Биология индивидуального развития: Методические указания к лабораторным занятиям

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Оренбургский государственный университет»

Кафедра общей биологии

Г.П. АЛЁХИНА

БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ЛАБОРАТОРНЫМ ЗАНЯТИЯМ

Рекомендовано к изданию Редакционно – издательским советом государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Оренбургской государственный университет»

Оренбург 2003

ББК 28.03 я 7 А - 49 УДК 57.017.642 (07)

Рецензент доктор биологических наук, профессор С.М.Завалеева

А – 49

Алёхина Г.П. Биология индивидуального развития : Методические указания к лабораторным занятиям - Оренбург: ГОУ-ОГУ, 2003. 44 с.

Методические указания состоит из 8 разделов, которые включают контрольные вопросы для самоподготовки, материал наглядно демонстрирующий особенности развития организмов. Методические указания предназначены для выполнения лабораторных работ по дисциплине «Биология индивидуального развития» для студентов специальности 011600 «Биология» очной формы обучения.

ББК 28.03 я 7

©Алёхина Г.П. 2003. © ГОУ-ОГУ, 2003.

2

Введение Эмбриология – одна из важнейших ветвей биологии. Индивидуальное развитие организма, сущность и причины формообразовательных процессов, проблемы детерминации и дифференциации,- все это, в последнее время составляет интересы не только эмбриологов, но и генетиков, цитологов, биохимиков и молекулярных биологов. Дальнейший прогресс генетики немыслим без исследований цепи генетически обусловленных процессов «развития признаков», дальнейший прогресс цитологии невозможен, если клетка изучалась, вне развития организма. Настоящие "Методические указания" содержат темы самостоятельных работ по разделам: "Половые и соматические клетки", "Оплодотворение", "Дробление яиц", "Бластула. Гаструла. Зародышевые пласты", "Развитие производных эктодермы, мезодермы, энтодермы", "Метаморфоз", ”Постэмбриональное развитие”. Каждая тема включает основные вопросы для самоподготовки студентов, перечень работ, методические указания к выполнению работ. В методическом указании широко используется рисунки, таблицы, схемы и микрофотографии которые призваны помощь студентам в понимании сложных процессов формообразования и дифференцировки клеток и систем в ходе онтогенеза различных организмов.

3

1 Половые и соматические клетки. Процессы оплодотворения и дробления яиц Основные вопросы 1. Основные этапы становления эмбриологии как науки. 2. Предмет, задачи и основные методы исследования эмбриологии. 3. Отличительные признаки половых и соматических клеток. 4. Гаметогенез. Половое и бесполое размножение. 5. Строение яйцеклетки. Функции оболочек яйца. Классификация яйцеклеток. 6. Особенности процесса внутреннего оплодотворения и его преимущества. 7. Акросомальная реакция. Изменения в яйцеклетке при оплодотворении. 8 Понятие дробления. Классификация яиц. 9 Морфология дробления яиц: а.) полное, частичное дробление; б.) поверхностное, дискоидальное дробление; в.) равномерное, неравномерное дробление; г.) синхронное, несинхронное дробление; д.) радиальное, спиральное дробление. 8. Скорость дробления яиц. 9. Правила О. Гертвига и их применение к анализу развития. 10. Биохимия ранних стадий эмбрионального развития. Лабораторная работа

Рисунок 1- Тонкое строение овариального яйца морской свинки 4

Работа 1. Схематично изобразите строение половых клеток. И яйцо, и фолликулярные клетки (/) обладают органеллами, общими для многих клеток: 2 —ядро; ,5 —ядрышко; 4 — комплекс Гольджи; 5 —комплекс Гольджи фолликулярных клеток; 6 — митохондрии; 7 — мультивезнкулярное тело; 8 — пузырьки; 9 — эндоплазматическая сеть; 10 — включение; 11 — пиноцитозные впячивания плазматической мембраны яйца; 12 —десмосомы, микроворсинки яйца (13) и отростки фолликулярных клеток (14), обнаруживаемые в zona pellucida (/5). .

Рисунок 2 – Строение сперматозоида Работа 2 Зарисуйте по-стадийно процесс оплодотворения и подпишите основные моменты происходящего. Множество сперматозоидов приближается к яйцу, окруженному студенистой оболочкой (рисунок 3). Проникнув через оболочку, сперматозоид вступает в контакт с клеточной мембраной яйца, вызывая образование бугорка оплодотворения. Этот бугорок втягивает сперматозоид; вскоре после этого образуется оболочка оплодотворения (А-Г). Ядра половых клеток приближаются друг к другу, сливаются и образуют митотическое веретено первого деления дробления (Д-З). 1 – мембрана яйца; 2 – студенистая оболочка; 3 – бугорок оплодотворения; 4 – оболочка оплодотворения; 5 – центриоль.

5

Рисунок 3 – Процесс оплодотворения яйцеклетки сперматозоидами Работа 3. Зарисуйте этапы акросомальной реакции и подпишите ее основные стадии. Интактный сперматозоид приближается к яйцу (А)и после контакта с оболочкой яйца кончик головки сперматозоида раскрывается (Б). Когда акросомная мембрана соединяется с плазматической мембраной спермия (Б), она выворачивается (В). Последующее разрушение акросомной гранулы, по-видимому, приводит к высвобождению лизирующего фермента, разрушающего оболочку яйца и, таким образом, прокладывающего дорогу для спермия. Плазматические мембраны спермия и яйца вступают в тесный контакт и затем сливаются; образуется бугорок оплодотворения (Г, Д). Спермий и яйцо перестают быть отдельными клетками, и ядро спермия перемещается в цитоплазму яйца (Е).

6

1 — ядро; 2 — плазматическая мембрана сперматозоида; 3 — акросомные гранулы; 4 — акросомная мембрана; 5 — апикальный пузырек; 6 —оболочка яйца; 7 —мембрана яйца; 8 —цитоплазма яйца; 9 – акросомная нить; 10 — хвост сперматозоида; 11 — бугорок оплодотворения. Рисунок 4 – Акросомальная реакция Работа 4 Проследите образование оболочки оплодотворения, зарисуйте и подпишите этапы реакции. Рисунки показывают отношение между кортикальными гранулами, клеточной мембраной и желточной оболочкой в яйце до (А) и после (Б) оплодотворе- ния. После оплодотворения материал кортикальных гранул, по-видимому, соеди- няется с желточной оболочкой и образует вместе с ней оболочку оплодотворения. Нижние рисунки иллюстрируют динамику кортикальной реакции и образование оболочки оплодотворения во времени (В-Е}, а также характер распростра- нения кортикальной реакции по поверхности яйца от места проникновения сперматозоида.

7

1. эндоплазма; 2. кортикальный слой; 3. желточная оболочка; 4. клеточнаямембрана; 5. оболочка оплодотворения; 6. перевителлиновое пространство. Рисунок 5 – Образование оболочки оплодотворения Работа 5 Схематично зарисуйте расположение веретен дробления согласно правилу О. Гертвига.

А,А'-первое дробление; Б,Б'-второе дробление; В,В' - третье дробление; ГГ1- положение бластомеров после третьего дробления . Рисунок 6 - Положение веретен дробления сбоку и с апикального полюса согласно правилам О.Гертвига

8

Работа 6

Рисунок 7 Работа 7 Схематично изобразите поверхностное дробление зародыша дрозофилы.

Рисунок 8 – Поверхностное дробление зародыша дрозофилы. Поверхностное дробление зародыша дрозофилы. Цифры над каждым зародышем соответствуют числу минут после откладки яйца; цифры внизу обозначают число имеющихся ядер. Полярные клетки (которые позднее образуют половые клетки) становятся заметными, начиная со стадии 512 ядер, хотя клеточная бластодерма образуется не раньше, чем спустя примерно 3 часа.

9

Работа 8 На предложенном ниже фотоматериале рассмотрите процессы созревания, оплодотворения и дробления яйцеклетки На схеме показана связь различных клеточных слоев с яйцом и фолликулом. 1 — яйцо; 2 — фолликулярная оболочка; 3 — яйценосный бугорок; 4 — ограничивающая мембрана; 5 — полость; 6 — зернистый слой. Б. Участок фолликула кролика перед овуляцией; видны рыхлый яйценосный бугорок, первичная фолликулярная жидкость (7) и вторичная фолликулярная жидкость (8), секретируемая непосредственно перед овуляцией. В. Овулирующии фолликул крысы в момент разрыва. Стигма (9) поднимается над поверхностью, и к ней движется яйценосный бугорок. В фолликулярной жидкости видны линии напряжения, направленные к стигме. Г. Разрез через овулирующий фолликул крысы. Содержимое фолликула все еще связано со стигмой; клетки бугорка широко разошлись, а клетки corona radiata еще тесно прилегают друг к другу Рисунок 9 - Строение яйца млекопитающих внутри фолликула и строение овариального яйца крысы. Электронная микрофотография овариального яйца крысы; в кортикальном слое видны кортикальные гранулы (1), микроворсинки яйца (2) и отростки (3) фолликулярных клеток (4), проникающие через zona pellucida (5). Рисунок 10 – Овариальное яйцо крысы 10

Рисунок 11 – Яйцеклетка и сперматозоиды человека

Электронная

микрофото-

графия области

контакта

мембран спермия И оболочки яйца. Акросомная слилась

с

мембрана

плазматической

мембраной спермия, и акросомная гранула обнажена.

Рисунок 12 – Акросомальная реакция сперматозоида. 11

Яйца аксолотля. А. Оплодотворенное недробящееся яйцо со стороны анимального полушария. Белое пятно на поверхности яйца расположено очень близко к анимальному полюсу. Вегетативного полушария не видно. Б. Яйцо на стадии двух бластомеров в том же положении. Борозда первого деления дробления проходит точно через анимальный полюс. Яйца аксолотля на стадии 1 и 8 бластомеров. А. Борозды первого и второго деления дробления пересекаются на анимальном полюсе. Б. Стадия 8 бластомеров; 4 небольших бластомера расположены над 4 крупными.

Стадии позднего дробления и очень ранней бластулы у аксолотля (вид сверху). А. На стадиях позднего дробления клетки, расположенные ближе к анимальному полюсу, мельче, чем клетки, расположенные у экватора. Б. На стадии ранней бластулы клетки мельче, чем на стадиях позднего дробления, но их значительно больше.

Рисунок 13 - Стадии раннего и позднего дробления оплодотворенного яйца аксолотля. 12

2 Бластула. Гаструла. Сравнительная характеристика процессов гаструляции у хордовых. Провизорные оболочки у рептилий и птиц Основные вопросы 1. Что такое морула? 2. Классификация бластул. 3. Классификация гаструл. 4. Пути образования мезодермы. 5. Основные производные зародышевых листков. 6. Эмбриогенез анамний. 7. эмбриогенез амниот. 8. Провизорные образования зародышей рептилий и птиц. Лабораторная работа Работа 1 Схематически зарисуйте бластулы различных представителей хордовых выявляющие основные типы строения зародыша в зависимости от морфологии яйцеклетки и укажите виды образующихся бластул.

А. Бластула Amphioxus — представителя низших хордовых; Б. Бластула костистых рыб; В. Бластула амфибии; Г. Бластула млекопитающих (Сегментационная полость у них не соответствует бластоцелю других животных ). Рисунок 14 – Бластулы хордовых 13

Работа 2 Зарисуйте процесс гаструляции у Amphioxus и подпишите новообразования возникающие в ходе этого эмбрионального этапа.

.

1—бластоцель; 2 —бластопор; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 —гастроцель; 6 —бразующаяся нервная трубка; 7 - хорда; 8 — сомит; 9 — первичная кишка. Рисунок 15 - Гаструляция у Amphioxus Работа 3 Основные этапы эмбриогенеза ланцетника.

1— целобластула; II - IV — гаструляция: V—нейрула; 1 - эктодерма; 2 — энтодерма, 3 — хорда; 4 — мезодерма; 5 — нервная пластинка; 6 — верхняя и 7—нижняя губа бластопора; 8 — бластопор; 9 — полость первичной кишки ( архентерон ); 10 — полость вторичной кишки; 11 — целом. Рисунок 16 14

Работа 4 Процесс гаструляции у лягушки с описанием всех стадий и компонентов этого этапа. Движения клеток в период гаструляции у лягушки. Разрезы проведены через центр зародыша и повернуты спинной стороной . Главные направления движения клеток показаны стрелками. А. Бластула. Б. Начало гаструляции. Клетки, двигаясь внутрь зародыша, образуют спинную губу бластопора. В. Образование гастроцеля. Инволюция клеток через спинную губу бластопора и их дальнейшее движение под крышей бластоцеля приводит к образованию архентерона и смещает бластонель. Г, Д Клетки-предшественники мезодермы инволюируют через брюшную и боковые губы бластопора. Клеткипредшественники эктодермы мигрируют по поверхности вегетативного полушария. Желточная пробка представляет собой единственный участок энтодермы, видимый с поверхности. Е. Гаструляция продолжается до тех пор, пока весь зародыш не будет окружен эктодермой и энтодерма не окажется полностью внутри, а мезодермальные клетки не попадут между ними.

Рисунок 17 – Гаструляция у лягушки

15

Работа 5 Основные этапы эмбриогенеза земноводных.

I — амфибластула; II - III— гаструляция; IV — нейрула; 1—эктодерма; 2 — энтодерма; 3 - хорда; 4 — мезодерма; 5 — нервная пластинка; 6 — верхняя и 7 — нижняя губа бластопора; 8 — бластопор; 9 — гастроцель; 10 — нервная трубка; 11 — нервный канал; 12 — сегментированная мезодерма; 13 — несегментированная мезодерма; 14 — желточная энтодерма (желточная пробка). Рисунок 18 Работа 6 Образование зародышевых оболочек у птиц.

16

Рисунок 19 Образование провизорных оболочек у зародышей птиц 1 - эктодерма; 2 — мезодерма; 3 — желточная энтодерма; 4 —- кишечная энтодерма; 5 — висцеральный листок спланхнотома; 6 — целом; 7 —париетальный листок спланхнотома, 8 — туловищная складка, 9 — будущая амниотическая оболочка; 10 — будущая серозная оболочка., 11 — амниотическая складка; 12 — будущая амниотическая полость. Работа 7 Внезародышевые оболочки куриного зародыша.

1 — газообмен через скорлупу, 2 — кровеносные сосуды, 3 — аллантоис, 4 — полость амниона, 5 — амнион, 6 — скорлупа, 7 — подскорлуповая оболочка, 8 — хорион, 9 — мочевая кислота и мочевина, 10 — пупочная артерия и пупочная вена, 11 — желточная артерия, 12 — желточная вена. Рисунок 20

17

Работа 8 На предложенном ниже фотоматериале проследите начальные стадии гаструляции.

Две стадии начала гаструляции у аксолотля. А. Начало гаструляции. Некоторые клетки начинают мигрировать внутрь, и это приводит к образованию темной полоски над центром. Клетки над этой темной полоской составляют спинную губу бластопора. Вид с вегетативного полюса. Б. Стадия ранней гаструлы с серповидной спинной губой бластопора. Клетки перемещаются с поверхности через спинную губу внутрь гаструлы, где они образуют стенки первичной кишки. Рисунок 21- Начальные стадии гаструляции у аксолотля

А. Губа бластопора имеет вид почти полукольца . Расплывчатая темная линия завершает кольцо. Верхняя (спинная, с) половина кольца представляет собой четкую узкую линию. Клетки, расположенные выше и сбоку от этой линии, движутся через нее внутрь, образуя крышу и стенки первичной JKHLUKH. Между спинной и боковыми губами нет четких границ. Нижняя (брюшная, б) половина кольца еще не является частью бластопора, но относительно темный 18

ч участок ее указывает положение будущей брюшной губы бластопора. Масса клеток внутри кольца представляет собой будущую энтодерму. Б. Кольцевой бластопор с губами, охватывающими практически всю будущую энтодерму. Светлый участок внутри кольца образован богатыми желтками энтодермальными клетками, поэтому его называют желточной пробкой. Эта пробка плотно закрывает бластопор. Рисунок 22 - Гаструлы аксолотля.

3 Особенности развития млекопитающих 1. 2.

3.

4.

Основные вопросы Этапы дробления и образование бластоцисты: эмбриобласт; трофобласт; бластоциста. Основные этапы гаструляции: - образование хариона; - образование желточного мешка; - образование амниона; - образование аллантоиса. Плацента и ее вид : - эпителиохориальная; - десмохориальная; - вазохориальная; - гемохориальная: ворсинковая и лабиринтная. Биохимические процессы при гаструляции у млекопитающих. Лабораторная работа Работа 1. Зарисуйте схему развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих.

Обозначены: трофобласт и эктодерма — жирной черной линией; энтодерма (и выстилка аллантоиса) — пунктиром; мезодерма — точками. А — процесс обрастания полости

19

плодного пузыря энтодермой и мезодермой; Б — образование замкнутого энтодермального пузырька — выстилка желточного мешка; В — начало образования амниотических складок и кишечного желобка; Г- обособление тела зародыша от внезародышевых частей; Д- смыкание амниотических складок, начало развития аллантоиса, Е — замкнутая амниотическая полость,развитый аллантоис, развитие ворсинок хориона.

Рисунок 23 Образование провизорный оболочек у млекопитающих Работа 2 Проанализируйте различные способы образования амниона у млекопитающих и зарисуйте их.

20

A — хищные; Б, В — летучие мыши; Г,Д — крыса. 1 — трофобласт; 2 —наружный слой зародышевого щитка; 3 — кишечная энтодерма; 4 – амнион; 5 – лжеамнион.

Рисунок 24 - Образование амниона у млекопитающих

Работа 3. Схаматично изобразите виды плацент образующиеся у млекопитающих.

21

A, — эпителиохориальная; Б — соединительно-тканная хориальная; В — эндотелиохориальная; Г — гемохориальная; 1 — эпителий хориона, 2 — эпителий стенки матки, 3 — соединительная ткань ворсинки хориона, 4 — соединительная ткань стенки матки, 5 — кровеносные сосуды ворсинок хориона, 6 — кровеносные сосуды стенки матки 7 — материнская кровь Рисунок 25 - Виды плацент

Работа 4. Первоначальное содержание РНК в яйцах различных животных и начало синтеза РНК геномом зародыша. Таблица 1 Животные

Содержание РНК в яйце, мкг.

Стадия на которой начинается синтез РНК рибосомные РНК иРНК тРНК

0,002 -

Гаструла; у некоторых видов мезенхимная бластула -

2,2

После гаструляции

4,0 ≈2000

Гаструла Дробление

0,0016-0,002

4-8 клеточная стадия

Первичноротые Нематоды (Ascaris)

0,000060

Моллюски (Hyanassa)

0,004

До слияния пронуклеусов До постгаструляционного периода, вероятно, уже на стадии 16 клеток

Вторичноротые Иглокожие (большинство родов) Асцидии (Ascidia) Костистые рыбы (Misgurnus)

Раннее дробление Раннее дробление Бластула

Гаструла Средне-поздняя бластула

Амфибии (Xenopus) Птицы (Gallus) Млекопитающие (Мus)

Насекомые (Oncopeltus)

0,3

Гаструла

Дробление Раннее дробление или перед первым дроблением Перед первым дроблением До постгаструляционного периода, вероятно, уже на стадии дробления Перед началом гаструляции

-

-

-

Работа 5. На фотографиях проследите различные стадии развития заро дыша человека. Проанализируйте комментарии приведенные к ним.

22

Рисунок 26 А. Человеческий зародыш в возрасте 18,5 дня;видны ворсинки хориона. Зародышевый диск состоит из экто-, мезо- и энтодермы; желточный мешок заметно крупнее амниона. В. Человеческий зародыш на стадии первичной полоски; первичная полоска показана на продольном срезе; головной отросток выдается кпереди, находясь под будущей нервной пластинкой. Амнион окружает амниотическую полость над бластодермой. Под ней плоский слой энтодермы, связанный с желточным мешком и небольшим задним выростом — аллантоисом. Мезодерма окружает желточный мешок и амнион и распространяется вокруг внутренней поверхности хориона. Таким образом, на ранних стадиях развития зародыш вместе с амнионом и желточным мешком подвешен на мезодермальном стебельке — ножке зародыша. Самые наружные внезародышевые оболочки дифференцировались в губчатый слой — синцитиальный трофобласт и плотный слой — хорион. Последний вместе с мезодермой образует ворсинки хориона. Кровеносные сосуды зародыша проникают в мезодерму ворсинок хориона; в синцитиальном трофобласте образуются лакуны, заполненные кровью матери. 1 — синцитиальный трофобласт; 2 — мезодерма; 3 — ножка зародыша; 4 — межворсиночное пространство; 5 — ворсинка хориона; 6 — хорион; 7 — амниотическая полость; 8 — презумптивная нервная пластинка; 9 — головной отросток; 10 — желточный мешок; 11 — первичная полоска; 12 — энтодерма.

А. Стадия двух бластомеров; Б. 58-клеточная бластула; В-107- клеточная бластоциста. Рисунок 27 - Дробление яйца человека.

23

А Место имплантации бластоцисты человека примерно через 12 часов после овуляции (вид сверху); хорошо видны выводные отверстия желез матки. Крапчатость бластоцисты обусловлена тем, что просвечивает кровь матери находящаяся в лакунах трофобласта. Б. Многоклеточная бластоциста обезьяны через 9 дней после овуляции; тонкостенная бластоциста плотно прикреплена к эндометрию. Рисунок 28 – Имплантация бластоцисты

4 Производные эктодермы, энтодермы и мезодермы Основные вопросы 1. Производные эктодермы: - Нейруляция. Развитие нервной системы; - Развитие глаз; - Развитие эпидермиса и его производных; - Развитие органа слуха; 2. Развитие производных энтодермы: - Развитие пищеварительного канала; - Развитие ротовой полости; - Развитие жаберной области; - Развитие легких, печени и поджелудочной железы. 1. Первые этапы дифференциации мезодермы. 2. Развитие осевого скелета. 3. Развитие сердца. 4. Развитие выделительной и половой систем. 5. Развитие конечностей. 6. Поведение клеток в различных формообразовательных процессах.

24

Лабораторная работа Работа 1. Схематично зарисуйте образование нейрулы у амфибий и закладку в ней основных зародышевых пластов.

А — вид с дорсальной поверхности; Б — поперечный разрез; 1 — нервный валик, 2 — нервная пластинка, 3 — хорда, 4 —эктодерма, 5 — мезодерма, 6 — энтодерма Рисунок 29 - Образование нейрулы у амфибий Работа 2 Проанализируйте усложнение развития головного мозга зародышей птиц и человека

1 — передний мозг, 2—средний мозг, зрительных 3 — глазной пузырь, 4 — задний мозг мозга, 4 — кон -

1 — обонятельная доля, 2 — перекрест пучков, 3 — полушарие большого тур промежуточного мозга,

5 —

средний мозг, 6 — мозжечок, 7 — продолговатый мозг, 8 – спинной мозг, 9 —гортань. Римскими цифрами обозначены черепно-мозговые нервы 25

Рисунок 30 -Развитие головного мозга Рисунок 31 - Развитие головного мозга у двухдневного куриного эмбриона человека (стадия пяти мозговых пузырей): : Работа 3. Зарисуйте схему строения глаз.

1 — эктодерма, 2 — утолщение эктодермы, дающее хрусталик, 3 — глазной пузырь, 4 — впячиванне утолщенной эктодермы, 5 — зачаток пигментной оболочки, 6— зачаток сетчатой оболочки, 7 — передняя стенка хрусталика, 8 — задняя стенка хрусталика, 9 — зачаток стекловидного тела, 10 — глазной стебелек, 11 — верхнее веко, 12 — конъюнктивный мешок, 13 — роговица, 14 — эпителий хрусталика, 15 — передняя камера глаза,. 16 — передний листок сосудистой оболочки хрусталика, 17 — радужная оболочка, 18 — ресничное тело, 19 — стекловидное тело, 20 — ресничная круговая пленка, 21 — тело хрусталика, 22 —задний листок сосудистой обо-, лочки хрусталика, 23 — радужная часть, сетчатки, 34 — ресничная часть сетчатки, 25 — сетчатка, 26 – пигментная оболочка, 27- сосудистая оболочка, 28 — белочная. Рисунок 32

26

Работа 4. Схематично изобразите развитие энтодермальных органов тритона от нейрулы до плавающей личинки.

А, Б, Д, И — сагиттальные срезы; В, Г — фронтальные срезы; 1— нервная пластинка, 2 — архентерон, 3 — бластопор. 4 — полость передней кишки, 5 — полость средней кишки, 6 — жаберные карманы. 7 — нервная трубка, 8 —хорда, 9 — печеночный вырост, 10 — полость средней кишки, 11 — глотка, 12 — формирующийся головной мозг, 13 — желудок, 14 — печень, 15 — двенадцатиперстная кишка, 16 — поджелудочная железа, 17— спинной мозг Рисунок 33 - Развитие энтодермальных органов тритона

27

Работа 5 Зарисуйте основные элементы дифференциации мезодермы

1—эктодерма; 2 — нервная трубка; 3 — сомит; 4 — нефротом; 5 — париетальный листок спланхнотома; 6 — целом; 7 — висцеральный листок спланхнотома; 8— кровяной островок; 9 —энтодерма; 10 — хорда. Рисунок 34 - Закладка осевых органов у птиц : Работа 6 Схематично изобразите развитие осевого скелета и зачатков хрящевого черепа позвоночных.

1 — трабекулы, 2 — обонятельная капсула, 3 — глазная капсула, 4 — парахордальные хрящи, 5 — слуховая капсула, 6 — первый позвонок, 7 — хорда; черные области — хрящ на первоначальной стадии; места, слияния разных компонентов обозначены точками. Рисунок 35 - Развития осевого скелета 28

1 – трабекулы, 2 – обонятельная капсула, 3 – Глазная капсула, 4 – парахордальные хрящи, 5 – слуховая капсула, 6 – первый позвонок, 7 – хорда; черные области - хрящ на первоначальной стадии; места слияния разных компонентов обозначенных точками. Рисунок 36

29

Работа 7 Проследите смену пронефроса, мезонефроса и метанефроса в ходе развития выделительной системы млекопитающих.

Отношения пронефроса, мезонефроса и метанефроса в ходе развития вы делительной системы млекопитающих

А. 1 — канальцы пронефроса, 2—проток пронефроса, 3 — канальцы мезонефроса, 4 — клоака; Б. 1 — канальцы пронефроса (дегенерирующие), 2 — 30

канальцы мезонефроса с нефростомами, 3 — канальцы мезонефроса без нефростомов, 4 — проток мезонефроса, 5 — клоака; В. 1-канальцы пронефроса, 1 — канальцы мезонефроса с нефростомами, 3 — канальцы мезонефроса без нефростомов, 4 — аллантоис, 5 — проток мезонефроса, 6 — проток метанефроса, 7— клоака; Г. 1 — мюллеровы протоки, 2 — семенник. 3 — канальцы мезонефроса. 4 — аллантоис, 5 — проток метанефроса, 6 — клоака, 7 — канальцы метанефроса, 8 — яичник, 9 — дегенерирующие канальцы и проток мезонефроса; Примечание. Пронефрос у эмбрионов человека появляется в конце третьей недели на стадии 9—10 сомитов и регрессирует уже в конце четвертой недели; мезонефрос достигает наибольших размеров в конце второго месяца. Рисунок 37 Работа 8 Проанализируйте представленный ниже фотоматериал. Развитие глаза куриного зародыша. А. Глазной пузырь на стадии 33 час отходит вбок от головного мозга и соприкасается с эпидермисом. Б. В возрасте 48 час индуцируется образование хрусталика из эпидермиса, а глазной пузырь превращается в глазной бокал, который остается связанным с головным мозгом при помощи толстого глазного стебелька. В. Фотография 3-дневного глаза, на которой виден глазной бокал с толстым внутренним чувствительным слоем и тонким наружным пигментным слоем. Клетки линзы, прилежащие к глазному бокалу, начинают удлиняться (см. также Г). Г. 4дневный глаз. Полость хрусталика почти заполнена удлинившимися клетками внутреннего (среднего) слоя, а наружный (боковой) слой клеток становится тоньше. Толстый чувствительный слой клеток сетчатки четко отделяется от тонкого пигментного слоя, справа виден глазной стебелек, идущий к головному мозгу. Д, Е. Детальное строение хрусталика, роговицы и радужины 9- и 11-дневных зародышей. Хрусталик становится прозрачным и состоит главным образом из очень удлиненных клеток, идущих поперек короткой оси эллипса. Ядра этих хрусталиковых клеток образуют зону около медиальной поверхности хрусталика Роговица покрывается слоем мезенхимных клеток. Рисунок 38 – Формирование глаз куриного зародыша на разных стадиях развития 31

Поперечный срез зародыша в возрасте 24 час, проходящий через пару сомитов. Нервные валики еще находятся на значительном расстоянии друг от друга, а хорда располагается между нервной трубкой и энтодермой. В некоторых участках можно видеть разделение мезодермы на два слоя. 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — хорда;мезодерма; 5 — сомит; 6 — нервный валик. Рисунок 39 - Поперечные срезы зародыша в возрасте 24 часов.

Поперечный срез зародыша в «возрасте 24 час на уровне переднего мозга. Видна интенсивно красящаяся стенка головного отдела нервной трубки, сближающиеся нервные Рисунок 40 валики и полость головного мозга. Мозг окружен рыхлой мезенхимой. 1 — нервные валики; 2 — париетальный листок мезодермы; 3 — висцеральный листок мезодермы; 4 — передняя кишка; 5 — головной мозг; 6 — мезенхима; 7 — эктодерма; 8 — внезародышевая энтодерма.

5 Контрольные вопросы к коллоквиума 1. Предмет биологии индивидуального развития, ее место в системе биологических наук. История развития учения о индивидуальном развитии. 2. Особенности полового и бесполого размножения. Понятия об изо- и анизогамии. Особенности деления половых и соматических клеток. 3. Гаметогенез. Биохимические аспекты сперматогенеза и овогенеза, характерные признаки процессов. 4. Отличительные особенности половых и соматических клеток. 5. Осеменение. Взаимное влияние яиц и сперматозоидов на расстоянии и при контакте. 6. Акросомальная аппарат. Проникновение сперматозоида в яйцо. 7. Изменения происходящие в яйце после оплодотворения. 8. Основные понятия о дроблении яиц. 9. Морфология дробления яиц. 32

10. Скорость дробления яиц. 11. Правила О.Гертвига и их применение к анализу развития. 12. Биохимия ранних стадий эмбрионального развития. 13. Образование морулы и различных видов бластул. 14. Гаструла и различные типы гаструляции. 15. Образование мезодермы. 16. Понятие зародышевых пластов, их производные. 17.Эмбриогенез анамний. 18.Эмбриогенез амниот. 19.Провизорные образования зародышей рептилий и птиц 20. Особенности развития млекопитающих. Дробление и образование бластоцисты. 21. Гаструляция у млекопитающих. 22. Различные виды плацент их характеристики. 23. Биохимические процессы при гаструляции у млекопитающих. 24. Развитие производных эктодермы: развитие нервной системы, и органов слуха. 25. Развитие производных эктодермы: развитие глаз, эпидермиса и его производных. 26. Развитие производных энтодермы: развитие пищеварительного канала, рта, жаберной области , легких, печени и поджелудочной железы. 27. Первые этапы дифференциации мезодермы. 28. Развитие производных мезодермы: развитие осевого скелета, сердца. 29. Развитие производных мезодермы: развитие выделительной и половой систем, развитие конечностей. 30. Поведение клеток в различных формообразовательных процессах.

6 Метаморфоз Основные вопросы 1. 2. 3. 4. 5.

Основные периоды развития организмов. Особенности прямого и не прямого развития организмов. Метаморфоз асцидий. Метаморфоз насекомых. Метаморфоз низших позвоночных.

33

Лабораторная работа. Работа 1. Метаморфоз

асцидий

Clone

intestinalis

а— личинка, вид сбоку, б — взрослая асцидия; 1 — прикрепительный орган, 2 — эндостиль, 3 — статолит, 4 — глаз, 5 — глотка, 6 — хорда, 7 — головной мозг, 8 — нервная трубка, 9 — хвост, 10 — оральный сифон, 11 — ганглий, 12 — атриальный сифон, 13 — жаберный отдел, 14 — пищевод, 15 — желудок, 16 — кишка Рисунок 41 Работа 2. Метаморфоз насекомых.

а — таракана (яйцо, шесть возрастов личинки и взрослые насекомые) и б — сосновой совки (пять возрастов гусеницы, куколка и взрослое насекомое). Рисунок 42 - Постэмбриальное развитие

34

а —• личинка, б, в, г — куколка;1— атриум, 2—4 — зачатки грудных ног, 5 — глотка, 6 — зачатки антенн, 7 — глаз, 8 — пищевод, 9 — головной мозг, 10 — зачаток хоботка, I, II, III — грудные сегменты. Рисунок 43 - Развитие имагинальных дисков у мух (Muscidae) (по А. О. Ковалевскому 1949):

Работа 3. Метаморфоз низших позвоночных.

1—бесхвостых (Rana pipiens), II — хвостатых (Pleurodeles Waltlii): I —A — головастик перед метаморфозом,. Б — начальная фаза 35

метаморфоза головастика (рост задних конечностей), В — прорезывание передних конечностей, уменьшение хвостового плавника, Г, Д — заключительные стадии метаморфоза, постепенное-появление организации лягушки (по Витчи, 1956); II — А — личиночная стадия в завершенной форме, Б, В, Г — постепенное исчезновение наружных жабр, изменение хвостового плавника (по Л. Галльену и М. Дюроше, 1957) Рисунок 44 - Метаморфоз

амфибий

7. Репродуктивный цикл и внутриутробное развитие человека.

1. 2. 3. 4. 5. 6.

Основные вопросы Репродуктивный цикл млекопитающих. Гормональная регуляция репродуктивного цикла. Беременность и связанные с ней эндокринные сдвиги. Внутриутробное развитие плода (3, 4, 6, 8, 12, 16, 20, 38 недель развития).Физиология плаценты. Рождение плода. Изменения плода при рождении. Лабораторная работа. Работа 1. Общая схема гормональных взаимоотношений между гипофизом, яичниками, маткой и плацентой.

36

1 —действие ФСГ; 2 —действие эстрогена на стенку матки; 3 —действие ЛГ на образование желтого тела; 4 — действие прогестерона и эстрогена, выделяемых желтым телом, на стенку матки; 5 — оплодотворение яйца; 5 — желтое тело необходимо для имплантации; 7 — хориогонадотропин поддерживает желтое тело в состоянии активности; 8 — на поздних стадиях беременности плацента вырабатывает эстроген, прогестерон и гонадотропин; 9 — релаксин разрыхляет ткань тазовых связок. Рисунок 45

Рисунок 46 - Синтез гормонов яичником. Работа 2. Характеристика фаз менструально-овариального цикла. Таблица 2 37

Срок, дни 1 5-13 14 20

Гипофиз

Яичник

Минимальный уровень ФСГ и ЛГ Повышение уровня ФСГ Максимальный уровень ФСГ; секреция ЛГ Максимальный уровень ЛГ

Матка

Дегенерация желтого тела

Менструация

Рост фолликула; секреция эстрогена Овуляция; оплодотворения нет; секреция эстрогена Максимальная активность желтого тела; секреция прогестерона, эстрогена. Признаки истощения секреторной активности желтого тела. Дегенерация желтого тела; минимальный уровень прогестерона. Дегенерация желтого тела

Пролиферация эндометрия Максимальная пролиферация; начало постовуляционных изменений. Максимальная активность желез; эндометрий подготовлен к внедрению бластоцисты. Снижение активности желез.

22

Снижение уровня ЛГ

28

Минимальный уровень ЛГ

29 (1)

20

Минимальный уровень ФСГ и ЛГ Максимальный уровень ФСГ; секреция ЛГ Секреция ЛГ

26

Секреция ЛГ

70

Снижение уровня ЛГ

266

Минимальный уровень ЛГ

Желтое тело беременности

280

Выделение окситацина; секреция пролактина Секреция ФСГ; возобновление 28-дневного цикла

Желтое тело беременности

Сформированный зародыш; максимальный уровень секреции плацентарного гонадотропина; секреция плацентарного прогестерона, эстрогена, секреция релаксина; независимость плаценты от желтого тела. Максимальный уровент секреции релаксина; секреция прогестерона Роды стимуляция секреции молока

Рост фолликула; секреция эстрогена

Восстановление нормальных размеров матки; начало пролиферации

14

280+х

Овуляция; оплодотворение, секреция эстрогена Максимальная активность желтого тела; секреция прогестерона, эстрогена. Желтое тело беременности; секреция прогестерона, эстрогена Желтое тело беременности; секреция прогестерона, эстрогена

Минимальная активность желез; начинаются предменструальные изменения. Менструация Максимальная пролиферация; начало постовуляционных изменений. Максимальная активность желез; поверхностная имплантация бластоцисты. Завершение имплантации бластоцисты; секреция хориогонадотропина.

Работа 3. Длина и вес человеческого плода на разных стадиях развития. Таблица 3 Возраст плода, недели 8 12 16 20 24 28 32 36 38 ( рождение)

Работа 4.

38

Длина, мм 40 87 140 190 230 270 300 340 360

Коэффициент увеличения 2,2 4,6 1,4 1,2 1,2 1,1 1,1 1,1

Вес, г 5 45 200 460 820 1300 2100 2900 3400

Коэффициент увеличения 9,0 4,4 2,3 1,8 1,6 1,6 1,4 1,2

По рисункам и фотографиям проследите основные этапы формирования зародыша человека.

I — мандибулярная дуга; 2 — открытый мозг; луковица аорты; 3 —нервный валик; 4 —1-й сомит; 5 — амнион; амнион; 5 —

1 — ротовая полость; 2 — 3 — желточный мешок; 4 —

6 — 10-й сомит.

слуховой пузырек; 6 — зачаток руки; 7 —

Рисунок 47 - Человеческий зародыш в возрасте 3 недель

область тела; 8 —зачаток ноги; 9 — ножка зародыша. Рисунок 48 – человеческий зародыш в возрасте 26 дней

39

Человеческий зародыш в возрасте 31 дня (4,5 недель), освобожденный от амниона и плаценты.

Человеческий зародыш в возрасте 44 дней ( 6,2 недели)

Человеческий зародыш в возрасте 38 дней ( 5,5 недель), находящийся в амнионе и соединенный с плацентой.

Человеческий зародыш в возрасте 56 дней (8 недель)

Рисунок 49 – Развитие эмбриона человека 40

Человеческий плод в возрасте 16 недель Рисунок 49, лист 1.

8 Развитие организма и среда. Основные вопросы 1. Внешняя среда и необходимые условия развития. 2. Эволюция яиц. Относительная эмансипация от внешней среды эмбрионов разных животных. 3. Эмбриональное развитие и внутренняя среда. 4. Эмбрион и биотические факторы среды. 5. Критические периоды в развитии организма.

41

Лабораторная работа. Работа 1. Эволюция яиц. Знак плюс в предложенной таблице означает, что яйца снабжены данным веществом от родителей в достаточном количестве для эмбрионального развития; знак минус — не снабжены этими веществами в достаточном количестве; знак плюс-минус — вещество вырабатывается внутри яйца и поступает извне; нуль — яйца получают необходимые вещества иным путем (например, от материнского организма). Жирная линия отделяет группы веществ, имеющихся в яйце, от веществ, получаемых извне. Таблица 4 Названия животных

Органические вещ-ва: белки, углеводы, жиры, липоиды, стероиды,и.т.д.

соли

вода

кислород

+ + + + + +

+ +

-

-

+ + + + + + 0 0

+ + + + + + 0 0

+ + + + 0 0

+ + 0 0

Водные Кишечнополостные Иглокожие, например Echinus Моллюски, например Sepia Ракообразные, например Emerita Костистые рыбы, например Salmo Селяхии, например Scyllium Наземные Амфибии, например Rana Рептилии (черепахи), например Thalassochelys Амфибии, например Hyla Рептилии, например Tropidonous Птицы, например Gallus Водные птицы, например Podiceps Млекопитающие, например Homo Водные млекопитающие, например Balaenoptera

Работа 2. Чувствительность эмбрионов крыс к повреждающим воздейст виям на разных стадиях развития. По вертикали — количество погибших эмбрионов (в процентах от числа желтых тел). По горизонтали — дни беременности, когда самкам неоднократно вводили раз личные химические вещества. Периоды максимальной чувствительности эмбрионов к разным агентам не совпадают, т. е. в эмбриогенезе крыс нет общих критических периодов к аген там с разным механизмом действия (по Дыбину, 1968).

42

Проанализируйте график и ответьте не следующие вопросы 1. К каким веществам эмбрионы оказываются наиболее чувствительными в период дробления яйцеклетки, в период формирования бластоцисты, во время образования зародышевых листков и органогенеза? 2. Какие вещества вызывают наибольшую гибель эмбрионов и на какой стадии развития ? 3. Подсчитайте какое вещество действуя на разных этапах развития эмбрионов крыс вызывает наибольшее количество смертей ?

43

Рисунок 50

44

Список использованных источников 1. Антипчук Ю.П Гистология с основами эмбриологии. - М.: Просвящение,1983,-240с. 2. Токин Н.П. Общая эмбриология.- М.: Высшая школа, 1987,-480с. 3. Бодемер Ч. Современная эмбриология.- М.: Мир ,1971,- 446с. 4. Гилберт С. Биология индивидуального развития.- М.: Мир, 1993. в 3-х т. .

45

Приложение А (справочное) Экзаменационные вопросы по курсу «Биологии индивидуального развития» 1. Предмет биологии индивидуального развития, ее место в системе биологических наук. Становление эмбриологии как науки. Вклад отечественных ученых (К.Ф. Вольфа, К.М. Бэра, А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова) в развитие биологии индивидуального развития. 2. Особенности полового и бесполого размножения. Понятие об изо- и гетерогамии. Особенности деления половых и соматических клеток. 3. Особенности половых и соматических клеток. 4. Гаметогенез. Биохимические аспекты сперматогенеза и овогенеза, характерные признаки процессов. 5. Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение. Осеменение (внутреннее и внешнее). 6. Встреча гамет. Гормональная регуляция процесса привлечения спермиев к яйцеклетке. 7. Акросомная реакция спермиев и ее роль в соединении гамет. 8. Изменения происходящие в яйце после оплодотворения. Образование перевителлинового пространства, физиология моно- и полиспермии, изменение метаболизма яйца. 9. Общая характеристика процесса дробления яиц. Классификация яиц по количеству желтка и распределению его в цитоплазме. 10. Морфология дробления яиц, зависимость дробления от количества желтка, его распределения в цитоплазме ( полное: равномерное и неравномерное; частичное: поверхностное, дискоидальное). 11. Морфология дробления яиц, зависимость дробления от свойств цитоплазмы (радиальное, спиральное). 12. Скорость дробления яиц, в зависимости от температуры, количества желтка и структуры клеточного цикла дробящихся бластомеров. 13. Правила О. Гертвига и их применение к анализу развития амфибий, рыб, птиц и насекомых. 14. Биохимия ранних стадий эмбрионального развития. Смена функций материнского генома зародышевым. 15. Морула и образование различных видов бластул. 16. Общая характеристика процессов гаструляции. Образование различных типов гаструл. 17. Телобластический и энтероцельный способы образования мезодермы. Производные зародышевых пластов. Формирование целома – вторичной полости тела. 18. Особенности развития млекопитающих. Дробление и образование бластоцисты. 46

19. Особенности гаструляции у млекопитающих. Провизорные органы у амниот: желточный мешок, амнион, харион и алантоис, их развитие строение и функции. 20. Образование и типы плацент у млекопитающих. 21. Особенности биохимических процессов при гаструляции млекопитающих. 22. Производные эктодермы. Нейруляция. Развитие нервной системы. 23. Производные эктодермы. Развитие глаз, органов слуха, эпидермиса и органов, в образовании которых он участвует. 24. Производные энтодермы. Развитие пищеварительного канала, , рта жаберной области, легких, печени и поджелудочной железы. у низших позвоночных, птиц, млекопитающих и человека. 25. Первые этапы дифференциации мезодермы. Деление сомита на миотом, склеротом, дермотом и нефротом. Развитие осевого скелета и конечностей. 26. Производные мезодермы. Развитие сердца, выделительной и половой систем. 27. Поведение клеток и клеточных комплексов в различных формообразовательных процессов. 28. Общие сведения о постэмбриональном развитии и метаморфозе. 29. Особенности метаморфоза асцидий. 30. Особенности метаморфоза насекомых. 31. Метаморфоз у низших позвоночных. Понятие неотении. 32. Гормональная регуляция репродуктивного цикла. 33. Беременность и связанные с ней эндокринные сдвиги. 34. Внутриутробное развитие плода человека на стадии зародышевого периода (3, 4, 6, 8 недель). 35. Внутриутробное развитие плода (12,16,20,38 недели развития). 36. Физиология плаценты при внутриутробном развитии плода человека. 37. Внешняя среда и необходимые условия развития. 38. Эволюция яиц. Относительная эмансипация от внешней среды эмбрионов разных животных. 39. Влияние на эмбриональное развитие внутренней среды и биотических факторов. 40. Критические периоды в развитии организма.

47