1
Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В ороне ж ск и й г осударстве нны й уни ве рси те т
Л Е Т ...
14 downloads
204 Views
393KB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
1
Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В ороне ж ск и й г осударстве нны й уни ве рси те т
Л Е Т Н Я Я УЧЕ БН АЯ П ОЛ Е В АЯ П Р АКТ И КА П О СИ СТ Е М АТ И КЕ Н И ЗШ И Х Р АСТ Е Н И Й И ГР И БОВ П р актическоер у ководство С пеци а ль н о ст ь "Би о ло ги я" – (011600) 020200
В ор онеж, 2005
2
Утвер ждено нау чно-методическим советом биолого-почвенного факу льтета (11.06.2004, пр отокол № 20)
С оставители: АфанасьевА.А., Хлызова Н .Ю .
П р актическое р у ководство подготовлено на кафедр е биологии и э кологии р астений биолого-почвенного факу льтета В ор онежского госу дар ственного у нивер ситета.
Рекоменду ется для студентов 1 ку р са биолого-почвенного факу льтета всех фор м обу чения
3
В ве де ни е Т р адиционно в ку р се систематики низш их р астений изу чаю тся бактер ии, актиномицеты, миксомицеты (слизевики), водор осли, гр ибы, лиш айники. В систематическом отнош ении они пр едставлены р азличными, обособленными отделами, каждый из котор ых имеетсамостоятельное пр оисх ождение, свой х од э волю ции и относится совр еменной систематикой к р азличным цар ствам. Бактер ии, актиномицеты и сине-зеленые водор осли (цианобактер ии) р ассматриваю тся в составе цар ства Mychota (Д р обянки) надцар ства Procaryota (П р окар иоты); миксомицеты и гр ибы выделены в особое цар ство Mycetalia (Г р ибы и гр ибоподобные пр отисты); лиш айники составляю тособу ю гр у ппу лих енизир ованных гр ибов. К цар ству Растения относятся отделы настоящ их водор ослей. Т аким обр азом, тер мин«низш ие р астения» является у словным и пр именяется лиш ьвтрадиционном, консер вативном смысле. Л етняя у чебная полевая пр актика по низш им р астениям пр едставляет собой непоср едственное пр одолжение ку р са систематики низш их р астений, читаемого студентам-биологам во втор ом семестре. П р актика пр оводится на тер р итор ии у чебно-нау чного биоцентра «В еневитиново». П р одолжительность пр актики составляетодну неделю . Ц елью у чебной пр актики является закр епление и у глу бление знаний, полу ченных студентами во вр емя изу чения лекционного ку р са и пр актических занятий, ознакомление с р аспр еделением пр едставителей низш их р астений и гр ибов в р азличных э кологических и ценотических у словиях , р олью их в пр ир оде, а также методами сбор а, х р анения и опр еделения пр едставителей р азличных систематических гр у пп. О сновныезадачи пр актики: 1. П олу чение навыковр аспознавания водор ослей, гр ибови лиш айниковв пр ир одеср еди др у гих пр едставителей р астительного мир а; 2. О владение методикой сбор а, гер бар изации, консер вир ования водор ослей, гр ибов, лиш айников; 3. О знакомление с видовым составом водор ослей, гр ибов, лиш айников в окр естностях места пр оведения полевой пр актики; 4. Установление пр иу р оченности р азличных гр у пп низш их р астений и гр ибовк су бстрату и у словиям обитания. 5. О владение методикой анализа и опр еделения водор ослей, гр ибов, лиш айников. М е тоди к а прове де ни я прак ти к и И зу чение низш их р астений и гр ибов во вр емя летней у чебной пр актики пр оизводится э кску р сионным методом с последу ю щ ей обр аботкой собр анного матер иала влабор атор ии. В о вр емя э кску р сий студенты у чатся р аспознавать пр едставителей низш их р астений в пр ир одной обстановке, овладеваю т методами сбор а р азличных гр у пп водор ослей (планктонные, бентосные, аэ р офильные
4
э пифиты), миксомицетов и гр ибов (пар азитические, сапр отрофные, симбиотрофные), лиш айников, изу чаю ту словия их обитания. В лабор атор ии пр оизводится р азбор ка, гер бар изация, консер вир ование, анализ и опр еделение собр анного во вр емя э кску р сий матер иала, а также изготовлениеколлекций низш их р астений и гр ибов. К р оме выполнения фр онтальной пр огр аммы, студенты выполняю т индивиду альные задания, гр у ппами по4-5 человек. К аждый студентдолжен иметь полевой дневник, в котор ом ежедневно записываю тся задания и х од их выполнения. П р и р аботе в лабор атор ии записи вдневникедолжны сопр овождаться р ису нками анализир у емых объ ектов. Эк ск урси я на водое м С пособность водор ослей адаптир оваться к р азнообр азным внеш ним у словиям, непр их отливость и высокая физиологическая пластичность позволяю тзанимать им р азличные ср еды обитания. В одор осли встречаю тся в р азличных типах водоемов су ш и и мор ях , на повер х ности почвы, на р азличных су бстратах (дер евья, постройки и др .) В зависимости отсовоку пности у словий обитания р азличаю тследу ю щ ие э кологические гр у ппы водор ослей: пла н кт о н н ы е (ф и т о пла н кт о н ), по ч вен н ы е (ф и т о зда ф о н ), во до ро сли го ряч и х и ст о ч н и ко в (т ермо ф и т о н ), сн ега и ль да (кри о ф и т о н ), со лен ы х во д (га ло ф и т о н ), и звест н яко во го субст ра т а (ка ль цеф и лы ) и др . пр едставители пер вых трех э кологических гр у пп – типичные обитатели водной ср еды. Аэ р офильные и почвенные водор осли пр испособились к су щ ествованию в наземных у словиях . П р едставители остальных гр у пп обитаю т в кр айних у словиях су щ ествования, постоянно связаны с воздействием э кстремальных темпер атур или необычного по составу су бстрата. Пла н кт о н – совоку пностьпр еиму щ ественно микр оскопических , пассивно плаваю щ их в толщ е воды р астительных (фитопланктон) и животных (зоопланктон) ор ганизмов. Д ля облегчения пер еноса водой ор ганизмы планктона (бактер ии, водные гр ибы, водор осли, беспозвоночные животные) имею тр азличные пр испособления, котор ые у меньш аю ту дельну ю массу тела (газовые ваку оли, вклю чения жир ов и липоидов, насыщ енность водой и студенистость тканей) и у величиваю т его у дельну ю повер х ность (р азветвленные выр осты, пр иплю сну тая фор ма тела и др .). В пр есноводных водоемах мест пр оведения полевой пр актики по систематике низш их р астений встречаю тся следу ю щ ие пр едставители фитопланктона – синезеленые (анабена, глеотрих ия, микр оцистис и др .), зеленые (виды р ода вольвокс, педиастр у м, клостер иу м и др .), диатомовые (мелозир а, табелляр ия, фр агилляр ия, циклотелла и др .). Д иатомовые обитаю т пр еиму щ ественно в достаточно чистых и х олодных водах , синезеленые, зеленые, э вгленовые – в х ор ош о пр огр еваемых э втрофных , десмидиевые – в слабокислых болотных .
5
Н ейст о н – совоку пность мелких ор ганизмов, обитаю щ их у повер х ностной пленки воды (свер х у – э пинейстон, снизу – гипонейстон). Э ти сообщ ества ор ганизмов р азличных систематических гр у пп чащ е всего встречаю тся в мелководных , х ор ош о защ ищ енных ответра водоемах (лу жи, тор фяные кар ьер ы, канавы, пр у ды). У многих нейстонных ор ганизмов для у дер жания в зоне повер х ностной пленки имею тся специальные пр испособления в виде слизистых колпачков, плавательных пластинок и т. д. В пр есноводном фитонейстоне наиболее р аспр остранены золотистые (виды р ода х р ому лина), э вгленовые (виды р ода э вглена, трах еломонас), зеленые(виды р ода х ламидомонада) и др . Ф и т о бен т о с – э то совоку пность всех водор ослей, обитаю щ их на дне водоема или обр астаю щ их р азличные подводные пр едметы, а такжеплаваю щ ие на повер х ности воды в виде скоплений. В составе пр есноводных бентосных водор ослей пр едставлены всеотделы, кр омебу р ых . Пери ф и т о н – совоку пность ор ганизмов, в том числе и водор ослей, пр икр епляю щ их ся к стеблям и листьям высш их водных р астений. Н аиболее часто встречаю тся пр едставители диатомовых (гомфонема) и зеленых (кладофор а). Н а земн ы е и ли а эро ф и ль н ы е водор осли обр азу ю тр азлично окр аш енные налеты и пленки на дер евьях , кр ыш ах и стенах домов и т. п. Д ля пер енесения аэ р офитами неблагопр иятных у словий жизни на су ш е(р езкая смена темпер атур днем и ночью , в р азличные сезоны года, кр атковр еменное у влажнение и т.д.) строение их клеток отличается р ядом особенностей: они имею т слоистые, сильно у толщ енные стенки, слизистые обер тки, чех лы, у дер живаю щ ие воду , накапливаю щ иеся вбольш их количествах масла и более вязку ю цитоплазму . В местах пр оведения полевой пр актики на стволах дер евьев можно встретить таких пр едставителей зеленых водор ослей, как виды р ода плевр ококк, трентеполия, х лор ококк, х лор елла. Н а повер х ности постоянно у влажненных каменных глыб или стен нар яду с некотор ыми зелеными (космар ий) и диатомовыми (пинну ляр ия) встречаю тся синезеленые (глеокапса, стигонема и др .) По ч вен н ы е во до ро сли (эда ф о ф и ль н ы е) обитаю т на повер х ности почвы или в ее самых вер х них гор изонтах . В зависимости отместонах ождения и обр аза жизни почвенных водор ослей в пр еделах э того типа р азличаю т 3 гр у ппы: наземные водор осли – массово р азвиваю тся на повер х ности почвы в у словиях атмосфер ного у влажнения (некотор ые виды ностока); водноназемные – р азвиваю тся на повер х ности постоянно влажной почвы (ботридий): собственно почвенные – населяю т толщ у почвы (р азличные виды зеленых , синезеленых , диатомовых , желтозеленых ).
6
М е тоды сб ора водоросле й М етоды сбор а водор ослей опр еделяю тся э колого-мор фологическими особенностями пр едставителей р азличных отделов и э кологических гр у пп, а такжер азнообр азием целей и подх одоввих изу чении. Д алее бу ду т изложены методы сбор а водор ослей континентальных водоемов, использу емые для флор истико-систематических и частично гидр обиологических исследований. С бо р ф и т о пла н кт о н а . Д ля изу чения видового состава фитопланктона пр и интенсивном р азвитии водор ослей достаточно зачер пну тьводу из водоема, пр и слабом р азвитии – пр именяю тся р азличные методы пр едвар ительного концентрир ования микр оор ганизмов, обитаю щ их в толщ е воды. О дним из таких методовявляется фильтрование воды чер ез планктонныесети. С бо р ф и т о бен т о са . Д ля изу чения видового состава фитобентоса достаточно извлечь некотор ое количество донного гр у нта. Э то достигается с помощ ью опу щ енной на дно пр обир ки или сифона (на малых глу бинах – до 1 м) или специальных пр испособлений – р азличных гр абелек, кош ек, др аг и др . (на больш их глу бинах ). С бо р пери ф и т о н а . Д ля изу чения видового состава пер ифитона налетна повер х ности р азнообр азных подводных пр едметов (галька, камни, стебли и листья высш их р астений, р аковины моллю сков, дер евянные и бетонир ованные части гидр отех нических соор у жений и др .) снимаю тс помощ ью обычного ножа или специальных скр ебков. О днако пр и э том гибну т многие интер есные ор ганизмы, поэ тому водор осли лу чш е собир ать вместе с су бстратом, котор ый полностью или частично остор ожно извлекаю тна повер х ностьводы так, чтобы течение не смыло с него водор осли. И звлеченный су бстрат(или его фр агмент) вместе с водор ослями помещ аю т в пр иготовленный для пр обы сосу д и заливаю тлиш ь небольш им количеством воды из э того же водоема с целью дальнейш его изу чения собр анного матер иала в живом состоянии либо 4%-ным р аствор ом фор мальдегида. С бо р н а земн ы х и ли а эро ф и ль н ы х во до ро слей. О су щ ествляется по возможности вместе с су бстратом вбу мажные пакеты или стеклянные сосу ды с 4%-ным р аствор ом фор мальдегида. Эт и кет и ро ва н и е про б. С обр анные пр обы тщ ательно э тикетир у ю т. Э тикетки заполняю т пр остым кар андаш ом или пастой. Н а них у казываю т номер пр обы, вр емя и место сбор а, ор у дие сбор а и фамилию коллектор а. Э ти же данные фиксир у ю ти в полевом дневнике, в котор ом, кр оме того, отмечаю т темпер атур у воды и возду х а, р езу льтаты измер ений pH (если таковые пр оводились), подр обное описание исследованного водоема (ш ир ина, глу бина, скор ость течения, тип гр у нта) с его сх ематическим планом, а также видовой состав высш ей водной р астительности (все э ти данные фиксир у ю тся во вр емя э кску р сии).
7
Р аб ота в лаб оратори и Д ля изу чения водор ослей в живом и фиксир ованном состоянии собр анный во вр емя э кску р сии матер иал делятна двечасти. Ж ивой матер иал помещ аю т в стеклянные сосу ды – пр обир ки, колбы, банки и заливаю тводой, взятой вместах их обитания. М атер иал, подлежащ ий фиксации, помещ аю т в чисто вымытую и высу ш енну ю стеклянну ю посу ду (пр обир ки, колбы, банки с пр итер тыми пр обками). В одные пр обы фиксир у ю т40%-ным фор мальдегидом, пр иливая его вколичестве 0,1 отобъ ема собр анной пр обы. В одор осли, нах одящ иеся на твер дом су бстрате, заливаю т 4%-ным р аствор ом фор мальдегида. Д ля пр иготовления 4% фор малина одну часть 40% фор малина р аствор яю тв10 частях воды. К онсер вир у ю щ ая жидкостьпо объ ему недолжна пр евыш атьконсер вир у емыеводор осли. М акр оводор осли (пр едставителей х ар овых , э нтер омор фу и др .) можно закладывать в гер бар ий, для чего следу еттщ ательно отмыть водор осли чистой водой, пр омокну ть гигр оскопичной бу магой и поместить в гер бар ну ю сетку . П р окладки в таком гер бар ии необх одимо сменять очень часто, не менее дву х р аз вдень. Д ля опр еделения водор ослей требу ется микр оскоп, пр едметные и покр овные стекла, пр епар овальные иглы, стеклянные пипетки, вода, опр еделители. Схе м а анали за водоросле й 1. Размер водор осли (микр о-, макр оскопическая). 2. О р ганизация таллома (одно-, многоклеточная, колониальная, неклеточная). 3. С тру ктур а таллома (монадная, коккоидная и т.д.) 4. Ц ветталлома. 5. Ф ор ма и р азмер ы клеток. 6. С троение оболочки (сплош ная, с колпачками, дву х створ чатая, ску льптур а створ ок, наличиеш ва). 7. Ф ор ма, количество и положениех р оматофор ов. 8. К оличество ядер и их положение в клетке (боковое, центральное, в цитоплазменном мостике). 9. Н аличиепир еноидови их положение. 10. С пособы беспологои полового р азмножения. 11. С троениеор гановбеспологои половогор азмножения. 12. М еста нах ождения и обитания. П осле анализа и опр еделения водор ослей полевые э тикетки заменяю т постоянными, вклю чая вних латинскоеназваниеобъ екта. Эк ск урси я в ле с Э кску р сия пр оводится с целью сбор а миксомицетов, пар азитных , сапр отрофных , симбиотрофных гр ибов и лиш айников, а также знакомства с р азличными э кологическими гр у ппами э тих ор ганизмов.
8
Эко ло ги ч ески е т и пы гри бо в. Г р ибы ш ир око р аспр остранены в пр ир оде и встречаю тся на р азнообр азных су бстратах . В пр оцессе длительной э волю ции у них выр аботался комплекс пр испособлений к р азличным пищ евым связям и местообитаниям. С р еди сапр отрофных гр ибов выделяю тся следу ю щ ие трофические гр у ппы: гумусо вы е са про т ро ф ы (питаю тся за счётвещ еств, нах одящ их ся в гу му совом гор изонте почвы); по дст и ло ч н ы е са про т ро ф ы (р азр у ш аю т р азличные фр акции лесной подстилки); кси ло са про т ро ф ы (обитаю т на остатках др евесины р азной степени р азложения); ко про т ро ф ы (поселяю тся на э кскр ементах животных ); гербо т ро ф ы (поселяю тся на остатках травянистых р астений); бри о т ро ф ы (у тилизир у ю тостатки мх ов). М ногочисленной гр у ппой гр ибов являю тся па ра зи т ы водор ослей (а ль го па ра зи т ы ), гр ибов (ми ко па ра зи т ы ), высш их травянистых (ф и т о па ра зи т ы ) и др евесных (кси ло па ра зи т ы ) р астений, животных (зо о па ра зи т ы ) и человека (а н т ро по па ра зи т ы ). К си мби о т ро ф а м относятся гр ибы, вступаю щ ие воьвзаимовыгодные отнош ения с др у гими ор ганизмами. О собой фор мой симбиотической связи гр ибовявляю тся ли ша йн и ки (см. ниже) и ми ко ри за . М икор изный гр иб помогает р астению у сваивать тр у днодоступные вещ ества гу му са и поглощ ать воду , активизир у ет фер менты р астения. О т высш его р астения гр иб полу чает безазотистые соединения, кислор од и кор невые выделения, котор ые способству ю тпр ор астанию спор . Различаю тэ ктотрофну ю микор изу (мицелий гр иба оплетает кор ни р астения и пр оникает только под р изодер му ) и э ндотрофну ю (мицелий пр оникаетвклетки пар енх имы кор ня). К р оме э того, в пр ир оде су щ еству етособая гр у ппа во дн ы х гри бо в, ср еди котор ых также можно выделить гр у ппы сапр отрофов (на ор ганических остатках ), пар азитов водных р астений и животных , а также гр ибов, вызываю щ их обр астания дер евянных частей су дов, пр истаней. М е тоды сб ора и г е рб ари заци и м и к сом и це тов и г ри б ов Д ля сбор а миксомицетов и гр ибов необх одимо взять кар тонные кор обочки р азного р азмер а, нож, бу магу для э тикеток, кар андаш , микологические(лих енологические) пакеты, полиэ тиленовыепакеты. Д ля изготовления пакетов листбу маги пер егибается почти пополам так, чтобы меньш ая частьего легла на больш у ю . Д алее полоску нижнего полу листа, котор ая осталась непокр ытой, загибаю тна вер х ний полу лист, а кр ая по бокам загибаю тна пр отивоположну ю , нижню ю стор ону . П акеты для сбор а матер иала р екоменду ется изготавливать из более мягкой гигр оскопической бу маги, а для х р анения вгер бар ии – из бу маги К р афта. П р и сбор е миксомицетов и гр ибов виды с р азных су бстратов и местообитаний р аскладываю тв р азные пакеты или кор обки и э тикетир у ю т. В полевых у словиях на э тикетке у казываю т следу ю щ ие сведения:
9
местонах ождение, местообитание, су бстрат(питаю щ ее р астение), дата сбор а, фамилию коллектор а. С бо р ми ксо ми цет о в. П лодовые тела (спор ангии, э талии) миксомицетов ну жно собир атьвместе с ку сочками су бстрата. С обр анный матер иал сох р аняю т всу х ом видевнебольш их кор обочках (можно вспичечных ). С бо р ми кро ми цет о в. С бор , пр осу ш ка и гер бар изация микр омицетов, обитаю щ их на травянистых и др евесных р астениях , пр оизводится также, как и закладка гер бар ия высш их сосу дистых р астений. О бязательно закладываю тся пор аженные ор ганы (стебли, листья и пр .) и целый э кземпляр питаю щ его р астения для его точногоопр еделения. С бо р ма кро ми цет о в. П лодовые тела дискомицетов и базидиальных гр ибов из гр у ппы почвенных акку р атно выкр у чиваю т, сох р аняя саму ю нижню ю частьножки, что необх одимодля дальнейш его опр еделения. П лодовые тела ксилотрофов (тр у товиков и др .) ср езаю тножом с частью су бстрата. С обр анный матер иал р аскладываю тв кор обки, полиэ тиленовые пакеты и снабжаю тполевыми э тикетками. Р аб ота в лаб оратори и В лабор атор ных у словиях пр оводится анализ и опр еделение собр анных миксомицетови гр ибов, а такжеих фиксация и гер бар изация. М иксомицеты досу ш иваю тся на возду х е и помещ аю тся в кар тонные кор обки, снабженныеэ тикеткой. Растения, пор аженные микр омицетами, закладываю тся в гер бар ные сетки. П осле высых ания готовые гер бар ные обр азцы р аскладываю тся в микологическиепакеты и э тикетир у ю тся. П лодовые тела гр ибов мягкой и х р ящ еватой консистенции пер ед фиксацией тщ ательно очищ аю тотчастиц почвы и подстилки и фиксир у ю т 96%-ным спир том. О тметим, что пр и таком способе консер вации пр оисх одят некотор ые изменения окр аски и фор мы плодовых тел. Л у чш им способом сох р анения естественной окр аски и фор мы плодовых тел гименомицетов является гер бар изация тонких ср езов пенька, ш ляпки и спор ового пор ош ка на пр опитанной желатином бу маге методом С .И . Ростовцева. Банки с фиксир ованным матер иалом или гер бар ныелисты снабжаю тэ тикеткой. П лодовые тела тру товых гр ибов выдер живаю т не менее су ток в гер метично закр ытых сосу дах или полиэ тиленовых пакетах в пар ах 40%-ного фор малина для у ничтожения насекомых и их кладок. Затем матер иал пр осу ш иваю тв тер мостате пр и темпер атур е 22-25 °С в течение 2-3 су ток (в зависимости от р азмер ов плодовых тел). О бр аботанные таким способом обр азцы помещ аю твкар тонные кор обки и снабжаю тэ тикеткой. О пределен и е и а н а ли з ми кро ми цет о в. П р и опр еделении микр омицетов необх одимо пр иготовление микр опр епар атов, для чего требу ю тся микр оскоп, скальпель или лезвие, пр едметные и покр овные стекла, пр епар овальные иглы, вода. П лодовые тела или бесполые спор онош ения с помощ ью лезвия или
10
пр епар овальной иглы акку р атно пер еносятвкаплю воды на пр едметном стекле, накр ываю тпокр овным и р ассматриваю тпр и больш ом, затем малом у величении микр оскопа. П р и анализе микр омицетов необх одимо отметить следу ю щ ие моменты: тип плодовых тел или бесполых спор онош ений; фор ма, цвет, количество спор ; наличие капель масла; для пар азитических микр омицетов у казываю т вид питаю щ егор астения. Схе м а анали за ш ляпочны х г ри б ов 1. С у бстрат, на котор ом р астетгр иб. 2. Размер ы ш ляпки: диаметр или длина, ш ир ина (всм). мелкиеш ляпки – до1 см вдиаметре; ср едние– 1-5 см; кр у пные– свыш е5 см. 3. Ц вет повер х ности ш ляпки и ее х ар актер (гладкая, му чнистая, чеш у йчатая и др .) 4. Т олщ ина, запах , цветмякоти ш ляпки, егоизменениена возду х е. 5. Н аличиемлечного сока, егообилие, цвети изменениена возду х е. 6. О тделяется ли кожица ш ляпки отмякоти. 7. Ф ор ма, цвет, р азмер ы ш ляпок и р асположениегименофор а (р ис.2-5). 8. Ф ор ма ножки и х ар актер пр икр епления еек ш ляпке (р ис.1, 6). 9. Ц вети х ар актер повер х ности ножки. 10. Н аличиеобщ его и частногопокр ывала. Ли ша йн и ки (лих енизир ованные гр ибы) пр едставляю т своеобр азну ю гр у ппу гр ибов, нах одящ их ся в постоянном симбиозе с водор ослями или цианобактер иями. Г р ибной компонентлиш айников называется микобионтом, у больш инства из известных 26 тыс. видов лиш айников микобионтами являю тся су мчатые гр ибы из гр у пп пор ядков пир еномицеты и дискомицеты. В одор ослевый или бактер иальный компонент лиш айников в совр еменной лих енологии пр инято называтьфотобионтом. Ф отобионтами лиш айников чащ е всего являю тся зеленые водор осли или цианобактер ии. Ж и зн ен н ы е ф о рмы и эко ло го -субст ра т н ы е группы ли ша йн и ко в. Различаю т несколько жизненных фор м лиш айников. Н акипные (кор ковые) имею твид зер нистой или пор ош истой кор очки, иногда трещ инноватой или ар еолир ованной. Л истоватые отличаю тся слоевищ ем в виде окр у глой или бесфор менной пластинки, р азлично изр езанной по кр аю . К у стистые – в виде свисаю щ его или пр ямостоячего р азветвленного ку стика, а чеш у йчатоку стистые х ар актер изу ю тся наличием гор изонтального (чеш у йчатого) и вер тикального(ку стистого) слоевищ а. П о отнош ению к су бстрату выделяю т следу ю щ ие основные гр у ппы лиш айников: э пилиты (на каменистом су бстрате естественного и иску сственного пр оисх ождения); э пифиты (на стволах и ветвях дер евьев); э пиксилы (на др евесине, валежнике и пнях ); э пигеиды (на почве); э пибр иофиты
11
(на мх ах ) и гр у ппу э вр ису бстратных лиш айников, одновр еменно встречаю щ их ся на многих типах су бстрата. С бо р и герба ри за ци я ли ша йн и ко в. С бор лиш айников осу щ ествляется одновр еменно со сбор ом гр ибов на микологической э кску р сии влес. Д ля сбор а лих енологических обр азцов необх одимо следу ю щ ее обор у дование: зар анее заготовленные лих енологические пакеты (изготавливаю тся аналогично микологическим пакетам), нож для ср езания с др евесных су бстратов тонких ку сочков кор ы (др евесины) с э пифитными или э пиксильными лиш айниками, мягкая бу мага или вата для завер тывания мелких э пигеидных лиш айников с ку сочками почвы, небольш ие кар тонные кор обки (напр имер , спичечные), компас, лу па с 8 –10-кр атным у величением, кар андаш , бу мага для э тикеток. С бор лиш айников пр оизводится с р азличных су бстр атов во всех местообитаниях по х оду э кску р сии. Д ля более полного сбор а накипных видови выбор а обр азцов с х ор ош о р азвитыми спор онош ениями или ор ганами вегетативного р азмножения пользу ю тся лу пой. Э пифитные лиш айники собир аю тв пр икомлевом (до 0,6 м) и стволовом (выш е 0,6 м) гор изонтах , пр и э том опр еделяю тпр еиму щ ественну ю э кспозицию пр оизр астания лиш айников на стволе. О бычно лиш айники ср езаю тили скалываю тс небольш им слоем су бстрата (кор ы, др евесины, почвы, камней). С обр анные лиш айники необх одимо ср азу у паковать и э тикетир овать. Н едопу стимо складывать в один пакент обр азцы лиш айников с р азных дер евьев или вообщ е с р азных су бстратов. О бр азцы с одного и того же су бстрата и местообитания можно у паковатьводинконвер т. Хр у пкие или оченьмелкие обр азцы лу чш е завер ну ть вмягку ю бу магу и у ложитьвкор обки, а затем – вконвер ты. В каждый конвер т вкладывается э тикетка (можно подписатьсам конвер т). В э тикетку вклю чаю тся следу ю щ ие сведения: 1. М естонах ождение (область, р айон, окр естности села или гор ода, названиемассива или у р очищ а). 2. М естообитание(ценотическая х ар актер истика). 3. С у бстрат(для э пифитов, кр оме пор оды фор офита, у казываю тгор изонт пр оизр астания и пр еиму щ ественну ю э кспозицию ). 4. Д ата сбор а. 5. Ф амилия коллектор а. Р аб ота в лаб оратори и Л иш айники, собр анные во влажну ю погоду или с влажных су бстратов, ну ждаю тся в дальнейш ем досу ш ивании на возду х е. С обр анные в су х ом состоянии лиш айники могу тх р аниться неогр аниченно долго, не тер яя своей фор мы и цвета, чтоимеетважное значениедля опр еделения видов. О пределен и е ли ша йн и ко в. Д ля опр еделения лиш айников надо х ор ош о знать не только мор фологическое, но и анатомическое строение слоевищ а (гомео- или гетер омер ное), особенности ор ганов полового спор онош ения:
12
апотециеви пер итециев(вклю чая число спор всу мках , их строение и фор му ), а такжеор гановвегетативного р азмножения – сор едий и изидий. С ор едии пр едставляю тсобой маленькие ш ар овидные тельца на слоевищ е лиш айников, не покр ытые кор овым слоем. О ни состоят из одной или нескольких клеток фотобионта, оплетенных гифами микобионта. Ч ер ез р азр ывы вер х него или нижнего кор ового слоя сор едии вых одятна повер х ность слоевищ а, где заметны в виде пор ош ковидных скоплений – сор алей. С ор али имею топр еделенну ю фор му и цвет, постоянные для данного вида. И зидии – небольш ие р азнообр азной фор мы выр осты на повер х ности или кр аях слоевищ а, также состоящ ие из клеток фото- и микобионта. В отличие от сор едий, изидии покр ыты кор овым слоем. Ф ор ма и цвет изидий видоспецифичны. Различаю т зер нистые, бор одавковидные, кор алловидные, цилиндр ические, чеш у йковидные(лобу ли) и др . фор мы изидий. В о многих слу чаях для опр еделения лиш айников необх одимы х имические р еактивы, под действием котор ых слоевищ а лиш айников (кор овый и сер дцевинный слой) пр инимаю тту или ину ю окр аску , являю щ у ю ся важным диагностическим пр изнаком. Т аким обр азом, для опр еделения лиш айников потребу ется следу ю щ ее: биноку ляр ная лу па для выяснения мор фологических особенностей слоевищ а; микр оскоп для р ассматривания анатомического строения слоевищ или ор ганов полового спор онош енпя; обор у дование для пр иготовления микр опр епар атов (лезвие, пр едметные и покр овные стекла, пр епар овальные иглы, вода); х имические р еактивы для «цветных р еакций» 10%-ный р аствор К О Н , насыщ енный водный р аствор гипох лор ида кальция, спир товой р аствор пар афенилендиамина (р еактив токсичен, после его пр именения тщ ательновымытьр у ки!); опр еделители (см.: О пр еделители). П р и р аботе с опр еделителями лиш айников вначале необх одимо ознакомиться с кр атким словар ем специальных тер минов, затем пер ех одить непоср едственно к опр еделению имею щ их ся обр азцов. Н ачинать опр еделение лу чш е с листоватых жизненных фор м, затем пер ейти к ку стистым и накипным. П осле опр еделения имею щ их ся лих енологических обр азцов до вида они р аскладываю тся в чистовые гер бар ные пакеты с э тикетками (подклеиваю тся к вер х ней полосе пакета), вклю чаю щ ими нар яду с выш еу казанными сведениями латинскиенаименования семейства, р ода и вида. Ли ша йн и ки ка к и н ди ка т о ры за грязн ен и я а т мо сф еры . П р и изу чении степени загр язнения окр у жаю щ ей ср еды важна р еакция р азличных биологических объ ектов на поллю танты – загр язняю щ ие вещ ества. С истема наблю дений за р еакцией биологических объ ектов на воздействие поллю тантов является неотъ емлемой частью гло ба ль н о го би о ло ги ч еско го мо н и т о ри н га . О дним из основных объ ектов биомонитор инга выбр аны лиш айники, поскольку они ш ир око р аспр остранены по всему Земному ш ар у и р еакция их на воздействие основных поллю тантов (окислы сер ы, азота, у глер ода, тяжелые металлы) очень сильна. П р и э том собственная изменчивость лиш айников незначительна и чр езвычайно замедлена по ср авнению с др у гими ор ганизмами.
13
Л иш айники являю тся интегр альным индикатор ом состояния возду ш ного бассейна тер р итор ии и косвенно отражаю твлияние комплекса абиотических фактор ов ср еды на биотические. М етоды опр еделения степени загр язнения возду ш ного бассейна с помощ ью лиш айников носят название методов ли хен о и н ди ка ци и . И з всех э колого-су бстратных гр у пп лиш айников наибольш ей чу вствительностью обладаю т э пифиты. Установлено, что пр и повыш ении степени загр язнения возду х а пер выми исчезаю тку стистые, затем листоватые и последними – накипные фор мы лиш айников. О днако имеется и гр у ппа по лео т о лера н т н ы х (выносливых по отнош ению к загр язнению ) видов лиш айников. С остав флор ы лиш айников в р азличных частях гор одов (в инду стриальных р айонах , пар ках , на пер ефер ии, в лесо-пар ковой зоне и пр .) оказался настолько р азличен, что исследователи в пр еделах гор одов выделяю т так называемые зоны лиш айников. Д ля Ц ентрального Ч ер ноземья пр иу р оченность некотор ых видов ку стистых и листоватых лиш айников к опр еделенным э кологическим у словиям выглядитследу ю щ им обр азом. 1. В иды естественных фоновых у словий: Usnea subfloridana, виды р . Ramalina, пр едставители семейства Caliciaceae. 2. В иды слабо измененных у словий: Anaptychia ciliaris, Melanelia acetabulum, M. Olivacea, Neofuscelia verruculifera, Pseudevernia furfuracea, Usnea hirta. 4. В иды у мер енно измененных у словий: Evernia mesomorpha, E. Prunastri, Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata. 5. В иды довольно сильно измененных у словий: Phaeophyscia orbicularis, Xanthoria parietina. С вер яясь с данной ш калой, можно по выявленному видовому составу лиш айников пр иблизительно оценить загр язненность мест сбор а лих енологических обр азцов. П одве де ни е и тог ов прак ти к и , сдача заче та П р и сдаче зачета каждый студентдолженпр едставить дневник пр актики с р абочими записями, р ису нками, анализом опр еделенных объ ектов. Н а гр у ппу 4-5 студентовсдается: 1. К оллекция законсер вир ованных или засу ш енных водор ослей. 2. К оллекция миксомицетов и гр ибов (законсер вир ованных , засу ш енных или на гер бар ных листах ). 3. К оллекция лиш айников, вклю чаю щ ая накипные, листоватые, ку стистыеи чеш у йчато-ку стистыежизненныефор мы. П р и сдаче коллекций каждый студентдолжензнатьлатинские названия и систематическое положение собр анных видов низш их р астений и гр ибов, их э кологию , значениевпр ир одеи х озяйстве.
14
П ри лож е ни е 1 Справочны е м ате ри алы по опи сате льной м орф олог и и г ри б ов Р и с. 1. Р асполож е ни е ш ляпк и б ази ди ом относи те льно нож к и
1 - боковая (латер альная); 2 - э ксцентричная; 3 – центральная Р и с.2. Ф орм а ш ляпок б ази ди ом аг ари к ои дны х г ри б ов
1 - плоскоподу ш ковидная; 2 - выпу клоподу ш ковидная; 3 - плоскосводчатая; 4 выпу клосводчатая; 5 - полу ш ар овидная; 6 - ш ар овидная; 7 - яйцевидная; 8 - плоская; 9 плоская с у глу бленной сер единой; 10 - с выпу клой сосочком вер х у ш кой; 11 - с выпу клой тупой вер х у ш кой; 12 - вор онковидная с выпу клой вер х у ш кой; 13 - колоколовидная; 14 тупоколоколовидная; 15 - плоскоколоколовидная; 16 - кону совидно-колоколовидная; 17 остроколоколовидная; 18 - тупокону совидная; 19 - плоско- или ш ир око кону совидная; 20 у площ енновыпу клая с вдавленной сер единой; 21 - глу боко вдавленная; 22 плосковор онковидная; 23 - глу боковор онковидная, чаш евидная; 24 - чаш евидная; 25 глу бокочаш евидная
15 Р и с. 3. Ф орм а к рая ш ляпок
1 - подвер ну тый; 2, 3, 4 - р азной степени скош енный; 5 - р овный; 6, 7 -пр иподнятый; 8 тупой; 9 - завер ну тый квер х у Р и с. 4. Строе ни е к рая (А) и располож е ни е (Б) пласти нок г и м е ноф ора
А: 1 - гладкий; 2 - нер овный; 3 - зу бчатый, 4 - пильчатый; 5 - волнистый; 6 - опу ш енный; 7 трещ иноватый; Б: 1 - все одной длины; 2 - р азной длины; 3 - вильчатые; 4, 5 - с анастомозами (попер ечными пер егор одками)
16 Р и с. 5. Т и пы при к ре пле ни я пласти нок у б ази ди ом аг ари к ои дны х г ри б ов относи те льно точк и разде ле ни я ш ляпк и и нож к и (схе м а составле на К.А.Калам е эс)
1 -свободные; 2 - пр икр епленные; 3 - пр ир осш ие; 4 - у зкопр ир осш ие; 5 - пр ир осш ие вор отничком (коллар иу мом); 6 - пр ир осш ие зу бчиком; 7 - выемчато-пр ир осш ие; 8 выемчато пр ир осш ие зу бцом; 9 - закр у гленно пр ир осш ие; 10 - слабонизбегаю щ ие; 11 сильнонизбегаю щ ие; 12 - свободныес нисх одящ ими линиями на ножке Р и с.6. Ф орм а нож е к б ази ди ом аг ари к ои дны х г ри б ов
1 - цилиндр ическая; 2 - вер етеновидная; 3 - бу лавовидная; 4 - кону сообр азная, р асш ир енная квер х у ; 5-с клу бневидным основанием; 6 - взду товер етеновидная в основании; 7 - с окаймленным клу бнем; 8 - пер етяну тая в основании; 9 - с пр огибами; 10 - у площ енносдавленная с боков; П - ш ир оковер етеновидная к основанию ; 12 - вер етеновидная у кор еняю щ аяся; 13 - цилиндр ическая, пу стотелая; 14 - с многочисленными камер ами, пу стотами; 15 - выстланная - сер едина заполнена р ых лой, отличаю щ ейся отстенок ножки трамой; 16 - тру бчатая; 17 - ножка, выр астаю щ ая из склер оция; 18 - су женная в основании, у кор еняю щ аяся; 19 - основание с вольвой; 20 - клу бневидно у толщ енная с цоясками бор одавок, остатками общ его покр ывала; 21 - слегка бу лавовидная в основании, щ етинистоопу ш енная; 22 - с кор невидными тяжами мицелия; 23 - с базальным диском восновании; 24 нитевидная
17
ОСН ОВ Н АЯ Л И Т Е Р АТ УР А 1. Д ьяковЮ .Т . В ведение в альгологию и микологию / Ю .Е . Д ьяков. – М ., 2000. – 192 с. 2. М ю ллер Э . М икология / Э .М ю ллер , В . Л ёффлер . – М ., 1995. – 343 с. 3. Л емеза Н .А. М алый пр актику м по низш им р астениям / Н .А. Л емеза, А.С . Щ у канов. - М инск, 1994. - 288 с. 4. М ир р астений. Т .2. Г р ибы / П од р ед. М .В .Г ор ленко.- 2-еизд., пер ер аб. М ., 1991. - 475 с. 5. М ир р астений. Т .3. В одор осли. Л иш айники / П од р ед. М .М .Г оллер бах а.2-еизд., пер ер аб. - М ., 1993. - 487 с Д ОП ОЛ Н И Т Е Л ЬН АЯ Л И Т Е Р АТ УР А 1. К у р с низш их р астений / Л .Л .В еликанов[и др .]. - М ., 1981. - 504 с. 2. М алый пр актику м по низш им р астениям: Учебное пособие / Н .П .Г ор бу нова [и др .]. - М ., 1976. - 206 с. 3. В изначник гр ибiвУкр аiны. – К иiв: Н ау кова ду мка, 1967. – Т .1. – 256 с. 4. В изначник гр ибiвУкр аiны. – К иiв: Н ау кова ду мка, 1969. – Т .2. – 418 с. 5. В изначник гр ибiвУкр аiны. – К иiв: Н ау кова ду мка, 1971. – Т .3. – 698 с. 6. В изначник гр ибiвУкр аiны. – К иiв: Н ау кова ду мка, 1971. – Т .4. – 316 с. 7. Зер ова М .Я . Атлас гр ибов Укр аины. – К иев: Н ау кова ду мка, 1974. – 252 с. 8. О пр еделитель пр есноводных водор ослей С С С Р / П од. Ред. М .М . Г оллер бах . – М .-Л .: И зд-во АН С С С Р, 1953. – Т .2. – 652 с. 9.О пр еделитель пр есноводных водор ослей С С С Р / П од. Ред. М .М . Г оллер бах . – М .-Л .: И зд-во АН С С С Р, 1961. – Т .4. – 620 с. 10. О пр еделитель пр есноводных водор ослей С С С Р / П од. Ред. М .М . Г оллер бах . – М .-Л .: И зд-во АН С С С Р, 1962. – Т .5. – 272 с. 11. О пр еделитель низш их р астений / Ред. Л .И . К у р санов. – М .: С оветская Н ау ка, 1953. – Т .1. – 396 с.. 12. О пр еделитель низш их р астений / Ред. Л .И . К у р санов. – М .: С оветская Н ау ка, 1953. – Т .2. – 312 с. 13. О пр еделитель низш их р астений / Ред. Л .И . К у р санов. – М .: С оветская Н ау ка, 1954. – Т .3. – 456 с. 14. О пр еделитель низш их р астений / Ред. Л .И . К у р санов. – М .: С оветская Н ау ка, 1956. – Т .4. – 450 с.
18
Д Л Я ЗАМ Е Т ОК
19
С оставители: АфанасьевАр тём Александр ович, Хлызова Н аталия Ю р ьевна Редактор Т их омир ова О .А.
20