中国小壳化石分类学与生物地层学 (Taxonomy and Biostratigraphy of Small Shelly Fossils in China)

当小完

钱逸主编

第一章小壳化石分类与演化 第 一节

软舌螺的分类与早期演化

据 1 50 年的研究资料累计，软舌螺已建立 1 门 2 纲 2 亚纲 2 超目 11 目 6 亚目 8 超科

55 科 20 1 属和 845 种(表 1- 1 ) 。 由于资料零散，分类混乱，原始属种过多，长期以来被认 为是古生物门类中难以掌握和鉴定的一个古老门类 。 经笔者系统修订整理 ， 提出了 一 个 新的软舌螺分类方案(钱逸、肖立功， 1995) ，这个分类方案中软舌螺是门一 级的分类地 位， 根据有无口唇划分出二个纲，即软舌螺纲( Hyoü thimorpha) 和直管 螺纲( Orthothecimorpha) 。 在直管 螺纲中根据有无背腹之分，分成两个目，即背腹不分、壳面浑圆 过液的 Ci r∞thecida 和背腹分明的 Orthothecida 。前者根据壳形 、 横切面和始部特征分 4 个科， 即壳口圆形 、 口缘平草或微斜的锥状壳 Cir，∞由白dae ，壳口椭圆形的 Turcuthecidae ，口平、 管体狭长的 Spinulithecidae 和始部肿大的 P缸'agloborilidae。 后者根 据背腹缘的形态分 6 个科 ， 即腹平背凸的Allath配idae ，腹 凹背凸的 Novitatidae ， 三角锥形的。thothecidae ， 横 切面透镜形的 lsitithecidae ，横切面多边形 、 边棱高脊状的 Tetrathecidae 和具尖 脊状背中 轴和腹面内凹的 Grac山thecidae。 软舌螺纲根据背腹界线与侧缘是否吻合分成两个 目 ，即 背腹界线与侧缘吻合的 Sulcavitida 和不吻合的 Hyolithida。 前一 目根据背 腹缘形态分成

10 个科:背腹缘近于对称的 Sulcavi tidae ; 背缘 凸 三 角和腹缘平凸的 Linevitidae; 具梯形 背缘的 T rapezovi tidae ;兼有背唇和腹居的 Parakorili thid悦 ; 口斜、微有 腹唇的Aimi tidae ;

背面或者还有腹面布满密集纵线的 Pauxi 11 itidae; 背中轴尖脊状的Angusti∞rnidae ， 腹 面 平坦，背面半圆， 无背中轴的 NotabiLi tidae ; 口盖主突起呈马鞍形和 盖顶低于盖缘的 Parentilitidae和腹面内凹的Cardiolithidae。 后一目仅有一个科 HyoLi thidae( 图 1 - 1) 。 修订 后的软舌 螺分类是 1 门 2 纲 4 目 2 1 科 155 属 (表 1 -1 ) 。 我国寒武纪软舌螺比较丰富多样，近 20 年来已有不少报道，早寒武世特别 是早寒武 世早期的软舌螺主要分布在扬子区 ， 早寒武 世中晚期和中晚寒武世的软舌螺主要分布在 华北和东北区，奥陶纪以后的古生代各纪虽在野外有零星的软舌螺 化 石发 现 ， 但均未正 式报迫 。 到目前为止已描述我国的软舌螺 54 属 112 种，其中早寒武世 36 属 79 种，中寒武世 22 属 41 种，晚寒武世 4 属 6 种，奥陶纪 2 属 2 种(钱逸 、 肖 立 功， 1995 ， 表 14- 19 ) 。 中国寒武纪软舌螺可以分出 7 个不同的演化阶段(表 1 -2 ，图 1-2)

:

第 一 阶段在梅树村早期 ， 软舌螺全部属于圆管螺目，锥壳小，口平 ，横 切面圆形或

椭圆 形 ， 装饰全由单 一 的横向生长线组成 ， 如 αnothe，ω ， Kunyangotheca 等 。 第 二 阶段在梅树村中期，软舌螺仍以圆管螺目为主要代表，如始部呈水滴状肿大的 Paragl伽rilus ， 但也开始出现了 一 些背 腹分异度低的立管螺类，如异管螺科的 Plat泸ircothe，饵 ， I:如eroscul如theca 。

1 .

第一、二 阶段的软舌螺化石主要分布在扬子区

含磷岩系 ， 典型产地是云南晋宁梅树

村中谊村段磷矿层 。 '随 1-1

全球软舌螺分类.字统计

Table 1-1 Global statlst阳 l 地ure of hyoll。随 cI~ifiωtl佣 门

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Curti吐帽cldae

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一 一

Isitilhecìdae

Lentilhecld监

Nikatl回cld配 Tetratl四cidae

Obllqu8theeid皿 Aldanotl回cìdae

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Sulcavìtidae r-…

Tuleni∞midae

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I

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G副icomidae

Amyωi∞midae

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Ne.legero阳nidae

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Notabililidae cre到j曲itidae

ii 气~ Hyolithellida Cerato阳 cida

Oloborilida

Matthevina

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Dipl otl障cina

Camerotl回cida

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Ptery~ω田ida

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2

11 4

6

/

pauxillitidae

自ISOJugalt画正

C町diolithidae Parent.ilitid属

Cardicomidae Atdabanitidae

Hyolì由 idae

Vagicomid嗣

Hyolithellidae Torellellid属

Ceratothecidae Barrandith臼ídae Manheviid属

Globorilidae Diplothecldae C田nerotl回c.ldae

I'terygothccidae

8

.... •- - <镰汀俯的数 目} 4 1--
注:打1\拖着表 示被废弃的软舌'阻分类级

别。

• 2 •

InO皿jcomidae

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图 1-1

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1

软舌螺纲、目、科分类示意图

Fig. 1-1 Sketch map showing class , order and family in hyoliths classification 1. Hyolitha; 2. Cir，∞白白ìmorpha; 3. Hyolithìmorpha; 4. Cir∞th缸ida; 5. Spìnulìtheciclae; 6. Cir∞thecìdae ; 7. p，缸agoborili也创 8. Turcutheciclae; 9. OrtOO thecicla; 10. Allatheci也创 11. Onhotheci缸e; 12. Novitllti也创 13. Te田白白dae; 14. lsítitlM妇dae; 15. Gncili由出dae; 16. Hyolithìda; 17. H州地iclae; 18 创饵vitida; 19. SUI田viti也e; 20. Aimì tidae; 2 1. A鸣四tì∞midae; 22. Par租korilithìclae; 23. P缸回tilitidae; 24. Trapero响tidae; 25. Lìnevìti也e; 26. No回bìliti也e; 27. Pau且lli目也e; 28. card以i由iclae

.3.

演

年代地层单元

岩

石

地层单

元

化

统

阶

上

凤山阶

'事

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辽宁复州湾

凤山组

凤山组

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3。

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毛庄组

毛庄组

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下

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V 沧浪铺111

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图 1 -2

武

纪

软舌 螺动物的 早期演化

Fig. 1-2 Early evoIuti∞ of hyoüths

• 4 •

第 三 阶段在梅树村晚期和 纬 竹寺 期 ， 这 一 时期 的 软舌 螺 形态变 化 比 较大 ，不仅 出 现 具有口腾的 代表，而且有 的 还 具有复 杂结构的软舌 螺 类 口 盖，如 线 带 螺 科的 Microcor­

nus , Burithes , Linevìtus ， 还 有 Amhrolinevit邸 ， Dipterygotheca ; 同时还 出 现了无 口 膺 的 、 背腹分异明 显 的异管螺 科 代表，如 Allatheca ， Ancheilotheca 。 还有球状始部带刺的

Neogl.伽rilus 。该时期的软舌 螺 主要 分布在川西、滇东 梅树村 晚期 含 磷碎 屑 岩 系和鄂 西 北含磷自 云岩 。

第四阶段 在 沧浪铺早期 ， 这 一 时期的软舌螺化石形态 类型 较多，既有圆管螺 目 的 '量 1 - 2 T曲Ie 1.2 年代地层 奥陶 系 凤山阶

武 寒 统

长山 阶 幽山阶

张夏 阶

中

A.ssocia创佣 键quence

of Cambrian hyoUiM genera and

s萨比阳 in China

软 舌 螺腐种 组合

BaUJ ngilheca ,

上

中窜"武纪软舌螺属种组合序 列 褒

演化阶段

fiJlmo.ni执<
"问olithes"? da州时

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μinevitus. CamlJroli，价a 锚，

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I

份最早出现的属 。

• 5 •

Cono的eca ，

Turcu伪仰，

SpinuLitheca ， 又有背腹分异的直管螺目的 Exilitheca ，

Decoritheca ， 还有明显具腹口腾的 Micrrxorn削和背腹唇兼有的 Parakorilithes 。 此期最 大的特征是出现了具腹凹的直管螺类 De，ωritheca 和背腹膺兼有的 Parakorilithes 。 这 一 时 期 的 软舌 螺分布在华北、东北寒武系底部含磷岩系 。 第五阶段在沧浪铺晚期，这一 时期的软舌螺演化上的特点是出现了有梯形横切面和

粗 纵脊纹饰的壳体， 如 Yankongovitus ， 它们主要分布在贵州明心寺组的含磷 岩系 。 第六阶段在中寒武世， 主要分布在华北广阔的浅海相碳酸盐地层中 。 这一 时期软舌螺

个体增大，数量最多 ， 但形态变化相对较小 ， 这与当时的沉积环境相对稳定有关 。 另外软 舌螺的内容及其所含的壳体特征也有明显变化，表现在以下四个方面:①圆管螺目和直管 螺目的分子大大减少，而有唇的线错螺科占了明显的优势地位，如胁uuú.助a:n ，陆wkx.灿e­

但 ， μnevitω ，。叫ahitus ; ② 出现了具有 口 唇且腹凹的软舌螺类Cardioli由i蚀，如岛an­ 曲ngoli，的es ， αrdiol灿es , Liaoningolithes; ③出现了背中轴浑圆、背两侧部不分的比他山ti ­ 也e 科分子，如 Anonymolitus ; ④出 现了背部带有皱纹状生长线和明显显示背两侧且具有 大的 V 字形中央背缺凹的软舌蝶分子，如 Linevitω 和。四~ahitω 。

第七阶段在晚 寒 武世国山期， 主 要分布在华北和东北浅海相石灰岩中，软舌螺基本 上继承了中寒武世软舌螺的形态特征，但也出现了个别的特殊分子，如背口缘具 V 字形 大缺凹，但背中轴浑圆，不分背两侧部的 Cambrolit旧 。 中国奥陶纪软舌螺不少 ， 但很少有人注意寻找 ， 目前在晚奥陶世末期达尔曼层中普 遍见有压平的软舌螺 Dalmanitheca ， 这个属壳面具明显的纵横脊所组成的同格状纹饰 。 但是这种装饰类型，最近在寒武纪末凤山期也有发现 。

第 二节

早期 软体动 物 的分类与演化

1.阜期软体动物分类

自 70 年代我国开展对扬子区早寒武世早期软体动物化石研究以来 ， 先后有 17 位国 内外学者研究发表论著约 40 篇 。 1 987 年，余汶 (Yu

Wen ,

1987 ) 系统总结了 我国扬子区

早寒武世早期软体动物群的分类，提出了软体动物早期演化的新思路 。 余汶认为，早期软 体动物共有 61 种 ， 可归于 6 个纲:多板纲 、节亮纲、 嗦壳纲 、单 板纲 、 腹足纲、双壳纲及太 阳女神螺类 。 但是 ， 这些化石材料 主要取自于滇东、鄂西下寒武统 。 其中被归入多板纲的 化石是否能归于多板纲 ， 钱逸和Bengtson

(QianYi and Bengt四川 1 989) 已经提出了质疑 ，

节壳纲是依据内核标本建立 的新纲，被归人单板纲的化石未发现肌痕，因此早期软 体 动 物究竟存在几个纲，还有待于进 一 步证实 。 近年来 ， 我们在陕西、云南、四川等地又有新 的软体动物发现(软体动物系统古生物描述 ， 另文发表) 。 钱逸和Bengtson ( Qian Yi

and

Be暗tson ， 1989 ) 着重对梅树村阶帽贝状化石进行了详细研究和讨论 。 在这些化石中 ， 除 了 Bemella ， Archaeospira 等少数属外，大多数都难以归入哪个纲和目 。 本书在前人研究 的基础上，以更丰富的化石材料(表 1 -3) .结合近几年来国外的最新研究 ， 对扬子区早寒

武世梅树村阶软体动物群的部分属种作了修订(表 1-4) . 并进行系统分类和演化研究 ， 目 前可将其归于单板纲、腹足纲 、双壳 纲 、 咏壳纲及其未定类 。 这些化石分别产自滇东、鄂 西 、 )11 西 、 ) 1 1 ~~"陕南 。

. 6 .

襄 1-3

本书对余汶 ( Yu

Q..lfica伽γ 阅IPI阳础，ts

'rable 1-3

Wen ,

1987 ) 材料 的补充

W，钮 ' s ( 1987) materlal in th画阳础

to Yu

I Tigrinuønus n宙ωHe

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cf. sonlingpoerlSÏs (Chen et Zhang) Yunannos如lra multi对bis Jillng Aldanelω )Unjiahensis Chen Uncinasþira

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| 陆战IulTILlla 户划时(Jiang)

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( He et Yang)

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Table 1-4 余议 (YuW田.

Yu

对余汶 ( Yu Revis阳~

Wen ,

1987) 分类的修订

to Yu Wen's (1987 )

CI翩>ificatJon

1987)

本

ω阳刷刷旧 þaucìrostat旧 Yu

ωtusoconus rost，证þtulea

书

( Qian)

E施阳回m础，田rip削但(Qi皿〕 Anaba时，lla? eme岳阳币s

Yu

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Yu

Bemlla liantuoensis (Yu)

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ZhegaUo. 1982

岛也放hanellaþr切ina (Jia鸣)

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标本太盖章 ，仅一标本

Tian纣m孰anosþil'tl

( 1 ) 单板纲 1) 几种 分类观点回 顾及评述

单板纲作为化石来描述 已 有 一 个多世纪了，至今仍缺乏一个普遍可以接受的分类 。 近二三十年来， 一 些学者提出了几种具有代表性的单板纲分类 。 Runn唔缸和 Pojeta (1980 , 1 985 ) 主张 单板纲 可以是一个较宽的概念 ， 除了传统的 Tryb1i diacea 的 Pilina ， Tr外lidium 和 Nω'pilina 外 ，

它还包括 helcionel1ids ， hypselo∞nids ， belleropho ntids ,

archina四llids ， pelagiellid s , turangiids 和 cyrtoneUids。 但是，另有一些学者主张将不扭 曲的

. 7 .

单壳类 一分为二，较早提出这一观点的是 Homy ( 1965) ，他将单板纲分成二个亚纲 ，即 背壳肌亚纲( Tergomya) 和环肌亚纲( Cyc1omya) 0 Tergomya 亚纲包括经典的单板纲的 Tryblidia四a 等， Cyclomya 亚纲主要由Archinacelloida 和强烈卷曲的 Cyrtonellida 组成 。 这两个亚纲的主要区别在于肌痕圈与壳顶的关系，在 Tergomya 中壳顶处在背部肌痕的

外侧，而在 Cyclomya 中壳顶处在背部肌痕圈内。 MHccap:lKe配即价(1989) 和 Peel (1991c) 几乎同年提出了各自新的观点，从分类内容上看，他们俩提出的分类有相似之处，但是， 彼此的分类概念却截然不同 (P叫 ， 1991b ， p. 30 )0 MHccap>KeBC阻黄 (1989 ， c. 22) 明确 指出，只有具有成对肌痕的单饭类才属于真正意义上的单板纲，对于大量不具有肌痕的 单壳类，他主张归于他所新建立的始单板目Eomonopla∞phora。 他认为新目所包括的

He1cioneUidae , Securi∞m甸、Corespiridae ， Mello阴遐mid前， Y，∞helcioneUidae ， Maikhan e1 lidae , Khairkhaniidae , Ceratoconidae 具有单板纲的形貌特征，如果不能证明上述的科属于 软体动物的其他纲，那么显然 应置于单板 纲 ( MHccap:lKeaclOÙ{, 1989 , c. 25) 0 Peel ( 1 99 1 c) 正式提 出了 二个新纲:背究肌纲 Tergomya 和太阳女 神螺纲 HelcioneUida。 他在 回顾单板纲分类的混乱历史后，指出单板纲确是一个能在 一 般意义上涵盖各种各样不扭 曲的软体动物单壳类的漂亮术语，但是术语可 以涵盖很宽的面， 不适于一个纲的范畴，故

建议取消单板纲名称 (P四1 ， 1991b , p. 17 ) 。 他主张以 Tergomya 纲取代传统的单板纲 。 被 P创提出的 Tergomya 纲相当于 Homy ( 1 965) 提出的 Tergomya 亚绵，相当于 H缸per 和RoUins

(

1 982) 提出的狭窄的单板纲概念 。 该纲包括 三 个目: Cyrtonelli缸 ， Tryblidii巾，

Hypseloconída 。 虽然 R山meg.缸和 Pojeta

(

1 985) 归于 Helcionellida 自的 Helcionelli缸，

Y∞helcinellida ， Stenoth四i巾，被 P回1(1991b ， p.31) 看作是新纲 He1cionellida 的范围，但

P回l 却没有对新纲 HelcioneUoida 作进一步的划分。 Peel 的分类 主 要是基于功能形态特征 的分析， Tergomya 亚纲被看作是外腹式的螺旋型，即壳顶在前侧，壳体向后扩张，进水管 在前端 ， 出水管在后侧部; Helcionellida 的属内腹式的螺旋型，即壳顶在后侧，壳体向前 扩张，进水管在壳体两侧，出水管在壳后缘中央 (PeeI，

1991c ,

Cig. 的 。 余汶 (Yu

Wen ,

1987) 提出的单板纲分类接近于传统的单板纲分类，但补充了许多中国扬子区早寒武世 早期的单板纲分子，如

Yangtzeconus

Yu , EosocolluS Yu ,

Acti阳;onus

Yu ,

Archaωtremaria Yu , Gran街佣ωYu。 余汶认为这些属一般都具有肌痕或特殊的气孔构 造 。 余汶的单板纲包括 三 个目: Yangtze∞nioidea ， Tryblidií缸， Archinacelloidea 和 一 个超 科Archaeotrernariao四(表 1-5) 。 至于太阳女神螺类，余汶认为它是一个与单板纲有密切

关系的独立类群。 '曼 1 -5

Table 1-5 (in

R田国句ar 乱 .1990)

et

Ber惠饭m

国内外学者对单板纲目级分类的比较

C佣lpalÌSOn 佣 c.l脑ifiω"佣 of MtωlOplaα)l)hora atω甘er level
M田xap:醒目!ClOIH

(1 989)

余汶 ( YuW钮.

1987)

本

书

CynonelJida

Try悦idiida

Tryblidiida

Y8l尊tZeOOn以d帽

Ya喀tzeconioid曲

Tryblidiida

CyrtOnellida

F.oroonoplaoophora

Try悦idiida

Tryblidüda

Pel略ielJida

H到回loconida

Archina优lIoid倒

H川剧oooni也

Archa由自由nariaCe8

CYnonelJida

Bellerop协ntida

Archa回眩目咀riac臼

. 8 •

尽管现生单板类的软组织研究早已确定了单板纲的定义和它在软体动物门中

的位

置，但是面对早寒武世早期出现的各种各样的单板类化石，许多学者

的观点仍是仁者见

仁，智者见智 。 Homy ( 1965 ) 试图从肌痕与壳顶的关系将 单板绢划分为 背壳肌亚纲 (Tergomya) 和环肌亚纲 (Cyclomya) 。 但是 Cyclomya 亚纲具有壳顶处在肌 痕圈中的特

征，与腹足类蜡类相同 (P民1，

1991b , p. 21 , fìg. 1 3E) ，因而未能被 Starilx再阴阳v(1970) ，

Runn唔ar 和 Jell (1976 ) , Runnegar 和 Pojeta ( 1 985) 所接受。该亚纲中 Cyrtonellida 被 Peel 转移到 Tergomya 纲中，而Archina臼llida 则被 Starìbigatov ( 1970 ) , Har阴r 和 RoLlins ( 1982) , Yochel回n (1988) 和 P四1(1990 ， 199 1)看作是腹足类 。 即使这样 ， Homy 的分类方法和坚持以肌痕来鉴别单板纲的观点对后来的分类仍有很大

和 Pojeta

影响。 Runnegar

( 1974 , 1985) 几乎将早寒武世早期不扭曲的所有单壳类都归入单板纲，这一分

类观点遭到了坚持狭义单板纲观点的 Wingstrand (1985) 和 P四1 (1991 b ， c) 的激烈反对 。

虽然 ，本 书对 Runn唔ar 的这 一 分类也持不同的看法，但仍然认为 Runnegar 从谱系演化 的整体角度，着重于壳形和功能来分析具肌痕的单壳类和不具肌痕的单壳类 之间的亲缘

关系，对于避免将具肌痕的单壳类与不具肌痕(很可能暂时没有发现

)的单壳类绝对分

开的倾向具有重要现实意义 。 MHccapÆeacKH益(1989) 为了纯洁传统的单板 纲，将所有未

发现有肌痕的单亮类归入Eomonopla∞phora ，却又将此目置于单板纲。

但此分类未被

P四1

(1991b , p. 30) 所接受， Peel (1991b , c) 的分类实际上是 Homy( 1965) , Harper和 Rollins (1982) , y，∞helson ( 1 978) 观点的结合 。 Y∞helson 在 1978 年讨论软体动物早期 演

化时就提出， Helcionellida 可能是 一 个独立的新纲，可惜 P创等都没有提出 Helcionellida 的详细分类 。 从总的分类模式看，余汶的分类与 Peel 的分类很相似 。 余汶也 将早寒武世

早期的不扭曲单壳类分成 二 部分:单板纲和未定纲目的太阳女神螺科 Helcio nellidae 和窄

壳螺科 Stenoth配idae。

总之， Homy (1965 ) , MH∞ap>Ke配KIDr ( 1989) , Runnegar 和 Pojeta (1974 , 1985) ,

Runn哩ar( 见Bengtson

et al. , 1990) 虽然在具体分类上区别较大，但都归属于单板纲。 P倪1 (1 991b , c) , Y∞helson ( 1978) , Yu Wen(1987) 则主张将 一 部分单 壳类，即太阳女神

蝴类作为非单极纲的独立分类单位 。 2) 本书的单板纲分类

根据中国早寒武世早期软体动物化石材料，比较前人的各种分类意见

，本书倾向于

采纳较宽的单板纲概念 。 因为从经典的单板纲壳形变化上看 ，既有 低 笠形、匙形的 tryblids ， 也有高锥形的 hypωloconids ，那么，壳形特征与单 板纲 定义相 吻合 ，且介于

世yblids和 hyp叫ωnids 壳形变化之间的 helcionellids 也应归于 单板纲 。 正如

MH∞ap>Keac旧位(1 989 ， c. 25) 所确信的，包括 helcionellids 在内的具有单板纲形 态特征的

种类，如果它不是帽状腹足类的话，其唯 一 可能归于的纲就是单板纲

。 Runn唔ar 和

Pojeta ( 1974) 的研究表明，从 Helcωnella 经过 Bemel旬， Ilsanella , Tannuella 到 Scenel la 在外形上是 一个渐变的过程，而 Scenella 经 Rasetti (1954 , pl. 12 , fig. 日， Runn喀町和 Pojeta ( 1985 , fig. 11 ) 研究 ，发现 有许多实际上两侧对称的肌痕 。 Runn唔ar 还指出

Anabarella 的壳形介于较典型的寒武纪单板类，如 Helcionella ， Latouchella , 19orella 与 产于法国阜寒武世的最原始的嗦壳类 Heraultia 之间，而起源于 Anabarella 的Heraultia 的后裔并未提供扭曲的证据，这些都间接证明了像 helcionellids 的分子 没有经历扭 曲，

9 .

很可能具有巳经破坏了的肌痕 。 但是， 主 张单板纲较窄范畴的学者在处理 helcionellids 的分类时往往采用下列两种方法: 一是建立了新细，如 P四1( 1 991b) 将 helcionellids 作为 一个独立的纲，但纲以下缺乏具体的分类 ( P，甜， 1991b ， c) ， 另一个则将 helcioneUids 作 为未定纲 、目 ( Yu Wen , 1989 ) 。另外，本书将 R山megar 归入单板纲的 archina四llids ，

pel鸣ieUids 和 bellerophontids 看作是腹足类 。 余汶 (Yu Wen , 1987 ) 提出的单板纲包括 3 个目， 1 个超科，即 Yangtze∞nioidea ， Tryblidü缸， Archinacelloidea 和Archaωtremariacea 。 本书除了以 Hypselωnida 替代Archina­ 出lloid创外，还补充了 CyrtOneLlida。 下面将我们的分类 ( 4 目 1 超科)简述如下: 扬子目 Yangtzeconioid臼 Yu ， 1979 此目为余汶 1979 年根据中国扬子区早寒武 世早期新发现的单板纲分子建立的 。 该目的特征是壳体小，方锥形、帽形，具 一 对粗大

肌痕，壳顶钝圃，悬于前端，壳口椭圆或亚圆形，壳面饰有生长线 、 脊 。 该目包括 1 科 2 属，即 Yangtzeconidae 科和 Yangtzeconus 与 Huangsh确ngconus 两属 。 罩螺目 Tryblidrida

Lemche , 1957

这是单板纲中最典型的 1 个目，本书有 2 个科

归人该目，即Scenellidae 科和 Tryblidiidae 科 。 除了 Scenella 为经典的单板纲的属外，

Actinoconus Yu , Sμtulocon us Yu , Eosocon ωYu ， Latirostratus Yu 均为中国扬子区早寒 武世早期发现的属 。 对于 2元enella 属， Yochel皿n 和 Gil-Cid 1 984 年曾提出过该属不是单 板类，而是 一个内韧 (chon世ophore) ，但 P四1 (1991b , p. 3 1 ) 认为这 一 观点没有得到证 实。 高锥目 Hy阳dα::onida Peel, 1991

此目具壳 体高，稍弯曲等特征 。 现有 2 个科 :

Hyp民l∞nidae 和 Y∞helcionellidae ，前者包括 ωtusocon ω Yu ， Tigr切uconus He 和 Pol­ licina Holzapfel ，后者仅 有 Yochelcionella R山megar et Pojeta。 余汶主张这 2 个科归入 Archinacelloidea 目，实际 上 ，此目已被许多学者( Starobogatov , 1970; Harper and

Rollins , 1982 ; Yochel四n ， 1988; P倪1 ， 1991b ， c) 看作腹足类 。 因为 Archinacella 的肌痕 类似于腹足类 Meωpω17lUl Philips 或 ù如ωpsis Whítfield 近顶部的 后肌痕。 钥孔虫草超科Archaωtremariacea Y u , 1979

此超科显著特征是具有管孔状结构 ，

包括 2 个科: Archaeotremariidae 和 Muttifariidae。 其中 Archaeotri!"maria Yu , nιIConωYu 和 Cambroconus Yu 三 属目前仅发现于我国早寒武世早期 。 Dzik

(

Gra-

1981)认为

Archaeotremaria Yu 与 Yochelcionella Runn电ar et Pojeta 有密切的关系，但余汶认为这 需要有更多的化石材料来证实 (Yu Wen , 1987 ) 。 弓锥目 Cyrtonellida Homy , 1963 此目主要是 一 些平旋的蝶壳，包括 3 个科 : Helcionellidae Wenz , 1938 , Steno由ecidae Runn唔ar et JeU , 1980 和Coreospiridae Knight , 1952 。 该目各科、属原被余汶 (Yu Wen , 1987 ) 看作单板纲之外的独 立分 类群 。 Runn喀缸 和 Jell (1976) , Runn喀ar( 见加啄tson et a1. , 1990 ) 曾将大量的科属归入 CyrtonelLida 目，如 Helcionel1idae ， Scenellidae , Pala臼αnaeidae ， Yochelcionellidae , Pr，∞arinariidae ，

Hypseloconidae , Cyrtolitidae。 其中，本书将Scenellidae 归入 Trybliidiida ， Yochelcionellidae 和 Hy阳loconidae 归入 Hypseloconida

0

MHccap}l{eec阳函( 1989 ) 建立的Eornonopla­

∞phora 目中包括了本书 Cyrtonellida 的部分科，但是科内属级分类变化较大。 被 MHc臼p}I{e配K.H前归入 Helcionellidae 的 Aegides J iru毡 ， Purella

Missarzhevsky ,

Canoj町ous

Jiang 和归 入 Maikhanellidae 的 Maikhanella Zh鸣a11o ，臼ssidina Jiru毡 ， Ramenta Jiang 均

10 .

具有特殊的壳饰构造，本书将在下文对这 一 类群专门进行讨论 。 (2) 啄壳纲

Heraultipegma 在梅树村阶分布广泛，见于滇东中谊材段，鄂西黄鳝洞段，}II西麦

地坪段等(钱逸等， 1979; 蒋志文，见罗惠麟等， 1982: 何廷贵 、杨 逼和， 1983) 。尤以 滇东会

泽大海大海段上部最为丰富 。 Heraultipegma 的壳体微小，构造简单，个体数量异常丰 富，常堆积成层，成为该地区大海段上部的标志层，也是我国啄亮类演化初期的代表。 (3) 双壳纲

近 20 年来，寒武纪双壳化石研究有了新进展，发现一些新属种 。 例如 ，俄 罗斯西伯 利亚地台下寒武统阿 特达 班阶发现有 Fordilla. Yorke 半岛下寒武统 Par缸a 灰岩层下部见

siberica Krasilova , 1977 ，澳大利亚南部 Pojetaia runnegari J ell (1980) 以及新西兰

Nelson 西北部中寒武统 Tasman 组所产的 Tuarangia μμma Mackinnon ( 1982) 。 在国 内，张仁杰 (1980) 首次报道了湖北咸 丰下寒武统天两板组双壳纲化石， 化石个体大， 长 7-15mm ，时代相当于沧浪铺期乌龙篝亚期 。 1985 年余汶报道 了梅树村阶灯影组中 谊 村段一 个可疑双壳类化石 Yangtzedon阳 。 这 一 发现不仅使"扬子微型软 体动物群"增 加 了 一 个重要成员，也为探讨软体动物门，特别是双壳类的起源、演化提供了新的资料(

余

汶， 1985 , 402 页) 。 毫无疑问 ， YangtzedonωYu 是目前世界上发现的最古老的双壳类 。

它将前人一度认为的双壳类是从奥陶纪或中寒武世才出现的，提前至媒武纪最早期

。在

这之前，余汶等(1 984) 曾报道了陕西洛南下寒武统辛集组软体动物化石，其中有首先 在 南澳大利亚 Yorke 半岛下寒武统 P缸ara 灰岩层发现的 Pojeωia Jell ，但没有对该 属作详 细的研究 。几乎同时，该属在河南辛集组又被发现(何廷贵 、 裴放 ， 1985)0 1986 年，李 玉文和周本和对安徽霍丘雨台山组和淮南凤台烟灯山的相应层位中双壳类 2 属 4 种 (其 中 1 新属 3 新种) ，即 Pojeωia runnegarì Jell , Pojetaia elliptica Li et Zhou , lellia

elliρtica Li et Zhou 进行详细研究 。 雨台山组和辛集组的双壳类壳体小，保存好，数量丰 富，它们在我国华北地台南缘沧浪铺期早期有广泛分布 ， 与澳大利亚 Parara 灰岩层 双壳 类的形貌很相似，充分说明双壳类进入初次辐射演化阶段，具有洲际地层对比的重 要意

义。 (4) 腹足纲

腹足纲壳体最显著的特征是单壳、螺旋 、 不对称 。 但是不对称的螺旋单壳是否就是腹 足类呢?从化石的角度看，鉴定是否腹足类并不是 一 个简单的事。 Runn唔ar( 见Be暗 tson etal. , 1990) 认为Bellerop hora 和 pelagiel1 ids 是单板类， Morris ( 1990 , p. 86) 在讨论中 国梅树村阶的 Archaeospira

Yu , Yangtzespira Yu ,

Hubeisρ ， ira Yu 时，认为这些属可能

是外腹型的和不扭曲的，旦与单板纲相平行的类群。 Peel ( 1991b , p. 58) 则认为 Archa臼5户zra 是内腹型的 he1cionellids 。他们认为壳口稍 偏离 壳 体是 壳体的突然膨 大造成 的 (P叫， 1991b; Morris , 1990) , Runn喀ar( 见Bengtson et al. , 1990) 还从 Pelagie lla Matthew 的内模标本残留的模糊肌痕的排列规律，推测 Pela.giella 没有经过明显 的扭 曲 。 但是 ， 本书以为从谱系演化上看，单板纲中螺旋程度较高且对称平旋的 μtouc hella

Cobbold 一 般被看作腹足类的祖 先 (Peel ， 1991时 ， 在它与人们习见的腹足类之间似应存 在过渡类型 。 而中国 早 寒武世早期梅树村期 Archaeosρira ， Yangtzesρira ， Aldanella 具 有壳体小、低矮 、平旋、螺环少、壳口大 、 略下降、壳饰简单等特征，既显 示了腹足类 的原始 特征，亦与 LaωucheLla 有很大的相似性 。 如果它们的壳体不是因为软体扭曲而是因为突 然膨大造成壳 口稍 偏离壳体，那 么，这种壳口偏离应该是 随机的 。 事实上，所有的 Archaeospira 个体无 一 例外地显 示了左旋的特征，而 Al白nella 的个 体则显 示了右 旋的 特征 ， 显示了它们演化上具内在的规律性 。 因此在目前缺乏充分证据的情况下，说明这 些属是单板纲或相应的类群而不是腹足纲，只会模糊单极纲和腹足纲的区别，给分类工作 带来混乱 。

经统计，世界 上己 研究报道的寒武 纪 腹足类约 20 属，其中半数以 上在亚洲，绝大多数 发现在中国 。 Wal∞tt

(

1913 ， 1920 ) 最早报道了我国山东寒武纪 Stra如rollilla

Montfort

属 。 此后，在东北南部上寒武统凤山组和华北地 区寒武系 ， 又发现了 Matherellina

Kobayashi , Scaevogyra Whitfielt 等属种 (Kobayashi ， 1933 , 1939 ; Endo and R臼ser ， 1937) 。 70 年代后期，中国最重要的寒武纪腹足类动物群在扬 子区下 寒武统梅树村阶被发现 [ 余 汶，

1979 , 1981 , 1 987; 何延贵 (见殷继成等， 1980 ) ; 蒋 志文， 1980 ; 罗惠麟等， 1982] 。 这 个腹足类动物群既有左旋型的 Archaωpíra ， 也有右旋型的 HubeisPira Yu , Aú也nella Vωtokova ， UncÌ1w.s pira He , Yunnamlωρi ra Ji创毡，还有特殊壳形的 Yangtzespíra 。 其 中 ， Aldanel但是 一 个分布最广的早寒武世腹足类，此属 广 泛分布于美国 马 萨诸塞州，加 拿大纽芬兰，波 兰 ，俄罗斯西伯利亚地台和蒙古等地下媒武统，也见于我国湖北宜 昌、 陕西

宁强等地区下寒武统[陈平， 1 984; 岳昭 (见 邢裕盛等， 1984); Yu Wen , 1987 ] 。 ArchωIspira 是个体数量很丰富的腹足类，也是梅树村阶软体动物第 二 化石组合的主 要 分子 (Yu

Wen , 1987)0

80 年代早期 ，中国又一重要寒武纪腹足类动物群在华北 地台南

缘下寒武统沧浪铺阶下部辛集组和雨台山组被发现 (何廷贵等， 1 984; 周本和 、 肖立功，

1984) 。 虽然只有 二 个属 : Xinjist对ra

Yu , Auriculaspira He et Pei ，但是 Auriculasρlra

个体数量之多，使它在该层位软体动物组合中占有绝对的优势 。 更具有重要意义的是， Auriωlas户tra 也是澳大利亚 Par缸a 灰岩层软 体动物组合中的重要分 子。 因此 ， Auri，ω­ lasρlra 属被看作是对比洲际地层，探讨早寒武世古地理的重要分子之一( 班放， 1985 ; 余

汶 、戎治权， 1991 ; 冯伟民等， 1 994 ) 。 (5) 未定类

中国早寒武世早期软体动物中有 一个引人注目的特征类群 。 这 一类群包括的属种类 型很多，虽然壳形与单板纲相似，但多数人不把它们放在单板纲或软体动物其他已知各 纲中，如余汶 (Yu W，钮， 1 987 ) ;钱逸和BengtSOn ( Qian

Yi and

Bengt田n ， 1989 ) 将它们 放

在未定的类群中 ，尤其是钱逸和Bengt回n ( 1989 ) 根据这 一 大类中不同的壳饰构造分出 了二大类群，即具鳞片状壳饰的类群和具颗粒状壳饰的类群 。 其中最古老的分子

Maikhanella pristinia 出现于最早的小 壳 化石层 位，它的进 一 步研究对于探讨软体动物 早期演化有着重要的意义 。 下面按壳饰构造的类型，分别讨论之 。 1)具鳞片状壳饰的类群

这一类 群的化石除了在中国被大量发现外，俄罗斯西伯利亚 (

12

Purella antiqua

Abaimova , 1976 , pl. 20) ，蒙古 ( Maikhanella mulωZhegallo ， 1982 , Rozanoviella Voronin et al. , 1982 , pls. 1:10- 13; 2: atypica Mis回rzhevsky ， 1974 , R. gracilis 12-13) ，法国 [Maìk归nella layracensis Kerber , 1988 , Purella marconensis Kerber , 1988 , R ozanovìella gracilis (Zh唔allo ， 1982)一-Ker恼， 1988 , pl. 8] 和澳大利亚 (?Ra­ menta sp. 一-Laurie and Shergold , 1985 , fig. JP , X) 也有发现。钱逸和Bengtson ( Qian Yi and Bengtson , 1989 , p. 89 )认为这 一 类群中的各属在形态上有明显的差异，可 能是 彼此无关的分类单元 。 在这个类群中，钱逸和Bengtson 根据中国的材料归 纳了 4 属，即 Cano户x:onus Jiar毡 ，

Xiadongoconus Yu , Purella Missarzhevsky 和 Yunnanopleura Yu;

Be鸣tson ( 1992a )将 Canopoconus ，

Lepidites Zhong , Cassidina Jiang , Ramenω Ji缸毯，

]inkenites Yu 作为晚出同义名归入 Mai，航anella Zhegallo ，并建立了 Maikhanella 类群， 该类群包括 : Maikhanella m ulta Zhegallo , M.ωlvata (J iang) , M. cambrina (J iang) ,

M. crassis户inus (Yang et He) , M. layracensis Kerber , 1988 , M.le纠dites (He et Yang) , M 时r。如ra ( 时， M. 如lytrichus (He) , M. pristinis (J iang) , M. ? radularis (Qian et Be鸣rson) , M. sφωmosa (Chen et Xio吨， 1984) 和 M. 功aoi (Yu) 。后来Bengtson 对模式种 Maikhanella mult，α 重新作了研究和详细描述，特别是对壳面构造有了详尽的 认识 。 他认为 Maikhanella 的壳体由两部分组成，被鳞片充填的骨针和包裹它的基质 。 骨针显"芒果状"，或以单个被基质包裹，或以旗状被基质包裹(Be昭tson ， 1992 , figs. 2 ,

3 , 5) 0 "芒果状"的骨针顶部如被磨损 ，就 显出鳞片状的壳饰特征(Ben目son ， 1992 , fig. 4) 0 Bengtson 同时建立了 Purella 类群，并将 Yunnanoplωra ， Rozanoviella , Purella 等 属归入该类群 。它与 Maikhanella 类群的明显区别在于壳呈高锥形，壳顶裸露区小，鳞片 状壳饰被拉长 。

我国自发现鱼鳞片状亮饰的帽状化石以来，先后发表了一系列属名:

Emeiconus , Cassidina , Canoj.田mω ， Ramenω 。经 钱逸和Bengtson ( ωan

Lepidites , Yi and B创'lgt­

son ， 1 989) 重新厘定，认为 Lepidites 属仅 是依 据其鳞片状壳饰的碎片建立起来的，没有

新的属种的详细描记，也未指定模式种，属可疑名称 (nomen dubium) ，建议不再使用 。 Emeicon削 的模式种 HelcioneUααηtiqzωAb扭口0吨， 1976 已被修正为 Purella antique

(Abaimova) (A臼HMOBa， 1976 , c. 174; MHccap"Æe配KH盏， 1989 , c. 174) ，因此 ， Emelconω 是 Purella 的晚出同义名 。 钱逸和Bengtson 还发现 αssidina 属名早在 1839 年被

M. Edwards 使用，故予废除 。这样 ，只有 αm仰。唰5 和 Ramenta 属名是有效的 。 Canoj.町onus 属是 1982 年由蒋志文建立，与 Maikhanella 同年建立的 。 Bengtωn(1992b) 认为这两个属可以合并，由于 Can。如:onus 比 Maíkhanella 晚发表三个月，所以 Can。如x:onus 为 Maíkhanella 的晚出同义名 。

经对各属模式种的详细比较，本书认为 Le严dites 应归于 Ramenta ， Emeiconus 归 Purella ，

αssidina 和 Canoj.肌佣削 ，

Maikhanella 为同一个属 。 Emeiconω 虽然是

Purella 的晚出同义名，但以 Emeíconus 为属名而建立的 Emeiconus crassis户ηus Yang et He ， 在壳形和壳饰构造特征上与 Maíkhanlla 很相同，故应归于后者。余汶 1987 年发表 的 Lepidites emeiensis 显示的壳形与壳饰构造也与 Maikhanella 属征一致，也归于后者。 表 1-6 概括了 Maikhanel旬 ， Ramenta 和 Purella 三属间 的区别 。 2) 具颗粒状壳饰的类群

• 13 •

这一类群的属有 Aeg他s Jiang , Pro刷刷ωYu ， Ernogi a J iang。 它们均出现在中国 扬子区早寒武世早期 。 Aegides 在壳形上与传统的单板纲罩螺类壳体很相似 ， 故建属初被

归入了单板纲(蒋志文， 1980 ) 。 后来，余汶注意到 Aegides 的壳饰构造有变化 ，认 为与

且在板纲有区别，故将此属归入未定类( YU Wen , 1987)

0

MH明p.>KeSCKH:H ( 1989 ) 则将

Aegides 归于Eo口lOnopla∞phora 目的 Helcionellidae 科。钱逸和Bengtson ( Qian Yi and Bengtson , 1 989) 虽然认为它在壳形上类似于单板纲，但仍将此属归于分类未定的具颗控 状壳饰的类群 。

Protoconus 壳面具有明显的颗粒状凸起 。 该属分子首先发现于鄂西宜昌石牌下寒武 统灯影组黄鳝洞段，后来又在陕西宁强赵家坝下寒武统郭家坝组被发现 。

对于具有鳞片状或颗粒状壳饰的帽状化石的可能分类归属，目前主要街 二 种看法 。 余汶 (Yu Wen , 1987 , p. 226)认为单板纲的壳体为单壳、帽形、匙形、弓锥形或平旋形，壳 饰主要有生长线、放射线、同缘槽或榴纹，壳饰在壳面上的类型和形态完全相同。

但在

Lepidites , Aegides 等属中 ， 壳体非常发育，有些显实心 ， 有些显中空 ， 壳饰的形态也有 小腺瘤状、珠肋状、模形状等，这些凸起或为圆形，或为椭圆形，特别是在同 一 壳面的

不同

部位生长着形态和数量都不同的壳饰 。 因此，余汶认为这些帽状化石不是单板类，在壳 饰 特征上更相似于多板纲 。另一 种看法是Bengtson ( 1992) 提出的，他通过这类帽状化 石 与Conway Marris 和 Peel (1 990) 在北格睦兰下寒武统 Buen 层发现的 halkieriids 比较， 认为这类帽状化石可与 Halkier均身体两端的帽贝状壳板呈对应关系 。 例如， Cano仰onus ωmbrinus (J iang) 代表 Halkieria 后壳板， Cano阳onus? radula ris Qian Be暗tson 则代表 Halkieria 前壳极 。 但解决这 一 问题，尚需更多的化石材料来证实 。

MaikJumella ,

褒 1 -6 T曲Ie

1-6

com阳市on

R，伽例阳 和 Purella 属特征的比较

or cl四-acteristics betw田1

Ma此阳neJ旬 ，

RammI4 and Purella

品!a必hamlla

Ra menta

PureL/a

究顶

钝圆 、近中央

宽阔 、 近前侧

圆凸 、近'8i!侧

究离

中等

低矮

高

究口

圆形、圆方形

卵形 、 卵圆形、次圆形

窄四

究饰

方形，长方形'顶撞呈鳞片状叠覆 ，顾

-1>::菱形'现粮垒鱼鳞片状叠

长条形叠覆 ，瓢校长输

位-边平行rJf缘，一边斜交壳缘

覆 .t面貌边缘均斜交~.

平行~..短袖，霎直秃.

厚

青草

较厚

究厚

et

2. 软体动物的旱期演化 早寒武世早期发现的软体动物化石，除了咏壳纲 、 似海螺类、太阳女神螺类、窄壳类

外，单板纲、双壳纲、腹足类均延续至今，广泛生活于世界各大洋。因此，对 软体 动 物 早期 演化的认识在很大程度上可以得益于对现生软体动物的胚胎 学、组织解制学方面的

研究 。

例如，丹麦哥本哈根大学Lemche(1957) 教授对采自深达 3570m 海底黑泥中的 10 个带有

软体的现生单板纲标本和 3 个空壳的研究表明，这些被命名为 Neopilina gala仇ω e Lemche的单板类 ， 背侧有一个约 3cm 的笠状亮，腹侧有 一 个圆形的肉足，口都在前端 ， 14 -

虹门在后端，并具有 5 对原始的鲍， 6 对肾脏 ， 8 对缩足肌和梯形神经 。 这种生理结构， 显示了单板纲的内部器官仍保留着极原始的假分节性状，因而，对探索软体动物的起

源、谱系演化具有重要意义 。 动物学家Salvini-Plawen ( 1972 , 1981 , 1985) 通过对无板纲 尾坑目( Caudoveata) 、沟腹目( Solengastres) 和多板纲等低级软 体动物的外套膜 、 腹侧面 、 外套腔 、 肌肉系统 、感觉器官 、 消化道、循环系统、排泄器官、生殖系统、个体发育等一系列 比较解剖学的研究，认为软体动物起源于类蜗虫祖先 (turbellarimoph ancestor) ，软体动物 祖先的形态特征包括背腹侧低扁，背部为几丁质的角质层包裹，角质层上有文石质鳞片 体;侧缘有运动器 官;腹部具粘液纤毛 ，利 于滑行 ;具脑神经节 、腹 神经索和侧神经索; 外套腔后部有一对鲍;近边缘有一对纵肌肉束，并有 一 系列背腹肌肉束;具 一 条直的消 化道和单列齿舌;具围心腔和 开放式循环系统 ;有 一 对生殖腺等 。 他强调指出:软 体 动 物的演化路线是从无板纲到多板纲，从多板纲到单板纲，从单板纲辐射演化到其余的各 纲 。 H幽s ( 198 1)在研 究多板纲壳体微细构造，胚胎时期亮腺的发育情况和钙质 骨针产

生和形成过程中，认为多极纲壳质构造比锥形类原始得多，多板纲的骨针形成过程与无板 纲相似 。 由此，他认为单板纲的单壳是由多板纲 8 个分离的壳极逐渐融合演化而来 。

毫无疑问，动物学家对软体动物起源演化的研究及其观点具有重要的指导意义 。 但 是，他们的观点同样需要化石材料的实证，而不能仅仅依靠现生动物的组织解剖学来解释 5 亿年前的软体动物早期演化史 。因为化石记录表明 ，软体动物的许多类群，像

hecionellids , pel唔ielli也等在寒武纪以后就已绝灭 (P倪1 ， 1 991 c) ，但是，它们是寒武纪早 期很重要的软体动物类群，在软体动物早期演化史上占有重要位置;化石产出的层位也 直接反映了软体动物早期演化的时代特征 。 近 二三十年来，随着 软体动物化石在 早寒武纪早期的不断发现 ，古软体动物学家对有 关软体动物早期演化的知识越来越丰富， 一 些有关软体动物早期演化的假说和模式应运

而生 。 Runn唔ar 和 Pojeta (1974) 提出早寒武世最早期软体动物最早出现的是单板纲，软 体动物各纲均是单板纲衍生而来，它与环 节动物门、星虫动物门 (Sipunculoidea) 和软舌螺

动物门关系密切，起源于晚前寒武纪的共同祖先，即原始蜗虫类扁虫 (turbellarian flatwarm); 软体动物门共有 7 纲，即无板纲 (Apla∞poda) 、多板纲 (Polypla∞phora) 、单板纲 (Monopla∞phora) 、 腹足纲 (G创tropoda) 、头足纲(Cephalo阳da) 、双壳纲 (Bivalvia) 、掘足纲 (Scaphopoda) 、啄壳 纲( Rostroconchia) 。 其中，蝶壳纲是已灭绝的纲;多板纲起源于单板 纲，建议将锥形壳类 ( Conchicifera) 划分为两个亚门:直体亚门( Diasoma) 和曲体亚门 (Cy­ m田，ma) ，前者包括双壳纲 、咏亮纲、掘足细 ，后者包括单板纲 、 腹足纲 、头足 纲 。 1 978 年， Y创lelson 提出了另 一 个软体动物演化模式，主要观点是早寒武世出现的 Helcionellacea 可能是独立的纲，软体动物祖先不 一 定与单板纲有关，窄壳纲 (Steno由eooida ) 和马特壳 纲 (Matthevina)是已绝灭的软 体动物类型;多板纲最早出 现子 早奥 陶世晚期，腹足类出 现于晚寒武世，双究纲出现子晚奥陶世，掘足纲出现于密西西比世或泥盆纪;早寒武世

的似海螺超科可能是另一个绝灭了的纲 。 Pojeta ( 1980 ) 提出的早期软体动物演化图表 明 : 软体动物门由原始蜗虫状扁虫 (turbellarian-like f1atw但m) 演化而来，软体动物不分 节，单板纲可能是腹足纲、头足纲和 嗦壳纲的祖先 ，咏 壳 纲依次演化成掘足纲和双壳纲 。

Peel (1981, 1991b) 曾评述前人提出的软体动物早期演化的模式时，批评了 R山megar 提 出的模式，指出 Runneg缸将早寒武世早期单壳类几乎都归入单板纲，并以单板纲作为软

• 15 .

体动物门其他纲的祖先是不严密的 。 他建议废弃单板纲名称，以背壳肌纲取而 代之，并

建立了太阳女神螺新纲 。 他认为太阳女神螺纲是咏壳纲 、 掘足纲 、头 足纲的祖先， 腹足类 来惊于弓锥形的背壳肌纲，多板纲和 halkieriìds 类起源于无板纲，后来演化 成单壳类

(Peel , 1991c , fig. 46) 。 自 70 年代以来，中国扬子区发现了世界上最 丰 富的早寒武世早期的软体动

物化石

群，包括单板纲 、 腹足纲 、 双壳纲 、 咏壳纲 。 这对进 一 步阐明软体动物的早期演化 史，显示 了重要意义 。另 外，余汶还建 立了一 个新纲:节 壳 纲，提出了寒武纪最早期存 在多板纲 的认识，并以此为依据提出了软体动物早期演化的新观点(

Yu Wen , 1987 , 1989 , 1990 ;

余汶， 1993) 。他认为早期软体动物至少由 6 纲组成，即多板纲 、 节壳纲、单板 纲、双壳纲、 咏壳纲 、 腹足纲;多板纲 、节壳 纲 、 单板纲均属前后轴生长;双壳纲不是高级

软体动物 。 他

强调单板纲起源于多板纲，软体动物的演化具有从无壳到有壳，从多亮到单

壳，从外壳到

内壳的规律 。

Runnegar 等 ( 1979) 和 Runnegar ( 1 983) 认为 Matthevina 属于多板纲， 因此多板纲 化石最 早出现的时代应是晚寒武世 。 节壳纲是余汶 1979 年建立的新纲 。 根据内核标本壳体被 二 条节沟分开 ， 呈假分节 ，

被称为橡节 、 第 二 节和体节的显著特点而命名 。 余汶认为节壳纲在形 态特征上介于多板 绢和单板纲之间，节壳纲是从多极纲演化而来，由多板纲 8 个分离的壳板 逐渐融合，演变 成节壳纲的嗦节 、 第二节 和体节，并逐渐融合成单板纲的单壳 。 他的这 个演化模式的设想

与地层中真正出现的先后顺序是有矛盾的 。 在地层中单板纲最早出现( 梅树村阶第 I 组

合带) ，而所谓的多板纲和节壳纲却在梅树阶第 E 组合带出现(表 1 -7) 。由于 节壳纲化石

罕见 ，而且均为内核标本，因此 它的"分节"还有值得怀疑的地方，加上

壳形上与尊板纲很

相似 ， 有关它的分类可靠程度和演化中的真实地位需要过硬的化石材料来证

实。

在梅树村阶软体动物群中最丰富并且最早出现的化石是单板纲化石 。 纲的许多分子代表了早寒武世以后许多类群的祖先型分子，如

梅树村阶单摄

S归tuloc佣ωYu ，

Eosoconus Yu , Truncatoconus Yu , Obtωoconus Yu 。 余汶认为有意义的、在分类和演化上

具有重要意义的肌痕在梅树村阶单板纲化石有很好的反映 。 例如 Yangt zeconω priscz必

Yu , Huang shandongoconus Pileus Yu , Eosoconus prima rius Yu , Trunca即'On us yichangensis Yu , Archaeotremar回归以rema阳 Yu 和 Cambroconu s minim us Yu。 这 6 内核标本上均发现了形态 、 数量不同的原始肌痕类型 ( Yu

种

Wen , 1987) 。 余汶还认为单板

纲原始肌痕的数量是由少向多向联合的方向发展，肌痕的构造是从简

单向复杂向特化的

方向演化 。 但是，他的这 一认识与他提出的多板纲向节壳纲 、 单板纲演化的 观点是自相矛

盾的 。 众所周知，多板纲由 8 个体节组成，每个体节均有成对的肌痕，因此， 每对肌痕均可

反映一个体节的存在，体节的分节在单板纲虽已消失，但组成的肌痕依然存

在，并且在不

同的科中肌痕的数量和形态有较大的变化，例如，在 Tryblidiidae 科中存 在 6-8 对肌痕， 在 Cyrtonellidae 科中存在 2 对肌痕，至今在单板纲中未发现有 8 对以上 的肌痕，这充分 反映了多板纲与单板纲之间密切的亲缘关系 。 肌痕的数量和形态变化也在 软体动物门其

他纲中有重要的 反映，例如， Belleroplontacta 中肌痕进一步地减少;腹足类的肌 痕减少到

一对踏足肌，分布形态呈马蹄形或 "U" 字形;头足类是 1-2 对肌痕;双壳 类的 踏足肌痕和 体肌痕虽然在 一 些奥陶纪双壳类中明显保存 ，但在后来的成种演化中明显 萎缩，大多 数原

来的体节特征在现代双壳类中丧失 (Morris. 1990 , p. 75) o ， Poj eta 和 Runnegar (1976) 提 出 R佣troconchia 的肌痕有多对缩足肌痕，而掘足纲减少到 一 对肌痕 。 因此，很显然，随 着软体动物的进化，体节分节在高等的软体动物明显减少或模糊，甚至完全消失，肌痕的 数量也是从多向少发展，肌痕的形态由 于 软体的扭曲 与否 而发生明显的变化 。 在软体动

物各纲中，单板纲的肌痕数量变化最大，单板纲的肌痕数量和形态也为探索单板纲向软体 动物其他纲的演化提供了嚣要线索 。 例如，产子鄂西宜昌天柱山下寒武统灯影组黄鳝洞 段的单板类 Truncatoconus

yichangensis Yu 具有 2 对肌痕， 一对 肌痕是不完整环形状环

绕壳顶，后 一对肌痕很圆 ，处在前肌外侧 。 这种肌痕特征是多肌痕向环肌痕演变中的过渡

特征，余汶根据这种肌痕特征将该种放在Archinacellidae 科中，而该科的分子普遍被看作 是帽状腹足类 (p回1 ， 1991b) 。 本书倾向于认为单板类的肌痕演化是从多肌痕向少肌痕演 化 。 在肌痕减少的演化背景下，虽两种形式分叉演化，即多肌痕联合成环肌痕，这是 一 条 向具有 U 形肌痕的帽状腹足类演化的途径 ，或多肌痕退化，仅存 一二 对肌痕，像多数腹足 类和头足类是沿这条途径演变而来的 。 早寒武世的单板类至少有过两次辐射演 化的高潮，代 表第 一 次辐射演化高潮的层位 是梅树村阶中谊村段 上部，该段单板类属种众多，分布广泛，像上面 提及的祖型分子和含 原始肌痕的分子几乎都出现在这 一层位 。 经过董事竹寺阶相对萧条期后 ，至沧浪铺 阶辛集

组下部，单极类动物群出现了新的分异和发展 。在 这个动物群中，除了 ωtωoconus rostriptutea (Qian) 外，都是新生的分子，其中以 Stenotheca dre如noida (He et Pei) 和

Igorellina pr伽scis Feng et al. 的个体特别丰富 。 另外 • Scenella 卸~na Fe吨 et al. 壳饰明 显复杂化，在单板类中首次出现密集的纵横肋叠覆的壳饰特征 (冯伟民等 .1994) 。 相对于

梅树村期的单板类，该动物群的分布 局 限， 主要沿华北地台商缘 一 带分布，在国外，仅见于 澳大利亚南部下寒武统 Parara 灰岩层 。 双壳纲最早也出现子 早寒武世早期，但目 前仅发现 Yangtzedonω Yu 一 属 一 种 。 双 壳类首次辐射演化，大范围分布出现于沧浪铺期早期，相当于单板类演化的第 二 高潮期， 它与沧浪铺期早期的单板类具有同样的分布范围和古地理意义 。 虽然双壳类首次辐射的 时间较晚， 但是双壳类不具有头部，被动取食，前后轴生长，成对肌痕，外壳层的骨针等特 征表明它属于低级的软体动物 (Yu

Wen. 1987; 余汶. 1993 ) 。

嗦壳纲的最原始代表是 Heraulti如~gma • 这个属先后在我国湖北宜昌灯影组黄鳝洞

段(钱逸等， 1979 ) ，四川， 云南会 泽 、 永菁 、寻旬灯影组中谊村段上部和大海段底部(罗惠麟 等. 1982; 何廷贵、杨逼和 .1982) 发现 。 它在壳 体形 态上介于单板纲的 Anabarella 和双 壳纲 Fordilla 之间，这个纲不仅在我国华南梅树村阶第 II-ill 化石组合带发现 ，而 且在 法国南部海拉尔特 ( Herauld) 瓦伦斯( Varense) 下寒武统上部与 三 叶虫化石共生的地层

中也发现，所以. Pojeta 和 Runn哩ar 认为 Heraultipegma 是从单板纲演化而来，并导致 现壳纲最原始的 Fordilla 属的出现 。由于 最原始的单板类 maikhanelli也在梅树村阶第

I 组合带中 发现，因此，我们认为咏壳类 Heraulti如'gma 和单板类 Anabαrella 可能从 最 原始的单板类演化而来 。尽 管余坟 (Yu

Wen. 1987 ) 有 怀疑橡亮类是从单板纲演化而来

的看法 。

嗦壳纲在我国寒武纪经历了两个发展期，出现于梅树村阶中谊村段上部的

Heraulti如-gma 一 般很小，构造简单，个体数量极丰富，堆积成层，是我国嗦壳类第 一 个发

17 .

展期 。 此后 ， 咏壳类的发展极快，壳体变大，构造复杂，分异明显，在我国辽宁本溪晚寒武

世凤山组产有世界上最丰富的咏壳类 17 属 25 种 ( Pojeta and Runn鸣ar ， 1976 ) ，这代表了 嫁壳类的第二发展阶段 。 咏壳类的系统演化具有连接板囱外向内延伸，原壳从不明显到 明显，前缘缺凹从不发育到比较发育的特点 。 褒 1-7

软体动物 早期演化

Table 1-7 Early evolotlon ot MoUosca

画' 先纲双 黯兀剿 情V翩而 纲

晚 前 寒武 纪

Yanglzecon时­

Mailchanella

A陀haeosplra

吨壳3月 拙，刷/j

单饭纲

Bemella Igorella, Purella, LolaucMlla Yochclcionellid阻

Scencllídac

Yangl%econus

Arch脏。spiriidae

au

阳

mm 叫

仙

，"" 如 MHFb

AG

fbi }aan ILP

Eblanella

-

Mac: lurÎl idac Xinjlspira

. 18 .

同软体动物大多数纲一样，腹足纲也出现于早寒武世梅树村阶第 E 组合带中 ， 而且， 分异演化很快 ， 出现了许多早寒武世祖先型分子，如 Archaeos户ira

Yu ,

Hubeisρira

Yu ,

Aldanella V，ωtokova ， U:ηdηωρira He , Yunnannosρira Jiang , Yangtzespira Yu ，由此形 成了腹足类早期演化的第 一 阶段。这个阶段歧腹足类具有很原始的特征，如壳体小、低 矮、平旋、不对称、螺环小、壳口大、壳饰简单，一般表现为同缘榴饰纹 。 这种壳饰特征与早 期单板类通常具有同缘槽或肋几乎相同，表明了两者的演化关系 。 梅树村期之后，经纬竹 寺期的萧条，至沧浪铺早期又出现了两个重要的腹足类属种: Xi叼ispira

Yu , Auricu-

lasPira He et Pei. 属种虽少，但面貌己与梅树村期的腹足类有别，而且腹足类 Auricu­ lasρira adunca

He et

Pei 在软体动物群中占有极大的居群个数 。 出现于晚寒武世凤山组

的腹足类 Matherellina ， 岛M∞>gyra , Helicostoma 等代表了寒武纪腹足类模化的第 二 阶 段，此阶段的腹足类壳体大，属种多，广泛分布于亚洲和北美等地区 。 从表 1-7 中可以看出，具有 8 个纲的软体动物门在我国扬子地台早寒武世早期就已 出现了 5 个纲，如果按余汶的观点，加多板纲，就有 6 个纲 。 其中单板纲化石出现最早 ， 在梅树阶村第 I 组合带中就已出现，其余的 4 个纲最原始的化石出现在梅树村中期，只 是嗦壳纲 、 双壳纲分异度小 。 嗦壳纲的 Heraulti如gma. 属假双壳类， 一 个板对折成 二 个 板 。 双壳纲的 Yangtzedon印两板壳具简单镀合构造 。 单板纲和腹足纲分异度较大，梅树村期单板纲就有 4 目 10 科，腹足纲有 1 目 3 科 。

单板纲的形态变化范围较大，从低帽状到高锥状，肌痕有数对，但两侧对称 。 腹足纲扭曲 不对称，往往有螺塔和盘卷，但早期的腹足类有些特殊，几乎无螺塔，属低盘卷型 。 早寒武 世腹足类的演化特点主要反映在装饰 上 ，从周缘脊(如 Archaeos户ira) 到周缘脊与旋向脊 兼而有之(如 Aur比ulasPira) 。 总之，装饰和类型逐渐多样化 。

第三 节

最早期的腕足类化石

近 10 多年来在我国西南地区下寒武统底部梅树村阶找到大量毫米级的壳片化石 。 其中一些壳体，己先后被不同的作者定为腕足类新属的有 18 个，新种 21 个 。 所有这些分 类单元所赖以鉴定的标本，都未见内部构造 ， 保存壳体也多以单瓣出现，所显示的壳体形 态都相当特异，对其重新审定和整理也无疑是很困难并有很大程度的局限性 。 现在只能 据这些有限的化石资料，提出 一 些力所能及的暂时性意见，为今后进一步研究提供较系统 的参考意见 。 现将过去被定为腕足类的属，提出 三 种不同处理意见(表 1 -8) 。 1.基本上可归 入腕足类 的 属

有关这些属所显示的亮体形态，在已知的化石门类中，只能与腕足类相类比。这些 壳体的形态虽然都相当特异，并且没有见到较分明的内部构造 。 然而，壳体保存形式是 以两壳联合在一起，并呈左右对称，两个壳瓣则不对称和不等大 。 壳顶部的一些构造保 存较好 ， 包括亮顶、壳顶的生长类型、后转面，以至茎孔形态 。 为此，我们也只能据这些 构造特征，将这些少数壳体定为腕足类，并进而划分为两个超科，即初生贝超科 ( Heo田­

mocelyphacea Liu) 和细生贝超科( Dolichomocelyphacea Liu) 。 前者包括两个科 : 初生贝科

19 .

(Heosomocelyphidae Liu) 和尖头贝科 (Acidotocarenidae Liu) 。后一超科仅包括 一 个科:细 生贝科(Dolichomocelyphidae Liu) 。所有上述这些亮体，又共有一个独特的特征，即它们 的后缘都显示 一个未闭合的横宽延伸裂口。联系到原始腕足类以及如 acrotretids 等幼壳， 其肉茎也是伸出于两壳各自的后缘之间 ， 也就是说 ， 它们当时都未发育被固限的特定肉 茎孔。据这一特征也可以看出 ， 有关这些小壳体应为一种特别的腕足类。据此可看出， 我国这些腕足类较前苏联托莫特阶所产小腕足类 Aldanotret，α 要原始 。相应地 ，我国梅 树村阶较前苏联的托莫特阶要早 (Liu

Diyoung , 1987) 。 除上述这些以外，还有二个被定

为腕足类的， 一 个是 Tianzhushanella Liu (Liu Diyor毡， 1987) ,

Conway Morris (见

1 990 ) 以此建立了一新科 Tiamhushanellidae

Conway Morris , 1990 ，但他 认为这个科可能是与腕足类有亲缘关系的双壳类 生物(Bengtson et al. , 1990 , p. 164 ) 。

Bengtson et al. ,

另一个属叫易漏贝属 Lathamella Liu , 1 979 ，李国祥和陈均远 ( 1992) 将此属归入打问号 的软体 动物 ， 并将刘第塘 ( 1 979 )原定的 Lathαmella 提升为新科Lathamellidae Li et

Chen , 1 992 。然而，这个科与 Tianzhushanellidae Co nway Morris , 1990 很难 区分，看来前 者应为后者的次同义名。 褒 1 -8

Table 1-8

对历年发袋的最阜期腕足类鹏的处理意见

Re、ri.sion

of earl脑t

brachl句lOd

genera poblished over tbe y'础宫

原定腕足类腐名

Liu. 1987

F韭，osamccely，伪a

本书拟定 H回白n;国回ly，协a

Acidotcca呻瞄 Liu.

AcùúJù.回附皿

Scambocris Liu , 1979 Dolichomocely，灿a Liu, 1987

syn. =

Tianzhu劝anella

Liu. 1979

处理意见

基本可归入 腕足类

Acidotccaret回

Dolichomccel卫灿a

Tianzhushanella (<< Aú缸notre，缸" pusila 应归入此属)

Lathamella Liu , 1979

Liu , 1979 Protobolus Liu , 1979 Artimyctella Liu. 1979 Psamathopo.lωs Liu. 1979 PLicatolingula

Ocruran时 Liu.

1979

Lathan时Lla

丁Plica阳Lingula Pro;阳你Lus

Psa"皿劝opo.lass 命ruranus

Punctella

En回.gia Jiar哩.

Ernogia

Paro户;.nctella

Jiang , 1982

Ra"甜nta Ji田惑，

1982

He et Yi臼毡. 1982 Ha nshuiella Yue. 1984 Yuanjiapiη，gella Yue. 1984

Xianf~gella

的腕足类

Artimyctella

Punctella Ch阻， 1977

1982

有明显问题

无法归入

腕足类

Para如旧tella Ram自由

Xianfengella F也nshuiella

Y uanjiapingella

2. 有明显问题的腕足类的属

有 一 些壳片化石过去曾被定为腕足类，未见到有两个壳瓣保存在一起，也未见到明确 的腕足类的标志性构造，但所见的壳瓣是两侧对称的，并存在某些类似于腕足类的特征 ， 这样的属有 5 个:

1 ) 榴舌贝属 Plicaω
. 20 .

壳体形态颇似 língulellids 的壳瓣，壳面上发育的少数壳槽，看起来也显示为腕足类 的形态性质，起伏较圆并以两侧对称的形式而分布 。 2) 原圆货贝属 ProtobolωLiu ，

1979

单型壳瓣也是对称的，并具低的后转面和小的腹似窗板 。 3) 直咏贝属 Artim只tella

Liu , 1979

有低的后转面和小的腹似窗板 。 4) 峰顶贝属 Ocruranus

Liu , 1979

以具假间面和似窗板而类似于 paterinids 的壳瓣 。 5) 砂点贝属 Psamath。如lass

Liu , 1979

表面所饰放射瘤点也是左右对称排列，而高直的壳顶又表现出和 Ocruranus 壳体形 态的可比性 。 3. 无法归入腕足类的属 有关这些过去被归为腕足类的小壳，它们既没有佼连在一起的两型壳瓣，也没有与已 知腕足类可比的明显特征 。 因此，在本书中不得不排斥在腕足类之外 。 这包括如下一些 属:

1) Punctella Chen , 1977 模式种 P. maidipingensis Chen ，四川峨眉灯影组麦地坪段 。有 两壳瓣保存在一起， 但所见的两壳瓣相互间并不严合 ， 是否是原来共生的两壳瓣很难确定 。并且 ，两壳瓣的壳

面装饰也不一样，每一壳瓣左右两侧又是不对称的 。 由于目前显示的这些具有基本意义 的壳体特征与腕足类的不相 一 致，因而无法考虑归入腕足类 。

2)

Enω，gia

] iang , 1982

模式种 E. aculatus ]iang ，云南晋宁灯影组中谊村段 。 蒋志文(见罗惠麟等， 定此属时置于腕足类。钱逸和Bengtson

1982)

(Qian Yi and Bengtson , 1989 ) 否定了此属归入

腕足类的可能性，并将此属 归入分类未定的具瘤状壳饰的帽形化石。 现在看来我们未找 到能够归入腕足类的证据 。

3) Para如mctella ]iang , 1982 模式种 P. xian如zgensis ] iang ， 云 南晋宁灯影组中谊村段 。 钱逸和Bengt田n ( Qian Yi and Bengtson , 1989) 将此属并人 Ernog叼，并将其模式种 P. xian如zgensis ]iang 定 为 Ernogia cf. acculatus] iang , 1982 。目 前我们也没有看出属于腕足类的可能性。飞 4) Ramenta ]iang , 1982 模式种 R. cambrina ]ia吨，云南晋 宁 灯影组中谊村段 。 钱逸和Bengtωn (Qjan Yi and Ben邵阳， 1989) 将此属并入 Qη。如'onus ， 并排斥于腕足动物之外 。 据其颇为特别 的壳顶，既光滑无饰，又由全围生长围限于离壳后缘前方 一 段距离的壳后部，壳顶区外围 的其他亮面则饰以分明的鳞片状壳表构造等特征，确实很难 与 腕足类的壳体性质对比 。

5) Xiaη!fengella He et Yang , 1982 模式种 X. prima He et Yang ， 云南寻甸灯影组中谊村段。壳体左右不对称，壳顶呈 内卷状，有些标本在其 口 部盖有另一圆盘形壳片，后者的直径较口郁的要小些，因而不像 是原来共存的双壳，当然更不可能是腕足类 。

• 21 •

6 ) HanshuileLLa Yue , 1984 模式种 H . prim itiva Yue ， 陕西宁强灯影组上段 。 标本皆为 分离的单壳瓣，它们在

形态上也是单 一 的，原作者定为可疑腕足类的腹壳( ?) 。 但这 些壳瓣顶下的后转面呈明显 的凹曲状，其沿后缘的纵中线伸成一明显向后突伸和明显加 厚的究片，这样一些特异形

态都是无法和腕足类的腹间面和腹三角板类比的 ， 因而 也就没有根据能将此属归于腕足

类。

7) Yuanjiaρingella Yue , 1984 模式种 Y. longa Yue ，陕西宁 强灯影组上段 。仅见相同形 态 的单壳瓣 ， 原作

者定为

可疑腕足类的腹壳(?) 。 然而 ， 模式种的模式标本，其壳体 较窄，并作较强的弯曲生长，这

和腕足 类壳 体 ，特别是在原始腕足类 中 所见的壳体形态有

明显不同 。 因此，将这样的单 壳

瓣归入腕足类 ， 目前还未找到能类比的根据 。 另一个 Y . cur.ω Yue 的壳 体较短，壳顶较

直，在壳顶 之 下虽同样见不到间面和窗板等掏造 ， 但据 这些所见的壳体外部形态，已偏离

模式种而与 Artimyctella Liu 有些相似 。

第四节

原始锥石类的分类与早期演化

1. 形态类型 据 1980 年以前的文献记载，锥石化石仅产于中寒武世 至三 叠纪

地层 。 但是近 15 年

在我国早寒武世梅树村阶地 层中发现了 一类形态上酷似锥

石动物的骨锵化石，按其形态

组合可以分出两种不同类型(图 1-3) 。

14

2

11

,.

10

11 13

3

1

1

C

D

B

锁反 因 1-3

件 7ζ338

原始锥石类不同类型的代表及其形态术语

Rep民出llativ哩S of prolOCXlll ulariid s in differ ent types and their mo.币hoJ电icaJ tenninoL鸣Y A-B 骨状完类(臼.rinachitids); C-D. 六方锥石类 (hexangula∞ nulariids) . 1.顶端 (8醉心; 2. 口端 (apert飞JraJ ler. minørure); 3 . 管状体(阳b山 body) ; 4. 镀状体 (pyrami也I body) ; 5 . 中央牵挂面 (明lral face); 6. 侧'在西( Isler剖 føce) ; 7 . 倒爷(IateraJ吨e); 8. 侧沟(1st臼沮I fwrow ); 9. 角沟(∞mer groo吨); 10. 愤而 (fa叫; 11. 横肋 (trans.

Fig.1 -3

V自古e

• 22 •

ribbing); 12. 面中钱(face middle Une); 13 . 剃 (spine); 14 . 中央腔 (centraJ阻四 ty)

(1)骨状壳类( carinacrutids)

以 Carinachites Qian , 1977 为代表 [ 晚出同义名 Quadrosi抖。I?;onuchites Chen , 1982 ,

Paranabarites Jiar鸣， 1982 (罗惠麟等， 1982) , Paraco咿lularoides He , 1984 和 Mabi­ anoconullus He , 1984 (邢裕盛等， 1 984 汀 ，具方形横切面的管状体，相邻锥面具 4 条清楚 的角沟，锥面具清楚的横向肋 。 如果角沟很宽很深， 4 个锥面被明显分割，形成四辐对 称的花瓣状横切面，壳体外形尤似四个单列的管状体纵向辐射排列，锥面显示上曲的横 肋直至鸟嗦状尖刺 。

(2) 六方锥石类 (h田部19u1a∞n叫ariids)

壳呈扁平的锥体，两侧对称，在两个宽面的每一个面上均有 一 个宽的中央锥面和左 右一对狭的侧锥面，侧锥面与中央锥面之间角沟或有或元，横切面椭圆形或透镜形，锥 面上具有横肋，以分节亮属 Arthrc功it，ωChen ， 1982 为代表(晚出同义名有Barbiωl$Ìtheca

Qian et Jiar毡， 1982 , Sacciella He ,

1984 和 Lagenaconularia

He ,

1984 ) 。 如果中央锥面

与侧锥面之间呈角状过渡，角沟又清楚，其横切面显示了两侧对称的横向伸长的六角形， 则为 H口:angulaconularia He , 1984( 晚出同义名 Hexaconularia He et Yang , 1986) 。 上述两种类型的锥石类具有明显的锥石动物性质，如亮呈囚辐对称至两侧对称的管 状体或锥状体，亮体由外表皮和内部支撑的硬骨髓组成，锥面间具有角沟，锥面上具有 由埋在周围组织中的棒状物构造所形成的横肋，少数标本上隐约见有面中线，这些特征 符合典型锥石 动物壳体形态构造的特征 。 因此，我们认为将它们置于锥石动物比较合 适。但是，从目前所掌握的材料看，梅树村期锥石类个体比较小，未见隔壁刺和典型的 面中线，始部未被保存，因而它又区别于典型的锥石类，特别是在形态上和时代上较接 近的小锥石科Conulariellidae ，后者产于中寒武世至早奥陶世 。 为了表示这类具有原始 性状的锥石类，我们在这里称它们为原始锥石类 (prot∞onulariids) 。 2. 产地与层位 原始锥石类生存时间很短，除了四川南江地区的 He.xanρlaconularia 可以从早寒武 世梅树村阶第一组合带 Ana归rites-Pro时ertzina-Arthrochites 延伸到第 二 组合带

SiμωI?;onuchites-Paraglol聊ilus 外，其余各属如 Carinachites ， Arthrochites , Punctatus 都 产于梅树村阶第一组合带的中部层位 。 原始锥石类地理分布也不广，局限于中国扬子地 台西缘，自陕西南部，四川北部 、 西部，云南东部向南延伸到印度小喜马拉雅地区。根据 已有可靠化石记载，在云南晋宁梅树村剖面第 5 层和永善肖滩剖面第 15 层有 Arthro­

chites (蒋志文， 1980 ; 罗惠麟等， 1 982; Qian Yi , 1989; Qian Yi and Bengtson , 1989 ) ，安宁 白登剖面第 1 层有 Carinachites ( 蒋志文定为 Paranaba.rites tetrasulcatus Jiang ，见罗惠麟 等， 1982) 。 在四川西部峨眉麦地坪剖面第 34 层，锥石类不仅数量丰富而且类型也多 ，除 了 α对nachites 外，其余各属均有发现(陈孟藉， 1982; 殷继成等， 1980; 何廷贵， 1984 ，

1987; 何廷贵、解永顺， 1989;

Qian Yi , 1989) 。 在四川北部南江地区，包括南江桥亭沙滩

磨坊岩剖面第 4-5 层和新立长梁剖面第 4 层，锥石化石数量较多，但品种单调，仅见 有

H e.xangulaconularia ( 杨逞和等， 1984; 何原相等， 1986) 。 在陕西宁强宽川铺瓢家埋剖面

. 23

第 15 ， 16 层 (Conway Morris and ch四 Meng'e ， 1991 ) ， 石中 沟剖面第 24 ， 25 层 ，袁家坪 剖面第 5 层(邢裕盛等， 1984 ) ，锥石类最为丰富，目前除 He.xangulaconularia 未见外，其

余四个属均有发现 。 在印度小喜马拉雅下 Ta1组的锺石·磷块岩段曾记有 Arthrochi邸，

说明其时代与梅树村阶第 一 组合带相当 。 值得注意的是Conway Morris 和陈孟我 (Conway Morris and Chen Meng'e ， 1991) 最近抄录了在中国已发表的 一 些地层剖面中的 "原始锥石类"名单，这些"锥石类"涉及到其他地区和更高层位，并以此提出原始锥石

类

地质地理分布范围进 一 步扩大的信息 。 根据陈孟我研究，这些所谓的锥石类不是 鉴定有 误，就是产地层位搞错 。 如罗惠麟等 1982 年书中 云 南晋宁梅树村剖面第 8 层，寻 甸先锋 剖面第 4 层 ( Conway Morris and Chen Meng'e , 1991 ) ，却被错误地叙述为东川西南大海 剖 面;永善肖滩剖面大海段 18 层 中，永普金沙厂剖面第 24 层中被错误地叙述为昭通西 北 马路剖面的 Carinachi邸，实际上是骨状壳类(非锥石英) Paracarinachites 。 还有 Conu­ laria abs协ωJiang 的产地层位被标在会泽雨禄中谊村段顶部和 Parana缸F切 ωrasul­ catus 产地层位被标在云南安宁自登小歪头山段(蒋志文，见罗惠麟等， 1 982) ，根据周 围 地层分布情况以及该层位共生的化石分子，我们认为他们确切的层位是有问题的 。 至于 王砚耕等在 1984 年书中有关贵州习水大岩剖面 上记录的 Carinachites ( 没有图片)和 丁伟 明等 1 988 年文中湖南石门杨家坪小壳化石图版上记有问号的骨状壳类目前均未 能进 一 步确定，因此上述资料不能作为原始锥石类产地层位分布扩大和延展的依据，除非 进一 步的证实后方可信 。 3 . 门 的地位与系统分类 应该承认锥石动物由于没有现代类似动物可比较，以及外表上类似于几大动物群的 代表，因此它在无脊椎动物中始终没有合适的位置，历史 上 虽有过将锥石类置于

软体动

物，如翼足动物 、腹足动物、类水母刺胞动物以及认为不适宜指定为任何己描述

过的门

类 。 80 年代，有人(Baboock and Feldmann , 1986) 正式提出Conulariida 应为 一 个独立 的 门，并且重新厘定了锥石的定义，认为锥石是古 生 代到中 生 代早期 一 类绝灭海生后生动

物门，外骨髓独特，由联结棒状体骨架和磷酸钙 质 的表皮组成，形成四面的 、 两侧对

称

的 、 开口的角锥体 。 如果这个建议被采纳的话，那么，原始锥石类作为锥石动物门 中的 一 个独立的目存在并区别于中寒武世以后出现的锥 石 目臼nularida 也是理所当然的

。

在中国，早古 生 代锥石类的研究还是 一 个 空 白 。 杨逼和等 ( 1 983) 、 何廷贵 (1984 ，

1987) 以及陈孟我(1 982) 首次将早寒武世梅树村阶原始锥石类的 一 些属指定为锥石目，

然而蒋志文(见罗惠麟等， 1982) 把 Barbitasitheca 放在"软舌螺类"的球管螺中，并且认为 Parana缸rites 与阿纳巴管类亲缘密切，而陈孟我 ( 1982) 却提出 Arthrochites 亲近于 节肢

动物 。 我们认为把这些化石列入软舌螺 、 阿纳巴管类或节肢动物的看法是无根据的，钱逸

(ωan Yi , 1989 ) 、 钱逸和坠鸣∞n( Qian Yi and Bengtson , 1989 ) 论述了梅树村期锥石类的 性质，肯定了与锥石类亲缘的看法是较有根据的 。 Conway Morris 和陈孟我(Conway

Morris and Chen Meng'e ， 1 992) 提出了这类化石有 三 种可能的亲缘途径 : 第 一 种，骨状壳

类可能代表某种生物内部支持物一一杆，如海蝇类的茎(辆 ) ;第 二种，骨状壳类代表某类

离散骨片系的一部分;第三种，骨状壳类和锥石类有亲缘 。 显然第 一、二种亲缘途径是推

测的 、 想象的 、 缺乏根据的，只有第 三 种 亲 缘途径的理由比较充分 。 当然，我们也承认瘤

. 24 .

点骨片类与锥石类的亲缘要比骨状壳类和六方锥石类更远 一 些，但目前尚未掌握有更充 分的证据 。 梅树村期原始锥石类的发现和研究使我们改变了关于锥石类的起源和演化的 某些概念，就是说，锥石动物并非起源于中寒武世小锥石科，而是在早寒武世早期就有 锥石类的祖先代表，甚至有人提出锥石类可能起源于前寒武纪 三 辐对称的生物， 然 后有

一 支向四辐对称的原始锥石类演化。但是本书的材料有限，还不足以作进一步 的讨论 。 原始锥石类的系统分类，何廷贵 (1987) 曾作过细致的工作 。 他将原始锥石类归入锥石目 ， 并分出了 4 科(包括 1 个未定科 ) 11 属 。 其后，钱逸( Qian

Yi , 1989 ) 根据原始锥石类内部

的形态变异情况 ， 简化了何氏的分类系统，仅保留了 2 科 3 属 。 本书的分类保留了钱逸

( Qian Yi , 1 989) 的分类系统(表 1 -9) 。 '曼 1 -9

原始锥石类分类沿革褒

Evolut阳W'Y hlstω-y ofωrly 萨市t创:ooularlld c1asslnω"佣

Table 1-9

何廷贵 (1983) 门 α沈lenter8ta

Frey et

纲Scyphozoe. Go悦，

Le时缸t ，

何廷货 (1987) 亚纲臼n叫8ta M∞re

1847

目臼nulariida M∞re

1887

亚纲 C∞叫8ta M∞陀 etf也rri鸣ton ， 1956 目Conulariida

c! Har忖暗ton ， 1956

MiIIer et Gurley , 1896

科 C∞UIar诅也e Wa1∞忧，

1886

腐 Eoamularia si时拙，

科。"咄咄llidae Kiderl町， 属 Mabiam阴阳IIωHe， 腐 I..agenaconuÚlria

科 H臼ang响剧lulariidae 峙， 1987 晨跑:mngu/aconularia 属，也:mamu句，咀 Y.

1943

属 F也:mng.彻COTIuÚlr臼He，

et Harri暗ton ， 1956

1983

1937

1983

He , 1983

He , 1983

X. He et Yang , 1984

属 Ba刷UJsith切mωm 田 Jiar毡， 科Conulariel且也eKi负rl町，

1937

屑。'n uÚlriella Bou∞k ，

1928

1980

JJI Prima∞n uÚlnelÚl He , 1987 科Carinachi tidae He , 1987 鼠 Cari，回:chitn Qj阻，

1977

鼠 Q回drosi协句阳u:chitu 麟 A:ci:conularia

Chen ,

19:位

He , 1987

属 P=nuÚlroidn

He , 1984

科未定 属品也bianoamulllls 属 Pyrgites

Yue , 1983

钱逸{。四 Yi ， 1989)

本书

纲Conulat8 M∞陀 et Harrir啄too ， 1956 目Conulariida Mill町 et G山ley ， ?科 C町，四hitidae 施，

•

锥石类 ronulariids

1896

1987

Carina:cJ.山西。血，

科 H但m思血耐lularii也e

He, 1987

属 F聋Xtl1啄ulaconu/a斤a

1977

属 Arthrochi，阳。晴、，

瓢 Quadrosiplwgonu:chi阳。回1 ， 1982 科 Hexangulaconulariidae

He , 1983

He , 1987

科 Carina:chitidae 腐 caπna:chites

He , 1983

1982

He , 1987 Qj an , 1977

.. Arth叫刘chites Chen , 1982 瓢陆:mnguÚllXmuÚlr也 He ，

1983

• 25 •

诚然，这个系统分类方案也不是十全十美的，只能说比较符合实际，因为原始锥石

类的形态变异范围很大，如 Carinachites sρinatus Qian 与 C. ( Quadrosì灿o gonuchites )

curva ωrnatus Chen 和 Arthrochites 与 Hexangulaconularia 之间都有过渡的形态 ， 如何确

定划分标准，物种变异的范围有多大 ， 仍然是目前研究原始锥石类系统分 类时令人头疼 的事 。 4 . 保存特征 原始锥石类通常保存在早寒武世梅树村阶含磷层位，但含磷的岩性可以不一

样 ， 有的

保存在含磷页岩中 ， 如云南晋 宁 梅树村;有的保存在含磷白云岩中，如云 南安宁自登， 四川峨眉麦地坪;有的保存在含磷灰岩中，如四川雷波抓抓岩和牛牛

寨剖面，四川南江

新立长梁，陕西宁强石中沟、袁家坪，陕西西乡河西张家河;还有的保存在

胶磷矿磷块岩

中，如陕西宁强宽川铺选将坪， 云 南永普肖滩 。

随着地区和保存岩性的不同，化石的类别 、车 度、数量和完整性也有差异

，尽管多数

情况下化石保存不完整或呈碎片状 。 如 Arthrothites 在云南晋 宁 梅树村 和四川峨眉麦地 坪数量较多 。 同样，化石数量较多 、 保存较完好并具明显顶区和口部的 Carinachites ， 主 要产于四川 峨眉麦地坪和陕西 宁强宽川铺 。 Hexangulaconularia 保存数 量较多 、 个体完

好的标本产在四川南江地区 。 瘤点骨片类数量较多、保存较好的 ， 产在陕西宁强宽川铺 。 这些表明了同类别的不同属种对环境也有不同选择 。 但是不管什么 情况，原始的骨髓组

织总是以磷酸盐保存 ， 管壁磷酸盐化 ， 腐蚀和磨光的切面显示了其 壳壁结构是球状颗

粒，或细粒粒状保存(Conway Moris and Chen Meng 'e , 1992 ) ，推测交代了 钙碳酸盐，

Conway Morris 和陈孟我 ( 1992 ) 试探性地把它看作一种原始的文石成分 。 管体外 表常常

包裹着改生磷酸盐增层 ，使横肋等纹饰 显示模糊 。

管内部或多或少中 空 ， 常充填有磷酸盐碎屑，这种后期充填物是无构造 的，但在 一

些标本里被组织成线，线状体的横切面上有球状颗粒结构(Conwa

y

Morris and Chen

1992) ， 推测它代表磷酸盐化的软组织 。 管内的衬积是明显的 葡 葡状( 或皮壳状) 磷酸盐超微结构，显然是成岩期交代的产物。

Meng'e ,

另从 Carinachites sþinatus 的锥体与沟紧贴以及 Punctatus emeiensis 管壳的强 烈榴 皱，表明这些壁是有些韧性的，特别是 后 者很可能是有机质的，见到 的磷酸盐化是次生 的。 最新研究表明(钱逸等， 1 997) ，原始锥石类化石保存的壳壁囱内外两层 磷质矿物 呈 均匀的颗粒状结构，这 一 层是化石的真正壳壁，内层的磷质

组成，外层的

晶体长轴方向垂直壳壁，这是成 岩作用的产物 。

矿物呈柱状结构，

s . 形态学术语

对锥石类软体解剖知之甚少，其古 生态意义就更是 一无所知 。 但它保存着单 体的集

群，有群生而单独生活方式的证据 ， 可以推测原始锥石类是一个个体代 表了 一 个生物壳

体而不 是一个骨片。为了表达原始锥石类这 种外骨髓的 形态特征， Co nway Morris 和陈 孟我(Conway Morris and Chen Me吨 'e ， 1992) 提出了 一些有关它的形态学 术语(困 1-3 ) 。

原始锥石类生活在浅水区，可能营固着或假漂浮生活 。 固肴的 一 端为顶 端 ， 它是外

. 26

骨髓最窄的终端，但保存的化石常缺失顶端;另 一 端为口端，也是外骨髓最宽

的 一 端，开

口处 即为口，这是软体伸出的地方 。 有时口部稍有收缩。外骨髓常呈管状体、锥状体 或塔

形 ，它由 几个锥面围成的， 一 般有四个辐射对称的锥面，但在六方锥石类有六 个面，这 时中央的 一 对宽面叫中央锥面，两侧各有 一 对狭的侧锥面。横切面为椭圆形或

透镜形时，

如 Arthrochites 两侧有侧脊或侧沟 。 锥面包含由表皮联结的棒状物，边界用口 、顶和两条 相邻的角沟所限定 。 锥石的分散角囱锥面的两侧棱之间的夹角表示 。 相邻锥 面之间的沟 叫角拘，它是相邻锥面间的纵向凹陷部位，锥面中央从顶到口有 一 条线叫 面中线，横肋 是棒在表皮的凸出部位，狭而长，横向延伸，有时可以通过角沟 。 棒之间 的凹陷部位，

在表皮上显示横沟 。 横肋有时横草，有时在面中线位置向口部尖角状 拱凸，有时呈环形

弯曲，这是棒在中线联接的不同方式 。 横肋之间常有密集的纵向细纹，在 横胁上或有许 多狭短并向远端逐渐变尖而实心的刺，或有瘤，成行排列并突出于肋 或脊的表面并与其 方向 一致 。 所有这些装饰结掏都是为了加固外骨锵起 保护机能作用 。 壳体内部中空，是

软体生长部位，称中央腔 。

第五节

早寒武世海绵骨针类型和海绵体化石

海绵动物起始于什么时期，至今没有定论，国外对前寒武纪的海绵化 道，但进一步研究证明所报道的这些 化石或者不 是海绵或者是所出

石虽屡有报

现的地 层时代有误

(Rigby , 1986 ) 。 近 10 年来，在我国文献中，也陆续报道了震旦纪陡山沱组和灯影组 海

绵骨针和海绵体化石(陈孟费， 1977; 唐天福等， 1978; 邢格盛等， 1984 ;陈孟藉、萧宗正 ， 1992) ，但这 些是否确属海绵 ，国内外 专家尚有争议 。 最近，李家维等(Li， C. W. , Chen , J. Y. and Hua , T. F. , 1998) 通过化石胚胎学的研究，发现了我国贵州震旦纪陡山沱组含磷

层位中某些球形化石具有海绵体的骨针和细胞结构，这是研究早期后

生动物的 一 次突破

性进展 。

寒武纪的海绵骨针分布很广，在各种不同的沉积类型中，如泥岩、砂岩、页

岩、白云

岩 、 灰岩、磷块岩都有发现 。 由于早寒武世海绵绝大多数呈零星的孤立 的骨针保存，普遍

认为没有分类学和地层学意义而被忽视，或者以 Proωs如ngia 而泛泛 代之，或者依据孤 立的骨针建立形态属种。 本书在酸处理小壳化石过程中收集了我国川 、 滇、黔、陕、湘、鄂、豫、苏、浙

内蒙古等地早寒武世海绵骨针个体数千枚，由于不清楚其海绵体形态

、皖及新疆、

及其骨针之间的组

合特征，因此，系统分类及描述比较困难 。 为此，笔者参考了 N. W. La ubenbels (见

M∞re ，

， 1955) 和 Hartman 等 (1980) 关于海绵形态类型的描述， E.B. Ph山p(196 1) 关于海绵骨针形态分类方案，对所收集的全部骨针首先进行了形态学 分类，共分为 6 大

R. C.

类 35 小类，分别叙述如下 。

1.单轴针 (mon础。05) 一一具有直或弯的单轴 1)末喘不相同的单轴针 (stylose

monaxons):

① 宽的 一 端呈瘤状( tylostylo况) ; ② 宽的 一 端盘节状 (diskstyl暗) 。

. 27 •

2) 两端相似的单轴针 (kl侃。创 monaxons) : ① 两端均呈瘤节状 (tyloklosters)

;

② 杆棒状 (rod-shaped- kl佣ters) ; ③ 两端均尖 (ox臼klosters) A. 横切面圆形(

:

circular ox臼klosters) ;

B. 横切面椭圆形 (elliptical ox臼M部ters) 。

④ 两端均困I (strangiklosters) : A.横切面圆形 (circular strangikl似的) ;

B. 横切面椭圆形 (elliptical strar旧iklosters) 。 ⑤ 一 端钝尖 ， 一端渐尖( atelo-oxeakl岱ters) : A. 横切面圆形 ( circular atelo-ox<也klosters) ; B. 横切面椭圆形 (elJiptical atelo-oxeaklosters) 。 ⑥ 刀形单轴针 ( siciform monaxons) ; ⑦有 次级分枝的单轴针 (monaxons wi出 subradiates) :

A. 1 根长轴，末端长出 3 根向后伸出的短枝 (protriaenes) ; B. 1 根长轴，末端长出 4 根向后伸长的短枝( protetraen臼) ;

c.

1 根长轴 ， 末端长出 6 根向后伸出的短枝 (prohexaen臼) 。

2 . 二轴针 ( bixons )

1) 三射二轴针(时radiat<臼 or trictin臼) : 1 根长针 2 根短针，短针向后伸 (prodiaen臼)。

2) 直四射二轴针 (orthotetractines or stauractines): 4 根射针在同 一平面上呈直角交叉 。

3) T 型二轴针 (T-form bixon臼) 。 3 . 三轴针 ( trixons )

主要形式为三轴六射针，射针可缺，水平二轴可与垂直轴不正交。 1) 六射三 轴针 (hexactin臼 trixons)

:

①三 轴直交( orthohexactin臼) : A.射枝细长 ; B. 射枝尖锥状，基部租 。

②二 轴斜交，但均 垂直于第三轴 (clino or由oh四actin臼) 。 ③二 轴均斜交于第 三 轴，呈"六射五轴状"，称之谓斜 三 轴 六 射针( clinohexactin<臼) 。

@三根轴从同一基部伸出，呈 120.分叉，每根轴末端分出次一级射针。 2) 直五射三轴针( orthopecti n四) : 三 轴直交 ， 但射针长度不等 。

3) :斜五射三轴针 (clinopectines) : 二 轴与斜直铀斜交， 呈"五射五轴状"。

. 28 .

4) 捕状 三轴针 (tumour-shaped trixons) 。 4 . 四轴针 ( te仕缸。n

or qua世adiates )

1)四轴射针 (tetraxons 阳lyactine) : ① 1 根垂直射枝， 6 根水平射枝，水平射枝同在一平面上 ，呈 60.交叉 ; ② 1 根垂直射枝 ， 7 根水平射枝: A.在底部又分出 4 根射枝; B. 在底部又分出 3 根射枝 。

2) 4 根射针不在同 一 个平面上，由 一 个中心点射出: ①规则四射针 (regular

tetraxons) :

4 根射针垂直平射，等长，但横切面棱状 。 ②不规则四射针(盯egul缸 tetr臼ons)

: 4 根射针无规则的 不等长 (irregular anisomekactinal tetraxons) ，也不在一个平 面上 。

5. 多射针 ( polyacti nals) 1 ) 多射针自基部向同侧方向以不同角度射出。

2) 多射针自基部向相向的 二个方向以不同角度射出 。 6. 网形针 (d臼018)

1) 由 一 个小的基点向各个方向伸出网状射针，射针不规则排列，形态大小不一 。 2) 规则排列的射针，自大的球形基部向四周射出等大的有规律的射针，射针粗端向 末端尖细快 ， 略呈短角锥形 。 对共生的骨针，即使形态类型不同，凡是组织结构、成分、排列方式等方面基本相似 的合并为 一个单元即影子分类单元，为今后建立真正的生物分类单元创造条件 。 据此， 在我国早寒武世梅树村期鉴定了一些属种，如 Proωs阳tgia sp. , Asteractinella cf. ex归ηsa

Hi nde , 1988 , Calcihexactina? sp. , Hunanos如ngia delicata Qian et Ding , 1988; 在纬竹寺期有 Proω如19ia sp. ， ωlcih缸'actina? sp. , Effelia sp. , Ccrnacus如ngia sp. , X臼iangites tri户>danus Di鸣 et Li , 1992; 在沧浪铺期有 Eiffelia aranifo mlis (Missarzhevsky , 198 1);在中寒武统建 立了 Miriella hainanensis Jiang et Huar毡， 1986 。 其中能鉴别到高级分类单元的骨针还不多，目前仅包括了两个类别:一类属于钙质海绵 纲(Calcar臼)、异射海绵吕 ( Heteractinida) ，如 Effelia ， 它是多射枝的，主要为八 射针，虽 然形态上与开腔骨类十分相似，但本书已将 Chancelloriidae 从海绵动物中排除 ，

Effelia

骨针一 般有良好的 定向和留下的磷酸盐质成分，但原始成分是钙质的 ;另 一 类属于六射 海绵目 ( Hexactinellida) ，如 Pro阳如ngw. 带有硅质成分和轴沟，证实了现代类型的六射 海绵类在早寒武世早期就已存在 。 在那时期出现如此之多的骨针形态类型，表明海绵动 物的辐射分异不是在中寒武世也不是 在早寒武世缔竹寺期，而是在早 寒武世最早期一一 梅树村期就已开始 。 遗憾的是早寒武世的海绵骨针绝大多数呈孤 立、 分散状态保存，而 完整形态的海绵体化石只在加拿大中寒武世布吉斯动物群中存在 。 可喜的是，近几年我

. 29 .

上

六射海绵种系发生关系图

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* ~纪 图 1 -4

Fig. 1-4

寒武纪海绵动物早期演化示意图

Sketch map showing 阳ly evolutionary development of Cambrian s如nges

国学者(陈均远等， 1989 , 1990 )首次报道了我国 云南澄江的完整形态的海绵体化石，是 迄今为止世界上所发现的保存大量完整海绵骨髓化石中层位最低的唯一产地。 尤其是詹 . 30 .

仁斌①的系统研究，发现了世江动物群中的海绵化石已拥有 2 纲 3 目 5 科 10 属 。 不仅 显示了该时期的海绵动物已有较高的分异度，它在海绵动物早期演化进程中己达到了 一 个新的高度(图 1-4) ，而且改变了过去关于"海绵动物在早寒武世是 一个非常有限的生物 集群"和"海绵动物只在中寒武世才开始迅速分异"的结论 (FUgby ， 1976 ， 1986) 。

第六 节

棘皮动物骨板

在我国早寒武世地层中，经化学处理后，经常发现 一 些形状奇特疏松多孔的骨板化 石 ，但大多未经仔细研究， 已知产 自峡东宜昌石牌组 、汉中梁 山郭家坝组 、河南辛组组等 地 。 李勇等 (1991) 对陕南镇巴小洋坝水 井沱组的类似材料进行了描述 ，命名为 Liyon­

gella Qin et Li ，完全据 22 形态鉴定 7 种 。 根据现代化石岩石学的研究，这些骨髓具有棘 皮动物的典型特征，骨板外形多样，多孔，岩性多具同轴增生的特征，在正交镜下呈整体 消光。故将季奥等 (1991 ) 的材料改归棘皮动物。

Bengtson 等 (1990 ，

p. 255 , figs.

174A一C) 自澳大利亚早寒武世地层中报道了类似

形态骨板，现有扫描照片又有正 交镜下的困像 ，可惜未作进一步的论述 。 我国贵州中寒武世凯里动物群中有完整棘皮动物化石(赵元龙等， 1994 ) ，在北荣中

寒武世发现许多完美的棘皮动物化石，分属数个纲 (Robison ， 199 1 ) ，其骨 板形态多种 。 MH∞ap)!{e瞅瞅 (1989 ， Ta 6JI. 30 ， φ盯 .7-9) 图示了 三 个类似形态的骨片 ， 未定名， 仅仅说明为"古老棘皮动物的骨板" 。

第七节

原牙形类和牙形状 化石

牙形类的生物学亲缘迄今悬而未决， 一 百多年来已提出过 50 多种假设，最近几年的 讨论集中于两种假说:脊索动物与毛顿动物，但这两类动物相差甚远 。 尽管在石炭纪和 志留纪发现了带软 体的牙形动物化石， 但仍然没有定论，甚至对其牙形器官的功能也有分 歧，既有"牙"模式，也有"肉中刺"的说法 。

Bengtson ( 1 976) 根据 牙形类化石的组织特征将其分为三大类:原牙形类 (proto ∞nodont) ，副牙形类 (para∞nodont) 和其牙形类 (eu∞nodont) 。 并提出了原牙形类→副 牙形类→真牙形类演化序列，即从全暴露单体(原牙形类) ，通过部 分巍露的单体 (副牙形

类) ，到全包埋在 上 皮囊里的单体(真 牙形类)(图 1-5) ，这 一 假说现在逐渐被普遍接受。 Szaniawski 和Bengtson (1993) 根据大盘切片认为已完全确定副牙形类通过中间类型 增 加冠层演化为其牙形类，但他们自述没有证实原牙形类向副牙形类的演化 。

寒武纪许多化石在总的形态上或多或少类似于牙形类，大多数情况下它们是简单的 锥体 ， 但也出现较复杂的种类 。 仅几种 在某 种程度显示与典型 的真牙形类 有亲缘 ， 现有的 研究说明这 三 种牙形类均能见到 。 安泰岸和梅仕龙 (1994) 根据形态学资料对我国华北中

晚寒武世牙形英属种间演化谱系作了详细说明 。 Bengt臼n( 1 993) 对中晚寒武世副牙形类

①

掰仁娥 .1989: 云南滔江早1lI武世海绵化石的初步研究 。 中国科学院南京地质古钱物研究所硕士研究 生k 学位 论文 。

. 31 .

1E Eu∞nodont

百 Par咀conodont

Proto∞nodont

四ι 图 1-5

早期牙形类演化模式(引自 k啄tsOIl，

1976) Fig.1-5 A model of 创rly ∞nodont evolutionary 挺叩四ce (after BengtSOn , 1976) 和其牙形类的演化和相互联系也作了进 一步的理论性阐述 。 早寒武世早期原牙形类和牙形状化石的研究始于 70 年代初，相对而言，研究时间较 晚，研究程度也较差 。 目前仅辨认出原牙形类和牙形状化石 。 此外，在中国还发现 一些不

明生物体的器官 。 原牙形类是 一类细长的单锥型刺体，壳壁具层状微结构，最早最典型的

代表是 PrOωtertzina 。 该属在世界上分布甚广，迄今为止巳在俄罗斯、中国、哈萨克 斯

坦 、 蒙古、印度、伊朗、加拿大 、 澳大利亚等国最早寒武纪地层中发现 。 尤其在中国扬 子地 台，在许多前寒武系与寒武系跨界地层剖面中存在(钱逸， 1977; 蒋志文， 1980; 何廷贵， 见股继成等， 1980) ，他们以此属作为梅树村阶第 I 组合带(下亚带)的带化石之一。 它是

. 32 .

目前建立的最早一个牙形类化石带 。 这个化石带的建立大大提高了中国乃至世界上 最早

寒武纪地层对比的潜力 ，对确定寒武纪的底界起了标准化石的作用 。 在中国早寒武世早 期地层序列中稍晚于 Protohertzina 出现的有 Paracanthodus ( 陈孟菊， 1982) 和 Ganlu­

odina ( 何廷贵 ， 1984 ) ，官们产于四川峨眉高桥麦地坪灯影组麦地坪段(何 廷贵划为 34 层) 第 I 组合带的上部 。 目前对 Paracanthodus 的 牙形类性质尚有争议， 陈孟我至今坚持 认为应属原牙形类， 王成源却 表示怀疑 。 1996 年 ， Azmi 认为 Ganluodina He 是 M例' golodus Missarzhevsky , 1977 的晚出同义名 。 Ganluodina 除产于四川峨眉外，尚见于甘 洛 、 汉源等地灯影组麦地坪段下部、陕西宁强灯影组宽川铺段下部 。 此属与 Paracantho­ dω 有些共同之处，并在刺体后缘或靠近基部都有小的齿状突起、小窗或甚至有 孤立 小齿 存在 。 说明小由化( denta1atim) 发生 较早 。 另外，其形态还显示了 一 些变异现象 ，基缘 形 态由浑圆到压扁 ， 刺体弯曲度由弱而强，有时呈膝曲状，侧脊、后脊和前槽也均有少许变 化 。 在中国下寒武统梅树村阶第 E 组合带现仅发现 一 属 ， 即 Yunnanodus Wang et ] iar毡 ， 1980 。 此属仅产 于云南晋宁梅树村剖面灯影组中谊村段第 二组合 。 此属特点是基板上有 密集排列的小齿，但没有基腔，所以对此属的牙形类性质尚有疑问(Bengtson ，

1983 ; Qian

Yi and Beng tson , 1989 ) 。 第竹寺期牙形类化石也屡屡发现，其中特征很明显的牙形状化 石是小菱角刺属 RJwm忱。rniculum 。 该属最早报道于英国思诺普郡下寒武统(Cobbold ，

1921 ; WaJli阳， 1 958) ， 它包括 3 种: Rh . cancellatum (Co bbold) , Rh. walliseri Meshkova 和 Rh. insolutum Missarzhevsky。 其中 Rh. cancellatum 也在湖北房县灯影组西褐坪 段发现(钱逸 、 张师本， 1983 ) ， 并被视为缔竹寺阶小壳 化石带的带化石 ( Qian Yi ,

1989) ,

后在陕西镇巴水井沱组和新疆乌什-阿克苏地区早寒武世肖尔布拉克组底部也发现(解永

顺， 1 990 ; 岳昭、高林志， 1992) 。 该属地质时代延限短 ， 地理分布广 ， 目前在英国、戴吉、 哈萨克斯坦 、 中国、加拿大 、美 国早寒武世中期相当邹竹寺阶层位均有，而且已被 欧洲 、 美 国、中国 、 俄罗斯等学者用来作为第竹寺阶的带化石 。 尽管在分类上该属还归不到任何一

种牙形类， Co nway Morris ( 1 987 ) 和Landing ( 1 980 ) 曾将它 归 入特殊的假牙形类 (pseudoconodonts) 。与 Rhom伽:orniculum 共生的原牙形类有 Jiangshanodus Yue ,

1989 ,

Hagionella X岭 ， 1990 ， Amρhigeisina Be ngtson , 1976 和 Gap归rodus Abaimova , 1978 ，前 两属发现于浙江江山早寒武世荷塘组底部(岳昭 、 何圣策， 1989 ，当时他俩将 Hagionella 误定为 Protohertzina ) 。后三 属发现于陕西镇巴早寒武世水井沱组 ( 解永顺， 1 990) 和新 疆乌什-阿克苏地区坐在竹寺期玉尔吐斯组和肖尔布拉克组(岳昭、高林志 ， 1992 ，当时他俩

将 Hagionella 误定为新属 Xinjia鸣叫us) 。 小神圣刺 Hagionella Xi e , 1990 ，原本 由 Pro­ t础ertzina

cultrata Mi蜘rzhevsky 改订而来 (因该种与 Protohertzina 存在多点区别) 。 加

帕尔和~ Gap如rod旧是一个延限较长的属 ，可以从董事竹 寺期延伸到 晚寒武世长山期 。 广 布于亚洲、北美 、 欧洲 。 过去认为副牙形类是从中寒武世原牙形类 Gap阳rodus 演化 而来 (安泰库、梅仕龙， 1994) ，现在该属已在早寒武世早期绵竹寺期就已存在 ，因此 副牙形类

的初始演化已大大超前了 。 双檐剌 Am灿 tgetszna 分布于亚洲和欧洲下寒武统， 值得 注 意的是上述几种牙形类均大体类似于 Hertzina ， 后来才被陆续建立新属 ， 但均属于原牙 形类 。 综上所述，原牙形类在我国早寒武世梅树村期至空白竹寺期经历了 三 个演 化阶 段 ，被

划分为 三 个原牙形类化 石 带，即梅树村期的 Protohertzina ana归rica 带 ，

Ga nluodina . 33 .

阶

小:)If化石

原牙形类化石带

纲合带

属 的分布

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牙形状化石带

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〈二二二3 PrOlohertzina

我国早寒武世早期原牙形类和牙形状化石丰普

Early Cambrian prorooonαIont

及其演化

andωlOdOn t-Like f，αSSiI

zones in China and their evolution

symmetrica 带和纬竹寺期的 Hagionellα cultra阳带(图 1 -6) 。

目前在我国早寒武世中期即抢液铺期还未发现真正的牙形类，仅在河南方城 、 叶县 早寒武世辛集组小壳化石中发现牙形状化石 Bioistodina He et Pei , 1984 和 Henaniodus

He et Peí , 1984 (何廷贵等 ， 1984; 裴放， 1988) ，前一 属与牙形动物关系不大，可能为某 种动物体上的颗器， 而 后 一属似乎与牙形动物有关 。

第八节论具腔骨片类 1.对具腔骨片纲 (0沈阳leritophora )的评论 Bengtson 和Míssarzhevsky ( 1981 )首次 提出 G划。民l佼ítophora 一名，包括 3 科 :

Wíwaxiídae Wal∞口， 191 1( = Halkíeriidae Poulsen , 1967 = Sachí tidae M臼hkova ， 1969 ) , Siphc怒onuchitidae Qian , 1977 和 ChanceUoriidae Wa1∞忧 ， 1920( 图 1-7) 。 这些动物以复合 的外骨锵为特征，其单个骨片 (sclerit四)都有一个显著内腔和 一 个细小的基孔 。 他们认为 骨片的形成方式可能是矿化沿着生物先躯的表面发生，以后才占据了整个骨片的内腔 。 骨片是生物的外部构造，形成 一 个彼此联结，甚至多少有些吻合的甲盾 。 这种外骨僻的生 长或者是新骨片的添加，或者是大骨片更换小骨片的过程。所涉及的诸科之间骨锵组织

上的基本相似性表明这类骨锵具同源的特征 ， 可以用来鉴别 一 个高级分类上的单祖源生 物类群 。 由于寒武系底部大多是分散的骨片以及涉及许多绝灭的种类，尤其对多骨片动

物组织(包括骨片系 scleritome) 缺乏认识，对种群内部褒型变异估计不足，对各类生物间 的谱系关系缺少了解，造成了分类与命名上的混乱，生态解释的错误和生物物种分异度的 夸大等 。 但随着新的事实的积 累，证明Bengtson 和 Missarzhevsky (198 1 ) 这种归纳的尝 试不能说是成功的 。

( 1) Halkieria 与 Wiu.a.:ria 的区别

Conway Morris

和 P出1 (1 990) 报道了格陵兰北部早寒武世 Buen 组中完整保存的赫

尔克壳类的联锁骨片(图 1 -8a) 。 尽管它与早先发现的职位XU:Ia 个体(图 1-8b) 有某些相 似性，但有很大的不同:在 Halkieria 个体的前后部各有 一 个帽贝状大壳，而 Witva..xia 没

有如此构造 ; Halkieria 的骨片数近 2 ∞0 个 ，而 Wiu.a.:ria 的甲片数目只有 1 50 个左右; Halkiena 的骨片是矿化的，常见的是磷酸盐质，而 Wiu.a.:ria 的甲片是非 矿化的，只有

在特异环境下才能保存;两种生物的骨片类型数目及其排列位置也不 一 样 ， Wiu.a.:ria 有 四种骨片类型，即剑形骨片 、 掌形骨片 、 刀形骨片和刺形骨片 ，而 Halkieria 只有 三 种类 型 ，即 位于腹两侧边缘的 呈 束状排列的剑形骨片，位 于 个 体中央呈叠瓦状排列的掌形骨 片和位于剑形和掌形两种骨片之间的平行前后轴排列的刀形骨片，它没有像 W问XU:la 个体上还有背向伸出的刺形骨片，而且在这两种生物体上刀形骨片与掌形骨片排列位置 相反 。 在上述区别中，我们认为有无帽贝状壳板的区别是最本质的，这 一 区别表明两者在 解剖学和生物学的特征上已超过纲 一 级的范围，使得其他的相似性不过是一种趋向现象。 赫尔克壳类是亲近于软体动物的绝灭种类 ， 可能介于软体动物无板纲与 多板纲之间的潜

在有纲一级的新类别，而 Wiu.a.:ria 是更接近蠕虫动物的后裔。

. 35 .

麟尔克5笔类

Halkieriids

的 SS EE 晶F 叹N oESυ 然文-F

梭1?型M稳

Siphogonuchitids

·、

开R空忏类

Chancelloriids

图 1 -7

具腔骨片类骨片系类型(引自 B创.gtSOn and Conway 胁时， 1984; 钱逸 ， 1989 )

Fig.1 -7

创出ωm types of ooeloocl佼itophorans (after Bengtson and

Conway

Moπis ， 1984; 臼四 Yi ， 1989)

(2) 开腔骨类

完整生物体 (图 1-8c) 的轮廓呈 长管状或花瓶状 ， 体表嵌满了许许多多密集 的星形骨 片 ， 显然它是一种固着底表动物 ， 食悬浮的微生物 。 尽管目前被排除出 海绵动物之外， 但 无论是星状的单个骨片还是花瓶状的个体以及它们的生活习性 ， 都表明 它比赫尔克壳类 和 维王克壳类更接近于海绵动物的 一 类非海绵绝灭类群 。 它们之间 的 区 别如此之大，可 达到门 的 级别 ， 我们 决不能忽视体构 (bodyplan) 的不同而过分强调骨片形 成 方 式和组 织

. 36 .

•

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图 1-8

H a1k ieria(a) , Wi'tWXÏa (b)和 Oumcelloria (c) 的完整生物体 (a 引自Conway Morris andP.时， 1990;b 引自Conway

Fig.1-8

Resωlration

Morris , 1985; c 引自 Walcott ， 1920)

of Halkieria (a) , Wi u.w:ia (b) and αancelloria (c) showing

the oomplete organism body (a after Conway Morris and P时， 1990; b after Conway Morris, 1985; c after Wal∞tt ， 1920) 结构的相似性。 寒武纪是各种"试验"盛行、"创造门"的时代 。 与其硬性归并上升为既非真正 的生物 系统分类，又非纯形态分类的处理，还不如先让它们独立"门户"。

因此 ，本书建议暂不使用 具腔骨片纲Coeloscleritophora 一名，本书对 棱管壳类、赫尔 克亮类和开腔骨类作不同类别处理。

. 37 .

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‘ ,

•

Z. 檀曹壳类 ( sipbogODuchiti由 ) 棱管壳科 Siphogonuchitidae 是钱逸 ( 1 977) 建 立的，原始属有 3灿ogonuchites Qian ,

1977 , Pa句eosulcach ites Qian , 1977 ，1.0户xhites Qian , 1977 和 Carinachites ωan ， 1 977 。 被 后人加进的属有 :岛缸shanites Chen , 1979 , T ra如汉时i阳Qian et Jiru毡， 1982 ， μma­ sulcachites Qian et J iru毡， 1982 , Dreμnochi阳 Qian et J iang , 1982 , Pro肋ertzina Missarzhevsky , 1973 (罗惠麟等， 1982) ， ωrtochites Qian , 1984 和 Aurisella Qian et Xiao , 1984( 钱建新、肖 兵 ， 1984a)0 1989 年后 ， 经钱逸和Bengtson (Qian

Yi and Bengωn ， 1989)

研究后确认能归入该科的属仅有 Siphogon时仰 ，1..0阳hi阳 ，Dreμnochites 和 μma­ sulcachi凶 。 其中， Palaeosulcachites , Tra如zochites , Da伽hani阳是 Si抖ogonuchites 的 晚出同义名 ， Protohertzina 归入原牙形类 ， Cyrtochites 和 Aurisella [ Co nway Morris 和

Chapman (1996) 认为此属是 Ninella Missarzhevsky et Mambetov , 1981 的晚出同义名]被 排除在棱管壳类之外，是一个分类位置未定的生物类别 (Qian Yi and Bengt臼n ， 1 989) 。 Ninella 曾被认为是托莫特壳类 (MH∞ap>KC配阻益 B. B.

M aM6eTOB A. M . , 1 981) 或接近 于带柄类原口动物(? stem-group protostornia) (Co nway Morris and Chapman , 1996) 。 H

目前棱管壳类化石已在中国 、 前苏联 、 蒙古、伊朗 、 印度 、法 国早寒武世沉积中发现 。 典型的棱管亮类骨片是中空的 、伸长的、不对称的 ，常 顺轴向扭曲 ，其上 具有明显的纵脊，

脊之间的面平或凹，其横切面为三 角形 、 多边形、卵圆形 、 透镜形 、 梯形等不同形状 。 表面 饰有纵线和横纹组成的装饰 。 骨片大略可分成近端的基部和远端的叶片，有时两部分之

间显著弯折。基都开口叫基孔，末端部叫作顶，上、下叶片之间的界线常常不大清楚，有时 可分出上侧面和下侧面(图 1 -9 ) 。

•

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图 1-9

Fig.1-9

棱管壳类骨片形态学术语(引 自钱逸， 1989)

Morphol咱也1 terminol，吻。f siphc柳luchitids(after 臼皿 Yi ，

1989)

a. 凸 面槐(ron咄叫ew ); b. 侧视 (lateral 叫ew); c. 凹面视 (concave 叫ew). 1.凸商壳 (ronvex 必ell); 2 . 四面壳 (田lCaYe SheIl); 3. 基孔 (bøsal pore) ; 4 . 顶部 (apical pen); 5. t!l後 (lateral edge); 6 . 纵管 (Iongi饥JdinaI ridge) ;

7. 横助(tranS四rse ribs); 8. 横纹 (tranSverse n咆:ae)

• 38 •

•

骨片的集合体，呈束状排列，常见 2 个至 8 个以上骨片堆叠在一起 ， 偶然在基部融合， 但有时只有一个共同的基孔(图 1-10) 。 棱管壳类集合体骨片的发现(陈孟茬，

BopoHHH

H

1979a;

.D.P. , 1 982; 杨逼和等， 1983; Qian Yi and Bengtson , 1989; Qian Yi , 1989) 再

次肯定了钱逸 (1977) 关于棱管壳类骨片是某 一 生物外骨髓的离散部件的看法 。 尽管至今

还不清楚它的生物学性质，但钱逸和Bengtson (ωan Yi and Be ngtson , 1989) 认为经过研 究后保留的形态属种仍然是可取的和实际的，最终将转变为生物分类 。 现在所见到的棱管壳类骨片成分是磷酸盐，钱逸和

Be鸣tωn (

Qian Yi and Bengtson ,

1989) 认为其原始成分极可

能是钙碳酸盐 ， 现有的磷酸盐成分可能是次生的，成 岩作用形

成的 ， 我国云南晋宁梅树村剖面上的棱管壳壳壁是由隐晶质 的磷酸钙组成，内壁衬积一 层 C 轴垂直于表面的磷灰石 。

棱管壳类的形态变异度很大，但大小不一的骨片类型都 存在一个变化的基部，表明不是靠生长层连续增长，而是连续图 1- 10

显示 有共用基孔的

分泌生长的，早期生长阶段没有使骨片合并，骨片的紧密结合

棱管壳类骨片系何 | 自

表明具体生长包括了外骨髓整体脱落而不是单个骨片脱落，

陈孟载， 1叨的

也不是旧骨片没有脱掉新骨片就插入 。 尽管棱管壳类的骨片 Fig. 1.10

a唱团1 如叩毡 iate:l sd白tes of siph:伊lU­

呈束状排列，并区别于鳞片状叠覆的赫尔克壳类甲片，但是他础:oat 们的形态相似性是毫无疑义的 。 B 坠 en 咆 1鬼gt臼n 耶 和Conway

认为 Th 阳 amb 加 eωωle φρt必s (B创 en耶s臼 on e 创t a 址1.，

Morris

1990 , figs.56-6 1) 和

dωi汹 tids 叼 wit由 ha b:阳时l 阳哇-e(a 抽 f岛E阳 宿 E r 俨户、咀 A α陌leIl M置引吨 1毯 g'e 岛，

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Halkier叩(Be鸣tson et 址， 1990 , fig. 47) 的剑形和刺形骨片非常相似于棱管壳类的骨 片 ， 尤其是在单独找到的情况下很可能棍滑 。 因此，他们推测棱管壳类与赫尔克壳类可能

同属于一个更高的分类级别 。 有关棱管壳类的生物亲缘，近年来有种种猜测:猜测之一源于我国何原相和杨逞和

(1 986) 的鉴定材料，他们建立了两个珊珊属，一个叫微小珊珊 Microlites He et Yang , 1 987 ，他们描述为小型块状复体珊珊，整个群体大小不到 1 rnm ，个体直径不到 0.0 1 rnm。 有人怀疑它是棱管壳类，但经我们研究后认为它既不是珊珊，也不是棱管亮类，而是软体

动物 Emeiconus He , 1982 外表脱落的装饰碎片，因为 Microlites 的碎片和 Emeiconω 表 面上的装饰构造，无论从个体大小、排列方式和壳壁结构都是一致的，而且两者总是共生 在一起 。 另 一个属叫奇异珊珊 Mirusilites

He et Yang , 1986 ，包括 3 种: M. chiriformis

He et Yang , M. legantis He et Ya吨， M. r.叫ustus He et Yang。 由于这个属具有共用的 基孔和香蕉状的联锁骨片，我们确认是 Da缸shanites Chen , 1979 的晚出同义名 ， 理应是 棱管壳类的骨片集合体，但这也决不意味着棱管壳类就是珊砌，因为这类化石不具有辐射 对称的特点，内腔壁上也无隔壁，尽管何原相等叙述到 Mirusilites 的壳内壁上偶尔见有 小刺状隔壁，但我们认为它是 一种次生产物，不是原生构造 。 由第一种猜测引串成第 二 种猜测源于前苏联 MHαap)!{e配KHÏI ( 1 989) ，在他专著中 提到产于蒙古北部Salanygol 剖面上的棱管壳类与其共生的软体动物 Maikhanella

Zhegallo , 1982 属于同一生物体，前者是后者的表面装饰刺(见Bengt即1 ， 1992a , figs. 2一7 , Makhanella multa ; fig. 8 ，棱管壳类) 0 Conway Morris (1990) 也注意到这一看法， 并认为这仅仅是一种假设性的意见，尚需进 一 步材料证实 。 由第二种猜测延伸出第 三 种猜

. 39 .

测是Bengtson( 1 9归a) 的分析意见 ， 他的认识是从下面 二 个基本观点出发的:棱管壳类

与 赫尔克亮类有密切的近亲关系，因此他的思路是借助 Halkieria 的完整 生物 体，复原棱

. ,•

管壳类的生物体(尽管还没有实现) ;中国云南的 Ramenta Jiar毡 ， 1982 , Cano阳onus

Jiang , 1 982 和四川的 Emeiconus He , 1982 ，都是 Maikhanella 的晚出同义名 [ 前 2 属的

"田 "-a咽 aa『

‘

•

建属时间是 1 982 年 9 月，第 3 个属的建属时间是 1982 年 6 月 ， Maikhanella 的建属时 间，据坠暗tson ( 1992a) 叙述为 1 982 年 1 月，但我们没有查到确切的月份，尚待进一步查

v

证] 。 依此， Bengt四n( 1992a) 认为，中国的棱管壳是某 一 软体动物生物体 上 的外骨髓 ， Maikhanella 是其上的孤立骨 片 经过融合形成的骨板，这种骨板类 似 于 Halkier衍生 物体 上的帽贝状壳板 。 在我们检查了中国的有关材料后认为第 二 种猜测可能性不大，因为棱管 究 单个骨片

‘

的长度和直径可以大于共生的 Maikhanella 单个装饰刺的 5-20 倍;棱管壳具有香蕉状

骨片系，具有共同的基孔，而 Maikhanella 的装饰刺常常是并列的;据我们对中国的

" Maikhanella " 表面脱掉的装饰刺的仔细观察发现，其表面没有像棱管壳表面上有那样 复杂的表面纹饰 。 对于第 三 种猜测 可靠的程 度有多少 ，目前无法预测，即 使Be吨t田n 的分析是正确的， 但棱管亮生物体的 壳板究竟有多少个是不清楚的，而壳板数目的不同 ，直接关系到棱管壳

类生物与赫尔克壳类生物能否作为同 一 纲中的两个并列类别处理 。 另外 ， Halkieria 的 帽贝状壳板是由边缘向中心生长，而 Maikhanella 的帽状壳很明显是从顶部(始壳)向边

缘生长，因此，我们怀疑Bengtson 的这种推论的可靠性，与其是把棱管壳与 Maikhanella 放在同 一 个属 、 同 一 个软体动物，还不如把棱管壳作为 一个分类位置未定的独特绝灭类群

处理 。 3 . 赫尔 克 壳类 ( haJkierii也 )

Halkieria 属和 Halkieriidae 科是 Poulson 1 967 年根据丹麦波恩荷恩岛下寒武统磷酸 盐结核中鳞甲状外棋建立起来的，当时被视为软舌蝶的 一 个科 。 1969 年 MeWKOB8在俄

罗斯西伯利亚下寒武统托莫特阶发现了大量的这类化石，并建立了Sachitidae M臼hkova ，

1969 , Sachites M四hkova ， 1 969 及其 4 种，原先被 归入 似软舌螺目 Hyolithelmin白白 ( Me皿0阁 ， 1 969) ，后来又归入一个大杂类寒武骨片自Cambr.侃leritida ( Me皿0田， 1974) 。 钱逸 (1977) 首次报道并描述了我国峨眉麦地坪剖面灯影组麦地坪段的此类化石，鉴 定了 Sachites 4 个种，其中包括 2 新种 。 他认为这类化石不是软舌螺，而是某 一 生物体的

局部构造一硬片，稍后，何廷贵(见股继成等， 1980) 又根据同剖面上的材料鉴定了 5 种 和自 2 新种所代表的 一 个新属 Sinosachites 。 他根据该属壳体有明显的轴部和具有羽状排 列的骨板所组成的两侧翼构造，推测与 三 叶虫类节肢动物有亲缘关系 。 蒋志文(见罗惠麟 等 ， 1982) 通过云南会挥 和永善梅树村阶地层的材料，鉴 定了 6 种，包括 1 新种 ， 他认为 Sachites 与棱管壳科 Siphogonuchitidae 有近亲关系，但他设想为一个完整的动物体，独立

生活在岩壁上(见罗惠麟等， 1982 ， 178 页，图 51) ，显然这种模式已经过时 。 以后钱建新和 肖兵 ( 1 984 ) 、肖兵(见高振家等， 1987a ， b) 、肖兵和段承华(1 992 ) 、段承华和肖兵(1993 ) 通 过新疆乌什.阿克苏地区早寒武世玉尔吐斯组的材料又建 立了 12 新种，还有 1 未定种和 1

40

..

已知种 ， 加上国内其他作者如何廷贵(见 殷 继成等， 1980 ) 、岳昭(见邢裕 盛 等 ， 1984 ) 、 段

承华 ( 1984 ) 、 钱逸和 尹恭正 ( 1984 ) 、钱 逸(1 986) ，陆续 发表的 一 些似掘 壳 类新

属种，禀计

Sachites 属在我国就有 38 形态种，如此众多的形态种使中国的 Sachites 的分类 与进化 历 史扑朔迷离 。 为了解决这些问题， Bengtson 和 ωnway M。而 s ( 1984 , 1991) 、臼nway Morris 和 P倪1 ( 1 990) 重新研究了格陵兰北郁的赫尔克壳类和 俄 罗斯西 伯利亚 似 橱壳类

的典型材料 ， 经过分析、对比、复原，提出了如下几点重要认识 : ① Halkieria 和 Sachites 都 是披有镜像对称的鳞甲状的多骨片后生动物，随着排列位置不同，骨片形态 变异度很 大 ，

基本上可分 4 类骨片:剑形骨片位于腹两侧边缘，单个骨片新月形，不对称 ，骨片 之 间呈柬

状排列;掌形骨片位于个体中央 ， 扁，微不对称 ， 骨片之间呈叠瓦状排列 ; 刀形骨片位于剑

形骨片和掌形骨片之间，平行前后轴，呈纵向排列，单个骨片较长 ， 大体对

称 ; 刺形骨片位

于背部两侧。②Sachitidae 可以看作 Halkieriidae 的同义名 ， 由于 Sachites 的 模 式 种 S. F伽IScideus M四hkova 正模标本是内摸，数量又少，发表的图像模糊不清 ， 因此，这个 属

是敞开的，如果 Sachiωρ比如ISC战时的骨片是 Halkieria 的刺状骨片， 那么缸chites 可 能 被 视为 Halkieria 的晚出同义名 。 考虑到 Sachites 的模式种是一个没有 鳞甲形的 骨 片， 产出层位又低于 Halkieria ， 因此保留岛chites 一 属是可取的 。 但不管 结果如何， 除

Sachites 属的模式种外，其余的 种， 包括中国和前苏联 Sαchites 的种都应归入 Halkier切。

③ Halkieria 骨片的机能作用只能解释为保护软体的甲胃 ， 是否有 吸收功能有待进 一 步

的查证 。

丹麦格陵兰北部早寒武世 Buen 组页岩中，特异埋葬的 Halkieria 完整骨片系的 发现 (困 1 -8a) 具有重大的古生物学价值，不仅给大量骨片形态种的 Halkieria 的生物分类带

来生机，而且为探讨 Halkieria 的生物亲缘带来 一 线曙光 。 根据Conwa y Morris 和 Peel ( 19佣)观察，证明了陆lkieria 只有 3 种骨片类型，它缺少 Wiunxia 所具有的背向 伸 出

的刺形骨片和前后都各有 一 个帽贝状壳板，这是当时Beng tson 和Co nway Morris

( 1984)

借助 Wi't皿xuz 来复原 Halkieria 完整生物体时所没有想到的，这个 事实进 一 步说明了

Halkieria 在体构和骨片生长方式 上 与 Wiux.z.ria 有极大的区别(见本书，第 35 页) ， 也提 供了 Halkieria 与软体动物有密切亲缘关系的可能性，尽管目前它的确 切分类位 置 还是 不确定的 。 赫尔克壳类骨片不仅特征明显，数量很多，而且地理分布也很广，目前 台 、 塔里木地台 ， 俄罗斯西伯利亚地台，哈萨克斯坦，蒙古，印度，巴基斯坦，

， 中国扬子 地 丹麦 ， 英国，瑞

典斯堪的纳维亚，澳大利亚 ， 加拿大纽芬 兰 ，美国东部早寒武世早中期 地层都

有发 现，特别

是在不同时代的地层中的赫尔克壳类骨片组合也不相同 。 根据本书材料 分析 ， Sachitω

层位最低，其次是 Halkieria ， 再次是 Sinosachites ， 最高层位的是 Thamb eωlepis 。 青 片

的特征演化趋势是其侧翼从无(如岛chites) 到有，从侧翼狭(如 Halki eria) 到 宽 ( Sinosachites ) 再到最宽 (Tham加ωlepis) 。 骨片组合类型变化从 3 种骨片类型(或许是 Halki eria 原始 种 )到 3-2 种骨片类型 (Halkieria 晚期种) ，再到仅 1 种骨片类型 Sinosachites 。 由 此证明 赫尔克壳类的详细分类可用于寒武纪早期地层的划分与对比 。 Halkieriidae 科的特征是:披有鳞片状骨片系的后生动物，两 侧对称，具有 质骨片可形成的几个纵向带，主要类型包括剑形骨片 、 掌形骨片和刀形骨片

左右 两形 钙

。 身体两端各

有 一 个显著的壳，前壳矩形 、 凸 ， 后壳卵形，微凸，前后壳上均有边缘同心 生长线。骨 片形

• 41 •

态在各主要类型内部和之间变化较大，明显的基部可有可无，收缩的小孔(附着痕)位于基 部中央，表面装饰可变，上表面通常具有纵肋或小管以及有时存在横脊;下表面通常显 示微弱的横肋。在内部，宽度变化很大的中央沟在始部孔敞开 。 侧带可能包括连续的纵 沟 ， 但更多的是分成侧沟或小室 。 侧眼经小孔连通中沟 。 目前该科仅包括 4 属 : Halkier切 Poulson ，

1967 , Sachites Meshkova , 1969 , Sinosa-

chi.tes He , 1980 和 ThambetolePis Jell ， 1981 。 4 . 开腔骨类 (chan臼1I0rii也 ) (1)开腔骨类的研究概况 本类的完整生物体，呈管锥状或花瓶状，内腔中空，外壁嵌有密集的、花结状或是星 状骨片(图 1-8c) 。单个骨片是由 2-20 个边缘 射管或有 一个中央射管组成，每 根射管是 一个独立的单元，有自己的腔，在各射管的接触带上，双层钙质壁分隔开相邻的内腔 。 每 条射管的基孔朝相同的方向，组成多角形的 呈 拼合图像的 一 个面 。 开腔骨类的离散骨片 经常保存为内模，但因相邻腔之间的壁较薄且常常被成岩矿物充填，因此即使在酸漫之后

相邻射管仍经常粘在 一起 。 为了称呼单个骨髓的射管构造，钱逸和Be暗tson( Qian Yi and

Bengtson , 1989 )简化了Sdzuy (1969) 的方式，直接用 "η+n"分别表述骨片的边缘射管数 与中央射管数 。 Wal∞口( 1920) 建立 αancellor臼 Wal∞忧， 1920 的模式种 C. eros Wal∞tt ， 1920 的标本，来自加拿大中寒武统伯吉斯页岩，是在特异埋葬条件下保存的自 然集合体，棍合有几种不同类型的骨 片系 。 Bengt回n 等 (1990) 对 Wal∞tt 模式系列的重 新研究表明至少存在 3 个类别，可能更多，即 :

①具 圆锥形体形和两个类型的星形骨片，常见的 6 - 7+1 型和稀少的 4+ 0 型，该类 包括后被 G。可扭sky(fop.srnc阳价， 1973) 指定的 C. eros Wal∞tt 的选模 。 Wal∞tt 的选模 、 图没有显示完整标本并可能给人一 个印象，它可能是偶然的骨片共生，但躯体的完整轮廓 和反向的两层骨片，表明它是 一 个实体化石 。 Rigby( 1 978) 也从美国犹他州的中寒武统 得到的 一集群 C. eros 中发现 4 + 0 骨片 。 M部tler 和 M佣leh-Y也di(1976) 报道了伊朗上

寒武统的 4+0 骨片 [αancelloria n. sp. (未定种名) ] 与 C. 衍四型骨片 (7 + 1 ，描述为 c

iranica M由tler et MωJehr-Y皿di) 共生，这一共生很可能代表与 C. eros 有密切亲缘或者 相同的物种 。

② 具有细长的窄圆锥体， 3 + 0 的骨片，两射管平行体表，第 3 个离体表往外弯曲 。 全 部射管看来朝躯体的较宽端弯曲 ， 尽管 伸出的射管 一般断失 。 Wal∞tt( 1920 , pl.邸， figs.

1 , 1a , d , e) 图示了这种类型的 实例 。 ③具窄圆锥形的躯体 ， 4 + 0 的骨 片 ， 3 条射管在体表 面内， 一 条从其伸出 。 如同前 一 类，全部 4 条射管看来指向躯体较宽一端，但突起的 一 条 一 般在基部断折 。 Wal∞tt

(1920 ,

pl.邸，

fig. lc) 也图示过这一 类 。

Wal∞饥把第一、二类的骨片解释为与选模相同类型，但以角度埋 葬以致某些射管见

不到 。 Be暗tson 等 (1990) 认为这种解释不对，因为 三 个类别的骨片形态是一致的，特别 是第 二类具有比 C. eros Wa100tt 的选模更细长的射管 。 第 二 类骨片类 似Dore 和 Reid ( 1 965) 得自法国下寒武统，描述为 Allonnia tri户1dophora Dore et Reid 的骨片。

• 42 •

已知自然集合的开腔骨类的其他几 种，如Rigby (1978) 描述美国 犹他州中寒武世

αancelloria 芦ntac阳阳gby 的骨片群;根据一个可能的自然骨片共生的若干孤立的骨片 建立的 Archiasterella 如n阳ctina 剖zuy 源自西班牙下寒武统(臼zuy ， 1969); 另一些种根 据了丰富的骨片集群(如 Zhuravleva and Kordeh , 1955; Sdzuy , 1969 ) 。 尽管自 Wal∞tt 时代以来已知道骨片系的复合性和骨片的变异性，但至今仍有 一 些由 单骨片型来定义分 类单位(蒋志文，见罗惠麟等， 1982; Bac阳IbeBa H Ca阴阳8 ， 1988) 。 骨片中的射管数可能表现轻微变异 (C. 如η阳cta ，

C.

eros) 到可 观的变异度 ( C.

omaroccana 臼zuy) 。 还有，某些物种的骨片系可以有几种类型的骨片 。 如上所述 ，

C.

eros 的骨片稀罕为 4 + 0 ，正常为 6 - 7+1;A. 阳时切除了正常的 4 7 -5 +0 外，有少

量的 2 +0 的骨片(臼zuy ， 1969 ) 。 然而出乎意料之外，中寒武世种类的骨片系中射管数 变化小，比较起来下寒武统岩层中离散骨片的样品显示出可观的变异度。南 澳 大利亚的 样品得出开腔骨类骨片从 0+1 变到 11

+1，

以及从 3 + 0 到 8 + 0 ，甚至在 一个样品中变

异度也相当大。 在中国云南早寒武世澄江动物群和贵州中寒武世凯里动物群也分 别发现 了几个 αtancelloria 的自然集合体 。 云南澄江帽天山虫在竹寺组上段中下部的 αancelωria 材料， 显示了指状(不完整)的外形 ， 表壁上嵌有密集的但呈规则排列的 三 射射管，其中 二根穿过 皮层露出表面，第三根射管隐约可见，常常向内生长，詹仁斌 ( 1 989) 鉴定为 αancelloria

eros ， 但从具三射射管的特点似应定为 Allonnia tr收功抖era Do re et Reid , 1 965 。 贵州凯 里中寒武世凯里组的标本，保存很不完整，表壁上同样显示不规则排列的密集的骨片 ， 但 每个骨片的射管数是 2-6 + 1，显然属于 αancello时a 。 离散的开腔骨类骨片在早寒武世沉积地层中是常见的化石，其骨片的类型也远比中 寒武统的多得多，尤其在我国。 蒋志文(见罗 惠麟等 ， 1982) 详细报道了云南梅树村阶开腔骨类的 7 属 9 种，计有 2 +

0 = Dìmidia simpl臼:a Jiar毡， 1982 , 3 + 0 = Allonnia 矿romenosa J iar毯， 1980 , 4 + 0 = Onychia tetrathallis Jiar毡， 5 + 0 = Archiasterella 如ηωctina 臼zuy ， 1969 , 2+ 1 = Adversella mon阳zoides Ji缸毡， 1982 , 6 + 1 = Eiffellia bis阳nzca. 臼zuy ， 1969 ， 7 + 1 = αancelloria marocca.na 臼zuy ， 1969 和 8 + 1 =αancelloria altaica. Romane尬。 ， 1968 。 显然蒋氏的分类依据是单个骨片的射管数目，按此分类 chancelloriids 的属种数目，将 会急 剧膨胀 。 因为新疆乌什-阿克苏地区早寒武世玉尔吐斯组中 ， 除了有上述的几种类型骨片 外，还发现有 3 + 1， 4+1 ， 5+ 1 的骨片类型，在上扬子地 区包括澳、川、 陕早寒武世梅树村 期地层中还发现有 9 +

1 , 10 + 1 , 11 + 1 , 12 +

1 等骨片类 型 。 因此 ， 如果仅仅依据单个骨片

的射管数目确定形态种，必然与实际存在的生物种产生较大的误差。尽管目前的 条件还 不能真正解决开腔骨类的骨片系组构问题，但至少在进行形态分类时 ，还要考虑骨 片的共 生特征、形态特点、排列方式以及射管的组合数目 。 据此，本书重新检查了我国不同地区 同 一层位或不同层位的开腔骨片样品，发现中国上扬子地区梅树村阶第二组合带中，仅有

5 - 12 + 7 - 12 +

1 的骨片组合，钱逸(1 989 ) 建 立了 2 种，即 5 "':'6+ 1 = αancelloria irregularis 和 1 = αancelloria gigant，础 。 第 三 组合带中开腔骨类型发生了较大的变化，共现的

有 2+0，3+0 ,

4 + 0 和 5+ 0 。 根据Bengtson 对 Burgess 页岩开腔骨类的研究 ， 除了保

存 5 + 0 = Archiasterella 外，其余 2+0 ， 3+ 0 和 4 +0 的骨片组合可以合并 成 Allonnia

,

分别建立 3 个种(Qjan Yi and Bengt田 n ， 1989) 。 在湖北房县灯影组西篱坪段，未见 2 +0 和 3 +0 的骨片组合，共现的有 4 + 0 和 5 + 0

以及 5 - 10 + 1 的骨片组合类型 。 其中后一 种骨片类型的射管均巳萎缩， 呈钮扣状 ， 因此， 单独建立 αancelloria arida Duan 是可取的(段承华， 1984; 段承华 、 曹芳， 1989) 。 在新

疆柯坪地区玉尔吐斯组中，开腔骨类骨片特别丰富多样，几乎包括了我国早寒武世早期

磷酸盐 沉积地层中的所有 chancelloriids 骨片组合类型，而且还出现了不同形态和排列方 式的 3 - 5+ 1 的骨片组合类型，即 一 根中央射管与 3 - 5 根边缘射管向相反方向伸出，而 且边缘射管常常彼此并拢 。 因此， 单独 建立一个新属种 Archicladium tri出ctyles Q ian et

xi码是可取的(钱建新、肖兵， 1984) 。 (2) 开腔骨类的分类与分类位直

1 920 年 Wa1∞tt 提出 Chancelloriidae 科时 ， 仅包括 一 属 αancelloria ， Doré 和 Reid 1965 年在该科内增加了 2 属 ， 即 Allo叩lia Doré et Reid ， 1965 和 Eiffelia Wal∞口， 1 920 。 后来，创zuy ( 1969 ) 又增加 Archiasterella 属 ， 之 后，又有 人将 Chancelloriidae 提升为目 Chan出lI oriida。 并将Sachitidae M臼hkova ， 1969 和 Si础:>spinidae

Missarzhevsky ,

1989 也列

入了 ChanceLloriida 目(见 MHccapJKe配刚放， 1 989 ， c. 41 ，四伽 3) 。 正如钱逸和Bengtson

( Qjan Yi and Bengtson , 1989) 、Bengtωn 等(1 990) 讨论过的，如果Sachitidae 仅有的模式 属和唯 一 的模式种标本是 Halk白白的刺状骨片，那么 Sa.chites 一 属就难以成立，如果

Sa.chi阳是 αancelloria 一个 孤立的中央射管 (见 MRccapJKe配旧价， 1 989 ，咽6JI .21 ，中町3 ， 4) ，那么，它也不过是 αancelloria 的 一 种骨片形态，无论Sachitidae 能否成立，它作为 一个独立的科置于 Chancellorii也是不可能的 。 作为仅有单属单种的 Sissospinidae 科(见 MRcαpJKe配阻益， 1 989 ，四伽 20 ， φ田 6 ， 7) 也不过是 一 种特异生长的开腔骨类，相当于

Bac回回回 ( 1989) 所列的非墨状外貌的射管簇 。 Sissopinidae 也不可能作为 一个独立的科 置于 Chancellorüda 目之下 。 Bac四时回( 1 989) 提出所有开腔骨类的骨片组合累计有 12 型 (形态属) ，暂作为属的

标志是射管的空间分布及其数目和中央射管(或中央盘 )的有元。 种的标志是射管的整体

性大或小 ， 其形态 、长 度及与中央射管或中央盘的相对位置 。 但是 ， 战n邵阳n 等 ( 1990 ) 对此 12 型的属名的比较与归并持有不同的看法 。 如:

R osella V，脑出吨， 1988 , Stellar切

Vasilée吨， 1985 似乎应归入 αancelloria 属;而 A协nia Vasiléva 应归入 Archiasterella

属 ， Dimidia Jiang , 1982 和 Onychia Jiar毡， 1982 似乎应归入 Allonnia 属 。 另外， Platisρinites 被排除在 Chancelloriidae 科之外 。 据本书统计，迄今为止，已发表的 αan ­ celloria 的种已超过 30 个，它们是:

alcúmica Zhuravleva et Kordeh , 1955 铃 C. a1ωi.ca Rαnanenko ， 1968 C. arú.也队J8fl， 1984 C.ωteroidæ. Vasil的a ， 1988 C.ωωroedea (Vas龄va in Vasiléva et sa如此Ir毡， 1988) C.ωl"01UlCea Vasiléva , 1985 * C. d ru.siJl Wal∞n ， 1920 * C. eros Wa1∞忧， 1920 势 C.

• 44 •

C. exilis

缸ito ，

1936

C.fr哩ilis V.路边éva ， 1985

铃

C. gigantea Q阳1 ， 1989 C. grosdilovi Zhuravleva et Kordeh , 1955 C.h比如nica (臼.lluy ，

C. i厅叩血ris 铃 C.

1969)

ω皿，

1989 lenaica Zhur8vleva et Kordeh , 1955

铃 C. libo Wal∞tt ，

1920

传 C.maπxω1UZ臼zuy ，

1969

符 C. 协Mα如Quan， 19制

Rigby ,1978 如taLi1UZ (Duan, 1984)( = C.? sch Ì2XJloma)

C . 如πωcta

中* C.?

C. 户切w切Missarzh阴ky，

1989

C. racernifun dis Be吨臼on ， 1989 C. sardinica MC6tler , 1985

C.? schÌ21.由ma (队剧， 1 9归 ) C. spinulosa V.部且是咽， 1985 C.spp. Bengt酬， 1989

C. symmetric a C. tu如白血ta C.

V，时悦，

1985

(S由归也18) ( &CJID甜"臼lO1l倒8 ， 19回)

verrucaω Mìssarzhevsky ，

铃 C . .)0"始nsis Wal∞tt ，

1989

1920

上列种中 ，有 9 个主要种的特征已被归纳( 种名前有铃者) ， 一 些种已被合并(种名前 有 替 者 ) ，但是其余形态种是否能成立是不清楚的，可靠物种数目的确定有赖于更多自然

集合体的发现 。 开腔骨类习称海绵( WaJ∞tt ， 1920 ) ，剖zuy (1969) 把它们看作现生海绵 三 大类(即 六射海绵、普通海绵和钙质海绵)的主干类群。他把开腔骨类骨片的 内腔当作普通海绵 和六射海绵骨针的轴沟，并认为射管被海绵丝充填，海绵丝通过基孔外延 。 Goryansky ( 1 973) 反对海绵说，认为骨片由磷酸盐、碳酸盐混合物组成 ， 没有联通的 内腔 。 尽管他把骨片看作生物体的外部构造是可取的，但他对微细结构和成分的 解蒋未 能确认 。 围绕分离的内腔和薄的钙质壁的证据看来是无可辩驳的(Qian Yi and Bengt回 n ， 1989) 。 此外，他还认为开腔骨类有属棘皮动物的可能性。.Bengt田n 和 Mis踊rzhevsky (1981) 指出，这种骨片构造排除海绵型包覆骨针的细胞参与，并认为骨片是作为有机质 前体上的矿化鞠而分泌的 。 因此，此种骨片几乎不可能与现生海绵中的某些类别 同源 。 但是他们将开腔骨类骨片与赫尔克壳类、棱管壳类和 wiwaxìids 骨片系联 系在 一 起 作为 一 个独立的纲 G法loscleritophora ，看来是缺乏根据的(见本书，第 35 页) 。 蒋志文(见 罗惠麟等， 1984 ) 观察到开腔骨类骨片的表面有其他生物寄生、刻蚀的痕迹 ， 并 依此推测 开腔骨类属外骨锵性质是对的，但是，他推测这种外骨锵内部具有的中空的体腔是虫体栖 室的地方显然是错误的 。 因为根据 WaJ∞tt( 1920 ) 的北美中寒武统 αancelloria 整体化 石 ， 其表壁上的棘刺 、 开孔及腔是肌肉附着 于 躯体的地方 ， 并非虫体栖室 ， 何况开腔骨类骨 片的各射管之间的腔是分隔的，不联通的 。 本书支持开腔骨类不是海绵的理由如下 : 开

一→

腔骨类骨片的射管是 空 的，而海绵骨针是实心的;开腔'卧类骨片是披

保护性功能的皮刺型骨片而海绵骨针是内骨髓起支撑和加固软体的作

覆在软体之外，起

片由薄壁隔开各射管的内腔，表明壁是由占据空腔的组织分泌，而海

用;开腔骨类的骨

绵骨针是由封闭着

的骨针细胞组成 。

虽然我们目前不能接受开腔骨类置于具腔骨片纲 ， 可是目前它的 真正生物亲缘和分

类位置还是不清楚的 ， 似乎应 作为特殊的绝灭类型处理较妥 。 (3) 开腔骨类的演化与地层意义

根据我国开腔骨类的骨片类型在不同时代的地层中分布情况看

，可以总结出如下的

规律性:寒武纪最早期梅树村期 ， 第 E 组合主要是 αancellor ia 骨片，大多有 5

- 12 + 1

的类型 ， 水平射管多且完全平伸，以 αancelloria aksuensis Xiao 和 C. irregularis 为代

表 。 梅树村阶第凹组合中的开腔骨类骨片出现了 2-5 + 0 和 5 + 1 的骨片类型 ， 边缘射

管己从平伸向斜伸发展，其中以 Allonnia tetrathallis (Jian g) , A. erromenosa 和 Aγ'chi­

asterella 如ηω ctina 为代表 。 在纬竹寺期开腔骨类骨片出现的 5-

10 + 1

的类型 ， 其边缘射

管萎缩，成钮扣状，以 αancelloria ar均为代表 。 从缔竹寺期至 沧浪铺期开腔骨类的骨

片出现的 3 - 6+1 的类型，其边缘射管与中央射管呈相 反方向延伸(其夹

角从 1 20' 至

180') ， 其中以 Archicladium tridactyles 和 A. yurtusensis 为代表 。 由此可知 ， 早寒武世开

腔骨类骨片类型的演化趋势是多枝模式到多枝与少枝模式 ， 边缘

射管从平伸到斜伸直至

反向延伸 ， 从长射管萎缩成短射管，整体呈钮 扣状 。 以此演化规律 ，可以反过来应用到地

层时代的 确 定和横向对比 。

第九 节再 论近骨 状壳类 近骨状壳类 (para也血1achiti出)是钱逸和Bengtson( Qian

Yi and Bengt由民 1989) 根据

钱逸 ( 1984) 建立的 Paracarinachitidae 科而指定的 一 个超科分 类单元 。 总特征是骨片窄 长，两侧对称，顶端狭，向反顶端逐渐变宽，末端部扩大呈刮铲状凸 边，横向划分若干生长

节，每个节上有 一个小刺(图 1- 11 ) 。 已知产于我国云南东部和法 国南部黑山地区早寒武

世梅树村阶第 二 化石带中 。 1980 年钱逸和蒋志文首次命名了 一 个新属种 Paracarina­ chites sinensis Qian et J i缸鸣， 1982 ，蒋志文将 Paracarinachites 与 Zhijinites Q ian , 1987 ,

Carinachites Qian , 1977 , Yunnanodus Wang et Jiang ,

1980 和 5元。如nodus

J iang , 1982

共 5 属组成 一 个新类别，叫齿形壳类(Conc对lonmo叩ha) ，但没 有给予明确的定义 。 1989 年 ， 钱逸和Bengtson ( Q ian Yi and Bengtson , 1 989) 对以上属的再 研究发现齿形壳类所包括

的几个属显然属于不同演化世系的分类单 元。 如 Carínachítes 骨片是 四辐对称，有角沟，

应属于原始锥石类 ; Yunnanodus 不是典型的牙形刺 ， 没有真正的基 腔，小齿排列无序，钱

逸和Bengtson ( Qian Yi and 坠暗tson ， 1989 ) 已 将官归入似牙形类 化石(∞ nodont-like fossils) ;有人认为 Zhijínites 是牙形刺，但它的外表是全封闭的钉状骨针， 没 有基腔，显然 不是牙形刺，它可能是某种动物体上的皮刺状骨针 ; 由于&。如10dω 标本保存不全，生物 亲 缘关系无法确认 ; Paracarinachites 既不是牙形类，也不是牙形 状化石，尽管背 脊 上有

刺，但生长方式不同 。 因此，Conodonmo叩M 一 名作为独 立 的分类 单元是否继续 使 用值得

46

图 1- 11

近传状究类骨片示意图(引自钱逸， 1 993)

Fig.l-11 Sketch showing sclerites of 阳raca血泪剑 ticls (aIter Qjan Yì, 1993)

飞 1.... 回

图 1 -12

近骨状壳类骨片顶辅所显示的层片状构造(寻|自Qian Yi 和阳电tson ， 1989)

Fíg.I-12 Top of scl时te showing laminar structure of (after Qjan Yi and Bengrson , 1989)

阳acarinachi tids

进 一步商榷。 1 984 年，余汶根据四个骨片又命名了 2 个新属种:

Yangtzechiton spinωYu 和

Luyanhaochiωηe伽~gatωYu o 1987 年，他又系统阐述了 Yangtzechiωη 和 Luyanhao­ chioωn 属于多板纲的理由，并提出了软体动物不是由单板纲而是由多板纲 演化而来的理

论，从而引起了国际学术界，尤其是软体动物专家和小壳化石专家们的注意。 1989 年，首 先囱钱逸和.Bengtson(Qian Yi and .Bengtson , 1989) ，稍后 一 些时问还有德国 软体动物专 家 Matin Keber 博士， 1991 年Conway Morris 和 Chen Meng' 、 1992 年.Bengtson 和

Co nway Morris 、 PQ38HOB 和)l(y阴阳e酶，先后发表文章反对 Yangtzechiton 是多板纲的现

• 47

点 。 根据本书的研究，持这种看法的主要依 据有 三 点: ① Paracarinachites 型骨片和 Yangtze­ chiωn 型骨片总是在同 一 层位中 一 起出现， 同时还出现了介于两者之间的 一系列 过渡型 骨片 。 Paracarinachites 型骨片表面上看是 一个融合的整体骨片，背面光滑，只在背脊上

有一排小刺(钱逸， 1 993 ，图版1.因 E t - 2 ) 。 但稍受风化后的近骨状壳类骨片，背面上逐 渐显示等问距排列的横沟，横沟再深，骨片开 始显示分节的骨板，而且发现一个骨板就有 一个小刺 。

Yangtzechiton 型骨片(钱逸，

1993. 回版 JI ，图 A-(二) ，骨板完全裸露， 呈 一块块叠覆的生长节 。 更值得注意的是同 一 个骨片上竟然同时显示两种极端型骨片， 一 端是 Paracarinachites 型骨片，另一端是 Yangtzechiωz 型骨片(见钱逸 .1993. 图 1 ) 。 这些现象只能说明这些骨片是同 一 类的化 石 。 由于埋葬后期改造因素的作用造成保存 形态的差异 。 我们认为中间型骨片是这类骨 片的原始形态。生长节之间一条条等间距的 横沟 实际上是 前后生长节叠覆的接缝 。 阁 1-13

Fig.1-13

余汶 (1984) 出示的 Yangtza为iton

Yangtzechiton 型骨片是这一类骨片中受后

elongatω 的全 部标本

期风化 、 淋离 、侵蚀 最重的骨片，而且生长节

S归cimens

之间接缝的位置又比背面凸起的 位置更易腐

of Yalltzechitoll elongatus as sho阴1 by Yu Wen(1984)

蚀，久而久之就会出现 一 个个分离的骨板 。 Paracarinachites 型骨片，所以显示融合的骨

片，是因为在壳体成岩过程中，磷酸盐的成岩包膜厚厚地襄覆骨片的结果 。 这种现 象在磷 酸盐岩类中是常见的现象。钱逸 1993 年出示的困版 1 ，图 B 的骨片就显示了成岩 包膜裹 覆骨片的证据 。 ② Paracarinachites 型骨片和 Yangtzechito明型骨片具有同样的生长方式 。 它们都 是 由顶端 一 个生长点通过前 一 个骨片的侧缘和后缘分部长出新骨片，也就是说它们是 节节 生长。 Paracarinachites 型骨片，背视是 一 个融合的骨片，但侧视可清楚地看到骨片 层层 生长，而且都是从顶端 一 个生长点出发，所以顶端部显示层片状构造(图

1 -12 ) 。

Yangtzechiton 型骨片， 一层层 叠覆的骨片也都是从顶端 一个生长点出发 ，顶端部同样 显 示层片状构造 。 这又说明它们是同 一 类的骨片。绝不是 Yangtzechiωn 型骨片是软体 动 物多极纲 ， Paraιarinachites 型骨片是特殊的小亮化石 。

③余汶先后发表了四 篇有 关 Yangtzechiton 是多板纲的文章，但他所依据的仅有 4 块不完整标本(图 1 - 1 3) 。 正模标本只有 三 个生长节，三个副模中， 一 个 5 节，另一个 2

. 48 .

节，第 三个只有 1 节，而且出版物中从未图示过 。 而我们经过反复多次酸处理才获得了 400 多个这类骨片， Matin Keber 搜集了法国近千个这类骨片，均未发现 Yangtzechiton 型

骨片有 8 个骨板组成， 而发现 Paracarinachites 型骨片有 10 个生长节组成(钱逸， 1993 ，图 版1.图 El - 2) ，再次说明它与自胚胎期开始就有固定不变的 8 个板和每 一 个板上的装饰 和壳壁结掏都不一样的多板纲，是截然不同的。

Co nway Morris( 1992 ， 1994) 指出 Yangtzechiton 和 Luyanhaochiton 骨片不能再叫 chiton 了 ， 他认为近骨状壳类可能与另一类具骨片动物 Zhijinites ， ÛLm如何lam仇 Deiradoclavω 有亲缘关系，他甚至以惊人的想象力提出了这些形态属可能是同一个动物 体表面上代表不同部位的骨片装饰 。 但是在缺乏原封不动的骨片系情况下，这几类骨片 动物各自的体构、古生态和生物亲缘仍然是不确知的。 最近有人提出近骨状壳类个体是由 二个同向凹凸的壳瓣组成，但没有给出清楚的图 片，更没有论证两个壳瓣是如何伎合的，软体长在什么位置，肌痕在什么地方?也就是说 未能否定两个骨片在搬运过程中叠覆沉积结果的可能性 。

第 十节

钉形化石织金钉类和寒武钉类

钉形化石又是 一类特殊的骨片，它是由 一 或多或少圆形的茎座(织金钉型)或 一 较长 的盘体或称盾板(寒武钉型)加上 一 锥体(或称锥刺)或萎缩成瘤或突起构成 。 总体上可分

为两种类型 : 织金钉类( zhijinitids) 和寒武钉类(臼mbr，∞lavids) (图 1 -14 ) 。 前者主要产自 我国华南扬子地台下寒武统梅树村阶(陈孟茬， 1 977; 钱逸 ， 1977 , 1978; 钱逸 、尹恭正，

1984a , b; Co nway Morris and Chen Meng'e , 1991); 后者主要产自哈萨克斯坦小卡拉套、 塔拉斯阿拉套和澳大利亚的下寒武统阿特达班阶 ( M仙伽I'QB H PenHHa , 1979 ; MMcca p)Ke皿KHií

H Ma:M臼TOB ， 1981; Bengtson et al. , 1990) ，在我国新疆阿克苏 .乌 什地 区 和湖北神农架地区，陕南西乡、镇巴地区邹竹寺阶中也有大量出现[钱逸、张师本 ， 1983; 段承华， 1984; 钱建新、肖兵， 1984; 肖兵(见高振家等) ， 1 987J ，而 且在海南岛崖县可延 至下寒武统顶部或中寒武统下部(大茅群) (蒋志文、王昭碧， 1986) 。织金钉型骨片先 于寒武钉型骨片出现 。 织金钉型骨片呈孤立状，在地层中可以单独出现，而寒武钉型骨片 偶有骨片集合体，在地层中常伴随少量的织金钉型骨片 。 1.分类问题 织金钉型骨片可保留 4 属 : Zhijinites

Qian , 1978 , Parazhijinites Qian et Yin , 1984 ,

Isoclavus Qian et Zhang , 1983 。 另外，Conway Morris 和陈孟我(Conway Morris and Chen

Meng'e , 1991 ) 认为 Kaiyangites Qian et Yin , 1984 放入织金钉类是合理的 。寒武钉型骨 片，目前仅有一个属 。 过去曾有许多人建立 的 一 些与 ÛLmbroclavus 相关的新属，现被重

新置于 ÛLmbroclavuS 属中 。 1 984 年，钱建新和肖兵依据新疆阿克苏-乌什地区玉尔吐斯 组寒武钉型骨片材料建了一个新属 Suga仰'S ， 其轮廓难以辨认，表面似乎很光滑，其实

这是磷酸盐严重包覆的结果，其骨片的形态与哈萨克斯坦 ÛLmbroclavus antis

Mambetov , 1 979 极其相似，加上两地地理位置靠近， 因此 Suga仰s 被视为 一个晚出同义 名(钱逸 、尹恭正， 1984; Qian Yi , 1989 ) 。 • 49 .

Zhijill Í/es 阁 1 - 14

Qian , 1978

Cambroc/avus

Membetov, 1979

织金钉类和寒武钉类管片示意图(引自臼lway Morris 和 Chen Me鸣'e， 1 99 1 )

Fig.1- 14 Sketch showing zhijini!id and cambroclavid scleri 阳 Chen Meng'e , 1991)

(after

Conway Morris and

W ushichites 是钱 m新和肖兵 (1984) 依据同产地同层位的骨片材料建 立的又一个新

属，其特点是锥刺萎缩呈瘤，后缘具明显缺凹。根据这些特征

， 应与钱逸、张师本 ( 1 983)

依据湖北房县灯影组四黯坪段的材料建立的 lsocLavus 一 样， 当然也与段承华在同产地 向层位建立的 Tan归oites Duan , 1984 一 样 。 根据优先律 ，明'u shichites 和 Tanbaoites 是

IsocLa vus 的晚出同义名 ( Qian Yi , 1989) 。 但是Conway Morris 和陈孟 载(Conway M。ηIS and Chen Meng ' e , 199 J )依据 Wushichites 与 Cambroclavus 产自同 一 层位，推测它们可能

来源于相同的骨片系，而视 Wushich ites 为 Cambroclavus 的晚出 同义名 。 目前我们还不 能接受这一观点 。 岳昭(见邢裕盛等， 1984 ) 根据湖北房县西窗坪 灯影组西嚣坪段 的集合 体骨片站立了 Phylloch iton Y ue , 1984 ，因其形态特征与 Camb roclavus 属完全相似而被 钱逸 (Qian Yi , 1989 ) 、臼mway Morris 和陈孟我(臼nway Morr is and Chen Meng ' e , 199 1 )

视为 Cambroclavus 的晚出同义名 。 哈萨克斯坦阿特达班阶的 Pseud ocLavωMambetov ，

1979 和 Cambroclavus undu latus Mem betov , 1979 ，在其形 态特征上极其相似于 Zhi . )l 川的，而被视为 Zhijinites 的晚出同义名(蒋志文，见罗;w;麟等 ， 1982 ; Q ian Yi , 1 989) 。 但Conway Morris 和陈孟我(Conway Morr is and Chen M eng' e , 1991)则认为，这些织金钉 型骨片应视为 Car.功 roclavus 的向义名 ， 因为它们共生在 一 起，但 他们也承认尚无确切 证据，仅是推测而已 。 我们认为在没有搞清楚共生的 Cambrocla vus 和 Zhijinites 两种骨 片是否能视为同 一 属和1 的情况下，尤其在所发现的 Cambrocla vus 型骨片系中，尚未发 '

• 50 •

现掺杂有织金钉型骨片的情况下，暂先按原分类方案执行 ， 否则"分类"将被变得过于随 意性而无所适从 。

Zhijinítes 和 Ûlmhrocla圳的关系，正如前面所述，织金钉型骨片至今未发现集合 体，也没有在骨片上见到出现组合体骨片的关节面构造 。 因此，织金钉型骨片本身就是 孤立存在的骨片而 没有集合体的骨片系，而且出现层位更老，所以大多数人主张将 Zhijinítes 和 Ûlmbroclavus 两属分开 ( ωan

Yi , 1989; Conway Morris and Chen

Me吨 L

1991) 。 2. 保存特征

用肉眼可以看到在寒武纪梅树村期和第竹寺期的含磷白云岩、含磷灰岩标本中有许 多分散保存的钉形化石，酸处理后所获的钉形化石绝大部分也是孤立保存的。其中织金 钉型骨片是完全不联锁的 ， 也没有见到有联锁的迹象(如骨片上的关节面) ，除少数几例 见到那武钉型联锁骨片 。 最早得自哈萨克斯坦 Ûlmhroclavus antis 的联锁着的骨片集合 体 (MSM白TOB H

PeIlHHS , 1979 , TS ÖJ1. 14 ， φHr.6 ， 8 ，的，后来在澳大利亚的材料中偶尔也 找到两个首尾相连的骨片( Bengtson et a1., 1990 , figs. 68A ， ß ， C ， D ， E) ，不过也怀疑这 是偶尔叠覆 。 岳昭 (1991) 也曾在房县西篱坪灯影组西揭坪段中找到 Ûlmhroclavus ( 岳昭 鉴定为 PhyU础iton)成排的集合体 。 骨片的形态很可能取决于与其邻近骨片的相关配 置，刺和 先壁矿物质明显纤维状排列表明原始钙质 壁经成岩磷酸盐化 。 3. 生物亲缘与骨片机能 我国的研究者根据保存骨片的形态，尤其是织金钉型的孤立骨片曾对 Zhijinítes 的

生物亲缘与骨片机能提出过 一 种设想，即 Zhijinites 生物类似于寄生的棘头虫动物，织金 钉型骨片类似于棘头虫动物的吻钩，起防卫或固定身体的作用(钱逸、尹恭正， 1984; 钱建 新、肖兵， 1 984) ，它也可能是 一类已绝灭的独立生物类群(岳昭 ， 1991 ) 。但Bengtson 等 ( 1990 ) ，还有Conway Morris 和陈孟我(Conway

Morris and Chen Meng'e , 1 991) 不支持这

种看法，他们认为骨片很可能囱薄的表皮覆盖并占据周边部位 ， 因而骨片类似棘皮动物 的外骨髓，骨片系叠覆和联锁的性质暗示，该种骨片起保护作用(对付肉食动物或者磨 蚀) 。 但是由于现有资料很少，要严格地评价钉形化石的生物亲缘还不成熟 。 不过最近几年，澄江动物群研究的新进展 ，对于解说织金钉型骨片的生物亲缘和机能 作用非常有利 。 如澄江动物群中纤毛环动物类 Rotadiscus ， 其表面发 现有成排的 Zhi jinites 状的骨片，在每个生物体上其数量达到 8000-10000 个 ， 足以与麦 地坪剖面 38 层

中大块样品中的 Zhijinites 的车度相匹配 ，大小也差不多 ; 其次，在缰步类怪诞虫 Hallu­ clgema 有 7 对钉状物 。 这些骨片均为矿化的体外装饰，孤 立 地分布或成行地间隔分布， 可能具有防御作用 。 这些生物所带骨片的细节有待进一步研究，如单种骨片的细节变化， 个体发育中骨片的细节变化 ，居群中骨片的变化等等 。 总之 ，钉状化石的生物亲缘之谜现在仍未完全解开 。但看来，织金钉型骨片和寒武钉 型骨片 二 者不是能互相替代的 ， 很可能是五不相关的类群。

. 51 .

第十 一 节托莫特壳类 列入托真特先类( tornmotiids) 的骨片呈圆锥形、角锥形、角状、贝壳状，一般

为强烈不

对称的磷酸盐骨片，壁多层 。 不仅没保存完整的骨片系，连其 一 部分也 没有 ， 因而动物 的结构式仍然不明。只有零散骨片，其在躯体表面上的分布也不清。 但骨片的形态可供

推测，它们包含了几种不同的形态类型 。 Landing ( 1 984) 、Bengt臼n ( 1986 ) 、Laurie ( 1986 ) 以及钱逸和BengtSO n( Qian Yi and Bengtson ， 1 989) 发现了骨片生 长时偶尔个体发

育的融合，提供了动物具许多骨片的直接证据 。

k鸣臼on(1 981) 试图阐明这个问题，为此应用了统计分析方法，分析共 同出现 态鲜明不同的骨片属 Tommotia

的形

Missarzhevsky ,

1970 和 Camenella Missarzhevsky ,

1966 。 计算了取自不同露头和不同地层层位的各块标本中的这种和那 种形态

，证明了

Tommotia 和 Camenella 数量相同 。 据此，Be鸣ston 得出结论，过去归入 不同属的骨片 属于动物的一个物种，具有复杂的外骨锵 。 情况可能如此，但只有在发 现由上述骨片组 成的部分骨片系之后，才会可能最终解决问题 。 唯 一 办法是运用形态分类 系统(影子单

元) ，假定每个物种构成什片系类型相同，在生物地层研究中完全可以应

用这样的形态

种。

在广泛应用化学处理方法之后，可能获得高质量的古生物材料，得以

分出托提特壳

类作为独 立 的化石类群，其骨片的性质及分类最近趋于确定 。 在这以 前 ，找到的稀少代 表曾经被归入不同种类的带壳动物，如软舌螺、软体动物、似软舌 螺类等 (Coblx>ld ，

1921;

MeJ.UKO酶， 1974b) 。 1.分类

按骨片的总构式、装饰及内腔的构造特点，托英特壳类细分为以下几科: 1 ) 拉普渥斯壳科Lapworthellidae

Missarzhevsky , 1966

角状骨片，带有多或少等轴的切面，仅有横向的装饰单元(环状横脊)和内

腔，内腔

没有骨锵单元 。

2) 托英特壳科 Tornmotiidae Missarzhevsky ,

1970

骨片主要带有不对称轮廓的切面和底缘，装饰呈纵、横向榴皱、棱、脊不同

类型的组

合 。 内腔没有骨船形成物 。 3) 小基拉壳科 Kellanellidae

Missarzhevsky et Grigorieva , 1981

骨片 一 般具有不对称的底缘，带纵向和横向的榴皱和棱 ，内腔有别于

其他科代表的

内腔，充填着骨锵单元，呈横隔板或泡状组织 。 据此分出 2 亚科: Kellan ellinae--一内腔 中 有横隔板以及Sonellinae-一具有泡状组织 。

4)

fJf努乌拉克科 Tannuolinidae Fonin et Smirnova ,

1967

特征为凸起(帽形)和扁平(鞍形)两种壳，壳面常发育小孔 。

5)

?苏娜金究科 Sunnagìnidae Landing ,

1984

只有低 、 宽类型的骨片 。

钱逸( 52

Qian Yi , 1989) 将 5 科归并人 2 目中即第二 4 科 属 于 Tornmotiida

Mis锦.rzhevsky ， 1970 ，第 1 ， 3 、 5 科属于Lapworthellida

Qian , 1989 。

根据Bengt回n 等 (1990 )的归纳 : ①Lapworthellidae 包括 La如ωrthella Cobbold , Steηothecopsis Co bbold , 1935) , K elaneLla Mi副rzhevsky ， 1966( 在 Roz肌ov 和 1921 (?

=

=Bengts(mia

1981 , 1981 年 Missarzhevsky 和 Grigorieva 曾把上述两属均放入 Kellanellidae 科) ， Bercutia Mis幽 且rchevsky ， 1981 (? = Geresia Missarzhevsky , 1 981) 和 Sonella Missarzhevsky et GrigMissarzhevsky ,

1966 ,?

Missarzhersky et Grigorie吨，

。rieva ， 1981 (? = ηsella Missarzhevsky et Grigorieva , 1981) 。 ② Tommotiidae 科有 αmenella (= Tomrrwtia Mi制rzhevsky ， 1970) , Dail.庐山 Bischoff ， 1976 ，尝试性地被 纳入该科的还有 Ninella Mi阳rzhevbsky ( M.H∞ap)f{e配阳茹 H M酬的四， 1981 ) ， Landing ( 1984 ) 将 Eccentrotheca La nding et

al. ,

1980 归进 Tommotidae 科，而Bengtson 则认为是

暂时的(Bengtson ， 1986 ) 。③ TannωIinidae 科包括 Tannuolina

Fonin et Srnionova ,

1 967 和 Micrina La urie , 1986 。④ Sunnaginiidae 科仅包括 Sunnaginia Missarzhevsky (P，ω剧08 H 即. , 1969) 。⑤ Laurie (1986) 以 Kennardia La urie , 1 986 建立了 Kennardi ­ idae 科，还把 Daily:ltia 归到此科 。 2. 亲绩和机能 在完全缺乏动物软体构造和任何器官配置的信息的情况 下 ， 讨论托莫特壳类的性质 是万不得已的 。 但是右形和左形骨片的存在证明动物属于两侧对称 。 据此就可能推测其 活动方式，同时骨片的形态排除了动物理在沉积物中或在水中积极浮游的模式 。

Tommotiida是最可能在底层上觅食的动物 。 自然地，朝着底层的那部分躯体缺乏骨片，

否则在运动时受其妨害。霄'片自由地分布在动物的皮上仍然可以实现两种移动方式:借 助于朝向底层的躯体部件(足?)的蠕功收缩或者弯曲运动，类似现代的无板类 。 在后 一 种情况下，动物在角质表层(带有骨片)下，推测存在肌皮的囊 。 据此，可以推测托莫特壳

类的构式和组织大体相当于假说中的动物担轮幼虫式的祖先 。 这是早期和短寿的支系之 一 ，可能是由软体动物和节肢动物共同的祖先派生出来的 。 3. 地层分布 托英特壳类已知从托莫特期初 一 直到中寒武世初期 。 在这段时间，它们产出了 一 般 短寿的、大量变型的骨片类型，加上它的全球性分布，使其具有较大的地层意义 。 比如，拉 普渥斯壳类的形态演化 ，以唯 一 的 Laρworthella 属为代表，在西伯利亚地台地层中详 细地追踪过，能确定一系列化石带 一 级的单位，以属中的各个种的系统演化链为根据:

L. tortuosa 一L. bella-L. denωω -L. nigra 。 同时，观察到骨片装饰的方向性变化 ， 从由瘤控组成的环状脊的 L. tortuosa Missarzhevsky ，到横棱形的装饰 L. nigra Cobbold 。 在中国 ，La如ωrthelω 属也有 一 定的演化规律 ，梅树村阶 E 组合开始出现L. ωrtuo.邸，至田组合出现 L. rete Yue ，最后在第竹寺阶变成 L. hubeiensis

Qian et

a、自哩。

另 一 个托莫特壳类的代表，在托英特阶和阿特达班阶底部分布最广，在西伯利亚地

台其上都还不知有其可靠的发现 。 这就怀疑 Tommotiidae 与 KeUanellidae 的亲缘关系， 后 一 科仅出自波多马阶的底部 。 Kellanellidae 在外表上很类似于 Tommotiidae ，但其内腔

. 53 .

中出现了骨髓单元，可看作 Tommotiidae 形态进化的结 果，不仅骨片由此具有了坚固性 ， 而且在隔 板间存在空隙的 情 况下也很轻便。骨片的 尺寸逐渐加大，从马内凯阶上部骨片 仅 1-2mm 到中寒武统底部骨片达几 十毫米，基本 上反映了该类群的演化 。 托英特壳类 在我国扬子地台早寒武世地 层中也有 一定的分布规 律 :梅树村 阶第 2 组合带中第 一 次出

现托英特壳类 Camenella

sp. ，蒋志文(见罗惠麟等， 1982) 报道云南会泽大海灯影组中 谊

村段至梅树村阶第1V组合出现了 Tannuolina zhan gr.阴阳ngia ωan( 云南晋宁梅树村纬 竹寺组石岩头段和四川峨眉麦地坪丸老洞组下段) ， 到了纬竹寺阶和抢浪铺阶托英特壳类 出现了岛nella jin劝aensis Yuan et zl四毡，它们 分别产自湖北房县和陕西镇巴水井沱组

底部(Qian Yi. 1989 ) 和贵州金沙岩孔明心寺组底部( 袁克兴、章森桂， 1 983) 。 4. 地理分布 在中国，托英特壳类主要分布在扬子地台(贵州金 麦地坪、陕西宁强宽川铺、湖北房县西篱坪等)和塔里

沙岩孔、云南晋宁梅树村、四川峨眉

西伯利亚地台、中亚小卡拉套和塔拉斯阿拉套 、 蒙古

木地台(新疆乌什) ;在国外，分布 于

士)、英国沃里 克郡 、 北美东北部等地 。

西部、澳大利亚(南澳、北澳新南威尔

第十二节球形化石 在许多国家和地区的早寒武世地层中出现 一 些球形体

化石，表面光滑或多瘤突，其

生物成因或明显或较差。研究初期 ， 很少知其 微细掏造。巳命名了若干属种，如 Olivooi战s Qian , 1977 , Archaeooides ω剧， 1977 , Pseud∞ides Qian , 1977 , Ga pare lla

Missarzhevsky , 1981 , Mira bifo llicu lus Yar珞巴t He , 1984 , NaηIjiangofolliculus Y创19 et He , 1984 , Paleocenosρ阳era Nazarov , 1973 , PalωXl纠ωsp阳 era N胆的v. 1973 . Micr，∞ ides ( norn en nudw n) Yang et al. • 1983 , Param伽 rgella Zhong (Che n) , 1977 , Proto-

sphaeri阳 Chen ， 1982 。 这些属种分布相当广泛。近 些年在我国震旦纪陡山

陀期也发现 球形化石，如抢劫川richosρhaeridium ( 陈孟茹、 刘魁梧， 1986) ， 尹磊明、袁训来 ( 1996) 也 有类似种类发现 。 有些出版品没给这些球形物提供质量足够好的照片

， 也没有描述，如忠华(陈章我)

1 977 年图示的 "ParamobergeLla ning qian gens is Zhon g (Ch en) , 1977 "以及张录易(1 986) 的圄版 2 ，图 5 上的 "Ol仇JOOides μρillatus Zhang , 1986 " 不能判断其是否生物成因 。 但 一 些球形体确是真正的化石，尽管其生物性质各不相 同，现在看来可能是多源的 。 例如 Archae.ωides Qian. 1977 和 Olivooides Qj an , 1 977 具有规则的小范状表面，说明是生物成

因的，钱逸早在 15197 年指出 ， 它们是动物的卵 。 澳大 利亚下寒武统 Ae仇olic。如la abna ta

Co nway Morris , 1 990 具有复杂的内部管状构造 ， 以及附着生长 的习性(Be暗tson et al. , 1990) 0 Paleocenosphaera 和 PaleoxiρhosρIhaera 是硅质的，并 被解释作放射虫 (Nazarov ， 1973 , 1 975) 。 最近对寒武系球形化石的研究，说明其中 一些 可被 解释作放射虫，而另 一

些解 释作海绵芽球 (gernrnul es)( Whi te ， 1986 ; Beng tson , 1 986 ; 岳 昭， 1986 b) 。 还有人提 出某些化石类似串管海绵 ( Picket and JeU , 1983 ) 0 Conway Morris ( 1 990 ) 对球形化石作 了详细评述(见战略tson et al. , 1990 ) 。 蒋志文(见罗 惠麟等， 1982) 建立 Globomo叩阳等

• 54

级为新的类群，包括了 Archaeooides 和 Olivooides 属 。 由于不清楚这些或其他球形化石 的本质，我们力戒匆忙地将其归入超属分类 。

近几年，对 Olivoo仰等球形体化石的壳壁构造研究取得令人兴奋的进展(岳昭， 1986; Qian Yi , 1989 ; Be ngtson et a l. , 1 990) 。 在通常的保存情况下，未破碎的标本惊人地 光滑，缺乏明显的附着构造 ， 球常被 弄皱，暗示原来柔软 。 但对其壳壁 的切片研究发现 ， 在外层之下，见 一种复杂的骨针，阵列向外延伸，呈稠密的 支柱状突起 系列，而在相反 一 端互相联结而构成内壁 。

钱逸 (1977) 以湖北三峡和陕西宁强的材料建 立了 O. multisuLωω Qian ，

O.

alveus Q ian , O. canaηωlatus Qian 和 O. intersulcatus Qian。 蒋志文(见罗惠麟等， 1982 ) 把这些种列为同义名， 并重新建立新种 O . blandes ， 但他违反了国际动物命名法的 优先权法则 。 如果承认了同义名，那么有效名称就是 O.

multisulcatus Qian。 在邢裕盛

等 ( 1 984 ) 、 何廷贵等 (1984 ) 文中已有 Olivoo他s 地层分布的概述，依据的材料得自 云南

晋宁梅树村(蒋志文， 1980a) ，陕西 宁强( 钱逸， 1 977 ; 邢裕盛 、岳昭 ， 1984时 ， 贵州的几个 产 地( 王 砚耕等， 1984 b) ，湖北 三 峡(钱逸 ， 1 978) ， 包括湖北省 宜昌 附近的计家坡(陈 平 ，

1984) ，四川峨眉麦地坪(陈孟珑， 1 982 ) 以及四 川南 江 地区 (杨遇和等 ， 1983 ) 。不 过陕西 灯影组商家山段的 O. 如ρilωω( 张录易， 1986 ) 似乎不是球状化石 。 Olivooides 属还产自印度北方邦下 Tal 组 (Bhatt et al.. 1983 , 1985; Brasier and

Singh . 1987; Azmi ， 1 983 ) 以及巴基斯坦的Hazara 组 ( M创tler . 1980) 0 Brasier 和 Singh ( 1987 ) 认为 ， Olivooides 的特征 与原生生物的 胞囊 、也许 球 形疑源类或 prasinophyuceans 一致 。 然而岳昭根据其假定的骨针构造把这个形态种类与海绵放在 一 起 。 近年来 Bengtson和岳昭(Bengtson and Yue Zhao , 1997) 在研究梅树村期球状化石的方法 上有重大

突破，他们发现了。'livooides 有 一 个几乎完整发育的胚胎发育序列，在孵化标本中发现有 早期 卵裂的存在，从而认为 Olìvooides 是后生 动物的胚胎， 并认 为它有可 能相似 于花冠状 的钵水母类或锥石类。

Co nway Morris

(见Be暗∞n et al. , 1990 ) 认为陕西宁强的球形微化石 Psew.如ides

ρrima Qian (钱逸， 1 977 ) 和 Micn∞ides

stella.tus Yomg et He (杨逼和等， 1 983 ) 可能是

Olivooides 的同义名 。 意大利撒丁岛西南部中寒武世Cabitea 组的光滑小球被归到胶结壳 有孔虫 (Cherchi and

Schroeder ,

1 985) ，并且可 能 与 Olivooides 无关 。

从加拿大魁北克的特里马道克阶底界附近获得的空的有机质小球 (Naslund et al. , 1986) 声称是 现代混入物，比如种 子 和昆虫 (Montanari ， 1 986) ，尽管表面上有相似的 一些

构造 。 古球壳 Arc加eooides 共有 4 种: A. granulatωQian ( 模式种) , A. acusPinatus Qian , A .kωnchωnpuensis Qian (钱逸， 1977) , A. interscriptus Qian( 钱逸 ， 1 978b ) ，可能 都 是模式种的同义名(岳昭 .1986b) o Protos!-阳的tes ningqiangensis (Chen) ( 陈孟茬， 1982 ) 曾替代 Param伽rgella

ningqiangensis Zhong(Chen) , 1977 。 因属于 晚出同义名 ， 按照 国

际动物命名法规则是无效的 。 Archaeot.对'des 广泛分布于中国早寒武世梅树村阶，在每个剖面有 一 定的地层延限，可 能有 生 物地层意义 。 现时的记 录包括 : 云 南晋宁梅树村剖面，四)11峨眉麦地坪剖面 ， 四川 南江剖面，同时 Kerber( 1988 )认为四川雷波的 Uncinasρira

一-一

squamosa He(何延贵， 1984)

可能是 Archaeooides 的 一个晚出同义名 ; 陕西宁强石钟沟剖面(第 26 层)和荒家坪剖面 (第 4-5 层，还见邢裕盛等， 1984) ，湖北峡东(还见钱逸， 1 978b ; 钱逸等， 1979) ，新疆 阿克苏·乌什早寒武世玉尔吐斯组(钱建新、肖兵， 1984) 的球 状化石 ， 可能难与 Ar­ chaeooides 比较 。 Archaeooides 有作为标准化石的潜力，在梅树村 和麦地坪剖面该属出现 在 Paragl伽rilus-Siphogonuchites 组合中，而宁强的那些处在下伏 地层的 Anabarites­ Protohertzina 组合 。 在国外 ， Archaeooides 已发现于蒙古的Salanygol 的 Tienchosha n 组 Ilsanel缸 com­ ρressa 带( BopoHHH H 邸， 1982 ) ， 该组与西伯利亚地台托莫特 阶 (D. regt山市带的 L.

ωrtωsa 亚带)对比 。 在勒拿河各 剖面 ， Archae∞ides 已知出现于 Bergeroniellus micm aciformi s- Erbiella 带和波托姆阶下部(CoKOJIOB H )l(y归自le酶， 1 983) ，但在西伯利 亚北部，它 出现在显然是先托英特阶( BaJIhKOB ， 1987 ) 0

r Op}l HcJ<Jlli (1 973) 把西伯利亚东北部 Kotui

河上勒拿阶(=波托姆阶)的不规则球形化石看作可能的 αancelωr ia ; 钱逸 (1977) 把它 与 Archaeooides 比较 。 法国南部下寒武统的 Archaeooides (Ker恼 ， 1988) 可能是 Aetholi­

c。如ω( Conway M。时，

1990 ) ; Ga如 rella 如rosa Missarzhersky (MH∞ap)KeBCKH前 M

M灿伽TOB ， 1 98 1)可能是 Archaeooides kωnchω吵uensls ωan ， 1977 的同义名 ， 它出现在 哈萨克斯坦小卡拉套的 Shabakty 组，这些化石产于 Rhom阳or niculum ωncellatum 带 (Adyshevítheca 亚带) ，被视为阿特达班阶上部， MHccap>Ke配时 ( 1989) 将 Gaμrella 与 Archaeooides 两属并用 。 印度 Tal 组 Maikhanella sp. (Bha tt et al. , 1985) 的标本 ， 可能是 Archae∞他5。 如果蒙古、哈萨克斯坦和西伯利亚之间的地层 对比是可靠的，那么，

Archac<∞ides 在下寒武统具有很长的延限 。 张喜光和 Pratt (Zhan g

Xi guang and Pratt , 1994) 报道了贵州都匀中寒武世磷酸盐化

球状化石 ， 他们认为是带分裂球的节肢动物胚胎，并代表两个 发育阶段 等 (Xiao

。 最近，肖书海

Shuhai et al. , 1998) 和李家维等 (Li Chiawei et al. , 1998) 分别报道了贵州瓮安 震

且系陡山沱组的球状化石 ， 认为这些球状化石是动物胚胎，这 状化石打开了新的窗口 。

第 十三 节

一 研究结果为进 一 步研究球

阿纳巴管类

1.研究简史

坠ngtson 等认为，首次发表阿纳巴管类 (anabaritids) 的是 R创刊 1 9 1 9) ，他描述图示

了瑞典加里东造山带下寒武统原地生成的石灰岩中管状化石的

切面 。 可惜 Rω在n 没给化

石正式命名 。 因此 ， 长期没有认识到 R。如报道这个化石的古 生物学意义，当然也没引

起别人的注意 。 后来 ， 我国王鸿祯 ( 1 941 ， fig. 1a) 描述图示了云 南晋宁梅树村昆阳磷矿 的一块标本 ， 命名为 Hyolithes sp. type A ， 当时只观察到 1 条纵 槽而忽略了其他 2 条纵

槽，现从该化石在该磷矿中的丰度看，无疑就是阿纳巴管类(钱逸，

1 977 ， 1978a; 罗惠麟

等， 1 982) 。 在西伯利亚地台较早报道的 HyolitheLlus sp. (CM舰 队 1965 ， φ町. 2) 和 Platysolenites sibiricus Valkov , 1968 ( BaJlbKOB , 1968 ，白白.1，机 r.2-5) 也显示具有阿 纳 巴管类的形态特征，但都没有指出阿纳巴管类的特殊性 。 直到 1969 年 MHωpJKeBCKJl且

(见BopoHOBa H .MHαap)j{eOCKH盏， 1 969) 才首次给予属种名，即 Ana加rites trisulcatus

Missarzhevsky ，并恰如其分地描述和图示，指出它具有钙质管和 三 射对称的横切面，这是 后生动物中一类不常见的组织类型 。

现知阿纳巴管类产于西伯利亚、蒙古、中国南方、印度北部、伊朗 、 加拿大北部、澳大利 亚南部、纽芬兰东南部和瑞典的下寒武统，以及南极大陆西边的 上 新世冰磺岩中的石灰 岩块 。 2. 形态和机能 阿纳巴管类是形态很独特的化石类群，其造型在化石中或在现生动物中均无类似

者 。 这个类群的所有代表均具有壳，其所有的形态单元是 "3" 的倍数，包括纵榴、纵槽、 成列的刺状突起、环纹等 。 横切面的轮廓多种多样，包括圆三角形的、三分的、六分的、六 方形的、 三瓣的等类型，一般壳的分散角不大 。 壳的始部很少知道，壳体呈圆锥形 ，以轻 微的狭缩(有时没有)与其余部分分开 。 在壳的外表面上有生长环纹，偶尔有纵纹 。 有时 壳的内表面上饰有纵向成行的刺，有时为囊状突起呈覆瓦状纵行分布 。 在壳的内腔里可 能见到横隔板(?)、刺列。有时纵槽很深 。 壳的内腔里存在隔板或刺的，其形状本身排除了阿纳巴管类动物软体在其壳内居住 的可能性，这一点不像其他具管状壳的动物 。

壳也许是内骨髓 ，但这 与壳生长的特征(一节节地生长)相矛盾，这也与生态观察相 矛盾 。 MHccap)j{e配阳最(1989) 指出，有时见到阿纳巴管类生前埋葬的滩，壳垂直于层面 ， 彼此紧贴 。 没有证实BaJIhKOB( 1982) 关于阿纳巴管类具有"弹性和柔软的碳酸盐骨髓"的

论断 。 因此，如果管子既不是生物的住室又不是内部形成物，就必然推测作为动物的支 架 。 这就是说，动物软体位于最上端，并借助于其下部的分泌器官而建造之 。 有一些证据表明阿纳巴管类是固着生物，特别是不呈两侧对称，有些种类侧面存在

纵突( A 6aHMOB8 , 1978; BaJIbKOB , 1982) ，这是用来在软沉积物 中支撑管子或来阻止其卷 缩的 。

Conway Morris 和陈孟亵(Conway Morris and Chen Meng' e , 1989) 报道可能有口盖， 认为其壳壁分为内部锯齿形层和外部横向纤维层 。 3 . 生物亲缘

对于阿纳巴管类的亲缘归属尚不能确定 。 BopoHOBa和 MHccap)j{e配阳且 ( 1969) 曾提 出与龙介类环节动物有亲缘，特别注意到与新生代的蠕虫属 Placostegus Phil.和 Paliu­

rus Gabb. 的壳形有某种类似，不久又认为可疑( .MHccap:>Ke配阻茧，见 P03aHOB ， H 邸 ， 1969) 0 MHccap)j{e配KHii (1974) 又将它看作腔肠动物类的 三 射对称的动物 。 不过，

Glaessner (1976) 支持其为某种环节动物亲缘 。 但前苏联的研究者中有一种建议其为刺 胞动物 cnidarian 类亲缘，BaJIhKOB (1982) 还以Anabaritidae 科为依据建立一个钵水 母的 新亚纲Angustimedusaeo MHαap)j{e配KHii(l989) 认为其选模类似于文德纪软躯动物群的 代表属 Tribrachidium Fedonkin , 1983 和几种海胆纲的代表，并推测 Tribrachidium 是 阿纳巴管类不具矿化骨锵的祖先形态 。 他还说"阿纳巴管类很明显属于腔肠动物的特别 57 •

类群 " 0 Fedonki n ( 1986) 也陈述了阿纳巴管类与埃迪卡拉期 三 射对称的特殊一类化石

(Ablumare F edonk'Î:饨 ， 1976 , Tribrac hidium Glaωner. 1979)有亲缘关系的可能，对此他

建立了 三 叶动物纲 Trilobozoa ( Fedonki n. 1983) 0 Fedonkin (1986) 特别指出 ， 即使 trilobozoans 是刺胞动物，也不可能是钵水母 。 A缸HMO:sa ( 1978 )认为阿 纳巴管类似锥石 搓，并且认为其骨髓可能仅是内部的 。 Dzik ( 1986) 还试固把 αancelloria 和其他寒武 纪的种类(女日 Pirallia) 与 A附加rites 联合起来 。 4 . 分类

MHccapMe配阳而(见 P038HOB B 即. ， 1 969) 认为 Ana归rites 属可包括 6 种，后来建 Anabari tidae Missarzhevsky. 1 974 。迄今前 苏联巳描述 25 种( MHcca p>KeBCKl1.H, 1 989) 。 BωKOB 和 CblcoeB (1970) 、BaJThKOB (1982) 将此类提升为Angustiochreida 目( in四旧 时is) ，其中再分 4 科 ， 至少包括 1 3 属(名单见 k鸣tson et 址， 1990 ) 。 因为模式属是

Anabarites Missarzhersky. 1 969 ，所以BaJlbKOB 和 CblC倪B(1970) 建立Angosti∞hreidae 来 包罗这个属是无效的 (MHcαp>KeBCKH盏， 1974 , p. 184; Glaessner , 1979) ，建立 目也不可 取 。 而BaJIbKOB ( 1982 )在钵水母纲下建立Angustirneudusae 亚纲，理由 更不充分 。 MHcωp>K.e.配阻且 (1974) 将阿纳巴管类置于纲 和目米定类，似乎是最明智之举 。 形态学资料是阿纳巴管类分类的基础，壳形分化是最重要的特征 。 Conway Mor巾

和陈孟亵(臼nway Morris and Chen Meng'e , 1 989) 将Anabariti也e 科分成四种形态类型 (亚科级) :①具有圆形横切面并且 三 射对称不明显的壳归第 一 类( Cambrotubulinae) 。 壳 始部结构的相似是Cambrotubulinae 列入阿纳巴管类的理由 。 ②具有明显 三 次对称的形 态归另 一类 (Tiksithecinae) 。 壳具有 三 角形横切面，角顶圆滑 。 没有纵向单元分割，纹饰 仅是横向的 。 ③Lobiochreninae 的结构比前述的要复杂，横切面 一 般六边形 ，同时观察到 微弱凸起和平坦或微凹下的亮丽相互交替 。 在三个凸面上可能存在刺状突起或鳞片 。 在 四面上可能存在刺状突起，坐落在壁的内部并指向壳的轴部 。 ④ Anabaritinae 具有或多 或少明显的纵向榴皱，把壳分成三部分或六 部分 。 在纵脊上存在外延突起对于这个类群 的许多种是特征的 。 推测壳形有 一 个发生、发展的演变过程，壳形由简单而复杂，与其地质时代有 一 定 关系(Conway Morris and Chen Meng'e , 1989 ，插图 11 ) 。 科、属的鉴定存在不少问题，由于困版质量不 一 ，很难进行清理，标本的保存程度也 不同，有些仅是根据内核建 立 的种类 。 种 一 级的变异度还未引起足够重视，仅 Ana阳 n阳 一属就命名了大量的种 (约 36 个) ，高估了种的分异度 。 s. 地层意义 在西伯利亚的剖面，典型的阿纳巳管类是出现在前寒武系 .寒武系界线上下，其地层

延限曾被认为是托莫特期和先托莫特期(如马内凯期和涅马基特·达尔丁层)地层单位的

标志 (MHccap>KeBCKH茧， 1982 , 1989; Ba陆KOB ， 1 987) 。 与西伯利亚剖面的情况 一 样 ， 中国扬 子 地台典型的阿纳巴管类化石出现在早寒武世 梅树村阶第 I 、 E 组合辛苦，我们认为这 二个带可分别与托英特期和先托英特期地层对比 。 但是 ， 在中国新疆阿克苏.乌什地区玉尔吐斯组和浙江江山荷塘组底部也发现了少量的非

典型的阿纳巴管类，与最近几年在澳大利亚南部和美国阿瓦隆地区寒武系下部(据认为与

阿特达班期层位相当，见Bengt田n et a l. , 1990;

Landing et al. , 1 988) 发现的非典型的阿

纳巴管类的情况一样 。 而安徽巢湖冷泉王组底部发现的少量非典型的阿纳巴管类可能是 沧浪铺阶的 。 因为它与沧浪铺期标准化石三叶虫 Paokannía 共生 。 另外，非典型的 Anabaritω标本，个体普遍比较短，直沟与凸面之间的折幽明显，特别注意的是普遍没有

外壳 。 因此不能见到 三条槽的管状体就认为 一定是 Anabarítes tri.皿lcatus 。 澳大利亚南部和美国马萨诸塞州和加拿大纽芬 兰东南部及安 徽巢湖地区这类化石的 发现，似乎使阿纳巴管类的地层延限大于所知的延限 。 Landing ( 1 988) 还把蒙古

(BopoRHH

H 仄p. ， 1982) 和哈萨克斯坦 (MHccap>Ke配阳伯 H MaM由TOB ， 1981) 此类看作阿特

达班期的，我们认为值得商榷 。 P恼 HOB 和CoKOITOB(1984 ， c. 129) 坚持认为典型的阿纳

巴管类属于托英特期 [ A. trisulcatus 不同于Landjng (1988) 的 A. tricannatus] 。 在哈 萨克斯坦 ， Anabari阳出现在 Pseudorthotheca co.ωω 带 ， MHccap1Ke配阳伯和Mru.伽TOB (198 1)推断为托其特期。 T、~owlan ， Narbonne 和 Frítz ( 1 985) 把加拿大西北部育空 地区 Wemecke 山脉 Vampire 组出现的阿纳巳管类看作寒武纪最早期的标志是可信的 ， 虽然有人根据共生的节肢动物

痕迹化石推断其年龄稍新(阿特达班阶 上部至阿特达班阶下部) (见 C目mes ， 1987 , 1989) 。 在确定前寒武系.寒武系界线时，痕迹地层学的可靠性仍不大肯定 。 纽芬兰东南

部的新资料 (Narbonne and Myrow , 1 988) 说明在原则上加拿大西北部的剖面老于 C抗m臼

(1987 ， 1989) 所提议的方案 。然 而，马更些山脉 Wernecke 山东南部的 Vampire 组的疑 惊类 ， 其时代却被确定为托莫特阶(Baudet et al. , 1989) ，但疑源类的地层学意义究竟有 多大，地层的划分对比能否精确到带 一 级的范畴值得怀疑 。

a1.

在印度小喜 马拉雅下 Tal 组产出的最早骨髓化石组合中发现阿纳巴管类 (Kumar et , 1987) ，还有伊朗的厄尔布尔 士山的前寒武系 -寒武系界线剖面也报道 了阿 纳巴管类

(Br.捕时， 1989a) 。 它们的地层时代可与中国的梅树村阶 E 组合带或托莫特期相当。 由于阿纳巴管类的地层延限比较长，有必要对阿纳巴管类进行精确的分类，以免因 阿纳巴管类分类的混乱导致地层对比的混乱 。

. 59 •

第二 章

小壳化石保存、 壳壁 成分和显微构造

小壳化石绝大部分保存在磷矿层和含磷碳酸盐地层内 ， 但也有 一 部分保存在硅质岩 和碎屑岩层内 。 除少量 化石以钙质和硅质保存外，绝大多数化石保存为磷质 。 经酸分 离 后获得的小究化石几乎全部是磷质的，有时也有硅质等 。 目前国内外对小壳化石保存 矿 物学及成岩过程的研究还处 于 初级阶段 ( Runneg缸， 1 985; 武希彻、蒋志文 ，

1989 ;

Brasi町 ， 1990) 。 多数小壳动物的原生亮壁成分、显微构造的研究还属于空白，更缺乏 埋

葬学方面的论证 。 武希彻等 (1989) 认为，我国梅树村期地层中绝大多数小壳化石均 为原 生磷质壳，小壳动物群除少数的外 ， 极大多数骨僻的原始成分为磷质 。 而另 一 种观点 则 认为 : 早期生物 化石壳质成分是多元的，既有大量磷质，又有大量钙质 、硅 质等 ， 还有相 当 一 部分是生物有机质外壳经磷酸盐化而保存下来造成的矿化骨髓化石假象 ， 只不过

寒

武纪早期磷质化石骨锵所占全部生物类别的比例要比现存生物的高(表 2- 1) 。 这 种 观点 目前已 被 多数学者所接受 。 小壳化石壳壁的原始显微构造也仅在 一小部分化石中发现，如软体动物 (Runn唔

缸，

1985) 、帽状究类(李国祥、陈均远， 1 992) 、 原牙形类(Bengtson , 1976;Qian Yi ， 1 989) 、托英 特壳类(蒋志文 ， 1 985; Qian Yi , 1989) 、织金钉类和阿纳巴管类( Qian Yi , 1989; Conway M。ηis

and Chen Meng'e ,

1 99 1)等 。 由于化石在埋葬过程中受到成岩作用、重结晶作用和

交代作用等的改造，原生成 分、微细 构 造很难保存，即使保存也难以识别 。 以往的 研究对 小壳化石的壳质成分 、显微构造的描述 ， 绝大部分缺少埋葬学方面的论证 。 由于壳 的成分 和显微构造是探讨小壳化石系统分类和早期生矿化作用演替过程的最重要和最直接

的证

据，因此 ， 深入和系统地对小壳化石保存的矿物学和显微构造的埋葬学研究显得

十 分必

耍。 本书试图利用现有化石切片和岩石切片，在过去的描述基础上，经重新观察将对小

壳

化石各门类的壳壁保存方式 、矿物 成分 、 显微构造特征，进行分析和总结 。

第一节

主要小 壳化石类别保存 状态、壳壁成分和 显微 构造

1.软舌螺类

我国软舌螺化石在早中寒武世地层中均有大盘产出，但在不同层位与不同地点的化 石其保存差异十分明显 。 根据目前所收集的资料表明，软 舌 螺化石可见于磷质白 云岩 、 白云质磷块岩 、 晶粒灰岩、泥晶灰岩以及泥岩和粉砂岩层中 。 除泥岩中 的 印模 化 石外

( Qian Yi , 1989 , pl. 45 , fig. 8 ) ，其他岩层内化石以内核和铸型的方式保存 。 通过切片 观察 ， 化石在不同的岩层内不仅成分差异显著，而且显微构造相差甚远 。

-ω-

. 2. 1 Table 2- 1 分类

小壳 化石备分 类单元的原始霄'自成分

PrImarγskeletalα回归路Ui佣 in differ四t taxa ot 臼mbrian small sl时Iy f，ωsUs Qα);，

C句 (即1")3 ( F. α .OH)

+

moUuscs

文献

SiÛ2 R四m喀缸， 1985;

monopla∞phorans

6rasi町. 199。

para喜剧tropods

rostroconches bi咽lved r叫h届四

hyoliths

+

Brasi臂，

hyolithelrninth臼

6rasi町，

1990. Be鸣t皿1 et a1. , 1990 8rasier , 1990; 8自尊tSOn et a1. , 1992b; cα川崎y Moπ臼 and Chen

+ +

8ll8baritids

deoollating tubes

+

Cupi白白dae

protoconodonts

1990

Beng国:JI'l et

Mes:毡'e ，

1989

a1. , 1990

Brasier. 1990; 战略tson et a1. , 1990

+

Ia趴an:睡llids

+

事国样、陈均远， 1992

(?) brach均xx1s

+

Ber毡tson et

a1. , 1990

bradoriids

+

Brasi町， 1990;

∞nularii也

+

Qian Yi , 1989; 8四gt副主 and Con way Morris. 1992

chan<对loriids halkier诅ds siphc耳~on皿hitids

wiwaxiids 坦chitids 回mbroclavic.ls

t.hij ini tids

+ + + + +

8engtson et al.. 1990

l3engtsoo et a1. , 1990. ωan Yi and Ber鸣惊:>0， 1989;

+

Brasier. 1990

。an

Yi , 1989; B帽、gtson et a1. . 1990. 臼lW8y t.也rris and chen M吨'e， 1991

+

民ngtson

paraαrinachitids

and Con way Morris. 1992; Con way Morris and Chen M田鸣'e. 1991 , 1992; Oian Yi and B 1989 Brasi缸， 1990; Ber恕tson 目 al. , 1990

+

tommotüds

+

cap-sha阳对 foesils 。mamentOO oon由 。mamentOOω 阳

,

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+

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Ber咆tson et

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+

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1990;

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• 1990;

Ber电t90I卫副xl Conway Moπis，

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悦xactinellid s阳电筒

+

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+

CaI即回

al. , 1990

Bengtson四d

1992

Conway Morris , 1992

+ • 61

(1)磷质内核

化石体无壳壁保存，多见于酸离标本，在岩石切片中也很常

见 。 内核以充填于壳内

腔中的胶磷矿构成 ， 呈颗粒状碎屑岩结构特征 。 酸离标本 见于滇东晋宁中谊村段、鄂西 宜 昌 黄鳝洞段 、河南辛集组 。 岩石切片中发现的有四川峨 眉 、 议源乌斯河大桥麦地坪段、 鄂西宜昌松林坡黄鳝洞段上部、贵州织金戈仲伍段、云南会 泽皮嘎中谊村段等 。 这些内核

化石在岩石中通常为亮晶方解石或胶磷矿肢结 。 (2) 均匀磷质单层壳

这类化石在酸离标本和岩石切片中均常见，化石壳壁由

均匀胶磷矿或微晶磷灰石构

成，呈均质显微构造特征 。 壳壁与内充填物质构成 一 体， 但内充填物质呈颗粒状

结构特

征 。 单偏光镜下，壳壁与内充填磷矿物质颜色差异 一般 较明

显，在不同的岩石中颜色差异

表现不一，通常壳壁部分颜色淡于内充填磷质 。 正交偏光 镜下 ， 壳壁颜色均 一 ， 而内充

填磷质成斑杂状不均匀颜色和构造特征 。

已描述的标本见于早寒武世中谊村段 、 西商坪段和辛

集组等 。 切片中见于滇东晋宁

中谊村段 、鄂西宜昌黄鳝洞段 、 河南 辛 集组 。 岩石切片 中发现的有川西汲源乌斯河大桥麦

地坪段、鄂西松林坡黄鳝洞段上部、贵州织金戈仲伍段

、 云南会泽皮嘎中谊村段等 。

(3) 均匀晶秘方解石构成的单层壳 化石多见于晶粒或泥晶灰岩中，壳壁以方解石晶体构成

， 呈 晶粒结构 。 壳内充填物质

与围岩一致 。 在同岩层内常见有磷质壳的腕足类化石 ，保存 有完好的

原生显微构造 。 除

鄂西灯影组西篱坪段外，这类化石 主 要见于我国北方早

中寒武世毛庄组、徐庄组、张 夏

组 。 但是在四川峨眉麦地坪 、 湖北宜昌石牌 、云 南会泽皮 嘎等

地梅树村阶含磷白云岩层

中，见有晶控方解石壳壁保存的软舌螺类化石 ， 壳内充填 作用与方解石胶结矿物联成 一体，使化石壳壁边界破坏

磷质 。一 些层位壳壁由于重结晶

而不易辨别 。

(4) 拉品和纤晶磷灰石构成的单层壳 在岩石切片中发现壳壁具有柱品和交叉纤状显微构造的 有贵州织金五指山戈仲伍段和四川汉源乌斯河大桥 。

软舌螺化石的层位 ，目前只

拄晶构成的壳壁显 示 柱晶垂直壳壁

生长，晶体粗 ;纤 晶构成的壳壁纤晶相互斜交，在纵切面和

横切面上均相似，纤晶交叉的角

度为 35 ，纤晶直径 2间 。 这种显微构造 一 般在单偏光镜 下明显，正交偏光镜下由于 0

不透光，显微构造不见 。 含这类化石的岩石均为方解石晶 体肢结 。

磷质

(5) 柱晶方解石构成的单层壳

这种壳由方解石构成，方解石晶体呈垂直壳壁的柱状生 致 。 保存这种结构的壳常与磷质纤状和柱状构造的壳在 同 的不同部位共同存在 。 目前仅在贵州织金五指山发现 。

• 62 .

长，在 正 交偏光镜下 ， 光性 一

一 层位发现，并可在同 一 个体

(6) 层纹状磷灰石构成的多层壳

多层壳由 上述单层壳 层和内、外层纹状磷灰石层构成 。 当内外均有层状磷灰石则构 成三层结构，当层状磷灰石仅在内层或外 层一面 出现则构成 二层壳。层 状磷灰石的层纹 平行壳壁 ， 但单层内晶体生长垂直壳捷方向，在正交偏光镜下呈十字消光或波 状消光现 象 。 这种生长的层状磷灰石在化石内腔中的颗粒周围也非常发育，并见层状构造波状或 不规则的变化 。 由层状磷灰石与均质胶磷矿构成的多层壳常见于中谊树村段 ; 由层状磷灰石与柱晶 磷灰石构成的多层壳见于中谊村段、西葡坪段、麦地坪段 ; 由层状磷灰石和柱粒晶方解石 构成的多层壳且于会泽大海中谊村段 、 汉源乌斯河大桥麦地坪段;囱层状磷灰石和柱晶方 解石构成的多层壳见于会泽大海中谊村段 、汉源乌斯河大桥麦地坪段 。 软舌螺化石壳由锥体和口盖两部分构成，在绝大多数情况下，锥体和口盖分散保存 。 最常见的化石是锥体部分，且破损不全，胎壳 一 般缺失 。 只有在 极少的特殊条件下，口盖

和锥体保存在 一起(如Qi an

Yi , 1989 , pl. 45 , fig. 8) ，官产生于快速埋葬的泥岩内 ; 陕西宁

强郭家坝早寒武世郭家坝组中的带口盖磷质标本的发现，表明壳体在生物死亡后来经过 水流的改造 、 搬运，属原位埋葬 。 2. 似软舌螺类 (1)磷质内核 化石完全由胶磷矿胶结的碎屑状沉积物构成，内外均无壳壁显示，见于宜昌三斗坪黄

鳝洞段的 Torellell.αsp.

( Qian Yi , 1989 , pL 82 , figs. 6- 9) , Sagittitheca lubr证ca Yue (Qian Yi , 1989 , pl. 78 , figs. 4一创。 (2) 均匀磷质单层壳 化石外璧由均质胶磷矿构成，与内充填磷质颜色区别明显，内充填磷质具有斑杂结

掏 。 见于寻匍先锋中谊村段 αtωlella recta

(Mambetov) ( Qian Yi , 1989 , pl. 81 , figs. 10 , 11) , Pseudorthotheca bistriaω Qian ( Qian Yi , 1989 , pl. 82 , figs. 1一日 ，峨眉麦地 坪段 Rugatotheca typica He (Qian Yi , 1989 , p l. 84 , figs. 1一7) 。 (3) 层状磷质羊层壳

化石外壁有 一层厚的层状磷质层，层内磷灰石晶体垂直壳壁生长，在正交偏光镜 下呈

十字或波状消光(朱茂炎等， 1 996 ，图版 n ， 固的 。 见于峨眉麦地坪段 Rugatotheca typica Qian(ωan

Yi , 1989 , p1. 84 ,

fig.3) 。

( 4 ) 磷质双层壳

化石由均质或柱晶磷矿物外层和 层状 磷灰石内层构成，内层层状磷灰石在正交偏光

镜下呈十字消光或被状消光 。 外层等厚， 呈垂 直壳壁的柱晶结构，如 寻 甸先锋中谊村段 αleolella recω(Mambetov) ( Qi an

Yi , 1989 , pl. 74 , figs.

1-5) ; 外层等厚，均质结构 ， 如

• 63 •

峨眉麦地 坪段 Rugatotheca tyρíca He (Qian Yi , 1989 , pl. 84 , figs. 1 -7); 外层不等厚且 薄，如寻匍先锋中谊村段 ColeoleLla recta

( Qian Yi , 1989 , pl. 74 , figs. 1-5) , Pseudorthotheca bistriata Qian( Qian Yi , 1989 , p l. 82 , figs. 1-5) 。 (5) 磷质三层壳

①内外层厚，颜色溃，正交偏光镜下十字 消光;中间 层薄，颜色睛，正交偏光镜下不透 光 。 内腔充填肢磷矿肢结的碎屑沉积物，如宜昌黄鳝洞段 Sagittitheca 1叫rica Yue( Qian

Yi , 1989 , pl. 75 , figs . 1 ， 2 ) 。 ②外层为暗色不透光胶磷矿 ， 中间层为均质黄褐 色胶磷矿，内层为层状磷灰石 ， 呈 十 字消光，如湖北房县西篱坪段 Hyolithellus annulatus

Meshkova (Qj an Yi , 1989 , pl. 84 ,

fig. 12) 。

3 . 阿纳巴管类 阿纳巴管类的管壁保存和微细构造曾经Conway Morris 和陈孟我(Conway

Morris

and Chen Mer毯 'e ， 1 989 ) 通过岩石切片和扫 描电镜进行 了较为详细的研究 。 岩石切片表 示化石 壳壁即可由完全的钙质，又可由完全磷质成分构成(Conway Morris and Chen Meng'e 1989 , fig.6) 。 完全钙质单层撞与围岩方解石晶体连接 一 体，仅显示内边缘暗色 线条轮廓;钙质壁和内层磷质层及构成的双层壁，内层厚薄不匀 ; 完全 磷质壁可见有 三 层，内外层由纹层状磷灰石构成 ， 中间为均匀胶磷矿层 。 经酸离后获取的阿纳巴管类化 石均为磷质， 一般可见有下面几种形态: (1)内按 完全由颗粒状斑杂结构的磷矿物构成，如宜昌石牌黄鳝洞段 Anabarites trisulcatus

Míssarzhevsky( Qian Yi , 1989 ; Conway Morris and Chen Meng'e , 1989 ) 。 (2) 残余钙质的磷质多层壳

壳壁内外由层纹状磷灰石构成，中间为残余方解石的磷质层 。 层纹 状磷灰 石 在正交

偏光镜下 呈十字消光或波状消光，而中间层均匀 一 致消光 。 如 Anabarites trisulcatω

(Qian Yi , 1989 , pl. 84 ,

figs .8 ，的 。

(3) 磷质多层壳 内外 层均匀为层纹状磷灰石，或仅见 内层层纹状磷灰 石与均匀 胶磷矿构成 二层或三

层壳 。 层纹状磷灰石在正交偏光镜下 呈 十字消光或波状消光 ， 均质磷矿正交镜下不 透

光，如 Ana归rites trisulcatus (Qian Yi , 1989 , pl. 85 , figs. 1 ， 2 ) 。酸处理后 的孤 立 标本在 电镜下显示 内柱层表面 V 形的显微磷灰石纤晶结构， 与壳 表面层的横向平行纤晶结构构 成阿纳巴管光壁的内外双层显微结构( Conway

Morris and Chen Meng'e , 1989 ,

fig. lO) 。

4. 托莫特壳类 目前所发现的托真特壳类化石层位稳定，常产于颗粒磷块岩层内，呈密集的介亮 堆积

64.

层(朱茂炎等， 1996 ，图版 N ，图 3 ) ， 如滇东虫在竹寺组上段底部和川西九老洞组下段中部层 位 。 所有发现的化石壳壁均为磷质 ， 保存有完好的壳壁结构和微细构造特征 。 经蒋志文

(1985) ，钱逸和Be鸣t臼n ( Qian Yi and 坠ngt田n ， 1989 ) 、 Conway Morris 和陈孟我 (Conway Morris and Chen Meng'e , 1990b) 对 Tannuolina 属的研究，表明壳壁表面有规则 的多边形网纹，被认为是表皮细胞的印痕 。 壳壁厚，囱 一 系列的隔板构成 ， 隔板厚度和密 度变化不 一 ，隔板从外 壁向壳顶方向弯 曲， 并在壳内表面相互叠加成内壁 。 在壳凸边内侧 中郁，隔板向反顶端方向弯曲加厚形成 一 脊状构造 。 隔板间有垂直的管状构造穿过，管 状构造中空，沿隔板呈低角度向壳表面穿出，管内壁呈平行管的钱脊状 。

Conway Morris 和陈孟我(Conway Morris and Chen Meng'e , 1990b) 经酸蚀光面标本 扫描友现壳壁隔桓由两层壁构成，每层壁由结晶状磷灰石晶体呈垂直隔板的方向 生 长

(Conway Morris and Chen Meng'e , 1990b , fig.11-9) 。 通过化石切片在偏光镜下发现隔 板由 三 层构成，内外两层磷质矿物颜色浅，正交偏光镜下呈十字消光或波状消光，而中间 层颜色暗 ， 正交偏光镜下无消 光现象 。

通过壳的不同切面，部片中壳壁的显微构造特征区别明显， 一 般壳壁内隔艇在壁边缘 加宿，中间稀疏，而近壳壁边缘切面，隔板密集 。 5 . 原 牙 形类

目前为止 ， 原牙形类化石切片极少 。 研究标本绝大部分是酸离后的磷质壳体，显微结 构和壳壁掏造多为扫描电镜观察的结果 。 从已研究的标本描述中，壳壁常显示双层至 三 层结构特征，主要有如下几种类型: (1) 双层壁

外层为细粒磷灰石构成，内层为垂直壳壁方向的短柱状粒晶磷灰石构成，如 Proω­

hertzina unguliformis Missarzhevsky (Qian Yi , 1989 , pI. 86 ， figs .5 ， 6) 等 。 (2) 三层壁

内外层由胶磷矿构成，中间 层 充填次生沉积物，如 Am灿igeisina danica Müller( 岳 昭、高林志， 1992) 。 (3) 层状壁

在杨迪和、何廷贵 (1984) 捕述的 Protohertzina 和 Hertzina 标本上曾有发现，何延费 、 解永顺 ( 1 989) 也报道过 HuizenCKius 的 层 状壁构造 。 钱逸 (Qian Yi , 1989 ) 描述 Rhombo­

corniculum cancellatum (Cobbold) (Qian Yi , 1989 , pl. 89 , figs. 7 ， 8) 标本上壳壁显示斜的 平行层状构造 。 岳昭 ( 1 992) 通过酸他处理后的实体化石标本也有 层 状壳壁构造的发现 。 6 . 开腔骨类

开腔骨类化石是小壳化石动物群中最常见分子之 一 ，分布广泛，标本丰富，通常为多 刺联接体，分离标本和不分离标本均常见 。 化石切 片显示保存的方式有如 下几种类 型 :

• 65 •

(1)内按

化石刺壁不保存，仅刺腔中充填碎屑状磷质成分 。在不分离标本中，各刺之

间原刺壁

联接处由成岩磷质等矿物充填，其颜色 一 般与腔内矿物不同 ， 多为均质浅色

，常为层纹状

磷质 。 见于九老洞组下段 。 (2) 磷质羊层壁 剌壁由均质胶磷矿构成，一般颜色较浅，与内充填碎屑状磷质或硅质等矿物

相区别 ，

如黄鳝洞段、西商坪段 、九老 洞组下段 、 郭家坝组等均有发现 。 (3) 均质方解石晶私壳壁 剌壁内浅色方解石品粒构成，但有磷化现象，腔内充填暗色的磷质矿

物 。 见于云南晋

宁 梅树村中谊村段 ， 胶结物为泥晶碳酸盐矿物 。

7 . 织盒钉类

织金钉类化石保存和显微构造曾经臼nway Morris 和 陈孟茹(Co nway Morris and

Chen Meng'e , 1 991 ) 做过较详细的讨论 。

除一部分化石保存为碳酸盐质外，壳剌保存多为

均匀磷质，切片显示壳刺有不同程度的磷酸盐矿物成分(Conway M四g'e ，

1991 ,

Morris and Chen

t创句 .7) 。 碳酸盐矿物晶体常破坏壳剌璧与围岩边界，使化石体变得与

围岩界线模糊 。 刺腔内壁见有层纹状磷质 ， 正交偏光镜下十字消光或波 状消光。切片 纵切面刺常显 示平行 刺长轴方向的显微构造，横切面上显 示网 状构造 电镜下显示平行刺的纤维状显微构造 。

中

。 实体标本在扫描

内核标本在切片中很难辨认，但酸离的实体标本中有内核标本的发现

(Conway

Morris and Chen

M四g'e ， 1 991 ， p. 四 ，

构造 。

fig. 16; p1. 3 ,

figs.4 -6) 。 内核表面具阶梯状纤维

石内藻铸模化石在刺壁上常见 。

8 . 棱管壳类 化石切片多 ， 所有标本均保存为磷酸盐质。无碳酸盐质等其他成分保

存的棱管壳类

化石发现 ， 内核标本未见 。 切片中几乎绝大多数标本壳壁显示两层构造 ， 外层均质胶磷

矿，内层为层纹状磷灰石，正交偏光镜下十字消光或被状消光，常见于滇东

中谊村段 。

9. 近骨状壳类 所有标本均保存为磷酸盐质，无内核标本发现 。 化 石切片少 ，研究标本均 为酸离标 本 。 切片显示壳为均质肢磷矿，在电镜下壳内侧显示 层 状显微构造( Qian Yi and

k啤回n ， 1989 , fig. 28-A) ， 外表面有向顶端收缩的同心纹饰 (Qian Yi and 1989 , fig. 3 1) 。见于 滇东中谊村段 。

. 66 .

Bengtson ,

10. 原始锥石类

所有标本均为酸离标本，保存为磷酸盐质。切片和扫描电镜显示几种壳壁保存类型 : ① Aγthrochites (Qian Yi , 1989 , p1. 86 , figs.8- 10) ，显 示壁两层，外层薄， 内层由相 互连接的小管(房室)构成(Conway Morris and Chen Meng'e , 1992 , figs.12-6 , 7) ，壳壁囱 层纹葡葡状微晶磷灰石构成，外表面有包生现象 。 ② Car证nachites sρinatus Qian ，壳 璧显示 两 层，外层为 粗粒状磷灰石掏成，内层由球 控磷灰石放射状排列构成(Conway

(

Morris and Chen Meng' e , 1992 , figs. 7-15 , 16 , 17) 。 Carinachites tetrasulcatus (Jiang) ，壳壁为三层，内外层为层纹状磷灰石，正交偏光

镜下十字消光或被状消光 。 中间层为颗粒状或均质磷质矿物构成， 一 致消光 。 11. 帽状壳类 帽状壳化石类别很多 ， 目前有关这类化石的切片很少 ，保 存状态仅依据酸离标 本的研

究 。 内核标本和磷质壳标本均常见 。 如四川麦地坪组中的帽状先类多为内核标本 ， 壳壁

显微构造仅在帽状壳类(李国样、陈均远， 1 992) 和 Cano仰01lUS radular is ( Qian Yi and

Bengtson , 1989 )中有发现 ，

壳壁内侧均有纤晶层的存在。

第二节

小壳化石保存方 式

寒武纪小壳化石保存的矿物成分 一般为碳酸盐矿物、磷酸盐矿物 和 硅质矿物，其中以 碳酸盐和磷酸盐矿物保存的化石最为常见，以硅质保存的目前仅在陕西镇巴早寒武世水 井沱组 Microdictyon 发现(舒穗子、陈苓， 1 988) 。 除泥质和粉砂质岩层中保存的印模化 石(图 2-1 - 1 ; 见于软舌螺类、开腔骨类等)和磷质内核化石(图 2- 1 -2 ; 见于软舌螺类、似软 舌螺类、阿纳巴管类 、 开腔骨英 、 织金钉挠 、 帽状壳类等)外 ， 小壳化石常见有下面几种保存 类型(困 2- 1) : 1.碳隘盐矿物构成的单层壳 壳壁囱碳酸盐矿物租粒构成 。 通常可见有 三 种形式: ①壳 由方解 石糙晶构成 ， 壳内和围岩均为微品和泥晶 碳酸盐矿物 (图 2-1-3) ， 见于软 舌螺类、阿纳巴管类等 。 ②壳 由方解石粒晶构成，究内充填磷质矿物，固岩为碳酸盐粒晶 ， 壳壁 和围岩中的

方解石晶体可连为 一 体，使壳壁外边缘轮廓模糊(图 2- 1 -4 ) ，见 子 软舌螺类 、阿 纳巴管类 、 开腔骨类等 。 ③壳壁由垂直壁的柱状方解石晶体构成，壳内常为磷质充 填物，见于软舌螺类

(图 2- 1 -5) 。 2. 磷酸盐矿物构成的单层壳 磷质单层壳常见有如下 三 种类型:

①均质胶磷矿壳壁，无显微构造保存，内腔充填斑杂状磷质矿物(图 2- 1 -6) ，见于软

. 67 .

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7

10 图 2. 1

Fig.2. 1

5

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9

12

13

寒武纪小壳化石的保存类型('Î I 自朱茂炎等， 1996)

Pres肌rstion types of

1.印 筷 (mould) ; 2 (mor呻layercd

11

4

Cambrian small s helly

(，础 ils(after Zhu

Maoyan et a1., 1996)

内核 (stcinkerns) 叫一5. l)'!.};H提股盐究 (monolayercd CaI但reous

shell) ; 6-9.单层 供自她究

phosphatic shell); 10.11. 多层碳11盐壳(muItilay町"四Jcaroous s悦11) ; 1 2.13. 多层面跑醺盆究 ( multilayered 阱lOSphatic 必e11)

舌螺类、似软舌螺类、开!应骨类等 。 ②均质层纹 状磷灰 石究壁 ，磷 灰石晶 体垂直壳壁生长，在正交偏光镜 下， 呈 十 字 消光 或被状消光，内腔充填磷质(图 2-1-7) ，鬼子似软舌螺类等 。 ③ 见有不同类型的显微构造，正交偏光显微镜下 ， 一 致消光 。 壳 由磷质矿物包裹或

充填(图 2- 1 -9) ，见于软 舌 螺 类 、托莫特壳英、原牙形樊(?)、织金钉挠、 拟骨 状 壳英、阳状 壳类等 ; 壳囱碳酸盐矿物充填或包裹的较 少 见 ， 常见 于元 钱腕足类(图 2- 1 -8) 。 3 . 碳酸盐矿物和磷酸盐矿物构成的多 层壳 壳撞 一 般见有 二层(外层 碳酸盐质 +内层层纹状磷质)或三层( 内外层纹 状 磷质+中 间碳酸盐质层) 。 层纹状瞬质内层和外 层在正 交偏光显微镜下呈十字消光或披状消光，磷 灰石柱晶垂直壳壁生长 。 碳酸盐质层可分为:粒晶方解石层(图 2- 1 - 10 ) ，见于软 舌 螺类、

阿纳巴管类等;垂直壳壁的柱晶方解石层(图 2- 1 - 11 ) ，见于软舌螺类 。

• 68 •

4 . 磷质多层 壳

壳壁由磷质矿物构成二层(内层层纹状磷灰石，外层均质胶磷矿或微晶磷灰石构成) (图 2- 1 -12) 或三 层(内外层纹状磷灰石层，中间层由柱状或纤维状等微细构造的磷灰石构 成)(图 2- 1 -13) ，见于软舌螺类、织金钉类、原始锥石类等 。 此外 ， 多层壳的碳酸盐和磷酸盐中间层有相互过渡的类型 。 在经过酸处理后，碳酸盐 矿物构成的单层壳的第 一 种类型(图 2-1-3 )消失。碳酸盐矿物构成的单层壳的第二种类 型(困 2-1-4 ， 2-1 -5) ， 呈 内模化石出现 。 囱碳酸盐矿物和磷酸盐矿物构成的多层壳(图 2-1 -

10 , 2-1-11 ) ，壳壁则 呈中空 的形式出现 。

第 三节

小壳化石成岩作用与壳壁显微构造

早寒武世含磷岩石中所产带壳动物化石绝大部分由于受成岩磷酸盐化作用、重结晶 作用、白云岩化作用等的改造，壳壁原始显微构造极少保存 。 目前发现有微细构造的标本 仅在托莫特壳类、阳状壳、织金钉类、阿纳巴管类等少量化石中发现 。 除托英特壳类外 ， 这 种有微细构造保存的标本极少 。原生显 微构造由于具有规则的显微形态，在整个壳体中

特征稳定，在不同个体上特征相同等特点，很容易与成岩次生显微构造相区别 。一般原生 磷质壳由于受欢生成岩改造 作用弱， 原生显微构造较易保存 ，如托莫特壳类 。 原生钙质亮 的稳定性 差 ，受成 岩作 用影响大，原始显微构造一般难以保存 。 但是在壳壁未受其他成 岩改造之前，早期磷酸盐化作用会复制钙质壳的显微构造，这已被大量软体动物化石所

证实 (Runneg.缸， 1985) 。 在贵州织金五指山灯影组戈仲伍段中软舌螺化石切片显示出的 交叉纤晶显微构造，就是由于早期磷酸盐化作用复制的结果 。 钙质壳的显微构造还可以 通过石内藻迹的磷质铸模化石得以复制 (R山megar ， 1985) ，这值得今后深入的研究 。 在过去的研究中，我国寒武纪含磷岩层的小壳化石描述有大量的多层究壁显微构 造 。 正如钱逸和Be ngtson (Qjan Yí

and Be ngtson , 1 989) 曾讨论过的棱管壳类内壁的层纹

状磷灰石是成岩的产物 ， 绝大部分已描述的多层壳化石是来区别受成岩附壁磷灰石层的 假象所造成的 。 如前述化石保存类型中所述，钙质或磷质壳内外层的层纹状磷灰石层在 大多数小壳化石标本中均有发现 。 这种层纹状磷质层具有单层内由垂直壳壁的短柱状磷

灰石晶体构成 ; 在单偏光镜下颜色均匀元杂质，在正交偏光镜下呈十字消光特征 。 由于 上述特征的层纹状磷灰石层不仅在壳内充填的颗桩周围同时存在，而且在破碎壳 体 的缺 失壳的部分也同时存在，证明了它是成岩产物 。 所以对层状显微构造的壳壁的描述要注 意区分其成岩次生的和原生的关系 。

第四节

小壳化石成岩作用和壳壁原始矿物成分的辨别

生物矿化骨锵的成分常见的是钙质、磷质和硅质 。 寒武纪早期矿化骨髓 化石在 地 层 中绝大部分是以磷质矿物的形式保存的，但这并不意味着磷质骨髓是当时的优势骨 髓类 型。因为有大量的证据表明，在寒武纪磷质岩层中原始钙质骨髓经埋葬后成岩 磷酸盐化 作用的改造而保存为磷质 。 首先，有大量原生钙质壳化石经成岩作用改造，保存为磷质，

. 69 .

这种成岩磷酸盐化作用过程通过岩石切片得到证明 。 从完全钙质到 完全磷质的 一 系列过

渡类型化石的保存，反映了钙质经成岩作用转变为磷质的不同阶段 。 已经研 究的有软舌 螺类、阿纳巴管类(Conway Morris and Chen Meng'e , 1989) ，软体动物 (R山megar ， 1985 ) 等 。 第 二 ，在含磷碳酸盐层中，通过切片可以反映出磷质常沿着碳酸盐 矿物晶体的边缘 和节理面之间分布的特点，这是磷质交代碳酸盐矿物的极好证明。第

其他碎屑颗糙周围的层纹状磷灰石显示出典型的成岩作用特征 。

三 ，切片中生周和

以上证据均表明含磷岩

层中磷质矿物所经过的成岩过程。所以在研究生物壳的原始成分时

， 就应考虑磷质壳的

次生成因过程 。 既然原始钙质壳经成岩磷酸盐化作用后以磷质保存，那 么，它怎样区

别于

原生磷质壳呢?下面 一 些鉴别标准可以在研究中参考应用。 1. 次生成岩磷酸盐化钙质壳

①以磷质保存的壳在同层位或不同层位有碳酸盐矿物保存的 ② 酸处理后标本常为磷质内核 。

， 壳内 一般充填磷质 。

③ 一 般微细构造保存差或不保存 。 如保存，则具有碳酸盐矿物 构成的微细构造特 征，如纤维状晶体特征、软体动物棱柱层+纤晶内层的特征构 造等 。 ④常有石内藻迹 。 2. 原生磷质壳 ①壳在 同 一 层位和不同层位的各种岩层中以稳定的磷质保存

。

②内腔和围岩均为碳酸盐矿物的磷质壳 。 ③ 在不同岩层中壳厚度稳定 。 ④内核标本少见 。 ⑤ 常有稳定的微细构造和特征的磷质微细构造，如球粒状磷灰石

晶体构造 。

⑤右内藻迹少见 。

第五节

早寒武 世磷 质小壳化石层的埋葬过程

早寒武世磷质小壳化石层一 般来讲， 主 要是指含磷酸盐地层 和磷矿层中的小壳化石

层 。 尽管含小壳化石的地层还有碎屑岩层和泥岩层以、及 硅质

岩层，由于受研究材料限

制，这里不做讨论 。 通过详细地研究含磷碳酸盐地层和磷矿层 中的小壳化石层位

切片和手标本，小壳化石在岩层中的保存状况通常具有如下 一些 破碎、个体较小，以生屑状态保存 ; ②生 物碎屑紧密堆积成生

的岩石

特点: ① 生物化石颗粒

物介壳层，岩层底面为侵蚀

面; ③生物碎 屑具有明显的定向性，轴状生屑的长轴方向定向

排列，扁平生屑平行层面堆

积 ， 四面多数朝下 ; ④生物碎屑 绝大部分以磷质保 存 ， 壳壁和内 充填沉积颗粒周 边具有

层纹状成岩附壁磷灰石层 ; ⑤ 磷质生物碎屑和含生物碎屑 磷质颗粒常以再沉积颗粒的状

况保存于岩层中 ， 被碳酸盐沉积物肢结;⑤磷质生屑层常具有斜交 层理，横向厚

度变化

大，通常呈透镜状 ; ⑦生 物碎屑在岩层中具有粒序构造(朱茂炎等 ③ 硬底面发宵 。

， 1996 ，图版凹，图1) ;

根据以上保存的特点，结合本书前述岩相分析，可以将磷质小

壳化石层的埋葬过程概

• 70

述如下 :A 阶段一一生物死亡后，壳体自然堆积在表层沉积物之中，在未压实固结以前， 壳体一般未受破坏或受到溶蚀、石内部类钻蚀以及早期磷酸盐化作用的改造 j B 阶段一一 生物壳 体受水 79J力簸选 ，堆积成 壳层，先受到破碎、定向分逃等的改造 ， 壳层底面为侵蚀 面 j C 阶段一一磷酸盐化作用发生，壳体及其他沉积颗拉周围有磷灰石层纹状附壁沉积 ， 钙质成分颗粒本身也可能发生磷酸盐作用，颗粒孔酿中同时磷酸盐化 ;0 阶段一一化石层 再次遭受水动力改造、磷质化石层又由于机械破碎、分选作用成为再沉积磷质颗垃沉积下 来 。 磷质颗粒可为紧密堆积层(颗植支撑结构) ，或为粒序层(基质支撑结构 ) 0 A-O 阶 段可以多次重复发生(图 2-2) 。

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三.

心 气=中

=司P

成岩作用

改造 正常死亡尸体堆积

因 2-2

Fig.2-2

第六节

D

C

B

A

生物先层

改造

确mUJ:化

再沉积后胶结

寒武纪磷质小究化石究层的埋葬学过程(号|自朱茂炎等， 1996)

Cambrian phosphoric shelly fossil beds (after Zhu Maoyan et a1. , 1996)

Taphonomic p1"()(咒岱es of

小壳化石埋 葬研究 的古 生物学 和地层 学意义

传统的采样、酸泡、描述、鉴定的研究程序对小壳化石的研究积累了丰富的资料，但是 在缺少对含化石层位的全信息研究的情况下，包括埋葬学 、 沉积学、矿物学、地球化学等 方面，依据小壳化石标本的形态、组合特征所进行的生物分类和演化以及生物地层学的方 面解释会不可避免地产生偏差和错误 。 只有在了解化石从死 亡 到形成化石 、 再从岩层中 取样分析这全过程之后，在埋葬学研究基础上，再进行科学解释才能更接近实际。通过对 小壳化石埋葬学的初步研究，其实际意义可从下面几方面得以说明 。 1.生物分类学 保存在岩层中的小壳化石绝大多数是沉积动力改造后生物完整实体的硬体部分的破 碎产物，小壳化石并不意味真实壳体就很小，它们很大 一 部分是大壳体的碎片 。 不 仅破碎 究与完 整亮应当加以 区别，更加令人困惑的是多骨片系和组合硬体的单个骨板之间的联

系与区别，如 wiwaxiids ，赫尔克类，寒武钉类，等等，如果不考虑骨片系的构成，过分依 赖形态分类 ， 将造成错误的分类 。 分类上另 一 个最具有代表性的错误则来自对化石的保存方式不加区分，同一壳 体 可

71

保存为变化的实体和模铸标本 ， 特别是内核和内模与外模标本上的特征可能有很大的差 异，同物异名的出现很大部分就是缘于此故 。 如在四川峨眉麦地坪段发现 Rugaωtheca 就是 一 种内核标 本，内核外.表面有成岩作用所形成的层纹 状磷灰石层，表面纹饰为内模特 征。 2. 壳璧成分与矿化作用

先壁原始矿物成分和有机质成分在经受埋葬成岩作用的改造后，可能完全 改 变 。 因 此有必要从成岩作用着手，区别次生骨锵成分与原生骨髓成分 。 早寒武世小壳化石多以 磷质保存，但不表明原始骨船成分均为磷质 。 有大量碳酸盐质壳，几丁质或有机质壳由于 受成岩磷酸盐化作用而保存为磷质。区别弱矿化或非矿 化 壳体经埋葬后显示的变形特

征，也为研究早期生物矿化作用提供了依据 。 3. 壳璧显微构造 如前文所述，究壁原生的显微构造除少数情况下得以保存外，化石体上表现的显微构 造绝大部分是经成岩作用改造后的特征 。 因此在讨论早期矿化骨髓显微构造及其演化等 问题时，必须仔细地区别次生显微构造 。 4 . 地层学方面 通过大量切片和手标本研究表明，早寒武世磷质小壳化石层绝大多数为经沉积动力 反复冲刷、改造过的再沉积层，底面为侵蚀面，而且硬底面发育 。 所以在地层对比上要充

分考虑到沉积间断和磷质小壳化石凝缩层(∞nden时 beds) 造成的不同时代化石的混生 现象，以免造成对比上的错误;同时又要充分利用埋葬学原理进行生物相分析 ，避 免不同 相区或环境内同 一 时代化石组合面貌的 差 异而造成地层对比的偏差。 由此可见，埋葬学研究在小壳化石研究中的应用是十分必要的 。 尽管埋葬学研究非 本书重点，收集的材料有限，对小壳化石保存 、 壳壁显微构造和原始矿物成分的讨论缺乏 系统性 ， 但是目前所进行的研究已经为下 一 步深入研究打下了基础 。 在系统整理分类的 基础上，深入开展小壳化石埋算学 和 生态学研究是深化我国小壳化石研究的重要内容之 。

72.

第三章

小壳 化石的地质地理分布

兼论早寒武世地理分区 第一节

小壳化石的地质地理分布

寒武纪是无脊椎动物大爆发大发展的 一个重要时期 ，特别

类小壳动物和以 三 叶虫为代表的节肢动物大量繁衍外，

是早寒武世早期，除了多门

腕足动物、高肌虫类及古杯动物等

亦先后出现和繁衍 。

中国小壳动物门类众多，数量丰富，分布广泛，产出层位亦

多。小壳化石主要分布于

扬子地台周缘、华北地台南缘和北缘、塔里木地台北缘及扬

子地台与东部盆地间过渡带斜

坡区的晚震旦世至早寒武世沉积，尤以扬子地台震且系

与寒武系的界线附近最为丰富。

此外，在一些地槽区边缘的晚震旦世和早寒武世沉积中

，近年来亦发现了少量的小壳化

石 。 通过近 20 年来的研究，中国各地发现了许多富含小壳 化 石的产地 和 层位

，其面 貌已

比较清楚 。

1.扬子地台区

主 要包括云南东部和东北部，四川盆地西部和北部，贵州

北部和中西部 ，陕西南部，湖

北西部和西北部，湖南西北部和苏浙皖等地 。 上述地区 晚震旦世至早寒武世的某些层段 含比较丰富的小壳化石，但各地产出层位不尽相同 。 其中 尤以滇东、四川盆地西部和陕西 南部震旦系与寒武系界线附近小壳化石最为丰富，门类 亦齐 全，是当 今全 球研究早 期骨锵

化石和前寒武系与寒武系界线最理想的地区之一 。

扬子地台区晚震旦世至寒武纪 ， 小壳化石产出层位各地

略有差异 ，化石类型和 纵向 分

布也有所不同 。现 就各地的分布情况分述如下:

( 1)滇东 云南东部是中国早媒武世地层层型所在 地区，亦是国

际前寒武系与寒武系界线研究

程度最高的地区之一 ， 该区的小亮化石和 三 叶虫及高 1982 ， 1987 ， 1994;ωan

肌虫的研究都很详细(罗惠 麟 等，

Yi et al. , 1984 ;Qian Yi ,

1989;ωan

滇东地处扬子地台西缘 ， 震旦纪末期至寒武纪初 期地

1989) 。

亮升降运动频繁，中寒武世之后

又长期处于上升剥蚀状态，因而区内许多重要剖面上震 失。

Yi and Bengtson ,

旦统至下寒武统有不同程度的缺

云南东部地区凡震旦系与寒武系界线上 下地层出露的地区

，几乎都有小壳化石，经

系统研究的剖面有晋宁梅树村、王家湾，华宁火特 ， 澄江 渔户村 ， 安宁呜矣、河、自登、草 铺、温泉和八街，寻甸先锋、摆黎、大湾，禄劝翠华 、 哈依 、岔河厂、恩祖和中槽 ， 会泽大海、

驾车湾、沙坝、马路、待补、雨碌和皮嘎， 永善金 tþ 厂、肖滩 和 长坪，昆明海口、 观 音 山 、龙 • 73

化 位

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云南普宁梅树村

Fossil distributions at the Meishucun

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S. 含在在质条辛苦白云岩(由lomite

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(muddy silt.iω); 8 砂质泥着(且ndy mudstone); 9. 页岩 (shale); 10. 厚

嚣街和金马寺， ~I占益德痒，江川桃溪村，路南水尾，宜良禄丰村、狗街和柴石滩，呈贡鸡 叫山，武定洒普山，东川滥泥坪，巧家大包厂和清姑 ， 镇雄羊场，华坪腊姑河及宁穰昔腊 坪等 44 条剖面。小壳化石主要分布于温户村组中谊村段、大海段和童在竹寺组下部。在白 岩哨段顶部和中谊村段与白岩哨段间过渡层段，个别剖面上亦有少量 小壳化石产 出 。在 所研究的剖面中以寻甸先锋、晋宁梅树村和会泽雨碌、大海剖面含小壳化石最丰富，从中 谊村段开始至缔竹寺组下部，由下而上几乎每 一 自然层段都有小壳化石 和遗迹化石 。空在 竹寺组中部以"澄江动物群"为代表的特异埋葬软躯体生物群为主，目前在澄江、普宁、武 定等地都有发现。上述几条剖面中小壳化石类型、组合面貌和纵向分布规律研究得最为 • 74 •

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6. e睡块绪 (phosporite); 7 . 泥质粉砂岩

度缩减符号 (symbol for reduction in thiclmess)

详细 。

云南晋宁 梅树村震旦系.寒 武系界线剖面及其小壳化石的纵向分布(图 3-1)已有大量 文献记述(罗惠麟等 ， 1982 ， 1984 , 1987 ; 钱逸， 1977 ， 1978a ， 1983; 钱逸等， 1984; Qjan Yi et al. , 1984; Qjan Yi , 1 989; 邢裕盛等， 1 984 ; 何廷贵等， 1988 ) 。 梅树村剖面震旦系·寒武 系界线剖面可划分 3 个小壳化石组合带，自上而下为: 梅树村阶

皿 . lAþtωrthella- Tannuolína-Sinosachites 组合带

II .

Si灿ogl佣 uchitω-Paraglol;阶ilus 组合带

• 75 •

1.

Anabarites-Protohertzi刷-Arthrochites 组合带

云南会泽两碌和大海震旦系-寒武系界线参考剖面及生物分布曾有报道(罗惠麟等，

1980 ， 1982; 何廷贵， 1 989). 但未受到注意，只是近几年的详细研究(钱逸等 ， 1996) 才引 起重视 。目 前，此两剖面已被视为是梅树村剖面的重要补充剖面 。 雨碌剖面(图 3-2) 灯影组(渔户村组)待补段 (40-47 层)为硅质岩与白云岩互层，下

部夹钙质页岩，产遗迹化石 OZdhamia

cf. flabellata Acenolaza et Durand (殷继成等 ，

1 993b) 。 中谊村段 (13-39 层)为含磷砂屑白云岩、白云质粉砂岩、粉砂质泥岩与云基砂

屑磷块 岩互层 ，其中 35-39 层含小壳化石 Ana缸rt阳的sulcatus. Rugatoth伤:a ， αω'lella ，

Arthrocftites

eme证shanensis

Chen , Ga nluodina , Protohertzìna ,

1..0户xhìtes

,

Si灿ogOlluchìtes 等 ; 第 13-34 层小壳化石极其丰富，除大量单板类、腹足类、软舌螺类、 棱管壳类外，尚产锥石类 caηnachìtes absidaω (J iang) .近骨状壳类 Paracar切achites ， 盔

形类 Acan仇ocasS1.S ， 齿形类化石 Huizenodus ， So。如nod时 ， Brushenodω 等 ; 其中 22 层产 有较多 Paraglc胁rilus subglobosus He 以及 Yallgtzespira . Latouche胁 • Obtu即'onus 等。

大海段 (8- 12 层)为白 云岩、白云 质灰岩 、石灰岩， 小壳化石极为丰富，主要有软舌螺 、 单 板类 、棱管壳类 、开腔骨类等，只分布于此段 的特征化石有 HerauLti如'gma YU1l nanensis

He et Yang。 值得重视的是似橱壳类，开腔骨类从 11 层才开始大量出现 。 量在竹寺组下段 ( 6一7 层)为粉砂质泥岩和石英粉砂 岩，底 部 0.1~.3m 的含海绿石砂质胶磷矿层，产 少量小壳化石 Conotheca , HyolitheLl us. Chancelloria 等 。

会泽大海泥者篝.朱家篝剖面(图 3-3) 灯影组岩性与雨碌剖面极为相似 。 待补段 (8一 10 层)下部为硅泥质白云 岩夹黑色硅质岩 ， 中部相变为白云岩与硅质岩互层 ， 向上硅质 岩减少，白云岩含磷，并逐渐出现白云质砂屑磷块岩条带而过渡到中谊村段。中谊村段 (11-29 层) .其中下部 (11-19 层)为含磷砂屑白云岩 、 钙泥质粉砂岩夹云基砂屑磷块岩， 产小壳化石 Ana加rites trisulcatu s.

Conotheca spp. • Hyolithellus sp. ;上部 (20-29 层)

为云基、磷基砂屑、砂砾屑磷块岩夹磷质砂屑白云岩、含磷粉砂岩，小壳化石极其丰富， 有软舌螺类

Conotheca

sp.

, Turcutheca spp. ,

subgl忡。'sus ; 单板类 LatoucheUa

Ovali劝eca

sp. . Paragloborilus

sp. , Rostroconus sp.. Aegides p归ces ]iang ; 腹足类

ArchaωIspira orna归 Y u • Latirostratω ampla如ratus Yu 等 ; 分类位置不明的化石

Halkieria spp. , Si灿ogolluchites spp. , Palaω，sulcachites spp. • L。如肋ites sp. 等 。 大海段 (30-37 层)下部为白云岩，中上部为含磷泥质瘤状灰岩、白云质灰岩夹薄层泥岩，产丰 富的小壳化石，除有大盘软舌蝶类、~壳类、棱管壳类外，还有丰富的咏壳类

Heraulti如'gma yunnanenSIS 及开腔骨类 Chancelloria sp. 等。 值得重视的是在雨碌和大海震旦系 .寒武系界线剖面上，以硅质岩组成的待补段与以 含磷岩系为特征的中谊村段在岩性上很难将两岩性段界线进行划分(钱逸等， 1996) 。 在 风化程度较高的雨碌红岩沟 ， 大海泥者篝 、 小麦地剖面上 ， 中谊村段底部为品位较低的灰

褐色云基砂屑磷块岩层，而在雨碌瘸病冲 、 大海朱家篝等新鲜露头上则为深灰色含磷砂屑 白云岩而可能划归待补段，它们中均产有 Ana归rites trisulcat邸 • Conotheca spp. 等化石， 岩性为逐渐过渡 。 此外， 在大海 段上部存在有一个特殊的小壳化石带一一战raulti如!gnla yunnanen捎带 。 因此滇东地区会泽雨碌和大海剖面，其界线点在中谊村段与待补段之间， 即最古老的小壳化石组合一-，4，ω缸F切 trisu阳陆P刷础。-tzina ana加rtm 组合之底 。

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云南会泽雨碌红岩沟剖面化石分布图

Fig.3-2 Fossil distributions at the Yulu section of Huize, Yunnan l. 粉砂质页岩(silty shale) 2. 砂质泥岩(sandy mudstone) 3. 粉砂岩(siltite); 4泥质粉砂岩(muddy siltite); 5. 白云岩(dolomite); 6. 白云质灰岩 (dolomitic limestone) 7. 含磷白云锁phosphatic dolomite); 8泥质瘤状灰岩 (muddy knotted lunestooe); 9.云基磷块岩(dolomitic phosphorite); 10硅质磷块岩(siliceous phosphorite); II 磁质是在silicalite); 12.含砂碎肩角砾是i(sandy clastic breccia); 13.含海绿石砂质胶磷矿层 (giau∞nite仅aring sandy coUopbanite bed)

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云南会泽大海泥者篝剖面化石分布图

F，ωsil distrïbu tions

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1.含画青海绿石砂岩 (phc呻，hatic glal剧闹剧dstone) ; 2. 粘土政泥着 (argill时 回且 m叫s1OI"le); 3. 泥质页!tJ (吨illa­ C白山 shale); 4. 泥绪( mudstone); 5. 页 岩 (shale) ; 6. 白云岩 (dolomit e) ; 7 . 灰尘 ( lim崎tone) ; 8. 白 云EIì 麟块 挡 (dolomitic phosphorite); 9. 碰质画睡挨岩 (siliceot且 pt瞄phorite); 10 . 磷质哥哥 块 岩{州四phatic ph06phorite ); 11 . 硅

自费盐类 {s山倒E回头

12. 生物碎腐绪 (bioclasti臼);

13. 角砾岩 (br阳咱) ;

14. 锺石 (chen);

15. 那屑 ，鳝 状 (clastic ，

∞，litic); 16. 含化石层( fossil-民町ingbed); 17 . 破J.ili岩 (siltstone)

根据上述晋宁梅树村剖面、会泽雨碌和大海剖面小壳化石在纵向上的分布规 云 南东部下寒武统梅树村阶划分为 4 个小壳动物化石组合带 : 梅树村阶

N. Lapworthella-Tannuolina -Sinosachites 回 . HerauLti如'gma yunnanenSlS 组合带

. 78 .

组合带

律，可将

n. Paragloborilus-Siρhogonuchites 1.

组合带

Ana伽由s trísulcatus-Prot，础ertzina anabarica 组合带

(2) 四川盆地西部

四川盆地西部地区 主要 包括峨眉、乐山、汉源及凉山州广大地区 。 这里的震 旦 系与 寒武系为连续沉积，自上震旦统至下寒武统划分为陡山沱组(喇叭岗组或观音崖组)、灯 影组(洪椿坪组) 、丸老 洞组 、 遇仙寺组和太阳坪组 。 其中灯影组可进 一步划分为下(鱼山 段和高桥段) 、 中(猫儿岗段)和上 ( 麦地坪段)三部分 。 上部麦地坪段为跨震旦系和寒武系 的岩石地层单位 。 九老洞组亦可分为下、中、上三段 。 在东部的雷波、马边、乐 山和峨 眉一 带，小壳化石主要集中子灯影组上部麦地坪段和九老洞组 。 峨眉麦地坪剖面上的小壳化

石组合特征和纵向分布已进行了系统的研究(殷继成等， 1 980; 陈孟珑，

1982 ; Qian Yi ,

1989) ，自 上而下可 划分为 5 个生物地层单位(图 3-4) : 置在竹寺阶

V . Pelagiella emeishanensis

延限带(相当于 三 叶虫 Mian.xiandis，ω s-Eoredlìchia 带)

梅树村阶

N.

Sinosachi依~ flabelliformis 延限带

皿 . Heraulti如'gma 川nnanenszs 延限带

n. Siμ10g0阳chites pusill旷ormis-Paragloborilus subglobosus 组合带 1.

Ana缸rites trisulcatus -Protohert zina ana加Ytca 组合带

其中， A. trisulcat时 ，棱管 壳类 稀 少，而锥石类、织金钉类、牙形类很丰富 ，偶 见瘤点

锥 。 九老洞组(上部)产 三 叶虫 。 在甘洛凉红、汉源市荣等剖面，距丸老洞组底 2m 即产小壳化石 Sinosachítes βabel­

Liformis He, Conotheca , TorelleLla , Halkieria , Tannuolin a , La如ωrthella 等，也是丸 老洞组中段底部工业性磷块岩的层位 。 根据小壳化石对比，这一带缺失九老洞组下段 。 (3) 四川北部

四川北部南江和旺苍一 带发育有晚震且世和早寒武世地层 。 该区晚震旦世灯影组划 分为下段(杨坝段)、中段(商家山段)和上段(磨坊岩段) 。 下寒武统自下而上划分为郭家 坝组、仙女洞组、阎王瑞组和孔明洞组 。 小壳化石主要分布于灯影组上都磨坊岩段和郭家 坝组 。区 内以南江沙滩剖面中的小 究 化石 和生物地 居研究较为详细(杨逼和 等， 1983) 。

南江沙滩剖面灯影组中段(商家 山段 )含 Shaan.xiLithes ， 上段磨坊岩段下部为钙质白云 岩夹磷质条带 ，未 见化石，但向西至长滩洞和长梁子等地，该层含较多的小壳化石 Ana缸d阳时拟均仰和 COll础阳等;磨坊岩段中上部为黑色灰岩 、硅质条带白云质灰岩，富 含小壳化石，其中有软舌蝶类、单极类、棱管壳类、赫尔克壳类、原始锥石类及牙形刺状化石

等，但未发现 Paragld均rilω 拟bgld刷邸 ， HerauLti知1{f1na 等 。 该区化石组合表 现出地 方性色 彩较强，但分带较差 。 郭家坝组下段粉砂质泥岩 、页岩及细砂岩 中含少量小壳化石，如同← olìthelL邸， Conotheca ， αωzcelloria 等 ; 上段含 三 叶虫 Para缸diel旬，

Enredlichia , Wutingl即如 和高肌虫，还有些软舌螺化石，如 Sulω7Jl阳 ， Line7JÏtus , Ambrolinevittω ， Microcomω ， And 1eilotheca , Con础m 及开腔骨类 和腕足类等 。 此外，有时还可见到少数分类位置不明的化 . 79 .

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图3-4四川峨眉发地坪剖面化石分布阁

Fig.3.4 Fossil distributions at the Maidipin g section of Emei, Sichuan

1. 白云省(dolomite). 2.砂戚'白云棋sandy dolomite); 3.磷块现phosphorite}. 4.硅质岩(siliωIite); 5.页剧shale); 6.泥剧m 咄tone~ 7. 泥质极砂卷(mωdy siltite)l 8含iiñll 条倍白云:;: (dolomite with s山倒usstri阳问砂质、泥质 白云密 (始ndy，m uddy dolomite~ 10. 含砾砂岩 胁vel-bearing sandstone); 1 1.砂冶(sa ndstone)

石，如 Cambrrxlavus 及 Microdictyon 。 以南江沙滩剖面为例，可将四川北部地区晚震且 世一早寒武世的生物地层由上到下划分如下( 图 3-5 ) : 苟

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四川南江沙滩剖面化石分布图

Fig.3-5 Fìωsil clistributioos at the Shatan 筑削∞ of Nanjiar毡 .Sichl且n 1. 石灰绪(Iim田tone) ; 2. 第状石灰岩(∞litic limestone); 3. 白云岩(也』∞lÍte); 4 . 泥质白云岩 ( muddy 也lomite) ; 5. 页绪 (shale); 6. 硅质白 云着 (silic曲崎 dolomite); 7. 破质页岩(阳bona咽us 制e); 8 含确自云岩( phosphoric dolomite) ; 9 . 粉砂着 (siltstone)

童在竹寺阶

V. Eoredlichia- Wutinga~ρlS 延限带 凹 . Parabadiella 延限带 梅树材阶 皿.未名带

n.

Si抖ogonuchites 顶峰带

1 . Anabarites trisulc，αtus

顶峰带 . 81 •

( 4) 贵州北部和中西部

贵州北部和中西部位于扬子地台东南隅，震且系和寒武系发育完好，厚度亦较大 。 区内早寒武世地层中含丰 富的 三 叶虫、古杯和小壳化石 。 小究化石主要分布在震旦系 与 寒武系界线上下的层位中，已经作了比较详细的研究(钱逸、尹恭正 ， 1984b) 。 贵州北部和中西部上震旦统划分为陡山沱组和灯 影 组(或灯影组和 桃 子冲组) ，灯 影组又可分为上(戈仲伍段和冒龙井段或大岩段)、中及下(藻白云岩段) 三 段 。 小壳化 石 主要分布于织金、 纳雍、清镇、开阳和习水等县境内震旦 系 与寒武 系界线 附近的 含磷

岩系

层位(尹恭正等， 1 982; 钱逸、尹恭正， 1 984b; 王砚耕等， 1 984) ，在牛蹄搪组下部亦含有

一些 软舌螺类、似软舌螺类和海绵类等 。 目前以织金戈仲伍震旦系-寒武系界线剖 面含化

石最丰富，研究程度较高(图 3-6) 。 据织金戈仲伍 、五指 山 ，习水大岩 ，请镇阿 坝寨、 桃 子 冲和落穷等剖面所含小壳化石的面貌，可将贵州北部和中西部晚震旦世至早寒武世

早期

生物地层囱上到下划分如下: 纬竹寺阶

N.

Zhen缸5ρlS 顶峰带

皿 . Tsunyidiscus 延限带 梅树村阶

II . 1.

Si抖ogonuchites-Ha1kier均组合带 Anabarites-Protohertzina 组合带

织金戈仲伍剖面是此区具有代表性的界线剖面 。 该剖面灯影组上段(王砚耕等进 一 步将此段分为冒龙井段和戈仲伍段)产有丰富的小壳化石，其中 Zhijinites 贯穿整 个上 段 。 但根据其 他小 壳化石 ， 此段可建 立二 个组合带，下都白云岩夹磷块岩条 带为

Ana何对阳 trisulcatus-Prot础ertzina ana归rlca 组合带 ; 上部白云岩与云基磷块岩互层为 Si灿og.佣uchites-La如ωr归Ua 组合带 。 此区牛蹄搪组下段仅产少量小壳化石， 上 段产 三 叶虫 Tsunyidiscus , Guizhoudiscus 等，因此牛蹄塘组下段延续时限相当于梅树村晚 期

Sinosachites flabellifomis 延限带，上段延续时限相当于鸳竹寺期 。 (5) 贵州东部 贵州东部包括石肝一余庆一都匀一线以东，位于扬子地台南部的边缘和东部盆地之 间 。 区内震旦系与寒武系为连续沉积 。 在石 肝一余庆一都 匀 一 线以东和剑河南明一 剑河 一三 都 一 线以西地区 ， 上震旦统至下寒武统由下到上划分为陡山沱组、灯影组 、老堡组

、丸

门冲组、变马冲组、把梅组和清虚洞组;而在剑河南明一剑河一三 都 一线以 东地区

上震 且

统 至下寒武统划分为陡山沱组 、灯影组、老堡组 和 渣拉沟组 。 由于在 晚震旦世晚期 和早 寒 武世早期贵州东部地区海水较深，在所研究的台江五河，镇远城南、印江木黄锅厂

、松桃

乌乐和杨立掌 ， 三都城郊及剑河南明等 6 条震旦系 .寒武系界线剖面，经研究 和处理 ，仅 在台江五河震且系与寒武系界线附近的硅质磷块岩和含磷硅质岩中发现 一 些小壳

化石 ，

如 Kaiy:mgites novilis Qian et Yin 和 Calcihe.xactina 等，而其他剖面震旦系与寒武系界 线 附近的硅质磷块岩中目前尚未发现小壳化石 。 在 三 都城郊和剑河南明，仅在渣拉沟组 黑

色碳质页岩中发现一些海绵骨针 Protos仰伊 。 以台江五洞剖面为例(图 3-7) ，可将石 肝

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贵州织金戈仲伍剖面化石分布图

Fì倒iJ distributions at the Gezhongwu 制ion of Zhijin , Guìzhou

1.白云岩 (dolomite); 2 确质白 云岩 (phosphoric dolomite) ; 3 确块岩 (phosphorite); 4 . 硅质岩 (silicalite) ; 5 . 粉砂岩 (缸löte); 6. 碳质页岩 (carbonaceω shaJe)

一余庆一都匀 一 线以东和剑河南明一剑河一三都一线以西地区早寒武世旱期生物地层由 上到下划分如下: 纬竹寺阶

m.

Huj.沼idi衍us 延限带

梅树村阶

rr . Kaiy:mgites-汇兑lc仇exactina 组合带 1. Miniococcus sinensis

顶峰带 (F2 群潜)

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贵州台江五河 ~J ilii化石分而图

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1.石灰岩(lim臼tone); 2. 碳质页绪(邵阳naceoωshale); 3. 碳质粉砂岩 (car协闹闹咀缸l tire) ; 4 . 硅质镜块翁 ( sìliceous

phæphorite) ;

S . 硅质量旨 ( si1icali te)

(6) 湖北西部 峡东区是我国震旦系层型所在地。该区上震且统划分为陡山沱组和灯

影组，下寒武

统划分为水井沱组 、石牌组 、 天向板组和石龙洞组 。 区内灯影组与水井沱 组之间有沉积 间 断，部分地区缺失梅树村中晚期沉积 。 小壳化石 主 要分布于灯影组上部 黄鳝 洞段(钱逸

等，

1979) (注意 : 天柱山段是黄鳝洞段的晚出同义名) 。 水井沱组至石龙洞组亦有少量小

壳化石，但尚未进行研究 。 天河板组产丰富古杯动物化石 。 灯影组中部所 含 化石 主 要是 栖管类，如 Sinotubulites 等，以及伊迪卡拉型的标准分子 Paracharni a 。 上 郁的黄鳝洞

段白云岩和少量灰岩中含丰富的小壳化石，但分带并不明显 。 有些剖 面，如 黄家塘 、 天 柱山、黄鳝洞、泰山庙和虎井滩等剖面中 Ana缸对阳时拟阳阳 ， Protdz ertzina ana缸r叨，

. 84 .

Paragld盼rilus 阳bgloha皿s ， ωtUSOCOll邸 ，Laωuchella 等化石出现混生，可能是由于晚期 剥蚀后 再沉积作用所致(图 3-8 ) 。 只 有宜 昌三 斗坪岩家河剖面较为连续，灯影组上部岩 家向段由上到下可划分出 2 个生物地层单位:

II.

Obtu阳onus- Tiksitheca 组合带

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湖北宜吕莲沱黄家搪剖面化石分布图

clistributions at the Huangjiatang 班tion of Liantuo , Yichang, Hubei

I 白云岩 (dolomite); 2 . 泥质 白云密 ( muddy

dolomite); 3 硅质 白云岩 (silic田us dol阳晒) ;

4 . 砂屑 、 砾屑白 云 岩 (pran世tic-dolon.dite) ; 5 . 硅质岩 (silicalite) ; 6 . 页绪 ( shale).7 . 碳质页岩 (恼bonao曲us sl叫e)

但在剖面中 ， Ana句对tes trisuLcatus 分布在整个岩家向段，延续 二 个生物带(图 3-9) (据陈平， 1 984) 。 岩家河段为一套厚 30 余米的白云岩 、 硅质岩和灰岩夹粉砂岩 。

湖北西部地区水井沱组与下伏灯影组呈假整合接触，接触面上遭受侵蚀 ， "硬底"虫 孔、裂隙惨漏等现象有时十分显著 ， 但两个组各地发育情况不同 。 有的剖面水井沱组底都

有数十米厚石灰岩，盘虫类 三 叶虫出现层位高低差别大(距离底 0.7-27m) 。 水井沱组上

• 85 •

部的延续时限相当滇东鳝竹寺期，而下部的延续时限相当于

梅树村晚期 。

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(calcareous shale) ;

9. 粉砂质页绪 (siltY 趴a1e); 10. 磷碎月' 绪 (phoephorous clastic

rock)

(7) 湖北西北部

湖北西北地区包括房县以南的西苗坪和神农架等地。该区灯

影组虽经不少地质单位

工作，但因 一直未发现化石，而将其置于震旦系 。 1980 年湖北地质局第五地质大队王寿 琼等首次发现了软舌螺和腕足类化石 ， 而将灯影组顶部含 化石 层位单独分出 ， 建立 西篱坪

段 ， 置于下寒武统最底部 。 1 98 1 年张师本实地观察了西篱坪 古井湾矿响坡剖面和潭堡剖 面灯影组西商坪段，并逐层采集化石样品，经室内处理

，获得了丰富而保存较好的软舌 螺 、

单板类、腕足类 、 海绵类 、 齿形类和 一 些分类位置不明的小壳 Paraglo切rilus ，

86.

Neogü如rilus ，

化石，主要有 Mù:rocorn ω ，

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CÀmbroclavus

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及

La如ωrthella 等 。 此外，还有 三 叶虫碎片(钱逸、张师本， 1 983; 段承华， 1 984; 岳昭， 1 990) 。 从总体面貌看 ， 与滇、川、黔及峡东等地区的梅树村动物群差异较大，而与新疆 乌什.柯坪-阿克苏地区肖尔布拉克组和哈萨克斯坦小卡拉套地区早寒武世沙巴克基层 Rhom忱。rniculum cancellatum 带和 Microcornus parc.刷lus 带的动物群更为接近 。 钱逸

和张师本 ( 1 983) 、解永顺 ( 1 988) 、岳昭 ( 1990) 、何廷贵 (1993) 等认为西茜坪段为相当于纬 竹寺期地层 ; 而段承华 ( 1 984) 、段承华等 (1993) ，肖兵等 (1992) 则认为是梅树村期 。

现以房县西商坪潭堡剖面为代表，将湖北西北部房县地区缔竹寺阶下部划为下列两 个生物地层单位(图 3-10) :

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湖北房县西篱坪潭堡剖面化石分布图

Fossil distributiα15 at the Tanbao section , Xih筐lJ)Í咆 of Fangxian 臼unty， Hubei

1.白 云2苦恼阳ùte); 2. 白云质灰岩(也Iomitic lin回阳e); 3. 生物降屑白云岩( bioclastic 由Iornite); 4 . 碳1J1.页岩 (田rbor回coo<且 shale)

(8) 陕南宁强地区

陕西宁强、南郑、汉中南部一 带位于扬子地台北缘，晚震旦世至早寒武世地层分布广 • 87

泛，发育完好，化石丰富，是研究我国早期骨髓化石和生物

地层的重要地区之 一。

宁强宽川铺一 带晚震旦世和早寒武世地层出露较好，研究也

较详细 。 灯影组自下而

上可分为下、中(商家山段)、上(宽川铺段)段 。 高家山段下部 为砂岩 、 粉砂岩 、粉砂质页岩

和砂质白云岩，含遗迹化石 Shaa n.xilithes niηgqiangensis Xing , Yue et Zhang。在高家山

一带 ，相 当层位中含丰富的栖管类和遗迹化石

Conotubus ,

Ningqia咆'fJlla ,

Gaojiωhanella 和 S归anxilithes 等。上部为白云岩央硅质条 平静，含多种栖管类化石 。 宽

川铺段下部为灰岩与硅质岩互层夹辑块岩，含丰富的软

舌螺类、棱管壳类 、 原牙形类和栖

管类化石等，重要的分子有 Ana归 rites trisulcatus , Prot ohertzina anabarica 和 Carina­ chites 等(钱逸， 1977 ; 邢裕盛 等 ， 1984; 丁莲芳等， 1992 ) 。 在宽川铺石中沟剖面 ， Proω­ hertz ina ana加 rica 出现在宽川铺段的底部，中部含 Paragl，伽rilus sω'globosus 及丰富的 尊板类、腹足类和棱管壳类等化石，上部泥质灰岩中含 陆rauLti如'grna yunna1Ze1ZSZS 。 综上 所述，宽川铺段自上而下包括 3 个生物地层单位(图 311) :

皿 . HerauLti如'gma yunnanensis 顶峰带

n.

Paragl伽dω subglobosus 延限带

1 . Anabarites trisulcatus-Protoh.ertzina ana缸ηca

组合带

在宽川铺 一 带，早寒武世郭家坝组下段为粉砂岩，含少量

小壳化石 Hyolithellus ，

Torellel旬， αancelloria 等;上段为页岩、粉砂岩和砂质灰岩 ，除含 三 叶虫 Mianxiandis­ cus , Eoredlichia 和高肌虫等外，含较丰富的小壳化石 Sulωvitus ， Linevit邸， Ambro­

linev itus , Microcornus , Cambrocla四s ， Tannuolina ， αancelloria , Pelagiella 等 。 经典的汉中梁山剖面产少量小壳化石 ，郭家 坝组底部

(符俊辉， 1983 ; 丁莲芳等， αancelloria 等 。

有 Zhijini阳， αancelloria 等

1983 , 1994) ， 上部细砂岩中有棘皮动物骨板 、 古杯 、 软舌螺和

(9) 陕南西乡、镇巳

陕南西乡、镇巴属大巴山弧形推覆体的一部分，为扬子地台

北部边缘地带，其地层发

育和小壳化石产出层位与宁强一带稍有差异。在西乡和

镇巴 一 带，灯影组下段和中段未

见动物化石，上部西篱坪段(解永顺， 1988 ) 为白云质灰岩和灰 岩，中部含小壳化石 Cam­

broclavus , Mi，旷'ocornus ， Rhom伽:orniculum insol utum Missarzhe vsky 和 三 叶虫化石等 。 上覆地层为水井沱组，由黑色碳质页岩和泥灰岩组成，

泥灰岩中含丰富的小型盘虫类

Hupeidiscus 和小壳化石 Microcornω ， M icrodictyon , Rho m伽:orniculum cancellatum 等 。 根据西乡 、 镇巴 一 带西篱坪段和水井沱组所含小壳化石，自 上而下可划分 2 个生物地层 单位(图 3-12 ， 3-13) :

n. Rhom伽旷niculum ωncellatum 顶峰带 1.

Rhom伽'ornicuLum insolutum 顶峰带

从所产小壳化石和伴生的三叶虫肴，上列 I 、 H 两个生物地层单位分别与 Para归diella 延限带和 Eoredlichia 延限带大致相当，应属 于早寒武世董事竹寺期，但丁莲芳

等 ( 1 992) 认为它们应与梅树村期相当。

在小洋坝剖面水井沱组之上的石牌组中含三叶虫 Palae olen旧，而 三 郎铺的仙女洞组

含 三 叶虫 Yiliangella sp. ; 古杯 Aldanocyathus sp. , Ajacicyathus sp.; 软舌螺类 ·倒·

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Rectistomatheca buLlata Xi e , Parakorilithes sp. , Hyolithe宫 sp. ;单板类 Mello如'g17lQ sp. ; 腕足类 αIOlωsp. ，以及开腔骨类 αancelloria. sp. , Allonnia err仰zensa 等 。 其上为天河

极组 、石龙洞组(或阎王确组、孔明洞组) ，除含 三 叶虫 Redlichia 等外，也含 一 些软舌辉、 类，但朱进行系统研究。 ( 10 ) 湖 南西北部 湖南西北部地处扬子地台商隅的边缘地带，晚震旦世和早寒武世地层分布广泛，但长

期未发现小壳化石 。 1982 年丁伟民在处理石门杨家坪震旦系与寒武系界线剖面样品时， 首次获得了小壳化石，后经进一步取样分析，获得了丰富的小壳化石(丁伟民、钱逸， 1 988) 。 湖南石门杨家坪一 带的晚震且世至早寒武世地层可划分为陡山沱组 、灯影组、杨家坪 组、把梅组和清虚洞组 。 小壳化石主要分布于杨家坪组下段(泥砂段) 。 经研究和鉴定，黑

色含磷结核碳质页岩夹硅质岩中产有阿纳巴管类 T必sitheca írregularis Qian et Ding , Ana阳ritellus cylindri culus Qian et Dil毡 ， Quadrorites hunanensis Qian et Ding; 似软舌螺 类 Torellella

sp. , Hyolithellus sp. , Rushtonia minuta Qian et Ding; 软舌螺类 cono仇m sp. ;海绵类臼lcihexactina? sp. , Hunanos如ngia delicata Qian et Di暗;原 牙形刺类 Pro­ tohertzina anabarica Missarzhevsky , P. ungulifo rmis Missarzhevsky , P. siciformis Missarzhevsky 和 Hertzina sp. 及一些分类位置不明的离散骨片 μ阳"阳? sp. ,

Archaeooides sp. , Kaiyangites multisþinatωQian et Ding 等 。 石门杨家坪灯影组和杨家坪组的小壳化石具有强烈的地方色彩，与扬子地台各地的 小壳化石面貌差异较大 。 经本书进一步研究，现将湖南石门杨家坪灯影组一杨 家坪组泥 沙段的小壳化石自上而下划分为 2 个生物地层单位(图 3-14) :

II. Tiksitheca irregularis-AnabariteLlω cylindriculus 组合带 1 . Protohertzina ana阳rica-Kai庐ngites multisρinatus 组合带 (11) 浙江西部

浙西位于下扬子地台区南隅的边缘带，包括江山和富阳等地，这一带晚震旦世和早 寒武世地层为连续沉积 。 80 年代以来，在震旦系 与 寒武系界线上下层位中陆续发现了 小壳化石 。 富阳上万村灯影组顶部 O.9m 的含磷质碎屑白云岩含小壳化石 Ana归rites

trisulcatus , Conotheca? sp. ,? ToreLleLla sp. 和 ? Oliwoid es sp. (赵建新、岳昭， 1987); 江山五加岭灯影组顶部 O.8m 的磷块岩和含磷碎屑白云岩含原牙形刺类 Kijacus kijanicω( Mi阳rzhevsky) 和球形壳类 Olivooides sp. ;荷塘 组底部的石煤层夹灰岩 透镜体含商 肌虫 Liangshanella aff. lubrica Qi an et Zhang ，原牙形刺类]iangshanodus triangul us Mambetov et Mi阳rzhevsky ， 1-必gio归ella cultrata (Missarzhevsky) 等(岳阳、何圣 策， 1989 ， 本书作了修改) ; 江山丰足礁边灯影组顶部厚 1 m 的磷块岩和含磷碎屑白云岩含小壳化 石 Ana归rites

sp. , Protoher tzina ana归rica ， P. ungulifo rmis , Hertzina sp. , Conotheca sp. , Archae∞创es sp. 及 Kaiyangites jiangshanensis He et Yu 等;荷塘组底部石 煤层夹灰 岩透镜体含小壳化石? Fangzuella 劝勾;iangensis He et

Yu , Calc仇amctim?sp. ，

HyolitheLlus sp. 及 Kijac旧 kijanicus 等(何圣策 、 俞国华， 1992 ，本书修改 ) 。 现将江山震 . 92 .

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湖南石门杨家坪剖面化石分布图

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Fig.3- 14

4 . 碳质页柑 (car协翩翩眉 shale) ; 5. 磁质灰绪 (siliceoωlim出 tone); 6. 粉砂原 贸岩 (silty shaJe) ; 7. 白云质灰绪(也恤itid由晴itone) ; 8. 确结核 (phosphatic r四u1e); 9. 硅质白 云岩 (sili回回且也lanite)

旦系与寒武系界线附近自上而下分为 2 个生物地层 单位(图 3-15): Jiangshaηαius-Hagionella 组合带 1. Anabaritω-Protohertzina 组合带

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( 12) 安徽巢湖

安徽巢湖 位于 扬 子地台东部， 主要 包括巢县 、 潜县 、 无为 、庐江 和全椒的 部分地区 。 自 1965 年以来，在巢湖地区原划为奥陶纪的地层中先后发现了 Kunmingasp必 ，

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浙江江山否在边剖丽化石分布图

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1.石灰岩 (lin田阳le); 2. 白云岩(创omite); 3. 碳质页绪(carbonact lOl且由ale); 4 . 硅质页绪 (siliceot且 shale); 5 . 硅质辛苦(剧创te); 6 确块岩( phosphorite)

αittidilla 和 Redlichia 等寒武纪三 叶虫和高肌虫，从而证实了 在巢湖地区有寒武纪地层

存在 。 1981 年，杜森 官等进 一 步研究了巢湖汤山、前湾和宿松县 龙山等剖面，

以巢县汤

山剖面为代表， 将巢湖地区媒武系划分为:中 、上统凹丁群，中统 半汤组 和下统冷泉王

组 。 后经朱兆玲等工作 (1988) ，在冷泉王组(厚约 1∞m ) 底部 的中厚层白云岩 (0.2一 0.3m) 中发现了小壳化石，主要有 Circotheca? sp. , Tur，ω theca ? sp.

, Anab arites ? sp. ,

Oli阴阳? sp. ;章森桂等(1 991 )还记述有 Allatheca ， Actinothec a , PrO阳:onus ， Ste仰­ co侧s ， Anhu iconus (?) (经本书删改整理) ，意森桂等推测其时代从 梅树村期至沧浪铺期。 1992 年钱逸、孙乘云、王冰再次实地考察，首次在冷泉王组底之上

0 . 1 5m 处果获三叶虫

化石 Paokannia sp. ，从而肯 定了冷泉王组的时代为沧浪铺期(图 3 -16) 。 (1 3) 江苏宁镇山脉

江苏宁镇山脉地区亦位于扬子地台东部 。 该地区寒武系露头零 星，剖面多不完整。 薛耀松等 (1983) 研究了句容小仑山震旦系和寒武系，朱兆玲等 (1988) 对这里的寒武系进 一 步工作，在早寒武世幕府山组下部(距底约 5m 左右)的灰色 粉砂质页岩和砂质磷块岩

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安徽巢县半汤汤山剖面化石分布图

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1 白云岩 (dolomite); 2. 角砾 白云 !ì1 (brecciated 也lomite); 3. 硅质白云岩 (siliceo呻 dolomite); 4 . 泥fJi 白云绪

(muddy dolomite); 5. 含砾自云岩 (gravel也aring dolomite); 6 鳞状白 云岩(∞litic do阳师)

中发现了大量的小壳化石 ， 其中有开腔骨类 αancelloria sp. j 单板类 Latouchella sp. j 腕足类 Prototreω? sp. ;软舌螺类 Conotheca? sp. , Allatheω? sp. , Hyolithes sp . ;似软 舌螺类 HyoLithellus? sp. 等(本书略作删减)。在南京幕府 山组中段顶部含磷白 云质灰岩

除含 三 叶虫 Paokannia? mufushanensis Lin , RedLichia sp. 等外，还舍小壳化石 Co1lOt，阳~ sp. , ALLatheca? sp. , Hyolìthes? sp. 等，朱兆玲等 ( 1988 ) 认为其时代可 能是梅 树村晚期至沧浪铺中期 。 以句容小仑山寒武系剖面为例 ，其小壳化石分布如固 3-17 。 2. 华北地台

华北地台在早寒武世时，多为陆表海或滨浅海，初期露出海面的陆地，因此普遍缺失 • 95 •

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Fig.3-1 7

江苏句容小仑山剖面化石分布图

Fì岱sil distributi∞s at the Xiaolunshan 纪cti∞ of Jur。鸣. Jian职』

1. 白云岩 (dolomite); 2 . 泥质白云绪 (m叫dy dol∞咀te); 3. 灰质自云岩 (calcicω阳世te); 4. 硅质

白 云去(剑，因:ous企lianite) ; 5. iUIt砂岩 (phc圃phoric 坦nCIS回le); 6. 砂质确块 辛苦恼ndy phc即horite) ; 7. 粉砂Jæ页岩 (silty

shale);

8. 角砾状白云岩 (brecciated 创omite)

早寒武世梅树村期-1在竹寺期沉积 。 在华北地台的南部和北部均有早寒 武世中晚期的沉

积，除含三 叶虫外，还有少量的小壳化石 。 中晚寒武世，华北地台属于稳定区 沉积，中寒

武世早期沉积了富含陆源碎屑的红色钙泥质沉积(如徐庄组) ，而自中寒武 武世则逐渐被碳酸盐沉积所代替，沉积了 一 套具鳞状或竹叶状内碎屑结

世中期至晚寒

构和 薄层灰岩 为

. 96 .

主的典型陆表海环境潮沙带的沉积，而且化石极为丰富，除三 叶虫外 ， 还含有大量软舌螺、

钙藻，局部地区和层位具有尊板类、腹足类 、 嗦壳类 、海绵及放射虫等微小化石 。 现将小壳 化石的类型和各地分布情况叙述如 下: ( 1 ) 华北地台南部

华北地台南部地区包括陕西洛南 、 河南南部和安徽北部 。 河南南部从晚震旦世晚期 至早寒武世早期露出海面，因而缺失了晚震旦世晚期至早寒武世早期的沉积，区内早寒武 世辛集组与震旦纪罗圈组呈平行不整合 接触，下寒武统囱老到新可划分为辛集组 、碌砂响 组和馒头组 。 河南方城杨楼和叶县杨寺庄辛集组中部 生 物碎屑灰岩中含 较丰富的小壳化 石 ， 主要有软舌螺 ParakoriLithes

mammiUa tus He et Pei , Dosolinevitus ? sedecosωtus Sysoiev , Linevitus suvorovi He et Pei; 单板类 Ana缸relLa dre如noida He et Pei; 腹足类 Aur证'culasρira adunca He et Pei; 双壳类 Poje，ω ia spp. ;开腔骨类 αanceLLoria altaiω Romone尬。 ; 齿形壳类 Henaniodus magicus He et Pei 和 Bioistodina ρlanuωHe et Pei ，以 及特殊的 YochelcioneUa ， 多种腕足类和棘皮动物骨板等 。 以河南叶县杨寺庄辛集组为代 表，其小壳化石分布如图 3- 18 。 华北地台南缘安徽的淮南 、 霍丘 、凤阳以及 淮北地区早寒武世地层广泛 出露 。 70 年 代末期周本和 、 肖立功等研究了淮南、霍丘 一 带的寒武系，将霍丘 、淮南、 凤阳和淮北地区

的下寒武统自上而下划分为馒头组 、 猴家山组和雨台山组，并在雨台山组顶部的砂质生 物碎屑灰岩中发现了丰富的小壳化石与 三 叶虫 HsuasPis con四xus

Chang et

Zhu 等共生

(周本和、肖 立 功 ， 1984; 肖立功、周本和， 1984) ，小 壳 化石主要包括软舌螺 Ccnotheca

subcurvaω( YU ) , Egdetheca sinensis Xiao et Zhou , Majatheca ωrta Xiao et Zhou ,

Actìnotheca dolìoformis Xi ao et Zhou , MicrOCI衍71ω anhuiensis Xiao et Zhou , Tra如zochit幻 hu叫iuensis Xiao et Zhou , Allathe，ωsp. ;单板类 Anhuiconus microtuberus Zhou et Xi ao , Helcionella siding;必anellsis Zhou et Xi ao , Bemella co，ω Zhou et Xi曲 ， Ana归rella d时μnoida

He et Pei , Ilsallella reticulata Zhou et Xi ao , Auriculasρira adunca He et Pei , Hujiagouella shotαianensis Zhou et Xiao , Mell。如gma rostraωm Zhou et Xiao , Paraceratoconω ruidus Zhou et Xi ao , PrOωr.veneLla primaria Zhou et Xiao; 腹足类 Barsk07Jia simρl缸Zhou et Xiao 及 Auriculasρira madianen sis Zhou et Xiao ; 双壳类 Pφetaia spp. 等 。 安徽霍丘、淮南、凤阳及淮北地区早寒武世小壳化石分布如图 3-19 。 (2) 华北地台东部 华北地台东部吉林通化地区早寒武世与华北地台南部有类似的沉积 。 1 976 年，靳继 承、王福润等研究吉林通化水洞地区寒武系剖面时，在下寒武统底部含磷岩系中发现了 小壳化石 。 1983 年，彭 玉琼等 进 一步工作 ， 采集到丰富的小壳化石，经蒋志文初步鉴定， 计有 Circotheca

maxirna J iang, Micl响。rnus cf. 如同IUlω Mambetov ， Li nevitus cf. amgaicus Sy，囚的 ， Turcutheca sp. , Zhijinites sp. , Hyolithellus sp. ;遗迹化石 Phycodes 阳也m Seüacher 等。石新增 1 986 年研究 了吉 林浑江八道江青沟子和通化水洞 一带寒 武 系 ， 于水洞组中发 现 两个含小壳化石的层位，并认为该地区有梅树村期的沉积 。 岳阳等 1990 年在研究吉林通化地区寒武系底界时，根据水洞组所含小 壳 化石 Holmitheca

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Fig.3- 18

河南叶县杨寺庄剖丽化石分布图

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1.白云粉 (dolomite); 2. 白云质灰岩 (dolomitic 怡瞄 tone); 3. 砂绪 (sendsrone); 4 . 粉砂质页 岩 (silty shale) ; 5. 含 哥哥泥 岩 (phosphoric m呻tone); 6. 含哥哥 、铁磁 质泥辛苦 (phosphorus- and iron.bearing siliceOl血 mudslone) ; 7 . 粉砂绪 (sil跑回le)

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安徽淮南 、霍丘早寒武 世化石分布图

Fig.3-19 Early Cambrian fossil distributions in Huainan and Hl叫iu ， Anhui 1.石灰指(Jim臼tone); 2 白云绪 (dolomite); 3. 硅质白云岩(且lic曲咀 dol∞世te); 4 . 砂质"}J(绪(国ndylim饵tone) ; 5. 页着 (shale); 6 . 胶确矿J:J (∞Uophanite bed); 7 . 角砾岩 (breccia)

hunjia. ngensis Y l妃 ，Adyshevi山ω adyshevi Mambetov , Tcharae伪eca amgaica Sysoiev 及 αancelloria Sp . 等与高肌虫 Kunmingella Sp. 和腕足类 Obolus 等共生这一 现象，认为水

洞地区寒武系底界的时代应相当于沧浪铺晚期 。 以通化水洞寒武系剖面为代表 ， 其小壳 化石分布如图 3-20 。

华北地台东部辽宁旅大地区 ( 碱 广组中 近年发现 古杯化石 ) 和山东长清、莱芜地区分

别是我国上、中寒武统标准剖面所在地， 1 988 年钱逸对上述地区以及山西五台 、安徽宿 县等地区进行了广泛的野外调查，分别在下统馒头组 、 毛庄组 ， 中统徐庄组、张夏组 ， 上 统国山组发现了大量软 舌 螺化石(见表 1 -2) 。

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吉林通化水洞剖面化石分布图

Fig.3-20 F<部sil dis位ibutions at the Shuidong section of Tonghua, ]ilin 1.自云岩 (dolomite); 2 粉砂岩 (siltsωne); 3. 细砂岩(fi阴阳dstone); 4 含砾粉砂岩 (gravel-beari鸣 siltstone) ; 5 含铁质确块岩 (f.缸riferous phosphorite); 6. 含磷粉砂岩 (phosphoric s削te) ; 7 胶磷矿砾石(∞Uophan.itic gravel); 8 泥岩 (mudstone)

3 . 塔里木地台

塔里木地台北缘阿克苏一柯坪一带和卡瓦布拉克及方山 口 地区断续分布有震旦系和

寒武系。早在 40 年代，西尼村对该区的早古生代地层作过粗略的工作。 50 年代，地质和 石油部门曾先后多次研究了这里的地层，并将下寒武统划分为肖尔布拉克组和吾松格组 (新疆区域地层表编写组， 1981) 0 1979 年和 1981 年，新疆地质局地质研究所前寒武系 专题研究组两次进入区内研究早寒武世地层， 1979 年在下寒武统下部首次发现了大量 多门类小壳化石(高振家等， 198 1)。据所含化石，将原肖尔布拉克组底部的非 三 叶虫层 位划出，建立玉尔吐斯组。近 10 年来新疆地质矿产局地质研究所肖兵等对阿克苏·乌什1∞-

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新疆乌什玉尔吐斯山 xxn 号剖丽化石分布图

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1. 白云辛苦(创omite); 2 . 石灰岩(lim臼tone); 3. 白云质石灰岩 (dolor四tic lim臼tone); 4 . 泥质灰综 (muddy lim曲阳e); 5. 硅质绪 (siJicalite); 6 砂质页绪 (sandy shale); 7. 钙质砂质页岩(calcareous 植ndy

shale);

8 . 碳lJi页绪 ( carbonacoo国创e); 9. 灰岩透镜体 (limestooe lenticu1田)

柯坪三 角地带晚震旦世和早寒武世化石及生物地层作了详细的研究，鉴定大量的小壳化

石属种 ， 并以此确定 玉 尔吐斯组时代为 梅树村期 ( 钱建新 、肖兵 ， 1984; 肖兵 、段承 华， 1992; 段承华、肖兵 ， 1993 ) 。

阿克苏一乌什一 带上震且统称奇 格布拉克组，为 一套浅灰色 中 ·薄 层含 叠层石白云

• 101 •

岩 。 其上为震旦系与寒武系的过渡层玉尔吐斯组，囱含磷砂质灰岩、页岩夹砂岩、硅质 岩

和结核状磷块岩组成 ， 含丰富的小壳化石 。 玉尔吐斯组之上是肖尔布拉克组，由灰黑色

薄层白云岩和泥质灰岩央砂岩组成，含 三 叶虫 。玉尔 叶斯组底部含小壳化石 Anabar ítes sp. ; 中部含 ÚJ户vortheLla xinj iangensis Yue , L. rete Y\妃 ， Tannuo lina minuta Yue ; 上 部含高肌虫 Xinjiiangella

venustois ] iang et Xiao , Dabαshanella hemicyclita Huo , Shu et Fu , Am抖igeisina renae Mambetov et Mi阳rzhevsky ， Gapμrodω bi拙iω tus M讪ler ， NωIgú加r说ω applanatω Qian et zh创19 ; 腕足类 Try阳Ilingulella prolixa Liu , Pro响ic toc­ racens inform is Liu , P . primor dium Liu ，牙形类 Hagionella cultraω( Missazhevsky) 等 。 根据所含化石，玉尔吐斯组应属早寒武世坐在竹寺期的沉积(Qian

Yi , 1 989; 岳昭 、 高林志，

1992) 。 以新疆阿克苏玉尔吐斯山 2034 高地剖面为例，晚震旦世奇格布拉克组至 早寒武 世肖尔布拉克组的化石分布如图 3-2 1 。

4. 禀岭地槽 秦岭地槽南缘略阳、勉县、汉中至西乡 一 带断续出露有震旦系和寒武系，经榴皱岩石

已经变质，上震旦统下部含磷锺岩系中产少量管状化石 。汉 中天台山震旦系和寒

武系剖

面为秦岭地槽南缘研究较为详细的代表性剖面(据 王 志辉等， 1990) 。 汉中天台山一带震旦系至寒武系地层层序如下: 药王殿组

(8) :结 晶灰岩夹灰黑色薄层钙质绢云母片绪。

30-佣m

(7) 厚层石英岩 。

(6) 薄层石英岩夹刽云母片岩，顶部有 一层厚子-15m 千枚状绢云母片岩 。 (5) 含石铺子石绢英片岩央薄层石英岩，下部时有白云岩透镜体 。

5一11m

5-110m 2-65m

断层二

增商披组 (4) 灰色微晶白云绪，局部地段夹较多的黑色硅质岩 、 碳质千枚岩或磷块岩条带(天台 山 三 逝峡-带顶部泥质结晶灰岩中含管状化石 "Circo仇era"sp.

0

(3) 主要为含锺白云岩及锺矿层，底都有时有磷质条帘，含管状化石 "Gmthm"sp. ， H只对iJJtellωsp. o

>70m

~一甜m

(2) 以泥基磷块岩为主 ， 局部为云基磷块岩 。 顶部常见 一 薄层含磷条带的碳质千枚岩， 含 "Gm阳a"sp. 。

( 1) 黑色破质千枚岩，局部夹白 云岩透镜体及磷块岩条帘 。 底部时见砾石层 。

D--8m

、~ ~~角度不塾合 ~~~

下伏地层前震旦系

上部为纲云母片岩，顶部含碳质，夹白云岩透镜体。 下部为纲云母绿泥纳长石片岩，其顶部偶央白云岩透镜体 。

35m 147m

根据岩性和含磷、健组合特征，上述地层塔南坡组 1 -3 层相当于扬子地台区北 缘 陡

山沱组 ， 其中含少量管状化石 "Circo劝伤α" 和 H:;，ulithellus 等，与下伏前震旦系呈角度不整 102 •

一一

合接触。塔南坡组 4 层与灯影组相当，药王殿组可能属寒武系 。

第二节

中国早寒武世各古地理区沉积特征 和小壳化石组合特征

寒武纪时，中国的古地理基本上继承了震旦纪晚期古地理格局。北方的华北区和塔 里木区及南方的扬子区属稳定区 。 早媒武世早期，扬子浅海中普 遍沉积 了含磷岩系 ，中 晚期主要沉积了黑、黄绿和灰色页岩及灰岩;中晚寒武世时，局部出现咸化诲，形成大量 含钱碳酸盐沉积 。 华北区与晚震旦世时相似 ，高出水面，没 有旱期沉积，但从沧浪 铺期

开始，海水自东向西，由南向北海侵，形成了浅水碳酸盐和砂泥质沉积 ，继之出现石膏等 萨布哈环境沉积 。 海相活动型和过渡型沉积区的分布范围亦基本上与晚震旦世相似，主

要包括扬子区东南的江南区和东南区，北方的秦岭地区及西部的滇西、 j !l西 ，祁连地区， 中天山区和北天山区 。 江南区在早寒武世属典型的非补偿海 ，以碳泥质和硅质 并含 多种

稀有元素沉积为主 。 中晚寒武世，则以泥砂质和碳酸盐岩沉积为主。东南区位江南区东 南部 ，寒武 纪为一深海槽，以砂泥质复理石和类复理石沉积为主 。 康滇古陆的西部是滇 西和川西地区，地势比较复杂，寒武纪沉积了一套数千米碎屑岩和碳酸盐岩沉积 。 秦岭南 部地区位于扬子地台北部边缘区 ， 寒武纪沉积环境比较复杂 ， 与扬子地台东部的江南区有 些相似 。 祁连地区，寒武纪时是 一 个强烈的活动区 ， 中祁连是隆起区。中天山和北天山早 媒武世 属稳定的浅海 区 ，中晚寒武世属 非补偿边缘海，沉积了 一 套以碳酸盐为主，偶夹一 些硅质或砂质组合的地层 。 西部的西昆仑地区，寒武纪属较深海区，亦是以碳酸盐和砂质 沉积为主 。 北方的地槽区为活动型或过渡型沉积区 。

寒武纪是无脊椎动物爆发式大发展的一个时期，除了多门类小壳化石、以 三 叶虫为代 表的多种节肢动物外，还出现了腕足动物、古杯动物、环节动物、高肌虫和鹦鹉 螺类等，甚 至也有脊索动物、半索动物的代表 。 早寒武世 ，中 国的广大地区气候温暖 ， 浅海范围逐渐扩大，南方的 扬 子区和西 北的塔 里木区属滨浅海区 ， 以泥质、碳酸盐 、 含镇碳酸盐和含磷碳酸盐类沉积为主，小壳动物和三 叶虫强烈分异，古杯类和高肌虫类亦大量繁衍 。 早寒武世初期为古陆的北方的华北区，受 海侵的影响，晚期逐渐被海水淹没，海域扩大，沉积了 一 套泥质和碳酸盐为主的岩系 。 早 寒武世属于过渡型沉积区的江南区、秦岭区、 j !l西北区、滇西和川西区及兴蒙区南部(?)分 别沉积了由碳泥质、硅质等组成的非补偿海沉积的泥砂质沉积及砂泥质含古杯类碳酸盐 沉积 。 活动型沉积区的东南区、兴蒙区北部和西昆仑区，则分别沉积了类复理石泥砂质和 一套原岩为砂泥质及碳酸盐岩的(变质)岩系 。 下面按区叙述各地理区的沉飘特征和有关的小壳化石组合特征 。 1.华南地区

包括扬子地台区、江南区、东南区、南秦岭区、滇西和川西区及龙门山西区。自西 北向 东南分别由滨浅海一深浅海一边缘海一较深海一大洋 。 从早寒武世早期扬子海逐渐由西 向东扩大，西部的康滇古陆亦逐步向北向东扩展 。

• 103 •

(1) 扬子地台区

包括滇东 、 四川大部、贵州中西部、湖北大部和长江中下游 一 带 。

早 寒武世早期碳酸盐台地型沉积逐渐发展为早寒武世中期以陆

本区由晚震旦世至

源碎屑为 主 的广海型沉

积 。 自早寒武世晚期开始，扬子地台区又在广海型沉积的基础上， 再一 盐台地沉积，直至晚寒武世 。

次出现典型的碳酸

早寒武世 ， 整个扬子地台的地势是西南东低，因而沉积环境有所差

异 ， 沉积物在时空

上都有明显的变化 。 梅树村期，整个扬子区沉积物中普遍含磷 ，尤以西部地区最为

明显

(邻近 上 翻洋流区?) 。 自西向东海水变深，碳酸盐及含镜碳酸盐 成分逐渐增加，而磷质

则相对减少 。 在贵州的石肝一余庆一都匀 一 线以东和湖南保靖 、 石门以南直至

安徽全椒

和南京幕府山 一 带，海水更深，沉积了以碳质和硅质为 主 的非 军、郑明华(1 991) 认为黑色硅质岩可能为大陆裂谷的热水沉积

补偿型边缘海沉积 。 刘家

。

扬子区西部的滇东和邻区川西及贵州中西部早寒武世梅树村期

所属海域为陆表海，

风暴作用多发区，向南西延伸与康滇 、 牛首山古陆相连 。 四川甘 洛一金阳对坪一云南禄劝 一 线以西沉积了以白 云岩 、 越石条带白云岩为主的地层，上部 白云岩中含磷，底部为紫红 色薄层含云母砂岩 、 钙质粉砂岩 、 泥灰岩或蓝灰色白云质页岩 和泥质白云岩的地层，系属 盐度较高的潮间和潮上碳酸盐沉积 。 在甘洛一对坪一禄劝 一 线以东和遵义一清镇 一 线以 西地区磷块岩 特别富集，含小壳化石特别 丰 富，属潮间 、 潮下碳 酸盐、磷酸盐沉积 。 遵义一 清镇一 线以东地区，沉积了 一 套白云质硅质岩 、 硅质岩夹生物 碎屑硅质磷块岩组成的地

层，属潮下低能环境沉积 。 在扬子地台的西北缘(即四川商江 、 陕南镇巴和宁强地区)

绕议南古陆的周缘，即宁强 、南江地区继承和发展了晚震 旦世海

，围

侵，沉积了 一 套由含瞬碳

酸盐岩和碎屑岩组成的地层，属潮间 、 潮下沉积环境 。 而在西乡 、 镇巴直到湖北房县西苗

坪一带属北部推覆而来，但原所处地区应处于相对隆起状态，

梅树村期属剥蚀区或潮上

坪带 。

缔竹寺期，扬子地台的西部为滨浅海砂泥质或滨海砂质沉积，

三 叶虫和高肌虫类大量

繁衍 。 由于风暴作用引起浊流沉积，创造了"橙江动物群"的 特异埋葬的条

件 。 而在贵州

清镇纳雍一四川城口 一线以东海水明显加深，在滞流海环境下

沉积了 一 套以黑色碳质页

岩为主的沉积， 三 叶虫以漂游型的盘虫类为特色，小壳化石明显减

少 。 扬子地台西北缘的

南江、 宁 强和西乡 、 镇巴地区发生了较大的变化，尤其是东部的西乡 、镇巴地区 。

期，南江和宁强地区处于正常浅海陆架环境，沉积了以粉砂岩

纬竹寺早

为 主 央泥质岩的地层，含 三

叶虫 、 高肌虫 、小亮化石及腕足类碎片等 。 在西乡地区 ， 此时 沉积了一套以瘤状灰岩夹生

物碎屑灰岩的地层，富含小 壳化石，这表明海水不深，温度 、盐度正常

， 而水动力较弱 ， 为潮

下低能环境 。 虫在竹寺 中期，南江 、 宁强地区仍为正常浅海环境，水平 虫迹、虫孔发

育，生物 丰 富，属正常浅海陆架环境 。 而在西乡和镇巴地区 ， 沉积了 一套黑 色页岩和深灰色灰岩地 层，含分散的黄铁矿和盘虫类 、 高肌虫及海绵骨针等，属深水浅海 陆架环境 。 ~竹寺晚期 时，汉南古陆被海水淹没，南在和西乡等地海水连成 一 片，而 西乡与镇巴之间为南北向展 布的隆起所阻隅 。 在南江 、宁 强和西乡一带沉积 了一 套石英粉 砂 岩 和中层状粉砂岩的地 层，发育有水 平层 理和沙纹状斜层理，属浅海陆架浪基面之上的沉 积环境 。 而在镇巴地区 沉积了以黑灰色泥质 生物碎屑灰岩 为 主 ，央薄层黑色泥岩 和钙质 粉砂岩的地 层 ，水平层理

. 104 •

发育，含底栖、游泳和浮游的 三 叶虫、小壳化石及高肌虫等，部分层位含海绵骨针，属浅海 陆架局部凹陷环境 。

沧浪铺期 ， 扬子地台西部的康滇古陆上升速度加快，向北延伸形成一系列小岛，与汉 商古陆相连，在滇东、) 11 西 、 JII 北 和陕南西部 一 带近岸滨海沉积发育，粒度变粗，沉积了 一 套以白云岩为主的地层，系属局限海台地 。 在马鞍山一安庆一 线东南海水变探，沉积了 一 套以页岩和砂页岩为主的地层，为陆架相沉积。

龙王庙期 ， 扬子地台西部的康滇古陆略有扩大，云南沾益等地上升为陆地，但扬子海 沉积物无明显分异，自西向东主要为碳酸盐和含镜碳酸盐沉积 ， 在近岸滨海区常有石膏或 石盐假晶，这说明当时气候变得炎热干燥，海水流动不畅和海水逐步咸化 。

综上所述，扬子地台在早寒武世西部陆源碎屑较多，为氧化环境 ， 东部含钙较高，为中 性至弱还原环境，随时间的变化，氧化环境由西向东扩大。因海水较浅，富含磷质，所以小 壳化石十分丰富，门类繁多，主要包括软舌螺、似软舌螺、赫尔克壳类、棱管壳类、织金钉

类、牙形类、球形壳类、托莫特壳类、锥石类、海绵动物、腕足动物、棘皮动物、腔肠动物、单 板类 、咏壳类 和腹足类等 。滇东和川西位于 康滇古陆的边缘 ， 早寒武世早期以碳酸盐和l 磷 酸盐沉积为主，富含门类众多、类型复杂的小壳动物群，最常见的分子有软舌螺 Conothe­

ca , Allathec a , La ratheca , Orthotheca , Paragloboril削和 Microcornus ; 锥石类 Arthro­ chites; 管状化石 Quadrotheca ; 托莫特 先类 La如ωrthe.仇， Tannuolina ; 阿纳巴管类 Ana归rites ， Tiksitheca; 开腔骨类 αancelloria ; 单板类 Ginella ， Ana缸rella 等 ;腹足类

Yunnanospira;

织金钉类 Zhijinites ; 棱管 壳类 Si灿ogonuchites , 1.0阳hites; 赫尔克壳类 Halkier切 ; 蝶壳类 Heraulti如'g11la ; 腕足类 Pasarnathoμless ，

Yangtze spira ,

Acidotocarena , E知tsfordia ; 原牙形类 Protohertzina 及海绵骨针等，并有多种遗迹化石 产出 。 贵州中西部位于扬子地台的南隅，早寒武世早期以白云岩、白云质生物碎屑磷块 岩和含磷生物碎屑白云岩等碳酸盐及磷酸盐类沉积为主，该地区远离康滇古陆 ， 海水较滇 东 -)11 西地区为深，小壳化石受水动力的影响比较明显，化石保存的完整性较差 ， 常有明显 的磨损或异地埋葬现象(如织金五指山) ，但种类和数量仍十分丰富，其中有丰富的软舌螺 αnotheca ， Loculitheca; 似软舌螺 Torellalla ， Hyolithellus; 织金钉类 Zhijinites ; 少量 的棱管究类 Siphogonuchites; 赫尔克壳类 Halkieria 和开腔骨类 αancellor叩等 ; 分类

位置不明的 Kai)t:l7lgites 及海绵类 Calcihexactina ?等 。 与 滇东 、 JII 西地区相比 ，贵州中西 地区小壳化石外壳变薄，壳体变小，出现 一 些适于浮游的新类型 ，而滇东 、 )11 西出 现的底栖 近岸环境的单板类、腹足类和腕足类却在这里大大减少。位于东部的鄂西 一 带，早寒武世 早期主要为一套碳酸盐沉积，属潮坪环境，其岩性主要为含磷质条带砾屑、砂屑白云岩 。 因环境动荡，生物分带性不甚明显，组合特征与滇东、)!I西有些相似，除含软舌螺

Conotheca ， Paragl伽rilus 和阿纳巴管类 Ana加rites , Tiksitheca 外，还含有丰富的单板类 19orella , Yangtzecon us 和腹足类 Scenella ， Aldanella 等，这说明早寒武世早期鄂西地区 海水较贵州中西部浅 。 位于扬子地台西北隅的川北和陕 南，早寒武世梅树村期为碳酸盐 台地，沉积了以白云岩及含磷硅质白云岩为主的地层，富含小壳化石 ， 主要 有软舌螺

Conotheca; 棱管壳类 Siphogonuchites ， μ阳hites ; 球形壳类 Archaeooides 等。 扬子地台 北隅陕南东部地区 、 鄂西北房县和神农架地区，结竹寺早期时为碳酸盐台地，沉积了 一 套以生物碎屑白 云岩、 白云岩和钙质白云岩为主并富含小壳化石的地层，所含小壳化石

105

包括软舌蝶、单板类、腕足类、海绵类、牙形类和一些分类位置不明的小壳化石及 一 些梅树 村期所没有的新型分子，其特点出现了构造较高级的软舌螺，如有口唇的 Microcorn ω; 牙形类如 Rhombocorn iωlum 和寒武钉类 Cambroclavus ， 与其共生的还有高肌虫 Da缸政anella 和三叶虫碎片 。 生物面貌与滇东、)11西和贵州中、西部梅树村期动物群的面 貌差异较大 。 鄂西北地区所含动物群与新疆阿克苏.乌什地区的面貌却十分相似 。 早寒 武世，鄂西北属扬子地台的 一 部分，南与四川、云南和贵州相通，北与华北及塔里木区相 通，可能是扬子区与华北和塔里木区的过渡区 。在扬子区东南隅的黔东 、桂西 、湘西、赣西 北和苏南部分地区，正处在扬子地台与湘桂海盆间的过渡带上 。 早寒武世早期，沉积了以

硅质岩和硅质白云岩为主，局部含磷的地层，属台缘斜坡环境沉积，由于水体较深，故小壳 化石较少 。 在贵州台江五、河 梅树村晚期硅质含磷层中发现了 一些 海绵类 Ca.lcihexacti lla? 和分类位置不明的 Ka iyangites 等(钱逸、尹恭正， 1 984 ) 。 在湖南西北部石门杨家坪 梅树村晚期地层中发现软舌螺 Conotheca ;阿纳巴管类 Ana归ritellus ， 11必sitheω; 似软

舌蝶、类 Torellella 和 Hyolithellus ; 原牙形类 Protohertzina 和 Hertzina; 海绵类 Calcihex­ actina? , Hunanos如ngza 以及分类 位置不明的 Kaiyangites ( 丁伟民 、 钱逸， 1 988) 。 从沉 积特征和古动物面貌看，该地区应是扬子区与江南区之间的过渡区 。 (2) 江 南区

包括黔东南剑河一三 都一线以东桂北 、 湘中 、赣北和 浙西 一带 。 早寒武世早期，该区 位于湘桂浅海盆区，是一个氧化还原界面之下的非补偿滞流海盆，沉积了 数十米 至 二 百余 米以粉砂质碳质页岩为主偶夹硅质岩和含磷结核的 一 套地层，沉积厚度由北向南递减，化

石稀少，仅见分散的海绵骨针，如 Proωs如ngia 。 (3) 东南区

包括桂东、湘南、赣南 、广东 大部 、海南和闽西地区 。 该区为 一 较深海槽(东南海糟) , 东边是浙闽群岛 。 早寒武世沉积了千余米的硅质、凝灰质和以砂泥质为主的类复理石建

造，部分为浊流沉积 。 沉积物来自于浊流和浙闽群岛 。 因为海水很深，很少发现小壳化 石。 (4 ) 秦峙南部地区

位于陕西南部和湖北西北部的一个狭长地带，是扬子海以北的 一 个边缘深海梢一一 南秦岭海糟 。 早寒武世早期，为非补偿边缘海，以硅质 、 泥质沉积为主，偶见含磷泥硅质 沉积 。 至沧浪铺晚期，南秦岭海槽明显分化，陕南镇安 、样水一鄂西北自桑一豫西南邓县、 渐川一带海域上升，形成锁安小地块，周边地区接受了泥质和碳酸盐沉积 。 (5) 滇西 - )11 西.喜马拉雅区

包括漠西保山和川西巴攒一线以西及西藏南部地区，位于康滇古陆的西隅 。 寒武纪 时，喜马拉雅海海水较深，可能为一半深海海盆 。 根据滇西的资料，早寒武世以硅质和泥 砂质沉积为 主。 区内尚未发现小壳化石 。

.

1侃·

(6) 龙门山西区

位于四川西北部龙门山西部，包括川西平武、青川和茂泼地区，为扬子海与松潘古

间的 一个狭长的深海槽 。 早寒武世属非补偿边缘海 ， 沉积了 一套磷泥质和硅质沉 积。

陆

2. 华北地 区

包括两南大部、安徽北部、江苏北部、山东、河北、山西 、 宁夏、甘肃大部 、 青海大

部、新

疆东南部 、 内蒙古南部、黑龙江东南部、吉林大部和辽宁大部地区 。 晚震旦 世，华北地区为 一古陆，至早寒武世沧浪铺中期开始，古陆南隅和西南隅发生海侵，接受海 相沉积，从河南 西部至贺 兰 山一线之南，为 一狭长的带状含磷碎屑质和磷酸盐沉积区 。 沧浪铺 晚期，华北 古陆东部和东北部接受海侵 ， 主要为碳酸盐沉积，辽东偶见古杯化石 ， 还有大 面积萨布哈 环境的膏盐沉积(如晋、豫地区和吉林浑江和通化一 带) 。 至龙王庙期，海侵范 围扩大 ， 古 陆的两侧以泥砂质沉积为主，属滨海沉积 。 华北西部为深水海槽区，有 些地区沉积了 一 套

复理石建造 。 在吉林通化水洞沟沧浪铺期地层含软舌螺 Miσ00σrnus 。 沧浪铺早期，华北 南部为一套碳酸盐岩沉积，属台地相，在何南方城、叶县，安徽淮南、霍丘 富含小壳化石，主

要有软舌螺 Parakorilithes ， Linev itus ; 单板类 Ana归 rella ， S如tuloconu s ; 腹足类 Auricu缸s户íra; 开腔骨类。ωncell。对a 等;北部的吉林通化地区含小壳化 石 Linevit时 ，

Holmi theca , AUatheca , Adyshevítheca 等 。 3 . 塔里木地 区 包括新疆大部 、 青海北部和甘肃部分地区 。 从震旦纪开始塔里木地台形 成 ， 区内大部

分地区则属塔里木浅海的范畴，为 一稳定的沉积区 。 震旦纪末 ， 柯坪运动使塔 里木地台抬 升，南部的塔里木古陆向西向北扩张，北部的浅海区亦不同程度地时而露出

潮间带或露出

水面 。 自寒武纪开始，海水从北西和南东两个方向侵入塔里木浅海，南部由 于受塔

里木古

陆的阻隅，塔里木区的沉积受到一定的影响 ， 而北部与天山北山海槽相连

，其沉积受北方

海域的影响较大 ， 特别是生物群面貌，与西伯利亚和哈萨克斯坦更为接近

。 早寒武世，塔

里木区基本上继承了晚震旦世沉积环境 。 海侵初期，乌什.阿克苏地区位于 塔里木台地的 北西缘，远离南部的塔里木古陆，与东北部的天山北山海槽毗邻，属 陆架边缘盆地沉积 区，由于海水较深，沉积界面在氧化还原界面之下，形成一个宁静的还原环 境 ， 沉积了一套

以硅质岩 、 暗色泥绪和黑色页岩为主的地层，属非补偿边缘海沉积 。 由于海 侵初期海水中 富含磷，而与硅、泥沉积组成含磷层 。 晚震 旦 世晚期至早寒武世早期因海 水较深，底栖生

物不易生存，可能是 Anabaritω 营浮游生活的缘故，该区除发现有 Ana归 rites 外 ， 尚未发

现其他小究化石 。 在早寒武世经历了短暂的深水陆架边缘环境之后，海水时有进 退，塔里

木台地抬升，台地的北西缘逐步向浅水环境过渡，梅树村中期时开始至童在

竹寺早期 ， 区内

大部分地区以碳酸盐沉积为主 ， 形成一套白云岩、生物碎屑白云岩 、 钙质白

云岩夹泥质页

岩的地层 。 由于海水较浅，光照条件较好，底栖生物大量繁衍，出现了丰 富的多门类小

壳

动物 。 在阿克苏 . 乌什地区玉尔吐斯组中富含典型的纬竹寺期小壳化石， 主要包

括软舌

螺 Negl伽rilus sρinatω(ωan et Xiao) , Neogl伽 ， 对iω app'ω nat旧Qian et Zhang; 托奠特 壳类 Lapworthella ， Tannωlina; 牙形类 Amρhigeisina danica Poulso n , Gap'阳 7ηdus

107

bisuωtus M iIler , Hagionella cultrata Massarzhevsky; 商肌虫 Dabashanella; 胆足类 Aldanella; 单板类 Porcaconus ; 海绵动物 Archicladium ， Polycladium; 开腔骨 类 αancelloria ; 织金钉类 Cambrocla vω ， Zhijini阳;赫尔克壳类陆lkieria 及 一 些分类位 置不明的化石 Ninel旬 ， Tianshandiscus 等 ，还有三叶虫碎片，腕足类等，这些化石目前除 见于新疆阿克苏·乌什地区外，某些属种在湖北房县、神农架，哈萨克斯坦，英国希罗普群 岛及美国马萨诸塞州下寒武统亦有发现 。 从纬竹寺期开始，乌什 ，阿克苏地区完全成为浅 水台地，由于海底抬升，半封闭环境更加明显，沉积了以中厚层白云岩和泥质灰岩为主的 地层，营底栖生活的 三叶虫、高 肌虫和古杯类开始繁衍，取代了原始的小壳动物，软舌螺类 个体由小变大，纹饰也变得复杂，亮体成分由磷质过渡为钙质。塔里木台区是一 个特殊的 地区，但寒武纪与华北区和扬子区亦有些相似 。 4 . 阿尔泰.兴藏地区

包括新疆北部、内蒙古大部和黑龙江部分地区，西部是阿尔泰海槽，为活动型海域。 南部的准噶尔地块可能为 一 较稳定的地区 ，根据邻 区资料，早寒武世为海相砂岩和灰岩沉 积，且有大量的火山活动 ， 至今还未发现小壳化石 。 本区东北部是兴蒙地槽区 ， 早寒武世 为泥砂质及碳酸盐沉积，有些地区为灰岩、页岩和硅质岩沉积，可能为 一 个较稳定的沉积 区。 1982 年彭立红在内戴古温都尔庙的蛇缘岩套地层中发现了蠕虫、放射虫和可疑小壳 化石，其时代可能为早寒武世晚期 。

第三节

扬子区梅树村早中期沉积相与古地理变化

扬 子 地台区是我国小究 化石最丰富的地区，也是本书研究的重点地区 。 因此，我们有 必要在前面概述的基础 上 ，进一步 阐述该区梅树村期(尤其是早中期)小壳化石的生存条 件和埋葬环境 。 1.扬子区梅树村旱中期{中谊村段一大海段沉积期)古地理特征 扬子区梅树村期的古地理面貌是继承了晚震旦世发展起来的古地理格局，基本上保

持了以川黔鄂碳酸盐台地为核心 ， 向四周逐渐降低的地势 。 其总趋势是:扬子区西部边缘 由 一 系列高出水面的古岛组成岛链 ， 向东地势逐渐降低为碳酸盐台地一浅海陆架 。 到湘 中、赣南成为陆缘深水盆地 。 除了西部近古岛链的地带地形较为复杂外，其余地带基本上 为一向东倾斜的缓坡地形 。 2. 沉积相划分 根据岩石组合、沉积 构造和古生物组合等特点，梅树村早中期整个扬子沉积区可分为 三个沉积相区(图 3-22) 。

I 碳酸盐岩台地相区

1l

潮坪碳酸盐岩相

1 2 台 地前缘缓坡碳酸盐岩相 1 3 台地浅滩相(包括台地位屑碳酸盐岩.磷块岩滩、风暴生物屑磷块岩滩、台缘 108

粒屑碳酸盐岩-磷块岩油滩等)

14 海湾.渴湖碳酸盐岩-磷块岩相 H 浅海陆架相区

II . 浅海陆架硅质岩-碳酸盐岩相

1I 2 浅海陆架硅质岩相 田陆架边缘深水盆地硅质岩相

3. 梅树村旱中期扬子区岩性、岩相变化 梅树村早中期中上扬子区和下扬子区的岩性、岩相和生物群面貌均有较大差 异 ，而 中

上扬子区南部和北部又各有不同，现分别介绍于下: (1) 上扬子区南部

梅树村早中期，此区发育 一 系列南北向断裂，受断裂影响，岩性、岩相和生物群落展布 均呈东西向变化(图 3-22 ， 3-23) 。 西部边缘为牛首山古岛，滇中古岛和泸定古岛等组成 近南北向古岛链，向东在澳东和川西南分别由牛首山-滇中古岛陆 、 泸定古岛 -JII 中台地环 绕形成两个海湾.渴湖相带，海湾之间则是台地前缘缓坡相带 。 1)摸东海湾海湖区 本区在近古岛链边缘武定一渡口 一 带沉积一套泥晶、微晶白云岩，含磷白云岩，近陆 部分白云岩中含陆源碎屑较多，属潮上-潮间坪沉积 。 向东由于晋宁一昆明一寻甸一带存 在一近南北向的潮下具障壁性质的浅滩，而将摸东海湾分隔为性质不同的渴湖区，西侧为

近滨 海湖，东侧为 本体渴湖 。在浅滩区岩性主要为云基砂、砾屑磷块岩、核形石磷块岩、颗 粒白云岩、夹泥岩 。 下矿层常夹以软舌螺为主的生物碎屑磷块岩透镜体，上矿层上部夹以

单板类为主的介壳磷块岩 ， 厚达 O.1m 到 2m ，具潮下浅滩和风暴浅滩沉积特征 。 在近滨 、渴湖区安宁鸣矣河一自登一昆明龙潭街一带沉积了云基砂屑磷块岩、砂质白云岩、微晶 白云岩夹硅质岩、产较多小亮化石，安宁龙山一温泉一带上矿层夹有以离散骨片棱管壳类

为主的生物碎屑透镜体，具近滨渴湖和近积风暴区沉积特点 。 而在本体晦湖区内江川清 水沟一晋宁王家湾以及华宁火特一澄江一 带则沉积了硅质岩、硅基云基磷块岩.微晶白云 岩组合，小亮化石较少，藻类 化石 丰富 。 局部地带在上矿层中也见生物碎屑磷块岩透镜 体，其生物碎屑在王家湾、清水淘等地以软 舌螺为主，而澄江小团坡一带则以腹足类为主 ， 软舌螺次之，属本体渴湖和远积风暴区沉积性质 。 2) 川西南海湾区 本区靠近泸定古岛陆东侧的会理、甘洛至汉摞一线 ， 梅树材早中期时沉积的麦地坪段

为 一套含磷硅质岩-微晶白云岩夹硅质岩条带，向东下部逐渐夹磷块岩条带 ，为潮间一潮 下带沉积 。 在马边、雷波、永善一带，麦地坪段除下部夹有较厚的粒屑摊沉积的硅质、云基 砂屑磷块岩、生物屑磷块岩外，其余层位均为深色含磷硅质白 云 岩、硅质岩和灰岩沉积，属

低能海湾海湖环境的沉积，生物以藻类生物为主，中上部产丰富的小壳化石 。 北区北部靠 台地边缘的峨眉、峨边一带、麦地坪段上 部为含磷砂屑碳酸盐岩 、 软舌螺生物屑碳酸盐岩 ， 属台缘粒屑浅滩环境沉积(图 3-24) 。 3) 滇东北一黔西潮下浅水缓坡区

滇东和川西南海湾之间的滇东北至黔西地区除西部边缘有较窄的潮坪碳酸盐岩相和 109 •

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Fig.3-22

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扬子地台区早寒武世梅树村早小朋岩相古地理图

ofthe Yangtze Platform duingωrly and middle Meishucunian

of Early Cambrian

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图 3-23

扬子地台早寒武世梅树村早中期小壳化石分布图

Fig.3-23 Small sheUy fossil distrihutions in the Yan gtz.e Platform duringωrly and middle Meishucunian of

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中上扬子区南部早寒武世梅树村导中期沉积岩相示意图

Fig.3-24 Sketch map showing sedim四tary lithofacies in the south r鸣ion d田mg 臼rly

part

of the centro- westem Yar电国

and middle Meishuαmian of Early 臼mbrian

局部较小的 海湾磷块岩.碳酸盐 岩相外 ， 广大地区基本上为潮下浅水缰坡地带，沉积了含 磷碳酸盐岩为主的地层，夹少量硅质岩、硅质磷块岩条带或透镜体，称戈仲伍段或大岩段， 属台地前缘缓坡碳酸盐岩相。在局部地带，尤其在牛首山古岛陆向北东延伸方向断续出 现一些小型水下商地形成浅滩沉积，如习水大岩，织金 五指山等 地沉积 一些 内碎屑白云 岩、硅基云基砂屑磷块岩、生物碎屑 磷块 岩等 ，内 产较丰富的以软舌螺类和织金钉类为主 的小壳化石 。 向东至黔中、黔东铜仁 之间梅树村期地层的中下部由硅质白云岩·硅质岩偶夹硅磷块

岩条带 ， 并含丰富 碟 类 化石和少量的小 壳 化石及海绵 骨针(桃子冲组) ，逐渐相变为白云 岩.硅质岩，最后相变为黑色硅质岩 ， 只产海绵骨针和藻类化石(留茶坡组顶部) 。 (2) 上扬子区北部 和中扬子区 (圈 3-24 ，

3-25)

此区的川中、川东、黔北 和鄂西广大地带继承了晚震且世发展起来的碳酸盐岩台地环 境，向四周逐渐降低形成台地前缘斜坡.深水盆地 。西缘和北缘 斜坡地带靠近 古 陆或存在

较大断裂，岩相变化较大，但东南缓坡地带发育较好，可进 一 步划分出台 地前缘缓坡、浅 海陆架和 陆架边缘深水 盆 地等相 区 。 川黔鄂台地虽然在钻井资料和 局部露头(遵义松林等)上未见有梅树村期(麦地坪 段)沉积，但根据周围沉积相分析以及在局部地段如宜昌天柱山、黄山洞 一 带可见的后期

• 112 •

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Fig.3-25

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中上扬子区北部早寒武世梅树村早中期沉积岩相示意图

Sketch map showing sedimentary lithofacies in t he north part of the cen tro- western Yar驱tze r喀ion duri咱创rly

and rnidd1e Meishucunian of Early Cambrian

剥蚀再沉积的含磷砂砾屑白云岩，造成梅树村早中期时小壳化石混生、分带不清现象，足 以说明在梅树村早中期时台地内是有沉积的，岩性应为潮坪环境沉积的含磷碳酸盐岩。 在麦地坪段沉积后，台地上升而遭受普遍剥蚀 。

由川黔鄂台地向西至龙门山区绵竹、安县一 带 ，此期沉积 (麦地坪段)为含磷硅质白云 岩和灰岩夹云基砂砾屑磷块岩，产较多小壳化石，属台地边缘浅滩环境沉 积 。向 北至大巴

山西段南江 、宁强、 勉县南部 一 带为硅质岩、沥青质灰岩夹硅云基砂屑磷块岩透镜体， 具水 平层理，小壳化石丰富， 以软舌螺化石为主 ， 原牙形类次之 。 此外，各种锥石化石在这一 带 产出为本区化石特色之一。这些沉积和生物特点说明本区属台 地 边缘海湾环境，少数层

位在局部地带有滩相沉积 。 但在南江东北部长滩河、新立一带已相变为潮坪环境沉积的 白云岩夹磷质、硅质条带 。 由于龙门山区和大巴山西段存在巨大推覆构造，这些地带梅树

村期台缘海湾、浅滩相与摩天岭古陆之间的关系尚不清楚，是否两者 之间存在有陆缘深水 盆地需要今后进 一 步工作 。

台地北部秦岭、大巴山东段，构造复杂，研究此区梅树材期岩性 、岩相 和 生物群变化必 须考虑后期构造因素的影响 。 其中城口.房县弧形断裂带是此区关键性的一 条地质构造 线，此断裂带是武当山榴皱-逆冲推覆构造的主滑脱面一一-青峰断裂带，它 在地下深处的

位置一直延续到 陕西山阳到河南渐川 一线 附近(蔡学林等， 1988) 。 位于主滑 脱 面以南推 覆构造前缘叠瓦榴 ·断带内的西乡 、镇巴及房县一带，在早寒 武世，其地理位置远在现今位 置以北 50-100krη 以外 ， 与西侧宁强、汉 中南部地区相隔较远 。 从镇巴小洋坝、房县西篱 . 113 .

坪等地产 三 叶虫和 Rhom伽:or1liculum 等化石的西麓坪段(缔竹寺期)超覆于灯影组中 段 白 云 岩之上的情况分析，这些地区梅树村期应属川黔鄂磷酸盐岩台地的一部分，但此期 沉

积可能在纬竹寺期前已被剥蚀 。 而主滑脱面以北的城口商燕地区梅树村期沉积了 厚 22一77m 的黑色硅质岩、硅质白云岩央页岩(高燕组)产藻类化石的地层 ; 在紫阳一镇坪 一 带此期沉积为黑色碳硅质岩夹玻屑凝灰岩、白云岩透镜 体 ，含胶磷矿结核 ， 产软舌螺及放 射虫、藻类等化石，厚 18-61m( 曾良奎等， 1992) 。 这些都是属于浅海陆架到陆架边缘 深

水盆地的沉积 。 由于主滑脱面在地下深处位置在山阳一渐川一线，因此这些陆架.陆 缘

深水盆地原来位置应在山阳一浙川一线以北地区 。 推测在 主 滑脱困之下，可能存 在台地 与陆架之间的台地边缘斜坡相沉积 。 川黔鄂碳酸盐台地向黔东、 JII 东南和湘西 一 带，梅树村期沉积岩相变化分带性明显

。

在四川彭水至湖北宜昌 三 斗坪岩家河一线此期沉积为含磷碳酸盐岩，如岩家河 一 带为厚

30 余米的硅质白云岩 、硅质岩和内碎屑白云岩夹粉砂质页岩，产丰富的小壳化石 、 藻类化

石等，为台缘缓坡相沉积 。 向南至黔东北， J I!东南菌阳、秀山和湘西石门、玩陵至 通山 一

带，囱南而北岩性由含磷碳酸盐岩、含磷结核碳硅质岩(杨家坪组下段) ，逐渐过渡为含磷

结核碳硅质岩(留茶坡组顶部) ，以产丰富的海绵骨针和藻类化石为其特征，局部地带

如石

门杨家坪等地尚产少量 Anabarites , Protohertzina 等小壳化石，属低能浅海陆架相沉 积

(图 3-24) 。 再向东南至湘中地区已相变为陆缘深水盆地黑色硅质岩相区 。

上述上扬子区北部梅树村期岩性、岩相变化规律与中扬子区极为相似 ， 可能在早寒武 世整个扬子区就是一 个以川黔鄂 · 苏碳酸盐岩台地为核心向四周 ， 主 耍是向南北逐 渐降 低为深水盆地的地台区 。 后来由于那庐深大断裂西盘南移而在安徽北部呈一模状 体嵌入 而将中下扬子区台地部分隔离，同时在武汉一丸江一 带将沉积相带向南推移，致使各相

带

弧形弯曲并向南突出(固 3-25) 。 (3) 下扬子区

在梅树村期 ，下 扬 子 区全为海水所淹没，海底地势有 一定方向性 。 沿安徽巢湖到江苏 句容 、 泰兴一 线存在 一个北东-南西向的水下高地 。 从高地向北西 、 南东方向地势 呈斜坡 状急剧下降，形成深水盆地 。 这种地势展布似乎受 一 组北东 .南西向断裂的控制 。 句容一泰兴一线梅树村期沉积为幕府山组 一 段，岩性为灰色颗粒白云岩、泥晶白云

岩和叠层石白云岩，具叠层和鸟眼构造 。 局部地段如句容等地尚产有小壳化石 ( 朱兆玲 等， 1988) ，具潮坪.浅滩相组合特征 。 幕府山组第 一 段向北西至带县 、 全椒一带相变 为黑

色穰层硅质岩央泥岩 、 硅质胶磷矿条带，厚约 90m( 黄粟树组下段) 。 向南东至赣北相变为

王音铺组下段，在皖南石台和青阳 一 带为黄柏岭组下段，浙西为荷塘组下段，其岩性

均为

含碳 、 磷结核的深色硅质岩层，产海绵骨针和藻类化石，厚几米至几十米 。 它们均 为台地 斜坡至深水陆架碳硅质岩相沉积，局部为深水盆地沉积 。 但在此区东南上饶一江山一 富 阳 一 线于灯影组顶部有几米厚的含磷白云岩 、硅基砂屑磷块岩 ， 以及荷塘组底部碳质

页岩

夹灰岩透镜体，磷质结核产有较多小壳化石 Anabarites ， Protohertzina 等，尤以似牙 形类 化石为多 。 这 一 带应属于台缘缓坡相沉积环境(图 3-26) 。

• 114 •

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图 3-26

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碳酸盐岩台地 附缘磁质岩相

下扬 子区东 部早寒武世梅树村早中期沉积岩相示意图

Fig.3-26 Sketch map showing sedimentary !ithofacies of theωst町n Yar咯tze region during 四ly and middle Meishucunian of Early 臼mbrian

第四节

早寒武世小壳动物群古生态

小壳动物是早寒武世早期海洋中多门类动物大爆发 、大发展的极其重要的第 一 幕，在 其之后大量繁衍的还有 三 叶虫 、 腕足动物 、 高肌虫和古杯动物等 。 许多早期骨髓化石组合 复杂的埋葬史不仅使我们陷入系统分类的泥坑，而且妨碍富有成效地推测这些多种多样

的动物群的古生态 。 在这个领域内我们的认识仍处在幼稚期，甚至传统的几项探索，如觅 食类型 、 沉积物、水界面的相对位置在许多情况下仍模糊不清 。 在营养专属性方面，似乎许多管栖类是食悬浮物生物，与固着环节动物之类比较使 我们相信管栖动物从管口伸出觅食冠 。 开腔骨类的海绵状性质还暗示，它们在其习性 上 仿效海绵，即使几乎无证据说明其亲缘密切 。 无疑问的六射海绵纲网状海绵骨针和钙质 海绵，古今相同，肯定是食悬浮物动物 。 令人迷惑的古杯动物是否包括在海绵中，是 一 个 问题，它们也很可能采取这种觅食方法 。 在具壳的种类中，腕足动物和假腕足类动物定为 食悬浮物生物可能较有把握，至少在后 一 非正式类群的一个种中有说服力的证据表明槽

分开了觅食水流(Bengtson e t al. , 1990) 。 许多蝠蜻状后生动物生长着骨片，包括赫尔克壳类，也许还有托 莫 特壳类，可能定为 食沉积物动物，软舌螺和许多软体动物食沉积物习性是比较确定的 。

原牙形类以及更加莫名其妙的 Cyrtochites 看来有可信证据说明是肉食习性 。 有关 带亮 动物群的肉食性的直接证据包括一 些例子，如 M伽rgella 、 管栖种类 、 无镜纲腕足类

和其他壳化石上的小孔，但尚不知道制造这些小孔的生物是什么 。 有关紧密联锁骨片系

的证据正在增加 ， 尤其是赫尔克壳类和 Carnbroclavus ， 启 示有抵御肉食动物的作用。与

此相似，丰富的双壳种类和带口盖的生物推测有保护作用 。

这些种类与沉积物.水界面的相对位置经常更难解释 。 绝大多数管栖物种推测是半 底质内的 ， Coleolo创es 局部呈丛状，可以挡积沉积物而建造小型生物礁 。 某些阿纳巴管 类 的种，侧面存在外延突起(即纵突或囊状突起构造) ， 可以在沉积物上 移动时保持稳

定。

属于移动底表动物的，推测包括软体动物、软舌螺，以及许多带骨片的种类，比如赫尔 克究类和托英特壳类以及寒武钉类。需要强调这种归类很带尝试性，值得考虑的另

一种

看法是一些或属移动底质内的成员可能属固着的底表动物 。

浮游成员可以想到的包括原牙形类，主要因为其与现代毛颗类的机能和构造相似，而

这个门的代表(极少例外)是漂浮的 。

上述看法仍然不那么牢靠，有待进 一 步研究确证 。一 般似乎寒武纪最早期生物多

数

为固着底表动物和底内动物。活动型底表动物主要是节肢动物，多样性的增加，出

现在纬

竹寺期 。 为了验证上述的情形，进 一 步提高对各种不同疑难生物的个体生态的认识是 不 可少的 。 1.个体生态 小壳动物包括多门类的动物，其中大部分为软体动物，亦有少数属于腕足动物、海

绵

动物、棘皮动物、腔肠动物和一些分类位置不明的动物等 ， 这些生物有一 定的生态分异性

根据早寒武世早期保存的大量的小壳动物化石分析，它们有些共同的特点:海生，

。

几乎均

为底栖类型， 一 部分营游移生活，另 一 部分则附着生活 。 有少数类型或许可称之为自 游 型 。 根据运动和附着方式，可分为以下 6 种类型:肢结附着一一分泌壳质粘附在底 质上; 足附着 一一全身和部分附着在 一 个地方，如腹足类等;浮游一一浮游子水体中，

如

Anabar ites ; 掘 穴一一在松软的底质内移行 ;钻孔 一一钻入坚硬的底质中 ; 固着一一固者 在硬基底上(如海绵类) 。 小壳动物的食物与大部分软体动物类似 ， 一般为悬浮的浮游微生物及有机颗糙，沉

积

物中的有机物微粒，以及生长在海水中或岩石上的藻类 。 2. 环境耐受性 (1)温度

软舌螺类和其他一 些小壳化石常与 三 叶虫、高肌虫、腕足类、古杯动物及藻类等共生 ，

据三 叶虫、高肌虫、古杯类等生活习性，可以推断小壳动物亦多属喜暖动物。据解永顺

研

究，发现小壳动物多数与海绿石共生 ， 推测它们生活在 3一1 St 的冷水中或寒流与暖 流交 汇处 。 (2) 盐度

作为一个庞杂的小壳动物，对盐度的适应范围应该是比较宽的 。 据对早寒武世小壳

动物化石的研究，可以发现多数的软舌螺、腹足类、单板类、腕足类、原牙形类、开腔骨类、

海绵类等都保存在正常浅海相地层中，如在含磷白云岩、磷块岩、生物碎屑磷块岩、泥质

砂

116 •

质灰岩和白 云岩等 地层中常见，而在膏盐地 层中 尚未发现，所以，小 壳动 物系生活在正常 盐度的海水中 。 (3) 深度

小壳动物 一般生活在潮间-潮下(低能带)的浅海陆架区，尤以潮间和潮下坪环境为 主 ，而在代表浪基面以下深水体沉积环境的黑色碳质页 岩 和黑色泥质粉砂岩中则很少见 到大量小壳化石 。 所以说，小壳动物 一 般适应 于生活在 中低能潮 下海湾 和正常浅海陆架 环境，但各类生物深度又各有选择，如部分海绵动物，原牙形类 Pr.otoherτztna 等 可能为 某些浮游生物体的 一部分，主要生活 于 水体上层，而像软舌 螺 α倪。仇eω 等可能生活在水 体下部 。 (4) 水的清浊度

根据丰富的资料证实，多数小壳动物化 石 保存 在生 物碎屑灰岩 、生 物碎屑白云岩、磷 块岩、含磷白云岩和泥砂质灰岩中，而这些岩层多在清澈的沉积环境中沉积，且海水中富 含磷和钙，故可以推断，小壳动物多生活在清澈的近海岸区，而在砂页岩中所保存的小壳 动物化石数量相对要少得多，这也说明小壳动物对水质有一定的选择性 。 (5) 基底 小壳动物出现于硬质和软质两种底质上 。 在寒武纪最早期，海底以硬质为主，因此许 多具骨片动物保存的大多是支离破碎的骨片，而一般在粒度细的泥岩 中(软质基底)很少 见到小壳化石 ， 如有小壳化石则保存完好(如澄江动物群) 。生 活 在 泥沙质基底上的软舌 螺类个体要稍大 一 些，有时可见口盖，甚至附器 。 (6) 瑞性

小壳动物对水动力条件的适应范围也较广，从开阔海岸的潮间带到基本静止的深海 和湖环境都有它们的存在，但以近岸的陆架区为最适宜的环境 。 揣流水体的标 志 是硬底 质(适合于胶结附着、巢居或足丝附着的悬食者)或者不稳定的流动底质(适合于快速掘穴 滤食者) 。 多数小壳动物适合于中等水动力条件下生活，只有极少数适应高能环境 。 揣流 既可带来丰富的有机质供底栖生物食用，也可将其他地方的生物带来一 起呈介壳滩堆积 。 贵州织金五指山戈仲伍段和陕西镇巴水井沱组下部小壳化石的丰富堆积可能与浦流有 关。

第五节

中 国早寒武世小壳动物群的生物地理分区

寒武纪中国的古地理基本上继承了震旦纪的古地理格局 。 寒武纪是无脊椎动物大发

展的一个时期。早寒武世小壳动物大量繁衍，分布广泛。经 20 多年的研究，发现小壳化 石主要分布于扬子地台、华北地台和塔里木地台及其周围的稳定地区。截至目前为止，全

国已发现了许多富含小壳动物的地点和层位，通过古生物学家们的研究，有关寒武纪特别 是早寒武世小壳动物的面貌已经比较清楚，为研究小 壳 动物的生物地理分区奠定了基础 。 根据生物相 、 沉积相特征和古地理特征及古地理位置诸因素可将中国早寒武世小壳动物

• 117 •

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13 西乡 阿克苏

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6 爱地纬

10 天校山

14 宜兴

7 戈仲伍

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15 霍丘马店

18 遵化水洞向

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"' 因 3-27

Fig.3- 27

中 国早 寒武 t位小 秃动物生物地理分 区示

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意图

Early Cambrian small shelly fæ;ils in a世m

群大致分为 4 个生物区(图 3-27) : 1. 华南生物区

11

扬子生 物分区(此区研究程度较高，材料 丰 富)

1 2 过渡生物分区 1 3 江南生物分区

14 东南生物分区 15 喜 马拉 雅.滇西川西生物分区 1I .华北生物区 皿.塔里木生物区 N. 阿尔泰.兴安生物区

第六节

扬子区梅树村期小壳动物群的空间分布

1.空间分布 地球上最早期具微小硬体的 后生动物群出 现时，生活范围较小 ， 并严格受着沉积环境

限制 。 从图 3- 19 ， 3-20 上可以看出早寒武世梅树村期小壳动物群主要分布于川黔鄂碳酸 盐岩台地周围的潮下浅水缓坡地带，尤其是在台地与古岛链之间的复杂的海湾.渴湖地 带，如滇东、滇东北、川西南和陕南宁强 一 带，小亮动物群极其繁盛 ，类 型众多 ， 几乎集中了 小壳动物群的所有类型 。 离古陆愈远，水体愈深，不仅类型减少，软体动物的单板类、腹足 类、咏壳类和腕足类几乎绝迹，而且数量也急剧减少 。 在浅海陆架区(浪基面以下)只有 软 舌螺类、似牙形类和海绵动物 。 到陆缘深水盆地就只见海绵动物和藻类了 。

在同一大的生活环境(生境)中，由于小生境不同，小壳动物类型也有差异 。 如滇东海 湾区沉积的梅树村阶 Paraglol均rjlus subgωbosus 带底部风暴生物碎屑滩( 生 物碎屑磷块 岩透镜 体 )中的生物组成，在安宁八街、自登 一 带生物碎屑以软舌螺类为 主 ，单板类次之 ;

而在二街、昆~、尖山 一 带则以单板类为主，棱管壳类、软舌螺类次之 ; 在龙山、温泉一带棱 管究类在生物碎屑中约占 80% ， 单板类和软舌螺类仅占 20 % 左右 ; 在澄江小团坡一带则 以腹足类 Yangtzespira 占优势，软舌螺类政之 。 由此可见各浅滩附近生活的小壳动物群 落是不同的，也就是说不同类型的小壳动物生活在不同的小生境 。 2. 一些主要小壳动物属种的地理分布和埋葬(保存)特点 (ω1υ)Ana归r 对'it阳 eω's 肘 tr 对 r "lS沉zωcatω uω S Anabar证tes 属的地理分布很广，在西伯利亚、蒙古、中亚、南亚印度 、 伊朗北部以及中 国扬子 地台区 、塔木里地台 北部前寒武纪末期和早寒武世阜期的沉积中均有发现，近来在 澳大利亚南部早寒武世沉积中也有发现 。 就扬子地台区而言，此属的种绝大部分为 A.

trisulcatus ， 并且 主要分布于 晚震 且世末期的 川黔鄂碳酸盐岩台 地边缘潮 下缀坡 地带，尤 其大量集中分布于台地西部、西北部边缘地区 。 由于川黔鄂台地在晚震旦世末期的范围 要比早寒武世梅树村期大些或其他某种原因，所以在安徽巢县，浙江江山、富阳等地灯影 组顶部白云岩中也有 A. trisulcatus 0 • 119 •

扬子地台区绝大部分地区所发现的 A. trisulωtω 是主要集中产子灯影组上段(滇 东中 谊村段，) 11 西南麦地坪段，陕南宽川铺段，鄂西黄鳝洞段或岩家河段 )的下部组合带的 典 型 化石之 一 ，但在安 徽巢湖地区， A . trisulcatus 产于灯影组顶部 O.2m 和冷泉王组底

部O.5m的砂质、角砾状或缅状白云岩中，两组呈假整合接触 。 由于产于冷泉王组底部的 A. tri刷lcatus 与淮北沧浪铺期沉积的雨台山组中常见的 Anhuiconus ， Actinotheca 等共

生 ，因而提出此区的 A . trisulcatus 可能巳延续到早寒武世沧浪铺期，但笔者认为这种现

象有 三 种可能: 一 种 可能是 A. trisulωt旧在 某 些 地区如 生境不变可以成为手遗分子 、 延

续时间较长;另 一种 可 能是 Anhuicon时 ， Actinotheca 等小究化石可以出现较早，实际上

Actinotheca 在川西、鄂西梅树村期沉积中就已大量存在 ， Actinotheca 属就是以 Paragl o00，阳 mirus ( He) 为模式 种而 另建立的属 ;第 三种可能是冷泉王组底部 O.5m 产 A.

trisulcatus 的颗粒白 云岩 为灯影组顶部 自云 岩剥蚀 后再沉积于低凹 地带的 结果 。 其论据 是两组 间 呈假整合接触，冷泉王组底部普遍见陆源物质砂岩沉积，其上为颗粒 ( 角砾 状、鳝

状 、 砂 质等 )白云岩 ， 产小壳 化石 。

Ana加对tes trisulcatus 在岩石中产出状态有两种:一种是分散保存于 硅质岩或含磷 灰

岩 内，如陕南 宁强 宽川铺 一带宽川 铺段下部灰岩中的 A . trisulcatω ，个体保存比 较完整 ， 管体长轴方向与岩层面垂直或斜交，少数为平行，属原地埋葬性质; 另 一 种 是保存 于含磷 砂屑内碎屑白 云岩或 云基砂砾屑磷块岩中，也有少数在含磷砂质泥岩中，如昆阳磷

矿一带

上、下磷矿层所夹"自泥层"内 。 这些岩石中的 A. tri拙lωtω 均呈杂乱 堆积 ，数量 多， 个

体也较破碎，长轴方向 一 般都平 行 层面 。 如东川烂泥坪 一 带中谊村段底部的 A. trisulωtus 层，化石呈密集堆积状态，厚达 O. 1-{). 2m ，具 有浅滩相异 地埋葬特 点 ， 是生活 于浅 滩附近海域中的 A. trist此:atus 和共生的软舌螺类等小 壳动物硬体 ， 经海浪或风 暴浪 等 的搬运，被带到浅滩环境大量堆积并迅速埋葬的结果 。

根据 Ana加 rites 属管体 呈锥管状 ， 任意弯曲，长短不一，管壁鞠状， 三 辐射对称，几乎

未见始部等特点，结合原地埋葬的岩性、岩相分析，它们是生活在台地潮下带、水动力不 强的演海环境中，为固着底栖管状后生动物 。

太

(2) Protohertzina anabariω Protohertzina 属 与 Ana归 rites 属地理分布范围都较广， 但延续时限 相对 较长 。 在世 界许多地区，如西伯利亚 、伊 朗北部 、中亚地区以及中国 扬 子地台区早寒武世沉积 中都 能

找到此属 。 但此 属中的 P.a栩如nca 分布时限却 短 ，常 与 A. trisulcatus 共生，是 A.

trisulcatus-P. ana归rica 组合带中的重要化石 。 但在我国的许 多文献中， 一 些作者常把 P . unguli formis Missarzhevsky 误定为 P. ana加rica ， 使人们错误得出 P. ana缸nca 延

人早寒武世梅树村期第二 化石带的结论 。 因此在讨论此种层位分布时应注意 两个种的区

别。 在 中国扬 子区 Pro时ertzina 属 主要分布于川黔鄂碳酸盐 岩台 地周围潮 下浅 水缓坡 碳酸盐岩沉积中，但在陆架地带如湖南石门杨家坪 、 浙江富阳 、 江山一带较深水沉积

的含

磷结核硅泥岩、 灰岩中也发现 了它们，说明它 们 生活的范围要 比 A. tr必ulcatω 等 动物 生活范围大 一 些 。 Protohertzina 属 于具微小分散硬体 后生 动物的离散骨片化石， 单个 刺体为器官属 。

它们产出的岩石类型和保存方式虽然基本上与 A . tri.sulcatus 相似，但在 数量 上却少 得

120

多 。 根据数量较少、刺体有左型和右型、刺壁层状以及刺体功能分析，它们类似于蠕形动

物的霸钳或夹持器构造。由于 Protohertzina 在早期就可生活于台地到台缘直至陆架地 带，因此推测它们应为游泳能力强的远岸后生动物。 McMenamin 等(1 9佣)和Bengωn 等 (1990) 认为属肉食动物的代表 。

(3) Heraulti如ogma 此属在世界许多地区，如西伯利亚、中亚、法国南部、澳大利亚南部以及中国扬子地台 西部早寒武世沉积中都有分布。在中国扬子区，当前所描述的种基本上都属于个体较小

的 H. yunnanensis ， 并且仅发现于梅树村阶 H. yunnanensis 带(大海段上部 、 麦地坪段上 部、宽川铺段上部以及黄鳝洞段) 。 据当前资料，扬子区的 H. yunnanensis 分布于扬子地台西部边缘近古岛链东侧有大 海段灰岩层或相当层位沉积地区(滇东北、)' I 西南、陕南宁强等地) ，常与软体动物的腹足 类、单板类等化石共生，个体小、数量少、保存完整，具原地埋葬特点。根据化石原地埋葬 的岩石类型、共生化石组合及沉积相分析 ， 1先raulti如ogma 是一种生活于水动力条件不强 的浅海环境中的软体动物。在四川峨眉麦地坪和湖北宜昌天柱山等地潮下高能滩相沉积 的磷质砂屑次生白云岩、白云岩中所产少量的 H. yunnanen邸 ，具异地埋葬的特征 。

(4) Tannuolina Tannuolina 属为另 一类具微小似鳞状骨片的后生动物硬体化石，常与 Sinosachitω ， αancellor旬 ，Låjnωrthella 等离散骨片化石共生。当前除了发现两个叠覆在一 起的骨片 化石外，尚未见有完整的动物体保存 。 在扬子区仅见于梅树村阶上部 S.

flabelliformis

带(滇东虫在竹寺组下段、 JII 西南九老洞组中段) 。 此属在世界许多地区下寒武统下部都有发现，在扬子区仅靠近川滇古岛链东侧分布， 滇东至川西南 一 带分布于早寒武世梅树村晚期出现的短暂的潮下钱滩环境沉积的含海绿

石磷屑砂质白云岩(如昆阳 磷矿 、峨边老袁山、甘洛、仅源一 带)或浅海陆架沉积的胶磷矿、 海绿石砂屑不等粒白云岩及其底部滞流砾石层中(如峨眉麦地坪一乐山范店 一 带)。在这 些岩石中它们的骨片均呈大量离散状态杂乱地与其他共生化石 一 起密集堆积，属异地埋

葬特点 。 根据地理分布、产出岩石类型及岩相特征结合硬体功能分析 ， Tannuolina 属应是一 种生活于浅滩附近潮下高能到陆架环境中的具似鳞状的锥状硬体的底栖后生动物，也可 能是此期的 一种造迹生物。岳昭、商林志 (1994) 对此化石的分布、时代以及生物学特征进 行过详细探讨 。 (5) 开腔骨类 本类为外表具微小簇状、棘刺状、星状等硬体的 一 类后生动物 。 动物死亡后，硬体一 般离散保存为化石 。 澄江动物群、布吉斯页岩动物群中有软、硬部兼具的完整化石保存， 遗憾的是目前还未有很好的研究结果 。 此类动物地理分布范围和层位都较广泛，在世界各地下寒武统至下奥陶统中均有产 出 。 中国扬子地台区这类化石分布的层位是在下寒武统梅树村阶 H矿'(!ulti如~gma yunnanensis 带及其以上地层，可见它们出现的最早时间是在梅树村中期 。 同时 ，它们开始

121

出现时地理分布范围也较狭窄，仅局限于川黔鄂碳酸盐岩台地周缘潮下浅水斜坡带，尤其 是在西部滇东北一川西南 一 带沉积的大海段上部灰岩层(包括麦地坪段上部改生 白 云岩 层)中最为丰富 。 向东水体稍深，数量剧减，甚至消失，所以在宁强 一 带的宽川铺段、贵州

中西部织金戈仲伍段、清镇桃子冲段、湖南石门杨家坪组下段中均未发现 。 它们不与海绵

动物共生 。 说明在梅树村中期，开腔骨类只生活在潮下高能浅水环境中，属活动范围较窄 的底栖后生动物 。 但到梅树村晚期时 ( 虫在竹寺组下段沉积时) ，它们生活范围已扩大，辐射 演化到由海陆架区 。 3. 分布区域

从上述下寒武统梅树村阶小壳动物化石群的时 空 分布，以及对儿类后生动物生境 、 生 态剖析 ， 可以得出如下初步结论:在早寒武世梅树村期大部分小壳动物应为底栖型的表栖

动物，它们只生活在潮下浅水地带，其时绝大部分尚未辐射演化到较深的陆架环境 。 在陆 架上带仅见生活范围较广的软舌螺类、原牙形类和织金钉类;而下带和陆缘深水盆地仅生

活着海绵动物和藻类生物 。 因此，推测部分海绵动物应是漂浮型的生活于水体表层的后 生动物 。 软舌螺类、原牙形类和织金钉类等是游泳型或底栖-游泳型的动物群 。 因此按 生

活方式初步将梅树村期具微小硬体的后生动物群分为三大类型:

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嗷物型 明动游 相栖浮

底底或

着移浮 固游漂

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按上述初步分出的 三大类梅树村期小壳动物群在扬子区的 空 间展布，可将扬子区分 为 三 个生物分布区(图 3-28) :

1. 底栖生物分布区 n. 底栖.游泳生物分布区

皿.浮游生物分布区

. 122 .

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图 3-28

Fig.3-28

早寒武世梅树村期沉积环绕与小壳动物空问分布图

&对imentary

environment and spacial distribution of small shelly fossils in Early

Cambrian Meishucunian

• 123 •

第四章

国际前寒武系寒武系界线层型评述

及早寒武世地层划分和洲际对比 第一 节

国际前寒武系-寒武系界线层型评述

国际前寒武系-寒武系界线层型和界线点的选择经国际前寒武系-寒武系界

线工作组

近 20 年的工作，原则几经变更，最后于 1 990 年 正式 确定北美加拿大纽芬 兰东南布伦 (B山白)桶袭角 ( Fortune H臼d) 前寒武 系 .寒武系剖面为国际前寒武系 .寒武 系界线层型 ;界 线点定于遗迹化石带 Harlaniella 户>dolica 带与 Phycodes 知dum 带之间 。 由于界线层型

和界线点的划分主要依据遗迹化石，而"遗迹化石带不是生物地层学的

一 个可行的方法"

(Cowie , 1985 ) ，并且缺乏洲际对比潜力，因而层 型剖面从正式 确定的那天开始，就 没有

起到前寒武系.寒武系界线层型的作用 。 1.历史的回顾

20 世纪 50 年代开始，随着近代地层学理论的发展，地层学研究进入地层 的多重划

分阶段 。 地层的年代划分要求全球各时代地层只能有一个层型和界线层 型作为

全球划分

和对比的标准，其划分原则主要是以生物地层为依据 。 前寒武系 ·寒武系界线 是各系界

线中最重要的界线之一 。 因此， 1972 年国际地层委员会( ICS) 设置了 前寒武系 .寒武系 界线工作组 ， 并将选择国际前寒武系.寒武系界线层型列为国际地质对比计 划(I GCP) 第 29 项目开始活动 。 前寒武系·寒武系界线工作组考察了西伯利亚( 1973 , 1 987) 、诺曼 底和布列塔尼 (1 974 ) 、乌拉尔山 脉 ( 1975 ) 、乔治亚 ( 1975 ) 、 摩洛哥前阿特拉斯山脉 ( 1 975 ， 1976) 、南澳大 利亚弗林德斯山脉 ( 1976 ) 、 伊比利亚半岛 (1976) 、中国中部和南部 ( 1 978 ， 1982) 、纽芬兰东

南部 ( 1 979 ， 1987 ) 、 加拿大马更些山脉(1979) 、美国内华达.加利福尼亚 (198

1)、威尔士和

英格兰 (1983) 诸多剖面 。 在此期间举行了一系列重要会议，并在巴黎 ( 1974 ) 、 剑桥 (1 978) 、布 里斯托尔 (1983) 和纽芬 兰 ( 1987 ) 的全体委员会 会议上作 出了 一 系列重要决议 。 1 974 年在巴黎会议 上决议:"界线点选择的任何一个地层层序必须是 海相， 并尽可

能是连续、单相层序 。 选择的指导方法是生物地层学，但也应当利用一切可能 的对比方

法" 。 在这次会上，工作组就确认在前寒武系.寒武系界线层型中，"埃迪 卡拉型 前寒武纪的，而。lenel1id- fallotaspid 三 叶虫动物群是寒武纪的" (Cowie

动物群是

and Rozanov , 1974;

Cowie , 1985) 0 1978 年在剑桥会议 上 ， 工作组进 一 步决定 :"前寒武系 ·寒武系界线 应大 致

置于由多种具硬壳化石在岩层中的出现附近标志着演化的年代地层单

强调，"界线层型点 一 经确定后就固定保存于岩层之中，不管将来在界

元的底部" 。 会议

线点上、下层位中

是否发现新的化石资料都保持不变"(Cowie ， 1985 , 1978a , b) o 1983 年布 里 斯托尔会议 上， 将剑桥会议上的 界线划分原则作了更具体的规定 :"界线层型 尽可 能定在可行的

具有

124 •

良好对比潜力的己知多种带壳化石最低出现点附近" 。 这次会议上对全球前寒武系·寒武 系界线层型(候选)剖面和点进行了较详细的讨论和分析，最后确定西伯利亚东部阿尔丹 洞中游乌拉仅·苏鲁吉尔制面 、加拿大纽芬 兰 东南部布伦半岛剖面和中国南部云南晋宁梅 树村剖面三 条剖面作为进一步考虑的候选剖面，每 一 剖面各提出两点，即 A 点和 B 点作 为选择的界线点(Cowie ， in Cowie and Br出ier eds. ， 1989) 。 (1)纽芬兰 界线层型(候选 )

"B" 点:查佩尔岛组 (Chapel Island Formation) 第 4 段含较多具壳生物灰岩之底，位 于加拿大纽芬 兰 福亵向斜西北侧福袭角 。 "A"点:查佩尔岛组之底下即"古 生代型"多 种遗迹化石稍下 ，纽芬兰 布伦半岛格 兰 达 (Grand) 滩头 。 (2) 西伯利亚 界线层型(候选)

"B"点:西伯利亚雅库茨克阿尔丹河 乌拉罕-苏鲁古尔剖面 第 8 层底 。

"A"点:同上剖面第 8 层底之下 0.2m 一 处古地磁倒转处，即第 7 层中部 。 (3) 中国云南梅树村界线层型(候选) "B" 点:梅树村剖面第 7 层底，即I. rr 小壳化石带之间。 "A" 点:梅树村剖面第 1 层底，即 I 小壳化石带之底 。 工作组在确定出以上候选剖面和界线候选 点之后 ，接着进 行了 一 系列投票推选活 动。 1983 年 9 月 对俄罗斯乌拉罕-苏鲁古尔剖面进 行表决 ，其结果以 9 票反对， 7 票赞

成， 3 票弃权而被否决(Cowie ， 1 985) 。 而纽芬兰布伦半岛剖面当时尚不能提供正式材料 而弃权 。 1983 年 12 月界线工作组对中国梅树村剖面进行通讯表决，结果以近 80% 的压 倒多数通过为国际前寒武系 .寒武系界线层型，界线点为 "B" 点 。 随后于 1984 年 6 月通过 工 作组主席 co响e 将梅树村提案决议提交国际地层委员会秘书长，并于同年 8 月在莫斯 科会议上进行讨论 。 莫斯科会议上寒武 纪分会以 10 票赞成， 3 票反对获得通过;在前寒 武纪分会上则 一致通过 。 这一 提案在进一 步提交国际地层委员会 (lCS ) 表决时被搁置起 来，地层审定委员会大多数人同意将此提案延期表决 。 此时已有人再次提出强调遗迹化 石作为研究前寒武系.寒武系界线的主要生物依据，同时也强调小壳化石的意义(臼IWle ， 1985) 。 1 987 年加拿大纽芬 兰召 开的"遗迹化石 、 小壳化石及前寒武系.寒武系界线讨论会"

上 的主要议题就是讨论用遗迹化石进行全球对比的前景 (Cowie ， in ωwie and Br笛ler

eds. ， 1989 ) 。 会上许多 成员反复强调遗迹化石明显受 沉积环 境限制，遗迹化石带不是生 物地层学研究中的 一个可行的方法，缺乏大区域对比潜力 。

1 989 年在Cowie 和 Brasier 所编辑的〈前寒武系 ·寒武系界线〉一 书中， Conway Morris 正式提出了以"古生代型"遗迹化石作为划分纽芬兰布伦半岛剖面前寒武系.寒武系界线

点的主要生物 依据 (Conway M。πis ，

1989c)o 1990 年 10 月由前寒武系 .寒武系界线工作

组选举委员进行通讯投票，并以简单多数票仓促通过纽芬 兰 布伦半岛桶袭角剖面为前寒

武系-寒武系界线层型， 1992 年 2 月由国际地科联执委会 正式 批准，界线点置于查佩尔

125 •

岛组第二段底界之上 2.4m 处，即遗迹化石 F也rlaniella 如Jdolica 带与 Phycodes pedum 带 之间，这样 一 度被国际上公认的最理想的全球寒武系界线地层层型剖面中国梅树村剖面 落选，变 为地 区性层型 。 2. 国际前寒武系 .寒武系界线层型和地区层型剖面

( 1 ) 纽芬兰布伦半岛界线层型

位于加拿大纽芬 兰 Avalon 一 带的前寒 武系 .寒武系剖面没有 一 条系统的完整的剖 面 ， 因此布伦半岛的前寒武系-寒武系界线层型实际上是一 条综合性剖 面(图 4- 1 ， 4-2) 。

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聋佩尔岛组 3-5 段

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.佩尔岛.侧面位置

1 Forrune Head 2 l.i llle Oanl zÌ< C。、， 3 Crend Bar由

加拿大纽芬兰布伦半岛前寒武系 ·寒武系界线层型剖面位置图 (引自臼n明y Mα白，见Cowie et a1. , 1989c) Loca tion o ( Precambrian- Cambrian boun也ry straωtype 缸tion ∞队uin Penin创la ， NewfαmdiaJ划. Canada{after con明yMorr臼 ， m 臼wie et a1. , 1989c)

剖面主要分布于纽芬兰布伦半岛和 Avalon 半岛，其岩性为 一 套厚度近 1400m 的砂岩、粉

砂岩、页岩夹多层灰岩组成。自下而上划分为:伦康泽组 (Rencontre Formation) ，查佩尔 岛组 (Chapel Island Formation) ，博纳维斯塔组(Bonavista Formation) ，史密斯峰组 (Smith

Point Formation) 及布雷格斯组 (Brigus Formation) 。在 史密斯峰组底部之上 3m 处产小壳

化石 Coleoloides , Hyolithellus , Halkieηa ， 顶部产 三 叶虫 Calla臼α ， Serrodisωs 。 前寒武 系.寒武系界线点在查佩尔岛组下部，现将查佩尔岛组岩性详细描述如下: 遗迹化石

后生植物

寒武系 前寒武系

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加拿大福袭角 (3B 站)前寒武系·寒武系界线层型(引自 N缸bonne et aJ. , 1987)

Fig.4-2 Pr也ambrian-Cambrian bound缸y stratotype at Stop 姐， Fortune Head , C部lada (N.缸bonne et aJ. , 1987)

. 127 .

上覆地层兰多姆组(Random Fonnation): 白色石英砂绪，上都央少量 页绪。 查佩尔岛组:按岩性进一步划分为 5 段， 1-2 段以很 羡角剖面资料 、3-4段以 Little Dantzic

湾小溪剖面为依据(图 4-1) 。

原约 1但伽n

第5 段: 上都为红色 中一厚层含 云母砂岩为主， 粉砂岩次之;下部为 绿色薄一中层

砂岩、 粉

砂岩 。 第4 段:红色 、绿色具生物搅动的泥岩 、含 贫铁矿泥岩和薄层结 核状

厚 178m 、层状灰岩，红色薄层

含化石藻灰岩 。 在布伦半岛上顶部为原层灰岩，产有丰富的小壳 化石 Aldanella attleborensis {ShaJer et F，优rste) , F也Lkieria ， μ阳JOTthella ， Fl仰nt比hella ， T.放sitheca , Cam的· t呻ulω ， ωωloid臼及直管镰类等 。 厚 85m 第3 段:在福袤角界线层到剖面顶部由于出现断层，加之元对比标 志层，故此段无完整厚 度 。 在Li ttle Dantzic 湾，该组出.最厚为 135m ，因而估计该组厚不 大于 150m ( Landing et al. , 1988) 。在福袭角剖面，该组岩性为绿色纹层状粉砂 岩，含 钙质结核， 上部 41m 产少量小 究 化石 Lada执eca cylindrica , Aldanella attl御rensis ， Watsonella cro句i

Landing 等。

<150m 第2 段: 上都为灰色、 绿色薄至中层砂岩 、粉砂岩，近顶部产 " Todat， 阳ja" 和少量 遗迹化石

Planolites ， ωrdia 等;下部为灰色、绿色薄一 中层砂岩、粉砂岩，产丰富的遗迹 化石 。

福袭角剖面底部 2. 徊，产陆 rlaniella 如由lica Sokolov , Gord旬 manna 岛nmoOSj 距底 界 2.4m 以上产 Ph只α如庐山 m 挝Iacher ， Monomorf.仇ichnω ，白忧hnω ，出'min仇。户 sis; 在Grnnd Bank Hωd 剖面二 段下部顶产 Ruso抖庐ω atx:llonensis Landing

(Landing et

乱， 1988 ) 。厚

第 1 段:上都为灰色页状粉砂岩，下部为红色、绿色薄一中层砂岩、粉砂

4到m

岩和页岩，阅夹黑

色页岩，产遗迹化石 F如旬 niella 如>dolica ，句z拙， Plarwli阳等 ，近顶部产 Sabellidites 等，与下伏地层伦康泽组呈整合接触。 厚 180m 下伏地层伦康泽组:上都为硅质碎屑砂岩 、粉砂岩和泥岩，下 都为砾石层，与下伏地层马里 斯通群(Marysto响1 臼oop) 酸性火山岩量不整合接触 。

上述层型剖面，根据生物化石，下部建立了 三 个遗迹化石带，向上

建立 二 个小 壳 化

石带，即查佩尔岛组第 1 段和第 2 段底部 2.4m 为 Harlaniella 户Jdolica 遗迹带 ， 从第 2 段底部 2.4m 开始为 Phycodes 如dum 带，第 2 段上部为 Ruso灿 :ycus avalcnensis 遗迹 带。①查佩尔岛组第 3 段顶和第 4 段为 ALdanella attLeborensis 小壳组 合，史密斯峰组下

都为白ωLo战s typicalis 小壳组合 。 史密斯峰组顶部开始产三叶 虫 Callavia 等 。 1990 年界线工作组通过表决将前寒武系 -寒武系界线层型确 定在纽芬兰布伦半岛

，

界线段定在布伦半岛福袭角查佩尔岛组遗迹化石 HarlanieUa 如Jdol i.ca 带与 Phycodes t巧， dum 带之间，即距查佩尔岛组第 2 段底界之上 2.4m 处(表 4-1) 。 其理由 ， 一是认为那里 剖面厚度大，为一套未变质的沉积碎屑岩层，界线附近为连续

沉积;二是该剖面 一 切关键

的生物如埃迪卡拉动物群、小壳化石、三叶虫都有记录。其中

遗迹化石丰富多样，可划分

为三个遗迹带，第 1 带为前寒武纪类型的， 2-3 带为"古生代 "类型的 。 上部小壳化石也 包括了两个截然不同的组合，可与波罗的海地区 、 俄罗斯地 台东部以及更远的地方进行 对比 。 底界年龄值推定为 54O-550Ma (Cowie et al. ， 1989) 。 但层型剖面从确定之日起 ①

R睛，phycus a'VClÚmmsis 带与 F恍如ks þ<
• 128 .

就受到许多专家反对 。 我们认为 : 首先，布伦半岛界线层型迄今没有一条完整剖面而是一 条综合性剖面，福装角一带查佩尔岛组第 3 段出露不全，厚度最大为 135m( 图 4- 1) 。 第 二 ，以遗迹化石 带来确定前寒武系 .寒武系界线点的有效性一 直受到怀疑，因为遗迹化石 形成和保存强烈地受到沉积环境限制，缺乏洲际对比潜力 ; 同时以遗迹化石带确定界线违 背了界线 工作组历来关于以小壳化石带为依据的决定 ， 目前尚无充分理由否定小壳化石 带在划分前寒武系 .寒武系界线中的作用 。 第三，布伦半岛界线层型小壳化石出 现 层位

高，分布局限 、 贫乏，而且遗迹化石 Rωoρhycus avalonensis 带，三叶虫 αt归vta 与 Har­ lanieLla 户-x1olica 带 ， Phycodes 阳ium 带并不在同 一 剖面中出现 ; 同时 ， 与北美、欧洲对 比，布伦半岛地区 三 叶虫出现较晚，史密斯峰组中下部 C. typicalis 小壳化石组合可能相 当于北美 、 欧洲广泛分布的 FaLloωspis 带的层位，但却缺乏目前被认为最老的三叶虫 褒 4- 1

纽芬兰布伦半岛前寒武系 · 寒武系界线层型tJ分褒(引 自 car明y M:nis,

Table 4-1

Stratigraphic subdivis阳1s for the pr割泪mbrian-臼mbrian boundarγ straω，type 佣Burin Peninsula , Newf佣ndland{after Conway Moπis ， 1989c; Landing et al. , 19回) 布伦半岛

世

Pr，脚lenω 带

纽芬兰东南部

Bria: us Fm.

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1989c; Landir毡 et al. ， 1蜡)

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C::J 前寒武系 -寒武系 界线点

应3 小壳化石

[!] "古生代型" 遗迹化石

rn 前寒武 塑造迹化石

m 三叶虫

• 129 •

Fallotasp均等化石 。另外，岩层变质不适宜作古地磁测定 。 因此，我们认 为布伦半岛前

寒武系 .寒武系界线层型和界线点只能作为北美、欧洲地区性层型和

界线点 。

(2) 云南东部前来武系 .寒武系界线地区层型

滇东上震旦统至下寒武统地区层型也是一条综合性剖面 。由 发育较

究程度较高的梅树村剖面、会泽雨碌和大海剖面组成 。其岩 性由一套厚

好、出露完整 、 研

4∞-5∞m 的碳

酸盐岩 -含 磷岩 ·碎屑岩组成 。 上震旦统至下寒武统界线附近自下而上可 划分为灯影组( 包 括顶部属早寒武世最早期的中谊村段和大海段 )、虫在竹寺组、 沧浪铺 组和龙王庙组，其上

为中寒武统陡坡寺组或中泥盆统海口组所覆盖 。

梅树村前寒武系 .寒武系界线地区层型简要列述如下(罗惠麟等

， 1982 , 1984; 钱逸，

1983; 钱逸等， 1984; 邢裕盛等， 1984; 何廷贵等， 1988 ; Qian Yi , 1989 ; Qian Yi and

Bengtso n , 1989 ):

童在竹寺组:饺岩位分为上、下两段 。

上段(玉 案山段 ) :上部灰色 、 黄绿色页岩 、粉砂岩，顶 部央细控岩屑

砂岩，产 三 叶虫 Eo­

redlichia , Yunna阳e灿aJ，ω 和高肌虫 、腕足类 、 软舌螺等化石 。下都 深灰和 灰黑色泥质 石英粉砂岩、粉砂质页岩和碳泥质页岩 ， 产 Para缸diella 和 M自lnxiand町us 等 三 叶虫和

离肌虫 、 软舌螺和腕足类 、 软躯体蠕虫化石等，另有少量遗迹化石 。

厚 72.4m

下段(石岩头段) :灰、深灰、灰黑色薄一中层泥质粉砂岩、白云 质石英粉砂岩夹扮砂

质白云

岩。底都有 0.4m 厚的结核状海绿石硅质磷块岩，产少量 HyJli theUus 和 chan臼lloriids ， 近顶部有 O.2m 海绿石粉砂质自云瓣质岩，其中含丰富的小壳化 石，除软舌螺类、单板

类外尚有 Halk仿旬 ， Si7U)S(lChites ， Tannωüna ， PÙlg也'g17l.US , Gord邸 ，La如ωr山lla 及开

应骨类等 。 中部产 遗迹化石 。

厚 54m

灯影组上都(渔户村组):按绪住进一步划分为 5 段 。

第5 段(大海段) :下吉普为白云岩， 上都 深灰 、 灰黑色白云质灰岩、 灰绪 。 产单板类、软舌螺 类及 Heraultip带回，陆lk由尬 ， 开腔骨类，海绵骨针等 。 在梅树 村剖面只保存1. 1m( 罗 惠麟等，

1982 ,

1984) ，上都缺失 。

厚 4-46.7m

第4 段 (中谊衬段 ) :为灰色 、蓝灰色云 基砂屑磷块岩，生物喜事屑 确块岩夹砂质泥岩和磷屑 砂屑白云岩条平静，产丰富的小壳化石和遗迹化石 。 上都1. 7m (第 7 层)产 Paragld胁 ，说旧拟bglcbosus 等软舌螺类 、单板类、腹足类、近骨 状骨类及大量 离散骨 片 地lk时也 、 棱管壳类、开腔骨类及 遗迹化石 RUSOpli乱cycus meishucunensis Yin et al. , DidymauLichnω meit阳'Iensis Y.∞鸣。下 都(仨-6层)产大量小壳化石，以软舌 螺类 、 Anabari阳 lrisul­ catω 等 tf状化石为主，少量单板类、棱管秃类、似软舌螺类和 原牙形

类 Protohertzina anabarica 等。 遗迹化石类型较多，有各lÙlulichnω ， Owndri阳 ， Cavau Lichnus 和 Phy础括知dum ， OId阳171m 等{罗惠麟等， 1982 ， 1991; 殷继成等， 1993) 。 原 11.6m 第3 段(待补段) :为灰、灰黑色薄一中厚层含确硅质白云岩 、 含磷磁 质岩、粉砂质页岩，产 少量似软舌 螺和藻类化石。此段在梅树衬界线地 区层型例丽上 缺失，但在普宁王家湾、 渭水沟，会泽雨碌和大海等剖面上均有出露，厚度约 10m 至 75m( 何廷货簿， 1988; 钱

逸等， 1 996) 。

厚 l 伽-56m

第2 段(自岩哨段，包括小歪头 山段 ) :浅灰 、灰白色 薄一厚层微至

细品白云岩央假'而状自

云岩、 藻白云者及砂质 白云岩、 粉砂质 页岩、硅质层或硅质 条帘，

上都夹不规则越石条带

130 •

成绩核 。 顶部 4-10m 含少量似软 舌燥类等化 石 。

厚 187m

第 1 段 ( 1 日城段) :灰 、灰紫色薄一中层泥质白云岩 、自云 fIi 粉砂泥岩和泥质 粉砂 岩，产 遗 迹化石 。

厚 37m

云南雨碌剖面(何廷贵， 1989 ) 和大海剖面(罗 惠麟等， 1982; 钱逸等， 1996) 的岩性和 生 物分布见图 3-2 和 3-3 ，本 节不再列述 。 但这里必须强调这两条剖面上待补段和大海 段的特征: ①在 灯影组 自岩 哨段和中谊村段之间，发育一套黑色层状硅质岩和含磷硅质白

云岩不等厚互层 ，厚度 60一75m ，即 待补段 。 此段顶部白云岩含磷逐渐增多，偶见含磷条 帘 ， 向上逐渐过渡为夹薄层磷块岩的中谊村段 。 两段岩性界线难于划分，说明为连续过渡

沉积 。待 补段顶部含磷白 云岩( 风化后磷质富集常 呈 黄褐色白云质磷块岩)中，即开始出

现 Ana归rites trisulcatus 和软舌螺类等化石 。②大 海段在两条剖面厚达 35-46m ， 下部 10m 左右为白 云岩，上都为深灰 、灰 黑色白 云质灰岩和泥质瘤 状灰 岩夹泥质 条带 。 瘤状

灰岩产丰富的多门类小 壳化石， 尤以 Heraulti如~ yunnanensis 为特征。 上述云南东部前寒武系.寒武系地区层型在 三 叶虫出现之前建立了 4 个小壳化石组 合带(钱逸， 1 978; 罗惠麟等， 1982 , 1984; Qian Yi and Bengt田n ， 1989; 何廷贵等， 1988; 钱逸等， 1996 ) 和 4 个遗迹化石组 合带(罗 惠麟等， 1984; 殷继成 等， 1993 ) 。 这样，梅树 材界线地 区层型划分如表 4 -2 。

上 述云 南梅树材剖面为海相碳酸盐岩-磷块 岩相 ，含有丰富的小壳化石和遗迹化石， 有利于 全球性对比，且剖面所在地交通 方便 、 四季如春 、易于 到达( Cowie ， 1985 ) 。 因此， 在 1985 年界线工作组通信表决中曾以绝对优势的多数通过将梅树村剖面作为全球前寒 武系-寒武系界线层型， "B" 点为界线点 ，其年龄值 为 597Ma (罗 惠麟等， 1991 ) 0 Cowie

(1985 ) , Conway Morris ( 1987 ) 等 认为，梅树村剖面囱 白云岩和 磷块 岩组 成，而这些岩性 经常具有许多间断，因而使含动物群的某 一 层 位可能 缺失，其 生 物组合可能是泪合成 因，导致对比 困难 。 此外，还提出化石鉴定属种过多或只显示保存特征而非真正分类学 上 的特点 ，因此提供了 一 个对比的假象，甚至提出 遗迹化石分带不是生 物地层 学 的一个

可行的方法(Cowie ， 1985 ) 。 钱逸 ( Qjan Yi , 1 989) 则认为前寒武系与寒武系界线也就是 显生窗和 元古 窗的界线 。 这样大的地质界线，必须考虑在寒武纪多门类带壳动物爆发式 的辐射演化 点 和骨锵生物生矿化的 突 破 点上 ，而决不能 确定 在生物演 化上有连 续性的第 一 、二带之间 ， 因此，他认为最古老的小壳化石组合首次出现即 3 层之底作为寒武纪的底

界标志 是最适宜的。实际上通过遗迹化石的对比 ， 纽芬兰前寒武系与寒武 系界线层型的 界线点就 与 此点相当 。

- 经反复研究和区域对比，梅树村剖面是存在两次较为明显的沉积间断 。 第 一 次发生 在 2 层与 3 层之间，导致晋宁 梅树村剖面灯影 组待补段硅质岩层的缺失 。 据 1995 年钱 逸 、 蒋志文 、何廷 贵 、 朱茂炎联合考察结论， 2 层顶磷质条带中的小壳 化 石 及 A. trisul.ω­ tω 系 3 层沉积时沿侵蚀面向下渗漏形成 。 第 二 次发生在 8 层 与 9 层 之间，导致梅树村

剖面缺失第 五 段 ( 大海段)中上 部，~竹 寺组直接 覆 盖子大海段底部白云岩 之上( 何廷贵 等， 1988; 何廷贵， 1 989 ; 殷继成等， 1 993; 钱逸等， 1996) 。 根据会泽商碌、大海等发育 完整的界线剖面的生物地层单位的划分与对比，第 1 次沉积间断较短，上下层 (1-2 层 到 3-6层)均为 Ana归rites-Protohertzina 带，说明未缺失生物带 。 第 二 次间断时间较

长，致使广布于滇东北 、 JII 西和陕南等地区的大海段上部 Heraulti如~a yunnanenslS 带

131

.4-2 云南东...戳.....界线地区属望划分襄 T abIe 4-2 如唰graphk St曲曲缸10m ror ther喝院_Pr霄~Ix回回恤y stratotype lD _._ Y_n

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缺失。至于第 7 层属风暴沉积的介壳磷块岩，厚度变化较大，生物混合，但与邻区对比， 基本上代表了 Si灿ogonuchites-Paragl，伽rilus 带的生物面貌，说明搬运距离较近，反映 了当时附近海域生物组合特征 。 沉积相分析 "B" 点 ( 7 层与 8 层分界点)上下也是连续沉 积 。 此外该剖面纬竹寺组上段底部开始出现了古地中海 .南 太平洋区(南欧、南亚和南澳 地区)最 古老三叶虫带 Para加diella ( 或 A加diella) 。 综上所述，梅树村震旦系，寒武系界 线地区层型结合大海、雨碌参考剖面具有优于布伦半岛界线层型的祖特条件，它既有大

量的小壳化石和丰富多影的遗迹化石，又有最古老的 三 叶虫带，乃是南太平洋区和古地 中海地区的典型代表 。 因而，界线点的确定和下寒武统划分主要是以小壳化石组合为依

据，又以遗迹化石组合为补充(罗惠麟等， 1984 ) ，这些条件更有利于进行全球性对比。 小壳化石群的复杂多样是客观事实，至于对梅树村剖面上小壳化石属种鉴定过多和分类 上的混乱等问题，正如 Brasier 在 1990 年俄罗斯新西伯利亚召开的第三次国际寒武系讨 论会上所提出的"钱逸和坠咆tson 的专著已经扭转了这种情况" 。 正因为如此，我们对既 然怀疑"遗迹化石带并不是生物地层学的 一个可行的方法"(臼wie ， 1985) ，而最后又以遗 迹化石带为依据而选定纽芬兰布伦半岛福袭角剖面为前寒武系.寒武系界线层型甚感费 解。 (3) 西伯利亚乌拉汉.苏鲁 古尔地区层型 ( 困 4-3) 东西伯利亚阿尔丹河一 带前寒武系.寒武系界线剖面由下而上分为三组，即尤多姆组

( Yudoma Formation)(包括顶部涅马基特 ·达 尔丁层) 、 杂色岩组和土奠杜尔组 (Bω剧OB

H

即. ， 1969) 。 尤多姆组为 一套白云岩沉积，产叠层石和徽古植物，属文德系，在阿尔丹东 南 100km 的Gonam 剖面，尤多姆组顶部有与阿纳巴尔地区相似的涅马基特-达尔丁层， 并产有 Anaba.rites ， Protohertzina 等小壳化石 。 Missarzhevsky (1982) 将这段含最古老小 壳化石组合的地层命名为马内凯阶( Manykaian ) 。杂色岩 组成为 一套厚度不大的红色灰 岩层，产丰富的古杯类及小壳化石，属下寒武统托莫特阶 。 土莫杜尔组产有 FaUo.ωspis 和 PrOωifalloωspis 等最古老的三叶虫化石而属阿特达班阶 。 乌拉汉 -苏鲁古尔界线地区层型共出露 13 层，总厚 27.05m(P，ωaHOB H

Cowie

and

p,p., 1969;

Glaessner , 1归5) ，层序如下:

杂色岩组 13. 红色泥灰岩 。产 a自由"仇ω regularis Zhuravleva 等古杯类、软舌螺类等小壳化石 。 12. 灰 、 粉红、浅绿色不等校灰岩，局部 白云岩 化 。 产大量古杯 Aú也附yathus sunnag协 ω Zhuravleva 等生物礁 、软舌螺 、腹足类 、似软舌螺类及其生物壳屑等 。

3.2-5. Om

11 . 灰带浅红 色有时显浅棕褐色白 云绩。在个别透镜体利夹层中见壳屑和海绿石 。

0.2m

10 . 灰、带浅红色白云岩央碎屑岩和叠层石白云岩，产微体植物 Nubeculari阳 abω阳 Zhuravleva 及软舌 '恨 、腕足类等小究化石 。 9. 浅黄色微一细位白云岩，局部空洞发育， 与下伏 8 层或 7 层为假整合接触。

0.3m 0.7m

8. 灰色海绿石、硅质 、生物介壳混杂的钙质砂岩 、不等组白云岩，呈 透镜状或不规则层 状产出，沿走向分布不稳定，就有或元，产丰富的小壳化石，古杯化石A胁，即yathω

cf. virgatus Zhuravleva , Torellella 仰rvae Missarzhevsky , Lara仇eca nana Missarzhevsky. Tiksitheca l创s Mi制rzhevsky ， Egdetheca alt:lan阳 M蜘rzhevsky ， 133 •

H判li劝ellω 阳uis

Missarzhevsky ,

Sunnagini.a 切Ú)ricata Missarzhevsky, }也lkieri.a

sp. ， αlsnce1Joris sp. 等。与下伏居呈假整合接触(图 4-3)0

O.l-O .2m

尤多姆组

7. 浅灰 、浅红灰色 角砾状白云岩，含陆源碎屑，顶具冲1jlìJ 丽 。中部产 ÛlT1ú)rot呻UJ.ω 等 小壳化石。

O.3m

6. 浅灰色徽一细辈辈白云岩，富含陆源部屑 。

O.6m

5. 浅灰色白 云岩夹细碎屑白云岩透镜体 。

O.3m

4. 浅灰 、浅 黄色 白云岩。

O.8m

3. 浅灰色微一细校 、 鳝状白云岩 ，顶部见硅 质结核 。

1. 1m

2. 浅灰色不等校白云岩 。

O.85m

1.浅灰徽带浅黄色白 云岩。

O. 3-Q .5m

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图 4-3

西伯利亚乌拉汉 .苏鲁吉尔露头局部素描图(寻|自 Khomentovsky and Karlova , 1993)

Fig.4-3

Sketch showing 阳rt of the U1akhan-Sulugur ∞tcrop(after Khomentovsky and Karlova , 1993)

1.灰质白云岩，因食部周矿物的海绿石而呈浅绿色(Iin町企阳卫ite， gr回也hwi由 clastic

Dl8 lerW

and glau-

c:oni le); 2. 富集海绿石的夹层 (interl苟明白riched by g1a\皿xüte); 3. 白云绕他归nite) ; 4 . 显徽条带状的泥质 白云着(mi口回创ped c1ayey 俗剧te); 5. 白云质砂岩{创cmitic 田ndstone); 6. 徽层状白云绪 (mi口'Obedded 也lanite); 7. 核形石(叠层石生物丘 )[011∞.ids(stromatolitic biohenns) J; 8 . 徽槽雏 (microfolds); 9. 白云质砂

绪和砾辛苦-角砾岩 (ωlomitic 制dsωneand 阳tglobreccia); 10. 风暴砾岩-1f1 砾街 (stonn ∞ngIo.. brcccia); 11 . 洞穴 (臼verns); 12. 再沉织的海绿石砂岩( redepoeitedglauooniticsandstone) ; 13 . 海 绿石砂岩透镜体的突出部分 (p明白白可g part of gl.a\剧1itic 坦ndstone lens)

• 134 •

上述前寒武系 .寒武系界线剖面，按 P038HOB( 1969 ) 意见， 1一7 层 属前寒武系(文德 系)涅马基特 ·达尔丁阶 ， 8-13 层属下媒武统托莫特阶 。 其中 8-12 层为 Aldarux:川thus

sunnaglntωs- Tiksitheca licis 带，而 13 层为日始 idoc川thus regularis 带 。 推荐界线 "A"位 、 于第 7 层距底 0. 1 5m 处，即 Cambrotubulus 层之底， "B" 位于第 8 层 之底，即 A胁，即)Uthus sunnaginicus-Tiksitheca licis 带 之底 。 但由于界线点附近 7-8 层间存在明 显的沉积间断 ， 缺失 了阿纳巴尔地 区含 Ana归rites trisulcat削的涅马 基样 达尔丁 层 。 同 时所推荐的界线点 "A"和 "B" 仅距 0 . 15m ，两点间除 发 现 Cambrotubulus 管外 ， 仅见少量 αancelloria 的碎片 ， 而 Cambrotubulus 属又不具备区域对比意义 。 此外 ， 据 1981 年界 线 工作组野外考察时发现 8 层中的小壳 化石 系 上 覆 1 2 层(相 距 1. 4m) 沿裂隙向下渗 漏堆 积而成，因而对 "B" 点提出疑问 。 加上阿尔丹河 一带交通 不便，难于到达 。 所以 在 1983 年

9 月的通讯表决中 予以否 决 。 但该剖面仍不失为西伯利亚地区前寒武系 .寒武系地区层型 的地位。 3. 国际前寒武系 .寒武系界线层型 、 地区层型的对比

前述三条前寒武系 .寒 武系界线 层型、地区层型实际上是代表 了全球 三 种 不 同生物地 理区和 三种不同 岩相类型的剖面 。 加拿大纽芬兰布伦半岛福 袭角界线 层型为碎 屑岩.碳

酸盐岩沉积类 型，生 物化石以遗迹化石为主，上部才出现少量小壳 化 石 ， 未发 现最古老 三 叶虫带 。 那是北 美、北 欧和中欧地 区(北大 西洋.太平洋区)前寒武系 .寒武系界线剖面 的代表 。 中国云南梅树村界线地区 层型为 碳酸盐 岩.磷酸岩.碎 屑岩沉积类型，生物 化石

从下而上不仅有大量的多门类的小 亮 化石 ， 而且有丰 富多彩的遗迹化石， 上都 最古老 三 叶虫带为 Para归diella 带 ，是南欧 、南 亚、南澳等地区(南太平洋.古地中海区)界线剖面 的典型代表 。 俄罗斯东西伯利亚乌 拉汉·苏 鲁古 尔剖面为 碳酸盐岩沉积类 型 ， 生 物化石 以古杯类、小壳等化石共生组合为特征，是西伯利亚地台区界线剖面的代表 。 由于在全 球前寒武系和寒武系界线划分和对比中， 生 物地层学 方法 仍至关重要，起着主导作用， 而三条界线层型 、 地 区层型 中只有梅树村剖面既有 大量的小壳 化石，又 有丰 富的遗迹化 石，因而实际上成为层型、地区层型对比时最重要的关键剖面 。 在具体对比时，选择具有对比潜力的生物 化石十分重要 。 由于小壳化石和遗迹化石 都受沉积环境的限制，遗迹化石还要强烈地受制于保存条件，因此小壳 化石在前 寒武系 ， 寒武系界线层型 、 地 区层 型的对比中 应予以特别重视 。 笔者认为，选择具有对比潜力的

生物化石时，应将 它 们分为具全球对比意义的和具 区域对 比意义的两种 。 小壳化石中特 征明显 ， 而又具有 全球对 比能力的 当 属 Ana归rites trisulcatus 和 Rhom忱。rniculum 。 前 者在全球各大洲 早寒武世早 期 沉积中都巳陆续发现，而且绝大部分地区 它 仅分布于埃迪 卡拉动物群与最早 三 叶虫带和节肢动物遗迹 Ruso灿:jCus 之间 。 尽 管已发现在少 数 地区

如澳大利亚南部 (Bengtson 但并不能影响 A.

et a1. , 1990) Anaharites 一 些种己延续至早 寒武世沧浪铺期，

trisulcatus 作为全球前寒武系 .寒武系界线点对比依据。 因 为

Ana阳对tes 在个别地区能延续到较新的地层中，这是生物学研究 中常见的先躯分子 和 手 遗分子 问题 。 在当代地层学研究对地层多重划分理论中，这种现象正是反映了生物地层 单位与年代地层单位的原则区别 。 Rhom伽ornz，ωlum 属几乎在全球各地早寒武世董事竹 寺期 (阿 特 达班期)沉积中 都有发现 ，而且许多 地 区都与 最老 三 叶虫带共生，因此它也是

• 135 .

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前寒武系 .寒武系界线层型、地区层型及界线点对比图

Fig. 4-4 Correlalion of the Precambrian-Cam brian

boun也ry str8tot贝克 with the r鸣ional Pn姐mbrian-Cambrian boun也ry Slrato~骂 andboundary 阳m

全球早寒武世划分和对比的重要化石之一。 遗迹化石带虽然作为年代地 层对比依据的有效性尚需进 一 步讨论，因为遗迹化

石的

特殊性:同种生物可以造成多种形态遗迹，不同的生物又可造成相同形态的

遗迹化石，这

是值得重视的。埃迪卡拉动物群中已含有节肢动物，也能造成 Ruso抖庐削 ， Cruziana 之

类遗迹化石 。 但当前前寒武系.寒武系界线附近出现的 Phyxx如归ium 普遍分布于北 美.;It 欧早寒武世早期沉积 ，而 且在中国梅 树村界线剖面第 4 层中也 发现此种与

A . trisulcatω 共生 。 有趣的是在布伦半岛界线层型 Phycodes 如dum 带之上为 Ruso，灿 3ω

avalonensis 带 ; 而梅树村剖面在 Ana归rites trisulcatω 带之上的 Parag lol;均rilus 阳bglol;府

5ω 带中也发现大量的 Rusoρhycus meishucunensis ( 殷继成等， 1993 ) 。 由此可 见，遗迹化 石 Phyccx.如如知m 和 Rω灿pω 等在前寒武系寒武系界线 地 层对比 中也可用作参考 。

选择地区性特殊小壳化石带来进行大区域范围内的对比，则相对容易

得多 。

据此，全球性前寒武系 .寒武系界线层型和地区层型对比如下(图 4-4， 4-5): 阿瓦罐地 台

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图 4-5

阿瓦隆地台、西伯利亚地台和扬子地台前寒武系 .寒武系界线对比图

Fig.4-5 Correlation of Precambrian-Cambrian 胁山也ry betw田1 Avalon , Siberian and YangtZe platfonns 纽芬 兰 布伦半岛界线层型查佩尔组第 二段距底 2.4m 以上开始产遗迹化石 Ph)阳也 户~um 带，共生的有 Monomcr灿ichnus spp. ，战'iminthoρ'sis tenuis

Ksiazkiewicz ,

Skolithos annul atus Howell 等，其上为 RuωIphycUS ava.lonensis 带，共生的 Phj阳f.es 如dum ， Gordia rn.arina Emmo ns , Didyma u1 ichnus ~芦Ui Rouau lt , Treρtichnus sp . 等 . 137 •

(Narbonne et a1. ， 1987) 。 而云南梅树村界线剖面 Anabarites-Protohertzina-Arthrochites

带也产古生代类型遗迹化石 Ph只'odes 如dum ， 共生的有 Sel句ulíchnus rneishucunensi

Jiang , Gordia maeandrica Jiang , Didymaulichn us meittenensis

Yo山毡， }也lminthopsis

sp.

等，称 Oldhamia-Phycodes-Sellaulichnus 组合带 。 其上 Paraglol均rilus subglobosus 带产遗 迹化 石 Rusoμ川lS spp. , Monom旷抖ichnωspp. ， Cruzia1ωsp. 等，称 Rusoph，如lS-Di­ mort仇íchnω-Didymaul比hnω 组合带(殷继成等 ， 1993) 。 因此布伦半岛界线层型 Phy­ c础s pedum 带应与云南 梅 树村层型 Ana缸rites-Prot，硝ertzina-Arthrochites 带进行对比，

而层型剖面 Rusot仇庐ω avalonensis 带相当于梅树村剖面 Siphogonuchites-Paragl，伯.".ilus 带 。 层型界线点 P. 如dum 带与 R. avalonensis 带分界点相当于梅树村界线点 "A" ，即

Ana缸对阳-Prot础ertzina-Arthrochites 带之底(图 4-1 ， 4 -2 ) 。 西伯利亚乌拉仅.苏鲁古尔界线地区层型与梅树村界线地区层型的对比，由于都产有

丰富的小壳化石，尤其是在邻近地区涅马基特.达尔丁层中产有 Ana归rites trisulcatus

,

因此 ， 该 区 涅马基特，达尔丁层应与梅树村界线地区层型 Anabarites trisulcatus 带对比 。 西伯 利 亚地台吐莫杜尔组中产有最古老 三 叶虫带 Profallo阳户tS 带和 Fallotaspis 带 ， 属早寒武世阿特达班期 ， 应与梅树村剖面产 Para阳diella 带和 Eoredlichia 带的第竹寺 阶进行对比 。 这样位于 Anabarites tri拙lcatω 带与阿特达班阶之间的托英特阶就相当于 梅树村界线地区层型梅树村阶 Si抖ogonuchites-Paraglol叼rilus 带至 La如ωrthella - Tannωlina-Sinosachites 带 。 因此 ， 乌拉汉·苏鲁古尔界线地区层型界线飞"大致相当于梅树村 褒 4-3

西伯利亚阿尔丹河流域前'事武系.寒武系界线地 区腥 型划 分褒(寻|自臼wi e ， 1989; 臼wie and Gla筒sner ， 1975; 1 anding et

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界线地区层型界线点 "A" ，而 "B" 点 ( Aldanocyathω sunnaginicus- Tiksitheca licis 带之底) 应与梅树村地区层型 "B"(Sit泊。'fSonuchites-Paragloborilus 组合带底界即 7 层底)相当。根 据布伦半岛前寒武系-寒武系界线层型界线点位置对比，乌拉汉-苏鲁古尔地区层型前寒

武系 ·寒武系界线点应予 "A" 点，即 7 层中部(距底 0.15m 处)产 Camb叩tuhulω 处 ， 在 Gonam 或阿纳巴尔等剖面上应位于涅马基特.达尔丁层产 Ana归 rites trisulcatω 带之底 (表 4-3) 。 下面，我们评论一下外国某些学者的意见: Landing(1994 ， fig.l) 发表文章讨论加拿大前寒武纪与寒武纪界线层型剖面与中、俄

地区层型的对比问题 。 我们有两点不同意见:第一，中 、 俄前寒武纪与寒武纪界线层型剖 面上各次间断究竟有多大?按照幕式沉积作用的观点，那就没有一个剖面是完全连

续的 。

我们怀疑其有意或无意夸大中、俄剖面上的间断，竭力缩小加拿大剖面的间断 。 梅树村 阶

E 组合带化石种类的突然增多，虽然不能排除沉积因素，但主要还是带硬部动物"大爆发" 引起的 。 第 二 ，对比上的重大错位 。 梅树村阶 I 组合带根本不可能与纽芬兰的 Sabel­

lidites cambriensis 带 ， [adatMω cylindri.ω 带 和 Watsonella crusbyi 带相当 。 梅树村阶 E 组合带也不能与 Sunnaginia imbricata 带和 Camenella 缸lti，ω( Be鸣t回n) 带对比 ， 后 两个 带只能与梅树村阶皿带和部竹寺阶下部(西筒坪动物群)相比 。 另外，纽芬兰阿瓦隆 地区 的早寒武世最低的三叶虫带 Callavia kroeggeri 带和 Acid必cus-Proω伽附加loleyi 带， 据 我国 三 叶虫专家的意见，根本不能与我国现竹寺期的古老三叶虫带相比，而只能与

沧浪铺

期的相比。

第 二节

下 寒武统的划分和国 内外的对比

1.中国下寒武统的划分 据全球寒武纪底部出现的最古老小壳化石组合以及参考纽芬 兰 布伦半岛前寒武系­ 寒武系界线点，中国云南梅树村界线地区 层型剖面上 震 旦 系 .寒武系的界线点应定

在

Ana归 rites-Protohertzina-Arthrochites组合带之底 。这 样以湖北宜昌震旦系层型、

云南梅

树村震旦系.寒武系界线层型 、云南纬竹寺下 寒武统层型，参考云南会泽雨碌上震且统

至

下寒武统年代地层单位划分为 6 阶 10 带 。 其中下寒武统因化石多、分布广、研究程 度高 而划分为 4 阶 8 个时间带;而上震且统中动物化石少，分布局限 、 研究程度差 ，当 前只暂 时 划分为 2 阶 2 个组合带(项礼文等， 1981; 殷继成等， 1993) ，详细划分见褒 4-4。 2. 对比 前寒武系 .寒武系界线层型和地方层型 一 经确认，全球其他地区的前寒武系.寒

武系

界线在理论上均应以此为标准进行划分和对比 。 全球层型、地区层型的 三 个界线 点可以 看成是等时的，但由 于各地沉积环境对生物的制约作用，生物发育程度差异 很大，

即使

在同 一生物地理区内，由于生物发生与迁移作用，出现生物地层单位在各 地的顶

、底 界

线也不具等时性，因而各地区界线点或各级年代地层单位顶、底界线没有必要也不

可能进

行准确的划分和对比 。 所以我们认为在层型、地区层型确定后 ，就 应重视 各地区 岩石地

139

层单位的研究，不宜过分强调各地典型剖面都要确定其各种年代地层单位的界线点 。 因 为即使能找到与层型或地区层型相同生物带的相似分界点，此点也不 一 定就与层型或地 区层型的界线点等时(赫德伯格， 1979 ; 全国地 层 委员会， 1 982) 。 在本节对比中侧重于 依据生物地层单位对国内各地区同期岩石地层单位的时限进行讨论和对比 。 褒 4-4

中 国 南方上震旦统至下 寒武统划分

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(1) 国内地层对比(表 4-5)

近 20 年来，中国各大区寒武系下部都有小壳化石发现，扬子区寒武系下部梅树村阶 已建立了四个小壳化石组合带，这些化石带程度不同地发现在云南灯影组中谊村段 、 大海

段和纬竹寺组下段 ; 在四川西部见于灯影组麦地坪段和九老洞组下段，北部见于灯影组磨 坊岩段和郭家坝组下段 。 在湖北峡东区见于 灯影组黄鳝洞段或岩家河段，湖南见于杨家 坪组下段(泥沙岩段) ，在贵州西部见于灯影组戈仲伍段 、 冒龙井段，北部见于灯影组大岩 段，目前除纬竹寺组下段和郭家坝组下段属梅树村晚期沉积外，其余层段均属梅树村早中

期沉积。 在华北地台，安徽寒武系下部雨台山组和猴家山组、河南寒武系下部辛集组、东 北区吉林通化地区寒武系下部水洞组也都含小壳化石 。 根据其小壳化石面貌和参照共生

的三叶虫 ， 它们隶属早寒武世沧浪铺期无疑 。 上述地区的地层对比问题在国内意见巳趋 一致，但在扬子地台北缘部分地区，如陕南东部西乡灯影组杨家沟段、镇巴早寒武世灯影 组小洋坝段(或"火烧店组"或灯影组西商坪段) ，再往东至湖北房县神农架地区灯影组西 蒲坪段，在扬子地台东部边缘地区，如安徽下寒武统下部灯影组顶部和其上的冷泉王 140

褒4-5.

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组下部，浙西寒武系下部灯影组顶部磷矿层段和荷塘组底部石 煤层段，还有新疆柯坪·阿

克苏地区下寒武统下部玉尔吐斯组也都见大量的各类小 壳化石，但其时代归属尚有较大 的争议 。

1) 关于扬 子区震旦 系-寒武系界线上下 一些岩石地层单位的划分、命名及时代 随着中国震旦系 .寒武系界线的深入研究，华南扬子区各地在界线上下先后发现了不 同丰度的最早期具硬体的后生动物微体化石 。 产微小硬体化石的地层，各地也纷纷单独 划出命名了许多组或段，使界线上下岩石地层单位出现了 一 些重复命名，有的名称多次更 换，曾引起地层划分对比的混乱;另外对 一 些组、 段时代也有较大争论 。 本书为了使华商 扬子区震旦系.寒武系界线上下岩石地层单位尽量统 一 ，层序清楚，符合岩石地层单位命 名原则，建议:

① 将扬子区 上震旦统陡山沱组之上、董事竹寺组及其相当层位(九老洞组 、 郭家坝组 、 牛蹄塘组、水井沱组、荷塘组等)之下的一套碳酸盐岩沉积统一称为灯影组，为跨上震旦统. 下寒武统的 一 个岩石地层单位 。 ② 扬子区灯影组在纵向上各地 岩 性 、岩 相有所不同，但总的可划分四个岩性段。唯 澳东第四岩性段划分较细，可进一步细分为三层 。 考虑到灯影组分段较清楚，不宜以上、

下段或一、二、 三、 四段称之，可以以各地建段剖面地名命名，或下 、 中、上 、 顶部段名称之 。

( ) I1 西、滇东下寒武统第竹寺组各地可进一步划分为下 、 上两段，没有必要对段进行 命名，尤其是滇东地区章程竹寺组下段多次易名，应用混乱的情况时有发生，而以下段称之 一 目了然(见表 4-5) 。 我们对本区有争议的组、段名称的清理如下 : 灯影组:是广泛分布于扬子地台区 上 震旦统陡山沱组之上、纬竹寺组之下的一套碳 酸盐岩沉积 。 该组旧称灯影灰岩， 1924 年李 四光命名于湖北宜昌市西石牌与莲沱之间的 灯影峡 。 据岩性灯影组普遍划分为四段，其中第二段和第四段横向相变较大，故各地段名 不同(见表 4-5) 。 峡区灯影组下段(蛤蟆井段)为蓝灰 、 灰白色块状白云岩 ; 中段(石板滩段)为灰黑色中 至薄层灰岩，含耀石结槟及条带 ; 上段(白马沱段)灰色块状白云岩 ，偶含锺石结核或条带 ; 顶部(黄鳝洞段)为灰色白云岩 、 灰岩 夹 磷质 、 硅质条带，产 丰 富小亮化石 。 总厚度大于 500m。

洪椿坪组: ) 11 西峨眉地区相当于灯影组的层位 一 度称为洪椿坪组 。 赵亚曾于 1929 年首次将分布于峨周山洪椿坪一带的白云岩称为洪 椿坪系，他把洪椿坪系 与上 覆地层九

老洞系一起划为 上震且统，并与峡区灯影组对比 。 1 933 年 ，谭锡畴、李春星将洪椿坪白云 岩称为洪椿坪层，划归震旦系。 1964 年 四川地质局 207 队才正式将峨眉山上震旦统下部

碎屑 岩命名为喇叭岗组，中上部白云 岩 称为洪椿坪组 。 1965 年，何信禄① 等在洪椿坪组 顶部含磷层中发现软舌螺等化石后将顶部单独分出建立含瞬组，时代寒武纪 。 以后，曹瑞 骥等(1 979) 、钱义元等 ( 1978 ) 、殷继成等 (1980) 都将产小壳化石的含 磷层称为麦地坪组 。 这样洪椿坪组仅限 于 喇叭岗组之上、衷 地坪组之下的白云岩层，属上震且统 。 何廷贵等

( 1983) 考虑到麦地 坪组基本岩性为白云岩夹含磷层，与下伏地层白 云岩差异不大，据岩石 ①

何f言禄 、.德生 、股tI成 、丁莲芳， 1965: 四川峨扁.旦纪地层 〈摘要 )0 见:地质部华北地 a科学研究所编蟹 ， 到县.ã系现场学术讨论会论文汇编，219 页 .

• 143 •

地层单位命名原则，将麦地坪组改为洪椿坪组最顶部的 一个岩性段一一麦地坪段，

这样洪

椿坪组又扩大到九老洞组之底 。 本书认为，川西地区洪椿坪组虽与峡东 灯影 组 建组剖面在岩性 、 岩相方面有所

差异 ，

尤其中段和顶段岩性差别较大，但基本上为 一套碾酸盐岩台地沉积 ，近年 来多数

研究者普

遍以灯影组一名代之 。 故本书将川西地区拱椿坪组改称灯影组 。 此组岩性进一 步划分为

下、中、上和顶部爱地坪段共四段，分别与峡区灯影组下 、 中 、 上段和黄鳝洞 段进行对比 。 渔户村组 : 滇东地区的渔户村组其含义已经多次改动，是 一 度使用比较混 乱的岩石

地层单位之一。 渔户村组为刘鸿允 、 刘链 于 1963 年创建，建组剖面位于云南 澄江渔户村 。

建组时，此组包 括了何春都 (1942) 命名的"上层紫色页岩系"和"渔户村含

罐石石英岩系"，

属寒武纪最早期，下伏地层为晚震 旦 世灯影组 。 之后 此 组 划分混乱，其 层位 各家理解不 一。 罗赢麟等(1 975 ) 将"旧城紫色页岩"至梅树村含磷粉砂岩段( 后 改为八 道湾段 、 石岩头

段)统称为渔户村组;渔户村组即为中谊村组(包括现称为中谊村段和大海 仁关等 ( 1980) 、罗惠麟等(1 980 ) 将上震旦统下部称 王 家湾组，上部称灯影

段的层位) ;曹

组 。 灯影组进一

步划分为下段和上段，将上覆磷矿层和八道湾段统称为梅树村组，废弃渔户

村组 一 名 。 直

至 1982 年及其以后罗崽麟等才将八道湾段划入纬竹寺组，八道湾段以 下地层至旧城

紫色

页岩底划为渔户村组 ，将原灯影组下段称东龙潭组，并进一步将渔户村组划

分为五个岩性

段 。 下部两段 ( 旧城段、自岩哨段 ) 属上震 旦 统， 上 都三段 ( 小歪头山段 、 中谊村

段和大海

段)属下寒武统 。 罗惠麟等再次厘定的植户村组实际上就是扬子区灯影组 的中上部，与陕

南地区灯影组沉积环境相同，属台地边缘相，故中部央红色碎屑岩 ( 旧城段

或高家山段 ) •

上部为自云岩(自岩哨段或碑湾段) . 顶部为含磷 岩 系，与 三 峡地区灯影组 中 上 部(石板滩

段、自马沱段、黄鳝洞段)层位相当 。 钱逸等 (1979.1984 )认为渔户村组可以 分成四段，第 四段含磷粉砂岩段应归于虫在竹寺组下段，第 三 段磷块岩段， 应 为中谊村段(

包括大海段) •

第二段白云岩段属灯影组自岩哨段(包括小歪头山段) .第 一段紫色页岩 段属灯影组旧城 段 。 本 书认为，滇东地区陡山沱组 ( 王家湾组 ) 之 上、 第竹寺 组之下的 一 套以白云 岩 为主的 碳酸盐岩地层，不论在岩性上，还是在所含生物化石上都 与 峡东 、 陕南地 区灯影组相似，尤

其是与陕南宁强地区灯影组可以逐层对比， 应称为灯影组，完全没有必

要再划分为东龙潭

组和渔户村组，尤其是渔户 村组含义多次修改，甚 为 混乱，本书主张予以 滇东地区实际情况，可以将灯影组进 一 步划分为 六 段，即东龙潭段 ( 段 、 自岩哨段 、 待补段 、 中谊村段和大海段 。

废弃 。 但考虑到

原东龙潭组) 、 旧城

旧城段:此段名源于王竹泉 、 何春苏 1 942 年所命名的"旧城紫色页岩"，后 来被罗惠

麟 ( 1975) 改称为"(日 ;城紫色页岩段"，任 显 等 1 979 年 改为旧城段 。 命名地 点在澄江旧 城附 近 。 其岩性主要为灰黄、灰紫色薄层泥质白云岩央少量黑色粉砂质页岩， 厚 48.6m 。 此段 属晚震旦世碳酸盐岩台地边缘碎屑岩相沉积，与台地北部边缘沉积的 高家山段相似 。 此

段厚度囱滇东向北，越接近台地中心越薄，相变为所谓蓝灰色泥岩 、 泥质白

云岩段 。

自岩哨段:此段源于 王 竹泉 1945 年命名的"自岩哨硅质灰岩 层 "，后被罗惠 麟 ( 1975)

称为"自岩哨硅质 白 云岩段"，任显 1 977 年改称为 " 自岩哨段" ， 命名地 在云南篱明官 篝白 云哨。建段剖面虽未详细描述，但此段层 位 在"旧城紫色 页岩 段"之 上

，"中谊村磷块岩段 "

之下 。 曹 仁关等 ( 1980 ) 、 罗惠麟等 ( 1980 ) 将此段 层位划为灯影组 上 段上部 ，把顶

部砂质

白云岩划入梅树村组小 歪头 山段 。 罗惠麟等 1982 年又将此段称自岩哨段和小 歪头山段

144

并置于渔户村组 。 何廷贵等 (1988) 根据岩石地层单位划分原则将旧城段以上，待补段(王

家湾剖面)之下的全部自云岩(包括"小歪头山段")划为自岩哨段 。 本书采用何廷贵等 ( 1988 ) 的划分方案，将滇东地区旧城段之上，待补段硅质岩层(王家湾剖 面)或中谊村段 (昆阳小歪头山剖面)之下一套灰色、灰白色白云岩夹少量白云质砂岩、砂质白云岩、泥质

白云岩及硅质条带或结核统一称为自岩哨段 。 时代属晚震且世 。 小歪头山段: 1980 年罗惠麟等在 云南 梅树村西北小歪头山 、晋宁王家湾偏头山等剖 面上灯影组顶部含磷含耀石团块的砂质白云岩中发现少量小亮化石，并将含化石层位单

独分出，以小歪头山剖面为代表命名了小歪头山段 。 建段时厚度为 4. 2m , 1982 年又在臣 此段顶 7.4m 处发现小壳化石，而将小 歪头 山段扩大到 7.4m( 罗惠麟等， 1982) 。 最后又 将底下移到距顶 8.2m( 邢裕盛等， 1984 ) 的一层泥质自云岩底 。 因此，小歪头山段明显是 个生物地层单位 。 罗惠麟等 (1980 ， 1982 ) 认为小歪头山段自云岩与滇东其他地区自岩哨

段与中谊村之间的含磷硅质岩层为相变关系 。 何廷贵等 (1988 ， 1 989) 认为小歪头山段是 根据生物地 层而建立，底 界曾随下部不断发现小壳化石而不断下移，说明此段岩性与下伏 地层自岩哨段白云岩相似，两者难以划分，所以小歪头山段是自岩哨段的顶部，不必单独 建段 。 如按此标准分段，自岩哨还可划分出若干段(曹仁关等， 1980) 。 同时，何廷贵等

(1988 , 1989)在分析了王家湾偏头剖面及其他代 表剖面之后，认为小歪头山段 与其上覆地 层待补段(硅质岩层)是上 、 下层位关系，而不是相变关系 。 待补段:系戈宏儒命名，代表剖面在云南会泽待补， 1989 年囱何廷贵等正式描述 。 此段是滇东灯影组组自岩哨段(包括小歪头山段)之上和中谊材段之下的一套硅质岩为主 的地层，岩性为灰 、 灰黑色硅质岩，含磷硅质白云岩和含磷白云岩等 。与 上覆、下伏地层均 为连续沉积，厚 56m。 此段在晋宁王家湾剖面上位于"小歪头山段"之上 、 中谊村段之下，

产小壳、宏体穰等化石，时代属晚震且世灯影峡期 。 在昆阳磷矿以及南北向隆起带缺失此 段。 中谊村段:此段源于罗惠麟 ( 1975) 命名的中谊村磷块岩段 。 岩性为磷块岩央粘土质 页岩，顶部为 1-2m 厚的白 云岩 ，为渔户村组的一个岩性段 ，时代为寒武纪 。 1980 年罗惠

麟等改称中谊村段，并 与八道湾段合并而称梅树村组 。 1982 年罗惠麟等又修改了中谊村 段含义，将此段限定在梅树村剖面的下 、上磷矿层夹泥岩层范围 。 将其上白云岩层划为大 海段，属渔户村组 。 此后中谊村段 一直代表滇东灯影组中上部磷块岩层位 。 命名剖面上 此段厚 11.6m ，区域上厚几米至 50m 不等 。

大海段:此段为罗惠麟等在 1982 年命名于 云南会泽大海，代表演东、滇东北地区灯 影组顶部一 套含磷碳酸盐岩地层，下与中谊村段为连续沉积，上与缔竹寺组呈假整合接 触 。 其岩性下部为含磷隐·粉晶白云岩，中上部为灰岩央少量页岩，产丰富小壳化石，尤以

产 Heraulti如~ spp. 为特征。建段剖面厚度 38 .3m。 大海段在滇东北、) f I 西南 一 带厚 度较大，岩性稳定，下部为白云岩，中上部为灰岩 。 但在澳东昆明地区此段中上部普遍遭 剥蚀而缺失，仅残存下部几米至十几米自云岩，王家湾晋宁磷矿东矿区及一些地带此段已

荡然无存，中泥盆世海口组直接超覆于中谊村段磷块岩之上 。 八道湾段和石岩头段:滇东地区早寒武世童在竹寺组按岩性可分为下段和上段 。 1982 年之后被罗惠麟等分别命名为人道湾段(下段)和玉案山段(上段) 。后 又将八道湾段改为 石岩头段 。 八道湾段源于罗1{麟 (1975) 命名的渔户村组梅树村含磷粉砂岩段 。 后又改为 145

梅树村组八道湾段(罗惠麟等， 1980) 。 命名剖面位于昆阳磷矿八道湾，其岩性下部为黑色

薄层含磷泥质石英粉砂岩，底部 0.4m 为含海绿石结核磷块岩及页岩;上都为灰 、 深灰色 薄至中层泥质粉砂岩、白云质粉砂岩夹含磷石英粉砂质白云岩，产小壳化石，厚度为 54m。 1982 年，罗惠麟等才将此段划人章程竹寺组 。 直至 1991 年，罗惠麟等又考虑到八道湾 一 名 与新疆保罗纪八道湾组重名，又将段名改为石岩头段 。 本书认为董事竹寺组层型剖面在昆 明附近纬竹寺风景区，出露完整，下、上两段岩性特征明显，没有必要在缔竹寺玉案山命名 上段 ， 在昆阳磷矿命名下段 。 加之八道湾段多次易名已引起称谓棍乱 。 因此本书建议以 纬竹寺组下段、上段称之 。 "黄鳝洞组"和"天柱山组":钱逸 (1977) 、陈孟我 (1977) 各自在论文中首次提到"黄鳝

洞组" 一 名，但均缺乏建组所必要的程序与必备条件 。 1978 年，钱逸第 一 次给出定义:"黄 鳝洞 组 一 名是 1973 年中国科学院南京地质古生物研究所江纳吉 、李蔚侬等在湖北宜昌黄 鳝洞原灯影组顶部 4-5m 厚的砂质白云岩中发现了软舌螺化石以后提出来的， 1974 年湖 北地质局综合研究队在宜昌石牌等地的灯影组顶部白云岩中来获 二 层软舌螺化石，经笔

者鉴定(钱逸等， 1 979) ，除有大量软舌螺类化石外，还有腹足类 、 甲壳纲 、 海绵和许多分类 位置来定的动物化石 ，乃 为前三 叶虫动物群的分子，它可与四川灯影组麦地坪段、云南灯

影组中谊村段、陕西灯影组宽川铺段相当 。 黄鳝洞组顶界与上覆地层水井沱组黑色页岩 相接，底界与原灯影组上段灰白色白云岩之顶相接 " 0 1977 年，钱逸等在野外追溯黄鳝洞 组的层位 、 产状和化石时在黄陵背斜东翼(天柱山 - 胡家沟间)等近 10 个地点，系统采集 了化石标本，接着在 1979 年不仅发表了化石研究成果，还提供了 5 个典型剖面的详细地

层资料，其岩性特 征是白云岩中含磷、硅质、陆源碎屑高，但基本上属于灯影组范畴，因此 后来改称为灯影组黄鳝洞段 。 黄鳝洞 一 名是早先访问当地居民称黄鳝洞而来(钱逸，

1977; 陈孟茬， 1977) ， 1979 年，余技改称"黄山洞段"，这是因后来修建宜昌 一莲沱公路时 在附近的隧道顶刻名为黄山洞隧道，但因与安徽的名山"黄山"有重名之嫌，故仍用黄鳝 洞一名比较适宜 。 陈孟费等(1 981) 、陈忆元 、 张树森 (1980) 描述了湖北宜昌胡家沟"天柱 山组"(原文带引号)的剖面与化石，特点是岩性相变为石灰岩，小壳化石明显分为两层，有 些小壳化石个体特肥大 。 从此以后黄鳝洞组(或黄鳝洞段)与天柱山组(天柱山段) 二名并 存 。 不过根据命名优先权，不忘前人在峡东区的黄鳝洞突破性化石发现，建议今后优先使 用黄鳝洞段这一正确命名 。 岩家河段:岩家河段原称岩家河组，为陈平 于 1984 年创建于宜昌 三 斗坪岩家坷 。 原组含义为:在灯影组细晶白云岩、硅质岩之上，水井沱组黑色页岩之下的 一套产小壳化

石的黑色灰岩、碳质页岩夹生物碎屑灰岩，厚 38 . 7m 。 下部产 Anabarites trisulcat us ,

Protohertzina , Spinulitheω 等 ; 上部产 Aηabariω trisu阳t 邸 ， Tikisithe凶 ，Loμωtheca ， ωtusoc<佣 us maidiρingensis ， Aldanella 等 。 根据小壳化石组合认为其层位与峡东灯影 组黄鳝洞段相当，时代为早寒武世梅树村期 。 邢裕盛等 (1984) ，赵自强等(1988) 认为此组 岩性与水井沱组相近，而将其并入水井沱组称为水井沱组下段 。 丁莲芳等 ( 1 992) 则认为 "岩家河组"与下伏地层灯影组白马沱组为连续沉积，与上覆地层水井沱组黑色页岩之间

有一沉积间断，其层位应与峡东"天柱山段"对比 。 虽然在岩性 、 岩相上与峡东黄鳝洞段有 一定差异，但仍未超出灯影组定义的范围，所以将岩家河组降格为岩家河段，并人灯影组， 但时代属早寒武世梅树村期 。 本书采纳了丁莲芳等(1992) 使用岩家河段一 名的观点 。

. 146 •

高家山段:根据岩性、岩相和生物的特征，陕南汉中地区分布的灯影组可以划分为四

个岩性段，即下、中、上段和顶部含磷段 。 丁莲芳、张录易等先后称之为藻白 云岩段 、高家 山段、碑湾段和宽川铺段 。 但有些段名其含意已经多次改变 。 离家山段原称高家山组 ， 组 名为刘鸿允、陈孟茬等于 1968 年命名，建组剖面在陕西宁强胡家坝离家山 。 他们认为陕 南地区在灯影组之上、宽川铺组之下有 一 套碎屑岩和白云岩 ， 与峡区灯影组上部岩性有区 别，并将此套岩层命名为离家山组 。 陕西省区域地层表上高家山组相当于灯影组第 二段 。

杨逼和等 ( 1 98 1)也认为此组与邻区灯影组上部岩性基本相同，底部为砂页岩 、 砂岩 ， 中上 都为自云岩，厚 448m ，没有必要另建新组，但可保留此名作灯影组第 二 段的名称 ， 即灯影 组"高家山段" 。 张录易 ( 1 986) 、丁莲芳等(1992) 进 一 步 将杨逼和等 ( 198 1 ) 的"高家山段 " 细分为狭义的高家山段和碑湾段 。 把离家山段限定在原高家山组(段)的下部碎屑岩层 ， 中上部白 云岩另命名为碑湾段 。 这样狭义的高家山段是灯影组第 一 段之上 、 碑湾段之下 的一套以碎屑岩为主的地层 。 岩性下部为灰绿色、紫红色粉砂质泥岩、黑色硅质页岩，中 部为黄绿色泥质粉砂岩央灰岩及灰岩透镜体，上部为灰色、灰黑色硅质灰岩夹薄层粉砂 岩、页岩等，产丰富的软躯体后生动物化石、遗迹化石、瓶状 化石及宏体藻类等，厚 55m。 属晚震且世沉积 。 本 书采用丁莲芳等 (1992) 对离家山段的定义，它与峡区灯影组石板滩 段 、 滇东灯影组旧城段层位相当，尤其与后者岩性极其相似，均属台地边缘相碎屑岩沉 积。

宽川铺段:宽川铺段源于宽川铺组，最早由陕西地质局四队于 1961 年创建，建组剖 面在陕西宁强宽川铺 。 最初命名的宽川铺组包括现今所划分的高家山段砂页岩至郭家坝 组底黑色页岩之下所有地层 。 1968 年刘鸿允 、 陈孟我认为在建组剖面上该组中部有 一 侵

蚀间断，在间断面上下，岩性和生物化石组合不同，因此他们将间断面以上产软舌螺的硅 质岩、磷块岩和灰岩仍称为宽川铺组，厚 70-90m ，时代属早寒武世 ; 其下产蠕虫化石的碎 屑岩和白云岩称高家山组，时代属晚震旦世。 杨逼和等 ( 198 1)根据岩石地层单位命名原 则，将狭义宽川铺组改称为灯影组宽川铺段，顶界为郭家坝组黑色页岩之底，为假整合接 触 。 底界划在首次出现小壳化石的碎屑灰岩底，比刘鸿允、陈孟我所定义的宽川铺组底界 高 30 余米 。 以后岳昭(邢裕盛等 ， 1984) 、丁莲芳等 ( 1992) 赞同使用宽川铺段一名，置于灯 影组最上部岩性段，但底界划在灰岩 与白云 岩分界线处，为 一 跨震旦系，寒武系的岩石地 层单位 。

西商坪段:大巴山地区包括陕西西乡东部 、 镇巴，四川城口至湖北房县一带向南呈弧 形突出的断槽带 ， 据物探资料此带是 一 个由北向南形成的弧形推覆体，其推覆距离 为几 十公里至 2∞km。 在此构造带内震旦系灯影组顶部含磷灰质白云岩和白云质灰岩、灰岩 产有三叶虫或高肌虫及小角螺、寒武钉、小菱角刺等不同于梅树村阶的生物群 。 此套 地层 各地分别命名为西富坪段 、 火烧店段 、 杨家沟段，对其时代归属争议颇大 。 1980 年，王寿琼等首次在湖 北房县西葡坪一带灯影组顶部发现了软舌螺和腕足类化

石，并将含化石层位单独分出 ， 建立西篱坪段 ， 置于下寒武统最底部 。 遗憾的 是未正式发 表文章 。 嗣后，钱逸、张师本 ( 1 983) 详细列述了建组剖面，分析了小壳化石组合性质 ，此段 岩性为灰黑、灰白、紫灰色含砂砂屑砾屑白云岩、生物碎屑白云岩和自云岩 ， 产小壳化石 M衍。corn 剧 ， Rhom伽orniculum cancellatu m , Cambroclavω 以及其他软舌 螺等 化石 ，厚

4.05-5.85m。 他们认为其层位较梅树村阶高，小壳组合是全球各地下寒武统阿特达 班

• 147 •

阶的常见分子 。段承华(1984) 则认为西商坪段可与国内其他地区梅树村阶化石组合相 比，具有明显地方色彩，主张将此段从 灯影组中分出单独建组一一西篱坪组，时代属早 寒武世梅树村期 。 解永顺(1 988) 、何廷贵(1993) 均认为此段岩性基本上为 一 套碳酸盐岩 沉积，明显属灯影组的一部分，没有单独建组的必要，但岩性与下伏地层白云岩略有区 别，同意钱逸等(1983) 意见，将此段地居称为灯影组西麓坪段 。 根据小壳化石组合特点， 没有梅树村阶中的带化石，却有全球各地产下寒武统阿特达班阶中重要化石 Microcor­ nω ， Rho响肚旷niculum , Cambroclavus 等，因此其时代应属纬竹寺期 。自岳 昭 (19佣)在 西篱坪段确证了 三 叶虫存在之后，更进 一步 证明了西篱坪段属童在竹寺阶 。 前缘叠瓦 栩-斯手曹

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秦巴地 区东段构造变形局部剖面'各图(引自察学林等， 1988)

Fig. 4-6 Sketch map showing ramewark of structural defonnati∞ aloog 值就如tion of Qinling-Daha Mountains (after cai Xuelin et al. ， 19朋) 1. )时'争辩 (Liuling Group); 2. 陡岭串串(面d鸣Group); 3. 娜茵掷 (Y，四四Group); 4 . 武当群 (W叫ang Group); 5. 神农架桥 (Sh四nongjia Group); 6. 燕山期花岗岩 (Yanshani四 gianite) ; 7. 晋宁朔花岗岩(Jinni鸣ian gianite); 8. 霄' 宁期辉绿岩(Jinni鸣ian diaba辑); 9. 扬子地台基Jil; (basement of Y81咆tze Plaúonn); 10. 秦岭再生地 捕-裙皱基底 (J晨'非Il! ) (basement of 吨回伺ted g'配即以ine folded 民It由'lg QinIing (ωnfu鸣 type) ] ; 1 1.地质界线 (g'由Iogical boundary) ; 12. 断层面及上盘运动方向 (fault 阳d割完时 direction of u阴阳 plate mo咱nent) 所谓西商坪段与宽川铺段或黄鳝洞段等是相变关系的认识，主要是由于没有弄清这 一地区复杂构造关系而得出的错误认识 。 西乡、镇巴至房县一带位于秦岭.大巴山弧形槽 皱变质断裂带内，地质构造十分复杂 。 据蔡学林对"秦巴地区QB-1 地震测得剖面地质构

造研究"成果证实，秦岭，大巴山弧形槽皱变质断裂带实际上是 一 个由外来岩系组成的槽 皱-逆冲推覆体，即武当山榴皱·逆 冲推覆构造 。 根据几何结构形态和构造性质的差异，武 当山推覆构造可分成四个构造带(图 4-6 ， 4-7): 主 滑脱面·青峰断裂带(城口.房县断裂 带) ;前缘叠瓦槽 .断带;中央槽皱.推覆带;后缘挤压.拉张带 。 推覆体的主滑脱面在地表位 于呈弧形弯曲的城口.房县断裂带内，在地下深处大约位于山阳 .浙川断裂带以南 。 从图 上可以看出，西乡 、镇巴、房县北部一带位 于主 滑脱面以南的前缘叠瓦槽，断带内，而紫阳、 镇坪 、 城口北部 、房 县北部等地则位于中央槽皱.推覆带内 。 两带位置现今距离虽然较近，

148 .

但据推覆体榴皱、推覆理论计算，两带原来的位置差距甚远 。 镇巴 ·房县前缘叠瓦榴-断带 仅受榴皱、断裂影响，所以距今位置较近，推测原先位置应在现今位置以北 50-100kr口 (殷继成等， 1993) 。 梅树村期时此区以及向北 50-1 00km 范围应属于黔鄂碳酸盐岩台 地的一部分，其沉积与整个台地相似，可能在邹竹寺期前的短暂上升期遭剥蚀殆尽 。 到 纬竹寺早期海侵时，此区为潮坪.潮下浅滩环境，沉积了微-泥晶白云岩、含生物碎屑内碎 屑臼云岩的西富坪段，产三 叶虫等化石，并直接覆于灯影组中段白云岩之上。这一 超覆现 象，现今虽然仅在前缘叠瓦槽.断带狭长地区内见到，但据推覆理论推测 ， 主滑脱面之下的 震旦系.寒武系之间仍为超覆沉积。根据主滑脱面在地下深处的位置推算 ， 现今中央榴皱 .推覆带原来应位于山阳.浙川断裂带以北地区，这样不计算槽皱、断裂缩短地层的距离，

此带已向南推覆 l00-200km o 因此，紫阳、城口以北以及房县以北为武当山榴皱.推覆体 所覆盖的梅树村期浅海陆架.陆缘深水盆地沉积，原位置应在现今山阳.渐川断裂以北地 区。台地与陆架之间的台缘缓坡碳酸盐相可能存在于主滑脱面之下。

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图 4-7

Fig.4-7

武当山推覆构造赂图(引自蔡学林等， 1988 ，被简化)

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cai Xuelin et a1. Fl 阴日 -JL道断裂带 (Yangri-]iudao Fracture

Zone);

, 1988)

民城口 ·房县断裂带 (Chengl
绒口 ·房县断裂手曾在地下深处的位置 (subsurface deep-蜘ted position CheI飞gkou-Fangxian Fracture 裂辛苦 (A地ang Fracture

Zone);

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Zone);

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Fs . 两 国F 断裂辛苦 (Yunxian- Yunxi Fracture);

F6 山阳报)11 断裂带 (Shanyang必ichuan Fracture Zone); 1. 主滑脱商.青梅断裂带 (rnain derollement plane-Q.ing{吨

Fracture Zone); [J.前缘叠瓦糟 ·断带 (frontal itnbricate folded Cault zone) ; m.中央精皱飨覆带(四ntral folded nappe 切时) :阻 1 .镇坪精皱·锥覆体 (Zh阳ping Colded nappe); ID 2 • 武当山榴皱·推覆体 (Wudangshan folded nappe) ; 员附曾皱·推覆体 (YUJ阳ian- Yunxi folded nappe); N

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后毒草挤压拢张带(reaI cornpre路ion-缸tension zone)

这样，在弄清了武当山榴皱-逆冲推覆体构造的性质之后，也就得出现今地层的空间 分布并非原来沉积的位置，它们都不同程度地向南推移的结论，也可以合理解释位于前缘 榴皱.断裂带内的西乡、镇坪至房县 一 带缺失梅树村期沉积，而位于中央榴皱-推覆带内的 紫阳、城口、镇坪 一带又有该期沉积的现象 。 也可以理解此区灯影组西苗坪段与黄鳝洞段 (或宽川铺段)不是相互相变而是上下层位关系的原因(图 4-8) 。

. 149 .

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1.页辛苦恼ale); 2. 粉砂岩 (siltite); 3 . 白云绪(创omite) ;

4.

i舆质 页绪(国rbonaceot且也ale) ; 5 . 砂质灰岩

(sandy limesrone); 6. /J、壳化石 (small she1ly r，铺i1s) ; 7. 粉砂质 页着 (silty 也ale) ; 8. 泥质灰辛苦 (muddy limestone); 9. /J、爱角 (Rhcm阳omiculum); 10. 硅质岩 (silicalite) ; 11. 含串串灰绪 (phosphoric lim由tone); 12. 三 叶虫 (tri]obite) 13. 硅质条带 (s山c回us

banding);

14. 含海绿石灰绪 (g1au∞nite-民町ing

limestone); 15. 海绵

骨针 (spong臼picule)

火烧店段:火烧店段源于火烧店组 。 该组为汪明洲于 1987 年创建于陕西镇巴小洋 坝火烧店，属下寒武统 。 舒德干 (1990) 认为火烧店组属水井沱组下部的 一 个岩性段而改 称火烧店段 。 其岩性下部为灰色钙质白云岩，上部为白云质灰岩，厚 8.5m ，与下伏地层灯 影组 、上 覆地层水井沱组中 上 段均呈假整合接触 。 产 三 叶虫 Kuan如ngia pωtulosa Lu , Mianx叼ndis，αI.S Sp. ，高肌虫 Haoia ，

Eotuzoia , Indiana , Dielymella ,

Mωωnotella 及大

量小壳化石 ， 时代属第竹寺期 。 解永顺 (1988) 、何廷贵等 ① 认为"火烧店组岩性为一套碳 酸盐岩沉积，与下伏地层灯影组相似，应属灯影组顶部的 一 个岩性段 。 生物化石除 三 叶 虫、高肌虫外 ， 尚产(À咄咄lavus ， Aurisel旬， Rho阴阳'orniculum 等小壳化石，显然 岩 性和生物组合均与房县灯影组西篱坪段一致，时代属缔竹寺早期 。 由于西蓄坪段命名较 早，故可以西苗坪段代之。 杨家沟段:杨家沟段是陕南灯影组最上部的一个岩性段，为丁莲芳等于 1983 年创建

于陕西西乡三郎铺杨家沟，岩性为灰色、浅灰色灰岩 ，含海绿 石砂屑灰岩、白云质灰岩，厚 8.5m ，产软舌螺 (Àmbroclavus ， Halkieria ， αancelloria 等 。 丁莲芳等(1983) 认为此段

①

何延货 、张运芬， 1992: 陕西地区产小先动物化苟地层时代的讨论 。.!Ã1 :陕西地质矿产局成巢编编室，小究化

石研究与地质找矿 .41-49 页 。

150 •

层位与宽川铺段相当，属早寒武世梅树村期沉积。解永顺(19 锦 88 创)、殷继成等(1 993 引)在此段 中叉叉;发现有 Mî比衍 旷 C ro ωcω orm

岩性和生物组合特征，西乡三郎 一 带灯影组应属大巴 山推覆体最西端部分， 与镇 巳小洋 坝、湖北房县属于同 一相区的沉积物，所以杨家沟段即为西商坪段 ， 时代属童在竹寺早期 。 综上所述 ， 西篱坪段、杨家沟段、火烧店段均属大巴山推覆体同一沉积相区的同一岩 石地层段的重复命名，按优先命名原则，本书将此区灯影组顶部岩性段统 一 称西商坪段， 时代为纬竹寺早期 。

2) 关于安徽巢湖地区灯影组顶部和冷泉王组底部小壳化石的时代 安徽巢湖地区位于扬子准地台下揭子台拗的沿江拱断榈带，该区的晚震且世至寒武 纪地层自下而上 一 般分为灯影组、冷泉王组、半汤组和山凹丁群。 1 988 年安徽区域地质 调查队根据半汤组顶部发现三叶虫 P比如ω明ania sp. 和 Redlichia sp. 后，将其归入下寒 武统 。 冷泉王组虽未见化石，但从岩相分析，他们提出了"冷泉王组可能是灯影组的一部

分"的可能性(安徽省地质矿产局区域地质调查队 ， 1988 ，第 18 页)。 同 年 ， 朱兆玲等在冷 泉王组底部发现小究化石，明确提出了冷泉王组的时代为早寒武世，但没有进 一 步的具体

意见， 1 99 1 年章森桂和孙乘云描述了该区的小壳化石(表 4 -6) 。 他们根据小先化石分析 认为:巢湖地区灯影组顶部和冷泉王组底部的小壳化石地层时代在梅树村中期之后至沧 浪铺中期之前的某段时间 ， 具体时限没有确定 ; 灯影组顶部和冷泉王组底部的小壳 化 石 基本相同 ， 属于相同时代同一组合化石，小壳化石的产出与时代有关而与岩性无关(章 森

桂、孙乘云 ， 1991 ，第 25 页 )0 1992 年，钱逸、孙乘云 和 王 冰再次赴巢湖地区进 一 步寻 找 并研究了该层位的小究化石，结果在 冷泉王组底部之上 30cm 的位 置(与小壳化石共生) 发现了三叶虫 Paok仰l1 ìa

sp.

， 其时代应为沧浪铺晚期，与江苏南京地区早寒武世慕府山

组的 Paok011nìa 层位相当 。 但灯影组顶部的小壳化石是否属上层化石渗漏的产物目前无 法判断，仅仅是 一 种怀疑 ， 但也不能因为灯影组顶部出现那些非典型 " Ana归rites" ，就不 加思索地与梅树村阶第 I 组合带对比 。 3) 关于浙西灯影组顶部和荷塘组底部小壳化石的时代 浙西位于扬子地台东南缘，上震且统与下寒武统跨界地层自下而上为灯影组和荷搪 组 。 1989 年囱岳昭、何圣策，还有 1 992 年何圣策、俞国华在浙西江山地区荷塘组下部石 煤层段和灯影组顶部磷矿层段发现小壳化石 。 据岳昭、何圣策(1 989) 鉴定有原牙形类

Protohertzina cultrata Missarzhevsky (本书已改为 Hagìonella cultra阳 )， Jiangshanodω triaηgulus (Missarzhevs ky et Mambetov , 1 98 1 ) 和磷质壳的高肌虫 Lianshanella aff. lubrica Q ian et Zhang ，在灯影组顶部还发现 Olivooides 。 岳昭认为 荷塘组底部的小壳化 石属早寒武世童在竹寺晚期至沧浪铺早期，与国外哈萨克斯坦小卡拉套下寒武统阿特达 班 阶上部的第 4 化石带相当 。 灯影组顶部的小壳化石被认为是梅树村早中期的 。 后 来何圣 策、俞国华又一次作了研究，他们在荷塘组底部和灯影组顶部建立了两个小元化石带 即荷 塘组石煤层段的 Si灿ogonuchites-Lo阳hites 组合带和灯影组顶部磷矿层段的 Ana缸rites­ Protohertzina 组合带，何圣策、俞国华 ( 1 992) 认为前一 组合与梅树村 阶 E 组合对 比，后 一 组合带与梅树村阶 I 组合带对比 。 这两种意见目前仍坚持者，有待进一步工作加以肯定 或否定 。 4) 关于塔里木地台西缘玉尔吐斯组的时代

15J

1979 年新疆地质局地质科学研究所前寒武系地质专 题研究组在新

疆阿克苏.乌什地

区下 寒武统下部发现了大量多门类小壳动物 化 石，

并将原来的肖尔布拉克组底部的非 三

叶虫层位 〈 即最早出现的 三 叶虫 Shizhudiscω sugaiten sis Chang 以下的层位) 划出，建 立 '随4- 6

安徽巢湖汤 山 前湾和无为并头山灯'彭组顶部和冷泉主组底窗 [据 章森桂和 孙乘云 ( 1991)剖面化石名单，后经本书

'小费化石一览'曼

整理]

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County , arId JI吨tω.IShan or Wuwei County ,

Sun Ch创gyun (199 1) Iist of fossils from the profile section ,

withr阻四鸣ement in this book ]

>i(

巢湖汤山剖面

巢湖 a湾剖面

无为并头山剖面

在本组底部向上 1 -50an 原发

在本组底界顶之上的3O-45cm

现 6 个小凳化石层位，计有:

在本组底界面上。-20an 计有

处，发现二层小究化石，计有:

Circotlu!al (?) sp.

小凳化石:

A1IIl协rius

Tu町uth剧泪 (7)

Actinothtca 7 sp.

Proux:onus sp.

Allatheca

单板突

Actirwthtca dolioformis

sp.

Spinu[蚀tca (?) Anabar证tes

玲

sp.

sp.

Tiksi thea( ?) sp.

泉

chan四lIoriids.

王

Olivooides (?) sp.

组

sp.

cf. 烟n)iangensis

软舌螺S睡

Anabarit辑部，

开舷骨笑(?)

且喜扳类 开腔骨类(?)

软舌螺乡建

Fomichella sp. ÚlþWOr动d/4

sp.

Sacci.∞n旧阳'ciformis

Anh uiam us sp. 单板类(?) 软舌.类 腕足型(?)化石等 本组顶部未见小究化石

本组顶部未见 1)、壳化石

本组顶部之下。-20an

处见小壳化石，计有:

Anab arius sp.

灯

Anh ω剧IUS

影

Protoro阳届

组

Suþluu:on时

单板类(?) 开赃骨类 (7)

软齿螺类

玉尔吐斯组(钱建新 、 肖 兵 ， 1984) 。该组在阿克苏西

南约 80km 的 玉 尔吐斯山出露较好而

得名 。 玉尔吐斯组发育稳定，在阿克苏-乌什地区各 震旦

系 .寒武系界线剖面皆可见到 ， 其

特征是 : 底部为含磷硅质岩夹薄层灰岩 ， 往上为含

海绿石的砂岩、砂质灰岩、联质和泥质页

岩 ，再往 上为含丰富的小壳动物化石及 叠层石的瘤状

白云岩 ，直接整合其上的地层是肖尔

布拉克组含三 叶虫 Sh izhudiscω 的灰黑色薄层状白 云岩 。 该组底部与下伏地层震旦纪奇

152

格布拉克组白云岩平行不整合接触，其间可见波状冲刷面，在冲刷面上常见下伏地层白云 岩的碎块及沿界面充填的石膏 。 玉尔吐斯组厚 14-15m ， 有些地段可达 35m。 肖兵 (1989)根据玉尔吐斯组近底部发现 Ana阳rites trisulcatus ， 认为玉尔吐斯组是梅树村期 的 。 肖兵、段承华 (1992) 和段承华、肖兵 (1993) 继续坚持这 一 观点 。 与此相对立的意见

则认为玉尔吐斯组的小壳化石应属纬竹寺期 ( Qian Yi , 1989 ; 岳昭、商林志， 1992) 。 后者 的论据是:根据重新鉴定的化石名单看，玉尔吐斯组有原牙形类 Jiangshanodus , Xinjian -

godus ( 本书已改为 Hagionella ) , Am抖tgetstna 和 Gapμr叫us ; 腕足类 Qbolω ; 高肌虫 Da缸shanella ; 软舌螺 Neogl，伽rilus; 托莫特壳类 Tannuoli时，La.如ωrthella ; 寒武钉类 Cambroclavus 。 这些小壳化石，尤其是原牙形类，与陕南西乡 、 镇巴，湖北房县、浙江江山 早寒武世水井沱组(或西嚣坪段或荷塘组)底部的化石极为相似 。 上述小壳化石也与国外 哈萨克斯坦的塔拉斯阿拉套和小卡拉套早寒武世BelIlT8l且组的下带 (Rho悦忧'orniculum cancellatum 带)的小壳化石不仅面税相似，而且许多标准属种也一样 。 此外，前节中己叙 述过西篱坪段小壳化石属纬竹寺期的 ， 而坠1I1Taw 组的下带属勒拿阶下部 。 小卡拉套的 Ax叮四前剖面分五个化石带，其中 llJ，a臼KTIDf组的下都含 Cambroclωus 和众多的原牙形 类(相当于第四带) ， 它们应与阿特达班阶相当，而且许多地区的上述层位已发现三叶虫 化石 。 因此，玉尔吐斯组的小壳化石时代应与综竹寺期或阿特达班期相当，而不应早于

虫在竹寺期 。 至于有人依据 玉尔吐斯组 出现有 Ana阳rites sp. , Protohertzina sp. , Si灿ogonuchites triangularis 及 μ阳hiω laωzanalis 就确定其为 梅树村阶(高振家等，

1987a ， b) ，实际上是 一种误解 。 应当指出 ， Anabar证阳仅能定到属，正如本书前面讨论过 的非典型的 Ana归rites (其特征 : 层位中发现标本绝少 ， 标本绝对残缺不全 ， 只保存内 核，没有外壳，没有真正显示其壳体的特征)往往可能出现在较高 层位 ，而后 三 个属与原 定属的定义不符 ， 不能作为时代的依据 。 因 此， 不要一出现阿纳巴管类就确定为梅树村 期的，甚至与梅树村期第 I 组合带相当 ( Qian

Yi , 1 989; 岳昭 、高林志， 1992) 。

(2) 国际地层对比

1 ) 与南亚对比 目前梅树村阶地层已在南亚的印度、巴基斯坦，中亚的哈萨克斯坦、伊朗和沿古地中 海岸的法国南部呈东西向延伸分布，不仅岩性很相似，而且小壳化石面貌很相同，生物地 层和碳氧同位素资料 (Brasier ， 1990) 完全可以对比(表 4-7 ，图 4 -9) 。 印度小喜马拉雅山西北部，前寒武系与寒武系过搜层位是晚前寒武纪的上克罗尔组

(Upper Krol Fm. ) ，产钙藻、叠层石 。 寒武纪下部为塔尔组 (Tal Fm.) ，共分五个岩性段: 底部含磷块岩段 (Chert-ph伺phorite M. )，产有 Protohertzina spp. , Maikhanella , Ar.仇 ro­ chi邸 ， H臼:angulaconularia , Conotheca , Ova litheca multicostata Qian. Leibotheca , Cole0份剧 ， Hyolithellus spp. , Spirellus , OLivoo他s 和异管螺类 ( 1) 等 ; 第二段为泥岩段 (A咆illaceoωM. )，主要产小型管状痕迹，如岛olithos; 第 三 段砂岩段( Arenaceous

M. )，底部产 Allonn旬 ， "Dimidiωa 多节类 三 叶虫 ; 第四段钙质页岩段 (ω CaJc 阳 ar四uωsS 缸 hal 由 e M.)λ，产有遗迹化石 Dαiado ωFψaι， 软 体 动物 Pelα 咱 gì创 ellωα ， Au 盯 rt比culωαsψρlra α ， 还有软舌螺类、开腔骨类 ; 第五段为石英岩段(何 Phu lUlchat川 孔 tii

Quartzi te M. ) ，主要化石有 Lingulella , Qbol旧， Obelella , Walcattina , Magnicanalis

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. 154 •

峙'卧倒割

'自 . 四割

等 (Bha忧 etal. ， 1985; Brasie randSi ngh , 1987) 。 根据上述层序中的小壳化石，第一段即 含磷块岩段与梅树村阶 I 组合带相当，第三 段砂岩段底部化石与梅树村阶凹组合带相对 比，其顶部出现多节类 三 叶虫， 可能与纬竹寺阶相当 。 印度 小喜马 拉雅山

伊朗 厄尔布尔士 山

法国 ~山地区

圈:

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图 4-9

ParOCGI'r'tt<iht<.

PIU"6l øborilus Pse嗣{orUtOf}ot<.

南亚至法国南部(沿古特提斯海峡东西向延伸)寒武纪最早期生物地层 对比略图

Sketch map showing biostratigraphical ∞rrelation of the 四liest Cam brian from Soo th Asia to Sooth France (以回ldi 鸣幽t-westward along the Teth归nα皿t)

Fîg.4-9

巴基斯坦赫扎拉 (Hazara) 地区，晚前寒武纪地层为西尔斑组 (Sirban Fm. )，寒武 系下 部为赫扎拉组(Hazara

Fm. )，底部产与我国 梅树村 阶小壳化石相似的属 种，如 Halk的""uz spp. , Allonnia sp. , Olivooides , Anaba.rites , Ova. litheca , Conotheca 和 Rhabdochi阳 (Mωùer ， 1980) 。 因此 ， 该层位可与梅树村阶层位相当，组合带的对比尚不清楚 。

伊朗德黑兰以北紧邻黑海的厄尔布尔士山，晚前寒武纪地层为卡哈尔组 ( Kahar

Fm. ) ，发现有疑源挠 。 寒武 系 下部为 索尔塔尼赫组(Soltanich Fm. ) ，其中分五个岩性段，

自下而上是下白云岩段(L. D. M.) 、 下 页岩段(L. S. M. ) 、中白云岩段 ( M.D. M. ) 、上页

岩段 (U.S.M.) 和上白云岩段 (U.D.M. ) 。 小壳化石主要发现于下中白云岩段和上页 岩 段 。 下白 云岩段中 的小壳化石 主要有 Pro灿ertzina ，

Rugatotheca , Olivooides multisuL-

catω Qian ， HyolitheLlus ， 单板类(?)和 SabeLlidites 。 根据 上述化石可与 我国梅树村阶 I

组合带相当 。 中白云岩段的小壳化石有 Hertzina daniω Poulson ， Prot础ertzina anabαn ­

ca , P.

robusω

Qian ，

P. unguli formis , Ana归 rites trisu Lcatus , Olivooides sp. , μμo仇eω ， Cirrotheca , Hyolith eLl us , Ca. mbrotubulus , ToreLlella , Tiksitheca , Maikhanella , SceneLla , Tra如zotheca ， Pa.切eosuLcachites ， Lo如x:hites ， Sit泊o~例uchites ， Sachites 等 。 从中白云岩段出现的小壳组合面貌看，与我国梅树材阶 E 组合带相当是 没

有问题的 。 在上页岩段中小壳化石特别丰富，产 Pelagiella ， Auricuω纠ra ，

ra , Purel旬 ， Eosocon削，

Obtusoconω ，

Sa lanyella ,

Bemella , !gorella ,

Yangtzespi -

Latouchel旬， 5元enella ，

Hωη'gshandongoconus ，

Xiaodongoconus , Protoconus , Hyolith ellus , ToreLlella • 155 •

bicon7.成xa ，

Tiksitheca licis , T ur，ω theca ， co明otheca cf. 0/;城sa ， C. cf. longiconica , Ca mhrotubulus , Al缸theca ， Orthothe，ω? , Hertzina , Prou仇ertzina spp. , Anab arites tri归rtitus Missarzhevsky , Siphogonuchites , Eoredlichia? 及赫尔克 壳类和原始锥石类 (Hamdi et al. , 1989; Hamdi , 1989 ) 。 上述化石中极大部分属种是梅树村 阶 E 组合的分 子 ， 但是，却出现了两层位的 Pelagiella ， Eoredlichia 和服凹的直管 螺类 ，使 这 一 组合面

貌有可能与我国纬竹寺阶相当 。 2) 与法国南部对比

法国南部黑山地区下寒武统 Herault 石灰岩层中，含大量小壳化 石，据 Keber ( 1988 ) 资料 ， 计有 Pseudorthotheca ， Conotheca , Turcutheca , Parag lobor证lus ， Cobboldiella ,

Paracarinachites ,

Cambrotu加 l邸，

c胁tu即佣ω ， Latouchel旬 ， Ma必hanel旬，

Gi nella ,

Protoconus , Heraulti知!gTlza ， Archaeooides , Halkieria 和棱管壳类化右 。 根据上 述化石名

单似乎与我国和南亚的梅树村期小壳化石面貌相似 。 但 Keber (1989) 又报道了 Herault 石灰岩之下还有厚 700m 的古杯灰岩(Archaeocyathid Ls t. ) ，其中产有什么化石，它与 Herault 石灰岩的关系，谁上谁下，由 于 当地构造复杂，尚不清楚 。 3) 与南澳大利亚对比

Daily( 1972) 和Cowie 等 (1972) 报道过澳大利亚早寒武世地层中所产的小 壳化石初

步鉴定名单，但那时没有图版和描述，尽管后来有 一 些小壳化石的

零星报道与描述(J ell ,

1979 , 1980; La urie and Shergold , 1985; La urie , 1986) ，但系统地研究还是在 1990 年以后，

Be鸣t回n 等(1 990) 研究的南澳早寒武世 Kulpara 石灰岩、 P缸ar a 石灰岩和 Ajax 石灰岩中 的小壳化石，为中国与澳大利亚早寒武世地层对比提供了小壳 化石的依据 。 尽管由于澳 大利亚早寒武世地层缺乏连续剖面，以及小壳化石的延续时限 尚未清楚而不能建立小亮

化石带，但是从已有的小壳化石面魏来看，参照所产的 三 叶虫化

石，南澳 Kω阳a 石灰岩，

Parara 石灰岩和 Ajax 石灰岩中的小壳化石完全可以与中国 第竹寺期和沧

浪铺早期的小

壳化石相比，地层时代也相当(表 4 -9) 。 必须指出的是，Conway

Morris (1987) 认为南澳的 Ajax 石灰岩 ， 只能与我国云南渔

户村组顶部和纯竹寺组底部相当 ， 并认为中国缺失了南澳寒武 Uratanna组，这 一对比意见与实际的情况误差较大 。

系最底部的 Parachina 组和

南澳下寒武统最底部 Parachina 组和 Uratanna 组产有与我国梅树村 阶第 lI - ill 组合 带相同的小壳化石属种，如 Heraulti如!gnta ( = Wats onell a) , Halkie巾， αnotheca ， Tur-

cutheca ， αancelloria ， 因此两套地层完全相当似应无疑 。 Ajax 石灰岩 即 Kulpara 石灰岩

+ Parara 石灰岩 + Bω众的组+ Oraparinna 页岩，具有四个 三 叶虫带 ， 即 A归d iella houi 带 ， Pararaia ωtei 带 ， Pararaia bunyer，α肌肉带和 Pararaia janea e 带 ，在这 些带中产有

我国第竹寺阶和沧浪铺阶的 三 叶虫，如 Redlichia ，

Hsuaspis , K，∞阳山， Serrodiscus ,

Eoredlichia , AbadieLLa 。 另外，小壳化石面貌也极相似，如 Microdict) Qn ， Eiffe lia , Archiasterella , Lapworthelω ， Torellel旬 ， Microcornω • lsox)后 • Parakorilit hes (= Hyptio伽ca) ， Beshtωhella. Holmitheca hunjiangensis ( =" H)Qlithes " conularioides) ( 表 4-8. 4-的 。 因此，南澳 Ajax 石灰岩只能与我国纬竹寺阶和沧浪铺阶相 当，而决不可能与我国

灯影组上部(渔户材组)对比 。

Be咆tson 等(1 990) 根据南澳三 叶虫 、 古杯 、 小壳化石的面貌与 西伯利亚下寒武统阿

• 156 .

特达班阶对比 ， 其小壳化石的依据是南澳小壳化石中有上阿特达班阶典型化石 Microdic­ tyon 和阿特达班阶化石 Microcomus

• La如ωrthella cf. fosciculaω Conway Morris et

Be ngtson ( Bengtson et al.. 1990 • p. 1 9) 。 我们基本 上同意 Bengtson 等的上述结论 。 褒 4-8

Table 4-8

中国与澳大利亚早寒武世地层对比褒

con、elatl棚。f

Early Cam brian blostrata

m

商澳大利亚早寒武世绪 层$事合柱状示意图

澳

大

三 叶虫化石带

利

亚早

*

betw锐n

武

China and AlL'i甜甜a

1It化

石

软体动街化石组合

中

带

小壳化石组合

阶

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竹

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阶

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品?

根据这个结论，显然它们应该与我国纬竹寺晚期或沧浪铺早期相当 。 但Bengt回n 等在与 中国小究化石对比时，却认为被他们研究的南澳 Kulpara 和 Parara 石灰岩 中小 壳化石 ， 有 些相 似 于梅树村阶第凹组合， 理由是共生有相似的 Actinotheca 和 Cambroclavus 。我 们认 为 Actinotheca 可以从中国梅树村阶的第 E 小壳化石组合带 一 直延续至沧 浪铺阶 。 Cam­ broclavus 在中国可以从纬竹寺阶 一 直延到中寒武统 。 因此依靠上述两个属进行对比容 易发生误差，而且从南澳产的这两个属的面貌来看更接近 于中国董事 竹寺阶和沧浪铺阶的 Actinotheca 和 Cambroclavus 。在中国的董事竹寺阶产有 哈萨克斯坦上阿特达班阶的标准化 石 Rhom伽:orniculum cancel均tum 和 Microcornus μvul旧，这又为中国与南 澳含小 壳化 石层位对比提供了间接证据 。 Bengtson 等在 1990 年文章中没有提供南 澳寒武纪最早期

Mt . Terrible 组、 Winulta 组或者 Uratanna 组、 Parachina 组的小壳化石图片，但是在文中已 提到了这些组产有 Watsonella (

= Heraulti如~a ) • Halkieria 等小壳 化石，正如钱逸阜 • 157 •

-HM∞·

'提4- 9 Tal龄4-9

中国与澳大利亚寒武纪阜期小 壳化石对比

corr唾lati佣 of EarJ y

Cambrian smaU sbelly

f，ωslls 悦tw侃n

olin a and Australia

澳大利亚 产地层位

中

属种类

别

相关皮

属

① 软舌螺

Parara Ls t . Par惠13 Lst . 7飞，jax Ls t. PðrarB. Lst. t每县西篱坪 段

~I

.. Hyolithes" ∞'TlUÚlriaitkS Tate, 1892

相似

Micr胃ornuseximi时队剧，

存在

1984

崎酬。theca karra culu 11l B叫田n ， ② 脱I页的管状化石

1990

Lst.

Lst . Kulpara Lst. Par田'8

臼泪俱lUlIUI

湖北房县西.纬段

安徽两台山组

H川ithellus filifor nis Ber惠国1 ， 1织lO

相似

Torellel.ωsp.

相似

1-1.;川ithellus annul ata M白hko咽， 1969 Torelωla 阳tiformis (S)'lÐiev) .1990

湖北

问类

lAþwort hella

梅树材阶声在 W 组合带和童在竹夺阶

αamlbm?spp.

伺产

αancellm也

陕西锁巴水井沱组

An:曲iasterrlla

同产

A1协iasterella

河南叶县辛集组，湖北房县西部坪段

完全- 样

UnasieÚl aran协rmis

存在

Microdict贸n

十分相似 存在

&归:chona lD略quan.riensis lsa攻ys sp. A

存在

&h阳sltella

相似

。予理1Chocha þr证sca

1990

⑤ 开眩骨类

Eiffel ia aron扩'ònnis (Mis s.). 1981 Mia回ictym Beng田XI ③甲壳类

et al. , 1986

Hiþ.阳ich由四 sp. I皿xvs 'l 皿.A

⑨ 版足类

B时阳shella 阳rtilis

⑩双究类

POJetaia runnLgari

Miss. , 1981

JeII, 1980

Y但如k叼neUa chi.net臼is Pei , 1985 AnabarelÚl a ustralia Ruru吨缸. 1织lO

PeÚlgiella adU Tlca He et Pei , 1984

在在在

。总板笑

存存存

Orðparinna

1984

育林水洞组

Aaù翩翩 miro (时， 1叨7

血型电tson.

③似 软舌螺类

⑦ 分类未定化石

Par苞ra

Micr咽'百us u;i11U时队阻，

相像

ActiTlQlheca hol帽ycÚlla

⑥海绵仔针类

Parara Lst.

HDlmilheca hun)iangensis Y田， 1990

产地层位

河南 nt县辛集组

lA þwort hella

Parara Lst. Kulpara Lst .

种类别

Parakorilithes teretiusculus Qian , 1989

@ 托奠符壳类

Parara Lst .

几乎一样

国

Miss. • 1981

湖北房县西篱那段

两商øt县辛 S晨2阻，湖北房县西稽坪段 陕西镇巴杨家消段和水井沱组底部

cui et H田， 1987

tortilis Miss. , 1981

He et Pei , 1985

Y西北elcianella chinen刷 Pei， 1985 Anaba relúl austrol皿 R田m句町. 1织" PeÚlgiella adunc a He et P，缸. 1984

云南澄江虫害竹守阶 西南地区第竹寺阶 新疆玉尔吐斯组和云南澄江董事竹寺组 湖北房县西百Cl牢段 何商叶县辛集组 李玉文与陈亿元报道存在 Po.庐taia 何商叶县辛集组 河南叶县辛集组 安徽两台山组

在 1978 年 认 为 ，南澳寒武纪最早期的这些层位，只能与中国梅树村阶第 E 或 皿 组合带相

当。 西伯利亚地 台

始子地台 组合带

阶 量事

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竹

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扬子地台和西伯利亚地台某些骨'由动物类群的延限及前'事武系与寒武系界线地层对比 Fig.4-10 Tune range of some skeleraJ fauna 四d stratigraph.ic ∞rrelati∞ of the PrecambrianCambrian boun也ry between YangtZe and Sib缸ia platforms O. 陆raultipegma 川nnanensis; 1. Arth础纳itesemei政anensis; 2. Anabarites lrisu/.catω; 3. 品。IG巾rtzina anab目p 图牛10

ica; 4. Cambrol吵ulus ; 5 撞事尔克究类; 6. 开腔骨类; 7. 单板类; 8. 腹足类 ; 9 . 1r 管螺类 ; 10. 软舌"类 ; 11 . 拢 普渥斯先樊; 12. 三 叶虫 ; 点线代表该类分子较少就不确 定

南 澳虽然产有 Ana缸rites trymatus Conway

Conway Morris et Be吨tson ，

Morris et Bengtson , 1 990 和 A . 成m缸Z

1990 ， 但是这两个种仅在内核有 三 条纵槽而在外表 面上没有

纵槽，似有 Pseudorthotheca 属的特征 ， 因此在形态特征上与 Anaba.rites trisulcatω Mis­ 锦rzhevsky ， 1969 完全不一样，甚至存在属级以上的差异 。 因此 ， 产于 中 国 梅树村 阶第 I

小壳组合带和前苏联涅马基特·达尔丁层(马内凯阶)第 一 化石带中 的 标准 化 石 Ana阳rites

trisulcatus Missarzhevsky 和 Protohertzina ana句 rica Missarzhevsky 在南 澳 寒

武系 最 底部是没有见到 的，说明南澳缺失了 世界上 最 早的 小 究 化石组合带。 这正 是 澳 大 利 亚长期以来丧失竞争国际前寒武系与寒武系界线型剖面能力的缘 故 。 4) 与西伯利亚对比(表 4-10 ，图 4- 10)

70 年代中期 ， 我国学者建立了中国寒武纪第 一 个阶-一梅树村阶，并 在扬 子区 梅树 村阶中报道了大量的小壳化石，发现其生物面貌与俄罗斯西伯利亚地台寒 武 纪 早期 托英 特期的小壳化石面貌相似 ， 从而提出了俄罗斯托莫特阶与我国梅树村阶大 致相 当的 看 法

(钱逸， 1977; 陈孟哉， 1977) 。 随着小壳化石研究的进展 ， 后又发现我国 梅树村阶第 I 化 石组合 Anaba.rites-Anthrochites-Protohertzina 在托莫特阶缺失，托英特阶中 的 生 物化石 往往在我国较高层位 中 发现 ，因而提出了托莫 特阶只能与我国梅 树村阶 E 一凹 组合带和 下纬竹寺阶相当( 钱逸等， 1 979 ; 罗那 麟 等， 1 982 ) 。有人还根据古杯 化 石 序列的 对 比， 159 •

，提 4-10 Tab怡 4-10

中 国、 西伯利 亚 、藏古西部、

con唱elati伽 of Early 臼mbrIan悦。strata betw剧E

附 11: 俄罗斯 勘拿·阿尔丹区

中@云南梅树树 期

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提出托英特阶只相 当于童在 竹寺阶 或沧浪铺阶 ( 袁克兴 、 章森桂， 1983 ; 章森桂 ， 1 982) 。 近几年俄罗斯一些学者在深入研究西伯利亚前寒武系 -寒 武系界线工作中，改变了 他们 一贯坚持的托莫特阶是俄罗斯寒武系最低 层位，并 与中国梅树村阶相当的看法 。

MHCαp以eBCKH员( 1982 )首先建立马内凯阶，并认为它与托英特阶呈上下关系 。 Khomentovsky 和 Karlova ( 1993 )提 出 了涅马 基特.达尔 丁层的小壳化石与中国 梅 树村阶 第 I 组合带相当，从而使中国和俄罗斯的研究者在两国寒武纪早期的地层对比上取得了 初步的 一 致(岳昭， 1 988; Qian

Yi , 1989; Khomentovsky and

Karlo吨 ， 1 993) 。

但必须指出，由 于生物地理位置的 不同，西伯利亚阿尔丹地区托莫特阶和我国扬子区 梅树村 阶 E 、 田 、凹组合 的小壳化石面貌仍有区别，目前精确的对比尚有困难 。 标准剖面

上托英特阶或许与中国梅树村阶 E 、皿 、 W 组合带相当或许更高 一 些 。令 人惊喜的是， 1991 年在 新西伯利亚召 开的国际第 三 届寒武系会议上， Be暗tson ，

Conway Morris ,

Khomentovsky , Karlova ,

Landing ，钱逸和 岳昭等观看了西伯利亚阿 纳巴 尔 地盾马内凯

阶地层中的小壳化石，取得了与中国扬 子区 梅树村阶第 I 组合带，尤其是峡东区 黄鳝洞段

160 •

商晗萨克斯坦 、韩 国旱'事武世地层对 比 China . SIt阳ia . W.M倪皂白Þ1ia. S. Kazakhstan 缸KI~倒回

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的小壳化石几乎完全一样的共识，使得中俄寒武系的底界对比变得十分可靠 。 遗憾的是

Conway M。πis 在缺少充分古 生物证据的前提下，绘制一张洲际前寒武系与寒武系界线对 比表(Conway Morris. 1987 , p. 1 60 .fig. 4 ) ， 此表将中国的植户村组中间划出了 一 个大间 断， 以致于连 俄罗斯前寒武系与寒武系主要界线专家 Rozanov( 1987) , Khomentovsky 和 Karlova ( 1993 )都不同意这一观点，认为托莫特阶或者说 Pestrotsvet 组在中国渔户 村 组有 相当层位的沉积 。 还有，在Conway Mo汀IS 绘制的这张表上，竟然将南澳的 Ajax 石灰岩 与我国云南渔户村组顶部和虫在竹寺组底部相当，而南澳寒武系下部的 Parachina 组和 Uratartna 组却在中国缺失了，这个对比与事实根本不符 。

• 161 •

第五章寒武纪生物大爆发与地质事件 第一节

梅树村期小壳动 物群 的 发生与 盛衰

骨锵化的生物群 ， 通常具有比软躯体生物更为分化的器官，具有多功能的机体组

织，多用途的硬体，提高了适应环境的能力 。 根据现有资料 ， 总观全球早期骨髓生物的发生和发展历史，梅树村期"小亮化石生

物群"代表了寒武纪生物大爆发的第一幕 ， 代表了生物矿化作用"质"与"盘"的飞跃，在 生命发展史上具有重大意义 。 寒武纪基本上奠定了无 脊 椎动物界的面貌。钱 逸 ( Qian

Yi , 1 984 ) 、钱逸和Bengtson( Qjan Yi and Bengtson , 1 989) 、蒋志文 (1984 ， 1985 ， 1986) 、 蒋 志文(J iang Zh iwen , 1 992) 、 岳昭 (1 988) 等论述过早期骨髓动物演化的阶段性。 中国是 世界上寒武纪早期小壳化石代表性产区之一，含化石地层主要分 布 于扬子 区 、西北区 和北 方区 ( Qian

Yi , 1989 , pp.3 , 4 , text- fig. l ) 。

1.梅树村期小壳动物的三大变革期 以棋东、 )11 西 地 区 为 代表的扬子西区，梅树材阶四个小壳化石带(图 5 -1 ， 表 5 -1 ) 表明 历经了 三 次大的变革期 。 第 一 次是梅树村早期一一小壳动物发展的起始期，第二次是梅 树村中期一一小壳动物全盛期，第三次是梅树村晚期一一小壳动物衰退期 。 紧接着董事竹 寺期则是寒武纪生物大爆发的第二幕 。 第 I 小壳化石带中包含的门类与属种不多，形态小而简单 ， 分异度亦低 ， 以固珊的 管栖生物为主 ， 如软舌螺 αηotheca ， 似软舌螺 Hyolithellus ， 锥石类 Arth，灿 i阳，可能 属腔肠类的 Ana加rites ; 但是非固着的底栖软体动物 Cano仰onus ， 或许是肉食类的原 牙形类 Prot，础ertzina 也 存在 ; 可能代表 一 种 生物生命周期的休眠阶段的 球 形 化 石 Archaeooides 也不少 。 虽然这 一 时期带硬体的门类与种属不多，但数量极其可观，许多层

位几乎是成层 堆 积 。 这个带的小壳化石有广泛的地理分布，在俄罗斯西伯利亚 地 台、中亚 哈 萨克斯坦 、南亚印度 小喜马拉 雅地 区，伊朗 北 部厄尔布尔士山、北美科迪 勒 拉 山都 有发 现 。 俄罗斯的涅马基特.达尔丁层或马内凯阶与此相当 。 某些研究者曾 一 度 把这 个带划 出寒武纪而列入震旦纪(罗惠 麟等， 1991) 。 第 E 小壳 化石带的生物分异度高 ， 不仅大量地出现了新门类 和 属 种， 而且 数 量丰 富，在梅树村剖面上几米厚的磷块岩层几乎成了化石堆积层 。 近 10 个新门类 中， 游移的

软体动物第一次繁盛(包括单板类、腹足类、嗦壳类 、 双壳类等) ， 多骨片动物(包括棱管壳 类、织金钉类等)是这个带的优势种 类 。 另外 ， 固若管穴居住者如 Coleolella ， 直管 螺 形 软 舌螺 Paragl，伽rilus 和可能的食肉类 Cyrtochites 和 Yunnanodus 也不少，还有 腕足动物， 主要的属有 30 多个，许多化石的外装饰、内部构造和究结构的复杂性显著增加 ， 一些分子 具有地方性色彰，但也有一些可用于全球对比 ; 还有遗迹化石 11 属。目前发现在中国扬

162 .

软体动物

牙形状化石

脑品

何形化石

托奠1寄壳类

撞曹先樊

-MEU

图 5- 1 梅树衬期 IJ、壳动物发生 与 盛衰示意 图 Fig. 5-1 Ske tch map sho切 ngα:cur叩睛. pra;peri ty and d锐line of small 纣划Jy fam咀

d町ing 由e

Meishucunian Stage

子地台、 俄罗斯西伯利亚地台 、 哈萨克斯坦、蒙古西部、印度小喜马拉雅山区、伊朗北部厄 尔布尔 士山 等。 褒 5.1

Table 5.1

中 国 下'售武统主要动物群分帘的对比

C阳、elat阳 betweenm剑n

阶

faonal 7,oDeS of 1ρwer 臼mbrian in chlna

小究化石带

二 叶虫丰曹 毡•

龙王脑阶

古杯组合

&dlichia ( Pteror~lichia )

7. Hoffetel Úl

8.

C协拙1lCIIÌ1USParaJwrili仇es-

沧浪铺阶

Yochel，口。nella

7 . Obliφιtht1;Q地ljaJ}tero

6.

天河板组合 鹰嘴 m组合 凉水井组合

Sul皿回纽'sLinet且t旧·

虫在竹守阶

6. Mega阳"扭曲，旧 5. PaÚl曲len剧 4. Dre师nuroides 3. YiliangelÚlYunTIQnasþÌs

Aímitus 5 . 臼m如田ÚlVUS-

RMmbocor咽ículum-

2.

&坤dichia

(澄江动物草草} l. R由四句díelÚl-

'在竹夺组合

Mianxiandiscus

Micro<刀IIU$

4 . SinωachiusTannuoli腼· La扒皿咄elÚl

梅树衬阶

3. Heraultipegma yunnanenslS 2. siμ明gonuch itesParagLG曲。对lus

1. AnabaritesArthr田hites内咽。hert%ÌTIQ

第 皿 带小壳动物仍持续繁盛，并出现 一些新的类群，如嗦壳类 HerauLti如!gnuL 的出 现，开腔骨类和赫尔克壳类的大量 繁盛 。 它们在全球分布广泛，其中 Heraul ti如'gma 由

于延续时限短 ， 可用于大区域范围的对比 。

第 N 带在小壳化石门类与属种或个体数量上均大量减少，如软体动物、软舌螺、多骨 片动物的棱管壳、牙形状化石 。 代之出现了 一 些特异类型的多骨片动物，如托莫 特壳类 的 Tannuolina ， La如ωrthelω ，似桶壳类的 Sinosachites ， 少枝类开腔骨针 Allonn 旬， Archiasterella 以及软舌螺类，总数接近 17 属，还有遗迹化石 7 属 。 这个带分布在 扬子西 区的纬 竹寺 组或九老洞组中下部 。 第凹带的小壳化石在世界范围有较广泛的地理分布，但由于延续的地质时限较长， 确 切的洲际对 比还存在分歧 。 有人认为相当托莫特中期，也有 人认为相当阿特达班 期。 作为对照 ， 缔竹寺期的骨儒化石则另具特色，多数典型梅树村期的具骨片动物消 失，

而代之以高分异度的具或不具硬郁的多种 生 物大爆发，澄江动物群目前接近 100 属。 以 三 叶虫 {Eored.lichia ， Wutingasj.邸 ， Yunna1l()Cej.功dω ) 为 代表的节肢动物高度分异 ， 具有

许多具双瓣壳的高肌虫 ; 软舌螺 形态变得大而 复 杂 ，背腹分 异井有口店 、 口盖、中槽和 大 的顶角 ， 常见的属包括 Linevitu$ ， Sulcavit町， Ambro linevitu s , AimÍtu s , Burithe s 和

164 •

Microcornω 等 。 另外，著名的澄江动物群各种海绵大发展，造型奇特的叶足类、骨 板独特 的近有爪类 Microdictyon ， 带 Zhijinites 型皮刺的 Roωdiscω 等以及其他各种软躯体生物 化石 。 αancelloria , AUonnia , Archiasterella 等继续存在 。 腕足动物出现新的属 ， 甚至有 半索动物或头索动物的可能代表 Yunnanozoon

Degan et a1. ,

(Chen Junyuan , DLik et a1., 1995 ; Shu

1 996 ) 。

2. 梅树村期小壳化石备门类的演化趋势

(1 )软舌螺 在梅树村期，从口平、顶尖的圆锥形化石 Conotheca 逐渐向始部膨大量球形、亚球 形、泪滴形的 Paragl伽dω 演化 。 梅树村末期，其球形的始部出现小刺，如 Neogl伽 ­ ril阳 。 邹竹寺期以后的软舌螺背腹明显分化，横切面复杂化，出现了口唇 ， 如董事竹寺期 早中期的 Miσ'()Cornus ， 偶线带蝶、 Ambrolinevitus ， 沧浪铺期的 Parakorilithes 和 Yankon ­ gσV'ltus 。

(2) 腔肠动物

主要指最原始的锥石类 。 从单纯 三射对称的 Ana阳rites ， 向 三 射对称和两侧对称混 合型的 Arthrochites 演化，并出现四射对称的 αrinachites 以及其 三 射对称的少数属种

Emeiconularia trigemrne Q ian et a1. (钱逸等， 1997 ) ，还有六边形的 H口:angulaconularia 。 纬竹寺期出现了典型的软躯 体 海葵和钵水母) 。 中寒武统出现了典型的锥石类 Conu­

lariella n仙lS阳Barr扭曲 。 上寒武统发现 了 Conularia cambria Wa1∞tt 。 (3) 牙形状化石

首先出现单锥型的原牙形类 Protohertzina ， 单锥型然而具小齿的 Paracanthodus , 甚至具孤 立小齿出现，说明早期的原牙形刺并非简单，其次出现假复合型的具不规则小齿

的 Yunnanodus 。 至纬竹寺期初出现了具纤维状壳壁结构的假牙形刺 Rhom伽orniculum 和原牙形类 Amphigeisina , Gaρμrodus 。 肉食类的出现，加剧了生存竞争，尤其在澄江 动物群中多种大型 .巨 型肉食类 Anornalocaris 的出现 。 (4) 开腔骨类

繁盛期出现的多射管具基孔的 αancelloria 向少射管、有基孔的 Allonnia ， 。η:ychia 演化 。 量在竹寺期至沧浪铺期出现了多射枝 、 元基孔的 Eiffelia 和射管 萎 缩成钮扣状的开 腔骨类 αancelloria

arida Duano 曾有人认为具基孔的开腔骨类代表外骨锵，井有完整骨

片系的化石发现 。

(5) 托英特壳类 全盛期有扁形的成对对称的 Por.ωuricula ， 衰退期出现了鞍槽 、 僧帽形双型又各自成 对的 Tamluolina 以及多骨片动物 La如ωrthella 。 在童在竹寺期以 后 出现典型多面锥状的

Tommotia 和具有隔板的 Tesella ， 并往往 与 古杯动物 一起出现 。 Dzik( 1986) 、岳昭和高林

165

志( 1994 ) 曾提出过有趣的复原图，与短剑类 (Machaeridia ) 蔓足类等有相 似之处 。 (6) 赫尔克壳类

全盛期为 HaLkier旬，少量 Sachites ， 衰退期出现粗中脊的骨片 Sinosachites 。 在北格

陵兰岛早寒武世 Buen 组出现完整的 Halkieria 联锁骨片系，除上千 个小骨片外，还有 前、后两个大壳，与中寒武世布吉斯页岩的 Wiuxzxia 的壳片形态类似，但 骨片数量少得 多 ， 而且不矿化;在中国的凯里动物群中有其零散壳片(赵元龙 、 钱逸等 ， 1 994) 。 (7) 织金钉类

全盛期初出现壳薄 、基盘圆、结构简单的孤立的钉形 Zhijini邸，后来变为 壳厚、 基盘

鞋形、结构复杂的连锁钉形 Cambroclavus 。 此类至少一部分(可能是 Zhijin ites) 与澄江动

物群岛ωdiscω 的上伞面的皮刺有关，而另 一部分(可能是 Cambrocla'(J ，ω) 与 HalLucige­ nia 有关，后者也具钉形骨片 。 因此，此类化石是多源的 。 (8) 软体动物

在梅树村早期仅发现 αno仰伽us 属，外形杯状，表面有瘤状突起， 可能属单板类 。

到中期(全盛期)软体动物第 一 次发生了惊人的分异 ， 出现有单板类 、 腹足类

、嗦壳类等共

50 多个属 。 到了晚期，大量中期的物种消亡，仅发现个别的属种，如单板 类 Ilsanella ， Palaeocmaca 。 但到盖在竹期初开始出现 Pelagiella ， Tannu ella eL.ωa Missarzhevky ,

Anaba rella plana Vostokova 等软体动物 。 贵州缔竹寺期牛蹄塘组出现了双壳类 Xian­ fengoconcha elongata Shu。 华北地台南缘沧浪铺期辛集组产双壳类 Pojetaia OtJaωChen et

War毡，雨台山组产 Pojeω ia runne gari Jell , P. eLLiρtica Li et Zhou 以及 lellia OtJaωLi et

Zhou 等，还有独特而稀少的 Yochelcionella 。 (9) 腕足动物

无佼细磷质 壳化石开始出现 。 近来有人声称找到腕足类与环节动 物的过渡型，需进

一 步审定 。 3. 小 壳化石兴寰的影晌因素 埃迪卡拉动物群中很少发现寒武纪动物的祖先，寒武纪还没有肯定的 群分子的后裔(Conway

埃迪卡拉动物

Morris , 1993 ) 。 这种不联贯的现象暗示某种生物事件的发生 。

但生物矿化的发生要比梅树村期早得多，甚至某些细菌都会发生。仅

就中国的实际

情况而言，后生动植物的 生 物矿化至少在陡山沱期巳找到证据(薛耀松等， 等 ， 1992 ; 张陶，

1992; 陈孟费

1989; Zhang Yun and Yuan Xunlai , 1992 ) 。 到灯影峡期大量蠕虫管(可

能分泌非胶粒结构的)巳局部呈堆积状 。 各个门类的出现 与生 物矿化的早晚 各不相同，生

矿物的种类也不相同 。 从梅树村期小壳化石可以判断 ， 后生动 物 早 期生物矿化硬体薄、 小、结构脆弱，甚至呈分散的颗粒 。 只是到了梅树材早期后生动植物的 生物矿化发生了

"质"与"量"的飞跃，大小变得可见 、 厚度可变得抗溶解 、结构变得坚固

。 还不明白何种外

因或内因起了主要作用，或许是综合作用的结果产生新的遗传密码(表

166 •

5-2) 。 此外 ， 各种

因素影响到古海洋的化学成分，火山作用和裂谷作用不仅提供磷质，还提供硅质、

钙质、

二 钗 化碳 、 硫等，震旦纪一寒 武纪大规模成磷作用，这些营养物对生物不仅是生理作

重要元素，也是造骨作用的基础材料 。丰 富的磷酸盐不仅是生物生存和发展的蕾弊

用的

物，

还有利于微壳和小壳的成岩交代而保存下来 。

另外，梅树村 制面上包含四个小壳化石带的层段 之间都有明 显的间 断现象，说明

不

是连续的记录。 褒 5-2

Table 5 -2

后生动输出现的主要假说 (引自8engtsoo and Li隅， 1992)

proposed main hy阳tbl描 onappearan倪。r metazωm(after Be暗tson and Lipps , 1992) 主要假说

大

骨

生

锵

" 因

迁

前寒武纪后生动物因为小而没有留下化石记录 。 它们呈浮游 (Brooks ， 1例4; R8ymond , 1939) 、缝隙式(舷捕。l凹， 1975) 、 或在沉权物呈呈阳上( Clarke , 1964) 生活 。 由于回慧'习性 (Niool， 1966)就穴居习性 (αarke ， 1964) 的获得，产生了被大生物

前寒武纪后生动物因是软躯体而没有留下化石记录 (Rutt田， 1971; GIa田sner， 1972 , 1984; Durham , 1971 ， 1978b)。 骨锵化是后生的 [ 在正常钙形成之后(Lowenstarn 阻d Maz思曲， 19808 ， b;

Kazmj erczak et al. , 1985; 问ensetal. ， 1985) J ，用于抵御肉食动物 (Ev.脯， 1912;50 胁， 1912) ，或

由于生物力学的原因(Ra归町、d ， 1939;Ni∞，1， 1966) ，或主要作为过量 钙的分泌(Kam卫erczak a1. , 1985 ; 队落回国 et a1. , 1985 )或魏的分i6 ( Rl时由川剧创剧， 1971 )

et

后生动物从缺乏可获得化石记录的生境侵入浅海水体，例如从岸统(Axe

lrod ， 1958) 到校深水

移

体 (Sny侃几 1947 )

生

内食动物和(就}收获者的出现为多样化提高了选择机理 (SlaIÙey ， 19738) 。 埃迪卡拉动物群 的绝灭为"寒武纪的爆发"提供了生态空间(Hsü K. J. el a1., 1985; McMenamin and Schulte

1世

态

遗

f专

McM enamin , 1989)

调控基囚的演化使新造涩的迅速出现成为可能 ( Val四tine

进了多样化(Sc hopf

and Campbe1J, 1975 ) 。性的 演化促

et al. , 1973b;Stanlcy , 19758)

在大气圈和海洋中积 累 充足的氧，允许具复杂肌肉和新陈代 谢的

氧

司在

钙

,

19828 Be町 and Wilde , 1987;Wilde , 1987) 。 叙水平较高，使纺掬蛋白，尤其是胶且在蛋白 (Towe ， 1970 , 1981 )能够合成 部部中钙水平增加允许钙质骨'曲的发育 (D啡 ， 1907;K皿mierczak

坐 物

唱民

因 冒E

作用 黯 、海 格局 宇宙 原因

et 8.1. , 1985)

确 的可用皮止It.llll导致~衡量和多串串俊的增加 {α)()k 明早期骨锵以司饰自费主k 为主(Rhod由相d

Shergold , 1984 , 1986; 险阻er ， 1986) 冰川

4宽大 生物起 源和多样化

G挺rkner and Marshall , 19648 , b , 19658 , 1967; Cloud , 1968 , 19768; NursaU, 1959 ; Runn嗨町，

and Shergold , 1984 , 1986) 。 丰富的币'说 Bloxam , 1971; Lowenstam and Mar宫uli s， 198Oa ，以 C油k 8nd

晚元古代地球的冰 }If 作用改变亩海浮和营养源供应 ， 放所有类疆军几乎 能够同时辐射(Harland ，

1964; Rudwick , 1964)

大陆改观和海平丽变化精细 T 能精忠浅海环槐的广度和多样俭，引 起生物的多 样化 (Val回·

tine and M∞邸， .l972; Brasier , 1982 , 1985) 一 次陨星撞 击(Hsü 物圈的再造

K.j. et al. , 1985)或字'ði领射的增加 ( Sclúnd制甜， 1954 , 1958)触发了生

• 167 •

在震旦纪一媒武纪期间还发生了 一 系列影响或大或小的事件 。 由于海侵造成的缺氧

事件 (范德廉等， 1987 ) 、古地磁极频繁变换(梁其中等， 1990 ) 、 风暴事件(孙枢等 ， 1987; 刘 宝瑶等， 1987 ) 、反映地内 事件(如火山、裂谷作用等)或地外事件(小行星、彗星 陨 击)造 成的各种地化异常等，小壳动物(带硬体或早期骨锵动物)处在这种"多事之秋" ， 促使 "不幸运者"快速绝灭，"幸运者"快速发展 ， 小壳化石带的更替是相当快的，但由于同位 素定年的精度不够，故不能作定量评价 。 具骨髓动物的演化总趋势是越来越发展，那么如何解释梅树村晚期小壳化石的贫乏 呢?究竟是已有的小壳动物由于某种原因衰亡，或被新类型的骨髓生物排挤 、 打击与替代 而降低到次要地位，还是局部 环境条件不利于生存或保存，使有利相带(特别与成磷环境 有关)迁移?其确切原因是难以判断的，但后面的原因是最可能的，黑色粉砂岩不利于生 物生存与小壳化石的保存 。

坐在竹寺期以软躯体后生动物保存极好而著称(所谓化石宝库"Lag巳rstatte" ) ，澄江动 物群较其实地保存了当时的 生 物群落概貌，反映出后生动植物发生新的飞跃 : 新型的 "大壳动物"出现，传统的"小壳动物"衰退，但某些动物继续存在;巨型肉食类(如 Anomaωaris) 代替了原牙形类;以 三 叶虫为代表的节肢动物大分化，还有许多其他类

别:叶足类、有爪类 、 曳鲍类、内脏虫 、腔 肠动物(钵水母、海葵) 、 棘皮动物 、海 绵动物新类 型 、水母状生物 Eldo叩α ， Rotadiscω 等 、 造礁生物(古杯)和脊索动物等 ，这 对探索无脊椎 动物的早期进化史有重要意义 ， 尤其是它早于著称于世的北美中寒武世布吉斯动物群达

千万年，逼近梅树村期 ， 对某些小壳动物骨片系的恢复、解剖与功能的理解有重要启迪 (如 Microdictyon ， Rotadisc us) 。 值得注意的是，据澄江动物群和布吉斯页岩动物群的研 究，带硬体生物其实只占其小部分，梅树村期小壳化石，不能理解为独占当时动物界， 只缘许多软躯体 生 物没能留下记录 。

第二节

寒武纪生物大爆发的 地质背景以及晚前寒武纪至

寒武纪过渡时期的地质事件对早期生物演化的影响 生物与环境是 一 个统 一 体中密切联系着的矛盾的两个方面，它们之间相互影响 、 相 互依存又相互斗争 。 环境决定并控制着生物的生存 、 分布和组合特点，而生物反过来又 通过自身的生命活动和生存竞争，主动地适应并不断地改造环境 。 生 物演化的进程除生物自身内在因素在起作用之外，还 与 外界环境因素有着密切的 关系 。 众多互不相关的生物门类同时卷入 了寒武纪早 期生物辐射演化和生物矿化事件 ，

这 一 事件的发生除了生物界的进化过程为这一事件的出现准备好生物自身的条件之外 ， 显然还与我们目前知之不多的全球性环境的变化有 关。 许多 生 物类别几乎同时发生了外 骨髓，外骨髓的出现元疑对 生物体有着保护和支撑的作用，有利 于生 物向底表生活方式

的发展，因而完全 可 以想象当时海床表面生态空间首次成为众多生物争夺的对象和集 居 地。 1.古地磁场的研究与古大陆位置的再造 刘椿等 (1988) 、 梁其中等 ( 1 990) 在 晋宁 梅树村的前寒武系 .媒武系剖面上，较 系统地

在 53 个采点上采集了 112 块岩芯标本 (249 块样品)。 磁性地层学研究指出该剖面中 一 些极性、混合带与小壳动物化石群的出现与衰亡的时空位置吻合(图 5-2 ) ，反映了地磁场 倒转与小壳动物化石群演化的相关性 。 古纬度信息表明中谊村段主要磷矿层位正是低纬 度带控制的古地理环境。

样品编号

磁徽性4曹

古地磁极点纬度

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位置

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地层校

地质年代

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1231 - 12~6

寒 武纪

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头 岩

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1182 1181A 11 81 118 0A, ~ 10 1180

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图 5-2

Fig.5-2

圃' 自由块岩

~ 贸省

巨型 泥质粉砂着

梅树村剖面下半部磁性地层柱(引自梁其中等， 1990)

Magnetootratigraphic ∞，1 umn

of the

10wer 阳rt

of the Meishucun

section (af ter Liang Qizhong et aL , 1990)

外国学者 Kirschvink 等 (1984 ， 1987) 在西伯利亚、澳大利亚、中国、摩 洛 哥 前寒 武 系­ 寒武系过渡地层中也作了类似的古地磁研究，证明当时大陆集中于 低纬度地带，气候温 暖，发育大规模的碳酸盐岩台地，有利于生物多样性的发生、发展 。 另外，古地磁极频繁 交替与变换促使生物尤其是动物"推陈出新" 。 McKerrow 等 ( 1 992) 还作了寒武纪三个阶段古大陆位置的 再造 。 大陆配置与板块运 动影响到海流状况、营养物的供给 ， 从而影响生物区系的分布与迁移 。

169 •

2 . 地化异常与地壳活动性 或地外事件

KnoL1 ( 1 99 1 ) 总结外国学者的 Sr 同位素研究资料 ，表明晚前寒武 纪地壳活动性增 加 (固 5-3) 。 或许正是在这个时期板块构造才正式出场，裂谷作用强烈。 在非洲 、美 洲 、 西 伯利亚南部及中国南部，都发 生强烈的火山 喷发 。在 前寒武纪 .寒 武纪过按期 ， 海洋 化 学、肥沃皮等发生了深刻的变化。 0.710

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图 5-3

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晚元宵宙 II13 C 变化总体模式与海水中异常低的 Sr 同位素 比值变化关系及原因说明(引自而回1 ， 1991)

Fig. 5-3 Overall panem of carbon iso~叩ic variati∞ fi臼 well with that of unusually low strontiwn isotope rations in 阳明ter (af阳 KnoU ， 1991) 在中国西部和南部，有关震且纪早期的火山活动认识得比较早(刘鸿允等， 1 99 1)， 但震旦纪晚期一寒武纪早期的火山活动则认识得比较晚( 骆学 金 ， 1990; 邸瑞姑 等， 1989 ) 。近年在 梅树村剖 面发现多层斑脱岩 ， 尤其对分布于 皖 、 浙 、 赣、湘、桂、黔的大面积

黑色硅质沉积重新解释为热水沉积(刘家军、郑明华， 1 99 1)，其中含透长石等非正常沉 积矿物 。

徐道 一 等 (Xu Oaoyi et

al. , 1 989 ) 报道，中国寒武系底部有钝异常 ， 范德廉等 (Fan Delian et al. , 1984 ， 1987 ) 研究寒武系下都黑色页岩中 V ， Cr , Co, U 等多金属层，这些 究竟是 地内火山事件的 结果 抑或地外物体的撞 击 效 应，还应 慎 重思考。 无论如何，它们 对于生物均是灾难性的事件，有深刻的影响 。

至于 a 13 c( 图 5 -4， 5-日， a l8 c 的波动则同样具有多种原因与解 释 。 a'3 C 一 般以碳储 库的模式来解释 (Knoll ， 1991 , fig. 8 ) 。 ~13C 在震 且 纪一寒武纪趋向负值 。 ~分压 (P~) 的变化及~分压 ( p∞~ )的变 化 导 致硬骨髓的发展，另外营养物质的可用度增加 。 可能大气圈化学成分的变化伴随着海洋肥沃度的大变 化 ， 如伴随肥沃度增加而光合

作用增加，使大气圈氧含量增加。浮游植物的增加还造成 大 气中硫化物 ，如二甲基硫化 物增加，碳在陆架沉积物中封存增加可能增加硫酸盐还原的数量导致 NH 增 加 和 短 暂的 3

氮的氧化物增加等 。 也有人认为肥料过量是气候变化的 一个潜在原因 。

170

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云南背宁梅树村前寒武系 .

图 5-4

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四川峨眉麦地坪前寒武系­

图 5-5

寒武系过渡层的碳同位素组成变化

寒武系过渡层的碳同位素组成变化

(引自陈锦石等 .1992)

(引自陈锦石等 .1992)

r .g.

5-4

cha咱esinωrbon ÌSC>tope

oom怀对 tion

of Precambrian-Cam hrian

boun也ry strata at Meishucun of Jinning ,

Yunnan (after Chen Jinshi et aI. • 1992)

Fig. 5-5

Cha咱"esmωrbon isotope

oompæi tion of Pr配ambrian-Cambrian

Emei , Sichuan (after Chen Jinshi et aJ. , 1992) 协un也ry strata at Maidiping of

海平面上升造成广阔的浅海生境，增大海洋表面积，同时这些新生的浅海区磷含量 增加，使后生动物能够利用这个机会。 晚前寒武纪冰期与寒武系底之间有很长的时间， 可能造成新的扩张洋中脊长期升降事件。 新的海、陆格局使海水循环及形成新的海 路，海 详更替速率提高 。 大规模发生玄武 岩等火山喷发 ( PzOs含量为 2%) ， 元古代末期的裂谷 作用，使磷酸盐额外增加 。

震旦纪宏体藻类的第一次大分化，很可能是造成 p~-p∞z变动的另 一 主因(陈孟我 等， 1994 ) 。

许多学者曾经强调过大气和水圈中游离氧含量对后生动物演化的重要意义 (Cloud ， 1976) 。 生物需氧呼吸能充分利用能椒，另外，臭氧层的出现还使生物免于受到太阳 紫外 线的伤害 。

3. 成磷事件与海水肥沃度

磷是所有生命形成的基本元素b 在大多数生物中 C 和 P 比率为 106 : 1( Redfild 比 • 171 •

率) ，相当 一 致 。 清华大学赵玉芬教授发现磷是生命化学的调控中心。 ATP ， ADP 都含 磷 。 磷酸盐在早期骨僻化中的作用也是重要的 。 沉积磷酸盐在地史上第一次形成大规模矿床始于晚前寒武纪(文德纪 或震 旦纪)-寒 武纪的非洲和亚洲，其次为大洋洲(回 5 -6) 。 "酸盐矿床的 卒 lr

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元古宙.显生窗过渡期磷酸盐的分布(引自Cook ， 1992; 陆rland et al. ， 1990 ，修正)

Fig.5-6

Phosphate distribution during Proterozoic-Phanerozoic tr.缸lSi tion (aIter Cook , 1992 ; chronostratigraphical nomenclarure and radiαnetric ages modiJied from Harland er al. , 19佣) 磷酸盐富集与生物演化之间的关系值得深入探讨，迄今尚未明白 ， 但其相互促进、相 互影响是可以肯定的 。 生物在形成磷酸盐矿床中起作用，而 磷酸盐重要的生化作用 、生 物矿化作用 、 提高生物硬体的保存度也是显著的 。 成磷事件的顶峰与元古宙.寒武纪界线 相符合，它反映了当时海洋化学的重要变化，深处的富磷海水循环进入浅水透光带 。 海 平面的剧烈下降、上升也是重要因素 。 海洋化学的变化可能触发了生物群的某些变化，包括动物生物量的增加，生物矿化 作用开始出现在磷酸盐浓度最高的地区，然后己骨髓化的后生动物才迁移到磷酸盐低含 量的地区 。

4. 古气候的 巨变 早震旦世晚期发生了全球性冰期，称谓"雪球期"，气候严酷，海平面大幅度下 降，对

于先埃迪卡拉期的生物群是极大的锻炼和考验 。 从晚震旦世至寒武纪气候显著变暖，冰 川融化 ， 海平面上升 ， 浅水地域扩大 ， 适宜生物的生存和发展 。 这种古气候的改变，无疑 受天体运行规律与周期的控制 。

第三节

寒武纪生物大爆发的生物学意义

寒武纪 早 期动物爆发性演化事件是地质历史中的 一 个重大不解之谜，达尔文对此曾 给予极大的注意但深感费解(Conway Morris , 1 987) 。 近 30 余年来，世界各地前寒武纪

172

晚期地层内陆续发现了许多软躯体后生动物化石 。 这些化石资料表明后生动物在寒武纪 之前早已出现了(陈孟茬，

1988 ;

Glaωner ， 1984 ) 。 由于早期动物由软躯体所组成，极

难保存成为化石 。 到了寒武纪，地层中化石记录突然增多，除了生物辐射演化这一原因

外，更为重要的是发生了生物矿化事件(图 5-7 ) ，生物保存为化石的潜力大大提高了 。 "爆发"产生了梅树村期梅树村动物群、雏竹寺期橙江动物群，中寒武世凯里动物群和布 吉斯动物群(可能有脊索动物出现) 。

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图 5-7

Fig.5-7

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下

中国早寒武世生物矿化事件及小壳动物 群 、澄江动物辟的地层分布

Early Cambrian biαniner虱lization ev四ts and stratigraphical distributi∞ of small shelly fa Uß8S and Chengjiang Fauna in China

寒武纪早期动物骨髓化石中，除 三 叶虫、海绵、古杯等个体较大外，其余均不大，大 小通常只有数毫米，甚至小于 lmm。 文献中泛称为小壳化石或早期的微小骨髓化石，不 具严格分类学的意义，除软体动物、元钱纲腕足类和软舌螺类外，还包括大量分类位置 不明的骨片 。 它们所代表的是 一 个陌生而神秘的动物世界 。 单从这些骨片化石我们不仅

无从了解动物 体的 形态 ， 连有关这些骨片化石本身的一些基本问题也无法作 出 肯定性的 回答，诸如 原始 化学组成，外骨锵，还是内骨髓，分离式或连锁式排列，增生 性 生长或 一

次性形成 ， 等等 。 上述问题的最终解决，我们不能不寄希望于保存软躯体化石的发现和研 究。

寒武纪初生物的爆发式进化，既表现为骨髓化，又表现为造型的奇特与多样，正是 所谓创造"门"的时代 ， 出现了近 30 个门类，以后再没有那么多的"门"发生，只是在分类 低级别单元上的分化。由于当时高分类级别上的多样性(悬殊度) ，限 制性较少而自由 地"试验" 。 寒武纪以后许多门类的植先形式可以追溯到梅树村期，包括无脊椎 动物的主

要门类以及可能的脊椎动物(图 5-8) 。 但存在尾鞠类之说(张爱云等 ， 1985 ， 1987 ) 一直受 到 怀疑 。 对于寒武纪初生物的爆发式演化有三种不同的方式(困 5-9) 。 173 •

袋 5-3

Table 5-3

A 民hedu.le ot ωrly n缸rof，幡11 blota 剿ld

中

寒 武 '暨

元宵窗一显生宙阜期宏体化石生物群及其特征一览褒

thier cl恼ract创·仕om Prot创嗡zolc to Ph翩翩啊。~jc

凯恩坐物Z宇:节肢动物，腕足动物.棘皮动物，软舌螺动物，海绵动物，开舷动物，维 王 克究类， 宏体藻类

世

武 纪

寒武世导

澄江主k物群 :海绵动物 ，腔肠动物，腕足动物等，以 三 叶虫为代表的节肢动物爆发 。 大2血肉食 节肢动物出现。 藻类植物 MarpoLia 丛状体 4部树村1:E物群 : /]、rI多门类吗?硬部动物大爆发，可能肉食动物出现 。 遗迹化石分异皮大增

西 a峡生物草草:

期 影 灯

Parachama • 咽曲恒enid但 大量 . clαxLinids 大量. 遗迹化石少量，委 直钻穴出现

离家山生物群:编血管.遗迹化石，瓶状化石，#'曹藻(?) 江川生物辩:铺上扭(~藻 ?)ch咀rid- tawuid 111合

震 旦 纪

陡 山 沱 期

瓮安生物喜宇:多细胞藻类，胶稍丝关体，球状动"胚胎和疑源类

庙河生物龄:尘"大型化。 宏观高级藻类，具单输式分枝 、 鲍型叉输式分枝 、二歧式 分校 . 虫'虫，似海绵，特大 ch皿rids ， /J、球集合体 蓝图植物辩:宏观藻类: 二峻式分校丛 、扇形体带回慧'桥 、 串珠状 、似 ch回到ds 种类

辽 前 纪

网冰期

溶溪植物理事:宏体植物(带藻类)

葛电朔

ch础rid-tawuid 组合;石碌将大裂 chuarid-tawuid 组合

兴民村期

简单水母状疑问化石

I何关岭期

可综蠕虫四川id 淮南生物静 j JL虽桥朔:可指蠕虫. tawuid '

t是岭子 期

背自 口纪

，县南 纪

城 纪 长

可能制储藏?)3:2旦出组合

桥头期

cEhb晒 uari1EdLsuwud 组合

南芬期

ch咀rid-taw山d 组合

钓1诅台期

longfengshanid ,

如l 老碑朔:可能蝙虫，带藻

chuarids

Para!ami1W.内tes 植物带组织分化首次出现， chuarid-tawuid 组合 。 可疑遗迹化石

洪水庄期

chuarids

~迷山期

WumishanÍ4 儿异丝 体体制的宏体藻类

离子应朔

Gryp植挝a( 藻戴且~?)

北美Belt 超群Ravalli 的化石 印度 Vindhyan I~' Rot幽组的化石

困山 子期

净'专 f句期

宏体腐混膜 T川剧lWIia . chuarids 出现. 遗迹化石可疑，真核生钩出现

. 175 .

现已查明，生物多细胞化在晚里菲期已经实现( 一 些红藻和绿藻的证据)

CKnoLl ,

1992) 。 淮南生物群已包含后生动物。到晚震旦世后生动植物已经发生了巨大分化，表 现为以软躯体动物为特征的埃迪卡拉-自海生物群，组织与器 官分化达到相当高的水平， 传统上分为 4-5 个门 。 在中国分为庙河生物群 、 西陵峡生物群和高家山生物群 。 商家 山生物群包括多种蠕虫管、少量钙质壁的瓶状化石 。 晚震且世还出现多种简单的遗迹化

石，仍不了解其造迹生物。应强调指出，薛耀松等 (1992) 报道贵州瓮安-福全地区陡山沱 期微体的骨髓化石有板、管、壳，以及张运芬 ① 在陕南天台山可能陡山沱组磷锺矿层中找 到过少量管状化石，说明生物矿化开始较早。这就是寒武纪生物演化大爆发的生物学方

面的背景。寒武纪生物矿化进一步发展，增大了生物化石保存的潜力 。 我们认为，媒武 纪高度进化而复杂的生物群决非"瞬间"能出现的，是长期进化积累的结果(表 5-3) 。 不 过，寒武纪早期生物矿化才实现了突破 。 Ma .fr!期后生动物 a 5∞ 6∞ 700 8∞ 织)()

1000

也报「最wm 10∞ 900 800 700 600 500 Ma

1000 900 800 700 600 500 Ma

A 图 5-9

B

10∞ 900 800 700 600 500 Ma

C

据分支起源假说(上)和地质时期的净分化(下)而描绘出的后生动物分异的 三种可能的模式

(号|自Con way

Monis , 1989a)

A. 后生动物在至少 10∞Ma前产生，直至约 600Ma 一直缓慢分异，随后因埃汹卡拉朔和寒武纪动 物群出现演化 较为迅速; B. 后生动物在约 800Ma之前可能没产佳，而是通过埃池卡拉朔和寒武纪动物群分异 I C. 同 B，除了

埃迪卡拉婉动物静因集群绝灭而大部分消失，仅有儿个谱系残存到寒武纪，寒武纪的分异极其迅速

Fig.5-9

Three 严黯ible 阳阳ns of Metazoan c1iv町ification depicted

in terms of hypo出etical cl础司&enesis

(up阳) and net c1i versification through geol笔ical time (Iower)(after 句lway Morris , 1989a) A. Met8Z08IlS evolved . ' 1回st l000 Ma ago. s10wly diversified until about 600Ma ago , followed by 盯lOre rapid rat四酷 the E曲曲阳皿d Cambrian faunßS app创red; B. Meta.z闹闹 may not have e咱Iv创 before about 8OOMa, I!nd divεrsiIied vi l! 由e Edi8C8Tan皿d Cambri皿 f3W础; C. 回 for B ;白白阴阳t Edia曲ran {a山lðS were Ia电e1y 田缸p&ted aIter extinc蚀)Il and only 8 few lineag田 survived into lhe Cambrian where di咽rsiíi饵tJOn w盹 extremely rapid

a

lll8SS

作为初级生产者之一的后生植物，往往与作为消费者的草食动物协同发展 ， 或者后 ①

张运芬， 1992: 陕西汉中地区北部含哥哥着系小究化石及其时代问题。 见:陕西省地质矿产刷地质成果编 $晴空. 小焚化石研究与地质找矿，29-30 页 。

• 176 •

生植物的大分化略为超前后生动物的大分化 。 震 旦 纪多种钙质藻类和非钙质藻类发生大分 化 。 尽人皆知，作为前期进化 的继续，寒武纪的 多种穰类已发展到高级程度 Oohnson ， 1966 ;

Conway Morris and Robiso n ,

1988 ) 。 过 去忽 视

了 后生植物在震旦纪生态系中的重要作用 。

寒武纪爆发式进化的另一方面 ， 是肉食动 物的出现，食物链加长 。 证据不仅有 三 叶虫壳 上的伤痕、介壳上的孔洞 、 原牙形类或牙形类化 石的存在，还有澄江动物群 和 布吉斯页岩动物

群中多种肉食挠的化石，如 Anomalocaris ( 图 5 10) ，长达 1m 左右，有 巨 型的 口 器 、 巨爪 ， 消化 道中还有生物残骸 。 肉食现象(包括同类相食) 的出现加剧了生物之间的生存竞争，动物之间

因 5- 10

早寒武世巨型动物 A1Wmalocari.s (引自Goold ， 1989)

íg.5-10 Early Cambrian pr回ator A JWmalocari.s(aI ter Gould , 1989)

关系 、 行为复杂化，促进了后生动物的加速进化 。

寒武纪生物爆发的另 一 种 表现是遗迹化石的"质"与"量"的变 化 。 生物 为 了更好 地利 用食源及生存空间，从震旦纪到寒武纪囱 二 维向三维空间活动 。 虽然造迹生物不完全 清 楚，但多样性大增代表新型动物或行为习性的复杂化 (C由n筒， 1 992a ， 的 。 此外， 陡山沱 期微懵穴只是说明较小动物群的活动 (Awramik et al. , 1985) 。 澄江动物群 ( 相当国外的 Buen 动物群)与凯里动物群(相当国外著名的布吉斯动物 群)同等重要，代表寒武纪生物大爆发的第 二 、第三幕 。 对它们的深入研究，不仅为 解开 某些类别的小究化石的亲缘 ，如 Microdictym ( 图 5- 11 ) ， Rotadisc邸 ， Halkier切， αance l­ wria 等，而且为生物进化发展在造型、解剖 、生态等方面提供新的 信息 。

因 5- 11

Fig. 5-11

Microdictyon sinicum Chen , 1989 复原图(据陈均远等， 1989) Restorati∞ o( M盯叫ictyon sinicum Chen , 1989 (aIter Chen Jun沪剧 et al. , 1989)

177 •

,

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Acan劝()cωsis

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Acan劝ocassis indigestus

101

Alda nocyathus jaroschevitechi

Aca ntJux:assis orthacan仇ω77 ， 78 ， 81

Alc扣nocyathus

Aca价。spl国era echoinus

AldaTII.均tUh ω virgatω133

Aciconularia Acicl位us

87

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Alc缸notre，ω 如tsila Aldanotre串a sp.

Acid.ocarena

lU/atheca

20 105

lUlatheca

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lUlatheca cf. nanjiangerlSÌs

Actinotheca ddÙJformis

lU/atheca? sp.

95 ，叨， 99 ， 152

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lUlonnia

Actinotheca mira

lUlonnia

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158 , 161 152 5 ,56 ,90 , 107 , 161

Adyshevi阳laad泸hevi

Adyshevitheca cf. AetJwlicopaLla

佣

56

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A够始S f.印刷

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er呻刑。ωsa

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}Ulonnia

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lUlonnia

t对户对bμWra

98 42 ,43

5 ， 79 ，邸， 164

Ambrolineviωμatyplu阳

Ambrolinevitus sp. 81 Ambrolinevitus vent.尬。ISUS

89

75

33 , 34 , 153 , 165

75 ， 101

Anaba rella

101 ， 1但

9 , 17 , 105 , 107 aωtralia

157 , 158

A naba. reUa dre阳nodω99

88

Anaba.rella dre归noùia

lU抽剖la

30

Anabarella? emeiensis

Alc也.nella

12 , 18 , 19 , 105 , 108 , 146

Ana缸rella ρ也na

Aldanella attlet渺r四lriS

Alda nella sp.

46

tetra劝allis

Ambroli.n evitus

Anabarella

1∞

Ajac比如thus

}ulo霄nia

Amf.的igruina re71ae

5 , 164

Aim必us sp.

43 , 46 , 75 , 77 , 80 , 91 --92 , 98

Am抖igruina daniω65 ， 107

76

Aimitus ci时upluteω

95 , 96

43 ,44 , 153 , 154 , 163-165

Am抖igmrina

Aeg始sse如加s

Aimitus

99 , 100

adyshevi

Ae价olico户对la abnaω

Aegides

43 , 75

152

75 , 97

Nlonnia sp.

Ad田rse1la monωnoirks

1∞

4 , 100

deg，酣币

lUlatheca sp.

Adyshevitheca

75

5 ， 94 ， 105 ， 1肘， 156

Actinotheca α)Stellaω99

sp.

20

lU/atheca amgaica

ActiTUJ(刀nω8 ， 10

Acti刷heca

88

sp.

Ac放:lCharacus 1，0四19iconω91

Actinotheca

161

Aldarωtreω20

25

Acúrotocarena

133 , 135 , 138 , 139 ,

154

128 , 129 , 137

叨， 98

7

1ω ， 161 ， 166

Ana饨，由IIω106

Anabaritellus cylindriαdω92 ， 93

195 •

AnabariteLlus hιrasulωtω74

Archinacella

Anabari阳

Arellicolites sp.

23 ， 57 ， 58 ， 76 ，缸， 93 ，

105 , 107 , 114 , 116 , 119 , 120 , 131 , 131--133 , 135 , 137--142 , 151 , 153--155 , 159--165

Anaba对tes

sexalax

Anah咀rites

sp.

159 78 , 92 , 94 , 95 , 101 , 102 , 152--154

Anabarite s sula:x阳回x

83 ,89

Anabarite s t巾arinatus

59 156

Ana缸对tes tri户2rtitus Anabari阳 tri拟也tω

10

Artimycωω20 ， 21 ， 22

Artimycte lla yi.changensis

153 ， 154 ， 1 59 ， 1ω ， 162--165

Arthrrxhites emeishanensis

74 , 76 , 77 , 80 , 159

Asteractinella cf.

29 , 89

ex如nsa 白

sp.

Aut证αllaspira

12 , 18 , 19 , 107 ， 153一155 ， 163

89 , 92 , 94 , 119 , 120 , 130 , 131 , 135 , 137--139 , 146 ,

A uriculasp ira adunca

153 ， 154 ， 1 55 ， 1 59 ， 1ω ， 161

Au巾ulaspira

Anabarites

trymatω159

Ancheilotheca asymmetr ica

81

Ancheilotheca nanjiangensis

81

Bars问问 nmμu

97 , 99

165 , 168 , 177 54--56 , 105 , 156 , 162 , 163

Aπ阳a始ides granuiatu s

55 , 74 ,80 , 87 , 89 , 91 , 101

Arcluu!ooides 缸ωpinatω55

A rchaeooides intersc-riptus

55 ,56

55

6 , 7 , 11 , 12 , 18 , 19 , 163

Arc，阳刷pira ornaω

&押Ie1la

7

7 , 75 , 76

81 ,89

simplex

Bemella sp.

77 ， 78 ， 81 ， 90 ，但-94

Arc，阳ωspira im份证caω

Bemella anhuiensis 99 Bemella cosω97 ， 99 Bemella jacutica 86 Bemella lian阳oensis 7

BemeLla minuω89

Ar协aeooides kuanchωn如ænsis

Archaeos防u

5

Bemella 6 ,9 , 18 , 155

AnmnaJ,ocaria

sp.

叨， 99

Bath泸lnsc-ω30

95 , 152 5 ,6

ArcJuu剧创es

23-25

Batangitheca

Anonymolitus ArcJuuoo材es

77 ,78

53 , 161

/3er;cutia

Bergeroniellus micmacif01机is 56 Beshtashella 156 BeshtasheLla 归付ilis

87 , 157 , 158

Archaeos户ira ownta

h咱阳叫ia

Arc阳eospira

89 T1叩úaris 7

Beyr北仰na lon阴阳nxiensis

Archaωspira

cf.

sonling，阳oensis

Archaeospira sp.

78 , 86

Ar咄aωtremal切

8 ， 10

7 , 75 , 85

BWisrodina 16

43 ， 44 ， 1 56 ， 1 58 ， 164 ， 165

Archiasterella φuuiratina

161 Ar曲必必ereLla 如础ta 43 , 91 A T1Chiasterella penωctina 43 , 46 , 90 , 101 Archic均dium 46 , 108

158

132

35

Bioistodina planωa B句stu阳pongia

cf. 105

B则ifordia

应Jtsfordia

cea1ta

Brushenodω

97 ,98 m01IOthalamoS

1∞

76

Bn础。附￡ω 户切"α臼

Ar咄u;句dium trú缸ctyles

44 , 46 , 91 ，饨， 101

Burithes

Archicladium 只lrtusensis

46

B缸rithes

. 196 .

53

Biligulitheca 缸llaω91

Bilinlichn us

Arc阳eotremaria pol，皿remaω Archiasterel句

97 , 99

30

Ba rbitositheca

Anhuicon ω94 ， 120 ， 152

Anhuiccmus sp.

madianen sis

Baωρidella

Anhuicon us microω加rus

19 , 97 , 99

Aurisel句弛， 150

5, 79

Ancheilotheca

85

Arthrrxhi阳玲一27 ， 67 ， 76 ， 105 ， 132 ， 137--142 ，

As阳四ctineLla?

56 ， 59 ， 64 ， 74 ， 76一邸 ， 88 ，

127

5 , 161 , 164 sp.

90

77

101

Ca1cihexactina CaJC必exactina

k附加eggeri

Cambrocla饥必

αancelloria a峙ntω44

αωtcellor证11 aksuensis αancellorúl altaica.

127-129 , 137

Callavia

Callavia

82 , 83 , 105 , 106 sp. 29 ，邸， 84 ， 89-94

43 , 44 , 77 , 96 , 97

αancellorúl ar协

139

49-51 ， 81 ，饵，邸， 106 ， 108 ， 116 ，

44 ， 46.87 ， 165

αancelωmω仰。idæ.

44

αancellorúl a耐用dea

44

147 , 148 , 151.153. 157.161 , 163 , 164 , 166 Cambrrx:lavus absonω157

αancellorúl ωronacea

Cambrrx:la饥lS

αancellorúl

49 ， 51 ，饨， 101

antis

Cam价TJCla饥lS Jangxiane nsis Cambrrx:la则必au.unensis Cambrrx:，ωuωsp.

87 ， 拥， 9 1

87 , 90 , 101

81

Cambrrx:la切。 undulatus Cambroamω

10

Camb刷刷 us

minimus

50 16

46

44

44 42-44

d nlSÍll

αancellorúl eros αancellorúl

cf. eros

αancellorúl

exilis

αancellorúl

fragilis

αancellorúl

gigantea

98

45 45 43 ,45 ,85

αa.ncelloria grosdilo切i

45 45

Cambrc对ithω5 ， 6

αancelloria his如nica

Cambrolitus gt础anensis 4 Cambrospira 7

αancellorúl iraniω42

Cam的thyra

αancel仰iaim咽血地

87 , 91

ampulliJo nnis

Chancellorúll enaica.

45

Cambrothyra t叩ncaω91

αancellorúl l由

cam衍-otubulus

αanceJlO1币a mar咄咄回

128 , 134 , 135 , 139 , 155 , 156 , 163

Cam加-otubulω decuruatus

81 ， 邸，肘， 89 ， 154

45

αancellorúl αb硝烟险s

Ca17le7时la 但llica.

αanceJlor也?但alina

Camenella sp. Cano如lCOnω

54 1 0 ， 1 3 ， 21 ， 40 ， 1 62 ， 163 ， 166

Cano如lCOnω cambr币nus

14

Cano户xxmω? radl血，也

14 ， 67

Cardiolithes 5 ,6 Card创ithes

43 , 45

αancellorúl cf. 棚内x:cana

Cambrotubu lus sp. 77 ，邸， 1ω Camenella 52 , 53 , 161 137 , 139

43-46 ， 75.剧，邸 .96

45 43 , 45

Chancelloria 如印刷

45 45

αancellorúl

primaria

αancelloria

racemifun dis

αanceJlorúl

cf.

αancellorúl

sardinica.

4

45

racem扩"undis

师， 91 ， 101

45

αancellorúl? sch白白ma

shandongensis

96

αancellorúl s户inulosa

45

45

Carinachites 2子--26 ， 38 ， 46 ， 88 ， 165 Ca rinachites absi出ta 76 ,77

αanceJlor币asp.74 ， 76 ， 77 ， 81 ，邸， 87 ， 89 ，弛， 95 ，

Carinachites ω内;ato仲tatus

αancelloria

26 , 80 , 89

99 ， 1∞， 101 ， 134 ， 160

45 , 157 , 158

spp.

Carinachi阳 ocω拟lcalω89

αancello.斤a 伊阳阻trica.

Carinachites φ皿dra阳盼

αa7lcellorúl tu伽白血ta

Carinachites s户inatω26 ， 67 ， 89 Carinachites tetrasulcat-，ω67

Chancell。对a ven刀caia

αancellorúl y:m始nsis

Q且S由iina

αang.ωμs sp.

10 , 13

Cassidina þristinis

7

αittidilla

Cavaulichnω130

。四lQ

αancelloria

αaia

37 , 42- 46 , 56 , 58 , 76 , 79 ，邸， 105 , 107 , 108 , 121 , 135. 150.156. 158 , 161. 163 , 165 , 177

45 45 45

45

归

94

30 carteri

30

αaia hin耐

30

CJWia 民:Q.leyí

30

• 197 •

αoia

u tl:lhmsis

D:Jbashani阳

30

αondrites

130 αωria sp. 154 Cìrcotheca 5 , 102 , 155 αrCOtMX:a

inundata

Circothera maxima

5

97

156

G对tX:JÚ)必es colω阳ides

岛bashan i阳

94 , 95 , 102 , 152 ,154

Circotheca sp.

77 , 78

liguiensis

ωωb他s typical句

75 ， 128 ， 129

76 , 162 , 163

G均刃，lella rec.ω

Conichnus

63 ， 64 ， 74 ， 80 ， 8 1 ，邸， 89

128 127

161 , 162 , 163 , 165 Cono.劝eca

brevica

91

Diagoniella

49

30 153 , 154

曰'adOT(gia

132 , 138

Didymaul.ichnus

Didym.ωdichnω lyelli

77--79 ，剧， 91

mammila ta

白rwtheca 扭曲urvaω

4 ， 74 ， 77 ， 78 ，例， 8 1 ， 83 ， 邸，

86 ,89 , 91 , 97 , 98

137

150

44 , 153 , 154

Dimidiasim件xa

43

132 , 138

5

a始创均athω lenaicus

138 , 159 ， 1ω

lli电凶x:yathω7串血叫s

Doliclwmocely'阶a

Dol iutheca

56 ， 133 ， 1 35 ， 138 ， 159 ， 1ω

20

5

74 , 76 , 77 ，78 ， 83 ，邸， 89 ，但-95 Conothera spp. 76 Corw.ωbus 88

岛rsolinevitω164

Conularia

absi出ta

124

Lbsolinevitus ?抽为'COStatω

com向r白l

cambria

165

Dr.得)(Jnochi.阳

conot.ha;a sp.

0阳lariella

25 , 163

Q阳lariella 7曲ωta

cornacω如咱也

165

29 , 90

Cornilites dìvims 86 Cr.回~ahìtus 5 ,6 Crestjahitω del灿ω4 Crestoconω 比蜘饥ß

Crumillos如rgia

Cruzian

75

30

137

Doliutus

Eiffelia aranìfonn is bis.阳nica

Elrathina

。1加shanella hemicycliω102

• 198 .

38

133 Egdetheca sinensis 97 E以'felia 29 , 44 , 156 , 163 , 165

Cyatho灿庐ω

106 , 108 , 153

97

Egdetheca alclanica

Eldcn ia

如缸shanella

89

Drepanochìtes dilatatus 74 , 77 E问)(Jnuro他s 164 Ebianella 18 Eccentrotheca 53

138 cuπlOlithωsp. 127

30 Cyrtochites 38 , 115 , 162

5

Doiutωsp.

Eiffelia

Cruzian sp.

130 , 138

Didymaulichnω mette时nsis

臼阳咽。价在:p.

77

98

Decoritheca sinensis 95 ,99

。imorJ.涡ichnus

cono仇a::a ωngiconica cono仇eca

Decori.且heca γë1Cta

。imidia

1 ,5 , 6 , 76 , 79 , 105 , 106 , 117 , 153--157 ,

白，四hera

Dalmanitheca 5 , 6 Deco斤价a::a 5 ,6

Di.elymella

白nichnus ω时us

157

38 ， 39

臼iradoclavus

116 , 127 , 128 , 153

G均10leLla

53

Dailyatia micrina

4

Cirτωhera "ωndingsJumensis

G现10ldiella

Dailyat也

38 ， 39

29 ，邸， 90 ，饨， 157 ， 158

43

29 , 1∞

Eiffelia sp. 168 30

Emarg币noconus

mìrus

7

Emeiconularia trigemme Emeiconus

13 ,39 ,40

165

Emeiconus CT四必也μnus

Eme证阶ella rudicz均ifonnis

Emeithella testudinarÎil Emeithella sp. 83 EoconUla7切

局rdia maea.nd.对ca

13

80

岛rdia marina

127 ,128 , 137

Granoamω8 ， 10

80

命3如nia

25

175

Gui劝oud前ω82

E油a1<.珍ia dian曲ngensi.s

75

Gui劝oud前us

Eoredlich国

130 , 132 , 138 , 140-一1 42 ，

马Irazonalheca

79 ， 81 ，邸，

156 ， 159 ， 1ω ， 164

Eoredlichia cf. intenne dia Eoredlich ia sp. 80 岛，喝i拙ia ?"-

75 ,81

154

14 ,20 ,2 1

Em锦ia aclα幽tus

83

sp.

5 F也dro灿泸us 154 陆g切nella 33 , 34 , 93 , 153 Hag切nella cultrat a 34 , 35 , 90 , 92 , 94 , 101 , 102 , 108 , 151

Eoredlichi a ywyine nsis 81 岛附刷ω 8 , 10 , 16 , 155 h拟制ωρrirna7证ω 16 Eotuzoia 150 Emogi a

F也lichondrites

F也lkier也

30

14 ， 35 ， 37 ， 3←-42 ， 44 ， 79 ， 82 ， 105 ， 108 ，

127 , 128 , 130 , 150 , 154 , 156 , 157 , 161 , 163 , 166 , 177 F也lkier币ac四ulatω

21 , 75

E.xilitheca 5 ,6 E.xilitheca fangch engensi.s

mira

F也lkieria

sp.

Exilitheca mulω100

F也lkieria

spp.

E.xilithe四?

F量'llkieria

sthetwbasis

Fa胁阳向

98

96

129 ， 130 ， 133 ， 138 ， 159 ， 1ω

Fa.拟s户mg也

30

92 , 94

Fans庐)nthω ienn阴阳侃e

160

17

Fordiella s加明 Formichella Fonnic，加!lla

11

76 , 77 , 78 , 155 51 , 166

F量'lnchiangella

Ha nchungella jinningensi.s 75 Hanchungella rotundata 81

陆nshu iella 扒mitim

30

臼ojias，阳nel.均

F也zelÙl

abscura

陆ZClÙl

delicatula

88

54 , 56

33 , 34 , 153 , 165

Gaþ'阳rodω bisulcatus Q咱也

53

Gi侃s纠ra

18

105 , 156 Gi7咽nella sp. 95

Glossoρ，[eura ωrdia

30 127

22

150

F也巾n ielω 户对olica

124 , 126-129

30

陆ZClÙl 阳lrnaω

30 30

Hebed前ω

1ω ， 161

F也k叨nella

9 , 161 13

Helci，佣ella?l白:lntuoensis

7

Helcicmella? sidin阱anensis F也l化。sωma

128 , 130

Gordia a71αωta

佣， 101 ， 102 ， 108

Haoia

Helcio咽ella antiq昭

Ginella

75

20 ,22

F也zelÙl

Gap，阳附加

91

sp.

Ganluodina 33 , 34 ,76 Ga nluodina sp. 77 , 81 Ga nluodina symmetrica 33 , 34 ，前， 81 Ga阳rella

74

30

F玉'lnshuiella

152

sp.

101

F也nιhungella ω:uis

128

80 ,83

8 1, 83.90 ,91 .134

F量'lllucigenia F量'lmþ阳山

Fa.ng剧ella 劝哥1ia哩。四

Fordiella

87

F量2lkiet币a rnaidipinget时s F也lkieria

sp.

128

Helmintl:ω，psis

Heiminthops证s

97 , 99

19

128 sp.

138 • 199 •

Helmintho户sis F岳阳núxiω

Hu脯，阴阳伊 delicaω

127 , 137

tenuis

F告nanúxiω magu:ω97 ， 98 F岳'!Taultia

Hup凹id位ω orientalis

20 , 163

F如smccely，μul

Hup凹id可us sp.

9

.. HJO[. ilhes"

F如nuUif.咆71叼

11 ， 12 ， 17-19 ， 79 ， 105 ， 121 ， 1 30 ，

131 , 156 , 157 , 163 , 164 76-80 ，邸，邸，

121 ， 131 ， 137 ， 14(}一 142 ， 154 ， 159 ， 1ω ， 164

33 , 65 , 106 , 156

F如tzi7Ul antiφ<
81

F最rtzina eiong.ωa

83

23-26 , 153 , 154 , 165

Hoffetella Holmitheca

81

同jρ，eiotheca

157 , 158

97 ， 1∞ ， 156 ， 158

156

陆uaψis (Yin劝a7UlSpis) anhuiensis

98

97 , 98

陆ωspis ( 地dian.ωpis) huochiuensis

99

bella

89

F如ang劝and伊mω10 ， 155 Huang劝翩而η:goconus 纠Uω

karraculu m

98

I阳nella

78 , 91

granda

I且>clavus

Hui.uπodus

65 ,76

1$0均居

49 , 50 , 86

Hui.unodus sp.

Jellina elliptica

owlis

Hunar四e灿alωsp .

• 2∞ -

106

94 93

97 , 99

87 , 101

156

1S(双y?sp.A

Hujiagouella 劝OLαianensis

87

minutus

Hu i.unodus oligasf，后，刷ω77

90

89

lsa:lavus 仇ilo归s

11 , 12 , 19

Huna刷刷mg也

75 , 80 , 85 , 89

lLsanella orecta 7 Ilsanella reticu1ata 97 , 99 llsanella sp. 77 lndiana 150 I町lavus

16

157 , 158

19orellina probo.町s 17 Ilsanella 9 , 18 , 56 , 166 II皿nella ωmpressa 56 , 161 I阳nella eγ-ecta 77

Hubeispira

Hunanoceμ'Ialus

77 , 89

156

19orella sp.

107

陆uaspis zJ刷j也quensis

74 ， 77 ，邸， 89 ， 134

95 , 96

19orella hamata

F岳uω:pis ω川段xus

89

9 , 18 , 105 , 155

19orella

164

Huang.纳anMngella

HJO[.ithellus? 叨.

Hypt Wthecn

30

Holmitheca hunjiangen血 陆uaspis

80 , 81

89

sp.

HipponicJUlrio由 sp.

157 , 158

sp. 56 , 57 , 77 , 78 , 81 , 83 , 92-94 , 97 , 1α}-102 ， 153 , 154 , 160

F也拥ngulaconular也 xinliensis

HintzesþOngia

1归， 105 ， 106 ， 127 ， 130 ，

H泸州thellus

formosa

Hexanguωconularia

76 , 79 ，邸 ，

HJO[.ithellus 响dimirovae

23 ， 25

Hexangu阳'01Iular币a

HJO[.ithellus

Hy:Jlithellω tenuis

1, 5

F也:mnguωωnularia

坷，驼， 95

HJO[.ithellus i.♂UαlS

但-94

F也mω吨ular也

H只lithes sp.

HJO[.ithellω fil伪rmis

74

F缸erosculpotheca

5

HJO[.ithell旧的够ula巾佣

H旷tzina gui劝ouensis F如tzi础 sp.

156 , 157 ,158

.. HJO[. ithes" conularioides

H jOlithellus annulatω64 ， 80 ， 158

155

danica

163

153 , 155 , 161 , 163

90

Hertzina american a

89 ,

84 , 86

84 , 85 , 90 , 91

.. HJO[.ithes" 由灿nis

H旷'aultipegma yun削nensis

F聋rtzina

83 ,88

Huμ诏ïscus

35

29 ， 92 ， 93

157 , 158 11

Jellina owω166 JiangsJUl nodus

33 , 34 , 93 , 153

Jiang.劝anodus tr切ngulω92 ， 94 ， 1 51 Jit沈阳;tes

13

Judomia

1ω

iAωuchella ktJr说如vi

78 ， 154 ， 1ω

Kaiy:;. ngites 49 ,83 , 105 , 106

iA却uchella maidipi唔msis

Kaiy:;.咿阳 jiangshanemìs

Laωuιhella sp.

Ka~抖咱证tes

Leibo仇l!Ca

92 , 94 multispin atus 92 , 93

76 , 78 ,95 5 , 153 , 154

Ka~归ngites 110扭曲缸，但

Le放')[hø;a di，阳aω74

53 Kennardi a 53

Lenastella Lenastella

K eJanella

92 , 94

Kijacus kijanicus Kωtenia

Lφidi阳

K削n如19ia户刷刷 Kunming.ωρis

150

1 ,5

Kutorgina sp.

iA阳JO'rlhella

Lial咨劝anella

74

128 , 139

23 ， 25

53 ， 75 ， 79 ， 82 ，邸， 105 ， 107 ， 121 ， 128 ，

1ω ， 163一165

Lingulella sp.

La如ω叫hella

到， 56 ， 138 ， 1ω ， 161

xinjiange nsis

102

94

6

5 , 6 , 79 ，邸， 107 ， 164 Linevitus cf. amgaicus 97 ， 1∞ Linevitus biUi啤对剧，邸 ， 佣 Linevitus daphins 1ω

Laþworthel归时'te

La如JO'rlhella 阳白础跑

90

Linevitus

Li唔uklla

53 ,75 ,80 , 102 152 , 157

Linevitωβabella任s Line切tω lentifor明is Linet成us

sp.

75 81

89

Linevitω suω'rovi

97 ,98

L切rgnacea

1∞

saltum

153

Linnarsorzia sp. Liymgella Li)O啤'(!lla

87 , 99 87

31 tetragalis

90

iAratheca 105 Laratheca nana 133 Latait.heca 5

Loμω，theca ωrtellata

iAthamella

Loμωtheca multic，ωtaω85

Loculit.heca 5 , 105 Loμω仇l!Ca 5 , 146 , 154 , 155

20

iAtirostrattω10

iAt，ωchella

76 ,89

9 ， 11 ， 18 ， 76 ， 邸 ， 155 ， 156 ， 161

iAωuchella adelocωma Laωuchella

adunca

邸， 86

Lornasulcachite s 38

iAtirostratω amμajJevatus La阳tchella

81

aff. lubrica 92 , 151 sp. 91 , 101

Liangshan ella? sp.

77 iA如ω，rthella ? annulata 83 iA þworthell a bella 53 , 138 ， 1ω iA如m付hella cknωta 53 iA，阳iOrthella cf. 如αC-U归ta 157 Laþworthell a hubeiensis 53 , 87 Laþt皿付hella nigra 53 anceliata

Laþworthell a sp.

liang灿anemìs

cf.

Liacmingolithes

130 , 131 , 137 , 138 ， 140-一142 ， 153 ， 154 ， 156 ， 158-iA知ωrthella

31

L由19劝anella

Liang.约anella

cylindrica

7 , 13

Liangshan ella lubrica

99

iAgenaconu旬，切

13

Leρ伽tit，ω30

佣， 91 ， 1∞

Kuny:;.ngotheca ωtiola

μ出劝eca

81

158

10

Lepωmitella

Kunminge lla áωvilωi

Kuny:;.ngothet:a

arani如mis

Le纠di阳回leÏe7四s

93

Kunming ella sp.

acu阳"四

Le户埠。，psis

156

75 ， 77 ， 创， 85 ， 86 ， 89

99

99

cf. anhuiensis 96 Latauchella cf. rostωa 89

Lornωulωchites macrus

74

Lo阳hites

38 ,76 , 105 , 151 , 155 , 163 Lopochi阳 lataztmalis 74 , 77 , 81 , 89 , 153 Lo户'JChites sp. 76 , 77 , 78 , 83 , 92 Luy:;.nhaochi.ω由

47 ， 49

Luy:;.nhaoc由巾n elortgatω

47

• 201 .

A也b切，阴阳ulLω Macω内阳

23 ,25

MiC1'OC017lUS brevilig uLatus

Microcomω elong.ωω87 ， 89 ， 90

7

MagnicanaLis

Microcomω eximiω

153

Ma必hanelLa

98

10 , 12一14 ， 18 ， 39 ， 40 ， 153一156

1 57 ， 1 58

MÏC1"CXXJ17IUS 邦同ndus

4 , 87 , 90 , 98 , 157

Ma必hanelLa ωLvaω13

M iClOCOt nus cf. 阳rvulω97 ， 1∞

品1aikhanelLa

M比rocomωsp .

cambri na.

13

岛西E泌hanelLa σωsisf.丘nus Ma放hanelLa Lepidi.阳

13

Microc刀rnωω归时ω

13

13

地做a时La

micropora

13

A必必hanelLa

sp.

168 , 174 , 177 Micnxlictym sp. M町w亿如 54

56

Microli阳

39

Miniocooαi.$

si7lenru

Mai.灿anelLa

stel阳ω55

Microoides

83

radulari s

13

Mirabiμliculω54

Ma战hanelLa 句uamosa

13

Mí，币elLa h血ina.nensis

MaikhanelLa 劝aoi

Mirusili阳

138 , 164

Majatheca 品也l)atheca

13

39

Mirusíli阳句antis

5

A衔rusílítes

rodustus

Math矿'e1lina.

12 , 19 16

Mot聊-gelLa

115

Moberge1La ? belLa

M喝ga如ltux吻nω164

MobergelLa? sp.

Mega阳hωlenus 如思angensis M够句IStric阳sphaer创'ium

MeishucunelLa

MeishucunelLa sp. Meiωnovïtus

75

89

7

na. num

Me1仰叨na

rostratu m

Me1lo户秽na

sp.

7 ,86 ,90

99 叨， 99

91 , 92

54

99

N吨抽rilω5 ， 86 ， 153 ， 163 ， 165 Ner.唱~lo份内lus P内由ta

101

Neoglo份对以s spinatω

75 ,99 , 107

Neogloborilω hymenα如 79 ，邸， 130 ， 132 ， 150 ， 159 ， 164

74 ,80

53

N tKJpilina. galatheoe Nevado的eca

Nine1la 5 ， 6 ， 79 ，邸，邸 ， 105一107 ， 132 ， 147 ，

148 , 151 , 157 , 161 , 163--165 , 173 Micm刀rnω anhuiensis

97 , 99

101

7

N tKJpilina.

sp.

75

Nωgω伽ilω applanatω4 ， 87 ， 101 ， 102 ， 107

10

Mianxiand町us

127 , 137 , 138

spp.

150

NωMωsp.

30

• 202 .

MolUmI旷抖ichnus

128

Nanjia略目ifolli，ωlus

Me1lof.町~

M缸nxiandiscus

30 33

M on07Wte1la

18

MeLÚJ户秽na gtKJ啄iensis

MiClOCOt nus

Mon伊lod:田

83

Nanchen ge1La dalo暗tanensis

MeLúJpegma form明

Micrina.

Molecu阳户na

39 7

M07W仰rf.仇.ichnus

5

Mellopegma

Mexice1La

54

154

且会ishuωnelLa ρrocesωs

Me.ωpωma

99

39

39

A也劝am阳 .

Matthevina

29

Mirusíli阳 chiriformis

97

curta

1 57 ， 158 ， 161 ， 165 ，

饨， 157

7 , 13 , 39 , 81 , 154 , 161 品也必hanelLa pe~川市hnω 13 且也必hanelLa 户-istinis 7 , 12 , 13 , 74 Maikhan elLa multa

98

61 , 67 , 81 ，邸，

Microdi ctym

Ma ikhanelLa Layracensis

87 ， 1∞

14

5 ,6

53 , 108 , 151

NinelLa tarimen sis Ningqia ngelLa

91 , 101

88

Noc，阳.roiCjCÚh ω 航蜘dini

1ω

Nowko伪eca

5 ,6

Nu缸ularites a仇lStUS ωl句ua仇eca C加lella

133

164

Pa以>cenosj.泊:aera

153

Obolella sp. α10lus

38 , 155 Pa.印刷拟icach臼es 等lp. 76 Pa归均对ωsp. 99 Palaeosulcachites

99

Pa拟出μm刷aera

153

obolωsp.

Paliurus

99

Obtusoconus

10 ， 16 ， 18 ， 76 ，邸， 155 ， 1 56

ObtUSlXon ω maidipingensis

146

Obtusoconω multirostatω77 ， 85

ωtUSlXonω 如uc缸。status

7 ,85 ,86 7 , 17

Obtu刷刷ω rostriptutea

154

仕ruranω20 ， 21

Cburanω subpenúudrus αruranω trull扩阴阳

75

85

130 , 138

Oldhamia

Oldhamia βabellata Oli'OOO创笛

76

Oli'CXJOicks

sp. 94 , 95 , 151 Parabadie lla 79 , 81，邸， 130 ，

55

55

Para切diella

houi

75

Pa.ra加diella

sp.

81 33 , 34

Paracanthodus '00:地hiLis Paracarinachi阳

34

23 ， 24 ， 46 ， 48 ， 49 ， 76 ， 155 ， 156 ，

165 46 , 75 , 77 , 78

spinatω75

ParlW矿UÙ)CQ由旧 ruidus

Oli'OOO创臼 multisulcatω

55 , 80 , 81 , 89 , 155

95 ,97 ,99

84 ， 140一142 ， 175

ParacÌ1τothea

5

Paraconularo他s

inJersu阳tω55

132 ， 133 ， 135 ， 138 ，

140--142 ， 154 ， 159 ， 1ω ， 164

Parachar nia

Oli'OOO创es canaricul atus

95

P
Paracarinachites

55

Oli'CXJOicks bland臼

P
Paracarinachites sinensis

54 ， 55 ， 151 ， 15予一155 ， 163

αi'CXJOicks al veus

59 , 151

Paracanth odus

75 , 77 ,78

αruranω finial

54

57

P
ObtUSQCQnωsp.

54

25

Paraa:moviωtus

5

Paraeon.oviωtuslo咱们何证natω

75

Oli'OOO伽如.pillatω54 ， 55

Paraexi.litheca

Ol i 'CXJOicks sp.

Paraglobor证iω1 ， 5 ， 23 ， 56 ， 75 ， 79 ，邸， 105 ， 132 ，

86 , 91 , 92 , 95 , 154 , 155 sp. 94 , 152

αi'OOOú缸 ?

Ony:hia

44 , 165

133 , 137--142 , 154--156 , 159--165 Paragú曲rilω c%m山川

75 , 80 ,98

Onychia simplex

5

ParagloboriLus mirus

1却

Ony:hia ? sp. 90 , 96 Onychia tetrathall is 43 ， 75 ，剧 ， 佣 Orthot，加剧 105 , 156 。1阳theca sp. 77

Para.怡rili伪es

ory威胁ocha 如sca

Parakcrilithes 押回mmilat ω

158

154 , 155

OuaL此heca

。ωli的eca muLti，ωtata

Ouali伪ec:a

76-78

sp.

P
153

101

90 , 166 , 167

75 ， 87 ， 90 ， 9 1

Paraglo切对iω subglc成ISUS

4 ， 75一剧， 85 ， 88 ， 89 ，

119, 130 , 137 , 138 Paragú加州lus

87 , 91 , 1∞ ， 101

sp.

5 ， 6 ， 1肘， 156 ， 164 ， 165 ， 173

4 , 97 , 98 , 99

Parakcrili，仇es

sp.

Parakcril ithes

teretiuscuLω98 ， 1 58

92

Paralaminari阳

175

Paralφωmiulla

30

Paramd附'gella

54

Palaeo，份1ω88 ， 140-一142 ， 164

Paramd陪，rgella ning.φangensis

Palaeo，如scichnus

Paranabari阳

132

Palaeo如x创nω 剧ícatω127

54 , 55

23 ， 24 ， 30

Paranaban阳 tetrωulcatω23 ， 24

. 203 .

20 , 21

Parapunctel la Para阳πcteJ1a

1ω

Poroc;:,athus vinus Pretio.阳yathus

subtilis

Pararaia bunyerooensis

Priana缸，证阳

1ω

Pararaia janttU

Pr证rruu:onuLar材La

xianfengens is

21

161

Pararaia tatei

156 , 157 156 , 157 156 , 157

P内加wmania

151

Parazhijinit es

49

Profallo.阳:pis

133 , 138 , 159 , 160

Promic阳':racens

informis

Parcu州ltnl阳伊α阳旧时is Parazhijini.阳 sp.

Pasamotlw户必ess

87 105

P出giella

157 , 158 emeishanensis 7 ， 79 ，阁， 89

Pel句严d1a

lorenzi

adunca

154

Phycodes 户'Jdum Ph只W缸 sp.

97 ， 1∞， 124 ， 126-130 ， 137

127 50 ,51

Phyllcchi阳1

Pilec叨nω ve1cides

Pro阳'onus

14 , 94 , 155 , 156

Protα;onωcn回arus

75

95 , 152

P刷oronωsp.

刀， 32-34 ， 38 ，坷， 65 ， 76 ， 82 ， 93 ，

105 , 106 , 114 , 117 , 120 , 121 , 131--133 , 137-142 , 146 , 151 , 154 , 155 , 159--165 33 ， 34 ， 74 ， 76 ， 7')一邸，邸，

anabarica

75

Pro，ω阳tzina αdtrωa

33 , 151

Pro时ertzina r协ωω155

Placost怨us

57

Plagi锦mω130 ， 132

Planoli阳

Pro时ertzina

siciformis

Prou.仇ertzina

sp.

74 , 92 , 93

153一1 56

Protohertzi. na ungul扩例，由的， 74 ， 77 ，囚， 81 ， 83 ，

30

Plagiura

89 , 92--94 , 120 , 155

128 ， 132

PLanclites 仿verl，伊叩

p叼ωω1US 127

129

Protolenωh础啦yí

139

P阳wlites montanω127

Prr.归户lLaeodicty:m

132

PLatispinites

Pro阳F的"对阳

44

1 ,5

PLat庐tr，ω伪a:a PLat泸扣rsotus

54

Pro阳灿aeri阳 ningqiangensis

5

Pro.阳如19切

Proωspo，咱也 sp.

Plicatoli啤ULa

P内航却ten.OtIU!m

Poje，ωia

20

11

Pojetaia 0'00ω

spp.

Poliella

30

Poll比ina

11 , 166

166

、 Pojetaia ronn怨12ri Pojetωa

29 ，邸， 89 ， 94

xinj io.ngertsis

Pro，ωtroω ? sp.

el1iptica

ProωwenelLa

97

huainanensis

Psamatho户由ss

PseudocLavus Pseudooides

97 , 99

50 160

54

Pollicina str切ω85 ， 86

PseudooiJ.如州rna

Polycúuiium

PseudortJu>IJu!c

108

99

20 , 2 1

Pseudojudomia

10

101

96

ProωwenelLa 户证mar也

11 , 98 , 157 , 158 , 166

55

27 ， 29 ， 30 ，缸， 1 06

P Latysolenites sibi时ω56 Pojetaia

102

89 , 92--94 , 120 , 130 , 154 , 155 , 159 , 161

30

Pirania

20 , 21

ProtG仇erωina

7

Pilina

ProUJbolus

P汽硝劝ertzi.na

132 , 138

Phyc四化s

102

Promictocracens prirnordium

11 , 18 ，邸， 153-156 ， 166

Pelagie1la Peta伊ila

83

25

55

155 , 156 , 159 , 161

Porcaconω108

Pseudortho矶a:a bistr切ω63 ， 64 ， 80

Porcau而ula

Pseudort仰的a:a

34 , 163 , 165

PorcauriCllla hypsili阱s

• 204 •

34 ,74

costata

Pseudorthotheca sp.

87

59

P阳dorthother;a tenωα尚比如

83

74 , 80 , 101

Pseudovalitheca crωsa P拟4面valither;a

glabella

Pteroredlichia

164

74 , 80

Rozarwviella atypica

13

Roza.noviella gracilis 13 72 ,76 , 155

Rugaω，theca

23 ,24

Pu1lCUltus

13 , 161

Rozanoviel1a

Rug.ω。价eca

154

sp.

Punctatus emeiensis

26 , 80

Rug.ωotheca tyþ明白， 64 ， 倒

Puncω￡ω mtn彷ilis

89

Rush阳lia

20 ,21

Punctella

Rusoj.仇Fω

Punctella maídipi.ngensis Purelω

92 ,93

minuta

135 ， 137 ， 138

Ruso抖jt'ω avaloner时s

21

13 ， 14 ， 18 ， 154 ， 155

128 , 129 , 137 , 138

Ruso抖庐ωωrdωμωlus

Purella an均ua

12 , 13

R皿'iOphycus

Pure1la cri刷ta

159

Rusoj仇ycus 柳.

Pur锐la marror晤时也

meishucunensis

Sabellídi阳

81 ， 128 ， 137 ， 155

Sabellídites cambriensis

Pygi阳

Sachi阳

Quadrotheca 105 Quadratheca jili.nensis 1∞ Quadrochites disjuncω74 Quadrosiμwgonuchites

23 , 25 , 163

岛cciella

Salan只lla

10 ， 12--14 ， 18 ， 20 ， 2 1 ， 40

21 , 75 , 78 7

Redlichia

155 sp.

Scambocris scenella

Rectis.ωmatheca 仇dlata

23

scae优惠yra

30 92

12 , 19 20

9 , 10 , 18 , 105 , 155

Scenella jijia户附tsis

140 , 141 , 142 95 , 151

Redlichia chine时也

Scenella 必c.na

Redlichia sp.

Scenella sp.

Renalicis

154

各咐nod旧

Retecoscinω 级司~et阻rti Rhalx阳hi阳

1ω

74

33 , 34 , 56 , 65 , 87 , 88 , 90 , 91 , 140 , 147 , 150 , 153 , 157 cancellatum

insolutum

Rho刑缸'ICOrniculum 7..I.Jalliseri

RωtlTJCt)nus

sp.

85 , 89 46 , 76

138

Slutanxilithes 79 ,88

33 , 34 ，邸， 106 ， 114 ， 132 ， 135 ， 148 , 151 , 161 , 163--165 , 173

Rωtπ'ICOn旧在nensis

17

Sellaulichnω meishucunensis

R阳mhoc旷niculum

R加mbocorniculum

86

Sellaulichnω130 ， 132 ， 138

30

R阳m!xxor ll比ulum

80

&响nodω renωω77 ， 78

155

Rhabdochi阳 exas户?ratus

Rhi户iCÚJs如押引!íia

87

Scenella erneishanensis

饵， 94 ， 156 ， 164

86

Sagitti劝er;a lubr证ω63 ， 64 ，邸， 89

Ramenω

Rateliffes.阳'gia

75 , 95 , 152

&α此vnω )l2njiaheensis

Salanyella

Ramenta radularis

40 ， 41 ， 42 ， 44 ， 155 ， 1 66

Sac，优vnω sacciformis

Qωdrosij.泊ogonuchi阳 ωrvaωrnatω

Ramenωωmbri.na

139

Sachi阳 þr说lOSCideω4 1

92 ,93

Qωdro对阳 huna.nerlSÍ.s

130 , 137

138

13 Purella squamulosa 7 , 75 23 ， 25

132

33 ，邸， 90 ， 91 ， 140 33 ，佣

75

76 ,78

Roωd前ω5 1 ， 165 ， 166 ， 168 ， 177

岛aanxilithes

ningqiangensis

serrod町ω

127 ， 156

岛a加eI1a fen伊ænsis

94

岛a切ellajiang执anertsis

岛andongolithes

88

94

5 ,6

Shizhud町ω152

Shizhudiscus

sp.

佣

Shizhud町us sugai.阳lSÍ.S

Sinosabellidites

101 , 152

175

• 205 •

Sinosachi阳

4(}-42 ，

75 , 78 , 121 , 130 , 131 , 137 ,

138 ， 14(}-142 ， 154 ， 159 ， 1ω ， 163 ， 164 ， 166

Tabulacyathellus bid劝aensis Tan切.oi阳

50

Si削阳hi阳 β伽iliformis

Tannu ella

9 , 18 , 163

Sirwt ubuli ùs

Tannuella 出ω166

75 ,79 ,80 , 82 , 121 84 , 14(}-142

Sirwtubulites l旧imatuωnsis Si灿倦onuchi阳

89

23 , 38 , 56 , 75 , 76 , 79 , 81 , 82 , 105 ,

132 ， 133 ， 137一 142 ， 151 ， 154 ， 1 56 ， 159 ， 160 ， 163 ，

164 Sit归~onuchi阳以formis Siμ吨onuchites

89

83 81 , 89

Sif.仇倦onuchi阳 tnanguWrU

74 , 77 , 78 , 80 , 81 , 89 ,

153 3μ吨onuchi阳 d. tr切咆UJariS 岛olit.阳s

153

incun:x:z

Sonella

83 54

Spinul讪eca

5 , 6 , 146

Spinulitheca billin gsi

85

Spirellω153 ， 154

74 , 101

44

Stetω价eca

132 Tc阳ratheca amga ica 99 Tegan ium 30 53 , 165

Te捂住户mgia

30

Thambeωe纠s

39 ,41 ,42 , 157

5 108

20

Tianzhu劝anella 饥皿ta

85

Tianzhu劝anella

sp.

Tianzhusha削阶'Q

85

75

7

Tigrinuconω10

Spire llus columnarU Stellar切

54 ,75 ,80

Ta抖rhelmin仇。ρlsis

Tianzhu劝a吨ella 如lsila

77 , 152

sp.

101 , 102

Tannuolina 劝angwentangi

Tianzhushanella

Spatu似mω10 ， 16 ， 107

Spinul也heca

83

Tann uolin a minu ta

T也n劝and时ω

岛neUa jin的aensis

87

53 , 65 ， 75 ， 79 ，邸， 105 ， 107 ， 121 ， 130 ，

ηtaratheca

53

161

Tannu ella retuses 7 Tannu ella x伪aopinget臼is

Tesella

SIwlithos annulatω127 ， 137 Sk.olithos sp. 85 &如wtia

gracilis

165

79 76 ,78 ,79 ,83

spp.

Tann时lla

7 ，创

elata

132 ， 137 ， 138 ， 1~一142 ， 153 ， 154 ， 159 ， 160 ， 1 63一

Si阱倦。nuchites 如lSi.ll ifi旷霄lis

Si灿ogonuchites

d.

Tannu olina

irúerTru!dius

3灿.ogonuchi阳 mirus

Tannu ella

161

Tigrinuconus

7

85 , 105 , 106 , 128 , 146 , 155 , 161

Tiksitheca

18

erectω

T品血heca i厅喀ularU

Stenotheca dre归noida S仰ω价ecaemeiens也

17 7

Tiksitheca 始向加vi

T必在价eca

92 ,93 86 ,89

89 , 133 , 135 , 138 , 139 , 154 , 156 , 161 sp. 77 , 85 , 152

licis

Stetlotheco战s

161

Tiksi.的eca?

st:enotlu!co阳

53

Tomm.otia 52 , 53 , 161 , 163 , 165 Torellella 79 , 88 , 105 , 106 155 , 156 , 161

Stef.纳aconus

94 , 152

&刷刷ω仰Ig也 Sωli，ωnus

vomeres

Stra归rollina

30

75

Torellella ωn:x:ze

12

Sulcaglc如rilω gracilis

Sugaites

Torellella biconvexa

49

Sulca vitus Sunnag切也

5 ,79 , 88 ,89 , 164 , 165 53

Sunnag证niaim衍4ωω134 ， 139

• 206 •

133

T orellella lenti如mis

101

155 158

Torellella sp.

63 ， 74 ， 8 1 ， 89 ，但， 93 ， 100.157 ， 158

Tra知':%tJCh ites

38

Tra户':%tJChites

huoqiuetlSis

Tra如':ZX)t)leca

Treptichnus sp.

155

137

97

T对brachidium

Truncatotxmus

53 , 58

X ijispira

16

X injianyell a ren项117llis

Truncatocxmω yichangensi.s

Tryblidiu m

16 , 17

7

Trypa1ZQ'UÏt旧

10 1 ， 102

33 , 15S

Xix臼ngithes tra如zius

Tη院对mgulella 户-olixa

101 , 102

75

Tsunyid由ωsp.

75

83

Tωrangia 问问ma

29

47 ,48 ,49

E旬，哆tzechiωn

Tsunyidiscus 旬出owanensi.s

91

X位也ngithes tri户划ranω Yangtzech仰n

82

Tsunyidiscus aclis

spinus

47

Yangtzec刷 ω8 ， 10 ， 18 ， 105 ， 163 也唔tzø::onω 户如ω

11

16 ,85 11 , 17 , 18 , 19 11 , 12 , 19 , 76 , 105 , 119 , 155

Yangt.础知山

TumulWl.ynthω 阳imigeniω160

Yangtzespira

TUlτ~a

Yat昭zesf.沈阳

Tu陀utheca

101

Xi叼iangella venω阳

Xinjiango dus 5

Tsunyid位us

12 , 18 , 19

5 , 6 , 156 , 157 80 , 85- 87

crasseocochlia

77 ,78 , 89

exima

Yangtzesp ira xind旬nensis

75

Tur，ω theca lub而碑前，邸， 89 ， 91

Yankon8'O价eca bisulcaω1∞

Tu陀utheca

h础cmguvit旧

76 , 77 , 78 , 81 , 87 , 91 , 94 , 95 , 97 ,

sp.

1∞， 152

泊成cmguvitus φωdragtmum

Tyraso，剧nia

175

Unc证.naspira 户"istina

Uniformit heca VaJospor啄ia

98 , 157 , 158 Yochelcionella 如nnanensis 7 , 77 55

30 175

22

Yuanjia如ingella

22

164

156 , 157

Yunnanod us

128 , 139 35 , 37 , 41 , 163 , 166

W阳~

Yunnanos户ira

Wumisha n ia

175 50

收回ropa

Wuti暗ω户is

101

Wutin81ω如is ku饵yangens也

sp.

Xiacúm伊onus

80 , 81 13 , 155

Xiacúmgoconω luminorus X由价咽'ella Xian庐ngella

75

Xianfenge lla sp.

multi地勾

7 ， 75

Yunnanotheca

hypsilip内

74

165

Zeugi.阳 biformis

83

zhe:nbaspis 82

、

Zhenba.spis similis

Zhijinites 75

20 , 21 prima

13 12 , 19 , 105

Yunnanos pira Yunnanozoon

79 ,81 , 159 , 164

21

91

75

33 , 46 , 162 , 163 , 165

Yunnanop leura

Wuting，ω:pis

130 , 164

Yunnanoc仙alus 伽扩onn必

Watsonella cro$战oyi.

Wushiella

lcmga

Yunnanoc俘归iω

30

Wushichites

20 ,22

YωnJ也pingella ωrta

Yunnanas附

153

Wat.sorrella

chinensis

Yuanjiapi ngella

161

Vendo归。uJ.es

88 , 164 Yochelcionella 10 , 18 , 97 , 161 , 164 , 166 Y侃h此切nella

7

Unci.naspira 句uamosa

Walcottina

91

12 , 18 , 19

Uncinaspira

4

Yil钮ngella

Umbellaωnωa明白metriαlS

明币坦然也

5 ， 6 ， 163 ， 165 ， 168

91

46 ， 49 ， 50 ， 51 ，邸， 105 ， 108 ， 163 ， 165 ， 166

Zhijinites

lon，♂striatus

Zhijinites

lubricus

Zhijinites sp.

80 ,83 , 91 , 101

切 ， 89

78 ， 81 ， 83 ，闭， 97

Zhijini阳川dulatus

101

Xianfengoconcha 出ngaω166

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Taxo nomy and Biost ratigr aphy of Smal l Shell y Fossi ls in Chin a E dited by Qian Yi

The project supported by National Natural Science Foundation of China

Science Press 1999

Edited by Written by

Qian Yi Qian Yi Zhu Maoyan Xu Juntao Li Guoxi ang Xiao Bing

. 210 •

Chen Meng ' e Yin Gongzheng J iang Zhiwen Ding Lianfang

H e Tingg ui Feng Weimin Liu Di yong Mao Yongq iang

Contents Introduct ion ... . .. .…… ……… ……………………… ……………. . Qian Y i (213) Chapte r

1

CI描sifiωtion and 臼rly evolutio n of differe nt grou庐 of SSF

……Qjan Yi , Chen Mer毡 'e ， FengWeimin , XuJunta oand Liu Diyong (215) Section 1 Classification and 缸ction

2 Section 3 也ction 4 S酬。n 5 Section 6 缸ction 7 S创ion 8 Section 9 Section 10 缸ction 11

Section 12 Secti∞ 13

Chapter

:n

阳ly

evolution of hyolithids ……... ..................... Classification and evolution of early molluscs …. ......................…. Earliest brachio网s ………. . . .....……. ......... . .. .……. ......…. .….. Qassification and early evolution of proto∞nulariids .................…. Early Cambrian sp。咱e SplCω臼 and ∞mplete sponge f，ωils . . . . . . . . .… Sclerites of 配hinoderrns ........…. .......................••.•.. ... ..…........

(215) (216) (219) (219) (220) (221) Proto∞nodont and ∞iJlC也nt-like f，α;;sils . . . . . . . . . . . . . . . . .…. .. ......……. (221) Discussion on coel侃leri tophorans …. ......…. ............................... (223 ) Discussion on paracarinachi tids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .…............... (227) Nail-shaped fo岱il zhijinitids 皿d cambroclavids …….........…...... ... (228) Tomrnotiids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .…. ...... ..……. (229) Globular fo部ils ........…………………………………………………. (229) Anabaritids ........…. ..............……………·…. .................. .. ... (230 )

Preservation , shell wall ωm阳刚 tion and microst ruclure of SSF …Zhu Maoyan , Qian Yi , ]iang Zhiwen , He Ting职lÍ and Mao Yongqiang (23 1)

Section 1 Preservation ，∞m阳ition and microstructure of main SSF groúps … (23 1) Section 2 Diagenesis and micr，ωtructUIes .................…. .......................…. (232) Section 3 Di鸣enesis and ∞mpositions ….......…. .…....................... .......... (233) 缸ction

4 Taphonomic proc郎自 of SSF prese凹d 臼 shell beds .......... .......... . (233) Section 5 Palaeontological and stratigraphical significance of taphonomy of SSF… (234)

Chapter I G创ogiωI and g创珞raphical dis仕ibution of SSF , with discl邸ion on Early Cambr ian g创珞raphical provinc es ….. …................... Yin Gongzheng , He Tinggui , Qian Yi and Xiao Bing

Section 1

Geologiα1

(234)

and geographical distribution of SSF …........................ (234) • 211 •

S配tions

2-3

Early Cam brian sedimentary facies and

pala饭沼叙港raphy

in China

. (239)

Section 4 Preliminary 也ction

re辑arch

5 Biogeographícal

Cbapt er N Review

00

on ecology of Early Cam brian small shelly fauna

provinc臼 of

Early Cambrian SSF in China

g10 baJ Precambrian-Cambrian boundary

. (239) …......... (240)

s衍'8ωtype

and its interc ontine otal correl ation …. He Tinggui , Qian Yi , Chen Meng' e and Ding Lianfang

(240)

Section 1 Review on global Precarnbrian-Cam brian boundary stratotype ... ...... (240) Section 2 Global ∞rrelation of the Precarnbrian-Cambrian boun也可 stratigr叩hy . (245)

Chapter

V Cambrian explos ioo and gE均logiω1 eveots . … .. ……........ Chen Me吨 'e ， 1 Cambrian explosion

ωan

Yi and Li Guoxiang

(245)

. . . . . . ..…. ........…. ..................... ...........…. (245) S配tion 2 Occurrence and development of Meishucunian SSF ……. ...... ..…..... . (246) 缸ction 3 Geol鸣ical background of the Cam brian explosion and influences of 由e geological event on early evolution of 0屯的sms ………… …. ..... . .…·阳的 Section 4 Significance of Cam brian explosion …·……................................ (247) 坠ction

• 212 •

Taxonomy and Biostratigraphy of Small Shelly Fossils in China (Summaη)

Introduction The name "srnall sheUy f，倒ils (SSF)" w出 first pro阴sed by S. C. Matthew and V. V. Miωarzhevsky in 1975 , especially referring to thωe microfossils with mineralized skeletons in the Tommotian or Meishucunian strata of the Early Cambrian , these were later called the 臼rli­ 臼t skeletonized microfaunas by some other scholars. After two decades of research , the ∞n­ tents and the stratigraphic distribution of SSF have been much extended. Now it is known that they include numerous fossil groups , including not only the shells of metazoans , but al田 the discrete sclerites of animals , with a small 缸nount of se∞ndary mineralized trac臼 and algae , all being commonly characterized by tiny mineralized microfossils. In China , the SSF 缸e distributed almost throughout the whole ∞untry ， mainly in the Yangtze Platform , North China Platform and Tarim Platform , the fc邸il- bearing horizons ∞ver aU Early Cambrian stages , they are especiaUy ∞mmon and abundant in the Meishucunian Stage. This book presents a study on these fossils , which include the earliest representatives of 8 known phyla and the 9 undeterminable problematic groups. The discoveri臼 and studies of these smaU sheUy f，ωils not only fills a large gap in the fields of the earliest invertebrates in China and even in the whole world , but al田 reveals the prelude of the Cambrian explosion , providing both sufficient palωnωlogical evidences for the division and inter∞ntinental ∞口ela­ tion of Cambrian strata , and extremely significant clu臼 to theoretical studies on the origin and early evolution of rnineralized invertebrates. Until now , nearly 100 Precambrian-Cambrian (Pre 6- 6) boundary 毗tions in China have been studied. Among them , 37 民ctions have been reported in detail , while 5 sections have been approved by the International Working Group for the PreB- 6 B::>undary (IUGS) as the candidates of global stratotype 脱tion and point (GSSP ) for the Pre 6- 6 boundary. In particular , the Meishucun section in 1inni ng , Yunnan had once been re∞，mmended 臼 the top candidate for the GSSP of the Pre B- 6 boundary. B出ed on SSF , the Meishucunian St鸣e ， the first stage of Early Cambrian in China , has been established. The regularities'in spatial-terηpo­ ral distribution of the Early Cambrian SSF have been preliminarily ∞nfirmed through re阳ated mv臼tigations and ∞mparisons in different regions of China. The different features of the SSF in the Meishucunian , Chiungchussuan and Tsanglangpuan stag臼 repre段时 the successive . 213 .

evolution of early metazoar毡， which r臼pectively 缸e called here the Meishucun Fa山18 of 由e Meishucunian ，出e Xihaoping Fauna of the Chiungchussuan and the Yang sizhuang Fauna of the Tsangl缸聊 uan (附 Fig. 5-7 in Chinese text) . Fur由ermore ， the Meishucunian h幽 been subdivided into 4 SSF 峭的bl鸣e zon臼. The results from ∞rrelation of Lower Cambrian SSF assemblag臼 in China have re∞nfinned that the ba.se of 由e Cambrian in different platform r唔10ns of China is by no m臼ns an isochronal interface , indicating a tendency towards elevation step by step from south to nor由， i. e. , from Meishucunian to T:组nglang puan. This ∞nclusion is identical with the results of ∞rrelation of the old臼 t trilobites. After making a ∞m阳n臼n of the Pre B- B boundary regional stratotyp e in China wi白白e global Pre B- B boundary stratoty归 in Newfoundland , we ∞nsider that it is rea回 nable to insist on the opinion which holds 由at a trace fossil zo阴阳nnot be taken 出 a practi臼ble method in biωtratigraphy (Cowie , 1985 ) , because the global Pre B - B boun d缸y straωtype in Newfoundland w.皑皑 tablished ba.sed on a trace fc脑且 zone which has never been fully accepted 皑白e Pre B- B boundary global stratotype since 由ef让st day on which it w槌 formally adopted , regional Pre 6 - 6 bound缸y stratotype in Yunnan , China plays an supe rior roleωthe global boundary stratotype on the Burin Peninsula of Newfoundland , due to su∞臼sive SSF 织玛uen臼S in this section , which 也n be taken as standard for stratigraphical divis ion and ∞rrelation ， and the abundant trace fossils 臼 supplemen邸， t鸣e由er w1由 the oldest trilob ite zone above ，皑白e upper 1山山. This 以烛 rnainly f，∞JS筒。n 由e

taxonomy and biostratigraphy of SSF. All chapters and sections together with their outlin臼 and ∞ntents in this book were d臼ig nated and proposed by Qian Yi to be ∞mpiled by r回P民tive 取到(;ialists. Finally , the manuscripts were gathered and edited by him into a ∞mplete volume. The chief writers for di {ferent ∞mponent p缸ts of 由e k刀k are listed below: Qian Yi: Introduction ， 回ctions 1, 4 , 5 , 7 , 9 and 10 of chapter 1 ，始ction 2 of chapter 凹，蜘tion 1 of chapter V , together with referen四s ， index of genera and spec邸 ， and swruηary in English; Feng Weimin: 也ction 2 of chapter 1 ; Liu Diyong: SE到ction 3 of chapter 1 ; Chen Men g' e: Sec tions 6 , 8 , 11 , 12 and 13 of chapter 1 ，也ctions 2 and 3 of chapter V ; Zh u Maoyan: Chapter Yin Gongzheng: Sections 1 , 2 , 4 and 5 of chapter

n;

HeTi略思11: 缸ctions

m

m;

3 and 6 of chapter and section 1 of chapter N . The achievements of this ∞mpilation are mainly subsidized by the Natio nal Foundation of Natural Science (und er the Projects Nos. 4897007 and 49472081 ) ，明白 partly support from the Tarim Project on Biostratigraphy , G四logical Evolution and Pal臼 ntoI鸣y ， and 阳rt of 出e allowance for making analy描 and t臼ts from Nanjing Branch , Chinese Academy of Sciences. We are very grateful to Profs. E. L. Yochel臼n and B. D. Erdtmann for their helpful advi臼 and revising the s山nrnary in English. . 214 .

Ch apter

1

Classifi cation and early evolut ion of differen t groups of SSF

Section 1 Classification and early evolution of hyolithids Taxonomy of 由e hyoliths is re吼叫呐 th a new classification scheme pro严时 (Fig. l-l ) . 1n the scheme , the hyolíths 缸e r唔缸ded 跑回 extinct phy1um wi由 two sister classes , namely the Hyolithimorpha (lipped) and the 臼thothecímorpha (unlipped hyoliths). The un1ipped hyoliths in tum are divid创 into two sis阳 orders: the Cir∞thecida (undifferentiated dorsoventrally) and the 0时10由ecida (differentiated dorsoventrally). The former order ∞mpnses a group of four famil邸， namely the Cir∞th配idae ( with round aperture and ∞nical shell). the Turcuthecidae (ellipti臼1 aperture). the Spinu1ithecidae( with flat aperture and 10吨. narrow tubular sheU) , and the Paragloborilidae (wi由 düative initia1 part). The ventra1 and dorsa1 margins are

used 部 morpho1ogical

criteria to subadivide the Orthoth民ida into a group of síx famili白， namely the A1lath配idae (with flat venter and ∞nv四 dorsum) ， the Novitatidae (with concave vent町 and covex dorsum) . the Orthothecidae (having a triangular-conical shell) , the Isitithecidae (a 1enticular cross- section) , the Tetrat hecidae (a polygona1 cross section and high ridge- like latera1 edg<臼)， and the Gracili thecidae ( wi由 shape ridge-líke dorsal midaxis and inwardly ∞nωve ventra1 surface). The Hyolithimorpha ∞mprises two orders: 由e Sulcavitida ( the dorsoventra1 boundary an槌tomc阴暗 la terall y) ，肌d the Hyolithida (with an unanastomosing margin). The Sulcavitida is súbdivided into ten famili四 : 由e Sulcavitidae (with subsymmetdω1 dorsoventra1 margin) , the Linevitidae ( wi出∞nvex1y trianμ.ar dorsal margin and flattened，∞nvex ventra1 margin). 出e Tra阳zovitidae ( with tra院zoidal dorsal margin) , the Parakorüithidae (with both ventra1 and dorsallips ). the Aimitidae (with obLi que aperture and a sm a11 ventra1 lip) , the PauxiUithidae (with dense longitudina1 striation distributed all over the dorsal surfa优 and sometimes a1so 由e ventra1 surface) , the Angusti∞ rnidae (wí由 a sharp ridge-like dorsal mi也xis) ， the Notabilitidae (with a flat ventral surfa臼 and semicircular dorsal surface , but without dorsal midaxis) , the Parentilitidae ( wí出 a 国ddle-shaped cardinal process in the operculum , and the opercular apex lower than its 阳riphery) ， and the CardioLi thidae ( wi由 ínwardly ∞n臼.ve ventra1 surfa臼) . The Hyolí出ida is , however . repr四nted only by single family , namely HyoLi thidae. In China , the early evolution of hyolíths may be divíded into 7 instinct evolutiona1 stag臼 (Fig. 1-2) . The first stage was in the ear1y Meishucunian , in which the hyoliths all belonged ω 由e Cir∞thecida ， wi由 small ∞nical

circular or

ellipti臼1 crc船航tion.

shell , flat aperture , undifferentiated dorsum and venter , and ornam四tations all ∞m严黯d of transverse gro明h lin筒 ，

such 臼 Conotheca

and Kun)angotheca. The se∞nd stage wa手 in the middle Meishucunian , in which the firstly representative of nontypical Allathecidae with a low differentiation in dorsum and venter. such 画 Plat只ircotheca and Heteroscul如theca. The third stage w部 in the late • 215 •

Meishucunian to the Chiungchussuan , in which appeared the hyoliths obviously with lip , such as Microcorn邸 ， 岛 Bur 仇 对r.证侃 i 。伪 b吭 v10U 田 1应51与 ydi盯 f任fe 缸ren忧巾 tiated 巾 dorsu 山lID and venter , such 路 Allath eca and Ancheilotheca , The fourth stage w幽 in the early Tsanglangpuan , in which the 臼thothecida Decoritheca with ventra

l de-

pression and hyolithids ParaJwr证lithes wi由 both dorsal and ventra llips made th时 first ap阳ar ­ ance. The fifth stage w臼 in the late Tsanglangpuan , in which the evolution of hyolit hs w臼 characterized by the ap阳arance of shell wi由 tra阴阳也1 cross- section and ornarnentatio n of α冶rse longitudinal ridg白， such 部 Yankongovitus. The sixth stage w，臼 in the Middle Cam brian , in which ap阳M刨出e hyolithids 岛andongolithes and the Ûl rdiolithes with apertu rallip and ventral depression , the genus Anony molitu s of the fru四ly J、Jotabilitidae wi由阳 rf四cly round dorsal midaxis and undifferentiated both lateral sides of the dorsurn , and the Neocre stjahitω w1由 wrinkl e-like growt h Lin臼 on the dorsurn , distinct indica tion showing both lateral p盯ts of the dorsurn and large V-shaped centrodor回1 sinus , and the seventh stage w脑 in the Gushanian of the La te Cambrian , in which appeared 由e Ûl mbrolithes with perf民 tly round dorsal midaxis , undifferentiated both lateral parts of the dorsurn , and V-shaped dorsal sinus. Al though there are quite a nωnber of Ordovician Hyolitha in China , v缸y few people pay attention to 况arching for thern. At pr'臼ent ， some kinds of f1attened hyoliths known 届 Da.l ­

manitheca 臼nbe ∞mmon1y

found in the Dalman 以对 belongir屯 to the terminal stage of the Late Ordo飞赴cian. This genω has distinct latticed ornarnentations on shell surfa四; its appea rance indicat臼 the termination of the Ordovician Period. The characteristi臼 in the early evolution of hyoli出5 rnay be surnrnarized 部: 1) the lip evolving from absent to pr即nt; 2) the dorsurn and venter of shell evolving from undifferentia ted to differentiat时， upωpolygonal-∞nical in shape; 3) the shell surfa臼 ornarnentati on evolving from transverse to longitudinal striations , and then to latticed sculpt山町 and 4) 由e operculum evolving from simple low-cup to differentiated dorsal and ventral s缸tors.

Section 2 1.

Classification and evolution of early molluscs

Cl缸iSification of 臼rly molh剧~

Ba提d on 由e

results from the lat臼tr出创rch both in China and ahroad , we make a revision 。n partial genera and speci臼 of molluscs dis∞vered from the Lower Cambrian of the Yangtze Platform , and replenish 18 species. A systernatic classification has been made on 由e 57 described s阴阳臼∞mhined with a discussion of their early evolutionary relationships. These fossil moUuscs from the Yangtze Platform 缸e separately attrihuted to 由e Monopla∞phora ， G笛­ m严地，

Bivalvia , &岱troooncha and 臼me other undetermined groups. However , the Polypla∞phora and Arthroconcha in Yu Wen' s ( 1987) classification have not heen adopted here. ( 1) Monopla∞phora A relatively hr，ωd taxonomiαl ∞ncept is adopted here for 出is group. The monopla∞pho• 216 .

， y ∞'m­ rans are distinguished from the gastropods mainly based on the principle of morphol鸣 bined with symmetrical muscle 优ars. In addition , helcionellids are al四 tentatively attributed to the Monopla∞'phora ， which , with morphological variation betw四n trybliids and hypselo∞川出， and no characteristic muscle 优ars having b四n dis∞Ivered until now. In the light of material from early monopla∞phorans of Early Cambrian in China , and on the basis of Yu W，钮 's ( 1987) c1assification for Monoplacophora , we here supplement the order CyrtoneUida. Thus , the monoplacophorans may be divided into 4 orders and 1 superfamily : 1 ) the order Yangtze-

∞nida

Y u , 1979 is characterized by the small ，吨uare-∞nical and mi tral shell ，明白 a pair of stout muscle 优ars(?) ， the bluntly round umbo pending anteriorly , the elliptical or subcircular aperture and growth lines and ridges ornamented on the shell surfaces , the order ∞mpn况s 1 farnily , the Yangtze∞nidae ; 2) the order Tryblidiida Lemche , 1957 represent the mωt typical order of the monopla∞phorans ， including 2 farnili白: Scenellidae and Tryblidiidae;3) the order Hypselo∞nida Peel , 1991 is characteriiéd by the relatively high and slightly curved t臼t ， in-

c1 uding 2

farnili臼 Hypselo∞nidae and Yochelcionellidae; 4 )由eord巳r Cyrtonellida Horny , 1963

∞nsists mainly of some planispiral shells , including 3 抽回li白: H e1 cionellidae Weng , Stenothe-

cidae Runnegar et J ell , and Coreospiridae Knight; and 5) the superfamily Archaeotremariacea Yu , 1979 , is characterized by a shell 严冶血ssing a siphonoporous structure , including 2 farnili白: Archaeotremoriidae and Multifariidae. (2) R西troconcha This c!ass first appeared in the Meishucunian. Heraultipegma is the representative element of early rωtro∞nchids in China , which is common in the Dahai Member and the upper part of the Zhongyicun Member , forming the third fossil zone of the 如1eishucunian . (3) Bivalvia In China , there are abundant fossil bivalves which have already been

dis∞，vered

from the

Lower Cam brian , such 槌 Yangtzedonωfrom the Meishucunian and Pojetaia from the T回nglar驱puan. Yangtzedonta undoubtedly repre纪nts the oldest bivalve ever di汉X)vered in the world 田 far. Pojetaia represents a fossil bivalve with essential significance for inter∞ntinental stratigraphical ∞rrelation. (4) G础。院对a

One of the most distinct characteristics of this c1槌s li出 in the univalved , spiral and 出严n­ metriα1 t臼t. Judging from phyletic evolution , La归uchella shows a higher degree of spirality with s严nmetrical planispiral t臼t 缸nong the Monopla∞phora from the 如1eishucunian ， therefore , it is ∞nsidered here as the ancestor of the gastropods. In the Meishucunian of the Yangtze Platform , there were diverse gastro阳ds which have been discovered , such 臼 Ar­ c阳eos户ira with characteristic regular sinistral test , Aldanella , Hubeisρira ， Yunnanospira and Unicinas如ira with characteristic dextral t臼t ， Yangtzes.纠 ra wi th a partic吐ar shell shape , etc. Pelagiella has been found from the Chiungchussuan , while Auriculasρira and X切"J 1Sρtra have been found from the Tsanglangpuan Stage. Among them , Aldanella is a genusεxtensive­ ly distributed in the Lower Cambrian of such ar回S 臼 China ， U. S. A. , Newfoundland , . 217 •

Po1and , Siberian Platform and Mongoüa. While Auriculaspira w出 foun d from 由e T:国nglru电工 puan of China , it ∞curs 出 weU 臼 in the Lower C创nbrian Para ra Limestone of Australia. Therefore , Alda nella and Auriωlaspira are regarded 部 significan t elements for inter∞nti­ nental stratigraphical ∞rrelation and understanding of Early Carnb~ian paleogeography. (5) Undetermined groups Al though these groups are simil缸 to the Monopla∞phora in shape , mωt scholars do not plliJ四 them in the Monopla∞phora or into othe r classes of moUuscs. One opinion holds that 由ey 缸e more simil缸 to Polypla∞phora in sculptural character (Yu Wen , 1987 ) , and another opinlon ∞nsiders 由at 由舰 mitral fossils migh t bear a ∞rr四ponding relati onship with the anterior shell and posterior shell at both ends of the Halkieria. However , more m ∞nfirm

di汉刀v白白缸en肥ded

their attribution before the final 回lution of this problem. Thes e fo创s may be divided into 2 subgrou阴阳sed on sculptur白: 1) the first group shows 优ale-like sculpt山回 on the sheU surface. In this group the genera display obvious differenc臼 in morphology , including n山nero出 g四町a and sp白白 which are ra由er ∞nfu挺d ， probably repr臼enting taxa without phylogenetic relationships to each other . After a detailed ∞mp缸· isonbetw四n the type s阳c1臼 of different genera , only 3 gl剧创 • Ramenω ， Purella and Mai.灿anella are adopted in our t缸。nomy ， Lepidites is ∞nsidered to be synonymous wi由 Ra­ ment a , Emeiconus a s归lOnym of Purella , while Cassidina and Cano 户>COnUS are synonyms of Maikhanella. Table 1-6 shows a ∞mparison between 出e characteristi臼 of these 3 genera; and 2) the 础x:md group shows granular sculptur臼 an the shell surface , including Aeg协 Jia吨， Protoconus Yu and Ernogia Ji~ . 2. Early evolution of ß时lu汉S

After a review of the evolutianary models of mallus臼出 pro阳sed by Sakvini-Planen ( 1972 , 1981, 1985 ) , Runn略ar and Pajeta ( 1974 ) , Pojeta(1980) , Y∞helson (1 978) , Peel ( 1981 , 1991 ) , YuW en ( 1987 , 1989 , 1990 , 1993 ) anda thers , weha vecarriedouta 民ries of analyses on 由e molluscs of the 5 d部描 discovered from 出e Early Carn brian in China aωrding to the stratigraphic arde r of their ap阳aran邸， with the ∞nsideration 由at the moUuscs display an evolutionary tend四 cy towards variation af 出时 k对ys电ments in advan臼d molluscs which abviously hecame reduced or obscure and even ∞mpletely disap阳are d. Muscle 沉缸'S developed from πlOre to less in numher , and morphoLogy of muscle sωrsal回 varie d along with the twisted or non- twistedωft l:x对y in the later st唔e. The m佣t signifi也nt distin guishing f.四 ture of 出e Monapla∞phora ü臼 in the gr回t臼t variation of the numb er of muscle 部ars ， indicating 由at the Monopla∞phora represent a group between the Polyp la∞phora and 由e 。由.er cl也幽.Ba蚓 an the background of reduced muscle scars , the Monopla∞phora evolved in two ways. One is that many muscle 况ars jain together to farm a circular muscle 沉缸， leading Mo∞pla∞phora tow缸d the evolution of mitral gastro仰ds with U-shaped muscle sc缸s. Anothe r is the degeneration and reduction of multipLe muscle scars , anly 1-2 pairs af muscle 况ars were eventually reserved , this may be a channel along which m臼t gastro严对s and cephal。院对s have evolved (Table 1-7 ). • 218 •

TheR部troconcha

display an intennediate test in morphol鸣ybetw四n Ana缸rella of the Monopla∞phora and Fordilla of the Biva1 via , these 2 genera probably have evolved from the most pr山山ive monopla∞phorans.

Section 3

E盯U臼t brachio仰ds

Among 由e LowerC缸曰brian SSF from

the Meishucunian in Southw臼t China , a number of the brachio严对-like t四ts have been suco臼sively determined by authors as brachio仅对s ， now ∞nsisting of 18 genera and 21 s归cies. However , in 由e sp配imens upon which all thE出 taxa have been identified , none of the intemal structur臼缸e visible , the t臼ts pr<臼erved in the form of univalv白， alld四lOnstra由19 a ra由erp町uliar mo甲hological structure. It is doubtl臼sly very difficu1 t to apply a fr<臼h examination and to arrange a taxonornic organization. Based on 由自e fossil materials , we can only put forth some opinions on their tempor.缸y treatme时 ， to divide them into 3 groups (Table 1-8). The genera in group 1 basically may be attributed to brachiopods ，由由e in group 2 is regarded 码 "brachio萨尬" with obvi。因 problems ， while those in group 3 缸喧 genera whichωn hardly be attributed to brachi。院对s.

Section 4 Classification and early evolution of protoc.onulariids From the Lower Cambrian in the westem 缸eda 阳ge number of rnicrofc黯ils with 由e让

p缸t

of the Yangtze Platform have been disrovt臼ts in the form of tetraradially to bilaterally

S严nmetriω1 tubu1缸。r ∞m臼1 bodi白， which 缸'e

characteristic of

the 四:temal

sheaths of the ∞nu1ariids. Especially ，由ey 缸e ∞mparatively sirnil缸 in morphol鸣y and chronological distribution to the Conu1ariellidae from Middle Cambrian to Lower Ordovician. These ∞nu1ariids with prirnitive characters of ∞nu1ariids are called the proto∞nu1ariids. B部ed on the sta阳sm the variation of their internal morphology. they are classified into 3 尬地且由 wi th 4 genera (Table 1-9). The au出or is inclinedωattribute 由e proto∞nu1ar赳 dsωan independent order under 由e class Con u1arida. For the time being , the protJα:onulariids have been found to be distributed only in the A仔 a归rites-Protohertzina-Arthrochites

and

Paraglc.曲rilus-Si抖ogonuchitωassemblage zon臼 of

the Meishucunian along the w臼tem margin of the Yangtze Platform in China , suchω 山 田utherηShaanxi ， northern and w臼tem Sichuan , north臼stem and 臼st缸n Y unnan , and 由钮， 由ey extend westw缸d to the 1局提rH油田ay臼 r哩ion of lndia. It is worthwhileωmention the Iist of published "proto∞nu1ariids" from 四me stratigraphical 就tions in China ∞pied by Conway Morris and Chen Meng ' e(1991 ). which shows proto∞nulariids ∞curing in some other regions and st山 higher horizons. Based on this , Conway Morris and Chen Mer毡 ' e(1991) put forth the information that the protooonu1ariids had further extended the sphere of their g四logi­ cal and g仅耶aphical distribution. Ao∞rding to Chen Mer毯 ， e' s (personal ∞mm山甘αtion ， 1993) ∞nfirmation ，由e ∞nu1ariids in 由is list 缸e el出er rnisidentified , or wi由 errors in their

• 219 .

stratigraphical horizons. The di汉:overy and study of protJα:onularüds from the Meishucunian in China has changed 由此ain ∞n四pts on the origin and evolution of ∞nulariids. The ∞nularüds were by no m创ns derived from the Middle Cam brian Conulariellidae. In fact ，臼臼rly 皑白rli出 t Cambrian , there existed 由e ancestral representativ臼 1 of the ∞nularüds. Some scholars even put fo抽出at the ∞nulariids probably derived from the triradial 5归nmetri臼1 metazc冶ns in the Late 阮氏arnbrian ， 缸nong which a branch of the animals evolved towards the tetraradial s归nmetri饵1 prot∞onulari­ ids by the beginning of the Early Camb rian. The rnorphological terminoL鸣y of proto∞nulariids is shown in Fig. 1-3.

Section 5

Early Cambrian sponge spicules and complete sponge fossils

There have been a large number of reports on 由e fc邸过 sponge spicul四 yie1ded from the lat臼t Pr民ambrian and Early Cambrian all over the world. Although 出ere existed diffet四t understandings about whether the spicul臼 from the Precarnbrian really belong ωthe Porifera , it h田 been generally rec鸣nized that abundant sponge spicule fossils have been yi e1 ded from differ四t kin也 of

during

Early Cambrian rocks. It has

the 臼rli创Cambrian ，白阳cially

spong臼 in

be∞Ime c1刨出at th四 fossils

after the

existed in abundan四

discoveri白。f diver现∞mpletely pr四rved

the Chengjiang Fauna (Chen Jun归an et al. , 1989 , 1990) , and other 1∞alit邸， such 幽 W臼t町n Hunan (Steiner et al. , 1993; Mel让 and Erdtman n , 1994). Zhan Renbin h臼 pre阳时 a pre1iminary study on 由e c1assifiαtion of the spong臼 in the Chengjiang Fauna (白白is of master d咿叫， with the division of 2 class田， 3 orders , 5 farni Lies and 10 gen町a. This indicat臼 that even during the Early Cambrian the spong臼 have displayed a relative1y much higher diversi ty. The Cambrian s阳nge spicule fossils are wide1y distributed and abundant with high diversity. However , wi th the exception of the ∞mpletely preserved spong臼 in the Chengjiang Fauna and 田me Lower Cambrian horizons in w臼tem H山削， most of the sponge spicul臼缸e pre挺凹刨出 scattered and i田lated ， which are generally ∞nsidered 础 of no taxonornical and stratigraphical significance , and therefore they are either not taken seriously , or called by a general d臼ignation Prot，ω如ngia. Although at pre但nt we have alr臼dy ∞Uected several thou回nd s阴~­ imens of s阳nge spicule f，臼sils yi e1ded in the Lower Cambian of China , it is rather difficult to rnake a systematical classification , because morphology and structure of the spong'臼 and the frame a岛时iation between individualized spicul臼 stiU r四üÙns unclear. With referen四 to N. ' W . Lanbenbels ( 1955) and W. Hartman et al. 's (1980) d郎郎tion of the rnorphol鸣ical typ出 of spong白， and E . B. Phi1lip' s ( 1961 ) classification based on morphol<鸣y of sponge spicul臼， we first of aU prepared a morphological classification of the whole spicul臼 on hand , and 由朗， merged all of 由e paragenetic spicul臼 into a 山山， 1. e. ，由e sciotaxa , which include those spicul臼 basically s irni1ar in tissue ωxture ，∞m防范 ition ， arrangement and some other . 220 .

aspects , in order to cr，臼te ∞nditions for th时 further classification: 1.

Morphologiω1 classlfiωtion

In 由islx刀k ，

sponge spicul田 based on our specimens are divided into 6 major groups , including monaxon , biaxon , tetraxon , polyactin and d臼ß毡 ， and 35 rninor groups (s配 pp . 27-29). 2. Sclotaxa

Early C缸nbrian Meishucunian: Protos户mgia sp. , Arteractinella cf. 口如nsa Hinde , 1988 ， αlcihex­ actina?sp ， Humms如ngia delicaωQian et DiI毡， 1988. Chiungchussuan: Pro阳如tgia sp. , Calcihexactina ? sp. , û>rnilites divisus Ding et Li ( gen. et sp. nov. ) , Eiffelia , û>rnacω如ngia sp. , Xixiang证tes tetra户JdanωDi鸣 et Li , 1992. T臼啤181电puan: Eiffelia araniformis (Miss , 1981). Middle Carnbrian Miriella hainanensis Jiang et Huar毡， 1986 Among these genera of spicul田， few of them can be identified up to the level of higher 阔地 At present , they ∞mprise only 2 groups , name1 y , cLass Calcar四 ( i ncluding order Heteractinida) and class Hexactinellida.

Section 6

Scleri tes of

echinode口ns

A large amount of typi臼l 配hinoderm sclerites have b臼n dis∞vered from the upper p缸t of Lower Cambrian in China and other localities of the world. These plat臼缸'e charact巳rized by the various and poroωexternal ap阳aran饵， wi出∞axial accretions , displaying a ∞mplete extinction under 出e ord吨onal micros∞pe. It is a pity 出at no more 臼reful studi臼 have been prepared. Only Li Yo啤 etal. (1991) did 臼，me work on mo叩h01鸣ical class证ication of these plat白 ， which were named Liyongella Qin et Li.

Section 7

Protocono dont and conodont-like fossils

Ba创 on histol，咱臼1 characterist邸，Be暗tson

( 1976 ) di创ded conodonts into 3 major groups , namely , Proto∞nodonta ， Para∞nodonta and EUCOll(对onta ， wi出 the proposa! of the evolutionary lineage from Protoconodonta through Para∞nodonta to Eu∞nαlonta ， that is from the entirely 饵posed solitary unit (Proto∞nodonta) through the partially 四院时 solit町 unit (Para∞nodonta) to 由e solitary unit ∞mpletely included in the epithelial cyst (Eu∞nodonta) (Fig. 1-5). At pr创刊， this hypothesis has been generally accepted. In China , all of the 3 ∞nodont groups mentioned above may be re<咿ized from the Cambrian. Many specimens 缸e . 221 .

more or less s时垃lar to ∞nodonts in overall morphol<鸣y ， among thern , most s阳当cimens ap阳ar in the form of simple ∞nes ， but there are also 田me relatively ∞mplicated forms. Onl y a few

S阳Cl臼 demonstrate their affinity ωthe typical eu∞nodonts. At present , Middle and

La te

Cambrian ∞nodonts

have been studied in detail ∞n优rning their classification , evolution and their relationships (An T.缸xiang et al. , 1994) , but the Early Cambrian ∞nodonts have not yet been well investigated. For the time being , only pro~α:onαionts and ∞nodont- 旧{e fossils 缸穹 disαrnible in the Lower Cambrian. 1n addition ， 回me fossiLs are 萨邓sibly related to organs of unknown organisrns , which are very similar to ∞nodonts. 1.

Protocoo创佣 ts

Tht盟 is

a group of slender mono∞ne type of ∞nodonts wi出 a larninar wall. Their typical repr四ntative is Pro.时ertzina Missarznevsky , 1973 , which isεxtensively distribu ted in 由e First Subzone of SSF Assembl唔e Zone 1 of the Meishucunian and form ∞rr臼pondent horizon m 。由er localiti臼 of

the world. Ga nluodi na He. 1984 and ParaιanthodωChen ， 1982 ap阳ar in the se∞nd Subzone of SSF As脑nblage Zone 1 of 由e Meishucunian. In the se∞nd SSF A岱ernblage Zone of the Meishu cunian is Yunnan odus Wang et Jiang , but it is not ∞nsidered to be a ∞nodont by other scholars. Th恼e dis位ibuted in the Chiungchussuan include Jiang劝anodωYue et 施， 1989 , Hagionella Xie. 19佣 ， Am灿igeisina Bengt部队 1976 and Ga p问rodus Abaimova , 1978. Since Protohe rtzina , Ga nluodi na and Hagionella have an extensive distribution all over the world wi 出 a relatively shorter interval ，由ey 缸e of significance for global stratigraphical ∞rrelation. Untü now , 3 Lower Cambrian pro仅x:onodont zon四 have been established for the Yangtze Platform , which are: the Protohertzina ana归rica Zone and the Ga nluodi na symmetriω Zone of the Meishucunian 皿d 由e Hagionella cultrat a Zone of the Chiungchussuan. 2.

Con，创阳lt-like

fosslls

Their typical representative is Rhom仇lCorniculum with an extensive distribution in the Chiungchussuan all over the world ，臼PE记ially. Rh. cancellatum has usually b世n taken 臼 the zonal fc邸过 for the Chiungchussuan. At present , it is im严黯ible to attribute 由ese fossils to 皿y kind of ∞nodonts ， however , they have been regarded 出 pseudo∞nodonts by Conway Morris ( 1987 ) and Landing (1 980). 3. 臼'g创1s

of unlrnown

0咆:anisms

These f，饲sils include Bioidstodina He et Pei. 1984 and Henaniodus He et Pei , 1984 from the Lower Cam brian Tsanglangpuan Xinji Forrnation in Fangcher咚， Ye Xian of Henan , the former is probably the plate of a certain organism without relation t。∞nodon邸， while the Iatter seems to bear some relations wi出 the ∞nodonts.

. 222 .

Section 8 1 . A review 00 the c.lass

Discussion on coeloscleritophorans

Coel帽cleritopbora

In 1981 , based on 实lerit，白白白 coelomata ， S. Ber啄tson and V. V. Mi阳rzhevsky 臼tab­ lished the class 臼eloscleritophora ， which include 3 famil邸， Wiwaxiidae Wal∞tt ， 1911 (= Halkieriidae PO叫sen ， 1967 or Sacrutidae M臼hko吨， 1969 ) , Siphogonucrutidae Qjan , 1977 and Chancelloriidae Wal∞tt ， 1920 (Fig. 1-7 ). ln the让∞nsideration ，由e genera of 由四 3 阳niü出缸e basically simi 1ar in the ske1 etal character , all with 由e ch缸ac忧r of exc黯ke1etons ， indicating 出e homologoωnature of 由四 ske1etonized

fauna ,

and 由町efore 由ey

were used for the identification of biological groups with a monophyletic at a rugher taxonornicalle ve1. However ，旧时 on recent new materials , the proposal of Bengt臼n and Missarzhevsky ∞nω:rru鸣 the class C倪loscleriωphora is likely to be unsuccessful. ( 1) halkieriids and wiwaxiids In 1990 , Conway Morris and P ee1 first re阳rted ∞mplete1y prese凹ed halkieriids from the Lower Cambrian Buen Formation of northem Gr出ùand (Fig. 1-8a). However ，部∞mpared with the ∞mplete 也rapace of Wiux:zxia, although display certain similariti由， the interl∞king sclerit臼 of these two organisms show obvious differen臼s in morphology , quantity , arr创1ge­ ment or rnineral ∞mposition of the sclerit臼. l n addition , there 皿ist distinct anterior and 阴冷

on

t佼ior plat臼 m 由e

anterior and 萨则由or parts of halkieriids. We ∞nsider tMt the pr臼ence or absen四 of the pate1 la-like shell plate (i. e. anterior and lXlS terior plates) indi饵tes a characteristic betw阳1 both of them beyond 由e range of class level , making their sirnilarity in other 臼­ pects a ∞nvergent phenomenon. At present , there is an inaUenable opinion to the ∞nsideration that the halkieriids represent an extinct group with affinity to the moUuscs , probably an extinct transitional group betw即1 Apla∞phora and Polypla∞phora. the 0由er hand , Wiux:zxia represents 由eir offsprings wi出 a c1。随r re1ation to the v缸m臼(Conway Morris and P，甜， 1990). (2) Chance110riids The ∞mplete organism (Fig.1-8c) displays an elongate tubular or flower vase- like outline , inlaid with numerous dense ste1late sclerites all over the lx对y surfa饵， indicating that they are 弱ssile metaroans and f，白ding on sus阴mding rniCI∞rganisms. Therefore , chan出lloriids may belong to one 阻tinct group wruch is clo况r to spong笛 ， whether in the va提-üke individual or in theωlitary stellate spicule inlaid on the lx对y ， and 臼 far 臼 the life mode is ∞n臼med. The differences among chancelloriids , Wi'tU2XÌa and halkieriids mjght attain the !evel of phylum. Theyωn never be attributed ωthe 回me class due to negligen悦。f differenc四 in body structure but overemphasizing the sinillarity in arrangement patterns of sclerit臼 and their histoL鸣ical texture.

on

It

is ∞nsidered

here that the Cam brian w出 a period for

differ四t m也nals wi由 hard bodi臼

• 223 •

to make prevailing "trials " and to "cr，四t e more phyla ". There fore , the 3 group s mentioned above are tentati ve1 y r'喀缸'ded as independent taxa , separa te1 y under the nam臼 of siphogonu-

chitiids , halkieriids and chancelJoriids instead of the name 0冗l岱cleriωphora. 2. SipbogonucbJtiids

Siph鸣:onuchitiids are abundant and a wide1y distrib uted fossil group in the

Lower Cambri-

an of China , Russia , Mongo1ia , Iran , lndia , F rance and some 。由er areas. The typical siphogonuchitiid scl町it臼 are ho lJow , e10ngated and 路ynunetrical ， often twiste d along the axi a1 d让配tion ， with obvious 10ngitudinal ridg四; the surfac e betwe en the ridges is flat or ∞ncave ， ornam ented wi由 10ngitudina1 or transver回llin四 ; 由e cross 附tion is tri缸咆ular ，归1y gona1， ova1, 1enticu1ar or trap但oida1 in shape ; the basal part 严部ess臼 a basal pore. The basal pore disp1ays gr回ter variations in mo甲ho1鸣y. R配en t1y ，略gr电ations of sc1erit臼 have been suo恼­

sive1y discovered from differe nt localit时， often with more than 2-8 of them piled up togeth er in fascicular or banana-like arrang ement . The ba且l 归rts of few s萨比imens are fused ，回'me­ tim臼 with a ba弱J pore in ∞mmon. The discovery of aggregations ( Chen Mer毡 ' e ， 1979 ; Voron in et al. , 1982 ; Yang Xianhe et a1., 1983; Qjan Yi and Bengt田n ， 1989 ; Qian Yi

,

1989 ) has 00四 again ∞nfirmed the unders tandin g of siphogonuchitiid sc1e自由 to have represented the exosk e1eton of organi sms (Figs. 1-9 , 1-10) . Since Qian Yi 臼tablished 由e fam让y Sipl吨。nuchitidae with 4 genera in 1 977 ，出e

siphogonuchitiids have increased to 11 genera in literat ure unti1 now. As affirmed by Qian Yi and Bengtson ( 1989 ) , actually only 4 genera may be attribu ted to 出is family , nar丑e1y ， SiμωÞgonuchites ω缸， 1977 , 1..0户xhites Qjan , 1977 , Dreμnochites ωan et J iang and Lomasulcachites Qjan et Jìar毡， whereas Pa印.eisycachites ， Traj.后zochites and Dabashanite s 缸e alJ Juruor s归lOnyms of SiplωÞgonuchites. Protohertzin a is attribu ted to 由e protαx>nodo n邸， while Cyrtochites 四d A urisella are excluded from sìphogonuchitiids , and attribu ted to a prob1ematic group. Th臼e we ∞nsider

has been much ∞ntroversy over 由etaxonomìαl 萨后ìtion of sìphogonuchitiids. Here this group 臼 one of extinc t group s with 山也nown affini ty .

3. Halkieriid s The halki白ids is one kind of sclerite-bearing metazoans wi由 an extensive distrib ution and an extrem ely great abundance in the Lower Cωηbrian over the who1e wor1d. The extrao rdinar y

pr臼凹创 f部ils of

Ha lkieria (Fig. 1-8a) from the shale of the Lower Cambrian Buen Forma tion in northe m Gr，四nland have demon strated the characteristics of the Halkieriid ae PO吐sen which may be d白白 bed 路 : Metaz侃ns dra伊d with a scaly scJeritome , bilatera11y s严nm etri臼J ， 阳脑sìDg left and right dimor phous calcareous sclerit es and formìn g several 10ngitudinal "zones ". The main types of sclerit臼 includ e ensiform , palmate and knife-sha阳d on凶 ， with two promi nent pat e1Ja-1ike plat臼 at each end of the bc吻; the anterio r plate being rectan gular , ∞nvex， where as the 萨卫sterior plate being oval-s haped , slightl y ∞nvex ， both wi由 marginal . 224 .

∞ncentric growth ün出.

At prese时， the Halkierüd ae in c1 ude only 4 genera , which are Halkieria PouLsen , 1967 , Sachites M臼kkova ， 1969 , Sinosachites He , 1980 , and Thambe-

ωleρ心 Jell ，

198 1. It shbuld be pointed out that m臼t sclerit.臼 of Halkieria. have been attributed to Sachites before the ∞mplete specimens of Halkieria were discovered. In China alone ，部 many 臼 38 forms如cies of them have been identified which 缸e taxonomically ∞nfused. Here we 鸣T回 with 由e analyses of Bengtson and Co nway Morris (1 984 , 199 1) and Co nway Morris and Peel

( 1 990) ∞ncerning halkietÜ ds and sachitids , regarding Sachitidae 臼 a Juruor synon严ηof Halkieriidae. Sachites is limited to only 1 species , the type speci臼 S.ρroboscideus ， while oth町 species

have been attributed to 由e 3 ty阳s of sclerites of Halkieria Poulsen , 1967 , inc1 uding the species of Sachites found in Chi na and Russia. It is ∞nsidered that the g四era of 由e family Halkieriidae appeared at different honwns ，缸nong which Sachi阳∞:curs first ,

Halkieria app也rs next , and then Sinosachites , while 丁'hambetoleρis 0∞urs at the highest horizon. These scleri t臼 display a characteristic tendency in their lateral flanks towards evolving from absence (such a Sachites) to presence , and from being narrow (such 部 Halkíeria) to broad (Sinosachites ) 皿d broad臼t (Thambe.ωle乒s ). The sclerite a础:x:iation varies from 3 ty阳s of sclerites (probably the early speci臼。f Halkier叩 )ω3 or 2 ty阳s of sclerit白，部 in the later speci臼 of Halkier旬， and then to only 1 type of sclerites , in Sinosachites. Therefore , a detailed classification of halkieriids rnay be appüed to the division and ∞rrelation of Early

Carnbrian strata. 4. Chancello riids This group repr臼ents a kind of extinct metaz<池ns with an extensive distributio n in Carnbrian - Ordovician of different r，唔ions of the world. The ∞mplete body of th臼e animals is tubular-∞nic

or flower va恰 like in shape ; thecarium hoUow ; outer wall with densely inlaid chopped straw-like or stellate sclerites (Fig. 1-8c). Single sclerite is ∞m阳时 of 2-20 marginal rays (or some白n四 wl白白ntral ray) , each ray being an inde阳ndent 山山 wl 由 its own cavity. the ∞ntact zone of the rays a 也lcareous double wall se阳rall臼 the adja臼nt interior cavity. The basal pore of each ray faces the 坦me dir缸tion ， forming a polygonal fa四t.

on

Chancelloriids w.出 usually preserved 槌 dispersed sclerites. Under extraordin ary taphonomIC ∞nditions ， such as the Middle Carnbrian Burg邸 Shale in Canada ( Wat∞忧， 1920) , chan倪1l0riids w臼 preserved ∞mpletely

with original aggregations of sclerites. 0町mg 由e re臼nt years , specimens with original arrru电缸nent of sclerites also have b倪n dis∞vered from the Early Carnbrian Chen包jiang Fauna , east町n Yunnan and the Middle Carnbrian Kaili Fauna in Guizhou. None of them have been studied until now. Some scholars have successively rnade detailed or preliminary studies on the ∞mplexity and variability of the scleritome in 由ese natural aggregatio ns (Bengtson , 1990 ; Zh an Renbin , 1 989 ，白白is of 由e master d哩r民) . Since the dispersed sclerites or sclerite aggregations of chan臼UOtÜds dis∞vered from different localities over the world are variable , such 臼 association and number of ray of sclerite displaying a slight . 225 •

variability (α~lancelloria 如πtac缸 ， C. erlω) ， and a ∞nsiderable variability (αa.ncelloria ma.crrxca.na) , there is constantL y different unders阳ding about the ident币cation standard and

cla.ss1fication of the geηeruaγtd species iη chanceUo riids. For instαηce ， more than 30 species of Ow.ncelÚJr飞ia. have been published 田 far (see the list in the Chinese t但t ， pp.44 ， 45). For the time being , not 50 many ∞mplete chan四Uoriids have been disoovered , and therefore it is still irnpossible to 臼Ive the problem on the c1 assification of the abundant dispersed scle-

rites of chancelloriids by applying the structure of scleritome. We adopts Sdzuy's (1 969) sirnp旧ied c1 assification scheme of chancelloriids given by Qian Yi and Bengtson ( 1989) , bas创 on that the number of marginal rays and 由at of 臼ntral rays are separately ex防部sed by h + n. The abundant dispersed sclerites of chancelloriids dis∞vered from the 国me horizon or different horizons of the Lower Cambrian in different plac臼 of China which summed up into 4 genera 出 follows: αancelloria Wal∞tt ，

5 - 12 + 1 sc1erite associations α . irregu La.ris Qi an , 1989 5 - 6 + 1 α . gigantωω缸， 1989 7 - 12 + 1 ArchicLa.dium , Qian et Xi ao , 1984 3 - 5 + 1 sclerite associations A. tridactyl es Qian et Xi ao , 1984 3 - 5 + 1 Archia.sterelLa. 创zuy ， 1969 5 + 0 sclerite a皿:x:iations 1920

A. 如nωctina 创zuy ， 1 9695+0

Allonnia Dore et Reid , 1965 2 + 0 , 3 + 0 , 4 + 0 sclerite as忽x:iations A. simρl臼;a (J iang) , 1982 2 + 0 A. err仰lenosa Jiar毡， 1980 3 + 0

A. tetratha llis (J iang) , 1982 4 + 0 The phylogenetic 严:JSition of chanceUoriids is still disputed. Here we support 出e opinion 由at none of th础缸也nals are s阴暗白 ， based on the following evidenc白: 1) the rays of chancelloriid sclerit臼 are hollow , while sponge spicul臼缸eωlid; 2) the chancelloriid sclerites are draped on the surface of the 50ft lxxly , playing the prot配tive function as the dermal-spine , while the sponge spicul臼 are er咕l5keleton ， playing the role of supporting and ∞nsolidating the 50ft lxxly ; and 3) in 出e scleri 邸 ， the thecaria are separated by thin walls , indicating that the walls are secreted by the tissue occupying the thecarium , while the sponge spicules are secreted by spicule- pr叫ucing cells. Chancelloriids probably repre坦nts an extinct 况ssile anirnal group which w画 CI部e to sponges. Based on stratigraphic distribution of chancelloriid sclerites in China , 50me regularities may be summarized as foUows: the chancelloriids first ap阳ars in SSF Assemblage II of Meishucunian , rnainlyαancelloria. in 出e type of 5 - 12 + 1 with horizon时 rays ， represented by C. aksuensis and C. ìrregula ris. Among the chancelloriid sclerit筒。f SSF Assem blage N of the Meishucunian , there ap阳ar the scl巳rite types of 2 - 5 + 0 and 5 + 1 with the marginal rays developed fromεxtending horizontally to extending obliquely , represented by Allonnia. tetratha.l屿，

A. erromenosa and Arch ia.sterelLa. • 226 •

penωctìna.

In the Chiungchussuan , there

app臼rs

the

sclerite type of 5 - 10 + 1 with withered marginal rays in button-shape , which are represented by αancelloria ariCÚJ.. l n the interval from the Chiungchussuan to 由eT:即19langpuan ，由ere appeared the sderite type of 3 - 6 + 1 with their marginal rays and central rays extending in op阳site

directions (at an included angle of 120.-18 0.) , which are represented by Aγ'chicladi­ um t对dactyles and A . 沪lrtuseη sis. The sclerite ty阳S of Early Cam brian chancelloriids display a tendency towards evolving from a multi-clade patt町n to a multi-clade and oligo- clade pattern , with the marginal rays evolving from horizontally to obliquely extending up to extending in op萨卫site directions ; 由e longer rays gradually be∞me withered into shorter on白，创nong which 即meap阳ar 出 button-shaped.

Such an evolutionary tendency may be applied to stratigraphy.

Section 9 Discussion on paracarinach itids The paracarinachi tids repr臼ent the sciotaxa at the level of a superfarnily designated by Qian Yi and 坠ngtson ( 1989) based on the family Paracarinachitidae established by Qian Yi in 1984. The让 overall characteristi臼 maYbed配ribed 码: sclerites long and narrow , bilateral S严nmetryi

apical end narrow , gradual1y b仅:oming broadened towards abapical end with a scraping spatulate ∞nvex edge in app四rance; sclerites show a variable number of growth segments , each with a spinule on it (Fig. 1-11). These fossils have been found in the SSF 他的­ blage Zone II of the Lower Cambrian Meishucunian in 四stern Yunnan and the Montague Noire in 50uth France. Worthy of discussion 缸e the relationships of Paracarinachites wi由 such genera 脑 Yangtzechiton , etc. ，肌d their phylogenetic affiniti臼. When Paracarinachites ωan et Jiang , 1982 was first d出cribed ， an affini ty of this genus to Carinachites Qian , 1977 w幽 obviousl y taken into ∞nsideration. For this r臼5On ， ]iang Zhiwen ( 1982) attributed this genus ， ωge由er WI由 Carinachi阳 ， Zhijini邸 ， YU1l1zaruxl.旧 ， Sc，。如10dω ，

Formitchella and other genera , t。 ∞nodontomorpha . Nowadays studies have proved that the崎 genera are taxa without phylogenetic affinity ( Qian Yi and Bengt回 n ， 1989). Paracarinachites represents neither conodonts nor ∞nodont-like fossils. ln 1984 , Yu W四 renamed 由白e f，岱sils 臼 Yangtzechiton spinωand Luyanhac.屹hiton eiongatus and attribute d them to Polypla∞phora of mollus屿， wi th the proposal of the theory that other molluscs have evolved from Polyplacophora. However , this 槌sump­ tion w臼 not widely ac臼pted. Here Yangtzechiωη IS ∞nsidered 部 a Junlor synon归到 of Paracarinachites , ba时 on 由e f，臼tures: 1 ) Paracarinachites-type and the Yal1gtzechi刷， type sclerit四 are always dis∞vered from the 创me horizon , wi th a seri臼 of morphologically transitional sclerites betw倪n them (see Qian Yi , 1993 , plates 1 , II ); 2) both types of sclerit臼 show

the same growth pattem (Fig. 1-11) ; and 3) Yal1gtzechiton have been never re<鸣­ nized certain 8 growth 挺gments in Yu Wen ' s specimens and our sp配imens (Fig. 1-12) , whereas none of anY Yangtze chiton-t ype sclerites have been discovered again in the more 由m 400 S))E到cimens from 国me horizonω{缸 we have procured , and only few of them actually ∞.m­ po明d of 10 growth 臼gments (s四 Qian Yi , 1993 , plate

1 , fig. E1). It is

not ∞πect that • 227 •

since the beginning of the embryonic stage th臼e sclerit出 严随essed the fixed 8 "chi tons" wi出 unchangeable omamen ts and crust waU structur e , which pro怀焰ed by Yu Wen. B臼ed on the present material , it is stiU difficult to make clear ∞nclusion about the Ix对y

plan , phylogenetic affinity and habitat of the respective animals bearing these sclerit臼·

Section 10

Nail-shaped fossil zhijinitids and cambroclavids

The nail-shaped fossils repre挺nt another kind of extinct met缸凶ns. They are made up of a subcircular ba且l 阳d臼ta1 (zhijinitid-ty阳 ) or a re1atively long disc , al回caUed shie1d plate ( cambroclavid-type) ωgether with a ∞ru臼 1 spine which is 回metim臼 withered into a nodule or pro优ss. They may be grouped into 2 ty阳s in morphology (Fig. 1-14 ) : zhijinitids , which are

main1y from the Lower Cam brian Meishucunian

in 出e

Yangtze Pladorm , and 臼mbrocl avids ， which 盯e distributed rather extensively through the Chiungchussuan in Xinjiang ， 回uthern Shaanxi , Shennongjia of Hubei in China , and in Kazakhs tan and Australia. The sclerit白。 f 由e latter type are al臼 found írom the top of the Lower Cam brian to the lower 阳rt of Middle Cambrian Darnao Group in Ya Xian of Hainan. The zhijinitid 句rpe scleri tes made their ap阳arance earlier than the cambr，∞ lavid句阴 sclerit白 ， pr，臼erved in ísolated individuals without associated 臼mbroclavid叩pe sclerit臼.

The cambr明lavid句pe sclerites are ωuaUy pr创rved in isolated individuals t∞， but sclerite aggregations were ∞casionally found , andωmetimes they are ac∞，m ­ panied with a small amount of zhijinitid-type sclerites. T his indicat臼 that there is no 仪邸ibi lity of both type being sclerit臼 from the 锦me kind of animals. At present , the classification of the zhijinitid叩pe and cambroclavid-type sclerit臼 are still

based on their morphology. Here we ∞nsider that 3 genera may be retained in the zhijinitidtype sclerit白， i. e. Zh ijinites Qian , 1978 , Parazhi jinites Qian et Yin , 1984 and [socLavus Qian et Zhar毡， 1 983. In addition , Conway Morris and Chen Meng'e ( 1991 ) thought that Kai只ngites 臼nable.

Qian et Y山， 1984 should be attributed to this group , which we ∞nsider as r，回­ Only CambrocLavus M但nbetov ， 1979 is retained wi thin the cambr四 lavid-type

scJ凹陷.

The other

t阻a 缸e all ∞nsidered 出 junior

synonyms of Ca mbrocLa vus. The biological affinity of th臼e nail-shaped fossils stiU rernains a puzzJing riddle which has not been entire1y solved until now. Howeve r , the dis∞very and study of lophophore animals in 由e Chengjiang Fauna has provided favorable due for phylogenetic affinity and functional effect of the zhijinitid叩pe sclerites . It is shown that Zhijini阳·恤e sclerites arranged in rows on the surfa倪。f Ro，ωdiscus amounting to 8000- 10000 in number on the Ix对y of an individual animal

(?), this number match臼 well the abundance of the Zhijinites ∞ntai ned in one of the 始mples from Bed 38 of the Maidiping section , with ütt1e difference in size. In addition , re臼nt dis∞v­ en四 and research of lobo如di ans in Chengjiang Fauna revealed that there are pairs of nail-

shaped skeleton s found on

the 协dy

of these vermiform animals ( Hou Xianguang and Ber芭stron， 1995; Chen ]unyuan et al. , 1996 ), such as 7 pairs of spicul臼 on the body of Haullucigenia. The民 sclerit臼 are all external mineraJized skeletons , isolated or intermit tently . 228 .

distributed in lines , probably playing a role of defense. Further studi臼缸e still n臼ded 部 to whether there are any relationships betw四n 由e nail-shaped sclerites of these animals and nailshaped sc险ite fossils , but it is prelirninarily ∞nsid巳red that 出e zhijinitid-type and cambroclavid-type sclerit出 may present different groups without relations each other.

Section 11

Tommotiids

The tommotiid sclerit出缸宅∞川α1 ， pyrarni也1 or ar陈ular in shape , generallyas严nme国· 四1 ， with left-form and right-form and phosphatic multi-layered wall. Al though no ∞mpletely preserved scleritom臼 h岛战n discovered , and the scleri t臼缸e often pr附rved separately , there has been di以::overed the ∞casional fusion phenomenon in ontogeny during the growth of individual sclerite ，白山 indiωting that dispersed tommotiid scl佼ites may belong to metazoans with n山nerous sclerit臼∞vered on their l:x:对y. Through statistical analysis of abundant fossils from acetic residue , as a independent group , tommotüd sclerites 怀蹄ess stable character. Based on morphology , omarnents , and intemal structure of scl缸it倡 ， tommotiids 臼n be divided into 5 farni且由: 1) LapwortheUidae Mis回rzhevsky ， 1966; 2) Tommotiidae Missarzhevsky , 1970 ; 3) Kellanellidae Missarzhevsky et Grigorieva , 1981; 4 ) Tannuolinidae Fonin et Smimova , 1967; and5) ?Sunnaginidae Landing , 1984. I n1989 ， ωan Yi attributed 由ese 5 families to 2 。rders. The order Tommotiida Missarzhevsk y , 1970 , include the 2nd and 4th f.创nili臼， and Lapworthellida Qian , 1989 ( Qian Yi , 1989) including the 1 町， 3rd and 5th farnili臼. For characteristics of these farnilies and the genera they include see Chap. 1 , S配t. 11 in Chinese text(see p. 51). Tommotiids have an extensive g'叙沼raphical distributio n. They have been dis∞vered from 出e strata of the Early Carnbrian Meishucunian and Chiungchussuan to the Middle Carnbrian in 出e Yangtze and Tarim platforms of China , the Siberian Platform of Russia , Central As ia , Mongolia , southem and northern Australia , England , and northeastem North America. Among them, there are 臼me sclerites showing a relatively short extension and abundant variable form鸟鸣ether wi由出e characteristic of a global distribution ，由出 maki ng some of 由esetom­ motiid scl町it回 become 臼sentially signiíicant for stratigraphical ∞，rrelations. ln China ，缸nong th臼e sclerit邸 ，

Ca menella sp. made its 四rli臼t appe缸ance in the 2nd SSF Assemblage Zo ne of the Meishucunian , Tannuolin a zhangw.阴阳ngia appeared in abundance in the 4由 SSF Assemblage Zo ne of the 锦me stage , while Sonella j inshaensis ap阳ared up to the Chiungchussuan and the Tsanglangpuan.

Section 12

Globular fossils

During the last 20 years , a number of globular fossüs have been dis∞vered suc臼ssively from the Lower Carnbrian and even the uppe口n部t Precambrian , some with a surface sm∞th or bearing many nodules , while oth巳r s阳cunens even 怀冶随ss ∞mplicated internal s位uctur四. . 229 .

Some of them are c1ear in biogenesis , while others are stil1 doubtful. A number of fonn genera and fonn sp白白 have been narned ba时 on 由eu mo叩hol叩 (see α1ap. 1 ，臼ct. 12 , p. 54). Among the globular shells from the Lower Cam brian Meishucunian in China , o o1 y 2 genera are retained , Archaeooides Q ian , 1977 and Olivooides Q ian , 1977 , while all of the others may be tak四 as JU Olor s归回n严ns of the two genera. R配ent studies on the structure of shell wa1l of globular fossils such 础。livoo他s ， etc. , have achieved exciting development , proving thatωme globular bodies are actually real biological foss iLs , and probably re1ate to different animals because of different character of 曲创怡­ sils. Some authors interpre t them as the gemmul筒。f Hexactinella (Whi te , 1986 ; Bengt由民 1986; Yue Zhao , 1986) , while oth巳rs interpret them as Radi()laria. After the phosphatized globule fossils from the Middle Cambrian of Du严rn ， Guizhou were int町preted 也 出e embryo of arthro院对s

by Zhang Xiguang and Pratt ( 1994) , Bengωn and Yue (1 997) re阳rted 由elr new results about Early Cambrian global fossiLs that Olivooides ∞ntain developing embryos of metazoans , which ∞nsisting of a nearly fuU developmental 臼quence of embryonic stag臼， showing si.mi lari ti臼 to ∞ronate scyphozoans or the ∞nularüds. Global f，ωi1s recently disoovered from 由e phosphorites in the Sinian 日)ushantuo Fonnatio n n臼rWe吨'矶， central Guizhou were al50 interpre时臼 embryos of metazoans (Xiao Shuhai et al.

These open a new window for future

r臼earch

Section 13

, 1998; Li Ohiawei et al. , 1998).

of global fossils.

Anabaritids

Anabaritids is alωa ∞mmon group of Early Cam brian problematic fossils. These tubular fc础ils show tri-symmetrical morphology with their morphological units in the multiple of "three" , including the longitudinal furrow , longitudinal fold , spine-like proc臼ses arranged in rows , annular lin白， etc. The cross 出ction is from roundly triangula r , tripartite , hexapart ite to tripetaled. Generally , the divergen t angle of shell is small. The apical (initial) shell is little known , usually in the shape of a ∞ne ， separated from other parts whether or not by 50mewhat n缸row ∞ntraction. Ou ter surface of the shell bears annular growth lin臼 and ∞casionally longitudinal lin白， inner surfa臼 IS ∞vered with longitudinal spin臼 arranged in rows , 50metim四 dis­ tributed with cyst-like proc部优s arranged in imbricate longitudinal rows. There may be 50me septa in 由e cavity of shell . There 缸e different views on the function of anabaritids. The bilaterally asymmetrical tube and longi tudinal pro优sses on the lateral side indicate that the anabaritids were sessile animals (Abaimova , 1980; Volkov , 1982) . However , ac∞rding to analysis on the intemal structure and external omarnents of the she1l , the tube of anabaritids is neithεr the living chan1 ber of organisrns , nor the end西ke leton of anirnals. For this rea阳1 ， it is inferred that the tube was probably the pillar of the 田f t animal , the 回ft 民dy of anabaritids w臼 probably situated at the up归口nost end of the tube wi th the he1 p of 挺cretion organ in the lower part of 由e 50ft bc对y to 优crete and build up the tube. They are probably the triradial symmetrical animal related to . 230 .

coelenterat<臼( Missarzhevsky , 1974 , 1989).

We agree that the taxonomy of anabaritids sugg臼ted by Conway Morris and Chen Meng' e (1989). The anabaritids are attributed to 1 阳四 Iy wi由 4 subfamilies (4 mo叩hological typ臼) : Family Anabaritidae Missarzhevsky , 1974 , which are divided into 4 subfamilies as follows:

Cambrotubulinae Conway Morris et Chen , 1989; Tiksithecinae Conway Morris et Chen , 1989; Lobi∞hreninae Co nway Morris et Chen , 1989; Anabaritinae Conway Morris et Chen , 1989. There exist quite a few problems in generic and specific identi(ication. For instance ，部 many 部 365阳Cl臼 have been named in the genω Anabarites alone , indicating a definite over出tirnate on the diversity of 5拟出Cl臼.

Anabaritids are mainly distributed c10se to the Pre t- t boundary all over the world. They rnight al四 extend to the Chiungchussuan and Tsanglangpuan(?) in a few areas. However , the typical

anabaritids 缸e only

limited in the strata across the boundary. Jn the Yangtze Platform , the typical anabaritids are distributed in a路emblage zon臼 1 - II of the Meishucunian , 因阳cially dorninated in Assemblage Zone 1 .

c-na

ny+L rA HU

e

Most of the

Preservation , shell wall composition and m icrostructure of SSF

SSF 缸e

preserved in phosphate rock and phosphatic carbonat白， part of them preserved in silicalite and silici cLastic rocks. AIter being reformed through diagenesis , recrystalüzation and succeeding replacement during the burial proc邸， the primary ∞mposition and rnicrostructure of shells ∞uld hardly be preserv时， and sometÌm自由ey are ve叩 difficult to 阳吨­ ruz创 even though having b优n preserved. The primary skeleton ∞m防卫sitions of different SSF groups are shown in Table 2-1.

Section 1 Preservation , composition and microstructure of main SSF groups The Cambrian SSF of China have been preserved generally in ph佣phates ， carbonates and silicates and c1astic r四ks ， the fossils preserved in 内部phat臼 and carbonat臼 are most frequently found. Except for the silicated sponge spicul白 ， and the siücated Mícrodicty:m in the Sh山Jrng­ tuo Formation 缸。und 由Zhenba ar四 in Shaanxi , alrnost allof the SSF obtained after dissolution through acetic acid 缸e phosphatic. B臼ides

the ph臼phatic steinkems and the moulds preserved in argiUaceous and silty the SSF ∞mmonly display preservation types as follows (Fig. 2-1):

r∞ks ，

• 231 .

1.

One- Iayer刨 cru怕，nat创 sbell

The sheUs inc1 ude: a)αystallized carbonated waU in crystallized lim回 tone or dolomite with a ∞nIused boundary of sheJl walJ (Fig . 2-1 -3; 优e Zhu Maoyan et al. , 1996 , pl. 1 , fig. 4); b) crystaUized carbonated waU in argillaceous lim臼 tone with a distin ct shape of sheLl waU (附Zhu Maoyan et al. , 1996 , pl. 1 , fig. 7) ; c) crystallize d carbonated wall with phosphatic infillings (Fig . 2-1-4; see Zh u Maoyan et a上， 1996 , pl. 1 , f也s. 5 , 6) ; and d) prisrnatic carbonated wall in phosphate (Fig . 2-1 -5 ; 据e Zh u Maoyan et aJ. , 1996 , pl. 1 , f也 8). 2 . 伽le- Iayered ph倒phatic

shell

The shells include a) e肝ve凹 n卜.咽x 川tu 町.ll'ed P 阶 h、岱p 忡 ha 创 atic waU 呐 wit由 h cla 挡 sti 臼c 怡 t.e对 xt旧e 创 d surroundings (Fi毡 g. 2-1-6 ; 纪e Zhu Maoyan et al. , 1996 , pl. 2 , íig. 1) ; b) Laminated phosphatic wall wi由 microcrystalline apatite bearing crystaU鸣raphic c似臼阴甲endicuJ盯 to the lameJ la (Fig . 2-17 ; see Zhu Maoyan et aJ. , 1996 , pl. 2 , figs. 5 , 6) ; and c) w aJl wi th various miCI四川ctur臼

(Fig.2-1 -8 ; 优e

Zhu Maoyan et aJ. , 1996 , pl. 2. figs . 2-4 ) . It is noteworthy that original cn:溺 fibrous uJ trastructure of hyoliths w.槌 first repor ted here from 由eG配hongwu M四lber of Guizhou (附Zhu Maoyan et aJ. , 1996 , pl. 2 , fig. 2). 3.

M时ti-Iay ered car胁nated

The sheLls

sbell

include 咀rbonated

wall wi出 inner or outer laminated ph部phatic layers in which 由.e micr∞rystalline apatite bears crys taUographic c-ax臼 perpendicuJar to the lamella ( Fig. 2-110 , l1 ;see Zhu Maoyane tal. , 1996 , pl. 3 , figs. 6-8 ). Them iddle carb onat edla yeris simi Lar in pre民rvation t贝克 to one-lay巳red carbonated waU. 4. MuJti-layered

ph倒phat ic

shell

The shells similar to muJ ti-lay巳red carbonated wall , but the middle layer is ph佣phatic (Figs. 2-1-12 , 2↓ 1 3; 附 Zhu Mω'yan et aJ. , 1996 , pl. 2 , figs. 7一句 pl. 3 , figs. 1 , 2; pl. 4 , fig. 5) . However , it is im依朋ible to observe all variabi1 ity in preservation from the acid residu臼­ Af ter acid treatment , the illustrated type of Fig. 2-1-3 disappears , and the ty阳sofFigs.2-14 , 2-1-5 would remain steinkem乳白e muJ ti-layered phosphatic shells wouJd remain unchang时， but the muJti-layered carbonated shells wouJd leave the middle layer empt y.

Section 2 Micrc冶tructures

Dia gen esis and microstruct ures

of primary 内部phatic skeJetons are 臼sy to be pr.臼缸ved: a) with stabl e patterns of micr.部tructur臼; b) 叫出 an 吨ual distribution in the whol e sheJl ; and c) without ch部19臼挝nong different individuals , b缸ause of their stabl e chemical property , such as inarticuLate brachiopods (see Zhu Maoyan et aJ., 1996 , pl. 1 , fig. 7) and tommotiids (see Zh u . 232 .

Maoyan et al. , 1996 , p l. 2 , fig. 4). But the unstable pro阳rty of carbonated skeletons usually caus皑白e disappearance of primary microstructures. In 臼me 但回s ， however , early diagenetic phosphatization may replicate the microstructures of carbonated skeletons (see Zhu Maoyan et a1., 1996 , pl. 2 , fig. 2) ，出 evidenced by studies of molluscs ( Runn唔ar ， 1985 ) , latham巳llids (Lí Guoxiang and Chen J un叭皿1. 1992) , etc. In previous literature descriptions. multi- Iayered shells from Y创啄tze Platform were largely ∞nIus创 Wl由 the 况∞ndary diagenetic t阻tures. As discussed on siphogonuchitíds by Qian Yi and Bengtson (1989) , the ou阳 and inner laminated apatite layers of the shell are formed d町­ ing diagenesis. The laminated apatite growth outward and inward wi由 long ax臼 which ∞口e­ spond to 削rαystall鸣raphic c-缸出 is shown in the thin-section under 由 α回随d nichols (see

Zh u Maoyan et al. , 1996 , pl. 3 , figs. 2-4). The same laminated apatite alω ∞C山"s on the outer side of infiUed grains (ωe Zhu Maoyan et al. , 1996 , pl. 2 , figs. 7-9 j pl. 3 , figs. 3 , 的， and large 阳bbles (see Zhu Maoyan et al. , 1996 , pl. 3 , fíg. 5) . All these sup归rt the diagenetíc origin of the laminated layers.

Section 3 Due to the obviously wide

Diagenesis and composi tions

0∞urrence

of diagenetíc phosphatization , it is important to know the taphonomic aspects for interpreting the primary ∞m阳sition of early skeletons. Secondary ph佣phatized carbonate skeletons are ∞mmonj 由is is supported by studi臼 of hyoliths. anabaritids (Conway Morris and Chen M四19'e. 1989) , andmoL1 uscs(Runneg ar , 1985). One of 由e figur臼 (see Zhu Maoyan et al. , 1996 , pl. 3 , fig. 8) shows ∞currence of ph岱phatiza­ tíon along the fissur目。f crystals , providing the best eviden四 for phosphati囚tion of carbonate shells. Some critería are useful in our studies for inferring original ∞mposition of phosphatíc re口uuns.

In primary phosphatic skeleton: a) ph佣phatic ∞m阴阳 tion remains stable ín different rocks; b) surroundings and infillings are a11 carbonate i c) 由e shell 由ickne部 remams unchanged in different 1臼kSj d) steinkerns are generally absenti e) phosphatic microstructures are distinct j and f) endolithic algae are rare. In secondarily phosphatized carbonate skeletons : a) ph岱phatic shells are pre优凹刨出由r­ bonate in other rocks or bedSj b) steinkerns 缸e generally presentj c) evidences showing the replicated carbonate microstructur臼 are generally absent ，证 pr四rv时， and d) endolithic algae are coπlmon.

Section 4 Cam brian

Taphonomic processes of SSF preserved as shell beds

SSF 缸e

usually preserved as shell b创s ， showing such 臼P缸ts 臼(搅Zhu Maoyan et al. , 1996 , pl. 3 , figs. 1-4): a) f，。但Is pr臼erved 臼 small fr咿也回tSj b) forming ∞ndensed shell beds wi th 臼℃烙印e bases and grading texturej c) ∞mmon ∞αlITen四 of • 233 •

rede怀将ited

grains and pebbles ; and d) a部:>eiation with n四y hardgrour划由rf缸:es. Ba划∞ 白白 eviden恼， a general tapOOocmic n时e of SSF lx也 IS 阳gges时阳e as slx:>wn in Fi也 . 2-2.

Section 5

Palaωntological

and stratigraphical significance of taphonomy of SSF

The variability in preservation provides a basis for systematics of SSF. For exarnple , "Rugaωtheca " (see Zhu Maoyan et a1. , 1996 , pl. 2 , figs. 5 , 6) is a steinkem but it w础 orig­ inally d岱cribed 出 a replica ( Qian Yi , 1989 ) . Early Cambrian mu1ti-element and articulated skeletons may be predominant in early mineralized metazoar毡， such 出 wiwaxiids ， halkieriids , cam胁。c1avids and 1000阳xiians ( Microdictym ). These 臼use ∞nfusion in the systernatic of fragmemary SSF , and therefore much work on taphonomy remains to be done. 1. Primary skeleton

com阴sitions

and microstructures

Due to diagenesis , the preserved ∞m阳sition and texture of skeletons w町e usually se∞ndary. As discussed aOOve , understanding of diagenesis and 回me critería are needed for interpretation of SSF. 2.

Bi倒tratigraphy

AJmost all SSF beds were phosphatized with hardgrounds , glau∞nites and 臼osíve bas笛， indicating a ∞mmon hiatus in deposition. Taphonomic analysis may be helpful in ∞rrelation of SSF assemblages and establishment of taphofacies , províding ∞nvincing evidences for interpreting the history and evolution of biomineraJization.

Chapter III Geological and geographical distribution of SSF , with discussion on Early Cambrian geograph ical provinces Section 1 Geological and geographical distribution of SSF T he small shelly 缸山丑als of China have an extensive distribution in time and space with various taxa and varying abundance. They are mainly preserved in the La te Sinian to Early Cam brian de阳si ts in Yangtze Platform , a10ng 由e southem and nonhem margins of the Nor由 China Platform and the northem margin of the Tarim Basin , and are 臼阳cially abundant near the Sinian-Cambrian OOundary. The distribution of SSF and their assemblage characteristics are m∞Ignized 臼 follows:

1. Yangtze Platfonn ( 1) Eastem Yunnan . 234 .

Eastem Yunnan is an ar臼 in which are situated the Lower Cambrian stratotype s民tions and the Sinian-Cam brian boundary stratotype section of China. The Lower Cam brian is extensivelyex严配d in this ar阻， SSF were found in almost a11 of the outcropping sections across the Sinian-Cambrian boundary. A tota1 of 44 sections have b债n studied in deta且，由阳cially 由e4 优ctions at Meishucun of Jinning , Xianfeng of Xundian , Oahai and Yulu of Huize , where the

strata are well exposed. There are rich SSF within the Zhongyicun Member to 出e Lower Member of the Chiungchussu Formation , the regulariti臼 in their assemblage features and vertiωI distributions have been studied in details. The Meishucun 民ction and SSF discovered therein have b臼n re∞rded and discussed in a lot of literature (Luo Huilin et 乱， 1982 , 1984 , 1987; Qian Yi , 1977 , 1983; Qian Yi et 址 ， 1984 , 1996; Qian Yi , 1989 ; Xing Yusheng et a1. , 1984; He Tinggui et 址， 1988 ) 幽 shown in Fig. 3-1. However ，由lS 民ction shows two horizons of hiatus , causing an in∞mplete records of SSF. B幽ed on recent study and report , the two sections at Yulu and Oahai of Huize are distinguished not only by successive sedimentation with rich fossils , but a1ωby the strata with a greater thickness. Therefor巳由ey are regarded as an important supplement 阳出e Meishucun section (Figs. 3-2 , 3-3). The main characteristic of the Yulu and Dah忍耐tions li臼 in the suc臼ssive transitiona1 seclimentation in Lithology of the Zhongyicun Member and the underlying Oaibu Member. Another characteristic lies in the Oahai Member which is stable in thickness (35. 0-39. 2时， consisting of dolomite at the lower part and limestone , argillaceous nodular limestone at the middle-upper part with the important fossil Heraultipegma 川nnanensts. The Lower Cam brian Meishucunian of 臼stem Yunnan may be divided into 4 SSF assembLag出:

的 Lajnωrthella- Tannuolina-Sino阳hites A班mbLage

Zone;

3) Heraultipegma yunnanensis Assemblage Zone; 2) Paraglc.归rilω-Si灿ogonuchites Assemblage Zo ne; 1) Anaha.riω trisulcatus-Protohertzina ana归rica Assemblage Zone. (2) W臼t町n Sichuan This is one of the ar臼s with Sinian-Cambrian suc臼ssive sediments in the Yangtze Platform (Fig. 3-4). There are a large number of SSF in the Lower Cambrian , especia11y in the Maidiping Mωηber at the top of the Tongying Formation and the middle p盯t of the Chiulaotung Formation. In the ar钮， the Maidiping 况ction at Emei was well studied , with the SSF divided in d臼出nding order into 5 bic时ratigraphica1 units as follows: Chi ungchussuan 5) Pelagiella emeishanensis Range Zo ne (∞π臼阳nding to the trilobite Mian.xiandiscusEoredlichia Zone). Meishucunian 4) Sinosachites flabell~如m.is Range Zone; 3) Heraulti如gma yunnanensis Range Zo ne; 2) Si灿ogonuchites pusill价rmis-Parag，ωborilus subglobosus A部embl鸣e Zone; • 235

,

1) Ana归 rt阳 triSlωtus-Protohertzina anabarica Assembl唔e Zone. (3) Northern Sichuan In this ar<钮， SSF are usually found in the Mofangyan Member at 由e top of the Tongying Formation , wi由 the Shatan 就tion in r、Janjiang 出出e representative section , in which SSF may be divided in d邸ending order into 3 biostratigraphica1 uruts as follows ( Fig. 3-5): Meishucunian 3) Unnamed Zone; 2) Si灿ogonuchites Acme Zone; 1) Anabaritω trisulcatus Acme Zo ne. (4 ) Northem and centro-w臼tem Guizhou Thisar四 is

situated at the south回stem ∞mer of the Yangtze Platform , SSF are maínly distributed io the upper part of the Tongying Formation ( Fig. 3-7). Taking the Gezhongwu section as an example , SSF may be divided into 2 stratigraphica1山让ts: Meishucunian 2) Si灿ogonuchites-Laρworthella Assemblage Zo ne; 1) Ana加rites trisulcatus-Pro时ertzina ana缸rica A翁embL鸣e Zone , (5) Eastem Guizhou In the district along the southern m缸gin of the Yangtze Platform , the Sinian and C缸nbri­ 肌 sedimentation is successive. SSF have been re∞
between Sinian and Cam brian in 由e 回stem part of this area. The Huangshandong Member w.出 formed by rede归sition ， SSF in the member app创rm mixed accumulation , showing a relatively indistinct zonation (Fig. 3-8). Whereas in the 缸m south of Sandouping , Yichang , succωive Sinian and Cambrian de阳its are developed. In 由e Yanjiahe Member of the Yanjiahe boundary section ，由e SSF may be divided into 2 biostratigraphi ca1 units (Fig. 3-9): Meishucunian 2) Obtusoconus♂ïksithe.ωAssemblage Zone; 1) Protohertzina ana归ηca-Spinulitheca billingsi A蜘mblage Zone. (7) Northwestem Hubei

In this area , the SSF 缸e maínly distributed in the Xihaoping Member 刨出e top of the Tongying Formation (Fig. 3-10). SSF from the Xihaoping Member of 由 Tanbao section at • 236 •

Xihaoping of Fangxian may be divided into 2 biostratigraphical units: Chiungchussuan 2) Rhom仅x:orniculum cancellatum-Microcornus μrvulus As阳nblage Zone; 1) La如ω础ella hubeiensis-Cambroclav，ω fangxianensis Assemblage Zone. (8) Ningqiang of Shaanxi In this ar四 the Sinian and Cambrian belong to suco岱sive sedimentation units , with widespread outcroppings. SSF are recorded dominantly in the upper member (Kuanchuanpu Member) of the Tongying Formation , some SSF were al田 re∞rded in the Guojiaba Formation (Fig. 3-11). SSF in the Kuanchuanpu Member of the Kuanchuanpu section may be divided into 3 biostratigraphical uni ts: Meishucunian 3) Heraulti如'gma yunnanensis Acme Zone; 2) Paraglol:.柳ilus subglc如'sus Range Zone; 1) Anabarites trisulcatus-Protohertzina anabarica Assemblage Zone. (9) Xixiang-Zhenba of Shaanxi

In this 缸钮， the SSF are recorded in the Xi haoping Member of the Tongying Formation and the Shuijingtuo Formation (Figs. 3-12 , 3-13) . SSF may be divided into 2 biostratigraphical 山垃ts ， which belong to the Chiungchussuan: 2) Rhom伽'Qrηiculum cancellatum Acme Zone; 1) Rhombocorniculum insolutum Acme Zone. (10) Northwestem Hunan

Cambrian boundary interval of this district belongs to the deep-water facies along the margin of the Yangtze Platform , with ∞mparatively rare SSF. Th臼e 缸e recorded in the lower member of the Lower C创nbrian Yangjiaping Formation. In the Yangjiaping section of Shimen , Hunan , based on SSF , the lower member of the Yangjiaping Formation may be divided into 2 副部tratigraphical units , which belong to deposits of the The Pr配ambrian and

Meishucunian (Fig. 3-14): 2) Tiksitheca 时'egularis-Anabaηtellum cylindriculus As阳nblage Zone;

1) Prot，伽巾tna ana缸rica-Kaiyangites multisρinatus Assemblage Zone. ( 11) W臼tem Zhejiang In the Sinian-Cambrian transitional strata of this area , the SSF are distributed at the top of the Tongying Formation and at the base of the Hetang Foramtion (Fig. 3-15). Two SSF assemblages may be distinguished around the Jiangshan area: 2) Jiangshanodus-Hagioηella A岛emblage Zone; 1) Ana切对tes-Protohertzina A部emblage Zone. Since Jiangshanodus-Hagionella Assemblage Zone yields such fossils as the bradoriids Liangshanella aff. lubrica , etc. , it should belongs to the Chiungchussuan , while AnabaritesProtohertzina As况mblage Zone belongs to the Meishucunian. ( 12) Caohu of Anhui • 237 •

In this area , the SSF are mainly re∞rded at the base of the Lower Cambrian Lengquanwang Formation , in as汉>eiation with the trilobite Paokannia sp. , etc. , inrucating a age of the T阳191ar啄puan. However , in few 铃ctions ， a 皿ÜÙl number of SSF have 以~n dis∞，vered from the dolomite 0.2-0. 8m in thickness at the top of the Tongying Formatìon (Fig. 3-16) . (1 3) Ningzhen Mountains of Jiangsu In this ar四 the SSF are mainly from the Lower Cambrian Mufushan Formation , especially the basal part of the forrnation , where the SSF are abundant ( Fíg. 3-17) . At the ωp of the middle member of the Mufushan Formation ，由e SSF are in association with the trilobí tes Paokannia mufus hanen sis and Redlichia sp. , which were ∞nsidered by Zhu Zhaoling et al. (1 988) probably 皑白e late Meishucunian ωT四191ru恕puan. 2 . North China Platfo nn Region In this region de阳sits from the Meish ucunian to the Chiungchussuan 町e generally not re∞rded . Along the 田uthem and northe m margins of the Platfo rm , the de严lSits of the Tsanglangpuan and later stag臼∞ntain trilobites and other fossils , including hyolithids (Table 1-2) , which are abundant es阳cially in the Xi时 i (or Yutaishan or Shuidong) Formation (Figs. 3-18 , 3-19 , 3-20) . 3 . Tarim Platfo nn

R咽。n

Around the Aksu-Kalpin area on the northern margin of the Tarim Platform , the Lower Cam brian al臼∞ntains SSF ，臼阴~ially in the Yurtus Formation , whεre the SSF are mainly recorded in a础:x:iation with bradoriids ( Fig. 3-2 1). Ba副。n the SSF assemblage , the Yurtu s Formation should belong to the Chiungchussuan. 4 . Qinling

G锁町nclinaJ R唔ion

. on the southern margin of 由IS r'唔lon ，由ere are intermittent outcroppings of the Sinian and Cambrian metan10rphic r∞kωquence along the northern side of the Lueyang-Hanzhon g Fracture Zo ne. Taking the Tiantaishan section as a representative , the Tananpo Formation at the lowerpart of the 民quen出 IS ∞m萨配d of 0-40 m metamorphic rock bearing phosphorus and manganese in the lower part and more than 70m of dolomite , intercalated with silicalite in the upperpart , bearing an angular un∞nfo口nity with the underlying pre-Sinian metamorphic base. The rocks bearing 抽出phorus and manganese in the Tananpo Formation have yielded a small amount of hyoüciùd-like tubular fc脑ils ， such 笛 " Circotheca ", Hyolithellus , etc. Based on lithology and characteristics of the ore bed association bearing phosphorus and manganese , the lower part of the Tananpo Formation w，臼∞nsider刨出 a deposit of the Late Sinian Do ushan tuo Stage , while the dolomite 以对 in the upper part belongs to de防卫si t5 of the Tong-yingxia Stage. B甜甜 on SSF assembl咱也 we has made a unified ruvision and ∞rrel ation on the Lower Cambrian of different rustricts in China (Tables 4-4 , 4-5). • 238 •

Sections 2-3

Early Cambrian sedimentary facies and palaeogeography in China

These two 况ctions give a brief ac∞unt of the sedimentary facies in different regions of China during the Early Cambrian , with detailed discussion on the Meishucunian palaω­ geography in the Yangtze Platform (Figs. 3-22- 26).

Section 4

Preliminary research on ecology of Early Cambrian small shelly fauna

Based on morphology and structure of hard 协dy ， as航iation of the small shelly fauna , ∞mbined with analysis on sedimentary environments , we ∞nsider that the small sheUy fauna living in the Early Cambrian ∞臼n display the following characteristics in ecology: 1. Attribute of nutrition In general , the small shelly faunas are mainly feeding on suspending rnicrl∞rganisms and organic particles. Among them , those feeding on suspending organisms include: shelled brachio怀对s ， brachio阳φlike

animals , and many benthic animals , such as sponges and chancellori-

ids, etc. Wh ile those feeding on sediments include hyolithi巾， various kinds of molluscs , and probably th佣e metazoans with slug-like sclerites , such as halkieriids and perhaps tommotiids. 1t is believed that planktonic ∞nodonts are carnivorous animals.

2.

Individual 配010旬'

Ba忧d on

the mod臼 of movement and attachment , these animals may be divided into 6

ty附: a) cementing epibionts ; b) pedal attaching benthos; c) planktons; d) burrowing endo-

bionts; e) drilling endobionts ; and f) sessile benthos. 3. Living environment B出ed

on analysis of sedimentary facies in which SSF preserved in situ , the living environ-

ment of these faunas is

recognized 出 foUows:

Ter口perature: 3 -1 5 0

Salinity:

s臼water

0

∞Id water or at the juncture of ∞ld and warm currents ;

with normal salinity;

Water depth: generally in shelf or subtidal low-energy zones , planktonic fauna may reach in the deep- water; Turbidity:

limpid 臼awater

rich in phosphorus or 也lci山川

Substrate: mainly hard , occasionally 50ft muddy substrate; Turbulence:

SSF 臼n

live under the different hydrodynarnic conditions , but

m岱t

of

th臼n

mainly adaptive to moderate hydrodynarnic conditions , while those cementing benthos and • 239 •

burro响 ng

4 . Three

benthos possibly adaptive to subtidal high-energy zone.

m矶jor

每ssile

types of small shelly fauna

benthos: epifauna:

brachio阳缸 ， ∞nulariids.

anabaritids;

endobionts : 由meve口口创 .

Vagile benthos :

mollu邸.

siplx再gonuchitids.

sachitids .

chan臼lloriids.

hyoli thids.

zhij ini tids. Planktonic : ∞nodontoids. Porifera (part) . algae.

Section 5 Biogeographical provinces of Early Cambrian SSF in China In China. the Early Cambrian small shelly fauna may be divided into 4 biogeographical provino臼 based on biofac邸 . sedimentary facies and pala吨以耶aphy (Fig. 3-27). In the Y创'lgtze Platform the Early Cambrian Meishucunian SSF may be further subdivi ded into 3 provinces (Fig. 3-28).

Chap ter

N

R eview on globa l Prec ambr ian -Cam brian boun dar y strat otyp e a nd its inter conti nenta l corre latio n

Section 1 Review on global Precambrian-Cambrian boundary stra totype 1.

Selection of pre ~- ~

胁undary

global stratotype

Through efforts during the last 20 years. the International Pre 6- 6 &unda ry Working Group has successively sel配ted the Ulakhan-Sulugur boun也叩岱ction by the bank of the Al dan River on the Siberian Platform of Russia. the Meishucun bound缸Y 况ction in Jinning of eastem Yunnan on the Yangtze Platform of China. and the Burin Peninsula boundary 岱ction of Newfoundland in Canada as the 但ndidat臼 for the Pre B- B boundary global stratotype section and point (GSSP ). The principle goveming selection has been modified for sev巳ral tírr邸. the Fortune Head boundary section on the Burin Peninsula of Newfoundland. Canada has been finally determined 础 the Pre B- B boundary GSSP in 1990. the base of the Ph)阳ies 如dum Zonew臼 ∞nsidered as the the Pre B- B boundary. Unfortunately . the boundary stratotype section and point were differentiated based on tra臼 fossils. Since "the 位a臼 foss且 zone 臼nnot be taken 出 a practicable method in biostratigraphy" (Cowie , 1985) , and in addition . trace fossils lacks potential in inter∞ ntinental ∞口elation ， this GSSP has never played the role of the Pre 6- 6 bound缸y stratot贝克 b鸣inning

• 240 •

from the day on which it was formally affirmed.

2. Review on

regiω181

pre t::- t::

bo町Idary stratotypeωcti佣s and

points

( 1) Burin Peninsula , Newfoundland Among 由e Pre B- B boun也叩优ctions situatOO around the AvaJon ar回 in Newfoundland , Canada , none of them represents a ∞mplete 则ion ， and the Pre B- B boundary stratotype section at Burin Peninsula is practically a ∞m严>s ite profile (Figs. 4-1 , 4-2 ) , which ∞nsisting of 航tions separately distributOO in the ar<臼 of Burin and AvaJon peninsulas. The whole profile lithologically ∞m阳sed of sandstones , siltstones and shaJ出 intercaJatOO with lim臼ω n臼 with thickn部 of nearly 1 4∞m. It is dividOO in ascending order into the Ren∞ntre Format ion , Chapel Island Formation , Bonavista Formation , Srnith Point Formation and Brigus Formation. In the lower part of the stratotype 就ction 3 tra臼 fossil zon臼 have been 臼tablishOO: a) the Harlaniella 如1CÚJlica

Zone in Member 1 and the baSaJ阳rt (2.4m ) of 由e Member 2 山出e Chapel Island Formation; b) the Phycodes 如dum Zone in the rniddle part of Member 2 of the Chapel Island Formation; and c) the Ruso，向四s avalonensis Zone'① m 由e upper 阳t ofMem ber 20f theαlapel Island Formation. Above the tra臼 foωil zon臼 2 SSFzon臼 have 阳n 臼tab­ üshOO. The Aldane lla attleborensis SSF Assernblage Zo ne is in api caJ part of Member 3. and Member 4 in the Chapel Island Formation , and the Coleoloides typicalis-Halkier臼 SSF Assemblage zone ap阳ars at 3m above the baSaJ boundary of the smi出 Point Formation. Trilobit臼 Cal缸悦， 5元rα必'cus ， etc. , first ∞cur at the top of the Srnith Point Formation (Table 4-1 ). In 1990 the Boundary Working Group d配idOO by vote to define the Pre e- e bounday stratotype on the Burin Peninsula of NewfoundLand , the Preιe bounday is the base of the Phycodes 如dum Zone , at a distance of 2. 4m from 由e botωm of Member 2 of the Chapel IsLand Foramtion , based on 出e foUowi 鸣 reasons: 1 ) it is ∞nsidered 出at the section has a greater thickness , being ∞m萨克00 of a suite of unmetamorph岱ed c1astic 5叫uen白， with suco四­ sive de严>si ts across 由e boundaryj 2) in the 臼ction ， aJl of the key organisms have been re∞rd00 , such as the Ediacara Fauna , SSF and trilobit臼. Among them , the abundant and diver胃 trace fossilsωn be divided intο3 tra臼 f(剧il Zon倡， with Zone 1 belong to the Precarnbrian and zon出 2-3 to the "Pala回回ic". The SSF in 由e upper 归rt aJ田创n be distinguished into 2 臼· 况mblag白， which may be ∞rrelatOO wi th 出部e from the BaJ tic r喀ion ， the eastern Russian Platform and even stiU farther places from Newfoundland; and 3) the PreB- B boundary is inferrOO at 54O-550Ma in age (Cowie , 1989). Howev缸 < ，出is stratoty防部tion has been op怀>sed by many specialists since the first day on which it w~出 definOO . In our ∞nsideration: firstly , until now 由e boundary straωtype on 出e Burin Peninsula repr臼ents a ∞m怀>s ite 臼c­ tion , while the outcroppings of Member 3 in the Chapel lsland Formation around 出e Furtur e Head Cape are in∞mple饵， with a maximum thickness of only 135m (Fig. 4-1). se∞ndly ， aJl aJong it has been doubtful about the validity in defining the Pre e- e boundary globaJ point based on tra，四 fo部ils ，怕回use 由e pre民rvation of tra臼 f。但ls are strongly r臼trictOO by the ①切暗 R. avalnensis zor晤时 the P. p<
. 241 .

sedimentary environment , lacking potential for inter∞ntinental ∞rrelation. In addition , to define a boun也叩 based on trace f05Sil zon臼 violat白白e ∞nstant resolution of the Boundary Working Group on defining a boundary by small f(邸il zones. At present , there 缸e no grounds for us to negate 出e role of srnall f(踏过却n臼 in defining the Pre c- c boundary. Thirdly , in the boundary stratotype of the Burin Peninsula , the SSF ap阳ar in higher horizor毡， with a restricted distribution and 萨)()r preservation , while the Phycodes 知1dum Zone ，由eRusoμ:ycus avalonensis Zone and the Caliavia-l也r/.aniella 如由líω Zone are fleVi巳r re∞rded in one 毗tion. Moreover ，出∞m阳red

with North Ameri臼 and Europe , the 住过。bit臼 of the Burin Peninsula appeared in a later stage. The SSF Cotωloides typicalis .Assmeblage in the rniddle- lower part of 由eSrni出 Point Formation probably ∞rres阳nds to the Falloωpis Zo ne which is extensively distributed in North America , but none of 由e oldest trilobit白， such 臼 Fallotaspis ， etc. • have k到1 reported. Fur由臼宫lOre ， metamorph部ed 挺均uen但缸e unsuitable for palaec司~eomagnetic deterr丑matIon.

Therefore , we ∞nsider that the Pre c- B boundary stratotype and boundary point of the Burin Peninsula 臼n only be t站刨出 the r哩ional strato明淀 and boundary point for North America and Euro阳· (2) Meishucun ，倒terrl Yunnan The regional Pre c - B bound缸y stratotype section in 臼stern Y unnan is also a ∞m防卫site 如tion ， including 山 Meishucun 提ction ， together wi白白 Yulu and oahai refer阻四航tions in Huize Co unty. The profile aαoss the boundary is ∞m严商对 of carbonat白. ph部phorous­ bearing rocks and clastic rocks. The s伺uen臼 is subdivided in ascending order inωthe Jiucheng Member , Baiyanshaon Member , Daibu Member , Zhongyicun Member and Dahai Member of 出e Tongying Formation ，由e Shiyantou Member and Yu' anshan Member of 由e Chiungchussu Formation. The strata across 出e bound盯 tn 回sterrl Y山lnan is differentiated into 4 SSF a班mblag臼 and 4 tra四 fo副础sembl略出 (Table 4-2). The oldest trilobit白， such as Para仅对íella ， Mianxiand山邸， etc. , are first re∞，rded in 由e Yu' anshan Member. The Meishucun 优ction ∞ntains rich SSF and tra但始sils . which are favorable for global ∞rrelation. The 就tion is 四silya∞essible with a g'α对 transport servi饵 ， and 由e climate there is like spring all the year round (Cowie , 1985). Therefore , in 1985 a resolution w出 passed by an overwhelrning majority in the Boundary Working Group , taking the Pre c- c boundary global stratotype , wi由 Point B 豁出eboun也ry point. The radioi白白pic dating has been deterrnined 臼 597Ma (Luo H山lin et al. , 1991) , and 565Ma(Yang Jiedong et al. , 1996). In Qian Yi' s ∞nsideration ， since 由e Pre c- c boundary is practically the boundary between Phanerozoic Eon and Proterozoic Eon , such a impo口ant ge。logical boundary should be located at 由e explosive radial evolution point of diverse shelly animals and the biornineralization br，臼kthrough point of skeletal animals during Early Cambrian. For this reason , Qian Yi insists that it is most appropriate to take the first app出rance of the old创 SSF A. trísulcatus-P. ana归rica Assern blage Zone (i. e. base of Bed 3 of the 出.e Meishucun 班tion

• 242 •

Meishucun section) 出 the basal boundary of the Cambrian. Practically , the boundary point of the Pre t- t boundary stratotype in Newfoundland is a1so equiva1ent to this point through trace fossil ∞rrelation. However ， 即me schoLars ∞nsider that there are a number of hiatuses in the Meishucun 如tion ， probably 臼using

the lacuna of 四rtain hori1.Ons ∞ntaini吨 these fa山田 ， and 出at the fc邸il a弱emblage is probably of a mixed origin , 1四ding to difficulties in ∞rrelation (Co回e ， 1985; Conway Mo时 ， 1987). For th锻 reasons the Meishucun section w臼 voted down by 由e Boundary Working Group in 19佣. In fact , there exist 2 relatively distinct sedimentary hiatuses in the Meishucun section. The first hiatus t∞k place betw四n Bed 2 and Bed 3 ， 由回ing a lacuna in the silicate 徒刑ence of the Daibu Member; however , a ∞rrelation with the successively de阳ited at Yulu and Dahai 提ctions shows 由at this 民dirnentary hiatus is relatively short , without lacuna of SSF A黯ID­ blage Zone 1. The 况∞nd hiatus ∞currs between Bed 8 臼d Bed 9 , with a longer range , leading to a lacuna in the up阳r part of the Dahai Member , and al臼臼山ing a lacuna in the Heraulti如'gma 只mnanensis Zone which is extensively distributed in northeastem Y山man ，回uth­ W臼tem Sichuan ，由uthem Shaanxi and other areas. Howev町， this def，配 t of Meishucun 纪ction can be fully remedied with the supplement of such auxiliary sections 臼 Yulu ， Dah缸， etc. Wi由 r喀缸d to problems about variability in thickn邸 and mixed assemblag白。f SSF in the Bed 7 , after ∞rrelation with adjacent ar臼s ， it is rec吨nized that SSF in the Bed 7 are reworked in situ without transportation , in which the SSF asserr由lage is distinct without difference from that of the Si灿ogonuchites-Para醉如rilus As民mblage Zone in other boundary 臼ctions in China. Moreover , in the basal 阳rt of the Yu' anshan Member of the Chiungchussu Formation in 吐出 section ，由ere ∞curr刨出e old臼t trilobite from the Te由ys 缸a-South Pacific Provin出( Sou由 Europe , South Asia and South Austra1 ia regions). S山四川ng up the above statement , the regiona1 Sinian-Cambrian bound缸y stratotype of 臼stem Yunnan is superior in distinctive ∞nditions to the boundary stratotype of the Burin Peninsula. It possesses not only abundant SSF and trace fossils , but also the old臼t trilobite , which is a typi也1 repr白白tative in the Tethys产South Pacific Provin臼. Therefore , the Pre t - t boundary stratotype in 锦stem Y unnan is ∞nsider刨出 a better globa1 stratotype 甜ction and point than in Newfoundland. (3) Ulakhan-Sulugur , Siberia In 臼stem Siberia , the Pre t- t boundary 钝ction around the Aldan Rivεrar回 W部 divided in ascendi晤。rd巳r into 3 formations: 由e Yudom Fonnation ( including the Nemakit-Da1dyn Bed at the top) , R，出trotsvet Formation , and Fumulder Foπnation . 3 fc因让1.On由 W町eer配ted 臼 foLlow: the Anabarites trisulcatus Zone in the apica1 p红t of the Yudom Formation ; the Aldanocyathω suηnaginicus- Tiksithecea Zone and the 且放idocyathus regularis Zone in the middle-Iower part and the apica1 part of the Restrotsvet Formation respectively. The overlying Fumulder Fonnation yields the oldest trilobit白， such 部 Falωωspis ， Pmωifallo阳抖 ， etc. However , in the Ulakhan-Sulugur 民ction ， there is a lacuna of the Nemakit-Daldyn Bed which yields Ana归rites trisulcatus , indicating the existence of an obvious 能dirnentary hiatus ( Fig. • 243 •

4-3). In addition , it is genera11y rec鸣rùzed 由at the 岱F in the basal part of the Rerstrotsvet Fonnation was fonned by the downward per∞latíng de怀>síts from Bed 8 ín the up阳r part of this fonnation. Therefore by vote through ∞口臼ponden优 in 1985 , thís 阳tion has been voted down. Neverthel筒， due to the su∞essive sediments across the boundary in the Gonam 低tion 100km 50utheast of A1 dan , and the existen臼 of the Nemakit-Da1dyn Bed whlch yields such SSF 出 Anabarites ， Pro时ertzina ，

etc. in the apica1 part of the Yudom Fonnation , the U1akhan-Sulugur 能ction is still regarded 出 the regio na1 Pre B- B boun也可 stratot ype of the Siberia region , with the supplernent of the Gonam section. 3.

Correlati佣 between

pre t:- t:

boon也可gI曲a1 str脚印peand 吨iona1 straωtype

The 3 regiona1 Pre t- t boundary stratotype mentioned above represent 由e 优ctions in 3 types of lithofacies from 3 bic也吨Taphlca1 provin恼 10 由e world: 1) the Furtur e Head Cape boundary stratotype on the Burin Peninsula of Newfoundland , Canada belongs to the clastic rock-carbonate sedimenta叩 faci筒，民rving 部 the representative of the Pre t - t bound町阳­ tion in North Ameri饵， North Euro阳 and Cen tra1 Euro阳 r唔íons (North Atlantic-Pacific Provin出 ). The fo岱ils in the ar回 are mainly trace fossils , with the app臼rance of a few SSF late in 由e upper part of the profile , but none of the oldest trilobite zon臼 have been discovered ; 2) the T'喀íona1 Meishucun bound缸y stratotype of Yunnan , China belongs to the carbonatephosphate-clastic rock 创iment町 fac邸，民rving as the typi ca1 representative of the boundary section in Sou由 E山。pe ， South Asia , So uth Australia (Sou出 Pacific- Tethys Pro仇n四)， in the 回ctíon，由巳re 缸e abundant tra出 fo岱ils and SSF , and the old臼t trilobíte Paraba diella is T6∞rded ， which is widely distributed in South Pacific-Tethys Province;and 3) the U1akhanSul啤ur section of East Siberia , Russia bel。咱S to the 臼rbonate sedimentation tYl凯况凹mg 皑 白e representative of the r，帘。na1 boun也ry 配tion on the Siberian Platfon n. The f(周ils in the 耐tion are characterized by the SSF ass创iated with archaeocyathlds and other fossils. The biωtratigraphica1 method is st山。f 臼sen tia1 importan臼 and plays a leading role in global division and ∞rrelation of the Pre t- t boundary , whlle amo鸣加 3 bound av straω仰白， only 出e Meishu cun section ∞ntains both abundant SSF and traωfo副s ， 50 it should be an extrernely im归rtant key 目ction for globa1 ∞rrelation. It is very important to 况lect fossils with ∞rrelation potentia1 ωthe basis for ∞rrelation. Both SSF and trace f，恼ils are restricted by sedimentary environments , but more 50 trace foωils 缸也 sJ)E元ia1 attention should be 阳id to the SSF in ∞πelation of P陀 t- B boundary. We ∞n­ sider 由at fossils with ∞rrelation potentia1臼n be classifíed into 2 groups: one group with pot四tia1 for globa1 ∞rrelation and the other only with potentia1 for regiona1 ∞rrela tion. Among 由e SSF , th佣e wi th distinct characteristi臼 and globa1 ∞rrelation potenti a1臼-e Ana.归 rites trisul.ωtus and Rhombocorni.ωlum. Anabarites has b四n successively dis∞，vered from the early Early Cam brian de阳sits of a11 ∞ntinents ov，町 the world , and it is only distributed in strata between the Ediacara Fauna and 由e oldωt trilobite or 由e first arthro网 tra臼 f恼íl Ruso灿少 cus 10 m，佣tar四s. Rhom/xxornicu lum h出 been dis∞vered from the de阳sits of the Early C创n­ brian Chiungchussu Stage (Atdabanian) in loca1i创臼a1m创 t throughout the world , and it is • 244 •

usually in a蜘ciation with the oldest trilobite. Al though there is still needs for further discussion on the validity of the trace fossil zone for chronostratigraphical ∞rrelation ， Phj厄"Odes 如dum which appears fii四r 由e Pre B- B bound缸y is extensively distributed in the de萨:>sits of early Early Cambrian in North America and North Euro阳，部 weU as in Bed 4 in the Meishucun section in a路回iation 制th Ana缸rites trisulcatus. It is interesting that in the bound缸y stratotype of the Burin Peninsula , above the Phycodes 户对'um Zone is the Rusoph，庐us avalonensis Zone , while in the Meishucun 能ction ， where have dis∞vered a large number of Rusophycus meishucunensis in the Paragk如rilus subglol陪 sus Zone above the Ana加对tes trisulcatus Zone (Yin Jicheng et a1., 1993). 1t is supported that such trace fossils 出 Phycodes 如~dum ， Rusophycus , etc. are useful to make stratigraphical ∞rrelations of the Pre B- B boundary interval. Listed in Figs. 4-4 , 4-5 are ∞rrelations of Pre B- B bound町 GSSP andr，唔ional straωtype sectl0ns.

Section 2

Global correlation of the Precambrian- Cambrian boundary stratigraphy

Once the Pre B- B boundary global stratotype and regional stratotyp臼 have bE咒n affirm甜， the 3 bound缸y points discussed above may be regarded theoretically 臼 isochronous points , which should be taken 臼 a standard for division and ∞rrelation of the Pre B- B boundary in all other r哩ions over the world. However , due to the lack of isochroneity in the apical and basal boundari臼 of bi岱tratigraphical units in different r哩ions ， it is im如ssible and 旧meces踊ry to rnake precise ∞rrelation between boundary points and chronostratigraphic units. In our ∞rrela­ tion , bic冶tratigraphical 山ùts are applied for the main standard. Widely distributed Anabaritω trisulcatus and Rhombocorniculum and the oldest trilobite 缸e the principle fossils used for our ∞nsideration of the Pre B- B boundary stratigraphy. In addition ，∞nvincible r臼ults also may be achieved in ∞rrelation from selection of distinct fossils distributed in large ar钮， such SSF like Protohertzina anabarica , Heraultipegma , etc. For global ∞rrelation of the Pre B- B boundary and the Lower Cambrian ，提e Figs. 4-9 , 4-10and Tables 4-7 , 4-8 , 4-9 , 4-10.

Chapter

V

Cambrian explosion and geological events

Section 1 Cambrian explosion The Cambrian Explosion is mainly expressed by: 1) the successive paroxysmal ap阳arano臼 of the srnall sheUy fauna of the Meishucunian , the Chengjiang Fauna of the Chiungchussuan , and the Kaili Fauna or B田g臼s Shale Fauna of the Middle Cambrian during the transient gω­ logical periods; 2) the explosive evolution is evidenoed by skeletonization and high disparity of metazoans, with the app四ranαs of approximately 30 phyla during Early Cambrian , which • 245 •

were much more 出m 由e "phy la" occurring in any later gωlogi饵l 皑白， indicating that 由e Early Cambrian had be∞me an epoch for the cr创ion of more "phyla" (Figs . 5-8 ,5-9) ; 3) another 臼阳ct of the Cambrian explosion is the first app础rance of carnivorous animals at the 踊me 由ne when the metaphytes developed together with the v唔et ariat毡 ， which had extended the food chain ; and 4) the abru pt increase of diverse and ∞mpl阻 trace s in Low巳r Cambrian , indicating the ap阳aran四 of ∞mplexity in the activity and behavior of ar也nals.

Sectio n 2

Occ urrence and develop men t of Meishu cun ian SSF

The first ep阳对 e of the Cambrian explosion is represented by the appe arance of the 刨出岱 t hard-bcxlied microfaunas. Studi臼 indicate 由at the Meishucunian SSF 臼n be divided into 4 苗· 能mbl唔e zones (Tab le 5-1 , Fig. 5- 1), reflecting the 3 majo r development st唔臼 of SSF. Early Meishucunian 阳:orded the first ∞curren白血d sub出qu四t developm ent of SSF , and middle Meishucunian represents full bloom of SSF , while in late Meishucunian SSF ap阳缸 to dedine. However ，缸nong 由e different grou庐 of the small shell y fauna , their ap归M回优s ， evolution ra~臼 and periods of flourish and decline are different from each other .

Sectio n 3

Geological background of the Cambria n explosion and

influen ces of the geological event on early evoluti on of orga nism s As everyone knows ,

environrnents ∞ntrol

the subsistence , dis位ibution and assernblage characteristi臼 of organisms. on the othe r hand , organisms initially adap t th回回lv臼 to ， and un白血ingly reform the environrnents throu gh the让 life activity and strug gle for existence. The first gr创但plosion of metazoans on earth 饵curred in the transition al 阳riod from Precarnbrian to Cambrian. Just at that time a 民剑出。f major g臼logi臼1 events ∞curred throu ghou t the world , such as significant chang白。fpal础>climate (严:1St-glacial 阳rio d) ， intratelluric ev创始 (volcano and rifting) , anoxia events caused by tran唱ression (F四 版lian et al. , 1987 ) , frequen t alternation of the g'四m略netic pole (Li缸19 Qizhong , 1990 ) , v白o us g'仅由臼ru臼l 部lOma­ lies caused by 阳ssible extraterr'由国al evenω( ∞llision of extraten臼 trial 0问配 ts with the 四川h). A variety of 由配 gωl鸣ical events cr臼ted favor able ∞nditions for the occurr回但 and multiplication of small shelly faunas (Tab le 5-2) and brought forth unfavorable environrnents r臼ulting in their decline 臼 well ， and provided the situa tion to accelerate the development of the "fort unat e" and to promote the rapid extin ction of the "unf ortun ate". This is why the Meishucunian small shelly faunas have evolved at a higher rate. 1.

Pala鸣棚啤letism

The results from palaec司&eomagnetic studies indicate 由at during the Pre 6- 6 transitional period the pala仅>continent w脑∞ncentrated in the low-latitude ar钮 ， r，由ulting in development of large-area 臼rbonate platform. A mild climate w.臼 favorable to the various ∞currenωand 巾， velopment of orgar由ms. The mixed palaωmagnetic polarity zone is ∞incident with the • 246 •

J

•

• and d民line of the small shelly fa山回 ( Fíg . 5-2). The fr'明uent alternation of palaeog四m唔netism 院路ibly impels 由e orgarusms ，臼pecially the 缸也nal kÛ1gdom to evolve by ap阳arance

"weeding through the old to bring forth the new" . 2.

G创lChemical

anomaly

Intratelluric and extraterrestrial events caused an increase in phosphate , enrichments of iridium , anomaly of multiple metals (V , Gr , Co, U , etc. ) and a high ∞ntent of oxygen in the atmosphere. All由四 r出ults would directly or indirectly lead to profound changes in the chemical ∞mposition and fertility of 剿wat町 ， 已xer由19 Sl伊 fi臼nt influences 00 由e ∞curren饵 ， developmentof early skeletal faunas. An increase of phosphate in 臼awater and free oxygen in atmosphere and hydrosphere had an important bearing on the metaz侃ns in their evolution towards the 严湾部sion of hard I:x对y. The ∞currence of ozonosphere at that time prevented the organisrns from being hurt by the ultraviolet rays from sun. In the middle-late Meishucunian , the extraterrestrial events ( causing the iridium anomaly) and the anoxia event probably also a∞elerated the d配line and extinction 。f mc时 small

3.

shelly

fa山laS.

Tremeodoω changes

in palaeoclimate

Af ter the global glaciation during the late stage of Early Sinian , the climate became warm巳r along with 由e deglaciation and the rise of 优a level , creating a suitable clirnate for development of org创世srns.

Section 4 Significance of Cambrian explosion a major puzzLing riddle io gωl鸣ical history un创∞w wl由 regard ω 出e expl伺Ive ap阳aran臼 of metazoans during the Early Cambrian. Studi臼 in the recent 30 y臼m have ∞nfirmed 白 白isten四 of the abundant soft-bodied 飞netazoan" fauna (Ediacara Fauna) in lat臼t Pre创mbrian ， yet 由ey ∞uld hardly be preserved 部协sils. The Cambrian explosion substantially means the strengthening of radial evolution 臼pacity and biornineralization 臼paci­ ty , which lead to enhan四ment of pre优rvation potentialωfossils. Therefore , we ∞nsider that the highly advanced and ∞mplicated meta双双ns ， first re∞rded at the beginning of Cambrian , ∞uJd never ap阳ar just in the twinkling of an eye , instead ，由eyappeared 挡回 accumulated result through long-standing evolution. It is eviden臼d by subs叫uent f(邸ils in Pr配ambrian ， showing a developmental stag臼 from the Huainan Biota ω the Gω，j iashan Biota through the Miaohe Biota. Only by the initial stage of the Cambrian ，∞uld the organisms make a br臼k­ It

st山 r四laÍns

through in their biornineralization 臼pacity. T o sum up , future detailed studies on the small shelly fauna occurring from the Cambrian explosioo , together wi th the Cher啕 iang and Kaili faunas , rnay oot only solve the problem on the affinity of some small shelly fossils , but also provide more inforrnation for understanding 协dy plan ，缸18ωImy ，仅:ology of early shelly ar山丑als. • 247 •

. 责任编辑:胡晓春邓龙华 / 封面设计:黄华斌

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ISBN 7-03-007599-4

ISBN 9

7-03-ω7S99-4/Q

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定价: 40.ω 元