МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА БИОФИЗИКИ
Одобрено на заседании кафедры биофизики Зав. кафедрой биофизики В.А. Кратасюк________________ «___»______________2002 г.
Программа составлена в соответствии с государственными образовательными стандартами высшего профессионального образования по специальности 010400 - «Физика»
УДК 577.3.001.57 Автор-составитель: А.А. Тихомиров
ФОТОБИОФИЗИКА Рабочая программа дисциплины для специальности 010400 «Физика» специализации 010415 «Биофизика»» очной формы обучения
Фотобиофизика: Рабоч. программа дисциплины. Красноярск: РИО КрасГУ, 2002. - 10 с. (экспресс-издание). Предназначена для специальности 010400 «Физика» специализации 010432 «Биофизика» очной формы обучения.
КрасГУ, 2002
Красноярск 2002
2
I. ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Данная дисциплина предназначена для подготовки специалистов на физическом факультете по специальности «биофизика». Ее основная цель – способствовать формированию у студентов знаний о закономерностях протекания в живых организмах фотофизических и связанных с ними физикохимических процессов на разных уровнях организации – от субмолекулярного и молекулярного до клетки и целого организма, пониманию взаимосвязи фотофизических, биологических и биохимических процессов в живых системах. Фотобиофизика – это научная дисциплина, изучающая фотофизические и биофизические принципы взаимодействия оптического излучения с биологическими системами различной степени сложности; то есть объектами исследования фотобиофизики являются живые системы от простейших до высокоорганизованных организмов. Задача фотобиофизики – изучение физических механизмов взаимодействия света с этими биологическими системами. В отличие от фотобиологии, в задачу которой входит рассмотрение, главным образом, физико-химических превращений, непосредственно связанных с поглощением света, фотобиофизика рассматривает физические процессы взаимодействия света с живыми системами на разных уровнях их организации. Это, в частности, можно наглядно проиллюстрировать на примере растительных организмов. В этом случае взаимодействие квантов света со структурой растительных объектов можно рассматривать на молекулярном уровне (собственно акт поглощения света молекулой пигмента), на листовом уровне (процессы поглощения и рассеяния света фитоэлементами растений), на ценотическом уровне (формирование внутреннего радиационного режима в фитоценозе). Поэтому в методическом плане представлялось целесообразным начать рассмотрение материала с процессов взаимодействия квантов света с растительными структурами, так как именно этот объект исследования наиболее удобен, чтобы проследить механизмы светового взаимодействия с ним от субмолекулярного до ценотического уровня организации. Последовательность изложения различных разделов данного спецкурса дана с учетом нескольких функций света, которые он выполняет в отношении различных живых систем: субстратной, регуляторной, информационной и деструктивной. Чтение данного спецкурса преследует решение следующих основных задач в формировании научного мышления у студентов. Фотобиофизика, в отличие от фотобиологии, ограничивается, главным образом, биофизическими аспектами действия света на живые организмы, а конечный биологический эффект дается лишь для иллюстрации их значимости. В то же время для фотобиологии характерно, что по мере удаления от чисто физического акта поглощения кванта света биологическим объектом процесс, который этим инициирован, становится все больше физиологическим, чем биофизическим. Кроме этого, при биофизическом подходе описания 3
взаимодействия света с живой системой нередко применяются физические аналогии, что нехарактерно для фотобиологии, где распространение получил физиологический подход. В целом, в результате освоения данного спецкурса у студент должен ориентироваться в биофизических механизмах функциональной и структурообразующей роли света на разных уровнях организации живого: от молекулярного до биосферного. II. СОДЕРЖАНИЕ КУРСА Фотосинтез как основной фотоэнергетический процесс на Земле Тема 1. Пигментные системы как первичные фоторецепторы фотосинтеза. Общие принципы поглощения света пигментными системами растений. Основные элементы структуры хлорофиллов и их функциональное значение. Структурные и функциональные характеристики пигментов фотосинтеза с открытой цепью. Биологический смысл структурно-функциональной организации пигментов в хлоропластах. Тема 2. Первичные процессы фотосинтеза. Механизмы поглощения света молекулой пигмента. Факторы, определяющие структуру спектров поглощения пигментов. Количественные закономерности поглощения света. Электронновозбужденные состояния пигментов. Понятие спектров люминесценции и спектров возбуждения люминесценции. Механизмы миграции энергии в хлоропластах. Фотохимические центры и их роль в преобразовании поглощенной при фотосинтезе энергии. Основные структурно-функциональные особенности работы ЭТЦ. Тема 3. Взаимодействие света с фотосинтезирующей структурой листа. Основные оптические характеристики листа и их связь со структурой листа. Спектры действия фотосинтеза. Спектральная эффективность фотосинтеза. Световая кривая фотосинтеза. Тема 4. Взаимодействие света с фитоценозами. Количественные характеристики геометрической структуры фитоценозов. Радиационный режим в фитоценозах. Особенности влияния света на фотосинтез ценозов различной структуры. Свойства фитоценозов как приемников оптического излучения Тема 5. Методы оценки спектральной эффективности действия видимого излучения на растения. Концепция максимальной спектральной эффективности на основе солнечного света. Концепция максимальной спектральной эффективности на основе классического спектра действия фотосинтеза зеленого листа. Регуляторные функции света Тема 6. Фитохром как основной фоторецептор фоторегуляции у растений, его основные свойства. 4
Тема 7. Фоторецепторы синего света. Процессы фоторегуляции у растений при совместном действии фоторецепторов. Тема 8. Фоторегуляция движений у животных. Информационные функции света Тема 9. Механизм фоторецепции глаза млекопитающих Тема 10.. Устройство глаза членистоногих Фотодеструктивные функции света Тема 11. Возникновение фотодинамического эффекта. Активность и структура фотодинамических красителей. Тема12. Механизмы фотосенсибилизирующего действия. Типы механизмов фотодинамического действия света. Фотодинамическое воздействие на клетку. Фотодинамическое действие на вирусы. Фотодинамическое действие на белки и нуклеиновые кислоты. Фотосенсибилизированные реакции, не нуждающиеся в кислороде. Фотосенсибилизированные реакции у животных и человека.
Биологические эффекты ультрафиолетового излучения Тема 13. Летальное и мутагенное действия УФ-излучения. Реакция фотодимеризации. Реакция фотогидратации. Реакции сшивки с белками. Реакция фотореактивации. Реакция фотозащиты. Тема14. Действие УФ-излучения на биологические мембраны Тема15. Воздействие УФ-излучения на кожные покровы. Эритема. Пигментация кожи (загар). Канцерогенез. III. ТЕМАТИКА РЕФЕРАТОВ К теме 1: а) «Сходства и различия структурной организации пигментных систем низших и высших растений»; б) «Структурная организация пигментных систем у растений с доминированием в пигментной системе незеленых пигментов». К теме 2: а) «Механизмы возникновения и практического использования различных видов флуоресценции зеленых пигментов»; б) «Структура спектров поглощения незеленых пигментов высших растений». К теме 3: а) «Оптические свойства листьев незеленых (декоративных) растений»; б) «Спектры действия фотосинтеза и спектры поглощения листьев как основа для оценки работы пигментной системы листа». К теме 4: а) «Внутренний радиационный режим в фитоценозах различной видовой структуры»; б) «Взаимосвязь между геометрической структурой и фотосинтезом ценозов растений высоких и низких широт». К теме 5: а) «Спектральная эффективность искусственного света по критерию накопления лекарственно-ценных соединений»; б) «Спектральная 5
эффективность природного света по различным критериям (фотосинтез, накопление полезных соединений и т.д.) в различных экологических нишах». К теме 6: а) « Физико-химические механизмы различного физиологического действия активной и неактивной форм фитохрома»; б) «Современные представления об оптических свойствах фитохрома и спектральной эффективности его действия». К теме 7: а) « Современные представления о механизмах действия фоторецепторов «синего света»»; б) «Спектральная эффективность фоторегуляторных процессов в растениях при совместном действии нескольких фоторецепторов». К теме 8: а) «Спектральный состав света и фототаксис»; б) «Фоторегуляция и ее механизмы действия у простейших». К теме 9: а) «Количественные характеристики оптических параметров зрения млекопитающих»; б) «Структурная организация и оптические свойства пигментов цветового зрения млекопитающих». К теме 10: а) «Количественные характеристики оптических параметров глаза членистоногих»; б) «Структурная организация и оптические свойства зрительных пигментов глаза членистоногих». К теме 11: а) «Структурная организация и флуоресцентные характеристики наиболее активных фотосенсибилизаторов»; б) «Спектры действия наиболее активных фотосенсибилизаторов». К теме 12: а) «Механизмы действия и практическое использование фотодинамических эффектов против вирусов»; б) «Механизмы действия фотодинамических эффектов на млекопитающих». К теме 13: а) «Механизмы мутагенного действия УФ-излучения и их спектры действия»; б) «Механизмы летального действия УФ-излучения и их спектры действия». К теме 14: а) «Состояние мембран и действие «жесткого» УФ-излучения»; б) « Состояние мембран и действие «мягкого» УФ-излучения. К теме 15: а) «Механизмы, лежащие в основе загара»; б) «Механизмы, лежащие в основе канцерогенеза». IV. ФОРМЫ КОНТРОЛЯ Промежуточный контроль в форме: а) написание реферата 1 раз в семестр; б) контрольная работа (1 раз в семестр перед промежуточной аттестацией); Итоговый контроль –экзамен (устный по билетам). V. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КУРСА Список литературы К темам 1-5: 1.
Основная литература Годнев Т. Н. Хлорофилл, его строение и образование в растении. - Минск, 1963. 6
2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.
11.
Рубин А. Б. Биофизика. Кн. 2. - М., 1987. Конев С. В., Волотовский И.Д. Фотобиология. - Минск, 1979. Росс Ю. К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. - Л., 1975. Тооминг Х. Г. Солнечная радиация и формирование урожая. - Л., 1977. Шульгин И. А. Растение и солнце. - Л., 1973. Тихомиров А. А. и др. Спектральный состав света и продуктивность растений. - Новосибирск, 1991. Рощупкин Д. И., Артюхов В.Г. Основы фотобиофизики. - Воронеж: ВГУ, 1997. Тихомиров А.А. Фотобиофизика. Учебное пособие. - Красноярск: КрасГУ, 2002. Экологическая биофизика. Учебное пособие: В 3 т. / Под ред. И.И. Гительзона, Н.С. Печуркина. Т.1. Фотобиофизика экосистем / И.И. Гительзон, В.А. Кратасюк, В.Н. Лопатин и др. – М.: Логос, 2002.
Дополнительная литература 1. Гуринович Г. Л. и др. Спектроскопия хлорофилла и родственных соединений. - Минск, 1968. 2. Шувалов В. А. Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. - М., 1990. 3. Белл Л. Н. Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки. - М., 1980. 4. Экологическая биофизика. Учебное пособие: В 3 т. / Под ред. И.И. Гительзона, Н.С. Печуркина. Т.2. Биофизика наземных и водных экосистем / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин, В.И. Харук и др. / Под ред. Е.А. Ваганова, А.Г. Дегерменджи. – М.: Логос, 2002. К темам 6-8: Основная литература 1. Рубин А. Б. Биофизика. Кн. 2. - М., 1987. 2. Конев С. В., Волотовский И.Д. Фотобиология. - Минск, 1979. 3. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / Под ред. А. Л. Курсанова и Н. П. Воскресенской. - М., 1975. 4. Смит К., Хэнеуолт Ф. Молекулярная фотобиология. - М.: Мир, 1972. 5. Тихомиров А.А. Фотобиофизика. Учебное пособие. Красноярск: КрасГУ, 2002. Дополнительная литература 1. Экологическая биофизика. Учебное пособие: В 3 т. / Под ред. И.И. Гительзона, Н.С. Печуркина. Т.1. Фотобиофизика экосистем / И.И. Гительзон, В.А. Кратасюк, В.Н. Лопатин и др. – М.: Логос, 2002.
7
К темам 9-10: Основная литература 1. Рубин А. Б. Биофизика. Кн. 2. - М., 1987. 2. Волькенштейн М. В. Биофизика. - М., 1988. 3. Владимиров Ю. А., Ращупкин Д. И., Потапенко А. Я. и др. Биофизика: учебник. - М.: Медицина, 1983. 4. Владимиров Ю. А., Потапенко А. Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов: Учебное пособие. - М.: Высш. шк., 1989. 5. Конев С. В., Волотовский И. Д. Фотобиология. - Минск, 1979. 6. Тихомиров А.А. Фотобиофизика. Учебное пособие. Красноярск: КрасГУ, 2002. Дополнительная литература 1. Гуревич М. М. Введение в фотометрию. - Л.: Энергия, 1968. К темам 11-12: Основная литература 1. Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения / Под ред. проф. А. Б. Рубина. - М., 1988. 2. Рощупкин Д. И., Артюхов В. Г. Основы фотобиофизики. - Воронеж: ВГУ, 1997. 3. Волькенштейн М. В. Биофизика. - М., 1988. 4. Смит К., Хэнеуолт Ф. Молекулярная фотобиология. - М.: Мир, 1972. 5. Тихомиров А.А. Фотобиофизика. Учебное пособие. Красноярск: КрасГУ, 2002. Дополнительная литература 1. Волькенштейн М. В. Биофизика. - М., 1988. К темам 13-15: Основная литература 1. Конев С. В., Волотовский И. Д. Фотобиология. - Минск, 1979. 2. Волькенштейн М. В. Биофизика. М., 1988. 3. Рощупкин Д. И., Артюхов В. Г. Основы фотобиофизики. - Воронеж: ВГУ, 1997. 4. Артюхов В. Г., Ковалева Т. А., Шмелев В. П. Биофизика: Учеб. Пособие. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994. 5. Тихомиров А.А. Фотобиофизика. Учебное пособие. Красноярск: КрасГУ, 2002.
8
Фотобиофизика Составитель: Александр Аполинарьевич Тихомиров Редактор И.А. Вейсик Корректура автора
Подписано в печать 19.11.2002 Тиражируется на электронных носителях Заказ 180 Дата выхода 26.11.2002 Адрес в Internet: www.lan.krasu.ru/studies/editions.asp Отдел информационных ресурсов управления информатизации КрасГУ 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, ауд. 22-05, e-mail:
[email protected] Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, e-mail:
[email protected]
9