Эколого-фаунистическая характеристика многоножек (Myriapoda, Diplopoda) Среднерусской лесостепи: Учебное пособие

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

О.П. Негробов, Е.А. Негробова

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МНОГОНОЖЕК (MYRIAPODA, DIPLOPODA) СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ Учебное пособие для вузов

Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 2007

Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета 27 марта 2007 г., протокол № 7 Серия «Пособие по мониторингу окружающей среды»

Учебное пособие подготовлено на кафедре систематики и экологии беспозвоночных животных биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета.

Рекомендуется для студентов 4 курса дневного отделения и 5 курса вечернего отделения биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета.

Для специальности 020201 – Биология 2

Содержание Введение............................................................................................................... 4 Географическое положение и природные условия Среднерусской лесостепи............................................. 5 Краткий морфологический очерк ...................................................................... 8 Систематика диплопод Среднерусской лесостепи ........................................ 20 Таблица для определения диплопод ............................................................... 22 Эколого-фаунистическая характеристика видов ........................................... 31 Список литературы ........................................................................................... 36

3

Введение К середине XX в. оформилась новая отрасль биологии – почвенная зоология. Её дальнейшее успешное развитие тесно связано с состоянием изученности почвенных животных. К числу слабо исследованных в нашей стране наземных беспозвоночных принадлежат многоножки. Класс двупарноногих (диплопод), включающий около 12 000 видов, получил свое название из-за того, что у этих животных на большинстве туловищных сегментов имеется по две пары довольно слабых конечностей. Эта особенность объясняется тем, что щитки туловищных сегментов у диплопод попарно сливаются. Двупарноногие – очень чувствительные к высыханию животные, избегающие прямых солнечных лучей и ведущие скрытый образ жизни. Встречаются они чаще всего в лесах под опавшими листьями, в довольно влажных, богатых гумусом почвах полей и огородов, их легко можно обнаружить под лежащими на земле камнями или бревнами. Двупарноногие питаются в основном гниющими веществами в почве и в тех скоплениях растительных остатков (разлагающиеся листья, гнилая древесина и т. п.), где они встречаются. По открытой поверхности диплоподы на слабых тонких ногах двигаются медленно. Упираясь ногами, двупарноногие легко могут рыться не только в мягких гниющих листьях, но и в почве, в глубь которой они уходят по мере подсыхания верхних слоев. Поэтому у большинства двупарноногих многоножек тело в поперечном сечении округлое как у дождевых червей. Так как у большинства двупарноногих спинные щитки очень мощные и охватывают большую часть поверхности тела, эти многоножки в случае опасности свертываются кружком так, что голова и конечности оказываются под защитой спинного панциря. Многие диплоподы защищены от врагов и ядовитыми железами, выделяющими вещества нередко с очень резким запахом. Иногда выделяемая едкая жидкость обладает и свойствами красителя. Так, обычный в лиственных лесах нашей средней полосы серый кивсяк (Rossiulus kessleri) выделяет жидкость, окрашивающую руки в фиолетово-красный цвет и долго не смывающуюся. (http://vitavet.ru/animal/klass/animal_klass_Diplopoda.htm). Положительная роль диплопод в процессах почвообразования, в первую очередь как животных, способствующих разложению органического вещества, была отмечена многими исследователями (Gere, 1956; Blower, 1956; Гиляров, 1957; Курчева, 1960, и др.). По данным Д.Ф. Соколова (1957), на черноземах, в лесопосадках в районе Деркула Луганской области биомасса кивсяков может достигать 226 кг на 1 га, и при наблюдаемой численности порядка 400 экземпляров на 1 м2 ежегодно поступают экскременты в количестве 2,5 т сухого вещества на 1 га. Д.Ф. Соколов указывает на большое значение кивсяков в аккумуляции кальция, обогащении им верхних слоев почвы, гумификации и минерализации растительного опада и в создании зернистой структуры почвы. 4

Однако некоторые диплоподы могут играть отрицательную роль в хозяйстве, повреждая культурные растения. Многие ученые неоднократно указывали на значение многоножек в биогеографических исследованиях (Муралевич, 1913а; Бирштейн, 1950): являясь сравнительно малоподвижными животными, диплоподы в своем распространении находятся в тесной зависимости от природных условий в данной местности, чутко реагируя на их изменения. Знание экологических особенностей видов диплопод и их ареалов позволяет использовать эти данные наряду с другими для характеристики биогеоценотических условий и для решения ряда спорных проблем геоботаники и почвоведения, что отмечал М.С. Гиляров (1959), придававший особое значение в этом отношении комплексу немикроскопических почвенных беспозвоночных, особенно сапрофагам. Двупарноногие делятся на две группы. Большая часть из них относится к так называемым тысяченожкам (Chilognatha), которые характеризуются очень сильно уплотненными покровами, обычно богатыми карбонатом кальция. Вторая группа двупарноногих – Pselaphognatha – представлена одним отрядом кистевиков (Polyxenida) – очень мелких животных с мягкими покровами. Географическое положение и природные условия Среднерусской лесостепи «Лесостепь – это переходная область между лесом на севере и степью на юге. Крупные лесные массивы чередуются здесь с обширными степными просторами, почвы подзолистого типа – с черноземами, лесная фауна – со степной» (Берг, 1947). Границы лесостепи условно проводят на севере в местах, совпадающих с южным пределом распространения ели, а на юге – там, где лесные массивы еще находятся на водораздельном плато. Южная граница лесостепи совпадает с осью полосы барометрического максимума умеренных широт, которая проходит от Карпат к Харькову – Валуйкам – Боброву, дальше делает выступ к югу, охватывающий Шипов лес, затем, пересекая Каменную степь, идет к Новохоперску – Борисоглебску, потом к Волге, несколько севернее Саратова, далее вверх по Волге к устью р. Самары и уходит в Заволжье. Решающим фактором, вызывающим обособление ландшафтных зон при движении с севера на юг, служит баланс влаги в системе осадки – испаряемость (коэффициент К). На северной границе лесостепи К = 0,991, южная граница совпадает с К = 0,63. Исходя из этого, лесостепная зона определяется как зона умеренного увлажнения. 5

При движении с запада на восток из-за усиления континентальности климата границы лесостепи поднимаются на несколько градусов к северу. На западе европейской части России ее северная граница проходит примерно на широте 50°. К востоку от Горького она поднимается до 56°, а в западной части Западной Сибири лесостепь проникает до 58° с. ш. Северная и южная границы зоны то отступают, то приближаются друг к другу, вследствие чего протяженность зоны с севера на юг изменяется в пределах от 500 до 250 км. Климат определяет общее направление лесостепной зоны, а детали в очертаниях границ зависят от рельефа и геологического строения. Зона лесостепи располагается к югу от границы максимального оледенения. Исключение составляют Окско-Донская и Днепровская низменности, которые покрывались двумя языками этого ледника, доходившими до современной южной границы лесостепи, их мощность была невелика, и они не оставили больших следов в рельефе. Вследствие этого вместо ледниковых отложений и ледниковых форм рельефа здесь развиты лессы или лессовидные суглинки. Реки имеют широкие, хорошо разработанные долины, на склонах высоких берегов хорошо просматриваются островки древних террас. Лессовидные породы легко размываются осадками, что способствует развитию овражно-балочных систем. Леса в лесостепи приурочены к участкам с возвышенным пересеченным рельефом. В основном они встречаются на наиболее эродированных правобережьях рек. Степи размещаются по плоским участкам междуречий и равнинным надпойменным террасам. Основной причиной такого распределения, видимо, является повышенное количество осадков и повторяемость дождливых типов погоды в связи с ростом абсолютной высоты, расчлененностью рельефа и большей выщелочностью почв (Мильков, 1950). При большой протяженности с запада на восток и с севера на юг лесостепь, сохраняя сходство в своих основных чертах, беспрерывно изменяется. В первую очередь меняются климатические условия. Вследствие смещения зоны к северу на 5–6° при движении с запада на восток величина солнечной радиации уменьшается, изменяются все климатические показатели, а главное, растет годовая амплитуда температур от 25° на западе, 30° в центре и до 35–40° на востоке. Увеличивается неустойчивость режима осадков. Идет постепенное ослабление влияния Атлантического океана и постепенное нарастание континентальности климата. Изменяется повторяемость типов погоды. Характерные для мая ясные теплые и умеренные типы погоды имеют наибольшую повторяемость в западных районах и небольшую в центральной части и на востоке. В июне при полном отсутствии низких температур получает распространение засушливый тип погоды, который для восточной части является одним из наиболее распространенных. В центральном и восточном районах впервые появляются суховеи. 6

В центральной и восточной части, начиная с сентября, могут появиться «очень холодные» типы погоды с заморозками (Федоров, 1935). Изменяются и процессы почвообразования. Уменьшение осадков с запада на восток усиливает непромывной тип увлажнения. На западе, где зимний период короче, для разложения органики имеется больше времени, чем в центральной части и на востоке, что влияет не только на характер, но и на количество гумуса в почве (Неуструев, 1930). Вместе с климатом и почвами изменяется и растительность. В Европейской лесостепи она представлена степями и дубовыми лесами. Мезофильные широколиственные дубовые леса связаны в своем распространении с атлантическим умеренно-континентальным климатом. Для них характерно сложное многоярусное строение древостоя, подлеска и травяного покрова, флористическое богатство всех ярусов, высокая производительность, наличие мощной подстилки и отсутствие мохового покрова. На западе леса обладают наиболее сложным строением и самым большим флористическим богатством. При движении на восток с увеличением континентальности климата неморальная флора лесов обедняется и строение их упрощается. Так же постепенно беднеет состав травяного покрова. Климатические различия между западом и востоком Европейской лесостепи, ее неоднородный рельеф, различные почвы и изменения в растительности обусловливают разделение этой зоны на несколько частей или секторов. Большинство авторов выделили как резко отличную западную Приднепровскую возвышенную часть с большим количеством лесов, тяготеющих по своим типологическим особенностям к лесам Западной Европы. Затем выделим Среднерусскую, или центральную, часть, простирающуюся от Днепра до Волги, неоднородную по рельефу и почвенному покрову, с большим количеством лесных массивов разной величины, находящихся в несколько отличающихся местообитаниях. Неоднородны и леса, в них с запада на восток идут постепенное изменение флористического состава, некоторое падение производительности и ухудшение возобновляемости дуба. Неоднородность этих лесов дала основание Ю.Д. Клеопову (1990) при их подробном флористическом анализе выделить несколько формаций, границы которых практически совпали с провинциями Милькова (1950). Лесостепное Заволжье – плоское и возвышенное, имеет свои особые черты и тяготеет к восточным районам. Кроме того, лесостепь подразделяют на северную, среднюю, или типичную, и южную подзоны. В пределах каждой из них существует четкая схема распределения типов леса по высотным профилям (мезопрофили). Для более детальной характеристики Н.Ф. Мильков (1977) предлагает на комплексной основе выделить в Европейской лесостепи семь про7

винций, при обособлении которых решающую роль он придает геологогеоморфологическому фактору. На долю Среднерусской, или центральной, лесостепи приходится четыре провинции: это Приднепровская низина, Среднерусская и Калачская возвышенности, Окско-Донская равнина и Поволжская возвышенность. Среднерусская возвышенность наиболее полно отражает особенности ландшафта Средней России. Ее западную границу проводят близ p. Ворсклы и Северского Донца. Строение ее не однородно. Абсолютные отметки достигают 210–300 м над уровнем моря. Западный склон пологий и растянутый, открыт влажным ветрам. Леса представлены большим количеством мелких массивов. Восточный склон возвышенности круче и суше. Глубоко врезанные долины рек часто вскрывают известняки и мел. На южных склонах появляются солонцы. Леса встречаются реже, в более южных районах. На востоке граница провинции проходит по левому берегу Дона, прихватывая на юго-востоке Калачскую возвышенность, которая имеет много общего в строении рельефа, почвах и растительности с восточным склоном Среднерусской возвышенности. Следующая провинция – Окско-Донская равнина, имеющая слабо расчлененный рельеф с абсолютными отметками водоразделов, достигающими 160–180 м. Дубравы представлены редкими, но большими массивами, приуроченными к возвышенным частям рельефа южной части равнины. Границу Окско-Донской равнины с Приволжской возвышенностью П.А. Смирнов (1958) на основе подробного флористического анализа предлагает проводить по рекам Цне, Вороне и Хопру. Краткий морфологический очерк Диплоподы – сравнительно мелкие животные с хитинизированной кутикулой. Их тело разделяется на два хорошо обособленных отдела – голову и туловище. Последнее состоит из значительного числа более или менее одинаковых сегментов, каждый из которых, за исключением нескольких конечных, несет маленькие ноги (первый сегмент не имеет ног, следующие за ним три сегмента несут по одной паре ног, а начиная с пятого – по две пары). Форма тела обычно вытянутая, длина его по меньшей мере в 6–20 раз превосходит ширину (рис. 1). Исключением являются представители отр. Oniscomorpha, имеющие несколько укороченное мокрицеобразное тело (рис. 2).

8

Рис. 1. Polydesmus inconstans (Локшина, 1969)

Рис. 2. Glomeris connexa (Черный, Головач, 1993)

Покровы, как правило, довольно плотные с хитинизированной, содержащей известь кутикулой. В отличие от большинства диплоподы подкласса Pselaphognatha характеризуются мягкими покровами, в которых известковые отложения отсутствуют. Поверхность тела может быть гладкой (рис. 2), бороздчатой (рис. 3) или бугорчатой (рис. 4) и чаще всего с волосками (рис. 5).

Рис. 3. Тельсон Chromatoiulus sjaelandicus (Schubart, 1934)

Рис. 4. Метазонит Polydesmus inconstans (Blower, 1958)

Рис. 5. Choneiulus palmatus (Blower, 1958)

Окраска тела встречающихся в умеренных широтах видов в общем неяркая, обычно черноватая, коричневатая, сероватая. У ряда диплопод имеется характерный рисунок в виде светлых пятен или полос (рис. 2). В большинстве случаев наблюдается индивидуальная, возрастная, а также половая изменчивость окраски (ювенильные формы значительно светлее взрослых особей, у некоторых видов самцы обычно несколько ярче самок). Голова спереди слегка сужена, форма ее довольно однообразна, и только у некоторых диплопод (отр. Colobognatha) она сильно сужена, в виде «хоботка» (рис. 6). Различают головную капсулу и придатки головы – усики и ротовые части.

Рис. 6. Передний конец тела с брюшной стороны Polyzonium germanicum (Blower, 1958)

9

Головная капсула, ограниченная спереди верхней губой, подразделяется на следующие основные участки: л о б, занимающий переднюю часть капсулы, н а л и ч н и к, помещающийся между лбом и верхней губой, т е м я, расположенное за лбом, и з а т ы л о к, представляющий самую заднюю часть головы. Глаза представлены простыми глазками (ocelli), которые у большинства диплопод хорошо различимы. Глазки могут быть расположены в один ряд в виде цепочки (рис. 7) (Blaniulidae, Polyzonidae) или в несколько рядов в виде скоплений разной формы (рис. 8) (Julidae). У некоторых диплопод (Polydesmoidea и часть видов Blaniulidae) глаза отсутствуют (рис. 9).

Рис. 7. Передний конец тела Blaniulidae (Blower, 1958)

Рис. 8. Передний конец тела Julus (Schubart, 1934)

Рис. 9. Передний конец тела Strongylosomidae (Schubart, 1934)

У диплопод по бокам головы имеются особые органы чувств, так называемые т е м е ш в а р о в ы о р г а н ы, функция которых недостаточно ясна (Schubart, 1934). У представителей отряда Oniscomorpha они отчетливо выделяются в виде двух «подковообразных вырезок», расположенных с каждой стороны головы между глазным полем и антеннальной ямкой (рис. 10).

Рис. 10. Голова и шейный щиток Glomeris hexasticha (Schubart, 1934)

Антенны, или усики (рис. 11), прикреплены по бокам головы в антеннальных ямках. Усики короткие, слегка булавовидные, восьмичлениковые, покрытые чувствительными волосками. Последний членик представлен конусовидными обонятельными органами, которые, по мнению А.В. Иванова (1946), являются выростами последнего членика антенн. 10

Рис. 11. Передний и задний концы тела Schizophyllum sabulosum (Иванов, 1946)

Верхние челюсти (жвалы, или мандибулы) парные. Каждая челюсть (рис. 11) состоит из так называемой щ е к и, образованной двумя проксимальными члениками, и премандибулярного отдела, включающего несколько члеников. Первая пара нижних челюстей (максиллы) у Diplopoda отсутствует; максиллы II имеются и представлены непарной пластинкой сложного строения (так называемый гнатохилярий). Гнатохилярий (рис. 12) представляет собой результат слияния конечностей 2-го максиллярного сегмента с элементами его стернита. Различают следующие части гнатохилярия: п р е б а з и л я р н а я пластинка, к а р д о (две основные пластинки), м е н т у м, п р о м е н т у м (у диплопод некоторых отрядов эти две части срастаются, образуя дипломентум), я з ы ч к о в ы е пластинки и с т в о л и к и, которые снабжены щ у п и к а м и, оканчивающимися, как правило, обонятельными конусами.

Рис. 12. Гнатохилярий: 1 – Oniscomorpha, 2 – Nematophora (Локшина, 1969)

В строении гнатохилярия у диплопод разных отрядов и подотрядов наблюдаются существенные различия, имеющие важное систематическое значение. У отряда Oniscomorpha характерной чертой гнатохилярия (рис. 13) является присутствие непарной язычковой пластинки и очень крупных основных пластинок.

11

Рис. 13. Гнатохилярий Oniscomorpha (Локшина, 1969)

У отряда Nematophora (рис. 14) – стволики (stipites) в виде сильно удлиненных и суженных пластинок.

Рис. 14. Гнатохилярий Nematophora (Локшина, 1969)

Для отряда Proterospermophora характерно наличие большого дипломентума (рис. 15), стволики гнатохилярия не очень удлиненные.

Рис. 15. Гнатохилярий Proterospermophora (Локшина, 1969)

Отряд Opisthospermophora – стволики в основании сильно расширены (рис. 16) и соприкасаются друг с другом, разделяя ментум и проментум.

12

Рис. 16. Гнатохилярий Opisthospermophora (Локшина, 1969)

Отряд Colobognatha – характерны наличие большого ментума и рудиментация щупиков; отряд Schizocephala – гнатохилярий очень слабо расчленен. Туловище состоит из довольно значительного числа сегментов, количество которых у диплопод по мере развития меняется (а н а м о р ф о з ). У личинки, вышедшей из яйца, насчитывается семь сегментов и три пары ног. Во взрослом состоянии у индивидуумов большинства видов (Opisthospermophora, Colobognatha) число сегментов (соответственно, и число ножек) варьируется в известных пределах, в то время как у других взрослых многоножек (Schizocephala, Oniscomorpha, Nematophora, Proterospermophora) оно постоянное. У самцов некоторых диплопод (например, Schizophyllum sabulosum) наблюдаются довольно большие вариации числа сегментов даже после достижения половой зрелости (п е р и о д о м о р ф о з ). Сегменты. Первый, так называемый шейный сегмент по строению отличается от остальных и не несет ног. Его тергит – ш е й н ы й щ и т о к (коллум) не похож на остальные (рис. 11), стернит – г и п о с т о м а смещен вперед и входит в основание гнатохилярия (рис. 17).

Рис. 17. Гипостома Nematophora (Локшина, 1969)

II, III, IV сегменты имеют по одной паре ног. На третьем сегменте за второй парой ног расположены парные половые отверстия. У самок они окружены склеротизированными вульвами (рис. 18), каждая из которых представлена двумя основными частями – сумкой (bursa) и крышечкой (operculum). У самцов половые протоки открываются на тазиках второй 13

пары ног или на выростах, называемых пенисом (рис. 19). Первые четыре сегмента туловища многими авторами обозначаются как грудь, остальные – как брюшко.

Рис. 19. Первая пара ног половозрелого самца с пенисом (Локшина, 1969)

Рис. 18. Вульвы Blaniulidae (Blower, 1958)

Следующие за грудными сегменты имеют по две пары ног и называются диплосегментами (диплосомиты). Они разделяются на переднюю часть (просомит) и заднюю часть (метасомит). Соответственно различаются и сросшиеся участки тергитов – п р о з о н и т (рис. 11) и м е т а з о н и т (рис. 20).

Рис. 20. Метазонит Turanodesmus dmitriewi (Тимофеев, 1897)

Поверхность прозонитов может быть слегка шагреневой или бороздчатой. Метазониты по строению очень разнообразны, обычно их поверхность с ясными бугорками или бороздами. У диплопод многих видов (Proterospermophora) метазониты по бокам имеют своеобразные к р ы л о в и д н ы е в ы р о с т ы (крылья, кили) (рис. 21) или возвышения (вздутия, бугорки) (рис. 20).

Рис. 21. Метазонит Polydesmus inconstans (Blower, 1958) 14

Метазониты всех или только некоторых сегментов туловища, начиная с пятого или шестого и до последнего, имеющего ноги сегмента, несут о т в е р с т и я з а щ и т н ы х (отпугивающих) ж е л е з (Foramina repugnatoria), выделяющих пахучую жидкость. Подобные железы имеются у преобладающего большинства диплопод. Характер расположения отверстий этих желез (рис. 22) используется как один из довольно важных признаков при определении некоторых родов Julidae.

Рис. 22. Тельсон Chromatoiulus sjaelandicus и Ch. Projectus kochi (Schubart, 1934; Stojalowska, 1961)

Боковые и брюшные части сегментов – п л е й р и т ы и с т е р н и т ы – часто в той или иной степени срастаются с тергитами. Степень слияния этих элементов характерна для тех или иных отрядов: у Oniscomorpha и Colobognatha плейриты и стерниты самостоятельны, у Nematophora плейриты срастаются с тергитами, образуя плейротергальную дугу, а у Proterospermophora и Opisthospermophora наблюдается полное срастание всех склеритов сегмента с образованием замкнутого цилиндра (рис. 23). Туловище оканчивается тельсоном, не несущим конечности, перед которым расположено несколько сегментов, лишенных ног и являющихся зоной роста (п р о л и ф е р а ц и о н н а я з о н а ).

Рис. 23. Поперечный разрез диплосегментов (Blower, 1958)

Тельсон состоит из кольцевидной части, оканчивающейся спинным отростком (хвостик), из непарной анальной пластинки (а н а л ь н ы й к л а п а н ) и двух анальных лопастей. Некоторые авторы считают кольцевидное основание анального сегмента за особый преанальный сегмент. У Oniscomorpha тельсон устроен иначе (рис. 24), у Nematophora на конце тела имеются особые п а у т и н н ы е г р и ф е л ь к и (рис. 25).

15

Рис. 24. Задний конец тела Glomeridae (Stojalowska, 1961; Локшина, 1969)

Рис. 25. Задний конец тела Mastigophorophyllidae (Stojalowska, 1961)

Конечности. Типичная ходильная нога состоит из шести (иногда семи) члеников: тазик (соха), вертлуг (trochanter или praefemur), двучленистое бедро (femur и postfemur), голень (tibia) и лапка (tarsus) с коготком. Кроме того, между тазиком и вертлугом может быть дополнительный членик. Строение ног самцов, особенно в половозрелом состоянии, по ряду признаков отличается от ног самок. Ходильные ноги половозрелых самцов могут иметь папиллы (рис. 26), листовидные пластинки, щетинконосные бугорки и т. п. Первая (и отчасти вторая) пара ног самцов (у самок некоторых видов вторая пара ног) претерпевает гораздо более сильные изменения и резко отличается от обычных ходильных ног (рис. 20, 30 и др.).

Рис. 26. Лапка ноги 4-й пары (а – папиллы) (Локшина, 1969)

Рис. 27. Первая и вторая пара ног самца (Локшина, 1969)

Но особенно сильно изменены у самцов ноги VI, VII, VIII сегментов или часть из них. Эти видоизмененные конечности выполняют функцию наружных половых органов, осуществляя перенос спермы в вульвы самок, и называются гоноподиями. Личиночные формы на месте гоноподиев имеют ходильные ноги обычного строения. Гоноподии развиваются у преобладающего большинства диплопод. Исключение представляют Schizocephala и Oniscomorpha. У самцов отряда Oniscomorpha последняя пара ног превращена в специализированные так называемые телоподии, которые служат для придерживания самки во время копуляции. В строении гоноподиев и других измененных ног у самцов разных видов наблюдаются существенные различия, имеющие важное систематическое значение. 16

Отряд Oniscomorpha. Телоподии (последняя, 19-я пара ног) сильно увеличены, но по общему плану строения имеют большое сходство с ходильными ногами (рис. 28).

Рис. 28. Телоподии гломерид (Локшина, 1969)

Характерно следующее: тазики сросшиеся, они несут выступающую округленную пластинку и два отростка, затем следуют вертлуг и фемур с пальцевидными выростами; кроме того, на голени и фемуре имеются широкие пластинки. Вспомогательные телоподии (18-я и 17-я пары ног) по сравнению с обычными ногами сильно уменьшены. Тазики 18-й пары ног (как у телоподиев) сросшиеся. Отряд Nematophora. Обе пары ног VII сегмента превращены в гоноподии, которые у представителей этого отряда очень разнообразны и сложны по строению, кроме того, некоторые особенности в морфологии имеются у ног VI и VIII сегментов. Chordeumidae. Обе пары ног VII сегмента преобразованы в гоноподии; задние пары ног VI и VIII сегментов – во вспомогательные гоноподии. Mastigophorophyllidae. На VII сегменте имеются передние и задние гоноподии, последние с характерным ложным жгутиком (рис. 29).

Рис. 29. Гоноподии Mastigophorophyllidae (Локшина, 1969): слева – передний гоноподий; справа – задний гоноподий

Вспомогательные гоноподии отсутствуют. Обе пары ног VIII сегмента с коксальными железами, кроме того, тазики передней пары ног (а иногда и задней) этого сегмента имеют своеобразный вырост. Craspedosomidae. Преобразование претерпевают те же конечности, что и у предыдущего семейства. В строении задних гоноподиев показательно отсутствие жгутика (рис. 30). 17

Рис. 30. Передний и задний гоноподий Craspedosoma simile (Локшина, 1969)

Отряд Protorespermophora (Polydesmoidea). Первая пара ног VII сегмента превращена в гоноподии. Гоноподий (рис. 31) делится на коксит и подвижно с ним сочлененный телоподит, в котором различают две основные части (префемур с семенной ямкой и фемур) и дистальную часть, расчлененную на внутреннюю ветвь (соленомирит) с отверстием семенного протока и внешнюю ветвь (тибиотарзус).

Рис. 31. Гоноподии Polydesmidae (Локшина, 1969): а – тибиотарзус; б – соленомерит; в – листовидная пластинка

Отряд Opisthospermophora (Juliformia). Обе пары ног VII сегмента превращены в гоноподии. Blaniulidae. Гоноподии расположены открыто (рис. 32). Передние гоноподии (рис. 32) имеют сросшиеся тазики (к о к с и т) с двумя большими (иногда сросшимися) выростами и два удлиненных членика телоподита.

Рис. 32. Гоноподии Blaniulidae (Локшина, 1969; Schubart, 1934) А – передний гоноподий (а – сросшиеся отростки тазиков; б – членики телоподита); Б, В – задние гоноподии 18

У представителей Isobatinae передние гоноподии несут жгутики (рис. 33), задние гоноподии у диплопод этого семейства представлены двумя нежными ветвями (рис. 32).

Рис. 33. Isobates varicornis (Локшина, 1969; Schubart, 1934) А – передний гоноподий; Б – задние гоноподии

Julidae. Гоноподии расположены в карманообразных углублениях. Обе пары гоноподиев представляют довольно компактное образование. Передний гоноподий (рис. 34) представлен в виде несложной по строению пластинки (п р о м е р и т ), снабженный жгутиком, который отсутствует у диплопод рода Leptophyllum п/сем. Cylindrolulinae (рис. 35), а также у Schizophyllinае (рис. 36).

Рис. 34. Гоноподии Microiulus (Локшина, 1969)

Рис. 35. Гоноподии Leptophyllum nanum (Локшина, 1969)

Рис. 36. Гоноподии Schizophyllinae (Локшина, 1969)

Задний гоноподий (рис. 34) разделен на две части – м е з о м е р и т и о п и с т о м е р и т. У Brachyiulinae обе пластинки срастаются (рис. 37), у Cylindrouilinae и Julinae эти части отделены друг от друга (рис. 38). Опистомерит очень разнообразен по строению, одной из постоянных и характерных его частей является соленомерит (рис. 39), по которому проходит жгутик.

19

Рис. 37. Гоноподии Brachyiulus (Локшина, 1969)

Рис. 38. Гоноподии Julus (Локшина, 1969)

Рис. 39. Гоноподии Unciger (Локшина, 1969); в – соленомерит

Отряд Colobognatha. Вторая пара ног VII сегмента и первая пара VIII сегмента превращены в гоноподии (рис. 40), которые по строению близки к ходильным ногам, особенно большое сходство с ними имеют задние гоноподии.

Рис. 40. Гоноподии Polyzonium: а – передний, б – задний (Локшина, 1969)

При определении диплопод изготавливаются микропрепараты частей, играющих роль диагностических признаков, которые фиксируются в глицерине. Препаровка производится на материале, фиксированном 70 %-ным спиртом и не подвергавшемся мацерации. Систематика диплопод Среднерусской лесостепи Класс DIPLOPODA Подкласс PSELAPHOGNATHA Отряд SCHIZOCEPHALA Семейство POLYXENIDAE Polyxenus lagurus L. Подкласс CHILOGNATHA Надотряд OPISTHANDRIA Отряд ONISCOMORPHA Подотряд PLESIOCERATA Семейство GLOMERIDAE Glomeris connexa C.L. Koch Glomeris hexasticha Brandt 20

Надотряд PROTERANDRIA Отряд PROTEROSPERMOPHORA Подотряд POLYDESMOIDEA Семейство POLYDESMIDAE Brachydesmus superus Latzel Polydesmus complanatus L. Polydesmus denticulatus C.L. Koch Polydesmus inconstans Latzel Polydesmus stuxbergi Attems Schizoturanius dmitriewi Timotheew (Turanodesmus dmitriewi) Семейство STRONGYLOSOMIDAE Strongylosoma stigmatosum Eichwald (Strongylosoma pallipes Olivier) Strongylosoma jaqueti Verhoeff Oxidus gracilis C.L.Koch (Orthomorpha gracilis) Отряд OPISTHOSPERMOPHORA Подотряд SYMPHYOGNATHA Семейство BLANIULIDAE Nemasoma varicorne C. Koch (Isobates varicornis C. Koch) Nopoiulus kochii Gervais (Nopoiulus venustus Meinert) Proteroiulus fuscus Am Stein Archiboreoiulus pallidus Bride-Birks Cibiniulus phlepsii Verhoeff Семейство JULIDAE Подсемейство JULINAE Leptoiulus proximus Nemes Подсемейство BRACHYIULINAE Brachyiulus jawlowskii Lohmander Megaphyllum rossicum Timotheew (Chromatoiulus rossicus Timotheew) Megaphyllum kievense Lohmander (Chromatoiulus kievensis Lohmander) Megaphyllum sjaelandicum Meinert (Chromatoiulus sjaelandicus Meinert) Подсемейство SCHIZOPHYLLINAE Ommatoiulus sabulosus L. (Schizophyllum sabulosum L.) Rossiulus kessleri Lohmander (Sarmatiulus kessleri Lohmander) Отряд COLOBOGNATHA Семейство POLYZONIDAE Polyzonium germanicum Brut

21

Таблица для определения диплопод Покровы кальцинированные, твердые. Тело голое или с простыми щетинками. Гоноподии или телоподии имеются. Длиной не менее 5 мм.

Покровы некальцинированые. Покровы светлые, мягкие. По бокам и на заднем конце тела находятся пучки сложных щетинок. Гоноподии или телоподии отсутствуют. Взрослые длиной 2–3 см.

Polyxenus lagurus L. Тело мокрицеобразное, способное сворачиваться в шар. Покровы блестящие, с ярким рисунком. 2-й тергит значительно больше следующих за ним. Телоподии имеются, гоноподии отсутствуют.

Тело удлиненное, покровы менее блестящие, без яркого рисунка. 2-й тергит не больше следующих за ним. Телоподии отсутствуют, имеются гоноподии.

На тергитах, исключая первый и последний, по 7 светлых пятен. Сросшиеся тазики телоподиев несут пластинку, слегка выемчатую по краю или ровную, и два отростка, которые на конце заострены, но не двузубчатые. Пигидий самца с заметной выемкой по заднему краю.

6 На тергитах, исключая первый и последний, по 4 светлых пятна. Телоподии имеют сросшиеся тазики, которые несут округленную пластинку, и парные отростки с двумя зубцами на каждом конце. Пигидий самца без задней выемки.

22

Glomeris hexasticha Brandt

Glomeris connexa C.L. Koch

6

Тело более или менее цилиндрическое, верх со щетинками; плейриты слиты с тергитами в единое кольцо, тергиты иногда с боковыми выступами; голова относительно крупная, более или менее шаровидная, коксальных мешочков нет; гоноподии самца – сильно модифицированные пары ног VIII или VIII и IX (т. е. лежат только на туловищном сегменте VII).

Тело сильно уплощенное в дорсо-вентральном направлении, голое; плейриты свободные, тергиты дуговидно выпуклые без боковых выступов; голова маленькая, треугольная, в несколько раз уже следующего за ней тергита. На тазиках (коксах) ходильных ног выворачивающиеся коксальные мешочки; гоноподии самца (копулятивные ножки) – сравнительно слабо модифицированные пары ног IX и X (т. е. лежат на туловищных сегментах VII и VIII). Длина тела 5–18 мм, ширина 1,1–2,4 мм.

Polyzonium germanicum Brandt

Тело более или менее четковидное; тергиты с ясными боковыми вздутиями или крыловидными выступами, взрослые всегда с 19–20 туловищными сегментами, считая тельсон; глаз нет; гоноподии – только пара конечностей VIII (т. е. передняя пара туловищного сегмента VII).

23

Тело цилиндрическое, иногда слегка сжатое с боков, по крайне мере метазониты частично или полностью продольно исчерчены; взрослые всегда более чем с 25 туловищными сегментами. Гоноподии – обе пары конечностей туловищного сегмента VII.

Метатергиты (задняя половина тергита) сверху гладкие, без дорсолатеральных крыловидных выступов, по крайней мере на сегментах V–XVIII с довольно глубокой поперечной бороздкой; у взрослых всегда 20 туловищных сегментов; кокситы (тазики) гоноподии свободные, без вентральной выемки для приема телоподитов (телоподиты – все членики ноги, кроме тазика).

26 Метатергиты сверху с 3 рядами плоских полигональных бугорков, без глубокой поперечной борозды; взрослые с 19–20 туловищными сегментами; кокситы гоноподии медиально сросшиеся, вентрально с глубокими выемками для приема телоподитов.

15 Сравнительно большие боковые килевидные выступы на тергитах; гоноподии сравнительно сложные, телоподиты дистально 4-ветвистые. Длина тела 16–23,3 мм, ширина 2–2,5 мм.

Тергиты либо с очень незначительными боковыми килями, либо без килей, но со вздутиями; телоподиты гоноподий 2–3-ветвистые.

Oxidus gracilis C. Koch

24

Длина тела взрослых 17–24 мм, ширина 1,8–2,5 мм; тергиты только с боковыми вздутиями, гоноподии показаны на рисунке. Чернокоричневые до каштанового.

Длина тела взрослых 8– 10 мм, ширина 0,8–1 мм; тергиты с очень небольшими боковыми килями; гоноподии показаны на рисунке.

Strongylosoma jaqueti Verh.

Strongylosoma stigmatosum Eich.

15

Дорсолатеральные крыловидные выросты есть.

Дорсальные крыловидные выросты отсутствуют; гоноподии на рису нке. Длина тела 10–12 мм, ширина 1,1–1,2 мм.

Schizoturanius dmitriewi Timoth.

Взрослые с 20 туловищными сегментами; тергальные щетинки притуплены, булавовидные.

Взрослые с 19 туловищными сегментами, считая шейный щиток и тельсон; тергальные щитинки заострены; гоноподии показаны на рисунке. Длина тела 6,5–10 мм, ширина 0,8–1,2 мм.

Brachydesmus superas Latzel

25

Длина взрослых особей 15–23 мм, ширина 2,2–3,2 мм; дорсолатеральные крылья на среднетуловищных метатергитах заметно шире головы со щеками; гоноподии показаны на рисунке.

Взрослые мельче, длиной 8–17 мм; дорсолатеральные крылья на среднетуловищных сегментах примерно равны или лишь немного шире головы со щеками.

Polydesmus complanatus L. Длина тела до 10 мм; все 3 ряда бугорков на метатергитах выражены достаточно хорошо; гоноподии показаны на рисунке.

Длина тела 10–17 мм.

Передний ряд бугорков на метатергитах почти не развит; самка с характерными парамедиальными бугорками на стерните сегмента III позади пары ног 2; гоноподии с характерным отростком. Длина тела 10–16 мм, ширина 1,2–1,6 мм.

Polydesmus denticulatus С. Koch

Все 3 ряда бугорков на метатергитах вполне развиты, самка с характерным медиостернальным шипом позади 2-ой пары ног; гоноподии показаны на рису нке. Длина 10–17 мм, ширина 1,5–2,5 мм.

Polydesmus stuxbergi Attems

Polydesmus inconstans Latzel

26

26

Метазониты продольно исчерчены не только сбоку, но и на спине; туловище не столь нитевидное (соотношение длины и ширины тела примерно 10–12:1), почти не сдавлено с боков; самцы всегда стройнее (тоньше) и меньше самок; пара ног I у самца крючковидная, сильно редуцирована; гоноподии погружены в особый карман внутрь туловищного сегмента VII.

Метазониты голые на спине и исчерчены только сбоку, туловище относительно тонкое и длинное, почти нитевидное (соотношение длины и ширины тела примерно 15–20:1), сравнительно сильно сдавлено с боков; самцы и самки практически одинаковых пропорций; гоноподии у самца не утоплены внутрь особого кармана, а лежит практически полностью снаружи.

36

Глаза недоразвиты, в лучшем случае глазки расположены в 1–2 ряда; пара ног I у самца редуцирована слабее, некрючковидная; передние гoноподии без жгутиков.

Глаза полностью развиты, крупные, треугольные; передние гоноподии (модифицированная пара ног VIII) сзади в основании с парой очень длинных жгутиков. Длина тела 4–15 мм, ширина 0,3–0,5 мм.

Nemasoma varicorne С. Koch

Глаза есть; окраска, как правило, заметно темнее.

Глаза полностью отсутствуют; окраска белесая до кремовой, по бокам тела коричневые пятна; передние гоноподии с мощным синкоксальным отростком (сросшимися посередине отростками тазиков) и сильно редуцированными телоподитами. Длина тела 10– 20 мм, ширина 0,4–0,7 мм.

Archiboreoiulus pallidus Bride–Birks

27

Глазки расположены в два ряда, верхний из которых неполный; пара ног I у самца редуцирована сильнее, передние гоноподии с довольно большими телоподитами, на конце несущими несколько щетинок, и с весьма простыми и стройными коксальными отростками, задние гоноподии не коленчатые, изогнуты плавно. Длина тела 7–15 мм, ширина 0,5–0,8 мм.

Глазки расположены в один ряд; пара ног I у самца более ногоподобна, многочлениковая; передние гоноподии с голыми телоподитам; задние гоноподии коленчатые.

Proteroiulus fuscus Am Stein

Пара ног I у самца показана на рисунке; телоподиты передних гоноподий сильно редуцированы, коксальные отростки устроены сложнее, задние гоноподии показаны на рисунке. Крышечка вульв (половые органы самки, расположенные позади ног 2) у самки примерно одинаковой высоты с сумкой. Длина 7,5–14 мм, ширина 0,5–0,8 мм.

Пара ног I у самца показана на рисунке. Теплоподиты передних гоноподий сравнительно хорошо развиты, коксальные отростки довольно простые; задние гоноподии двуветвистые; крышечка вульв заметно выше сумки. Длина 5,5–13 мм, ширина 0,4–0,7 мм.

Cibiniulus phlepsii Verhoeff

36

28

Nopoiulus kochii Gervais

Исчерчены (косо) не только мета-, но и прозониты (передние половины туловищных колец); основание хвостика сравнительно толстое, кончик с направленным вверх коготком, передние гоноподии (промериты) без жгутиков в основании.

Метазониты исчерчены реже, по 8–9 борозд в квадрате со стороной, равной длине среднетуловищного метазонита чуть ниже уровня пор защитных желез; спина с парой широких, ярких оранжевых или желтоватых полос, разделенных столь же широкой черной осевой полосой; задние гоноподии (опистомериты) показаны на рисунке. Длина тела 15–47 мм, Ширина 1,6–4 мм.

Ommatoiulus sabulosus L.

Исчерчены только метазониты, прозониты гладкие или с насечками; хвостик в основании тоньше, кончик либо с коготком, направленным назад, либо без коготка, в основании промерита имеется длинный жгутик.

Метазониты исчерчены чрезвычайно густо, по 12–14 борозд в квадрате со стороной, равной длине среднетуловищного метазонита; окраска взрослых обычно одноцветная, темно-серая или серая, реже (взрослые) или почти всегда (личинки) – как у предыдущего вида; задние гоноподии показаны на рисунке. Длина 25–47 мм, ширина 2,4–4,6 мм.

Окраска бурая до черно-бурой, хвостик обычно не столь длинный; щетинки на метазонитах менее густые и короче; поры защитных желез лежат либо на шве, либо сразу позади шва, касаясь или почти касаясь его; гоноподии состоят только из про- и опистомерита.

Окраска серая, хвостик очень длинный, стройный, с прямым коготком, щетинки на метазонитах густые и очень длинные; поры защитных желез лежат заметно позади шва между про- и метазонитами; гоноподии отчетливо разделены на про-, мезо- и опистомерит.

Rossiulus kessleri Lohmander Leptoiulus proximus Nemec.

29

Хвостик очень короткий, острый, исчерченность метазонитов довольно редкая, чуть ниже уровня пор защитных желез по 4–4,5 бороздок в квадрате со стороной, равной длине среднетуловищного метазонита; промерит примерно вдвое ниже опистомерита. Длина 10–17 мм, ширина 0,8–1,2 мм.

Brachyiulus jawlowskii Lohmander

Хвостик заметно длиннее, особенно у самцов, исчерченность метазонитов более густая; промерит почти равной высоты с опистомеритом.

Средние размеры меньше; спинная сторона хотя бы с узкими светлыми полосами по бокам от осевой линии, хуже развитыми у самцов; метазониты без золотистого отлива; промериты на конце заужены заметно сильнее, опистомериты без зубца.

Длина тела 24–40 мм; спинная сторона без светлых полос по бокам от черной осевой линии; задние края метазонитов с золотистым отливом; промерит показан на рисунке. Опистомерит сзади с характерным зубом.

Megaphyllum rossicum Timoth.

Исчерченность метазонитов не очень густая, по 6–7 бороздок в квадрате со стороной, равной длине среднетуловищного метазонита чуть ниже уровня пор защитных желез; светлые полосы на спине почти не прерываются поперечными темными линиями; промерит на конце с треугольным выступом, конец опистомерита показан на рисунке. Длина тела 16–26 мм, ширина 1,4–2,6 мм.

Исчерченность метазонитов гуще, по 10–11 бороздок в квадрате со стороной, равной длине среднетуловищного метазонита; светлые полосы на спине либо очень неясные и представлены скорее рядами пятнышек (самцы), либо явные, но посегментно прерываются поперечными темными линиями (самки и личинки); промерит плавно и явно сужен к концу, опистомерит показан на рисунке. Длина тела 10–28 мм, ширина 1–3 мм.

Megaphyllum kievense Lohmander.

Megaphyllum sjaelandicum Meinert

30

Эколого-фаунистическая характеристика видов Polyxenus lagurus L. Это очень мелкие, длиной всего 2–3 мм, двупарноногие, имеющие мягкую (без включения углекислого кальция) кутикулу. Тело кистехвоста желтоватое, а многочисленные причудливые шиповатые щетинки на голове и на 11 сегментах туловища коричневые. Кистехвост получил свое название потому, что у него на конце тела находится кисточка длинных волосков. Если кистехвоста, рассматривая в лупу, потрогать сзади иголкой, видно, что он может сбросить щетинки и выбросить капельку защитной жидкости. Встречаются в лесах, главным образом под корой поваленных деревьев и мхом, отмечается нахождение ювенальных особей в почве. Нередко встречаются в муравейниках, особенно в гнездах рыжего лесного муравья, в гнездах ос и норах грызунов. Кистехвосты живут обычно большими скоплениями, включающими молодь и взрослых многоножек. Размножение происходит весной и осенью. В период размножения самцы кистехвостов в ходах плетут несложную паутинку, откладывая на нее капельку семенной жидкости. Если самка случайно окажется рядом с такой паутинкой, она захватывает эту капельку своим половым отверстием, т. е. у кистехвоства типичное наружно-внутреннее оплодотворение (http://www.floranimal.ru/). Самки могут откладывать яйца и без оплодотворения. В нашем регионе исключительно партеногенетические популяции (Всеволодова-Перель, 1995). Самки кистехвостов откладывают яйца в ходах почвы, выстилая их хвостовыми щетинками. Питаются кистехвосты главным образом одноклеточными водорослями (Pleurococcus) и практического значения не имеют (http://www.floranimal.ru/). Glomeris hexasticha Brandt. Обычный обитатель подстилки грабовых лесов. Одни из наиболее энергичных разрушителей подстилки, деятельность которых способствует обогащению почвы гумусом в лесах. Эти многоножки приспособлены к жизни в слоистой лесной подстилке и в сухих местностях – в степях и пустынях – не встречаются (http://www.floranimal.ru/). Glomeris connexa C.L. Koch. Встречаются во влажных лиственных и смешанных лесах, особенно в местностях, где почва богата углекислым кальцием. Обнаружены в подстилке почвы, подо мхом и в древесине поваленных гниющих деревьев. Наблюдения за питанием Glomeris connexa C.L. Koch показали, что эти диплоподы охотно поедают разнообразные органические остатки: опавшие листья, гниющую древесину (Локшина, 1969). Известно также, что некоторые виды гломерид способны питаться гумусовой землей. В отличие от большинства многоножек, откладывающих яйца кучками, гломерисы откладывают их разбросанно, по 1–2 штуки, пристраивая их не только в трещинах почвы, но и во влажных лесах в трещинах коры деревьев. Эмбриональное развитие продолжается 3–4 недели. Период от 31

кладки яиц до половозрелого состояния более 3 лет, в течение которых происходит 9 линек; линьки могут происходить и во взрослом состоянии (http://www.floranimal.ru/). Polyzonium germanicum Brut. Этот вид сравнительно влаголюбив и является обычным в лесах. Найден в почвах различных типов еловых, сосновых, смешанных и лиственных лесов. Вероятно, распределение диплопод данного вида не зависит непосредственно от состава древостоя. Возможно, что своеобразие питания (эти диплоподы обладают рудиментарным ротовым аппаратом и питаются полужидкой пищей) (РимскийКорсаков, 1895) в значительной степени делает данный вид независимым от лесного опада. Для видов диплопод, обладающих мягкими покровами тела, более важными для распространения могут быть климатические факторы и в первую очередь влажность и температура. Показательна с точки зрения экологической характеристики вида встречаемость его во мхах на болотах и в заболоченных лесах тайги. Повидимому, условия влажности являются до некоторой степени лимитирующими распространение этого вида в более южные лесостепные и степные районы (Локшина, 1969). В плане подобных выводов показательна также ранняя весенняя активность диплопод этого вида. В конце марта – начале апреля на слегка оттаявших от снега повышенных местах у пней находили подвижных особей. В течение апреля наблюдали массовые случаи их копуляции. В мае обнаружены самки с кладками. В кладке обычно бывает 35–50 яиц. Линьку наблюдали в июне–августе. (Локшина, 1969). Oxidus gracilis C.L.Koch (Orthomorpha gracilis). Вид тропического происхождения, широко распространившийся при перевозке растений. Встречается в основном в закрытых грунтах в оранжереях и теплицах. Приносит вред только при массовом размножении (Ланг, 1959). Strongylosoma stigmatosum Eichwald (Strongylosoma pallipes Olivier). Обычен в елово-лиственных и лиственных лесах; в чистых хвойных насаждениях не был встречен ни разу. Отмечен в осинниках, березняках, ольшаниках, дубовых, дубово-липовых и дубово-грабовых лесах, а также в сложных ельниках и в сосняках с примесью лиственных пород. Данные по заселенности диплоподами лесных почв свидетельствуют о том, что этот вид наиболее обычен в зоне смешанных лесов Русской равнины, хотя встречается также в южно-таежных и лесостепных районах. В большом количестве эти многоножки встречаются по склонам лесных оврагов, в зарослях ольхи у ручьев, концентрируются также в массе под поваленными гниющими деревьями, в скоплениях листьев и т. п. Предпочитает места, довольно влажные и богатые кальцием. Вероятно, этими требованиями к условиям окружающей среды в значительной 32

степени объясняется поселение вида в указанных выше типах леса (Локшина, 1969). Размножение. Копулирующие диплоподы в большом количестве встречаются в конце мая, этому периоду предшествуют массовые миграции диплопод (первая половина мая). Откладка яиц обнаружена в середине июня, отдельные кладки замечены и в начале августа. Ювенильные стронгилосомы в природных условиях в большом количестве были найдены в конце июня и только один раз – в августе. В июле обычно можно найти уже значительное количество молоди. В сентябре наблюдается массовое появление в подстилке лесов взрослых особей, в то время как неполовозрелые держатся в основном в почве. По данным Шубарта (Schubart, 1934), развитие одногодичное. Strongylosoma jaqueti Verhoeff. В пределах рассматриваемого региона найден только в синантропных условиях; в районе Харькова (Всеволодова-Перель, 1995). Schizoturanius dmitriewi Timotheew (Turanodesmus dmitriewi Timotheew). Эндемик Русской равнины, в основном приуроченный к полосе лесостепи. На территории России отмечен в Орловской, Липецкой, Курской, Воронежской, а также Московской областях. В Московской области распространен локально; здесь расположено самое северное изолированное место обитания вида. Обитает в широколиственных лесах и луговых степях на выходах известняка, во влажных местообитаниях на карбонатных субстратах. Молодые личинки живут в почве, личинки старших возрастов и половозрелые особи – в лесной подстилке. Жизненный цикл занимает, очевидно, не менее двух лет. Питается преимущественно листовым опадом широколиственных деревьев, а в луговых степях – травяной ветошью (http://www.geogr.msu.ru/rb/rb/animals/schizoturanius_dmitriewi.html). Brachydesmus superus Latzel. Синантропный вид-убиквист, в регионе формально зарегистрирован только в заповеднике «Лес на Ворскле» в Белгородской области (Всеволодова-Перель, 1995). Polydesmus complanatus L. Обычный в различных лесах вид, держится в подстилке и самом верхнем слое почвы на глубине не более 5–10 см. У этих многоножек тело несколько уплощенное, с боковыми выростами на тергитах, в связи с чем проникновение взрослых особей в почву затруднено. Часто встречаются под корой и в древесине пней поваленных деревьев. Мамаев (1960) указывает на участие диплопод этого вида в гумификации древесины на заключительных этапах ее разложения. Этот сравнительно влаголюбивый вид можно считать более северным и скорее характерным для таежных и хвойно-широколиственных лесов, чем для дубрав лесостепи. По всей вероятности, распространение вида в значи33

тельно большей степени зависит от климатических факторов, в первую очередь от условий влажности, чем от породного состава лесонасаждений. В отношении экологической характеристики вида показательна ранняя активность: размножение происходит в апреле-мае. Копуляция длится 10–15 часов, период строительства гнезда и откладки яиц продолжается до 36 часов. Эмбриональное развитие проходит в течение 9–15 дней. Развитие этих диплопод длится год, продолжительность жизни – несколько лет (Локшина, 1960). Polydesmus stuxbergi Attems. Эндемик Крыма. По-видимому, лишь интродуцирован на опытную сельскохозяйственную станцию близ Харькова (Всеволодова-Перель, 1995). Polydesmus inconstans Latzel. Встречается обычно на культурных почвах в плодовых садах и зеленых насаждениях около домов: Шубарт (Schubart, 1934) указывает на эвритопность вида, отмечая, что этих диплопод находили в лиственных лесах, рощах, ольховых зарослях, на полях, по берегам рек и морей, а также в парках и садах. Копуляция этих диплопод отмечена в мае (Schubart, 1934). Polydesmus denticulatus C.L. Koch. Ксерофильный вид, часто встречается в окультуренных условиях (лесопарки, лесопитомники, ботанические сады и т. п.); обычен в дубравах и замещающих их насаждениях центральных районов полосы широколиственных лесов Русской равнины. Размножение происходит в летний период (Schubart, 1934), что также свидетельствует о некоторой ксерофильности этого вида. Nemasoma varicorne C. Koch (Isobates varicornis C. Koch). На территории Русской равнины встречаются практически одни лишь партеногенетические популяции. Встречаются в лесах под корой пней и поваленных деревьев, реже – в муравейниках (Локшина, 1969; Всеволодова-Перель, 1995). Archiboreoiulus pallidus Bride-Birks. Обитатель гнилой древесины, верхних горизонтов почвы и в меньшей степени подстилки. Приведен в списке видов-вредителей растений (Schubart, 1949). В регионе отмечены лишь партеногенетические популяции, у которых самцов почти нет (Всеволодова-Перель, 1995). Proteroiulus fuscus Am Stein. Довольно широко распространен в цетральной части Русской равнины. Вид найден исключительно в лесах и почти преимущественно под корой пней и поваленных деревьев, единично в муравейниках и кротовниках. Встречается как во влажных, так и довольно сухих лесах: ольшаниках, осинниках, молодых сосновых и сосново-еловых насаждениях, березовых и дубовых рощах. Известны также нахождения и в лесной подстилке. Размножение партогенезом (Локшина, 1969). Cibiniulus phlepsii Verhoeff. В основном обитает под корой сухих деревьев и в гнилой древесине (Всеволодова-Перель, 1995). 34

Nopoiulus kochii Gervais (Nopoiulus venustus Meinert). В значительной степени эвритопен, отмечен преимущественно для окультуренных местообитаний. В мае встречается значительное количество молоди (Локшина, 1969). Ommatoiulus sabulosus L. (Schizophyllum sabulosum L.). Распространен довольно широко на равнинной территории Европейской части России, в основном в пределах районов тайги и смешанных лесов, известен также в лесостепи. Вид обычен в лесах, постоянно встречается в песчаных почвах под пологом сосновых лесов. В ельниках попадается сравнительно редко, чаще встречается по их вырубкам и в производных мелколиственных насаждениях. Помимо лесов, диплоподы отмечены на полях. Отмечен летний период активности (с конца мая). Копуляция и откладка яиц наблюдается в июле. Яйца помещаются в маленькой ямке, которую самка делает в гумусе, а затем покидает кладку. Постэмбриональное развитие, сопровождающееся линьками, включает 9–11 стадий анаморфоза. В возрасте одного года особи достигают 8-й стадии, тогда как последние стадии длятся более двух лет, так что половозрелыми многоножки становятся к 4-му лету. Период полного анаморфоза продолжается 2 года и 10 месяцев. Для этого вида характерен период оморфоз. Максимальная продолжительность жизни самцов – 6 лет; самцы, не подвергшиеся периодоморфозу, могут прожить только 3 года (Локшина, 1969). Rossiulus kessleri Lohmander (Sarmatiulus kessleri Lohmander). Этот вид широко распространен в лесостепной зоне. Значительной численности достигает в центральных лесостепных районах. Калькофил, играет большую роль в почвообразовании, способствуя гумификации, минерализации растительного опада, аккумуляции и обогащению почвы кальцием, а также созданию зернистой структуры почвы (Соколов, 1957). Leptoiulus proximus Nemes. Приурочен к сравнительно влажным биотопам, прежде всего тенистым лесам (Всеволодова-Перель, 1995). Brachyiulus jawlowskii Lohmander. Встречается в лесах, полезащитных полосах, в зарослях и на лугах по поймам рек, на посевах различных сельскохозяйственных культур, в плодовых садах. Это один из немногих видов диплопод, довольно часто попадающихся на полях. Однако численность его, как правило, низкая (Локшина, 1969). Megaphyllum rossicum Timotheew (Chromatoiulus rossicus Timotheew). Этот вид широко представлен в различных биотопах степной и лесостепной зон. Встречается в дубравах, лесопосадках, в зарослях по степным балкам, в целинной и распаханной степи (Локшина, 1969). Megaphyllum kievense Lohmander (Chromatoiulus kievensis Lohmander). Субэндемик Русской равнины, характерный лесостепной вид (Всеволодова-Перель, 1995). 35

Megaphyllum sjaelandicum Meinert (Chromatoiulus sjaelandicus Meinert). Вид обычен в лесах, постоянно встречается в песчаных почвах под пологом сосновых лесов. В широколиственных лесах встречается достаточно редко, обнаруживается в небольшом количестве в дубовых и дубово-липовых лесах. Копуляция и откладка яиц наблюдается в июле. Яйца помещаются в маленькой ямке, которую самка делает в гумусе, после чего ее покидает. Постэмбриональное развитие, сопровождающееся линьками, включает 9–11 стадий анаморфоза. В возрасте одного года особи достигают 8-й стадии, тогда как последние стадии длятся более двух лет. Период полного анаморфоза продолжается 2 года 10 месяцев. Для этого вида характерен периодоморфоз. Максимальная продолжительность жизни самцов – 6 лет; самцы, не подвергшиеся периодоморфозу, могут прожить только 3 года (Локшина, 1969). Список литературы 1. Берг Л.С. Географические зоны советского Союза / Л.С. Берг. – М. : Географгиз, 1947. – 397 с. 2. Бирштейн Я.А. Пещерная фауна Западного Закавказья / Я.А. Бирштейн // Зоол. Журнал. – 1950. – Т. 29. – Выпуск 4. – С. 354–366. 3. Гиляров М.С. Значение почвенно-экологических исследований для решения проблем геоботаники и почвоведения / М.С. Гиляров // Мат-лы первой сессии Научного совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». – М.-Л. : АН СССР, 1959. – С. 35–39. 4. Гиляров М.С. Кивсяки (Juloidea) и их роль в почвообразовании / М.С. Гиляров // Почвоведение. – 1957. – № 6. – С. 74–80. 5. Иванов А.В. Класс Myriapoda – многоножки / А.В. Иванов // Большой практикум по зоологии беспозвоночных. – М. : Советская наука, 1946. – Т. 2. – С. 418–439. 6. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР / Ю.Д. Клеопов. – Киев : Наук. думка, 1990. – 350 с. 7. Курчева Г.Ф. Роль беспозвоночных животных в разложении дубового опада / Г.Ф. Курчева // Почвоведение. – 1960. – № 4. – С. 16–23. 8. Ланг Я. К познанию многоножек (Diplopoda) территории СССР / Я. Ланг // Зоол. журнал. – 1959. – Т. 38. – Выпуск. 12 – С. 1790–1796. 9. Локшина И.Е. Определитель двупарноногих многоножек Diplopoda равнинной части Европейской территории СССР / И.Е. Локшина. – М. : Наука, 1969. – 77 с. 10. Мамаев Б.М. Приспособительные особенности беспозвоночных ксилобионтов и их роль в естественном разрушении древесины : автореф. дисс. … канд. биол. наук. – МГУ, 1960. – 19 с. 36

11. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины / Ф.Н. Мильков. – М. : Из-во АН СССР, 1950. – 295 с. 12. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков. – М. : Мысль, 1977. – 292 с. 13. Муралевич В.С. К фауне Myriopoda Смоленской губернии / В.С. Муралевич // Русск. энтомол. обозр. – 1913а. – Т. 13. – № 1. – С. 95–98. 14. Римский-Корсаков М. Заметки о Polyzonium germanicum Brut. / М. Римский-Корсаков // Тр. Имп. СПб. об-ва естеств. – 1895. – Т. 25. – Выпуск 2. – С. 21–28. 15. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника / П.А. Смирнов // Тр. Приокско-Террас. гос. заповедника. – 1958. – Выпуск 2. – С. 1–145. 16. Соколов Д.Ф. О значении кивсяков и муравьев в трансформации органического вещества под лесными насаждениями в условиях сухой степи / Д.Ф. Соколов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. – 1957. – Т. 62 (5). – С. 57–76. 17. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи / Т.С. Всеволодова-Перель [и др.]. – М. : Наука, 1995. – С. 126–142. 18. Тимофеев Т.Е. Два новых вида Diplopoda / Т.Е. Тимофеев // Тр. ова испыт. природы Имп. Харьковского ин-та. – 1897. – Т. 31. – С. 275–292. 19. Федоров Е.Е. Типы погоды июля для Центральной площади европейской части СССР / Е.Е. Федоров // Проблемы физической географии. – 1935. – Выпуск 3. – С. 30–34. 20. Черный Н.Г. Двупарноногие многоножки равнинных территорий Украины / Н.Г. Черный, С.И. Головач. – Киев, 1993. – 58 с. 21. Элементы географии почв / С.С. Неуструев [и др.]. – М-Л. : Сельхозгиз, 1930. – 240 с. 22. Blower G. A synopsis of the british millipedes (Diplopoda) / G. Blower // Linnean Soc. London Synopsis Brit. Fauna. – 1958. – № 11. – P. 1–74. 23. Blower G. Some relations between millipedes and the soil / G. Blower // Proc. VI Congr. Internat. Sci. Sul. – Paris, 1956. – P. 169–176. 24. Blower G. A synopsis of the british millipedes (Diplopoda) / G. Blower // Linnean Soc. London Synopsis Brit. Fauna. – 1958. – № 11. – P. 1–7. 25. Gere G. The examination of the feeding gology and the humificative function of Diplopoda and Isopoda – Acta boil / G. Gere // Acad scient, 1956. – Hung., 6, № 3–4. – P. 257–271. 26. http://vitavet.ru/animal/klass/animal_klass_Diplopoda.htm 27. http://www.floranimal.ru/ 28. http://www.geogr.msu.ru/rb/rb/animals/schizoturanius_dmitriewi.html 29. Schubart O. Tausendfu-ler oder Myriapoda / O. Schubart // Tierwelt Deutschlands. – Jena, 1934. – Bd. 28, h. 1. – P. 1–318. 37

30. Schubart O. Diplopoda / O. Schubart // Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 1949. – Bd. 4. – P. 123–136. 31. Stojalowska W. Krocionogi (Diplopoda) Polski / W. Stojalowska.– Warszawa, 1961. – P. 1–216. 32. Tausendfu-ler oder Myriapoda. I. Diplopoda. / O. Schubart // Tierwelt Deutschlands, 1934. – Т. 28, 1. – P. 1–318.

38

Учебное издание Негробов Олег Павлович, Негробова Елена Андреевна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МНОГОНОЖЕК (MYRIAPODA, DIPLOPODA) СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ Учебное пособие для вузов Редактор О.А. Исаева

Подписано в печать 26.11.07. Формат 60×84/16. Усл. печ. л. 2,3. Тираж 100 экз. Заказ 2334. Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, пл. им. Ленина, 10. Тел. 208-298, 598-026 (факс) http://www.ppc.vsu.ru; e-mail: [email protected] Отпечатано в типографии Издательско-полиграфического центра Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. 204-133.

39