih srodnika), kako živih tako fosilnih. To naročito istraživačko polje koje ima zadaću opisati i svrstati tu neizmjernu raznolikost prirode zove se taksonornija. Nakon početne provale zanimanja za klasifikaciju u Aristotela i Teofrasta oko 330. pr. K., taksonornija je prošla dugi put propadanja, sve do renesanse. Drugi veliki procvat doživjela je kroz djelo Linnaeusa (1707-1778), nakon čega je uslijedilo novo propadanje koje je zaustavljeno kad je Darwin objavio svoj Origin of Species ("Postanak vrsta") 1859. 1 U svojoj biti, to djelo bilo je rezultat taksonornskog istraživanja, a taksonornija će i nadalje igrati važnu ulogu u razvitku evolucijske teorije, priskrbivši osnovicu za biološki pojam vrste i za velike teorije specijacije i makroevolucije (v. dalje):

N

130

7. Proučavanje biološke raznolikosti

To je biologija

Znajući da je zadaća proučavanja životne raznolikosti više od pukog opisivanja i inventariziranja, Simpson je predložio da se naziv "taksonornija" stegne na tradicionalne vidove klasificiranja, dok bi se naziv "sistematika" imao primjenjivati na "znanstveno proučava­ nje vrsti i raznolikosti organizama, te na pojedinu i sve srodnosti među njima." Dakle, sistematikaje zamišljena kao znanost o raznolikosti a taj su nov proširen pojam biolozi široko usvojili.2 U sistematiku ne spada samo određivanje i klasifikacija organizama nego također poredbeno proučavanje svih značajki vrste, kao i tumačenje uloge nižih i viših svojti u rasporedbi (ekonomiji) prirode i evolucijske povijesti. Mnoge grane biologije potpuno su ovisne o sistematici; to vrijedi za biogeografiju, citogenetiku, biologijsku oceanografiju, stratigrafiju i neka polja molekularne biologije.3 Ona je sinteza mnogih vrsta znanja, teorije i metode, primijenjenih na sve vidove klasifikacije. Osnovna zadaća sistematičara nije dati puki opis raznolikosti živoga svijeta, nego isto tako pridonijeti njegovu razumij evanj u. 4

Klasifikacija u biologiji U svagdanjem životu čovjek se može baviti velikim brojem vrlo raznih predmeta samo ako ih klasificira, ako ih svrsta. Svrstavanje se koristi za sređivanje oruđa, lijekova i umjetnina, a isto tako kad se radi o teorijama, pojmovima i idejama. Kad klasificiramo, mi grupiramo predmete u razrede prema njihovim zajedničkim osobinama. Neka klasaje, dakle, skupina stvarnosti koje sujedne drugima slične ili srodne. Svaki klasifikacijski sustav ima dvije poglavite funkcije: olakšati pronalaženje informacije i poslužiti kao osnovica za komparativno istraživanje. Klasifikacija je u bilo kojem području ključ sustava pohranjivanja informacije. U biologiji, taj sustav uskladištavanja informacije sastoji se od muzejskih zbirki te od goleme znanstvene literature u obliku knjiga, časopisa i drugih publikacija. Kakvoća bilo koje klasifikacijske sheme prosuđuje se prema njezinoj sposobnosti da olakša pohranu obavijesti, u relativno istovrsnim odjeljcima, i da omogućuje brzo nalaženje i poboljšavanje te obavijesti. Klasifikacije su heuristički sustavi. Znajući da je klasificiranje ljudska djelatnost koja ima svoje počet­ ke u naših najstarijih ljudskih predaka, iznenađeni smo koliko je još

131

lIvijek nesigurnosti i neslaganja oko naravi klasifikacije. I videći kako je važan proces klasificiranja u svim područjima znanosti, začu­ (lujuće je do koje mjere su filozofi znanosti nakon Whewella (1840) ;oanemarili taj predmet. U svakom slučaju, onaj tko želi svrstavati organizme mora izvući neka elementarna pravila iz svagdanjih ljudskih djelatnosti, kao što je svrstavanje knjiga u knjižnicama ili namirnica u skladištima: (1) Predmete koje moramo svrstati valja okupiti u skupine koje su, koliko je samo moguće, jednovrsne ili homogene. (2) Pojedini predmet uključuje se u onu skupinu s čijim članovima dijeli najveći broj osobina. (3) Za neki predmet koji je odveć različit, da bi bio uključen u neku od prethodno zasnovanih skupina, zasniva se posebna skupina. (4) Stupanj razlike među skupinama izražen je njihovim redanjem u hijerarhiju, poput pretinaca. Svaka kategorij:oka razina u hijerarhiji predstavlja neku razinu različnosti. Premda su za živi svijet potrebna neka dodatna pravila, ta se pravila primijenjuju i na svrstavanje organizama. Videći kako je taksonomijsko istraživanje neophodno mnogim, ako ne i svim, granama biologije, iznenađeni smo njezinim zanemari~a­ njem i niskim ugledom posljednjih godina. Glavna metoda u mnogIm biologijskim disciplinama je uspoređivanje, a ipak ni jedno uspoređivanje neće dovesti do smislenih zaključaka ako nije zasnovano na dobroj taksonomiji. Zapravo, nema nijedne grane komparativne biologije - od komparativne anatomije i komparativne fiziologije do komparativne psihologije - koja konačno nije posve oslonjena na dostignuća taksonomije. Mnogostruke uloge taksonornije u biologiji moguće je sažeti ovako: (1) Onaje jedina znanost koja nam pruža sliku o postojećoj organskoj raznolikosti na zemlji. (2) Ona pruža ponajviše obavijesti potrebnih za rekonstrukciju filogenije života. (3) Ona otkriva brojne zanimljive evolucijske pojavnosti i čini ih dostupnima drugim granama biologije za uzročna proučavanja. (4) Gotovo isključivo sama, priskrbljuje obavijesti cijelim granama biologije (primjerice biogeografiji i stratigrafiji). (5) Ona pribavlja sustave svrstavanja ili klasifikacije koji su od velike heurističke i eksplanatorne vrijednosti u premnogim granama biologije, zatim u evolucijskoj biokemiji, imunologiji, ekologiji, genetici, etologiji i povijesnoj geologiji. (6) Preko svoj~h is~aknutih predstavnika, sistematika je dala važnih konceptualmh prmesaka, primjerice populacijskom mišljenju (v. 8. poglavlje), do kojih eksperimentalni biolozi ne bi bili lako došli. Ti konceptualni doprinosi bio-

132

To je biologija

logiju su uvelike otvorili i doveli do bolje uravnoteženosti unutar biološke znanosti kao cjeline. U okvirima zbunjujuće raznolikosti prirode taksonom unosi reda n~ dva načina. Prvi je razlučivanje vrsta, posao koji se označuje kao mIkrotak.~onomija. Drugi je klasificiranje tih vrsta u srodne skupine, posao kOJI se označuje kao makrotaksonomija. Dosljedno, taksonomiju, spoj jedne i druge, Simpson (1961) je definirao kao "teoriju i praksu određivanja vrsti organizama i njihova klasificiranja."

Mikrotaksonomija: razgraničavanje vrsta Prepoznavanje, opis i određivanje vrsta posao je koji se vrlo razlikuje od ostalih poslova taksonorna. To je polje prepuno semantičkih i konceptualnih poteškoća, koje se obično podvode pod izraz "problem vrste." Izraz "vrsta" tu jednostavno znači "vrst organizma" no kako varijacija u živome svijetu uzima tolika maha, mora se točno definirati što se pod "vrstom" misli. Mužjak i ženka su također razne vrsti organizama a to su, isto tako, djeca i odrasli. Sve dok se vjerovalo da je svaka vrsta bila posebno stvorena, vjerovalo se da se vrsta sastoji od potomaka prvoga para svake od Boga stvorene vrste. Prirodoslovac koji se bavi višim organizmima, kao što su ptice ili sisavci, rijetko je u nedoumici što su to vrste. Njemu su vrste naprosto skupine organizama koje su različite od drugih takvih skupina pri čemu "različit" znači razlikovanje u vidljivim morfološkim ozna~ kama. Takav pojam vrste bio je jako raširen, a k tome gotovo univerzalno usvojen, sve do zadnje trećine devetnaestog stoljeća. Organiz~e kOji. su se nešto manje razlikovali nego prave vrste Linnaeus, pa l Darwm, zvali su varijetetima. Takvo poimanje vrste označuje se kao tipološki ili esencijalistički pojam vrste (i, neispravno, kao morfološki pojam vrste). Tipološki pojam vrste pripisao je vrsti četiri značajke: (1) vrsta se sastoji od sličnih jedinki koje učestvuju na istoj "biti"; (2) svaka vrsta od drugih vrstaje odvojena oštrim diskontinuitetom; (3) svakaje vrsta u prostoru i vremenu stalna; i (4) moguća promjena, varijacija, unutar bilo koje vrste je jako ograničena. Filozofi spominju takve esencijalistički shvaćene vrste kao "prirodne vrsti", natural kinds. Tijekom devetnaestog stoljeća, sve više i više, bila je jasna slabost tog tipolo~kog. ili esencijalističkog poimanja vrste. Darwin je napokon odbaclO mIsao da su vrste stalne. Proučavanjima geografske va-

7.

Proučavanje

biološke raznolikosti

133

rijacije i, naročito, analizom primjeraka mjesne populacije potvrđeno je da su vrste sastavljene od populacija koje se mijenjaju od mjesta do mjesta a njihove jedinke, unutar pojedine populacije, variraju. U živoj prirodi nema tipova niti esencija. Pored tih konceptualnih zamjerki tipološkom pojmu vrste, bila je i jedna čisto praktična zamjerka, da ono često nije bio ni od kakve pomoći pri određivanju svojti vrsta. Morfološke varijacije bile su često - unutar popUlacija koje se međusobno križaju, i od jedne populacije do druge unutar iste "vrsti" organizama, - veće od razlika između morfološki sličnih populacija koje se ne križaju. Stoga, čisto morfološko mjerilo nije bilo pravi kriterij za razgraničenje vrsta. Stvari su postale još gore nakon otkrića blizanačkih vrsta* - prirodnih populacija koje su rasplodno odijeljene (to jest nesposobne za uzajamno križanje, zbog fizioloških i etoloških prepreka), ali koje se ne mogu jedne od drugih razlučiti morfološki. Takve populacije danas možemo naći u gotovo svim višim životinjskim svojtama, a ima ih i među biljkama. Bilo je neophodno potražiti drugi kriterij za razgraničavanje vrsta i onje pronađen u rasplodnoj odvojenosti (reproduktivnoj izolaciji) popUlacija. Iz tog mj erila uzajamne nerasplodnosti rodio se tzv. biološki poj am vrste. Sukladno tom poimanju, vrsta je skupina uzajamno rasplodnih prirodnih populacija koja je rasplodno (genetički) odijeljena od drugih takvih skupina zbog fizioloških ili etoloških prepreka (barijera). J edini način da se u potpunosti razumije posebnost biološkog pojma vrste jest da se postavi "darvinska" pitanja "zašto": Zašto ima vrsta? Zašto u prirodi jednostavno nemamo neprekinut tijek sličnih ili više uopćeno raznolikih jedinki koje bi se sve, u načelu, mogle uzajamno miješati? Odgovor pruža proučavanje križanaca (hibrida). Ako roditelji ne pripadaju istoj vrsti (konja i magarca, na primjer), njihovo potomstvo (mazge, mule) bit će križanci koji su obično, više ili manje, neplodni i smanjene su životne sposobnosti, barem u drugom naraštaju. Prema tome, tu postoji odabirna prednost spram mehanizma koji će ići u prilog rasplođivanja jedinki koje su blisko srodne (kaže se suvrsne, konspecifične) te protiv rasplođivanja daleko srodnih jedinki. Biološke vrste su, dakle, put kojim se zaštićuju uravnoteženi, skladni genotipovi.

*8ibling species;

čini

nam se daje hrvatski izraz "blizanačke vrste" najbolji; o. pr.

134

To je biologija

Biološki pojam vrste nazvan je "biološkim" jer za opstojnost vrste organizmima nudi biološki razlog, naime, priječenje međurasp­ lođivanja između nepodudarnih jedinki. Od drugotnog je značenja što neka vrsta može imati i neka druga svojstva, primjerice zauzimati neku posebnu ekološku nišu te imati neke za vrstu-specifične morfološke ili etološke značajke, po kojima se od drugih vrsta razlikuje. 5 Jak razlog gotovo sveopćeg prihvaćanja biološkog pojma vrste je njegova upotrebljivost u većini područja biološkog istraživanja. Ekolozi, etolozi, proučavatelji mjesnih flora i fauna, te fiziolozi i molekularni biolozi zainteresirani su za vrste populacija koje mogu supostojati, a da se uzajamno ne rasplođuju. U mnogim slučajevima, mnogi proučavatelji živih organizama ne raspoznaju vrste prema morfološkim mjerilima tipologista, nego po oblicima njihova ponašanja, njihovoj prošlosti ili njihovim molekulama. Biološka definicija vrste može se bez poteškoće primijeniti kad populacije u uvjetima pogodnim za rasplođivanje supostoje na jednome te istome prostoru. U poteškoćama smo, međutim, u dva slučaja. Prvo je slučaj kad se razmnožavaju jednoroditeljski (nespolni) organizmi koji nemaju populacija i ne mogu se križati. Očito je daje biološki pojam vrste na takve organizme neprimjenjiv. Još nije jasno koji bi točno kriteriji vrijedili za razlučivanje vrsta među nespolnim organizmima. Bili su predloženi, ali nisu odgovarajuće provjereni, stupnjevi morfološke različnosti među klonovima, a isto tako razlike u iskorištavanju niša. Takve, agamične vrste stavljaju se u kategoriju vrste u smislu linneovske hijerahije. Drugi problem u primjeni biološkog pojma vrste, pri razgraničava­ nju vrsta, u tome je što su populacije u okviru vrsta rijetko ograničene na neki omeđeni geografski lokalitet. One se, radije, obično prostiru preko manjih ili većih prostranstava. Kad su takve populacije jedna od druge vidljivo različite, obično se uzimaju kao podvrste. Podvrste su često dio cjelovitih nizova populacija i, kao takve, slobodno se križaju i razmjenjuju gene. No, mnoge su podvrste geografski odvojene te nemaju prilike za razmjenu gena, pa je ishod morfološko razilaženje, divergencija. Tijekom vremena takve podvrste mogu konačno dostići puni status vrste jer su stekle novi niz izolacijskih mehanizama. Vrsta koja se sastoji od nekog broja podvrsta naziva se politipska vrsta. Vrste koje nemaju potpodjela na podvrste zovemo monotipskim vrstama. Kad su neke od udaljenijih populacija geografski potpuno odvojene od svih drugih populacija unutar neke vrste, postavlja se pitanje: J esu među

7. Proučavanje biološke raznolikosti

135

li te odvojene populacije još uvijek članice roditeljskih vrsta? Koje kriI(~rije možemo upotrijebiti da presudimo koju od tih populacija prizna-

li kao pravu vrstu a koje, pak, uključiti unutar neke politipske vrste? ~tatus vrste geografski odvojenih populacija može se odrediti samo 6 zaključivanjem, naročito pomoću stupnja morfološke različnosti.

Biološki pojam vrste imao je dugu pripravu. Njegovu srž shvatio je Buffon,7 a Darwinje u svojim Transmutacijskim bilješkama, TransYnutation Notebooks (Barrett et al. 1987) napisao da je status vrste "jednostavno, nagonska težnja da se bude odijeljen." On izvješćuje o "uzajamnom odbijanju" vrsta da se međusobno križaju i ističe da se prave vrste ponekad mogu "jedva razlikovati u nekoj izvanjskoj značajki," drugim riječima, da položaj vrste ima malo, ako ima išta, sa stupnjem morfološke razlike. Čudno je da je Darwin u svojim kasnijim spisima taj biološki pojam vrste napustio i u velikoj se mjeri vratio tipološkom poimanju. U drugoj polovici devetnaestog i u prvoj trećini dvadesetog stoljeća, sve više i više prirodoslovaca se poziva na vrste u smislu njihovih bioloških značajki. Pa iako formalno ne postavljaju definiciju, autori poput Poultona, K. J ordana i Stresemanna očito priznaju biološki pojam vrste. On ipak nije bio općenito usvojen sve dok nisam ja 1940. postavio formalnu definiciju i dok nisam 1942., u svojoj knjizi Systematics and the Origin of Species ("Sistematika i Postanak vrsta"), u prilog biološkom pojmu vrste pružio opširno obrazloženje. Više od ičega drugoga, prihvaćanju biološkog pojma vrste pripomoglaje ranjivost konkurentnih shvaćanja. To su bili: nominalistički pojam vrste, evolucijski pojam vrste, filogenetski pojam vrste i prepoznaj ni pojam vrste. U razgraničavanju vrsta nijedan od njih nije bio tako praktičan kao biološki pojam vrste premda svaki od njih, još i danas ima pristaša. KONKURENTNA POIMANJA VRSTE

Prema nominalističkom pojmu vrste, u prirodi postoje samo jedinke a vrste su ljudska tvorevina; to znači da vrste stvara čovjek (ne priroda) okupljanjem jedinki pod neko ime. N o takvo proizvoljno gledište pada u vodu pri dodiru sa bilo kakvim stvarnim istraživanjem prirode. Prirodoslovac koji, na primjer, vidi četiri vrste sjenice, uobičajene u šumovitim predjelima Britanije, ili vrste šumskih ptica pjevica koje redovito nalazi u šumama Nove Engleske, zna da tu glede granice među vrstama nema ništa proizvoljna, nego da su te vrste

136

7. Proučavanje biološke raznolikosti

To je biologija

prirodna stvarnost. Ništa me, s obzirom na to, nije tako snažno uvjerilo kao činjenica da primitivni kamenodobni urođenici iz planina N ove Gvineje na isti način razlikuju, i preciznim nazivima imenuju, iste vrste koje i prirodoslovci sa Zapada. Usvajanje nominalističkog pojma vrste znači duboko nepoznavanje živih organizama, kao i ljudskog ponašanja. Evolucijski pojam vrste bili su počeli promicati naročito paleontolozi koji slijede vrstu u njenoj vremenskoj dimenziji. Sukladno Simpsonovoj (1961:153) definiciji: "Evolucijska vrsta je skupina (predač­ ko-potomačka skupina populacija) koja se od ostalih razvija odvojeno te imajući svoju jedinstvenu evolucijsku ulogu i tendencije." S tom definicijom glavni je problem što ona pristaje gotovo podjednako svakoj izoliranoj populaciji. Isto tako, populacija nije bilo koja skupina. Štoviše, usporedo se javlja presudno pitanje što je ta "jedinstvena uloga" i zašto se filetičke skupine jedna s drugom ne križaju. Konačno, to poimanje stvarno promašuje svoj cilj, to jest određiva­ nje svojti na razini vrste u vremenskoj dimenziji, jer nam evolucijski pojam vrste, u nekoj pojedinoj postupno se razvijajućoj fileti čkoj skupini, ne da odrediti u kojoj točki neka nova vrsta započinje i gdje ona završava te koji dio takve skupine ima nekakvu "jedinstvenu ulogu." Evolucijska definicija vrste ne vidi samu srž problema vrste: uzroke diskontinuiteta i njegovo održavanje među suvremenim živim vrstama. Prije je ono pokušaj omeđivanja svojti fosilnih vrsta, no ni u tom nastojanju nije uspjelo. Evolucijska definicija vrste previđa činjenicu da postoje dva procesa kojima vrste mogu nastati, naime da do njih može doći: (1) postupnom promjenom neke filetičke skupine u neku drukčiju vrstu, dakle, bez promjene broja vrsta, i (2) povećavanjem broja vrsta putem geografske odvojenosti (nalik onome što je Darwin uočio na Galapagoskim otocima). Poteškoće na koje nailazi taksonom su, gotovo beziznimno, posljedica ovoga posljednjeg procesa, povećavanja broja vrsta u vodoravnoj (prostornoj) dimenziji, prije negoli mijenjanje vrste kroz okomitu (vremensku) dimenziju. Biološko definiranje vrste obazire se posebno na problem povećanja broja vrsta, dok evolucijska definicija vrste to zanemaruje, baveći se samo filetičkom evolucijom. Govoreći o specijaciji, mi redovito mislimo na povećavanje broja vrsta. Prema filogenetskom poimanju vrste, koje usvajaju mnogi kladisti (v. dalje), nova vrsta nastane kad se u nekoj populaciji pojavi neka

137

Ilova "apomorfija." Apomorfija može biti i tako sitna poput mutacije pojedinačnog gena. Uočivši da riblje vrste u gotovo svim pritokama :: rednjoameričkih rij eka imaju lokalno endemične gene, Rosen je predložio da se sve te populacije podignu na rang vrste. 8 J edan od njegovih kritičara posve je opravdano primijetio da, uz visoku učestalost lIPutraInih mutacija gena, svaka jedinka može biti različita od svojih I"Oditelja, barem u jednome genu. Kako bismo onda mogli odlučiti kad je neka populacija dovoljno različita daje smatramo odijeljenom vrstom? Ta primjedba dobro pokazuje svu besmislenost pokušaja da ::e kladistički makrotaksonomijski pojmovi primijene na problem vr~:te (više okladistici v. niže). Prepoznajni pojam vrste, kojije predložio H. Paterson, nije ništa dru9 )(0 doli inačica biološkog pojma vrste koji je Paterson krivo shvatio. POJAM VRSTE, KATEGORIJA VRSTE I SVOJTE VRSTE

Riječ "vrsta" odnosi se na tri različite stvari ili pojave, naime na:

pojam vrste, (2) kategoriju vrste i (3) svojte vrste. U literatur~ postoji beskrajna zbrka jer neki autori ne znaju razliku između ta tn vrlo različita značenja riječi "vrsta." Vrsta kao pojam, pod riječi "vrsta" ima biološko značenje, odnosno biološko određenje. Vrsta kao kategorija znači naročiti položaj u linneovskoj hijerarhiji - u tradicionalnoj hijerarhiji unutar koje se smještaju organizmi. Svaki položaj ili rang u toj hijerarhiji (primjerice vrsta, rod, red, itd.) znači neku kategoriju. Da bismo odredili pripada li neka populacija u kategoriju vrste, moramo je provjeriti prema definiciji vrste. Vrste kao svojte su pojedinačne populacije ili skupine populacija koje udovoljavaju definiciji vrste; one su pojedinačne ("jedinke") i stoga se ne mogu definirati nego samo opisati i, jedne spram drugih, razgraničiti. U vrijeme Linnaeusa određivanje vrsta bilo je glavni posao taksonoma, što danas više nije. Evolucijski biolog znade da je vrsta presudna zazbilj nost evolucije. Svaka vrsta je biološki eksperiment i ni na koji način, dok imamo posla s vrstom u začetku, ne može se unaprijed reći da lije niša u koju ona ulazi smrtonosni završetak ili)e :ij~~ o ulasku u prostranu novu adaptivnu zonu. Pa makar eVOlUCIOnIsti l mogu govoriti o opsežnim pojavama poput trendova, adaptacija, specijalizacija i regresija, te pojave nemoguće je odvojiti od napretka zbiljnosti koje te trendove očituju, a to su vrste. Zahvaljujući ?jiho~ voj rasplodnoj odijeljenosti, evolucijski procesi koji se u nekOJ vrsti

(1)

138

To je biologija

dogode ostaju omeđeni na tu vrstu i njezino potomstvo. Upravo stoga vrsta je valuta evolucijske promjene. Vrsta je također, u velikoj mjeri, temeljna jedinica ekologije. Nijedan ekosustav nije moguće u potpunosti razumjeti dok ga ne rastavimo na vrste od kojih je sastavljen i dok ne shvatimo raznolika međudjelovanja tih vrsta. Neka vrsta, kao jedna jedinica, u uzajamnu je djelovanju s drugim vrstama s kojima dijeli svoj okoliš. U slučaju životinja, vrste su isto tako važne jedinice u etologijskim znanostima. Članovi neke vrste dijele mnoge, za pojedinu vrstu, značajne obrasce ponašanja, naročito one koji se tiču društvenog života. Prilikom svog udvaranja, jedinke pripadnice iste vrste rabe isti sustav znakova, a priopćaj ni sustavi u velikoj su mjeri vrsno-specifični. U olfaktornih vrsta to znači da imaju vrsno-specifične feromone. Vrsta predstavlja važnu razinu i u hijerarhiji biologijskih sustava. Ona je beskrajno upotrebljivo sredstvo za sređivanje važnih bioloških pojava. I premda nema posebnog naziva za "znanost o vrstama" (sličnog nazivu citologija za znanost o stanicama), uopće nema dvojbe da takva znanost postoji i da je ona jedno od najaktivnijih područ­ ja moderne biologije.

Makrotaksonomija: klasifikacija vrsta Grana taksonornije koja se bavi klasifikacijom (ili svrstavanjem) organizama iznad razine vrste zove se makrotaksonomija. N a sreću, čini se da se većina vrsta svrstava u prirodne, lako prepoznatljive više skupine, kao što su sisavci i ptice ili leptiri i kukci. No što učiniti s vrstama za koje se čini da povezuju skupine ili se čini da ne pripadaju nijednoj skupini? Tijekom povijesti taksonornije predložene su mnoge metode i načela klasificiranja organizama. Klasifikacije, proizašle iz tih načela, često su imale podosta različite svrhe, pa je to možda razlog zašto ni danas među taksonornima nema suglasja o pitanju koja je metoda klasifikacije "najbolja." SILAZNA KLASIFIKACLJA

Silazna klasifikacija bila je glavna metoda klasifikacije u vrijeme i nakon renesanse dokje cvala medicinska botanika. Njezina prvotna svrha bila je odrediti razne tipove bilja i životinja. U to doba poznavanje i biljnih i životinjskih vrsta bilo je vrlo elementarno i, još uvi-

7. Proučavanje biološke raznolikosti

139

jek, bilo je od životne važnosti točno odrediti biljku koja ima već znana ljekovita svojstva. Silazna klasifikacija postupa tako da dijeli velike skupine u podjedinice, rabeći Aristotelovu metodu logičke podjele. Životinje su ili toplokrvne ili to nisu; tako imamo dvije skupine. Toplokrvne životinje su ili dlakave ili imaju perje, a svaka od skupina koju tako dobijemo (sisavci i ptice) može se dalje potpodijeliti, u postupku dihotomije, sve dok se konačno ne stigne do posebne vrste kojoj taj primjerak, koji smo pokušali odrediti, pripada. Načela silazne taksonornije u taksonorniji su prevladavala sve do kraja osamnaestog stoljeća i našla su izraza u ključevima i klasifikaeijama koje je predložio Linnaeus. Ta metoda rabi se još danas u terenskim priručnicima i u ključevima za taksonomske revizije, s tom razlikom što se metoda ne zove klasifikacijom nego onim što uistinu jest, a to je određivanje ili identifikacija. Identifikacijske sheme imaju brojne ozbiljne slabosti zbog kojih i nisu ni bile od koristi kao pravi klasifikacijski sustavi. One bi se potpuno oslonile na pojedinačan "značaj" ili "karakter" ("značaj" ili "karakter" u biologiji je razlikovno obilježje ili oznaka koju u svakodnevnom govoru zovemo značajkom, karakteristikom) a niz karaktera, kojeje taksonom proizvoljno odabrao, uvjetuje klase proizašle takvim dihotomnim dijeljenjem. Bilo kakvo postupno poboljšanje takve klasifikacije bilo je u znatnoj mjeri nemoguće, a odabir pojedinih značajki kadšto je davao vrlo šarolike ("neprirodne") skupine. Ljudi, naravski, odavna razaznaju prirodne skupine kao što su ribe i gmazovi, ili paprati, mahovine i četinjače. Potkraj osamnaestog stoljeća nastoji se zamijeniti uglavnom umjetan Linnaeusov pregled prirodnijim sustavom koji se zasniva na općenito zapaženim sličnostima i vezama. N o glede određivanja tih kriterija vladala je golema nesigurnost. UZLAZNA KLASIFIKACLJA

Otprilike od 1770. nadalje, jednako Linnaeus i ostali taksonomi poput Adansona, kao upotrebljiviji pristup, oživljuju uzlaznu klasifikaciju. Uzlazna klasifikacija se sastoji od okupljanja vrsta kritičkim uvidom unutar skupina (svojti) koje se sastoje od sličnih ili srodnih vrsta. Zatim naj sličnije od tako novonastalih svojti združujemo u višu svojtu sljedećega višeg položaja (ranga) dok se ne uspostavi potpuna

140

To je biologija

hijerarhija svojti. Ta metoda u stvaranju skupina vrsta organizama jednostavno znači primjenu svagdanjih metoda klasifikacije. No pobornici uzlazne klasifikacije propustili su razviti strogu metodologiju. Postojalaje ipak jaka tendencija da se posebna težina dade upadljivim pojedinim značajkama, a nije bilo nikakve teorije da se potkrijepi opstojnost razumski dobro definiranih skupina ili pak opstojnost hijerarhije svojti. Svaki je taksonom stvarao više ili manje svoju vlastitu metodologiju. Od oko 1770. do 1859. bilo je prijelazno razdoblje. Silazna metoda bila je, dakako, napuštena, no uzlazna klasifikacija nije imala dobro raščlanjene metodologije i često se rabila proizvoljno. U to vrijeme razvila se potkategorija uzlazne klasifikacije koja se sastojala od takozvanih klasifikacija u posebne svrhe. Te klasifikacije nisu se zasnivale na cjelokupnosti značajki nego, ovisno o posebnoj svrsi, bile bi utemeljne na samo jednoj ili na ograničenom broju značajki. Na primjer, u kulinarske svrhe, gljive se mogu klasificirati na jestive i nejestive (ili otrovne). Klasifikacije u posebne svrhe idu unatrag barem do Teofrasta koji je biljke dijelio prema njihovu obliku rasta na drveće, grmlje, sočnu pašu i trave. Klasifikacija prema posebnim svrhama još je i danas upotrebljiva u ekologiji. Na primjer, planktonske organizme limnolog može podij eliti na autotrofe, herbivore, predatore i one koji se hrane talogom ili detritusom. Svojim obavjesnim sadržajem svi ti sustavi slabiji su od darvinskoga klasifikacijskog sustava. EVOLUCIJSKA ILI DARVINSKA KLASIFIKACIJA

U briljantnom trinaestom poglavlju svog djela On the Origin of Species ("Postanak vrsta") Darwin je nabacio sve te taksonomijske nesigurnosti da onda zastane pokazujući kako se prava klasifikacija organizama mora zasnivati na dva kriterija: na genealogiji (to jest, zajedničkom podrijetlu) i na stupnju sličnosti (odnosno, količini evolucijske promjene). Klasifikacija koja se temelji na tim dvama mjerilima nazvana je evolucijskim ili darvinskim klasifikacijskim sustavom. Filozofi i klasifikatori praktičari dugo su smatrali da prilikom definiranja skupina valja uzimati u obzir ona objašnjenja koja za grupiranje predmeta eventualno nude eksplanatorne (uzročne) teorije. Dosljedno tome, klasifikacije ljudskih bolesti iz osamnaestog stoljeća bile su u devetnaestom i dvadesetom stoljeću zamijenjene sustavima utemeljenim na etiologiji tih bolesti. Bolesti su klasificirane u one koje su uzrokovane zaraznim agensima, defektnim genima, starenjem,

7. Proučavanje biološke raznolikosti zloćudnošću,

141

otrovnim tvarima ili štetnim zračenjem, itd. Svaka klasifikacija koja računa s uzrokom podliježe ozbiljnim ograničenjima koja joj priječe da se pretvori u puki umjetni sustav. Čim je Darwin stvorio svoju teoriju zajedničkog podrijetla, on je iznio da se svaka prirodna "svojta" (ili posebna skupina organizama) sastoji od potomaka najbližih zajedničkih predaka; takva svojta nazvanaje monofiletičkom.!O Ako je neki klasifikacijski sustav zasnovan isključivo na monofiletici uključenih svojti, riječ je o genealoškom sustavu svrstavanja. N o Darwin je vrlo jasno vidio da genealogija "po sebi ne daje klasifikacije." Klasificiranje organizama isključivo na temelju genealogije, u neku ruku, puka je klasifikacija s posebnom svrhom. Kriterij podrijetla za Darwina nije bio zamjena za kriterij sličnosti nego, radije, traženje takve vrsti sličnosti koja će biti prihvatljiva kao dokaz srodnosti. Sličnost se ne može zanemariti budući da grane filogenetskog stabla u svome račvanju "podliježu raznim stupnjevima modifikacije" pa to nalazi "izraza u oblicima koji se poredaju pod različite rodove, porodice, odsječke i redove" (Darwin 1859:420). Drugim riječima, prilikom razgraničavanja i redanja svojti, da bi se dobila istinska klasifikacija, točno se mora uzeti u obzir stupanj razlike do kojeg je došlo tijekom filogenetskog razilaženja. Prema tome, zdrava darvinska klasifikacija mora se zasnovati na odmjerenom uvažavanju genealogije i sličnosti (stupnja razlike). Da bi netko u darvin skoj klasifikaciji razumio kojaje tu uloga slič­ nosti, mora razumjeti pojam homologije. Srodstvo među vrstama i višim svojtama iskazuje se postojanjem homolognih značajki. Neka oznaka u dvije ili više svojti je homologna kad je ona filogenetski izvedena od iste (ili odgovarajuće) oznake njihova najbližeg zajedničkog pretka. U potvrdu homologije može se navesti mnogo raznih dokaza. Th spada položaj nekog ustrojstva u odnosu na takva ustrojstva u susjeda; povezanost između dvaju ne sličnih razvojnih stadija intermedijarnim stadijem u nekome srodnom obliku; sličnost u ontogenezi; opstojnost intermedijarnih stanja u fosilnih predaka; i komparativno proučavanje srodnih monofiletskih svojtU! No nisu sve sličnosti među organizmima posljedica homologije. Tijekom evolucije pod krinku homologije mogu se sakriti tri vrsti značajki; one se obično obuhvaćaju zajedničkim nazivom homoplazije. A to su konvergencija, paralelizam ireverzija. Konvergencija je neovisna stečevina jedne te iste oznake sa strane nesrodnih evolucijskih

142

7. Proučavanje biološke raznolikosti

To je biologija

skupina, primjerice stečevina krila u ptica i u šišmiša. Paralelizam je neovisno ostvarenje iste značajke u dvjema srodnim skupinama zbog genetske predispozicije za tu značajku, pa ako ona i nije fenotipski bila izražena u zajedničkome pretku. Dobro poznati primjer za takvu neovisnu stečevinu su stapčaste oči u skupini akaliptratnih kukaca. Reverzija je neovisno gubljenje iste napredne značajke u nekoliko skupina neke filogenije. Genealoška analiza omogućuje razmrsivanje tih sličnosti među organizmima dotične skupine i premještanje iz neke svojte onih vrsta (ili viših svojti) čije sličnosti nisu posljedica zajedničkog podrijetla. Stupanj sličnosti Darwin nije uključio među kriterije klasificiranja zato što grananje i razilaženje nisu u posvemašnjoj korelaciji. Ima načina grananja ("stabla") gdje sve grane divergiraju, otprilike u istoj mjeri. Premda to do u tančine ne vrijedi za stabla jezičnih porodica, ona zaista teže u tom smjeru. Razlog tome jest što su čimbenici odgovorni za evoluciju jezika stohastični, a ne adaptivni. Kad su AngloSaksonci prešli Sjeverno more i napučili Englesku, njihov govor nije se morao prilagoditi britanskoj klimi ili političkim promjenama. Kad je, međutim, neka grana gmazova (dinosauri) osvojila zračnu nišu, ona se morala prilagoditi novom načinu života i to je povuklo za sobom drastične preinake u njihovu fenotipu. Srodne grane dinosaura koje su ostale u predačkoj niši jedva su se išta promijenile. Značajka je darvinske klasifikacije da uzima u obzir upravo ekološke čimbeni­ ke i njihov utjecaj na fenotip. Sve do 1965. darvinska klasifikacija kao sustav rabila se gotovo općenito a popularna je još i danas P Prvi korak u tom postupkU je razgraničenje i okupljanje srodnih vrsta prema sličnosti, a drugi je korak potvrđivanje monofilnosti tih skupina i njihovo genealoško svrstavanje. To je jedini način da se zadovolji dvostrukom kriteriju darvinske klasifikacij e. 13 Poteškoća na koju taksonomi nailaze je raznolika evolucija raznih garnitura značajki. Posve različite klasifikacije, na primjer, možemo (lobiti uzmemo li značajke iz različitih stadija životnog ciklusa, primjerice ličinačke značajke umjesto značajki odraslih organizama. U svome proučavanju jedne skupine pčela, Michener (1977) je dobio četiri razne klasifikacije kad je te vrste složio u skupove po sličnosti, a na temelju značajki: (1) ličinke, (2) kukuljice, pupae, (3) izvanjske mori"ologije odraslih, i (4) muških spolnih organa. Gotovo bez iznimke, kad neki taksonom upotrijebi novi niz značajki, dođe do nove podjele

1)0

143

svojtama ili do promjena u položaju iliti rangu. Čak i značajke

1J(~koga pojedinog stadija životnog ciklusa mogu tijekom evolucije do-

,"ivjeti vrlo nejednaku količinu promjene. Na primjer, kad usporedimo ljude s njihovim najbližim srodnicima, ('impanzama, nalazimo da je Homo, prema nekim molekularnim zna,'ajkama, sličniji rodu Pan nego što su to vrste istog roda Drosophila .i(~dne drugima. Pa ipak, kao što svi znamo, ljudi se razlikuju čak i od lih svojih, među čovjekolikim majmunima, najbližih srodnika vrlo dra::Lično u nekim tako očitim značajkama (središnji živčani sustav i nje~';ove sposobnosti) te time što zauzimaju visoko razlučenu adaptivnu /\Onu. U nekoj filetičkoj skupini barem neki organski sustavi i skupiIle molekula imat će nešto različitu mjeru promjene od drugih. Te mjere promjene nisu stalne, nego se tijekom evolucije mogu ubrzavati ili usporavati. Na primjer, neke promjene DNA su pet puta brže II nekoj skupini glodavaca negoli u primata. Pri izboru značajki na velik oprez upućuju različite stope evolucije raznih sastavnica fenoLipa na koje će se neka klasifikacija osloniti. Upotreba različitih garIlitura značajki može dovesti do dosta različitih klasifikacija. Svaki položaj ili rang (npr. vrsta, rod, red, itd.) u tradicionalnoj linneovskoj hijerarhiji nazvan je kategorijom. 14 Što je niži položaj (lotične svojte (skupine) organizama, obično je sličnost među obuhvaćenim vrstama veća a njihov zajednički predak je mlađi. Za bilo koju od viših kategorija nema čvrstih definicija. Mnoge više svojte krajnje su dobro omeđene te se mogu jasno i velikom točnošću opisati (na primjer, ptice ili pingvini), ali kategorija u koj~ se s~ještaj~ često je subjektivna i uključuje neku mjeru samovolje. N ekI autorI će određenu skupinu rodova označiti kao pleme, tribus, dok će je drugi nazvati potporodicom ili porodicom. Većina današnjih klasifikacija nastala je u vrijeme vrhunaca poredbene anatomije, odmah u podarvinsko vrijeme. Tada, pri traženju nekog pretka, pretpostavljali su da on neće biti predstavnik p~­ jedine predačke temeljne vrste nego cijele svojte. Zato su, za SIsavce najbliži zajednički preci istoga ili nižeg kategorijskog ranga terapsidni gmazovi, a za ptice dinosauri (ili neka druga skl~.pina gm~­ zova). Zahvaljujući tom poimanju i definiciji monofilnostI, sve sVOJte u tradicionalnoj taksonomiji (ako su ispravno složene) bile su monofiletske. Isto tako, sukladno tom pojmu monofilnosti, nij edna skupina nije parafiletička. Nekome kladistu je neka skupina parafiletička ako sadrži deblo-kladon (ogranak) neke izvedene svojte. U dar-

144

7. Proučavanje biološke raznolikosti

To je biologija

vinskoj klasifikaciji pojam parafilnosti nema nikakva smisla. Za Darwina, naime, svojta je monofiletska ako su svi njezini članovi pot~.kli od najbliže zajedničke predačke svojte istog ili nižeg kategonJskog položaja i tu definiciju darvinski taksonomi danas još uvijek zastupaju. ~ipično linneovskoj hijerarhiji značajku daje vrlo mnogo diskontinUIteta. Među živućim organizmima nema među posredništva između gmazova i sisavaca, između cjevonoski (Tubinares) i pingvina, između trepetljikaša i metilja. To zapažanje dugo je zbunjivalo i na~ahn~lo je brojne nedarvinističke saltacionističke teorije. U razumiJevanJu spektra raznolikosti pomoć je, međutim, došla od evolucijskih istraživanja. Većina novih tipova organizama ne bi nastala postupnom preina~om nek~ filetičke skupine, to j est, nekoga već postoj ećeg tipa. RadiJe, temelJna vrsta ulazi u novu adaptivnu zonu i u novome okolišu uspije, P?stiga:ši brz~ pri.lagodbena podešavanja u smislu najbolje osposoblJenostI. Kad Je to Jednom postigla, nova skupina može ući u r~zdoblje staze u kojem može biti vrlo mnogo specijacije, ali nema mkakve rekonstrukcije ustrojstvenog tipa (Bauplan). Dobra slika toga stanja je više od 2.000 vrsta vinske mušice (Drosophila). Isto tako, varijacija na istu temu je više od 5.000 vrsta ptica pjevica. D:.a evolucijska procesa koja proizvode vrste - fenotipska promjena tIJekom vremena te porast u raznolikosti (specijacija) - samo su u ~abavoj korelaciji. U tradicionalnoj linneovskoj hijerahiji, praznine I~među svojti i velika mijena u veličini viših svojti objašnjavaju se tIm nepostojanjem korelacije. Kad neka temeljna vrsta dosegne visoko prikladnu adaptivnu zonu, ona može doživjeti obilnu specijaciju a da ~e ~ude podvrgnuta bilo kakvom selekcijskom pritisku prema promJem osnovnoga ustrojstvenog tipa. 15 Darvinski klasifikacijski sus~av na:-očito je kadar uhvatiti se u koštac sa svojtamajako nejednakIh velIčina te promišljati o prazninama između predačkih i izvedenih svojti. No za darvinskog klasifikatora nastaje problem kad se "horizontalna" klasifikacija živih organizama protegne i na izumrlu floru i faunu. Sadašnj~. flore i faune zapravo su završne točke bezbrojnih ogran~ka evoluclJS~og stabla. Više svojte jednu od druge razdvajaju prazmne. ~ast~~e dIver~entnom evolucijom i gašenjem. A opet, potpuna ~lasIfIkac~Ja orgamzama morala bi uključiti izumrle skupine, sve koJe su, uzaJamno i spram živoga svijeta, podrijetlom srodne. Klasifi-

145

I.:tcija fosilnih svojti nailazi na brojne probleme oko kojih još nije poJi~nuta nikakva suglasnost. Kako raspraviti fosilne svojte da budu III Lermedijarne dvj erna živućim svojtama? N ove svojte, gotovo bezizllimno, nastaju "pupanjem," pri čem predačka svojta nastavi svoje ,.vjetanje. Fosilni ostaci su općenito odveć nepotpuni da pruže dokaz ',:\ "deblo-vrstu" neke izvedene svojte. Dvo-kriterijski pristup darvinske klasifikacije - genealogija i slič1I0St _bivstveno je ostao neprijeporan od 1859. sve do polovice dvadm;etog stoljeća. Dakako, mnogi taksonomi nisu u cijelosti savjesno provodili monofiletsku provjeru niti su brižno vagali sličnosti. Posve Ilove metode, ipak, nije bilo sve do 1960-ih godina. Nove metodologi1" poslužile su se, međutim, samo jednim od dva Darwinova kriteriJ:!: numerički fenetičari se oslanjaju na sličnost, dok se kladifikacija (ilennigovsko svrstavanje) oslanja na genealogiju. NUMERIČKA FENETIKA

Numerički fenetičari žele, uz pomoć numeričkih metoda, izbjeći svalm subjektivnost i proizvoljnost svrstavanjem vrsta u takve skupine koje se podudaraju u velikom broju zajedničkih značajki. Fenetičari :m uvjereni da potomci zajedničkog pretka dijele toliko mnoštvo zna('ajki da automatski čine jasno definirane svojte. Važne su zamjerke numeričkoj fenetici što je to nezgrapna metoda koja traži analizu golemog broja značajki (više od 50, poželjno više od 100); što ne daje različitu težinu značajkama različite taksoIlomijske važnosti; što nema metodologije za rangiranje svojti; što Ile vodi računa o različitim evolucijskim količinama u različitim skupovima značajki; što svojim metodama proizvodi različite klasifika<:ije upotrebom različitih nizova značajki; i što se postupno ne može pobolj šati. Tako dugo dok su bile dostupne samo morfološke značajke, numerička fenetika nije zadovoljavala jer jednostavno za brojenje nije bilo dovoljno značajki. Otkad nam na raspolaganju stoji silan broj molekularnih značajki, stanje se znatno promijenilo. Trenutno, fenetič­ ka se metoda služi hibridizacijom DNA i time izbjegava većinu starih nesporazuma oko fenetičke analize budući da ima vrlo velik broj značajki koje razmatra. U biti, među fenetičke metode spadaju i neke od "pozadinskih" metoda kompjutorske taksonornije. Glede valjanosti tih metoda (primjerice njihove ekonomičnosti ili parsimonije), u usporedbi s drugim pristupima, još uvijek postoje znatna neslaganja.

146

To je biologija

KLADIFIKACIJA

Druga novija alternativa darvinskoj klasifikaciji je svrstavanje koje se sasma pouzdaje u genealogiju. Godine 1950. Villi Hennig objavio je, na njemačkom, metodu koja će, kako je ustvrdio, omogućiti jasnu genealošku klasifikaciju. Njegovi najosnovniji kriteriji bili su ovi: valja priznati samo skupine koje su zasnovane isključivo na posjedovanju neupitnih "apomorfija," odnosno one koje imaju izvedene značajke, dok predačke ("plesiomorfne") značajke valja zanemariti. Osim toga, svaka svojta mora se sastojati od jedne grane na filogenetskom stablu imajući deblo-vrstu te grane i sve njezino potomstvo, uključivši sve "ex-grupe," to jest drastično preinačeno potomstvo, primjerice, potomstvo gmazova, ptice i sisavce. Hennigov priručni sustav jednostavno se, dakle, sastoji od grana (clades) filogenetskog stabla, a da uopće ne razmatra sličnost (to jest veličinu evolucijske promjene). U darvinskom vrednovanju sličnosti upotrebljava se što je moguće više značajki, ne samo apomorfija. Stoga, primjereno se razmatraju predačke (plesiomorfne) značajke jer one često jako pridonose izgledu pa, prema tome, i klasifikacijskom položaju neke svojte. To isto vrijedi za razmatranje autapomorfija u rangiranju sestrinskih svojti. Korištenje, koliko god je samo moguće, većeg broja značajki daje darvinskoj klasifikaciji još jednu dodatnu prednost. "Opredjeljujući neki predmet u neku određenu klasifikaciju o tom predmetu se Inužnol kaže najviše koliko je samo moguće reći. Za jedno krajnje poimanje reda, bilo bi idealno da nam poštena klasifikacija po mogućnosti kaže sve o nekome predmetu" (Dupre 1993:18). Za razliku od strogo numeričke fenetike, darvinska klasifikacija, zajedno s kladistikom smatra da se dužna pažnja mora posvetiti uzroku grupiranja. Dosljedno tome, te dvije makrotaksonomijske škole ističu da svojte koje one priznaju moraju biti monofiletične. Prema tradicionalnoj definiciji, neka svojtaje monofiletična ako su svi njezini članovi potekli od najbliže zajedničke predačke svojte i tu definiciju darvinski taksonomi još uvijek podržavaju. Hennig je, međutim, iznio jedno posve drukčije načelo. Za njega, neka skupina je "monofiletična" kad je sastavljena od svih potomaka deblo-vrste. Budući da takva definicija vodi do sasma različitog razgraničavanja svojti, Ashlock (1971) je za Hennigov nov pojam predložio naziv "holofiletičan." Tradicionalni naziv monofiletičan je za neku svojtu posvojni pridjev, dok se Hennigov pojam holofilnosti odnosi na metode razgraničava­ nja svojti. No premda se svojte određene tradicionalnom metodom

7. Proučavanje biološke raznolikosti

147

mogu razlikovati od kladona određenih Hennigovom metodom, jedIla i druga hijerarhija svojti strogo su genealoške. Klad* Hennigovog sustava ne odgovara svojti darvinske klasifikacije pa se zato mora rabiti drugi tehnički naziv, "kladon."16 Svaki Idadon slijedi tragom unatrag do "deblo-vrste" (koju uključuje), to (:e reći, vraća se do vrste koja prva pokazuje apomorfni značaj te .e;rane (klada). Kako osnovicu Hennigova sustava tvore kladovi, prije llegoli klase, mogli bismo ga, za razliku od izvorne klasifikacije, nazvati "kladifikacijom." Metodologijom podjele značajki na one koje su isključivo izvedene i na one koje su predačke, takozvana kladistička analiza sjajnaje meLoda filogenetske raščlambe. Ona je prikladan način da provjerimo :wojte u pogledu monofilnosti. Svatko tko je zainteresiran za filogenetske aspekte značajki priznat će da je kladifikacija sjajna metoda ~a svrstavanje vrsta i svojti uzimajući u obzir njihovu filogeniju. Ipak, koliko god da je kladogram dragocjen za filogenetska proučavanja, on krši gotovo sva načela tradicionalne klasifikacije. Među njegovim nedostacima nabrajamo sljedeće: (1) Većina kladova (kladona) je visoko heterogena, pri čemu su temeljna vrsta i ostale temeljne skupine mnogo sličnije temeljnim skupinama sestrinskih kladova negoli krunskim skupinama svoga vlastitog klada. Drugim riječima, ne slične skupine vrsta uklope se u jedan kladon, a slične skupine vrsta (sestrinske osnovne skupine) ostanu unutar različitih kladona odvojeno. (2) Kako temeljna vrsta tako cijela temeljna skupina vrlo često su tradicionalno bile uključene ujednu predačku svojtu, npr. terapsidni gmazovi, preci sisavaca, u Reptilia (gmazove), te dinosauri, pretpostavljeni preci ptica, isto tako u Reptilia. Izdvajanjem tih temeljnih skupina iz svojte s kojom su se sve dosad uvijek povezivale, ta svojta postane "parafiletičnom" i, sukladno kladističkim načelima, kao svojta nevažećom. Ishod je rušenje vršnih dijelova svih danas priznatih viših svojti, a isto vrijedi i za danas priznate fosilne svojte, iz kojih su izvedene svojte potekle. (3) Nerealno je očekivati da sestrinske skupine nužno zadobiju isti taksonornski položaj jer se sestrinske skupine često, ako ne i redovito, razlikuju u brojnim autapomorfnim značajkama, to jest u izvede*Grč. klados znači izbojak, izdanak: II engleskom je napravljen "c1ade" i "c1adon" što i hrv. prevodimo kao "klad" i kao "klado n." O. pr.

148

To je biologija

nim ~načajkam~, koje. su ograničene na taj pojedini ogranak. Neka sestrmska skupma kOJa se od svog postanka razvila vrlo malo i neka ko~aje bila po~vrgn~ta drastičnoj evolucijskoj preinaci (na primjer, p~ICe!, u Henmgovu Izvornom razvrstavanju, zadobit će isti kategorIJskI rang. (4! U. Henni?~voj metodologiji nema valjane teorije rangiranja. Njeg?VI slJedbemcI su napustili dva jedina Hennigova kriterija rangiranJa: .geološko vrij:me i kat.~~orijalnu jednakost sestrinskih skupina. UmJesto t~ga, o.m su usvoJ~h onaj kriterij koji je sam Hennig izrije~oy? odbac~o, naIme stupanj razlike, te u svome procjenjivanju imaju Jedmo subjektivne kriterije. (5) .Prema Hennigu, svaka nova apomorfija (izvedena značajka) u nek~J deb~o.-:r~ti zahtijeva uspostavu novoga kategorijalnog ranga. Ne~I kladIstI, lako nepriznati od većine, primijenili su to načelo na razrnu. vrste i pošli tako daleko da traže podizanje svake populacije na.razmu vrste ako se razlikuje samo u jednoj značaj ci (filogenetski pOjam vrste). Takvo mrvljenje sustava dovelo bi naravno do kaosa i učinilo svaku dogradnju informacije zapravo ner'nogućom: . (6! Zan~m~~ene su ~ve neapomorfne značajke. J edno od najstarijih ~ naJ~st~IJ.:mJlh ~r~~Ila taksonomije glasi: što se u nekoj klasifikaciji Isko.~IStI VIse znac.aJkI, to će takva klasifikacija biti uporabljivija i pouz~a~IJ.a. Sve ~a se l mogu za kladističku analizu posve ispravno upotriJebItI samo Izvedene značajke, takvo ograničenje nema nikakva smisla kad s: u kl~s~~kaciji stigne do određivanja svojti. Zaista, značaj­ ka mnogIh svoJtI Je prevlast predačkih značajki. Dapače, ako se zanemer~ autapomorfne značajke, evolucijska asimetrija u količinama ~Vol~~IJe potpuno se izgubi. Postalo je jasno daje hennigovska kladiflk~cIJa ~~nas pop.ri:nila značajke identifikacijskog obrasca, prije negolI znacaJke tradICIOnalne klasifikacije. Zaista, vodeći kladisti u više navrata su priznali da je njihova metodologija istraživanje značajki koje imaju dijagnostičku vrijednost. (7) Kladoni, kako su ih odredili kladisti, odražavaju samo jednu stranu srodstva~er ~u sestrinske skupine, pa bile one genetski i srodnije od vrlo udalJemh potomaka, iz kladona isključene. Sukladno kladi~tičkim načelima, s~vremeni potomci Karla Velikog su s njime u blizem srodstvu negolI su mu bila srodna njegova braća i sestre. na~e~u: kladis~i~ka klasifikacija je klasifikacija prema pojedinač­ nOJ znacaJcl. Klad, Ih "kladon," obilježen je prvom apomorfijom deblovrsteP Svaka klasifikacija prema jednoj značajci, pa i onda kad se

"?

7.

Proučavanje

biološke raznolikosti

149

strogo drži filogenije, stvara umjetne, heterogene svojte. Vodeći takClonomi kroz više od stotinu godina odbacivali su klasifikaciju prema jednoj značaj ci. Dobra klasifikacija, rekoše, zasniva se na najvećem mogućem broju značajki. Te mane Hennigove filogenetske kladifikacije pokazuju zašto ona ne može nadomjestiti tradicionalnu darvinsku klasifikaciju. Ipak, ako nekoga zanima jedino filogenetska obavijest, neka rabi Hennigov sustav. Drugim riječima, pravovaljane su i Hennigova kladifikacija i tradicionalna darvinska klasifikacija, ali imaju vrlo različite primjene i svrhe. 18

PohranJ·ivanje i ponovno nalaženje informacije S obzirom na sve te poteškoće, nerijetko se događa da razni autori brane razne klasifikacije. Što da čovjek odabere? Odgovor bi bio, neka odabere najpraktičniju i onu koja je najprikladnija da zadrži stabilnost u pohranjivanju i pronalaženju informacije. Stabilnost je jedna od temeljnih pretpostavki svakoga komunikacijskog sustava; uporabljivost nekoga klasifikacijskog sustava u izravnoj je vezi s njegovom stabilnošću. Tradicionalni darvinski sustav klasifikacije nastoji biti vrlo stabilan i, s tog stajališta, on je idealan. Naprotiv, kladifikacije su često u sukobu s tradicionalnim klasifikacijama a proučavanje novih značajki, kao i nove raščlambe homoplazija, mogu dati znatno preinačene kladifikacije, dakle, izazvati nestabilnost. Slijed svojti u nekoj zbirci, ili u knjizi otisnuta klasifikacija, nužno su pravocrtni (jednodimenzionalni), a zajedničko podrijetlo je pojava trodimenzionalnog grananja. Pomalo je proizvoljno kako ljudi prikazuju filogenetsko stablo s njegovim granama i grančicama i kako raspoređuju te grančice u pravocrtnom slijedu. To je djelomice istinito kadje filogenetsko drvo grm (thamnogram), prije negoli stablo (dendrogram). Pri rješavanju tog problema usvojeno je nekoliko rješenja: (1) J asno staviti izvedene svojte nakon onih iz kojih su izvedene, dakle metilje (Trematoda) i trakavice (Cestoda) nakon virnjaka (TurbeIlaria). (2) Navesti specijalizirane svojte nakon pretežito generaliziranih, tobože "primitivnijih" svojti. (3) Bez vrlo ozbiljna razloga izbjegavati mijenjanje općenito usvojenog slijeda, jer je takav tradicionalni slijed, usvojen u taksonomijskoj literaturi i zbirkama, važan za pohranu i pronalaženje obavijestiY

150

To je biologija

IMENA

Imena viših svojti služe kao prikladne oznake u cilju pronalaženja obavijesti pa da bi nazivi poput Coleoptera (tvrdokrilci) i Papilionidae (lastinrepci) bili maksimalno upotrebljivi, oni moraju svim zoolozima svijeta značiti isto. 20 Bilo bi posve nemoguće govoriti o milijunima organizama, i pohranjivati o njima obavijest, ako ne bismo učin­ kovito i posvuda usvojili sustav njihova imenovanja. Zbog tih praktičnih razloga, baveći se nadijevanjem imena, taksonomi su usvojili određen broj pravila. Ta pravila su pohranjena u međunarodnim kodeksima zoološkog, botaničkog i mikrobnog nazivlja. Poglavite svrhe komunikacijskog sustava taksonoma bile su dobro izložene u predgovoru Kodeksa zoološkog nazivly"a (1985): "Svrha ovog kodeksaje promicati stabilnost i univerzalnost znanstvenih naziva životinja te osigurati da svako ime bude jedino i posebno. Sve njegove odredbe u službi su tih ciljeva." Znanstveni naziv neke biljke ili životinje složen je od pridjevka roda i pridjevka vrste (linneovsko dvoimeno nazivlje, binarna nomenklatura). N a primjer, žute nica je Hieracium (pridjevak za rod) aurentiacum (pridjevak za vrstu). Za znanstvene nazive odabran je latinski jezik, ta linguajranca među znanstvenicima nakon srednjeg vijeka. Izvorni opisi novih vrsta često su nedovoljni, naročito u slabo poznatim skupinama, i možda ne priskrbljuju sigurnost kakvu je u pogledu dotične vrste imao s njome suočen opisivač. Zbog toga, svaka vrsta ima jedinstven "tip" koji se uvijek može ispitati da bi se odredilo kojoj vrsti pripada, rabeći sve dodatne nove obavijesti koje su stečene nakon izvornog opisa. Riječ "tip" za takav primjerak, s osloncem u esencijalističkoj filozofiji linneovskog razdoblja, posvema zavarava budući da takav "tip" za dotičnu vrstu i nije tako tipičan pa se suvremeni opis vrste ne zasniva isključivo na tipu. Zaista, budući da je svaka vrsta i svaka populacija varijabilna, opis vrste mora uključi­ ti brižnu prosudbu te varijabilnosti; drugim riječima, mora se temeljiti na velikom broju primjeraka. Tip neke vrste je neki primjerak; tip nekoga roda je neka vrsta (tipska vrsta); a tip neke porodice je neki rod. Ime neke porodice mora se napraviti od osnovice imena tipskog roda. Mjesto gdje je tipski primjerak vrste bio prikupljen je tipski lokalitet. Taj podatak je važan u svih politipskih vrsta, to jest u vrsta koje se sastoje od više geografskih podvrsta.

7.

Proučavanje

biološke raznolikosti

151

Ako za jednu svojtu postoji više imena, valjano ime je obično naj::Larije ime. Ipak, znalo se dogoditi, naročito u ranijim stadijima tak::onomije, da je starije ime preskočeno ili da je s raznih razloga bilo ()(lbačeno, a općenito je za dotičnu svojtu usvojeno mlađe ime. U prolIalaženju obavijesti veliko je opterećenje ako se mnogo kasnije, iz puke brige oko prvenstva, ponovno uspostavi ranije zanemareno sta!"ije ime. U suvremenim kodeksima postoje propisi koji određuju pod k~jim uvjetima se od takva prvog imena, iz razloga stabilnosti nazivlja, mora odustati. Načelo prvenstva primijenjuje se u zoologijskom I~azivlju samo za imena vrsta, rodova i porodica, ali ne i za nazivlje viših svojti.21

Sustav organizama Otprilike do polovice devetnaestog stoljeća organizme su klasifici!"ali u životinje i biljke. Ako za nešto nije bilo jasno daje životinja, to bi smjestili među bilje. Točnija proučavanja gljiva i mikroorganizama jasno su, međutim, pokazala da oni zapravo nemaju zašto biti među biljem, nego da ih valja smatrati neovisnim višim svojtama. Do najdrastičnijih revizija u klasifikaciji došlo je nakon spoznaja steče­ nih 1930-ih godina da su Monera (prokarioti), koje čine bakterije i njihovi srodnici, nešto sasma različito od ostalih organizama (euka. riota) koji imaju stanične jezgre. Od postanka života (prije otprilike 3,8 milijardi godina) sve do pnje otprilike 1,8 milijardi godina, postojali su samo prokarioti. Njih danas obično dijelimo na dva carstva, na Archaebacteria i na Eubacteria s poglavitim razlikama u njihovim prilagodbama i u ustrojstvu njih~vih ribosoma. 22 Prije otprilike 1,8 milijardi godina postali su prvi jednostanični eukarioti kojima je značajka da imaju opnom ovijenu jezgru sa zasebnim kromosomima i da posjeduju razne stanične organele. Ovi potonji očito su se razvili uklapanjem simbiotičkih prokariota. J oš uvijek se raspravlja o pojedinostima postanka te simbioze i naročito kako je došlo do pojave jezgre. Prvi fosilni ostaci mnogostaničnih organizama stari su tek oko 670 milijuna godina. Ima nekoliko načina kako se može klasificirati eukariote. Sve do nedavno, zbog vjernosti tradiciji, jednostanični eukarioti staVljali su se obično u jednu svojtu, uprotiste (Protista). Premda se dobro znalo da su neki od protista (Protozoa) vrlo bliski životinjama, da su drugi vrlo bliski bilju, a da su još neki vrlo bliski gljivama, tradicionalni

152

To je biologija

dija~nostič~i krit~riji za ?il~ke i životinje (posjedovanje klorofila, pok:-etlJlvost) cesto bl zastajalI na toj razini te je, s obzirom na srodstvo ~ednostavno ~~lo o~više nesigurnosti i zgodan naziv "protisti" se odr~ ~ao. Zn~tno vI~e sVJv~tla ~vam? su ~nij.ela neka novija, naročito CavalIer-Smlthova, IstrazIvanja kOJa uZImaJu U obzir prethodno zanemarene oznake (na ?ri~j~r, nazočnos.t nekih opni) i molekularne značajke. Premda .m?ze bIti zgodno o Jednostaničnim eukariotima govoriti ka? o protIstIma, formalna svojta Protista nadalje je neodrživa. Još uVIJek se među cjelašima i cjepačima* nateže da li priznati 3 ili 5 ili 7 23 carstava. Za nesp.ecijaliste možda je bolje ako ih je manje. Prema t~~e, sustav orgamzama mogao bi se podijeliti na dva carstva i na njIhova odgovarajuća kraljevstva: Carstvo Prokaryota (Monera) Kraljevstvo Eubacteria Kraljevstvo Archaebacteria Carstvo Eukaryota Kraljevstvo Archezoa Kraljevstvo Protozoa Kraljevstvo Chromista KraljevstvoMetaphyta (bilje) Kralj evstvo Fungi Kraljevstvo Metazoa (životinje)

*Engl. lumpers and splitters; riječ je o taksonomima, odnosno njihovim školama; o. pr.

OSMO

POGLAVLJE

Pitanja "kako?": Postanak nove jedinke

vaka vrsta sastoji se od tisuća, milijuna ili čak milijardi jedinki. Mnoge od njih svakodnevno umiru i nadomještaju se drugima. fako, s obzirom na mehanizam rađanja novih organizama, obično pomišljamo na spolno razmnožavanje, najjednostavniji način da nastane nova jedinka jest da se već postojeća podijeli. To je redovit način razmnožavanja u prokariota, li mnogih protista i gljiva, a čak u i nekim koljenima (phyla) beskralježnjaka. Osim cijepanja, imajoš nekoliko načina razmnožavanja bez spolnosti. U nekih biljaka i beskralježnjaka vrlo čest način proizvodnje novih jedinki jest pupanje. Negdje na tijelu izraste pup koji se može otkinuti i postati nova jedinka. Također je vrlo često u biljaka vegetativno razmnožavanje, osobito pomoću vriježa. U nekih nespolnih organizama nove jedinke razviju se samo iz jaja - oplodnja nije potrebna. Taj se proces naziva partenogenezom. Aphida (lisnate buhice), planktonski raci i neke druge životinje mogu imati naizmjence partenogenetske i spolne naraštaje. U viših organizama, većina novih jedinki dolazi u život isključivo spolnim razmnožavanjem koje uključuje mnoga složena zbivanja u proizvodnji jaja i sjemena, sparivanje dvaju spolova, te brigu za zametak u razvitku. Ne začuđuje što je to izazvalo jednu od najduljih raspri u evolucijskoj biologiji: u čemu je odabirna prednost te strategije razmnožavanja. Ženka koja stvara potomstvo partenogenezom, naizgled, tako reći, u ludo dvostruko rasipa svoju plodnost ženke usmjerivši je i na oko polovinu potomstva, na mužjake, koji nisu kadri sami sebe razmnožiti. Spolnome razmnožavanju zadnje je objašnje-

S

154

8. Postanak nove jedinke

To je biologija

nje da je ono uspjeh jer jako povećava genetičku varijabilnost potomstva, a da povećana varijabilnost ima mnogostruke prednosti u borbi za preživljavanje - među kojima je, samo jedna od prednosti . " ' smanjena ranjIVost spram bolesti. Izuzevši djelovanje mozga, nijedan drugi pojav u živome svijetu nije tako čudesan i tako zastrašujuće inspirativan kao razvitak nove odrasle jedinke od oplođenog jajašca. Povijest razumijevanja tog procesa grubo se može podijeliti na tri razdoblja. Prvo razdoblje, protežući se od antike pa otprilike do 1830., usredotočilo se na zametak koji se razvija. To razdoblje bilo je osobito zaokupljeno odgovarajućim doprinosima zametku sa strane oca i majke. Drugo razdoblje započelo je sa staničnom teorijom kad je otkriveno da je jaje kralježnjaka samo jedna stanica i da je oplodni dio u sjemenu, spermatozoid, isto tako, jednostavno stanica. Tijekom tog vremena istraživači su posebno bili zaokupljeni diobom oplođenog jajašca u više stanica i konačnom sudbinom svake od tih stanica, to jest, njihovim doprinosom raznim ustroj stvima i organima. Tijekom spomenuta dva razdoblja embriologija je neizbježno bila opisna. Cilj joj je bio otkriti što se događa. U trećem razdoblju postalo je moguće istraživati kako se razvitak događa - to jest, mehanizme koji završe oblikovanjem ustroj stava zametka. Već rano u dvadesetom stoljeću pokazalo se daje razvitak pod nadzorom posebnih gena i da se među dijelovima zametka uspostavljaju složena međudjelovanja. Stoga se ponašanje stanica u razvitku nije moglo pripisati samo genima nego i staničnom okolišu u koji te stanice, na raznim etapama u razvitku, same sebe dovedu. Bilo je neizbježno da te analize gena i genski nadziranih biokemijs~ih.zbivanja na samom početku budu redukcionistične, no brzo je bIlo Jasno da su geni u interakciji, uzajamno i sa staničnim okolišem daleko više nego što su to glazbenici u nekom orkestru. Proučavanj~ te dobro orkestrirane interakcije između gena i stanica za vrijeme nastanka neke jedinke danas je bojišna crta biologije razvitka. A tim se ?roučavanjem moglo započeti tek nakon jednog stoljeća marljiva opIsnog rada. Otkriće je teklo strahovito sporo. Počeci

razvojne biologije

Raznolikost je izvanredna značajka živog svijeta a to vrijedi i za procese razvitka. No ipak, srodni organizmi obično imaju sličan raz-

155

vitak. Već su možda Egipćani 1.000 godina pr. K. maglovito opazili da

.w razvitak pileta u nasađenom jajetu sličan razvitku zametka nekog :;isavca, isto tako kralježnjaka. No ono što se prethodno samo malo znalo posvema je natkrilio Aristotel svojim velikim spisima o opi:moj i'poredbenoj embriologiji životinja. Onje utemeljio područje biologije razmnožavanja otvorivši raspravu? muškosti i ž~nsk~sti,* o listrojstvu i funkciji rasplodnih organa, žIvorodstvu (kOjem Je zna('ajka živo mlado) naprama rađanju iz jaja (kojeg je značajka izvaljivanje izvan tijela), o načinu parenja u razni~ vrsta ~ivotinja:.o p~­ stanku i značajkama sjemena, te o gotovo SVIm drugIm moguclm VIdovima razmnožavanja i razvitka. Zaista već se Aristotel suočio s dva velika problema u području razmnoŽavanja koji će ostati prijepornima sve do samog kraja devetnaestog stoljeća. Prvi je teorija pangeneze (da nasljedno gradivo zametnim stanicama dadne svaka tjelesna stanica) a drugi je problem preformacije nasuprot epigeneze. Gotovo je nezamislivo ~ako)e Laj pionir u području razvitka životinja bio kadar za tako C~el?Vlta obrazloženja, zasnovana na toli širokom poredbenom opažanju l p~o­ vedena uz tako sjajno rasuđivanje da ga, sve do devetnaestog stolJe(:a, nije nitko nadmašio. Ako ćemo pravo, Aristotel je učinio nekoliko propusta. Iako ž~nke II svim životinjskim skupinama koje je Aristotel promatrao prOlzvo(le jaja, očito mu nikad nije na um palo da bi i ženke sisavaca mogle također imati jaja. Umjesto toga, usvojio je teoriju da muško sjeme pruža oblik za usirivanje ženske menstrualne krvi te da iz toga nastane sisavački zametak. 1 Dugo se smatralo da je Aristotel počinio drugu pogrešku u nastojanju da protumači u čemu je zapravo razvitak, koji ga ~e ~~b~ko dojmio. Jajašce žabe nepogrešivo se razvija u žabu a ne u rIbu Ih pIle, kao da ima neku obavijest koja bi ga vodila prema njegovu željenom cilju. Ta osobitost navela je Aristotela da pretpostavi "sv:šni ~zrok" koji je odgovoran za nepogrešiv razvitak j~jeta u ?drash obhk: ?:,e~ smo u naše doba shvatili da Aristotelov e~dos, naIzgled metaflzlckI čimbenik, nije ništa drugo doli ono što mi danas zovemo genetički program, dakle nešto što se može objasniti pomoću strogo fizičko*Izvorni izrazi na engl. su ma~eness ifema~eness. Iako se izraz "muškost" trivijalno već rabi praktično kao seksualni eufemizam, a izraz "ženstvo".~nači.sklol? neki~vpov sebno ženskih pozitivnih psihičko-fizičkih osobina, možda su oVIIzrazi, muskost 1 zenskost ipak prihvatljivi. O. pr.

156

To je biologija

kemijskih čimbenika. Razvitak oplođenog jajašca pod vodstvom je programa. 2 Iako su razmnožavanje i razvitak zametka zasigurno očaravali ljude stoljećima, sama grana biologije razvitka nije imala nikakva stvarnog napretka, od Aristotela do Harveya, u sedamnaestom stoljeću, koji je brižno proučavao nasađena kokošja jaja golim okom i uz pomoć jednostavne leće. Onje tvorevinu nažumanjčanoj opni kokošjeg jajeta jasno opisao kao pjegu iz koje nastane zametak. Harvey je također dokazao da u maternici nekog sisavca ne dolazi ni do kakvog sirenja menstrualne krvi, koja bi bila ženski doprinos zametku, paje pretpostavio da opstoji sisavačko jajašce. Malo kasnije, Stensen i Graaf otkrili su jajne mjehuriće, folikule, u jajniku, premda pravo sisavačko jajašce nije bilo pronađeno sve do 1827. kad ga je otkrio Karl Ernst von Baer. Bilo jejasno dajejajnik ženski ekvivalent muškome testisu. Mnoge potankosti oko pilećeg razvitka otkrivene su u godinama nakon Harveya, naročito uz pomoć ranih složenih sitnozora. Najprije bio je tu Malpighi, a potom su uvelike proširili naše znanje o pojedinostima pilećeg razvitka Spallanzani, von Haller i Caspar Friedrich Wolf. Ipak, svi ti istraživači još uvijek su nastojali postupni razvitak organa zametka uskladiti s Aristotelovim fiziološkim teorijama. Oni su uporno nastojali svoja opažanja ugurati u taj misaoni okvir. Nasuprot tome, embriologija devetnaestog stoljeća bila je - u najmanju ruku, mogli bismo reći, - većma nošena posve drukčijim, pravim znanstvenim duhom. Sigurne činjenice iz svih područja funkcionalne biologije postale su neophodna osnovica za zdrave teorije. Tri velika predstavnika rane embriologije devetnaestog stoljeća, Christian Pander, Heinrich Rathke i von Baer, prvo su svoje pronalaske pomno opisali a onda su o njima teoretizirali.3 To se odnosi na otkriće svitka (ekorda dorsalis), neuralne cijevi i, što je vrlo važno, triju zametnih slojeva. Ti embrio lozi usporedili su svoja iznašašća u pilića s onima u drugih kralježnjaka a, konačno, isto tako u slatkovodnih rakova i u drugih beskralježnjaka. Razvitak pileta (i dosta sličan razvitak žabe), budući čitko uporabljivi, tradicionalno se smatraju zlatnim metrom embriologije. Oba su, međutim, značajna samo za razvitak kralježnjaka, a ima beskonačni broj posebnih slika razvitka u drugim koljenima organizama.4 U raznim skupinama naročito jasno se uočavaju razlike u izgledu brazdanjajajašca koje se razvija. Kad su eksperimentalni embriolozi devetgenetičkog

8. Postanak nove jedinke

157

llaestog stoljeća usporedili razvitak kralježnjaka s razvitkom plaštenjaka, bodljikaša, mekušaca, mješinaca i drugih koljena beskralježII.iaka, jasno su uočili mnoge razlike. Većina uopćenja na sljedećim ::Lranicama tiče se uglavnom kralježnjaka. *

Utjecaj

stanične

teorije

Jedan od brojnih integrativnih doprinosa stanične teorije, koju su 1830-tih godina postavili Shwann i Schleiden, bio je u tome što su dali novo značenje riječima jaje i sjeme, koje su sve dotada bile poIlosta mutni pojmovi. Da je jaje stanica, prvi je uopće (1852) dokazao ltemak. Čak i nakon što je Leeuwenhoek 1680. u sjemenu otkrio spermije, dosta rašireno bilo je mišljenje da su to u sjemenu zapravo nametnici. Drugi su govorili da su to nosači očeva doprinosa zametku, :tli ljudi nisu shvatili da je svaki spermij stanica, muška zametna staIlica, sve dok to nije dokazao Kt:illiker (1841). Začuđujuće je da su ljudi otprilike sve do 1880. oko pitanja oplodIlje i dalje bili znatno nesigurni. Fizikalisti su smatrali daje oplodnja puki poticaj ili znak da krenu brazdolike diobe jajne stanice. Tako je oplodnju 1874. još uvijek tumačio Miescher, otkrivač DNA. Konačno, citolozi poput O. Hertwiga i van Benedena, dokazali su da spermatomid jajašcu donese daleko više od puke naredbe da krene prvo brazdanje; da donosi i jezgru muške zametne stanice (gamete). Ta jezgra, sa svojim haploidnim brojem muških kromosoma, uđe u .iajnu stanicu. Ti se kromosomi združe s haploidnim brojem ženskih kromosoma jajne stanice da bi nastala diplodna jezgra zigote. Oplodnja, dakle, ne čuva samo diploidiju nego također u potomstvu povezuje majčine i očeve gene. Uzgajivači bilja, primjerice Koelreuter, otkrili su to mnogo ranije. EPIGENEZA ILI PREFORMACIJA?

N o kako može taj proziran grumenčić "bezobličnog" materijala zigote konačno dati pile, ili žabu, ili ribu? Ta zagonetka izazvala je u sedamnaestom stoljeću prijepor koji će potrajati sve do dvadesetog stoljeća. Konačno su se bile razvile dvije hipoteze, a svaka se od njih oslonila na jake dokaze i za svaku od njih danas znamo da je bila dje*Za kategoriju phyla, filumi, rabimo hrv. naziv "koljeno." Dosljedno tome, phylum, koljeno, bi ovdje bili svitkovci (Chordata), dok su kralježnjaci (Vertebrata) zapravo ~ubphylum, potkoljeno; o.pr.

158

To je biologija

lomično

u pravu dok je, djelomice, također bila u zabludi. Bile su to hipoteza preformacije i hipoteza epigeneze. Preformacionisti su svoju hipotezu izveli na temelju opažanja da oplođeno jaje nepogrešivo daje odraslo biće one vrste koja je jaje proizvela. Iz toga, oni su zaključili da je pri oplodnji uminijaturnom obliku, u jajetu ili u sjemenu, već nazočan budući organizam pa daje sav razvitak puko odmatanje, odvijanje - koje su oni nazvali "evolucija" - toga izvornog oblika. Ta je teorija potkrijepljena tvrdnjom, najranijeg deklariranog preformacionista, Malpighija, da je promatrajući oplođeno jaje kokoši mogao vidjeti najranije stadije razvitka koji su mu pokazali kako je oblik budućega organizma u jaju već bio uobličen unaprijed, odnosno predoblikovan. Logičko proširenje pojma preformacije dalo je pretpostavku da nije samo unaprijed uobličen neki organizam nego da su u unaprijed oblikovanom organizmu već nazočni i svi njegovi potomci. Tako proširena preformacija nazvana je teorijom ukutijavanja. * Daljnje pitanje odnosilo se na smještaj unaprijed oblikovanog organizma: Da li je on u jajašcu, kako su tvrdili ovisti, ilije u sjemenu, spermij u, kako su tvrdili animaIkulisti? Brojni opisi i ilustracije u knjigama iz tog vremena pokazuju čovječuljka (homunculusa) unutar spermatozoida. Koelreuterovi pokusi križanja na biljkama (1760) jasno su pobili obje teorije preformacionista pokazavši da su križanci podjednako određeni kako s očinske tako s majčinske strane. Da tu, uzametnoj stanici bilo kojeg roditelja, ne može biti unaprijed oblikovanog odraslog oblika neke vrste. To odlučno opovrgnuće preformacionizma bilo je dugo zanemareno, možda stoga što su pokusi izvršeni na biljkama. No tako je bilo i s dokaznom snagom što su je pružale mazga i drugi, životinjski križanci. Jednako nisu uzeta u obzir opažanja pri regeneraciji gdje se vidjelo da se otkinuti veći dijelovi nekih organizama, primjerice u hidre ili u nekih vodozemaca i gmazova, mogu regenerirati, što je bitno epigenetski proces. Epigenezisti, koji su se oduprli preformacionistima, držali su da razvitak započne od posvema bezoblične mase koja dobije oblik od neke izvanjske sile, od neke vis essentialis, kako ju je nazvao C. F. Wolff.5 No epigeneza nije kadra objasniti zašto jaja kokoši daju piliće, a jaja žabe žabe, niti ona objašnjava diferencijaciju tkiva i ustrojstava zametka tijekom ontogeneze. Štoviše, vjerovanje u epigenezu *Franc. l'emboitement, stavljanje kutije u kutiju, kutije u kutiju itd., "ukutijavanje", otprilike po obrascu ruskih "babuški", o. pr.

8. Postanak nove jedinke

159

:,:tmišlja da svaka vrsta ima svoju vlastitu vis essentialis, nešto po:',ve različito od univerzalnih sila koje su opisali fizičari, napr. od sile Ide. Nitko od epigenezista nije mogao objasniti što je ta vis essenI /CL lis i zašto je tako specifična. Unatoč tomu, epigenezisti su u toj raspri odnijeli pobjedu, naročito pošto poboljšane sitnozorske tehnike u tek oplođenom jajašcu nisu w;pjele naći ni traga unaprijed oblikovanog organizma. No, konačno rješenje te zagonetke nije pronađeno sve do dvadesetog stoljeća. Prvi korak učinjen je u području genetike kojaje razlučila genotip (geI I etički ustroj neke jedinke) i fenotip (cjelokupnost opazivih značajki Ileke jedinke) te je dokazala da genotip za vrijeme razvitka, time što ima gene, npr. za nastanak pileta, može kontrolirati upravo nastanak pilećeg fenotipa. Imajući tako obavijest za razvitak, unaprijed oblikovani dio zapravo je genotip. Ravnajući epigenetskim razvitkom naizgled bezlične mase jajeta, on igra i ulogu one vis essentialis epigenezista. Konačno, zadnju nepoznanicu uklonilaje, dakako, molekularna biologija dokazavši da je ta vis essentialis genetički DNA-program zigote. Stari prijepor prestao je uvođenjem pojma genetičkog programa. Tako je odgovor, na neki način, bio sinteza epigeneze i preformacije. Proces razvitka, razvijanje fenotipa, teče epigenetski. Razvitak je, ipak, i preformacionističan jer zigota posjeduje naslijeđeni genetički program koji uglavnom odredi kakav će fenotip biti. Za biologiju je tipično da se konačan odgovor dugotrajne raspre nađe u združenju elemenata dvaju suprotnih tabora. Protivnici su poput poslovičnih slijepaca koji dodiruju različite dijelove slona. Imaju dio istine, ali izvode pogrešne zaključke iz tih djelomičnih istina. Konačan odgovor dobije se odbacivanjem zabluda i kombinacijom dijelova raznih suprotstavljenih teorija. DIFERENCIJACIJA, DIVERGENCIJA STANICA TIJEKOM RAZVITKA

J edan od najčudesnijih i dugo posve neobjašnjivih vidova razvitka je postupna diferencijacija među stanicama koje potječu odjedne jedine stanice zigote. Kako živčana stanica postane tako različna od stanica probavila? Problem stanične diferencijacije postao je još zagonetniji 1870-ih i 1880-ih godina kad se konačno shvatilo da je nasljedno određenje u staničnoj jezgri i, zapravo, u kromosomima. Ako jezgra svake stanice u tijelu sadrži jedne te iste genetičke čimbenike, kako je tvrdio

160

To je biologija

Weismann, kako stanice za vrijeme razvitka mogu postati tako različne?

Najjednostavnije rješenje bilo je zamisliti da za vrijeme mitotičke diobe stanice, kad se kromosomi razdvoje, dvjema stanicama kćeri­ ma pripadne nešto različita zaliha genetičkih elemenata pa bi stanič­ na diferencijacija ovisila o specifičnim genetičkim elementima koje je dotična stanica dobila. Ta teorija o nejednakoj staničnoj dodjeli, bila je pretežno prihvaćena od 1880-ih do barem 1900. No kad bi to bilo točno, tada sva ona zapetljanost u vrijeme mitoze, koju su opazili citolozi, nema nikakva smisla. Roux (1883) se, posve opravdano, zapitao zašto se jezgra jednostavno ne podijeli po svojoj ekvatorijalnoj plohi tako da dvije jezgrine polovine postanu jezgrama stanica kćeri. Koji je smisao toga zamršenog mehanizma koji za vrijeme mitoze pretvara svaki kromosom u zasebnu vrlo dugačku vrpcu kromatina? Kako je Roux istaknuo, to jedino ima smisla ako se jezgra sastoji od visoko heterogenog materijala, možda od, jedinstveno, bez premca različitih česti. U tom slučaju, jednaka raspodjela tih česti u dvije stanice kćeri je moguća ako se one nategnu, da tako reknemo, na jednoj niti i tad se ta nit po svojoj dužini rascijepi. Time jedino zajamčila bi se u potpunosti jednaka raspodjela heterogeno g sadržaja jezgre na dvije stanice kćeri. Mi danas znamo daje Rouxova teorija u biti bila ispravna i daje bila najblistavije zaključivanje na temelju vlastitih promatranja mitoze. Nažalost, prema nekim opažanjima sljedećih godina, činilo se daj e treba odbaciti i sam je Roux svoju izvornu teoriju kao nevaljalu napustio a, umjesto nje, prihvatio je nejednaku mitotičku diobu. Razlog toj promjeni mišljenja bila su proučavanja koja su pokazala da su stanice nastale nakon najranijih dioba brazdanjem, u nekih organizama, krajnje različite i da su osnova za vrlo različite organske sustave. Kako bi to bilo moguće ako su genetički elementi jednako raspodijeljeni? Misterij su produbila i neka druga dostignuća. Pokusi koje su izveli Roux, Driesch, T. H. Morgan i Wilson pokazali su da stanice nastale brazdanjem u ranim diobama imaju u raznih životinjskih skupina različite "potencije." Stanice nakon brazdanja u neke mješićnice (ascidije), kad ih razdvojimo, morale bi dati skupine potomačkih stanica koje imaju ista svojstva kao da ih nismo razdvojili; no, dvije stanice nastale nakon prve diobe brazdanjem dat će dvije polovične ličinke mješićni­ ce. Takva diferencijacija označena je kao mozaičan ili determinirani razvitak. Ali dvije razdvojene stanice ježinca, nastale prvom diobom u

8. Postanak nove jedinke

161

brazdanju, dadu dvije uglavnom normalne iako, glede veličine smanjene ličinke.Taj posve drukčiji način diferencijacije nazvan je regulativni razvitak. Da stvar bude još kompliciranija, pokazalo se da j e razvitak u mnogim skupinama nešto što stoji između tih dvaju načina. Što je podrobnije bio proučen razvitak raznih organizama, sve teže je bilo doći do jasnih općih načela. Za procese u jedne vrsti organizama često se pokazalo do su posve drugačiji negoli u drugih. Za neke stanice tijekom razvitka činilo se da su nedostupne za utjecaje iz svoga staničnog okoliša; druge su njime mogle biti poptuno reprogramirane. Neke stanice ostaju upravo u tkivu gdje su se oblikovale; druge izvrše veća ili manja putovanja unutar zametka. Nakon mnogobrojnih pokusa, narav odnosa između genotipa, s jedne strane, i diferencijacije stanica u diobi, s druge, još dugo je ostala zagonetkom. 6 Naposljetkuje, naročito kroz doprinose molekularne biologije dvadesetog stoljeća, shvaćeno da sve stanice podliježu procesu diferencijacije i da je u nekom određenom času u jezgri dotične stanice djelatan samo mali broj gena. Regulatorni mehanizmi uključuju ili isključuju određene gene, ovisno o tome da li je u tom času njihov genski proizvod u toj stanici potreban. Vremenski redoslijed te regulatorne djelatnosti djelomice je programiran u genotipu a djelomice je određen susjednim stanicama. N o ni tako oštrouman biolog kakav je bio Weis mann nije mogao zamisliti mogućnost tako usavršene sposobnosti genotipa, pa se zato odlučio za pogrešno rješenje nejednake diobe jezgre. Čak i danas, jako se malo znade kako regulatorni geni "znaju," to jest, kako osjete kada pokrenuti druge gene. Nadalje, otkriveno je da kontrola ranih dioba stanice u mnogim zigotama, naročito u onima s mnogo žumanjčane tvari, potpuno ovisi o majčinskim čimbenicima u citoplazmi. Upravo to je zavelo Rouxa. Tek pošto su dovršeni najraniji stadiji razvitka, svoju ulogu preuzimaju jezgrini geni nove zigote. Još uvijek je duboka tajna kako to j ajnik odredi koj e će tvari srnj estiti u razne dij elove j aj čanog žumanj ka i kako te tvari na posve odgovarajući način rasporedi. U nematodnog roda Caenorhabditis, na primjer, temeljna stanica više raznih staničnih skupina ima posebno područje u citoplazmi jajašca koje sadrži, kako se predmnijeva, po postanku majčinske, regulatorne čimbenike. Nasuprot tome, u svojta s regulativnim razvitkom, primjerice u kralježnjaka, nema čvrstih ranih skupina stanica; postoji prostrano seljenje stanica; a specifičnost stanica uvelike određuje indukcija (utjecaj već postojećih tkiva na razvitak drugih tki-

162

8. Postanak nove jedinke

To je biologija

va). U putovima diferencijacije moguće je naići na duboke razlike, ne samo između oblića i kralježnjaka, nego i između vrsta mnogo srodnijih koljena (phyla) - primjerice između svitkovaca (uključivši kralježnjake) i bodljikaša. Postoji velika raznovrsnost u razvojnim slikama, pri čemu su neke neovisne od bilo kakvih utjecaja okoliša, dok su druge pod njegovim snažim utjecajem. STVARANJE ZAMETNIH SLOJEVA Proučavatelji razvitka u devetnaestom stoljeću, rabeći

primitivnu metodologiju, mislili su da se u ontogenezi* najprije pojavi srce, a da se drugi organi pojavljuju kad ih zametak koji se razvija funkcionalno zatreba. C. F. Wolff, Pander i von Baer su, međutim, dokazali da uopće nije tako. N aime, kroz prvih 8 do 12 dioba brazdanjem jajašca žabe uobliči se kuglica stanica, takozvana blastula. Dio vanjskoga sloja stanica "uvrne se" unutar šupljine te blastule pa dobijemo dvoslojnu gastrulu. Konačno, (nakon nekih procesa) razvije se središnji sloj, nazvan mezoderm. Stanice koje će oblikovati tri zametna sloja čine vanjsku površinu blastule. One što će postati ektoderm gornja su polutka; one u ekvatorijalnom području dat će mezoderm. Većina iz ventraine polutke postat će endoderm. Pand er je (1817) prvi dokazao opstojnost tih triju slojeva u razvitku pileta, a nekoliko godina kasnije (1828) von Baer je dokazao daje postojanje triju zametnih slojeva značajka u razvitku svih skupina kralježnjaka. Svaki zametni sloj osnovica je za nastanak raznih organskih sustava: ektoderm za kožu i živčani sustav, endoderm za probavni sustav i mezoderm za mišiće, vezivna tkiva i krvožilni sustav. Primj enom stanične teorij e nakon 1830-ih godina istraživači su sve bolje razumjeli razvitak zametnih slojeva. Ubrzo se vidjelo da ektoderm i endoderm postoje i u skupinama beskralježnjaka, naročito u mješinaca (Coelenterata). A isto tako da se zametni slojevi oblikuju na isti način u svim skupinama organizama, sastojeći se od uvrtanja ektoderma blastule čime nastane gastrula. 7 Krajem 1870-ih godina pojavile su se velike sumnje da li isti zametni slojevi u svih organizama dovode do istih ustroj stava i, posebno, u pogledu odnosa mezoderma spram druga dva zametna sloja. Pokusi

* Usp. bilj. o uporabi naziva filogeneze, filogenija, str. 12; ontogenija, ontogeneza o.pr.

slično

vrijedi za izraze

163

~; regeneracijom, ~lučajeva dali su

tretman raznim kemikalijama i obrada patoloških naslutiti da zametni slojevi mogu poprimiti uloge koje se razlikuju od normalnih. Uvođenjem u eksperimentalnu embriologiju kirurških metoda, naročito pokusa transplantacije, započelo je novo doba u proučavanju potencijala zametnih slojeva. Njimaje dokazano da se razvitak, ako presadirno dijelove nekog zametnog sloja na novo njesto u zametku ili ga uzgoj irno u kulturi tkiva, često razlikuje od razvitka na normalnom mjestu. Na primjer, izdvojeni ektoderm neće se u kulturi tkiva izdiferencirati u živčano tkivo; on će, lišen utjecaja stanica ostalih ~lojeva, davati samo epidermu. Kad su tkiva ranih vodozemačkih zametaka bila implantirana u trbušnu šupljinu, ektodermalna kao i en(loderrnaina tkiva bila su kadra diferencirati ustrojstva koja normalno proizvode drugi zametni slojevi. Iz svih tih pokusa izveden je zaključak da se više ne može održati, u minulom stoljeću vrlo prihvaćen nauk o apsolutnoj specifičnosti zametnih slojeva. Čini se da zametni slojevi imaju normalni potencijal dok su u uobičajenom odnosu s ostalim zametnim slojevima ili staničnim kompleksima, ali iskazuju dodatne mogućnosti kad je normalan odnos poremećen. Nadalje, otkriveno je da zametni slojevi tijekom razvitka ne uspijevaju zadržati svoju cjelovitost. Naprotiv, mnoge stanice zametka uvelike sele. Mezoderm, na primjer, može nastati od stanica koje dosele iz ektoderma ili iz endoderma. Pigmentne stanice i neuroni u zametaka kralježnjaka premještaju se daleko s mjesta svoga nastanka do neuralne izbočine. U nekim slučajevima, stanice koje putuju sigurno budu privučene kemijskim podražaj ima koji dolaze iz ciljnih područja, u procesu zvanom indukcija. INDUKCIJA

Rouxje oko 1900. prvi počeo razlikovati između tkiva ili ustrojstava za koja se čini da se razvijaju strogo u skladu s čvrstim genetič­ kim programom (mozaičan razvitak) i drugih na koja utječu susjedna tkiva ili ustrojstva (regulativni razvitak) i to je u eksperimentalnoj embriologiji rodilo novi pojam, nazvan "indukcijom." Taj naziv odnosi se na sve slučajeve u kojima jedno tkivo djeluje na naknadni razvitak nekoga drugog tkiva. Tu pojavu prvi je jasno dokazao (1901) Spemann za oko žabljeg zametka. Leća nastaje iz ektoderma leće i neće se razviti već tada kadje razoreno ili uklonjeno donje mezodermaino tkivo (očna osno-

164

8. Postanak nove jedinke

To je biologija

va). Izvučen je zaključak da očna osnova inducira oblikovanje leće. Spemann je provjerio svoje otkriće presadivši očnu osnovu * na druge dijelove tijela da vidi da li ektodermi različitih područja tijela imaju istu sposobnost leće-oblikovanja. I zaista, imali su. Nakraju, uklonio je lokalni ektoderm u očnom području i zamijenio ga ektoderrnom s drugih dijelova tijela i leća se ponovno formirala. Naknadno su drugi autori postigli druge rezultate, u prvom redu kad su radili s drugim vrstama žaba. Ponekadje bilo "slobodno-Iećnog razvitka," čak onda kad je očna osnova bila uklonjena. Spemann je konačno zaključio da predispoziciju za formiranje leće ima široko područje ektoderma glave. U drugom nizu pokusa presađivanja tkiva Spemann je pokazao da djelić leđnog blastopornog ruba na svodu primitivnog crijeva inducira tkivo neuralne cijevi. On se doumljivao da za taj učinak mora biti odgovoran neki "organizator." Taj članak - u suautorstvu s Hilde Mangold, koja je učinila velik dio tehničkog posla, i objavila ga 1924. - izazvao je gotovo senzaciju i među eksperimentalnim embriolozima pobudio gotovo radnu groznicu. Njime je, napokon, dokazano da nastanak neuralne cijevi ponekad mogu inducirati čak "mrtvi" organizatori i, dapače, zapravo anorganske tvari. Sam Spemann, kao i mnogi drugi u tome istom području, ili su prestali raditi ili su se okrenuli drugim problemima ali je danas ipak jasno da su bili na pravome tragu. U novije vrijeme izolirana je bjelančevina za koju se čini da ima sposobnost indukcije živčanog tkiva. Kasnijim pregledom svih pokusa u tom području Spemann je došao do zaključka da je indukcija složena međuigra između tkiva koje se inducira i koje inducira.8 Bez obzira na narav kemijskog signala što ga upućuje tkivo koje inducira tkivu kojeg inducira, dobro je utvrđeno da u razvitku organizama s regulativnim razvitkom (kao što su kralježnjaci) važnu ulogu igra indukcija. Proučavanje međudjelovanja stanica i tkiva za vrijeme ontogeneze, naročito proučavanje o položaju-ovisnog ponašanja stanica, danas je preraslo u samostalno područje biologije (top obiologija) koja posebno analizira svojstva staničnih membrana. Postalo je posve jasno da međudjelovanje stanica i tkiva igra važnu ulogu u razvitku gotovo svih organizama, izuzev možda samo neke organizme sa strogo determiniranim razvitkom.

* Izv. eye anlage, v. bilješku o autorovoj uporabi germanizama str. 62; o. pr.

165

REKAPITULACIJA

Prirodoslovci, unatrag sve do F. Meckela i E. Serresa te von Baera, zanimali su se za evolucijske implikacije razvitka. Sredinom 1820ih Rathke je otkrio škržne pukotine i nabore u zametaka ptica i sisavaca, a to opažanje se izvrsno uklopilo u razmišljanja tog vremena o "velikom lancu bića" (scala naturae). Ako odrasle organizme možemo poredati u niz sve većeg savršenstva, zašto njihovi zameci ne bi prolazili kroz ekvivalentan niz stadija, u kojima bi se odrazili prethodni arhetipovi manje uznapredovaloga savršenstva? Nedvojbeno, škržne pukotine ukazuju na stadij ribe a još raniji stadiji zametka predstavljaju rekapitulacije još primitivnijih tipova. Teorija rekapitulacije bila je, dakle, rođena i spominje se kao Meckel-Serresov zakon: tijekom svoje ontogeneze organizmi rekapituliraju filogenetske stadije kroz koje su prošli njihovi preci. U predarvinskom razdoblju evolucijsko mišljenje bilo je još podosta zbrkano, ali se rekapitulacija podudarila sa široko raširenom idejom da organizmi koji na ljestvici bića stoje "više" tijekom svoje ontogeneze prijeđu ranije filogenetske etape. Iako je priznao sličnost nekih ontogenetskih etapa s etapama "nižih" tipova, von Baer je odlučno odbacio evolucijsko tumačenje. Za njega su ranije etape naprosto jednostavnije, homogenije, dok su kasnije etape specijaliziranije, heterogenije; svaka ontogenija je kretanje od jednostavnijeg k složenijem (to je označeno kao "von Baerov zakon"). Von Baeru je bilo posve prihvatljivo teleološko tumačenje, ali ni u kojem slučaju nešto što bi bilo nalik Darwinovoj teoriji o zajedničkom podrijetlu. Drukčije je bilo s Ernstom Haeckelom. Haeckel je, više nego bilo tko drugi, isticao rekapitulacijski vid razvitka, držeći da etapa gastrule odgovara evoluciji beskralježnjaka a da kasnije etape razvitka odgovaraju evoluciji "tipova" "viših" organizama. Ubrzo nakon objavljivanja Darwinova On the Origin of Species, Haeckel je proglasio "fundamentalni biogenetski zakon," naime da "Ontogeneza rekapitulira filogenezu." To je naglo pobudilo golemo zanimanje za komparativnu embriologiju i proučavatelji ontogeneze su držali da potvrde za Haeckelovu tvrdnju nalaze kamo god se okrenu. Potkraj devetnaestog stoljeća, embriologija se, u samo nekoliko godina pretvorila u traženje zajedničkih predaka uz pomoć dokaza iz rekapitulacije. No, gledano u cjelini, embriolozi su na račun von Baerova zakona nastojali odbaciti teoriju rekapitulacije, naročito u njezinim ekstremnim inačicama. Razlog za takvo opredjeljenje bio je više teoretski.

166

8. Postanak nove jedinke

To je biologija

Nisu se mogli nikako domisliti koji je uzrok da bi neki zametak morao prolaziti predačkim etapama i bilo im je mnogo udobnije pristati uz napredak od jednostavnoga k složenijem kojije zastupao von Baer. Zaista, zameci su obično jednostavniji, manje diferencirani od konač­ no odraslih organizama. Pristaše von Baera ipak su previdjeli činje­ nicu da škržni lukovi i druge pojave rekapitulacije nikad nisu jednostavnije od samog ishoda razvitka. Rekapitulaciju von Baerov zakon nije objasnio: on ju je jednostavno pomeo pod tepih.

Genetika razvitka U zadnjoj četvrtini devetnaestog stoljeća razvitkom se također bavi grana biologije koju su nazvali genetikom. No, to novo područje nije bilo homogeno. Proučavatelji nasljednosti brzo su uvidjeli da se njihovo polje sastoji od dva ogranka: od jednog koje je kasnije nazvano transmisijska genetika i drugog koje je genetika razvitka ili fiziologijska genetika. Mendelska genetika, koja se bavila načinom prenošenja genetičkih čimbenika od jednog naraštaja u drugi, bila je čista transmisijska genetika. Genetika razvitka, s druge strane, bavila se djelovanjem tih čimbenika u organizmu za vrijeme ontogeneze. Propustom nekih biologa, primjerice Weismanna, da nisu razdvojili ta dva vida genetike, došlo je do mnogih ranih nesporazuma. Zasluga je T. H. Morgana što ih je razdvojio posvetivši se sam isključivo rješavanju problema transmisijske genetike. U istom razdoblju, drugi su se autori usredotočili na genetiku razvitka, područje u kojem je Richard Goldschmidt (1938) napisao prvi veliki priručnik. Mnogo od onog što je razglobijeno u tom području bilo je čisto mozganje, a biologija razvitka započet će svoje dozrijevanje tek pojavom molekularne biologije. Ipak, već u ranijim radovima, primjerice Wadingtona i Schmalhausena, zacrtani su mnogi problemi koji će postati predmet suvremenih istraživanja. N ovo doba u genetici razvitka započelo je kad je Avery (1944) dokazao daje nositeljica genetičke obavijesti DNA. DNA nadzire proizvodnju bjelančevina koje tvore neki organizam. Razvitak je, dakle, proizvedba raznih vrsti bjelančevina za vrijeme ontogeneze i vrlo osobite kombinacije bjelančevina značajnih za razne organske sustave. Premda su utemeljitelji moderne genetike bili svjesni povezanosti između gena i razvitka, nisu uspjeli - a čak nisu ni ozbiljno pokušali - sintetski povezati genetiku i razvitak.

167

U klasičnoj genetici naglasak je bio na pojedinačnim genima. N o u Lo doba doprinos pojedinačnog gena razvitku bilo je moguće odrediti samo proučavanjem mutacija, naročito štetnih ili čak smrtonosnih mutacija. Nije bilo načina da se prouči doprinos razvitku normalnog (ili, kako se rado govorilo, "divlje tipičnog") gena. Zaista, od 1930-ih ~odina nadalje, omiljela metoda u genetici razvitka bila je analiza pogubnih gena. Urodila je skromnim rezultatima, prečesto skrećući pozornost na neko, mutacijom utjecano naročito tkivo ili na samo neki zametni sloj. Analize su također pokazale da se većina mutacija sastoji u nesposobnosti proizvesti potreban genski proizvod, ali one nisu bile kadre pomoći da se utvrdi biokemijska narav tog nedostatka. Pa iako je kemijska narav genskog proizvoda ostajala nepoznatom, La su proučavanja jasno dokazala da je određeni gen za vrijeme razvitka redovno djelatan samo u naročitim tkivima i u naročitim etapama razvitka. Na temelju te spoznaje, razvitak se mogao opisati kao sređeni slijed genskih ekspresija. UTJECAJ MOLEKULARNE BIOLOGLJE

Spoznaja, do koje je došla molekularna biologija, da gen nije bje-

lančevina i da po sebi nije jedan od građevnih blokova u razvitku

zametka, nego da je genotip jednostavno niz naputaka potrebnih za izgradnju zametka, duboko je utjecala na metodologiju i konceptualizaciju genetike razvitka. Kad se 1960-ih i 70-ih započelo rasvjetljavanjem pojedinosti genskog djelovanja, postalo je jasno zašto su naši raniji eksplanatorni obrasci bili tako manjkavi. Ne samo da su geni složeni, sastojeći se od egzona koji se prepiše i introna koji se prije sinteze bjelančevina izreže, nego osim ustrojstvenih gena koji proizvode enzime, postoje i regulatorni geni te bočno zaštitne sekvencije. Konačno je postalo jasno, ono što je oprezno nabačeno već 1880-ih, da jedan gen može biti uključen i isključen, ovisno o potrebi za njegovim proizvodom. Uz to, molekularna revolucija nam je pomogla uvidjeti činjenicu da narav stanica ovisi o bjelančevinama koje one proizvode. 9 Cijeli taj sustav, od jezgrine DNA preko glasničkih RNA do polipeptida i bjelančevina, te neprekinuto međudjelovanje cijeloga tog ustroja sa svojim staničnim okolišem, pokazao se mnogo složenijim nego što se ranije mislilo. Bilo bi idealno da biologija razvitka otkrije i onaj posljednji gen koji je uključen u razvitak, da utvrdi točan doprinos svakoga gena, uključivši kemijsku narav odgovarajućega gen-

168

To je biologija

skog proizvoda i ulogu koju dotična molekula igra u razvitku, te da raščlani regulatornu mašineriju koja nadzire vremenski slijed djelovanja svakoga pojedinoga gena. Predivno je što su biolozi razvitka, u slučaju nekih organizama, zaista na dobrom putu da taj cilj dostignu. Najveći napredak bio je postignut u organizama sa strogo određenim razvitkom, primjerice u obli ća (Nematoda) i u Drosophila. U nematodnog Caenorhabditis elegans , na primjer, mapirano je više od 100 gena s više od 1.000 mutacija. Štoviše, utvrđen je redoslijed DNA mnogih tih gena te je utvrđen točan redoslijed parova baza. Odrasli oblić ima stalan broj od 810 negonadainih stanica, a prouča­ vanjem staničnih skupina bilo je moguće utvrditi koji organi su se razvili iz kojih stanica, nastalih ranim diobama prilikom brazdanja. Drosophila (vinska mušica), drugi organizam u kojeg imamo zadani razvitak, kao predmet proučavanja ima nekih nedostataka, na primjer vrlo velik broj gena, ali to je više negoli nadoknađeno genetičkim i morfološkim prednostima. Prva je od njih što smo, kad su moderna proučavanja razvitka krenula, glede vinske mušice već poznavali golem broj mutacija. Štoviše, već je bio utvrđen njihov položaj na kromosomima. Isto tako, drozofilini divovski kromosomi žlijezda slinovnica često su pomogli da se razjasni sama narav mutacija. N o, ono što je najvažnije, Drosophila je metameran organizam i genetičkom analizom istraživači mogu odrediti koji geni pridonose razvitku kojeg kolutića. Ima pet kolutića glave, tri prsna kolutića i osam do jedanaest trbušnih; danas poznajemo mnoge gene koji utječu bilo na pojedinačne kolutiće bilo na skupine kolutića. U velikoj mjeri je otkriveno koji od gena što radi. Naročito je zanimljivo usporediti učinke raznih alela (inačica nekog gena) na istome genskom lokusu. Daleko manji napredak učinjen je u genetičkoj analizi organizama s regulativnim razvitkom, primjerice kralježnjaka. U tih vrsta, stanice su ispitane samo do 16-stanične ili do 32-stanične etape razvitka. Možda je najveći doprinos razumijevanju razvitka u ljudi došao od proučavanja ljudskih nasljednih bolesti, tj. mutacija koje izazovu pogubne promjene u fenotipu. To je istraživačima omogućilo da na nekim kromosomima zabilježe visok postotak mutacija. Nema dvojbe, preko posebnog projekta istraživanja ljudskog genoma, konačno će sve mutacije biti lokalizirane. No s obzirom na narav regulativnog razvitka, učestalost indukcije i veliku količinu seoba nekih staničnih kompleksa, svaku pojedinačnu povezanost između posebnih gena i

8. Postanak nove jedinke

169

posebnih vidova fenotipskog razvitka često je vrlo teško ustanoviti. l{azvojni sustavi organizama s regulativnim razvitkom zamjetno su ::loženiji od sustava u vrsta koje imaju zadani razvitak. Možda se moramo zadovoljiti uopćenim zaključcima. Jedno od najuzbudljivijih otkrića u molekularnoj embriologiji bio je pronalazak da su neki grozdovi gena široko rašireni, čak i u slabije :,rodnih skupina životinja. Ti takozvani HOMIHox-geni bili su otkrivelli naj-prije u rodu Drosophila ali, naknadnim ispitivanjem, pronađeni su također u miša, ujednog vodozemca, ujednog oblića i u drugih živoLinja. Postoje, na primjer, u kralježnjaka četiri homologna grozda Hox .gena. Čini se da ti grozdovi kodiraju relativan položaj unutar organiz~a, radije negoli neko posebno ustrojstvo. Homologni Hox-geni otkriveni su također u većine koljena beskralježnjaka, od mješinaca i plošnjaka do člankonožaca, mekušaca i bodljikaša. Određen broj grozdastih Hox-gena, zajedno s nekim brojem drugih gena koji nadziru razvitak, tako su široko raspoređeni među životinjskim koljenima da su Slack et al. (1993:491) iznijeli misao kako je takav niz gena (oni ga zovu "zootip") odraz dij ela genotipa predačkih metazoa. Izvan svake je sumnje da su te nakupine gena filogenetski vrlo stare. Još je nepoznato koji od tih gena su bili i u protističnim precima životinja.

Razvitak i evolucijska biologija Sve dok su genetičari mislili da je evolucija puka promjena u uče­ stalosti gena, zapostavljala se uloga razvitka tijekom makroevolucijskih promjena. Zadnjih godina, naročito kad je u biologa razvitka umjesto protivljenja darvinizmu došlo do njegova prihvaćanja, opravdano je ponovno stavljen naglasak na taj vrlo zanimljiv aspekt razvitka. J edinka, taj poglaviti cilj odabira, tij ekom razvitka proizvod j e međudjelovanja svih njezinih gena, međusobno i s okolišem, a to se međudjelovanje približava granici mogućih evolucijskih promjena. Ta se činjenica očitu.je kroz fenotipsku jednolikost većine vrsta. Svako odstupanje od morfotipskog standarda vrste ukloni se kroz stabilizirajući ili normalizirajući odabir (v. 9. Poglavlje).lO U modernoj biologiji razvitka, proučavanje tih razvojnih ograničenja u evoluciji preraslo je područje od najvećeg zanimanja. U razvitku zigote aktivni su različiti geni i nizovi gena. Biolozi razvitka dugo su vjerovali da su potkraj razvitka djelatni zapravo oni

170

To je biologija

geni koji su tijekom filogenije stečeni posljednji i, obrnuto, da su II razvitku najranije aktivni geni ujedno "najstariji" geni nekog organizma. Bilo koja promjena u novijim genima, tako se vjerovalo, može p:oizvesti samo manju promjenu u fenotipu, recimo promjenu u stupnJu spolnog dvoobličja ili utjecati na komponentu ponašanja u nekome izolacijskom mehanizmu, dok bi mutacija u nekome od rano stečenih gena vodila do temeljne promjene u cijelom procesu razvitka i zbog toga bi, vrlo lako, bila pogubna. Protiv doslovne primjene takvog shvaćanja izneseni su mnogi prigovori a već ima brojnih opažanja koja ukazuju daje ono, bar načel­ no, valjano. Ako je tako, ono bi objasnilo mnoge evolucijske pojave, ~ao npr. bujicu u proizvodnji novih ustrojstvenih tipova uprekambriju l ranom kambriju kad je metazojski genotip bio još mlad, za razliku od relativne stabilnosti ustrojstvenih tipova nakon tog vremena. To bi objašnjavalo također zašto, na primjer, evolucijske inovacije često ovise o promjeni funkcije nekog ustrojstva koje je postupno, korak po korak, bilo stečeno za neku drugu funkciju. Prednost takve zamjene funkcije bilaje u tome što se tražila samo minimalna rekonstrukcija genotipa. Spoznaja daje svaka jedinka razvojni sustav, koji na odabir više ili manje reagira kao integrirani sustav, objasnila je dvije evolucijske pojave koje su razvojne biologe dugo zbunjivale. Prva je nazočnost zakržljalih (vestigijaInih) ustroj stava. Vrlo mnogo gena i skupina gena rasprostrlo je svoje učinke na daleko i široko pa kad neko od fenotipskih očitovanja neke skupine gena, recimo nazočnost zakržljalog prsta, prirodni odabir više ne podupire, ta zakržljala oznaka neće se iz~biti tako dugo dok nadzorni geni još uvijek imaju ostale funkcije, reClmo u održavanju ostalih prstiju. Kad je tako, podržat će ih i prirodni odabir. Druga evolucijska pojava je rekapitulacija. PREISPITIVANJE REKAPITULACIJE

Da bismo rekapitulaciju objasnili izrazima koji su prihvatljivi suvremenom biologu, moramo poći od nove osnovice. Meckel-Serresovo načelo postavljeno je u vrijeme kadje prevladavala idealistička morfologija. Haeckel i drugi pobornici rekapitulacije predobro su znali da nijedna ptica ili sisavac ne prolaze kroz stadij zametka koji bi toč­ no odgovarao ribi. Oni nisu tvrdili, kao što su ih optužili njihovi protivnici, da su embrij ski stadiji sisavca ili ptice točno isti kao "odrasli" stadiji vodozemaca ili riba. Radije, oni su tvrdili da su embrij ski sta-

8. Postanak nove jedinke

171

di.ii nalik "trajnim" stadijima njihovih predaka. Pod tim "t~~jnim:: :,Ladijima oni su podrazumijevali ranije ontogenetske stadlJe kOJl predstavljaju predačke arhetipoveY Zaista, ti rekapitulacionisti su dicali kako su raniji ontogenetski stadiji često evolucijski bili pošli i dalje od odraslih stadija. To naročito vrijedi za organizme u .ko~ih su ::<~ stadiji ličinke prilagodili na posebne uvjete života, na prlmJer za ličinke nekih morskih organizama i nametnika. Pri vrednovanju teorije rekapitulacije možemo razlučiti dva niza piLanja: (1) Da li ontogenetski stadiji ponekad sliče stadijima predačkih Lipova? To jest, da li se "rekapitulacija" stvarno do~ađa? (2) Ako ~e događa, zašto je tako? Zašto tolika trajnost predačklh ontogenetsklh :;tadija? Na prvo pitanje odgovor je potvrdan. No u slučaju drugog pitanja, možemo se opravdano zapitati: Zašto se vrat~.ov po~~čje sisavca ne bi razvilo izravno umjesto da vrluda kroz stadlJ skrzmh lukova? Odgovor je da razvitak fenotipa nije strogo, isključivo i izravno pod nadzorom gena nego pod međudjelovanjem genotipa stanica u razvitku i njihova staničnog okoliša. U bilo kojem stadiju ontogeneze, svaka sljedeća etapa razvitka pod kontrolom je kako genetičkog programa genotipa tako i "somatskog programa," što je zapravo sam zametak u dotičnoj etapi. Primijenimo li, primjerice, to na pitanje škržnih lukova, to znači daje sustav škržnih lukova somatski program za sljedeći razvitak ptičjeg ili sisavačkog područja vrata (Mayr 1994). Bez obzira na nov izraz "somatski program," ovo tumačenje je starije od stotinu godina. Već dugo je jedna od temeljnih misli biologije razvitka da je svaki stadij razvitka djelomično pod nadzorom prethodnih stadija. Što se rekapitulacije tiče, nema tu dakle ništa tajanstvenoga, osim što se moramo oprostiti od tipološkog mišljenja idealističke morfologije. Unatoč mnogim složenostima i razlikama od skupine do skupine organizama, rani razvitak životinja, glede oblikovanja i razvi.tka z~­ metnih slojeva (gastrulacija), diljem koljena očituje velike shčnos~l. Nekako ne mogu suspregnuti osjećaj da taj stadij možda predstavlJa rekapitulaciju predačkog stanja. Haeckelove pretjerane teorij:. u~i­ nile su tu misao jako nepopularnom, no već površan pogled na ClllJenice ne navodi me na drukčije i bolje tumačenje. KAKO DOLAZI DO EVOLUCIJSKOG NAPRETKA

Sustav u razvitku tako je gusto iElprepleten da biolozi često govore o "koheziji" genotipa. Za evolucionistaje problem kako se ta ko-

172

To je biologija

8. Postanak nove jedinke

hezija razvila i kako se razbije da postanu mogući novi evolucijski pomaci. Prema modelu koji sam predložio 1954., evolucija napreduje više polagano u velikim, gusto napučenim vrstama, dok se najbrže evolucijske promjene događaju u malim, rubno odvojenim ishodišnim populacijama. 12 Izrečeno pojmovima razvitka, znači da su velike gusto naseljene vrste razvojno stabilne, dok malim ishodišnim populacijama može nedostajati ta postojanost, omogućujući im da brzom genetskom rekonstrukcijom hitro prijeđu u novi fenotip. Eldredge i Gould (1972), upotrijebivši izraz "isprekidana ravnoteža,"* prihvatili su taj model i iznijeli mišljenje da razvojna staza gusto naseljene vrste može potrajati milijunima godina. Kasnija proučavanja potvrdila su daje za mnoge vrste zaista tako. Taj model posve jasno ističe važnost razvitka u makroevoluciji. Ipak, on ne objašnjava zašto su genotipovi nekih vrsta visoko postojani dok su genotipovi drugih vrsta podložni brzim evolucijskim promjenama. Ta razlika ostala je neobjašnjena sve do danas. Taj model je gotovo posve oprečan modelu koji su Fisher i J. B. S. Haldane izložili ranih 1930-ih godina. Prema njihovu mišljenju, količina evolucijske promjene je razmjerna veličini genetičke varijacije u populaciji ili vrsti pa stoga što je neka vrsta veća i gušće naseljena, ona se i brže razvija. Sva naknadna istraživanja jasno su opovrgla Fisher-Haldaneovu tezu. Moje suprotno tumačenje jest da što je neka vrsta naseljena gušće to epistatičkih međudjelovanja ima više i ona će biti dulje kadra novu mutaciju ili rekombinaciju raširiti kroz cijelu vrstu pa će zato i evolucija biti sporija. Ishodišna populacija, populacija s manje prigušenom varijacijom, budući da ima manje jedinki, spremnija je za prijelaz u drugi genotip, ili, da upotrijebimo drugu metaforu, u drugi adaptivni vršak. Promjena u evolucijskim količinama unutar populacija i vrsta, uzrokovana mutacijom ili genetičkom rekombinacijom, zove se "heterokronija." Danas se dobro znade da se u hijerarhiji razvojnih procesa znatna genetička promjena pojavljuje u svakom stadiju. Milkman (1961) je lijepo pokazao kako mnogo prikritih genetičkih varijacija mora biti u nekoj prirodnoj populaciji da bi došla do izražaja samo jedna fenotipskaznačajka. Takva promjena omogućuje da na razvojne procese izvrši svoj utjecaj prirodni odabir. Očito je da su mnoga morfološka svoj-

* Engl. punctuated equilibria;

:;tva tijesno povezana s fiziološkim procesima. Odabirni pritisak na Le pleiotropne fiziološke procese često je odgovoran za, inače neobjasnjive, morfolo šk e promjene. Razvojni biolozi, usporedbom promjena u procesima razvitka u raznim geografskim rasama i blisko srodnim vrstama, bili su II stanju pokazati koja vrsta razvojnih promjena je u bliskih srodnika mogu(:a, a koje promjene su nemoguće. Na nesreću za takva proučavanja, tradicionalna metodologija razvojnih biologa omogućila je, ako ne i pospješila, tipološko mišljenje. U svojim istraživanjima rijetko su te~ili darvinskom populacijskom mišljenju. Neki od njih, Waddington npr., jako su cijenili pojavu varijacija, alije postupno prihvaćanje poplllacijskog mišljenja među razvojnim biolozima išlo vrlo polagano. Razvojni biolozi u prošlosti nastojali su za svoje analize pronaći prikladne modelne sustave - kao što su pile, žaba, Drosophila - te su išli izravno od fenotipske razine na razinu gena. Sve do nedavno oni nisu uspijevali bolje objasniti put kojim započne većina makroevolucijskih događanja, a to je geografska varijacija. Ipak ni u jednoj drugoj grani biologije ne iskazuje se tako jasno i toliko različitih eksplanatornih vidova bioznanosti kao II biologiji razvitka. Ova disciplina je visoko analitična (često pogrešno zvana redukcionističkom), a cilj joj je odrediti doprinos svakoga gena procesu razvitka. U isto vrijeme, ona je visoko holostična, budući da životno održiv razvitak ovisi o djelovanju organizma kao cjeline, što nalazi odraza II međudjelovanju gena i tkiva. Otčitavanje ili dekodiranje genetičkog programa predstavlja bliži uzrok ontogenetskih procesa, dok su sadržaji genetskog* programa rezultat zadnjih (evolucijskih) uzroka. Upravo u tom bogatstvu čimbenika i uzrokovanja i jest sav čar i ljepota živoga svijeta. 13

* U hrv. jeziku promjena u nasljednoj osnovi ili genotipu bila bi genotipska ili genetička

o. pr.

173

(kao predmet proučavanja genetike); usvajamo ovdje također, kao lik za ganetičku promjenu, izraz genetska promjena; o. pr.

skraćeni

ob-

9. Evolucija organizama

DEVETO

POGLAVLJE

Pitanja "zašto?": Evolucija organizama

U

Srednjem vijeku, i gotovo sve do Darwinova vremena, ljudi su vjerovali daje svijet stalan i da nije jako star. No, vjerodostojnost toga kršćanskog svjetonazora u nekim svojim dijelovima bilaje već uzdrmana cijelim nizom prirodoznanstvenih dostignuća. Prvo od njih bila je kopernikanska revolucija koja je makla zemlju i njezine stanovnike iz središta svemira te tijekom vremena dokazala da svaku tvrdnju Biblije ne valja uzimati doslovno. Drugo, istraživanja geologa otkrila su veliku starost Zemlje i, treće, otkriće izumrlih fauna opovrglo je teoriju prema kojoj je živi svijet zemaljski od svoga stvaranja ostao nepromijenjen. Unatoč tome i mnogim drugim dokazima koji su potkopali teoriju o postojanom svijetu male starosti (bez obzira na sumnje izražene u spisima Buffona, Blumenbacha, Kanta, Huttona i Lyella, kao i u Lamarckovoj dobro postavljenoj teoriji postupne promjene), biblijski pogled na svijet više ili manje prevladavao je sve do 1859. Nije bio omiljen samo među laicima, nego također među većinom prirodoslovaca i filozofa. Bio je neophodan čitav niz dostignuća da se evolucionizam - koji polazi od trajno promjenljivog svijeta duge starosti potpuno učvrsti. Nama se danas može čudnim činiti, ali pojam evolucije bio je tuđ Zapadnome svijetu.

Višestruko

značenje riječi

"evolucija"

Riječ "evolucija" uveo je u znanost Charles Bonnet za teoriju preformacije razvitka zametka (v. Osmo poglavlje), ali biologija razvitka tu riječ više ne rabi u tom smislu. Evolucija se isto tako rabila za tri

175

načina poimanja povijesti života na zemlji, a danas se rabi samo za jedno od njih. Transmutacijska evolucija (ili transmutacionizam) govori o naglom postanku novog tipa jedinke kroz veliku mutaciju ili skok; ta jedinka bila bi kroz svoje potomstvo praroditelj nove vrste. Ideja skokovitosti, iako ne u ime evolucije, pojavljuje se od Grka do Maupertuisa (1750). Čak i nakon objavljivanja Darwinova djela "Postanak" (Origin), teoriju saltacionizma prihvaćali su mnogi evolucionisti - uključivši Darwinova prijatelja T. H. Huxleya - koji nisu mogli prihvatiti pojam prirodnog odabira. Transformacijska evolucija, naprotiv, tiče se postupne promjene nekog predmeta, npr. razvitka oplođenog jajašca u odrasli organizam. rfransformacijsku evoluciju prolaze sve zvijezde, od žutih u crvene. Takve su naravi gotovo sve promjene u neživome svijetu, kao izdizanje planinskog lanca djelovanjem tektonskih sila ili njihovo naknadno razaranje erozijom, ako su inače one uopće usmjerene. Što se živoga svijeta tiče, transformacijskaje bila Lamarckova teorija evolucije kojaje prethodila Darwinovoj teoriji. Prema Lamarcku, evolucija se sastoji od postanka jednostavnog organizma, nekog naljevnjaka (infuzorija), samorodstvom i njegove promjene u više, savršenije vrste. Lamarckovu teoriju transformacijske evolucije, kakvu je prikazao u svojoj Philosophie Zoologique (1809), iako je u neko vrijeme bila dosta prihvaćena, uglavnom je u svijetu nadomjestila Darwinova teorija. Varijacijska evolucija je poimanje izloženo u Darwinovoj teoriji evolucije kroz prirodni odabir. Prema toj teoriji, u svakom naraštaju proizvodi se golema količina genetičke varijacije, no samo neki preživjeli od silnog broja potomstva i sami će se razmnožiti. Najveću vjerojatnost preživljavanja i proizvodnje sljedećeg naraštaja imaju jedinke koje su okolišu najbolje prilagođene. Poradi (1) neprestanog probira (ili diferencijalnog preživljavanja) genotipova koji su najbolje osposobljeni uskladiti se s promjenama okoliša, poradi (2) nadmetanja među novim genotipovima populacije, i zbog (3) stohastičnih (na slučaju utemelj enih) procesa kojima j e učestalost gena određena, u sastavu svake populacije dolazi do neprestane promjene i tu promjenu zovemo evolucijom. Kako se sve promjene zbivaju u populacijama genetički jedinstvenih jedinki, evolucija je neizbježno postupna i neprekidna, dok se populacije genetički preustrojavaju. U svojim ranim spisima (Notebooks) Darwin je bio duboko svjestan dviju dimenzija evolucije: vremena i prostora. Preinaka (tran-

176

To je biologija

sformacija) u vremenu (filetička evolucija) zbiva se prilagodbom, primjerice dok neka vrsta stječe nove značajke. No taj pojam sam po sebi nikad ne može objasniti izvanrednu diverzifikaciju organskog životajer ne uzima u obzir broj vrsta kojije sve veći. Preinaka (transformacija) u prostoru (specijacija i povećanje broja skupina) bavi se ustaljavanjem mnogostrukih novih populacija izvan ranga roditeljske populacije i njihovom promjenom u novu vrstu i, možda, u više svojte. To umnažanje vrsta nazvano je specijacijom. Lamarck apsolutno ništa nije mogao reći o geografskom (specijacijskom) vidu evolucije i, zaista, budući da je bio transformist i da je prihvatio samorodstvo, čini se da nije bio ni svjestan da bi pitanje "Kako se povećava broj vrsta?" trebalo postaviti. Čak je Darwin u svojim zadnjim spisima to pitanje zanemario. Paleontolozi u Darwinovo vrijeme, i desetljećima nakon toga, zastupali su misao daje filetička evolucija jedina vrst evolucije koja je od važnosti. Tek 1930-ih i 40-ih godina konačno je istaknuto u djelima Dobzhanskog i Mayra da je evolucija jednako transformacija u prostoru kao što je transformacija u vremenu i da je postanak organske raznolikosti kroz specijaciju jednako važan posao evolucijske biologije kao što je to i prilagodbena promjena unutar neke skupine. Darwinovo djelo Origin of Species, s obzirom na različite vidove varijacijske evolucije, iznosi pet velikih teorija: (1) da se organizmi u vremenu postojano razvijaju (što mi možemo označiti teorijom evolucije kao takve), (2) da razne vrsti organizama potječu od zajednič­ kog pretka (teorija zajedničkog podrijetla), (3) da se broj vrsta tijekom vremena povećava (teorija povećavanja broja vrsta ili specijacije), (4) da se evolucija zbiva postupnom promjenom populacija (teorija gradualizma), i (5) daje mehanizam evolucije nadmetanje među silnim broj em j edinstvenih j edinki za ograničenu količinu resursa što dovodi do razlika u preživljavanju i razmnožavanju (teorija prirodnog odabira).

Darwinova teorija evolucije kao takva U svome djelu "Postanak" (Origin) Darwin je ponudio jak dokaz u prilog teoriji da se životinje tijekom vremena razvijaju. U prilog toj ideji i podacima koji nisu u suprotnosti s idejom da se evolucija kao takva dogodila, sljedećih desetljeća, biolozi su tražili i našli obilje dokaza. U više od stoljeća i četvrt od Darwinova vremena dokazno gra-

9. Evolucija organizama

177

divo postalo je tako neodoljivo da biolozi o evoluciji više ne govore kao o teoriji nego je drže činjenicom - tako čvrsto zasnovanom činje­ nicom nalik činjenici da se Zemlja vrti oko Sunca i da je Zemlja okrugla, a ne ravna ploča. Kao što je Dobzhansky kazao: "Ništa u biologiji nema smisla osim u svjetlu evolucije." Držeći evoluciju utvr.đeno~ činjenicom, nijedan evolucionist ne gubi više vrijeme u traženJu dalJnjih dokaza. J edino kad netko mora opovrgnuti kreacioniste, potrudi se upozoriti na ukupnu snagu dokaza, sakupljenih u dokazivanju evolucije, zadnjih 130 godina. POSTANAK ŽIVOTA

Rani protivnici teorije evolucije kakvu je iznio Darwin prigovorili su da on, iako možda objašnjava podrijetlo organizama od drugih organizama, nije objasnio postanak samog života iz neživ e materije. Istraživanja Louisa Pasteura i drugih, koja su dokazala nemoguć­ nost samorodstva u kisikom bogatoj atmosferi, činila su se jakom potporom ideji da život ne može nastati djelovanjem prirodnih uzroka nego da iziskuje nadnaravni izvor, Stvoritelja. Otadaje otkriveno da u ranoj atmosferi Zemlje kad se život rodio, za razliku od danas, nije bilo kisika (ili ga je bilo samo u tragovima).! Pokusi koje je izveo Stenly Miller (1955) pokazali su kako električ­ nim pražnjenjem kroz plinsku mješavinu metana, amonijaka, vodika i vodene pare u tikvici mogu nastati aminokiseline, mokraćevina i druge organske molekule. Dok je naša atmosfera bila bez kisika, te su se organske molekule mogle sabirati, a naknadno slične molekule doista su bile pronađene na meteoritima i u međuzvjezdanom prostoru. Danas ima mnogo hipoteza koje nastoje objasniti kako je život, naročito bjelančevine i RNA, mogao proizaći iz kombinacije tih organskih molekula. N eki od tih priježivotnih scenarija su posve uvjerljivi ali u odsutnosti bilo kakvih kemijskih fosila posrednih stanja, neće­ m~ nikad biti kadri dokazati koji je scenarij u pravu. Čini se da bi prvi organizmi bili heterotrofni, to jest da s~ iskor~štaval~ u ~k~li~~ dostupne predživotno nastale organske spoJeve. Ti orgamzml bl bIh živo prionuli izgradnji sve većih makromolekula kao što su bjelanče­ vine i nukleinske kiseline, ali nisu de novo sintetizirali aminokiseline, purine, pirimidine i šećere. Najjednostavniji prirodno.nastali org~n~ ski spojevi reagirali su tvoreći polimere i konačno spoJeve sve vece l veće složenosti.

178

To je biologija

9. Evolucija organizama

Pitanje postanka života vrlo je složeno, ali ono više nije misterij kao nekoć u ranom poslijedarvinskom razdoblju. Zapravo, na temelju fizikalnih i kemijskih zakona, nema niti jedne temeljne poteškoće u objašnjenju postanka života od neživ e materije.

Darwinova teorija

zajedničkog

podrijetla

Nakon povratka sa svog putovanja Beagleom 1830-ih, Darwin je da su tri vrste drozdova na Otočju Galapagos zasigurno nastale od jedne jedine vrste na južnoameričkom kopnu. Dakle, neka vrsta može dati veći broj potomačkih vrsta. Bio je potreban samo mali korak za zaključak da su svi drozdovi postali od jednoga zajedničkog pretka, a isto tako sve pjevice, sve ptice, svi kralježnjaci, sve životinje i, napokon, sav život. Svaka skupina organizama postala je od zajedničke predačke vrste. U Darwinovoj teoriji bilaje novost što je on predložio filogenetsko stablo koje se grana, za razliku od jednosmjerne ravne ljestvice prirode (scala naturae) koja je u osamnaestom stoljeću bila općenito prihvaćena. Darwinova teorija bila je uvjerljiva jer je pružila objašnjenje za brojne biološke pojave koje su se do tada spominjale kao tek zanimljivi vidovi svijeta ili kao dokaz za Stvoritelj evo planiranje. Prvo, Darwinova teorija zajedničkog podrijetla pružila je objašnjenje za nalaze poredbene anatomije, naročito za Cuvierove i Owenove nalaze, da se organizmi uklapaju u jasno uobličene skupine koje su građene sukladno zajedničkome građevnom planu (odnosno ustrojstvenom tipu ili morfotipu) i da to, za svaku skupinu, omogućuje rekonstrukciju određenog arhetipa. Teorija evolucije kroz zajedničko podrijetlo isto tako je objašnjavala gdje je ishodište linneovske hijerarhije, a objasnila je vrlo uvjerljivo i izgled geografske rasprostranjenosti živih bića u ovisnosti o postupnom širenju organizama na kontinente i njihovoj prilagodbenoj radijaciji u novonaseljena područja. Zajedničko podrijetlo postalo je nakon objave djela "Postanak" (Origin) teoretska kičma darvinske evolucijske misli, što ne iznenađuje, budući da je posjedovalo toliku eksplanatornu snagu. Zaista, očito­ vanja zajedničkog podrijetla, koja su otkrile poredbena anatomija, komparativna embriologija, sistematika i biogeografija imala su toliku uvjerljivost daje evoluciju kroz zajedničko podrijetlo, u prvome desetljeću od objavljivanja knjige "Postanak" (Origin), prihvatila ve(:ina biologa.

zaključio

179

Kako daleko se može protegnuti taj zajednički postanak bilo je na sporno, unatoč tome što je Darwin sam natuknuo da su "sve flaše biljke i životinje od jednoga jedinog oblika kojem je život bio prvome udahnut." Ubrzo su, zaista, otkriveni protisti koji spajaju ,mačajke životinja i bilja, i to u takvoj količini da se o klasifikaciji nekih tih posrednika još i danas raspravlja. Završni kamen u teoriji :t,ajedničkog podrijetla priskrbili su u ovome stoljeću molekularni biolozi otkrivši čak i bakterije bez jezgre, unatoč tome što jednako imaju genetski kOd kao protisti, gljive, životinje i bilje. Teorija o zajedničkom podrijetlu imala je beskrajno poticajan utj etaj na taksonorniju (v. 7. poglavlje). Onaje dala naslutiti da bi uvijek valjalo pokušati naći najbližeg srodnika svake skupine organizama, naročito onih izoliranih, te rekonstruirati njihovoga zaj edničkog pretka. Bilo je to dojmljivije u pogledu životinja negoli biljaka i, zasigurno, omiljeli posao zoologa u poslijedarvinsko vrijeme sastojao se u utvrđivanju filogenija. To je dalo naročita poticaja za komparativna istraživanja pri čemu se svako ustrojstvo i organ proučavalo zbog mogućnosti da je riječ o homologiji s odgovarajućim ustrojstvom u nekog srodnog ili možda predačkog organizma. N eko ustrojstvo smatralo se homolognim ustrojstvu drugog organizma ako su oba filogenetski izašla iz odgovarajućeg ustrojstva ili iz značajke predmijevanoga neposrednog zajedničkog pretka. Kad je tom metodom srodstvo dviju skupina bilo utvrđeno, na primjer srodstvo između ptica i gmazova, istraživači su pokušavali predvidjeti kako je zajednički predak mogao izgledati. Nastala bi golema radost kad bi se takva "izgubljena karika" (missing link) pronašla u obliku okamine, kao što se to dogodilo s Archaeopteryxom 1861. godine, okarninom koja je bila dijelom ptica, dijelom gmaz. Taj Archaeopteryx nije nužno morao biti izravan predak, ali pokazuje kroz koju se etapu taj prijelaz morao dogoditi. Ta proučavanja protegnuta su na poredbena proučavanja zametaka i uskoro je pronađeno, što je naročito isticao Ernst Haeckel, da tijek pojedinačnog (ontogenetskog) razvitka često ide kroz stadije koji odgovaraju stadijima neke predačke skupine. Stoga, na primjer, svi kopneni četveronošci za vrijeme svoje ontogeneze prolaze kroz stadij škržnih lukova, ponavljajući (da tako kažemo) razvitak škrga u svojih ribljih predaka. Umjerena inačica teorije rekapitulacije velikim dijelom je valjana, a nije točno da životinje u svojoj ontogenezi ponavljaju odrasle stadije svojih predaka (v. 8. poglavlje). početku

180

To je biologija

9. Evolucija organizama

N akon nekoga vremena, bilo je moguće rekonstruirati vjerojatano filo genetsko stablo životinja, a botaničari su danas, uz pomoć molekularnih nagovještaja, na dobrom putu da to isto učine za bilje. Konačno, ta metoda primijenjena je i na prokariote za koje je Woese dokazao da se sastoje od dva glavna ogranka, od eubakterija i od arhebakterija. Te spoznaje omogućile su prijedlog nove klasifikacije za sve organizme (v. 7. poglavlje). POSTANAK WUDI

Možda je najvažnija posljedica teorije o zajedničkom podrijetlu bila u promjeni čovjekova mjesta u svijetu. Za teologe kao i za fllozofe, čovjek je bio stvor za sebe, odvojen od ostalog života. Aristotel, Descartes i Kant u tom su se slagali, bez obzira koliko su se razilazili u ostalim vidovima svojih fllozofija. U svojoj knjizi "Postanak" (Origin) Darwin se oprezno ogradio opaskom: "Bit će bačeno svjetlo na postanak čovjeka i njegovu povijest." No, Haeckel (1866), Huxley (1863) i (1871) sam Darwin odlučno su dokazali da su se ljudi sigurno razvili od nekoga majmunskog pretka, stavljajući tako našu vrstu unutar fllogenets kog stabla životinjskog carstva. Time je stvarno završila antropocentrična tradicija koju su podupirali Biblija i većina fllozofa.

Darwinova teorija i

povećavanje

broja vrsta

U skladu s biološkim pojmom vrste, vrste se definiraju kao nakupine populacija koje su jedna od druge rasplodno odijeljene. Ta se rasplodna odijeljenost ostvaruje pomoću nekih značajki vrste, uključiv­ ši barijere sterilnosti i nepodudarnosti u ponašanju, koje se tradicionalno nazivaju izolacijskim mehanizmima. Oni priječe križanja između različitih vrsta u područjima gdje se njihova životna područja preklapaju. Problem je specijacije objasniti kako populacije stječu takve izolacijske mehanizme i kako se oni mogu postupno razviti. 2 Danas postoji gotovo sveopće suglasje da je pretežit specijacijski proces geografska ili alopatrijska specijacija - genetičko razilaženje geografski odvojenih populacija. To se događa dvojako: dihopatrijskom specijacijom i peripatrijskom specijacijom. Udihopatrijskoj specijaciji, prethodno neprekinuto životno područje populacija prekine se pojavom nove zapreke (planinski lanac, morski tjesnac, vegetacijska praznina). Ili jednostavno slučajno, kao u primjeru kromosomske nepodudarnosti, ili zbog promjene funkcije

181

u ponašanju kao posljedice spolnog odabira (v. niže), ili kao uzgredan nusprodukt ekološke promjene, dvije odvojene populacije postanu genetički sve više i više različite u vremenu te, kao popratna pojava toj razlici, steknu izolacijske mehanizme koji će, kad kasnije dođu u međusoban dodir, uzrokovati da se ponašaju kao različite vrste. Danas je gotovo sigurno da se većina izolacijskih mehanizama razvije prije negoli nove vrste dođu u ponovni dodir. Izolacija može proći još dodatno fino podešavanje nakon što se uspostavi taj drugotan dodir, ali je osnovni čimbenik izolacije zgotovljen prije samoga tog dodira. U peripatrijskoj specijaciji, ishodišna populacija se uspostavi s onu stranu ruba prethodnoga životnog područja vrsta. Takva populacija koju čine samo jedna oplođena ženka ili nekoliko jedinki sadržavat će samo mali postotak, i često neobičnu kombinaciju gena roditeljske vrste. Istodobno, ona će biti izložena novom i često vrlo oštrom nizu odabirnih pritisaka zato što je promijenila svoj flzički i biotički okoliš. Takva ishodišna populacija može pretrpjeti drastične genetičke preinake i specijacija može ići vrlo ubrzano. K tome, takva ishodišna populacija, zbog uskoće svoj e genetičke osnovice i drastične genetičke rekonstrukcije, u naročito je povoljnu položaju za nova evolucijska polazišta, uključivši ona koja mogu dovesti do makroevolucijskih ostvarenja. Osim tih dvaju oblika alopatrijske specijacije, postavljeni su i drugi scenariji, a neki od njih zaista su mogući. Najizgledniji od tih procesaje simpatrijska specijacija, to jest postanak neke nove vrste unutar područja krstarenja jedinki roditeljske vrste, zbog ekološke specijalizacije. Vrlo je nevjerojatna takozvana parapatrijska specijacija, razvoj ruba između dviju vrsta duž ekološkog "praga" unutar životnog prostora tih vrsta.

Darwinova teorija gradualizma Darwin je trajno naglašavao postupnu narav evolucijske promjene. Postupnost nije slijedila samo iz Lyellova uniformizma, nego je Darwinu nagli postanak nove vrste jako bio nalik ustupkU kreacionistima. Nema dvojbe, na određenom mjestu svaka je vrsta oštro razgraničena spram drugih vrsta, no kad je usporedio geografske predstavnike populacija, varijeteta ili vrsta, Darwin je posvuda vidio dokaze za postupnost. Konačno, možda više negoli Darwinu, nama je danas postalo jasno da se evolucija događa u populacijama i da se spolne populacije mogu

182

To je biologija

mijenjati samo postupno, nikad naglim skokovima. Ima nekih iznimaka kao što je poliploidija, ali ona u makroevoluciji nikad nije igrala znatniju ulogu. J edan od naj češćih prigovora Darwinovu gradualizrnu bio j e da on ne može objasniti postanak posve novih organa, ustroj stava, fizioloških sposobnosti i obrazaca ponašanja. Na primjer, kako prirodni odabir može povećati nekakvo krilo u začetku, prije negoli ono obavi funkciju letenja? Darwin je pretpostavio dva procesa kojima se takva evolucijska novina mogla steći. Prva je ono što je Severtsoff (1931) nazvao pojačavanjem funkcije. Uzmimo primjer postanka očiju. Kako j e jedan tako složeni organ mogao nastati prirodnim odabirom? Ukratko, dokazano je da su najraniji fotoreceptorni organi bili obične na svjetlo osjetljive pjege na epidermi, neka lećolika odebljanja gornjeg sloja kože, a sva druga dodatna svojstva očiju tijekom evolucije postupno su dodana. Mnogi od posrednih stadija još uvijek postoje u raznih vrsti beskralježnjaka. Takvo pojačavanje funkcije došlo je do izražaja u raznim preinakama sisavačkih prednjih udova u krtica, kitova, šišmiša, da spomenemo još samo taj jedan primjer. No, postoji drugi posve različit i mnogo dramatičniji način stjecanja evolucijskih novina, a to je promjena funkcije nekog ustrojstva. Tu već postojeće ustrojstvo, recimo ticala u rodu Daphnia, vodenbuha, steknu dodatnu funkciju lopatica za plivanje te se, pod novim odabirnim pritiskom, povećaju i preinače. Ptičje perje najprije se pojavilo kao modificirane gmazovske ljuske služeći regulaciji topline no, na prednjim udovima i na trtici, one su zadobile novu funkciju u svezi s letenjem. U vrijeme preuzimanja funkcija neki ustroj uvijek prođe kroz etapu kad istodobno može izvršavati obje zadaće. Ticala dafnije su osjetni organ i istodobno plivaće lopatice. Neki od najzanimljivijih primjera zamjene funkcije tiče se slika ponašanja, kao kad je čupkanje perja kljunom u nekih pataka ugrađeno u postupak udvaranja. Mnogi etološki izolacijski mehanizmi u životinja vjerojatno su nastali spolnim odabirom u odvojenim populacijama te su poprimili novu funkciju tek pošto je ta vrsta uspostavila dodir sa srodnim vrstama. MASOVNA IZUMIRANJA Otkriće masovnih izumiranja dalo je povoda za drugi prigovor Darwinovoj teoriji gradualizrna. Prije Darwina, počevši s Cuvierom, katastrofisti su isticali da se dogodio određen broj masovnih izumrća u

9. Evolucija organizama

183

kojima je ondašnji živi svijet desetkovan, ako ne i posvema istrijebljen, da bi bio nadomješten novim biljnim i životinjskim svijetom. I<'osilni ostaci dali su naslutiti znatan broj takvih drastičnih mijena, npr. na prijelazu iz perma u trijas, ili iz krede u tercijar. Poglavita svrha Lyellovih Principles of Geology ("Načela geologije") bila je opovrći katastrofizam i potkrijepiti Huttonovu tezu o postupnoj promjeni u prošlosti Zemlje. Darwinov gradualizam odraz je Lyellova stajališta. Zato je bio neočekivan tijek događaja kad su masovna izumiranja snažno dokumentirana upravo ondje gdje su ih, kao polazište u raspravi, katastrofisti očekivali. Masovna gašenja rijetki su kataklizmični događaji, dodatak normalnom darvinskom nizu varijacije i odabira koji dovode do postupne promjene. Darwin je bio potpuno svjestan da su se diljem povijesti života neprekidno događala izumiranja pojedinih vrsta koje su nadomještane novim vrstama. N o osim tog pozadinskog izumiranja, bilo je određenih razdoblja - koja su općenito poslužila da se povuku granične crte između geoloških doba - kad je velik dio živoga svijeta istodobno izumro. Najdrastičnije od njih bilo je na kraju perma kad je 95% svih vrsta posvema izumrlo. Još danas se raspravlja o uzroku tih izumrća. Jedno takvo krajem krede, koje je zbrisalo s lica zemlje dinosaure, gotovo sigurno bilo je posljedica utjecaja nekog asteroida te klimatskih i drugih promjena u okolišu koje je on izazvao. Prvi je to ustvrdio fizičar Walter Alvarez 1980. A od tadaje za to pronađen velik broj dokaza. Zaista, identificiran je i odgovarajući krater blizu vrška poluotoka Yucatan. Nastojanja da se ostala masovna izumiranja pripišu utjecajima asteroida nisu uspjela. Čini se daje, radije, većina od njih bila povezana kako s tektonskim događanjima ploče, koja su utjecala na veličine podvodnih grebena u morima i kruženja oceanskih struja, tako s drugim klimatskim promjenama. Postoji nekakva pravilnost u slijedu tih izumiranja i neki su autori pribjegli vanzemaljskim uzrocima, kao što su kolebanja u Sunčevu zračenju - uvjerljiva teorija. Ipak, većina dokaza za vanzemaljska objašnjenja nije izdržala kritičku analizu. Vrste koje su imale dovoljno sreće da neku katastrofu, koja je dovela do masovnog izumiranja, prežive nalik su ishodišnim populacijama. One imaju posve drukčiji biotički okoliš i mogu se uputiti novim stazama evolucije. Najspektakularniji primjer takve mogućno­ sti imamo početkom tercijara kad je došlo do eksplozivnog prošire-

184

9. Evolucija organizama

To je biologija

nj~. sisavac~, ~ojih

je na Zemlji bilo više od stotinu milijuna godina prIje negolI su Izumrli dinosauri.

Darwinova teorija prirodnog odabira Dugo pošto je Darwinova složena teorija postupne evolucije vrsta od zajedničkog pretka bila široko prihvaćena, neke konkurentne teorije n~stojale su odgovoriti na pitanje kojije mehanizam evolucijske promjene. Branitelji tih teorija uzajamno su se prepirali osamdesetak godina, sve dok u vrijeme evolucijske sinteze (v. niže) sva ne~ar.vinska objašnjenja nisu bila odbačena tako korjenito daje ostala Jedma na poprištu Darwinova teorija prirodnog odabira. KONKURENTNE TEORLJE EVOLUCLJSKE PROMJENE

Tri velike nedarvinske ili protudarvinske teorije bile su saltacionizam, teleološke teorije i lamarkističke teorije. Saltacionizam - posljedicu tipološkog mišljenja koje je prevladavalo u predarvinskom periodu - među Darwinovim suvremenicima podržali su T. H. Huxley i Kolliker, zatim mendelovci (Bateson, De Vries, Johannsen) i, točno u vrijeme evolucijske sinteze, neki drugi (Goldschmidt, Willis, Schindewolf). Konačno je napušten kad je populacijsko mišlje~~e bilo široko usvojeno i kad se takav proces specijacije zapravo mje mogao potvrditi. U organizama koji se razmnožavaju spolno, saltacijski postanak novih vrsta događa se jedino poliploidijom i kroz neke druge oblike kromosomske rekonstrukcije, a to su relativno rijetki oblici specijacije. Teleološke teorije tvrde da postoji neko nutarnje počelo u prirodi koje vodi sve evolucijske skupine vazda većem savršenstvu. Primjeri teleoloških teorija su takozvane ortogenetske teorije, npr. Bergova nomogeneza, Osbornova aristogeneza i Teilhard de Chardinovo načelo Omega. One su konačno izgubile sve pristaše otkad j e dokazan~ slučajnost evolucijske promjene (uključivši mnoge reverzije) i kad DlHt? mogle pronaći nikakav mehanizam koji bi bio kadar čvrste progrCHlvne promjene proizvesti. Pt'prna lamarkističkim i neolamarkističkim teorijama, organizmi su H(~ polagano preinačili tijekom evolucije nasljeđivanjem stečenih značajki. Za t(~ nove značajke vjerovalo se da ih valja zahvaliti učincima upotrebI: i ncupotrebe ili, još izravnije, da su proizvedene pomoću SIla okoliša. Budući da je lamarkizam postupnu evoluciju objašnja-

185

yao mnogo bolje negoli saltacionizam mendelovaca, razumljivo ~e što je bio popularan prije evolucijske sinteze, Z~ista, ~v~ do 1930-Ih goI lina bilo je vjerojatno više lamarkista negoh darvmlsta. . Lamarkističke teorije izgubile su svoju privlačnost kad su ?en.etI<'ari dokazali daje nasljeđivanje stečenih ~načajki (:'meko n~sIJe~IVa­ nje") nemoguće jer se novostečene značajke fe~otlpa na sIJed.ecI.naraštaj ne mogu prenijeti. Konačnu propast teorIje mekog n~sIJ~đIVa­ nja u dvadesetom stoljeću dugujemo o.~krićima m.olekular~Ih blOl~~a (la se u bjelančevinama sadržana ObaVIjest (fenotIp)~; ~oze premJeti na nukleinske kiseline (genotip). Ta takozvana sredlsnJa dogma molekularne biologije ("tvrdo" nasljeđivanje) lišila je lamarkiza:n ~o­ sljednjih ostataka vjerodostojnosti. Postoji mogućnost d~ n~kI mIkroorganizmi (možda sve do protista) imaju sposobnost mutIratI u s~om odgovoru na vanjske uvjete, no čak i ako t~ bude potv~đeno, to mkad neće biti slučaj u složenih organizama gdje se genotlpska DNA od fenotipa predaleko odmaknula. PRIRODNI ODABIR

.

Darvinski prirodni odabir danas biolozi prihvaćaju. gotovo umve~zalno kao za evolucijsku promjenu odgovoran mehamzam. On ~e naJbolje predočuje kao dvofazni proces: kao v~rijacija ~.sa~ probIr. Prva faza je proizvodnja masivne genetIčke varI~.acIJe ~ svak?m naraštaju zbog genetičke re~omb~nacij~: g~~sk?g tIJ~ka, ~.Imb~mka slučajnosti i mutacija. Očito Je da Je varIjaCIja bIla n~Jslab.lJ~ tocka u Darwinovu mišljenju. Unatoč svome golemom proucavanJu l stvorenim hipotezama, nikad nije dokučio što je ishodište varija~ije. Imao je i posve pogrešnih ideja o narav~ :arij~cije, p~greša~~ k?Je ~u naknadno, nakon 1900. godine, ispraVIh Welsmann l genetIcarl. Ml danas znamo da je genetička varijacija "tvrda," a ne "meka~a,:' ka~o je Darwin mislio. Isto tako znamo da je mendelsko maslJeđIVanJe ~onao­ sobno* _ da se genetički doprinosi dvaju roditelja ne stapaju kad jajašce biva oplođeno, nego ostanu zasebni i P?stojani. Ko~ačn.o, o~ 1944. znamo da se genetički materijal (sastavljen od n~klemskI~ kIselina) ne pretvara u fenotip izravno, nego da ~e ge?etIc~a ?ba:IJest ("osnovni model" ili program) zapravo prevodI u bJelancevme l druge molekule fenotipa. *Engl. particulate; izraz "ponaosobni" čini se dob~r zbog očuvanja individualiteta polovice kromosoma svakog roditelja pri nastanku zIgote; o. pr.

186

9. Evolucija organizama

To je biologija

.Po~azalo

se daje proizvodnja varijacije složen proces. Nukelinske kIselme mogu mutirati (promjene u sastavu parova baza) i to se tl velikoj mjeri događa. Osim toga, za vrijeme stvaranja gam~ta (mejoza) u o.rg~niz.ama koji se razmnažaju spolno, postoji proces u kojem se rodIteljskI kromosomi razbiju i ponovno sastave. Velika količina genetičke rekombinacije roditeljskih genotipova koja tako nastane osigura~a d~ je sv~ki potomak jedinstven. Za vrijeme tog procesa r~kombmac~e, kao l u ~utaciji, glavnu riječ ima slučaj. Postoji cijeli mz uzastopmh koraka tIjekom mejoze u kojima se geni posve nasumce rasporede i silno pridonesu komponenti slučajnosti procesa prirodnog odabira. Drugi korak u prirodnom odabiru je sam odabir. On znači diferencijalno preživljavanje i reprodukciju novo uobličenih jedinki (zigote). U svakome naraštaju samo će vrlo mali postotak jedinki u većine vrs~~ organizama preživ~eti, a neke ~edinke, zahvaljujući svojem genetIc~om sastavu, u damm okolnostIma imat će veću vjerojatnost od dr~gIh da prežive i da se razmnože. Upravo u vrsta gdje dvoje roditelJa u rep~od~ktiv~oj fazi p~oizvedu milijune potomaka, kao što je to u kamemca l drugIh morskIh organizama, prosječno su neophodna s~mo dva potomka da održe populaciju na razini njezine ustaljene ucestalostI; pa čak ako slučajni čimbenici u preživljavanju tih nekoli~o pr~roditel~a s~~edećeg naraštaja odigraju važniju ulogu, uopće niJe ~~Itno d~ ce tIJekon: vre~ena preživljavanju više pridonijeti genetIcka svoJstva. N a taj načm, prilagođenost populacije održava se iz naraštaja u naraštaj i populacija je osposobljena da se hvata u koštac s promjenama okoliša jer unutar silno varijabilnog potomstva prednost zadobivaju neki genotipovi. SLUČAJ ILI NUŽNOST?

.Od G~ka do ~evetna~~tog st~ljeća postoji velik prijepor oko pitanJa d~ II prom~ene ~ ~vIJetu OVIse o slučaju ili o nužnosti. Upravo je Dar.wm pronasao Sjajan odgovor na tu drevnu pitalicu: ovise o jednome l drugome. U proizvodnji varijacije preteže slučaj dok sam odabir uvelike djeluje nužno. Bio je nesretan već Darwi~ov izbor riječi "od~bi~'.' (sele~c~ja) jer budi pomisao da tu postoji neki činitelj u prirodI kOJI promIšljeno bira. Zapravo, "odabrane" jedinke sujednostavno. one koje ostaju na životu nakon što se uklone sve manje dobro prIlagođene ili manje sretne jedinke iz populacije. Bilo je zato prijedloga da se riječ odabir zamijeni izrazom "neciljano uklanjanje." No,

187

oni koji i dalje rabe riječ odabir, a to je vjerojatno većina evolucionista, nikad ne smiju zaboraviti da ona stvarno znači neciljano uklanjanje i da u prirodi nema nikakve sile koja bira. Mi taj izr~ r~bimo ~a nakupinu neprijateljskih okolnosti odgovornih z~ ukl.anJanJe ~:k~h .iedinki. A, naravno, takva "odabirna sila" sastavlJena Je od okohsmh čimbenika i fenotipskih osobina. Darvinovci uzimaju to kao potvrđeno, ali njihovi protivnici često napadaju doslovno tumačenje tih izraza. Darwinov eksplanatorni model evolucije kroz prirodni odabir Prva činjenica Moguć eksponencijalni porast populacija (prevelika plodnost) (Izvor: Paley, Malthus i dr.)

Treća činjenica

Dmga činjenica Zapaženo stanje ravnoteže populacija (Izvor: opće opažanje)

resursa (Izvor: opažanja na kojaje ponovljeno upozorio Malthus)

Ograničenost

I

Prvi zaključak Borba za opstanak među jedinkama (Autor zaključka: Malthus) \

Četvrta činjenica

Jedinstvenost jedinke (Izvor: uzgajivači životinja, taksonomi)

Peta činjenica Nasljedivost većeg dijela pojedinačne varijacije (Izvor: uzgajivači životinja)

~ Dntgi zaključak DiferencijaIno preživljavanje tj. prirodni odabir (Autor zaključka: Darwin)

Treći zaključak

Tijekom mnogih naraštaja: evolucija (Autor zaključka: Darwin)

Tek zadnjih godina evolucionisti su sasvim shvatili kako je Darwinova teorija evolucije kroz odabir bila drastično različna od ranijih esencijalističkih i teleoloških teorija. Kad je Darwin objavio svoj Origin ("Postanak"), nije za postojanje prirodnog odabira imao nikakva dokaza; on gaje jedino zahtijevao na temelju zaključivanj~. Darwinova teo~ rija zasnivala se na pet činjenica i tri zaključka (v. dIJagram). Prve trI

188

To je biologija

činjenice su moguć eksponencijalni rast populacija, zapažena ravnoteža populacija i ograničenost resursa. Odatle slijedi zaključak da u takvim okolnostima mora doći do nadmetanja među jedinkama (borba za op .. stanak). Dvij e dalj nj e činj enice, genska.i edinstvenost svake j edinke i nasljedivost velikog dijela individualne varijacije, dovele su do drugog zaključka o diferencijalnom preživljavanju (to jest, prirodnoj selekciji) te, do trećeg zaključka, da će neprekidan proces kroz mnoge naraštaje uroditi evolucijom. Darwin se obradovao kad je Bates (1862) dokazao veliku sličnost i usporednu geografsku varijaciju jestivih leptira i njihovih otrovnih, ili barem neukusnih primjeraka. Batesijska mimikrija bila je prvi jasan dokaz prirodnog odabira. Danas ima na stotine, ako ne i na tisuće čvr­ sto utemeljenih dokaza, uključivši dobro znane slučajeve, kao što j(~ otpornost kukaca na poljoprivredne pesticide, otpornost bakterija na antibiotike, industrijski melanizam, slabljenje miksomatoznog virusa u australijskih kunića, gen srpastih stanica te drugi krvni geni pri otpornosti na malariju, da spomenemo samo neke razvikane primjere. Načelo prirodnog odabira takoje logično i tako očito da ga se danas jedva može dovesti u pitanje. Može se a, u svakome pojedinom sluča­ ju, mora se provjeriti u kojem opsegu je prirodni odabir pridonio značajkama svake pojedine sastavnice fenotipa. Za svaku značajku valja postaviti ova pitanja: Da li je izranjanje te značajke prirodnim odabirom bilo pospješeno i u čemu je bila njena preživljajna vrijednost da joj je prirodni odabir išao na ruku? Riječ je o takozvanom programu prilagođavanja. SPOLNI ODABIR

Među značajke koje potpomažu preživljavanje spada povećana ot-

pornost spram neprijateljskih klimatskih uvjeta (hladnoća, vrućina, s~ša), bolje iskorištenje izvora hrane, veća sposobnost u natjecanju, VIša otpornost na patogene i povećana darovitost u bijegu pred neprijateljima. Ipak, ako jedinka preživi još ne znači daje osiguran njen genetski doprinos sljedećem naraštaju. S evolucijskog motrišta, ne-

ka jedinka može biti uspješnija ne stoga što ima nadmoćnija preživljajna svojstva nego jednostavno stoga što je rasplodno sposobnija. Proces u kojem su jedinke u prednosti zbog svojih rasplodnih svojstava Darwin je nazvao "spolnim odabirom." Njega su se naročito dojmile drugotne muške spolne značajke, npr. blistava pera u mužjaka rajskih ptica, rep pauna i impozantno rogov-

9. Evolucija organizama

189

lie jelena. Danas znamo da je sposobnost ženki da izaberu svog mužlaka na osnovu tih značajki (proces zvan "ženski izbor" ,female choice) ·važna sastavnica spolnog odabira, moguće važnija od same sposoblIosti mužjaka da se sa suparnicima nadmeću oko ženki. Spolni i prirodni odabir nisu nužno posve neovisni ako su ženke ponekad, kao :,1,0 se čini da jesu, kadre odabirati mužjake koji će većma pridonijeti I)reživljajnoj vrijednosti njihova potomstva. Osim toga, imajoš prirodopisnih pojava koje više utječu na rasplodni uspjeh negoli na preživljavanje, kao što je suparništvo među poLomstvom istih roditelja, ali ne iz istog legla,* te roditeljska briga. Odabir u smislu rasplodnog uspjeha je, dakle, očito šira kategorija nego što se dade naslutiti iz izraza "spolni odabir." Mnoge stvari koje ~U proučili sociobiolozi vidovi su odabira za rasplodni uspjeh.3

Evolucijska sinteza i vrijeme nakon nje Punih 80 godina pošto je Darwin objavio svoj Origin ("Postanak") bjesnio je sukob između darvinista i antidarvinista. Netko bi mogao pomisliti daje ponovno otkriće Mendelovih genetičkih pravila 1900., zbog svoje potencijalne snage da baci svjetlo na varijaciju, moglo donijeti pomirenje, no ono je u zbilji izazvalo još teža neslaganja. Rani mendelovci (Bateson, De Vries i Johannsen) bili su nesposobni za populacijsko razmišljanje te su postupnu evoluciju i prirodni odabir odbacili. Ništa bolji nisu bili ni prirodoslovci i biometričari koji su se s njima borili. Oni su prihvaćali nasljeđivanje miješanjem** radije negoli ponaosobno nasljeđivanje, kojeje dokazao Mendel, te su vrludali između prirodnog odabira i nasljeđivanja stečenih značajki. N eki promatrači su ranih 1930-ih godina zaključili da u bliskoj budućnosti nema nade ni za kakvu suglasnost. Ipak, nekom suglasju već je bio položen temelj. Kako genetičari tako prirodoslovci odvojeno su već bili znatno unaprijedili svoje razumijevanje ishodišta prilagodbi i životne raznolikosti, no u oba tabora malo se znalo o stečevinama drugih. Naprotiv, j edni i drugi ima*Izraz sibling rivalry preveli smo ovdje opisno: "potomstvo istih roditelja, ali ne iz istoga legla;" o. pr. **Engl. blending inheritance, kao teorija suprotnost je teoriji o ponaosobnom na(particulate inheritance) i zato klasičan engleski izraz prevodimo kao nasljeđivanje miješanjem; o. pr.

sljeđivanju

190

9. Evolucija organizama

To je biologija

li su posve pogrešne ideje o drugoj polovici evolucijske biologije. Bio je potreban most i on je podignut 1937. djelom Genetics and the Ori· gin of Species koje je napisao Theodosius Dobzhansky. Dobzhansky je bio oboje, prirodoslovac i genetičar. U svojoj mladosti, u Rusiji, bavio se taksonornijom kukaca, bio upoznat s bogatom stranom literaturom o vrsti i specijaciji, te je posve prigrlio populacijsko mišljenje. Nakon 1927. kadje došao u Sjedinjene Američke Države raditi II laboratoriju T. H. Morgana, dobro se upoznao s dostignućima i razmišljanjem genetičara. Zato je u svojoj knjizi mogao biti podjednako pravičan prema obadva velika ogranka evolucijske biologije: održavanju (ili poboljšavanju) prilagođenosti premetanjem gena u genskoj zalihi i populacijskim promjenama koje dovode do novog biodiverziteta, naročito do novih vrsta. Neke pojedinosti, koje je Dobzhansky orisao ugrubo, upotpunili su Mayr (vrsta ispecijacija, 1942), Simpson (više svojte, makroevolucija, 1944), J. Huxley (1982), Rensch (1947) i Stebbins (bilje, 1959). Istodobno, došlo je do usporedne sinteze u Njemačkoj, na čelu s Četverikovljevim studentom TimofeeffRessovskyim. Sve do evolucijske sinteze proučavanje makroevolucije - to jest, evolucije iznad razine vrste - bilo je uglavnom u rukama paleontologa koji stvarno nisu uopće bili povezani ni s genetičarima ni s istraživanjima specijacije. Jedva da je ijedan paleontolog bio pravi darvinist; većina ihje vjerovala ili u saltacionizam ili u neki oblik finalistič­ ke autogeneze. Oni su općenito makroevolucijske procese i uzročno­ sti držali nečim posebnim, nečim posve različitim od populacijskih pojava koje su proučavali genetičari i specijacionisti. Činilo se da to nalazi potvrdu u mnogim diskontinuitetima između viših svojti - u podacima koji su naizgled bili u suprotnosti s Darwinovim načelom postupnosti. Činilo se daje u makroevoluciji sve drukčije nego što se moglo utvrditi u mikroevoluciji. Mnogi proučavatelji makroevolucije još uvijek su razmišljali pojmovima transformacijske evolucije, tj. u smislu postupne promjene evolucijskih skupina prema sve većoj specijalizaciji ili prilagođeno­ sti. Oni su se, međutim, suočili s Darwinovom dilemom da fosilni ostaci uopće ne podupiru takvo mišljenje. Dapače, duge, neprekinute postupne promjene ili filetičke linije, prava su rijetkost, ako ih uopće ima. Umjesto toga, u fosilnim nalazima nove vrste i viši tipovi redovno izrone posve nenadano, a većina linija se prije ili kasnije ugasi. Bilo je, doduše, upozorenja na nepotpunost fosilnih nalaza i, dok se

191

('inilo da se jedan valjani prigovor gura pod tepih, mnogi paleontolozi su prihvatili saltacionizam i bili sretni kad su genetičari poput de Vriesa i Goldschmidta branili evoluciju kroz makrornutacije ("nadobudne nakaze", hopeful monsters). Simpson (1944:296) je pokušao drugo rješenje kojeje nazvao kvantIlom evolucijom, a to je "relativno brza smjena neke biotičke popularije u neravnoteži prema ravnoteži koja je izrazito neslična položaju predaka." On je smatrao kako time objašnjava poznato zapažanje da "se važniji prijelazi događaju u relativno velikim količinama kroz kratka razdoblja i u posebnim okolnostima." Iz Simpsonovih spisa je jasno da je on mislio na velika ubrzanja evolucijske promjene unutar neke filetičke skupine. Nužno je došao do takvog rješenja zbog svoga strogo filetičkog poimanja vrste. Kvantna evolucija je kritizirana kao povratak saltacionizmu i Simpson ju je kasnijih godina (1953) više ili manje napustio. OBJAŠNJENJE MAKROEVOLUCIJE

Kad je evolucijska sinteza odbacila saltacionizam, autogenetičke teorije i mekano nasljeđivanje, makroevoluciju se moralo objasniti kao populacijski pojav, to jest kao pojav koji se izravno može izvesti 4 iz događaja i procesa koji se zbivaju tijekom mikroevolucije. Bilo je to naročito potrebno glede slučaja tobožnjih skokova u fosilnim nalazima. Paleontolozi niti su imali informaciju niti su bili pojmovno opremljeni da taj problem riješe. Godine 1954. predložio sam rješenje: do genetičkog preustrojstva dolazi za vrijeme procesa specijacije u ishodišnim populacijama, a neke od praznina u fosilnim nalazima posljedica su činjenice da ishodišne populacije, inače pri prelaženju u novu vrstu jako prostorno i vremenski ograničene, ostavljaju vrlo malu vjerojatnost da ćemo ih mi u fosilnim ostacima imati. Ta, radi se o posve rubno odvojenim, u novu vrstu prelazećim populacijama, koje proučavatelja važnih evolucijskih promjena trebaju najviše zanimati. Meni se učinilo da mnoge zbunjujuće pojave, naročito one iz područja paleontologije, treba osvijetliti obazirući se na te izgubljene ishodišne populacije - Uključivši nejednake (i posebno vrlo brze) evolucijske obroke, prekide u evolucijskim odsječcima te prividne skokove , a konačno i postanak novih "tipova." Genetička reorganizacija . rubno izoliranih populacija omogućuje evolucijske promjene kOJe su više puta brže od promjena unutar populacija, unutar dijelova nepre-

192

9. Evolucija organizama

To je biologija

~inut~ s~stava.

Tu je, dakle, mehanizam koji bi bio omogućavao brzo

lzranJanJe makroevolucijskih novIna bez ikakva sukoba s činjenica­ ma koje je opazila genetika.5 Taj poticaj prihvatio je 1971. Eldredge a 1972. zaokupio je Eldredgea i Gouida koji su tu vrst specijacijske evolucije nazvali "isprekidana ~~vnoteža."* Oni su dalje zaključili da ako je nova vrsta koja sc rađa tlJekom tog napretka uspješna, ona tada može ući u fazu staze i onda ostati milijunima godina zapravo nepromijenjena sve dok konacno ne lzumre. Prema tome, makroevolucija nije oblik transformacijskve e~ol~cije n~~o je uvelike darvinski tip varijacijske evolucije kao. sto Je l evoluclJa unutar vrste. Postoji neprekidna proizvodnja novlh populacija, od kojih većina, prije ili kasnije izumre. Određen postotak dosegne razinu vrste, a da ponajvećma ne steknu neke od ~porr:ena vrijednih evolucijskih inovacija, pa stoga također napokon lzumlru. Samo vrlo rijetke od novih vrsta, tijekom razdoblja genetič­ kog preustrojavanja i daljnjeg razdoblja snažnog prirodnog odabira, steknu genotip koji toj novoj vrsti omogući da procvate da se široko ras m l postane nova komponenta fosilnih nalaza. Članak Eldredgea i Gouida imao je za posljedicu da su paleontolozi napokon bili u potpunosti upoznati s pojavom specijacijske evolucije i da su počeli shvaćati zašto ima toliko praznina u fosilnim nalazima. N o najveći doprinos koji.ie teorija isprekidanih ravnoteža pružila moždaj: u tome. ~to je svratil~ pozornost na učestalost staze. Nastojanje neklh ge~etlcara da to objasne kao normaliziranje selekcije nije, narav~~, .mkakvo objašnjenje. Pa ipak, neke od tih populacija i vrsta razvlJ.aJu ~e ubrzan? un~toč normalizirajućem odabiru, dok druge ostaju f:notlpskl neprOmljenjene kroz više milijuna godina. Čovjek je prisilJen pretpostaviti da je tako stabilan fenotip proizvod naročito dobro urav~oteženog, u svojoj nutrini učvršćenog, kohezivnog genotipa. ZaIsta, u povijesti života ima mnogo pojava koje daju naslutiti stvarnu opstojnost takve nutarnje kohezije ili učvršćenosti. Kako inače objasn~~i ~ravu eksploz~ju r~znih ustrojstvenih tipova potkraj prekambnJa l ranog kambnja? Cak u krajnje nepotpunom fosilnom gradivu možemo u to vrijeme razlučiti 60 do 80 različitih morfotipova u usporedbi s 30, ili tako nekako, životinjskih koljena danas. Čini 'se kao da je genotip novoga životinjskog carstva početno bio dovoljno v

v'

•

•

•

'

'

.. *~ngl. i~raz punctuated equilibria theory u nas se već uobičajeno prevodi kao: teorIJa IsprekIdane ravnoteže; o. pr.

193

',ibak da proizvede, moglo bi se čak kazati, na pokus, visok broj novih I.ipova, od kojih mnogi neće uspjeti i izumrijet će, dok su preostali l.ipovi, predstavljeni današnjim svitkovcima, bodljikašima, čl~nkor:?­ ::(:ima itd. bili sve više i više nefleksibilni. Od ranog paleozOlka mje I Iroizveden ni jedan veći novi građevni plan. Čini se da su se postoje,:i "zaledili," to jest, da su stekli tako čvrstu nutarnju koheziju da više Ilisu u stanju eksperimentirati proizvodeći posve nove ustrojstvene

I

l.ipove. Rano u povijesti genetike, jasno se spoznalo da su geni većinom pleiotropni, to jest da proizvode svoje učinke na nekoliko različi~ih vidova fenotipa. Isto tako, otkriveno je da većina sastavnica fenotlpa ima poligenski značaj, to jest daje pod djelovanjem mnogih gena. Ta Ilzajamna djelovanja između gena od odlučujuće su važnosti za ospo:-;obljenost (fitness) jedinki i za učinke odabira, pa ih je i zato teško pojedinačno analizirati. Velika većina genetičara još uvijek se ograničuje na proučavanje dodatnih genskih pojavnosti i n~ anal~zu poje(linih genskih lokusa. To je razumljivo jer proučavanja pOjava kao ::;to je evolucijska staza i postojanost ustrojstvenih tipova pri geneLičkoj analizi nailaze na goleme poteškoće. Steći bolje razumijevanje kohezije genotipa i njegove uloge u evoluciji, možda je najizazovniji problem evolucijske biologije.

Da li evolucija napreduje? Većina darvinista razaznaje progresivan element u povijesti života na Zemlji koji se pokazuje kao napredak od prokariota, što su u živome svijetu imali prevlast više od dvije milijarde godina, do eukariota s dobro organiziranom jezgrom, kromosomima i citoplazmatskim organelima; od jednostaničnih prokariota (protista) do biljaka i životinja sa strogom podjelom rada među njihovim visoko specija~i­ ziranim organskim sustavima; a unutar životinja, od hladnokrvmh (egzotermnih), koje ovise o milosti podneblja, do toplokrvnih (en.dotermnih), od tipova s malim mozgom i niskom društvenom org~mza­ cijom do onih s vrlo opsežnim središnjim živčanim sustav?m, VlS~~O razvijenom roditeljskom brigom i sposobnošću prenošenja obavIJesti od naraštaja u naraštaj. Da li te promjene u povijesti života smijemo zvati napretkom? To ovisi o poimanju napretka i o definiciji tog pojma. Naime, svaka promjena zapravo je nužnost pod utjecajem prirodnog odabira budući da

194

To je biologija

u kombinaciji sila nadmetanja (kompeticija) i prirodnog odabira (selekcija) ostaje malo izbora osim: nestati ili evolucijski poći dalje, to jest napredovati. Takva promjena u povijesti života nalikuje nekim promjenama u razvitku industrije. Zašto su suvremeni automobili neprijeporno bolji od onih prije 75 godina? Ni zbog kakve nutarnje tendencije automobila da budu bolji, nego zbog toga što proizvođači, dok nadmetanje kroz zahtjeve kupaca dovodi do strahovita odabirnog pritiska, neprestano pokušavaju uvesti novine. Ni u automobilskoj industriji ni u živome svijetu nema finalisti čkih sila na djelu, kao ni mehanistič­ kog determinizma. Evolucijski napredak naprosto je neminovni rezultat jednostavnog Darwinovog načela varijacije i selekcije. Time se u potpunosti gubi ideološka komponenta koju nalazimo u progresizmu teleologa (kakav je Spencer) i ortogenezista. Upravo začuđuje kako ima mnogo onih za koje se čini da imaju poteškoća u razumijevanju čisto mehani stičkog puta prema progresu kako ga shvaća darvinska evolucija, pri čem razvitak teče različito u svakoj filetičkoj skupini. Neke skupine poput prokariotajedva da su se milijardama godina uopće promijenile. Druge su postale visoko specijalizirane ne pokazujući nikakvih znakova da postaju naprednije, a opet neke, poput većine nametnika i stanovnika posebnih niša, kako se čini, prešle su unatražnu (retrogradnu) evoluciju. J ednostavno, u povijesti života nema univerzalnog trenda-prema, ili sposobnosti za evolucijski napredak. Gdje god nalazimo nešto što je nalik na napredak, radi se o pukom nusproizvodu promjena koje su posljedica prirodnog odabira. ZAŠTO ORGANIZMI NISU SAVRŠENI?

Kao što je Darwin naglasio, ako prirodni odabir nužno ne proizvodi evolucijski napredak, on ne proizvodi ni savršenstvo. Granice učin­ kovitosti prirodnog odabira najjasnije se razotkrivaju univerzalnošću izumiranja: nestalo je više od 99,9 posto svih evolucijskih skupina, koje su nekoć postojale na Zemlji. Masovna izumrća snažno nas podsjećaju da evolucija nije, kako je to transformacijska evolucija zamišljala, postojano približavanje vazda višem savršenstvu, nego je nepredvidiv proces u kojem i "najbolji" može biti iznenada iskorijenjen nekom katastrofom pa evolucijski nastavak mogu preuzeti skupine za koje se prije katastrofe činilo da su bez vrlina i da su bezizgledne.

9. Evolucija organizama

195

Premda, kako je pisao Darwin, "prirodni odabir svakodnevno i iz sata u sat preispituje, diljem svijeta, svaku varijaciju, čak i onu najsićušniju," kad je riječ o promjeni, on ipak ima brojna ograničenja ili utjecaje na svoju moć. Prije svega, u susret mu ne mora doći genetička promjena, nužna za usavršenje neke značajke. Drugo, usvajanje tijekom evolucije baš nekoga od više mogućih rješenja, za novu povoljnu priliku okoliša može uvelike stegnuti mogućnosti daljnje evolucije, kao što je to već Cuvier istaknuo. N a primjer, kad se među precima kralježnjaka i član­ konožaca razvila odabirna prednost za skelet, preci člankonožaca imali su preduvjete za razvoj izvanjskog skeleta a preci kralježnjaka imali su nužne preduvjete za stjecanje nutarnjeg kostura. Sav naknadni razvoj tih dviju golemih skupina organizama uvjetovanje tim dvama različitim putovima kojima su krenuli njihovi daleki preci. Kralježnjaci su bili kadri dati tako divovska stvorenja kao što su dinosauri, slonovi i kitovi, dokje golema rakovica najveći tip dostižan člankono­ šcima. Druga kočnica prirodnom odabiru je međudjelovanje tijekom razvitka. Razne sastavnice fenotipa jedna od druge nisu neovisne, pa nijedna od njih na odabir ne odgovara neovisno od drugima. Cjelokupna mašinerija razvitka jedan je međudjelatni sustav. Proučava­ telji morfologije to su shvatili već davno u vrijeme Geoffroy St. Hilairea (1816) kojije to izrazio kao svoj Loi de balancement. * Organizmi su kompromisi među konkurentnim zahtjevima. Koliko će neko pojedinačno ustrojstvo ili organ moći odgovoriti na sile odabira, u znatnoj mjeri, ovisi o tome na kolik otpor one naiđu sa strane drugih ustroj stava, kao i drugih sastavnica genotipa. Rouxje govorio o kompetitivnim interakcijama tijekom razvitka kao o borbi dijelova u nekome organizmu. Snazi prirodnog odabira granice postavlja i ustrojstvo samog genotipa. Klasična je metafora za genotip da je nalik vrpci gdje su geni kao biseri na ogrlici. Sukladno toj predodžbi, svaki gen je više ili manje neovisan od drugih gena. Od takve, prvobitno prihvaćene slike, nije baš mnogo ostalo. Danas je poznato da postoje dvije funkcionalno različite skupine gena, pri čemu su jedni zaduženi za proizvodnju materijala, drugi da to reguliraju, i još neki koji očito uopće nisu u funkciji. Postoje pojedinačno kodirajući geni, srednje repetitivna

* Franc. Zakon ravnoteže; o. pr.

196

To je biologija

9. Evolucija organizama

DNA, visoko repetitivna DNA, transpozoni, egzoni, te introni i mno gi druge vrsti DNA. Točan uvid kako oni djeluju uzajamno i, naroči to, kako kontroliraju epistatička* međudjelovanja između raznih gen skih lokusa, još uvijekje poprilično slabo poznato područje genetike. Daljnje ograničenje prirodnom odabiruje i sposobnost za negenetič­ ku modifikaciju. Što je fenotip plastičniji (zahvaljujući svojoj razvojnoj fleksibilnosti), snaga suprotnog odabirnog pritiska time se to vi§<' smanjuje. Biljke, i naročito mikroorganizmi, imaju daleko veću sposobnost u modifikaciji fenotipa (širu reakcijsku normu) od životinja. J u toj pojavi, dakako, uključen je prirodni odabir budući da je sposobnost za negenetičku prilagodbu pod strogom genetičkom kontrolom. K~d se neka populacija pomakne u novi specijalizirani okoliš, tijekom sljedećih naraštaja geni će biti probrani čime će se moći iznova ojačati i, konačno, sposobnost za negenetičku prilagodbu opet uspostaviti. Napokon, mnogo od diferencijalnog preživljavanja i razmnožavanj~je u nekoj populaciji rezultat slučaja, a to također omeđuje snagu prIrodnog odabira. Slučaj djeluje na svakoj razini procesa razmnožavanja, počevši s krosingoverom među roditeljskim kromosomima za vrijeme mejoze do preživljavnja novostvorenih zigota. K tome, možebitno povoljne kombinacije gena često bivaju uništene slijepim okolišnim silama kao što su oluje, poplave, potresi ili provale vulkana, gdj e se oduzima prilika tim povoljnim genotip ovima, i bez prirodnog odabira. Ipak tijekom vremena, u preživljavanju onih nekoliko je~ dinki koje postanu praroditeljima naraštaja što slijede, relativna spremnost (fitness) vazda igra glavnu ulogu.

Današnji prijepori Evolucijska sinteza potpuno je potvrdila Darwinovo temeljno načelo da evolucija proishodi iz varijacije i prirodnog odabira. Unutar

te osnovne okosnice ostaje, međutim, još uvijek prostora za znatna neslaganja. Tijekom mnogih godina trajao je prijepor o tome što je "jedinica odabira." Oni koji su taj izraz "jedinica" prvi upotrijebili nikad nisu točno objasnili zašto su to učinili; u fizici i tehnologiji neka jedinica pobliže znači kvantifikaciju sila. Naziv jedinica u odabirnoj teoriji ima *Iz~az ep~statički znači da se radi o prevladavajućoj značajki čiji geni nisu alelomorfm; ovdje znači sve što se odnosi na "epistazu," to će reći na sve u svezi s dominantnošću nekog gena nad drugim, nealelomorfnim genom; o. pr.

197

posve različito značenje i, što je još gore, u premnogim raspravama rabili su ga za dvije vrlo različne pojave. One su "odabir nečega," u smislu gena, jedinke ili skupine kao mete odabira, i "odabir za," u značenju postizanja posebne značajke ili svojstva, primjerice gustog krzna, povlaštenih sa strane odabira (ponekad zaduženja samo jednog gena). Naziv jedinicaje neprikladan dokje upitno da lije to gen, jedinka, vrsta ili bilo što drugo kao cilj odabira. Za većinu svrha evolucionista koji želi pokazati što se odabire (gen,jedinka, vrsta), neupitno je prikladniji naziv "meta." N o ni ta riječ ne uključuje sve što se misli da je pokriveno izrazom "jedinica odabira." Riječ je, svakako, o području koje zahtijeva veću pojmovnu jasnoću i terminologijsku preciznost. Većina genetičara, imajući pri tom svoju računicu, drži metom odabira gen i evoluciju nastoji gledati kao promjenu u učestalosti gena. Prirodoslovci su ostali pri svojoj tvrdnji daje jedinka kao cjelina poglavita meta odabira i da evoluciju valja promatrati kao dvojak proces, kao prilagodbenu promjenu i ishodište raznolikosti. Budući da nijedan gen nije nikad odabiru izložen izravno, nego samo u sklopu cij eloga svoga genotipa, i budući da neki gen može imati različite odabirne vrijednosti u raznim genotipovima, kao meta odabira bio bi vrlo neprikladan. Među najžešćim podupirateljima gena kao mete selekcije pobornici su "neutralne evolucije." Proučavanje alo zima metodom elektroforeze 1960-ih godina otkrilo je veliku mjeru genetske varijabilnosti, kakvu nitko nije očekivao. Iz te činjenice i drugih opažanja Kimura, a isto tako King i Jukes, zaključili su da velik dio genetske varijacije mora biti "neutralan." To znači da novo mutirani alel ne mijenja odabirnu vrijednost fenotipa. Veliko je pitanje da li je učestalost neutralnih mutacija zaista tako velika kako je Kimura (1983) ustvrdio. Ono što j e, ipak, j oš prij epornij e je evolucijsko značenje zamj ene neutralnog alela. Neutralisti, budući da gen smatraju metom selekcije, drže neutralnu evoluciju vrlo važnom pojavom. Prirodoslovci, pak, ističu da je meta odabira jedinka kao cjelina, pa se evolucija događa samo ako se promijene svojstvajedinke. Oni zamjenu neutralnim genima smatraju pukim evolucijskim "šumom" i za fenotipsku evoluciju nečim nevažnim. Ako odabir nekoj jedinki dade prednost zbog općih kvaliteta njezina genotipa, sporedno je koliko neutralnih gena kao "suputnika" možda sa sobom nosi. Za prirodoslovce, ta takozvana neutralna evolucija nije ni u kakvom sukobu s darvinskom teorijom.

198

SKUPINSKI ODABIR

U novijoj literaturi vlada velika nesigurnost da li, osimjedinki, isto cijele populacije i čak vrste mogu biti cilj odabira. Cijeli taj pri· Jepor obuhvaća se pod izrazom "skupinski odabir." Pita se da li skupina kao cjelina može biti predmet odabira, neovisno o odabirnim vrijednostima jedinki od kojih je sastavljena. Da bismo primjereno pristupili tom pitanju, moramo razlučiti između mekog i tvrdog skupinskog odabira. Kad neka posebna skupina ima veći (ili manji) rasplodni uspjeh od drugih skupina, mekani skupinski odabir uvijek se događa j ednostavno zato što taj uspjeh u cijelosti ovisi o srednjoj odabirnoj vrijednosti jedinki od kojih je skupina sastavljena. Kako svaka jedinka u skupinama koje se spolno razmnažaju pripada rasplodnoj zajednici, slijedi da je. svaki sluč~j pojedinačnog odabira isto tako slučaj mekanoga skupmskog odabIra, pa se ništa ne postiže ako dajemo prednost izrazu mekani skupinski odabir umjesto jasnijeg tradicionalnog izraza odabir, odabir na razini jedinke, individualni odabir. Tvrdi skupinski odabir događa se kad skupina kao cjelina ima neke prilagodbene skupinske značajke koje jednostavno nisu zbroj pogodnostnih doprinosa pojedinih članova. Odabirna prednost takve skupine je veća od aritmetičke sredine odabirnih vrijednosti pojedinih članova. Takva tvrda skupinska selekcija događa se samo kad postoji druževno poticanje među članovima skupine ili, u slučaju ljudske vrste, skupina ima kulturu koja dodaje ili oduzima od srednje pogodnostne vrijednosti članova kulturne skupine. U životinja, takav tvrdi skupinski odabir je pronađen ondje gdje postoji podjela rada i uzajamna suradnja među članovima. Na primjer, skupina koja ima straže što je čuvaju od grabežljivaca može napredovati u sigurnosti' druga skupina može povisiti svoje preživljavanje suradnjom u traŽenju hrane, pronalaženju sigurnih mjesta za počinak ili kroz druge vidove suradnje u zajedničkom življenju. U takvim slučajevima tvrde skupinske selekcije opravdana je uporaba izraza skupinski odabir. Nesuglasica je također izbila oko pitanja takozvane selekcije vrsta. Čini se da je pojavljivanje nove vrste vrlo često povezano s izumiranjem druge vrste. Uspjeh neke nove vrste opisuje se kao odabir među vrstama. Ima neko opravdanje u takvom nazivlju, s gledišta uspjeha, budući se čini da nova vrsta ima višu preživljajnu sposobnost od neke starije vrste. N o, kako je odabir među jedinkama onaj mehanizam kojim se smjenjivanje vrsta događa, bilo bi manje zbrke ~ako

9. Evolucija organizama

To je biologija

199

kad se ne bi dvojako rabila ta riječ odabir. Stoga, ja više volim izraze premetanje vrsta ili smjenjivanje vrsta. Neovisno o tome koji izraz Iletko upotrebljava, nema dvojbe da je to up~dljiv oblik evol~~~jske I )romjene koji je ujedno od naročite važnosti u makroevolucIJl. On i<:če strogo prema darvinskim načelima. SOCIOBIOLOGIJA

Izlazak knjige E. O. Wilsona Sociobiology: The New Synthesis. ("S?dobiologija: Nova sinteza") 1975. izazvao je žive ~aspre oko ~~tanJa Illoge evolucije u druževnom ponašanju. Wilson, Jedan od naJIstaknutijih proučavatelja ponašanja druževnih kukaca, došao je do zaključka da druževno ponašanje zaslužuje daleko veću ,?ozornovst.od o~e koju je dosad imalo i da, štoviše, njegovo proučavanJ.e z~sluz~Je mJesto posebne biologijske discipline kojuje nazvao soclOblOl~gIJom. On ju je definirao "kao sustavno proučavanje biološke osnOVIce svakog društvenog ponašanja." Ruse, u svojoj knjizi Sociobiology: Sense or Nonsense (1979a) ("Sociobiologija: smisao ili besmisao"), definirao ju je kao "proučavanje biološke naravi i osnova životinjskog ponašanja, točnije, životinjskoga druževno g ponašanja."* . Wilsonov rad izazvao je velike prijepore s dva razloga. Prvo, on Je u svoje raspravljanje uključio i ljudsko ponašanje i svoje nalaze u životinja često primjenjuje na ljudsku vrstu. Drugi je razlog, što su obojica, on i Ruse upotrijebili izraz "biološka osnova".na po~alo dvo: smisleni način. Wilsonu biološka osnova za ponašanje znaCI da svoJ pečat ponašanjskom (etologijskom) fenotipu daje genetička sklonost. Njegovim, politički motiviranim protivnicima, biološka osnova je ".ge~ netička determinacija." Naravski, mi ljudi bili bismo puki genetIčkI automati ako bi sve naše djelovanje bilo strogo i isključivo kontrolirano genima. Svatko, uključivši Wilsona, znade da tome nije tako, ~ opet mi isto tako znamo, naročito na temelju proučavanja blizanaca l usvojene djece, da naše genetičko nasljeđe daje silan doprinos našem ponašanju, odlikama i sklonostima. Suvremeni biolog i odveć mnogo znade a da bi htio ponovno oživiti stari polarizirani spor suprot-

* Možda u nazivlju smijemo rabiti izraz "druževni" kao širi pojam po~ koji ond~ potpada i uži pojam "društvenog" života; "druževnost" r~bi~o za .sve obhke p~vezl­ vanja životinja s vrlo razvijenim instinktima (beskralježn~acl, kukcI, npr.).'. d~~ b~.dr:u­ štveni život radije imale životinje izrazitije psihičnosti, to Jest one sa sr~~lsnJlm ZIVC~­ nim sustavom (kralježnjaci); izraz "društveni život" ne bismo dakle rablll samo za naJviše kra!ježnjake, ljude. O. pr.

200

To je biologija

stavljenosti priroda-uzgoj (nature-nurture) jer znade da gotovo sve ljudske osobine podliježu utjecaju međudjelovanja nasljeđa s kulturnim okolišem. Možda je, u mnogočemu najvažnija misao koju je iznio Wilson da se u proučavanju ljudskih i životinjskih ponašanja susreću isti problemi. Jednako tako, mnogi od odgovora, za koje je utvrđeno da vrijede za životinjsko ponašanje, primjenjivi su također u prouča­ vanju ljudskog ponašanja. Prema definicijama sociobiologije koje su dali Wilson i Ruse, netko bi mogao pomisliti da to područje obuhvaća sva druževna djelovanja i međudjelovanja koja nalazimo u životinja. Ono bi uključivalo, na primjer, sve druževne seobe, na primjer seobe afričkih kopitara, skupno selilačkih ptica, seoba radi mriještenja u potkovastih rakova te drugih beskralježnjaka i kralježnjaka (kao što su plavetni kitovi). No, tim i mnogim drugim druževnim pojavama, Wilson i Ruse se ne bave. Po Ruseu, predmet sociobiologije je radije spol i spolni odabir, roditeljska briga za potomstvo, ženske rasplodne strategije, nesebičnost, rodbinski odabir, roditeljsko usmjeravanje i uzajamna nesebičnost. Veći dio svega toga tiče se međudjelovanja dviju jedinki te, izravno ili neizravno, odnosi se na rasplodni uspjeh. Sve su to djelatnosti koje u konačnici pojačavaju ili umanjuju rasplodni uspjeh te su, općenito govoreći, povezane sa spolnim odabirom. Tako opisana, sociobiologijaje očito vrlo osobit odsječak cjeline polja druževno g ponašanja i, po sebi, ona pobuđuje cijeli niz pitanja. Kakva međudjelovanja dviju jedinki označiti kao druževno ponašanje? Da lije suparništvo među potomstvom istih roditelja (siblingrivalry), koje je borba za resurse, druževno ponašanje, ako je riječ o nadmetanju a ne o druževnom ponašanju? Većina napada na sociobiologiju uperena je protiv njezine primjene na čovjeka. U Ruseovoj obradi, više od dvije trećine stranica posvećene su ljudskom društvenom ponašanju u usporedbi sa životinjskim. To je glavni razlog prijepornog položaja sociobiologije i objašnjenje zašto većina onih koji se bave problemima koje su Wilson i Ruse iznijeli pod imenom sociobiologije, ne žele taj izraz za posao koji rade; oni sebe ne zovu sociobiolozima. MOLEKULARNA BIOLOGI.JA

Naposljetku, novijih godina mnogo je energije utrošeno oko pitanja do koje je mjere nužna revizija današnje evolucijske teorije prema novim dostignućima molekularne biologije. Čula se ponekad tvrd-

9. Evolucija organizama

201

nja da su nas dostignuća molekularne biologije p~~silil':,na prei~ače­ nje Darwinove teorije. A to nije točno. Za evolucIJU vazna dostIgnuća molekularne biologije tiču se naravi, postanka i količine genetič~e varijacije. Neka od iznašašća, kao što je opstojnost transp?zona, ~I~~ su iznenađujuća, ali sve što prema tim novim molekularmm otkrlC~­ ma od varijacije imamo, konačno biva podvrgnuto prirodnom odabIru pa je, dakle, dio darvin skog procesa. ., Od najveće su evolucijske važnosti sljedeća molekularna otknca: (1) Genetički program (DNA) ne može sam po sebi namaknuti gr~~ đevni materijal nekoga novog organizma, nego je samo obrazac Ih obavijest za izgradnju fenotipa. (2) Put od nukleinskih kiselina do bjelančevina je jednosmjerna cesta. Informaciju koju proteini mogu steći neprenosiva je unatrag u nukleinske kiseline; n:ma ~:mekog ~a~ sljeđivanja." (3) Od najprimitivnijih prokariota nadalJe, mJe samo IstI genetički kod, nego je, u svih organizama, i većina temeljnih molekularnih mehanizama zapravo ista. VIŠESTRUKI UZROCI, VIŠESTRUKA RJEŠENJA

Mnogi prijepori u biologiji, koji su nakon Darwina nastali, duguju svoje rješenje dvjema važnim promjenama u načinu razmišljanja evolucionista. Prvo, tu je spoznaja o važnosti mnogostrukih istovremenih uzroka. Uvijek iznova vidjelo se da je neki evolucijski pro~~e~ proturječan ako se uzme u obzir samo bliži ili, pa~, samo. evolu~IJskI uzrok dok je neka posljedica zapravo ishod sudJelovanJa obaJU, to jest biižeg i zadnjeg uzroka. Podjednako, bilo je ~rugih nesugla~ica koje su razriješene tek onda kad se spoznalo da su Istodobn~ n~.dJelu i slučajne pojavnosti i odabir, odnosno, da na proces specIJacIJe zajednički djeluju geografske i genetske promjene u p?pulacij.~m~ .. Osim što postoji višestrukost uzročnosti, gotovo SVI evolucIJskllzazovi imaju višestruka rješenja, a uvažavanjem te mogućnosti pres~a­ la su mnoga natezanja. Za vrijeme specijacije, na primjer, u nekIm skupinama organizama prvo se stvore prekopulacij ski izo~acij ski mehanizmi dok se u drugim skupinama najprije pojave takVI postkopulacijski ~ehanizmi. Kadikad su geografske rase fenotipski tako različne da nalikuju pravim vrstama, alijoš uvijek uopće nisu rasplodno odijeljene; s druge strane, fenotipski nerazlučive vrste (s~bli~g.~p~~ cies , blizanačke vrste) rasplodno su potpuno Ih .izolirane. . PohplOldIJa . ne spolno razmnožavanje v~žni su u nekIm skupmama orgamzama:.a u drugima ih uopće nema. Cini se daje kromosomska rekonstrukcIJa

202

To je biologija

u ne~ih skupina organizama važna komponenta specijacije, dok je u drugIma uopće nema. U nekim skupinama specijacija je obilata u drugima je,. kako se čini, rijedak događaj. Protok gena bujno uzi:na aha u nekIm vrstama a u drugima drastično je smanjen. Neka filetIčka skup~n.a može evolvirati vrlo brzo, dok druge vrlo bliske skupine mogu bItI u posvemašnjoj stazi milijunima godina. . U jednu riječ, ima mnogo mogućih rješenja za mnoge evolucijske Izazove, bez obzira na činjenicu da su svi oni podudarni s darvinskom para~igmom. Pouka koju valja izvući iz takva pluralizma glasi da su to~oze sveobuhvatne generalizacije u evolucijskoj biologiji, rijetko tocne. Dakle, ako se nešto i događa "obično," ne znači da se mora dogoditi uvijek.

n:

DESETO

POGLAVLJE

Koja pitanja postavlja ekologija?

eđu svim biološkim disciplinama ekologija je najheterogenija i

M najobuhvatnija. Gotovo svatko

će se složiti da se ona bavi meorganizama i njihova živog kao i neživog okoliša, no takva definicija dopušta golem raspon mogućih sadržaja. Što je, onda, pravi predmet ekologije?! N aziv "ekologija" skovao je Haeckel1866. za "kućanstvo prirode." Godine 1869. on je iznio razrađeniju definiciju: "Pod ekologijom mi mislimo na skup znanja koje se tiče ekonomije prirode - ispitivanje cjelokupnih odnosa životinje spram svoja oba okoliša, spram anorganskog i organskog okoliša, uključivši, nada sve, njezine prijateljske i neprijateljske odnose s onim životinjama i biljkama s kojima izravno ili neizravno dolazi o dodir - u jednu riječ, ekologija je proučavanje svih onih složenih međudjelovanja koja je naveo Darwin kao uvjete borbe za opstanak." Unatoč tome Haeckelovom krštenju, ekologija nije postala uistinu djelatno područje sve do oko 1920.; još kasnije osnivaju se ekološka društva i pokreću stručna glasila posvećena ekologiji. N o, pogledamo li ekologiju s drugog gledišta, ona nije ništa drugo doli, kako ju je jedan ekolog nazvao, "osviješteni prirodopis," a zanimanje za prirodopis seže do prvog čovjeka. 2 Sve što zanima prirodoslovca - povijest života, rasplodno ponašanje, nametništvo, zavaravanje neprijatelja, itd. - samo po sebi je zanimljivo i ekologu.

đudjelovanjima

Kratka povijest ekologije Od Aristotela do Linnaeusa i Buffona prirodopis je bio općenito opisan, ali sav nije bio takav. Osim svojih opažanja, prirodoslovci su

204

10. Koja pitanja postavlja ekologija?

To je biologija

također uspoređivali

i stvarali eksplanatorne teorije kojima su obič­ no odrazili prevladavajući duh vremena.* Veliko doba prirodopisa bilo je osamnaesto i prva polovica devetnaestog stoljeća, a tada prevladavajuća ideologija bilaje prirodna teologija. Prema tom svjetonazoru, sve u prirodi je u skladu, jer Bog nije mogao dopustiti ništa drugo. Borba za opstanak je dobroćudna, programirana da se održi prirodna ravnoteža. Iako svaki roditeljski par proizvede preveliki broj potomaka, oni će biti smanjeni na broj koji je potreban da se zadrži ravnoteža populacije. Čimbenici odgovorni za to smanjivanje broja u svakome naraštaju sastoje se od klimatskih uzroka, grabežljivaca, bolesti, izostanka uspješnog razmnožavanja, i sl. Za prirodnog teologa, priroda je nalik dobro programiranom stroju. Konačno se sve može pripisati dobrohotnosti Stvoritelja. Taj je svjetonazor našao odjeka u spisima Linnaeusa, Williama Paleya i Williama Kirbyja. Možda je najpoznatiji prirodoslovac osamnaestog stoljeća u zemljama engleskoga govornog jezika bio Gilbert White, župnik Selbornea, ali prirodopis je cvao i drugdje na europskom kontinentu. 3 No, uzmakom prirodne teologije polovicom devetnaestog stoljeća i, sveobuhvatnije, snažnim jačanjem scientizrna, pretežito opisan prirodopis nije više bio primjeren. Prirodopis je morao postati eksplanatoran, objašnjujući. I dalje će činiti ono što je prirodopis uvijek činio opažat će i opisivati - no, uz primjenu drugih znanstvenih metoda osim opažanja (uspoređivanjem, pokusom, hipotezama, provjeravanjem eksplanatornih teorija), on će postati ekologija. Na daljnji razvoj ekologije snažno su utjecali fizikalizam i evolucija. Velik ugled fizike kao eksplanatorne znanosti potaknuo je nastojanja da se ekologijske pojave nastoje svesti na fizikalne čimbenike. To je započelo s ekologijskom biljnom geografijom Alexandera von Humboldta (1805) u kojoj je istaknuta silna važnost temperature kao kontrolnog čimbenika sastava vegetacije, bilo u visinu bilo u širinu (v. niže). Njegov pionirski rad razvio je C. Hart Merriam (1894) u svome nastojanju da vegetacijske zone na Mt. San Francisco u sjevernoj Arizoni objasni kao rezultat temperature. Europski biljni geografi isticali su isto tako važnost fizikalnih čimbenika, naročito temperature i vlage.

* I ovdje, autor za duh vremena rabi njemački izraz Zeitgeist; usp. ovdje str. 62; o. pr.

205

Drugi veliki utjecaj na ekologiju izvelo je objavljivanje Darwinova djela Origin of Species ("Postanak vrsta"). Darwin je posve zabacio prirodnu teologiju i objasnio prirodne pojave pojmovima kao što su kompeticija, isključivanje iz niše, predatorstvo, plodnost, prilagodba, koevolucija, itd. Istodobno je odbacio teleologiju, priznavši slučajnost sudbine populacija i vrsta. U očima Darwina i modernih ekologa priroda je nešto posve različito od svijeta prirodnih teologa, koji je pod Božjim nadzorom. Nakon Darwina sve fiziološke i etološke prilagodbe organizama na njihov specijalizirani način života i na specijalizirane okoliše u kojima žive - s pravom se smatraju predmetom ekologijskog interesa. Ekolozi su počeli postavljati neka temeljna pitanja, kao što su ova: Zašto ima tako mnogo vrsta? Zašto su okoliši veći dio vremena relativno stabilni? Da li su dobrobit i gustoća populacije neke vrste više pod kontrolom fizikalnih čimbenika ili biotičkih čimbenika, to jest drugih vrsta s kojima žive? Koja fiziološka, etološka i morfološka svojstva omogućuju vrstama da se usklade sa svojim okolišem? EKOLOGIJA DANAS

Moderna ekologija i rasprave koje ju prate mogu se podijeliti u tri kategorije: ekologija jedinke, ekologija vrste (autekologija i populacijska biologija) te ekologija zajednica (sinekologija i ekologija ekosustava). Tradicionalni zoolozi su se bili usredotočili na autekologijske probleme, botaničari na sinekologijske. Harper (1977) je bio jedan od prvih botaničara, ako ne i uopće prvi botaničar, koji je u biljaka proučavao istu vrst autekoloških problema koji su zanimali i zoologe. No čak i danas ekologija bilja je, gledano u cjelini, još uvijek podosta različita od ekologije životinja. A ekologija gljiva i prokariota, barem ne pod tim imenom, jedva da i postoji. 4

Ekologija jedinke U drugoj polovici devetnaestog stoljeća, kao nastavak na djelo prirodoslovaca, ekolozi su podrobno istraživali okolišne potrebe jedinki u pojedinim vrstama: njihovu klimatsku otpornost, životne cikluse, potrebu resursa i kontrolne čimbenike preživljavanja (neprijatelji, kompetitori, bolesti). Oni su proučavali prilagodbe koje dotična jedinka neke vrste mora imati da u svome, za vrstu-specifičnom okolišu, živi uspješno. Među njima su hibernacija, migracija, noćna aktiv-

206

10. Koja pitanja postavlja ekologija?

To je biologija

nost i mnoštvo drugih fizioloških mehanizama i ponašanja koji organizmu omogućuju da preživi i da se, ponekad pod krajnjim uvjetima, od arktičkih do pustinjskih životnih prostora, razmnožava. 5 Sa stajališta ekologije jedinke, poglavita uloga okoliša je neprestano provoditi stabilizirajući odabir koji iskorjenjuje sve jedinke koje su prekoračile dopustivu varijaciju oko optimuma. To je točno ono što bi darvinist očekivao. U prirodnom odabiru glavnu ulogu igra upravo okoliš, biotički kao i onaj fizikalni. Svako ustrojstvo nekog organizma, svako od njegovih fizioloških svojstava, sve što tvori njegovo ponašanje i, zaista, gotovo svaka komponenta njegova fenotipa i genotipa razvili su se za optimalan odnos organizma prema nj egovu okolišu.

Ekologija vrste Nakon ekologije jedinke, razvila se ekologija vrste koju zovu i biologija populacije. U toj grani ekologije predmet posebna zanimanja je mjesna populacija - populacija kojaje u dodiru s populacijama druge vrste. Tu ekolog, kao populacijski biolog, proučava gustoću populacije (broj jedinki najedinicu površine), stopu povećanja (ili smanjenja) takve populacije uz promjenu uvjeta i, kad je riječ o populacijama pojedinih vrsta, sve one parametre koji nadziru određene veliči­ ne neke populacije, kao što su broj potomstva, životni izgledi, smrtnost, itd. Ovo se područje nadovezalo na školu matematičkih demografa koji su se zanimali rastom populacija i čimbenicima koji taj rast kontroliraju. Takva nastojanja povezuju se s imenima: R. Pearl, V. Volterra i A. J. Lotka.6 Za profesionalne ekologe daleko je bilo važnije što je 1927. Charles Elton objavio djelo Animal Ecology, "sociologija i ekonomija životinja." Od tog trena nadalje, populacijska biologija je jasno prepoznata kao posebna poddisciplina ekologije.7 Poimanje populacije, kako ga je usvojila većina matematičkih populacijskih ekologa, u osnovi je bilo tipološko pa je, dosljedno tome, zanemarilo genetičku varijaciju međujedinkama neke populacije. Njihove "populacije" nisu bile populacije u bilo kojem genetičkom ili evolucijskom smislu, nego ono što matematičari obrađuju kao skupove (sets). Nasuprot tome, odlučujući vid pojma populacije, kakav se nameće u evolucijskoj biologiji,jest genetička j edinstvenost jedinki koje ju grade. Takvo "populacijsko mišljenje" u oštroj je suprotnosti s ti-

207

pologij skim mišljenjem esencijalizma. Genetička j edinstvenost jedinki neke populacije obične se u ekologiji zanemaruje. NIŠA

Da svaka vrsta zauzima poseban odsječak okoliša, koji zadovoljava sve njezine potrebe, presudnaje značajka neke vrste. To ekolog zove nišom vrste. U klasičnom pojmu niše, što ga je razradio Joseph GrinneU, priroda je zamišljena kao mnogo niša, od kojih je svaka prikladna za neku vrstu. Charles Elton slično je razmišljao: nišaje vlastitost okoliša. Evelyn Hutchinson je uvela drukčiji pojam niše. Premda ju je ona definirala kao mnogodimenzionalni resurs ni prostor, njezina škola, ako sam dobro razumio njihove radove, nišu više ili manje zamišlja kao vlastitost vrste. Ako u nekom području neke vrste nema, to znači da nema ni njezine niše. N o, prilikom proučavanja nekog lokaliteta prirodoslovac može otkriti da ima nedovoljno iskorištenih resursa ili, inače, očito praznih niša. To se najbolje vidi u slučaju posvemašnje odsutnosti djetlića u šumama Nove Gvineje, u šumama koje su svojim općim ustrojstvom i botaničkim sastavom vrlo slične šumama Bornea i Sumatre gdje dolazi 28, odnosno 29 vrsta djetlića. Štoviše, čini se da tipično djetlićevu nišu u novogvinejskom području nije popunila ni jedna druga vrst ptica. Ista iskoristivost nepopunjenih niša dokazana je u slučajevima gdje, kako se čini, neka u nišu upadajuća vrsta malo utječe ili uopće ne utječe na veličinu populacije već prisutnih članova te zajednice. Kad se ne naiđe na vrstama primjerene uvjete - na primjer, u tlu nema neke kemijske tvari, ilije zagrijavanje preveliko - taj "ograničavajući resurs" ili "ograničavajući čimbenik" život neke vrste na tom lokalitetu može spriječiti. Međe životnog prostora vrsta (kad nisu određene geografskim zaprekama) obično su pod kontrolom takvih omeđujućih čimbenika kao što su temperatura, padaline, kemizam tla i prisutnost grabežljivaca. Na kontinentima, kao što je Darwin dobro znao, međe među vrstama često ovise o kompeticiji s drugim vrstama. KOMPETICIJA, NADMETANJE

Kad nekoliko jedinki iste vrste ili više različitih vrsta ovise o jednome te istom ograničenom resursu, može nastati stanje koje se opisuje kao kompeticija, nadmetanje. Postojanje nadmetanja odavna je

208

To je biologija

znano prirodoslovcima; njegove učinke Darwin je do u tančine opisao. Nadmetanjem među jedinkama iste vrste (intraspecijskom kompeticijom, nadmetanjem unutar vrste), jednim od glavnih mehanizama prirodnog odabira, bavi se evolucijska biologija. Nadmetanjem međujedinkama različitih vrsta (interspecijskom kompeticijom, nadmetanjem među vrstama) bavi se više ekologija. Onajejedan od čim­ benika koji kontroliraju veličinu konkurentnih populacija i u krajnjim slučajevima može dovesti do izumiranja jedne od suparničkih vrsta. U knjizi Origin ("Postanak") Darwin je to opisao u slučaju novozelandskih vrsta biljaka i životinja koje su izumrle kad su uvedene europske konkurentne vrste. N ema nikakva ozbiljnijeg nadmetanja kad većine potrebnih resursa ima u izobilju, kao uglavnom u slučaju zajedničkog života bilj ojeda. K tome, većina vrsta ne ovisi isključivo o jednom resursu, pa ako glavni od njih zakaže, oni se prebacuju na alternativne resurse i, u slučaju konkurentnih vrsta, obično na različite od njih. Nadmetanje je redovno oštrije među bližim srodnicima koji imaju slične potrebe u pogledu okoliša, ali se može isto tako pojaviti među posve nesrodnim oblicima koji se natječu oko istog resursa, na primjer između sjemenojedih glodavaca i mrava. Učinci takva suparništva vrlo slikovito se očituju kad se suparnički sudare cijele flore i faune, kao što se dogodilo potkraj pliocena kad su se Sjeverna i Južna Amerika na Panamskoj prevlaci spojile. To je dovelo do istrebljenja velikih dijelova južnoameričke faune sisavaca, očito nedoraslih da se nose u nadmetanju snadirućim sjeveroameričkim vrstama, premda su uz to važan čimbenik bili i grabežljivci. Velike rasprave izazvalo je pitanje do koje mjere nadmetanje utječe na sastav zajednica i na gustoću nekih vrsta. Problem je u tome što se nadmetanje ne može promatrati izravno nego se o njemu mora zaključivati prema širenju ili rastu neke vrste te po istodobnom smanjivanju ili nestanku druge vrste. Ruski biolog Gause izveo je brojne pokuse s po dvije vrste, u laboratoriju, u kojima je jedna vrsta nestajala ako joj je bio dostupan samo jednoličan resurs. Na osnovi tih pokusa i terenskih opažanja, formulirano je takozvano načelo kompetitivnog isključivanja, prema kojem dvije vrste nipošto ne mogu zauzimati istu nišu. Otada su pronađene brojne prividne iznimke od tog "zakona," ali ih je obično moguće objasniti kao pokazatelje da dvije vrste, iako se nadmeću za sklop resursa, stvarno ne zauzimaju točno istu nišu.

10. Koja pitanja postavlja ekologija?

209

Nadmetanje među vrstama od znatne je evolucijske važnosti. Ono izvodi centrifugalan odabirni pritisak na vrste koje zajedno žive iz čega proizlazi morfološko razilaženje (divergencija) među simpatrijskim vrstama, kao i tendencija da prošire svoje niše u područja gdje se ne preklapaju. Darwin je o tome pisao kao o načelu razilaženja, principle of divergence. Ondje gdje suparništvo dovede do izumiranja jedne od vrsta, govorio je o "odabiru među vrstama," species selection. Ipak, bolje opisuje to stanje izraz smjenjivanje među vrstama ili premetanje vrsta, jer odabirni pritisci dadnu doprinos jedinkama konkurentnih vrsta, ali se to isto tako odrazi na dobrobit i opstojnost cijelih vrsta. "Odabir među vrstama" zaista je rezultat pojedinačnog odabira. Do nadmetanja može doći oko bilo kojeg potrebnog resursa. U slučaju životinja, to je obično hrana; u slučaju šumskog bilja to može biti svjetlo; u slučaju površinskih organizama, kao i kod mnogih bentoskih organizama plitkih morskih voda, to može biti prostor. Zaista, ono može biti oko bilo kojeg čimbenika, fizičkog kao i biotičkog, koji su za organizme bitni. Nadmetanje je obično to žešće što je populacija gušća. Zajedno s predatorstvom, ono je u regulaciji populacijskog rasta najvažniji o gustoći ovisan čimbenik. REPRODUKTIVNE STRATEGIJE I GUSTOĆA POPULACIJE

Populacijski biolozi su otkrili da se većina vrsta, s obzirom na veličinu svojih populacija i rasplodnu strategiju, može staviti u dvije skupine. Prve imaju jako promjenljive veličine populacija, često podložne katastrofama, uz slabašnu intraspecijsku kompeticiju. Te vrste teže visokoj plodnosti; to znači da su one usvojile r-odabirnu strategiju. Druge vrste iz godine u godinu imaju približno stalne veličine populacija, sasvim blizu najmanjoj podnosivoj veličini, i podvrgnute su snažnom intraspecijskom i interspecijskom nadmetanju. One teže dugome životnom trajanju i selekcionirane su za spor razvitak, odgođeno razmnožavanje i samo jedno leglo. To su nazvali K-odabirnom strategijom. Čak kad uzmemo u obzir te razlike u rasplodnoj strategiji, plodnost svake vrste je tako visoka da bi se, u slučaju uvijek novog razmnožavanja svih potomaka j ednog para, kroz neko vrijeme veličina populacije približila beskonačnosti. N o, već od davnina je poznato da samo jedan dio potomstva svakog naraštaja preživi i proizvede sljedeći naraštaj. Među čimbenicima odgovornim za to umanjenje u svakom nara-

210

To je biologija

štaju su nadmetanje za ograničene resurse, klimatske promjene, predatorstvo, bolesti i izostanak uspješnog razmnožavanja. Rezultat toga je da populacije većine vrsta, unatoč promjeni i fluktuacijama te neprestanoj smrti jedinki, postižu postojano stanje. Kako do te ravnoteže dolazi, u ekologijskoj literaturi izvor je mnogobrojnih raspri. Ekolozi su rano spoznali (uz uvjerljive dokaze koje je pružio David Lack) da smrtnost u prirodnim populacijama uvelike ovisi o gustoći. To znači da što više raste gustoća populacije, to više dolaze do izražaja nepovoljni čimbenici kao predatorstvo, kompeticija, bolesti, nedostatak hrane, pomanjkanje skrovišta, te na taj način rast populacije smanjuju. To otkriće dovelo je do stajališta da populacije posjeduju moć samoregulacije,8 kroz životna ograničenja populacijskog rasta, primjerice omeđivanjem teritorija, smanjenjem veličine jaja jednog legla u slučaju ptica, povećanjem rasprostiranja u slučaju nekih biljaka, i mnogim drugima. Ta moć samo-reguliranja, međutim, da bi bila kadra djelovati, morala bi poprimiti izgled skupinskog odabira (v. 8. poglavlje), procesa za koji se, nakon razdoblja oduševljenja, pokazalo da ne djeluje osim u druževnim vrstama. Lack, G. C. Williams i dr. su pokazali daje prirodni odabir koji djeluje na jedinke, zajedno sa rodbinskim odabirom (vidi 12. poglavlje), dovoljan pri objašnjenju teritorijalnosti, niske reproduktivne stope, rasprostranjenja i sve ostale znane pojave koje su se nekoć pripisivale samo-regulaciji. Teorija samo-regulacije više se ne uzima ozbiljno. Andrewartha i Birch su ustvrdili da je klima kadra nadjačati sve nepovoljne, uz gustoću vezane čimbenike te daje ona u stanju kontrolirati veličinu populacije neovisno o gustoći. Zaista, opće je poznato da klimatski čimbenici, kao što su oštre zime, ljetne žege, suše i preobilne oborine, mogu imati katastrofalan utjecaj na populacije, naročito na populacije kukaca i drugih beskralježnjaka. Visoko razrađene statističke analize populacijskih promjena, koje nisu utjecane gustoćom populacija, pokazale su da se učinak gustoće dograđuje na podnebljem izazvana kolebanja. Očito je da je veličina populacija pod nadzorom kako fizikalnih tako bioloških čimbenika.

10. Koja pitanja postavlja ekologija?

grabežljivaca, npr. polarne lisice. Mali polarni glodavci obično imaju trogodišnji ili četverogodišnji ciklus a tako je i u njihovih grabežljivaca. Zečevi, koji su veći, često imaju devetogodišnje do desetogodišnje cikluse, kao i njihovi grabežljivci. Danas znamo da cikluse grabežljivaca uvjetuju ciklusi biljojeda, a ne obrnuto. . Kao odgovor na predatorski pritisak, plijen obično stekne neka prllago db ena ponašanja (na primjer, u traženju i nalaženju svk~?ni~ta), postane odvratan, i sl. Tijekom vremena, za uzvrat, grabezlJlvcl budu selekcionirani kako bi bili dorasli takvim oblicima obrane. Ishod je neka vrst "trke u naoružanju" između grabežljivca i plijena. Veći­ 'na biljaka razvila je cijeli niz obrana pomoću raznih kemikalija, posebno alkaloida, zbog čega postanu neprivlačne većini biljojeda, ali obično ima nekih svojti biljojeda koje su se kadre i s tom kemijskom obranom nositi. Kad neka biljka u obrani protiv biljojeda razvije nove kemikalije a kukci biljojedi, obrnuto, razviju nove mehanizme obrane protiv ot~?­ va, možemo govoriti o "koevoluciji" interaktivnih vrsta. KoevoluclJa može također poprimiti oblik mutualizma, uključivši simbiozu. Glasovit je primjer simbioze jukin moljac koji u korist razvitka moljče­ vih ličinaka uništava neke od budućih jukinih sjemenki, ali za uzvrat oprašuje cvjetove, osiguravši tako i dobrobit svojih ličinaka i proizvodnju dovoljnog broja sjemenki za preživljavanje. . Ima slučajeva da su grabežljivci, naročito ako su novouvedem u neko područje, na neke plijen-vrste imali razorne učinke. U n~kim rijetkim slučajevima, neki grabežljivac može plijen-vrstu posve lskorijeniti, kao što je u Queenslandu, Australija, kaktus ov moljac (Cactoblastis) zapravo uništio introducirane populacije opuncije (Opuntia). Dakako, poneke jedinke prežive i populacija plijena nakon kraha populacije grabežljivca se oporavi. Mnogostruke !lleđusob~e povezanosti grabežljivca i plijena aktivno su područJe ekologlJskog istraživanja. One su naročito važne u biološkoj kontroli poljoprivrednih zaraznih pomora. PREHRAMBENI LANCI I PIRAMIDA BROJEVA

GRABEŽLJIVCI, PLIJEN IKOEVOLUCIJA

Dok većina vrsta ima iz godine u godinu podjednako velike populacije, drugima je značajka da im populacije nepravilno ili ciklički kolebaju. Elton (1924) je dokazao da su ta kolebanja u malih biljojeda (miševa, lemara, zečeva) popraćena sličnim kolebanjima u njihovih

211

Eltonje ukazao kako članovi neke zajednice zaista tvore prehrambeni lanac u kojemje fotosintetsko bilje prva karika, biljojedi druga, mesojedi treća, a razgrađivači (mikrobi i gljive) zadnja karika. Fotosintetsko bilje naziva se proizvođačima, dok se za ostale članove prehrambenog lanca ponekad veli da su potrošači. Mesojedi, opet, mogu

212

To je biologija

se sastojati od različito velikih skupina, a veliki mesojedi često nisu isključivo biljojedi, nego se također hrane malim mesojedima. U prosjeku, penjući se prehrambenim lancem susrećemo sve veće organizme. Među biljojedima postoji bezbrojno mnoštvo kukaca (i njihovih ličinaka) dok su mesojedi obično veći, a brojčano ih je manje. Primjeri, međutim, poput slona i velikih kopitara pokazuju da i biljojedi mogu doseći goleme dimenzije. Zaista, najveći biljojedi (slon, golemi dinosauri) u pravilu su veći od najvećih mesojeda istog razdoblja. U zemaljskoj biornasi najveći dio čini fotosintetsko bilje, mnogo manje to su biljojedi, ajoš manje mesojedi. Broj mesojeda, u usporedbi s biljojedima kojima se hrane, zaista je malen i tako dolazimo do "piramide brojeva" kojaje odraz činjenice daje na samome vrhu prehrambenog lanca razmjerno malo organizama. Mačka koja se hrani miševima i kit koji jede na milijune krilla (Euphausia) lijepo svjedoče o tom brojčanom smanjivanju na višim razinama prehrambene piramide. "ŽIV01NI T1JEKOVI" (LIFE HISTORIES) I TAKSONOMLJSKO ISTRAžIVANJE

Sva poredbena proučavanja posebnosti raznih vrsta, veličine životnog rasprostiranja vrsta, međudjelovanja grabežljivac-plijen, kao i mnoga druga područja istraživanja u populacijskoj biologiji, ovise o poznavanju postojećih svojti vrsta i tijeka njihova razvitka. Mnogi tradicionalni prirodoslovci, naročito botaničari i proučavatelji kukaca te vodenih organizama, bili su taksonorni. Doista, njihova proučavanja pojedinačnog razvitka (life history) živih organizama uvelike su im pomogla u njihovim taksonomskimrazlučivanjima. Takva dvojna struč­ nost postade mnogo rjeđa nakon što se iz prirodopisa osamostalila ekologija, ali su i dalje svi dobri taksonomi ujedno i dobri prirodoslovci.9 Naravski, proučavanje načina života životinja i bilja dugo je već posao ekologa. Kadje riječ o biljkama, klasična podjela na jednogodišnje biljke i na trajnice zasnovana je na kriteriju proizašlom iz promatranja njihova života, a označavanje bilja kao skupina trava, grmlja i drveća služi se također ekološkim kriterijem. U slučaju životinja, zapravo svi vidovi njihova života - dugovječnost, plodnost, sjedilaštvo, narav niše, sezonainost, učestalost razmnožavanja, sustavi sparivanja, itd. - utječu na rasplodni uspjeh i veličinu populacije pa stoga spadaju u području zanimanja populacijskog biologa. No, ni nakon nekoliko stotina godina predanog rada taksonorna, mi još uvijek pouzdano ne znamo kolik je broj vrsta, a kamoli da bismo

10. Koja pitanja postavlja ekologija?

213

imali upotrebljivo znanje o životu svake od njih. Ako ima 10 milijuna životinjskih vrsta (vrlo suzdržana procjena) i ako je opisano oko 1,5 milijuna vrsta, značilo bi da nam ih je poznato samo oko 15%. Ako je, međutim, broj vrsta 30 milijuna (posve utemeljena procjena), onda nam je poznato samo 5% vrsta. K tome, vrlo je nejednak stupanj poznavanja raznih skupina. Ima otprilike 9.300 vrsta ptica, a novije povećanje tog broja ponajvećma nije posljedica novih pronalazaka nego podizanja izoliranih populacija na rang vrste. Broj novih vrsta ptica otkrivenih u zadnjih 10 godina manjije od jedne trećine jednog postotka sveukupnog broja. Drugim riječima, već je otkriveno i opisano barem 99% svih postojećih vrsta ptica. Nasuprot tome, u mnogim skupinama kukaca, paučnjaka i nižih beskralježnjaka broj poznatih vrsta mogao bi biti manji od 10% broja danas postojećih vrsta, a isto vrijedi za gljive, protiste i prokariote. Proučavanja raznolikosti lokalnih vrsta je žalosno manjkavo za tropsku floru i faunu i za neke posebne morske okoliše. To je jedan od razloga zašto ekolozi tako iskreno teže da sve više pridonesu taksonomskom istraživanju.

Ekologija zajednica (Community ecology) Kad je ekologija iz svojih prirodopisnih i fitogeografijskih korijena izrasla u neovisnu znanost, započela je potkraj devetnaestog stoljeća svoj razvoj jedna, od ekologije jedinki i populacija, posve drukčija vrsta ekologije. Naglasak u toj novoj "ekologiji zajednice" ili "sinekologiji" bio je na sastavu i ustrojstvu zajednica koje su sastavljene od raznih vrsta. lO Začetke takva gledanja na prirodu možemo naći u Buffonovim spisima. No stvarni utemeljitelj ekologije zajednice bio je Alexander von Humboldt u svojoj analizi tipova vegetacije - tipova vegetacije shvaćenih kao rezultata sličnih klima, bez obzira na taksonornski odnos vrsta koje ih čine. Tipovi vegetacije uključuju pašnjake, umjerene listopadne šume, tropske vazdazelene kišne šume, tundru i savane; i budući da su to najupadljiviji primjeri zajednica, naglasak u sinekologiji je na biljnim zajednicama i strogo je geografski. Kišna šuma, bila ona u području Australije ili u Amazoniji, ima karakterističan izgled, kao što ga ima i pustinja, bez obzira na kontinent na kojem se nalazi. Taksonomij ski, kao što je Darwin primijetio, bilje posebnoga vegetacijskog tipa, npr. pustinjsko, na raznim konti-

214

10. Koja pitanja postavlja ekologija?

Toje biologija

nentima nije posebno srodstveno povezano međusobno, nego je srodno radije s biljkama drugoga vegetacijskog tipa na istome kontinentu. Biljni ekolozi od Humboldta nadalje, no naročito od početka druge polovice devetnaestog stoljeća, pokušali su opisati značajke tih raznih tipova vegetacije i njihovih uzroka. Najuspjeliji proizvod takve tradicije bilaje Ecology of Plants (1896) Eugena Warminga paje Warming nazvan ocem ekologije. Svi člano­ vi njegove škole bili su u svojim objašnjenjima raspodjele vegetacijskih tipova fizikalisti, s naglaskom na ulozi temperature, vode, svjetla, dušika, fosfora, soli i drugih kemijskih tvari. No za Warminga, za razliku od većine njegovih prethodnika, prvi odlučujući čimbenik bilaje oborina a ne temperatura. Do tog zaključka došao je nakon svojih proučavanja u tropima. Strogo govoreći, taj tip ekologije postao je poznat kao geografska ekologija bilj aY SUKCESIJA I KLIMAKS Početkom dvadesetog stoljeća američki ekolog Frederic Clements prvi je ukazao da nakon velikih poremećaja, npr. nakon vulkanske erupcije, teške poplave, orkan skog vjetra ili požara, dolazi do sukcesije biljnih zajednica. Tako, na neko napušteno polje prodrijet će najprije zeljasto bilje, žbunje i grmlje koje konačno postane šuma. Među prvim osvajačima uvijek su vrste ljubiteljice svjetla, dok se vrste otporne na zasjenjenost u sukcesiji pojavljuju kasnije. U redoslijedu sukcesije, Clements i rani ekolozi vidjeli su gotovo zakonoliku pravilnost, ali to nije dokazano. Jedna od najbrižljivije dokumentirano proučenih sukcesija bilaj e ona ponovna uspostava flore i faune na otoku Krakatau, pošto su one vulkanskom erupcijom 1883. godine bile posve spaljene (Thornton 1995). U toj i u ostalim sUkcesijama prepoznatljiv je opći trend, ali pojedinosti su obično nepredvidive. Na zapušteni pašnjak u Novoj Engleskoj najprije može prodrijeti bijeli bor i siva breza, na drugi susjedni pašnjak možda će najprije doći klek, divlje trešnje i javori. Sukcesija je pod utjecajem mnogih čimbenika, a to su narav tla, izloženost suncu i vjetru, redovitost padavina, slučajne kolonizacije, i mnogi drugi slučajni procesi. Jedan od ranih proučavatelja sukcesije bio je američki prirodoslovac i pjesnik Henry Thoreau (1993). Završna faza sukcesije, koju su Clements i rani ekolozi nazvali klimaksom, isto tako je nepredvidiva kao i njezin sastav. Obično se dogode znatna premetanja u pogledu sastava vrsta, čak i u zreloj zajednici, paje narav klimaksa pod utjecajem onih istih čimbenika koji

215

djeluju i na sukcesiju. Unatoč tome, zreli prirodni okoliši obično su u ravnoteži i tijekom vremena relativno malo se mijenjaju, osim ako se ne promijeni sam okoliš. Clementsu je klimaks "superorganizam," "nadorganizam," organska stvarnostY No, čak i neki od autora, koji su inače prihvatili pojam klimaksa, odbacili su njegov opis klimaksa kao nadorganizma i riječ je zaista o pogrešnoj metafori. Neka mravlja naseobina opravdano se može nazvati nadorganizmom jer je njezin sustav komuniciranja tako visoko organiziran da kolonija uvijek djeluje kao cjelina i točno u skladu s okolnostima, ali opstojnost neke međudjelatne komunikacijske mreže u slučaju oblikovanja biljnog klimaksa nije tako očita. Mnogi autori, da bi istaknuli labavost međudjelovanja, umjesto naziva "zajednica" više vole naziv "asocijacija." Isto tako, bilo je ne baš sretno proširenje tog načina razmišljanja da ono, uz biljke, obuhvati i životinje. Rezultat je bio "biom," kombinacija supostojanja flore i faune. Premdaje točno da su mnoge životinje strogo vezane uz neke biljke, varavo je govoriti, na primjer, o "smrekinolosovom biomu," jer nema nikakve nutarnje kohezije koja bi ih spajala kao nekakav organizam. Zajednica smreke nije ni na koji način bitno pod utjecajem nazočnosti ili odsutnosti losa. Pače, ima golemih prostranstava smrekinih šuma bez losova. U opisu biljnih zajednica kao nadorganizama ima vazda ponešto od prizvuka mističnosti. Otpor klementsijanskom poimanju biljne ekologije započeo je pružati Herbert Gleason (1926) i ubrzo su mu se pridružili drugi ekolozi. Njihov poglaviti prigovor glasio je da je rasprostranjenje određene vrste pod kontrolom uvjeta koje od niše traži ta vrsta pa su stoga tipovi vegetacije naprosto posljedica ekologija pojedinih biljnih vrsta. EKOSUSTAV

Dok su klimaks, biom, superorganizam i razni drugi tehnički nazivi za asocijaciju životinja i bilja na nekom lokalitetu, s raznih razloga, doživjeli kritike, naziv ekosustav bio je sve više i više prihvaćen. Naziv kojije predložio engleski biljni ekolog A. G. Tansley (1935) odnosi se na cijeli sustav združenih organizama zajedno s fizikalnim čimbe­ nicima njihova okoliša. R. Lindeman (1942) napokon je istaknuo ulogu takva sustava u pretvorbi energije. J edan ekolog dobro je to opisao riječima: "Ekosustav povlači za sobom kruženje, pretvaranje i nakupljanje energije i materije posredstvom živućih bića i njihovih djelatnosti." Fotosinteza,

216

To je biologija

10. Koja pitanja postavlja ekologija?

--------------------~~--~~

razgradnja, bilj oj edstvo, grabežljivost, nametništvo i ostala simbiontska djelovanja spadaju među glavne biološke procese, odgovorne za prijenos i pohranjivanje građe i energije. Ekolog je, zato, "prvenstveno zainteresiran za količine tvari i energije koje prolaze kroz neki ekosustav te za obroke u kojima se to zbiva" (Evans 1956). Glavna zadaća Internacionalnoga biološkog programa (!BP) bila je doći do takvih kvantitativnih podataka. N ažalost, kako se čini, fizikalistični pristup u usporedbi s prethodnima i nije bio tako veliko poboljšanje. Premda je ekosistemsko poimanje bilo vrlo popularno 1950-ih i 60-ih godina, naročito zahvaljujući zanosu Eugena i Howarda Odurna ono više nije nadmoćna paradigma. Gleasonova argumentacija protiv klimaksa i bioma općenito vrijede i protiv ekosustava. K tome, broj međudjelovanja tako je velik da ih je teško analizirati, pa i uz pomoć velikih kompjutora. Konačno, pitanja koja su skopčana s ponašanjem i životnim prilagodbama mlađim ekolozima su privlačnija od mjerenja fizikalnih konstanti. Ipak, ponetko još uvijek govori o ekosustavu kad je riječ o lokalnoj asocijaciji životinja i biljaka, obično bez pridavanja velike važnosti energetskim odnosima. Neki ekosustav nema onakvo cjelovito jedinstvo kakvo se očekuje od pravog sustava.

217

Gvineje može se naći velike, osrednje i male golubove koji se hrane plodovima. N o, nepredvidivo je i očito ovisi o slučajnosti koji će se iz tog niza velikih golubova, osrednjih golubova i malih golubova naći na kojem otoku. Bez obzira kako stabilnom neka zajednica može izgledati, ona stvarno odrazuje ravnotežu između izumiranja i novog prodora. To su prvi jasno uočili proučavatelji otočkih populacija a kasnije je to matematički formulirano kao zakon, otočni biogeografijski zakon. Što je neki otok manji, brže je premetanje vrsta; i obrnuto, što je sporije premetanje, viši je postotak endemskih vrsta. Što dulje neka populacija uspije preživjeti na nekom otoku u stanju odvojenosti, to je veća vjerojatnost da će postati posebna vrsta. 13 MacArthur je 1955. ustvrdio da bi neka zajednica morala biti to stabilnija što je raznolikija. May (1973) je došao do suprotna zaključ­ ka, a kasnija istraživanja nisu bila kadra dovesti do suglasja. Ono što je posve očito jest da je sastav neke zajednice ishod visoko složena međudjelovanja povijesnih, fizikalnih i biotičkih čimbenika i da gaje u većini slučajeva moguće samo vrlo približno predvidjeti. Čimbenici koji utječu na sastav, npr. fizikalne značajke okoliša i prisutnost suparnika te neprijatelja, obično su dobro uočljivi, ali relativna važnost tih čimbenika može biti pod jakim utjecajem povijesnih slučajnosti.

RAZNOLIKOST (DIVERZITET)

Onda, pod kontrolom kojih čimbenika je broj vrsta koje će supostojati na nekom mjestu? Najjasnija generalizacija koju možemo učiniti dade se izreći riječima da će broj vrsta koje tvore neku zajednicu biti manji što je okoliš zahtjevniji. Dakle, vrlo nepogodna područja, kao što su pustinje ili polarna tundra, imat će daleko manje vrsta, negoli suptropska ili tropska šuma. Ali to nije sve. Očito je da jak utjecaj imaju također povijesne činjenice, npr. postanak flora ili fauna kao rezultat spajanja dviju prethodno odvojenih flora i fauna, kao i primjerenost nekog područja specijaciji (primjerice, ako ima mnogo mogućih geografskih barijera). Time se može objasniti zašto neko područje u Maleziji može imati tri puta više vrsta šumskog drveća nego isto takvo područje u amazonijskoj kišnoj šumi. Dvije vrste mogu jedna drugu na jednom lokalitetu isključiti a na nekome drugom mirno supostojati. Potencijalni suparnici mogu oblikovati takozvane cehove, posebne mješavine koje se mogu mijenjati od mjesta do mjesta. Na primjer, na manjim otocima istočno od N ove

Paleoekologija Usporedo s proučavanjem sve bogatijih fosilnih nakupina paleontolozi su pojačano svraćali pozornost na ekologiju bivših biota. U fosilnim biotama neki ekološki problemi su naročito izraženi, premda .gu zaključci koji se na temelju toga izvode, zbog pitanja diferencijalnog očuvanja, ograničeni. Svojte s mekanom tjelesnom građom fosiliziraju se samo pod rijetkim okolnostima, a zapažene razlike u oču­ vanju očite su čak među ljušturama i skeletima. Ponekad su očito dobro sačuvane cijele zajednice, na primjer koraljne. Okolnosti taloženja i očuvanja istražuju se metodama tafonomije. Najistaknutije područje istraživanja u paleoekologiji je izumiranje cijelih velikih svojti. Što je, na primjer izazvalo nestanak trilobita, te nadmoćne svojte beskralježnjaka u paleozoiku? Ili amonita, gotovo jednako nadmoćne skupine u mezozoiku? Ako se nestanak neke takve skupine dogodi istovremeno s nekim od velikih perioda izumiranja u povijesti zemlje, ondaje se može pripisati istome uzroku op-

218

To je biologija

10. Koja pitanja postavlja ekologija?

ćenitog izumiranja. To je, primjerice, slučaj s nestankom dinosaura koji se poklapa s krajem krede kad je, kao što je danas više ili manje prihvaćeno, došlo do pada Alvarezova asteroida na Yucatanu. Izumrće trilo bita često je pripisano suparništvu s "funkcionalno učinkoviti­ jim" mekušcima, ali to je poprilično post hoc, ergo propter hoc zaključivanje.

Život na Zemlji nastao je u vodi i zauzimanje kopna, najprije preko bilja a potom životinja, bilo je jedna od najvećih ekoloških revolucija. No upravo tako kao što imamo smjene trilobita i amonita u vodi, bilo je i velikih smjenjivanja na kopnu. Najčešće se spominje burni uspon sisavaca nakon izumrća dinosaura, ali daleko se drastičnija, iako ne tako cjelovita, promjena dogodila među kopnenim biljem. U vrijeme krede, nadmoćna vegetacija koja se sastojala od drvolikih paprati, preslica i golosjemenjača u velikoj mjeri je zamijenjena cvjetnjača­ ma (kritosjemenjačama). Regal (1977) je zamislio uvjerljiv scenarij u koji je uključeno oprašivanje pomoću kukaca (umjesto vjetrom) te raznošenje sjemenki pomoću ptica i sisavaca. Zanimljivo je da promjena u tom scenariju nije pripisana fiziološkim ili klimatskim, nego ekološkim čimbenicima.

Prijepori u ekologiji Malo je velikih prijepora u ekologiji riješeno, ako je uopće ikoji konačno riješen. Što kontrolira gustoću populacije, kompeticiju ili predatorstvo? Da li su važniji o gustoći ovisni čimbenici ili oni koji su o gustoći neovisni? Postoji li u SUkcesiji završna etapa i koliko je predvidiva? Koliko je jak "zakon" kompetitivnog isključenja? U svim tim prijeporima danas imamo prevladavajuće mišljenje, ali tu je i manjinsko stajalište. Do promjene iz jednog u drugo često može doći vrlo brzo, kao što se dogodilo glede pitanja da li su najbogatije flore i faune ujedno najstabilnije. Kako se čini, kad je riječ o prijeporima u ekologiji, ponajčešće, ako ne i uvijek, pluralnost je najbolji odgovor. Različite vrsti organizama mogu se pokoravati različitim pravilima. Ili, različiti odlučujući čim­ benici mogu biti nadmoćni u vodenim sredinama a drugi u kopnenim. Ili, dominantni se čimbenici mogu tijekom širenja mijenjati. Kad se dva autora u pogledu rješenja nekog ekologijskog problema razilaze, to nužno ne znači da netko od njih ima krivo. Umjesto toga, možda se radi o mogućnosti više odgovora.

219

Drugi prijepori u ekologiji, kao i u ostalim područjima biologije, nastaju zbog greške u prepoznavanju bližih i evolucijskih uzročnosti. Ekologija se od većine drugih biologijskih grana razlikuje po tome što je u biologiju nemoguće izravno uklopiti bilo bliže bilo evolucijske uzročnosti. Nadalje, u dijelovima ekologije, npr. u evolucijskoj ekologiji, prevladava zamršeni sinergizam bližih i zadnjih uzročnosti. U proučavanju ekoloških pojava, ako nam je do toga da kako treba razlikujemo uzrok od učinka, vrlo je važno lučiti te dvije uzročnosti. Upravo kao što se mora u nalaženju odgovora na evolucijske probleme rabiti populacijsko mišljenje, isto tako se mora primjenjivati ekologijsko mišljenje, ne samo radi očuvanja okoliša nego i s obzirom na sve ono što mi činimo s okolišem, uključivši i gospodarske posljedice u šumarstvu, poljodjelstvu, ribarstvu itd. I, neprestano, moramo se podsjećati kako su rijetki slučajevi kad je primjenjiv neki recept. Ekologijska međudjelovanja često su lančane reakcije gdje konačan rezultat postane jasan tek nakon vrlo podrobne i profinjene analize. Čini se da nitko nije mogao očekivati kako će uništenje naseobina morskih ptica, radioaktivnim otpadom u području Novaje Zemlje, dovesti do propasti lokalnog ribarstva. U vođenje egzotičnih flora i fauna (primjerice, kunića u Australiju), bilo ono namjerno ili slučajno, često je dovelo do katastrofalnih učinaka. Nemoguće je uz pomoć ekologijskih istraživanja sve to predvidjeti ili spriječiti, ali se u slučaju nekih zbivanja to sigurno moglo, ili se moglo barem ublažiti ili preusmjeriti. Katkad neka ekologijska analiza može spriječiti neki pothvat, na primjer izgradnju neke brane s kobnim posljedicama. Pojavivši se, civilizirani čovj ek izvršio je svoj utjecaj na gotovo sve, do tada prirodne biljne zajednice. Prirodoslovci, počev od Georga Perkinsa Marsha i Alda Leopolda, isticali su kako ljudi, na razne načine, u prirodnim vegetacijama uzrokuju dalekosežne promjene. Uništenje šuma u gorjima Sredozemlja, a danas u područjima tropskih kišnih šuma, kao i pretjerana ispaša (naročito kozarenjem), u mnogim suptropskim područjima imali su drastične i vrlo često pogubne učinke na prirodne krajolike i njihovo stanovništvo. Upravo na to je pokret za očuvanje prirode svratio pozornost ističući mjere (naročito populacijsku kontrolu) koje su nužne da se daljnje štete umanje. Ljudska vrsta, jednako kao i ostale vrste, ima svoju vrsno-specifičnu ekologiju. Ekologa zanimaju četiri glavna područja: (1) dinamika i posljedice ljudskoga populacijskog rasta, (2) upotreba resursa, (3) utjecaj ljudskih bića na njihov okoliš, te (4) složena međudjelovanja

220

To je biologija

između populacijskog rasta i utjecaja okoliša. Kao što ekolozi i ambijentalisti često ističu, problem budućnosti čovječanstva na kraju krajeva ekološki je problem.

JEDANAESTO

POGLAV~JE

Gdje je u evoluciji

primitivnih kultura, u grčkoj filozofiji i, jasno, u kršćan­ skoj religiji ljude se drži nečim posve posebnim od ostale prirode. Sve do osamnaestog stoljeća samo je nekolicina hrabrih autora svratila pozornost na sličnost čovjeka i bezrepih majmuna; Linnaeus je čak čimpanze uvrstio u rod Homo. No možda se francuskome prirodoslovcu Lamarcku (1809) uopće prvome jasno nametnuo zaključak da ljudi potječu od primata. On je čak shematski prikazao kako su ljudi sišli s drveća te stekli dvonožno kretanje i kako se oblik ljudskog lica mijenjao, ovisno o promjenama u prehrani. No tek Darwinova teorija zajedničkog podrijetla nije više dopuštala izbjegavanje zaključka da ljudi zaista potječu od majmunolikih predaka; poredbeni morfološki dokaz bio je neodoljiv. N ekoliko godina kasnije, Huxley, Haeckel i drugi nepokolebljivo su branili načelo da u svezi s postankom ljudskih bića nema ničeg nadnaravnog. Ne više izoliran od ostaloga živog svijeta, Homo sapiens i njegova evolucijska povijest osvjetovljeni (sekularizirani) su, pretvoreni u granu znanosti. Počela se polagano i nezaustavno razvijati nova znanstvena disciplina, biologija čovjeka. Korijeni su joj mnogostruki: fizička antropologija, poredbena anatomija, fiziologija, genetika, demografija, kulturna antropologija, psihologija, i dr. Imala je dvojaku zadaću: pokazati kako su ljudi, s obzirom na sve ostale organizme jedinstveni, a onda pokazati kako su se ljudske značajke razvile od značajki njihovih predaka. Kad god se ljudska bića razmatraju u prijedarvinskoj literaturi, npr. u Lamarckovu djelu, njihov uspon uvijek se objašnjava kao neizbježan vrhunac trenda prema uvijek većem savršenstvu; čovjek je najviša prečka na ljestvici prirode (scala naturae). No, Darwin je

U

većini

čovjek?

222

To je biologija

11. Gdje je u evoluciji

tele ološ ko objašnjenje učinio nepotrebnim; sve pojave koje su dotad bile objašnjive jedino uz pomoć metafizičkih pojmova, njegovaje teorija prirodnog odabira objasnila mehanistički. Sada je biološka znanost dobila očito nov zadatak. Trebala je objasniti postupnu evoluciju čovjeka od njegovih primatnih predaka kao rezultat redovnih evolucijskih procesa, naročito prirodnog odabira, koji i inače djeluju u živome svijetu. Druga snažna ideologija, koja je nakon 1859. konačno isključena iz proučavanja evolucije čovjeka, bio je esencijalizam. Darwinov novi pojam populacijskog mišljenja, koji je istaknuo jedinstvenost svake jedinke unutar populacije, morao se primijeniti i na ljudska bića. Antropolozi su to činili sporo, ali kad god su to napravili, novo usmjerenje dalo bi sjajne rezultate. A ipak, mnoge stvari u svezi s evolucijom Homo sapiensa zagonetka su, čak i danas. Kad i gdje se hominidna linija odvojila od majmunske (pongidne) linije kojaje dala moderne bezrepe majmune? Kojeje stadije hominidna linija prošla nakon odvajanja od majmunske linije, prije nego što je dostignuta prava ljudska razina?

Srodnost ljudi s

čovjekolikim

majmunima

U prvim poslijedarvinskim prikazima rodoslovnog stabla mislilo se da se trenutak odvajanja hominidne linije dogodio vrlo davno. Svi napori, međutim, da se hominidni fosili pronađu prije oko 13 do 25 milijuna godina (miocenska epoha) bili su bezuspješni. Kroz neko vrijeme jedan azijski fosilni primat, Ramapithecus, star oko 14 milijuna godina, smatrao se srodnijim ljudima negoli bilo kojem majmunu, ali se konačno pokazalo da pripada orangutanovoj liniji. Početak proučavanja ranih hominida bio je nagoviješten pronalaskom neandertalskih fosila 1849. na Gibraltaru. Tijekom daljnjih 40 godina svi pronađeni fosilni hominidi bili su ili Homo sapiens ili neandertalac. Ondaje 1892. DuBois pronašao ranog hominida naJavi kojeg je nazvao Pithecanthropus erectus; 1921. opisan je njegov predstavnik u Kini, Pekinški čovjek (nazvan Sinanthropus pekinensis). Oba su kasnije spojena s afričkim fosilima u vrstu Homo erectus (v. niže). N o prava "izgubljena karika" nije bila pronađena sve do 1924. kad je Dart opisao fosil iz južne Afrike kojeg je on držao posrednikom između ljudi i majmuna. On ga je okrstio imenom Australopithecus

čovjek?

223

africanus. Od tog časa nadalje, u istočnoj i južnoj Africi pronađeni su brojni fosili australopitecina. Obično se oni svrstavaju u dvije grane, u gracilni ogranak kojem pripada i Australopithecus africanus, i koji je eventualno dao ishodište za rod Homo, te robustni ogranak koji u južnoj Africi predstavlja Australopithecus robustus (prije 2.2-1.5 milijuna godina), a u istočnoj Africi Australopithecus boisei (2.2-1.2 milijuna godina starosti).! Lubanja kojaje pronađena zapadno od Jezera Turkana, tzv. "crna lubanja" black skull, predstavlja treću robustnu vrstu, A. aethiopicus (2.5-2.2 milijuna godina starosti). Ona je, vjerojatno, predačka spram boisei.2 Robustna linija izumrla je prije oko 1 milijun godina. Za gracilni ogranak Australopithecusa smatralo se dugo vremena da ima dvije vrste malenog mozga: sjevernu vrstu (A. afarensis) iz Tanzanije do Etiopije (3.5-2.8 milijuna godina starosti) te jednu južniju vrstu (A. africanus) na jugu Afrike (stara 3.0-2.4 milijuna godina). Predstavnici tih dviju hominidnih vrsta hodali su dvonožno, ali njihove relativno dugačke ruke i druge značajke ukazuju da su oni bili još uvijek poluarborikolni. Mozak imje bio jedva veći nego što je u modernih čimpanza i bili su vjerojatno bliži majmunima negoli ljudima. Kad su nastavljena antropološka istraživanja, snažan molekularni dokaz potvrdio j e ne samo da j e ljudska vrsta blisko srodna s afrič­ kim majmunima nego i daje čimpanza, na opće iznenađenje, srodnija ljudima negoli gorili; to znači, da se gorila odvojila od čimpanzine linije neznatno ranije negoli hominidna linija.3 Molekularni uvid daje naslutiti da se odvajanje ljudske linije od čimpanza dogodilo tek prije 5 do 6 milijuna godina. 4 Unatoč brojnim ekspedicijama i marljivom traženju diljem Afrike, dugi niz godina nije bila pronađena australopitecinska vrsta starija od Australopithecus afarensisa. Onda, 1994., u Etiopiji je otkrivena vrsta za koju je utvrđeno da je živjela prije 4.4 milijuna godina, u vrijeme kad bi se hominidna linija bila odvojila od čimpanzine. Proučavanje tog materijala tek je na početku, no taj fosil pokazuje s čim­ panzama izrazito više sličnosti negoli A. afarensis. Taj etiopijski fosil, nazvan Aridipithecus ramidus, zasad je najstariji dobropoznati fosilni hominid. Na tragu tog otkrića, u istočnoj i južnoj Africi pronađene su nožne kosti i zubi stariji od ostataka afarensisa i africanusa. Za razdoblje između 8 i 4.4 milijuna godina nisu otkriveni nikakvi potpuniji ostaci.

224

To je biologija

Vrlo je vjerojatno daje zajednički predak ljudi i čimpanza bio nalik dodir prstima ruku o tlo, i da se svaka osobina - počevši od udova, lubanje, mozga i zuba do makrornolekula - razvila na svoj račun (proces poznat kao "mozaična evolucija"). Drugim riječima, "tip" Homo nije se razvijao kao jedna cjelina. Čak i danas, ljudi i čimpanze izvanredno su slični u ustrojstvu hemoglobina i drugih makrornolekula, dok se razvitkom mozga i s njime povezanim ponašanjem duboko razlikuju. čimpanzama, hodač uz

USPON HOMO HABILISA, H. ERECTUSA I H. SAPIENSA

U vremenu od prije 1.9 i 1.7 milijuna godina gracilni australopiteci bili su ishodište za pojavu nove vrste kojaje nazvana Homo habilis. Imalaje posebne značajke lubanje i povećan mozak, a posvuda gdje nalazimo habilisove okamine, nalazimo i jednostavno kameno oruđe. Ti hominidi bili su najprije vrlo zagonetni jer se u njih u dimenzijama tijela i veličini mozga pojedinih primjeraka očito pojavljuje velika varijabilnost. Konačno je zaključeno da se radi o dvjema vrstama, a ona veća je preimenovana kao Homo rudolfensis. Bilo je mišljenja da bi Homo habilis bio predak oblika Homo erectus, krupnije vrste sa znatno većim mozgom. No, Homo erectus pojavljuje se u fosilnim nalazima u Africi jednako daleko unatrag kao i habilis, prije oko 1.9 milijuna godina, a način života habilisa i erectusa možda je bio isti, osim što se čini da su neke populacije erectusa bile ovladale vatrom. Homo erectus bio je možda prvi hominid kojije prešao od strogo vegetarijanske na djelomičnu me snu prehranu. Drugim riječima, ta je vrsta postala pobirač strvine i lovac. Homo erectus bio je očito jako uspješan i brzo se proširio, iz Afrike preko Bliskog istoka u Aziju, gdje su najstariji nalazi pronađeni na Javi u slojevima starim oko 1.9 milijuna godina. Homo erectus pokazuje neke geografske varijacije, no zbunjujuće je kako je malo evoluirao u vremenu od najranijeg Homo erectusa do onoga najmlađeg (prije manje od 300.000 godina). S najstarijim nalazima pronađeno je samo jednostavno kameno oruđe; složenije ručno izrađene (dvostrano okresane, bifaces) sjekire počinju se pojavljivati u slojevima starim oko 1.5 milijuna godina, ali kroz daljnjih milijun godina zapravo neće biti napretka. Homo habilis je primitivno kameno oruđe imao već prije 1.9 milijuna godina. Vrsta Homo sapiens, kojoj pripada moderni čovjek, nekako se razvila iz Homo erectusa, ali gdje i kako, o tome se mnogo raspravlja. S

11. Gdje je u evoluciji

čovjek?

225

obzirom na postanak modernog čovjeka postoje dvije glavne teorije. J edna veli da se on razvio posvuda iz mjesnih populacija Homo erectusa. Ta multiregionalna teorija izvorno je bila oslonjena na tobožnju sličnost geografskih rasa modernog Homo sapiensa s odgovarajući:tp fosilima Homo erectusa u Africi, Kini i Indiji. To je navelo Coona (1962) na teoriju da je odabirni pritisak prema povećanju mozga diljem velikih prostranstava Ho.mo erectusa, kroz određeno vrijeme, doveo do postupnog pretvaranja politipskog Homo erectusa u politipskog Homo sapiensa. Suprotna teorija ponekad se označuje kao hipoteza o "Majci Evi" i temelji se na mitohondrijskim rekonstrukcijama. Prema tom scenariju, u vrijeme prije 200.000 i 150.000 godina, kolonizacijski val jedne nove vrste, nastale u podsaharskoj Africi, dao je sve sada živuće ljudske populacije. Tvrde daje ta vrsta (Homo sapiens sapiens) potekla od starijeg Homo sapiensa (oni sami potomci su afričkoga Homo er'ectusa), negdje u podsaharskoj Africi, prije manje od oko 200.000 godina. Homo sapiens sapiensa može se naći na Bliskom istoku prije oko 100.000 godina; u Indiji, na Novoj Gvineji i u Australiji prije oko 60.000 godina; u zapadnoj Europi prije oko 40.000 godina (tu su nj egovi ostaci poznati pod imenom Cro-Magnonski Čovjek); i na Dalekom istoku barem prije 30.000 godina. Kostur kromanjoncaje posve nalik kosturu današnjih ljudi i smatra se daje riječ o istoj vrsti. Od kromanjonaca potječu najljepši primjerci pećinske umjetnosti u Chauvetu, Lascauxu i Altamiri, kao i najfinije kameno oruđe. 1994. Ayala je pružio molekularni dokaz za koji se čini da odbacuje hipotezu o Majci Evi i podupire teoriju o regionalnoj neprekidnosti u ljudskoj evoluciji od vremena Homo erectusa do danas. On vjeruje da visoka učestalost drevnih polimorfizama u ljudskoj genskoj zalihi isključuje mogućnost da su ljudske vrste provučene kroz usko grlo, kako tvrdi hipoteza o Majci Evi. Koja bi, međutim, bila sudbina Homo erectusa? Znamo da su se zapadne populacije (prednja Azija, Europa) postupno razvile u Homo neanderthalensisa. Začudno je da su najraniji predstavnici te linije (Swanscombe, Steinheim) bili mnogo sličniji sapiensu negoli kasniji, klasični neandertalci. Oni su zato nazvani arhaičnim Homo sapiensima, što je povelo u krivom smjeru jer su to, ipak, puno više bili klasični neandertalci. Sudbina Homo erectusa u istočnoj i južnoj Azijijoš uvijek je zagonetna. Čini se da poznati nalazi dobiveni analizom Y-kromosoma ukazuju na to da je možda došlo do prigodnog mije-

226

11. Gdje je u evoluciji čovjek?

To je biologija

šanja između Homo sapiens sapiensa i posljednjih ostataka H. erectusa. To bi moglo biti objašnjenje za rezultate koje je dobio Ayala. Znam toliko, jer s obzirom na istu mogućnost još nema rezultata istraživanja na mitohondrijima.* NEANDERTALCI I KROMANJONSKI ČOVJEK

Od vremena pronalaska neandertalskog fosila 1849. na Gibraltaru traju rasprave u kakvu je odnosu Homo sapiens s neandertalcima. Mi znamo da su na Zapadu, u vrijeme prije otprilike 130.000 i 150.000 godina, daleko prije pojavljivanja kromanjonskog čovjeka (Homo sapiens sapiens), arhaične sapientne populacije bile zamijenjene neandertalcima koji su bili rašireni od Španjolske (Gibraltar), preko Europe do zapadne Azije (Turke stan) i na jug u Iranu i Palestini (ali ne u Africi ili naJavi). Neandertalci su imali mozak (do 1600 cm3) kojije prosječno bio nešto veći od mozga u modernog čovjeka, ali su imali primitivnu kamenu kulturu i nisu ispoljili nikakve evolucijske promjene tijekom otprilike 100.000 godina, koliko su postojali. Neandertalski ogranak hominidne linije izumro je prije oko 30.000 godina, ili nešto manje, dugo nakon što su kromanjonski tipovi već bili zauzeli Europu. Da li su neandertalci i kromanjonac dvije geografske rase ili dvije različite vrste? Zbog svojih velikih fizičkih razlika, najprije su proglašeni dvjema vrstama. No onda, na osnovi vjerovanja da su se uzajamno geografski isključivali, sveli su ih na razinu geografskih rasa (podvrsta). Bili su ponovno dignuti na rang vrsta kad se mis-lilo da su neandertalac i moderan čovjek supostojali u raznim pećinama na istim područjima u Palestini, tijekom oko 40.000 godina (u vrijeme prije 100.000 i 60.000 godina). No, riječ je o razdoblju velikih klimatskih kolebanja i zbog toga je možda neandertalac u Palestini živio u doba najhladnijih razdoblja, dokje Homo sapiens sapiens to područje nastavao za kratkih toplijih i suših razdoblja. Iako su, dakle, oba hominida pronađena u istome kraju, oni na tome istome mjestu zapravo nisu istovremeno supostojali. Dok se neandertalac smatrao modernom sapiensu konspecifičnim, neke su fosile iz palestinskih pećina tumačili kao dokaz o međusob-

* Ovog odlomka u izvornom engleskom izdanju (1997) nema. Po želji autora prevedenje i dodan, kao posve novi tekst, s odgovarajuće stranice (299) korekturnog otiska njemačkog prijevoda ove knjige, dok je prvotni odlomak u izvorniku (str. 232, treći odlomak) ovdje, po želji autora, izostavljen. O. pr.

227

nim križanjima dvaju tipova. Novije analize to ne potvrđuju; a una10.000 - 15.000 godina supostojanja u Europi, nigdje nije nađen dokaz o njihovu uzajamnom križanju. Neandertalac je izumro oko 15.000 godina nakon što je Homo sapiens sapiens prodro u Europu, k~juje tada naseljavao neandertalac. U istočnoj i južnoj Aziji konač­ no je isto tako nestao arhaični sapiens da ga nadomj€;sti moderni sapiens. toč

KLASIFIKACIJA FOSILNIH HOMINIDNIH SVOJTI Prije 1950-ih, proučavanje ljudskog podrijetla bilo

je u biti monopol anatoma, a u klasifikaciji hominida prevladavalo je tipološko i finalističko mišljenje. Malo se pazilo najedinstvenostjedinki ili na beskrajnu varijaciju u okviru vrste. Svaki fosil koji su pronašli smatrali su različitim tipom i obično mu nadijevali dvoimeni naziv, smatrajući ga članom uzlaznog niza koji povezuje primatne pretke s modernim čovjekom. 5

No sadašnji fosilni nalazi ne podupiru tu pojmovnu konstrukciju ni približno dobro kako bi netko očekivao. Naročito zbunjujuća bila je nagla pojava novih tipova hominida, bez ikakve jasne povezanosti s bilo kojim od prethodnih tipova. Na primjer, postoji golema praznina između Homo habilisa i njegova predmnijevanog pretka, Australopithecus africanusa, te između Homo erectusa i njegova pretpostavljenog pretka Homo habilisa, pa između Homo sapiensa i njegova pretka Homo erectusa. Druga nesuvislost pojavljuje se u obliku poteškoće da geografski udaljene nalaze postavimo unutar istoga linearnog slijeda ili vertikalnog stupca. Oni koji su usvojili tipološko, jednodimenzionalno mišljenje očito nisu bili svjesni na daleko i široko rasprostranjene geografske specijacije među četveronošcima. Većina vrsta primata očituje geografsku specijaciju a većina primatnih rodova (uz iznimku nekih velikih rodova, npr. rodova Lemur i Cercopithecus) ipak se sastoji od alopatrijskih vrsta. Vrlo utemeljeno može se smatrati da su se i fosilni hominidni rodovi sastojali od alopatrijskih vrsta. To potvrđuje omeđenost Australopithecus africanusa na južnu Afriku a afarensisa dalje na sjever, te Australopithecus robustusa na jug Afrike a boiseia na afrički istok. Područje od istočne do južne Afrike, gdje je pronađena većina fosilnih hominida, maleno je i valjalo bi u golemim prostranstvima zapadne, središnje i sjeverne Afrike, koja još nisu istražena, očekivati

228

ll. Gdje je u evoluciji

To je biologija

ishodišne populacije dodatnih hominidnih vrsta. (Zaista, u Čadu, središnja Afrika, nedavno je otkriven australopitecinski fosil star 3.53.0 milijuna godina). Doslovno, na desetke alospecijesa ramidusa, afarensisa, robustusa, habilisa i erectusa moglo je živjeti u neistraženim dijelovima Afrike. Naglo pojavljivanje nekog prijelaza u fosilnom nalazu može se objasniti "pupanjem."6 To znači da se novi potomački tip stvorio negdje u nekoj rubno odvojenoj populaciji i uspostavio dodir s roditeljskom vrstom tek pošto je dovršio svoju genetičku rekonstrukciju. Vrlo su mali izgledi da ćemo uvijek otkriti upravo takav izolat. Kad je bilo poznato samo nekoliko hominidnih fosila, bilo je lako klasificirati ih u vrste: afarensis, africanus, habilis, erectus i sapiens. Svaki od tih naziva značio je između 0.25 i 1.5 milijuna godina. Zadnjih godina brojni naknadni nalazi su ili posrednici u vremenu između tipičnih primjeraka ili potječu iz različitih geografskih područja, pa obadva nisu uopće tipična. Oni dobrim dijelom ukazuju na mozaič­ nu evoluciju: neke od njihovih značajki su od njihovih predaka, neke su od kasnijih potomaka, ostale su intermedijarne. Kako današnjeg Homo sapiensa smjestiti u taksonomijski sustav, problem je kojije izazvao začuđujuća neslaganja, prvenstveno stoga što su razni klasifikacijski sustavi uzeli u obzir različite značajke. Julian Huxley (1942), temeljeći svoju prosudbu na jedinstvenosti ljudske vrste, naročito s obzirom na njenu kulturu i gospodstvo nad svijetom, predložio je za Homo sapiensa uspostavu posebnog carstva, Psychozoa. Pola stoljeća nakon toga, Diamond (1991) je otišao u drugu krajnost, smjestivši čimpanze, na osnovu njihove molekularne slič­ nosti, u rod Homo. Dokje Huxley prenaglasio ljudsku jedinstvenost, Diamond je upao u suprotnu pogrešku zanemarivši je sasvim. J edan od najstarijih aksioma klasifikacije glasi da značajke ne smijemo samo jednostavno brojiti nego i vagati. Ubrzana evolucija ljudskoga središnjeg živčanog sustava, vrlo produženo vrijeme roditeljske brige, te sve fiziološke, društvene i kulturne promjene koje su to omogućile sigurno opravdavaju stavljanje ljudske vrste barem u, od roda Pan (čimpanza), odvojeni rod, bez obzira na molekularne slično­ sti. Po Diamondovim kriterijima, sinonim za Homo bi bio i Australopithecus, a naša nomenklatura ne bi više bila u stanju odraziti stupnjeve razlike među raznim tipovima hominida. Danas postoji razumno slaganje glede glavnih tipova fosilnih hominida i njihova srodstva, ali će podrobna rekonstrukcija politipske

čovjek?

229

nadvrste (superspecies) fosilnih hominida biti moguća tek nakon otkrića novih fosila, uz dosljedno populacijsko mišljenje. Takvo mišljenje počelo je ulaziti u fizičku antropologiju oko 1950. ali, čak i danas, Australopithecus africanus i Homo erectus općenito se smatraju til?ovima. Fizički antropolozi često ne vide kako su te populacije bile raširene i (u slučaju Homo erectusa) koliku su geografsku varijabilnost ispoljile, kao ni mogućnost postojanja rubnih izolata.

Nastajanje

čovjeka

Što je omogućilo uspon čovjeka i kojim redoslijedom su stečene ljudske značajke? Dugo su proučavatelji ljudske evolucije bili zadovoljni sa sljedećim scenarijem. Dok je klima u Africi u miocenu bila sve suša, mnoge gomile ljudskih predaka ostajale su izolirane u sve otvorenijim krajolicima gdje je koracanje bilo prednost.Oslobođenje prednjih udova i šake išlo je u prilog upotrebi oruđa a to je, sa svoje strane, vršilo odabirni pritisak k povećanju mozga za domišljanje i spretnu uporabu novih oruđa. Dakle, u tom scenariju, dvonožno kretanje (bipedalizam) je ključ oljuđenja (humanizacije) korištenjem oruđa.

Glede prijelaza od majmuna u čovjeka mnogi noviji dokazi takvu jednostavnu priču odbacuju. Točno je da među sisavcima sustavno uspravno dvonožno koracanje imamo samo u ljudi. Ima sisavaca dvonožnih skakača, kakvi su klokani i neki glodavci, a neki se mogu osoviti na stražnje noge, npr. neki primati i medvjedi, pa čak prigodno i dvonožno koracati, kao kapucini, gorile i naročito čimpanze, ali to im nije nikad prvotni način kretanja. Samo dvonoštvo (bipedalizam) ipak ne može biti odgovorno za uporabu oruđa, a uporaba oruđa ne može biti odgovorna za eksplozivno povećanje ljudskog mozga. Obilato korištenje oruđa sa strane čim­ panza, iako ne znači daje ono uvijek podudarno s čovjekovom uporabom oruđa, daje naslutiti daje uporaba oruđa u hominida bila dobro uspostavljena i prije negoli se razvio bipedalizam. Pa i nakon gotovo 2 milijuna godina od vremena kad se u fosilnim nalazima pojavljuje oruđe, u tehnologiji izrade oruđa bilo je malog napretka. Isto tako, dvonoštvo nije na početku bilo popraćeno nikakvim zamjetljivijim povećanjem mozga. Razne vrste australopitecina, 2 ili više milijuna godina, koliko su živjele, bile su bipedalne, no te su vrste po svim ostalim kriterijima bile još uvijek majmunske. Sposobnost usprav-

230

To je biologija

nog hodanja nije bila uzrok da s obzirom na veličinu mozga, koji je bio još uvijek posve malen, postanu čovjekolike. Rani australopitecini bili su još uvijek semiarborikolni sa stopalima koja su bila prilagođena za penjanje, imajući prednje udove, relativno duže od prednjih udova kasnijih fosilnih hominida i modernog čovjeka. Dosljedno tome, njihova mladunčad bila je već dobro razvijena pri rođenju kako bi bila kadra visjeti uz majku za vrijeme kretanja drvećem, kao što je to slučaj s mladunčadi u nekih današnjih vrsta majmuna. U razdoblju od prije 2.0 i 2.5 milijuna godina, međutim, prijelaz na posve terestrijaini način života oslobodio je prednje udove i šake majki za nošenje mladih i to je omogućilo produljivanje stadija bespomoćnosti u novorođenčadi. Takav usporeni razvitak pridonio je neprestanom povećanju mozga u ranom djetinjstvu, koji je toliko značajka ljudske vrste. Dakle, bipedalizam bi bio najviše utjecao na majčinsko ponašanje, a ne na uporabu oruđa. 7 Ima pokazatelja da su se takve rane dijagnostičke crte roda Homo - potpuni bipedalizam i produljeno bavljenje s dojenčadi - razvile negdje u rubno odvojenoj australopitecinskoj populaciji, a ne u australopitecina kao cjelini. Nema dvojbe da je to bilo pospješeno korištenjem primjerene ekološke niše, ali što se toga tiče mi vjerojatno nikad nećemo biti sigurni. Stjecanje uspravnog hodanja u ljudskih predaka moralo je biti dobrim dijelom popraćeno rekonstrukcijom lokomotornih organa. Pomak od arborikolnog i djelomice terestrijalnog bipedalizma gracilnih australopitecina ka potpuno terestrijainom bipedalizmu Homo erectusa bio je period veoma ubrzane evolucije, ali uspravan hod ipak nije još savršen, kao što je vidljivo iz čestih tegoba s križima i sa sinusima u modernog čovjeka. Općenito, Australopitecini su bili vegetarijanci, kao što su to danas čimpanze. Potpuni prijelaz na terestrijaini bipedalizam kad se razvio Homo erectus, kao što se nekoć držalo, doveo je do prijelaza od vegetarijanske na životinj sku prehranu, odnosno do lova. Uz to, jako zubalo i, u usporedbi s modernim ljudima, snažno mišičje lica u Homo erectusa naveli su ranije autore na pogrešno mišljenje daje on bio divlja životinja. N ovije spoznaje, oslonjene na proučavanje istrošenosti zuba i reinterpretacije takozvanih taborišta, ne potvrđuju takav scenario. Premda se čini da je povremeno i životinjska hrana mogla biti uključena u jelovnik Homo erectusa, kao što je to u današnjih čimpanza, lov na velike životinje očito je u našoj prošlosti bio kasnije otkriće.

ll. Gdje je u evoluciji čovjek?

231

Intermedijarni stadij vjerojatno je bila mješavina lova i skupljanja strvina - trošenje trupala životinja koje su uhvatili veliki grabežljivci (lavovi, leopardi, hijene). Bipedalizam je bio nesumnjivo prednost jer je skupinama omogućavao da prate krda kopitara, kao izvor strvina. Velika je prednost bila i u sposobnosti prenošenja mladunčadi; hominidni čopor više nije bio ograničen na mali teritorij kao boravište bespomoćne mladunčadi, poput mnogih drugih sisavaca. Ipak, hominidi nisu bili otporni na ptomainsko trovanje,* što ga susrećemo u pravih strvinara, pa hominidi vjerojatno nikad i nisu bili u prvom redu strvinari. Trevifio (1991) je uvjerljivo dokazao da se sapiens uglavnom hranio sjemenjem trava i divljim žitaricama. Ipak, u procesu oljuđenja (humanizacije) vjerojatno je važnu ulogu odigrao konačni pomak prema lovstvu većih razmjera. To je pomoglo ustaljavanju bolje izgrađenih taborišta, a zahtijevalo je smišljanje lovnih pohoda, razvitak lovnih lukavština i stvaranje sve boljih zamki. I što je najvažnije, mnogi vidovi toga novog načina življenja zahtijevali su poboljšani sustav komuniciranja, to jest govor. KOEVOLUCIJA GOVORA, MOZGA I DUHA

Australopitecini su imali malen mozak majmunske veličine (400500 cm3) dokje u Homo erectus a bio znatno veći (750-1250 cm3). No, velik se mozak razvio zapravo u posljednjih 150.000 godina - što je tek dijelić vremena koje je proteklo otkad se hominidna skupina odvojila od skupine čimpanza. Koji je odabirni pritisak omogućio takvu zapanjujuću eksploziju u razvoju ljudskoga mozga? Osim produljenog bavljenja s dojenčadi i lova, najveći čimbenik kojije išao u prilog povećanju mozga bio je razvitak govora te stjecanje i naraštaj no prenošenje kulture koje je omogućeno govorom. Bilo bi beskorisno izdvojiti bilo koji od tih čimbenika kao glavni jer su svi oni međsobno povezani i združeno su dali svaki svoj doprinos. Životinje nemaju govor. Nema dvojbe, mnoge vrste razvile su sustave glasovne komunikacije, no ona je u razmjeni znakova; nema tu nikakve sintakse, nikakve gramatike. Ako su nekome dostupni samo znakovi, nikad on ne može ispričati priču o prošlim događajima niti podrobno isplanirati budućnost. Razni istraživači tijekom više od 40 godina pokušali su naučiti govoriti čimpanze, ali uzalud. Životinje su

* Ptomaini, bazične dušične supstancije od kojih su neke vrlo otrovne, a nastaju tijekom truljenja životinjskih ili biljnih bjelančevina. O. pr.

232

To je biologija

pokazale zamjetnu sposobnost naučiti opsežan broj riječi i iskoristiti ih u davanju ispravnih znakova, ali njihov komunikacijski sustav nije kadar prenijeti ništa od onoga što se prenosi isključivo govorom. Široka je provalija između davanja znakova u čimpanza (ili bilo kojih drugih životinja) i pravoga govora. Jezikoslovci su nekoć mislili da će možda pronaći intermedijarne sustave komunikacije ako prouče jezike preostalih najprimitivnijih ljudskih plemena. Nažalost, bez ijedne iznimke, svi oni imaju vrlo složene, zrele jezike. Izneseno je više scenarija koji opisuju kako se govor mogao razviti iz sustava znakova, no kako nema "fosilnih jezika" da popune prazninu, nikad nećemo biti sigurni. 8 Možda je najbolji način da bacimo više svjetla na evoluciju govora ako proučavamo kako djeca nauče govoriti. U tom pokušaju Darwin ima pionirsku ulogu. Danas takva istraživanja promiče veći broj psihologa, ali ona se moraju provesti među djecom čiji jezici imaju strahovito različite gramatike. Razvitak govora izveo je odabirni pritisak, ne samo na živčani sustav nego i na sve govorne organe ždrijela, te na susjedna područja dišnog scstava. N eki pokazatelji govore da govorni organi australopitecina ne bi bili omogućavali pravi govor. Linija roda Homo, međutim, bila je preadaptirana za razvitak govora zbog niskog položaja grkljana (larinksa), ovalnog oblika zubnog luka, odsutnosti velikih praznina među zubima, odvajanja jezične kosti od hrskavice grkljana, opće pokretljivosti jezika i zaobljenja nepca. Neandertalci nisu imali neka od tih svojstava i ima mišljenja da su bili, s obzirom na artikulaciju glasova, u podređenu položaju. Može li u neandertalaca nedostatak sposobnosti da proizvedu pravi govor objasniti zašto oni nisu bolje iskoristili svoj mozak koji je bio veličine modernih Dudi snažna stasa? Neandertaiska kultura bila je u usporedbi s kulturom kasnijeg modernog čovjeka relativno primitivna, kao što je vidljivo po njenome jednostavnom kamenom oruđu. Neandertalci nisu imali luka ni strijele, nikakva ribarskog pribora, itd. No i rani sapiens imao je možda isto takvu siromašnu kulturu. Dobrim dijelom treba još mnogo istraživanja da se razjasne ta i ostale neizvjesnosti u pogledu koevolucije govora, mozga i kulture. Kad se, zahvaljujući odabirnoj nagradi za poboljšanje komunikacije, prije oko 300.000-200.000 godina, u malim skupinama lovacaskupljača razvio govor, stanje je bilo pogodno za daljnji porast veliči­ ne mozga. No, prije otprilike 100.000 godina to se povećavanje naglo zaustavilo i, od vremena neandertalaca i ranih robustnih modernih

ll. Gdje je u evoluciji

čovjek?

233

ljudi do danas, ljudski mozak ostaje jednake veličine. Očekivali bismo neprekidno povećavanje tijekom 100.000 godina koje su prethodile stvaranju poljodjelstva, do kojeg je došlo prije oko 10.000 godina. Veliki skok naprijed u kulturi, Great Leap Forward in Culture, kako ga je Diamond nazvao, čini se, da je nastupio u to vrijeme vrlo brzo a da ipak nije bio popraćen odgovarajućim skokom u veličini mozga, ili promjenama ostalih tjelesnih značajki. Mnogi su razmišljali zašto se to baš tako dogodilo, ali uvjerljiva odgovora još uvijek nema. 9 J edan od čimbenika u zaustavljanju povećanja mozga možda je bio porast veličine čopora. Primitivni ljudi vjerojatno su imali populacijska ustrojstva nalik na čopore čimpanza ili male rodove lovacaskupljača. U tim malim skupinama mora da je vladala visoka smrtnost, članovi manjih čopora morali su rasplodno biti uspješni a protok gena ograničen. Svi ti čimbenici djelovat će pod jakim odabirnim pritiscima u prilog više stope evolucije, uz rezultat da se veličina mozga morala brzo povećati. Kad su jednoć veći čopori među ljudima postali pravilo, bila bi se smanjila rasplodna prednost eventualno bolje opremljenog vođe, bio bi se povećao genski protok između svih članova čopora, a oni s manjim mozgovima bili bi uživali bolju zaštitu, dulje preživljavanje, i bolji rasplodni uspjeh nego što je bio u ljudskih skupina koje su veličinom ostale male. Drugim riječima, veće društvene integracije ljudi, pridonijevši silno kulturnoj evoluciji, možda su prouzročile da čov­ jek glede evolucije genoma uđe u period staze. Kakvo svjetlo bacaju evolucijska proučavanja na postanak čovje­ kova razuma? S proučavanjem razuma dugo je bilo naopako zbog semantičke zbrke koja je htjela pojam ograničiti na ljudske duševne aktivnosti. Danas su istraživači životinjskog ponašanja ustanovili da nema nikakve kategoričke razlike između duševnih aktivnosti nekih životinja (slonova, pasa, kitova, primata, papiga) i ljudi. Isto vrijedi za svijest čije tragove nalazimo čak među beskralježnjacima i možda čak među praživima. Razum i svijest ne predstavljaju crtu razgraničenja između čovjeka i "životinja." Ljudski duh, kako se čini, posljednjije proizvod u povezanosti mnogih miniemergencija, kako u naših primatnih tako i hominidnih predaka. Jednostavno nije bilo neke nagle emergencije. Taj proizvod nevjerojatno složenoga središnjeg živčanog sustava, duh, pojavio se vrlo postupno, mada u raznim etapama u vrlo nejednakim obrocima. Vrijeme kad se razvio govor, omogućujući i pobolj šanu komunikaciju

234

ll. Gdje je u evoluciji čovjek?

To je biologija

i evoluciju kulture, bilo je sigurno i vrijeme vrlo ubrzanog duhovnog razvoja. Jednaje stvar koju smo naučili u zadnjih 40 godina: evolucija, iako je i dalje neprekidna, može napredovati kao na mahove i sve se značajke nekog sustava ne razvijaju u isto vrijeme niti u istoj količini. Prijelaz od bića koje nije još uvijek "ništa drugo doli jedna životinja," kako se pokazuje u gracilnim australopitecinima, do bića kao jedinstvene vrste, to jest modernog čovjeka, bio je vazda postupan, ali su mu značajka drastični pomaci u pogledu količina promjene.

Kulturna evolucija Od australopitecina do Homo habilisa, preko Homo erectusa i arHomo sapiensa do modernog Homo sapiensa prije oko 200.000 godina, tjelesne značajke hominidne linije prošle su sustavne promjene koje su dovele do uspravnog hodanja, govora i velikog mozga. Dugo se smatralo da je ljudska kultura postojano, usporedo pratila taj razvitak. No to nije bilo tako. Za85% negdašnjih hominida nemamo jasnog dokaza o kulturnom napretku. Jedno od najvažnijih dostignuća u ljudskoj kulturnoj evoluciji bila je društvena integracija unutar hominidne skupine. Među primatima neke vrste, npr. orangutani, više žive samački, dok druge, kao npr. čimpanze i babuni, žive u većim društvenim skupinama. Prijelaz na strogo tere strij alni način življenja od vremena Homo erectus a bio je praćen povećanjem skupine. Vidljive su prednosti toga bile bolja zaštita od grabežljivaca, veća sposobnost da se hvataju u koštac s drugim suparničkim skupinama istovrsnika, te veća uspješnost u pronalaženju novih resursa, naročito hrane. Kao rezultat, skupina kao takva postala je cilj selekcije i prirodni odabir išao je više na ruku mnogim ponašanjskim i fiziološkim promjenama koje su olakšavale preživljavanje, boljitak i rasplodni uspjeh skupine kao cjeline. One uključuju neprekidnu spolnu prijemljivost sa strane ženki, prikrivanje estrusa, razvitak menopauze, očekivan dulji život i druge značajke modernog čovjeka kojih nema u bezrepih majmuna, čak ni u čimpanza. N edvojbeno je općenito vladalo okrutno suparništvo među susjednim skupinama i rodovima pri čem su često jače skupine istrijebile one slabije. Nestanak neandertalaca iz zapadne Europe još uvijek nije objašnjen. Čini se da su kroz 15.000 godina koegzistirali s krohaičnog

235

manjoncima kojih su kultura i komunikacija bili daleko napredniji pa se ne može isključiti genocid kao objašnjenje za nestanak neandertalaca. Time još ne bismo objasnili nov razvojni zamah unutar te antropoidne linije. Posljednjih godina zapažena su neka sustavna istrebljenja susjednih, suparničkih skupina u nekih skupina čimpanza. Među društvenim životinjama koristi od suradnje unutar same skupine donekle su protuteža snazi sukobljavanja, naročito kad se mužjaci bore za ženke. Neki sukobi, koji su neizbježni u čoporima većih razmjera, u ljudi su ublaženi kulturnim trendom prema jednoženstvu i društvenoj slojevitosti. "Nadmoćni" muškarci vjerojatno su unutar čopora prakticirali višeženstvo (poliginija), kao što je u primitivnim ljudskim plemenima te nekim modernim kulturama (npr. u islamu) i danas. N o za većinu, j ednoženstvo j e postalo sredstvo da se ublaži sukob a ženidba se možda pretvorila u vještinu za učvršćiva­ nje veza među porodicama koje bi inače dolazile u sukob. Budući da j e ženidba bila društveni ugovor, razvrgnuće braka obič­ no je sobom donosilo znatne poteškoće i od toga se odvraćalo. Razvila su se i, u većini ljudskih društava, učvrstila pravila o izbjegavanju rodoskvrnuća, vjerojatno da se smanje sukobi unutar porodice i radi različnosti genske zalihe. Neke kulture prakticirale su mnogomuštvo (poliandriju, gdje žena ima više muževa), ali je mnogo češće mladoženjina obitelj morala platiti za svoje nevjeste jer su one bile važan doprinos radnoj snazi u porodici mladoženje. U tisućama ljudskih društava, sve do danas, mogu se pronaći izrazite razlike u društvenom ustrojstvu, naročito s obzirom na seksualnu slobodu i ulogu žene. Duž cijele hominidne linije, temelj ustrojstva skupine bila je obitelj. Među modernim lovcima-skupljačima mi obično zamišljamo podjelu rada između muškaraca i žena, gdje su muškarci lovci (koji za hranu pribavljaju bjelančevine i masti) a žene skupljaju (pribavljajući ugljikohidrate i nešto bjelančevina u obliku sjemenki). Tako dva spola tvore suradnujedinicu. No, postoji sklop koji ne čini samo osnovna obitelj (muž, žena, djeca) nego i članovi proširene obitelji, porodica (djed i baka, bratići, sestrične, ujaci, tetke). Porodica je važna ne samo zbog uzajamnog pomaganja nego i radi kulturnog sljubljivanja i prenošenja kulture na sljedeći naraštaj. Slom porodice i čak same obitelji jedan je od glavnih korijena kulturnog urušenja u velegradskim prljavim zabitima, takozvanim slamovima. Usporedo s porastom veličine skupina, bila je sve važnija podjela rada i specijaliziranost u poslu, što je dalje pridonijelo društvenom

236

To je biologija

11. Gdje je u evoluciji čovjek?

raslojavanju. Za to je ekstremni primjer feudalizam. Specijalizacija je ljudima omogućila da kao zajednice zauzmu sve više raznih ekoloških niša. Dok sve druge vrste organizama zauzimaju samo po jednu nišu, čovjek zauzima velik broj niša. Doduše, ako priznamo opstojnost prilagodbenih zona, kao što su to učinili Simpson i Huxley, onda ljudi kao takvi zauzimaju cijelu jednu adaptivnu zonu. Pa ako znamo da je posebnost u zauzimanju neke prilagodbene zone u vezi s taksonomskom posebnošću, tada Huxley i nije bio posve u krivu kad je za ljude, bez obzira na našu genetičku sličnost sa čimpanzama, uspostavio posebno carstvo, Psychozoa. RođENJE CIVILIZACIJE

Čini se da se u evoluciji ljudske kulture prijelomni trenutak dogodio kad je došlo do prijelaza od lovačko-skupljačkog stadija u stadij poljodjelstva i stočarstva. Do toga je došlo tek prije oko 10.000 godina i to je na mnogo načina imalo snažniji učinak na ljudsku vrstu i njenu ulogu na zemlji od bilo čega što se dogodilo milijunima prethodnih godina očovječenja (hominizacije). Bio je to početak civilizacije. Trajna naselja, utemljena otprilike prije 10.000 godina, tako su velika da arheolozi o njima mogu govoriti kao o gradovima. Takva naselja pospješavala su daljnju podjelu rada i ubrzavala tehnološki napredak te, naročito u ovome stoljeću, napredak zdravstva. Gradovi omogućuju trgovinu i iskorištavanje neobnovivih prirodnih resursa te je većina od njih pridonijela ojačanju poljodjelstva, dovodeći do ubrzanog porasta stanovništva. Uz pomoć tih mnogih kulturnih dostignuća ljudi su sve više bili neovisni o okolišu. Mi danas možemo živjeti od Arktika do Antarktika, od najvlažnijih tropa do surove pustinje. Kuće, odjeća, prijevoz i sve vrste strojeva omogućuju nam oslobođenje od mjesnog podneblja i od oblika ekologijske specijalizacije kojima su svi ostali organizmi podložni. Zbog svih tih razloga eksplozija ljudskog pučanstva još nas nije pogodila onako kako je Malthus predvidio. Ipak, taj adaptivni uspjeh skupo je plaćen na račun velikog nepovratnog iskorištenja prirodnih resursa i uništenja prirodnih obitavališta (habitata).

Ljudske rase i

budućnost

ljudske vrste

Podjela modernih ljudi na rase, i biološki položaj tih rasa, predmet je sporenja od Blumenbacha nadalje. U vremenima ropstva, među

237

bijelcima bilo je rašireno unosno mišljenje da su bijelci, crnci i azijski mo~goloidi tri različite vrste. To je mišljenje sasma napušteno, ali brOJ rasa što ga navode pojedini autori - nabrajajući ih od pet do više od-pedeset - svjedoči da pitanja oko samog pojma "rase" još nisu razriješena. Tipološko mišljenje nije nikad bilo od pomoći u proučavanju života, ali je osobito opako i štetno u raspravljanju o ljudskim rasama. Suvremena molekularna istraživanja otkrila su da su takozvane ljudske rase vrlo blisko međusobno srodne i da su naprosto odraz varijabilnosti populacija. One se često jedna od druge razlikuju u srednjim vrijednostima za razne fizičke, duševne i ponašanjske značajke, ali imaju i velika preklapanja svojih varijacijskih krivulja. Nema dvojbe da rasne značajke postoje. Što su dvije rase bile dulje odvojene, veće će biti i njihove genetičke razlike. Populacije unutar neke rase su jedna drugoj sličnije od samih rasa. !o Već ako se gleda boja kože, boja očiju, kosa, oblik nosa i usana, oblik lubanje i stas, nikad nitko neće zamijenitijužnosaharskog Afrikanca sa zapadnim Europljaninom ili s istočnim Azijcem. Genetika i molekularna biologija dodat će još mnoge druge razlike ili dijagnostičke značajke. Ali kad dođemo do fizioloških značajki koje su stvarno važne, uloga gena je jako neodređena. Većina pravih odlučujućih značajki koje se redovno pridaju ljudskim rasama nemaju ništa zajedničko s njihovim genotipovima, nego su to više etička, kulturna svojstva. Za pojedine rase se kaže da su druželjubive, okrutne, inteligentne, glupe, pouzdane, poročne, marljive, lijene, nepovjerljive, pune predrasuda, osjećajne, zagonetne, i tako u nedogled. Zaista, gotovo da nema svojstva za koje već netko nije ustvrdio daje značajka ove ili one ljudske rase. Ja ne znam da bi znanstveno bila potvrđena bilo koja od tih tvrdnji, iako je istina da razne ljudske populacije imaju dosta dobro definirane kulturne značajke, na primjer novoengleski puritanci, europski Romi i crnačke getoizirane populacije američkih gradova. U tom polju vrlo je teško utvrditi pouzdane činjenice budući da znanstveno proučavanje bioloških razlika među rasama nailazi na sumnjičav pogled, kao nešto što vodi u rasizam. Ponekad se čulo pitanje kakvi su izgledi da se ljudska vrsta razbije na nekoliko vrsta. Odgovor je: nikakvi. Ljudi zauzimaju sve zamislive niše što ih ljudolika životinja može zauzeti, od Arktika do tropa. Gdje god da su se u posljednjih 100.000 godina razvile gcograJHki

238

To je biologija

odvojene rase, one su se, čim je dodir ponovno uspostavljen, s drugim rasama spremno križale. I danas imamo među ljudskim populacijama i odviše vrlo živih doticaja da bi došlo do bilo kakve djelotvorne dugoročne odijeljenosti koja bi dovela do specijacije. Zatim, ponekad se postavlja pitanje može li se sadašnja ljudska vrsta razviti kao cjelina u bolju novu vrstu? Može li Čovjek postati Natčovjek? Th opet, nema nade. Dakako, postoji obilata genetička varijabilnost unutar ljudskog genotipa, ali suvremeni uvjeti su vrlo različiti od vremena kad su se neke populacije Homo erectusa razvile u Homo sapiensa. U to doba, naša se populacija ustrojstveno sastojala od malih družina, a u svakoj od njih vladala je snažna prirodna selekcija naklonjena značajkama koje će konačno dovesti do Homo sapiensa. K tome, kao u većine društvenih životinja, tu je nesumnjivo postojala snažna selekcija među skupinama. Moderni ljudi, nasuprot tome, tvore masovno društvo i nema pokazatelja za bilo kakav prirodni odabir prema nadmoćnijem, superiornijem genotipu što bi omogućilo da ljudska vrsta nadmaši svoje sadašnje sposobnosti. Osim toga, mnogi autori tvrde da smo danas svjedoci kvarenja ljudske genske zalihe. S obzirom na visoku varijabilnost ljudske genske zalihe, genetičko kvarenje vrste nije neka neposredna opasnost. Ono što je daleko više zastrašujuće i puno groze za budućnost čovječanstva je kvarenje sustava vrednota u većini ljudskih društava (v. Dvanaesto poglavlje). No što reći o umjetnom odabiru u svrhu stvaranja superiornih genotipova? Darwinov rođak Galton se prvi založio da vlastitim odabirom trebamo sve više poboljšavati čovječanstvo. Galton je skovao izraz "eugenika." Ljudi, od krajnjih ljevičara do krajnjih desničara, početno su spremno prihvatili taj ideal shvativši eugeniku k~o sredstvo kojim će se ljudska vrsta popeti do većeg savršenstva. Zalosna je ironija da je taj, izvorno plemenit zadatak, urodio nekim od najogavnijih zločina koje je čovječanstvo ikad doživjelo. U tipološkoj interpretaciji, eugenika se pretvorila u rasizam i konačno dovela do Hitlerovih užasa. Same eugeničke mjere mogle bi dovesti do snažnoga genetičkog "poboljšavanja" ljudske rase, ali zbog raznih razloga to je nemoguće. Najprije, mi ništa ne znamo o genetičkoj osnovici nefizičkih značajki sadašnjih i budućih ljudi koje bismo u svojim postupcima odabrali. Drugo, da bi ljudsko društvo bilo uspješno i uravnoteženo, ono se vazda mora sastojati od mješavine mnogih različitih genotipova, ali

11. Gdje je u evoluciji

čovjek?

239

nitko nema pojma kakva bi to ta "prava" mješavina bila ili kako je selekcionirati. Napokon, i najvažnije, koraci koje bismo u provedbi eugenike trebali poduzeti u demokraciji su posve neprihvatljivi.H SMISAO JEDNAKOSTI MEđu LJUDIMA

Točno je da u ljudskoj populaciji ni dvije jedinke nisu jednake, kao

što je i u drugih organizama koji se spolno razmnožavaju. Svaka jedinka je različita kombinacija morfoloških, fizioloških i psiholoških značajki te genetičkih čimbenika koji pridonose uobličenju tih značajki. Nema nikakve dvojbe glede velikog plasticiteta ljudskog fenotipa, naročito što se tiče značajki u ponašanju, ali svoj prilog ljudskome ponašanju i osobnosti daju također geni. N eki ljudi su urođeno nespretni; drugi posjeduju fantastičnu spretnost svojih ruku. N eki imaju izrazit matematički talent; drugi ga u većoj ili manjoj mjeri nemaju. Glazbena sposobnost uvijek se smatrala izrazito urođenom sposobnošću.

Zaista, malo je ljudskih značajki za koje u bilo kojoj ljudskoj populaciji ne vlada znatnija varijabilnost (polimorfizam). Upravo ta raznolikost temelj je zdravog društva. Ona omogućuje podjelu rada, ali isto tako zahtijeva da društveni sustav svakoj osobi omogući pronalaženje one posebne niše u društvu kojoj, on ili ona, najbolje odgovaraju. 12 Većina ljudi voli jednakost i slaže se da jednakost znači ravnopravan položaj pred zakonom i jednake mogućnosti. No jednakost ne znači posvemašnju istost. Jednakost nije biološki, nego društveni i etički pojam. Zanemarivanje ljudske biologijske raznolikosti u ime jednakosti samo može uroditi štetom; dovesti do smetnji u odgoju, liječenju i mnogim drugim ljudskim nastojanjima. Primjena načela jednakosti u sučeljenju s ljudskom biologijskom raznolikošću zahtijeva veliku osjetljivost i visok osjećaj za pravdu. Kao što je J. B. S. Haldane (1949) ispravno kazao: "Općenito je prihvaćeno da sloboda zahtijeva jednakost u pogledu mogućnosti. Pri tom se dobro ne razumije da ona traži također različnost mogućnosti i obzirnost spram onih koji se ne uklapaju u standarde, koji mogu biti kulturno poželjni, ali za funkcioniranje društva nisu bitni."

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

DVANAESTO

POGLAVLJE

Može li se evolucijom objasniti etika?

ožda ni jedno drugo područje ljudskog života nije darvinska revolucija tako silovito potresla 1859. kao teoriju o ljudskoj moralnosti. Prije Darwina, na pitanje "Koji je izvor ljudske moralnosti?" odgovor je glasio: Bog ju je dao. Nesumnjivo,. vodeći filozofi ?d Aristotela do Spinoze i Kanta razmišljali su o uzaJamno povezamm pitanjima: "Kojaje narav moralnosti?" i "Kakva ~ora~nostje ~a č~:­ ječanstvo najbolja?" U pogledu tih vrlo dubokih pItanJa, DarWIn mJe osporio njihove zaključke. On je obeskrijepio tvrdnju o bogodanom ishodištu moralnosti. U tom smislu iznio je dva dokaza. Prvo, njegova teorija o zajednič­ kom podrijetlu lišila je čovjeka posebnog mjesta u prirodi koje su čovjeku pridavale ne samo jednobožačke religije nego i fi~~zofi. D~r­ win je, ipak, priznao da s obzirom na ćudorednost. postOJI tem~vlJ?a razlika između ljudi i životinja. "Ja se u potpunostI slažem s mIsIJenjem onih autora koji drže da je ćudoredni osjećaj ili savjest daleko najvažnija od svih razlika između čovjeka i nižih životinj~" (1871::0). A ipak, budući da ljudi imaju životinjske pretke, tada l t~ razlIku valja objasniti pomoću evolucije. Dopustiti, nep~vezano, bIlo k~k~u razliku između ljudi i životinja značilo bi priznatI skok, a DarWIn Je neopozivo bio protiv bilo kakva takvog procesa. On kao prvak gradualizma uporno je tvrdio da se sve, pa i ljudska moralnost, morala razviti postupno. Jasno, Darwin je predvidio daje proteklo dugo vremena (danas se procjenjuje, najmanje 5 milijuna godina) od trenutka odvajanja ljudske od majmunske skupine i to bi vremensko razdoblje bilo dovoljno da ljudi postupno prijeđU sve intermedijarne stadije etičkog razvitka. Drugo, njegova teorija prirodnog odabira odbacuje sve.nadnaravne sile iz djelovanja prirode i, uključno, otklanja zasadu prIrodne teo-

M

241

logije da je sve u svemiru, uključujući ljudsku moralnost, Bog zacrtao i da se sve ravna prema Njegovim zakonima. Nakon Darwina, na filozofe je pala teška zadaća da nadnaravno objašnjenje ljudske moralnosti zamijene naturalističkim. Velik dio literature o odnosu etike i evolucije u zadnjih 130 godina bio je posvećen traženju "naturalističke etike" te se, 125 godina nakon što je Darwin 1871. prvi postavio taj problem, svake godine o tome pojavljuje veći broj knjiga. N eki od tih autora pošli su tako daleko da izražavaju nadu kako će proučavanje evolucije pružiti ne samo točan uvid u početke ljudske moralnosti nego i određen broj etičkih normi. Vodeći evolucionisti usvojili su skromnije mišljenje da će prirodni odabir, usmjeren vlastitom cilju, konačno dovesti do neke ljudske etike u kojoj će glavnu ulogu imati altruizam i obaziranje na opće dobro. Etičari ističu, a u tome imaju potpuno pravo, da znanost općenito, a evolucijska biologija posebno nisu radi priskrbljivanja pouzdanih posebnih etičkih normi. No važno je dometnuti da će istinski biologijska etika, koja zaista vodi računa o ljudskoj kulturnoj evoluciji kao i o ljudskome genetičkom programu, biti iznutra daleko suvislija od etičkih sustava koji se na te čimbenike ne obaziru. Takav biološki upućen sustav se iz evolucije ne izvodi, nego joj je dosljedan. Etika j e, tradicij ski, polj e sukoba između prirodne znanosti i filozofije. Etika računa s vrednotama, a prirodoznanstvenici, tako veli većina filozofa, moraju prionuti uz činjenice te utvrđivanje i raščlambu vrijednosti prepustiti filozofiji. No prirodoznanstvenici ističu da nove znanstvene spoznaje o krajnjim posljedicama ljudskog djelovanja neizbježno povlače etička razmatranja. Tekuća pitanja eksplozije pučanstva, porast atmosferskog ugljikdioksida i uništavanje tropskih šuma, samo su neki od primjera. Prirodoznanstvenici osjećaju svojom dužnošću da svrate pozornost na takve pojave i da dadu prijedloge kako ih ispraviti. To neminovno povlači vrijednosne sudove. Vrlo često, kad se za djelovanje nudi nekoliko izbora, naše razumijevanje procesa evolucije, kao i drugih znanstvenih datosti, osposobljuje nas da ponudimo etički naj primj erenij a rješenja.

Podrijetlo ljudske etike Ako prirodni odabir nagrađuje samo sebičnost, dakle egocentrič­ nost svake jedinke, kako da se razvije neka etika, utemeljena na altruizmu i na osjećaju odgovornosti za dobrobit zajednice kao cjeline?

242

To je biologija

Esej T. H. Huxleya Evolution and Ethics (1893) bio je u tom pitanju izvor velike zbrke. Huxley, koji je vjerovao u finalne uzroke, odbacio je prirodni odabir i, ni na koji način, ne predstavlja izvornu Darwinovu misao. Prirodni odabir, kako gaje on shvatio, djeluje samo najedinku i iz toga je izveo zaključke kojima opovrgava bilo kakav konstruktivan doprinos prirodnog odabira većem dobru. S obzirom, inače, na Huxleyevu zbrkano st, prava je nesreća što njegov esej kao mjerodavan citiraju sve do danas. No Huxley je bio u pravu kad je nejasno uočio da je sebičnost jedinke nekako u sukobu s dobrobiti društva. Glavni je problem svake naturalističke etike razriješiti zagonetku opstojnosti nesebičnog ponašanja sa strane, u temelju sebičnih jedinki. Za darvinista je naroči­ to izazovan problem kako je prirodni odabir mogao pridonijeti nesebičnosti. Zar prirodni odabir ne nagrađuje uvijek one jedinke koje su posve sebične? Duga i žestoka rasprava koja traje posljednjih 30 godina pokazala je da autori kad kažu "nesebičan" često misle na različite stvari. Jasno, uvijek se podrazumijeva bespomoćnost nekog drugoga. N o da li takav čin uvijek mora biti nepoželjan za nesebičnjaka? Ako neka životinja ispušta upozoravajuće glasove da obavijesti članove svoje skupine o približavanju grabežljivca, ona se doista izlaže opasnosti da privuče pozornost grabežljivca na sebe. N eki nesebični čin obično se definira kao čin "koji pomaže drugom organizmu na račun činitelja a pomoć se definira u smislu rasplodnog uspjeha" (Trivers 1985). N o altruizam, kako se shvaća u svakodnevnom govoru, ne mora uvijek uključivati opasnost ili neku vrst gubitka. Filozof August Comte skovao je taj izraz da označi zauzimanje oko dobra drugih. Na primjer, ako na šetnji pomognem starici koja je pala, činim altruistično djelo bez ikakve pogibli za sebe. Na moj "račun" moglo bi ići jedino što sam izgubio jednu minutu vremena. Svi znamo za plemenite ljude dobrog srca kojima je radost činiti svakovrsna dobra djela. Nisu li ta njihova djela koja ih ne "stoje" ništa također nesebična? Da li je mali napor uložen u dobro djelo "trošak" u bilo kakvom spomena vrijednom smislu? Slažem se da se obična uporaba riječi "altruizam" ne može svesti samo na slučajeve kad je uključena neka potencijalna pogibao ili šteta za altruista. Pri pokušaju da odredimo kako je prirodni odabir mogao ići u smjeru poticanja altruizma, važno je razlučiti između tih raznih vrsta ponašanja.

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

243

Dio odgovora već je znao Darwin, ali to smo shvatili tek posljednjih godina, naime da je netko odredište odabira u tri različita sklopa: kao jedinka, kao član porodice (ili točnije kao razmnožavatelj) i kao član društvene skupine. Kako je uočio Huxley, u slučaju kad je odredište odabira jedinka, odabir će nagraditi samo sebične težnje. No u ostala dva sklopa, odabir može poduprijeti zanimanje za druge članove skupine, to jest nesebičnost. Etičke, u ljudskom ponašanju tako česte dileme, nemoguće je razumjeti ako ne uzmemo u obzir taj trostruki kontekst. UKLJUČNO KORISNA NESEBIČNOST

Naročit oblik nesebičnosti vrlo raširene u životinja, u prvom redu u vrsta s roditeljskom brigom ili u onih što oblikuju društvene skupine koje se poglavito sastoje od proširenih porodica, nazvan je uključ­ no korisnim (inclusive fitness) altruizmom. On od majke a ponekad od oca traži obranu pomlatka, težnju zaštititi druge bliske srodnike od opasnosti ili upozoriti ih na njih, spremnost podijeliti s njima hranu te druge oblike ponašanja koji su očito korisni primatelju ali su barem potencijalno na štetu davatelju. Kao što su isticaliJ. B. S. Haldane, Hamilton i mnogi drugi sociobiolozi, takva će ponašanja prirodni odabir često podupirati jer se njima pomaže prikladnost genotipa koji je zajednički altruistu i korisnicima takva ponašanja, naime, pomlatku i bliskim srodnicima. Takvo ponašanje, rečeno je, pojačava sveobuhvatnu spremnost altruista. Kad god je genska zaliha sljedećeg naraštaja pod utjecajem tog načina doprinošenja nekih životinja u smjeru preživljavanja njihovih bliskih srodnika, o procesu se govori kao o rodbinskom odabiru (kin selection). Roditeljska briga je najjasniji primjer te vrsti nesebičnosti koja podupire uključnu osposobljenost. Sve dok se ponašanje pokazuje kao opća dobrobit za genotip altruista, ono je, strogo govoreći, sebič­ no prije negoli altruistično ponašanje. U sociobiološkoj literaturi ima doslovce na stotine slučajeva prividno nesebičnih čina koji u stvarnosti povećavaju uključnu osposobljenost pa su stoga u konačnici, s "motrišta" genotipa, sebični. Uključno korisna nesebičnost je jedan od najvećeg kamena smutnje u današnjoj evolucijskoj literaturi. Neki autori misle da razvijena prava ljudska etika u cijelosti isključuje uključno korisni altruizam. Mojeje mišljenje negdje po sredini. Prepoznajem mnoge tragove uključno korisnog altruizma u ponašanjima ljudi, na primjer u na-

244

To je biologija

gonskoj ljubavi majke spram svoje djece i u različitom moralnom stavu koji nastojimo usvojiti imajući posla sa strancima u odnosu na članove svoje vlastite skupine. Većina moralnih normi uobličena u Starome zavjetu nosi pečat takva nasljeđa. Ipak mi se čini da je ta uključno korisna nesebičnost samo manji dio ljudskih ćudoređa kako se ti sustavi iskazuju danas, i da je ona u prvome redu ljubav roditelja spram djeteta. Darwin je bio posve svjestan te uključne koristi. Govoreći o smrtima gdje su se žrtvovali ljudi visokih sposobnosti unutar nekoga ljudskog plemena, ustvrdio je (1871:161): "Ako takvi ljudi ostave djecu da baštine njihovu duševnu nadmoćnost, povećani izgledi da se rode još nadareniji članovi bit će nešto bolji, a u vrlo malom plemenu, zasigurno bolji. Ćak i ako ne ostave uopće djece, pleme će još uvijek uključiti njihove krvne srodnike," a to su, kako je Darwin objasnio, oni koji imaju sličnu genetsku opremu. Odabirni pritisak koji dovodi do širenja uključno korisne nesebič­ nosti ne dolazi do izražaja samo u primitivnih naroda nego i u svih društvenih životinja gdje su j ezgra društvenih skupina proširene porodice. Darwin je uvijek iznova isticao da druževne životinje imaju zamjetnu sposobnost prepoznati i djelovati u prilog svojih srodnika: "Društveni nagoni nikad se ne protežu na sve jedinke iste vrste" (1871:85). Kako izvrsno je razvijen taj osjećaj srodnosti u nekih životinja, eksperimentalno je sjajno pokazala Pat Bateson (1983).

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

245

nem borbu." Drugim riječima, takvo ponašanje je u osnovi sebično, prije negoli nesebično. Uzajamni altruizam je naprosto uzajamno dobijanje ili izmjena blagonaklonosti. Ti dobitci su, međutim, ponekad profinjeni kao kad neki dobrotvor dobiva priznanje, poštovanje i udivljenje od svojih sugrađana u zamjenu za svoje karitativno djelovanje ili kao kad neki znanstvenik primi Nobelovu, Balzanovu, Japansku, Crafoordovu ili Wolffovu nagradu za posebne doprinose u svome području. N agrađivanje pojedinačnih dostignuća od kojih, na dulji rok, ima koristi velika skupina vrlo je važno za napredovanje ljudskog društva. Mi posve prihvaćamo da se nagrađuju dostignuća u športu - samo izuzetni atleti dobivaju olimpijske medalje. No moramo se prisjetiti da su sva velika postignuća čovječanstva djelo malog dijela od oko 1% cjelokupne ljudske populacije. Bez nagrada ili bez priznanja za izuzetna dostignuća naše društvo bi se raspalo, kao što se dogodilo s onim marksističkim društvima koja su bila organizirana po načelu jednake naknade za sve. N o svako altruistično ponašanje ne dovodi do nagrade. Sigurno znamo slučajeve nesebičnog djelovanja gdje altruist nije očekivao ili čak nije htio bilo kakvu nagradu. Bilo je tvrdnji da uzajamna nesebič­ nost, kad se provodi redovito, može olakšavati djela čiste nesebično­ sti gdje se ne očekuje nikakav uzvrat, niti za sebe pojedinačno niti za bliske srodnike. Stoga uzajamna nesebičnost u naših predijudskih predaka mogla je biti jedan od ishodišta ljudske moralnosti.

UZAJAMNA NESEBIČNOST

Samotne životinje, kao što su leopardi, imaju manje mogućnosti za stjecanje uključno korisnog altruizma od druževnih životinja. U samotnih životinja to se uglavnom svodi na ponašanje majke spram svoje mladunčadi. Očita iznimka od takva zaključka da samotne jedinke nisu nesebične, osim spram svog potomstva, jest slučaj uzajamnog (recipročnog) altruizma, obostrano korisnog međudjelovanja nesrodnih jedinki. Tipičan primjer tome su ribe čistačice koje čiste velike grabežljive ribe od njihovih vanjskih nametnika. Drugi je primjer savez između dvije jedinke u borbi protiv treće jedinke. Zaista, izraz nesebičnost upotrebljava se ovdje u širem smislu jer tobožnji altruist ima korst jednom ili se na dulji rok nada da će je imati. Takvo uzajamno međudjelovanje, naročito među primatima, kao da podrazumijeva otprilike ovakvo razmišljanje: "Ako ovoj jedinki pomognem u njenoj borbi, ona će pomoći meni kad ja zamet-

IZRANJANJE PRAVOG ALTRUIZMA

Osim uključno korisnog altruizma i uzajamnog altruizma, a oba su se razvila kroz odabirni pritisak na jedinku, daleko važniji izvor ljudske etike tvore etičke norme i ponašanja koja su se razvila kroz odabirni pritisak na ljudske kulturne skupine. Tijekom hominidne prošlosti, a toga je Darwin bio jako svjestan,1 zbila se poprilično oštra selekcija među skupinama. Nasuprot pojedinačnom odabiru, skupinski odabir kadar j e nagraditi pravu nesebičnost kao i sve druge vrline kojejačaju skupinu, premda je to na račun jedinke. Kao što je povijest više puta dokazala, takva ponašanja će se sačuvati a norme ponašanja koje najvećma pridonose dobrobiti kulturne skupine, kao cjeline, najdulje će se održati. Drugim riječima, etičko ponašanje za ljude je adaptivno.2 Većina životinjskih asocijacija (skupina) ne može poslužiti kao cilj selekcije. Iznimka su takozvane društvene životinje u kojih postoji

246

To je biologija

suradnja. Naravski, nisu sve životinjske nakupine društvene skupine. Na primjer, ne bi to bila prilikom seobe riblja jata ili krda afričkih kopitara. Ljudska vrsta par excellence, pruža sliku društvenih životinja. Rane hominidne skupine - proširenja izvornih porodica - bile su puki nastavak ustroj stava čopora kakve imamo u druževnih primata. Mlade ženke i mladi mužjaci vjerojatno su napuštali čopor i jedni se s drugima udruživali, nu ponašanje skupine inače je odražavalo uključno korisni altruizam. Zato da bi se neka proširena obitelj ili mali čopor razvili u veće, otvorenije društvo, nesebičnost kojaje ranije bila pridržana za bliske rođake sad se morala proširiti na nesrodnike. Tragove takva pravo altruističnog ponašanja vidimo među drugim skupinama primata - na primjer, među babunima - gdje se pojavljuje povezivanje među nesrodnim jedinkama.3 Tijekom ljudske evolucije neke hominidne jedinke valjda su otkrile da povećani čopor u sukobu s drugim čoporom ima više izgleda pobijediti od malog čopora koji se jednostavno sastoji od porodice. Možda je neki čopor u posjedu poželjne pećine, zdenca ili lovišta privukao okolne čopore da se zažele okoristiti tim prednostima. Za taj čopor bilaje odabirna prednost ako dobije dodatnu mušku pomoć, pa makar je povećanje skupine zahtijevalo da se skrb za dobrobit drugih protegne na daljnje rođake ili na nesrodnike, tj. s onu stranu područja uključne korisnosti. Eventualno, uspostavljene su kulturne norme ponašanja prema nesrodnicima kako bi se osujetile temeljne sebič­ ne težnje pojedinaca u čoporu i nametnule im se prisile altruizma koji izravno koristi skupini kao cjelini. Konačno većina jedinki, čija dobrobit je usko povezana s dobrobiti skupine, također izvlači korist premda, naravski, u slučaju nekih nije tako (kao štoje pogibanje u ratu). Sposobnost za primjenu normi skupine zahtijevala je od ljudskog mozga primjereno razvijenu moć razmišljanja. Koevolucija većeg mozga i veće društvene skupine omogućila je dva vida etičkog ponašanja: (1) prirodni odabir, djelujući kroz skupinski odabir, bio je kadar nagraditi neke nesebične crte koje su bile na korist skupini, čak i one koje su za neku jedinku bile kobne, i (2) ljudi su svojom novom snagom razuma mogli slobodno izabrati etičko ponašanje umjesto sebičnosti, radije nego da se oslone na nagonsku uključnu korisnost. Etično ponašanje temelji se na svjesnom mišljenju koje dovede do slobodnog izbora. Altruističko ponašanje ptičje majke ne zasniva se na izboru; ono je nagonsko, nije etično. Kao što je to opisao Simpson

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

247

(1969:143): "Čovjekje jedini etički organizam u punom smislu riječi i nema suvisle etike osim ove ljudske." Adaptivni pomak od nagonskog altruizma, zasnovanog na uključnoj korisnosti, k etici skupine, utemeljenoj na donošenju odluka, bio je možda najvažniji korak u humanizaciji. * Prema Simpsonu (1969), da bi se ponašanje moglo nazvati etičkim mora zadovoljiti sljedeće uvjete: (1) ima alternativne načine djelovanja; (2) osoba je sposobna prosuditi alternative u etičkom smislu; (3) osoba je slobodna izabrati ono što prosudi etički dobrim. Etičko ponašanje, dakle, jasno ovisi o sposobnosti pojedinca da predvidi posljedice svojih djela i daje spreman prihvatiti pojedinačnu odgovornost za te posljedice. To je osnovica za postanak i funkcioniranje moralnog osjećaja. Ayala (1987) je izrekao više ili manje istu misao rekavši da se ljudi ponašaju etično jer njihova biološka konstitucija u njima uspostavlja nazočnost triju nužnih i ukupno dostatnih uvjeta za etičko ponašanje. Ti su uvjeti: (1) sposobnost unaprijed znati za posljedice svojih čina; (2) sposobnost za donošenje vrijednosnih sudova; i (3) sposobnost izabrati između alternativnih smjerova djelovanja. Za etiku crta je razgraničenja ona razlika koja postoji između neke životinje koja djeluje nagonski i ljudskog bića koje ima moć birati. Osjećaj krivnje, loša savjest, grižnja savjesti, bojazan ili simpatija i zadovoljstvo, koji općenito prate izvršavanje djela podložnih moralnoj prosudbi, svjesnoj naravi čovjeka kažu da li joj je ponašanje etič­ no ili neetično. Sposobnost za etično ponašanje tijesno je, dakle, vezano uz evoluciju ostalih ljudskih značajki, npr. velikog produljenja razdoblja djetinjstva i mladenaštva te onda i roditeljske brige, trenda prema povećanju hominidne skupine preko veličine porodice, te razvitka rodovskih predaja i kulture (v. Deseto poglavlje). U tim uzajamno povezanim razvitcima u cijelosti je nemoguće odrediti što je uzrok a što posljedica.

*Autor rijetko, ali ipak rabi dva tradicijski ustaljena izraza: "hominizacija" koji na hrvatski prevodimo kao "očovječenje" i "humanizacija" koji nam je "oljuđenje"; prvi bi značio ostvarenje oblika koji biološki možemo svrstati u rod Čovjeka, Homo, drugi izraz općenito bi se ticao kulturnih pomaka unutar toga ljudskog roda k sve višim oblicima kulturnog ponašanja, humanosti; o. pr.

248

To je biologija

Kako neka kulturna skupina stječe svoje naročite etičke norme? Tim su se pitanjem bavili filozofi od Aristotela, Spinoze i Kanta sve do novijeg vremena. Bila su široko prihvaćena dva predarvinska odgovora: ili da je moralne norme Bog dao ili da su isključivo proizvod ljudskog razuma (koji je također Bog dao). Darwin sam mučio se oko pitanja da li bi trebalo moralnim ili etič­ kim smatrati samo ono što je ishod pomnog rasuđivanja - to jest razuma - ili moralnim činima valja držati također odvažna ili milosrdna djela učinjena impulzivno ili "nagonski." Bio je sklon smatrati uključenje rasuđivanja važnim vidom moralnosti, tako daje definirao moralno biće kao "nekoga koji je kadar usporediti svoja prošla i buduća djelovanja ili motive te ih odobriti ili ih osuditi." A opet, on je etičke čine promatrao kao pomalo nagonski odgovor na "društveni nagon" koji postoji u svih društvenih životinja. Takvo rješenje odmah je vodilo sljedećem pitanju: kako i zašto se taj društveni nagon razvio. Bertrand Russell slično je mislio, ali je to mnogo određenije razradio. On je držao "objektivno ispravnim ... Idaion služi interesima skupine. Usporedbom etičkih normi diljem svijeta pokazuje se da su najuspješnije one skupine u kojih je vlastit interes pojedinca barem u nekoj mjeri podređen dobrobiti zajednice." Russellov iskaz nešto je bliže zadovoljavajućem odgovoru od Darwinova jer računa s relativnim uspjehom različitih ljudskih kulturnih skupina. Neke imaju moralne norme koje potpomažu vjerojatnost uspjeha - to jest, dugovječnosti - skupina; druge imaju loše prilagođene moralne norme koje ih dovedu do brzog nestanka. Lako je zamisliti scenarij u kojem naročit sustav vrijednosti može kulturne skupine voditi blagostanju i brojčanom povećanju, ali koji ujedno dovodi do genocidnog ratovanja protiv susjeda, pri čemu pobjednik osvoji teritorij poraženoga. U takvu scenariju, unutarskupinski altruizam i sva ostala ponašanja, koja snaže skupinu spram drugih skupina, selekcija će tijekom vremena nagraditi, dok će sve unutrašnje težnje k podjeli skupinu slabiti i kroz neko vrijeme dovesti do nestajanja. Zato, etički sustav svake društvene skupine ili plemena neprestano će se preinačavati kroz pokušaje i pogreške, uspjehe i promašaje, te uz povremenu promjenu utjecaja stanovitih vođa. Što je moralno i što je najbolje za neku skupinu, može ovisiti o povremenim okolnostima. Wilson (1975) nas podsjeća na promjene u vrijednosnom sustavu Irske za vrijeme krumpirne gladi (18461848) i onome japanskom za vrijeme američke okupacije nakon dru-

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

249

goga svjetskog rata. Velike razlike među narodima glede ubijanja djece, seksualne slobode, prava vlasništva i agresivnosti dokazuju savitljivost kulturnih etičkih normi. Zaista, moglo bi biti štetno ako bi sva ljudska društva imala iste norme. Visoka stopa rađanja je etična u primitivnim plemenima s visokom dječjom smrtnošću; naprotiv, jedno ili dvoje djece je u nekoj prenapučenoj zemlji velika blagodat ne samo za tu skupinu kao cjelinu nego i za pojedinu obitelj. U nekome ruralnom društvu može biti vrlo probitačno ako porodica živi zajedno, ali to može dovesti do beskonačnih svađa u stješnjenim urbanim uvjetima. I položaj pojedinih etičkih normi promjenljiv je od kulture do kulture, ovisno o okolnostima. Nisko rangiranje ljudskih prava sa strane sadašnje kineske vlasti samo je jedan od primjera. Naši američki posrednici koji, čini se, prihvaćaju kao gotovu stvar da cijeli svijet ima isto rangiranje etičkih normi, ne mogu shvatiti kinesko stajalište. Na moralnu indoktrinaciju mladeži djelomice spada i to da ih se nauči rangiranju normi unutar njihove naročite kulture. Zapadni filozofi pokušali su prevladati taj tobožnji etički relativizam predlažući razna mjerila za rangiranje vrednota. Jedno od njih je Zlatno pravilo. * Drugo je utilitaristički naputak da se norma ima prosuđivati prema stupnju u kojem pridonosi najvećem dobru najvećeg broja članova. Istinitost se dugo prihvaćala kao izvanredna vrednota a na Zapadu je očito visoko rangirana etička norma pravde iako, čini se, nema suglasja o tome što je pravo i što je ispravno. Zadnjih godina kaže se da valja visoko rangirati sva ona stajališta koja daju smisao pojedinačnom životu. Mnogo od onog što se smatra moralnim ovisi o veličini skupine uz koju se nešto veže. U primitivnim društvima očito je postojala optimalna veličina društvene skupine. Kako se čini, kad bi se ona uveća­ la, vođe bi gubile kontrolu nad skupinom i skupina bi se rascijepila. To je opaženo za plemena južnoameričkih Indijanaca i za neke društvene životinje. S druge strane, kad je neka skupina premalena, postaje ranjiva spram suparnika. Pojavom poljodjelstva prije 10.000 do 15.000 godina, bilo je poželjno neko povećanje skupine iznad razine kojaje za primitivna plemena bila prednost: mogućnost da se pribavi dosta hrane pospješilaje rast populacija, a veće skupine bolje su se mogle braniti protiv pljačkaša. No širenjem skupina, pojavljuju se *Riječ

je ovdje o pravilu zlatne sredine, prema lat. izreci in medio virtus; o. pr.

250

To je biologija

novi etički sukobi. Bile su neizbježne promjene u vrednotama - na primjer, veći naglasak na pravima vlasnika. Kako su se ljudske kulturne skupine povećavale, naročito nakon urbanizacije i pojave država, unutar pojedinih društava razvili su se društveni slojevi, svaki s ponešto različitim nizom etičkih zasada. Dade se raspravljati u kojoj mjeri je to bilo neizbježno i, čak, možda donekle poželjno. Kad je to urodilo golemom nejednakošću, kao u većini feudalnih društava, prije ili kasnije došlo je do revolucije. Na zapadu je borba za demokraciju i za načelo jednakosti bila reakcija na društvene nejednakosti u prethodno doba. Unutar nekih društava, vrednote koje imaju pojedinci unutar skupine vrijede općenito, dok u drugima postoje podskupine s različitim moralnim normama. Veličinu nesuglasja u suvremenom američkom društvu, koje je etički vrlo raznoliko, dobro oslikavaju neslaganja oko pobačaja, prava homoseksualaca, prava na smrt bolesnih i oko smrtne kazne. RAZUM ILI SLUčAJNO PREŽIVLJAVANJE?

Pa što da zaključimo, kako su pojedine kulture došle do svojih moralnih normi? Da li su one proizvod ljudskog razuma ili slučajnog preživljavanja onih skupina koje su imale najprilagođeniji etički sustav? Golema različnost moralnih normi primitivnih ljudskih plemena ukazivala bi daje do mnogih razlika došlo slučajno. No ako usporedimo velike religije i filozofije, uključivši one u Kini i Indiji, otkrit ćemo da su njihovi etički kodeksi neobično slični, unatoč njihovoj jako neovisnoj prošlosti. To bi značilo da su filozofi, proroci ili zakonodavci koji su stvorili takve kodekse brižno promatrali svoja društva i razmišljanjem, na temelju tih opažanja, odredili koje norme bi bile korisne a koje to nisu. Norme koje je proglasio Mojsije, ili Isus u Govoru na gori, zasigurno su dobrim dijelom proizvod razmišljanja. Jednom usvojene takve norme postaju dijelom kulturne tradicije i baštine se s naraštaja u naraštaj. Po nekim autorima, svaki etički čin čovjeka isključivo je posljedica razumskog raščlanjivanja u smislu odnosa cijena - korist. Prema drugima, riječ je o odgovoru na gotovo nagonski osjećaj koji je Darwin nazvao "društvenim nagonom." Po mojem mišljenju, pravi odgovor je negdje po sredini. Očito, mi ne možemo razumom stvoriti specijalne moralne norme za svaku etičku nepriliku. Najčešće, mi donosimo svoju odluku automatski, primjenjujući tradicionalne norme svoje

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

251

kulture. Samo kad dođe do sukoba između više normi, mi se laćamo racionalne analize. N o kako te tradicionalne norme unutar neke kulture stječe pojedinac? Kakve posebne uloge u razvitku moralnog osjećaja imaju "narav (nature) i odgoj (nurture)"?

Kako do

ćudoređa dođe

pojedinac?

Nakon poletne pojave genetike u ovom stoljeću, sve se više čulo pitanje: "Da li je moralni osjećaj urođen ili stečen?" Bihejvioristi i njihovi sljedbenici vjeruju da se čovjek rađa kao tabula rasa, pajeda tako reknemo - sve naše ponašanje rezultat učenja. Nasuprot tome etologisti, i naročito sociobiologisti, hoće vjerovati da je sve većim dijelom genetički programirano. Kakav dokaz u prilog svojih tvrdnji nude jedni i drugi? Bihejvioristi mogu upozoriti na golem dokaz u prilog neurođenosti mnogih etičkih stajališta čovječanstva. Taj dokaz vrlo je raznolik, a uključuje: (1) drastično različite vrste moralnosti raznih etničkih skupina i plemena; (2) potpuni slom moralnosti pod nekim političkim režimima ili nakon gospodarskih rasula; (3) okrutnost i nemoralno ponašanje koje je često iskazano spram manjina, i osobito spram robova; (4) bešćutno ponašanje koje se iskazuje u ratu, na primjer neizbježno gađanje i bombardiranje naselja s civilnim stanovništvom; (5) iskrivljivanje dječjeg značaja, kad se otrgne od majke ili osobe koja ju je nadomjestila u kritičnom razdoblju njegova djetinjstva, ili kad ga spolno zloupotrijebe. Ta vrst dokazivanja dovelaje bihejvioriste i njihove sljedbenike do toga da su zanijekali opstojnost bilo koje urođene sastavnice i da povjeruju kako je sve moralno ponašanje rezultat razmišljanja, zasnovano na uvjetnim odgovorima potaknutim iz okoline. Njihovi protivnici istaknuli su važnost genetičke komponente. Sav dokaz sabran tijekom zadnjih desetljeća kaže da su vrednote kojih se drže ljudi pojedinci rezultat i urođenih težnji i učenja. Daleko najveći dio je stečen promatranjem i podukom sa strane drugih članova kulturne skupine. N o čini se da se pojedine j edinke međusobno dosta razlikuju po sposobnosti da nauče moralne norme svoje skupine. Ta urođena sposobnost za učenje etičkih normi i usvajanje etič­ nog ponašanja bitni je doprinos nasljeđivanja. Što je ta sposobnost u nekoj jedinki veća, on ili ona spremniji su usvojiti drugi niz etičkih

252

To je biologija

normi koje dopunjuju (a djelomice i zamjenjuju) biološki baštinjene norme zasnovane na sebičnosti i uključnoj spremnosti. Za neke jedinke se čini da su, od djetinjstva nadalje, neugodne, okrutne, sebične, nepoštene, itd. Druge izgledaju kao mali anđeli od sama početka - srdačne, krajnje nesebične, vazda pouzdane i suradne, do u srž poštene. Moderna proučavanja blizanaca i usvojene djece pokazuju da u tako različitim ponašanjima postoji znatna genetič­ ka komponenta. Istraživanja dječjih psihologa otkrivaju također razlike u osobnim crtama novorođenčadi i vrlo male djece. Većina tih crta neće se za vrijeme dozrijevanja promijeniti.4 Obično je dosta teško dokazati da su neke crte značaja nasljedne. Zanimljivo, obično je mnogo lakše to dokazati za loše značajke, negoli za one dobre. Darwin spominje kao dokaz o strogoj nasljednosti nekih neetičnih ponašanja pojavu kleptomanije, kroz nekoliko naraštaja, u jednoj vrlo bogatoj obitelji. Na genetičku predispoziciju če­ sto se ukazuje u slučajevima psihopata. Uostalom, općenitost agresivnosti u svih teritorij e-zaposj edajućih životinja i u gotovo svih primata (možda najmanje u gorile) ostavlja malo sumnje da ljudi imaju urođenu sklonost agresivnosti. Užasna stopa umorstava, zloporaba obitelji te mnoga druga djela nasilja među ljudima tužna su potvrda te baštine. Ipak, kao što je Darwin ispravno kazao: "Ako se prenose loše sklonosti, vjerojatno je da se i one dobre prenose isto tako" (1871:102). N o nije sve nasljeđe. Analiza učinka redoslijeda kojim su djeca rođena, pokazala je koliko su neke druge crte značaja gipke, uključivši sklonost vođenju, stvaralaštvo, kozervativne sklonosti itd.5 Bit će potrebna mnoga daljnja istraživanja prije nego što ćemo moći ljudske "moralne" crte značaja kako treba podijeliti u one koje su strogo urođene i one koje se općenito uče nakon rođenja. OTVOREN PROGRAM PONAŠANJA

Da bi dijete odraslo s obzirom na etički sustav svoje kulture, traže se i urođene etičke predispozicije za učenje normi neke kulture (doprinos "naravi", "prirode") te izloženost nizu etičkih normi (doprinos "odgoja"). Brojne studije dale su zaključak da se etičke norme opće­ nito nauče za vrijeme djetinjstva i mladenaštva. J a sam skloniji Waddingtonovoj tezi (1960) da je po srijedi poseban način učenja, sličan onome utiskivanju u životinja, koji su tako dobro opisali etolozi i ilustrirali prekapčanjem mlade guske na svoju majku.

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

253

Ljudi su različiti od ostalih životinja po opsegu do kojeg je njihov program ponašanja otvoren. Mislim da time mnogi oblici ponašanja, i reakcije na te oblike ponašanja, nisu instinktivni, to jest da nisu dijelovi zatvorenog programa, nego se uče tijekom života. Upravo onako kako gestalt majke guske biva utisnut u program ponašanja guščića nakon izvaljivanja, tako i ljudska bića polažu etičke norme i vrijednosti u otvoreni program ponašanja djeteta. Povećanje mozga i njegova pohrambena sposobnost omogućuje da se ograničen broj čvrstih reakcija spram okoliša zamijeni sposobnošću pohrane velikog broja naučenih normi ponašanja. To osposobljuje za mnogo veću fleksibilnost i dopušta mnogo finija podešavanja. Kao što je Waddington ustvrdio, "Ljudsko dijete vjerojatno se rađa s određenom urođenom sposobnošću da stječe etička mnijenja, ali pobliže bez ijednoga posebnog mnijenja" (1961:126). Darwin je bio posve svjestan snage utiskivanja (imprinting) u ranoj mladosti: "Vrijedi primijetiti da mišljenje koje se stalno urezuje u pamet za vrijeme ranih godina života, dok je mozak prijemljiv, na kraju poprimi gotovo narav nagona." Ta snaga zadojivanja, kaže Darwin, ne dovodi samo do usvajanja etičkih normi nego i do neupitnog prihvaćanja nekih "absurdnih pravila ponašanja" koja nalazimo u mnogim ljudskim kulturama (1871:99-100). Psiholozi koji proučavaju učenje dokazali su da se neke stvari nauče mnogo spremnije od drugih. Neka olfaktorna životinja uči mirise mnogo lakše negoli neka vizualna životinja, i obrnuto. Posebno, ako su neke moralne norme pridonijele preživljajnom potencijalu neke skupine za vrijeme hominidne prošlosti, posve je moguće da je to također moglo poticati odabir nekog ustrojstva u otvorenu programu, olakšavši pohranu upravo takvih normi ponašanja. U kojem dijelu mozgaje takva obavijest pohranjena i kako se ona u odgovarajućim okolnostima izvlači, još uvijek je nepoznato. Svaki dječji psiholog znade kako žudno djeca primaju novu obavijest, uključivši normativna pravila, i kako su ih ona općenito spremna prihvatiti.B.Unutar otvorena programa ponašanja, vrijednosni sustav neke osobe jako je pod kontrolom onoga što se u nj uklopilo u njegovoj ili njenoj mladosti. Etiku čini mogućom golem obujam takva otvorena programa u ljudima. I u redovnim okolnostima, taj u mladosti položen temelj traje kroz cijeli život. Ako je Waddingtonova teza točna, ondaje rani etički odgoj od krajnje važnosti. Mi smo upravo prošli razdoblje u kojem je pretjerana

254

To je biologija

važnost pridavana takozvanoj slobodi djeteta, koja bi mu omogućava­ la da razvije svoje odlike. Podsmjehivali smo se moraliziranju u knjigama za djecu i trudili se oko ukidanja moralanog odgoja u školama. Nema mnogo problema ako roditelji obavljaju svoju zadaću kako treba, ali može doći do rasula ako u izvršavanju svog posla zataje. S obzirom na bolje razumijevanje postanka moralnosti u pojedinca, ne bi li bilo vrijeme da se počne više polagati na moralni odgoj? Neobično je važno da takav odgoj započne što je ranije moguće. Upravo malo dijete je najspremnije prihvatiti autoritet i norme ga se najlakše doimaju. U osnovnoj školi golem utjecaj imalo bi samo pola sata moralnog odgoja dnevno. Mnogo manjeg učinka imat će tečajevi iz etike u koledžima, za koja se nedavno založio jedan sveučilišni rektor. Mi danas živimo u vrijeme mijenjanja vrijednosti i većina pripadnika starijeg naraštaja žali se zbog sloma morala. Ako bi netko ustvrdio da je do tog sloma dobrim dijelom došlo zbog pogoršanja etičkog obrazovanja naše mladeži, teško bi bilo pobiti takvu tvrdnju. Dobar etički odgoj jača svijest daje svatko odgovoran za svoja djela, uvježbavajući osobu da se, od djetinjstva nadalje, pita da li je njezino ponašanje sukladno najvišim standardima nekog društva. To snažno primoravanje na ponašanje, koje se očituje u takvome samoispitivanju, obično se naziva nečijom savješću. Velik dio etičke literature koja se danas piše je pesimističan, ako ne pun očaja. Genetički deterministi su tako impresionirani zlom, agresivnim nasljeđem ljudi, da u očaju dvoje da li će ikad doći doba u kojem će baština dobrote čovječanstva ponovno dobiti prevagu nad "Das sogenannte Bose" Itim takozvanim zlom!, kako se izrazio Lorenz (1966). U drugome taboru, psiholozi i pedagozi, koji vjeruju u nadmoć okolišnih utjecaja nad nasljeđem, frustrirani su činjenicom da se dobra etika ne prihvaća unatoč najracionainijem prikazivanju predmeta. No oni ne mare za Waddingtonovu teoriju da se etičke norme moraju učiti od ranog djetinjstva nadalje, procesom koji je nalik utiskivanju, i da ta poduka mora biti neprestana. Koliko može biti moralni odgoj uspješan jasno se pokazuje iz niske stope kriminala među mnogim religijskim zajednicama kao što su mormoni, menoniti, adventisti sedmog dana i drugi. Svatko tko želi drastično poboljšati stanje mora prionuti uz etičko poučavanje i započeti njime u što ranijoj dobi. Neki čitatelji posmjehnut će se na ovako očito staromodno mišljenje. Možda će reći: Zar je to ono najbolje što nam može ponuditi ta

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

255

znanost? Moramo biti na čistu da samja ovdje posve ozbiljan. Pogledao sam u školske knjige, pogledao sam dječje priče, pogledao sam gotovo u sve televizijske programe. Vrlo često oni su zamišljeni da primaju i - u mjeri u kojoj su odgojni - da prenesu obavijest na najbezbolniji način. Da li ćete naići na moralnu pouku? Povremeno, u državnim radioprogramima. Ali i tu vrlo rijetko. Zašto? Zato, kazat će netko, što je pranje mozga u suprotnosti s osobnom slobodom, ili jer moraliziranje nije ugodno i zato se neće prodavati. Osobno, ne vidim kako će se visok standard etičkog ponašanja moći naučiti u kulturi ako nema volje da se on uvede.

Koji je moralni sustav

čovječanstvu

najprimjereniji?

Najveći problemi s kojima se čovječanstvo tradicionalno sučeljava­ lo, kao što su ratovi, bolesti i nestašica hrane, rješavaju se sa sve većim uspjehom, kao da se bližimo zlatnom dobu. Nasuprot tome, izranja niz novih važnih problema, problema koji se konačno svode na vrijednosti. Među njima su slom obitelji, problem droge, obiteljsko nasilje i drugi čini nasilja, propast istinske pismenosti (usporedo s velikom privrženošću televiziji, videoigramu i profesionalnom športu), neobuzdano rađanje, pustošenje i iscrpljenje prirodnih resursa te razaranje okoliša. Jesu li tradicionalne etičke norme Zapadnog svijeta kadre pomoći nam da se nosimo s tim sadašnjim i budućim problemima? Tradicionalne etičke norme Zapadne kulture su norme judeo-kršćanske tradicije, tj. one se temelje na raznim zapovijedima i zabranama koje su jasno izrečene u Starome i N ovome zavjetu. Ono kako su te zapovijedi izražene u tim svetim knjigama daje dojam da su apsolutne, da ne dopuštaju iznimke. Npr., poznata zapovijed "N e ubij" ima apsolutnu valjanost. Ipak, djelo je milosrđa isključiti aparat za održavanje fizioloških funkcija umirućem bolesniku koji teško pati. Slična fleksibilnost mora se primijeniti i u slučaju pobačaja. Kad se neko neželjeno dijete ima suočiti sa životom bijede i nemara ili ako će majku dovesti u potpun očaj, pobačaj se možda čini etičnijim izborom. A besmisleno je tu u raspravi povlačiti pitanje života jer kao biolog znadem da je svako jajašce i spermij isto tako život. Dva su razloga zašto tradicionalne norme Zapada više nisu primjerene. Prvi je krutost. U samom srcu ljudske etikeje mogućnost učiniti izbor te vrednovati čimbenike u sukobu kako bi se došlo do pravog izbora. Koliko god su etičke norme dio naše kulture, odgovornost za

256

To je biologija

njihovu primjenu ostaje na pojedincu; ako su norme krute, pojedinac je prisiljen na odluke a ne da uz njih pristaje. Isto tako, vrlo je važno podsjetiti se kako je bit evolucijskog procesa varijabilnost i promjena; stoga, etičke norme moraju biti dovoljno promjenljive da budu kadre nositi se s promjenom uvjeta. Etičke odluke ovise često o sklopu okolnosti. Apsolutni propisi rijetko rješavaju etičke nedoumice a u nekim okolnostima mogu biti krajnje neetični ako se kruto primjenjuju. K tomu, ovisno o okolnostima, često postoje mnoga moguća rješenja a najbolji se izlaz nađe u kombinaciji raznih rješenja. Drugi je razlog u tome što je čovječanstvo drastične i ubrzane promjene uvjeta zaista već proživjelo. Etičke norme, koje su usvojili pastiri na Bliskom istoku prije više od 3.000 godina, za suvremeno urbanizirano masovno društvo u znatno prenapučenom svijetu pokazuju se neprimjerene. Niz moralnih standarda koji su bili veoma korisni strogo teritorijalno vezanim ljudima, pastirima, jako se razlikuje od niza standarda koji bi bili primjereni gusto naseljenim urbanim središtima današnjice. Kao što je Simpson (1969:136) ispravno napisao: "Svi etički sustavi koji su nastali u plemenskim, pastirskim ili drugim primitivnim uvjetima, u većem ili manjem stupnju, postali su Ine/prilagođeni u krajnje drukčijim društvenim i ostalim okolišnim uvjetima sadašnjeg vremena." Meni se čini da najmanje tri velika etička problema s kojima se suočava naš moderan svijet ne možemo odgovarajuće pokriti tradicionalnim etičkim normama Zapada. Prvi je problem što ga Singer (1981:111-117) spominje kao problem "širenja kruga." Ne samo u primitivnim društvima nego isto tako u Starome zavjetu, među Grcima i čak među Europljanima 18. i 19. stoljeća u Africi i Australiji, posve različita etika se primjenjivala prema onima koji ne pripadaju vlastitoj skupini. U Sjedinjenim Državama bijelci su pokazivali takvo ponašanje prema crncima, naročito na Jugu, dokje još samo prije desetak godina apartheid u Južnoj Africi bio suvremeni ostatak takve sebičnosti jedne skupine. Čak i u etnički homogenim društvima, kao u britanskom društvu početkom dvadesetog stoljeća, postojale su ili su morale postojati razlike zbog manje kreposnosti, lojalnosti i ograničenja među religijskim skupinama, političkim strankama, profesionalnim skupinama, društvenim staležima, itd. Takve razlike izazivaju napetosti i sukobe. To je naročito slučaj kad su sređenije više klase odgovorne za ozakonjenje etičkih normi koje su u nekoj mjeri u sukobu s moralnošću nižih društveno-ekonomskih slojeva. Dobro opi-

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

257

suje to stanje pobuna prvih kršćana protiv morala dekadentnoga Rimskog carstva. ) Kad se krug neke skupine proširi te dođe do miješanja različitih etičkih sustava, neizbježno dođe do sukoba jer je svaka skupina uvjerena o superiornosti svojih moralnih vrednota. Da bismo vidjeli svu težinu tog problema, prisjetimo se razlike u moralnom stajalištu jednog suvremenog Amerikanca i nekog islamskog fundamentalista glede prava žena ili, u našoj vlastitoj zemlji, različitih pristupa pobačaju sa strane nekih religij skih skupina naprama feminističkim skupinama. Bez obzira na sve poteškoće, etika budućnosti morat će voditi računa o pitanju kako dalje onda kad se vrijednosti jedne skupine sudare s vrijednostima druge skupine. Drugi veliki etički problem našeg vremena je prevelika egocentričnost i obaziranje na prava pojedinca. "Širenje kruga" u našem društvu opravdano je urodilo borbom za jednakost, naročito manjina i žena, ali to ima i neke neželjene popratne učinke. Martin Luther King Mlađi možda je bio jedini borac za slobodu koji je svoje sljedbenike podsjećao da prava moraju biti popraćena obvezama. Naša pretjerana narcisoidnost ima mnoge korijene - u masovnom društvu, Freudovu naučavanju, reakciji na prethodno zanemarivanje prava pojedinca, političkom sustavu koji se oslanja na obraćanje političara glasačima pojedincima te naglašavanju individualne etike u monoteističkim religijama. Gotovo redovito pojave se presudne dileme kad se valja odlučiti između individualne etike i etike zajednice. Do toga dođe u prijeporima npr. o kontroli rađanja, o porezima za poboljšanje okoliša i o humanitarnoj pomoći za beznadno prenapučene zemlje. Treći veliki etički problem naših dana postavio se otkrićem naše odgovornosti za prirodu kao cjelinu. Rast, bilo ekonomije bilo pučan­ stva, u našem zapadnom sustavu vrednota obično je bio na visokoj cijeni. Pa ako i neki utjecajni ljudi, poput nobelovca ekonomista F. Hayeka i današnjeg pape, ne vide opasnost od prenapučenosti, ne znam kako ćemo je moći i nadalje ignorirati. N eka od naših društava, primjerice Kina i Singapur, hrabro su se dohvatila tog problema preraspodijelivši etičke vrednote, unatoč istodobnom gubljenju nekih pojedinačnih prava, što zapadne humanitarce može rastužiti. Što skorije druge prenapučene zemlje budu slijedile primjer Kine i Singapura, to bolje po njih, za cijelu našu vrstu i za planet na kojem živimo. Dilema s kojom se suočavamo sukob je između tradicijskih i novootkrivenih vrijednosti. Pravo na neograničeno razmnožavanje i

258

To je biologija

iskorištavanje svijeta prirode nespojivo je s potrebama ljudskog potomstva, kao i s opstojnošću milijuna ugroženih vrsta divljih životinja i biljaka. Gdje je prava ravnoteža između ljudske slobode i obzira spram dobrobiti svijeta prirode? Poimanje daje čovječanstvo odgovorno spram prirode kao cjeline etička je spoznaja koja se rodila dosta kasno. Začudno je nema u većini religijskih i drugih etičkih zakonika. U novije vrijeme Aldo Leopold, Rachel Carson, Paul Ehrlich i Garrett Hardin u Sjedinjenim Državama izdvojili su se kao predvodnici etike očuvanja prirode ili etike okoliša. N o mnogo onoga što ti moderni Amerikanci smatraju etički vrijednim u sukobu je s neposrednom dobrobiti pojedinih privatnih osoba i stoga nailazi na otpor. A ipak, ako ljudska vrsta i svijet prirode kao cjelina hoće imati budućnost, mi moramo, u korist viših obzira spram zajednice i cjeline stvorenja, smanjiti sebične težnje u našemu sadašnjem vrijednosnom sustavu. To zahtijeva odbacivanje ideala o stalnom rastu i njegovu zamjenu idealom čvrste ekonomije, pa i uz cijenu sniženja našega životnog standarda. Pomak od pastirskog ili poljodjelskog društva prema urbanom masovnom društvu traži znatna podešavanja u našim vrijednostima, a isto traži i pomak od rijetko napučenog svijeta k suvremenom industrijskom svijetu, s njegovom golemom prenapučenošću i megapolisima. Ako želimo ostati prilagodbenom vrstom, etičke norme budućnosti morale bi biti dovoljno savitljive da se usporedo razvijaju s pojavljivanjem spomenutih problema. Temeljna pretpostavka nove etike okoliša jest da nitko ne smije nikad učiniti nešto nečijem okolišu (u najširem smislu riječi) što bi život učinilo težim za buduće naraštaje. Tu spada nepromišljeno iskorištavanje neobnovivih resursa, uništavanje prirodnih obitavališta i razmnožavanje iznad veličine smjene naraštaja. To je načelo teško braniti jer je ono neizbježno u sukobu sa sebičnim razmišljanjima. Trebat će dugo razdoblje odgoja cijelog čovječanstva da bi razumjelo tu etiku okoliša. Takvim odgojem valja početi među malom djecom čije jasno zanimanje za životinje, njihovo ponašanje i njihova obitavališta može poslužiti da u njima osjećaj za vrednote okoliša bude snažniji. Postoji li neka naročita etika koju bi evolucionist trebao usvojiti? Etika je vrlo privatna stvar, osoban izbor. Moje vrednote nekako su bliske evolucijskom humanizmu Juliana Huxleya: "Postoji vjera u čov­ ječanstvo, osjećaj solidarnosti s čovječanstvom i lojalnost spram čov-

12. Može li se evolucijom objasniti etika?

259

ječanstva. Čovjek je rezultat milijuna godina evolucije i naše najte-

meljnije etičko počelo bilo bi učiniti sve u smjeru ojačanja budućno­ sti čovječanstva. Sve druge etičke norme mogu se izvesti iz toga temeljnog usmjerenja." Evolucijski humanizam je zahtjevna etika jer svakoj jedinki govori da on ili ona nekako dijele odgovornost za budućnost naše vrste i da će ta odgovornost za veće skupine biti toliko dio kulturne etike koliko vodi brigu o pojedincu. Svaki naraštaj je svojevremeni pazikuća ne samo glede ljudske zalihe gena nego i glede svekolike prirode na našem lomnom planetu. Evolucija nas neće opskrbiti popisanim nizom etičkih normi poput Deset zapovijedi. Ipak, evolucija nam daje sposobnost da se izdignemo iznad pojedinačnih potreba i da se obaziremo na potrebe šire skupine. Razumijevanje evolucije može nam pružiti svjetonazor koji će poslužiti kao osnovica za zdrav etički sustav - etički sustav koji će održati zdravo ljudsko društvo i pobrinuti se za budućnost svijeta koji je pod okriljem čovjeka sačuvan. 7

BILJEŠKE / LITERATURA / GLOSARIJ ZAHVALE / PREDMETNO KAZALO

Bilješke: Poglavlje 1

Bilješke

1. Što znači "život"? 1. Istraživanje postaje još bezizglednije ako umjesto riječi "život" stavimo riječi "razum" ili "svijest." Takvu zamjenu učinili su da bi razgraničili ljudski život.od života životinja, ali se pokazalo daje to slaba računica j er nema definicije, bilo razuma bilo svijesti, koje bi bile primjenjive samo na ljude, uz isključenje životinja. 2. U ovom stoljeću bilo je mnogo pokušaja da se jednostavnom rečenicom definira življenje ili život, pri čemu su neke definicije bile utemeljene na fiziologiji, druge na genetici, no ni jedna ne zadovoljava. Ono u čemu se uspjelo jest sve potpuniji opis svih vidova života. Može se kazati da se "življenje sastoji od djelatnosti samoizgrađenih sustava koji su pod kontrolom genetičkog programa." Rensch (1968:54) je ustvrdio: "Živući organizmi su hijerarhijski uređeni otvoreni sustavi pretežito složeni od organskih molekula, redovito sastavljeni od oštro omeđenihjedinki, izgrađenih od stanica i ograničenog vremenskog trajanja." SattIer (1986:228) kaže da se živući sustav može definirati "kao otvoren sustav koji je samo-replikativan, samoregulativan, očituje individualnost i hrani se energijom iz o~oliša." Ti iskazi više su opisi negoli definicije; oni sadrže neke tvrdnje koje nisu nužne a ispuštaju spominjanje genetičkog programa, možda najznačajnije oznake živućih organizama. 3. Povjesničari Maier (1938) i Dijksterhuis (1950, 1961) sjaj~o su opisali postupnu promjenu od Grka kroz "mračna doba" do skolastičke filozofije i, konačno, do poče­ taka Znanstvene revolucije kojoj su pečat udarila imena Kopernika, Galileija i Descartesa. Ti povjesnici naznačili su mnogostruke utjecaje na taj razvitak i što je od grčke tradicije zadržano. Tu spada, na primjer, "strastveno nastojanje klasične fizikalne znanosti da svagdje iza promjenljivosti pojava utvrdi nepromjenljivost" (Dijksterhuis 1961:8), a to je esencijalizam. "Temeljna misao cijele IPlatonovel filozofije jest da su stvari koje mi zapažamo samo nesavršene kopije, oponašanja ili odrazi idealnih oblika ili ideja (Dijksterhuis 1961:13). U razvijanju tih misli Platon je očito imao većeg utjecaja od Aristotela. Upravo onje "iz dubine duše potkrijepio pitagorejsko načelo ... kao zametak matematizacije znanosti." "Platon je svemir učinio živim bićem, opskrbivši tijelo svijeta dušom svijeta" (Dijksterhuis 1961:15). 4. Zapravo, ovo je pojednostavljen prikaz puta kojim je Descartes stigao do svog zaključka. Priča ide unatrag sve do Aristotela koji je naučavao, a to su prihvatili skolastički filozofi, da biljke imaju nutritivnu dušu, životinje senzitivnu, a da samo ljudi imaju razumnu dušu. Za senzitivnu dušu životinja vjerovalo se daje materijalna dok je racionalna duša besmrtna. Sposobnosti senzitivne duše životinja bile

263

bi ograničene na osjetna opažanja i pamćenje. Iz takvih prikazaje jasno daje Descartes pod (racionalnom) dušom razumijevao "refleksivnu svijest sebe i predmeta mišljenja." Pripisati razumsku dušu životinjama značilo bi držati daje njihova duša besmrtna a ta je tvrdnja Descartesu bila neprihvatljiva jer bi to značilo da njihove duše idu u nebo. (Descartesu uopće nije pala na pamet bezbožna misao da možda nema neba ni za ljudske duše). Naposljetku, Descartesovo umovanje temeljilo se na skolastičkim definicijama supstancije i esencije koje su isključile opstojnost duše u životinja i pridale je samo misaonim, razumnim ljudima. Takvim zaključkom isključila se mogućnost da bi životinje imale besmrtnu dušu koja nakon smrti uziđe u nebo (Rosenfield 1941:21-22). Pa kad je osporena opstojnost duše životinjama, posve je jasno da se lako moglo ne prihvatiti, u Europi sedamnaestog stoljeća vrlo prošireno stajalište, da je svemir prožet dušom ili vita mundi. 5. Riječ mehanist tijekom devetnaestog i dijelom u dvadesetom stoljeću upotrebljavala se u dva različita značenja. S jedne strane, opisivala je stajališta onih koji su nijekali opstojnost bilo kakvih nadnaravnih sila. Za darviniste, na primjer, onaje bila nijekanje bilo kakve kozmičke teleologije. S druge strane, međutim, pretežno se pod riječju "mehanički" pomišljalo na vjerovanje da nema nikakve razlike između organizama i nežive tvari, da nema nešto posebno što bi se označilo kao životnoposebni procesi. Uglavnom takvo značenje riječi "mehanistički" nalazimo u fizikalista. 6. Nageli (1845:1) kaže kako se u objašnjenju života mora rabiti posebne izraze "da bi oni bili izrečeni općenito, apsolutno i u obliku gibanja." Rawitz (prema Roux 1915) život definira kao "poseban oblik molekularnih gibanja, a sva očitovanja života njegove su inačice." 7. Povijesti vitalizma uglavnom su podosta jednostrane budući da su ih napisali ili vitalisti, poput Driescha (1905), ili njihovi protivnici koji u vitalizmu nisu vidjeli ništa dobra. Možda je najbolji onaj Rallov prikaz (1969, pogl. 28-35). Blandinova rasprava usredotočuje se na Driescha; slično tome, i Cassirerovo (1950) težište je na Drieschu, njegovim sljedbenicima i protivnicima. Jacobov (1973) sažet prikaz je dobro odmjeren te prati sudbinu vitalizma od animizrna nadalje. No, nedostaje nam još obuhvatnija i istinski uravnotežena povijest vitalizma. 8. Kao što je Lenoir (1982) ispravno istaknuo. 9. "Zapravo, razni oblici vitalizma predstavljaju posve osnovano protezanje kartezijskog programa na mehanističku biologiju s njutnovskim značenjima" (McLaughlin 1991). 10. Koliko je Mullerov pojam životne sile (Lebenskraft) bio sličan pojmu genetičkog programa možemo pokazati s nekoliko navoda: "(Mullerova) Lebenskraft djeluje u svim organima kao uzrok i najviši izvršnik svih pojava u skladu s točno određenim planom Iprogramom/" (DuBois-Reymond 1860:205). Dijelovi Lebenskrafta, "koji predstavljaju cjelinu, prenose se pri razmnožavanju ne izvrgavši ikakvom gubitku bilo koji zametak u kojem mirno ostanu do njegove germinacije" (isti). Četiri glavna svojstva Lebenskrafta koje navodi Muller zaista su značajke genetičkog programa: (1) nije omeđena na neki poseban organ; (2) djeljiva je na vrlo velik broj dijelova od kojih svaki zadrži svojstva cjeline, (3) izgubi se pri smrti bez ostatka (tu nema odlaska duše), i (4) djeluje prema planu (koji ima teleonornska svojstva). Opisao sam mnijenje J. Mullera znatno podrobnije kako bih ispravio pristrane postupkefizikalista, kakav je bio i DuBois-Reymond kojije oklevetao Mullera kao neznanstvenog metafizičara. 11. Von Uexkull, B. Durken, Meyer-Abich, W. E. Agar, R. S. Lillie, J. S. Raldane, E. S. Russell, W. McDougall, DeNouy i Sinnott, da spomenem samo neke od brojnih vita-

264

To je biologija

lista s početka dvadesetog stoljeća. Ghiselin (1974) nabraja da su W Cannon, L. Henderson, W M. Wheeler i A. N. Whitehead prikriveni vitalisti, kriptovitalisti. 12. Goudge (1961), Lenoir (1982). Česta sastavnica u vitalističkom dokazivanju bilo je također protivljenje Darwinovu selekcionizmu (Driesch 1905). 13. Počevši od C. F. Wolffa (1734-1794) razvija se misao da tu postoji neka temeljna, nediferencirana osnova iz koje nastaju uobličeniji elementi. F. Dujardin (1801-1860) prvijuje opisao (1835) i valjano definirao pod nazivom "sarcode." Usporedo s razvojem mikroskopije svratili su na nju sve veću pozornost. Purkinjeje 1840. skovao izraz "protoplazma." Protoplazmaje 1869. za T. H. Huxleya fizikalna osnovica života. Izraz citoplazrna uveo je Kiilliker, označivši njime staničnu tvar osim jezgre. 14. Zapravo, taj se izraz rabio u društvenim znanostima sve tamo do Comtea, premda organicizam znači nešto poprilično drugo sociolozima, nego što znači biolozima. Bertalanffy (1952:182) je naveo listu od tridesetak autora koji su izrazili svoju naklonost holisičkome pristupu. Onaje, ipak, vrlo nepotpunajer čak nema imena kao što su Lloyd Morgan, Smuts i J. S. Haldane. F. Jacobov (1973) pojam integronaje naročito dobra potkrepa organicističkog mišljenja. 15. Woodger (1929) donosi impresivnu listu biologa koji podržavaju organicističko stajalište. E. B. Wilson (1925:256), na primjer, rekao je "čak najpovršnije poznavanje staničnih djelatnosti pokazuje nam da se (objašnjavanje stanice kao kemijskog stroja) ne može uzeti u grubo mehaničkom smislu - razlika između stanice i čak najsavršenijeg umjetnog stroja još uvijek ostaje pregolema da bismo je prebrodili pomoću sadašnjeg znanja ... moderno istraživanje urodilo je sve većom spoznajom činjenice da je stanica organski sustav i jedini u kojem moramo prepoznati opstojnost neke vrsti uređena ustrojstva ili organizacije." Ne čudi nas što je holisitičko mišljenje uvijek bilo naročito dobro prihvaćeno među razvojnim biolozima. Snažno je došlo do izražaja u spisima C. O. Whitmana, E B. Wilsona i F. R. Lilliea. Haraway (1976) posvećuje velik dio svoje knjige organicizmu trojice biologa, Ross Harrisona, Josepha N eedhama i Paula Weissa. Zanimljivo je da je Harrison emergenciju smatrao metafizičkim počelom paje Lloyda Morgana držao vitalistom. poput mnogih biologa u razdoblju nakon 1925-ih godina, on je mislio da su novootkrivena načela fizike, kao što je teorija relativnosti, Bohrov princip komplementarnosti, kvantna mehanika i Heisenbergovo načelo neodređenosti,jednako primjenjiva na biologiju kao na fiziku. 16. Nageije (1961) definirao kako je mehani st onaj biolog "koji vjeruje da se sve životne pojave mogu jasno objasniti u fizikalno-kemijskim terminima, to jest u terminima teorija koje su izvorno bile stvorene za područja istraživanja gdje razlikovanje između živog i ne-živog ne igra nikakvu ulogu, i koja se po općem prihvaćanju klasificiraju kao dio fizike i kemije." Takvom redukcijom obilježeno je sve Nagelovo objašnjavanje. 17. N a primjer: "Holizam je posebna težnja, s točno određenim značajem, i stvaralač­ ka u pogledu svih značajki u svemiru, paje stoga plodan rezultatima i objašnjenjima s obzirom na cjelinu tijeka kozmičkog razvitka" (1926:100). Ništa čudno da su holizam kako ga je Smuts predstavljao općenito držali metafizičkim poimanjem. 18. Pitanje stupnjeva integracije do u tančine je raspravljeno u posebnom simpozijskom izdanju (R. Redfield 1942). 19. Naročito često upadalo se u pogrešku da se smatra svaku razinu integracije globalnom pojavom. A te razine to nisu. Svaki integron, od molekularne do supraorganizamske razine je pojedinačan. Nema sukoba između tog tumačenja i Novikovijeve (1945) tvrdnje da "su zakoni koji opisuju jedinstvena svojstva svake razine kvali-

Bilješke: Poglavlje 2

265

tativno posebni a njihovo otkriće zahtijeva metode istraživanja i analize koje su vlastite pojedinoj razini," a mi bismo danas dodali, vlastite pojedinom integronu. Moderni evolucionist će kazati daje oblikovanje nekoga složenijeg sustava, koji je nova viša razina, strogo stvar genetičke varijacije i selekcije. Th nema sukoba s načelima darvinizma.

2. Što je znanost? 1. Ova literatura započinje s Whewellom (1840) te vodi do klasičnih prikaza Nagela (1961), Poppera (1952) i Hempela (1965), kao i do novijih djela Laudana (1977), Gierea (1988) iMcMulIina (1988); velika dodatna literatura navodi se u tim djelima. Svi ti autori i mnogi drugi pokušali su doći do konačnog odgovora na to pitanje. Pearson (1892) je osjetio da je za znanost karakteristična ista metodologija. N o taj kriterij ne računa s važnim zapažanjem da sve prave znanosti, kako ćemo vidjeti, sudjeluju također u nekim načelima, kao što je načelo objektivnosti. 2. Nagel (1961:4). Lakše je jasno opisati što je znanost i što znanstvenici rade negoli pružiti j ezgrovitu i općenito prihvatljivu definiciju. Evo nekih primjera opisa: "Znanost proučava stvari koje su zbunjujuće i stoga izazivaju ljudsku znatiželju;" ili "Uloge znanosti su predviđanje, kontrola, razumijevanje i otkrivanje uzroka" (Beckner 1959:39); ili "Znanost je organizacija i klasifikacija znanja na osnovi eksplanatornih načela" (Nagel 1964:4). Ostale definicije su: "Znanost je nastojanje da povećamo naše razumijevanje svijeta na osnovi eksplanatornih načela i neprestanog kritičkog provjeravanja svih rezultata" (Mayr ms.); ili "Empirijska znanost ima dva glavna cilja: opisati pojedine pojave u svijetu našeg iskustva i utvrditi opća načela pomoću kojih se one mogu objasniti i predviđati" (Hempe!). K tome: "Znanost obuhvaća sve djelatnosti ljudske inteligencije koje u potpunosti ovise o objektivnim podacima i logici; isto tako je neograničena provjerljivost teorija;" ili, znanost su "logički opće tvrdnje koje su izravno ili neizravno otvorene potvrdi ili odbacivanju na temelju promatranja, te se mogu upotrijebiti u objašnjenjima i predviđanjima;" ili, ona je "organizacija i klasifikacija znanja na osnovi eksplanatornih načela."

3. Za podrobniju raspravu o naravi znanstvenih problema v. Laudan (1977). 4. Vidi Hall (1954). 5. Vidi Mayr (1996). 6. Njemački filozofWindelband (1894) razlikovao je dvije vrsti znanosti, nomotetičke i idiografske znanosti, upotrebljavajući znanost u značenju njemačke riječi Wissenschaft (uključivši humanističke znanosti). Svojim nazivljem htio je odvojiti prirodne (nomotetičke) znanosti od (idiografskih) humanističkih znanosti. Još jedanput takav zahtjev pokazao se nevaljalim budući daje biologija u potpunosti ostala izvan njegove klasifikacije. Njegovo označivanje idiografskih znanosti kao znanosti koje se bave jedinstvenim i nepovratnim pojavama, odnosilo se na humanistič­ ke, ali taj bi opis pristajao mnogim prirodnim znanostima, naročito, jednako tako dobro, evolucijskoj biologiji, kao što je ispravno pokazao Nagel (1961:548-549). Danas shvaćamo da razlika između prirodnih znanosti i humanističkih znanosti nije ni približno tako jaka kako su to Snow i Windelband mislili. Taj novi uvid rezultat je mnogih zapažanja: (1) Ono što su fizikalistički filozofi znanosti kao i humanisti tradicionalno opisivali kao "znanost" bilaje zapravo fizika, samo jedna od znanosti, (2) urušenje strogog determinizma i vjere u neodoljivu važnost univerzalnih zakona

266

To je biologija

učinilo je suprotstavljenost između prirodnih znanosti (čak ako se uključe fizikalne znanosti) i humanističkih znanosti manje apsolutnom, (3) promatrajući biologiju, naročito evolucijsku biologiju, kao dio znanosti uspostavlja se most između prirodnih znanosti i humanističkih znanosti, i (4) povijesni procesi, tako izrazito zanemareni u većini fizikalnih znanosti, poželjni su za znanstvenu analizu i valja ih uključi­ ti u okvire znanosti. 7. Rado se sjećam Sternove dirljive opomene razočaranom istraživaču: "Koje god se opasnosti osobnih slabosti možda pojavile istraživaču, nek se izdigne nad njih. Neka sačuva mladenački zanos koji ga je poveo k razmatranju tajni svemira. Neka ostane zahvalan zbog izuzetne povlastice da smije sudjelovati u njihovu otkrivanju. Nek se neprestano naslađuje otkrićima drugih ljudi, onih u prošlosti i onih u svome vremenu. I nek nauči tešku lekciju da je ispunjenje ljudskog života sama borba a ne jedino velika pobjeda." 8. Vidi Hull (1988). 9. "Uočiti neku prirodnu činjenicu koju ranije nije opazilo nijedno ljudsko oko ili pamet, otkriti novu istinu u nekom području, na vidjelo dana iznijeti neki povijesni događaj ili prepoznati skriven odnos, sretna nositelja takva iskustva pratit će tijekom njegova života" (Stern 1965:772). Mnogi znanstvenici, u svojim autobiografijama ili u drugim spisima, veličali su radost istraživanja (Shopshire 1981).

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost? 1. Mayr (1964a, 1991) i Ghiselin (1969). 2. Kako je izložio Kitcher (1993), filozofija znanosti "pokušala j e analizirati dobru znanost usredotočivši se na pitanja potvrđivanja hipoteza pomoću dokaza, na narav znanstvenih zakona i znanstvenih teorija te na oznake znanstvenog objašnjenja." 3. Ova knjiga nije mjesto gdje bismo mogli prikazati povijest filozofije znanosti. O tome polju postoji golema literatura, a ja i nisam školovan filozof. Namjera mog prikaza je više stajalište praktičnog prirodoznanstvenika. 4. Vidi Ghiselin (1969). 5. Vidi Laudan (1968). 6. Među svim metodama, za koje se tvrdi da pridonose verifikaciji, najmanje cijenim analogiju. Sumnjičav sam kad god netko pokušava nešto dokazati pomoću analogije. Zaista, analogije gotovo uvijek dovode do varke: ne uspijevaju se poklopiti sa stvarnim stanjem. Analogije su ponekad korisno didaktičko pomagalo, koje nam omogući da nešto neobično objasnimo u usporedbi s nekim poznatijim stanjem. One se, međutim, nikad ne mogu uzeti kao odlučujući dokaz u nekom pitanju. 7. Neka teorija obično ostaje na snazi dokje ne nadomjesti bolja teorija. Ima tu, ipak, nekih iznimnih slučajeva gdje su sve prethodne teorije odlučno odbačene, ali nema još nijedne vjerodostojne teorije da je zamijeni. Jedan primjer takva problema koji trenutno nema važeće teorije odnosi se na osjećaj za zemljopisni prostor u dresiranih ptica koje se vraćaju kući. 8. Vidi Van Fraassen (1980). 9. Ostali semantičari ističu da se teorije formuliraju u teoriji skupova (in set theory), ma što da to znači, a ne aksiomatizacijom u matematičkoj logici, kao što je u stajalištu koje smo prihvatili. Oni upotrebljavaju "modele" - "ne-lingvističke zbiljnosti koje su visoko apstraktne i daleko od empirijskih fenomena na koja bi ih trebalo primijeniti" (Thompson 1989:69). Teorije definiraju klasu modela; zakoni određuju

Bilješke: Poglavlje 3

267

ponašanje sustava. Ima problema s tom terminologijom jer je pojam mod~la teorije skupova stran praktičnim biolozima. Na primjer, ne sjećam se da sam Izraz model sreo ijedan put u cjelokupnoj klasičnoj evolucijskoj literaturi. . 10. Na sreću nefilozofa, postoje neke sjajne rasprave o povijesti tih eksplanatormh pokušaja (na primjer, Suppe 1974; Kitcher and Salmon, eds., 1989). 11. Taj skučen filozofijski pogled na opravdanje, sve do isključenja otkrića, krit~zirali su Peirce (1972), Hanson (1958), Kuhn (1970), Feyerabend (1962, 1975), KItcher (1993) i drugi filozofi. . 12. Laudan (1977:198-225) je ponudio sjajnu analizU tog sukoba. On točno navodI da "dok ne bude napisana racionalna povijest svake epizode, spoznajni sociolog morat će se ugrizati za jezik." "Poglaviti razlog za propust sociologa da pronađu suodnos koji postoji između znanstvenog vjerovanja i društvene klase čini se da je u to~e što golema većina znanstvenih vjerovanja (premda nipošto ne sva) kao da nemajU nikakva društvenog značenja." 13. Vidi Mayr (1982:4). 14. Vidi Junker(1995). 15. Da uzmemo drugi primjer: nekom krajnjem egalitaristu može se činiti da je misao o genetičkim razlikama među ljudima posve odvratna. Laudan (1977) zapaža: "Bilo je prijedloga da se svaka znanstvena teorija koja prog?vori o .razlikama u. sposobnosti ili inteligenciji među raznim /ljudskim! rasama nemmovno Ima smatratI nezdravom budući da je takvo naučavanje upereno protiv našega egalitarijanskog dru. _ .. .,. štvenog i političkog poretka." 16. N e osjećam se pozvanim raspraviti o drugim suvrememm pokusaJI~a objašnjenja. Ipak mi se čini daje Laudanov (1977), Salmonov (1984, 1989) I KItcherov (1993) kauzalni pristup možda nekako najbliži sadašnjim po.~tupcim~ ~iologa'prakt~?a~a. Postupno je postalo sve jasnije da položaj neke teorIJe ne OVISI o pukIm logICkIm pravilima i da se dokazna snaga mora graditi na širim osnovama od onih koje pruža bilo deduktivna bilo induktivna logika. 17. To je dobro shvatio Laudan (1977:3) rekavši: "Dokazna snaga i progresivnost /ja bih jednostavno rekao "kakvoća"/ neke teorije vrlo tijesno ovise - ne o njenom potvrđenju ili o njenoj falsifikaciji - nego radije o njezinoj učinkovitosti u rješava. ..... nju problema." 18. Pitanje naravi realizma, kojim se tako mnogo bavIla filozofiJ.a, bIlo Je Izr~~lto sporedno u praktičnom radu prirodoznanstvenika, a pogotovo bIOloga. PostO~1 golema literatura o realizmu. Neke su novije knjige napisali Ham~ (1986), Lepim (1984), McMullin (1988), Papineau (1987), Popper (1983), Putnam (1987), Rescher (1987) i Trigg (1989). 19. To stanje dobro su shvatili neki filozofi, npr. Hempel (1952) i Kagan (1989), do~ su drugi važnost jasnog, dobro definiranog nazivlja i izbjegavanja dvosmislenostI sasma previdjeli. 20. Sličnu zbunjujuću promjenu predložio je W. Hennig (1950) da se naziv "monofiletički "u tradicionalnom značenju osobine neke svojte, prebaci u novo značenje procesa'podrijetla. Zbrka koju je izazvala ta promjena dade se izbjeći .rabeći za Hennigov novi pojam Ashlockov naziv "holofiletički" (v. Sedm.o poglavl~e~. . .. 21. Ghiselin (1984) je pronicavo upozorio na učestalost takVIh dvosmIslIca. ZammlJlvo je kako su filozofi, koji se inače toliko hvale preciznošću s~oje l~gi~e, daleko od svake preciznosti u uporabijezika. Stoga imje opravdano PrIgOVOrIO fIlozof L. Laudan: "Filozofski dijalog čudna je rabota. Zaključci bi trebali biti strogo točni, ali se uopće ne traži da premise budu dokazane. Očekuje se da nazivlje bude precizno .. ,

268

To je biologija

a potom se ne ispituje da li sadržaji o kojima je riječ pripadaju subjektu ... pa je očito jamstvo za nečiju filozofsku tvrdnju, nalik temama o seksu i religiji pred neprosvijetljenima, tada se o nekim pitanjima u mješovitom društvu nikad ne raspravlja" (Godišnjak Phil. ob Sc. Assoc. [PSA] 1978, vol. 2., 1979). 22. Vidi Mayr (1986a, 1991, 1992b). Ostali primjeri su razvitak (ontogeneza naprama filogenezi), populacija (biološki naprama matematičkom nizu), vrsta (tipološko naprama biološkom), funkcija (fiziološka naprama ekološkoj ulozi) i postupnost (taksonsko naprama fenotipskom). 23. Varijetet su uzimali zoolozi za geografsku rasu i stoga, moguće, za neku početnu vrstu, ali isti naziv upotrebljavao se inače, naročito u botanici, za aberantne jedinke unutar neke populacije. 24. U taksonomijskoj literaturi postignuta je veća jasnoća kad je naziv svojta (taxon) oko 1950. usvojen za botaničke i zoološke skupine, a naziv kategorija ograničen na rang u linneovskoj hijerarhiji, clok se ranije naziv kategorija rabio zajedno i drugo. U novije vrijeme, Touimin je ispravno upozorio na činjenicu da neka riječ (naziv) koja se upotrijebi u nekoj teoriji donese sa sobom nešto od svog pred-teorijskog značenja. To je naročito točno kad pobornici i protivnici neke teorije imaju vrlo različite svjetonazore. Došlo je to do izražaja u mnogim biološkim prijeporima. Za nekog teleologista - a Darwinovi suvremenici bili su većinom teleologisti - odabir je značio posve nešto drugo od Darwinova a posteriori opisa diferencijalnog preživljavanja i rasplodnog uspjeha. Za nekog esencijalista vrsta je nešto što nema bitne varijabilnosti i stalna je u vremenu. Ona se može promijeniti jedino nekakvim skokom, što je onda nepomirljivo s biološkim pojmom vrste. Moglo bi se popisati sve nazive koji su rabljeni u velikim prirodoznanstvenim prijeporima i vjerojatno bi se pokazalo kako je većina od njih imala posebna značenja i prizvuke, ovisno o svjetonazoru dotičnih sporitelja. 25. Nikad ne smije biti napetosti između definicije i prihvaćenog znanstvenog tumače­ nja pojave na koju se definirani naziv primjenjuje. Temeljna uloga definicije jest da bude heurističko pomagalo. No, ponekad nastaju problemi kad se otkrije da tradicionalne definicije dalje ne odgovaraju svome predmetu. "Redefiniranja u znanosti nisu potpun prekid s tradicionalnom definicijom nego, radije, točnije formuliranje izraza koji su se prethodno rabili općenito ili dvosmisleno" (Ghiselin u pismu). Redefiniranje postaje moguće nakon dublje analize ili nakon novih otkrića. Na primjer, Owen je definirao homologiju u smislu izraza "isti" organ, a da nije definirao to "isto," dokje Darwinova teorija zajedničkog podrijetla omogućila precizniju definiciju. Redefiniranje nikad ne smije težiti zamjeni starog posve novim pojmom. 26. Kao što je kazao Hempel (1952), "Sukladno tradicionalnoj logici, stvarna definicija nije tvrdnja kojom se određuje značenje nekog izraza nego očitovanje 'bitne naravi' ili 'bitnih svojstava' neke zazbilj nosti." Za filozofa "definicije opisuju oblike, a kako su oblici savršeni i nepromjenljivi, definicije ... su precizne strogo-sigurne istine" (Encyclopedia of Philosophy). 27. Popperova zbrkanost lijepo se pokazuje u ovoj njegovoj izjavi: "Nemoj se nikad kiniti uzimajući ozbiljno pitanje riječi i njihovih značenja. Ono što valja uzimati ozbiljno to su pitanja o činjenici i tvrdnje u svezi s činjenicama: teorije i hipoteze; problemi koje one rješavaju; i problemi koje one pokreću." Ta izjava taji činjenicu da u svakoj teoriji i pojmu moramo rabiti riječi koje netko mora definirati. Oko teorija i hipoteza nemoguće je raspravljati sve dok netko najprije ne objasni što su tu teorije a što činjenice. I budući da mi opisujući teorije i činjenice rabimo riječi,

Bilješke: Poglavlje 4

269

mi ih moramo brižno opisati, jer inače postoji rizik dvosmislenosti. Primjeri koje sam netom spomenuo (specijacija, teleologija, selekcija, itd.) jasno pokazuju kako je neminovno nužno jasno definirati sve riječi koje u nekoj teoriji ili objašnjenju upotrebljavamo. Kasnije u tom poglavlju Popper niže značenja i istine, međusobno ih suprotstavljajući. On tvrdi da proučavanje značenja ne vodi ničemu i da u znanosti sve mora biti približavanje istini; i naglašava: "... u stvarima umajedina stvar vrijedna naprezanja to su istinske teorije ili teorije koje se bliže istini." No on ne opaža da se ne može imati istinsku teoriju, recimo o specijaciji, ako prethodno nije utvrđeno značenje riječi specijacija. Da li se misli na povećavanje broja vrsta ili jednostavno na evolucijsku promjenu? Dakle, posve je očito da traženje značenja i traženje istine nisu alternative, nego da se do istine ne može doći sve dok nismo jasno utvrdili značenje riječi koje upotrebljavamo. Poprilična je ironija da na samom kraju tog poglavlja, koje on zove "dugo udaljavanje od esencijalizma," Popper gotovo slučaj­ no primijećuje kako "mi moramo razumjeti riječi da bismo razumjeli teoriju." Samo jednom takvom rečenicom on stvarno povlači sve prethodne tvrdnje o strogoj alternativi između značenja i istine. Ono što Popper zapravo kaže točno je ono što kažem i ja da mi ne možemo utvrditi istinu ako prije nismo utvrdili značenje riječi koje upotrebljavamo. Ghiselin je vrlo pronicavo istaknuo da se može definirati samo pojmove, dok se stvarne posebnosti mogu jedino opisati. Može se, dakle, definirati vrsta kategorija, ali vrsta svojta može se jedino imenovati, opisati i omeđiti. 28. Još jedna zaključna bilješka s obzirom na jezik. Kad se u svojim rasprama oko nekoga pitanja prirodoznanstvenici zatvaraju u svoja dvorišta, ponekad se odluče na riječi s negativnim prizvukom i primijene ih na svoje protivnike: "Moj rad je dinamičan; tvoj je statičan." "Moj je analitičan; tvoj je čisti opis." "Moje objašnjenje je mehanističko (to jest, zasnovano na fizikalnim i kemijskim načelima), dok je tvoje objašnjenje holističko (tj. metafizičko)." Protivnici su obično na mukama da istom mjerom uzvrate, ali takva razmjena praznih riječi teško da na dulji rok unapređuje znanost.

.4. Kako biologija objašnjava živi svijet? 1. Goudge (1961), Hull (1975b), Bock (1977), Nitecki & Nitecki (1992) i drugi. 2. Vidi White (1965). 3. Ako je specijacija polagan, postupan proces i ako ima (a, zaista, ima!) na stotine tisuća, ako ne i milijuna populacija (početnih vrsta) u sadašnjem vremenu na raznim stupnjevima specijacije, onda bi morala biti moguća rekonstrukcija cijelog procesa specijacije smještajem u odgovarajući slijed "destilata" raznih etapa. Radi se o istoj metodologiji koju su 1870-ih i 1880-ih godina citolozi primijenili da bi rekonstruirali proces diobe stanice. Poredali su stotine mikroskopskih objektnih stakalca u progresivni slijed da im ispričaju priču. Ja (Mayr 1942) sam učinio to isto s prirodnim populacijama koje predstavljaju sve etape "nastajanja vrsta" i, nakon toga, to su učinili mnogi drugi autori (v. također Mayr i Diamond 1997). 4. To nas je dovelo do vrlo složenoga filozofskog problema uzroka i uzročnosti. Ova knjiga nije mjesto za podrobniju raščlambu tog tegotnog pitanja. Zato neću raspravljati o Humeovoj kritici uzročnosti, prema kojoj mi možemo uočiti samo puki slijed zbivanja. Slažem se s modernim filozofima koji dopuštaju da prethodni događaj može imati učinak, da postaje dakle uzrok. Strogo uzročni slijedovi mogu se doka-

270

To je biologija

zati naročito često u ponašanju životinja. Stoga, ne nalazim da je uopće neznanstveno prihvatiti zdravorazumsku uzročnost. 5. Ranije i nije bilo baš mnogo proučavanja raznih primjera, a među njima ističe se primjena semantičkog pristupa evolucijskoj biologiji Lloydove (1987). Ja ću, međutim, ovdje pokazati određen broj slučajeva oblikovanja teorije s polazištern u vrlo jednostavnim a, postupno, i u sve složenijim slučajevima. To će olakšati filozofu koji u promatranju oblikovanja teorije voli pojedinačan pristup da provjeri do koje je mjere njegov pristup primjenjiv na neki pojedinačan slučaj. 6. Vidi također Mayr (1982, 1989a). 7. Lorenzov poticaj u mnogim točkama usvojili su Donald Campbell, Riedl, Oeser, Vollmer, Wuketis, Mohr te mnogi drugi biolozi i filozofi. 8. Vidi Kagan (1994). 9. Pojavila se u literaturi vrlo zanimljiva raspra da lije ljudski mozak prilagođen za razumijevanje mezokozmosa. Oni koji su to nijekali imali su očito teleologijsko poimanje selekcije i adaptacije. No, darvinska adaptacija nije teleološka. Nema nikakve potrebe dajedinke koje prežive u procesu neslučajne eliminacije smatramo proizvodom svrsishodnog procesa. U skladu s definicijom, mora se kazati daje prilagođenaonajedinka koja preživi proces selekcije. Darvinist je potpuno svjestan činjenice da svi preživjeli svoju sudbinu isto tako u znatnoj mjeri duguju stohastičkim procesima. Prihvaćajući takvo neteleološko poimanje prilagodbe možemo zaključiti: "Da, ljudski mozak prilagođenje za razumijevanje mezokozmosa." Svejedinke koje su, s obzirom na tu sposobnost, bile niže prije ili kasnije bile su isključene, ne ostavivši potomstva. 10. Vidi Regal (1977). 11. Hamilton (1964).

5. Da li znanost napreduje? 1. Vidi Stent (1969). 2. Postupni napredak u spoznaji i razumijevanju sjajno je opisan u brojnim povijesnim prikazima. Tu spadaju i knjige koje su napisali Hughes (1959), Baker (19481955) i Cremer (1985), kao i monografije Colemana (1965), Churchilla (1979) i drugih. Što se tiče literature, v. u Cremerovoj knjizi. 3. Te prineske, do u najmanje potankosti, opisao je Cremer (1985). 4. Mayr (1982:810-811). 5. Praktičari, među kojima su Fol, Buetschli, Strasburger, van Beneden i Fleming; teoretičari kao Roux (1883), Weismann (1889) i Boveri (1903). 6. Hoyningen-Huene (1993) iznio je sjajnu analizu Kuhnovih stajališta, uključivši razne promjene nakon 1962. Za raniji niz kritika v. u: Lakatos & Musgrave (1970). 7. Vidi Mayr (1991). 8. Vidi Mayr (1972). 9. Vidi Maynard Smith (1984:11-24). 10. Hoyningen-Huene (1993:197-206). 11. Vidi Bowler (1983). 12. Vidi Mayr (1946). 13. Vidi Mayr (1990). 14. Vidi Barrett et al. (1987). 15. Tome u prilog posebno uvjerljivo raspravlja Thagard (1992). 16. Vidi Mayr (1952).

Bilješke: Poglavlje 6

271

17. Vidi Mayr (1992c). 18. Vidi Mayr (1942). 19. To je glavni predmet raspravljanja uHullovoj maestralnoj knjizi Science as Process ("Znanost kao proces"). 20. Mayr (1954, 1963, 1982, 1989), Eldredge and Gould (1972), Stanley (1979). 21. Što jest a što nije dostupno znanosti analizirali su Medawar (1984) i Rescher (1984). Dok su neki, kao DuBois-Reymond, potcijenili mogućnosti znanosti, drugi ih pokušavaju precijeniti.

6. Ustrojstvo bioznanosti 1. Još dugo nakon što je u klasifikaciji područja biologije tradicionalna podjela na zoologiju i botaniku nadomještena drugim razdiobama, onajoš preživljuje u udžbenicima, nastavnim planovima i knjižarama. Znam u literaturi samo zajedno djelo kojeje posebno posvećeno raspravi o ustrojstvu biologije (Tschulok 1910), ali u njem se još uvijek prihvaća tradicionalna podjela biologije u botaniku i zoologiju paje za modernog čitatelja malo zanimljivo. No, kako je biologijsko istraživanje napredovalo, zoologija i botanika mijenjale su svoje značenje. Haeckelova GenereIle Morphologie ("Opća morfologija") (1866) nosila je njutnovski pečat, definirajući prirodu kao sustav sila koje su materiji inherentne. Dosljedno tome, zoologiju je valjalo podijeliti na morfologiju (zoologiju tvari) i fiziologiju (zoologiju sila). Pod fiziologijom Haeckel također opisuje odnos organizama međusobno i spram njihova okoliša, to jest, ekologiju i biogeografiju. Ontogenija i filogenija uključene su u morfologiju. Proučavanje ponašanja očito je zanemareno. Haeckel je, dakle, smatrao ekologiju, biogeografiju i sistematiku pravovaljanim granama biologije, dok botaničar Schleiden, u svome redukcionističkom pokušaju reforme botanike, u okviru svog sustava nije našao mjesta za organizamske vidove biljaka (Schleiden 1842). 2. Vidi Muller (1983). 3. Schleiden (1838) i Schwann (1839). 4. Vidi Gerard (1958). 5. Weiss (1953:727). 6. Da je moguća redukcija biologije na fiziku, obično su ilustrirali nekim jednostavnim fiziološkim procesima, uz potpuno izostavljanje evolucijske biologije i drugih vidova biologije, nesvedivih na fiziku (Nagel 1961). Takvo ponašanje dobro je, npr., prikazao Needhamkojije (1925) (244) opisao novije promjene u biologiji kao "promjenu od poredbene morfologije u poredbenu biokemiju" te je pretkazao kako će se poredbena biokemija konačno pretvoriti u elektronsku biofiziku. On je svjetovao da se usmjerenost na evoluciju zamijeni mehanističkom teorijom života. A kako je "mehanizam obuhvatnije poimanje od evolucije, on je dublji, pa stoga odlučnije zahtijeva suradnju filozofije." 7. Handler (1970). 8. Lorenz (1973a) je opravdano isticao tu točku. Mainx (1955:3) je jako istaknuo važnost opisivanja u biologijskom istraživanju. 9. Hennig (1950), Simpson (1961), Ghiselin (1969), Mayr (1969), Bock (1977), Mayr & Ashlock (1991) i Hull (1988). 10. Vidi Mayr (1961). 11. Allen (1975:10).

272

To je biologija

12. "Strukturalizam uzima kao sigurno da za biološko područje vrijedi logički poredak i da se organizmi stvaraju u skladu s racionalnim dinamičkim počelima" (Goodwin 1990). 13. "Samo ako se ne može naći Ine u smislu opravdanja izvedivog iz općih počela! daje povijesno jednom prihvaćeno kao faute de mieux" (Goodwin 1990). 14. Povijest tih doprinosa botaničara i zoologa napretku biologije vrlo je blistava, ali još nije napisana. Prije devetnaestog stoljeća nije bilo prave zoologije, samo njezini prethodnici prirodopis i fiziologija (uključivši embriologiju). Očitu prevlast imala je botanika zahvaljujući snažnom liku Linnaeusa. N o zamjena silazne Linnaeusove klasifikacije uzlaznom klasifikacijom bila je očito djelo zoologa, bez obzira na pionirske radove Adansona i Jussieua. Citologija je bila na izvanredan način dostignuće botaničara (Schleiden) i zoologa (Schwann) pri čem su dali važne doprinose neki drugi botaničari (Brown, npr.) i neki drugi zoolozi (Meyen, Remak, Virchow). Genetikaje još jedno polje koje su podjednako unaprijedili botaničari (Mendel, DeVries, Johannsen, East, Correns, Muntzing, NiJsson-Ehle, Renner, Baur) i zoolozi (Weismann, Bateson, Castle, Morgan, Chetverikov, Muller, Sonneborn), da spomenemo samo neke utemeljitelje tog polja biologije. 15. N a neophodnost tih klasičnih polja biologije ukazali su Stern (1962) i Mayr (1963a).

7. Pitanja "što?": Proučavanje biološke raznolikosti 1. Nakon toga uslijedilo je razdoblje snažnog zanimanja za filogenetske konstrukcije i makrotaksonomiju, no osnovna taksonornija je u opijenosti eksperimentalnom biologijom podosta zanemarena, ako ne i prezrena. Od 1920-1950-ih godina došlo je do procvata nove sistematike (Mayr 1942), a kasnije od 1960-1990-ih godina, u usponu su numerička ikladistička taksonornija. 2. Simpson (1961). 3. Vidi Mayr (1982:247-250) u svrhu podrobnijeg razmatranja o doprinosima taksonomije utemeljenju novih grana biologije. 4. Daje sistematika i teoretski bogato polje, ne vide, nažalost, čak ni mnogi sistematičari. Vrlo poznati stručnjak za mrave Wheeler je 1929. izjavio: HTaksonomija ... jejedina biološka znanost koja nema nikakve teorije, budući daje puka dijagnostika i klasifikacija" (1929:192). 5. Vidi Mayr (1996). 6. Kako doći do tog zaključka, objašnjeno je u taksonomijskom udžbeniku (Mayr & Ashlock 1991:100-105). Na slične poteškoće naišli su paleontolozi, u dimenziji vremena. 7. Sloan (1986). 8. Rosen (1979). 9. Mayr (1988a), Coyne et al. (1988). 10. Po Simpsonu, "Monofilija je izvođenje neke svojte preko jedne ili više skupina iz jedne neposredno predačke svojte istoga ili nižeg ranga" (1961:124). Ta definicija raščlanjuje tradicionalni pojam monofilije koji se rabio nakon Haeckela (1866). Kladisti su pretvorili naziv u način podrijetla (sve svojte izvode se od izvorne temeljne vrste, ali da bi se izbjegla zbrka s tradicionalnim pojmom monofilije, taj bi kladistički pojam valjalo nazivati holofilija (Ashlock 1971). 11. Zanimljivo je da se ponekad, inače jasno homologne oznake, izvedu iz različitih zametnih slojeva (v. Osmo poglavlje). Postanak iz određenog zametnog sloja, dakle,još nije nužno pouzdan pokazatelj homologije. Homologijaje vazda stvar zaključivanja.

Bilješke: Poglavlje 8

273

12. U svojim raspravama Simpson (1961), Mayr (1969), Bock (1977) te Mayr & Ashlock (1991) zapravo razrađuju Darwinovu dvo-kriterijsku shemu klasifikacije. 13. Sličnost se utvrđuje po tradicionalnom kriteriju taksonoma koji je Whewell (1840:521) izrekao ovako: "Svi sustavi koji žele biti prirodni moraju se provjeriti po ovoj maksimi: - neka redoslijed ostvaren prema jednom nizu značajki bude podudaran s redoslijedom koji se ostvari uz pomoć drugog niza" (njegovo isticanje). Više ili manje istu misao razradio je Hempel (1952:53): H... u takozvanim prirodnim klasifikacijama određujuće značajke se združuju, općenito ili u visokom postotku svih slučajeva, s ostalim značajkama, od kojih su one logički neovisne." U suprotnosti s kladistikom, tradicionalna klasifikacija slijedi Darwinovu napomenu da su "različiti stupnjevi modifikacije kojima su Irazilazeće se grane filogenetskog stabla! bile podvrgnute ... izraženi u oblicima koji se rangiraju kao razni rodovi, porodice, sekcije ili redovi" (1859:420). 14. Viša kategorija defiriira se kao razred (klasa) unutar koje se smještaju sve više svojte koje su rangirane na istoj razini u nekoj hijerarhijskoj klasifikaciji. Kategorija vrsta, na primjer, definiranaje definicijom vrste, dandanas najčešće biološkom definicijom vrste. 15. Nepostojanje korelacije između evolucijske divergencije i stope specijacije također je odgovorna za takozvanu "uleknutu krivulju", Iwllow curve (Mayr 1969). 16. Mayr (1995). 17. N a primjer, kladon spominjan od kladista, koji se proteže od Pelycosauria do sisavaca prvenstveno je zasnovan na samo jednom donjem lateralnom sljepoočnom otvoru (fenestra). Bilo koja klasifikacija po jednoj značajki, pa i ako se strogo poklapa s filogenezorn, daje umjetne, heterogene svojte. Naravno, tijekom vremena kladon će zadobiti dodatne značajke, itd. itd. 18. Mayr (1995b). 19. Mayr & Bock (1994). 20. Mayr (1982:239-243), Mayr & Ashlock (1991:151-156). 21. Podrobno objašnjenje pravila zoologijske nomenklature dali su Mayr & Ashlock (1991:383-406). 22. Neki autori raspoznavaju i treću skupinu, Eocite. Neki stručnjaci za bakterije ustvrdili su da su razlike između Archaebacteria i Eubacteria jednako velike kao između Prokaryota i Eukaryota. Nema uvjerljivosti u toj tvrdnji. Opis bakterija u bilo kojem klasičnom udžbeniku iz mikrobiologije podjednako je primjenjiv na oba pododjeljka Prokaryota, pa i ako u to vrijeme još nisu Archaebacteria bile opisane. Archaebacteria, bez obzira koliko se razlikuju od Eubacteria, čak i ako uzmemo u obzir da je točka razilaženja dviju sku pina Prokaryota nastu pila ranije negoli su se razišle Prokaryota i Eukaryota, dijele većinu svojih značajki s eubakterijama i ne smiju dobiti isti visok taksonornski rang kao Eukaryota. Preimenovanje arhebakterija kao Archaea, ne može poništiti tu činjenicu da su one, poput Eubacteria, jedan od dvaju ili triju ogranaka skupine Bacteria. 23. Za daljnje pojedinosti v. Cavalier-Smith (1995a, 1995b) i Corliss (1994).

8. Pitanja "kako?": Postanak nove jedinke 1. Sjajni prikaz Aristotelovih misli v. u Needham (1959). 2. Danas, mi bismo kazali da su ti programatski usmjereni procesi teleonomski, ali ne teleološki.

274

To je biologija

3. Temelje novih opisa razvitka kralježnjaka dao je Pander (1817) a uvelike ih je poboljšao i proširio von Baer (1828. isls.). 4. Žumanjcem bogata jajašca imaju dosta različit razvitak od žumanjcem siromašnih jaja, čak i u viših svojti. Cjelokupan način razvitkaje naročito različit u organizama s raznim larvalnim stadijima ili s potpunom preobrazbom. Na primjer, u Lepidoptera, te u drugih skupina kukaca s potpunom preobrazbom, dolazi do posvemašnje reorganizacije za vrijeme stadija kukuljice (pupa) i do stvaranja odraslih ustrojstava iz takozvanih imaginaInih diskova. 5. Ta vis essentialis bio je metafizički deus ex machina a Haller, preformacionist, gotovo je bio u pravu kad se zapitao: "Zašto bi neformirani materijal koji daje kokoš morao uvijek dati pile, a onaj od pauna pauna? Na to ne dobivamo nikakva odgovora." 6. Moore (1993:445-456) je dao sjajan sažetak tih istraživanja. 7. U skoro je ukazano na povezanost između ontogeneze i filogeneze gdje bi stadij gastrule odgovarao tipu mješinaca (Coelenterata) dok bi kasniji stadiji razvitka predstavljali "tipove" "viših" organizama. Više od bilo koga drugoga, Haeckel je isticao takav rekapitulacijski vid razvitka i iznio teoriju gastreja - razvoja beskralježnjaka. 8. Saha (1991:106). 9. Nisu sklopovi samo geni, sastojeći se od egzona koji se prepišu i introna koji se izrežu prije sinteze bjelančevina, nego uz strukturalne gene koji daju enzime postoje i regulatorni geni te zaštićujuće sekvencije. Sve to i odveć je složena mašinerija da bismo je podrobnije opisivali u ovoj knjizi, pa moram uputiti na prikladnu literaturu poput djela The Molecular Biology of the Gene (Alberts et al. 1983). 10. To su naročito naglasili Severtsov i njegova škola (Schmalchausen). 11. Kako su zaista bili svjesni činjenice da se zametak ne podudara s odraslim stadijima predaka, jasno proizlazi iz spisa Haeckela i drugih. 12. Mayr (1954). 13. Za podrobnije proučavanje razvitka preporučam: Davidson (1986), EdeIman (1988), Gilbert (1991), Hall (1992), Horder et al. (1986), McKinney et al. (1991), Moore (1993), Needham (1959), Russell (1916), Slack et al. (1993 i Walbot et al. (1987).

9. Pitanja "zašto?"; Evolucija organizama 1. Postanak života kemijskije proces u kojije bila uključena autokataliza i neki smjerodavni čimbenik. Kao što je Eigen pokazao, proizlazilo bi da je u to morao biti uključen neki predbiotički odabir, bez obzira na koji se način postanka života pomišlja. Za podrobnosti v. Shapiro (1986) i Eigen (1992). 2. Alfred Russell Wallace je smatrao da je do izolacijskih mehanizama došlo prirodnom selekcijom, no Darwin se silovito suprotstavio toj ideji. U tom pitanju, sve do dana današnjega, dva su tabora koje čine Wallaceovi i Darwinovi sljedbenici. Dobzhansky je slijedio Wallacea dok H. J. Muller i Mayr slijede Darwina. 3. Alexander (1987), Trivers (1985), Wilson (1975). 4. Takav pristup usvojili su Rensch (1939, 1943) i Simpson (1944) koji su dokazali da se makroevolucijske pojave mogu smatrati sukladnima dostignućima genetike. Naročito, bilo je moguće objasniti takozvane evolucijske zakone u okviru varijacije i selekcije, primjerice Copeov ili Dolloov zakon. 5. Mayr (1954:206-207). Vidi također ovdje, str. 171-172.

Bilješke: Poglavlje 10

275

10. Koja pitanja postavlja ekologija? 1. Odavnaje shvaćeno koliko se raznovrsnih sadržaja ubacuje pod ime ekologije. Stoga danas imamo posebne priručnike za evolucijsku ekologiju, ekologiju ponašanja, populacijsku ekologiju, limnološku, morsku ekologiju i paleoekologiju. Da to šarenilo bude veće, ima opsežnih razlika u ekologiji raznih skupina životinja, bilja i mikroorganizama, kao i raznih dijelova okoliša. Ekologija kopna vrlo se razlikuje od ekologije slatkih voda (limnologije) i od ekologije mora. Ekologija planktona, kojuje utemeljio V. Hensen, postala je vrlo bujna znanost kojaje od velikog znače­ nja za ribarstvo. Svaki solidan ekolog mora se pomiriti s golemim rasponom struke kojom se bavi. Ta je raznovrsnost dijelom uzrok mnogih poteškoća na koje se u proučavanju ekologije nailazi, kako ćemo u narednom odsječku pokazati. Ima brojnih proučavanja razvoja ekologijske ili prirodopisne spoznaje u razna vremena, primjerice djela: Cittadino (1990) i Egerton (1968, 1975). Kao što sam već kazao, i za ovo područje vrijedi daje inače sve u međudjelovanju. Cjelina koju sad nazivamo ekologijom "više se okupila ujedno usvojenjemjednog naziva i stapanjem stručnih društava negoli združenjem filozofija ili cilja. Zato, ekologija čini posebne poteškoće povjesničarima" (Ricklefs 1985:799). Ima nekoliko dosta jednostavnih definicija ekologije, kao "odnosi organizama spram njihova okoliša," no time se pruža goleme mogućnosti raznih Ubacivanja. Svaki ustroj nekog organizma, svako od njegovih fizioloških svojstava, svako od njegovih ponašanja i, zaista, gotovo svaka sastavnica njegova fenotipa i genotipa razvili su se do optimalnog odnosa dotičnog organizma spram njegova okoliša. Kao posljedica toga, postoje beskrajna područja preklapanja između ekologije i ostalih bioloških disciplina kao što su evolucijska biologija, genetika, etologija i fiziologija. N a primjer, u Ricklefsovu opsežnom ekologijskom udžbeniku cijelih šest poglavlja posvećeno je evolucijskim pitanjima, poglavlja koja bi jednako opravdano mogla biti dio udžbenika iz evolucijske biologije. Stanovit broj u novije vrijeme objavljenih knjiga imajednostavno naslov Evolucijska ekologija. One su bave takvim temama kao što su ekstinkcija, adaptacija, životni tijek, (life history), spol, društverno ponašanje ikoevolucija. Ricklefs opravdano drži da su sve fiziološke prilagodbe organizama za njihove specijalizirane načine života ili za specijalizirane okoliše u kojima žive predmet ekologije. Takve su sve prilagodbe koje organizmima omogućuju da se hvataju u koštac s ekstremnim klimatskim uvjetima, kao što su dnevni i sezonski ciklusi, migracije i druge prilagodbe u ponašanju. Ima mnogo fizioloških mehanizama u službi okolišnih prilagođavanja, naročito za ekstremne okoliše, kao što su pustinje ili Arktik (Schmidt-N else n 1990). Dobro je opisano prilagođavanje mjesnim uvjetima u biljaka stvaranjem ekotipova. 2. Glacken (1967) je dokumentirano i potanko prikazao kako je čovjek shvaćao svoj okoliš od antike do kraja osamnaestog stoljeća. Ima brojnih istraživanja ekologijske ili prirodopisne spoznaje u razna vremena, npr. Egertonovo (1968, 1975). 3. Stresemann (1975). 4. Godine 1949. objavljeno je višeautorsko djelo Principles of Animal Ecology ("Načela ekologije životinja") čikaške škole (AEPPS) i od te godine pojavila se bujica novih udžbenika iz ekologije; čak šest je takvih knjiga prikazano u posebnom broju časopisa Science (Orians 1973). Posebno se među njima ističe i sve do 1970-ih godina upotrebljava djelo Eugena Odurna Fundamentals of Ecology ("Temelji ekologije"), objavljena 1953., te Ecology ("Ekologija")(1973) Roberta Ricklefsa, možda danas najrašireniji udžbenik u Sjedinjenim Državama. Kolik je u tome polju nap-

276

To je biologija

redak najbolje pokazuje činjenica daje Odurnovo prvo izdanje imalo 384 stranice dok treće Ricklefsovo ima 896 strana. Očito je da u ovome kratkom pregledu bilo moguće spomenuti samo dijelak vidova i problema ekologije. 5. Po?u~a protiv či~to deskriptivnog pristupa u sistematici i morfologiji, očitovana bUJanJem ekspenmentalnih istraživanja u fiziologiji i embriologiji (Entwicklingsrnechanik), složila se s prirodopisnim ukazivanjem na odnose živućih organizama kao cjelina. Sve što se odnosi na živući organizam prikazivano je u Njemačkoj kao Bwlogie u posve drukčijem značenju riječi negoli je biologija kao kombinacija zoologije i botanike, što je tradicionalno u literaturi na engleskom jeziku. Dofl~ino:~ knjig_a o životu životinja u čuvenome Hesse-Dofleinovom nizu, koji je bIO ~J~Jan s.aze~ak opće p:ihvaćenog znanja o životu životinja i bilja, bio je pod snazmm utJecaJem Darwmova razmišljanja. Ta Biologie vidjela je sebe kao alternativu i dopunu morfologiji, proučavanju "mrtvih ustroj stava." Njezine teme bile su više ili manje ono što moderni priručnici raspravljaju pod naslovima ponašanja i evolucijske ekologije. Ta se biologija gotovo isključivo bavila životinjama. 6. Kingsland (1985). 7. Povije~n~, popula~ijska.biologija dugo se smatrala neovisnom granom biologije, no danas Je Jasno da Je to Jedna grana ekologije, kako je to bilo snažno istaknuto na simpoziju u Cold Spring Harboru god. 1957. 8. Wynne-Edwards (1962,1986). 9. Što preostade od uske veze između taksonornije i ekologije prikazano je u nekim publikacijama, na primjer Heywood (1973). 10. Ekolozi ponekad rabe izraz "populacija" za više-vrsne skupove u nekom ekosustavu. Govori se o planktonskoj populaciji nekog jezera ili o biljojedoj populaciji neke savane. U većini slučajeva takva uporaba izraza populacija za dijelove mnogo-vrsnih ekosustava zavodi. 11. Došlo je do neznatnog slično&" zanimanja za životinje što se odrazilo u pUblikaciji R. Hessea Twrgeographie aufOkologischer Grundlage (1924). Bez obzira na naslov to nije bila geografija životinja koja bi se bavila rasprostranjenjem životinja i uz~ rocima njihova rasprostranjenja, nego je prije to bila ekologija životinja u koliko je ona pod utjecajem geografskih čimbenika. U nekim obzirima, riječ je o nasljednici Semperove (1881) ekologijske morfologije. U dogledno vrijeme ekologija zajednice pretvorit će se u ekologiju ekosustava (v. niže). 12. "Klimaksna formacija je odrasli organizam, potpuno razvijena zajednica." 13. Mayr (1941), MacArthur & Wilson (1963) te Mayr (1965).

11. Gdje je u evoluciji čovjek? 1. Te dvije posljednje vrste ponekad se označuju kao poseban rod, Paranthropus. 2. ~ r?bus~~so~.ograničen!n: n~j~~?u.~friku i boiseijem na istočnu Afriku nemoguce Je recI kOJIJe morfoloski slIČnIJI njihovu zajedničkom pretku iako bi veća starost A. aethiopicusa ukazivala daje A. robustus na mnogo načina izvedeniji. 3. Dokaz za nedavnost odvajanja hominidne linije od čimpanzine linije čvrsto je potvrđen. Započelo se s ispitivanjem krvnih bjelančevina (Goodman), nastavilo sa Sibleyevom i Ahlquistovom provjerom hibridizacije DN A, što su kasnije (poboljšanim metodama) potvrdili Caccone i Powell i konačno, pomoću ostalih molekularnih metoda i kromosoma.

Bilješke: Poglavlje 12

277

4. Sarich (1967) prvi je to ustvrdio. Nužni su dodatni fosili da se pobliže utvrdi tu starost. 5. Želeći ublažiti tadašnji kaos u klasifikaciji hominida (preko 30 rodovskih i više od 100 vrstnih imena) primijenio sam Occamovu britvu i predložio sam 1950. da je samo jedna hominidna vrsta živjela u bilo koje vrijeme u prošlosti, kao što živi i danas samo jedna vrsta roda Homo. Naknadna istraživanja pokazala su da je moj prijedlog bio dobrim dijelom veliko pojednostavljenje. 6. Vidi Mayr (1954). 7. Vidi Stanley (1992). 8. Donald (1991). 9. Vidi Mayr (1963:650). 10. Mitton (1977). 11. Mayr (1982:623-624). 12. Haldane (1949).

12. Može li se evolucijom objasniti etika? 1. "Sve što mi znamo ... /pokazuje/ da su od najstarijih vremena uspješna plemena istisnula ostala plemena" (1871:160). 2. Altruizam u društvenih životinja ne mora nužno značiti štetu za altruista. Darwin je to vrlo lijepo izrekao riječima: "Zatim smo vidjeli da divljaci prosuđuju djelovanja, a tako ih je vjerojatno prosuđivao i prvobitni čovjek, kao dobra ili loša isključi­ vo koliko ona diraju na nedvojben način dobrobit plemena" (1871:96). Darwin je ukazao na tijesnu povezanost između društvenosti i etičkih normi ustvrdivši "daje takozvani moralni osjećaj iskonski proizašao iz društvenih nagona" (1871:97). 3. De Waal (1996). 4. Wilson (1993) namje dao izvrstan prikaz dokaza o opstojnosti moralnog osjećaja u čovječanstvu. V. Bradie (1994). 5. Sulloway (1996). 6. Kohlberg (1981; 1984). 7. N a temu evolucije i etike u zadnjih 20 godina nastala je golema literatura, čemu je znatna poticaja dao E. O. Wilson djelom Sociobiology (1975). Tom predmetu, osim Wilsona, znatnije su pridonijeli R. D. Alexander, A. Gewirth, R. J. Richards, M. Ruse i G. C. Williams. Nitecki & Nitecki (1993) prikazali su njihova stajališta s bibliografijama njihovih spisa, kao i nekoliko klasičnih ogleda (T. H. Huxley, J. Dewey), te 10 ogleda drugih autora, u knjizi Evolutionary Ethics ("Evolucijska etika").

Literatura

Literatura

Adanson, M. 1763. Familles des Plantes. Paris. Agar, W E.1948. "The wholeness of the living organism." Phil. Sci. 15:179-191. Alberts, B., D. Bray, J. Lewis, K. Roherts, and J. Watson. 1983. Molecular Biology of the Cell. Ist ed. New York and London: Garland. Alexander, R. D. 1987. The Biology of Moral Systems. Hawthorne, N.Y.: Aldine de Gruyter. Allee, W. C., A. E. Emerson, O. Park, T. Park, and K. P. Schmidt. 1949. Principles of Animal Biology. Philadelphia: Saunders. Allen, G.E. 1975. Life Science in the Twentieth Century. New York: John Wiley & Sons. Alvarez, L. 1980. "Asteroid theory of extinctions strengthened." Science 210:514. Ashlock, P.1971. "Monophyly and associated terms." Syst. Zoolo 21:430-438. Avery, O. T., G.M. Macleod, and M. McCarty 1944. "Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types" J. Exp. Med. 79:137-158. Ayala, F. J. 1987. "The biological roots of morality." Biol. and Phil. 2:23-252. Ayala F. J., A. Escalante, C. O'Huigin, and J. Klein. 1994. "Molecular genetics of speciation and human origins." Proc. Nat. Ac. Sci. 91:6787-794. Baer, K. E. von. 1828. Entwicklungsgeschichte der Thiere: Beobachtungund Reflexion. Konigsberg: Borntrager. Baker, J. R. 1938. "The evolution of breeding season." In G. R. de Beer, ed., Evoluti· on: Essays on Aspects of Evolutionary Biology, pp.161-177. Oxford: Clarendon Press. --1948-1955. "The cell theory: a restatement, history, and critique." Quart. J. Microscopical Science 89:103-123; 90:87-108; 93:157-190; 96:449. Barrett, P. H., P. J. Gautrey, S. Herbert, D. Kohn, and S. Smith. 1987. Charles Darwin's Notebooks 1836-1844. Ithaca: Cornell University Press. Bates, H. W. 1862. "Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley. Trans. Linn. Soc. London 23:49-566. Bateson, P., ed. 1983. Mate Choice. Gambridge: Cambridge University Press. Beatty 1.1995. "The evolutionary contingency thesis." In G. Wolters and J. Lennox, eds., Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, pp.45-81. Pittsburgh: University of Pittsburgh Press. Beckner, M.1959. The Biological Way ofTJwught. New York: Columbia University Press. --1967. "Organisrnic biology" In Encyclopedia of Philosophy, vol. 5., pp. 549-551. Bertalanfly, L. von. 1952. Problems of Life. London: Watts.

279

Blandino, G. 1969. Theories on the Nature of Life. New York: Philosophical Library. Blumenbach, J. F. 1790. Beitriige zur Naturgeschichte. Gottingen. Bock, W. 1977. "Foundations and methods of evolutionary classification." In M..Hecht, p. C. Goody, and B. M. Hecht, eds., Major Patterns in Vertebrate Evolutwn, pp. 851-95. New York: Plenum Press. Bowler, P. J. 1983. The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900. Baltimore: Johns Hopkins U niversity Press. Boveri, T. 1903. "Uber den Einflus der SamenzelIe auf die Larvencharaktere der Echiniden. Roux's Arch. 16:356. Bradie, M. 1994. The Secret Chain. Albany: State University ~f New York Press.. Buffon, G. L. 1749-1804. Histoire naturelle, generale et parttcultere. 44 vols. Parts: Imprimerie Royale, pu is Plassan. Carr, E. H. 1961. What Is History? London: Macmillan.. .' Cassirer, E. 1950. The Problem of Knowledge: Philosophy, Scwnce, and Htstory smce Hegel. New Haven: Yale University Press. . .. Cavalier-Smith, T. 1995a. "Membrane heredity, symbiogenesls, and the multIple Ortgins of algae." In Arai, Kato, and Dio, eds., Biodiversity and Evolution, pp.69107. Tokyo: The National Science Museum Foundation. --1995b. "Evolutionary protistology comes of age: biodiversity and molecular cell biology." Arch. Protistenkd. 145:145-154. Cittadino, E. 1990. Nature as the Laboratory. New York: Columbia University ~res.s. Churchill, F. B. 1979. "Sex and the single organism: biological theories of sexualIty m mid-nineteenth century." Stud. Hist. Biol. 3:139-177. Code. 1985. International Code of Zoological Nomenclature. Adopted by the General Assembly of the International Union of Biological Sciences. Berkeley: University of California Press. Coleman, W. 1965. "Cell nucleus and inheritance: an historical study." Proc. Amer. Philos. Soc. 109:124-158. Coon C. 1962. The Origin of Races. New York: Alfred A. Knopf. Corli~s, J. 0.1994. "An interim utilitarian ('user-friendly') hierarchical classification of the protista:' Acta Protozoologica 33:1-51. Coyne, J. A., H. A. Orr, and D. J. Futuyma. 1988. "Do we need a new definition of species?" Syst. Zool. 37:190-200. . . . Cremer, T. 1985. Von der Zellenlehre zur Chromosomentheone. Berlm: Sprmger. Crick, F.1966. Of Molecules and Men. Seattle: University of Washington Press. Darwin, C. 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the .P~eservation of Favored Races in the Struggle for Life. London: Murray. FaCSImIle edition 1964, ed. E. Mayr. --1871. The Descent of Man. London: Murray. --1994. The Correspondence of Charles Darwin, vol. 9: 269 [letter to Henry Fawcett, 18 Sept. 1861]. Cambridge: Cambridge Univeresity Press. Davidson, E. H. 1986. Gene Activity in Early Development, 3rd ed. Orlando: Academic Press. De Waal, Franz. 1996. Good Natured: The Origins of Right and Wrong in Humans and Other Animals. Cambridge: Harvard University Press. Diamond, J. 1991. The Third Chimpanzee: The Evolution and Future of the Human Animal. New York: HarperCollins. Dijksterhuis, E. J. 1961. The Mechanization of the World Picture, trans. C. Dikshoorn. Oxford: Clarendon Press.

280

To je biologija

Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press. --1968. "On Cartesian and Darwinian aspects of biology." Graduate Journal 8:99-117. --1970. Genetics of the Evolutionary Process. New York: Columbia University Press. Doflein, F. 1914. Das Tier als Glied des Naturganzen. Leipzig: Teubner. Donald, Merlin. 1991. Origins of the Modern Mind: Three Stages in the Evolution of Culture and Cognition. Cambridge: Harvard University Press. Driesch, H. 1905. Der Vitalismus als Geschichte und als Lehre. Leipzig: J. A. Barth. --1908. The Science and Philosophy of the Organism. London: A. and C. Black. DuBois-Reymond, E. 1860. "Gedachtnisrede auf-Johannes Muller." Abhandl. Akad. Wiss. 1859:25-191. --1872. Uber die Grenzen des Naturwissenschaftlichen Erkennens.Leipzig. --1887. Die Sieben Weltratsel. Leipzig. Dupre, J. 1993. The Disorder of Things. Cambridge: Harvard University Press. Edeiman, G.1988. Topo bio logy: An Introduction to Molecular Embryology. New York: Basic Books. Egerton, F. N. 1968. "Studies of animal populations from Lamarck to Darwin." J. Hist. Biol. 1:22-259. --1975. "Aristotle's population biology." Arethusa 8:307-330. Eigen, M. 1992. Steps toward Life. Oxford: Oxford University Press. Eldredge, N. 1971. "The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates." Evolution 25:155-167. Eldredge, N., and S. J. Gould. 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism," in Schopf 1972, pp. 82-115. Elton, C. 1924. "Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects." J. Exper. Biol. 2:119-163. --1927. Animal Ecology. New York: Macmillan. Evans, F. C. 1956. "Ecosystem as the basic unit in ecology:" Science 123:1127-1128. Feyerabend, P. 1962. "Explanation, reduction, and empiricism." Minnesota Studies Philos. Sci. 2:28-97. --1970. "Against method: Outline of an anarchistic theory of knowledge." Mimwsota Studies Philos. Sci. 4:17-130. --1975. Against MetJwd. London: Verso. Frege, G. 1884. Die Grundlagen der Arithmetik: Eine logisch-mathematische Untersuchung uber den Begriff der Zahl. Breslau: W. Koebner. Geoffroy St. Hilaire, E. 1818. Philosophie anatomique. Paris. Gerard, R. W.1958. "Concepts and principles of biology." Behavioral Science 3:95-102. Ghiselin, M. T. 1969. The Triumph of the Darwinian Method. Berkeley: University of California Press. --1974. The Economy of Nature and the Evolution of Sex. Berkeley: University of California Press. --1984." 'Definition', 'character,' and other equivocal terms." Syst. Zoolo 33: 104-110. --1989. "Individuality, history, and laws of nature in biology?, In M. Ruse, ed., What the Philosophy of Biology Is, pp. 3-66. Dordrecht: Kluwer. Giere, R. N.1988. Explaining Science: A Cognitive Approach. Chicago: University of Chicago Press. Gilbert, S., ed. 1991. A Conceptual History ofModern Embryology. New York: Plenum. Glacken, C. J. 1967. Traces on the Rhodian Shore: Nature and Culture in Western Thought. Berkeley: University of California Pres~.

Literatura

281

Gleason, H. A. 1926. "The individualistic concept of the plant association." Bull. Torrey Bot. Club 53:7-26. Goldschmidt, R. 1938. Physiological Genetics. New York: McGraw-Hill. --1954. "Different philosophies of genetics." Science 119:703-710. Goodwin, B. 1990. "Structuralism in biology." Sci. Progress (Oxford) 74:227-244. Goudge, T. A. 1961. The Ascent of Life. Toronto: University of Toronto Press. Graham, L. R. 1981. Between Science and Values. New York: Columbia University Press. Haeckel, E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen: Allgemeine Grundzuge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. 2 vols. Berlin: Georg Reimer. --1870 (1869). "U eber Entwickelungsgang und Aufgabe der Zoologie?' Jenaische Zeitung. 5:353-370. Haldane,J. B. S. 1949. "Human evolution: past and future." InJepsen, Mayr, and Simpson 1949:405-418. Haldane, J. S. 1931. The Philosophical Basis of Biology. London: Hodder and Stoughton. Hall, B. K. 1992. Evolutionary Developmental Biology. London: Chapman and Hall. Hall, R. 1954. The Scientific Revolution, 1500-1800. London: Longmans. Hall T. S.1969. Ideas of Life and Matter. 2 vols. Chicago: University of Chicago Press. Ha~ilton, W. D. 1964. "The genetical evolution of social behavior." J. Theoret. Biol. 7:1-16; 17-52. Handler, p., ed. 1970. The Life Sciences. Washington, D.C.: National Academy ofSciences. Hanson, N. R.1958. Patterns of Discovery. Cambridge: Cambridge University Press. Haraway, D.J.1976. Crystals, Fabrics, and Fields. New Haven: Yale University Press. Harper, 1. L. 1977. Population Biology of Plants. New York: Academic Press. Harre, R. 1986. Varieties of Realism: A Rationalefor the Natural Sciences. Oxford: Oxford University Press. Hempel, C. G. 1952. Fundamentals of Concept Formation in Empirical Science. Chicago: University of Chicago Press. --1965. Aspects of Scientific Explauation. New York: Free Press. Hempel, C. G., and P. Oppenheim. 1948. "Studies in the logic of explanation. Phil. Sci. 15:135-175. Hennig, W. 1950. Grundzuge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik. Berlin: Deutscher Zentralverlag. Hertwig, 0.1876. "Beitrage zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und Theilung des thierischen Eies:" Morph. Jahrb. 1:347-434. Hesse, R. 1924. Tiergeographie auf okologischer Grundlage. Jena: Fischer. Heywood, V. H. 1973. Taxonomy and Ecology: Proceedings of an International Symposium Held at the Dept. of Botany University of Reading. New York: Systematics Association by Academic Press. Holton, G. 1973. Thematic Origins of Scienufic Thought: Kepler to Einstein. Cambridge: Harvard University Press. Horder, T. J., H. A. Witkowski, and C. C. Wylie, eds. 1986. A History of Embryology. New York: Cambridge University Press. Hoyningen-Huene, P. 1993. Reconstructing Scientific Revolutions: Thomas S. Kuhn's Philosophy of Science. Chicago: University of Chicago Press. Hughes, A.1959. A History ofCytology. London and New York: Abelard-Schuman.

282

To je biologija

Hull, D. L. 1975. "Central subjects and historical narratives." History and Theory 14:253-274. --1988. Science as a Progress: An Evolutionary Account of the Social and Conceptual Development of Science. Chicago: University of Chicago Press. Humboldt, A. von. 1805. Essay sur la Geographie des Plantes. Paris. Huxley, J.S.1942. Evolution, the Modern Synthesis. London: Allen & Unwin. Huxley, T. H. 1863. Evidence as to Man s Place in Nature. London: William and Norgate. --1893. Evolution and Ethics. Romanes Lecture. London: Oxford University Press. Jacob, Fran~ois. 1973. The Logic of Life: A History of Heredity. New York: Pantheon. --1977. "Evolution and tinkering." Science 196:1161-1166. Jepsen, G. L., E. Mayr, and G. G. Simpson. 1949. Genetics, Paleontology, and Evolution. Princeton University Press. Johannsen, W.1909. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena: Gustav Fischer. Junker, Thomas. 1995. "Darwinismus, materialismus und die revolution von 1848 in Deutschland. Zur interaktion von politik und wissenschaft." Hist. Phil. Life Sci.17:271-302. Kagan, J.1989. Unstable Ideas. Cambridge, Mass.: Harvard University Press. --1994. Galen s Prophesy: Temperament in Human Nature. New York: Basic Books. Kant, I.1790. Kritik der Urteilskraft. Berlin. Kimura, M. 1983. The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. Kingsland, S. E. 1985. Modeling Nature: Episodes in the History of Population Ecology. Chicago: University of Chicago Press. Kitcher, P.1993. The Advancement of Science. New York: Oxford University Press. Kitcher, P., and W. L. Salmon, eds. 1989. Scientific Explanation. Minneapolis: University of Minnesota Press. Kohlberg, L.1981. The Philosophy ofMoral Development: Moral Stages and the Idea of Justice. New York: Harper & Row. --1984. The Psyclwlogy of Moral Development: The Nature and Validity of Moral Stages. San Francisco: Harper & Row. Kolliker, A. von. 1841. Beitrage zur Kenntniss der Geschlechtsverhaltnisse und der Samenjlussigkeit wirbelloser Thiere, nebst einem Versuch uber das Wesen und die Bedeutung der sogenannnten Samenthiere. Berlin: W. Logier. --1886. "Das Karyoplasma und die Vererbung." Eine Kritik der Weismannschen Theorie von der Kontinuitat des Keimplasmas. Leipzig. Kohlreuter, J. G. 1760. See Mayr 1986a. Korschelt, E. 1922. Lebensdauer, Altern und Tod. Jena: Gustav Fisscher. Kuhn, T. 1962. The Structure of Scientific Revolutions. Chicago: University of ChicagoPress. --1970. Reflections on my Critics. In Lakatos and Musgrave 1970, pp.231-278. La Mettrie, J. O. de. 1748. L'homme machine. Leyden: Elie Luzac. Lack, D.1954. The Natural Regulation ofAnimal Numbers. Oxford: Clarendon Press. Lakatos, L, and A. Musgrave, eds. 1970. Criticism and the Growth of Knowledge. Cambridge: Cambridge University Press. Lamarck, J. -B. de 1809. Philosophie zoologique, ou exposition der considerations relatives il. l'histoire naturelle des animaux. Paris. Laudan, L. 1968. "Theories of scientific method from Plato to Mach." Hist. Sci. 7: 1-63. --1977. Progress and Its Problems: Towards a Theory of Scientific Growth. Berkeley: University of California Press.

Literatura

283

Lenoir, T. 1982. The Strategy of Life. Dordrecht: D. Reidel. Leplin, J., ed. 1984. Scientific Realism. Berkeley: University of Califorinia Press. Liebig, J. von 1863. Ueber Francis Bacon von Verulam und die Methode von Naturforschung. Miinchen: J. G. Gotta. Lindemann, R. L. 1942. "The trop hic-dynamic aspect of ecology." Ecology 23:399-418. Lorenz, K. 1973. "The fashionable fallacy of dispensing with description. Naturwiss. 60:1-9. --1992. Das sogennante Bose. Miinchen (dtv). Lloyd, E. 1987. The Structure of Evolutionary Theory. Westport, Conn.: Greenwood Press. Lyell, C. 1830-1833. Principles of Geology, Being an Attempt to Explain the Former Changes of the Earth's Surface, by Reference to Causes Now in Operation. 3 vols. London. MacArthur, R. H., and E. O. Wilson. 1963. "An equilibrium theory ofinsular zoogeography." Evolution 17:373-387. MagnoI, P.1689. Prodromus historiae generalis plantarum in quo familiae plantarum per tabulas disponuntur. Montpellier. Maier, A. 1938. Die Mechanisierung des Weltbildes. Forschungen zur Geschichte der Philosophie und der Padagogik. Leipzig. Mainx, F.1955. "Foundations of biology." Int. Encycl. Unif. Sci. 1:1-86. May, R. M. 1973. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton: Princeton University Press. Maynard Smith, J., Jr. 1984. "Science and myth." Natural History 11:11-24. Mayr, E. 1941. "The origin and the history of the bird fauna of Polynesia." Proc. Sixth Pacific Sci., Congress 4:197-216. --1942. Systematics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press. --1946. "History of the North American bird fauna." The Wilson Bulletin 58:3-41. --1952. "The problem of land connections across the South Atlantic, with special reference to the Mesozoic." Bulletin of the American Museum of Natural History 99:85, 255-258. --1954. "Change of genetic environment and evolution." In J. Huxley, A. C. Hardy, and E. B. Ford, eds., Evolution as a Process. London: Allen & Unwin, pp.157180. --1961. "Cause and effect in biology: kinds of causes, predictability, and teleology are viewed by a practicing biologist." Science 134:1501-1506. --1963a. Animal Species and Evolution. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press. --1963b. "The new versus the classical in science." Science 141, no.3583:765. --1964. "Introduction." In C. Darwin, On the Origin of Species: A Facsimile of the First Edition, pp. vii-xxv. Cambridge: Harvard University Press. --1965. "Avifauna: turnover on islands." Science 150:1587-1588. --1969. Principles of Systematic Zoology. New York: McGraw-Hill. --1972. "The nature of the Darwinian revolution: acceptance of evolution by natural selection required the rejection of many previously held concepts." Science 176:981-989. --1976. Evolution and the Diversity ofLife: Selected Essays. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press. --1982. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press.

284

To je biologija

--1986a. "Joseph Gottlieb Kolreuter's contributions to biology." Osim 2d ser. 2:135-176. --1986b. "Natural selection: the philosopher and the biologist. Review of Sober." Paleobiology 12:233-239. --1988. "The why and how of species." Biol. and Phil. 3:431-441. --1989. "Speciational evolution or punctuated equilibria." Journal of Social and Biological Structures 12:137-158. --1990. "Plattentektonik und die Geschichte der Vogelfaunen." In R. van den EIzen, K-L. Schuchmann, and K Schmidt-Koenig, eds., Current Topics in Avian Biology, pp. 1-17. Proceedings of the International Centennial Meeting of the Deutsche Ornithologen-Gesellschaft, Bonn 1988. Bonn: Verlag der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft. --1991a. One Long Argument: Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought. Cambridge: Harvard University Press. --1991b. "The ideological resistance to Darwin's theory of natural selection." Proceedings of the American Philosophical Society 135:123-139. --1992a. "The idea ofteleology." Journal of the History of Ideas 53:117-135. --1992b. Darwin's principle of divergence. Jourual of the History of Biology 25:343359. --1995a. "Darwin's impact on modern thought." Proceedings of the American Philosophical Society 139(4):317-325. (Read 10 November, 1994.) --1995b. "Systems of ordering data." Biol. and Phil.: 10(4):419-434. --1996. "What is a species and what is not?" Phil. of Sci. 63(2):261-276. Mayr, E., and P. Ashlock. 1991. Principles of Systematic Zoology, rev. ed. New York: McGraw-Hill. Mayr, E., and W. Bock. 1994. "Provisional classifications v standard avian sequences: heuristics and communication in ornithology." Ibis 136:12-18. Mayr, E., and J. Diamond. 1998. The Birds of Northern Melanesia. Oxford: Oxford University Press. McKinney, M. L., and K J. McNamara. 1991. Heterochrony: The Evolution ofOntogeny. New York: Plenum. McLaughlin, P.1991. "Newtonian biology and Kant's mechanistic concept causality." In G. Funke, ed., Akten des Siebenten Internationalen Kant Kongresses, pp. 5766. Bonn: Bouvier. McMullin, E., ed. 1988. Construction and Constraint: The Shaping of Scientific Rationality. Notre Dame, Ind.: Notre Dame University Press. Medawar, P. B. 1984. The Limits of Science. Oxford: Oxford University Press. Mendel, J. G. 1866. "Versuche uber Pflanzen-Hybriden" Verh. Natur. Vereins BrUnn 4(1865):3-57. Merriam, C. H. 1894. "Laws of temperature control of the geographic distribution of terrestrial animals and plants." Nat. Geogr. Mag. 6:229-238. Meyen, F. J. F. 1837-1839. Neues System der PJlanzenphysiologie. 3 vols. Berlin: Haude und Spenersche Verlagsbuchhandlung. Michener, C. D. 1977. "Discordant evolution and the classification of allodapine bees." Syst. Zoolo 26:32-56; 27:112-118. Milkman, R. D. 1961. "The genetic basis of natural variation III." Genetics 46:25-38. Miller, S. J. 1953. "A production of amino acids under possible primitive earth conditions." Science 117:528. Mitton, J. B. 1977. "Genetic differentiation ofraces of man as judged by single-locus or multiple-locus analyses." Amer. Nat. 111:203-212.

Literatura

285

Moore, J. A. 1993. Science as a Way of Knowing. Cambridge: Harvard University Press. Morgan, C. L. 1923. Emergent Evolution. London: William and Norgate. Muller, G. H. 1983. "First use of biologie." Nature 302:744. Munson, R. 1975. "Is biology a provinciai science?" Phil. Sci. 42:428-447. Nagel, E. 1961. The Structure of Science: Problems in the Logic of Scientific Explanation. New York: Harcourt, Brace & World. Nageli, C. W. 1845. "Uber die gegenwartige Aufgabe der Naturgeschichte, insbesondere der Botanik." Zeitschr. Wiss. Botanik, vols. 1 and 2. Zurich. --1884. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Leipzig: 01denbourg. Needham, J., ed. 1925. Science, Religion and Reality. London: The Sheldon Press. --1959. A History of Embryology. 2nd ed. New York: Abelard-Schuman. Nitecki, M. H., and D. V. Nitecki.1992. History and Evolution. Albany: State University of New York Press. --1993. Evolutionary Ethics. Albany: State University of New York Press. Novikoff, A. 1945. "The concept ofintegrative levels and biology. Science 101:209-215. Odum, E. P.1953. Fundamentals of Ecology. Philadelphia: Saunders. Orians, G. H. 1962. "Natural selection and ecological theory." Amer. Nat. 96:257-264. Pander, H. C. 1817. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte des Huhnchens im Eye. Wurzburg. Papineau, D. 1987. Reality and Representation. Oxford: Clarendon Press. Pearson, K 1892. The Grammar of Science. London: W. Scott. Peirce, C. S. 1972. The Essential Writings, ed. E. C. Moore. New York: Harper & Row. Polanyi, M. 1968. "Life's irreducible structure." Science 160:1308-1312. Popper, K 1952. The Open Society and Its Enemies. London: Routledge & Kegan Paul. --1968. Logic of Scientific Discovery. New York: Harper & Row. --1974. Unended Quest: An Intellectual Autobiography. La Salle, Ill.: Open Gourt. --1975. Objective Knowledge: An Evolutionary Approach. Oxford: Clarendon Press. --1983. Realism and the Aim of Science. New Jersey: Rowan & Littlefield. Putnam, H. 1987. The Many Faces of Realism. La Salle, Ill.: Open Gourt. Redfield, R., ed. 1942. "Levels of integration in biological and social sciences." Biological Symposia VIII. Lancaster, Penn.: Jacques Cattell Press. Reg~l, P. J. 1975. "The evolutionary origin of feathers." Quarterly Review of Biology 50:35-66. --1977. "Ecology and evolution offloweringplant dominance." Science 196:622-629. Remak, R. 1852. "Uber extracellulare Entstehung thierischer Zellen und uber Vermehrung derselben durch Theilung." Archivfur Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin (Mullers Archiv) 19:47-72. Rensch, B. 1939. "'I'ypen der Artbi1dung." Biol. Reviews (Cambridge) 14:180-222. --1943. "Die biologischen Beweismittel der Abstammungslehre." In G. Heberer, ed., Evolution der Organismen, p. 57-85 Jena: Gustav Fischer. --1947. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart: Enke. --1968. Biophilosophie. Stuttgart: Gustav Fischer. Rescher, N. 1984. The Limits of Science. Berkeley: University of California Press. --1987. Scientific Realism: A Critical Reappraisal. Dordrecht: Reidel. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology, 3rd ed. New York: Freeman (Ist ed. 1973).

286

To je biologija

Ritter, W. E., and E. W. Bailey. 1928. "The organismal conception: its place in science and its bearing on philosophy." Univ. Calif. Pub. Zoolo 31:307-358. Romanes, G. J. 1896. Dar/iJin and after Darwin. Chicago: Open Court. Rosen, D. 1979. "Fishes from the upland intermountain basins of Guatemala." Bull. Amer. Mus. Nat. His. 162:269-375. Rosenfield, L. D. 1941. F1·om Beast-Machine to Man-Machine. New York: Oxford University Press. Roux, W. 1883. Uber die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren. Leipzig: Engelmann. --1895. Gesammelte Ablwndlungen uber Entwicklungsmechanik der Organismen. 2 vols. Leipzig: Engelmann. --1915. "Das Wesen des Lebens." Kultur der Gegenwart III 4(1):173-187. Ruse, M. 1979a. Sociobiology: Sense or Nonsense? Boston: D. Reide!. --1979b. The Darwinian Revolution. Chicago: University of Chicago Press. Russell, E. S. 1916. Form and Function: A Contribution to the History of Animal Morplwlogy. London: J. Murray. --1945. The Directiveness ofOrganic Activities. Cambridge: Cambridge University Press. Saha, M. 1991. "Spemann seen through a lens." In S. F. Gilbert, ed., Developmental Biology: A Conceptual History of Modern Embryology, pp. 91-108. New York: Plenum Press. Salmon, W. C. 1984. Scientific Explanation and the Causal Structures of the World. Princeton: Princeton University Press. --1989. Four Decades of Scientific Explanation. Minneapolis: University of Minnesota Press. Sarich, V. M., and A. C. Wilson. 1967. "Immunological time scale for hominid evolution." Science 158:1200-1202. SattIer, R. 1986. Biophilosophy. Berlin: Springer. Schleiden, M. J. 1838. "Beitrage zur Phytogenesis." Archivfur Anatomie, Physiologie und wissensclwftliche Medicin (Mullers Archiv) 5:137-176. --1842. GrundzuUge der wissenschaftlichen Botanik. Leipzig. Schmidt-Nielsen, K. 1990. Animal Physiology: Adaptation and Environment. 4th ed. Cambridge: Cambridge University Press. Schopf, Thomas J. M., ed. 1972. Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman. Schwann, Th. 1839. Mikroskopische Untersuchungen uber die Ubereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pjlanzen. Berlin. Semper, K. G. 1881. Animal Life as Affected by the Natural Conditions of Existence. New York: Appleton [1880 in Germany]. Severtsoff, kN. 1931. Morplwlogische Gesetzmassigkeiten der Evolution. Jena: Gustav Fischer. Shapiro, J. H. 1986. Origins: A Skeptic's Guide to the Creation of Life on Earth. New York: Summit Books. Shropshire, w., Jr. 1981. The Joys of Research. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. Simpson, G. G.l944. Tempo mul Mode in Evolution. New York: Columbia University Press. --1961. Principles of Animal Taxonomy. New York: Columbia University Press. --1969. "Biology and ethics." In G. G. Simpson, ed., Biology and Man, pp. 130-148. New York: Harcourt, Brace and World. Singer, P.1981. The Expanding Circle. New York: Farrar, Straus and Giroux. Slack, J. M., P. W. Holland, and C. F. Graham. 1993. "The zootype and the phylotypic stage." Nature 361:490-492.

Literatura

287

Sloan, P. R. 1986. "From logical universal s to historical individuals: Buffon's idea of biological species." In J. Roger and J. L. Fischer, eds., Histoire des concepts d'espeee dans la science de la vie. Paris: Fondation Singer-Polignac. Smart, J. J. C. 1963. Philosophy and Scientific Realism. London: Routledge & Kegan Pau!. Smuts, J. C. 1926. Holism and Evolution. New York: Viking Press. 2nd ed. 1965. Snow, C. P. 1959. The Two Cultures mul the Scientifjc Revolution. New York: Cambridge University Press. Spemann, H. 1901. "Uber Correlationen in der Entwicklung des Auges." Verlwndl. Anat. Ges. 15:15-79. Spemann, H., and H. Mangold. 1924. "Uber Induktion von Embryoanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren." Roux's Archiv 100:599-638. Stanley, S. M. 1979. Macroevolution: Pattern and Process. San Francisco: W. H. Freeman. --1992. "An ecological theory for the origin of Homo." Paleobiology 18:237-257. Stebbins, G. L. 1950. Variation and Evolution in Plants. New York: Columbia University Press. Stent, G. 1969. The Coming of the Golden Age: A View of the End of Progress. New York: Natural History Press. Stern, C. 1962. "In praise of diversity." Am. Zoolo 2:575-579. --1965. "Thoughts on research." Science 148:772-773. Stresemann, E. 1975. Ornithology: From Aristotle to the Present. Cambridge: Harvard University Press. Sul!oway, Frank. 1996. Born to Rebel. New York: Pantheon Press. Suppe, F., ed. 1974. The Structure of Scientific Theories. Urbana: University of Illinois Press. 2nd ed. 1977. Tansley, A. G. 1935. "The use and abuse ofvegetational concepts and terms." Ecology 16:204-307. Thagard, P. 1992. Conceptual Revolutions. Princeton: Princeton University Press. Thompson, P. 1988. "Conceptual and logical aspects of the 'new' evolutionary epistemology." Can. J. Phil., supp!. vo1.14:235-253. --1989. The Structure ofBiological Theories. Albany: State University of New York Press. Thoreau, H. D. 1993 [ca. 1856-1862]. Faith in a Seed. Washington, D.C.: Island Press. Thornton, Ian. 1995. Krakatau: The Destruction and Reassembly of an Island Ecosystem. Cambridge: Harvard University Press. Treviiio, S. 1991. Graincollection: Human's Natural Ecological Niche. New York: Vintage Press. Treviranus, G. R. 1802. Biologie, oder Philosophie der lebenden Natur. Vo!.1. Giittingen: J. R. Riiwer. Trigg, R.1989. Reality at Risk: A Defense of Realism in Philosophy and the Sciences. 2nd ed. New York: Harvester Wheatsheaf. Trivers, R. L. 1985. Social Evolution. Menlo Park: Benjamin/Cummings. Tschulok, S. 1910. Das System der Biologie in Forschung und Lehre. Jena: Gustav Fischer. Van Fraassen, B. C. 1980. The Scientific Image. Oxford: Clarendon Press. Waddington, C. H. 1960. The Ethical Animal. London: Allen and Unwin. Walbot, V., and N. Holder. 1987. Developmental Biology. New York: Random House.

288

To je biologija

Warming, J. E. B. 1896. Lehrbuch der okologischen Pjlanzengeographie. Berlin. Weismann, A. 1883. Uber die Vererbung. Jena: Gustav Fischer. --1889. Essays upon Heredity. Oxford: Clarendon Press. Weiss, P.1947. "The place ofphysiology in the biological sciences." Federation Proceedings 6:523-525. --1953. "Medicine and society: the biological foundations." J. Mount Sinai Hospital 19:727. Wheeler, W. H. 1929. "Present tendencies in biological theory." Sci. Monthly 1929:192. Whewell, W. 1840. Philosophy of the Inductive Sciences Founded upon Their History. Vol. 1. London: J. W. Parker. White, M.1965. Foundations of Historical Knowledge. New York: Harper and Row. Wilson, E. B. 1925. The Cell in Development and Heredity. 3rd ed. New York: Macmillan. Wilson, E. 0.1975. Sociobiology. Cambridge: Harvard University Press. Wilson, J. Q. 1993. The Moral Sense. New York: Free Press. Windelband, W. 1894. "Geschichte der alten Philosophie: Nebst einem Anhang: Abris s der Geschichte der Mathematik und der Naturwissenschaften." In Altertum von Siegmund Gunter. 2 vols. Miinchen: Beck. Wolff, C. F. 1774. Theoria generationis. Halle. Woodger, J. H. 1929. Biological Principles: A Critical Study. London: Routledge and KeganPaul. Wynne-Edwards, V. C.1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behavior. Edinburgh: Oliver & Boyd. --1986. Evolution through Group Selection. Oxford: Blackwell Scientific Press.

Glosarij

Adaptadonistički značenje

program Istraživačko nastojanje da se otkrije prilagodbeno ustroj stava, procesa i djelovanja

Adaptivna zona Resursni prostor u nekom okolišu koji zauzimaju na nj, više ili manje, posebno prilagođeni organizmi Alopatrijska specijacija Geografska specijacija Altruizam Ponašanje koje radi u prilog drugog organizma, na račun onoga koji tako postupa Animizam Vjerovanje da su pojave u prirodi napučene duhovima Apomoifija Izvedeno stanje u evolucijskom nizu homolognih značajki Autekologija Ekologija vrsta (i jedinki) Autogenetičke teorije

Teorije koje se temelje na vjerovanju u svrsishodno st sila ili tendencija u živoj prirodi

AutotroJi Organizmi kadri sebi proizvoditi hranjive tvari, kao što to pomoću sunčeva svjetla

čine

biljke

Batesijska mimikrija Oponašanje neke neukusne ili otrovne vrste sa strane pripadnika neke jestive vrste Bauplan Ustrojbeni tip, na primjer tip ustrojstva u kralježnjaka ili u člankono­ žaca; građevni plan Biološki pojam vrste Definicija vrste kao rasplodno (genetički) odijeljene (izolirane) skupine međusobno plodnih prirodnih populacija Biota Fauna i flora Blizanačkevrste

(engl. sibling species) Rasplodno odijeljene ali morfološki istovjetne ili gotovo istovjetne vrste

Bliža nzyOČHost Kemijski i fizikalni čimbenici odgovorni za biološke procese, to jest, za djelovanje koje je rezultat otčitavanja genetičkog programa Ceh (engl. guild) Skupina vrsta sa sličnim potrebama za resursima i načinima opskrbe hranom pa, stoga, i sa sličnim ulogama u ekosustavu te su te vrste potencijalno u nadmetanju (kompeticiji) jedna s drugom

290

Glosarij

To je biologija

Citoplazma Sadržaj stanice uokolo jezgre

Dem Mjesna populacija neke vrste; zajednica potencijalno međusobno plodnih jedinki na nekom lokalitetu Determinirani razvitak Razvitak u kojem je sudbina stanica zametka određena njihovim položajem unutar zametka u razvoju a svaki dio zametka diferencira se gotovo neovisno od bilo kakvog utjecaja drugih dijelova; kaže se i mozaični razvitak Determinizam Teorija po kojoj je ishod svakog procesa strogo predodređen određenim uzrocima i prirodnim zakonima paje, teoretski, predvidiv Dihopatrijska specijacija Specijacija koja se postiže cijepanjem roditeljske vrste pomoću neke geografske, vegetacijske ili neke druge izvanjske barijere Diploidan Dvostruki broj kromosoma, a po pola je od svakog roditelja DNA Deoksiribonukleinska kiselina, molekula koja prenosi nasljednu (genetičku) informaciju DNA hibridizacija Metoda provjere blizine srodstva dviju svojti Egzon (engl. exon) Niz parova baza u nekom genu koji sudjeluje pri kodiranju bjelančevina (peptida): v. Intron Ektoderm Vanjski zametni sloj iz kojega obično nastane epiderma i živčani sustav

Egzoterman Organizam čija je tjelesna temperatura određena okolišem Emergencija U sustavima, na višoj razini integracije pojava određenih svojstava koja nisu mogla biti predviđena poznavanjem nižerazinskih sastavnica Endoderm Nutarnji sloj zametka iz kojeg

obično

nastane probavni sustav

Fenetika Određivanje i rangiranje svojti strogo na temelju opće sličnosti, bez obaziranja na genealogije Fenotip Cjelokupnost značajki neke jedinke kao ishod međudjelovanja genotipa s okolišem

Filogenija Putovi postanka od predaka Finalizam Vjerovanje u inherentno usmjerenje u prirodi prema nekom unaprijed određenom cilju ili svrsi, na primjer prema postizanju savršenstva; v. Teleologija Fizikalizam Isticanje i vjerovanje u neka načela koja su prevladavala u klasič­ noj fizici, kao što su esencijalizam, determinizam, redukcionizam itd. FunkcionIana uzmčnost Bliža uzročnost Gameta Zametna stanica (jajašce ili spermij) koja ima polovicu od cjelokupnog broja kromosoma, osobito zrela spolna stanica kadra sudjelovati u oplodnji; v. Genetička rekombinacija; Mejoza

Gen Niz parova baza u DNA molekuli koji sadrži informaciju za izgradnju neke proteinske molekule Genetička rekombinacija

Premiješanje (kao u igri s kartama) gena nekog organizma za vrijeme mejoze; time se dobije da kromosomi koji su u jajašcima ili u spermij ima nekog organizma nisu istovjetni s kromosomima koje je taj organizam baštinio od jednoga ili drugog svog roditelja, pa onda ni dva kromosoma bilo kojega od jajašca ili spermija nisu uopće identični

Genski drift Promjene u genskom sadržaju neke populacije zahvaljujući slučajnim događajima

Epigeneza Danas odbačena teorija koja kaže da se nova ustrojstva za vrijeme ontogeneze pojavljuju iz nediferencirane podloge pomoću neke životne sile; v. Preformacija

Genetički kod

Epistatičke

Genom Sveukupnost gena koje su donijele gamete

interakcije

Međudjelovanja

raznih genskih lokusa

Esencijalizam Vjerovanje da se različnost u prirodi može svesti na ograničen broj temeljnih klasa, koje predstavljaju stalne, oštro razlučene tipove; v. Tipološko mišljenje Eukarioti Organizmi s dobro prokariota

uobličenom

jezgrom; svi organizmi iznad razine

Evolucijska sinteza Period između 1937. i 1950. kad je među evolucionistima uspostavljeno jedinstvo u poimanju, bitno zasnovano na darvinskoj paradigmi koja uključuje prirodni odabir, prilagođavanje i proučavanje raznolikosti Evolucijska uzmčnost Povijesni čimbenici odgovorni za svojstvajedinki i vrsta, te mnogo bliže za sastav genotipa (genetičkog programa)

291

Kod kojim se genetička informacija sadržana u nizu parova baza DNA prenosi u aminokiseline (građevne blokove bjelančevina)

Genetički

pmgram Obavijest kodirana u DNA organizma

Genotip Sveukupnost gena (genetičke informacije) neke jedinke Geografska specijacija Specijacija koja se zbiva dok su populacije geografski odvojene; poznata i kao alopatrijska specijacija Gradualizam Teorija prema kojoj evolucija napreduje preko postupnih preinačenja populacija, a ne naglim nastajanjem novih tipova (skokovima; v. Saltacionizam) Haploidan Onaj koji ima polovičan broj kromosoma HolofiletiČHe svojte

Sve svojte (taksoni) koje potječu odjedne te iste osnovne vrste

Homologne značajIle Svojstva u dvije ili više svojti koje su potekle od istog svojstva najbližega zajedničkog pretka

292

Glosarij

To je biologija

Homop/azija Pojava da dvije ili više svojti imaju neku značajku od najbližega zajedničkog pretka

ali suje stekle konvergencijom, paralelizmom ili rever-

zijom

Maltroevolucija Evolucija iznad razine vrste, evolucija viših svojti i stvaranje

evolucijskih novina, kao što su nova ustrojstva Maltrotaltsonomija Klasifikacija viših svojti

Nekodirajuća

sekvencija parova baza koja se ukloni prije nukleinskih kiselina u bjelančevine (peptide); v. Egzon

Intron

293

prevođenja

Ishodišna vrsta (engl. stem species) Vrsta s novom apomorfijom koja je ishodi-

šte za novi kladon

Mecltel-Serresov za/ton Rekapitulacija

Mejoza Dvije uzastopne posebne stanične diobe pri st~~ranju spoln~h stanica kojima je značajka sparivanje i odvajanje (segregacIJa) homolognIh kromo-

soma; rezultat: spolne stanice imaju haploidan broj kromosoma

Genetička (uključujući ponašanjska) svoj stva j edinki koja populacijama raznih vrsta, koje supostoje na istome području, da se međusobno sparuju

Izolacijslti mehanizmi priječe

Kartezijanizam Vjerovanja, metode i filozofija Descartesa Katastrofizam Teorija o katastrofičnim

događajima

u povijesti Zemlje koji bi bili doveli do djelomičnih ili potpunih uništenja (ekstinkcija, utrnuća) biota

Kategorija U taksonorniji, rang (npr. vrsta, rod, porodica, red) kojim se označu­

je svojta u linneovskoj hijerarhiji Kategorija vrsta Kategorija u linneovskoj hijerarhiji u kojoj se vrste raspoređuju

kao svojte Kladifiltacija Sustav svrstavanja organizama u kojem su pojedini predmeti

koje treba svrstati ogranci filogenetskog (rodoslovnog) stabla

Melto nasljeđivanje (engl. soft inheritance) Danas odbačeno poimanje da se stečene značajke fenotipa mogu prenositi na genotip; v. Središnja dogma Metazoa Višestanične životinje; jednina: metazoon Mezoderm Srednji zametni sloj iz kojeg nastaju vezivno tkivo, mišići, kosti Mezozoilt Geološko doba koje je trajalo od prije otprilike 225 do prije 65 miliju-

na godina; doba gmazova Miltrotaltsonomija Klasifikacija na razini vrsta Mitoza Proces kojim se neka stanica (Uključivši njezine kromosome) podijeli u

dvije stanice kćeri Monofilija Podrijetlo neke svojte od najbliže zajedničke predačke svojte Moifotip Ustrojstveni tip ili plan građe (Bauplan)

KladističIta

Mozaičan razvitalt v. Determinirani razvitak

Kladon Svojta utvrđena po načelima hennigovske kladifikacije

Mutacija Spontana ili inducirana promjena u DNA-sekvenciji nekog gena u nekome pojedinačnom organizmu; redovno, mutacije su rezultat neke pogre-

analiza Analiza izvedenih značajki organizama radi utvrđivanja slijeda grananja u filogeniji, isključivo na temelju izvedenih značajki

Klasifiltacija (dafVinsIUl) Redanje vrsta ili viših svojti u skupine (klase) na temlju sličnosti (stupnja evolucijske divergencije ili razilaženja) i zajedničkog podrijetla (genealogije, rodoslovlja) isltljučenje Načelo

po kojem nikakve dvije vrste s istovjetnim ekologijskim potrebama ne mogu supostojati na istome mjestu; zove se i Gauseov princip

Kompetitivno

Konvergencija U evoluciji, neovisno postignuće istog izgleda sa strane dviju ili

Kreacionizam Vjerovanje u doslovni smisao prikaza stvaranja kako je opisan u Kromatin Tvar od koje su građeni kromosomi,

uključivši

DNA i bjelančevine

ustroj stava u jezgri stanice koje se sastoji od

DNA i bjelančevina LamarItizam Lamarckove evolucijske teorije, naročito vjerovanje u nasljeđiva­

nje

stečenih

svojstava

tipu organizma, uvjetovane utjecajima okoliša, mogu dalje prenijeti potomstvu posredstvom genetičkog materijala tog organizma Neutralna evolucija Pojavljivanje ili gomilanje nasljednih mutacija koje ne mi-

jenjaju sposobnost jedinke ili njezinog potomstva

biblijskoj Knjizi Postanka vrpčastih

sobno nasljeđivanje Nasljeđivanje stečenih značajIti Danas odbačena teorija da se promjene u feno-

Nespolno razmnožavanje Bilo koji oblik razmnožavanja koji nije u spajanju dviju gameta

više nesrodnih skupina

Kromosom Jedno od

ške u DNA replikaciji Nasljeđivanje miješanjem (engl. blending inheritance) Danas zabačeno shvaćanje da se očinska i majčinska nasljedna tvar za vrijeme oplodnje pretope; v. Ponao-

Niša Višeprotežni (multidimenzionalni) resursni prostor neke vrste; njezine

ekološke potrebe Ontogeneza Razvitak jedinke od oplođenog jajašca (zigota) do odraslog stanja Organicizam Vjerovanje da jedinstvene značajke živog organizma proizlaze ne

iz njegova sastava nego radije iz njegove organizacije

294

Glosarij

To je biologija

295

Ortogeneza Vjerovanje u nutarnju silu ili težnju koja nosi filogenetsku skupinu prema unaprijed određenom cilju ili barem prema sve većem usavršavanju

Prilagodba Primjerenost nekog ustrojstva ili nekog organizma njihovu okolišu ili načinu života, kao rezultat prošlog odabira; prilagođenost

Osnovna populadja Populacija koju utemelji neka ženka (ili mali broj konspecifičnih ženki) onkraj prethodne međe neke vrste

Primat Član reda sisavaca (Mammalia) koji uključuje lemure, majmune repaše i bezrepe majmune

Osposobljenost (engI.Jitness) relativna sposobnost nekoga organizma da preživi i prenese svoje gene u gensku zalihu sljedećeg naraštaja

Prirodna teologija Proučavanje prirode kako bi se dokazala snaga i mudrost Stvoritelja u nacrtu (dizajnu, planu) svijeta

Otvoreni program Splet sustava koji je kadar u sebe ugraditi i zadržati upute

Prirodne vrsti (engl. natural kinds) Tipovi organizama kako ih zastupa tipološko poimanje vrste

pomoću

kojih onda utječe na razvitak i djelovanje

Pangeneza Teorija koja je pokušala objasniti nasljeđivanje stečenih svojstava držeći da sićušna zrnca (engl. gemmules, pangenes) putuju iz svih dijelova tijela do spolnih žlijezda (gonada), gdje se ugrade u gamete

Prirodni odabir Neslučajno preživljavanje i rasplodni uspjeh malog postotka jedinki neke populacije zbog toga što, u tom trenutku, posjeduju značajke koje povećavaju njihovu sposobnost da se održe i razmnože

Par baza Par vodikom vezanih dušikovih baza (purin i pirimidin) koje povezuju dva lanca dvostruke zavojnice DNA

Prokarioti Jednostanični organizmi koji nemaju ustrojenu jezgru, primjerice razne vrsti bakterija

Parafiletički

Protisti Heterogene skupine jednostaničnih eukariota

svojta Svojta u kojoj je

uključena

skupina koja vodi k nastanku

nove svojte Parapatrijska specijadja Progresivno razilaženje u dvije posebne vrste dviju populacija koje geografski imaju dodirna područja rasprostiranja ali u zoni dodira nemaju (ili imaju jako malo) miješanja Partenogeneza Stvaranje potomstva iz neoplođenihjajašaca Pmpatrijska spedjadja Postanak novih vrsta preinačavanjem rubno odijeljenih (izoliranih) osnovnih populacija (pupanje, engl. budding) PIciotropan Kaže se o nekom genu koji utječe na veći broj fenotipskih značajki Plesiomoifan Stanje nekoga predačkog (primitivnog, Početna vrsta

očinskog)

svojstva

(engl. incipient species) Populacija u procesu razvoja u posebnu vrstu

Punktualizam Teorija koja smatra da se najvažnije evolucijske promjene događaju za vrijeme kratkih udara specijacije pa kad su vrste jednoć oblikovane, one su relativno stabilne, ponekad i kroz vrlo duga vremena Redukdjska dioba Dioba stanice u mejozi za vrijeme koje se broj kromosoma prepolovi, a diploidna stanica dade dvije haploidne stanice Redukdonizam Filozofija koja tvrdi da sve pojave i zakone koji se odnose na složene pojave (uključivši i životne fenomene) valja objašnjavati isključivo njihovim svođenjem na njihove najmanje sastavne komponente te da više razine integracije tih sustava možemo u potpunosti objasniti spoznajom tih najmanjih sastavnica Regulativni razvitak Razvitak ranog zametka kad na svaku stanicu utječe stanični

Poliploidija Posjedovanje više od dvije haploidne kromosomske garniture

okoliš Rekapituladja Teorija prema kojoj organizmi za vrijeme svoje ontogeneze kratko ponavljaju (rekapituliraju) filogenetske etape kroz koje su prošli njihovi preci; poznata i kao Meckel-Serresov zakon

Politipsl:a vrsta Vrsta koja je sastavljena od više podvrsta

Rcvcrzjja (engl. reversal) U filogeniji, ponovno pojavljivanje neke značajke

Poimanje vrste Biološko značenje ili definicija riječi "vrsta" Poligenske značajke Strane fenotipa koje su pod kontrolom većeg broja gena

Ponaosobno nasljeđivanje (eng. particulate inheritance) Danas dokazana teorija da se nasljedna tvar koju daje svaki od roditelja međusobno ne pretapa za vrijeme oplodnje nego da sačuvaju svoju posebnost; v. Nasljeđivanje miješanjem Populadjsko mišljenje Stajalište koje ističe jedinstvenost svake jedinke u populaciji neke spolno rasplodne vrste i stoga stvarnu promjenljivost (varijabilnost) populacija; suprotno od esencijalizma i tipološkog mišljenja Preformadja Danas odbačena teorija po kojoj se neki zametak razvija iz gradiva u kojemu je bitni oblik odraslog organizma "preformiran", "unaprijed uobličen", tj. u svojim esencijalnim ustrojstvima već postoji; v. Epigeneza

kao posljedica gubitka izvedene (apomorfne) značajke Rodbinski odabir (engl. kin selection) U jedinki koje su povezane zajedničkim podrijetlom, odabir prema podjednakoj raspodjeli sastavnica njihovih genotipova Saltadonizam Vjerovanje da je evolucijska promjena rezultat naglog postanka nove vrsti jedinke koja postane praroditeljem nove vrste organizma Scala naturae Ljestvica prirode, pravocrtni poredak oblika života od najnižih, gotovo neživih, do najsavršenijih; veliki lanac bića (Great Chain oj Being)

296

Glosarij

To je biologija

Sestrinske sImpine Skupine koje nastanu cijepanjem neke filogenetske skupine

Tipološki pojam vrste Definicija vrste na temelju stupnja različnosti

SimpatrijslUl specijadja Specijacija bez geografske izolacije, možda kroz ekološku

Tipološko mišljenje Esencijalizam

specijalizaciju; postizanje izolacijskih mehanizama unutar nekog dema Sinelwlogija Ekologija zajednica i ekosustava proučava

Sistematika Znanost koja Sodobiologija Sustavno

raznolikost organizama

proučavanje

biologijske osnovice društvenog ponašanja, s posebnim naglasakom na rasplodnom (seksualnom) ponašanju

Somatski program U razvitku, obavijest koja se nađe u susjednim tkivima pa

može utjecati na daljnji razvitak nekog embrij skog ustrojstva ili tkiva ili ga kontrolirati Spedjacijska evolucija Brza evolucija vrsta koja se

očituje

Transpozoni Geni koji prelaze od jednog kromosoma na drugi

UkljUČHa spremnost (engl. inclusive fitness) Dodatne osposobljenosti ge~otipa neke jedinke koje se stječu preko genotipova bliskih srodnika, osobIto potomaka Umjetni odabir Odabir rasplodnog blaga sa strane uzgajivača biljaka ili životinja Uniformizam Teorija koju je naročito unaprijedio geolog Charles Lyell tvrdeći da su sve promjene u prirodi postupne, naročito one geološke; suprotnost

katastrofizrnu

u obliku peripatrij-

Utiskivanje (engl. imprinting) Naročito brz i općenito nepovratan proces uče­

rasplodni uspjeh

Varijanta Član promjenljive, varijabilne populacije

nja koji informaciju pohranjuje u neki otvoreni program

skih osnovnih populacija Spolni odabir Odabir prema značajkama koje

297

povećavaju

Središnja dogma (engl. central dogma) Danas dokazana tvrdnja da se obavije-

sti sadržane u bjelančevinama ne mogu prenijeti natrag nukleinskim kiselinama Staza (engl. grč. stasis) Zadržavanje stalnog fenotipa sa strane neke evolucij-

ske skupine u geološkom vremenu

VilUlrijantnost Postojanje blisko srodnih oblika (vikarijanata) na geografski ne-

povezanim područjima koja su pojavom prirodnih zapreka (barijera) bila naknadno odvojena VitaIizam Vjerovanje da živi organizmi imaju posebnu životnu silu ili životnu supstanciju koja se ne nalazi u nepokretnoj materiji

Stečene značajke

Vrsta (biološka) Rasplodno odijeljena nakupina populacija koje se mogu uza-

Stokastički

Vrsta u začetku (incipient species) Populacija koja započinje razvoj u novu vrstu

One značajke organizamskog fenotipa koje su rezultat utjecaja okoliša, a ne nasljeđa proces

Stratigrafija

Slučajni događaji

Proučavanje

geoloških slojeva, njihove povijesti te fosilne faune i

flore koje su u njima broj zajedničkih značajki te je dovoljno ime svojte istoga ili nižeg ranga

razlučena

da zaslužuje svoje

Štedljivost (engl. parsimony) U taksonorniji, načelo daje najkraće stablo naj-

bolje, to jest stablo koje ima najmanji broj

Vrste svojte Pojedine populacije ili skupine koje udovoljavaju definiciji vrste

Zadnje uzročnosti Evolucijske uzročnosti

Svojta (grč. engl., taxon) Monofiletička skupina organizama koji imaju određen

jamno rasplođivati jer imaju iste izolacijske mehanizme

točki

grananja (promjena zna-

čajki)

Taksonomija Teorija i praksa klasificiranja organizama Teleologija Stvarno ili samo prividno postojanje svrsishodnih procesa u priro-

di, i njihovo proučavanje Tcleonomski proces Proces ili ponašanje koji svoju svrhovitost duguju izvr-

šenju nekog programa Tcrdjar Najnovije od velikih geoloških doba koje je trajalo od prije oko 65

milijuna godina do prije između 500.000 i 2,000.000 godina

Zajedničko podrijetlo Postanak vrsta ili viših svojta od nekoga zajedničkog pretka Zametna plazma Starinski izraz za nasljednu tvar u zametnoj ili spolnoj stanici Zametnu stanica Jajna ili spermijska stanica; isto što i spolna stanica (gameta) Zigota Oplođeno jaje; jedinka koja proizađe kao rezultat sjedinjenja dviju ga-

meta i njihovih jezgara Značajka (engl. character, characteristic) Sastavnica (komponenta) fenotipa Ženski izbor (engl.female choice) Hipoteza po kojoj se često događa daje žen-

ka ona koja izabire između više mužjaka za sparivanje, radije negoli da se ide drugim putem; to je dio suvremene teorije spolnog odabira

Predmetno kazalo

Zahvale A

U dovršenju ove široko zasnovane knjige dobio sam veliku pomoć i potporu od svojih kolega. Walter J. Bock pročitao je cijeli rukopis u ranijoj i kasnijoj inačici te učinio brojne vrijedne primjedbe. Neka poglavlja imala su znatne koristi od kritičke prosudbe Davida Pilbeama i Richarda Alexandera. Najviše poduke trebao sam u filozofiji znanosti. Prirodoznanstveniku praktičaru nije lako slijediti tijek misli raznih, često drastično različitih epistemologijskih škola. Profesori Adolf Griinbaum i John Beatty strpljivo su mi objasnili stvari koje dotle nisam bio u stanju razumjeti. Vrijedne savjete dobio sam i od Davida Hulla, Michaela Rusea i Roberta Brandona. Žao mi je što neke njihove prijedloge nisam mogao unijeti zbog ograničenosti prostora. Svim tim prijateljima dugujem duboku zahvalnost. Većina rUkopisa zgotovljena je za vrijeme mojih zimskih kratkih putovanja na Jug. Želim izraziti toplo priznanje Dr. Iri Rubinoff, direktorici Smithonova instituta za tropska istraživanja (STRI) u Panami što me je tijekom nekoliko godina primala kao gostujućeg istraživača. Također, moja iskrena zahvalnost Dr. Johnu Fitzpatricku i njegovom osoblju što su bili moji domaćini u Archbold Biological Station na Lake Placid, Florida. Profesori Karl Peters i Dan DeNicola pružili su mi radne olakšice na Odjelu za filozofiju i religiju Rollins Collegea, Winter Park, Florida; njima i rektorici Rollins Collegea Riti Bornstein, koji su mi odredili Johnston Visiting Scholar za 1995. ponovno zahvaljujem na njihovoj velikodušnosti koju su mi iskazali. Moj odani pokojni tajnik Walter Borawski bio je toliko sretan u ranoj fazi pripremanja rukopisa. Ja sam imao veliku sreću što sam dobio uspješna i uporna njegova nasljednika u Lisi Reed; ona nije samo prepisala brojne inačice rukopisa i skupila mnogo bibliografije, nego je brižno priredila i predmetna kazala što je pomoglo da se otklone preklapanja među poglavljima. Chenoweth Moffatt bila je odgovorna za pisanje konačne verzije, upotpunjavanje bibliografije i priređivanje rUkopisa za izdavača. Svim tim pomoćnicima dugujem veliku zahvalnost za njihovu vještu i vjernu pomoć. Osoblje tiskare harvardskog sveučilišta, još jednom, sve je učinilo da proizvede knjigu visoke kakvoće, na čemu sam imjako zahvalan. Više od svega, želim zahvaliti Susani Wallace Boehmer, svome uredniku od 1982., čiji su dobri savjeti tijekom prošle godine bitno poboljšali ustrojstvo i čitljivost ove knjige. Iskreno se nadam da će To je biologija pridonijeti boljem razumijevanju ne samo biologije nego i prirodne znanosti kao cjeline. Jedno takvo razumijevanje je nužno ako hoćemo razviti vrijednosti s kojima će ova zemlja i cijeli svijet trebati živjeti u buduć­ nosti.

Cambridge, Massachusetts Mjeseca rujna 1996.

Abbe, Ernst 92 Adanson 139, 272 Adaptacija, v. Prilagodba Adaptacionistički programi 88, 289 Adaptivna radijacija, v. Prilagodbena radijacija Adaptivna zona, v. Prilagodbena zona Agar, W. E. 263 Agassiz, Louis 63, 79s Agresivnost 252 Akaliptratni kukci 142 Alel 168, 197 Alopatrijska specijacija, v. Specijacija, geografska Altruizam, v. Nesebičnost Alvarez, Walter 75, 183 Alvarezovasteroid 218 Andrewartha, H. G. 210 Animaikulisti 158 Animizam, animističko gledište 19, 289 Antiselekcionizam 27 Antropocentrična tradicija 180 Antropologija fizička 11, 50,221, 229 kulturna 221 v. Hominidi i Čovjek Apomorfija 137, 147 Archaea273 Archaebacteria 151s, 273 Archaeopteryx 80, 179 Arhetip 102,165,171,178 Aridipithecus ramidus 223, 228 Aristotel 19,39,89, 113, 129, 139 eidos 83, 105, 155 Ashlock, Peter 119, 146,267, 271s, 273 Astronomija 408 Atlantida 46s

Australopitecini 223, 228, 230, 234 gracilni223,230,234 lokomotorni aparat 230 robustni 223 uspravan hod 230 veličina mozga 230s Australopithecus 222s, 227 aethiopicus 223, 276 afarensis 223,228 africanus 222s, 227-229 boisei 223, 227 robustus 223, 227, 276 Autapomorfije 146-148 Autekologija 119, 205, 289 Autogenetičke teorije 191,289 Autotrofi 140, 289 Avery, Oswald 166 Ayala, Francisco 225, 247

B Babuni 234, 246 Bacon, Sir Francis 58s Baer, Karl Ernst von 102, 115, 156,162 von Baerov zakon 115, 165s Baker, John 121 Bakterije 113, 120, 129, 151,179, 273 Bates, H. W. 188 Batesijska mimikrija 189, 289 Bateson, Pat 244 Bateson, W. 90, 184,189 Bauplan, v. Građevni plan Beatty, John 61,65, 71 Beckner, M. 265 Bečki krug (pozitivista) 59 Beneden, Eduard van 96, 157 Berg, L. 184 Berkley, G. 66 Bernard, Claude 21,25, 115

300

To je biologija

Bertalanffy, Ludwig von 264 Bichat, F. X. 25, 114 Bifaces 224 Bihejviorizam 251 Biljke, fotosintetske 120, 152, 289 Biljojedi 211s Biogenetski zakon 165s v. i Rekapitulacija Biogeografija 104,217,271 Biologija autonomija b. 36,42-45 biol. mentalnih procesa 16 filozofija b. 48,57 grane, discipline 37,113, 117s, 120,128,276 kao znanost 40-45 klasifikacija 130-132 metode eksperimentalne i laboratorijska 119 komparativne i eksperimentalne 115-117 povijesni iskazi 74s, 119s praktične 65-70 napredak b. 103-105 rani 113-115 naziv 114, 125s, 275s objašnjenje u b. 66s, 74-87 opis slučajeva 79-81 pluralizam 77-79 probabilizam 78s pojmovi u b. 16, 72s položaj pojedinih dijelova 15 prijepori 77s ustrojavanje b. 113, 127s, 271s uzročnost u b. 75-77 veliki pomaci 124-126 Biološka etika 241 Biološki pojam vrste, v. Poimanje vrste, biološko Biologija čovjeka 221s, 227 Biologija razvitka (razvojna b.) 169-173 počeci 154-157 Biologijske discipline

Predmetno kazalo klasifikacija d. 116-118, 120, 124,s, 271 Biolozi 53-55, 116 Biološka etika 241 Biom 215s Biota 113, 289 Bipedalizam, bipedija v. Dvonožnost Birch, Charles 210 Bjelančevine 177, 185,201,231,235, 274,290 Black boxes, crne kutije 91 Black skull, "crna lubanja" 223 Blastula 162 Blending inheritance, v. Nasljeđivanje miješanjem Blizanačke vrste, sibling species 133,201,289 Bliže (funkcionalne) uzročnosti 76,110,122s,219,289 Blumenbach, J. F.25s,29,95,101,114 Bock, Walter 119,269,271,273,298 Bohr, Niels 13,30s Bolesti 50, 74,121,140,154,168 Boltzmann, Ludwig 106 Bonnet, Charles 174 Botanika 42,114,125s,138,271 naziv 116, 271 Boveri, Theodor 96-98,270 Brak 235 Brazdanje 156, 162 Brown, Robert 92,116,272 Brticke, Ernst von 21 Buffon 101,114,135,174,203,213 Burdach, K. F.114 Bush,Vannevarl12

e Cactoblastis 211 Caenorhabditis 161,168 Cannon, W. 264 Carnap, R. 59 Carr, E. M. 49 Carson, Rachel 258 Carstvo 152

posebno c. čovjeka, Psyclwzoa 236 Cassier, Ernst 263 Cavalier-Smith, T. 152,273 Ceh, ekološki 216,289 Centralna dogma, v. Središnja dogma Cercopithecus 227 Cesalpino, A. 114 Citologija, biologija stanice 272 napredak u biologiji stanice 92-98 Citoplazrna 28s,92,98,159,264,290 Civilizacija 232 Chambers, R. 101 Clwrda dorsalis, v. Svitak Clements, Frederic 214 Coelenterata 162,274 Comte, Auguste 242,264 Coon, Carleton 225 Copeov zakon 274 Correns, C. E. 125 Crick, Francis 30 "Crne rupe" 82 Cro-Magnon, Kromanjonski čovjek 225,226 Cuvier, Georges 63,114,174,182,195

Č Ćetverikov 190 Ćimpanze 221, 223s, 228s, 231

komuniciranje 231s Ćinjenice 70s Ćlankonošci 195 Ćovjek budućnost Č.

220, 236-239 društveno ustrojstvo 234-236 ekologija 219s etika u praksi, moralnost 252-255 i životni prostor 236,243,247 evolucija 221-240, mjesto u prirodi 221 moderni čovjek 234-237, v. i Homo sapiens sapiens moralni sustav 255-259 ponašanjski program 252-255

301

"rase" 236-239 Ćovjekoliki majmuni 222-229

Ć Ćudoredni i etički standardi 111,237

moralni sustav najbolji za čovječanstvo 255-259 ćudoredno ponašanje 251

D D-N model60 Daplmia 179, Dart, Raymond A., 219 Darvinizam 27, 29, 33, 52, 57s, 264s Darvinska epistemologija 106, 175s Darvinska klasifikacija 140-145 v. i Klasifikacija (darvinska) Darvinska revolucija, v. Revolucija, darvinska Darwin, Charles 14, 17,27, 38s, 53, 57s, 68,77,79s,90,100-103,104s, 108, 121,129,135,175-189,205,207-209, 221s,232,240s,244s,248,252s, 273s,277 teorije 176 evolucij e kao takve 176-178 gradualizrna 181s prirodnog odabira 184-189, 241 povećavanja broja vrsta 180s zajedničkog podrij etla, 178-180 v. i Teorije evolucije te Evolucijske spoznajne teorije kao antiteleologist 121, 205 kao filozof 56s, 121, 135, 175s i biološki pojam vrste 135 i ljudska etika 236,240, 244, 252, 277 i nasljeđivanje stečenih značajki 252 i neprekinutost (kontinuitet) 179 i pitanja "zašto?"121 i poredbena metoda 115 i prirodni odabir 102,184,189 i skupinski odabir 205, 248 i slučaj 175, 205

302

Predmetno kazalo

To je biologija

i specijacija 176, 180s i teorija evolucije 27, 85, 175s, 184 i uključna spremnost 244 ivarij acij a 185 i zajedničko podrijetlo 217, 178s, 221 nebejkonovac 58s nedosljednosti 77, 106, 107, 133 Deblo-vrsta (stem species) 146-148 Deblo-klad (stem dadon) 143 Dem 290 Dendrogram 149 DeNouy263 Descartes, Rene 17, 19, 23, 39, 49, 57s, 262s v. i Kartezijanizam Descendencija, v. Zajedničko podrijetlo Determinizam 40, 290 Deve 78 De Vries, Hugo 68, 90, 125, 184, 189, 272 Diamond, Jared 228, 233 Diferencijacija 159-162 Dihopatrijska specijacija 180, 290 Dijksterhuis, E. J. 262 Ding an Sich 83 Dinosauri 75, 183,195,218 Diploidija 157, 290 Diskontinuitet fenetički 34,144 fosilni 79 Divergencija, počelo razilaženja 209 filogenetsko razilaženje 141 Diverzitet (raznolikost), v. Životna raznolikost Divlji tip 167 Djetlić 207 D-N model znanstvo objašnjenja 60s DNA 34, 97, 143, 157, 185 nekodirajuća 111 nositeljica nasljedne informacije 167 razne vrsti DNA 195s repetitivna 196 hibridizacija 145 program 159

Dobzhansky, Theodosius 176, 190,274 Dol1oov zakon 274 Driesch, Hans 23, 27, 47, 117,160, 263s Drosophila 91, 144, 168s, 173 metamerno ustrojstvo 168 Drozdovi 178 Druževne (društvene) životinje 138, 193,198-200,210,244,246,248,277 Društveni nagon, "socijalni instinkt" 248,250 Društveni slojevi 235, 250 Društveno-ekonomski čimbenici 230s, 235s, 239, 250, 296 u znanosti 62,267,293 Društveno ustrojstvo, ljudsko 234-236, 245s Društveno ponašanje 199s Dualizam 34 DuBois-Reymond, Emil 21s, 110, 115, 125,263,271 Duh, ljudski 231-234 Duh vremena, Zeitgeist 204 Dujardin, F. 264 Dupre, J. 146 Duša 17, 19,34,41,47, 262s, Dvonožnost (bipedalizam, bipedija) 221, 223, 229-231

E Egzon 167, 290 Ehrlich, Paul 258 Eigen, Manfred 274 Einstein, Albert 86, 89 Eidos, v. Aristotel, eidos Ekologija 203,220, 275-277 autekologija 289 čovjeka 219s discipline 275 jedinke 205s naziv 203 paleokologija 217s povijest 203-205 prijepori u e. 218-220

sinekologija 213, 296 vrste 206-213 zajednice (community epolo.qy) 213-217, 276 Ekološki ceh 216 Ekološka niša, v. Niša Ekosustav 215s Ekotipovi 275 Eksperiment, pokus prirodni 40s znanstveni 41 Ekstinkcije, v. Izumrća Ektoderm 162,164,290 v. i Zametni slojevi Elan vital, v. Životna sila i "Lebenskraft" Eldredge, Niles 80, 109, 172, 192 Elsasser, Walter 30 Elton, Charles 206s, 210s Emboitement ("ukutijenje"), Teorija "ukutijenja" Embriologija 153s eksperimentalna 163 razvojna 165 v. također Biologija razvitka Emergencija 33s, 290 Empirizam 39 logički 59,65 Endoderm 162, 290 Energija, pretvorba e. 215 Enteleheja 25, 27 Entwicklungsmechanik 23, 122,276 Eocite 273 Epigeneza 26, 95, 98, 155, 157-159,290 Epikur 19 Epistatski međuutjecaji 196 Epistemologija 58, 81-83, 85,106-108 v. i Evolucijska epistemologija Esencijalizam 14,222,262,290 Etika 240s biološka 241-243 etičke norme 255s,

303

priskrbljivanje etičkih n. 248-250, 252-255 učenje 253-255 i genetički programi 251 i odgoj 253 i ponašanje 251s i razum 246, 250 okolišna 257-259 pojedinačna spram društvene 255257 razvoj e. 240-259 skupinska, e. zajednice 257 Etologija 103 Eubacteria 151s, 273 Eugenika 52, 238s Eukarioti 120, 151s, 273, 290 Euphausia 212 Evans, F. L. 216 Evolucija 174-202 činj enica e. 176s čovjeka 221-239 emergentna e. 33 etike 240-259 filetička 176 jedinica 33, (vrsta) 138 konvergentna 141s kulturna 234s mozaična 224, 228 naziv 174-176 neutralna 197, 293 smisao e. 174,204 specijacijska e. 80, 192,296 transformacijska 175, 190, 194 transmutacijska, nagla 175 varijacijska 175 v. također Koevolucija Evolucijska epistemologija (e. e.) kognitivna 81-83 darvinska 81, 95, 98,106-108 Evolucijska sinteza 184,189-193,196, 290 v. i Sintetska teorija Evolucijski humanizam 259

304

To je biologija

Evolucijski pojam vrste 136s Evolucijski napredak 172s, 193-196 Evolucijska biologija 58, 60 napredak 101-103 razvitak, ontogeneza 169-173 suvremeni prijepori 196-202 Evolucijske teorije, v. Teorije evolucije Evolucijski uzroci, v. Zadnje uzročnosti

Predmetno kazalo hominidni fosilni nalazi 222-224, 227-229 klasifikacija 144s, 190 Frege, Gottlieb 59 Fungi 152 Funkcija promjena f. 33, 84, 167,178, 179 Funkcionalne uzročnosti, v. Bliže uzročnosti

F Falsifikacija, v. Znanost, metode Feigl, H.59 Female choise, ženski izbor 189 Fenetika 100, 291 nedostaci f. 100 numerička 100, 114s Fenomeni, v. Pojavi Fenotip 34, 123, 158s, 193, 195,291 plastičnost 196 Feudalizam 236, 250 Feyerabend, Paul 52,65,106 Filetička evolucija 176 Filogeneza 274 Filogenetički pojam vrste 136s, 148 Filogenetsko (rodoslovno) stablo 64s, 180 Filozofija razlika od prirodne znanosti 47-49 Filozofija znanosti 12, 15, 42, 48, 57, 61s, 73,56-62,65, 73,88s, 266; v. i Biologija, filozofija b. Finalizam 27, 291 Fitness, spremnost, osposobljenost 34, 193,196,243,294 v. i Uključna spremnost, inclusive fitness Fitogeografija 213 Fizika 20, 42s, 72, 291 Fizikalizam 19-23, 26s, 31, 121,204,291 Fiziologija 21 Flemming, W. 94 Fol, Herman 95 Fosili (fosilne svojte) 79, 109, 129, 136

G Galen 113 Galilei, Galileo 20, 39, 41, 262 Galton, Francis 238 Gameta291 Gastrea, teorija 274 Gastrula 162, 274 Gastrulacija 171 Gause, G. F.208 Gegenbaur, Carl 94 Gemmules 77 Gen 154, 167s, 274, 291 funkcija 195s genska analiza 169s genski drift 291 pleiotropni 193, 294 starost 169s Genealogija 141, 146 v. i Zajedničko podrijetlo, descendencija Genetička rekombinacija 186, 291 Genetički materijal, v. Nasljedna tvar Genetika 16, 29, 127, 159, 272 fiziologijska 124 humana 52 klasična 166s razvitka, razvojna g. 166-169 transmisijska 124 Genetička varijacija 172, 201 Genetski kod 201 Genetički materijal, nasljedna tvar 90, 97 Genetički programi 27, 29, 34, 155s, 159,201,291

značajke 263 Genocid 235 Genom 291 Genotip 34, 123, 159, 195s, 291 Geoffroy St. Hilaire, Etienne 101, 195 Geografska specijacija, v. Specijacija, geografska Ghiselin, Michael 119, 264, 267s, 269 Gibraltar 222, 226 Giere, R. 58 Gillispie, C. C. 117 Glacken, C. J. 275 Gleason, Herbert 215 Gljive 120 Gmazovi 144,293 Goethe, Johann Wolfgang 114 Goldschmidt, Richard 97 Golosjemenjače 218 Gorila 223, 252 Gould, Stephen J ay 80, 109, 172, 192 Govor, evolucija 231-234 Graaf, Regnieu de 156 Gradualizam lOIs, 181-185,240,291 Građevni plan, Bauplan 62, 289, v. i Ustrojstveni tip Građevni tip, v. Ustrojstveni tip Granice (rasprostiranja vrsta) 134s Great Chain of Being 295 Grew, Nehemia 92 Grinnel, Joseph 207 Gulick 102

H Haeckle, Ernst 27, 122, 165, 170s,179, 203,221,271,274 Haldane, J. B. S. 172,239,243 Haldane, John S. 30, 32, 264 Hall, T. S. 263 Haller, Albrecht von 156, 274 Hamilton, Williams D. 243 Haploidija 291 Haraway, D. J. 264 Hardin, Garrett 258

305

Hardy, Alistair 30 Harper, .J. L. 205 Harrison, Ross 264 Harvey, William 156 H-D metoda 59s Hegel, G. W. F. 93 Heisenberg Werner 30 Heisenbergovo počelo neodređenosti 30 Helmholtz, Hermann von 21, 115 Hempel, Carl Gustav 60, 265, 268, 273 Hempel-Oppenheimov model 608 Henderson, L. 264 Hennig, Willi 100, 119, 146-149,267 Hennigovska sistematika, v. Kladifikacija Hensen, V. 275 Herbivori, v. Biljojedi Herschel, William 47,57, 79, 121 Hertwig, Oskar 96s, 157 Hesse, R. 276 Heterokronija 172 Hibridi, križanci 68s, 133s, 158 Hieracium 150 Hijerarhija, linneovska, v. Linneovski sustav Hipokrat 113 Hiss, Wilhelm 22 Hofmeister, W. 94 Holizam 31-33, 264 Hollow curve, "uleknuta krivulja" 273 Holofilija 272 v. i Svojta, holofiletička Holton, Gerald 72 HOMIHox-geni 169 Homeoboxes 127 Hominidi društveno ustrojstvo 246s predačke linije 222s, 226, 232, 276 rani 222-224 ustrojstvo skupina 233 Hominidne svojte, klasifikacija 227229,277 Hominizacija, očovječenje 247 Homo 143,221-223,228,230,277

306

Predmetno kazalo

To je biologija

erectus 222, 224s, 227-229, 234 veličina

mozga 231s izgled 230 habilis 224-226, 227s rudolfensis 224 sapiens 221s, 224-229, 232 arhaični 225 način života 231 sapiens sapiens 225-227, v. i Kromanjonci Homologija 141,179,272,291 homoplazija 141 kriteriji 141, 179,272 Hooke, Robert 92 Hopejul monsters, nadobudne nakaze 191 Hull, David 119 Human Genome Project, v. Projekt istraživanja ljudskog genoma Humana biologija (biologija čovjeka) 221 Humanističke znanosti 45, 49, 265 za razliku od prirodnih 49-51, 265s Humanizacija, oljuđenje 234-236, 247 Humanizam, evolucijski 259 Humboldt, Alexander von 204, 213 Hume, David 57, 59, 75, 269 Hunter, John 25 Hutchinson, Evelyn 207 Hutton, James 183 Huxley, Julian 190,228,236,258 Huxley, Thomas Henry 37, 175, 180, 184,221,242,264

I Imena svojti 150s Imprinting, "utiskivanje" 84, 252 Inclusivejitness, v. Fitness i Uključna spremnost Individualni razvitak, pojedinačni razvitak, v. Ontogeneza Individuum, v. Jedinka Indukcija logička 38, 59, 98 u diferencijaciji 161s, 163s

Indukcionizam 38 Informacija, obavijest pohranjivanje i ponovno nalaženje 149-151 Integracija, razine 31-34, 233 Integron 33, 264s Intron 167, 292 Isprekidane ravnoteže, teorija i. r., v. Punktualizam "Istezanje morskog dna" 108 "Istina" u znanosti 57s, 62, 85-87 Izgubljena karika, missing link 80, 179 Izolacijski mehanizmi 110, 133s, 180s, 182,201,274,292 Izrada oruđa 229s Izumrća, ekstinkcije, izumiranja 78, 182-184,194,217s Izvjesnost u traženju istine 85s

J

Jacob, Fran<;ois 29,33,66, 263s Jaje, jajašce 154, 155-157,291 Java 222 Jedinica evolucije 33s, 137s odabira 196 Jedinka ekologija 205s jedinstvenost 206s v. i Pojedinac Jedinstvenost čimbenika 73 čovjeka kao vrste 243 pojava 75 Jednakostljudi239,267 Jennings, H. S. 80 Jezero Turkana 223 Jezgra, nucleus 92-97, 152, 157, 159s Johannsen, Wilhelm 68, 184, 189 Jordan, Karl 102 Jukin moljac 211 Jussieu, A. de 272

K K-odabirna strategija 209 Kambrij 170, 192 Kamen, obrada 222-226 Kant, Immanuel 24, 29, 47, 82s, 84 Kartezijanizam 20, 292 Katastrofizam 182, 292, 297 Kategorija 137, 143, 268, 273, 292, v. i Vrsta, kategorija Kauzalitet, v. U zorčnost Kemija koloida 28 Kepler, Johannes 19 Kimura, Motoo 197 Kin selection, v. Odabir, rodbinski King, Martin Luther ml. 257 Kirby, W. 204 Kitcher, Philip 89, 266s Kladifikacija 100,145,146-149,292 nedostaci k. 147-149 Kladistička analiza 292 Kladistika 100, 136s, 146s, 272s, 292 Kladogram 147 Kladon, klad 146s, 148, 273, 292 Klasa 273 Klasifikacija, darvinska 100,129-132, 140-145,273,292 fosilnih hominidnih svojta 227-229 fosilnih svojta 144s pravila 131 u posebne svrhe 140 Silazna, Uzlazna k., Sistematika te Biologija, k. biol. discipI. Klima 210, 275 Klimaks 2148, 276 Koelreuter, J. G. 158 Koevolucija 205, 210s, 231-234, 246s, 275 Kohezija genotipa 171s, 193 Kolliker, Rudolf Albert von 22, 28, 94, 157,184,264 Koloidna kemija, v. Kemija koloida Kompeticija, v. Nadmetanje Kompetitivno isključivanje, v. Načelo k. i.

307

Komplementarnost, v. Načelo k. Komunikacijski sustav 231 Koncepti, v. Pojam, pojmovi Konkurentna poimanja vrste 135-137 Konkurentne ne-darvinske teorije evolucije 184s Konstantnost vrsta, v. Stalnost vrsta Kontinenti, teorija pomicanja k. 108 Kontinuitet kromosoma, v. Kromosomi, kontinuitet Konvergencija 141s, 292 Konzumenti, v. Potrošači Kopernik, Nikola 89 Kopernikanska revolucija 174 Krakatau 41, 214 Kraljevstvo 152 Kreacionizam 41,120,292 Kriptovitalizam 264 Kritosjemenjače 218 Kromanjonci 225-227, 234s Kromosomi 97-99, 160,292 kontinuitet 97s Kuhn, Thomas S. 14,65, 99s, 103-105, 108,270 Kultura 232 evolucija k. 234-236 Kvantna evolucija 191

L La Mettrie, Julien Offray 20 Lack, David 121, 210 Lake Turkana, v. Jezero Turkana Lamarck, Jean-Baptiste 53, 89, 101, 114, 174, 176, 221 Lamarkizam 184s, 292 Laudan, Larry 65, 86, 267 Leća 163s, 182 Lebenskrajt, v. Životna sila Ledena doba, v. Teorija oledbi Leeuwenhoek, Antoni van 92, 157 Legenda o napretku znanosti 89

Lemur227 Lenoir, Timothey. 24, 258

308

To je biologija

Leopold, Aldo 219, 258 Liebig, Justus von 21, 59 Life history, v. Životni tijek Lillie, F. R. 264 Lillie, R. S. 263 Lindemann, R. 215 Linnaeus, Carolus 114, 129, 139,203, 221,272 Linneovsko nazivlje, binarno, dvoimeno 150 Linneovski sustav 137, 143s, 178 Lloyd, Elizabeth 61, 270 Loeb, Jacques 21s Logička analiza, ranjivost 49 Logička podjela 99, 139 Logički empirizam 65 Logički pozitivizam 59 Logika 59s, 64, 67 Loi de balancement 195 Lorenz, Konrad 83s, 103,254 Lotka, A. J. 206 Lov 230 Lovci iprikupljači 17 Ludwig, Carl 21s, 24 Lumpers 152 Lyell, Charles 53, 81, 89,174,181,297

LJ Ljestvica prirode, v. Scala naturae Ljudi, v. Čovjek

M MacArthur, Robert 217 Mach, Ernst 47,106 Magendie, Fran<;ois 114 Magnoi, P. 100 Maier, A. 19, 262 Mainx, F. 117 Majka Eva, hipoteza o 225 Makroevolucija 190-193, 199,274,293 Makromutacija 191 Makrotaksonomija 132-149, 272, 293 Malpighi, Marcello 92, 156, 158

Predmetno kazalo Malthus, Thomas 187 Mangold, Hilde 164 Marsh, George Perkins 219 Masovna utrnuća (izumrća), v. Izumrća Mathias, J. 21 Maupertuis, p. L. M. de 175 May, Robert 217 MaYl; Ernst 102, 109, 119, 171, 176, 190,274,277 Meckel, Johann Friedrich 165 Meckel-Serresov zakon 165, 293, v. Rekapitulacij a Mehanika 40, 42 Mehanika razvitka, Entwicklungsmechanik 23, 122, 276 Mehanisti 22, 27, 263s Mehanicizam 20, 28 Mehanizacija slike svijeta 19 Mejoza 96, 186, 293 Mendel, Gregor 68, 96, 102, 105, 115, 125,166,184,189 Mendelizam, mendelovci 53, 90, 184, 189 Mendelska pravila 189 Merriam, C. Hart 204 Merton, Robert 54 Mesojedi 211s Metamorfoza, v. Preobrazba Metaphyta 152 Metazoa 152, 293 Mezoderm 162, 293 Mezokozmos (middle world) 82, 270 Mezozoik 293 Meyen, Franz Julius Ferdinand 92,270 Meyer-Abich, A. 263 Michener, Charles D. 142 Miescher, Johann Friedrich 22,95,157 Migracije (seobe), društvene 200, 205 Miješano nasljeđivanje, blending inheritance, v. Nasljeđivanje, miješanjem Mikologija 125 Mikroevolucija 190 Mikroskop, v. Sitnozor

Mikrotaksonomija 132-138 Milkman, Roger 172 Mill, John Stuart 106 Miller, Stanley 177 Missing link (izgubljena karika) 80, 179 Mitoza 95-98, 160, 293 Model 70, 266 Modifikacija 141 fenotipsko, nenasljedno preinačenje 196 Molekularna biologija 15s, 103, 127, 159,200s Monera 151 Monofiletičan 141, v. Svojta, monofiletična

Monofilija (definicija) 141, 293 Monogamija, jednoženstvo 235 Monotipske vrste 134 Montpellier, škola - v. Škola iz Montpelliera Moore, John A. 43 Moral, ćudoređe 240s, 248 pojedinca 251-255 postizanje 251-255 Moralni sustav 238 najbolji za čovječanstvo 255-259 Moralnost, moralno ponašanje 241s, 245,251,255 Morfologija 276 ekologijska 276 idealistička 122 poredbena 115, 221 Morfotip 178 Morgan, Lloyd 33, 264 Morgan, Thomas Hunt 68, 110, 160, 166, 190 Mozaična evolucija 224, 228 Mozaičan (determinirani) razvitak 160, 163,290 Mozak 270 povećavanje S:{-86 veličina 2298, 2Bl-234 Muller, Hermann .Joseph 68, 274

309

Multiregionalni kontinuitet, teorija 225 Munson, Ronald 43 Mutualizam 211 Mutacija 293 pojam 68 Muller, Johannes 21, 25, 29, 115, 125,263

N Nageli, Karl Wilhelm von 22, 263 Nacrt, plan stvaranja (Design) Sl N ačelo kompetitivnog isključivanja 208,292, ("zakon") 218 Načelo komplementarnosti 30 Načelo Omega 184 Načelo razilaženja, divergencije 209 Nadmetanje, kompeticija 188, 200, 207209 Nadnaravna objašnjenja 56, lOIs, (u postanku čovjeka) 221 Nadorganizam, superorganizam 215s Nagel, Ernest 32, 264s Nametnici, paraziti 194 Napredak u evoluciji 193s u sistematici 99-101 znanstveni 88-91,98 Nasljedna tvar, genetički materijal 90, 97 Nasljeđe ili odgoj, natl~re-nurture prijepor 122, 200, 251 N asljeđivanj e "meko" 185, 201, 293 "ponaosobno," partikulatno 77,185, 189,294 "tvrdo" 185 kromosomska teorija 97s miješanjem, blending inheritance 77,90,102,182,293 Natural kinds, prirodne vrsti 132, 295 Nature-nurture prijepor, v. Nasljeđivanje ili odgoj? Naturphilosophie 26, 114 Nazivi svojti, v. Imena svojti

310

Tojebiologija

Neandertalci 222, 226s arhaični 225 govorni ustroj 232 i Homo sapiens sapiens 225-227 kultura 232 nestanak 234 rasprostranjenost 226 N eedham, Joseph 264, 271 Neodređenosti, v. Heisenbergovo počelo n. N eolamarkizam 184s Nesebičnost, altruizam 242-247,277,289 pojam 324 prava 245-247 uključno korisna 243-247 uzajamna, recipročna 244s N euraIna cijev 156 razvitak 163s Neuralna izbočina 163 N eutralna evolucija 197, 293 N ewton, Isaac 24s, 86 Niša 207,236,293 prazna (nepopunjena) 75, 207

Nisus formativus 26 Nomenklatura 150s Nominalistički pojam vrste 135 Norme etičke 255s postanak 252-254 Novaja Zemlja 219 N ovikoff, Alex 32, 264 Nucleus, v. Jezgra Nuklein 90, 97 Nukleinske kiseline 35, 95,186,201 Numerička fenetika 100,145 Nutarnji čimbenici 63,181 Nutarnji kostur 195 Nužnost, neminovnost 186, 194

o Obavijest (informacija) pohranjivanje i ponovno nalaženje 149 "Oblikotvorna sila," nisus formativus 26

Predmetno kazalo Obitelj 235 Objašnjenje, biološko 74-87 Očovječenje, v. Hominizacija pokušajno, tentativno 57 Očuvanje okoliša 126, 219, 258 Odabir, selekcija dvo-stupni proces 183 individualni, pojedinačni 245 jedinica o. 196s normalizirajući 169 o. za ili radi 200 odabirni (selekcijski) pritisak 196, 231 pojam 186s, 196s predmet, "meta" o. 197 rodbinski, kin selection 210, 243, 295 skupinski, odabir među skupinama 198s,210,245 spolni 182, 188s stabilizirajući 169 umjetni 297 v. i r-odabir, K-odabir i Prirodni

odabi~

I

Odgovornost \ prihvaćanje moralne odgovornosti

247

'

\

spram\prirorlne cjeline 16,257,259 Odum, Eugene 216, 275 Odum, Howard 216 Ograničavajući čimbenik 207 Oko, postanak 182 razvitak 163s Oljuđenje, humanizacija, v. Humanizacija Omega Princip, v. Načelo Omega Ontogeneza 153-173, 179, 212 Opažanje 30, 41, 43, 46, 56, 62, 96, 118, 129,203s dodatno 64 poredbe no 155 ustrojstvo 83s Opažajne znanosti 41

Opisivanje, deskripcija u prir. znanostima, 40s, 118-120 Oplodnja 94-96, 185 Opovrgavanje, falsifikacija, v. Znanost, metode Oppenheim, Paul 60 Opravdanje 62-65 logika o. 48 Opuntia 211 Orangutan 222 Organicizam 19, 30-33, 264, 293 Organizator 164 Organizmi, sustav 151s Orians, Gordon 122, 275 Ortogeneza 184, 194, 294 Osborn, H. F. 184 Osposobljenost, spremnost, v. Fitness Ostwald, Wilhelm 21 Otkriće

jezgre 92s molekularna o. 104s 169,185,201 novih činjenica 62, 72, 92, 95s novih flora i fauna (biota) 114 odgovornosti za prirodu 219s, za prirodu kao cjelinu 257s prirodnog odabira 27 uzroka 75 Otočka biogeografij a 217 Otvoreni program ponašanja 252s Oviparija, rađanje iz jajeta 155 Ovisti 158 Owen, Richard 102, 178, 268

p Paleoekologija 217s, 275 Paleontolozi i saltacionizam, skokovita ev. 109, 192s Paley, William 204 Pamćenje 84s Pan 143, v. i Čimpanza Pander, Christian 156,162,274 Pangaea 104 Pangeneza 90, 155, 294

311

Paradigma 99 "duboke p." 109 Parafiletičan 144, v. i Svojta, parafiletična Paralelizam, usporedna evolucija 142 Parallel roads, v. "Usporedne brazde" kod Glen Roya

Paranthropus 276 Parapatrijska specijacija 181, 294 Paraziti, v. Nametnici Parsimonija, metoda, v. Štedljivost Partenogeneza 153, 294 umjetna 95 Partikulatno naslj eđivanj e, v. Ponaosobno n. Pasteur, Louis 177 Paterson, H. 137 Pauli, Wolfgang 14 Pearl, Raymond 206 Pearson, K. 265 Pećinska umjetnost 225 Pekinški čovjek 222 Pelycosauria 273 Peripatrijska specijacija 180, 292 Perje 71,86,139,182 Piramida brojeva 211s Pithecanthropus erectus 222 Pitanja: koja dovode do hipoteze 56s, 79 Plan stvaranja, Design, v. Nacrt stvaranja Platon 19 Pleiotropija 173,193 Plesiomorfija 294 v. i Značajke, plesiomorfne Pluralnost, pluralizam bio!. objašnjenja 77-79 Podražljivost, odgovori na podražaje 26,121 Podrijetlo, descendencija čovjeka 229-239 zajedničko 64,100,178-180,217, 221,297 Podvrsta, subspecies 134

312

Predmetno kazalo

To je biologija gustoća

Pogreške 54 Pojačavanje

funkcije 182

Pojam važnost pojmova 72s novi 39, 48s, 105 Pojam vrste 137s, 294 biološki 102, 129, 133-135, 180, 289 poteškoće u primjeni 134 evolucijski 136 filogenetski 136s, 148 nominalistički 135 tipološki 297, 132,135 Pojavi, fenomeni jedinstveni, v. Jedinstvenost, pojava Pojedinac i ćudoređe 251-255 Pojedinačni razvitak v. Ontogeneza Pojmovi, novi 39, 48s, 72s, 105 Pokus, eksperiment pokusi transplantacije 163 prirodni 41 znanstveni 40s Poliandrija, mnogomuštvo 235 Poligenska značajka 193, 294 Poliginija 235 Poliploidija 182, 201, 294 Politipska vrsta 134 Pomaci: u biologiji 80,92,124-126 Ponaosobno, partikulatno, nasljeđivanje 77, 185, 189,294 Ponašanje 84 etičko 246s moralno, ćudoredno 251 Pongidae, v. Čovjekoliki majmuni Postanak ljudi, v. Evolucija, čovjeka i Podrijetlo čovjeka novih organa 182 života 177s spontani, samorodstvom 175 Popper, Karl R. 14, 53s, 57, 60, 62, 65, 69,105,265,267-269 Populacija 133

p. i reproduktivne strategij e 209s lokalna, mjesna 206 pojam 13, 206s, 276 rast 188, 206 veličina 206 Populacijska biologija 276 Populacijska ekologija 206-213 Populacijska ravnoteža 188 Populacijska ravnoteža 188 Populacijsko mišljenje 14, 131,206, 219,222,229 Porodica 143, (ljudska) 235 Portmann, Adolf 30 Potporodica 143 Potrošači, konzumenti 211 Povećavanje broja vrsta 136 v. iSpecijacija "Potencije" 160 Poulton, E. B. 102, 135 Pozitivizam, logički 59 Pravilnost prirode 71, 115 biološke p. 64, 71s, 214, 41, 81, 120, 204,240s, 296 fenotipska, nenasljedna 196 Predatorski pritisak 211 Predatorstvo, grabežljivost 205, 210s, 218 Preformacija26, 95, 98,155,157-159,294 Prehrambeni lanac 211s Preinaka, modifikacija Prenapučenost 16,50,257 Preobrazba, metamorfoza, potpuna 274 Prijepor: priroda ili uzgoj?, v. Natire-nurture prijepor Principle of divergence, v. Načelo razilaženja Priroda, objašnjenje p. 56-73 Prirodna filozofija, v. Naturphilosophie Prirodna teologija, teologija prirode (natural theology) 38, Prirodne znanosti 49

Prirodni odabir, prirodna selekcija 106, 110 Darw. teorija p. o. 184, 186-188, 207s, 222,240s, 246,295 granice prirodnog odabira 194-196 model objašnjenja 187 Prichard, James Cowles 25 Prihvaćeno stajalište (received view) 60 Prijenos, kulturni, transmisija 107 Prijevara, varanje, izmišljanje podataka 53 Prirodopis 42, 114,204,272,276 Prirodoznanstveni realizam 82 Projekt istraživanja ljudskog genoma 168 Prilagodba 186, 189,295 fenotipska, negenetička 196 Prilagodbena radijacija 75, 178 Prilagodbena zona 236 Primati 221, 227, 234, 246, 295 Prirodna selekcija, v. Prirodni odabir Prisile (altruizma) za dobro skupine 246 Probabilizam 49, 78s Procesi, stohastični, v. Stohastični procesi Producenti, v. Proizvođači Programi adaptacionistički 289 genetički, v. Genetički programi otvoreni 83-85,252-254, 294 ljudskog ponašanja 252-255 somatski 76,124,171 zatvoreni 83-85 Progres, v. Napredak Progresionizam 194 Proizvođači, producenti (biljke) 211 Prokarioti 120, 151s, 180,194,273,295 Promatranje, v. Opažanje Protisti 152, 295 Protoplazma 24, 28, 264 Protozoa 152 Protuznanstveni pokret 88

313

Provjera, testiranje, v. Znanost, metode Psihovitalizam 25 Psihologija 16 Psychozoa 228, 236 Punctuated equilibria theory, teorija isprekidanih ravnoteža, v. Punktualizam Punktualizam 78, 80, 172, 192, 295 Pupanje u fosilnih svojta 228 u razmnožavanju 153 Purkinje, J. E. 264

R Radijacija, adaptivna, v. Prilagodbena radijacija Ramapihecus 34, 222 Rang 137, 143, 148,226,268,273; v. Kategorija Rase geografske 173 ljudske 236-238 pojam 236 Rasizam 237s Rasplođivanje, spolno; v. Razmnožavanje, spolno Rasplodni uspjeh 188, 200 Ratarstvo, poljodjelstvo 236 Rathke, Heinrich 156,165 Razmnožavanje, nespolno 153, 201s, 293 spolno 153, 155s Razum 248, 250s Razumijevanje evolucije 259 jezgre 94 kromosoma 97 svijeta 51, 56s, 82, 89s Razvitak 87, 95, 154, 274 ciljevitost, usmjerenost cilju 155s determinirani 290 i evolucijska biologija 169-173 mozaičan (determinirani) 160, 163,290

314

To je biologija

regulativni 161, 163s, 295 v. i Ontogeneza Rawitz, B. 263 Ray,J.114 Realizam prirodo znanstveni 82 zdravorazumski 66s, Redukcijska dioba 96, 295 Redukcionizam 14, 32, 295 Refleksi 84 Regal, Philip 218 Regulativni razvitak 161, 183 Regulatorni geni 161, 163 Regulatorni mehanizmi 160s, 163s Reichenbach, H. 59 Rekapitulacija 122, 165s, 170s, 179,295 Rekombinacija, genetička 185s, 291 Relativnost, teorija, v. Teorija relativnosti Remak, Robert 94,105,157,272 Rensch, Bernhard 119, 190,262,274 Reptili, v. Gmazovi Resurs, ograničavajući 207 Reverzija, reversal 141s, 184,291,295 Revolucija darvinska 240 prva darvinska lOIs druga darvinska 102 znanstvena 14, 99-105, 107 Ribe čistačice 244 Ricklefs, Robert E. 275 Ritter, W. E. 31 RNA 167, 177 r-odabir 209 Roditeljska briga 188s, 243 Rodopsini 111 Romanes, G. J. 121 Rosen, Donn 137 Roux, Wilhelm 21s, 96s, 160s, 195,263 Rudimentarna ustrojstva 164 Rudimentarni organi, v. Zakržljali o. Ruse, Michael 199s, 277 Russell, Bertrand 57, 248

Predmetno kazalo Russell, E. S. 32, 263, 274 Rutherford, Ernest 121

S Sachs, Julius 20,22,24 Salmon, W. C. 61, 267 Saitacije, v. Skokovi Saltacionizam 104, 175, 184, 191, 295 Samorodstvo, spontano rađanje 25, 94s, 175s SattIer, R. 262 Savjest ili moralni osjećaj 240, 247 Savršenstvo 54, 165, 194 Scala naturae, ljestvica prirode 165, 178,221,295 Schelling, Friedrich Wilhelm J. 26, 93 Schindewolf, Otto H. 184 Schleiden, Matthias 92-94,103,116, 157,271 Schlick, M. 59 Schmalhausen, Ivan 166 Schriidinger Erwin 30 Schwann, Theodor 90, 93s, 116, 157 Sea floor spreading, v. "istezanje morskog dna" Sedgwick, Adam 52 Selekcija, v. Odabir i Prirodni odabir Selekcionizam 27,104,110,264 Semantička poimanja stvaranja teorije 61 Semper, K. G. 276 Serres, Etienne 165 Sestrinske skupine 146-148, 296 Severtsoff, A. N. 182 Sibling species, v. B1izanačke vrste Sigurnost (u znanosti) 58, 71; v. i Izvjesnost u traženju istine Silazna klasifikacija 100, 138s, 272 Simbioza 151, 211 Simpson, George Gaylord 119, 130, 136, 190s,236,246s,272s,274 Sinanthropus pekinensis 222 Sinekologija 205, 213, 296

Singer, Peter 256 Sinnott, E.W. 263 Sintetska teorija evolucije 103s, 107 Sisavačko jajašce 156 Sisavci (Mammalia) 183s, 218, 229 radijacija s. 75 Sistematika 113s, 272, 296 napredak 99-101 pojam 130, 296 Sitnozor, mikroskop 40, 92s, 115, 156 Skokovi tobožnji skokovi 191 Skupina, ljudska društvena 246, 248250 Skupinska etika, Etika, skupinska Skupinski odabir, v. Odabir, skupinski Slick, J.M. 169 Sličnost (stupanj evol. diverg.) 140-143, 146,165,188,223,291 Slika svijeta 101 mehanizacija s. s. 19 Slučaj 186, 196 Smart, J. J. C. 71 Smrt 17s Smrtnost ovisna o gustoći populacije 210 Smuts, J. C. 31s, 264 Snow, C. P. 48, 49s, 265 Sociobiologija 51, 199s, 296 Somatski programi 165, 296 Spallanzani, Lazzaro 156 Spemann, Hans 125,163s Specijacija 110, 136, 144, 176, 201s alopatrijska, v. dalje: geografska geografska 108, 180,227, 291 dihopatrijska 180s parapatrijska 181, 294 peripatrijska 180s, 294 rekonstrukcija 269 simpatrijska 108, 181,296 Spencer, Herbert 121, 194 Spermij, spermatozoid 154, 157s, 291 Splitters 152

315

Spolno dvoobličje, spolni dimorfizam 77,110 Spolni odabir 188s, 200, 296 Spolne značajke, sekundarne 188 Spolnost, izvor varijabilnosti 186 Spremnost, osposobljenost, v. Fitness Srednji svijet, v. Mezokozmos Središnja dogma 185, 296 vidi i Nasljeđivanje, "tvrdo" Srodnost, srodstvo 115, 130, 141,222, 244 Stabilnost komunikacijskog sustava 149s Stablo, granajuće se filogenetsko stablo 149, 178-180,222, 273, 292 Stahl, Georg Ernst 25 Stalnost, nepromjenjivost vrsta 132s Stanična teorija 92-94,103,154,162 utjecaji, posljedice 157-166 Stanley, Steven M. 109 Stari Zavjet 244 Staza 192, 202, 296 Stebbins, G. Ledyard 190 Steinheim 225 Stensen, Niels 156 Stern, Curt 266 Stočarstvo 236 Stohastički procesi 40, 102, 175,270, 296 Strasburger, Edward 22, 270 Stratigrafija 296 Stresemann, Erwin 135 Stroj 20, 27 strojevna teorija organizma 19s, 23-28 Strukturni tip, v. Ustrojstveni tip i Građevni plan Strukturalizam 122 Stvaranje lOIs Sukcesija 214s, 218 Superorganizam, v. nadorganizam Sustav organizama 151s Svijest 91, 233, 254, 262 Svijet 81-83

316

Predmetno kazalo

Taje biologija

srednji (mezokozmos) 36, 81s, ultragalaktički, transgalaktički

82

Svitak, chorda dorsalis 156 Svojta (taxon) 139s, 268, 296 holofiJetička 146, 267, 272s, 291 monofiletička 141,144, 146s, 267, 272,293 parafiletička 147, 294 predačka, ancestraIna 144s slijed na filogenetskom stablu 149 vrsta 137s, 297

Š "Širenje kruga" ("expanding circles") 256 Škola iz Montpelliera 25 Škržni lukovi 166, 179 Škržne pukotine 165 Špiljsko slikarstvo, v. Pećinska umjetnost Štedljivost, parsimonija 296

T Tafonomija 217 Takson, v. Svojta Taksonomija 118s, 129, 212s, 272s, 276, 296 "pozadinske" metode 145 istraživanja 131 metoda štedljivosti (parsimonije) 145,296 pojam 130, 132 zadaće 131s; v. i Makrotaksonomija, Mikrotaksonomija, Klasifikacija Tansley, A. G. 215 Taxon, v. Svojta Teilhard de Chardin, Pierre 184 Tektonika ploča 89, 104 Teleologija 278, 102s, 205, 263, 279, 296 Teleomehanisti 24 Teleonomija 296 Temeljna vrsta 144s

Temeljne populacije (vrste) 143s, 146s, 148,272 Teofrast 129,140 Teologija prirodna t. 37, 42, 109, 120, 204s, 240, 296 razlika od prirodne znanosti 45-47 Teorija isprekidanih ravnoteža, v. Punktualizam Teorije evolucije 79s, 101-103, 104, 120s, 203 darvinska 27, 79s, 174-189 lamarkistička 184s neolamarkistička 184s ortogenetska, v. Ortogeneza teleološka 184 v. i Odabir, Punktualizam, Saltacionizam, Sintetska teorija Teorija, definicija 70s napredak u t., 43s, 60s odbačene t., 51, 57s, 266 postanak t., 48, 58s, 61s, 63 stvaranje t. 63 Teorija oledbi 80s Teorija "ukutijenja," d'emboitement 158 Teorija relativnosti 30 Teorija spoznaje, v. Epistemologija Tercijar 296 Thamnogram ("grm") 149 Therapsida, terapsidni gmazovi 143 Thompson, P. 61, 106,266 Thoreau, Henry David 214 Timofeeff-Ressovsky, Nikoiai 190 Tinbergen, Nikolas 103 Tip, u nomenklaturi 150, 227, v. i Arhetip Topobiologija 164 Touimin, S. 268 'Iransformacijska evolucija, v. Evolucija, transformacijska 'Iransformacionizam 175 'Iransmutacionizam 175 'Iranspozon 297

'Irevifio, S. 231 'Ireviranus, G. R. 114 'Iribus, pleme 143 'Irilobiti 217 'Irivers, Robert 242, 274 'Irka u naoružanju 211 Tschermak, E. von 125 Turkanajezero, v. Lake Turkana "Tvrdo" nasljeđivanje, v. Nasljeđivanje, "tvrdo"

U Učenje, proučavanje

u. 251s Uexkiill, Jacob von 81, 263 Uključna spremnost, inclusive fitness 243s, 297 "Ukutijenje", l'ilmboitement, v. Teorija "ukutijenja" Uniformitarijanizam 53,183,297 Uništavanje (tropskih) šuma 241 Univerzalni zakoni, v. Zakoni, univerzalni "U sporedne brazde," parallel roads kod Glen Roya 80 Uspravljeno koracanje, v. Bipedalizam, Bipedija U stroj stveni tip, 178, 192, 289 Utiskivanje, imprinting 84, 297 etičko 252-255 Utrnuća, v.lzumrĆa

Uzlazna klasifikacija 100, 139s, 272 Uzroci 269s bliži (funkcionalni) 75s, 110,120, 201,219,289 nadnaravni 45, 240 u neživo me svijetu 13 u živome svijetu 13, 75-77 vanzernaJjski 183 zadnji (evo!ueijski) 75s, 110, 121124,201,219,2!)7

317

V Vanjski

čimbenici

22, 63 okoliš 181

fizički i biotički

Varijanta 297 Varijabilnost genetička 172s Varij acij a 185s geografska 132s, 173 Varijacijska evolucija, v. Evolucija, varij acij ska Varijetet 68, 132,268 Vatra, otkriće 224 Vegetacijski tipovi, tipovi vegetacije 213s Veličina organizama 35 Veličine skupina 206, 209 ljudskih 233, 235s, 248s Verifikacija, potvrđivanje 59s, 266 v. i Znanost, metode VestigijaIni organi, v. Zakržljala, rudimentarna ustrojstva 170 Vikarijanta 297 Vikarnost 78, 297 Virchow, Rudolf 94, 116 Vis essentialis 26, 158, 274 Vitalisti 18, 21, 23-30, 263s Vitalizam 18, 20s, 25-33, 297 Viviparija, v. Živorodstvo Volterra, V. 41, 206 Vrednote, sustav vrednota zapadni 255-257 Vries, Hugo de 248s, 251 Vrijednosno-neutralna znanost 51 Vrsta (biološka) 297 broj vrsta 213, 216 deblo-vrsta (stem species) 146-148 ekologija 206-213 fenotipska jednolikost, jednoobraznost 169 monotipska 134 odabir među vrstama 198 politipska 134, 150, 294

318

Predmetno kazalo

To je biologija

premetanje, smjena vrsta 199, 209, 217s problem vrste 132 temeljna vrsta ifounder species) 144 u začetku (incipient species) 144s, 294 Vrste povećavanje broja 176, 180s premetanje, smjenjivanje 199, 209, 218 prepoznaj ni pojam vrste 137 stalnost, konstantnost 132

W Wiihler, Fredrich 28 Waddington, Conrad Hall 173, 252s, 254 Wagner, Moritz 108 Wald, George 125 Wallace, Alfred Russel 54, 63, 104, 108, 115,274 Warming, Eugene 214 Wegener, Alfred 108 Weismann, August 17, 96s, 102, 160, 166,185,270,272 Weiss, Paul 117, 122,264 Wheeler, William Morton 119,264, 272 Whewell, William 131, 265, 273 White, Gilbert 204, 269 Whitehead, Alfred North 264 Whitman, C. O. 264 Wiener Kreis, v. Bečki krug Wigner, Eugene 30 Williams, Georg C. 210, 277 Willis, J. C. 184 Wilson, E. B. 199s, 248 Wilson, Edward O. 160, 264s Windelband, Wilhelm 265 Woese, Carl 180 Wolf, Caspar Friedrich 26, 156, 158, 162,264 Wolff, Caspar Friedrich 25s, 156, 162, 264

Wright, Sewall 30, 102

Z Zadnje (evolucijske) uzročnosti 76s, 110, 120-124, 201s, 219, 297 Zagonetke, neriješene 86 Zajedničko podrijetlo, teorija z.p. 64, lOIs, 141,176, 178-180,221 Zaključak 60,74,86,163,221 Zakon otočni biogeografski 217 pojam 71s ravnoteže 195 univerzalni 71s Zakržljali (vestigijaini) organi 164, 170 Zametna plazma, klična p. 297 Zametne stanice, v. Jajašce i Spermij Zametni slojevi, z. listići 156, 162s posebnost z. s.163, 272 Zatvoreni programi 83-85 Zdravorazumski realizam 37, 66s Zigota 157, 159, 186,297 Zimmermann, E.A.W. 77 Značajke, karakteristike 139, 297 apomorfne 146s, v. Apomorfija autapomorfne 146 emergentne 30s, v. Emergencija izvedene 146-148 poligenske 193 predačke, ancestraine 146, 148 stečene, pojedinačno 296 života 34-36 v. i Homologija, homoplazija i Reverzija Znanost budućnost z. 112 ciljevi 51-53 definicije 37-39, 69-73, 265s, 268s granice 110-112,271 idiografske 256 s i filozofija 47-49 i objašnjenje prirode 56-73 i pitanje vrednota 52

i teologija 45-47 i znanstvenik 53-55 istina u z. 58, 62, 85-87 jezik 67-70, 268s kriteriji 43 modeli znanstvo objašnjenja 56s napredak 88-U2 pitanja koja postavlja: "zašto?" 120, 124, 174-202 "što?" 118, 120, 129-152 "kako?" 120, 124, 153-173 pojam lIs postanak novovjeke znanosti 39-42 predmet 45-51 metode: analogija 266 hipotetičko-deduktivna, H-D metoda 59 hipoteza 62s indukcija 58s objašnjenje 66 opis, deskripcija 40s, 118-120 opovrgavanje, falsifikacija 57, 59s otkriće i opravdanje 62-65 pokus, eksperiment 41,64 potvrđivanje, verifikacija 59s, 266 pretkazivanje, predviđanje 63s provjera, testiranje 46s, 63-65, 265s neslaganje u z.108-UO nomotetske 256s normalna 99, 103s, 107s prirodne i humanističke (sciences and humanities) 49-51, profesionalna etika 53s provincijalna 42-45 Znanstvena revolucija, v. Revolucija, znanstvena Znanstvene revolucije 14,99-105, 107s Znanstvene metode, v. Znanost, metode Zoologija 12G, 272 područje 11G, 271 Zootip 1W

319

Ž Ženski izbor 189 Živa tvar, v. Protoplazma Živi fosili 86 Živorodstvo, viviparija 155 Život, pojava 44 pojam 17-19 postanak 177s, 274 tumačenje 17-36 značajke 34-36 svojstva organizama 36 životni krug (ciklus) zadan vrstovno 36, 143 životni tijek jedinki (life histories) 121s,203 Životinje druževne, druževna i društvena integracija 234, 243s, 245s, 277 samotnjačke 244 Životna raznolikost 119, 216s, Životna sila 21,23-27,29, 158s, 263, 274

320

To je biologija

Pogovor prevoditelja Ernst MAYR, rođen u Njemačkoj (1904), spada među najveće svjetske evolucijske biologe. Nakon završenih studija medicine, filozofije i biologije u Njemačkoj, od 1932. živi u Sjedinjenim Američkim Državama gdje je radio u American Museum of Natural History u New Yorku, a ujedno od 1953. do 1975. bio sveučilišni profesor na Harvardskom sveučilištu. Golem je njegov doprinos u rješavanju brojnih ključnih pitanja evolucijske biologije i sistematike. Napisao je ili uredio 18 kapitalnih djela, među kojima su najpoznatija

One Long Argument: Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought (1991) /"Jedno staro pitanje: Charles Darwin i postanak moderne evolucijske misli") Toward a new Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist (1988) /"Prema jednoj novoj filozofiji biologije. Opaske jednog evolucionista") The Groutl~ of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance (1982) I"Rast biološke misli: raznolikost, evolucija i nasljeđe"/ The Evolutionary Synthesis (with William Provine) (1980) I"Evolucijska sinteza"/ Evolution and the Diversity of Life: Selected Essays (1976) I"Evolucija i životna raznolikost: izabrani ogledi"/ Populations, Species, and Evolution (1970) /"Populacije, vrste i evolucija"/ Principles of Systematic Zoology (1969) I"Načela sistematske zoologije"/ Charles Darwin, On the Origin of Species: A Facsimile of the First Edition (Editor, 1964) /"Charles Darwin, O postanku vrsta, pretisak prvog izdanja", urednik) Animal Species and Evolution (1963) /"Životinjske vrste i evolucija''! Birds of the Southwest Pacific (1945) /"Ptice jugozapadnog Tihog oceana"/ Systematics and the Origin of Species (1942) /"Sistematika i Postanak vrsta"/

Ovo je prvo djelo Ernsta Mayra, nedvojbeno najvećega evolucijskog biologa današnjice, na hrvatskome jeziku. Nije nam to na čast, kao ni činjenica da nemamo prevedena ni dva ključna Darwinova djela: Postanak vrsta i Podrijetlo čovjeka. Knjiga koju držite u ruci je trenutno treći prijevod engleskog izvornika Mayrova djela This is Biology u svijetu. Sredinom 1998. izašlo je (od samog autora dotjerano) njemačko, a malo zatim i talijansko izdanje. Pa evo i hrvatske inačice. Prijevoda u koji su, uz suglasnost autora i u zadnji čas ovdje, prema njemačkom izdanju, unesena samo neka poboljšanja. Nije bilo vremena. Djelo velikog biologa 20. stoljeća pretočio sam na hrvatski u nadi da će prevenstveno biti od velike koristi studentima PMF-a koji upisuju kolegij Filozofija biologije, zatim studentima visokoškolskih studija koji slušaju kolegij Filozofija znanosti te, napokon, kolegama biolozima i drugim prirodoslovcima. Bilo bi zaista dobro da dospije i u ruke onima koji rade u području humanističkih znanosti. Ova knjiga mora se čitati polako i uz razmišljanje. Već mnogobrojne prve ocjene u cijelome svijetu pokazuju da će ona zaista mnogo pripomoći pravom razumijevanju posebnosti i važnosti same biologije, ali isto tako da ova knjiga postavlja osnovicu i otvara put daljem razvijanju nekih temeljnih tema suvremene filozofije znanosti. Primjerice, prodUbljenju nove paradigme organicizma, funkcionalnim objašnjenjima kao nesvedivim na zakone fizikalnih znanosti, a nužno povezi vim s evolucijskim objašnjenjima. Mayr ne tvrdi da je filozofija znanosti koja se dosad temeljila na fizici netočna, nego da je posve nepotpuna, krnja. Biologija, koja misli populacijski, koja se bavi genetičkim programom u razvitku jedinke, interakcijama između funkcionalnih i evolucijskih uzroka (objašnjenja), imat će - uvjeren je - središnju ulogu u nastanku drukčije i cjelovitije filozofije znanosti. Moja zahvalnost ide ovdje mnogima. Profesoru Mayru na njegovoj susretljivosti, recenzentima prof. Grmeku i kolegi Stipi Kutleši na kritičkim primjedbama i poboljšanjima, mojoj dragoj supruzi Blanki i djeci koji su me strpljivo podnosili za proteklih nekoliko mjeseci sanjalačkog pohrvaćivanja Mayrova djela, kolegama u Hrvatskome prirodoslovnom muzeju koji su u svakom trenu bili spremni pomoći kad god sam se poželio posavjetovati oko nekog užeg pitanja kojima se pojedinci bave. Napokon, da nije bilo razumijevanja nakladnika DOM I SVIJET, teško da bismo knjigu imali. H vala svima. U Zagrebu, mjeseca rujna 1998.

J osip Balabanić