Математическая биофизика: Рабочая программа дисциплины

кафедры Программа составлена в соответствии с государственными образовательными стандартами высшего профессионального Зав. кафедрой биофизики образования по специальности 010400 В.А. Кратасюк______________ - «Физика», специализаций 010415 «___»_________________2002 г. «Биофизика» и 010432 - «Физическая экология» Одобрено на биофизики

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА БИОФИЗИКИ

заседании

УДК 577.3.001.57 Автор-составитель: К.К. Джансеитов

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ БИОФИЗИКА Рабочая программа дисциплины для специальности 010400 «Физика» специализаций 010415 «Биофизика» и 010432 «Физическая экология» очной формы обучения

Математическая биофизика: Рабоч. программа дисциплины. Красноярск: РИО КрасГУ, 2002. - 12 с. (экспресс-издание). Предназначена для специальности 010400 «Физика», специализаций 010415 «Биофизика» и 010432 - «Физическая экология» очной формы обучения.

 КрасГУ, 2002

Красноярск 2002

2

I. ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Программ а составлена для специальности 010400 " Физика", специализаций 010415 "Био физика" и 010432 " Физическая экология". Курс считается специальны м и читается на VIII семестре . Название данного курса обязано тому периоду времени, когда большинство математических моделей биологических объектов и процессов строилось на базе моделей физических аналогов этих объектов по схеме: биологическая задача - физический а н алог этой задачи - математическая модель этого аналога - моде ль биологической задачи. Действительно, долгое время математика обслуживала в основном физические и технические науки, разрабатывала те методы, которые способствовали ре шению содержательных задач этих наук, связанных с созданием, считавшимися основными и чуть ли не единственн ы ми, средств, обеспечиваю щих успех в конкурентной борьбе между странами и их коалициями за выживание и лидерство, то есть задач так называем ых ВПК: " кто платит, тот и заказывает музыку". Развитие бихевиоральных на ук ( наук о системах с поведениям и , к которым наряду с экономикой, социологией, политологи е й и прочими "поведенческими" науками относятся и биология, и экология), повы шен ие их роли в упомянутой конкуре н тн ой борьбе и, как следствие, увеличение их платежеспособн о с ти, стало ориентировать математику на реш ени е их собств е нн ых задач, далеко не всегда обладающ их физико - те хническими аналогами, на создание и развитие существенно новы х методов решения подобны х зада ч. Все это указывает на актуальность курса с более современным названием " Математическая биология", не кон ц е нтрирующег о внимания на физическ о м посредничестве. Данный курс преследует две цели: - изложить некотор ые из су ществующ их математических методов решения собственн ых в выш еупомянутом смы сле биологических и экологичес ких задач; - проиллю стрировать эффекти в ность действия этих методов на примере отдельны х работ, выполненных в Институте биофизики и Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН ("есть пророки и в на шем Отечестве!"). В таком виде курс " Математический биофизика" выгодно пополняет существу ю щие обязатель н ы е и специальные курсы на кафедре биофизики Кр асГУ и м о жет служить вводным курсом для специального курса " Моделирование процессов в биосфере" , читаемого на IX семе с тре. II. СОДЕРЖАНИЕ КУРСА 3

А. П р едм о д е л ир о в а н и е Классиф икация - первый этап " свертки" инфор м ац и и или предмоделирование. Эл е менты задач теории класс и фи к ации (ТК): генеральная совокупность объектов, цель, пространство признаков, обучающ ая и контрольная выборки, алфавит классов (таксон о в , образов), алгоритм ы иденти фикации гипотезы, критерии качества, оценки стоимости. Основны е проблемы ТК: таксономия (собственно классификация), идентификация (распознавание образов), оптимизация пространства признаков, визуализация облака объектов выборки. Приложения ТК к проблеме принятия решений, районирования территорий (картог ра ф ии) и моделирования динамики систем (реляционного моделировани я ) . [1,2] Проблем а иденти фикации. Ра спознавание образов, постановка диагноза. Псевдостатистический мет о д Байеса идентификаци и объектов генеральной совокупности. Выборочные функци и плотностей распределения объектов данных классов в пространстве признаков, отношения правдоподобия, границ ы между классами, система решаю щи х функций, матриц ы вероятнос т е й ош ибок и штрафов, критерий качества идентиф икации, о с нованн ый на этих матрицах. Линейны й ди скр иминантный ана л и з как модификация метода Байеса. [1-3] Проблем а таксоно мии. Вы р аботка понятий, введение отношения эквивалентности на генеральной совокупности объектов. С е м ейство алгоритмов таксономии " Краб". Гипотеза компактн о ст и в теории распознавания образов. Параметры качества та к с ономии: меры компактности классов, отдаленности классов, одинаковости численностей объектов в классах и сходства структуры классов. Fкритерий качества таксоном ии Н.Г. Заго р у йко и ег о применение для определения оптимально г о числа классов (таксо н о в) и на х о ждения границ ме жду классами (решаю щ и х функций). [1, 2] Проблем а оптимизации пространства признаков. Метод случайного поиска с адаптацией ( СП А) Г. С. Лбова оценк и информативности признаков при идентификации объектов генеральной совокупности с заданной классиф икацией. Уменьшение числа признаков, замена " дорогостоя щих" признаков на более доступны е без потери информации, необходи мой для идентификации объектов генеральной совокупнос т и. [1,2] Проблем а визуал изации. Ме тод ко рреляционных плеяд предварительный корреляционный анализ исходных признаков с целью уменьшения их числа. Метод главных компонент ( МГК) как один из универсальных методов реш ения основных проблем ТК. Визуализация облака объектов выборки в простран с т вах лине й н ы х дискрими нант и главных компонент. Способы определения содержательного смысла отдельных линейны х дискрим инант и 4

главных компонент. Иллюстрация работы МГ К на при мере районирования лесных территорий Приа н г арья по с т еп ени возмо жного повреждения сибирс к и м шелкопрядом. [1-4] Б. Модел ирование. М оделир ование - второй этап " свертки" ин формац ии. Система ка к n-арное отношение. Ориентирование системы - превращен и е в бинарное отношение (в систему " вход-выход " ). S ⊆ X ×Y Представления о реляционно й математике и о бихевиорал ь н ы х науках . Системы с поведениями, целеустрем ленные с и с темы. Прогнозирование и управление поведением системы. С п особы перехода от бинарных отно шений к операторам: п о полнение входных параметров, поиск возмуща ю щих воздействий, введе н и е случайных (вероятностных) операторов и использование метода пространства состояний. Моделирование - по строение оператора системы " входвыход". Формулиро в ки предпосылок модели и "альтернативных" эксперимент ов. Представление об эвристических правилах (принципах), действую щих на тех или иных классах систем. [ 5 ] Автоколебания в точечны х (сосредоточенн ых) биосистемах. Сложности моделирования роста и развития древостоя - основ н о го компонента лесного би огеоценоза (БГ Ц): " проклятие ра з м ерности", широкий спектр характерны х времен компонен т БГ Ц, задача вы бора параметров состояния. Понятие о "живой" био массе древостоя. Дендрохронологические ряды ( ДХР) как носители информации о прошлом. Факторы, влияющ ие на параметры годичного кольца: физиологические, внутригруппо в ые, внешние локальны е и внеш ние глобальны е. Модель механизма возникновения автоколебаний в приросте дерева с периодом 3-6 лет, основанная на квазилинейном дифференциально-ра зностном уравнении 1-го по р ядка запаздыва ю щего типа. Эвристическое правило о существо в а н ии автоколебаний в реальных точечных системах с рождаемостью, гибелью, конкуренцией и запаздыванием. [ 6 ] Автоволн ы в распределен н ых биосистемах. Жива я б иомасса древостоя как распределенная система с рождаемостью, гибелью, конкуренцией, запаздыванием и диф фузией. Проблемы роста и развития древостоев. Модель механизма возникновения автовол н (рекуррентных по Би ркгофу дв и жений) в распределенн о й системе живой биомассы древостоя, полученная из точечной модели добавлением дифф узионного члена. Проверка ад е кватно с т и (верификация) модели. Эвристическое правило о с у ществовании автоволн в реальны х распределенны х системах . Проблема скорости эволюции в теории Ч. Дарвина. [7-9] Конкуренция в расту щем древостое. Пон ят ие о радиусах кругов конкуренции деревьев в дре вост о ях за свет и элементы питания. 5

Коэффиц иенты "небесной" и "солнечной" освещенностей в заданных точках кроны отдельного дерева на зака р тирован н о й пробн о й пло щади древостоя в заданн ые моменты времени (временные срезы). Коэффиц иенты конкуренции за элементы пита н ия: V- и S-силы (давления), опосредованные V- и S-силы (-давле н и я), действующ ие (оказываемые) на отде л ьное дерево пробной площади, где в качестве оценок живой биомассы дерева берутся объем кроны (V) или пл о щади сечения (Sn) последних n "живых" годичных к о л ец его. Пространс твенно-вр е менная динамика напряж енности конкуренции в древостое на закартированной пр обной площади по данным отдельных временны х срезов и прогнозирование мест вероятного отпада деревь е в . Верификация соответствую щей статистич е с ко й модели. П л о щадные подтверж дения наличия автовол н в п риросте древо с т оев. Представление о проблеме мор фогене з а лес а. [9,10] Дискретное моделирование на примере анализа динамики численности популяции сибирского шелкопряда. Кривая размножени я (выживаемости) популя ции. Особые точки кривой разм ножения. Представление о бифуркациях, катастрофах и аттракторах. Экологический им ператив Н. Н. Моисеева. Принцип ультрастабильности Г. А. Викторова. Дискретная (итерационная) модель динамики численности популяции сибирского шелкопряда и ее верификация. Феномен бум е ранг-эффе к та. Про б лема изменчивости ширины полосы разброса вдоль кривой р азмно жения и возможное объяснение этого явле н ия. [11-13] М оделир ование взаимодействия популяци й. Возм о ж н ость контроля над численностью сибирского ше л ко пряда. Бактериальный п репарат "инсектин" . М одель систем ы " шелкопряд - инсек т и н", пре д ставляю щая собой " сш ивку" последовательно реш аемых систем из трех дифференциальны х уравнений, описыва ю щ их сезонну ю динамику плотностей бактериальных клеток на верхнем (в кронах) и нижнем (в подстилке) уровнях леса и плотности гусениц сибирского шелкопряда. Проблема возможности осу ществления многолетнего биологического контроля над численностью популяции сибирского шелкопряда посл е однократного опры скивания очага бактериаль н ы м препаратом инсектин. Верификация модели. Простра н с твенно-времен н а я динамика популяции сибирско г о шелкопряда. [14] М оделир ование глобальн ых процессов. Моде л ь заболачивания Западно-Сибирской равнин ы как при мер возмо жности анализа глобальны х процессов достаточно простыми средствами. К о нцепция М. И. Ней штадта тотального заболачивания Западно-Сибирс к ой равнины и проблема " поворота" сибирских ре к. Предпосылки "геометрической" модели последователь н о го заполнения территории болотным массиво м. Сопостав л ение данн ы х модели с эмпирическими данными, которыми пользовался М.И. Нейшт а д т, и о сн овные 6

следствия о зав ерш а ю щемся характере процесса заболачивания и об отсутствии, в этой связи, необходимости " великого п ов орота" рек.[15] В. Форма лизация. Формальн ые систем ы (ФС ) или теории с то ч ки зрения математической логики. Мно жество символов (основн ые понятия исследуемого объекта или процесса), элементарные формулы (высказы вания об основных понятиях), формулы (осмы сленнее утверждения об объекте), аксиомы (минимальное множество б о л ь шей частью эмпирических предпосылок об объектах), правила вывода (методы или идеология моделирования), доказуемы е ф ормулы или теоремы (адекватн ые вериф ицированные модели). Фундаментальные свойства ФС: непротиворечивость, независим ость аксиом, разрешим ость, полнота относительно тех или иных свойств ФС. Представление о теоретической биологии и сравнение с теоретической физикой. Электродинами ка, специальная и об щая теории относительности, квантовая механика как фор мальные системы. [16 18] " Аксиом атика" теории эри т ропоэза. Ана ли з регуляции в системе красной крови как раздел теории воспроизводства популяци й клеток тканей организма - направления теоретической биологии. Основные предпосы лки математического моделирования в теории эритроп о э за, касаю щи еся стволовых клеток, эри тр она, по пу ляции эритроцитов в русле, эритроцита как транспортного средства O2-СО2, ткан е й как потребителей кисл о рода. Анализ представлений о функционировании системы эритрон. [19,20] Система "эритро н-де по-рус л о" с точки зрен ия теор ии очередей. Проблема соотнош ения меж ду механизмами продукции и деструкции эритроцитов. Предпосылки, следствия и "альтернативн ы е" экспериментальны е задачи модели функционирования ко м п лекса "эритрон-депо-русло" как мно г олинейной системы м ас сового обслуживания. Деп о крови как нормальный механизм борьбы против случайного перепроизводства эритроци т о в: полугодовой эксперимент, результаты и следствия. Двойная функция депо: резервная и буферная. Периодические разовые "заливки" русла и роль накопления недоокисленчых проду ктов в этих процессах. Экспериментальное доказательств о боль шей чувствительности эритр о н а к опу с то шени ю, чем к переполнени ю русла эри т роцитарной масс о й. Эвристические правила (принципы) оптимальности Р. Розена, соответствия времен релаксаций Б. Гудвина, одн о сторонней скоростной чувствительнос т и М. Клайнса. [19,21-26] Популяц ионная модель систем ы эрит р о н, осно в а нная на квазилинейном ди фференциально-разн о стном уравнении 1-го поря д к а запаздыва ю щего типа. Физиологический смы сл трех коэффициентов 7

уравнения модели: интенсивности размножения в условиях отсутствия конкуренции, конкуренции и гибели эритроцитов. Маш инный эксперимент по проверке адекватности п о пуляционной модели результатам полугодового экспериме н т а, связанного с выявлением цикличностей с периодом 20-25 суток. Следствия популяционной модели эритрон. Органи з м - "констелляция своих осцилляторов". [ 2 7 ] Функцио нальная система транспорта "O2-CO2". Предс т авление о функциональной системе П. Анохина. Теории компенсаций и системогенеза. Система регуляции меры недос т а тка кислорода в организме как мин имальная функциональная система, с о держащ ая эритрон в качестве одного из компенсаторных ( р а бочих) механизмов, вступающ его во взаимоСОдействия c дру г и ми ее рабочими механизмами с целью обеспечения должного потока О2 и выходн о г о потока СО2, как си стемообразую щ их, по П. К. Анохину, факторов. Проблема и идея пост р оения модели взим о СО действия рабоч и х механизмов функциональной систем ы транспорта О2 и СО2. Недоокисленн ы е продукты, поэ т ины или ингибиторы, продукты распада эритроцитов как регулирующ ие эритр о п оэз парам е т р ы существу ю щих трех теорий рег у ляций: гипок с и ческой, горм о на льной и теории Я.Г. У жанского. Проблема и идея построения модели механизма регуляции эр итропоэза, об ъединяю щей все три теории регуляции. [19,27-33] III. ФОРМЫ КОНТРОЛЯ. Проме жу точной контроль - ус т н ый опрос и обсужден и е . И тоговы й контроль - экзамен (письменный по едином у варианту вопросов). IV. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КУРСА Список литературы (звездочками помечены основные источники) 1*. 3 агоруй ко Н. Г. Методы распознавания и их прилож ения. - М: Сов. радио, 1972.- 174 с. 2*. Айвазян С. А., Бу х штайер В. М., Енюк о в И. С ., Мешалк и н Л.Д. Прикладная статистика. Классификация и сни жение размерност и : Справ. издание. - М.: Финансы и статистика, 1989.- 607 с. 3*. Компь ютерная биометрика / Под р е д. В. Н. Носов а .- М.: И зд-во М Г У,1990.- 232 с. 4*. Ряполов В. Я., Д жансеитов К. К., Черк а ши н В. П . Классификация лесных участков по степени возможного повреждения сибирски м шелкопрядом // Известия СО АН СС СР. Серия биол . наук, 1979. Вып.3.- С.112-116.

8

5. Месарович М., Та кахара Я. Общая теория систем. М атематически е основы: Пер. с англ.- М.: М ир, 1978. – 311 с. 6*. Джансеитов К. К., Ку зьм ичев В. В., Кибар д и н Ю. В. Конкуренция и периодичность процесса прироста леса // Доклады АН СССР. - 1978. Т. 226. - №3 . - С. 695-697. 7*. Джансеитов К. К., Ку зьм ичев В. В., Черк аш и н В. П. Пространственная и временная изменчивость процесса прироста леса // Доклады АН ССС Р. - 1978, - Т. 239. - №1. - С. 2 45-248. 8. Джансеитов К. К., Куз ь ми чев В. В. Формирование мозаичной структуры древостоя // Исследования динамики роста органи з мо в.Новосибирск: Наука, 1981.- С. 78-86. 9*. Джансеитов К. К., Пл е ши ков Ф.И ., Токм ак ов С. В. Пространственно-вр е менная динамика напряж енности внутригрупповой кон к уренции в растущем древо с т ое.- Красн о яр ск: Препринт Ин-та леса СО РА Н, 1996. –36 с. 10. Том Р. Динамическая теория морф о г енеза // На пути к теоретической биологии: Пер. с англ. / Под ред. К. Уоддиг т она.- М.: М ир, 1970.- С. 145- 165. 11*. Джансеитов К. К. Кривая размно жения и анализ динамики численности популяций лесных насекомых // Математический а н ализ компонентов лесны х би огеоценозов.- Нов о сибирск : Наука, 1979.- С. 83-93. 12. Уатт К. Экология и управление природным и ресурсами : Пер. с англ.- М.: Мир, 1972. - 460с. 13 . Арнольд В. И. Теория кат а строф.- М.: Наука Ф М Л, 1990.- 128с. 14*. Маш анов А. И., Джансеитов К.К., Гукасян А. Р. М оделирование процесса интродукции в лесной биоценоз энто мопатогенных кристаллоносных микроорганизмов // Сибирский экологиче с к ий журн. - 2001. - №5 .- С. 549-554. 15*. Глебов Ф.З., Д жансеитов К. К. О скорости заболачивания ЗападноСибирской равнин ы // География и природны е ресурсы. - 1983. - №3. С. 144-147. 16. Клини С. Введение в метаматематику : Пер. с англ.- М.: Иностр. лит., 1957. – 394 с. 17. Djanseitov Karl, Kernafa Ghalem. 15 legons de logique mathematique – Alger: OPU, 1986. 61 p. 18. На пути к теоретической биологии. I. Пр ол егомены: Пер. с англ. / Под ред. К. Уодди нгто н а. - М. : Мир,1970.- 182с. 19*. Гительзон И.И., Джансеитов К.К. Анализ регуляции в системе красной крови // Физиология системы крови. Физиолог и я эритроп о э за. Руководство по физиологии / Под ред. В. Н. Черни г о вского.- Л.: На у ка, 1979.- С. 335-354. 20. Джансеитов К. К., Шаш кин А. В., Киба р ди н Ю. В . А нализ представлений о функционировании системы эритр о н. - Красноярск: Препринт ИФСО-7Б, 1974.- 21 с.

21*. Джансеитов К. К. Эр итрон с точки зрения много л и н ейной системы массового обслуживания // Изв. СО А Н СССР. Сер. биол. наук. 1969. - Вып. 3.- С. 61-67. 22*. Джансеитов К. К., Ва ганов Е. А., Круг л ов В. Б . , Ер макова И. Г., Харук В.И., Дубынин В. Н. О роли и месте депо крови в иерархии биологических систем управления, связанных с эритроном // Изв.СО А Н СССР. Серия биол. наук, 1970. - Вып. 3. - С. 1 40-148. 23*. Джансеитов К.К., Ки ба рдин Ю.В . , Ахмар о в а С.Н., Сандалова Т.П. Анализ соотношения чувствительности систем ы эритрон к увеличени ю и уменьшению общего числа эритроцитов в кровяном русле.- Красноярск: Препринт ИФСО-13Б, 1977. - 22с. 24. Розен Р. Принципы опти мальности в биологии : Пер. с англ.- М.: М ир, 1970.- 271 с. 25. Гудвин Б. Временная организация клетки: Пер. с англ. - М.: Ми р , 1966.- 251 с. 26. Милсу м Дж. Анализ биологических систем управления: Пер. с англ.- М.: Мир, 1968.- 501 с. 27*. Джансеитова Г. Б., Джансеитов К. К., Кибар д и н Ю. В. Популяционная модель системы эрит р о н // Известия С О АН СС СР. Серия биол. наук, 1976. - Вы п.3.- С.1 26-133. 28 . Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука,1980.- 197 с. 29. Джансеитов К. К. Основ ы теории функциональных с и стем. I. ( Пространство абстрактных объектов, орга н из моподобные множес т в а и функциональные системы).- Кр асноярск: Препринт И Л и Д СО АН СССР, 197 б.-53 с. 30. Черниговский В. Н., Шехтер С. Ю., Яроше в с кий А. Я. Регуляция эритропоэза. - Л.: Наука , 1967. - 101с. 31. Меерсон Ф. З. Об щий механизм адаптации и профил а к тики.- М.: Медицина, 1973. - 360 с. 32. Федоров Н. А., Ка хетелидзе М. Г. Эрит р оп оэтин. -М.: Медицина, 1973.-190 с. 33. Ужанский Я. Г. Физиологические механизмы регенерации крови. М.: Медицина,1968.-264 с.

9

10

Математическая биофизика Составитель: Карл Каримбаевич Джансеитов Редактор А. А. Назимова Корректура автора

Подписано в печать 21.01.2003 Тиражируется на электронных носителях Заказ 210 Дата выхода 22.01.2003 Адрес в Internet: www.lan.krasu.ru/studies/editions.asp Отдел информационных ресурсов управления информатизации КрасГУ 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, ауд. 22-05, e-mail: [email protected]

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, e-mail: [email protected]

11