El cambio continuo caracteriza tanto a log organismos vivos como a su me-
meteoro16gicos.Aperi6dicas son tambien las fl...
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El cambio continuo caracteriza tanto a log organismos vivos como a su me-
meteoro16gicos.Aperi6dicas son tambien las fluctuaciones bio16gicas que
conspicuos de periodicidad ambiental son las fluctuaciones naturales en
dio ambiente. Muchos de estos cam-
se originan como respuesta a dichos
las horas diarias de luz y oscuridad
bios ocurren irregularmente
cambios ambientales.
y las mareas. Las variaciones diarias y
y son,
pOT10 tanto, aperi6dicos. Ejemplos de
POT10 contrario, existen variaciones
mareale~ en plantas y animales que
estos son lag variaciones irregulares
ambientales peri6dicas, es decir, cam-
responden y se ajustan a estos cam-
en temperatura, humedad y otros fac-
bios regulaTes que se repiten a inter-
bios am~ientales son, par 10 tanto, pe-
toTesfisicos a~ociados con log sistemas
valos constantes de tiempo. Ejemplos
ri6dicas. Las variaciones ritmicas encontradas en los sistemas vivientes abarcan un amplio espectro de frecuencias. Las hay de muy alta frecuencia, como el batir de las alas de los insectos (20-2000 ciclos par segundo), las ondas cerebrales (1-60 ciclos par segundo), la contracci6n cardiaca (20-100 ciclos par minuto) 0 el ritmo respira-
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tprio (4-250 ciclos par minuto).
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Otros ritmos bio16gicos presentan s6lo unos pocos ciclos diarios. Ejem-
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plo de ello son las variaciones en actividad de los recien nacidos, en los estadios del sueno en los adultos, en el
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crecimiento espiralado de las plantas 0 en varias funciones fisio16gicas du-
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rante la enfermedad.
Periodos aun
mayores (de varios dias a varios anos)
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comprenden las recurrencias de fiebre en el paludismo, 0 los ritmos reproductivos en los mamiferos, 0 en las
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guerras y en la prosperidad
econ6-
mica de las sociedades humanas. Estas fluctuaciones
"Por que imaginar una sola serie de tiempo? Yo no se si la imaginacion de ustedes acepta esa idea. JORGE LuIS BORGES
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CIENCtAS 62 ABRIL.
JUNia 2001
peri6dicas funcio-
nales en los seresvivientes se dan en Gadanivel de organizaci6n (desde el celular a laactividad del organismo como un todo), incluso el social. El estudio de los ritmos bio16gicos data del siglo XVIII;este se inici6 en el campo de la botanica y fue extendi-
do a los animales hastacomienzosdel siglo pasado. Extrafiamente, rue un astronomo quien realizo los primeros experimentoscronobiologicos,.De Mairan con su Mimosa pudica, y la verdad es que nadie Ie creyo demasiado. Anteriormente se creta que el ambiente determinaba los cambios en los sistemasvivientes y, par 10tanto, que todo proceso periodico debia seTconsiderado una respuesta alas variaciones ciclicas del entorno. Anteriormente, todo era mas facil. Fue a finales del siglo XIXcuando aparecieron las primeras descripciones sabre los ritmos diarios de temperatura en trabajadoresen turnos 0 en soldadosdurante susguardias.Hacia 1930 se fundo la primera sociedad cientifica dedicada al estudio del
log ritmos bio16gicos (Societyfor Bio-
tOg ritmos poseen propiedades que
logical Rhytms). En 1960, organizado
log diferencian significativamente
par Colin Pittendrigh, tuvo lugar el
otros can mellor correlato ciclico ex-
primer simposio sabre ritmos bio16giCOgen Cold Spring Harbor, Estados
terno, como el de la frecuencia cardiaca a el de log movimientos
Unidos, evento considerado como el
ratorios.
nacimiento oficial de la cronobiologia. Asi, se ha establecido que estos fe-
de
respi-
Ve,,\mos algunas de lag diferencias entre kmbos tipos de ritmos. En ge-
n6menos bio16gicos comprenden dog
neral, log ritmos can poco correlato
categorias: aquellos que se correlacionan con cambios peri6dicos del pla-
can log ciclos externos, como el de la frecuencia cardiaca a respiratoria,
nero (los ciclos geofisicos) yaquellos
presentan reacciones rapidas en res-
que no presentan tal correlato. Son
puesta a cambios inmediatos
ritmos bio16gicos correlacionados con
media interno a externo (modifica-
el movimiento terrestre log relaciona-
ciones posturales, presencia de dro-
en el
dog con lag mare as, log dias, log meses
gas u otros agentes quimicos, cam0 log aTlas, plies relacionan la acti-vidad bios en la temperatura corporal a en del organismo a fluctuacionesde
el metabolismo). Forman parte de la su habitat producidas como con-secuencia red de reacciones que median la hode log ciclos geofisicos. Es-
meostasis reactiva, esto es, el concep-
CIENCIAS62ABRIL- JUNIO2001 I ~
nos,
to fisiol6gico acufiado par William Cannona comienzosde siglo xx para denominar a log factoresque mantienen el estado de equilibria del organismo. En el modelo propuesto par Cannon, log mecanismos homeostaticos reaccionanante log factoresque atentan contra este estadode equilibrio, restituyendolo. POTel contrario, las variacionesritmicas que tienen correlatos geofisi-
~
cuya periodicidad fluctua alrecas en las funciones fisio16gicas,que no reaccionansino anticipan las per- dedor de veinticuatro halas, hall sidolos mas estudiados.Par ejemplo,en elhombre turbaciones predecibles,ha conducila altemancia diaria de sueno do a que el termino homeostasis se utilice hoy en un sentido doble. Son y vigilia se acompana de numerosos homeostaticasno s6lo las estrategias ritmos diarios en la funci6n neural y que permiten al organismo una res- endocriIJa. Se producen variaciones puestaapropiada ante cambios en el diarias en la temperatura corporal, medio ambiente (homeostasisreacti-va,frecuenciasrespiratorias y cardiacas, al modo de Cannon),sino tambien y en la presi6n y composici6n de la las respuestastemporales(ritmos bio- sangre,asi como en atlas varias funciones corporales. En ausenciade patronesambientales definidos (luz u oscuridad constantes) se dice que el organismo esta en libre curso 0 free running,mostrando variaciones con un periodo cercano ("circadianas") al experimentado antes del aislamiento. Esta observaci6n sugiere la existencia de un "reloj end6geno", cuya periodicidad es de aproximadamenteveinticuatro horas (ca. veinticuatro horas). De esta manera los factores ambientales actuan como sincronizadores bio16gi-cas, ajustandola periodicidad del reloj circadiano a la de exactamenteveinticuatro horas del media ambiente. Estos relojes circadianos estan presentes en todos los seresvivos.
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Caracteristicas de los ritmos biol6gicos
--::;11
Una importante propiedad de log ritmas circadianos es la plasticidad ante la presencia del sincronizador externo, 0 zeitgeber, del aleman "dador de tiempo", Los ritmos circadianos estan as! constantemente
16gicos)que permiten al organismo COgpresentan periodos fijos y son repredecir el momenta de probableapalativamente resistentes a cambiar su frecuencia ante lag drogas 0 la temrici6n de log estimulos ambientales y asi iniciar de antemanolag respuesperatura. La extraordinaria estabilitag correctivas adeudas(homeostasis dad de log periodos de estos ritmosbio16gicos se debe a que no son conse.cuencia directa de log cambios en el media ambiente, sino que dependen de un mecanismo end6geno. La existencia de tales variaciones ritmi~ I CIENCIAS62 ABRIL. JUNIO2001
predictiva). podemos,par 10tanto, definir a un ritmo bio16gicocomo la variaci6n regular de una funci6n bio16gicaen el curso del tiempo. Los ritmos circadia-
veinticuatro
sincronizados a
horas par la influencia
del 0 de log zeitgebersambientales. El sincronizador
ambiental mas
poderoso, tanto para log animales como para lag plantas, es el cicIo luzoscuridad, al que se suman, en log mamiferos, otros factores sociales y ambientales. Los zeitgebers secundarios, como la disponibilidad de alimentog, ruido 0 la temperatura,
afectan
significativamente a los ritmos circadianos en muchas circunstancias. Existe un rango limitado de periodicidades sabre las cuales un zeitgeber determinado puede sincronizar el reloj end6geno. Mediante el usa de curvas de respuestade rasees posible estudiar el efecto de un estimu10 sabre la rase de un marcador del sistema circadiano como es la actividad locomotora, dependiendo del momenta en que el estimulo se aplique. La luz, par ejemplo,produceuna curva de rase caracteristica cuando se aplica en condicionesde oscuridad constantes. Si el pulso de luz se da cerca del comienzo de la rase de actividad produce un avance de rase del ritmo; en cambia, si se aplica al final de la actividad, 0 el comienzo de la rasede inactividad, 10retrasa. Par su parte,la melatonina,la "hormana de la oscuridad", presentauna curva de respuestade rase opuestaa la de la luz: su administraci6n en horas de la manana atrasa el periodo del ritmo, mientras que par la tarde produce adelantos de rase. De aqui surge la aplicaci6n terapeutica de la melatonina en los cuadros de desincronizaci6n circadiana. En todos los casas las curvas de respuestade rase indican que durante una parte temporalmente significativa del cicIo diario los estimulos son ineficaces para modificar el periodo circadiano. Los periodos de sensibilidad se clan alrededorde las transiciones luz-oscuridad. Distintos estudios realizados durante los liltimos diez anos indican que la mayoria de los tipos celulares de un organismo pluricelular expresanritmicidad circadiana.Enlos organismos pluricelulares el conjunto de celulas que muestra oscilaci6n circadiana en 6rganosy tejidos estasincronizado par un nivel jerarquicamente superior, el oscilador primario, sabre
e1 cua1 e1 zeitgebertiene un efecto mas 0 menos directo. En 10smamiferos y 1asaves este osci1adormaestro seha11aen e1hipota1amo,es decir, en 10snuc1eossupraquiasmaticos. La primera variedad de mamiferos con una mutaci6n en e1periodo de osci1aci6ndel sistema circadiano ha sido una cepa de hamsteres con un periodo end6genomuGhomas corto que e1normal (20-22 h vs 23.5 h).
0 en todaslagcelulasde un organismo pluricelular. La que si puede afirmarse es que en el conjunto de osciladores unicelularespresentesen un organismo pluricelular, serevela un orden jerarquico claramente definido, que h~e que algunos osciladores "jerarquiizados" par su localizaci6n anat6mica 0 en su control sabre vias de comunicaci6n desempefien lag funcionesde un "reloj" con capacidadpa-
Recientementese ha identificado un mutante semejante en ratones, especie mas conQcidadesde el punta de vista genetico, y que, par 10 tanto, abre la probabilidad de obtener animales transgenicos que faciliten la realizaci6n de estudios de expresi6n genicacircadiana.No sabemos,par el momenta, si tales genes estan activadas en unos pocos tipos celulares
ra sincronizar log restantes componentes ritmicos celulares. Organizaci6n
del sistema
circadiano
En log mamiferos, el sistema circadiano estacompuestopar: a) un componente visual, integrado par fotocorreceptores acopladosa vias visuales que median la sincronizaci6n; b) esCIENCIAS 62 ABRIL.
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tructuras marcapasosque generanla genal circadiana, y c) vias eferentes desdelog marcapasosa log sistemas efectores. Con relacion a log marcapasos circadianos,a comienzos de la decada de log setentas se demostro que la destruccion de log nucleos supraquiasmaticosproduce la desaparicion de numerososritmos circadianos en roedores.Parotra parte,lag neuronag de estos nucleos mantienen, in vitro, su actividad electrica sin modificacion y muestran una curva de respuesta de rase ante la estimulacion de lag vias neurales participant<::sen log efectosde la luz, semejantea 1aobtenida in vivo. Los nucleossupraquiasmaticosson estructuras localizadas en la base del tercer ventriculo, sabre el quiasma optico, en la parte anterior del hipotalama. El numero de neuronas de log nucleos es escasoy no supera algunagdecenasde miles (unasveinte mil en la rata). El neurotransmisor mas comun en estasneuronas es el acido g-aminobutirico (GABA) , presente en todaslag neuronasconstitutivasde log nucleos. Otros neuropeptidos i4,entificados en log nucleos son la arginina vasopresina,el neuropeptidoy el peptido vasoactivo intestinal. Las aferenciasmas importantes de log nucleos supraquiasmaticossonlag retinianas. Estasllegan desdela retina a cravesde una via directa, la via retinohipotalamica, y de una via indirecta, la via genicu10-hipotalamica. El haz retinohipotalamico tambien proyecta a lag areashipotalamicas lateral y anterior y a la region retroquiasmatica. El origen retiniano de estasproyecciones es una subpoblacion de celulas ganglionaresque presentanante el estimulo luminico una respuestaacromatica y con alto grado de sensibilidad al nivel de luminosidad. Estas celulas no participan en el analisis de la vision. Ademasde ~
N
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lag aferencias visuales de dichas celulas ganglionares,log nucleos supraquiasmaticos reciben proyecciones de log nucleos de rare, del talamo, de otros nucleoshipotalamicosy del septum. Una forma de entender log procesos de sincronizacion es estudiar log mecanismos de transduccion de seftales dentro de lag celulas de log nucleos,como la fosforilacion de proteinas especificas,activacionde factores de transcripcion e induccion de genestempranos y tardios. La eferencia fundamental de log nucleos supraquiasmaticos es hacia otros nucleos del hipotalan:Io(nucleo paraventricular,ventra y dQrsomediano, hipotalamo posterior), al rare, al talamo y al area preoptica. La lesion bilateral de log nucleos en log mamiferos elimina 0 altera ritmos circadianos como la actividad locomotriz, la ingestade alimentos, la temperatura corporal,la actividad sexual,el ritmo del suefto lento y log ritmos endocrinos (secrecion de ACTH,corticoides, prolactina y melatonina). En tales circunstanciasotros zeitgebers secundarios, como,la temperatura 0 la disponibilidad de alimentos, adquieren la funcion de sincronizadoresprimariDs. Esta obs~rvaciones compatible con la activa(:ion de osciladores alternantes que,normalmente estarian bajo el control de log nucleos supra-
circadianas can la concentracion de neuropeptidos, en particular el peptido vasoactivointestinal, en los fragmentos transplantados. La pruebas definitivas las hall dado experimentos sabre hamsteres con periodo del oscilador, endogeno mellor al normal (20-22h vs. 23.5 h), llamado "mutacion t" a de periodo. El transplante cruzado de los nucleos supraquiasmaticos entre animales mutantes y normales resulto en la adopcion del periodo circadianodel donante.Esdecir, puede concluirse que los nucleos son osciladores primarios y no meroBfactorespermisivos para la accion de otros osciladores. La forma en que los nucleos supraquiasmaticos actuan para sincronizar la actividad de los ritmos efectares es par media de proyecciones a los dos grandes sistemas de comunicacion, el endocrino (a traves de la innervacion de la eminencia media) y el sistema nervioso autonomo. En los mamiferos se desconocecomo se acopla la actividad de los nucleos can ritmos como, par ejemplo, el de la actividad locomotora. Si es conocida, en cambia,la forma en que estos se acoplan can las gonadaspara producir los cambiosestacionalesdel cicIo reproductivo. El organa responsable del acoplamiento fotoendocrino esla glandula pineal, que actua a trayes de SMhormona, la melatonina. quiasmaticos,, TradiGionalmente la cronobioloQuiza lag experiencias mas espectaculares con relacion a la,fisiologia gia ha estudiado al sistema circadiade log nucleos sean lag de10s trans- no como un sistema modular en el plantes en animales con lesion en es- que el flujo de infOrn1acionse dirige tOg.Los nucleossupraquiasmaticosde en solo un sentido: fotorreceptor -> feto de rata,transplantadosen log ven- oscilador -> ritmos efectores. Sin triculos cerebrales0 en el hipotalamo embargo, recientemente se hall inanterior de animales adultos,restau- troducido en el analisis del sistema ran la actividad perdida par la lesion circadiano conceptos como el de reprevia de log nucleos supraquiasma- troalimentacion desde los efectores ticos eutopicos. En distintos experi- al osciladorcircadiano; este es un tementos pudo correlacionarse la ca- ma de importante aplicacionterapeutica. Tambiense hall descrito efectos pacidad de restauracion de ritmos
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de la actividad locomotora sabre laB curvas de respuesta de Ease,laBcuales dependen del grado de actividad fisica desarrolladapar el animal. Esto permite, a traves del fijercicio fisico , pautado, modificar laB condiciones de oscilaci6n del reloj en el hombre. EI reloj circadiano humano
Como ya hemos vista, log nucleos supraquiasmaticosregulanla expresi6n ritmica del sistema circadiano par media de los doggrandessistemasde comunicaci6n del organismo:el sistema end6crino y el sistema nervioso aut6nomo, que cambian,bajo el control del ascilador primario, en funci6n de la hora del dia. Con relaci6n al sistema endocrino, numerosas hormonas muestran ritmos diarios en su secreci6n. Entre elIas,tanto la melatoninacomo el cortisol tienen importancia como senaleg de sincronizaci6n.La secreci6ndel cortisol par lag glandulas suprarrenaleg fluctlia diariamente con un maximo en el amanecer,disminuyendo a niveles bajos durante la tarde. La melatonina se secretaen horas de la noche y su secreci6n es proporcional a la extensi6n de la Easede la oscuridad. EI cortisol y la melatonina son verdaderos"marcapasosquimicos intemos" de otros procesosfisiol6gicos. Debido alas variacionesritmicas que presenta el cortisol, lag pruebas funcionales para evaluar su secreci6n son mas sensibles en la manana, y, terapeuticamente, lag drogas corticoides de actividad semejante al cortisol, que se ligan en el tratamiento del asma y alergias, son mas eficaces en horarios matutinos. Entre otras funciones corporales de relevanciaclinica con periodicidad circadianaseencuentranlas urinarias, como la cantidad de orina, el pH uri""Tin
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potasio (K +), claro (Cl-), con maxi- del trabajo sabrebasesde veinticuamas durante el dia, y la excrecionde tro horas, 0 de loBvuelos transmerifosfatos y algunos acidos, con maxi- dianos, y laB internas, como consemas nocturnos. La funcion inmune cuencia de alteraciones pato16gicas y la digestiva tambien presentan ritcr6nicas 0 del proceso normal de enmas circadianosdefinidos. vejecimiento. Sin embargo, entre todas lag funHe~os ya sefialado que el orgaciones que presentan ritmicidad cir- nismo sana se caracterizapar un alto cadiana en el hombre, la alternancia grado de orden temporal en su orgasueno-vigilia es la mas importante. nizaci6n circadiana y laB desviacioDesde el punta de vista circadiano,el neB de este orden son tipicas de la suenoes un requerimientobcisicoque enfermedad cr6nica. Un indicador no puede seTpostergadopar mucho de alteraci6n cronobio16gicaconsistiempo. Aun pequenas reducciones tente es la alteraci6n en la amplitud en el sueno normal producen caidas de loBritmos. Ha sido claramente essignificativas en el rendimiento, en tablecido par Aschoff que la estabiliespecial en horas de la noche. Si se dad de un sistema circadiano esta priva a un individuo de sueno en for- vinculada positivamente con la amma prolongada. La carencia puede plitud. Los sistemas circadianos de llevar a episodios de "microsueno", raseslabiles presentan menores amconsistentesen crisis fugacesde sue- plitudes, par 10que laB medidas que no que paganinadvertidas. aumentan la amplitud son bene-ficas Estudiosenhumanosen aislamien- para el paciente. to hall revelado vallas caracteristicas Existenvallas razonespar laBcuade la sincronizacion de log marcapa- les loBindividuos que presentanuna sos del sueno y del ritmo de tempe- enfermedad cr6nica grave, que han ratura corporal. En aislamiento, log sido sometidos a una cirugia mayor, ritmos biologicos humanos presen- 0 que estan internados en una sala tan un periodo de aproximadamente de terapia intensiva, tienen alterados 24.5-25h. Con el correr de log dias se BUSritmos bio16gicos.Desde el punproducendesfasesentre log diferentes ritmos, de modo que pueden invertirse lag relaciones normales, corres~CTDIIt'TII"AS D~l "~R~RDn v DIT..n~ Dlnl"G",nC pondiendo el maxima de temperatuI. CoRTEZA CEREBRAL (AYUDA A AJUSTAR RITMOS ra corporal al inicio del sueno y AL AMBIENTE). 11. HIPOTALAMO (TEMPERATURA). 111.GLANDULA PITUITARIA (HORMONAS). viceversa (desincronizacioninterna). IV FnD'4ACION RF'TI"'II AD ("'I"""-VltO" 10) En casas externos de desincronizacion interna la temperatura corporal puede mantener un ritmo de veinticinco horas, mientras que el sueno puede presentar periodos de treinta a cincuentahoras, ocupandoasi unas ..~~_..~ hn~nn ~~ ~-~-
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.-,..;An
Los dog grandestipos de desincroni-zaciones de 10sritmos bio16gicosson: 1_- -~n_~-
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debido a causasexternas 0 internas. POTultimo, el reloj biologico puede presentarun periodo anormal debido a log episodiosrecurrentes de enfermedad 0 la accionde log medicamentOgempleadosen su terapeutica. Estasalteracionesson, en muchos casas,corregibles. POTejemplo, una rutina ambiental adecuadaen lag salas de terapia intensiva, que aporte log elementos de sincronizacion necesarios para una recuperacion cronobiologica racional, es eficaz para disminuir significativamente el tiempo media de permanencia de log enfermos en este tipo de terapia de alto de vista ambiental en carla uno de ta tecnologia. estos ejemplos lag seiiales ritmicas Qtra situacionde alteracioncronosonequivocasy debiles.Thmemosco- biologica comun es el procesode enmo ejemplo la rutina mas 0 menos vejecimiento. A medida que la edad constante de una gala de terapia inavanzala amplitud de log ritmos distensiva. El tratamiento del paciente minuye y aparece una "rigidez" ma(ventilaci6n, perfusiones) es contiyor, tendiendo a modificarsela oscilanuo y arritmico, y la percepci6n del cion intrinseca del reloj circadiano. paciente a menudo esta suprimida 0 Como consecuencia de esto se toledisminuida par la inconsciencia 0 la ran menoslog cambiosbruscosen log inmovilidad. zeitgebersambientales -par ejemLas alteraciones circadianas que plo, el trabajo rotatorio y lag alterase presentan en estos casas son va- ciones del suefio, que pueden tipiriadas. POTejemplo, puede habeTper- ficarsecomo "cronobiologicas", con un dida de la ritmicidad diaria, debido a cuadra de adelanto de rase. Esta cala supresi6n de la funci6n del oscila- racteristica del envejecimiento esta doTmaestro par el estadopato16gico ligada al "reloj circadiano" en forma subyacente. Puede habeT un periodirecta, mas que al cambia del regido de free running del reloj, con pe- men de vida que conlleva la vejez. riodos de mas de veinticuatro horas, Estudios longitudinales hall revedtbido a la insuficiente capacidadde lado una disminucion en la amplitud zeitgeber de lagdebilesseiialesambien- y en el periodo de distintos ritmos en tales. Los ritmos, si bien presentes, funcion de la edad. Sepierde tambien puedenestardisminuidos en amplitud la coordinacion (relaciones de rase)
IMAGENES
Diego A. Golombek Departamento de Fisiologfa,
CIENCIAS62ABRIL.
Mun-
dus subterraneus. T. II, 1665; p. 39: Eciaterico de medicina celeste, analogfas entre macrocosmos,
Universidad de Buenos Aires.
or or
muestra la relaci6n entre el zodiaco, las estaciones y
P. 38: Athanasius Kircher, Hombre astrol6gico,
Facultad de Medicina,
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entre los distintos ritmos circadianos. La razon de estos cambios esta en la degeneracion celular de los nucleos supraquiasmaticos con una consecuencia directa de disminucion de la longitud y amplitud de los ciclos. Qtro qpo de alteracionde la estruci tufa temporal es la desincronizacion externa; un ejemplo de esta desincronizacion es el sindrome de cambio de zonashorarias (jet-lag),que aparece despues de haber realizado un viaje transmeridiano cruzando vallas zonashorarias. El sistema circadiano endogeno del sujeto permanece sincronizado con la hora ambiental previa al viaje, y el ajuste a1nuevo horaria es lento, ya que se efectua a un ritmo promedio de sesentaminutos par dia despuesde un retraso de Ease (vuelos hacia el oeste). El trabajo en turnos rotatorios es otro de 10scasasdedesincronizacion extema; hay dia representauna modalidad de organizacion laboral imprescindible para cualquier sociedad modema desarrollada.Seestfma que 15%de la poblacionlaboral realizaalgUntipo de trabajoen tumos, en areas que comprenden tanto al sector de servicios como al industrial. Asi, podemos concluir que el estado de salud (0 el mantenimiento de la homeostasis)esresultadotanto de una correcta reactividad ante diferentes estresoresintemos 0 ambientalescomo de una armonica secuenciay manifestacion de los ritmos endogenos en las funciones fisiologicas.
micro-
las actwidades humanas. P. 41: De la Vega, 'Doce horas en la ciudad de M~xico', en Frivo/idades, febrero de 1910. P. 43: Athanasius Kircher, Anatomla de! 01-
cosmos y las plantas, Ars Magna lucis et umbrae, ca
do, Musurgia universa/is.l: 1,1650, fotomontaje.
1646-1671.
John Lydgates, Rueda de la fortuna, ca. 1455-1462.
P. 40: Shepheard
Kalender,
el cual
P. 44: