Триасовые ортоцератиды и наутилиды СССР

АКАДЕМИЯ

НАУК

СССР

Н.П. С Ч А С Т Л И В Ц Е В А

ТРИАСОВЫЕ ОРТОЦЕРАТИДЫ И НАУТИЛИДЫ СССР

"НАУКА

АКАДЕМИЯ

НАУК

СССР

ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА

Т о м 229 Основаны в 1932 г.

Н.П. С Ч А С Т Л И В Ц Е В А

ТРИАСОВЫЕ ОРТОЦЕРАТИДЫ И НАУТИЛИДЫ СССР Ответственный редактор доктор биологических наук Л.А. НЕВЕССКАЯ

МОСКВА "НАУКА" 1988

http://jurassic.ru/

УДК 564.(521+523):551.761.(57)

Триасовые ортоцератиды и наутилиды СССР/ Н.П. Счастливцева. — М.: Наука, 1988. — 104 с. — ISBN 5-02-004655-8. М о н о г р а ф и я является первой с в о д к о й по н е а м м о н о и д н ы м цефалоподам триаса С С С Р . У т о ч н е н о таксономическое значение особенностей строения р а к о в и н ы , внесены н е к о т о р ы е изменения в с и с т е м а т и к у о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д . П р о а н а л и з и р о в а н ы п у т и и с т о р и ч е с к о г о развития и род­ ственные связи триасовых н а у т и л и д н а семейственном и р о д о в о м уровнях. Р а с с м о т р е н о с т р а т и ­ графическое и географическое распространение у к а з а н н ы х отрядов в триасе различных регионов з е м н о г о ш а р а . О п и с а н ы 3 семейства, 3 р о д а , 9 видов о т р я д а O r t h o c e r a t i d a ( 2 рода и все виды установлены а в т о р о м ) и 5 семейств, 11 родов, 19 видов отряда N a u t i l i d a ( 9 видов уста­ новлены а в т о р о м ) . Д л я палеонтологов, геологов—стратиграфов. Т а б л . 9. И л . 34. Ф о т о т а б л . 8 , Б и б л и о г р . 154 назв.

Рецензенты: 77.А. Вискова, В.Н. Шиманский

Н а у ч н о е издание Счастливцева Н а т а л и я П а в л о в н а ТРИАСОВЫЕ ОРТОЦЕРАТИДЫ И НАУТИЛИДЫ СССР Труды Палеонтологического института А Н С С С Р Т о м 229 Утверждено к печати Палеонтологическим институтом Академии наук СССР Р е д а к т о р издательства

А.Л. Ерохина. Т е х н и ч е с к и й р е д а к т о р О.В. Аредова К о р р е к т о р Р.Г. Ухина

Набор выполнен в издательстве'на электронной фотонаборной системе И Б N 37003 Подписано к печати 06.04.88. Т — 00079. Формат 70Х100'/ . Бумага офсетная'N 1 Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л. 8.5 + 0,7 вкл. Усл. кр.-отт. 9,4. Уч.-изд. л. 10.2 Тираж 650 экз. Тип. зак. 229. Цена 2 руб. ]в

Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука" 117864 ГСП-7, Москва В-485. Профсоюзная ул.. д. 90 Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука" 1 9 9 0 3 4 , Ленинград В-34. 9-я линия. 12

„ С

2002000000-141

© Издательство "Наука", 1988

254-88-П 042(02)-88

ISBN 5-02-004655-8 ISSN 0376—1444 http://jurassic.ru/

ПРЕДИСЛОВИЕ

О р т о ц е р а т и д ы и н а у т и л и д ы т р и а с а д о последнего времени были с л а б о изучены. Сравнительно редкая встречаемость этих групп и фрагментарность находок вызывали сомнения в в о з м о ж н о с т и п о л н о ц е н н о г о их использования для корре­ ляции т р и а с о в ы х м о р с к и х отложений. За последние три десятилетия в П а л е о н т о л о г и ч е с к о м и н с т и т у т е А Н С С С Р была с о б р а н а б о л ь ш а я коллекция о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д триаса из ряда регионов С С С Р . Е е изучение, проведенное а в т о р о м наряду с а н а л и з о м лите­ р а т у р н ы х д а н н ы х по д р у г и м р е г и о н а м м и р а , п о к а з а л о , что эти г р у п п ы имели д о с т а т о ч н о ш и р о к о е распространение в т р и а с о в ы х м о р с к и х бассейнах. У с т а н о в л е н и е с и с т е м а т и ч е с к о г о с о с т а в а , к о н к р е т н ы х путей исторического развития и вымирания т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д имеет важное тео­ ретическое значение, т а к как триас б ы л конечным э т а п о м э в о л ю ц и и о т р я д а Orthoceratida и б о л ь ш и н с т в а представителей о т р я д а Nautilida, относительно б л а г о п о л у ч н о п е р е ш а г н у в ш и х р у б е ж перми и триаса на фоне м а с с о в о г о вымирания м н о г и х групп беспозвоночных. И з в ы ш е и з л о ж е н н о г о в ы т е к а ю т основные задачи, поставленные перед а в т о р о м : 1. Выяснить систематический с о с т а в т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д СССР. 2. У т о ч н и т ь т а к с о н о м и ч е с к о е значение о с о б е н н о с т е й строения р а к о в и н ы т р и а с о ­ вых о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д . 3. Н а основании ф а к т и ч е с к о г о м а т е р и а л а и л и т е р а т у р н ы х д а н н ы х уточнить пути и с т о р и ч е с к о г о развития, з а к о н о м е р н о с т и э в о л ю ц и и и родственные связи р о д о в и семейств т р и а с о в ы х н а у т и л и д . 4. Выявить о с о б е н н о с т и с т р а т и г р а ф и ч е с к о г о и географического р а с п р о с т р а ­ нения р о д о в и видов о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д в триасе. М о н о г р а ф и я является первой с в о д к о й по т р и а с о в ы м н а у т и л и д а м и о р т о ц е р а т и д а м С С С Р . Впервые у с т а н о в л е н систематический с о с т а в т р и а с о в ы х о р т о ­ ц е р а т и д и н а у т и л и д из ряда регионов С С С Р , уточнены с и с т е м а т и к а , м о р ф о ­ логия, г е о л о г и ч е с к о е и географическое распространение э т и х г р у п п . О п и с а н ы восемь семейств, 14 р о д о в и 28 видов, из к о т о р ы х д в а р о д а и 18 видов выделены а в т о р о м . В х о д е исследования важное значение и м е л о использование метода пришлифовок (не только для ортоцератид, но и д л я наутилид). Применение э т о г о м е т о д а п о з в о л и л о в с к р ы т ь различия в строении сифонного аппарата у р о д о в с очень б л и з к о й по внешней ф о р м е раковиной и на э т о м основании внести н е к о т о р ы е уточнения в с и с т е м а т и к у и з у ч а е м ы х о т р я д о в . Выделены видовые и р о д о в ы е г р у п п ы о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д , х а р а к т е р н ы е для различных ярусов триаса С С С Р , п о к а з а н о ш и р о к о е географическое распро­ странение ряда видов и в о з м о ж н о с т ь использования э т и х групп фауны д л я корреляции разнофациальных т р и а с о в ы х о т л о ж е н и й у д а л е н н ы х регионов и для решения п р о б л е м п а л е о б и о г е о г р а ф и ч е с к о г о районирования м о р с к и х бассейнов. На основе анализа л и т е р а т у р н ы х д а н н ы х показана н е р а в н о м е р н о с т ь т е м п о в э в о л ю ц и и

по всему м и р о в о м у м а т е р и а л у г р у п п и х о д их исторического 3

http://jurassic.ru/

развития в триасе. В отряде Nautilida прослежены четыре крупные фило­ генетические линии, одновременно развивавшиеся в триасе. В пределах этих линий уточнены родственные связи родов, выявлены особенности их развития, в частности явление нарушения коррелятивной связи признаков, характерной для палеозойских наутилид. Автор глубоко признателен за постоянную всестороннюю помощь в работе над монографией доктору биологических наук В.Н. Шиманскому; выражает благодарность докторам биологических наук А.А. Шевыреву и Ф.А. Журав­ левой за ценные консультации в процессе написания работы, а также лабо­ ранту В.Т. Антоновой, выполнившей все фотографические работы, и всем лицам, предоставившим материал для изучения.

http://jurassic.ru/

ОБЩАЯ

ЧАСТЬ

Глава 1 МАТЕРИАЛ

Основным материалом для работы послужили коллекции наутилид и орто­ цератид, переданные в Палеонтологический институт АН СССР геологами и палеонтологами ряда учреждений СССР, собравшими их в разные годы из триасовых отложений многих районов страны. Общее количество иссле­ дованного материала составляет около 350 экземпляров. Самой большой из имеющихся в распоряжении автора оказалась коллек­ ция А. А. Шевырева и А. А. Эрлангера, собранная в 1954—1960 гг. на п-ове Мангышлак. Она содержит более 150 экземпляров наутилид и орто­ цератид. Сборы этих исследователей были пополнены несколькими экземпля­ рами, найденными в том же районе А.С. Дагисом в 1957 г. и В.Р. Ло­ зовским в 1971 г. Из этого региона описано 60 экземпляров наутилид, относящихся к трем родам и трем видам, два из которых впервые описаны автором, а также 11 экземпляров ортоцератид, относящихся к четырем ранее неизвестным видам двух родов, один из которых выделен автором. Весь мангышлакскиЙ материал происходит из верхов оленекского яруса (зона Columbites parisianus) из двух местонахождений: с северного склона хребта Каратаучик — района колодцев Доллапа и южного склона этого хребта — района колодцев Тюрурпа. В коллекциях с Северного Кавказа насчитывается более 70 экземпляров наутилид и ортоцератид. Большая часть их собрана А.А. Шевыревым в 1957—1960 гг., а также лично автором в 1980 г.; кроме того, из этого региона имеется несколько экземпляров, собранных А.С. Дагисом в 1957 г. и Т.А. Грунт в 1965 г. Материал происходит - из верховьев рек Малой Лабы и Белой: горы Ятыгварты и бассейна р. Тхач. Эти сборы сделаны в отложениях анизийского яруса (ачешбокская свита) и верхней части норийского яруса. Всего с Северного Кавказа в работе описано восемь родов наутилид, представленных восемью видами, три из которых впервые описаны автором, и три вида ортоцератид, также впервые описанных и относящихся к двум родам, один из которых установлен автором. Значительно беднее оказались коллекции из других районов. С ЮгоВосточного Памира исследовано лишь несколько экземпляров наутилид и описан один ранее неизвестный вид. Памире кий материал собран Г. К. Мель­ никовой в 1979 г. в верховьях сая Западный Игримьюз в отложениях норийского яруса, игримьюзекой свиты. Один экземпляр, имеющейся в распоряжении автора, был найден в Афга­ нистане А. Наждибой в 1977 г., он происходит из нижнекарнийских отло­ жений Кайсара. Ряд экземпляров, представляющих безусловный интерес, поступили из районов Западного Верхоянья, откуда в данной работе описано два вида двух родов. Один из этих видов ранее известен не был. Верхоянские наутилиды собраны P.O. Галабала в 1970 г. в бассейне р. Сынгынах в отложениях оленекского яруса (зона Olenekites spiniplicatus). 5 http://jurassic.ru/

Кроме того, из Западного Верхоянья обработана коллекция ортоцератид, собранная Ю.В. Архиповым в 1971 г. из отложений оленекского яруса (зона Hedenstroemia hedenstroemi). Из этой коллекции описано шесть экземпля­ ров, относящихся к трем видам двух родов ортоцератид, один из которых впервые описан автором. Также были исследованы небольшие коллекции наутилид с Восточного Таймыра, собранные Т.П. Кочетковым в 1943 г. на мысе Цветкова из анизийских и карнийских отложений и Л.Д. Кипарисовой в 1949 г. из отло­ жений оленекского и анизийского ярусов того же района. По этим материалам в работе описано два ранее неизвестных вида двух родов. Сохранность материала в исследованных коллекциях оказалась различной. Наилучшей сохранностью отличались раковины из триасовых отложений Восточ­ ного Таймыра и Западного Верхоянья.

Глава 2 ИСТОРИЯ

ИЗУЧЕНИЯ ТРИАСОВЫХ И НАУТИЛИД

ОРТОЦЕРАТИД

За 150-летнюю историю изучения триасовых наутилид и ортоцератид уви­ дели свет более 200 работ, посвященных этим ископаемым. Изученность этих групп в разных районах земного шара весьма неравномерна. Наиболее полны сведения о наутилидах и ортоцератидах триаса Западной Европы, неплохо изучены они в Азии и Северной Америке. Почти ничего не известно о триасовых наутилидах и ортоцератидах Африканского, Южноамериканского и Австралийского континентов. В большинстве работ триасовые наутилиды и ортоцератиды описаны сов­ местно. Однако необходимо отметить, что ортоцератиды триаса изучены зна­ чительно хуже, чем наутилиды. Эта группа, представляющая, безусловно, большой интерес, и в настоящее время является наименее изученной среди всех групп головоногих моллюсков. Впервые представители этих групп моллюсков были описаны в Западной Европе, здесь же установлено подавляющее боль­ шинство известных в триасе родов, поэтому обзор изученности начат именно с этого региона. Западная Европа. Первые работы по наутилидам и ортоцератидам триаса появились в 20—30-е годы прошлого столетия в Германии. В них в основном описывались новые формы (Schlotheim, 1S23, 1832). В 40—60-е годы вышло сразу несколько фундаментальных работ Ф. Хауэра (Hauer, 1846, 1855, 1860, 1865), посвященных геологии и головоногим моллюскам Альп. Наряду с ам­ монитами Хауэр описал целый ряд новых таксонов наутилид и ортоцератид. Однако некоторые из его работ не содержат фотографий и рисунков. К сожа­ лению, в работах этого автора, а также в целом ряде палеонтологических работ западноевропейских исследователей отсутствует точная стратиграфическая и географическая привязка описанных форм. Уже на первых этапах изучения ортоцератид и наутилид появился интерес к их морфологии и биологии. В статье И. Антони впервые на ископаемом триасовом материале дана реконструкция мягкого тела ортоцераса (Anthony, Lye11, 1847). Отдельные вопросы морфологии при описании новых форм осве­ щены и в ряде последующих работ (Beyrich, 1866, 1867; Dittmar, 1866; Lindstrom, 1865). Крупнейшими из них являются труды А. Диттмара и Э. Бейриха, существенно пополнившие представления о систематическом составе 6

http://jurassic.ru/

и распространении в Западной Европе наутилид и отчасти ортоцератид. Эти работы, иллюстрированные хорошими таблицами, изображающими на­ ружную форму раковины, с успехом используются для определения материала и в настоящее время. В 70—80-е годы крупный палеонтолог Э. Мойсисович опубликовал серию работ, посвященных фауне моллюсков триаса Альп (Mojsisovics, 1873, 1882). Наряду с описанием новых таксонов наутилид и ортоцератид Мойсисович впервые дал обзорные таблицы географического и стратиграфического распро­ странения всех-известных в триасе Западной Европы видов. В эти же годы им было описано несколько форм со Шпицбергена (Mojsisovics, 1886). Почти одновременно с работами Мойсисовича, а также в последующие годы были опубликованы работы ряда авторов, пополнившие данные о наутилах и ортоцератах из триаса Альп (Hauer, 1887, 1892; 1896; Zimmermann, 1892). В первые годы XX в. вышло одновременно несколько работ (Diener, 1901; Airaghi, 1902; Mojsisovics, 1902; Fritsch, 1906), наиболее важной из которых является работа Мойсисовича, содержащая описание 20 родов наутилид. Кроме того, в первое десятилетие нашего века был опубликован ряд небольших работ разных авторов, посвященных описанию триасовых наутилид и орто­ цератид Германии, Италии и других стран Западной Европы (Gemmellaro, 1904; Martelli, 1904; Till, 1907; Kittl, 1908). В 1911 г. вышла хорошо иллюстрированная книга Г. Артгабера (Arthaber, 1911), в которой наряду со стратиграфией триаса Албании описаны головоногие моллюски этого района, в том числе и наутилиды. Прибли­ зительно в это же время увидели свет несколько трудов по наутилидам и ортоцератидам триаса Альп (Salopek, 1911; Rassmuss, 1914; Koken, 1913; Diener, 1919). Среди них наибольший интерес представляет работа М. Салопека, содержащая сводную таблицу распространения наутилид в триасе Западной Европы. В 20-е годы нашего столетия было опубликовано несколько работ (Alma, 1926; Assman, 1926; и др.). Наиболее крупной из них является работа П. Ассмана, посвященная брахиоподам, кораллам и головоногим моллюскам триаса Альп. Среди прочих форм в ней описано шесть видов наутилид. В 30-е годы вышло более десятка публикаций, в которых содержалось описание моллюсковой фауны, в том числе нескольких видов триасовых ортоцератид и наутилид из разных регионов Западной Европы (Bisat, 1930; Gudenberger, 1934, 1936; Assman, 1937; Heritsch, 1931; Schnetzer, 1934; и др.). Важным этапом в изучении головоногих моллюсков триаса стала публи­ кация двухтомного каталога К. Динера и А. Кутасси под общим названием "Триасовые цефалоподы" (Diener, 1915; Kutassy, 1933). Наряду с другими го­ ловоногими моллюсками в этом фундаментальном труде приведен список всех известных к тому времени родов и видов триасовых наутилид и орто­ цератид. Вместе с этим перечнем форм указано их распространение, а также литература, в которой они описаны, что позволяет и в настоящее время использовать каталог в качестве ценного справочника. В большинстве работ западноевропейских исследователей, опубликованных в последние десятилетия, триасовые наутилиды и ортоцератиды описаны попутно с другими группами фауны, проблемы функциональной морфологии, био­ логии и системы почти не рассматриваются (Cubrilovic, Matejic, 1940; Cubrilovic, 1940; Charles, 1948; Leonardi, Polo, 1952; Maubenge, 1953; Kuhn, 1954; Zapfe, 1962; Vopmerbaumer, 1970; Mundlos, 1971; Munk, 1972). Лишь немногие публикации этого периода затрагивают, помимо описаний новых форм (или переописаний уже известных), вопросы образа жизни, условий захоронения и реконструкций мягкого тела триасовых наутилид и ортоцератид (Petranek, Komarkova, 1953; Vopmerbaumer, 1972). 7

http://jurassic.ru/

СССР. Первые сведения о триасовых наутилидах России связаны с именем А. Кейзерлинга, описавшего в 1847 г. новый вид наутилид под родовым названием Nautilus из триаса Восточной Сибири (Keyserling, 1847). Позднее наутилиды и ортоцератиды были обнаружены и описаны из триаса Примор­ ского края К. Динером (Diener, 1895). В 1932 г. появились указания на находки наутилид в триасе Крыма и Северо-Востока СССР (Моисеев, 1932; Баярунас, 1932). В последней работе содержится лишь краткое описание одного экземпляра наутилуса по открытой номенклатуре. Начиная с 40-х годов нашего столетия в ходе геологосъемочных работ были обнаружены в разных районах нашей страны новые местонахождения триасовых ортоцератид и наутилид. Материал из этих местонахождений обрабатывался и определялся В.Н. Шиманским, Ю.Н. Поповым, Л.Д. Кипа­ рисовой и другими исследователями. Описания отдельных представителей изу­ чаемых групп из триаса Приморского края вошли в "Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Триасовая система" (Воинова и др., 1947) и в "Полевой атлас фауны и флоры триасовых отложений Приморского края" (Кипарисова, 1954). Несколько новых форм из триаса данного района были описаны Л.Д. Кипарисовой позднее (Кипарисова, 1960, 1961). В этот же период вышла серия статей с описанием новых таксонов триасовых наутилид преимущественно из бореальных районов СССР (Шиманский, Эрлангер, 1955; Попов, 1951, 1958, 1959). В 1965 г. была опубли­ кована книга "Развитие И смена морских организмов на рубеже палеозоя и мезозоя", которая включала раздел "Наутилоидеи" (Шиманский, 1965). Большим событием стал выход в свет пятого тома "Основ палеонтологии", в котором дан обзор стратиграфического и географического распростра­ нения изучаемых групп, рассмотрена их морфология, система, филогения. В этом фундаментальном труде приведены диагнозы всех таксонов (кроме видовых) наутилид и ортоцератид, начиная с самых древних и кончая самыми молодыми формами (Балашов, Журавлева, 1962; Шиманский, 1962). В 1973 г. вышел очередной том "Стратиграфии СССР", посвященный триасовой системе. В этом томе содержатся некоторые сведения справочного характера о триасовых наутилидах с территории СССР. В последние десятилетия наблюдается усиление внимания к морфологии и морфогенезу раковин триасовых наутилид и ортоцератид (Архипов, Барсков, 1970; Счастливцева, 1981а, 19816, 1982а, 19826, 1986). В 1986 г. вышел "Атлас триасовой фауны и флоры Северо-Востока СССР" (Бычков, 1976), в котором описано 7 родов и 8 видов наутилид, встреченных в бассейнах рек Омолона, Гижиги, Колымы, Коркодона, Яны Охотской. В недавно опубли­ кованной книге А.С. Дагиса (1979), посвященной стратиграфии триасовой системы Северо-Востока Азии, есть небольшой раздел о триасовых наутилидах этого региона. Несколько новых форм триасовых наутилид было попутно описано в монографии Ю.Д. Захарова (1978), посвященной аммоноидеям Востока СССР. А.С. Дагисом и Е.С. Соболевым на основе определения сибирского ма­ териала выявлены комплексы триасовых бореальных наутилоидеи, которые позволяют дать расчленение разрезов до подъярусов, выделено восемь новых видов, приведены рассуждения об основных чертах географической дифферен­ циации триасовых наутилоидеи (ДагиС, Соболев, 1985). Е.С. Соболев (1985) провел ревизию рода Phaedrysmocheilus Shimansky et Erlanger и описал новый вид, принадлежащий к этому роду. Состояние изученности триасовых наутилид СССР наиболее полно освещено в моно­ графии В.Н. Шиманского, посвященной системе, закономерностям распростра­ нения и развития наутилид (Шиманский, 1979а). В 1986 г. вышел сборник "Парастратиграфические группы флоры и фауны триаса" (Шиманский, 1986), 8

http://jurassic.ru/

в котором приводится краткий обзор географического и стратиграфического распространения триасовых наутилид и дается описание некоторых видов из южных районов СССР, наиболее легко распознаваемых по внешним признакам. Несмотря на то что к настоящему времени в триасе СССР выявлено более 20 родов наутилид и три рода ортоцератид, в целом для СССР характерна неравномерность и недостаточность изученности этих групп. Ближний Восток, Центральная, Восточная и Юго-Восточная Азия. Моногра­ фическое изучение наутилид и ортоцератид в этих регионах началось в конце прошлого века Динером и Мойсисовичем (Mojsisovics, 1896, 1899; Diener, 1895, 1897, 1906, 1907, 1913; Krafft, Diener, 1909). Эти исследователи подробно описали триасовых аммонитов, наутилид и ортоцератид Гималаев. Описания всех новых форм и большей части старых проиллюстрированы большим числом фотографий. Примерно в это же время вышли две интересные ра­ боты О. Вельтера. Одна из них посвящена аммонитам и наутилидам из отложений ладинского и анизийского ярусов о-ва Тимор (Welter, 1915), другая — аммонитам и наутилидам верхнего триаса этого острова (Welter, 1914). По ортоцератидам и белемнитам о-ва Тимор в 1915 г. опубликована крупная работа (Bulow, 1915), в которой наряду с описанием новых таксонов при­ водятся результаты исследования скульптуры триасовых ортоцератид. К сожа­ лению, далеко не все формы, описанные в работе, изображены на таблицах и рисунках. В последующие годы продолжалось изучение триасовых предста­ вителей этих групп с территории о-ва Тимор (Yaworski, 1915; Kieslinger, 1924). Среди немногочисленных работ 30-х годов нашего столетия, посвященных исследованию головоногих моллюсков рассматриваемого региона, наибольший интерес представляет работа К. Тяня (Tien, 1933), в которой описаны нижне­ триасовые аммониты, ортоцератиды и несколько родов наутилид Южного Китая. Начиная с 20-х годов стали изучаться наутилиды и ортоцератиды триаса Японии. Результаты этих исследований были опубликованы в разные годы (Yabe, Shimizu, 1927; Nakazawa, 1959; Bando, 1964; Ishibashi, 1972, 1977; Obata et al., 1975). В последние десятилетия вышли в свет лишь единичные публикации с опи­ санием небольших коллекций триасовых наутилид из рассматриваемого региона. Наибольший интерес среди них представляют работы Б. Каммела, одна из которых посвящена раннетриасовым наутилидам Соляного Кряжа, другая — среднетриасовым наутилидам Израиля (Kummel, 1953с, 1960). Заканчивая обзор изученности наутилид и ортоцератид Ближнего Востока, Центральной и Юго-Восточной Азии, следует отметить значительную близость их родового и видового состава к одновозрастным фаунам Западной Европы. К настоящему времени из разных частей Азии описано 24 рода наутилид, 18 из которых известны и из Западной Европы. Новая Зеландия. Из морского триаса Новой Зеландии описаны предста­ вители нескольких родов наутилид, Характерных также для среднего триаса Гималаев и Альп (Marshall, 1909; Trechmann, 1918; Kieslinger, 1924). Этот регион является пока единственным местом земного шара, где обнаружено местонахождение позднетриасового рода Cenoceras, являющегося предковым для всех послетриасовых наутилид (Kummel, 1953а, 1959). Северная Америка. Первые сведения о триасовых ортоцератидах и наутилидах Северной Америки появились в 1864 г., когда В. Габб (Gabb, 1864) описал несколько родов и видов этих ископаепых вместе с другими груп­ пами беспозвоночных из верхнего триаса Калифорнии. Все сколько-нибудь значительные последующие работы относятся уже к XX в. (Smith, 1904, 1914, 1927; Hyatt, Smith, 1905; Teichert, Miller, 1938; Muller, Ferguson, 1939). 9

http://jurassic.ru/

В них содержатся описания представителей более 10 родов наутилид и одного рода ортоцератид из триаса Калифорнии, Мексики, Аляски, а также даны диагнозы родов с изображением известных в Северной Америке видов. Б. Каммел в сводной монографии по триасовым наутилидам данного региона обобщил все известные данные по распространению, систематическому составу, фило­ гении североамериканских триасовых наутилид, установив довольно большое их разнообразие, особенно в позднем триасе. Наряду с американскими фор­ мами в рассматриваемой монографии даны диагнозы около 20 родов, известных к 50-м годам в триасе земного шара (Kummel, 1953b). После работ Каммела сведения о наутилидах и ортоцератидах Северной Америки пополнились весьма незначительно (Silberling, 1961). В 1964 г. увидел свет том Treatise on Invertebrate Paleontology (Sweet, 1964; Kummel, 1964), посвященный головоногим моллюскам, в котором Б. Каммел и В. Свит впервые привели полную систему триасовых наутилид и орто­ цератид, осветив в отдельных главах морфологию, филогению, вопросы происхож­ дения и эволюции рассматриваемых групп. Южная Америка. Из морского триаса территории Перу есть упоминания о нахождении наутилид, не сопровождающиеся какими-либо определениями и описаниями; кроме того, из среднего триаса Чили известен Trematoceras sp. (Cecioni, Westermann, 1968). Африка. О наутилидах и ортоцератидах Африки известно крайне мало. В нашем распоряжении имеются только две работы, одна из которых посвя­ щена описанию нескольких видов ортоцератид и наутилид о-ва Мадагаскар (Collignon, 1933), в другой описано несколько видов наутилид из среднего триаса Египта (Kummel, 1960).

Глава 3 МОРФОЛОГИЯ

РАКОВИНЫ

ОРТОЦЕРАТИДЫ

Исследователями прошлого — начала нашего столетия при определении и описании ортоцератид учитывались лишь те признаки, которые легко уста­ навливались визуально: форма и размер раковин, величина апикального угла, форма поперечного сечения, относительная длина камер, скульптура, поло­ жение сифона и перегородочная линия. Внутреннее строение раковин практи­ чески не изучалось. Вследствие этого создалось впечатление, что триасовые ортоцератиды весьма однообразны: всех их относили к одному роду Тгеmatoceras. Автором настоящей работы было изучено внутреннее строение около ста экземпляров ортоцератид на пришлифовках, сделанных в дорсовентральном направлении. Необходимость такого исследования была обусловлена тем, что наиболее важное систематическое значение имеют особенности внутрен­ него строения раковины. Особое внимание обращалось на форму перегородоч­ ных трубок, соединительных колец, а также на внутрисифонные и камерные отложения. На основании изучения перечисленных признаков в сочетании с особенностями строения внешних частей раковины имеющиеся в распоря­ жении автора триасовые ортоцератиды были отнесены к трем родам трех разных семейств надсемейств Orthoceratacea М'Соу и Pseudorthoceratacea Flower et Caster. Два рода — Pseudotemperoceras и Paratrematoceras — являются новыми. 10

http://jurassic.ru/

При описании триасовых ортоцератид использовалась общепринятая терми­ нология (Балашов, Журавлева, 1962). Раковина триасовых ортоцератид представляет собой небольшую кони­ ческую трубку, разделенную перегородками на серию газовых камер и жилую камеру. Последняя занимает переднюю часть трубки и сообщается устьем с внешней средой. Камерную часть раковины принято называть фрагмоконом. Приустьевой конец раковины считается оральным, противоположный — апикальным (рис. 1). Различают вентральную, дорсальную и латеральную стороны раковины. За вентральную сторону принимается сторона, на которой находится синус воронки, называемый гипономическим синусом. Но поскольку в руках иссле­ дователя, как правило, находится не целая раковина, а ее фрагмент, то ориентация раковины по этому признаку подчас становится затруднительной. Только при хорошей сохранности поверхности раковины по струйкам роста можно установить положение гипономического синуса, а следовательно, и вентральной стороны. Для ориентации ортоцератид большое значение имеет такой признак, как дорсальная борозда — узкая полоска на середине дорсальной стороны ра­ ковины, состоящая из ряда продольных штрихов (по одному на каждой камере), которые представляют собой бороздки на внешней поверхности муральной части перегородки или перерыв в этой части. К сожалению, дорсальная борозда сохраняется у триасовых ортоцератид далеко не во всех случаях. В коллекции автора имеется несколько экземпляров, у которых дорсальная борозда просвечивает сквозь раковинную стенку или выражена на ядре в виде слегка выпуклой штриховой линии. Все триасовые ортоцератиды имели прямую ортоцераконовую раковину с углом расширения 4—9°. Поперечное сечение раковин круглое или овальное. В последнем случае проводится измерение дорсовентрального и латерального диаметров раковины. Одним из видовых, а иногда и родовых признаков у триасовых орто­ цератид считается относительная длина камер: число камер, приходящееся на расстояние, равное диаметру раковины. Это число варьирует у триасовых форм от 0,5 до 5 и, кале показывают наблюдения, существенно изменяется в онтогенезе. Например, у Pseudotemperoceras pulchrum Schastlivtceva на ранних онтогенетических стадиях на расстояние, равное диаметру раковины, приходится 2,5 камеры, а на более поздних — 4—4,5 камеры. Поэтому важно сравни­ вать одновозрастные стадии раковин. Также следует иметь в виду, что появ­ ление коротких камер характерно для старческих стадий раковины, уве­ личение длины камер свидетельствует о хорошем физиологическом состоянии особи, уменьшение длины камер — об угнетенном ее состоянии. Поверхность раковины чаще всего несет тонкие струйки роста, лишь у 8—10 видов триасовых ортоцератид известна скульптура, представленная разно­ образными бороздками, лирами, лентами и их сочетаниями (Bulow, 1915; Beyrich, 1866). В коллекции автора настоящей работы находились три скульптированные раковины, принадлежащие к двум видам разных родов: Paratrematoceras ornatum Schastlivtceva и Trematoceras insperatum sp. nov. Они при разном внутреннем строении имели весьма сходную скульптуру. Приведенные примеры говорят о том, что при исследовании морфологии раковины каждый признак должен приниматься во внимание лишь в соче­ тании с остальными диагностическими признаками. Перегородочная линия триасовых ортоцератид, как правило, прямая, реже на вентральной стороне раковины развивается неглубокая лопасть. В распо­ ряжении автора имеется экземпляр, у которого перегородочная линия распо­ лагалась наклонно к оси раковины (голотип Trematoceras solidum sp. nov.). Интересно, что у этого экземпляра была относительно хорошо развита вентра11

http://jurassic.ru/

Рис.

1. М о р ф о л о г и я р а к о в и н ы т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д

а — строение взрослой раковины. ЖК — жилая камера, Ф — фрагмокон, Г — гипономический синус, Д\ — дорсовентральный диаметр раковины. Д — латеральный диаметр раковины. АК — апикальный конец, ОК — оральный конец раковины, б — строение эмбриональной раковины рода Trematoceras (поSchindewolf, 1932) 2

Рис.

2. С т р о е н и е сифона т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д

/77*— перегородочные трубки, СК — соединительные кольца а — ортохоанитовые перегородочные трубки, цилиндрические соединительные кольца; 6 — субортохоанитовые перегородочные трубки, субцилиндрические соединительные кольца; в — субортохоанитовые пере­ городочные трубки, выпуклые соединительные кольца Рис.

3. Внутрисифонные и к а м е р н ы е о т л о ж е н и я т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д ( п р и ш л и ф о в к и )

а — Pseudotcmperoceras pulchrum Schastlivtceva. 1986. голотип -•• ПИН. N 3948/10 (Х1,5), Западное Всрхояньс. Хараулахские горы, оленекский ярус; ВОх — внутрисифонные пендентные отложения, представленные коль­ цами в перегородочном отверстии, М — муральные, Э — эписептальные, Г — гипосептальные камерные отложения. 6 — Trematoceras insperatum sp. nov., голотип — ПИН, N 3948/32 (Х2), Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус; BCh — париетальные внутрисифонные отложения, образующие единую подкладку сифона. ЭМ — эписептально-муральные камерные отложения

льная лопасть. В литературе имеются указания на то, что наклон перего­ родочной линии в некоторых случаях может являться результатом посмертного сжатия раковины (Шиманский, 1954), поэтому при изучении этого признака у триасовых ортоцератид следует проявлять известную осторожность. Исследования автора показали, что такие видовые признаки, как величина угла расширения, относительная длина камер, скульптура, положение сифона, форма перегородочной линии, взятые по отдельности, могут быть совершенно одинаковыми или очень схожими у разных родов ортоцератид. Например, почти одинаковую перегородочную линию и угол расширения имеют Pseudotemperoceras pulchrum Schastlivtceva и Trematoceras vulgare Schastlivtceva; Paratrematoceras shevyrevi Schastlivtceva и Trematoceras clarum Schastlivtceva. 12

http://jurassic.ru/

Сифон триасовых ортоцератид расположен в центре раковины или недалеко от него, в последнем случае сифон называется субцентральным. Если сифон смещен из центрального положения, то в дорсовентральном направлении, чаще всего к вентральной стороне. Следует иметь в виду, что положение сифона в онтогенезе может меняться, однако эти изменения, как правило, незначительны. Как показали исследования автора, перегородочные трубки триасовых предста­ вителей отряда Orthoceratida имеют различную форму: от ортохоанитовых (род Paratrematoceras Schastlivtceva) до субортохоанитовых (роды Trematoceras Eichwald и Pseudotemperoceras Schastlivtceva) (Счастливцева, 1981а) (рис. 2). Псевдортоцератидам более свойственны циртохоанитовые и субортохоанитовые перегородочные трубки, в то время как представителям надсемейства Orthoceratacea — ортохоанитовые и субортохоанитовые. С типом перегородочных трубок коррелятивно связана форма соединитель­ ных колец. При ортохоанитовых перегородочных трубках соединительные кольца имеют правильную цилиндрическую форму, при субортохоанитовых они близки по форме к цилиндрическим (субцилиндрические). Иногда при субортохоанитовых перегородочных трубках соединительные кольца становятся выпуклыми, сегмент сифона сильно расширен в камере и имеет четковидную форму. У триасовых ортоцератид сифон иногда содержал внутрисифонные отложения, служившие при жизни животного "тонким регулятором" положения центра тя­ жести раковины, в то время как камерные отложения служили для осу­ ществления более грубой ориентировки (Барсков, 1972). У представителей надсемейства Orthoceratacea внутрисифонные отложения, как правило, отсут­ ствуют. В тех редких случаях, когда они есть, они представлены пендентными кольцами в перегородочном отверстии. У псевдортоцератид внутрисифонные отложения развиты хорошо и представлены париетальным типом (Журавлева, 1978). К сожалению, часто сохранность материала не позволяет судить не только о типе, но и о самом присутствии внутрисифонных отложений, что пре­ пятствует полноценному использованию этого признака для систематики группы. В коллекции автора имеются экземпляры как с пендентными, так и с париеталь­ ными внутрисифонными отложениями (рис. 3). Аннулярные внутрисифонные отло­ жения в виде пендентных колец, не сливающихся в единую подкладку, обнаружены у Pseudotemperoceras pulchrum Schastlivtceva. Эти отложения отчетливо выражены только на ранних онтогенетических стадиях. Париетальные внутри­ сифонные отложения, образующие единую подкладку сифона, хорошо развиты у Trematoceras insperatum sp. nov. Камерные отложения имеются у многих триасовых ортоцератид и в одинако­ вой степени характерны для надсемейств Orthoceratacea и Pseudorthoceratacea. Они подразделяются на эписептальные, расположенные на вогнутой поверхности перегородки, гипосептальные — на выпуклой поверхности перегородки и муральные — на стенке камеры. Камерные отложения обычно лучше развиты на вентральной стороне раковины. В распоряжении автора находится экзем­ пляр, у которого камерные отложения располагались только на вентраль­ ной стороне раковины (голотип Pseudotemperoceras pulchrum Schastlivtceva). Поскольку одной из функций камерных отложений было удерживание раковины моллюска в горизонтальном положении (вентральной стороной вниз) и, с дру­ гой стороны, утяжеление ее апикального конца, камерные отложения здесь развиты гораздо сильнее. Ближе к оральному концу раковины они становятся менее мощными, а на поздних стадиях онтогенеза вообще не образуются. В целом тип камерных отложений, по-видимому, характеризует отдельные роды. Большинство раковин ортоцератид описывается по фрагментарным частям фрагмокона, поэтому часто установление ряда морфологических особенностей 13

http://jurassic.ru/

не представляется возможным. Большой интерес представляет изучение начальных камер раковины триасовых ортоцератид. В литературе содержатся сведения о том, что у рода Trematoceras первая камера короче последующих газовых камер и имеет коническую форму, сифон начинается в первой камере (см. рис. 1) (Schindewolf, 1932). Автором выявлено, что триасовые ортоцератиды относятся к двум надсемействам, Orthoceratacea и Pseudorthoceratacea, которые, как полагают (Барсков, 1968), по строению начальных частей раковины различаются столь же сущест­ венно, как аммоноидеи от наутилоидеи, поэтому изучение этого признака у триасовых форм представляет большой интерес. К сожалению, в распо­ ряжении автора не было самых начальных частей раковин триасовых орто­ цератид. НАУТИЛИДЫ

При изучении представителей отряда Nautilida принимались во внимание не только такие традиционные признаки, как форма раковины, форма сечения оборота, инволютность, скульптура, форма и величина умбо, перегородочная линия, относительная длина камеры, но и исследовалось внутреннее строение раковин триасовых наутилид методом пришлифовок. До последнего времени значение строения сифона для классификации свер­ нутых наутилоидеи оставалось не вполне ясным главным образом по причине слабой изученности внутреннего строения их раковин. Среди специалистов укоренилось мнение, что у свернутых форм этот признак не имеет систе­ матического значения. Автором было сделано около 60 пришлифовок раковин представителей родов Pleuronautilus, Germanonautilus, Thuringionautilus, Phaedrysmocheilus, Grypoceras, Proclydonautilus, относящихся к трем разным семействам: Tainoceratidae, Grypoceratidae, Clydonautilidae. При описании триасовых наутилид в основном использовалась общепринятая для данной группы терминология (Шиманский, 1962), поэтому ниже основное внимание уделяется морфологическим особенностям триасовых форм. Раковина триасовых наутилид представляет собой коническую, свернутую в плоскую спираль трубку, разделенную поперечными перегородками на серию гидростатических камер и жилую. О длине жилой камеры судить трудно, так как она редко сохраняется полностью. Количество оборотов раковины ко­ леблется от пяти у древних наутилид до трех у мезозойских (Шиманский, 1975). По наблюдениям автора, количество оборотов у триасовых наутилид было равно трем—трем с половиной. Схематически строение раковины триасовых наутилид и основные измерения ее внешних частей показаны на рис. 4., Форма раковины у триасовых наутилид довольно разнообразна и варьирует от сферической или субсферической до толстой и тонкой дисковидной. Форма раковины является родовым, а для некоторых родов — видовым признаком. С ней коррелятивно связано очертание поперечного сечения оборота. Для сферических и субсферических раковин наиболее характерно почковидное, по­ лулунное, полукруглое или полуовальное сечение оборота. У толстых дисковидных вздутых раковин поперечное сечение оборота от полуовального до субтрапециевидного. Тонкие дисковидные раковины имеют полу эллиптическое, стреловидное, высокотрапециевидное или субтреугольное сечение оборотов. Вентральная сторона раковин варьирует относительно широко от округлой и выпуклой у Paranautilus simonyi (Hauer), Proclydonautilus spirolobus (Dittmar), Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva до узкой и плоской у Procly­ donautilus altus Schastlivtceva и слегка вогнутой у Thuringionautilus caucasicus Schastlivtceva. Латеральные стороны выпуклые, слегка уплощенные или даже плоские у дисковидных форм. 14

http://jurassic.ru/

Рис.

4. Основные измерения р а к о в и н ы т р и а с о в ы х н а у т и л и д

Д — диаметр раковины, Дг — диаметр умбо, Ш — ширина оборота, В — максимальная высо оборота, « — высота оборота в плоскости симметрии раковины, Дц — расстояние от дорсальной c T o p o v до центра сифона, Шс — максимальная ширина сегмента сифона. Во — высота оборота в месте измерен! пришлифовки; 1 — латеральная сторона раковины, 2,3 — пришлифовки, 4 — с устья

Вентральный край особенно хорошо выражен у тонких дисковидных раковин, слабее — у толстых дисковидных — Phaedrysmocheilus suavis Schastlivtceva и, как правило, не выражен или выражен крайне слабо у вздутых сфе­ рических и субсферических форм — Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva. Умбональная стенка у большинства триасовых наутилид варьирует от высокой отвесной до низкой и пологой. Дорсальная сторона раковины всегда вогнутая, но степень ее вогнутости различна у разных видов и родов. Одним из наиболее важных систематических признаков, характеризующих роды и иногда семейства, является инволютность раковины, отражающая степень перекрытия последующим оборотом предыдущего. Поскольку в лите­ ратуре встречается несколько различное понимание таких терминов, как "инволютная", "полуинволютная", "полуэволютная" раковина и т.д., автор на основа­ нии имеющегося материала и литературных данных разработал схему, на кото­ рой отражены все типы раковин триасовых наутилид — от очень инволютных до эволютных (рис. 5). Со степенью йнволютности раковины и типом умбонального края связан такой важный родовой и видовой признак, как глубина, ширина и форма умбо. У триасовых наутилид встречается ступенчатое, воронковидное замкну­ тое умбо. 15 http://jurassic.ru/

Рис. 5. Типы раковин триасовых наутилид Н - видимая высота оборота. А - часть оборота, перекрытая следующим оборотом; а- очень инволютная (сильно инвалютная) h=H; 6 - инволютная 50% Н < h < 100% Н; е - полуинволютная (уме" * ° ^ ' «° " < ™ « ° -олютная, ,0% Я < Я:

Г " ™ ™ ^ ^

5

%

П О Л у Э

Л Ю Т Н а

.Тз,*

Для многих родов триасовых наутилид характерно наличие разнообразной скульптуры. Поперечные ребра, ребрышки, бугорки и их сочетания встречаются у родов Pleuronautilus, Thuringionautilus, Aulametacoceras, Tainionautilus, Enoploceras, Holconautilus, Encoiloceras, Callaionautilus. В процессе онтогенеза скульптура может несколько изменяться и даже исчезать. Например, для рода Phaedrysmocheilus характерно наличие ребер (продольных) на ранних стадиях онто­ генеза и отсутствие скульптуры — на поздних. У рода Phloioceras в отличие от всех прочих триасовых родов элементы скульптуры (ребра, бугорки) не поперечные, а продольные. Некоторые роды, такие, как Syringonautilus, Proclydonautilus, включают как формы с гладкой раковиной, так и формы, несущие поперечную скульптуру. Следует отметить, что более половины родов триасовых наутилид в целом имели гладкие раковины, на поверхности которых прослеживаются лишь струйки роста. Во многих случаях плохая сохранность поверхности раковины препятствует их детальному исследованию. Достаточно устойчивая коррелятивная связь обнаруживается между формой раковины, типом перегородочной линии и скульптурой. Почти все наутилиды http://jurassic.ru/

Рис. 6. Перегородочные линии триасовых наутилид а — наутилусового типа; б — клидонаутилусового типа

с сильно расчлененной перегородочной линией имели гладкую раковину. Наутилиды со сферической и субсферической инволютной раковиной, как правило, лишены грубой скульптуры, в исключительно редких случаях она представ­ лена поперечными ребрами. Наутилиды же, имеющие дисковидную полуэволютную и эволютную раковину, чаще всего несут наиболее разнообразную скульптуру. Большое значение для. систематики имеет тщательное изучение перегородоч­ ной линии триасовых наутилид. У этой группы встречаются два типа пере­ городочной линии, характеризующие семейства: наутилусовый и клидонаутилусовый (рис. 6). Первый отличается присутствием неглубоких латеральной и дорсальной лопастей. На вентральной стороне раковины у некоторых родов возникала небольшая лопасть, у других — высокое седло. Седло на вентраль­ ной стороне раковины встречается у немногих триасовых наутилид — у рода Holconautilus, а также у некоторых видов рода Paranautilus. У рода Sibyllonautilus перегородочная линия почти совершенно прямая. Перегородочная линия клидонаутилусового типа типична для представителей семейств Clydonautilidae и Siberionaitilidae. Она характеризуется следующими особенностями: вентральная лопасть узкая глубокая (род Proclydonautilus), иногда подразделяется центральным седлом на две (род Clydonautilus). Лате­ ральная лопасть глубокая. Кроме одной латеральной лопасти, могут быть дополнительные лопасти на латеральной стороне. Если дополнительная лопасть на латеральной стороне одна, ее называют второй латеральной или умбональной. Дорсальная лопасть у наутилид со сложнорассеченной клидонаутилусовой перегородочной линией обычно отсутствует. При описании триасовых наутилид в зарубежной литературе были сделаны попытки использования формул перегородочной линии, аналогичных тем, с помощью которых описывается лопастная линия аммоноидей (Tobien, 1964, 1965). Однако большинство специалистов по наутилидам не используют такие формулы, полагая, что перегородочная линия наутилид достаточно проста и легко воспринимается по рисунку. При исследовании триасовых наутилид следует тщательно изучать и зари­ совывать перегородочную линию, поскольку, как показывают наблюдения, этот признак является достаточно консервативным. Необходимо иметь в виду, что в онтогенезе лопасти и седла перегородочной линии становятся, как правило, более отчетливыми и глубокими. В литературе имеются сведения о коррелятивной связи формы раковины с типом перегородочной линии у палеозойских наутилид (Шиманский, Журав­ лева, 1961). Так, почти прямая или слабоволнистая перегородочная линия наутилусового типа свойственна наутилидам со сферической и субсферической 2. Зак. 229

^

http://jurassic.ru/

раковинами, а наиболее расчлененная перегородочная линия — формам с толстой дисковидной инволютной раковиной. Средняя степень расчлененности перего­ родочной линии наблюдается у тонких дисковидных эволютных раковин. У палеозойских лироцератин со сферической и субсферической раковинами перегородочная линия была прямой или слабоволнистой (роды Liroceras, Potoceras и др.). У триасовых представителей подотряда Liroceratina (родов Sibyllonautilus, Paranautilus) продолжает существовать та же самая связь формы раковины с типом перегородочной линии, но наряду с формами, у которых она хорошо выражена, в триасе появляются и другие, у которых наблю­ дается явное нарушение коррелятивных связей. Например, некоторые предста­ вители надсемейства Clydonautilacea обладают инволютной вздутой субсфери­ ческой раковиной и сложнорассеченной перегородочной линией клидонаутилусового типа (роды Styrionautilus, Cosmonautilus, Proclydonautilus, Siberionautilus). В коллекции автора имеется несколько экземпляров двух видов разных родов: Proclydonautilus spirolobus (Dittmar) и Paranautilus simonyi (Hauer). При большом сходстве внешней формы раковины они имеют резко различные перегородочные линии (рис. 7). С другой стороны, находящийся в этой же коллекции триасовых наутилид голотип Proclydonautilus altus Schastlivtceva при совершенно иной дисковидной форме раковины имеет весьма сходную с экземпляром Proclydonautilus spi­ rolobus (Dittmar) перегородочную линию клидонаутилусового типа. Приведенные примеры позволяют предположить, что у некоторых триасовых наутилид старые коррелятивные связи между формой раковины и типом пере­ городочной линии были нарушены, а новые еще не успели закрепиться в процессе эволюции. Одним из наиболее устойчивых видовых признаков триасовых наутилид является относительная длина камер — величина, показывающая, сколько камер приходится на расстояние, равное ширине оборота. У большей части изученных форм этот показатель колеблется от трех до пяти. Сифон триасовых наутилид занимает, как правило, центральное или суб­ центральное положение, иногда он находится на середине расстояния между центром и дорсальной или вентральной стороной. Интересно отметить, что из триаса известен лишь один род Menuthionautilus с двумя видами, характе­ ризующийся вентральным положением сифона. Вопреки сложившимся представ­ лениям оказалось, что сифоны триасовых наутилид довольно разнообразны по форме. Семейства Tainoceratidae и Grypoceratidae, перешедшие в триас из палеозоя, характеризовались двумя типами перегородочных трубок: корот­ кими, слегка отогнутыми и также короткими, но сужающимися к центру сифона. Соединительные кольца по форме варьировали от субцилиндрических до четковидных. При этом обычно тип строения перегородочных трубок и соединительных колец был одинаков у разных видов одного и того же рода (рис. 8 ) . Однако из этого правила были выявлены исключения. Напри­ мер, автором было установлено, что у рода Phaedrysmocheilus сегменты сифона могут быть как субцилиндрическими при сужающихся к центру сифона пере­ городочных трубках (Ph. progressivus Schimansky et Schastlivtceva), так и четковидными при коротких отогнутых перегородочных трубках (Ph. suavis Scha­ stlivtceva). Кроме того, даже у одной особи сегменты сифона варьируют по ширине и, следовательно, по форме. Их ширина непосредственно связана с длиной камеры: в более длинных камерах сегмент сифона уже, чем в более коротких, что хорошо видно на рис. 8, 1г, 26. Возможно, это было связано с тен­ денцией к сохранению одинакового объема сифона в смежных камерах. Изу­ чение сифонного аппарата представителей семейств Tainoceratidae и Grypo­ ceratidae показало, что в целом для каждого рода характерен определен18

http://jurassic.ru/

19

http://jurassic.ru/

Рис. 8. Строение сифона триасовых наутилид семейств Tainoceratidae и Grypoceratidae (пришлифовки) la — Phaedrysmocheilus suavis Schastlivtceva, 1986, голотип ПИИ, N 1396/1 (к.в.), Верхоянье, бассейн р. Сынгынах, оленекский ярус; 16 — Phaedrysmocheilus progressive Shimansky et Schastlivtceva; ПИН, N 1565/74 (X2), п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус; Is — Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva; ПИН, N 1262/21 (н.в.), Восточный Таймыр, аниэийский ярус; 1г — Pleuronautilus taimyrensis Schastlivtceva, 1986, голотип ПИН, N 1473/11 (Х0,8), Восточный Таймыр, оленекский ярус: Id — Thuringionautilus caucasicus Schastlivtceva; голотип ПИН, N 3948/31 (Xl,8). Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус; 2 — Orypoceras dollapense Shimansky et Schastlivtceva; 2a —ПИН, N 1565/230 (н.в.), 26 — ПИН, N 1565/231 (н.в.), п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус

ный тип его строения. Очевидно, что строение сифонного аппарата сходно у близких триасовых родов, таких, как Phaedrysmocheilus и Pleuronautilus, Germanonautilus и Thuringionautilus. Близким оказалось строение сифона у триасо­ вых и родственных им палеозойских форм. Так, например, сифон предста­ вителей рода Grypoceras принадлежит к тому же типу, что и изображен­ ный Кемпом (Kemp, 1957) сифон родственного ему палеозойского рода Stenopoceras. А сифон триасового вида Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva, безусловно, напоминает по форме сифон одного из экземпляров рода Tainoceras (Kemp, 1957), относящегося к тому же семейству, что и род Germano­ nautilus. Наиболее интересные данные были получены автором при исследовании сифон­ ного аппарата представителей двух видов рода Proclydonautilus триасового се20

http://jurassic.ru/

Рис.

9 . С т р о е н и е сифона т р и а с о в ы х н а у т и л и д семейства C l y d o n a u t i l i d a e ( п р и ш л и ф о в к и )

1.2 — Proclydonautilus spirolobus (Dittmar), ПИН, N 3948/45; la,2а — Х2.5. 16, 26— Х16,Афганистан. Кайсар, карнийский ярус; / — пришлифовка проходит в 0,1—0,2 мм от плоскости симметрии сифона; 2 — пришлифовка в плоскости симметрии сифона; 3 — Proclydonautilus atlus Schastlivtceva; голотип ПИН, N 3948/40 (За, н.в.). (56X30), Юго-восточный Памир, верховье сая Западный Игримьюз, норийский ярус, игримьюзская свита

мейства Clydonautilidae. Важной особенностью их морфологии является присут­ ствие внутрисифонных аннулярных отложений. Долгое время полагали, что у наутилид внутрисифонные отложения отсут­ ствуют. Теоретически этот факт можно было бы обосновать более высоким уровнем организации этой группы головоногих моллюсков по сравнению с ортоцератидами, дискосоридами и онкоцератидами. Был известен лишь один экземпляр из среднего девона Чехословакии Trochoceras davidsoni Barrande, у которого установлены внутрисифонные отложения аннулярного типа (Bar­ rande, 1865). Автором были обнаружены внутрисифонные аннулярные отложения у Procly­ donautilus spirolobus (Dittmar) из карнийских отложений Афганистана и у Proclydonautilus altus Schastlivtceva из норийских отложений Памира (Счастлив­ цева, 1982а). У первого из них сифон расположен между центром и дорсаль­ ной стороной, на ранних онтогенетических стадиях ближе к дорсальной стороне, на более поздних — ближе к центру. Перггородочные трубки относи­ тельно короткие, сужающиеся к центру сифона. Соединительные кольца четковидные. На концах перегородочных трубок расположены внутрисифонные отло21

http://jurassic.ru/

жения а н н у л я р н о г о , или, как е щ е и х п р и н я т о н а з ы в а т ь , а н н у л о с и ф о н а т н о г о типа, п р е д с т а в л е н н ы е к о л ь ц а м и в п е р е г о р о д о ч н ы х о т в е р с т и я х . Э т и кольца х о р о ш о в и д н ы на п р и ш л и ф о в к е , п а р а л л е л ь н о й п л о с к о с т и с и м м е т р и и р а к о в и н ы и у д а л е н ­ н о й о т нее на 0 , 1 — 0 , 2 м м (рис. 9, 1а,16). На пришлифовках, проходящих практически по плоскости с и м м е т р и и раковины, аннулярные отложения и м е ю т в и д п о л у о в а л ь н ы х с т р у к т у р , р а с п о л о ж е н н ы х на к о н ц а х п е р е г о р о д о ч н ы х т р у ­ бок (см.

рис. 9,

2а,2б).

У P r o c l y d o n a u t i l u s altus S c h a s t l i v t c e v a с и ф о н з а н и м а е т п о ч т и ц е н т р а л ь н о е п о ­ л о ж е н и е . П е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и т а к и е ж е , как и у P. s p i r o l o b u s . С о е д и н и ­ тельные кольца не с о х р а н и л и с ь . На концах перегородочных трубок имеются аннулярные отложения, также представленные кольцами в перегородочных отверстиях. На разрезе, прохо­ д я щ е м п о п л о с к о с т и с и м м е т р и и р а к о в и н ы , о н и п р о с л е ж и в а ю т с я в виде п о л у к р у г ­ л ы х , о т ч е т л и в о с л о и с т ы х с т р у к т у р ( с м . рис. 9, За,36). И н т е р е с н о о т м е т и т ь , ч т о и у T r o c h o c e r a s d a v i d s o n i Barrande, и у и з у ч е н н ы х автором форм внутрисифонные отложения представлены аннулярным типом, т.е. о т д а л е н н о н а п о м и н а ю т т а к о в ы е у о р т о ц е р а т и д н а д с е м е й с т в а Orthocera­ tacea, а не а к т и н о с и ф о н а т н ы м т и п о м , р а с п р о с т р а н е н н ы м у их п р я м ы х п р е д ­ ков — о н к о ц е р а т и д . Э т и н а х о д к и являются, по-видимому, свидетельством т о г о , что о с о б е н н о с т и о т д а л е н н ы х п р е д к о в с а м ы м н е о ж и д а н н ы м о б р а з о м м о ­ гут п е р е д а в а т ь с я д а л е к и м п о т о м к а м . В о з м о ж н о , возникновение внутрисифонных отложений у представителей семей­ ства C l i d o n a u t i l i d a e к о р р е л я т и в н о с в я з а н о с у с л о ж н е н и е м п е р е г о р о д к и . О д н а к о нельзя и с к л ю ч и т ь в о з м о ж н о с т ь с у щ е с т в о в а н и я т а к о г о р о д а с т р у к т у р не у т е х или иных т а к с о н о м и ч е с к и х г р у п п , а т о л ь к о у о т д е л ь н ы х и н д и в и д о в . В т а к о м случае они, к о н е ч н о , не и м е ю т с и с т е м а т и ч е с к о г о значения. В связи с т е м что внутреннее с т р о е н и е н а у т и л и д и з у ч е н о очень с л а б о , м о ж н о о ж и д а т ь , что при б о л е е д е т а л ь н о м и з у ч е н и и их с и ф о н о в б у д у т п о л у ч е н ы новые важные д а н н ы е д л я п о н и м а н и я с и с т е м ы и ф и л о г е н и и э т о й г р у п п ы . И н т е р е с н о о т м е т и т ь , что у представителей семейств Tainoceratidae и Grypoceratidae н а б л ю д а л а с ь устойчивая коррелятивная связь м е ж д у ф о р м о й п е р е г о р о д о ч н ы х т р у б о к и т и п о м с о е д и н и ­ т е л ь н ы х колец. П р и о т о г н у т ы х п е р е г о р о д о ч н ы х т р у б к а х с о е д и н и т е л ь н ы е кольца ч е т к о в и д н ы е ; е с л и п е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и с у ж а ю т с я к центру с и ф о н а , т о с о е д и н и т е л ь н ы е кольца с у б ц и л и н д р и ч е с к и е . У п р е д с т а в и т е л е й т р и а с о в о г о се­ м е й с т в а C l y d o n a u t i l i d a e п е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и с у ж а ю т с я к центру с и ф о н а , а с о е д и н и т е л ь н ы е кольца и м е ю т ч е т к о в и д н у ю ф о р м у . В о з м о ж н о , н а р у ш е н и е с т а р ы х к о р р е л я т и в н ы х связей, х а р а к т е р н о е д л я э т о г о с е м е й с т в а т р и а с о в ы х н а у т и л и д , п р о я в л я е т с я и в д а н н о м случае. В заключение о б з о р а строения раковины триасовых наутилид следует о с о б о о с т а н о в и т ь с я на м е т о д и к е и з м е р е н и й . П р о в о д и л и с ь с л е д у ю щ и е и з м е р е н и я : Во — высота о б о р о т а ; Д ц — р а с с т о я н и е о т д о р с а л ь н о й с т о р о н ы р а к о в и н ы д о центра с и ф о н а ; Шс — м а к с и м а л ь н а я ш и р и н а с е г м е н т а с и ф о н а . О с н о в н о е в н и м а н и е у д е л я л о с ь о т н о ш е н и я м Ш с / В о и Д ц / В о , к о т о р ы е в п р е д е л а х вида в а р ь и р о в а л и не б о л е е чем на ± 0,1 ( с м . рис. 4). П р и ш л и ф о в к и т р и а с о в ы х н а у т и л и д и з у ч а л и с ь т а к ж е на п р е д м е т выявления к а м е р н ы х о т л о ж е н и й . С ч и т а л о с ь , что у н а у т и л о и д е и со с в е р н у т о й р а к о в и н о й таковые отсутствуют. О д н а к о известна одна уникальная находка экземпляра G r y p o c e r a s o b t u s u m ( M o j s i s o v i c s ) из т р и а с а А л ь п , у к о т о р о г о на части ядра р а к о в и н ы д о с т а т о ч н о о т ч е т л и в о в и д н ы с л е д ы к а м е р н ы х о т л о ж е н и й (Teichert, 1964). У и з у ч е н н ы х а в т о р о м ф о р м к а м е р н ы е о т л о ж е н и я встречены не б ы л и .

22

http://jurassic.ru/

Глава 4 ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТРИАСОВЫХ ОРТОЦЕРАТИД И НАУТИЛИД Пути э в о л ю ц и о н н о г о развития о р т о ц е р а т и д и наутилид в м е з о з о е были различны, п о э т о м у анализ распространения их в настоящей работе дается отдельно. Геологическое и географическое распространение родов триасовых о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д п о к а з а н о в т а б л . 1. В п р о ц е с с е изучения р а с п р о с т р а ­ нения э т и х г р у п п о с о б о е в н и м а н и е о б р а щ а л о с ь на т р и а с о в ы е н а у т и л и д ы и о р т о ­ ц е р а т и д ы СССР ( т а б л . 2). О т д е л ь н о п о к а з а н о р а с п р о с т р а н е н и е в и д о в , о п и ­ с а н н ы х в р а б о т е ( т а б л . 3). ОРТОЦЕРАТИДЫ Триасовые ортоцератиды — последние представители большого надотряда Orthoceratoidea, появившегося еще в ордовике, Достаточно обильно представ­ л е н н о г о во все п е р и о д ы п а л е о з о я и в ы м е р ш е г о к концу т р и а с а (рис. 10).

Рис.

10.

Геологическое распростране­

ние о р т о ц е р а т и д

0

S

В

С Р Т Периоды

J

к

Р а н е е с ч и т а л о с ь , что п о с л е в ы м и р а н и я в с е х п е р м с к и х р о д о в о р т о ц е р а т и д на р у б е ж е п е р м и и т р и а с а п о я в и л с я л и ш ь о д и н р о д T r e m a t o c e r a s , п р е д с т а ­ вители к о т о р о г о с у щ е с т в о в а л и в течение в с е г о т р и а с о в о г о п е р и о д а ( Ш и м а н ­ ский, 1962). В э т о т р о д в к л ю ч а л о с ь о к о л о 30 в и д о в , о п и с а н н ы х в о с н о в н о м е щ е в п р о ш л о м веке из р а з н ы х р е г и о н о в з е м н о г о ш а р а , п р е и м у щ е с т в е н н о из т р и а с а А л ь п , Г и м а л а е в и о-ва Т и м о р . Как уже сказано выше, изучение триасовых о р т о ц е р а т и д производилось т о л ь к о на о с н о в а н и и в н е ш н и х м о р ф о л о г и ч е с к и х п р и з н а к о в . В с л е д с т в и е э т о г о нередко без д о л ж н о г о обоснования разные формы относили к одному роду. Н о в ы е м е т о д ы изучения п о к а з а л и , что внешнее с х о д с т в о м о г у т и м е т ь р а к о в и н ы с разным внутренним строением. Благодаря изучению строения сифона триасовых ортоцератид С С С Р удалось установить еще два новых рода: Paratrematoceras и P s e u d o t e m p e r o c e r a s ( С ч а с т л и в ц е в а , 1981а, 1986). В з а м е н в ы м е р ш и х н е с к о л ь ­ ких п е р м с к и х р о д о в в р а н н е м т р и а с е в о з н и к л о п о крайней м е р е три н о в ы х рода, что позволяет говорить об обновлении родового состава ортоцератид на г р а н и ц е п е р м и и т р и а с а . Д л я о к о н ч а т е л ь н о г о з а к л ю ч е н и я о с и с т е м а т и ч е с к о м составе триасовых о р т о ц е р а т и д и их распространении в пространстве и времени н е о б х о д и м а полная ревизия р о д а Trematoceras, искусственность к о т о р о г о в н а с т о я щ е е в р е м я не в ы з ы в а е т с о м н е н и й . Т о л ь к о п о с л е т о г о как б у д е т иссле­ д о в а н о в н у т р е н н е е с т р о е н и е р а к о в и н всех в и д о в , о т н е с е н н ы х ранее к р о д у Trematoceras, представления о б э в о л ю ц и и отряда в триасе станут достаточно о б ъ е к т и в н ы м и . В связи с в ы ш е и з л о ж е н н ы м при и з у ч е н и и р а с п р о с т р а н е н и я триасовых ортоцератид виды рода Trematoceras принимаются автором условно.

http://jurassic.ru/

Таблица 1

Orthoceratida

Orthoceratidae Paratremacoceras Schastl., 1981 Geisonoceratidae Pseudotemperoceras Schastl., 1986 Pseudorthoceratidae Trematoceras Eichwald, 1851 Grypoceratidae

Tainoceratidae

© © +

Grypoceras Hyatt, 1883 Menuthionautilus Collignon, 1939 Gryponautilus Mojsisovics, 1902

+ + +

Tainionautilus Mojsisovics, 1902 Phaedrysmocheilus Shimansky et Erlanger,1955 Tainoceras Hyatt, 1883 Aulametacoceras Miller et Unklesbay, 1942 Pleuronautilus Mojsisovics, 1882 Mojsisovics Hyatt, 1883 Germanonautilus Mojsisovics, 1902 Enoploceras Hyatt, 1900 Holconautilus Mojsisovics, 1902 Anophoceras Hyatt, 1900 Trachynautilus Mojsisovics, 1902 Ploioceras Hyatt, 1884 Thuringionautilus Mojsisovics, 1902

+ + + + + + + Ш +

+

?

7

+

+ + +

+

+

+ + + + + + +

Encoiloceras Hyatt, 1900

в

Syringonautilidae

Syringonautilus Mojsisovics, 1902 Syringoceras Hyatt, 1894 Juvavionautilus Mojsisovics, 1902 Oxynautilus Mojsisovics, 1902 Clymenonautilus Hyatt, 1900

Paranautilidae

Paranautilus Mojsisovics, 1902 ndonautilus Mojsisovics, 1902 Sibyllonautilus Diener, 1915

+ +

Clydonattilidae

Styrionautilus Mojsisovics, 1902 Proclydonautilus Mojsisovics, 1902 Cosmonautilus Hyatt et Smith, 1905 Callaionautilus Kieslinger, 1924 Clydonautilus Mojsisovics, 1882

Gonionautilidae

Gonionautilus Mojsisovics, 1902

Siberionautilidae

Siberionautilus Popow, 1952 Yakutionautilus Archipov et Barskov, 1970

+ +

Nautilidae

Cenoceras Hyatt, 1884

+

Новая Зеландия 1

1

1

Южная Америка

Африка

Р

?

2

Ti

т

+

+

+

+

+ +

+ + + + + +

+ + +

+

+

Nautilii

Общее число родов наутилид:

га + + +

+ + +

+ + +

+ +

+

+ +

+ + + + +

+ + +

+ + 7 7 + + + +

+

23 26

7 7 7 + + + 7 + + + + +

© — новые роды 0 - роды, впервые обнаруженные автором на территории СССР + — роды, известные ранее

24

http://jurassic.ru/

+ + + + + + + + + + 7

+

7

+

+ +

+ +

+ + + + +

+

7

+ + +

+ + +

+

7

+

+

+

+ +

+

+ +

24

+

+

+

+

+

13

3

+ + + + + +

+ + + + •+ +

Т

+

-я

+

2

+ +

+ +

+ + + + Ш +

Encoiloceratidae

Азия (вне СССР) 1

Род

Северная Америка 1

Западная Европа 1

Семейство

СССР

Отряд

Распространение родов триасовых ортоцератид и наутилид

0

1

+

+

1

1- 5 - 5115 20 32

8

Таблица 2

Стратиграфическое распространение триасовых ортоцератид и наутилид СССР Т,

______ 1

Menuthinautilus korzchi Kiparisova М. kieslinger Collignon Phaedrysmocheilus subaratus (Keyserling) Ph. nestory (Shimansky) Ph. aff. idahoensis (Kummel) Ph. olenekensis (Zakharov) Ph. velivolus Sobolev Paratrematoceras shevyrevi Schastl. Pseudotemperoceras pulchrum Schastl. Trematoceras boreale Schastl. T. clarum Schastl. T. mangishlakense Schastl. T. solidum sp. nov. T. vulgare Schastl. T. subcampanile (Kiparisova) Grypoceras ussuriense Kiparisova G. dollapense Shimansky et Schastl. Mojsvaroceras sp. Phaedrysmocheilus suavis Schastl. P. progressivus Shimansky et Schastl. Pleuronautilus taimyrensis Schastl. Syringoceras praevolutum Kiparisova Syringonautilus subcarolinus (Mojsisovics) Anoploceras sp. Enoploceras sp. Germanonautilus montpelierensis Kummel G. aff. bidorsatus (Schloth.) Paratrematoceras ornatum Schastl. Trematoceras insperatum sp. nov. Anoploceras sp. Cosmonautilus sp. Grypoceras sp. Germanonautilus barskovi sp. nov. Germanonautilus sp. (ex gr. spumosus Fritsch.) G. ljubovae Schastl. G. aff. ljubovae Schastl. G. furlongi Smith Mojsvaroceras sp. Paranautilus smithi Kummel Paranautilus sp. Sibyllonautilus tkhachensis sp. nov. S. aff. sibyllae (Mojsisovics) Holconautilus cf. distinctus (Mojsis) Thuringionautilus caucasicus Schastl. Grypoceras aff. whitney (Gabb.) Gryponautilus sp. (ex gr. suessi (Mojsisovics) Indonautilus cf. awadi Kummel Indonautilus aff.kraffti Mojstsovics

рэтский

Вид

к

норийский

е

карнийский

В

ладинский

—

анизийский

•

оленекский

—

Т,

7

индийский

Эпоха

2

3

4

5

6

7

8

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ +

+ + 25

http://jurassic.ru/

Таблица

2 (окончание) !

2

3

4

Paranautilus sp. Syringonautilus aff. nordenskjoldi (Lindstr.) Syringonautilus sp. Cenoceras brooksi (Smith) C. aff. kummeli (Silberling) Cenoceras sp. Cosmonautilus ex gr. dilleri Hyatt et Smith Germanonautilus brooksi Smith G. cf. furlongi Smith Germanonautilus ex. gr. schloenbachi (Mojsisovics) Phloioceras sp. Proclydonautilus kiparisovae Popow P. anianiensis (Shimansky) P. spirolobus (Dittmar) Syringonautilus sp. Siberionautilus multilobatus Popow S. angulatus Popow Styrionautilus aff. sauperi (Hauer) Clydonautilus aff. noricus (Mojsisovics) Grypoceras bytschkovi Sobolev G. haloricum (Mojsisovics) Germanonautilus kyotanii Nakazawa Mojsvaroceras sp. Paranautilus simonyi (Hauer) Paranautilus sp. Phaedrysmocheilus gracilis Shimansky Proclydonautilus altus Schastl. P. natosini McLearn P. seimkanensis Bytschkov P. ursensis Smith Siberionautilus multilobatus Popow S. angulatus Popow Sibyllonautilus ex. gr. fergusoni Kummel Yakutionautilus kavalerovae Archipov et Barskov

5

6

7

8

+ + + + + + + + + + + + + + + + + +

4

+

+

-

+ + + + + + + + + + + + + + + +

Раннетриасовые ортоцератиды Упоминаний об ортоцератидах индского века в литературе очень мало. В прошлом веке было описано три вида рода Trematoceras из нижнего триаса Албании и с территории СССР (в Приморском крае и Восточной Сибири). Более точный возраст этих находок не установлен, скорее всего, эти виды оленекские. Следует отметить, что они описаны по открытой номенклатуре (табл. 4). Позже Л.Д. Кипарисовой из оленекских отложений Приморского края описан Trematoceras subcampanile (Kiparisova). Этими немногими сведениями до последнего времени ограничивались данные о раннетриасовых ортоцератидах. Исследование ортоцератид по коллекциям, собранным на п-ове Мангышлак и в Верхоянье, позволило автору уточнить систематический состав этой группы в нижнем триасе. Из оленекских отложений Мангышлака описано три вида рода Trematoceras: Т. vulgare Schastlivtceva, 1981; Т. solidum sp. nov.; Т. mangishlakense Schastlivtceva, 1981; из отложений этого же возраста в Верхоянье — два вида: Trematoceras boreale Schastlivtceva, 1986 и Т. clarum Schastlivtceva, 1986. Помимо рода Trematoceras, в раннем триасе появилось еще два ранее неиз­ вестных рода — Paratrematoceras Schastlivtceva, 1981 и Pseudotemporaceras Schastlivtceva, 1986. Однако их видовой состав весьма ограничен: род Paratre26 http://jurassic.ru/

Таблица 3 Распространение изученных видов ортоцератид и наутилид

Кавказ

Phaedrysmocheilus suavis Schastl., 1986 Ph. gracilis Shimansky, 1986 Ph. progressivus Shimansky et Schastl., 1981 Phaedrysmocheilus sp. Pleuronautilus taimyrensis Schastl., 1986 Holconautilus cf. distinctus (Mojsisovics, 1882) © Germanonautilus brooksi Smith, 1927 G. ljubovae Schastl., 1981 © G. barskovi sp. nov. G. montpelierensis Kummel, 1953 © Thuringionautilus caucasicus Schastl., 1981 Grypoceras dollapense Shimansky et Schastl., 1981 G. haloricum (Mojsisovics, 1873) Syringonautilus subcarolinus (Mojsisovics, 1882) Sibyllonautilus tkhachensis sp. nov. Paranautilus simonyi (Hauer, 1849) Proclydonautilus altus Schastl., 1982 P. spirolobus (Dittmar, 1866) Clydonautilus cf. noricus (Mojsisovics, 1873)

Азия (вне СССР)

Западная Европа

Северная Америка

©

© © ©

ф — местонахождение вида, установленное автором + - местонахождение вида, известное ранее

© © © © +

© © © ©

+

© + +

©

+

© ©

норийский

+ + оленекский анизийский ладинский карнийский

© + карнийский норийский

норийский

+ + оленекский анизийский ладинский карнийский

оленекский анизийский ладинский карнийский норийский

норийский

оленекский

норийский

http://jurassic.ru/

оленекский анизийский ладинский карнийский норийский

+

© ладинский карнийский

оленекский анизийский

Ярус

Северо-Восток, Верхоянье

©

©ф

Orthoceratida

© ®

Paratrematoceras shevyrevi Schastl., 1981 P. ornatum Schastl., 1981 Pseudotemperoceras pulchrum Schastl., 1986 Trematoceras vulgare Schastl., 1981 T. mangishlakense Schastl., 1981 T. clarum Schastl., 1986 T. boreale Schastl., 1986 T. solidum sp. nov. T. insperatum sp. nov.

Таймыр

Памир

© Мангышлак

Вид

Nautilida

Отряд

СССР

Таблица

4

Распространение раннетриасовых ортоцератид Вид

Paratrematoceras shevyrevi Schastl. Pseudotemperoceras pulchrum Schastl. Trematoceras boreale Schastl. T. clarum Schastl. T. aff. dubium (Hauer) T. mangishlakense Schastl. T. solidum sp. nov. T. sp. [aff. punjabiense (Waagen)] T. vulgare Schastl. T. sp. [aff. zonatum (Gemm.)] T. sp. [aff. campanile (Mojsisovics)] T. subcampanile (Kiparisova)

Геологическое распространение

Географическое распространение

оленек

СССР СССР СССР СССР

оленек оленек оленек

(Мангышлак) (Верхоянье) (Верхоянье) (Верхоянье)

оленек оленек

Афганистан

оленек

СССР (Мангышлак) С С С Р (Приморье) СССР (Мангышлак) Албания

н и ж н и й триас оленек н и ж н и й триас н и ж н и й триас оленек

28

http://jurassic.ru/

СССР (Мангышлак)

С С С Р (Приморье) С С С Р (Приморье)

matoceras представлен всего одним видом P. shevyrevi Schastlivtceva, 1981, найденным в оленекских отложениях Мангышлака; род Pseudotemperaceras — также одним видом P. pulchrum Schastlivtceva, 1986 из оленекских отложений Верхоянья. Тем не менее можно говорить о том, что оленекский век ознаменовался вспышкой формообразования ортоцератид. Интересно отметить, что три рода, существовавшие в раннем триасе, весьма существенно отличались друг от друга особенностями внутреннего строения раковины. На этом основании они отнесены автором к трем разным семействам: род Trematoceras к семейству Pseudorthoceratidae Flower et Caster; Paratrematoceras — к семейству Orthoceratidae M'Coy; Pseudotemperoceras — к семейству Geisonoceratidae Zhuravleva. В раннем триасе ортоцератиды существовали по крайней мере в двух достаточно удаленных областях: в зоне Тетиса (Албания, Мангышлак) и в бореальной области (Верхоянье, Восточная Сибирь) (рис. 11). Среднетриасовые ортоцератиды В среднем триасе продолжали существовать два рода, перешедшие из ран­ него триаса: Trematoceras и Paratrematoceras. Отсутствие находок представителей рода Pseudotemperoceras, возможно, объясняется неполнотой палеонтологической летописи и слабой изученностью группы в целом. 29 http://jurassic.ru/

Таблица

5

Распространение среднетриасовых ортоцератид Вид

Геологическое распространение

Paratrematoceras shevyrevi Schastl. P. ornatum Schastl. Trematoceras acum (Reis) T. baconicum (Trech) T. blakei (Gabb.) T. campanile (Mojsisovics) T. cf. campanile (Mojsisovics) T. dubium (Hauer) T. elegans (Munster) T. increscens (Kittl.) T. insperatum sp. nov. T. lateseptatum (Hauer) T. sp. [aff. lateseptatum (Hauer)] Trematoceras sp. T. lennaense (Stoppani) T. mojsisovicsi (Salomon) T. multilabiatum (Hauer) T. cf. multilabiatum (Hauer) T. politum (Klipst) T. T. T. T. T.

sp. [ex gr.punjabiense (Waagen)] rotundulum (Bulow) spitiense Diener subellipticum (Orb.) triadicum (Mojsisovics)

T. variestriatum (Reis) T. aff. elegans (Munster) Trematoceras sp.

анизий анизий анизий ладин анизий анизий, ладин анизий анизий ладин ладин анизий анизий ладин ладин ладин анизий. ладин анизий, ладин анизий анизий. ладин анизий анизий анизий ладин ладин анизий анизий анизий

Географическое распространение СССР (Кавказ) СССР (Кавказ) Альпы Альпы Северная Америка Западная Европа, Северная Америка Гималаи, Малая Азия Альпы, о-в Тимор Альпы Добруджа СССР (Кавказ) Динариды Альпы Альпы Альпы Западная Европа, о-в Тимор Западная Европа, о-в Тимор, Гренландия Гималаи, Индокитай Западная Европа, Гренландия Малая Азия о-в Тимор Гималаи Добруджа, Альпы Альпы, Добруджа, Гренландия о-в Тимор Альпы СССР (Приморье) Южная Америка (Чили)

В условиях обширной трансгрессии среднетриасового моря ортоцератиды имели возможность расширять ареалы. В это время происходил интенсивный процесс видообразования. В среднем триасе известно более 20 видов рода Trematoceras и два вида рода Paratrematoceras (табл. 5). Анизийские и ладинские ортоцератиды известны из Тетиса (Альпы, Гималаи, Индокитай, о-в Ти­ мор), Гренландии и Северной Америки (см. рис. 11). В СССР анизийские ортоцератиды до последнего времени были известны лишь в Приморском крае, откуда Л.Д. Кипарисовой (1961) был описан Tre­ matoceras aff elegans (Munster). Анизийские ортоцератиды обнаружены автором на Кавказе, откуда описано два вида рода Paratrematoceras: P. shevyrevi Schastlivtceva, 1981; P. ornatum Schastlivtceva, 1981 и один новый вид рода Trematoceras — Т. insperatum sp. nov. Интересно отметить, что некоторые виды, такие, как Trematoceras campa­ nile (Mojsisovics), Т, mojsisovicsi (Salomon), Т. multilabiatum (Hauer), Т. po­ litum (Klipst), T. triadicum (Mojsisovics), были обнаружены в нескольких уда­ ленных друг от друга регионах земного шара. Это позволяет надеяться, что ортоцератиды среднего триаса после их детального изучения окажутся ценными для стратиграфии.

30

http://jurassic.ru/

Позднетриасовые ортоцератиды В позднетриасовую эпоху трансгрессия достигла максимума, море местами проникло на платформы. В отложениях верхнего триаса найдены представители лишь одного рода — Trematoceras с довольно большим количеством видов. Около пяти видов этого рода перешло из среднего триаса (табл. 6), не менее 24 новых видов возникло в основном в карнийском веке. Большая часть этих видов имела широкое географическое распространение. Они описаны из Альп, Гималаев, Тимора, Новой Зеландии, Северной Америки. Подавляющее большинство видов в позднем триасе было ограничено районом Тетиса, прости­ равшимся в это время от Альп на Западе до Индонезии на востоке (см. рис. 11). В норийском веке существовало по меньшей мере 11 видов рода Trematoceras, среди которых только четыре не были известны из более древних отложений, что говорит о постепенном затухании формообразования. Сведений об ортоцератидах рэтского века в литературе не содержится. В нескольких случаях при описании видов авторы ограничивались в опре­ делении их возраста указаниями "верхний триас" или "верхи триаса". Возможно, эти виды были найдены в рэтских отложениях. Однако таких видов очень немного. На территории СССР позднетриасовые ортоцератиды не обнаружены. По-видимому, группа полностью вымерла в конце триаса. Таблица

6

Распространение позднетриасовых ортоцератид Вид

Географическое распространение

Геологическое распространение

Trematoceras austriacum

карний

Альпы

(Mojsisovics) Т . biiliemense ( G e m m . ) Т . celticum (Mojsisovics) Т. dubium (Hauer) T . cf. d u b i u m ( H a u e r )

норий карний карний, норий верхний триас

А п е н н и н с к и й п-ов

карний норий карний

Альпы Альпы А п е н н и н с к и й п-ов о-в Т и м о р , Г р е н л а н д и я

T. T. T. T.

elegans ( M u n s t e r ) lateseptatum ( H a u e r ) lythosiphon ( G e m m . ) indoaustralicum ( B u l o w )

T . mojsisovicsi ( S a l o m o n ) Trematoceras sp. T . nodosum (Kutassy) T . sp. [cf. p o l i t u m ( K l i p s t ) ] T . pulchellum ( H a u e r ) T. T. T. T. T. T. T. T. T. T.

pulchristiatum ( B u l o w ) politum (Klipst.) stapiriense ( H e c t o r ) salinarium ( H a u e r ) sandlingense ( H a u e r ) shastense ( H y a t t et S m i t h ) shyriacum (Mojsisovics) subellipticum ( O r b . ) subtiliseptatum ( G e m m . ) t r i a d i c u m (Mojsisovics)

карний, норий карний норий карний, норий карний карний, норий карний, норий карний верхний т р и а с норий карний карний карний карний карний карний

Альпы Западная Е в р о п а , Г р е н л а н д и я , о-в Т и м о р Г и м а л а и , А п е н н и н с к и й п-ов

о-в Т и м о р Гренландия Западная Европа Альпы А л ь п ы , о-в Т и м о р , Гренландия о-в Т и м о р , Г р е н л а н д и я А л ь п ы , Б а л к а н с к и й п-ов Н о в а я Зеландия А л ь п ы , А п е н н и н с к и й п-ов Альпы Северная А м е р и к а Альпы Альпы, Добруджа А п е н н и н с к и й п-ов Западная Е в р о п а , Г р е н л а н д и я

НАУТИЛИДЫ

Отряд Nautilida прошел длительный путь исторического развития от девона до современности. За время существования этой группы сменилось более 200 родов наутилид (рис. 12).

3 1

http://jurassic.ru/

Триасовый этап развития отряда представляет большой интерес с точки зрения познания закономерностей эволюции и распространения этой группы в целом, поскольку представители палеозойских подотрядов в триасе доживали свой век, а в конце триаса появился подотряд Nautilina, к которому при­ надлежат все послетриасовые наутилиды. Из триасовых отложений разных районов мира известно около 250 видов наутилид, относящихся к 34 родам, девяти семействам и трем подотрядам.

Рис. 12. Г е о л о г и ч е с к о е наутилид

распространение

0

1 С Р Т J К Г NА Периоды

На границе перми и триаса у наутилид не произошло полной смены родового состава. Восемь родов, характерных для пермского периода, продолжали сущест­ вовать в триасе: Aulametacoceras Miller et Unklesbay; Paranautilus Mojsiso­ vics; Pleuronautilus Mojsisovics; Phaedrysmocheilus Schimansky et Erlanger; Styrionautilus Mojsisovics; Syringonautilus Mojsisovics; Tainoceras Hyatt; Tainionautilus Mojsisovics. В течение триасового периода успело появиться и исчезнуть около 25 родов наутилид. Большинство их имело широкое географическое распространение и было представлено значительным числом видов. Раннетриасовые наутилиды Ранний триас был самой теократической эпохой триасового периода. Воз­ можно, это стало одной из причин резкого обеднения систематического состава и сужения ареалов распространения раннетриасовых наутилид. Из нижнетриасо­ вых отложений описано около 13 родов. Примерно половина из них известна также из отложений верхней перми. Большая часть раннетриасовых ро­ дов продолжала существовать в среднем триасе, сменив видовой состав. Возраст раннетриасовых наутилид, описанных в прошлом — начале нашего века, указывался как скифский, что в современном понимании соответствует объему двух ярусов: индского и оленекского. Поэтому для некоторых форм трудно сказать, являются они индскими или оленекскими. Однако в более поздних работах встречаются указания на то, что большинство раннетриасовых наутилид описано из "верхов скифского", т.е. из оленекского яруса. Индские наутилиды встречаются весьма редко. С о-ва Мадагаскар и из Пакистана известен Menuthionautilus kieslingeri Collignon. Еще два место­ нахождения индских наутилид расположены на территории СССР: в При­ морском крае обнаружены Menuthionautilus kieslingeri Collignon и М. korzchi Kiparisova. Из нерасчлененных индско-оленекских отложений бассейна р. Оленек, кроме того, описан Phaedrysmocheilus subaratus (Keyserling) (табл.7). Наутилиды оленекского века были распространены значительно шире. Их находки известны с территории Восточной, Юго-Восточной Азии, о-ва Мада­ гаскар, Северной Америки. В СССР оленекские наутилиды найдены в ряде районов: с Мангышлака .автором совместно с В.Н. Шиманским описан новый вид рода Phaedrysmocheilus — P. progressivus Shimansky et Schastlivtceva, 32

http://jurassic.ru/

Таблица

7

Распространение раннетриасовых наутилид Геологическое распространение

Географическое распространение

Anoploceras sp. Enoploceras newelli K u m m e l

оленек н и ж н и й триас

Enoploceras sp. G e r m a n o n a u t i l u s montpelierensis K u m m .

оленек нижний триас, оленек

С С С Р (Таймыр) Северная А м е р и к а С С С Р (Таймыр) Северная А м е р и к а , С С С Р (Верхоянье)

G e r m a n o n a u t i l u s sp. G e r m a n o n a u t i l u s sp. Grypoceras b r a h m a n i c u m ( G r i e s b a c h ) G . dollapense S h i m a n s k y et Schastl. G . hexagonale ( D i e n e r )

оленек оленек н и ж н и й триас оленек

С С С Р (Мангышлак) С С С Р (Таймыр)

н и ж н и й триас н и ж н и й триас

Гималаи Гималаи Северная А м е р и к а С С С Р (Приморье)

Вид

G . lilangense K r a f t et D i e n e r

н и ж н и й триас оленек

G . milleri K u m m e l G . ussuriense K i p a r i s o v a M e n u t h i o n a u t i l u s kieslingeri Collignon M . korzchi K i p a r i s o v a Mojsvaroceras frenchi K u m m e l Mojsvaroceras sp. Phaedrysmocheilus progressivus

P h . suavis Schastl. P h . subaratus (Keyserling)

н и ж н и й триас оленек

Северная А м е р и к а СССР (Мангышлак)

оленек

С С С Р (Мангышлак)

оленек оленек

С С С Р (Сибирь) С С С Р (Верхоянье) С С С Р (Сибирь)

инд? оленек оленек

Phaedrysmocheilus sp.

оленек оленек оленек? анизий?

Ph.nestory ( S h i m a n s k y ) P h . veliovolus Sobolev Pleuronautilus (Ussurinautilus) amurensis K i p a r i s o v a Pleuronautilus dieneri K r a f f et

инд

Мадагаскар, Пакистан, С С С Р (Приморье) С С С Р (Приморье)

инд

S h i m a n s k y et Schastl. P h . olenekensis ( Z a k h a r o v )

Diener

P I . idahoensis K u m m e l P I . k o k e n i Freeh PI. subquadrangulus T i e n P L . taimyrensis Schastl. Pleuronautilus sp. Syringoceras p r a e v o l u t u m K i p a r i s o v a Syringonautilus subcarolinus ( M o j s i s . ) T a i n i o n a u t i l u s trachyceras Freeh

Гималаи С С С Р (Мангышлак)

С С С Р (Таймыр) С С С Р (Сибирь) С С С Р (Сибирь) С С С Р (Приморье)

н и ж н и й триас н и ж н и й триас

Гималаи Северная А м е р и к а

н и ж н и й триас н и ж н и й триас олене к

Пакистан

оленек оленек оленек оленек

Китай С С С Р (Таймыр) СССР (Мангышлак) С С С Р (Приморье) СССР (Мангышлак) Пакистан

1981, здесь же был найден представитель рода Grypoceras — G. dollapense Shimansky et Schastlivtceva, 1981. Впервые на территории СССР в оленекских отложениях п-ова Мангышлак обнаружен и описан автором Syringonautilus subcarolinus (Mojsisovics). Род Syringonautilus известен из среднего и верхнего триаса Альп. На п-ове Мангышлак обнаружены представители родов Pleuro­ nautilus, Germanonautilus, Mojsvaroceras (Шиманский, 1979а). Из оленекских отложений Южного Приморья описаны: Grypoceras ussuriensis Kiparisova; Syringoceras praevolutum Kiparisova; Pleuronautilus (Ussuri­ nautilus) amurensis Kiparisova. Возраст последнего вида точно не установлен; возможно, он происходит из низов анизийского яруса. На Таймыре в оленекское время существовали роды Enoploceras, Anoplo­ ceras, Germanonautilus, представленные одним-двумя видами, которые описаны по открытой номенклатуре. В распоряжении автора была небольшая коллек­ ция оленекских наутилид Таймыра, в ней оказался представитель рода Pleu­ ronautilus — P. taimyrensis Schastlivtceva, 1986, а также экземпляр, явно 33

3. За к. 229

http://jurassic.ru/

Рис. 13. Географическое распространение триасовых наутилид / — ран нетриасовые наутилиды, 2 — среднетриасовые наутилиды, 3 — позднетриасовые наутилиды

п р и н а д л е ж а щ и й р о д у P h a e d r y s m o c h e i l u s , с о х р а н н о с т ь к о т о р о г о не п о з в о л и л а сделать видовое определение. Р я д экземпляров, п р е д с т а в л я ю щ и х безусловный интерес, были получены а в т о р о м из В е р х о я н ь я . З д е с ь в о л е н е к с к и х о т л о ж е н и я х о б н а р у ж е н Germanonautilus montpelierensis K u m m e l , ранее и з в е с т н ы й т о л ь к о в о д н о в о з р а с т н ы х о т л о ж е н и я х С е в е р н о й А м е р и к и . Э т о т в и д является н а и б о л е е д р е в н и м п р е д с т а в и т е л е м р о д а . Н а х о д к а с в и д е т е л ь с т в у е т о т о м , что у ж е первые п р е д с т а в и т е л и р о д а G e r m a n o ­ nautilus р а с с е л я л и с ь на з н а ч и т е л ь н о й т е р р и т о р и и . К р о м е т о г о , из о л е н е к с к и х отложений Верхоянья а в т о р о м описан новый вид рода Phaedrysmocheilus — P h . suavis S c h a s t l i v t c e v a , 1986. В о л е н е к с к и х о т л о ж е н и я х С и б и р и в п о с л е д н и е г о д ы о б н а р у ж е н ы P h a e d r y s m o c h e i l u s o l e n e k e n s i s ( Z a k h a r o v ) ; Ph. nestory (Shi­ m a n s k y ) ; Ph. v e l i o v o l u s S o b o l e v и н е с к о л ь к о д р у г и х в и д о в р о д а P h a e d r y ­ s m o c h e i l u s ( Д а г и с , С о б о л е в , 1985). Характер распространения раннетриасовых наутилид позволяет сделать вывод, что, н е с м о т р я на о г р а н и ч е н н о с т ь м о р с к и х б а с с е й н о в в р а н н е м т р и а с е , н а у т и л и д ы с у щ е с т в о в а л и как в т р о п и ч е с к о й , т а к и в б о р е а л ь н о й п а л е о б и о г е о г р а ф и ч е с к о й о б л а с т и , х о т я м н о г и е р о д ы б ы л и п р е д с т а в л е н ы е д и н и ч н ы м и в и д а м и (рис. 13).

34

http://jurassic.ru/

Среднетриасовые

наутилиды

Среднетриасовые наутилиды значительно отличаются от раннетриасовых разно­ образием систематического состава. В среднем триасе появился ряд новых родов: Sibyllonautilus, Indonautilus, Trachinautilus, Thuringionautilus. Семейство Clydonautilidae в среднем триасе представлено двумя родами: Styrionautilus и Clydonautilus. Среднетриасовые наутилиды отчетливо подразделяются на два комплекса: анизийский и ладинский. В анизийском веке происходило интенсивное видо­ образование. Из анизийских отложений известно не менее 90 видов наутилид, большинство которых встречается в Индии, Китае, Японии, Турции. Наутилиды проникают на территорию Альп, где в среднем триасе насчитывается не менее 25 видов (табл. 8). Несколько видов анизийских наутилид найдено в Северной Америке (штаты Невада и Калифорния). Расширению ареалов распространения этой группы способствовала продолжавшаяся в анизийское время обширная морская трансгрессия. На фоне процветания наутилид в тропических морях число видов, живших в бореальных областях, по-видимому, сократилось. Достоверно известно два вида со Шпицбергена: Syringonautilus nordenskjoldi (Lindstroem) и Sibyllonautilus sibyllae (Mojsisovics). Среднетриасовые наутилиды СССР до последнего времени были изучены слабо. Из отложений этого возраста было известно лишь несколько форм, 35

http://jurassic.ru/

Таблица

8

Распространение среднетриасовых наутилид Вид

Геологическое распространение

1 Anoploceras rollieri ( A r t h a b e r ) Anoploceras sp. C l y d o n a u t i l u s kieslingeri P a k u c k a s G e r m a n o n a u t i l u s advena ( F r i t s c h ) G . cf. advena ( F r i t s c h )

Географическое распространение

2

3

анизий

Альпы

анизий ладин

С С С Р (Кавказ) о-в Т и м о р Западная Е в р о п а С и н а й с к и й п-ов Западная Е в р о п а ,

G . bidorsatus ( S c h l o t h e i m )

средний триас средний т р и а с средний т р и а с

G . barskovi sp. nov.

анизий

G . dolomiticus (Quenstedt) G . furlongi S m i t h

средний триас анизий

С С С Р (Северный К а в к а з ) Западная Е в р о п а Северная А м е р и к а , С С С Р (Сибирь)

G. johnstoni K u m m e l

С и н а й с к и й п-ов

G . ljubovae Schastlivceva G . aff. ljubovae Schastlivceva G . nodosus ( M u n s t e r )

анизий анизий

Северная А м е р и к а С С С Р (Сибирь, Таймыр)

анизий средний триас

С С С Р (Сибирь) Западная Е в р о п а

G . salinarius (Mojsisovics)

анизий

Западная Е в р о п а , С и н а й с к и й п-ов

G . spumosus ( F r i t s c h ) G . suevicus ( P h i l i p p i )

средний триас средний триас анизий анизий

Западная Европа

G e r m a n o n a u t i l u s sp. G e r m a n o n a u t i l u s sp. Grypoceras cancellatum ( H a u e r ) G . griesbachi ( D i e n e r )

Западная Европа С С С Р (Сибирь) Н о в а я Гвинея Западная Е в р о п а

G . guembeli (Mojsisovics)

анизий анизий анизий

G . palladi (Mojsisovics) G . privatum(Mojsisovics)

анизий анизий

Альпы (Югославия) Альпы

G . quadrangulum (Beyrich) G . vihianum (Diener)

анизий анизий ладин

Альпы

G . aff. whitneyi ( G a b b . ) G . whitneyi ( G a b b . ) Grypoceras sp. G r y p o n a u t i l u s sp.(ex. gr. suessi Mojsisovics) H o l c o n a u t i l u s distinctus ( M o j s i s ) H . cf. dictinctus (Mojsisovics) H . intermedius ( H a u e r ) H . pichleri ( H a u e r )

анизий анизий ладин анизий анизий

Гималаи Альпы

Гималаи С С С Р (Сибирь) Северная А м е р и к а С С С Р (Сибирь) С С С Р (Сибирь) Альпы

анизий анизий анизий

С С С Р (Северный К а в к а з ) Альпы (Югославия) Альпы Альпы

анизий средний триас анизий

Альпы Западная Е в р о п а Альпы

средний т р и а с анизий

С и н а й с к и й п-ов

M . binodosum ( H a u e r )

ладин анизий анизий анизий

С С С Р (Северо-Восток) Альпы Альпы Альпы

M . bulogense ( H a u e r ) M . kagae D i e n e r M . kellneri ( H a u e r )

анизий анизий анизий

Альпы Гималаи Альпы

M . m o r l o t i (Mojsisovics) M . n e u m a y r i (Mojsisovics)

анизий анизий

Альпы Альпы

M . nivicola D i e n e r M . patens ( H a u e r ) M . ventricosum ( H a u e r )

анизий анизий анизий

Гималаи Альпы Альпы

M . polygonium (Hauer)

анизий

Альпы

Mojsvaroceras sp.

средний т р и а с анизий

С С С Р (Кавказ)

H . scabiosus ( A r t h a b e r ) H . semicostatus (Beyrich) H . stautei ( F r i t s c h ) H . striatus ( H a u e r ) Indonautilus awadi K u m m e l Indonautilus cf. a w a d i K u m m e l I. a f f . k r a f f t i Mojsisovics Mojsvaroceras augusti (Mojsisovics) M . auriculatum (Hauer)

Mojsvaroceras sp.

36 http://jurassic.ru/

С С С Р (Сибирь)

С и н а й с к и й п-ов

Таблица

8 (продолжение)

2

1 Phloioceras deliciosum D i e n e r Paranautilus anisi ( A r t h a b e r ) P. P. P. P.

bullocki D i e n e r indifferens ( H a u e r ) kashmiricus D i e n e r multicameratus ( G a b b . )

P. pseudobrembanus A s s m a n n P. smithi K u m m e l

3

ладин анизий анизий анизий анизий анизий средний анизий

Гималаи Альпы

триас

Гималаи Альпы (Югославия) Гималаи Северная А м е р и к а Западная Европа Северная А м е р и к а , С С С Р (Сибирь)

Paranautilus t o m m a s i ( A i r a g h i ) Paranautilus sp. Paranautilus sp. Pleuronautilus ambiguus A r t h a b e r PI. (Ussurinautilus) amurensis Kiparisova Pleuronautilus sp. PI. cornaliae ( S t o p p a n i ) PI. crassescens A r t h a b e r Pleuronautilus sp. Pleuronautilus sp. PI. esinensis Mojsisovics PI. furcatus A r t h a b e r PI. PI. PI. PI.

longinodosus T u r i n a mariani Airaghi m a r m o l a t a e Mojsisovics mosis Mojsisovics

PI. narcissae T o u l a PI. nodosostriatus Y i n PI. ornatus ( H a u e r ) PI. paronai Airaghi P I . ptychoides A r t h a b e r PI. quadrangulus ( H a u e r ) PI. schafhautli Reis P I . seminodosus A r t h a b e r Pleuronautilus strahgulatus ( H a u e r ) PI. trinodosus Mojsisovics PI. tschihatscheffi T o u l a PI. taramellii T o m m a s i PI. triserialis ( H a u e r ) Sibyllonautilus liardensis (Whiteaves) S. pertumidus ( A r t h a b e r ) S. tkhachensis sp. nov. S. sibyllae (Mojsisovics) S. aff. sibyllae (Mojsisovics) Syringoceras e v o l u t u m (Mojsisovics) S. tenuireticulatum ( A s s m a n n ) S. externecavatum ( W e l t e r ) Syringonautilus bosnensis ( H a u e r ) S. carolinus (Mojsisovics) S. japonicus Y a b e et S h i m i z u S. lilianus (Mojsisovics) S. nordenskjoldi ( L i n d s t r o m ) S. aff. nordenskjoldi ( L i n d s t r o m ) S. obtusicarinatus (Reis) S. primoriensis ( M a r t e l l i ) Syringonautilus spitiensts ( S t o l i c z k a ) S. subbullatus Schnetzer S. subcarolinus (Mojsisovics) S. longobardicus (Mojsisovics)

ладин ладин

Альпы С С С Р (Северо-Восток)

ладин

С С С Р (Сибирь) Альпы

анизий олене к? анизий

С С С Р (Приморье)

анизий ладин анизий

Альпы Альпы

анизий анизий ладин анизий анизий ладин

Альпы Альпы Альпы Альпы Альпы Альпы (Югославия) Альпы

ладин анизий, ладин анизий средний

Альпы Альпы (Югославия)

триас анизий ладин анизий анизий

(Китай) Альпы (Югославия)

анизий анизий анизий

Альпы Альпы Альпы (Югославия) Альпы (Югославия)

анизий анизий анизий анизий ладин анизий анизий анизий анизий

Малая Азия (Турция) Восточная А з и я

Альпы Альпы Альпы (Югославия)

Малая Азия (Турция) Альпы Альпы (Югославия) Северная А м е р и к а ( Б р и т а н ­ ская Колумбия) Альпы С С С Р (Кавказ) Шпицберген С С С Р (Сибирь)

ладин средний триас анизий

Б а л к а н с к и й п-ов, А л ь п ы Западная Е в р о п а о-в Т и м о р

анизий анизий

Альпы (Югославия) Восточная А з и я ( Я п о н и я )

анизий, ладин анизий анизий ладин анизий анизий

Альпы (Югославия) Восточная А з и я ( Я п о н и я )

анизий средний триас анизий, ладин ладин

Шпицберген С С С Р (Сибирь) Альпы А л ь п ы , Б а л к а н с к и й п-ов Гималаи Западная Е в р о п а Альпы (Югославия) Альпы

37

http://jurassic.ru/

Таблица

8 (окончание) 1

2

3

S. zinnae (Airaghti) Syringonautilus sp. Styrionautilus occidentalis (Tornquist) Styrionautilus sp. Thuringionautilus jugatonodosus (Zimmermann) Th. rectangularis (Hauer)

ладин ладин ладин

Альпы СССР (Сибирь) Альпы

анизий средний триас триас анизий

Северная Америка Западная Европа

Th. klipsteini (Mojsisovics) Th. caucasicus Schastlivtceva Trachynaytilus clathratus Hauer Tr. laevis Schnetzer

анизий анизий анизий средний триас ладин анизий анизий ладин

Tr. Tr. Tr. Tr.

minuens Kittl nodulosus Arthaber subgemmatus Mojsisovics trilineatus Freeh

Западная Европа (Югославия) Альпы СССР (Кавказ) Альпы (Югославия) Западная Европа Румыния Альпы Альпы Альпы

о п и с а н н ы х п о о т к р ы т о й н о м е н к л а т у р е из а н и з и й с к и х и л а д и н с к и х о т л о ж е н и й Ю ж н о г о П р и м о р ь я и С е в е р о - В о с т о к а С С С Р . А в т о р о м о п и с а н о пять в и д о в из а н и з и й с к и х о т л о ж е н и й Т а й м ы р а и С е в е р н о г о К а в к а з а . Н а п-ове Т а й м ы р в с т р е ­ чены б о р е а л ь н ы е п р е д с т а в и т е л и р о д а G e r m a n o n a u t i l u s : G. ljubovae Schastlivt­ ceva, 1981. В д а н н о й р а б о т е о п и с а н р я д ф о р м из Т е т и с а , н а й д е н н ы х в о т л о ж е н и я х а н и з и й с к о г о яруса С е в е р н о г о К а в к а з а : H o l c o n a u t i l u s cf. distinctus ( M o j s i s o ­ vics); T h u r i n g i o n a u t i l u s c a u c a s i c u s Schastlivtceva, 1981; Sibyllonautilus t k h a c h e n s i s sp. n o v . ; G e r m a n o n a u t i l u s barskovi s p . n o v . П р е д с т а в и т е л и р о д о в H o l c o n a u ­ tilus, T h u r i n g i o n a u t i l u s , S i b y l l o n a u t i l u s на т е р р и т о р и и С С С Р н а й д е н ы впервые; р о д G e r m a n o n a u t i l u s впервые о б н а р у ж е н на ю г е С С С Р . К р о м е т о г о , на К а в к а з е в а н и з и й с к и х о т л о ж е н и я х встречены M o j s v a r o c e r a s sp. и A n o p l o c e r a s sp. В а н и з и й с к и х о т л о ж е н и я х С и б и р и А . С . Д а г и с о м и Е . С . С о б о л е в ы м (1985) в п о с л е д н и е г о д ы т а к ж е о б н а р у ж е н ы : G e r m a n o n a u t i l u s ljubovae Schastlivtceva, G. aff. ljubovae S c h a s t l i v t c e v a , G. sp., G r y p o c e r a s sp., I n d o n a u t i l u s cf. a w a d i K u m m e l , S i b y l l o n a u t i l u s aff. sibyllae ( M o j s i s o v i c s ) . В л а д и н с к о м веке п р о и з о ш л о р е з к о е с о к р а щ е н и е числа в и д о в н а у т и л и д . В с е г о из о т л о ж е н и й э т о г о в о з р а с т а о п и с а н о 2 0 — 2 5 в и д о в , м н о г и е из к о т о р ы х б ы л и и з в е с т н ы в а н и з и й с к о м веке. П р и ч и н а с т о л ь з н а ч и т е л ь н о г о о б е д н е н и я с и с т е м а т и ч е с к о г о с о с т а в а э т о й г р у п п ы в л а д и н с к о м веке д о с и х п о р не ясна. По-прежнему основной з о н о й обитания наутилид в ладинское время оставался Тетис. Н а у т и л и д ы э т о г о в о з р а с т а о п и с а н ы из И т а л и и , Р у м ы н и и , Г р е ц и и , Ю г о с л а в и и , И н д и и . Т о л ь к о н е с к о л ь к о . ф о р м и з в е с т н о из д р у г и х р а й о н о в м и р а : о д и н в и д о п и с а н из Б р и т а н с к о й К о л у м б и и — S i b y l l o n a u t i l u s liardensis ( W h i teaves). В С о в е т с к о м С о ю з е е д и н и ч н ы е н а х о д к и л а д и н с к и х н а у т и л и д с д е л а н ы на т е р р и т о р и и К о л ы м с к о г о и О м о л о н с к о г о м а с с и в о в (в б а с с е й н а х рек К о л ы м ы и К о р к о д о н а ) : P a r a n a u t i l u s sp. и I n d o n a u t i l u s aff. kraffti M o j s i s o v i c s . В л а д и н ­ с к и х о т л о ж е н и я х С и б и р и о б н а р у ж е н ы т а к ж е ( Д а г и с , С о б о л е в , 1985): G r y p o ­ ceras aff. whitneyi ( G a b b . ) , i G r y p o n a u t i l u s sp. (ex gr. suessi M o j s i s o v i c s ) , Para­ nautilus s p . , S y r i n g o n a u t i l u s aff. nbrdenskjoldi ( L i n d s t r o e m ) , S y r i n g o n a u t i l u s sp.

38

http://jurassic.ru/

Позднетриасовые наутилиды В позднем триасе произошла новая вспышка формообразования у наутилид: по сравнению со средним триасом число родов увеличилось более чем в 1,5 раза. Позднетриасовый комплекс наутилид — самый богатый из всех триасовых. В карнийском и норийском веках значительно изменился систе­ матический состав этой группы, появилось по крайней мере два новых се­ мейства, представители которых отличались усложненной перегородочной ли­ нией: Siberionautilidae, Gonionautilidae, а также возникли семейства Encoiloceratidae и Nautilidae. В семействе Syringonautilidae появилось три новых рода: Juvavionautilus, Oxynautilus, Clymenonautilus. Последний из них имел узкую язычковидную латеральную лопасть перегородочной линии. Этот род представляет особый интерес, так как такой тип перегородочной линии ха­ рактерен для некоторых значительно более молодых наутилид. Карнийские и норийские наутилиды существенно различаются по систе­ матическому составу: если в карнийском веке в основном преобладали пред­ ставители семейства Tainoceratidae, то в норийском значительное место при­ надлежало представителям двух других семейств: Syringonautilidae и Clydonau­ tilidae. В карнийское время обширная морская трансгрессия создавала благоприятные условия для расселения нектона. Как и в более поздние века триасового периода, большое число видов наутилид существовало в зоне Тетиса. Также карнийские наутилиды найдены в США (на Аляске, в Неваде, Калифорнии), Мексике, Британской Колумбии и в области бореальных морей СССР (табл. 9). В карнийском веке число видов наутилид превышало 90. Для ряда из них можно отметить широкое географическое распространение. Так, например, Proclydonautilus spirolobus (Dittmar) известен из Альп, с о-ва Тимор, из Северной Америки (Калифорния), с Северо-Востока СССР. Кроме того, этот вид обнаружен автором в небольшой коллекции из карния Афганистана. Из Альп и Гималаев известен Styrionautilus sauperi (Hauer), a Proclydonautilus triadicus (Mojsiso­ vics) существовал в трех удаленных регионах: в Альпах, на о-ве Тимор и в Северной Америке (Калифорнии). Широкое географическое распространение многих видов наутилид в карнийское время позволяет надеяться, что эта группа может быть использована для сопоставления триасовых отложений разных регионов земного шара. В СССР описано более 15 видов карнийских наутилид. В основном они проис­ ходят с Северо-Востока Сибири и из Приморского края. Из карнийских отло­ жений Южного Приморья Л.Д. Кипарисовой описан Germanonautilus brooksi Smith (Кипарисова, 1961). Этот же вид обнаружен автором в коллекции из карния Таймыра. Из карнийских отложений Южного Приморья также известны Germa­ nonautilus aff. furlongi Smith; Grypoceras buriji Kiparisova; Siberionatilus sp. indet. Последний род первоначально был описан Ю.Н. Поповым с Северо-Востока Сибири (Попов, 1951). Из этого региона описан и Yakutionautilus kavalerovae Arkhipov et Barskov (Архипов, Барсков, 1970). В отложениях норийского яруса, как уже отмечалось выше, обнаружен Proclydonautilus spirolobus (Dittmar); P. kiparisovae Popow (Бычков, 1976); из бассейнов рек Омолона и Колымы описан Germanonautilus aff. brooksi Smith; Cosmonautilus sp. С Северо-Востока СССР происходит и Siberionautilus angulatus Popow. Из карнийских отложений Сибири в последние годы описан комплекс наутилид: Cenoceras brooksi (Smith); С. aff. kummeli (Silberling); Cosmonautilus ex gr. dilleri Hyatt et Smith; Syringonautilus sp.; Proclydonautilus anianiensis (Shimansky); "Germanonautilus" ex gr. schloenbacki (Mojsisovics); Proclydonautilus spirolobus (Dittmar); Styrionautilus aff. sauperi (Hauer); Cenoceras sp. (Дагис, Соболев, 1985). Из карнийских отложений юга СССР достоверно известна лишь одна находка — Phlioceras sp. с Северного Кавказа. http://jurassic.ru/

Таблица

9

Распространение позднетриасовых наутилид Вид

Геологическое распространен ие

1 Anopoloceras a m p e z z a n u m ( L o r e t z ) Auiametacoceras rectangulare ( H a u e r ) Callaionautilus turgid us Kieslinger Cenoceras t e r c h m a n n i K u m m e l C. booksi ( S m i t h ) Cenoceras sp. C. aff. k u m m e l i (Silberling) Clymenonautilus ehrlichi Mojsisovics Clydonautilus acutilobatus D i e n e r C. biangularis (Mojsisovics) C . cicatricosus Kieslinger C . compressu W e l t e r C . glaber Kieslinger C. noricus (Mojsisovics) C. aff. noricus (Mojsisovics) C. quenstedti ( H a u e r ) C . salisburgensis ( H a u e r ) C l y d o n a u t i l u s sp. Cosmonautilus dilleri H y a t t et S m i t h C . ex. gr. dilleri H y a t t et S m i t h C. hersheyi S m i t h C. j o n k e r i Kieslinger C . malayicus W e l t e r C . paciflcus S m i t h

Альпы Альпы

верхний т р и а с карний карний карний, норий

о-в Т и м о р Н о в а я Зеландия С С С Р (Сибирь) С С С Р (Сибирь)

карний карний

С С С Р (Сибирь) Альпы

карний норий норий норий веохний триас норий норий верхний триас норий верхний триас карний карний карний норий верхний триас карний

Cosmonautilus sp. Encoiloceras superbum Mojsisovics Enoploceras ausseeanum D i e n e r

верхний триас верхний триас карний, норий

E. fischeri (Mojsisovics) E. gaudryi Mojsisovics

карний карний

E. kossmati D i e n e r

карний норий

E. semseyi Freeh E. tibeticum Mojsisovics E. wulfeni (Mojsisovics) E. w u l f e n i f o r m e Kieslinger G o n i o n a u t i l u s securus D i t t m a r

3

карний карний

карний карний

E. molengraffi Kieslinger E. p l a n i l a t e r a t u m ( H a u e r ) E. pseudoplanilateratum Kieslinger Enoploceras pseudowulfeni Kieslinger

распространение

2

C. shastensis S m i t h Cosmonautilus sp.

E. lepsiusi Mojsisovics E. lepsiusiforme D i e n e r E. m a l a y i c u m W e l t e r

Географическое

карний, норий верхний триас верхний триас карний верхний триас верхний триас карний карний карний карний норий

Гималаи о-в Т и м о р , Г и м а л а и о-в Т и м о р о-в Т и м о р о-в Т и м о р Альпы С С С Р (Кавказ) Альпы А л ь п ы , о-в Т и м о р о-в Т и м о р Северная А м е р и к а С С С Р (Сибирь) Северная А м е р и к а о-в Т и м о р о-в Т и м о р Северная А м е р и к а Северная А м е р и к а С С С Р (Северо-Восток) о-в Т и м о р Альпы Альпы Альпы Альпы Альпы А л ь п ы , о-в Т и м о р Альпы о-в Т и м о р о-в Т и м о р Альпы о-в Т и м о р о-в Т и м о р Альпы Г и м а л а и , о-в Т и м о р Альпы о-в Т и м о р Северная А м е р и к а , Западная Европа

G r y p o n a u t i l u s galeatus (Mojsis.)

карний

Альпы

G . cooperi S m i t h G . suessi Mojsisovics G . suessiformis D i e n e r G e r m a n o n a u t i l u s breunneri ( H a u e r ) G . brooksi S m i t h

норий карний верхний триас

Северная А м е р и к а Альпы Гималаи

карний карний

G . aff. brooksi S m i t h

карний

G . cassianus (Mojsisovics)

карний норий

Альпы Северная А м е р и к а , С С С Р (Таймыр, Приморье) С С С Р (Северо-Восток) Альпы

G . kyotanii Nakazawa

40

http://jurassic.ru/

Восточная А з и я (Япония)

Таблица

9 (продолжение)

1

2

3

G. shloenbachi (Mojsisovics) G. ex. gr. schloenbachi (Mojsisovics) G. aff. furlongi Smith Grypoceras buriji Kiparisova G. bytschkovi Sobolev G. guembeli (Mojsisovics) G. haloricum (Mojsisovics) Grypoceras involutum Kieslinger G. laubei (Mojsisovics) G. mesodicum (Hauer) G. obtusum (Mojsisovics) Grypoceras sp. Holconautilus singularis (Welter) H. ramsaueri (Hauer) Yakutionautilus kavalerovae Arkhipov et Barskow Indonautilus kraffti Mojsisovics Juvavionautilus brouweri Kiesling. J. geyeri Diener J. geyeriformis Kieslinger J. beterophyllus (Hauer) J. subtrapezoidalis Mojsisovics J. trapezoidalis (Hauer) Mojsvaroceras peramatum (Mojsis.) M. pironai (Tommasi) M. turneri Hyatt et Smith Mojsvaroceras sp. Oxynautilus acutus Hauer Paranautilus arcestiformis Diener P. bambanagensis (Mojsisovics) Paranautilus sp. Paranautilus sp. P. alembanus (Mojsisovics) P. cassis Kieslinger P. meridianus Welter P. modestus (Mojsisovics) P. siculus (Gemmellaro) P. simonyi (Hauer) P. subbambanagensis (Krumbeck)

карний карний карний карний норий карний норий карний карний норий норий норий, рэт верхний триас карний верхний триас норий верхний триас карний, норий верхний триас норий норий норий карний карний карний норий норий норий норий карний норий карний верхний триас верхний триас норий норий норий норий

P. sundaicus Welter Phaedrysmocheilus gracilis Shimansky Phloioceras gemmatum (Mojsisovics) Phi. welteri Kieslinger Phloioceras sp. Phloioceras sp. Pleuronautilus alaskensis Kummel PI. dolomiticus Koken PI. externelobatus Gemmellare PI. oenanus Mojsisovics PI. tommasi (Parana) Proclydonautilus altus Schastlivtceva P. angustus Kieslinger P. anianiensis (Shimansky) P. buddhaicus Diener P. ermolli Diener P. gasteroptychus (Dittmar) P. gasteroptychus timorensis Welter P. goniatites (Hauer) P. griesbachi Mojsisovics

верхний норий карний норий карний карний карний карний верхний карний карний норий верхний карний карний карний норий верхний карний карний. норий

триас

триас

триас

триас

Альпы СССР (Сибирь) СССР (Приморье) СССР (Приморье) СССР (Сибирь) Альпы Альпы, СССР (Кавказ) о-в Тимор Альпы Альпы Альпы СССР (Северо-Восток) о-в Тимор о-в Тимор СССР (Северо-Восток) Гималаи о-в Тимор Альпы о-в Тимор Альпы Альпы Альпы, о-в Тимор Альпы Альпы Северная Америка СССР (Северо-Восток) Альпы Гималаи Гималаи Альпы СССР (Сибирь) Альпы о-в Тимор о-в Тимор Альпы Апеннинский п-ов Альпы, СССР (Кавказ) Центральная Азия (Иран), о-в Тимор о-в Тимор СССР (Кавказ) Альпы о-в Тимор Северная Америка СССР (Кавказ) Северная Америка Альпы Апеннинский п-ов Альпы Альпы СССР (Памир) о-в Тимор СССР (Сибирь) Альпы, Гималаи, о-в Тимор Альпы, о-в Тимор Альпы

о-в Тимор Альпы, о-в Тимор Альпы, о-в Тимор,

Гималаи 41

http://jurassic.ru/

Таблица

9 (окончание)

1 P. P. P. P.

hessi (Smith) inflatus Welter mandevillei (Marshall) natosini MvLearn

карний верхний триас

P. P. P. P.

kiparisovae Popow seimkanensis Bytschkov singularis Welter spirolobus (Dittmar)

карний норий в е р х н и й триас карний, норий

норий норий

P. squawensus Kummel P. stantoni Smith Proclydonautilus triadicus (Mojsisovics)

карний карний карний

P. tuvalicus Diener P. ursensis Smith

карний карний, норий

Sibyllonautilus fergusoni Kumm. S. ex. gr. fergusoni Kummel S. liardensis (Whiteaves) Siberionautilus angulatus Popow

норий

S. multilobatus Popow Siberionautilus sp. Styrionautilus discoidalis (Welter) S. sauperi (Hauer) S. aff. sauperi (Hauer) S. styriacus (Mojsisovics) Syringoceras acis (Munster) S. altium Mojsisovics S. barrandei (Hauer) S. brave(Hauer) S. brevis (Mojsisovics) S. credneri Mojsisovics S. doubreeanum Mojsisovics S. eugyrum (Mojsisovics) S. evolutum (Mojsisovics) S. granulosostriatum (Klipstein) Syringoceras malayicum Welter S. spurri Smith S. zitteli Mojsisovics S. zitteli timorense Welter Syringonautilus bullatus (Mojsis.) S. linearis (Munster) S. longobardicus (Mojsisovics) Syringonautilus sp. Tainoceras klipsteini (Mojsisovics) Trachynautilus telleri Mojsisovics

норий карний карний, норий норий карний верхний триас карний карний карний карний карний карний карний карний карний карний карний карний карний верхний триас норий карний верхний триас карний карний карний карний карний карний

Северная А м е р и к а о-в Т и м о р Н о в а я Зеландия Северная А м е р и к а , С С С Р (Сибирь) С С С Р (Северо-Восток) С С С Р (Северо-Восток) о-в Т и м о р Северная А м е р и к а , Запад­ ная Е в р о п а , Ц е н т р а л ь н а я А з и я ( А ф г а н и с т а н ) , о-в Т и ­ мор, С С С Р (Северо-Восток) Северная А м е р и к а Северная А м е р и к а Северная А м е р и к а , Ю ж н а я А з и я ( И н д и я ) , о-в Т и м о р , Альпы Альпы Северная А м е р и к а , С С С Р (Сибирь) Северная А м е р и к а С С С Р (Сибирь) Северная А м е р и к а С С С Р (Северо-Восток) С С С Р (Северо-Восток) С С С Р (Приморье) о-в Т и м о р Альпы, Гималаи С С С Р (Сибирь) Альпы Альпы А л ь п ы , Б а л к а н с к и й п-ов А л ь п ы , Б а л к а н с к и й п-ов Альпы Альпы Альпы Альпы Альпы А л ь п ы , Б а л к а н с к и й п-ов А л ь п ы , Б а л к а н с к и й п-ов о-в Т и м о р Северная А м е р и к а Альпы о-в Т и м о р Альпы (Югославия) Альпы (Югославия) Альпы (Югославия) С С С Р (Сибирь) Альпы Альпы

В норийском веке почти вдвое сократилось число видов наутилид по сравнению с карнийским веком. Они продолжали существовать в зоне Тетиса, виды ряда родов обнаружены в Альпах, на Тиморе, в Гималаях. Один вид, Proclydonautilus mandevillei (Marschall), известен из Новой Зеландии; Sibyllonautilus fergusoni Kummel найден в Северной Америке (США, штат Невада). Некоторые виды в норийское время по-прежнему отличались широким географическим распростране42

http://jurassic.ru/

нием: P r o c l y d o n a u t i l u s s p i r o l o b u s ( D i t t m a r ) , с у щ е с т в о в а в ш и й в к а р н и й с к о м веке, был обнаружен также в норийских отложениях Альп, Т и м о р а и Северной Америки. О т д е л ь н ы е в и д ы , в о з н и к ш и е и и с ч е з н у в ш и е в течение н о р и й с к о г о века, также у с п е в а л и р а с с е л и т ь с я в н е с к о л ь к и х р е г и о н а х . Н а п р и м е р , такие виды, как С1уd o n a u t i l u s salisburgensis ( H a u e r ) , J u v a v i o n a u t i l u s trapezoidalis ( H a u e r ) , найдены в А л ь п а х и на о-ве Т и м о р . В н о р и й с к и х о т л о ж е н и я х С С С Р н а й д е н о о к о л о 20 в и д о в н а у т и л и д . Все извест­ ные д о п о с л е д н е г о в р е м е н и н а х о д к и н о р и й с к и х н а у т и л и д б ы л и с д е л а н ы на т е р ­ ритории Северо-Востока С С С Р .

Si Рис.14. Геологическое распространение видов ортоцератид и наутилид в триасе. Пунктиром показано распространение ортоцератид, сплошной линией — распространение нау­ тилид.

В б а с с е й н е реки К о л ы м ы и на с е в е р н о м п о б е р е ж ь е О х о т с к о г о м о р я о б н а р у ж е н Siberionautilus m u l t i l o b i a t u s P o p o w , с М о м с к о г о х р е б т а о п и с а н M o j s v a r o c e r a s sp., в б а с с е й н е р. Я н ы О х о т с к о й — P r o c l y d o n a u t i l u s s e i m k a n e n s i s B y t s c h k o v ( Б ы ч к о в , 1976). И з в е р х н е н о р и й с к о - р э т с к и х о т л о ж е н и й б а с с е й н а р. Г и ж и г и у к а з ы в а е т с я G r y p o c e r a s sp. В н о р и й с к и х о т л о ж е н и я х В о с т о ч н о й С и б и р и А . С . Д а г и с о м и Е.С. С о б о л е в ы м (1985) о б н а р у ж е н ы : C e n o c e r a s sp.; " G e r m a n o n a u t i l u s " kyotanii N a k a z a w a ; Procly­ d o n a u t i l u s s e i m k a n e n s e B y t s c h k o v ; Pr. natosini M c L e a r n ; Pr. ursensis S m i t h ; S i b e r i o n a u ­ tilus m u l t i l o b a t u s P o p o w ; S. a n g u l a t u s P o p o w ; Y a k u t o i n a u t i l u s kavalerovae A r k h i p o v et Barskov; P a r a n a u t i l u s sp.; S i b y l l o n a u t i l u s e x gr. fergusoni K u m m e l ; Grypoceras bytschkovi Sobolev. На Кавказе в норийских отложениях а в т о р о м найдены наутилиды, которые д о с и х п о р б ы л и и з в е с т н ы т о л ь к о из о т л о ж е н и й А л ь п и й с к о й с к л а д ч а т о й з о н ы : C l y d o n a u t i l u s aff. noricus ( M o j s i s o v i c s ) , G r y p o c e r a s h a l o r i c u m ( M o j s i s o v i c s ) , Para­ nautilus s i m o n y i ( H a u e r ) , а т а к ж е э н д е м и ч н ы й в и д P h a e d r y s m o c h e i l u s gracilis S h i m a n ­ sky. С П а м и р а о п и с а н P. altus S c h a s t l i v t c e v a , 1982. Из рэтских отложений упоминаются лишь единичные находки наутилид, да и т о , как п р а в и л о , и з т е х р е г и о н о в , г д е в о з р а с т э т и х о т л о ж е н и й д а т и р у е т с я как н о р и й с к о - р э т с к и й . К о н е ц п о з д н е г о т р и а с а о з н а м е н о в а л с я м а с с о в ы м в ы м и р а н и е м н а у т и л и д . И з 34 триасовых родов в юре п р о д о л ж а л существовать р о д Cenoceras (Kummel, 1959) (рис. 14).

43

http://jurassic.ru/

Глава 5 ПУТИ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ТРИАСОВЫХ НАУТИЛИД В триасе отчетливо выделяются четыре филогенетические линии, отвечающие большим группам наутилид (рис. 15). Первую из них, существовавшую на протя­ жении трех периодов (карбон—триас), представляют семейство Tainoceratidae, включающее огромное большинство скульптированных наутилид, как правило, с эволютной или полуэволютной дисковидной раковиной и слабоволнис­ той перегородочной лининей, а также небольшое монотипическое се­ мейство Encoiloceratide. Основные эволюционные изменения в пределах этой филогенетической линии касались скульптуры и степени эволютности раковины. Вторую филогенетическую линию представляют близкородственные семейства Grypoceratidae и Syringonautilidae. Первое включает наутилид карбона, перми и триаса с гладкой инволютной, реже эволютной сжатой раковиной, различающихся морфологией вентральной части раковины, поперечным сечением оборота, шириной умбо. В процессе эволюции триасового семейства Syringonauti­ lidae у некоторых его представителей часто возникало конвергентное сходство по отдельным признакам с весьма далекими родами: Clymenonautilus имел клидонаутилусовую перегородочную линию при общей форме раковины, типичной для сирингонаутилид; Juvavionautilus был гетерохронным гомеоморфом Domatoceras; Oxynautilus по типу раковины напоминал Stenopoceras. Третью самостоятельную филогенетическую линию образует семейство Nautilidae, представленное в триасе только одним родом Cenoceras, давшим начало новой могучей ветви послетриасовых представителей отряда.

Рис. 15. С х е м а филогенетических о т н о ш е н и й семейств н а у т и л и д . К а м м е л , 1959, с д о п о л н е н и я м и а в т о р а ) Разной штриховкой показаны основные филогенетические линии

44 http://jurassic.ru/

существовавших

в триасе ( п о :

Четвертая филогенетическая линия объединяет четыре семейства: Paranautilidae, Clydonautilidae, Siberionautilidae, Gonionautilidae. Эволюционные изменения в пределах этих семейств мало затрагивали форму раковины, главным образом они отражались на перегородочной линии, постепенное, все более сложное расчле­ нение которой давало новые формы. Ниже рассмотрены пути и закономерности исторического развития и пред­ положительные родственные связи всех существовавших в триасовом периоде семейств и родов наутилид (рис. 16). Семейство Tainoceratidae Hyatt является одним из самых крупных семейств палеозойских и триасовых наутилид. На протяжении истории изучения этого семейства несколько раз изменялись представления о его объеме. По представ­ лениям В.Н. Шиманского (1967, 1979а), в состав семейства Tainoceratidae входят следующие роды: Metacoceras, Tainoceras, Pleuronautilus, Cooperoceras, Hexagonites, Pseudotemnocheilus, Tanchiashanites, Tirolonautilus, Aulametacoceras, Phaedry­ smocheilus, Tainonautilus, Anoploceras, Enoploceras, Germanonautilus, Holconautilus, Mojsvaroceras, Phloiceras, Thuringionatilus, Trachynautilus. Кроме перечисленных родов, к этому семейству относятся еще 7 родов наутилид, описанных в последние годы: Araxonautilus Shimansky (Шиманский, 19796), Seironautilus Zhao Liang, Neotainoceras Zhao, Liand, Zheng; Lirometacoceras Zhao, Liang, Zheng, Paratainionautilus Zhao, Liang, Zheng (Zhao, Liang, Zheng, 1978). Представители этого семейства характеризуются наутиликоновой, очень редко тарфи- или гироцераконовой дисковидной раковиной с субтрапециевидным, субквадратным или гексаго­ нальным, иногда полуовальным сечением оборота. Большинство родов имеет разнообразную скульптуру из поперечных или продольных ребер, ребрышек, бугорков, шипов. Иногда раковина вторично лишена скульптуры. Перегоро­ дочная линия слабоволнистая. Эмбриональная раковина менее оборота. Относительно происхождения семейства Tainoceratidae существуют две точки зрения. Каммел считает, что предковой формой для семейства был род Temnocheilus, который относится Шиманским к семейству Temnocheilidae. В.Н. Ши­ манский полагает, что первые тайноцератиды происходили от представителей семейства Gzheloceratidae вследствие некоторого усложнения перегородочной линии и увеличения размеров первого оборота раковины. Наиболее ранние представи­ тели семейства Tainoceratidae известны из среднего карбона — род Metacoceras. Представители этого рода имели эволютную раковину с трапециевидным, суб­ квадратным или субгексагональным поперечным сечением оборота. Скульптура состояла из расположенных вдоль внешнего края конических бугорков или корот­ ких ребер на латеральных сторонах. Род Metacoceras существовал в карбоне и перми, в него входило около 40 видов, известных из Западной Европы, евро­ пейской части СССР, Закавказья, Азии, Северной Америки, Африки. Форма раковины и тип скульптуры Metacoceras, по всей вероятности, были фунда­ ментальной основой, многочисленные модификации которой привели к тому, что этот род так или иначе стал предковым для всех остальных тайноцератид. Уже в среднем карбоне от Metacoceras отделился род Tainoceras, отличавшийся от своего предка присутствием второго ряда бугорков на вентральной стороне. Этот род существовал от среднего карбона до триаса, насчитывая более 25 видов, распространенных в морях Западной Европы, ряде районов СССР (Урал, Подмос­ ковье, Приморье, Закавказье), Китая и Северной Америки. От Tainoceras произо­ шел, по-видимому, позднепермский Neotainoceras, известный только с территории Китая. Самые древние тайноцератиды, относящиеся к родам Metacoceras и Tainoceras, были космополитами, в то время как многие другие роды, отделившиеся от Metacoceras в перми, часто оставались эндемиками и насчитывали всего несколько видов. 45

http://jurassic.ru/

Палеозойская Каменноугольный Средняя

Мезозойская Пермский

Поздняя

Ранняя

3pa

ТриасоВый

Поздняя

Ранняя

Период

Средняя

Поздняя

Эпоха

Enoploceras

Araxonautilus

Encoiloceras 1 [Pnleioceras Trachlnautilus Holcanautilus

Pleuranautilus

Anoploceras Phaedrysmocheilus

_ Aulamefacoceras Pseudo temnocheilus lirome

tagpceras

Para

tatflionautlluS Tainionuutilus

Metacoceras

rff

Mojsvaroceras I Germanonautilus

...

JUatririuuHlus

Thuringionautilus

SeironaSiluS [ Eulometacoceras Tirolonautilus Tanchiashanl tes Hexagonltes Cooperoceras

rainocerajs Neotainocera^ Titanoceras

£^Pseudotltanoceras Paradomatooeras ^Neodamalaceras

*" Gryponautilus

Penascocerus Gryp

J

I

ACERA

llomatoceras

г£ - 1ч Psclioceras Menuthionautilus rurascenoaoceras~ ы Neostenopoceras

J_,

®

Syringoceras

Stenopoceras Stearoceras

Cenoceras

•-o

Clymenonau'tilus ~ OxyndutUus^

, - 1

SgrlngonauAlusT JutratrlonautilusSndonautilus J ^ Sitgllonautllas .

Liroceras

J!°£onautilus Cosmonautilus Proclydonautilus ~* CallaionautUus\ ~" Styrlonautihus " Gohionautuus "* Bljdiinaifiius ~~ Sibenlpautiius Uakutittriautidus

Рис. 16. С х е м а родственных связей существовавших родов(по: К а м м е л , 1953в, с д о п о л н е н и я м и а в т о р а ) : /

—

семейство

Syringonautilidae, S

—

семейство

Tainoceratidae. 5

—

семейство

Gonionautilidae,

9 —

2

—

семейство

Nautilidae, семейство

6

в триасе семейств

Encoiloceratidae, —

семейство

Siberionautilidae;©—

3

—

семейство

Paranautilidae, роды,

http://jurassic.ru/

7

внесенные

отряда N a u t i l i d a

Grypoceratidae, —

семейство

в схему

автором

4

—

и их

семейство

Clydonautilidae,

В пределах семейства Tainoceratidae намечается три филогенетические ветви. Первая объединяет роды с плоской дисковидной раковиной и хорошо развитыми лопастями и седлами перегородочной линии. Происхождение этой группы от Metacoceras совершенно очевидно. Сюда входят роды: Aulamatacoceras, Pseudotemnocheilus, Tirolonautilus, Tainionautilus, Cooperoceras, Hexagonites, Eulometacoceras, Seironautilus, Clavinautilus, Paratainionautilus, Lirometacoceras. Определенный интерес представляет род Aula metacoceras, отличающийся от Metacoceras наличием продольных ребер на вентральной стороне раковины. К этому роду относятся всего два вида: один известен из перми Северной Америки, другой — из верхнего триаса Альп. У другого рода этой группы Pseudotemnocheilus наблюдается некоторое упрощение строения с имитацией более древних форм. По строению взрослых частей раковины данный вид занимает как бы промежуточ­ ное положение между родами Metacoceras и Temnocheilus, тогда как начальная часть раковины Pseudotemnocheilus имеет большое сходство с таковой у Metacoceras и существенно отличается от начальной части раковины рода Temnocheilus. По-видимому, сходство в строении взрослой раковины Pseudotemnocheilus и Temnocheilus является конвергентным. Не исключено даже, что Pseudotemno­ cheilus является подродом рода Metacoceras (Шиманский, 1967). Род Pseudotem­ nocheilus насчитывает несколько видов из перми Урала и Закавказья. В составе рода Tirolonautilus также известно всего несколько видов из перми Альп и Закавказья. Род Tainionautilus объединяет наутилид с латеральными ребрами и вентральной бороздой. Достоверно родственные связи его не установлены. Некоторые исследо­ ватели (Miller, Youngquist, 1949) придерживались точки зрения, что этот род является синонимом рода Foordiceras; Мойсисович (Mojsisovics, 1902) полагал, что Tainionautilus объединяет отклоняющихся от биологической нормы развития представителей рода Tainoceras с Т. tuberculatum в качестве переходной формы. Ф. Рид (Reed, 1944), а вслед за ним и Б. Каммел (Kummel, 1953b) считали, что Tainionautilus является подродом Metacoceras с М. subciferum в качестве переход­ ной формы. Tainionautilus насчитывает около пяти видов, известных из верхней перми и нижнего триаса Альп и Гималаев. Особый интерес представляет род Cooperoceras тем, что имеет тарфицераконовую раковину с огромным умбональным отверстием и скульптурой из длинных редких шипов, расположенных вдоль вентрального края. Род в ключает всего 3 вида из верх­ него карбона и перми Северной Америки. Род Hexagonites из карбона—перми Восточной Азии отличается гироцераконовой или тарфицераконовой раковиной с гексагональным поперечным сечением оборота. Род Eulometacoceras, Seironatautilus, Clavinautilus, Paratainionautilus, Lirometa­ coceras. отделившиеся от Metacoceras в поздней перми, известны только с террито­ рии Китая. Каждый из них представлен одним-двумя видами, от своего предкового рода они отличаются в основном наличием своеобразной скульптуры, состоя­ щей из комбинаций различных элементов: ребер, ребрышек, бугорков. Все перечисленные роды, относящиеся к одной филогенетической группе, имели, как правило, узкое геологическое и географическое распространение. Однако их появление ознаменовало первую фазу расцвета семейства, которая наблюдалась в поздней перми, когда существовало одновременно 16 родов тайноцератид. Подавляющее большинство этих родов было представлено тремя— шестью видами (11 из них принадлежали к рассматриваемой филогенетической ветви). Только два рода этой ветви — Aulametacoceras и Tainionautilus — продол­ жали существовать в триасе; остальные вымерли в поздней перми. Вторая филогенетическая ветвь семейства Tainoceratidae, возникшая также от Metacoceras в позднем карбоне и достигшая расцвета в триасе, объединяет роды Pleuronautilus, A n o p l o c e r a s , Enoploceras, Holconautilus, Phloioceras, Trachynautilus, Phaedrysmocheilus. Характерными особенностями перечисленных родов являются сравнительно неглубокие седла и лопасти перегородочной линии, зна­ чительное разнообразие скульптуры. д

7

http://jurassic.ru/

http://jurassic.ru/

Не совсем ясна принадлежность к первой или второй группе рода Araxonautilus. Все же по основным особенностям (скульптура, перегородочная линия) он ближе к группе, родоначальником которой является Pleuronautilus. Видимо, в этой ветви, как и в первой, могли возникать формы с широкоэволютной раковиной и без контактового желобка. Стоит также отметить, что некоторое упрощение перегородочной линии (вернее, уменьшение глубины лопастей, благодаря чему она стала более прямой) у плеуронаутилоидидной ветви сопровождалось у большин­ ства родов некоторым усложнением скульптуры, хотя в редких случаях (Phae­ drysmocheilus) скульптура и исчезала. Вряд ли можно говорить о прямой корреля­ тивной связи между очертаниями перегородочной линии и скульптурой для наути­ лоидеи вообще — известны любые сочетания того и другого элемента, но в дан­ ном случае такая связь все же намечается. Стволом второй ветви является космополитный род Pleuronautilus, от которого произошли все остальные роды второй филогенетической ветви. Долгое время полагали, что Pleuronautilus отде­ лился от Metacoceras в перми. Однако находка Pleuronautilus sp. в верхнем карбоне Ферганы говорит о более раннем появлении этого рода. Объем рода понимается разными исследователями по-разному. Б. Каммел (1953b) обоснованно считает, что в состав рода Pleuronautilus следует включать также Pseudofoordiceras, Huanghoceras, Shansinautilus. В.Н. Шиманский высказывает точку зрения, согласно которой первые 3 рода являются подродами Pleuronautilus, a Shansina­ utilus — его синонимом (Шиманский, 1967). Кроме того, не существует единого мнения о ранге Enoploceras, Anoploceras, Holconautilus, Trachynautilus. Некоторые исследователи считают их подродами рода Pleuronautilus (Kummel, 1953b), другие выступают за сохранение за ними родового ранга (Шиманский, 1979). Исследования автора подтверждают правомер­ ность последней точки зрения. Род Pleuronautilus включает не менее 60 видов, 25 из них известно из пермских, 35 — из триасовых отложений. Представители этого рода обладают эволютной или полуэволютной дисковидной раковиной, орнаментированной разнообразной скульптурой из ребер, ребрышек, 1—3 рядов бугорков. Эволюционные изменения затрагивали, с одной стороны, перегородоч­ ную линию Pleuronautilus, а с другой — форму раковины и скульптуру. Реализация первого направления привела к отделению от Pleuronautilus в среднем триасе рода Holconautilus, для которого характерно присутствие седла на вентральной стороне раковины взамен небольшой лопасти, наблюдавшейся у его предка. К роду Holconautilus относится 8 видов из Альп и 1 вид с Тимора. В конце поздней перми от Pleuronautilus произошел род Phaedrysmocheilus. Сох­ ранив тип перегородочной линии своего предка, новый род стал обладателем несколько более эволютной раковины. Основной особенностью, отличающей этот род, является отсутствие скульптуры на поздних стадиях онтогенеза. Род включает 4 вида из триаса СССР; Phaedrysmocheilus sp. найден в отложениях верхней перми Закавказья. Изменение формы и скульптуры раковины повлекло за собой массовое отделение от общего плевронаутилидного ствола родов Enoploceras, Anoploceras, Phloio­ ceras, Trachynautilus (рис. 17). Самым значительным по объему в этой группе является род Enoploceras. Он характеризуются субквадратным поперечным сечением оборота, уплощенными вент­ ральной и латеральными сторонами и весьма разнообразной скульптурой из ребер и струек. К данному роду относится более 20 видов наутилид из верхней перми Закавказья, триаса Западной Европы и Северной Америки. Некоторые исследо­ ватели выделяют в составе рода Enoploceras два подрода: Enoploceras и Anoplo­ ceras (Шиманский, 1962). Действительно, род Anoploceras, включающий всего два вида, очень близок к Enoploceras и отличается от него лишь несколько более эволютной раковиной со скульптурой из прогнутых ребер на латеральных сторонах. 4. Зак. 229

49

http://jurassic.ru/

Раковина представителей рода Trachynautilus характеризуется своими неболь­ ш и м и р а з м е р а м и и н а л и ч и е м у д л и н е н н ы х р е б е р на л а т е р а л ь н ы х с т о р о н а х . Э т о т р о д очень б л и з о к к р о д у P h l o i o c e r a s , у к о т о р о г о у д л и н е н н ы е р е б р а з а х о д я т на в е н т р а л ь н у ю с т о р о н у р а к о в и н ы . К р о м е т о г о , п р е д с т а в и т е л и р о д а Phloioceras круп­ нее. Р о д T r a c h y n a u t i l u s с о с т о и т и з с е м и в и д о в из с р е д н е г о и в е р х н е г о т р и а с а А л ь п и й ­ с к о й с к л а д ч а т о й з о н ы , в с о с т а в р о д а P h l o i o c e r a s в х о д и т т о л ь к о 4 вида. О д н а к о последний имеет более широкое географическое распространение: Альпы, Г и м а л а и , о-в Т и м о р , С е в е р н а я А м е р и к а . К э т о й же ф и л о г е н е т и ч е с к о й ветви о т н о с и т с я , в е р о я т н о , м о н о т и п и ч е с к и й р о д Encoiloceras, представители которого о б л а д а л и э в о л ю т н о й раковиной с округлогексагональным поперечным сечением о б о р о т а и м о щ н ы м и складкообразными р е б р а м и . Э м б р и о н а л ь н а я р а к о в и н а э т о г о п о з д н е т р и а с о в о г о р о д а равна о б о р о т у . П р е в р а щ е н и е всего п е р в о г о о б о р о т а в э м б р и о н а л ь н у ю р а к о в и н у , п о всей в е р о я т ­ н о с т и , с о п р о в о ж д а л о с ь и з м е н е н и я м и в с т р о е н и и м я г к о г о тела м о л л ю с к а . Н а э т о м о с н о в а н и и р о д E n c o i l o c e r a s в ы д е л е н не т о л ь к о в с а м о с т о я т е л ь н о е с е м е й с т в о , но и в н а д с е м е й с т в о ( Ш и м а н с к и й , Э р л а н г е р , 1955). Третья филогенетическая группа тайноцератид, происходящая также от Metacoceras, о б ъ е д и н я е т р о д ы , х а р а к т е р н ы е д л я т р и а с о в о г о п е р и о д а : M o j s v a r o c e r a s , G e r m a n o n a u t i l u s , T h u r i n g i o n a u t i l u s . Н а р у б е ж е п е р м и и т р и а с а на с м е н у р о д у Metacoceras пришел его непосредственный п о т о м о к — р о д Mojsvaroceras, давший н а ч а л о р о д у G e r m a n o n a u t i l u s , о т к о т о р о г о , как п о л а г а ю т , п р о и з о ш е л р о д T h u r i n ­ g i o n a u t i l u s . С у щ е с т в у е т м н е н и е , ч т о M o j s v a r o c e r a s является п о д р о д о м M e t a c o ­ ceras ( K u m m e l , 1953b). О с н о в н о е о т л и ч и е M o j s v a r o c e r a s о т M e t a c o c e r a s з а к л ю ч а е т с я в т о м , что п р е д с т а в и т е л и M o j s v a r o c e r a s и м е ю т б о л е е и н в о л ю т н у ю р а к о в и н у и а н н у л я р н ы й о т р о с т о к , о т с у т с т в у ю щ и й у M e t a c o c e r a s . Р о д M o j s v a r o c e r a s насчи­ тывал 17 в и д о в и и з в е с т е н из т р и а с о в ы х о т л о ж е н и й м н о г и х р а й о н о в мира: из А л ь п и й ­ ской складчатой зоны, Гималаев, Северной Америки. Д р у г о й космополитный р о д э т о й ветви, н а с ч и т ы в а ю щ и й п р и м е р н о т а к о е ж е к о л и ч е с т в о в и д о в , — G e r m a ­ n o n a u t i l u s очень с у щ е с т в е н н о о т л и ч а е т с я о т т и п и ч н ы х т а й н о ц е р а т и д и н в о л ю т н о с т ь ю р а к о в и н ы и о т с у т с т в и е м с к у л ь п т у р ы . Н а о с н о в а н и и э т о г о Л. Д . К и п а р и с о в а ( К и п а р и с о в а , 1961) с ч и т а л а , что р о д G e r m a n o n a u t i l u s с л е д у е т о т н о с и т ь не к т а й н о ц е р а т и д а м , а к г р и п о ц е р а т и д а м . О д н а к о в ы в е д е н и е э т о г о р о д а из с е м е й с т в а T a i n o ­ ceratidae п р е д с т а в л я е т с я и с к у с с т в е н н ы м , п о с к о л ь к у такие п р и з н а к и , как б о л ь ш а я и н в о л ю т н о с т ь и наличие а н н у л я р н о г о о т р о с т к а , и м е л и м е с т о у р о д а M o j s v a r o ­ ceras, а в т о р и ч н а я у т е р я с к у л ь п т у р ы не является у н и к а л ь н о й в и с т о р и и э в о л ю ц и и г о л о в о н о г и х м о л л ю с к о в . П о ф о р м е р а к о в и н ы и х а р а к т е р у п е р е г о р о д о ч н о й линии р о д G e r m a n o n a u t i l u s г о р а з д о б л и ж е к т и п и ч н ы м т а й н о ц е р а т и д а м , чем к г р и п о ц е ­ ратидам. В среднем триасе Germanonautilus д а л начало роду Thuringionautilus, извест­ н о м у д о последнего времени только в Альпах. А в т о р о м установлен новый вид э т о г о р о д а из т р и а с а С е в е р н о г о К а в к а з а . П р е д с т а в и т е л и р о д а T h u r i n g i o n a u ­ tilus, о т н о с я щ и е с я к ч е т ы р е м в и д а м , и м е л и х а р а к т е р н ы й д л я с е м е й с т в а в ц е л о м о б л и к : р а к о в и н а п о л у э в о л ю т н а я или э в о л ю т н а я , д и с к о в и д н а я с о с к у л ь п т у р о й из б у г о р к о в и р е б е р . Н а к о н е ц с р е д н е г о и н а ч а л о п о з д н е г о т р и а с а п р и х о д и т с я в т о р а я ф а з а расцвета т а й н о ц е р а т и д . В э т о в р е м я с е м е й с т в о T a i n o c e r a t i d a e н а с ч и т ы в а л о 12 р о д о в , н е к о т о ­ рые из к о т о р ы х б ы л и к о с м о п о л и т а м и и с о с т о я л и из б о л ь ш о г о числа в и д о в . В кон­ це н о р и й с к о г о века п р о и з о ш л о п о л н о е в ы м и р а н и е э т о г о с е м е й с т в а . С а м ы е п о с л е д ­ ние п р е д с т а в и т е л и е г о и з в е с т н ы из н о р и й с к и х о т л о ж е н и й о-ва Т и м о р : P h l o i o c e r a s welteri и H o l c o n a u t i l u s singularis. П о д в о д я итог всему сказанному о б истории развития семейства тайноцератид, м ы д о л ж н ы с д е л а т ь в ы в о д , что на п р о т я ж е н и и т р е х п е р и о д о в , в к о т о р ы х с у щ е с т ­ вовало семейство, было две вспышки ф о р м о о б р а з о в а н и я — в поздней перми и с р е д н е м — п о з д н е м триасе. После каждой такой вспышки, характеризующейся 50

http://jurassic.ru/

Век

\jnoxa J

Период

Масштаб.' Пид "

Средняя Ладиь ский

1

1

.

\ \ \

/ /

/ /

чяя Оленек­ ский

11

if

ypoceras

iSbia

р

lautilus

Поздняя Норий­ ский

1

%

1

! If

Рис. 18. Филогения и геологическое распространение триасовых родов семейства Grypoceratidae

появлением значительного числа небольших и, по-видимому, эндемичных родов, наступало значительное обеднение группы, связанное с вымиранием этих же родов. Наряду с тайноцератидами одним из важнейших семейств палеозойских и три­ асовых наутилид было семейство Grypoceratidae Hyatt. В настоящее время к этому семейству относятся следующие роды: Domatoceras, Paradomatoceras, Titanoceras, Pseudotitanoceras, Neodomatoceras, Penascoceras, Stenopoceras, Parastenopoceras, Neostenopoceras, Pselioceras, Virgaloceras, Menuthionautilus, Grypoceras, Gryponautilus (рис. 18). Семейство Grypoceratidae произошло, как полагают, от каких-то представителей семейства Centroceratidae в раннем карбоне и просуществовало до позднего триаса. Историческое развитие грипоцератид и тайноцератид имеет ряд важнейших черт сходства (Шиманский, 1967). С одной стороны, сходство проявляется в том, что в пределах того и другого семейств можно выделить несколько филогенетически близких групп родов: три у тайноцератид, две (группу Domatoceras и группу Grypoceras) в семействе Grypoceratidae. С другой стороны, сходство в эволюции этих семейств проявляется в наличии медленно эволюционировавшего ствола, от которого прямо или косвенно отделились все остальные роды семейства. Для тайноцератид таким "стволом" был род Metacoceras, сменившийся в триасе родом Mojsvaroceras. Для грипоцератид — род Domatoceras, широко распростра­ ненный в позднепалеозойских отложениях многих регионов и состоящий более чем из 20 видов. В триасе на смену ему пришел род Grypoceras. Интересной особенностью эволюции этих двух семейств следует считать и "заимствование" особенностей, характерных для одного семейства и лишь в виде исключения появляющихся у другого. В семействе тайноцератид таковым было возникновение форм, лишенных скульптуры, в семействе грипоцератид — возник­ новение родов со скульптурой, очень напоминающей тайноцератид. Для Domatoceras характерна дисковидная, эволютная, гладкая раковина 51

http://jurassic.ru/

с субтрапециевидным или округло-дисковидным сечением оборота. Перегородоч­ ная линия с отчетливыми вентральной и латеральной лопастями. Эволюционные изменения этого рода были довольно сложны и разнообразны. В.Н. Шиманский (Шиманский, 1967) отмечает возникновение у Domatoceras ряда конвергентно сходных форм разного возраста и смену широкоэволютных и полуинволютных форм. Одним из первых от Domatoceras отделился своеобразный род Titanoceras, характерной особенностью которого является вогнутая вентральная сторона раковины и наличие узких, вытянутых вдоль вентрального края бугорков. Род состоит из трех-четырех- видов, достоверные представители которых известны только из карбона Северной Америки. Род Pseudotitanoceras, происходящий из верхнепермских отложений Закавказья, возможно, является потомком Titano­ ceras, однако не исключена возможность конвергентного сходства этих родов. Возникновение в пределах семейства Grypoceratidae таких родов, как Titanoceras Pseudotitanoceras, Virgaloceras, с бугорками вдоль вентрального края раковины или с бугорками на латеральных сторонах, как у рода Penascoceras, в определенной степени отражает наличие скульптуры у представителей предкового семейства Centroceratidae. У некоторых видов рода Domatoceras (D. williamsi Miller et Owen) также встречаются бугорки вдоль вентрального края. В карбоне от Domatoceras отделился Paradomatoceras — монотипический род, обнаруженный в Западной Европе, Марокко. Этот род отличается вентральным положением сифона и вогнутой вентральной стороной раковины. Род Stenopoceras, характеризующийся инволютной линзовидной раковиной и перегородочной линией, которая образует кроме латеральной лопасти также латеральное седло в приумбональной части раковины, довольно резко отличается от своего предка. Этот род-космополит насчитывает более 210 видов. Возможно, от него произошли два монотипических рода: Parastenopoceras, известный только из артинского яруса Урала, из Neostenopoceras, распространенный в верхней перми Китая. В перми происходил расцвет доматоцеросовой филогенетической ветви. В это время появилось несколько новых родов: Neodomatoceras, который отличается от Domatoceras трапециевидным сечением оборота и более инволютной рако­ виной; монотипический род Pselioceras, известный из верхней перми Гималаев, отличающийся широкоэволютной раковиной с высоким субгексагональным се­ чением оборота и перегородочной линией с вентральным седлом. Ни один из перечисленных палеозойских родов (включая Domatoceras), обусло­ вивших расцвет семейства в перми, не пережил рубежа перми и триаса. Потомком рода Domatoceras, представляющим боковую ветвь, стал раннетриасовый род Menuthionautilus. На фоне увеличения инволютности раковины у его представи­ телей происходило смещение сифона в экстремальное вентральное положение. Род объединяет несколько видов, известных из разных регионов мира. Род Grypoceras, считающийся прямым потомком Domatoceras, сменил его в триасе. Раннетриасовые виды рода Grypoceras, такие, как G. brachimanicum, G. hexagonale и G. milleri, имели субпрямоугольное сечение оборота, округленные вентральный и умбональный края и уплощенные латеральные стороны. Эти виды трудно отличить от некоторых видов рода Domatoceras, встречающихся в карбоне и перми. Средне- и позднетриасовые виды рода Grypoceras отличаются более инволютной раковиной с более округлой вентральной стороной. Перегородочная линия Domatoceras менее волнистая, чем у Grypoceras, вент­ ральная и латеральная лопасти последнего более глубокие. Кроме того, для представителей рода Grypoceras характерно присутствие аннулярного отростка. Род Grypoceras в триасе, так же как род Domatoceras в карбоне и перми, будучи родом-космополитом, дал начало более специализированной ветви, имеющей ограниченное геологическое распространение (см. рис. 18). Эта ветвь состояла всего из двух родов: самого рода Grypoceras и его потомка — Gryponautilus 52

http://jurassic.ru/

появившегося в ладинском веке. Gryponautilus отличался от Grypoceras еще более инволютной раковиной и килевидной вентральной стороной. Этот род, насчи­ тывающий около пяти видов, обнаружен на территории Альп, Сибири, Гималаев, Северной Америки. Последние представители Gryponautilus известны из норийских отложений Северной Америки — G. cooperi. Семейство Grypoceratidae доживало свой век на западе Тетиса (Grypoceras haloricum, G. mesodicum, G. obtusum) и в бо­ реальных морях на территории Сибири, где обнаружен Grypoceras bytschkovi Sobolev в норийских отложениях и Grypoceras sp. в толщах норийско-рэтского возраста. В отличие от двух рассмотренных выше семейств состав семейств Syringonautili­ dae Mojsisovics понимается большинством исследователей однозначно. К нему относят следующие роды: Syringonautilus, Oxynautilus, Clymenonautilus, Juvavionautilus, Syringoceras. Однако происхождение этого семейства гораздо менее ясно, чем происхождение любого другого семейства триасовых наутилид. Гипотеза происхождения сирингонаутилид от палеозойских грипоцератид основывается на сходстве формы раковин у некоторых групп этих семейств. По мнению Каммела (Kummel, 1953b), в позднем палеозое существовало несколько переходных форм между родами Domatoceras и Stearoceras. Систематическое положение рода Stearoceras не вполне ясно. В схеме Каммела он сближен с грипоцератидами, но реально с ними не связан, хотя и отнесен им к этому семейству. В.Н. Шиманский (1962) отнес Stearoceras к семейству Liroceratidae, хотя позже несколько сомне­ вался в этом (Шиманский, 1967). Вполне вероятно, что Stearoceras действитель­ но является предком двух ветвей сирингонаутилид и должен быть включен в это семейство. Возможно, эта гипотеза происхождения сирингонаутилид недоста­ точно убедительна, тем не менее трудно представить каких-нибудь других палеозой­ ских предков этого семейства. К сирингонаутилидам относятся триасовые наутилиды с эволютной или полуэволютной раковиной с полуовальным или субтригональным поперечным сече­ нием оборота; раковина гладкая или с сетчатой скульптурой. Перегородочная линия с мелкой латеральной лопастью и иногда с мелкой вентральной ло­ пастью. Имеется аннулярный отросток. Эмбриональная раковина менее обо­ рота. Эволюция родов Syringonautilus и Syringoceras, являющихся стволами двух филогенетических ветвей семейства, шла разными путями. Род Syringoceras, представители которого имели полуовальное или субквадратное поперечное сечение и сифон, приближенный к вентральной стороне, появился в оленекском веке. Первые виды этого рода обнаружены Л.Д. Кипарисовой в Приморском крае (Кипарисова, 1961). В анизийском веке род был представлен тремя видами, зато в карнийское время Syringoceras вступил в фазу расцвета: 13 видов его было известно с территории Западной Европы и о-ва Тимор. Последние представители этого рода найдены в норийских отложениях Северной Америки — S. spurri. На рубеже норийского и рэтского веков род Syringoceras вымер, не оставив потом­ ков (рис. 16, 19). Другой род — Syringonautilus, отличающийся от Syringoceras главным образом субцентральным положением сифона, появился в конце перми. На протяжении истории эволюции Syringonautilus число его видов постепенно росло, расширялся и ареал их распространения. Максимальное число видов — 6 — род насчитывал в анизийское время. Эти виды были распространены во многих районах земного шара. Последние представители Syringonautilus доживали в норийское время на западе Тетиса. В каринийском веке от Syringonautilus произошел род Juvavionautilus с суб­ тригональным сечением оборота и центральным сифоном. Полагают, что переход­ ной формой между этими двумя родами был Syringonautilus longobardicus (Mojsisovics, 1902). Род Juvavionautilus был гетерохронным гомеоморфом рода S3

http://jurassic.ru/

Рис. 19. Филогения и геологическое lidae — / и Nautilidae — 2

распространение

триасовых

родов

семейств

Syringonauti-

Domatoceras. Шесть видов этого рода известны из карния Альпийской складча­ той зоны и о-ва Тимор. В норийском веке Juvavionautilus исчез с лица Земли, оставив своего прямого потомка — род Oxynautilus, напоминающий по типу раковины род Stenopoceras. У Oxynautilus на вентральной стороне раковины был развит отчетливый киль. Этот род включает только один вид из норийских отложений Альп. Оттуда же известен и другой представитель этой филогенети­ ческой ветви, являющийся прямым потомком рода Syringonautilus — монотипи­ ческий род Clymenonautilus. Для этого рода характерна полуэволютная раковина с полуовальным поперечным сечением оборота, перегородочная линия Clymeno­ nautilus сложнорассеченная, конвергентно сходная с таковой у представителей семейства Clydonautilidae. Появление родов Juvavionautilus, Oxynautilus и Clymenonautilus, несущих черты конвергентного сходства с другими неблизкородственными родами или группами родов, по-видимому, следует рассматривать как один из неудачных экспериментов, проделанных природой в конце истории существования сирингонаутилид. На рубеже норийского и рэтского веков вымерли последние представи­ тели данного семейства. Полагают, что какие-то сирингонаутилиды дали начало роду Cenoceras — первому представителю большого послетриасового семейства Nautilidae. Единст­ венный триасовый вид этого рода — Cenoceras trochmanni — обнаружен в карний­ ских отложениях Новой Зеландии (Kummel, 1959). По типу раковины Cenoceras близок к Syringonautilus, отличаясь в основном большей инволютностью. У Syringonautilus диаметр умбо составляет 25—30% диаметра раковины, а у Ceno­ ceras — всего 18—20%. Эволюционная тенденция к увеличению инволютности закономерно проявляется среди различных групп триасовых наутилид. Она хорошо иллюстрируется рассмотренными ранее филогенетическими линиями Domato54

http://jurassic.ru/

ceras — G r y p o c e r a s с е м е й с т в а G r y p o c e r a t i d e , а т а к ж е M e t a c o c e r a s — M o j s v a r o ­ ceras с е м е й с т в а T a i n o c e r a t i d a e . С о с т а в с е м е й с т в а P a r a n a u t i l i d a e т а к ж е п о ч т и не в ы з ы в а е т р а з н о г л а с и й с р е д и исследователей. С ю д а относят р о д ы Paranautilus nlndonautilus, которые Мойсисович п е р в о н а ч а л ь н о п о м е щ а л в с е м е й с т в о C l y d o n a u t i l i d a e ( Mojsisovics, 1902), а также р о д ы S i b y l l o n a u t i l u s и T u m i d o n a u t i l u s ( Ш и м а н с к и й , 1962). О т л и ч и я п о с л е д н и х д в у х очень н е б о л ь ш и х п о числу в и д о в р о д о в не в п о л н е ясны, п о э т о м у К а м м е л ( K u m m e l , 1953b) п р е д л о ж и л считать T u m i d o n a u t i l u s м л а д ш и м с и н о н и м о м Sibyllonautilus. Таким о б р а з о м , по современным представлениям, в состав семейства Paranau­ tilidae в х о д я т т р и р о д а : P a r a n a u t i l u s , I n d o n a u t i l u s , S i b y l l o n a u t i l u s . П а р а н а у т и л и д ы х а р а к т е р и з у ю т с я с у б с ф е р и ч е с к о й , и н в о л ю т н о й или п о л у и н в о л ю т н о й р а к о в и н о й с п о п е р е ч н о - о в а л ь н ы м или о к р у г л о - т р а п е ц и е в и д н ы м попереч­ ным сечением о б о р о т а и субцентральным с и ф о н о м . Перегородочная линия у пред­ с т а в и т е л е й э т о г о с е м е й с т в а м о ж е т б ы т ь на в е н т р а л ь н о й с т о р о н е с о в е р ш е н н о прямой, м о ж е т также образовывать н е б о л ь ш у ю лопасть, реже седло; латеральная лопасть широкая и мелкая. М о ж е т присутствовать аннулярный отросток. Э м б р и о ­ нальная р а к о в и н а м е н е е о б о р о т а . П р о и с х о ж д е н и е паранаутилид достаточно очевидно: его п р е д к о м было палео­ з о й с к о е с е м е й с т в о Liroceratidae. К а м м е л п о л а г а е т , что ф и л о г е н е т и ч е с к а я связь, и м е ю щ а я м е с т о у р о д о в Liroceras — P a r a n a u t i l u s , и м е е т т а к о й же х а р а к т е р , как и связь р о д о в M e t a c o c e r a s — M o j s v a r o c e r a s , D o m a t o c e r a s — G r y p o c e r a s , Syringionautilus — Cenoceras. О с н о в н ы м филогенетическим с т в о л о м семейства был р о д Paranautilus, о т кото­ рого в т р и а с е о т в е т в и л и с ь д в а д р у г и х р о д а (рис. 16, 20). С а м Paranautilus о т д е л и л с я о т Liroceras в п е р м и . Э т о — е д и н с т в е н н ы й крупный к о с м о п о л и т н ы й р о д с е м е й с т в а , б о л е е 20 в и д о в к о т о р о г о и з в е с т н ы в З а п а д н о й Е в р о п е , на терри­ тории С С С Р (Восточная Сибирь, Кавказ), в Китае, Индии, Индонезии, Северной Америке. В о с н о в н ы х ч е р т а х P a r a n a u t i l u s с х о ж с Liroceras и б л и з к о р о д с т в е н н ы м и е м у р о д а м и . Э т о т р о д и м е е т в з д у т у ю , у м е р е н н о или б ы с т р о возрастающую в высоту и ш и р и н у р а к о в и н у с п о л у к р у г л ы м или п о л у о в а л ь н ы м п о п е р е ч н ы м с е ч е н и е м о б о р о т а и п е р е г о р о д о ч н о й л и н и е й , о б р а з у ю щ е й н е б о л ь ш у ю л о п а с т ь или с е д л о на в е н т р а л ь н о й с т о р о н е и л о п а с т ь на л а т е р а л ь н о й с т о р о н е . Р о д Paranautilus с у щ е с т в о в а л д о конца н о р и й с к о г о века, е г о п о с л е д н и е п р е д с т а в и т е л и имели широкое географические распространение: Западная Европа, Иран, С С С Р (Север­ ный К а в к а з ) , И н д и я , И н д о н е з и я . В с р е д н е м т р и а с е P a r a n a u t i l u s д а л н а ч а л о д р у г о м у , н е о б ы ч н о м у по своей м о р ф о ­ логии роду — Sibyllonautilus, который характеризовался необычайно широким о б о р о т о м . В о т л и ч и е о т д р у г и х п а р а н а у т и л и д л о п а с т н а я линия Sibyllonautilus имела д о р с а л ь н у ю лопасть и аннулярный отросток. Мойсисович придавал э т о м у п р и з н а к у в а ж н о е с и с т е м а т и ч е с к о е з н а ч е н и е и с ч и т а л , что Sibyllonautilus н а и б о л е е б л и з о к к G e r m a n o n a u t i l u s ( M o j s i s o v i c s , 1902). О д н а к о по всем о с т а л ь н ы м п р и з н а к а м эти д в а р о д а очень с и л ь н о р а з л и ч а ю т с я , что не д а е т в о з м о ж н ы м считать и х р о д с т в е н н ы м и . С к о р е е в с е г о , S i b y l l o n a u t i l u s является у к л о н я ю щ е й с я с а м о с т о я т е л ь н о й в е т в ь ю п а р а н а у т и л и д с н е о б ы ч а й н о ш и р о к и м п о п е р е ч н ы м сече­ нием о б о р о т а . Такой тип специализации известен и у позднепалеозойского рода Acanthonautilus. Первые представители рода Sibyllonautilus найдены в анизийских о т л о ж е н и я х Альп и Шпицбергена. А в т о р о м о б н а р у ж е н новый вид этого рода в а н и з и й с к и х о т л о ж е н и я х С е в е р н о г о К а в к а з а . В л а д и н с к и й и карнийский века с у щ е с т в о в а л всего 1 в и д р о д а на т е р р и т о р и и Б р и т а н с к о й К о л у м б и и . П о с л е д н и й п р е д с т а в и т е л ь S i b y l l o n a u t i l u s и з в е с т е н из н о р и й с к и х о т л о ж е н и й С е в е р н о й А м е р и к и . К р о м е р а с с м о т р е н н ы х д в у х р о д о в , в с о с т а в с е м е й с т в а Paranautilidae в х о д и т е щ е о д и н н е б о л ь ш о й р о д — I n d o n a u t i l u s . Р а н е е п о л а г а л и , что э т о т р о д о т д е л и л с я о т Paranautilus в н о р и й с к о м веке: е д и н с т в е н н ы й е г о п р е д с т а в и т е л ь , I n d o n a u t i l u s

55 http://jurassic.ru/

Рис. 20. Филогения и геологическое распространение триасовых родов семейств Paranautilidae — I; Clydonautilidae — 2; Gonionautilidae — 3; Siberionautilidae — 4

kraffti,6bui обнаружен в норийских отложениях Альп. Однако последние находки I. aff. kraffti в ладинских отложениях р. Колымы (Попов, 1976) и I. awadi Kummel в среднетриасовых отложениях Египта и Израиля (Kummel, 1960) говорят о более раннем появлении этого рода. Раковина Indonautilus отличается субтрапецие­ видным поперечным сечением оборота и отчетливым вентральным краем. В норийском веке на западе Тетиса, по-видимому, доживали последние представители Indonautilus. На рубеже норийского и рэтского веков семейство Paranautilidae полностью исчезло с лица Земли. Семейство Clydonautilidae Hyatt является одним из наиболее интересных се­ мейств триасовых наутилид. В настоящее время общепризнано, что к клидонаутилидам следует относить следующие роды: Clydonautilus, Proclydonautilus, Styrionautilus, Cosmonautilus, Callaionautilus (Kummel, 1953b; Шиманский, 1962). Семейство объединяет наутилид с инволютной или полуинволютной субсфери­ ческой или дисковидной раковиной, обладающих сложнорассеченной перего­ родочной линией "клидонаутилусового" типа, эмбриональная раковина равна пер­ вому обороту. Изучение перегородочной линии дает возможность выявить подчас трудноуловимые филогенетические связи внутри семейства Clydonautilidae. Форма раковины довольно значительно варьировала в пределах семейства. Эволюционные изменения клидонаутилид затрагивали прежде всего перегородочную линию. Перегородочная линия клидонаутилид характеризуется отсутствием дорсальной лопасти. Как правило, основные различия в перегородочной линии разных родов проявлялись на вентральной части раковины. Происхождение семейства не вызывает сомнений. Очевидно, что его предком были представители рода Paranautilus (см. рис. 16, 20). Мойсисович (Mojsiso­ vics, 1902) отмечал большое сходство в форме раковины Paranautilus anisi и 56

http://jurassic.ru/

S t y r i o n a u t i l u s . П о с л е д н и й о т л и ч а е т с я с у б с ф е р и ч е с к о й или д и с к о в и д н о й р а к о в и н о й с п е р е г о р о д о ч н о й л и н и е й , и д у щ е й п р я м о или почти п р я м о по в е н т р а л ь н о й с т о р о н е р а к о в и н ы и о б р а з у ю щ е й л и ш ь о д н у г л у б о к у ю л о п а с т ь на л а т е р а л ь н о й с т о р о н е . Ф о р м ы , п о д о б н ы е Paranautilus meridianus с г л у б о к о й и очень ш и р о к о й л а т е р а л ь ­ ной л о п а с т ь ю , и Paranautilus s u n d a i c u s с н е с к о л ь к о б о л е е м е л к о й л а т е р а л ь н о й л о п а с т ь ю и н е б о л ь ш и м вентральным с е д л о м , п о - в и д и м о м у , были переходными ( п о крайней м е р е в с м ы с л е ф о р м ы п е р е г о р о д о ч н о й линии) о т Paranautilus к Styri­ o n a u t i l u s . Р о д S t y r i o n a u t i l u s н а с ч и т ы в а е т н е с к о л ь к о в и д о в . Е г о первые п р е д с т а в и ­ тели были обнаружены в джульфинских отложениях Закавказья и в анизийских отло­ ж е н и я х С е в е р н о й А м е р и к и . П о с л е д н и е п р е д с т а в и т е л и р о д а известны из карнийских отложений Альп и Т и м о р а . От рода Styrionautilus произошел р о д Proclydona­ utilus. Т а к и е ф о р м ы , как S t y r i o n a u t i l u s sauperi, в и д и м о , б ы л и п е р е х о д н ы м и м е ж д у названными двумя родами. Представители рода Proclydonautilus имели перегоро­ дочную линию с глубокой округлой вентральной лопастью и глубокой латеральной л о п а с т ь ю . И н о г д а на л а т е р а л ь н о й с т о р о н е р а к о в и н ы в о з н и к а л а н е б о л ь ш а я вторая л а т е р а л ь н а я или у м б о н а л ь н а я л о п а с т ь . А в т о р о м у с т а н о в л е н о , что два э к з е м п л я р а P r o c l y d o n a u t i l u s , о т н о с я щ и е с я к д в у м р а з н ы м в и д а м — P. altus Schastlivt­ ceva и P. s p i r o l o b u s D i t t m a r , и м е ю т в н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я а н н у л я р н о г о , или, как их е щ е н а з ы в а ю т , а н н у л о с и ф о н а т н о г о типа. В п о л н е в о з м о ж н о , что р о д — о б л а д а т е л ь в н у т р и с и ф о н н ы х о т л о ж е н и й и м е л н е к о т о р ы е п р е и м у щ е с т в а по сравне­ н и ю с д р у г и м и р о д а м и с е м е й с т в а : во в с я к о м случае, P r o c l y d o n a u t i l u s насчитывал б о л е е 20 в и д о в и и м е л ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е в п о з д н е м т р и а с е . О д н а к о в н а с т о щее в р е м я н е и з в е с т н о , п р и с у т с т в о в а л и ли в н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я у всех видов р о д а или т о л ь к о у н е к о т о р ы х в и д о в , а в о з м о ж н о , д а ж е т о л ь к о у н е к о т о р ы х о с о б е й . К р о м е т о г о , к с о ж а л е н и ю , нет д а н н ы х о с т р о е н и и с и ф о н н о г о а п п а р а т а д р у г и х родов семейства, поэтому делать какие-либо заключения о филогенетическом значении в н у т р и с и ф о н н ы х о т л о ж е н и й п р е д с т а в л я е т с я п р е ж д е в р е м е н н ы м . С р о д о м Proclydonautilus б л и з к о связаны два рода клидонаутилид, сохранив­ ших ф о р м у раковины и перегородочной линии, свойственную этому роду, но у которых присутствует скульптура — Cosmonautilus и Callaionautilus. Представи­ тели п е р в о г о из них несли б у г о р к и в д о л ь в е н т р а л ь н о г о края на р а н н и х о н т о г е н е ­ т и ч е с к и х с т а д и я х . Р о д C o s m o n a u t i l u s в к л ю ч а е т 7 в и д о в из в е р х н е т р и а с о в ы х о т л о ж е н и й о-ва Т и м о р , С и б и р и и С е в е р н о й А м е р и к и . Д р у г о й р о д — C a l l a i o n a u ­ tilus — известен т о л ь к о из в е р х н е г о т р и а с а о-ва Т и м о р . П р е д с т а в и т е л и м о н о т и п и ­ ч е с к о г о р о д а и м е л и в е н т р а л ь н ы й б у г о р ч а т ы й киль. В ы с к а з ы в а л а с ь точка зрения, с о г л а с н о к о т о р о й C a l l a i o n a u t i l u s не с л е д у е т о т н о с и т ь к с е м е й с т в у C l y d o n a u t i ­ lidae ( S p a t h , 1927). В о з м о ж н о , б о л е е п р а в и л ь н о с ч и т а т ь Callaionautilus и C o s m o n a u ­ tilus б о к о в ы м и у з к о с п е ц и а л и з и р о в а н н ы м и в е т в я м и п р о к л и д о н а у т и л у с о в о г о с т в о л а . Непосредственно от Styrionautilus п р о и з о ш е л еще один р о д семейства — Clydonautilus. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я э т о г о р о д а о т л и ч а е т с я н а л и ч и е м в е н т р а л ь н о г о с е д л а , п о д р а з д е л я ю щ е г о в е н т р а л ь н у ю л о п а с т ь на д в е . В с о с т а в р о д а в х о д и т 9 в и д о в , л и ш ь о д и н из н и х — C l y d o n a u t i l u s kieslingeri — встречен в л а д и н с к и х о т л о ж е н и я х о-ва Т и м о р , о с т а л ь н ы е с у щ е с т в о в а л и в п о з д н е м т р и а с е и н а й д е н ы в о т л о ж е н и ­ ях в е р х н е г о т р и а с а на т е р р и т о р и и А л ь п , Г и м а л а е в , о-ва Т и м о р . В С С С Р п р е д с т а в и ­ тели э т о г о р о д а впервые о б н а р у ж е н ы а в т о р о м в н о р и й с к и х о т л о ж е н и я х С е в е р н о г о К а в к а з а . В конце н о р и й с к о г о века, п о с л е п р о д о л ж и т е л ь н о г о расцвета с е м е й с т в а в п о з д н е м триасе, в ы м е р л и п о с л е д н и е п р е д с т а в и т е л и к л и д о н а у т и л и д . О т к л и д о ­ н а у т и л и д п р о и з о ш л и два д р у г и х т р и а с о в ы х с е м е й с т в а — г о н и о н а у т и л и д ы и с и б е р и онаутилиды, продолжившие эволюционные тенденции клидонаутилид. Семейство Gonionautilidae Kummel включает всего один р о д Gonionautilus, е д и н с т в е н н ы й в и д к о т о р о г о и з в е с т е н из н о р и й с к о г о яруса А л ь п и й с к о й с к л а д ч а т о й области и Северной Америки. Представители этого рода имеют дисковидную гладкую раковину с субтрапециевидным поперечным сечением оборота. Перего­ р о д о ч н а я л и н и я к л и д о н а у т и л о с о в о г о типа с р а з д е л е н н о й в ы с о к и м с е д л о м на две 57

http://jurassic.ru/

ветви в е н т р а л ь н о й л о п а с т ь ю , очень г л у б о к о й л а т е р а л ь н о й л о п а с т ь ю и п о д р а з д е ­ л е н н о й на две ветви д о р с а л ь н о й л о п а с т ь ю . М о й с и с о в и ч , установивший р о д G o n i o nautilus, р а с с м а т р и в а л е г о в о з н и к н о в е н и е как конечный этап э в о л ю ц и о н н о г о ряда: P a r a n a u t i l u s — C l y d o n a u t i l u s — C o n i o n a u t i l u s . Р о д Gonionautilus близок к п р е д с т а в и т е л я м с е м е й с т в а C l y d o n a u t i l i d a e , о д н а к о наличие р а с ч л е н е н н о й д о р с а л ь ­ ной л о п а с т и д а е т д о с т а т о ч н ы е о с н о в а н и я д л я в ы д е л е н и я е г о в с а м о с т о я т е л ь н о е с е м е й с т в о ( с м . рис. 16, 20). С е м е й с т в о S i b e r i o n a u t i l i d a e P o p o w в к л ю ч а е т д в а р о д а : Siberionautilus и Y a k u t i o n a u t i l u s ( с м . рис. 16, 20). О ч е в и д н о , э т о с е м е й с т в о п р о и с х о д и т т а к ж е о т к л и д о ­ н а у т и л и д , д а л ь н е й ш е е р а с ч л е н е н и е п е р е г о р о д о ч н о й линии к о т о р ы х п р и в е л о к в о з н и к н о в е н и ю весьма о р и г и н а л ь н ы х ф о р м . П р е д с т а в и т е л и д а н н о г о с е м е й с т в а и м е ю т сферическую б ы с т р о р а с ш и р я ю щ у ю с я раковину с полукруглым попереч­ н ы м с е ч е н и е м о б о р о т а , с у б ц е н т р а л ь н ы м с и ф о н о м и с к у л ь п т у р о й из т о н к и х п о п е р е ч ­ н ы х р е б е р . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я к л и д о н а у т и л у с о в о г о типа с у з к и м и , г л у б о к и м и вентральной, латеральной и умбональной лопастями. Между вентральной и лате­ р а л ь н о й л о п а с т я м и р а с п о л о ж е н ы две или д а ж е три д о п о л н и т е л ь н ы е л о п а с т и . У р о д а S i b e r i o n a u t i l u s , н а с ч и т ы в а ю щ е г о в с е г о два вида из в е р х н е г о т р и а с а С и б и р и , лопасти и седла п е р е г о р о д о ч н о й линии закругленные. К р о м е Siberionautilus, в состав семейства в х о д и т недавно установленный р о д Yakutionautilus (Архипов, Б а р с к о в , 1970). П р е д с т а в и т е л и э т о г о р о д а , н а й д е н н ы е в в е р х н е т р и а с о в ы х о т л о ж е ­ ниях б а с с е й н а р. Н е л ь т е х а , очень б л и з к и к S i b e r i o n a u t i l u s , отличаясь о т него л и ш ь н е з н а ч и т е л ь н о й з а з у б р е н н о с т ь ю с е д е л п е р е г о р о д о ч н о й линии.

http://jurassic.ru/

ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ

НА ДОТ

РЯД

ОТРЯД

ORTHOCERATOIDEA ORTHOCERATIDA

НАДСЕМЕЙСТВО O R T H O C E R A T A C E A CEMEHCTBOORTHOCERATIDAE

MCOY,

MCOY.

1844

1844

Д и а г н о з . Р а к о в и н а о р т о - или с л е г к а ц и р т о ц е р а к о н о в а я , у з к о к о н и ч е с к а я , в п о п е р е ч н о м сечении круглая или н е м н о г о с ж а т а я . П о в е р х н о с т ь г л а д к а я или со с к у л ь п т у р о й . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я п р я м о п о п е р е ч н а я , реже н а к л о н н а я , и н о г д а с о д н о й - д в у м я л о п а с т я м и . С и ф о н у з к и й , ц е н т р а л ь н ы й или э к с ц е н т р и ч н ы й . П е р е г о ­ р о д о ч н ы е т р у б к и чаще всего о р т о - или с у б о р т о х о а н и т о в ы е . С о е д и н и т е л ь н ы е кольца ц и л и н д р и ч е с к и е , реже — с у б ц и л и н д р и ч е с к и е . В н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я , как правило, отсутствуют. К а м е р н ы е о т л о ж е н и я чаще всего х о р о ш о развиты. С о с т а в . П о д с е м е й с т в а O r t h o c e r a t i n a e М ' С о у , 1844; M i c h e l i n o c e r a t i n a e F l o w e r , 1945; K i o n o c e r a t i n a e H y a t t , 1900; L e u r o c y c l o c e r a t i n a e S w e e t , 1964. С р а в н е н и е . Отличается от других семейств отряда более узким ортохоанитовым сифоном без отложений. Г е о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний ордовик—триас. ПОДСЕМЕЙСТВО

MICHELINOCERATINAE

FLOWER,

1945

Д и а г н о з . Р а к о в и н а г л а д к а я или с т о н к о й п о п е р е ч н о й с к у л ь п т у р о й . У г о л расширения раковины маленький (3—9°). Перегородочные трубки ортохоанитовые, реже с у б о р т о х о а н и т о в ы е . В н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я о т с у т с т в у ю т . К а м е р н ы е отложения обычно х о р о ш о развиты. С о с т а в . M i c h e l i n o c e r a s Foertste, 1932; A k r o s p h a e r o r t h o c e r a s Ristedt, 1968; A r i n o c e r a s , B a r s k o v , 1966; A r k o n o c e r a s F l o w e r , 1945; ? ' Balticoceras Teichert, 1940; Bitaunioceras S h i m i z u et O b a t a , 1936; B o g o s l o v s k y a Z h u r a v l e v a , 1978; Eotripteroceras F l o w e r , 1943; Hastula Z h u r a v l e v a , 1978; H e m i c o s m o r t h o c e r a s Ristedt, 1968; H e s p e r o c e r a s Miller et Y o n g q u i s t , 1947; K o p a n i n o c e r a s Kiselev, 1970; M e r i c o c e r a s 1978; M e r o c y c l o c e r a s Ristedt, 1968; M i m o g e i s o n o c e r a s Shimansky, Zhuravleva, 1968; ? N e v a d a c e r a s F l o w e r , 1968; P a r a s p h a e r o r t h o c e r a s Ristedt, 1968; P l a g i o s t o m o ceras Tiechert et Glenister, 1952; P l e u r o r t h o c e r a s F l o w e r , 1962; Protobactrites Hyatt, 1900; Sarisoceras Z h u r a v l e v a , 1978; S i n o c e r a s S h i m i z u et O b a t a , 1935; S p h a e r o o r t h o ceras Ristedt, 1968; P a r a t r e m a t o c e r a s S c h a s t l i v t c e v a , 1981. С р а в н е н и е . От подсемейства Kionoceratinae Hyatt отличается м е н ь ш и м у г л о м расширения раковины и отсутствием п р о д о л ь н о й скульптуры. Г е о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Ордовик—триас.

Р о д Paratrematoceras Schastlivtceva, 1981 Paratrematoceras: Счастливцева, 1981а, с. 80.

Т и п о в о й в и д — P a r a t r e m a t o c e r a s shevyrevi S c h a s t l i v t c e v a , 1981; с р е д н и й триас, а н и з и й с к и й ярус; С е в е р н ы й К а в к а з . Д и а г н о з . Р а к о в и н а н е б о л ь ш о г о или с р е д н е г о р а з м е р а , о р т о ц е р а к о н о в а я , у з к о ­ коническая, в п о п е р е ч н о м сечении круглая. П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы с т о н к и м и с т р у й к а м и р о с т а или л и р а м и . У г о л р а с ш и р е н и я р а к о в и н ы 5 — 6 ° . С и ф о н ц е н т р а л ь -

59

http://jurassic.ru/

ный или слегка эксцентричный, узкий. Перегородочные трубки короткие, ортохоанитовые. Соединительные кольца цилиндрические. Камерные отложения неизве­ стны. В и д о в о й с о с т а в . Достоверно к данному роду, помимо типового вида, относится Paratrematoceras ornatum Schastlivtceva из анизийского яруса Северного Кавказа. Несомненно, что при изучении внутреннего строения раковины видов, известных из триаса разных регионов мира под родовыми названиями Orthoceras и Trematoceras, будут установлены и другие представители рода. Возможно, к этому роду относится экземпляр, описанный из триаса Афганистана как Trema­ toceras aff. dubium (Hauer) (Kummel, Erben, 1968). С р а в н е н и е . Близок к Michelinoceras Foerste, характерному для палеозойских отложений многих регионов. Отличается от него несколько большим углом расширения раковины и более короткими перегородочными трубками. Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний триас, оленекский ярус; п-ов Мангышлак. Сред­ ний триас, анизийский ярус; Северный Кавказ. Paratrematoceras shevyrevi Schastlivtceva, 1981 Табл. I, фиг. 1—3 Paratrematoceras shevyrevi: Счастливцева, 1981a, с. 8 0 — 8 1 , табл. I, фиг. 5—6.

Г о л о т и п — ПИН, N 1475/11; Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, гора Большой Тхач; средний триас, анизийский ярус, ачешбокская свита. О п и с а н и е . Раковина небольшого или среднего размера, слегка расширя­ ющаяся адорально, угол расширения составляет 5—6°. Поперечное сечение рако­ вины круглое, ее поверхность несет еле заметные струйки роста. На диаметр раковины приходится 1,0—1,3 камеры. Перегородки вогнуты на 0,2—0,3 длины газовой камеры. Перегородочная линия прямая, горизонтальная. Сифон цент­ ральный, его диаметр составляет около 0,1 диаметра раковины. Перегородоч­ ные трубки короткие, ортохоанитовые. Соединительные кольца цилиндрические. Размеры 1

Голо­ Дл (мм) тип N 1475/11 33 N экз. 1475/16 33 1565/5 20

Ш (мм)

а°

13

6

17 14

6 5

С р а в н е н и е . По отношению основных размеров раковины близок к виду, описанному как Orthoceras punjabiensis Waagen (Waagen, 1895) из нижнего триаса Пакистана. Однако, ввиду того что внутреннее строение последнего не изучено, описанные экземпляры не могут быть отнесены к этому виду. От Paratremato­ ceras ornatum Schastlivtceva отличается отсутствием лировидной скульптуры. Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний триас, оленекский ярус; п-ов Мангышлак. Средний триас, анизийский ярус; Северный Кавказ. М а т е р и а л . Шесть экземпляров удовлетворительной сохранности; два с Мангышлака (хребет Каратаучик, окрестности колодцев Доллапа и Тюрурпа; оленекский ярус, зона Columbites parisianus), четыре — с Северного Кавказа (гора Большой Тхач, анизийский ярус, ачешбокская свита). Сборы А.А. Шевырева, 1957—1960 гг.

' Дл — длина фрагмента, Ш — ширина раковины, а° — угол расширения.

60

http://jurassic.ru/

Paratrematoceras ornatum Schastlivtceva, 1981 Табл. I, фиг. 4 Paratrematoceras ornatum: Счастливцева, 1981a, c. 81, табл. 1, фиг. 7

Г о л о т и п — ПИН, N 1475/ 8 Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, гора Большой Тхач; средний триас, анизийский ярус, ачешбокская свита. О п и с а н и е . Раковина небольшого размера, узкоконическая. Угол расширения составляет 5°. Поперечное сечение раковины круглое. Поверхность раковины орнаментирована лировидной скульптурой в виде полос (в количестве 30—34 на дорсовентральный диаметр раковины), перпендикулярных оси раковины. По­ верхность полос гладкая. На диаметр раковины приходится 1-1,4 камеры. Перего­ родки вогнуты на 0,2—0,3 длины газовой камеры. Перегородочная линия почти прямая, горизонтальная. Сифон узкий, слегка смещен в дорсовентральном направ­ лении. Диаметр сифона около 0,1 диаметра раковины. Перегородочные трубки короткие, ортохоанитовые. Соединительные кольца не сохранились. Размеры Голотип N Дл (мм) 1475/8 18

Ш (мм) 6

а° 5

С р а в н е н и е . По соотношению основных размеров раковины и скульптуре близок к виду, описанному как Orthoceras Mojsisovicsi Salomon. Однако, в силу того что внутреннее строение раковин данного вида неизвестно, в настоящее время нельзя с полной уверенностью отнести к нему описанный вид. Сравнение с Trematoceras shevyrevi Schastlivtceva приведено при описании последнего. Р а с п р о с т р а н е н и е . Средний триас, анизийский ярус; Северный Кавказ. М а т е р и а л . Голотип. Сборы А.А. Шевырева, 1957 г. С Е М Е Й С Т В О G E I S O N O C E R A T 1 D A E F. Z H U R A V L E V A , 1959

Д и а г н о з . Раковина ортоцераконовая или циртоцераконовая, узкоконическая, в поперечном сечении круглая или овальная. Поверхность гладкая или скульптированная. Перегородочная линия прямая или немного извилистая, горизонталь­ ная или слегка наклонная. Сифон центральный или смещен к дорсальной сто­ роне. Сегменты его длинные, выпуклые, четковидные или цилиндрические. Перегородочные трубки орто- или субортохоанитовые. Внутрисифонные отло­ жения пендентные, не сливающиеся в единую подкладку. Камерные отложения развиты хорошо. С о с т а в . Geisonoceras Hyatt, 1883; Aclisoceras Zhuravleva, 1978; Columenoceras Barskov, 1960; Geisonocerina Foerste, 1925; Joachimoceras Barskov, 1960; Jonesoceras Barskov, 1960; Murchisoniceras Babin, 1966; Protokionoceras Grabau et Shimer, 1910; Striacoceras Flower, 1936; Temperoceras Barskov, 1960; Vajgachites Zhuravleva, 1978; Zeravshanoceras Zhuravleva, 1978; ?Pseudotemperoceras gen. nov. С р а в н е н и е . От Orthoceratidae M'Coy отличаетсчя наличием в сифоне пендентных отложений. Г е о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . ? Нижний ордовик, силур—средний девон, ? нижний триас. Р о д Pseudotemperoceras Schastlivtceva, 1986 Pseudotemperoceras: Счастливцева, 1986, с. 122, 123.

Т и п о в о й в и д — Pseudotemperoceras pulchrum Schastlivtceva, 1986; Западное Верхоянье, Хараулахские горы; нижний триас, оленекский ярус. Д и а г н о з . Раковина ортоцераконовая, в поперечном сечении круглая. Поверх­ ность гладкая. Газовые камеры средней длины. Перегородочная линия почти прямая, слегка наклонная. Сифон смещен к дорсальной стороне и состоит из удлиненных четковидных сегментов. В онтогенезе степень смещения сифона от 61

http://jurassic.ru/

центра, его относительная ширина и длина сегментов уменьшаются. Перегоро­ дочные трубки субортохоанитовые. Внутрисифонные отложения лучше развиты с дорсальной стороны, камерные отложения — с вентральной. В и д о в о й с о с т а в . Типовой вид. С р а в н е н и е . Близок к роду Temperoceras Barskov, 1960, известному из силура и девона, но отличается от него меньшей степенью развития внутрисифонных отложений. З а м е ч а н и е . Род Pseudotemperoceras Schastlivtceva, 1986 отнесен к семейству Geisonoceratidae F. Zhuravleva, 1959 несколько условно. Последние представители указанного семейства были известны из среднего девона (Журавлева, 1978), и отне­ сение к нему триасового рода даже при довольно убедительном морфологическом сходстве может показаться не совсем правомочным. Вполне возможно, что данный род относится к какому-то другому семейству, родственному семейству Geisonoce­ ratidae. Однако, для того чтобы сделать окончательные выводы нужен допол­ нительный материал, которым автор в настоящее время не располагает. Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний триас, оленекский ярус; Западное Верхоянье, Хараулахские горы. Pseudotemperoceras pulchrum Schastlivtceva, 1986 Табл. I, фиг. 5 Pseudotemperoceras pulchrum: Счастливцева, 1986, с. 123, табл. I, фиг. 1

Г о л о т и п — ПИН, N 3948 / 10; Западное Верхоянье, Хараулахские горы; нижний триас,оленекский ярус, зона. Hedenstroemia hedenstroemi. О п и с а н и е . Раковина крупных размеров. Угол расширения 4—5°. Поперечное сечение круглое, поверхность раковины гладкая с тонкими струйками роста. Газовые камеры средней длины, в онтогенезе их длина уменьшается. На диаметр раковины приходится от 2,5 камер на ранних онтогенетических стадиях до 4,5— 5 камер на более поздних. Перегородки вогнуты на 0,4—0,8 газовой камеры и слегка наклонны к продольной оси фрагмокона. Перегородочная линия почти прямая, перегородка наклонена под углом 85—87° к оси раковины. Сифон, сос­ тавляющий 0,15—0,25 диаметра фрагмокона, смещен к дорсальной стороне на 0,11—0,17 своего диаметра. Сегменты сифона на ранних онтогенетических стадиях четковидные, на более поздних—субцилиндрические. Перегородочные трубки субортохоанитовые, короткие. Соединительные кольца от четковидных, более выпуклых ближе к дорсальной стороне, до субцилиндрических. Внутрисифонные отложения прослеживаются только на ранних стадиях онтогенеза и представляют собой небольшие кольца в перегородочном отверстии. Камерные отложения муральные, эписептальные и гипосептальные, развиты в основном на вентраль­ ной стороне раковины и прослеживаются только в апикальной части фрагмо­ кона. С р а в н е н и е . Близкие виды неизвестны. З а м е ч а н и е . По внешнему виду и внутреннему строению раковины напоми­ нает Temperoceras caucasicum Zhuravleva из среднего девона, живетского яруса Нахичеванской АССР (Журавлева, 1978). Описанный автором вид отличается меньшим объемом и меньшей зоной распространения внутрисифонных отложений, а также меньшей степенью развития камерных отложений. В отложениях, более близких по возрасту к триасовым, похожие экземпляры неизвестны. Распространение. Нижний триас, оленекский ярус, зона Hedenstroemia hedenstroemi; Западное Верхоянье, Хараулахские горы. М а т е р и а л . Голотип. Сборы Ю.В. Архипова, 1971 г.

62

http://jurassic.ru/

НАДСЕМЕЙСТВО

PSEUDORTHOCERATACEA

FLOWER

ET CASTER, 1935

С Е М Е Й С Т В О P S E U D O R T H O C E R A T I D A E FLOWER ET CASTER, 1935

Д и а г н о з . Р а к о в и н а о р т о - или ц и р т о ц е р а к о н о в а я , у з к о к о н и ч е с к а я , в п о п е р е ч ­ н о м сечении круглая или н е м н о г о с ж а т а я , чаще всего д о р с о в е н т р а л ь н о . П о в е р х ­ н о с т ь г л а д к а я или с к у л ь п т и р о в а н н а я . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я прямая или с л а б о ­ в о л н и с т а я . С и ф о н н е ш и р о к и й , ц е н т р а л ь н ы й или э к с ц е н т р и ч н ы й . П е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и с у б о р т о - и ц и р т о х о а н и т о в ы е . С о е д и н и т е л ь н ы е кольца о т ц и л и н д р и ч е с к и х д о п о п е р е ч н о - э л л и п с о и д а л ь н ы х . В н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я п а р и е т а л ь н ы е , расту­ щие о т п е р е г о р о д о ч н о г о о т в е р с т и я в п е р е д . К а м е р н ы е о т л о ж е н и я , как п р а в и л о , развиты х о р о ш о . С о с т а в . П о д с е м е й с т в а : P s e u d o r t h o c e r a t i n a e F l o w e r et Caster, 1935; Spyroceratinae S h i m i z u et O b a t a , 1935; C a y t o c e r a t i n a e F l o w e r , 1939 и P s e u d a c t i n o c e r a t i n a e S c h i n d e w o l f , 1943. С р а в н е н и е . От семейства Protoceratidae отличается внутрисифонными отложе­ н и я м и , р а с т у щ и м и т о л ь к о в п е р е д о т п е р е г о р о д о ч н о г о о т в е р с т и я , и не с у ж а ю щ и м с я к устью сифоном. Г е о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . ? С р е д н и й о р д о в и к — в е р х н и й триас. П О Д С Е М Е Й С Т В О S P Y R O C E R A T 1 N A E S H I M I Z U ET OBATA, 1935

Д и а г н о з . Сегменты сифона удлиненные. Внутрисифонные отложения смы кают­ ся р а н ь ш е , о б р а з у я к о л ь ц о , ч е м д о с т и г а ю т о т л о ж е н и й с л е д у ю щ е г о с е г м е н т а . С о с т а в . Р о д ы : S p y r o c e r a s H y a t t , 1884; A d n a t o c e r a s F l o w e r , 1939; A n a s t o m o ceras F l o w e r , 1939; C r y p t o r t h o c e r a s F l o w e r , 1939; D i a g o c e r a s F l o w e r , 1936; D o l o r t h o c e r a s Miller, 1931; E u l o x o c e r a s Miller, D u n b a r , C o n d r a , 1933; G e i s o n o c e r o i d e s F l o w e r , 1939; G o r d o n o c e r a s Teichert et Glenister, 1953; M i m e t o c e r a s Zhuravleva, 1978; M i t o r t h o c e r a s G o r d o n , 1960; N a v i s S h i m a n s k y , 1968; N e b r o c e r a s Zhuravleva, 1978; P a l m e r o c e r a s , F l o w e r , 1936; P a s s a l o c e r a s Z h u r a v l e v a , 1979; Petryoceras F l o w e r , 1939; P l a g i o c y c l o c e r a s Z h u r a v l e v a , 1978; P s e u d o c y c l o c e r a s Barskov, 1959; R a p h i ceras Z h u r a v l e v a , 1978; R e t i c y c l o c e r a s G o r d o n , 1960; Sceptrites F l o w e r , 1939; S h i k h a noceras S h i m a n s k y , 1954; S k l e r o c e r a s Z h u r a v l e v a , 1978; Stiliceras Zhuravleva, 1978; T r e m a t o c e r a s E i c h w a l d , 1851; U r a l o r t h o c e r a s S h i m a n s k y , 1954; Virgoceras F l o w e r , 1939. К р о м е т о г о , в о з м о ж н о , к д а н н о м у п о д с е м е й с т в у о т н о с я т с я с л е д у ю щ и е р о д ы : A l l a n o c e r a s B a r s k o v , 1959; Caliceras K o l e b a b a , 1975; Cornuella S h i m a n s k y , 1968; C r y p t o c y c l o c e r a s S h i m a n s k y , 1968; C y r t o s p y r o c e r a s F l o w e r , 1919; D i n o c y c l o c e r a s G o r d o n , 1964; Eridites Z h u r a v l e v a , 1961; F u s i c o c e r a s F l o w e r , 1939; Geisonocerella Zhuravleva, 1978; L o p i n g o c e r a s S h i m a n s k y , 1962; R h i p s i t e s Z h u r a v l e v a , 1978; S i m o r t h o ceras S h i m a n s k y , 1954; Tripteroceroides Miller et F u r n i s h , 1940. С р а в н е н и е . О т п о д с е м е й с т в а P s e u d o r t h o c e r a t i n a e F l o w e r et Caster о т л и ч а е т с я характером внутрисифонных отложений, которые раньше смыкаются, образуя к о л ь ц о , чем д о с т и г а ю т о т л о ж е н и й с л е д у ю щ е г о с е г м е н т а . Геологическое р а с п р о с т р а н е н и е . С и л у р — в е р х н и й триас.

Р о д Trematocears Eichwald, 1851 Trematoceras: Eichwald, 1851. S. 124; Schindewolf, 1933, S. 18; Попов, 1961. с. 13; Балашов, Журавлева, 1962. с. 83; Sweet, 1964. p. 228.

Типовой в и д — O r t h o c e r a s elegans M u n s t e r , 1841; Ю г о - В о с т о ч н ы й Т и р о л ь ; верхний триас. Д и а г н о з . Р а к о в и н а н е б о л ь ш о г о или с р е д н е г о р а з м е р а , о р т о ц е р а к о н о в а я , у з к о к о н и ч е с к а я , в п о п е р е ч н о м сечении круглая или овальная. К а м е р ы о б ы ч н о с р е д н е й д л и н ы , п е р е г о р о д о ч н а я л и н и я п р я м а я или слегка н а к л о н н а я к о с и р а к о в и н ы . П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы г л а д к а я или с о с к у л ь п т у р о й . С и ф о н централь­ ный или э к с ц е н т р и ч н ы й , у з к и й . П е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и к о р о т к и е , с у б о р т о х о а н и 63

http://jurassic.ru/

товые. С о е д и н и т е л ь н ы е к о л ь ц а с у б ц и л и н д р и ч е с к и е , и н о г д а слегка р а с ш и р я ю щ и е с я в к а м е р а х . К а м е р н ы е о т л о ж е н и я , как п р а в и л о , р а з в и т ы х о р о ш о и п р е д с т а в л е н ы э п и с е п т а л ь н ы м , м у р а л ь н ы м или г и п о с е п т а л ь н ы м т и п а м и , о д н а к о они м о г у т и о т с у т с т в о в а т ь . В с т р е ч а ю т с я п а р и е т а л ь н ы е в н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я , слива­ ющиеся в единую подкладку. В и д о в о й с о с т а в . К д а н н о м у роду, по-видимому, относятся следующие виды: Т. e l e g a n s ( M u n s t e r ) 1841; Т. p o l i t u m ( K l i p s t e i n , 1843); Т. vulgare Schastlivt­ ceva, 1981; Т. m a n g i s h l a k e n s e S c h a s t l i v t c e v a , 1981; Т. clarum Schstlivtceva, 1986; T. boreale S c h a s t l i v t c e v a , 1986; T. s o l i d u m s p . , nov.; T. i n s p e r a t u m sp. n o v . К р о м е у к а з а н н ы х в и д о в , к д а н н о м у р о д у п р и н а д л е ж а т ф о р м ы , о п и с а н н ы е как T r e m a t o ­ ceras cf. t r i a d i c u m ( M o j s i s o v i c s ) из в е р х н е г о т р и а с а А в с т р и и (Jeletzky and Zapfe, 1967), в н у т р е н н е е с т р о е н и е к о т о р ы х б ы л о и с с л е д о в а н о . П о - в и д и м о м у , к р о д у T r e m a t o c e r a s о т н о с и т с я т а к ж е р я д в и д о в о р т о ц е р а т и д , о п и с а н н ы х из т р и а с а р а з н ы х р а й о н о в м и р а п о д р о д о в ы м и н а з в а н и я м и O r t h o c e r a s и Trematoceras. О д н а ко о к о н ч а т е л ь н о е з а к л ю ч е н и е о б их р о д о в о й п р и н а д л е ж н о с т и м о ж е т б ы т ь с д е л а н о л и ш ь п о с л е изучения т и п о в о г о м а т е р и а л а м е т о д о м п р и ш л и ф о в о к . С р а в н е н и е . О т п а л е о з о й с к о г о р о д а D o l o r t h o c e r a s Miller о т л и ч а е т с я с у б о р т о хоанитовыми перегородочными трубками и субцилиндрическими соединительными к о л ь ц а м и , а т а к ж е , п о - в и д и м о м у , м е н ь ш е й с т е п е н ь ю развития в н у т р и с и ф о н н ы х и муральных камерных отложений. З а м е ч а н и е . Б о л ь ш и н с т в о т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д б ы л о о п и с а н о в конце X I X — начале X X в. п р е и м у щ е с т в е н н о из А л ь п , Г и м а л а е в , И н д о н е з и и п о д р о д о ­ в ы м н а з в а н и е м O r t h o c e r a s . П о з ж е в связи с р е в и з и е й э т о г о р о д а в с п о м н и л и , что е щ е в с е р е д и н е п р о ш л о г о века Э й х в а л ь д о м б ы л у с т а н о в л е н д л я т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д р о д Trematoceras ( E i c h w a l d , 1851), п о с л е чего всех т р и а с о в ы х о р т о цероидных головоногих стали относить к э т о м у роду. Внутреннее строение их п р а к т и ч е с к и не и з у ч а л о с ь , а т а к как н а и б о л е е в а ж н у ю р о л ь в с и с т е м а т и к е группы играют о с о б е н н о с т и внутреннего строения раковины (форма перегородоч­ ных трубок, соединительных колец, внутрисифонные и камерные отложения), то в к л ю ч е н и е всех т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д в о д и н р о д б ы л о у с л о в н о . Д а ж е п о л о ж е ­ ние р о д а T r e m a t o c e r a s д о п о с л е д н е г о в р е м е н и о с т а в а л о с ь с п о р н ы м : е г о о т н о с и л и как к с е м е й с т в у O r t h o c e r a t i d a e ( Б а л а ш о в , Ж у р а в л е в а , 1962), так и к с е м е й с т в у P s e u d o r t h o c e r a t i d a e ( Б а р с к о в , 1972; Ж у р а в л е в а , 1978). К с о ж а л е н и ю , д л я т и п о в о г о вида этого рода о т с у т с т в у ю т данные о внутреннем строении раковины, однако известно внутреннее строение нескольких д р у г и х представителей этого рода: T r e m a t o c e r a s cf. p o l i t u m (Klipstein) ( S w e e t , 1964); Т. cf. triadicum ( M o j s i s o v i c s ) (Jeletzky and Z a p f e , 1967). Н а основании изучения и х в н у т р е н н е г о с т р о е н и я при привлечении д о п о л н и т е л ь н о г о м а т е р и а л а из к о л л е к ц и й а в т о р а б ы л у т о ч н е н диагноз данного рода и его систематическое положение. И з - з а о т с у т с т в и я д а н н ы х о в н у т р е н н е м с т р о е н и и б о л ь ш и н с т в а ранее о п и с а н н ы х в и д о в р о д а T r e m a t o c e r a s в н а с т о я щ е й р а б о т е все виды э т о г о р о д а о п и с ы в а ю т с я как н о в ы е , х о т я в п о л н е в о з м о ж н о , ч т о п о с л е р а с ш и ф р о в к и т и п о в о г о м а т е р и а л а ранее и з в е с т н ы х в и д о в часть н о в ы х в и д о в о к а ж е т с я м л а д ш и м и с и н о н и м а м и ранее в ы д е л е н н ы х . Р а с п р о с т р а н е н и е . Н и ж н и й т р и а с ; М а н г ы ш л а к , П р и м о р с к и й край, В е р х о ­ янье. С р е д н и й т р и а с ; К а в к а з . В е р х н и й триас; З а п а д н а я Е в р о п а . T r e m a t o c e r a s vulgare S c h a s t l i v t c e v a , 1981 Табл. И, фиг. 1—5 Trematoceras vulgare: Счастливцева, 1981а, с. 77 —78, табл. I, фиг. 1—2

Г о л о т и п — П И Н , N 1 5 6 5 / 1 0 0 ; п-ов М а н г ы ш л а к , х р е б е т К а р а т а у ч и к , к о л о д ц ы Д о л л а п а ; н и ж н и й т р и а с , о л е н е к с к и й ярус, з о н а C o l u m b i t e s parisianus. О п и с а н и е . Раковина небольшого размера, узкоконическая, расширяющаяся

64

http://jurassic.ru/

а д о р а л ь н о п о д у г л о м 4 — 5 ° . П о п е р е ч н о е сечение р а к о в и н ы круглое. П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы с т о н к и м и с т р у й к а м и р о с т а . Н а д и а м е т р р а к о в и н ы п р и х о д и т с я 1,2— 1,8 к а м е р ы . П е р е г о р о д к и в о г н у т ы на 0 , 2 — 0 , 3 г а з о в о й к а м е р ы . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я почти п р я м а я , г о р и з о н т а л ь н а я . С и ф о н ц е н т р а л ь н ы й с д и а м е т р о м о к о л о 0,25 д и а м е т р а ф р а г м о к о н а . П е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и к о р о т к и е , с у б о р т о х о а н и т о в ы е . С о е д и н и т е л ь н ы е кольца т о н к и е , с у б ц и л и н д р и ч е с к и е . К а м е р н ы е и в н у т р и с и ф о н н ы е отложения неизвестны. Размеры Голотип N 1565/100 N экз.

Дл (мм)

Ш (мм)

а°

25

5

4

1565/120

24

5

5

С р а в н е н и е . Н а и б о л е е б л и з о к к T r e m a t o c e r a s elegans ( M u n s t e r ) . О д н а к о , в связи с т е м что в н у т р е н н е е с т р о е н и е п о с л е д н е г о не и з у ч е н о , не м о ж е т быть о т н е с е н к э т о м у виду. Т а к ж е б л и з о к к Т. triadicum ( M o j s i s o v i c s ) , н о о т л и ч а е т с я м е н ь ш и м у г л о м р а с ш и р е н и я . В н у т р е н н е е с т р о е н и е п о с л е д н е г о практически также н е и з в е с т н о . О т Т. m a n g i c h l a k e n s e S c h a s t l i v t c e v a о т л и ч а е т с я м е н ь ш и м у г л о м р а с ш и ­ рения, к р у г л ы м с е ч е н и е м р а к о в и н ы , б о л е е к о р о т к и м и к а м е р а м и , а т а к ж е ц е н т р а л ь ­ ным, несколько более широким сифоном. Р а с п р о с т р а н е н и е . Н и ж н и й т р и а с , о л е н е к с к и й ярус, з о н а C o l u m b i t e s parisianus; п-ов М а н г ы ш л а к , х р е б е т К а р а т а у ч и к , о к р е с т н о с т и к о л о д ц е в Д о л л а п а и Тюрурпа. М а т е р и а л . Д в а о б л о м к а р а к о в и н из о л е н е к с к о г о яруса, з о н ы C o l u m b i t e s parisianus из о к р е с т н о с т и к о л о д ц е в Д о л л а п а и Т ю р у р п а . С б о р ы А . А . Шевырева, 1960 г. T r e m a t o c e r a s m a n g i s h l a k e n s e S c h a s t l i v t c e v a , 1981 Табл. II, фиг. 6. 7 Trematoceras mangishlakense: Счастливцева, 1981а. с. 79—80, табл. 1, фиг. 3—4

Г о л о т и п — П И Н , N 1 5 6 5 / 4 5 ; п-ов М а н г ы ш л а к , х р е б е т К а р а т а у ч и к , к о л о д ц ы Д о л л а п а ; н и ж н и й т р и а с , о л е н е к с к и й ярус, з о н а C o l u m b i t e s parisianus. О п и с а н и е . Раковина небольшого размера, узкоконическая, расширяющаяся а д о р а л ь н о п о д у г л о м в 6 — 7 ° . В п о п е р е ч н о м сечении р а к о в и н а с ж а т а д о р с о в е н т р а л ь н о с о т н о ш е н и е м д и а м е т р о в о к о л о 0,9. П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы с т о н к и м и с т р у й к а м и р о с т а . Н а д о р с о в е н т р а л ь н ы й д и а м е т р р а к о в и н ы п р и х о д и т с я 1,7—2 ка­ м е р ы . П е р е г о р о д к и в о г н у т ы на 0 , 3 — 0 , 4 д л и н ы г а з о в о й к а м е р ы . П е р е г о р о д о ч ­ ная линия п о ч т и п р я м а я и г о р и з о н т а л ь н а я . С и ф о н еле з а м е т н о с м е щ е н к вентраль­ ной с т о р о н е . Е г о д и а м е т р с о с т а в л я е т 0 , 1 — 0 , 2 д и а м е т р а ф р а г м о к о н а . П е р е г о р о д о ч ­ ные т р у б к и к о р о т к и е , с у б о р т о х о а н и т о в ы е . С о е д и н и т е л ь н ы е кольца т о н к и е , субцилиндрические. Размеры Голотип N 1565/45 N экз. 1565/111 1565/1

Дл (мм)

Ш (мм)

а°

14

5

7

14 10

9 9

7 6

С р а в н е н и е . О п и с а н н ы й в и д по с о о т н о ш е н и ю о с н о в н ы х р а з м е р о в раковины н а и б о л е е б л и з о к к T r e m a t o c e r a s c a m p a n i l e ( M o j s i s o v i c s ) . О д н а к о , в связи с т е м что внутреннее с т р о е н и е р а к о в и н ы п о с л е д н е г о не изучено, он не м о ж е т быть с п о л н о й у в е р е н н о с т ь ю о т н е с е н к э т о м у виду. С р а в н е н и е с Т. vulgare Schastlivt­ ceva п р и в е д е н о при о п и с а н и и п о с л е д н е г о . '/55. За к. 229

65

http://jurassic.ru/

Распространение. Н и ж н и й т р и а с , о л е н е к с к и й ярус; п-ов М а н г ы ш л а к , хребет Каратаучик. М а т е р и а л . 4 э к з е м п л я р а у д о в л е т в о р и т е л ь н о й с о х р а н н о с т и из о л е н е к с к о г о яруса, з о н ы C o l u m b i t e s parisianus, р а й о н а к о л о д ц е в Д о л л а п а . С б о р ы А . А. Шевырева, 1958 г.

T r e m a t o c e r a s clarum S c h a s t l i v t c e v a , 1986 Табл. II, фиг. 8 Trematoceras clarum: Счастливцева, 1986, с. 125, табл. I, фиг. 2

Г о л о т и п — П И Н , N 3 9 4 8 / 1 ; Западное Верхоянье, Хараулахские горы; оленек­ ский ярус, з о н а H e d e n s t r o e m i a h e d e n s t o r e m i . О п и с а н и е . Раковина среднего размера, узкоконическая, постепенно расширяю­ щаяся а д о р а л ь н о . У г о л р а с ш и р е н и я 5 ° . В п о п е р е ч н о м сечении р а к о в и н а круг­ лая. П о в е р х н о с т ь с о с т р у й к а м и р о с т а . Н а д и а м е т р р а к о в и н ы п р и х о д и т с я 2 — 2 , 2 г а з о в ы х к а м е р ы . П е р е г о р о д к и в о г н у т ы на 0 , 4 — 0 , 5 д л и н ы г а з о в о й к а м е р ы . П е р е г о ­ р о д о ч н а я линия п р я м а я , г о р и з о н т а л ь н а я . С и ф о н ц е н т р а л ь н ы й . Е г о д и а м е т р с о с т а в ­ ляет о к о л о 0,15 д и а м е т р а р а к о в и н ы . П е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и к о р о т к и е , с у б о р ­ т о х о а н и т о в ы е . С о е д и н и т е л ь н ы е кольца т о н к и е , с у б ц и л и н д р и ч е с к и е . К а м е р н ы е и в н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я не о б н а р у ж е н ы . Размеры Голотип N 3948/1

Дл (мм) 30

Ш (мм) 12

а° 5

Сравнение. Н а и б о л е е б л и з о к к T r e m a t o c e r a s m a n g i s h l a k e n s e Schastlivtceva. О т л и ч а е т с я от н е г о ц е н т р а л ь н ы м с и ф о н о м и м е н ь ш и м у г л о м р а с ш и р е н и я р а к о в и н ы . Распространение. Н и ж н и й т р и а с , о л е н е к с к и й ярус, з о н а H e d e n s t r o e m i a hedenstroemi; Западное Верхоянье, Хараулахские горы. М а т е р и а л . Г о л о т и п . С б о р ы Ю . В . А р х и п о в а , 1971 г.

T r e m a t o c e r a s boreale S c h a s t l i v t c e v a , 1986 Табл. II. фиг. 9—10 Trematoceras boreale: Счастливцева, 1986, с 125, 126, рис. 1

Г о л о т и п — П И Н , N 3 9 4 8 / 4 ; З а п а д н о е В е р х о я н ь е , Х а р а у л а х с к и е горы; н и ж н и й т р и а с , о л е н е к с к и й ярус, з о н а H e d e n s t r o e m i a h e d e n s t r o e m i . Описание. Р а к о в и н а н е б о л ь ш о г о р а з м е р а , коническая, расширяющаяся а д о р а л ь н о . У г о л р а с ш и р е н и я 4 — 6 ° . В п о п е р е ч н о м сечении р а к о в и н а круглая. П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы со с т р у й к а м и р о с т а . Н а д и а м е т р р а к о в и н ы п р и х о д и т с я 1 — 1 , 5 г а з о в ы х к а м е р ы . П е р е г о р о д к и в о г н у т ы на 0 , 3 — 0 , 4 д л и н ы г а з о в о й к а м е р ы . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я п о ч т и п р я м а я , г о р и з о н т а л ь н а я . С и ф о н еле з а м е т н о с м е щ е н к в е н т р а л ь н о й с т о р о н е . Е г о д и а м е т р с о с т а в л я е т о к о л о 0,15 д и а м е т р а ф р а г м о ­ кона. П е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и к о р о т к и е , с у б о р т о х о а н и т о в ы е . С о е д и н и т е л ь н ы е кольца т о н к и е , с у б ц и л и н д р и ч е с к и е . К а м е р н ы е и в н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я не о б н а р у ж е н ы . Размеры Голотип N 3948/4 N экз. 3948/5 3948/3 3948/2

Дл (мм) 32

Ш (мм) 11

а° 4

27 22 17

9 8 13

5 5 5

С р а в н е н и е . Н а и б о л е е б л и з о к к T r e m a t o c e r a s vulgare Schastlivtceva. ется б о л е е у з к и м , с м е щ е н н ы м к в е н т р а л ь н о й с т о р о н е с и ф о н о м . 66

http://jurassic.ru/

Отлича­

Распространение. Н и ж н и й т р и а с , о л е н е к с к и й ярус, з о н а H e d e n s t r o e m i a hedenstroemi; Западное Верхоянье, Хараулахские горы. М а т е р и а л . 4 э к з е м п л я р а х о р о ш е й с о х р а н н о с т и из о л е н е к с к о г о яруса Х а р а у л а х с к и х г о р . С б о р ы Ю . В . А р х и п о в а , 1971 г. T r e m a t o c e r a s s o l i d u m sp. n o v . Табл. II, фиг. 11

Н а з в а н и е в и д а о т s o l i d u s (лат.) — п л о т н ы й , с п л о ш н о й . Г о л о т и п — П И Н , N 1 5 6 5 / 3 5 ; п-ов М а н г ы ш л а к , х р е б е т К а р а т а у ч и к , к о л о д ц ы Д о л л а п а ; н и ж н и й т р и а с , о л е н е к с к и й ярус, з о н а C o l u m b i t e s parisianus. Описание. Р а к о в и н а н е б о л ь ш о г о р а з м е р а , коническая, расширяющаяся п о д у г л о м , с о с т а в л я ю щ и м 5 — 6 ° . В п о п е р е ч н о м сечении р а к о в и н а овальная. П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы со с т р у й к а м и р о с т а . Н а р а с с т о я н и е , р а в н о е д о р с о в е н т р а л ь ному диаметру раковины, приходится 1,7—1,8 камеры. Перегородка наклонена к оси ра­ ковины п о д у г л о м 8 6 — 8 7 ° . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я о б р а з у е т н е б о л ь ш у ю л о п а с т ь на в е н т р а л ь н о й с т о р о н е . П е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и к о р о т к и е , с у б о р т о х о а н и т о в ы е . С о е д и н и т е л ь н ы е кольца т о н к и е , с у б ц и л и н д р и ч е с к и е , с о х р а н и л и с ь т о л ь к о частич­ но и л и ш ь в о д н о й к а м е р е , что не п о з в о л я е т т о ч н о у с т а н о в и т ь ш и р и н у си­ фона. К а м е р н ы е и в н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я не о б н а р у ж е н ы . Размеры Голотип N 1565/35

Дл (мм)

Ш (мм)

а°

10

8

5—6

С р а в н е н и е . О т всех в и д о в р о д а T r e m a t o c e r a s о т л и ч а е т с я н а к л о н н о й п е р е г о р о д о ч ­ ной л и н и е й и н а л и ч и е м л о п а с т и на в е н т р а л ь н о й с т о р о н е р а к о в и н ы . Распространение. Н и ж н и й т р и а с , о л е н е к с к и й ярус; п-ов М а н г ы ш л а к , хребет Каратаучик, колодцы Доллапа. М а т е р и а л . Г о л о т и п . С б о р ы А . А . Шевырева, 1958 г.

T r e m a t o c e r a s i n s p e r a t u m sp. n o v . Табл. II, фиг. 12

Н а з в а н и е в и д а о т insperatum (лат.) — н е о ж и д а н н ы й . Г о л о т и п — П И Н , N 3 9 4 8 / 3 2 ; С е в е р н ы й К а в к а з , б а с с е й н р. Тхач; с р е д н и й триас, а н и з и й с к и й ярус, а ч е ш б о к с к а я свита. О п и с а н и е . Р а к о в и н а н е б о л ь ш о г о р а з м е р а , коническая, р а с ш и р я ю щ а я с я а д о ­ р а л ь н о п о д у г л о м 5 — 6 ° . В п о п е р е ч н о м сечении р а к о в и н а круглая. П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы несет с к у л ь п т у р у в в и д е п о п е р е ч н ы х г л а д к и х п о л о с . Н а р а с с т о я н и е , р а в н о е д и а м е т р у р а к о в и н ы , п р и х о д и т с я 2 5 — 3 0 п о л о с , в а р ь и р у ю щ и х по ширине. Н а э т о же р а с с т о я н и е п р и х о д и т с я 1,3—1,4 к а м е р ы . П е р е г о р о д к и в о г н у т ы на 0,3 г а з о в о й к а м е р ы . П е р е г о р о д о ч н а я линия п о ч т и п р я м а я , г о р и з о н т а л ь н а я . Сифон центральный, его ширина 0,03—0,1 диаметра-фрагмокона. Перегородочные т р у б к и к о р о т к и е , с у б о р т о х о а н и т о в ы е . С о е д и н и т е л ь н ы е кольца с у б ц и л и н д р и ч е ­ ские, т о н к и е . К а м е р н ы е о т л о ж е н и я — м у р а л ь н ы е и эписептальные — р а з в и т ы х о р о ш о . Внутрисифонные отложения париетальные, о б р а з у ю т единую подкладку. Размеры Голотип N 3948/32

0

Д л (мм)

Ш (мм)

а

5,5

1,5

5—6

С р а в н е н и е . От остальных видов д а н н о г о р о д а отличается наличием попе­ речно-полосчатой скульптуры. З а м е ч а н и е . Внутрисифонные и камерные отложения особенно х о р о ш о пред67

http://jurassic.ru/

ставлены ближе к апикальному концу раковины. На более п о з д н и х онтогенети­ ческих с т а д и я х о н и с т а н о в я т с я м е н е е м а с с и в н ы м и и о т ч е т л и в ы м и , п о с л е чего совершенно исчезают. Р а с п р о с т р а н е н и е . С р е д н и й т р и а с , а н и з и й с к и й ярус, а ч е ш б о к с к а я свита; С е в е р н ы й К а в к а з , б а с с е й н р. Т х а ч . М а т е р и а л . Г о л о т и п . С б о р ы а в т о р а , 1980 г. НАДОТРЯД

NAUTILOIDEA

О Т Р Я Д NAUTILIDA ПОДОТРЯД RUTOCERATINA

НАДСЕМЕЙСТВОТАтОСЕЯАТАСЕА HYATT, С Е М Е Й С Т В O T A I N O C E R A T I D A E HYATT, 1883

Д и а г н о з . Р а к о в и н а н а у т и л и к о н о в а я , очень р е д к о т р а ф и - или г и р о ц е р а к о новая, д и с к о в и д н а я , э в о л ю т н а я и п о л у э в о л ю т н а я , р е д к о п о л у и н в о л ю т н а я . П о п е р е ч ­ н о е сечение о б о р о т а т р а п е ц и е в и д н о е , с у б к в а д р а т н о е , г е к с а г о н а л ь н о е , о в а л ь н о е , р е ж е п о л у к р у г л о е или п о л у о в а л ь н о е . С к у л ь п т у р а с о с т о и т и з б у г о р к о в , п о п е р е ч н ы х или п р о д о л ь н ы х р е б е р , р е б р ы ш е к , и н о г д а и м е ю т с я ш и п ы ; в р е д к и х с л у ч а я х с к у л ь п т у р а о т с у т с т в у е т . С и ф о н с у б ц е н т р а л ь н ы й или с м е щ е н к д о р с а л ь н о й стороне. П е р е г о р о д о ч н а я линия с ш и р о к и м и , р е д к о узкими вентральной, ла­ теральной, и дорсальной лопастями. И н о г д а имеется аннулярный отросток. Эмбриональная раковина-с биангулярным сечением, медленно возрастающая в высоту и ширину. С о с т а в . 26 р о д о в из к а р б о н а , п е р м и и триаса: Metacoceras Hyatt, 1884 Tainoceras Hyatt, 1883 Pleuronautilus Mojsisovics, 1882 Cooperoceras Miller, 1945 Hexagonites Hayasaka, 1947 Araxonautilus Shimansky, 1979 Seironautilus Zhao, Liang, Zheng, 1978 Eulometacoceras Zhao, Liang, Zheng, 1978 Clavinautilus Zhao, Liang, Zheng, 1978 Lirometacoceras Zhao, Liang, Zheng, 1978 Paratainionautilus Zhao, Liang, Zheng, 1978 Neotainocear Zhao, Liang, Zheng, 1978 Pseudotemnocheilus Ruzhencev et Shimansky, 1954 Tanchiashanites Chao, 1954 Tirolonautilus Mojsisovics, 1902 Aulametacoceras Miller et Unklesbay, 1942 Phaedrysmocheilus Shimansky et Erlanger, 1955 Tanionautilus Mojsisobics, 1902 Anoploceras Hyatt, 1900 Enoploceras Hyatt, 1900 Tainionautilus Mojsisovics, 1902 Holconautilus Mojsisovics, 1902 Mojsvaroceras Hyatt, 1883 Phloioceras Hyatt, 1884 Thuringionautilus Mojsisovics, 1902 Trachynautilus Mojsisovics, 1902

карбон— пермь средний карбон—триас верхний карбон—триас верхний карбон—пермь верхний карбон—пермь верхняя пермь верхняя пермь верхняя пермь верхняя пермь верхняя пермь верхняя пермь верхняя пермь пермь пермь пермь пермь—триас верхняя пермь—триас верхняя пермь—нижний триас триас триас триас средний—верхний триас триас средний—верхний триас средний триас средний—верхний триас

С р а в н е н и е . О т с е м е й с т в а M o s q u o c e r a t i d a e R u z h e n c e v et S h i m a n s k y о т л и ч а е т с я б о л е е р а з н о о б р а з н о й с к у л ь п т у р о й , с о с т о я щ е й не т о л ь к о из б у г о р к о в , но и из ребер и комбинаций этих элементов, а также меньшей с к о р о с т ь ю нарастания э м б р и о н а л ь н о й р а к о в и н ы с б и а н г у л я р н ы м (а не к р у г л ы м ) п о п е р е ч н ы м с е ч е н и е м . Г е о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Карбон—тпиас.

68

http://jurassic.ru/

1883

Р о д Pleuronautilus Mojsisovics, 1882 Pleuronautilus: Mojsisovics, 1882, S. 273; Hyatt, 1884, p. 287; 1984, p. 547; Foord, 1891, p. 134—136; Mojsisovics, 1902, S. 237—239; Schmidt 1929, p. 60; Циттель, 1934, с, 741; Basse, 1952, p. 504; Pivetean, 1952, p. 504; Kummel, 1953, p. 33; 1964, p. 414; Кипарисова, 1961, с. 15—16; Шиманский, 1962, с. 122; 1967, с. 92—94.

Т и п о в о й в и д — N a u t i l u s trinodosus M o j s i s o v i c s , 1882; А л ь п ы ; а н и з и й с к и й ярус. Д и а г н о з . Р а к о в и н а э в о л ю т н а я или п о л у э в о л ю т н а я , д и с к о в и д н а я с м е д л е н н о или у м е р е н н о , р е ж е с б ы с т р о в о з р а с т а ю щ и м и о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а о т с у б к в а д р а т н о г о д о с у б п р я м о у г о л ь н о г о . В е н т р а л ь н а я часть о б о р о т а м о ж е т б ы т ь с к р у г л е н н о й . С к у л ь п т у р а с о с т о и т из п о п е р е ч н ы х р е б е р и и н о г д а д в у х - т р е х р я д о в б у г о р к о в на л а т е р а л ь н ы х с т о р о н а х . П е р е г о р о д о ч н а я линия с м е л ­ кими округлыми вентральной, латеральной и д о р с а л ь н о й лопастями. Часто имеется аннулярный отросток. Сифон субцентральный, иногда смещен к дорсаль­ ной стороне. В и д о в о й с о с т а в . О к о л о 6 0 в и д о в : 1 — из к а р б о н а , 24 — из п е р м и , о к о л о 35 — из т р и а с а . И з н и ж н е г о т р и а с а и з в е с т н ы : PI. dieneri Krafft et D i e n e r , 1909; PI. i d a h o e n s i s K u m m e l , 1963; PI. k o k e n i F r e e h , 1905; PI. s u b q u a d r a n g u l u s Tien, 1933; PI. taimyrensis S c h a s t l i v t c e v a , 1986; P l e u r o n a u t i l u s sp.; из о л е н е к с к о г о или а н и з и й с к о г о яруса о п и с а н PI. ( U s s u r i o n a u t i l u s ) a m u r e n s i s Kiparisova, 1961; из с р е д н е г о т р и а с а — PI. a m b i q u u s A r t h a b e r , 1896; PI. cornaliae ( S t o p p a n i , 1859); PI. crassescens Arthaber, 1896; P l e u r o n a u t i l u s spi; P l e u r o n a u t i l u s sp.2; P l e u r o n a u t i l u s sp.3; PI. esinensis M o j s i s o v i c s , 1882; PI. furcatus A r t h a b e r , 1896; PI. longinodosus Turina, 1912; PI. mariani Airaghi, 1902; PI. m a r m o l a t a e M o j s i s o v i c s , 1882; PI. m o s i s M o j s i s o v i c s , 1882; P. narcissae T o u l a , 1896; PI. n o d o s o s t r i a t u s Y i n , 1933; PI. ornatus ( H a u e r , 1887); PI. p a r o n a e Airaghi, 1902; PI. p t y c h o i d e s Arthaber, 1896; PI. q u a d r a n g u l u s ( H a u e r , 1892); PI. schafhautli R e i s , 1900; PI. s e m i n o d o s u s A r t h a b e r , 1896; PI. strangulatus ( H a u e r , 1 8 9 2 ) ; PI. taramelli T o m m a s i , 1894; PI. trinodosus M o j s i s o v i c s , 1882; PI. triserialis ( H a u e r , 1896); PI. tschihatscheffi T o u l a , 1896; из в е р х н е г о триаса: PI. alaskensis K u m m e l , 1953; PI. d o l o m i t i c u s K o k e n , 1913; PI. e x t e r n e l o b a t u s G e m 1904; PI. o e n a n u s Mojsisovics, 1882; PI. t o m m a s i ( P a r o n a , 1889). mellaro, С р а в н е н и е . О т б л и з к о г о п а л е о з о й с к о г о р о д а Metacoceras Hyatt отличается б о л е е в ы с о к и м , с к р у г л е н н ы м ' на в е н т р а л ь н о й с т о р о н е о б о р о т о м , с к у л ь п т у р о й из и з о г н у т ы х или н а к л о н н ы х р е б е р с б у г о р к а м и , м е н е е г л у б о к и м и л о п а с т я м и п е р е г о р о д о ч н о й линии. О т E n o p l o c e r a s H y a t t о т л и ч а е т с я в ы с о к и м о б о р о т о м и более богатой, рельефной скульптурой. Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний карбон—триас; Европа, Азия, Северная Америка. P l e u r o n a u t i l u s t a i m y r e n s i s S c h a s t l i v t c e v a , 1986 Табл. IV, фиг. 1 Pleuronautilus taimyrensis: Счастливцева, 1986, с. 126, 127, табл. I, фиг. 3

Г о л о т и п — П И Н , N 1473/11; Восточный Таймыр, мыс Цветкова; оленекский ярус. О п и с а н и е . Раковина полуэволютная, дисковидная, с умеренно возрастающими в в ы с о т у и б ы с т р о в о з р а с т а ю щ и м и в ш и р и н у о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а на р а н н и х с т а д и я х о н т о г е н е з а о в а л ь н о е , на б о л е е п о з д н и х — с у б п р я ­ м о у г о л ь н о е . Ширина о б о р о т а з н а ч и т е л ь н о б о л ь ш е е г о в ы с о т ы . В е н т р а л ь н а я с т о р о ­ на о к р у г л а я , выпуклая на р а н н и х с т а д и я х , з а т е м с т а н о в и т с я у п л о щ е н н о й и ши­ рокой. Латеральные стороны также уплощенные, расходящиеся к умбональному к р а ю . В е н т р а л ь н ы й и у м б о н а л ь н ы й края о т ч е т л и в ы е . У м б о н а л ь н а я стенка отвес­ ная, в ы с о к а я , у м б о г л у б о к о е и д о в о л ь н о ш и р о к о е . Д о р с а л ь н а я с т о р о н а узкая, о т ч е т л и в о в о г н у т а я . К а м е р ы о т н о с и т е л ь н о к о р о т к и е : на р а с с т о я н и е , р а в н о е ш и р и н е о б о р о т а , п р и х о д и т с я о к о л о пяти к а м е р . Л а т е р а л ь н ы е с т о р о н ы р а к о в и н ы о р н а м е н т и р о в а н ы о т ч е т л и в ы м и т о л с т ы м и р е б р а м и : на р а с с т о я н и е , р а в н о е ш и р и н е 69

http://jurassic.ru/

о б о р о т а , приходится четыре ребра. М а к с и м а л ь н о й высоты и ширины ребра дости­ г а ю т у в е н т р а л ь н о г о края, г д е о н и п е р е х о д я т в б у г о р к и . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я с л а б о в о л н и с т а я : в е н т р а л ь н а я л о п а с т ь е л е з а м е т н а , л а т е р а л ь н а я — чуть более глубокая, широкая, дорсальная — узкая, мелкая, U-образная. Имеется аннулярный отросток. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я 1

Голотип N

Д

В

в

Ш

Ду

В/Д

Ш/Д

1473/11

74

33

26

45

20

0,45

0,61

Д у / Д Ш/В N оборота Шс/Во 0,27

1,36

3

0,15

Ду/Во 0,3

Сифон — между центром и дорсальной стороной оборота. Перегородочные т р у б к и к о р о т к и е , о т о г н у т ы е , с о е д и н и т е л ь н ы е кольца ч е т к о в и д н ы е . С р а в н е н и е . О т т и п о в о г о вида о т л и ч а е т с я о т с у т с т в и е м т р е х р я д о в б у г о р к о в на л а т е р а л ь н ы х с т о р о н а х , а т а к ж е б о л ь ш о й с к о р о с т ь ю в о з р а с т а н и я о б о р о т о в в ш и р и н у . О т P. distinctus M o j s i s o v i c s и P. m o s i s M o j s i s o v i c s о т л и ч а е т с я г о р а з д о большей и н в о л ю т н о с т ь ю и большей относительной шириной о б о р о т а , а от по­ с л е д н е г о , к р о м е т о г о , о т с у т с т в и е м д в у х р я д о в б у г о р к о в на л а т е р а л ь н ы х с т о р о ­ нах. О т P. esinensis M o j s i s o v i c s о т л и ч а е т с я б о л е е т о л с т ы м и р е б р а м и , менее с ж а т о й р а к о в и н о й с ш и р и н о й о б о р о т а , п р е в ы ш а ю щ е й е г о в ы с о т у (у P. esinensis отношение ширины к высоте о б о р о т а обратное). Р а с п р о с т р а н е н и е . О л е н е к с к и й ярус; В о с т о ч н ы й Т а й м ы р , м ы с Ц в е т к о в а . М а т е р и а л . Г о л о т и п . С б о р ы Л . Д . К и п а р и с о в о й , 1949 г. Род

Phaedrysmocheilus Shimansky et Erlanger, 1955

Phaedrysmocheilus: Шиманский, Эрлангер, 1955, с. 96; Шиманский, 1962, с. 123; Kummel, 1964, р. 414.

Т и п о в о й в и д — N a u t i l u s s u b a r a t u s Keyserling, 1847; С е в е р о - В о с т о к С С С Р ; н и ж н и й триас. Д и а г н о з . Раковина от полуинволютной до инволютной, дисковидная, с у м е р е н н о или б ы с т р о в о з р а с т а ю щ и м и о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а на р а н н и х с т а д и я х п о л у о в а л ь н о е или п о л у к р у г л о е , на в з р о с л ы х — о т п о л у о в а л ь ­ н о г о д о с у б т р а п е ц и е в и д н о г о с б о л е е или м е н е е о т ч е т л и в ы м у м б о н а л ь н ы м краем. С к у л ь п т у р а у м о л о д ы х э к з е м п л я р о в п р е д с т а в л е н а п о п е р е ч н ы м и р е б р а м и на л а т е ­ ральных, слегка у п л о щ е н н ы х с т о р о н а х , у взрослых раковина гладкая, иногда с т о н к и м и с т р у й к а м и р о с т а . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я п р я м а я на в е н т р а л ь н о й с т о р о н е или с очень м е л к о й в е н т р а л ь н о й л о п а с т ь ю , б о л е е г л у б о к о й и ш и р о к о й латеральной, мелкой дорсальной лопастями. Имеется аннулярный отросток. Сифон расположен между центром и дорсальной стороной оборота. В и д о в о й с о с т а в . И з в е с т н о н е с к о л ь к о в и д о в , все с т е р р и т о р и и С С С Р . И з в е р х н е й п е р м и о п и с а н P h a e d r y s m o c h e i l u s s p . i ; из н и ж н е г о т р и а с а — Ph. suavis S c h a s t l i v t c e v a , 1986; P h . n e s t o r y ( S h i m a n s k y ) ; P h . v e l i o l o b u s S o b o l e v , 1985; P h . o l e n e kensis ( Z a k h a r o v , 1978); Ph. progressivus S h i m a n s k y et Schastlivtceva, 1981; P h a e ­ d r y s m o c h e i l u s sp.2; из в е р х н е г о т р и а с а — P h . gracilis S h i m a n s k y , 1986. С р а в н е н и е . От наиболее б л и з к о г о р о д а Pleuronautilus Mojsisovics отличается о т с у т с т в и е м р е б е р на п о з д н и х с т а д и я х о н т о г е н е з а и б о л е е и н в о л ю т н о й р а к о в и н о й . З а м е ч а н и е . К а м м е л о м ( K u m m e l , 1953b) из к о л у м б и т о в ы х с л о е в А й д а х о был описан вид Pleuronautilus idahoensis Kummel. Это оригинальная форма с э в о л ю т н о й р а к о в и н о й о т л и ч а е т с я о т т и п и ч н ы х п р е д с т а в и т е л е й р о д а Pleuronautilus о т с у т с т в и е м с к у л ь п т у р ы на п о з д н и х с т а д и я х развития р а к о в и н ы . В о з м о ж н о , следует отнести этот вид к р о д у Phaedrysmocheilus. О д н а к о эволютность раковины и наличие б у г о р к о в у в е н т р а л ь н о г о края ж и л о й к а м е р ы с у щ е с т в е н н о о т л и ч а ю т э т о т в и д от всех и з в е с т н ы х в и д о в р о д а P h a e d r y s m o c h e i l u s . ' Объяснение всех буквенных обозначений см. на рис. 4. 70

http://jurassic.ru/

Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхняя пермь; Закавказье. Триас; северо-восток Сибири, о л е н е к с к и й ярус; В е р х о я н ь е , Т а й м ы р , п-ов М а н г ы ш л а к ; н о р и й с к и й ярус; Северный Кавказ. P h a e d r y s m o c h e i l u s suavis S c h a s t l i v t c e v a , 1986 Табл. Ill, фиг. 1 Phaedrysmocheilus suavis: Счастливцева, 1986, с. 127—129, рис. 2.

Г о л о т и п — П И Н , N 1 3 9 6 / 1 ; В е р х о я н ь е , б а с с е й н р. С ы н г ы н а х ; о л е н е к с к и й ярус. О п и с а н и е . Раковина полуинволютная, дисковидная, с быстро возрастающими в в ы с о т у и у м е р е н н о в ш и р и н у о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а на р а н н и х о н т о г е н е т и ч е с к и х с т а д и я х п о л у о в а л ь н о е , на б о л е е п о з д н и х — о т ч е т л и в о т р а п е ­ ц и е в и д н о е . В е н т р а л ь н а я с т о р о н а у п л о щ е н н а я на п е р в ы х д в у х о б о р о т а х , в п о с л е д ­ ствии с т а н о в и т с я слегка в о г н у т о й за счет ш и р о к о г о у г л у б л е н и я , и д у щ е г о по ее центру. Л а т е р а л ь н ы е с т о р о н ы п л о с к и е , р а с х о д я щ и е с я от четко о б о з н а ч е н н о г о в е н т р а л ь н о г о края к б о л е е с г л а ж е н н о м у — у м б о н а л ь н о м у . У м б о н а л ь н а я стенка отвесная. У м б о неширокое. Д о р с а л ь н а я с т о р о н а уже вентральной, слабовогну­ тая. К а м е р ы с р е д н е й д л и н ы : на р а с с т о я н и е , р а в н о е ш и р и н е о б о р о т а , п р и х о д и т с я 4 камеры. На латеральных с т о р о н а х д в у х первых о б о р о т о в имеются отчетливые, толстые поперечные ребра. На расстояние, равное ширине о б о р о т а , приходится 3 р е б р а . О н и н а ч и н а ю т с я у у м б о н а л ь н о г о края и з а к а н ч и в а ю т с я у в е н т р а л ь н о ­ го края, о б р а з у я н е б о л ь ш и е б у г о р к и . Н а ч и н а я с с е р е д и н ы в т о р о г о о б о р о т а ребра становятся менее рельефными, а затем и совершенно неразличимыми; с третьего о б о р о т а раковина гладкая. Перегородочная линия с мелкой широкой вентральной, более глубокой и широкой латеральной и мелкой дорсальной лопастью. Имеется аннулярный отросток. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я Голо-

Д

В

в

тип N 1396/1

105

55

47

ДУ

Ш

60

25

В/Д

Ш/Д

Ду/Д

Ш/В

0,52

0,57

0,24

1.1

Сифон, расположенный м е ж д у ц е н т р о м и д о р с а л ь н о й с т о р о н о й раковины, имеет ч е т к о в и д н ы е с е г м е н т ы за счет т о г о , что с о е д и н и т е л ь н ы е кольца р а с ш и р я ю т с я в камерах. Перегородочные трубки слегка отогнутые. С р а в н е н и е . От Ph. progressivus S h i m a n s k y et Schastlivtceva о т л и ч а е т с я большей с к о р о с т ь ю возрастания о б о р о т о в в высоту, более сжатой раковиной, м е н е е в о г н у т о й д о р с а л ь н о й с т о р о н о й . К р о м е т о г о , у P h . suavis Schastlivtceva с и ф о н и м е е т ч е т к о в и д н ы е с е г м е н т ы , в т о в р е м я как у P h . progressivus S h i m a n s k y et S c h a s t l i v t c e v a о н и с у б ц и л и н д р и ч е с к и е . О т о с т а л ь н ы х в и д о в р о д а о т л и ч а е т с я х а р а к т е р о м с к у л ь п т у р ы : у д а н н о г о вида р е б р а з а к а н ч и в а ю т с я б у г о р к а м и у в е н т р а л ь н о г о края, т о г д а как у P h . progres­ sivus и P h . gracilis о н и з а т у х а ю т , не д о х о д я д о в е н т р а л ь н о г о края. Распространение. О л е н е к с к и й ярус; В е р х о я н ь е , б а с с е й н р. С ы н г ы н а х . М а т е р и а л . Г о л о т и п . С б о р ы P . O . Г а л а б а л а , 1970 г. P h a e d r y s m o c h e i l u s progressivus S h i m a n s k y et S c h a s t l i v t c e v a Рис. 21 Phaedrysmocheilus progressivus: Счастливцева, 1981a, c. 73, 74, табл. VIII, фиг. 3—5; Шиманский, 1976, с. 81—82, табл. X X X , фиг. I

Г о л о т и п — П И Н , N 1 5 6 5 / 9 7 ; п-ов М а н г ы ш л а к , х р е б е т К а р а т а у ч и к , к о л о д ц ы Д о л л а п а ; о л е н е к с к и й ярус, з о н а C o l u m b i t e s parisianus. О п и с а н и е . Раковина полуэволютная, дисковидная, с умеренно возрастающими в в ы с о т у и ш и р и н у о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а на р а н н и х с т а д и я х п о л у о в а л ь н о е , на в з р о с л ы х — т р а п е ц и е в и д н о е . В е н т р а л ь н а я с т о р о н а в з р о с л ы х 71

http://jurassic.ru/

Рис. 21. Phaedrysmocheilus progressivus Shimansky et Schastlivtceva. 1981 / — ПИН. N 1565/98 (X2); la — латеральная сторона, 16 — с устья; 2 — ПИН, N 1565/ 151 (н.в.), латеральная сторона; 3 — ПИН, N 1565/99 (н.в.), латеральная сторона; 4 — ПИН, N 1565/75 (н.в.). пришлифовка; 5 — ПИН, N 1565/74 (Х2), пришлифовка; 6 — ПИН, N 1565/25 (Х2) пришлифовка; 7 — ПИН, N 1565/32 (н.в), пришлифовка; п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус

р а к о в и н е д в а з а м е т н о в ы п у к л а я , л а т е р а л ь н ы е с т о р о н ы т а к ж е слегка в ы п у к л ы е , расходящиеся к умбональному краю. Наибольшей ширины о б о р о т достигает у у м б о н а л ь н о г о края. В е н т р а л ь н ы й и у м б о н а л ь н ы й края на р а н н и х с т а д и я х о к р у г л ы е , на п о з д н и х — т у п о у г о л ь н ы е , с о в е р ш е н н о о т ч е т л и в ы е . У м б о н а л ь н а я стенка у п л о щ е н ­ ная, н е з н а ч и т е л ь н о н а к л о н н а я к п л о с к о с т и с и м м е т р и и р а к о в и н ы . Д о р с а л ь н а я сторона значительно уже вентральной, д о в о л ь н о с л а б о вогнутая. К а м е р ы средней д л и н ы : на р а с с т о я н и е , р а в н о е ш и р и н е о б о р о т а , п р и х о д и т с я т р и к а м е р ы . С к у л ь п т у р а из к о р о т к и х , с л е г к а и з о г н у т ы х п о п е р е ч н ы х р е б е р , н а ч и н а ю щ и х с я о т у м б о н а л ь ­ ного края и з а т у х а ю щ и х на латеральных с т о р о н а х , не д о х о д я д о в е н т р а л ь н о г о края. Н а р а с с т о я н и е , р а в н о е ш и р и н е о б о р о т а , приходится 4 р е б р а . Р е б р а х о р о ш о р а з л и ч и м ы на р а н н и х о н т о г е н е т и ч е с к и х с т а д и я х , п о с т е п е н н о о н и д е л а ю т с я м е н е е о т ч е т л и в ы м и , а п о з ж е с о в е р ш е н н о и с ч е з а ю т . П е р е г о р о д о ч н а я линия у в з р о с л ы х э к з е м п л я р о в с очень м е л к о й в е н т р а л ь н о й , б о л е е г л у б о к о й и ш и р о к о й л а т е р а л ь н о й , мелкой дорсальной лопастями. Имеется аннулярный отросток. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я Голо-

Д

В

Ш

Ду

В/Д

Ш/Д

38

18

21

8

0,47

0,55

Д у / Д Ш/В

тип N 1565/97

0,21

1,16

У всех и з у ч е н н ы х п р е д с т а в и т е л е й э т о г о вида с и ф о н р а с п о л о ж е н м е ж д у ц е н т р о м и д о р с а л ь н о й с т о р о н о й , н о н е с к о л ь к о б л и ж е к центру. С о х р а н н о с т ь 72

http://jurassic.ru/

сифонного

аппарата, отогнутые. превышает ляет о к о л о N 1 кз. 1565/25 1565/32 1565/74 1565/83 1565/75 1565/224

как п р а в и л о , у д о в л е т в о р и т е л ь н а я . П е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и слегка С о е д и н и т е л ь н ы е кольца с у б ц и л и н д р и ч е с к и е , их ш и р и н а п р и м е р н о вдвое ш и р и н у п е р е г о р о д о ч н о й т р у б к и . Ширина с о е д и н и т е л ь н ы х колец с о с т а в ­ т р е т и или четверти их д л и н ы . Ширина с и ф о н а н е с к о л ь к о к о л е б л е т с я . Т оборота 2 3 2 2 3 2 3 2 3 2

Дц/ Во 0,33 0,52 0,25 0,48 0,37 0,33 0,55 0,40 0,36 0,30

Шс/Во 0,11 0,14 0,11 0,14 0,11 0,13 0,10 0,11 0,12 0,13

С р а в н е н и е . О т Ph. subaratus (Keyserling) о т л и ч а е т с я трапециевидным попереч­ ным сечением о б о р о т а , более длинными камерами и более вогнутой дорсальной с т о р о н о й . О т P h . gracilis S h i m a n s k y о т л и ч а е т с я б о л ь ш е й э в о л ю т н о с т ь ю , б о л е е рельефной скульптурой и наличием вентральной лопасти. Р а с п р о с т р а н е н и е . О л е н е к с к и й ярус, з о н а C o l u m b i t e s parisianus; п-ов М а н ­ гышлак, колодцы Доллапа. М а т е р и а л . 34 э к з е м п л я р а х о р о ш е й с о х р а н н о с т и из о д н о г о м е с т о н а х о ж д е ­ ния. С б о р ы А . А . Шевырева, 1 9 5 8 — 1 9 6 0 гг. P h a e d r y s m o c h e i l u s sp. Рис. 22

О п и с а н и е . Р а к о в и н а полуэволютная, д и с к о в и д н а я , с б ы с т р о в о з р а с т а ю щ и м и в в ы с о т у и у м е р е н н о в ш и р и н у о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а о т п о л у ­ о в а л ь н о г о на р а н н и х с т а д и я х д о т р а п е ц и е в и д н о г о на б о л е е п о з д н и х с т а д и я х о н т о г е н е з а . В е н т р а л ь н а я с т о р о н а выпуклая. Л а т е р а л ь н ы е с т о р о н ы с и л ь н о у п л о ­ щ е н ы , н е з н а ч и т е л ь н о р а с х о д я т с я от ясно в ы р а ж е н н о г о в е н т р а л ь н о г о края к у м б о н а л ь н о м у . У м б о ш и р о к о е . Д о р с а л ь н а я с т о р о н а у ж е в е н т р а л ь н о й , вогнутая. К а м е р ы с р е д н е й д л и н ы : на р а с с т о я н и е , р а в н о е ш и р и н е о б о р о т а , п р и х о д и т с я 3 камеры. П е р е г о р о д о ч н а я линия с мелкой ш и р о к о й вентральной, более глубокой и широкой латеральной и мелкой дорсальной лопастью. Имеется аннулярный о т р о с т о к . Р а к о в и н а о р н а м е н т и р о в а н а с т р у й к а м и р о с т а , идущими п о п е р е ч н о на л а т е р а л ь н ы х с т о р о н а х и о б р а з у ю щ и м и г л у б о к и е с и н у с ы на в е н т р а л ь н о й с т о р о ­ не. Д в а п е р в ы х о б о р о т а несут с л а б о в ы р а ж е н н ы е р е б р а , к о т о р ы е з а т е м с о в е р ­ ш е н н о и с ч е з а ю т . О х а р а к т е р е р е б е р с у д и т ь т р у д н о ввиду т о г о , что п о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы во многих м е с т а х п о в р е ж д е н а . С и ф о н р а с п о л о ж е н м е ж д у ц е н т р о м и дорсальной с т о р о н о й раковины ближе к центру. Перегородочные трубки отогнутые, короткие. Сегменты сифона и м е ю т четковиднукг форму. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я N экз. 1473/4

Д 102

В —

в 44

Ш —

Ду 29

В/Д —

Ш/Д —

Ду/Д 0,28

Ш/В 1,2

З а м е ч а н и е . О т всех и з в е с т н ы х в и д о в р о д а о т л и ч а е т с я н а и б о л ь ш е й э в о л ю т ­ н о с т ь ю раковины и наличием отчетливой поперечно-струйчатой скульптуры на п е р в ы х о б о р о т а х . В о з м о ж н о , о п и с а н н ы й э к з е м п л я р п р и н а д л е ж и т к н о в о м у в и д у р о д а P h a e d r y s m o c h e i l u s , о д н а к о п л о х а я с о х р а н н о с т ь р а к о в и н ы не д а е т в о з ­ можности сделать окончательное заключение. Р а с п р о с т р а н е н и е . О л е н е к с к и й ярус; В о с т о ч н ы й Т а й м ы р , м ы с Ц в е т к о в а . М а т е р и а л . О д и н э к з е м п л я р из о л е н е к с к о г о яруса м ы с а Ц в е т к о в а . С б о р ы Л . Д . К и п а р и с о в о й , 1949 г. 6. За к. 229

7

http://jurassic.ru/

,

Рис. 22. Phaedrysmocheilus sp.; ПИН, N 1473/4 (н.в.) а — пришлифовка, б — латеральная сторона, в—вентральная оленекский ярус

http://jurassic.ru/

сторона;

Восточный Таймыр,

мыс

Цветкова

Phaedorysmocheilus gracilis Shimansky, 1986 Табл. Ill, фиг. 2 Phaedrysmocheilus gracilis: Шиманский, 1986, с. 82, 83, табл. X X X , фиг. 2

Г о л о т и п — ПИН, 1475/20; Северный Кавказ, бассейн р. Тхач; норийский ярус. О п и с а н и е . Раковина инволютная, с умеренно возрастающими в высоту и довольно быстро в ширину оборотами. Поперечное сечение оборота на ранних стадиях почти полукруглое, на более поздних — субтрапециевидное. Вентральная сторона слабо, но равномерно выпуклая, латеральные — почти плоские, быстро расходящиеся к умбональному краю. Наибольшая ширина оборота — у умбонального края. Вентральный край обозначен менее отчетливо, чем умбональный. Первый — тупоугольный, второй — приближается к прямому. Умбональная стенка почти плоская, узкая. Умбо узкое, воронковидное. Камеры средней длины: на рассто­ яние, равное ширине оборота, приходится четыре камеры. Раковина с попереч­ ными тонкими струйками роста и короткими поперечными ребрами на латераль­ ных сторонах в количестве до 3—4 на расстояние, равное ширине оборота. Они начинаются у умбонального края и исчезают, немного не доходя до вентраль­ ного края. На более поздних стадиях онтогенеза раковина несет лишь струйки роста. Перегородочная линия прямая, на вентральной стороне образует мелкую, широкую латеральную лопасть и узкую V-образную дорсальную. Имеется аннуляр­ ный отросток. Сифон расположен на середине расстояния между центром и дор­ сальной стороной. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я Голотип N 1475/20

Д

В

Ш

Ду

В/Д

Ш/Д

Ду/Д

Ш/В

28

13

21

6

0,47

0,75

0,21

1,54

С р а в н е н и е . От типового вида отличается большей инволютностью с субтра­ пециевидным поперечным сечением оборота; от Ph. progressivus — большей инволютностью и менее отчетливой скульптурой. Кроме того, от перечисленных видов отличается отсутствием вентральной лопасти. Р а с п р о с т р а н е н и е . Норийский ярус; Северный Кавказ, бассейн р. Тхач. М а т е р и а л . Голотип. Сборы А.А. Шевырева, 1957 г. Р о д Holconautilus Mojsisovics, 1902 Holconautilus: Mojsisovics, 1902, S. 238; Kummel, 1953, p. 42; Шиманский, 1962, с. 123; Kummel, 1964, p. 414.

Т и п о в о й в и д — Nautilus semicostatus Beyrich, 1866; Альпы; анизийский ярус. Д и а г н о з . Раковина эволютная, поперечное сечение оборота овальное, полу­ овальное или субквадратное. Скульптура из поперечных ребер. Перегородочная линия слабоволнистая с невысоким вентральным седлом, широкой латеральной и более узкой дорсальной лопастями. Сифон субцентральный или смещен к дорсаль­ ной стороне. В и д о в о й с о с т а в . 9 видов. Из среднего триаса известны: Holconautilus dictinctus (Mojsisovics, 1882); Н. intermedius (Hauer, 1896); H. pichleri (Hauer, 1865); H. scabiosus (Arthaber, 1896); H. semicostatus (Beyrich, 1865); H. stautei (Fritsch, 1902); H. striatus (Hauer, 1892); из верхнего триаса: H. ramsaueri (Hauer, 1855); H. singularis (Welter, 1914). С р а в н е н и е . От наиболее близкого рода Pleuronautilus отличается наличием вентрального седла перегородочной линии вместо вентральной лопасти и скульп­ турой только из поперечных ребер. З а м е ч а н и е . Каммел (1953b) считает, что род Holconautilus является подродом рода Pleuronautilus, который понимается им весьма широко. Р а с п р о с т р а н е н и е . Средний и верхний триас; Западная Европа, о-в Тимор; анизийский ярус; Северный Кавказ. 75

http://jurassic.ru/

Рис. 23. Holconautilus cf. distinctus (Mojsisovics, 1882), П И Н , N 1473/21 (н.в.) о — латеральная сторона, 6 — дорсальная сторона, в — вентральная сторона; Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус Рис. 24. Перегородочная линия Holconautilus cf. Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус

distinctus (Mojsisovics),

ПИН,

N

1475/21

(X2),

H o l c o n a u t i l u s cf. distinctus ( M o j s i s o v i c s , 1882) Рис. 23

О п и с а н и е . Р а к о в и н а э в о л ю т н а я , д и с к о в и д н а я , с очень м е д л е н н о в о з р а с т а ю ­ щ и м и в в ы с о т у и ш и р и н у о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а с у б к в а д р а т ­ ное. В е н т р а л ь н а я и л а т е р а л ь н ы е с т о р о н ы очень с л а б о выпуклые. У м б о н а л ь н а я стенка о т н о с и т е л ь н о ш и р о к а я , н а к л о н н а я к п л о с к о с т и с и м м е т р и и р а к о в и н ы . Д о р с а л ь н а я с т о р о н а очень у з к а я , е д в а з а м е т н о в о г н у т а я . В е н т р а л ь н ы й и у м б о нальный края о к р у г л ы е , н о с о в е р ш е н н о о т ч е т л и в ы е . К а м е р ы с р е д н е й д л и н ы : на р а с с т о я н и е , р а в н о е ш и р и н е о б о р о т а , п р и х о д и т с я т р и к а м е р ы . С к у л ь п т у р а из очень к о р о т к и х р е б е р на л а т е р а л ь н ы х с т о р о н а х , к а ж д о й к а м е р е с о о т в е т с т в у е т 1 р е б р о . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я (рис. 24) с н е в ы с о к и м в е н т р а л ь н ы м с е д л о м , м е л к о й л а т е р а л ь ­ н о й л о п а с т ь ю , н и з к и м с е д л о м на у м б о н а л ь н о й с т е н к е , м е л к о й д о р с а л ь н о й л о п а с т ь ю . Сифон между центром и дорсальной стороной оборота. И м е ю щ и й с я у нас э к з е м п л я р N 1 4 7 5 / 2 1 , у к о т о р о г о с о х р а н и л о с ь всего шесть к а м е р , и м е е т в д л и н у 23 м м при н а и б о л ь ш е й ш и р и н е о б о р о т а в 10 м м и высоте оборота 9 мм. З а м е ч а н и е . О т д р у г и х п р е д с т а в и т е л е й р о д а о т л и ч а е т с я почти с у б к в а д р а т ­ ным сечением о б о р о т а . Н е б о л ь ш и е размеры и м е ю щ е г о с я в нашем распоряжении ф р а г м е н т а , п р и т о м д о в о л ь н о р а н н и х с т а д и й р а з в и т и я , не п о з в о л я ю т н а м г о в о р и т ь о п о л н о м е г о т о ж д е с т в е с в и д о м , о п и с а н н ы м М о й с и с о в и ч е м , п о э т о м у о н о п и с а н по п р а в и л а м о т к р ы т о й н о м е н к л а т у р ы . Э т о первая н а х о д к а п р е д с т а в и т е л я р о д а H o l c o n a u t i l u s на т е р р и т о р и и С С С Р . Р а с п р о с т р а н е н и е . А н и з и й с к и й ярус, а ч е ш б о к с к а я свита; С е в е р н ы й К а в к а з , б а с с е й н р. Т х а ч . М а т е р и а л . О д и н н е б о л ь ш о й ф р а г м е н т о б о р о т а . С б о р ы А . А . Шевырева, 1957 г. Р о д Germanonautilus Mojsisovics, 1902 Germanonautilus: Mojsisovics, 1902, S. 235; Diener, 1907, p. 28; 1915, p. 330; Smith, 1914, p. 140; 1927, p. 104; Alma, 1926, S. 113; Piveteau, 1952, p. 504; Kummel, 1953, p. 28; Кипарисова, 1961, с. 22; Шиманский, 1962, с. 123; Kummel, 1964, p. K414.

Т и п о в о й в и д — N a u t i l u s bidorsatus S c h l o t h e i m , 1832; З а п а д н а я Е в р о п а ; с р е д н и й триас. Д и а г н о з . Раковина инволютная, вздутая, с довольно быстро возрастающими в в ы с о т у и ш и р и н у о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а о т п р я м о у г о л ь ­ ного и трапециевидного д о полуовального. У м б о глубокое, довольно узкое, с ч е т к и м у м б о н а л ь н ы м к р а е м . П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы г л а д к а я или п о к р ы т а 76

http://jurassic.ru/

струйками роста, идущими от умбонального края под углом и образующими на вентральной стороне глубокие синусы. У некоторых видов имеются крае­ вые вентральные бугорки. Вентральная сторона выпуклая, уплощенная, иногда незначительно вогнутая за счет широкого, небольшой амплитуды углубления в ее центре. Перегородочная линия слабоволнистая: вентральная лопасть широ­ кая и мелкая, иногда она отсутствует; латеральная лопасть широкая, мелкая, дорсальная — более глубокая, узкая V- или U-образная. Иногда имеется ан­ нулярный отросток. Сифон субцентральный, реже смещен к дорсальной стороне. В и д о в о й с о с т а в . 17 видов. Из нижнего триаса: Germanonautilus montpelierensis Kummel, 1953; из среднего триаса: G. advena (Fritsch, 1902); G. bidorsatus (Schlotheim, 1832); G. dolomiticus (Quenstedt, 1848); G. furlongi Smith, 1914; G. barskovi sp., nov.; G. johnstoni Kummel, 1953; G. ljubovae Schastlivtceva, 1981; G. nodosus (Munster, 1831); G. salinarius (Mojsisovics, 1882); G. spumosus (Fritsch, 1902); G. suevicus (Philippi, 1898); из верхнего триаса; G. breunneri (Hauer, 1847); G. brooksi Smith, 1927; G. ? cassianus (Mojsisovics, 1882); G. kyotanii Nakazawa, 1959; G. ? schloenbachi (Mojsisovics, 1873). С р а в н е н и е . Наиболее близок к роду Thuringionautilus Mojsisovics, 1902. От­ личается от него более вздутой, гораздо более инволютной раковиной, как правило, без скульптуры. З а м е ч а н и е . При первоописании данного рода Мойсисович отметил наличие у некоторых видов рода Germanonautilus краевых вентральных бугорков. Этот признак он считал атавистическим, связывающим данный род с родами Mojsva­ roceras или Temnochelus. Мойсисович отметил также возможность отнесения форм с бугорками к какому-то другому роду. С этой точкой зрения согласился и Каммел (Kummel, 1953b), но тем не менее оставил виды со скульптурой в составе рода Germanonautilus. По-видимому, все же такие виды этого рода, как G. cassianus (Mojsisovics, 1882) и G. schloenbachi (Mojsisovics, 1873), с широкой бугорчатой вентральной стороной в дальнейшем должны быть исключены из состава рода Germanonautilus. При описании рода Kummeloceras Шиманским (Шиманский, 1967) было высказано предположение, что вышеупомянутые два вида относятся не к роду Germanonautilus, а к роду Kummeloceras. Однако окончательное заключение по этому вопросу преждевременно, поскольку требуется переизучение голотипов G. cassianus и G. schloenbachi. Поэтому в настоящей работе эти виды оставлены в составе рода Germanonautilus, хотя и несколько условно. Положение самого рода Germanonautilus достаточно спорно. Большинство исследователей относили его к семейству Tainoceratidae, однако некоторые (Кипарисова, 1961) на основании морфологического сходства раковин нескольких видов родов Germanonautilus и Grypoceras относили оба эти рода к семейству Grypoceratidae. Однако для этого нет, на наш взгляд, достаточных оснований. Р а с п р о с т р а н е н и е . Триас; Северная Америка, Новая Гвинея, Западная Европа, СССР (Приморский край, Таймыр, Верхоянье, Северный Кавказ). Germanonautilus montpelierensis Kummel, 1953 Рис. 25 Germanonautilus montpelierensis: Kummel, 1953, p. 30, pi. 3, fig. 11.

Г о л о т и п — США, штат Айдахо; оленекский ярус. О п и с а н и е . Раковина инволютная. Поперечное сечение оборота субтрапецие­ видное. Ширина оборота превышает его высоту. Вентральная сторона уплощена, в центре ее проходит едва заметное углубление. Латеральные стороны уплощены, расходятся под углом 80° от хорошо различимого вентрального края к чуть более сглаженному умбональному. Умбональная стенка невысокая, умбо отно­ сительно глубокое, неширокое. Дорсальная сторона раковины отчетливо вогнутая. Камеры средней длины: на расстояние, равное ширине оборота, приходится 77

http://jurassic.ru/

Рис. 25. Germanonautilus montpelierensis Kummel, 1953, П И Н , N 1 3 9 6 / 2 (н.в.) a — латеральная сторона, б — с устья; Верхоянье, бассейн р. Сынгынах, оленекский ярус

Рис. 26. Перегородочные линии представителей рода Germanonautilus (н.в.) а — О. montpelierensis Kummel, ПИН, N 1396/2, Верхоянье, бассейн р. Сынгынах, оленекский ярус; б — G. ljubovae Schastlivtceva, ПИН, N 1473/10, Восточный Таймыр, анизийский ярус; в — G. brooksi Smith. ПИН, N 1262/22, Восточный Таймыр, карнийский ярус

четыре с половиной камеры. Местами на раковине прослеживаются тонкие струйки роста. Перегородочная линия слабоволнистая: вентральная лопасть мелкая, лате­ ральная — мелкая, широкая, дорсальная — V-образная (рис. 26, а). Сифон цент­ ральный. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я N экз. 1396/2

Д 35

В 40

в 33

Ш 54

Ду 21

В/Д 0,47

Ш/Д 0,62

Ду/Д 0,25

Ш/В 1,35

С р а в н е н и е . От G. brooksi Smith отличается менее инволютной раковиной, менее глубоким и более широким умбо, а также более глубокой и широкой V-образной дорсальной лопастью. От G. ljubovae Schastlivtceva, кроме перечис­ ленных особенностей общей формы раковины, отличается субтрапециевидной формой поперечного сечения оборота, центральным сифоном и менее глубокой, более широкой дорсальной лопастью. З а м е ч а н и е . G. montpelierensis Kummel выделяется среди всех других видов рода несколько меньшей инволютностью, а также менее вздутой раковиной. По 78

http://jurassic.ru/

мнению Каммела (Kummel, 1953b), этот вид по форме раковины близок к роду Syringonautilus и является наиболее древним видом рода Germanonautilus. Р а с п р о с т р а н е н и е . Оленекский ярус; Северная Америка, СССР (Верхоянье). М а т е р и а л . Один экземпляр хорошей сохранности из оленекского яруса Верхоянья, бассейн р. Сынгынах. Сборы P.O. Галабала, 1970 г. Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva, 1981 Табл. IV, фиг. 2, табл. V, фиг. 1 Germanonaulitus ljubovae: Счастливцева, 19816, с. 75, 76, табл. VIII, фиг. 6, 7.

Г о л о т и п — ПИН, N 1473/10; Восточный Таймыр, мыс Цветкова; анизийский ярус. О п и с а н и е . Раковина инволютная, вздутая, с умеренно возрастающими в вы­ соту и довольно быстро в ширину оборотами. Поперечное сечение оборота на ранних стадиях субтрапециевидное, на более поздних — полуовальное. Ширина оборота больше его высоты в 1,7—1,5 раза. Вентральная сторона раковины округлая, выпуклая. Латеральные стороны выпуклые, расходящиеся от закругленного вентрального края к четко выраженному умбональному краю. Вблизи умбонального края наблюдается максимальная ширина оборота. Умбональная стенка высокая, расположена под прямым углом к плоскости симметрии раковины. Умбо глубокое, довольно узкое. Дорсальная сторона уже вентраль­ ной, отчетливо вогнутая. Камеры средней длины: на расстояние, равное ши­ рине оборота, приходится четыре камеры. На поверхности раковины имеются струйки роста, повторяющие форму перегородочной линии. Перегородочная ли­ ния с широкой и мелкой вентральной лопастью, еще более широкой и мел­ кой латеральной и глубокой V-образной дорсальной лопастью. Имеется аннуляр­ ный отросток (см. рис. 26, б). Размеры (мм) и отношения Голотип N 1473/10

Д 70

В 43

в 33

III 53

Ду 13

В/Д 0,61

Ш/Д 0,75

Ду/Д 0,19

Ш/В 1,23

Сифон расположен между центром и дорсальной стороной оборота, ближе к центру. Перегородочные трубки сильно отогнуты, соединительные кольца выпуклые, четковидные. N экз. 1262/21 1473/1

N оборота 2 3 4

Шс/Во 0,17 0,25 0,14

Ду/Во 0,40 0,37 0,50

Сравнение. От G. brooksi Smith отличается полуовальным поперечным сечением оборота и расположением сифона между центром и дорсальной сто­ роной. У G. brooksi Smith сечение оборота субтрапециевидное, сифон суб­ центральный. Кроме того, описанный вид имеет более длинные камеры и более глубокую V-образную дорсальную лопасть. От G. furlongi Smith отличается как положением сифона, так и формой сечения оборота; у G. furlongi Smith сифон центральный, а поперечное сечение оборота трапециевидное. От G. Ыdorsatus Schlotheim резко отличается полуовальным поперечным сечением оборота, в то время как у G. bidorsatus оно отчетливо трапециевидное, а также меньшей скоростью возрастания оборотов. Р а с п р о с т р а н е н и е . Анизийский ярус; Восточный Таймыр. Материал. Кроме голотипа, еще три неполных экземпляра с мыса Цветкова. Сборы Л.Д. Кипарисовой, 1949 г. и А.В. Кочеткова, 1943 г.

http://jurassic.ru/

Germanonautilus barskovi sp. nov. Табл. v, фиг. 2

Н а з в а н и е в и д а в честь палеонтолога И.С. Барскова. Г о л о т и п — ПИН, N 1475/33; Северный Кавказ, бассейн р.Тхач; анизийский ярус, ачешбокская свита. Описание. Раковина инволютная с умеренно возрастающими в высоту и ширину оборотами. Поперечное сечение оборота от полуовального на ран­ них онтогенетических стадиях до субтрапециевидного, а затем субпрямоугольно­ го — на более поздних. Ширина оборота чуть больше его высоты. Вентраль­ ная сторона уплощенная, в центре ее проходит углубление небольшой амплитуды, хорошо заметное лишь со второго оборота. Латеральные стороны слегка уплощенные, расходящиеся от вентрального края под углом 78—80°. Вентраль­ ный край обозначается начиная со второго оборота. Умбональный край выра­ жен четко: умбональная стенка отвесная, умбо глубокое, не очень узкое. Дор­ сальная сторона узкая, вогнутая. Камеры короткие: на расстояние, равное ширине оборота, приходится шесть-семь камер. На раковине местами сохра­ нились струйки роста. Перегородочная линия слабоволнистая: вентральная лопасть мелкая, широкая, латеральная — широкая и еще более мелкая, дорсальная — более глубокая, узкая U-образная. Сифон расположен на середине расстояния между центром и дорсальной стороной оборота. У имеющихся экземпляров перего­ родочные трубки и соединительные кольца не сохранились. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я Голотип N 1475/33 N экз. 3948/39

д 79

в 38

ш/д

0,49

0,55

Ду/Д 0,19

Ш/В

43

Ду 15

в/д

39

71

38

33

42

13

0,54

0,59

0,18

0,10

В

ш

0,10

Сравнение. От близкого вида G. furlongi Smith, а также от S. salinarius (Mojsisovics) отличается менее вздутой раковиной с более медленно возрастающими оборотами. От G. montpelierensis Kummel отличается большей инволютностью раковины, меньшей шириной оборота и U-образной дорсальной лопастью. Р а с п р о с т р а н е н и е . Анизийский ярус, ачешбокская свита; Северный Кав­ каз, бассейн р. Тхач. М а т е р и а л . Два экземпляра из одного местонахождения. Сборы А.А. Шевырева, 1957 г. и автора, 1980 г. Germanonautilus brooksi Smith, 1927 Рис. 27 Germanonautilus brooksi; Smith, 1927, p. 105; pi. f. 1 — 1 0 ; Кипарисова, 1961, с. 23, табл. I, фиг. 5.

C, f.

7—10;

Kummel,

1953, p.

29, pi.

3,

Г о л о т и п — экземпляр, изображенный в работе Смита (Smith, 1927) на таблице СП, фиг. 7,8; Северная Америка (Аляска); карнийский ярус. О п и с а н и е . Раковина инволютная, вздутая, с быстро возрастающими в высоту и ширину оборотами. Поперечное сечение оборота от полуовального на ранних онтогенетических стадиях до субтрапециевидного на поздних. Ширина оборота в 1,3—1,4 раза больше его высоты. Вентральная сторона раковины уплощен­ ная, латеральные — еле заметно уплощенные, расходящиеся от достаточно четко выраженного вентрального края к еще более резко обозначенному умбональному краю. У умбонального края оборот достигает максимальной ширины. Умбональная стенка высокая, расположена под углом 85° к плоскости сим­ метрии раковины. Умбо глубокое, узкое. Дорсальная сторона отчетливо вог­ нутая. Камеры довольно короткие: на расстояние, равное ширине оборота, 80

http://jurassic.ru/

Рис. 27. Germanonautilus brooksi Smith, 1927, П И Н , N 1262/22 (н.в.) a — латеральная сторона, б — с устья, в — вентральная сторона; Восточный Таймыр, мыс Цветкова, карнийский ярус

приходится 6 камер. На поверхности раковины на некоторых участках сохра­ нились тонкие струйки роста. Перегородочная линия с широкой мелкой вентраль­ ной лопастью, более широкой и также мелкой латеральной и узкой более глубокой U-образной дорсальной лопастью (рис. 26, в). Сифон центральный, относительно широкий. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я N3K3.

Д

В

в

Ш

Ду

В/Д

Ш/Д

1262/22

—

46

35

53

12

—

—

Ду/Д

—

Ш/Д

1,15

Сравнение. От G. ljubovae Schastlivtceva отличается субтрапециевидной формой поперечного сечения оборота, более короткими камерами, центральным положением сифона и более мелкой дорсальной лопастью. От G. breunneri (Mojsisovics) отличается более сглаженными вентральным и умбональным краями, а также отсутствием прогиба на вентральной стороне раковины и меньшим углом расхождения латеральных сторон от вентрального края. Р а с п р о с т р а н е н и е . Карнийский ярус; Северная Америка (Аляска), СССР (Приморский край, Таймыр). Материал. Один неполный экземпляр из карнийского яруса Таймыра (мыс Цветкова). Сборы Т.П. Кочеткова, 1943 г. Р о д Thuringionautilus Mojsisovics, 1902 Thuringionautilus: Mojsisovics, 1902, S. 236; Kummel, 1953, p. 32; 1964, p. К 416.

Типовой в и д — Trematodiscus jugatonodosus Zimmermann, 1892; средний триас; Западная Европа. Д и а г н о з . Раковина эволютная или полуэволютная, дисковидная, с медленно возрастающими оборотами. Поперечное сечение оборота, как правило, субквад­ ратное. Вентральная сторона вогнутая с центральным желобом. Латеральные стороны плоские. Скульптура из ребер и бугорков особенно четко выражена у вентрального края. Перегородочная линия с широкими очень мелкими вентраль­ ной и латеральной лопастями; дорсальная лопасть узкая, довольно мелкая. Сифон субцентральный или смещен к дорсальной стороне. В и д о в о й с о с т а в . 4 вида из среднего триаса: Thuringionautilus caucasicus 81

http://jurassic.ru/

Schastlivtceva, 1981; Th. jugatonodosus (Zimmermann, 1892; Th. rectangularis (Hauer 1892); Th. klipsteini (Mojsisovics, 1873). С р а в н е н и е . От рода Germanonautilus Mojsisovics отличается гораздо более эволютной раковиной с медленно возрастающими оборотами, а также наличием скульптуры из ребер и бугорков. Распространение. Средний триас; Западная Европа, СССР (Северный Кавказ). Thuringionautilus caucasicus Schastlivtceva, 1981 Табл V, фиг. 3 Thuringionautilus caucasicus: Счастливцева, 19816, с. 76—77, табл. VIII,

фиг. 8 — I I .

Г о л о т и п — ПИН, N 3948/31; Северный Кавказ, бассейн р. Тхач; анизийский ярус, ачешбокская свита. О п и с а н и е . Раковина эволютная дисковидная с медленно возрастающими в высоту и ширину оборотами. Поперечное сечение оборота субквадратное, ширина его почти равна высоте. Вентральная сторона с хорошо выраженным продольным желобком, отделена от латеральных сторон почти прямоугольным вентральным краем. Латеральные стороны плоские, почти параллельные друг другу. Умбональный край также близок к прямоугольному. Умбональная стенка довольно широкая и едва, заметно выпуклая. На дорсальной стороне проходит весьма мелкий узкий желобок. Камеры короткие: на расстояние, равное ширине оборота, приходится семь-восемь камер. Скульптура из слегка изогнутых ребер отчетливо видна на латеральной стороне оборота. Ребра значительно слабее выражены в приумбональной части латеральной стороны и становятся более четкими в привентральной части; у вентрального края каждое ребро заканчи­ вается небольшим бугорком. Между ребрами проходят тоненькие струйки, совер­ шенно параллельные ребрам на латеральной стороне и образующие глубокий синус на вентральной стороне. На межреберный промежуток приходится 10—15 струек. Особенно хорошо выражена изогнутость струек в продольном углубле­ нии вентральной стороны. Перегородочная линия почти прямая, с едва замет­ ными вентральной и латеральной лопастями. Сифон приближен к дорсальной стороне оборота и расположен примерно на середине расстояния между центром и дорсальной стороной: Мс/Во=0,12; Дц/Во=0,26. Перегородочные трубки слегка отогнутые, короткие. Соединительные кольца сохранились лишь частично и только в одной камере третьего оборота, поэтому их форма может рассматриваться лишь предположительно. По-видимому, они были субцилиндрические. Сравнение. От типового вида рода Thiringionautilus — Th. jugatono­ dosus (Zimmermann) — отличается более четко выраженной рельефной скульп­ турой, более крупными и расположенными дальше друг от друга бугорками. Кроме того, у описанного вида желобок на вентральной стороне значительно менее глубокий и широкий, а его края более пологие. От Th. klipsteini Mojsisovics резко отличается большей эволютностью. Р а с п р о с т р а н е н и е . Анизийский ярус, ачешбокская свита; Северный Кавказ. М а т е р и а л . Голотип, сборы автора, 1980 г. НАДСЕМЕЙСТВО

C E N T R O C E R A T A C E A H Y A T T , 1900

С Е М Е Й С Т В О G R Y P O C E R A T I D A E HYATT, 1900

Диагноз. Раковина наутиликоновая, дисковидная, реже линзовидная от эволютной до инволютной. Поперечное сечение оборота субквадратное, тра­ пециевидное, гексагональное, реже полуовальное, овальное, эллиптическое, стрело­ видное. Поверхность раковины гладкая, со струйками роста, реже с бугорками вдоль вентрального края или на латеральных сторонах. Сифон центральный 82

http://jurassic.ru/

или с л е г к а с м е щ е н к д о р с а л ь н о й или в е н т р а л ь н о й с т о р о н е . П е р е г о р о д о ч н а я линия с ш и р о к и м и о к р у г л ы м и в е н т р а л ь н о й и л а т е р а л ь н о й и б о л е е у з к о й д о р с а л ь н о й лопастями. Последняя м о ж е т отсутствовать. И н о г д а вместо вентральной лопасти и м е е т с я в е н т р а л ь н о е с е д л о . У н е к о т о р ы х п р е д с т а в и т е л е й встречается а н н у л я р ­ ный о т р о с т о к . С о с т а в . 14 р о т о в : Domatoceras Hyaii, 1891 Titanoceras Hyatt, 188! Paradomatoceras Delepine, 1937 Stenopoceras Hyatt, 1893 Neostenopoceras Zhao, Liang, Zheng, 1978 Parastenopoceras Ruzhencev et Shimansky, 1954 Neodomatoceras Ruzhencev et Shimansky, 1954 Penascoceras Ruzhencev et Shimansky, 1954 Pseudotitanoceras Shimansky, 1965 Pselioceras Hyatt, 1884 Virgaloceras Schindewolf, 1954 MenuthionautilusCollignon, 1933 Grypoceras Hyatt, 1884 Gryponautilus Mojsisovics, 1902

карбон—пермь карбон средний—верхний карбон средний—верхний карбон—нижняя пермь верхняя пермь верхняя пермь нижняя пермь нижняя пермь карбон (?)—пермь верхняя пермь верхняя пермь нижний триас триас средний—верхний триас

З а м е ч а н и е . Н е к о т о р ы е и с с л е д о в а т е л и ( К и п а р и с о в а , 1961) о т н о с я т к д а н н о м у семейству р о д Germanonautilus Mojsisovics. Однако для этого, по-видимому, нет д о с т а т о ч н ы х о с н о в а н и й . Э т о т р о д п о ф о р м е р а к о в и н ы и г л у б и н е л о п а с т е й п е р е г о р о д о ч н о й л и н и и является т и п и ч н ы м п р е д с т а в и т е л е м т а й н о ц е р а т и д . Е д и н ­ с т в е н н о е , что с б л и ж а е т е г о с г р и п о ц е р а т и д а м и , — э т о о т с у т с т в и е с к у л ь п т у р ы , что, по всей в е р о я т н о с т и , о б у с л о в л е н о в т о р и ч н о й ее у т е р е й . Сравнение. От семейства Syringonautilidae Mojsisovics отличается более и н в о л ю т н о й р а к о в и н о й , а т а к ж е ц е н т р а л ь н ы м или с л е г к а с м е щ е н н ы м ( н о не краевым) с и ф о н о м . Геологическое распространение. Карбон—триас. Р о д Grypoceras H y a t t , 1883 Grypoceras: Hyatt, 1883, p. 95; Mojsisovics, 1902, p. 228; Kummel, 1953, p. 48; Smith, 1914, p. 141; Циттель, 1934, с. 731; Воинова, Кипарисова, Робинсон, 1947, с. 126; Кипарисова, 1961, с. 19; Шиманский, 1962, с. 135.

Т и п о в о й в и д — N a u t i l u s m e s o d i c u s H a u e r , 1846; А л ь п ы ; н о р и й с к и й ярус. Диагноз. Р а к о в и н а п о л у и н в о л ю т н а я или п о л у э в о л ю т н а я , д и с к о в и д н а я , с вы­ с о к и м субтрапециевидным поперечным сечением о б о р о т а . Вентральная и латераль­ ные с т о р о н ы у п л о щ е н ы . В е н т р а л ь н ы й и у м б о н а л ь н ы й края, как п р а в и л о , выражены х о р о ш о . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я с ш и р о к о й или б о л е е у з к о й р а з н о й г л у б и н ы в е н т р а л ь н о й л о п а с т ь ю , очень ш и р о к о й или ш и р о к о й и г л у б о к о й л а т е р а л ь н о й . Д о р с а л ь н а я л о п а с т ь г л у б о к а я и д о в о л ь н о узкая. И м е е т с я а н н у л я р н ы й о т р о с т о к . П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы , как п р а в и л о , г л а д к а я . С и ф о н р а с п о л о ж е н м е ж д у ц е н т р о м и дорсальной стороной оборота. Видовой состав. О к о л о 2 0 в и д о в . И з н и ж н е г о триаса: G r y p o c e r a s b r a h m a n i c u m ( G r i e s b a c h , 1880); G . d o l l a p e n s e S c h i m a n s k y et Schastlivtceva, 1981; G. h e x a g o n a l e ( D i e n e r , 1897); G. lilangense Krafft et D i e n e r , 1909; G. milleri K u m m e l , 1953; G. ussuriense K i p a r i s o v a , 1954; из с р е д н е г о триаса: G. c a n c e l l a t u m ( H a u e r , 1896); G. griesbachi ( D i e n e r , 1895); G. g u e m b e l i ( M o j s i s o v i c s , 1895); G. palladi ( M o j s i s o v i c s , 1869); G. p r i v a t u m ( M o j s i s o v i c s , 1883); G. q u a d r a n g u l u m (Beyrich, 1886); G. v i h i a n u m D i e n e r , 1913; G. w h i t n e y i ( G a b b . , 1864); из в е р х н е г о триаса: G. b y t s c h k o v i S o b o l e v , 1985; G. buriji K i p a r i s o v a , 1961; G. g u e m b e l i (Mojsi­ sovics, 1873); G. h a l o r i c u m ( M o j s i s o v i c s , 1873); G. i n v o l u t u m Kieslinger, 1924; G. laubei ( M o j s i s o v i c s , 1873); G. m e s o d i c u m ( H a u e r , 1846), G- o b t u s u m ( M o j s i s o v i c s , 1873).

83

http://jurassic.ru/

Сравнение. От наиболее близкого верхнепалеозойского рода Doma­ toceras Hyatt отличается более инволютной раковиной, более глубокими вентральной и латеральной лопастями, наличием дорсальной лопасти, а также более смещенным от центра сифоном. Замечание. Некоторые представители рода, такие, как G. buriji Kiparisova, имеющие нетипичную для данного рода вздутую раковину, по общей форме раковины кажутся близкими к "наименее вздутым" представителям рода Germanonautilus. На этом основании последний род некоторые исследователи даже относят к семейству Grypoceratidae (Кипарисова, 1961). Однако это, по-видимому, неправомерно. Эти роды имеют различных палеозойских предков, и сходство в строении раковин некоторых их представителей, по-видимому, конвергентное. Род Grypoceras Hyatt отличается от рода Germanonautilus Mojsisovics менее вздутой, дисковидной раковиной, более глубокими лопастями, более смещенным от центра сифоном, а также более эволютной раковиной. Р а с п р о с т р а н е н и е . Триас; Северная Америка, Альпы, СССР (Мангышлак, Кавказ, Приморье), Гималаи, о-в Тимор. Grypoceras dollapense Shimansky et Schastlivtceva Табл. vi, фиг. 1—3 Grypoceras dollapense: Счастливцева. с. 84, 85, табл. XXX, фиг. 4.

19816, с. 71—73, табл. VIII, фиг. 1,2; Шиманский,

1986,

Г о л о т и п — ПИН, N 1565/198; п-ов Мангышлак, хребет Каратаучик, колод­ цы Доллапа; оленекский ярус. О п и с а н и е . Раковина полуэволютная, дисковидная, с умеренно возрастающи­ ми в высоту и довольно быстро в ширину оборотами. Поперечное сечение оборота на ранних стадиях развития почковидное, позже становится почти полукруглым, затем округло-трапециевидным и, наконец, трапециевидным. Вентральная сто­ рона молодых экземпляров округлая, взрослых — почти плоская. Латеральные стороны очень слабо выпуклые, незначительно расходящиеся от вентрального края к умбональному. Наибольшая ширина оборота у умбонального края. Вентральный край тупоугольный, умбональный — почти прямоугольный. Умбо­ нальная стенка слегка выпуклая, немного наклонная к плоскости симметрии раковины. Умбо широкое, ступенчатое. Дорсальная сторона значительно уже вентральной, немногим шире умбональной стенки, отчетливо вогнутая. Камера средней длины; на расстояние, равное ширине оборота, приходится около двух с половиной камер. На поверхности раковины отчетливо видны по­ перечные струйки роста. Перегородочная линия взрослых экземпляров с едва за­ метной вентральной, более глубокой и широкой латеральной и V-образной узкой дорсальной лопастями (рис. 28). Имеется аннулярный отросток. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я Голотип N 1565/198

Д 75

В 36

в 30

Ш 42

Ду 20

В/Д 0,48

Ш/Д 0,56

Ду/Д 0,27

Ш/В 1,17

Рис. 28. Перегородочная линия Grypoceras dollapense Shimansky et Schastlivtceva, П И Н , N 1565/198 (н.в.), п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус Рис. 29. Перегородочная линия Grypoceras haloricum (Mojsisovics), П И Н , N 1474/32 (н.в.), Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, норийский ярус

84

http://jurassic.ru/

У всех изученных экземпляров сифон расположен между центром и дорсальной стороной оборота, ближе к центру. Перегородочные трубки почти прямые, едва заметно расширяющиеся в сторону соединительного кольца. Соединительные кольца субцилиндрические, их ширина примерно вдвое превышает ширину перегородочной трубки. В одной из камер третьего оборота у экз. N 1565/231 соединительное кольцо несколько расширено в камере и по форме занимает промежуточное положение между субцилиндрическими и четковидными. Эта ка­ мера почти в полтора раза короче двух предыдущих. Относительная ширина сифона несколько колеблется, что видно из приводимых ниже цифровых данных. N экз.

N оборота

1565/231 1565/38

Шс/Во

Дц/Во

2

0,10

3

0,14

0,30 0,35

3

0,10

0,37

2

0,11

0,30

1565/229

3

0,13

0,35

1565/230

3

0,11

0,32

Сравнение. Описываемый вид близок к нескольким видам из нижнего и среднего триаса. От раннетриасовых Grypoceras brachmanicum (Griesbach) и G. hexagonale Diener из Гималаев он отличается пропорциями оборота: у первого оборот высокотрапециевидный, у второго высота и ширина оборота равны и сечение менее правильное, трапециевидное. От G. milleri Kummel из нижнего триаса Айдахо отличается значительно большей шириной оборота; у американского вида поперечное сечение оборота приближается к прямоугольному. По пропорциям оборота описанный вид наиболее близок к G. privatum (Mojsi­ sovics) из анизийского яруса Альп. Однако у мангышлакского вида латеральные стороны не столь сильно расходятся к умбональному краю. Р а с п р о с т р а н е н и е . Оленекский ярус; п-ов Мангышлак. М а т е р и а л . Кроме голотипа, 12 экземпляров из оленекского яруса (зона Columbites parisianus п-ова Мангышлак): 11 — из окрестностей колодцев Доллапа, 1 — из окрестностей колодцев Тюрурпа. Сборы А.А. Шевырева, 1958 г., В.Р. Лозовского, 1971 г. Grypoceras haloricum (Mojsisovics, 1873) Т а б л . V I , фиг. 4 Grypoceras haloricum: Mojsisovics, 1873, S. 104, T a f . 7, f. 46.

Г о л о т и п — экземпляр, изображенный Мойсисовичем (1873) на таблице VII, фиг. 4; Альпы; норийский ярус. О п и с а н и е . Раковина полуинволютная, дисковидная, с быстро разрастающи­ мися в высоту и умеренно в ширину оборотами. Поперечное сечение оборота субтрапециевидное. Ширина оборота в 1,3 меньше его высоты. Вентральная сто­ рона уплощенная, довольно узкая. Латеральные стороны плоские, расходящиеся к умбональному краю под углом около 80°. Вентральный и умбональный края отчетливые. Умбональная стенка отвесная. Умбо неглубокое, относительно узкое. Дорсальная сторона отчетливо вогнутая. Камеры средней длины: на расстояние, равное ширине оборота, приходится около трех камер. Раковина гладкая. Перегородочная линия с широкой, довольно глубокой, идущей по всей вентраль­ ной стороне вентральной лопастью, еще более широкой и глубокой латеральной лопастью и узкой V-образной дорсальной. Имеется аннулярный отросток (рис. 29). Сифон расположен приблизительно на середине расстояния между центром оборота и дорсальной стороной. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я N3K3.

Д

В

в

Ш

Ду

В/Д

Ш/Д

Ду/Д

Ш/В

1474/32

90

46

37

37

16

0,51

0,41

0,18

0,80

Сравнение.

Близок к G. whitneyi (Gabb.), но отличается более инво85

http://jurassic.ru/

лютной раковиной с более узким умбо, меньшей скоростью возрастания оборота, а также гораздо более отчетливым вентральным краем. От G. mesodicum (Hauer) отличается более эволютной раковиной, более широкой вентральной сто­ роной, более плоскими латеральными сторонами, а также меньшей скоростью возрастания оборотов в ширину. Р а с п р о с т р а н е н и е . Норийский ярус; Альпы, СССР (Северный Кавказ). Материал. 1 экземпляр из норийского яруса горы Большой Тхач. Сборы А.С. Дагиса, 1957 г. С Е М Е Й С Т В О

SYRINGONAUTILIDAE MOJSISOVICS,

1902

Д и а г н о з . Раковина наутиликоновая, эволютная или полуэволютная, редко полуинволютная. с овальным до субквадратного, субтрапециевидного и субтригонального поперечным сечением, гладкая или с поперечно-струйчатой или сет­ чатой скульптурой. Перегородочная линия слабоволнистая: вентральная лопасть мелкая и широкая, иногда отсутствует, редко она более глубокая, латеральная, как правило, довольно мелкая, широкая, дорсальная — узкая, неглубокая. Имеется аннулярный отросток. Сифон занимает различное положение: от субвент­ рального до субдорсального. С о с т а в . 5 родов: Syringonautilus Mojsisovics, 1902 Syringoceras H y a t t , 1894

верхняя п е р м ь — в е р х н и й триас н и ж н и й , верхний триас

C l y m e n o n a u t i l u s H y a t t , 1900 O x y n a u t i l u s Mojsisovics, 1902 Juvavionautilus Mojsisovics, 1902

верхний триас верхний триас верхний триас

С р а в н е н и е . От семейства Grypoceratidae Hyatt отличается более эволютной раковиной, наличием аннулярного отростка у всех представителей, более широким диапазоном положения сифона: от субвентрального до субдорсального. Г е о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Верхняя пермь—триас. Р о д Syringonautilus Mojsisovics, 1902 Syringonautilus:

Mojsisovics,

1902,

S.

2 3 1 ; Diener,

1915, S.

187; Y a b e

et

Shimizu,

1927, p.

104;

Schnetzer, 1934, S. 4 6 ; K u m m e l , 1953, p. 60 1964, p. К 4 3 9 ; Ш и м а н с к и й , 1962, с. 135.

Типовой в и д — Nautilus lilianus Mojsisovics, 1882; Альпы; анизийский ярус. Д и а г н о з . Раковина эволютная, полуэволютная, дисковидная, с умеренно или быстро возрастающими оборотами. Поперечное сечение оборота от полуоваль­ ного и овального до субтрапециевидного и субквадратного. Раковина гладкая, с тонкой сетчатой скульптурой или- с поперечными струйками. Перегородочная линия слабоволнистая, с мелкой, реже более глубокой вентральной лопастью, довольно мелкой и широкой латеральной и с узкой неглубокой дорсальной. Имеется аннулярный отросток. Сифон субцентральный. В и д о в о й с о с т а в . 15 видов; из нижнего и среднего триаса: Syringonautilus subcarolinus Mojsisovics. 1882: из среднего триаса: S. bosnesis (Hauer, 1892); S. carolinus (Mojsisovics, 1882); S. lilianus (Mojsisovics, 1882); S. nordenskjoldi (Lindstroem, 1865); S. obtusicarinatum (Ries, 1900); S. primoriensis (Martelli, 1904); S. spitiensis (Stoliczka, 1865); S. subbullatus Schnetzer, 1934; S. zinae (Airaghi, 1902); S. japonicus Yabe et Schimizu, 1927; из среднего и верх­ него триаса: S. longobardicus '(Mojsisovics, 1882); из верхнего триаса: S. bullatus (Mojsisovics, 1873); S. linearis (Munster, 1841); Syringonautilus sp. Сравнение. От наиболее близкого рода Syringoceras Hyatt отличается субцентральными положением сифона, в то время как у рода Syringoceras сифон субвентральный. От Clymenonautilus Hyatt отличается менее рассеченной пе­ регородочной линией. 86

http://jurassic.ru/

Р а с п р о с т р а н е н и е . В е р х н я я п е р м ь , д ж у л ь ф и н с к и й ярус; С С С Р (Закавказье). Триас; З а п а д н а я Е в р о п а , о-в Ш п и ц б е р г е н , С С С Р ( п - о в М а н г ы ш л а к ) , Г и м а л а и , о-в Т и м о р , Я п о н и я . S y r i n g o n a u t i l u s s u b c a r o l i n u s ( M o j s i s o v i c s , 1882) Табл. VII, фиг. 1,2 Nautilus subcarolinus: Mojsisovics, 1882, S. 287, Taf. 83, fig. 2a,b.

Г о л о т и п — э к з е м п л я р , и з о б р а ж е н н ы й М о й с и с о в и ч е м ( M o j s i s o v i c s , 1882) на т а б ­ л и ц е L X X X I I I , фиг. 2; А л ь п ы ; а н и з и й с к и й ярус. О п и с а н и е . Раковина полуэволютная, дисковидная, с быстро возрастающими в в ы с о т у и у м е р е н н о в ш и р и н у о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а п о л у о в а л ь ­ ное; в ы с о т а о б о р о т а н е с к о л ь к о п р е в ы ш а е т е г о ш и р и н у . Н а и б о л ь ш а я ш и р и н а о б о р о т а у у м б о н а л ь н о г о края. В е н т р а л ь н а я с т о р о н а р а в н о м е р н о выпуклая, л а т е р а л ь н ы е — н е з н а ч и т е л ь н о у п л о щ е н ы . В е н т р а л ь н ы й край с г л а ж е н н ы й , у м бональный — отчетливый. У м б о широкое, с довольно б о л ь ш и м сквозным у м б о н а л ь н ы м о т в е р с т и е м . Д о р с а л ь н а я с т о р о н а о т ч е т л и в о вогнутая. К а м е р ы с р е д н е й д л и н ы : на р а с с т о я н и е , р а в н о е ш и р и н е о б о р о т а , п р и х о д и т с я три с п о л о в и н о й камеры. Раковина покрыта отчетливыми поперечными параллельными струйками, перегородочная линия слабоволнистая, с мелкой вентральной лопастью, широ­ кой, н е г л у б о к о й л а т е р а л ь н о й и у з к о й , V - о б р а з н о й д о р с а л ь н о й . И м е е т с я а н н у л я р н ы й о т р о с т о к . С и ф о н у з к и й , п о ч т и ц е н т р а л ь н ы й , еле з а м е т н о с м е щ е н к д о р с а л ь н о й стороне. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я N экз.

Д

В

в

Ш

Ду

В/Д

Ш

Ду/Д

Ш/В

1565/21 1565/100

43 30

20 15

18 13

18 13

II 9

0,47 0,50

0,42 0,49

0,26 0,30

0,90 0,82

Сравнение. Б л и з о к к н е с к о л ь к и м в и д а м ; о т S. l o n g o b a r d i c u s (Mojsi­ s o v i c s ) о т л и ч а е т с я н а л и ч и е м п о п е р е ч н о й с т р у й ч а т о с т и на р а к о в и н е , а также м е н ь ш е й о т н о с и т е л ь н о й ш и р и н о й о б о р о т а ; о т S. c a r o l i n u s ( M o j s i s o v i c s ) о т л и ­ чается н е с к о л ь к о б о л е е э в о л ю т н о й р а к о в и н о й , а т а к ж е ф о р м о й п е р е г о р о д о ч н о й л и н и и , г о р а з д о б о л е е м е л к о й в е н т р а л ь н о й л о п а с т ь ю и более г л у б о к о й и ш и р о ­ кой л а т е р а л ь н о й л о п а с т ь ю . О т S. lilianus ( M o j s i s o v i c s ) о т л и ч а е т с я о т с у т с т в и е м п р о ­ д о л ь н о й с т р у й ч а т о с т и на р а к о в и н е , а т а к ж е п о л у о в а л ь н ы м с е ч е н и е м о б о р о т а , в т о в р е м я как у S. lilianus п о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а п р и б л и ж а е т с я к субквадратному. Р а с п р о с т р а н е н и е . О л е н е к с к и й ярус; С С С Р ( п - о в М а н г ы ш л а к ) . А н и з и й с к и й , л а д и н с к и й ярусы; А л ь п ы . Материал. 14 э к з е м п л я р о в х о р о ш е й с о х р а н н о с т и из о л е н е к с к о г о яруса ( з о н а C o l u m b i t e s parisianus п-ова М а н г ы ш л а к ) : 13 э к з е м п л я р о в — из о к р е с т н о ­ с т е й к о л о д ц е в Д о л л а п а ; 1 э к з е м п л я р — из о к р е с т н о с т е й к о л о д ц е в Т ю р у р п а . С б о р ы А . А . Шевырева, 1960 г. ПОДОТРЯД НАДСЕМЕЙСТВО

LIROCERATINA

LIROCERATACEA MILLER ET Y O U N G Q U I S T ,

СЕМЕЙСТВО

1949

P A R A N A U T I L I D A E KUMMEL, 1950

Диагноз. Р а к о в и н а н а у т и л и к о н о в а я , с у б с ф е р и ч е с к а я , о т очень и н в о л ю т ­ н о й д о п о л у и н в о л ю т н о й . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а о в а л ь н о е , п о л у о в а л ь н о е , п о л у к р у г л о е или т р а п е ц и е в и д н о е . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я н а у т и л у с о в о г о типа п р о х о д и т по в е н т р а л ь н о й с т о р о н е п р я м о л и б о о б р а з у я о т ч е т л и в о е с е д л о или м е л к у ю у з к у ю л о п а с т ь . Л а т е р а л ь н а я л о п а с т ь ш и р о к а я , очень м е л к а я , и н о г д а отсутствует. Дорсальная лопасть часто отсутствует. Иногда имеется аннулярный о т р о с т о к . С и ф о н ц е н т р а л ь н ы й или н е м н о г о с м е щ е н к д о р с а л ь н о й с т о р о н е .

87

http://jurassic.ru/

Состав.

3 рода:

Paranautilus Mojsisovics, 1902 Indonautilus Mojsisovics, 1902 Sibyllonautilus Diener, 1915

верхняя пермь, средний—верхний триас средний—верхний триас средний триас

С р а в н е н и е . О т с е м е й с т в а Liroceratidae Miller et Y o u n g q u i s t трудноотли­ ч и м о ; в о з м о ж н о , э т и с е м е й с т в а в о о б щ е не с л е д у е т р а з д е л я т ь . От с е м е й с т в а E p h i p p i o c e r a t i d a e Miller et Y o u n g q u i s t о т л и ч а е т с я о в а л ь н ы м , п о л у о в а л ь н ы м , п о ­ л у к р у г л ы м или т р а п е ц и е в и д н ы м с е ч е н и е м о б о р о т а и о т с у т с т в и е м в ы с о к о г о вентрального седла перегородочной линии. Геологическое

распространение.

Верхняя пермь—триас.

Р о д Paranautilus Mojsisovics, 1902 Paranautilus: Mojsisovics, 1902, S. 205; Diener, 1908, S. 62; Kieslinger, 1953, p. 67; Шиманский, 1962, с. 142; Kummel, 1964, p. К 447

1924, S.

112; Kummel,

Т и п о в о й в и д — N a u t i l u s s i m o n y i H a u e r , 1846; А л ь п ы ; н о р и й с к и й ярус. Д и а г н о з . Р а к о в и н а в з д у т а я , очень и н в о л ю т н а я или и н в о л ю т н а я , с у м е р е н н о или б ы с т р о в о з р а с т а ю щ и м и в в ы с о т у и ш и р и н у о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е се­ чение о б о р о т а п о л у о в а л ь н о е , о в а л ь н о е , п о л у к р у г л о е , р е д к о т р а п е ц и е в и д н о е . П е ­ р е г о р о д о ч н а я л и н и я на в е н т р а л ь н о й с т о р о н е п р я м а я , и н о г д а о б р а з у е т о т ч е т л и ­ вое с е д л о , реже — м е л к у ю и у з к у ю л о п а с т ь ; л а т е р а л ь н а я л о п а с т ь очень ши­ р о к а я и м е л к а я ; д о р с а л ь н а я л о п а с т ь о т с у т с т в у е т . У м б о очень у з к о е , ч а с т о з а к р ы т о е . Р а к о в и н а г л а д к а я или с о с т р у й к а м и р о с т а . С и ф о н ц е н т р а л ь н ы й или н е м н о г о с м е щ е н к д о р с а л ь н о й с т о р о н е . Видовой состав. 22 вида, из н и х 19 т р и а с о в ы х . И з с р е д н е г о т р и а с а известны: Paranautilus anisi ( A r t h a b e r , 1896); P. bullocki D i e n e r , 1907; P.indifferens ( H a u e r , 1892); P. k a s h m i r i c u s D i e n e r , 1913; P. m u l t i c a m e r a t u s ( G a b b . , 1864); P. p s e u d o b r e m b a n u s A s s m a n n ; P. smithi K u m m e l , 1953; P. t o m m a s i (Airaghi, 1902). И з в е р х н е г о триаса: P. arcestiformis D i e n e r , 1908; P. b a m b a n a g e n s i s ( M o j s i s o v i c s , 1896); P. b r e m b a n u s ( M o j s i s o v i c s , 1882); P. cassis Kieslinger, 1924; P. meridianus Welter, 1914; P. m o d e s t u s ( M o j s i s o v i c s , 1873); P. siculus ( G e m m e l a r o , 1868); P. s i m o n y i ( H a u e r , 1849); P. s u b b a m b a n a g e n s i s ( K r u n b e c k , 1913); P. s u n daicus Welter, 1914. Сравнение. Н а и б о л е е близок к Indonautilus Mojsisovics. Отличается более в з д у т о й р а к о в и н о й , з а к р у г л е н н ы м в е н т р а л ь н ы м к р а е м и, как п р а в и л о , п о л у о в а л ь ­ н ы м или п о л у к р у г л ы м п о п е р е ч н ы м с е ч е н и е м о б о р о т а , в т о в р е м я как у I n d o n a u t i l u s M o j s i s o v i c s сечение о б о р о т а т р а п е ц и е в и д н о е . О т Sibyllonautilus D i e n e r о т л и ­ чается б о л е е и н в о л ю т н о й р а к о в и н о й , о т с у т с т в и е м а н н у л я р н о г о о т р о с т к а и п р о п о р ­ ц и я м и о б о р о т а : у р о д а S i b y l l o n a u t i l u s ш и р и н а о б о р о т а всегда з н а ч и т е л ь н о пре­ в ы ш а е т е г о в ы с о т у , в т о в р е м я как у о п и с а н н о г о р о д а р а з н и ц а м е ж д у ш и р и ­ н о й и в ы с о т о й о б о р о т а невелика и чаще всего в ы с о т а о б о р о т а н е с к о л ь к о больше его ширины. Распространение. Верхняя пермь; Китай, Пакистан. Средний и верхний триас; А л ь п ы , И т а л и я , Г и м а л а и , о-в Т и м о р , И р а н , С С С Р ( С е в е р н ы й К а в к а з , Северо-Восток), США (штат Невада). Paranautilus s i m o n y i ( H a u e r , 1846) Рис. 30 Paranautilus simonyi: Mojsisovics, 1902, S. 205, Taf. Шиманский, 1986, с. 85, 86, табл. X X X I , фиг. 1,2.

I, fig. 2; Kummel,

1953, p. 70. fig. 35 i;

Голотип — э к з е м п л я р , и з о б р а ж е н н ы й М о й с и с о в и ч е м ( M o j s i s o v i c s , 1902) на т а б л . I фиг. 2; А л ь п ы ; н о р и й с к и й ярус. Описание. Раковина очень инволютная, вздутая, с о б о р о т а м и , д о в о л ь н о б ы с т р о в о з р а с т а ю щ и м и в ш и р и н у и в ы с о т у . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а на 88

http://jurassic.ru/

Р и с . 3 0 . Paranautilus simonyi ( H a u e r , 1846)

a—e — ПИН, N 1475/27 (X2); a — латеральная сторона, 6 — с устья, в — вентральная сторона; Северный Кавказ, бассейн р, Тхач, норийский ярус; г—е — ПИН, N 1475/39 (н.в.); г,д — латеральные стороны, е — с устья; Северо-Западный Кавказ, Лабинский район. Бароновы поляны, норийский ярус Рис. 3 1 . Перегородочная (Hauer), Бароновы

ПИН

N

л и н и я Paranautilus

1475/39

(Х2),

Северный

1

simonyi

•

Кавказ,

п о л я н ы , н о р и й с к и й ярус

ранних стадиях почти полукруглое: его ширина несколько превышает высоту; на поздних стадиях онтогенеза сечение оборота становится полуо­ вальным и приближается к овальному: наибольшая ширина оборота приходится примерно на половину его высоты. Вентральная сторона раковины равномерно выпуклая, латеральные — менее выпуклые. Вентральный и умбональный края не выражены. Умбо полностью закрытое. Дорсальная сторона несколько уже вентральной, сильно вогнутая. Камеры средней длины: на расстояние, равное ширине оборота, приходится четыре камеры. Раковина покрыта очень тонкими струйками роста. Перегородочная линия с отчетливым вентральным седлом и широкой, мелкой латеральной лопастью (рис. 31). Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я Ыэкз.

Д

В

в

Ш

В/Д

Ш/Д

Ш/В

1475/39

53

34

28

34

0,64

0,64

1

1475/25

35

22

16

22

0,63

0,63

1

Сифон субцентральный. Плохая сохранность материала не позволила изучить его строение. Сравнение. По форме раковины близок к P. orembanus (Mojsisovics). Отличается от него закругленными умбональным и вентральным краями и оваль89 7. Зак. 229

http://jurassic.ru/

н ы м п о п е р е ч н ы м с е ч е н и е м о б о р о т а . У P. b r e m b a n u s вентральный и у м б о нальный края о т ч е т л и в ы е , п о ч т и п р я м о у г о л ь н ы е , сечение о б о р о т а с у б т р а п е ц и е в и д ­ ное. О т P. t o m m a s i Airaghi о т л и ч а е т с я м е н ь ш е й с к о р о с т ь ю в о з р а с т а н и я о б о р о ­ та в ш и р и н у и б о л е е с ж а т о й р а к о в и н о й . Р а с п р о с т р а н е н и е . Н о р и й с к и й ярус; А л ь п ы , С С С Р ( С е в е р н ы й К а в к а з ) . Материал. Пять э к з е м п л я р о в из н о р и й с к и х о т л о ж е н и й С е в е р н о г о К а в ­ каза, с в е р х о в ь е в р. М. Л а б ы и Б е л о й ( о д и н — с Б а р о н о в ы х полян; четыре — из б а с с е й н а р. Т х а ч ) . С б о р ы А . А . Шевырева и А . С . Д а г и с а , 1957 г. Р о д Sibyllonautilus Diener, 1915 Sibyllonautilus: Diener, 1915, p. 285: Kummel, 1953, p. 73; Шиманский, 1964, p. 447. Tumidonautilus: Diener, 1915, p. 287; Шиманский, 1962, с. 142.

1962, с.

142; Kummel,

Типовой в и д — N a u t i l u s sibyllae M o j s i s o v i c s , 1886; Ш п и ц б е р г е н ; а н и з и й с к и й ярус. Диагноз. Р а к о в и н а и н в о л ю т н а я или п о л у и н в о л ю т н а я , в з д у т а я , с б ы с т р о возрастающими в ширину и умеренно в высоту о б о р о т а м и . Поперечное сечение о б о р о т а о в а л ь н о е , п о л у о в а л ь н о е . Ширина о б о р о т а з н а ч и т е л ь н о п р е в ы ш а е т е г о высоту. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я с л а б о в о л н и с т а я или с о в е р ш е н н о прямая на в е н т р а л ь н о й и л а т е р а л ь н о й с т о р о н а х , на д о р с а л ь н о й с т о р о н е и м е е т с я л о п а с т ь . У м б о н а л ь н ы й край о т ч е т л и в ы й , у м б о д о в о л ь н о у з к о е . И м е е т с я а н н у л я р н ы й о т р о с т о к . Р а к о в и н а г л а д к а я , и н о г д а с т о н к и м и с т р у й к а м и р о с т а . С и ф о н рас­ положен между центром и дорсальной стороной. Видовой состав. 5 в и д о в . И з с р е д н е г о триаса: Sibyllonautilus pertumidus (Arthaber, 1896); S. sibyllae ( M o j s i s o v i c s , 1886); S. thachensis sp. nov.; из с р е д н е г о и в е р х н е г о триаса: S. liardenis ( W h i t e a v e s , 1896); из в е р х н е г о триаса: S. fergu­ soni K u m m e l , 1953. С р а в н е н и е . Б л и з о к к Paranautilus M o j s i s o v i c s . О т л и ч а е т с я м е н е е и н в о л ю т н о й раковиной, менее рассеченной перегородочной линией. К р о м е того, у пред­ с т а в и т е л е й д а н н о г о р о д а ш и р и н а о б о р о т а з н а ч и т е л ь н о п р е в ы ш а е т е г о высоту, в т о в р е м я как у р а з н ы х в и д о в р о д а Paranautilus п р о п о р ц и и о б о р о т а р а з ­ личны. О т I n d o n a u t i l u s M o j s i s o v i c s о т л и ч а е т с я э л л и п т и ч е с к о й или п о л у э л л и п т и ­ ческой ф о р м о й п о п е р е ч н о г о сечения о б о р о т а (у I n d o n a u t i l u s ф о р м а о б о р о т а трапециевидная), менее сжатой раковиной и наличием аннулярного отростка. К р о м е того, у описанного рода развита дорсальная лопасть перегородочной л и н и и , что с у щ е с т в е н н о о т л и ч а е т его от вышеупомянутых двух родов. З а м е ч а н и е . Д и н е р о м ( D i e n e r , 1915) п е р в о н а ч а л ь н о б ы л о в ы д е л е н о д в а с а м о ­ с т о я т е л ь н ы х р о д а : S i b y l l o n a u t i l u s и T u m i d o n a u t i l u s ; п о с л е д н и й из н и х в к л ю ч а л только типовой вид Nautilus pertumidus Arthaber. Уникальной о с о б е н н о с т ь ю э т о г о вида является н е о б ы к н о в е н н о б о л ь ш а я ш и р и н а о б о р о т а , п р е в ы ш а ю щ а я его в ы с о т у в 2,5 р а з а , о д н а к о д л я р о д а S i b y l l o n a u t i l u s т о ж е х а р а к т е р н а б о л ь ­ шая о т н о с и т е л ь н а я ш и р и н а о б о р о т а . П о в с е м о с т а л ь н ы м п р и з н а к а м эти два р о ­ д а с у щ е с т в е н н о не р а з л и ч а ю т с я . Н а э т о м о с н о в а н и и К а м м е л ( K u m m e l , 1953b) счел выделение самостоятельного рода Tumidonautilus нецелесообразным и объединил его с р о д о м Sibyllonautilus. Распространение. А н и з и й с к и й ярус; А л ь п ы , Ш п и ц б е р г е н , С С С Р ( С е в е р ­ ный К а в к а з ) . С р е д н и й и в е р х н и й триас; С е в е р н а я А м е р и к а . Sibyllonautilus tkhachensis sp. nov. Табл. VII, фиг. 3

Название

в и д а о т р. Т х а ч .

Г о л о т и п — П И Н , N 1 4 7 5 / 2 2 ; С е в е р н ы й К а в к а з , б а с с е й н р. Т х а ч , г о р а Б о л ь ­ ш о й Т х а ч ; а н и з и й с к и й ярус, а ч е ш б о к с к а я свита. 90

http://jurassic.ru/

О п и с а н и е . Раковина вздутая, полуинволютная, с умеренно возрастающими в в ы с о т у и очень б ы с т р о в ш и р и н у о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а п о ч т и э л л и п т и ч е с к о е . Ш и р и н а о б о р о т а в п о л т о р а раза п р е в ы ш а е т е г о высоту. В е н т р а л ь н а я с т о р о н а ш и р о к а я , выпуклая, в е н т р а л ь н ы й край з а к р у г л е н н ы й . Л а ­ т е р а л ь н ы е с т о р о н ы выпуклые, р а с х о д я щ и е с я к о т ч е т л и в о м у у м б о н а л ь н о м у к р а ю . У у м б о н а л ь н о г о края о б о р о т н а и б о л е е ш и р о к и й . У м б о н а л ь н а я стенка высокая, крутая; у м б о г л у б о к о е , н е ш и р о к о е . Д о р с а л ь н а я с т о р о н а у ж е в е н т р а л ь н о й , о т ч е т л и в о вогнутая. К а м е р ы к о р о т к и е : на р а с с т о я н и е , р а в н о е ш и р и н е о б о р о т а , п р и х о д и т с я пять к а м е р . И м е е т с я а н н у л я р н ы й о т р о с т о к . С к у л ь п т у р а с о х р а н и л а с ь л и ш ь на н е б о л ь ш и х у ч а с т к а х р а к о в и н ы . О н а с о с т о и т из т о н к и х , е д в а з а м е т н ы х струек, па­ р а л л е л ь н ы х п л о с к о с т и с и м м е т р и и р а к о в и н ы , п е р е с е ч е н н ы х п о д у г л о м 45° д р у г о й группой струек роста, о б р а з у ю щ е й изгиб в центре вентральной стороны. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я с е д в а з а м е т н о й очень м е л к о й ш и р о к о й л а т е р а л ь н о й лопастью и мелкой V-образной дорсальной лопастью. Сифон расположен между центром и дорсальной стороной раковины. Размеры

(мм) и

Голотип N 1475/22

Д 22

В 10

отношения в 8

Ш 17

Ду 4

В/Д 0,46

Ш/Д 0,78

Ду/Д 0,18

Ш/В 1,7

Сравнение. Н а и б о л е е б л и з о к к т и п о в о м у виду р о д а S. sibyllae (Mojsi­ sovics) из а н и з и й с к и г о яруса Ш п и ц б е р г е н а . О т л и ч а е т с я м е н ь ш е й и н в о л ю т н о с т ь ю , м е н ь ш е й с к о р о с т ь ю в о з р а с т а н и я о б о р о т а в в ы с о т у , о т н о ш е н и е м Ш/ В , к о т о р о е у о п и ­ с а н н о г о в и д а 1,7, в т о в р е м я как у S. sibyllae — 1,4. О т S. fergusoni K u m ­ mel о т л и ч а е т с я м е н е е в з д у т о й р а к о в и н о й , а т а к ж е с о о т н о ш е н и е м Ш / В , к о т о р о е у S. sibyllae д о с т и г а е т 2,2. Распространение. А н и з и й с к и й ярус, а ч е ш б о к с к а я свита; С С С Р ( С е в е р н ы й К а в к а з , б а с с е й н р. Т х а ч ) . М а т е р и а л . Г о л о т и п . С б о р ы А . А . Шевырева, 1957 г. НАДСЕМЕЙСТВО

C L Y D O N A U T I L A C E A HYATT, 1900

С Е М Е Й С Т В О C L Y D O N A U T I L I D A E HYATT, 1900

Д и а г н о з . Р а к о в и н а н а у т и л и к о н о в а я , очень и н в о л ю т н а я , и н в о л ю т н а я , р е д к о полуинволютная, от вздутой сферической д о плоской дисковидной. Поперечное сечение о б о р о т а п о л у о в а л ь н о е , о в а л ь н о е , п о л у к р у г л о е , т р а п е ц и е в и д н о е . П е р е г о ­ р о д о ч н а я л и н и я к л и д о н а у т и л у с о в о г о типа: с в е н т р а л ь н о й л о п а с т ь ю , и н о г д а п о д ­ р а з д е л е н н о й с е д л о м на д в е части, с г л у б о к о й и ш и р о к о й л а т е р а л ь н о й л о п а с т ь ю , с у м б о н а л ь н о й (или второй латеральной) лопастью. Дорсальная лопасть отсут­ ствует. П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы г л а д к а я или с п о п е р е ч н о - с т р у й ч а т о й с к у л ь п т у р о й , и н о г д а с с е т ч а т о й с к у л ь п т у р о й или с б у г о р к а м и в д о л ь в е н т р а л ь н о й с т о р о н ы . С и ф о н субцентральный, м о ж е т б ы т ь незначительно с м е щ е н как к вентральной, так и к дорсальной стороне. С о с т а в . 5 родов: Styrionautilus Mojsisovics, 1902 Clydonautilus Mojsisovics, 1882 Callaionautilus Kieslinger, 1924 Cosmonautilus Hyatt et Smith, 1905 Proclydonautilus Mojsisovics, 1902

верхняя пермь—верхний триас средний—верхний триас верхний триас верхний триас верхний триас

С р а в н е н и е . О т с е м е й с т в а G o n i o n a u t i l i d a e K u m m e l , 1950 о т л и ч а е т с я н а л и ч и е м с у б с ф е р и ч е с к и х р а к о в и н и о т с у т с т в и е м д о р с а л ь н о й л о п а с т и п е р е г о р о д о ч н о й линии. О т с е м е й с т в а Siberionautilidae P o p o w , 1951 о т л и ч а е т с я н а л и ч и е м не т о л ь к о с у б ­ сферических, но и толстых дисковидных раковин, а также отсутствием двухтрех дополнительных лопастей между вентральной и латеральной лопастями. Г е о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . В е р х н я я п е р м ь — в е р х н и й триас. 91

http://jurassic.ru/

Род

Clydonautilus Mojsisovics, 1882

Clydonautilus: Mojsisovics, 1882, S. 101, 1902, S. 208; Kieslinger, 1924, S. 69; Piveteau, 1952, p. 506; Kummel, 1953, p. 88; 1964, p. 442; Циттель, 1934, с. 732; Шиманский, 1962, с. 143.

Т и п о в о й в и д — N a u t i l u s noricus M o j s i s o v i c s , 1873; А л ь п ы ; н о р и й с к и й ярус. Диагноз. Р а к о в и н а очень и н в о л ю т н а я или и н в о л ю т н а я , д и с к о в и д н а я . П о ­ п е р е ч н о е сечение о б о р о т а т р а п е ц и е в и д н о е . П е р е г о р о д о ч н а я линия к л и д о н а у т и л у ­ с о в о г о типа: в е н т р а л ь н а я л о п а с т ь р а з д е л е н а в е н т р а л ь н ы м с е д л о м на две части, л а т е р а л ь н а я л о п а с т ь г л у б о к а я и ш и р о к а я , у м б о н а л ь н а я (или в т о р а я л а т е р а л ь н а я ) — более узкая и мелкая, дорсальная лопасть отсутствует. У м б о закры­ т о е или очень у з к о е . Р а к о в и н а п о к р ы т а т о н к и м и с т р у й к а м и р о с т а , реже б у г о р к а м и или с к л а д к а м и . С и ф о н с у б ц е н т р а л ь н ы й , м о ж е т б ы т ь н е з н а ч и т е л ь н о с м е щ е н как к д о р с а л ь н о й , т а к и к в е н т р а л ь н о й с т о р о н е . Видовой с о с т а в . 9 в и д о в из с р е д н е г о и в е р х н е г о триаса: C l y d o n a u t i l u s a c u t i l o b a t u s D i e n e r , 1908; С. biangularis M o j s i s o v i c s , 1896; С. cicatricosus Kieslinger, 1924; С. c o m p r e s s u s Welter, 1914; C. glaber Kieslinger, 1924; C . kieslingeri Pak u c k a s , 1928; C. noricus ( M o j s i s o v i c s , 1873); C. quenstedti ( H a u e r , 1849); C. salisburgensis ( H a u e r , 1849). С р а в н е н и е . Б л и з о к к P r o c l y d o n a u t i l u s M o j s i s o v i c s , 1902. О т л и ч а е т с я нали­ чием в е н т р а л ь н о г о с е д л а , а т а к ж е б о л е е или м е н е е п о с т о я н н о й т р а п е ц и е в и д н о й ф о р м о й п о п е р е ч н о г о сечения о б о р о т а . Распространение. С р е д н и й триас; о-в Т и м о р . В е р х н и й триас; А л ь п ы , Г и м а л а и , о-в Т и м о р , С С С Р ( С е в е р н ы й К а в к а з ) . C l y d o n a u t i l u s aff. n o r i c u s ( M o j s i s o v i c s , 1873) Рис. 32

О п и с а н и е . Р а к о в и н а очень и н в о л ю т н а я , в ы п у к л о - л и н з о в и д н а я , с у м е р е н н о в о з р а с т а ю щ и м и в ширину и более быстро в высоту о б о р о т а м и . Вентральная с т о р о н а у з к а я , п л о с к а я или е д в а з а м е т н о в о г н у т а я , л а т е р а л ь н ы е с т о р о н ы д о ­ в о л ь н о с и л ь н о в ы п у к л ы е . М а к с и м а л ь н а я ш и р и н а о б о р о т а н е с к о л ь к о выше у м б о н а л ь н о г о края. В е н т р а л ь н ы й край о т ч е т л и в ы й , п р и б л и ж а е т с я к т у п о у г о л ь н о м у , умбональный — округлый. У м б о закрытое. Дорсальная сторона сильно вогну­ тая. П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы г л а д к а я . К а м е р ы к о р о т к и е . П о л о ж е н и е с и ф о н а у с т а ­ н о в и т ь не у д а л о с ь . Р а з м е р ы э к з е м п л я р а д о ­ вольно значительные. Его д и а м е т р достигает 80 м м , в ы с о т а о б о р о т а — о к о л о 50 м м . Перегородочная линия с г л у б о к о й , почти клино­ видной л о п а с т ь ю на с е р е д и н е л а т е р а л ь н о й с т о ­ р о н ы и н е б о л ь ш о й л о п а с т ь ю , почти п р и л е г а ю ­ щей к в е н т р а л ь н о м у к р а ю . Н а в е н т р а л ь н о й с т о р о н е п е р е г о р о д о ч н а я л и н и я п о ч т и прямая. С р а в н е н и е . О т всех в и д о в д а н н о г о р о д а о т л и ч а е т с я н а л и ч и е м н е б о л ь ш о й л о п а с т и пе­ р е г о р о д о ч н о й л и н и и у в е н т р а л ь н о г о края р а ­ ковины. Замечание. Описанный экземпляр N 4 7 5 / 4 0 очень б л и з о к к C l y d o n a u t i l u s nori­ cus, н о отличается от него уплощенной вентраль­ н о й с т о р о н о й и о т с у т с т в и е м л о п а с т и на вент-

Рис. 32. Clydonautilus aff. noricus (Mojsisovics, 1873); П И Н , N 1475/40 (н.в.), латеральная сторона, Севе­ ро-Западный Кавказ, район горы Ятыгварты, норий­ ский ярус

http://jurassic.ru/

ральной стороне. Сохранность экземпляра посредственная: сильно разрушены латеральные стороны и большая часть вентральной стороны. Поэтому не ис­ ключено, что эти отличия являются результатом сохранности. Возможно, конечно, что они отражают изменчивость вида или наличие особого подвида. Типичные представители вида известны из норийского яруса Альп. Распространение. Норийский ярус; Северный Кавказ, верховья рек М. Лабы и Белой. М а т е р и а л . Один экземпляр из верховьев рек М.Лабы и Белой, окрестности горы Ятыгварты в 1,5 км к югу от перевала Трю. Сборы Т.А. Грунт, 1965 г. Род

Proclydonautilus M o j s i s o v i c s , 1 9 0 2

Proclydonautilus: Mojsisovics, 1902, S. 206; Smith, 1904, p. 401; Hyatt et Smith, 1905, p. 205; Welter, 1914, S. 208; Diener, 1919, S. 766; Kieslinger, 1924, S. 66; Smith, 1927, p. 102; Moore, Lalicker, Fischer, 1952, p. 362; Kummel, 1953, p. 80; 1964, p. 442; Шиманский, 1962, с. 143.

Т и п о в о й в и д — Nautilus griesbachi Mojsisovivs, 1896; Альпы; верхний триас. Д и а г н о з . Раковина очень инволютная или инволютная, от почти сферической до дисковидной. Поперечное сечение оборота трапециевидное, полуовальное или полукруглое. Перегородочная линия клидонаутилусового типа: с мелкой или бо­ лее глубокой вентральной лопастью, с очень глубокой, широкой латеральной лопастью и гораздо более узкой и мелкой умбональной (или второй латеральной) лопастью. Дорсальная лопасть отсутствует. Умбо узкое или полностью закрытое. Умбональный край, как правило, отчетливый. Раковина обычно гладкая или с тонкой скульптурой, представленной струйками роста, реже орнаментирована поперечными ребрами. Сифон субцентральный, может быть смещен незначительно как к дорсальной, так и к вентральной стороне. Видовой состав. 20 видов из верхнего триаса: Proclydonautilus altus Schastlivtceva, 1981; P. angustus Kiesliger, 1924; P. anianiensis (Shimansky, 1957); P. buddhaicus Diener, 1919; P. ermolli Diener, 1919; P. gasteroptychus (Dittmar, 1866); P. goniatites (Hauer, 1849); P. griesbachi (Mojsisovics, 1896); P. hessi (Smith, 1927); P. inflatus Welter, 1914; P. mandevillei (Marschall, 1909); P. natosini Learn, 1946; P. singularis Welter, 1914; P. spirolobus (Dittmar, 1866); P. squawensis Kum­ mel, 1953; P. stantoni Smith, 1927; P. triadicus (Mojsisovics, 1873); P. tuvalicus Diener, 1919; P. ursensis Smith, 1927; P. kiparisovae Popow, 1958; P. seimkanensis Bytschkov, 1976. Сравнение. По форме раковины и типу перегородочной линии близок к Cosmonautilus Hyatt et Smith. Отличается отсутствием бугорков вдоль вент­ рального края, характерных для ранних онтогенетических стадий рода Cos­ monautilus, а также большим разнообразием формы раковины. От Clydonautilus Mojsisovics отличается наличием неразделенной глубокой вентральной лопасти. З а м е ч а н и е . У двух исследованных автором видов рода P. altus Schastlivtceva и P. spirolobus (Dittmar) были обнаружены внутрисифонные аннулярные отложения. В настоящее время трудно судить о том, характерен ли этот признак для рода в целом, для перечисленных видов или только для отдельных экземпля­ ров. Однако этот вопрос представляет, безусловно, большой интерес и требует для своего решения расшлифовки дополнительного материала. Распространение. Верхний триас; Альпы, СССР (Памир, Восточная Сибирь), Центральная Азия, Гималаи, о-в Тимор, Новая Зеландия, Северная Америка.

93

http://jurassic.ru/

Proclydonautilus spirolobus (Dittmar, 1866) Табл. VIII, фиг. l N a u t i l u s spirolobus: D i t t m a r , 1866, p. 3 5 2 , p i . 13, figs. 1,2; Mojsisovics, 1817, p. 28. C l y d o n a u t i l u s spirolobus: Mojsisovics, 1882, p. 2 8 1 . Nautilus ( C l y d o n a u t i l u s ) spirolobus: F o o r d , 1 8 9 1 , S. 1 8 7 — 1 8 8 , fig. 3 3 . C l y d o n a u t i l u s ( P r o c l y d o n a u t i l u s ) spirolobus: Mojsisovics, 1902, p. 2 1 1 — 2 1 2 , p i . 10, fig. 3, p i . I I ,fig.1 . Proclydonautilus spirolobus: Welter, 1 9 1 4 , S. 2 0 9 — 2 1 0 , T a f . 3 2 , fig. 2 , 3 ; Kieslinger, 1924, S. 7 6 , fig. 10; S m i t h , 1927, p i . 8 8 , fig. 6 — 1 4 ; M u l l e r et Ferguson, 1939, p. 1605; Б ы ч к о в , 1976, с. 9 0 , т а б л . 4 1 , фиг. 1, т а б л . 4 2 , фиг. 1; С ч а с т л и в ц е в а , 1982а, с. 1 2 6 — 1 2 8 , рис. 2.

Г о л о т и п не выделен. О п и с а н и е . Раковина вздутая, очень инволютная, с быстро возрастающими в высоту и ширину оборотами. Поперечное сечение оборота на всех стадиях онтогенеза полуовальное. Ширина оборота почти равна его высоте. Вентральная и латеральные стороны выпуклые, вентральный и умбональный края не выраже­ ны. Умбо закрытое. Дорсальная сторона отчетливо вогнутая. Камеры довольно короткие: на расстояние, равное ширине оборота, приходится пять камер. На поверхности раковины имеется отчетливая, грубая поперечно-полосчатая скульптура, представленная ребрами в количестве около 20 на расстояние, рав­ ное ширине оборота. Перегородочная линия с довольно мелкой узкой вентраль­ ной лопастью, глубокой латеральной и едва заметной умбональной лопастью (рис. 33). Дорсальная лопасть отсутствует. Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я N экз.

Д

В

в

Ш

Ду

В/Д

Ш/Д

3948/45

28

16

11

17

—

0,57

0,61

Ду/Д Ш/В —

1,05

Сифон расположен между центром и дорсальной стороной, на ранних онтогенетических стадиях ближе к дорсальной стороне, на более поздних — ближе к центру. Перегородочные трубки короткие, сужающиеся к центру сифона. Соединительные кольца четковидные. На концах перегородочных трубок отчетливо видны внутрисифонные отложения аннулярного типа, представленные кольцами в перегородочном отверстии. На пришлифовке, проходящей по плоскости симметрии раковины, эти отложения имеют вид небольших почковидных образований на кон­ цах перегородочных трубок. N экз.

N оборота

Шс/Во

3948/45

3

0,43

Дц/Во 0,3

С р а в н е н и е . От P. singularis Welter отличается полуовальным поперечным сечением оборота, в то время как у P. singularis оно трапециевидное, а также

Рис. 33. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я Proclydonautilus ( Х 2 ) , А ф г а н и с т а н , К а й с а р , к а р н и й с к и й ярус

spirolobus

(Dittmar,

1866),

ПИН,N

3948/45,

Рис. 34. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я P r o c l y d o n a u t i l u s altus Schastlivceva, П И Н , N 3 9 4 8 / 4 0 о — на ранней, б — на более поздней онтогенетической стадии (н.в.); хоянье сая Западный Игримьюз, норийский ярус, игримьюзская свита

94

http://jurassic.ru/

Юго-Восточный

Памир, вер­

большей инволютностью раковины. От P. inflatus Welter отличается как большей инволютностью раковины, так и более выпуклой вентральной ее стороной. Кроме того, от обоих перечисленных видов отличается наличием отчетливой грубой поперечно-полосчатой скульптуры. У описываемого экземпляра данного вида были обнаружены внутрисифонные аннулярные отложения. Поскольку строение сифона других видов этого рода (за исключением P. altus) не изуча­ лось, невозможно провести полноценное сравнение данного вида с другими видами рода по этому признаку. Сравнение P. spirolobus с P. altus дано при описании P. altus. Распространение. Карнийский, норийский ярусы; Северная Америка, Западная Европа (Альпы), Центральная Азия, СССР (карнийский ярус; бас­ сейны рек Колымы и Гижиги), о-в Тимор. М а т е р и а л . Один экземпляр из нижнекарнийских отложений Афганистана, Кайсар. Сборы А. Наджиба, 1977 г. Proclydonautilus altus Schastlivtceva, 1982 Т а б л . V I I , фиг. 4 Proclydonautilus altus: С ч а с т л и в ц е в а , 1982а, с. 126, рис. 1.

Г о л о т и п — ПИН, N 3948/40; Юго-Восточный Памир, верховье сая Западный Игримьюз; верхний триас, норийский ярус, игримьюзская свита. О п и с а н и е . Раковина дисковидная, инволютная, с очень быстро возрастающими в высоту и довольно быстро в ширину оборотами. Поперечное сечение оборота на ранних стадиях онтогенеза полуовальное, на более поздних — трапециевид­ ное, ширина оборота чуть меньше его высоты. Вентральная сторона раковины уплощенная, узкая; в ее центре проходит выпуклый шнуровидный киль. Ла­ теральные стороны плоские, расходящиеся к умбональному краю. Вентральный край очень отчетливый; угол, образуемый вентральной и латеральными сторонами, приближается к 70°. Умбональный край отчетливый. У умбонального края оборот достигает максимальной ширины. Умбональная стенка высокая, кру­ тая. Умбо глубокое, очень узкое. Дорсальная сторона отчетливо вогнутая, в 1,2—1,3 раза шире вентральной. На поверхности раковины имеются тонкие струйки роста. Перегородочная линия с довольно мелкой широкой, выходящей за вентральный край вентральной лопастью, глубокой и широкой латеральной, мел­ кой и неширокой умбональной лопастью; дорсальная лопасть отсутствует (рис. 34). Р а з м е р ы (мм) и о т н о ш е н и я Голотип 3948/40

N

Д

В

в

Ш

Ду

В/Д

Ш/Д

Ду/Д

Ш/В

Ш/в

87

56

48

48

7

0,64

0,55

0,08

0,86

1

Сифон расположен между центром и вентральной стороной раковины, ближе к центру. Перегородочные трубки короткие, немного сужающиеся к центру сифона. Соединительные кольца не сохранились. На концах перегородочных трубок имеются аннулярные отложения, представленные кольцами в перегородочном отверстии. На пришлифовке, проходящей по плоскости симметрии раковины, они прослеживаются в виде небольших почковидных образований на концах перегородочных трубок. Они достаточно отчетливо слоистые, что хорошо видно при большом увеличении. Голотип N 3948/40

N оборота

Шс/Во

Дц/Во

3

0,08

0,4

С р а в н е н и е . Наиболее близок к P. griesbachi (Mojsisovics). Отличается от него более высокими, быстро возрастающими оборотами, более узкой вентраль­ ной стороной раковины, менее вогнутой дорсальной стороной, более отчетли­ вым вентральным краем и более широким умбо. От P. gasteroptychus (Dittmar) отличается трапециевидной формой поперечного сечения оборота, в то время 95

http://jurassic.ru/

как у э т о г о вида п о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а о в а л ь н о е , а т а к ж е о т ч е т л и в ы м и в е н т р а л ь н ы м и у м б о н а л ь н ы м к р а я м и . О т P. b u d d h a i c u s D i e n e r , 1919 о т л и ­ чается м е н е е с ж а т о й р а к о в и н о й , б о л е е ш и р о к о й в е н т р а л ь н о й с т о р о н о й . К р о м е т о г о , у о п и с ы в а е м о г о э к з е м п л я р а , я в л я ю щ е г о с я г о л о т и п о м д а н н о г о вида, выявлены внутрисифонные аннулярные отложения. Поскольку строение сифона других в и д о в э т о г о р о д а , за и с к л ю ч е н и е м о п и с ы в а е м о г о ниже P. s p i r o l o b u s ( D i t t m a r ) , не и з у ч а л о с ь , н е в о з м о ж н о п р о в е с т и п о л н о ц е н н о е с р а в н е н и е вида с д р у г и м и ви­ д а м и р о д а по э т о м у п р и з н а к у . С т р о е н и е с и ф о н а P. altus и P. s p i r o l o b u s в е с ь м а с х о д н о , о д н а к о п о д р у г и м м о р ф о л о г и ч е с к и м о с о б е н н о с т я м эти в и д ы с у щ е с т в е н н о о т л и ч а ю т с я д р у г о т д р у г а : у P. altus р а к о в и н а д и с к о в и д н а я , с ж а т а я , с ч е т к и м и в е н т р а л ь н ы м и у м б о н а л ь н ы м к р а я м и , в т о в р е м я как P. s p i r o l o b u s (Dittmar) о б л а д а е т вздутой, более и н в о л ю т н о й раковиной, вентральный и у м б о нальный края не в ы р а ж е н ы . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а P. altus трапе­ ц и е в и д н о е ; P. s p i r o l o b u s и м е е т п о л у о в а л ь н о е п о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а . Есть о т л и ч и я и в х а р а к т е р е с к у л ь п т у р ы : P. altus несет л и ш ь т о н к и е с т р у й к и р о с т а ; у P. s p i r o l o b u s о т ч е т л и в а я г р у б а я , п о п е р е ч н о - п о л о с ч а т а я с к у л ь п т у р а . Р а с п р о с т р а н е н и е . Н о р и й с к и й ярус, и г р и м ь ю з с к а я свита; Памир. М а т е р и а л . Г о л о т и п . С б о р ы Г . К . М е л ь н и к о в о й , 1979 г.

http://jurassic.ru/

Юго-Восточный

ЛИТЕРАТУРА

Архипов Ю.В., Барское И.С. О наутилидах со сложнорассеченной перегородочной линией / / Цокл. А Н СССР. 1970. Т. 195, N 2. С. 464—466. Балашов З.Г., Журавлева Ф.А. Отряд Orthoceratida / / Основы палеонтологии. T.I Моллюски — головоногие. М.: Изд-во А Н СССР, 1962. С. 82—93. Барское И.С. К эволюции отряда Pseudorthoceratida (головоногие моллюски) / / Закономер­ ности развития органического мира по данным палеонтологии. Л.: Наука, 1968. С. 90—97. Барское И.С. Позднеордовикские и силурийские головоногие моллюски Казахстана и Средней Азии. М.: Наука, 1972. 112 с. Баярунас М.В. Cephalopoda Колымо-Индигирского триаса / / Тр. Геол. ком. 1928—1930 гг. Л., 1932. Т. 1,ч. 1. С. 35—43. Бычков Ю.М. Класс Cephalopoda / / Атлас триа­ совой фауны и флоры Северо-Востока СССР. М.: Недра, 1976. С. 88—150.

Воинова Е.В., Кипарисова Л.Д., Робинсон В.Н. Класс Cephalopoda / / Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Триасовая сис­ тема. Л.; М.: Госнаучтехиздат, 1947. С. 124— 176. (Тр. В Н И Г Р И ; Вып. 7). Дагис А.С, Архипов Ю.В., Бычков Ю.М. Стратиг­ рафия триасовой системы Северо-Востока Азии. М.: Наука, 1979. 240 с. (Тр. ИГиГ СО АН СССР; Т. 447). Дагис А.С, Соболев Е.С. Стратиграфическое распространение и географические связи триа­ совых бореальных наутилоидеи / / Геология и геофизика. 1985. N 1. С. 12—21. Динер К. Триасовые фауны цефалопод Примор­ ской области в Восточной Сибири / / Тр. Геол. ком. 1895. Т. 14, N 3. С. 1—59. Еычева Мияка. Фоскенто на България триас. С : Бълг. А Н , 1972. 9Б. С. 128. Журавлева Ф.А. Девонские ортоцероды. Надотряд Orthoceratoidea. М.: Наука, 1978. 223 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 168). Захаров Ю.Д. Раннетриасовые аммоноидеи Вос­ тока СССР. М.: Наука, 1978. 185 с. Кипарисова Л.Д. Полевой атлас характерных комплексов фауны и флоры триасовых отло­ жений Приморского края. М.: Госгеолтехиздат, 1954. 127 с. Кипарисова Л.Д. Новые раннетриасовые наутилус и просфигнит Южного Приморья / / Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. Т.2. М.: Госгеолтехиздат, 1960. С. 136— 138.

Кипарисова Л.Д. Палеонтологическое обоснова­ ние стратиграфии триасовых отложений При­ морского края. Головоногие моллюски. Л.: ВСЕГЕИ, 1961. 278 с. (Тр. ВСЕГЕИ; Т. 48). Моисеев А.С. О фауне и флоре триасовых от­ ложений долины реки Салгир в Крыму / / Изв. Всесоюз. геол.-развед. об-ния. 1932. Т.51, вып. 39. С. 5 9 1 ^ 6 0 6 . Попов Ю.Н. Сложное расщепление сутурных ли­ ний у Nautiloidea / / Докл. АН СССР. Н.С. 1951. Т. 78, N 4. с. 765—767. Попов Ю.Н. Триасовые цефалоподы Северо-Вос­ тока СССР: (Палеонтол. обоснование унифици­ рованной схемы разрезов триасовых отложе­ ний Северо-Востока СССР): Автореф. дис. ... канд. геол.-минерал, наук. Л., 1958. 28 с. Попов Ю.Н. Новые триасовые цефалоподы / / Ма­ териалы к Основам палеонтологии: М.: Изд-во АН СССР, 1959. Вып. 3. С. 49—51. Счастливцева Н.П. О строении сифона некоторых триасовых наутилоидеи / / Палеонтол. журн. 1981а. N 3. С. 70—77. Счастливцева Н.П. О систематическом положении триасовых ортоцератоидей юга СССР / / Бюл. М О И П . Отд. геол. 19816. Т. 56, вып. 4. С. 76—82. Счастливцева Н.П. Внутрисифонные отложения у триасовых наутилид / / Палеонтол. журн. 1982а. N 1. С. 126—128. Счастливцева Н.П. К вопросу о внутрисифонных отложениях у наутилоидеи / / Бюл. МОИП. Отд. геол. 19826. Т. 57, вып. 3. С. 120—121. Счастливцева Н.П. Некоторые триасовые ортоце­ ратиды и наутилиды Северо-Востока СССР / / Там же. 1986. Т. 61, вып. 2. С. 122—129. Соболев Е.С. Ревизия триасового рода Phaedry­ smocheilus (Nautiloidea) / / Палеонтол. журн. 1985. N 1. С. 52—58. Шиманский В.Н. Прямые наутилоидеи и бактритоидеи сакмарского и артинского ярусов Юж­ ного Урала. М.: Наука, 1954. 156 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 44). Шиманский В.Н., Эрлангер А.А. О находке триа­ совых наутилоидеи в СССР / / Бюл. МОИП. Отд. геол. 1955. T.30, вып. 3. С. 95—96. Шиманский В.Н. Отряд Nautilida / / Основы палеонтологии. Моллюски — головоногие. Т. I. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 115—155. Шиманский ВН. Отряд Nautilida / / Развитие и смена морских организмов на рубеже палеозоя и мезозоя. М.: Наука, 1965. С. 40—47. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 108). -

http://jurassic.ru/

of the Middle Coal Measures of England and Шиманский В.Н. Каменноугольные Nautilida. М.: Wales / / Gr. Brit. Geol. Surv. Summ. Progr. Наука, 1967. 258 с. (Тр. П И Н А Н СССР; 1930. Pt 3. P. 75—89. Т. 115). Bulow E. V. Orthoceren und Belemnitiden der Trias Шиманский В.Н. Головоногие моллюски (наути­ von Timor / / Palaeontologie von Timor. Stuttgart, лоидеи) / / Стратиграфия СССР. Триасовая 1915. Lief. IV, Abh. VII. S. 1 — 172. система. М.: Недра, 1973. С. 423—426. Cecioni G„ Westermann G.E.G. The TriasШиманский В.Н. Меловые наутилоидеи. М.: Нау­ sic-Jurassic marine transition if Coastal Central ка, 1975. 206 с. (Тр. П И Н А Н СССР; chile — Tokyo / / Pacif. Geol. 1968. Vol. 1. Т. 150). P. 4 1 — 7 5 . Шиманский В.Н. Наутилида(изученность,стратиг­ Charles R.P. Note paleontologique sur le Trias рафическое и географическое распространение, de Prooence / / Bull. Soc. Geol. France. 1948. этапы развития). М.: Наука, 1979а. 66 с. Vol. 18, N 4 / 5 . P. 347—358. Шиманский В.Н. Новые наутилоидеи верхнего Collignon M. Paleontologie de Madagascar. Les палеозоя Закавказья / / Бюл. М О И П . Отд.геол. Cephalopodes du Triass inferieur / / Ann. paleon­ 19796. Т.54, вып. 3. С. 54—61. tol. 1933. Vol. 22. P. 151 — 180. Шиманский В.Н. Наутилоидеи / / ПарастратиграCubrilivic V. Nekoliko triaskin cephalopoda sa Devan фические группы флоры и фауны триаса. Л.: Dola... (Einige triassische Cephalopoden von Недра, 1986. С. 78—86. (Тр. ВСЕГЕИ. Н.С.; Djedov D o , westlich von Kolasin) / / Vesn. Т. 334). Geol. Inst. Krai. Jugosl. 1940. Sv. 8. S. 57—68. Шиманский В.Н.. Эрлангер А.А. О находке триа­ Cubrilovic V., Matejic B. Prilog trijaskoj cephaloсовых наутилоидеи в СССР / / Бюл. М О И П . podskoj fauni iz okoline Berana / / Godisn. Отд. геол. 1955. Т. 30, вып. 3. С. 95—96. Geol. inst. Krai. Jugosl. 1940. Sv. 2. S. 132— Циттель К. Основы палеонтологии (палеозооло­ 138. гия). 4 . 1 . Беспозвоночные. Изд-во. Гос.науч.Diener C. The Cephalopoda of the Muschelkalk / / техн. горно-геол. нефт.лит., 1934. 1056 с. Mem. Ind. Geol. Surv. Palaeontol. Ser. 15. Airaghi С. Nuovi Cefalopodi del calcare di Esini / / 1895. Vol. II, pt. 2. P. 1 — 118. Palaeontogr. Ital. 1902. Vol. 8. P. 2 1 — 4 1 . Diener C. The Cephalopoda of the lower Trias / / Alma F.H. Eine Fauna das Wettersteinkalkes bei Ibid. 1897. Vol. 2, pt 1. P. 1-181. Insbruck / / Ann. Natur. Mus. Wien. 1926. Diener C. Mitteilunger uber einige CephalopoBd. 39. S. 111 — 129. densuiten aus der Trias der Sudalpen / / Neues Jb. Anthony I.G.. Lyell C. Letter from May 6 1846. 1901. Bd. 2. S. 23—36. "On an Impression of the soft parts of an Diener C. The fauna of the Tropiteslimestones Orthoceras" / / Quart. Geol. Soc. L. 1847. of Byans / / Palaeontol. Ind. (Himalayan foss.). Ser. Vol. I l l , pt 1. P. 255—257. 15. 1906. Vol. V, mem. 1. P. 1—201. Arthaber G. V. Die Trias von Albanien / / Beitr. Diener C. The fauna of the Himalayan Muschel­ Palaeontol. Geol. 6st.-Ungarns. 1911. Bd. 24. kalk / / Mem. Ind. Geol. Surv. Palaeontol. S. 169—277. Ser. 15. 1907. Vol. 5, mem. 2. P. 1 — 139. Assman P. Die Fauna der Wirbellosen und die Diener C. Triassic faunas of Kashmir / / Ind. Diploporen der oberschlesischen Trias mit AusGeol. Surv. Mem. Palaeontol. New Ser. 1913. nahme der Brachiopoden, Lamelibranchiten, GastVol. 5, N. 1. P. 1 — 133. ropoden und Korallen / / Jb. Preuss. Geol. Diener C. Cephalopoda Triadica; Fossilum Catalo­ Landesanst. 1926. Bd. 46. S. 504—527. gue. I. Animalia. В., 1915. Pt 8. 369 S. Assman P. Revision der Fauna der Wirbellosen Diener C. Nachtrage zur Kenntnis der Nautiloider oberschlesischen Trias / / Abh. Preuss. Geol. deenfauna der Hallstatter Kalke / / Akad. Wiss. Landesanst. В., 1937. H. 170. S. 1—134. Wien. Math.-Naturwiss. Kl. Denkschr. 1919. Bando Y. On some Middle Triassic fossil cephaBd. 96. S. 751—778. lopods from Japan with a note on the Middle Dittmar A. Zur Fauna der Hallstatter Kalke / / Triassic formations in Japan / / Jap. J. Geol. Geognost.-Palaeontol. Beitr. Benecke. 1866. Bd. 1. and Geogr. 1964. Vol. 35, N 2 / 4 . P. 1 2 2 — S. 321—397. 137. Eichwald E. Geognostischer Ausflug nach Tyrol / / Barrande J. Systeme silurien du centre de la BoNouv. Mem. Soc. Natur. Moscou. 1851. Vol. 9. heme. I' Partie: Recherches paleontologiques. P. 75—204. Vol. 2. Classe des Mollusques. Ordre des CepFoord A.H. Catalogue of the fossil Cephalopoda halopodes. Praga, 1865. I ser. PI. Ш07; 1866. in the British Museum (Natural History). L., 2' ser. PI. 108—244; 1867. Texte pt. P. X X X I + 7 1 2 ; 1891. Pt. 2. 408 p. 1868. 3 ser. PI. 245—350; 1870. 4 ser. PI. 351 — Fritsch K. Beitrage zur Kenntnis der Tierwelt 460; 1870. Texte 2 pt. P. X I + 2 6 2 ; 1874. Texte der deutschen Trias / / Abh. Naturforsch. Ges. 3° ser. P. X X I V + 8 0 4 ; 1877. Suppl. et ser. tard. Halle; Stuttgart, 1906. Bd. 24. S. 219—285. PI. 461—544; 1877. Texte 4/5" ser. P. I X + 7 4 2 , Gabb W.M. Description of the Triassic fossils of p. X X + 7 4 3 ; 1877. Texte suppl. P. VHI+2 97. California and the adjacent territories / / Paleontol. Basse E. Sous classe des Nautiloidea / / Traite California, 1864. Vol. 1, sec. 2. P. 19—35. de paleontologie. P., 1952. T. 2. P. 4 6 3 — 5 2 1 . Beyrich E. Uber einige Cephalopoden aus dem Mus- Gemmellaro G.G. I cefalopodi der Trias superiore della regione occidentale della Sicilia / / Gior. chelkalk der Alpen und Uber verwandte Arten / / Sci. nat. econ. Palermo, 1904. Vol. 24. P. 1—319. Ibid. S. 105—149. Gugenberger O. Die Cardita — Schichten von Bisat fV.S. On the goniatite and nautiloid fauna е

C

e

98

http://jurassic.ru/

Launsdorf in Mittelkarnten und ihre Fauna. IV. Cephalopoden / / Acad. Wiss. Wien. Math.Naturn. Kl. Abt. I. 1934. Bd. 143. S. 43—59. Gugenberger O. Beitrage zur Kenntnis der Trias von Eberstein (Karnten) / / Ibid. Anz. Jb. 1936. Bd. 73. S. 39—42. Hauer F.R. Die Cephalopoden des Salzkammerqutes aus der Sammlung seiner Durchlaucht der Fursten Metternich. Wien, 1846. 48 S. Hauer F.R. Beitrage zur Kenntniss der Cephalo­ poden—Fauna der Hallstatter Schichten / / Akad. Wiss. Wien. Math.-Naturwiss. Kl. Denkschr. 1855. Bd. 9. S. 1—21. Hauer F.R. Nachtrage zur Kenntniss der Cephalopoden-Fauna der Hallstatter Schichten / / Ibid. Sitzungsber. 1860. Bd. 41. S. 113—150. Hauer F.R. Die Cephalopoden der Unteren Trias der Alpen / / Ibid. 1865. Bd. 52. S. 605—640. Hauer F.R. Die Cephalopoden des Bosnischen Muschelkalkes von Han Bulog bei Sarajevo / / Ibid. Denkschr. 1887. Bd. 54. S. 1—50. Hauer F.R. Beitrage zur Kenntnis der Cephalopo­ den aus der Trias von Bosnien I. Neue Funde aus dem Muschelkalk von Han Bulog bei Sa­ rajevo / / Ibid. 1892. Bd. 59. S. 251—296. Hauer F.R. Beitrage zur Kenntniss der Cephalopoden aus der Trias von Bosnien. 2. Nautilen und Ammoniten mit ceratitischen Loben aus dem Muschelkalk von Haliluci dei Sarajevo / / Ibid. 1896. Bd. 63. S. 237—276. Heritsch T. Orthoceri iz skoljkovitog vapnenenia kod Ilan Buloga Kod Sarajeva i iz hallstatskih vapnenaca Alpa / / Rad Jugosl. Akad. Znan. Umjet. 1931. Sv. 241. S. 123—143. Hyatt A.. Smith I.P. The Triassic cephalopod ge­ nera of America / / U S Geol. Surv. Profess. Pap. Ser. C. 1905. N 40. P. 1—394. Ishibashi T. Upper triassic cephalopods from the Tanoura district, Kumamoto Prefecture, Japan / / Trans. Proc. Palaeontol. Soc. Jap. N.Ser. 1972. N 88. P. 447—457. Ishibashi T. A new Upper Triassic nautiloid from Okinavajama Paleontol. Study of the Ryukyu Islands. VI / / Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ. Ser. D . Geol. 1977. Vol. 23, N 3. P. 409—416. Jeletzky I.A., Zapfe H. Coleoid and Orthocerid Cephalopoda of the Rhaetian Zlambach Marl from Fischerwiese near Anssee, Styria (Austria) / / Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1967. Bd. 71. S. 6 9 — 106.

Krafft A. V.. Diener C. Lower Triassic Cephalopoda from Spiti. Malla Johar and Byans / / Palaeon­ tol. Ind. Ser. 15. 1909. Vol. 6. N 1. P. 1 — 186. Kuhn O. Cephalopoden der Trias in Unterkrain Razprave Slov. akad. zhan in unmetn / / Razr. prirodosl. vede. 1954. D. IV. S. 387—394. Kummel B. The ancestry of the family Nautilidae / / Breviora. 1953a. N 21. P. 1—7. Kummel B. American Triassic coiled nautiloids / / US Geol. Surv. Profess. Pap. 1953b. Vol. 250. P. 1 — 104. Kummel B. Lower Triassic Salt Range Nautiloids / / Breviora. 1953c. N 20. P. 1—8. Kummel B. Triassic-Jurassic cenoceratids from New Zealand / / N.Z. J. Geol. and Geophys. 1959. Vol. 2, N 3. P. 421—428. Kummel B. Middle Triassic nautiloids from Sinai, Egypt and Israel / / Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard Coll. 1960. Vol. 123, N 7. P. 2 8 5 — 302. Kummel B. Nautiloidea—Nautilida. In Treatise on Invertebrate Paleontology / / Geol. Soc. Amer. and Univ. Kansas Press. 1964. Pt K. P. 383—440, 442—457. Kummel В., Erben H.K. Lower and Middle Trias­ sic Cephalopoda from Afganistan / / Beitr. natur. Geschichte der Vorzeit. Palaeontographica. 1968. Bd. 129, Abt. A. S. 1 — 152. Kulassy A. Cephalopoda triadica 2 / / Fossilium Catalogus. 1. Animalia, pt 56. В., 1933. P. 371 — 832. Leonardi P., Polo C. La fauna cassiana di Cor­ tina d'Amperto. P. II. Cefalopodi / / Cent, stud, petrogr. e geol. cons. naz. rich, presso L'Univ. Padova, 1952. P. 1—28. Lindstrom G. Om Trias — och Jura fosteningar fran Spetsbergen / / Kgl. Sven. vetensk. Acad, handl. 1865. Bd. 6, N 6. S. 1—20. Marshall P. Some New Zealand fossil Cephalopods / / Trans. N.Z. Inst. N.Ser. 1909. Vol. 41. P. 143—145. Martelli A. Cefalopodi triasici di Boljevici pres­ so vir nel Montenegro / / Palaeontogr. Ital. 1904. Vol. 10. P. 75—140. Maubeuge P. Guelgues reflexions et observations, stratigraphiques et paleogeographiques a propos du Trias Lorrain / / Bull. Soc. Beige Geol., Pa­ leontol. et Hydrol. 1953. Vol. 62 (1). P. 74—86. Miller A.K., Youngquisl W. American Permian nau­ tiloids / / Geol. Soc. Amer. Mem. 1949. Vol. 41. P. 1—218. Mojsisovics E. Das Gebirge um Kallstadt. Т. 1. Kemp A.H. The siphuncles of some coiled nautiloids Die Mollusken-Faunen der Zlambach und Hal­ from the Lower Permian of Baylor country, lstatter — Schichten / / Abh. geol. Reichsanst. north-central Texas / / J. Paleontol. 1957. Vol. 31, Wien. 1873. Bd. 6. S. 1 — 174. N 3. P. 591—594. Keyserling A. Foossile Mollusken / / Middendorffs Mojsisovics E. Die Cephalopoden der Mediterranen Triasprovinz / / Ibid. 1882. Bd. 10. S. 1—322. Sibirische Reise. 1847. Bd. 1, Т. 1. S. 241—274. Mojsisovics E. Arktische Trias Faunen / / Mem. Kieslinger A. Die Nautiloideen der Mittleren und Acad. Imp. Sci. Natur. Petersbourg, 1886. Ser. 7, Oberen Trias von Timor / / Jb. Mijnw. ned. t. 33, N 6. P. 1 — 159. Ost. Ind.1924. Jb. 51. S. 53—124. Kittl E.A. Beitrage zur Kenntnis der Triasbil- Mojsisovics E. Beitrage zur Kenntnis der Obertriadischen Cephalopoden — Fauna des Hima­ dungen der nordostlichen Dobrudscha / / Akad. laya / / Akad. Wiss. Wien. Math.-Naturwiss. Wiss. Wien. Math.-Naturwiss. Kl. Denkschr. 1908. Kl. Denkschr. 1896. Bd. 63. S. 575—701. Bd. 81. S. 447—532. Mojsisovics E. Upper Triassic cephalopod fauna of the Koken E.F. Beitrage zur Kenntnis der Schicheten Himalaya / / Paleontol. Ind. Ser. 15. 1899. von Helligenkreuz / / Abh. Geol. Reichsanst. Vol. 3, pt 1. P. 1 — 157. Wien. 1913. Bd. 16, H. 4. S. 1—43. 99

http://jurassic.ru/

Mojsisovics E. Die Cephalopoden der Hallstatterkalke / / Abh. geol. Reichsanst. Wien. 1902. Bd. 6, Abh. 1, Suppl. Heft. S. 177—356. Moore R.C.G.. Lalicker C.G., Fischer A.G. Inver­ tebrate Fossils. N.Y.; Toronto; L., 1952. 766 p. Muller S.W., Ferguson H.G. Mesozoic stratigraphy of the Hawtborne and Tonopah Quadrangles, Ne­ vada / / Bull. Geol. Soc. Amer. 1939. Vol. 50. P. 1573—1624. Mundlos R. Gehause-Rekonstruktion von Germano­ nautilus aus dem Oberen Muschelkalk / / N. Jb. Geol. und Palaeontol. 1971. H. 8. S. 468—473. Munk W. Bemerkeus werter Fund lines Nautiloiden aus dem unteren Muschelkalk von Seigertshansen (Kreis Ziegen hain) / / Ausschluss. 1972. Bd. 23, N 5. S. 175—177. Munster G. Die Versteinerungen des Ubergangskalkes mit Clymenien und Orthoceratiten von Oberfranken / / Beitr. Petrefactenk. 1840. Bd. 20, H. 3. S. 33—121. Nakazawa K. Two cephalopod species from the norian Nariwa group in Okayama Prefecture West Japan / / Jap. J. Geol. and Geogr. 1959. Vol. 30. P. 127—133. Obata J. et al. A triassic nautiloid from Shikoku / / Mem. Natur. Sci. Mus. 1975. Vol. 8. P. 21—26. Petranek J., Komarkova E. Положение раковин головоногих в известняках Баррандиена и его палеонтологическое значение / / Sb. Ustred. ustavu geol. Praha, 1953. Sv. 20. S. 129—140. Piveleua J. Traite de paleontologie. P., 1952. Т. 1. P. 688—749. Reed F.R.C. Brachiopoda and Mollusca from the Productus limestone of the Salt Range / / Mem. Ind. Geol. Survey Palaeontol. N. Ser. 1944. Vol. 23, N 2. P. 1—768. Rieber H. Cephalopoden aus der Grenzoitumenzone (Mittlere Trias) des Monte San Giorgio Schweizerinke / / Palaeontol. Abh. 1973. Bd. 93. S. 1—95. Rassmuss H. Alpine Cephalopoden in niederschlesischen Muschelkalk / / Jb. Preuss. geol. Lan­ desanst. Ansicht, 1913. 1914. Bd. 34, T. 2, H. 2. S. 283—306. Salomon W. Geologische und palaeontologische Studien iiber die Marmolata / / Palaeontographica. 1895. Bd. 42, Lief. 1/3. S. 1—210. Salopek M. Uber die Cephalopoden faunen der Mittleren Trias / / Abh. geol. Reischsanst. 1911. S. 1—307. Schindewolf O.H. Zur Stammesgeschichte der A m m o neen / / Palaeontol. Ztschr. 1932. Bd. 14, Abh. 5. S. 164—186. Schindewolj O.H. Vergleichende Morphologie und Phylogenie der Anfangskammern tetrabranchiater Cephalopoden / / Abh. Preuss. geol. Lande­ sanst. N.F. 1933. H. 148. S. 1 — 115. Schlotheim E.F. Die Petrefactenkunde auf ihrem jetzigen Standpunkte die Beschreibung seiner Sammlung versteinerter und fossiler Veberrste des Thier und Ptlanzenreichs der Vorwelt erlautert / / Nachtrage. Gotha, 1823. Bd. 2, T. 3. S. 65—84. Schlotheim E.F. Die Petrefactenkunde und Nachtra­ ge, reprinted aus "Merkwurdige Versteinerungen". Gotha, 1832. S. 1 — 123.

Schmidt M. Tierische Leitfossilien der Karbon / / Gurich's Leitfossilien. В., 1929. Lief. 6. S. SI—11. Schnetzer R. Die MuschelkalkfaunadesOefenbachgrabens bei Saalfelden / / Palaeontographica. Abt. A. "1934. Bd. 81, Lief. 1/3. S. 1 — 159. Silberling N.J. Upper Triassic marine molluscs from the Natcher Pass dormation in northwestern Nevada / / J. Paleontol. 1961. Vol. 35, N 3. P. 535—542. Smith J.P. The comparative stratigraphy of the marine Trias of Western America, California / / Acad. Sci. Proc. Ser. 3. Geol. 1904. Vol. 1. P. 323—431. Smith J.P. The Middle Triassic marine inverteb­ rate faunas of North America / / US Geol. Surv. Profess. Pap. 1914. N 83. P. 1—254. Smith J. P. Upper Triassic marine invertebrate fau­ nas of North America / / Ibid. 1927. N 141. P. 1 — 135. Spath L.F. Revision of the Jurassic cephalopod fauna of Kachn (Cutch.) / / Mem. Ind. Geol. Surv. Palaeontol. N. Ser. 1927. Vol. 9, N 2. P. 1—84. Sweet W.C. Nautiloidea — O r t h o c e r a t o i d a / / T r e a t i ­ se on invertebrate Paleontology. Lawrence. Geol. Soc. Amer.: Univ. Kansas press, 1964. Pt K. P. 216— 261. Teichert G., Miller A.K. The earliest use of the name Orthoceras for C e p h a l o p o d s / / Amer. J. Sci. New Haven, 1938. Vol. 35. P. 143—144. Teichert C. Morphology of hard parts / / Treatise on Invertebrate Paleontology. Lawrence, Geol. Soc. Amer.: Univ. Kansas press, 1964. Pt K. P. 13—53. Tien C.C. Lower Triassic Cephalopoda of South China / / China Geol. Surv. Palaeontol. Ser. B. 1933. Vol. 15. P. 1—53. Till A. Die fossilen Cephalopodengebisse / / Jb. K.K. Reichsanst. Wien, 1907. Bd. 57. S. 5 3 5 — 682. Tobien H. Uber Suturen nautiliconer Nautiloidea (Cephalopoda) / / Notizbl. Hess. Land. Bodenforsch. Wiesbaden. 1964. Bd. 92. S. 7—28. Tobien H. Juvenille Suturen spatpalaozoischer und triassischer Nautiliden (Cephal.) / / Ibid. 1965. Bd. 93. S. 17—60. Trechmann C.T. The Trias Of New Zealand / / Quart. J. Geol. Soc. London. 1918. Vol. 75, pt 3, N 291. P. 165—246. Vopmerbaumer H. Germanonautilus (Cephalopoda, Nautilida) im Wurzburger oberen Wellenkalk / / Geol. Bl. N.O. Bayern, Erlanger, 1970. Bd. 20. S. 4 6 — 5 1 . Vopmerbaumer H. Cephalopoden im Muschelkalk Mainerankens. — Ein biostratonomishen Beitrage / / Ibid. 1972. Bd. 22. S. 8—25. Waagen W. Fossils from the Ceratite Forma­ tion / / Paleontol. Ind. Ser. 13. Salt Range Fossils. 1895. Vol. II. P. 1—323. Welter O.A. Obertriadischen Ammonites und Nau­ tiliden von Timor / / Palaeontol. von Timor. 1914. Lief. 1. S. 1—258. Welter O.A. Die Ammoniten und Nautiliden der Ladinischen und Anisischen Trias von Timor / / Ibid. 1915. Lief. 15. S. 71—136. Yabe H., Shimizu S. The Triassic fauna о Rifu, near

too http://jurassic.ru/

Sendai / / Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Ser. 2. 1927. Vol. II. N 2. P. 101 — 136. Yaworski E. Die Fauna der Obertriadischen Nucula — Mergel von Misol / / Palaeontol. von Timor. 1915. Lief. 2, Abt. 5. S. 71 — 174. Zapfe H. Beitrage zur Palaeontologie der riordalpinen Riffe zur Kenntnis der Fauna des oberrhatischen Riffskalkes von Adnet, Salzburg (exkl. Riffbildnes) / / Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1962. Bd. 66. S. 207—259.

Zhao I.. Liang X., Zhang Zh. Late Permian Cep­ halopods of South China / / Palaeontol. sin. N. Ser. B. 1978. Vol. 154, N 12. P. 1 — 194. На кит яз. Zimmermann E. Ein neuer Nautilus aus dem Grenzdolomit des thuringischen Keupers (Trematodiscus jugatonodosus) / / Jb. Preuss. Geol. Landesanst. 1892. S. 323—327.

http://jurassic.ru/

ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1—3. Paratrematoceras shevyrevi Schastlivtceva, 1981 / — голотип — П И Н , N 1475/11: а — латеральная сторона, б — дорсовентральный разрез (Х2), Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус; 2 — П И Н , N 1565/12, дорсо­ вентральный разрез (Х2,5), п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус; 3 — ПИН, N 1475/12, дорсовентральный разрез (Х2,5), Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус Фиг. 4 . Paratrematoceras ornatum Schastlivtceva, 1981; голотип — П И Н , N 1475/8 а — латеральная сторона, б — с перегородки, в — дорсовентральный разрез (Х2,5), г — участок раковины со скульптурой (Х5), Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус Фиг. 5. Pseuditemperoceras pulchrum sp. nov.; голотип — П И Н , N 3948/10 а — латеральная сторона (Х0,5), б — с перегородки (н.в.), в — дорсовентральный разрез (Х0,5), г — фрагмент дорсовентрального разреза (Х2); Западное Верхоянье, Хараулахские горы, оленекский ярус Т а б л и ц а II Фиг. 1—5. Trematoceras vulgare Schastlivtceva, 1981 / — голотип — П И Н , N 1560/100, дорсовентральный разрез (ХЗ); 2 — П И Н , N 1565/120; а — латеральная сторона (ХЗ); б — фрагмент дорсовентрального разреза (ХЗ); 3 — П И Н , N 1565/145, дорсовентральный разрез (Х2,5); 4 — П И Н , N 1565/3: а — латеральная сторона (Х2), б — дорсовентральный разрез (Х2,5); 5 — П И Н , N 1565/42: а — латеральная сторона (ХЗ), б — дорсовентральный разрез (ХЗ); п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус Фиг. 6,7. Trematoceras mangishlakense Schastlivtceva, 1981 6 — голотип — П И Н , N 1565/45: а — латеральная сторона (Х4), б — дорсовентральный разрез (Х4); 7 — П И Н , N 1565/143: а — латеральная сторона (Х2), б — дорсовентральный разрез (Х2); п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус Фиг. 8. Trematoceras clarum Schastlivtceva, 1986; голотип — П И Н , N 3948/1: а — латеральная сторона (Х1,3), б — с перегородки (Х1,3), в — дорсовентральный разрез (Х1,3); Западное Верхоянье, Хараулахские горы, оленекский ярус Фиг. 9,10. Trematoceras boreale Schastlivtceva, 1986 9 — П И Н , N 3948/5, дорсовентральный разрез (XI,5); / 0 — голотип — П И Н , N 3948/4; а — латеральная сторона (XI,5), б — вид с перегородки (XI,5), в — дорсовентральный раз­ рез (Х1,5); Западное Верхоянье, Хараулахские горы, оленекский ярус Фиг. 11. Trematoceras solidum sp. nov., голотип — П И Н , N 1565/35: а — латеральная сторона (Х2), б — дорсовентральный разрез (Х2); п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус Фиг. 12. Trematoceras insperatum sp. nov., голотип — П И Н , N 3948/32: а — латеральная сторона (н.в.), б — дорсовентральный разрез (Х2), в — участок раковины со скульптурой (Х4); Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус Т а б л и ц а III Фиг. 1. Phaedrysmocheilus suavis Schastlivtceva, 1986; голотип — П И Н , N 1396/1 (н.в.): а — ла­ теральная сторона, б — вентральная сторона, в — с устья, г — пришлифовка; Верхоянье, бас­ сейн р. Сынгынах, оленекский ярус Фиг. 2. Phaedrysmocheilus gracilis Schimansky, 1986; голотип — П И Н , N 1475/20 (н.в.): а — латеральная сторона, б — вентральная сторона; Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, но­ рийский ярус Фиг. 3. Phaedrysmocheilus progressivus Shimansky et Schastlivtceva, 1981; голотип — П И Н , N 1565/97 (н.в.): a — латеральная сторона, б — с устья; п-ов Мангышлак, колодцы Долла­ па, оленекский ярус

102

http://jurassic.ru/

Таблица

IV

Фиг. 1. Pleuronautilus taimyrensis Schastlivtceva, 1986; голотип — П И Н , N 1473/11 (Х0,8): а — латеральная сторона, б — с устья, в — вентральная сторона, г — пришлифовка; Вос­ точный Таймыр, оленекский ярус Фиг. 2. Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva, 1981; голотип — П И Н , N 1473/ 10 (Х0,8); а — латеральная сторона, б — с устья, в — вентральная сторона; Восточный Таймыр, анизийский ярус Таблица V Фиг. 1. Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva, 1981; П И Н , N 1262/21 (н.в.) — пришлифовка; Восточный Таймыр, анизийский ярус Фиг. 2. Germanonautilus barskovi sp. nov.; голотип — П И Н , N 1475/33 (н.в.): а — латеральная сторона, б — с устья, в — вентральная сторона; Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, ани­ зийский ярус Фиг. 3. Thuringionautilus caucasicus Schastlivtceva, 1981; голотип — П И Н , N 3948/31: а — вентраль­ ная сторона (н.в.), б — латеральная сторона (н.в.), в — пришлифовка (XI,8); Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус Т а б л и ц а VI Фиг. 1—3. Grypoceras dollapense Shimansky et Schastlivtceva, 1981 / — ПИН, N 1565/230 (н.в.), пришлифовка; 2 — голотип — П И Н , N 1565/ 198 (н.в.): а — латеральная сторона, б — с устья; 3 — П И Н , N 1565/231 (н.в.), пришлифовка; п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус Фиг. 4. Crypoceras haloricum (Mojsisovics, 1873); П И Н , N 1474/32 (н.в.): а — латеральная сторона, б — вентральная сторона, в — с устья; Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, норийский ярус Т а б л и ц а VII Фиг. 1,2. Syringonautilus subcarolinus (Mojsisovics, 1882) 1 — ПИН, N 1565/100 (Х2): а — латеральная сторона, б — с устья; 2 — ПИН, N 1565/225 (н.в.): а — латеральная сторона, б — с устья; п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус Фиг. 3. Sibyllonautilus tkhachensis sp. nov.; голотип — П И Н , N 1475/22 (Х2): а — латеральная сторона, б — с устья; Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус Фиг. 4. Proclydonautilus altus Schastlivtceva, 1982; голотип — П И Н , N 3948/40: а — лате­ ральная сторона (н.в.), б — с устья (н.в.), в — вентральная сторона (н.в.), г — пришлифовка (н.в.), д — фрагмент пришлифовки с аннулярными отложениями (Х40); Юго-Восточный Памир, верховья сая Западный Игримьюз, норийский ярус, йгримьюзская свита Т а б л и ц а VIII Фиг. 1. Ploclydonautilus spirolobus (Dittmar, 1866); П И Н , N 3948/45: а — латеральная сторона (Х2), б — с устья (Х2), в — вентральная сторона (Х2), г, д — пришлифовка, проходящая в 0,1—0,2 мм от плоскости симметрии сифона (г ХЗ, д Х25), е, ж — пришлифовка, проходя­ щая по плоскости симметрии сифона (е ХЗ, ж Х25); Афганистан, Кайсар, карнийский ярус

http://jurassic.ru/

http://jurassic.ru/

Таблица ]I

http://jurassic.ru/

Таблица Ш

http://jurassic.ru/

ТаблицаШ

http://jurassic.ru/

Таблица F

http://jurassic.ru/

Таблица Ш

http://jurassic.ru/

Тпблица YE

http://jurassic.ru/

Таблица Ш

http://jurassic.ru/

ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие

3

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

5

Глава 1. Материал

5

Глава 2. История изучения триасовых ортоцератид и наутилид

6

Глава 3. Морфология раковины

Ю

Глава 4. Геологическое и географическое распространение триасовых ортоцератид и наутилид...

23

Глава 5. Пути исторического развития и родственные связи триасовых наутилид

44

О П И С А Т Е Л Ь Н А Я ЧАСТЬ Надотряд Orthoceratoidea Отряд Orthoceratida Надсемейство Orthoceratacea Семейство Orthoceratidae Подсемейство Michelinoceratinae Flower, 1945 Р о д Paratrematoceras Schasrlivtceva, 1981 Семейство Geisonoceratidae F. Zhuravleva, 1959 Р о д Pseudotemperoceras Schastlivtceva, 1986 Надсемейство Pseudorthoceratacea Flower et Caster, 1935 Семейство Pseudorthoceratidae Flower et Caster, 1935 Подсемейство Spyroceratinae Shimizu et Obata, 1935 Р о д Trematoceras Eichwald, 1851 Надотряд Nautiloidea Отряд Nautilida Подотряд Rutoceratina Надсемейство Tainoceratacea Семейство Tainoceratidae Hyatt, 1883 Р о д Pleuronautilus Mojsisovics, 1882 Род Phaedrysmocheilus Shimansky et Erlanger, 1955 Р о д Holconautilus Mojsisovics, 1902 Р о д Germanonautilus Mojsisovics, 1902 Р о д Thuringionautilus Mojsisovics, 1902 Надсемейство Centroceratacea Hyatt, 1900 Семейство Grypoceratidae Hyatt, 1900 Р о д Grypoceras Hyatt, 1883 Семейство Syringonautilidae Mojsisovics, 1902 Р о д Syringonautilus Mojsisovics, 1902 Подотряд Liroceratina Надсемейство Liroceratacea Miller et Younqist, 1949 Семейство Paranautilidae Kummel, 1950 Р о д Paranautilus Mojsisovics, 1902 Р о д Sibyllonautilus Diener, 1915 Надсемейство Clydonautilacea Семейство Clydonautilidae Hyatt, 1900 Р о д Clydonautilus Mojsisovics, 1882 Р о д Proclydonautilus Mojsisovics, 1902 Литература

59 59 59 59 59 59 59 61 61 63 63 63 63 68 68 68 68 68 69 70 75 76 81 82 82 83 86 86 87 87 87 88 90 91 91 92 93 97

Объяснения к таблицам

,

102

http://jurassic.ru/

Z