Anfibios de la región de Calakmul, Campeche, México

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GUIA DE LOS

ANFIBIOS DE LA

REGIÓN DE CALAKMUL C A M P E C H E , M ÉX I C O

J. Rogelio Cedeño-Vázquez R. René Calderón-Mandujano Carmen Pozo

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DR © 2006 J. Rogelio Cedeño-Vázquez, René Calderón-Mandujano y Carmen Pozo Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra, sin previa autorización escrita de los autores. El Colegio de la Frontera Sur, Avenida Centenario Km 5.5, C.P. 77900. Chetumal, Q. Roo.

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad Av. Liga Periférico Insurgentes Sur 4903, Col. Parques del Pedregal, Tlalpan, C.P. 14010, México D.F. Ing. José Luís Luege Tamargo/ Secretario Técnico Dr. José Sarukhán Kermes/Coordinador Nacional Mtra. Ana Luisa Guzmán y López Figueroa/Secretaria Ejecutiva M en C. María del Carmen Vázquez Rojas/Dir. Técnica de Evaluación de Proyectos

Edición, diseño editorial y de portada: Berenice Keer Carmona /©2006 [email protected]

ISBN 970-9000-43-8 Primera edición 2006 Fotografía de interiores: José Rogelio Cedeño-Vázquez, Humberto Bahena Basave, James Arrigoni, Víctor H. Luja y Alejandro Franco. Como citar la obra: Cedeño-Vázquez. J.R., R. Calderón-Mandujano y C. Pozo. 2006. Anfibios de la Región de Calakmul,Campeche, México. CONABIO/ECOSUR/ CONANP/PNUD-GEF/SHM A.C. Quintana Roo, México. 104 pp.

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ÍNDI C E

Prólogo

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Comentarios sobre la Guía

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Introducción

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Descripción del área de estudio

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Características generales

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Lista taxonómica

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Claves taxonómicas

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Orden Anura Familia Bufonidae

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Familia Hylidae

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Familia Leptodactylidae

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Familia Microhylidae

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Familia Ranidae

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Familia Rhinophrynidae

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Orden Caudata Familia Plethodontidae

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Glosario

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Lista de localidades

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Agradecimientos

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PRÓLOGO

América Central es de gran importancia zoogeográfica debido a que su fauna se caracteriza por una alta riqueza de especies y endemismos. Esta diversidad y el hecho de que algunas áreas han sido escasamente exploradas científicamente, hacen de esta región un enorme reto para la investigación herpetológica (de anfibios y reptiles). Desafortunadamente, los intentos para describir y estudiar los anfibios y los reptiles en su hábitat natural se han enfrentado a una carrera contra el tiempo. Numerosas especies de anfibios y reptiles se encuentran en riesgo de desaparecer o se han extinguido en años recientes, debido a la influencia directa o indirecta de las actividades humanas. Las causas de la declinación son múltiples y complejas, siendo la fragmentación del hábitat o su destrucción total, la contaminación, el cambio climático y la sobreexplotación los factores más significativos. En años recientes, la devastación ambiental se ha incrementado enormemente, especialmente en los países tropicales donde grandes ecosistemas, incluyendo sus comunidades bióticas son destruidos a una tasa impresionante. El presente trabajo que aborda la comunidad de anfibios que habita en la región de Calakmul en Campeche, México, es una contribución importante y necesaria para el conocimiento de la herpetofauna del norte de Centroamérica. Los autores hacen una aportación muy completa sobre las 20 especies de anfibios que han registrado en el área durante varios años de intenso trabajo de campo. Para cualquier interesado en este grupo de animales, esta guía sirve como una valiosa fuente de información de primera mano que permite identificar los diferentes anfibios. De gran ayuda en este respecto son las claves de identificación, las descripciones de especies, y por supuesto, las fotografías en color de alta calidad de cada una de las especies. Las notas de historia natural proporcionan algunos acercamientos a la biología de las especies. Los autores son dignos de aplausos por haber producido un tratado sencillo, limpio y profundo de los anfibios de la Región de Calakmul. Este libro es un documento valioso y servirá como punto de referencia para un futuro trabajo comparativo.

Gunther Köhler Forschunsinstutut und Naturmuseum Senckenberg, Sektion Herpetologie Frankfurt am Main, Deutschland.

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COMENTARIOS SOBRE LA GUÍA

Esta guía busca difundir el conocimiento sobre la diversidad de especies de anfibios (salamandras, ranas y sapos) de la región donde se establece la reserva más grande de bosque tropical en México, Calakmul. El contenido pretende ser accesible tanto para la comunidad científica familiarizada con los anfibios, como para el público en general, dado que no sólo incluye información de carácter técnico, sino que además contiene claves taxonómicas y fotografías a color de todas las especies y un glosario de términos técnicos. Los nombres científicos están basados en Flores-Villela (1993) y Lee (1996), incorporando los nombres actuales de las especies que a la luz de las investigaciones recientes (Heyer 2002, Flores-Villela y Canseco-Márquez 2004, Zaldívar-Riverón et al. 2004, Faivovich et al. 2005, Frost et al. 2006) han sufrido cambios taxonómicos. Se presenta la lista taxonómica de las especies con el año y los datos de los autores que las describieron. Todas las especies contenidas en la obra, excepto Lithobates vaillanti, contienen especímenes depositados en la Colección Herpetológica (ECO-CH-H) del Museo de Zoología de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal y algunos más en el Museo de Zoología Alfonso L. Herrera de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Las claves usadas fueron tomadas y adaptadas para los órdenes, familias y especies de Calakmul de Smith y Taylor (1948), Casas-Andreu y Mc Coy (1987) y Lee (1996). La clave es una herramienta que permite identificar un taxón mediante una secuencia de caracteres y alternativas dicotómicas, que nos llevan a la identificación de un organismo. Cada especie descrita en la obra va acompañada de fotografías (en la mayoría de los casos, provenientes de individuos observados en el área de estudio) y sus nombres comunes en español, maya yucateco (cuando existe) e inglés. Se incluye su descripción morfológica de manera breve, distribución general y local, aspectos de historia natural como son la dieta, el sustrato en que habitan (fosorial, terrestre, arborícola), microhábitat y actividad (diurna, nocturna), así como comentarios generales sobre su importancia y estado de conservación en Calakmul, entre otras observaciones. Las descripciones de cada especie y su historia natural están basadas principalmente en Lee (1996, 2000) y Galindo-Leal (2003), con comentarios nuestros de observaciones directas en campo. Cabe mencionar que debido al escaso conocimiento de estos organismos por parte de los pobladores de la región, muchas de las especies carecen de nombres comunes locales, por lo que gran parte de los nombres aquí usados fueron tomados de varias fuentes bibliográficas: Villa (1972), Liner (1994), Frank y Ramus (1995), Alvarado-Díaz y Huacuz-Elías (1996), Lee (1996), Meyer y Foster (1996), Campbell (1998), Galindo-Leal (2003), Calderón-Mandujano et al. (2005).

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simbología

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Nocturno

Diurno-Nocturno

Fosorial

Terrestre-Fosorial

Tóxico

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INTRODUCCIÓN

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on la descripción de nuevas especies y la documentación de ampliaciones del área de distribución de otras, se ha incrementado significativamente el número de anfibios en México de 291 a 361 especies (Flores-Villela y Canseco-Márquez 2004), desde la publicación de Flores-Villela (1993) sobre la herpetofauna mexicana. Hasta hace unos 12 años, cuando aún no se decretaba la Reserva de la Biosfera Calakmul, esta región -incluso el estado de Campeche- se consideraba la parte mexicana de la península de Yucatán menos conocida, en términos del conocimiento de su flora y fauna. En el caso de la herpetofauna (anfibios y reptiles), el escaso conocimiento que se tenía, se encontraba disperso en la literatura científica y museos del extranjero, principalmente de los Estados Unidos (Duellman 1965, Smith y Taylor 1945, 1948, 1950). Afortunadamente, en años recientes Julian C. Lee de la Universidad de Miami, Estados Unidos de América (EUA), exploró ampliamente la Península de Yucatán y recopiló si no toda, sí la mayor parte de la información existente para esta región en varias publicaciones (Lee 1980,1996, 2000), registrando en total 22 especies de anfibios para la parte mexicana de dicha península. Por otra parte, Antonio Muñoz-Alonso, durante una breve estancia en la región en 1994, recolectó algunos especímenes que

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fueron depositados en la Colección Herpetológica (ECO-SCLC-H) de El Colegio de la Frontera Sur en San Cristóbal de las Casas, Chiapas. Haciendo una revisión del trabajo de Lee (1996, 2000) y los ejemplares registrados por Muñoz-Alonso, encontramos que para la región de Calakmul habían 17 especies de anfibios (13 con presencia confirmada y cuatro con ocurrencia probable, de acuerdo con su distribución conocida). Entre junio de 1996 y septiembre de 1999, participamos en varios proyectos, que nos permitieron conocer en una forma más completa la herpetofauna de esta región: Inventario y Monitoreo de Anfibios y Mariposas de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche (proyecto J112; CONABIO) e Inventario y Monitoreo de Anfibios, Reptiles y Mariposas de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche (Proyecto Q049; CONABIO); Estudio Técnico de la “Segunda Ampliación Forestal del Ejido Dzibalchén, Campeche” para su declaratoria como Área Natural Protegida (Balamkin). La presente guía constituye uno de los productos de dichos trabajos, con los cuales el número de especies de anfibios para la región, se incrementó a 20, con dos nuevos registro para Campeche, uno de la ranita arborícola Dendropsophus ebraccatus -antes Hyla ebraccata- (Calderón et al. 2003) y otro de la salamandra Bolitoglossa mexicana. Cabe señalar que únicamente la rana verde Lithobates vaillanti -antes Rana vaillanti- no fue registrada en nuestros muestreos y el único registro que se tiene para el área se encuentra en el Museo de Zoología de la Universidad de Wisconsin en los Estados Unidos (UWZH 20505; Lee 1996). Por otra parte, llama la atención que no hayamos registrado ningún individuo de las especies de ranas del género Eleutherodactylus(Familia Brachycephalidae), cuando existe una especie endémica en la porción noreste de la península de Yucatán (E. yucatanensis) y al menos dos especies en la región del Petén en Guatemala (E. leprus y E. rhodopis; Lee 1996), relativamente cercanas a Calakmul. La historia natural de las especies de este género en la península de Yucatán es escasamente conocida (Lee 1996, Calderón-Mandujano y Mora-Tembre 2004, Calderón-Mandujano et al. 2005) y se supone que presentan desarrollo directo a partir del huevo, una vez puesto en condiciones con alta humedad en microambientes terrestres de selva tropical húmeda (Lee 1996, Savage 2002). En la península de Yucatán se presenta una larga temporada seca de noviembre a

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mayo (Ramírez-Murillo et al. 2004); es posible que la marcada estacionalidad en el régimen de precipitación que se presenta en Calakmul, con una época extremadamente seca durante parte del año, generalmente entre marzo y mayo (Galindo et al. 2003), limite la distribución de este grupo de ranas en los ambientes de la región; o bien, al tratarse de especies relativamente raras (infrecuentes, escasas), se reduce la posibilidad de registrarlas durante los muestreos. De ser así, posiblemente con un mayor periodo de trabajo de campo e implementando nuevos métodos de muestreo podrían ser detectadas, ampliando la lista de especies que aquí presentamos. De las 20 especies de anfibios de esta región, seis son vulnerables ya que se encuentran bajo alguna categoría de protección en la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-SEMARNAT-2003): la rana yucateca cabeza de casco (Triprion petasatus) y la salamandra de Yucatán (Bolitoglossa yucatana) son endémicas a la península de Yucatán y están sujetas a Protección Especial junto con otra salamandra (Bolitoglossa mexicana) y tres ranas (Gastrophryne elegans, Lithobates brownorum y Rhinophrynus dorsalis). 2

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n este trabajo consideramos la región de Calakmul como el área comprendida entre los meridianos 90° 20’ y 89° 00’ O y los paralelos 19° 15’ y 17° 50’ N, propuesta por Martínez y Galindo-Leal (2002), que corresponde a la meseta de Zoh-Laguna y sus declives, con un área de 15, 000 km2 aproximadamente (Martínez et al. 1999). Se localiza en el sureste del estado de Campeche en el límite con el estado de Quintana Roo al este y con la República de Guatemala al sur. Desde el punto de vista geográfico, la región de Calakmul está situada en el centro de la península de Yucatán y fisiográficamente esta región constituye una unidad caracterizada por una meseta central (meseta de Zoh-Laguna) localizada entre los meridianos 89° 45´y 89° 15´O, con una altitud promedio entre 200 y 250 m, que se extiende en dirección norte sur desde el paralelo 18° 50’ N hasta la parte norte del Petén guatemalteco y parte de Belice. Aunque es una región relativamente homogénea en su relieve, alcanza elevaciones de más de 300 m en las ondulantes colinas y hasta una altitud máxima de 380 m en la parte abrupta del sureste (Martínez y Galindo Leal 2002). El clima de la región es tropical subhúmedo con lluvias en verano, con una temperatura promedio anual de 24.6 °C (INEGI 1996; estación meteorológica Zoh-Laguna 1953-1997). El promedio anual de precipitación es altamente variable y va de 552 a 1634 mm;

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DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

La región de Calakmul constituye la mayor superficie forestal del trópico mexicano.

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el intervalo de precipitación en la época lluviosa (junio-octubre) es de 100 a 200 mm al mes y en la época seca es de sólo 20 a 50 mm mensuales (INEGI 1996). La mayor incidencia de huracanes se presenta entre agosto y septiembre. Debido a la influencia de los vientos del sureste del Caribe, se presenta un gradiente de precipitación que va del sureste donde se presenta la máxima precipitación (2000 mm), al noroeste con una precipitación de aproximadamente 500 mm (Martínez y Galindo-Leal 2002). Gran parte de los suelos de la región son de tipo cárstico, es decir, derivados de la roca caliza por procesos de disolución. Las selvas de regiones tropicales con suelos cársticos difieren de otras selvas, ya que el suelo es somero, menos ácido, con abundantes afloramientos de calcio debido a su reciente emersión del lecho marino como en el caso de la península de Yucatán (Wendt 1989). Estas características reducen la disponibilidad de agua en el suelo y por lo tanto acentúan la sensibilidad a las sequías estacionales. Siguiendo la clasificación de Flores y Espejel (1994), de los 12 tipos de vegetación descritos para la península de Yucatán en la región de Calakmul se encuentran seis, (selva alta perennifolia, selva mediana subperennifolia, selva baja subperennifolia y caducifolia, sabana e hidrófitos: tular, carrizal, popal), y de acuerdo con Martínez y Galindo-Leal (2002), existen para la región los siguientes tipos: selvas altas y medianas subperennifolias húmedas, selvas medianas subcaducifolias secas, selvas bajas, bajos (selva baja inundable), palmares y sabanas. La Reserva de la Biosfera Calakmul se ubica entre los paralelos 17° 45´y 19° 15´N y entre los meridianos 89° 15 y 90° 10´O, comprende un a extensión de 723, 185 ha. Esta reserva fue decretada el 23 de mayo de 1989, en 1993 ingresó a la red internacional del programa El Hombre y la Biosfera (MAB, por sus siglas en inglés) de la UNESCO (Anónimo 1995); recientemente ganó el premio Príncipe de Asturias de la Concordia 2001, que reúne a 391 reservas naturales en todo el mundo. Así mismo, pertenece al Programa de Conservación de la Biodiversidad en Áreas Naturales Protegidas Selectas de México, y está parcialmente financiada por el Global Environmental Facility (GEF) del Banco Mundial (SEMARNAT, 2002). Esta región constituye la mayor superficie forestal del trópico mexicano y su importancia aumenta si consideramos que en la periferia existen áreas forestales permanentes en los ejidos de Quintana Roo,

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La Reserva de la Biosfera Calakmul se ubica entre los paralelos 17° 45´y 19° 15´N y entre los meridianos 89° 15 y 90° 10´O, comprende un a extensión de 723, 185 ha. 17 C A L A K M U L , C A M P E C H E , M É X I C O 17

ampliaciones forestales en su entorno campechano, y que al sur limita con la Reserva de la Biosfera Maya en Guatemala; que en conjunto forman la extensión más grande de bosque tropical que existe en América, después de la región amazónica (Martínez et al. 1999). La región de Calakmul es importante para el mantenimiento de los regímenes hídricos y climáticos, y los procesos ecológicos y evolutivos que determinan la biodiversidad presente. Constituye además un corredor biológico, ya que permite el desplazamiento en ambas direcciones de las especies, entre las regiones subxéricas del norte de la península de Yucatán y las zonas de climas subhúmedo y húmedo al sur. Contiene ecosistemas caracterizados por su gran diversidad, riqueza y fragilidad. La fauna de la zona corresponde a la región neotropical que contiene un alto número de especies endémicas, amenazadas y en peligro de extinción (Martínez y Galindo-Leal 2002). Además de la riqueza biológica, la región contiene numerosos e importantes sitios arqueológicos de la cultura maya, incluido el sitio que da nombre a la reserva y al municipio donde ésta se ubica. Hidrológicamente la región de Calakmul casi no posee corrientes permanentes de agua superficial; sin embargo, presenta características muy singulares por la presencia de manchones aislados de suelos profundos e inundables denominados akalchés y aguadas (depresiones poco profundas en el terreno que captan agua), que constituyen fuentes de captación de agua para los pobladores y para la fauna silvestre. Algunas de las áreas bajas conforman humedales permanentes y los torrentes de lluvia pueden ser lo suficientemente

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intensos como para transportar agua temporalmente en arroyos de corriente superficial. Las aguadas se caracterizan por la presencia de vegetación herbácea o arbustiva y raras veces arboladas, cuyas especies están adaptadas a condiciones extremas de inundación y desecación, la asociación vegetal más frecuente es el tintal. Dentro de la reserva se han registrado 1, 353 aguadas, de las cuales el 64% se ubican en la parte norte y 35% en la parte sur (GarcíaGil 1991). Considerando que tanto las aguadas permanentes como las temporales, constituyen los principales sitios de reproducción de los anfibios en la región, es de fundamental importancia conservar y mantener en condiciones saludables estos ambientes, para asegurar la permanencia de este grupo de vertebrados. 2

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CARACTER Í S TICAS GENERALES

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os anfibios, llamados también batracios en el pasado, son un grupo de vertebrados que aparecieron en la tierra en el periodo Devónico, hace aproximadamente 370 millones de años (Savage 2002). Deben su nombre (clase Amphibia) a la capacidad general de ocupar tanto el medio acuático como el terrestre (del griego Amphi = dos; Bios = vida). La clase Amphibia comprende tres órdenes vivientes: Gymnophiona o Apoda, representado por organismos fosoriales o excavadores con aspecto de lombriz, llamados cecilias; Caudata o Urodela, donde figuran los ajolotes, tritones y salamandras, y Salientia o Anura, que incluye a los sapos y ranas (Duellman y Trueb 1986). Únicamente el orden Gymnophiona no tiene representantes en la región de Calakmul. Actualmente se conocen aproximadamente 5, 500 especies de anfibios (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz 2005), la mayoría se distribuyen en las regiones tropicales y subtropicales del planeta (Ruiz-Pérez y Buitrago 2003). Son de talla pequeña (la mayoría no superan los 30 cm) y durante su desarrollo al estado adulto, la mayoría de las especies presentan una fase acuática y una terrestre, salvo algunas excepciones como el caso de las salamandras del género Bolitoglossa y las ranas de los géneros Eleutherodactylus y Craugastor que presentan desarrollo directo; es decir, del huevo nacen los jóvenes con la misma forma de los adultos, sin haber pasado por una fase larvaria (Savage 2002).

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Estructura corporal de salamandras, sapos y ranas. En general, los anfibios tienen una piel lisa (los sapos del género Chaunus, entre otros, tienen una piel áspera o rugosa), sin escamas, pelos o plumas; muy delicada y rica en glándulas que frecuentemente realiza una función respiratoria por lo que necesita estar siempre húmeda. No regulan su temperatura corporal, la cual varía con la del ambiente (Duellman y Trueb 1986). Se reproducen principalmente durante la época de lluvias y son esencialmente de hábitos nocturnos. La mayoría son ovíparos y ponen sus huevos en el agua o en ambientes húmedos; a partir de su nacimiento, las larvas conocidas comúnmente como renacuajos o gusarapos, se desarrollan en el agua hasta que ocurre una metamorfosis, proceso mediante el cual pierden sus branquias y desarrollan pulmones y extremidades (manos y pies), que les permiten ocupar el medio terrestre. No obstante, algunas salamandras y ranas son vivíparas y sus crías, con la forma de un adulto en miniatura, nacen directamente del cuerpo de la madre (Duellman y Trueb 1986). Las ranas y sapos son los únicos anfibios con voz, generalmente limitada a los machos. Se reconocen varios tipos de llamado o vocalización,

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siendo el reclamo de apareamiento el principal, al cual responden las hembras específicamente, ya que cada especie posee un sonido distintivo; también existen notas de advertencia dirigidas a los machos rivales, el llamado de alarma contra depredadores, entre otros (Galindo-Leal 2003, Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz 2005). En estado adulto se alimentan de una amplia variedad de invertebrados terrestres, principalmente insectos, ocupando un lugar importante en la red trófica, ya que además sirven como alimento a otros animales de niveles superiores como aves, murciélagos y serpientes, con lo cual juegan un papel fundamental en el flujo de energía y reciclaje de nutrientes en el ecosistema (Stebbins y Cohen 1995). Los anfibios ocupan casi todos los ambientes terrestres, desde la tundra ártica hasta los más áridos desiertos, y desde los manglares a nivel del mar hasta la meseta tibetana a unos 5, 500 m de altura. Para sobrevivir en medios tan extremos, han desarrollado una gama impresionante de adaptaciones. Sin embargo, por maravillosas que resulten todas las formas de adaptación desarrolladas, desde hace unas décadas, muchas especies de anfibios se encuentran en franca desaparición por la declinación de sus poblaciones en vida silvestre (Morrell 2001, Young et al. 2004). Las posibles causas de su extinción son variadas, entre ellas, la contaminación (del aire, tierra y agua) y el cambio climático global; y es que los anfibios son especialmente susceptibles a las perturbaciones; el hecho de depender del medio acuático para su reproducción y su respiración a través de la piel, los hace extremadamente sensitivos (Netting 2000), lo que ha llevado a considerarlos centinelas o indicadores de la salud ambiental. 2

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Diversos cuerpos de agua constituyen los sitios de reproducción de los anfibios de Calakmul.

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LISTA TAXONOMICA LISTA TAXONÓMICA Phylum Chordata Clase Amphibia Orden Anura (Salientia) FAMILIA BUFONIDAE Chaunus marinus (Linnaeus, 1758) Cranopsis valliceps (Cope, 1864) FAMILIA HYLIDAE Agalychnis callidryas (Cope, 1862) Dendropsophus ebraccatus (Cope, 1874) Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886) Scinax staufferi (Cope, 1865) Smilisca baudinii (Duméril y Bibron, 1841) Tlalocohyla loquax (Gaige y Stuart, 1934) Tlalocohyla picta (Günther, 1901) Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768) Triprion petasatus (Cope, 1865) FAMILIA LEPTODACTYLIDAE Leptodactylus fragilis (Brocchi, 1877) Leptodactylus melanonotus (Hallowell, 1861) 24 24

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FAMILIA MICROHYLIDAE Gastrophryne elegans (Boulenger, 1882) Hypopachus variolosus (Cope, 1866) FAMILIA RANIDAE Lithobates brownorum (Sanders, 1973) Lithobates vaillanti (Brocchi, 1877) FAMILIA RHINOPHRYNIDAE Rhinophrynus dorsalis (Duméril y Bibron, 1841)

Orden Caudata (Urodela) FAMILIA PLETHODONTIDAE Bolitoglossa mexicana (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) Bolitoglossa yucatana (Peters, 1882) A N F I B I O S

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CLAVES TAXONÓMICAS

CLAVE A ORDEN

Cuerpo alargado; patas posteriores menos de cuatro veces que el tamaño de las anteriores; cola presente en larvas y adultos; salamandras..................................................Caudata (Urodela) Cuerpo corto; patas posteriores más de cuatro veces que el tamaño de las anteriores (excepto en Chaunus, Cranopsis y Rhinophrynus cuyas extremidades posteriores son más cortas que en los otros géneros); adultos sin cola; ranas y sapos.................Anura (Salientia)

CLAVE A FAMILIA (ORDEN ANURA) 1. Cabeza pequeña, marcadamente triangular; ojos pequeños; sin abertura timpánica; boca pequeña y aguda .................................2 - Cabeza de tamaño moderado, medianamente triangular o redondeada; ojos grandes; con abertura timpánica; boca grande .............................................................................................3

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2. Con dos tubérculos metatarsales grandes y notorios que le sirven para excavar; con cuatro dedos en las patas posteriores; boca A N F I B I O S D E L A R E G I Ó N D E C A L A K M U L , C A M P E C H E , M É X I C O

pequeña; la base de la lengua se fija en la parte posterior del piso de la boca ........................................................Rhinophrynidae - Tubérculos metatarsales inconspicuos; generalmente con un pliegue de piel atravesando la cabeza por detrás de los ojos; boca de tamaño moderado; lengua fija anteriormente en la mayor parte del piso de la boca ................................................................Microhylidae 3. Con piel generalmente lisa; sin glándulas parótidas; cintura angosta; extremidades posteriores largas..........................................4 - Con piel rugosa, glándulas parótidas bien marcadas en la parte posterior del cuello.......................................................Bufonidae 4. Extremidades posteriores no ampliamente palmeadas, la membrana interdigital no llega a la punta de los dedos; punta de los dedos generalmente ensanchada ............................................5 - Extremidades posteriores ampliamente palmeadas, con la membrana interdigital llegando a la punta de los dedos; punta de los dedos recta...........................................................................Ranidae 5. Membrana entre los dedos 4º y 5º de la pata posterior, cuando existe, se encuentra escotada hasta por debajo de la mitad de los dedos..........................................................................Leptodactylidae – Membrana entre los dedos 4º y 5º de la pata posterior, hasta más allá de la mitad de los dedos........................................Hylidae 27 A N F I B I O S D E L A R E G I Ó N D E C A L A K M U L , C A M P E C H E , M É X I C O

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os miembros de esta gran familia de distribución cosmopolita, son sapos de hábitos terrestres que se caracterizan por tener aspecto robusto y una piel áspera cubierta de verrugas y seca al tacto, además de un par de glándulas parótidas a los lados del cuello que producen una sustancia venenosa con aspecto lechoso. Dicho veneno, al entrar en contacto con la boca de cualquier depredador, puede producir inflamación, náuseas, irregularidad del ritmo cardiaco y en casos extre-mos la muerte. Tienen pupilas horizontales. Durante la temporada reproductiva los machos se reúnen en los cuerpos de agua y croan para atraer a las hembras. El macho abraza a la hembra por el dorso con sus extremidades anteriores estimulando a la hembra a depositar los huevos, los que generalmente son puestos en hebras y pegados a la vegetación sumergida. Esta familia cuenta con 46 géneros y aproximadamente 485 especies (Lee 2000, Frost 2006), de las cuales en Calakmul existen sólo dos de éstas: 1. Sapos de gran tamaño con glándulas parótidas muy grandes, la longitud máxima de las parótidas son por lo menos el doble del diámetro del ojo; con un pliegue tarsal distintivo………..........Chaunus marinus 2. Sapos de tamaño mediano con glándulas parótidas relativamente pequeñas, la longitud máxima de las parótidas es menor al diámetro del ojo; sin pliegue tarsal……………………………………….Cranopsis valliceps

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Sapos Familia Bufonidae

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Chaunus marinus Sapo gigante, sapo grande, sapo verrugoso, sapo marino, sapo lechero Muuch, bezmuch, totmuch Marine toad, giant toad, Cane toad

Descripción:Son los sapos más grandes del trópico americano, miden entre 10 y 23 cm de longitud hocicocloaca (LHC). Pueden llegar a pesar más de 1.3 kg. Presentan grandes glándulas parótidas a cada lado del cuerpo, por arriba de los tímpanos. Tienen crestas craneales prominentes. La silueta del cuerpo es circular y algo aplanada. Los dedos de las manos y los pies son cortos con puntas redondeadas y únicamente

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los de los pies tienen membranas interdigitales en su base. El dedo pulgar es un poco alargado y ligeramente queratinizado. Existe un conspicuo pliegue tarsal, y los machos tienen un saco vocal subgular (Lee 1996). La coloración del dorso puede ser café canela uniforme o café tierra, con manchas irregulares color crema, y cada una de sus verrugas lleva una o más espinas córneas. Distribución. Se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el sur de Texas, EUA hasta el centro de Brasil en el Atlántico y desde el sur de Sonora hasta Perú y norte de Bolivia, en el Pacífico. Se ha introducido en áreas tropicales y subtropicales en muchas otras partes del mundo. En Calakmul se restringe a las áreas urbanas y sus alrededores; localidades de registro: Laguna Alvarado (16 de Septiembre), Cristóbal Colón, Narciso Mendoza, Manuel Castilla Brito, Ricardo Payró, Xpujil, Zoh-Laguna, Nuevo Becal y 64 km S Dzibalchén. Historia natural. Habitan principalmente ambientes abiertos como sabanas, vegetación secundaria, inmediaciones de arroyos y aguadas, y zonas urbanas con lugares apropiados para ocultarse, como son debajo de rocas, troncos, raíces y madrigueras. En muchos lugares se ha convertido en un comensal común del ser humano. Se alimenta de una amplia gama de invertebrados terrestres, principalmente insectos; así como de pequeños vertebrados, incluyendo ranas y sapos, aún los juveniles de su misma especie. Se les encuentra fácilmente durante la noche en las cercanías de cuerpos de agua en ambientes perturbados y en las zonas urbanas. Se reproducen a lo largo de todo el año cuando la temperatura y precipitación son adecuadas, observándose una mayor actividad en la época de lluvias. Comentarios. Localmente no se aprovecha, sin embargo tiene un uso comercial potencial para la elaboración de artesanías. La secreción de sus glándulas parótidas tiene alcaloides con propiedades alucinógenas y una cantidad de evidencias circunstanciales (restos de esqueletos de sapos encontrados en los centros ceremoniales de varias ciudades Mayas) hacen suponer que los Mayas utilizaban a estos organismos para alterar su estado de conciencia durante sus ritos religiosos (Lee 1996). Situación en Calakmul. Es común en áreas abiertas y asentamientos humanos.

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Cranopsis valliceps Sapo, sapo común Muuch Gulf coast toad

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Descripción. Sapos de talla mediana, los adultos miden entre 73 y 84 mm de LHC y las hembras son más grandes que los machos. La cabeza está moderadamente comprimida y levemente distinta del cuerpo en la región dorsal. Las glándulas parótidas son relativamente pequeñas y de forma ovoide, la longitud máxima de éstas es menor al diámetro del ojo. Las crestas parietal y postorbital no están muy expandidas, de manera que no llenan el espacio entre la parótida y el ojo. Las extremidades son cortas y el antebrazo robusto, especialmente en los machos. Los dedos terminan en punta y presentan membranas interdigitales en su base, solamente en los dedos de los pies. El dorso es áspero y se encuentra cubierto de verrugas. Presentan una serie linear de verrugas en los costados del cuerpo a partir del margen posterior de la parótida hasta la región de la ingle. Los machos tienen un saco vocal subgular. La coloración es muy variable, pudiendo ser rojiza color tierra, gris o café intenso. El vientre es bronceado claro o gris, algunas veces con manchas y barras oscuras.

Estos sapos son parte fundamental de la dieta de algunas serpientes como la petatilla (Drymobius margaritiferus).

Distribución. Se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde Louisiana y Texas en Estados Unidos (EUA) hasta Costa Rica

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en el Atlántico y desde el Istmo de Tehuantepec, México hasta El Salvador en el Pacífico (Lee 1996, Köhler 2003). Está presente en toda la península de Yucatán. En Calakmul, habita prácticamente en toda la región y fue registrado en todas las localidades visitadas. Historia Natural. Ocurre prácticamente en todos los ambientes de la región, aunque parece ser más común en áreas poco boscosas. Es de hábitos principalmente nocturnos y se alimenta fundamentalmente de insectos. Estos sapos son parte fundamental de la dieta de algunas serpientes como la petatilla (Drymobius margaritiferus). Aunque son sapos predominantemente terrestres, algunas veces se les encuentra sobre troncos y huecos en árboles, a alturas de más de tres metros. Son reproductivamente activos durante la mayor parte del año, pero existe una mayor actividad durante la época de lluvias. Las hembras depositan sus grandes hileras de huevos en forma de rosario, en cuerpos de agua temporales o permanentes.

en la ciudad de Campeche. El fomento de esta actividad en la región, a través de un aprovechamiento sustentable, podría representar una alternativa económica viable. Situación en Calakmul. La población es abundante en esta región. 2

Comentarios. Localmente no se aprovecha, no obstante en algunas partes del estado se utilizan para la elaboración de artesanías, las que son fácilmente asequibles

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Ranas arborícolas Familia Hylidae

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a mayoría de las especies de esta familia están adaptadas para la vida arborícola, por lo que presentan extremidades delgadas y dedos modificados con discos adhesivos en sus puntas, que les permiten sujetarse a superficies lisas, además de tener cartílago intercalado entre los últimos dos huesos de cada dedo. Este cartílago permite al extremo del dedo girar hacia atrás y hacia un lado mientras los discos de los dedos se adhieren contra la superficie al trepar (Lee 1996). La mayoría de las especies tienen pupilas horizontales, no así las especies del género Agalychnis, denominadas “ranas hoja” por su color verde brillante. En la temporada de lluvias los machos croan en arbustos, árboles o hierbas en torno a las charcas temporales o permanentes. La familia consiste de 46 géneros con alrededor de 814 especies conocidas (Faivovich et al. 2005, Frost 2006), de las cuales nueve en siete géneros se encuentran en Calakmul:

1. Organismos con iris de color rojo, pupila verticalmente elíptica; membrana palpebral reticulada; dorso usualmente de color verde; los flancos de color púrpura o azulado, con barras claras verticales..................................................... 37 37 A N F I B I O S D E L A R E G I Ó N D E C A L A K M U L , Agalychnis C A M P E C H callidryas E , M É X I C O

-Organismos sin iris de color rojo, pupila horizontalmente elíptica; membrana palpebral clara; coloración del dorso variable .............................................................................................2 2. Los huesos prenasal y maxilar expandidos formando una especie de espátula labial .......................................................Triprion petasatus - Los huesos prenasal y maxilar no están expandidos formando una especie de espátula labial...................................................................3 3. La piel del dorso es glandular; los machos con sacos gulares pareados situados por detrás del ángulo de la mandíbula..........................Trachycephalus venulosus - La piel del dorso lisa; los machos sin sacos gulares pareados, o si están pareados, situados por abajo y anteriores al ángulo de la mandíbula .................................................................................................. 4 4. Sacos vocales pareados en los machos; los adultos mayores a 45 mm de longitud hocico-cloaca………………………....................Smilisca baudinii - Sacos vocales no pareados en los machos; los adultos menores a 45 mm de longitud hocico-cloaca….…….........................................................5 5. Cabeza angosta, la punta de la maxila se proyecta hacia delante de la mandíbula ................................................................Scinax staufferi - Cabeza ancha; la punta de la maxila no se proyecta hacia adelante de la mandíbula ................................................................................ 6 6. Ranas de tamaño generalmente mayor a 35 mm de longitud hocicocloaca; con la superficie posterior de los muslos y membranas interdigitales de color rojo o rojo naranja ....................Tlalocohyla loquax - Ranas de menor tamaño, generalmente menores a 35 mm de longitud hocico-cloaca…............................................................................. 7 7. La superficie posterior de los muslos pigmentada; ranas de tamaño muy pequeño, generalmente menores a 22 mm de longitud hocicocloaca….......................................................................Tlalocohyla picta - Los muslos en general sin pigmentación; ranas mayores a 22 mm de longitud hocico-cloaca…....................................................... 8 8. El patrón de coloración dorsal consiste de una a varias manchas de color café sobre un fondo bronceado crema o claro.....Dendropsophus ebraccatus - El patrón de coloración dorsal consiste en una reticula de líneas oscuras finas y flecos sobre un fondo amarillo bronceado.....................................................Dendropsophus microcephalus 38

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Agalychnis callidryas Rana verde, rana arbórea Quech yaax, yaaxmuch Red-eyed leaf frog, red-eyed treefrog

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Descripción. Estas ranas son delgadas y delicadas, con largas y finas extremidades. Los adultos miden de 45 a 55 mm de LHC, y las hembras son más grandes que los machos. Tienen ojos grandes con pupila verticalmente elíptica y el iris de color rojo brillante. La superficie dorsal es verde brillante y muchos individuos tienen algunas manchas blancas sobre la espalda. Los costados son de color púrpura o azulado, con una serie de barras verticales claras de color amarillo o crema. Esta fotogénica rana es probablemente el anfibio más fotografiado en el mundo por su gran belleza.

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Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde Veracruz, México hasta Panamá en el Atlántico y de Nicaragua a Panamá en el Pacífico. Aparentemente está ausente en la porción árida del noroeste de la península de Yucatán. En Calakmul ocupa la mayor parte de la región, excepto la parte noroeste, que corresponde al área más seca; localidades de registro: Zona arqueológica Calakmul, 10 km N Zona arqueológica Calakmul, Plan de Ayala, Laguna Alvarado (16 de Septiembre), Cristóbal Colón, Narciso Mendoza, Zoh-Laguna, Nuevo Becal, 7 km E Xpujil, 14 km N Zoh-Laguna, 8 km SE Unión 20 de Junio (La Mancolona) y Brecha a Ricardo Flores Magón. Historia natural. Estas hermosas y coloridas ranas arborícolas son de hábitos nocturnos y viven en una variedad de ambientes ya que se les puede encontrar tanto en vegetación secundaria como en selva baja, mediana, alta, akalchés o selva baja inundable, e incluso en los árboles frutales de los solares o huertos familiares. Al igual que las otras especies de ranas de la región, ésta se alimenta principalmente de insectos. A diferencia de la mayoría de las otras especies, produce un limitado número de

huevos, generalmente de 20 a 50, los cuales son depositados por la hembra sobre las hojas colgantes de las plantas que se localizan en los cuerpos de agua, comportamiento que comparte únicamente con Dendropsophus ebraccatus. De esta manera, el desarrollo del embrión ocurre dentro de los huevos hasta la etapa de renacuajo, que al eclosionar cae directamente en el agua donde permanece hasta que desarrolla pulmones. Comentarios. Esta fotogénica rana es probablemente el anfibio más fotografiado en el mundo por su gran belleza. Ha ilustrado textos de biología, revistas de naturaleza y folletos de turismo, entre otros. Su imagen se vende por igual en tarjetas postales, tatuajes, estampados de playeras, y diversos artículos. Es considerada además como un emblema para la conservación de los bosques tropicales donde habita. Su aprovechamiento en la región de Calakmul es nulo debido a que se le conoce muy poco, a pesar de ser común durante la época de lluvias. Situación en Calakmul. Es muy común y moderadamente abundante, particularmente durante los meses lluviosos.

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Dendropsophus ebraccatus Ranita arborícola amarillenta Hourglass treefrog, variegated treefrog

Descripción. Son ranas pequeñas, los machos tienen en promedio 25 mm de LHC, y las hembras sobrepasan generalmente a los machos por algunos milímetros. El patrón de coloración dorsal consiste de una a varias manchas de color pardo sobre un fondo bronceado crema o claro. De noche estas ranas son predominantemente naranja amarillento, comúnmente con una mancha dorsal grande de color café pálido. En la mayoría de

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los individuos esta mancha dorsal se continúa con una ancha marca triangular oscura, ubicada sobre la cabeza. Una amplia franja café oscuro se extiende a partir del hocico, a través del ojo, hacia la superficie lateral del cuerpo. Las extremidades tienen generalmente manchas o barras de color café, pero los muslos son invariablemente de color amarillo claro (Lee 1996). Distribución. Se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el sur de Veracruz, México, hasta Panamá en el Atlántico y de Nicaragua a Colombia en el Pacífico. Aparentemente no está bien representada en la parte mexicana de la península de Yucatán en donde sólo existen registros para la región de Felipe Carrillo Puerto en Quintana Roo (Lee 1996). Los registros de Calakmul son los primeros para el estado de Campeche (Calderon et al. 2003); localidades de registro (únicamente en la parte sur): 30.5 km S Xpujil, Plan de Ayala y Bella Unión de Veracruz (cerca de Laguna Alvarado). En las primeras dos localidades se registró un solo ejemplar, mientras que en la tercera se registraron cinco individuos (todos los registros corresponden a machos que se encontraban vocalizando, durante la época de lluvias en septiembre de 1998), lo que parece indicar que esta especie de rana es más común en el sureste

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de la región y probablemente está asociada a la selva alta presente en el área. Historia natural. Son de hábitos nocturnos, se alimentan principalmente de insectos y habitan tanto en el interior de selvas, como en los bordes de las mismas. Durante la época de lluvias emigran para congregarse en charcas temporales donde se reproducen (Lee 1996). En Calakmul, se observó sólo en época de lluvias, vocalizando en charcas con abundante pasto en potreros y en aguadas con abundante vegetación acuática. Las hembras depositan de 20 a 80 huevos sobre las hojas de las plantas donde sucede el desarrollo embrionario, después se rompe la cubierta del huevo y los renacuajos caen al agua, donde completarán su desarrollo (Lee 1996). Comentarios. Los siete registros de esta especie documentados en Calakmul, representan los primeros para el estado de Campeche y una extensión de su distribución desde el sur del Petén en Guatemala. Situación en Calakmul. Es poco común y posiblemente cuenta con una población reducida y restringida a la parte sureste. Es necesario realizar más muestreos en el área para determinar su estado de conservación.

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Tlalocohyla loquax Ranita arborícola X-túuts´ Loquacious treefrog, red-footed treefrog

Descripción. Ranas de tamaño mediano, los machos y las hembras adultos, tienen unos 40 mm de LHC. Son de color amarillo o amarillo naranja de noche, y de día varían de gris claro a crema. Un rasgo distintivo es que las membranas que tienen entre los dedos

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y la parte posterior de los muslos, son de color rojo o rojo-naranja. Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas de la vertiente del Atlántico desde el sur de Veracruz y este de Oaxaca, México hasta Costa

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Rica (Lee 1996). La falta de registros en la porción árida del noroeste de la península de Yucatán (Lee 1996) indica que aparentemente no se encuentra en esa región. En Calakmul está bien representada y se registró prácticamente en todas las localidades visitadas. Historia natural. Estas ranas arborícolas son también de hábitos nocturnos y viven comúnmente en selvas y sabanas. Se alimentan de pequeños invertebrados, especialmente insectos. Esta es-

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pecie prefiere aguadas más profundas para reproducirse, actividad que ocurre a través de la mayor parte del año incluyendo la época seca (Lee 1996). Comentarios. Localmente no se les da ningún uso. En su medio, constituyen al igual que las otras especies de ranas, excelentes reguladores de poblaciones de insectos, como son los mosquitos. Situación en Calakmul. Son moderadamente abundantes, particularmente durante la época de lluvias.

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Dendropsophus microcephalus Ranita arborícola, rana grillo Quech, X-túuts´ Small-headed treefrog, yellow treefrog

Descripción. Ranas pequeñas, los machos adultos miden 23 mm de LHC, y las hembras son unos milímetros más grandes. Las extremidades son mesuradamente largas y delgadas, tienen membranas bien extendidas entre los dedos, especialmente en los pies. Los machos tienen un saco vocal subgular de tamaño mediano. La piel de la espalda es lisa y la del vientre ásperamente granular. El patrón de co-

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loración en el dorso consiste en un retículo de líneas oscuras finas y flecos, sobre un fondo grisáceo, bronceado amarillento, o naranja; las marcas dorsales con frecuencia tienen forma de H o de X al nivel de los hombros. El vientre es de color blanco o crema (Lee 1996). Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el sur de Veracruz, México, a Nicaragua, Costa Rica y en forma discontinua en el centro de Panamá en el Atlántico; y discontinuamente desde el Noroeste de Costa Rica al este de Panamá en el Pacífico (Lee 1996). En América del sur, por la vertiente del Atlántico, desde Colombia hacia la cuenca del Amazonas en localidades dispersas, hasta el sur de Brasil (Savage 2002). En Calakmul se encuentra en toda la región y se registró en todos los sitios visitados. Historia natural. Son ranas de hábitos nocturnos. Habitan tanto en selvas como en vegetación secundaria, pero se le encuentra más frecuentemente en áreas perturbadas y sabanas, durante la época de lluvias, donde grandes coros de machos croan durante la noche, desde las charcas temporales para atraer a las hembras. Se alimentan principalmente de insectos (Lee 1996).

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El patrón de coloración en el dorso consiste en un retículo de líneas oscuras finas y flecos. Comentarios. Localmente no se le da ningún uso. Dado que es muy abundante, es evidente que ejerce un control sobre las poblaciones de insectos de que se alimenta. Situación en Calakmul. Son muy abundantes, particularmente durante los meses de lluvia, cuando se concentran cientos de individuos en las charcas temporales para reproducirse.

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Tlalocohyla picta Ranita, ranita pintada, ranita arborícola X-túuts´ Cricket treefrog, painted treefrog

Descripción. Son de tamaño muy pequeño, de hecho son las más pequeñas de la región. Los machos miden en promedio 20 mm de LHC y las hembras son aproximadamente 1 mm más grandes. Los dedos de las manos tienen membranas interdigitales poco extendidas mientras que en los de los pies cubren tres cuartas partes de su longitud. La piel del dorso es lisa y la del vientre burdamente granular.

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Los machos tienen un saco vocal subgular. El patrón de coloración es predominantemente amarillo, amarillo-naranja o verde grisáceo, con flecos y manchas de color café oscuro o rojizo sobre el dorso. Durante el día las tonalidades se tornan claras. Una franja rojiza, café o gris se origina sobre el hocico y pasa a través del ojo sobre el tímpano hacia la superficie lateral del cuerpo. Generalmente se apre-

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cian un par de franjas dorsolaterales de color blanco o crema (Lee 1996, Campbell 1998). Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y medias de la cuenca del Atlántico, desde San Luís Potosí y Veracruz, México hasta el norte de Honduras (Lee 1996). No se encuentra en la porción árida noroeste de la península de Yucatán. En Calakmul su presencia no había sido registrada anteriormente, sin embargo se ha observado que se encuentra bien distribuida, a excepción de los extremos norte y noroeste de la región; durante los muestreos fue registrada en las siguientes localidades de la región: Zona arqueológica Calakmul, Plan de Ayala, Cristóbal Colón, Narciso Mendoza, Xpujil, Nuevo Becal, 14 km N Zoh-Laguna, y ocho km SE Unión 20 de Junio (La Mancolona).

Viven en una amplia variedad de ambientes, incluyendo selvas bajas, medianas y altas,

Historia natural. Viven en una amplia variedad de ambientes, incluyendo selvas bajas, medianas y altas, así como en vegetación secundaria y sabanas. Durante la época de lluvias se agregan por cientos entre las hierbas y arbustos presentes en las charcas temporales, donde llevan a cabo su reproducción. Sus agudos coros son semejantes al canto de los grillos.

Comentarios. Localmente no se les aprovecha. Por ser abundantes, estas ranas representan un control efectivo sobre las poblaciones de insectos que pueden representar plagas, y a la vez una fuente de alimento para animales como las serpientes y otros carnívoros. Situación en Calakmul. Son abundantes, en particular durante los meses de lluvias intensas.

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Trachycephalus venulosus Rana arbórea, rana arborícola lechosa Quech, X-túuts´ Veined treefrog, peppertree frog, milky treefrog.

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Descripción. Esta rana es la más grande de las especies arborícolas en la región. Los machos adultos miden en promedio 7.5 cm de LHC y las hembras son un poco más grandes. El iris del ojo tiene flecos dorados. La piel sobre la superficie dorsal y lateral del cuerpo es gruesa y glandular; el vientre es granular. Las

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extremidades son relativamente cortas y robustas. Los dedos de las manos llevan membranas interdigitales que se extienden hasta la mitad de su longitud; los dedos de los pies tienen membranas bien extendidas. Los machos son únicos entre los anuros de la región por tener sacos vocales laterales detrás de los ángulos de la mandíbula. El dorso es predominantemente café claro o bronceado con uno o varios puntos irregulares de color café oscuro. La superficie dorsal de los apéndices es bronceada, con barras transversales oscuras (Lee 1996). Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas de México y América Central hasta la cuenca del Amazonas en Colombia, Perú, Venezuela y Brasil, las Guyanas y el sur del Paraná (Brasil), Paraguay, norte de Argentina, Trinidad y Tobago (Frost 2006). En Calakmul se distribuye en toda la región, y se registró en todos los sitios visitados. Historia natural. Estas ranas habitan en una amplia gama de ambientes, incluyendo selvas primarias, vegetación secundaria como acahuales, e incluso en zonas urbanas. Se alimentan principalmente de insectos; sin embargo, su dieta puede también incluir pequeños vertebrados. Durante la estación seca se refugian en una variedad de nichos, incluyendo bromelias, axilas de hojas como las del plátano, grietas de los troncos de árboles y debajo de troncos caídos. Estas ranas tienen glándulas dérmicas que producen una secreción tóxica, pegajosa y de aspecto lechoso, la cual les sirve para evitar ser devoradas por sus depredadores como son algunas serpientes; otra función de esta secreción es evitar la deshidratación ante situaciones de sequía. Su reproducción es explosiva, lo que significa que es intensa durante un periodo corto y se inicia después de las primeras lluvias copiosas. Utilizan las charcas temporales para reproducirse, mismas en las que depositan varias masas de huevos durante la noche. Comentarios. Localmente no se le da ningún uso, sin embargo no deja ser un elemento importante en el medio, como control de las poblaciones de insectos y otros invertebrados. Se observó además que son parte de la dieta de algunas serpientes de hábitos arborícolas como la culebra verde Leptophis ahaetulla. Situación en Calakmul. Es moderadamente abundante en la región y mayormente se puede observar a principios de la temporada de lluvias.

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Scinax staufferi Ranita gris, ranita arborícola, rana arborícola trompuda X-túuts´ Stauffer´s treefrog, Stauffer´s longnosed treefrog

Descripción. Son ranas pequeñas, los machos adultos tienen 25 mm de LHC en promedio, y las hembras son algo más grandes. Las extremidades llevan barras oscuras transversales. Los machos poseen un saco vocal subgular. Los dedos de las manos tienen solo reminiscencias de membranas en su base, mientras que en los de los pies, se extienden hasta la mitad de su longitud. La piel del dorso es algo verrugosa y el vientre rugosamente granular. La coloración dorsal es generalmente gris o café grisáceo con algunas barras o franjas no continuas de color café oscuro o negro. Una mancha o barra interorbital oscura está presente. Las extremidades llevan barras oscuras transversales (Lee 1996). Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el sur de Tamaulipas, México, hasta Nicaragua en la vertiente del Atlántico y desde Guerrero, México, hasta Panamá en el

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Pacífico (Lee 1996). Se encuentra en toda la península de Yucatán. En Calakmul vive en toda la región; se registró su presencia en la mayoría de los sitios visitados a excepción de las zonas de vegetación primaria de la ruta a la Zona Arqueológica Calakmul, pues aparentemente evita los bosques profundos y probablemente no se ha dispersado hasta estas áreas.

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Estas ranitas son muy abundantes y viven en una amplia variedad de ambientes, pero parecen ser más abundantes en selvas bajas inundables y sabanas.

temporales ubicadas en pastizales, sabanas, a orilla de los caminos y carreteras, e incluso en zonas urbanas. Los sitios de reproducción con frecuencia están bien cubiertos por hierbas y pastos, donde los machos vocalizan permaneciendo semiocultos, resultando difícil localizarlos. Durante la sequía, se refugian principalmente en las bromelias (Galindo-Leal et al. 2003), los autores las observaron también en huecos y grietas de troncos de árboles. Historia natural. Estas ranitas son muy abundantes y viven en una amplia variedad de ambientes, pero parecen ser más abundantes en selvas bajas inundables y sabanas. Para reproducirse se concentran en grandes números (generalmente en compañía de otros hylidos pequeños como Dendropsophus microcephalus y Tlalocohyla picta), en las charcas

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Comentarios. Localmente no se aprovechan; sin embargo, por ser muy abundantes, los beneficios indirectos que proporcionan como control natural de insectos, deben ser apreciados. Situación en Calakmul. Son bastante comunes y evidentes, en particular durante los meses lluviosos.

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Smilisca baudini Rana arborícola mexicana, rana trepadora Quech, X-túuts´ Mexican treefrog, Baudin´s treefrog

Descripción. Ranas de tamaño mediano a grande. Los machos miden 55 mm de LHC en promedio, y las hembras son significativamente más grandes, sobrepasando a los machos por 10 mm en promedio (Lee 1996). Las membranas interdigitales están más extendidas en los pies. Los machos a diferencia de la mayoría de las especies de la región, tienen un par de sacos vocales subgulares. La

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piel es granular en el vientre y parte inferior de los muslos, mientras que en el resto del cuerpo es lisa. Su patrón de coloración es extremadamente variable, pudiendo ser verde pálido con manchas verde olivo, verde olivo con manchas de color café, o café pálido con marcas café oscuro. Las marcas dorsales son de forma irregular. Una barra oscura interorbital está presente. Las

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extremidades presentan barras transversales oscuras. El labio superior tiene barras oscuras verticales (Lee 1996). Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas, moderadas e intermedias des-

de el sur de Texas, EUA en la vertiente del Atlántico y desde Sonora, México en la vertiente del Pacífico, hacia el sur y este a través de México y América Central hasta Costa Rica y Panamá (Lee 1996). En Calakmul está bien distribuida en toda la región y su presencia ha sido confirmada en todos los lugares visitados. Historia natural. Son quizá las ranas más abundantes y conspicuas de la región. Habitan virtualmente todos los ambientes disponibles. Usan cualquier charca temporal para reproducirse, incluso abrevaderos para ganado y cisternas domésticas. Las hembras depositan masas de cientos de huevos sobre la superficie del agua. Se alimentan de invertebrados, principalmente insectos y arañas. Observaciones de los autores indican que en Calakmul constituyen parte de la dieta de varias especies de serpientes como Leptophis mexicanus y Coniophanes imperialis. Comentarios. Por ser muy comunes y abundantes, su papel ecológico como depredadores naturales de insectos es importante. Situación en Calakmul. Muy comunes y abundantes; se les observa con regularidad, aún durante la época de sequía.

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Triprion petasatus Rana arbórea, rana de casco yucateca, rana arborícola yucateca, rana cabeza de pala X-túuts´ Yucatan casque-headed treefrog

Descripción. Ranas de talla mediana, los adultos miden entre 55 y 70 mm de LHC y las hembras son más grandes que los machos. Las extremidades son largas y delgadas. Las membranas interdigitales en las manos están pobremente extendidas, no así en los pies donde se encuentran bien desarrolladas. Lo más distintivo de esta rana es su cabeza, similar a la de un pato. La cabeza está cubierta con un gran casquete

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óseo y la piel está co-osificada con el cráneo (Lee 1996). Un hueso prenasal único y los huesos maxilares se expanden formando un borde labial con una gran extensión lateral sobre la mandíbula inferior. Un botón preorbital óseo está presente sobre el ojo. Los ojos son grandes y prominentes. Los machos tienen un par de sacos vocales subgulares. La superficie dorsal del cuerpo y de las extremidades es generalmente café, olivo, o gris, con manchas y reticulaciones más oscuras. Distribución. Es una especie endémica a la península de Yucatán. En Calakmul está presente en toda la región por lo que se registró en la mayoría de los sitios visitados. Historia natural. Estas curiosas ranas arborícolas viven en diferentes ambientes, tanto en veg e t a c i ó n m a d u ra c o m o e n acahuales. Son de hábitos nocturnos y su mayor actividad es durante la estación lluviosa. Durante el día se refugian en las cavidades de troncos y rocas. De acuerdo con la literatura y observaciones propias, estas ranas obstruyen las entradas de las cavidades con su cabeza en forma de casco (a esto se le conoce como fragmosis), siendo prácticamente imposible extraerlas.

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Con esta conducta, evitan ser devoradas por sus depredadores (Lee 1996). Se alimentan de una gran variedad de invertebrados. Comentarios. Es una rana un tanto evasiva, por lo que localmente se le conoce muy poco. Situación en Calakmul. Aunque son comunes, no parecen ser tan abundantes como en otras áreas de la península de Yucatán tales como la zona henequenera y los bosques arbustivos de Yucatán (Lee 1996). Esta especie está sujeta a Protección Especial en la NOM-059. Con su cabeza en forma de casco, obstruyen las cavidades donde se ocultan de sus depredadores.

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Ranas de dedos delgados Familia Leptodactylidae

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sta familia de ranas se distribuye desde el extremo sur de EUA y áreas tropicales de México, hasta los países del centro y sur de América. La mayoría de especies se encuentran asociadas al piso del bosque, aunque también habitan en una variedad de ambientes tropicales (Frost et al. 2006). Muchas de ellas construyen nidos de espuma donde depositan sus huevos, conducta que les ha permitido colonizar ambientes más secos, pues el nido conserva la humedad en ausencia de lluvias. Se caracterizan por tener dedos largos y delgados. Tiene pupilas horizontales. Durante la época reproductiva, los machos de algunas especies se agrupan para cantar y atraer a las hembras que durante el amplexo son sujetadas por el dorso con las extremidades anteriores. Otros prefieren entonar su canto mientras se encuentran escondidos entre la vegetación o en madrigueras. Debido a cambios taxonómicos recientes (Frost et al. 2006), un número importante de especies que anteriormente estaban incluídas en esta familia (Lee 1996), fueron reclasificadas, quedando unicamente cuatro géneros y 91 especies (Frost 2006). En la región de Calakmul, se ha registrado sólo el género Leptodactylus con dos especies.

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- Un fleco dermal presente en los dedos de las patas posteriores; los machos poseen una espina oscura queratinizada en la base del dedo interno de las patas anteriores; un disco ventral dérmico poco definido; una línea blanca indefinida sobre el labio................................................Leptodactylus melanonotus - Sin un fleco dermal presente en los dedos de las patas posteriores; los machos sin una espina oscura queratinizada en la base del dedo interno de las patas anteriores; un disco ventral dérmico bien definido; una línea blanca bien definida sobre el labio ................................................................Leptodacylus fragilis

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Leptodactylus fragilis Ranita labios blancos, ranita de charca, ranita hojarasca, ranita espumera labio blanco Múuch White-lipped frog, white-lipped foam frog

Estas ranitas viven en ambientes abiertos, principalmente en áreas con agua permanente como aguadas y ciénegas. Descripción. Son ranas de tamaño mediano, hembras y machos miden en promedio 35 mm de LHC. El hocico es puntiagudo tanto en aspecto dorsal como lateral, en los machos la punta del labio superior se encuentra comprimida dorso-ventralmente, y ligeramente expandida, mientras que en las hembras es redondeada. Los dedos de las manos y pies son delgados, tienen

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trazas de membranas en su base y sus puntas están ligeramente expandidas. Presentan un disco ventral dérmico bien definido. El patrón de coloración dorsal es variable pero generalmente consiste de manchas o puntos café oscuro, bronceado, o gris, sobre un fondo más claro. La superficie dorsal de las extremidades tiene manchas o bandas transversales oscuras. Existe una línea blanca

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visiblemente definida sobre el labio superior en la mayoría de los individuos. El vientre y la parte inferior de las extremidades son crema o gris. Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el suroeste de Texas en EUA, en el Atlántico y Guerrero, México en el Pacífico, hasta el norte de América del Sur (Lee 1996). En Calakmul está bien representada en toda la región; localidades de registro: Plan de Ayala, Cristóbal Colón, Narciso Mendoza, 30.5 km S Xpujil, 9.3 km N Xpujil, ZohLaguna, y Nuevo Becal. Historia natural. Estas ranitas viven en ambientes abiertos, principalmente en áreas con agua permanente como aguadas y ciénegas. Se reproducen en la época

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de lluvias, los machos vocalizan principalmente durante la noche llamando desde la orilla de cuerpos de agua temporales o permanentes, ocultándose debajo de las hierbas o dentro de madrigueras en el lodo. Construyen nidos de espuma en lugares húmedos sujetos a inundación, en los que depositan los huevos fertilizados (Lee 1996, Campbell 1998). Comentarios. No se aprovechan localmente. Su papel ecológico es importante por ser depredadores naturales de muchos insectos y fuente de alimento para otros animales. Situación en Calakmul. Son moderadamente abundantes, siendo más evidente su presencia durante los meses de lluvia, particularmente en las cercanías de cuerpos de agua en áreas abiertas.

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Leptodactylus melanonotus Ranita del sabinal, ranita hojarasca, ranita espumera de dedos marginados Múuch Black-backed frog, fringe-toed foamfrog

Descripción. Ranas de tamaño mediano, los machos tienen en promedio 36 mm y las hembras entre 30 y 50 mm de LHC. Los machos poseen un par de espinas queratinizadas en la base del dedo interno de las manos. Existe un disco ventral dérmico pobremente definido. Las extremidades son cortas y los dedos de las manos y pies llevan solo trazas de membranas en su base. La superficie dorsal está cubierta con pequeñas protuberancias y la coloración es generalmente café oscuro, gris o casi negro; con frecuencia con marcas oscuras y una mancha triangular

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interorbital. La coloración ventral es variable pero generalmente incluye una reticulación oscura contra un fondo claro frecuentemente amarillento (Lee 1996). Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas tanto del Atlántico como del Pacífico desde Tamaulipas y Sonora, México respectivamente, a través de América Central y hacia América del Sur, oeste de los Andes a Ecuador (Lee 1996). Está bien distribuida en toda la península de Yucatán y toda la región de Calakmul; localidades de registro: zona arqueológica Calakmul, km 30 y km 50 camino a zona arqueológica Calakmul, Laguna Alvarado (16 de septiembre), Plan de Ayala, Cristóbal Colón, Narciso Mendoza, 28 Km S Xpujil, Xpujil, Zoh-Laguna, Nuevo Becal, El Chorro (7 km E Nuevo Becal), 2 km N Nuevo Becal, 14.5 km N Zoh-Laguna, y 8 km SO Unión 20 de Junio (La Mancolona).

como de noche, desde el suelo, en la orilla de cuerpos de agua temporales o permanentes ubicados en los bajos inundables, sabanas y pastizales inundados. Localizar a un individuo cuando está vocalizando, resulta un tanto difícil ya que éste se oculta muy bien en la base de las plantas o bien dentro de madrigueras en el lodo. Los huevos son depositados en nidos de espuma construidos sobre o en la orilla del agua. Comentarios. No se utiliza localmente. Su papel ecológico como depredador de insectos y como alimento para otros animales, es muy importante. Situación en Calakmul. Son comunes y abundantes durante la mayor parte del año, y particularmente evidentes en las inmediaciones de aguadas permanentes.

Historia natural. Estas ranas de hábitos semiacuáticos, habitan en diferentes ambientes, generalmente en las inmediaciones de cuerpos de agua permanentes. Se alimentan de gran cantidad de insectos y otros invertebrados que viven entre la hojarasca húmeda (Lee 1996). En la época reproductiva, los machos vocalizan tanto de día

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sta familia se distribuye en todos los continentes. Se trata de una familia particularmente diversa en cuanto a forma, tamaño, color e historia natural de las especies. Tienen pupilas horizontales. Existen 28 géneros y 413 especies (Frost 2006), de las cuales solo dos especies habitan en Calakmul. Éstas se caracterizan por su pequeño tamaño y forma triangular, con extremidades cortas y robustas, cabezas puntiagudas y con un pliegue de la piel en la parte posterior de la cabeza, el cual mueven hacia delante para remover a los insectos que les atacan los ojos. Generalmente, los machos tienen gargantas oscuras y suelen congregarse en las aguadas y charcas temporales en la época reproductiva, desde donde atraen a las hembras con su canto, permaneciendo ocultos entre la hierba o flotando en el agua. Durante el amplexo, que es axilar, el macho se adhiere a la parte posterior del dorso de la hembra: -Ranas mayores a 30 mm de longitud hocico-cloaca; dorso de color pardo o pardo rojizo, con una línea vertebral delgada .. Hypopachus variolosus

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-Ranas menores a 30 mm de longitud hocico-cloaca; dorso de color gris o bronceado, Gastrophryne D E L A Rsin E G línea I Ó N vertebral................ D E C A L A K M U L , C A M P E C H E , M elegans É X I C O

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Ranas excavadoras Familia Microhylidae

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Gastrophryne elegans Sapito triangular, sapito elegante, termitero elegante Múuch Elegant narrow-mouthed toad, elegant narrowmouth frog

Estas pequeñas e inconspicuas ranitas se alimentan principalmente de hormigas. Descripción. Estas ranas miden entre 20 y 29 mm de LHC. El cuerpo es robusto y aplanado en vista lateral. La cabeza es pequeña y el hocico es puntiagudo. Vistos desde arriba, parecen tener forma triangular. Los dedos de los pies tienen sólo vestigios de membranas inter-digitales en su base. El color dorsal de fondo es gris o bronceado con uno o varios manchones de color café oscuro que usualmente están contorneados en negro. Las extremidades tienen

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barras oscuras, también contorneadas en negro. Una franja lateral café oscuro pasa desde el hocico a través del ojo, hacia el hombro y posteriormente a la ingle. La superficie lateral café oscuro de la cabeza y cuerpo contrasta mucho con el color más claro de la espalda. La coloración de fondo en el vientre es café oscuro con numerosas manchas claras, muchas de las cuales se concentran y forman grandes áreas de pigmentación clara (Lee 1996).

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23 km O Xcan-Ha, y 64 km S Dzibalchén. Historia natural. Estas ranitas se alimentan principalmente de hormigas y viven bajo la hojarasca o entre las grietas del suelo húmedo de la selva. Durante el reducido periodo reproductivo se reúnen en las charcas que se forman con la lluvia. Los machos tienen glándulas en el abdomen que producen una sustancia adhesiva que les ayuda a mantenerse pegados a las hembras durante el amplexo o abrazo nupcial (Lee 1996). De las ranas observadas, fue la única especie de la que no se escuchó su canto.

Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas de México (Veracruz, Ta-basco, Campeche y Quintana Roo), Guatemala, Belice y Honduras (Lee 1996).En Calakmul aparentemente están bien establecidas en la región aunque en algunas zonas está ausente; localidades de registro: Zona arqueológica Calakmul, Becan, 2.5 km N Narciso Mendoza, Nuevo Becal, 14.5 km N Zoh-Laguna, Brecha a Ricardo Flores Magón,

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Comentarios. Se desconoce la importancia de su papel ecológico como depredador de hormigas. Se sabe que algunas culebras como la petatilla (Drymobius margaritiferus), se alimentan de esta rana (Lee 1996). Localmente es escasamente conocida y por lo tanto no se le da ningún uso. Situación en Calakmul. Es común en determinadas áreas tales como pequeñas depresiones o cañadas que conservan una mayor humedad, así como en las inmediaciones de algunas aguadas. No se sabe mucho de su ecología y biología reproductiva (Lee 1996). Se encuentra sujeta a Protección Especial en la NOM-059.

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Hypopachus variolosus Rana manglera, rana oveja, termitero balador Chacmuch, muuch Sheep toad, sheep frog

Las termitas constituyen el principal alimento en la dieta de esta especie. Descripción. Ranas pequeñas, los machos tienen en promedio 33 mm, y las hembras 38 mm de LHC. Los dedos carecen de membranas y sus puntas no están ensanchadas. Existe un par de tubérculos alargados queratinizados en el talón. La piel es lisa y el dorso es de color café o café rojizo con una serie de marcas color café oscuro o negro en los lados del cuerpo, la cintura y en la superficie dorsal de las extremidades. Una línea delgada de color amarillo o crema se extiende desde la punta del hocico hasta justo por arriba de la cloaca. El vientre es bronceado claro o gris, con man-

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chas oscuras. En muchos especimenes existe una línea clara delgada que se extiende desde la barbilla hacia el abdomen y puede estar unida en la parte media por líneas similares que se originan en las axilas. Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el sur de Texas, EUA en el Atlántico y Sonora, México en el Pacífico, hasta Costa Rica (Lee 1996). En Calakmul está bien distribuida en toda la región; y se registró en todos los sitios visitados. Historia natural. Estas ranitas terrestres y fosoriales habitan tanto en selvas como en acahuales y áreas abiertas (Lee 1996), aunque

en Calakmul observamos que son más abundantes en la selva madura. En la época lluviosa se pueden observar congregaciones de estas ranas en las charcas temporales, donde los machos llaman con su canto a las hembras para aparearse. Su dieta incluye termitas principalmente, aunque ocasionalmente se les observó alimentándose también de hormigas. Comentarios. Se desconoce la importancia de su papel ecológico como depredador de termitas y hormigas. Observamos que algunas culebras como la petatilla (Drymobius margaritiferus) se alimentan de ellas. Situación en Calakmul. Estas ranas son mucho más abundantes en sitios con vegetación madura, por lo que podrían ser utilizadas como indicadoras del estado de conservación de la selva. La disponibilidad de una mayor cantidad de materia vegetal muerta en las selvas maduras favorece la presencia de una mayor cantidad de termitas, que constituyen el elemento principal de su dieta.

Estas ranitas terrestres y fosoriales habitan tanto en selvas como en acahuales y áreas abiertas.

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as ranas verdaderas ocurren prácticamente alrededor de todo el mundo en climas tropicales y templados. Como grupo, exhiben una amplia variedad de formas y tamaños. La rana Goliat Conraua goliat del oeste de África, es considerada la especie más grande del mundo, alcanza 30 cm de LHC, llegando a pesar más de 3 kg. Las especies de esta familia tienen en general piel lisa y son semiacuáticas. Sus largas y fuertes patas les permiten dar grandes saltos. Existen 18 géneros y 316 especies (Frost 2006). Solo dos especies del género Lithobates han sido registradas en Calakmul, ambas ubicadas anteriormente en el género Rana. -Con flecos glandulares conspicuos elongados entre los pliegues dorsolaterales; patrón de coloración dorsal consiste usualmente de series de puntos de color pardo.....................Lithobates brownorum

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-Sin flecos glandulares conspicuos elongados entre los pliegues dorsolaterales; coloración dorsal verde o pardo sin series de puntos de color pardo; márgenes posteriores de los muslos sin jaspeaduras sobre un fondo claro.......................................Lithobates vaillanti A N F I B I O S

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Ranas verdaderas Familia Ranidae

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Lithobates brownorum Rana de Brown X-tuuts´ Browns’ Leopard frog, Browns’ frog.

Descripción. Esta especie es la típica rana de estanque. Es de gran tamaño, llega a alcanzar de 65 a 114 mm de LHC. Las hembras son más grandes que los machos. Son delgadas y de aspecto aerodinámico, con cabeza angosta y puntiaguda. Poseen largas y robustas extremidades posteriores. Carecen de membranas interdigitales en las manos, no así en los pies

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que son muy palmeados. Presentan dos pliegues dorsolaterales de coloración clara, y entre ellos hay series paralelas de bordes glandulares. El patrón de coloración dorsal es muy variable. Algunos individuos son muy oscuros, la mayoría sin embargo, son verdosos, café, o bronceado con notables manchas café oscuro. Las extremidades están generalmente marcadas con manchas y barras café oscuro y la superficie posterior de los muslos tiene reticulaciones oscuras sobre un fondo claro (Lee 1996, Zaldívar-Riverón et al. 2004). Distribución. Esta especie se encuentra distribuída desde la planicie costera del Golfo de México, hacia el sur y este a través de la Sierra Madre de Chiapas y la península de Yucatán, incluyendo algunas poblaciones de Belice y norte de Guatemala (ZaldívarRiverón et al. 2004). En la península de Yucatán se encuentran ampliamente distribuidas. En Calakmul se localizan en toda la región; se le registró en todos los sitios visitados. Historia natural. Tienen actividad tanto diurna como nocturna y viven principalmente en lugares abiertos, en la cercanía de estanques o charcas. Su alimentación se conforma principalmente

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La rana de Brown es la típica rana de estanque. Son de gran tamaño. de invertebrados. Los machos cantan desde la superficie del agua para atraer a las hembras, las cuales depositan sus huevos en el agua, en donde se desarrollan los renacuajos (Lee 1996). Comentarios. En algunas localidades de la región se usa como alimento y podría representar una alternativa económica viable si se aprovecha convenientemente. Situación en Calakmul. Es una especie común y abundante, siendo muy conspicua en las inmediaciones de los cuerpos de agua como arroyos, charcas temporales y aguadas. Se encuentra sujeta a Protección Especial en la NOM-059.

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Lithobates vaillanti Rana, rana verde Vaillant´s frog, rain forest frog

Descripción. Ranas de tamaño grande y forma aerodinámica. Los machos tienen una LHC promedio de 80 mm. Las hembras son más grandes que los machos, con una LHC promedio de 100 mm. Las extremidades están bien desarrolladas. Los dedos de los pies tienen membranas interdigitales bien extendidas y las puntas están ligeramente ensanchadas. La piel es generalmente lisa y tiene pliegues dorsolaterales que se extienden desde el margen posterior del ojo por encima de la región sacral, siendo menos notorios posteriormente. En general el dorso es café oscuro, bronceado, o gris olivo con algunas manchas o barras irregulares. La superficie dorsal de la cabeza y parte anterior del cuerpo son con frecuencia verde brillante. Las extremidades de estas ranas, tienen generalmente barras transversales oscuras, especialmente en la parte trasera. La superficie posterior de los muslos tiene reticulaciones claras y oscuras (Lee 1996).

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Distribución. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde Veracruz en el Atlántico y Oaxaca en el Pacífico, hacia el sur a través de América Central hasta las tierras bajas del Pacífico en Ecuador y Colombia (Lee 1996). En la porción mexicana de la península de Yucatán, sólo se ha registrado en el sur de Campeche (Lee 1996). El único registro para la región de Calakmul que existe en la literatura, corresponde a un espécimen colectado en Xpujil (Lee 1996). Durante los muestreos realizados no se documentó la presencia de esta especie en ninguna de las localidades visitadas, por lo que existe la duda si el registro existente en realidad corresponde a esta especie. Historia natural. Viven asociadas a zonas boscosas, donde rara vez se les observa lejos de los arroyos y de otros cuerpos de agua. Aunque son principalmente nocturnas, en ocasiones también se les puede encontrar durante el día.

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Comentarios. Solo existe un registro de esta especie para el área de Calakmul y el espécimen se encuentra en un museo del extranjero.

caso de que esté presente, es posible que no se haya observado, debido a posibles fluctuaciones naturales en su población.

Situación en Calakmul. A pesar de que esta especie es común en otras regiones, no se encontró en Calakmul. En el supuesto

Esta especie vive asociada a cuerpos de agua en zonas boscosas.

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Ranas excavadoras Familia Rhinophrynidae

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sta familia contiene solamente un género monoespecífico en el mundo. La única especie de la familia, el sapo borracho (Rhinophrynus dorsalis), que se caracteriza por tener cuatro dedos en las patas y un par de prolongacioA N Fnes I B I en O S forma D E L de A Rpala E G I que Ó N le D Esirven C A L Apara K M Uexcavar. L , C A M P E C H E , M É X I C O

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Rhinophrynus dorsalis Sapo borracho, rana boquita Uo, uo much Mexican burrowing toad, Mexican burrowing frog

Descripción. Moderadamente grandes, los adultos tienen entre 50 y 90 mm de LHC. De cuerpo rechoncho y flácido; ojos muy pequeños con pupilas horizontales; extremidades cortas, gruesas y musculosas; cabeza pequeña; y hocico puntiagudo. A diferencia de la mayoría de los anfibios, su lengua está sujeta de la parte posterior de la boca. Los dedos de las manos llevan sólo trazas de membranas en la base. Los pies tienen únicamente cuatro dedos cortos, con membranas bien extendidas. En la superficie interna del metatarso existen unas callosidades en forma de pala, que les permite excavar. La cloaca está rodeada por tubérculos poco

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elevados. La superficie dorsal es de color café oscuro o casi negra, con puntos dispersos y manchas en amarillo, amarillo naranja o naranja rojizo, especialmente en los costados del cuerpo. Una línea o banda vertebral se extiende desde la cabeza hasta por arriba de la cloaca. El vientre es generalmente café oscuro, azul púrpura o gris (Lee 1996). Distribución. Elevaciones bajas y moderadas desde el sur de Texas, EUA hasta Honduras en el Atlántico y desde la cuenca del Balsas en Michoacán, México hasta Costa Rica en el Pacífico (Lee 1996). Se han registrado en los tres estados de la península de Yucatán. En Calakmul lo encontramos en todos los sitios visitados. Historia natural. Tienen actividad nocturna. Viven preferentemente en ambientes abiertos y perturbados de áreas anegadizas. Durante la época seca son imperceptibles ya que pasan la mayor parte del tiempo enterrados y emergen después de las primeras lluvias intensas. Se entierran rápidamente utilizando sus patas traseras. Se alimentan de insectos, principalmente termitas y hormigas. Son muy comunes durante la temporada lluviosa cuando se agrupan en las charcas para re-

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producirse. Los machos atraen a las hembras emitiendo su canto, flotando en el agua. El canto de estas ranas ha sido descrito como el grito que un vaquero utiliza para detener a un caballo, o como el ruido que hace un borracho al vomitar “uoooo”, de ahí su nombre común. Esta especie ejecuta un amplexo inguinal en lugar del típico amplexo axilar que presentan las otras especies de ranas de la región. Son particularmente conspicuas durante las noches seguidas de intensas lluvias, cuando los coros de decenas de individuos procedentes de distintos cuerpos de agua, se dejan escuchar a la distancia. Comentarios. Localmente no se aprovecha, no obstante tiene un uso potencial como alimento, ya que se ha documentado que los antiguos Mayas lo incluían en su dieta. Esta especie está asociada además con el culto a la lluvia de los Mayas de la península de Yucatán y se cree que su canto anuncia la llegada de las lluvias. Uo es el nombre del segundo mes del calendario maya, el cual coincide con la estación lluviosa (Lee 1996). Situación en Calakmul. Es común y moderadamente abundante. Está sujeta a Protección Especial en la NOM-059. a principal característica de esta familia de salamandras es que caC A L A K M U L ,

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recen completamente de pulmones. La respiración se lleva a cabo a través de la piel y de la boca. Otra característica particular es el surco que presentan, que va desde los orificios nasales a la boca que se supone funciona en la detección de olores. Algunas especies tienen la cola gruesa como consecuencia de los depósitos de grasa que utilizan en la época en que hay poco alimento disponible. Las manos y patas son palmeadas, lo que significa que los dedos tienen membranas interdigitales. A la fecha 4 géneros y 375 especies han sido reconocidas en esta familia (Frost 2006). Solo dos especies se registraron en Calakmul: -Dientes vomerinos arreglados en una serie continua................. ...............................................................Bolitoglossa mexicana -Dientes vomerinos arreglados en varias series............... ................................................................Bolitoglossa yucatana

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Salamandras Familia Plethodontidae

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Bolitoglossa mexicana Salamandra negridorada Black-and-Gold salamander, Mexican mushroomtongue salamander

Descripción. Son de tamaño mediano, moderadamente robustas. Los adultos alcanzan una longitud total de hasta 155 mm y una LHC de 55 a 70 mm (Lee 2000). La cola tiene más o menos, la misma longitud que el cuerpo. Existen de 12 a 13 surcos transversales en los costados del mismo (Campbell 1998), que se extienden desde la axila hasta la ingle. La cabeza es moderadamente amplia, ligeramente distinta del cuello. El hocico es ampliamente truncado y redondeado en vista dorsal. Tienen membranas interdigitales completas por lo que manos y pies son totalmente palmeados. El patrón de coloración dorsal es muy variable, pero suele tener franjas longitudinales en el dorso; los costados del cuerpo y cola con frecuencia son café chocolate; superficie dorsal café rojizo o café, generalmente con manchas irregulares y bloques café oscuro, bronceado y crema. Las extremidades son generalmente café oscuro con pequeños flecos y bloques esparcidos (Lee 2000). Distribución. Se distribuye en elevaciones bajas y medias en la vertiente del Atlántico, desde Veracruz, México hasta Honduras (Campbell 1998, Lee 2000). La mayoría de los registros previos en la península de Yucatán, corresponden a la parte sur (El Petén, en Guatemala y Belice) (Campbell 1998, Lee 2000). Localidad de

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registro: 4 km SO Unión 20 de Junio (La Mancolona), representa el primer registro para Campeche. Historia Natural. Habitan en selvas húmedas, pueden permanecer inactivas durante la estación seca, ocultas en bromelias epífitas o debajo de rocas y troncos caídos. En Guatemala se han encontrado durante la noche, a orillas de aguadas rodeadas de selva o en selva baja a lo largo de arroyos (Campbell 1998). El ejemplar registrado en Calakmul se encontró debajo de una roca en el cause de un arroyo temporal en un área boscosa. Se alimentan de pequeños insectos. Producen huevos que se desarrollan en situaciones de ambientes terrestres húmedos, al igual que otras especies del mismo género. Es depredada por la

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serpiente falsa coralillo (Pliocercus elapoides) (Lee 2000). Comentarios. Localmente no es conocida. Se sabe muy poco de su dieta, pero es posible que se alimente principalmente de pequeños invertebrados terrestres. La revisión de heces fecales de un ejemplar colectado en enero de 2006 en las cercanías de Chetumal, Quintana Roo, reveló que las hormigas constituyeron su principal alimento. Situación en Calakmul. Esta especie no es común en la región y probablemente su densidad poblacional sea muy baja, a juzgar por el escaso número de registros que se tiene. Se encuentra en la categoría de Protección Especial en la NOM-059.

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Bolitoglossa yucatana Salamandra de Yucatán, salamanquesa Yucatan salamander, Yucatan mushroom-tongued salamander

Descripción. Son de tamaño mediano, los adultos tienen una longitud total de 100 mm y una LHC de 53 mm en promedio. La cola tiene más o menos la misma longitud que el cuerpo y algunas veces se encuentra engrosada con grandes depósitos de grasa. Cuenta con un visible pliegue gular. Existen 13 surcos transversales en los costados del cuerpo, que se extienden desde la axila hasta la ingle. Estas salamandras tienen

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membranas interdigitales completas por lo que manos y pies son totalmente palmeados. La coloración dorsal es predominantemente gris, café o café rojizo, con moteado irregular crema o bronceado claro. Los costados son generalmente café oscuro uniforme. La garganta y el vientre son color café o bronceado uniforme (Lee 1996). Distribución. Es endémica de la península de Yucatán. Su distribución está prácticamente restringida a la parte norte y noreste de la península (Lee 1996). Existe, sin embargo, un registro previo para el sur de Campeche (al sur de Escárcega). Los dos registros que recientemente se documentaron en Calakmul, representan extensiones de ámbito: 20 km NE Xpujil (camino al Papagayo); 20 Km S Conhuas, carretera a la zona arqueológica Calakmul (Calderón et al. 2003).

unos 4 m de altura (Calderón et al. 2003). Se alimentan de pequeños insectos. Producen huevos que se desarrollan en situaciones de ambientes terrestres húmedos, al igual que otras especies del mismo género. Comentarios. Localmente esta especie es poco conocida. No se sabe mucho acerca de su biología y de la importancia de su papel ecológico, debido a que son animales que sólo en raras ocasiones son observados. Situación en Calakmul. No son comunes y probablemente su densidad poblacional sea muy baja, a juzgar por el escaso número de registros que se tiene. Esta salamandra es endémica de la península de Yucatán y está sujeta a Protección Especial en la NOM-059.

Historia Natural. La actividad de estas salamandras es mayor inmediatamente después de intensas lluvias. Habitan en la hojarasca, bajo los troncos caídos o entre las grietas de las rocas (Lee 1996). Así mismo, pueden utilizar el sustrato arbóreo, uno de los ejemplares registrados fue encontrado entre las hojas de una bromelia epífita ( Aechmea bracteata) a

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GLOSARIO

Acahual.- Vegetación que consiste de arbustos y árboles de tronco delgado, estado sucesional que se desarrolla después del abandono de las tierras de agricultura de temporal bajo el esquema de roza, tumba y quema. Aguada.- Depresión poco profunda en el terreno que capta agua y que puede ser un estanque permanente o bien secarse durante la época de sequía. Akalché.- Región de terrenos bajos, generalmente cubiertos con selva baja (15-20 m de altura), y que está sujeto a inundación durante la estación lluviosa, secándose posteriormente en la época seca. Amplexo.- Abrazo nupcial en anuros. Anuro.- Orden de anfibios (Anura) que contiene a las ranas y los sapos. Arborícola.- Que vive en los árboles. Axila.- Ángulo que se forma en la inserción de los brazos con el cuerpo. Axilar.- Perteneciente a la cavidad que se forma debajo del brazo; durante el amplexo axilar, los machos de los anuros sujetan a las hembras justo detrás de los brazos. Bajo.- Akalché (ver definición) relativamente grande o zona baja. Cloaca.- Cavidad posterior de anfibios y reptiles, en la que abren los conductos urogenitales y el tracto digestivo. Co-osificado.- Condición en la cual el integumento (piel) se fusiona con elementos óseos. La piel de la superficie dorsal de la cabeza de Triprion petasatus, por ejemplo, está co-osificada con los huesos superiores del cráneo, formando una especie de casco. Cresta craneal.- Cualquier elevación o proyección ósea ubicada en la parte superior de la cabeza de algunas especies de sapos (Bufonidae). Dimorfismo.- Ocurrencia de dos formas distintas en una especie. Disco ventral.- Una porción del abdomen que se distingue por tener un pliegue de piel en forma circular, la presencia o ausencia de este pliegue es de importancia taxonómica; Leptodactylus fragilis por ejemplo, tiene esta estructura.

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Diurno.- Se refiere a un organismo que es activo durante las horas de luz del día. Dorso.- Superficie superior del cuerpo o alguna de sus partes. Endémico.- Confinado o restringido a un área o región determinada. Algunas especies de anfibios son endémicas de la península de Yucatán. Epidérmico.- Relacionado con la capa epitelial que forma la superficie de la piel. Epífita.- Planta que crece sobre un árbol, como las bromelias (Bromeliacea) y las orquídeas (Orchidacea). Fosorial.- Adaptado para excavar o vivir debajo del suelo. Fragmosis.- Acto de bloquear la entrada de una madriguera o hueco usando alguna parte del cuerpo, que generalmente está específicamente adaptada para este uso y está osificada (huesuda) o tiene espinas. La rana de casco yucateca (Triprion petasatus) bloquea la entrada de los huecos de los árboles en que se oculta, con su duro casco ubicado en la parte superior de la cabeza. Gular.- Perteneciente al área de la garganta o parte inferior del cuello. Inguinal.-Perteneciente a la ingle; durante el amplexo inguinal, los machos de los anuros sujetan a las hembras justo por delante de las extremidades posteriores. Queratina.- Proteína córnea sintetizada por las células epidérmicas de muchos vertebrados. Línea vertebral.- Línea longitudinal a mitad del dorso; Hypopachus variolosus y Rhinophrynus dorsalis poseen esta característica. Membrana palpebral.- Párpado transparente de los anuros; puede ser claro o reticulado. Monotípico.- Consiste de una sola especie o taxón. Por ejemplo, la familia Rhinoprynidae es monotípica debido a que existe sólo una especie en la familia, el sapo borracho (Rhinophrynus dorsalis). Nocturno.- Activo durante la noche. Ovíparo.- Que produce huevos de los que nacen las crías fuera del cuerpo maternal. Parótida.- Glándula que se ubica detrás del ojo, a un lado del cuello de los sapos y algunas ranas.

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Rugoso.- De aspecto áspero, cubierto con arrugas o tubérculos. Saco vocal.- “Bolsa” que se expande por debajo del piso de la boca en los machos de muchos anuros, que actúa como caja de resonancia durante la vocalización, amplificando el sonido a través de las vibraciones de las cuerdas vocales cuando el aire de los pulmones pasa a través de ellas. Taxón.- Grupo de organismos con características comunes. Taxa.- Plural de taxón; igual a taxones. Terrestre.- Adaptado para la vida en la superficie del suelo. Tímpano.- Oído externo de los anuros. Truncado.- Que tiene aspecto romo o chato. La punta de la boca de algunas ranas es truncada. Tubérculo.- Abultamiento o borde pequeño y discreto sobre la piel. La mayoría de los anuros tienen tubérculos en la parte interna de los talones en sus patas traseras; en el caso del sapo borracho (Rhinoprhynus dorsalis) existen dos de estos tubérculos. Vientre.- Superficie inferior del cuerpo de un animal, correspondiente al abdomen (barriga). Ventral.- Perteneciente al vientre. Ventrolateral.- Posición intermedia entre el vientre y el costado del cuerpo. Vertiente.- El lado de una cadena montañosa o la cuenca de una región. Verruga.- Protuberancia de la piel de ciertos anuros, especialmente los de la familia Bufonidae, como el sapo gigante (Chaunus marinus). 2

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LISTA DE LOCALIDADES (NOMENCLATOR)

Localidades visitadas en la región de Calakmul, con coordenadas geográficas (latitud norte: N, y longitud oeste: O), tipos de vegetación y/o ambiente y municipio a que pertenece. 1. N 18° 06´ 37´´O 89° 48´ 21´´/ Zona arqueológica Calakmul / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 2. N 18° 06´ 26´´O 89° 48´ 34´´/ Zona arqueológica Calakmul / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 3. N 18° 07´ 17´´O 89° 47´ 42´´/ Zona arqueológica Calakmul / Selva Mediana Subperennifolia y Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul. 4. N 18° 07´ 25´´O 89° 48´ 57´´/ Zona arqueológica Calakmul (aguada y helipuerto) / Selva Baja Subcaducifolia y Tintal / Calakmul. 5. N 18° 21´ 58´´O 89° 53´ 40´´/ Km 20 carretera a la zona arqueológica Calakmul (caseta de vigilancia) / Selva Baja Subcaducifolia y acahuales / Calakmul. 6. N 19° 00´ 58´´O 90° 01´19´´/ 64 km S Dzibalchén /Selva de Guayacán / Hopelchén. 7. N 19° 00´ 51´´ O 89° 54´35´´/ 60 km S Chenko /Selva Baja Caducifolia / Hopelchén. 8. N 19° 00´ 27´´O 89° 17´ 24´´/ 64 km N Xpujil (entre Bal-Ha y Xcanhá) / Selva Mediana Subperennifolia, Selva Baja Subperennifolia y Tintal / Calakmul. 9. N 19° 00´ 06´´O 89° 16´48´´/ 64 km N Xpujil, 2.5 km E (camino a Rancho San Isidro) / Selva Baja Subperennifolia, Tintal y acahuales / Calakmul. 10. N 18° 00´ 59´´O 89° 16´09´´/ 1 km S Plan de Ayala / Agricultura de temporal y parches de Selva Alta Subperennifolia / Calakmul. 11. N 18° 00´ 29´´O 89° 16´09´´/ 16 de Septiembre (Laguna Alvarado) / Laguna, Selva Alta Subperennifolia, Tintal y vegetación secundaria / Calakmul. 12. N 19° 01´ 51´´O 90° 00´53´´/ 64 km S Dzibalchén (aguada y campamento) / Selva Mediana Caducifolia (Selva de Guayacán) / Hopelchén. 13. N 19° 01´35´´O 90° 00´54´´/ 64 .7 km S Dzibalchén / Selva Mediana Caducifolia / Hopelchén.

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14. N 18° 01´42´´O 89° 16´ 45´´/ 2 km N Laguna Alvarado / Selva Alta Subperennifolia / Calakmul. 15. N 19° 10´46´´O 89° 54´ 36´´/ 30 km S Hochob / Sabana / Hopelchén. 16. N 18° 10´15´´O 89° 45´ 46´´/ Km 52 carretera a la zona arqueológica Calakmul / Aguada temporal, Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul. 17. N 18° 10´08´´O 89° 27´ 27´´/ 4.5 km S Cristóbal Colón / Arroyo temporal, Selva Mediana Subperennifolia, acahuales y potreros / Calakmul. 18. N 18° 10´08´´O 89° 46´ 20´´/ 2.5 km S Bonfil (carretera a zona arqueológica Calakmul) / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 19. N 18° 11´03´´O 89° 45´ 12´´/ Bonfil (desviación a la antigua central chiclera Villahermosa) / Aguada, Selva Baja Subcaducifolia, Selva Mediana Subperennifolia y Tintal / Calakmul. 20. N 18° 11´35´´O 89° 44´ 51´´/ Km 54 carretera a la zona arqueológica Calakmul / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 21. N 18° 11´ 44´´ O 89° 27´ 15´´/ 2 km S Cristóbal Colón / Aguada temporal, Tintal, acahuales y potreros / Calakmul. 22. N 18° 12´50´´O 89° 27´ 49´´/ 1.5 km SO Cristóbal Colón / Arroyo y aguada, Selva Mediana Subperennifolia y acahuales / Calakmul. 23. N 18° 12´44´´O 89° 27´ 04´´/ 800 m SE Cristóbal Colón / Lomerío, Selva Mediana Subperennifolia y vegetación secundaria (tajonal) / Calakmul. 24. N 18° 13´49´´O 89° 26´ 20´´/ Narciso Mendoza / Vegetación secundaria / Calakmul. 25. N 18° 13´09´´O 89° 27´ 13´´/ Cristóbal Colón / Arroyo, vegetación secundaria / Calakmul. 26. N 18° 15´35´´O 89° 27´ 07´´/ 30 km S Xpujil / Aguada temporal, acahuales / Calakmul. 27. N 18° 16´ 52´´O 89° 27´ 05´´/ 27 km S Xpujil / Aguada temporal, acahuales / Calakmul. 28. N 18° 18´ 49´´O 89° 26´ 56´´/ Ricardo Payró / Aguada temporal, vegetación secundaria / Calakmul. 29. N 18° 18´ 55´´O 89° 53´ 23´´ / Km 30 carretera a zona arqueológica Calakmul / Selva Mediana Subperennifolia, Tintal y Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul.

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30. N 18° 02´ 00´´O 89° 17´ 23´´/ Bella Unión de Veracruz / Aguada permanente, vegetación secundaria / Calakmul. 31. N 18° 21´35´´O 89° 26´ 35´´/ 21 km S Xpujil (Manuel Castilla Brito) /Arroyo, acahuales / Calakmul. 32. N 18° 22´33´´O 89° 26´ 30´´/ 15 km S Xpujil / Acahuales / Calakmul. 33. N 18° 22´ 38´´O 89° 53´ 46´´/ Km 19 carretera a la zona arqueológica Calakmul / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 34. N 18° 24´ 31´´O 89° 29´ 24´´/ Zona arqueológica Hormiguero / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 35. N 18° 25´ 57´´O 89° 18´ 40´´/ 1 km NO 20 de Noviembre / Selva Mediana Subperennifolia, y acahuales / Calakmul. 36. N 18° 26´ 54´´O 89° 53´ 21´´/ Km 15 carretera a la zona arqueológica Calakmul / Selva Baja Subcaducifolia, y acahuales / Calakmul. 37. N 18° 27´ 13´´O 89° 53´ 21´´/ Km 8.5 carretera a la zona arqueológica Calakmul / Tintal y acahuales /Calakmul. 38.N 18° 03´30´´O 89° 17´ 34´´/ Plan de Ayala / Aguada permanente, Selva Alta Subperennifolia, agricultura de temporal, y acahuales / Calakmul. 39. N 18° 30´30´´O 89° 23´51´´/ Xpujil / Zona urbana / Calakmul. 40. N 18°31´00´´O 89° 25´ 00´´/ Zona arqueológica Becan/Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 41. N 18° 31´26´´O 89° 43´ 20´´/ Km 118 carretera 186 (Escárcega-Chetumal) / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 42. N 18°33´18´´O 89° 56´ 38´´/ Zona arqueológica Balamku /Selva Mediana Subperennifolia y Tintal /Calakmul. 43. N 18° 35´30´´O 89° 25´ 11´´/ Zoh-Laguna / Zona urbana, laguna /Calakmul. 44. N 18° 35´ 58´´O 89° 15´ 57´´/ 5 km E Nuevo Becal (camino a “El Chorro”) / Arroyo, acahuales, y agricultura de temporal / Calakmul. 45. N 18° 35´28´´O 89° 15´ 28´´/ 7 km E Nuevo Becal, “El Chorro” (manantial) / Vegetación riparia, potreros, y acahuales / Calakmul. 46. N 18° 35´ 04´´O 89° 24´ 42´´/ 500 m S Zoh-Laguna /Aguada y arroyo temporal, Tintal / Calakmul.

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47. N 18° 36´ 33´´O 89° 18´ 22´´/ 500 m O Nuevo Becal /Aguadas temporales, Tintal, y acahuales / Calakmul. 48. N 18° 36´29´´O 89° 18´ 01´´/ Nuevo Becal / Vegetación secundaria /Calakmul. 49. N 18° 36´33´´O 89° 24´ 50´´/ 4 km N Zoh-Laguna, desviación a Nuevo Becal / Acahuales /Calakmul. 50. N 18° 36´27´´O 89° 18´ 53´´/ 2 km O Nuevo Becal /Selva Baja Subcaducifolia, Tintal, y acahuales / Calakmul. 51. N 18° 36´29´´O 89° 16´ 38´´/ 2.5 km E Nuevo Becal (camino a “El Chorro”) / Aguadas temporales, acahuales y potreros / Calakmul. 52. N 18° 37´40´´O 89° 17´ 52´´/ 2 km N Nuevo Becal (“La Abundancia”) /Aguada, Sabana, y potreros /Calakmul. 53. N 18° 37´18´´O 89° 17´ 59´´/ 1 km N Nuevo Becal / Aguada, Tintal /Calakmul. 54. N 18° 37´ 21´´O 89° 24´ 01´´/ 14 km N Xpujil, km 7 camino a Nuevo Becal / Selva Baja Subcaducifolia /Calakmul. 55. N 18°37´47´´O 89° 18´ 13´´/ 2.5 km NO Nuevo Becal / Selva Mediana Subperennifolia, Tintal, y acahuales / Calakmul. 56. N 18° 39´55´´O 89° 24´ 06´´/ 17 km N Xpujil / Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul. 57. N 18° 43´10´´O 89° 23´ 43´´/ 23 km N Xpujil / Agudas temporales, Tintal / Calakmul. 58. N 19° 04´01´´O 90° 00´ 16´´/ 55 km S Dzibalchén / Cause de arroyo temporal, Selva Mediana Subperennifolia / Hopelchén. 59. N 19° 04´00´´O 89° 31´08´´/ 23 km SO Xcanhá campamento Xikichá, brecha al SE / Aguada, Selva Baja Caducifolia y Tintal / Hopelchén. 60. N 18° 42´ 33´´O 89° 21´50´´/ Camino de “El Papagayo” / Aguada y apiario,Tintal / Calakmul. 61. N 18° 43´ 27´´O 89° 22´54´´/ Entrada a camino de “El Papagayo”, 2.5 Km E/ Selva Mediana Subperennifolia y Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul. 62. N 18° 43´53´´O 89° 23´ 43´´/ 24 km N Xpujil, entrada a camino de “El Papagayo” / Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul. 63. N 18° 44´ 10´´O 89° 23´40´´/ 24.5 km N Xpujil / Arroyo temporal, Selva baja Subcaducifolia y Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul.

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64. N 18° 44´ 45´´O 89° 17´58´´/ Camino de “El Papagayo” (aguada del cocodrilo)/ Selva Mediana Subperennifolia y Tintal /Calakmul. 65. N 18° 45´00´´O 89° 17´54´´/ Brecha a Ricardo Flores Magón /Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 66. N 18° 45´08´´O 89° 17´53´´/ Brecha a Ricardo Flores Magón /Selva Mediana Subperennifolia y Tintal /Calakmul. 67. N 18° 47´19´´O 89° 25´ 20´´/ 4 km SO El Refugio / Selva Mediana Subperennifolia y Tintal / Calakmul. 68. N 18° 48´38´´ O 89° 17´58´´/ 500 m NO Unión 20 de Junio (La Mancolona)/ Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 69. N 18° 49´ 10´´O 89° 17´59´´/ Carretera a Nueva Vida - Unión 20 de Junio (La Mancolona) / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 70. N 18° 57´ 52´´O 89° 18´ 22´´/ km 54 carretera Xpujil – Hopelchén / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul. 2

ILUSTRACIONES Humberto Bahena Basave: Páginas 21, 32, 34, 59, 62 y 78.

SIMBOLOGÍA Berenice Keer Carmona: Página 9.

MAPAS SEP/CONABIO: Página 15; modificado por B. Keer Carmona Holger Weissenberg: Página 17.

FOTOGRAFÍA José Rogelio Cedeño-Vázquez Agalychnis callidryas (40 y solapa), Bolitoglossa mexicana (19, 27, 84, 88), Bolitoglossa rufescens (81, 83), Chaunus marinus (32), Cranopsis valliceps (31, 34-superior, 35) , Dendropsophus ebraccatus (10, 42), Dendropsophus microcephalus (46-superior, 47), Gastrophryne elegans (66, 67), Hypopachus variolosus (68superior), Leptodactylus fragilis (61), Leptodactylus melanonotus (62-superior, 63), Lithobates brownorum (71, 72-inferior) , Rhinophrynus dorsalis (78) , Scinax staufferi (52-53), Smilisca baudini (54-izquierda, 55inferior),Tlalocohyla loquax (44-45), Tlalocohyla picta (49), Trachycephalus venulosus (50-superior), Triprion petasatus (56-inferior, 57) y paisajes y cuerpos de agua de Calakmul (18-19, 22-23). Humberto Bahena Basave Bolitoglossa mexicana (85), Bolitoglossa yucatana (86- superior, 87), Hypopachus variolosus (68-69), Leptodactylus fragilis (60), Leptodactylus melanonotus (62-inferior), Lithobates vaillanti (75), Rhinophrynus dorsalis (77), Smilisca baudini (54-55), Tlalocohyla picta (48), Trachycephalus venulosus (50-inferior) y autores en solapa. Víctor H. Luja Agalychnis callidryas (39), Cranopsis valliceps (34-inferior), Lithobates brownorum (73) y Triprion petasatus (56superior). James Arrigoni Dendropsophus microcephalus (46-inferior), Lithobates brownorum (72-superior) y Scinax staufferi (53-superior).

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Alejandro Franco Agalychnis callidryas (29), Bolitoglossa yucatana (86- inferior) e Hypopachus variolosus (65). A N F I B I O S D E L A R E G I Ó N D E C A L A K M U L , C A M P E C H E ,

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AGRADECIMIENTOS

Gracias al financiamiento otorgado por la Comisión Nacional para el Uso y Conocimiento de la Biodiversidad (CONABIO) (Proyecto No. DP010), la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP), la Sociedad Herpetológica Mexicana (SHM), el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) a través de Global Eviromental Facility (GEF) y a la familia Zacarías de León fue posible la producción de la presente obra. La CONABIO y ECOSUR aportaron el apoyo financiero para el desarrollo de los proyectos J112 y Q049, de los cuales se deriva esta guía; PRONATURA Península de Yucatán A.C., The Nature Conservancy (TNC) y el Gobierno de Campeche aportaron fondos adicionales. El Instituto Nacional de Ecología (INE), otorgó los permisos de colecta de acuerdo a los oficios No. DOO 700 (2).- 1735, DOO 750.- 3876/97 y DOO 750.12028/98. Expresamos nuestra gratitud al Dr. Carlos Galindo Leal (Director del Programa Forestal, World Wildlife Fund México) y a nuestros compañeros y amigos del Museo de Zoología de ECOSUR-Chetumal: Noemí Salas, Enrique Escobedo, Santiago Uc, Aixchel Maya, Alejandro de Alba, Alejandro Tuz y Margarito Tuz; así como a Justin Augustine, Pablo Beutelspacher y Luis Antonio Mora por su compañía y colaboración durante el desarrollo de los proyectos. De gran ayuda en campo, fue la participación de los guías de campo locales Demetrio Álvarez “El Coyote” de Narciso Mendoza, Pascual Álvaro Méndez de Zoh-Laguna, Tomás Amauri Juárez Montuy de Nuevo Becal y Lisandro Cocom Hernández de Dzibalchén para introducirnos a los ambientes de la región. Agradecemos al personal del Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH) del sitio arqueológico Calakmul, por permitirnos la estancia para realizar los muestreos en esta zona, particularmente a los custodios Herminio Chan Caamal, Josué David Yam Yam, William Miguel Balam Ucan, Audelino Correa García, José Abelino Pech Mucul y Álvaro Pech Brito. A Gloria Tavera, Esteban Martínez, Felipe Brizuela, Manuel Weber y Rafael Reyna les agradecemos los gratos momentos compartidos y su generosa hospitalitad en Zoh-Laguna. Agradecemos también a Oscar Flores Villela, Antonio Muñoz Alonso y Luís Canseco Márquez por verificar la identidad taxonómica de los ejemplares depositados en las colecciones herpetológicas. A Holger Weissenberg por su apoyo en la elaboración del mapa del área de estudio. La pasión y buen gusto de Humberto BahenaBasave, Jim Arrigoni, Víctor H. Luja y Alejandro Franco por la fotografía, nos permitió completar los registros fotográficos con material de alta calidad. Finalmente, agradecemos a Beatriz Zepeda, Gunther Köhler, Aurelio Ramírez Bautista, Humberto BahenaBasave y Sebastián Ortíz Seguí la revisión cuidadosa del manuscrito, aportando valiosos comentarios que contribuyeron a mejorarlo sustancialmente.2

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Impreso en Quintana Roo, México. Diciembre 2006 D E L A R E G de I Ó N D E /C2000 A L A Kejemplares M U L , C A M. P E C H E ,

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