ウサギがはねてきた道 (科学選書)

ウサギがはね てきた道

科学選書 15

ウサギがはね てきた道

川道武男

紀伊國屋書店

目次

１章   ウ サギ の紋 章

15

13

    ユキ ウ サギ を 追 跡 す る     ウ サギ の イ メ ージ

23

8 2

17

    鼻 で ウ ィ ンクす る     ウ サ ギ は跳 ね る

25

20

    も のを つか め な い手     歯 を み がく     く さ び状 門 歯     糞 を食 べ る     食糞 す る哺 乳 類

31

19

２ 章  野 ウ サ ギ と 穴 ウ サ ギ

32

    し た た か な ウ サギ

6 3

42

    ウ サギ 科 の仲 間

40

    ウ サギ 科 の分 布     日本 の ウ サギ     ウ サギ 科 の生 態

11

11

31

    ヘ アと ラビ ット

44

49

３ 章   ノウ サギ の耳 は な ぜ 長 い     二 つ の通信 手 段

57

53

    生活 に よ っ て異 な る 耳 の長 さ     ウ サギ 科 の耳 の長 さ     長 い耳 へ の進 化

6 7

66

78 8 1

４ 章  隠 れ る か 逃 げ る か の選 択     お いし いご ち そ う

7 0 73

    背 後 に ま わ る視 野    跳ねる後足     野 ウ サギ の戦 法

    ア ナ ウ サギ の警 戒 警 報

8 5

    な ぜ 冬 に毛 が白 く な るか

8 9

目 の 開 いた 子 と裸 の子

    白 化 の メ カ ニズ ム ５ 章 

92

    早成 性 の子 と晩 成 性 の子     放 任 主 義 の 子育 て

    巣 を も つも の ・も た な いも の

51

97

49

66

8 9

  ウ サ ギ算

 一   日 の生 活

136

   草 原 の ト ン ネ ル

  ナ キ ウ サギ の歌

  冬 の食物を貯蔵する

７章   迷 路作 戦    草 原 の ナ キ ウ サ ギ    迷 路 の ト リ ック

142

   低 木 のし げ み に ま ぎ れ る

127

  繁殖戦略   大発生

119

  不思議な繁殖生 理

６ 章   ナキ ウ サギ の歌   日高 山 脈 の夏 の旅

   天 日 で草 を ほす ?

   高 山 への適 応

  北半球 の辺境 に暮らす

   小 さ く ても ウ サギ の仲 間

107

103

   岩 の隙 間 を 利 用 し た ﹁ 地 下宮 殿 ﹂

116

147

129

138 144

132

114

142

124

114 125

101

105

  ナ キ ウ サ ギ と モ グ ラ ネ ズ ミ

   岩 の上 で 瞑想 す る    巣 を めぐ る 二 つの選 択    巣 を 発 見 さ れな いた め に

８章  ウ サギ が跳 ね てき た 道   ウ サギ の最 も 古 い化 石

  ム カ シ ウ サ ギ と は

  ウ サ ギ科 の進 化

  ナ キ ウ サギ 科 の進 化

  ク ビ ワナ キ ウ サギ の由 来

   ベ ー リ ング 陸 橋

  移住 の道

   氷 河 期 の ナ キ ウ サギ 属

  ウ サギ 目 と げ っ歯 目 と の関 係

167

161

152

164

150

９章   な わば り で 分割 さ れ る岩 場   岩場 の利用法   ペ アな わ ば り    春 の争 い

   子 ど も の分 散 と ペ ア形 成

168

155 161 171

163 176

157 177 190

185 182

182

174 189

   冬 の ヒ マ ラ ヤ

   コ ロラド の秋

206

   単 独 行 動 ペ ア型 の社 会

1 0章  草 原 の ナキ ウ サギ 社 会   ゴ ビ砂 漠 の ナキ ウ サギ    砂 漠 の単 独 な わ ば り    青 海 高 原 の家 族 グ ル ー プ    グ ル ー プ の構 成 と 変 化

  ナ キ ウ サギ の繁 殖 戦 略

  子どもが分散す る社会   実験動物化 に成功 する   社会 を比較 する

208

11 章   単 独 の社 会 と 集 団 の社 会    広 い行 動 圏 と 低 い密 度

230

234

  夜 の単独生 活者

  オ ス よ り 少 し 重 い メ ス

233

198 206 218 215 220

223

212

192 200

  社会関係が反映する行動圏

  ア ナ ウ サギ の社 会

   野 ウ サギ の社 会

240

229

225 229 238

  ウ サ ギ社 会 の共 通 ルー ル

   集 合 す る ホ ッ キ ョ ク ノ ウ サ ギ

あ と がき

参考文献 動 物 の学 名 と索 引 270

248 260

244

243

１ 章  ウ サギ の紋 章

  ユキ ウ サギ を 追 跡 す る

に は 、 ユ キ ウ サ ギ の 足 跡 を ひ た す ら 追 跡 し て いく し か な い。 ユキ ウ サ ギ は 主 に 夜 行 性 で あ る か ら 、 活

  あ る 年 の 二 月 、 札 幌 近 郊 の ゆ る や か に う ね る 原 野 に ユ キ ウ サ ギ を 探 し に い った 。 ユキ ウ サ ギ を 探 す

動 し た翌 日 に スキ ーを は い て ウ サギ の足跡 を進 行方 向 に たど る。 でき れ ば 、 前 日に 雪 が降 り 、夜 ま で

に 降 雪 が や ん で い る と 、 ひ と 晩 分 の 足 跡 だ け が 残 さ れ て い る の で 、 追 跡 し や す い。

  春 の訪 れ を いく ら か 感 じ さ せ る よ う な 、 少 し 重 い雪 に ス キ ー を と ら れ な が ら 、 ユキ ウ サ ギ の足 跡 を

た ど っ て い った 。 前 の 晩 に つけ ら れ た 新 鮮 な 足 跡 は 、 雪 の 斜 面 を 軽 快 に 、 そ し て縦 横 に か け め ぐ って

い た 。 そ の足 跡 を 確 実 に た ど っ て い け た な ら ば 、 最 後 の 足 跡 の そ ば に 目 的 の も の が い る は ず で あ る 。

  ユ キ ウ サ ギ は 雪 の 表 面 か ら 出 て い る 低 木 の細 い枝 先 の冬 芽 を 食 べ て いた 。 冬 の 間 に 雪 が 厚 く 積 も る

と、 高 いと ころ にあ る冬 芽 に も 、 ウ サギ の 口が と ど く よ う にな る。 さ ら に 雪 が 積 も って いく と、 上 へ

上 へと 食 べ て いけ る 。 ユ キ ウ サ ギ に と っ て 、 積 雪 は 必 ず し も 生 活 上 の マ イ ナ ス で は な い の だ 。

  シ ラ カ バ や ハ ン ノ キ の 枝 先 が 顔 を 出 し て い る 場 所 で は 、 一カ 所 で 比 較 的 ま と ま っ て食 べ る よ う で 、

た いて いそ こ で糞 を し て いた 。 そ し て、 ま た長 い距 離 を 移 動 す る と い った 風 であ った 。走 りな がら も 、

糞 を ポ ロポ ロと 落 と し て いた 。 縦 横無 尽 に 駈け めぐ る足 跡 は 、 特 に斜 面 を 避 け て移動 し た り、 楽 な よ

う に斜 面 を 斜 め に登 って いく こと も な か った。 かな り の急 斜 面 を ま っす ぐ 上 へ登 って いき 、 す ぐ に 同

じ 斜 面 を真 下 に おり る こと も し ば し ば であ った。 汗だ く にな って斜 面 を 登 り き った と ころ で、 足跡 が

に は感 心し てし ま う 。

真 下 に おり て いる こと が わ か り 、 少 々恨 み に 思 う こ とも あ った。 そ れ にし ても 、 ユキ ウ サギ の行動 力

  ユキ ウサ ギ は同 じ 足 跡 を 戻 る こと が 多 く 、 足 跡 が とき どき 交 差 し て いる。 そ の場 合 は 、 身 を か が め

て足跡 をく わし く 調 べ て、 ど ち ら が 後 に 通 過 し た 足跡 か を慎 重 に検 討 し な け れ ば な ら な い。 前 の晩 が

の結 晶 が多 く 積 も って いる方 が古 い足 跡 であ る 。 ま た 、 後 に 通 ったと き に蹴 散 ら し た 雪 が 、 先 に 通 っ

快 晴 であ っても 、 雪 に沈 んだ 足 跡 の底 には き ら き ら と 反射 す る雪 の結 晶 が わ ず か に 積 も って いる 。 こ

た 足跡 の中 に積 も って いる場 合 も あ る 。

  足跡 を追 跡 し て 一時 間 、 本 当 にま だ 同 じ ウ サギ を 追跡 し て いる のだ ろ う か、 と いう 疑 惑 が だ ん だ ん

頭 の中 で大 き く な ってき た。 足 跡 が 行 き 止 ま り 、 再 び 同 じ ルー ト を 戻る こ と が、 数 回 繰 り 返 さ れ た 。

進 ん だ 足跡 と戻 ってき た足 跡 が重 な って、 進 ん だ 足 跡 の軌跡 が読 み に く い。 これ が 猟 師 の いう ﹁止 め

足 ﹂ で、追 跡す る キ ツネを 惑 わ す た め に止 め足 を す る のだ と いう 。 し か し 、私 に は ユキ ウ サギ が ど こ を 寝 場 所 に し よ う か と決 め か ね て、 ウ ロウ ロし て いる と し か 思 え な か った。

  そ ん な こと を考 え て いた そ のと き 、 一〇メルー 前ト 方 の木 の根 元 に あ いた 雪穴 か ら真 っ白 な ユキ ウ サギ が

ま さ に 脱 兎 のご と く 、逃 げ去 った。 入 口 で私 を 警 戒 し て いた のだ ろ う 、両 手 の跡 が そ の穴 の入 口 にく

っき り と 残 さ れ て い た 。

  ウ サ ギ のイ メ ー ジ

  ウ サギ の姿 を 頭 の中 でイ メー ジし て み よ う。 す ると 、 長 い耳 と 長 い後 足 が ま ず 思 い浮 か ぶだ ろ う。

そ し て 軽 く ジ ャ ンプ し な が ら 、 ピ ョ ン ピ ョ ンと 頭 の 奥 へ去 っ て い く か も し れ な い 。

(ウ サ ギ 目 ) に

ウ サギ も いな い。 野生 の ウサ ギ の目 は 褐 色 か 黒 色 であ る ｡

く な る の は 五 種 だ け で あ る 。 ま た 、 赤 い目 を も つ野 生 の

冬 毛 だ け に み ら れ る。 ウ サギ 目 約 六 四種 のう ち 、冬 に白

い。 白 い毛 は 、 冬 に 雪 が 積 も る 地 域 に 生 息 す る ウ サ ギ の

で あ る が 、 白 い毛 で 赤 い目 の ウ サ ギ は 野 生 で は 存 在 し な

が あ る 。 卯 年 の 年 賀 状 に 決 ま り き った よ う に 使 わ れ る 姿

  も う 一 つ の ウ サ ギ の イ メ ー ジ と し て 、 白 い毛 と 赤 い目

共 通 す る 特 徴 で は な い。

つま り 、 長 い 耳 と 長 い 足 は ウ サ ギ の仲 間

耳 は 丸 く て小 さ い し 、 足 も 長 く な い (６ 章 図 16 参 照 )。

は ず れ て いる のは、 ナ キ ウ サギ であ る 。 ナキ ウ サギ 属 の

も 、 耳 が 長 く な い種 も い る 。 ウ サ ギ の イ メ ー ジ か ら 最 も

  たし か に 、 ウ サギ の多 く の種 は 典 型 的 な長 い耳 と 長 い足 を も つ ( 図 １ )。 し か し 、 ウ サ ギ の 仲 間 で 図 １ ゴ ビ砂 漠 で 耳 を ふ せ て うず く ま っ て い る ケ ー プ ノ ウサ ギ。

  ウ サ ギ は 欧 米 で人 気 のあ る 野 生 動 物 で あ る か ら 、 ウ サ ギ の イ ラ ス ト や 漫 画 は よ く み ら れ る 。 し か し 、

ウ サ ギ は す べ て 白 い 毛 で 赤 い目 で あ る 。

白 い 毛 で赤 い 目 の ウ サ ギ は ま った く と い っ て よ い ほ ど 描 か れ て い な い。 と こ ろ が 、 日 本 で は 、 絵 本 の

( 白 子) で、 自 然 状 態 では ご く ま れ

  な ぜ 白 い 毛 で 赤 い 目 が ウ サ ギ の イ メ ー ジ と し て 日 本 人 の 頭 の中 に 定 着 し た の だ ろ う か 。   赤 い目 を も つウ サギ は 、突 然 変 異 で生 じ た 色 素 のな い ア ルビ ノ

に し か 現 れ な い 。 こ の ア ル ビ ノ の ウ サ ギ は 色 素 が な いた め 毛 も 白 く な る 。 色 素 が な いた め に 眼 球 は 透

ユ キ ウ サ ギ は 、 ア ル ビ ノ で は な い の で 、 目 が 黒 い。

明 に な り 、 そ の 奥 に あ る 血 管 を 流 れ る 赤 血 球 の せ い で 、 目 が 赤 く み え る 。 一方 、 冬 に 白 毛 に 換 毛 す る

  カ イ ウ サ ギ は 野 生 の ア ナ ウ サ ギ を 家 畜 化 し た も の で 、 日 本 に は 一六 世 紀 頃 オ ラ ン ダ か ら き た と さ れ

る 。 明 治 に な っ て ウ サ ギ の 輸 入 と 飼 育 が 熱 狂 的 に な り 、 いろ ん な 国 か ら 輸 入 さ れ た 品 種 が 混 じ り あ い、

﹁日本 白 色 種 ﹂ と いう 品 種 が できあ が った 。 こ の 日本 白 色 種 は ア ルビ ノを 品 種 と し て固 定 さ せた も の で、 白 い毛 で赤 い目 であ った 。

  カ イ ウ サ ギ は ヨー ロ ッパ にお いて食 用 と し て家畜 化 さ れ た のだ が、 日本 では 一般 の家 庭 であ ま り食

用 に さ れず 、 ペ ット か、 毛 (ア ンゴ ラ種 ) か 、 毛皮 用 と し て飼 育 され てき た。 明 治 以 降 、 日本 の軍 国

主 義 が 拡大 し、 日清 ・日露 の戦 争 で、 軍 服 に使 う 毛 皮 と し て雪中 でめだ たな い白 い毛 皮 が 要 求 さ れ た 。

ま た 、 白 い毛皮 は自 由 に染 色 でき る。 肉 は 軍 需 用 の缶 詰 に な った。 そ こで、 安 価 で繁 殖 力 のあ る カ イ

ウ サギ の飼 育 が 奨励 さ れ た。 昭和 一四年 に は、 六 六〇 万 頭 が 飼育 さ れ て いた。 ウ サ ギ の毛 皮 は、 な め

し た 後 も 毛 が 抜 け や す く 、良 質 で はな いが、 軍 服 と し ては そ れ で十 分 であ った。 ミ カ ン箱 に金 網 を 張

っ て ﹁ウ サ ギ 小 舎 ﹂ を つく り 、 稲 わ ら を 敷 き 、 野 菜 く ず や 野 草 を や る だ け で 成 長 す る お と な し い 家 畜

だ か ら 、 飼 育 に ス ペ ー スも 経 費 も か か ら ず 、 農 家 の と ぼ し い家 計 の収 入 を 補 っ て く れ た 。

  こ の よ う な 理 由 で 、 明 治 以 降 の 日 本 人 に 白 い 毛 で 赤 い 目 の ウ サ ギ が イ メ ー ジ と し て 定 着 し て い った

のだ ろ う。 世 界 的 に み て 日本 白 色 種 は 毛 皮 と 肉 が と も に と れ る家 畜 と し て優 秀 な 品 種 であ る。

  第 二 次 世 界 大 戦 後 、 家 畜 と し て 飼 わ れ る こ と は 激 減 し た が 、 医 学 の 実 験 動 物 と し て 、 ま た は ペ ット

年 の 家 畜 の 歴 史 が あ る カ イ ウサ ギ に は 、

(図 ２ )。

いえ る の だ ろ う か 。

か 。 な にを も って ウ サギ だ と

だ け に 見 ら れ る特 徴 と はな に

哺 乳類 な のだ ろ う か。 ウ サギ

一般 に ウ サ ギ と は ど の よ う な

ま な ウ サ ギ が いる。 そ れ では 、

イ ウ サ ギだ け でな く 、 さ ま ざ

野 生 の ユキ ウ サギ や 家 畜 の カ

  ウ サ ギ と 一口 に い っ て も 、

  鼻 でウ ィ ンク す る

(ダ ッチ 種 ) が ペ ッ ト と し て 人 気 が あ る

と し て 、 多 く の カ イ ウ サ ギ が 飼 わ れ て い る 。 最 近 の ペ ッ ト ブ ー ム の 到 来 で 、 大 き な 黒 い 目 で 、 目 のま わ り が 黒 い毛 色 の 、 通 称 パ ン ダ ウ サ ギ と い う 品 種

さ ま ざ ま な 品 種 が あ る。 約150の

ダ ッチ 種 の カ イ ウ サ ギ 。約1000 図 ２

 こ の よ う な 問 い か け を す る と 、 ﹁長 い耳 ﹂ り次 に 、 ﹁口 か ら 飛 び 出 し た 二 本 の前 歯 ﹂、 と い う 答 え が

(オ ス ウ サ ギ の 意 味 ) は 、

( 門 歯 ま た は 切 歯 ) が 誇 張 さ れ て い る が 、 イ ギ リ ス の ポ タ ー が 描 く ピ ー タ ー ・ラ ビ ッ ト は

返 っ て く る 。 た し か に 、 ア メ リ カ の漫 画 映 画 に 登 場 す る バ ック ス ・バ ニー 二 本 の前 歯

門 歯 を み せ て い な い。 バ ック ス ・バ ニ ー の モ デ ル は た ぶ ん ワ タ オ ウ サ ギ で 、 ピ ー タ ー ・ラ ビ ッ ト の モ

デ ル は ア ナ ウ サ ギ だ が 、 歯 を 見 せ る 見 せ な いは 、 モ デ ル に な った ウ サ ギ の種 の違 い で は な い。

 実 際 、 食 べ て いる とき 以外 に、 歯 は ほと んど 見 え な い。 二 本 の大き な門 歯 は リ スや ネズ ミ の仲 間 で

 ウ サ ギ 目 の 多 く の 種 は 、 眼 球 を お さ め て い る 眼 窩 が 大 き く 、 そ の部 分 が 盛 り 上 が って い る 。 し か し 、

あ る げ っ歯 目 に も み ら れ る か ら 、 ウ サ ギ 目 だ け の 特 徴 で も な い 。

げ っ歯 目 で は 眼 の大 き い ア メ リ カ モ モ ン ガ で さ え 盛 り 上 が っ て い な い ( 図 ４ 参 照 )。 こ の 盛 り 上 が り

は 眼 が 頭 の 上 部 に つ い て い る た め であ る 。 つま り 、 ウ サ ギ は 体 を 隠 し た く ぼ ち か ら 、 潜 望 鏡 の よ う に

眼 だ け を だ し て 、 あ た り の様 子 を み る こ と が で き る 。 耳 を 伏 せ て う ず く ま っ て い る と き は 、 眼 が 体 の

 モ ンゴ ル の ゴ ビ 砂 漠 に す む ケ ー プ ノ ウ サ ギ を 観 察 し た と き の こ と で あ る 。 一頭 の ウ サ ギ が 採 食 す る

中 で最 も 高 い位 置 に く る 。

た め に 背 の 高 い草 の し げ み か ら 出 て き た 。 私 の存 在 に 気 づ いた ウ サ ギ は 、 両 耳 を ぴ ん と 立 て た が 、 そ

( 図 １ )。 こ の ウ サ ギ は い つ跳 び だ そ う か

の直 後 に 耳 を 伏 せ て う ず く ま った 。 私 は 長 い時 間 を か け て 、 ゆ っく り ゆ っく り 数 十 メ ー ト ル先 か ら 接 近 し た が 、 ウ サ ギ は 凍 り つ い た よ う に 体 を 動 か さ ず に いた

と 、 私 と の 距 離 を 測 っ て い る よ う で あ った 。 緊 張 し た 時 間 が 過 ぎ て いき 、 ウ サ ギ の 二メー 前トま ルでた ど り

着 い た と き 、 ウ サ ギ の 鼻 が ぴ く ぴ く と 動 め い て い る の を み て 思 わ ず 吹 き 出 し そ う に な った 。 ナ キ ウ サ

 ギ でも 、 こん な と き は 必 ず 鼻 を ぴ く ぴ く さ せ る の で、 こ の行 動 を ﹁鼻 ピ ク ﹂ と 名 づ け て ノー ト に記 す 。

 鼻 ピ ク行 動 によ り 、 相 手 のに お いを か いで いる のだ ろ うが 、 そ ん な 動 き を欧 米 では ﹁鼻 で ウ ィ ンク

す る ﹂と 表 現 す る。 鼻 も ウ サギ の顔 の中 で目立 つ存 在 であ る。 鼻 の両 方 の鼻 孔 の下 か ら 上 唇 の割 れ目

( 兎 唇 ) ま でが 、 ち ょう ど Ｙ字 の形 で毛 が生 え て いな いの で、 正面 か ら み る と目 立 つ。

 そ の鼻 の両 脇 に は、 多 数 の長 い口ひ げ が ぴ ん と広 が って いる。 目 の上 にあ る 触 毛 も 長 い。 口ひ げ は、

地 下 りト ンネ ルを 使 ったり 、 し げ み の中 を 通 過 す る 哺乳 類 に 発達 し て いる。 真 っ暗 な ト ンネ ル内 では 、

視 覚 が 使 え な い ので、 手 さぐ り な ら ぬ、 ひげ 探 り を し て いる と考 え ら れ る。 両 側 り 口 ひげ の長 さ は 胴

体 の幅 と ほぼ 同 じ だ か ら、 口 ひげ の感 覚 によ り 自 分 の体 が 通 過 でき る か ど う か が、 わ か る の では な い だろうか。

 ウ サギ は跳 ね る

 スキ ー の リ フト に乗 る と 、 足 元 の雪 の斜 面 に自 然 と 視 線 が 落 ち る 。 そ こは ゲ レ ンデ のよう に雪 が固

めら れ て おら ず 、 ふか ぶか と し た 柔 ら か い雪 が厳 し い冬 の気 象 を 暗 示 し て いる 。 リ フト の終 点 ま で に、 た い て い 一本 や 二本 の奇 妙 で ユー モ ラ スな 足跡 が斜 め に横 切 って いる。

 こ の足 跡 は、 跳 ねた と き に飛 び 散 った 粉 雪 の方 向 を 見 な け れ ば 、 ど ち ら の方 向 か ら き た のか わ から

な い。 ノ ウサ ギ の足 跡 の写 真 を 示 し て、 進 行 方向 が ど ち ら であ る かを 問 う 大 学 入 試 問 題 が 最 近出 題 さ

れ た く ら い であ る。 そ の解 答 は 、 前 に横 に並 ん で いる 大き い足 跡 が後 足 で、 後 方 に縦 に つい て いる の

が 前 足 であ る 。 つま り 、両 前 足 を前 後 に着 地 さ せ た 勢 い で体 を丸 め て、 両 後 足 を 前 足 の前 方 に 着 地 さ

ノ ウサ ギの 跳躍法 と足跡。一 番前 に あ る左 右 の足跡 は後 足で 、後 ろの前後 についた

足跡 が前 足で あ る。 この特徴 的 な足 跡 は ウサ ギ目に共 通 してみ られ る。

( 図 ３ )。

 ノ ウ サ ギ 属 の よ う に す ば ら し い

せる

跳 躍 力 を も ち 、 走 る 速度 が 最高 時

速 八〇 キロを 出 し 、 か な り の 間 は 時

速 五〇 キロを 維 持 で き る 哺 乳 類 が 、

こん な 奇 妙 な 移 動 方 法 を と る のは

不 思 議 と いう ほ か な い 。 高 速 で 走

( 偶 蹄 目 ・奇 蹄 目

る チ ー タ ーな ど の肉 食 獣 や 、 ひ づ

め を も つ有 蹄 類

の 総 称 ) でも 、 こ ん な 移 動 方 法 を

 前 後 に 前 足 を お く こと が ど んな 機 能 を も つのか わ か って いな いが 、 跳 躍 距離 を のば し て いる可 能 性

最 も 極 端 な 形 で あ る。

う に 、す ぼ め た形 で胴 体 の下 に おさ め てお く 必 要 が あ る。 そ れ でも 、 両 前 足 を 前 後 に おく と いう のは 、

目 のよ う に、 走 る とき に後 足 が 前 足 よ り 前 方 に 着 地す る動 物 で は、 前 足 は後 足 のじ ゃま に な ら な いよ

 ほ と ん ど の哺 乳 類 は 、 移 動 の主 な 推 進 力 と し て、前 足 より 後 足 を 使 う 。 ウ サギ 目 、 げ っ歯 目 や食 肉

ウ サ ギ の仲 間 であ る こと を 示 す 紋章 な の であ る。

ら 岩 場 を つな ぐ 草 地 で の危 険 な 移動 では 、短 い前 足 を 前 後 に着 地 さ せ る 。 つま り 、 こ の奇 妙 な 足 跡 は

と る動 物 は 他 には いな い。 ウサ ギ目 だけ が こ の移 動 方 法 を と り 、 足 の短 い ナキ ウ サギ で さ え、 岩 場 か

図３

 ノ ウ サギ 属 の跳 躍 中 の写真 を み る と、 前 足 の 一本 目 が 着 地 す る と き に 、 二本 目 は体 の前 方 に ほと ん

がある。

ど 水 平 に 近 く ま でお か れ て いる。 そ のた め、 一本 目 と 二本 目 の足 の間 隔 分 だ け 、 ひ と 跳 び の距離 が の び て いる か も し れ な い。  ウ サギ が 雪 上 に 印 す 紋 章 の謎 は 、 ま だ解 け て は いな い。

 も のを つか め な い手

 ど のウ サギ でも 、 手 でも のは つか め な い。草 を食 べ る とき は、 根 元 を 口 で切 り 取 り 、 手 を 使 わず に

切 口 から 食 べ始 め る。 葉 茎 は 茎 か ら 斜 め 上 方 に向 いて いる の で、 手 を 使 わ な く ても 茎 を 根 元 の方 から

 ウ サギ はな ぜ手 が使 えな いのだ ろ う か 。 手 でも のを つかむ た め に は指 が 内 側 へ深 く 曲 が ら な く ては

食 べて いけ ば 、 葉 も 口 の中 にす な お に 入 って いく。

な ら な い。 ウ サギ 目 は前 足 に五 本 の指 、 後 足 に 四本 の指 があ る が、 ど の指 も 内 側 へ深 く 曲 が ら な いか

ら 、 も のを つか め な い。 草 原 で走 る ライ オ ンや チー タ ー 、 そ し て襲 わ れ る側 の有 蹄 類 も 、 高 速 で走 る

哺乳 類 は 前 足 の指 でも のを つか む こと は でき な い。 早 く 走 る た め の機 能 を 高 め る こと と 、 指 先 の器 用

 ウ サギ 目 と 違 い、げ っ歯 目 は両 手 で食 物 を 抱 え て食 べる のが特 徴 で もあ り 、 かわ い いし ぐ さ でも あ

さ と は 両 立 でき な いら し い。

る。 し か し 、 例外 があ る。 南 ア メリ カ南 部 の パ タゴ ニア地 方 に あ る パ ンパ スに生 息 す る マー ラは 、 体

重 が 八 キロに も な る 大 型 げ っ歯類 だ が、 そ の形 態 と 生 活 は 小 型 偶 蹄 類 に そ っくり であ る。 こ の マー ラは

時 速 三〇 キロで走 る が、 四本 指 の前 足 は ま った く も のを つか めな い。

 サ ルか ら 人類 へ進 化 し つ つあ る頃 、 道 具 を 作 れ る ほ ど に指 先 が器 用 にな る こと と 引 き 換 え に 、人 類

の祖 先 は 四 つ足 で歩 行す る のが不 器 用 にな って い った の であ ろ う。 類 人 猿 であ る チ ンパ ンジ ー と ゴ リ

ラ は、 ナ ック ル歩 行 と いう特 殊 な 歩 行 を す る。 両 手 でに ぎ り こぶ しを つく り 、 曲 げ た 指 の外 側 を 地 面

に つけ る移 動 方 法 であ る 。 ア リ塚 を壊 す た め の巨 大 な 爪 を 前 足 に も つ セ ンザ ン コウも 、 同 じ よ う に手 を 握 る よう にし て地 面 に つけ る 。

 逃 げ 場 所 と し て の樹 木 のあ る 場 所 を 離 れ 、地 上 で生 活 し は じ め た 人 類 は 、次 第 に歩 行 に手 を 使 わ ず

に後 足 だけ で歩 いた り 、 走 った り す る よ う に な った のだ ろう 。 そ の こと は 、 後 足 の速 度 を増 す た め に 後 足 の指 が短 く 器 用 に動 かな く な った こと と 関連 す る と思 わ れ る。

 ウ サギ が 小 枝 を切 り 取 った跡 は、 ナ イ フで斜 め にす ぱ っと切 った よ う に鋭 い。 生 え て いる 植 物 を 切

 歯 を み が く

断 す る に は 、 一番 前 に 並 ん で いる上 下 二本 ず つあ る門 歯 を 使 う。 切 り 取 った植 物 は奥 にあ る臼 歯 です り つぶさ れ てか ら 、 食 道 へ送 ら れ る。

 哺 乳 類 の歯 根 に は 無 根 歯 と 有根 歯 の二種 類 があ る。 歯 根 と は 、 歯 が 顎 の骨 に根 のよ う に伸 び て いる

部 分 であ る。 無 根 歯 は 歯 の根 元 が 生 涯 伸 び続 け る こ と に より 、 歯 の先 端 が せ り 出 し続 け る。 一方 、 有

でき な い)。

根 歯 は歯 根 が でき ると 成 長 を 止 める 歯 であ る。 ヒト の歯 はす べ て有 根 歯 であ る ( 無 根 歯 な ら ば虫 歯 が

  門歯 や臼 歯 が無 根 歯 であ る哺 乳 類 は 、 か た い植 物 繊 維 を切 断 し たり 、す り つぶし たり し て歯 が 摩 滅

し や す い草 食 獣 であ る。 ウ サ ギ目 では 、 門 歯 も 奥 に あ る 臼歯 も 、 す べ て無 根 歯 であ る。 し か し 、 肉 食

獣 の歯 は 、 食物 を 捕 ま えたり 、 切 り 裂 く 働 き を も つの で、 す べ て有根 歯 で あ る。

  無 根 歯 の成 長 速度 は か なり 早く 、 た と え ば ネ ズ ミ の門 歯 は 一日 に〇 ・五︱〇 ・七 ミ リ伸 び て いく 。 わ

ず か な 長 さ のよ う だ が、 小 さ な ネ ズ ミ が 一日 に食 べ る食 物 量 か ら み て、毎 日 これだ け のカ ル シウ ムを

歯 の成 長 に ま わ す と いう こ と は、 歯 に対 し て かな り 投 資 し て いる こと を う か が わ せ る。 歯 が それ だ け 彼 ら の生 活 に と って重 要 であ る か ら だ ろ う。

  無 根 歯 が 伸 び る 速 度 と 同 じ 速度 で、 そ の歯 を 摩 滅 し てす り 減 ら し て いか な け れ ば な ら な い。 そ こ で

リ スや ネズ ミは 歯 を す り 減 ら す た め に 、 あ たり かま わ ず かじ ら な け れ ば な ら な いと さ れ て いた。 これ は よく 信 じ ら れ て いる 話 だ が 、 必 ず し も 正 し く な い。

  実 際 、 歯 が伸 び す ぎ た 例 は 、 上 顎 の門歯 と 下 顎 の門歯 が か みあ わ な く な った 個 体 だ け に み ら れ る。

は、 こ のよ う にな る カ イ ウ サギ や シ マリ スは少 な く な い ( ビ タ ミ ン類 な ど の不 足 か 、 近 親 交 配 のせ い

歯 が か みあ わ な け れ ば 、 歯 が 伸 び す ぎ てリ ス の歯 が ゾ ウ の牙 の よう にな ってし ま う 。 私 の飼 育 経験 で

か も し れ な い)。 伸 び て き た 門 歯 を ペ ンチ で定 期 的 に切 断 し てや ら な け れ ば 、 食 物 が食 べら れな く な

ってし ま う。 つま り 、 正常 な 門 歯 では 、 上 下 の門 歯 が 互 いに す り 減ら し あ って いる のだ 。

の門 歯 を 上 下 左右 に こす る と、 下 の門 歯 の表 側 の部 分 が 、 上 の門 歯 の裏 側 部 分 を 摩 滅 さ せる 。 う ま い

  カ イ ウ サギ の上 顎 の門歯 は、 下 顎 の門 歯 の前 に お お いか ぶ さ る よ う にあ る。 こ のま ま の状 態 で上 下

具 合 に 歯 の先 端 に ソリ があ る た め に、 上 の門 歯 の裏 を 鋭 角 で削 り あ げ 、鋭 いナ イ フに研 ぎ あ げ る ( 図

頭 骨 。 両 方 と も 門 歯 と臼 歯 との 間 に は 犬 歯 が な く、 カ モ モ ンガ)の

り。 印)。 頭 骨 の 図 はHall(1981)(86)よ び状 門 歯 」 が あ る(矢

メ リ げ っ 歯 目 リ ス科(ア ッキ ョ ク ノ ウ サ ギ)と ウ サ ギ 目(ホ 図 ４

歯 隙 に な って い る。 ウ サ ギ 目の 上 顎 の 門 歯 の 裏 側 に は 、 細 い 「く さ

４ )。

  下 の門 歯 は ど のよう に研 ぐ か と いう と 、 下 顎 を 前 に

突 き 出 し て上 下 の 門 歯 の 位 置 を 前 後 に 逆 転 さ せ 、 上 の

門 歯 で 下 の門 歯 の裏 側 を 摩 滅 さ せ る 。 私 が 飼 っ て い る

カ イ ウ サ ギ や 、 げ っ歯 目 の オ グ ロプ レ ー リ ー ド ッグ や

ム サ サ ビ は 、 私 に 毛 づ く ろ いさ れ て い る と き や 、 う つ

ら う つら し て いる とき に、 下 顎 を 前 に突 き出 し て 下 の

門 歯 を ﹁チ ュリ 、 チ ュリ ﹂ と 、 高 速 で す り あ わ せ て減 ら し て いる。

  研 ぎ す ま さ れ た 上 下 二 本 ず つ計 四 本 の 門 歯 の う ち 、

実際 に ナ イ フとし て切 断 に使 わ れ る のは 下 顎 の門 歯 で

あ り 、 上 顎 の門 歯 は 切 り 取 る 枝 に 当 て て 固 定 す る 役 割

ら し い。 ウ サ ギ で は 確 認 し て いな い が 、 げ っ歯 目 の ビ

ー バー や マー ラ の門 歯 の使 い方 を み る と 、強 力 な 下 顎

の咬 筋 を収 縮 さ せ て、 下 顎 の ノ ミ のよ う な 門 歯 でか み き って い る 。

  門 歯 と奥 にあ る臼 歯 と の間 は 、 か な り 離 れ て いる。

こ の隙 間 を 歯 隙 と 呼 ぶ 。 頭 骨 を 横 か ら み る と 、 門 歯 ︱

歯 隙 ︱ 臼 歯 の な ら ぶ さ ま が 、 ウ サ ギ 目 と げ っ歯 目 と は そ っく り で あ る

( 図 ４ )。 イ ヌ や ヒ ト に み ら れ

る 犬 歯 が な い 代 わ り に 歯 隙 が あ る 理 由 と し て 、 取 り 込 ん だ 食 物 の う ち 食 べ ら れ な い部 分 を 、 舌 で 障 壁

を つく り 、 口 腔 の 奥 へ運 ば な い よ う に 歯 隙 か ら 外 へ こ ぼ れ さ す た め に あ る 、 と い う 説 が あ る 。

  偶 蹄 目 と 奇 蹄 目 に も 、 こ こに大 き な 隙 間 があ る。 し かし 、 細 い口先 で食 物 を 選 択 的 に 取り 込む た め

や、 ウ マのよ う に草 を 食 べな が ら 草 の上 か ら 眼 で警 戒 でき る よう に顔 を 細 長 く し て、結 果 と し て ここ

に 隙 間 が 生 じ た 可 能 性 も あ る 。 ウ サ ギ 目 と げ っ歯 目 の歯 隙 の 役 割 は 、 門 歯 の横 に よ け い な 歯 が あ る と

門 歯 の歯 磨 き が で き な く な る た め だ と 私 は 考 え て い る 。 実 際 に 私 た ち が 門 歯 を 研 ぐ 作 業 を 試 み る と 、 犬 歯 の存 在 が 邪 魔 に な る の が わ か る 。

  く さ び状 門歯

  ウ サ ギ 目 の上 顎 に あ る 二 本 の 門 歯 の 裏 側 を み る と 、 こ の歯 に ぴ っ た り と 別 の 細 い門 歯 が 一本 ず つく

さ び の よ う に う ち こ ま れ て い る 。 こ の 歯 を 英 語 で ペ グ ・テ ィ ー ス ( pegt eet h  ペ グ と は テ ン ト を 固 定

す る 杭 の意 ) と 呼 ぶ が 、 よ い訳 が な い の で 、 私 は ﹁く さ び 状 門 歯 ﹂ と 呼 ん で い る 。 し か し 、 こ の 特 殊

な 歯 は 下 顎 に は な い。 こ の よ う な 二 重 の 門 歯 は 、 哺 乳 類 で は ウ サ ギ 目 だ け に み ら れ る 独 特 の も の で あ る。

る 。 こ の 歯 に は な ん の機 能 も な い と さ れ て い る 。 わ が 家 の カ イ ウ サ ギ ﹁ブ ッチ ﹂ は 、 下 顎 の 門 歯 の 先

  く さ び 状 門 歯 の大 き さ は 、 カ イ ウ サ ギ で は つま よ う じ の太 さ で 、 ナ キ ウ サ ギ で は 裁 縫 針 の 太 さ で あ

端 を 、 上 顎 の 門 歯 と く さ び 状 門 歯 の 間 の 割 れ 目 に 置 い て 、 下 顎 の 門 歯 の置 き 場 に 使 っ て い る 。 く さ び

状 門 歯 も 無 根 歯 で、 門歯 が か みあ わ な く な った カ イ ウ サギ では 、 く さ び状 門 歯 も 伸 び て いた か ら 、 正 常 の門 歯 では 下 顎 の門 歯 でく さ び状 門 歯 も 削 って いる。

  ウ サギ の門 歯 の発 生 が お も し ろ い。 ウサ ギ の胎 児 には 、 上 顎 の門 歯 と し て六 本 の乳 歯 が生 え る が、

二本 は失 わ れ 、 四本 は 門 歯 と ﹁く さ び状 門 歯 ﹂ の ペ ア二組 にな る 。 下 顎 の門歯 も 同様 に 四本 が失 わ れ る。

  こ の歯 の消 失 は、 ヒ ゲ クジ ラ類 の歯 を連 想 さ せ る。 ヒゲ ク ジ ラ類 は 歯 の代 わ り に ヒゲ が あ る ク ジ ラ

で、 シ ロナ ガ スク ジ ラ や ザ ト ウ クジ ラな ど が 含 ま れ る。 ヒゲ は魚 や オ キ アミな ど を 含 む 海 水 を 口に含

み 、 ヒゲ の間 か ら海 水 を 押 し だ し て餌 を こす 効 率 のよ い器官 に な って いる。 ヒ ゲ クジ ラ類 の体 は クジ

ラ目 の中 でも 巨 大 で あり 、 そ の巨 大 な 体 を 維 持 でき る 採 食 効 率 を ヒゲ がも って いる。

  ヒゲ クジ ラ類 の胎 児 に は、 実 際 に歯 が生 え てき て、 発 生 が 進 む と と も に歯 が 吸収 され て消 失 す る。

そ の後 に ヒゲ が 生 え てく る。 そ こ で、 こ の事 実 は、 か の有 名 な ヘ ッケ ル の ﹁個体 発 生 は系 統 発 生 を く

り か え す ﹂ と いう 反 復 説 のよ い例 にあ げ ら れ る。 つま り 、 ヒ ゲ クジ ラ類 の祖先 は か つて歯 を も って い

たが 、 歯 の代 わ り に ヒゲ で餌 を こし と る 採食 方 法 に変 え たと 考 え ら れ る。 と ころ が 、 個体 発生 の途 中

で は、 こ の進 化 の過 程 を も う 一度 た ど る か のよ う に 、胎 児 のとき に歯 が現 れ 、 ま た 消 失 す る の であ る。

  ウ サ ギ の発 生 に みら れ る、 これ ら の歯 の消 失 は 、 か つて ウサ ギ の祖 先 に は今 より 門 歯 が 四本 多 く 前 面 に 並 ん で機 能 し て いた こと を 示 唆 す る 。

 糞を食べる

  ナ キ ウ サ ギ は と き ど き 首 を 曲 げ て 下 腹 部 に 口 を つけ る 。 そ う し て 、 頭 を 上 げ て 口 を も ぐ も ぐ さ せ る 。

( 盲 腸 糞 ・粘 液 糞 と も い う )。 食 べ な い方 の糞 は 、 丸 い 形 を し た 固 形 糞 で

こ れ は 糞 を 食 べ て い る の で あ る 。 ウ サ ギ 目 は 二 種 類 の 糞 を 排 出 す る が 、 食 べ る の は ク リ ー ム状 の 暗 緑 色 の糞 で 、 軟 便 と 呼 ば れ る

あ る 。 褐 色 か ら 黄 土 色 の 固 形 糞 は 木 の 粉 を 固 め た よ う に み え る が 、 ほ ぐ し て み る と 消 化 さ れ な か った 繊維 で固 め ら れ て いる。

  シ カ や ニホ ン カ モ シ カ な ど の 草 食 獣 の 糞 も 球 形 で あ る 。 こ の糞 の形 を 決 め て い る の は 結 腸 で 、 腸 の

動 き に よ っ て 、 一個 一個 が ば ら ば ら に な った 糞 の 原 形 が で き あ が る 。 そ の後 に 水 分 が 吸 収 さ れ て 、 か

た い糞 と し て 排 出 さ れ る 。 ノ ウ サ ギ の固 形 糞 は ス キ ー 場 わ き の し げ み を 探 す と 、 す ぐ に 見 つけ る こ と が でき る。

( 盲 腸 ・結 腸 ・

  さ て 、 植 物 が 口 に 取 り 込 ま れ た と き か ら 、 順 を 追 って い こ う 。 食 べ ら れ た 新 鮮 な 食 物 は 、 食 道 、 胃

か ら 小 腸 を へて 盲 腸 に いた る 。 盲 腸 は 名 の ご と く 行 き 止 ま り に な っ て い る 腸 で 、 大 腸

(こ れ を

直 腸 の 総 称 ) の 一部 で あ る 。 人 間 で は 、 盲 腸 と い っ て も 、 た だ の ふ く ら み に し か す ぎ な い 。 盲 腸 の 先

端 は 萎 縮 し て 虫 垂 と い う 突 起 に な って い て 、 こ こ が 炎 症 を 起 こ し て虫 垂 炎 に な る こ と が あ る

俗 に 盲 腸 炎 と い う )。 と こ ろ が 、 ウ サ ギ の 盲 腸 は 特 別 に 大 き く 長 く 、 容 積 に し て 胃 の 一〇 倍 も あ り 、

( 図 ５ )。 ノ ウ サ ギ で は 長 さ が 四 六 センも チあ る 。 ウ サ ギ の盲 腸 は 哺 乳 類 の 中 で 最 も 発

達 し た も の の 一 つ で あ る 。 こ の 盲 腸 の中 で軟 便 が つく ら れ る 。

螺 旋状 を し て いる

  盲 腸 に 送 り 込 ま れ た 食 物 は 、 腸 内 細 菌 に よ り 発 酵 す る 。 細 菌 の活 躍 で 、 セ ル ロ ー ス な ど は 分 解 さ れ 、

エ ゾ ナ キ ウ サ ギ の 巨大 な 盲 腸 。 軟 便 が つ く られ る 盲 腸 は 螺 旋 状 で 図 ５

位 結 腸) ら か い 食 物 を 盲 腸 へ 送 り込 み 、 繊 維 の 多 い 部 分 を 結 腸 後 部(遠

柔 位 結 腸)は 、そ の 末 端 に虫 垂 が あ る(盲 腸 の全 長12.5センチ)。結 腸 前 部(近

へ 送 り込 む 分 離 機 構 で あ る。 ① と② の リ ンパ 器 官 は 、 そ れ ぞ れ カ イ ウ サ ギ の 円 小 嚢 と大 盲 腸 扁 桃 に 相 当 す る と思 わ れ る 。Yamazaki(1968)(87)

よ り。

ンパ ク質 と ビ タ ミ ンＢ 群 に 富 ん で いる の

吸収 さ れ や す い形 に な る 。 細 菌 自体 は タ

で、 無 数 の細 菌 を 含 む 軟 便 は 栄 養 に富 む

﹁食 品 ﹂ にな って いる。 ア ナ ウ サギ の軟

便 は乾 燥 重 量 で約 五 六 % が 細菌 で成 り立

つ。 タ ンパ ク質 含 有 率 は 、 細菌 が 三六 %、

二 四% の タ ンパ ク質 が 含 ま れ て いる。 つ

植 物 が 一 一% であ る か ら 、 軟 便 に は 平均

ま り 、 取 り 込 ま れ た 植 物 自 身 が 持 って い

る より も は るか に豊 富 な タ ン パク質 と ビ

タ ミ ン類 を 食 糞 に よ り 吸 収 でき る。

 夜 行 性 の種 では 休 息 中 の日中 に軟 便 が

排 出 さ れ 、 昼 行 性 の種 では 夜 間 に軟 便 が

排 出 さ れ る。 排 出 さ れ た 軟 便 は 肛 門 に直

接 口を つけ て取 り 込 ま れ る 。 アナ ウサ ギ

の軟 便 は 粘 膜 に 包 ま れ て い て、 口 に 含 ん

だ 軟 便 を か ま ず に飲 み 込 む 。 エゾ ナキ ウ

サ ギな ど の ナキ ウ サギ 属 の軟 便 は 粘 膜 に

 こ の二 つの糞 は食 物 から ど のよ う にし て形 成 さ れ る のだ ろ う か。 二 つ の糞 の でき る過 程 を 調 べた 研

包 ま れ て いる よ う に みえ ず 、 歯 でか ん で食 べる 。

究 に よ る と 、小 腸 か ら近 位 結 腸 へ入 った食 物 は 二方 向 のぜ ん 動 運動 に よ って、 胃と 小 腸 で細 か く 砕 か

れ てき た 食 物 が 盲 腸内 へ送 り こま れ 、 繊 維 の多 い部 分 が 分 離 さ れ て遠 位 結 腸 へ送 ら れ る。 これ が 食 後

ほぼ 四時 間 で固 形 糞 と し て 排出 さ れ る。 一方 、 軟 便 は、 ク リ ー ム状 の盲 腸 内容 物 が結 腸 を急 速 に通 過

し 、 休 息 時 間 中 に 軟 便 と し て排出 さ れ る。 平 川 浩 文 氏 は ノ ウ サギ が 休 息 時 間 中 は 、 軟便 だけ でな く固

形 糞 も す べ て食 糞 す る こと を 見 いだ し た。 彼 の推 察 に よ る と、 軟 便 と 固 形 糞 の生 産 と そ れ ぞ れ の食 糞 の日周 サ イ ク ルを う ま く 説 明 でき る 。

  有 袋 目 の コ ア ラも 、 ユー カ リ の葉 を 消 化 す る た め に 、 盲 腸 が特 別 に大 き い。 ウ サギ と 同 じ く 、 盲 腸

内 の細 菌 に よ り食 物 を 発 酵 し て消 化 ・吸 収 す る 。 毒 を 含 ん だ ユー カ リ の硬 い葉 が消 化 管 を 通 過 す る 速

 ユー カ リ の葉 は 胃 を 通 過 し て盲 腸 にく ると 、 盲 腸 と 結 腸 が 同 時 に 二 方向 に収 縮 し て、 繊 維 の破 片 の

度 を 、 微 量 の放 射 性 物 質 を 混 ぜ て測 定 し た と ころ 、 ウ サギ と 似 た シ ス テ ムをも つこ と がわ か った 。

大 き な も のを 食 後 二四 時 間 以内 に排 出 す る。 小 さ な 破 片 の繊 維 や 食 物 の部 分 は 、平 均 し て 五 日間 ほど

盲 腸 にと どま って から 排 出 さ れ る 。 盲 腸 で の長 い残 留 に よ って、 ユー カ リ の毒 が 解 毒 さ れ て いく の で あ ろ う。

が 、 消化 でき な い部 分 を スム ー ズ に肛 門 ま で運 ぶ た め に は優 れ た構 造 と は思 えな い。 そ のた め に 、 結

  盲 腸 と いう袋 小 路 の構 造 に食 物 を 詰 め 込 ん で消 化す る こ と は、 細 菌 の発 酵 室 と し ては 優 れ た構 造 だ

腸 の括約筋 が 盲 腸 へ食 物 を 送 り 込 んだ り 、 消 化 し にく い繊 維質 の多 い破 片 を 分 離 す る役 割 を 果 た し て

 二種 類 の糞 が 同 じ 肛 門 か ら 出 る と い っても 、 二 つが 混 じ って排 出 さ れ る の では な い。 ナ キ ウ サ ギ で

いる。

は ﹁も よ おし た﹂ と き 、 ど ち ら の糞 が出 る のか はわ か って いて、 軟 便 のと き に だ け 肛 門 に 口 を つけ る。

 エゾ ナ キ ウ サギ や ア メ リ カ ナキ ウ サギ は、 高 山 な ど の厳 し い環 境 に適 応 し て いる小 型 のウ サ ギ であ

る。 ナ キ ウ サ ギ属 の多 く の種 は 冬 の間 の食 料 とし て、 夏 から 秋 にか け て植 物 を 刈 り 取 り 、貯 蔵 す る。

おも し ろ いの は、 これ ら 二種 の貯 蔵 食物 の中 に かな り の量 の軟 便 が 混 じ って貯 蔵 さ れ る 。 そ れも 、 ば

らば ら に混 ぜら れ て いる の では な く 、貯 蔵場 所 の隅 に繰 り 返 し 訪 れ て排 出 す る 。 暗 緑色 の柔 ら か い便

は、 乾 燥 す ると 黒 色 にな り 、 ぽき り と折 れ る 硬 さ にな る。 軟 便 を 貯 蔵 す ると いう こと は 、彼 ら が軟 便 を食 物 と し て 認識 し て いる こと を 示 す も のだ。

 ウ サギ は植 物 を 食 べ て糞 を 出 し 、 そ の糞 を 食 べ、 ま た糞 を出 し て、 そ のま た 糞 を 食 べる な ら 、 ウ サ

 食 糞 す る哺 乳類

ギ は 一度 食 べたら 、 二度 と 食 物 を 食 べる 必 要 が な い永 久 機 関 で はな いか、 と いう 冗 談 が あ る 。 残 念 な

が ら 、食 べら れ た軟 便 は消 化 ・吸 収 さ れ て、 再 び 軟便 にな って排 出 され る こと は な い。

 草 や木 の葉 の細 胞 は外 側 にか た い細 胞 膜 が あ り 、 そ の細 胞膜 は草 食 獣 にと って消 化 し に く い セ ル ロ

ー スを多 く含 む。 そ のた め、 草 食 獣 は 消 化 す る た め の対策 を いろ いろと う みだ し てき た 。 ウ シな ど の

偶 数 個 のひ づ め を も つ偶 蹄 目 は、 複 数 の胃 を も ち 、 細 菌 と 原生 動 物 の助 け を かり て消 化 す る。 第 一胃

と 第 二 胃 に共 生し て いる細 菌 と 原 生 動 物 と 混 ぜ 合 わ さ れ た 食 物 は 、 い った ん 口 に戻 さ れ て から 第 三 胃

へ送 ら れ る 。 休 息 し な が ら も ぐ も ぐ と 口 を 動 か す

﹁反 芻 ﹂ は こ の 作 業 で あ る 。 反 芻 を す る 哺 乳 類 は 、

他 に ナ マ ケ モ ノ 類 や カ ン ガ ル ー が あ る 。 葉 食 の リ ー フ モ ンキ ー な ど の コ ロブ ス類 は 、 胃 が 二 つ に く び れ て いて、 食 物 を 発 酵 さ せ る 胃 と 酸を 分 泌 す る胃 に分 か れ る 。

( ジ ュゴ ン) ・奇 蹄 目

(ウ マ) で は 、 盲 腸 が 発 達 し て い る 。

  も う ひ と つ の消 化 の や り 方 は 、 ウ サ ギ の よ う に 盲 腸 を 発 酵 室 と し て 発 達 さ せ る 方 法 で あ る 。 有 袋 目 ・霊 長 目 イ ン ド リ 科 ・げ っ歯 目 ・海 牛 目

こ れ ら の動 物 で は 、 胃 が 一 つし か な く 反 芻 を し な い。 食 糞 は 、 マ ダ ガ ス カ ル島 の 霊 長 目 原 猿 類 の イ ン ド リ や 、 ネ ズ ミ な ど の 多 く の げ っ歯 類 で 知 ら れ て い る 。

  最 近 の 研 究 に よ る と 、 食 糞 す る げ っ歯 類 は 、 食 物 を 消 化 す る 能 力 が 低 い た め に 、 糞 に ま だ 栄 養 分 が

未 吸 収 の ま ま 残 さ れ て い る た め に 食 糞 す る の だ と いう 。 し か し 、 こ れ ら の糞 は ウ サ ギ の よ う な 特 別 製 の軟 便 は 作 ら な い。

  明 ら か に 通 常 の 糞 と 異 な る 柔 ら か い糞 を 排 出 し 、 そ の 糞 を 食 べ る の は 、 ウ サ ギ 目 以 外 で は 、 有 袋 目

の ハ イ イ ロ リ ング テ イ ル と コ ア ラ と 、 げ っ歯 目 の ヤ マ ビ ー バ ー で 知 ら れ て い る 。 リ ン グ テ イ ル は 自 分

で 自 分 の軟 便 を 食 べ る 。 コ ア ラ は 通 常 は 軟 便 を 排 出 し な い が 、 母 親 は 袋 か ら 顔 を 出 す ま で に 成 長 し た

( 肛 門側 ) に 開 いて いる のも 、 子 ど も が 袋 か ら 顔 を出 し て軟 便 を 食 べ る の に都 合 が よ い。 ま た 、

子 ど も に 離 乳 食 と し て 一カ 月 間 、 母 親 の 盲 腸 で つ く ら れ た 軟 便 を 食 べ さ せ る 。 コ ア ラ の 袋 の 入 口 が 下 向き

母 親 の 軟 便 を 食 べ る こ と で 、 母 親 の も つ腸 内 細 菌 を 子 ど も が 受 け 継 ぐ こ と も 重 要 で あ ろ う 。

 口 か ら 肛 門 に い た る 消 化 管 で 、 消 化 に や っか い な 植 物 を 口 に 近 い 胃 で 消 化 す る な ら 、 口 に 戻 せ る が 、

盲 腸 で す る か ら 一度 排 出 し て か ら 食 べな お す こ と に な る 。 実 は 、 ウ サ ギ の盲 腸 で も 多 く の 栄 養 分 が 吸

収 さ れ る が、 ビ タ ミ ンＢ 群 な ど は 小 腸 でし か 吸 収 で きな いた め に食 糞 す ると いう 。 ビタ ミ ンＢ群 を吸

のだ ろ う。

収 す る に は細 菌 を 消 化 し な け れ ば な ら ず 、 細 菌 の増 殖 す る発 酵 室 であ る盲 腸 は そ の機能 を持 ち得 な い

 し かし 、 ウ マでも コ アラ でも 、 盲 腸 で発 酵 さ せ た食 物 の栄 養 分 は盲 腸 と 結 腸 で吸 収 さ れ る 。 な ぜ ウ

サギ はす べて の栄 養 分 を 盲 腸 と 結 腸 で吸 収 し な い のだ ろ う か。 食 べら れ た 軟 便 は 胃 の入 口に 近 い噴 門

部 に 集 め ら れ る。 そ の後 は、 小 腸 へ送 られ て、 軟 便 が消 化 ・吸 収 さ れ る。 カ イ ウ サ ギ の胃 は 強 酸 性

( H p 一 ・九 ) であ る が、 粘 膜 に包 ま れ た 軟 便 は胃 の中 で六 時 間 は 発 酵 を 続 ける。 粘 膜 に包 ま れ て いな い ナキ ウ サギ の軟 便 は、 胃 の中 でど のよ う に な る のだ ろ う か。  軟 便 を 食 べる秘 密 はま だ ま だ 隠 さ れ て いる よ う だ 。

 奇 妙 な 跳 躍 をす る移 動 法 、 二重 に裏 打 ち さ れ た 門 歯 と 二 種 類 の糞 は 、 ウ サギ 目 が哺 乳 類 のな か で独 自 の進 化 を歩 ん でき た こと を示 し て いる。

  ２ 章  野 ウ サ ギ と 穴 ウ サ ギ

  し た た かな ウ サギ

  ウ サ ギ目 の分 布 は世 界 中 の陸 地 に 広 が る 。赤 道 か ら北 緯 八 三度 ま で分 布 し 、 垂 直 的 に は 海 岸 か ら標

高 六 一〇〇 メーに トも ル 生 息 す る 。 ウ サ ギ が 分 布 し な い地 域 は 、 マダ ガ ス カ ル島 ・ マ レ ー 諸 島 の 中 部 と 東

部 ・南 極 大 陸 に 限 ら れ る 。 熱 帯 と 南 半 球 で は 、 ウ サ ギ が 分 布 し な い地 域 が あ っ た り 、 分 布 し て い て も

( 図 ６ と ６ 章 図 18 参 照 )。

数 が 多 く な い 。 た と え ば 、 東 南 アジ ア の 熱 帯 雨 林 に も いる の だ が 、 姿 を み る こ と は 難 し い。 と こ ろ が 、 北 半 球 では ウ サギ 目 が 温帯 か ら北 極 圏ま で、 く ま な く 分 布 し て いる

  南 半 球 に あ る 有 袋 目 の 王 国 オ ー ス ト ラ リ ア大 陸 と ニ ュー ジ ー ラ ン ド に 、 ウ サ ギ は 本 来 分 布 し て いな

か っ た が 、 人 間 が 持 ち こ ん だ ア ナ ウ サ ギ が 野 生 化 し 、 今 は き わ め て 数 が 多 い 。 南 ア メ リ カ 大 陸 の南 部

も 、 西 ヨ ー ロ ッ パ 産 の ヤ ブ ノ ウ サ ギ が 野 生 化 し て 、 自 然 分 布 で は ウ サ ギ が い な か った 地 域 を み ご と に

埋 め てし ま った 。 人 間 が 持 ち こ ん だ こ と に よ り 、 地 球 上 で 植 物 が 生 え て いる の に ウ サ ギ が い な い 陸 地 は き わ め て少 な く な っ た 。

  ウ サ ギ 目 は ツ ン ド ラ ・草 原 ・砂 漠 ・山 岳 ・森 林 な ど 、 さ ま ざ ま な 環 境 と 植 生 へ進 出 し て いる 。 生 息

地 域 の気 候 は ツ ン ド ラ 気 候 か ら 熱 帯 雨 林 気 候 ま で 、 ま た 湿 潤 温 帯 気 候 か ら 砂 漠 気 候 に わ た る 。 ウ サ ギ

( 種 数 ) でも 、種 ご と

( 個体 数 ) でも 、 熱 帯 よ り も 北 半 球 の温 帯 か ら寒 帯 に いた る 環境 で繁 栄 し て いる 。 温 帯 か ら寒

目 は 分 布 範 囲 が 広 いだ け で な く 、 ほ と ん ど の地 域 で数 が 多 い。 し か し 、 種 の 数 の頭 数

(ウ サ ギ 科 と ナ キ ウ サ ギ 科 ) に 分 け ら れ る 。

帯 で は 、 ウ サ ギ 目 が 哺 乳 類 の中 で は 圧 倒 的 な 勢 力 を も ち 、 亜 寒 帯 で は 大 発 生 も す る 。 ま ち が い な く 、 ウ サギ 目 は 成 功 し た 哺乳 類 のグ ルー プ の 一つであ る。

  ウ サギ 科 の仲 間   哺 乳 綱 ウ サ ギ 目 に 含 ま れ る ウ サ ギ の仲 間 は 、 二 つ の 科

( 頭胴

ウ サ ギ 科 に は ノ ウ サ ギ や ア ナ ウ サ ギ が 含 ま れ る 。 ナ キ ウ サ ギ 科 は か な り 体 が 小 さ く 、 体 重 が 三〇〇 グラム 以 下 であ る 。

( 頭 胴 長 五〇 ︱ 七 六 セン、 チ体 重 二 ・五 ︱ 五

  ウ サ ギ 科 で は 、 ほ と ん ど の種 が 体 重 数 キ ロ の 中 型 サ イ ズ で あ る 。 最 大 は ホ ッキ ョ ク ノ ウ サ ギ 長 四 八 ︱ 六 八 セン、 チ体 重 二 ・七 ︱ 六 ・八 キロ) か 、 ヤ ブ ノ ウ サ ギ

・二 五 ︱〇

・四 六 キロ)。

キロ) で あ る 。 こ れ ら は ウ サ ギ 目 の最 大 種 で も あ る 。 最 小 は ピ グ ミ ー ウ サ ギ で 、 体 重 が 五〇〇 グラ 以ム下 で あ る ( 頭 胴 長 二 五 ︱ 二 九 セン、 チ体 重〇

  化 石 種 を 除 く と 、 ウ サ ギ 科 に は 一〇 属 が 含 ま れ 、 合 計 で 約 四 五 種 いる 。 ナ キ ウ サ ギ 科 は ナ キ ウ サ ギ

属 一属 し か な く 、 約 一九 種 が 含 ま れ る 。 ウ サ ギ 科 に は 多 く の属 が あ り 、 ナ キ ウ サ ギ 科 は 一属 し か な い

が 比 較 的 多 く の種 が 含 ま れ る 。 合 計 で 約 六 四 種 の ウ サ ギ が 現 在 の地 球 上 に 存 在 す る 。

  ど ち ら も 、 種 数 に ﹁約 ﹂ が つく の は 、 あ る 標 本 を ど れ か の種 の亜 種 と み な す べ き か 、 独 立 し た 種 と

す べき か 、 意 見 が 分 か れ て い る か ら で あ る 。 特 に ノ ウ サ ギ 属 で は 混 乱 し て い て 、 一二 種 と い う 見 解 か

ら 三〇 種 以 上 に 分 け ら れ る と いう 意 見 ま で が あ る 。 そ の 主 な 理 由 は 、 分 布 が 広 い種 で は 、 地 域 間 の ば

(ピ グ ミ ー ウ サ ギ を ピ グ ミ ー ウ サ ギ 属

ら つ き が 大 き い か ら で あ る 。 た と え ば 、 ケ ー プ ノ ウ サ ギ は 八〇 亜 種 に も 分 け ら れ る 。 し か し 、 属 数 に つ い て は 、 ナ キ ウ サ ギ 科 は 一属 、 ウ サ ギ 科 は 一〇 属 か 一 一属

( 表 １ )。 種 数 の 最 も 多 い ノ ウ サ ギ

Bra c hyl a gusと し て 、 独 立 さ せ た 場 合 ) に す る こ と で 意 見 が ほ ぼ 一致 し て い る 。   ウ サ ギ 科 で は 種 数 の 多 い 属 と 少 な い属 が は っき り 分 か れ て いる

属 に は 二 二 種 が 含 ま れ て い て、 ウ サ ギ 科 の半 数 を 占 め る 。 つ い で 、 ワタ オ ウ サ ギ 属 一三 種 、 ア カ ウ サ

ギ 属 三 種 で あ る 。 そ の 他 の 七 属 は 、 そ れ ぞ れ の属 に 一種 し か 含 ま れ な い 一属 一種 の ウ サ ギ で あ る 。

  ノ ウ サ ギ 属 は 、 耳 が 長 く 、 後 足 が 大 き く 、 典 型 的 な ウ サ ギ の 姿 を し て いる 。 ウ サ ギ 目 の 一 一属 の中

( 綿 尾 兎 ) 属 は 、 ア メ リカ 大 陸 の

で、 種 数 が 最 も 多 く 、 分 布 範 囲 も 最 も広 く、 熱 帯 から 北 極 圏 ま で生 息 す る。 ウ サギ 目 で最 も 成 功 し た グ ルー プは ノ ウ サギ 属 であ る 。   尾 の下 面 が 綿 を 丸 め た よ う な ほ わ ほ わ の白 毛 を も つ ワ タ オ ウ サ ギ

属 よ り も 、 特 定 の環 境 を 選 択 す る傾 向 が あ る 。 湿 地 を 好 む 種

(ヌ マチ ウ サ ギ と ヒ メ ヌ マ チ ウ サ ギ )、

暖 か い環境 に適 応 し た 仲 間 であ る。 後 足 は ノ ウ サギ 属 ほ ど に は長 く はな く 、 耳 も 少 し 短 い。 ノ ウ サギ

砂 漠 に 適 応 し た サ バ ク ワ タ オ ウ サ ギ 、 南 ア メ リ カ の熱 帯 雨 林 に 生 息 す る モ リ ウ サ ギ な ど が いる 。

  種 数 の多 い ノ ウ サ ギ 属 と ワ タ オ ウ サ ギ 属 は 、 属 の 単 位 で み る と 体 の サ イ ズ の幅 が 大 き い (３ 章 図 ８

参 照 )。 ノ ウ サ ギ 属 は 頭 胴 長 が 五 二︱ 七 六 セン、 チ ワ タ オ ウ サ ギ 属 は 二 九 ー 五 四 センで チあ る 。 ノ ウ サ ギ 属 は

ワ タ オ ウ サ ギ 属 よ り 全 体 的 に 大 き く 、 小 さ い カ ンジ キ ウ サ ギ が 、 ワ タ オ ウ サ ギ で 最 大 の ヌ マ チ ウ サ ギ

表 １

ウ サ ギ 科 の45種

。 野 ウ サ ギ は ノ ウ サ ギ 属 の22種

、 穴 ウ サ ギ は ４種

(ア ナ ウ サ ギ ・ア マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ ・メ キ シ コ ウ サ ギ ・ ピ グ ミー ウ サ ギ)、 そ れ 以 外 は 主 に 中 間 型 。○ 印 は 冬 毛 が 白 化 す る ５種 。

よ り 小 さ い。 ノ ウ サ ギ 属 で は 、 最 大 の 種 は 最 小 の種 の頭 胴 長 サ ギ 属 で は 一八 六 % で あ り 、 似 た よ う な サ イ ズ 幅 で あ る 。

( 最 大 値 ) で 一四 六 % で あ り 、 ワタ オ ウ

  種 数 の 多 い ノ ウ サ ギ 属 と ワ タ オ ウ サ ギ 属 と は 対 照 的 に 、 一種 で 一属 を な す ウ サ ギ が ウ サ ギ 科 に 七 属

も あ る 。 ブ ッシ ュ マ ン ウ サ ギ 属 ・ア ラ ゲ ウ サ ギ 属 ・ス マ ト ラ ウ サ ギ 属 ・ア ナ ウ サ ギ 属 ・ ア マ ミ ノ ク ロ

(一九 九〇 年 ) に よ れ ば 、 絶 滅 種 は オ ミ

ウ サ ギ 属 ・ウ ガ ンダ ク サ ウ サ ギ 属 ・メ キ シ コ ウ サ ギ 属 で あ る 。 こ の う ち 六 属 は 熱 帯 か 亜 熱 帯 に 近 い環

( Ｉ Ｕ Ｃ Ｎ ) の レ ッ ド ・デ ー タ ・ブ ック

境 に生 息 し 、 温 帯 に生 息 す る のは ア ナ ウ サギ 属 だ け であ る。   国際 自 然 保護 連 合

ル テ メ ワ タ オ ウ サ ギ 、 絶 滅 に 瀕 し て い る 絶 滅 危 惧 種 は 、 ブ ッ シ ュ マ ン ウ サ ギ ・ア ラ ゲ ウ サ ギ ・ ア マ ミ

ノ ク ロ ウ サ ギ ・メ キ シ コ ウ サ ギ ・テ ワ ン テ ペ ク ジ ャ ッ ク ウ サ ギ ・ト レ ス マリ ア ワ タ オ ウ サ ギ ・ヒ メ ヌ

( 絶 滅 の 恐 れ の あ る 野 生 動 植 物 の 種 の 国 際 取 引 に 関 す る 条 約 ) 付 属 書Ⅰ に リ ス ト さ

マ チ ウ サ ギ の七 種 で あ る 。   ワ シ ン ト ン条 約

(ア フ リ カ ゾ ウ や 類 人 猿 や 多 く の ク ジ ラ類 な ど が 含 ま

れ て いる の が 、 ア ラ ゲ ウ サ ギ と メ キ シ コ ウ サ ギ の 二 属 二 種 で あ る 。 付 属 書 Ⅰ の動 植 物 は 、 絶 滅 の 恐 れ が あ るた め 国 際 間 の商 業 取 引 が禁 止 さ れ て いる

れ る )。 付 属 書 Ⅱ の 動 植 物 に つ い て は 、 現 在 絶 滅 の 恐 れ は な い が 、 そ の存 続 を お び や か す こ と に な ら な いよ う に 取 引 が 規 制 さ れ て い る 。

  レ ッド ・デ ー タ ・ブ ッ ク で も 、 ワ シ ン ト ン条 約 付 属 書 Ⅰ で も 、 リ ス ト さ れ た ウ サ ギ の 多 く は 一属 一

種 の ウ サ ギ であ る こと が 注 目 さ れ る 。 つま り、 こ れ ら のウ サ ギ は同 属 の仲 間 が いな いう え に 、数 も極

端 に少 な く 、 分 布 範 囲 も 小 さ い。 つい で、 さ ま ざ ま な 理由 に よ るだ ろ う が、 メ キ シ コに生 息 す る か 、

生 息 し て いた種 が 四種 あ る

( 絶 滅 し た オ ミ ル テ メ ワ タ オ ウ サ ギ 、 絶 滅 危 惧 種 の テ ワ ン テ ペ ク ジ ャ ック

ウ サ ギ ・ト レ ス マリ ア ワ タ オ ウ サ ギ ・メ キ シ コ ウ サ ギ )。

  一属 一種 の 大 部 分 の種 が 熱 帯 か 亜 熱 帯 に 生 息 し て いる こ と か ら 、 ウ サ ギ は 熱 帯 の 環 境 で は 勢 力 を も

っ て い な い 。 む し ろ 、 熱 帯 で は 古 く か ら の 原 始 的 な 種 が ほ そ ぼ そ と 生 き 残 って き た こと を う か が わ せ

る 。 そ し て 、 残 念 な こ と に 、 こ れ ら の ウ サ ギ の生 態 に つ い て は 、 分 布 範 囲 以 外 に ほ と ん ど 何 も わ か っ て いな い 。

  植 林 さ れ た 若 木 を か じ る の で害 獣 と さ れ た り 、 年 間 に 一種 で 百 万 頭 の 単 位 で 狩 猟 さ れ る ノ ウ サ ギ 属

や 、 亜 寒 帯 で 大 発 生 す る カ ンジ キ ウ サ ギ が い る 一方 、 熱 帯 地 方 に 分 布 す る 種 で は 生 態 が わ か ら な い ま

ま 、 属 の 単 位 で 消 滅 し よ う と し て い る 。 こ う し た 個 体 数 の極 端 な コ ン ト ラ ス ト も 、 ウ サ ギ の 特 徴 の 一 つであ る。

  ウ サ ギ 科 の 分布

  ウ サ ギ 科 の 分 布 は 、 ウ サ ギ 目 の分 布 範 囲 と 一致 し て いる 。 属 単 位 で の分 布 範 囲 は 、 ノ ウ サ ギ 属 が 最

も 広 く 、 つ い で ワ タ オ ウ サ ギ 属 で あ る か ら 、 種 数 が 多 い属 ほ ど 分 布 範 囲 が 広 い 。 ノ ウ サ ギ 属 の分 布 は

( 図 ６ )。

ユ ー ラ シ ア ・ア フ リ カ ・北 ア メ リ カ の 三 大 陸 に 広 が る 。 ワ タ オ ウ サ ギ 属 は 、 南 北 ア メ リ カ 大 陸 だ け で 繁 栄 し てき た 仲 間 であ る

  種 ご と の 分 布 で は 、 大 陸 の か な り の 部 分 を 占 め る 広 い分 布 範 囲 を も つ ウ サ ギ が 五 種 い る 。 ユー ラ シ

アと ア ラ ス カ に 分 布 す る ユキ ウ サ ギ 、 ア ジ ア か ら ア フ リ カ に か け て 広 く 分 布 す る ケ ー プ ノ ウ サ ギ 、 北

図 ６

ウ サ ギ科 の 分 布 。 野 ウ サ ギ で あ る ノ ウ サ ギ 属 の 分 布(網

中 間 型(本

目部)と

文46-７

、穴 ウサギで あ るア

頁 参 照)。 北 ア メ リカ に

マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ ・メ キ シ コ ウ サ ギ ・ピ グ ミー ウ サ ギ ・ア ナ ウ サ ギ の 自然 分 布 を示 す 。 ピ グ

、 南 ア メ リ カ に ２種 い る 。

線 部)は 、 ア フ リカ に10種

ミー ウ サ ギ 以 外 の ワ タ オ ウ サ ギ 属(斜 23種 、 ユ ー ラ シ ア に15種

ア メ リ カ の カ ンジ キ ウ サ ギ と オ グ ロジ ャ ック ウ サ ギ の ノ ウ サ ギ 属 四 種 と 、 北 ア メ リ カ の ト ウ ブ ワ タ オ

( 奄 美 諸 島 の み )、 メ キ シ

ウ サ ギ で あ る 。 ケ ー プ ノ ウ サ ギ は 、 モ ン ゴ ル の寒 冷 気 候 か ら ア フ リ カ の 熱 帯 ま で に わ た り 、 ウ サ ギ 科 の ど の種 よ り も 生 息 環 境 の 幅 が 広 い。

( 南 ア フリ カ の 八 六 平 方 キロの 範 囲 )、 ス マ ト ラ

  一属 一種 の ウ サ ギ は 、 基 本 的 に 分 布 範 囲 が 小 さ い。 ア マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ (メ キ シ コ市 郊 外 の み )、 ブ ッシ ュ マ ン ウ サ ギ

(ス マ ト ラ 島 の 一部 ) が よ い 例 で あ る 。 一属 一種 の ウ サ ギ で 最 も 分 布 が 広 い の は ア ナ ウ サ ギ で

コウ サ ギ ウサギ

つ ま り 、 他 の 一属 一種 の ウ サ ギ と 同 様 に 、 自 然 分 布 の範 囲 は そ う 広 く は な か った 。 し か し 、 ヨ ー ロ ッ

あ る 。 ア ナ ウ サ ギ の 元 来 の 生 息 地 は 、 ヨ ー ロ ッ パ南 部 の イ ベ リ ア半 島 、 お よ び 南 フ ラ ン ス で あ った 。

パ で 家 畜 化 さ れ て カ イ ウ サ ギ に な り 、 そ れ が 各 地 で放 さ れ た り 、 逃 げ だ し て 野 生 化 し た た め 、 現 在 の 分布 は 世界 中 に広 が って いる。

  そ れ ぞ れ の生 息 地 に 何 種 の ウ サ ギ が 重 複 し て 分 布 し て い る か を 調 べ る と 、 意 外 な こ と に 一種 だ け の

こ と が 多 い。 そ の よ い例 と し て ノ ウ サ ギ 属 が あ る 。 ヤ ブ ノ ウ サ ギ の分 布 は 西 ヨ ー ロ ッパ を 占 め 、 そ れ

よ り 東 で は 入 れ 替 わ る よ う に ユ キ ウ サ ギ が シ ベ リ ア ・ア ラ ス カ ・北 海 道 ま で 達 す る 。 ヤ ブ ノ ウ サ ギ と

近 縁 の ケ ー プ ノ ウ サ ギ は 、 ヤ ブ ノ ウ サ ギ の 分 布 よ り 南 方 を 占 め る 。 す な わ ち 、 中 央 アジ ア か ら ア ラ ビ ア半島 、 ア フリ カ に 分布 す る。

  こ の よ う に 、 二 種 の分 布 域 の 境 界 が 一線 を 画 し て 接 し て い る こ と は 、 ワ タ オ ウ サ ギ 属 の種 間 で も み

ら れ る 。 ヤ マ ワ タ オ ウ サ ギ 対 ト ウ ブ ワ タ オ ウ サ ギ 、 ヌ マ チ ウ サ ギ 対 ヒ メ ヌ マ チ ウ サ ギ であ る 。 こ れ ら

の 場 合 は 、 そ れ ぞ れ の種 が 異 な った 生 息 環 境 を 選 ん だ 結 果 と いう よ り は 、 二 種 の 分 布 境 界 で は 、 種 間

の直 接 の干 渉 が あ ると み ら れ て いる 。

  二種 の ウ サギ が重 複 し て生 息 す る地 域 は 、 北 ア メリ カ と ア フリ カ が面 積 とし て広 い。 アメ リ カ合 衆

国 の大 部 分 の州 で は 二種 の分 布 域 が 重 複 し て いる 。 同 所 的 に 三種 の ウ サギ が いる のは、 ア フリ カ大 陸

と北 アメ リ カ大 陸 の 一部 で、 そ こ では 二属 か 三 属 の別 属 の種 が 分 布 を 重複 さ せ て いる。 四種 が重 複 し て いる のは 、 コロ ラド州 と メ キ シ コ中 央 部 であ る。

  し か し 、 複数 の種 の分布 域 が重 複 し て いると い っても 、 同 一の環 境 で共 存 し て いる 同 所的 分布 であ

る のか 、 異 な った 生 息 環 境 を 選択 し て いる 異所 的 分 布 であ る か の違 いは 確 か め る 必 要 が あ る 。 た と え

ば 、 コ ロラ ド州 北 東 部 に は 四 種 が 生息 す る。 ロ ッキ ー山 脈 沿 いに亜 寒 帯 か ら カ ンジ キ ウ サギ が南 下 し 、

暑 い乾 燥 気 候 の サ バ ク ワタ オ ウ サギ が 北上 し、 さ ら に温 帯 中 心 の ヤ マ ワタ オ ウ サギ と オジ ロジ ャ ック ウ サギ が 分 布 を 重 複 さ せ て いる 。

  カ ンジ キ ウ サギ は山 岳 地 の針 葉 樹 林 帯 に 生 息 す る 一方 、 サバ ク ワタ オ ウ サギ は標 高 二 一〇〇メー 以ト 下ル

の砂 漠 状 の荒 地 や や ぶ地 に生 息 す る。 オジ ロジ ャ ック ウサ ギ は 山 間部 の平 原 や 開け た土 地 で みら れ 、

標高 一〇〇〇メー かト らル 森 林 限 界 を 超 え た 四 一〇〇メ ー ト ル ま で分 布 す る。 ヤ マワタ オ ウ サ ギ は標 高 一八〇〇 ︱

三 三〇〇メル ーの ト山地 に生 息 し 、 他 の ワタ オ ウ サギ と は 住 み わ け る よ う な 形 で分布 す る。 し た が って、 同 所 的 に み ら れ る のは 、 ふ つう 二種 にす ぎ な い。

  ウ サギ 科 の仲 間 は 、 形態 が 似 か よ って いる し、 体 の サ イズ も か な り 一定 であ る し 、植 物質 の食 性 は

ど の種 も 極 め て幅 が 広 い。 そ のた め に、 開け た土 地 な ら ば 、 植 生 が 多 様 であ っても 、 同 属 では 一種 か

二種 だ け が生 息 し て いる のが ふ つう であ る。 こ のよ う な分 布 の仕 方 は、 温 帯 か ら 寒 帯 にか け て生 息 す

る 草 食 の有 蹄 類 の 分 布 に 似 て いる 。 同 じ く 植 物 食 が 中 心 で も 、 同 じ 科 の ネ ズ ミ 数 種 が 同 じ 場 所 で 共 存

す る げ っ歯 目 と は 、 こ の 点 が 違 う 。 つま り 、 ウ サ ギ は 環 境 の わ ず か な 違 い に 生 活 と 形 態 を 特 殊 化 し て 、

多 く の 種 が 分 化 し て き た 哺 乳 類 で は な い 。 ウ サ ギ 科 の仲 間 、 特 に ノ ウ サ ギ 属 は ス ペ シ ャ リ ス ト と し て

( 北 海 道 )、 ノ ウ サ ギ

( 北 海道 中 央 部 ) であ る。

( 本 州 ・四 国 ・九 州 )、 ア マ ミ ノ ク

で は な く 、 幅 の広 い ジ ェネ ラ リ ス ト と し て の 位 置 を そ れ ぞ れ の生 態 系 で 占 め て き た 哺 乳 類 で あ る 。

  日 本 のウ サ ギ

( 奄 美 諸 島 ) の ウ サ ギ 科 三 種 と 、 ナ キ ウ サ ギ 科 の エゾ ナ キ ウ サ ギ

  日本 に は 四 種 の ウサ ギ が いる。 ユキ ウ サギ ロウ サギ

局 地 的 な 分 布 を す る の は ア マミ ノ ク ロウ サ ギ と エゾ ナ キ ウ サ ギ で あ る 。 人 里 近 い 山 野 に 足 跡 を 残 し 、

いわ ゆ る ﹁野 ウ サ ギ ﹂ と 一般 に 呼 ば れ て い る の は 、 北 海 道 で は ユキ ウ サ ギ 、 本 州 ・四 国 ・九 州 で は ノ ウ サギ であ る 。

  ユ キ ウ サ ギ は 日 本 で は 体 が 最 大 の ウ サ ギ で あ る 。 北 海 道 の 海 岸 か ら 大 雪 山 系 の 標 高 二〇〇〇メー トル以 上

にも 分 布 す る。 大 雪 山 系 白 雲 岳 の山小 屋付 近 で も繁 殖 し て おり 、 地 面 にう ず く ま って いる 子 ウ サギ を 、

近 く の ガ レ場 に い る エゾ ナ キ ウ サ ギ か と 見 誤 った 経 験 が あ る 。 ユ キ ウ サ ギ は 森 林 か ら 草 原 ま で い た る

と こ ろ に い て 、 数 も 多 い。 ユキ ウ サ ギ は ユー ラ シ ア 大 陸 の北 半 分 に く ま な く 分 布 し て お り 、 そ の 分 布

黒 い ま ま であ る 。 雪 上 で 跳 ね て も 体 が 沈 ま な い よ う に 足 底 は カ ン ジ キ の よ う に 大 き い。

地 域 は冬 季 に積 雪 があ る。 そ のた め に、 冬 季 に は 全 身 が白 化 す る。 し かし 、 耳 の先 端 だ け は 夏 毛 か ら

  ノ ウ サ ギ は 、 本 州 ・四 国 ・九 州 と 、 隠 岐 諸 島 ・佐 渡 島 に 分 布 す る 、 日 本 に し か い な い独 特 の ウ サ ギ

で あ る。 北 海 道 の ユキ ウ サギ にと ても よ く 似 て いる が 、体 が ひ と まわ り小 さく 、 尾 が短 い。 冬 に積 雪

が あ る地 域 で は冬 毛 は白 化 し 、 積 雪 が な い地 域 では 白 化 し な い。 白 化 と は 関係 な く 、 耳 の先 端 は 夏 毛 、

サギ に 種 分 化 し た も のと 思わ れ る。 海 岸 から 高 山 ま で、 ど こ に でも いる が 、夜 行性 のた め姿 はあ ま り

冬 毛 と も に 黒 い。 ノ ウサ ギ は 日本 列 島 に長 い地 質 年 代 に わ た り 孤 立 し て生 息 し て いて、 日本 独 自 のウ

み か け な い。植 林 し た若 い針 葉 樹 を主 に冬 季 に かじ る害 獣 であ り 、 狩 猟 の対象 であ る。

  ア マミ ノ ク ロウ サギ は 奄美 諸島 の奄 美 大 島 と徳 之 島 にだ け 生 息 す る 。 毛 色 が 黒 っぽく 、体 重 二 ・五

キロ。 耳 は長 く は な い ( 四 ・三 ︱ 四 ・五 セン) チ 。 後 足 は 短 く 、 爪 は 大 き く 強力 であ る (８章 図 26参 照 )。木

の根 元 な ど に穴 を 掘 って、 日中 は そ の中 に ひ そ ん で いる。 夜 行 性 で、 し ば し ば ﹁ピ ュー イ ッ、 ピ ュー

イ ッ﹂ と鳴 く 。 日本 の哺 乳 類 の中 では 、 世 界的 に み て最 も貴 重 な 種 の 一つで、 文 化 財 保 護 法 が でき て

天 然 記 念 物 に 指 定 され た哺 乳 類 第 一号 であ る ( 現 在 は 特 別 天 然 記念 物 に 指 定 )。 し か し 、奄 美 大島 で

は 近年 の大 規 模 な 森 林 の伐 採 によ り 急 激 な 減 少 を 示 し 、 さ ら に高 密 度 に生 息 す る地 域 で のゴ ル フ場 計

画 が 進 行中 で あ る。 そ れ ら に対 し て、 国 お よ び 鹿 児 島 県 は ほ と ん ど無 策 で あ る。 国 際 自 然 保 護 連 合 が

数 十 年 に わ た り 絶滅 危惧 種 に指 定 し てき た の に、 環 境 庁 の 日本 版 レ ッド ・デー タ (一九 九 一年 ) で は 一ラ ンク下 の危 急 種 に指 定す る のに と どま って いる。

  エゾ ナキ ウ サギ は シ ベリ ア 一帯 に広 く分 布 す る キ タ ナ キ ウ サギ の亜 種 であ る 。 エゾ ナキ ウ サギ の分

北 海 道 最 高 峰 の旭 岳 頂 上

( 二 二 九〇 メー) ト近 ル く ま で 生 息 す る 。 小 型 の ウ サ ギ で 、 頭 胴 長 が わ ず か 一三 セン、 チ

布 は 北 海 道 の中 央 部 で、 大 雪 ・十 勝 山系 、 日高 山 脈 、 夕 張 ・芦 別 山 系 に限 ら れ る 。 海抜 五〇 メーか トら ル、

二〇〇 グラ以 ム下 の体 重 で あ る 。 小 さ く 丸 い耳 の 長 さ が 一 ・五 セン、 チ尾 は ほ と ん ど み え な い (６ 章 図 16 参

照 )。 冬 毛 も 褐 色 であ る。 斜 面 の露 岩帯 で、 朝 夕 に最 も 活 発 に動 き ま わ り、 岩 の隙 間 を 出 入 りし て、

ひ んぱ ん に鋭 い鳴 き 声 を あ げ る。 冬 季 の食 物 用 に、 夏 か ら秋 に かけ て多 量 の草 を 岩 の下 に貯 蔵 す る。

十 勝 地 方 の然 別 湖 一帯 は 、 比 較 的 低 い生 息 地域 と し ては 最大 のも のと 考 え ら れ るが 、 こ こ の中 心 部 分 に道 路 を通 す 計 画 が 進 行 中 であ る 。

れ て いる (一九 八 七 ︱ 一九 八九 年 )。 一九 六 二︱ 一九 七 一年 に は 九〇 ︱ 一 一二 万 頭 も 狩 猟 さ れ て いた

  日本 のウ サ ギ 四種 のう ち 、 ユキ ウ サギ と ノ ウ サギ は狩 猟 獣 で、 毎 年 、 合 計 二 三︱ 二七 万 頭 が 狩 猟 さ

が 、狩 猟 頭 数 は年 々確 実 に減 少 し て い る。 狩 猟 努 力 が 減少 し て いる のと、 生 息 頭 数 が実 際 に減 少 し て

いる両 方 が作 用し た結 果 であ ろう 。 一方 、 ア マミ ノ ク ロウ サギ と エゾ ナ キ ウ サ ギ は生 息 地 破 壊 の脅 威

に さ ら さ れ て いて、 早 急 に対 策 を た て て保 護 し な け れ ば な ら な い状 況 にあ る。 日本 のウ サギ 四種 も 、

二 種 ず つが 個体 数 の極 端 な コ ント ラ ストを 示 し て いる の で、 生息 調査 に も とづ いた種 ご と の野 生 動 物 管 理 が 必要 であ る。

  こ の他 に 、 カ イ ウ サ ギ が野 生 化 し て いる。 カ イ ウ サギ を 無 責 任 に も 離島 な ど に放 し て、 こ れ が繁 殖

し て増 え てお り 、北 海 道 か ら九 州 ま で全 国 で 一〇カ所 余 り が 知 ら れ て いる 。 石 川 県能 登 半 島 にあ る七

ツ島 大 島 も そ の 一つで、 オ オ ミ ズ ナ ギ ド リ の繁 殖 穴 に カ イ ウ サギ が も ぐ り こん で いる た め、 こ の鳥 の 繁 殖 が 防 害 さ れ て いる こと が 心 配 であ る。

  ウ サギ 科 の生 態

  植 物 の生 え る 陸 地 な ら ウ サギ は ど こに で も いるし 、 そ れ ぞれ の種 は 生 息 環 境 に生 え る さ ま ざ ま な植

物 を 食 物 と し て いる 。 モ リ ウ サ ギ は 熱 帯 雨 林 に い る し 、 ホ ッキ ョク ノ ウ サ ギ は 北 極 圏 の ツ ン ド ラ に い る 。 こ の両 極 端 の 間 に 、 ウ サ ギ 科 の 仲 間 の さ ま ざ ま 生 活 が あ る 。

  特 殊 な 環 境 に 適 応 し た ウ サ ギ も いる 。 湿 地 や 沼 地 に い る ヌ マチ ウ サ ギ と ヒ メ ヌ マ チ ウ サ ギ は 、 泳 ぎ

が 得 意 であ る 。 危 険 が せ ま る と 北 海 道 の ユ キ ウ サ ギ も 泳 ぐ が 、 こ れ ら の ウ サ ギ は 必 要 な ら ば さ っさ と

水 に 入 っ て 泳 ぐ 。 特 に 危 険 と 感 じ る と 、 眼 と 鼻 の 穴 を 水 面 か ら 出 し て 水 中 に も ぐ って い ら れ る と い う 技がある。

  ウ サ ギ 目 最 大 の 耳 を も つ ア ン テ ロー プ ジ ャ ック ウ サ ギ は 、 半 砂 漠 で サ ボ テ ンを 食 べ る 。 小 さ い ピ グ

ミ ー ウ サ ギ は ナ キ ウ サ ギ の よ う に 穴 を 掘 っ て住 む 。 メ キ シ コ の高 山 に い る メ キ シ コ ウ サ ギ は 体 重 四〇

〇 ︱ 五 四〇 グラの ム小 型 ウ サ ギ で 、 サ カ ト ー ン と い う イ ネ 科 のし げ み に も ぐ っ て い る 。 今 ま で 二〇 頭 し か

捕 獲 さ れ て いな い、 絶 滅 が 近 い ス マ ト ラ ウ サ ギ は 、 例 外 的 に 縞 も よ う の毛 色 を も つ。 こ れ ら の 特 殊 な 環 境 に 適 応 し た ウ サ ギ は 分 布 範 囲 が 小 さ い。

  ウ サギ科 は高 速跳 躍 に適 し た 四肢 を も つた め に木 に登 れ な いし 、体 は中 型 サ イ ズ であ る た め、 二本

足 で 立 ち 上 が っ て 口 に と ど く 範 囲 の植 物 を 食 べ る し か な い。 そ の た め に 、 と ぼ し い下 生 え し か な い深

い森 や 熱 帯 雨 林 よ り は 、 植 林 地 な ど の人 の手 が 入 っ た 場 所 や 、 低 木 が 点 在 す る 開 け た 環 境 の ほ う が ウ

サ ギ に と っ て 食 物 が 豊 富 で 、 個 体 数 も 多 い。 人 類 が 森 林 を 切 り 開 き 、 畑 や 牧 場 を 作 っ て き た こ と は 、

ウ サ ギ科 にと って良 好 な 生 息 環 境 を つく り だ し てく れ た。 ま た、 ウ サギ の自 然 分 布 し な い地 域 に ウサ

ギ を放 し たり し て、 良 く も 悪 く も 、 ウ サギ 科 の繁栄 に人 類 は大 いに貢 献 し てき た 。

  食 べ 物 の メ ニ ュー は 豊 富 で あ る 。 植 物 な ら な ん で も 食 べ る と い っ て も よ い ほ ど で あ る 。 夏 は 基 本 的

に は 緑 色 植 物 を 食 べる。 砂漠 に住 む 種 は水 分 の多 いサボ テ ンや ユ ッカ を食 べるし 、 湿 地 に住 む 種 は 水

草 と 陸 地 の草 を 食 べる。 多 く の種 は ク ロー バ ー や ア ル フ ァル フ ァや タ ンポ ポ が好 物 だ が、 漿 果 や ド ン

グ リな ど の堅 果 も 食 べる 。冬 季 に は ヤ ナ ギ類 、 ポ プ ラ類 や 針 葉 樹 な ど の樹 木 か ら、 樹 皮 ・小 枝 ・冬 芽

ツム リ、 昆 虫 の ほか 、食 物 が 不 足 し た カ ンジ キ ウ サギ は 肉 食 獣 を 捕 獲 す る ワ ナに つけ た餌 の肉 を 食 べ

や落 葉 を 食 べる 。 ウ サギ 目 のど の種 も ほ ぼ完 全 な 植 物 食 者 だ が 、 動 物 質 も食 べな い こと はな い。 カ タ

る。

  暑 い日射 し が かげ り 、 夕 暮 れ が し のび よ って く る頃 、 ウ サギ は 日中 の休 息 場 所 か ら 姿 を 現 す。 ウサ

ギ科 は完 全 な 夜 行 性 であ ると 思 わ れ て いる が、 朝 夕 の明 る い時 間 帯 にも か な り の活 動 を す る 。夜 間 は 、

( har e ヘ ア) と 穴 ウ サ ギ

日 没直 後 と 夜 明 け 前 後 が 最 も 活 動 的 であ る 。 ピ グ ミ ー ウ サギ と メ キ シ コウ サギ は 朝 と 夕 方 に 活 発 であ

﹁穴 ウ サ ギ ﹂ と い う 区 別 が あ る 。 欧 米 の 人 は 、 野 ウ サ ギ

る。 活 動 を 始 め た ウ サギ は、 熱 心 に採 食 を 始 め る。

  ヘ ア と ラビ ッ ト   ﹁野 ウ サ ギ ﹂ と

( rabbi tラ ビ ット ) の 区 別 に か な り こ だ わ る 。 研 究 者 も 、 こ の ウ サ ギ は ヘ ア な の か ラ ビ ット な の か と

﹁⋮ ヘ ア ﹂ か 、 ﹁⋮ ラ ビ ッ ト ﹂ か 、 ど ち ら か の 単 語 を つ け て 呼 ば な く て は

議 論 す る の が 好 き で あ る 。 彼 ら が 住 む 土 地 に は 、 現 実 に 二 つ の 異 な った タ イ プ の ウ サ ギ が 生 息 し て い るか ら であ る 。   英 語 で はど のウ サギ にも

な ら な い が 、 日 本 語 で は ど ち ら も ﹁⋮ ウ サ ギ ﹂ の 一語 で す ま せ ら れ る 。 も っと も 、 一般 の人 が 使 う 英

( warr en)

( 和 名 で は ジ ャ ック ウ サ ギ と 訳 す )。

語 の 呼 称 は 、 野 ウ サ ギ と 穴 ウ サ ギ の 定 義 と 必 ず し も 一致 し て は いな い。 た と え ば 、 北 ア メ リ カ に 分 布 す る ノ ウ サ ギ 属 に は 、 ジ ャ ッ ク ・ラ ビ ッ ト と 呼 ば れ る 種 も あ る

  穴 ウ サ ギ は 巣 穴 を 中 心 に 生 活 す る。 典 型 的 な 穴 ウ サギ の種 は ア ナ ウ サギ で、 ワー レ ン

と 呼 ば れ る 巣穴 が集 中 し て いる場 所 で集 団 生 活 を し て いる 。 日 中 の大 部 分 を ワー レ ンの地 下 で過 ご し て いて、 夕 方 に な る と外 出 す る。

  一方 、 野 ウ サ ギ は 基 本 的 に 巣 を も た な い。 典 型 的 な 野 ウ サ ギ は ノ ウ サ ギ 属 で 、 ど の 種 も 特 定 の巣 を

( f or m) と 呼 ば れ る 。 フ ォー ムは 自 然 のく ぼ み を 利 用 す る こと が多 いが 、 伏 せ た 体 が 隠

も た な い。 日 中 は 地 面 の く ぼ み や し げ み の 下 に 単 独 で ひ そ ん で い る 。 こ の よ う な 野 ウ サ ギ の 隠 れ 場 所 は フォーム

れ る ほ ど に 地 面 を 浅 く 掘 る 場 合 も あ る 。 フ ォ ー ム に は ふ つ う 巣 材 は 敷 か れ て は いな い。 同 じ フ ォ ー ム

は 一〇 年 間 に わ た っ て繰 り 返 し 使 わ れ る こ と も あ る が 、 一度 き り の こ と も あ る 。 ほ か に 、 倒 木 の 樹 洞 、

ア ナ グ マや マー モ ッ ト の 巣 穴 を 利 用 す る 。 雪 が 積 も る と 岩 の 割 れ 目 や 、 木 の根 元 に で き た 雪 穴 な ど に い る。

  野 ウ サギ でも 、 広 く 平 坦 で隠 れ 場 所 がな いよ うな 生 息 地 では 、 単 純 な 穴 を 掘 る こと もあ る。 ス コ ッ

ト ラ ン ド の ユ キ ウ サ ギ は 二 メ ー ト ル の 長 さ の穴 に ひ そ む し 、 オ グ ロジ ャ ッ ク ウ サ ギ も 、 隠 れ る し げ み が な い砂漠 で は、 夏 の高 温 を 避 け るた め に 穴 を 掘 る。

  野 ウ サ ギ と 穴 ウ サ ギ のも う 一つ の 決 定 的 な 違 い は 、 出 産 方 法 と 生 ま れ て く る 子 ど も の 発 達 状 態 に あ

る 。 野 ウ サギ は 、出 産 す る と きも フ ォー ム に産 みお と す だ け であ る。 生 ま れ て き た子 は、 成 獣 を ミ ニ

ア チ ュア に し た ほ ど に 発 育 し た 状 態 で あ る 。 毛 は 生 え 、 眼 と 耳 の 穴 は 開 い て い て、 生 後 ま も な く 動 く

こと が でき る。 と ころ が 、 穴 ウサ ギ の子 は、 毛 のな い裸 で、 眼 も 耳 の穴 も 開 い て いな い未 発 達 の状 態

で生 ま れ てく る (５章 図 13参 照 )。 裸 の子 ど も を 暖 か く 包 む た め に、 地 下 の出 産 巣 は 乾 いた 草 と 、 メ スが おな か から む し った 毛 を 混 ぜ た 巣材 が ベ ッド にな って いる。

  穴 ウ サギ であ る こと の最 も 厳 し い基 準 と し て は、 次 の 三 つの条 件 を み た し て いる 場合 であ る。 ① 日

常 の生 活 で は、 活 動 し な い時 間 に は 自 分 で掘 った巣 穴 に ひ そむ 。 ② 子 ど も を 巣 で出 産 す る。 ③生 ま れ た と き の子 は裸 で、 眼も 耳 の穴 も 開 い て いな い未 発達 な 状 態 であ る。

  穴 ウ サギ の中 で これ ら の三条 件 を み た す 種 は 、 ア ナ ウ サ ギ (属) と、 ア マミ ノク ロウ サギ ( 属 )・

メキ シ コウサ ギ ( 属 )・ピ グ ミー ウ サギ (ワタ オ ウ サギ 属 ) の 四属 四種 であ る 。

  野 ウ サギ の最 も厳 し い基 準 は、 穴 ウ サギ であ る こと の三条 件 を 逆 にす れ ば よ い。 ノウ サギ 属 の種 は 、

知 ら れ て いる 限 り 、 野 ウサ ギ の 三条 件 を み た す 。 し か し 、 オ グ ロジ ャ ック ウ サ ギ は胸 の毛 を 抜 いて、 く ぼ み に 敷 い てか ら 出産 す る。

  そ れ 以 外 の四 属 一七種 で は、 日常 の巣 穴 の利 用と 、 出 産 場 所 と 、 出 生 時 の子 ど も の発 達 状 態 に つ い

ては 、 さ ま ざ ま な 組 合 せ があ る ﹁中 間型 ﹂ であ る。 そ の多 く は 、 条 件 ① を み た し て いな い。 裸 の子 を 保 護 す る た め に出 産 巣 が 必 要 な ので、 条 件 ② と ③ は結 び つき が 深 い。

  た と え ば 、 ウガ ンダ ウ サギ は し げ み で休 息 す る が、 未 発 達 の状 態 で生 ま れ た 一な いし 二 頭 の子 ど も

を 穴 の中 で育 てる 。 ア カ ウ サギ 属 は岩 の多 い草 原 で 日中 は岩 の割 れ 目 に ひそ ん で いる が 、 出 産 のと き

は草 と毛 を 敷 いた 巣 で未 発 達 の子 を 産 む。 これ ら の種 は広 義 に は穴 ウ サギ と さ れ るが 、 実 際 は 中 間 型

であ る。 し かし 、 夜 行 性 や 草 のし げ み に ひ そ ん で いる た め に、 く わし い生 態 がわ か って いな い種 が 多

い。 ス マ ト ラ ウ サ ギ と ア ラ ゲ ウ サ ギ の 生 態 に つ い て は 、 白 紙 状 態 で あ る 。

  ワ タ オ ウ サ ギ 属 も ア メ リ カ 人 は 穴 ウ サ ギ と み な し て い る の で コ ッ ト ン ・テ イ ル ・ラ ビ ッ ト と 呼 ぶ

( 図 ７ )。 こ の 属 の ピ グ ミ ー ウ サ ギ だ け は 複 数 の 入 口 を も つ地 下 巣 に 住 ん で い て 、 三 つ の 条 件 を み た す

が 、 行 動 圏 は 広 い。 成 獣 の 日 常 生 活 は 野 ウ サ ギ と 同 じ よ う で あ る 。

完 全 な 穴 ウ サ ギ で あ る 。 他 の 一二 種 は 中 間 型 で 、 巣 穴 中 心 の生 活 で は な いし 、 野 ウ サ ギ ほ ど で は な い

尾 を もつ の で 、 ワ タ オ ウサ ギ と 呼 ば れ る 。

であ る が、 かな り 野 ウ サギ に近 い タ イプ であ る。 そ の

でも 、 出 生 時 の子 に毛 が生 え て いる 。 これ ら は中 間型

ウ サ ギ は六 週 間 を 必 要 と す る 。 同 じ 属 のブ ラ シウ サ ギ

期 間 も こ の属 の他 種 が 四週 間 程 度 であ る のに、 ヌ マチ

て生 ま れ てく るし 、 出 産 と ほ ぼ 同時 に 開 眼す る。 妊 娠

ウ サギ 属 で最 大 の種 であ る が 、 子 ど も は毛 に お おわ れ

た 泳 ぎ の得 意 な ヌ マチ ウ サギ であ る。 こ の種 は ワタ オ

  ワタ オ ウ サギ 属 で の例外 的 な 存 在 は、 湿 地 に適 応 し

れ る こと は 、 穴 ウ サギ の三条 件 のうち の 二 つを み た す 。

子 であ る 。 出 産巣 を つく る こと と、 子 が未 発 達 で生 ま

て巣 に 敷 く。 生 ま れ た とき は、 眼 が開 いて いな い裸 の

の毛 を 口 でむ しり とり 、 柔 ら か い枯 れ 草 や落 葉 に混 ぜ

  と こ ろ が 、 メ ス は 出 産 一週 間 前 に な る と 、 し げ み に 巣 場 所 を 決 め て 、 地 面 を 浅 く 掘 る 。 胸 と 下 腹 部 図 ７  トウ ブ ワ タ オ ウ サ ギ 。 綿 を ま る め た よ う な

逆 に 、 ノ ウ サギ 属 であ り な が ら、 オ グ ロジ ャ ック ウ サギ は 穴 の中 で休 息 し た り 、出 産 のとき に や や深 い フ ォー ムに 巣 材 を 敷 く 点 で、穴 ウ サ ギ に少 し 似 た タ イ プ であ る 。

  野 ウ サギ と 穴 ウ サギ では 、 ど ち ら が繁 栄 し て いる のだ ろう か。 野 ウ サギ が 一属 二 二種 、中 間型 が 四

属 一七 種 、 穴 ウ サギ が 四属 四種 であ る 。種 数 か ら は、 野 ウ サギ が 断 然 優 勢 であ る 。 中 間 型 を広 義 の穴

ウ サ ギ に入 れ ると 、 両 者 は 同 数 に な る 。 属 数 で比較 す る と、 一属 対 四属 で穴 ウ サギ が 優 勢 であ る。

  自 然 分 布 から み ると 、 穴 ウ サギ と 中 間 型 は熱 帯 か ら 温帯 に分 布 す る が、 野 ウ サギ は 熱 帯 か ら グ リー

ン ラ ンド北 部 の北 緯 八 三度 ま で広 が る。 分 布 面 積 では 、 野 ウ サ ギ が断 然 優 勢 で、 次 い で中 間 型 、 穴 ウ サギ の順 にな る ( 図 ６参 照 )。

  北 半球 の温帯 か ら北 極 圏 に かけ て広 く 分 布 し 、 繁 栄 し てき た ウサ ギ は 、 繁栄 そ のも のが人 類 に よ る

環 境 の改変 に助 け ら れ てき た。 特 に ノウ サギ 属 は 、 巣 を も た ず 、 発 達 し た 子 ど も を出 産 す る た め、 巣

穴 中 心 に し ば ら れ た行 動 範 囲 を 超 え て広 い範 囲 を 跳 ねま わ る 生 活 型 が可 能 に な った。 そ の結 果 、 種 数 ・個 体 数 ・分 布 範 囲 に お い て、圧 倒 的 な 繁 栄 を 示 し て い る。

  ３ 章   ノウ サ ギ の耳 は な ぜ 長 い

  二 つの通 信 手 段

( 六 ・二 ︱ 二〇

・三 セン) チ 。 そ の中

  長 い耳 と 長 い 足 、 だ れ し も が ウ サ ギ の特 徴 と し て 思 い浮 か べ る 。 確 か に 、 体 の 大 き さ に し て は 長 す ぎ る 耳 は め だ つ。 ウ サ ギ 目 で 、 耳 が 最 も 長 い の は ノ ウ サ ギ 属 で あ る で も ア ン テ ロ ー プ ジ ャ ック ウ サ ギ の 耳 は 最 長 で、 二〇 センも チあ る 。

  そ れ で は 、 ウ サ ギ 目 の ど の 種 も 耳 が 長 い か と い う と 、 そ う で は な い。 ナ キ ウ サ ギ 属 の 耳 長 は 一 ・二

︱ 三 ・六 センし チか な い。 カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ で は た った 一 ・二 センで チあ る 。 そ れ で も 、 げ っ歯 目 の ネ ズ

ミ 類 よ り は 大 き い。 ウ サ ギ 目 に み ら れ る 耳 の さ ま ざ ま な 長 さ は 、 進 化 の長 い長 い時 間 を へ て 決 ま っ て き た も のだ。

と ん ど 声 を あ げ な い。 苦 痛 を 与 え た と き や 、 交 尾 の と き に ﹁グ ウ ー ッ﹂ と い った う め き 声 を あ げ る 程

  耳 の 長 さ と 対 照 的 な の は 、 彼 ら の 音 声 コ ミ ュ ニケ ー シ ョ ン であ る 。 耳 が 長 い の に 、 ノ ウ サ ギ 属 は ほ

度 だ 。 一方 、 耳 の短 い ナ キ ウ サ ギ 属 の 多 く の 種 は 、 名 前 の と う り よ く 鳴 く 。

  耳 が 長 い の に も の 言 わ ぬ ノ ウ サ ギ と 、 耳 が 短 い の に お し ゃ べり な ナ キ ウ サ ギ 、 ま る で 言 わ ざ る

( 猿 )と 聴 か ざ る ( 猿 )の組 合 せ のよ う であ る。 こ の事 実 は 、 ノ ウ サギ 属 の長 い耳 が、 同 種 の仲 間 ど う し

の コミ ュニケ ー シ ョン のた め に進 化し たも ので はな いこと を 端 的 に表 し て いる。 ノ ウサ ギを 襲 う も の、

つまり キ ツネな ど の捕 食 者 が た てる 足音 や物 音 を探 知 す るた め に長 く な った と 考 え ら れ る。

  耳 (耳介 ) は体 か ら 突 出 し た ラ ッパ状 の薄 い器官 であ る。 ノウ サギ 属 の長 い耳 は 、 耳 全体 を前 後 に

立 て た り、 伏 せ たり でき るし 、 音 源 に 向 け て耳 を体 の前 方 から 、 九〇 度 以 上 は 後 方 へ向 け る こと が で

き る。 二 つ の音 源 があ った場 合 は 、 左 右 の耳 は 別 々 に動 く。 こ のよう な 複 雑 な 耳 の動 き は 、 いく つか

の筋 肉 の働 き に よ る。 し かし 、 よく 漫 画 に出 てく る よ う に、 耳 の途 中 で折 れ 曲 が る よう な 動 き は でき な い。

  同 じ く 大 き な 耳 を も つ有 袋 目 のオ オ カ ンガ ル ー でも 、 有 蹄 類 でも 、 耳 を 前方 から 後 方 ま で 一八〇 度

近 く ま で動 か す こと が でき る。 私 が ニホ ンジ カ の群 れ に近 づ いた と き の こと であ る。 シカ た ち は尾 の

白 斑 を 広 げ て逃 げ な が ら も 、 全 員 の耳 が背 後 の私 に向 け ら れ て いた 。 目 では な く 、 耳 の穴 で全 員 か ら 見( ? )つめら れ て いる よ う な 感 覚 で、 私 は ド キ ッと し た。

  耳 介 で集 めら れ た音 は 、 外 耳 の鼓 膜 を 振 動 さ せ る。 こ の振 動 は蝸 牛 に伝 え ら れ て、 そ の中 に あ る リ

ンパ 液を 振 動 さ せ、 これ が コル テ ィ器 の毛 の生 え た感 覚 細 胞 を興 奮 さ せ る。 これ が 聴 神 経 の イ ン パ ル

スと し て大 脳 の聴 中 枢 に伝 達 さ れ て音 の感 覚 が 生 じ る。 鼓膜 と蝸 牛 は聴 胞 と いう ふく ら みと し て、 ウ サギ の頭 骨 を裏 返 す と 明瞭 に区 別 さ れ る。

生 活 に よ って 異な る 耳 の長 さ

( 捕 食 者 ) で あ った り す る 。 ウ サ ギ の 耳 に つ い て 検 討 す る 前 に 、 他 の哺 乳 類 で は

  耳 介 は 集 音 装 置 で あ る が 、 音 源 は 自 分 自 身 で あ った り 、 同 種 の仲 間 で あ った り 、 協 力 的 な 他 種 で あ った り 、 危 険 な 他 種

耳 介 の 形 が そ れ ぞ れ の生 活 空 間 と ど の よ う に 関 連 し て い る か を 、 ざ っと み て お こ う 。

( 耳 孔 ) に は 水 が 入 る 。 上 陸 す る こ と が な い完 全 な 水 棲 哺 乳 類 のう

  水 中 で 生 活 す る 哺 乳 類 は 、 ど の種 も 体 が 流 線 型 に な っ て い て 水 の 抵 抗 を 減 ら し て い る 。 頭 か ら 突 出 し た 耳 介 は 邪 魔 で あ る し 、 耳 の穴

い が 、 小 さ い耳 の 穴 は 開 い て い る 。

ち 、 ク ジ ラ 目 に は 耳 介 は な く 、 耳 の穴 も 内 耳 ま で は 通 じ て い な い 。 海 牛 目 の マ ナ テ ィ で は 、 耳 介 が な

  水 中 生 活 は す る が 、 上 陸 も す る 哺 乳 類 は 、 耳 介 が な い か 、 あ っ て も 小 さ い。 単 孔 目 の カ モ ノ ハ シ に

は 耳 介 が な く 、 水 中 で は 耳 の 穴 と 眼 を と も に 閉 じ て し ま い、 く ち ば し の 感 覚 だ け で 水 生 昆 虫 な ど を 探

を 含 む イ タ チ 科 カ ワ ウ ソ類 も 、 げ っ歯 目 の ビ ー バ ー も 、 小 さ い耳 介 が あ る が 、 耳 の 穴 は 水 中 で は 閉 じ

す 。 食 肉 目 で は、 アシ カ科 に小 さ い耳 介 が あ る が、 セイ ウチ科 と アザ ラ シ科 には 耳 介 は な い。 ラ ッ コ

られる。

  陸 地 で 採 食 す る 半 水 棲 の 哺 乳 類 で は 、 偶 蹄 目 の カ バ 、 げ っ歯 目 の カ ピ バ ラと ビ ー バ ー の よ う に 、 小

さ い 耳 介 が あ る が 、 耳 ・眼 ・鼻 孔 が 頭 の 上 部 に つ い て い る 。 水 面 か ら わ ず か に 体 を 浮 か し た だ け で 、 聴 覚 ・視 覚 ・嗅 覚 が は た ら き 、 呼 吸 も で き る 。

  地 中 で 生 活 す る 地 下 棲 哺 乳 類 に は 、 有 袋 目 の フ ク ロ モ グ ラ 、 食 虫 目 の モ グ ラ類 、 げ っ歯 目 の デ バ ネ

ズ ミ ・ホ リ ネ ズ ミ ・モ グ ラ ネ ズ ミ な ど が い る 。 地 下 生 活 へ の 適 応 は 、 眼 が 退 化 し て い た り 、 毛 皮 が 短

こ と が 、 平 行 し て 進 化 し て き た 。 し か し 、 こ れ ら の地 下 棲 哺 乳 類 で は 耳 の 穴 は 開 い て い る 。

く 緻 密 で ト ン ネ ルを 後 ず さ り し て も 乱 れ な い こ と や 、 じ ゃま に な る 耳 介 が ほ と ん ど な い か 完 全 に な い

  か な り の時 間 を 地 下 で 過 ご す が 、 地 上 で も 活 動 す る 半 地 下 ・半 地 上 棲 の 哺 乳 類 は 、 耳 介 は 短 い も の

が 多 い 。 た と え ば 、 げ っ歯 目 リ ス科 の オ グ ロプ レ ー リ ー ド ッグ は 、 地 下 に 複 雑 な ト ンネ ル ・シ ス テ ム

を つく り あ げ る 。 捕 食 者 や 人 間 な ど が 近 づ く と 、 ﹁キ ャ ウ 、 キ ャ ウ 、 キ ャ ウ ﹂ と 犬 が 吠 え る よ う な 大

声 で 多 く の個 体 が 鳴 き わ め く 。 そ の た め 、 ﹁草 原 の 犬 ﹂ と い う 名 前 が つ い て い る 。 集 団 生 活 を し て い

て 、 音 声 コ ミ ュ ニケ ー シ ョ ン が 発 達 し て い る の に 、 彼 ら の 耳 介 は 極 め て短 い。 耳 介 の内 側 に 毛 が た く

さ ん 生 え て い て 、 土 が 耳 の 穴 に 入 ら な い よ う に な っ て い る 。 こ ん な 小 さ な 耳 で コミ ュ ニケ ー シ ョ ンす

( 翼 手 目 小 翼 手 類 ) が あ げ ら れ る 。 自 分 で超

る た め に は 、 逆 に あ ん な 大 声 に な っ て し ま っ た の か 、 と 思 わ ず に いら れ な い ほ ど の う る さ さ で あ る 。   一方 、 大 き な 耳 介 を も つ哺 乳 類 と し て 、 ま ず コ ウ モ リ

( 大 翼 手 類 ) は視 覚 に頼 って飛 翔 す る。 オ オ コウ モ リ

音 波 を 発 し て そ の 反 射 音 を 聞 き 、 物 体 の 形 や 自 分 と の 距 離 を 知 る 。 こ れ を 反 響 定 位 、 ま た は エ コ ー・ ロケ ー シ ョ ン と い う 。 し か し 、 オ オ コ ウ モ リ 類

類 の耳 は小 さ いか ら 、反 響 定 位 のた め のわ ず か な 反 射 音 を 把 握 す る に は、 大 き な 耳 が必 要 であ る こと

に は 、 大 き な 耳 介 は じ ゃ ま に な ら な い のだ ろ う 。

が わ か る 。 大 き く 長 い耳 を も つ ので ウ サギ コウ モ リと 名 づ け ら れ た種 が 日本 に いる。 空 中 で飛 翔 す る

 地 上 や 樹 上 で昆 虫 や 小 動 物 を食 べる 昆虫 食 は、 哺 乳 類 のさ ま ざ ま な グ ル ープ に み ら れ る。 虫食 性 哺

乳 類 は 、 基 本 的 に 大 き な 耳 を も つ。 霊 長 目 原 猿 類 の ア イ ア イ ・オ オ ガ ラ ゴ ・メ ガ ネ ザ ル は 、 大 き く 広

い耳 を も ち 、 昆 虫 が 出 す 、 か す か な 音 を キ ャ ッチ す る 。 オ オ ガ ラ ゴ に コ オ ロギ の 鳴 く 音 を 聞 か せ る と 、

いう別 名 のあ る有 袋 目 の ミ ミ ナガ バ ン デ ィ クー トも含 ま れ る。 管 歯 目 の ツチブ タは 、 地 下 に あ る アリ

二 つの耳 を 微 妙 に動 か し て音 源 を 探 ろ う と す る。 昆虫 食 であ る の に、 耳 が 長 いた め に フ ク ロウサ ギ と

の巣 を 聞き つけ るた め の大 き な 耳 を も つ。

 砂漠 の暑 く 乾 燥 し た環 境 に適 応 し た グ ル ープ も 、 耳 が大 き い傾 向 があ る。 砂 漠 か そ れ に近 い環 境 に

進 出 し た グ ルー プ は、 同 じ 分 類 グ ル ー プ の砂 漠 以 外 の環 境 に生 活 し て いる仲 間 に比 べ て、 き わ だ って

ミ、 食 肉 目 の フ ェネ ック ギ ツネ が よ い例 であ る 。 昆 虫 食 の ミ ミ ナガ バ ンデ ィク ー トも 砂 漠 に生 息 す る 。

耳 が 大 き い。 げ っ歯 目 のサ ボ テ ンシ ロ アシ マウ ス ・サ バ ク ウ ッド ラ ット、 食 虫 目 の ミ ミ ナガ ハリネ ズ

暑 い気 温 のも と で、体 熱 を発 散 さ せ る た め に、 耳 が 放 熱 器 官 と し て大 き く な ったも のであ ろ う 。

 こ のよ う に 、 さ ま ざ ま な耳 の長 さ は、 生 活 空 間 ご と に 一定 し た 平 行 現象 が み られ る。 これ ら の多 く

は 、 そ れ ぞ れ の分類 グ ルー プ が独 立 に獲 得 し てき た 収斂 現 象 であ ろ う 。 つまり 、水 中 生 活 と 地 下 生 活

は 耳 介 が 短 い方 向 へ進 化 し てき た。 耳 が長 いか大 き い方 向 は 、 音 源 の微細 な定 位 が 必要 な 哺 乳 類 と 、

暑 い気 候 の地 域 に生 息 し て耳 を放 熱 器 官 とす る哺 乳 類 にみ ら れ る 。 そ れ では 、 ウサ ギ目 の耳 の長 さ に は、 ど の よう な 傾 向 が み ら れ る だ ろ う か。

 ウ サギ 科 の 耳 の長 さ

( 相

 耳 の長 さ と いう の は、 耳 介 の両 側 の へり が 耳 の基 部 で合 わ さ るＶ 字 の底 か ら 、 耳 の先 端 ま でを 測 っ

た 長 さ であ る。 毛 の長 さ は含 ま な い。 実 際 の長 さ ( 絶対 長 ) とと も に、 体 の大 き さ に 対 す る 比率

対 長 ) も考 え る 必要 があ る。 体 が 大 き け れ ば 、 耳 や 足 な ども 相 対 的 に大 き く な る傾 向 が あ る か ら であ

る。  ウ サ ギ 科 の 耳 長 と 、 頭 胴 長

・三センで チあ り 、

( 鼻 先 か ら 胴 の末 端 ま で の 長 さ で 、 尾 長 を 除 く ) と の 関 係 を 示 し た の が

図 ８ で あ る 。 最 も 長 い耳 は 、 砂 漠 棲 の ア ン テ ロー プ ジ ャ ック ウ サ ギ の 一五 ・二︱ 二〇 最 も 短 い耳 は ス マ ト ラ ウ サ ギ の 三 ・四︱ 四 ・五センで チあ る 。

  耳 の絶 対 長 を 比 較 す る と 、 ノ ウ サ ギ 属 の 種 は 、 他 の属 の ウ サ ギ よ り 耳 が 断 然 長 い こ と が わ か る 。 特

に 長 い 耳 を も つ種 は 、 ア ン テ ロ ー プ ジ ャ ッ ク ウ サ ギ ・シ ロ ワ キ ジ ャ ック ウ サ ギ ・ア カ ク ビ ノ ウ サ ギ で

あ る 。 ワ タ オ ウ サ ギ 属 は ノ ウ サ ギ 属 よ り は 耳 が か な り 短 く 、 四︱ 七センど チま り で あ る 。 ノ ウ サ ギ 属 で 最

も 耳 が 短 い カ ン ジ キ ウ サ ギ は 、 ワ タ オ ウ サ ギ 属 の 最 も 長 い種 と ほ ぼ 同 じ 長 さ で あ る 。

  耳 が 最 も 短 い種 は 、 ア マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ ・ス マ ト ラ ウ サ ギ ・メ キ シ コ ウ サ ギ の 一属 一種 の ウ サ ギ と 、

ワ タ オ ウ サ ギ 属 の ピ グ ミ ー ウ サ ギ と モ リ ウ サ ギ で あ る 。 こ れ ら の耳 長 は 五センを チ超 え る こ と は な い が 、

  野 ウ サ ギ と 穴 ウ サ ギ で 比 較 す る と 、 ノ ウ サ ギ 属 に つ い で 、 中 間 型 の 耳 が 長 い。 穴 ウ サ ギ の ア ナ ウ サ

三センよ チり 短 い耳 は な い。

ギ ・ア マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ ・メ キ シ コ ウ サ ギ ・ピ グ ミ ー ウ サ ギ の 四 種 の う ち 、 ア ナ ウ サ ギ が や や 長 いが 、 そ の他 の三 種 は 最 も 短 いグ ルー プ に含 ま れ る。

  図 ８ を み る と 、 頭 胴 長 の長 い大 型 種 は 耳 が 長 く 、 小 型 種 は 耳 が 短 い 、 と い う 一定 の傾 向 が み ら れ る 。

・三 % で 、 ト ッ

つ ま り 、 図 で は 左 下 が り に 耳 長 が 短 く な って い る 。 そ こ で 、 頭 胴 長 に 対 す る 耳 長 の パ ー セ ン ト ( 最長

( 九 ・六 % ) だ け で あ る 。

の 耳 長 を 最 長 の 頭 胴 長 で 割 った 値 ) を 調 べ る と 、 ア ン テ ロ ー プ ジ ャ ッ ク ウ サ ギ が 三〇 プ で あ る 。 一〇 % 以 下 は ア マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ

ギ 属(○

印)よ

り も、 頭 胴 長 が 大 き く、 耳 が 長 い 。 穴 ウ サ ギ(＊

印)は

線)は

ワ タオ ウ サ

耳 が短 い。

図 ８  ウサ ギ 科 で の 体 の サ イ ズ と耳 の 長 さ と の 関 係 。 ノ ウ サ ギ 属 の 種(破

  相 対 長 も 、 絶 対 長 と 同 じ よ う な 傾 向 が み ら れ る 。 ノ ウ サ ギ 属 は 一 一 ・三 % の ユキ ウ サ ギ か ら 、 三

一七 ・〇 % の範 囲 で あ る 。 絶 対 長 で も 、 相 対 長 で も 、 や は り 野 ウ サ ギ の耳 は 、

〇 ・三 % ま で 、 ワ タ オ ウ サ ギ 属 は 一 一 ・〇 % の モ リ ウ サ ギ か ら 一七 ・ 一% の ブ ラ シ ウ サ ギ ま で で あ る 。 穴 ウ サ ギ 四 種 は 九 ・六︱ 穴 ウ サギ と 中 間 型 の耳 よ り も 長 い。

  ウ サ ギ 以 外 の 哺 乳 類 で は 、 生 活 空 間 と 耳 の長 さ が 密 接 に 結 び つ い て い る こ と を み て き た 。 地 下 棲 や

ト ン ネ ルを 出 入 り す る の に 長 い 耳 は じ ゃ ま で あ る か ら 、 あ る 程 度 以 上 に 耳 は 長 く は な ら な か った の で

半 地 上 ・半 地 下 棲 の 哺 乳 類 は 、 耳 介 が な い か 、 き わ め て 短 い が 、 ウ サ ギ 科 で も 穴 ウ サ ギ は や は り 短 い。

( 頭 胴長 ) が小 型 から 中 型 であ って、 大 型 の種 は

あ ろ う。 アナ ウ サギ を 除 く 穴 ウ サギ 三 種 は 、 頭 胴 長 のサ イ ズ が さま ざ ま であ る の に、 耳 は 似 た よ う な 長 さ であ る。   穴 ウ サ ギ に は 、 耳 が 短 いだ け で な く 、 体 の サ イ ズ

いな い。 こ の こ と は 、 耳 長 だ け で な く 、 体 の サ イ ズ も 地 下 生 活 で は 制 限 さ れ て き た こ と を う か が わ せ

る 。 体 が 大 き く な れ ば 、 ト ンネ ル の 直 径 が 大 き く な り 、 そ れ だ け 掘 る た め の 労 働 量 が 飛 躍 的 に 増 加 す る か ら で あ る。

  巣 穴 か ら 開 放 さ れ た 野 ウ サ ギ は 、 耳 の 長 さ を 制 限 す る 要 因 は な い。 隠 れ 場 と し て の 巣 穴 を も た な い

た め に 、 捕 食 者 の動 き を 察 知 す る た め の 集 音 機 能 を 高 め る よ う に 、 野 ウ サ ギ は 長 い 耳 へ進 化 し て い っ た と 考 え ら れ る。

り 立 っ て いる 。 た と え ば 、 ノ ウ サ ギ 属 の ア ン テ ロ ー プ ジ ャ ック ウ サ ギ と シ ロ ワ キ ジ ャ ック ウ サ ギ が あ

  ウ サ ギ 以 外 の 哺 乳 類 で は 、 砂 漠 棲 の多 く の 種 が 長 い耳 を も つが 、 こ の こ と は ウ サ ギ 科 に つ い て も 成

っき り し た 傾 向 は み ら れ な い。 耳 が 最 長 の サ バ ク ワ タ オ ウ サ ギ は 、 こ の 属 の 他 の 種 よ り も 、 耳 長 の差

げ ら れ る。 ワタ オ ウ サギ 属 は 温帯 か 暑 い砂 漠 か熱 帯 に生 息 す るが 、 こ の属 の耳 には ノ ウ サギ 属 ほ ど は

(こ れ は 耳 長 で は 計 測 し な い部 分 で あ る )、 耳 の

( 図 ９ 参 照 )。 こ れ ら の こ と か ら 、 砂 漠 棲 の ウ サ ギ

が大 き く はな い ( 図 ８ 参 照 )。 し か し 、 耳 の 幅 が 広 く 表 面 積 は か な り 大 き い こと が 写 真 か ら 判 定 さ れ る

でも 長 い耳 が放 熱 器官 と し ても 機 能 し て いるだ ろ う と 推 察 さ れ る 。

  巣 穴 の 内 部 と い う の は 、 日 中 の気 温 が 高 い時 刻 に 、 き わ め て 安 定 し た 温 度 を 保 って い る 。 穴 ウ サ ギ

は 、 暑 く な る と ひ ん や り し た 巣 室 で 過 ご す こ と が で き る が 、 野 ウ サ ギ に は で き な い。 そ の た め 、 野 ウ

サ ギ は 、 ま す ま す 耳 の 放 熱 器 官 と し て の機 能 を 高 め て い った と も 考 え ら れ る 。

  ヌ マチ ウ サ ギと ヒ メ ヌ マチ ウ サギ は 、 泳 ぎ が 得意 な点 で、 ウ サ ギ目 の中 で特 異 な 存 在 であ る。 ヒ メ

ヌ マ チ ウ サ ギ の耳 長 は 五 センほ チど で 、 こ の 属 で 三 番 目 に 短 い。 ヌ マ チ ウ サ ギ は こ の 属 で 最 大 の 大 型 種 で

あ る が 、 耳 長 の相 対 長 は ヒ メ ヌ マ チ ウ サ ギ に つ い で 三 番 目 に 小 さ い ( 絶 対 長 ・相 対 長 と も 、 モ リ ウ サ

ギ が こ の属 で 最 小 であ る )。 こ う し て み る と 、 こ れ ら 半 水 棲 の 二 種 の 耳 が 短 い こ と は 、 水 中 生 活 に 適

応 し た 他 の 哺 乳 類 の 耳 が 短 い こ と と 同 様 の理 由 で 短 く な った の か も し れ な い し 、 水 で 体 を ぬ ら す こ と で 体 温 を 調 節 し て いる の か も し れ な い。

  長 い耳 への進 化

  ﹁ア レ ン の規 則 ﹂ と い う の が あ る 。 体 温 の 安 定 し た 恒 温 動 物 に お い て 、 一般 に 同 種 ま た は 近 縁 種 の

間 で 、 寒 冷 地 域 に 生 息 す る も の ほ ど 、 耳 ・足 ・翼 ・尾 な ど の体 の突 出 部 が 短 く な る 傾 向 を いう 。 こ れ

ノ ウ サ ギ属 の 耳 は 、 寒 冷 地 に 生 息 す る も の ほ ど 短 い 。 こ れ は 「ア 図 ９

レ ンの 規 則 」 の よ い 例 と して あ げ ら れ る 。 サ バ ク ワ タ オ ウ サ ギ の 耳 は あ ま り長 くな い が 、 幅 が 広 い 。

は 体 表 面 の面 積 を 減 少 さ せ 、体 熱 の発散 を 防 ぐ た め の適 応 と さ れ る。

  ノ ウ サ ギ 属 の 耳 は ﹁ア レ ン の規 則 ﹂ の よ い例 と さ れ 、 生

態 学 の教 科 書 に よ く 紹 介 さ れ る。 そ こ に 図示 され る ウ サギ

( 図 ９ )。

は 、 最 も 小 さ い ホ ッキ ョ ク ノ ウ サ ギ か ら 、 ヤ ブ ノ ウ サ ギ 、

ア ンテ ロー プジ ャ ック ウ サギ の順 に 並 ぶ

  も う 少 し く わ し く こ の 比 較 を 行 な っ て み よ う 。 ﹁ア レ ン

の規 則 ﹂ を 検 討 でき る 属 は 、 種 数 が 多 く 、分 布 す る緯 度 の

(ホ ッキ ョ

範 囲 が 広 い ノ ウ サ ギ 属 と ワタ オ ウ サ ギ 属 だ け で 可 能 で あ る 。

  北 極 圏 と 亜 寒 帯 に 分 布 す る ノ ウ サギ 属 の三 種

ク ノ ウ サ ギ ・ ユ キ ウ サ ギ ・カ ンジ キ ウ サ ギ ) は 、 絶 対 長 で

も 相 対 長 でも 、 こ の属 で最 も 耳 が 短 いグ ルー プ であ る 。 こ

れ ら の相 対 値 は 一 一 ・三 ︱ 一三 ・五 % で 、 こ れ ら の 範 囲 は 、

ワタ オ ウサ ギ属 のほと ん ど の相 対 値 よ り も 小 さ い こと が 注

目 さ れ る 。 一方 、 砂 漠 棲 の ノ ウ サ ギ 属 二 種 の 耳 が 、 こ の 属

で は 最 も長 いこ とは 先 に述 べた と う り であ る 。

  し か し、 ワタ オ ウ サギ 属 で は、 耳 長 の長 短 の幅 が 小 さ く 、

熱 帯 に生 息 す る モリ ウ サ ギ の耳 が こ の属 で最 も 短 い のだ か

ら 、 ワ タ オ ウ サ ギ 属 に ﹁ア レ ン の 規 則 ﹂ が 成 立 す る と は 思 え な い。 モ リ ウ サ ギ の 耳 が 短 い 理 由 は 、 熱 帯 雨 林 は 湿 度 が 高 い の で 、 耳 か ら の 放 熱 は 効 果 的 で な い た め か も し れ な い。

  最 近 の 研 究 に よ る と 、 ノ ウ サ ギ 属 の 耳 と 尾 の 長 さ は 、 ﹁ア レ ン の規 則 ﹂ に よ く 当 て は ま る こ と が 再

確 認 され た。 こ の研 究 では 、 頭 胴 長 の代 わ り に 頭 骨長 を 用 いて、 頭 骨 長 に対 す る耳 長 と 尾 長 の比 率 を

( 足 底 の 長 さ で あ り 、 後 足 全 体 の 長 さ で は な い ) は 、 ﹁ア レ ン の 規

ワ タ オ ウ サ ギ 属 で は み ら れ な か った 。

測 った。 そし て、 生 息 地 域 の気 温 と の関 係 を 調 べた と こ ろ、 ノウ サギ 属 では 正 の相 関 が み ら れ た が 、

  し かし 、 こ の研 究 では 後 肢 長

則 ﹂ に 当 て は ま ら ず 、 逆 に 寒 冷 地 域 の 方 が 大 き い と い う 負 の相 関 が 両 方 の 属 で み ら れ た 。 こ れ は 積 雪

の上 を 歩 行 す る に は 、 雪 に 沈 ま な い よ う な 大 き な 足 底 が 有 効 で あ る か ら だ ろ う 。

ン ジ キ ウ サ ギ 一 一 ・二 ︱ 一五セン、 チホ ッキ ョ ク ノ ウ サ ギ 一三 ・二 ︱ 一七 ・四 セン、 チ ユキ ウ サ ギ 一四 ・七 ︱

  実 際 、 ユ キ ウ サ ギ の 足 底 は 雪 の 上 を 歩 く た め の カ ンジ キ の よ う で 、 人 の手 ほ ど の 大 き さ が あ る ( カ

一八 ・九 セン) チ 。 移 動 す る と き は 指 を 一本 一本 広 げ 、 か た い毛 も 足 底 の 接 地 面 積 を 増 加 さ せ て 、 雪 に 沈

( 後 足 長 一三 ︱ 一五 ・五セン )チが 二 二 ︱ 二 四グラで ムあ り 、 や は り ユキ ウ

ま な い効 果 を 増 す 。 足 底 の 面 積 に 重 さ が ど れ だ け か か る か を 調 べ る と 、 一平 方 センあ チた り の 荷 重 が 、 ユ キ ウ サ ギ で 一九グラ、 ムヤ ブ ノ ウ サ ギ

サ ギ の単 位 面 積 あ た り の 荷 重 は 小 さ い 。

  同 じ く ﹁ア レ ン の規 則 ﹂ に 登 場 す る イ ヌ 科 の 耳 で は 、 砂 漠 に 生 息 す る フ ェネ ック ギ ツネ 、 温 帯 の ア

カ ギ ツ ネ 、 北 極 圏 の ホ ッキ ョ ク ギ ツネ が 比 較 さ れ る 。 こ れ ら は す べ て 別 の 属 に 分 類 さ れ る 。 同 種 ま た

は 近 縁 種 間 で 比 較 す べ き も の で あ る か ら 、 こ れ ら の例 は 適 切 で は な い。 イ ヌ科 で 最 大 の 耳 を も つ の が

フ ェネ ッ ク ギ ツ ネ で

(二〇セン) チ 、 つぎ が オ オ ミ ミ ギ ツ ネ で あ る

(一五 セン) チ 。 フ ェネ ック ギ ツネ の 耳 長 は 、

﹁ア レ ン の 規 則 ﹂ の よ い 例 で あ る が 、 オ オ ミ ミ ギ ツ ネ は 要 注 意 で あ る 。

  ア フリ カ の サ バ ン ナ に 生 息 す る オ オ ミ ミ ギ ツネ は 、 肉 食 が ほ と ん ど の イ ヌ科 の 中 で 昆 虫 食 に な った

変 わ り 種 であ る 。 歯 の形 は 小 さ く 、 臼 歯 の 数 が 多 く 、 昆 虫 を 捕 ま え る の に 適 し た 形 に な っ て い る 。 オ

(ス カ ラ ベ ) の幼 虫 が 有 蹄 類 の 糞 か ら 作 った 糞 球 か ら 出 よ う と 内 部 で か じ っ て い る 音 を 聞 き つけ

オ ミ ミ ギ ツネ の大 き な 耳 は 、 昆 虫 食 の 哺 乳 類 に み ら れ る も の と 同 じ で 、 主 食 の 一つ で あ る タ マ オ シ コ ガネ

る 。 こう し た 生態 を知 らず に、 暑 い環境 に生 息 す るか ら と い って、長 い耳 が発 達 し た のだ と 早 計 に決

め つけ て は い け な い。 も ち ろ ん 、 副 次 的 に 放 熱 の 機 能 も つ い て く る だ ろ う が ⋮ ⋮ 。

  哺 乳 類 の体 か ら 突 出 し た さ ま ざ ま な 器 官 は 、 放 熱 器 官 と し て も 機 能 し て い る 。 ネ ズ ミ 類 の尾 、 ゾ ウ

の耳 、 シ カ科 の角 が 露出 す る前 の成 長 中 の袋 角 、 アザ ラ シや 、 イ ルカ ・クジ ラな ど の海 獣 類 の鰭 が そ の例 であ る。

  キ タ オ ット セイ は 、 繁殖 のた め に上 陸 し て から は、 暑 い日 に ヒ レを う ち わ のよ う に パ タ パ タ と振 っ

て、 ヒ レを 冷 や し て いる。 繁殖 島 で 何万 頭 と いう オ ット セ イが 一斉 にう ち わ であ お いで いる 風 景 は と ても ユー モ ラ ス であ る 。

  ヒ レには 断 熱 効 果 のあ る 皮下 脂肪 がな く、 皮 膚 直 下 には 毛 細 血 管 が 多 く 分 布 し て いる 。動 脈 と静 脈

の間 を 結 ぶ通 常 の毛 細 血 管 以外 に、 動 ・静 脈 吻 合 と いう バ イ パ スの血 管 が 多 く あ る 。 こ の動 ・静 脈吻

合 と は、 動 脈 側 と 静 脈 側 と を 直 結 す る抵 抗 の少 な い血 管 で、 血 管 壁 は 比 較 的 厚 い。 暑 いと き は 、 動 ・

静 脈 吻 合 の血 管 を 拡 張 し て、 ヒ レに 多 く の血 液を 流 入 さ せ て、 放 熱 を う な が す 。 冷 た い海 水 中 に いる

とき は、 こ こを 収 縮 さ せ て放 熱 を節 約 す る。

 ま った く 同 じ シ ステ ムが ウ サギ の耳 でも み ら れ る。 哺乳 類 の耳 は断 熱 効 果 を も つ皮 下 脂 肪 の層 が な

いし 、 耳 は厚 みが な いの で体 積 に 対 し て表 面積 が 大き いか ら、 もと も と 放 熱 し や す い構 造 であ る 。

  砂漠 棲 の ア ン テ ロー プジ ャ ック ウ サギ の耳 に 逆 光 が あ た る と 、多 く の血 管 が透 け て みえ る。 これ は 、

毛 が 耳 に は密 に生 え て いな いから であ る 。 毛 が 密 に生 え て いる と、 毛 の間 に 閉じ 込 めら れ た 空 気 の層

が気 温 を かな り遮 断 す るし 、 体 熱 の発 散 を 防 ぐ 効 果 も あ る 。 つまり 、毛 があ ると 放 熱 の妨 げ にな る 。

日光 を避 け て避難 し た 日陰 で は いく ら か涼 し いの で、 体 熱 が 発 散 し やす い。 耳 介 は、 効 果 的 に放 熱 す

  こ の野 ウ サギ に も 、動 ・静 脈 吻 合 のバ イ パ ス血 管 が 多 く あ り 、 暑 いと き は こ の血 管 を広 げ る。 直 射

る ラジ エータ ー と し て働 く 。 こ の種 は耳 が特 に長 いの で、 耳 の表 面積 が大 き く、 放 熱 量 も 多 いだ ろ う 。

気 温 が 下 が る と 、 バイ パ ス血 管 を収 縮 さ せ て放 熱 を 最 小 限 にお さ え 、 耳 を背 中 に く っつけ て放 熱 を 節 約 す る。

に、 毛 が ま ば ら にし か 生 え て いな い。 そ のた め に、 熱 帯 の直 射 日光 に照 り つけ ら れ る と 過熱 す る恐 れ

  巨 体 を も つゾ ウは 、 大 き く て丸 み のあ る体 では 体 の表 面 積 が 相対 的 に 少 な い の で、 放 熱 率 が低 い上

があ る。 ゾ ウ が水 浴 び を 好 き な のも 、 これ が 一つ の理 由 であ ろ う 。 ゾ ウ の大 き な 耳 も 、放 熱 器 官 とし

て働 く。 耳 の裏 の皮 下 近 く に血 管 が分 布 す る ( 傷 が つき や す い耳 の表 には 血 管 が分 布 し な い)。 放 熱

す る とき は、 耳 を 立 て て裏 側 を 大 気 にさ ら し 、 さ ら に 暑 いと耳 を バ タ バ タと 動 か す 。 寒 いと き に は 、 耳 を ぴ ったり 体 に つけ て おく 。

  アザ ラ シ ・イ ルカ ・ペ ンギ ンの ヒ レに は 、向 流 式 熱 交 換 と いう極 め て効 果 的 に 放 熱 を節 約 す る シ ス

テムを も って いる。 海 水 中 では 冷 た い海水 温 が ヒ レから 体 熱 を 奪 って いく が 、 ヒ レ へ血 液 を 運 ぶ細 動

脈 と、 ヒ レで冷 やさ れ て戻 ってき た細 静 脈 が ヒ レ の基 部 で接 触 し て いて、 血 管 壁 を 通 じ て熱 交 換 をす

る の であ る。 こ の た め に、 ヒ レ で冷 や さ れ てき た静 脈 血 は体 の中 心 部 から き た 暖 か い動 脈血 に 暖 め ら

れ て体 の内 部 へ戻 る。 一方 、 動 脈 血 は こ こ で冷 や さ れ て 、 ヒ レの先 へ いく の で、 ヒ レ の体 温 は水 温近

く に ま で下 が ったま ま にな って いる 。 こ のよ う に 、 体 の中 で部 分 的 に体 温 が異 な る動 物 を 局 部 的 異 温 動 物 と いう。

  暑 いと き は 、先 に述 べた よ う に動 ・静 脈 吻 合 の バイ パ ス血 管 を 拡張 し、 そ こを 通 って静 脈 に入 った

血 液 は 、 動 脈 と接 触す る血 管 に はあ ま り 行 か ず 、 体 表 に 近 い血 管 を 通 り つ つ放 熱 し て いく 。

ヒ レの基 部 で向 流 式熱 交換 を受 け ても 、 いく ら か 冷 や さ れ て戻 ってき た静 脈血 は、 睾 丸 を包 ん で いる。

  水 中 生 活 の適応 と し て流 線 形 の アザ ラ シ類 の体 には 、 雄 の睾 丸 も体 内 に お さ め ら れ て いる。 後 足 の

陸 上 の哺 乳 類 が 睾 丸 を 胴体 の外 に ぶ ら さげ て冷 やす のと 同 じ 効 果 を も た ら す のだ ろ う と いう。 水 中 生 活 への適 応 と し て の体 の デザ イ ンと機 能 に、 感 心 す るば か り であ る 。

  寒 冷 な 温 度 下 で放 熱 を 節 約 す る向 流式 熱 交 換 が、 寒 帯 に生 息 す る ノ ウ サギ 属 の耳 に あ る か な いか、

は知 られ て いな い。 寒 帯 に 分 布 す る 種 の耳 は毛 深 い ので、 毛 に よ る断 熱 効 果 の方 を 採 用 し て いる のか もし れな い。

  ア レ ン (一八七 七 年 ) が 発 見 し た 規 則 に基 づ い て、 ホ ウ ウ ェル (一九 三三 年 ) が 示 し た ウ サギ の例

( 図 ９ 参 照 ) で は 、 暑 い 砂 漠 棲 の ア ン テ ロ ー プ ジ ャ ック ウ サ ギ が 示 さ れ て い る 。 ま た 、 最 近 の 研 究 で も 、 砂 漠 棲 の 種 を 含 め て ﹁ア レ ン の 規 則 ﹂ を 再 確 認 し て い る 。

 し かし 、 こ れ で は、 暑 い砂 漠 気 候 で放 熱 を 促 進 さ せ る た め の長 い耳 へ の適 応 と 、 寒 冷 気 候 で放 熱 を

節 約 す るた め の短 い耳 への適 応 の二 つの方 向 が 含 ま れ て いる 。 ﹁ア レ ンの規 則 ﹂ は、 放 熱 を節 約 す る

方向 に 関 す る規 則 であ る べき で、 こ の規 則 の例 と し て ア ン テ ロー プ ジ ャ ック ウ サギ は 不 適 切 であ る 。

  ﹁ア レ ン の規 則 ﹂ に は 、 別 の解 釈 も あ る。 大 気 が 低 温 で 湿 って いる 場 合 は 、 高 温 で乾 燥 し て いる 場

合 よ り音 が伝 播 し やす いか ら 、 寒 冷 地 域 に す む ウ サギ に大 きな 耳 は 必要 な いと いう も の であ る 。 気 候

と耳 のサ イ ズ と の相 関 関 係 は 、 結 局 のと ころ 、 耳 のサ イ ズ の機 能 を 生 理 学 的 に確 か め な く ては 進 展 し

な い。 す なわ ち、 耳 の サ イ ズ の違 いによ る集 音 効 果 の程度 と、 耳 のサ イ ズと 放 熱 量 と の関 係 の研 究 で あ る。

 ﹁ア レ ン の規 則 ﹂ と似 た規 則 で、 よく 取 り 上 げ ら れ る のは 、 ﹁ベ ルク マ ンの規 則 ﹂ であ る 。 こ の規 則

は 、 恒 温動 物 で は 同種 ま た は近 縁 種 の間 では 、寒 冷地 域 に 住む も の の体 が大 き く な る と いう 規 則 であ

る。 一般 に球 体 は大 き く な る ほど に 、 体 積 に 対 す る表 面積 の割 合 が小 さ く な る。 同 様 に動 物 の体 も 大

きくなれば ( 先 に述 べた ゾ ウ のよ う に )、 体 表 面 が相 対 的 に 減 少 し 、 体表 面 か ら の放 熱 が減 少 す る と

考 え ら れ る。 こ の規 則 は、 寒 冷 気 候 では 体 を 大 き く す る こ と で放 熱 を 節 約 す る傾 向 を 指 摘 し た も の で あ る。

  ノ ウ サギ 属 で は、 北 極 圏 の ホ ッキ ョク ノ ウ サギ が 六 ・八 キロに達 し 、 亜 寒 帯 の カ ンジ キ ウ サギ が 一 ・

九 キロ以下 であ る が、 砂 漠 の ア ンテ ロープ ジ ャ ック ウサ ギ が 最大 五 ・九 キロにな る。 そ のた め 、 こ の属 は ﹁ベ ルグ マ ンの規 則 ﹂ に 適 合 し な い。

  マク ナブ は、 北 アメ リ カ の哺 乳 類 四七 種 を 用 い て、 種内 で の変 異 の大 き さ と 緯 度 と の関 係 を 調 べ て、

四 つの傾 向 を 指 摘 し た 。① ほ と んど の種 では 、 体 長 は 緯 度 に 関 係 な く 一定 であ る。 ② 緯 度 が 高 く な る

に つれ て体 長 が 小 さ く な る種 も 、 体 長 が大 き く な る種 も あ る 。 ③ こ のよ う な緯 度 と体 長 と の相 関 ( 正

ま た は 負 の相 関 ) は 、 あ る 範 囲 の緯 度 で お こ る。 ④ 負 の相 関 は 低 緯 度 に 多 く み ら れ、 正 の相 関 は高 緯 度 に多 く み ら れ る 。

  結 論 と し て 、 ﹁ベ ルグ マ ン の規 則 ﹂ は、 これ ら の現 象 の 一つの現 れ にす ぎな いと し た 。 緯 度 が 高 く

な る に つれ て体 の サイ ズ が 大 き く な る種 は 三 二 % (一五 種 ) にし か 過 ぎ ず 、 こ の規 則 を体 積 と体 表 面

積 に関 係 す る熱 効 率 の問 題 と し て解 釈す る より は、 餌 の サ イズ と 、 競 合 す る 近 縁 種 と の関係 が重 要 で あ ると 指 摘 し た 。

  彼 は緯 度 を 四 つの範 囲 ( 北 緯 二 九 度 以 下、 三〇 ︱ 四 五度 、 四六 ︱ 六〇 度 、 六 一度 以 上 ) に 分 け て、

それ ぞれ の範 囲 で の緯 度 と 頭 胴 長 と の相 関係 数 を 求 め た。 ウ サギ 目 では 三 種 を 検 討 し た が 、 体 のサ イ

ズ と 緯 度 と の相 関 が正 であ る、 ﹁ベ ルグ マ ンの規 則 ﹂ に適 合 す る のは 、 ホ ッキ ョク ノ ウ サギ で は北 緯

六 一度 以上 、 カ ンジ キ ウ サギ では 北 緯 四 一︱四 五度 の範 囲 だけ で みら れ た 。 ト ウブ ワタオ ウ サギ では

正 の相 関 は み られ な か った 。 正 の相 関 が 得 ら れ た 範 囲 は、 ホ ッキ ョク ノ ウ サギ では 分 布 範 囲 の北 部 で

あ り 、 カ ンジ キ ウ サギ で は最 南 部 であ る か ら 、 統 一的 に 理解 で き る説 明 は み つから な い。

  耳 は 長 け れ ば捕 食 者 を察 知 す るた め の集 音 機 能 が 高 ま る が 、 地下 生 活 は耳 の長 さを 制 限 し てき た と

考 え ら れ る。 穴 ウ サギ の耳 の長 さ は、 捕 食 者 の発 見 と 地 下 生 活 の矛 盾す る機 能 の間 で、 最 適 な 長 さ に

決 定 さ れ てき た の であ ろ う。 野 ウ サ ギは 巣 穴 を 使 わ な いか ら 耳 を 短 くす る要 因 が なく 、 隠 れ場 がな い

が故 に捕 食 者 を よ り 早 く 察 知 す る た め に 、 耳 は長 い方 が よ い。 耳 は構 造 的 に放 熱 の機 能 を も つこと に

より 、 寒 い地 域 に生 息 す る種 では 耳 の長 さ を短 い方 へ、 暑 い地 域 に生 息 す る種 では 長 い方 の二 方 向 へ

の機 能 の間 で最 適 な 耳 の長 さ が 決 定 さ れ てき た 一方 、 暑 い地 域 に生 息 す る野 ウ サギ と 中 間 型 の種 は 、

適 応 し てき たと 考 え ら れ る。 寒 い地 域 に 生 息 す る 野 ウサ ギ は、 捕 食 者 の発 見 と 放 熱 の節 約 と いう 二 つ

日中 の暑 さを 避 け る巣 穴 がな いか ら 耳 を 放 熱 の機能 を高 め る よ う に、 さら に耳 の面 積 が 増 加 し た と 考 え られ る。

４章

隠 れる か逃 げ る か の選 択

  お いし いご ち そ う

  草 食 獣 は つね に 肉 食 動 物 に 捕 食 さ れ る 運 命 に あ る 。 ウ サ ギ も 、 い つも 危 険 に さ ら さ れ て い る 。 ウ サ

ギ 科 を 襲 う 捕 食 者 は 、 主 に 小 型 か ら 中型 ま で のさま ざ ま な 食 肉 目 の肉 食 獣 であ る 。 た と え ば 、 イ タ チ

オ ヤ マネ コ ・ボ ブ キ ャ ッ ト 、 ジ ャ コ ウ ネ コ科 の ジ ェネ ット で あ る 。 他 に 、 ワ シ ・タ カ ・フ ク ロ ウ な ど

科 の イ タ チ ・テ ン ・ケ ナ ガ イ タ チ ・ア メ リ カ ア ナ グ マ、 イ ヌ科 の ア カ ギ ツネ ・ コ ヨー テ 、 ネ コ科 の オ

の 大 型 猛 禽 類 も 含 ま れ る 。 さ ら に 、 大 型 の ネ コ科 の ラ イ オ ン ・チ ー タ ー ・ ユ キ ヒ ョ ウ に 捕 食 さ れ る こ ともある。

・八 % を 占 め る 。

る 。 亜 寒 帯 に 分 布 す る カ ン ジ キ ウ サ ギ は 、 ク ズ リ や ミ ン ク を 含 む イ タ チ 科 、 ア カ ギ ツネ 、 フ ク ロ ウ類 、

  世 界 中 に 分 布 す る ウ サ ギ 科 の 野 ウ サ ギ と 穴 ウ サ ギ は 、 そ れ ぞ れ の 生 息 地 で 異 な った 捕 食 者 に 狙 わ れ

ワ シ ・タ カ 類 に 襲 わ れ る 。 ユキ ウ サ ギ は 、 冬 季 に ク ロ テ ン の胃 の 中 で 三 ・ 一︱ 三〇

亜 寒 帯 か ら 北 極 圏 にか け ては食 物連 鎖 が単 純 で、 野 ウ サギ と ネズ ミ類 の数 が 多 いた め 、 野 ウ サギ は 捕 食 者 の 最 も 重 要 な 食 物 の 一 つに な っ て い る 。

ヘ ビ に 襲 わ れ る 。 ス ペ イ ン の ア ナ ウ サ ギ は 、 一九 種 の 猛 禽 類 と 一〇 種 の 肉 食 獣 に 食 べ ら れ る 。 ア フ リ

  も う 少 し 南 へ下 が る と 、 北 ア メ リ カ のブ ラ シ ウ サ ギ は 、 ボ ブ キ ャ ッ ト ・ コ ヨ ー テ ・タ カ ・ゴ フ ァー

カ の ウ サ ギ 科 は 、 ワ シ ・タ カ 類 や 、 ジ ャ コ ウ ネ コ科 の ジ ェネ ット な ど の 多 く の 種 に 捕 食 さ れ る 。 霊 長

目 の ヒ ヒに 捕 ま り食 べら れ た 記録 や、 ニシキ ヘビが 子 ウ サギ を 飲 み 込 ん で、 消 化 後 に 吐 き 出 さ れ た の も 観 察 さ れ て いる 。

  こ う し て み る と 、 ウ サ ギ は 多 く の肉 食 獣 と 猛 禽 類 か ら 、 昼 夜 と も 狙 わ れ 続 け て い る こ と が わ か る 。

し か し 、 ウ サ ギ も た だ 運 命 に ま か せ て食 わ れ る のを 待 っ て い る わ け で は な い。 捕 食 者 に 対 し て ウ サ ギ

が と る対 捕 食 者 戦 略 は 、 野 ウ サギ 、 穴 ウ サギ、 ナ キ ウ サ ギ に よ って異 な る し 、 さ ま ざ ま な 捕 食 者 に 応

じ て 戦 略 も 異 な っ て く る 。 そ れ ぞ れ の ウ サ ギ の対 捕 食 者 戦 略 を 検 討 す る 前 に 、 ウ サ ギ の も つ感 覚 能 力 と 運 動 能 力 を 知 って おく 必 要 が あ ろ う 。

  背 後 に まわ る視 野

  た え ず 捕 食 の 危 険 に さ ら さ れ て いる ウ サ ギ は 、 体 の形 態 と 機 能 、 行 動 、 そ し て 繁 殖 方 法 が 進 化 し て

き た 。 集 音 効 果 を も つ長 い耳 は 捕 食 者 に 対 し て 発 達 し て き た が 、 耳 以 外 の 感 覚 器 官 も 、 と ぎ す ま さ れ

た 感 覚 能 力 を 進 化 さ せ て き た に 違 い な い 。 し か し 、 大 き な 眼 が も つ 視 覚 も 、 ﹁鼻 ピ ク ﹂ に よ る 嗅 覚 も 、

捕 食 者 を よ り 早 く 察 知 す る た め に 、 ど れ ぐ ら い の 能 力 が あ る の か 、 ま だ わ か っ て いな い。

  ヒ ト を 含 む 霊 長 目 で は 、 両 眼 が 顔 の 前 面 に つ い て いる の で 、 自 分 の背 後 を 見 る こ と は で き な い。 ヒ

ト の 両 眼 は 二〇〇 ︱ 二〇 八 度 の視 野 角 度 し か な いか ら 、 背 後 を 見 る に は 後 ろ を ふ り 向 か な け れ ば な ら

( 両 眼 視 、 ま た は 立 体視 と いう )。 そ のた め 、 距 離 感 に は強 く、 木 か ら木 へ移 動 す る立 体 的 な 樹 上 空 間

な い。 そ の かわ り 、 個 々 の目 の視 野 が 重 複 し て い る の で、 前方 は 立 体 的 に も のを 見 る こと が でき る

で生 活 す る に は、 両 眼視 の能 力 は 必 須 であ る 。

  ウ サギ や有 蹄 類 の眼 は、 顔 の側 面 にあ り 、 眼 が 少 し 突 出 し て いる 。 そ のた め、 両 眼 で カ バ ーす る視

野 は体 の背 後 に ま で広 が り 、 捕 食 者 を 発 見 す る のに 役立 つ ( 側 眼 視 )。 こ のよ う な 眼 を も つ動 物 は、

三 六〇 度 の視 野 が 得 ら れ る 。 立体 的 に も のを見 る能 力 より は 、 な る べく 広 い視 野 を も つ こと が 、背 後

から 忍 び よ る捕 食 者 を も 発 見 でき る の で、重 要 であ る。 側 眼 視 の眼 で は、 後 ろ を ふり か え る 必 要 が な

いし、 ふり かえ る動 き を す れ ば 捕 食 者 に 発 見 さ れ る き っかけ にも な り かね な い。

  側 眼視 で は、 両 眼 の個 々 の視 野 が少 し し か 重 複 し な い の で、立 体 的 にも のを 見 る のは 弱 い。 し か し 、

ウ サギ は地 上 で草 を食 べ る のに、 立 体 的 にも のを 見 る必 要 が な いし 、 手 でも のを つか むな ど の眼 の前 でや る 作 業 も な い。

メー

ぐ ら い手 前 で岩 の隙 間 に逃 げ 込 ん でし ま った 。 し ば ら く 動 か ず に待

  私 が エゾ ナキ ウ サギ を 観察 し て いた とき のこ と であ る。 遠 く で ナ キ ウ サギ を 見 つけ て、 不 安 定 な岩 トル

って い る と 、 ナ キ ウ サ ギ が 私 の す ぐ 斜 め 上 か ら ひ ょ こ っと 出 てき た 。

を 乗 り 越 え つ つ接 近 す る と 、 七

  こ の ナ キ ウ サ ギ は 、 岩 の 上 で ま る で 凍 り つ いた よ う に じ っと し て い る 。 そ の と き 、 私 は ナ キ ウ サ ギ

の 前 方 を 横 切 る よ う に ゆ っく り 移 動 し て み た 。 そ れ で も 逃 げ 出 さ な い 。 よ く 見 て い る と 、 ナ キ ウ サ ギ

の 頭 だ け が 私 か ら そ む く よ う に 少 し ず つ動 く 。 こ れ は 、 私 の 側 に あ る 片 眼 で 私 を と ら え て い る の で 、

そ の 眼 で 私 の 姿 を 追 い 続 け よ う と 、 顔 の角 度 を 少 し ず つ変 えて い る の だ と わ か った 。

  私 が ナ キ ウ サ ギ の正 面 を 越 え た と た ん に 、 こ の ナキ ウ サギ は急 いで 反対 側 に顔 を そむ け て、 も う 一

方 の眼 で私 を見 はじ めた 。 別 の眼 へ対 象 を 移 し か える こと は 、 緊 張 し て いるだ け に、 す ば や か った。

い つも 両 眼 で 一つ の対 象 を見 て いる ヒ トと は違 い、 ナキ ウ サギ は 二 つの眼 が そ れ ぞ れ別 々 の対 象 物 を

見 て いる の であ る。 こ の野外 実 験 は、 別 の数 個 体 でも 試 み た が 、 み ん な 同 じ よ う に 行動 し た。

  夜 に 林 道 を 車 で走 って いる と、 かな り前 方 の道 路 脇 に い る ノ ウ サギ の眼 が 強 く 反 射 す る。 これ は、

眼 の網 膜 の後 方 に 反 射 タ ペー タ ムが あ り、 こ こ に車 の ライ ト の光 が反 射 し た た め であ る 。 こ のタ ペー

タ ムは 、 入 射 光 の波 長 を 光 受 容 器 が 最 も感 じ や す い黄 色 の波 長 域 に変 換 し て網 膜 に反 射 さ せ て、 か す かな 光 のも と で見 る助 け を す る 。

  主 に夜 行 性 であ る ウ サギ 科 の眼 は 、 主 に 昼 行 性 のナ キ ウ サ ギ 属 の眼 より は大 き い。 大 き な 眼 は 一般

に夜 の暗 闇 のわ ず かな 光 で見 る能 力 が 大 き く 、 夜 行 性 哺 乳類 の多 く の種 は 眼 が大 き い ( げ っ歯 目 の モ モ ンガ 属、 霊 長 目 原猿 類 のメ ガ ネ ザ ル属 な ど )。

  光 を あ て て眼 が 反射 す る度 合 は、 ノウ サギ では 強 く 、 ク チグ ロナキ ウ サギ では赤 く 、 弱 い。 夜 行 性

でも ア マミ ノ ク ロウ サギ の目 は赤 く、 強 く は反 射 し な い。 証 明 さ れ ては いな いが 、 赤 く 反射 す る 眼 は 黄 色 く 強 く 反 射 す る眼 よ り 、 夜 目 は き か な い のかも し れな い。

  私 自 身 の経 験 では 、 有 袋 目 は す べ て赤 いタ イ プ で反 射 が弱 い。 原 猿 類 の ス ロー ロリ スも 赤 い タイ プ

であ る。 日本 のム サ サ ビと ニホ ンジ カは 黄色 く強 く反 射す る タ イ プ であ る。 最 も 輝 く よ う に黄 色 く 強 く 反 射す る のは、 日本 のテ ンであ る。

  図 10に ワタ オ ウ サ ギ属 の対 照 的 な 眼 の位 置 を 示 し てあ る 。穴 ウサ ギ であ る ピグ ミ ー ウ サギ の眼 は 頭

ワ タ オ ウ サ ギ 属 ２種 の 頭 骨 と ナ キ ウ サ ギ の 頭 骨 。 サ バ ク ワ タ オ 図10 

ウ サ ギ の 眼 は 頭 部 の 最 上 部 に あ るが 、 巣 穴 に 隠 れ る ピ グ ミー ウ サ ギ の 眼

は 頭 部 の 中 央 に あ る。 ナ キ ウ サ ギ 属 の 頭 部 は 偏 平 で 、 狭 い 隙 間 で の 通 行

り。 で 描 く。 頭 骨 の 図 はHall(1981)(86)よ

に適 して い て 、 眼 は 頭 部 の 中 央 に あ る 。 ３つ の頭 骨 の サ イ ズ は 同 じ縮 尺

部 の 中 央 に 位 置 し 、 他 の種 は サ バ ク ワ タ オ ウ サ ギ の よ う に 眼

は 頭 部 の最 上 部 に あ る。 同 じ く、 ノウ サギ 属 の大 き な 眼 も 頭

(１ 章 図 ４参 照 )。 ナ キ ウ サ ギ 属 の 眼 も 頭

( 図 10 )。 つ ま り 、 眼 の 位 置 は 、 逃 げ 込 む 巣 穴

部 の 最上 部 に あ る 部中央 にある

を も つ種 で は 基 本 的 に 頭 部 中 央 に あ り 、 巣 穴 を も た な い種 で

はく ぼみ から 眼 だ け を だ し て警 戒 で き る よ う に頭 部 の最 上 部

に つ いて いる。 例 外 は ア ナ ウ サギ で、 穴 ウサ ギ と し て は耳 は

や や 長 いし 、 眼 も 頭 部 の 上 部 に つ い て い る 。

  跳 ね る後 足

  ジ ャ ック ウ サ ギ は 最 高 時 速 八〇 キロを 出 し 、 時 速 五〇 キロで 持

続 す る 能 力 が あ る と い う 。 動 物 の速 度 は 、 車 で 追 いか け て 測

定 す る の だ が 、 な か な か 信 頼 す べ き 数 値 が 得 ら れ な い。 ﹁動

物 の 速 さ 比 べ ﹂ と い う 、 子 ど も が 好 き そ う な 一覧 表 に は 、 実

際 よ り 速 す ぎ る 値 が 載 る こ と が 多 い。

  ヤ ブ ノ ウ サ ギ の 走 る 速 度 は 、 時 速 五 六 ︱ 七 二 キロで あ り 、 ア

ナ ウ サ ギ は 三 二 ︱ 四〇 キロで あ る か ら 、 ヤ ブ ノ ウ サ ギ の 方 が

一 ・八 倍 速 い 。 コ ヨ ー テ が 六 四 キロ、 オ オ カ ミ が 五 六 ︱ 六 四 キロ

であ る か ら、 野 ウ サギ の逃 走 速 度 と それ を 追 う イ ヌ科 の捕 食 者 の追 跡 速 度 は 、 だ いた い同 じ速 度 と み られる。

  ウ サギ の 四肢 に つい て簡 単 に述 べて お こう 。 後 足 は 大 腿 骨 の下 部 に膝 蓋 骨 が あ り 、 つい で脛 骨 と腓

骨 が 寄 り 添 う よ う に並 ぶ。 ウサ ギ 目 では、 脛 骨 と 腓 骨 が癒 合 し 、 腓 骨 が 踵 骨 と 接 す る 。 癒 合 す る こと に より 、 跳 躍 のた め の後 足 の骨 が強 化 さ れ て いる のだ ろ う。

  前 足 は、 太 い上 腕 骨 に接 し て、 前 腕 骨 であ る橈 骨 と 尺骨 があ る。 こ の 二本 の骨 は 、 ウ サギ 目 では 部

分的 に癒 合 し て いる。 少 な く ても ノ ウ サギ 属 では 、 前 足 が特 殊 な構 造 にな って いる。 前 足 を 完 全 に 伸

ばし き った とき は、 尺 骨 の肘 頭 が 上 腕 骨 にあ る 窓 のよ う な 穴 にす っぽり 収 ま ってし ま い、 か す が いの

よ う に 固 定 さ れ る。 そ のた め、 前 足 は前 後 にし か 動 か ず 、横 揺 れ し な い。 こ れ は跳 躍 を 終 え て着 地 す る と き の衝撃 に対 し て 、前 足 全 体 を 強 化 す る機 能 が あ ると 思 わ れ る 。

  前 章 で述 べた よ う に 、 ウ サギ の体 は ﹁ベ ルク マ ンの規 則 ﹂ に 適 合 し な い。 ノ ウ サギ 属 で は、 隠 れ 場

ド ラ と砂 漠 に生 息 す る ホ ッキ ョク ノ ウ サギ と ジ ャ ック ウ サ ギ数 種 であ る。 体 が 大 き いと 、 捕食 者 か ら

所 の少 な い平 坦 な 生 息 地 に 体 が大 き い種 が いて、 森 林 に生 息 す る種 の体 が 小 さ い。 前者 の例 は 、 ツ ン

の逃 走 速 度 を 増 し 、 長 時 間 高 速 を 維 持 でき る だ ろ う。 後 者 の例 は、 カ ンジ キ ウ サギ であ る 。 長 時 間 逃

走 し な く ても 、 隠 れ 場 所 が 見 つか る し 、 し げ み に 隠 れ る に は体 が小 さ い方 が よ い。

  後 足 の全体 の長 さを 決 め て いる のは 、 大 腿 骨 と 脛 骨 の長 さ で あ る。 も ち ろ ん野 ウ サギ は 、 これ ら の

骨 が ア ナ ウ サギ よ り も長 い。 後 足 の跳 躍 は主 な 推 進 力 にな る の で、 骨 が太 く 長 け れば 、 そ こ に つく 筋

肉 は 強 大 に な り 、 跳 躍 力 を増 す 。 警 戒 し て 二本 足 で立 ち あ が る と 、 長 い後足 に よ り 眼 が高 い位 置 にく

る の で視 界 が さ ら に 開 け る し 、 口 が 木 の 枝 に と ど く 位 置 が 高 く な る 利 点 も あ る 。

  大 き く 長 い 野 ウ サ ギ の 後 足 は 、 地 上 で の 跳 躍 に は 能 力 を 発 揮 す る が 、 ト ンネ ル の よ う に 狭 い 場 所 で

の 運 動 に は 不 適 で あ る 。 ト ンネ ル を 掘 る に も 、 前 足 は 長 い と 不 便 で あ ろ う 。 す る と 、 穴 ウ サ ギ で は 、

四 肢 が 短 い方 が 好 ま し い地 下 生 活 と 、 四 肢 が 長 い 方 が 好 ま し い地 上 で の 生 活 の 二 つ の 矛 盾 的 選 択 の中

で 、 そ れ ぞ れ の種 に と っ て 最 適 な 長 さ が 決 め ら れ てき た の で あ ろ う 。 こ れ は 、 穴 ウ サ ギ の 耳 の 長 さ を 決 定 し て き た の と 似 た よ う な 選 択 で あ った だ ろ う 。

  ノ ウ サ ギ 属 の後 足 は 前 足 よ り 長 い の で 、 斜 面 を 登 る と き と は 違 い、 斜 面 を 降 り る の は 苦 手 で 、 遅 い 。

大 雪 山 系 の白 雲 岳 で 雪 渓 を 降 り て き た ユキ ウ サ ギ を 目 撃 し た こ と が あ る 。 私 に 気 づ か な い ま ま 、 こ の

ウ サ ギ は 腰 を あ げ た ぎ こ ち な い動 き で 、 斜 面 を ひ ょ こ ひ ょ こ と 降 り て き た 。 ユ キ ウ サ ギ と いえ ば 、 す

ば や い 跳 躍 に よ る 逃 走 し か イ メ ー ジ に な か った た め 、 本 当 の ウ サ ギ の姿 に 会 え た よ う で 、 う れ し か っ た。

て 数 日 以 内 で 、 散 弾 の 入 った ま ま で 日 本 に 到 着 し 、 フ ラ ン ス 料 理 店 で ウ サ ギ 料 理 と し て 出 さ れ る 。 両

  最 近 の グ ル メ ・ブ ー ム で 、 フ ラ ン スか ら ヤ ブ ノ ウ サ ギ も ア ナ ウ サ ギ も 、 空 輸 さ れ て く る 。 狩 猟 さ れ

方 の 肉 は 、 一見 し た だ け で 判 断 が つく 。 ヤ ブ ノ ウ サ ギ の 肉 は 赤 く 、 ア ナ ウ サ ギ は 白 い。 ア ナ ウ サ ギ は

鶏 肉 の よ う に 煮 て も す ぐ 柔 ら か く な る が 、 ヤ ブ ノ ウ サ ギ の 肉 は 香 料 を き か せ て数 時 間 は 煮 込 む 必 要 が あ る。

  ノ ウ サ ギ 属 の 筋 肉 に は 、 ア ナ ウ サ ギ の筋 肉 よ り も 、 ミ オ グ ロ ビ ンが 多 く 含 ま れ る 。 ミ オ グ ロビ ン は

赤 血 球 にあ る ヘモグ ロビ ンに よ く 似 た構 造 であ る が、 筋 肉 細 胞 の中 にあ る。 ヘモグ ロビ ンよ り も、 酸

素 に対 す る親 和 性 が大 き く 、 一酸 化 炭 素 に対 す る親 和 性 が 小 さ い。 そ のた め 、 酸素 と結 び つ いて筋 肉

中 の酸素 の貯 蔵 庫 にな る。 ミ オグ ロビ ンを 多 く 含 む ほど 、 筋 肉 は赤 味 を お び る。 鯨 肉 が と ても 赤 いの

は 、 呼 吸 のでき な い潜 水 中 に筋 肉 を 動 かす た め に ミ オグ ロビ ンが 多 く 含 ま れ て いる か ら であ る。 こ の

こと か ら 、 ノ ウサ ギ 属 の筋肉 は アナ ウ サギ より 最 高 速 度 を 長 く 持 続 でき る 能 力 を も つ こと が わ か る。

  跳 躍 と 走 る 速 度 を 高 め て いる のは、 四肢 だ け では な い。 頭 骨 な ど の骨 格 が 、 野 ウ サギ では 軽 く、 体

( 体 重 に 対 す る 心 臓 の 重 量 比 は 、 ア ナ ウ サ ギ が〇

・三 % 、 ノ ウ サ ギ 属 が 一︱ 一 ・八 % で あ る )。 ま

重 を 軽 量 化 し て いる 。 心 臓 は 野 ウサ ギ の方 が大 き く 、 筋 肉 に酸 素 を 送 り 込 む 強 力 な ポ ンプ に な って い る

た、 鼻 孔 を 通 じ て運 ば れ る 空 気 の量 ( 呼 吸 量 ) が多 い。 こ のこと に より 、 肺 に酸 素 を 効 率 よ く 送 る こ と が でき るし 、 に お いを 多 量 に か ぐ こと も でき る だ ろ う。

  野 ウ サギ の戦 法

  野 ウサ ギ の生 死 を かけ た 対 捕 食 者 戦 略 に つ いて考 え てみ よ う。 襲 わ れな いた め に は、 野 ウ サギ の方

が先 に 捕食 者 を察 知 す る必 要 があ り 、 そ のた めに 感 覚 器 官 を 総動 員 さ せ て いる。 捕 食 者 が草 や落 葉 を

踏 む 足 音 、 し げ み に体 が触 れ る とき に出 る音 を 、 耳 で察 知 す る 。 眼 で姿 を 発 見 す る か、 に お いで探 知

す る こと も あ る。 休息 中 で も 眼 を細 く 開 け て いて、 警 戒 を 怠 ら な い。 う ず く ま った 休息 中 の姿 勢 は、 い つでも 跳 躍 でき る た め の姿勢 でも あ る。

  野 ウ サギ は 、 捕 食 者 が 近 く に いる こと がわ か っても 、 さ っさ と 逃 げ 出 し は し な い。立 て て いた 前足

を 折 り 曲 げ て、 体 を 低 く し てう ず く ま る。 耳 は背 中 側 に倒 し 、 凍 った よ う に じ っと 動 か ず に いる。 こ

のと き に 、 若 いヤ ブ ノウ サ ギ の心 臓 の心 拍 数 は 、 い つも の 一分 間 一二〇 回 から 約 半 分 に低 下 す る 。 ま さ に 、 凍 り つ いた と いう表 現 が正 し い。

  野 ウ サギ に と って、 捕食 者 に発 見 され な いよ う にす る のが 、 ま ず 第 一の対 捕 食 者 戦 略 であ る。 捕 食

者 が あ ま り に 近 い距 離 ま で接 近 し てき たら 、 今 度 は 心 拍 数 を 三 倍 に あ げ 、 長 い足 を いかし て、 最 高 速

度 で逃 げ 出 す 。 捕 食 者 と の距 離 を 眼 で 目 測し たり 、 せま り く る音 で測 定 し な が ら 、 自分 の最高 速 度 で

逃 げ 切 れ る距 離 に いる 間 は 、 身 を 隠 し続 け る と いう の が、 こ の戦 略 の肝 心 な 点 であ る。

  乾 燥 し た半 砂 漠 の草 原 が 広 が る モ ンゴ ル南 部 のゴ ビ砂 漠 で は、 ケ ー プ ノ ウ サギ が 多 い。 モ ンゴ ルナ

キ ウ サギ と ダ ウ リ ナキ ウ サギ を 探 し に 草 原 を歩 い て いる と、 これ ら の ナ キ ウ サギ が 生 息 す る 草 原 に、

ケ ー プ ノ ウ サギ も いて、 一日 に数 回 は 目 撃 す る ( 図 １参 照 )。 沢 筋 の湿度 が 高 い土 壤 に は、 デ リ スと

先 で 逃 げ 出 す こ と も あ る が 、 多 く の 場 合 は 五 ︱ 一〇 メ ー

トル

トル

メー

先 の草 のし げ み

呼 ば れ る イ ネ科 の背 の高 い草 が 生 え て い て、 ケー プ ノ ウサ ギ は採 食 場 所 にも 隠 れ 場 所 にも し て い る。 ケ ー プ ノ ウ サ ギ は 二〇 ︱ 三〇 から跳び出す。

  と き に は 、 ケ ー プ ノ ウ サ ギ に つま ず き そ う に な る !   こ れ は 誇 張 で は な い 。 あ と 一歩 の と こ ろ で 、

踏 ん づ け そ う に な っ て 思 い と ど ま る の が や っ と 、 と いう タ イ ミ ング で 、 足 元 に う ず く ま っ て い る の が

み つ か る 。 ウ サ ギ も 、 隠 れ 続 け る か 逃 走 す る か の、 ぎ り ぎ り の 選 択 を せ ま ら れ る 。 隠 れ 続 け る こ と を 決 断 し た 場 合 は 、 こ のよ う な 失 敗 も 起 こる。

  相 手 は ピ ク と も し な い。 そ こ で 手 を 伸 ば し て触 れ よ う と す る と 、 ポ ー ンと 跳 躍 し て 全 速 力 で 走 る 。

低 い 草 丈 の草 原 だ か ら 、 五〇 ︱ 七〇メーく トル ら い 先 ま で 全 速 力 で走 って いく の が 見 え る 。 そ の ま ま 、 ふ っ

と し げ み に 姿 が 消 え る 。 と き に は 、 十 分 走 った の で 、 も う 安 全 と 思 う の か 、 逃 げ る のを や め て 腰 を お

ろ し 、 前 足 を 立 て 耳 を 直 立 さ せ て 私 の 様 子 を う か が い 、 そ れ か ら ゆ っく り し げ み に 消 え る 。 そ の 後 、

姿 を 見 失 った 場 所 へ探 し に い く のだ が 、 な か な か 見 つか ら な い 。 私 が う ろ つ い て い る う ち に 、 隠 れ 場

( 紀 元 前 七 七〇 ︱ 四〇 三 年 ) に 、 呉 の 国 の 兵 法 家 で あ った 孫 子 は 、 す べ て の戦 略 を

所 か ら ま た 全 速 力 で逃 げ 出 さ れ て しま う。   中 国 の春 秋 時 代

総 括 し て 、 ﹁初 め は 処 女 の ご と く 、 終 わ り は 脱 兎 の ご と く せ よ ﹂ と ﹁孫 子 の兵 法 ﹂ の 中 で 述 べ て い る 。

野 ウ サ ギ は さ し ず め 、 ﹁初 め は 岩 のご と く 伏 せ 、 逃 げ る と き は 脱 兎 の ご と く せ よ ﹂ と い う わ け だ 。

  野 ウ サ ギ が ぎ り ぎ り ま で 凍 り つく や り 方 は 、 有 蹄 類 に も み ら れ る 。 ア フ リ カ の サ バ ン ナ に い る 多 く

の大 型 ・小 型 の ア ン テ ロ ー プ 類 や シ マ ウ マな ど の 有 蹄 類 は 、 近 く に チ ー タ ー や ラ イ オ ンが 視 野 に あ り

な が ら 草 を は ん で い る 。 彼 ら は 捕 食 者 か ら 安 全 に 逃 げ ら れ る 臨 界 距 離 を 確 認 し つ つ、 捕 食 者 の 動 き に 気 を 配 って いる。

  そ の う ち の 一種 、 ト ム ソ ン ガ ゼ ル の子 ど も は 、 生 ま れ て 数 週 間 は 草 の し げ み に ひ そ ん で い る 。 毛 色

は 枯 草 色 で あ る か ら 、 周 囲 の色 に 溶 け 込 む カ ム フ ラ ー ジ ュ効 果 が あ る 。 捕 食 者 に 見 つ か っ た と き は 、

子 ど も は そ の場 で頭 を 低 く し て 、 う づく ま る。 こ のと き に、 呼 吸 数 も 心 拍 数 も 減 ら す。 こ うす る と、

チ ー タ ー や 、 ハ イ エ ナ ・ジ ャ ッカ ル は 、 子 ど も の 五メー以 ト内 ル に 近 づ い て も 見 つけ ら れ な い 。 し か し 、 最

初 に 見 つか ったと き に捕 食 者 と の距 離 が 近す ぎ れば 、 子 ど も は う づ く ま ら な いで、 逃 げ 切 る ほ う に勝

負 を かけ る。

  野 ウ サギ は成 獣 でも 、 体 の サ イズ が 有 蹄 類 ほ ど 大 き く は な いから 、 休 息 中 はや ぶ のし げ み に 体 を 隠

し て い ら れ る 。 隠 れ 続 け る か 、 逃 げ 出 す か の決 断 は 、 ト ム ソ ン ガ ゼ ル の 子 に き わ め て 似 た も の と 思 わ

れ る 。 そ の決 断 は 、 野 ウ サ ギ の 運 命 を 左 右 す る 微 妙 な も のだ ろ う 。 一分 以 内 に こ の 生 死 を か け た 結 果 が 明 ら か に な る。

  活 動 中 の ユキ ウ サ ギ は 、 と き ど き 二 本 足 で 立 ち 上 が った り 、 ピ ョ ン と 高 く 跳 躍 し た り す る 。 こ う し

て 、 遠 く を 見 通 し て、 捕 食 者 が いな いか ど う か 、 注 意 を 払 って い る 。 活 動 中 に 捕 食 者 に 見 つか った 場

合 は 、 野 ウ サ ギ は 開 け た 場 所 を 選 ん で 突 っ走 る 。 ノ ウ サ ギ 属 ほ ど に は 後 足 の長 く な い ワ タ オ ウ サ ギ 属

の 多 く の 種 は 、 し げ み の中 に 突 っ込 ん で 姿 を 消 す が 、 ヌ マ チ ウ サ ギ は 水 中 へ逃 げ る 。

( 図 11 )。 実 際 、 テ レ ビ の 動 物 番 組 で み た と き に 、 こ の ﹁ウ サ ギ 跳

  ホ ッキ ョ ク ノ ウ サ ギ は 、 信 じ ら れ な い こ と を す る 。 危 険 を 感 じ る と 立 ち 上 が り 、 二 本 の 後 足 だ け で ﹁ウ サ ギ 跳 び ﹂ を し て 逃 げ る の だ

び ﹂ の速 度 が 速 い の に 驚 いた 。 ホ ッキ ョ ク ノ ウ サ ギ を ユ キ ウ サ ギ と 同 種 と み な す 研 究 者 は 多 い が 、 ﹁ウ サ ギ 跳 び ﹂ は ホ ッキ ョク ノ ウ サ ギ だ け に 知 ら れ て い る 。

  も う 一 つ、 ウ サ ギ の 皮 膚 は と ても 弱 い。 ナ キ ウ サ ギ の 剥 製 標 本 を つく る と き 、 手 足 の 部 分 は 特 に 慎

重 に 剥 皮 を 行 わ な い と 、 毛 皮 を 損 っ てし ま う 。 ノ ウ サ ギ の 毛 皮 も 、 指 で ち ょ っと ひ っぱ る と 、 か な り

の毛 が 抜 け て く る 。 そ の た め に 、 毛 皮 と し て は 品 質 が よ く な い。 し か し 、 毛 が 抜 け や す い こ と も 、 捕

食 者 に 爪 を 立 て ら れ た と し て も 、 間 一髪 で逃 げ お お せ る と い う 効 果 が あ る か も し れ な い。 つま り 、 ト

(ユ キ ウ サ ギ ・ノ ウ サ ギ ・ヤ ブ ノ ウ サ

カ ゲ のし っ ぽ 切 り の よ う な 効 果 が あ る ら し い。 ま た 、 負 傷 し た 傷 が き わ め て 早 く 治 癒 す る と い う 。   俗 に ﹁止 め 足 ﹂ と 呼 ば れ る 、 変 わ った 行 動 を 野 ウ サ ギ が す る

ギ )。 活 動 を 終 え て 休 息 す る 前 に 、 自 分 の 足 跡 を 戻 っ て か ら 、 突 然 数 メ ー ト ル も の 距 離 を 跳 ね て 別 方

向 へ進 む 。 少 し 進 行 し て か ら 、 ま た そ の足 跡 を た ど る よ う に 戻 る こ と を 数 回 繰 り 返 す 。 そ の 後 、 足 跡 か ら ポ ンと 跳 躍 し て 近 く に ひ そ む 。 こ れ を ﹁止 め 足 ﹂ と いう 。

  た だ し 、 人 間 の ハ ン タ ー が 雪 上 の ウ サ ギ の足 跡 を た ど っ て いく と 、 こ の 特 異 な 動 き の た め に 、 休 息

ウ サ ギ。 危 険 を感 じる と二 本 足 で 跳 躍 して 逃 走 す る。

場 所 が 近 い こ と が か え っ て わ か っ て し ま う 。 こ の ﹁止 め 足 ﹂ は 、 ウ サ ギ の 愚 か さ を 証 明 す る 話 で オ チ

ツ ン ド ラ で 「ウ サ ギ 跳 び 」 を す る ホ ッ キ ョ ク ノ

図11 

が つく 。

  私 が ユキ ウ サギ の足 跡 を 追 跡 し て、 ﹁止 め足 ﹂ を 手 が かり 、 足 が か り に し て見 つけ た 休 息 場 所 は、

木 の枝 を 積 み 上 げ た も の の下 であ った り 、 斜 め の立 木 の下 に でき た 雪 穴 であ った 。 し か し 、 隠 れ場 所

付 近 だ け では な く 、 一度 通 った ルー トを 戻 る こ と は、 ひ んぱ ん に行 う 。 隠 れ 場 所 か ら ユキ ウ サギ が逃

げ だ し て から 、 こ の動 き が ﹁止 め 足 ﹂ であ った こ と が判 断 でき た と いう のが 正 直 な 話 であ る 。

  ﹁止 め 足 ﹂ と いう行 動 は、 ユキ ウ サギ が 日中 の隠 れ 場 所 を 決 め か ね てう ろ つく だ け の こと な のか、

意 図 的 な も のか は 不 明 だ が 、 繰 り 返 し 行 った り来 た りす る こ と は事 実 であ る。 こう し てお け ば 、 捕食

者 が足 跡 を た ど る こと に失 敗 す る 確率 は 高 く な るだ ろ うし 、 捕 食 者 が 野 ウ サギ の足 跡 を た ど って行 き

つ戻 り つし て いる 間 に 、 野 ウ サギ の方 が先 に 捕食 者 を発 見 す る確 率 を 高 め て いるか も し れ な い。

  ハ ンタ ーが 近 づ いてき た と き は 、 ま ず は 、自 分 が じ っと動 かず に いて、 そ れ か ら 最 高 速 度 で逃 げ出

す と いう 、 い つも のや り 方 を 野 ウ サギ が や って いる のだ が、 弾 丸 の速 度 ほど は 速 く は 逃 げ ら れ な い の だ。

  ア ナ ウ サギ の警 戒 警 報

  アナ ウ サギ は 、 危 険 を 感 じ た り 捕 食 者 が 接 近 す る と、 ジ グ ザグ に走 って、 近 く の巣 穴 か 、 し げ み の

中 へ跳 び 込 む 。 これ が 、 穴 ウ サギ の対 捕食 者戦 略 であ る。 アナ ウ サギ は、 巣 穴 が多 く 開 い て いる ワ ー

レ ンと 呼 ば れ る場 所 で集 団 生 活 を し て いる 。 ワー レ ンは 、 一〇〇平 方メー にト五ル〇 以 上 の巣 穴 が 開 いて い

て、 地 下 は複 雑 な 迷 路 状 の構 造 に な って いる 。 ト ンネ ル の総 延長 は 四 五メー にト もル な る。

  ワー レ ン では、 巣 穴 の入 口付 近 にた いが い数 頭 の ア ナ ウ サギ が 日光 浴 を しな が ら捕 食 者 を 警 戒 し て

いる。 採食 中 も 、 し ょ っち ゅう食 べる のを 中 断 し て、 二 本 足 で立 ち 上 が る 。周 囲 に多 く の個 体 が いる

と 、 個 体 ご と の警 戒 時 間 が 減 り、 そ のぶ ん採 食 に熱 中 でき る。 捕 食 者 を み つけ た 個体 は、 後 足 で ト ン

ト ンと 地 面 を た た い て ﹁地 だ ん だ ﹂ を踏 み、 警 戒 音 を 出 す 。 そ の音 を 聞 いた 他 の個 体 も 、巣 穴 に 跳 び 込 む 。 ﹁地 だ んだ ﹂ の音 は地 下 に いる個 体 に も 伝 わ る 。

  アナ ウ サギ は ア カギ ツネ ・ア ナグ マ ・ヨー ロ ッパ ケ ナ ガ イ タ チ ・テ ン属 ・オ コジ ョ ・フク ロウ類 に

を旅 行 し て いた とき 、 アナ ウ サギ の ワー レンを た いが い の牧 場 の片 隅 に み つけ た。 そし て、 幸 運 な こ

捕 食 さ れ る。 これ ら の捕 食 者 のう ち 、 イタ チ科 は 巣 穴 の内 部 ま で侵 入 し てく る。 私 が ス コ ット ラ ンド

と に 、 バ ス の窓 か ら、 道 路 脇 で逃 げ る ア ナ ウ サギ と 、 そ の後 を追 う オ コジ ョが同 時 に目 撃 でき た 。 ち

ら っと し た 動 き を し た動 物 を、 私 の目 がさ っと と ら え る よ う に 、 二〇 年 に わ た り訓 練 し てき た お かげ であ る 。

  背 中 を み せ て逃 げ る ア ナ ウサ ギ の尾 は、 尾 の下 面 の白 い毛 を 目 立 た せ な が ら 跳 ね る。 これ は、 ニホ

ンジ カが 尾 の白 斑 を 広 げ な が ら 逃 げ る 行動 に似 て いる。 捕 食 者 に対 す る これ ら の行 動 は 、 捕食 者 に自

分 の存 在 を よ り 目 立 た せる 効 果 が あ る と し た ら 、 こ れ ら の個 体 へ捕 食 者 の注 意 が 向 け ら れ 、 そ の個体

自身 が 不利 にな る行 動 であ る。 な ぜ 自 ら の生 命 の危 険 を 増す よ うな 行 動 を す る のだ ろ う か 。

  ア ナ ウ サギ のよ う な 集 団生 活 を す る 種 では 、 ﹁地 だ ん だ ﹂ の警 戒警 報 を 出 し た個 体 へ捕 食 者 が 標 的

には 、 主 と し て血 縁 個 体 が集 団 生 活 をし て いる場 合 に、 自 分 と 同 じ 遺 伝 子 を多 く共 有 し て いる血 縁 個

を 向 け る 確率 が高 ま る だ ろ う から 、 利 他 的 な 行 動 にみ え る 。 こ の利他 的 に み え る行 動 が進 化 す るた め

体 の多 く が、 捕 食 者 か ら 逃 れ ら れ る な ら ば 、 こ のよ うな 行 動 が進 化 す る可 能 性 が あ る 。 事実 、大 きな ワ ー レ ン で 暮 ら す 集 団 は 、 基 本 的 に メ ス の血 縁 集 団 で 成 り 立 っ て い る 。

  ノ ウ サ ギ 属 で も 、 尾 が 信 号 に 使 わ れ て い る 。 オ グ ロ ジ ャ ック ウ サ ギ は 尾 の 上 面 が 黒 く 、 そ の た め オ

グ ロと いう 名 前 が つ い て い る の だ が 、 逃 げ な が ら 尾 の 下 面 の 白 い部 分 を フ ラ ッ シ ュさ せ る と い う 。 ヤ

ブ ノ ウ サ ギ も 同 じ よ う な 尾 を も っ て い て 、 逃 げ な が ら 白 い部 分 を 目 立 た せ る 。

  ア ナ ウ サ ギ の オ スは 求 愛 し な が ら 尾 を 立 て る が 、 ヤ ブ ノ ウ サ ギ で も 求 愛 に 尾 が 用 い ら れ る 。 し か し 、

危 険 を 感 じ て逃 げ な が ら も 尾 を 立 てる と な る と 、 ノウ サ ギ属 の ほ と んど の種 は 単 独 行 動 を し て いる か

﹁ま ど わ

ら 、 同 種 の相 手 へ何 か を 伝 え て い る と は 考 え に く い。 こ の目 立 つ行 動 が 捕 食 者 に 対 し て ど の よ う な 効

果 を も つ の か も 、 解 明 さ れ て は いな い。 そ こ で 、 よ く わ か ら な い の で と り あ え ず 、 捕 食 者 を す 効 果 が あ る ﹂ と いう 説 明 を 与 え て い る に 過 ぎ な い 。

  ア ン テ ロー プ ジ ャ ック ウ サ ギ と シ ロ ワキ ジ ャ ッ ク ウ サ ギ に は 、 腰 の部 分 に 毛 色 の 白 い バ ン ド が あ る 。

そ の白 い部 分 の皮 下 に は 、 バ ン ド を 目 立 た せ る よ う に 収 縮 す る 特 別 な 筋 肉 が あ る 。 捕 食 者 か ら 逃 げ な

が ら 、 こ の白 い バ ン ド を 目 立 た せ る と い う 。 ス プ リ ン グ ボ ック と い う 、 ア フ リ カ の サ バ ン ナ に い る 小

型偶 蹄類 は、 捕 食 者 に追 わ れ た と き に、 似 た よ う な 行 動 を す る。 追 わ れ て 最高 速 度 で逃 走 し て いる合

間 に 、 群 れ の中 の 一部 の個 体 が 垂 直 に ジ ャ ン プ し て 、 横 腹 に あ る こ げ 茶 と 白 の派 手 な バ ン ド を 見 せ 、

のだ が ⋮ ⋮。

背 中 の白 い ス ジ の毛 を 立 て る 。 ジ ャ ン プ を し て い る よ り は 、 さ っさ と 逃 げ だ し た 方 が 安 全 と 思 わ れ る

  な ぜ 冬 に毛 が 白 く な る か

  繁 殖 期 に生 ま れ た 多 く の子 ど も た ち は、 冬 が来 るま で に自 分 が 定 住 し て、 あ る範 囲 の行動 圏を 確 保

し な け れ ば な ら な い。 し か し 、 生 息地 に は 同種 の成 獣 がす で に定 住 し て いるか ら 、 若 い個体 が定 着 し

よう と いう試 み に対 し て、 定 住 個 体 が 攻 撃 的 であ る こ と が十 分 考 え ら れ る。 幸 運 に も 定 住 でき た 若 い

じ であ る。 草 食 獣 は襲 わ れ る危 険 を 感 じ つ つ、 毎 日 を 警 戒 し て送 らな け れ ば な ら な いし 、 肉 食 獣 は空

個 体 は、 次 に は厳 し い冬 を 乗 り 切 ら な け れ ば な ら な い。 こ う し た点 に つ いては 、 草 食 獣 も 肉 食 獣 も 同

腹 の中 でも歩 きま わ る こと を や め るわ け には いか な い。

  冬 ご し 作戦 と し て、 ジ リ ス属 や ヤ マネは 冬 眠 し 、 多 く の鳥 類 は 南 の暖 か い地 方 へ移 住 す る。 夏 の間

に多 か った 子 ど も の数 は、 次 々 と死 亡 し て いき 、 冬 には ず いぶ ん 減 ってき て いる し 、生 き 残 った も の

は捕 食 さ れ な いよ う な 経 験 を つん でき て いる。 捕 食 者 にと って冬 は 獲 物 が 手 に 入 り に く い季 節 であ る。

そ の た め に、 冬 じ ゅう 活 動 す る 小 型 か中 型 の植 物 食 者 であ る ウ サギ 類 と ネ ズ ミ類 は 、集 中的 に狙 われ る。

ら 、 積雪 と地 上 の隙 間 に引 越 し さ せ る。 積 雪 の下 は 、 温度 条 件 が地 上 に比 べ て暖 か いと は いわ な いま

  雪 が積 も る と、 ネズ ミ類 は 主 に積 雪 と 地 上 の間 の空 間 で活 動 す る よう にな る。 巣 の場 所 も 、地 下 か

でも 、 非 常 に ゆ る や か であ るし 、 食 物 は 地 表 と 雪 の間 に あ る か ら、 雪 のト ンネ ルを 掘 って動 き ま わ る こと が でき る 。

  北 極 圏 の ツン ド ラに 住 む シ ベリ ア レミ ング は、 意 外 な こと に 冬 の間 も ず っと繁 殖 し て いる。 こ の こ

と が不 思 議 でな ら ず 、 数 年 前 の夏、 北 ア メリ カ大 陸 の最 北 端 にあ る バー ロー 岬付 近 の ツ ンド ラを 訪 れ

た 。 湿地 の ツ ンド ラで は、 凍 結 作 用 で でき た 数 メ ー ト ル の高 さ の盛 り上 が り が続 いて おり 、 そ れ ぞ れ

の丘 は 周 囲 が 浅 い水 で取り 囲ま れ て いる。 冬 には 、 そ の水 が 凍 り つ いて自 由 に動 き ま わ れ る であ ろ う

か ら 、 か え って食 物 が 得 やす く な る のだ ろう 。 これ で、 積 雪 と いう防 寒 設 備 の下 で繁 殖 を 続 け ら れ る

こと が 納 得 でき た 。 シ ベリ ア レ ミ ング の冬 の巣 は 積 雪 と 地 上 の間 に 作 ら れ て いた が 、夏 にな った今 は

地 下 に巣 を も う け て い る。 冬 の巣 は 枯 れ草 の塊 とし て、 夏 の水 び た し の草 地 に 放 棄 さ れ て いた。

  数 の多 いネズ ミ類 が 雪 の下 に 姿 を 隠 す と な る と、 ま す ま す ウ サギ の方 へ捕 食 者 の努 力 は向 け ら れ る

こと にな る。 たと えば 、 イ イズ ナな ど の小 型肉 食 獣 は雪 のト ンネ ル内 部 ま で侵 入 し てネ ズ ミ類 を 捕 ま

え る が、 キ ツネ や ワシ ・タ カ の猛 禽 類 は 雪 上 で活 動す る数 少 な い餌 を 集 中 的 に狙 わ ざ るを え な い。 事

実 、積 雪 期 と無 雪 期 で は、 アカギ ツネ の食 物 が 大 き く 変 わ る。 春 か ら秋 に かけ て は、 ハタネ ズ ミと 食

虫 目 が多 いが 、積 雪 期 に は ユキ ウ サギ を 捕 食 す る 率 が 七〇 % を 超 え る。 ま た、 一年 間 に捕 食 さ れ た ユ キ ウ サギ 成 獣 のう ち、 一二月 から 四月 の冬 季 で七 二% を 占 め る 。

  冬 は 草 のし げ み が 枯 れ て 雪原 にな って いる の で、 雪 上 を 跳 ね ま わ る ウ サギ は姿 が む きだ し にな る。

捕 食 者 が ﹁鵜 の目 、 鷹 の目 ﹂ に な って いる の で、 ウ サギ にと っては と ても 危 険 な 季節 であ る。 そ こ で、

るよ う に進 化 し てき た の であ ろ う 。

巣 穴 を も た な い ノ ウ サギ 属 は 、 冬 に は白 い毛 皮 を ま と い、 雪 の白 にま ぎ れ て自 分 の姿 を 目立 た なく す

  冬 に毛 皮 が 真 っ白 に換 毛 す る のは 、 巣 穴 を も た な い ノウ サギ 属 だ け に みら れ る 。 白 く な る のは 、 ノ

ウ サ ギ 属 二 二 種 のう ち 五 種 で あり (２章 表 １参 照 )、 こ れ ら の種 は 冬 に 積 雪 が あ る地 域 に 限 って分 布

す る。 し かし 、 真 っ白 にな ら な く ても 、 ケ ープ ノ ウ サギ は 冬毛 が夏 毛 に比 べ て毛 色 が淡 く な る 。 冬 毛

は ど の 種 も 長 毛 で 、 毛 の 密 度 が 高 い。

  ワ タ オ ウ サ ギ 属 は 白 く な ら な い し 、 ナ キ ウ サ ギ 属 も 白 く な ら な い。 ワ タ オ ウ サ ギ 属 は 、 白 化 の 機 構

った の か は 不 明 だ が 、 現 在 の ワ タ オ ウ サ ギ 属 が こ れ ら の 地 域 に 分 布 し て いな い の は 事 実 で あ る 。

が 進 化 し な か っ た た め に 亜 寒 帯 か ら 北 極 圏 へ進 出 で き な か った の か 、 進 出 し な か った か ら 白 化 し な か

( 他 の レ ミ ン グ は 白 く な ら な い) で あ

  ウ サ ギ 科 以 外 に 、 冬 毛 が 白 化 す る 哺 乳 類 は 、 イ タ チ 科 イ タ チ 属 の オ コジ ョ ・オ ナ ガ オ コジ ョ ・イ イ ズ ナ 、 イ ヌ 科 の ホ ッキ ョク ギ ツ ネ 、 げ っ歯 目 の ク ビ ワ レ ミ ング

ロ フ ク ロ ウ は 、 一年 中 、 白 い。

る 。 鳥 類 で は ラ イ チ ョウ の仲 間 が 真 っ白 に 換 羽 す る 。 さ ら に 高 緯 度 の 地 域 に 住 む ホ ッキ ョク グ マ や シ

  冬 に 太 陽 が ほ と ん ど 昇 ら な い北 極 圏 で は 、 太 陽 熱 を 吸 収 す る 黒 色 よ り も 、 体 熱 の 発 散 が 少 な い白 色

に な る 、 と か つ て は 考 え ら れ て い た 。 し か し 、 毛 色 は 体 熱 の 保 持 に は 関 係 の な い こ と が わ か った 。 そ

う で は な く て 、 周 囲 の 色 に 似 せ て 自 分 の存 在 を カ ム フ ラ ー ジ ュす る 効 果 に よ っ て 、 積 雪 の あ る 地 域 で 白 い毛 皮 が 進 化 し て き た こ と は 間 違 い な い 。

  ノ ウ サ ギ 属 は 耳 の 裏 の 先 端 が 黒 い 。 こ れ は 夏 毛 も 冬 毛 も 黒 い が 、 夏 毛 で は 目 立 た な い 。 耳 の先 端 が

黒 い のは、 ノウ サ ギ属 の ほと んど の種 でみ ら れ る。 し か し、 アナ ウサ ギな ど、 他 の ウ サギ は 黒 く な い。

  テ レ ビ の コ マー シ ャ ル で 、 野 原 に ウ サ ギ が 登 場 し て い た ら 、 耳 の先 端 の色 に 注 目 し て み よ う 。 先 端

が 黒 く な いな ら 、 撮 影 のた め に放 し た 茶 色 の カ イ ウ サギ と 断 定 でき る。 有 名 な 鳥 羽 僧 正 の鳥 獣 人 物 擬

画 に 登 場 す る 白 い ウ サ ギ は 、 耳 の先 端 が 黒 い の で 、 間 違 い な く ノ ウ サ ギ で あ る 。 鳥 羽 僧 正 の いた 一二 世 紀 頃 は 、 日 本 に カ イ ウ サ ギ は ま だ 到 来 し て いな か った 。

  し か し 、 ノ ウ サ ギ 属 で も 、 耳 の 先 端 が 黒 く な い種 が あ る 。 ア ン テ ロ ー プ ジ ャ ッ ク ウ サ ギ と シ ロ ワ キ

ジ ャ ック ウ サ ギ で あ る 。 こ の 二 種 は 北 ア メ リ カ 南 部 に 生 息 し て い て 、 冬 に 白 化 し な い ( 先 に 述 べた が 、

こ の 二 種 だ け が 腰 に 白 い バ ン ド が あ る )。 も っ と も 、 オ グ ロジ ャ ッ ク ウ サ ギ や ヤ ブ ノ ウ サ ギ の よ う に

い 冬 毛 の と き に 黒 い 先 端 が 何 ら か の効 果 が も つ こ と が 示 唆 さ れ る 。

白 化 し な い が 、 先 端 が 黒 い種 も あ る 。 し か し 、 冬 に 白 化 す る 種 は す べ て 耳 の先 端 が 黒 い こ と か ら 、 白

(イ イ ズ ナ に は な い)。 オ コ ジ ョ の 場 合 は 、 尾 を 振 る な ど し て 餌 動 物 の 注 意 を そ

  同 じ よ う に 、 イ タ チ 科 の オ コジ ョも オ ナ ガ オ コジ ョも 、 冬 に 白 化 し た と き に 尾 の先 端 部 が 夏 毛 と 同 じ く黒 いま ま であ る

か 。 黒 いと 、 か え っ て 捕 食 者 に 目 立 つは ず で あ る 。

ら す 機 能 が あ る か も し れ な い 。 し か し 、 ノ ウ サ ギ の 耳 の先 端 が 黒 い の に は ど ん な 効 果 が あ る の だ ろ う

  純 白 の ノウ サ ギ で、 最 も 目 立 つのは 黒 い先 端 と 黒 い眼 であ る。 想 像 す る と、 上 空 から 猛 禽 類 が 襲 い

か か った と き に 、 耳 の黒 さ に 注 意 を そ ら さ れ て 目 標 を 間 違 え て し ま い 、 助 か る こ と が あ る の か も し れ な い。

  今 ま で 述 べ て き た ノ ウ サ ギ 属 の 尾 の白 さ 、 腰 の 白 い バ ン ド 、 耳 の 先 端 の 黒 さ は 、 す べ て後 ろ の方 向

に 発 し て いる 信 号 で あ る 。 こ れ ら の信 号 を 受 け 取 る の は 、 背 後 か ら 追 う 同 種 の 同 性 ・異 性 の 個 体 な の

か 、 捕 食 者 な の か 、 そ の 両 方 な の だ ろ う か 。 ノ ウ サ ギ 属 の行 動 を 野 外 で 観 察 す る の が 難 し い か ら 、 ウ サ ギも 真 実 も 、 ま だ や ぶ の中 であ る 。

  白 化 の メ カ ニズ ム

  白 化 の 機 構 は 、 ヨ ー ロ ッパ の ユ キ ウ サ ギ で 五〇 年 以 上 前 か ら 調 べ ら れ て き た 。 室 内 で 人 為 的 に 一日

の 日照 時 間 を変 え る こと に よ り、 換 毛 が簡 単 に影 響 を 受 け る 。 秋 に短 日に な り つつあ る とき に電 球 を

つけ て 日 照 時 間 を 長 く す る と 白 化 が 起 こ ら ず 、 夏 に 暗 室 に 入 れ て 日 照 時 間 を 短 く す る と 、 夏 で も 白 化

す る 。 カ ンジ キ ウ サ ギ で も 、 夏 毛 か ら 冬 毛 へ の換 毛 と 、 冬 毛 か ら 夏 毛 へ の 換 毛 は 、 日 照 時 間 と 因 果 関 係 があ る。

  と こ ろ が 、 日 照 時 間 で は な く て 、 換 毛 は 気 温 と 関 係 が あ る と いう 報 告 も あ る 。 同 じ 地 域 で 、 つ ま り

う 事 実 が あ る 。 い った い、 白 化 の 機 構 に 関 す る 真 実 は ど こ に あ る のだ ろ う か 。

同 じ 緯 度 に あ り 日 照 時 間 は 同 じ で あ る の に 、 山 の上 と 麓 で は 、 ユ キ ウ サ ギ の 白 化 の 程 度 が 異 な る と い

  ワ ト ソ ン は ス コ ット ラ ン ド で 、 野 生 の ユキ ウ サ ギ を 目 撃 し て、 毛 色 を 記 録 し た 。 同 じ 地 域 で 、 気 象

条 件 が 異 な る冬 季 四 シ ー ズ ンで の違 いを 比 較 し た と ころ 、冬 毛 へ換 毛 を始 め る のは 、 気 象 条 件 が ど う

であ ろ う と も 、換 毛 の開始 は毎 年 同 じ であ った 。 し か し 、換 毛 の進行 が年 に よ って かな り 異 な って い

て、 秋 に 早 く 白 く な り 、春 は褐 色 にな る の が遅 か った 。 ま た 、 遅 く に 生 ま れ た若 い個 体 は、 成 長 を 終

た 。 ま た 、 同 じ 地域 で高 度 差 が 三〇〇メー あトる ル高 所 と 低 所 の違 いを 調 べた と ころ、 高 所 で は低 所 に比 べ

え た 個 体 よ り も 、 秋 に 白 く な る のが遅 か った。 オ スは メ スよ り 体 が 少 し小 さ いが、 オ ス の方 が早 く 白 化 す る。

り 、 日照 時 間 が 短 日に な る こと は 、 ホ ル モ ン の分 泌 が関 与 し て、 冬 毛 へ換 毛 す る 契 機 と し て働 く。 し

  これ ら の観 察 事 実 か ら 、 日 照時 間 か 温度 か と いう議 論 は、 こ のよ う に解 釈 す る と 矛盾 しな い。 つま

冬 毛 に 換 毛 中 の ノ ウ サ ギ。 白 化 は 耳 、 つ い で 足 部 か ら 進 行 す る。

か し 、 白 化 が ど の程 度 の 速 度 で 進 行 す る か は 、 そ

れ ぞ れ の生 息 地 の気 温 に よ っ て 影 響 を 受 け る と い う も のだ。

ソ ン は ユキ ウ サ ギ の換 毛 に つ い て 、 こ の よ う に 総

  そ の後 、 彼 の 結 論 を 追 認 す る 研 究 も あ り 、 ワ ト

括 し て いる。 冬 毛 へ の換 毛 は 毎 年 一〇月 初 め に 、

短 日 のよう な 安 定 し た 要 因 によ って始 め ら れ る 。

換 毛 の進 行 は、 そ の後 の 一〇︱ 一二週 間 は 気 温 に

強 く影 響 を 受 け る。 し か し 、 一二月 頃 か ら 二 月 ま

で の、換 毛 のさ ま ざ ま な 程 度 は、 積 雪 の有 無 が 効

い て いる。 二月 中 旬 に始 ま る褐 色 への換 毛 は 、 長

日 のよ うな 安 定 し た 要 因 によ り 着 実 に 進 行 し 、 六

間 にす る と褐 色 の毛 が わ ず か に 残 り 、 日 照 一二時 間 以上 で は褐 色 のま ま であ った 。 完 全 に 白 化 す る た

ま った。 そ の た め、 白 化 は 温 度 では な く 、 日 照 時 間 が短 く な る た め に生 じ る と結 論 した 。 日照 一 一時

ギを 飼 育 し て、 電 球 で短 日を 止 める と 、 白化 し な か った。 ま た 、室 温 を 高 く し 続 け ても 、 白 化 し てし

二月 中 旬 頃 から 白 い毛 が 抜 け 、 五 月 下 旬 に は 全身 が褐 色 の夏 毛 にな る。 大 津 正 英 氏 は 山 形 産 の ノ ウ サ

  本 州 の ノ ウ サギ は九 月下 旬 に少 し ず つ白 く な り 、 一 一月 下 旬 に 全身 が 純 白 にな る ( 図 12)。 翌 年 、

月 下 旬 に終 わ る。 夏 毛 への換 毛 開 始 の数 週 間 は 、 気温 が 関与 す る。

図12 

め の閾 値 は 、 一 一時 間 よ り 少 し短 い時 間 であ ろ う と いう。

  し か し 、 今 泉 吉 典 氏 に よ る と 、 本 州 中部 以 西 に白 化 し な い茶 色 型 が見 ら れ た り 、 白 化 し な い四 国 ・

四 ℃ の線 と 一致 す ると いう 。 長 野 県 の北部 では 、完 全 に白 化 す る個 体 が七 二% を 占 め、 東 部 と 中 部 は

九 州 でも 、 高 地 では 白 化 す る 個 体 が いる。 こ の白 化 す る かし な いか の境 界 は 、 一月 の平 均 気 温 が 二 ︱

四︱ 五 % にし か す ぎ な い。 こ の差 は 気 温 よ り も 降水 量 の差 と考 え られ る。

  積 雪 のな い地 域 で白 化 し た り 、 積 雪 のあ る地 域 で白 化 しな け れ ば 、 捕 食 者 に容 易 にみ つか ってし ま

う だ ろ う。 カ ンジ キ ウ サギ では 、 積 雪 が 異 常 に 遅 か った り、 融 雪 が異 常 に遅 か った り す ると 、 換 毛 し

て し ま った個 体 がと ても 目 立 つと いう 。 し た が って、 周 囲 の色 と きわ め て異 な る毛 色 の個 体 は 、 捕 食

さ れ る率 が高 ま るだ ろう 。 特 に積 雪 が あ った り な か った りす る境 界地 域 で は、 冬 毛 の色 に高 い自 然 選 択 圧 が か か る と 予想 され る。

  白化 す る 五種 のう ち、 ホ ッキ ョク ノ ウ サギ 以 外 は す べ て、 分布 の南 部 で白 化 し な い。 おも し ろ いこ

ウ ェー か ら 暖 か い島 へ運 ばれ た ユキ ウ サギ は 、 数 年 間 は 完 全 な白 毛 に換 毛 し た が、 四〇 年 以 内 に白 化

と に 、 北海 道 の ユキ ウ サ ギを 東 京 に運 ん でも 、 六 年 間 続 け て白化 し た と いう。 似 た よう な 例 で、 ノ ル

す る 個 体 は ほ と ん ど いな くな った と いう。 これ ら の事 実 は 、 気 温 が 関 与す る と し ても 、 生 理 的 に直 ち

に 反 応 す る よ う な機 構 で はな さ そ う であ る。 し か し そ れ な ら ば 、 積 雪 が年 に よ ってあ ったり な か った

り す る 境 界 地 域 では 、 暖 か い冬 と厳 し い冬 に対 し ては 、 た だ ち に 対処 でき な い こと にな る。

  一つの可 能 性 は 、 全 個 体 が完 全 に白 化 す る地 域 個 体 群 と 、 部 分 的 な 白化 や白 化 し な い個 体 が含 ま れ

る地 域 個 体 群 と では 、換 毛 の契機 や、 冬 毛 が褐 色 にな るか 白 化 す る か に 関 す る 発 現機 構 が異 な って い

る 可能 性 であ る。 と り わ け 、 積 雪 が短 期 間 であ る境 界 地 域 では 、 気 温 か 積 雪 が白 化 す る か しな いか に

決 定的 に 関与 し て いるか も し れ な い。 積 雪 が 関与 す ると し ても 、 ど のよ う な セ ンサー が生 理的 に働 く のか は 、 ま った く未 知 であ る。

  ワト ソ ンら は、 オ コジ ョの白 化 に つ いても 同 じ よ う な方 法 で研 究 し た。 オ コジ ョの白 化 は 、 時期 的

に ユキ ウ サギ の白 化 より 遅 れ 、 春 はよ り 早 く 換 毛 す る。 メ ス の体 は オ スより 小 さ いが 、 メ スは オ スよ

り 早 く 白 化 す る 。 オ スと メ ス の白 化 の順 は 、 ユキ ウ サギ と は 逆 だ が、 体 が小 さ いも のが 早 い点 は 共 通

し て いる。 オ コジ ョは白 化す る個 体 の割 合 が地 域 によ って異 な る が 、 これ は降 雪 と根 雪 の日数 と 、 月 間 最 低 気 温 に関 係 が あ る と いう。

  巣 穴 と いう隠 れ 場 所 を 捨 てた ノ ウ サギ 属 は 、 長 い足 で自 ら の生 命 を 守 ら ね ば な ら な い。す ば ら し い

感 覚 能 力 と 運動 能 力 と 、 冬 に白 化 す る 生 理 的 機 構 が 、 ノ ウサ ギ属 の繁 栄 を も た ら し た 大 き な 理 由 であ

ろ う。 も ち ろ ん、 捕 食 者 の方 も 鋭 い感 覚 器 官 と 狩 猟 方法 が並 行し て進 化 し てき た 。 し た が って、 これ

ら の ノ ウ サギ 属 の特 質 は捕 食 者 と の長 い進 化 競 争 のた ま も の であ る。 最終 的 にど ち ら が 勝 つと も いえ な い、 長 い長 い進化 の競 争 であ る。

５章  目 の開 いた子 と裸 の子

  早成 性 の子 と晩 成 性 の子

の穴 も 開 いて いる。 穴 ウ サ ギ の子 と いえ ば 、 眼 も 耳 の穴 も 開 い て いな いし 、 毛 も 生 え て いな い裸 の子

  野 ウ サギ の子 は生 ま れ た とき には 、 す で に体 全 体 が 毛 でお お わ れ 、 眼 はぱ っち り 開 いて いるし 、 耳

であ る 。 同 じ 科 に 属 し な が ら、 生 ま れ た と き の子 ど も の発 育状 態 が 、 これ ほ どま で に異 な る哺 乳 類 は き わ め て珍 し い (図 13 )。

  ア ナ ウ サギ の メ スは 、 ワー レ ン の奥 の穴 か、 出 産 用 に 一︱二メー 掘トっ ルた横 穴 で出 産 す る。 出 産 日か 、

そ の数 日前 に 、 メ スは 産 室 の床 に、 自分 のおな か から 抜 いた 毛 と 乾 いた 草 や コケ を混 ぜ て敷 く 。 四︱

六 頭 の子 ど も は 、 ほと ん ど 裸 の状 態 で、 眼も ま だ 開 いて いな いし 、 耳 の穴 も 閉 じ ており 、 耳 も 長 く な い。 そ んな 無 防 備 な 生 命 を 包 ん で いる のは、 柔 ら か で暖 かな 巣 材 であ る 。

  日本 に いる唯 一の穴 ウ サギ であ る ア マミ ノク ロウ サ ギは 、 ア ナ ウ サギ の繁 殖 と 似 て いる。 巣 穴 は、

広 葉 樹 の樹 洞 や岩 穴 を 入 口と す るか 、 急 斜 面 に自 分 で横 穴 を 掘 る。 出 産 穴 は 直 径 一〇︱二〇センのチ 横穴

で、 長 さ は 一︱二メー でト あル る 。 そ の奥 に あ る巣 室 に は広 葉 樹 の枯 葉 を 敷 き 、 そ の上 に 母親 の毛 を 敷 く こ

、晩 成 性 の ア ナ ウサギ の子 早 成 性 の カ ン ジ キ ウ サ ギ の 子(右)と 図13 

(左)。 同 じ科 に 属 しな が ら、 これ ほ ど ま で に 出 生 時 の 状 態 が 異 な る 哺 乳 類 は きわめ て珍 しい。

と が 多 い。 子 ど も は 眼 も 耳 の 穴 も 開 い て いな い が 、 短 毛

は 生 え て い る 。 一産 一子 ら し く 、 二 子 は め った に な い。

母 親 は 、出 産 巣 を夜 に訪 れ て授 乳 し 、 授 乳 を 終 え る と 穴 の入 口を土 で ふ さ いで去 る。

ウ サ ギ で あ る 。 一︱ 五 頭 の 子 ど も は フ ォ ー ム に そ の ま ま

  一方 、 巣 穴 を も た ず に 出 産 す る 代 表 的 な 種 は 、 ヤ ブ ノ

産 み 落 と さ れ る。 アナ ウ サ ギ より 、 ひと 腹 の産 子 数 は 少

な い 。 生 ま れ た ば か り の子 ど も は 、 す で に 体 毛 が 体 を お

お い 、 眼 が 開 き 、 耳 は 長 い。 生 ま れ て 数 時 間 以 内 に 、 子

ど も は 数 メ ー ト ル動 い て 耳 を 伏 せ て 草 の し げ み の 中 で じ っと し て い る 。

  ノ ウ サギ 属 の子 ど も は 、知 られ て いる限 り 、 す べ て こ

のよ う に 発 達 し た状 態 で生 ま れ る。 こ の属 で妊 娠 期 間 が

最 も 短 い の は 、 こ の 属 で 最 も 小 型 の カ ンジ キ ウ サ ギ で 、

三 五 ︱ 三 六 日 間 で あ る。 こ のよ うな 短 期 間 で、 眼 が 開 く

ま で に 胚 が 発 生 す る 速 度 は 驚 異 的 で あ る と い っ て よ い。

これ は 哺 乳 類 で最 も 早 いも のであ ろ う。

  穴 ウ サギ と 野 ウ サギ の中 間 型 で あ る ワタ オ ウ サギ 属 は 、

一〇 セン 、チ直 径 二〇 セン のチ皿 状 の く ぼ み を 掘

ふ つう は 巣 を も た な い が 、 出 産 一週 間 前 に な る と 、 妊 娠 メ スは こ み い った 低 木 の し げ み か 、 草 が し げ る 場 所 に 、 出 産 巣 を つ く る 。 ト ウ ブ ワ タ オ ウ サ ギ は 深 さ 八︱

て乳 首 は む き 出 し に な り 、 子 ウ サギ が乳 首 を探 し やす く も な る。 生 ま れ てき た 子 ど も は 、 ほ と ん ど の

り 、 胸 と 下 腹 部 の 毛 を 口 で む し り と り 、 柔 ら か い枯 れ 草 や 落 葉 と 混 ぜ て 巣 に 敷 く 。 毛 が む し り と ら れ

種 で は 裸 で 、 眼 は 開 い て い な い。

  生 ま れ た と き の 状 態 か ら 、 す で に 自 立 し た 運 動 能 力 が 備 わ った 子 ど も を ﹁早 成 性 ﹂、 未 熟 な 状 態 で

ン ・カ モ類 や ニ ワ ト リ の よ う に 雛 が す ぐ 移 動 で き る ほ ど に 発 達 し 、 羽 毛 も 生 え て いる も の を 離 巣 性 、

生 ま れ る 子 ど も を ﹁晩 成 性 ﹂ と い う 。 野 ウ サ ギ は 早 成 性 、 穴 ウ サ ギ は 晩 成 性 で あ る 。 鳥 類 で も 、 ガ

ツ バ メ ・スズ メ の よ う に 羽 毛 が ほ と ん ど 生 え て いな いし 、 眼 も 開 い て い な い 雛 を 就 巣 性 と い う 。

  ウ サ ギ 科 の よ う に 、 早 成 性 の 種 と 晩 成 性 の 種 が 同 じ 科 の中 で み ら れ る 哺 乳 類 は 、 き わ め て 珍 し い 。

そ れ に は 、 二 つ の タ イ プ が あ る 。 一 つは 、 ウ サ ギ 科 の よ う に 、 出 産 場 所 と 関 連 し て い る 場 合 で あ る 。

巣 を つ く ら ず に 地 表 に 産 み 落 と す 種 は 、 例 外 な く 早 成 性 の子 で あ り 、 巣 で 出 産 す る 種 は 、 ほ と ん ど が 晩 成性 の子 で あ る。

  同 じ 科 に 所 属 し て い て 、 あ る 種 が 巣 を つく り 、 あ る 種 が 巣 を つく ら な い こ と 自 体 が 珍 し い。 霊 長 目

原 猿 類 の ロリ ス科 と キ ツ ネ ザ ル科 、 有 鱗 目 の セ ンザ ン コ ウ 科 と 、 食 肉 目 の イ タ チ 科 で み ら れ る 。 ロ リ

ス 科 の シ ョ ウ ガ ラ ゴ な ど の ガ ラ ゴ 類 は 、 巣 で 子 ど も を 産 む が 、 ロリ ス類 は 巣 な し で あ る 。 巣 で 生 ま れ

た ガ ラ ゴ 類 の 子 は 、 細 か い綿 毛 に 覆 わ れ 、 眼 は 半 開 き で 、 ひ と り で は 動 け な い状 態 で あ る 。 一方 、 巣

な し の ロ リ ス 類 の 子 は 、 も っ と 発 達 し て い て 、 毛 が 十 分 に 生 え て い て、 母 親 の お な か に し が み つ い て

運 ば れ る 。 し かし 、 こ れら の子 ど も を 比 較 す ると 、 ウ サギ ほ ど の大 き な差 はな い。

  も う 一つの早成 性 と晩 成 性 を 産 む グ ル ープ は 、 水 棲 に 適応 し た 哺乳 類 に みら れ る。 イ タ チ科 で陸 棲

の多 く のイ タ チ属 ・テ ン属 は巣 で出 産 す る。 襲 った 餌 動 物 の、 主 の いな くな った空 き 巣 を ち ゃ っか り

利 用 す る こと が多 い。 子 は毛 が ほと んど な く 、 眼 は 開 い て いな い晩成 性 であ る。 し かし 、 同 じ 科 の ラ

ッ コは 泳 ぎ な が ら 海上 で早 成 性 の子 を 産 む 。 科 の レベ ル では な いが 、 リ ス亜 目 で は水 棲 の ビ ー バ ーだ

け が 巣 の中 で早成 性 の子を 産 む 。 す で に述 べた よ う に 、 半 水 棲 の ヌ マチ ウサ ギ と ヒメ ヌ マチ ウ サギ の 子 ど も は 、 ワ タオ ウサ ギ属 で は例 外 的 な 早 成 性 であ る 。

  放 任 主 義 の子 育 て

  哺 乳 類 の子 育 てに は 、 さ まざ まな やり 方 が みら れ る 。 ウ サギ の子 育 ては 、 子 ども を放 ったら かし に

し て育 てる 、 典 型 的 な放 任 主義 であ る。 母 親 は ふ つう 日 に 一回 し か 、 子 ウサ ギ に乳 を や らな い。 哺 乳 す る 時 間 も た った 数 分 で、 すぐ に母 親 は去 ってし ま う 。

  アナ ウ サギ の子 ど も は 、 授乳 に訪 れ る母 親 を 地 下 の出 産 巣 でじ っと 待 って いる 。 母親 は 、 一日 に 一

回 だ け 、 夜 に 五 分 以 内 の授 乳 を す る。 巣 を訪 問し た母 親 は 子 ど も の陰 部 を な め る と 、 子 ど も は反 応 し

て糞 尿 を す る が 、 これ も 母 親 は な め と る。 授 乳 が終 わ ると 、 母 親 は 子 ど も を 残 し た ま ま 穴 の入 口 を土

で ふさ ぎ 、 足 で ト ント ンと 踏 み つけ て去 る。 こ のよ うな 短 い母 子 の接 触 を 三 ︱ 四 週 間続 け る 。 トウ ブ ワタ オ ウ サギ の母 親 は 、 授 乳 後 、 子 ど も に草 や毛 を か ぶ せ て去 る。

  一方 、 ヤブ ノ ウ サギ の 一︱五 頭 の子 ど も た ち は 、地 上 で母 親 が訪 れ る のを 待 って いる 。 毛 が 十 分生

え て い る の で 、 寒 く は な い。 母 親 の 訪 問 は や は り 一日 に 一回 であ る。 子 ど も た ち は ば ら ば ら に 草 か げ

に 隠 れ て い る 。 し か し 、 日 没 四 五 分 後 に な る と 、 出 産 場 所 と 思 わ れ る 特 定 の場 所 へ子 ど も た ち が 集 ま

っ て く る 。 子 ど も が 全 員 集 ま っ て 一五 分 後 に 、 時 計 で 計 った か の よ う に 母 親 が や って く る 。 そ こ で 六

分 以 内 の 短 い 授 乳 が 行 わ れ 、 あ お む け に な った 子 ど も の 陰 部 を 母 親 は な め る 。 そ の 後 、 子 ど も た ち は

分 散 し て 隠 れ る 。 子 ど も た ち の 隠 れ 場 所 は 次 第 に 遠 く な り 、 生 後 一〇 日 以 降 で は 八〇 ト メル ー離 れ た と こ ろ から 集 合 す る。 母 親 は 四週 間 授乳 す る 。

  カ ン ジ キ ウ サ ギ で も 、 日 没 一︱ 二 時 間 後 に 子 ど も た ち が 集 合 し 、 二︱ 五 分 授 乳 す る 。 ホ ッキ ョ ク ノ

一二 八 秒 の 授 乳 を す る 。

ウ サ ギ の 生 息 す る 夏 の 北 極 圏 で は 、 太 陽 が 沈 む こ と が な い。 そ れ で も 、 一八 時 間 に 一回 の 授 乳 時 刻 は 正 確 で 、 七 九︱

  出 産 時 の子 ど も の発育 状 態 が対 照的 であ る の に、 穴 ウ サギ と 野 ウ サギ の子育 て は、 閉 じ 込 め る にし

て も 、 地 上 に 放 っ て お く に し て も 、 と も に 放 任 主 義 で あ る 。 一日 に 一回 の 哺 乳 で も 、 子 ウ サ ギ が す み

や か に 成 長 で き る の は 、 乳 成 分 が 濃 厚 で 、 栄 養 価 が 非 常 に 高 い か ら で あ る 。 飲 ん だ 乳 は 子 ウ サ ギ の胃 のな か で 固 ま り 、 そ れ を 少 し ず つ消 化 し て い く 。

  乳 の成 分 は 、 タ ン パ ク 質 ・脂 肪 分 ・灰 分 の 含 ま れ る 量 が 非 常 に 高 い が 、 ラ ク ト ー ス は 低 い 。 カ イ ウ

サ ギ の乳 は タ ン パ ク 質 が 一五 % 、 脂 肪 が 一四 % も あ り 、 牛 乳 と 比 べ る と 、 タ ン パ ク 質 は 五 倍 、 脂 肪 が

三 ・五 倍 も あ る 。 カ イ ウ サ ギ は 、 一日 あ た り 、 一七〇︱ 二 一〇 グラ ムの乳 を 分 泌 す る 。 小 型 草 食 獣 で あ る

ウ サギ が 食 べる 草 の量 に含 まれ る タ ンパ ク質 だ け では 、 こ のよ う な 濃 厚 な乳 を 分 泌す る こと が不 可 能

と 思 わ れ る 。 盲 腸 の細 菌 に 含 ま れ る タ ン パ ク 質 を 軟 便 で 糞 食 す る こ と に よ って 、 濃 厚 な 乳 を 分 泌 し 、

一日 一回 の授 乳 です ま す こと が で き る。

  出 生 時 の体 重 が 二 倍 に な る ま でに要 す る 日数 は、 ヤブ ノ ウ サギ でも ア ナ ウサ ギ で も、 わず か に六 ︱ 七 日 であ る。

  こ の放 任 主 義 の子 育 てを 、 授乳 の間 隔 が長 い ので ﹁スケジ ュー ル型 の哺 乳 ﹂ と も 、親 と子 が別 々 の 巣 に いる こと から ﹁別 居 哺 育 ﹂ と も いう。

  別 居哺 育 の利 点 は 、 母 親 の体 臭 が 子 ど も に つかな い ので、 捕 食 者 が にお いで子 ど も を か ぎ つけ る の

を難 し く さ せ る効 果 があ ると いわ れ て いる 。 ヤブ ノ ウサ ギ の子 ど も が、 日中 は ば ら ば ら に 草 む ら に 隠

れ て いる のも、 子 ど も がま と ま って隠 れ て い て全 員 の子 を捕 食 に よ って失 う危 険 を 分 散 さ せ て いる 。

ま た 、 巣 を留 守 にす る時 間 を 、 母 親 は 採 食 のた め の時 間 に ま わす こと が でき る。 も っと も 、 ウ サギ は

三〇 分 の採食 で胃 が 一杯 にな る。 一般 に、 別 居 哺 育 を す る動 物 は 、捕 食 者 から 直 接 子 ど も を 守 るよ う

な 武 器 を も って いな いし、 ま た複 数 の子 を 守 る こと も 実 際 上 は 不 可能 であ る。

  し か し 、 穴 ウ サギ の子 は晩 成 性 であ る から 、 裸 の子 ど も が 体 温 を 保 持 さ せ る こと が 問題 にな る。 た

と え ば 、 エゾ シ マリ ス では、 子 ど も は晩 成 性 であ る から 、 子 ど も の毛 が 生 え る ま で母親 が巣 の中 で子

ど も と 過 ご す 時 間 が 長 い。 母 親 が こ た つ代 わり にな って いる の であ る 。 体 か ら の放 熱 は 、 エゾ シ マリ

スよ り 体 の大 き い ア ナ ウ サギ では 相対 的 に小 さ いか ら、 エゾ シ マリ スよ り は 体 温 の保 持 は容 易 と 思 わ

れ る が、 裸 の子 ウ サギ には 体 温 に 関 す る特 別 な生 理的 な 機 構 が隠 され て いる のか も し れ な い。

  奇 妙 に思 え る のは 、 離 乳 す る 時 期 は 穴 ウサ ギ と 野 ウ サ ギ と で はあ ま り 違 わ な い こと であ る 。 授 乳 期

間 は アナ ウ サ ギと オグ ロジ ャ ック ウ サギ は 三︱ 四 週 間 で、 カ ンジ キ ウ サ ギ は 二五︱ 二八 日間 であ る。

つまり 、 同 じ 授 乳 期 間 でも 穴 ウ サギ の子 は 十 分 発育 し てしま う と いう こと であ り 、 野 ウ サギ の子 は あ

れ ほ ど 発達 し た状 態 で生 ま れ な が ら も 、 同 じ 授 乳 期 間 が 必要 であ る点 が おも し ろ い。

ト ウブ ワタ オ ウサ ギ は 三〇 グラ しムかな いが 、 早 成 性 の ユキ ウ サギ が 八七 グム ラ ヤブ ノウ サギ が 一二三 グム 、 ラ も

  晩成 性 と 早成 性 の出 生 時 の子 ど も の大 き さ を 比 べ てみ よ う 。晩 成 性 の アナ ウ サギ は 四〇 ︱ 五〇 グム ラ 、

ある。

  し かし 、 野 ウ サ ギ は穴 ウ サギ よ り 大 き いの で (３章 図 ８ 参 照 )、 妊 娠 し て いな い成獣 メ ス の体 重 に

対 す る 子 ど も の体 重 の比 率 を 調 べる と、 野 ウ サ ギと 穴 ウ サギ では 大 き な 違 いが み ら れ な い。 晩 成 性 で

も 早 成 性 でも 、 多 く の種 では 一頭 の子 ど も の体 重 は 成 獣 メ ス の体 重 の 二︱ 三 % で あ る ( 表 ２)。 早 成

性 の子 ウ サギ は 晩 成 性 の子 ウサ ギ と比 べて 、体 が特 別 大 き く な い点 が 重 要 で、 そ のた め に 早成 性 も晩 成 性 も 、 同 じ く ら いの授 乳 期 間 が 必 要 な のであ ろ う。

  さ ら に、 体 重 の差 が あ る のに 、 比 率 が 一定 であ る こ と は、 大 型 種 が そ れ 相 応 の大 き い こど も を産 ん

で いる か ら であ る。 こ の比 率 が 四% 以 上 に な る のは 、 カ ンジ キ ウ サギ と 日本 の ノ ウ サギ であ る。 これ

コウ サギ は 最 も高 く 、 七 % であ る。

ら は ノウ サ ギ属 の小 型 種 であ る か ら 、 小 型 種 では そ れ相 応 に小 さ い子 ども を 産 む わ け でな い。 メキ シ

  一頭 の子 ど も の体 重 に産 子 数 を か け た 、 ひ と 腹 の重 量 を 調 べて み る ( 表 ２)。 ( 正 確 には 羊 水 と 胎 盤

の重 さ を 加 える べ きだ が 、 資 料 が 手 に入 ら な い。)多 く の種 では 、 ひ と 腹 の重 量 が、 妊 娠 し て いな い

成 獣 メ ス の体 重 の八︱ 一〇% ほ ど であ る。 こ の数 値 が 意 味 す る と ころ は、 妊娠 メ スがど れ ほど 余 分 な

重 さ を か か え て活 動 す る か の指 標 にな る。 体 重 が 重 く な れ ば 、 捕 食 者 か ら の逃 走 速 度 が落 ち る から で

表 ２  ウサ ギ科 の子 ど も １頭 の体 重 と ひと腹 の総重 量が 成 獣 メスの

体重 に 占め る割合。 穴 ウサ ギ と中間型 は晩 成性 、 野 ウサ ギは早 成性 (パー セ ン トは妊 娠 して い ない成 獣 メスの最 大体 重 に対す る割合 、 産子 数 は主 と して平均 値)。

あ る。

  ひ と腹 の重 量 が 一五 % 以 上 に

な る 三種 のうち 、 アナ ウ サギ と

メキ シ コウ サギ は穴 ウ サギ であ

る。 巣 穴 が たく さ んあ って逃 げ

込 む巣 穴 が近 く にあ る場 合 は 、

ひ と腹 の重 量 が重 く ても 捕 食 者

か ら逃 げ ら れ る。 同 じ ウ サギ で

も 、巣 穴 が少 な い ア マミ ノク ロ

ウ サ ギ は八 % であ る。

  一七 % に もな る カ ンジ キ ウ サ

ギ は、 隠 れ場 の多 い森 林 に生 息

す る こ と に も理 由 が あ るだ ろ う 。

こ の種 は 一〇年 周期 で大 発 生 す

る か ら 、 ウ サ ギ の密 度 が低 く 食

物 条 件 の良 い年 は 一回 ご と の出

産 に 最 大 の投 資 を し て いく戦 略

が う か が え る。 こ のとき は捕 食

者 の密 度 も 低 いか ら 、 ひ と 腹 の負 担 が 捕食 さ れ る率 にあ ま り 影 響 を 受 け な いか も し れ な い。 ウ サギ と 捕 食 者 の密 度 が と も に高 く な る と 、 産 子数 は 減少 し て身 軽 にな る。

  山 田文 雄 氏 ら によ ると 、 ノ ウ サギ の子 ど も は体 重 が 三〇〇 日ま で成 長 を 続 け る の に、 耳 長 が 生 後 一

〇〇日、 後 足 長 が生 後 一五〇 日 ほど で成 獣 と ほ ぼ 同 じ長 さま で発 育 す る。 ユキ ウ サギ の耳 と 後 足 長 の

成 長 も ほ ぼ 同 様 で あ る 。 捕 食 者 に 対 抗 す る た め の 耳 と 後 足 が 早 く に 一人 前 の大 き さ に な る と いう こ と は 、 興 味 深 い。

  巣 を も つ も の ・も た な い も の

  穴 ウ サ ギ と 野 ウ サ ギ で は 、 巣 のあ り 方 と 出 生 時 の 子 ど も の 発 達 状 態 と が 密 接 に 関 連 し て い た 。 そ こ

( 産 子 数 )、 ② 巣 と 出 生 時 の 子 ど も の 発 達 状 態 、 ③ 巣 と 子 育 て と の 関 連 に つ い

( 単 孔 目 と有 袋 目を 除 く 哺 乳 類 ) でみ わ た し てみ よ う。

で、 ① 巣 と 子 ど も の数 て、 有 胎 盤 類 全 体

っ て い る 。 巣 を つく る 代 表 的 な グ ル ー プ は 、 げ っ歯 目 と 食 虫 目 で あ る 。 げ っ歯 目 約 一七 〇 〇 種 の う ち 、

  有 胎 盤 類 で は 、 そ れ ぞ れ の 分 類 グ ル ー プ ご と に 、 巣 を つく る か 巣 を つく ら な い か が 、 は っき り 決 ま

(コ ウ モ リ 類 )、 偶 蹄 目

(ヒ ヨ ケ ザ ル 属 )、

(巣 を つ く る の は イ ノ シ シ 科 だ

( 類 人 猿 を 除 く )、 ク ジ ラ 目 、 食 肉 目 鰭 脚 類 、 皮 翼 目

一方 、 巣 を つ く ら な いグ ル ー プ は 、 翼 手 目

巣 な し の 種 は 水 棲 の カ ピ バ ラ だ け で あ る 。 食 肉 目 で は イ ヌ科 の 動 物 が し っか り し た 地 下 巣 を つく る 。  

け )、 奇 蹄 目 、 霊 長 目 真 猿 類

貧 歯 目 の ナ マ ケ モ ノ類 と ア リ ク イ 科 、 有 鱗 目 の 樹 上 性 の セ ン ザ ン コ ウ 属 な ど が あ る 。

  子 ど も を 出 産 巣 で 産 む か 、 巣 な し で 産 む か の 違 い は 、 産 子 数 と 密 接 な 関 係 が あ る 。 巣 を つく る グ ル

ー プ は 、 複 数 の子 ど も を 産 む の が 原 則 で あ る 。 こ の 例 外 は き わ め て 少 な く 、 巣 で 一子 し か 産 ま な い の

(一産 一子 で も 、 と き に は 二 子 産 む こ と は あ る )。 巣 な

は 、 霊 長 目 原 猿 類 の ア イ ア イ と イ タ チ キ ツネ ザ ル で し か 知 ら れ て いな い。 一方 、 巣 な し で 出 産 す る グ ル ー プ で は 、 一産 一子 で あ る の が 原 則 で あ る

し で 複 数 の 子 を 産 む 例 は 、 わ ず か な 例 し か 知 ら れ て いな い。 ノ ウ サ ギ 属 は 平 均 二 ︱ 六 子 で あ り 、 広 鼻

猿 類 の マ ー モ セ ッ ト 類 は 二 子 で あ る 。 シ カ 科 の ノ ロ と キ バ ノ ロは 多 く が 二 子 を 産 む 。

  同 じ 分 類 グ ル ー プ に 所 属 し て い な が ら 、 巣 な し の種 が 一産 一子 で あ り 、 巣 を も つ種 が 複 数 の子 を 産

む 例 は 多 い。 先 に 紹 介 し た ロ リ ス 科 で は 、 巣 で産 む ガ ラ ゴ 類 は 一︱ 三 子 だ が 、 ロ リ ス類 は 一子 で あ る 。

イ タ チ 科 で は 三 ︱ 九 子 だ が 、 ラ ッ コは 一子 で あ る 。 同 じ 目 や 同 じ 属 で も 、 こ の 傾 向 が み ら れ る 。 偶 蹄

目 は 巣 な し で 一子 だ が 、 巣 を つく る イ ノ シ シ は 四 ︱ 六 子 で あ る 。 原 猿 類 全 般 に こ の 傾 向 が 認 め ら れ る

が 、 キ ツ ネ ザ ル 属 で は エ リ マ キ キ ツ ネ ザ ル が 巣 を つく り 二 ︱ 三 子 、 ワ オ キ ツ ネ ザ ル が 巣 な し の 一子 で

あ る 。 貧 歯 目 の ア リ ク イ 科 と フ タ ユ ビ ナ マ ケ モ ノ 科 と ミ ユ ビ ナ マ ケ モ ノ科 は 巣 な し で 一子 で あ る が 、 地 下 巣 で 産 む ア ル マジ ロ科 が 四 子 を 産 む 。

  出 産 巣 の あ る な し は 、 出 生 時 の 子 ど も の状 態 と も 関 連 す る 。 巣 な し で 生 ま れ た 子 ど も は 、 早 成 性 で

あ る 。 こ れ に は 例 外 が な い 。 一方 、 巣 で 生 ま れ た 子 ど も は 、 基 本 的 に は 晩 成 性 で あ る 。 巣 で 出 産 す る

も の の、 早 成 性 の 子 ど も を 産 む 例 は 少 し あ る が 、 例 外 な く 産 子 数 が 少 な い。 南 ア メ リ カ の テ ンジ ク ネ

ズ ミ 科 の多 く の種 は 、 そ の 傾 向 が み ら れ る 。 他 の 例 と し て は 、 ビ ー バ ー ・ブ チ ハ イ エ ナ ・イ ワダ ヌ キ 目 な ど があ る。

  実 は 、 こ の 逆 の 言 い方 を し た ほ う が 正 確 で あ る 。 つま り 、 晩 成 性 の 子 ど も を 産 む と き は 、 例 外 な く

巣 で出 産 す る。 裸 の子 に は、 安 全 で体 温 を 奪 わ な い巣 室 が 絶 対 に 必 要 であ る 。 ま た 、 晩成 性 の子を 産

む と き は、 例外 な く複 数 の子 を 産 む が 、 子 ど も ど う し で寄 り 添 って いる と 、 一頭 で いる よ り体 熱 の発 散 が節 約 でき る 利点 があ る。

  未 熟 な 子 ど も を産 む有 袋 目 に つ いても 同 様 な 傾 向 が み ら れ る。 大 型 カ ンガ ルー 類 や コア ラな ど の 一

部 を のぞ く と 、 有袋 目 の大 部 分 が巣 を つく る。 コ アラ ・カ ンガ ル ー類 な ど の種 は 、 巣 を も たな いか、

簡 単 な 隠 れ 家 に いる 。彼 ら は 一産 一子 であ る。 そし て、 例 外 な く 育 児 嚢 が 発 達 し て い て完 全 な 袋状 に

に の って移 動 す る。 一方 、 複 数 の子 を産 む種 (リ ング テ イ ル属 な ど ) では 、 育 児 嚢 が 袋 状 か ら 、 子 ど

な って いる 。 子 ど も が育 児嚢 か ら出 入 りす る よ う にな ると 、 コア ラや フク ロギ ツネ の子 は 母親 の背 中

も の体 を 包 めな いひ だ状 のも のま で、 さ ま ざま な 形 であ る。 複 数 の子 ど も が 大 き く な ってく る と 、 子

ど も の総 重 量 が 母 親 の体 重 の五〇 % を 超 え る こと があ る。 そ こ で、 母 親 は 巣 に子 ど も を お い て外 出 す

る よう にな る。 さ ら に成 長 す る と 、 母 と 子 ど も た ち が い っし ょに外 出 す る。

な 関係 が み られ る。 こ の 一致 し た 現 象 は 、 哺乳 類 のさ まざ ま な繁 殖 形 式 と さま ざ ま な 社 会 のあ り 方 と

  こ のよう に、 出 産 を 巣 です る のか 巣 な し です る のか は、 産 子 数 と出 生 時 の子 ど も の発 達 状 態 と 密 接

複 雑 に結 び つ いて進 化 し てき た 。

  げ っ歯 目 は 一生 が短 いから 、 繁 殖 に適 し た 時 期 が 一生 のう ち に 一回 か数 回 し かな い。 そ のた め に 一

回 の繁 殖 に な る べく たく さ ん の子 を 産 み 育 てた ほう が 、 自分 が 一生 のうち に残 せ る子 孫 の数 は 多 く な

る 。 メ ス の体 重 に対 し て、 胎 児 の総 重 量 が あ る 一定 以 上 を 超 え ら れな いし 、 メ スの おな か の収 容 力 に

も 限 界 が あ る。 産 子 数 を 多 く す る には 小 さ な 未 熟 な 子 を 産 む し か な い。 未 熟 な 子 を 産 む のな ら 、 安 全

と 保 温 の点 から は、 暖 か い出 産 巣 は な く ては な ら な いも のであ る。

  一方 、偶 蹄 目 ・奇 蹄 目 ・霊 長 目 真 猿 類 は 、 多 量 の植 物 を 食 べる た め に広 い行 動 圏 が必 要 で、 特 定 の

場 所 に 巣 を も つ こと と矛 盾 す る。 巣 を 放 棄 す るな ら ば 、 群 れ で いた ほ う が、 捕食 者 を 発 見 し た り 警 戒

し た り す る 時 間 が 、 一個体 あ たり にし て節 約 でき る。 巣 な し で いる な ら ば 、 す ぐ親 に し た がう 移 動 能

力 を も つ早 成 性 の大 き な 子 ど も を産 ん だ ほ う が よく 、 し た が って産 子 数 は 一頭 程 度 に な る 。 こ れ ら の 動 物 の寿 命 は比 較 的 長 いか ら 、 一生 に 残す 子孫 の数 も 少 な く はな い。

  ク ジ ラ目 、 食 肉 目 鰭 脚 類 と 翼 手 目 は 、 海 と空 と いう生 活 空 間 の移 動 手 段 と し て手 足 が 変 化 し た た め 、

いう も のが いか に哺 乳 類 の繁 殖 生 態 ・社 会 に大 き く 関 わ って いる か が わ か る。

巣 を つく る こと が でき ず 、 し たが って 一産 一子 にな った ので あ ろ う。 この よう に考 え てみ る と 、 巣 と

  産 子 数 は 、 母 親 が ど のよ う に子 ども に授 乳 す るか と いう 方 法 と も 結 び つ い て いる。 一産 一子 で は、

母 親 が 自 分 の 一頭 の子 に 授乳 す る のは難 し くな い。 な ぜ な ら 、 こ のよ う な 母 親 は 、 子 ど も のそば に い

つも いたり 、 母 子 が し ば ら く 自 分 の群 れ か ら離 れ て いた りす る から であ る。 キ クガ シ ラ コウ モリ のよ

う に、 子 ど も が コ ロ ニーを つく って い ると き は 、 母 親 が自 分 の子 を探 しだ す た め に、 母 子 を 確 認 す る 超 音波 コミ ュ ニケ ー シ ョンを し て いる。

  複 数 の子 を産 む種 で は、 生 ま れ てし ば ら く 子 ど も は 巣 の中 で待 って いる か ら 、 母親 は巣 を 訪 れ て 一

頭 残 ら ず に 授 乳 でき る。 し か し、 母親 から 乳 を も ら い つ つ、 子 ど も が 巣 外 で食 物 を 探 す 離乳 期 に 、子

ど も 全 員 に授 乳 す る た め に は 、 全 員 が 巣室 に休 息 中 の時 刻 に授 乳 す る のが 確 実 であ る 。 巣 と いう のは 、 子 ど も 全 員 に確 実 に授 乳 す る場 所 と し ても 重 要 で あ る。

  先 に述 べた 、 巣 な し で複数 の子 を産 む マー モセ ット類 は、 父 親 や集 団 の他 の メ ン バー が 子育 てに協

日没 直 後 に特 定 の場 所 に 集 合 し て授乳 す る が、 こ んな 奇 妙 な 方 法 は、 他 の哺 乳 類 に は み あ た ら な い。

力 す る。 ノ ロと キ バ ノ ロの子 ど も は 、 野 ウ サ ギ と同 じ よ う に、 草 のし げ み に隠 れ て いる 。 野 ウ サギ は 、

これ こそ 、 巣 な し で複 数 の子 を 出 産 す る 野 ウ サ ギ があ みだ し た、 子 ど も 全 員 に確 実 に授 乳 す る 独特 の 方 法 な の であ る。

 繁殖戦略

  温 帯 から 寒 帯 に分 布 す る ウ サギ は 、 繁 殖 でき る期 間 が春 か ら秋 ま で の時 期 に限 ら れ る。 こ の限 ら れ

た期 間 に 一年 間 に産 む 子 ど も の総 数 ( 年 総 産 子 数 ) を 最大 にす る に は、 一回 に産 む 子 ど も の数 ( 産子

数 ) を多 くす る こと と 、 繰 り 返 し 出 産 す る 回 数 ( 年 出産 回数 )を 増 やす こ と であ る。 快 適 な 気 候 条 件

のも と、 食 物 が豊 富 にあ る季 節 に ウ サギ は 繁 殖 に 最 大 限 の投 資 が でき るし 、 ま た投 資 し な け れ ば な ら な い。

  南 北 ア メリ カ大 陸 に繁 栄 す る ワタ オ ウ サギ 属 では 、 分 布 す る緯 度 と 繁殖 に 関 し て 一定 の規 則 が み ら

れ る 。緯 度 と産 子 数 と の間 に は っき り し た 相 関 関 係 が み ら れ 、北 方 に 分布 す る種 や亜 種 は、 産 子 数 が

最 も 多 く 、 出 産 回 数 を決 め る 繁 殖 期 間 の長 さ が最 も 短 い。 (こ の傾 向 は 、 ハタ ネ ズ ミ属 や シカ ゲ ネ ズ ミ属 でも み ら れ る。)

( 最北 の種 が 二九 日、 最 南 の種 が 四 二︱ 四四 日 )。 妊 娠 期 間 が 短 いほ ど 、夏 が短 いに も か かわ らず 出 産

  妊 娠 期 間 も 緯 度 と 関 係 が あ る。 ワ タ オ ウ サ ギ 属 で は 、 北 方 に分 布 す る 種 ほ ど 、 妊 娠 期 間 が 短 い

回 数 を増 や す こ と が でき る。 逆 に、 繁 殖 に 適 し た 期 間 が 長 い亜 熱 帯 か熱 帯 に分 布 す る種 は 、 妊 娠 期 間 が 長 く 、 よ り発 達 し た状 態 で子 ど も が 生 ま れ る 。

  ノ ウ サギ 属 でも、 緯 度 と繁 殖 と に 一定 の関 係 が み ら れ る。 緯度 と産 子 数 に は、 や はり 正 の相 関 が あ

り 、 緯 度 と 繁殖 期 間 の長 さ に逆 の相 関 があ る。 す な わ ち 、 緯 度 が 高 く な る に つれ て、 産 子 数 は多 く な

り 、 繁 殖 期 間 のほ う は短 く な る。 そ のた め、 ノ ウ サギ 属 では 、 そ れ ぞ れ の メ スが 一年 間 に産 む 子 ど も

の数 ( 年 総 産 子 数 ) が 、 熱 帯 から 寒 帯 のさ ま ざ ま な 緯 度 に生 息 し て いる のに、 ど の種 でも 一〇子 で ほ ぼ 一定 し て いる 。

  ホ ッキ ョク ノ ウ サギ は 北 極 圏 だ け に 分布 し て いて、 ウ サギ 目 の中 で最 も 高 緯 度 に 生 息 す る 種 であ る。

高 緯 度 地 方 にな ると 、 冬 が 長 く 、 食 べ物 に な る 草 が緑 色 を保 て る期 間 は短 い。 そ れ でも 草 木 が 成 長 で

き る のは、 夏 の間 は太 陽 が な か な か 沈 ま ず 、 日 照時 間 が 長 く て光 合 成 が長 時 間 続 け ら れ るか ら であ る 。

北 極 圏 と似 た よう な 風 景 が み ら れ る 温 帯 や 熱 帯 の高 山 では 、夏 に 日 照時 間 が極 圏 ほど 長 く は な ら な い

た め 、植 物 が光 合 成 でき る合 計 時 間 は 極 圏 よ り 短 い。 し か し 、動 物 の胎 児 が成 長 す る速 度 は 植 物 のよ う に は いかな い。

  ホ ッキ ョク ノ ウ サ ギ は 、 繁 殖 期 間 が 短 いた め、 年 に 一回 し か出 産 でき な い代 わ り 、 産 子 数 は 平 均

六 ・三子 と、 ノウ サ ギ 属 で は 最 多 であ る (こ の種 と アナ ウサ ギ ・ピ グ ミ ー ウ サギ が平 均 六 子 で最 多 )。 授 乳 期 間 も 同 じ ノ ウ サギ 属 の他 種 より 二週 間 長 く 授 乳 す る。

ウ サ ギ ・ケ ー プ ノ ウ サギ )。 これ ら の種 では 、 一年 の出 産 回 数 は 分 布 の北部 で 一︱ 二 回減 少 す る。

  緯 度 と 出 産 回 数 と の関連 は 、広 い分布 域 を も つ種 で は、 種 内 でも み ら れ る (ユキ ウ サギ ・カ ンジ キ

 温 帯 か ら 寒 帯 に 生息 す る ウサ ギ の繁 殖 戦 略 と異 な る のが 、 熱 帯 に生 息 す る ウ サギ であ る 。 熱 帯 では 、

一年 のど の月 でも 妊 娠 中 の メ スが み ら れ る。 雨 期 があ る地 域 で は、 雨 期 には ほと ん ど の メ スは 妊 娠 し

て いるし 、 産 子 数 も 多 い。 ま た 、 乾 燥地 では降 水 量 と の関係 が深 い。 熱 帯 の モリ ウ サギ は 、 妊 娠 期 間

が 四 二︱ 四 四 日 で、 ウ サギ 科 では 最 も 長 い のに 、 産子 数 は平 均 一 ・二子 にし かす ぎ な い。 ケ ー プ ノ ウ サギ は熱 帯 で は産 子 数 が 一︱ 二 子 だ が 、 年 に 八 回 も出 産す る。

 温 帯 以北 で は食 物 条 件 の季 節 変 化 が 著 し いか ら 、 食 物 条 件 のよ い短 い期 間 に、 集 中 的 に繁 殖 に投 資

しな けれ ばな らな い。 一方 、 熱 帯 では 食 物 条 件 は 一年 中 安 定 し て いる も の の、 ど の月 も 温 帯 の春 ほど

に は 条件 は よ くな い。 そ のた め に、 特 定 の期 間 にだ け 繁 殖 に 集 中 的 に投 資す る 必要 は なく 、 メ スは無 理 を せ ず に繁 殖 を 一年 中 続 け る やり 方 を と って いる のだ ろ う 。

 大発生

  亜 寒 帯 か ら 北 極 圏 に か け て分布 す る カ ンジ キ ウ サギ は、 周 期 的 に大 発 生 す る。 か つて私 が ア ラ スカ

大 学 の北 極 生 物 研 究 所 に研 究 員 と し て 一年 間 滞在 し た 一九 七 二年 は 、 ち ょう ど カ ンジ キ ウ サギ の大 発

生 年 であ った 。 前 の冬 に低 木 の樹 皮 が い っせ いに かじ り と られ たた め、 ほと んど す べ て の木 の樹 皮 は 、

あ る高 さま で白 い幹 が む き だ し にな って いた 。 こ のむ か れ た白 いバ ンド の高 さは 、 前 冬 の積 雪 上 で カ

ンジ キ ウ サ ギ が 口を のば し てと ど く 高 さ で決 め ら れ た も の であ った。 昼 と いう の に、 一本 の木 の根 元

に数 頭 のカ ンジ キ ウ サ ギ が ひそ み、 私 が 近 づ い ても に ぶそ う に 逃げ る 異常 さ に驚 いた 。

  カ ンジ キ ウサ ギ は アラ スカ州 と カ ナダ 全 域 に分 布 し 、 ツン ド ラと 亜寒 帯 林 に最 も ふ つう にみ ら れ る

野 ウ サ ギ で あ る 。 カ ン ジ キ ウ サ ギ が 一〇年 周 期 で 大 発 生 を 繰 り 返 す こ と は 有 名 で 、 高 校 の生 物 の教 科 書 に 必 ず 載 って いる ほ ど であ る。

  カ ナ ダ の ハ ド ソ ン 湾 会 社 に 持 ち 込 ま れ た カ ンジ キ ウ サ ギ の 毛 皮 の 数 量 は 、 二〇〇 年 に わ た っ て 記 録

さ れ て き た 。 こ の 毛 皮 の数 か ら 、 九 ︱ 一〇年 ご と に 、 こ の ウ サ ギ が 大 発 生 す る こ と を 示 し て い た 。 最

大 時 と 最 小 時 の 個 体 数 の 振 幅 の 差 は 、 一〇〇 倍 に も な り 、 ピ ー ク 時 に は 一平 方 キロあ た り 五〇〇 ︱ 一〇 〇〇 頭 に も な る 。

  大 発 生 が 九 ︱ 一〇 年 ご と に お こ る 周 期 的 変 動 で あ る こ と 、 こ の変 動 が 一〇〇〇 キロ以 上 に わ た っ て 同

ー ス は こ の大 変 動 に つ い て 徹 底 的 な 分 析 を 試 み て き た 。

調 し て いる こと か ら 、 こ の大 変 動 の機構 を 探 ろ う と、 さま ざ ま な 分 析 が な さ れ てき た 。 と り わ け 、 キ

  カ ン ジ キ ウ サ ギ の増 加 は 数 年 か け て 徐 々 に 増 加 し て い く 。 個 体 数 の ピ ー ク 時 に は 、 植 生 が 破 壊 さ れ

る こ と で 、 食 物 不 足 を 招 く 。 こ う な る と 、 出 生 率 が 極 端 に 落 ち 込 み 、 そ の年 生 ま れ の 若 い個 体 の 成 長

率 が 低 下 す る し 、 厳 し い冬 に 死 亡 率 が 高 ま る 。 成 獣 も 死 亡 率 が 高 ま って いき 、 餓 死 と 捕 食 に よ っ て 、

て く る と 、 植 生 も 次 第 に 回 復 し は じ め 、 カ ンジ キ ウ サ ギ の 個 体 数 も ゆ っく り 回 復 に 向 か い始 め る 。

さ し も の 莫 大 な 個 体 数 も 、 三 ︱ 四 年 か け て 次 第 に 減 少 し て い く 。 個 体 数 が か な り の レ ベ ルま で 減 少 し

  カ ン ジ キ ウ サ ギ の大 発 生 の 一〇年 周 期 に 対 し て 、 主 な 捕 食 者 で あ る カ ナ ダ オ オ ヤ マネ コ の数 も 大 き

く 変 化 す る 。 オ オ ヤ マネ コ の個 体 数 は 、 カ ン ジ キ ウ サ ギ の 増 加 に と も な っ て 、 増 加 し て い く 。 餌 条 件

が よ く な っ て く る た め 、 オ オ ヤ マネ コ の子 ど も の死 亡 率 が 低 く な る の で あ ろ う 。 ウ サ ギ の ピ ー ク か ら

一︱ 二 年 遅 れ て 、 オ オ ヤ マネ コ の ピ ー ク が く る 。 そ し て 、 ウ サ ギ の 数 の 減 少 に と も な っ て 、 オ オ ヤ マ

ネ コ の数 も 減 少 し て いく 。

  ウ サ ギ が少 な く な った年 には 、 増 え た オオ ヤ マネ コは 、 代 わ り に カ ラ フト ライ チ ョウを 襲 う。 それ が主 な原 因 で、 ライ チ ョウ の ほう も 一〇年 周 期 で変 動 す る 。

  カ ンジ キ ウ サ ギ がど れ ほど の繁 殖 力 を も つか と いう と 、 四 月 か ら六 月 の繁殖 期 に、 一回 の出 産 に 一

︱六子が生まれ る ( 平 均 四 ・ 一子 )。 妊 娠 期 間 は 三 五 ︱ 三 六 日間 で、 授 乳 期 間 は 二 五 ︱ 二八 日間 であ

る。 一頭 の メ スが 一年 に 三︱ 四回 出 産 す る の で、 一年 間 に 産 む 子 ど も の数 ( 年 総産 子数 ) は 一〇 ・五

︱ 一二 ・八 子 にな る ( 密 度 の変 動 に よ り 五 ・七 ︱ 一七 ・八 子 ま でば ら つく )。 そ の年 の早 い時 期 に生 ま れ た 若 い個 体 も 、 そ の年 に性 成 熟 し て出 産 す る。

  先 に述 べた よ う に 、 ノ ウ サギ 属 で は、 ど の種 でも 年 総 産 子 数 は 一定 に 近 い値 であ る か ら、 特 別 に カ

ンジ キ ウ サギ の繁 殖 が す ば ら し いわ け で はな い。 し かし 、 こ の ウ サギ が 生 息 す る 亜 寒 帯 で は 、 ウサ ギ

の捕 食 者 にな る種 数 が 多 く な く 、 そ の捕 食 者 は ウ サギ が増 加 す る率 では 増 加 でき な いか ら であ る 。 な

ぜな ら 、 オ オ ヤ マネ コは 、 年 に 一回 し か 出産 しな い ので、 一頭 のメ スが 産 む 数 は 、 年 に 一︱ 五 子 に と どま るし 、 生 ま れ た 年 には 性 成 熟 し な いか ら であ る。

  ウ サ ギ科 に は個 体 数 が激 し く 増 減 す る 種 が 少 な くな い。 毎 年 の狩 猟 統 計 が 個 体 数 変 動 の良 い指 数 に な る 。 ア ナウ サ ギ や ヤブ ノウ サギ も 変 動 が 周 期 的 であ る。

  ウサギ算

  多 く の捕食 者 の食 物 とし て狙 わ れ る ウ サギ は 、 高 い捕食 圧 に対 し て強 力 な 繁 殖 力 を も って対 抗 す る。

北 ア メ リ カ 東 部 に 分 布 す る ト ウ ブ ワ タ オ ウ サ ギ は 、 二 月 か ら 九 月 い っぱ いは 繁 殖 を 続 け る 。 一回 の出

産 で ふ つ う 四 ︱ 五 頭 が 生 ま れ 、 年 に 三︱ 四 回 出 産 す る 。 出 産 後 数 時 間 す る と 、 次 の 繁 殖 の た め に 交 尾

す る 。 も し 子 ウ サ ギ が 一頭 も 死 な な い と す る と 、 成 獣 一ペ ア か ら 、 そ の 子 孫 も 繁 殖 し て 、 五 年 で 三 五

万 頭 に 達 す る 計 算 に な る 。 こ れ は ネ ズ ミ 算 な ら ぬ 、 ウ サ ギ 算 で あ る 。 し か し 、 現 実 は 厳 し く 、 一年 以 上生 き のび る個 体 はわ ず か であ る。

  ウ サ ギ 類 は 短 命 で あ る 。 ト ウ ブ ワ タ オ ウ サ ギ は 一年 以 上 生 き る 個 体 が ほ と ん ど いな い。 ノ ウ サ ギ

属 ・ ワタ オ ウ サ ギ 属 ・ア ナ ウ サ ギ で は 、 年 死 亡 率 が 九〇 % に 達 す る 。 年 齢 構 成 を 調 べ た と こ ろ 、 本 州

の ノ ウ サギ は〇 歳 が七 五 % を占 め、 四歳 以上 は いな い。 ユキ ウ サギ は〇 歳 が 四 八 % を占 め、 一歳 が 二

三 % 、 二 歳 以 上 が 二九 % であ る。 ヤ ブ ノウ サ ギ の年 齢 構 成 では 、 五 ・五 歳 以 上 が 約 六 % し か いな いし 、

四 歳 以 上 生 き る オ ス は い な い。 秋 か ら 冬 に は 一歳 以 下 が 個 体 群 の 二 三 ︱ 三 四 % を 占 め て い る 。

  こ の 高 い死 亡 率 の 直 接 の 死 亡 要 因 は 、 大 部 分 が 捕 食 と 病 気 に よ る 。 個 体 群 が 高 密 度 に な る と 、 コク

シジ ュー ム と いう 原 生 動 物 が 蔓 延 し が ち に な り 、 若 い ウ サ ギ に 高 い死 亡 率 を も た ら す 。 モ リ ウ サ ギ が

も っ て い た ミ キ ト マ ・ウ イ ル ス は 、 ア ナ ウ サ ギ に は 致 死 的 な 粘 液 腫 症 を 起 こ さ せ る た め 、 ヨ ー ロ ッ パ

と オ ー ス ト ラ リ ア の ア ナ ウ サ ギ 退 治 に 導 入 さ れ て 効 果 を あ げ た 。 一九 五 三 年 、 イ ギ リ ス に 上 陸 し 、 ウ

サ ギ ど う し の接 触 と ノ ミ に よ っ て 媒 介 さ れ て 粘 液 腫 症 が 全 土 に 広 が り 、 特 に 初 期 は ア ナ ウ サ ギ の 劇 的 な 減少 を も た らし た。

  死 亡 の間接 的 な 死亡 要 因 とし て、 次 の よう な も のが あ る 。 ① 環 境 要 因 の大 き な変 動 があ った た め、

② 子 別 れ に よ る 分散 のた め、 ③ 密 度 が高 ま ったた め に資 源 が 減 り 、 分 散 が う な が さ れ る た め、 ④ 利 用

可 能 な 食 物 を 消 費 し つく し た た め 、 な ど であ る 。 ま た 、 温帯 以北 で は、 季 節 的 な 気 候 の変 動 も 重 要 な 死 亡 要 因 にな る。

  そ れ でも 、 幸 運 にも 長 生 き でき た 、 わ ず か な 個 体 も いる 。 ヤ ブ ノ ウサ ギ の生 理的 寿 命 は 一二︱ 一 三 年 、 野外 で 一二 ・五年 生 き た記 録 が あ る 。

  不 思 議 な繁 殖生 理

  ウ サギ の繁 殖生 理 は 不思 議 な こと が多 い。 メ スは 出 産 直 後 に 発 情 し て交 尾 す る ﹁出産 後発 情 ﹂ であ

る 。 交 尾 す る と 、 交 尾 の刺 激 に よ って卵 細 胞 が卵 巣 か ら 排 出 さ れ る ﹁交 尾 刺 激 排 卵 ﹂ を す る 。 ま た、

で吸 収 さ れ る ﹁胎 児 吸 収 ﹂ も よ く起 こる。

子 ど も を 出 産 す る 前 に 次 の胎 児 が共 存 す る と いう 珍 し い ﹁重 複 妊 娠 ﹂ が み ら れ る 。 胎 児 が メ ス の体内

  排 卵 と は 、 成 熟 し た 卵細 胞 が 卵巣 か ら 排出 され る こ と であ る。 多 く の哺 乳 類 では 、 繁 殖 期 に な る と

性 成 熟 し た 個 体 の脳 下 垂 体 ( ま た は 下 垂体 と いう ) か ら、 濾 胞 成 熟 ホ ル モ ン ( ＦＳＨ)と黄体形成 ホ

ルモン ( Ｌ Ｈ ) が 分 泌 さ れ る。 メ ス では 、 これ ら生 殖 腺 刺 激 ホ ル モ ンの働 き によ り 、 卵 巣 の濾 胞 ( ま

た は卵 胞 と いう ) が成 熟 し 、 卵 巣 全 体 か ら の発情 ホ ル モ ン (エスト ロゲ ン) の分 泌 が 増 す 。 そ の結 果 、

発情 が お こり 、 卵 細 胞 が成 熟 し て自 然 に 卵 巣 か ら 排出 さ れ る。 これ を自 然 排 卵 と いう 。

  し かし 、 ウ サ ギ で は、 卵 細 胞 は 卵 巣 内 で成 熟 し て い ても 、卵 巣 か ら排 卵 さ れ な いま ま で いる。 排 卵

は 、 交尾 し た後 に お こ る。 交 尾 し た 刺 激 そ のも のが 脳 下 垂体 に伝 え ら れ て、 脳下 垂 体 から 分 泌 さ れ た

濾 胞 成熟 ホ ル モ ンと黄 体 形 成 ホ ル モ ンが 排 卵 を う な が す 。 これ を交 尾刺 激 排 卵、 ま た は誘 導 排 卵 と い

う 。 カ イ ウ サ ギ で は 交 尾 後 一〇︱ 一 三 ・五 時 間 た って 、 す で に 成 熟 し て いた 卵 細 胞 が 卵 巣 か ら 排 出 さ

れ る 。 も ち ろ ん 、 精 子 の 寿 命 は 三〇 時 間 と さ れ 、 排 卵 さ れ る ま で の 時 間 は 十 分 活 動 的 で あ る 。 精 子 は

卵 管 膨 大 部 で 、 卵 細 胞 と 受 精 す る 。 受 精 卵 は 受 精 七 日 目 に 子 宮 へ着 床 す る 。

  ウ サ ギ 以 外 で も 、 多 く の 哺 乳 類 で 交 尾 刺 激 排 卵 が み ら れ る 。 有 袋 目 の オ ポ ッサ ム 、 食 虫 目 の ス ン ク

ス ・ト ガ リ ネ ズ ミ ・ジ ネ ズ ミ 、 げ っ歯 目 の リ ス ・ ハタ ネ ズ ミ 、 食 肉 目 の ネ コ ・イ タ チ ・ フ ェレ ッ ト と 、

偶 蹄 目 の ラ マ属 であ る。

であ る。 実際 は、 ウ サ ギ にも メ スの発 情 が お こり 、 そ のと き だ け オ スを受 け入 れ る。 アナ ウ サギ では 、

  交 尾刺 激 排 卵 を す る のだ から 、 ウ サギ は い つでも メ スが オ スを受 け 入 れ て交 尾 す ると 誤 解 さ れ が ち

繁 殖 期 に は七 日 ご と に メ スが発 情 す る。 メ スは 発 情 す る と 、 陰 部 が充 血 し 、色 があ ざ や か にな る。 し

か し 、 陰 部 の こ のよ う な変 化 も 不規 則 、 不 安 定 であ る 。 カ イ ウ サギ では 、 交 尾 し て も 二〇 ︱ 二五 %は 排 卵 し な い の で、 一回 の交 尾 で妊 娠 す る率 は 六 六 % であ る 。

  重 複 妊 娠 と は 、 ひ と 腹 の胎 児 が母 親 の体 内 で成 長 し て いるさ な か に 、 新 た に 妊 娠 し て 別 のひ と腹 の

胎 児 が 発 生 す る 現 象 であ る。 重 複 妊 娠 は、 哺 乳 類 全 体 でも ヤブ ノ ウ サギ だ け に し か 知 ら れ て いな い。

他 の哺 乳 類 では 、 妊 娠 中 に 発情 し た り、 交 尾 す る こと はな いの で、 重 複 妊 娠 が お こり え な い。 そ れ は 、

次 のよ う な 仕 組 み が あ る か ら であ る。 排 卵 後 に卵 細 胞 を 包 ん で いた 濾 胞 か ら 妊 娠 黄 体 が 形成 さ れ 、黄

体 ホ ルモ ンが 分 泌 さ れ る よ う に な る。 黄 体 ホ ル モ ンは、 胚 の着 床 、 妊 娠 の進 行 に 重 要 な 役 割 を 果 た す ほ か、 妊 娠 ・哺 乳 期 間 中 は 発情 す る こと を抑 制 す る。

  重 複 妊 娠 は 、 ド イ ツの ヘデ ィガ ー が初 め て み いだし た。 妊 娠 中 の ヤブ ノウ サギ が 出 産 日 の 一日か ら

いる。 片 方 の子 宮 角 には ま も な く 出 産 す る ま でに 発生 し た複 数 の胎 児 があ り 、 他 方 の子 宮 角 には 新 し

五 日前 に交 尾 し た こと を 観 察 し てか ら 、 そ の ウ サギ を解 剖 し て み た。 ウ サギ の子 宮 は 二 又 に 分 か れ て

く 受 精 し た胚 が み つか った 。

  出産 前 に メ スの ヤ ブ ノウ サギ が 交 尾 す る のは 珍 し く な い。 交 尾 す る と、 交 尾 の刺 激 に より 新 た に排

卵 が お こ り、 も し子 宮 角 の 一方 だ け に胎 児 があ り 他 方 の子 宮 角 に 胎 児 が な い場 合 に は、 精 子 が胎 児 が

な い方 の子 宮角 を 通 過 し て卵 細 胞 ま で到 達 でき る の であ ろ う 。 か く し て、 重複 受精 が お こる と考 えら

れ る 。 し か し 、 胎 児 が 両 方 の子宮 角 に いた場 合 は、 精 子 の動 き が 阻 害 さ れ て、 排 卵 さ れ た卵 細 胞 にま で到 達 でき ず に 受 精 さ れ な い の であ ろ う。

  胎 児 が 片 方 の子 宮 角 だ け に 片 寄 って いる率 は高 い。 五 二頭 の妊 娠 メ スを 調 べた と ころ 、 一五 頭 ( 二

で は ふ つう に みら れ る。 そ のた め 、 妊 娠 期 間 が 四 二︱ 四 三 日 間 であ る の に、 重 複 受 精 だ と 出 産 間 隔 が

九 %) で は胎 児 が 片 側 だ け にみ ら れ た 。 つま り 、重 複受 精 が可 能 な 状 態 であ った 。 重 複 受 精 は 飼 育 下

平均 三 八 日 に短 縮 され る。 し かし 、 自 然 状 態 では 、 重 複 受 精 が お こ る率 は高 く はな い。 野 生 の妊 娠 個

体 か ら 得 た 二 七〇 の胎 児を 調 べ た研 究 では 、 た った 二 胎 児 が 重 複 受精 に よ る も の であ った。 イギ リ ス

では 六 九 頭 の妊 娠 メ ス のう ち 一頭 だ け 、 ニ ュージ ー ラ ンドに 移 入 さ れ た 野 生 ヤ ブ ノウ サ ギ で は、 二 四 頭 のう ち 三 頭 だ け に 、 重複 受精 が み られ た。

  ウ サギ は 交 尾 刺 激 排 卵 であ る た め に、 重 複 受 精 が お こり う る。 し か し 、 な ぜ 出 産 前 に 交 尾 を許 す の

か、 な ぜ 飼 育 下 では 重 複 受 精 の率 が 高 く な る のか、 ま だ わ か って いな い。 今 のと ころ ヤブ ウサ ギ にし

か重 複 受 精 が報 告 され て いな いのは 、 子 宮 の形 に 主な 理由 があ り そ う であ る。 哺 乳 類 の子 宮 は 五 つ の

哺 乳 類 の 子 宮 に み ら れ る ５つ の タ イ プ 。 Ｃ-Ｅ は 有 胎 盤 類 の 子 宮 。 図14 

孔 目で は 尿 生 殖 洞)。 子 宮 は 網 目 で 示 さ れ て い て 、 そ の 下 は 膣 で あ る(単 ウ サ ギ 目 は 複 子 宮 で 、 ２つ の 子 宮 角 が 分 離 す る。

タイプに分けら れる ( 図 14)。 ウ サ ギ 目 と げ っ歯 目 の子 宮 は 複

子宮 (双子 宮 ) であ り 、 二 つの子 宮 が 全 く合 わ さ る ことな く膣

に 開 口す る。 そ の た め に、 片 方 の子 宮 角 に 胎 児 が な い場 合 に、

精 子 が卵 細 胞 と受 精 す る こと が 可 能 にな る 。 同 じ 子宮 の構 造 を

も つげ っ歯 目 でも 、 交 尾 刺 激 排 卵 が 知 ら れ て いる の で、重 複 受 精 が 見 つか る 可能 性 はあ る。

  ウ サギ の母 親 は 、出 産 後 数 時 間 で再 び 発 情 す る 。 こ の出 産 後

発 情 は 、 ア ナ ウ サギ ・ト ウ ブ ワタ オ ウ サギ ・ヤブ ノ ウ サギ で知

ら れ て いる 。 ウ サギ 以外 に も、 多 く の哺 乳 類 で知 ら れ て いる。

こ のと き に 妊 娠 し な け れ ば 、 アナ ウ サ ギ で は七 日ご と に発 情 が 繰り返される。

  な ぜ ウ サギ が こ のよ う な 特 異 な繁 殖生 理を も つの かを 考 え て

み よう 。 寿 命 の短 い ウ サギ に と って、自 分 の 一生 の う ち繁 殖 で

き る年 は 一回 か 、 せ いぜ い数 回 し か な い。 そ れ に対 し て捕 食 圧

は高 い。 た と え ば 、 妊 娠 期 間 四〇 日と 哺 乳 期 間 三〇 日 を も つウ

サ ギ が いた とす る。 妊 娠 と 哺 乳 期 間 の合 計 七〇 日間 を ひ と 腹 の

の であ れば 、 年 一二〇 日 が繁 殖 可 能 な 日数 と す る と 、 せ いぜ い

子 ども に投 資 す る。 も し 、 哺 乳 を 終 え てか ら 発 情 し て妊 娠 す る

二 回 し か出 産 でき な い。 し かし 、 出 産 直 後 に発 情 し て妊 娠 す る な ら ば 、 前 の子 が哺 乳 を終 え て 一〇日

す る と 、 次 の出産 をす る。 つま り 、 六 週 間 ご と に出 産 し て合 計 三 回 出 産 でき る 。 ま た 、 草 の栄養 が豊

富 な 時期 は、 春 先 の限 られ た期 間 であ る から 、 そ の時 期 に 複 数 の腹 の子 ど も た ち に 草 を食 べさ せ る に は 、 出産 後 発情 に より 妊 娠 す る のが 一番 よ い方 法 であ る。

  ヤ ブ ノ ウサ ギ はま さ に、 こ のと う り に繁 殖 を 実 践 し て いる 。 妊 娠期 間 は 四 二︱ 四 三 日 間 であ り 、 産

子数 は 一回 に 一︱五頭 ( 平 均 二 ・三子 ) であ る。 出 産 後 数 時 間 し て発 情 ・交 尾 す る 。哺 乳 期 間 は 三〇

日 間 であ る か ら、 離 乳 し て 一〇日後 に次 の子 ど も を 出 産 す る 。 そ の結 果 、春 か ら秋 に かけ て最 大 五回

出産 す る 。 ア ナウ サギ も同 様 で、 妊 娠 期 間 が 二八︱ 三 一日間 で、 出 産 の数 時 間 後 に 発情 ・交 尾す る。

四 週 間後 に は、 母 親 は次 の子 ど も を 出 産 す る 頃 に 、 前 の子 ど も が 離乳 し て いく。 こ うし て春 から 秋 に か け て、 一年 に 最大 五 回出 産 す る。

 出 産 直 後 に次 の発 情 が お こり 、 交 尾 す ると いう こと は 、 メ スは 体 内 で の胎 児 の成 長 と体 外 で の哺 乳

と いう 、 子育 て の二 つ の過程 を 時 間 的 ズ レを な く し て同 時 に働 か せ る 方法 で あ る。 つま り、 短 期 間 に

繁殖 効率 を 最 も高 め る方 法 であ る。 そ のた め に、 母 親 は お な か では胎 児 に栄 養 を与 え つ つ、 す で に生 ま れ た 子 ど も に哺 乳 す る と いう 二重 り努 力 を つく し て いる 。

  母親 は集 中 的 に繁 殖 に エネ ルギ ーを 振 り 向 け る も の の、 胎 児 の成長 と哺 乳 のピ ー ク時 が重 な ら な い

よ う に し て いる ら し い。 カ イ ウ サギ では 、 生 後 二〇 日 に乳 量 が 最 大 に な る が、 こ の時 期 に胚 はま だ 体

一七︱ 一八 日 頃 よ り巣 穴 の外 へ出 て草 を 食 べ始 め て いる の で、 急 激 に 成長 す る。 一方 、 胚 の発 生 はそ

長 四セン 、チ 重 量 にし て 五グラ にム しかすぎな い ( 図 15)。 生 後 二〇 日 以 降 に乳 量 が下 が る が、 子 ど も は 生 後

成 長す る(遠 藤 ら⑥ の資料 を組 み合 わせ て作 成)。

を ピー ク と して乳 量 が 減少 し、 胎児 は妊 娠25日 目以 降急 激 に

の後 に急 激 に 進 み 、 子 ど も が生 後 三〇 日 の

離 乳 時 期 に 、 出 生 直 前 の胎 児 は体 長 一 一セ、 ンチ

四 五グラま ムで にな る。 子 ど も が 草 を食 べ始 め

るま で は、 母 親 は 授 乳 に 投 資 し 、 そ の後 は

う か が え る。

発 生 の方 に エネ ルギ ーを 振 り 向 け る 様 子 が

  ウ サ ギ に みら れ る、 これ ら の交 尾 刺 激 排

卵 と出 産 後 発情 は、 高 い捕 食 圧 に対 抗 し て

進 化 し てき た ウサ ギ の強 力 な 繁 殖 戦 略 であ

る 。 ヤブ ノ ウ サギ に み ら れ る重 複 受 精 の率

は 自 然 状 態 では 低 いも の の、 出 産 間隔 が短

く な る こと は 事 実 であ り 、 好 適 な 限 ら れ た

期 間 に、 子 ど も の総 数 を 最 大 に す る こと に

寄 与 し て いる可 能 性 は あ る 。

  ま た、 ウ サ ギ では 、 胎 児 の吸 収 が し ば し

し か し、 そ の メ ス の乳 腺 に母 乳 が でき てき て、 あ た か も 出 産 が お こ った か のよ う に、 発 情 し 交 尾 す る。

こと が、 しば し ば お こ る。 吸 収 が始 ま れ ば 、 二、 三 日 で胎 児 と 胎盤 の組 織 が縮 み、 吸 収 さ れ て いく 。

ば お こる。 妊 娠 中 の カ イ ウ サギ のお な か を 毎 日触 診 す る と、 一二 日目 頃 から 胎 児 が母 体 に吸 収 さ れ る

図15  カ イ ウサ ギの胎 児 の成 長 と乳 量 との 関係。 出産後22日

 ニ ュー ジ ー ラ ンド で調 べた ア ナ ウ サギ の二 二六 頭 の胎 児 のう ち 、 五 三 %が 吸 収 さ れ て いた 。 ま た 高

密 度 り生 息 地 では 、 全 胎 児 の吸 収 率 が 六〇 % であ った。 過 密 状 態 の囲 いで飼 った 場 合 は 、 胎 児 の吸 収

は、 順 位 の低 いメ スに限 ら れ て いた と いう報 告 も あ る。 吸収 率 は、 ユキ ウ サギ が 二六 % 、 カ ンジ キ ウ サ ギ で は 三〇 %以 下 であ る。

  胎 児 の吸収 は、 一年 に出 産 す る子 ど も の総 数 を 最大 にす る こ と と は逆 の現 象 であ る。 し か し 、 天 候

が 不 順 で あ ったり 、 個 体 数 が高 密 度 にな って スト レ スを受 け た とき や、 高 密 度 の た め に植 生 が 破 壊 さ

れ て栄養 不足 にな った とき に、 繁 殖 を 続 行 し 、 ひ と 腹 の子 ど も 全員 に乳 を 一カ月 間 やり 続 け るま で の

過 程 が無 駄 な投 資 にな ると き にく り だ す ﹁裏技 ﹂ な の であ る。 好適 な時 期 に は繁 殖 に最 大 の努 力 を は

ら って いる ウ サギ が、 環境 の条 件 いかん によ っては 、 さ っさ と 繁殖 か ら 手を ひく 手 際 のよ さ を み せ る。

  成 獣 を ミ ニチ ュアに し た 子 を産 む 野 ウ サギ と 、 裸 の子 を 産 む 穴 ウ サギ は、 子 ど も を ど こ で産 む か に

よ って決 め ら れ て いる 。 ど ち ら の母 親 も 、 一日 に 一回 し か 授 乳 し な い放 任 主 義 で あ る。 ひ と腹 の子 ど

には 、 母 親 は 子 ど も に 乳 を や り つ つ、 お な か で次 の子 ど も を 育 てる 二重 の努 力 を 払 って いる。 ウ サ ギ

も の数 は 、 自 分 の生 息 環境 では 一年 に何 回出 産 でき るか によ って左 右 さ れ る 。繁 殖 で き る 最適 な 時 期

がし ぶと く 繁 栄 し て いる のは 、 効率 のよ い繁 殖 戦 略 が高 い捕 食 圧 に対 抗 し て いる か ら であ る。

６章   ナ キウ サ ギ の歌

  日高 山 脈 の夏 の旅

  数 日間 、 毎 日び し ょ ぬれ に な りな がら 、 沢 を 登 り 続 け た 。 両 岸 の急 斜 面 で切 り 取 ら れ た細 長 い空 の

下 で、 圧 迫 さ れ る よう な 気 分 が つの って き た。 源 流 の水 が き れ ると 、 最 後 の つめ と し て、根 曲 が り竹

のや ぶ こぎ に突 入 す る。 そ こを あ え ぎ な が ら突 破 す る と、 鋭 いピ ー クが 幾 重 にも 重 な る 日 高 山 脈 の美

し い稜線 が姿 を現 し た。 ハイ マ ツ帯 を わ た る 風 が 実 に 心地 よ い。 も う ひと ふ んばり の後 、 ついに 頂 に た つ。

  岩 壁 に な って いる急 斜 面 は、 Ｕ 字 を 描 いた 形 で緩 や か な 広 い谷底 に な る。 そ こ に は池 が点 在 し 、 短

い夏 を 惜 し む か のよ う に白 や桃 色 や黄 色 の花 々 が咲 き 競 う 。 ま る で深 山 の庭 のよ う であ る。 か つて 日

高 山 脈 にも 小 さ な 氷 河 が か か り 、 氷 が斜 面 を削 り と ってＵ 字 形 に造 り あ げ 、 削 り 取 ら れ た岩 は モ レー ン ( 氷 堆 石 ) とし て谷 底 にた ま った 。

ッ、 キ チ ッ、 キ チ ッ⋮ ⋮ ﹂、 ﹁ピ ュウ ー﹂ と いう ひ と き わ 高 い鳴 き声 が耳 に と び こ ん でき た 。 こん な 大

  心地 よ い疲 労 と広 が る視 界 に、 山 登 り の充 足感 に 浸 って いる ひ と とき 、 突 然 近 く の岩 場 か ら ﹁キ チ

声 を 出 す 動 物 は 何 だ ろ う 。 ど こ に い る の か と 、 あ た り を 見 わ た し て も 姿 は な い。 鋭 い鳴 き 声 が 聞 こえ

( 図 16 )。

て き た あ た り の 露 岩 帯 へそ う っと 近 づ く 。 突 き で た 岩 の 上 部 を 一つ ず つ す ば や く 視 線 を 流 し て チ ェ ッ

ク し て い く と 、 岩 の 上 に 小 石 が の っ た よ う な 小 型 の 哺 乳 類 を 見 つけ た 。 ナ キ ウ サ ギ だ

で 瞑 想 す る の が 好 き で あ る。

ぎ よ く 他 の 鳴 き 声 に 近 づ い た 方 が よ い。 ﹁人 見 知 り ﹂ す

  姿 を 消 し て 二 〇 分 以 上 待 っ て も 現 れ な い場 合 は 、 いさ

も 逃 げ 込 ま な い。

か な り 大 胆 に な り 、 双 眼 鏡 や カ メ ラ を ゆ っく り 操 作 し て

あ る い は 数 メ ー ト ル 内 外 の 別 の岩 穴 か ら 出 て く る 。 も う

し た 動 き で も 岩 穴 に さ っと 戻 る が 、 ま た 同 じ 岩 穴 か ら か 、

ま わ り の 草 を 食 べ 始 め た 。 初 め の う ち は 、 私 のち ょ っと

ぴ く ぴ く さ せ て いる 。 私 が動 かず に し て いると 、 岩 穴 の

が再 び 姿 を み せ た 。 最 初 は岩 穴 か ら頭 だけ が出 て、 鼻 を

く る のを 待 つこと に す る 。 し ば ら くす る と、 ナ キ ウ サギ

  そ こ で 、 姿 を 消 し た 近 く の 大 き な 岩 の上 で、 再 び 出 て

を 消 し て し ま った 。

く ら い の 距 離 で 、 突 然 、 身 を ひ る が え し て 岩 の隙 間 に 姿

い大 胆 に ナ キ ウ サ ギ と の 距 離 を つ め て いく と 、 あ と 七 メル ート

  ゆ っく り と し た 動 作 で 、 ナ キ ウ サ ギ へ近 づ く が 、 ナ キ ウ サ ギ の 方 は 動 こ う と は し な い。 そ こ で 、 つ

耳 は 丸 く足 も 長 く な い エ ゾ ナ キ ウ サ ギ は 、 岩 の 上 図16 

る 個 体 か 、 地 下 の 隙 間 を 通 っ て 遠 く に い っ て し ま った か 、 ど ち ら か で あ る 。

  ナ キ ウ サ ギ は 岩 の上 で う ず く ま る よ う に 体 を 丸 め て い て、 両 手 が 胸 の前 方 に ち ょ こ ん と 出 て い る 。

横 か ら み る と ネ ズ ミ顔 だ が、 正 面 から みる と な か な か 愛 敬 のあ る顔 を し て いる。 大 き さ は 人 の手 のひ

ら に の る 程 度 で あ る 。 遅 い午 後 の水 平 か ら の 太 陽 光 線 が 、 口 ひ げ を 逆 光 の中 に 浮 か ば せ て い る 。 ひ げ

っ、 鳴 く 姿 勢 だ ﹂ と 思 う 間 も な く 、 ﹁キ チ ッ、 キ チ ッ、 キ チ ッ⋮ ⋮ ﹂。 耳 の 鼓 膜 に 突 き 刺 さ る よ う な 金

は 長 く 、 本 数 が 多 い。 前 足 を 数 回 、 小 さ く 足 踏 み さ せ た の ち 、 前 足 を 立 て て 鼻 先 を 空 に 向 け た 。 ﹁あ

属 音 が 岩 場 に 響 き わ た った 。

  小 さ く ても ウ サギ の仲 間

ギ 属 の 一属 だ け で 、 ウ サ ギ 科 と 比 べ て 体 の 大 き さ が 格 段 に 小 さ い 。 眼 も 小 さ く 、 顔 の 中 央 に あ る 。 た

  ナ キ ウ サ ギ は 耳 は 丸 く 小 さ く と も 、 れ っき と し た ウ サ ギ の 仲 間 で あ る 。 ナ キ ウ サ ギ 科 は 、 ナ キ ウ サ

だ し 、 コズ ロ フ ナ キ ウ サ ギ だ け は 野 ウ サ ギ の よ う に 眼 が 頭 部 の 上 部 に つ い て い る 。 野 ウ サ ギ の 特 徴 で あ る 長 い 耳 と 長 い 後 足 は 、 ナ キ ウ サ ギ 属 のど の種 に も み ら れ な い。

  尻 部 を よ く 注 意 し て み な い と 、 尾 が つ い て い る こ と が 確 認 で き な い。 尾 は 約 五 ミリの 長 さ し か な く 、

ン に 使 わ れ る が 、 ナ キ ウ サ ギ 属 の 尾 に は そ う し た 機 能 は な いだ ろ う 。

尻 部 と 同 じ 色 を し て い る か ら で あ る 。 ウ サ ギ 科 の 尾 は 白 い毛 を 目 立 た せ て 仲 間 と の コ ミ ュ ニケ ー シ ョ

  毛 色 は 、 ど の種 も 頭 か ら 背 中 ま で 、 だ いた い 一様 な 色 を し て い る 。 基 本 的 に 黄 褐 色 の 種 が 多 いが 、

アカ ナキ ウサ ギ は赤 褐 色 であ る。 ま た 、 森 林 限 界 以 上 に 分 布す る オ オ ミ ミ ナ キ ウ サギ と ク ビ ワナキ ウ

サ ギ は 灰 褐 色 で 、 背 景 の 白 っ ぽ い岩 の 色 に 溶 け こ ん で 見 え る 。 雪 の下 に ト ンネ ルを 掘 っ て 生 活 す る ナ キ ウ サ ギ属 は、 ど の種 も 冬 毛 が 白 く な ら な い。

  顎 の直 下 に 毛 色 が 違 う 部 分 が あ る 。 北 ア メ リ カ の ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ は 、 こ の 部 分 が ク リ ー ム 色 で 目

立 つ た め に 、 首 輪 を し て い る よ う に み え る 。 ユー ラ シ ア の ナ キ ウ サ ギ は こ こ が 濃 褐 色 で あ る 。 こ の部

位 か ら 、 く さ い に お いを も つ液 体 が 分 泌 さ れ 、 岩 角 な ど に さ っ と 顎 を こ す り つけ て ﹁に お い づ け ﹂ を す る。

  ナ キ ウ サ ギ 属 は 頭 胴 長 が 一五 ︱ 二 一 ・五 セン、 チ体 重 七 五 ︱ 二 八 八 グラの ム範 囲 に あ る 。 体 が 最 小 の 種 は ト

( 平 均 体 重 四〇 九 グラ) ムよ り は 小 さ い。

ー マ ス ナ キ ウ サ ギ か カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ で 、 最 大 の 種 は ラ ダ ック ナ キ ウ サ ギ で あ る 。 最 大 の 種 で も 、 ウ サ ギ 科 の 最 小 の種 で あ る ピ グ ミ ー ウ サ ギ

  こ の よ う に ナ キ ウ サ ギ 属 は 外 形 で は ウ サ ギ 科 と あ ま り 似 て いな い が 、 そ の行 動 や 生 理 か ら は 同 じ ウ

サ ギ 目 の仲 間 で あ る こ と が す ぐ に わ か る 。 草 や 木 の 枝 を か じ り と る と き は 手 を 使 わ な いし 、 二 種 類 の 糞 を 排 出す る。

  ボ ー ル状 の 固 形 糞 は ま る で ノ ウ サ ギ の 糞 の ミ ニ チ ュ ア で 、 直 径 三 ミリく ら い。 こ し ょう の 粒 に そ っく

り であ る。 こ の糞 を確 認 でき れば 、 ナ キ ウ サギ の姿 を 目 撃 でき な く ても 、 生 息 地 点 の証 明 に な る 。 ナ

キ ウ サギ が 生息 し て いるな ら ば 、 岩 の隙 間 を 次 々と のぞ き こん で いく と、 五分 以内 に、 山 盛 り に な っ た 糞 が み つか る 。

( 図 17 )。 雪 の 上 の足 跡 か ら ウ サ ギ 独 特 の 跳 躍 を 、 私 は ナ キ ウ サ ギ 四 種 で 確 認

  雪 の 原 野 に 残 さ れ た ノ ウ サ ギ の足 跡 は 、 ウ サ ギ で あ る こ と を 証 明 す る 紋 章 で あ る が 、 ナ キ ウ サ ギ も 同 じ やり 方 で跳 躍 す る

し た 。 し か し 、 後 足 が短 いた め か、 典 型 的 な

足 跡 は な か な か み ら れな い。 前 足 が前 後 に 一

直 線 に な ら ず に 、斜 め にな がれ る か、 左 右 に

そ ろ っ て いる こ と が 多 い ( 図 17 のＢ )。 特 に、

岩 穴 か ら岩 の上 に のるま で の短 い動 き は 、 前

足 を 左 右 に そ ろ え て 跳 ね る。

  し か し 、 全身 を さ ら さ なけ れば な ら な い危

険 な 移 動 で は、 あ の典 型 的 な ﹁ウ サギ の紋

章 ﹂ にな る ( 図 17 の Ａ )。 露 岩 帯 か ら 次 の露

岩 帯 ま で草 地 を横 断 す る とき や、 雪 原 を 移 動

す る と き な ど であ る 。 つま り 、 こ の典 型 的 な

跳 躍 に よ って、 ひ と 跳 び の距 離 が最 大 にな り 、

最 高 速 度 が 出 る ので あ ろ う。

  し か し 、 狭 い岩 穴 や雪 のト ンネ ルの中 で は、

い空 間 で の通 行 に適 し て いる 。 ナ キ ウ サギ 属 の頭 骨 は ウ サギ 科 よ り も 扁 平 であ る が (４章 図

10参 照 )、

間 を 動 き ま わ って いる 。 一般 に地 下 棲 の哺 乳 類 は短 い耳 と 短 い 四肢 を も つ こと が特 徴 だ が、 これ は狭

  ナキ ウ サギ 属 は 、耳 も短 く、 四肢 も 短 い。 一日 の多 く の時 間 は 、 岩 の隙 間 や ト ンネ ルな ど の狭 い空

四 つ足 で ぺた ぺた と 四 足歩 行を す る こと が雪 の上 の足 跡 か ら 読 み 取 れ る。

図17  雪 の 上 に つ い た ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ の 跳 躍 の 跡 。 Ａ は ウサギ独 特 の跳躍 、 Ｂの跳躍 の方 がは るかに多 い。

こ の形 も 地 下 の通 行 に 適 し て いる 。

  ナ キ ウ サギ 属 の耳 の長 さ は 、 一 ・二︱ 三 ・六 センの チ範 囲 にあ る。 ウ サギ 科 の仲 間 で最小 の耳 を も つ ス

マト ラ ウ サギ でも 三 ・四︱ 四 ・五 センあ チる か ら、 ナキ ウ サ ギ属 で最 大 の耳 を も つオ オ ミ ミ ナキ ウ サギ の 耳 より は長 い。

  北 半 球 の 辺境 に暮 らす

  ナ キ ウ サ ギ属 は、 雪 に閉 ざ さ れ た 長 い冬 と 厳 し い低 温 、食 物 にな る植 物 が 短 期 間 し か 成 長 でき な い

短 い夏 、 変 わ り やす い天 候 、 これ ら の環 境 条 件 に み ご と に適 応 し て いる。 寒 冷 気 候 を 好 む ナキ ウ サギ

属 は 、 北 半 球 に あ る高 山 の崖 地 ・高 原 ・ス テ ップ 、 ま た は 高 緯 度 地 方 の森 林 地 帯 に生 息 す る ( 図 18 )。

ウサ ギ 科 が世 界 の陸 地 を 占 拠 し て いる のと は 対 照 的 に 、 ナキ ウサ ギ属 の分 布 は北 半 球 に限 ら れ 、 熱 帯 や 温帯 の低 地 に は住 めな い。

  植物 は 、 低地 か ら標 高 が上 が る に つれ て、 落 葉 広 葉 樹 林︱ 針葉 樹 林 ︱高 山 草 原 (いわ ゆ るお 花 畑 )

へと変 化 す る。 こ の垂直 分 布 と同 じ よ うな 植 生 変 化 が 、 緯度 が高 くな る に つれ て平 地 でも み ら れ 、 北

であ る 。

極 圏 では ツ ン ド ラに な る。 こ れ は、 標 高 ま た は 緯 度 が 高 く な る こと に と も な う気 温 の低 下 が 主 な 理 由

  ナキ ウ サギ 属 の生 息 す る標 高 に つ いても 、 これ と 同 じ こと が み ら れ る。 北 極 圏近 く で は海 岸 近 く に

も 生 息 す る が 、 ネ パー ルで は 最低 でも 二八〇〇メーに トな ルる。 こ の傾 向 は ナキ ウサ ギ属 全 体 に つ いて みら

れ る だ け でな く 、 南 北 に 分布 域 が長 い アメ リ カ ナ キ ウ サギ では 、 種 内 でも こ の傾 向 が み られ る。

  ナ キ ウ サギ 属 の分 布

( 北 緯 三〇 度 か ら 七 三 度 )、 東 西 は ベ ー リ ング 海

( 図 18 ) は 、 ユ ー ラ シ ア大 陸 で は 、 南 北 は イ ラ ン高 原 の南 部 と パ キ ス タ ン の 北

部 辺り か ら、 シ ベリ ア の北 極 海 に面 し た 海 岸 ま で で

( 西 経 一七〇 度 か ら 東 経 四 八 度 )。 北 ア メ

( 北 緯 三 六 度 か ら 六 八 度 )。 島 に 分 布 す る 種 は 、 キ タ ナ キ ウ サ ギ

リ カ 大 陸 で は 、 太 平 洋 側 で 南 北 に 走 る 海 岸 山 脈 と ロ ッキ ー 山 脈 を 中 心 に 、 カ リ フ ォ ル ニ ア 州 か ら カ ナ

峡 に 面 し た 海 岸 か ら 、 ボ ル ガ川 と カ スピ海 を 結 ぶ線 であ る

ダ を 経 て、 ア ラ スカ州 ま で分 布 す る

だ け で 、 シ ベ リ ア全 域 に 広 い分 布 圏 を も つ ほ か 、 サ ハリ ン と 北 海 道 に ま で 達 し て い る 。

  ユー ラ シ ア大 陸 で は 、 ヨ ー ロ ッパ の ア ル プ ス 山 脈 に は 生 息 し な い が 、 そ れ 以 外 の 大 き な 山 脈 に は す

(ユ ー ラ シ ア 産

べ て 生 息 す る 。 大 ヒ マ ラ ヤ 山 脈 ・天 山 山 脈 ・昆 崙 山 脈 ・ア ル タ イ 山 脈 な ど 、 世 界 の 屋 根 に 多 く の 種 が

分 布 す る 。 と り わ け 、 チ ベ ット ・ヒ マ ラ ヤ 地 域 に は 多 く の 種 が 集 中 し て い て 、 一三 種 の七 七 % ) が 数 え ら れ る。

  高 山 ば か り に 住 む わ け で は な い。 チ ベ ット 高 原 ・パ ミ ー ル 高 原 や 、 ゴ ビ 砂 漠 な ど の寒 冷 で 乾 燥 し た

ップ 草 原 に も いる 。 タ イ ガ と 呼 ば れ る シ ベ リ ア の低 地 の森 林 地 帯 で は 、 キ タ ナ キ ウ サ ギ の 一種 だ け が

気 候 の 草 原 に も 生 息 す る 。 ス テ ップ ナ キ ウ サ ギ は 、 核 爆 発 の 実 験 場 と な っ て い る カ ザ フ ス タ ン の ス テ

占 拠 し て いる。

  ナ キ ウ サ ギ 属 の 正 確 な 種 数 は 不 明 で あ る 。 ウ サ ギ 科 よ り も 分 類 の 整 理 が 遅 れ て い て 、 な が ら く 一四

種 と さ れ て い た が 、 現 在 は アジ ア で の 種 数 が 増 加 し て お り 、 流 動 的 で あ る 。

い こと であ る。 さ ら に、 同 じ 種 であ っても 、 孤 立 し た 山 群 に 分布 し て いる た め、 亜 種 に分 類 さ れ る こ

  そ の 理 由 は いく つ か あ る 。 ま ず 、 分 類 の 基 準 に 使 わ れ る 頭 骨 の 形 態 に 、 種 間 の 大 き な 差 が み ら れ な

図18北

半 球 に 限 ら れ る ナ キ ウ サ ギ 属19種

の分布。 ① アル タイ、② ス テ

ッ プ 、 ③ モ ン ゴ ル 、 ④ ア カ 、 ⑤ ア フ ガ ン、 ⑥ ラ ダ ッ ク 、 ⑦ ア カ ミ ミ、 ⑧ チ ベ ッ ト、 ⑨ ダ ウ リ、○ トー マ ス 、 △ コ ズ ロ フ、 ★ カ ム。

。 ナ キ ウ サ ギ科 ナ キ ウ サ ギ 属(Ochotona)19種

３つ の 生 息 地 選 択 が あ り、 露 岩 帯 に 生 息 す る 「岩 ず ま い 」 と 草 原 に 穴 を 掘 っ て 生 息 す る 「草 原 ず ま い 」 と、 そ れ ら の 「中 間 型 」 が あ る(88)。

と が 多 いほ ど、 形態 の差 が みら れ るか ら であ る。

  ナキ ウ サギ は ヒ マラヤ や チ ベ ットな

ど 探 検 要素 の強 い場 所 に生 息 が限 ら れ

て いる か ら 、 探 検 隊 が採 集 し てき た数

個 体 だ け で多 く の新 種 が 記載 さ れ てき

た 歴 史 が あ る 。 ナキ ウ サギ 調査 だ け の

た め に、 お いそ れ と は 簡 単 に 行 け な い

地 域 が 多 いか ら 、 登 山 隊 のお ま け と い

う 形 で参 加 し て、 短 い 日数 で調査 を切

り 上 げ ては キ ャラ バ ンを 続 け る と い っ

たぐ あ いにな る。

  過 去 に イギ リ ス の探 検 隊 が アジ アか

ら 集 め てき た ナキ ウ サギ の標 本 の多 く

は、 大 英 博 物 館 に保 存 さ れ て いる 。 そ

(一九 五 一年 ) で あ った 。 彼 ら は 、 ア ジ ア に ナ キ ウ サ ギ 一二 種 を 認 め た 。 北 ア

メ リ カ に 二 種 い る の で 、 そ れ 以 来 、 ナ キ ウ サ ギ 属 は 一四 種 と い う の が 定 説 に な っ て いた 。

モ ー リ ソ ン ・ス コ ット

れら の標 本 を 精 査 し て、 旧 北 区 の哺 乳 類 を 再 分類 し て多 く の種 を 統 合 し 、 整 理 し た のは 、 エラ マンと

表 ３

  ナ キ ウ サ ギ の種 が 多 く 分 布 す る 国 は 、 Ｃ Ｉ Ｓ 諸 国

( 旧 ソ連 邦 ) と 中 国 で あ る 。 Ｃ Ｉ Ｓ 諸 国 で は 、 ロ

シ ア と そ の南 に あ る カ ザ フ ・キ ル ギ ス ・タ ジ ク ・ト ル ク メ ン の 各 国 に も 分 布 す る 。 ロ シ ア で は 哺 乳 類

の研 究 が盛 ん であ り、 ナ キ ウ サギ の分 類 も 進 ん で いる が 、 広 大 な中 国 で は ナ キ ウ サギ が何 種 いる のか 、

そ れ ら の 分 布 範 囲 は ど う な の か 、 資 本 主 義 諸 国 に は ほ と ん ど わ か っ て いな か った 。

  最 近 、 中 国 で の哺 乳 類 研 究 が 盛 ん に な る に つれ て 、 エ ラ マ ン と モ ー リ ソ ン ・ス コ ット が 一 つ の 種 と

し て統合 し た標 本 に、 複 数 の種 が含 ま れ る こと が わ か ってき た。 た と えば 、 ク チグ ロナ キ ウ サギ は ダ

ウ リ ナ キ ウ サ ギ に 含 ま れ て いた 。 そ の た め に 、 ア ジ ア で の 種 数 が 増 加 し つ つあ る 。 し か し 、 チ ベ ッ ト

高 原 か ら 雲 南 省 に か け て の 地 域 に 生 息 す る ナ キ ウ サ ギ の分 類 に つ い て は 、 ま だ ま だ 問 題 が 多 い 。

  表 ３ で は 、 現 在 の段 階 で 妥 当 と 考 え ら れ る ナ キ ウ サ ギ 属 の種 数 を 一九 種 と し て あ る 。 ユ ー ラ シ ア 大

( 図 18 )。

(一

陸 に は 一七 種 、 北 ア メ リ カ 大 陸 に は 二 種 が い る 。 二 つ の 大 陸 に ま た が って 分 布 す る 種 は いな い。 最 も 分布 が広 い のは、 キ タ ナ キ ウ サギ であ る

(Ｉ Ｕ Ｃ Ｎ ) の レ ッド ・デ ー タ ・ブ ッ ク

九 九〇 年 ) と 、 ワ シ ン ト ン条 約 の 付 属 書 に は 、 ナ キ ウ サ ギ 属 の種 は 含 ま れ て いな い。 し か し 、 新 種 と

  絶 滅 の恐 れ があ る動 物 を リ ストし た 国 際 自 然 保 護連 合

し て 記 載 さ れ て 以 来 、 研 究 さ れ て いな い種 が 数 種 あ り 、 今 後 の 調 査 次 第 で は 保 護 す べ き 種 が リ ス ト さ れ る 可能 性 があ る。

  ナ キ ウ サ ギ と いう 名 前 は 、 米 語 で は パ イ カp i kaと 呼 ば れ る 。 モ ン ゴ ル の ツ ン グ ー ス 族 は 鳴 き 声 か

ら ﹁ピ ー カ peeka﹂ と 呼 ん で い る 。 ア メ リ カ で は 、 ピ ー カ と 発 音 す べ き 単 語 pi kaを い つ の ま に か パ

イ カ と 発 音 す る よ う に な っ た 。 イ ギ リ ス の 古 い 文 献 で は 、 ネ ズ ミ に 似 た ウ サ ギ と いう 意 味 で 、 ネ ズ ミ

ウ サ ギ mous e har eと 書 か れ てあ る 。 探 検 時 代 に チ ベ ット で 多 く の標 本 を 採 集 し た の で 、 漢 語 の

﹁鼠 兎 ﹂ を 訳 し た も の か も し れ な い。 ネ パ ー ル の シ ェル パ 族 は ﹁テ ィ ヤ ポ ﹂ と 呼 ぶ 。

  モ ン ゴ ル のあ る 部 族 は 、 ナ キ ウ サ ギ の こ と を ﹁オ ゴ ト ナ ﹂ と 呼 ぶ こ と か ら 、 ナ キ ウ サ ギ 属 を 初 め て

記 載 し た リ ン ク は 、 ナ キ ウ サ ギ 属 の 学 名 を Ochot ona (オ コ ト ナ ) と 名 づ け た 。 モ ンゴ ル 語 で は 、 似 た よ う な 発 音 で ﹁オ グ ド イ ﹂ と 呼 ば れ る 。

  高 山 へ の適 応

  最 も 高 い標 高 で 記 録 さ れ た ナ キ ウ サ ギ は 、 エヴ ェ レ ス ト 山 が ま だ 未 踏 峰 で あ った 時 代 に 、 初 登 頂 を

め ざ す イ ギ リ ス登 山 隊 が チ ベ ッ ト 側 の 六 一〇 〇 メーの ト地 ル点 で目 撃 し た オ オ ミ ミ ナキ ウ サギ であ る。 こ の

種 は 、 ネ パ ー ル ・ヒ マ ラ ヤ の 標 高 四 〇 〇 〇 メ ーか トル ら 生 息 し は じ め る と いう点 で、 哺 乳 類 と し て最 も 高 い 場所 に生 息 す る種 であ ろう 。

  高 度 が 上 る に つ れ て 気 圧 が 低 く な り 、 三 〇 〇 〇 メーで トは ル地 上 に比 べ て約 三 三三 ヘク ト パ スカ ルが 減 圧

す る。 平 行し て酸 素 濃 度 と 空 気 の密 度 が 希 薄 に な る 。 酸素 濃 度 は高 度 五五 〇 〇 メ ーで ト海 ル 水 面 の 二分 の 一

に な る。 当然 、 高 山 に生 息 す る ナキ ウ サギ は 、 これ ら の条件 を生 理的 に克 服し て いる。

  ク チ グ ロナ キ ウ サ ギ は 、 ラ ット に 比 べ て 赤 血 球 が 小 型 で あ る か ら 、 赤 血 球 の表 面 積 が 多 く 、 血 液 の

( 高 度 順 化 )。 こ う し て 赤 血 球 を 増 や し て 低 地 で の ス ポ ー ツ競 技 会 で 好 記 録 を だ せ る よ う に 、 高

粘 性 が 低 い。 ヒ ト や 動 物 は 低 酸 素 状 態 に お か れ る と 、 酸 素 を 運 ぶ 赤 血 球 の数 を 増 加 さ せ る よ う に 反 応 する

地 ト レー ニング が 取り 入 れ ら れ る。

 し かし 、 赤 血 球 が 増 加 す る と 血 液 の粘性 が高 まり 、 ガ ス交 換 を す るた め の毛 細 血 管 で でき て いる 肺

の血 圧 が 高 ま る。 こ のた め 、 肺 に 静 脈 血 を 送 り だす 心臓 の右 心室 が 肥大 す る。 と ころ が 、 ク チグ ロナ

キ ウ サ ギ は 高 地 で も 肺 血 圧 が 低 く 、 右 心 室 が 肥 大 し な い。 ま さ に 、 高 地 に 適 応 し た 生 理 的 能 力 を も つ こ と がわ か る。

  と こ ろ が 、 低 地 に は な か な か 順 応 し な い。 高 温 や ワ ナ に 入 った ま ま 日 光 が 直 接 あ た る と こ ろ に 置 い

て お く と 、 一時 間 ほ ど で 死 亡 す る 。 南 極 の ペ ンギ ンを 飼 育 す る と 、 肺 に ア ス ペ ロ ギ ロ シ スと いう カ ビ

が 繁 殖 し て、 そ れ が死 亡 原 因 と な る が、 エゾ ナキ ウ サギ も 飼 育 下 で は こ のカ ビ に 肺 が侵 され る。

 天 日 で草 を ほ す ?

で、 雨 が あ た ら な いし 、 低 温 で乾 燥 さ れ て いく ので、 乾 燥 野 菜 のよ う に葉 は 緑 色 、 花 は 黄 や紫 の色 が

  アメ リ カ ナ キ ウ サギ は 、 夏 か ら 秋 に多 量 の草 を 貯 蔵 し て冬 の食 料 にす る 。 貯 蔵 場 所 は岩 の下 の隙 間

保 た れ て いる。 貯 蔵 場 所 は 自 分 のな わ ば り内 に数 カ所 以上 あ る。

  ﹁天 気 の よ い日 に は岩 の上 で草 を 乾 かし 、 雨 が降 る前 に 取 り 入 れ る﹂ と いう 話 が、 アメ リ カ の哺 乳 類 図 鑑 に は 必ず の って いる。

  私 は岩 の上 に置 か れ た草 を 見 た こと が な か った し 、 貯蔵 さ れ た草 を私 が岩 の下 から 引 き 出 し てお い

ても 、 翌 日に は ち ゃん と岩 の下 に戻 され て いた 。 だ か ら 、 天 日 で草 を ほす よ うな 行 動 はし な いと 思 っ て いた 。

  と こ ろ が 、 岩 の 上 に も ほ し 草 を た め る と 、 あ る 論 文 に 書 か れ て あ った 。 そ の場 所 は 、 ワ シ ン ト ン州

を貯 蔵す るが 、 ワ シン トン州 の雨 の少 ない地 域 の個 体群 だ

けは岩 の上 に貯 蔵 す る。 運 んで きた草 を積み あ げた ところ。

シ アト ルの近 く にあ る マウ ン ト ・レー ニア国立 公 園 の

東 にあ る。 レー ニア山 は 秋 雨 気 候 の影 響 を受 け、 秋 に

降 る多 量 の雨 で巨 大 な 針 葉 樹 の林 が 発達 す る。 草 の山

は雨 で濡 れ ると 腐 る の で、 岩 の上 に た め る と は信 じら れ な い。

に そ の地 へ向 か った 。 サ ルオ ガ セが か ら み つく林 を い

  長 年 の疑 問 を 解 決 す る よ い機 会 が 訪 れ 、論 文 を片 手

く つも 越 え た 。 レー ニア山 に あ た った 雲 が雨 が ふ らす

ので、 そ の山 を 越 え ると 急 に 山 肌 が 乾 燥 し てき た。 レ

ー ニア山 の東 南 東 五 四キロで、 や っと 探 し 当 てた そ の場

所 に は、 ま ち が いな く 山 盛 り のほ し 草 が 岩 の上 に あ っ

た。 ナ キ ウ サギ は 刈 り 取 った 草 を 、 積 み 上 げ た 草 の上 へ運 ん で いた ( 図 19)。

  雨 の少 な いこ の地 域 に住 む 個 体 群 だ け が 、 岩 の上 に

  行 動 だ け でな く 、 ロ ッキ ー山 脈 と 海岸 山脈 に生 息 す るも のと では 、 同 じ ア メ リ カ ナキ ウ サギ と は 思

の行 動 が 進 化 し てき た のだ 、 と いう 事実 を実 感 し た。

域 ご と に孤 立 し て いる 。 長 い年 月 の間 孤立 し てき た個 体 群 では 、 そ れ ぞ れ の生 息 環 境 に 適 応 し て別 々

貯 め るよ う にな った のだ ろ う 。 ア メ リカ ナキ ウサ ギ の分 布 は山 の上 部 にあ り 、 いく つも の個 体群 が 山

図19  アメ リカナ キ ウサ ギ は雨 の あた らない岩 の下 に草

て いる こ とを 示し て いる。

え な いほ ど毛 色 と体 重 が違 う。 これ ら の事 実 は 、 山 岳 地 域 の孤 立 し た 個体 群 では遺 伝 子 構 成 が 異 な っ

  温帯 の高 山 で は、 ナ キ ウ サギ が生 息 でき る 面 積 は 大 き く な いし、 山域 ご と に孤 立 し て いる。 そ のた

め 、 山域 ご と に少 な い頭数 で個 体 群 を 維 持 し て いる 。 隔離 さ れ た山 域 間 で遺 伝 的 交 流 を す る チ ャン ス

は偶 然的 な低 率 に留 ま って いる。 そ れ ゆ え に 、 長 い地 史的 時 間 が た つと、 種 分 化 が起 き や す い。 新 種

に ま で進 化し な いま でも 、 山 域 ご と にさ ま ざ ま な 程 度 の亜 種 化 が起 こ って いるだ ろう 。 ま た 、 孤 立 し

た小 さな 個 体 群 は さま ざ ま な 原 因 に よ って絶 滅 し て い った だ ろ う。 ナ キ ウ サギ にと って、 高 山 は 雲 に 浮 か んだ 陸地 の孤 島 であ る。

  岩 の隙 間 を 利 用 した ﹁地 下宮 殿 ﹂

  ナ キ ウ サ ギ属 の生 息 環 境 は、 三 つに 分 け ら れ る 。 エゾ ナ キ ウ サ ギ のよ う に 、 岩 のゴ ロゴ ロし た 露岩

帯 に生 息 し 、 岩 の隙 間 を 出 入 り す る ﹁岩 ず ま い﹂ と、 草 原 に ネ ズ ミ のよ う に巣 穴 を 掘 って ト ンネ ル ・

シ ス テ ムを 作 る ﹁草 原 ず ま い﹂ と 、 これ ら の ﹁中 間型 ﹂ であ る ( 表 ３参 照 )。

  ﹁岩 ず ま い﹂ の ナ キ ウ サ ギ は約 八 種 で、 アジ アと 北 アメ リ カ に 生息 す る 。彼 ら の生 息 環 境 は、 ひ と

抱 え の大 き さ の岩 が積 み重 な った 場 所 で、 あ る程 度 の面 積 があ れ ば よ い。 岩 石 の種 類 は ど ん な も ので

も よ い。 し か し 、 岩 が 土 に 埋 ま って いて 、 通 り抜 け る隙 間 がな い場 所 に は いな い。

  気 温 の寒 暖 の差 が激 し く 、 矮 性 植 物 が わず か に生 え る高 山 には 、 土 壌 が 発 達 し な いま ま 、 る いる い

と 岩 石 が 積 み 重 な る露 岩 帯 が あ ち こち に みら れ る。 た と え ば 、 急 斜 面 の崖 が 崩壊 し た場 所 や、 氷 河 に

削 ら れ た 急 な 斜 面 、 氷 河 が 運 ん だ モ レ ー ン の 堆 積 や 、 火 山 の溶 岩 流 の 跡 な ど で あ る 。 ナ キ ウ サ ギ は 、

こ れ ら の露 岩 帯 に 生 息 す る 。 し か し 、 河 川 敷 や 川 岸 の よ う に 、 ひ ん ぱ ん に 水 が か ぶ る 露 岩 帯 に は い な い。

  自 然 に でき た 露 岩 帯 だ け で は な く 、 エゾ ナ キ ウ サ ギ の分 布 域 に 林 道 を 作 る と 、 道 路 脇 の 石 垣 に 生 息

す る よ う に な る 。 ネ パ ー ル の シ ェ ル パ 族 の 家 の 壁 は 石 を 積 み 上 げ た も のだ が 、 オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ は

シ ェル パ の 家 の 中 を ネ ズ ミ 同 然 に 出 入 り し て 、 大 麦 な ど の 穀 物 を 盗 ん で いく 。

  シ ベ リ ア の 低 地 に い る キ タ ナ キ ウ サ ギ だ け は 、 露 岩 帯 の 他 に 、 森 林 の 倒 木 や 川 岸 の流 木 が 積 み 重 な

った 場 所 で 、 木 々 の 間 の 隙 間 を 利 用 す る 。 シ ベ リ ア全 域 に 分 布 す る 理 由 は 、 岩 に 代 え て倒 木 を 応 用 し た お かげ であ ろ う 。

  岩 場 と いう の は 、 山 岳 地 に 多 く み ら れ る 地 形 で あ り 、 姿 を 隠 し た り 、 雨 や 風 を 避 け て 休 息 で き る 場

所 を 多 く 提 供 す る 。 大 型 哺 乳 類 で は 、 偶 蹄 目 の ヤ ギ ・ヒ ツ ジ の仲 間 や 、 有 袋 目 イ ワ ワ ラ ビ ー 属 が 、 岩 場 に執 着 し た生 活 を 送 って い る。

  岩 の隙 間 と い う 小 さ な 空 間 を 出 入 り す る 小 哺 乳 類 は そ れ ぞ れ の大 陸 に み ら れ る 。 北 半 球 で は 、 ユ ー

ラ シ ア の ナ キ ウ サ ギ 属 、 げ っ歯 目 の コ ウ ザ ン ネ ズ ミ 属 、 北 ア メ リ カ で は ナ キ ウ サ ギ 属 。 南 半 球 で は 、

ア ン デ ス 山 脈 の げ っ歯 目 チ ン チ ラ や ヤ マ ビ ス カ ー チ ャ属 と 、 オ ー ス ト ラ リ ア の有 袋 目 ブ ー ラ ミ ス が い

る 。 これ ら の種 は 山 岳 だ け に生 息 す る が、 気 候 が 寒 冷 では な い岩 場 にも 、 ア フリ カ のイ ワダ ヌキ目 イ

ワ ハ イ ラ ッ ク ス 属 と ハイ ラ ック ス 属 や 、 オ ー ス ト ラ リ ア の 有 袋 目 イ ワ リ ン グ テ イ ル な ど が い る 。 岩 場 に生 息 す る哺 乳 類 は す べ て植 物 食 であ る 。

  岩 の隙 間 を 利 用 し て生 活 す る利 点 は 、体 を さ らす こと な く 食 物 に接 近 でき る し 、 危 険 を感 じ る とす

ぐ に 体 が 隠 せ る こと であ る 。 土中 に ト ンネ ルを掘 る こと を 考 え ると 、 労 せ ず し て地 下 の宮 殿 を 手 に 入 れ る よ う な も の であ る 。

は 、 キ タ ナ キ ウ サ ギ は 隙 間 の 多 い 典 型 的 な 露 岩 帯 に い る が 、 隙 間 が 多 く な い岩 地 に は いな い。 そ こ に

  岩 の積 み重 な り によ る隙 間 の多 い少 な いに よ って、生 息 す る動 物 が異 な る こと が あ る。 モ ンゴ ル で

は オ オ ミ ミ コ ウ ザ ン ネ ズ ミ が 多 い。 日 中 に も 活 発 に 活 動 す る オ オ ミ ミ コ ウ ザ ン ネ ズ ミ は 、 ナ キ ウ サ ギ と同 じ よ う に岩 の間 に多 量 の草 を 貯 蔵 し て、 冬 季 の食料 にす る。

  草 原 の ト ンネ ル

  草 原 に 巣 穴 を う が って 生 息 す る ﹁草 原 ず ま い﹂ は 約 六 種 い る 。 草 原 が 発 達 す る 中 国 の北 部 か ら 西 部

一帯 と 、 ロ シ ア ・中 央 ア ジ ア か ら モ ンゴ ル に か け て の ス テ ップ に 生 息 す る 。 生 息 す る 標 高 は 一五 〇 〇

メート ル以 下 の ス テ ップ ナ キ ウ サ ギ か ら 、 ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ の 三 〇 〇 〇︱ 五 〇 〇 〇 メル ー まトで で あ る 。 彼 ら は 、

ンネ ル が 地 下 に 網 状 に 広 が り 、 地 上 に は 巣 穴 の入 口 が 無 数 に 開 い て いる 。

平 原 か 緩 や か な 斜 面 で 、 石 の少 な い草 原 に 生 息 す る 。 中 国 の 青 海 高 原 で は 、 ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ の ト

  ﹁中 間 型 ﹂ と は 、 岩 が 混 じ る 土 壌 の 草 原 に 生 息 し 、 岩 の 隙 間 が あ れ ば 利 用 し 、 隙 間 が な け れ ば 自 分

で 巣 穴 を 掘 る タ イ プ で あ る 。 ア フガ ン ナ キ ウ サ ギ と モ ンゴ ル ナ キ ウ サ ギ の 二 種 が い る 。 モ ン ゴ ル の ゴ

ビ ・ア ル タ イ 山 脈 で は 、 露 岩 帯 が ほ と ん ど み ら れ ず 、 水 が 流 れ て いな い枯 れ 谷 に は 、 と き お り の 大 雨

で運 ば れ た石 ま じ り の土 砂 が厚 く 積 も り 、 モ ンゴ ルナ キ ウ サ ギ が高 密 度 で生 息 す る。 こ の ナキ ウ サギ

は巣 穴 を 掘 った と き に 出 る 小 石 だ け でな く、 馬 糞 や小 枝 な ど も 周 囲 か ら 集 め て、 巣 穴入 口 の周 囲 に積

み重 ね る風 変 り な 行 動 を す る 。 入 口 の貯蔵 食 物 が風 で吹 き 飛 ば さ れ な いよ う に 、 ま た 巣 穴 に水 が入 ら な いた め に集 め ると 言 わ れ る 。

に特 殊 化 し て いるわ け では な い。 これ は 、 ウ サギ科 の穴 ウ サ ギ と野 ウ サギ でも 基 本 的 に同 じ であ る。

  ﹁岩 ず ま い﹂ と ﹁草 原ず ま い﹂ の手 足 を 比 較 し て、 ﹁草 原 ず ま い﹂ の手 が 特 別 に ト ンネ ルを 掘 る た め

そ れ でも 、 小 石 ま じ り の土 地 で ト ンネ ルを 掘 る モ ンゴ ルナ キ ウ サ ギ の爪 と ア マミ ノ ク ロウ サギ の爪 は 大 き く 頑状 で、 掘 る のに適 し て いる。

  ﹁岩 ず ま い﹂、 ﹁草 原 ず ま い﹂ と 、 そ の ﹁中 間 型 ﹂ の生 息 地 選択 を も つ種 の分 布 は、 北 半 球 の山 岳 環

境 と 草 原 環 境 の分布 に対 応 し て いる。 ﹁岩 ず ま い﹂ は高 山 のあ る山 脈 と シ ベ リ ア に分 布 す る 。 ﹁草 原 ず

ま い﹂ は チ ベ ット高 原 、 ゴ ビ 砂 漠 か ら カザ フ スタ ン の ス テ ップ に 分 布 し 、 北 ア メ リ カ に は いな い。

﹁中 間型 ﹂ は ア フガ ニスタ ンと 、 モ ンゴ ルか ら カ ザ フ スタ ン の ス テ ップ に分 布 す る。

  これ ら 三 つの生 息 地 選 択 が あ る か ら、 分 布 域 が重 複 し て いても 、 岩 の多 い場 所 に は ﹁岩 ず ま い﹂ が、 草 原 には ﹁草 原 ず ま い﹂ が 住 ん で い て、 同所 的 に重 複 す る こと はな い。

が生 息 し 、 そ こよ り わ ず か に 湿度 が 高 く な る と 草 丈 が 高 く な り、 ﹁草 原 ず ま い﹂ の ダ ウ リ ナ キ ウサ ギ

  モ ンゴ ルのゴ ビ ・ア ル タ イ山 脈 では 、岩 の多 い斜 面 や枯 れ 谷 には ﹁中 間 型 ﹂ の モ ンゴ ル ナキ ウ サギ

が侵 入し てく る。 両 種 はし ば し ば 一〇メーの ト近 ルい距 離 でも み ら れ 、両 種 の行 動 圏 が五 メーほ トど ル重 複 し て い る 場 所 も 見 つか った。

  では 、 ﹁岩 ず ま い﹂ と いう 同 じ 生 息 地 選択 を も つ二種 が 、 分 布 域 を 重 複 し て いる 場合 は ど う な って

ネ パ ー ル ・ヒ マ ラ ヤ の オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ と ロ イ ル ナ キ ウ 図20 

サ ギ の垂 直 的住 み わ け。 標 高4000メ トルで ー 上 下 に住 み わ け る。

いる のだ ろ う か。 結 論 的 に い

う と、 同所 的 に同 じ 露 岩 帯 で

二 種 が 混ざ り あ う こと は決 し

て な い。 ﹁岩 ず ま い ﹂ で は 標

高 の上 下 で 住 み わ け る 。

  ネ パ ー ル ・ヒ マ ラ ヤ で は 上

ロイ ル ナ キ ウ サ ギ が 分 布 す る 。

に オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ、 下 に

エヴ ェ レ ス ト 山 のあ る シ ェ ル

パ 族 の故 郷 、 ク ー ン ブ 谷 で は 、

オ オ ミ ミナ キ ウ サ ギ が 四〇 〇

ロイ ル ナ キ ウ サ ギ は 二 八 〇 〇

〇 ︱ 五 六 〇 〇 メーの ト高 ル山 帯 に、

︱ 四 一五 〇 メーの ト森 ル林 帯 に分 布

( 図 20 )。 分 布 の 境 界

し 、 両 者 の分布 最前 線 は接 し

て いる

ロイ ル ナキ ウ サギ 、 反対 側 の

に あ る 谷 で は 、 片 側 の斜 面 に

ウ サギ が 分布 す る。

斜 面 にオ オ ミ ミ ナキ ウ サギ が生 息 し て いた。 天 山 山 脈 では 、 上 に オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ、 下 に ア カ ナ キ

  ﹁草 原 ず ま い﹂ でも 、 二種 が混 じ り あ う こと は な い。 中 国 の青 海 高 原 で は、 二種 が植 生 の違 いで住

み わ け て い て、 や や乾 いた草 原 に ク チグ ロナ キ ウ サギ 、 北 側 の斜 面 や 川 沿 い のや や 湿 った場 所 に生 え

い﹂ だ が 、 ク チグ ロナキ ウ サギ は さ ら に標 高 が 一〇〇〇 メルー 以ト 上 高 い チ ベ ット高 原 を占 め る。 これ ら の

る 金 露梅 の低 木 帯 に カ ン シ ュク ナ キ ウ サギ が 生 息 す る 。 ダ ウ リ ナ キ ウ サ ギ は モ ンゴ ル の ﹁草 原 ず ま

近 縁 種 の間 では 、 垂直 的 住 みわ け が みら れ 、 両 種 の分 布 最 前 線 は わ ず か に重 複 す る。

  これ ら の ﹁岩 ず ま い﹂・﹁草原 ず ま い﹂・﹁中 間 型 ﹂ の三 つの生 息 地 選 択 と 、 垂 直的 住 み わけ と、 植 生

の違 いに よ る 住 み わ け は、 ナ キ ウ サ ギ属 が高 山 と 高 緯 度 地 方 の単 純 で開 け た 環境 で 展開 し た小 さな 適

い選 択 の幅 を も って いな い。 いわば ウ サ ギ科 が生 態 的 ジ ェネ ラ リ ス トな ら 、 ナキ ウサ ギ 属 は特 殊 な 環

応放 散 であ る 。生 息 地 の気 候 や気 温 な ど の物 理 的 環 境 条 件 か ら も 、 ナキ ウサ ギ 属 は ウ サ ギ科 ほど の広

境 に 適応 し た ス ペ シ ャリ スト であ る。

  一日 の生 活

  ナキ ウ サギ 属 のほ と ん ど の種 は、 一日 のう ち で朝 夕 が 最 も 活 動 的 であ る 。 そ のた め、 行動 が簡 単 に

観 察 でき る 。 夜 行 性 で、 研究 が あま り進 ん で いな いノ ウ サギ 属 と は 大 き な 違 いであ る。 哺乳 類全 体 を

み わ た し ても 、 ナキ ウ サギ 属 は行 動 学 の研 究 対 象 と し て優 れ た 材 料 であ る 。 も っと も 、 ナ キ ウ サ ギ の 生 息 地 へた ど り着 く ま でが 大変 な こ と が多 い。

(個 体

  ナ キ ウ サ ギ 属 の 一日 の 生 活 内 容 や 行 動 内 容 は 、 種 ご と に い く つ か 特 徴 的 な 違 い が あ る 。 移 動 ・採

食 ・糞 尿 の 排 泄 ・警 戒 ・日 光 浴 ・に お いづ け ・毛 づ く ろ い ・顔 洗 いと い った 、 一頭 で 示 す 行 動

維 持 行 動 ) の ほ か に 、 複 数 の個 体 が 関 わ る 争 い、 交 尾 ・求 愛 行 動 、 母 子 行 動 な ど の社 会 行 動 が あ る 。

他 に 、 ナ キ ウ サ ギ を 特 徴 づ け る 、 大 き な 鳴 き 声 に よ る コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ン や 、 食 物 の貯 蔵 な ど の 行 動 も含まれる。

  露 岩 帯 ・草 原 ・中 間 型 の 三 つ の生 息 環 境 に よ っ て 、 こ れ ら の 行 動 は 違 っ て く る し 、 同 じ 生 息 環 境 で

も 種 ご と に 行 動 の 違 い が み ら れ る 。 た と え ば 、 警 戒 行 動 は ﹁岩 ず ま い﹂ の 種 で は 岩 の 上 に 登 る が 、

(７ 章 図 22 参 照 )。

﹁草 原 ず ま い﹂ の ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ は 二 本 足 で 立 ち 上 が る 。 二 本 足 で 立 つ こ と で 、 見 通 し の 悪 い草 原 でも 、 視 界 が 広 が る

  食 物 の 貯 蔵 場 所 に つ い て も 、 岩 の 下 か 、 草 原 の巣 穴 の中 か 、 地 上 に す る か の 違 い が あ る 。 鳴 き 声 の

声 紋 を 分 析 す る と 、 種 ご と に 声 紋 が 異 な っ て い る 。 これ ら の行 動 のう ち 、 活 動 時 間 帯 ・食 物 貯 蔵 ・鳴 き 声 に つ いて、 く わ し く 取 り 上 げ よ う 。

の活 動 は 、 熱 心 な 採 食 と 活 発 な 鳴 き 声 活 動 を 、 な わ ば り の範 囲 い っぱ いを 動 き ま わ り な が ら 行 う 。 朝

  ま だ 薄 暗 い早 朝 に エゾ ナ キ ウ サ ギ の 生 息 地 を 訪 れ る と 、 も う 草 を 食 べ て い る 個 体 が 観 察 で き る 。 朝

夕 型 の活 動 は 、 日 の 出 と 日 の 入 り の 前 後 一 ・五 ︱ 二 ・五 時 間 に 最 も 活 発 で 、 日 中 は あ ま り 出 て こ な い 。

同 じ朝 夕 型 であ っても 、 ア メ リ カ ナキ ウ サギ や ク チグ ロナキ ウ サ ギ は 日中 も か な り 活 動 す る 。

  朝 の活 動 ピ ー ク が 終 わ る 頃 に は 、 太 陽 が 高 く 昇 っ て い る 。 そ の後 は 、 し ば し ば 日 光 浴 を 行 う 。 体 を

横 た え て 四 肢 を 投 げ 出 し 、 白 い お な か を み せ て 日光 浴 を す る 。 し ば ら く す る と 、 反 対 側 の お な か を 日

光 にさ ら す 。

  夕 方 に近 い遅 い午 後 に 、 再 び鳴 き声 の頻 度 が高 ま り 、 動 き が 活 発 に な る 。 と ころ が 、 曇 り の日 は 、

日中 でも 活 発 であ る 。 曇 天 でも 気 温 は急 激 に は低 下 し て いな いか ら 、 朝 夕 型 の種 に と っては 、 照度 が 低 くな る こ とが 活 動 を 刺 激 す る のだ ろ う。

  朝 と 夕 に活 動 のピ ー ク があ るも の の、 数 種 では夜 間 で もあ る程 度 の活 動 を す る こと が わ か って いる 。 お そ ら く 、大 部 分 の種 はあ る程 度 の夜 間 活 動 を す る と考 え ら れ る。

  ネ パ ー ル ・ヒ マラ ヤ のオ オ ミ ミ ナ キ ウ サギ だ け は 日中 型 であ る。 朝 夕型 の種 が活 動 す る早 朝 と 夕 方

には 活 動 的 では な く 、 昼 間 の時 間 帯 に活 動 す る。 長 い昼 間 の時 間 に 、 活動 と岩 の下 に いる休 息 と を 交

互 に繰 り返 し、 主 に 四 回 の活 動 時 間 帯 が 認 め ら れ る ( 図 21)。 おも し ろ い こと に 、 こ の種 よ り 標 高 が

ウ サ ギ が朝 に活 動 し て後 、 オ オ ミ ミ ナキ ウ サギ が活 動 を 始 め る。

低 いと ころ に生 息 す る ロイ ル ナキ ウ サギ は朝 夕 型 であ る から 、 両 種 の分 布 の境 界 線 では 、 ロイ ル ナキ

  と ころ が、 朝 夕 型 の種 で あ っても 、 冬 に な る と 日中 型 に変 化 す る も のが あ る (ア メ リ カ ナ キ ウ サ

ギ ・エゾ ナキ ウ サ ギ)。 こ の こと か ら 、 オ オ ミ ミ ナ キ ウ サギ の日 中 型 と いう のは、 高 山 の低 温 に 適 応

し た も の で、気 温 が上 がり 直 射 日光 で体 を 暖 めら れ る 日中 の時 間 帯 に 活動 時刻 を決 め て いる のだ ろう 。

  ナキ ウ サギ は 一日 の太 陽 の動 き にあ わ せ て活 動 時 間 帯 を 定 め て いる が 、 そ れ では 高緯 度 地 方 の白 夜

の夏 には 、 ど のよ う な 活 動 を す る のだ ろ う か。 北 アメ リ カ の ア ラ ス カ州 で ク ビ ワ ナキ ウ サギ を観 察 し

たと き の こと であ る 。 六 月 下 旬 は ま さ に白 夜 、 一日 二 四時 間 の観 察 が 可 能 であ る。 私 の寝 る 時 刻 が 不

規 則 にな り 、 私 自 身 の活 動 リズ ムが お か し く な り な が ら の、 つら い調 査 であ った。

ヒ マ ラ ヤ の ２種 の 活 動 時 間 帯 。 標 高 の 低 い 場 所 に 生 息 す る ロ イ ル ナ キ ウ サ ギ は 朝 夕

型 で あ る。 生 息 す る標 高 が 高 い オ オ ミ ミナ キ ウサ ギ は 日中 に 活 動 し、 ４つ の ピー ク が み ら れ

図21 

る 。 この 活 動 時 間 帯 に は、 気 温 が 高 く、 照 度 が 明 る い 。

  こ こ で は、 太 陽 は北 の空 か ら 出 て、 天空 を ぐ る っと 一巡し て再 び 北 の空 に沈 む 。 クビ ワ ナキ ウ サギ

は 、夕 方 と朝 が 一緒 にな った 薄 暗 い時 刻 の後 の早朝 と、 遅 い夕 方 に最 も 活 発 であ った 。 し か し 、 長 い

日 中 も 約 一時 間 ご と に活 動 と 休 息 を 交 互 に 繰 り 返 し て二 四時 間を 過ご し て いた 。

  山岳 地 に生 息 す るだ け に、 山 の天 気 は 変 わ り や す い。 一日中 、 快 晴 が続 く こと や 風 のな い穏 や か で

あ る こと は 珍 し い。 風 が強 く な ると 、 活 動 時 間 帯 であ っても ナキ ウサ ギ の地 上 活 動 は低 下 す る 。 私 が

観 察 し た ナキ ウサ ギ 属九 種 のうち 、 エゾ ナ キ ウ サギ は 最 も 風 に 弱 く、 そ よ 風程 度 でも 外 に出 て こな い。

一方 、 ア メリ カ ナキ ウ サ ギ や ク チ グ ロナ キ ウ サギ は 、 毛 皮 が 風 でめ く れ る強 さ でも 、 地 上 で の活 動 を ある程度続ける。

  エゾ ナキ ウ サギ が 風 に 弱 い のは 、高 山 より も シ ベ リ アの森 林 帯 を 中 心 に 生息 す る た め な のかも し れ

な い。 こ の こと と 結 び つい て いる のか 、 エゾ ナ キ ウ サギ が移 動 す ると き に は 、 た いが い地 下 の岩 の隙

ょん 跳 ね て移 動 す る。 そ のた め に 、 あ る 個体 を 一日中 追 跡 し て行 動 を 記 録 す る ﹁終 日観 察 ﹂ は 、 エゾ

間 を 通 る。 と ころ が 、 ア メ リカ ナキ ウサ ギ を筆 頭 に、 ほ か の ﹁岩 ず ま い﹂ の種 は 、 岩 の上 を ぴ ょん ぴ

ナ キ ウ サ ギ で は大 変 難 し い。

  冬 の食 物 を貯 蔵 す る

  ナキ ウ サ ギ 属 は、 ウ サギ 科 と 同 じ く さ ま ざ ま な 植 物 質 を食 べる。 高 山 で は植 物 相 の垂 直 分 布 が み ら

れ 、 標高 が変 わ る とと も に植 物 の種 類 が 次 々と 変 化 し て いく 。 し か し 、 ナキ ウ サ ギ属 は食 物 の選 択 が 広 いか ら 、 垂 直分 布 に よ る植 物 相 の変 化 はま った く 障 害 に は な ら な い。

  ナ キ ウ サ ギ属 の多 く の種 は 、 あ の小 動 物 が 、 と 思 う ほ ど の多 量 の植 物 を 夏 から 秋 にか け て貯 蔵 す る 。

これ は冬 季 の主 要 な 食 物 と な る。 食 物 を 貯 蔵 す る 行 動 ( 貯食 行動 ) は、 ウ サ ギ科 に決 し てみ ら れ な い

が 、 ナキ ウサ ギ 属 で は多 く の種 で確 認 さ れ て いる 。 寒 冷 気 候 に適 応 し た ナ キ ウ サ ギ属 が、 長 い冬 を 越 す た め の方 法 と し て食 物 を貯 蔵 す る の は、 き わ め て適 応 的 であ る 。

  ﹁岩 ず ま い﹂ の種 は 、 雨 のあ た ら な い岩 の下 に 食 物 を 貯 蔵 す る が、 同 じ 貯 蔵 場 所 を毎 年 使 用 す る こ

と が 多 い。 ﹁草 原 ず ま い﹂ の種 は、 ダ ウ リ ナ キ ウサ ギ が 巣 穴 の入 口近 く の地 表 に積 み 上 げ る が、 ク チ

グ ロナキ ウ サギ と カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ は巣 穴 の中 へ運 び 込 む 。 ス テ ップ ナキ ウ サギ は 低木 の中 か、

し げ み の枝 の間 に ま と め る。 ﹁中 間 型 ﹂ の モ ンゴ ル ナキ ウ サギ は入 口近 く の巣 穴 の内 側 に貯 蔵 す る 。

  ﹁岩 ず ま い﹂ の エゾ ナ キ ウ サ ギ が 貯 蔵 を す る と き は 、 ま ず 貯 蔵 所近 く の岩 の上 で、 ち ょ っと 警 戒 姿

勢 を と ってか ら 、 近 く の草 を 一本 口 で刈 り 取 り 、 口 で運 ぶと いう 動 作 を 何 度 も 繰 り 返 す 。 こ のと き は

地 上 行 動 の距 離 が 長 く 、 七︱ 八メー のト 距ル離 を 三〇セン をチ超 え る草 や木 の枝 ( 体 長 の 二倍 にあ た る ) を 引 き

ず って いく。 お花 畑 で は、 マ ット状 の高 山 植 物 を 繰 り 返 し む し り と って、 口 い っぱ いにし てか ら 運 ぶ 。

  ア メリ カ ナ キ ウ サ ギ と ク ビ ワナキ ウ サギ も 同 じ よ う に 草 を 運 ぶ が、 一回 貯 蔵 す る たび に近 く の岩 の

上 に 登 って警 戒し 、 ﹁ピ ュウ﹂ と 鳴 い てか ら 、刈 り取 り に いく 。 ﹁草 原 ずま い﹂ の ダ ウ リ ナ キ ウ サギ は

だ ん だ ん 高 く 積 ま れ て いく草 の山 の上 ま で運 ん で、 草 を 置 く 。 こ の草 の山 は直 径 五〇セン 、チ 高 さ が 三五

︱ 四〇セン にチ な る 。 中 国東 北 部 の牧 民 は、 ダ ウ リ ナ キ ウ サギ の貯 蔵 し た 草 を 取 り あげ て家 畜 に食 べ さす と いう 。

  八 月 にな り 、 夏 山 に 登 山 者 が 押 し かけ る頃 、 エゾ ナ キ ウ サギ は も う 冬 支 度 の食 物 貯 蔵 を始 め て いる。

九 月 に は 、 貯 蔵 行 動 が 最 も 熱 心 で あ る 。 こ の 行 動 に は オ スも メ スも 参 加 す る 。 早 い も の は 七 月 末 か ら

最 終 的 に そ れ ぞ れ の貯 蔵 場 所 に バ ケ ツ 一︱ 二 杯 の 量 に な る 。

始 め る が 、 ふ つう 八 月 中 旬 頃 よ り 、 あ ち こ ち で 目 に つ く よ う に な る 。 九 月 末 に は 相 当 量 が 貯 え ら れ る 。

  雪 が 降 る と 、 さ ら に 地 下 深 く 貯 蔵 物 を 移 動 さ せ る こ と が 多 い。 移 動 さ れ な か った 貯 蔵 物 は 、 冬 の 間

に 少 し ず つ減 って いく が 、 雪 が 解 け 、 春 の 新 芽 が 芽 生 え て き て も 、 多 量 に 残 って い る こ と が あ る 。 貯

マ ツの幼 樹 の樹皮 を か じり に行 く 。

蔵 物 だ け で は な く 、 エゾ ナ キ ウ サ ギ は 露 岩 帯 か ら 数 メ ー ト ル の ト ン ネ ル を 雪 の中 に 掘 り 、 タ ラ ノ キ や

  ネ パ ー ル ・ヒ マ ラ ヤ の オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ と ロ イ ル ナ キ ウ サ ギ の 二 種 は 例 外 で 、 食 物 を ほ と ん ど 貯

蔵 し な い 。 ロイ ル ナ キ ウ サ ギ は 一カ 所 に ひ と つか み 程 度 の 草 し か 貯 蔵 し な い。 オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ の

露 岩 帯 で は 貯 蔵 食 物 が ま った く 見 つ か ら な いし 、 貯 食 行 動 も 見 ら れ な い 。 沖 縄 本 島 と 同 じ 緯 度 に あ る

ネ パ ー ル ・ヒ マ ラ ヤ で は 、 日 射 が 強 い の で 、 降 雪 が あ っ て も 南 斜 面 で は 数 日 で 溶 け 去 って し ま う 。 日

あ た り の 悪 い 斜 面 で は 、 ロイ ル ナ キ ウ サ ギ は 複 雑 な ト ンネ ル を 雪 の 中 に 掘 り 、 シ ャ ク ナ ゲ の 若 木 な ど の新 鮮 な 食 物 を と る 。

  ナ キ ウ サギ の歌

  大 雪 山 を 縦 走 し て いると 、 独 特 の鳴 き声 が 耳 に 飛 び こん でき て初 め て、 ナ キ ウ サギ が 生 息 し て いる

こ と に 気 づ く こ と が 多 い。 ナ キ ウ サ ギ 属 は 名 前 の と う り 、 ほ と ん ど の種 で は 大 き な 鳴 き 声 を よ く あ げ る。

  鳴 き 声 は 種 ご と に か な り 違 う 。 エゾ ナ キ ウ サ ギ は ﹁キ チ ッ﹂ と い う 金 属 的 な 鋭 い鳴 き 声 、 ア メ リ カ

ナ キ ウ サ ギ は ﹁キ ャ ウ ﹂、 ダ ウ リ ナ キ ウ サ ギ は ﹁ピ ュ ッ﹂ と い う 鳴 き 声 を あ げ る 。 エゾ ナ キ ウ サ ギ は 、

私 が 鳴 き 声 を 聞 い た 一〇 種 の 中 で 、 最 も 鋭 い 大 き な 鳴 き 声 を あ げ る 。 大 き な 声 は 二〇〇メー以 トル 上離れ て

い て も 人 間 の耳 に 聞 こ え る が 、 弱 い 声 は 一〇メーの ト距 ル離 で も 聞 き 取 れ な い く ら い で あ る 。 一頭 が 二 四 時 間 に 一 一二 回 鳴 い た 例 が あ る 。

  ウ サ ギ 科 の 大 部 分 の種 は ま れ に し か 鳴 か な い か ら 、 よ く 鳴 く こ と は ナ キ ウ サ ギ 属 の特 徴 の 一つ で あ

る。 大 き い鳴 き 声 を あ げ る種 は、 露 岩 帯 と草 原 のど ち ら の生 息 環 境 でも み ら れ る。

  エゾ ナ キ ウ サギ のオ スと メ ス の鳴 き 声 は 、 慣 れ る と 聞 き 分 け ら れ る よ う に な る。 オ スは いわ ゆ る

﹁キ ッ の 連 続 声 ﹂

一六 回 、 規 則 正 し い 間 隔 で 連 続 す る 。 一方 、 メ ス

(８ 章 図 27 参 照 )。

﹁ピ ュー ﹂ ﹁ピ ィー ッ﹂ ﹁キ ュー ﹂ ﹁ピ ィ ー ﹂ な ど の 長 い声 で あ る 。 オ ス特 有 の 連 続 声 は 、

で 、 ﹁キ ィ ッ、 キ ィ ッ、 キ ィ ッ、 キ ィ ッ﹂ と 、 四︱

﹁キ ッ﹂ 型 の 鳴 き 声 を し 、 メ ス は ﹁ピ ッ﹂ 型 で あ る 。 オ ス 特 有 で メ ス に な い も の は

特 有 な も のは

外 見 で オ ス と メ ス の区 別 が つか な い ナ キ ウ サ ギ で は 、 性 別 を 知 る 手 が か り に な る

  オ ス特 有 の連 続 声 は 、 繁 殖 期 に ひ ん ぱ ん に な り 、 一日 じ ゅ う オ ス は ﹁キ ッ の連 続 ﹂ で 鳴 き わ め く 。

(ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ ・ク チ グ ロ ナ キ

ウ サ ギ ・カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ ・ダ ウ リ ナ キ ウ サ ギ )。 オ ス 特 有 の鳴 き 声 は 、 ダ ウ リ ナ キ ウ サ ギ と ク

他 の 種 で も 、 繁 殖 期 に は オ ス特 有 の鳴 き 声 を ひ ん ぱ ん に あ げ る

チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ で は 、 口 笛 で メ ロ デ ィ を口 ず さ む よ う な ﹁ピ ュー ピ ュピ ュピ ュピ ュ﹂、 ア メ リ カ ナ

キ ウ サ ギ で は 、 ﹁キ ャ ウ 、 キ ャ ウ 、 キ ャ ウ ⋮ ⋮ ﹂ と 機 関 銃 の よ う に 続 け る 。 い ず れ の 種 で も 、 一回 の 鳴 き 声 が 長 く な る 。 こ れ を ﹁オ ス の 連 続 声 ﹂ と い う 。

  ク ビ ワナキ ウ サギ は 、 これ ら の特 徴 的 な 連 続 声 を も た な い。   一つの音 声 の間 隔 が 長 く 、短 音 を 繰 り

返 し て いるよ う であ る が 、 こ の時 期 に メ スが鳴 かな いの で、 これ が 連 続 声 に 相 当 す る声 であ る こ と が

の個 体 群 には オ ス の鳴 き 声 が あ る と いう。

わ か る。 モ ンゴ ル ナキ ウ サギ では 、 オ ス特 有 の鳴 き 声 が聞 け な か った が 、 ア ル タイ 山脈 を越 え た西 側

  オ ス特 有 の鳴 き 声 は 非 繁 殖 期 でも 、 一日 に数 回 は発 せら れ る。 エゾ ナキ ウ サギ では 、 連続 す る声 数 も 繁 殖 期 では 一〇回 以 上 であ る が 、 夏 以降 は 四︱ 八 回 に低 下 す る。

  オ ス特 有 の鳴 き 声 は 自 分 の存 在 と 、 自 分 が オ スで あ る こと を 宣 言 し て いる。 こ の鳴 き 声 は 、 な わ ば り の維 持 や、 ペ アの形 成 に 機 能 す る と 考 え ら れ る。

  夏 以降 、 これ ら の ナ キ ウ サギ は 、 性 ・年 齢 に か か わ らず 、 似 た よう な 短 い音 声 を ひん ぱ ん にあ げ る 。

こ の非 繁 殖 期 の短 音 声 は 、 夏 以 降 か ら 始 ま る食 物貯 蔵 の時 期 と 一致 す る の で、 な わ ば り と 食 物 を 防 衛 す る た め の宣 言 と し て の機 能 を も つと 考 え ら れ る。

  鳴 き 声 は、 捕 食 者 に対 す る警 戒 声 と し て機 能 す る 動物 が多 い。 ナ キ ウ サ ギ属 では 二種 が 警 戒 声 を 発

す る。 こ の二種 で は、 猛 禽 類 が 上 空 に現 れ る と 、 そ れ を 見 つけ た 個体 が警 戒 声 を あ げ る。 ク チグ ロナ

キ ウ サギ で は ﹁ピ ュウ ﹂、 モ ンゴ ル ナキ ウサ ギ で は、 ﹁キ ッ﹂ と鳴 く。 す る と、 い っせ いに巣 穴 の入 口

に か け よ って上 空 を見 上 げ る。 アメ リ カ ナキ ウ サギ も 、 訪 問 し てき た オ コジ ョに向 け て、 鋭 く ﹁キ ャ

ウ﹂ と鳴 く。 し かし 、 近 く に いる個 体 は 、 岩 の下 に 逃 げ 込 む と いう避 難 行動 は とら な いから 、 警 戒 声 と は いえ な い。

  ナキ ウ サギ 属 は さま ざ ま な 社 会 シ ステ ムを も って いる が 、 基 本 的 に ど の種 も な わ ば り制 を 維 持 し て

いる。 繁 殖 期 でも 非 繁 殖 期 でも 、鳴 き 声 は それ ぞれ の種 の社 会 シ ス テ ムと 密 接 に 結 び つ いて いるし 、 食 物 貯 蔵 と も 結 び つ いて いる 。

  例 外 は ヒ マ ラ ヤ の 二 種 で あ る 。 秋 に オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ は ま れ に 弱 く 鳴 く だ け だ し 、 ロイ ル ナ キ ウ

サ ギ は 回 数 は 多 い が 、 消 え 入 り そ う に 弱 い 声 で あ る 。 そ の せ い か 、 エゾ ナ キ ウ サ ギ と は 比 較 に な ら な

いほ ど 、 こ の二種 で は ペ アの出 会 いが 多 い。

  ネ パー ル ・ヒ マラ ヤ のナ キ ウ サギ 二種 は 、 食 物 貯 蔵 を ほ と ん ど しな いし 、 ほ と んど 鳴 かな い。 一方 、

食 物 貯 蔵 を す る 種 は 例外 な く音 声 が発 達 し て いる。 貯 蔵 食 物 と いう資 源 の防 衛 と結 び つ いて、 ナ キ ウ サギ 属 では 基 本 的 に 音 声 が 発達 し てき た こ とを う か がわ せ る。

  北 半 球 の辺 境 にだ け 生 息 す る ナキ ウ サギ 属 は 、厳 し い寒 冷 気 候 に適 応 し た 哺 乳 類 であ る 。 多 く の種

は、 越 冬 用 の食 物 を 貯 蔵 し 、 な わ ば り を も ち 、 これ ら の行動 と鳴 き 声 が密 接 に結 び つ いて いる。 山 岳

や 開 け た草 原 環境 と いう 、 特 殊 な 生 息 環 境 に適 応 し てき た が 、 そ の中 では小 さな 適 応 放 散 を 示 し て、

ナキ ウサ ギ 属 の多 く の種 は さま ざ ま な 行 動 を 示 す 。 これ ら の点 で、 ナキ ウ サギ 属 は ウ サ ギ科 と はま っ た く 異 な った 世 界 に 生 き て いる。

  ７ 章   迷 路 作 戦

  草 原 の ナ キ ウ サギ

  中 国 青 海省 の青 海 高 原 。 見 わ たす 限 り 、 木 は 一本 も 生 え て いな い。 草丈 が 一〇セ前 ン後 チ の草 原 が ゆ る

や か に う ね り な が ら 、空 と草 原 で視 界 を 二分 し て いる。 標 高 三 二〇〇メーの ト草 ル原 に は、 ウ ス ユキ ソウ や

シオ ガ マを は じ め と す る 花 々 が咲 き 乱 れ る。 踏 み つけ る のが 惜 し いよ う な 花 の絨毯 であ る。

  遠 く に は 、 チ ベ ット族 が ヤク、 ヒ ツジ、 ウ マを 放 牧 し て い る。 動 物 ご と に 、 そ れ ぞ れ 黒、 白 、 茶 の

斑 点 にな って い て、 そ れ ら を 草 原 に ぶ ち まけ た よう であ る。 北 の方 向 に は 、 祁連 山 脈 が横 た わ る。 五

〇 七 六メー のト 主ル峰 と 荒 々し い斜 面 は 、白 く ま ぶし い氷 の壁 に護 ら れ て い る。 氷 河 が午 後 の強 い日ざ し に き ら めく 。

  草 原 に ぽ っか り 開 いた 巣 穴 の近 く で二本 足 で警 戒 し て いる のは 、 ま ぎ れ も な く ナキ ウ サギ であ る。

鼻 か ら 口に か け て黒 いク チ グ ロナ キ ウ サギ は 、 草 原 のあ ち こち で私 を み て いる (図 22)。 ざ っと 一〇

〇 頭 が数 え ら れ た 。 これ が 、 長 年 、 私 が 夢 み て いた ﹁草 原 ず ま い﹂ の ナキ ウ サギ であ った。

  私 は過 去 二〇 年 間 に北 海 道 の エゾ ナキ ウサ ギ を は じ め とし て、 ネ パ ー ル ・ヒ マラ ヤ の二種 、北 ア メ

リ カ の 二 種 、 合 計 五 種 の社 会 組 織 を 探 っ て き た 。 し か し 、 こ れ ら は す べ て ﹁岩 ず ま い ﹂ で あ った 。

﹁草 原 ず ま い ﹂ の 調 査 を 熱 望 し て い た も の の、 ﹁草 原 ず ま い ﹂ の種 は 、 社 会 主 義 国 で あ った 中 国 ・モ ン

か け て 黒 い。

す る。 日射 し が強 いの に、 日中 も かな り 活

に もち あ げ て白 いおな か を 出 し 、 日光 浴 を

で はな い。 太 陽 が高 く 昇 ると 、 四 肢 を 斜 め

いた。 し か し 、 食 物 貯 蔵 は 熱 心 と いう ほ ど

り 、 植 物 を 刈 り 取 って巣 穴 の中 へ貯蔵 し て

いた 。 秋 に な る と 巣 材 に 使 う枯 草 を運 んだ

穴 を出 入 り し、 草 を食 べ、 鳴 き 声 を あ げ て

朝 と 夕 に 最 も活 発 であ った。 あ ち こち の巣

  草 原 を走 り ま わ る ク チグ ロナキ ウ サギ は 、

気 込 み が胸 の内 でわ き あ が って いた 。

草 原 棲 ナ キ ウ サギ の調 査 に対 し て、強 い意

五 年 ぶり の ナキ ウ サギ 調 査 であ り 、念 願 の

ナ キ ウ サギ は 私 の青 春 そ のも のであ る。 一

  二〇 代 を ナキ ウ サギ研 究 に費 やし た の で、

ゴ ル ・Ｃ Ｉ Ｓ 諸 国 に し か 分 布 し て いな い。 中 国 の 開 放 政 策 に よ っ て、 一九 八 七 年 に よ う や く 、 こ の 調 査が実現した。

二 本 足 で立 つ ク チ グ ロナ キ ウサ ギ。鼻 か ら口 に 図22 

発 で あ った 。

  オ オ ノ ス リ が 上 空 に 現 れ て 、 だ れ か が 警 戒 声 を ﹁ピ ュ ウ ﹂ と あ げ る 。 オ オ ノ ス リ の 飛 ん で く る 方 向

て い た 個 体 は 、 い つ で も 巣 穴 へ逃 げ 込 め る よ う に と 、 い っせ い に 巣 穴 の入 口 へ か け よ り 、 上 空 を 見 上

か ら、 遠 く から 近 く ま で数 頭 の警 戒 声 が 飛 石 のよ う に伝 わ ってく る。 す る と、 巣 穴 から 離 れ て採 食 し

げ る 。 一つ の入 口 に 集 ま っ て い た 数 頭 は 、 安 全 に な った と み る と 、 散 ら ば っ て 再 び 食 べ 始 め る 。

  警 戒 声 の 対 象 に な る の は 、 猛 禽 類 の オ オ ノ ス リ ・ワ キ ス ジ ハ ヤ ブ サ ・チ ョウ ゲ ン ボ ウ を 発 見 し た と

き で 、 ほ か の小 鳥 類 が 飛 来 し て も 警 戒 声 を あ げ な い。 と き お り 、 オ オ ノ ス リ が 急 降 下 し て 地 面 に 両 足 を つけ て い た が 、 成 功 し た こ と は な か った 。

  迷 路 の ト リ ック

ル内 部 ま で 侵 入 し て く る イ タ チ 属 の肉 食 獣 に 対 し て は 、 ナ キ ウ サ ギ は ど う す る こ と も で き な い。 こ の

  ク チグ ロナキ ウ サギ の警 戒 声 は 、空 か ら 狙う 猛 禽 類 に対 し ては 効 果 が あ る。 し か し、 地 下 のト ンネ

最 も 恐 ろ し い敵 は 、 青 海 高 原 で は ス テ ップ ケ ナ ガ イ タ チ と ア ル タ イ イ タ チ で あ る 。

  朝 の観 察 中 に 、 ナ キ ウ サ ギ の 巣 穴 か ら 黒 と 白 のま だ ら の 顔 が ぬ っと 出 る こ と が し ば し ば あ った 。 そ

し て 、 私 を み て 、 そ の ま ま 顔 を 地 下 に 沈 め た 。 大 型 の イ タ チ で あ る ス テ ッ プ ケ ナ ガ イ タ チ が 、 私 の観

プ か 、 そ の周 辺 の グ ル ー プ の メ ン バ ー の 一頭 が 姿 を 消 し て い た 。 夜 行 性 の ケ ナ ガ イ タ チ は 夜 間 に ト ン

察 し て い る ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ の な わ ば り に 泊 ま って い た の で あ る 。 こ の と き に 、 す で に そ の グ ル ー

ネ ル 内 部 へ侵 入 し 、 捕 食 に 成 功 す る と 、 食 後 は そ こ で 翌 晩 ま で 休 息 す る の だ ろ う 。

  ア ル タ イ イ タ チ は 日 中 に 訪 問 し て く る 。 イ タ チ は ナ キ ウ サ ギ の 巣 穴 へ入 っ て 、 別 の 巣 穴 か ら 出 て く

( 逆 に ナキ ウサ ギ にと っても 、 イ タ チ の

る 。 巣 穴 の 入 口 で 二 本 足 で 立 ち 、 あ た り に 獲 物 が い な い か 、 キ ョ ロキ ョ ロと み ま わ す 。 イ タ チ の 胴 体 は 細 長 い か ら 、 立 ち 上 が る と 草 の上 か ら 広 範 囲 を 見 わ た せ る

位 置 が 確 認 で き る )。 イ タ チ は 草 地 を 少 し 走 っ て 、 ま た 別 の 巣 穴 に 飛 び 込 む 。 イ タ チ は 小 さ な 範 囲 で

集 中 的 に 探 索 し 、 う ね る 波 を 連 想 さ せ る よ う な 走 り で 、 ま た 軽 や か に 遠 く へ去 って いく 。

  ア ル タ イ イ タ チ が 訪 問 す る と 、 ク チ グ ロナ キ ウ サ ギ の 住 民 は 自 分 の な わ ば り を 離 れ 、 隣 り の な わ ば

り か 、 さ ら に 隣 り の な わ ば り ま で避 難 す る 。 避 難 し た 住 民 も 、 隣 り の 家 族 も 、 合 計 十 数 頭 の ナ キ ウ サ

ギ が 二 本 足 で 立 ち 上 が っ て 、 う ろ つ く イ タ チ が 去 る ま で 注 目 し つづ け る 。 そ れ は 、 ま る で 観 客 が 舞 台 上 の主 人 公 に 注 目 し て いる よ う な 感 じ で あ った 。

  イ タ チ の侵 入 で 避 難 し て き た 個 体 に 対 し て は 、 そ こ の住 民 は 自 分 のな わ ば り か ら 追 い 出 さ な い 。 追 い出 さ な い と い う よ り 、 自 分 た ち も そ れ ど こ ろ で は な い様 子 で あ る 。

  大 草 原 は 、 穴 だ ら け で あ った 。 も ち ろ ん 、 ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ が 開 け た 巣 穴 で あ る 。 草 原 を 一〇 メートル

も 歩 か な い う ち に 、 突 然 ガ ク ンと よ ろ め く 。 ナ キ ウ サ ギ の ト ン ネ ル を 踏 み 抜 いた の だ 。 網 の 目 の よ う

に 張 り め ぐ ら さ れ て い る ト ン ネ ル ・シ ス テ ム は 、 地 下 一〇︱ 一五 センチの深 さ に 多 く が 走 っ て い る 。 迷 路

と い う 表 現 が ぴ った り の複 雑 な ト ン ネ ル ・シ ス テ ム が 、 草 原 の 下 に 構 築 さ れ て い る 。 必 要 以 上 に 複 雑 に造 ら れ て いる と いう印 象 を強 く受 け る。

  ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ は 巣 穴 掘 り 作 業 が 熱 心 で あ った 。 ト ンネ ル 内 部 で 掘 った 土 が 入 口 に た ま る と 、

入 口 か ら 土 を 前 足 で か き だ し て 、 今 度 は 後 足 で 後 方 に は ね 上 げ る 。 毎 日 、 草 原 の あ ち こ ち で、 巣 穴 掘

り 作 業 の土 煙 り が あ が って いた。

  彼 ら が よ く 出入 りす る巣 穴 に は、 番 号 を 書 いた 中 国 の長 い箸 を 約 四 百 本 立 てて お いた。 三 カ月 後 に

は 、 箸 を 立 てた 巣 穴 のう ち、 六 五 % が埋 めら れ て いた 。 そ のぶ ん 、 新 し い巣 穴 が次 々 と出 現 し て いた 。

  な ぜ こ のよ う な 労力 を払 う のだ ろ う。 新 し い巣 穴 のま わ り は 、 ま だ 食 べら れ て いな い草 が生 え て い

る。 し か し 、 採 食 に は 巣 穴 か ら数 メー ト ルは離 れ るか ら 、 草 を 食 べる た め に わ ざ わ ざ新 し い巣穴 を掘 った の では な い。

に冬 ま で滞 在 し 、 生 息 地 は 高 密 度 に な る ( 私 の調 査 地 では 一ヘあ クた ター りル 六〇 頭 )。 家 畜 と 同 じ 草 を 食 べ

  緑 な す 青 海 草 原 には 、 冬 ま で ク チグ ロナキ ウサ ギ の家 族 を 養 う 十 分 な 食 料 が あ る 。 家 族 は 分散 せず

る た め に、 ク チグ ロナ キ ウ サギ は 害 獣 視 さ れ て い て、 毒 餌 を ば ら ま く 大 規 模 な 駆 除 作 業 が 行 わ れ て い

る。 し か し、 駆 除 し ても 、 三年 後 に は 元 の高 密度 に戻 る と いう 。 こ のよ う な 高 密 度 は 捕 食 者 を ひ き つ

け る か ら 、捕 食 者 の生 息 密 度 も 高 い。 これ だ け の高密 度 は、 捕 食 者 にと って大 ご ち そ う が 待 って いる よ う な も のだ 。

  イ タ チ属 に対 抗 す る唯 一の方 法 は、 ト ンネ ルを 複 雑 に し て迷 路 のよ うな 構 造 を つく り 、 敵 を ま く し

か な い。 捕食 者 が 内部 ま で侵 入 し てき た ら 、 別 の巣 穴 か ら 逃 げ去 る か、 逃 げ 遅 れ た場 合 は 、 捕 食 者 が

去 る ま で、 迷 路 の片 隅 に身 を ひ そ め て いる。 特 に未 熟 な 子 ど も た ち が ひ そむ 巣 室 は、 こ の迷 路 によ っ てし か 、 安 全 は 確 保 さ れ な い。

迷 路 にす る作 業 を 毎 日行 って いる。 ま た、 埋 めら れ た 入 口は 一〇︱二〇セン しチか土 が詰 ま って いな いの

  そ のた め であ ろ う 、 家族 全 員 は そ れ ぞ れ が巣 穴 を 埋 め、 新 し い巣 穴 を 開け 、 ト ンネ ル ・シ ステ ムを

で、 ケ ナ ガ イ タ チ が侵 入 し た 場 合 に、 そ こを 掘 り抜 いて非 常 脱 出 口 にも な る。 そ う し て脱出 し てき た ナキ ウサ ギ の顔 と ひげ は土 ま み れ にな って いた 。

  巣 穴 の迷 路 が 安 全 対 策 で あ る こ と を 実 証 す る よ う に 、 観 察 し て いた 一四 グ ル ー プ の う ち で 、 メ ン バ

ー の消 失 に ば ら つき が み ら れ た 。 観 察 個 体 を 全 員 捕 獲 し て 、 耳 輪 な ど で 一頭 ず つを 個 体 識 別 し た ら 、

(10 章 図 37 の HA と Ｃ 参 照 )。 特 に ク レ ー タ ー ・グ ル ー プ で は 、 夏 に 生 ま れ た 子 ど も 五 頭 全 員 が

巣 穴 の数 が 最 も 少 な い ﹁畑 ﹂ グ ル ー プ と ﹁ク レ ー タ ー ﹂ グ ル ー プ で は 、 姿 を 消 し た メ ン バ ー が 最 も 多 か った

消 失 し 、 さ ら に 春 生 ま れ も 次 々 と い な く な り 、 一二 頭 か ら 二 頭 ま で に 減 っ て し ま った 。

し た か ら で あ る 。 こ の 二 つ の グ ル ー プ は 巣 穴 の 数 が 少 な か った か ら 、 地 下 の ト ンネ ル ・シ ス テ ム が 迷

  こ の メ ン バ ー の消 失 が 捕 食 に よ る と 思 わ れ る 理 由 は 、 ケ ナ ガ イ タ チ が 訪 れ た 日 に 一頭 ず つが 姿 を 消

路 と い う ほ ど 複 雑 で は な く 、 ケ ナ ガ イ タ チ に 見 つ か り や す い構 造 で あ る こ と が 推 察 で き た 。 一度 、 捕 食 に 成 功 す る と 、 繰 り 返 し 同 じ グ ル ー プ を 襲 った の か も し れ な い。

  低 木 の し げ み に まぎ れ る

草 原 で あ る が 、 川 沿 い の湿 地 と 北 ・北 西 斜 面 の 日 あ た り の 悪 い 、 や や 湿 った 土 地 は 金 露 梅

( Pot entil l a

  青 海 高 原 の草 原 は 二 つ の 植 生 に 大 き く 分 け ら れ る 。 大 部 分 は 、 ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ の 住 む 乾 燥 し た

f rut io c s a) の低 木 帯 に な って い る 。 こ の 低 木 帯 に カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ が 生 息 し て い た 。 中 国 甘 粛 省

と 青 海省 に 分布 す る こ のナ キ ウ サ ギは 、 か つてだ れ も 研 究 し た こと が な か った。

  カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ は 、 金 露 梅 の 低 木 帯 と 、 そ の 周 辺 部 に し か 住 ん で いな い。 ク チ グ ロ ナ キ ウ サ

「草 原 ず ま い 」 の 繁 殖 巣 。 危 険 が せ ま る と、 モ ン ゴ ル の ダ ウ リナ 図23 

キ ウ サ ギ は 複 雑 な ト ン ネ ル ・シ ス テ ム の 巣 へ 逃 げ 込 む が 、 青 海 高 原 の カ ン シ ュ ク ナ キ ウ サ ギ は 袋 小 路 の 巣 へ 入 ろ う と しな い 。

ギ は 低 木 帯 へ 一〇メー くトら ル い侵 入 し て、 数 メ ー ト ル は カ ン

シ ュク ナ キ ウ サ ギ と 行 動 圏 を 重 複 さ せ る こ と が あ る が 、

基 本 的 に 二種 は 植 生 の違 い で住 み わ け て いる。

  低 木 の 根 元 で じ っと し て い る カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ に

そ う っと 近 づ く と 、 た い て い 一メー 以ト 内ルに 近 づ け る 。 こ ん

な こと は、 これ ま で の ナキ ウ サギ の つきあ いか ら は信 じ

ら れ な か っ た 。 そ こ で 、 カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ の ﹁異 常

さ ﹂ を 客 観 的 に 示 す た め に 、 ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ と の比 較 デ ー タを と って み た。

  一頭 の ナ キ ウ サ ギ を 見 つけ た ら 、 私 は 靴 の 長 さ の 半 分

ず つ前 進 し て 、 相 手 が 巣 穴 に 逃 げ こ む ま で ゆ っく り 接 近

す る 。 逃 げ こ ん だ と き の私 と ナ キ ウ サ ギ と の 距 離 を 、 そ

れ ぞ れ の種 で 七〇 回 以 上 測 定 し た 。 ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ

で は 平 均 七 四 五センで チさ っと 巣 穴 へ入 っ た の に 、 カ ン シ ュ

ク ナ キ ウ サ ギ で は 平 均 六〇センチで あ った 。 つま り 、 ク チ グ

ロ ナ キ ウ サ ギ は カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ に く ら べ て 一〇 倍

の逃 避 距 離 であ った 。

  遠 く に いる 私 を 発 見 し た ク チ グ ロナ キ ウ サギ が巣 穴 の

中 へ逃 げ 込 ん だ の は 、 複 雑 な ト ン ネ ル ・シ ス テ ム が 安 全 な 避 難 場 所 と 思 っ て い る か ら で あ ろ う 。

  一方 、 カ ン シ ュ ク ナ キ ウ サ ギ に 接 近 し た 例 の 一 一% は 、 私 の 指 が 直 接 体 に 触 れ て か ら 逃 げ だ し た 。

ま た 、 カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ を 追 い ま わ し て も 、 低 木 の し げ み を 逃 げ ま わ る ば か り で 、 な か な か 巣 穴 へ入 ら な い。 彼 ら は 避 難 場 所 と し て巣 穴 が 安 全 で は な いと 認 識 し て い る 。

の しげ み に ひ そ ん で 生 活 す る。

っ て し ま う か ら 、 で き る だ け 巣 穴 へ入 ら ず に 、 危

な い 。 巣 穴 の 中 へ逃 げ て は か え っ て 捕 食 者 に 捕 ま

巣 室 に いる と き に 捕食 者 が侵 入 し た ら 、 逃 げ 場 が

  カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ の 単 純 な 巣 の 構 造 で は 、

よ う で あ った 。

大 き く へ こ ん で い て 、 複 数 の 個 体 で 休 息 し て いる

厚 く 敷 い た 大 き な 巣 室 が あ った 。 巣 室 の 中 央 部 が

が 、 こち ら は 迷 路 の よ う な ト ンネ ル の 中 に 、 草 を

  後 に 、 ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ の 巣 も 一つ 見 つ け た

か ふ か で あ った 。

った土 壌 にも かか わ ら ず 、 ベ ッドは 乾 燥 し て 、 ふ

引 っ か か っ て いた ヒ ツジ の 毛 が 集 め てあ った 。 湿

( 図 23 )。 短 い ト ン ネ ル の 奥 に あ る 巣 室 に は 、 草 を 厚 く 重 ね て あ り 、 そ の 上 に 金 露 梅 に

  子 育 て が 終 わ った こ と を 確 認 し て か ら 、 カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ の 巣 を 三 つ掘 った が 、 出 入 口 は 一 つ し か な か った

カ ンシ ュク ナ キ ウサ ギ は青 海高 原 の低 木 図24 

険 が ギ リ ギ リ に迫 る ま で金 露 梅 に身 を ひそ め ると いう のが 、 彼 ら の対 捕食 者 戦 略 な のであ る。

  カ ン シ ュク ナキ ウ サギ は ナ キ ウ サギ 属 で は最 小 の種 であ る 。 体 重 は 成獣 で七〇グラでム、 ク チグ ロナ キ

ウ サギ の半 分 の重 さ し か な い ( 図 24)。 彼 ら が 生 息 す る 金 露 梅 は、 土 壌 の 湿度 が 高 い場 所 に 生 育 す る。

湿 った 土 壌 は 堀 り に く いだ ろ う し、 体 が小 さ いた め掘 る能 力 も あ ま り な さ そ う だ。

  捕 食 者 に 対 し ては 、 低 木 に ま ぎ れ る やり 方 を 採 用す るな ら ば 、 生 息 地 は 低 密 度 に 保 ってお く ほ う が、

捕 食 者 を ひき つけ な いだ ろ う 。 低 密度 にす る に は、 なわ ば り の面 積 を 大 き く す る こと と 、自 分 た ち の

は少 な くな る から 、 迷 路 を つく る ま で複 雑 に は でき な いだ ろ う。

子 ども を 早 く か ら 分 散 さ せ てお く こと であ る。 子 ど も を早 く 分 散 さ せ るな ら 、 ト ンネ ルを 掘 る労 働 力

  カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ が小 型 の種 であ る こと も 、 捕食 者 に は効 率 の良 い餌 に はな り え な い。 実 際 、

ア ルタ イ イ タ チ の訪 問頻 度 は、 隣 接 す る ク チグ ロナキ ウ サギ の生 息 地 に比 べて は る か に低 い。 上 空 か

ら の敵 に は 、 弱 い鳴 き声 を発 す る が、 警 戒 声 の機 能 が あ る か ど う か は、 不 明 であ る。 低 木 に ひそ む 対

捕 食 者 戦 略 を も つか ら 、金 露 梅 のな い乾 燥 し た 草 原 には カ ンシ ュク ナキ ウ サギ が生 息 でき な い。

  ナキ ウ サギ と モグ ラネ ズ ミ

  青海高原は年間降水量が五三二ミ リも あ る た め に、 草 地 が発 達 し て いる。 高 度 三 二〇〇メーの ト草ル原 は、

七︱ 八月 の真 夏 でさ え 快 晴 の朝 は マイ ナ ス二度 に下 が る。 草 も 花 も 白 い霜 にお お わ れ 、 タ ンポ ポ の茎

は指 で ぽ っき り 折 れ る。 と ころ が 、 日が 高 く 昇 る と 、凍 った つぼ み が花 弁 を 開 く 。 ま さ に 耐 寒性 を獲

得し た植 物 だ け が、 こ こ で繁 栄 でき る。 八 月 に 三セン のチ 積 雪 が あ った が、 さ す が に珍 し い こと だ と いう 。

で あ る が 、 モ グ ラ と そ っく り の 形 を し て い る 。 頑 丈 な 手 足 、 退 化 し た 眼 、 短 い 耳 介 、 後 ず さ り し て も

  こ の 草 原 で 主 役 を 演 じ る も う 一種 の哺 乳 類 が い る 。 シ ナ モ グ ラ ネ ズ ミ で あ る 。 こ の動 物 は げ っ歯 目

め く れ な い緻 密 な 短 い 毛 を も つ。 こ の動 物 は 食 虫 目 の モ グ ラ の よ う に 地 下 に ト ン ネ ルを 掘 っ て 生 活 す

る が 、 ミ ミ ズ で は な く 、 草 の根 を 食 べ る 。 ナ キ ウ サ ギ 三 七 頭 で ヒ ツ ジ 一頭 分 の草 を 食 べ る と し て 害 獣 視 さ れ て いる が 、 モ グ ラ ネ ズ ミ も 同 罪 と い う こ と に な っ て い る 。

  こ の 二 種 は 草 を 食 べ る だ け で な く 、 ト ン ネ ルを 掘 る と き に 出 た 土 で 入 口 付 近 の草 を お お う 。 特 に モ

グ ラ ネ ズ ミ は 大 き な マ ウ ン ド を ひ と 晩 で 作 り あ げ る 。 そ の 裸 地 へ最 初 に 進 出 す る の は 、 ハ ッカ ・ヨ モ

ギ ・ト リ カ ブ ト な ど の 植 物 で 、 こ れ ら は ナ キ ウ サ ギ も ヒ ツジ も 好 ん で 食 べ な い 。 そ の た め 、 こ こ の動 物 学 者 の研 究 は 、 ほと ん ど が こ の二 種 の駆 除 に 関す るも の であ る。

  チ ベ ット族 が 青 海 高 原 で遊 牧 を し て いる 限 り は、 ナ キ ウ サ ギも モグ ラネ ズ ミも害 獣 と し て扱 わ れ て

いな か った 。 と こ ろ が 、 チ ベ ッ ト 族 の 定 着 が 奨 励 さ れ 、 一定 の 面 積 の 草 原 を 国 か ら 借 用 す る こ と に な

る と 、 そ の 借 用 地 に 高 密 度 で 生 息 す る ナ キ ウ サ ギ が 家 畜 の草 を 食 べ る 害 獣 と し て 浮 か び 上 が っ て く る 。 自 分 の家 族 の 収 入 を 増 や す に は 、 退 治 す る し か な い。

  目 の か た き に さ れ て いる 彼 ら が 作 った 土 盛 り だ が 、 土 盛 り の 周 辺 部 で は 草 が 青 々 と し て い る こ と に

だ 栄 養 分 は 利 用 で き な い。 ナ キ ウ サ ギ と モ グ ラ ネ ズ ミ は こ の 深 さ ま で ト ン ネ ル を 掘 り 、 利 用 さ れ な か

気 づ い た 。 地 表 の 草 が 枯 れ て 分 解 さ れ た 栄 養 分 は 、 雨 で 地 下 に し み て いき 、 草 の 根 よ り 深 く し み こ ん

った 栄 養 分 を 地 表 に 戻 し て 、 再 び 植 物 が 利 用 で き る よ う に す る 。

  つまり 、 木 が地 下 深 く ま で根 を のば し て栄 養 分 を 吸 い上 げ 、葉 を広 げ 、 落 葉 し て地 表 に戻 す のと 同

(シ ロ フ

じ 役 割 を 、 こ の 二種 が果 た し て い る。 ミ ク ロの視点 でみ る と害 獣 であ る が、 マク ロの視 点 でみ る と 高 地 草 原 の生 態 系 を 維 持 す る には 重 要 な 哺 乳 類 であ る 。

  岩 の上 で瞑想 す る

  ナ キ ウ サ ギ 属 を 襲 う も の は 、 空 か ら は ワ シ ・タ カ 類 ・ ハ ヤ ブ サ 類 と 、 昼 行 性 の フ ク ロ ウ類

(ア カ ギ ツネ ・ コ サ ック ギ

(ク ロ テ ン ・キ エリ テ ン ) が い る 。 と く に 地 下 の 巣 穴 に ま で も ぐ り 込 ん で く る イ タ チ

ョ ・イ イ ズ ナ ・ア ル タ イ イ タ チ ・ス テ ップ ケ ナ ガ イ タ チ の ほ か に 、 キ ツネ

ク ロ ウ ・オ ナ ガ フ ク ロ ウ ) で あ る 。 地 上 か ら 襲 う の は さ ま ざ ま な 肉 食 獣 で あ る 。 イ タ チ 属 の オ コ ジ

ツ ネ ) や テ ン属

科 が、 ナ キ ウ サギ 属 の最 大 の敵 であ る 。

  ア ラ ス カ 州 の露 岩 帯 で ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ を 観 察 し て い た と き 、 タ カ の よ う な 中 型 の 鳥 が 岩 の 上 に 止

( hawk owl ) と いう 名 前 が あ る 。 ア ラ スカ の針 葉 樹 林帯 では よ く み ら れ る が 、 高 山 草 原 ま で飛 来 し て

ま っ て い た 。 こ れ は 、 昼 行 性 の オ ナ ガ フ ク ロ ウ で 、 タ カ に 似 て い る の で 英 語 で は ホ ー ク ・ア ウ ル

き た のは き わ め て珍 し いと いう。

  こ の フ ク ロ ウ が 岩 の 上 か ら サ ー ッと 低 く 滑 空 し た と た ん に 、 も う ナ キ ウ サ ギ を 足 で 押 さ え て い た 。

死 ん だ ナ キ ウ サ ギ を 足 で つか ん で 、 大 き な 岩 の上 へ運 び 、 胸 の 部 分 か ら 鋭 い く ち ば し で つ つ き 始 め た 。

  コ ロ ラ ド 州 の ロ ッ キ ー 山 脈 で ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ を 観 察 し て いた と き も 、 捕 食 の 瞬 間 は あ っけ な い

も の であ っ た 。 毎 日 、 必 ず 巡 回 し て く る オ コジ ョが 観 察 中 の ナ キ ウ サ ギ へ近 づ いた と き に は 、 す で に

口 に く わ え て い た 。 ナ キ ウ サ ギ は オ コジ ョ の 口 の 中 で 数 回 暴 れ て、 す ぐ に ぐ った り し て し ま った 。 ゆ

さ ゆ さ と 揺 れ る 二〇〇 グラの ム体 を 軽 々 と く わ え て 、 オ コジ ョは 去 っ て い った

( 図 25 )。

  こ の 観 察 場 所 で 、 イ イ ズ ナ が 同 じ 場 所 を 繰 り 返 し 出 入 り し た と 思 った ら 、 ナ キ ウ サ ギ の巣 を 発 見 し

た のだ ろ う 、 小 さ な 子 ど も を 口 に く わ え て 出 て き た 。 イ イ ズ ナ を 追 いか け て 、 獲 物 を 口 か ら 落 と さ せ

ド州 で 観 察 中 、 私 の 目 の 前 で ナ キ ウサ ギ を襲 い 、 軽 々 と運 んで い った。

る。 行 動 型 が 多様 では な い ナキ ウサ ギ で は、 似 た よ

対 す る監 視 な ど、 さま ざ ま な 機 能 を 持 つこと が わ か

と で 、 日光 浴 ・捕 食 者 に対 す る警 戒 ・同 種 の個 体 に

瞑想 行 動 と 名 づ け た 。 瞑 想 行 動 を 細 か く 観 察 す る こ

図 16 参 照 )。 あ た か も 瞑 想 し て いる風 に み え る の で、

の上 で座 るか 、 丸 く う ず く ま った姿 勢 を と る (６章

い て い岩 の上 で動 か な いまま でじ っと し て いる。 岩

  ﹁岩 ず ま い﹂ の ナ キ ウ サギ を 見 つけ た と き は 、 た

か も し れな い、 と いう後 悔 の念 が 残 る 。

を払 って いて、 捕 食 者 の接 近 に気 づ か な か った せ い

捕 ま った こと に、 拍 子 抜 け し てし ま った。 私 に注 意

て捕 ま え る と いう の では な く 、あ まり にあ っけ な く

  捕 食 の目 撃 は 、 逃 げ ま わ る ナ キ ウ サギ を 追 いか け

つか な い速 度 で身 軽 に斜 面 を 登 って い った 。

よ う と し た が 、 無 駄 で あ った 。 重 い 獲 物 を 口 に く わ え て い る の に 、 首 を 少 し 上 げ た 姿 勢 で 、 私 が 追 い メ リ カ ナ キ ウ サ ギ を く わ え る オ コ ジ ョ。 コ ロ ラ 図25ア

う な 姿勢 で複 数 の機能 を 果 たし て いる。

  ﹁岩 ず ま い﹂ は 、 岩 の上 で 瞑想 行 動 を す る のが 好 き だ が、 そ の目 的 の 一つは 捕 食 者 に 対 す る警 戒 で

あ る 。 斜 面 に あ る 岩 の 一つに のる と、 見 晴 ら し が よく 、 斜 面 全 部 と 上 空 全 体 を 見 わ た す こ と が で き る。

空 か ら と 地 上 か ら の捕食 者 を警 戒 す る に は、 絶 好 の位 置 であ る 。 し か し 、 岩 の上 に いる ので 、逆 に捕

食 者 か ら も 見 つか り や す いか ら 、な る べく 動 かな いで いる方 が よ い。 動 か な い で いる か ら、 ナ キ ウ サ ギ が いか に も 瞑想 し て いる よ う に 見 え る。

  と ころ が 、 ﹁草 原 ず ま い﹂ の ク チグ ロナキ ウ サギ は 、 ひ んぱ ん に 二本 足 で立 ち 上 が る ( 図 22参 照 )。

北 ア メ リ カ の草 原 で二本 足 で立 つジ リ ス属 や オグ ロプ レー リ ー ド ッグ に そ っく り であ る。 二本 足 で立

つク チグ ロナキ ウ サギ を観 察 し な が ら、 北 アメ リ カ の草 原 の風 景 と 何 度 と な く 重 ね 合 わ せ た。 平 らな

草 原 では 、 草 丈 と 四 つ足 で いる とき の眼 の高 さが ほと んど 同 じ であ る か ら 、 捕 食者 を警 戒す る に は草

が じ ゃま にな る。 二本 足 で立 ち 上 が る と、 草 丈 より も 眼 の位 置 が 高 く な り 、広 い視 界 が 得 ら れ る。

  地 上 で活 動 す る 多 く の小 哺乳 類 は、 植 物 食 でも 肉 食 でも 、 し ょ っち ゅう 二本 足 で立 ち上 が る。 し か

し 、 樹 上 性 の哺 乳 類 は 、木 の上 か ら の視 界 が広 が って いるか ら 、 二 本 足 で立 つ種 は ほ と ん ど いな いし 、 二本 足 で立 つと 不 安 定 な 枝 の上 で体 のバ ラ ン スも と り づ ら い。

  ﹁岩 ず ま い﹂も 、 樹 上 に いる のと 似 て いる 。 警 戒 で二本 足 で立 ち 上 が る こと は 、 ﹁岩 ず ま い﹂ の種 に

は決 し てみ ら れ な い。 斜 面 で見 晴ら し が よ いから 、 そ の必 要 も な い。 し か し 、 二本 足 で立 てな いの で はな い。 ﹁岩 ず ま い﹂ でも 、 二頭 で争 う と き に は 二本 足 で立 ち 上 が る。

  ﹁岩 ず ま い﹂ が 住 む 露 岩 帯 には 岩 の隙 間 が無 数 に あ る。 岩 穴 か らち ょ っと外 出 し て草 を食 べ、 危 険

を 感 じ る と 隙 間 の内 部 へす ぐ に避 難 でき る。 岩 の隙 間 は キ ツネ な ど の中 型 肉 食 獣 には 入 り 込 め な い安

全 な 場 所 であ る 。 イ タ チ 属 は岩 の隙 間 に侵 入 でき る が 、 無 数 に あ る岩 の隙 間 はち ょう ど ク チグ ロナキ

ウ サギ の迷 路 の地 下 ト ンネ ルの よ うな も の で、 ナキ ウ サギ を み つけ に く く、 ナ キ ウ サギ にと っては 逃 げ や す いだ ろ う 。

  巣 をめ ぐ る 二 つの選 択

  動 き ま わ って疲 れ た 動 物 は 、 食 物 を お な か に つめ て、 次 の活 動 時 間 ま で休 息 には いる 。 休 息 場 所 と

し て の巣 は、 暖 かく 、 安 全 で、 ぐ っす り 睡 眠 でき る 場 所 で な く て はな ら な い。

  巣 場所 とし て の重 要 な 条 件 は 二 つあ る 。 ① 雨 や 風 が 避 け ら れ 、体 温 が保 持 でき る場 所 であ る こと と 、 ② 捕 食者 に み つか り に く い場 所 であ る こと だ 。

  お も し ろ い こと に 、動 物 を捕 ま え て放 す と 、 そ の動 物 が 安 全 と 感 じ て いる空 間 が ど こな のか がわ か

る。 リ スは た だ ち に木 に 登 る し、 ネ ズ ミ は近 く にあ る地 面 の穴 へま ず 飛 び 込 む 。 そ の安 全 空 間 に た い て い巣 が あ る 。

  ウ サギ 科 では 、 穴 ウ サギ と ﹁中 間 型 ﹂ が巣 穴 を利 用す る。 アナ ウ サギ の ワー レ ンは 集 中 的 に 巣 穴 が

開 いて いて、 集 団 生 活 を す る場 所 であ る 。 ワー レ ンは複 雑 な 構 造 にな って いるが 、 主 に メ スが 、 個体

が代 わ っても 掘 り 続 け て でき あ が った も の であ る 。 ワー レ ンは 、し げ み や垣 根 の下 に つく ら れ る こと

が多 い。 空 か ら の猛禽 類 と キ ツネな ど の巣 穴 内 部 ま で侵 入 でき な い捕食 者 に対 し ては 、 し げ み があ っ た 方 が 安 全 であ る。

  複 雑 な ト ン ネ ル ・シ ス テ ム に は 、 多 く の個 体 を 収 容 で き る ス ペ ー ス が あ る 。 大 き な ワ ー レ ン に は 多

数 の 個 体 が 生 活 し て い て、 メ ス が 多 け れ ば そ れ だ け 、 ト ン ネ ル を 掘 る 労 働 力 も 増 え る 。 し か し 、 ワ ー

﹁地 だ ん だ ﹂ を 踏 ん で 警 戒 音 を 出 し 、 他 の メ ン バ ー

レ ン が 大 き く な れ ば 、 そ の存 在 を 隠 す こ と が で き ず 、 捕 食 者 に と っ て 巣 の 存 在 が 一目 瞭 然 に な る 。 ひ ん ぱ ん に 訪 れ る 捕 食者 に対 し て は、 アナ ウ サ ギは へ危 険 を 知 ら せ る 警 報 シ ス テ ム を も って い る 。

  草 原 に す む オ グ ロプ レ ー リ ー ド ッグ で も 、 ま っ た く 同 じ で あ る 。 プ レ ー リ ー ド ッグ 村 で は 、 地 表 に

多 数 の 巣 穴 が 開 い て い て 、 巣 の あ り か を 隠 す こ と が で き な い。 メ ス を 中 心 と し た 一夫 多 妻 の な わ ば り

を も ち 、 犬 の 吠 え 声 の よ う な 警 戒 声 を も つ。 巣 穴 入 口 の マ ウ ン ド は 、 二 本 足 で 立 っ て 捕 食 者 や 侵 入 者

を 発 見 す る や ぐ ら の 機 能 も あ る 。 同 じ よ う な 集 団 生 活 を す る マ ー モ ット や 多 く の ジ リ ス も 、 鋭 い警 戒 声 を あ げ る。

  イ ギ リ ス の ア ナ グ マは 、 強 力 な 前 足 の爪 で 巣 穴 を 掘 る 。 一世 紀 以 上 の 間 、 い く つも の 世 代 に わ た る

これ は哺 乳 類 が つく る 最 大 の巣 であ る。 こ の巣 を 利 用し て、 家 族 を 中 心 と し た 生 活 を 送 って いる。 ア

家 族 で掘 り 続 け てき た 巣 穴 では 、 総 延長 が 八七 九 メ ーに トわ ルた る巨 大 な ト ンネ ル ・シ ス テ ムに な って いる。

ナグ マは 警 戒 声 を も た な いが 、 ア ナグ マを襲 う捕 食 者 は いな いから であ ろ う 。

  これ ら の例 の共 通 点 か ら 、 巣 穴 を も つ哺乳 類 が集 団 生 活 を す る場 合 は 、 巣 穴 の存 在 を 隠 そ う に も隠

せな く な る。 捕 食 者 は 、 た く さ ん の獲 物 が いる巣 に ひき つけ ら れ 、 巣 を た え ず 訪 問 す る よ う に な る。

それ に対 し て、 集 団 で採 食 す る と き は 、 た く さ ん の眼 で警 戒 にあ た る の で、 警 戒 に要 す る 時 間 が 一個

体 あ たり にす ると 節 約 でき る。 危 険 を察 知 し た ら警 戒 声 や警 戒 音 を 発 し て、 他 の メ ン バー が 巣 穴 の中

へ逃 避 す るよ う に促 す 。 地 下 に ま で侵 入 す る捕 食 者 に対 し ては 、 ト ンネ ル ・シ ス テ ムが迷 路 のよう に

る。 集 団 で いる こと で、 多 数 の個 体 が 協力 し互 い の労 働 力 を 提 供 す る こと で複 雑 な 迷路 を つくり あ げ

複 雑 にな ってお り 、 通 路 の隅 に 隠 れ た り、 他 の巣 穴 から 地 表 へ逃 走 す る ま で の時 間 を稼 ぐ こ と が でき

る こ と を可 能 にす る。

  巣を発見されないために

  複 雑 な 構 造 を も つ巣穴 と対 照的 な の は、 入 口が 一つし か な い袋 小 路 の地 下 巣 であ る。 捕 食 者 が 入 っ

てき た ら 逃 げ 道 のな い巣 は、 な る べく 捕 食 者 に見 つか ら な いよ う な場 所 に つく られ な け れ ば な ら な い。

  エゾ シ マリ ス の巣 が こ のよ うな 構 造 をも って いる。 一本 の ト ンネ ル の末 端 に 一つ の丸 い巣 室 が あ る

だ け であ る。 木 の葉 が 落 ち た 地上 に は 、厚 い落 葉 層 が形 成 さ れ る 。 降 り つも った落 葉 は 、林 床 に複 雑

な 立 体 的 な 隙 間 を 無 数 に つく って いる。 そ の隙 間 の 一つが、 エゾ シ マリ ス の地 下 巣 の入 口に な る から 、 地 下 巣 の入 口を み つけ る のは と ても 難 し い。

  一つ の巣 を 使 い続 け ると 、 体 臭 が つく だ け でな く 、 巣穴 の入 口付 近 は落 葉 が 粉 々 にな り 、 地 面 が す

べす べし てき て、 使 用中 であ る こと が わ か ってし ま う。 冬 眠 あ け の エゾ シ マリ スが巣 を 短 期 間 で転 々

と 引 越 し をす る のは、 イ イ ズ ナ や シ マ ヘビに 巣 を 発 見 さ れ な いた め であ ろ う。

  同 じ こと が 、樹 洞 に もあ て はま る。 樹 洞 巣 と いう のは 、 イタ チ ・イ イ ズ ナ ・キ ツネな ど の地 上 の捕

食 者 か ら は 安 全 な 場 所 であ る。 見晴 らし がよ いか ら 、 上 空 か ら の猛 禽 類 や 、 木 に 登 ってく る テ ンを発

見 し やす い位 置 に あ る 。 し か し 、樹 洞 に は入 口 が ふ つう 一つし か な いか ら 、 木 登 り が 得 意 な テ ン属 や

ネ コ科 の 肉 食 獣 が 樹 洞 に 飛 び 込 ん だ ら 逃 げ 道 が な い。

  と こ ろ が 、 樹 洞 は 捕 食 者 に 対 し て は 敏 感 な セ ン サ ー を 備 え て いる 。 樹 洞 と い う 空 間 は 聴 診 器 か 楽 器

の よ う な 効 果 を も っ て い て 、 木 に 登 って く る 捕 食 者 や 仲 間 の 爪 音 を 内 部 に い る 動 物 が 容 易 に 察 知 で き

エゾ リ ス や ム サ サ ビ が 顔 を だ す 速 さ か ら 判 断 す る と 、 こ の 捕 食 者 セ ン サ ー は 相 当 な 能 力 を も つ ら し い。

る 。 (そ の 逆 に 、 中 に い る シ マ リ ス や ム サ サ ビ の 爪 音 は 、 幹 に 耳 を 当 る と よ く 聞 え る 。) 爪 音 を 聞 い て 、

と こ ろ が 、 こ の セ ン サ ー も 登 っ て く る ヘビ に は 効 果 が な いら し く 、 シ マ ヘ ビ は 樹 洞 の 中 の ニホ ン モ モ ンガ や エゾ シ マ リ ス の 子 ど も に 気 づ か れ る こ と な く 襲 う 。

ス の ム サ サ ビ の 巣 か ら 一頭 も 子 ど も が 巣 立 た な か った 。 寺 の 境 内 に あ る 大 木 の 樹 洞 が ム サ サ ビ の 巣 に

  私 の ム サ サ ビ の調 査 地 に 数年 ぶり に テ ンが長 期 間 滞 在 し た と き 、 テ ン の巣 のま わ り に あ る 六頭 の メ

な っ て い る が 、 そ の 一本 一本 を テ ン が 訪 れ 、 樹 洞 を の ぞ い て いた 。 社 寺 林 で は 木 が ま ば ら に し か 生 え

て いな い の で 、 テ ンは 樹 洞 巣 を す ぐ に 発 見 で き た のだ ろ う 。 樹 洞 の な い た く さ ん の 木 と 混 じ っ て は じ

(ム サ サ ビ ・ エゾ リ ス ・ ニホ ン リ ス ・ エゾ シ マ リ ス ) は 、 同 時 に 数

め て、 樹 洞 の安 全 性 が 高 ま る と 考 え ら れ る。   樹 洞 を 巣 と し て利 用 す る リ ス科

個 の樹 洞 を い つ で も 巣 と し て 利 用 で き る よ う に 、 巣 材 を 運 ん で 確 保 し て いる 。 人 間 や ニ ホ ン ザ ル や カ

ラ ス が じ ゃま を す る と 、 す ぐ に 別 の 巣 へ引 越 す 。 と も か く ひ ん ぱ ん に 引 越 し を し て お け ば 、 登 り 降 り す る 巣 の幹 に 体 臭 が つ か な いだ ろ う し 、 捕 食 者 に 見 つ か り に く いだ ろ う 。

  こ の よ う な 単 純 な 巣 の構 造 で は 、 捕 食 者 に 出 会 った 場 合 、 巣 穴 の中 へ逃 げ こ む こ と は か え っ て 危 険

で あ る 。 カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ と 同 じ よ う に 、 エゾ シ マリ ス は 地 上 に い る と き に 危 険 が せ ま っ て も 、

巣 穴 へ逃 げ 込 も う と は し な い。 樹 洞 巣 の あ る 木 で ム サ サ ビ が 危 険 を 感 じ て も 、 梢 か ら 滑 空 し て 姿 を 消

す 。 こ れ は 、 テ ン の追 跡 を ま く に は 、 き わ め て 効 果 が あ る 。 帰 巣 時 間 の エゾ リ ス や ニ ホ ン リ ス を 追 跡

す る と 、 樹 洞 巣 や ボ ー ル状 の巣 の近 く ま で 戻 っ て も 、 ま だ 観 察 者 に 慣 れ て いな いと き に は 、 巣 に 入 ろ う と は し な い。

  繁 殖 に 使 わ れ る 巣 に は 、 逃 げ よ う も な い幼 い子 ど も た ち が い る か ら 、 繁 殖 巣 を ど こ に 決 め る か は 、

母 親 に と っ て 重 要 な 問 題 で あ る 。 ア ナ ウ サ ギ と ア マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ の 繁 殖 巣 は 、 一つ の出 入 り 口 し か

な い単 純 な 構 造 で あ る か ら 、 母 親 が 授 乳 後 に 巣 穴 の 入 口 を 土 で 栓 を し て 巣 穴 の存 在 を 隠 す こ と が よ く 理 解 でき る。

  エゾ シ マ リ ス の 子 ど も た ち が ひ そ む 地 下 巣 や 樹 洞 巣 は 、 や は り 入 口 が 一つ し か な い か ら 、 母 親 は 授

乳 の と き 以 外 は 、 巣 の ま わ り で う ろ つ い た り し な い。 エゾ シ マ リ ス や ム サ サ ビ は 繁 殖 巣 の 入 口 に 栓 を

つめな いが、 子 ど も を 口に く わ え た り 、 子 ど も が 母親 に追 従 し て、 特 別 の理 由 が な い のに 数 日 ご と に

引 越 し を す る。

  授 乳 時 間 以 外 に母 親 が 繁 殖 巣 へ近 づ か な い スケ ジ ュー ル型 の哺 乳 は、 ウ サギ 科 や リ ス科 で多 く 見 ら

れ る。 こ れ は、 単 純 な 構 造 の繁 殖 巣 し か 造 ら な い種 が対 捕 食 者 戦 略 とし て採 用 し てき た 授 乳 方 法 と 考 え ら れ る。

  ま と め る と 、巣 穴 を 使 う 哺 乳 類 では 、 二 つのう ち のど ち ら か の選 択 を せま られ る。 一つは 、 な る べ

く 捕食 者 に 見 つか らな いよ うな 場 所 を 選 ん で、 単 純 な 巣 穴 を掘 り、 そ の巣穴 に対 し て は固 執 せず に、

点 々と 引 越 し をす る こ と であ る。 他 方 、 集 団 で生 活 す るな ら ば 、警 戒 のた め の コミ ュ ニケ ー シ ョンが

発 達 し 、 巣 穴 に 侵 入 し てく る捕 食 者 に対 し て は、 多 数 の労 働 力 を も って複 雑 な 迷 路 を 構 築 す る。

二 つの中 間 型 の巣 の構 造 、 つま り、 単 独 で いな がら 巣 の構 造 が 目 立 ち や す いと か 、 集 団 で巣 を 中 心 と

  前 者 は 単 独 の社 会 を 持 つ種 が基 本 的 に採 用し て いるし 、 後 者 は 集 団 生 活 が 前 提 に な って いる。 こ の

し た 生 活 を し な が ら 警 戒 信 号 を も た な いと いう タ イ プ は、 巣 を も つ草 食 獣 では ほ と ん ど 存 在 し な いよ う であ る。

  こ の対 照 的 な 二 つの対 捕 食 者 戦 略 を 、 カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ と ク チグ ロナ キ ウ サギ と いう 同 じ 属 の

二種 が、 同 じ 捕 食 者 が 訪 問 す る 隣 接 す る 草 原 で展 開 し て いる こ と は、 本 当 に驚 く べき こと であ る。 草

原 と低 木 帯 と いうわ ず かな 生 息 環 境 の違 いが 、 き わ だ った対 捕 食 者 戦 略 と結 び つ いて いる こと は 、 私

た ち 研究 者 が、 自 分 が そ の動 物 にな った つも り で動 物 た ち の生 活 や 行動 を見 て いかな け れ ば な ら な い こと を教 え てく れ る。

いる。 ク チグ ロナキ ウ サギ は迷 路 のよ うな ト ンネ ル ・シ ス テ ムを 構 築 し て いる。 家族 で暮 らす た め に

  ﹁草 原ず ま い﹂ の カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ と ク チグ ロナ キ ウ サギ は、 対 照 的 な 対 捕 食 者 戦 略 を も って

生 息 密 度 は 高 く 、 彼 ら を空 か ら と地 上 か ら捕 食 者 が狙 う 。 猛 禽 類 に 対 し ては 警 戒 声 で他 個 体 へ連 絡 し、

地 下 ま で侵 入 す る イ タ チ属 に は 迷路 で敵 を ま く。 一方 、 カ ンシ ュク ナキ ウ サギ は 、 し げ み に隠 れ て い

る こ と が対 捕 食 者 戦 略 であ る。 単 純 な 巣 穴 は な る べく 訪 れ な いのが 安 全 であ る 。 こ の二 つ の戦 略 は 、

巣 を中 心 の集 団 生 活 と 単 独 生 活 を す る 哺 乳類 の基 本 的 な対 捕 食 者 戦 略 と 考 え ら れ る 。

８章   ウ サギ が跳 ね てき た 道

  ウ サギ の最 も 古 い化 石

  ウ サギ 目 は始 新 世 後 期 に 出 現 し て以 来 、 現在 ま で の約 四〇〇〇 万 年 間 、 北 半 球 を 中 心 に繁 栄 を 続 け

てき た。 現 在 ま で の長 い長 い時 間 の経 過 と と も に 、多 く の種 類 が現 れ ては 、 絶 滅 し て い った 。 こ の長

い年 月 に、 ウ サギ は 化 石 と いう 形 で進 化 の足 跡 を残 し て き た。 残 念 な がら 、 大 部 分 の化 石 は 、 頭 骨 の

一部 分 、 と く に下 顎 骨 し か残 し て いな い。 そ のた め 、歯 の数 と、 歯 の形 状 、 特 に歯 と 歯 が 合 わ さ る 面 の模 様 や形 は、 ウ サ ギ の系 統 を 知 るわ ず か な 手 が か り に な って いる。

( 系 統 分類 学 )、 過 去 の分 布

( 古 生物地 理

  そ れ でも 、 ウ サギ はく さび 状 門 歯 と いう 独 特 の歯 が あ る か ら、 げ っ歯 目 の歯 と ま ち が う こと は な い。 わ ず かな 手 が か り にも か か わ ら ず 、 ウ サ ギ の系 統 と 進 化 学 ) に つ いて、 証拠 を積 み重 ね てき た 。

  現 在 、 ウサ ギ科 は ナ キ ウ サ ギ科 より も 、 属 数 でも 種 数 でも は る か に優 勢 であ る。 し かし 、 中 新 世 で

は 、 ウ サギ 科 が 四 属、 ナ キ ウ サ ギ科 が 一 三属 と 、 属 数 は 逆転 し て いた。 そ の時 代 のナ キ ウ サギ は 、 ア フリ カ の南 端 に ま で分布 を広 げ て いた。

  二 つ の科 の属数 と、 過 去 の分 布 がど のよ う に変 遷 し てき た か を ふ り か え り 、 ウサ ギ の祖 先 と はど ん な 動 物 であ った のか を考 えて み よ う。

  爬 虫 類 の仲 間 か ら 、 哺 乳類 ら し い爬 虫 類 が 三 畳紀 に現 れ 、 つ いに最 初 の哺 乳 類 が 三 畳 紀 か ら ジ ュラ

ひ そ か に切 り 抜 け た 哺 乳 類 は 、 新 生 代 初 期 に 爆 発的 な繁 栄 を も たら し た。 そ のた め、 新 生 代 は ﹁哺乳

紀 への移 行 期 に 出 現 し た 。 今 か ら 一億 八〇〇〇 万 年 前 であ る。 ジ ュラ紀 と 白 亜 紀 の ﹁恐 竜 の時代 ﹂ を

類 の時 代 ﹂ とも 呼 ば れ る。

  新生 代 は、 第 三紀 と第 四紀 に分 け ら れ 、 さ ら に細 分 さ れ る 。第 三紀 は暁 新 世 から 始 ま り 、 始 新 世 ︱

漸 新 世︱ 中 新 世︱ 鮮 新世 で終 わ る。 続 く 第 四紀 は、 更 新 世 と 現 代 の完 新世 か ら な る。

  始 新 世 に は 、 現 在 も み ら れ る哺 乳 類 のグ ル ー プ ( 目 ) が 多 く 現 れ た が 、 す でに そ れ ぞ れ の生 活 に適

し た 形 態 に進 化 し て い て、 グ ルー プ 間 の中 間形 態 を も つ化 石 は ほと ん ど み つか って いな い。 そ のた め

に、 グ ル ープ が ど のよ う に 分 か れ てき た か と いう進 化 の軌 跡 ( 系 統 ) を た ど る こと が ほ と ん ど で きな い。

  単 孔目 (カ モ ノ ハシと ハリ モグ ラ) と 有 袋 目 を のぞ く 哺乳 類 は、 有 胎 盤 類 ( または真獣類)と総称

さ れ る が 、有 胎 盤 類 は食 虫 目 に似 た 祖 先 か ら 放 散 し て、 ウサ ギ 目 を含 む さま ざ ま な 分 類 グ ル ープ に分 か れ て い った と考 え ら れ て いる。

  ウ サギ 目 の最 も古 い化 石 は、 アジ アと 北 アメ リ カ の始 新 世 後 期 の地 層 か ら出 た ウ サギ 科 の化 石 であ

る。今 か ら 約 四〇〇〇 万 年 前 であ る。 次 の漸 新 世 にな ると 、 ウ サギ 目 の化 石 は 急 に多 く な る。 漸 新 世

の化 石 は ウ サギ 科 と ナキ ウ サギ 科 の二 つ の科 にす で に分 か れ て いて、 二 つの科 を結 ぶ中 間的 な形 態 を

も つ化 石 は 見 つか って いな い。

  二 つの科 と も 、 形態 的 に漸 新 世 から 大 き く 変 化 し な か った 。 体 の大 き さも 、大 き な ウ サギ 科 と 小 さ

な ナキ ウ サギ 科 と いう、 かけ 離 れ た体 のサ イズ のま ま であ る 。 つま り 、 ど ち らも 昔 から 形 はあ ま り 変 わ って いな い。

  過 去 か ら 現 在 ま で、 ウ サ ギ目 に 二 つの科 し か 生 じ な か った こと も 、 ウサ ギ 目 が形 態 的 に発 展 せず に、

﹁保 守 的 ﹂ で あ った こと を 裏 づ け て いる。 こ の こと は 、 ウ サギ 目 が 種 数 の多 く はな い、小 さ い目 であ り 続 け た こと と も 関 係 があ るだ ろ う。

  し か し 、 小 さ い ﹁ウサ ギ王 国 ﹂ の繁 栄 は 、 と ぎ れ る こと な く 現 在 ま で続 いて いる。 いく つも の地 質

年 代 を 通 じ て、 二 つ の科 は生 態 的 に ゆ るぎ な い地 位 を そ れ ぞ れ 別 々 に占 め てき た。

  ウ サギ 科 の進 化

  ウ サギ 科 の最 も古 い化 石 は、 始 新 世 後 期 に アジ アと 北 ア メ リカ か ら 発 掘 さ れ て いる。 始 新 世 の モ ン

ゴ ルと 中 国 北部 は 、植 物 相 か ら み て温 帯 と 亜 熱 帯 の中 間 の気 候 であ り 、 今 は ゴ ビ 砂漠 であ る地 域 は森

林 に お お わ れ て い た 。 始 新 世 後 期 の ヨ ー ロ ッパ か ら は ウ サ ギ 科 の 化 石 が み つか って い な い が 、 そ の当 時 の ヨ ー ロ ッ パ は ア ジ ア と テ ー チ ス海 で 隔 て ら れ て いた 。

  一方 、 北 ア メ リ カ で は 、 始 新 世 前 期 か ら 乾 燥 化 が 始 ま り 、 中 新 世 後 期 ま で に 森 林 が 後 退 し て 草 原 が

広 が った 。 草 原 の 進 出 と と も に 、 森 林 に 生 息 し て いた 哺 乳 類 は 、 草 原 の 環 境 に 適 応 し て い った 。 ウ マ

が 大 型 化 し 、 ジ リ ス が 分 化 し て い った 。 草 原 化 に と も な い、 ウ サ ギ 科 も 発 展 し 、 漸 新 世 の 大 部 分 か ら

( 三 六 〇〇 ︱ 二 〇 〇〇 万 年 前 )、 ウ サ ギ 科 は 北 ア メ リ カ で 最 も 繁 栄 し た 。 北 ア メ

リ カ に は ウ サギ 科 が 漸 新 世 に 四属 、中 新世 に 四 属 が知 ら れ て いる。

中新世前期 にかけ て

( 五 〇〇 万 年 前 ) で あ る

( そ れ 以 前 の漸 新 世 と 中 新 世 の ヨ ー ロ ッ パ に は 、 ナ キ ウ サ ギ

  ア ジ ア で は 漸 新 世 に ウ サ ギ 科 が 二 属 い た が 、 ヨ ー ロ ッパ に 初 め て ウ サ ギ 科 が 出 現 す る の は 、 ず っと 後 の鮮 新 世 前 期

科 だ け が い た )。 鮮 新 世 に な っ て ヨー ロ ッ パ に ウ サ ギ 科 が 三 属 現 れ た 。 そ の う ち 、 北 ア メ リ カ と 同 じ

属 が 一属 、 ア ジ ア と 同 じ 属 が 一属 含 ま れ て い る 。 こ の こ と は 、 ヨ ー ロ ッパ が ア ジ ア と も 北 ア メ リ カ と も地 続 き に な って いた こ とを 意 味 し て いる 。

  続 く 更 新 世 では、 そ れ ぞ れ の大 陸 に現 在 み ら れ る 属 が 現 れ た。 アジ アに ノウ サ ギ属 、 アラ ゲ ウ サギ

属 な ど 四 属 、 ヨ ー ロ ッパ に は ノ ウ サ ギ 属 、 ア ナウ サ ギ 属 な ど 三 属 が い た 。 北 ア メ リ カ で は 、 ノ ウ サ ギ

属 や ワ タ オ ウ サ ギ 属 な ど 三 属 、 ア フ リ カ で は ア カウ サ ギ 属 や ノウ サ ギ 属 な ど 三 属 、 南 ア メ リ カ に ワ タ オ ウ サギ 属 が 現 れ た。

  現 在 で は 、 ア ジ ア に 四 属 、 ヨ ー ロ ッパ に 二 属 、 北 ア メ リ カ に 三 属 、 ア フ リ カ に 四 属 、 南 ア メ リ カ に

一属 いる か ら 、 そ れ ぞ れ の大 陸 の 属 数 そ れ 自 体 は 更 新 世 か ら あ ま り 変 わ っ て い な い。 種 数 で は 、 北 ア

メ リ カ が 二 三 種 で 最 も 多 く 、 ユ ー ラ シ ア が 一五 種 、 ア フ リ カ が 一〇 種 、 南 ア メ リ カ が 二 種 で あ る 。

  過 去 か ら 現 在 ま で、 北 ア メリ カ 大 陸 は 最大 のウ サ ギ王 国 を 誇 って いる。 現 在 は 、 ノ ウ サギ 属を 頂 点 と し て 、 ウ サ ギ 科 が 最 も 繁 栄 し て い る 時 代 で あ る と いう 考 え も あ る 。

ム カ シ ウ サギ と は

  ウ サ ギ 科 を ウ サ ギ 亜 科 と ム カ シ ウ サ ギ 亜 科 の 二 つに 分 け る 分 類 学 者 に よ る と 、 ム カ シ ウ サ ギ 亜 科 に

( 属 ) ・メ キ シ コ ウ サ ギ

(２章 図 ６ 参 照 )。

( 属 ) ・ア カ ウ サ ギ 属 三 種 で あ る 。 こ れ ら 五 種 の 分 布 は 、 日

は 一 三属 が 含 ま れ 、 一〇 属 が 絶 滅 し た 化 石 属 で あ る 。 現 生 の ム カ シ ウ サ ギ 亜 科 は 三 属 五 種 あ り 、 ア マ ミ ノ ク ロウ サギ 本 ・メ キ シ コ ・ア フ リ カ 南 部 で 、 世 界 中 に 散 ら ば っ て い る

ノ ク ロウサギ。 手足 の爪が 頑丈 であ る。

は 約 四 センチ ( 図 26 )、 メ キ シ コ ウ サ ギ も 約 四 センチ、 ア カ ウ サ ギ 属

ギ で あ る こ と とも 関連 し て いる。 ア マミ ノ ク ロウ サギ の耳 長

  形 態 か ら み る と 、 耳 が 小 さ く 、 足 が 短 い。 こ れ は 、 穴 ウ サ

で あ り 、 一産 一︱ 二 子 、 ま た は 三 子 で あ る 。

カ ウ サ ギ属 は中 間 型 であ る。 これ ら の子 ど も は す べ て晩 成性

メキ シ コウ サ ギと ア マミ ノ ク ロウ サギ は 穴 ウ サギ であ り 、 ア

  ま ず 、 三 属 と も 巣 穴 を も ち 、 巣 穴 で 出 産 す る こ と であ る 。

現生 のム カ シ ウ サギ 亜 科 には 多 く の共 通 点 が み ら れ る。

る分 類 学 者 の方 が 大 勢 を 占 め る 。 し か し 、 行動 から み る と、

  ウ サ ギ 科 を こ れ ら の 二 つ の 亜 科 に 分 け る 必 要 が な いと 考 え

現 在 も 大 部 分 の種 が ウ サギ 亜 科 に 含 ま れ る。

繁 栄 し て いた 。 ウ サギ 亜 科 は 更新 世 に な って繁 栄 し はじ め、

サ ギ亜 科 が 鮮 新 世 後 期 に 現 れ る ま では、 ムカ シウ サ ギ亜 科 が

  ウ サギ 亜 科 と ムカ シ ウサ ギ亜 科 と は、 下 顎 の第 三 前 臼 歯 の構 造 で区 別 さ れ る。 始 新 世 後 期 から 、 ウ

世 界 で 最 も貴 重 な ウ サ ギ の 一 種 、 ア マ ミ 図26 

で は や や 長 く 、 六 ︱ 一〇センで チあ る 。

  コ ミ ュ ニケ ー シ ョ ン で は 、 よ く 鳴 く こ と が 共 通 し て い る 。 対 照 的 に 、 ウ サ ギ 亜 科 は ほ と ん ど 鳴 か な

( 尾 骨 は 二〇 ミリあ る )。 ア マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ の 尾 長 は 一 一︱ 三 五 ミリ、 ア カ ウ サ

い。 ムカ シウ サ ギ亜 科 は尾 が目 立 た な いこと も 特 徴 であ る 。 メキ シ コウサ ギ は外 か ら尾 が見 え な いウ サ ギ 科 唯 一の 種 で あ る

ギ 属 は や や 長 く 、 四〇︱ 七 五 ミ リで あ る 。 こ れ ら の 尾 の 色 は 背 中 の 色 と 同 色 で 、 ウ サ ギ 亜 科 の多 く の種

で み ら れ る よ う に 尾 の 下 面 が 白 く な い。 ム カ シ ウ サ ギ 亜 科 で は 、 尾 を コ ミ ュ ニケ ー シ ョ ン に お そ ら く 利 用 し て いな い 。

  これ ら の現 生 の ムカ シ ウ サギ 亜 科 の行動 的 特 徴 と形 態 的 特 徴 は 、 す べ て現 生 の ナキ ウ サギ 属 に み ら

れ る 特 徴 と も 一致 す る 。 こ れ ら の 特 徴 が す べ て 祖 先 的 な 特 徴 で あ る か ど う か は わ か ら な い が 、 ナ キ ウ サ ギ属 と 共 通 す る のだ か ら 、 次 のよ う な想 像 を し て も許 され る であ ろ う 。

  ﹁初 期 の ウ サ ギ は 、 巣 穴 に 住 ん で い て 、 晩 成 性 の複 数 子 を 産 ん で い た 。 耳 は 短 く 、 後 足 も 短 か った 。

仲 間 ど う し の コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ン に 尾 の サ イ ン は 使 わ ず 、 発 達 し た 音 声 を 使 っ て いた 。﹂

  一方 、 ウ サ ギ 亜 科 の ウ サ ギ は 、 跳 躍 に 適 し た 長 い 足 と 捕 食 者 を 発 見 す る た め の 長 い耳 を も ち 、 巣 穴

を も た ず に 広 い 行 動 圏 を 持 つ ノ ウ サ ギ 属 へと 進 化 し て き た 。 こ の こ と は 、 行 動 圏 を 飛 躍 的 に 広 げ た と

と も に 、 音 声 コ ミ ュ ニケ ー シ ョ ン の 役 割 が 相 対 的 に 減 じ て い った の で あ ろ う 。 し か し 、 音 声 よ り も 長

時 間 継 続 す る 信 号 で あ る ﹁に お いづ け ﹂ 行 動 は あ る 。 尾 は 、 振 った り 、 白 い部 分 を 目 立 た せ た り し て 視 覚 信 号 に 使 わ れ る よ う に な った 。

  ウ サギ 亜 科 の子 ど も が 早 成性 であ る こ と は、 巣 穴 を も た な いこと と 平 行 し て進 化 し て き た のであ ろ

う 。 し か し 、 早 成 性 の 子 を 産 む の に と も な っ て 、 産 子 数 を あ ま り 減 ら さ な か った 。 そ こ で 、 夕 方 に 子

ど も 全 員 が 一カ 所 に 集 合 し て哺 乳 を 受 け る と いう 独 特 の 授 乳 方 式 を 採 用 し た 。

(ア ナ ウ サ ギ ・ピ グ ミ ー ウ サ ギ ) だ け が 、 巣 穴 に 執 着 し た 生 活 を 送 って い る 。

  こ う し て 、 ノ ウ サ ギ 属 は ウ サ ギ 目 の中 で 最 も 繁 栄 す る と い う 成 功 物 語 を つ く り あ げ た 。 ウ サ ギ 亜 科 の 二種

(2 n) で あ る 。 染 色 体 の バ ン ド ・パ タ ー ン が 一致 す る ヤ ブ ノ ウ サ ギ と ユ キ ウ サ ギ を か け あ

  ノ ウ サギ 属 は 最 近 の地質 年 代 に急 激 に放 散 し た も のら し い。 こ の属 の染 色体 数 は知 ら れ て いる限 り 、 す べ て 四八 わ せ ると 、 生 殖 能 力 のあ る雑 種 が でき る。

  ナキ ウ サギ 科 の進 化

( 約 三 〇 〇〇 万年 前 ) に初 め て現 れ る。 漸 新 世 の ナキ ウ サギ 科 の化 石

は 、 アジ ア (モ ン ゴ ル と 中 国 甘 粛 省 ) と ヨ ー ロ ッパ か ら 四 属 知 ら れ て い る 。 こ の 時 代 に 、 北 ア メ リ カ

  ナ キ ウ サギ 科 は 、 漸 新 世 中期

(二 三 〇 〇 万 年 前 ︱ 五 〇 〇 万 年 前 ) は 、 ナ キ ウ サ ギ 科 が 最 も 繁 栄 し た 時 代 で あ った 。 そ

から は知 ら れ て いな い。   次 の中 新 世

リ カ にも 初 め て現 れ て、 北 半 球 全 域 を 分布 範 囲 と し た。

れ ぞ れ の 大 陸 で 異 な った 属 が 分 布 し 、 合 計 一 三属 に 達 し た 。 ア ジ アと ヨ ー ロ ッパ だ け で な く 、 北 ア メ

  さ ら に 、 ア フ リ カ の ケ ニ ヤ と 南 西 ア フ リ カ の ナ ミ ビ ア に も 達 し て い た 。 中 新 世 に ヨ ー ロ ッパ と ア フ

リ カ が 地 続 き に な った た め で あ ろ う 。 ケ ニ ヤ に い た ケ ニ ヤ ラ ゴ ミ ス 属 は 、 歯 が 乾 燥 気 候 の 植 物 を 食 べ

る の に 適 し て い て 、 平 原 に 住 ん で いた と 推 定 さ れ て い る 。 ア フ リ カ の属 も 北 ア メ リ カ の属 も 、 寒 冷 気

候 に 適 応 し た 現 生 の ナ キ ウ サ ギ 属 と は 生 息 環 境 や 生 態 が か な り 異 な って い た と 考 え ら れ て い る 。 中 新

世 を ピ ー ク と す る ナ キ ウ サ ギ 科 の 衰 退 は 、 む し ろ げ っ歯 目 と の競 争 に 敗 れ た 結 果 な の か も し れ な い 。

( 中 期 ) か ら 最 も 古 い化石 が出 土 し て いる。

( 前

  鮮 新 世 に 入 る と 、 ナ キ ウ サ ギ 科 は アジ ア ・ ヨ ー ロ ッ パ ・北 ア メ リ カ に 分 布 し て い た が 、 四 属 に 減 少

( 前 期 )、 ア メ リ カ ・オ レゴ ン州

し て し ま い 、 ア フ リ カ で は 絶 滅 し て し ま った 。 現 生 の ナ キ ウ サ ギ 属 が 初 め て 出 現 し 、 モ ン ゴ ル 期 )、 東 ヨ ー ロ ッパ

  ナ キ ウ サ ギ 属 の 最 古 の化 石 は 、 ユ ー ラ シ ア で は 鮮 新 世 の 前 期 、 北 ア メ リ カ で は 中 期 で あ る か ら 、 ど

ち ら の 大 陸 で ナ キ ウ サ ギ 属 が 進 化 し た と は 断 定 で き な い。 し か し 、 ナ キ ウ サ ギ 属 の 前 身 に な っ た と 思

わ れ る 属 は 、 ユ ー ラ シ ア に 分 布 し て い た の で ユ ー ラ シ ア起 源 と 考 え ら れ る 。

  続 く 更 新 世 に いた ナ キ ウ サ ギ 科 三 属 の う ち 、 オ コ ト ノ イ デ ス属 は 前 期 ま で に 絶 滅 し た 。 プ ロ ラ グ ス

ず ま い﹂ で あ った と し た ら 、 フ ェ ニキ ア 人 に よ っ て こ れ ら の島 々 に も た ら さ れ た ア ナ ウ サ ギ が 絶 滅 の

属 は 地 中 海 の コ ル シ カ 島 と サ ル デ ィ ニ ア島 で お そ ら く 一八 世 紀 ま で 生 き の び て い た 。 こ の 属 が ﹁草 原

(１ 章 図 ４ 参 照 )。

直 接 の 原 因 に な った か も し れ な い ( 紀 元 前 一五〇 年 頃 に コ ル シ カ 島 ヘ ア ナ ウ サ ギ が 移 入 さ れ た )。 そ し て 、 ナ キ ウ サ ギ 属 一属 だ け が 現 在 ま で 生 き 続 け て い る 。

  ウ サ ギ 目 と げ っ歯 目 と の 関 係

  く さ び 状 門 歯 を 除 け ば 、 ウ サ ギ と げ っ歯 目 の 歯 は 、 そ っく り な 構 造 を し て い る

か つ て 、 ウ サ ギ は ネ ズ ミ や リ ス な ど と と も に げ っ歯 目 に 分 類 さ れ て い た 。 そ の当 時 、 げ っ歯 目 は 二 亜

目 に 分 け ら れ 、 ウ サ ギ 類 は 重 歯 亜 目 、 そ れ 以 外 の ネ ズ ミ や リ ス は 単 歯 亜 目 に ま と め ら れ て いた 。 一九

一二 年 、 ギ ド レ イ は 、 ウ サ ギ を 独 立 し た 目 と し た 。

  ウ サ ギ 目 と げ っ歯 目 と の 形 態 が そ っく り で あ る 理 由 と し て 、 以 下 の 二 つ の こ と が 考 え ら れ る 。 ① 異

な った 祖 先 を も つ動 物 が 似 た よ う な 生 活 を す る た め に 、 似 た 構 造 を 進 化 さ せ て き た も の で あ る 。 こ の

場 合 は 相 似 で あ り 、 似 た 構 造 に 収 斂 し た 結 果 で あ る 。 ② げ っ歯 目 と 同 じ 祖 先 か ら 分 か れ て き た た め に 、 そ っく り な 構 造 を も つ。 こ の場 合 は 相 同 で あ る 。

に分 け ら れ て いる。

  か つ て は 、 ② の意 見 に よ り ウ サ ギ を げ っ歯 目 に 含 め て い た が 、 今 日 で は ① の意 見 に よ り 、 別 々 の 目

  ウ サ ギ 目 の 最 も 古 い 化 石 で、 ウ サ ギ 科 と ナ キ ウ サ ギ 科 と の 共 通 の 祖 先 と 思 わ れ て い た の は 、 モ ンゴ

ル の 暁 新 世 後 期 か ら 見 つ か った ユ ー リ ィ ミ イ ラ ス 属 で あ る 。 し か し 、 こ の 化 石 の上 顎 に く さ び 状 門 歯 が な いか ら 、 ウ サ ギ の 直 接 の祖 先 と み な す こ と が で き な い。

ギ 目 に 所 属 す る の か ど う か 改 め て議 論 さ れ て い る 。 さ ら に は 、 ユ ー リ ィ ミ リ ー デ ィ 科 も 、 ウ サ ギ 目 も 、

  最 近 、 中 国 で 、 こ の 属 を 含 む ユー リ ィ ミ リ ー デ ィ科 の 化 石 が 次 々 と 発 掘 さ れ て き て 、 こ の科 が ウ サ

げ っ歯 目 と 同 じ 祖 先 か ら 分 岐 し て き た 可 能 性 が あ り 、 そ う な る と 、 ウ サ ギ 目 と げ っ歯 目 の相 似 た 形 態

は、 収 斂 では な く て、 相 同 であ る 可能 性 も で てき た。 結 論 が出 る には 、 ま だ ま だ 多 く の化 石 が出 土 し

な け れ ば 、 ウ サ ギ 目 と げ っ歯 目 の 関 係 に つ い て は ア ウ ト ラ イ ン さ え 描 け な い状 況 で あ る 。

  げ っ歯 目 と ウ サ ギ 目 と は 形 態 的 に さ ま ざ ま な 違 い が み ら れ る 。 た と え ば 、 外 形 で は 、 ウ サ ギ 目 は 足

底 に 毛 が 一面 に 生 え て い る が 、 げ っ歯 目 で は ふ つ う 皮 膚 が 露 出 し て い る 。 ウ サ ギ の 足 底 の 毛 は 、 毛 の

断 面 が 四 角 形 に な っ て い て 雪 や 岩 の 上 で ス リ ップ し な い効 果 が あ り 、 雪 の上 で 足 底 の 接 地 面 積 を 増 や

し 、 跳 躍 の シ ョ ックを 吸収 す る機 能 が考 えら れ る。

  ウ サギ 目 に は 、 く さ び状 門歯 があ る が、 げ っ歯 目 に はな い。 下 顎 の左 右 の間 隔 は 、 上 顎 の間 隔 より

は る かに 狭 いた め に 、 同 時 に は 一方 の歯 列 と し か上 下 に擦 り あ わ せら れ な い。 そ れ で、 草 を 食 べる と

き は下 顎 を左 右 に 動 か す ( げ っ歯 目 で は 前後 に動 か す )。 そ の他 、 陰 茎 の中 に 陰 茎 骨 は な い ( げ っ歯 目 で は陰 茎 骨 が 必 ず あ る )。

  ウ サギ 目 と 類 縁 が 近 いグ ル ープ を 探 す さ ま ざ ま な試 み がな さ れ てき た 。 ウ サギ の血 清 は 偶 蹄 目 のも

のに似 て いるし 、 血 液 組 織 の タ ンパ ク質 と 核 酸 は 霊長 目 と ツパ イ目 に似 て いると いう 。 ウ サギ の精 巣

は腹 腔外 にあ り 、 多 少 と も 陰 嚢 を 形 成 す る が 、睾 丸 は 陰茎 より 体 の前 方 にあ る。 こ の位 置 に睾 丸 が あ

る のは、 他 に ツパ イ目 と 有 袋 目 だ け にみ ら れ る。 ま た 、 ツパ イ目 な どと 共 通 の スケジ ュー ル型 の授 乳

を重 要 と指 摘 す る研 究 者 も いる。 軟 便 を 糞 食 す る 哺乳 類 は他 に、 有 袋 目 とげ っ歯 目 の最 も 原 始 的 な ヤ マビ ー バー に み ら れ る。

  これ ら の事 実 は、 ウ サギ 目 が 他 の哺 乳 類 のど の目 と も 近 縁 で あ る と いう強 い証 拠 は な く 、 ウ サギ が

出 現 し た 頃 の古 い哺 乳 類 がも って いた いく つか の特 徴 を ウ サギ 目 が 現在 ま で保 持 し て いる こと を 暗 示

し て いる 。 今 ま で、大 型化 石 にば かり 注 意 を は ら わ れ てき た が 、小 型化 石 の研 究 が進 み つ つあ る の で、 ウ サギ の系 統 に つい ては将 来 、 かな り の情 報 が 蓄 積 さ れ る であ ろ う 。

  ウ サギ 科 と ナキ ウ サギ科 と に は、 いく ら か の違 いが あ る 。 ウ サギ 科 の歯 は 二 八本 であ る のに対 し 、

ナ キ ウ サ ギ科 は上 顎 の大 臼 歯 が 一対 少 な く 二六 本 で あ る (ウ サギ科 の歯 式 は 2033/1 023=28、 ナキ ウ

サ ギ 属 の歯 式 は 2032/1 023=26)。 鎖 骨 は ナキ ウ サギ 属 では よ く 発 達 し て いる が 、 ノ ウ サ ギ 属 では 痕

跡 的 であ る 。 同様 に 、高 速 で走 行 す る哺 乳 類 に は 鎖 骨 が な いか、 痕跡 的 であ る。

  ウ サギ 科 では 、 肛 門 が 尿道 口と は別 々 に開 口し て いる が 、 ナキ ウサ ギ科 で は これ ら の排 出 口が 合 体

し た 総 排 出 口 と 呼 ば れ る 穴 か ら排 出 され る。 排 尿 も 出 産 も こ の穴 か ら な さ れ る。 こ の排 出 口 の内 部 に、 オ ス では 陰 茎 が 隠 さ れ て いる。

  ナ キ ウ サギ の性 別 は 、 外 見 か ら は判 断 でき な いか ら 、 こ の総 排 出 口 の内 部構 造 を 調 べな け れば な ら

な い。 指 先 で やさ し く め く る と 、 一セく ンら チ い の細 長 い器 官 が 現 れ る。 これ が 陰 核 (クリ トリ ス) な の

か、 陰茎 な のか、 そ っく り で即 断 でき な い (も と も と こ の二 つは 相 同 器 官 であ る)。 陰 茎 の先 端 に 尿

道 口 が開 いて いる のだ が よ く み え ず 、 尿 が出 てき て初 め て陰 茎 と わ か るぐ ら い に判 定 が 難 し い。 これ

を め くり 上 げ て、 根 元 に尿 道 口が 開 い て いれ ば メ ス、な けれ ば オ スと いう 判 定 が 最 も 確 実 であ る 。

  排 出 口 が 一つし かな い哺 乳 類 は 他 に 、 卵 を 産 む単 孔 目 と、 げ っ歯 目 の ビ ー バ ーだ け であ る 。 ビ ー バ

ー の総 排 出 口 は水 が体 内 に入 ら な いた め の水 生 適応 と さ れ る。 ナ キ ウ サ ギ の総 排 出 口は 、 二次 的 に で

き た も のとす る考 えと 、 単 孔 目 と 同 じ よ う な 原 始 的 な特 徴 と み な す考 え と があ る。

  氷 河 期 のナ キ ウ サギ 属

  ナ キ ウ サギ 科 の過去 の繁 栄 と、 ナ キ ウ サギ 属 一属 だ け し か いな い現 在 と のギ ャ ップ に は、 地 球 上 の

大 き な 変 動 が 背 景 に あ る。 ナキ ウサ ギ属 が現 れ た 鮮 新 世 の 一つ前 の中 新 世 は 、 地 球 上 で地殻 と気 候 に 大 き な 変 動 が 起 こ った 。

  アジ アでは 、 イ ンド亜 大 陸 が アジ ア大 陸 に 衝突 し て、 チ ベ ットが 隆 起 し 、 ヒ マラ ヤ造 山 運 動 が 起 こ

って いた 。 一方 、 北 ア メ リ カ でも 、 ロ ッキ ー 山 脈 が 隆起 し つ つあ った。 こ の広 大 な 新 し い地 球 の隆 起

に、 鮮 新 世 前 期 に は ナ キ ウ サギ 属 が 現 れ て、 進 出 し て い った 。約 五〇〇 万 年 前 の こと であ る。

 更 新 世 ( 約 一八〇 万 年 前︱ 一万 年 前 ) は ﹁氷 河 期 の時 代 ﹂ で あ る。 す で に鮮 新 世 の終 わ り 頃 から 寒

冷化 が始 ま って いた が、 更 新 世 には 氷 床 ( 大 陸 氷 河 ) の発 達 し た 氷期 が繰 り返 し訪 れ た。 氷 期 に入 る

と 、 暖 か い環境 に適 応 し た生 物 は南 に退 却 し 、 代 わ り に 寒 冷 な 環 境 に 適応 し た生 物 が南 下 し てき て、 優勢 に な った。

  氷 期 に 寒冷 化し た気 候 が、 氷 期 が終 わ った 後 の間 氷 期 に は 再 び 気 候 が 温 暖化 し た。 更 新 世 を通 じ て

最 終 氷 期 の終 わ り ま で 、約 一〇万 年 の周 期 で寒 冷 と 温 暖 を 繰 り 返 し た 。 寒 冷 と 温 暖 が交 互 に 繰り 返 す こと で、 生 物 の進 化 と 生物 の移 動 に大 き な 影 響 を 与 え た 時 代 であ った 。

に退 却 し た だ ろ う 。 更 新 世 の ナキ ウ サギ化 石 は、 北 アメ リ カ でも アジ ア でも 現 在 は 分布 し て いな い地

  寒 冷 気 候 に 適 応 し た ナキ ウサ ギ属 は、 氷 期 に は低 い高 度 に降 り て分 布 範 囲 を 広 げ 、 間 氷期 に は高 山

域 で多 く 発 掘 さ れ て いる 。 氷 河 の発達 と衰 退 、 寒 暖 の繰 り 返 し によ って、 ナキ ウ サギ 属 の種 分化 は進

んだ だ ろ う。 ナ キ ウ サギ 属 は アジ ア ・ヨー ロ ッパ ・北 アメ リ カ の厳 し い環 境 で、 小 さ な 草食 獣 と し て、 ほと んど ライ バ ルを も た な い で繁 栄 を続 け た。

く は 、 現在 いる ナ キ ウ サギ と 同 じ 種 名 が 与 え ら れ て いる。 これ は頭 骨 の形 態 が き わ め て ﹁保 守 的 ﹂ で

  し かし 、 ナ キ ウ サギ 属 は 形 態 的 に は あ ま り変 化 しな か った の で、 更 新 世 後 期 の ナキ ウ サギ 化 石 の多

あ った か ら であ る。 そ のた め に、 現 生 種 の過 去 の分布 を知 る のに大 変 便 利 であ る。

  更 新 世 の北 ヨー ロ ッパ で は氷 床 が 発 達 し 、 そ の南 側 に あ る中 央 ヨー ロ ッパ は、 低 温 と 乾 燥 化 にみ ま

わ れ て 、 ス テ ップ に な った 。 そ の た め 、 中 央 ア ジ ア の ス テ ップ に い た 生 物 は 西 進 し て ヨ ー ロ ッパ で 優

勢 に な った 。 サ イ ガ 、 マー モ ット 、 そ れ に ﹁草 原 ず ま い ﹂ の ス テ ップ ナ キ ウ サ ギ で あ る 。

  更 新 世 後 期 、 ス テ ップ ナ キ ウ サ ギ は ヨ ー ロ ッパ 中 に い て 、 数 も 多 か った 。 西 は イ ギ リ ス、 南 は ス イ

スま で で 、 他 に オ ー ス ト リ ア ・ル ー マ ニ ア ・ポ ー ラ ン ド な ど で 化 石 が 豊 富 に 出 る 。 最 終 氷 期 の終 わ り

と とも に、 ステ ップ ナキ ウ サギ は 次 第 に 西 か ら 退却 し た 。 現 在 は 、 カザ フスタ ンの、 ボ ルガ 川 よ り中

央 ア ジ ア の ス テ ップ に 分 布 し て い る が 、 い ま だ に ナ キ ウ サ ギ 属 の 中 で 最 も 西 に 分 布 す る 種 で あ る 。

  変 わ った 例 で は 、 コズ ロ フ ナ キ ウ サ ギ が 北 京 か ら 遠 く な い周 口 店 の 更 新 世 前 期 の 地 層 か ら 、 ペ キ ン

原 人 の 発 掘 作 業 の 副 産 物 と し て 多 数 発 見 さ れ て い る 。 と こ ろ が 、 こ の種 は 現 在 チ ベ ッ ト 北 部 の 海 抜 五

にな る 。 何 が 原 因 で こ のよ う にな った の であ ろ う か 。

〇〇〇 メー にト分 ル布 す る 。 北 京 近 く か ら チ ベ ット ま で の 、 距 離 に し て 二 五〇〇 キロも 生 息 地 を 移 動 し た こ と

  氷 期 に は 、 大 陸 に 大 量 の水 分 が 氷 と し て 蓄 積 さ れ る た め 、 海 水 面 が 低 下 し て 、 島 が 大 陸 と 結 ば れ て

陸 橋 が 生 じ た 。 現 在 、 島 に 分 布 す る 唯 一の種 は 、 キ タ ナ キ ウ サ ギ で あ る 。 北 海 道 の エゾ ナ キ ウ サ ギ は 、

シ ベ リ ア︱ サ ハ リ ン ( 樺 太 )︱ 北 海 道 と 、 現 在 は 海 峡 で 遮 ら れ て い る 海 を 越 え て き た も の の 子 孫 で あ

る 。 シ ベ リ ア と サ ハ リ ン の 間 の 間 宮 海 峡 は 、 現 在 の 水 深 が 二〇メ ー、 トサ ル ハ リ ンと 北 海 道 の 間 の 宗 谷 海 峡

は 水 深 六〇 メーで トあ ル る 。 ナ キ ウ サ ギ の よ う な 小 型 の 哺 乳 類 は 、 浅 い海 が 陸 化 し て 地 続 き に な ら な け れ ば 、 北 海 道 に ま で 移 住 で き な か った と 考 える べ き で あ る 。

  後 氷 期 の 現 在 、 ナ キ ウ サ ギ 属 の分 布 南 部 で は 、 高 山 に 退 却 し た よ う な 分 布 を 示 し て い る 。 し か し 、

地 球 が 再 び 寒 冷 化 す れ ば 、 彼 ら は 山 の要 塞 か ら 降 り て 、 再 び 分 布 を 広 げ る で あ ろ う 。

  舞 台 を北 ア メリ カ に移 そ う。

  移 住 の道

  大 陸 移動 を も た ら す プ レー ト テク ト ニク スにも と づ いて、 大 陸 が 離 合集 散 す る よ うす は、 多 く の テ

キ ス ト に 載 っ て い る 。 し か し 、 そ れ ら は 超 大 陸 パ ン ゲ ア が 分 裂 し て い く さ ま を 、 ア フ リ カ ・南 ア メ リ

カ ・南 極 の 大 陸 部 分 か ら 描 い た も のだ け で あ る 。 な ぜ か と いう と 、 そ の 裏 側 に あ た る 、 北 極 海 と ベ ー

リ ン グ 海 峡 の あ た り は 、 プ レ ー ト の動 き が 最 も よ く わ か っ て い な い 部 分 な の で あ る 。

  ベ ー リ ング 海 峡 が し ば し ば 陸 化 し た 証 拠 は 、 古 生 物 地 理 学 に も と づ く も の が 多 い 。 両 大 陸 間 に 同 じ

陸 上 生 物 が 化 石 で現 れ る こと と 、 北太 平洋 と北 大 西 洋 で共 通 の巻 貝 な ど の海 産 生 物 が 現 れ る こと に よ

っ て 判 断 さ れ る 。 ま た 、 海 峡 部 分 の ボ ー リ ン グ に よ っ て も 、 海 で あ った か 、 陸 で あ った か の 証 拠 が 得

ら れ る。 ベ ー リ ング 海 峡 の部 分 が 移動 ルー ト と し て重 要 にな ってく る のは 、 大 西 洋 が生 じ て拡大 し、 陸 上 生 物 の移 動 が 大 西 洋 を 渡 る のが ほ ぼ 不 可能 にな った 以降 から であ る。

  ベ ー リ ング 海 峡 の 一帯 は 、 始 新 世 に は 陸 橋 で あ った が 、 漸 新 世 に は い った ん 陸 橋 が 消 え た 。 次 の中

新 世 に な っ て 再 び 陸 橋 が 現 れ て 、 鮮 新 世 も 引 き 続 き 陸 橋 で あ った 。 し か し 、 更 新 世 に な る と 再 び 海 峡

( 北 ア メ リ カ で の ウ ィ ス コ ン シ ン氷 期 、 ヨ ー ロ ッ パ で の ウ ル ム 氷 期 ) で は 、 海

が 出 現 し た が 、 氷 期 に は 繰 り 返 し 陸 橋 で つ な が った 。   た とえ ば 、 最 終 氷 期

水 面 が 一〇〇 ︱ 一 三〇 メー程 ト度 ル に 低 下 し た 。 陸 地 面 積 が 増 加 し 、 浅 い海 は 陸 地 に な り 、 大 陸 の 間 、 大 陸 と 島 の間 に そ れ ぞ れ 陸 橋 が 生 じ た 。

  氷 期 に は ベ ー リ ン グ 海 峡 は 再 び 陸 化 し て 、 陸 橋 と い う よ り は 実 質 的 に シ ベ リ アと 一体 化 し た 。 そ の

﹁ベ ー リ ン ギ ア ﹂ と 呼 ぶ 。 ボ ー リ ン グ に よ る 地 層 の 花 粉 分 析 で は 、 ベ ー リ ン ギ ア の 植 生 は ス テ

ップ で 、 ヤ ナ ギ ラ ン の咲 く 低 地 で あ った こ と が 知 ら れ て い る 。 ベ ー リ ン ギ ア が 出 現 す る た び に 、 ユ ー

地域を

ラ シ アと 北 ア メ リ カ の 哺 乳 類 は 繰 り 返 し 交 流 し た 。

  こ の 交 流 は 、 ユ ー ラ シ ア か ら 北 ア メ リ カ へ移 動 す る 方 が 断 然 多 か った 。 マ ン モ ス ・バ イ ソ ン ・ヘ ラ

(ク ロ ア シ イ タ チ ) な ど で あ る 。

ジ カ ・ト ナ カ イ ・ ワピ チ ・ジ ャ コ ウ ウ シ ・オ オ ツ ノ ヒ ツ ジ ・シ ロ イ ワ ヤ ギ ・ヒ グ マ ・レ ミ ン グ 類 ・ケ ナガイタチ

  逆 に 、 北 ア メ リ カ か ら ユ ー ラ シ ア へ渡 った も の は 多 く な く 、 ウ マ属 ・ラ ク ダ 科 ・ク ズ リ ・ マー モ ッ

ト な ど で あ る 。 交 流 が 不 公 平 で あ った 理 由 と し て 、 ユ ー ラ シ ア の哺 乳 類 群 集 が 豊 富 で あ った こ と と 、

氷期 が始 ま り 氷 床 が発 達 し た 北 アメ リ カ では 気 候 が 厳 し く 、南 北 に狭 い アラ スカ地 域 に多 く の北 ア メ リ カ の哺 乳 類 が 残 れ な か った こ と も 考 え ら れ る 。

の氷 床 に お お わ れ た。 それ で は、 陸 橋 が 生 じ ても シ ベ リ アか ら 北 ア メリ カ に動 植 物 が移 住 でき そう に

  氷 河 が 最大 に発 達 し た最 終 氷 期 には 、 北 ア メ リ カ の五 大 湖 か ら カ ナダ全 域 に かけ て、 数 キ ロの厚 さ

な い。

  お も し ろ い こ と に 、 氷 河 や 氷 床 が 最 大 に 発 達 し た と き で さ え、 氷 に お お わ れ な か った 地 域 が 五 大 湖

以 北 の 北 ア メ リ カ に 一カ 所 だ け あ った 。 そ こ は フ ェ ア バ ン ク ス を 中 心 と す る ア ラ ス カ 中 央 部 で あ る 。

間 氷 期 に 再 び 海 峡 に な っ て も 、 こ こ は 陸 地 で あ った か ら 、 ベ ー リ ンギ ア を 渡 っ て き た ア ジ ア の 生 物 の 避 難 場 所 に な った 。

  カ ナ ダ の大 部 分 を お お っ て い た ロ ー レ ン タ イ ド 氷 床 と カ ナ ダ の西 海 岸 に あ っ た コ ル デ ィ エ ラ 氷 床 が

て、 こ の 回 廊 が 出 現 し た 時 期

(一 ・三 万 年 前 ︱ 一 ・二 万 年 前 )、 モ ンゴ ロ イ ド と ア ラ ス カ の避 難 場 所

縮 小 す る と 、 二 つ の 氷 床 の 間 に は さ ま れ た 細 長 い土 地 が 回 廊 と し て 南 へ開 か れ た 。 最 終 氷 期 が 終 わ っ

に 留 ま って い た 生 物 は 南 下 で き た 。

  ベー リ ング 陸橋

ラ マを 、 ど の よ う に 受 け と め た のだ ろ う か 。

  現 在 、 べ ー リ ン グ 海 峡 の両 側 に 分 布 す る ナ キ ウ サ ギ 属 は 、 繰 り 返 し 起 こ った 陸 橋 の 出 現 と 消 失 の ド

  鮮 新 世 前 期 に ユ ー ラ シ ア で進 化 し た ナ キ ウ サ ギ 属 は 、 中 期 に は 北 ア メ リ カ へ移 住 し て い た 。 こ の 頃 、

大 西 洋 は か な り 広 が っ て お り 、 ユー ラ シ ア大 陸 の ナ キ ウ サ ギ 属 は ほ と ん ど が ア ジ ア側 に 分 布 し 、 北 ア

メ リ カ の 化 石 は 西 海 岸 側 の オ レ ゴ ン 州 に 分 布 し て いた か ら 、 ナ キ ウ サ ギ は ベ ー リ ン グ 陸 橋 を 経 由 し た

と 考 え て よ い。 現 生 の 北 ア メ リ カ の ナ キ ウ サ ギ 二 種 は 、 鮮 新 世 以 来 ず っと ア メ リ カ に い た ナ キ ウ サ ギ

の子 孫 な の か 、 そ の 後 も ア ジ ア か ら 渡 っ てき た も の の 子 孫 な の か 、 不 明 で あ る 。

  ベ ー リ ング 海 峡 は 現 在 で も 冬 季 は 氷 結 し て 、 人 間 や 動 物 が 海 峡 を わ た る こ と は 可 能 で あ る が 、 ナ キ

った の で あ ろ う 。

ウ サ ギ が 冬 に 海 峡 を わ た れ る と は 思 え な い。 陸 橋 が 出 現 し て い る と き に 、 ナ キ ウ サ ギ が 陸 づ た い に 渡

は 、 少 な く と も 最 終 氷 期 に さ か の ぼ る 、 ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ の大 き さ で あ る 。 ま た 、 ベ ー リ ン グ 海 峡 に

  ア ラ スカ州 フ ェアバ ンク スのす ぐ 北 の凍土 層 か ら、 ナ キ ウ サ ギ の ミ イ ラが 発 掘 さ れ た 。 こ のミ イ ラ

面 す る シ ュー ア ド 半 島 で 、 イ リ ノ イ 氷 期 か そ れ 以 前 の地 層 か ら ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ よ り 大 型 の ナ キ ウ サ

ギ化 石 が出 土 し て いる。 これ ら の事 実 は 、 更 新世 に ア ラ スカ地 域 に ナキ ウ サギ が 生 息 し て いた こと と、

ア ジ ア と 北 ア メ リ カ と の 交 流 は 長 期 に 、 か つ繰 り 返 し 起 こ っ て いた こ と を う か が わ せ る 。

  北 ア メ リ カ 大 陸 の 西 側 に 南 北 数 千 キロに わ た り 連 な る ロ ッキ ー 山 脈 は 、 ベ ー リ ング 陸 橋 を 渡 った 寒 冷

( た いが いが 現 生

気 候 に 適 応 し た 生 物 が 、 低 い緯 度 へ南 下 す る た め の 回 廊 に な った 。 氷 期 に な る と 、 山 岳 氷 河 が 発 達 し 、

こ れ ら の 生 物 は 高 山 か ら 麓 に お り て 分 布 を 拡 大 し た 。 ナ キ ウ サ ギ 属 の更 新 世 の 化 石

の ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ と 同 定 さ れ る ) は 、 現 在 は 分 布 し な い低 い標 高 に 分 布 し て いた 。 更 新 世 後 期 で

は 、 現 在 い る 西 海 岸 側 だ け で な く 、 東 海 岸 側 の メ リ ー ラ ン ド 州 に も 分 布 し て いた 。

  現 在 の 北 ア メ リ カ に は ﹁草 原 ず ま い﹂ の ナ キ ウ サ ギ が い な い。 シ ベ リ ア東 部 は 古 い時 期 に も 草 原 化

せ ず 、 ﹁草 原 ず ま い ﹂ が シ ベ リ ア 経 由 で 北 ア メ リ カ へ渡 れ な か った の か も し れ な い。 中 新 世 に は 、 マ

ー モ ッ ト と ジ リ ス 類 が 北 ア メ リ カ で 分 化 し て いた か ら 、 プ レ ー リ ー の草 食 の ニ ッチ ェは ナ キ ウ サ ギ よ り 大 き いジ リ スに す でに占 拠 さ れ て いた。

  プ レ ー リ ー の 出 現 は 、 ロ ッキ ー 山 脈 の隆 起 に よ っ て 山 脈 の 東 側 が 乾 燥 し た た め であ っ た 。 中 央 アジ

ア の 草 原 で は ナ キ ウ サ ギ 属 が 進 出 し 、 北 ア メ リ カ で は ジ リ ス 属 が 進 出 し 、 そ れ ぞ れ の地 域 で 多 く の 草 食 性 の 小 型 の 哺 乳 類 が 進 化 し て い った 。

  ク ビ ワ ナキ ウ サギ の由 来

  と き おり 、 そ ば に あ る 地 球 儀 を み な が ら、 あ れ これ と ナ キ ウ サギ 属 の進 化 と 生 物 地 理 学 に つ い て思

い を め ぐ ら せ て い た 。 シ ベ リ ア全 域 に は キ タ ナ キ ウ サ ギ の 一種 だ け が 分 布 し て い て 、 ベ ー リ ング 海 峡

(６ 章 図 18 参 照 )。

の 海 岸 ま で達 し て い る 。 ア ラ ス カ に は ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ 、 ロ ッキ ー 山 脈 と 海 岸 山 脈 に は ア メ リ カ ナ キ

ウ サ ギ が い る 。 こ れ ら 三 種 の分 布 は 、 ベ ー リ ング 海 峡 を は さ ん で帯 の よ う に 連 な る

  現 在 ア ラ ス カ に 分 布 す る ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ は 、 シ ベ リ ア か ら 渡 っ て き た キ タ ナ キ ウ サ ギ の子 孫 な の

だ ろ う か 。 そ れ と も 、 ア メ リ カ の ナ キ ウ サ ギ の分 布 圏 が 、 カ ナ ダ で 発 達 し た 氷 床 で断 ち 切 ら れ た ま ま 、 現 在 ま で合 流 し て いな い のだ ろ う か 。

  と こ ろ が、 ク ビ ワナ キ ウ サギ に つ い ては、 分 布 範 囲 以外 にな にも 調 査 さ れ て いな い こと がわ か った。 そ こ で 、 ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ の 調 査 が し た く な った 。

  ロー タ リ ー ク ラブ が 運 営 す る ロ ー タ リ ー 財 団 の 大 学 院 留 学 生 と し て 、 春 ま だ 浅 い フ ェ ア バ ン ク ス に

お り た った の は 一九 七 二 年 で あ った 。 ア ラ ス カ 州 立 大 学 の北 極 生 物 研 究 所 に 一年 間 滞 在 し 、 春 か ら 夏

ま で ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ を 観 察 し 、 秋 に コ ロ ラ ド 州 の ロ ッキ ー 山 脈 で ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ を 観 察 し た 。

( 図 27 )。 哺 乳 類

  こ れ ら 二 種 は 、 と も に ﹁岩 ず ま い ﹂ で 、 よ く 鳴 き 、 多 量 の食 物 を 岩 の下 に 貯 蔵 す る 。 そ こ で 、 ク ビ

ワ ナ キ ウ サ ギ の鳴 き 声 を テ ー プ レ コ ー ダ ー で 録 音 し 、 ソ ナ グ ラ フ で 声 紋 を 分 析 し た

の 声 紋 は 、 鳥 類 と ち が い 、 単 調 な 山 型 の構 造 を 示 す 種 が ほ と ん ど で あ る 。 ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ の 声 紋 は 、

す で に わ か っ て いる ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ の声 紋 と 同 じ よ う な 山 型 の 構 造 を も って い た 。

( 図 27 )。 鳥 類 の 声 よ り 基 本 周 波 数 が 四 倍 高 く 、 鋭 い 剣 の よ う な 構 造 で あ

  と こ ろ が 、 キ タ ナ キ ウ サ ギ の 亜 種 で あ る 北 海 道 の エゾ ナ キ ウ サ ギ の 声 紋 は 、 北 ア メ リ カ 二 種 の声 紋 と は ま った く 異 な っ て い た

った 。 ま た 、 実 験 動 物 化 さ れ た ば か り の ア フ ガ ン ナ キ ウ サ ギ の 鳴 き 声 を 録 音 し た と こ ろ 、 こ れ ら 三 種

図27 

ナ キ ウサ ギ ３種 の 声 紋 。 Ａ − Ｊは エ ゾ ナ キ ウ サ ギ の 声 紋 、

Ａ − Ｄ は オ ス 独 特 の 連 続 声 、 Ｅ − Ｉは成 獣 メ ス の 単 音 声 、 Ｊ は 幼 獣 の 単 音 声 、 Ｋ と Ｌ は ア メ リカ ナ キ ウ サ ギ の オ ス の 連 続 声 の 一 部 、  Ｍ とＮは ク ビ ワナキ ウサギの オ ス とメスの単 音声。

と は ま った く 異 な った パ タ ー ン を 示 し た 。 ナ キ ウ サ ギ 属 の 声 紋 は 、 基 本 構 造 に 多 様 性 が み ら れ 、 類 似

の 構 造 を も つ の は 北 ア メ リ カ の 二 種 であ っ た こ と か ら 、 こ の 二 種 は 近 縁 で あ る と 考 え ら れ た 。 声 紋 か ら 類 縁 関 係 が 示 唆 さ れ る 例 は 、 鳥 類 を 含 め て も ほ と ん ど 例 が な い。

( 2n)、 北

  あ る 動 物 グ ル ー プ の類 縁 関 係 を 調 べ る 手 が か り と し て 、 主 に 頭 骨 の 形 態 が 比 較 さ れ る 。 し か し 、 ナ

( 2 n) で あ る 。

キ ウ サ ギ 属 で は 頭 骨 の 形 態 は あ ま り 役 に 立 た な い。 染 色 体 数 で は 、 キ タ ナ キ ウ サ ギ が 四〇 ア メ リ カ の二 種 が と も に 六 八

  こ れ ら 三 種 の社 会 を 比 較 し て も 、 同 様 の 結 果 が 得 ら れ た 。 ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ と ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ

は、 春 の交 尾 期 に は 、 オ スと メ スは同 じ 場 所 に生 活 す る。 二 カ月 後 、 子 ど も が地 上 に 現れ て活 動 を 始

め る と 、 不 思 議 な こ と が お こ る 。 オ スと メ ス が お 互 い に 攻 撃 的 に な り 、 ほ ぼ 同 時 に 、 そ れ ぞ れ が 岩 の

下 に 草 を 貯 め は じ め る 。 今 ま で オ ス と メ ス が 共 有 し て い た 土 地 は 二 分 さ れ 、 ほ し 草 の貯 蔵 場 所 を 中 心 と し た ﹁ほ し ぐ さ な わ ば り ﹂ を 各 自 が 主 張 し は じ め る 。

  し か し 、 日 本 の エゾ ナ キ ウ サ ギ は 一つ の ﹁ペ アな わ ば り ﹂ を 一年 中 、 ペ ア で 維 持 す る 。 そ の 結 果 、

冬 の 間 、 貯 蔵 し た 食 料 を ペ ア で 消 費 す る 。 北 ア メ リ カ の 二 種 は ﹁ほ し ぐ さ な わ ば り ﹂ を 一頭 ず つが 持

ち 、 自 分 が 集 めた 食 料 は 自 分だ け で消 費 す る。

  これ ら の証 拠 か ら 、 北 ア メリ カ の 二種 は近 縁 であ り 、 エゾ ナキ ウ サギ と は かな り 離 れ て いる と いう

結 論 が出 た 。 北 ア メ リカ の二種 は共 通 の祖 先 を も って いた が 、 カ ナダ で 発達 し た氷 床 で分 断 さ れ て、

現 在 も 分 布 が 分 離 し た ま ま であ る。 こ の氷 床 で分 布 が 分 断 さ れ た た め に種 分 化 し た と 考 え ら れ る 哺 乳

類 は 他 にも か な り あ る 。 これ ま で は アメ リ カ合 衆 国 と ソ連 と の冷戦 で、 ベー リ ング 海 峡 の両 側 で学 者

ど う し が ほと ん ど 交 流 でき な か った が、 今 後 は 活 発 にな ってく る と 予想 さ れ る。

  現 在 の分 布 域 は 、 北 ア メリ カ の二種 間 で 八 四〇 キロ、 ベ ー リ ング 海 峡 を へだ て て キ タ ナ キ ウ サギ と ク

ビ ワナ キ ウ サギ と は 九 四〇 キロ離 れ て いる。 キ タ ナ キ ウ サギ は 陸 橋 を 経 由 し て ア ラ スカ へ移 住 でき た か

も し れ な いが 、 結 局 ア ラ スカ に 現在 ま で子 孫 を 残 し 続 け る こと は でき な か った。

  し か し 、 オ ス特有 の ﹁連 続 声 ﹂ は 、 ア メ リ カ の 二種 で 異な っ て いた (13 9頁 参 照 )。 繁殖 と 結 び つい

て いる 重 要 な 鳴 き 声 であ る連 続 声 が異 な る のだ か ら 、 これ ら の二 種 は ま ち が いな く 別 種 と 判 定 でき る。

氷 床 に よ って分布 が 分断 され て いた 間 に、 ア ラ スカ 地 域 と ロ ッキ ー山 脈 の個 体 群 は そ れ ぞ れ 別 々の種 に 種 分 化 し た の であ ろ う。

  小 型 の草 食 獣 と し て、 ウ サギ 目 は始 新 世 以来 、 大 き な グ ル ープ では な いも の の、 四〇〇〇 万 年 にわ

た り 、 ウ サギ 科 と ナキ ウ サギ 科 が そ れ ぞ れ 別 々 に確 固 た る地 位 を 築 いてき た 。 ウ サギ 科 は 、北 ア メリ

カ大 陸 を 中 心 に現 在 ま で繁 栄 を続 け てき た。 ナ キ ウ サギ 科 は 中 新 世 の繁 栄 以 後 、 厳 し い気 候 の高 山 と

寒 冷 気 候 の草 原 に適 応 し た ナキ ウ サギ 属 だ け が氷 河 期 を 通 じ て現 在 ま で特 殊 な 地 位 を 占 め て き た。 限

定 され た環 境 に生 息 す る た め 、 ナキ ウ サギ 属 に つ いて は古 環 境 に基 づ いた 古 生 物 地 理 学的 な推 理 を楽 し ま せ てく れ る。

９章   な わば り で分 割 さ れ る 岩 場

  岩 場 の利 用 法

  北 海 道 の中 央 に位 置 す る大 雪 山 系 の白 雲 岳 ( 標 高 二 二 三〇メル ー )。 ト真 っ盛 り の お花 畑 に 囲 ま れ た大 き

な 露 岩 帯 は 、 斜 面 を 流 れ る よ う に お お って いる。 あ ち こち で エゾ ナキ ウサ ギ が岩 の上 に現 れ ては 、 鋭 い鳴 き 声 を あ げ て いる。

  エゾ ナキ ウサ ギ観 察 の第 一日目 、朝 五時 か ら夕 方 六 時 ま で ハイ マ ツの陰 で双 眼 鏡 に かじ り つく 。 一

三 時 間 に ナ キ ウ サ ギ の出 現 回 数 二回 、 合 計 八 分。 強 い日射 に照 り つけ ら れ て、 頬 が ほ て って いる が、

私 の意 気 ご み と は裏 腹 に今 後 の調 査 が う ま く いく か 不安 が よぎ る。 これ が 、 一九 六 七 年七 月 か ら五 年 間 にわ た る エゾ ナキ ウサ ギ研 究 の初 日 の成 果 であ った。

  結 局 、 九 月 末 に は 、新 雪 に追 い立 てら れ るよ う に 、 山 を降 り てき た 。 ひと 夏 にほ と ん ど デ ー タ ら し

き も の はと れ な か った 。 翌年 は、 私 の生 活 と ナ キ ウ サギ の生 活 圏 と が共 存 でき る標 高 ま で下 げ て生 息 地 を探 す こと にし た 。

  広 大 な山 麓 地 帯 を 地 図 を 片 手 に 農家 で聞き 取 り を し て、 ナキ ウ サギ の生 息 地 を 探 し 続 け た 。 こう し

て決 め た 調査 地 は、 北 見 ・置 戸 町 にあ る林 道 の終点 にあ る露 岩 帯 であ った 。 置 戸 町 は エゾ ナキ ウ サ ギ が 最初 に 発 見 さ れ た土 地 でも あ る。

  こ こは、 標 高 五〇〇 ︱ 六〇〇メル ーしトか な いか ら 、冬 の積 雪 が 一メ ル程 ー度 ト であ るし 、 自 転 車 で町 へ買 い出

し に も いけ る。 私 の テ ントか ら ナ キ ウ サギ の いる 露岩 帯 ま で 一〇メ ル、 ー条 ト 件 は 申 し 分 な い。

だ ら か な斜 面 に は、 いく つも の露 岩 帯 が 集 中 し て いた。 一九 六 八 年 七 月 か ら 四年 間 、 こ の ナキ ウ サギ

  調査 地 と決 め た斜 面 は、 針 葉 樹 の伐 採 後 ま も な い開け た土 地 で、 下 ば え も あ ま り 生 え て いな い。 な

村 の隅 で テ ントを 張 り 、 キ ャ ンプ 生 活 を続 け る こと にな った 。

  観 察 を始 め る と、 あ ち こち の岩 穴 か ら ナキ ウ サギ が出 入 り す る の で、 何 頭 も いる よ う に 見 え る。 九

倍 の双 眼鏡 で、 一頭 一頭 を 個 体 識 別 す る と 、 同 じ個 体 があ ち こち で出 没 し て いた こと が わ か って き た。

  ナキ ウサ ギ の毛 皮 は傷 が あ った り 、 前 年 の冬 毛 が残 って いたり し て、 区 別 が つき や す い。 安 定 し た

特 徴 は、 耳 介 の へり の傷 であ る。 オ レ ンジ 色 の ツ ツガ ム シが多 く 寄 生 し てぎ ざ ぎ ざ 耳 に な って いる も

のや、 仲 間 と の争 いで耳 に深 い切 れ 込 み が あ る も のも いる。 聞 き 慣 れ てく ると 、 鳴 き 声 のわ ず か な 調

子 の差 や、 高 低 の差 で、 個 体 差 を 聞 き 分 け ら れ る よ う に な った。 鳴 き 声 で夜 間 活 動 を 調 べた り 、 見 え

な い遠 い斜 面 へ行 ってし ま った と き に 、 鳴 き声 に よ る個 体 識 別 は役 に立 つ。

れ ら の地 上 活 動 は、 直 径 二︱ 五メルー のト 狭 い範 囲 に集 中 し て いる ので、 こ の場 所 を 活 動 拠 点 と 名 づ け た 。

  岩 の隙 間 から 出 てき た エゾ ナキ ウ サギ は 、 草 を食 べた り、 鳴 いたり 、 岩 の上 で瞑 想 し た り す る 。 こ

ほ し草 の貯 蔵 場 所 も 、 糞 が山 積 み さ れ て いる 場 所 も 、 活 動 拠 点 にあ る (図 28)。 大 岩 塊 は た いて い活

動 拠 点 にな って いる。 活 動 拠 点 の位 置 は 安 定 し て い て、定 住 者 が入 れ 替 わ っても 同 じ 場 所 が 活 動 拠 点

図28 

エ ゾ ナ キ ウ サ ギ の １ペ ア の な わ ば り。 糞 と 食 物 貯 蔵 所 の 分 布 は 、 活 動 拠 点 と 一 致 す る 。 活 動 拠 点 の 地 下 で は 休 息 も行 う。

に な る。

  ナ キ ウ サ ギ は あ る 活 動 拠 点 で し ば ら く 活 動 し て は 、 別 の 活 動 拠 点 へ移 動 す る 。 こ う し て、 活 動 拠 点

を つ な い で 一日 を 過 ご し て いる 。 活 動 拠 点 と 活 動 拠 点 を 結 ぶ ル ー ト は 、 地 下 で あ った り 、 地 上 で あ っ

た り す る が 、 ル ー ト は か な り 固 定 し て い る 。 地 上 の ル ー ト は 、 草 や コ ケ の 上 に 裸 地 の ﹁ナ キ ウ サ ギ

( 地 下 か ら 弱 い声 が と き おり 聞 こ え てく る の で、 地 下 で の休 息 が わ か

道 ﹂ が で き て い る こ と も あ る 。 こ う し て 、 活 動 拠 点 を 結 ぶ ネ ット ・ ワ ー ク が で き あ が っ て い る 。   休 息 も 活 動 拠 点 の地 下 で 行 う

る )。 し か し 、 昼 間 の休 息 も 夜 間 の 休 息 も 、 特 定 の 活 動 拠 点 に 限 ら れ る の で は な く 、 あ ち こ ち の活 動

拠 点 を 利 用 す る 。 昼 ほ ど は 活 発 で は な い 夜 間 で は 、 と き ど き 活 動 拠 点 を 移 動 す る 。 つま り 、 休 息 す る 巣 は 一つ で は な く 、 複 数 の 活 動 拠 点 の 地 下 巣 を 巡 回 し て 使 う 。

  個 体 識 別 し た メ スを 何 日 も 追 い続 け る と 、 そ れ ぞ れ の メ ス の 行 動 圏 は 、 一年 中 決 ま った 範 囲 に 限 ら

れ る こ と が わ か っ た 。 こ の 安 定 し た メ ス の 行 動 圏 に 、 一〇︱ 二 五 カ 所 の 活 動 拠 点 が 含 ま れ て い る 。

  ペ アな わば り

( 図 29 上 )。 こ の 一頭 の オ ス と 一頭 の メ スを ペ アと 呼 ぶ こ と に す る 。

  九 月 か ら 一二 月 の期 間 の メ ス の 行 動 圏 に 、 オ ス の 行 動 圏 を 重 ね る と 、 メ スと オ ス の 行 動 圏 は ぴ った り 一致 す る

  ペ ア は 一緒 に 連 れ だ っ て 動 く こ と は な く 、 い つ も ば ら ば ら に 活 動 し て い る 。 一 つ の 活 動 拠 点 に 同 時

に 二 頭 が い る こ と は 、 ほ と ん ど な い。 二 頭 が 出 会 った と き は 、 さ っと 避 け る よ う な す ば や い動 き を み

せ る 。 こ の よ う な 狭 い範 囲 で 暮 ら し て い る の に 、 二 頭 が た ま に し か 出 会 わ な い の は 、 鳴 き 声 で 相 手 の

、 この 図 の ペ ア Ａ に あ た る。

ス が 行 動 圏 を広 が 判 定 で き る 。 しか し、 春 の 繁 殖 期 に は(下)オ

げ る。 行 動 圏 は 、 オ ス を 太 線 か 破 線 、 メ ス を網 目で 示 す 。○ は 活

位 置 を 知 り 、 お 互 いに出 会 い

を 避 け て い る のだ ろ う。

  秋 に ペ ア で 行 動 圏 が 一致 し

て いる が 、 こ の範 囲 は な わ ば

り でも あ る 。 オ スは オ ス、 メ

スは メ ス の 侵 入 者 だ け を 排 除

す る、 同 性 間 な わ ば り であ る 。

異 性 の侵 入 者 に 対 し ては ま っ

た く 攻 撃 し な い。

  一年 中 、 こ の ペ ア な わ ば り

は 維 持 さ れ る。 ペ ア の相 手 が

死 亡 し た り 、 他 の個 体 に 追 い

出 され るま で、 数 年 にわ た っ

いる。 し か し 、 相 手 が消 失 し

て同 じ ペ ア で同 じ な わ ば り に

29上 のＤ ♂)。 一夫 二 妻 のな わ ば り は 、 メ スど うし の排 他的 な社 会 関 係 と 、 オ スが 複 数 のメ ス の滞 在

  ペ アな わ ば り 以外 に、 一頭 の オ スが 二 つの メ ス のな わ ば り を 巡 回す る 一夫 二妻 が 一部 に生 じ る ( 図

て、 相 手 と 同 じ性 の個 体 が定 着 す ると 、 残 った 相 手 は新 し い ペ アを形 成 し て、 滞 在 を 続 け る 。

動 拠 点 。 図28は

は オ ス とメ スの エ ゾ ナ キ ウ サ ギ の 空 間 構 造 。 秋(上)に 図29 

は ペ ア、  Ｄ は一 夫 二 妻 で あ る こ と 行 動 圏 は 一 致 して い て 、 Ａ-Ｃ

図30  ナ キ ウサ ギ村 で のな わば り分 布。 網 目は露 岩帯 の分 布。 な わ ば り

の 境界 を実線 また は破線 で示す(実 線 は長期 間、破 線 は短期 間の観 察 によ

る)。各 な わば りの定住 者 はお もに ２個 体(か っ こ内 の数字)で 占め られ

も示 され てい る。 る。 Ａ-Ｅ は図29に

を 許 す社 会 関 係 に よ って生

じ た も の であ る。

  ナキ ウサ ギ村 全 体 で、 な

わ ば り の配置 はど の よう に

な って いる のだ ろ う か ( 図

30 )。 ナ キ ウ サギ は 岩 の間 隙 のな い場 所 へは 露岩 帯 か

ら 数 メー ト ルし か離 れ な い

か ら 、 な わ ば り の形 は 露岩

帯 の形 に よ って基 本 的 に決

め ら れ る。

  小 露 岩 帯 が パ ッチ状 にあ

る 場 合 、 な わ ばり の形 は小

露岩 帯 の形 と 一致 す る ( な

わ ば り Ａ ︱ Ｆ )。 大 露 岩 帯

では 、 ペ アな わば り が露 岩

帯 を モザ イ ク状 に 分割 し て

いる ( Ｇ ︱ Ｎ )。 な わ ば り

境 界 は大 露 岩 帯 でも き っち り 決 ま って いる 。

  な わ ば り 境 界 は 、 定 住 者 の消 失 と と も に 変 化 す る こ と が多 い。 放 浪 個 体 は夏 の 一時 期 にし か み ら れ

な いから 、 そ の後 に定 住 者 が 消 失 す る と 、 隣接 の同性 個 体 が なわ ば り を 広 げ 、 一夫 二妻 にな った り す

る。 ま た は、 な わ ば り が 隣 接 個 体 のな わ ば り に 吸収 さ れ る。 たと えば 、 な わ ば り Ｊ の定 住 者 が消 失 し て、 両 側 のＩ と Ｋ によ って分 割 さ れ てし ま った 。

  つまり 、 な わ ば り の境 界 は 露 岩 の分 布 状 態 で基 本 的 に決 め ら れ て いて、 さ ら に同 性 間 の排 他 的 な 関

係 と 異性 どう し の ペ ア形 成 と いう 社 会 関 係 に よ って、総 合 的 に決 定 され て いる。

  ペ アであ る こと がわ か ってき た のは 、 す っか り冬 の気 配 に包 ま れ た 一 一月 であ った 。 観 察 を 始 め た

七 月 に はす で に夏 草 が 繁 って いた か ら 、 最 も 岩 が 露 出 し て いて比 較 的 孤 立 し て い ると 思 わ れ た 、 な わ

ばり Ａ か ら取 り つ いた 。 Ａ の定 住 者 が 二 頭 と わ か り 、 Ｂ も Ｃ も 二頭 であ る こと が確 かめ ら れ てか ら 、 初 め てＧ ︱ Ｋ の大 露 岩 帯 に踏 み 込 ん だ 。

  大 露岩 帯 で、 一つ 一つのな わ ば り で片 っ端 か ら ﹁二 ﹂ と いう数 が確 か めら れ て いく 手 ご た え は 、 研

究生 活 に 飛 び 込 ん で初 め て感 じ る ふ るえ る ほど の喜 び に変 わ って い った。 一六 ヘク のタ ナー キルウ サギ 村 に は 、 二 三 のな わ ば り が並 ん で いて、 合 計 三七 個 体 が 暮 ら し て いた 。

  四 カ 月 間 に ら み続 け て いた大 斜 面 が つ いに 自 分 のも のに な った と感 じ る と同 時 に、 一六 ヘク のタ 斜ー 面ル が

いた 。

小 さ く感 じ ら れ てき た。 それ はあ た かも 白 銀 の大 斜 面 を シ ュプ ー ルで描 き き った際 に湧 く 感 激 に 似 て

 春 の争 い

 深 い雪 で の っぺり し た 白 い斜 面 に は 、 ナキ ウサ ギ が雪 の ト ンネ ルを 掘 って開 け た 雪穴 が少 し あ る。

一月 の斜 面 から は、 ナ キ ウ サギ の鳴 き 声 は わ ず か し か聞 こえ て こな い。 三 月 中 旬 、 積 雪 の状 態 は 一月

と変 わ ら な い のに、 オ スは 雪 穴 か ら 姿 を 現 し て、 ひ んぱ ん に連 続 声 を あ げ て いた 。 雪 の下 ではす でに 交 尾 の季 節 に入 って いる のだ 。

  白 い冬 が華 や か な色 彩 の春 と 入 れ か わ る と 、 ナキ ウ サギ村 にも 大 き な 変 化 が お こ って いる 。春 か ら

初 夏 の交 尾期 に は 、 オ スは連 続 声 で鳴 き ま く り 、 ひ ん ぱ ん に 隣接 のな わば り へ侵 入 す る ( 図 29下 )。

  侵 入 者 は 、 自 分 のな わば り に いる のと 同 じ よ う に、 鳴 いた り 、 草 を食 べたり 、 瞑想 し た り す る 。 そ

のと き 侵 入 さ れ た 側 のオ スは、 全 く 鳴 かな いで、 ど こ に いる のか わ か ら な くな る か、 ふだ んと 変 わ り

な さ そう に行 動 す る 。 た だ ち に 侵入 者 を 追 い出 し に いく ﹁な わ ば り 行 動 ﹂ は観 察 で きな い。

  ふ つう 隣 接 の オ スど う し の侵 入頻 度 は極 端 で、 ひん ぱ ん に侵 入 さ れ る 側 のオ スは 相手 のな わば り へ

ほと んど 侵 入 し な い。 こ の こと か ら 、隣 接 のオ スどう し に は順 位 関 係 が あ る と 考 え ら れ る。 ま た、 相

手 のオ スと 出 会 う と 、 す ぐ 自 分 のな わ ば り へ戻 る 侵入 者 も いる。 し かし 、 な わ ば り 行 動 や 順 位 が わ か る直 接 の争 いは、 二年 間 に 一回 も 観 察 でき な か った。

  観察 を は じ め て 三年 目 に、 四時 間 を こえ る 隣 り か ら の侵 入者 と の争 いを 観 察 でき た 。

  最 初 は 、 オ スＢ が オ スＡ のな わ ば り へ数 回 侵 入 す る こと か ら 、 そ の騒動 が始 ま った 。 六 月 のそ の 日

も Ｂ が 侵 入 し て連 続 声 を繰 り 返 し て いると 、 近 く の岩 穴 か ら Ａ が出 てき てＢ に襲 いか かろ うと し た 。

Ｂ は ﹁ジ ィー ッ﹂ と低 く鳴 き な がら 猛 烈 な 勢 いで岩 穴 に逃 げ 込 ん だ 。 ち ょ っと離 れ た岩 穴 から 二頭 が

弾 丸 のよ う に 出 てき て、 別 の岩 穴 に 飛 び 込 んだ 。 こ の争 いは 、 四時 間 後 にＢ が 自 分 のな わ ば り へ戻 る

こと で終 止 符 を 打 った 。 こ の間 、 Ａ の メ スは 一度 見 た き り で、 こ の騒 ぎ には 加 わ ら な か った 。 そ れ 以 後 、 Ｂ は Ａ のな わ ば り へ侵 入 し な か った 。

  性 的 活 動 が高 ま った オ スは 、 隣 接 ペ ア のな わば り へ侵 入 す る。 侵 入 先 では オ スど う し の争 いが起 こ

り 、 オ ス の順 位 が 決 めら れ る。 そ れ 以降 は、 順位 を お 互 い認 識 し (おそ ら く 鳴 き 声 も 加 わ って)、 優

位 個 体 は劣 位 個 体 のな わ ば り へひん ぱ ん に侵 入 す る が 、劣 位 個 体 は優 位 個 体 のな わ ば り へ侵 入 し な い か、 侵入 し て も優 位 個 体 と 出 会 う と す ぐ に退 却 す る のだ ろ う。

( Ｅ ) に隣 り のオ ス二 頭 が 侵 入 し て、 子 ど も が 生

  隣 り か ら毎 日 のよ う に オ スＡ が侵 入 し た 後 、 侵 入先 のオ スＢ が消 失 し 、 一夫 二妻 にな った 例 が 二 つ ある ( 図 29下 のＡ ♂)。 ま た 、 単 独 メ スのな わ ば り まれた。

  オ スと は 逆 に 、 メ スは侵 入し な いし 、 鳴 き 声 も ほと ん ど あ げ な い。 前 年 の秋 以来 、 メ スは 自 分 のな わ ば り の中 に 閉 じ 込 も った まま で いる。

  前 年 の秋 の ペ アが春 に交 尾す れば 一夫 一妻 制 であ る 。 し か し 、 エゾ ナキ ウ サギ の場 合 は、 交 尾 し な

い秋 に ペ アを 形 成 し 、 ペ アな わ ばり を維 持 し な がら 、 交 尾 期 に 隣 接 オ ス の侵 入を 受 け る の では 厳 密 な

一夫 一妻 制 と は いえ な い。 そ れ な ら 、な ぜ前 年 の秋 に ペア形 成 が お こる のだ ろ う か。

  子 ども の 分散 と ペ ア形 成

  黙 った まま 春 を 過 ご し た メ スは 、 五 月 末 に な って、 や っと ﹁ピ ュー﹂ と 大 き な 声 を あげ る よ う にな

る 。 早 いも の は こ の 頃 か ら 、 七 月 初 め に か け て 、 子 ど も た ち が 出 現 し て く る 。

  地 上 に 出 現 し た 子 ど も の 数 は 一︱ 三 頭 で あ る 。 成 獣 よ り か ん 高 い 子 ど も の鳴 き 声 が 地 下 か ら 聞 こ え

て く る 。 子 ど も の 鳴 き 声 を 聞 い て か ら 一︱ 二 週 間 は 、 同 じ 活 動 拠 点 を 中 心 に 活 動 し て い る が 、 次 第 に

他 の 活 動 拠 点 へと 、 行 動 範 囲 を 広 げ て い く 。 一カ 月 も た つと 、 母 親 の な わ ば り 全 体 を 活 発 に 動 き ま わ

り 、 鳴 き 声 は ず い ぶ ん 成 獣 の声 に 似 てく る 。 す で に オ スは 連 続 声 を 、 メ ス は ﹁ピ ュー ﹂ タ イ プ の 声 を 発 す る。

  子 ど も の成 長 は か な り 早 く 、 子 ど も た ち は 八月 末 ま で に分 散 ・定 着 す る。 成長 し た若 い個 体 は、 定

ペ アな わ ば り の 一員 と し て定 着 す る 。 母親 のなわ ば り から 分 散 し て、 定 着 先 で ペ アを 形成 す る が、 交

着 後 に積 雪 期 の六 ︱ 九 カ月 分 の食物 を貯 蔵 す ると いう 重 労 働 を 開 始 す る 。 子 ど も が定 着 す ると き は 、

尾 は翌 春 に持 ち 越 さ れ る。 家族 崩壊＝ ペ ア形 成 は エゾ ナ キ ウ サギ の特 異 な 方 式 であ ろ う。

  私 の調 査 地 のよ う な 好 適 な 生 息地 では 、成 獣 のなわ ば り が露 岩 帯 を 埋 め つく し て いる。 子 ど も が定

ど こ にあ る かわ か ら な い露 岩 帯 を求 め て旅 立 ち、 定 着 先 に たど り つく ま で に死 ん で いく の であ ろ う。

着 でき る のは 、 秋 か ら 春 ま でに 定 住 者 が消 失 し た少 数 のな わ ば り だ け であ る 。 ほ と ん ど の子 ど も は 、

冬 の食 物 を 貯 蔵 す るた めに は 、 ど の個体 も 秋 ま で に定 着 し な け れ ば な ら な いか ら 、放 浪 者 が う ろ つく の は夏 の短 期 間 に限 ら れ る 。

  エゾ ナ キ ウ サギ の秋 の ペ ア形 成 は 、 長 い冬 と短 い夏 の特 徴 を も つ寒 冷 環境 への適 応 と と ら え る べき

だ ろ う。 食 物 の質 ・量 と も に豊 富 な 初 夏 に 子 ど も が離 乳 を完 了し て採 食 を 開 始 す るよ う に 、 そ し て秋

ま で に食 物 貯 蔵 の重 労 働 に耐 え ら れ るま でに 成 長 す る に は 、母 親 は 四︱ 五 月 に交 尾 し な け れ ば な ら な

い。 そ の時期 は ま だ深 い雪 に 閉ざ さ れ て おり 、 雪 の下 で雌 雄 が 出 会 う チ ャ ン スは前 年 から ペ アで いる と 確 実 であ る 。

  エゾ ナ キ ウ サギ の社 会 型 は、 岩 の隙 間 にし か住 ま な い生 息 地 選 択 と 相 ま って、 一定 地域 に 一定 の生

(ペ ア)す れ ば 、 かな り 正 確 な 個 体 数 が つか め る で

息 数 を 維 持 す る働 き を 持 つ。 だ か ら 、 逆 に生 息 数 を はじ き 出 す の にも 利 用 でき る 。 分 布地 域 の露岩 面

あ ろ う。

積 が わ か れば 、 な わ ば り の平 均 面 積 で割 り 、 二倍

  直 接 に 個体 数 を 数 え る のも 困 難 では な い。 時 期 は 雌 雄 の鳴 き 声 が容 易 に区 別 でき る六 月 がよ い。 露

岩 帯 を 見 晴 ら せ る場 所 で数 日間 、 朝 夕 に耳 を す ま せば 、 な わ ば り の数 が わ か る か ら、 簡 単 に 二倍 す る か 、 正 確 を 期 す と き は 一つ 一つ定 住 者 の数 を 確 か め て いけ ば よ い。

  冬 の ヒ マラヤ

  冬 の寒 さ に目 が覚 め、 手 探 り で リ ュ ック を 背負 って カ ルカ ( 放 牧 小 舎 ) を 出 る 。 ラ ンタ ン ・リ ル ン

( 標 高 七 二 四 五メー )ト をル 始 め と す る 巨 大 な 氷 壁 の連 座 は、 朝 の陽 光 に 薄桃 色 に 染 ま って沈 黙 を 守 って い

る 。高 度 に 馴 れ な い体 で の苦 し いラ ッセ ル。 し ば ら く 登 り つめ て、 大 き な 露 岩 帯 にき た 。 雪 の上 に ふ

った 。

り ま か れ て いる のは 、間 違 いな く ナ キ ウ サギ の足 跡 だ 。 私 は 大 き な岩 塊 に よ じ登 って彼 ら の出 現 を 待

  ヒ マラ ヤ に ナキ ウ サギ を求 め て、 私 は 一カ月 の船 旅 と 喧噪 のイ ン ドを 経 て、 ネ パ ー ルに や ってき た 。

ネ パ ー ル旅 行 に つき も の の シ ェル パや ポ ー タ ーを 雇 う 金 も な く 、 三〇 キロの荷 物 を背 負 い、 炎 天 にあ ぶ

ら れ て こ こ ま で 歩 い て き た 。 カ ト マ ンズ を 夏 の 暑 さ と す れ ば 、 二 日 目 に 秋 に な り 、 四 日 目 か ら は 冬 に

入 り 、 こ こ 聖 地 ゴ サ イ ン ク ン ド の 美 し い 放 牧 地 で ナ キ ウ サ ギ を 見 いだ し た と き 、 安 堵 と 期 待 の 錯 綜 は 私 の 心 を し め つけ た 。

  ナ キ ウ サ ギ 属 の多 く の種 が 集 中 し て い る ヒ マ ラ ヤ ・チ ベ ット 地 域 で 、 ナ キ ウ サ ギ を 観 察 す る こ と は 、

ナ キ ウ サ ギ の種 分 化 を 理 解 す る に は 不 可 欠 と 考 え た し 、 な に よ り も 氷 河 時 代 の遺 棄 生 物 で あ る ナ キ ウ

サ ギ が 、 実 際 に 氷 河 の そ ば で 生 活 し て い る の を 見 た か った 。 北 海 道 か ら 遠 く 離 れ た ネ パ ー ル で 、 再 び ナキ ウ サギ に 出会 う 不 思議 な感 覚 に私 が捉 え ら れ て いた 。

  ネ パ ー ル ・ヒ マ ラ ヤ に は 、 ロイ ル ナ キ ウ サ ギ と オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ の ﹁岩 ず ま い ﹂ 二 種 が 知 ら れ て

いる 。 一九 六 七 年 の 冬 に 、 カ ト マ ン ズ の北 方 四 二 キ ロ に あ る ゴ サ イ ン ク ン ド 山 塊 と 、 中 央 ネ パ ー ル の

ヒ マ ル チ ュリ 峰 に 近 い ド ラ ン デ ィ ・ コー ラ で ロイ ル ナ キ ウ サ ギ を 観 察 し た 。 こ の 調 査 で 、 ナ キ ウ サ ギ の 耳 の 傷 や 毛 色 に よ る 個 体 識 別 が 初 め て でき る よ う に な っ た 。

  ロ イ ル ナ キ ウ サ ギ は 、 冬 季 も 、 積 雪 下 で も 、 活 発 に 活 動 し て いた 。 垂 直 分 布 を 調 べ る た め 、 標 高 二

一〇〇メーか トら ル 特 徴 的 な 糞 を 露 岩 帯 で 探 し な が ら 登 って い った が 、 彼 ら の 生 息 は 標 高 二 八〇〇メート にル な っ

て 初 め て 確 認 で き た 。 積 雪 が 膝 近 く に な り 、 さ ら に 雪 が 降 る と 山 か ら 脱 出 で き な く な る 危 険 が あ った

の で 、 標 高 四 三〇〇メーま トル で 生 息 を 確 認 し て 、 安 全 な 高 さ ま で降 り て 観 察 す る こ と に し た 。

  私 が 泊 ま って い た 標 高 三 三〇〇メート にル あ る カ ル カ は 、 石 を 積 ん だ 壁 に な って い た が 、 こ の 石 壁 の 隙 間

も 行 動 圏 の 一部 に し て い た ナ キ ウ サ ギ が いた 。 こ の ナ キ ウ サ ギ が 屋 根 を ト ン ト ン と 跳 ね て いく 小 さ な 音 で 、 夜 間 に も 活 動 し て い る こ と が わ か った 。

  驚 い た こ と に 、 ロイ ル ナ キ ウ サ ギ は ほ と ん ど 鳴 か な か った 。 四 一日 間 の 観 察 で ﹁ク エ ッ﹂ と い う 弱

い声 を 三 回 し か 聞 か な か った 。 ま た 、 冬 の 貯 蔵 食 物 は き わ め て 少 量 で あ った 。

  二 カ 所 で 四 日 間 ず つ の終 日 観 察 を し た が 、 そ れ ぞ れ で 二 頭 が 同 じ 範 囲 を 行 動 圏 と し て い た 。 エゾ ナ

キ ウ サギ のオ ス のよ う に連 続 声 を出 さな か った から 、 捕 獲 し な け れ ば 雌 雄 が わ か ら な い。 そ のう ち の

一組 は 、 内 部 生 殖 器 に よ り 雌 雄 の ペ ア で あ る こ と が わ か っ た 。 同 じ 範 囲 で 一緒 に 生 活 し な が ら も 、 雌 雄 は い つも ば ら ば ら に 行 動 し て い た 。

  わ ず か な 食 料 で 長 期 間 ね ば った た め に 、 一日 分 の食 料 は 米 と タ マ ネ ギ 一個 と ス ー プ の 素 だ け で あ っ

た 。 毎 晩 腹 一杯 食 べ る 夢 に 悩 ま さ れ つづ け で 夜 寝 る の が ゆ う う つ に な っ た 。 最 も 夢 に 出 て き た の は ラ

ー メ ン で あ った 。 お か げ で 一カ 月 一五〇〇 円 の 生 活 費 で す ん だ か わ り 、 ガ リ ガ リ に や せ る 破 目 に な っ た。

  二 度 目 の ヒ マ ラ ヤ行 は 、 一九 六 九 年 の 秋 、 三 浦 雄 一郎 氏 を 隊 長 と す る エヴ ェ レ ス ト ・ス キ ー 探 検 隊

に 参 加 さ せ て も ら う こ と で 実 現 し た 。 エ ヴ ェ レ ス ト と いえ ば 、 ち ょ う ど 五〇 年 前 の 一九 二 一年 、 イ ギ

リ ス の 第 一回 エヴ ェ レ ス ト 登 山 隊 が チ ベ ット 側 か ら 偵 察 し た 際 に 、 こ れ ら 二 種 の ナ キ ウ サ ギ が 高 度 に より 上 下 に住 み わ け て いる こと を 見 て いた。

  私 は ス キ ー 隊 の 本 隊 が く る 翌 春 ま で 、 莫 大 な 荷 物 の 管 理 人 と し て 、 標 高 四 二 四 三メーの トペ ル リ チ ェ村 に

ひ と り で 留 ま る こ と に な った 。 夏 の 間 の放 牧 に 使 わ れ る 村 は 、 冬 に な る と 村 人 は 下 の 村 へ降 り て し ま

い、 無 人 に な る 。 一軒 の 空 き 家 を 借 り 、 日中 は 村 は ず れ の露 岩 帯 で オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ と 過 ご す 日 々

と な っ た 。 エヴ ェ レ ス ト 山 頂 の 強 い風 が 巻 き 起 こ す 雪 煙 は 、 ま る で 帽 子 の 羽 根 飾 り の よ う で あ った 。

ぜ い た く な 風 景 を 背 に し て の 観 察 で あ った

( 図3 1 )。

  ク ー ン ブ 谷 で は 、 ロ イ ル ナ キ ウ サ ギ が 標 高 二 八〇〇︱

作 用 に よ り運 ば れ て き た 堆 石 は 、 ナ キ ウ サ ギ の 良 好 な 生 息 場 所 に な っ て い る。 背 景 は カ ン テ ガ(6809メ トル)。 ー

四 一五〇メーに ト分 ル 布 し て いた 。 森 林 限 界 は 四〇〇〇

(６ 章 図 20 参 照 )。 氷 河 が 消 え 去 った 跡 に 、 氷

﹁ク ッ ツ﹂ と 、 ま れ に 弱 く 鳴 く

た が 、 二 カ 所 では 二頭 で いる こと を 六 日間 確 認 し 、 一

  ロイ ル ナ キ ウ サ ギ の観 察 は 一五 日 間 し か で き な か っ

だ け だ し 、 貯 蔵 食 物 も ま った く 見 つか ら な か った 。

オ オ ミ ミ ナ キ ウ サギ は

が 、 こ こ では 貯 蔵 食 物 が ま った く 見 つ か ら な か った 。

ロ イ ル ナ キ ウ サ ギ が 、 ひ と 握 り の食 物 を 貯 蔵 し て い た

な い ほ ど 弱 い 。 冬 の食 物 貯 蔵 で は 、 ゴ サ イ ン ク ン ド の

鳴 き 声 と は 違 う )。 し か し 、 一〇メー離 トれ ルた ら 聞 き 取 れ

イ 、 ツイ ﹂ と鳴 く が、 回 数 は多 い ( ゴ サ イ ンク ンド の

  ク ー ンブ 谷 の ロ イ ル ナ キ ウ サ ギ は 、 ﹁ピ ッ ツ ィ 、 ツ

付 着 し て い る 黒 い岩 ゴ ケ を 主 に 食 べ て い た 。

メートル を 超 え て 、 氷 河 や 氷 壁 の 直 下 に い る 個 体 は 、 岩 に

草 原 に 、 オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ は 生 息 し て い た 。 五〇〇〇

河 で 削 ら れ た Ｕ 字 谷 が 現 れ る 。 Ｕ 字 谷 の岩 の多 い高 山

︱ 五 六〇〇メート まルで 分 布 し て い た

メートル く ら い に あ り 、 ロイ ル ナ キ ウ サ ギ は 森 林 帯 を 占 め て い た 。 そ れ か ら 上 は オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ に 入 れ 替 わ り 、 四〇〇〇 標 高4243メ ト ル ーの オ オ ミ ミナ キ ウ サ ギ の 調 査 地 。 氷 河 図31 

カ 所 は 三 日 間 の観 察 で 三 頭 が 行 動 圏 を 重 複 さ せ て いた 。

( 三 頭 の 行 動 圏 が 完 全 に 一致 す

る ) 一例 と 単 独 が 一例 み ら れ た 。 こ のう ち 、 ペ ア の 一組 は 、 捕 獲 し て オ ス と メ ス で あ る こ と を 確 認 し

  オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ で は 、 ペ ア 六 組 と 、  一メ ス と 二 オ ス の 組 合 せ

た。

  大 き な 露 岩 帯 で オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ を 観 察 し た が 、 ペ ア の 二 組 と 、 三 頭 の 組 合 せ の 一組 が ナ イ フ で

( 図 32 )。 特 に メ ス ど う し で は 、 行 動 圏 は ま っ た く

( し た が っ て 、 メ スど う し の争 い も な い )。 オ ス ど う し で は 、 隣 接 オ ス の 行 動 圏 と 少

切 った よ う に 一線 を 画 し て 露 岩 帯 を 分 割 し て い た 重 複 し て いな い

し 重 複 し て い て 、 侵 入 頻 度 は 一日 に 約 四 回 で あ った 。 同 じ 組 合 せ の オ ス と メ ス が 出 会 う と 、 二 頭 が は

じ け た よ う に 別 れ る が 、 オ スは メ ス よ り 優 位 であ った 。 二 頭 の ナ キ ウ サ ギ が 出 会 う 頻 度 は 、 エゾ ナ キ

ウ サ ギ よ り は る か に 高 か っ た が 、 エゾ ナ キ ウ サ ギ は 鳴 き 声 で 出 会 いを 避 け て いる か ら か も し れ な い。

想 す る 。 な わ ば り は オ スと メ ス の ペ ア で 維 持 す る ペ ア な わ ば り で あ る 。 小 さ な 露 岩 帯 に は 一つ の な わ

  ヒ マラ ヤ の二種 は、 露 岩 帯 のあ ち こち にあ る 活動 拠 点 で地 上 活 動 を し て、 糞 を 排 泄 し 、 岩 の上 で 瞑

ば り が あ り 、 大 き な 露 岩 帯 は 数 個 の な わ ば り で 分 割 さ れ て い た 。 こ れ ら の基 本 的 な 露 岩 帯 の 利 用 の 仕

方 、 単 独 で 行 動 し な が ら も オ ス と メ ス の ペ ア で 一 つ の な わ ば り を 維 持 す る と いう 社 会 型 は 、 エゾ ナ キ ウ サ ギ で も ヒ マ ラ ヤ の 二 種 でも 共 通 し て いた 。

  三 頭 の 例 は 、 ロ イ ル ナ キ ウ サ ギ と オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ に 一例 ず つ み ら れ た が 、 他 の ﹁岩 ず ま い﹂ の

ナ キ ウ サ ギ に は 発 見 さ れ て い な い。 二 頭 の オ ス の オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ は 、 十 一月 か ら 翌 年 の 一月 ま で

同 居 が 続 い て いた か ら 、 一時 的 な 組 合 せ で は な い。 こ れ ら 二 頭 の オ ス の う ち 、 一頭 は 不 活 発 で あ った 。

図32 

オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ の 空 間 構 造 。 メ ス(上)と

オ ス(下)の 行 動 圏

を 重 ね る と 、 空 間 の 利 用 の 仕 方 が わ か る。 大 き な 露 岩 帯 に ３つ の な わ ば りが あ り、 Ｂ と Ｄ は ペ ア、 Ｃ は ２ オ ス と １メ ス の ３頭 で い た。 ３頭 の メ ス は お 互 い に 行 動 圏 が 重 複 しな い(上)。 的 に重 複 し(下)、

隣 接す るオ スの行動 圏 は部 分

隣 り の メ ス の な わ ば り に 侵 入 した オ ス の ル ー トは 破

線 で示 す 。 矢 印 は 活 動 拠 点 を 示 す 。

  ク ー ンブ は シ ェル パ の 国 。 ヒ マ ラ ヤ 登 山 に 不 可 欠 の優 秀 な ガ イ ド で あ る シ ェル パ は 、 モ ンゴ ロ イ ド

の 高 地 少 数 民 族 で あ る 。 彼 ら は ナ キ ウ サ ギ を ﹁テ ィ ヤ ポ ﹂ と 呼 ん で い た 。 ラ マ教 の 信 仰 あ つ い 彼 ら は 、

動 物 の殺 生 を し な い の で 、 私 が ナ キ ウ サ ギ や ネ ズ ミ を 捕 獲 し て い る と 嫌 な 顔 を す る 。 ﹁郷 に 入 っ て は

郷 に 従 え ﹂ と 、 私 は ひ そ か に ワ ナ を か け る こ と に し て い た 。 あ る 日 ワ ナ に か か った ネ ズ ミ を 処 理 し て

いた ら 、 ち ょ う ど 村 の 子 ど も た ち が や っ て き て 、 ﹁こ れ 何 に す る の ﹂ と 聞 く の で 、 ﹁食 べ る の サ 、 う ま

(ネ ズ ミ ・食 べ る ・旦 那 )﹂ と いう こ と に な っ て し ま った 。

い ぜ ﹂ と 食 べ る 真 似 を し た ら 、 早 速 ク チ コ ミ の シ ェ ル パ 社 会 に 広 ま っ て 、 ﹁ム ー サ ・カ ン ツ ァ コ ・サ ーブ

  単 独 行 動 ペ ア型 の社 会

  エゾ ナ キ ウ サ ギ と ヒ マ ラ ヤ の 二 種 は 、 単 独 で 行 動 し な が ら も 、 行 動 圏 の 重 複 に よ り ペ ア の社 会 単 位

を も つ こ と が 判 定 で き た 。 こ の社 会 型 を 、 私 は ﹁単 独 行 動 ペ ア型 ﹂ と 名 づ け た 。

  単 独 行 動 ペ ア型 の 社 会 は 、 ほ か に も ツ パ イ 目 の コ モ ン ツ パ イ 、 偶 蹄 目 の ニ ホ ン カ モ シ カ 、 ハネ ジ ネ

ズ ミ目 の アカ ハネ ジ ネ ズ ミ ・コシキ ハネ ジ ネ ズ ミ で み つか って いる。

  コ モ ン ツパ イと ハネ ジ ネ ズ ミは 熱帯 の林 床 で 昆虫 を食 べ る昆 虫 食 、 ニホ ン カ モ シ カは森 林 で木 の芽

な ど を 食 べる 植物 食 であ る。 ﹁岩 ず ま い﹂ の ナキ ウ サギ を 含 め、 いず れも 食 物 資 源 が 一年 中 分 散 し て

存 在 す る。 食 物 資 源 を 確 保 す る た め に は 、 面積 を確 保 す るな わ ば り 制 が発 達 し やす いと 考 え ら れ る。

うし の空 間 を 防 衛 す る な わ ば り と 、 異 性 間 の許 容 的 関係 と いう、 二 つの基 本 的 な社 会 関 係 を も ち 、 ペ

  これ ら の動 物 でも 、 エゾ ナキ ウ サギ と 同 じ よ う に、 一部 に 一夫 二妻 や 一夫 三 妻 が 出 現 す る 。 同 性 ど

ア で 連 れ だ っ て 動 く の で は な く 、 単 独 行 動 を す る 。 こ の よ う な 動 物 で は 、 大 多 数 の オ ス は 一頭 の メ ス

の な わ ば り を 他 の オ スか ら 防 衛 す る が 、 一部 の 強 い オ ス は 複 数 の メ ス のな わ ば り を 防 衛 で き る の で あ ろ う。

  交 尾 期 に エゾ ナ キ ウ サ ギ の オ スは 、 自 分 は ペ ア で い る の に 、 隣 接 ペ ア の な わ ば り へひ ん ぱ ん に 侵 入

す る 。 同 じ 現 象 は コ モ ン ツ パ イ で も み ら れ る 。 ツ パ イ の交 尾 騒 動 を 一〇回 観 察 し た が 、 そ の う ち の 四

回 では 隣接 オ スが侵 入 し て メ スに接 近 し て いた 。基 本 的 に 一年中 ペ アで いるが 、 ペ アの オ スよ り 隣 接

のオ スが強 い場 合 は メ スの交 尾 日 に侵 入 し てき て、 一夫 多妻 的 な状 況 にな る と考 え ら れ る。

では オ スど う し の順位 が 明確 にな り 、 強 いオ スは 自 分 の相 手 の他 に隣 接 メ スとも 交 尾 でき る。

  こ の交 尾 シ ス テ ムで は、 生 息 密 度 が 低 い地 域 では ペ アに よ る交 尾 が 保証 され る 一方 、 高 密 度 の地 域

  エゾ ナキ ウ サギ では、 密 度 の高 低 以 外 に、 孤 立 し た 露 岩 帯 と 大 露岩 帯 、 ま た は積 雪 が深 い地 域 と 積

雪 が 少 な い地 域 、 あ る いは 大 雪 の年 と 積 雪 が 少 な い年 と で、 ペ アに よ る 交 尾 が 多 く な る か ( 前 者 )、 強 い オ スが 交 尾 す る 機会 が増 え る ( 後 者 ) かも し れ な い。

める と いう 点 で ﹁遺 伝 的 な利 益 ﹂ を得 る可 能 性 も あ る。 交 尾 後 に オ スは 子 育 てに 関 与 し な い ので 、強

  メ スに と っては 、 ど の密 度 でも 交 尾 が保 証 さ れ るう え に、 高 密 度 のと き は強 いオ スと の子 ども を産

いオ スは ま わ り の複 数 の メ スと交 尾 し て多 く の子 孫 を 残 せ て利 益 が 多 い。 弱 い オ スに と っては 父親 に

な れ な い可 能 性 が あ る が 、 ペ アな わ ば り を も たな け れ ば 、 定 着 も 越 冬 も でき な いし 、 交 尾 の チ ャ ン ス は ま った く な い。

  哺 乳 類 の多 く の種 は 乱 婚 か 一夫 多妻 の交 尾 シ ス テムを も ち 、 一夫 一妻 は き わ め て少 数 であ る 。 哺乳

類 は妊 娠 か ら哺 乳 に よ る子 育 てま でを 生 理 的 に メ スだ け で担 え る 。 そ のた め、 オ スは子 育 て に協 力 す

る よ り は 、 多 数 の メ スと 交 尾 す る ほ う が 、 オ ス に と っ て 多 く の 子 孫 を 残 せ る か ら だ と さ れ る 。

  哺 乳 類 の オ ス が 一夫 一妻 の交 尾 を 選 ぶ 条 件 と し て 、 多 数 の メ ス と 交 尾 す る に は コ ス ト が か か り す ぎ

る 場 合 か 、 オ スが 子育 てにも 参 加 す る と より 多 く の子 孫 が 残 せ る 場 合 が 考 え ら れ る 。

  ﹁単 独 行 動 ペ ア 型 ﹂ の 種 で は 、 前 者 の 例 に 適 合 す る と 考 え ら れ る 。 つま り 、 一年 中 食 物 資 源 が 散 在

的 で あ り 、 メ ス が 基 本 的 に こ の食 物 資 源 を 一年 中 な わ ば り と し て 防 衛 す る こ と に よ り 、 繁 殖 が う ま く

ゆく し 、 ナキ ウ サギ と カ モ シカ では越 冬 も うま く ゆく のであ れ ば 、 メ ス対 メ ス の同 性 間 な わ ば り が 発 達 し う ると 考 え ら れ る 。

  オ スはな る べく 多 く の メ スと 交 尾 し よ う と し て も 、複 数 のメ スのな わ ば り を カ バ ーす るた めに は 広

範 囲 の面 積 を パ ト ロ ー ルし な け れ ば な ら な い 。 こ の た め 、 エゾ ナ キ ウ サ ギ と ニ ホ ン カ モ シ カ で は 二 頭

の メ ス で あ り 、 コ モ ン ツ パ イ で は 三 頭 の メ ス の な わ ば り を カ バ ー す る の が 精 一杯 な の で あ ろ う 。

  ニ ホ ン カ モ シ カ で は 、 一夫 二 妻 を 維 持 す る 期 間 は 一夫 一妻 の 維 持 期 間 よ り 短 い。 ま た 、 一夫 一妻 の

オ ス が 妻 の な わ ば り を パ ト ロー ルす る の と ほ ぼ 同 じ 時 間 で 、 一夫 二 妻 の オ ス は 二 倍 の面 積 に あ た る 二

頭 の妻 のな わ ば り を パ ト ロー ルす る。 これ ら の こと に よ り 、 複 数 の妻 を 他 のオ スか ら防 衛 す る に は多 大 な コス トが か か る こと が推 定 さ れ る。

  コ ロラ ド の秋

  高 山 で ナ キ ウ サギ の調 査 地 を 決 め る に は、 まず 安 全 性 を 考 え ねば な ら な い。 ひ と り で いる か ら 、 負

傷 し て 動 け な く な った ら ど う す る か 、 吹 雪 で 閉 じ 込 め ら れ た ら ど う す る か 。 そ れ に 、 強 盗 に 襲 わ れ な

いよ う に は ど う す る か。 運 び 上 げ た食 料 の総 量 で何 日間 滞 在 でき る か 、水 を ど こ で確 保 す る か、 な ど など。

  不 安 定 な 岩 の 上 を 歩 き ま わ る か ら 、 ヒ ヤ リ と さ せ ら れ る こ と は 、 し ょ っち ゅ う あ る 。 コ ケ の多 い岩

が 雨 で 濡 れ て いる と 、 滑 り や す く て と て も 危 険 で あ る 。 崖 の 中 央 で 立 ち 往 生 す る こ と も あ る 。 単 な る 捻 挫 で も 、 ひ と り で い る か ら 生 命 に か か わ る こ と に も な り か ね な い。

  ア ラ ス カ で ナ キ ウ サ ギ を 見 に き た ア メ リ カ 人 が 足 を 滑 ら せ て 眉 間 を 岩 に 当 て て 失 神 し て 、 ヘ リ コプ

タ ー で救 出 し ても ら った こと も あ る 。 道 路 脇 で観察 し て いた ら、 近く に いた カ ナダ ヤ マア ラ シに 向 け て車 か ら 拳 銃 を 乱 射 さ せ て いく 若 者 も い た 。

  一九 七 二 年 春 か ら 初 秋 ま で 、 ア ラ ス カ で ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ を 観 察 し て 後 、 南 へ下 っ て ロ ッキ ー 山 脈 で ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ を 調 査 し よ う と コ ロ ラ ド 州 デ ン バ ー に 降 り 立 った 。

  コ ロ ラ ド 州 立 大 学 の ブ ル ー ス ・ワ ン ダ ー 助 教 授 の ア ド バ イ ス を 得 て 、 調 査 地 と 決 め た の は 、 デ ン バ

ー か ら 九 七 キロ西 に あ る 、 高 速 道 路 が ロ ッキ ー 山 脈 を 越 え る ラ ブ ラ ン ド 峠 で あ った 。 こ の 峠 は 標 高 が 三

( 小 春 日和 ) の日 々が 続 く 中

閉 じ 込 め ら れ る こ と は な い 。 車 を 運 転 で き な い私 は 、 山 か ら 下 る と き は 得 意 の ヒ ッチ ハイ ク で 帰 る こ

六 六〇メーあ トル り 、 道 路 脇 に は ナキ ウ サギ が生 息 す る露 岩 帯 が 広 が る。 高 速 道 路 だ か ら 、 除 雪 が 完 全 で 、

と が でき る。   こ う し て、 九 月 一四 日 か ら 一 一月 一五 日 ま で 、 イ ン デ ィ ア ン ・サ マー で 、 三 一頭 の ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ の 行 動 観 察 に 二 五 六 時 間 を 費 や し た 。

ア メ リカ ナ キ ウ サ ギ の 「ほ し ぐ さ な わ ば り」。 矢 印 は 侵 入 者 を追 い 出 した な わ ば り行 動 。 黒 点 は 食 物 貯 蔵 所 。

ナ キ ウ サギ と 同 じ であ った 。

  貯 蔵 行動 は ピ ー ク時 を 迎 え て いた か

って いた。 口 一杯 に草 を く わ え て貯 蔵

ら 、 ナキ ウサ ギ は忙 し そ う に走 り ま わ

所 へ運 ん では、 再 び草 を 刈り に いく 。

そ のと き 、 同 じ 場所 に草 を集 め にき た

別 の個 体 を 激 し く追 った。

でき る のは 、 一頭ず つが なわ ばり をも

  な わ ば り 行動 が 手 に 取 る よ う に観 察

って い て、 そ のな わ ば り 面積 が小 さ い

から だ ( 平 均 七〇 九 平 方メー )。 トな ルわば

り の持 ち 主 は 侵 入 者 を み つけ る と 、同

わ ば り の境 界 は 、 露 岩 帯 が 細 く な ったり 、 とぎ れ て いる場 所 に引 か れ て いる こと が 多 い。 これ は エゾ

のな わ ば りし か な い ( 図 34)。 な わ ば り 面 積 は 、 大 露 岩 帯 のも のは大 き く 、小 露 岩 帯 では 小 さ い。 な

わ ば り が 並 ん で いる 。 パ ッチ状 の小 露岩 帯 は食 物 にな る草 原 に囲 ま れ て い て、 一つの小 露岩 帯 に 一つ

  大 露 岩 帯 では 、 食 物 に な る草 は周 辺部 にし か生 え て いな い。 草 原 に面 し た 露 岩帯 の へり に幾 つもな

同 性 の侵 入 者 だ け を追 い払 う のと は違 う。

性 でも 異 性 でも 、 ど の年齢 に対 し ても 、 追 い出 し に いく ( 図 33)。 ﹁単 独 行 動 ペ ア型 ﹂ の種 のよ う に、

図33 

図34  ア メ リカ ナ キ ウ サ ギ の 秋 の 空 間 構 造 。 各 オ ス の 行 動 圏 は ス ク リー ン トー ン の 違 い で 、 メ ス の は 実 線 で 示 す 。 行 動 圏 は オ ス が メ ス よ り大 き く、

個 体 名 で 、 数 字 は 年 齢 。 黒 点 は 食 物 貯 蔵 所 。 Ａ− Ｑ 、   ａ− ｎ、  Ｓ− Ｙ の個

メ ス ど う しは 重 複 しな い。 破 線 は 露 岩 帯 の外 郭 を 示 す 。 ア ル フ ァ ベ ッ トは

体 はそれ ぞれ別 の露 岩帯 に いた。

  な わ ばり は順 位 の影 響 も

受 け る。 強 い個 体 が 侵 入 す

の持 ち 主 は 、 優 位 個 体 に さ

る と、 劣 位 であ るな わ ば り

っと接 近 し て は逃 げ ると い

う 形 で、 優 位 個 体 のま わ り

で う ろ つく し かな い。 侵 入

回 数 の三 三 %は 、 な わ ば り

か ら追 い出 す こと が でき な

か った。

  優位 個 体 は ひ んぱ ん に隣

接 な わ ばり へ侵 入 す る ( 自

分 もな わ ばり を も って いる

の で乗 っ取 る わ け で は な

い)。 そ し て、 し ば し ば 貯

蔵 所 か ら ほ し草 を盗 ん で、

自 分 のなわ ば り へ運 ぶ。 し

か し 、 弱 い相 手 は強 い相 手

のな わ ば り へあ ま り 侵 入 し な い。 オ スは メ スより 、 一歳 以 上 の個 体 は そ の年 生 ま れ の若 い個 体 よ り優 位 であ った 。 優 位 個体 は劣 位個 体 よ り体 重 が重 か った 。

  観 察 終 了 後 、 観 察 し た個 体 を 捕獲 し て、 性 別 ・体 重 ・年 齢 を 調 べた 。 年 齢 は 、 下 顎 の骨 に 生 じ る年

輪 を 数 え る こと でわ か る。 骨 は年 々わ ず か に太 く な るが 、 食 物 の乏 し い冬 季 は そ の他 の季節 より 成 長

これ は 、 樹木 に 年 輪 が でき る のと本 質 的 に同 じ 現 象 であ る 。

が 悪 い。 骨 を 切 断 し て切 片 標 本 を つく る と、 成 長 が悪 い冬 季 は 、 染 色 液 に よ く 染 ま る 層 と し て 現 れ る。

  隣 り に いる 個体 が 同性 であ る か異 性 であ る かを 調 べ ると 、 異 性 が 二 一組 、 オ スど う し が 一四組 あ る

のに 、 メ スど う し は 三組 し かな い。 これ は、 メ スの隣 り に メ スが 定 着 す る こと が 困難 であ る から だ ろ

う 。 隣接 のな わ ば り に は、 ふ つう異 性 が いるが 、 夏 以 降 に 新 定 着 し た 若 い個体 も 異性 のな わ ばり に隣

接 し た 空 き 地 を 選 ん で いた ( 図 34 の〇 歳 個 体 )。 ま た 、 若 い個 体 の多 く は 、 小 露 岩 帯 や 、 隙 間 が 豊 富

では な い小 さ な サ イ ズ の岩 の露 岩 帯 と いう 、 条 件 の悪 い場 所 に 定 着 し て いた。

  な わ ば り の持 ち 主 は、 な わ ば り 内 で 一日 の大 部 分 を 過 ご す が 、 と き どき 自 分 のな わ ば り を 出 て、 近

隣 のな わ ばり へ侵 入 す る。 特 に オ スは 広 範 囲 を う ろ つ い て、 あ ち こ ち で追 い払 われ て いた。 メ スは 隣

間的 に避 けあ う こ と は、 こ の種 でも 確 認 さ れ た 。

接 のオ ス のな わば り へ侵 入 す る こと は あ るが 、 他 の メ ス のな わ ば り へは侵 入 し な い。 メ スど う し が 空

  自 分 の行 動 圏 の中 で、 ﹁に お いづ け ﹂ し た 地 点 と鳴 き 声 を あ げ た 地 点 と を 記 す と、 お も し ろ い こと

がわ か った。 鳴 き 声 地 点 は な わ ば り 内 に 限 ら れ 、 主 に 貯 蔵 所 近 く が多 い。 一方 、 に お いづ け は 、 な わ

ばり 境 界 と侵 入 先 のな わ ば り で多 い。 侵 入 中 のオ スは ま った く鳴 かな いの に、 にお いづ け は 熱 心 であ

った 。他 の個 体 のに お いがあ る と、 に お いづ け 行 動 を す る 動 機 が 高 ま る のだ ろ う 。

 鳴 き声 と いう信 号 は遠 く ま で 届く が、 瞬 間 的 に消 え てし ま う 。 逆 に、 に お い の信 号 は 遠 く ま で届 か

な いが 長 時 間 持続 す る。 ま た、 鳴 き 声 は鳴 き 方 や鳴 く 頻 度 で複 雑 な 信 号 を 伝 え ら れ る のに 、 に お いは 鳴 き 声 ほ ど 複 雑 な 情報 を伝 え ら れな いと思 わ れ る。

  な わ ば り 宣 言 と し て、近 隣 の個 体 に向 け て鳴 き 声 を 発 す る のは 効 果 的 であ る 。 捕 獲 し て除 去 す る と 、

六 日以 内 に 隣 接 の個 体 が自 由 に 入 ってき た。 一方 、 オ スが 侵 入 先 で鳴 き 声 を あ げ れ ば 、 た だ ち に 相 手

の攻 撃 を 受 け る が 、 に お い で残 し てお け ば、 自 分 の存 在 を 相 手 ( 主 に メ ス) に気 づ か れ ず に 伝 え る こ

と が でき る。 鳴 き 声 と に お いと いう 、性 質 の違 う信 号 を ナ キ ウ サギ は 巧 み に 使 い分 け て いた 。

  こ の単 独 な わ ば り を も つ社 会 は 、 ア ラ スカ のク ビ ワナ キ ウ サ ギも 同 じ であ った 。

  ﹁岩 ず ま い﹂ の エゾ ナ キ ウ サギ と ヒ マラ ヤ 二種 は、 単 独 で 行動 す る が 、 行 動 圏 の重 複 に より ペ ア で

あ る こと が わ か る 。 ﹁単 独 行 動 ペ ア型 ﹂ の社 会 で は、 同 性 間 のな わ ば り と 異 性 間 の許 容 的 関係 と いう

基 本 的 な 社 会 関 係 を も つ。 し か し 、 交 尾 期 の エゾ ナキ ウサ ギ で は、 ペ アの オ スが 隣 接 ペ ア のな わ ば り

へ侵 入す る。 繁 殖 と越 冬 が う ま く いく に は 、 散 在 的 な食 物 資 源 を 一年 中 、 メ スが な わ ば り と し て防 衛

す る のが よ い。 メ スど うし が排 他 的 な 空 間 利 用 を す る か ら 、 オ スはな る べく 多 く の メ スと 交 尾 し よ う

と し ても 、 二 頭 の メ スを カ バ ーす る のが 精 一杯 であ る 。 一方、 北 ア メリ カ の 二種 は、 秋 か ら は 単 独 な わ ば り を もち 、越 冬 用 の貯 蔵 食 物 を 防 衛 す る 。

10章  草 原 の ナキ ウ サ ギ 社 会

  ゴ ビ 砂 漠 のナ キ ウ サギ

  ぬか る ん だ轍 を避 け て脇 に それ た道 がさ ら に別 れ る 。 こう し て 一本 の街 道 に は 一〇本 以 上 の轍 が 乱

れ て、 あ み だ く じ のよ うな 模 様 を 草 原 に刻 ん で いる 。 数 百 メー ト ルに お よ ぶ道 幅 のど の道 を 選 ぶか で、

い つのま に か 、 調査 隊 のト ラ ックと バ スは ば ら ば ら に な って いく。 地 平 線 ま で伸 び る道 路 には 、舗 装

も 道 標 も な い。 道幅 が広 いこ と は、 主 要 道 路 か ら は ず れ て いな い のだ と いう安 心 感 を も た ら す 。

の裸 地 に見 え る が、 水 平 方向 に 眼 を や る と 緑 の草 原 に見 える。 ゴ ビ と は、 ﹁わ ず か に草 が生 え る ﹂ と

  ゴ ビ砂 漠 は 、 砂漠 の名 前 から イ メ ージ す る砂 丘 が ほ と ん ど な い。 足 元 の地 面 を み ると 、 細 か な 砂 礫

いう 意 味 が あ る 。 そ の草 の量 に依 存 す る家 畜 と 人 間 の密 度 は 極 端 に 低 い。

  モ ンゴ ル の旅 行 では、 航 空 パ イ ロ ットが 使 う ア メ リカ 製 の航 空地 図 が役 立 つが、 山 と山 には さ ま れ

た 平 原 の中 央 を走 る に は、 車 の運 転 手 も 航 空 パ イ ロ ット の感覚 が 必要 であ る。 わ れ わ れ 隊 員 も 、 数 分

に 一回 は 座 席 か ら 三〇セン もチ 跳 ね上 が る悪 路 に耐 え な け れ ば 、 ゴ ビ 砂 漠 は 旅 行 でき な い。

  西 側 の山 々は ゴ ビ ・ア ルタ イ山 脈 であ る。 モ ンゴ ル北 西 部 を 占 め る 、 こ の大 き な 山 脈 は 北 西 から 南

ド山 (三九 五七メー )トにルは雪 渓 が 八 月 ま で残 って いる が 、 大 き な 谷 以 外 は 枯 れ 谷 に な って いて、 川 が 出

東 方 向 に、 ゴ ビ砂 漠 に ささ るよ う に 四千メー 級トのル山 々が そ そ り た つ。 モ ンゴ ル南 部 の最 高 峰 であ る ボグ

現す る のは、 とき おり の豪 雨 の後 だ け であ る。

 溪 谷 か ら草 原 へ広 が る出 口 は、 刻 み込 んだ 谷 か ら 吐 き 出 さ れ た土 壌 が 扇 の形 に広 がり 、 みご と な 扇

状 地 形 が 形成 さ れ て いる。 扇 状 の末 端 は 、 地 下 を 浸 透 し てき た と び き り冷 た い水 が湧 き で て、 人 間 と 家畜 の喉 を う る おす 生 命 の井 戸 にな って いる。

枯 れ 谷 の屈曲 点 では 、 岸 が えぐ り と られ た崖 にな って いて、 出 水 時 の水 量 を 想像 さ せ る。 崖 は、 石 が

  水 の流 れ た 跡 が 微 妙 な 陰 影を つけ る枯 れ 谷 を 歩 く と 、 照 り つけ る 暑 さ も加 わ って、 無 性 に 喉 が乾 く 。

混 じ った 砂 礫 の層 を 示 し て いる。 こ の谷 あ いが、 モ ンゴ ル ナキ ウ サギ の好 適 な生 息地 であ った。

  小 高 い丘 の上 に 座 り こん で枯 れ谷 を望 む と 、 一〇頭 ほど の ナキ ウ サギ の様 子 が 一望 のも と に観 察 で

き る 。 と げ のあ る 低 木 が ぽ つぽ つと生 え て いるだ け だ から 、 各 個 体 の行 動 が 手 に 取 る よ う に わ か る。 ま る で野 鳥 の観 察 並 み のや さ し さ だ と、 心 が うき うき し てき た 。

  モ ンゴ ル ナ キ ウ サギ の生 息 地 選 択 は ﹁中 間 型 ﹂ であ る。 谷 ぞ いの岩 が 露 出 し た 所 では確 か に岩 の隙

間 を 利 用 し て いた が 、 ゴ ビ ・ア ルタ イ 山 脈 で はな ぜ か露 岩 帯 が ほと ん ど 存 在 し な い。 ほ と ん ど の個 体

は ナ キ ウ サギ 自 身 が 掘 り 上 げ た ト ンネ ル ・シ ス テ ムを 使 って いた。 ま た 、 牧 民 が 冬 を 過 ご す冬 営 地 で

は、 家 畜 を 風 から 護 る た め の石 壁 を 積 み 上 げ てあ る が 、 そ の隙 間 にも 住 ん で いた 。

を積 み上 げ て、 風 から 貯 蔵 食 物 を 護 り 、 水 が 巣穴 に入 らな いよ う にす る のだ と いう 。

  モ ンゴ ルナ キ ウ サギ は、 ナキ ウ サギ 属 の中 で唯 一の奇 妙 な 行 動 を す る。 巣 穴 のま わ り に 小 石 や馬 糞

  実 際 、 ナキ ウ サギ が 馬 糞 を 口 に くわ え て入 口 に積 んだ

とき には 、 思 わ ず 眼 を 丸 く し てし ま った。 大 岩 の下 の隙

間 は、 小 石 で埋 め て城 壁 のよ う であ った し 、火 山 の火 口

壁 の よう に小 石 を 積 み 上 げ た 巣 穴 も あ った。 よ く み る と、

小 石 や馬 糞 だ け でな く 、 低 木 の木 の枝 や 根 、古 い布 切 れ

も含 ま れ て いた。 小 石 を 積 み 上 げ る こと で、防 風 の働 き

はあ り そ う に み え る が、 堤 防 の役 目 ま で果 た す のか ど う かは疑わし い ( 図 35)。

  枯 れ 谷 のあ ち こ ち で 昇 って いる砂 煙 り は 、 砂 礫 の地 下

に広 が った ト ンネ ル ・シ ス テ ムを改 修 ・拡 張 す る巣 穴 掘

り であ る 。 青 海 高 原 のク チ グ ロナ キ ウ サ ギと 同 じ よう に、

モ ンゴ ル ナキ ウ サギ の巣 穴 も迷 路 状 にな って いた。 掘 っ

たと き に出 た 小 石 は 、 口に く わ え て入 口 から 出 てき て、

巣 穴 の周 囲 に積 み 上 げ て いた 。

ル ミ 板 の 箱 ワ ナ は 小 型 の ネ ズ ミ 用 で 、 ナ キ ウ サ ギ と し て は 大 型 の モ ンゴ ル ナ キ ウ サ ギ に 少 し 小 さ す ぎ

  一九 九 一年 夏 の 調 査 で は 、 モ ン ゴ ル ナ キ ウ サ ギ の捕 獲 に 失 敗 し た 。 シ ャ ー マ ン ・ト ラ ップ と い う ア

砂 漠 の単 独 な わ ば り

巣 穴 の 入 口 に現 れ た モ ン ゴ ル ナ キ ウ サ ギ 。 図35 

た。

  翌 年 の 調 査 で は 、 日 本 製 の ド ブ ネ ズ ミ 用 と 、 ア メ リ カ ・ト マ ホ ー ク 社 製 の 、 金 網 の 箱 ワ ナ を 試 し た 。

ワ ナ の餌 と し て、 日 本 か ら 持 参 し た り ん ご と あ ん ず の ド ラ イ フ ル ー ツ に 、 メ ロ ン ・ エ ッ セ ン ス を 数 滴

振 り か け た。 ア メリ カ製 のは両 端 が 開 い て い て、 そ こを 通 過 し た とき に、 踏 み 板 を 踏 ん で両 端 の ド ア

が 閉 じ る 仕 組 み で あ る 。 ナ キ ウ サ ギ に と っ て 、 両 端 が 開 い て い る か ら 警 戒 心 の 強 い個 体 で も 、 ワ ナ の 中 を 突 っ走 る 。

  ワ ナ の 入 口 を 巣 穴 の 入 口 に ぴ った り と つけ 、 脇 か ら す り 抜 け な い よ う に ワ ナ の 入 口 と 巣 穴 の 周 囲 に

岩 を 積 み 上 げ た 。 そ れ か ら 、 ワ ナ の周 囲 に あ る 他 の 巣 穴 を 岩 で 埋 め た 。 そ れ で も 、 迷 路 を 伝 っ て 、 か

な り 遠 く の 巣 穴 か ら 顔 を 出 す 個 体 が い て 、 そ の 入 口 を 埋 め に い く と い った イ タ チ ご っ こ の 末 に 、 観 察 し た 個 体 の九 四% にあ た る 四 四 個体 を捕 獲 でき た 。

  ナ キ ウ サ ギ が 入 った ワ ナ の 入 口 に 袋 を あ て が い、 ナ キ ウ サ ギ を 袋 の 中 に 追 い や り 、 袋 の 口 を し ぼ っ

( 若 い個 体 と メ ス は あ ま り 発 達 し て い な い)。 腰 か ら 尻

て 体 重 を 測 定 す る 。 袋 か ら 耳 だ け を 出 し て、 番 号 を う った 耳 輪 に カ ラ ー リ ン グ を つ け る 。 つ い で に 、 顎 の 下 に あ る 臭 腺 の 発 達 程 度 を チ ェ ック す る

部 に ボ ソ ボ ソ に な った 毛 は 、 換 毛 さ れ な い ま ま の冬 毛 の残 り で 、 こ の 個 体 は 少 な く と も 一歳 以 上 で あ る 証 拠 に な る。

  次 に 両 足 を 袋 か ら だ し て 性 別 を 判 定 す る の だ が 、 総 排 出 口 を 指 で て いね い に 開 く と 、 陰 茎 か ク リ ト

リ ス が 現 れ る が 、 そ っく り で ま ぎ ら わ し い。 お な か を 丁 寧 に 調 べ て 、 乳 首 を 探 す 。 今 年 出 産 し た メ ス

な ら ば 、 乳 首 は 黒 ず ん で い て 、 子 ど も が 吸 い つ い た 乳 首 は む き 出 し に な っ て いる 。 オ ス で は 睾 丸 の発

達 程 度 を 触 診 で調 べる 。

  これ だ け 確 認 し た ら 、 逃 げ ら れ て も支 障 はな いから 、 少 し 緊 張 が 解 け る 。小 さ な は さ み で毛 を 刈 っ

て、 腰 に記 号 や模 様 を つけ る。 袋 の口 か ら脱 兎 のご と く 巣 穴 へ戻 る のを 見 届 け て、 袋 の重 量 を 測 り、

先 ほど の袋 こ み の体 重 か ら 引 算 を す る。 短 期 観 察 であ る から 、 永 久 識 別 のた め に 足 指 を 切 断 す る 必要 はな い。

  ま だ暗 いうち から テ ントを 出 て、 助 手 のダ ワー ニャ ム君 と、 見 晴 ら し のよ い二地 点 で観 察 を 開 始 す

る。 二人 で約 一五 頭 の モ ンゴ ル ナキ ウ サギ の位 置 を 、 ノー ト に忙 し く 記 入 し て いく 。 岩 や 低 木 に名 前 を つけ て、 そ こか ら の方 向 と目 測 距 離 を 書 く 。

  他 の ナキ ウ サギ と違 い、 こ の種 は 出 入 り す る巣 穴 が か な り 固 定 し て いた。 主 な 巣 穴 の入 口は 活 動 の

中 心 部 分 で、 日光 浴 を し た り、 警 戒 声 を あ げ て いた が 、 と き ど き遠 出 し ては採 食 し たり 、 貯 蔵 す る草 を く わ え て戻 ってき た。

  遠 出 し す ぎ て、 隣 り の個体 に激 し く追 わ れ る様 子 が よく わ か る。 追 った 個 体 は 、自 分 の主 な 巣 穴 へ

戻 ってく る。 これ ら の追 いか け か ら 、 一頭ず つが ﹁単 独 な わ ば り ﹂ を 防 衛 し て いる こと が わ か った。

  八 月 上 旬 のた った 四 日間 の観 察 ではあ った が、 二 二 のな わ ば り の様 子 が 描 け た 。 な わ ば り の面積 は

小 さ く、 直 径 が 三〇メー をト超ルえ るな わ ば り は ほ と ん ど な い ( 図 36)。 な わ ば り の面 積 は 、 そ こ の草 の量 や隣 接 個 体 間 の順 位 関 係 に影 響 し て いる よ う であ った。

  な わば り地 図 に それ ぞれ の個 体 が 使 用 す る 主 な 巣 穴 の位 置 を 記入 し、 巣穴 間 の距 離 から 自 分 にと っ

て最 も 近 い個体 を決 め た。 こう し て得 た 隣 り ど う し の 一四 組 の組合 せ は 、雌 雄 が 五七 % で、 メ スど う

図36 

モ ン ゴルナ キ ウサギ の空 間構 造 。 それ ぞ れの個 体 は単 独 な わ

ば り を 防 衛 す る。 行 動 圏 は オ スが 破 線 で 、 メ ス が 実 線 で 表 わ され る。 二 重 丸 は 活 動 中 心 の 巣 穴 。ADは

成獣。

し が 三 六 % 、 オ ス ど う し が 七 % で あ った 。 ま た 、 距 離 が 一〇メル ー 以ト内 と いう 近 接 の 二 例 は 雌 雄 の 組 合 せ で あ った 。

  捕 獲 し た 四 四 個 体 の平 均 体 重 は 、 オ ス が 二〇 九グラ、 ムメ ス が 一八 九グラで ム、 二〇グラムの 差 が あ った 。 二 三

〇グラ以 ム上 の ﹁ス ー パ ー ・オ ス ﹂ が 五 頭 いた 。 性 比 は 、 メ ス が オ ス の 二 ・ 一倍 で あ った か ら 、 交 尾 は 必 ず 一夫 多 妻 に な る だ ろ う 。

  一度 、 交 尾 を 観 察 す る チ ャ ン ス が あ っ た 。 そ の 日 は 、 あ る オ ス が 自 分 の な わ ば り に いな か った の で 、

探 し た と こ ろ 、 こ の オ ス は メ ス の な わ ば り に い て 、 オ スど う し の 争 い の 後 、 繰 り 返 し 交 尾 し た 。

で あ る こ と を 知 った 。 ペ ス ト は 保 菌 個 体 の ノ ミ な ど の外 部 寄 生 虫 が 媒 介 す る と いう 。 捕 獲 し た 個 体 を

  帰 国 し て か ら 、 日 本 を 訪 れ た ロ シ ア の ナ キ ウ サ ギ 学 者 か ら 、 モ ンゴ ル ナ キ ウ サ ギ が ペ ス ト の保 菌 者

扱 っ て い る と き は 、 ノ ミ は 私 の 手 を 伝 っ て 私 の 体 に 跳 ね てき て い た 。 無 知 と いう こ と は 、 実 に 大 胆 に な れ る も のであ る。

  青 海 高 原 の家 族 グ ル ー プ

  北 京 を 特 急 列 車 で た っ て 二 度 目 の朝 を 迎 え る と 、 昨 夕 の 西 安 の 田 園 風 景 と は 一変 し て 、 赤 茶 け た 急

な 山 肌 が せ ま っ て いた 。 西 蔵 ・青 海 ・新 彊 を 総 称 し て 大 西 北 と 呼 ば れ る 地 球 の 大 隆 起 に 今 、 汽 車 が 登

り つ つあ った 。 し か し 、 わ ず か な 草 が し が み つ く 貧 し い植 生 に 、 二〇 年 間 思 いを は せ て き た 草 原 の ナ キ ウ サ ギ を 置 こ う と し て も 、 ど う し て も イ メ ー ジ が 浮 か ん で こ な か った 。

  ほ こ り っぽ い青 海 省 の省 都 、 西 寧 か ら ラ ン ド ク ル ー ザ ー で 一気 に 一〇〇〇メー ル登 ト る と、 急 峻 な 斜 面 の

上 に 緩 や か な 緑 の草 原 が 現 れ てき た。 乾 燥 し た 荒 れ た 土 地 を 通 過 し てき た だけ に、 豊 か に波 う つ緑 が

し っと り と 眼 に し み る。 青 いケ シの花 が い っせ いに首 を う な だ れ る 五〇〇〇 メーの ト峠 ルを 全 速 力 で越 える 。

軍 事 上 の理 由 か ら 、 外 国 人 は こ の峠 で止 ま る こと も 、 写 真 を 撮 る こと も禁 止 さ れ て いた 。

ゃく ち ゃな 数 が いる 。 ま る でド ブ ネ ズ ミ の大 発 生 だ 。 そ ん な 高 地 草 原 のま ん中 に中 国 科 学 院 西 北 高 原

  峠 を 越 え て 一時 間 半 走 る と 、草 原 のあ ち こち で ク チグ ロナキ ウ サギ が車 に驚 いて逃 げ ま ど う 。 めち

生 物 研 究 所 の海 北 ス テー シ ョンが あ った。 一九 八 七 年 七 月 中 旬 か ら 一〇月 下旬 ま で の三 カ月 間 、 こ の 研 究 所 の姜 永 進 君 が 私 の研 究 を手 伝 ってく れ た。

  私 が 調 査 を 始 め た 七 月 中 旬 は 、 見 わ たす 限 り の お花 畑 が 最 盛 期 を 迎 え て いた。 お花 畑 の主 役 は 短 い

べて いた 。 露 岩 帯 に い つも 一頭 で いる ﹁岩 ず ま い﹂ と は ま った く 別 の動 物 だ と いう印 象 を ま ず 受 け た 。

夏 の間 に 次 々と 入 れ か わ って い った。 ク チ グ ロナ キ ウ サギ が 数 頭 か た ま って花 と草 を む し ゃむ し ゃ食

こ の直 感 が正 し か った こと は 、 ま も な く デ ー タ とし て現 れ てき た 。

  ひと 夏 の長 期 観 察 であ る か ら 、 と も かく 生 け 捕 り し て個 体 識 別 を す る こと が成 功 の第 一歩 であ る。

中 国 の科 学 者 が 使 って いる 箱 ワ ナに 、 餌 と し て リ ンゴ や花 を 用 いた 。 数時 間後 の ワナ のみま わ り は 、

ち ょうど 入 試 の合 格 発 表 を 見 に いく よ うな も のであ る。 金 網 を 通 し て黒 いも のが動 いて いる のを 見 て、

思 わ ず か け よ った 。 そ れ か ら あ た り の ワナ に目 を や ると 、 ど の ワ ナに も ナキ ウ サ ギ が か か って いた 。

  三 日間 で 一七 頭 の ナキ ウ サギ に 耳輪 を つけら れ た の で、 さ っそ く終 日観 察 に入 った。 前 日 の夕 方 に

立 て て お いた 高 さ 一 ・五 メーの ト脚 ル立 に ま だ真 っ暗 な う ち から のり 、 ヘ ッド ライ ト であ たり を 照 ら す 。 東

の空 が白 みか け ると 、 あ ち こち の巣 穴 の入 口 か ら に ぶ い赤 い色 の眼 を 反 射 さ せ てき た。

(ニ コ ン ・ズ ー ム八 ︱ 一六 倍 ) で 読 み 取 り 、 各 個 体 の位 置 と 行 動 を 分

  捕 獲 地 点 と よ く 出 入 り す る 巣 穴 に は 、 番 号 を 書 い た 中 国 の 長 い箸 を 約 四〇〇 本 立 て た 。 耳 輪 の 色 と 箸 の番 号 を 脚 立 の上 か ら 双 眼 鏡

単 位 で ノ ー ト に 記 入 し て い く 。 一〇 分 ご と に 観 察 グ ル ー プ の 地 上 の 出 現 数 を カ ウ ン ト し て 日 周 活 動 性 と し 、 一五 分 ご と に 照 度 計 で 照 度 を 測 定 し た 。

  ナ キ ウ サ ギ に 関 す る 私 の 常 識 を く つが え し た の は 、 他 の個 体 に 対 す る 毛 づ く ろ い で あ った 。 家 族 の

メ ン バ ー は 仲 良 し で 、 お 互 い に 毛 づ く ろ いを す る 。 成 獣 が 子 ど も を 毛 づ く ろ いし た 後 、 子 ど も は も う

い ら な い と ば か り に 立 ち 上 が り 、 ボ ク シ ング の よ う に 両 手 で ひ っか き あ う 。 こ れ が 毛 づ く ろ い の 終 わ り であ る 。

  一頭 が 他 個 体 に 近 づ き 、 毛 づ く ろ い を 始 め る と 、 さ れ る 方 は し ば し ば 仰 向 け に な る 。 毛 づ く ろ い を

ろ で あ る 。 と き に は 三 頭 が 一頭 を 毛 づ く ろ い す る こ と も あ る 。 大 き い個 体 が 小 さ い個 体 を す る 場 合 も 、

す る 部 位 は 、 耳 の 中 ・耳 の う し ろ ・顎 ・顎 の下 な ど で 、 ノ ミ な ど に 咬 ま れ て も 後 足 で 掻 き に く い と こ

そ の逆 も あ る 。 毛 づ く ろ いし あ う 集 団 は 家 族 グ ル ー プ で あ る 。

  家 族 グ ル ー プ の う ち の 一頭 か 二 頭 は 、 し ょ っち ゅ う 相 手 に 接 近 し て 毛 づ く ろ いを や り た が る 。 こ の

﹁毛 づ く ろ い 屋 ﹂ は 、 グ ル ー プ の 中 で は 体 重 が 軽 い 若 い 個 体 で 、 他 個 体 へ近 づ い て 毛 づ く ろ い を し た り 、 毛 づ く ろ いさ れ た く て彼 ら に近 づ いたり す る。

  相 手 に 毛 づ く ろ い す る こ と は ﹁岩 ず ま い ﹂ 五 種 で は 決 し て 観 察 さ れ な か った 。 親 の な わ ば り に 長 期 滞 在 さ せ ても ら う た め に 、 サー ビ スし て いる か のよ うな 印 象 を 受 け た 。

  グ ル ープ の構 成 と 変 化

  ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ は 、 春 の交 尾 期 に は 一夫 一妻 の 繁 殖 シ ス テ ム を も つが 、 数 回 の出 産 に よ って 家

族 グ ルー プが でき あ が る 。 こ のグ ルー プ は強 固 な ﹁家 族 な わ ば り ﹂ を 防 衛 す る 。広 大 な 草 原 は無 数 の

家 族 な わ ば り でぎ っし り 埋 め ら れ て いる。 なわ ば り の境 界 付 近 は 草 が あ ま り食 べら れ て いな いから 、

草 丈 が高 い。 円 形 のな わ ば り が 連 な って いる か ら、 脚 立 から 見 お ろ す と 、 な わ ば り 周 囲 の高 い草 丈 が カ メ の甲 ら の よう な 模 様 を 草 原 に 描 い て いた。

  隣 り のな わ ば り に住 む 定 住 個 体 や 放 浪 個体 は 、警 戒 し な がら 境 界 付 近 の豊 富 な 草 を食 べに く る。 な

わ ば り の境 界 か、 な わ ば り 内 に 侵 入 者 が 踏 み 込 む と、 小 さな 子 ど も を 除 く 家 族 のど の メ ンバ ーも 追 い 出 し に いく 。

な く 、侵 入 者 は最 高 の速 度 で逃 げ 去 る 。 隣 り か ら の侵入 者 を 追 いす ぎ て相 手 のな わ ば り に 入 って しま

  採 食 が目 的 と は 思 わ れ な い侵 入 も 多 か った。 追 う も のと追 わ れ るも の の体 は ほと ん ど接 触 す る こと

い、 追 って いた個 体 か ら 逆 に追 わ れ て戻 ってく る ことも あ った。

  こ のな わば り 防 衛 は 二 二〇 回 観 察 し た が 、 草 丈 が 低 いから だ れ がだ れ を ど こま で追 いか け た のか、

は っきり と 記録 でき た 。 これ は 哺 乳 類 の行 動 観 察 と し て は、 ま れ にみ る好 条 件 であ った 。

の範 囲 は 直 径 五〇 メ ー以 ト内 ルに おさ ま る。 七 月 下 旬 に は 今年 一回 目 に生 ま れ た 子 ど も た ち は か な り大 き く

  図 37は観 察 し た 一五 グ ル ー プ の地 図 であ る 。 そ れ ぞ れ のグ ルー プ に は名 前 を つけ た 。 家族 な わ ばり

な って いた が、 八月 にな っても 小 さ な 子 ど も が 巣 穴 か ら 出 て き た。 だ から 、 家 族 グ ルー プ は さ ま ざ ま な 体 重 を も った個 体 で構 成 され て いた 。

図37ク

チ グ ロ ナ キ ウサ ギ の 家 族 な わ ば りの 分 布 。 グ ル ー プ 名 の 右 横 に メ

ンバ ー の 数 を示 す 。 矢 印 は メ ン バ ー 数 に 変 化 が あ っ た 場 合 。 下 段 に は グ ル ー プ の 構 成 を 示 す 。AFが 成 獣 メ ス、 Ｆ ワ カ メ ス 、  Ｍ オ ス 、  Ｂ 幼 獣 。

  一〇 月 下 旬 ま で 滞 在 し た 定 着 個 体 は 、 一〇〇 頭 全 員 を 捕 獲 で き た 。 グ ル ー プ サ イ ズ は 最 大 が 一二 頭 、

最 小 は 二 頭 で あ った 。 平 均 は 一〇 月 下 旬 で 五 ・四 頭 で あ った 。 メ ン バ ー 数 の 大 き いも の は 一般 に な わ ば り の面 積 が 大 き く 、 三 ︱ 四 頭 の 小 さ な グ ル ー プ の 面 積 は 小 さ か った 。

  メ ン バ ー の構 成 は 成 獣 メ ス ・ワ カ メ ス ・オ スに わ け た 。   一歳 以 上 の 成 獣 メ ス は ク リ ト リ ス が 大 き く 、

ぶ あ つ い の で 、 今 年 生 ま れ と は 区 別 で き た 。 今 年 出 産 し た か ど う か は 乳 首 の状 態 で 確 認 で き た 。 し か

し 、 オ ス に つ い て は 、 春 に 生 ま れ た ワ カ オ ス が 成 獣 オ スと 同 じ 体 重 に ま で 成 長 し て い て 、 区 別 で き な か った 。

  七 月 下 旬 か ら 秋 の 終 わ り ま で 、 メ ン バ ー が 死 亡 に よ り 少 し ず つ減 少 し て い った 。 成 獣 も 子 ど も も 消

(147 頁 参 照 )。 し か し 、

失 し て い った 。 一五 グ ル ー プ の う ち 、 八 グ ル ー プ で メ ン バ ー 数 に 変 化 が あ った 。 こ の う ち 六 グ ル ー プ

は メ ン バ ー が 一︱ 一〇 頭 減 少 し た 。 こ れ は ほ と ん ど が 捕 食 に よ る 死 亡 で あ ろ う

(図 37 の Ｔ )。 東 北 グ ル ー プ に は 一頭 の 放 浪 オ ス が 九 月

成 長 し た 子 ど も た ち は 一頭 を 除 き 、 家 族 な わ ば り か ら 分 散 し な か った 。   ﹁東 北 グ ル ー プ ﹂ だ け は メ ン バ ー 数 が 増 え た

に 定 着 し た 。 こ の オ ス は ﹁西 グ ル ー プ ﹂ (図 37 の Ｗ ) に 定 着 し よ う と し て 、 こ こ の オ ス に 追 わ れ て い

た 。 東 北 グ ル ー プ に 定 着 後 は 、 オ ス独 特 の連 続 声 を 他 の オ スよ り 数 倍 の 頻 度 であ げ 、 自 分 が 定 着 し た

こ と を 宣 言 し て い た 。 メ ン バ ー の加 入 は 、 グ ル ー プ が 一 つ の 性 で だ け 構 成 さ れ て い る 場 合 に 可 能 な の で あ ろ う 。 こ う いう グ ル ー プ は 確 率 的 に 小 グ ル ー プ に 限 ら れ る 。

  ﹁交 点 グ ル ー プ ﹂ は 秋 に な っ て 新 し く 作 ら れ た 。 二 頭 の 放 浪 メ ス が い て 、 四 ︱ 五 グ ル ー プ の 範 囲 を

う ろ つき 、 侵 入 先 で い つも 追 わ れ な が ら も 、 夏 か ら ず っと 定 着 し て い る 状 態 で あ った 。 二 頭 ど う し も

仲 が 悪 か った 。 九 月 に ﹁東 グ ル ー プ ﹂ ( 図 3 7 の Ｅ ) の ワ カ オ ス が 抜 け で て 、 二 頭 の 放 浪 メ ス へ近 づ き

毛 づ く ろ い を し よ う と し て い た 。 や が て メ ス か ら も オ ス に 毛 づ く ろ い を す る よ う に な った 。 一〇 月 に

は メ ス ど う し も 毛 づ く ろ い し あ う よ う に な った 。 こ の オ ス は 隣 接 グ ル ー プ に 対 し て な わ ば り 行 動 を す

( 図 37 の Ｋ )。

る よ う に な り 、 以 前 か ら 家 族 グ ル ー プ で あ る か と 錯 覚 を 起 こ さ せ る ほ ど であ った 。 彼 ら は 既 存 の な わ ば り の 中 間 部 分 に 小 さ いな わ ば り を 確 保 し た

  新 し く 作 ら れ た ﹁交 点 グ ル ー プ ﹂ を 除 く 一四 グ ル ー プ で 、 成 獣 メ ス が いな いグ ル ー プ は 五 つあ った 。

成 獣 オ ス が 同 じ 比 率 で 消 失 し て い る と す る と 、 半 分 の グ ル ー プ は 片 親 か 両 親 の いな い グ ル ー プ に な っ た こと が 推 定 さ れ る。

  冬 は 一〇 月 か ら 始 ま る 。 一〇月 中 旬 に は 、 朝 に マ イ ナ ス 一六 ℃ ま で 下 った 。 凍 て つ いた 枯 草 色 の 草

原 に 雪 が と き お り 降 る と 、 真 っ白 な 平 原 に 変 わ る 。 ナ キ ウ サ ギ は 雪 の 下 に ト ン ネ ルを 掘 り 、 枯 れ た 草 を 食 べ て い た が 、 地 下 に は 夏 の 間 に 貯 蔵 し て お いた 食 物 も あ る 。

  一〇 月 下 旬 に な って も 、 子 ど も た ち は 家 族 な わ ば り に と ど ま っ て い た 。 翌 春 に グ ル ー プ を 保 った ま

ま 繁 殖 期 に 入 れ ば 、 両 親 が そ ろ っ た グ ル ー プ は 少 な い た め 、 近 親 交 配 が 高 い頻 度 で起 こ る だ ろ う 。 だ か ら 、 早 春 の 交 尾 期 に グ ル ー プ の再 編 成 が 起 こ る だ ろ う と 予 想 し て い る 。

  子 ど も が 分 散 す る社 会

  川 沿 い の 湿 地 に 生 え る 金 露 梅 の低 木 帯 に は 、 カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ が 多 数 生 息 し て い た 。 低 木 のし

げ み で 、 た い て い 単 独 で い る こ の小 型 の ナ キ ウ サ ギ は 、 生 態 が ま った く 研 究 さ れ て い な か った 。

行 動圏。 ― ８ 月14日)の 月24日 カ ン シ ュ ク ナ キ ウサ ギ の 夏(７ 図38 

成 獣 メ ス ・子 ど も ・オ ス に分 け て 示 す 。 網 目 は １歳 以 上 の 個 体 。

  カ ン シ ュク ナ キ ウ サギ の捕 獲 は

常 識 破 り であ った。 ク チグ ロナ キ

ウサ ギ に効 果 のあ った リ ンゴ では

数 個 体 し か捕 ま ら な か った 。 そ こ

ってき た 捕虫 網 を ナ キ ウ サ ギが 逃

で昆虫 採 集 でも と 、 半 分 冗 談 でも

げ 込 ん だ 巣穴 の入 口 に か ぶ せ、 上

か ら 地 だ ん だ を踏 む と、 ナ キ ウ サ

ギ が 網 の中 に突 進 し てき た。

  出 て こな い場合 は、 入 口 に網 を

か ぶ せ て手 で抑 え て いる と、 一〇

︱ 二〇 分 でそ ろ そ ろ と出 てき て網

の奥 へ入 って い った。 三 カ 月 間 で

調 査 地 の全 個 体 四 五 頭 を こ うし て

捕 ま え る こと が でき た。 哺 乳 類 を

捕 虫 網 で これ だ け 多 く 捕 獲 し た の

は世 界 でも 初 め て であ ろ う 。

  図 38は 七 月 下 旬 か ら 約 一カ 月 間

の 二 一頭 の 行 動 圏 を 重 ね 合 わ せ た 空 間 構 造 で あ る 。 成 獣 メ ス のＹ ・Ｊ ・Ｃ ・Ｄ ・Ｍ は 妊 娠 中 で あ った 。

Ｊ は 今 年 生 ま れ な の に 妊 娠 し て いた 。 Ｍ が 死 亡 し て か ら 、 Ｚ が 定 着 し た 。 メ スど う し の 行 動 圏 は ほ と

ん ど 重 複 せ ず 、 な わ ば り を も つと 思 わ れ た が 、 な わ ば り 防 衛 は 観 察 さ れ な か った 。 子 ど も た ち の 行 動

圏 は 、 母 親 と 思 わ れ る 成 獣 メ ス の行 動 圏 と 重 複 し て い た 。 子 ど も た ち に よ る な わ ば り 防 衛 は 観 察 さ れ な か った 。

  オ ス の 行 動 圏 は 大 き く 、 重 複 が 大 き い。 観 察 を 始 め た と き に は 、 連 続 声 を あ げ る 成 獣 オ ス は ａだ け

( Ｃ と Ｄ ) を 一夫 二 妻 の 形 で 滞 在 を 続 け

で 、 他 の 四 頭 は 今 年 生 ま れ の ワ カ オ ス で あ った 。 そ の 後 、 Ｔ が ａを 追 い出 し た 形 で 定 着 し 、 Ｋ は 消 失 し た Ｊ の 後 に 定 着 し た メ ス と ペ ア に な った 。 Ｉ は 二 頭 の メ ス た。

元 か ら の ペ アと 新 し く 形 成 さ れ た ペ ア の 三 組 、 一夫 二 妻 の 二 組 、 そ れ に 単 独 定 着 者 の数 頭 が 残 った 。

  九 月 に 子 ど も た ち は み ん な 分 散 し た り 、 定 着 し た り し て 、 家 族 は 崩 壊 し て し ま った 。 調 査 地 に は 、

だ れ と ペ アを 形 成 し た か は 簡 単 に わ か った 。 ペ ア の相 手 と は 数 メ ー ト ル 以 内 に い つ も い て 、 相 互 に 毛

づ く ろ い し た り 、 同 じ 穴 に 入 った り し た か ら で あ る 。 こ の よ う な ペ ア の 親 し い行 動 は 、 ﹁岩 ず ま い ﹂ で は 決 し て み ら れ な か った 。

  ナ キ ウ サギ の繁 殖 戦 略

  ウサ ギ科 に は野 ウ サ ギと 穴 ウ サギ の区 別 が あ る が 、 ナキ ウサ ギ属 でそ のよ う な 見 方 を す れ ば 、す べ

て 穴 ウ サ ギ で あ る 。 つ ま り 、 巣 穴 で 出 産 し 、 生 ま れ て く る 子 ど も は 晩 成 性 で あ る 。 ス テ ップ ナ キ ウ サ

・五 日 、 ア フガ ン ナ キ ウ サ ギ が 二 五 日 、 ス

ギ の子 は 裸 で 眼 が 開 いて いな い。 アカ ナ キ ウ サギ は 出 生 時 に は 体 毛 が 生 え て いる が 、 眼 は生 後 九 日目 に開く。   ナ キ ウ サ ギ 属 の 妊 娠 期 間 は 、 ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ が 三〇

テ ップ ナ キ ウ サ ギ が 二〇︱ 二 四 日 で あ る 。 ウ サ ギ 科 の 妊 娠 期 間 は 二 四 ︱ 五〇 日 間 で あ る か ら 、 体 の小

さ い ナ キ ウ サ ギ 属 の 妊 娠 期 間 は 、 ウ サ ギ 科 の 短 い 妊 娠 期 間 を も つ種 と 同 じ ほ ど で あ る 。

( ち な み に、 ウ サギ 科

  出 生 時 の体 重 は 、 ス テ ップ ナ キ ウ サ ギ で は 一頭 が 六 ー 七 グ ラ ム で あ り 、 ア フ ガ ン ナ キ ウ サ ギ で は 一

一 ・四 グ ラ ム で あ る 。 こ れ ら の 新 生 児 の 体 重 は 、 成 獣 メ ス の 約 四︱ 五 % で あ る

( 平 均 産 子 数 は 五 ︱ 七 子 )。 こ の値 は ウ サ ギ 科 の 多 く の

の 新 生 児 は 成 獣 メ ス の 体 重 の 二︱ 三 % で あ る 、 ５ 章 表 ２ 参 照 )。 ひ と 腹 の 総 重 量 は 、 ア フ ガ ン ナ キ ウ サ ギ で は 成 獣 メ ス の体 重 の 二 四 % に も あ た る

種 で 六 ︱ 一〇 % で あ り 、 穴 ウ サ ギ で は パ ー セ ン ト が 高 く な る 。 捕 食 者 に 対 し て 逃 走 よ り も 巣 穴 へ逃 げ

込 む や り 方 が 、 ナ キ ウ サ ギ 属 で の こ の よ う な 高 い比 率 を 可 能 に し て いる と 考 え ら れ る 。

  厳 し い 環 境 に 生 息 す る ナ キ ウ サ ギ 属 の 繁 殖 期 間 は 、 平 地 の野 ウ サ ギ や 穴 ウ サ ギ よ り さ ら に 短 い。 繁

か ら 秋 に か け て は 食 物 貯 蔵 の重 労 働 が 待 っ て いる 。 そ の年 に 生 ま れ た 若 い個 体 も 自 分 が 成 長 す る こ と

殖 に 投 資 で き る 快 適 な 条 件 は 、 約 三 カ 月 間 し か な い。 そ の大 部 分 を 繁 殖 に あ て る と と も に 、 夏 の 後 半

と 、 食 物 貯 蔵 の労 働 が 課 せ ら れ る 。

( 平均 四

  ﹁岩 ず ま い﹂ ・﹁草 原 ず ま い﹂ ・﹁中 間 型 ﹂ で は 、 産 子 数 と 一年 間 の 出 産 回 数 に き わ だ った 違 い が み ら

( 平 均 二︱ 四 子 ) だ が 、 ﹁草 原 ず ま い ﹂ が 一︱ 一三 子

﹁岩 ず ま い ﹂ が 一︱ 三 回 に 対 し 、 ﹁草 原 ず ま い ﹂ が 三 ︱ 五 回 に も お よ

れ る 。 ﹁岩 ず ま い﹂ の産 子 数 は 一︱ 七 子 ︱ 九 子) で あ る。 年 出 産 回 数 は

ぶ。 ﹁中 間 型 ﹂ は ﹁草 原ず ま い﹂ に 似 た 繁 殖 を す る (モ ンゴ ルナ キ ウ サギ は産 子 数 が 平 均 八 子 、 最 大 一三 子、 年 出 産 回 数 二︱ 三回 )。

  し た が って、 ﹁岩 ず ま い﹂ 対 ﹁草 原 ず ま い﹂・﹁中 間 型 ﹂ の年 総 産 子 数 に は 大 き な 差 が生 じ る。 ダ ウ

リ ナ キ ウ サギ の 一頭 の メ スが 産 む 子 ど も の数 は 一年 間 に 一五 ︱ 三 五 頭 に も な る の に対 し 、 ﹁岩 ず ま い﹂ は 一〇子 以下 であ る。

  も う 一つ、 ﹁草 原 ず ま い﹂ と ﹁中 間 型 ﹂ がも つ特 性 は、 春 早 く 生 ま れ た 子 ど も が そ の同 じ 年 の夏 に

は 繁 殖 を 始 め る こと であ る。 ﹁岩 ず ま い﹂ では ど の種 も、 翌年 の春 にな ら な いと 繁 殖 し な いか ら 、 ﹁草 原 ず ま い﹂ が ネ ズ ミ算 式 に短 期 間 に個 体 数 を 増 加 さ せ る繁 殖 力 が あ る 。

  岩 対 草 原 と いう 生 息 環境 の違 いに よ って、 繁 殖 戦 略 が対 照 的 であ る理 由 は 、 次 のよ う に考 え ら れ る。

露 岩 帯 で は露 岩 帯 の へり にし か食 物 にな る植 物 は 生 え て いな いか ら 、 ﹁岩 ず ま い﹂ の生 息 環 境 に存 在

す る食 物 量 は 草 原 に比 べ て は る か に少 な い。 ま た 、 ﹁岩 ず ま い﹂ の露岩 帯 は高 山 か 高 緯 度 の寒 冷 地 に

限 ら れ て いて、 植 物 の生 長 期 間 が 短 く 、 ナ キ ウ サギ の繁 殖 に 適 し た 期 間 が 短 い。 これ ら の条 件 は 、

﹁岩 ず ま い﹂ の産 子 数 と 年 出 産 回 数 が 少 な く 、 秋 ま で に子 ども が 分 散 し て いく こと と結 び つ い て いる のであ ろ う。

  一方、 草 原 は 草 の生 産 性 が高 い。 ナ キ ウ サギ が 住 む 草 原 は乾 燥 ・寒 冷 気 候 であ る け れ ども 、 ﹁岩 ず

ま い﹂ の生 息 環 境 より は基 本 的 に高 度 が 低 く (ふ つう 標 高 一五〇〇 ︱ 二〇〇〇 メ ー) ト 、ル 気候条件が緩 や

か であ る。 繁 殖 に適 し た期 間 は比 較 的 長 いか ら 、 春 に 生 ま れ た 子 ど も が夏 に繁 殖 を始 め ても 、 夏 生 ま れ の子 ど も は冬 ま でに成 長 でき る環 境 条 件 が あ る。

  ク チ グ ロナ キ ウ サ ギ は 子 ど も た ち と と も に 家 族 で 冬 を 越 す が 、 草 原 に は 家 族 を 支 え る 食 物 量 が あ る 。

( 体 重 六〇 グラ 前ム後 、 大 形 種 で は 二〇〇 グラ) ム 、 こ れ ら の種 で は 摂 食 量 が 少 な く て す む 。

( カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ ・チ ベ ット ナ キ ウ サ ギ ・ト ー マ ス ナ キ ウ サ ギ ) は す べ て ﹁草 原 ず ま

い﹂ であ る か ら

小 型 の種

  ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ は 最 大 年 二 回 出 産 す る が 、 二 回 目 の 繁 殖 を す る 個 体 は 少 な い。 ﹁岩 ず ま い﹂ が

年 二 回 繁 殖 す る の は 保 険 の よ う な も の、 と い う 考 え 方 が あ る 。 冬 の 積 雪 の 多 少 や 、 春 先 の天 候 は 、 年

ご と の変 動 が 激 し い。 こ の よ う な 山 岳 気 象 に 関 わ り な く 交 尾 は 積 雪 の 下 で 行 わ れ る か ら 、 子 ど も は 春

の 遅 い雪 で 多 く 死 亡 す る こ と も あ る だ ろ う 。 そ の と き は 、 二 回 目 の 繁 殖 で 挽 回 で き る 。

  山 岳 棲 哺 乳 類 が 、 年 変動 が激 し い山岳 気 象 に対 し てど の よう な 繁 殖 戦 略 を も つのか は 、 ま だ 何 も わ か っ て いな い。

  実 験動 物 化 に成 功 す る

  カ イ ウ サギ は実 験 動 物 と し て、 日 本 でも数 十 万 頭 が飼 育 され て いる。 毛 皮 や肉 と し て の役 割 は 減 少

し た が、 実 験 動 物 用と し ては 大 き な 需 要 が あ る。 生 理 学 と発 生 学 に カ イ ウ サギ は 大 い に貢 献 し てき た 。

純 粋 な生 物 学 の研 究 対 象 と し てだ け では な く 、毒 性試 験 な ど の安 全 性 試 験 のた め に年 間 一七 万 頭 が 人 間 の代 用 とし て犠 牲 にな って いる。

と 、 カイ ウ サギ の体 は大 き いから 、 ネズ ミに 比 べ てケ ージ の ス ペー スが 必要 であ るし 、 飼 料 を た く さ

  数 十年 前 か ら ナ キ ウ サギ を 実 験 動 物 化 し よ う と いう 試 み がな され てき た。 な ぜ ナキ ウ サギ か と いう

ん食 べる 。 そ のた め、 一頭 の値 段 が 高 く 、 維 持 費 も か か る 。 ナキ ウ サ ギ な ら、 ネ ズ ミな み の維 持 費 で

す む と いう 狙 い で あ る 。

  日 本 で は 帯 広 畜 産 大 学 の 芳 賀 良 一氏 が エゾ ナ キ ウ サ ギ で 試 み た の が 、 世 界 の 最 初 で あ った 。 カ ナ ダ

で は アメ リ カ ナキ ウ サギ の実 験 動物 化 が試 み られ た。 し か し 、 これ ら の二 種 は 自然 状 態 と同 じ く 、 年

に 一回 か 二 回 し か 出 産 し な い こ と と 、 翌 年 の 一歳 に な ら な いと 繁 殖 を 開 始 し な い か ら 、 実 験 動 物 と し

て適 性 に 欠 け て い た 。 そ の う え 、 飼 育 下 で は 短 命 で 、 実 験 動 物 化 の 試 み は 失 敗 し た 。

  フ ラ ン ス の プ ゲ は 、 や は り 実 験 動 物 化 を 目 的 に 、 ア フ ガ ニ ス タ ン で ア フガ ン ナ キ ウ サ ギ を 二 五 頭 を

捕 獲 し 、 フ ラ ン ス へ持 ち帰 った 。 そ し て、 み ご と に 実 験動 物 化 に成 功 し た。 こ の ナキ ウ サギ は 室 温 を

二二 度 、 一日 一六 時 間 の照 明 で飼 育 す ると 、 年 に 数 回 出産 し、 生 ま れ た子 ど も も 、 生 後 六 五 日以 降 に 性成熟した。

  失 敗 と 成 功 のわ か れ 目 は 、材 料 の選び 方 にあ った 。 北 方 の高 緯 度 に 分布 す る ナ キ ウ サギ は 、 春 に 日

照 時 間 が 長 く な る 日長 変 化 に よ り性 腺 が発 達 す る の であ ろ う 。 そ し て、 最大 二 回 し か繁 殖 し な いこと が生 理的 に決 めら れ て いる ら し い。

  と こ ろ が、 ア フガ ンナキ ウ サギ の分布 は ナ キ ウ サ ギ属 の分 布 の南 端 に 位 置 す る 。南 の地 域 は高 緯 度

ほ ど大 き な 日 照時 間 の季 節 変 化 は な いた め か 、 ア フガ ンナ キ ウ サギ は 日長 時 間 では な く て繁殖 に適 し

た気 温 が 繁殖 期 間 を決 め て い る。 ま た 、 自 然 状態 では春 早 く生 まれ た個 体 が そ の夏 に 性 成 熟 す る の で

あ ろ う。 か く し て、 ア フガ ンナ キ ウ サギ は も と も と 実 験動 物 と し て の適 性 を 備 え て いた こと に な る 。

  フラ ン スか ら ア フガ ンナ キ ウ サギ を 輸 入 し 日本 で飼 育 繁 殖 さ せ た 松崎 哲 也 氏 に よれ ば 、 ナキ ウ サギ

は や は り ナキ ウ サギ で、 カ イ ウ サ ギ とも 異 な ると いう 。 結 局 のと ころ 、 カ イ ウサ ギ の代 用 には な ら な

いよ う であ る 。

( 動 物 権 ) を 認 め る べき だ と い う 気 運 が 高 ま っ て き た 。 特 に 、 刺 激 性 試 験 と し て 、 人 間 の

  最 近 は 、 実 験動 物 と いえ ども 無 用 に、 ま た残 酷 に動 物 を 虐 待 し た り 、 殺 す こと を 反 対 す る 、 ア ニ マ ル ・ラ イ ト

皮 膚 に つけ る 化 粧 品 な ど の 成 分 を カ イ ウ サ ギ の眼 に 点 眼 し て 調 べ る ド レ ー ズ 法 が 非 難 さ れ て い る 。 一

度 点 眼 さ れ た 個 体 は 、 目 が た だ れ る と いう反 応 があ ろ うが な か ろ う が 、 処 分 さ れ る 。 人 工 培 養 し た細

胞 で実 験 でき る な ら ば 、生 命 を 犠牲 にす る こ とも な く 、 き わ め て安 価 に テ ス ト でき る だ ろ う 。 ア ニ マ

ル ・ラ イ ト の 運 動 に よ っ て 、 こ の よ う な テ ス トを 開 発 す る 方 向 へ向 か う こ と を 願 い た い 。

 社会を比較する

  ナ キ ウ サギ 属 の生 活 は 、 ま だ ま だ 厚 い ベー ルに お おわ れ て いる。 生 態 が ほと ん ど わ か って いな い の

が 七 種 も あ る 。 野 外 で 社 会 行 動 を 観 察 し 、 社 会 組 織 ま で が わ か って い る の は 、 ﹁岩 ず ま い ﹂ 五 種 、 ﹁草

原 ず ま い ﹂ 二 種 、 ﹁中 聞 型 ﹂ 一種 であ る 。 特 に 社 会 は 、 私 と ア メ リ カ の ア ン ド リ ュウ ・ ス ミ ス が と も

に 二 五 年 間 研 究 し て き た 。 こ れ ら の 研 究 を も と に 、 八 種 の社 会 を 簡 単 に 比 較 し よ う 。

  非 繁 殖 期 の 社 会 で は 、 ﹁岩 ず ま い﹂ 五 種 の う ち 、 エゾ ナ キ ウ サ ギ ・オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ ・ロ イ ル ナ

﹁単 独 行 動 ペ ア型 ﹂ で あ る 。 一方 、 北 ア メ リ カ の ﹁岩 ず ま い﹂ 二 種 と

﹁中 間 型 ﹂ の モ ンゴ ル

キ ウ サ ギ の 三 種 が 、 秋 か ら 冬 に か け て 一夫 一妻 の ペ ア な わ ば り を も つ。 こ れ ら 三 種 の ペ ア な わ ば り は 、 いず れ も

ナ キ ウ サ ギ は ﹁単 独 な わ ば り ﹂ を も ち 、 そ れ ぞ れ の 個 体 が 越 冬 用 の 貯 蔵 食 物 を 防 衛 す る 。

  ﹁草 原 ず ま い ﹂ 二 種 は 対 照 的 な 社 会 構 造 を も つ。 草 原 の ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ は ﹁家 族 な わ ば り 制 ﹂、

低 木 帯 の カ ンシ ュク ナ キ ウ サ ギ は ペ ア で いる ( た ぶん ペ アな わ ばり )。春 か ら 冬 ま で家 族 な わ ば り を 維持 す る ク チ グ ロナ キ ウ サ ギは 、 子 ど も が 分 散 し な い唯 一の種 であ る。

  し か し 、 ク チグ ロナ キ ウ サ ギ は春 に 一夫 一妻 の交 尾 シ ス テ ムを も つの で、家 族 は 一年 限り であ る。

いわ ば 、 エゾ ナキ ウ サギ の夏 の終 わ り の家 族 崩 壊 が早 春 に持 ち 越 さ れ た よ う な 形 で あ る。 秋 に家 族 な

わ ば り 内 に いる 子 ど も の数 か ら 判断 し て、 翌 春 ま で の子 ど も の生 残 率 は 、 秋 に 子 ど も が 分散 す る種 に 比 べ て高 いこと が 推 定 さ れ る。

  カ ン シ ュク ナキ ウ サギ の ペ アは お 互 いが 近 く に いる こと が 多 く 、 相 互 に毛 づ く ろ いを す る。 ﹁岩 ず

ま い﹂ 三種 の ペ アは、 行 動 圏 の 一致 に よ って ペ ア の判 定 を し た が、 カ ン シ ュク ナ キ ウ サギ は 毛 づ く ろ

いす る親 密 さ に よ っても ペ アを 判 定 でき る 。 ( 相 互 の毛 づ く ろ いは 、 ﹁草 原 ず ま い﹂ 二種 だ け に みら れ る。)

  非 繁殖 期 は 秋 か ら冬 の期 間 であ る から 、 ナ キ ウ サギ が ど のよ う な社 会 で越 冬 す る か が、 寒 冷 気 候 に

ど のよ う に 適 応 し てき た か が 明 ら か にな る はず であ る。 非 繁 殖 期 の社 会 で重 要 な 点 は 、① 翌春 の積 雪

下 で交 尾 す る 場 合 、 雌 雄 の出会 いを 保 証 す る社 会 であ る の か、 ② 多 く の種 は 冬 季 の食 物 と し て貯蔵 食

る か、 と いう 二点 であ る。

物 に かな り 頼 って いる か ら 、 食 物 を ど のよ う に貯 蔵 し 、 だ れ が消 費 す る かが 社 会 の構 造 と 直 結 し て い

  ① に つ いて、 エゾ ナ キ ウ サギ な ど ﹁岩 ず ま い﹂ 三 種 と カ ン シ ュク ナキ ウサ ギ は、 前 年 の秋 から ペ ア

を 形 成 す る ので、 積 雪 下 で の雌 雄 の出 会 いは 保 証 さ れ て いる 。 ア メ リカ ナキ ウサ ギ で は隣 接 し て異 性

が 定 着 し 、 モ ンゴ ル ナキ ウサ ギ の場 合 は性 比 が偏 って いる が、 雌 雄 間 の距 離 が 短 いか ら 、 単独 な わ ば

り を も つ 種 で も 雌 雄 間 の出 会 い に 問 題 は な い。

  ② に つ い て 、 ペ アな わ ば り を も つ エゾ ナ キ ウ サ ギ は 、 共 同 の 貯 蔵 所 に 食 物 を 運 び 、 冬 の 間 に ペ ア で

消 費 し て い く 。 単 独 な わ ば り を も つ北 ア メ リ カ の 二 種 と モ ン ゴ ル ナ キ ウ サ ギ は 、 自 分 で 貯 蔵 し た 食 物

ュ ク ナ キ ウ サ ギ は ペ ア で消 費 す る だ ろ う 。

は 自 分 で消費 す る。 社 会 組 織 か ら類 推 し て、 ク チグ ロナキ ウ サギ は家 族 で貯 蔵 食 物 を消 費 し 、 カ ンシ

  北 ア メ リ カ の 二 種 は エゾ ナ キ ウ サ ギ よ り 早 い時 期 か ら 貯 蔵 を 始 め 、 よ り 熱 心 に 食 物 を 運 ぶ の で 、 貯

蔵 量 が よ り 多 い と 考 え ら れ る 。 し た が っ て 、 長 い 冬 の 期 間 に 、 単 独 な わ ば り は ペ アな わ ば り よ り さ ら

に 適 応 し て いる よ う に み え る。 し かし 、 日米 の ナ キ ウ サギ は 、 同 じ よ う な緯 度 に分 布 し て いるし 、 生

息 環 境 も 似 て い る う え に 、 三 種 と も 垂 直 分 布 の 幅 が 大 き い の で 、 現 在 の北 ア メ リ カ の 生 息 環 境 の 方 が よ り 厳 し いと は 判 定 で き な い。

  ク チ グ ロ ナ キ ウ サ ギ が 家 族 の 形 で 越 冬 す る に は 、 一年 中 家 族 が 消 費 す る に は 十 分 な 食 物 量 が あ る こ

と が 必 要 条 件 で あ る 。 子 ど も が 分 散 す る カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ の 生 息 す る 低 木 帯 は 、 ほ と ん ど が 北 斜

面 に あ る の で 日 照 量 は 多 く な く 、 植 物 の生 産 量 は 草 原 ほ ど は 多 く な い だ ろ う 。 生 産 量 の多 く を 占 め る

低 木 の葉 の 大 部 分 は 、 ナ キ ウ サ ギ の 口 に と ど か な い高 さ に あ る 。 し か し 、 小 形 の種 な の で 、 子 ど も が

分 散 せ ず に 収 容 で き る 食 物 量 が あ る よ う に も み え る 。 秋 ま で に 子 ど も が 分 散 し て い く 理 由 は 、1 50 頁 で

(エゾ ナ キ ウ サ ギ ・ア メ リ カ ナ キ ウ サ ギ ・ク ビ ワ ナ キ ウ サ ギ ・ク チ グ ロ ナ キ

述 べ た よ う に 、 低 密 度 に 保 っ て お い て捕 食 者 を ひ き つけ さ せ な い と い う 対 捕 食 者 戦 略 と 関 連 す る の か も し れ な い。   交 尾 期 の社 会 は 、 五 種

ウサ ギ ・カ ンシ ュク ナキ ウ サギ ) で 調 べら れ て いる。 特 に重 要 な のは 、 秋 の非 繁殖 期 に エゾ ナ キ ウ サ

ギと 北 アメ リ カ の 二種 は 社 会 が ま った く違 う のに、 交 尾 期 には 三 種 と も 似 た よ う な社 会 であ る こ とだ 。

スど うし が激 し く 争 い、 メ スど う し の行動 圏 が な わ ばり 制 のた め に重 複 し な い点 であ る 。

す な わ ち 、 交 尾 シ ステ ムは 基 本 的 に 一夫 一妻 であ る が、 一部 に 一夫 二 妻 が 現 れ る こと、 交 尾 期 に は オ

  ﹁草 原 ず ま い﹂ は ﹁岩 ず ま い﹂ の種 よ り も 、 社 会 が多 様 であ る。 ク チ グ ロナ キ ウ サギ の家 族 な わ ば

り 、 カ ン シ ュク ナ キ ウ サ ギ の 一夫 一妻 型 の社 会 、 そ し て ﹁中 間型 ﹂ の モ ンゴ ルナ キ ウ サギ の単 独 な わ

ば り であ る。 ナキ ウサ ギ属 で唯 一の家 族 な わ ば り を も つク チグ ロナ キ ウ サ ギ で は、 草 原 の豊 富 な 食 物

量 が こ のこと を可 能 に し て いる 。 ﹁草 原ず ま い﹂ は ﹁岩 ず ま い﹂ と は 対 照 的 な 繁 殖 戦 略 を 展 開 し 、 ネ

ズ ミ のよ う な 繁 殖 力 を 示 す 。豊 富 な 食 物 のも と 、 母 親 は 繰 り 返 し 繁 殖 す る こ と が可 能 であ る。 産 子 数

は多 く、 春 に生 ま れ た 子 は 夏 に繁 殖 に参 加 す る。 一方 、 ﹁岩 ず ま い﹂ は ﹁草 原 ず ま い﹂ よ り 厳 し い環

境 に生 息 し 、 短 い好 適 な 期 間 を 繁殖 と食 物 貯 蔵 の 二 つの重 労 働 に振 り 分 け な け れ ば な ら な い。

  11章   単 独 の社 会 と集 団 の社 会

  夜 の単 独 生 活 者

  ノ ウ サギ 属 と ワタ オ ウサ ギ属 に は多 く の種 が 含 ま れ る が、 ほ と ん ど が単 独 生 活 者 であ る。 ま た 、 夜

行 性 でも あ り 、 日中 は ひ そ か に や ぶ に隠 れ て いる の で、 単独 生 活 者 が ど んな 社 会 組 織 を も つか 、 ま だ

輪 郭 さ え 現 し ては いな い。 し かし 、 お ぼろ げ な が ら も 、 彼 ら は さ まざ まな 社 会 を も つこと が わ か って きた。

  夜 行 性 の ノ ウ サギ 属 を 行動 観 察 す る のは 、 極 端 に む ず か し い。 採 食 や求 愛 の た め に開 け た 場 所 へ出

てき た 野 ウ サギ を そ っと観 察 し て、 彼 ら のさ ま ざ ま な 社 会 行 動 か ら順 位 や求 愛 の ルー ルを 知 る こと は

でき る。 し か し 、 そ れ だ け で は社 会 組 織 の 一部 分 が わ か った こと に し かな らな い。

  彼 ら の行 動 圏 は と て も 広 いから 、 最 近 の研 究 は も っぱ ら 発 信 器 を つけ て 、 そ の個 体 の位 置 を 受 信 機

で知 る テ レ メ トリ ー調査 が主 流 であ る。 テ レメ ト リ ー調 査 では 、 研究 者 が近 く に いる こと によ る影 響

が少 な く てす む し 、 行 動 圏 の面積 と、 ど こ で多 く の時 間 を 費 や し た か と いう空 間利 用 の仕 方 がわ か る 。

発 信 す る 周 波数 を少 しず つ変 え る こと で、 原 理 的 に は 一〇〇個体 を追 跡 す る こ とは 可 能 であ る。

  し か し 、 行 動 を 直 接 に 観察 でき な いし 、 捕 獲 でき な い個 体 か ら は 何 も デ ー タ がと れ な い。 同 時 に二

頭 が交 尾 し て い ても 、 テ レ メ トリ ー で 得ら れ る デ ー タは せ いぜ い、 そ の二 頭 が接 近 し て いた と いう こ と がわ か るだ け であ る。

  大 多 数 の哺 乳 類 が 夜 行 性 の単 独 生 活 者 であ る から 、 哺 乳 類 の社 会 組 織 を 探 る 試 み は 、 昼 行性 の少 数 派 に標 的 が し ぼ られ てき た。 ウ サギ 科 でも 、 そ の事 情 は 同 じ であ る。

  ウ サギ科 に は、 例 外 的 に集 団 で い る ウ サギ が 二 種 いる 。 ホ ッキ ョク ノウ サギ と アナ ウ サギ であ る 。

ホ ッキ ョク ノ ウサ ギ は冬 に 一〇︱ 六〇 頭 が 集 合 し 、 ア ナ ウ サギ は ワー レ ンを中 心 と し た 集 団 生 活 を す

る。 牧 草 を 食 べる害 獣 と し て、 アナ ウ サギ は ウ サギ 科 の中 で最 も く わ し く社 会 組 織 が研 究 さ れ てき た 。

  広 い行 動 圏 と 低 い密 度

  自 由 で何 も 束 縛 が な いよ う に 跳 ね ま わ って いる 野 ウ サ ギ は、 実 際 にも 行 動 圏 が 広 い。 生 息 密度 が高

いとき に哺 乳 類 の行 動 圏 は 小 さ く な る のが ふ つう であ る。 そ の た め、 種 ご と に絶 対 的 に固 定 し た 行動

圏面 積 は な いが、 それ ぞれ の種 の行 動 圏 は あ る 範 囲 の面 積 に お さ ま る。 と ころ が、 ノ ウ サギ 属 は 、 行 動 圏 面積 の最大 と 最小 の幅 がと て つも な く 大 き いこと が 特 徴 であ る。

  哺 乳 類 の行 動 圏 面積 は体 が大 き く な る ほど 広 く な る 傾 向 が あ る 。体 の大 き さ に比 べ て、 野 ウ サ ギ の

行 動 圏 は け た は ず れ に 広 い。 ノ ウサ ギ属 の行 動 圏 は、 六 ヘクかタら ー三 ル〇〇 ヘクの タ幅 ーが ルあ る 。 ノウ サ ギ属 で最

も 小 さ い行 動 圏 を も つ の は 、 体 の小 さ い カ ン ジ キ ウ サ ギ で あ ろ う 、 そ れ で も 平 均 五 ・九 ︱ 一三 ヘクあ タる ール 。

  ス コ ット ラ ン ド の ユ キ ウ サ ギ は 、 成 獣 オ ス の 行 動 圏 が 一六 ・二ヘー クで ル タあ る 。 成 獣 メ ス の 行 動 圏 は 一

〇 ・ 一ヘク でタ 、ー繁 ル殖 期 に は 縮 小 し て 三 ・七ヘー ク ルに タな る 。 し か し 、 フ ィ ン ラ ン ド の ユ キ ウ サ ギ で は 三 〇 五ヘ タ ー ク ル と いう 記 録 が あ る。

  ヤ ブ ノ ウ サ ギ の 行 動 圏 は 、 イ ン グ ラ ン ド で の 三 八ヘ タ ー ク ル か ら ニ ュ ー ジ ー ラ ン ド で の 五 三ヘ タル ク ー ま であ る。 ふ

つう は 五 〇ヘク ル 程 タ度 ー の 面 積 を 動 き ま わ る 。 ス コ ット ラ ン ド で は 、 隠 れ 場 の フ ォ ー ム か ら 採 食 場 ま で 、 平

均 一 ・七 キロ移 動 す る 。 し か し 、 ポ ー ラ ン ド で は 、 三 三 〇ヘ タ ー ク ル と いう 記 録 が あ る 。

  ワ タ オ ウ サ ギ 属 の 行 動 圏 は ノ ウ サ ギ 属 ほ ど 広 く な い。 ト ウ ブ ワ タ オ ウ サ ギ は 、 雌 雄 と も 約 三ヘー クル で タあ

る。 ブ ラ シウ サギ の行 動 圏 は 大 変 小 さ く 〇 ・二ヘ ーク ル以タ 下 であ り 、 こ の属 で最 小 の面 積 であ る。

  穴 ウサ ギ は巣 穴 から 毎 晩 外 出 し ては 巣 穴 に 戻 ってく る生 活 を 繰 り 返 す の で、 行 動 圏 は 基 本 的 に 小 さ

い。 ア ナ ウ サ ギ の行 動 範 囲 は ワ ー レ ンか ら 半 径 一五 〇 ︱ 二 〇 〇 メル ー でト あ る 。 行 動 圏 が 二 〇ヘ タ ー ク ル 以上になる の は ま れ で、 採 食 範 囲 は ふ つう 数 ヘ ク タ ー ル で あ る 。

  単 独 生 活 の 哺 乳 類 で は 、 オ ス の行 動 圏 が メ スよ り 大 き く 、 成 獣 の行 動 圏 が 幼 獣 よ り 大 き い の が 原 則

で あ る 。 ウ サ ギ 科 に お い て も 、 こ の 原 則 は 多 く の 種 で 認 め ら れ る 。 ユキ ウ サ ギ や カ ンジ キ ウ サ ギ で も

そ う で あ る し 、 ア フリ カ の ブ ッ シ ュ マ ン ウ サ ギ で も オ スが 二 〇 ・九ヘク、 タメ ール ス が 一二 ・九ヘ タク ル ー であ る。

  野 ウ サ ギ が 生 息 す る 密 度 は か な り 低 い。 生 息 密 度 を 調 べ る に は 、 数 百 メ ー ト ル の 網 を 張 り 、 鉄 砲 を

構 え た ハ ン タ ー が 待 機 す る 。 そ こ へ、 大 人 数 で 追 い込 ん で い っ て 、 追 い 込 ん だ 面 積 に 生 き て い た 野 ウ サ ギ の数 を 数 え る の で あ る 。

  ノ ウ サ ギ 属 の生 息 密 度 は 、 ふ つう 五︱ 二 〇ヘル クに ター 一頭 程 度 し か いな い。 ユキ ウ サ ギ は 特 に 密 度 が 低 く 、

一平 方 キロ (一〇〇ヘク )タ にー一 ル頭 か、 それ 以 下 であ る 。 ヤブ ノ ウ サギ では 二 ・四︱ 五 ・五ヘク にタ一 ー 頭ルであ る。

ノウ サギ 属 の行動 圏 は広 いだけ でな く 、 そ の行 動 圏 と 重 複 し て行 動 圏 を も つ他 の個 体 も あ ま り 多 く な いこと を 、 こ の低 い密 度 が意 味 し て いる。

  ノ ウ サギ 属 の食 べる 植物 の種 類 は幅 広 いから 、 ノ ウ サギ 属 の食 物 は 面積 あ た り にす る と多 量 にあ る。

だ か ら 、 ノ ウ サギ 属 の生息 密度 は も っと高 く ても や って いけ る 。 対 捕 食 者 戦 略 に よ り、 しげ み にま ぎ れ る のに必 要 な 密 度 よ り も 、 は る か に低 い密 度 であ る よう に見 え る 。

  ユキ ウ サギ と カ ンジ キ ウ サギ は、 冬 芽 な ど植 物 の栄 養 価 の高 い部 分 を つま み と る 採食 方法 であ る。

と こ ろ が 、 ア ナ ウ サ ギ は ど ち ら か と い え ば 、 栄 養 価 の 低 い食 物 を 多 量 に 摂 取 す る 傾 向 が あ る 。

  広 い行 動 圏 を 跳 ね ま わ る 野 ウ サ ギ は 、 エネ ル ギ ー の 消 費 が 高 い の で 、 栄 養 価 の 高 い食 物 を 選 択 し て

と る 必 要 が あ る と 考 え ら れ る し 、 広 い 行 動 圏 を も つ の で こ の採 食 方 法 が 可 能 で あ る と も い え る 。 一方 、

ア ナ ウ サ ギ は 巣 穴 に 固 執 す る か ら 、 巣 穴 周 辺 の植 物 に 対 し て は 、 こ の よ う な 選 択 は 許 さ れ な い 。 巣 穴

か ら 遠 出 は で き な いし 、 集 団 の 全 員 が 食 べ る 総 量 は 相 当 な も の に な る 。 ノ ウ サ ギ 属 の ﹁つま み 喰 い ﹂

と ア ナ ウ サ ギ の ﹁粗 食 ﹂ が 、 消 化 器 官 の 生 理 的 能 力 と ど の程 度 結 び つ い て い る か が 、 将 来 の 研 究 テ ー マに な る だ ろ う 。

  ワ タ オ ウ サ ギ 属 は 、 ノ ウ サ ギ 属 よ り 行 動 圏 が 小 さ く 、 密 度 が 一般 に 高 い。 ふ つう ヘ ク タ ー ル あ た り

一︱ 五 頭 で あ る か ら 、 ノ ウ サ ギ 属 よ り 五 倍 以 上 は 密 度 が 高 い。 ト ウ ブ ワ タ オ ウ サ ギ は ヘク タ ー ルあ た

り 一〇 頭 以 上 に も な る こ と も あ る 。 も っと も 、 食 物 の 少 な い砂 漠 に い る サ バ ク ワ タ オ ウ サ ギ は 、 ヘ ク タ ー ル あ た り 一頭 以 下 であ る 。

  カ ンジ キ ウ サ ギ は 一〇 年 周 期 で 大 発 生 す る が 、 そ の 他 の ウ サ ギ で も 個 体 数 の大 き な 変 動 が み ら れ る 。

デ ン マ ー ク の ヤ ブ ノ ウ サ ギ は 、 九 年 間 隔 で 個 体 数 が ピ ー ク に な る 。 オ グ ロジ ャ ック ウ サ ギ の生 息 密 度

は 、 ユタ北 部 では 、 六︱ 一〇年 周期 であ り 、 ヘク タ ー ルあ た り〇 ・ 一︱ 一 ・〇頭 の幅 で変 化 す る。 ア

ナ ウ サギ は ヘク ター ルあ た り 二 頭 以下 から 三〇 頭 ま でば ら つき 、 イギ リ ス では 一〇年周 期 で個 体 数 が 大きく変動する。

  社 会 関 係 が 反映 す る 行 動 圏

  ノ ウ サギ 属 は 広 い行 動 圏 を も つの で、あ る 一定 範 囲 を 防 衛 す る ﹁な わ ば り ﹂ を 維 持す る こと は実 際

上 不 可 能 であ る。 な わ ば り を は っき り 防衛 す る種 は ノウ サギ 属 では 一種 も 知 ら れ て いな い。

  ノウ サギ 属 では 、 食 物 条 件 の良 い場 所 に は多 数 の個 体 が集 合 す る傾 向 が あ る 。 野 ウ サギ は ﹁夜 行性

の単 独 生 活 者 ﹂と いう 烙 印 を 押 し つけ す ぎ てき た よ う であ る。 た と え ば 、 ス コ ット ラ ン ド の ユキ ウサ

ギ は 、 夜 間 に 四 七 頭 が 集 ま っ て 採 食 し て い た が 、 な わ ば り 行 動 は ま った く 観 察 さ れ な か った 。 ヤ ブ ノ

ウ サ ギ は 、 発 情 し た メ ス 一頭 に 一二 頭 の オ ス が 集 合 す る こ と が あ る か ら 、 な わ ば り 制 は な い 。 し か し 、 食物 を めぐ って の順 位 はみ ら れ る。

  北 ア メ リ カ の オ ジ ロ ジ ャ ック ウ サ ギ は 、 三〇 ︱ 一五〇 頭 が 一二ヘクの タア ール ル フ ァル フ ァの畑 に 集 合 し て

採 食 し て い た が 、 一〇 日 間 の 観 察 で 個 体 間 に な ん の 干 渉 も 見 ら れ な か った 。 ア ン テ ロ ー プ ジ ャ ック ウ

サ ギ は し ば し ば 二︱ 六 頭 で いた り 、 と き に は 一七 頭 と か 二 五 頭 で い た り す る 。

  ワ タ オ ウ サ ギ 属 の行 動 圏 は 、 ノ ウ サ ギ 属 に く ら べ て は る か に 小 さ い。 ノ ウ サ ギ 属 の よ う に 採 食 場 に

多 数 集 ま る と いう傾 向 も みら れ な い。 む し ろ 、 行動 圏 の分布 が整 然 と し て いて、 規 則 正 し い空 間 構造

・五ヘク でタあ ーる ル 。 ヌ マ チ ウ サ ギ の オ スど

が み ら れ る 。 型 破 り の広 い行 動 圏 を も つ ノ ウ サ ギ 属 と は 、 ず い ぶ ん 違 う 。   た と え ば 、 ヌ マ チ ウ サ ギ の行 動 圏 は 、 オ ス が 一ヘク 、タメ ース ルが〇

う し に は 直 線 順 位 が み ら れ 、 メ ス ど う し は 許 容 的 で あ る 。 飼 育 場 の観 察 で は 、 優 位 オ ス は メ ス の 周 囲

を 防 衛 し 、 メ ス が 決 ま った 場 所 に い る と 、 そ こ を な わ ば り と し て 防 衛 す る 。 自 然 状 態 で の研 究 は な い

が、 行 動 圏 が 小 さ いか ら 、 な わ ば り を防 衛 す る こと が可 能 な 面 積 であ る し 、 な わば り制 をも つから 行 動 圏 が 小 さ いだ け で あ る と い う 表 現 も で き る 。

( ブ ラ シ ウ サ ギ ・ト ウ ブ ワ タ オ ウ サ ギ ) で は 、 メ ス ど う し の 行 動 圏 が ほ と ん

ど 重 複 し な い。 小 さ な 行 動 圏 を も つブ ラ シ ウ サ ギ で も 、 メ ス の 行 動 圏 が 八ヘクあ タる ール ト ウブ ワタ オ ウ サギ

  ワタ オ ウ サギ 属 の二 種

で も 、 メ スど う し は 重 複 し な い 。 し か し 、 オ ス ど う し の 行 動 圏 は 著 し く 重 複 し 、 オ ス と メ ス の 異 性 間 の 重 複 も 著 し い。

  こ れ ら の種 で は 、 行 動 が 観 察 さ れ て いな い か ら 、 な わ ば り を も つ か ど う か は 、 不 明 で あ る 。 し か し 、

メ ス の 行 動 圏 が お 互 い に 重 複 し な い こ と か ら 、 メ スど う し が 排 他 的 な 関 係 を も ち 、 な わ ば り を 防 衛 す る か 、 メ スど う し が 出 会 い を 避 け あ う よ う な 空 間 利 用 を し て い る 。

  オ スよ り 少 し 重 い メ ス

  哺 乳 類 は 一夫 多 妻 か 乱 婚 的 な 種 が 多 い が 、 一夫 多 妻 の種 で は オ ス が メ スよ り 体 が 大 き い の が 原 則 で

あ る 。 オ ス が メ ス の数 倍 大 き い と い う 、 極 端 な 性 的 二 型 を 示 す 種 は 少 な く な い。

(キ タ オ ット セ イ ・ゾ ウ ア ザ ラ シ 属 な ど ) は 、 そ の よ い例 で

  オ スど う し の 闘 争 で は 、 体 が 大 き く 重 い個 体 が 有 利 に な る か ら 、 体 の大 き い オ ス ほ ど メ ス と 交 尾 で き る機 会 が 増 え る 。 ハレ ムを も つ鰭脚 類

あ り 、 ハ レ ム を も つブ ル は 、 ハ レ ム を も て な い独 身 オ スよ り は る か に 大 き な 体 を も つ。

  ア シ カ 科 の 一四 種 す べ て は 一夫 多 妻 であ る が 、 オ ス は メ ス の 一 ・七 ︱ 五 ・七 倍 の 体 重 が あ る 。 ア ザ

ラ シ科 で は 、 交 尾 形 式 の 違 い と 性 的 二 型 と が 結 び つ い て い る 。 一夫 多 妻 の ハ レ ム を 維 持 す る ミ ナ ミゾ

ウ ア ザ ラ シ は 、 オ ス が メ ス の 三 ・五 倍 の 体 重 が あ る が 、 一夫 多 妻 の結 婚 形 式 を も た な い 種 で は 、 雌 雄

(カ ニク イ ア ザ ラ シ ) か 、 メ ス の 方 が 少 し 大 き い (モ ン ク ア ザ ラ シ 属 二 種 、 オ ス の 体 重

の 一五︱ 三 二 % 増 し )。

が同じサイズ

  ク ジ ラ 目 で も 、 集 団 性 の 強 い マ イ ル カ 科 で は 、 オ ス が メ ス よ り 少 し 大 き く 、 一夫 多 妻 的 で あ る シ ャ

(ノ ウ サ ギ ・ユ キ ウ サ ギ ・オ ジ ロ ジ ャ ッ

チ は 特 に オ ス が 大 き い。 と こ ろ が 、 一夫 一妻 傾 向 の 強 い ナ ガ ス ク ジ ラ科 で は 、 ど の 種 も 逆 に メ ス の 体 長 は オ ス よ り 少 し 長 い。   ウ サ ギ 科 の 体 重 は 、 ふ つ う メ ス が オ ス よ り 一〇 % ほ ど 重 い

ク ウ サ ギ ・チ ベ ッ ト ノ ウ サ ギ )。 北 ア メ リ カ の 七 種 で は 、 ピ グ ミ ー ウ サ ギ の 一% か ら カ ンジ キ ウ サ ギ

って体 重 が 増 加 し た た め では な い。

( デ ィ ク デ ィク

(サ シ オ

の 一 二 % ま で 、 メ ス の 体 重 が オ ス よ り 重 い。 ユ キ ウ サ ギ で は ど の 月 で も こ の傾 向 が み ら れ 、 妊 娠 に よ

コ ウ モ リ 科 と ヒ ナ コ ウ モ リ 科 )、 皮 翼 目 の ヒ ヨ ケ ザ ル 属 、 偶 蹄 目 で は ウ シ 科 の 一部

  メ ス が オ スよ り 重 い の は 、 哺 乳 類 と し て は 少 数 派 で あ る 。 メ ス が 大 き い 哺 乳 類 は 、 翼 手 目

属 ・オ リ ビ ・ベ ー ツ ア ン テ ロ ー プ な ど の小 型 ア ン テ ロ ー プ 類 と サ バ ン ナ ダ イ カ ー )、 食 肉 目 で は モ ン

ク ア ザ ラ シ 属 ・ジ ャ コ ウ ネ コ科 の 一部

(ア フ リ カ ジ ャ コ ウ ネ コな ど ) で み ら れ る 。 こ れ ら の 偶 蹄 目 と

( 体 重 は 重 く て 測 れ な い ) は オ ス の 二 ︱ 一〇 % 増 し で あ る 。

食 肉 目 で は 、 メ ス の体 重 は オ ス の 八 ︱ 一 一% 増 し で あ る 。 ク ジ ラ 目 で は ナ ガ ス ク ジ ラ 科 と コ ク ク ジ ラ 科 で み ら れ 、 メ ス の体 長

  メ ス が 少 し 大 き い 理 由 と し て 、 猛 禽 の ワ シ ・タ カ 類 で は 、 卵 巣 を か か え て 体 重 が 増 加 す る こ と に よ

り 飛 翔 や 捕 食 に 影 響 を与 え る た め、 メ スの体 が 大 き い のだ と 考 え ら れ て いる。 同 じ 理由 が、 コウ モ リ

の飛 翔 や ヒ ヨケ ザ ル の滑 空 に も 成 り 立 つだ ろ う (オ スが メ スよ り 大 き い コウ モ リも 多 いが ⋮ ⋮ )。 妊

娠 によ る 体 重 の増加 は 、 鳥類 で卵 巣 が 発達 し て増 加 す るよ り は 増 加 率 が 高 く な る だ ろ う。 ナ ガ スクジ

ラ科 では 、 冬 に 低 緯 度 で絶食 し な が ら出 産 ・授 乳 す るか ら 、 メ スが 十 分 に 脂 肪 蓄積 す る 必要 性 も 関係 し て いる かも し れ な い。

  小 型 ア ンテ ロー プ類 であ る デ ィク デ ィク 属 で は、 メ スの方 が少 し 大 き い理 由 と し て、 妊 娠 メ ス の逃

ィク で は、 オ スが 大 き いこと に よ り オ ス自 身 が特 別有 利 にな るわ け で はな い。

走 速 度 を あ げ る効 果 が 考 え ら れ る 。 偶 蹄 目 に は 一夫 多 妻 の種 が多 いな か で、 一夫 一妻 であ る デ ィ クデ

  で は、 ウ サ ギ科 の メ スが オ スよ り 大 き い理 由 を考 え て み よ う。 メ スの体 が大 き け れ ば 、 胎 児 を か か

え て も捕 食 者 から の逃 走 速 度 が あ ま り 落 ち な い こと や 、 大 き な子 ども を産 んだ り 、 産 子 数 を 増 や し た

り、 繁殖 期 に哺 乳 と妊 娠 の 二重 の投 資 を 同 時 に す る こと に有 利 で あ る と考 えら れ る。

  メ ス の体 重 が オ スより 一〇% 増 し の場 合 、 ひ と 腹 の胎 児 の総重 量 は メ ス の体 重 の六 ︱ 一〇% であ る

か ら (５章 表 ２参 照 )、 体 が 大 き く な る こと に よ り 、 お な か の重 さ が 相 対 的 に約 一%減 る こと に な る。

一% の減 少率 が逃 走 速 度 と どれ だ け 結 び つ いて い る のか 不 明 だ が 、 ウ サギ科 の体 が大 き い種 ほど 走 る

速 度 が 速 く な る か ら 、 逃 走 速 度 を あ げ る 効 果 が あ る か も し れ な い。

  メ ス の 体 が オ ス よ り 大 き い せ い か 、 ユ キ ウ サ ギ で は 一年 を 通 じ て メ ス が オ ス よ り 優 位 で あ る 。 近 づ

き す ぎ た オ ス に 対 し て 、 メ ス は 手 の爪 で オ ス の 背 中 や 腰 を ひ っか く 。 メ キ シ コウ サ ギ で も メ ス が 圧 倒

的 に 攻 撃 的 で 、 メ ス に 対 し て だ け で な く 、 オ ス に も 向 け ら れ て 、 オ スよ り 強 い 。 同 じ ケ ー ジ に 雌 雄 を 入 れ て飼 育 す る と 、 オ スが 殺 さ れ て しま う。

  性 的 二 型 と 交 尾 形 式 と は 密 接 な 関 係 が み ら れ る か ら 、 メ スが 大 き い ウ サ ギ 科 で は 一夫 多 妻 で は な く 、

一夫 一妻 か 少 数 の オ ス が 参 加 す る 程 度 で あ ろ う と 推 定 で き る 。 メ ス の 行 動 圏 に 複 数 の オ ス の 行 動 圏 が

重 複 し て いる か ら 、 メ ス が 発 情 す る と 複 数 の オ ス が 参 加 す る 。 参 加 し た オ ス と の 交 尾 が 、 一頭 の特 定 の オ スと 行 う の か 、 乱 婚 で あ る の か 、 わ か って いな い。

  し か し 、 メ ス の 行 動 圏 は 広 い か ら 、 オ ス が 複 数 の メ スと 交 尾 し よ う と す れ ば 、 広 大 な 範 囲 を オ ス が

跳 ね ま わ ら な け れ ば な ら な い 。 し た が っ て、 そ れ ぞ れ の オ スが 交 尾 で き る メ ス の 数 は ノ ウ サ ギ 属 で は 必 然 的 に少 数 にと ど ま るだ ろ う 。

  お も し ろ い こ と に 、 ア ナ ウ サ ギ は 逆 に オ ス の体 重 が メ ス よ り 一〇 % ほ ど 重 い 。 集 団 生 活 を す る グ ル

ー プ 内 で 、 オ スど う し の 順 位 制 が み ら れ 、 優 位 オ ス は 多 く の交 尾 に 参 加 す る 。 大 き い ワ ー レ ン で は 、

メ ス の血 縁 を 中 心 と し た 集 団 に オ ス が 加 わ っ て い て、 繁 殖 は 一夫 多 妻 的 で あ る 。 こ の よ う に 、 ウ サ ギ 科 でも 、 交 尾 形 式 と 性 的 二型 と が 結 び つ い て いる。

  野 外 で 野 ウ サ ギ を 観 察 し て 、 オ ス と メ ス の 区 別 は で き な い。 外 部 生 殖 器 の 違 い も 、 近 く で じ っく り

と 見 な い と 性 別 の 判 定 が で き な い。 し か し 、 ア ナ ウ サ ギ の外 形 に は 、 オ スと メ ス で わ ず か な 違 い が あ

る 。 オ ス の頭 部 が メ スより ふく ら ん で いて、 慣 れ れ ば 見 分 け ら れ る よ う に な る。 ナ キ ウ サギ 属 で は、

﹁に お い づ け ﹂ に つか う 、 頬 に あ る 臭 腺 は オ ス が メ ス よ り 発 達 し て い る の で 、 こ れ で 区 別 が つ く こ と も あ る。

  一夫 多 妻 の 種 で は 、 オ ス に は た て が み や 、 角 や ゾ ウ ア ザ ラ シ な ど の オ ス 独 特 な 器 官 が 発 達 し て い る

こ と が 多 い。 外 見 か ら 野 ウ サ ギ の 性 別 が わ か ら な い こ と は 、 一夫 多 妻 で は な い こ と を 間 接 的 に 示 し て

い る 。 一夫 多 妻 的 で あ る ア ナ ウ サ ギ だ け は 例 外 で 、 オ ス の方 が 大 き く 、 外 見 で 性 別 が 判 定 で き る の も 納 得 でき る 。

  野 ウ サ ギ の社会

  ヨー ロ ッ パ の草 原 に 夕 暮 れ が 近 づ く 頃 、 ヤ ブ ノ ウ サ ギ は フ ォ ー ム か ら 姿 を 現 す 。 そ れ ぞ れ の ヤ ブ ノ

ウ サ ギ は 、 よ く 使 う 通 路 を も ち 、 自 分 の行 動 圏 内 に 隠 れ 場 所 で あ る フ ォ ー ム は た く さ ん あ る 。

  冬 至 の 頃 か ら 交 尾 の 準 備 が 始 ま る 。 オ ス の睾 丸 と メ ス の 卵 巣 が 発 達 し て く る と と も に 、 開 け た 場 所

へ集 合 す る よ う に 行 動 が 変 化 す る 。 一月 の 明 る い 日 中 に 雪 原 へ集 合 し て 、 集 団 の 中 か ら 交 尾 相 手 を 選

ぶ。 牧 場 に血 の ついた 毛 が 散 乱 し て いた ら 、 交 尾 期 が始 ま った 証拠 であ る。 交 尾 の ピ ー クは 三 月 であ る。

  発 情 メ スを 追 い か け る オ スど う し が 出 会 う と 、 立 ち 上 が り 、 前 足 を 使 って ボ ク シ ン グ の よ う に 打 ち

( 図 39 )。 一年 の ほ と ん ど は ひ そ や か な 夜 行 性 の ヤ ブ ノ ウ サ ギ が 、 春 先 の 明

あ う 。 ﹁三 月 ウ サ ギ ﹂ と い う 言 葉 が あ る が 、 ﹁三月 の ウ サ ギ の よ う に 気 が 狂 った ﹂ ( mad as a M ar ch har e) と い う 意 味 で あ る

ヤ ブ ノ ウ サ ギ の 交 尾 期 の オ ス ど う しの 闘 い 。 図39 

る い時 間 に 開 け た 場 所 で 争 っ て い れ ば 、 こ の よ う

に表 現 さ れ ても 仕 方 あ るま い。 こ のと き のオ スは 、

い つ も の警 戒 心 が 吹 き 飛 ん で い て 、 興 奮 し た オ ス

は犬 ま で も追 いかけ る と いう。

  メ スは 発情 す る と、 尾 を 立 て て陰 部 の にお いを

拡 散 さ せ る 。 オ ス は メ スを 追 い か け 、 両 者 の 距 離

が 離 れ る と、 メ スは尾 を左 右 に振 る。 オ スは メ ス

の 後 を 追 い 、 彼 女 のま わ り を ジ グ ザ グ に 跳 ね ま わ

り な が ら 、 ﹁グ ー グ ー ﹂ と 鳴 く 。

  ペ アが でき あ が る と 、 オ スは かえ って荒 々し く

メ スを 扱 う 。 オ スは彼 女 の耳 にし た た かな 打 撃 を

前 足 で 加 え た り す る 。 ﹁三月 ウ サ ギ ﹂ の 争 い は 、

オ スど う し だ け と 思 わ れ て い た が 、 異 性 間 の争 い

も か な り 多 い こ と が わ か った 。 外 形 で 性 別 が 判 定

で き な いか ら 、 個 体 識 別 に 基 づ い た 研 究 で 初 め て わ か った の で あ る 。

  ペ ア が で き る と 、 一カ 月 ほ ど い っし ょ に 過 ご し

て から 交 尾 す る。 し か し 、 ペ ア の組 合 せ は変 わ る

こと も あ る。 交 尾 が 終 わ る と 、 オ スは子 育 て には 全 く 関 与 し な い。

﹁赤 シ ョ ン﹂ ( 赤 い小 便 ) と 呼 ん で

  野 ウ サギ を 雪 の上 で追 跡 し て い ると 、 橙 色 の分 泌 物 が雪 に に じ ん で いる のが 、 し ば し ば 見 つか る (ユ キ ウ サ ギ ・ ノ ウ サ ギ ・ヤ ブ ノ ウ サ ギ )。 日 本 の 猟 師 は 、 こ れ を

いる。 冬 季 にし か みら れ な いこと か ら 、 メ スが発 情 し たし るし と さ れ る。

  赤 シ ョ ン は 、 鼠 径 部 の腺 か ら 分 泌 さ れ る 物 質 で 、 か び く さ い に お いが あ る 。 こ の 腺 は 、 ヤ ブ ノ ウ サ

ギ で は 雌 雄 に あ る が 、 メ ス の方 が や や 大 き く 、 繁 殖 期 に さ ら に 発 達 す る 。 広 大 な 行 動 圏 を 単 独 で 動 き

ま わ る メ ス は 、 に お い と 色 の信 号 に よ っ て 、 異 性 を 引 き 寄 せ 、 近 づ く 交 尾 日 を 赤 シ ョ ン で 伝 え て い る 可 能 性 は 高 い。

  ア ナ ウ サギ の社 会

  ワ ー レ ン で 集 団 生 活 を す る ア ナ ウ サ ギ の社 会 は 、 イ ギ リ スと オ ー ス ト ラ リ ア で熱 心 に 研 究 さ れ て き

た 。 一九 四〇 年 か ら 一九 六 一年 ま で の 研 究 に よ っ て、 次 の よ う な が っち り し た 社 会 シ ス テ ム を も つ こ と が 明 ら か に され た。

(最 大 二〇 頭 ) で は メ ス の

  ア ナ ウ サ ギ は 、 ワ ー レ ンを 中 心 と し た グ ル ー プ を つ く る 。 ワ ー レ ン に は 、 ふ つう 成 獣 が 六 ︱ 一二 頭 含 ま れ て い て 、 メ ス が 一︱ 五 頭 、 オ スが 一︱ 三 頭 で あ る 。 大 き い グ ル ー プ

比 率 が 高 く な る 。 同 じ グ ル ー プ に 属 し て い て も 、 オ ス ど う し は 攻 撃 的 で 、 厳 し い直 線 的 順 位 が 成 立 し

て いる 。 優 位 オ ス は 数 頭 の メ ス に 交 尾 を せ ま る が 、 若 い オ ス た ち は グ ル ー プ の周 辺 部 で た む ろ す る し か な い。

に より 、 子 育 てを す る産 室 の場 所 が違 ってく る。

  メ スど う し に も 順 位 は あ る が 、 オ ス ど う し よ り は も っと 許 容 し あ う 関 係 に あ る 。 メ スど う し の 順 位

  グ ル ー プ 間 で は 、 グ ル ー プ ど う し が 対 立 す る グ ル ー プ な わ ば り を 防 衛 す る 。 年 と った メ スは な わ ば

り を 最 も 熱 心 に 防 衛 し 、 特 に メ ス や 若 い 個 体 を 追 い払 う 。 年 と っ た オ スは 他 の 個 体 よ り 優 位 に た て る

場 所 を 防 衛 す る 。 繁 殖 期 に は 、 優 位 な 個 体 が 最 も 熱 心 に な わ ば り を 防 衛 す る 。 メ スが い な い と 、 オ ス は な わ ば り を 防 衛 し な い。

  にお いの情 報 によ り 、 嗅 覚 に よ る な わ ばり 宣 言 がな され て いる。 顎 の先 にあ る 臭 腺 を こす り つけ る

﹁に お い づ け ﹂ や 、 尿 の に お い 、 さ ら に 肛 門 に は 肛 門 腺 が あ り 、 糞 に に お い が 付 着 す る 。 こ れ ら の 腺 は 繁 殖 期 に 最 大 に 発 達 す る が 、 特 に 優 位 個 体 で 著 し い。

てな が ら 、 飛 び 跳 ね るよ う な ダ ン スを す る。 突 然 、 メ スはう ず く ま り 、 尻 を も ち あ げ る 。

  メ スが発 情 す ると 、 優 位 オ スは メ ス のま わ り を跳 ねま わ り 、 メ スに尿 を ふり か け る。 メ スは 尾 を 立

  出 産 前 に 、 優 位 メ スは ワ ー レ ン 内 部 に 一 つ の産 室 を 定 め る 。 し か し 、 劣 位 メ スは ワー レ ン か ら 一〇

︱ 四〇メー離 トれ ル た 独 立 し た 単 純 な横 穴 で出産 す る。 優 位 メ スが産 ん だ 子 ど も は 、 や が て高 順 位 を 占 め る

よ う にな る。 劣 位 メ ス ( た い て い 一歳 個 体 ) は 、 繁 殖 期 間 が 優 位 メ スよ り 短 いし 、 劣 位 メ ス は 全 胎 児 の吸 収 が起 こる 率 が 高 い。

  河 合 雅 雄 氏 は サ ル の 研 究 を す る 前 に 、 自 宅 の庭 で カ イ ウ サ ギ を 放 し て 観 察 し た 。 そ の結 果 も 、 グ ル

ー プな わ ば り と 順 位 制 が 再 現 さ れ た。 し かし 、 社 会 組 織 はそ う 単 純 では な か った 。 ア ナ ウサ ギ は 柔 軟 な 社 会 組 織 を も つこと が 、 最 近 わ か ってき た。

  ア ナ ウ サ ギ に と っ て 快 適 な 土 地 条 件 と は 、 地 盤 が ほ ど ほ ど に 柔 ら か く て掘 り や す い こ と で あ る が 、

崩 れ や す い地 盤 は 好 ま な い。 そ のう え、 食 物 と な り 、 隠 れ 場 所 と も な る、 や ぶ が点 々と あ る場 所 が 好

ま し い。 イ ギ リ ス で は 、 巣 穴 が 掘 り に く い地 盤 が か た い 地 域 と 、 掘 り や す い砂 で で き た 地 盤 の 地 域 と で は、 ワー レ ンのあ り 方 と 社 会 組織 が違 って いる。

  地 盤 が か た い地 域 で は 、 代 々 ア ナ ウ サ ギ が か た い地 盤 を 少 し ず つ堀 り 進 ん でき た お か げ で 、 複 雑 な

ト ン ネ ル ・シ ス テ ム が で き あ が っ て い る 。 そ こ で は 、 多 く の 個 体 が ワ ー レ ン に 暮 ら し て い て 、 グ ル ー

プ な わ ば り が み ら れ る 。 な わ ば り 面 積 は ふ つ う 小 さ く 、 一ヘク 以タ 下ーの ルこと も し ば し ばあ る。

グ ル ー プ が ひ ん ぱ ん に み ら れ る 。 メ ス た ち は い っし ょ の グ ル ー プ で 暮 ら さ な い。 隣 接 し あ う グ ル ー プ

  し か し 、 柔 ら か い地 盤 の 地 域 で は 、 簡 単 に 巣 穴 が 掘 れ る 。 こ の よ う な 地 域 で は 、 二 、 三 頭 の小 さ い

ど う し は 、 そ ん な に 敵 対 的 で は な く 、 夜 に 共 同 で 採 食 し た り 、 ほ か の グ ル ー プ の オ ス が 訪 問 し てき て 混 じ る こと も あ る。

  イ ギ リ ス や オ ー ス ト ラ リ ア に い る ア ナ ウ サ ギ は 、 昔 に 人 間 が 飼 っ て いた と こ ろ か ら 逃 げ だ し た カ イ

ウ サ ギ が 野 生 化 し た も の の 子 孫 で あ る 。 定 着 に 成 功 し た カ イ ウ サ ギ は 、 多 く の 品 種 の 中 で ﹁野 生 型 ﹂

と い う 品 種 だ け で あ る 。 長 い間 、 人 為 淘 汰 を 受 け て き た カ イ ウ サ ギ と 、 人 間 に か つ て 飼 わ れ た こ と の

な い ア ナ ウ サ ギ の真 の野 生 個 体 群 と は 、 行 動 を 決 め る 遺 伝 子 は か な り 異 な っ て い る だ ろ う 。 真 の 野 生

個 体 群 は や や 小 型 の体 を も ち 、 イ ベ リ ア半 島 に 生 息 し て い る 。 真 の 野 生 ア ナ ウ サ ギ の 社 会 と 、 こ れ ま で 明 ら か に な った 野 生 化 し た カ イ ウ サ ギ の 社 会 を 比 較 し た い も の で あ る 。

 集 合 す る ホ ッキ ョク ノ ウ サギ

  北 極 圏 に一 年 中 生 息 す る ホ ッキ ョ ク ノ ウ サ ギ は 、 ノ ウ サ ギ 属 で 最 大 級 の 大 き さ が あ る

( 体 格 では ヤ

ブ ノ ウ サ ギ が 最 大 で あ る が 、 体 重 で は ホ ッキ ョ ク ノ ウ サ ギ が 最 大 )。 冬 毛 は も ち ろ ん 、 夏 毛 で も 白 っ

ぽ い 灰 褐 色 で あ る 。 ツ ン ド ラ 地 帯 の 風 が 避 け ら れ る 岩 の多 い斜 面 を 選 ん で 生 息 す る 。

  こ の 野 ウ サ ギ の爪 と 歯 は 、 ノ ウ サ ギ 属 の 他 種 と は 少 し 違 う 。 爪 は が っち り し て い て 積 雪 を 掘 っ て食

(１章 図 ４参 照 )。

物 を 探 す の に 適 し て い る し 、 門 歯 が 前 方 に 伸 び て い て 、 ツ ン ド ラ地 域 の矮 性 の 植 物 を つま み と る の に 適 し た 形 に な って いる

  ホ ッキ ョク ノ ウ サ ギ は 、 冬 の吹 き さ ら し の 場 所 で は 、 一〇︱ 六〇 頭 が 集 合 す る こ と が あ り 、 ま れ に

( hom erange) と い う が 、 と て も

数 千 頭 を み わ た す こ と が で き る と い う 。 二 五〇 ︱ 三〇〇 頭 が 約 三 五 平 方 キロの面 積 を 動 い て い る か ら 、 行 動 圏 の 概 念 に は そ ぐ わ な い 。 行 動 圏 は 英 語 で ホ ー ム ・レ ン ジ ﹁ホ ー ム ﹂ と い う 感 じ で は な い。

  彼 ら の 集 合 は 組 織 だ った 集 団 で は な く 、 離 合 集 散 す る 集 団 ら し い が 、 暗 い冬 の集 団 生 活 を 調 査 し た

研 究 者 は いな い。 お も し ろ い こ と に 、 冬 の集 団 へ そ う っと 近 づ く と 、 ウ サ ギ に 食 物 を 与 え た り 、 手 で

捕 ま え る こと さえ でき ると いう 。 し か し 、 五月 初 め に集 団 は突 然 消 え て、 ペ ア でみ ら れ る よ う に な る。

単 独 性 の社 会 が ほと ん ど の ノ ウ サギ 属 で、 唯 一に集 合 状 態 を 持 続 さ せ る ホ ッキ ョク ノ ウ サギ は注 目 に 値 す る。

  ノ ウサ ギ属 はす で に述 べ たよ う に、 対 捕 食 者 戦 略 と し て、 しげ み に隠 れ る こと と 、 逃 走 と の両 方 を

使 いわ け て いる。 と こ ろ が、 ツ ンド ラ地 域 の矮 生 の植物 は ウ サ ギ の体 を 隠 せる ほど には 育 た な い。

  こ の よ う な 生 息 環 境 で の 対 捕 食 者 戦 略 は 、 オ オ カ ミ ・ア カ ギ ツ ネ ・ホ ッキ ョ ク ギ ツネ を よ り 早 く 発

見 し 、 逃 走 す る こ と で あ ろ う 。 特 に 吹 き さ ら し の 見 晴 ら し の良 い場 所 で は 、 ホ ッキ ョ ク ノ ウ サ ギ の集

(４ 章 図 11 参 照 )、

合 性 が 高 ま る 。 集 合 す る こ と で 、 多 く の 眼 が 捕 食 者 を 早 期 に 発 見 す る の に 役 立 つし 、 警 戒 に 費 や す 時

ほ か の 個 体 に 目 立 つ警 戒 信 号 と し て 伝 わ る か も し れ な い 。

間 は 一頭 あ た り に す る と 短 く な る 。 ま た 、 後 足 だ け の 二 本 足 で 跳 躍 し て い く こ と は

  彼 ら の 集 合 性 は 、 ア フ リ カ の サ バ ン ナ で ウ シ 科 の 多 く の 種 が 、 同 種 の集 団 や 異 種 が 混 じ った 混 群 と

し て集 合 す る のと 同 じ く 、対 捕食 者 戦 略 とし て の機 能 が 最 も 重 要 と考 え ら れ る。

  ウ サギ 社 会 の共 通 ルー ル

﹁な わ ば り

  こ れま で紹 介 し てき た 、 ウ サギ 科 と ナ キ ウ サ ギ科 の社 会 は、 あ ま り にさ ま ざ ま であ る か ら 、 ウ サ ギ

目 の社 会 全 体 に み ら れ る共 通 の ル ー ル はな さ そ う に み え る。 ナキ ウ サ ギ 属 で は基 本 的 に

制 ﹂ が 共 通 し て い る 。 一方 、 ウ サ ギ 科 で は 、 な わ ば り 制 は ほ と ん ど み ら れ ず 、 き わ め て 広 範 囲 に 動 き ま わ る種 が ほ と ん ど であ る。

  ウ サ ギ の社 会 を 統 一的 に 理 解 す る に は 、 巣 と 行 動 圏 と の 関 係 を 把 握 す る の が 重 要 で あ る 。 巣 穴 を 中

心 に 小 さ い な わ ば り を も つ ナ キ ウ サ ギ 、 巣 穴 は も つが 巣 穴 か ら 一五〇 ︱ 二〇〇メート のル 外出をす るアナウ

サ ギ 、 そ し て 巣 を も た ず に 広 大 な 行 動 圏 を も つ ノ ウ サ ギ ま で 、 一連 の 段 階 が 存 在 す る 。

  単 純 な 巣 穴 で あ っ て も 、 複 雑 な ト ン ネ ル ・シ ス テ ム で あ っ て も 、 そ れ ら は 多 く は 存 在 し な いし 、 ま

し て 快 適 で 安 全 な 巣 穴 は 少 な い。 自 然 の地 形 で 生 じ た 穴 よ り も 、 ウ サ ギ や げ っ歯 目 や ア ナ グ マな ど が

多 大 な 労 働 を 投 入 し て でき あ が った巣 穴 の方 が多 い。 巣 穴 は そ れ を 利 用 す る 個 体 に と って の資 源 と み

な す こと が でき る か ら 、巣 穴 を 使 う 種 で は、 巣 穴 と いう 資 源 を 他 の個 体 に 奪 わ れ な いた め に 、 な わば り 制 が 発 達 し う る と考 え ら れ る。

  巣 穴 を も って いる のは、 ナキ ウサ ギ属 で は全 種 であ り 、 ウ サギ 科 では 穴 ウ サギ だ け であ る。 巣 穴 で

( ク チグ ロナ キ ウ サギ ) か、 ペ アな わ ば り

生 活 す る ナキ ウ サギ属 と ア ナウ サ ギ に共 通 し てな わ ば り 制 が み ら れ る こと か ら 、 巣 穴 と いう資 源 はな わ ば り 制 の発 達 と結 び つ い てき た こ とを 示 唆 す る。   非 繁 殖 期 の ナ キ ウ サギ 属 の な わ ば り は 、 家 族 な わ ば り

(エゾ ナ キ ウ サ ギ ・オ オ ミ ミ ナ キ ウ サギ ) か、 単 独 な わ ば り ( 北 ア メ リ カ 二種 ・モ ンゴ ル ナ キ ウ サ

ギ ) であ る。 ナキ ウサ ギ属 の多 く の種 で は、 冬 季 の貯 蔵 食 物 と いう 、 半 年 間 の自 分 の食 料 で あ る重 要

な 資 源 が あ る。 調査 さ れ た ナ キ ウ サ ギ属 七 種 にみ ら れ る 、 非 繁 殖 期 の強 固 な な わ ば り制 は、 こ の重 要

な食 料資 源 の防 衛 と結 び つ いてき た と 考 え ら れ る。 特 に非 繁 殖 期 に だ け 単 独 な わ ば りを 維 持 す る こと の最 大 の機能 は 、 貯蔵 食 物 の防 衛 であ る こと は ま ち が いな い。

  ナキ ウ サギ 属 と対 照的 に、 ノウ サギ 属 は 巣 穴 を も た な いし 、 食 物 貯 蔵 も しな いし 、 広 い行 動 圏 内 に

い ノ ウ サギ 属 に は 、 ナ キ ウ サ ギ属 と は対 照 的 にな わ ば り 制 が み ら れ な い。 し か し、 ノウ サ ギ属 の多 く

膨 大 な食 物 量 が存 在す る。 防 衛 す る に は広 す ぎ る行 動 圏 と 、 防 衛 す る 価値 のあ る資 源 が集 中 し て いな

の種 の生 息密 度 が 低 い こと は、 捕 食 圧 によ って低 い密 度 に 抑 え ら れ て いる ので はな く、 ま た 繁 殖 能 力

が 劣 って いる わけ ではな く 、 た ぶん 種 内 の社 会 関 係 の結 果 と し て生 じ て いる と 思 わ れ る。 な ぜ生 息 密

度 が 低 いま ま であ る のかを 考 え る に は、 同 じ 属 で大 発 生 し て高 密 度 に ま でな る カ ンジ キ ウ サ ギと の比

較 が必 要 であ る。

  ウ サ ギ科 と ナ キ ウ サギ 属 に み ら れ る多 様 な 生 活 にも かか わ ら ず 、 単独 行動 す る種 も集 団 生 活 す る種

も 、 繁 殖 期 には 同 じ よ う な 社会 関係 が み られ る。 それ は メ スど う し が ( な わ ばり 制 の場 合 を 含 め) 生 活 空 間 を 重 複 さ せな い こと と 、 オ スど う し の攻 撃 性 であ る。

ギ数 種 であ る。 ナ キ ウ サギ 属 では 、 あ る 面積 を絶 対 的 に防 衛 す る ﹁な わ ば り 制 ﹂ と いう形 で メ スの排

  メ スが 排 他 的 にも つ空 間 が 、 巣穴 のま わり な の が ア ナ ウ サギ 、 行 動 圏 の全 域 で あ る のが ワタ オ ウ サ

他 性 は さら に強 固 であ る 。

ら集 団 の社 会 ま で多 様 な社 会 形態 が ウサ ギ目 で現 れ る こと が わ か る 。

  つまり 、 メ スど う し の空 間的 排他 性 を 、 ど の程 度 の空 間 の広 が り と結 び つけ る か に よ って、 単 独 か

って生 じ た 結 果 であ っても 、 年 間 を 通 じ て排 他 的 な 空 間 を 確 保 す る こと に よ り、 さ まざ ま な 機 能 が含

  メ スど うし が排 他 的 に も つ空 間構 造 で は、 そ の空 間 を な わ ば り と し て防 衛 し よ う が 、避 けあ いに よ

ま れ る。 自 分 の食 物 を 確 保 す る こと 、生 息 密 度 を 低 く し てし げ み に身 を 隠 す こと 、自 分 の子 ど もを 他

の個 体 から 安 全 に護 る こと 、 子 ど も の食 物 を 確 保 す る こと 、 な ど であ る 。 母 娘 と いう血 縁 に対 し て、

メ スどう し の排 他 性 が 発 揮 さ れ な いと 、 アナ ウサ ギ に みら れ るグ ル ープ な わ ば り に な る。

ナ キ ウ サ ギ属 では 、 交 尾 期 の オ スど う し の争 い、 非 繁 殖 期 のな わ ば り 制 と いう 形 で現 れ る 。 ウ サギ科

  オ スど うし の攻 撃 性 は 、 ウ サギ科 と ナ キ ウ サ ギ属 に共 通 す るだ け でな く 、 哺乳 類全 体 に み ら れ る。

で は、 オ スのな わ ば り 制 が メ ス の存 在 と 直接 に 関 わり あ って いて、 メ スが いな け れ ば 、 ア ナ ウ サギ も ヌ マチ ウ サ ギも な わ ば り を 防 衛 し な い。

  こ の こ と か ら 、 排 他 的 な 空 間 構 造 を も つ メ ス のあ り 方 に 対 し て 、 オ ス が 交 尾 戦 略 を 決 め て い る と 考

え る べき で あ ろ う 。 一頭 ず つ散 ら ば っ て い る メ ス に 対 す る オ ス の 交 尾 戦 略 は 、 一夫 一妻 か 、 せ い ぜ い

数 個 体 の メ スと し か 交 尾 で き な い。 エゾ ナ キ ウ サ ギ で の空 間 構 造 で 、 多 く が 一夫 一妻 で あ り 、 一夫 二 妻 が少 数 し か 現れ な いのは 、 こ のよ い例 であ る。

  一方 、 多 数 の メ スが と も に 生 活 す る ア ナ ウ サ ギ で は 、 ワ ー レ ンと いう 小 さ な 面 積 に 複 数 の メ ス が い る か ら 一夫 多 妻 が 可 能 に な る し 、 実 際 の 交 尾 も 一夫 多 妻 的 で あ る 。

以 外 は ほ と ん ど 闇 の中 で あ る 。 ノ ウ サ ギ 属 は 食 物 条 件 の よ い場 所 で は 集 合 す る 傾 向 が あ り 、 な わ ば り

  ウ サギ科 は 、 ほ と ん ど が単 独 で行 動 し て い て、 夜 行 性 で もあ る から 、 ウ サギ 科 の社 会 は ア ナ ウ サギ

制 は み ら れ な い。 し か し 、 行 動 圏 が 小 さ い ワ タ オ ウ サ ギ 属 で は な わ ば り 的 に な る 。 巣 穴 に 固 執 し て 集

団 生 活 を す る ア ナ ウ サ ギ は グ ル ー プ な わ ば り を も つ。 ウ サ ギ 目 全 体 で は 、 行 動 圏 が 小 さ く 、 巣 穴 や 貯

蔵 食 物 と い う 資 源 を も つ種 で は 、 な わ ば り 制 が 発 達 し て い る 。 ウ サ ギ 目 全 体 で は 、 メ スど う し の 空 間

一夫 一妻 か 、 せ い ぜ い 数 頭 の メ ス と し か 交 尾 で き な い。

的 排 他 性 と オ ス ど う し の攻 撃 性 が 共 通 の ルー ル で あ る 。 メ ス は 一頭 ず つ散 ら ば って い る か ら 、 オ スは

あ と が き

  カ イ ウ サ ギ は ふ れ あ い動 物 園 の 人 気 者 で あ る 。 ふ か ふ か し た 毛 皮 の 手 触 り を も ち 、 可 愛 い う え に 、

抱 か れ ても おと な し いから であ る 。 実 際 のと ころ は 、な かな か攻 撃 的 な け も の であ る が 、子 ども たち

に は と て も 良 い イ メ ー ジ が あ る 。 耳 が 長 い の が 、 ウ サ ギ の第 一の キ ャ ラ ク タ ー に な っ て い る 。

  し か し 、 民 話 で は ず る 賢 し こ い ウ サ ギ と し て 登 場 す る 。 中 国 の ﹁狡 兎 ﹂、 日 本 の ﹁因 幡 の し ろ う さ ぎ ﹂ や ﹁う さ ぎ と か め ﹂ な ど で あ る 。

( make a hare of⋮ ⋮ )﹂、 ﹁移 り 気 で 気 ま ぐ れ

( har eb r ai ned)﹂、 ﹁気 の 弱 い、 お ど お ど し た

  英 語 の辞 書 で ウ サ ギ の 項 を ひ も と く と 、 ﹁は に か み 屋 で 気 の 小 さ い ( tim di asa a hr) e ﹂、 ﹁⋮ ⋮ を 馬 鹿 にす る

( Rabb ti t hef el ow l! )﹂ と い う 俗 語 ま で あ る 。 た

( harehar ted)﹂ な ど 、 気 の 小 さ い、 愚 か な も の の 形 容 詞 に な っ て い る 。 も っ と ひ ど い の に な る と r abb i tが 他 動 詞 の ﹁の ろ う ﹂ に 転 用 さ れ 、 ﹁こ ん 畜 生

( s he ep ) よ り は ま し であ る が、 ウ サギ 学 者 に は 耐 え が た いも のが あ る。

い が い の 動 物 は 、 会 話 で人 間 の代 用 と し て 表 現 さ れ る と き は 、 よ い も の と し て は た と え な い。 ヒ ツジ

  こ の 本 は ﹁ウ サ ギ の 正 し い 見 方 ﹂ を 紹 介 す る の が 目 的 で あ る 。 一般 の 読 者 に は ウ サ ギ の も つ魅 力 に

触 れ て 欲 し いし 、 ウ サ ギ を 研 究 材 料 に 使 う 動 物 学 者 ・医 学 者 に は 、 ウ サ ギ を 正 し く 理 解 し 、 研 究 の糸

口 に な る き っか け を 得 て も ら え た ら と いう の が 私 の希 望 で あ る 。 ウ サ ギ に は 未 知 の 真 実 が 無 尽 蔵 に 埋

も れ て いる。 ま た、 ウ サギ の像 を 通 し てみ た 哺 乳 類 の世 界 を 実感 し ても ら いた い。

 私 が北 海道 大 学 大 学 院 理 学 研 究 科 で ナ キ ウ サギ を 研 究 し て いた 大 学 院 生 のと き 、 今 は 休 刊 にな って

し ま った 中央 公論 社 の自然 科 学 雑 誌 ﹁自 然 ﹂ の編 集 長 であ った 岡 部 昭 彦 氏 か ら 、 ナキ ウサ ギ の連 載 を 依 頼 さ れ た こと が あ る 。 一九七 一年 のこ と であ る (一、 二月 号 )。

  今 読 み 返し てみ る と 、 連 載 の最 後 を こ のよ う な 言 葉 で締 め く く って いた。 ﹁⋮ ⋮近 い将 来 、 世 界 の

フ ロ ンテ ィ アから 持 ち 帰 った ナキ ウ サギ の資 料 を、 現 存 種 お よび 化 石 の形 態 、 過 去 か ら 現 在 の分 布 状

況 と と も に活 用 し て、 ︿ナ キ ウ サギ のた ど った みち ﹀ に つ い てお 話 でき る よう にな り た いと 思 って い る。﹂

  そ れ か ら 、 二 三年 が た った。 若 いと き の夢 と も 希 望 と も つか な いも のが、 実 現 し た かど うか は、 わ

か ら な い。 探 検 隊 のば く然 とし た記 録 を 、 自 分 が そ の地 に馳 せ て いる 想 像 を し な が ら読 み 込 んだ 、 あ の時 代 の資 料 か ら 比 べる と 、少 しず つ形 とし て具 体 化 し てき た 。

  し かし 、 な が ら く ナキ ウ サギ の研 究 を し な が ら も、 ウ サ ギ の全 体 像 に つい て把 握 でき て いな いと い

う気 持 ち が、 こ の 二〇 年 間 も 続 い て い て、私 の心 の中 に不 満 と し て う っ積 し て いた 。 ナキ ウ サギ 属 の

ど の行動 が、 ウ サ ギ科 と 共 通 し て い る のか 、 ど の点 が ナキ ウ サ ギ独 特 であ る かを 指 摘 でき な か った 。

  ナキ ウサ ギ を ウ サギ の全 体 像 から 見 直 し 、 位 置 づ け る 必 要 が 、 ナ キ ウ サ ギを ラ イ フ ワー クと し て総

ま と め す る 時 期 であり 、 そ の年 齢 にな ったと 感 じ て いた の で、 こ の本 を ま と め よ うと 決 心 す る契 機 に

な った 。 そ し て、 二 三 年前 の初 心 に かえ って、 こ の本 に進 化 の道 を 暗 示 さ せ る タ イ ト ルを つけ た。

  ウ サギ の世 界 を み る 最 初 の契機 は 、 こ れも 一九 九 三年 か ら 休 刊 に な ってし ま った 平 凡社 の動 物 雑 誌

﹁ア ニ マ﹂ の ウ サギ 特 集 号 (一九 八六 年 一二月 号 ) に執 筆 を 頼 ま れ た と き で あ った。 毎 年 、 こ の雑 誌

は来 年 の十 二支 の干 支 を 一二 月 号 に特 集 し て いた が、 一九 八七 年 の卯 年 の特 集 号 に、 ﹁不 思 議 の ウ サ ギ﹂ を 書 か せ て貰 った 。

  こ のと き に 、 ウ サギ 目 の形態 や行 動 や生 態 には 、 対 照 的 な 現象 が きわ め て多 いこと にき づ いた 。 か

た い糞 と 軟 便 、 長 い耳 と短 い耳 、 野 ウ サ ギと 穴 ウ サギ 、 よ く鳴 く ナ キ ウ サ ギ と静 かな 野 ウ サギ 、 集 団

性 の種 のめ だ つ巣 と単 独性 の種 のひ そ や かな 巣 、 早 成 性 の子 と 裸 の子、 単 独 性 の社 会 と 集 団 性 の社 会 であ る。

  つま り 、 あ る極 端 か ら他 方 の極 端 ま で の間 には さ ま れ た 、両 極 端 を連 続 的 に つな ぐ 中 間 のも のが み

ら れ な い。 そ れ は 、彼 ら が進 化 の過 程 でど ち ら か 一つを 選 択 し なけ れば な ら な か った こと を 暗 示 し て いる 。

  紀 伊 國 屋書 店 の水野 寛 氏 から 、 本 書 の執 筆 の依 頼 が あ り 、 こ の本 に とり か か った。 それ から 八 年 、

迷 惑 のか け っぱ な し で、 可 能 な 限 り の言 い訳 も 言 い尽 く し て、 つ いに脱 稿 ま で こぎ つけ ら れ た 。 ま さ に、 氏 の偉大 な る 寛大 さ に よ る 賜 に ほか な ら な い。

い ウ サギ ﹂ の社 会 に 関す る も のと 、 高 橋 喜 平 の ﹁ノ ウ サギ の生 態 ﹂、 イギ リ スの ロ ック レイ の ﹁ア ナ

  ウ サギ の本 と いう のは、 実 に少 な い。 日本 語 で読 め る ウ サギ の本 は、 霊 長 類 学 者 の河 合 雅 雄 の ﹁飼

ウ サギ の生 活 ﹂ だ け で あ る。

  ウ サギ の研究 者 も少 な い。 山 田文 雄 氏 は ノ ウ サギ の繁殖 や林 業 被 害 の研 究 にた ず さ わ って こら れ た

が 、 森林 総合 研究 所 関西 支 所 に おら れ た と き は 、 同 じ 京都 と いう こと で、 ウ サギ 関 係 の多 く の文 献 を

教 え て 頂 いた し 、 で き あ が った 草 稿 に つ い て 有 益 な コ メ ン ト を 頂 いた 。 こ こ に 厚 く 感 謝 し ま す 。 こ の

本 を 読 ん で 、 ウ サ ギ を 研 究 し た い と い う 若 者 が で てき て く れ れ ば 、 私 の 最 大 の 目 的 が 達 成 さ れ る こ と にな る。

  こ う や っ て 本 を ま と め る 過 程 で 、 勉 強 さ せ て も ら った し 、 そ の間 、 ウ サ ギ が ず っと 私 の 脳 裏 で 跳 ね

ま わ っ て い た こ と が 、 私 に と っ て 楽 し か った 。 や は り 、 私 は ウ サ ギ を 愛 し て い る 、 と 実 感 し て き た 八

年 間 で あ った 。 そ の想 い が か え っ て 、 言 い訳 め く が 、 キ ー ボ ー ド が 重 か った こと に も つな が っ て い た 。

  こ の 本 づ く り で 、 改 め て ナ キ ウ サ ギ を 見 直 す こ と が で き た 。 英 語 で学 ん で 日 本 語 を 知 る と 同 じ よ う

に 、 ウ サ ギ 科 と ナ キ ウ サ ギ 科 と の共 通 点 と 、 ナ キ ウ サ ギ 科 独 特 の 点 を は っき り 知 る こ と が で き た 。 こ れ から の ナ キ ウ サギ 研 究 に いろ ん な 形 で役 に立 つこと だ ろ う 。

  私 が 北 海 道 大 学 大 学 院 修 士 課 程 の テ ー マ と し て 、 エゾ ナ キ ウ サ ギ の 社 会 を 選 ん だ の は 、 北 海 道 で の

山 登 り が 半 分 目 的 で 北 大 を 選 ん だ 延 長 線 上 に あ った 。 そ の と き は 、 ハ チ の 坂 上 昭 一先 生 か ら 無 理 に 哺

乳 類 の テ ー マ を も ら う た め も あ った が 、 修 士 二 年 間 だ け の つも り で あ った 。 し か し 、 皮 肉 に も 、 ナ キ

ウ サギ の研究 を始 め て、 登 山 活 動 は 終 止 符 を う つ こと にな った。 し かし 、 動 物 を 観 察 し て いる と き に、 背 景 に は 山 々 が そ び え て い て 欲 し いと い う 気 持 ち は 変 わ っ て いな い。

  体 力 と 引 き 換 え に 、 と い う 意 気 込 み で 始 め た ナ キ ウ サ ギ 研 究 であ っ た 。 と う と う 二 五 年 間 も 、 ナ キ

ウ サ ギ と つき 合 う こ と に な っ て し ま った 。 北 海 道 の エゾ ナ キ ウ サ ギ を 皮 切 り に 、 ネ パ ー ル ・ヒ マ ラ ヤ

に 二 回 いき 、 オ オ ミ ミ ナ キ ウ サ ギ と ロ イ ル ナ キ ウ サ ギ を 調 べ た 。 そ の う ち 一回 は 、 三 浦 雄 一郎 氏 が エ

ヴ ェ レ ス ト 山 の 肩 か ら ス キ ー 滑 降 を す る 探 検 隊 の 越 冬 隊 員 と し て 参 加 さ せ て も ら った 。

  そ の後 、 ロー タ リ ー財 団 の奨 学 生 と し て、 ア ラ スカ 州立 大 学 大 学 院 に入 学 し 、 北 極 生 物 研 究 所 に 一

年 間 滞 在 し た 。 目 的 の ア ラ スカ のク ビ ワナキ ウ サギ を 長期 観察 す る か たわ ら 、 秋 には コ ロラ ド州 の ロ ッキ ー山 脈 で ア メリ カ ナキ ウ サ ギを 観 察 し た 。

  留 学 中 に 、 大阪 市 立 大 学 理学 部 生 物 学 教 室 に助 手 と し て採 用 され る こ とが 決 ま り 、 翌 年 か ら は ナキ

ウ サギ の いな い関 西 で働 く こと にな った 。 デ スク ・ワ ー クを続 け て ナキ ウ サ ギ の比 較 社 会 学 で博 士 論

文 を ま と め て、 一九七 六年 に北 海 道 大 学 理 学 研 究 科 か ら 理 学博 士 号 を授 与 され た 。 そ の後 は 、 関 西 に

滞 在 し て いる た め に 、 奈良 公園 の ニホ ンジ カ や、 嵐 山 の ニホ ンザ ル の行 動 研 究 を 学 生 た ち と 調 査 し て

き た 。 さ ら に 、 ツパイ の海 外 調 査 、 シ マリ スの子 育 て、 ム サ サ ビ の繁 殖 行動 を 観 察 し て いて、 し ば ら

く ナ キ ウ サギ と は 縁 が き れ て いた。 し かし 、 単 独 生 活 を す る 哺 乳類 の社 会 に的 を し ぼ ってき た 。

  ナ キ ウ サギ は 自 分 自 身 の ライ フ ワー ク であ ると いう 情 熱 が 燃 え尽 き た わけ ではな か った 。 他 の哺 乳

ウ サ ギ の観 察 し か し て いな か った こ と で、 ナ キ ウ サギ を 十 分 に わ か って いな いと いう 思 いが私 の心 の

類 を 調査 し て い ても 、 ナキ ウ サギ の こと が心 に ひ っか か って いた 。 これ ま では 、 ﹁岩 ず ま い﹂ の ナ キ

片 隅 にあ った 。 な ん と し ても 、 ﹁草 原 ず ま い﹂ を 研究 し た い気 持 ち が高 ま ってき た。

  ち ょう ど こ の頃 に、 中 国 獣 類 学会 と 日本 哺 乳 動 物 学 会 と の獣 類 シ ンポ ジ ウ ムが 中 国 で開 か れ (一九

八 三 年 )、 中 国 の獣 類 学 者 と の交 流 が 始 ま った 。 一九 八 七 年 に念 願 の ﹁草 原ず ま い﹂ の調 査 を 、 文 部

ン シ ュク ナ キ ウ サギ の野 外 調 査 を し た が 、中 国科 学 院 西 北 高 原 生 物 研 究 所 の協 力 を 頂 いた 。

省 海 外 学 術 調 査 の補 助 金 を 得 て行 う こと が でき た。 中 国 青 海 省 の青 海 高 原 で ク チグ ロナキ ウサ ギ と カ

  そ の後 、 モ ンゴ ル で地 域 開 発 のプ ロジ ェク トを推 進 し て いる大 阪 外 国 語 大 学 モ ンゴ ル学 科 の小 貫 雅

男 教 授 の チ ー ム に 参 加 さ せ て も ら い、 一九 九 一年 と 一九 九 二 年 の夏 に ゴ ビ ・ ア ル タ イ 山 脈 で モ ンゴ ル ナキ ウサ ギ の調査 が でき た 。

  ま た 、 一九 八 九 年 に は 、 日 本 放 送 協 会 の テ レ ビ チ ー ム と 、 か つ て の 調 査 地 で あ った コ ロ ラ ド 州 と ア

ラ ス カ 州 の露 岩 帯 を 一七 年 ぶ り に 訪 れ て 、 動 物 番 組 ﹁地 球 フ ァミ リ ー ﹂ の ﹁氷 河 期 の 生 き 残 り 、 ナ キ

ウサ ギ ﹂ を制 作 し 、 放 映 さ れ た 。 か って の調 査 地 を 訪 問 す る こ と は、 私 にと って、 故 郷 を 訪 れ る よ う な も の で あ った 。

行 動 を 眼 の前 で 観 察 で き た 。

  こ う し て 、 二 五 年 、 いろ いろ な 人 々 の ご 協 力 に よ り 、 ナ キ ウ サ ギ 属 の 一九 種 の う ち 、 や っと 九 種 の

  ナ キ ウ サ ギ の 研 究 は 、 私 の 最 初 の 研 究 で あ る と と も に 、 長 い研 究 人 生 に ず っと 私 の 伴 侶 で も あ った

し 、 こ れ か ら も あ り 続 け る 。 ま た 、 エゾ ナ キ ウ サ ギ に も 、 ア マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ に も 、 よ う し ゃ のな い

機 械 力 で生 息 地 を 破 壊 す る 計 画 が 現 実 に あ り 、 研究 の内 容 と 研 究 者 の立 場 が ど う あ る べき か 、自 分 自 身 が問 わ れ て いる今 日 こ の頃 であ る 。

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ズ メ 目) 

Passeriformes 

カ ラ フ ト ラ イ チ ョ ウ   Lagopus  ラ イ チ ョ ウ   Lagopus 

lagopus 

mutus 

ワ シ ・ タ カ 類(科) 

83

Accipitridae 

66-7,82,152,236

オ オ ノ ス リ   Buteo  hemilasius  ハ ヤ ブ サ 類(科) 

105

144

Falconidae 

152

ワ キ ス ジ ハ ヤ ブ サ   Falco  cherrug 

144

チ ョ ウ ゲ ン ボ ウ   Falco  tinnunculus  フ ク ロ ウ 類(科)

Strigidae 

シ ロ フ ク ロ ウ   Nyctea 

scandiaca 

オ ナ ガ フ ク ロ ウ   Surnia  カ ラ ス(属) 

Corvus 

シ マ ヘ ビ   Elaphe 

ulula 

Python 

83,152 152

158

quadrivigata 

ゴ フ ァ ー ヘ ビ   Pituophis ニ シ キ ヘ ビ(属) 

144

66,79,152

157-８

melanoleucus  67

67

91

オ グ ロ プ レ ー リ ー

ド ッ グ 

Cynomys 

ジ リ ス 属   Spermophilus  ホ

リネ ズ

ミ 亜 目(ネ

ズ

22,52,154,156

81,154,156,177

ミ  Thomomys, 

Geomys 

51

ビ ー バ ー   Castor  canadensis  ネ ズ

ludovicianus 

22,51,92,98,171

ミ 類) 

Myomorpha 

16,21,29,40,49,60,66,81,82,

155,168 モ グ ラ ネ ズ ミ(属) 

Myospalax 

51,150-１

シ ナ モ グ ラ ネ ズ ミ   Myospalax  デ バ ネ ズ ミ(科) 

fontanierii 

Bathyergidae 

シ カ ゲ ネ ズ ミ 属 

51

Peromyscus 

101

サ ボ テ ン シ ロ ア シ マ ウ ス   Peromyscus  サ バ ク ウ ッ ド ラ ッ ト  Neotoma  ハ タ ネ ズ ミ(属) 

Synaptomys, 

ジ ベ リ ア レ ミ ン グ   Lemmus 

53

Dicrostonyx 

torquatus  sibiricus 

Alticola 

83,175

83 81-２

128

オ オ ミ ミ コ ウ ザ ン ネ ズ ミ  Alticola  macrotis  ド ブ ネ ズ ミ  (ラ ッ ト)  ヤ マ ネ(ニ

Rattus 

ホ ン ヤ マ ネ) 

テ ン ジ ク ネ ズ ミ 科 

チ ン チ ラ(属) 

hydrochaeris 

カ ナ ダ ヤ マ ア ラ シ   Erethizon 

81

51,97

128

  Lagidium 

マ ー ラ   Dolichotis patagonum 

124

japonicus 

98

Chinchilla 

ヤ マ ビ ス カ ー チ ャ属

129

norvegicus 

Glirulus 

Caviidae 

カ ピ バ ラ   Hydrochoerus 

128 19,22 dorsatum 

201

哺 乳 類 以 外 オ オ

ミズ ナ ギ

ド リ  Calonectris 

ペ ン ギ ン(科) 

Spheniscidae 

ガ ン ・ カ モ 類(科) 

53

82,101,108

ク ビ ワ レ ミ ン グ   Dicrostonyx 

コ ウ ザ ン ネ ズ ミ(属) 

eremicus 

lepida 

Microtus 

レ ミ ン グ 類   Lemmus, 

151

Anatidae 

leucomelas  61,125 91

42

サ バ ン ナ ダ イ カ ー   Sylvicapra 

grimmia 

235

大 型 ア ン テ ロ ー プ 類   Hippotraginae 

75

小 型 ア ン テ ロ ー プ 類   Neotragini  デ ィ ク デ ィ ク(属)  オ

リ ビ  Ourebia 

75,235

Madoqua 

ourebi 

235

235

ベ ー ツ ア ン テ ロ ー プ   Neotragus 

batesi 

ト ム ソ ン ガ ゼ ル   Gazella  thomsoni  ス プ

リ ン グ ボ ッ ク   Antidorcas 

サ イ ガ 

Saiga  tatarica 

75,76

marsupialis 

シ ロ イ ワ ヤ ギ   Oreamnos 

crispus 

175 175

目   PHOLIDOTA 

セ ン ザ ン コ ウ(属) 

目 

175

91,97

セ ン ザ ン コ ウ 科   Manidae 

囓 歯

25,198,200

americanus  moschatus 

オ オ ツ ノ ヒ ツ ジ   Ovis  canadensis 

有 鱗

80

173

ニ ホ ン カ モ シ カ   Capricornis 

ジ ャ コ ウ ウ シ   Ovibos 

235

91

Manis 

20,97

RODENTIA 

16,18-9,22-3,29,40,49-53,69,83,97,99,108,

110,128,151,161,168-71,244 リ ス 亜 目   Sciuromorpha 

92

ヤ マ ビ ー バ ー   Aplodontia  リ ス(科) 

Sciuridae 

rufa 

29,170

16,21-2,52,108,155,159,168

エ ゾ リ ス   Sciurus  vulgaris 

orientis 

158-９

ニ ホ ン リ ス   Sciurus  lis 

158-９

(エ ゾ)シ

sibiricus(lineatus) 

マ リ ス   Eutamias 

ム サ サ ビ   Petaurista 

leucogenys 

モ モ ン ガ 属   Pteromys  ニ ホ ン モ モ ン ガ   Pteramys  ア メ

リ カ モ モ ン ガ 

マ ー モ ッ ト(属) 

158 momonga 

Glaucomys  Marmota 

22,69,158-９

volans 

158 16,22

45,156,173,175,177

21,94,157-９

マ ン モ ス   Elephas 

primigenius 

175

奇 蹄 目   PERISSODACTYLA  ウ マ 属(ウ

マ) 

18,23,29,97,100

Equus 

シ マ ウ マ   Equus 

23,29-30,142,175

burchelli,  E. grevyiな

イ ワ ダ ヌ キ 目   HYRACOIDEA 

ど  

98,128

イ ワ ハ イ ラ ッ ク ス 属   Heterohyrax  ハ イ ラ ッ ク ス 属

  Procavia 

128

128

管 歯 目   TUBULIDENTATA 

53

ツ チ ブ タ   Orycteropus 

偶 蹄 目 

afer 

53

ARTIODACTYLA 

18,23,28,51,97-8,100,108,128,170,198,

235 イ ノ シ シ 科

  Suidae 

97

イ ノ シ シ   Sus  scrofa  カ バ(科) 

98

Hippopotamidae 

ラ ク ダ 科   Camelidae  ラ マ 属   Lama 

108 25,60,98

キ バ ノ ロ   Hydropotes 

ワ ピ チ   Cervus 

inermis  nippon 

ト ナ カ イ   Rangifer  Capreolus 

tarandus 

ウ シ  Bos  taurus 

142 28

Bison 

175 98,101

235,244

ヤ ク   Bos  grunniens 

175

175

capreolus 

ウ シ 科   Bovidae 

バ イ ソ ン(属) 

98,101 50,69,79

elaphus  canadensis 

ヘ ラ ジ カ   Alces  alces 

ノ ロ 

51 175

シ カ 科   Cervidae 

ニ ホ ン ジ カ   Cervus 

75

175

ラ イ オ ン  Panthera 

leo 

ユ キ ヒ ョ ウ   Panthera  チ ー タ ー   Acinonyx 

19,66,75

uncia 

66

jubatus 

18-9,66,75

カ ナ ダ オ オ ヤ マ ネ コ   Felis Lynx  canadensis  ボ ブ キ ャ ッ ト   Felis rufus 

鰭 脚 類(亜

目) 

ア シ カ 科

Otariidae 

Pinnipedia 

97,100,235

51,235

キ タ オ ッ ト セ イ   Callorhinus 

ursinus 

セ イ ウ チ 科

51

  Odobenidae 

ア ザ ラ シ(科)

Phocidae 

carcinophagus 

モ ン ク ア ザ ラ シ 属   Monachus 

235,238

ミ ナ ミ ゾ ウ ア ザ ラ シ   Mirounga 

マ イ ル カ 科(イ

orca 

ヒ ゲ ク ジ ラ 類(亜

目)

コ ク ク ジ ラ科

leonina 

CETACEA 

ル カ) 

シ ャ チ   Orcinus 

Delphinidae 

60-1,235

235 Mysticeti 

24

 Eschrichtiidae 

236 235-６

シ ロ ナ ガ ス ク ジ ラ   Balaenoptera  ト ウ ク ジ ラ  Megaptera 

海 牛 目   SIRENIA  ジ ュ ゴ ン   Dugong 

(ゾ ウ) 

musculus 

novaeangliae 

24 24

29,51 dugon 

マ ナ テ ィ   Trichechus 

長 鼻 目 

235

24,35,51,60,97,100,235-６

ナ ガ ス ク ジ ラ 科   Balaenopteridae 

ザ

235

235-６

ゾ ウ ア ザ ラ シ 属   Mirounga 

(ク ジ ラ 類)

60,235

51,60-2,235

カ ニ ク イ ア ザ ラ シ   Lobodon 

ク ジ ラ 目 

66,104-５

66-７

29

manatus 

PROBOSCIDEA 

ア フ リ カ ゾ ウ   Loxodonta 

africana 

51

21,60-1,63 35

オ オ

ミ ミ ギ ツ ネ   Otocyon 

ヒ グ マ   Ursus 

megalotis 

arctos 

ホ ッ キ ョ ク グ マ   Ursus 

maritimus 

イ タ チ 科   Mustelidae 

83

51,66,79,83-4,91-2,98,152

イ タ チ 属   Mustela  イ タ チ(タ

60

175

83,92,146,152,155,160

イ リ ク イ タ チ) 

オ コ ジ ョ  Mustela 

Mustela 

erminea 

オ ナ ガ オ コ ジ ョ  Mustela 

frenata 

ア ル タ イ イ タ チ   Mustela 

altaica 

イ イ ズ ナ   Mustela 

nivalis 

83-４

82-4,152-3,157

ス テ ッ プ ケ ナ ガ イ タ チ   Mustela  ク ロ ア シ イ タ チ   Mustela 

ミ ン ク  (ア メ

リカ

テ ン  Martes 

175

Mustela 

vision 

66,152

flavigula 

ク ズ リ   Gulo  gulo 

66,175

ア ナ グ マ   Meles  meles 

152

45,79,156,244

ア メ リ カ ア ナ グ マ   Taxidea 

taxus 

カ ワ ウ ソ 類 

51

Lutraな

ど  

lutris 

66

 92,98

  Viverridae  Genetta 

66-7,236 66-７

ア フ リ カ ジ ャ コ ウ ネ コ   Viverra  civetta  ハ イ エ ナ   (科) 

Hyaenidae 

ブ チ ハ イ エ ナ   Crocuta  ネ コ 科

  Felidae 

ネ コ   Felis catus 

66

66,69,157-８

Zibellina 

キ エ リ テ ン   Martes 

ジ ェ ネ ッ ト(属) 

66,144,147,152

79,92,152,158

ク ロ テ ン   Martes 

ジ ャ コ ウ ネ コ科

66,79

108

melampus 

ラ ッ コ   Enhydra 

putorius 

eversmanni 

nigripes 

furo 

ミ ン ク) 

テ ン 属   Martes 

crocuta 

66,158 108

66,108,157

144-5,150,152

ヨ ー ロ ッ パ ケ ナ ガ イ タ チ   Mustela 

フ ェ レ ッ ト   Mustela 

sibirica 

79,83-4,88,140,152-３

75 98

236

イ タ チ キ ツ ネ ザ ル   Lepilemur mustelinus  イ ン ド リ科

 Indoriidae 

98

29

イ ン ド リ  Indri  indri 

29

ア イ ア イ   Daubentonia madagascariensis  ロ リ ス 科   Lorisidae  ロ リ ス 類(亜

科) 

ス ロ ー ロ リス

Lorisinae 

 Nycticebus 

ガ ラ ゴ 類   (亜 科) 

52,98

91, 98 91,98

coucang 

Galaginae 

69 91,98

シ ョ ウ ガ ラ ゴ   Galago 

senegalensis 

オ オ ガ ラ ゴ   Otolemur 

crassicaudatus 

メ ガ ネ ザ ル 属   Tarsius  真 猿 類(亜

目) 

Anthropoidea 

97,100

98

マ ー モ セ ッ ト類(亜

科) 

ニ ホ ン ザ ル   Macaca 

fuscata 

ヒ ヒ(属) 

Papio  科) 

Callithrichinae 

67 Colobinae 

29 29

Pan 

ゴ リ ラ   Gorilla  gorilla  ペ キ ン 原 人   Homo

20 20

erectus 

食 肉 目   CARNIVORA 

173

18,51,53,66,91,97,100,108,235

イ ヌ 科

 Canidae 

オ オ カ

59,60,66,71,83,97

ミ  Canis  lupus 

70,244

コ ヨ ー テ   Canis  latrans 

66-7,70

ジ ャ ッ カ ル   Canis  aureus,  C. mesomelas  ホ ッ キ ョ ク ギ ツ ネ 

Alopex 

ア カ ギ ツ ネ  Vulpes 

vulpes 

コ サ

ッ ク ギ ツ ネ   Vulpes 

フ ェ ネ ッ ク ギ ツ ネ 

98,101

158

リ ー フ モ ン キ ー   Presbytis  チ ン パ ン ジ ー(属) 

52

52,69

広 鼻 猿 類   Ceboidea 

コ ロ ブ ス 類(亜

91

lagopus 

59,66,79,82,152,244

corsac 

Vulpes 

な ど   59,83,244

zerda 

152 53,59,60

75

食 虫 目   INSECTIVORA  ミ ミ ナ ガ ハ

51,53,82,97,108,110,151,162

リ ネ ズ ミ 

Hemiechinus 

ト ガ リ ネ ズ ミ(属) Sorex  ス ン ク ス  (ジ ャ コ ウ ネ ズ ジ ネ ズ ミ(属)  モ グ ラ類

ミ) Suncus 

Crocidura 

 Mogera, 

murinus 

ど  

51,151

glis 

198-200

ミ 目   MACROSCELIDEA 

198

ミ  Elephantulus 

コ シ キ ハ ネ ジ ネ ズ

ミ  

rufescens 

Rhynchocyon 

皮 翼 目   DERMOPTERA 

小 翼 手 類(亜

目) 

52,97,100,235 オ コ ウ モ リ 類) 

Megachiroptera 

Microchiroptera 

ヒ ナ コ ウ モ

リ科

ウ サ ギ コ ウ モ

リ  Rhinolophus 

霊 長 目   PRIMATES  原 猿 類(原

235 ferrumequinum 

  Vespertilionidae 

リ  Plecotus 

猿 亜 目) 

235

auritus 

52

29,52,67,69,91,97-8,100,110,170 Prosimii 

キ ツ ネ ザ ル 科   Lemuridae  キ ツ ネ ザ ル 属   Lemur  ワ オ キ ツ ネ ザ ル   Lemur 

29,52,69,91,98 91

98 catta 

52

52

サ シ オ コ ウ モ リ 科   Emballonuridae  キ ク ガ シ ラ コ ウ モ

198

97,235

翼 手 目   CHIROPTERA  目)(オ

198

chrysopygus 

97,235

ヒ ヨ ケ ザ ル 属   Cynocephalus 

大 翼 手 類(亜

108

170,198

コ モ ン ツ パ イ   Tupaia 

ア カ ハ ネ ジ ネ ズ

53

108

Talpaな

ツ パ イ 目  SCANDENTIA 

ハ ネ ジ ネ ズ

auritus 

108

98

エ リ マ キ キ ツ ネ ザ ル   Varecia  variegata 

98

100

動

物

の

学

名

と

索

引(ウ

単 孔 目   MONOTREMATA  ハ

ギ

目 を

除

く)

51, 97,110,162,171

リ モ グ ラ   Tachyglossus, 

Zaglossus 

カ モ ノ ハ シ   Ornithorhynchus 

有 袋

サ

162

anatrnus 

目   MARSUPIALIA 

51,162

27,29,31,50-1,53,69,97,99,108,110,128,

162,170 オ ポ ッ サ ム   Didelphis 

virginiana 

フ ク ロ モ グ ラ   Notorycles  ミ ミ ナ ガ バ

ン デ ィ ク ー

ト(フ

フ ク ロ ギ ツ ネ   Trichosurus  ブ ー ラ ミ ス   Burramys 

108

typhlon 

51

ク ロ ウ サ ギ)  vulpecula 

parvus 

リ ン グ テ イ ル 属   Pseudocheirus 

99

99

イ ワ リ ン グ テ イ ル   Pseudocheirus 

カ ン ガ ル ー(科) 

peregrinus 

dahli 

コ ア ラ   Phascolarctos 

29,99

giganteus 

cinereus 

貧 歯 目   EDENTATA 

128

128

Macropodidae 

オ オ カ ン ガ ル ー   Macropus 

50

27,29,30,99

97-８

ア リ ク イ 科   Myrmecophagidae 

97-８

ミ ユ ビ ナ マ ケ モ ノ 科   Bradypodidae 

98

フ タ ユ ビ ナ マ ケ モ ノ 科   Megalonychidae  ナ マ ケ モ ノ 類 

Bradypus, 

ア ル マ ジ ロ 科   Dasypodidae 

lagotis 

128

ハ イ イ ロ リ ン グ テ イ ル   Pseudocheirus 

イ ワ ワ ラ ビ ー 属   Petrogale 

Macrotis 

Choloepus  98

98 29,97

29

53

■著者:川

道

武

男

1944年 生 まれ 。 北 海 道大 学 理 学 部 生 物 学 科(動

物

学 専 攻)卒

阪

業 。 同 大 学 大学 院 を経 て,現 在,大

市 立 大学 理 学 部 助 教 授 。 「ナ キ ウ サ ギ属 の 比 較 社 会 学 」 の テ ー マ に よ り理 学 博 士 。 他 に,ツ パ イや ム サ サ ビな ど単 独 性 哺乳 類 の社 会 を研 究。 著 書 に 「原 猿 の森 」(中 央 公 論 社),「 現 代 の 哺 乳 類 学 」(朝 倉 書店),「 け もの ウ ォ ッチ ン グ」(京 都 新 聞 社)な

どが あ る。

ウサ ギ が は ね て きた 道 1994年 ２月25日      第 １刷 発 行

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