Меловые и палеогеновые десятиногие ракообразные (Crustacea-morpha, Decapoda) западной части Северной Евразии

Ïîñâÿùàåòñÿ 250-ëåòèþ Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà èì. Ì.Â.Ëîìîíîñîâà

ÈËÜÈÍ Èëüÿ Âÿ÷åñëàâîâè÷

Ìåëîâûå è ïàëåîãåíîâûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå (Crustaceamorpha, Decapoda) çàïàäíîé ÷àñòè Ñåâåðíîé Åâðàçèè

Èçäàòåëüñòâî Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà 2005

ILYIN I.V.

Cretaceous and Paleogene decapod crustaceans of the western part of Northern Eurasia

Moscow University Press 2005

ÓÄÊ 564.384:551.763/.78(47+57) ÁÁÊ 28.161 È 46 Íàó÷íûé ðåäàêòîð: äîêòîð ãåîëîãî-ìèíåðàëîãè÷åñêèõ íàóê, ïðîôåññîð À.Ñ. Àëåêñååâ, ÌÃÓ Ðåöåíçåíòû: äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê À.Ã. Ïîíîìàðåíêî, Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ; êàíäèäàò ãåîëîãî-ìèíåðàëîãè÷åñêèõ íàóê, äîöåíò Ë.Ô. Êîïàåâè÷, ãåîëîãè÷åñêèé ôàêóëüòåò ÌÃÓ èì. Ëîìîíîñîâà.

ISBN 5-94987-022-0 Èëüèí È.Â. Ìåëîâûå è ïàëåîãåíîâûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå (Crustacea-morpha, Decapoda) çàïàäíîé ÷àñòè Ñåâåðíîé Åâðàçèè. – Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 2005. – 296 ñ. Ilyin I.V. Cretaceous and Paleogene decapod crustaceans of the western part of Northern Eurasia. –Moscow: Moscow State University Press, 2005. – 296 p.

Òàáë. 4, èë. 43, ïàëåîíò. òàáë. 16, ñïèñîê ëèò. 232 íàçâ.

Èçîáðàæåíèÿ íà îáëîæêå: Íà ïåðåäíåì ïëàíå - êðàá Ocypode cordimana Desmarest, 1825, ñîâðåìåííûé, Ñåéøåëüñêèå îñòðîâà [ôîòîãðàôèÿ c ñàéòà http://www.geocities.com/RainForest/Canopy/5280/ocypodid.htm]. Äàëåå ãîðû íà ñåâåðíîì áîðòó Áàéäàðñêîé äîëèíû, Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, è íàä íàäïèñüþ êðàá Coeloma birsteini Ilyin, sp.nov. (íèæíèé îëèãîöåí Ìàíãûøëàêà).

ISBN 5-94987-022-0

 È.Â.Èëüèí

Ðàáîòà ïîñâÿùåíà ìåë-ïàëåîãåíîâûì äåñÿòèíîãèì ðàêîîáðàçíûì åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè è å¸ þæíîãî îáðàìëåíèÿ. Âñåãî ñ äàííîé òåððèòîðèè èçâåñòíî îêîëî 35 âàëèäíûõ âèäîâ, 23 èç íèõ äåòàëüíî îïèñàíû â äàííîé ìîíîãðàôèè (6 âèäîâ íîâûå). Ïîäðîáíî ðàññìîòðåíû èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ äåêàïîä ðàññìàòðèâàåìîãî ðåãèîíà, èõ ñèñòåìàòèêà, áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîå çíà÷åíèå, ïàëåîýêîëîãèÿ è ïàëåîáèîãåîãðàôèÿ. Âûäåëåíî 10 ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíåé, îõàðàêòåðèçîâàííûõ ðàçíûìè êîìïëåêñàìè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Ðàññìîòðåíû îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïðåäïîëàãàåìûõ íîð äåêàïîä è èõ ðàñïðåäåëåíèå ïî èõíîôàöèÿì. Íà îñíîâå àíàëèçà îáøèðíîãî ëèòåðàòóðíîãî ìàòåðèàëà íàìå÷åíû ïóòè ðàññåëåíèÿ îñíîâíûõ ãðóïï äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â ìåë-ïàëåîãåíîâîå âðåìÿ.

This paper is devoted to studying of the Cretaceous–Paleogene decapod crustaceans of the European part of Russia and southern regions of the former USSR. In total from region under consideration about 35 valid species are known, 23 of them are described in details (including 6 new ones). History of investigations, taxonomy, significance for biostratigraphy, palaeoecology and palaeobiogeography of the examined decapod crustaceans are comprehensively reviewed. 10 stratigraphic levels, characterized by the strongly differentiated decapod assemblages, were allocated. A range of the supposed decapod burrows and their distribution within ichnofacies is also reviewed. On the base of analysis of extensive references and own data some migrational paths for Cretaceous-Paleogene decapod crustaceans were suggested.

Ñîäåðæàíèå Ââåäåíèå………………………………………………………… ……………………………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 Ãëàâà 1. Èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ äåêàïîä ìåëà è ïàëåîãåíà Åâðîïåéñêîé Ðîññèè, Óêðàèíû, Êàçàõñòàíà, Óçáåêèñòàíà………………………………………………… .17 Ãëàâà 2. Ìîðôîëîãèÿ è òåðìèíîëîãèÿ ñêåëåòà, ñèñòåìà äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ…… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29 Ãëàâà 3. Ìåñòîíàõîæäåíèÿ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ………… . . . . . . . . . . . . . . . . . .39 Ãëàâà 4. Î ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè íåêîòîðûõ èñêîïàåìûõ äåêàïîä è èõ çíà÷åíèè äëÿ ñòðàòèãðàôèè…………………………………………………… ……………………………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78 4.1. Ðîä Necrocarcinus â âåðõíåì àëüáå Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà…………………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78 4.2. Ñèñòåìàòè÷åñêèé ñîñòàâ è íîìåíêëàòóðà êðàáîâ èç ýîöåíà Êðûìà…………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79 4.3. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Leucosiidae â ýîöåíå Ôåðãàíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83 4.4. Ðåâèçèÿ ìåëîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ, îïèñàííûõ Ý.È. Ýéõâàëüäîì (Eichwald, 1865–1868) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .85 4.5. Áèîìåòðè÷åñêèé àíàëèç êðàáà Coeloma birsteini sp. nov. èç îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà……………………………………………………… …………………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88 4.6. Ñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå èçó÷åííûõ äåêàïîä…………………… . . . . . . . . . . . . . . . . .96 Ãëàâà 5. Òàôîíîìèÿ è ïàëåîýêîëîãèÿ íåêîòîðûõ èñêîïàåìûõ äåêàïîä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .……………………98 6

Ñîäåðæàíèå

5.1. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè òàôîíîìèè äåêàïîä . . . . . . . . ……………………………………98 5.2. Ïàëåîýêîëîãèÿ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåêàïîä……………………………… . . . . . . . . . . . . . . . . . .100 Ãëàâà 6. Íåêîòîðûå âîïðîñû èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè è ýâîëþöèè ìåë-ïàëåîãåíîâûõ äåêàïîä…………………………………………………………… …………………………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .123 Ãëàâà 7. Ñèñòåìàòè÷åñêîå îïèñàíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . .139 Îòðÿä Decapoda Latreille, 1802 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139 Ïîäîòðÿä Pleocyemata Burkenroad, 1963 . . . . . . . . . . . . . .139 Èíôðàîòðÿä Ànîmura Borradaile, 1907 . . . . . . . . . . . . . . .139 Íàäñåìåéñòâî Thalassinidea Dana, 1852 . . . . . . . . . . . . .139 Ñåìåéñòâî Callianassidae Bate, 1888 . . . . . . . . . . . . . . . .139 Ðîä Protocallianassa Beurlen, 1930 . . . . . . . . . . . . . . . .140 Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822) . . . . . . . .141 Íàäñåìåéñòâî Paguridea Henderson, 1888 . . . . . . . . . . . .144 Ñåìåéñòâî Paguridae Dana, 1852 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .145 Ðîä Palaeopagurus Van Straelen, 1925 . . . . . . . . . . . . .147 Palaeopagurus couloni (de Tribolet, 1874) . . . . . . . .149 Èíôðàîòðÿä Astacura Borradaile, 1907 . . . . . . . . . . . . . . . .152 Ñåìåéñòâî Nephropsidae Dana, 1852 . . . . . . . . . . . . . . . .152 Ïîäñåìåéñòâî Homarinae Huxley, 1879 . . . . . . . . . . . . . .152 Ðîä Hoploparia McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153 Hoploparia dentata (Roemer, 1841) . . . . . . . . . . . . .155 Hoploparia longimana (G.B. Sowerby, 1826) . . . . . .164 Ðîä Oncopareia Bosquet, 1854 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .166 Oncopareia cf. coesfeldiensis (Schlhter, 1862) . . . . . .167 Èíôðàîòðÿä Brachyura Latreille, 1803 . . . . . . . . . . . . . . . .169

Ñîäåðæàíèå

7

Ñåìåéñòâî Prosopidae von Meyer, 1860 . . . . . . . . . . . . . .169 Ïîäñåìåéñòâî Prosopinae von Meyer, 1860 . . . . . . . . . . .170 Ðîä Nodoprosopon Beurlen, 1928 . . . . . . . . . . . . . . . . .170 Nodoproposon dzhafarberdensis Ilyin, sp. nov. . . . . .171 Ñåìåéñòâî Leucosiidae Samouelle, 1819 . . . . . . . . . . . . .177 Ðîä Ebalia Leach, 1815 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177 Ebalia ferganensis Ilyin et Alekseev, sp. nov. . . . . . .179 Ðîä Typilobus Stoliczka, 1871 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182 Typilobus birshteyni F`rster et Mundlos, 1982 . . . . .184 Ñåìåéñòâî Homolidae Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184 Ðîä Homolopsis Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185 Homolopsis glabra Wright et Collins, 1972 . . . . . . . .186 Homolopsis ñf. brightoni Wright et Collins, 1972 . . .190 Ñåìåéñòâî Calappidae de Haan, 1833 . . . . . . . . . . . . . . . .196 Ðîä Necrocarcinus Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197 Necrocarcinus labeschii (Deslongchamps, 1835) . . . .199 Necrocarcinus tauricus llyin et Alekseev, 1998 . . . . .201 Necrocarcinus tricarinatus Bell, 1863 . . . . . . . . . . . .203 Ñåìåéñòâî Raninidae de Haan, 1841 . . . . . . . . . . . . . . . . .207 Ðîä Notopocorystes McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . . . . . . .208 Ïîäðîä Eucorystes Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209 Notopocorystes (Eucorystes) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .210 Ïîäðîä Notopocorystes McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . . . .216 Notopocorystes (Notopocorystes) normani (Bell, 1863) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .217 Ðîä Hemioon Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .219 Hemioon yanini Ilyin et Alekseev, 1998 . . . . . . . . . . .220 Ðîä Lophoranina Fabiani, 1910 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .223 8

Ñîäåðæàíèå

Lophoranina marestiana (Konig, 1825) . . . . . . . . . . .224 Íàäñåìåéñòâî Xanthoidea MacLeay, 1838 . . . . . . . . . . . .228 Ñåìåéñòâî Xanthidae Dana, 1851 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228 Ðîä Zanthopsis McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229 Zanthopsis nodosa McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . . . . . .230 Ðîä Harpactocarcinus A. Milne-Edwards, 1862 . . . . . .234 Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917) . . . . .235 Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822) . . .237 Ñåìåéñòâî Goneplacidae Dana, 1852 . . . . . . . . . . . . . . . .240 Ðîä Glyphithyreus Reuss, 1859 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .240 Glyphithyreus cf. wetherelli (Bell, 1858) . . . . . . . . . .241 Ñåìåéñòâî Geryonidae Colosi, 1924 . . . . . . . . . . . . . . . . .245 Ðîä Coeloma A. Milne-Edwards, 1865 . . . . . . . . . . . . . .246 Coeloma vigil A. Milne-Edwards, 1865 . . . . . . . . . . .247 Coeloma birsteini Ilyin, sp. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . .252 Âûâîäû…………………………………………………………… ………………………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .258 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .260 Ñïèñîê ëèòåðàòóðû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………………………………………… ………262 Ïîäïèñè ê òàáëèöàì………………………………………………………… ……………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .287

Ñîäåðæàíèå

9

Contents Preface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 Chapter 1. The history of study of Cretaceous–Paleogene decapod crustaceans of the European part of Russia, Ukraine, Kazakstan and Uzbekistan… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17 Chapter 2. Morphology of carapaces, current terminology and taxonomy of decapod crustaceans…………………………………………………………… ………………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29 Chapter 3. Localities of the Cretaceous–Paleogene decapod crustaceans……………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39 Chapter 4. On the systematic position of some fossil decapod crustaceans and their significance for biostratigraphy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78 4.1. Necrocarcinus in the Upper Albian of south-west Crimea… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78 4.2. Taxonomic composition and nomenclature of the Eocene crabs of Crimea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .………79 4.3. Some Leucosiidae in the Eocene of Fergana depression…… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83 4.4. Revision of Cretaceous and Paleogene decapod crustaceans, earlier described by E. Eichwald (1865-1868) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………………………………………85 4.5. Biometry of Coeloma birsteini sp. nov. from the Oligocene of Mangyslak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88 4.6. Range chart of the studied decapod crustaceans . . . . . .96 Chapter 5. Taphonomy and palaeoecology of some fossil decapod crustaceans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .98 5.1. Some peculiarities of taphonomy of decapod crustaceans 10

Contents

…………………………98 5.2. Palaeoecology of Cretaceous and Paleogene decapod crustaceans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .…………………100 Chapter 6. Some questions of the historical biogeography and evolution of the Cretaceous–Paleogene decapod crustaceans . . . ………………………………………………………………123 Chapter 7. Systematic description………………………………………………………… … 139 Order Decapoda Latreille, 1802 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139 Suborder Pleocyemata Burkenroad, 1963 . . . . . . . . . . . . . . .139 Infraorder Ànîmura Borradaile, 1907 . . . . . . . . . . . . . . . . . .139 Superfamily Thalassinidea Dana, 1852 . . . . . . . . . . . . . . .139 Family Callianassidae Bate, 1888 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139 Genus Protocallianassa Beurlen, 1930 . . . . . . . . . . . . . .140 Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822) . . . . . . . .141 Superfamily Paguridea Henderson, 1888 . . . . . . . . . . . . . .144 Family Paguridae Dana, 1852 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .145 Genus Palaeopagurus Van Straelen, 1925 . . . . . . . . . . .147 Palaeopagurus couloni (de Tribolet, 1874) . . . . . . . .149 Infraorder Astacura Borradaile, 1907 . . . . . . . . . . . . . . . . . .152 Family Nephropsidae Dana, 1852 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152 Subfamily Homarinae Huxley, 1879 . . . . . . . . . . . . . . . . .152 Genus Hoploparia McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . . . . . . . .153 Hoploparia dentata (Roemer, 1841) . . . . . . . . . . . . . .155 Hoploparia longimana (G.B. Sowerby, 1826) . . . . . .164 Genus Oncopareia Bosquet, 1854 . . . . . . . . . . . . . . . . .166 Oncopareia cf. coesfeldiensis (Schlhter, 1862) . . . . .167 Infraorder Brachyura Latreille, 1803 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169

Contents

11

Family Prosopidae von Meyer, 1860 . . . . . . . . . . . . . . . . .169 Subfamily Prosopinae von Meyer, 1860 . . . . . . . . . . . . . . .170 Genus Nodoprosopon Beurlen, 1928 . . . . . . . . . . . . . . .170 Nodoproposon dzhafarberdensis Ilyin, sp. nov. . . . . .171 Family Leucosiidae Samouelle, 1819 . . . . . . . . . . . . . . . . .177 Genus Ebalia Leach, 1815 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177 Ebalia ferganensis Ilyin et Alekseev, sp. nov. . . . . . .179 Genus Typilobus Stoliczka, 1871 . . . . . . . . . . . . . . . . . .182 Typilobus birshteyni F`rster et Mundlos, 1982 . . . . .184 Family Homolidae Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184 Genus Homolopsis Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185 Homolopsis glabra Wright et Collins, 1972 . . . . . . . .186 Homolopsis ñf. brightoni Wright et Collins, 1972 . . .190 Family Calappidae de Haan, 1833 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .196 Genus Necrocarcinus Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . .197 Necrocarcinus labeschii (Deslongchamps, 1835) . . . .199 Necrocarcinus tauricus llyin et Alekseev, 1998 . . . . .201 Necrocarcinus tricarinatus Bell, 1863 . . . . . . . . . . . .203 Family Raninidae de Haan, 1841 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .207 Genus Notopocorystes McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . . . . .208 Subgenus Eucorystes Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209 Notopocorystes (Eucorystes) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .210 Subgenus Notopocorystes McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . .216 Notopocorystes (Notopocorystes) normani (Bell, 1863) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .217 Genus Hemioon Bell, 1863 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .219 Hemioon yanini Ilyin et Alekseev, 1998 . . . . . . . . . . .220 Genus Lophoranina Fabiani, 1910 . . . . . . . . . . . . . . . . .223 12

Contents

Lophoranina marestiana (Konig, 1825) . . . . . . . . . . .224 Superfamily Xanthoidea MacLeay, 1838 . . . . . . . . . . . . . .228 Family Xanthidae Dana, 1851 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228 Genus Zanthopsis McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229 Zanthopsis nodosa McCoy, 1849 . . . . . . . . . . . . . . . .230 Genus Harpactocarcinus A. Milne-Edwards, 1862 . . . .234 Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917) . . . . .235 Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822) . . .237 Family Goneplacidae Dana, 1852 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .240 Genus Glyphithyreus Reuss, 1859 . . . . . . . . . . . . . . . . .240 Glyphithyreus cf. wetherelli (Bell, 1858) . . . . . . . . . .241 Family Geryonidae Colosi, 1924 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245 Genus Coeloma A. Milne-Edwards, 1865 . . . . . . . . . . .246 Coeloma vigil A. Milne-Edwards, 1865 . . . . . . . . . . .247 Coeloma birsteini Ilyin, sp. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . .252 Conclusions……………………………………………………… …………………………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .258 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .260 References………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………………………………………… ……262 Explanation of the plates……………………………………………………………… ……… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .287

Contents

13

Ââåäåíèå Ïðåäëàãàåìàÿ âíèìàíèþ ÷èòàòåëÿ ìîíîãðàôèÿ ÿâëÿåòñÿ ïåðâûì îáîáùåíèåì äàííûõ ïî ñèñòåìàòèêå, ñòðàòèãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ è ïàëåîáèîëîãèè ìåë-ïàëåîãåíîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè è å¸ þæíîãî îáðàìëåíèÿ, òàê æå êàê, âïðî÷åì, è âîîáùå ïåðâîé ðóññêîÿçû÷íîé ìîíîãðàôèåé ïî èñêîïàåìûì äåêàïîäàì. Íà îñíîâå èçó÷åíèÿ îáøèðíîãî êîëëåêöèîííîãî ìàòåðèàëà è àíàëèçà ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ âîññîçäàíà êàðòèíà ðàçâèòèÿ ìåë-ïàëåîãåíîâûõ äåêàïîä íà îáøèðíîé òåððèòîðèè, êîòîðàÿ îñòàâàëàñü äî ïîñëåäíåãî âåðìåíè ìàëîèçó÷åííîé. Äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå (Crustaceamorpha, Decapoda) ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âàæíóþ ÷àñòü ìåçî-êàéíîçîéñêèõ áåíòîñíûõ ìàêðîôàóíèñòè÷åñêèõ àññîöèàöèé, íî äî ñèõ ïîð îòñóòñòâóþò ñêîëüêî-íèáóäü ïîëíûå ðàáîòû, ðàññìàòðèâàþùèå îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýòîé ãðóïïû â ìåë-ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèÿõ áûâøåãî ÑÑÑÐ. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîé ãðóïïû îáû÷íî îïèñûâàëèñü â ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñàõ êàê íåêèé íåñóùåñòâåííûé ýëåìåíò, ôèãóðèðóÿ â ñïèñêàõ çà÷àñòóþ ëèøü êàê «îñòàòêè ðàêîîáðàçíûõ». Ìåæäó òåì ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ îòìå÷åíû ðåçêèì ðîñòîì èíòåðåñà ê ýòîé ãðóïïå, êîòîðàÿ äåòàëüíî èçó÷åíà íå òîëüêî â Åâðîïå, íî è â ÑØÀ (R. Feldmann, G. Bishop è äð.), Êàíàäå (R. Feldmann, G. Bishop), Ìåêñèêå (J. Vega, R. Feldmann), Àðãåíòèíå (M.B. Aguirre-Urreta), ßïîíèè (H. Karasawa), Àâñòðàëèè (M. Glaess-ner), Íîâîé Çåëàíäèè è Àíòàðêòèêå (R. Feldmann). Ïîýòîìó îáîáùåíèå âñåõ äàííûõ ïî ýòîé ãðóïïå äëÿ îáøèðíîãî ðåãèîíà, çàíèìàþùåãî çàïàäíóþ ÷àñòü áûâøåãî ÑÑÑÐ, ïðåäñòàâëÿåòñÿ àêòóàëüíûì. Êðîìå òîãî, ðîëü äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ äëÿ ðåêîíñòðóêöèè óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû òðóäíî ïå14

Ââåäåíèå

ðåîöåíèòü. Îñòàòêè äåêàïîä ÿâëÿþòñÿ öåííûìè èíäèêàòîðàìè ìåëêîâîäíî-ìîðñêèõ îáñòàíîâîê ñåäèìåíòàöèè, à èçó÷åíèå èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîçâîëÿåò äåëàòü âàæíûå ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå âûâîäû. Èçó÷åíèå èñêîïàåìûõ äåêàïîä òàêæå ïðåäñòàâëÿåò áîëüøîé ïàëåîáèîëîãè÷åñêèé èíòåðåñ, ïîñêîëüêó äàåò âîçìîæíîñòü âîññòàíîâèòü ôèëîãåíåòè÷åñêîå ðàçâèòèå ýòîé î÷åíü âàæíîé ãðóïïû ðàêîîáðàçíûõ. Îñíîâîé äëÿ ìîíîãðàôèè ïîñëóæèëè ìàòåðèàëû îáøèðíîé êîëëåêöèè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, ñîáèðàâøåéñÿ íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ ëåò À.Ñ. Àëåêñååâûì, à òàêæå ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, àâòîðà, ðÿäà äðóãèõ ãåîëîãîâ, à òàêæå ñòóäåíòîâ ãåîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà è ÌÃÃÐÀ èì. Ñ. Îðäæîíèêèäçå íà êðûìñêîé ãåîëîãè÷åñêîé ïðàêòèêå. Äîïîëíèòåëüíî ïðèâëåêàëèñü îáðàçöû èç êîëëåêöèé Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ, Ãîñóäàðñòâåííîãî ãåîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ èì. Â.È. Âåðíàäñêîãî, à òàêæå êàôåäðû èñòîðè÷åñêîé ãåîëîãèè ÑÏáÃÓ è ÖÍÈÃÐìóçåÿ èì. Ô.Í. ×åðíûøåâà. Âñåãî èçó÷åíî îêîëî 500 ýêçåìïëÿðîâ äåêàïîä èç íèæíåãî ìåëà Ïîäìîñêîâüÿ, Ìàíãûøëàêà è Þ.-Ç. Êðûìà, âåðõíåãî ìåëà Þ.-Ç. Êðûìà, ïàëåîãåíà Þ.-Ç. Êðûìà, Àáõàçèè (?), Ïðèêàñïèÿ, Ìàíãûøëàêà è Ôåðãàíñêîé âïàäèíû. Ñ÷èòàþ ñâîèì äîëãîì âûðàçèòü èñêðåííþþ ïðèçíàòåëüíîñòü è îãðîìíóþ áëàãîäàðíîñòü À.Ñ. Àëåêñååâó çà âñåñòîðîííþþ ïîìîùü è ïðåäîñòàâëåííûå ìàòåðèàëû. È.Ñ. Áàðñêîâ, Â.Í. Êîìàðîâ, È.À. Ìèõàéëîâà, À.Ã. Ïîíîìàðåíêî, Á.Ò. ßíèí äàëè öåííûå êîíñóëüòàöèè è ñîâåòû, Â.Í. Áåíüÿìîâñêèé îïðåäåëèë ôîðàìèíèôåð èç ðÿäà îáðàçöîâ äëÿ èõ áîëåå íàäåæíîé âîçðàñòíîé ïðèâÿçêè, Ñ.Â. Áîðèñîâ, Ð.Ð. Ãàáäóëëèí, Ì.À. Çàâüÿëîâ, À.Å. Ëÿøêîâ, Â.Â. Ìèòòà, Ì.À. Ðîãîâ ïîìîãàëè àâòîðó íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ íàïèñàíèÿ äàííîé ðàáîòû, Ï. Ôåäîðîâ ïðåäîñòàâèë ñòðàòèãðàôè÷åñêèå ìàòåðèàëû è îáðàçöû êðàáîâ èç ïàëåîãåíîÂâåäåíèå

15

âûõ îòëîæåíèé Ôåðãàíñêîé âïàäèíû, Ï.Á. Êàáàíîâ îêàçàë ïîìîùü â ïîèñêå ëèòåðàòóðû, À. Äîíäò (À. Dhondt, Áðþññåëü, Áåëüãèÿ) è Ý. Âèëëà (Å. Villa, Îâüåäî, Èñïàíèÿ) ïðèñëàëè êîïèè ìíîãèõ ðåäêèõ ïóáëèêàöèé ïî èñêîïàåìûì äåêàïîäàì, Å.Þ. Áàðàáîøêèí, À.Â. Ìàçàåâ, Ë.Ã. Ýíäåëüìàí è äðóãèå ïåðåäàëè îáðàçöû äåêàïîä äëÿ èçó÷åíèÿ, À.Â. Ìàçèí âûïîëíèë ôîòîãðàôè÷åñêèå ðàáîòû, Ò.Â. Ñîáîëåâà îêàçàëà íåîöåíèìóþ ïîìîùü ïðè îôîðìëåíèè ðàáîòû. Âñåì âûøåóêàçàííûì ëèöàì ïðèíîøó ñâîþ èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü. Îïèñàííûé ìàòåðèàë õðàíèòñÿ íà êàôåäðå ïàëåîíòîëîãèè ãåîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà, ã.Ìîñêâà, â Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå ÐÀÍ, ã.Ìîñêâà, â Ãîñóäàðñòâåííîì ãåîëîãè÷åñêîì ìóçåå èì. Â.È. Âåðíàäñêîãî ÐÀÍ, ã.Ìîñêâà, íà êàôåäðå èñòîðè÷åñêîé ãåîëîãèè Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà, ã.Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, â Öåíòðàëüíîì íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîì ãåîëîãè÷åñêîì ìóçåå èì. Í.Ã. ×åðíûøåâà, ã.Ñàíêò-Ïåòåðáóðã.

16

Ââåäåíèå

Ãëàâà 1. Èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ äåêàïîä ìåëà è ïàëåîãåíà Åâðîïåéñêîé Ðîññèè, Óêðàèíû, Êàçàõñòàíà, Óçáåêèñòàíà Ïåðâûå óïîìèíàíèÿ î íàõîäêàõ ìåëîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â ðàññìàòðèâàåìîì ðåãèîíå îòíîñÿòñÿ êî âòîðîé ïîëîâèíå XIX âåêà.  ôóíäàìåíòàëüíîé ðàáîòå Ý. Ýéõâàëüäà (Eichwald, 1865) íàðÿäó ñ äðóãèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè èñêîïàåìîé ôàóíû Ðîññèè áûëè îïèñàíû øåñòü âèäîâ äåêàïîä, â òîì ÷èñëå Podopilumnus fittoni McCoy èç «ìåëà» Áàõ÷èñàðàÿ, Dromiolites rugosus Schlotheim èç Ãðóçèè, Meyeria vectensis Bell èç íåîêîìà Ïîäìîñêîâüÿ è îêðåñòíîñòåé Ñàìàðû, Clytia nordmanni Eichwald èç Êðûìà. Ýòî ïåðâûå óïîìèíàíèÿ î íàõîäêàõ êðàáîâ äàííîãî âîçðàñòà äëÿ Ñåâåðíîé Åâðàçèè. Îäíàêî ïîñëåäóþùèå èññëåäîâàòåëè óñîìíèëèñü â ïðàâèëüíîñòè è òî÷íîñòè îïðåäåëåíèé Ý. Ýéõâàëüäà, è ññûëîê íà åãî ðàáîòó ïðàêòè÷åñêè íåò. Ïåðâûå îïðåäåëåíèÿ äåêàïîä èç ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèé ïðèíàäëåæàò Ã. Ðàäêåâè÷ó (1900), êîòîðûé îáíàðóæèë áîëüøîå êîëè÷åñòâî èõ îñòàòêîâ â íèæíåýîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ (êàíåâñêèå ñëîè) îêðåñòíîñòåé ã. Êàíåâà (Óêðàèíà). Èì áûëè îïðåäåëåíû ñëåäóþùèå äåêàïîäû: ïðåäñòàâèòåëü âûìåðøåãî ñåìåéñòâà Glypheidea – Trachysoma scabra Bell è êðàáû Campilostoma cf. matutiforme Bell, Hemioon sp. nov., Homolopsis sp. nov. (aff. H. edwardsii Bell), Xantilites sp. (nov.?) aff. X. bowerankii Bell. Îäíàêî ýòè îïðåäåëåíèÿ íå ñîïðîâîæäàëèñü îïèñàíèÿìè, ïîýòîìó Ì. Ãëåññíåð (Glaessner, 1969) ïîäâåðã ñîìíåíèþ ïðàâèëüíîñòü îïðåäåëåíèé âèäîâ, âûïîëíåííûõ Ã. Ðàäêåâè÷åì.  äàëüíåéøåì èññëåäîâàòåëÿìè (×åðíûøåâ, 1949) íå óñòàíîâëåíû íàõîäêè äàííûõ äåêà-

Ãëàâà 1

17

ïîä â íèæíåýîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ íè â îêðåñòíîñòÿõ ã. Êàíåâà, íè â äðóãèõ ðàéîíàõ Óêðàèíû. Íåêîòîðûå ìåëîâûå ðàêîîáðàçíûå Êðûìà îïèñàíû âûäàþùèìñÿ ïàëåîíòîëîãîì À.À. Áîðèñÿêîì (1904), êîòîðûé îïóáëèêîâàë ñòàòüþ îá îáíàðóæåííûõ èì â íèæíåìåëîâûõ (ãîòåðèâñêèõ) ïåñ÷àíèêàõ îêðåñòíîñòåé Áàëàêëàâû îñòàòêàõ îìàðîâ – íåïîëíûé êàðàïàêñ ñ àáäîìåíîì, êîòîðûé îí îòíåñ ê íîâîìó âèäó Hoploparia triboleti. Âïîñëåäñòâèè Å.Ñ. Ëåâèöêèé (1974) ýòó ôîðìó îïðåäåëèë êàê Hoploparia dentata (Romer, 1841) èç ñåìåéñòâà Nephropidae. Íà ïðèñóòñòâèå äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ â íèæíåì îëèãîöåíå Ìàíãûøëàêà âïåðâûå óêàçàë Í.È. Àíäðóñîâ (1910, 1911). Ïîçæå Ì.Â. Áàÿðóíàñ (1912) ïîäòâåðäèë ýòî îòêðûòèå íà Þæíîì Ìàíãûøëàêå, ãäå â ðàéîíå ãîð Êàðàêûç, Êûðêêóçåê è ×àêûðãàí ìàðãàíöåâàÿ ñâèòà îëèãîöåíà ñîäåðæèò ìíîãî÷èñëåííûå ïàíöèðè êðàáîâ è áîëåå ðåäêèõ äëèííîõâîñòûõ ðàêîâ. Ìíîãî ëåò ñïóñòÿ ïî íîâûì ñáîðàì ðàêîîáðàçíûå èç êóþëóññêîé ñâèòû áûëè èçó÷åíû ß.À. Áèðøòåéíîì, êîòîðûé îïðåäåëèë ñðåäè íèõ Coeloma tauricum von Meyer è Cancer sp. (Òèõîìèðîâà, 1963). Ïîçäíåå íàçâàíèå ïåðâîãî âèäà ïóáëèêîâàëîñü êàê Coeloma tauricum (Ìîðîçîâà è äð., 1968; Ñòîëÿðîâ, 1996) è Coeloma tauricus (Òèõîìèðîâà, 1964). Îñòàòêè äëèííîõâîñòûõ ðàêîâ áûëè îïðåäåëåíû ñíà÷àëà òîëüêî êàê îìàðû, à çàòåì ß.À. Áèðøòåéí (1960) èçîáðàçèë èõ êàê Hoploparia sp. Á.Ê. Ëèõàðåâ (1917), èçó÷àâøèé íàõîäêè, ñäåëàííûå èçâåñòíûì ãåîëîãîì Ë.È. Ëóòóãèíûì, îïóáëèêîâàë îïèñàíèå äâóõ âèäîâ êðàáîâ, ïðîèñõîäÿùèõ èç íèæíåé ÷àñòè êèåâñêîãî ãîðèçîíòà (ñðåäíèé ýîöåí ïî ñîâðåìåííîé øêàëå) ñåâåðíîé îêðàèíû Äîíáàññà (áàññåéí ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö, îêðåñòíîñòè ñ. Êðûìñêîå). Èì áûë âûäåëåí íîâûé âèä êðàáà ñåìåéñòâà Xanthidae – Xanthopsis lutugini Likh. è îïèñàí êðàá òîãî æå ñåìåéñòâà, îïðåäåëåííûé êàê 18

Ãëàâà 1

Harpactocarcinus cf. macrodactylus À. Milne-Edw.  äàëüíåéøåì Á.È. ×åðíûøåâ (1949), ñîáðàâøèé èç òîãî æå ìåñòîíàõîæäåíèÿ áîëüøóþ êîëëåêöèþ òàêèõ æå êðàáîâ, îòíåñ èõ ê äðóãîìó âèäó, à èìåííî ê H. punctulatus (Desmarest, 1822). Âïåðâûå äåêàïîäû èç îëèãîöåíîâûõ îòëîæåíèé Ñåâåðíîé Åâðàçèè áûëè îïèñàíû Å.Ï. Ñìèðíîâûì (1929). Èì èç îëèãîöåíîâûõ ñëàíöåâ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà (ñðåäíÿÿ ÷àñòü ìàéêîïñêîé ñåðèè) íàðÿäó ñ êðåâåòêàìè (Palaemon mortuus Smirn. è Pasiphaea mortus Smirn.) îïèñàíû ïÿòü âèäîâ êðàáîâ (òðè èç íèõ íîâûå) – Portunus lancetodactylus Smirn., P. arcuatus var. prisca Smirn., Nautilograpsoides sp., Inachus lethaeus Smirn. è Stenorhynchus lethaeus Smirn. Èçâåñòíûé ëèòîëîã Ì.Ñ. Øâåöîâ (1932) óêàçûâàåò íà ìàññîâóþ âñòðå÷àåìîñòü êàðàïàêñîâ êðàáîâ ðîäà Ranina (ñåìåéñòâî Raninidae) â èçâåñòíÿêàõ ñðåäíåãî ýîöåíà â ðàéîíå ã. Ñóõóìè, ãäå îíè ïðèîáðåòàþò ñòðàòèãðàôè÷åñêîå è ïîðîäîîáðàçóþùåå çíà÷åíèå. Ñâîäíîé ðàáîòîé, îáîáùàþùåé ñâåäåíèÿ îá èñêîïàåìûõ äåêàïîäàõ èç ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèé èññëåäóåìîãî ðåãèîíà, ñòàëà ñòàòüÿ Á.È. ×åðíûøåâà (1949), â êîòîðîé îïèñàíû ñëåäóþùèå êðàáû: Harpactocarcinus punctulatus Desmarest, 1822 èç ýîöåíà Óêðàèíû, Êàâêàçà, è Ìàíãûøëàêà; H. achalcicus Bittner in Abich, 1882 èç ýîöåíà Çàêàâêàçüÿ; Xanthopsis lutugini Likharev, 1917 èç ýîöåíà Óêðàèíû (ñåìåéñòâî Xanthidae); Coeloma vigil A. Milne-Edwards, 1865 èç îëèãîöåíà Êàâêàçà è Ìàíãûøëàêà (ñåìåéñòâî Goneplacidae). Câåäåíèÿ î êðàáàõ ñ ïîëóîñòðîâà Ìàíãûøëàê ñîîáùàþòñÿ À.Ë. ßíøèíûì (1950), êîòîðûé óêàçûâàåò íà íàõîæäåíèå êðàáîâ ðîäà Harpactocarcinus â âåðõíåýîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ (áåëàÿ ñâèòà). À.Ï. Èëüèíà (1953) ðàñøèðèëà ñâåäåíèÿ î êðàáàõ Ìàíãûøëàêà, èçîáðàçèâ Ranina marestiana K`nig èç ëþòåòñêîãî ÿðóñà ñðåäíåãî ýîöåíà.

Ãëàâà 1

19

Ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå ïàëåîýêîëîãè÷åñêîé ýêñïåäèöèåé ïîä ðóêîâîäñòâîì Ð.Ô. Ãåêêåðà â ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèÿõ Ôåðãàíñêîé âïàäèíû Ñðåäíåé Àçèè, áûëè èçó÷åíû ß.À. Áèðøòåéíîì (1956). Èì èç ðàçëè÷íûõ ãîðèçîíòîâ ïàëåîãåíà Ôåðãàíû áûëè îïèñàíû 4 íîâûõ âèäà ðàêîâ ðîäà Callianassa (ñåìåéñòâî Callianassidae) – C. alaica (àëàéñêèé ãîðèçîíò), Ñ. turkestanica (òóðêåñòàíñêèé ãîðèçîíò), Ñ. chanabadica (õàíàáàäñêèé ãîðèçîíò), Ñ. sp. nov. (ñóìñàðñêèé ãîðèçîíò); à òàêæå êëåøíè ðàêà-îòøåëüíèêà ðîäà Dardanus (ñåìåéñòâî Paguridea) èç õàíàáàäñêîãî ãîðèçîíòà. Áûëî îïèñàíî äâà íîâûõ âèäà êðàáîâ – Pinòxa heckeri (ñåìåéñòâî Pinnotheridae) èç ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà è Branchioplax (?) bidentata (ñåìåéñòâî Goneplacidae) èç õàíàáàäñêîãî ãîðèçîíòà, à òàêæå óêàçûâàëîñü íà äâà íîâûõ âèäà êðàáîâ ñåìåéñòâà Leucosiidae, áîëåå òî÷íî íå îïðåäåëåííûõ, èç õàíàáàäñêîãî è ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòîâ. Ïîäðîáíûé ïàëåîýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ è ïðåäïîëàãàåìûõ ñëåäîâ èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè èç ýòèõ îòëîæåíèé äàí Ð.Ô. Ãåêêåðîì (1956, 1962). Èõíîôîññèëèè Ôåðãàíû ñ÷èòàþòñÿ íîðàìè – óáåæèùàìè ðàêîâ ðîäà Callianassa è îòíåñåíû Î.Ñ. Âÿëîâûì (1966) ê èõíîòàêñîíó Radomorpha ferganensis Vial. Èíòåðåñíî, ÷òî ïîäîáíûå íîðû-óáåæèùà áûëè îïèñàíû èç ìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Àâñòðèè Ê. Ýðåíáåðãîì (1938) è îíè î÷åíü ñõîäíû ñî ñëåäàìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè ñîâðåìåííûõ êàëëèàíàññèèä (ñåìåéñòâî Callianassidae).  ñòàòüå ß.À. Áèðøòåéíà (1956) äàåòñÿ òàêæå îáçîð ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïî èñêîïàåìûì äåêàïîäàì ñ òåððèòîðèè ÑÑÑÐ.  ðàáîòå Ä.Å. Ìàêàðåíêî (1956) îïèñûâàåòñÿ íîâûé âèä êðàáà èç ïàëåîãåíà Êðûìà (âåðõíÿÿ ÷àñòü ëþòåòñêîãî ÿðóñà) ñ ïðàâîãî áåðåãà ð. Áîäðàê áëèç ñ. Ñêàëèñòîãî (Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí) ïîä íàçâàíèåì Xanthopsis bodracus. Ë.Ï. Ãîðáà÷ (1956) îïèñàëà êðàáà ñåìåéñòâà Portunidae èç îòëîæåíèé îëèãîöåíà (ìåíèëèòîâàÿ ñâèòà) Âîñòî÷íûõ Êàðïàò – Portunus oligocaenicus Pauca, 1929. 20

Ãëàâà 1

Îáîáùåíèåì âñåõ èçâåñòíûõ ê òîìó âðåìåíè ñâåäåíèé ñòàë ðàçäåë, íàïèñàííûé ß.À. Áèðøòåéíîì (1960) äëÿ «Îñíîâ ïàëåîíòîëîãèè».  íåì ïðèâîäÿòñÿ ñâåäåíèÿ î ñèñòåìàòèêå, ôèëîãåíèè, ìîðôîëîãèè, ýêîëîãèè è ðàñïðîñòðàíåíèè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, à òàêæå êðàòêèå îïèñàíèÿ è èçîáðàæåíèÿ âñåõ èçâåñòíûõ äëÿ òåððèòîðèè Ñåâåðíîé Åâðàçèè ðîäîâ äåêàïîä. Âñåãî óïîìèíàåòñÿ 26 ðîäîâ. Èç íèõ êðàáû: Pithonoton Meyer, 1842 (ñåì. Prosoponidae) èç þðû Óêðàèíû; Dromiopsis Reuss, 1859 (ñåì. Dynomenidae) èç ìåëà Êàâêàçà; Necrocarcinus Bell, 1863 (ñåì. Calappidae) èç ìåëà Ìàíãûøëàêà; Inachus Fabricius, 1798 èç îëèãîöåíà Êàâêàçà; Portunus Fabricius, 1798 (ñåì. Portunidae) èç îëèãîöåíà Êàâêàçà; Coeloma H. Milne-Edwards, 1865 (ñåì. Geryonidae) èç îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà; Xantopsis McCoy, 1849 (ñåì. Xanthidae) èç íèæíåòðåòè÷íûõ îòëîæåíèé Äîíåöêîãî áàññåéíà è Êðûìà; Harpactocarcinus A. Milne-Edwards, 1862 (ñåì. Xanthidae) èç ýîöåíà è ìèîöåíà Çàêàâêàçüÿ, Äîíáàññà, Êðûìà è Ìàíãûøëàêà; Carpilius Desmarest, 1822 (ñåì. Xanthidae) èç ýîöåíà Ìàíãûøëàêà; Galene Haan, 1835 (ñåì. Xanthidae) èç ìåëà Êðûìà; Pinnixa White, 1846 (ñåì. Pinnotheridae) èç ýîöåíà Ôåðãàíû; Branchioplax Rathbun, 1916 (ñåì. Goneplacidae) èç ýîöåíà Ôåðãàíû; Cancer Linnaeus, 1758 (ñåì. Cancridae) èç íèæíåãî îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà; Ranina Lamarck, 1801 èç ýîöåíà Ìàíãûøëàêà è Àáõàçèè. Òàêæå ïðèâîäÿòñÿ èçîáðàæåíèÿ ñëåäóþùèõ èñêîïàåìûõ âèäîâ êðàáîâ äëÿ èçó÷åííîé òåððèòîðèè: Inachus lethaeus Smirnov, Portunus lancetodactylus Smirnov èç îëèãîöåíà Ñåâåðíîãî Êàâêàçà; Coeloma taunicum von Meyer èç îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà; Pinnixa heckeri Birshtein è Branchyoplax bidentata Birshtein èç ïàëåîãåíà Ôåðãàíû. Óïîìèíàþòñÿ ñ êðàòêîé õàðàêòåðèñòèêîé ñëåäóþùèå ðîäû äðóãèõ èíôðàîòðÿäîâ äåêàïîä, óñòàíîâëåííûõ íà òåððèòîðèè Ñîâåòñêîãî Ñîþçà: Eryma Meyer, 1840 èç þðû ÏîäÃëàâà 1

21

ìîñêîâüÿ, Êèåâñêîé îáë. è Ïîâîëæüÿ (ñåìåéñòâî Erymaidea); Hoploparia McCoy, 1849 èç íèæíåãî ìåëà Êðûìà è íèæíåãî îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà (ñåìåéñòâî Nephropidae); Astacus Fabricius, 1775 èç ñðåäíåãî ïëèîöåíà Êåð÷è è Òàìàíè (ñåìåéñòâî Astacidae); Callianassa Leach, 1814 èç ïàëåîãåíà Ôåðãàíû (ñåìåéñòâî Callianassidae); Dardanus Paulson, 1875 èç ýîöåíà Ôåðãàíû (ñåìåéñòâî Paguridae); Pasiphaea Savigny, 1816 èç îëèãîöåíà Êàâêàçà (ñåìåéñòâî Pasiphaeidae); Palaemon Weber, 1795 èç îëèãîöåíà Êàâêàçà (ñåìåéñòâî Palaemonidae); Glypheopsis Beurlen, 1928 (ñåìåéñòâî Glypheidea); Mecochirus Germar, 1827 èç þðû Êàëóæñêîé îáë. (ñåìåéñòâî Mecochiridae); Coleia Brodenrip, 1835 èç íèæíåé þðû Âîñòî÷íîé Ñèáèðè (ñåìåéñòâî Callidae); Proeryon Beurlen, 1928 èç íèæíåé þðû Âîñòî÷íîé Ñèáèðè (ñåìåéñòâî Eryonidae); Linuparus White, 1847 èç âåðõíåãî ìåëà Êàì÷àòêè (ñåìåéñòâî Palinuridae). Ïðèâîäÿòñÿ èçîáðàæåíèÿ èñêîïàåìûõ äëèííîõâîñòûõ äåêàïîä Hoploparia sp. èç îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà; Palaemon mortus Smirnov èç îëèãîöåíà Êàâêàçà. Êðàáû Coeloma vigil A. Milne-Edw. ïîëüçóþòñÿ äîâîëüíî øèðîêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì â íèæíåîëèãîöåíîâûõ ìàðãàíöåâîðóäíûõ îòëîæåíèÿõ Óêðàèíû, îòêóäà èõ îïèñàëè Â.È. Ãðÿçíîâ (1956) è Þ.È. Ñåëèí (1964). À.Ï. Èëüèíà (1963) óêàçàëà íà ïðèñóòñòâèå êðàáà Psammocarcinus cf. herecarti Desh. â íèæíåýîöåíîâîé ãâèìðîâñêîé ñâèòå Ìàíãûøëàêà.  ïåðâîé îòå÷åñòâåííîé ìîíîãðàôèè, ïîñâÿùåííîé ñëåäàì æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ, Î.Ñ. Âÿëîâ (1966) óäåëèë áîëüøîå âíèìàíèå ïðåäïîëàãàåìûì íîðàì äåêàïîä (èõíîîòðÿä Crustolithida), âûäåëÿÿ ñëåäóþùèå èõíîðîäû: Thalassinoides Ehrenberg, 1944 (ìåë è ïàëåîãåí Êðûìà); Radomorpha Vialov, 1966 (ìåë è ïàëåîãåí Ôåðãàíû);

22

Ãëàâà 1

Ophiomorpha Lundgren, 1891 (ìèîöåí Ïîäîëèè è ïàëåîãåí Ïîâîëæüÿ). Îáçîð íàõîäîê äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèÿõ ÑÑÑÐ ñäåëàë È.À. Êîðîáêîâ (1975). Êðîìå óêàçàííûõ âûøå îïóáëèêîâàííûõ ñâåäåíèé, È.À. Êîðîáêîâ îòìåòèë ïðèñóòñòâèå îñòàòêîâ äåêàïîä ïî ñîáñòâåííûì ñáîðàì â ïàëåîöåíå Ñåâåðíîãî Êàâêàçà (ð. Ïîäêóìîê), â íèæíåì ýîöåíå (ãâèìðîâñêàÿ ñâèòà) Ìàíãûøëàêà, ãäå À.À. Ñàâåëüåâ îáíàðóæèë Ranina sp.  ñðåäíåì ýîöåíå Àáõàçèè íà ðåêàõ Áåñëåòêå è Ãóìèñòå íàéäåíû Ranina marestiana K`nig è îáëîìêè ïàíöèðÿ êðóïíîãî êðàáà; â íèæíåé ÷àñòè âåðõíåãî ýîöåíà Àõàëöèõà íàéäåíû îñòàòêè ìåëêèõ êðàáîâ (êðîìå H. achalzicus).  õàäóìñêîì ãîðèçîíòå (íèæíèé îëèãîöåí) Àáõàçèè, Àäæàðèè, Êàðòàëèíñêîé äåïðåññèè, â ñëîÿõ êàðàòóáàíè Àõàëöèõñêîãî ð-íà è ìàðãàíöåâîðóäíûõ îòëîæåíèÿõ ×èàòóðè (Ãðóçèÿ) âñòðå÷àþòñÿ êðàáû Portunus sp. è Coeloma sp. (óñëîâíî C. vigil A. Milne-Edwards). Ñàìîé îáñòîÿòåëüíîé ðàáîòîé ïî èñêîïàåìûì ðàêàì è êðàáàì Êðûìà ÿâëÿåòñÿ ñòàòüÿ Å.Ñ. Ëåâèöêîãî (1974), êîòîðûé îáðàáîòàë êîëëåêöèþ äåêàïîä, ñîáèðàâøóþñÿ íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ ëåò ñòóäåíòàìè è ïðåïîäàâàòåëÿìè Ìîñêîâñêîãî ãåîëîãî-ðàçâåäî÷íîãî èíñòèòóòà â ìåæäóðå÷üå Êà÷è è Áîäðàêà â Þãî-Çàïàäíîì Êðûìó (Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí). Áîëüøèíñòâî îïèñàííûõ ôîðì áûëî îïðåäåëåíî äî âèäà, íåêîòîðûå â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå: Hoploparia dentata (Roemer, 1841) èç ñåì. Nephropsidae èç íèæíåãî ãîòåðèâà; ðàêè-îòøåëüíèêè Orhomalus ? tombecki (Tribolet, 1875) è Palaeopagurus ? couloni (Tribolet, 1874) èç ñåì. Paguridae èç íèæíåãî ãîòåðèâà; êðàá Necrocarcinus bodrakensis Levitski, 1974 èç ñåì. Callapidae è îìàðû Hoploparia longimana (Sowerby, 1826), H. aff. longimana (Sowerby, 1826) èç ñåì. Nephropsidae èç âåðõíåãî àëüáà; îìàð Oncopareia sp. èç ñåì. Ãëàâà 1

23

Nephropsidae è ðàê-êðîò Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822) èç ñåì. Callianassidae èç âåðõíåãî ìààñòðèõòà; ðàêêðîò Protocallianassa sp. èç ñåì. Callianassidae èç äàíèÿ; êðàá Zanthopsis lutugini Likharev, 1917 ñåì. Xanthidae èç íèæíåãî ýîöåíà.  ðàáîòå ðàññìîòðåíî òàêæå áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîå è ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîå çíà÷åíèå äåêàïîä. Óïîìèíàíèÿ î ïðèñóòñòâèè êðàáîâ â îòëîæåíèÿõ ìàéêîïñêîé ñåðèè Àçåðáàéäæàíà èìåþòñÿ â ðàáîòàõ Â.Ä. Ãîëóáÿòíèêîâà (1927) è Â.Â. Áîãà÷åâà (1929), îäíàêî ïåðâûå îïèñàíèÿ äåêàïîä ñ òåððèòîðèè Àçåðáàéäæàíà ïîÿâèëèñü ëèøü â ñòàòüå Ñ.Ì. Àñëàíîâîé è Æ.Ä. Äæàôàðîâîé (1975).  ýòîé ðàáîòå îïèñûâàþòñÿ êðàáû èç îòëîæåíèé ìàéêîïñêîé ñåðèè, ñïèðèàëèñîâûõ è äèàòîìîâûõ ñëîåâ Àïøåðîíñêîãî ïîëóîñòðîâà è Øåìàõèíñêîãî ðàéîíà – íîâûé âèä êðàáà-ïëàâóíöà Portunus atropatanus, à òàêæå Portunus cf. lancetodactylus Smirnov, 1929 (ñåì. Portunidae) è Inachus sp. (ñåì. Majidae). Èññëåäîâàíèå ñëåäîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè äåêàïîä áûëî ïðîäîëæåíî Á.Ò. ßíèíûì (1978), êîòîðûé îïóáëèêîâàë ñòàòüþ, ïîñâÿùåííóþ îáçîðó èõíîôîññèëèé ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèé Êðûìà. Ñðåäè íîð-óáåæèù äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ îí âûäåëÿåò òðè ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïà: èõíîðîä Thalassinoides Ehrenberg, îáíàðóæåííûé â îòëîæåíèÿõ íèæíåãî è âåðõíåãî âàëàíæèíà, íèæíåãî ãîòåðèâà, âåðõíåãî àëüáà, íèæíåãî êàìïàíà, äàíèÿ è ëþòåòà; èõíîðîä Ophiomorpha Lundgren, îáíàðóæåííûé â îòëîæåíèÿõ áåððèàñà, íèæíåãî ãîòåðèâà è âåðõíåãî àëüáà; èõíîðîä Gyrolithes de Saporta, îáíàðóæåííûé â âåðõíåì àëüáå (ìàíãóøñêàÿ ñâèòà, çîíà Hysteroceras orbignyi). Î.Á. Àëèåâ è Ð.À. Àëèåâ (1980) îïèñàëè äâà íîâûõ âèäà ðàêîâ-êðîòîâ Protocallianassa caucasica è P. sarysuensis (ñåì. Callianassidae) èç ïåñ÷àíèêîâ êîíüÿêñêîãî ÿðóñà Ìàëîãî Êàâêàçà (ðàçëè÷íûå ðàéîíû Àçåðáàéäæàíà è Àðìåíèè).

24

Ãëàâà 1

 ñòàòüå àâòîðà è À.Ñ. Àëåêñååâà (1998) áûëè îïèñàíû äâà íîâûõ êðàáà èç âåðõíåãî àëüáà Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà (Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí): Hemioon yanini è Necrocarcinus tauricus.  ðàáîòàõ àâòîðà (1999, 1999à) ñîîáùàåòñÿ î íîâîì ïðåäñòàâèòåëå êðàáîâ ñåì. Leucosiidae ðîäà Ebalia èç ýîöåíà Ôåðãàíû, ïðèâîäÿòñÿ íîâûå äàííûå î ñèñòåìàòè÷åñêîì ñîñòàâå è íîìåíêëàòóðå êðàáîâ ñåìåéñòâà Xanthidae Êðûìà. Ïîçäíåå àâòîðîì (2000) óêàçûâàëèñü íàõîäêè íîâîãî âèäà êðàáà Nodoprosopon dzhafarberdensis èç ïîãðàíè÷íûõ îòëîæåíèé þðû è ìåëà Êðûìà, à òàêæå ïðèâîäèëèñü ðåçóëüòàòû ðåâèçèè êðûìñêèõ äåêàïîä èç êîëëåêöèè Ý.È. Ýéõâàëüäà (Èëüèí, 2004 á,â) è ðàññìàòðèâàëîñü ðàñïðåäåëåíèå íîð èñêîïàåìûõ äåêàïîä ïî èõíîôàöèÿì (Èëüèí, 2004 à). Òàêèì îáðàçîì, ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè áûëî îïóáëèêîâàíî îêîëî 40 ðàáîò, â êîòîðûõ îïèñûâàþòñÿ èëè óïîìèíàþòñÿ äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå ìåëà è ïàëåîãåíà Öåíòðàëüíîé Ðîññèè, Êðûìà, Êàâêàçà, Ìàíãûøëàêà è Ñðåäíåé Àçèè (òàáë. 1). Âñåãî áûëî óêàçàíî ïðèñóòñòâèå 44 âèäîâ è ôîðì, îïðåäåëåííûõ â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå. Íàèáîëåå áîãàòû íàõîäêàìè äåêàïîä âåðõíåìåëîâûå, ýîöåíîâûå è îëèãîöåíîâûå îòëîæåíèÿ Êðûìà, Ñåâåðíîãî Êàâêàçà, Äîíáàññà è Ìàíãûøëàêà. Âñåãî ÷åòûðå ðàáîòû ïîñâÿùåíû îïèñàíèþ è àíàëèçó ïðåäïîëàãàåìûõ ñëåäîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ äåêàïîä.  òðåõ ðàáîòàõ îïèñûâàëèñü äåêàïîäû Êðûìà. Âñå ýòî óêàçûâàåò íà íåäîñòàòî÷íóþ èçó÷åííîñòü èñêîïàåìûõ äåñÿòèíîãèõ ýòîãî ðåãèîíà è àêòóàëüíîñòü ïðåäïðèíÿòîãî íàìè èññëåäîâàíèÿ. Òàáëèöà 1 Ñïèñîê âèäîâ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåêàïîä Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 1 Îêîí÷àíèå òàáëèöû 1 Ãëàâà 1

25

Âñòðå÷àåìîñòü ¹ ¹

Òàêñîíû 1 1

2 Palaemon mortuus Smirn.

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 +

+

2 Pasiphea mortua Smirn.

+

+

lancetodactylus 3 Portunus Smirn.

+

+

4

+

+

P. arcuatus Leach

5 P. oligocaenicus (Panca)

+

P. atropatanus Ag. & Duf.

+

7

Nautilograpsoides sp.

+

+

8

Inachus lethaeus Smir.

+

+

9

I. sp.

+

26

+

+

+

6

lethaeus 10 Stenorhynchus Smirn.

òàêñîíû,

ÁÅÐÐÈÀÑ ÂÀËÀÍÆÈÍ ÃÎÒÅÐÈ ÁÀÐÐÅÌ ÀÏÒ ÀËÜÁ ÑÅÍÎÌÀÍ ÒÓÐÎÍ ÊÎÍÜßÊ ÑÀÍÒÎÍ ÊÀÌÏÀÍ ÌÀÀÑÒÐÈÕÒ ÏÀËÅÎÖÅÍ ÝÎÖÅÍ ÎËÈÃÎÖÅÍ ×óêîòêà Êàì÷àòêà Êàâêàç (Îñåòèÿ, Àáõàçèÿ) Êðûì Ìîëäàâèÿ Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê Óçáåêèñòàí (Ôåðãàíà) Óêðàèíà Àçåðáàéäæàí Ãðóçèÿ

*Ïðèìå÷àíèå: çíàêîì (?) îòìå÷åíû îïðåäåëåíèÿ êîòîðûõ íåäîñòîâåðíû.

+

+

Ãëàâà 1

1

2

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

11 Protocallianassa caucasica Aliev

+

+

12

P. sarysuensis Al.

+

+

13

P. faujasi (Desm.)

14

P. sp.

+

+ +

+

15 Callianassa alaica Bir.

+

+

16 C. turkestanicica Bir.

+

+

17

C. chanabadica Bir.

+

+

18

Pinnxa heckeri Bir.

+

+

19

Branchioplax (?)* bidentata Bir.

+

+

20

Hoploparia dentata (Roem.)

+

21 H. longimana (Sow.) 22 23 24

H. sp Orhomalus (?) tombecki (Trib.) Palaeopagurus (?) couloni (Trib.)

25 Necrocarcinus bodrakensis Lev. 26 Oncopareia sp. (Sow.)

+ +

+ +

+

+

+

+

+ +

+ +

+

27

Xanthopsis lutuguni (Likh.)

+

28

X. bodracus Mak.

+

29

Harpactocarcinus punctulatus (Desm.)

+

30

H. sp.

+

31

(?) H. achalcicus (Bittner in Abidi)

32

Psammocarcinus cf. herecazti Desh.

+

33

Ranina marestiana (K`nig)

+

34

Coeloma taunicum Meyer

+

35

C. vigil Mil.-Edw.

+

+ +

36

Cancer sp.

+

+

Ãëàâà 1

+ +

+

+

+ + + + +

+ + + +

27

1

2

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

37

(?) Trachysoma scabra Bell

+

38

Podopilumnus fittoni McCoy

+

39

(?) Dromiolites + + + + + + + + + + + + rugosus (Schloth.)

40

Clytia nordmanni Eichwald

(?) Campilostoma 41 cf. mamutiforme Bell

+ + + +

+

+

+

42

(?) Hemioon sp. nov.

+

+

43

(?) Homolopsis sp. nov.

+

+

+

+

44 (?) Xantilites sp.

Ãëàâà 2. Ìîðôîëîãèÿ è òåðìèíîëîãèÿ ñêåëåòà, ñèñòåìà äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Îòðÿä äåêàïîä (Decapoda) îòíîñèòñÿ ê êëàññó âûñøèõ ðàêîâ (Malacostraca), õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ïîñòîÿííûì ÷èñëîì ñåãìåíòîâ òåëà è îáúåäèíÿåò áîëåå 8,5 òûñÿ÷ ñîâðåìåííûõ âèäîâ ïðåèìóùåñòâåííî êðóïíûõ ðàçìåðîâ (äëèíà òåëà äî 80 ñì). Òåëî äåêàïîä, êàê è âñåõ âûñøèõ ðàêîîáðàçíûõ, ñîñòîèò èç ãîëîâû, âîñüìè ãðóäíûõ è øåñòè áðþøíûõ ñåãìåíòîâ, à òàêæå òåëüñîíà (Äîãåëü, 1981, Çàðåíêîâ, 1983). Ãîëîâíîé îòäåë ñîñòîèò èç àêðîíà (ãîëîâíàÿ ëîïàñòü) è ÷åòûðåõ ñåãìåíòîâ, ïðè÷åì àêðîí è ïåðâûé (àíòåííàëüíûé) ñåãìåíò ñëèòû è îáðàçóþò ïðîòîöåôàëîí (ïåðâè÷íàÿ ãîëîâà). Îñòàëüíûå òðè ÷åëþñòíûõ ñåãìåíòà ãîëîâíîãî îòäåëà ñëèòû ñ âîñåìüþ ãðóäíûìè ñåãìåíòàìè è îáðàçóþò ãíàòî28

Ãëàâà 1

òîðàêñ (÷åëþñòåãðóäü) (Snograss, 1938). Ïðîòîöåôàëîí è ãíàòîòîðàêñ (èëè, êàê ÷àñòî íåâåðíî íàçûâàþò, ãîëîâîãðóäü) ïîêðûòû êàðàïàêñîì – ñêëàäêîé ïîêðîâîâ ïîñëåäíåãî ãîëîâíîãî ñåãìåíòà. Ó âñåõ äåêàïîä êàðàïàêñ ïëîòíî ñðàñòàåòñÿ ñî âñåìè ãðóäíûìè è ãîëîâíûìè ñåãìåíòàìè. Áëàãîäàðÿ îáûçâåñòâëåííîé êóòèêóëå êàðàïàêñ ÷àñòî ñîõðàíÿåòñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè. Îáùàÿ ôîðìà è ìîðôîëîãè÷åñêèå ýëåìåíòû êàðàïàêñà ÿâëÿþòñÿ âàæíåéøèìè äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè äåêàïîä. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà âûäåëÿþòñÿ ðàçëè÷íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ýëåìåíòû: ðîñòð, îðáèòû, ëîáíûé (ôðîíòàëüíûé), çàäíèé è áîêîâûå (ïåðåäíåáîêîâûå è çàäíåáîêîâûå) êðàÿ, êðàåâàÿ êàéìà, áîðîçäû (øâû), áóãîðêè, øèïû, çóáöû, êèëè (ãðåáíè), âïàäèíû (äåïðåññèè), ÿìî÷êè, âûñòóïû, îòðîñòêè è äð. Îáû÷íî ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ðàñ÷ëåíåíà íà íåñêîëüêî «òîïîãðàôè÷åñêèõ» îáëàñòåé (îòäåëîâ) (ðèñ. 1, 2). 1. Ãàñòðàëüíàÿ (æåëóäî÷íàÿ) îáëàñòü – öåíòðàëüíàÿ îáëàñòü ãîëîâíîé ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà, îáîñîáëåííàÿ öåðâèêàëüíîé è àíòåííàëüíîé áîðîçäàìè. Ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü îáû÷íî èìååò V-îáðàçíóþ ôîðìó, ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà íåñêîëüêî ëîïàñòåé (ó÷àñòêîâ): ìåçîãàñòðàëüíóþ (öåíòðàëüíóþ ñðåäèííóþ), óðîãàñòðàëüíóþ (öåíòðàëüíóþ çàäíþþ) è îáû÷íî ïàðíûå ïðîòîãàñòðàëüíûå (áîêîâûå), ïàðíûå ýïèãàñòðàëüíûå (ïåðåäíèå áîêîâûå), ÷àñòî âûäåëÿåòñÿ òàêæå ìåòàãàñòðàëüíàÿ (ìåæäó ìåçî- è óðîãàñòðàëüíûìè) ëîïàñòü. 2. Êàðäèàëüíàÿ (ñåðäå÷íàÿ) îáëàñòü – ïðîêñèìàëüíàÿ îñåâàÿ îáëàñòü ãðóäíîé (çàäíåé) ÷àñòè êàðàïàêñà, ïðèìûêàþùàÿ ê ãàñòðàëüíîé îáëàñòè ñïåðåäè è ê êèøå÷íîé (èíòåíñòèíàëüíîé) (åñëè îáîñîáëÿåòñÿ) ñçàäè è îãðàíè÷åííàÿ ïî áîêàì æàáåðíîé îáëàñòüþ ïî áðàíõèîêàðäèàëüíûì áîðîçÃëàâà 2

29

äàì. Îáû÷íî èìååò ñóáïðÿìîóãîëüíóþ èëè ñóáêâàäðàòíóþ ôîðìó. 3. Èíòåíñòèíàëüíàÿ (êèøå÷íàÿ) îáëàñòü – äèñòàëüíûé ó÷àñòîê ãðóäíîé ÷àñòè êàðàïàêñà, ïðèìûêàþùèé ê êàðäèàëüíîé îáëàñòè. 4. Ãåïàòèêàëüíàÿ (ïå÷åíî÷íàÿ) îáëàñòü – ëàòåðàëüíûå ó÷àñòêè ãîëîâíîé ÷àñòè êàðàïàêñà, ãðàíè÷àùèå ñ ãàñòðàëüíîé îáëàñòüþ ïî àíòåííàëüíûì áîðîçäàì è îòäåëåííûå îò æàáåðíîé îáëàñòè öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé. 5. Áðàíõèàëüíàÿ (æàáåðíàÿ) îáëàñòü – ëàòåðàëüíûå ó÷àñòêè ãðóäíîé ÷àñòè êàðàïàêñà, ðàçäåëåííûå êàðäèàëüíîé è èíòåíñòèíàëüíîé îáëàñòÿìè ïî áðàíõèîêàðäèàëüíûì áîðîçäàì. Áðàíõèàëüíàÿ îáëàñòü ÷àñòî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ñëåäóþùèå ëîïàñòè (ó÷àñòêè): ýïèáðàíõèàëüíóþ (ïåðåäíþþ), ìåçîáðàíõèàëüíóþ (ñðåäèííóþ) è ìåòàáðàíõèàëüíóþ (çàäíþþ). Ëîïàñòè ìîãóò ðàçäåëÿòüñÿ áîðîçäàìè (Áåçíîñîâà, Æóðàâëåâà, 1965). Õàðàêòåð è ðàñïîëîæåíèå îáëàñòåé âàðüèðóþò ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ è ðîäîâ. Ðèñ. 1. Îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ íà ïðèìåðå êðàáà Brusinia piriformis Crosnier et Moosa, 2002 (ðèñóíîê êðàáà ïî Crosnier, Moosa, 2002) Âàæíîå äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå èìååò íàëè÷èå è êîíôèãóðàöèÿ áîðîçä (øâîâ) êàðàïàêñà. Îñíîâíûìè áîðîçäàìè ñ÷èòàþòñÿ: öåðâèêàëüíàÿ (áîðîçäà ìåæäó ãàñòðàëüíîé, ãåïàòèêàëüíîé è áðàíõèàëüíîé îáëàñòÿìè); áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ (áîðîçäà ìåæäó áðàíõèàëüíîé è êàðäèàëüíîé îáëàñòÿìè); àíòåííàëüíàÿ èëè ãàñòðîãåïàòèêàëüíàÿ (áîðîçäà ìåæäó ãåïàòèêàëüíîé è ãàñòðàëüíîé îáëàñòÿìè); ãàñòðîîðáèòàëüíàÿ (áîðîçäà ìåæäó ìåçîãàñòðàëüíîé è ïðîòîãàñòðàëüíîé ëîïàñòÿìè) è íåêîòîðûå äðóãèå. Áîðîçäû ìîãóò èìåòü îòðîñòêè (îòâåòâëåíèÿ), òàêæå ðàçäåëÿþùèå ðÿä îò30

Ãëàâà 2

äåëîâ è ëîïàñòåé. (Áåçíîñîâà, Æóðàâëåâà, 1965; F`rster, 1968; Wright, Collins, 1972) (ðèñ. 2). Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ìîæåò áûòü ïîêðûòà áóãîðêàìè (òóáåðêóëàìè) – áîëåå èëè ìåíåå îêðóãëûìè âûðîñòàìè ðàçëè÷íîãî ðàçìåðà è êîëè÷åñòâà, âîçâûøàþùèìèñÿ íàä ïîâåðõíîñòüþ. ×àñòî áóãîðêè íàçûâàþòñÿ ïî òîé èëè èíîé îáëàñòè, â ïðåäåëàõ êîòîðîé îíè ðàñïîëîæåíû. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà, îñîáåííî ïî êðàÿì, ìîæåò áûòü ñíàáæåíà øèïàìè èëè çóáöàìè, íåêîòîðûå èç êîòîðûõ èìåþò «òîïîãðàôè÷åñêèå» íàèìåíîâàíèÿ – ïîñòîðáèòàëüíûå, ôðîíòàëüíûå, ñóáîðáèòàëüíûå è ò.ä. Èíîãäà âûäåëÿåòñÿ êèëü – óçêîå âàëèêîîáðàçíîå ïîäíÿòèå. Âûäåëÿþòñÿ è «îòðèöàòåëüíûå ôîðìû ðåëüåôà» êàðàïàêñà: âïàäèíû (äåïðåññèè) – îòíîñèòåëüíî íåãëóáîêèå, ïîëîãèå ïîíèæåíèÿ íà åãî ïîâåðõíîñòè è êàéìà – áîëåå èëè ìåíåå óçêàÿ ïîëîñà ïî ïåðèôåðèè êàðàïàêñà, îãðàíè÷åííàÿ êðàåâîé áîðîçäîé. Âàæíîå äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå äëÿ ðîäîâ è âèäîâ èìåþò îðáèòû (âïàäèíû, â êîòîðûõ ðàñïîëàãàþòñÿ ãëàçà) è Ãëàâà 2

31

ðîñòð – ïåðåäíÿÿ ÷àñòü êàðàïàêñà, âûòÿíóòàÿ âïåðåä è ÷àñòî çàîñòðåííàÿ èëè ðàñ÷ëåíåííàÿ. Îäíàêî ðîñòð èìååòñÿ íå ó âñåõ äåêàïîä. Èíîãäà âàæåí àíàëèç ìîðôîëîãèè ñòåðíóìà (ãðóäè) êðàáîâ – ñòåðíèòû ìîãóò íåñòè íà ñâîåé ïîâåðõíîñòè ðàçëè÷íûå áóãîðêè, áîðîçäû è êèëè, èìåþùèå äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå. Àáäîìåí (áðþøêî) áûâàåò ðàçíîîáðàçíîãî ñòðîåíèÿ (îò õîðîøî ðàçâèòîãî è äëèííîãî ó êðåâåòîê äî ðåäóöèðîâàííîãî è ïîäîãíóòîãî ïîä ãîëîâîãðóäü ó êðàáîâ), ñîñòîèò èç 6 ñåãìåíòîâ (ñîìèòîâ), èìåþùèõ èíîãäà ðàçëè÷íóþ ôîðìó è ñêóëüïòóðó. Òåëüñîí, ÷àñòî íåâåðíî íàçûâàåìûé 7-ì ñåãìåíòîì àáäîìåíà, òàêæå âàðüèðóåò ïî ôîðìå è ðàçìåðàì. Ïî ìîðôîëîãèè àáäîìåíà è òåëüñîíà ìîæíî îïðåäåëèòü íå òîëüêî ðîä è âèä, íî è ïîë â ïðåäåëàõ îäíîãî âèäà. Âñå îòäåëû òåëà èìåþò êîíå÷íîñòè. Ãîëîâà íåñåò 5 ïàð ïðèäàòêîâ: àíòåííóëû (ïåðâûå àíòåííû), àíòåííû, ìàíäèáóëû, ïåðâûå è âòîðûå ìàêñèëëû. Âîñåìü ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ òàêæå íåñóò ïî ïàðå ÷ëåíèñòûõ êîíå÷íîñòåé: òðè ïåðåäíèå ïàðû ãðóäíûõ íîã (òîðàêîïîäû) ïðåîáðàçîâàíû â íîãî÷åëþñòè (ìàêñèëëîïîäû); êîíå÷íîñòè îñòàëüíûõ ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ, ñëóæàùèå îáû÷íî îðãàíàìè äâèæåíèÿ è çàõâàòà ïèùè, íàçûâàþòñÿ ïåðåîïîäàìè.Ïåðâàÿ ïàðà ïåðåîïîä ÷àñòî çàêàí÷èâàåòñÿ êëåøíåé è îòëè÷àåòñÿ íàèáîëüøèìè ðàçìåðàìè. Àáäîìåí òàêæå íåñåò 6 ïàð íåáîëüøèõ äâóâåòâèñòûõ êîíå÷íîñòåé: ïëåîïîäû – 5 ïåðåäíèõ ïàð êîíå÷íîñòåé è óðîïîäû – ïîñëåäíÿÿ ïàðà áðþøíûõ êîíå÷íîñòåé, êîòîðàÿ ðóäèìåíòàðíà èëè èíîãäà îòñóòñòâóåò. Ïëåîïîäû 1 è 2 ïàðû ó ñàìöà ïðåîáðàçîâàíû â êîïóëÿòèâíûé îðãàí (Çàðåíêîâ, 1983). Òåëüñîí ÷àñòî íå íåñåò êîíå÷íîñòåé (óðîïîäû), åñëè îíè åñòü, òî îáðàçóåòñÿ õâîñòîâîé âååð.

32

Ãëàâà 2

Ðèñ. 2. Ñõåìà ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà êðàáîâ. À – ñåì. Callapidae: R – ðîñòð; MG – ìåçîãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü; PG – ïðîòîãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü; U – óðîãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü; B – áðàíõèàëüíàÿ îáëàñòü; Be – ýïèáðàíõèàëüíàÿ îáëàñòü; Bm – ìåçîáðàíõèàëüíàÿ îáëàñòü (ïî F`rster, 1968); Á – ñåì. Xanthidae: 1 – ôðîíòàëüíàÿ; 2 – îðáèòàëüíàÿ; 3 – ïðîòîãàñòðàëüíàÿ; 4 – ìåçîãàñòðàëüíàÿ; 5 – ìåòàãàñòðàëüíàÿ; 6 – óðîãàñòðàëüíàÿ; 7 – ïå÷åíî÷íàÿ; 8 – ýïèáðàíõèàëüíàÿ; 9 – ìåçîáðàíõèàëüíàÿ; 10 – ìåòàáðàíõèàëüíàÿ; 11 – ñåðäå÷íàÿ; 12 – èíòåðñòèíàëüíàÿ (ïî Vogeltanz, 1965) Âñå êîíå÷íîñòè, çà èñêëþ÷åíèåì àíòåííóë, óñòðîåíû ïî åäèíîìó ïëàíó (Áèðøòåéí, 1960). Êàæäàÿ ñîñòîèò èç ðàñ÷ëåíåííîãî îñíîâàíèÿ – ïðîòîïîäèòà, îò êîíöà êîòîðîãî

îòõîäÿò 2 âåòâè: âíóòðåííÿÿ – ýíäîïîäèò è íàðóæíàÿ – ýêçîïîäèò. Ïðîòîïîäèò ñîñòîèò èç òðåõ ÷ëåíèêîâ – ïðåêîêñîïîäèò, êîêñîïîäèò è áàçèïîäèò (ïåðâûé îáû÷íî íå âûðàæåí). ×ëåíèêè ïðîòîïîäèòà ñ íàðóæíîé ñòîðîíû íåñóò îñîáûå âûðîñòû, âûïîëíÿþùèå äûõàòåëüíóþ ôóíêöèþ, – ýïèïîäèòû, èíîãäà ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû åñòü âûðîñòû, ïîìîãàþùèå çàõâàòó è ïåðåòèðàíèþ ïèùè, – ýíäèòû. Ãëàâà 2

33

Ýíäîïîäèò îáû÷íî ñîñòîèò èç ïÿòè ÷ëåíèêîâ: èñõèïîäèò, ìåðîïîäèò, êàðïîïîäèò, ïðîïîäèò è äàêòèëîïîäèò. Ýêçîïîäèò îáû÷íî ìíîãî÷ëåíèêîâûé. Áðþøíûå êîíå÷íîñòè äâóâåòâèñòû, ïåðåîïîäû îäíîâåòâèñòû – èìåþòñÿ ëèøü ýíäîïîäèòû. Ïåðâàÿ ïàðà ïåðåîïîä êëåøíåíîñíà. Êëåøíÿ îáðàçîâàíà ïðîïîäèòîì (ëàäîíü + íåïîäâèæíûé ïàëåö) è äàêòèëîïîäèòîì (ïîäâèæíûé ïàëåö êëåøíè). Ñêóëüïòóðà ïðîïîäèòà è äàêòèëîïîäèòà èìååò î÷åíü áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ âèäîâûõ îïðåäåëåíèé (îñîáåííî ÷èñëî áóãîðêîâ ïî íàðóæíîìó êðàþ ïðîïîäèòà). Êîíå÷íîñòè íåðåäêî ñîõðàíÿþòñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè. Äëÿ ðàçëè÷åíèÿ âèäîâ èíîãäà áîëüøîå çíà÷åíèå ìîæåò ïðèîáðåñòè ìèêðîñêóëüïòóðà êàðàïàêñà, ïðåäñòàâëåííàÿ ãðàíóëàìè è ïîðàìè (ÿìî÷êàìè) ðàçëè÷íîé ôîðìû, îðèåíòàöèè è õàðàêòåðà ðàñïîëîæåíèÿ íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà. Òåëî äåêàïîä ïîêðûòî õèòèíîâîé êóòèêóëîé, îáðàçóþùåé íàðóæíûé ñêåëåò, â êîòîðîì ðàçëè÷àþò òâåðäûå îáûçâåñòâëåííûå ó÷àñòêè – ñêëåðèòû (ñîõðàíÿþùèåñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè) è ìÿãêèå õèòèíîâûå ñî÷ëåíîâíûå ìåìáðàíû. Êàæäûé ñåãìåíò ïîêðûò ÷åòûðüìÿ ñêëåðèòàìè: äîðçàëüíûì – òåðãèòîì, âåíòðàëüíûì – ñòåðíèòîì è áîêîâûìè – ïëåâðèòàìè (Ðîäåíäîðô, 1960). Ñòðîåíèå ñêëåðèòîâ, êîòîðûå ìîãóò íåñòè øèïû è áóãîðêè, èíîãäà èìååò âàæíîå ñèñòåìàòè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ïðè îïèñàíèè ñêåëåòà äåêàïîä îáû÷íî ïðèäåðæèâàþòñÿ îïðåäåëåííîãî ïëàíà. Îïèñûâàþò ñíà÷àëà êàðàïàêñ, çàòåì ñòåðíóì, äàëåå àáäîìåí, òåëüñîí è êîíå÷íîñòè: îò ãîëîâíûõ ê áðþøíûì.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè ÷àùå âñåãî âñòðå÷àåòñÿ êàðàïàêñ, ïðèâîäèì áîëåå ïîäðîáíûé ïëàí åãî îïèñàíèÿ. 1. Îáùàÿ ôîðìà êàðàïàêñà. 2. Îáùèå ðàçìåðû (øèðèíà è äëèíà êàðàïàêñà). 34

Ãëàâà 2

3. Õàðàêòåðèñòèêà êðàåâ (ïåðåäíåãî, ëàòåðàëüíîãî è çàäíåãî): – ôîðìà, – ðàçìåðû, – ñòðîåíèå ðîñòðóìà, – ñòðîåíèå îðáèò, – îðíàìåíòàöèÿ êðàåâ (øèïû, èãëû, âûðåçêè è ò.ä.). 4. Ìàêðîðåëüåô ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà: – îáùàÿ òîïîãðàôèÿ (îáëàñòè è ëîïàñòè), – õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ ýëåìåíòîâ ìàêðîðåëüåôà (áîðîçäû, áóãîðêè, øèïû è ò.ä.), – õàðàêòåðèñòèêà äîïîëíèòåëüíûõ ýëåìåíòîâ ìàêðîðåëüåôà (äåïðåññèè, êèëè, êàåìêè è ò.ä.). 5. Ìèêðîñêóëüïòóðà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà (õàðàêòåðèñòèêà ïîð, ãðàíóë è èõ ðàñïðåäåëåíèå). Æàáðû ó äåêàïîä íåñêîëüêèõ òèïîâ, ðàçëè÷àþò ôèëëîáðàíõèè, òðèõîáðàíõèè, äåíäðîáðàíõèè. Æàáðû ðàñïîëàãàþòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, íà ïåðåîïîäàõ, ÷àñòî íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ òåëà. Íà ñèñòåìàòèêó êðóïíûõ òàêñîíîâ îòðÿäà äåêàïîä íåò åäèíîé îáùåïðèíÿòîé òî÷êè çðåíèÿ. Ïðè ïîñòðîåíèè ñèñòåìû îòðÿäà èñïîëüçóþòñÿ ðàçëè÷íûå ïîäõîäû è ïðèíöèïû (Beurlen, Glaessner, 1931; Çàðåíêîâ, 1983). Çîîëîãè èñïîëüçóþò ýêîëîãè÷åñêèé ïîäõîä, ðàçäåëÿÿ äåêàïîä íà äâà ïîäîòðÿäà: ïëàâàþùèõ Natantia Baas, 1880, è ïîëçàþùèõ Reptantia Baas, 1880. Ïîäîòðÿä Natantia îáúåäèíÿåò ôîðìû ñ äëèííûì àáäîìåíîì, íåñóùèì õîðîøî ðàçâèòûå ïëåîïîäû, èìåþùèå õâîñòîâîé âååð, òî åñòü îáëàäàþùèå ðàçâèòûì ïëàâàòåëüíûì àïïàðàòîì (êðåâåòêè). Ïîäîòðÿä Reptantia îáúåäèíÿåò ôîðìû, ñèëüíî ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ñòðîåíèþ, íî íå èñïîëüçóþùèå äëÿ ïëàâàíèÿ ðóäèìåíòàðíûå ïëåîïîäû. Ïîëçàþùèå ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ÷åòûðå «îòäåëà», êîòîðûì ïðèñâàèâàåòñÿ òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã èíôðàîòðÿäà, ñåêöèè èëè íàäÃëàâà 2

35

òðèáû èñõîäÿ èç ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî ïðèíöèïà. Èíôðàîòðÿä Palinura (ëàíãóñòû) îáúåäèíÿåò ôîðìû ñ äëèííûì ñèììåòðè÷íûì àáäîìåíîì ñ íåáîëüøèìè ïëåîïîäàìè, ñ êðóïíûìè àíòåííàìè, áåç êëåøíåé íà ïåðåäíåé ïàðå ïåðåîïîä. Èíôðàîòðÿä Astacura (îìàðû) îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùèõ íàëè÷èåì ìîùíûõ êëåøíåé íà ïåðåäíåé ïàðå ïåðåîïîä è õàðàêòåðèçóåòñÿ õîðîøî ðàçâèòûì àáäîìåíîì. Èíôðàîòðÿä Anomura (ðàêè-îòøåëüíèêè) îáúåäèíÿåò ôîðìû, èìåþùèå ìÿãêèé àñèììåòðè÷íûé àáäîìåí ñ ðåäóöèðîâàííûìè ïëåîïîäàìè, êîòîðûé îíè ïðÿ÷óò ãëàâíûì îáðàçîì â ðàêîâèíû ãàñòðîïîä. Èíôðàîòðÿä Brachyura (êðàáû) õàðàêòåðèçóåòñÿ êîðîòêèì, ñèììåòðè÷íûì, ïîäîãíóòûì ïîä ðàñøèðåííóþ ãðóäü àáäîìåíîì ñ ñèëüíî ðåäóöèðîâàííûìè ïåðåîïîäàìè. Íà îñíîâàíèè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ Ê. Áåðëåí è Ì. Ãëåññíåð (Beurlen, Glaessner, 1931) ðàçðàáîòàëè èíóþ ñèñòåìó êðóïíûõ òàêñîíîâ äåêàïîä. Îíè ïðåäëîæèëè äâà ïîäîòðÿäà Trichelida è Geterochelida, îòëè÷àþùèåñÿ äðóã îò äðóãà íàëè÷èåì êëåøíåé íà òðåòüåé ïàðå ïåðåîïîä, ñòðîåíèåì ïåðâîãî è âòîðîãî ñåãìåíòà àáäîìåíà, íåêîòîðûìè îñîáåííîñòÿìè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà. Ïðè ýòîì â ïîäîòðÿä Trichelida ïîïàëè êàê íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå è äðåâíèå êðåâåòêè Penaeidea, òàê è äðåâíèå è ñîâðåìåííûå îìàðû, ðå÷íûå ðàêè è ò.ï. Äàííîå îáñòîÿòåëüñòâî ñóùåñòâåííî ïðîòèâîðå÷èò ïðåäñòàâëåíèÿì î ôèëîãåíåòè÷åñêîì ðàçâèòèè äåêàïîä è íå óâÿçûâàåòñÿ ñ ñèñòåìàòèêîé íûíå æèâóùèõ ôîðì. Êîìïðîìèññíûé áèîëîãî-ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé ïîäõîä áûë ïðåäëîæåí Ì. Ãëåññíåðîì (Glaessner, 1969), êîòîðûé ðàçäåëèë äåêàïîä íà äâà ïîäîòðÿäà Dendrobranchiata Bate, 1888 è Pleocyemata Burkenroad, 1963. Ïîäîòðÿä Dendrobranchiata îáúåäèíÿåò ïëàâàþùèõ äåêàïîä ñ äåíäðîáðàíõèàëüíûì òèïîì æàáð (âåòâÿùèåñÿ, òî åñòü èìåþùèå 36

Ãëàâà 2

âòîðè÷íûå æàáåðíûå îòðîñòêè), ïåðâûå òðè ïàðû ïåðåîïîä íåñóò êëåøíè, ÿéöà íå ïåðåíîñÿòñÿ ñàìöàìè íà ïëåîïîäàõ, ðàçâèòèå ïðîõîäèò ñ íàóïëèàëüíîé ñòàäèåé. Ïîäîòðÿä Pleocyemata âêëþ÷àåò äåêàïîä ñ æàáðàìè áåç âòîðè÷íûõ îòðîñòêîâ – ôèëëîáðàíõèé (ëèñòîîáðàçíûå îòðîñòêè) èëè òðèõîáðàíõèé (íèòåâèäíûå îòðîñòêè), ÿéöà ó íèõ ïåðåíîñÿòñÿ ñàìêàìè íà ïëåîïîäàõ, ðàçâèòèå ñî ñòàäèåé çîéÿ èëè ìèçèäíîé ñòàäèåé. Òàêîå æå ðàçäåëåíèå íà ïîäîòðÿäû ïðèíÿòî â ïîñëåäíåé ñâîäêå ïî ñèñòåìàòèêå ñîâðåìåííûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ (Martin, Davis, 2001).  òî æå âðåìÿ îòíåñåíèå ïðåäñòàâèòåëåé âûìåðøèõ ãðóïï äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ê òàêñîíàì âûñîêîãî ðàíãà â ðÿäå ñëó÷àåâ ñîïðÿæåíî ñ ðÿäîì òðóäíîñòåé, ïîñêîëüêó íà èñêîïàåìîì ìàòåðèàëå íåâîçìîæíî ó÷èòûâàòü íåêîòîðûå àñïåêòû, ïðèìåíèìûå ïî îòíîøåíèþ ê ñîâðåìåííûì ôîðìàì (íàïðèìåð, äàííûå î ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ, îñîáåííîñòÿõ îíòîãåíåçà, ñòðîåíèè ìÿãêîãî òåëà è ïð.). Òàê, ïðè èçó÷åíèè èñêîïàåìûõ Erymidae Ê. Êðîíüå è Ô. Êóðâèëü (Cr^nie, Courville, 2004) ñòîëêíóëèñü ñ ïðîáëåìîé îòíåñåíèÿ ñåìåéñòâà ê òîìó èëè èíîìó èíôðàîòðÿäó. Äåëî â òîì, ÷òî îáúåäèíåíèå ãðóïï ñîâðåìåííûõ äåêàïîä âíóòðè èíôðàîòðÿäà Astacidea ñòðîèòñÿ íà îñîáåííîñòÿõ ñòðîåíèÿ áðþøêà è ìîëåêóëÿðíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ, ïðè÷åì â çàâèñèìîñòè îò ïðèíÿòîãî ïîäõîäà ñîñòàâ èíôðàîòðÿäà èçìåíÿåòñÿ. Äëÿ âûìåðøèõ æå äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ (ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ Erymidae) íè îäèí èç äàííûõ ïðèçíàêîâ âîññîçäàòü íåâîçìîæíî.  íàñòîÿùåé ðàáîòå ñèñòåìà âûñøèõ òàêñîíîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ïðèíèìàåòñÿ ñîãëàñíî ïîñëåäíåìó îáîáùåíèþ ïî ñîâðåìåííûì äåêàïîäàì (Martin, Davis, 2001). Èíôðàîòðÿäû, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ îïèñûâàåìûå â

Ãëàâà 2

37

ðàáîòå òàêñîíû (Palinura, Astacura, Anomura, Brachyura), ñîâïàäàþò ñ âûäåëÿåìûìè Í.À. Çàðåíêîâûì (1983).

38

Ãëàâà 2

Ãëàâà 3. Ìåñòîíàõîæäåíèÿ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Ñàìûå äðåâíèå ñòðàòèãðàôè÷åñêèå óðîâíè, â êîòîðûõ íàéäåíû îïèñàííûå â ðàáîòå äåêàïîäû, îòíîñÿòñÿ ê íà÷àëó ìåëà, îäíàêî çäåñü (â áåððèàñå) èõ íàõîäêè åäèíè÷íû. Çíà÷èòåëüíî áîëåå ìíîãî÷èñëåííû äåêàïîäû â òðàíñãðåññèâíûõ âàëàíæèí-íèæíåãîòåðèâñêèõ îòëîæåíèÿõ Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà (ã. Ðåçàíàÿ, ã. Áåëàÿ, ñ. Âåðõîðå÷üå), ãäå âìåñòå ñ íèìè âñòðå÷àþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå íîðû Thalassinoides. Áîëåå ãëóáîêîâîäíûå îòëîæåíèÿ áàððåìà–àïòà Êðûìà îñòàòêîâ äåêàïîä íå ñîäåðæàò. Âíîâü äåêàïîäû ïîÿâëÿþòñÿ â íèæíåàëüáñêèõ ñëîÿõ Ìàíãûøëàêà (êîëîäåö Øîæèê), ïðåäñòàâëåííûõ ãðóáîñëîèñòûìè àëåâðèòîâûìè ãëèíàìè ñ ïðîñëîÿìè àëåâðèòîâ è ïåñêîâ. Íà áëèçêîì ñòðàòèãðàôè÷åñêîì óðîâíå (êîíäåíñèðîâàííûå ñëîè ñðåäíåãî àëüáà, ïðåäñòàâëåííûå ïðåèìóùåñòâåííî ïåñêàìè ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ïðîñëîÿìè êîíêðåöèé) åäèíè÷íûå äåêàïîäû íàéäåíû â Ïîäìîñêîâüå (ñ. Ãàâðèëêîâî). Íåñêîëüêî âûøå, â âåðõíåì àëüáå, äîâîëüíî ÷àñòûå íàõîäêè äåêàïîä è èõ íîð èçâåñòíû â Êðûìó (ä. Ïðîõëàäíîå, ã. Ñåëüáóõðà, ã. Âûñîêèé Áóãîð) è íà Ìàíãûøëàêå (ôîñôîðèòîâûé ãîðèçîíò ñåâåðíåå ã. Êàðàìàÿ). Âî âñåõ ïåðå÷èñëåííûõ âûøå ñëó÷àÿõ äåêàïîäû áûëè âñòðå÷åíû â ìåëêîâîäíî-ìîðñêèõ îòëîæåíèÿõ ïðåèìóùåñòâåííî òðàíñãðåññèâíîãî ãåíåçèñà. Âåðõíåìåëîâûå îòëîæåíèÿ èçó÷åííîãî ðåãèîíà íåñêîëüêî õóæå îõàðàêòåðèçîâàíû íàõîäêàìè äåêàïîä. Îíè èçâåñòíû èç íèæíåãî ñåíîìàíà Ìàíãûøëàêà (ï. Óçåíü) è èç ñðåäíåãî ñåíîìàíà Êðûìà (Ñåëüáóõðà), ãäå íàõîäêè ðàêîîáðàçíûõ ïðèóðî÷åíû ê ãîðèçîíòó êîíäåíñàöèè â îñíîâàíèè ïîäúÿðóñà.  îòëîæåíèÿõ òóðîíà–íèæíåãî ìààñòðèõòà Êðûìà îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ îòñóòñòâóþò, õîòÿ Ãëàâà 3

39

îñòàòêè èõ íîð (Thalassinoides) èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ â ìåðãåëÿõ êàìïàíà. Íåìíîãî÷èñëåííûå äåêàïîäû èçâåñòíû èç âåðõíåãî ìààñòðèõòà Êðûìà (ñ. Ñêàëèñòîå, îâðàã ×àõ-Ìàõëû). Ðàññìàòðèâàåìûå ðàçðåçû ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèé ðàñïîëàãàþòñÿ â Þãî-Çàïàäíîì Êðûìó (Óêðàèíà), íà Ìàíãûøëàêå (Êàçàõñòàí), â Ôåðãàíñêîé âïàäèíå (Óçáåêèñòàí è Êèðãèçèÿ) è îêðåñòíîñòÿõ ã. Ñóõóìè (Ãðóçèÿ), ãäå îíè ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííî ìåëêîâîäíûìè òåððèãåííî-êàðáîíàòíûìè îáðàçîâàíèÿìè.  óïîìÿíóòûõ ðàçðåçàõ âñêðûâàþòñÿ ðàçíûå ãîðèçîíòû ïàëåîãåíîâûõ, ìåëîâûõ, à òàêæå íåîãåíîâûõ îòëîæåíèé, íî íàõîäêè êðàáîâ ïðèóðî÷åíû ëèøü ê òåðìèíàëüíîìó ïàëåîöåíó (Ñóõóìè), îñíîâàíèþ (ìåñòîíàõîæäåíèÿ Êðûìà: ×óðþê-Ñó, Ñóâëó-Êàÿ, Ãëóáîêèé ßð, Êåðò-Ìåëèê, Ñêàëèñòîå) è âåðõíåé ÷àñòè èïðñêîãî ÿðóñà – Óèë (Ìàíãûøëàê), áîëüøåé ÷àñòè ëþòåòñêîãî ÿðóñà – Áîñàãà (Ìàíãûøëàê) è åãî òåðìèíàëüíîé ÷àñòè – Çàâîäñêîå, Ïðèÿòíîå Ñâèäàíèå, Ñêàëèñòîå (Êðûì), íèæíåé ÷àñòè áàðòîíñêîãî ÿðóñà – Áàéñàðëû (Ìàíãûøëàê), à òàêæå ïðèàáîíñêîãî ÿðóñà – ×àêûðãàíÊàïû (Ìàíãûøëàê) è åãî òåðìèíàëüíîé ÷àñòè – ×îí-Îðòîê, Êàí (Ôåðãàíà); îëèãîöåíîâûå äåêàïîäû íàéäåíû â Êðûìó è Çàïàäíîì Êàçàõñòàíå (Ìàíãûøëàê) è Âîñòî÷íîì Ïðèêàñïèè. Êîððåëÿöèÿ ðàçðåçîâ ýòèõ ðåãèîíîâ áûëà ïðîèçâåäåíà íà îñíîâå ñõåìû ñîïîñòàâëåíèÿ (Ïîðòíàÿ, 1986) (ðèñ.9). Åâðîïåéñêàÿ Ðîññèÿ Íèæíèé ìåë 1. Ãàâðèëêîâî  Öåíòðàëüíîé Ðîññèè âûõîäû àëüáñêîãî ÿðóñà ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííî ïåñ÷àíèñòûìè òîëùàìè ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïåðåðûâîâ, ìàðêèðóþùèõñÿ ïðîñëîÿìè 40

Ãëàâà 3

Ðèñ. 3. Ñõåìàòè÷åñêàÿ êàðòà ðàñïîëîæåíèÿ ìåñòîíàõîæäåíèé äåêàïîä. Öèôðàìè îáîçíà÷åíû: 1 – Ïîäìîñêîâüå (Ãàâðèëêîâî); 2 – Êðûì (Äðóæíîå, ã. Ðåçàíàÿ, ã. Áåëàÿ, ã. Ñåëüáóõðà, ä. Ïðîõëàäíîå, ä. Ñêàëèñòîå, ã. Ñóâëó-Êàÿ, ã. Âûñîêèé Áóãîð è äð.); 3 – îêðåñòíîñòè ã. Ñóõóìè; 4 – Ïðèêàñïèé; 5 – ìåñòîíàõîæäåíèÿ ï-îâà Ìàíãûøëàê; 6 – ìåñòîíàõîæäåíèÿ Ôåðãàíñêîé âïàäèíû

Ãëàâà 3

41

ôîñôîðèòîâ.  áîëüøèíñòâå ðàçðåçîâ, çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì, íèæíåàëüáñêèå îòëîæåíèÿ ðàçìûòû è èõ ïðèñóòñòâèå ìîæåò äèàãíîñòèðîâàòüñÿ òîëüêî ïî ïðèñóòñòâèþ õàðàêòåðíûõ âèäîâ àììîíèòîâ, íàõîäÿùèõñÿ â ôîñôîðèòîâûõ ïðîñëîÿõ ñðåäíåàëüáñêîé ãàâðèëêîâñêîé ñâèòû (Áàðàáîøêèí, 1992). Ðàçðåç áëèç ä. Ãàâðèëêîâî (Ìîñêîâñêàÿ îáë., Äìèòðîâñêèé ð-îí, ð. Âîëãóøà) ÿâëÿåòñÿ, ïîæàëóé, ñàìûì èçó÷åííûì èç ïîäîáíûõ ñèëüíî êîíäåíñèðîâàííûõ ðàçðåçîâ (ðèñ. 4).  ýòîì ðàçðåçå â ãàâðèëêîâñêîé ñâèòå áûëè âñòðå÷åíû àììîíèòû, õàðàêòåðèçóþùèå ðàçíûå ñòðàòèãðàôè÷åñêèå óðîâíè íèæíåãî è ñðåäíåãî àëüáà (Áàðàáîøêèí, Ìèõàéëîâà, 1987). Å.Þ. Áàðàáîøêèíûì â íèæíåì ôîñôîðèòîâîì ïðîñëîå â 1983 ã. áûëè îáíàðóæåíû îñòàòêè êðàáà, îïðåäåëåííîãî íàìè êàê Homolopsis glabra Wright et Collins. Ýòîò ïðîñëîé ñîäåðæèò ñëåäóþùèå âèäû àììîíèòîâ: Hoplites escragnollensis Spath, H. baylei Spath, H. benettianus (Sow.), H. deluci (Brongn.), H. persulcatus Spath; Arcthoplites jachromensis (Nik.), A. nikolskensis Sav., A. bogoslowskyi Sav., Cymahoplites kerenckianus (Bog.), Dimorphoplites beresovkaensis Glasun., Otoho-plites sp., Callihoplites sp.,

42

Ãëàâà 3

Cleoniñeras sp. Ñðåäè íèõ ïðèñóòñòâóþò êàê çàâåäîìî íèæíåàëüáñêèå òàêñîíû (Arcthoplites jachromensis (Nik.), A. nikolskensis Sav., Cleoniceras sp.), òàê è ñðåäíåàëüáñêèå ãîïëèòåñû, âêëþ÷àÿ âèä–èíäåêñ çîíû ñðåäíåãî àëüáà Ðóññêîé ïëàòôîðìû Hoplites benettianus (Sow.), ñîïîñòàâëÿåìîé â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ ïîäçîíîé Lyelliceras lyelli çîíû Hoplites dentatus Ðèñ. 4. Ðàçðåç ñðåäíåàëüáñêèõ îòëîæåíèé ó ä. Ãàâñðåäíåãî àëüáà Ñðåäèçåìíîðèëêîâî. Ñòðåëêîé ïîêàçàí óðîìîðñêîãî ñòàíäàðòà âåíü íàõîäêè êðàáà (Baraboshkin et al., 2003). Ïîäðîáíîå îïèñàíèå ñâîäíîãî ðàçðåçà íèæíå-ñðåäíåàëüáñêèõ îòëîæåíèé Ñåâåðíîãî Ïîäìîñêîâüÿ è ñõåìà èõ áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ ïðèâåäåíû â ðàáîòå Å.Þ. Áàðàáîøêèíà è È.À. Ìèõàéëîâîé (1987), èçîáðàæåíèå ðàçðåçà ó ä. Ãàâðèëêîâî òàêæå ïðèâåäåíî Å.Þ. Áàðàáîøêèíûì (1992). Óêðàèíà. Êðûì Íèæíèé ìåë 2. Äðóæíîå (Äæàôàðáåðäû) Ïîãðàíè÷íûå îòëîæåíèÿ òèòîíà è áåððèàñà îêðåñòíîñòåé ñ. Äðóæíîå (Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, ïðàâûé áîðò Ñàëãèðñêîé êîòëîâèíû) ïðåäñòàâëåíû ñâåòëî-ñåðûìè è ðîçîâàòûìè ïëîòíûìè ìðàìîðèçèðîâàííûìè èçâåñòíÿêàìè. Îíè îòíîñÿòñÿ ê âåðõíåé, î÷åíü ìåëêîâîäíîé (ãëóáèíû â ñðåäíåì Ãëàâà 3

43

íå áîëåå 30 ì) ÷àñòè ÿéëèíñêîé ñåðèè (Baraboshkin, 2003).  ýòèõ ñëîÿõ Á.Ò. ßíèíûì â 1989 ã. áûë îáíàðóæåí êàðàïàêñ êðàáà Nodoprosopon dzhafarberdensis Ilyin, sp. nov. Ýòè äåêàïîäû ÿâëÿëèñü õàðàêòåðíûì ýëåìåíòîì ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ ñåâåðíîé îêðàèíû Òåòèñà â ïîçäíåé þðå. Âîïðîñ îòíåñåíèÿ ýòîé íàõîäêè ê òèòîíó èëè áåððèàñó â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå ìîæåò áûòü ðåøåí îäíîçíà÷íî. Ïîëîæåíèå ãðàíèöû þðû è ìåëà â Êðûìó ïîêà íåäîñòàòî÷íî ÿñíîå, ïîñêîëüêó â ñïèñêàõ èñêîïàåìûõ, êîòîðûå ÷àùå âñåãî íå ñîïðîâîæäàþòñÿ èõ èçîáðàæåíèÿìè, äëÿ âåðõîâ òèòîíà îáû÷íî ïðèâîäèòñÿ ñìåøàííûé âåðõíåòèòîíñêî-íèæíåáåððèàññêèé êîìïëåêñ àììîíèòîâ, òàêèõ êàê Paraulacosphinctes transitorius (Opp.), Pseudosubplanites lorioli (Zitt.), óêàçûâàåìûõ èç áåäåíåêûðñêîé ñâèòû (Ïåðìÿêîâ è äð., 1991). Êðîìå òîãî, è â ãëîáàëüíîì ìàñøòàáå ïîëîæåíèå ãðàíèöû þðû è ìåëà íå îïðåäåëåíî.  íàñòîÿùåå âðåìÿ îáñóæäàåòñÿ äâà âàðèàíòà ïðîâåäåíèÿ ýòîé ãðàíèöû: â ïîäîøâå è â êðîâëå àììîíèòîâîé çîíû Berriasella jacobi s.l. (Hoedemaeker et al., 2003). Ïðè âòîðîì âàðèàíòå èíòåðåñóþùàÿ íàñ ÷àñòü ðàçðåçà ñêîðåå âñåãî áóäåò îòíåñåíà ê òèòîíó, ïðè ïåðâîì âàðèàíòå ãðàíèöû âåëèêà âåðîÿòíîñòü åå áåððèàññêîãî âîçðàñòà. 3. Âåðõîðå÷üå Âûõîäû âàëàíæèíñêèõ è ãîòåðèâñêèõ îòëîæåíèé íà ñêëîíàõ ãîð Áåëîé è Ðåçàíîé â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Âåðõîðå÷üå íà ð. Êà÷à, ñðåäè ïðî÷èõ èñêîïàåìûõ ñîäåðæàùèå áîëüøîå êîëè÷åñòâî îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, äàâíî ïðèâëåêàëè âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé. Ñîãëàñíî òðàäèöèîííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, ñëîæèâøèìñÿ â ðåçóëüòàòå ìíîãîëåòíèõ ðàáîò íèæíåìåëîâîãî îòðÿäà êàôåäðû ïàëåîíòîëîãèè ãåîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ, â Áàõ÷èñàðàéñêîì ðàéîíå íà ïîðîäàõ òàâðè÷åñêîé ñåðèè ñ 44

Ãëàâà 3

ðàçìûâîì è ðåçêèì óãëîâûì íåñîãëàñèåì çàëåãàåò òîëùà íèæíåãî ãîòåðèâà ìîùíîñòüþ äî 80 ì (Äðóùèö, 1956; ßíèí, 1989). Îäíàêî èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò (Áàðàáîøêèí, Ìèõàéëîâà, 1994; Áàðàáîøêèí, 1997; Áàðàáîøêèí, ßíèí, 1997) ïîêàçàëè ïðèñóòñòâèå âàëàíæèíñêèõ àììîíèòîâ Neohoploceras submartini (Mallada), Neohoploceras recticostatum Bar. et I.Mich., Luppovella kachensis Bar. et I.Mich. â íèæíåé, ñ÷èòàâøåéñÿ ïîëíîñòüþ ãîòåðèâñêîé ÷àñòè ðàçðåçà ã. Ðåçàíîé. Àììîíèòû, õàðàêòåðíûå êàê äëÿ âåðõíåãî (ðîä Neohoploceras), òàê è äëÿ íèæíåãî (ðîä Luppovella) âàëàíæèíà, ïðîèñõîäÿò èç ãîðèçîíòà êîíäåíñàöèè, ïðåäñòàâëåííîãî ïåñ÷àíèêîì îîëèòîâûì, îæåëåçíåííûì, ñî ñëåäàìè áèîòóðáàöèè (ñîîòâåòñòâóåò ïà÷êå I â ðàáîòå Áàðàáîøêèí, ßíèí, 1997). Ýòîò ãîðèçîíò ðàñïîëàãàåòñÿ â 4,5 ì âûøå êðîâëè ïîðîä òàâðè÷åñêîé ñåðèè â ðàçðåçå ã. Ðåçàíîé. Îïèñàíèå íèæíåìåëîâûõ îòëîæåíèé ðàçðåçîâ ãîð Ðåçàíîé è Áåëîé ïðèâåäåíî â ðÿäå ðàáîò (Áàðàáîøêèí, 1997; Áàðàáîøêèí, ßíèí, 1997).  ðàçðåçå ã. Ðåçàíîé ÷åòêî ìîæíî âûäåëèòü òðè ëèòîëîãè÷åñêèå ïà÷êè îòëîæåíèé (ßíèí, 1989). Âîçðàñò îòëîæåíèé ïà÷êè I – âàëàíæèíñêèé, ïà÷åê II è III – ðàííåãîòåðèâñêèé. Ãðàíèöà âàëàíæèíñêîãî è ãîòåðèâñêîãî ÿðóñîâ ñîâìåùåíà ñ ëèòîëîãè÷åñêîé ñìåíîé ïåñ÷àíèêîâ ïîëèìèêòîâûõ ñ îîëèòàìè è ôîñôîðèòîâûìè êîíêðåöèÿìè, èìåþùèõ âàëàíæèíñêèé âîçðàñò, íà ÷åðåäîâàíèå àëåâðîëèòîâ è ïåñ÷àíèêîâ ñ êîíêðåöèÿìè íà óðîâíå 10 ì îò êðîâëè ïîðîä òàâðè÷åñêîé ñåðèè â ðàçðåçå ã. Ðåçàíîé. Îñíîâíàÿ ÷àñòü íàõîäîê èñêîïàåìûõ äåêàïîä, ïðåäñòàâëåííûõ Paleopagurus couloni (Tribolet) è Hoploparia dentata (Roemer), ïðèóðî÷åíà ê ïà÷êå II. Èõ îñòàòêè â äàííîì ðàçðåçå âïåðâûå áûëè îáíàðóæåíû Å.Ñ. Ëåâèöêèì (1974). Íà ñêëîíå ã. Áåëîé èç ïà÷êè ÷åðåäîâàíèÿ ïåñ÷àíèêîâ è àëåâðîëèòîâ (ïà÷êà II) è òîëùè ïåðåñëàèâàíèÿ òî áîëåå, òî Ãëàâà 3

45

ìåíåå ïëîòíûõ ïåñ÷àíèêîâ (ïà÷êà Ø) ãîòåðèâñêîãî âîçðàñòà ïðîèñõîäÿò íàõîäêè îìàðîâ ãîïëîïàðèä èç ñåì. Nephropsidae [Hoploparia dentata (Roemer)]. Ëèòîëîãè÷åñêèå è ôàóíèñòè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàçðåçà âàëàíæèíñêèõ è íèæíåãîòåðèâñêèõ îòëîæåíèé óêàçûâàþò íà êðàéíå ìåëêîâîäíûå, ïîä÷àñ ïðèáðåæíî-ìîðñêèå óñëîâèÿ îñàäêîíàêîïëåíèÿ (Baraboshkin, 2003). Âåðõíåãîòåðèâñêèå, áàððåìñêèå è àïòñêèå îòëîæåíèÿ Ãîðíîãî Êðûìà ïðåäñòàâëåíû áîëåå ãëóáîêîâîäíûìè ôàöèÿìè è îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ íå ñîäåðæàò. 4. Ìàíãóøñêèé îâðàã Ê âåðõíåàëüáñêèì îòëîæåíèÿì â Áàõ÷èñàðàéñêîì ðàéîíå Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà ïðèíàäëåæàò ìàíãóøñêàÿ è âûñîêîáóãîðñêàÿ ñâèòû. Âåðõíèé àëüá ïðåäñòàâëåí ïðåèìóùåñòâåííî ïåñ÷àíèêàìè è ãëèíàìè, èìåþùèìè ðàçëè÷íûå ìîùíîñòè è íåðàâíîìåðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Ýòè îòëîæåíèÿ íàèáîëåå ïîëíî ðàçâèòû ê þãó îò ð. Áîäðàê è ê ñåâåðó îò ð. Àëüìû.  ìåæäóðå÷üå Êà÷à–Áîäðàê îíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà òðè çîíû (ßíèí, Âèøíåâñêèé, 1989). Îòëîæåíèÿ çîíû Hysteroceras orbignyi ðàñïðîñòðàíåíû â ðàéîíå ñ. Ïðîõëàäíîå, îâðàãà Øàðà (áàññåéí ð. Áîäðàê) ó ñ. Ïàðòèçàíû (áàññåéí Àëüìû). Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè çîíà ïîäðàçäåëÿëàñü íà ñëîè ñ Hysteroceras varicosum, Parahibolites pseudoduvalia è Scaphites simplex. Ñåé÷àñ H. orbignyi è H. varicosum ðàññìàòðèâàþòñÿ â êà÷åñòâå èíäåêñîâ äâóõ îòäåëüíûõ çîí (Baraboshkin et al., 2003). Çîíà Hysteroceras varicosum, âûäåëÿþùàÿñÿ ê ìàíãóøñêîé ñâèòå (Ãîðáà÷èê, 1969; ßíèí, 1979) èëè òîëùå (×åðíîâ, 1975) íàèáîëåå ïîëíî ðàçâèòà â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Ïðîõëàäíîå (ðèñ. 5.). Çäåñü îíà çàëåãàåò èíãðåññèâíî, âûïîëíÿÿ äðåâíþþ, ïðåäïîçäíåàëüáñêóþ Ìàíãóøñêóþ ýðîçèîííóþ ëîæ46

Ãëàâà 3

áèíó, ìåñòàìè ðàñïîëàãàÿñü ãèïñîìåòðè÷åñêè íèæå âûõîäîâ ïîðîä þðû è ãîòåðèâà (ðàéîí ãîð Äëèííîé è Øåëóäèâîé), à ìåñòàìè ïåðåêðûâàÿ îáðàçîâàíèÿ ãîòåðèâà, áàððåìà è àïòà (ðàéîí ã. Ïðèñÿæíîé). Îòëîæåíèÿ ìàíãóøñêîé ñâèòû ñîîòâåòñòâóþò ïà÷êå XXI (ßíèí, Âèøíåâñêèé, 1989).  ïåñ÷àíèêàõ ìàíãóøñêîé ñâèòû Á.Ò. ßíèíûì â 1971 ã. áûëè îáíàðóæåíû îñòàòêè êðàáà, îïèñàííîãî êàê Necrocarcinus tauricus Ilyin et Alekseev (Èëüèí, Àëåêñååâ, 1998). Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî íàõîäêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, òàê æå êàê è èõ íîð (Gyrolithes), ïðèóðî÷åíû ê íàèáîëåå ãðóáîçåðíèñòîé ÷àñòè ìàíãóøñêîé ñâèòû (ïåñ÷àíèêè). Íà ýòîì æå ñòðàòèãðàôè÷åñêîì óðîâíå Ðèñ. 5. Ðàçðåç ìàíÅ.Ñ. Ëåâèöêèé (1974) íàøåë êðàáà, ãóøñêîé ñâèòû íà þæíîì áîðòó ìàíãóøñêîãî îïèñàííîãî èì êàê Necrocarcinus îâðàãà â ñ. Ïðîõëàäíîå. bodrakensis Levitsky. Ýòîò âèä ðàñJ 1 tv – òàâðè÷å ñêàÿ ñìàòðèâàåòñÿ â íàñòîÿùåé ðàáîòå êàê ñåðèÿ, K1mn – ìàíãóøñêàÿ ñâèòà, K1vb – âûñèíîíèì N. labeschii. ñîêîáóãîðñêàÿ ñâèòà Ìàíãóøñêàÿ ñâèòà ñîäåðæèò áîëüøîå êîëè÷åñòâî îêàìåíåëîñòåé, âêëþ÷àþùèõ: ôîðàìèíèôåðû Hedbergella infracretacea (Glaessn.), H. globigerine llinoides (Subb.), H. planispira (Tapp.), H. washitensis (Carsey); ãàñòðîïîä Confusiscala dupiniana (d`Orb.); äâóñòâîðîê Neithea aequicostata (Lam.), N. quinquecostata (Sow.), Nucula pectinata Sow., Grammatodon carinatus (Sow.), Plicatula gurÃëàâà 3

47

gitis Pict. et Roux, Inoceramus anglicus Woods, Actinoceramus sulcatus (Park.), Amphidonte canaliculatum (Sow.); àììîíèòîâ Hysteroceras orbignyi Spath, H. varicosum (Sow.), Puzosia mayoriana (d`Orb.), Euhoplites inornatus Spath, Scaphites ñf. hugardianus d`Orb.; áåëåìíèòîâ Neohibolites stylioides Renng., ÷òî ïîçâîëÿåò óâåðåííî îáîñíîâàòü åå âîçðàñò (ßíèí, Âèøíåâêèé, 1989). 5. Ñåëüáóõðà, Âûñîêèé Áóãîð, Êîÿñ-Äæèëãà Áîëåå âûñîêèå ãîðèçîíòû âåðõíåãî àëüáà â Áàõ÷èñàðàéñêîì ðàéîíå Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà, îòíîñèìûå ê âûñîêîáóãîðñêîé ñâèòå, ðàñïðîñòðàíåíû íàìíîãî øèðå è áîëåå âûäåðæàíû ëèòîëîãè÷åñêè. Îíè ïðåäñòàâëåíû ïåñ÷àíèêàìè, âûøå ïî ðàçðåçó ñìåíÿþùèìèñÿ ïåñ÷àíèñòûìè èçâåñòíÿêàìè. Îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ïðèóðî÷åíû ê íèæíåé, áîëåå ïåñ÷àíèñòîé ÷àñòè ñâèòû. Íàõîäêè äåêàïîä áûëè ñäåëàíû â ðàçðåçàõ ãîð Ñåëüáóõðà è Âûñîêèé Áóãîð, à òàêæå â îâðàãå Êîÿñ-Äæèëãà. Èç äàííûõ ìåñòîíàõîæäåíèé ïðîèñõîäÿò Hemioon yanini Ilyin et Alekseev (Èëüèí, Àëåêñååâ, 1998), ãîëîòèï êîòîðîãî áûë îáíàðóæåí Á.Ò. ßíèíûì â 1967 ã. â êåðíå ó÷åáíîé ñêâ. ¹ 2 Ó÷åáíî-íàó÷íîãî ãåîëîãè÷åñêîãî öåíòðà èì. À.À. Áîãäàíîâà (íà ãëóáèíå 15–19 ì). Êðîìå ãîëîòèïà èç ýòèõ ìåñòîíàõîæäåíèé èçâåñòíû åùå äâà ýêçåìïëÿðà: îäèí èç îáíàæåíèÿ þæíîãî ñêëîíà ã. Ñåëüáóõðû (ñáîðû àâòîðà, 1994 ã.), âòîðîé èç îáíàæåíèÿ íà ã. Âûñîêèé Áóãîð (ñáîðû àâòîðà, 1995 ã.). Èç ïåñ÷àíèêîâ òîãî æå âîçðàñòà òàêæå ïðîèñõîäèò íàõîäêà Hoploparia longimana, îáíàðóæåííàÿ À.Ñ. Àëåêñååâûì (1969) â 250 ì âûøå óñòüÿ îâð. Êîÿñ-Äæèëãà. Âåðîÿòíî, èç ýòîé æå òîëùè ïðîèñõîäèò îìàð, îïèñàííûé Ý. Ýéõâàëüäîì (Eichwald, 1865) êàê Clytia nordmanni, íî ïåðåîïðåäåëåííûé íàìè êàê Hoploparia longimana.

48

Ãëàâà 3

Ýòè íàõîäêè áûëè ñäåëàíû â îòëîæåíèÿõ âûñîêîáóãîðñêîé ñâèòû, ñîîòâåòñòâóþùåé çîíå Mortoniceras inflatum (â Êðûìó äàííàÿ çîíà îòâå÷àåò òîëüêî ñàìîé âåðõíåé ÷àñòè îäíîèìåííîé çîíû ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ñòàíäàðòà [Baraboshkin et al., 2003]). Âûñîêîáóãîðñêàÿ ñâèòà ðàñïðîñòðàíåíà ïî÷òè íåïðåðûâíîé ïîëîñîé îò ð. Áåëüáåê äî ð. Àëüìû. Ìåñòàìè åå âûõîäû îáðàçóþò îòâåñíûå îáðûâû (ð. Êà÷à), ñëàãàþò ñòðóêòóðíûå òåððàñû (ðàéîí ã. Ñåëüáóõðû) è áðîíèðóþò âåðøèíû âîçâûøåííîñòåé (ãîðû Âûñîêèé Áóãîð è Ëûñàÿ). Íàèáîëåå õàðàêòåðíûì ÿâëÿåòñÿ ðàçðåç íà þãî-âîñòî÷íîì ñêëîíå ã. Ñåëüáóõðû, îòâå÷àþùèé ïà÷êå XXIII (ßíèí, Âèøíåâñêèé, 1989). Ìîùíîñòü ñâèòû íà þæíîì ñêëîíå ã. Ñåëüáóõðû ñîñòàâëÿåò 15–18 ì (ðèñ. 6). Çäåñü ïåñ÷àíèêè âåðõíåãî àëüáà ñ ðàçìûâîì ëîæàòñÿ íà ãëèíû áèàñàëèíñêîé ñâèòû (íèæíèé àïò) è ñ ðàçìûâîì ïåðåêðûâàþòñÿ ïåñ÷àíèêàìè áåëîãîðñêîé ñâèòû (ñåíîìàí–íèæíèé òóðîí). Íà ã. Âûñîêèé Áóãîð ïåñ÷àíèêè âûñîêîáóãîðñêîé ñâèòû áðîíèðóþò âåðøèííóþ ïëîùàäêó. Âûøåëåæàùèå ñåíîìàíñêèå îòëîæåíèÿ ýðîäèðîâàíû. Ðèñ. 6. Ñõåìà ñîïîñòàâëåíèÿ ðàçðåçîâ âûñîêîáóãîðñêîé ñâèòû ÞÇ Êðûìà. K1bs – áèàñàëèíñêàÿ ñâèòà, K1vb – âûñîêîáóãîðñêàÿ ñâèòà, K2bg – áåëîãîðñêàÿ ñâèòà  íèæíåé ÷àñòè ðàçðåçà (ïà÷êà XXIII) – ïåñ÷àíèêè îò ñâåòëî-çåëåíîâàòûõ äî æåëòîâàòî-ñåðûõ, ðàçíîçåðíèñòûå, ñèëüíî èçâåñòêîâèñòûå, ïðåèìóùåñòâåííî êâàðöåâûå, ñëàáîãëàóêîíèòîâûå, íåñëîèñòûå, óçëîâàòûå, ïëîòíûå, â áàçàëüíîì ñëîå ñ ãðàâåëèòàìè è êîíãëîìåðàòàìè ñ ãàëüêîé, ðåæå âàëóíàìè, ïðåäñòàâëåííûìè ïîðîäàìè ðàçëè÷íîãî âîçðàñòà è ñîñòàâà, ïðåèìóùåñòâåííî êðûìñêîãî êîìïëåêñà è íèæíåãî ìåëà (ïåñ÷àíèêè ãîòåðèâà, èçâåñòíÿêè áàððåìà, ãëèíû è ñèäåðèòû àïòà, ãëèíû ìàíãóøñêîé òîëùè è øàðèíñêèå èçâåñòíÿêè). Ãëàâà 3

49

 ïîðîä à õ ïà÷êè

âñòðå÷åíû ôîðàìèíèôåðû Hedbergella infracretacea (Glaessn.); ñåðïóëèäû Rotularia damesii Noetl., Filograna cf. sollistima Regenh.; äâóñòâîðêè Aucellina gryphaeoides (Sow.), Gryphaea arduennensis (d`Orb.), Lima canalifera Goldf., Plicatula inflata Sow., Spondylus striatus Sow., Neithea quinquecostata (Sow.), N. aequicostata (Lam.); àììîíèòû Mortoniceras perinflatum Spath, Prohysteroceras tauricensis Marc., Puzosia cf. communis Spath; áåëåìíèòû Neohibolites stylioides Renng.; ìîðñêèå åæè Holaster nodulosus Goldf., H. laevis Luc. Êðîìå òîãî, íà äðóãèõ ó÷àñòêàõ èçó÷åííîãî ðàéîíà â îïèñûâàåìûõ îòëîæåíèÿõ îáíàðóæåíû àììîíèòû Mortoniceras inflatum (Sow.) (ã. Ïðèäîðîæíàÿ), à òàêæå M. stoliczkai Spath (ã. Êèçèë÷èãèð), M. vraconense Renz, M. postinflatum Spath, M. rostatum (Sow.) (âîäîðàçäåë ìåæäó îâðàãàìè Ìåíäåð è Øàðà), M. pricei Spath (ñ. Òðóäîëþáîâêà), Puzosia sharpei Spath (ñ. Òðóäîëþáîâêà, ã. Ïðèäîðîæíàÿ). Ïðèâåäåííûå âèäû àììîíèòîâ, â ÷àñòíîñòè Mortoniceras inflatum Sow., óêàçûâàþò íà ïðèíàäëåæíîñòü ïåñ÷àíèêîâ ïà÷êè XXIII ê ñðåäíåé çîíå âåðõíåãî àëüáà, ïîýòîìó íàçûâàòü ýòó ïà÷êó «âðàêîíñêèì ãîðèçîíòîì» íåêîððåêòíî (ßíèí, Âèøíåâêèé, 1989). 50

Ãëàâà 3

Âåðõíèé ìåë 6. Ñåëüáóõðà Áîëåå âûñîêèå ñòðàòèãðàôè÷åñêèå óðîâíè ã. Ñåëüáóõðà, îòíîñÿùèåñÿ ê ñåíîìàíñêîìó ÿðóñó âåðõíåãî ìåëà è ðàññìàòðèâàåìûå â ñîñòàâå áåëîãîðñêîé ñâèòû, òàêæå ñîäåðæàò îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Äåêàïîäû â äàííîì ìåñòîíàõîæäåíèè ïðåäñòàâëåíû âèäîì Notopocorystes normani (Bell, 1863).  êîëëåêöèè èìåþòñÿ îáðàçöû, ñîáðàííûå À.Ñ. Àëåêñååâûì â 1967 ã. â IV ïà÷êå ñåíîìàíà (ãîðèçîíò ðàçìûâà â îñíîâàíèè ñðåäíåãî ñåíîìàíà) íà ñåâåðíîì ñêëîíå ã. Ñåëüáóõðû, à òàêæå îáíàðóæåííûå â 1969 ã. À.Ñ. Àëåêñååâûì íà òîì æå ñòðàòèãðàôè÷åñêîì óðîâíå þæíîãî ñêëîíà Ñåëüáóõðû ôðàãìåíòû ìåëêèõ êàðàïàêñîâ è êëåøíÿ. Âåðõíåìåëîâûå îòëîæåíèÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû íà òåððèòîðèè Êðûìà.  Ãîðíîì Êðûìó îíè îáðàçóþò âîçâûøåííîñòè Âòîðîé ãðÿäû è õîðîøî îáíàæåíû. Îáùàÿ ìîùíîñòü âåðõíåìåëîâûõ îòëîæåíèé â Ãîðíîì Êðûìó ñîñòàâëÿåò 450–480 ì.  îñíîâàíèè òðàíñãðåññèâíîé òîëùè âåðõíåãî ìåëà çàëåãàþò ñåíîìàíñêèå îòëîæåíèÿ, ñëîæåííûå ïðåèìóùåñòâåííî ìåðãåëÿìè è ãëèíèñòûìè èçâåñòíÿêàìè. Îíè øèðîêî ðàçâèòû â Þãî-Çàïàäíîì Êðûìó. Ìîùíîñòü îòëîæåíèé âàðüèðóåò îò 20 äî 70 ì, õîòÿ â ðàéîíå ã. Ñèìôåðîïîëÿ îíè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò (Íàéäèí, Àëåêñååâ, 1980).  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ â ìåæäóðå÷üå Êà÷è è Áîäðàêà ïîðîäû ñåíîìàíñêîãî ÿðóñà çàëåãàþò ñ ðàçìûâîì íà ãëàóêîíèò-êâàðöåâûõ æåëâàêîâûõ ïåñ÷àíèêàõ ñðåäíåé è âåðõíåé ÷àñòè âåðõíåãî àëüáà (çîíû Mortoniceras inflatum è Stoliczkaia dispar).

Ãëàâà 3

51

Ä.Ï. Íàéäèíûì è À.Ñ. Àëåêñååâûì (1980) ïðåäëîæåíî äåëåíèå ñåíîìàíà íà 6 ïà÷åê, òî æå ïîäðàçäåëåíèå ïðèíÿòî â íàñòîÿùåé ðàáîòå. Îòëîæåíèÿ âåðõîâ ñðåäíåãî ñåíîìàíà è âåðõíåãî ñåíîìàíà, â îòëè÷èå îò íèæíèõ ÷àñòåé ÿðóñà, ïðàêòè÷åñêè ëèøåíû ìàêðîôîññèëèé, ÷òî ïðåïÿòñòâóåò âûäåëåíèþ â íèõ ìîëëþñêîâûõ çîí. Ðàçðåç íà þæíîì ñêëîíå Ñåëüáóõðû ðàñïîëîæåí â ãëóáîêîé ïðîìîèíå â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Ïðîõëàäíîå âîñòî÷íåå îïîðû ¹64 ËÝÏ. Ðàçðåçû ñåâåðíîãî è þæíîãî ñêëîíîâ ãîðû Ñåëüáóõðû õîðîøî èçó÷åíû è îïèñàíû â ðÿäå ðàáîò (Íàéäèí è äð., 1975; Àëåêñååâ, 1989; Àëåêñååâ è äð., 1997, Ãàáäóëëèí, 2002 è äð.).  ñîñòàâ ñðåäíåãî ñåíîìàíà âõîäÿò êàðáîíàòíûå îòëîæåíèÿ ïà÷åê IV-2 è V (ðèñ. 7). Ïîäïà÷êà IV-2 ïðåäñòàâëåíà ìåðãåëÿìè òåìíî-ñåðûìè, ñëàáî ïåñ÷àíèñòûìè, ñ ïÿòüþ ïëàñòàìè ñåðûõ èçâåñòíÿêîâ (îáùàÿ ìîùíîñòü 5 ì). Èçâåñòíÿêè îáðàçîâàíû ïðåèìóùåñòâåííî êàëüöèñôåðóëèäàìè (60–85%) è ðàäèîëÿðèÿìè (3–25%) ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ðàêîâèí ïëàíêòîííûõ ôîðàìèíèôåð. Ðèñ. 7. Ðàçðåç íèæíå- è ñðåäíåñåíîìàíñêèõ îòëîæåíèé þãî-çàïàäíîãî ñêëîíà ã. Ñåëüáóõðû, ÞÇ Êðûì (Ãàáäóëëèí, 2002) Ïà÷êà ñîäåðæèò áîãàòûé êîìïëåêñ ìàêðîôîññèëèé (Àëåêñååâ, 1989). Òàêæå îòìå÷àåòñÿ ôèòîêîìïëåêñ èç 18 âèäîâ ðàñòåíèé (öèêàäîâûå, õâîéíûå, ïàïîðîòíèêè, áåííåòèòîâûå, àðõàè÷íûå ïîêðûòîñåìåííûå è îäíîäîëüíûå). Íà ïðèíàäëåæíîñòü ê çîíå Turrilites costatus óêàçûâàåò ïðèñóòñòâèå çîíàëüíîãî âèäà. Äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèé áàññåéíà ñëåäóåò îòìåòèòü ïðèñóòñòâèå ìîðñêèõ åæåé ðîäà Echinocorys, äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîäîâ Spondylus, Lima, Pycnodonte, Amphiodonte, àêóë ðîäîâ Cretolamna, Pseudoisurus, Cretoxyrina, Notidanus, 52

Ãëàâà 3

Paleoanacorax è ñêàòà ðîäà Ptychodus. Êðàáû íàéäåíû â ìàë î ìîùí î ì ïðîñëîå çåëåíîâàòî-ñåðîãî ñëàáî ïåñ÷àíèñòîãî ñ ãëàóêîí è ò î ì ìåðãåëÿ ñ êðóïí î é ãàëüê î é ( ä î 6 – 7 ñ ì ) èçâåñòíÿêîâ, ïåðåìûòûõ èç íèæåëåæàùèõ îòëîæåíèé. Ñëîé çàëåãàåò â ïîäî-

Ãëàâà 3

53

øâå ïîäïà÷êè IV-2, ñðåäíèé ñåíîìàí (Íàéäèí, Àëåêñååâ, 1980; Àëåêñååâ, 1989). 7. Ñêàëèñòîå, äîëèíà ð. Áîäðàê, Ñòàðîñåëüå Îòëîæåíèÿ âåðõíåãî ìåëà â Þãî-Çàïàäíîì Êðûìó, çà èñêëþ÷åíèåì ñàìûõ íèæíèõ è âåðõíèõ ÷àñòåé îòäåëà, ëèøåíû îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Òîëüêî èç êàìïàíñêèõ îòëîæåíèé èçâåñòíû íàõîäêè íîð Thalassinoides, êîòîðûå îáû÷íî ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ïðèíàäëåæàùèå äåêàïîäàì. Âíîâü îñòàòêè äåêàïîä ïîÿâëÿþòñÿ â âåðõíåì ìààñòðèõòå. Îòëîæåíèÿ ìààñòðèõòñêîãî ÿðóñà îáíàæàþòñÿ íà âñåì ïðîòÿæåíèè Âòîðîé ãðÿäû Ãîðíîãî Êðûìà – îò Ñåâàñòîïîëÿ äî ïðàâîáåðåæüÿ ð. Àëüìû, à çàòåì îò Çóåâà äî Áåëîãîðñêà. Îíè ïðåäñòàâëåíû ìåðãåëÿìè àëåâðèòîâûìè è ïåñ÷àíèñòûìè (íèæíÿÿ è ñðåäíÿÿ ÷àñòü ðàçðåçà), ïåñ÷àíèêàìè èçâåñòêîâèñòûìè, èçâåñòíÿêàìè ïåñ÷àíèñòûìè è àëåâðèòèñòûìè è àëåâðîëèòàìè èçâåñòêîâèñòûìè (âåðõíÿÿ ÷àñòü ðàçðåçà), îáùåé ìîùíîñòüþ äî 100–150 ì. Ïîðîäû ìààñòðèõòà ñîãëàñíî ïîäñòèëàþòñÿ ìåðãåëÿìè êàìïàíñêîãî ÿðóñà. Êðîâëÿ ìààñòðèõòñêèõ îòëîæåíèé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé «hard ground», â îñíîâàíèè äàòñêîãî ÿðóñà çàëåãàþò ãëàóêîíèòîâûå ïåñ÷àíèêè, ñîäåðæàùèå ïåðåîòëîæåííóþ ôàóíó ìààñòðèõòà, ÷òî ãîâîðèò î íàëè÷èè ïåðåðûâà â ñåäèìåíòàöèè è ðàçìûâà íà ðóáåæå ìààñòðèõòñêîãî è äàòñêîãî âåêîâ. Òàêèì îáðàçîì, âåðõíÿÿ ãðàíèöà ìààñòðèõòñêîãî ÿðóñà ïðîõîäèò ïî ñòðàòèãðàôè÷åñêîìó íåñîãëàñèþ ñ ïîðîäàìè äàòñêîãî ÿðóñà ïàëåîöåíà. Îòëîæåíèÿ ìààñòðèõòñêîãî ÿðóñà áûëè ðàñ÷ëåíåíû íà ïÿòü ëèòîëîãè÷åñêèõ ïà÷åê, îòíîñÿùèõñÿ ê äâóì ïîäúÿðóñàì (Àëåêñååâ, 1989).

54

Ãëàâà 3

Èç îòëîæåíèé âåðõíåãî ïîäúÿðóñà ìààñòðèõòñêîãî ÿðóñà èçâåñòíû íàõîäêè äåêàïîä, ñðåäè êîòîðûõ ìîæíî ðàçëè÷èòü ïðåäñòàâèòåëåé äâóõ ñåìåéñòâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ: Callianassidae [Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822)] è Nephropsidae [Oncopareia cf. coesfeldensis (Schlhter, 1862)]. Îñíîâíàÿ ÷àñòü îáðàçöîâ ïðîèñõîäèò èç äîëèíû ð. Áîäðàê: ïðàâîáåðåæüå – êàðüåð ó ñ. Ñêàëèñòîå, îâð. Òàêìà, ã. Áàêëû; ëåâîáåðåæüå – ñ. Ñêàëèñòîå, îâð. ×àõ-Ìàõëû, ã. Êåðò-Ìåëèê. Ìåíüøàÿ ÷àñòü íàõîäîê ïðîèñõîäèò èç îêðåñòíîñòåé ñ. Ñòàðîñåëüå – äîëèíà ð. ×óðþê-Ñó, îâð. Óëàêëû, ã. ÁåøÊîø [â òîì ÷èñëå îïèñàííûå Å.Ñ. Ëåâèöêèì (1974)]. Îòëîæåíèÿ âåðõíåãî ìààñòðèõòà áûëè ðàñ÷ëåíåíû íà òðè ëèòîëîãè÷åñêèå ïà÷êè, ïðè ýòîì âñå íàõîäêè èñêîïàåìûõ äåêàïîä ïðèóðî÷åíû ê ñðåäíåé ïà÷êå XXIII (Àëåêñååâ, 1989). Ïà÷êà XXIII âåðõíåãî ìààñòðèõòà ïðåäñòàâëåíà àëåâðîëèòàìè èçâåñòêîâèñòûìè, èçâåñòíÿêàìè àëåâðèòîâûìè, ïåñ÷àíèêàìè ìåëêîçåðíèñòûìè èçâåñòêîâèñòûìè ñ ãëàóêîíèòîì. Ïîðîäû ïà÷êè ñèëüíî áèîòóðáèðîâàíû, â ðåçóëüòàòå ñëîèñòîñòü âûðàæåíà íåîò÷åòëèâî (ôèêñèðóåòñÿ ïî áîëüøåé ñòåïåíè öåìåíòàöèè íà íåñêîëüêèõ óðîâíÿõ).  îñíîâàíèè ïà÷êè ÷àùå âñåãî èìååòñÿ ïðîñëîé ðûõëîãî ïåñ÷àíèêà íåáîëüøîé ìîùíîñòè (äî 50 ñì) ñî çíà÷èòåëüíûì ñîäåðæàíèåì ãëàóêîíèòà è åäèíè÷íûìè ìåëêèìè êîíêðåöèÿìè ôîñôîðèòà. Ýòè ôàêòû ãîâîðÿò î ñóùåñòâîâàíèè íåáîëüøîãî ïåðåðûâà ïîñëå íàêîïëåíèÿ îñàäêîâ íèæíåé ÷àñòè âåðõíåãî ìààñòðèõòà. Âåðõíÿÿ ÷àñòü ïà÷êè XXIII ñîäåðæèò ìíîãî÷èñëåííûå ñêîïëåíèÿ ðàêîâèí (ðàêóøå÷íèêîâ) óñòðèö è ïåêòåíèä, â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ïðîíèçàíà íîðàìè äåêàïîä, îòíîñÿùèõñÿ ê èõíîðîäó Thalassinoides. ×àñòî ïî íîðàì ðàçâèâàåòñÿ îêðåìíåíèå è ÿ÷åèñòàÿ ôîðìà âûâåòðèâàíèÿ, ñâÿçàííàÿ ñ íåðàâíîìåðíîé öåìåíòàöèåé (ßíèí, 1978). Ãëàâà 3

55

Íà ïîçäíåìààñòðèõòñêèé âîçðàñò ïà÷êè XXIII óêàçûâàþò íàõîäêè òèïè÷íûõ äëÿ âåðõíåãî ìààñòðèõòà áåëåìíèòîâ Neobelemnella kazimiroviensis (Skol.), àììîíèòîâ èç ðîäà Pachydiscus. Ïëàíêòîííûå ôîðàìèíèôåðû ïîçâîëÿþò îòíåñòè ýòè îòëîæåíèÿ ê âåðõíåìààñòðèõòñêîé çîíå Abathomphalus mayaronensis (Ìàñëàêîâà, 1978).  ðàçðåçå ã. Áåøêîø ýòîò âîçðàñò ïîäòâåðæäåí äàííûìè ïî áåíòîñíûì ôîðàìèíèôåðàì (Alekseev, Kopaevich, 1997). Êàê ëèòîëîãè÷åñêèå, òàê è ôàóíèñòè÷åñêèå äàííûå óêàçûâàþò íà íåçíà÷èòåëüíóþ ãëóáèíó íàêîïëåíèÿ îñàäêîâ: âûñîêàÿ ðîëü òåððèãåííîãî ìàòåðèàëà â ñëîæåíèè ïà÷êè, áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå äîííûõ ñîîáùåñòâ, áàíêè óñòðèö è ñêîïëåíèÿ ðàêîâèí ïåêòèíèä, ïðåîáëàäàíèå â ñîñòàâå ñîîáùåñòâ ñåñòîíîôàãîâ, ñèëüíàÿ áèîòóðáèðîâàííîñòü ïîðîä, ìíîãî÷èñëåííûå õîäû èëîåäîâ è íîðû äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ, íåçíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ ïëàíêòîííûõ ôîðì ôîðàìèíèôåð ïî ñðàâíåíèþ ñ áåíòîñíûìè (Äîëèöêàÿ, 1972). Ïàëåîãåí 8. Ñóâëó-Êàÿ, Êåðò-Ìåëèê, ð. ×óðþê-Ñó, áàëêà Ãëóáîêèé ßð, êàðüåðû ñ. Ñêàëèñòîå  ðàçðåçàõ íèæíåãî èïðà Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà (ãîðû Ñóâëó-Êàÿ, Êåðò-Ìåëèê, ð. ×óðþê-Ñó, áàëêà Ãëóáîêèé ßð, êàðüåðû ó ñåë Ñêàëèñòîå, Çàâîäñêîå è Ïðèÿòíîå Ñâèäàíèå) â áîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ êðàáû ñåì. Xanthidae. Âèä Zanthopsis nodosa McCoy, 1849, â ÷àñòíîñòè, áûë îáíàðóæåí â îòëîæåíèÿõ âåðõíåé ÷àñòè áàõ÷èñàðàéñêîãî ÿðóñà â ðàçðåçàõ ×óðþê-Ñó, Ñóâëó-Êàÿ, Ãëóáîêèé ßð, Êåðò-Ìåëèê, Ñêàëèñòîå. Îòëîæåíèÿ èïðñêîãî ÿðóñà ñîîòâåòñòâóþò áàõ÷èñàðàéñêîìó ÿðóñó Êðûìà èëè ãâèìèðîâñêîé ñâèòå, âûäåëåííîé â ñèñòåìå Ìàíãûøëàêñêèõ ïîäíÿòèé (ðèñ. 8). Îòëîæåíèÿ îòëè÷àþòñÿ ôàöèàëüíîé âûäåðæàííîñòüþ, â ðàçðåçå ð. Êà÷è îíè äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîé 56

Ãëàâà 3

ìîùíîñòè (36 ì), êîòîðàÿ óìåíüøàåòñÿ íà ð. ×åðíîé (21 ì) è â ðàéîíå Ñèìôåðîïîëÿ (äî 10 ì). Ïëîùàäü ðàñïðîñòðàíåíèÿ îòëîæåíèé èïðñêîãî ÿðóñà â Áàõ÷èñàðàéñêîì ðàéîíå Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà íåñêîëüêî øèðå ïëîùàäè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîäñòèëàþùèõ èõ îòëîæåíèé ïàëåîöåíà. Âûõîäû èïðñêèõ îòëîæåíèé ïðîñëåæèâàþòñÿ íåïðåðûâíî îò Ñåâàñòîïîëÿ äî Ñèìôåðîïîëÿ, ïîãðóæàÿñü íà ñåâåðî-çàïàä ïîä óãëàìè 8–10°. Ãëèíû íèæíåãî èïðà ñëàãàþò îñíîâàíèå è õîðîøî îáíàæàþòñÿ íà êðóòîì ñêëîíå êâåñòîâîãî óñòóïà, à ñìåíÿþùèå èõ ïîñòåïåííî ââåðõ íóììóëèòîâûå èçâåñòíÿêè âåðõíåãî èïðà âìåñòå ñ èçâåñòíÿêàìè íèçîâ ëþòåòà áðîíèðóþò ñåâåðíóþ êâåñòó Âòîðîé ãðÿäû Êðûìñêèõ ãîð. Ðàññìàòðèâàåìûå äåêàïîäû ïðîèñõîäÿò èç îòëîæåíèé íèæíåãî èïðà (áàõ÷èñàðàéñêèé ÿðóñ, âåðõíÿÿ ÷àñòü) – ïà÷êè XIV (Âîðîíèíà, 1989), êîòîðàÿ ïðåäñòàâëåíà ãëèíàìè ñèëüíî êàðáîíàòíûìè, ìåðãåëÿìè ñ òîíêèìè ïðîñëîÿìè (10–15 ñì) ãëèíèñòûõ èçâåñòíÿêîâ, ïî÷òè öåëèêîì ñëîæåííûõ ðàêîâèíàìè íóììóëèòîâ, àññèëèí è äèñêîöèêëèí, ìîùíîñòüþ îêîëî 20 ì. Êâåðõó ãëèíû ïîñòåïåííî ñòàíîâÿòñÿ áîëåå êàðáîíàòíûìè. Ïðè ìèêðîñêîïè÷åñêîì èçó÷åíèè óñòàíîâëåíî, ÷òî îíè íåÿñíîñëîèñòûå, èíòåíñèâíî áèîòóðáèðîâàííûå (èõíèòîâàÿ òåêñòóðà), íàñûùåíû îáèëüíûì øëàìîì îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ ñ êàëüöèñôåðóëèäàìè, àëåâðîëèòîâîé ïðèìåñüþ êâàðöà (äî 5–7%) è ðåäêèìè çåðíàìè ãëàóêîíèòà è ðóäíûõ ìèíåðàëîâ. Îòìå÷àþòñÿ ïðîñëîéêè ãëèíèñòûõ àëåâðîëèòîâ ñ îáèëüíûì îæåëåçíåíèåì. Ââåðõó ãëèíû ïîñòåïåííî ñìåíÿþòñÿ ìåðãåëÿìè, ñðåäè êîòîðûõ â 5 ì îò ïîäîøâû ñëîÿ ïîÿâëÿþòñÿ òîíêèå (0,1–0,15 ì) ïðîñëîè ãëèíèñòûõ èçâåñòíÿêîâ, ñîäåðæàùèõ: Assilina placentula (Desh.), Nummulites globulus Leym., N. planulatus (Lam.), N. praelucasi Douv., N. bolcensis Mun.-Chalm., N. praemurchisoni Nemk. et Barkh., N. burdigalensis de la Harpe, N. Ãëàâà 3

57

partschi de la Harpe, N. leupoldi Schaub, N. rotularius Desh., N. atacicus Leym., Operculina parva Douv., O. gigantea Mayer, Discocyclina archiaci (Schlumb.), D. nummulitica (Guemb.). Ñðåäè ìîëëþñêîâ ïðåîáëàäàþò Chlamys parisiensis (Desh.), C.subimbricata (Muenst.), Vulsella caudata Frausch è áðàõèîïîäû Terebratula fumanensis Meneg., â ñàìîé âåðõíåé ÷àñòè â ãëèíàõ âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî ðàññåÿííûå, íî î÷åíü õàðàêòåðíûå êðóïíûå ðàêîâèíû óñòðèö Gryphaea rarilamella (Mell.), Chlamys veneranda Vass.  ãëèíàõ ìíîãî÷èñëåííû îñòðàêîäû, èãëû ìîðñêèõ åæåé, ôîðàìèíèôåðû çîíû Globorotalia subbotinae (Ìîðîçîâà, 1960).  ýòîì ðàçðåçå êîìïëåêñ íàíîïëàíêòîíà ïåðåõîäíûé ìåæäó ïîäçîíàìè Marthasterites contortus è Discoaster binodosus çîíû Discoaster diastypus (Ìóçûëåâ, 1980), ìîùíîñòü 18–20 ì (Âîðîíèíà, 1989). Îáùàÿ ìîùíîñòü íèæíåãî èïðà â ýòîì ðàéîíå ñîñòàâëÿåò 34 ì, âûøå ñîãëàñíî çàëåãàþò áåëûå íóììóëèòîâûå èçâåñòíÿêè âåðõíåãî èïðà. 9. Çàâîäñêîå, Ïðèÿòíîå Ñâèäàíèå, Ñêàëèñòîå Êðàáû Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917) áûëè îáíàðóæåíû â ìåñòîíàõîæäåíèÿõ Çàâîäñêîå, Ïðèÿòíîå Ñâèäàíèå, Ñêàëèñòîå (ðèñ. 9) â îòëîæåíèÿõ âåðõíåé ÷àñòè ëþòåòñêîãî ÿðóñà. Îòëîæåíèÿ äàííîãî ÿðóñà Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà, ïðåäñòàâëåííûå â îñíîâàíèè ñâîåì íóììóëèòîâûìè èçâåñòíÿêàìè, çàòåì ìîùíîé òîëùåé ìåëîïîäîáíûõ èçâåñòíÿêîâ, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñ ïîñòåïåííûì ïåðåõîäîì çàëåãàþò íà íóììóëèòîâûõ èçâåñòíÿêàõ âåðõíåãî èïðà. Ãðàíèöà ìåæäó íèìè ïðîâîäèòñÿ âíóòðè çîíû Discoaster sublodoensis èëè ïî ïîäîøâå çîíû Acarinina bullbrooki, äîñòîâåðíîå ïðèñóòñòâèå êîòîðîé óñòàíîâëåíî ïîêà òîëüêî íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ øëèôîâ.  îñíîâàíèè ãëèíèñòûõ èçâåñòíÿêîâ èíîãäà èìååò ìåñòî ðàçìûâ è óãëîâîå íåñîãëàñèå. Ïåðåêðûâàþò58

Ãëàâà 3

ñÿ îòëîæåíèÿ ëþòåòñêîãî ÿðóñà æåëòîâàòûìè ìàññèâíûìè èçâåñòíÿêàìè áàðòîíñêîãî ÿðóñà, çàëåãàþùèìè ñîãëàñíî. Ãðàíèöà ìåæäó íèìè òàêæå ïðîâîäèòñÿ ïî ñìåíå êîìïëåêñîâ ôîðàìèíèôåð è íàíîïëàíêòîíà (Âîðîíèíà, 1989). Îòëîæåíèÿ ëþòåòñêîãî ÿðóñà ñëàãàþò ñàìóþ âåðõíþþ ÷àñòü òîëùè íóììóëèòîâûõ èçâåñòíÿêîâ, áðîíèðóÿ êâåñòó. Âûøåëåæàùèå ìÿãêèå ìåëîïîäîáíûå èçâåñòíÿêè âûïîëíÿþò øèðîêóþ ïðîäîëüíóþ äîëèíó ïåðåä Òðåòüåé ãðÿäîé ìåæäó Áåëîêàìåíñêîì è Ñèìôåðîïîëåì, îáðàçóÿ â ðåëüåôå ïîëîãèå ñêëîíû. Ýòè èçâåñòíÿêè îòëè÷àþòñÿ âíåøíå îò íóììóëèòîâûõ îäíîðîäíîé ìåëêîçåðíèñòîé ñòðóêòóðîé è ðåçêèì ñîêðàùåíèåì êîëè÷åñòâà îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ, â êîòîðûõ ïðåèìóùåñòâåííî ðàñïðîñòðàíåíû ìåëêèå ôîðàìèíèôåðû. Èõ íèæíÿÿ ÷àñòü ïî ñâîåìó ñîñòàâó ïðèáëèæàåòñÿ ê ÷èñòûì èçâåñòíÿêàì, âåðõíÿÿ íåñêîëüêî áîëåå ãëèíèñòàÿ, â íåé âñòðå÷àþòñÿ òîíêèå ïðîñëîè ãëèí. Ïî ïëàíêòîííûì ôîðàìèíèôåðàì â îòëîæåíèÿõ ëþòåòñêîãî ÿðóñà âûäåëÿþòñÿ àíàëîãè çîíû Acarinina bullbrooli è çîíà Acarinina rotundimarginata. Ïî íàíîïëàíêòîíó çäåñü âûäåëÿþòñÿ âåðõíÿÿ ÷àñòü çîíû Discoaster sublodoensis, çîíà Nannotetrina fulgens (Âîðîíèíà, 1989). Ðèñ. 8. Ñõåìà ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ óïîìÿíóòûõ â òåêñòå ðàçðåçîâ, ñîäåðæàùèõ îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, è ñîïîñòàâëåíèå ìåñòíûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé ñî ñòàíäàðòíîé ÿðóñíîé øêàëîé (ïî Ïîðòíàÿ, 1986, ñ èçìåíåíèÿìè). Ñïèñîê ñîêðàùåíèé: Î – îëèãîöåí, áàðò. – áàðòîíñêèé, ïðèàáîí. – ïðèàáîíñêèé, çàï. – Çàïàäíîé Íàèáîëåå ïîëíî âûøåëåæàùèå îòëîæåíèÿ âñêðûâàþòñÿ â ðàçðåçå, íàðàùèâàþùåì Áàõ÷èñàðàéñêèé, íà ïðàâîì áåðåãó Àëüìû, â 800 ì ê âîñòîêó îò ñåë. Ïðèÿòíîå Ñâèäàíèå. Çäåñü ñíèçó ââåðõ íà áåëûõ íóììóëèòîâûõ èçâåñòíÿêàõ ñ êðóïíûìè Discocyclina ex gr. pratti ñ ïîñòåïåííûì ïåðåõîäîì çàëåãàþò (Âîðîíèíà, 1989): áåëûå èçâåñòíÿêè áåç êðóïíûõ äèñêîöèêëèí ïà÷êè XVIII, ïîñòåïåííî ïåðåõîäÿùèå â áåëûå è ñåðîâàÃëàâà 3

59

ÂÐÅÌß, ÌËÍ. ËÅÒ (Gradstein, Ogg, 1996)

òî-áåëûå èçâåñòíÿêè ñ ìåëêèìè äèñêîöèêëèíàìè ïà÷êè XIX, íà êîòîðûõ ëåæàò ïîðîäû ïà÷êè XX, ñîäåðæàùèå îñòàòêè äåêàïîä. Ðèñ. 9. Ñõåìà ñîïîñòàâëåíèÿ èçó÷åííûõ ðàçðåçîâ ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèé Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà, Ìàíãûøëàêà è Ôåðãàíñêîé âïàäèíû, ñîäåðæàùèõ îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, èõ ëèòîëîãè÷åñêèé ñîñòàâ è ìîùíîñòè (ïî Ïîðòíàÿ, 1986).

×ÓÐÞÊ-ÑÓ,ÑÓÂËÓ-ÊÀß, ÃËÓÁÎÊÈÉ ßÐ, ÊÅÐÌÅËÈÊ,ÑÊÀËÈÑÒÎÅ

Ïà÷êà XX. Èçâåñòíÿêè ñåðî-áåëûå, ìåëîïîäîáíûå ìàññèâíûå. Îáðàçóþùèå ðîâíûå ñêëîíû ñ íåãëóáîêèìè ïðîìîèíàìè, çàêëþ÷àþò ìíîãî÷èñëåííûõ ôîðàìèíèôåð çîíû Acarinina rotundimarginata, â íèæíèõ äâóõ ìåòðàõ âñòðå÷à60

Ãëàâà 3

þòñÿ ðåäêèå àññèëèíû è îïåðêóëèíû, âî âñåé òîëùå ìíîãî÷èñëåííûå îñòðàêîäû, ìåëêèå óñòðèöû, ðåäêèå ïåêòåíèäû, ìøàíêè, ÷ëåíèêè ëèëèé, ñåðïóëû è óïîìÿíóòûå âûøå êðàáû.  íèæíèõ ÷åòûðåõ ìåòðàõ îòëîæåíèé ïà÷êè çàêëþ÷åí íàíîïëàíêòîí çîíû Discoaster sublodoensis, âûøå – çîíû Nannotetrina fulgens (Ìóçûëåâ, 1980).  ýòîì ðàçðåçå ãðàíèöà ìåæäó îòëîæåíèÿìè èïðñêîãî ÿðóñà è ëþòåòà ìîæåò áûòü ïðîâåäåíà, ïî-âèäèìîìó, â îñíîâàíèè èëè âíóòðè «çîíû ìåëêèõ íóììóëèòîâ».  äðóãèõ ðàçðåçàõ è ñêâàæèíàõ,

ãäå íàíîïëàíêòîí íå èçó÷åí, åå ïðîâåäåíèå âåñüìà óñëîâíî, îòñþäà çàòðóäíèòåëüíî ïðîñëåäèòü èçìåíåíèå ìîùíîñòåé è ôàöèé ýòèõ îòëîæåíèé ïî ïëîùàäè. Ïðèáëèçèòåëüíî ìîùíîñòü èõ (îò ðàçðåçà ê ñêâàæèíàì â ðàéîíå Áàõ÷èñàðàÿ è çàÃëàâà 3

61

òåì ñ. Ôðóêòîâîå) óâåëè÷èâàåòñÿ îò 20 äî 70–80 ì (Âîðîíèíà, 1989). Õðîíîñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ ïîçèöèÿ ïåðå÷èñëåííûõ ðàçðåçîâ ïðèâåäåíà íà ñõåìå (ðèñ. 8), à èõ ñîïîñòàâëåíèå – íà ðèñ. 9. Ëèòîëîãè÷åñêè ëþòåòñêèå îòëîæåíèÿ Êðûìà (ñèìôåðîïîëüñêèé ÿðóñ Êðûìà) áëèçêè ê èõ àíàëîãàì íà Ìàíãûøëàêå, ãäå îíè ñëàãàþò ÷àòñêóþ ñâèòó. 10. Çóáàêèíî Îëèãîöåíîâûå îòëîæåíèÿ Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà ñîäåðæàò ìåíüøå îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, ÷åì ýîöåíîâûå. Ðþïåëüñêèé ÿðóñ â Êðûìó ïðåäñòàâëåí ìàéêîïñêîé ñåðèåé (ìîùíîñòü äî 163 ì), ïîäðàçäåëÿþùåéñÿ íà ïëàíîðáåëëîâóþ, ìîëî÷àíñêóþ è ñåðîãîçñêóþ ñâèòû. Ïëàíîðáåëëîâàÿ ñâèòà ðàçäåëåíà íà äâå ÷àñòè: íèæíþþ – êûçûëäæàðñêèå ñëîè ñ Lenticulina herrmani è âåðõíþþ – çóáàêèíñêèå ñëîè ñ Spiroplectamina carinata. Èç ïîñëåäíèõ, îáíàæàþùèõñÿ â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Çóáàêèíî (áàññåéí ð. Àëüìû), ïðîèñõîäèò íàõîäêà Coeloma vigil A. MilneEdwards, 1865. Êûçûëæäàðñêèå ñëîè (ïà÷êè XXVII è XXVIII, ïî: Âîðîíèíà, 1989), îáíàæàþùèåñÿ íà þæíîì ñêëîíå ãîðû Êûçûëäæàð â ðàéîíå ñ. Ïî÷òîâîå, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé òîëùó àëåâðèòèñòûõ ãëèí, àëåâðèòîâ è ïåñ÷àíèêîâ, ìîùíîñòüþ 15–72 ì, çàëåãàþùóþ ñ ðàçìûâîì íà ãëèíàõ ïðèàáîíñêîãî ÿðóñà. Ýòè òåððèãåííûå îòëîæåíèÿ ñîãëàñíî ïåðåêðûâàþòñÿ âûøåëåæàùèìè çóáàêèíñêèìè ñëîÿìè. Çóáàêèíñêèå ñëîè ñëîæåíû òåìíî-ñåðûìè ïëîòíûìè ãëèíàìè (ïà÷êà XXIX, ïî: Âîðîíèíà, 1989).  ðàçðåçå ó ñ. Çóáàêèíî èõ âèäèìàÿ ìîùíîñòü ñîñòàâëÿåò îêîëî 50 ì. Ìàêñèìàëüíàÿ ìîùíîñòü ñëîåâ óñòàíîâëåíà â ñòðàòîòèïè÷åñêîé Ñåâåðî-Àëüìèíñêîé ñêâàæèíå ¹ 4, ãäå îíà ñîñòàâëÿåò 116 ì. 62

Ãëàâà 3

Ìîëî÷àíñêàÿ ñâèòà, èëè «îñòðàêîäîâûå ñëîè» (ïà÷êà XXX, ïî: Âîðîíèíà, 1989), õàðàêòåðèçóåòñÿ èçâåñòêîâèñòûìè ãëèíàìè ñ ìíîãî÷èñëåííûìè îñòðàêîäàìè. Ìîùíîñòü ïà÷êè 10–35 ì. Îòëîæåíèÿ ñåðîãîçñêîé ñâèòû â Àëüìèíñêîé âïàäèíå âûäåëÿþòñÿ óñëîâíî ïî ïîëîæåíèþ â ðàçðåçå. Îíè ñîãëàñíî ïåðåêðûâàþò «îñòðàêîäîâûå ñëîè» è ïðåäñòàâëåíû çàãèïñîâàííûìè ãëèíàìè ìîùíîñòüþ äî 40 ì (ïà÷êà XXXI, ïî Âîðîíèíà, 1989). Îòëîæåíèÿ ðþïåëüñêîãî ÿðóñà â Êðûìó îõàðàêòåðèçîâàíû çîíàìè Globigerina tapuriensis – Globigerina ampliapertura ïî ïëàíêòîííûì ôîðàìèíèôåðàì, à òàêæå çîíàìè Coccolithus subdistichus è Helicoponto-sphaera reticulata ïî íàíîïëàíêòîíó. Íèæíÿÿ çîíà ïî íàíîïëàíêòîíó õàðàêòåðíà äëÿ âåðõîâ ïðèàáîíñêîãî ÿðóñà è íèçîâ ðþïåëüñêîãî, îòâå÷àÿ íèæíåé ÷àñòè XXVII ïà÷êè êûçûëäæàðñêèõ ñëîåâ. Îëèãîöåíîâûå îòëîæåíèÿ â ïëàíîðáåëëîâîå âðåìÿ ôîðìèðîâàëèñü â áàññåéíå ñ ñîëåíîñòüþ, áëèçêîé ê íîðìàëüíîé, ñ ïðåèìóùåñòâåííî òåððèãåííûì, ãëèíèñòûì îñàäêîíàêîïëåíèåì.  ìîëî÷àíñêîå âðåìÿ ïîâñåìåñòíî íàêàïëèâàëèñü àëåâðèòèñòûå ãëèíû, ñîäåðæàùèå õàðàêòåðíûå äëÿ íèõ êîìïëåêñû ìîëëþñêîâ è îñòðàêîä, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î íåêîòîðîì ïîíèæåíèè ñîëåíîñòè â óñëîâèÿõ çàìêíóòîãî áàññåéíà.  ñåðîãîçñêîå âðåìÿ âíîâü íà÷èíàåòñÿ íàêîïëåíèå áåñêàðáîíàòíûõ èëîâ ñ áîëüøèì ñîäåðæàíèåì íåðàçëîæèâøåãîñÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà.

Ãëàâà 3

63

Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê Íèæíèé ìåë 11. Øîæèê  Çàïàäíîì Êàçàõñòàíå íà ñåâåðî-âîñòîêå ïîëóîñòðîâà Ìàíãûøëàê â ðàéîíå êîëîäöà Øîæèê (×îæèê) Í.Ã. Áåëÿåâîé â 1971 ã. â ïîðîäàõ íèæíåãî àëüáà áûëè íàéäåíû äâà ýêçåìïëÿðà êðàáîâ ðîäà Notopocorystes, îïèñàííûå êàê N. (Eucorystes) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp. nov. (ðèñ. 10). Îòëîæåíèÿ, ñîäåðæàùèå îñòàòêè êðàáîâ, ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííî ñåðûìè ãðóáîñëîèñòûìè àëåâðèòîâûìè ãëèíàìè ñ ïðîñëîÿìè àëåâðèòîâ, ïåñêîâ, ñîäåðæàùèõ êîíêðåöèè ïåñ÷àíèêîâ è êîíãëîìåðàòîâ, â íèæíåé ÷àñòè ïðèñóòñòâóþò ïðîñëîè ôîñôîðèòîâ ñ ãàëüêîé ýêçîòè÷åñêèõ ïîðîä. Âîçðàñò îòëîæåíèé – âåðõíÿÿ ÷àñòü íèæíåãî àëüáà, çîíà Douvilleiceras mammillatum – áûë óñòàíîâëåí ïî íàõîäêàì çîíàëüíûõ ôîðì àììîíîèäåé è êîìïëåêñà äâóñòâîðîê. Âûõîäû íèæíåìåëîâûõ îòëîæåíèé ëîêàëèçîâàíû íà Ìàíãûøëàêå â ïðåäåëàõ ïåðèôåðèè õðåáòà Êàðàòàó, âî âïàäèíå Êàðàãèå, è îãðàíè÷åíû çàïàäíûì ÷èíêîì Óñòþðòà. Íèæíèé ïîäúÿðóñ àëüáà íà Öåíòðàëüíîì Ìàíãûøëàêå ïðåäÐèñ. 10. Ðàçðåç òåðìèíàëüñòàâëåí ïåñ÷àíî-ãëèíèñòîé íîé ÷àñòè íèæíåãî àëüáà â ïà÷êîé ïîðîä ñ ñåïòàðèåâûìè ðàéîíå êîëîäöà Øîæèê, Ìàíêîíêðåöèÿìè.  ñëîÿõ âñòðå÷àãûøëàê 64

Ãëàâà 3

þòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå àììîíèòû Leymeriella tardefurcata (Leym.), L. regularis (Brongn.), Acanthohoplites trautsholdi Simon., A. uhligi Anth., A. ex. gr. aschiltaensis Anth., äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè Cucullaea transcaspia Mordv., Cardita tenuicostata Sow. è äð. Ìîùíîñòü îòëîæåíèé íèæíåãî àëüáà âàðüèðóåò îò 0,3 äî 45 ì (Ñàâåëüåâ, 1973).  ðÿäå ïóíêòîâ ñåâåðíîãî ñêëîíà õðåáòà Êàðàòàó è åãî þæíîãî ñêëîíà íèæíèé àëüá ïðåäñòàâëåí ìàëîìîùíûì ôîñôîðèòîâûì ñëîåì ñ Aucellina nassibiansi Sok., A. aptiensis Pomp., A. caucasica Buch. var. fascigera Sok. (Ãåîëîãèÿ ÑÑÑÐ..., 1970). 12. Êàðàìàÿ Âåðõíåàëüáñêèå îòëîæåíèÿ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå íà Ìàíãûøëàêå, òàêæå â ðÿäå ñëó÷àåâ ñîäåðæàò îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Òàê, èç ôîñôîðèòîâîãî ãîðèçîíòà âåðõíåãî àëüáà (çîíà Lepthoplithes cantabrigensis, ïîäçîíà Pleurohoplites studeri) ïðîèñõîäèò íàõîäêà Homolopsis ñf. brightoni Wright et Collins, 1972. Ýòîò îáðàçåö, îáíàðóæåííûé â êîëëåêöèè Ì.È. Ñîêîëîâà, ïðîèñõîäèò èç ìåñòîíàõîæäåíèÿ, ðàñïîëîæåííîãî ñåâåðíåå ãîðû Êàðàìàÿ. Îí áûë íàéäåí ãåîëîãàìè ÂÀÃÒà (ýêñïåäèöèÿ ¹ 11) â 1972 ã. Ïåñ÷àíèêè è ãëèíû âåðõíåãî àëüáà ñîäåðæàò äâà ãîðèçîíòà ôîñôîðèòîâ â íèæíåé ÷àñòè, îòêóäà è ïðîèñõîäÿò êðàáû. Ýòè ãîðèçîíòû ñîäåðæàò òàêæå ôîñôàòèçèðîâàííûå ðàêîâèíû äâóñòâîðîê ñ ñîõðàíèâøèìñÿ ïåðëàìóòðîâûì ñëîåì, âûøå ëåæàò ãëèíû, ñîäåðæàùèå ãîðèçîíò ñåïòàðèåâûõ êîíêðåöèé ñ àììîíèòàìè, ïðîñëîè ïåñêîâ ñ êîíêðåöèÿìè ïåñ÷àíèêîâ, àëåâðèòîâ è ëèíçî÷êè îæåëåçíåííûõ àëåâðîëèòîâ â âåðõíåé ÷àñòè. Âîçðàñò îòëîæåíèé áûë óñòàíîâëåí ïî õàðàêòåðíîìó êîìïëåêñó àììîíîèäåé (Stoliczkaia dispar (d'Orb.), Pleurohoplites studeri (Pict. et Camp.), Karamaiceras cf. colbaÃëàâà 3

65

jense M. Sok., Callihoplites ex gr. tetragonus Spath, C. ex gr. vraconensis (Pict. et Camp.). Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè ýòè îòëîæåíèÿ ðàññìàòðèâàëèñü â ñîñòàâå çîíû Stoliczkaia dispar, íî íåäàâíî âèä–èíäåêñ çîíû áûë çàìåíåí íà Lepthoplithes cantabrigensis (Baraboshkin et al., 2003). Ïîäðîáíîå îïèñàíèå ýòèõ îòëîæåíèé ïðèâåäåíî â ðàáîòå Ì.È. Ñîêîëîâà (1966). Âåðõíèé ìåë 13. Óçåíü Âåðõíåìåëîâûå îòëîæåíèÿ Ìàíãûøëàêà, êàê ïðàâèëî, ëèøåíû îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Òîëüêî ìåëêîâîäíûå îòëîæåíèÿ íèæíåãî ñåíîìàíà èíîãäà ñîäåðæàò îñòàòêè èñêîïàåìûõ äåêàïîä. Òàê, îäèí ýêçåìïëÿð Necrocarcinus tricarinatus Bell, 1863 áûë îáíàðóæåí À.Â. Ìàçàåâûì â 1993 ã. â íèæíåì ñåíîìàíå (ãîðèçîíò ãèãàíòñêèõ ïåñ÷àíèêîâûõ ñòÿæåíèé) â ðàéîíå ï. Óçåíü (â 7 êì âîñòî÷íåå ñ. Ñåíåê). Ïàëåîãåí 14. Áîñàãà  Çàïàäíîì Êàçàõñòàíå â ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ïîâà Ìàíãûøëàê â ïðåäåëàõ çàïàäíîãî êðûëà Êîçäûêîïñêîé àíòèêëèíàëè â óðî÷èùå Áîñàãà â 1971 ã. À.È. Øàðàïîâûì â èçâåñòíÿêàõ ÷àòñêîé ñâèòû áûë îáíàðóæåí Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822). Ïî äàííûì À.Ñ. Àëåêñååâà ÷àòñêàÿ ñâèòà çäåñü ïðåäñòàâëåíà âíèçó ïåñ÷àíèñòûìè æåëòîâàòî-êîðè÷íåâûìè è êèðïè÷íî-êðàñíûìè ìåðãåëÿìè ñ íóììóëèòàìè (1 ì), êîòîðûå âûøå ïåðåõîäÿò â ñåðûå è áåëûå èçâåñòíÿêè, ñëåãêà ãëèíèñòûå, ñ ïðîñëîÿìè ãëèí (8 ì) ââåðõó. ×àòñêàÿ ñâèòà ïðèíèìàåòñÿ â îáúåìå äâóõ íóììóëèòîâûõ çîí è ìåñòíîé çîíû ïî ôîðàìèíè66

Ãëàâà 3

ôåðàì Acarinina crassaformis (Ëèâåðîâñêàÿ, 1960; Ïîðòíàÿ, 1986; â íàñòîÿùåå âðåìÿ èíäåêñ çîíû çàìåíåí íà A. bullbrooki (óñòí.ñîîáù. Â.Í. Áåíüÿìîâñêîãî, 2004)). Ñðåäíèé ýîöåí íà Ìàíãûøëàêå â âèäå ïåñ÷àíèêîâ è èçâåñòíÿêîâ ñ íóììóëèòàìè è îðáèòîèäàìè âïåðâûå áûë îáíàðóæåí Í.È. Àíäðóñîâûì â 1887 ã. íà ã. Êàðàùåê, õîëìàõ Äæàìàí-Ãóìàê è ã. Óíãîçå. Íóììóëèòîâ è îðòîôðàãìèí (ïî ñáîðàì Í.È. Àíäðóñîâà èç íóììóëèòîâîãî èçâåñòíÿêà ñ Ostrea rarilamella ñ õîëìà Äæàìàí-Ãóìàê) îïðåäåëÿë ïðîô. À. Äþâèéå. Îí óñòàíîâèë ïðèñóòñòâèå çäåñü Nummulites irregularis Desh., N. subirregularis Harpe, N. distans Desh., N. guettardi Arch., Orthophragmina cf. pratti Mich. è íà îñíîâàíèè ýòèõ îïðåäåëåíèé îòíåñ ïëàñòû õîëìà Äæàìàí-Ãóìàê ê âåðõíåìó ãîðèçîíòó ëþòåòñêîãî ÿðóñà (Ëèâåðîâñêàÿ, 1960).  ÷àòñêîé ñâèòå åùå â 1953 ã. À.Ï. Èëüèíîé áûëè âûäåëåíû äâå çîíû: íèæíÿÿ çîíà Nummulites distans è N. irregularis, ïðèóðî÷åííàÿ ê íóììóëèòîâûì èçâåñòíÿêàì, è âåðõíÿÿ çîíà Nummulites atacicus, îõâàòûâàþùàÿ èçâåñòêîâèñòûå ïåñ÷àíèêè, çàëåãàþùèå íàä íóììóëèòîâûìè èçâåñòíÿêàìè. Çîíà Nummulites distans ïðåäñòàâëåíà â ðàçðåçå Ñóëëóêàïîâ íóììóëèòîâûìè èçâåñòíÿêàìè. Àññîöèàöèÿ âèäîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ýòîé çîíû, ñîñòîèò èç êðóïíûõ ôîðàìèíèôåð: Nummulites distans Desh., N. distans var. minor d`Arch., N. irregularis Desh., N. murchisoni Brunn., N. cf. globulus Leym., Discocyclina sella d`Arch., D. cf. pratti d`Arch., Operculina granulosa Leym., Op. cf. lybica Schwag.; ìîëëþñêîâ: Chlamys parisiensis d`Orb., Ch. subimbricata Munst., Ch. cf. orcina Vassil., Ch. mangyschlakensis Ilyina, Ch. grandiloqua Vassil., Ostrea rarilamella (Mell.), Deuteromya intusstriata (d`Arch), Vermetus (Tubulostium) sperulaeus Lmk.; áðàõèîïîä: Terebratulina parisiensis Desw.; íàóòèëîèäåé:

Ãëàâà 3

67

Aturia cf. ziczac Bronn.; êðàáîâ: Ranina marestiana K`nig è ìîðñêèõ åæåé: Conoclypeus conoideus (Lesk.) Ag., C. burlensis Bajar., Echinolampas biarricensis Cott., Echinanthus issujavensis Cott., Hemipatagus sullukapensis Bajar. Çäåñü âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ Discocyclina sella (d`Arch), êîòîðàÿ â âûøåëåæàùèõ îòëîæåíèÿõ èçâåñòêîâèñòîãî ïåñ÷àíèêà çîíû Nummulites atacicis âñòðå÷àåòñÿ â ìàññîâîì êîëè÷åñòâå. Èç ìîëëþñêîâ èìååòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî êðóïíûõ ìàññèâíûõ ðàêîâèí Ostrea rarilamella Mell. è êðóïíûõ æå, íî òîíêîñòåííûõ ðàêîâèí Chlamys solea Desh., à òàêæå áîëüøîå êîëè÷åñòâî íåáîëüøèõ ñ òîíêèìè è õðóïêèìè ðàêîâèíàìè Chlamys parisiensis d`Orb., Ch. subimbricata Muenst.  âåðõíåé ÷àñòè çîíû ìîæíî âûäåëèòü ñëîè ñ Ostrea rarilamella Mell. Âûøå ïî ðàçðåçó âûäåëÿåòñÿ çîíà Nummulites atacicus, ïðåäñòàâëåííàÿ èçâåñòêîâèñòûìè ïåñ÷àíèêàìè. Èç íóììóëèòîâ çäåñü ïðèñóòñòâóåò òîëüêî îäèí çîíàëüíûé âèä Nummulites atacicus è â áîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ ýêçåìïëÿðû Discocyclina sella (d`Arch). Èç ìîëëþñêîâ èçâåñòíû íåñêîëüêî âèäîâ: Spondylus rarispinus Desh., S. granulosus Desh., S. multicostata Desh. è Chama calcarea Desh. Êðóïíûå íóììóëèòû, õàðàêòåðíûå äëÿ çîíû Nummulites distans è N. irregularis, ñîâåðøåííî èñ÷åçàþò, îñòàåòñÿ òîëüêî îäèí âèä Nummulites atacicus Leym. Çîíû N. distans, N. irregularis è N. atacicus õîðîøî ïðîñëåæèâàþòñÿ â ðàéîíå Þæíîãî Àêòàó. Îíè ïðåäñòàâëåíû âíèçó ðîçîâûìè êîìêîâàòûìè èçâåñòíÿêàìè è ââåðõó èçâåñòêîâèñòûìè ïåñ÷àíèêàìè, çàëåãàþùèìè íà ïåñ÷àíèñòûõ èçâåñòíÿêàõ çîíû Nummulites planulatus.  ×àêûðãàíñêîé ñèíêëèíàëè (ñêâ. 54-Ã) îíè ïðîéäåíû â èíòåðâàëå 223-243 ì, ãäå èìåþòñÿ íóììóëèòîâûå èçâåñòíÿêè ñ Nummulites irregularis Desh.

68

Ãëàâà 3

15. Áàéñàðëû Íà ñåâåðî-âîñòîêå ï-îâà Ìàíãûøëàê â çàïàäíûõ îòðîãàõ ãîðû Áàéñàðëû â 1968 ã. À.Í. Ñîëîâüåâûì â ïîðîäàõ àìàíêèçèëèòñêîé ñâèòû ëþòåòñêîãî ÿðóñà áûëè îáíàðóæåíû êðàáû Lophoranina marestiana K`nig, 1825.  ýòîì ðàéîíå àìàíêèçèëèòñêàÿ ñâèòà ïðåäñòàâëåíà ìåðãåëÿìè ñâåòëî-ñåðûìè, ìåëîïîäîáíûìè ñ ïèðèòîì è ïðîñëîÿìè èçâåñòêîâèñòûõ ïåñ÷àíèêîâ (ðèñ. 8, 9). Îòëîæåíèÿ àìàíêèçèëèòñêîé ñâèòû ìîùíîñòüþ 3–18 ì íàðàùèâàþò ðàçðåç ÷àòñêîé ñâèòû. Ýòî íàçâàíèå Å.Â. Ëèâåðîâñêàÿ (1960) ïðåäëîæèëà äëÿ áåëûõ ìåñòàìè ïåñ÷àíèñòûõ ñ õîäàìè èëîåäîâ ìåðãåëåé, îõàðàêòåðèçîâàííûõ ôîðàìèíèôåðàìè çîíû Acarinina rotundimarginata è çàëåãàþùèõ ìåæäó ïîðîäàìè ñðåäíåãî ýîöåíà ñ ôîðàìèíèôåðàìè çîíû Acarinina bullbrooki è øîêîëàäíûìè ìåðãåëÿìè ñ ïëàíêòîííûìè ôîðàìèíèôåðàìè èëè ñëîÿìè ñ Lyrolepis caucasica, ñîîòâåòñòâóþùèìè øîðûìñêîé ñâèòå. Íàèáîëåå òèïè÷íûé ðàçðåç àìàíêèçèëèòñêîé ñâèòû íàáëþäàåòñÿ â ðàéîíå ñ. Àìàí-Êèçèëèò, ðàñïîëîæåííîãî ê ñåâåðó îò ñ. Äæàðìûø è ê þãó îò ê. Êèñ-Êóäóê. Õàðàêòåðíûé êîìïëåêñ ôàóíû: Ostrea liwerowskayae Ilyina, Terebratula sp., Nautilus sp., Operculina cf. alpina Douv. Ýòà òîëùà ñîîòâåòñòâóåò ñëîÿì ñ Ostrea liwerowskayae Ilyina è ôîðàìèíèôåðîâîé çîíå Acarinina rotundimarginata. 16. ×àêûðãàí-Êàïû  àäàåâñêîé ñâèòå (ïðèàáîíñêèé ÿðóñ) Þæíîãî Àêòàó â îêðåñòíîñòÿõ ïîñ. ×àêûðãàí-Êàïû â ðàçðåçå áûëî îáíàðóæåíî ñðàâíèòåëüíî ìíîãî (18) ýêçåìïëÿðîâ êðàáîâ Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822). Õðîíîñòðàòèãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå ðàçðåçà èçîáðàæåíî íà ðèñ. 8, ðàçðåç – íà ðèñ. 9. Ãëàâà 3

69

Àäàåâñêàÿ ñâèòà, ñëîæåííàÿ áåëûìè, ðîçîâûìè è çåëåíîâàòûìè ìåðãåëÿìè ìîùíîñòüþ 4–50 ì, ñîîòâåòñòâóåò íóììóëèòîâîé çîíå Nummulites fabiani (N. prestwichianus), à ïî ôîðàìèíèôåðàì – çîíàì Globegirinatheka tropicalis (Globegirinoides conglobatus) – Bolivina antegressa. Âîçðàñò àäàåâñêîé ñâèòû îïðåäåëÿëñÿ ïî êîìïëåêñó ìîëëþñêîâ, ïðåäñòàâëåííîìó Ostrea tianschaensis, O. pygmåae, Variamussium falax; ïî êîìïëåêñó ðàäèîëÿðèé Polydiscus compositum, Cenodiscus hexaporiscus è âûøåóêàçàííûì íóììóëèòèäàì è ôîðàìèíèôåðàì. Ýòîò èíòåðâàë îòâå÷àåò ïðèàáîíñêîìó ÿðóñó âåðõíåãî ýîöåíà. Èç ìîëëþñêîâ çäåñü òàêæå ïðèñóòñòâóåò îäèí âèä óñòðèö Liostrea queteleti Nyst.  áîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ çóáû, ïîçâîíêè, ÷åøóè, ÷àñòè ïëàâíèêîâ ðûá. Êðîìå òîãî, â íèçàõ ñâèòû â ìàññîâîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ ôðàãìåíòû ñòåáëåé ìîðñêèõ ëèëèé. Îòëîæåíèÿ çîíû Liostrea queteleti ëåãêî ðàñ÷ëåíÿþòñÿ íà äâå ÷àñòè. Íèæíèå ñëîè ñëîæåíû èçâåñòêîâèñòûìè ìåðãåëÿìè ñ âêëþ÷åíèåì ïèðèòà è ìàññîâûì ñêîïëåíèåì ôðàãìåíòîâ ñòåáëåé ìîðñêèõ ëèëèé, à òàêæå ðûáíûìè îñòàòêàìè. Âåðõíèå ñëîè ñëîæåíû áåëûìè è ðîçîâûìè ìåðãåëÿìè ñ ìàññîé óñòðèö çîíàëüíîãî âèäà è ðûáíûìè îñòàòêàìè (ðèñ. 9). Îòëîæåíèÿ çîíû Liostrea queteleti ÿâëÿþòñÿ õîðîøèì ìàðêèðóþùèì ãîðèçîíòîì. Íà Ìàíãûøëàêå îíè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ðàéîíå Ñåâåðíîãî è Þæíîãî Àêòàó, íà Áóçà÷àõ, â îáðûâàõ Óñòþðòà, ó îçåðà Òóçáàèð è ó ðîäíèêà Êåðò, âî âïàäèíàõ Óçåíü è Òóíãóðàêøè. Îíè ðàñïðîñòðàíåíû â Êðûìó è íà Êàâêàçå, ãäå íàçûâàþòñÿ áåëîãëèíñêèì ãîðèçîíòîì, â êîòîðîì âñòðå÷àåòñÿ òîò æå âèä óñòðèöû Liostrea queteleti Nyst (Èëüèíà, 1963).

70

Ãëàâà 3

17. Ñêâàæèíà ¹389 Ïðåäñòàâèòåëè íîâîãî âèäà äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Coeloma birsteini sp.nov. íàéäåíû â íèæíåì îëèãîöåíå Ìàíãûøëàêà. Îäèí ýêçåìïëÿð áûë îáíàðóæåí â êåðíå ñêâàæèíû ýêñïåäèöèè ¹ 11 ÂÀÃÒà (ñêâ. 389, ãëóáèíà 294 – 313 ì), â ïîðîäàõ, âîçðàñò êîòîðûõ îïðåäåëÿåòñÿ êàê íèæíèé îëèãîöåí, à ãîëîòèï ïðîèñõîäèò èç íåèçâåñòíîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ òîãî æå âîçðàñòà. 18. ×àêûðãàíñêàÿ ñèíêëèíàëü Áîëüøàÿ êîëëåêöèÿ êàðàïàêñîâ êðàáîâ (ÏÈÍ ¹ 4781), îïèñàííûõ êàê íîâûé âèä Coeloma birsteini sp. nov., áûëà êîíôèñêîâàíà òàìîæíåé àýðîïîðòà Øåðåìåòüåâî-2 è ïîñëå çàâåðøåíèÿ ñóäåáíîãî ïðîöåññà ïåðåäàíà íà õðàíåíèå â Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ. Ïðè îáðàçöàõ íèêàêîé èíôîðìàöèè î ìåñòå ñáîðà íå áûëî, íî èäåíòè÷íîñòü êðàáîâ ñ âèäîì, èçîáðàæåííûì ß.À. Áèðøòåéíîì (1960) êàê Coeloma tauricum Meyer èç îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà, íå îñòàâëÿëà ñîìíåíèé â òîì, ÷òî ýòè êðàáû òàêæå áûëè íàéäåíû íà Ìàíãûøëàêå. Ñîäåðæàùèåñÿ â ëèòåðàòóðå ñâåäåíèÿ ïîäòâåðæäàþò ýòî ïðåäïîëîæåíèå è ïîçâîëÿþò áîëåå òî÷íî îïðåäåëèòü ìåñòî èõ íàõîäêè. Åùå Í.È. Àíäðóñîâ (1910, 1911) óêàçàë íà ìàññîâîå ïðèñóòñòâèå êðàáîâ â îëèãîöåíîâîé ìàðãàíöåâîíîñíîé ïåñ÷àíîé òîëùå ó ã. Êîê÷åêóñó â êîíêðåöèÿõ ïåñ÷àíèêîâ. Ýòîò ôàêò áûë ïîäòâåðæäåí Ì.Á. Áàÿðóíàñîì (1912), à çàòåì Å.Ñ. Òèõîìèðîâîé (1963, 1964; Ìîðîçîâà è äð., 1968). Óñòàíîâëåíî, ÷òî ýòè êðàáû âñòðå÷àþòñÿ â íåñêîëüêèõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ â ïðåäåëàõ ×àêûðãàíñêîé ñèíêëèíàëè Þæíîãî Ìàíãûøëàêà (ãîðû Êîê÷åêóñó, Êàðàêûç è Êûðêêóçåê), è âåçäå ïðèóðî÷åíû ê ìåëêîâîäíîìó òèïó ðàçðåçà êóþëóññêîé ñâèòû íèæíåãî îëèãîöåíà (Ñåìåíîâ, Ñòîëåðîâ, 1970). Ýòà ñâèòà çàëåãàåò íà Ãëàâà 3

71

óçóíáàññêîé ñâèòå íèæíåãî îëèãîöåíà è ïåðåêðûâàåòñÿ êåíäæàëèíñêîé ñâèòîé, ñîäåðæàùåé âíèçó Planorbella, à ââåðõó – îñòðàêîäîâûé ïëàñò (Ñòîëåðîâ, 1996). Ïðèêàñïèé Ïàëåîãåí 19. Óèë  Çàïàäíîì Êàçàõñòàíå (Âîñòî÷íûé Ïðèêàñïèé) â 40 êì ê ñåâåðî-çàïàäó îò ïîñåëêà Óèë ðàñïîëàãàåòñÿ ñêâ. ¹ 24, â êîòîðîé íàéäåí Gliyphithyreus cf. wetherelli (Bell, 1858). Äâà ýêçåìïëÿðà ýòîãî âèäà áûëè îáíàðóæåíû ãåîëîãàìè ýêñïåäèöèè ¹ 11 ÂÀÃÒà â 1978 ã. â êåðíå ýòîé ñêâàæèíû ñ ãëóáèí 312 è 347 ì. Ïî äàííûì Â.Í. Áåíüÿìîâñêîãî, îñòàòêè êðàáà ñ ãëóáèíû 312 ì ïðîèñõîäÿò èç òîëùè ÷åðåäîâàíèÿ áóðûõ, òåìíî-áóðûõ èëè ñâåòëî-áóðûõ ãëèí ìèêðîñëîèñòûõ, ïëèò÷àòûõ, ñ õîäàìè èëîåäîâ è ÷åøóåé ðûá, à ñ ãëóáèíû 347 ì – èç òîëùè ñåðîâàòî-çåëåíûõ, æèðíûõ, íåêàðáîíàòíûõ ãëèí. Â.Í. Áåíüÿìîâñêèì ñ ãë. 312 ì áûë îïðåäåëåí ñëåäóþùèé êîìïëåêñ ôîðàìèíèôåð: ïëàíêòîí – Acarinina pentacamerata, A. ex gr. multicamerata, A. ex gr. rugosoaculeata, A. ex gr. kiewensis, Subbotina turgida, S. inaequispira, S. pseudoeocaena pseudoeocaena, S. pseudoeocaena compacta, S. ex gr. inaequispira, S. patogonica, Pseudohastigerina wilcoxensis, P. micra; áåíòîñ – Spiroplectammina carinatiformis, Paragaudryina pseudanowarroana, Clavulina australis, Clavulina anglica, Quienquieloqulina sp., Valvulineria intenta, Epistomina paleogenica, Robulus sp., Cibicides ungerianus, Bulinina aksuatica, Turrilina alsatica (?), Bolivina midwayensis, Loxostomum applinae, Reussella (?) sp. Òàêîé êîìïëåêñ ôîðì, ïî ìíåíèþ Â.Í. Áåíüÿìîâñêîãî, îòíîñèòñÿ ê âåðõíåé ÷àñòè 72

Ãëàâà 3

èïðà, çîíå Morozovella aràgînensis – Acarinina pentacamerata – ïî ïëàíêòîííûì ôîðàìèíèôåðàì, èëè çîíå Paragaudryina pseudonowarroana – ïî áåíòîñíûì ôîðàìèíèôåðàì. Êàâêàç Ïàëåîãåí 20. Ñóõóìè Îòëîæåíèÿ âåðõíåãî ïàëåîöåíà ðàéîíà ã. Ñóõóìè â Àáõàçèè, îòêóäà, ñêîðåå âñåãî, ïðîèñõîäÿò ïÿòü ýêçåìïëÿðîâ êàðàïàêñîâ Lophoranina marestiana K`nig, 1825, ïðèíàäëåæàò àëüïèéñêîé ñêëàä÷àòîé ñèñòåìå Êàâêàçà è ëîêàëèçîâàíû â Àáõàçî-Ðà÷èíñêîé çîíå íà ãðàíèöå ñ Ðèîíñêîé âïàäèíîé. Òàì îíè âûðàæåíû ìàëîìîùíûìè òîëùàìè èçâåñòíÿêîâ è ìåðãåëåé. Àáõàçî-Ðà÷èíñêàÿ çîíà â öåíòðàëüíîì ñåãìåíòå Áîëüøîãî Êàâêàçà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãðàáåí-ñèíêëèíàëü, âûïîëíåííóþ ïîðîäàìè îò âåðõíåé þðû äî ìèîöåíà. Îíà íàäâèíóòà íà óçêóþ Ëå÷õóìñêóþ øîâíóþ çîíó, à íà íåå, â ñâîþ î÷åðåäü, – çîíà Þæíîãî ñêëîíà Áîëüøîãî Êàâêàçà (Ìèëàíîâñêèé, 1996). Ïîðîäû ïàëåîöåíà ýòîãî ðåãèîíà – Àáõàçî-Ðà÷èíñêîé çîíû, ñîñåäíåé Ðèîíñêîé âïàäèíû è äàæå Ðà÷èíñêî-Ëå÷õóìñêîé ñèíêëèíàëè (þæíîé ãðàíèöå àëüïèéñêîé ãåîñèíêëèíàëè Áîëüøîãî Êàâêàçà) – â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíû ëèòîòàìíèåâûìè èçâåñòíÿêàìè ìîùíîñòüþ 20–50 ì èëè èçâåñòíÿêàìè è ìåðãåëÿìè ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ìîðñêèìè åæàìè Schwetzowia abchasica Schwetz. Ýòè ïîðîäû íàáëþäàþòñÿ â îáíàæåíèÿõ èëè ïîäòâåðæäåíû êåðíîì ñêâàæèí èç âîñòî÷íîé ÷àñòè Àáõàçèè (Ðèîíñêàÿ âïàäèíà). Íàèáîëåå ïîëíûé ðàçðåç òåíåòñêîãî ÿðóñà ìîùíîñòüþ äî 50 ì ìîæíî îáíàðóæèòü â ñîñåäíåé Ëå÷õóìñêîé ñèíêëèíàëè, ãäå îí ñîñòîèò èç 4 ïà÷åê: èçâåñòíÿêîâ, ñåðïóëîâûõ Ãëàâà 3

73

èçâåñòíÿêîâ, ëèòîòàìíèåâûõ èçâåñòíÿêîâ è ýõèíîêîðèñîâûõ èçâåñòíÿêîâ. Ââèäó ÷àñòè÷íî òðàíñãðåññèâíîãî õàðàêòåðà çàëåãàíèÿ ïàëåîöåíà, âûøåïåðå÷èñëåííàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïà÷åê óñòàíàâëèâàåòñÿ íå âåçäå, ìåñòàìè ìîùíîñòü òåíåòà ñîêðàùàåòñÿ äî 5 ì è ïðåäñòàâëåíà òîëüêî îäíîé ïà÷êîé èç ÷åòûðåõ (Ãåîëîãèÿ ÑÑÑÐ..., 1964).  ðàéîíå Ñóõóìè îñòàòêè êðàáîâ ðîäà Ranina (R. marestiana) ðàíåå óêàçûâàëèñü òîëüêî èç ýîöåíîâûõ îòëîæåíèé (Øâåöîâ, 1932; Êîðîáêîâ, 1975).  êîëëåêöèè Ì.Ì. Ìîñêâèíà ïîñëå åãî ñìåðòè Ë.Ã. Ýíäåëüìàíîì áûëè îáíàðóæåíû äâå êîðîáêè ñ îñòàòêàìè êðàáîâ. Ýòèêåòêè â íèõ îòñóòñòâîâàëè. Ñóäÿ ïî õàðàêòåðó ïîðîäû – ïëîòíûå, æåëòîâàòî-ñåðûå èçâåñòíÿêè, ìîæíî ïðåäïîëîæèòåëüíî îïðåäåëèòü, ÷òî íàõîäêè êðàáîâ ïðîèñõîäÿò èç ðàéîíà Ñóõóìè. Îäíàêî ýòî çàêëþ÷åíèå íå âïîëíå íàäåæíî. Èç êóñêîâ ïîðîäû, ñîäåðæàùåé êðàáîâ, áûë âûäåëåí ñëåäóþùèé êîìïëåêñ ôîðàìèíèôåð, îïðåäåëåííûé Â.Í. Áåíüÿìîâñêèì: áåíòîñíûå ôîðìû – Robulus pseudovortex, Cibicidoides proprius è ïëàíêòîííûå ôîðìû – Subbotina velensis, S. ex gr. varianta, S. sp., Morozovella angulata, M. ex gr. angulata, Acarinina spirialis, Asqoconusa chascoana (?), Morozovella conicotruncata (?), Pseudohastigerina wilcoxensis. Â.Í. Áåíüÿìîâñêèé ñ÷èòàåò, ÷òî âåðîÿòíåå âñåãî âîçðàñò ïîðîä ñ îñòàòêàìè êðàáîâ äîëæåí ïðèíèìàòüñÿ êàê íèæíÿÿ ÷àñòü âåðõíåãî ïàëåîöåíà (òåíåò), çîíà Morozovella angulata.

74

Ãëàâà 3

Óçáåêèñòàí. Ôåðãàíñêàÿ âïàäèíà Ïàëåîãåí 21. ×îí-Îðòîê è Êàí  Óçáåêèñòàíå â Ôåðãàíñêîé âïàäèíå â äâóõ ðàçðåçàõ áûëè íàéäåíû êðàáû. Ýòî ðó÷åé ×îí-Îðòîê – ïðàâûé ïðèòîê ð. Êóãàðò – è ðóäíèê Êàí â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ðèøòàí. Èç äàííûõ ìåñòîíàõîæäåíèé îïèñàí âèä Ebalia ferganensis Ilyin et Alekseev (Èëüèí, Àëåêñååâ, 1998), ãîëîòèï êîòîðîãî áûë îáíàðóæåí â îòëîæåíèÿõ ðóäíèêà Êàí Á.À. Âàðîâûì (ÈÃÈÐÃÈ) â 1959 ã. Äðóãèå ýêçåìïëÿðû (îáð. ¹ 691-103) áûëè ñîáðàíû Ï.Â. Ôåäîðîâûì (ÑÏáÃÓ) â 1989 ã. â ðàçðåçå ðó÷üÿ ×îí-Îðòîê. Êðàáû ïðîèñõîäÿò èç íèæíåé ÷àñòè âåðõíåé ïîëîâèíû ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà, êîòîðûé ñëîæåí ðîçîâàòî-êðàñíûìè àëåâðèòîâûìè ìåðãåëÿìè è øîêîëàäíî êîðè÷íåâûìè àëåâðèòèñòûìè ãëèíàìè ñ êàðàïàêñàìè ðàêîâ è ðàêîâèíàìè äâóñòâîðîê.  Ñðåäíåé Àçèè îòëîæåíèÿ ïàëåîãåíà çàíèìàþò âñþ Ôåðãàíñêóþ äåïðåññèþ.  åå öåíòðàëüíîé ÷àñòè ïàëåîãåí ñêðûò ïîä òîëùåé íåîãåíà, ÷åòâåðòè÷íûõ è ñîâðåìåííûõ îòëîæåíèé. Íà äíåâíóþ ïîâåðõíîñòü ïàëåîãåí âûõîäèò ëèøü ïî êðàÿì äåïðåññèè è îáðàçóåò çäåñü ïðåðûâèñòîå êîëüöî, ñìåíÿåìîå ïî íàïðàâëåíèþ ê ãîðàì êîëüöîì îòëîæåíèé ìåëîâîãî âîçðàñòà, à ïî íàïðàâëåíèþ ê öåíòðó äîëèíû – íåîãåíîì.  íåêîòîðûõ ìåñòàõ ìåæäó ïàëåîçîåì ãîðíûõ ñîîðóæåíèé, îïîÿñûâàþùèõ Ôåðãàíñêóþ äåïðåññèþ, è ìåëîâûì êîëüöîì ðàñïîëàãàþòñÿ ïîëîñû þðû. Ïî ñòðàòèãðàôè÷åñêîé ïîëíîòå ðàçðåçà, ìîùíîñòÿì, ñòðîåíèþ è ãåíåçèñó îòëîæåíèé âûäåëåíû ñëåäóþùèå îñíîâíûå òèïû ðàçðåçîâ ôåðãàíñêîãî ïàëåîãåíà (Ãåêêåð è äð., 1962): I – þæíûé, II – ñåâåðíûé, III – çàïàäíûé è IV – çàãðÿäîâûé. Ïåðâûé òèï õàðàêòåðèçóåòñÿ íàèáîëåå ïîëíûì Ãëàâà 3

75

êîìïëåêñîì ïàëåîãåíà, ïðåäñòàâëåííûì ìîðñêèìè è ëàãóííûìè îñàäêàìè. Âòîðîé – ñ ìåíüøèìè ìîùíîñòÿìè è êðàñíîöâåòíûìè äåëüòîâûìè îòëîæåíèÿìè, öèêëè÷åñêè ïåðåñëàèâàþùèìèñÿ ñ ìîðñêèìè. Òðåòèé – ñ ìàëûìè ìîùíîñòÿìè âñëåäñòâèå çíà÷èòåëüíî áîëåå ñëàáîãî ïðîãèáàíèÿ ýòîãî ðàéîíà è îòñóòñòâèÿ ðÿäà ãîðèçîíòîâ ìåëà è ïàëåîãåíà. ×åòâåðòûé òèï – ñ êðàéíå ìàëîìîùíûìè è ñîêðàùåííûìè êîìïëåêñàìè, ÷òî âûçâàíî êðàéíå ðåäêèìè è êðàòêîâðåìåííûìè ýïîõàìè ïðîãèáàíèÿ è íàêîïëåíèÿ îñàäêîâ. Îñîáåííîñòè ðàçðåçà öåíòðàëüíîé ÷àñòè äåïðåññèè, çàêðûòîé ìîùíûìè âåðõíåòðåòè÷íûìè è ÷åòâåðòè÷íûìè îñàäêàìè, îñòàþòñÿ ïîêà íåèçâåñòíûìè. Ñóìñàðñêèé ãîðèçîíò âûäåëÿåòñÿ îò÷åòëèâî: ýòî ìàëèíîâî-êðàñíûå êàðáîíàòíûå ãëèíû ñ ïðîñëîåì ôîñôàòèçîâàííûõ ÿäåð ìîëëþñêîâ è ôîñôîðèòîâûõ ñòÿæåíèé â îñíîâàíèè.  ðÿäå ðàçðåçîâ Ôåðãàíñêîé äåïðåññèè çàôèêñèðîâàíû ïðåäñóìñàðñêèé ðàçìûâ è òðàíñãðåññèâíîå íàëåãàíèå ñóìñàðñêèõ îòëîæåíèé íà áîëåå äðåâíèå, âïëîòü äî òóðêåñòàíñêèõ. Îí ñîîòâåòñòâóåò áàëûêëåéñêèì ñëîÿì Íèæíåãî Ïîâîëæüÿ, ìàíäðèêîâñêèì ñëîÿì þãà Óêðàèíû, çîíå Bolivina Ãðóçèè, ãëîáèãåðèíîâûì ìåðãåëÿì Êàðïàò è çîíå NP20 Sphenolithus pseudoradians çîíàëüíîé øêàëû âåðõíåãî ýîöåíà ïî íàíîïëàíêòîíó (Ìóçûëåâ è äð., 1996).  ìåñòîíàõîæäåíèè ×îí-Îðòîê ñîâìåñòíî ñ êðàáàìè îáíàðóæåíû îñòàòêè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, îïðåäåëåííûå À.È. Êîðîáêîâûì êàê Nucula sulcifera Koen., N. aralensis Luk., Panope bobrovi Busurukov, Miocardiopsis chionioides Cossman, Brachydontes sp.; çóáû àêóë, îïðåäåëåííûå Í.È. Óäîâè÷åíêî êàê Myliobatis sp.; Odontaspis sp.; êîñòè ïîçâîíî÷íûõ, îïðåäåëåííûå Ë.À. Íåñîâûì êàê Tetrapoda è Teleostei. Íåïîñðåäñòâåííî èç êóñêîâ ïîðîä, ñîäåðæàùèõ îñòàòêè êðàáîâ, áûëè âûäåëåíû äîâîëüíî ìíîãî÷èñëåííûå, íî âåñüìà îäíîîáðàçíûå ôîðàìèíèôåðû, ñðåäè 76

Ãëàâà 3

êîòîðûõ äîìèíèðóþò, ïî îïðåäåëåíèþ Â.Í. Áåíüÿìîâñêîãî, Gavelinella multa, êðàéíå õàðàêòåðíûå â Òàäæèêñêîé äåïðåññèè è Ôåðãàíñêîé âïàäèíå äëÿ ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà. Âîçðàñò ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ òî÷íî óñòàíîâëåííûì.  ïîñëåäíåé ïî âðåìåíè ñõåìå (Ìóçûëåâ è äð., 1996) ñóìñàðñêèé ãîðèçîíò îõâàòûâàåò âåñü îëèãîöåí è äàæå íèæíèé ìèîöåí, à ìàëèíîâûå ãëèíû ñ Ostrea pygmea, ñîäåðæàùèå îñòàòêè êðàáîâ, ïîìåùåíû â íèæíèé îëèãîöåí.

Ãëàâà 3

77

Ãëàâà 4. Î ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè íåêîòîðûõ èñêîïàåìûõ äåêàïîä è èõ çíà÷åíèè äëÿ ñòðàòèãðàôèè 4.1. Ðîä Necrocarcinus â âåðõíåì àëüáå Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà  1974 ã. Å.Ñ. Ëåâèöêèé îïèñàë íîâûé âèä êðàáà N. bodrakensis Levitski, 1974 èç ìàíãóøñêîé ñâèòû îêðåñòíîñòåé ñ. Ïðîõëàäíîå. Îäíàêî óêàçàííûå Å.Ñ. Ëåâèöêèì (1974) äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè N. bodrakensis – òðåóãîëüíûé ðîñòð ñ øèïàìè ó îñíîâàíèÿ è êîí÷èêà, øèðîêèå îðáèòû – õàðàêòåðíû òàêæå è äëÿ N. labeschii. Ïîäðîáíîå èçó÷åíèå ñêóëüïòóðû ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà âèäà òàêæå íå ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ÷åðòû, îòëè÷àþùèå êðûìñêóþ ôîðìó îò òèïîâûõ åâðîïåéñêèõ. Ïåðåèçó÷åíèå îïèñàííîãî Å.Ñ. Ëåâèöêèì îáðàçöà, õðàíÿùåãîñÿ â êîëëåêöèè Ãîñóäàðñòâåííîãî ãåîëîãè÷åñêîãî Ìóçåÿ èì. Â.È. Âåðíàäñêîãî ïîä íîìåðîì ÃÃÌ ¹VI-165/33, à òàêæå àíàëèç íîâûõ ñâåäåíèé ïî ñèñòåìàòèêå ðîäà Necrocarcinus (Wright, Collins, 1972), ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî N. bodrakensis ÿâëÿåòñÿ ñèíîíèìîì N. labeschii (Deslongchamps, 1835). Êðîìå òîãî, èç ýòèõ æå îòëîæåíèé íàìè îïèñàí íîâûé âèä ðîäà Necrocarcinus – N. tauricus Ilyin et Alekseev, 1998, äåéñòâèòåëüíî îòëè÷àþùèéñÿ îò N. labeschii. Òàêèì îáðàçîì, â îòëîæåíèÿõ íèæíåé ÷àñòè âåðõíåãî àëüáà, â çîíå Hysteroceras orbignyi (ìàíãóøñêàÿ ñâèòà) ÞãîÇàïàäíîãî Êðûìà âñòðå÷àþòñÿ äâà ïðåäñòàâèòåëÿ ðîäà Necrocarcinus – N. labeschii (Deslong-champs, 1835) è N. tauricus Ilyin et Alekseev, 1998.

78

Ãëàâà 4

4.2. Ñèñòåìàòè÷åñêèé ñîñòàâ è íîìåíêëàòóðà êðàáîâ èç ýîöåíà Êðûìà Êðàáû èç ýîöåíîâûõ îòëîæåíèé Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà áûëè îïèñàíû â äâóõ ðàáîòàõ.  ïåðâîé èç íèõ Ä.Å. Ìàêàðåíêî (1956) îïèñûâàåò íîâûé âèä êðàáà èç ëþòåòñêîãî ÿðóñà (íèæíÿÿ ÷àñòü áîäðàêñêîé ñâèòû) ñ ïðàâîãî áåðåãà ð. Áîäðàê áëèç ñ. Ñêàëèñòîãî ïîä íàçâàíèåì Xanthopsis bodracus. Åùå îäèí âèä áûë óñòàíîâëåí Å.Ñ. Ëåâèöêèì (1974) â îòëîæåíèÿõ èïðñêîãî ÿðóñà (âåðõíÿÿ ÷àñòü áàõ÷èñàðàéñêîé ñâèòû) èç îáíàæåíèÿ ã. Ñóâëó-Êàÿ ïîä íàèìåíîâàíèåì Zanthopsis lu-tugini Likharev, 1917. Ïîñëåäíèé âèä âïåðâûå áûë îïèñàí Á.Ê. Ëèõàðåâûì (1917; ãîëîòèï: òàáë. XII, ôèã. 5 çäåñü) èç íèæíåé ÷àñòè êèåâñêîãî ÿðóñà (èëè ãîðèçîíòà), íûíå îòíîñÿùåãîñÿ ê ñðåäíåìó ýîöåíó (âåðõè ëþòåòà è áàðòîí) íà ñåâåðíîé îêðàèíå Äîíáàññà. Òàêèì îáðàçîì, â ýîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà áûëî óñòàíîâëåíî ïðèñóòñòâèå äâóõ âèäîâ, îòíåñåííûõ ê ðîäó Zanthopsis: Zanthopsis bodracus Maka-renko, 1956 (ñðåäíèé ýîöåí, âåðõè ëþòåòà) è Zanthopsis lutugini Likharev, 1917 (íèæíèé ýîöåí, íèæíèé èïð). Ðîä Zanthopsis âûäåëèë â 1849 ã. Ô. Ìàêêîé (McCoy, 1849, ñ. 162). Íàçâàíèå ðîäà ïðîèñõîäèò îò ðîäà Xantho Leach, 1804, ñ êîòîðûì åãî ñáëèæàþò áóãîð÷àòàÿ ñòðóêòóðà êàðàïàêñà, íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî âûñòóïîâ íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ. Îòëè÷èÿ çàêëþ÷àþòñÿ â áîëüøåé âûïóêëîñòè êàðàïàêñà è áîëåå ñèëüíîì ðàçâèòèè òåëüñîíà. Ïî âèäèìîìó, ïðè îïóáëèêîâàíèè ðàáîòû Ô. Ìàêêîÿ ïðîèçîøëà îïå÷àòêà, â ðîäîâûõ íàçâàíèÿõ áóêâà «Õ» áûëà çàìåíåíà íà áóêâó «Z» («Zantho» è «Zanthopsis»).  ñëåäóþùåé ðàáîòå ñ îïèñàíèåì äàííîãî ðîäà Ò. Áåëë (Bell, 1858) ðåâèçóåò ýòîò ðîä è èñïðàâëÿåò íàïèñàíèå ðîäîâîãî íàçâàíèÿ íà Xanthopsis McCoy, 1848, íî íå ïðèâîäèò ýòîìó íèêàêèõ îáúÿñíåíèé.  ðåçóëüÃëàâà 4

79

òàòå â ëèòåðàòóðå íàçâàíèå äàííîãî ðîäà ïèøåòñÿ ñ ðàçíûõ áóêâ – «X» èëè «Z». Îäíàêî â ñòàòüå Ô. Ìàêêîÿ íå áûëè îáíàðóæåíû îïå÷àòêè (À. Äîíäò (A. Dhondt) ëþáåçíî îòêëèêíóëàñü íà íàøó ïðîñüáó è òùàòåëüíî ïðîñìîòðåëà æóðíàë 1849 ã. ñî ñòàòüåé).  áîëåå ïîçäíèõ ïóáëèêàöèÿõ ýòîãî àâòîðà (McCoy, 1854) ïî èñêîïàåìûì äåñÿòèíîãèì òàêæå íå óäàëîñü íàéòè íèêàêèõ êîììåíòàðèåâ ïî ýòîìó ïîâîäó. Âåðîÿòíî, Ô. Ìàêêîé ïðèçíàë ïðàâèëüíûì òàêîå íàïèñàíèå ðîäà, êàê èì îíî áûëî îïóáëèêîâàíî ïåðâîíà÷àëüíî. Ïîçäíåå ïåðâîíà÷àëüíîå íàïèñàíèå (Zanthopsis) áûëî âîññòàíîâëåííî (Stenzel, 1943; Glaessner, 1969; Ëåâèöêèé, 1974). Ô. Ìàêêîé (McCoy, 1849) óêàçàë â êà÷åñòâå òèïîâîãî äëÿ ðîäà Zanthopsis âèä Cancer leachii èç ëîíäîíñêèõ ãëèí (íèæíèé ýîöåí) Àíãëèè, îïèñàííûé â 1822 ãîäó A. Äåìàðå (Desmarest, 1822, c. 95, òàáë. VIII, ôèã. 5, 6). Ïåðåèçó÷åíèå îïèñàíèé êðûìñêèõ ôîðì êðàáîâ, çíàêîìñòâî ñ êîëëåêöèåé Ãîñóäàðñòâåííîãî ãåîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ èì. Â.È. Âåðíàäñêîãî (¹ VI-165-34) è àíàëèç ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðû (VRa, 1969; Quayle, Collins, 1988; F`rster, Mundlos, 1982) ïîêàçûâàåò, ÷òî îïèñàííûå Ä.Å. Ìàêàðåíêî (1956) è Å.Ñ. Ëåâèöêèì (1974) ôîðìû ñëåäóåò îòíîñèòü íå ê ðîäó Zanthopsis, à ê áëèçêîðîäñòâåííîìó ðîäó Harpactocarcinus. Ïîñëåäíèé îòëè÷àåòñÿ îò ðîäà Zanthopsis ñëàáî âûðàæåííîé ñêóëüïòóðîé è ïî÷òè ãëàäêîé ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà, ÷òî è íàáëþäàåòñÿ ó îïèñàííûõ ðàíåå êðûìñêèõ ýîöåíîâûõ êðàáîâ. Ðîä Harpactocarcinus áûë âûäåëåí â 1862 ã. À. ÌèëíÝäâàðñîì (A. Milne-Edwards, 1862, c. 64). Òèïîâûì âèäîì ýòîãî ðîäà ÿâëÿåòñÿ Cancer punctulatus Desmarest, 1822. Âèäû ýòîãî ðîäà îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà ãëàâíûì îáðàçîì ÷èñëîì øèïîâ èëè áóãîðêîâ íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ è ñòåïåíüþ ðàñ÷ëåíåííîñòè ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà. Ïðè÷åì

80

Ãëàâà 4

ôîðìû ñ áîëüøèì ÷èñëîì øèïîâ íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ (4 è áîëåå) õàðàêòåðèçóþòñÿ îáû÷íî ñëàáîé ðàñ÷ëåíåííîñòüþ ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà (âûðàæåíû òîëüêî áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû). Ê ýòîé ãðóïïå âèäîâ îòíîñÿòñÿ H. punctulatus (Desmarest, 1822); H. jacquoti A. Milne-Edwards, 1865; H. multidentatus Stubblefield, 1946. Âòîðàÿ ãðóïïà âèäîâ õàðàêòåðèçóåòñÿ ìåíüøèì ÷èñëîì øèïîâ íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ (ìåíåå 4) è áîëüøåé ðàñ÷ëåíåííîñòüþ ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà (ðàçëè÷íûå áîðîçäû, ñëàáî âûðàæåííûå áóãîðêè).  ÷èñëî ýòèõ âèäîâ âõîäÿò H. quadrilobatus (Desmarest, 1822); H. kressenbergensis (von Meyer, 1862); H. souwerbiei A. Milne-Edwards, 1862; H. bittneri L`renthey, 1898; H. rathbunae Stenzel, 1934; H. willkenigi (Bachmayer et Mundlos, 1968). Áåç ñîìíåíèÿ, X. bodracus Makarenko, 1956 è Z. lutugini (Likharev, 1917) èç ýîöåíîâûõ îòëîæåíèé îòíîñÿòñÿ êî âòîðîé ãðóïïå âèäîâ ðîäà Harpactocarcinus À. Milne-Edwards, 1862. Ó H. bodracus – 3 áóãîðêà íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ, à ó H. lutugini – îäèí ñëàáî âûðàæåííûé áóãîðîê.

Ðèñ.11. Ñõåìàòè÷åñêèå ðèñóíêè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà íåêîòîðûõ ðîäîâ ïîäñåìåéñòâà Xanthopsinae: à – Harpactocarcinus [H. jacquoti A. Milne-Edwards, 1865], á – Harpactoxanthopsis [H. quadrilobata (Desmarest, 1822)], â – Zanthopsis [Z. dufouri (A. Milne-Edwards, 1865)] (ïî VRa, 1969) Ãëàâà 4

81

Îñíîâûâàÿñü íà ýòèõ âíóòðèðîäîâûõ ðàçëè÷èÿõ, Ë. Âèà (VRa, 1959, 1969) ïðåäëîæèë âûäåëèòü íîâûé ðîä Harpactoxanthopsis, êîòîðûé îáúåäèíÿåò ïðåäñòàâèòåëåé âòîðîé ãðóïïû âèäîâ – ñ íåáîëüøèì ÷èñëîì áîêîâûõ âûñòóïîâ è ñ áîëüøåé ñòåïåíüþ ðàñ÷ëåíåííîñòè êàðàïàêñà. Åãî òèïîâîé âèä – Cancer quadrilobatus Desmarest, 1822 èç ëîíäîíñêèõ ãëèí Àíãëèè. Ðîä Harpactoxanthopsis VRa, 1959 çàíèìàåò ôèëîãåíåòè÷åñêè ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó áîëåå äðåâíèì ðîäîì Zanthopsis McCoy, 1862 è áîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûì Harpactocarcinus MilneEdwards, 1862. Ë. Âèà (VRa, 1959, 1969) òàêæå ïðåäëàãàåò âûäåëèòü ýòè òðè áëèçêîðîäñòâåííûõ ðîäà, îáüåäèíåííûõ ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñâÿçüþ, â îñîáîå ïîäñåìåéñòâî Xanthopsinae VRa, 1959. Ïî ñèñòåìå, ïðåäëîæåííîé èñïàíñêèì èññëåäîâàòåëåì, îïèñàííûå êðûìñêèå êðàáû ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Harpactoxanthopsis VRa, 1959 (ðèñ. 11). Ì. Ãëåñcíåð (Glaessner, 1969) ñ÷èòàåò íåöåëåñîîáðàçíûì âûäåëÿòü ýòî ïîäñåìåéñòâî, íî åñëè ïðèíèìàòü ýòó òî÷êó çðåíèÿ, òî ïîäñåìåéñòâî äîëæíî áûòü íàçâàíî Zanthopsinaå è â åãî ñîñòàâ íåîáõîäèìî òàêæå âêëþ÷èòü áëèçêèé ðîä Tumidocarcinus Glaessnner, 1960 èç ýîöåíà˜–ìèîöåíà Íîâîé Çåëàíäèè è Àâñòðàëèè. Ñðåäè ïàëåîêàðöèíîëîãîâ íåò åäèíîãî ìíåíèÿ ïî ïîâîäó ïðåäëîæåíèé Ë. Âèà. ×àñòü èññëåäîâàòåëåé ïðèçíàåò âîçìîæíîñòü âûäåëåíèÿ ñàìîñòîÿòåëüíîãî ðîäà Harpactoxanthopsis, îáúåäèíÿþùåãî âèäû, êàê áû ïðîìåæóòî÷íûå ìåæäó òèïè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè Harpactocarcinus è Zanthopsis (Qualle, Collins, 1981). Äðóãèå ïðèíèìàþò åäèíûé ðîä Harpactocarcinus, â ñîñòàâå êîòîðîãî íàáëþäàåòñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü âèäîâ îò ôîðì ñ áîëåå ðàñ÷ëåíåííûì êàðàïàêñîì è íåáîëüøèì 82

Ãëàâà 4

÷èñëîì ïåðåäíåáîêîâûõ âûñòóïîâ (áëèçêèå ê ïðåäêîâûì êñàíòîïñèäàì) ê âèäàì ñ áîëåå ãëàäêèì êàðàïàêñîì è áîëüøèì ÷èñëîì çóáöîâ (øèïîâ) íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ (F`rster, Mundlos, 1982). Íåêîòîðûå âîîáùå îòðèöàþò ýâîëþöèîííóþ áëèçîñòü ýòèõ ðîäîâ. Áóäåì ïðèäåðæèâàòüñÿ òðàäèöèîííûõ âçãëÿäîâ è ðàññìàòðèâàòü îïèñàííûå èç ýîöåíîâûõ îòëîæåíèé Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà êðàáû â ñîñòàâå åäèíîãî ðîäà Harpactocarcinus À. Milne-Edwards, 1862.  èìåþùåéñÿ â íàøåì ðàñïîðÿæåíèè êîëëåêöèè äåêàïîä êðàáû èç ýîöåíîâûõ îòëîæåíèé îòíîñÿòñÿ ê ñåì. Xanthidae è èçâåñòíû èç äâóõ ãîðèçîíòîâ. Êðàáû èç âåðõíåé ÷àñòè íèæíåãî èïðà, ñóäÿ ïî ôîðìå è ñêóëüïòóðå, ïðèíàäëåæàò ê âèäó Zanthopsis nodosa McCoy, 1849, èçâåñòíîìó èç ëþòåòà Ôðàíöèè è Èñïàíèè, ïîýòîìó îíè ÿâëÿþòñÿ äðåâíåéøèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòîãî âèäà è èìåþò ðÿä îòëè÷èòåëüíûõ àðõàè÷íûõ ÷åðò, îòìå÷åííûõ â îïèñàíèè. Êðàáû ëþòåòñêîãî ÿðóñà îòíîñÿòñÿ ê Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917), H. lutugini (Likharev, 1917), H. bodracus (Makarenko, 1956). 4.3. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Leucosiidae â ýîöåíå Ôåðãàíû Èíôîðìàöèÿ î ñèñòåìàòè÷åñêîì ñîñòàâå äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ýîöåíà Ñðåäíåé Àçèè êðàéíå îãðàíè÷åííà.  îñíîâíîì îíà îòíîñèòñÿ ê Ôåðãàíñêîé âïàäèíå, ãäå íà ïðèñóòñòâèå îñòàòêîâ êðàáîâ â íèæíåé ÷àñòè ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà óêàçàëè åùå Â.Ï. Êàëèöêèé (1936) è Î.Ñ. Âÿëîâ (1947). Íåáîëüøàÿ êîëëåêöèÿ ýòèõ èñêîïàåìûõ, ñîáðàííàÿ Ð.Ô. Ãåêêåðîì è åãî ñîòðóäíèêàìè ïðè èçó÷åíèè ôåðãàíñêîãî ïàëåîãåíà (Ãåêêåð è äð., 1962), îïèñàíà ß.À. Áèðøòåéíîì (1956). Ñðåäè äåêàïîä ß.À. Áèðøòåéíîì áûëè îïèñàíû äâà âèäà êðàáîâ – Branchioplax (?) bidentata Birshtein, 1956 Ãëàâà 4

83

(ñåì. Goneplacidae) (îäèí ïîëíûé ýêçåìïëÿð è îòïå÷àòîê ñòåðíóìà èç âåðõíåé ÷àñòè õàíàáàäñêîãî ãîðèçîíòà ìåñòîíàõîæäåíèÿ Øóðàá â Þæíîé Ôåðãàíå) è Pinnixa heckeri Birshtein, 1956 (ñåì. Pinnotheridae) (òðè ýêçåìïëÿðà èç íèæíåé ÷àñòè ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà ð. Èñôàðà Þæíîé Ôåðãàíû). ß.À. Áèðøòåéíîì (1956) áûëè òàêæå óêàçàíû äâà ýêçåìïëÿðà êðàáîâ, îòíåñåííûå èì ê ñåì. Leucosiidae, íî áîëåå òî÷íî íå îïðåäåëåííûå. Ïåðâûé èç íèõ, ìåíüøèõ ðàçìåðîâ, ïðîèñõîäèò èç âåðõíåé ÷àñòè õàíàáàäñêîãî ãîðèçîíòà Øóðàáà Þæ. Ôåðãàíû; âòîðîé, áîëåå êðóïíûé, èç íèæíåé ÷àñòè ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà Êûçûë-Àòà Ñåâ. Ôåðãàíû. Ðÿä èññëåäîâàòåëåé (VRa, 1959; F`rster, Mundlos, 1982) îòíåñëè äàííûå ýêçåìïëÿðû ê ðîäó Typilobus Stoliczka, 1871, à Ð. Ôåðñòåð è Ð. Ìóíäëîñ (F`rster, Mundlos, 1982) ïðåäëîæèëè äëÿ íèõ âèäîâîå íàçâàíèå Ò. birshteyni. Ïîäðîáíîå èçó÷åíèå ðàáîòû À.ß. Áèðøòåéíà (1956) è êîëëåêöèè äåêàïîä èç ïàëåîãåíà Ôåðãàíû, õðàíÿùåéñÿ â ÏÈÍ ÐÀÍ ïîä ¹ 810, ïîçâîëÿåò ñäåëàòü ñëåäóþùèå âûâîäû. Ïåðâûé, áîëåå äðåâíèé ýêçåìïëÿð, ïðîèñõîäÿùèé èç õàíàáàäñêèõ îòëîæåíèé Øóðàáà, äåéñòâèòåëüíî ìîæíî îòíåñòè ê ðîäó Typilobus. Íåñìîòðÿ íà ïëîõóþ ñîõðàííîñòü äàííîãî ýêçåìïëÿðà åãî ìîæíî îáîçíà÷èòü ëåêòîòèïîì âèäà T. birshteyni F`rster et Mundlos, 1982, ïîñêîëüêó ýòî íå áûëî ñäåëàíî åãî àâòîðàìè. Âòîðîé ýêçåìïëÿð, ïðîèñõîäÿùèé èç áîëåå ìîëîäûõ îòëîæåíèé ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà ðàçðåçà Êûçûë-Àòà, äîëæåí áûòü îòíåñåí ê ðîäó Åbalia. Ïëîõàÿ ñîõðàííîñòü òàêæå íå ïîçâîëÿåò òî÷íî åãî èäåíòèôèöèðîâàòü, íî áîëüøàÿ ñòåïåíü ñõîäñòâà â ñòðîåíèè êàðàïàêñà è áëèçêèé âîçðàñò (íèæíÿÿ ÷àñòü ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà) ïîçâîëÿþò ñäåëàòü âûâîä î ïðèíàäëåæíîñòè åãî ê òîìó æå âèäó, ÷òî è ôîðìû 84

Ãëàâà 4

èç ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà Þæíîé (ðàçðåç Êàí) è Ñåâåðíîé (ðàçðåç ×îí-Îðòîê) Ôåðãàíû, êîòîðûå ïîëó÷èëè íàçâàíèå Ebalia ferganensis, sp. nov. Òàêèì îáðàçîì, êðàáû Ôåðãàíñêîé âïàäèíû, ïðèíàäëåæàùèå ê ñåìåéñòâó Leucosiidae è âñòðå÷àþùèåñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè âåðõíåãî ýîöåíà (õàíàáàäñêèé ãîðèçîíò), îòíîñÿòñÿ ê Typilobus birshteyni F`rster et Mundlos, 1982, à èç âåðõíåé ÷àñòè âåðõíåãî ýîöåíà (ñóìñàðñêèé ãîðèçîíò) – ê Ebalia ferganensis sp. nov. 4.4. Ðåâèçèÿ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ, îïèñàííûõ Ý.È. Ýéõâàëüäîì (Eichwald, 1865–1868) Ý.È. Ýéõâàëüä â ñâîåé ôóíäàìåíòàëüíîé ñâîäêå ïî ïàëåîíòîëîãèè Ðîññèè, â òîìå, ïîñâÿùåííîì âòîðè÷íîé ôîðìàöèè, îïèñàë 6 âèäîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, ïðè÷åì òîëüêî äëÿ äâóõ áûëè äàíû èçîáðàæåíèÿ. Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî ïðåïÿòñòâóåò ïðàâèëüíîé èäåíòèôèêàöèè óñòàíîâëåííûõ Ýéõâàëüäîì ôîðì â ñîîòâåòñòâèè ñ ñîâðåìåííîé òàêñîíîìèåé. Ìû èìåëè âîçìîæíîñòü îçíàêîìèòüñÿ ñ êîëëåêöèåé Ýéõâàëüäà, õðàíÿùåéñÿ íûíå íà êàôåäðå èñòîðè÷åñêîé ãåîëîãèè Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà ïîä ¹ 2 è ÷àñòè÷íî îïóáëèêîâàòü ðåçóëüòàòû ðåâèçèè (Èëüèí, 2004 á,â). Íàçâàíèÿ âèäîâ â çàãîëîâêàõ äàíû â òîé ôîðìå, êàê îíè áûëè îïóáëèêîâàíû Ýéõâàëüäîì. 1. Âèä 1330. Prosop. rostratum Mey. (c. 1186) Ïîä ýòèì íàçâàíèåì îïèñàíî è èçîáðàæåíî (òàáë. 37, ôèã. 5 a,b) ÿäðî î÷åíü ìàëåíüêîãî (äëèíà 7,5 ìì, øèðèíà 5 ìì) êàðàïàêñà íà áåëîì ïëîòíîì èçâåñòíÿêå. Åãî íîìåð ÑÏáÃÓ 2/2473. Ýéõâàëüä ñîîáùàåò, ÷òî äàííûé ýêçåìïëÿð ïðîèñõîäèò èç «áåëîé þðû» Âåðåâêèíî âáëèçè Ïåòðîâñêîãî â Õàðüêîâñêîé ãóáåðíèè, îäíàêî íà ýòèêåòêå óêàçàíî «ð. Ñóðà», êîòîðàÿ ïðîòåêàåò â Ñàðàòîâñêîé, Ïåíçåíñêîé è ÍèæåÃëàâà 4

85

ãîðîäñêîé îáëàñòÿõ. Äåðåâíÿ Âåðåâêèíî íà áåðåãàõ Ñóðû îòñóòñòâóåò, à ïîäîáíûå ïîðîäû þðñêîãî âîçðàñòà íå èçâåñòíû (ïåðñîíàëüíîå ñîîáùåíèå Â.Â. Ìèòòà). Îòíîñèòåëüíî áåëûìè ÿâëÿþòñÿ ìåðãåëè òóðîíà è ìààñòðèõòà, íî òàêîãî òèïà êðàáû â îòëîæåíèÿõ ñòîëü ìîëîäîãî âîçðàñòà íåèçâåñòíû. Òàêèì îáðàçîì, äàííûé ýêçåìïëÿð äåéñòâèòåëüíî äîëæåí ïðîèñõîäèòü èç âåðõíåé þðû, ñêîðåå âñåãî îêñôîðäà èëè íèæíåãî êèìåðèäæà ñåâåðî-çàïàäíîé îêðàèíû Äîíáàññà, Óêðàèíà, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíû èçâåñòíÿêè. ß.À. Áèðøòåéí (1956) îòíåñ ýòó ôîðìó ê ðîäó Pithonoton. Ïî-âèäèìîìó, áîëåå ïðàâèëüíîå íàçâàíèå ýòîãî êðàáà – Nodoprosopon rostratum (von Meyer, 1840). Åãî íîâîå èçîáðàæåíèå ïðèâåäåíî íà òàáë. VII, ôèã. 2, íî îêîí÷àòåëüíîå ðåøåíèå âîïðîñà î âèäîâîé è ðîäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ýòîé ôîðìû âûõîäèò çà ðàìêè äàííîé ðàáîòû. 2. Âèä 1331. Podopilumnus Fittoni M'Coy aff. (ñ. 1187) Äàííûé êðàá ïî ñâåäåíèÿì, ïðèâåäåííûì Ýéõâàëüäîì, ïðîèñõîäèò èç ìåðãåëèñòîãî ìåëà îêðåñòíîñòåé Áàõ÷èñàðàÿ, Þãî-Çàïàäíûé Êðûì. Îí ñðàâíèâàåòñÿ ñ îïèñàííûì ïîä ýòèì íàçâàíèåì Ìàêêîåì (McCoy, 1849) êðàáîì èç ãðèíñàíäà (âåðõíèé àëüá) Ëàéì Ðåãèñ â Àíãëèè, íî îòìå÷àþòñÿ áîëåå êðóïíûå ðàçìåðû êðûìñêîé ôîðìû. Ýéõâàëüä íå äàë èçîáðàæåíèÿ ýòîãî êðàáà, êîòîðûé ñîõðàíèëñÿ â êîëëåêöèè ÑÏáÃÓ (¹2/2474), è åãî ôîòîãðàôèÿ ïðèâåäåíà íàìè â òàáë. XII, ôèã. 3,4. ß.À. Áèðøòåéí (1956) ñ÷èòàë, ÷òî ýòà ôîðìà äîëæíà îòíîñèòüñÿ ê Galene trispinosum (Desmarest, 1822). Èññëåäîâàíèå ýòîãî ýêçåìïëÿðà ïðèâåëî íàñ ê âûâîäó î åãî ïðèíàäëåæíîñòè ê Harpacto-carcinus cf. lutugini (Likharev, 1917), êîòîðûé øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â íèæíåì ýîöåíå Êðûìà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âî âðåìåíà Ýéõâàëüäà íèæíÿÿ ÷àñòü êðûìñêîãî ïàëåîãåíà âïëîòü äî íóììóëèòîâûõ èçâåñòíÿêîâ îòíîñèëàñü ê ìåëîâîé ñèñòåìå. 3. Âèä 1332. Dromiolites rugosus Schloth. sp. (ñ. 1187) 86

Ãëàâà 4

Ìåñòîíàõîæäåíèå äàííîãî êðàáà – ìåëîâûå ãëèíèñòûå ïåñ÷àíèêè ãîðû Êîðòà â îêðåñòíîñòÿõ Ðàäøà â Èìåðåòèè, Ãðóçèÿ. Ïðè ýòîì äàåòñÿ ññûëêà íà ðàáîòó Ã. Àáèõà, îïóáëèêîâàííóþ â 1859 ã. Âåðîÿòíî, èìåííî Àáèõ è íàøåë äàííûé ýêçåìïëÿð, êîòîðûé â èçó÷åííîé êîëëåêöèè îòñóòñòâóåò, à ïîòîìó ðåâèçèÿ íåâîçìîæíà. 4. Âèä 1333. Meyeria vectensis Bell (ñ. 1188) Äëèííîõâîñòûé ðàê èç «íåîêîìà» Õîðîøåâà (Ìîñêâà) è «æåëåçèñòîãî íåîêîìà» Ïîëèâíû â îêðåñòíîñòÿõ Ñèìáèðñêà (Óëüÿíîâñêà).  êîëëåêöèè îòñóòñòâóåò. Èçâåñòíî, ÷òî Ýéõâàëüä îòëîæåíèÿ âîëæñêîãî ÿðóñà, êîòîðûå ðàíåå áûëè îáíàæåíû â Õîðîøåâå, îòíîñèë ê ìåëîâîé ñèñòåìå, íî âîçðàñò ýòîé íàõîäêè äîëæåí ñ÷èòàòüñÿ þðñêèì. Óêàçàíèå íà ïðèñóòñòâèå ýòîãî âèäà â îêðåñòíîñòÿõ Óëüÿíîâñêà òðåáóåò áîëåå äåòàëüíîãî àíàëèçà. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî êëåøíÿ «Prosopon sp.» èç âåðõíåâîëæñêèõ îòëîæåíèé ßðîñëàâñêîé îáëàñòè, îïèñàííàÿ Ï.À. Ãåðàñèìîâûì (1969, ñ.102, òàáë. XLII, ôèã. 8), áëèçêà ê äàííîé ôîðìå. 5. Âèä 1334. Mecochirus socialis Munst. (ñ. 1190) Ýòî åùå îäèí äëèííîõâîñòûé ðàê èç «êîðè÷íåâîé þðû ñ Ammonites ornatus èç îêðåñòíîñòåé Êàëóãè». ß.À. Áèðøòåéí (1956) óêàçàë, ÷òî ýòî Glypheopsis vosinskyi (Lahusen, 1894). Íåñîìíåííî, þðñêàÿ ôîðìà, ïîýòîìó çäåñü íå ðàññìàòðèâàåòñÿ. 6. Âèä 1335. Clytia Nordmanni m. (ñ. 1190) Ïîä ýòèì íàçâàíèåì Ýéõâàëüä îïèñàë êàê íîâûé âèä äîâîëüíî ïîëíî ñîõðàíèâøåãîñÿ îìàðà (êàðàïàêñ áåç ôðîíòàëüíîé ÷àñòè è àáäîìåí), íî ïðèâåë â òàáë. 37, ôèã. 4 òîëüêî åãî ðåêîíñòðóêöèþ (âèä ñ ïðàâîé è ñî ñïèííîé ñòîðîí). Ýéõâàëüä óêàçàë, ÷òî ýòîò îìàð áûë íàéäåí â «ìåðãåëèñòîì ìåëó Áîäðàêà» ñûíîì Àðòóðà äå Íîðäìàííà.  êîëëåêöèè ñîõðàíèëñÿ ýòîò ýêçåìïëÿð (ÑÏáÃÓ ¹ 2/2475), âìåùàþùåé ïîðîäîé êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ çåëåíîâàòî-ñåðûé ïåñ÷àíèê, áîÃëàâà 4

87

ëåå âñåãî ïîõîæèé íà ïåñ÷àíèêè è ïåñ÷àíèñòûå èçâåñòíÿêè ñðåäíåé çîíû âåðõíåãî àëüáà (âûñîêîáóãîðñêàÿ ñâèòà), îáíàæàþùèåñÿ â áàññåéíå ð. Áîäðàê â Þãî-Çàïàäíîì Êðûìó. Ôîòîãðàôèÿ ýòîãî ýêçåìïëÿðà, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ ãîëîòèïîì Clytia nordmanni, íàìè ïðèâåäåíà íà òàáë. VII, ôèã. 1. Åãî èçó÷åíèå ïîêàçûâàåò, ÷òî îí äîëæåí áûòü îïðåäåëåí êàê Hoploparia longimana (G.B. Sowerby, 1826), íà ÷òî óêàçûâàåò õàðàêòåðíîå ñòðîåíèå áîðîçä êàðïàêñà. Èíòåðåñíî, ÷òî ß.À. Áèðøòåéí (1956) íå âûñêàçàë ñâîåãî ìíåíèÿ îá ýòîé ôîðìå. 4.5. Áèîìåòðè÷åñêèé àíàëèç êðàáîâ Coeloma birsteini sp. nov. èç îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà  íàøåì ðàñïîðÿæåíèè èìåëîñü îêîëî 400 êàðàïàêñîâ êðàáîâ Coeloma birsteini sp. nov. èç íèæíåãî îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà, ÷òî ïîçâîëèëî ïðîâåñòè ñòàòèñòè÷åñêîå èçó÷åíèå èõ ôîðìû. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ñóùåñòâóåò íåìíîãî èññëåäîâàíèé, â êîòîðûõ áû èñïîëüçîâàëèñü ìåòîäû áèîìåòðè÷åñêîãî àíàëèçà äëÿ èçó÷åíèÿ èñêîïàåìûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Ýòî ñâÿçàíî, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ñî ñëîæíîé ìîðôîëîãèåé ñêåëåòà è ðåäêîñòüþ ìíîãî÷èñëåííûõ âûáîðîê õîðîøåé ñîõðàííîñòè. Òàê, É. Ãðþíäåëü (Grhndel, 1974) ïðîâåë êîëè÷åñòâåííîå ñðàâíåíèå ïðîïîðöèé êëåøíåé ó äâóõ âåðõíåìåëîâûõ âèäîâ ðîäà Protocallianassa – òóðîíñêîãî P. antiqua (Roemer, 1841) è ìààñòðèõòñêîãî P. faujasi (Desmarest, 1822). Äîâîëüíî ïîäðîáíî áèîìåòðè÷åñêè áûë èçó÷åí îìàð Palaeonephrops browni (Whitefield, 1907) èç êàìïàíà ÑØÀ (Feldmann et al., 1977). Ýòèìè àâòîðàìè ñòàòèñòè÷åñêè íà âûáîðêå èç 23 ýêçåìïëÿðîâ áûëè ïðîàíàëèçèðîâàíû íå òîëüêî ïàðàìåòðû êàðàïàêñà è êëåøíåé, íî è ñîîòíîøåíèå ñóììàðíîé äëèíû ïåðâûõ ÷åòûðåõ òåðãèòîâ àáäîìåíà è êàðàïàêñà. Íà îñíîâå âåëè÷èíû êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè 88

Ãëàâà 4

îöåíåíà ñòåïåíü âëèÿíèÿ êîìïàêöèè íà èñêàæåíèå ðàçìåðîâ. Êðîìå òîãî, óäàëîñü ïîêàçàòü, ÷òî ñòåïåíü öåôàëèçàöèè (ñîîòíîøåíèå äëèíû êàðàïàêñà è ïåðâûõ ÷åòûðåõ òåðãèòîâ àáäîìåíà) íå èçìåíÿëàñü ïî ìåðå ðîñòà. Ïðèçíàêè íàëè÷èÿ ïîëîâîãî äèìîðôèçìà íå îáíàðóæåíû. Ñõîäíûé àíàëèç ñîîòíîøåíèÿ äëèíû è øèðèíû êëåøíåé ðàêà-îòøåëüíèêà Paguristes whitteni Bishop, 1983 è ýíäåìè÷íûõ ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ êðàáîâ Dakoticancer overanus Rathbun, 1917 è D. australis Rathbun, 1935 ïðîâåë Áèøîï (Bishop, 1983). Îêàçàëîñü, ÷òî ëèíèè ðåãðåññèè äëÿ P. whitteni è D. australis àáñîëþòíî ïàðàëëåëüíû, êëåøíè îòëè÷àþòñÿ ïî âåëè÷èíå, òîãäà êàê ó D. overanus ñîîòíîøåíèå äëèíû è âûñîòû êëåøíè ïîä÷èíÿåòñÿ ñîâñåì èíûì çàêîíîìåðíîñòÿì. Òàêæå ïðîâåäåíî ñðàâíåíèå ñîîòíîøåíèÿ äëèíû è øèðèíû êàðàïàêñà ó äâóõ âèäîâ ðîäà Dakoticancer – D. overanus è D. australis. Òàê æå êàê è â îïèñàííîì âûøå ñëó÷àå ëèíèè ðåãðåññèè îêàçàëèñü ïî÷òè ïîëíîñòüþ ïàðàëëåëüíûìè, íî ó D. overanus ñðåäíèå âåëè÷èíû îáîèõ ïàðàìåòðîâ (òî åñòü ðàçìåð êàðàïàêñà) ñóùåñòâåííî ìåíüøå. Äëÿ íàñ íàèáîëüøèé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò èññëåäîâàíèå, âûïîëíåííîå íåäàâíî áåëüãèéñêèì ïàëåîíòîëîãîì Ò. Ôåðõåéäåíîì (Verheyden, 2002), êîòîðûé ïðîâåë ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ôîðìû è ðàçìåðà êàðàïàêñà ó îëèãîöåíîâîãî êðàáà Coeloma rupellense Stainer, 1887. Áîëüøîå ÷èñëî ýêçåìïëÿðîâ ýòîãî êðàáà áûëî ñîáðàíî èç ãëèí Áîîì Áåëüãèè. Ýòîò âèä ïðèíàäëåæèò ê òîìó æå ðîäó, ÷òî è îëèãîöåíîâûå êðàáû Ìàíãûøëàêà, ïîýòîìó èõ ñðàâíåíèå ìîæåò îêàçàòüñÿ ïîëåçíûì äëÿ ñèñòåìàòèêè. Òàáëèöà 2 Ðàçìåðû êàðàïàêñîâ Coeloma birsteini sp. nov. Îêîí÷àíèå òàáëèöû 2 Ïðè èçó÷åíèè ìàíãûøëàêñêèõ êðàáîâ Coeloma birsteini sp. nov. èç âñåé êîëëåêöèè áûëè îòîáðàíû 64 ýêçåìïëÿðà, Ãëàâà 4

89

èìåþùèå ñàìóþ õîðîøóþ ñîõðàííîñòü. Ê ñîæàëåíèþ, âñå êðàáû áûëè ïîäâåðãíóòû äîâîëüíî ãðóáîé ïðåïàðîâêå, êîÏÈÍ ¹¹ 4781/

Äëèíà, ìì

Øèðèíà, ìì

1 5 7 14 18 20 24 38 46 47 49 99 111 112 115 118 120 125 127 128 131 136 139 147 148 149 160 163 168 173 180 190 211

2 30,2 29,0 27,3 29,3 33,5 28,7 26,3 31,0 27,3 30,1 40,3 24,3 25,1 25,2 25,0 39,6 26,3 29,2 29,1 32,1 27,5 24,0 26,8 28,5 21,3 22,5 26,7 31,1 25,7 30,8 27,3 28,3

3 35,2 34,3 31,4 34,6 39,3 31,2 30,1 38,0 29,4 34,0 50,6 27,5 33,4 28,2 32,1 43,5 32,0 35,7 33,9 36,8 30,4 27,3 39,2 32,1 28,1 28,3 31,1 33,0 28,0 36,4 33,5 33,2

90

Øèðèíà ïåðåäíåãî êðàÿ, ìì 4 32,1 27,4 27,2 31,2 35,1 30,0 27,2 27,6 27,3 26,4 39,1 24,0 29,2 27,7 31,3 41,9 30,1 31,5 33,7 33,4 27,1 27,0 35,6 25,1 33,3 28,5 26,1 32,9 24,6 32,0 28,4 33,8

Øèðèíà çàäíåãî êðàÿ, ìì 5 17,5 13,0 15,7 18,1 19,5 15,2 16,1 16,7 13,1 10,3 21,9 13,2 17,0 11,4 13,6 21,1 15,3 15,6 17,8 16,0 13,2 12,9 16,4 13,7 19,2 14,8 11,3 17,1 12,0 13,2 16,8 18,4

Ãëàâà 4

òîðàÿ èìåëà ñâîåé îñíîâíîé öåëüþ ñòðåìëåíèå ïîä÷åðêíóòü íàëè÷èå êîíå÷íîñòåé, ÷àñòî ïî÷òè íàöåëî âûðåçàííûõ íà1 238 240 247 259 260 268 272 279 310 313 315 320 325 328 330 331 335 339 341 342 344 345 346 347 348 348à 351 353 354 355 387 1149

Ãëàâà 4

2 26,3 31,2 33,1 23,2 23,1 28,2 24,1 27,4 26,1 28,3 28,2 26,1 24,2 24,3 25,4 27,3 32,2 29,4 29,1 23,3 25,3 27,4 24,4 27,3 24,5 25,3 25,1 24,6 28,6 22,2 28,2 20,1

3 33,1 43,1 42,0 31,2 26,6 34,5 28,5 32,0 31,4 32,2 38,1 32,2 31,3 33,8 29,5 31,0 34,3 35,7 35,0 24,8 27,4 29,3 30,2 32,2 30,1 28,6 33,3 27,4 31,8 24,5 34,0 27,5

4 30,1 37,2 36,6 29,1 26,8 29,0 26,2 28,1 27,8 29,5 37,2 28,7 29,4 29,1 26,9 28,0 30,3 29,9 31,6 23,2 28,8 23,1 26,4 28,0 27,7 29,2 26,2 27,5 27,1 22,3 30,9 26,4

5 16,7 23,1 17,9 13,0 13,2 15,1 14,7 11,3 15,7 16,1 14,0 16,5 17,1 17,2 8,9 15,5 15,3 14,8 15,6 13,2 21,2 11,1 19,4 16,7 13,6 23,2 13,4 15,4 13,1 18,7 16,2 16,4

91

ïèëüíèêîì èç ïåñ÷àíèêà è çàòåì ïîêðûòûõ ëàêîì ïîä öâåò ïàíöèðÿ. Ïîýòîìó íå âñåãäà âñå èçìåðåíèÿ áûëè àáñîëþòíî íàäåæíû. Áûëè èçìåðåíû ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì ÷åòûðå ïàðàìåòðà êàðàïàêñà – äëèíà, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà è øèðèíà çàäíåãî è ïåðåäíåãî êðàÿ (òàáë. 2). Äëÿ âñåõ ïàðàìåòðîâ áûëè ðàññ÷èòàíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ è äèñïåðñèè. Äëèíà êàðàïàêñà C. birsteini âàðüèðóåò îò 20,1 äî 40,3 ìì, â ñðåäíåì ñîñòàâëÿÿ 27,4 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà èçìåíÿåòñÿ îò 24,5 äî 50,6 ìì ñî ñðåäíèì çíà÷åíèåì 32,6 ìì. Øèðèíà çàäíåãî êðàÿ èçìåíÿåòñÿ îò 11,1 äî 23,1 ìì ïðè ñðåäíåé âåëè÷èíå, ðàâíîé 15,6 ìì, òî åñòü ïðèìåðíî â äâà ðàçà ìåíüøå ìàêñèìàëüíîé øèðèíû. Ãèñòîãðàììû ðàñïðåäåëåíèÿ ïî äëèíå è øèðèíå (ðèñ. 12) èìåþò ñõîäíûé âèä, ïðè÷åì ìîäà íåñêîëüêî ñäâèíóòà â ñòîðîíó ìåíüøèõ çíà÷åíèé îòíîñèòåëüíî ñðåäíåãî, ÷òî ïðèäàåò ðàñïðåäåëåíèÿì (îñîáåííî ïî øèðèíå) ëîãíîðìàëüíûé âèä. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðåèìóùåñòâåííîé ãèáåëè ñðàâíèòåëüíî ìîëîäûõ îñîáåé. Îäíàêî ñòåïåíü îòêëîíåíèÿ îò íîðìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ íå ïðåâûøàåò äîïóñòèìûõ çíà÷åíèé. Ãðàôèêè ïàðíîé çàâèñèìîñòè âñåõ èçìåðåííûõ ïàðàìåòðîâ (ðèñ. 13) äåìîíñòðèðóþò ëèíåéíûé õàðàêòåð ñâÿçè, ïðè÷åì ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà è äëèíà èìåþò âåñüìà âûñîêèé êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè (r = 0,855), òîãäà êàê ñòåïåíü ñâÿçè ýòèõ ïàðàìåòðîâ ñ øèðèíîé çàäíåãî êðàÿ ñóùåñòâåííî ñëàáåå (r = 0,305–0,407). Óðàâíåíèå ëèíèè ðåãðåññèè, âû÷èñëåííîå ïî ìåòîäó ñîêðàùåííîé ãëàâíîé îñè, – Ø = 0,99Ä + 5,41, ãäå Ø – ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà è Ä – äëèíà êàðàïàêñà. Òàáëèöà 3 Ðàçìåðû êàðàïàêñà îëèãîöåíîâûõ êðàáîâ Coeloma rupellense è C. birsteini sp.nov., â ìì

92

Ãëàâà 4

Ñðàâíåíèå ñðåäíèõ çíà÷åíèé äëèíû è ìàêñèìàëüíîé øèðèíû êàðàïàêñà äëÿ C. birsteini è C. rupellense ïîêàçûâàåò, ÷òî êàðàïàêñ áåëüãèéñêîãî âèäà ïðèìåðíî íà 10 ìì äëèííåå è íà 15 ìì øèðå. Äëÿ áîëåå òî÷íîãî ñðàâíåíèÿ ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ ïîñòðîåí ñâîäíûé ãðàôèê ñîïîñòàâëåíèÿ äëèíû è Ïàðàìåòðû êàðàïàêñà

C. rupellense min max

ñðåä íåå

S

C. birsteini n

min max

ñðåä íåå

S

n

Äëèíà

21,7 50,9 38,8 4,5

232 20/1 40,3 27,4 3,63 64

Ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà Øèðèíà îðáèò + ðîñòð

28,4 75,2 47,1 4,6

265 24,5 50,6 32,6 4,64 64

14,4 41,2 31,0 3,3

201

-

-

-

-

-

Øèðèíà ïåðåäíåãî êðàÿ

-

-

-

-

-

22,3 41,9 29,5 3,86 64

Øèðèíà çàäíåãî êðàÿ

-

-

-

-

-

11,1 23,1 15,6 2,97 64

ìàêñèìàëüíîé øèðèíû êàðàïàêñîâ (ðèñ. 13). Äëÿ åãî ïîñòðîåíèÿ èñïîëüçîâàíû çàìåðûC. birsteini (òàáë. 2), à äëÿ C. rupellense, ïîñêîëüêó òàáëèöà èçìåðåíèé íå ïðèâåäåíà, çíà÷åíèÿ ïàðàìåòðîâ ñíÿòû ñ ðèñóíêà ëèíåéíîé ðåãðåññèè (Verheyden, 2002, òàáë. 3). Íà ãðàôèêå çàâèñèìîñòè ýòèõ ïàðàìåòðîâ âèäíî, ÷òî ëèíèè ðåãðåññèè ïî÷òè ïàðàëëåëüíû (íàêëîí 44,7° ó Ñ. birsteini è 43° ó C. rupellense), íàèáîëåå âàæíûìè ÿâëÿþòñÿ êàê ðàç ðàçëè÷èÿ â óãëàõ íàêëîíà ëèíèé ðåãðåññèè. Ýòîò ôàêò Ðèñ. 12. Äèàãðàììà ðàñïðåäåëåíèÿ êàðàïàêñîâ C. birsteini ïî ìàêñèìàëüíîé øèðèíå (À) è äëèíå (Á) Ðèñ. 13. Ãðàôèê ñîïîñòàâëåíèÿ äëèíû è ìàêñèìàëüíîé øèðèíû êàðàïàêñîâ C. rupellense è C. birsteini sp. nov.

Ãëàâà 4

93

îçíà÷àåò, ÷òî ñîîòíîøåíèå øèðèíû è äëèíû êàðàïàêñà ïî ìåðå ðîñòà ìåíÿåòñÿ ó íèõ ïî÷òè îäèíàêîâî, è äàæå ïî ðàçìåðíûì õàðàêòåðèñòèêàì îíè ìîãóò áûòü îáúåäèíåíû â îä94

Ãëàâà 4

íó âûáîðêó. Îäíàêî ñóùåñòâåííûì îòëè÷èåì ýòèõ âèäîâ äðóã îò äðóãà ÿâëÿþòñÿ èõ ðàçìåðû – ìàíãûøëàêñêèé âèä çàìåòíî ìåíüøå.

Ãëàâà 4

95

4.6. Ñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå èçó÷åííûõ äåêàïîä Èçó÷åííûå íàìè äåêàïîäû íåðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíû ïî ðàçðåçó, îíè âñòðå÷àþòñÿ ëèøü íà îòäåëüíûõ óðîâíÿõ. Âûÿâëåííûå àññîöèàöèè íå îòëè÷àþòñÿ áîëüøèì òàêñîíîìè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì, îáû÷íî ýòî îäèí–äâà âèäà (òàáë. 4). Âûäåëåíèå èìåþùèõ âîçðàñòíîå çíà÷åíèå êîìïëåêñîâ ïîêà çàòðóäíåíî. Íà íàøåì ìàòåðèàëå ìîæíî âûäåëèòü äåñÿòü ðåãèîíàëüíî ïðîñëåæèâàåìûõ óðîâíåé (óðîâíè I-X íà òàáë. 4) îò áåððèàñà äî îëèãîöåíà, ê êîòîðûì ïðèóðî÷åíû íàõîäêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Äëÿ ñðàâíèòåëüíî áîëüøèõ òåððèòîðèé îò÷åòëèâî óñòàíàâëèâàåòñÿ ïðèóðî÷åííîñòü îòäåëüíûõ âèäîâ ê îïðåäåëåííûì óçêèì ñòðàòèãðàôè÷åñêèì óðîâíÿì, äëÿ êîòîðûõ ýòè ôîðìû ìîãóò ñëóæèòü ðóêîâîäÿùèìè. Ê òàêèì âèäàì è óðîâíÿì ìîæíî îòíåñòè ñëåäóþùèå: Hoploparia dentata â âåðõíåì âàëàíæèíå è íèæíåì ãîòåðèâå Êðûìà, êðàáû ðîäà Necrocarcinus â âåðõíåàëüáñêîé ìàíãóøñêîé ñâèòå Êðûìà, êëåøíè Protocallianassa faujasi â âåðõíåì ìààñòðèõòå Êðûìà, êðàáû Zanthopsis nodosa â íèæíåì ýîöåíå è Harpactocarcinus â ñðåäíåì ýîöåíå Êðûìà, êðàá Coeloma birsteini â íèæíåì îëèãîöåíå Ìàíãûøëàêà.

Òàáëèöà 4. Ñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå èçó÷åííûõ âèäîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Öèôðàìè I-X ïîêàçàíû îòäåëü96

Ãëàâà 4

íûå ñòðàòèãðàôè÷åñêèå óðîâíè, îõàðàêòåðèçîâàííûå íà ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè ñïåöèôè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè äåêàïîä

Ãëàâà 4

97

Ãëàâà 5. Òàôîíîìèÿ è ïàëåîýêîëîãèÿ íåêîòîðûõ èñêîïàåìûõ äåêàïîä 5.1. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè òàôîíîìèè äåêàïîä Äåêàïîäû ÷àùå âñåãî ñîõðàíÿþòñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè íå ïîëíîñòüþ, à â âèäå îòäåëüíûõ ÷àñòåé ñêåëåòà. Ýòî ñâÿçàíî ñ ðàçíûìè ïðè÷èíàìè – êàê îáùèìè äëÿ ÷ëåíèñòîíîãèõ (íàëè÷èå ëèíåê è îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ñêåëåòà), òàê è ñïåöèôè÷íûìè. Ñðåäè ñïåöèôè÷íûõ ìîæíî âûäåëèòü òðè ãëàâíûõ ïðè÷èíû. Ýòî, âî-ïåðâûõ, îòíîñèòåëüíàÿ ìÿãêîñòü áîëüøåé ÷àñòè ïîêðîâîâ ðàêîâ-îòøåëüíèêîâ è îáèòàþùèõ â íîðàõ êðàáîâ. Ñîîòâåòñòâåííî â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè ó ïîäîáíûõ ðàêîîáðàçíûõ ñîõðàíÿþòñÿ òîëüêî íàèáîëåå òâåðäûå ÷àñòè ñêåëåòà – ïðåæäå âñåãî èíòåíñèâíî îáûçâåñòâëåííûå êëåøíè ïåðåäíèõ ïåðåîïîä.  öåëîì ó äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ïîñëå êëåøíåé ñëåäóþùèìè ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ÷àñòÿìè ñêåëåòà ÿâëÿþòñÿ (â ïîðÿäêå óáûâàíèÿ âåðîÿòíîñòè ñîõðàíèòüñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè) êàðàïàêñ, áðþøíûå êîíå÷íîñòè è ñêëåðèòû àáäîìåíà. Âîâòîðûõ, â ðÿäå ñëó÷àåâ âëèÿíèå íà ïðåèìóùåñòâåííîå ñîõðàíåíèå òåõ èëè èíûõ ÷àñòåé ñêåëåòà äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ìîãóò îêàçûâàòü ïðè÷èíû, êîòîðûå ïîêà ìàëî èçó÷åíû, íî íå èñêëþ÷åíî, ÷òî èõ ðîëü êàê ëèìèòèðóþùèõ äëÿ çàõîðîíåíèÿ òåõ èëè èíûõ ÷àñòåé ïàíöèðÿ ðàêîîáðàçíûõ ìîæåò áûòü äîñòàòî÷íî âåëèêà. Ó íåêîòîðûõ äåêàïîä ïîñëå ïîñëåäíåé ëèíüêè ïàíöèðü ïîñòåïåííî ðàçìÿã÷àåòñÿ (Ìèõàéëîâ è äð., 2003), ÷òî, êàê è â ñëó÷àå ñ çàðûâàþùèìèñÿ ôîðìàìè, ìîæåò ïðèâîäèòü ê ñîõðàíåíèþ ëèøü áîëåå òâåðäûõ êëåøíåé. Çàìåòèì, ÷òî â Îõîòñêîì ìîðå ýòà îñîáåííîñòü îòìå÷àåòñÿ ó ðîäñòâåííûõ ðàêàì-îòøåëüíèêàì êðàáîèäîâ Lithodes aequispinus Benedict, 1895 (Ìèõàéëîâ è äð., 2003). 98

Ãëàâà 5

Êàê âåðîÿòíóþ ïðè÷èíó âûáîðî÷íîãî çàõîðîíåíèÿ ðàçíûõ ÷àñòåé ïàíöèðÿ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ìîæíî òàêæå óêàçàòü âëèÿíèå õèùíèêîâ (â ïåðâóþ î÷åðåäü ãîëîâîíîãèõ). Íåìíîãî÷èñëåííûå äàííûå ïî ñîäåðæèìîìó çîáà è æåëóäêà àììîíèòîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ìíîãèå èç íèõ ïèòàëèñü ðàêîîáðàçíûìè (J@ger, Fraaye, 1997). Ñîâðåìåííûå ãîëîâîíîãèå (íàïðèìåð, íàóòèëóñ) òàêæå ïèòàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî áåíòîñíûìè äåñÿòèíîãèìè ðàêîîáðàçíûìè (Tshudy et al., 1989). Ïðè åäå öåôàëîòîðàêñ îòäåëÿåòñÿ íàóòèëóñîì îò àáäîìåíà â íàèáîëåå øèðîêîé òî÷êå.  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè öåôàëîòîðàêñû ñîõðàíÿþòñÿ çíà÷èòåëüíî ÷àùå, ÷åì àáäîìåíû, è ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî äåÿòåëüíîñòü íàóòèëóñîâ è àììîíèòîâ ìîãëà ñïîñîáñòâîâàòü âûáîðî÷íîìó ñîõðàíåíèþ öåôàëîòîðàêñîâ, à íå àáäîìåíîâ (Tshudy et al., 1989).  òî æå âðåìÿ íàõîäêè îñòàòêîâ ïàíöèðåé ðàêîîáðàçíûõ â æèëîé êàìåðå ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ â ðÿäå ñëó÷àåâ ìîãóò áûòü èíòåðïðåòèðîâàíû êàê ïðèìåð èíêâèëèíèçìà. Îòìåòèì, ÷òî íàõîäêè îñòàòêîâ ðàêîîáðàçíûõ â æèëîé êàìåðå ãîëîâîíîãèõ èçâåñòíû ñ îðäîâèêà ïî ýîöåí (Fraaye, 1999). Äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå, êàê ïðàâèëî, õîðîøî ñîõðàíÿþòñÿ â êîíêðåöèÿõ (åñëè âìåùàþùèå ïîðîäû òåððèãåííûå), êðîìå òîãî, äëÿ çàðûâàþùèõñÿ ôîðì èçâåñòíû íàõîäêè â íîðàõ. Ïðè ýòîì èíîãäà ñîõðàíÿþòñÿ íåðàçîáùåííûå ÷àñòè ïàíöèðÿ, âêëþ÷àÿ êîíå÷íîñòè. Äàííàÿ çàêîíîìåðíîñòü íàáëþäàåòñÿ âíå ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò ñîñòàâà è îñîáåííîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ êîíêðåöèé, êàê áûëî îòìå÷åíî ðàíåå Ð. Ìóíäëîçîì (Mundlos, 1975).  êàðáîíàòíûõ ïîðîäàõ äåêàïîäû áîëåå ðåäêè è íåðåäêî ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé òîëüêî ôðàãìåíòàðíûå ÷àñòè ñêåëåòà. Áîëüøèíñòâî èçó÷åííûõ äåêàïîä ÿâëÿëèñü áåíòîñíûìè ôîðìàìè, õàðàêòåðíûìè äëÿ ïðèáðåæíîé ÷àñòè áàññåéíîâ, è òîëüêî íåêîòîðûå Ãëàâà 5

99

(íàïðèìåð, Zanthopsis) âñòðå÷àþòñÿ âíå çàâèñèìîñòè îò ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê (Jeletzky, 1979). Îòñóòñòâèå ñâÿçè íàõîäîê äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ñ ôàöèÿìè ôèêñèðóåòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ðå÷ü èäåò î ïëàâàþùèõ ôîðìàõ, õîðîøî äèàãíîñòèðóåìûõ ïî îñîáåííîñòÿì ñòðîåíèÿ ïàíöèðÿ. Êàê îäèí èç õàðàêòåðíûõ ïðèìåðîâ ìîæíî ïðèâåñòè íàõîäêó ìíîãî÷èñëåííûõ Opthalmoplax â òóðîíñêèõ ñëàíöàõ Êîëóìáèè. Ýòè êðàáû áûëè âñòðå÷åíû â àññîöèàöèè ñ îñòàòêàìè äðóãèõ ïåëàãè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ – ñòîìàòîïîä Sculda, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïðåâîñõîäíûìè ïëîâöàìè, è ãëàäêèõ àììîíèòîâ, âåðîÿòíî, îáèòàâøèõ â âåðõíåé ÷àñòè âîäíîé òîëùè (Feldmann et al., 1999). Èìåþùèåñÿ â èçó÷åííîé êîëëåêöèè îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ïðèóðî÷åíû â ïåðâóþ î÷åðåäü ê äîñòàòî÷íî ãðóáîçåðíèñòûì ïîðîäàì, íåðåäêî õàðàêòåðèçóþùèì íà÷àëüíûå ôàçû çíà÷èòåëüíûõ òðàíñãðåññèâíûõ ñîáûòèé, ãäå èõ ïàíöèðè â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ïîäâåðæåíû ôîñôàòèçàöèè. Îñîáåííî õîðîøî ýòî âèäíî íà ïðèìåðå ðàçðåçîâ Ãîðíîãî Êðûìà, îòêóäà ïðîèñõîäÿò íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûå êîìïëåêñû äåêàïîä, ïðèóðî÷åííûå ê ðàçëè÷íûì ñòðàòèãðàôè÷åñêèì óðîâíÿì. 5.2. Ïàëåîýêîëîãèÿ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåêàïîä Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî èñêîïàåìûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå ÿâëÿþòñÿ äîñòàòî÷íî ÷àñòûì îáúåêòîì ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ìíîãèå àñïåêòû ïàëåîýêîëîãèè ýòîé èíòåðåñíîé ãðóïïû îñòàþòñÿ ìàëîèçó÷åííûìè. Ìåë-ïàëåîãåíîâûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå, êàê è èõ ñîâðåìåííûå ïîòîìêè, èãðàëè áîëüøóþ ðîëü â ïèùåâûõ öåïÿõ Ìèðîâîãî îêåàíà. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ëè÷èíêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ñîñòàâëÿþò çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ïëàíêòîíà Ìèðîâîãî îêåàíà, èõ èñêîïàåìûå íàõîäêè êðàéíå íåìíîãî÷èñëåííû – èçâåñòíî íåñêîëü100

Ãëàâà 5

êî ôîðì èç çîëåíãîôåíñêèõ èçâåñòíÿêîâ (âåðõíÿÿ þðà Ãåðìàíèè), à òàêæå íàõîäêè â æåëóäêàõ ðûá (Rigby, Milsom, 2000). Íåìíîãèì áîëüøå èçâåñòíî î ïèùåâûõ ñâÿçÿõ âçðîñëûõ ðàêîîáðàçíûõ ñ äðóãèìè îðãàíèçìàìè. Êàê óæå óêàçûâàëîñü âûøå, äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå, ïî êðàéíåé ìåðå íà÷èíàÿ ñ þðû, ñîñòàâëÿëè âàæíóþ ÷àñòü ðàöèîíà ãîëîâîíîãèõ.  òî æå âðåìÿ íåêîòîðûå ðàêîîáðàçíûå ïèòàëèñü ìîëëþñêàìè, î ÷åì êðàñíîðå÷èâî ñâèäåòåëüñòâóþò ñïåöèôè÷åñêèå ñëåäû òðàâì, íàáëþäàåìûõ êàê ó þðñêèõ àììîíîèäåé (Keupp, 1999; Kr`ger, 2002), òàê è ó áåíòîñíûõ ìîëëþñêîâ íåîãåíà (Martinell et al., 1982). Áîëüøèíñòâî èçó÷åííûõ òàêñîíîâ, åñëè ñóäèòü ïî îáðàçó æèçíè èõ ñîâðåìåííûõ ïîòîìêîâ è îñîáåííîñòÿì ñòðîåíèÿ êëåøíåé, áûëè äåòðèòîôàãàìè.  ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî êàñàåòñÿ çàðûâàþùèõñÿ ôîðì, òàêèõ êàê Callianassidae. Îòìåòèì, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ õîðîøî èçó÷åí ñàì ìåõàíèçì ïèòàíèÿ êðàáîâ ãðóíòîì (Stamhius et al., 1998). Ðàñòèòåëüíîÿäíûå êðàáû, âïåðâûå ïîÿâèâøèåñÿ â ýîöåíå (Vermeij, Lindberg, 2000), òàêæå êàê è ñóõîïóòíûå äåêàïîäû, â íàñòîÿùåå âðåìÿ âñòðå÷àþùèåñÿ ñðåäè Brachyura è Anomura (Greenaway, 2003), ñðåäè èìåþùèõñÿ â êîëëåêöèè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ îòñóòñòâóþò. Èõíîôîññèëèè, àññîöèèðóþùèåñÿ ñ äåñÿòèíîãèìè ðàêîîáðàçíûìè, îáû÷íî ïðåäñòàâëåíû íîðàìè-óáåæèùàìè. Çíà÷èòåëüíî ðåæå âñòðå÷àþòñÿ ñòðóêòóðû, êîòîðûå ìîãóò áûòü èíòåðïðåòèðîâàíû êàê êîïðîëèòû äåêàïîä (F`rster, Hillebrandt, 1984) èëè êàê ñëåäû ïîëçàíèÿ (Pirrie et al., 2004). Êàê îñîáóþ ãðóïïó ñëåäîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü íåäàâíî îïèñàííûå âûâîäêîâûå êàìåðû êàëëèàíàññèä Maiakarichnus, êîòîðûå àññîöèèðóþòñÿ ñ íîðàìè Ophiomorpha è Thalassinoides (Verde, Martinez, 2004). Ñðåäè èçó÷åííûõ äåÃëàâà 5

101

êàïîä ìíîãèå ôîðìû îáèòàëè â íîðàõ, îäíàêî ïðÿìîãî ñîîòâåòñòâèÿ òåõ èëè èíûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ è èõíîòàêñîíîâ íå íàáëþäàåòñÿ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, îäíîòèïíûå ñëåäû îñòàâëÿëèñü ðàçíûìè îðãàíèçìàìè, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, îäíî è òî æå æèâîòíîå â ðàçíûõ óñëîâèÿõ è íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ æèçíåííîãî öèêëà ìîãëî îñòàâëÿòü ñëåäû ðàçíîãî òèïà. Òàê, ñëåäû Thalassinoides, îáû÷íî ñâÿçûâàåìûå ñ äåêàïîäàìè, èçâåñòíû íà÷èíàÿ ñ êåìáðèÿ, è â ðÿäå ñëó÷àåâ îíè âñòðå÷àþòñÿ â ãëóáîêîâîäíûõ îòëîæåíèÿõ (Miller, 2001, 2003; Uchman, 2001), îòêóäà íàõîäêè äåêàïîä íåèçâåñòíû. Åùå áîëåå óñëîæíÿåòñÿ ñèòóàöèÿ òåì, ÷òî äëÿ êðàáîâ îïèñàíû ñëó÷àè, êîãäà îíè, âåðîÿòíåå âñåãî, èñïîëüçîâàëè ÷óæèå íîðû (Bishop et al., 1998). Îáû÷íî êàê ïðåäïîëàãàåìûå íîðû äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ðàññìàòðèâàþòñÿ èõíîðîäû Thalassinoides, Ophiomorpha, Gyrolithes, Spongeliomorpha, Psilonichnus è Radomorpha (Âÿëîâ, 1966; ßíèí, 1978; Pirrie et al., 2004), íåêîòîðûìè èññëåäîâàòåëÿìè ñ äåêàïîäàìè òàêæå ñâÿçûâàþòñÿ Rhizocorallum (Gibert, Eckdale, 2002), íî äàííîå ïðåäïîëîæåíèå äîâîëüíî ñïîðíî. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñòðóêòóðû òèïà Rhizocorallium àññîöèèðóþòñÿ íå ñ äåñÿòèíîãèìè ðàêîîáðàçíûìè, à â ïåðâóþ î÷åðåäü ñ ëè÷èíêàìè ýôåìåðèä, õàðàêòåðèçóÿ êàê ìîðñêèå, òàê è ïðåñíîâîäíûå îáñòàíîâêè ñ àêòèâíîé ãèäðîäèíàìèêîé (Seilacher, 1967).  òî æå âðåìÿ èñêîïàåìûå Rhizocorallium âñòðå÷àþòñÿ â ðÿäå ñëó÷àåâ â îáñòàíîâêàõ, íå ñâîéñòâåííûõ èõ ñîâðåìåííûì àíàëîãàì. Òàê, â Êðûìó ìíîãî÷èñëåííûå Rhizocorallium áûëè âñòðå÷åíû âî ôëèøîèäíîé òîëùå áåððèàñà îêðåñòíîñòåé Ôåîäîñèè (ßíèí, 1978). Ìàêðîîêàìåíåëîñòè ýòîé òîëùè ïðåäñòàâëåíû ïðàêòè÷åñêè îäíèìè àììîíèòàìè, ñðåäè êîòîðûõ êîëè÷åñòâåííî ïðåîáëàäàþò ãëàäêèå îêåàíè÷åñêèå òàêñîíû (Áîãäàíîâà è äð., 1984), ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î çíà÷èòåëüíîé ãëóáèíå áàññåéíà, âèäè102

Ãëàâà 5

ìî, ïðåâûøàâøåé 200–300 ì. Ñêîðåå âñåãî, êàê è âî ìíîãèõ äðóãèõ ñëó÷àÿõ, ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûå ñëåäû (â äàííîì ñëó÷àå Rhizocorallium) îñòàâëÿëèñü â ðàçíûõ îáñòîÿòåëüñòâàõ ðàçíûìè îðãàíèçìàìè. Íîðû äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ èçâåñòíû ïðàêòè÷åñêè èç âñåõ ðàéîíîâ, îòêóäà ïðîèñõîäèò ìàòåðèàë, èñïîëüçîâàííûé ïðè íàïèñàíèè ðàáîòû. Òàê, óðîâíè ñ íîðàìè ðàêîîáðàçíûõ áûëè âñòðå÷åíû â àëüáñêèõ îòëîæåíèÿõ ðàçðåçîâ Ãàâðèëêîâî è Ïàðàìîíîâî (Áàðàáîøêèí, Ìèõàéëîâà, 1987), îíè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ìåë-ïàëåîãåíîâûõ ïîðîäàõ Ìàíãûøëàêà (Ëèâåðîâñêàÿ, 1960; Èëüèíà, 1963). Î÷åíü ìíîãî÷èñëåííû íîðû äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ íà íåêîòîðûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíÿõ ïàëåîãåíà Ôåðãàíñêîé âïàäèíû (Ãåêêåð è äð., 1962; Âÿëîâ, 1966). Íî íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûå, õàðàêòåðèçóþùèå ðàçíûå ãîðèçîíòû ìåëà è ïàëåîãåíà íàõîäêè èñêîïàåìûõ ñëåäîâ ðàêîîáðàçíûõ ïðîèñõîäÿò èç ìåë-ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèé Êðûìà (ßíèí, 1978), ãäå èì îáû÷íî ñîïóòñòâóþò ðàçíîîáðàçíûå äåêàïîäû (ðèñ. 14). Ïîýòîìó íèæå ïðèâîäÿòñÿ îïèñàíèÿ è èçîáðàæåíèÿ èìåííî êðûìñêèõ íîð ðàêîîáðàçíûõ. Èõ íàõîäêè, òàê æå êàê è íàõîäêè ïàíöèðåé äåêàïîä, ÷àùå âñåãî õàðàêòåðíû äëÿ íà÷àëüíûõ óðîâíåé òðàíñãðåññèâíûõ ñîáûòèé (ðèñ. 15). Ñðåäè ïðåäñòàâëåííûõ â êîëëåêöèè ìàòåðèàëîâ èìåþòñÿ êëåøíè äåêàïîä, çàõîðîíåííûå â íîðàõ, íî, ñóäÿ ïî âñåìó, äëÿ áëèçêèõ òàêñîíîâ êðàáîâ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ áûëè õàðàêòåðíû ðàçëè÷íûå íîðû. Íàïðèìåð, â ëèòåðàòóðå ïðåäñòàâèòåëè Callianassidae, â òîì ÷èñëå ñîâðåìåííûå, îáû÷íî ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê îáèòàòåëè íîð òèïà Ophiomorpha (Seilacher, 1967; Aguire-Urreta, 1982), òîãäà êàê â Êðûìó ýòè ðàêîîáðàçíûå áûëè âñòðå÷åíû âìåñòå ñ Thalassinoides [òèïîâîé âèä Thalassinoides òàêæå àññîöèèðóåòñÿ ñ Callianassa (Âÿëîâ, 1966)]. Åùå ðàç îòìåòèì, ÷òî ïðè èçó÷åíèè èñêîïàåìûõ ñëåäîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçÃëàâà 5

103

Ðèñ. 14. Ñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ðàêîîáðàçíûõ è íàõîäêè èõ íîð â ìåë-ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèÿõ Ãîðíîãî Êðûìà. Ðàñïðåäåëåíèå ôàöèé ïðèâåäåíî ïî äàííûì àâòîðà è ëèòåðàòóðíûì èñòî÷íèêàì (Ïîðòíàÿ, 1986; Àëåêñååâ, 1989 è äð.)

104

Ãëàâà 5

ìîâ íàäî ñ îñò î ðîæíîñòüþ

Ðèñ. 15. Îòíîñèòåëüíûå ãëóáèíû ðàííåìåëîâîãî áàññåéíà Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà è íàõîäêè ðàêîîáðàçíûõ. Êðèâàÿ óðîâíÿ ìîðÿ äëÿ Êðûìà ïðèâåäåíà ïî Baraboshkin, 2003. Ñòðåëêàìè ïîêàçàíû óðîâíè íàõîäîê äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ è èõ íîð, äëèíà è øèðèíà ñòðåëîê ñîîòâåòñòâóþò ÷àñòîòå íàõîäîê

Ãëàâà 5

105

ïîëüçîâàòüñÿ ìåòîäîì àêòóàëèçìà. Òàê, ñîâðåìåííûå íàõîäêè íîð Ophiomorpha ñâÿçàíû ñ ïðèëèâíî-îòëèâíîé çîíîé (Seilacher, 1967), èíîãäà – ñ êîðàëëîâûìè ðèôàìè (Âÿëîâ, 1966), òîãäà êàê èõ èñêîïàåìûå àíàëîãè âñòðå÷åíû â äîñòàòî÷íî øèðîêîì ñïåêòðå ôàöèé è îáñòàíîâîê.  Êðûìó áûëè âñòðå÷åíû 3 ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïà íîð äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, îòíîñÿùèõñÿ ê èõíîðîäàì Thalassinoides, Ophiomorpha è Gyrolithes è õàðàêòåðèçóþùèõ ðàçëè÷íûå èõíîôàöèè. Èç íèõ ïåðâûå äâà èõíîòàêñîíà íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííû è âñòðå÷àþòñÿ íà ðàçíûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíÿõ, òîãäà êàê Gyrolithes äîñòàòî÷íî ðåäêè.  ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ áûëè ñäåëàíû çàìåòíûå óñïåõè â èçó÷åíèè èõíîôîññèëèé è ïîçíàíèè èõ çíà÷åíèÿ äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû, êàê ó íàñ â ñòðàíå (Âÿëîâ, 1966; ßíèí, 1978), òàê è çà ðóáåæîì (Seilacher, 1967; Pemberton et al., 1992; Miller, 2001; Savrda, Nanson, 2003). Ê ñîæàëåíèþ, â íàøåé ñòðàíå ïî÷òè íå èñïîëüçóåòñÿ õîðîøî çàðåêîìåíäîâàâøàÿ ñåáÿ çà ðóáåæîì êîíöåïöèÿ èõíîôàöèé. Èìåííî â ñâåòå èõíîôàöèàëüíûõ ìîäåëåé (Seilacher, 1967; Pemberton et al., 1992) ìû ïîïûòàåìñÿ ðàññìîòðåòü ðàñïðåäåëåíèå íîð äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â ìåëîâûõ îòëîæåíèÿõ Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà (Èëüèí, 2004 à). Èõíîôàöèÿ – ýòî ñîâîêóïíîñòü îñàäêîâ èëè ïîðîä ñ îäèíàêîâûì êîìïëåêñîì ñëåäîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ. Âàæíîé õàðàêòåðèñòèêîé èõíîôàöèé òàêæå ÿâëÿåòñÿ ðàçíîîáðàçèå âñòðå÷åííûõ â íèõ èõíîòàêñîíîâ è ïðåîáëàäàþùàÿ îðèåíòèðîâêà ñëåäîâ (ãîðèçîíòàëüíûå èëè âåðòèêàëüíûå). Ðàçíûå èõíîôàöèè, íàçûâàåìûå ïî õàðàêòåðíûì òàêñîíàì (íàïðèìåð, èõíîôàöèè Nereites, Cruziana), õàðàêòåðèçóþò îáñòàíîâêè îñàäêîíàêîïëåíèÿ, ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ãëóáèíàì, ãèäðîäèíàìèêå, îáèëèþ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Ïðèìåðíîå ðàñ106

Ãëàâà 5

ïðåäåëåíèå èõíîôàöèé ïî áàññåéíó âìåñòå ñ äàííûìè î ðàñïðîñòðàíåíèè íîð äåêàïîä ïðèâåäåíî íà ðèñ. 16. Ïîñêîëüêó äàííûå î ðàçíîîáðàçèè èõíîôîññèëèé äëÿ íèæíåìåëîâûõ îòëîæåíèé Êðûìà îòñóòñòâóþò, îñíîâíûå âûâîäû î ïðèíàäëåæíîñòè àíàëèçèðóåìûõ íîð äåêàïîä ñòðîÿòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü íà îñíîâàíèè ëèòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ è ïðåîáëàäàþùåé îðèåíòèðîâêè íîð (ýòè ñâåäåíèÿ ïðèâîäÿòñÿ ïî ñâîäêå Á.Ò. ßíèíà (1978)). Thalassinoides Ehrenberg, 1944 ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ìîðôîëîãè÷åñêè íàèáîëåå ïðîñòîé âàðèàíò íîð äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Ýòî íîðû è èõ ñèñòåìû ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû è ðàçìåðîâ, íåðåäêî âåòâÿùèåñÿ, ëèøåííûå ñêóëüïòóðû è îáëåêàþùåé ñòåíêè. Ðàçäåëåíèå íà èõíîâèäû, êàê è ó ðîäñòâåííûõ ïàðàòàêñîíîâ, âñëåä çà Î.Ñ. Âÿëîâûì (1966) ìîæíî ïðîèçâåñòè, îñíîâûâàÿñü íà èçìåíåíèè äèàìåòðà íîðîê. Ýòîò èõíîðîä õàðàêòåðåí äëÿ øèðîêîãî ñïåêòðà ôàöèé è âñòðå÷àåòñÿ îò ïðèëèâíî-îòëèâíîé çîíû äî àáèññàëüíûõ ãëóáèí (ðèñ 16). Ñòîëü øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, òàê æå êàê è øèðîêèé ñòðàòèãðàôè÷åñêèé èíòåðâàë íàõîäîê Thalassinoides (êåìáðèé–íûíå), ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî òîëüêî ÷àñòü ýòèõ ñëåäîâ îòíîñèòñÿ ê íîðàì äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Ñêîðåå âñåãî, íàõîäêè Thalassinoides âî ôëèøîèäíûõ îòëîæåíèÿõ, îòìå÷àþùèåñÿ â ðàçíûõ ðàéîíàõ Çåìíîãî øàðà (Uchman, 2001), íåðåäêî â ñëîæíîé àññîöèàöèè ñ Phycoides (Miller, 2001, 2003), íå îòíîñÿòñÿ ê äåñÿòèíîãèì ðàêîîáðàçíûì. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, íàõîäêè ñàìèõ ïàíöèðåé äåêàïîä âî ôëèøå îòñóòñòâóþò, à îäíè èç ñòðàòèãðàôè÷åñêè íàèáîëåå äðåâíèõ íàõîäîê äàííîãî èõíîòàêñîíà âî ôëèøå (òèòîí–áåððèàñ ×åõèè) íå ìîãóò áûòü àññîöèèðîâàíû ñ èçâåñòíûìè äåñÿòèíîãèìè ðàêîîáðàçíûìè. Ê. Ýðåíáåðãîì â îäíîì èç êîíöåâûõ ó÷àñòêîâ íîðêè Thalassinoides áûëà îáíàðóæåíà êëåøíÿ Callianassa (ñåì. Ãëàâà 5

107

Ðèñ. 16. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ìîðñêèõ èõíîôàöèé, ïðèìåðíî îòâå÷àþùàÿ óñðåäíåííîìó èçìåíåíèþ ôàêòîðîâ ñðåäû, è ðàñïðîñòðàíåíèå èõíîðîäîâ Thalassinoides è Ophiomorpha (ëîêàëüíûå ôèçè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, îêàçûâàþùèå âîçäåéñòâèå íà ðåàëüíîå ðàçâèòèå èõíîôàöèé, íå ó÷èòûâàþòñÿ). Öèôðàìè îáîçíà÷åíû èõíîðîäû: 1. Caulostrepsis, 2. Entobia, 3. ñëåäû çàðûâàíèÿ ìîðñêèõ åæåé (ëàòèíñêîå íàçâàíèå ïîêà íå ïðåäëîæåíî), 4. Trypanites, 5, 6. Gastrochaenolites è áëèçêèå òàêñîíû, 7, 10. Diplocraterion, 8. Psilonichnus, 9. Skolithos, 11. Thalassinoides, 12. Arenikolites, 13. Ophiomorpha, 14. Phycoides, 15. Rhizocorallium, 16. Teichichnus, 17. Crossopodia, 18. Asteriacites, 19, 21. Zoophycos, 20. Lorenzinia, 22. Paleodictyon, 23. Taphrhelminthopsis, 24. Helminthoida, 25. Spirorhaphe, 26. Cosmorhaphe (ïî Pemberton et al., 1992, ñ äîïîëíåíèÿìè àâòîðà)

Callianassidae Bate, 1888, òðèáà Thalassinidae Dana, 1952). Âñå ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñåìåéñòâà âåäóò çàðûâàþùèéñÿ 108

Ãëàâà 5

îáðàç æèçíè. Ðàñøèðåííûå òîðàêîïîäû èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ðûòüÿ, ïåðåäíèå êëåøíåíîñíûå ãðóäíûå êîíå÷íîñòè ïîìîãàþò çàõâàòûâàòü äîáû÷ó, êîãäà ðàê, ïîäêàðàóëèâ æåðòâó, íàáðàñûâàåòñÿ íà íåå èç ñâîåé íîðêè. Âñå ýòî ïðèâåëî Ê. Ýðåíáåðãà ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ñòðîèòåëÿìè íîðîê òèïà Thalassinoides ÿâëÿþòñÿ äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå Callianassa. Âñêîðå ïîÿâèëèñü óêàçàíèÿ íà òî, ÷òî ñ Callianassa àññîöèèðóþòñÿ òàêæå íîðû òèïà Ophiomorpha (Seilacher, 1967) è Radomorpha (Âÿëîâ, 1966). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, èç áàòñêèõ îòëîæåíèé Àíãëèè áûëà îïèñàíà íàõîäêà êëåøíè, êàðàïàêñà è òðåõ ïåðåîïîä ðàêîîáðàçíîãî Glyphaea undressieri (von Meyer) â íîðå òèïà Thalassinoides (Sellwood, 1971). Ýòè ðàêîîáðàçíûå îòíîñÿòñÿ ê äðóãîé ãðóïïå (òðèáà Glypheaidea Van Straelen, 1924). Åå ïðåäñòàâèòåëè äîëãîå âðåìÿ áûëè èçâåñòíû òîëüêî â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè (íèæíÿÿ þðà – ìèîöåí), ïîêà â ñåðåäèíå 70-õ ãîäîâ îêîëî Ôèëèïïèíñêèõ îñòðîâîâ íà ãëóáèíå 125–200 ì íå áûëè îáíàðóæåíû ñîâðåìåííûå ãëèôåèäû Neoglyphaea inopinata Forest et Saint Laurent, 1975 (Feldmann, Gaïdzicki, 1997). Ýòî äîñòàòî÷íî ñâîåîáðàçíàÿ ãðóïïà, ñâÿçàííàÿ ïðåèìóùåñòâåííî ñ îòíîñèòåëüíî ìåëêîâîäíûìè ìåñòîîáèòàíèÿìè è (ïî êðàéíåé ìåðå, â êàéíîçîå) õàðàêòåðèçóþùàÿñÿ áèïîëÿðíûì ðàñïðîñòðàíåíèåì (Schweitzer, Feldmann, 2001). Îäíàêî íå èñêëþ÷åíî, ÷òî îñòàòêè Glyphaea áûëè âìûòû â íîðó òèïà Thalassinoides èëè ÷òî ðàê çàíÿë ÷óæóþ íîðó. Êîñâåííûì ïîäòâåðæäåíèåì òàêîé òî÷êè çðåíèÿ ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ñëåäîâ öàðàïèí íà ñòåíêå íîðêè. Ðèñ. 17. Thalassinoides visurgiae Feige. Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ, âàëàíæèí. À, – âèä â ðàçðåçå, Á – îòäåëüíûé îáðàçåö. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà ïðèâåäåíà äëÿ ðèñ. 17, Á. Ôîòî Á.Ò. ßíèíà Ãëàâà 5

109

Íàõîæäåíèå îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â èõ ïðåäïîëàãàåìûõ íîðàõ ÿâëÿåòñÿ áîëüøîé ðåäêîñòüþ. Ýòî ñâÿçàíî ñ íåñêîëüêèìè ïðè÷èíàìè. Êàê óæå óêàçûâàëîñü âûøå, ïîêðîâû ìíîãèõ ðîþùèõ äåêàïîä äîñòàòî÷íî ìÿãêèå è íå ñîõðàíÿþòñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè. Èñêëþ÷åíèå ñî-

ñòàâëÿþò ñèëüíî îáûçâåñòâëåííûå êëåøíè. Âîçìîæíî, êîãäà æèâîòíîå óìèðàëî, îíî äâèãàëîñü â ñòîðîíó ïîâåðõíîñòè, ÷òî ðåçêî óìåíüøàëî è áåç òîãî íåâûñîêèå øàíñû ñîõðàíèòüñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, ïîäîáíîå ïîâåäåíèå ñâîéñòâåííî ìíîãèì ðîþùèì æèâîòíûì (Schafer, 1962). Òàêèì îáðàçîì, äëÿ âîçìîæíîãî ñîõðàíåíèÿ îñòàòêîâ ðàêîîáðàçíîãî â åãî íîðå-óáåæèùå áûëî íåîáõî110

Ãëàâà 5

Ðèñ. 18. Ôðàãìåíò êðóïíîé âåðòèêàëüíîé íîðû äåñÿòèíîãîãî ðàêîîáðàçíîãî èõíîðîäà Thalassinoides (äâå ÷àñòè îäíîé íîðû, ðàçíûå ÷àñòè êîòîðîé ìîæíî îòíåñòè ê ðàçíûì èõíîâèäàì) Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, ð. Àëüìà, ñ. Ïàðòèçàíñêîå (×0,4). Ãðóáîçåðíèñòûå ïåñ÷àíèêè âåðõíåãî àëüáà (çîíà Hysteroce-ras orbignyi (?)). Êîëë. Á.Ò. ßíèíà, ôîòî Á.Ò. ßíèíà

Ãëàâà 5

äèìî áûñòðîå, êàòàñòðîôè÷åñêîå çàõîðîíåíèå.  ñ ò ð å÷ å í í û å Thalassinoides ïî êëàññèôèêàöèè Î.Ñ. Âÿëîâà (1966) â îñíîâíîì îòíîñÿòñÿ ê âèäó T. visurgiae Feige, îáúåäèíÿþùåìó íîðêè ñ äèàìåòðîì 1,5–3,3 ñì (ðèñ. 17, 18). Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî äàííûé âèä ÿâëÿåòñÿ ñèíîíèìîì T. sudolicus (Zareczny, 1878), òàêæå âêëþ÷àþùåãî ìåëêèå ôîðìû, êîòîðûé áûë ïåðåîïèñàí èç áàçàëüíûõ ñëîåâ ñåíîìàíà Ïîëüøè ( M a r c i n o w s k i , Wierzbowski, 1975). Îäíàêî äëÿ T. sudolicus õàðàêòåðíà çàìåòíàÿ øåðøàâîñòü èëè äàæå èñ÷åð÷åííîñòü ñòåíêè è åãî, âåðîÿòíî, ëó÷øå ðàññìàòðèâàòü â ñîñòàâå èõíîðîäà Radomorpha Vialov, 1966. Áîëåå êðóïíûå íîðêè ñ äèàìåòðîì 3,3–5 ñì, ïðèíàäëåæàùèå òèïîâîìó âèäó T. callianassae Ehrenberg, áîëåå ðåäêè. ×àñòü íîð èìååò äèàìåòð ìåíåå 1,5 ñì; äëÿ íèõ ïîêà íå ïðåäëîæå111

íî ëàòèíñêîå íàçâàíèå (Î.Ñ. Âÿëîâó ïîäîáíûå ôîðìû íå áûëè èçâåñòíû). Ýòà êëàññèôèêàöèÿ, êîíå÷íî æå, óñëîâíà. Íåðåäêè íàõîäêè Thalassinoides, êîòîðûå â ðàçíûõ ÷àñòÿõ íîðêè èìåþò ðàçíûé äèàìåòð è, òàêèì îáðàçîì, äîëæíû îäíîâðåìåííî îòíîñèòüñÿ ê íåñêîëüêèì âèäàì (ðèñ. 18). Êðîìå òîãî, â ïîñëåäíèå ãîäû â þðå áûëè îáíàðóæåíû î÷åíü êðóïíûå (äî 22 ñì â äèàìåòðå) íîðû Thalassinoides (Giannetti, Monaco, 2004), êîòîðûå òàêæå íå âïèñûâàþòñÿ â ñóùåñòâóþùóþ ñèñòåìàòèêó. Èíòåðåñíî, ÷òî ýòè íîðû (ïðåèìóùåñòâåííî ãîðèçîíòàëüíî îðèåíòèðîâàííûå) áûëè âñòðå÷åíû â ñïåöèôè÷åñêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, íàçâàííîé àâòîðàìè «Burrow decreasing-upward parasequence (BDUP)» è ñâÿçàííîé ñ ïîñòåïåííî ìåëåþùèìè óñëîâèÿìè, èçìåíÿþùèìèñÿ îò ïðèáðåæíîãî ìîðÿ äî ëàãóí. Èìè áûëè âûäåëåíû 4 òèïà íîð Thalassinoides, ðàçëè÷àþùèåñÿ ðàçìåðàìè è õàðàêòåðîì óòîëùåíèÿ â òî÷êå áèôóðêàöèè (íîðû áûëè Y-îáðàçíûìè).  íèæíåé, áîëåå ãëóáîêîâîäíîé ÷àñòè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âñòðå÷àëèñü âñå òèïû íîð, ñ ïðåîáëàäàíèåì ñàìûõ êðóïíûõ, III è IV òèïîâ, à âûøå, ñ ïîñòåïåííûì óõóäøåíèåì óñëîâèé, êîëè÷åñòâî íîð, èõ ðàçíîîáðàçèå è ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà ïîñòåïåííî ñîêðàùàëèñü âïëîòü äî ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ â ëàãóííûõ ôàöèÿõ (Giannetti, Monaco, 2004).  Êðûìó Thalassinoides âñòðå÷àþòñÿ â îòëîæåíèÿõ îò âàëàíæèíà äî ýîöåíà, ãäå èõ íàõîäêè ïðèóðî÷åíû ê îïðåäåëåííûì ñòðàòèãðàôè÷åñêèì óðîâíÿì. Á.Ò. ßíèí (1978) âûäåëÿåò 9 òàêèõ óðîâíåé. Ñ ó÷åòîì òîãî, ÷òî â ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå ïðîèçîøëà ïåðåîöåíêà îáúåìà âàëàíæèíà è ãîòåðèâà (Áàðàáîøêèí, ßíèí, 1997), íåñêîëüêî èçìåíÿåòñÿ ðàñïðåäåëåíèå íàõîäîê ïî ñòðàòîíàì, íî ñàìè óðîâíè îñòàþòñÿ ïðåæíèìè. 1. Áåððèàñ. Èçâåñòíû íàõîäêè èç âåðõíåáåððèàñ-ñêèõ ìåðãåëåé è ìåëêîäåòðèòîâûõ èçâåñòíÿêîâ (ñ. Ìåæãîðüå; âèäèìî, èõíîôàöèÿ Glossifungites).  íåñêîëüêî èíûõ îáñòà112

Ãëàâà 5

íîâêàõ âñòðå÷àþòñÿ Thalassinoides â íèæíåì áåððèàñå ð. Áåëüáåê (ñ. Ãîëóáèíêà) è â âåðõíåì áåððèàñå ñ. Ïàñå÷íîå. Çäåñü íîðû ðàêîîáðàçíûõ ïðèóðî÷åíû ê ïåñ÷àíèêàì (â îñíîâíîì, ê ïîâåðõíîñòÿì hard ground; ñêîðåå âñåãî, èõ ìîæíî îòíåñòè ê èõíîôàöèè Trypanites). 2. Âåðõíèé âàëàíæèí. Thalassinoides ïðèóðî÷åíû èñêëþ÷èòåëüíî ê ïåñ÷àíèêàì (ñ. Ïàñå÷íîå, ñ. Âåðõîðå÷üå, ðèñ. 17), íàêàïëèâàâøèìñÿ â ìåëêîâîäíûõ óñëîâèÿõ.  îêðåñòíîñòÿõ ñ. Âåðõîðå÷üå (ã. Ðåçàíàÿ) àññîöèèðóþòñÿ ñ îñòàòêàìè ðàêîîáðàçíûõ Hoploparia dentata (Roemer, 1841). Îðèåíòèðîâêà íîð ðàçíîîáðàçíàÿ, èõ äèàìåòð íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ 0,5–3 ñì (ßíèí, 1978). Îíè îòíîñÿòñÿ ê èõíîôàöèè Cruziana èëè æå (íà îñíîâàíèè ÷àñòîé ïðèóðî÷åííîñòè ê ïîâåðõíîñòÿì hard ground) – ê èõíîôàöèè Trypanites. 3. Íèæíèé ãîòåðèâ. Thalassinoides âñòðå÷åíû â ïåñ÷àíèñòûõ èçâåñòíÿêàõ ã. Ðåçàíàÿ (ñ. Âåðõîðå÷üå), îíè â öåëîì ìåíåå ìíîãî÷èñëåííû, ÷åì â âàëàíæèíå.  çîíå Crioceratites loryi íèæíåãî ãîòåðèâà âìåñòå ñ íîðàìè ðàêîîáðàçíûõ âñòðå÷àþòñÿ äîñòàòî÷íî ðåäêèå îñòàòêè Hoploparia dentata (Roemer, 1841) (Áàðàáîøêèí, 1997). 4. Âåðõíèé àëüá, çîíà Hysteroceras orbignyi. Thalassinoides âñòðå÷åíû â ãðóáîçåðíèñòûõ ñèëüíî îæåëåçíåííûõ ïåñ÷àíèêàõ (ð. Àëüìà, ñ. Ïàðòèçàíñêîå). Íîðêè ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû, ÷àñòî ïðÿìûå, íî âñòðå÷àþòñÿ è èçîãíóòûå, âåðòèêàëüíûå è ãîðèçîíòàëüíûå. Îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ âìåñòå ñ íèìè íå íàéäåíî. Èíòåðåñíà íàõîäêà êðóïíîé íîðû äåñÿòèíîãîãî ðàêîîáðàçíîãî, â ðàçíûõ ñâîèõ ÷àñòÿõ èìåþùåé äèàìåòð îò 0,5 äî 3 ñì (ßíèí, 1978; ðèñ. 18). Ðèñ. 19. Ïàëüöåîáðàçíûé ìîðôîòèï Thalassinoides. Þãîçàïàäíûé Êðûì, ð. Àëüìà, ñ. Ïàðòèçàíñêîå, âåðõíèé àëüá, çîíà Í.orbignyi, ãðóáîçåðíèñòûå îæåëåçíåííûå ïåñ÷àíèêè (×1). Êîëë. Á.Ò. ßíèíà, ôîòî Á.Ò. ßíèíà Ãëàâà 5

113

Âçÿòûå ïî îòäåëüíîñòè ðàçíûå ÷àñòè ýòîé íîðû ñîãëàñíî êëàññèôèêàöèè Î.Ñ. Âÿëîâà äîëæíû áûòü îòíåñåíû ê ðàçíûì âèäàì. Õàðàêòåðíû äîñòàòî÷íî ñâîåîáðàçíûå «ïàëüöåîáðàçíûå» íîðêè íåáîëüøîãî äèàìåòðà ñ ìíîãî÷èñëåííûìè âûðîñòàìè (ðèñ. 19). ×òî ýòî – íîâûé, åùå íå îïèñàííûé âèä Thalassinoides èëè ýòà ñèñòåìà ÿâëÿåòñÿ êîíöåâûìè (òóïèêîâûìè) îêîí÷àíèÿìè èëè áîêîâûìè îòâåòâëåíèÿìè îáû÷íûõ Thalassinoides? Âîïðîñ îñòàåòñÿ îòêðûòûì. Ìíîãî÷èñëåííûå âûðîñòû ñáëèæàþò äàííûå ôîðìû ñ

Maiakarichnus. Ñêîðåå âñåãî, äàííûå ñëåäû ìîæíî îòíåñòè ê èõíîôàöèè Cruziana. 5. Âåðõíèé àëüá, çîíà Mortoniceras inflatum [ñîîòâåòñòâóåò òîëüêî ñàìîé âåðõíåé ÷àñòè îäíîèìåííîé çîíû ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ñòàíäàðòà íèæíåãî ìåëà (Baraboshkin et al., 2003)]. Íàõîäêè Thalassionoides ïðèóðî÷åíû ê ãëàóêîíèòîâûì ñèëüíî èçâåñòêîâèñòûì ïåñ÷àíèêàì (ã. Áåëàÿ, ñ. Âåðõîðå÷üå; ã. Ñåëüáóõðà, ñ. Ïðîõëàäíîå; ã. Ëûñàÿ, ñ. Ïàðòèçàíñêîå), ãäå âìåñòå ñ íèìè èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ Hoploparia longimana (Sowerby, 1826). Ôîðìà íîð ðàçíîîáðàçíà, îò ïðÿìûõ äî èçîãíóòûõ (ðèñ. 20), èíîãäà ñëîæíî ïåðåïëåòàþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé.

114

Ãëàâà 5

Ðèñ. 20. Thalassinoides èç ïåñ÷àíèêîâ çîíû Ì. inflatum âåðõíåãî àëüáà Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà (×0,6). À – ôðàãìåíò ðàçâåòâëÿþùåéñÿ íîðû, ñ. Ïàðòèçàíñêîå, ã. Ëûñàÿ; Á – ôðàãìåíò èçîãíóòîé íîðû, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Áåëàÿ;  – ôðàãìåíò ïðÿìîé íîðû, ñ. Ïàðòèçàíñêîå, ã. Ëûñàÿ. Êîëë. Á.Ò. ßíèíà, ôîòî Á.Ò. ßíèíà 6. Íèæíèé êàìïàí, ìåðãåëè, ñêîðåå âñåãî îòíîñÿùèåñÿ ê çîíå Globotruncana stuartiformis (Baraboshkin et al., 2003), ìåæäóðå÷üå ðåê Áîäðàê è Ñàëãèð. Âñòðå÷àþòñÿ ôðàãìåíòû íîð ñ ãëàäêîé è èñ÷åð÷åííîé ïîâåðõíîñòüþ. Ðàçìåð è îðèåíòèðîâêà íîð ðàçíîîáðàçíû. Îäíàêî ðàêîîáðàçíûå çäåñü

íå íàéäåíû. Èç òåõ æå îòëîæåíèé óêàçûâàþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå íàõîäêè Zoophycos (ßíèí, 1978), ÷òî ïîçâîëÿåò ñ áîëüøîé âåðîÿòíîñòüþ îòíîñèòü äàííóþ àññîöèàöèþ èõíîôîññèëèé ê èõíîôàöèè Zoophycos. Ýòà àññîöèàöèÿ íàèáîëåå íåîäíîçíà÷íà è âûçûâàåò ìíîãî ñïîðîâ ó èññëåäîâàòåëåé (Pemberton et al., 1992). Äåëî â òîì, ÷òî ñàìûé õàðàêòåðíûé ýëåìåíò äàííîé èõíîôàöèè – Zoophycos – âñòðå÷àåòñÿ â ñàìûõ ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ, êîòîðûå â öåëîì ìîæíî îãðàíè÷èòü, ñ îäíîé ñòîðîíû, çîíîé äåéñòâèÿ Ãëàâà 5

115

øòîðìîâûõ âîëí (êîòîðàÿ ðàâíà ïîëîâèíå äëèíû âîëíû è îïðåäåëÿåòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü òèïîì áàññåéíà è åãî îòíîøåíèåì ê îòêðûòîìó îêåàíó), à ñ äðóãîé ñòîðîíû, çîíîé âëèÿíèÿ òóðáèäèòíûõ òå÷åíèé (Seilacher, 1967). Ïî ñóùåñòâó, ñëåäû Zoophycos ïðèñóòñòâóþò óæå â èõíîôàöèè Cruziana è ïåðåõîäÿò â èõíîôàöèþ Nereites [ñëåäû òèïà Thalassinoides, âïðî÷åì, òàêæå âñòðå÷àþòñÿ â ýòèõ èõíîôàöèÿõ (ðèñ.16)].  òî æå âðåìÿ, âèäèìî, ðàçíûå ìîðôîòèïû Zoophycos âñòðå÷àþòñÿ íà ðàçíûõ ãëóáèíàõ, ïðè ýòîì ÷àùå âñåãî áoëüøèì ãëóáèíàì ñîîòâåòñòâóþò áîëåå ñëîæíî óñòðîåííûå ìîðôû (Olivero, 2003). Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî â äàëüíåéøåì áîëåå äåòàëüíîå èçó÷åíèå ýòèõ èõíîôîññèëèé ïîçâîëèò ðàçäåëèòü èõíîôàöèþ Zoophycos íà íåñêîëüêî îòäåëüíûõ èõíîôàöèé, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ðàçíûìè ìîðôàìè äàííîãî òàêñîíà è áîëåå òî÷íî ñîîòâåòñòâóþùèõ ðàçíûì îáñòàíîâêàì. 7. Âåðõíèé ìààñòðèõò, òîíêîçåðíèñòûå èçâåñòêîâèñòûå ïåñ÷àíèêè (ïîâñåìåñòíî îò ð. Áåëüáåê äî âîäîðàçäåëà ðåê Áîäðàê – Àëüìà), ðåæå òàêèå íîðû âñòðå÷àþòñÿ â íèæåëåæàùèõ ïåñ÷àíèñòûõ ìåðãåëÿõ (òàêæå âåðõíåìààñòðèõòñêèõ). Íîðû, êàê ïðàâèëî, î÷åíü ìíîãî÷èñëåííûå. Âñòðå÷àþòñÿ ïðÿìûå, èçîãíóòûå, âåòâÿùèåñÿ ìîðôîòèïû, èõ äèàìåòð îò 0,5 äî 5 ñì (ßíèí, 1978). Èçðåäêà èì ñîïóòñòâóþò îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822). 8. Äàòñêèé ÿðóñ, ïåñ÷àíèñòûå è äåòðèòóñîâûå èçâåñòíÿêè (ð. Áîäðàê, ñ. Ñêàëèñòîå; ð. Áåëüáåê, ñ. Òàíêîâîå). Íîðû ïðåèìóùåñòâåííî âåðòèêàëüíûå, äî 4 ñì â äèàìåòðå. Âñòðå÷åíû îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822). 9. Íèæíèé ýîöåí, èïðñêèé ÿðóñ. Íîðû Thalassinoides âñòðå÷åíû â íóììóëèòîâûõ èçâåñòíÿêàõ, ïðÿìûå, 1–3 ñì â äèàìåòðå (ßíèí, 1978).  òåõ æå ñëîÿõ âñòðå÷àþòñÿ îñòàòêè 116

Ãëàâà 5

êðàáîâ Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917), êîòîðûì, ñêîðåå âñåãî, è ïðèíàäëåæàëè ýòè íîðû. Ðèñ. 21. Ïåðâîå èçîáðàæåíèå èñêîïàåìûõ íîð ðàêîîáðàçíûõ Ophiomorpha tuberosa (Eichw., 1865) èç åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè. Îêðåñòíîñòè Ñûçðàíè, ïåñ÷àíèêè ìåëà. À – ëåêòîòèï (îøèáî÷íî îáîçíà÷åí Î.Ñ. Âÿëîâûì êàê ãîëîòèï), èçîáðàæåí â: Eichwald, 1865–1868, òàáë. 4, ôèã. 13. Á – ïàðàòèï, èçîáðàæåí â: Eichwald, 1865–1868, òàáë. 5, ôèã. 1. (×0,8) Ophiomorpha Lundgren, 1891 òàêæå âñòðå÷àþòñÿ â ÞãîÇàïàäíîì Êðûìó íà íåñêîëüêèõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíÿõ, ìåñòàìè îáðàçóÿ çíà÷èòåëüíûå ñêîïëåíèÿ. Äëÿ ýòîãî

ðîäà õàðàêòåðíà ñâîåîáðàçíàÿ îôèîìîðôíàÿ ñêóëüïòóðà â âèäå áóãîðêîâ íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè íîðû. Îðèåíòèðîâêà è ôîðìà íîð ðàçíîîáðàçíàÿ: îíè ìîãóò áûòü âåðòèêàëüíûìè, ãîðèçîíòàëüíûìè, ïðÿìûìè, èçîãíóòûìè, âåòâÿùèìèñÿ. ßäðà íîð ÷àñòî èìåþò ãëàäêóþ ïîâåðõíîñòü, íà îòïå÷àòêàõ íîð íåðåäêî íàáëþäàþòñÿ ÿìêè, îòâå÷àþùèå áóãîðÃëàâà 5

117

êàì âíåøíåé ïîâåðõíîñòè.  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè öåëûå òðóáêè íå î÷åíü ÷àñòû, áîëåå îáû÷íû âíóòðåííèå ÿäðà èëè îòïå÷àòêè âíåøíåé ñòîðîíû (ßíèí, 1978). Î.Ñ. Âÿëîâûì áûëî ïðåäëîæåíî âûäåëÿòü âèäû ó Ophiomorpha, ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî äèàìåòðó òðóáêè, ïðè ýòîì áîëüøèíñòâî ôîðì, âñòðå÷åííûõ â Êðûìó, îòíîñÿòñÿ ê O. tuberosa (Eichw.) (ñ äèàìåòðîì ìåíåå 1,5 ñì), áîëåå êðóïíûå O. nodosa Lundgren áîëåå ðåäêè. Âèäèìî, Cylindrites tuberosus (ðèñ. 21), îïèñàííûé è èçîáðàæåííûé Ý. Ýéõâàëüäîì (Eichwald, 1865–1868) èç îêðåñòíîñòåé Ñûçðàíè, ÿâëÿåòñÿ ïåðâûì óïîìèíàíèåì îñòàòêîâ íîð ðàêîîáðàçíûõ äëÿ èçó÷àåìîãî ðåãèîíà. Ïðàâäà, Ýéõâàëüä îòíîñèë ñâîþ íàõîäêó ê âîäîðîñëÿì, íî ýòî îáû÷íîå ïðåäñòàâëåíèå îá èõíîôîññèëèÿõ â XIX â. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ (ìåë–íûíå) è ôàöèàëüíàÿ (ïðåèìóùåñòâåííî èõíîôàöèè Scolithos è Cruziana, ðåæå Trypanites) ïðèóðî÷åííîñòü îôèîìîðô âìåñòå ñ äàííûìè îá èõ ñîâìåñòíîé âñòðå÷àåìîñòè ñ ñîâðåìåííûìè (Seilacher, 1967; AguirreUrreta, 1982) è èñêîïàåìûìè (KÍiñ, „„ech, 1974) Callianassidae ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â îòëè÷èå îò Thalassinoides, îáðàçîâàíèå êîòîðûõ ñâÿçàíî, âåðîÿòíî, ñ æèçíåäåÿòåëüíîñòüþ äîñòàòî÷íî ðàçíîîáðàçíûõ îðãàíèçìîâ, âñåõ îôèîìîðô ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñëåïêè íîð äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Ñîâðåìåííûå Ophiomorpha âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî â ïðèëèâíî-îòëèâíîé çîíå (Seilacher, 1967), èñêîïàåìûå ðàñïðîñòðàíåíû è â áîëåå ãëóáîêèõ ó÷àñòêàõ. ×àñòî ñêîïëåíèÿ îôèîìîðô ïðèóðî÷åíû ê øòîðìîâûì ôàöèÿì, ãäå îíè âñòðå÷àþòñÿ âìåñòå ñî Scolithos (Savrda, Nanson, 2003). Èíîãäà îôèîìîðôû ïîïàäàþòñÿ è â íåìîðñêèõ èõíîôàöèÿõ. Òàê, èõíîôàöèÿ Psilonichnus, îáðàçóþùàÿñÿ íà ïîáåðåæüå ìîðÿ, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñìåñü óñëîâèé îò ìîðñêèõ äî ïðåñíîâîäíûõ.  íèõ âñòðå÷àþòñÿ íîðêè êðàáîâ-ïðèâè-

118

Ãëàâà 5

äåíèé, êîòîðûå ïèòàþòñÿ êàê ãðóíòîì, òàê è ïàäàëüþ (Pemberton et al., 1992).  Þãî-Çàïàäíîì Êðûìó Ophiomorpha âñòðå÷àþòñÿ îò áåððèàñà äî àëüáà ñ ÷åòêîé ïðèóðî÷åííîñòüþ ê îïðåäåëåííûì ñòðàòèãðàôè÷åñêèì óðîâíÿì. Ðèñ. 22. Âàëàíæèíñêèå Ophiomorpha â ðûõëûõ êîñîñëîèñòûõ ïåñ÷àíèêàõ. Öåíòðàëüíûé, ð. Áåøòåðåê, êàðüåð â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Ìàçàíêà (ôîòî Á.Ò. ßíèíà) 1. Íèæíèé áåððèàñ (ãëèíèñòûå ïåñ÷àíèêè), ð. Áåëüáåê, ñ. Ãîëóáèíêà (ßíèí, 1978). Îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ íå âñòðå÷åíî. 2. Âàëàíæèí, êîñîñëîèñòûå ïåñêè è ïåñ÷àíèêè (ð. Áåøòåðåê, ñ. Ìàçàíêà). Äàííàÿ ïà÷êà ïåñêîâ ìîùíîñòüþ 35–40 ì ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê «ñëîè ñ Ophiomorpha» (Ëûñåí-

êî, ßíèí, 1979). Îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ èç ýòîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ íå èçâåñòíû (Áàðàáîøêèí, ßíèí, 1997). Òðóáêè âåðòèêàëüíî èëè íàêëîííî îðèåíòèðîâàííûå, îáû÷Ãëàâà 5

119

íî ñëàáî èçîãíóòûå (ðèñ. 22). Äèàìåòð îáû÷íî ìåíåå 1,5 ñì, ÷òî ïîçâîëÿåò îòíîñèòü èõ ê âèäó Ophiomorpha tuberosa (Eichw.). Êîñîñëîèñòûå ïåñêè è ïðåèìóùåñòâåííî âåðòèêàëüíîå ïîëîæåíèå íîðîê ïîçâîëÿþò ñ áîëüøîé äîëåé óâåðåííîñòè îòíåñòè äàííûå íàõîäêè ê èõíîôàöèè Scolithos. Ðèñ. 23. Îôèîìîðôû èç îòëîæåíèé âåðõíåãî àëüáà (çîíà Í. orbignyi). Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, ð. Àëüìà, ñ. Ïàðòèçàíñêîå (ôîòî Ë.Ñ. Áåëîêðûñà) 3. Âåðõíèé àëüá, çîíà Hysteroceras orbygnyi (ð. Àëüìà, ñ. Ïàðòèçàíñêîå), ãðóáîçåðíèñòûå êîñîñëîèñòûå ïåñêè è ïåñ÷àíèêè (ðèñ. 23). Âñòðå÷àþòñÿ ýêçåìïëÿðû ðàçëè÷íî îðèåíòèðîâàííûå, îáû÷íî ñëåãêà èçîãíóòûå. Äèàìåòð òðóáêè äîñòèãàåò 3 ñì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíûì ïðèçíàêîì âèäà

O. nodosa Lundgren. Ñóäÿ ïî íàëè÷èþ ðàçëè÷íî îðèåíòèðîâàííûõ õîäîâ, íàèáîëåå âåðîÿòíî îòíåñåíèå àññîöèàöèè ê èõíîôàöèè Cruziana. Gyrolithes de Saporta, 1878 ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñïèðàëüíî-âèíòîâûå íîðû ñ íåñîïðèêàñàþùèìèñÿ îáîðîòàìè, èìåþùèìè ïî âñåé äëèíå îäèíàêîâûé äèàìåòð (ßíèí, 1978). Âñòðå÷àþòñÿ äâà ìîðôîòèïà Gyrolithes – óçêîâèíòîâûå è 120

Ãëàâà 5

øèðîêîâèíòîâûå. Ïåðâûé èç íèõ áûë îïèñàí Î.Ñ. Âÿëîâûì (1966) èç áåððèàññêèõ (ñêîðåå âñåãî, íèæíåáåððèàññêèõ) ìåðãåëåé îêðåñòíîñòåé ñ. Ìåæãîðüå (ð. Áàêñàí). Øèðîêîâèíòîâàÿ ðàçíîâèäíîñòü (îñü âèíòà íå ñòðîãî ïåðïåíäèêóëÿðíà ê ïëîñêîñòè íàïëàñòîâàíèÿ (ßíèí, 1978)) âñòðå÷àåòñÿ â îòëîæåíèÿõ ìàíãóøñêîé ñâèòû âåðõíåãî àëüáà (çîíû Orbignyi è Varicosum) îêðåñòíîñòåé ñ. Ïðîõëàäíîå, îòâå÷àþùåé íà÷àëüíîé ñòàäèè èíãðåññèè ìîðñêîãî áàññåéíà. Êðîìå ëèòîëîãè÷åñêèõ è ñòðóêòóðíûõ ïðèçíàêîâ, áëèçîñòü áåðåãà â äàííîì ñëó÷àå ôèêñèðóåòñÿ ïî íàõîäêàì íåðàñïàâøèõñÿ òåòðàä ñïîð (Ñòàôååâ è äð., 1997).  òåõ æå îòëîæåíèÿõ âñòðå÷àþòñÿ îñòàòêè êðàáîâ Necrocarcinus tauricus Ilyin et Alekseev, 1998 è N. labeschii (Deslongchamps, 1835) (ïîñëåäíÿÿ ôîðìà áûëà ðàíåå îïèñàíà Å.Ñ. Ëåâèöêèì (1974) êàê N. bodrakensis). Ñêîðåå âñåãî, íîðû òèïà Gyrolithes ïðèíàäëåæàëè ýòèì êðàáàì. Ïî ñòðàòèãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ èñêîïàåìûõ íîð ðàêîâ è èõ ïðèóðî÷åííîñòè ê îïðåäåëåííûì èõíîôàöèÿì ïðîñëåæèâàåòñÿ ðÿä çàêîíîìåðíîñòåé. Êàê õîðîøî âèäíî íà ðèñ. 16, íàõîäêè íîð äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â îñíîâíîì õàðàêòåðèçóþò íà÷àëüíûå óðîâíè êðóïíûõ òðàíñãðåññèé, â äðóãîå âðåìÿ îíè çíà÷èòåëüíî áîëåå ðåäêè èëè îòñóòñòâóþò. Ýòî íàáëþäàåòñÿ è äëÿ ìíîãèõ äðóãèõ ðàéîíîâ. Ê ïðèìåðó, ìàññîâûå Thalassinoides ìàðêèðóþò â îêðåñòíîñòÿõ Êðàêîâà áàçàëüíûå ñëîè ñåíîìàíñêîé òðàíñãðåññèè (Marcinowski, Wierzbowski, 1975).  Êðûìó, íåñìîòðÿ íà íåäîñòàòîê äàííûõ î ðàñïðîñòðàíåíèè äðóãèõ èõíîòàêñîíîâ, ïî êîìïëåêñó õàðàêòåðíûõ ïðèçíàêîâ íàõîäêè íîð äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ìîæíî ñ äîñòàòî÷íî áîëüøîé óâåðåííîñòüþ îòíåñòè ê òåì èëè èíûì èõíîôàöèÿì. Íà òâåðäîì êàðáîíàòíîì äíå, ÷àñòî ñ îáðàçîâàíèåì hard ground, îáû÷íî ïðèñóòñòâóþò ïðåäñòàâèòåëè èõíîôàöèè Trypanites, äëÿ êîòîðîé (òàê æå êàê è äëÿ äðóãîé Ãëàâà 5

121

ìåëêîâîäíîé, íî ðàçâèòîé íà ìÿãêèõ ãðóíòàõ èõíîôàöèè Scolithos) õàðàêòåðíî ïðåîáëàäàíèå âåðòèêàëüíûõ õîäîâ. Èõíîôàöèÿ Cruziana, õîòÿ ïî áàòèìåòðè÷åñêèì ïàðàìåòðàì ïåðåêðûâàåòñÿ ñî Scolithos è èìååò ñ ïîñëåäíåé ìíîãî îáùèõ òàêñîíîâ, îòëè÷àåòñÿ ïîñòåïåííûì óâåëè÷åíèåì ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâà è îòñóòñòâèåì ïðåîáëàäàþùåé îðèåíòèðîâêè õîäîâ. Îáû÷íî â èõíîôàöèè Cruziana ïðèñóòñòâóþò âåðòèêàëüíûå, ãîðèçîíòàëüíûå, íàêëîííûå ìîðôû è èõ ñëîæíûå ñèñòåìû (Pemberton et al., 1992). Íàìíîãî ðåæå â Êðûìó íîðû äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ (Thalassinoides) âñòðå÷àþòñÿ â èõíîôàöèÿõ Glossifungites è Zoophycos. Îáå ýòè èõíîôàöèè ñâÿçàíû ñ ìÿãêèìè, ãëèíèñòûìè ãðóíòàìè, îòëè÷àÿñü äðóã îò äðóãà ãëóáèíàìè îáðàçîâàíèÿ (Zoophycos áîëåå ãëóáîêîâîäíàÿ èõíîôàöèÿ) è ïðåèìóùåñòâåííîé îðèåíòèðîâêîé èõíîôîññèëèé (â èõíîôàöèè Glossifungites ïðåîáëàäàþò âåðòèêàëüíî îðèåíòèðîâàííûå ìîðôîòèïû, â èõíîôàöèè Zoophycos áîëåå ÷àñòû ãîðèçîíòàëüíûå).  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ìîðôîëîãè÷åñêîå è òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå â ýòèõ èõíîôàöèÿõ îòíîñèòåëüíî íåâåëèêî. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, ýòîò ïðèçíàê íå ìîæåò ñëóæèòü äëÿ èõ ðàçãðàíè÷åíèÿ (Pemberton et al., 1992).

122

Ãëàâà 5

Ãëàâà 6. Íåêîòîðûå âîïðîñû èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè è ýâîëþöèè ìåë-ïàëåîãåíîâûõ äåêàïîä Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî íàõîäêè èñêîïàåìûõ äåêàïîä èçâåñòíû èç âñåõ ðåãèîíîâ ìèðà, èç-çà íåäîñòàòêà äåòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ïîêà íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì ïðîèçâåñòè áèîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå ìîðñêèõ áàññåéíîâ ìåëà è ïàëåîãåíà ïî ðàêîîáðàçíûì. Îäíàêî íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ äåêàïîä, âîçìîæíûå ïóòè èõ ìèãðàöèè è èçìåíåíèÿ àðåàëîâ âî âðåìåíè ìîæíî ïðîñëåäèòü. Áîëüøèíñòâî íàõîäîê ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåêàïîä ïðèóðî÷åíî ê ìåëêîâîäíûì îñàäêàì òðîïè÷åñêèõ è ñóáòðîïè÷åñêèõ ìîðñêèõ áàññåéíîâ. Èìåííî ýòè ðàéîíû, â êîòîðûõ íàáëþäàåòñÿ íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå ñîâðåìåííûõ äåêàïîä, ïî âñåé âèäèìîñòè, ÿâëÿëèñü öåíòðàìè âîçíèêíîâåíèÿ íîâûõ òàêñîíîâ è íîâûõ àäàïòàöèé. Êîíå÷íî, îïðåäåëåííûé îòïå÷àòîê íà íàøè çíàíèÿ î ðàñïðåäåëåíèè äåêàïîä íàêëàäûâàåò ñòåïåíü èçó÷åííîñòè ôàóí òåõ èëè èíûõ ðàéîíîâ, íî, ñóäÿ ïî âñåìó, ïðàêòè÷åñêè âñå íîâûå ðîäû ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåêàïîä âîçíèêàëè â ïðåäåëàõ Òåòèñ. Ïðè ýòîì íàáëþäàåòñÿ èçìåíåíèå õàðàêòåðà ìèãðàöèè è ñìåùåíèå öåíòðîâ âèäîîáðàçîâàíèÿ âî âðåìåíè, ÷òî, ñêîðåå âñåãî, âî ìíîãîì èìååò îòíîøåíèå ê èçìåíåíèÿì îêåàíè÷åñêîé öèðêóëÿöèè, ñâÿçàííûì ñ ðàñïàäîì Ïàíãåè.  íàñòîÿùåé ðàáîòå îñíîâíîå âíèìàíèå óäåëåíî â ïåðâóþ î÷åðåäü «ïîëçàþùèì» äåêàïîäàì, ïðåäñòàâèòåëÿì ïîäîòðÿäà Reptantia Baas, 1880, à ñðåäè íèõ – íàèáîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòîé ãðóïïå – êðàáàì (Brachyura). Ïîýòîìó â äàííîé ãëàâå â ïåðâóþ î÷åðåäü áóäóò çàòðîíóòû âîïðîñû ýâîëþöèè è áèîãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè êðàáîâ. Ãëàâà 6

123

Ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ, èçâåñòíûé êàê áðàõèóðèçàöèÿ èëè êàðöèíèçàöèÿ, êîòîðûé ïðèâåë ê ïîÿâëåíèþ íàñòîÿùèõ êðàáîâ Brachyura, íà÷àëñÿ â þðñêèé ïåðèîä (Soto, 1978). Ìîíîôèëèÿ ýòîé ãðóïïû îñòàåòñÿ ïîêà ïîä âîïðîñîì, è íåêîòîðûå ïðèìèòèâíûå ñåìåéñòâà, òàêèå êàê Cyclodorippidae Ortmann, 1892; Cymonomidae Bouvier, 1897; Dromiidae de Haan, 1833; Dynomenidae Ortmann, 1892; Homolodromiidae Alcook, 1900; Homolidae de Haan, 1839; Latreilliidae Stimpson, 1858; Phyllotymolinidae Tavares, 1998; Poupiniidae Guinot, 1991 è Raninidae de Haan, 1841, íà÷èíàÿ ñ ïåðâîé ïîëîâèíû XIX â. ðàçíûìè èññëåäîâàòåëÿìè îòíîñÿòñÿ òî ê Brachyura, òî ê Anomura (Tavares, 2003). Ïî-âèäèìîìó, Áåóðëåí (Beurlen, 1928) áûë ïåðâûì, êòî ïðåäïîëîæèë, ÷òî ýâîëþöèÿ Brachyura â ïåðâóþ î÷åðåäü áûëà ñâÿçàíà ñ ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè. Îí ñ÷èòàë, ÷òî èçìåíåíèå óñëîâèé âî âðåìÿ òðàíñãðåññèé óâåëè÷èâàëî ðàçíîîáðàçèå ãðóïï, òîãäà êàê ðåãðåññèè ñîçäàâàëè óñëîâèÿ ñòðåññà, êîòîðûå óñêîðÿëè èñ÷åçíîâåíèå îäíèõ òàêñîíîâ è âûíóæäàëè äðóãèõ èñêàòü óáåæèùå èëè íà çåìëå, èëè â ïðåñíûõ âîäàõ, èëè íà áîëüøîé ãëóáèíå. Îòíîñèòåëüíî èíâàçèè áðàõèóð â ãëóáîêèå âîäû Áåóðëåí ïðåäïîëàãàë, ÷òî ýòîò ïðîöåññ èìåë ìåñòî ïî êðàéíåé ìåðå òðèæäû, íà÷èíàÿ ñ þðû, è ÷åòâåðòîå ñîáûòèå, âåðîÿòíî ïðîèñõîäèò â íàñòîÿùåå âðåìÿ, êàê íà ýòî óêàçûâàåò äèàïàçîí ãëóáèí ñóùåñòâîâàíèÿ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâ Majidae è Leucosiidae.  òî æå âðåìÿ âîçìîæíî è èíîå îáúÿñíåíèå èíâàçèè áðàõèóð â ãëóáîêèå âîäû è âîîáùå ðàñøèðåíèÿ äèàïàçîíà èõ îáèòàíèÿ. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî èçíà÷àëüíî ïðîíèêíîâåíèå áðàõèóð â ãëóáîêîâîäíûå îáñòàíîâêè ïðîèñõîäèëî â ýïîõè øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ãðóïïû. Ïðè ýòîì èìåë ìåñòî ñêîðåå íå ïîèñê óáåæèùà, à ðàñøèðåíèå ñðåäû îáèòàíèÿ.  òî âðåìÿ êàê ýòè êðàáû ïîëíîñòüþ ïðèñïîñîáèëèñü ê ãëóáîêîâîäíîé æèçíè, èõ ìåëêîâîäíûå ðîä124

Ãëàâà 6

ñòâåííèêè èñ÷åçëè. Âîçìîæíî, äëÿ ðàçíûõ ãðóïï äåêàïîä ïðèìåíèìû îáà ñöåíàðèÿ. Íî èõ ïðîâåðêà âåñüìà çàòðóäíèòåëüíà èç-çà ñðàâíèòåëüíî íåçíà÷èòåëüíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ãëóáîêîâîäíûõ ôàöèé è ðåäêîñòè â íèõ èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ äåêàïîä.

Ðèñ. 24. Ñìåíà ïðèóðî÷åííîñòè Homolodromoidea ê ðàçëè÷íûì ôàöèàëüíûì îáñòàíîâêàì è ãëóáèíàì âî âðåìåíè (ïî Mhller et al., 2000, ñ äîïîëíåíèÿìè) Õîðîøèì ïðèìåðîì ïîñòåïåííîé ñìåíû îáñòàíîâîê ìåñòîîáèòàíèÿ âî âðåìåíè ÿâëÿåòñÿ ýâîëþöèÿ íåêîòîðûõ Ãëàâà 6

125

ðàííèõ ãðóïï äåêàïîä, íàïðèìåð ïðèìèòèâíûõ êðàáîâ Homolodromoidea (ðèñ. 24) èëè ãðóïïû, êîòîðàÿ íåðåäêî ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê èõ ïðåäîê, – Glypheoidea (Mhller et al., 2000). Ýâîëþöèÿ Homolodromoidea (ñåì. Prosopidae) èëè ñîáñòâåííî áðàõèóðíàÿ ýâîëþöèÿ íà÷àëàñü â êîíöå ðàííåé – íà÷àëå ñðåäíåé þðû â ìåëêîâîäíûõ îáñòàíîâêàõ ñ ìÿãêèìè ãðóíòàìè.  ñðåäíåé þðå ýòè äåêàïîäû áûëè âñå åùå äîâîëüíî ðåäêè, à èõ ðàñïðîñòðàíåíèå îãðàíè÷èâàëîñü øåëüôàìè Åâðîïû.  íà÷àëå ïîçäíåé þðû, ïîñëå îáøèðíîé êåëëîâåéñêîé è îêñôîðäñêîé òðàíñãðåññèè, ïîÿâèëèñü ìåëêîâîäíûå êàðáîíàòíûå ïëàòôîðìû âäîëü ñåâåðíîé îêðàèíû Òåòèñ (è, â ìåíüøåé ñòåïåíè, íà øåëüôàõ Ñåâåðíîé Àôðèêè) ñ ãóáêîâûìè, êîðàëëîâûìè è ñìåøàííûìè áèîãåðìàìè (Leinfelder, 1993). Ïðè ýòîì ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîå ðàñïðåäåëåíèå ðèôîâ â ðàçíûõ ðåãèîíàõ íåñêîëüêî îòëè÷àåòñÿ. Òàê, â Àíãëèè è Äîíåöêîì áàññåéíå ðèôû èçâåñòíû òîëüêî èç âåðõíåãî îêñôîðäà, â Øâàáèè (Þ. Ãåðìàíèÿ) îíè ðàñïðîñòðàíåíû îò íèçîâ âåðõíåãî îêñôîðäà äî íèæíåãî òèòîíà ñ ìàêñèìóìîì â âåðõíåì êèìåðèäæå.  Êðûìó ðèôîâûå ïîñòðîéêè ïîÿâëÿþòñÿ â êîíöå êåëëîâåÿ, äîñòèãàþò ñâîåãî ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ â îêñôîðäå, ïîñëå ÷åãî âíîâü ïîÿâëÿþòñÿ â êîíöå òèòîíà – íà÷àëå áåððèàñà. Ðàííÿÿ ýâîëþöèÿ ïðîçîïèä ñâÿçàíà ñ øèðîêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì ðèôîâûõ ôàöèé, ñîçäàâøèõ íîâûå áëàãîïðèÿòíûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè.  îêñôîðäå ýòè êðàáû áûñòðî ðàñïðîñòðàíèëèñü ïî âñåé Åâðîïå è ïðîöâåòàëè â ãóáêîâûõ ìåãàôàöèÿõ íà òåððèòîðèè îò Ïîðòóãàëèè äî Ïîëüøè.  êèìåðèäæå àðåàë ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïðîçîïèä íåñêîëüêî ñîêðàòèëñÿ, ÷òî, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñ óìåíüøåíèåì ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðèôîâûõ ôàöèé (Mhller et al., 2000). Òèòîíñêàÿ ðåãðåññèÿ âíîâü â ðÿäå ðàéîíîâ ïðèâåëà ê âîçíèê126

Ãëàâà 6

íîâåíèþ ðèôîâûõ ôàöèé.  íà÷àëå ìåëà ðèôîâûå ôàöèè ñòàëè çíà÷èòåëüíî ìåíåå ðàñïðîñòðàíåíû è ýòî ÿâèëîñü ïðè÷èíîé ðåäêîñòè ìåëîâûõ Prosopidae.  äàëüíåéøåì ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà âñòðå÷àëèñü ïðåèìóùåñòâåííî â ðèôîâûõ ôàöèÿõ èëè âáëèçè îò íèõ. Ïîñëåäíèå ïðåäñòàâèòåëè ïðîçîïèä (Plagiophthalmus), èçâåñòíûå èç äàòñêîãî ÿðóñà (íà÷àëî ïàëåîãåíà), îáèòàëè âáëèçè îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûõ ïîñòðîåê, ñëîæåííûõ àãåðìàòèïíûìè êîðàëëàìè. Ïðîöåññ ñìåùåíèÿ â ãëóáîêèå çîíû ìîðÿ óñêîðÿëñÿ â êîíöå ìåëà–ïàëåîãåíà.  ýòî æå âðåìÿ íàáëþäàåòñÿ ïåðåõîä íà áîëüøèå ãëóáèíû ìîðñêèõ åæåé – ïóðòàëåçèèä (Ñîëîâüåâ, 2004). Èçìåíåíèå ãëóáèí îáèòàíèÿ, ñîïóòñòâóþùèõ ôàöèé è áèîãåîãðàôè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè âî âðåìåíè òàêæå õîðîøî èëëþñòðèðóåòñÿ íà ïðèìåðå ñåìåéñòâà Glypheidae. Äëÿ ýòîé ãðóïïû ïðåäïîëàãàåòñÿ áèïîëÿðíîå èëè àìôèòðîïè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå (Schweitzer, Feldmann, 2001), íî ýòî, âèäèìî, íå ñîâñåì òî÷íî. Ñêîðåå âñåãî, ýòî ñåìåéñòâî òðîïè÷åñêîãî (ñåâåðíûå îêðàèíû Òåòèñ) ïðîèñõîæäåíèÿ, î÷åíü áûñòðî ðàññåëèâøååñÿ â óìåðåííûõ øèðîòàõ, ÷òî ìîæíî ïîêàçàòü íà ïðèìåðå ðîäà Glyphaea. Ñàìûå ðàííèå åãî ïðåäñòàâèòåëè èçâåñòíû èç íèæíåé þðû Èòàëèè (Garassino, 1996); â ñðåäíåé þðå îíè óæå ïîÿâëÿþòñÿ â Àíãëèè (Sellwood, 1971) è Àðêòè÷åñêîé Êàíàäå (Schweitzer, Feldmann, 2001).  ïîçäíåé þðå ýòè äåêàïîäû øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü ïî øåëüôàì Çàïàäíîé Åâðîïû, íåðåäêî âñòðå÷àÿñü ñîâìåñòíî ñ Prosopidae íà îêðàèííûõ ó÷àñòêàõ ðèôîâûõ ïîñòðîåê (Mhller et al., 2000; Garassino, Krobicki, 2002; Feldmann, Gaïdzicki, 1997).  íà÷àëå ìåëà ïåðâûå Glyphaea ïðîíèêëè â Þæíîå ïîëóøàðèå: G. alexandri Taylor, G. georgiensis Taylor èçâåñòíû èç íèæíåãî ìåëà î-âîâ Àëåêñàíäðà, Àíòàðêòèêà; G. areborinsularis Etheridge, G. Ãëàâà 6

127

oculata Woods âñòðå÷àþòñÿ â àïòå–àëüáå Êâèíñëåíäà, Àâñòðàëèÿ.  äàëüíåéøåì â Åâðîïå Glyphaea âûìèðàþò, è äëÿ ïàëåîãåíà èçâåñòíû íàõîäêè òîëüêî èç Àíòàðêòèäû, Íîâîé Çåëàíäèè è ÑØÀ (Feldmann, Gaïdzicki, 1997; Schweitzer, Feldmann, 2001). Ïàðàëëåëüíî ñ èçìåíåíèåì áèîãåîãðàôè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè Glypheidae ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàëèñü ãëóáèíû èõ îáèòàíèÿ. Åñëè þðñêèå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà îáèòàëè íà ìåëêîâîäüå, òî ïàëåîãåíîâûå G. reticulata Feldmann et Gaïdzicki, 1997 ïåðåìåñòèëèñü óæå íà íåñêîëüêî áîëüøèå ãëóáèíû, à åäèíñòâåííûé ñîâðåìåííûé ïðåäñòàâèòåëü ñåìåéñòâà Neoglyphaea inopinata Forest et Saint Laurent, 1975 èçâåñòåí òîëüêî èç Çàïàäíîé Ïàöèôèêè ñ ãëóáèí îêîëî 200 ì (Feldmann, Gaïdzicki, 1997). Ïåðåõîä ýòèõ ãðóïï áåíòîñíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ ê îáèòàíèþ íà

Ðèñ. 25. Íàõîäêè îñòàòêîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â âàëàíæèíå è îñíîâíûå îêåàíè÷åñêèå òå÷åíèÿ. Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêàÿ îñíîâà – ïî Schootbrudge et al., 2000 (ñ èçìåíåíèÿìè); òå÷åíèÿ – ïî Cottereau, Lautenschlager, 1994. • – íàõîäêè äåêàïîä è èõ íîð

128

Ãëàâà 6

áîëüøåé ãëóáèíå ìîæåò áûòü ñâÿçàí ñ ðåçêèì ðàñøèðåíèåì è óãëóáëåíèåì îêåàíîâ, ïðîèñõîäèâøèì â ýòî âðåìÿ. Îäíîâðåìåííî ãëóáîêèå âîäû îêåàíà íàñûùàëèñü êèñëîðîäîì, ÷òî îòêðûâàëî âîçìîæíîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ òàì êðóïíîãî áåíòîñà.

Ðèñ. 26. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå íåêîòîðûõ ìåëîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ è âåðîÿòíûå ïóòè èõ ìèãðàöèè. Ðàñïîëîæåíèå ìàòåðèêîâ ïîêàçàíî äëÿ ïîçäíåãî ñåíîìàíà (ïî Schweitzer et al., 1999). Ñòðåëêàìè ïîêàçàíû ïóòè ìèãðàöèè äåêàïîä. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1–4 – íàõîäêè Xanthosia (1 – â àïòå, 2 – â àëüáå–ñåíîìàíå; 3 – â òóðîíå–ìààñòðèõòå; 4 – â ïàëåîãåíå); 5–8 – íàõîäêè Homolopsis (5 – â ãîòåðèâå; 6 – â àïòå–àëüáå; 7 – â ñåíîìàíå–ñàíòîíå; 8 – â êàìïàíå–äàíèè) Áîëüøèíñòâî èçó÷åííûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ îòíîñèòñÿ ê áåíòîñíûì ôîðìàì è äëÿ íèõ îñíîâíàÿ ôàçà ðàññåëåíèÿ ïðèõîäèëàñü íà ëè÷èíî÷íûé ïåðèîä æèçíè. ÏîÃëàâà 6

129

Ðèñ. 27. Îñíîâíûå ìåñòîíàõîæäåíèÿ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â Þæíîì ïîëóøàðèè è ïðåäïîëîæèòåëüíûå ïóòè èõ ðàññåëåíèÿ (ïî Feldmann et al., 1997). Öèôðàìè îáîçíà÷åíû àíàëîãè ñîâðåìåííûõ Áðàçèëüñêîãî (1) è Öèðêóìàíòàðêòè÷åñêîãî (2) òå÷åíèé

ýòîìó ïðè àíàëèçå çàêîíîìåðíîñòåé ðàñïðîñòðàíåíèÿ äåêàïîä, êàê ïðàâèëî, âûÿâëÿåòñÿ áîëüøîå ñõîäñòâî ïóòåé èõ ðàññåëåíèÿ ñ îñíîâíûìè ïîâåðõíîñòíûìè îêåàíè÷åñêèìè òå÷åíèÿìè. Îñîáåííî õîðîøî ýòî âèäíî íà ïðèìåðå ïðîíèêíîâåíèÿ ðàêîîáðàçíûõ ÷åðåç Àòëàíòèêó èç Åâðîïû â Àìåðèêó â ìåëó (ðèñ. 25, 26) è èõ ìèãðàöèé â þæíîì ïîëóøàðèè âîêðóã Àíòàðêòèäû â ïàëåîãåíå (ðèñ. 27). Òàê, ïóòè ðàññåëåíèÿ äåêàïîä â Þæíîì ïîëóøàðèè âáëèçè ìåë-ïà130

Ãëàâà 6

ëåîãåíîâîé ãðàíèöû ñîâïàäàþò ñ êîíòóðàìè ñîâðåìåííûõ Öèðêóìàíòàðêòè÷åñêîãî è Áðàçèëüñêîãî (Öèðãîôôåð, 1975) òå÷åíèé (ðèñ. 27). Ðèñ. 28. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è âåðîÿòíûå ïóòè ìèãðàöèè Notopocorystes (Eucorystes). Ðàñïîëîæåíèå ìàòåðèêîâ ïîêàçàíî äëÿ ïîçäíåãî ñåíîìàíà (ïî Schweitzer et al., 1999). Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1 – íàõîäêè â àëüáå; 2 – íàõîäêè â ñåíîìàíå–êàìïàíå; 3 – âåðîÿòíûå ïóòè ìèãðàöèè  öåëîì äëÿ ðàííåãî è áîëüøåé ÷àñòè ïîçäíåãî ìåëà õàðàêòåðíà ñëåäóþùàÿ êàðòèíà: ïåðâûå ïðåäñòàâèòåëè íîâûõ ðîäîâ ïîÿâëÿþòñÿ â Åâðîïå è ëèøü ïî ïðîøåñòâèè íåêîòîðîãî âðåìåíè ïðîíèêàþò íà çàïàä â Ñåâåðíóþ è Þæíóþ Àìåðèêè è íà þãî-âîñòîê – â Àâñòðàëèþ è Íîâóþ Çåëàíäèþ (Feldmann et al., 1997; Schweitzer et al., 1999). Íî êàðòèíà ïðè ýòîì íåîäíîðîäíàÿ, è íàïðàâëåíèå ïåðâîé «ìèãðàöèîííîé âîëíû» ó ðàçíûõ ãðóïï äåêàïîä ðàçëè÷íî (ðèñ. 26, 28). Âîçìîæíî, ýòî ñâÿçàíî ñ íåêèìè îñîáåííîñòÿìè èõ æèçíåííûõ öèêëîâ èëè ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ íåäîñòàòî÷íîé èçó÷åííîñòüþ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Îäíàêî â Ãëàâà 6

131

êîíöå ìåëîâîãî ïåðèîäà õàðàêòåð ìèãðàöèè äåêàïîä íåñêîëüêî èçìåíèëñÿ, ÷òî, ñêîðåå âñåãî, ñâÿçàíî ñ îòêðûòèåì Àòëàíòèêè è îáðàçîâàíèåì àíàëîãîâ Áðàçèëüñêîãî è Öèðêóìàíòàðêòè÷åñêîãî òå÷åíèé.  êîíöå ìåëà íåêîòîðûå íîâûå ðîäû äåêàïîä (íàïðèìåð, Lophoranina) âïåðâûå íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå è óæå îòòóäà ïðîíèêàþò â Åâðîïó. Òîãäà æå íà÷èíàåò «ðàáîòàòü» Öèðêóìàíòàðêòè÷åñêîå òå÷åíèå, îáåñïå÷èâàÿ îáùíîñòü äåêàïîäîâîé ôàóíû Àí-

òàðêòèäû, Àâñòðàëèè, Íîâîé Çåëàíäèè è þãà Þæíîé Àìåðèêè (Feldmann et al., 1999). Ðèñ. 29. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è âåðîÿòíûå ïóòè ìèãðàöèè Hoploparia. Ðàñïîëîæåíèå ìàòåðèêîâ ïîêàçàíî äëÿ ïîçäíåãî ñåíîìàíà (ïî Schweitzer et al., 1999). Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1–5 – íàõîäêè Hoploparia: 1 – â âàëàíæèíå–ãîòåðèâå; 2 – â áàððåìå–àëüáå, 3 – â âåðõíåì ìåëó, 4 – â ïàëåîãåíå, 5 – â íåîãåíå; 6–9 – âåðîÿòíûå ïóòè ìèãðàöèè: 6 ˜– â âàëàíæèíå–ãîòåðèâå; 7 – â áàððåìå–àëüáå, 8 – â âåðõíåì ìåëó, 9 – â ïàëåîãåíå Äëÿ èçó÷åííîãî âðåìåííîãî èíòåðâàëà ìîæíî âûäåëèòü íåñêîëüêî êëþ÷åâûõ ìîìåíòîâ, îòìå÷åííûõ áûñòðûì óâåëè÷åíèåì ðàçíîîáðàçèÿ äåêàïîä è èõ øèðîêèì ãåîãðàôè÷å132

Ãëàâà 6

ñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì. Âñå ýòè ñîáûòèÿ (âàëàíæèíñêîå, àëüáñêîå, ìààñòðèõòñêîå è ýîöåíîâîå) ñâÿçàíû ñ íà÷àëüíûìè ýòàïàìè çíà÷èòåëüíûõ òðàíñãðåññèâíûõ ñîáûòèé èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, âûñîêèì óðîâíåì ìîðÿ. Äàâíî çàìå÷åíî, ÷òî îñíîâíûå âñïûøêè ðàçíîîáðàçèÿ äåêàïîä (êàê, âïðî÷åì, è ìíîãèõ äðóãèõ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ) ïðèóðî÷åíû ê òðàíñãðåññèÿì (Soto, 1978). Îäíàêî ê èíòåðïðåòàöèè ýòîé çàêîíîìåðíîñòè íàäî ïîäõîäèòü ñ îñòîðîæíîñòüþ. Äåëî â òîì, ÷òî êðóïíîìàñøòàáíûå öèêëû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ ìåíÿþò ñîîòíîøåíèå ìåëêîâîäíûõ è ãëóáîêîâîäíûõ ôàöèé, ñîõðàíÿþùèõñÿ â èñêîïàåìîé ëåòîïèñè, è â òàêîì ñëó÷àå ïåðâûå è ïîñëåäíèå íàõîäêè òåõ èëè èíûõ îðãàíèçìîâ ìîãóò áûòü ñâÿçàíû èìåííî ñ ñîõðàíåíèåì ôàöèé, à íå ñ âîçíèêíîâåíèåì èëè èñ÷åçíîâåíèåì òàêñîíà (Smith et al., 2001). Äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ èç-çà ñëàáîé èçó÷åííîñòè ãðóïïû êðîìå äàííûõ î íàõîäêàõ êîíêðåòíûõ òàêñîíîâ ìîæíî â ðÿäå ñëó÷àåâ èñïîëüçîâàòü ññûëêè íà íàõîäêè «ðàêîîáðàçíûõ è èõ íîð», èëè èõíîôîññèëèé, êîòîðûå îáû÷íî ñâÿçûâàþòñÿ ñ äåêàïîäàìè (Thalassinoides, Ophiomorpha, Gyrolithes, Rhizocorallium; ñì. òàêæå ãëàâó 5). Òàê, äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ äåêàïîä â âàëàíæèíñêîå âðåìÿ êðîìå ññûëîê íà íàõîäêè òåõ èëè èíûõ ðîäîâ ìîæíî ñî çíà÷èòåëüíîé äîëåé óâåðåííîñòè èñïîëüçîâàòü íàõîäêè Thalassinoides â Âîñòî÷íîé Ãðåíëàíäèè (HDkansson et al., 1971), óêàçàíèÿ íà îñòàòêè «ðàêîîáðàçíûõ» èç Ñåâåðíîé Ñèáèðè (Áîãîìîëîâ, 1989) è íà ïðèñóòñòâèå Rhizocorallium â Àâñòðàëèè (Veevers, Weekas, 1961). Äëÿ ïðåäâàðèòåëüíîãî îïðåäåëåíèÿ ýòàïîâ ýâîëþöèè è îñîáåííîñòåé ðàññåëåíèÿ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ìîæíî ñ óñïåõîì èñïîëüçîâàòü ëèòåðàòóðíûå äàííûå îá èõ Ãëàâà 6

133

ñòðàòèãðàôè÷åñêîì è ãåîãðàôè÷åñêîì ðàñïðîñòðàíåíèè. Õîðîøåé èëëþñòðàöèåé âûñêàçàííîãî âûøå òåçèñà î ïðåèìóùåñòâåííîì âîçíèêíîâåíèè â ðàííåì ìåëó íîâûõ òàêñîíîâ âäîëü ñåâåðíîé îêðàèíû Òåòèñ ñ äàëüíåéøåé èõ ìèãðàöèåé ÷åðåç Àòëàíòèêó ÿâëÿåòñÿ èñòîðèÿ îïèñàííûõ â ìîíîãðàôèè ðîäîâ Homolopsis, Hoploparia è Notopocorystes (Eucorystes) (ðèñ. 26, 28, 29). Ïåðâûå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Homolopsis èçâåñòíû èç ãîòåðèâñêèõ îòëîæåíèé Øâåéöàðèè è Ôðàíöèè (H. schneideri Stolley, 1924 è H. tuberculata Van Straelen, 1936). Èíôîðìàöèÿ î áàððåìñêèõ ïðåäñòàâèòåëÿõ ðîäà îòñóòñòâóåò, âèäèìî, â ýòî âðåìÿ åãî àðåàë ñîêðàòèëñÿ. Äëÿ àïòà è àëüáà ôèêñèðóåòñÿ çíà÷èòåëüíî áîëåå îáøèðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ãîìîëîïñèñîâ â Åâðîïå. Îíè ïðîíèêàþò â áîëåå ñåâåðíûå ðàéîíû – â Àíãëèþ, öåíòðàëüíûå ðàéîíû Ðóññêîé ïëàòôîðìû (ê ïðèìåðó, îïèñàííûé â äàííîé ðàáîòå H. glabra Wright et Collins, 1972), ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ çíà÷èòåëüíî äàëüøå íà âîñòîê è þãî-âîñòîê. Ñóäÿ ïî òîìó, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíû íàõîäêè ýòèõ êðàáîâ èç Êðûìà, Ìàíãûøëàêà, Àâñòðàëèè è ßïîíèè, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü èõ ìèãðàöèþ âäîëü êàê ñåâåðíîé, òàê è þæíîé îêðàèí Òåòèñ.  íà÷àëå ïîçäíåãî ìåëà ãîìîëîïñèñû (âèäèìî, ñ îáøèðíîé ñåíîìàíñêîé òðàíñãðåññèåé) ïðîíèêëè íà çàïàä, â Ñåâåðíóþ è Þæíóþ Àìåðèêó. Ïðè ýòîì ñìåñòèëñÿ è îñíîâíîé ðåãèîí îáðàçîâàíèÿ íîâûõ âèäîâ – èì ñòàëî âíóòðåííåå ñåâåðîàìåðèêàíñêîå ìîðå.  êà÷åñòâå õàðàêòåðíûõ ïðèìåðîâ èñêëþ÷èòåëüíî àìåðèêàíñêèõ âèäîâ ìîæíî ïðèâåñòè H. chilensis F`rster et Stinnesbeck, 1987 èç âåðõíåãî ìåëà ×èëè, H. dawsonensis Bishop, 1973 èç ìààñòðèõòà âîñòî÷íîé Ìîíòàíû, H. mendryki Bishop, 1982 èç ìààñòðèõòà Äàêîòû, H. pikeai Bishop et Brannen, 1992 èç ñåíîìàíà Òåõàñà. Ïîñëå êðèçèñà íà ãðàíèöå ìåëà è ïàëåîãåíà â Àìåðèêå

134

Ãëàâà 6

Homolopsis âûìåðëè, è ïîñëåäíèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà äîæèâàëè ñâîé âåê íà ñåâåðå Åâðîïû (H. spiniga Jacobsen et Collins, 1997 è H. transiens Segersberg, 1900, èçâåñòíûå èç ñðåäíåäàòñêîãî ïîäúÿðóñà Äàíèè). Èç äðóãèõ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ ðîäîâ êðàáîâ, ÷üè ïðåäñòàâèòåëè òàêæå îïèñàíû â ðàáîòå, ìîæíî ðàññìîòðåòü ðîä Notopocorystes.  ñîñòàâå ýòîãî ðîäà âûäåëÿþòñÿ òðè ïîäðîäà (Notopocorystes s.s., Eucorystes è Cretacoranina), íåñêîëüêî îòëè÷àþùèåñÿ îñîáåííîñòÿìè ìîðôîëîãèè è îáëàäàþùèå ðàçëè÷íûì ñòðàòèãðàôè÷åñêèì è ãåîãðàôè÷åñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì.  ïîñëåäíåå âðåìÿ ýòè ïîäðîäû íåðåäêî ðàññìàòðèâàþòñÿ â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíûõ ðîäîâ (Schweitzer, Feldmann, 2001), íî â íàñòîÿùåé ðàáîòå ìû ñîõðàíÿåì òðàäèöèîííîå ïðåäñòàâëåíèå îá èõ ðàíãå. Notopocorystes – ñàìûé äðåâíèé èç ðîäîâ ñåìåéñòâà Raninidae, ïî âñåé âèäèìîñòè, ïðîèçîøåäøèé â àëüáñêîå âðåìÿ îò ðîäà Necrocarcinus (Collins, 1996). Ñóäÿ ïî òîìó, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ðîäà ÷àñòî àññîöèèðóþòñÿ ñ ðîäàìè, ïèòàþùèìèñÿ ãðóíòîì, òàêèìè êàê Necrocarcinus, Homolopsis, Xanthosia, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî òèï ïèòàíèÿ Notopocorystes òàêæå áûë ñõîäíûì (Collins, 1996). Îäèí èç ãåîãðàôè÷åñêè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ ïîäðîäîâ äàííîãî ðîäà (ðèñ. 28), îáëàäàþùèé, îäíàêî, ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèì èíòåðâàëîì ñóùåñòâîâàíèÿ, N. (Eucorystes) äåìîíñòðèðóåò íåñêîëüêî èíûå îñîáåííîñòè ìèãðàöèè òàêñîíîâ, ÷åì ðàññìîòðåííûå âûøå Homolopsis. Ïåðâûå íàõîäêè N. (Eucorystes) ôèêñèðóþòñÿ â íèçàõ àëüáñêîãî ÿðóñà íà äîâîëüíî îáøèðíîé òåððèòîðèè: âäîëü ñåâåðíîé îêðàèíû Òåòèñ îò Àíãëèè (ãäå â ÷èñëå ïðî÷èõ âñòðå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè òèïîâîãî âèäà N. (E.) carteri McCoy, 1854) äî, ïî êðàéíåé ìåðå, Ìàíãûøëàêà (îòêóäà îïèñàíû N. (E.) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp. nov.). Êðîìå òîãî, âèä N. (E.) platys Schweitzer et Feldmann, Ãëàâà 6

135

2001 èçâåñòåí èç àëüáñêèõ îòëîæåíèé Îðåãîíà. Òàêîå ðàñïðåäåëåíèå ïî÷òè ñîâïàäàåò ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì â àëüáå ïðåäêîâîãî ðîäà Necrocarcinus, ïîýòîìó äî ïîëó÷åíèÿ äîïîëíèòåëüíûõ äàííûõ ìîæíî ïðåäïîëàãàòü äâå àëüòåðíàòèâíûå ìîäåëè. Ïåðâàÿ èç íèõ ïðåäïîëàãàåò íàëè÷èå âûñîêèõ ñêîðîñòåé ìèãðàöèè ó N. (Eucorystes), âòîðàÿ æå ìîæåò îáúÿñíÿòü îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ äàííîãî ðîäà åãî ïîëèôèëåòè÷åñêèì ïðîèñõîæäåíèåì îò ðàçíûõ âèäîâ Necrocarcinus. Íåñêîëüêî èçìåíÿåòñÿ ðàñïðîñòðàíåíèå N. (Eucorystes) â ïîçäíåì ìåëó.  Åâðîïå îíè äîñòîâåðíî ïîñëå àëüáà íå èçâåñòíû, íî íåñêîëüêî ðàñøèðÿþò ñâîé àðåàë â Àìåðèêå, âñòðå÷àÿñü â ñàíòîíå–êàìïàíå öåíòðàëüíûõ ðàéîíîâ ÑØÀ [N. (E.) eichhorni Bishop, 1983] è Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè [N. (E.) harveyi (Woodward, 1896)]. Êðîìå òîãî, îäèí èç âèäîâ äàííîãî ïîäðîäà, ñåíîìàí-ñàíòîíñêèé N. (E.) intermedius Nagao, 1931, èçâåñòåí èç ßïîíèè (Collins et al., 1993). Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü íåñêîëüêî îáúÿñíåíèé òàêîé ìîäåëè ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Âî-ïåðâûõ, âñëåä çà Ê. Øâåéöåð è Ð. Ôåëüäìàíîì (Schweitzer, Feldmann, 2001) ìîæíî ïðåäïîëîæèòü ìèãðàöèþ ýòèõ êðàáîâ ÷åðåç Ñåâåðíûé Ëåäîâèòûé îêåàí, ÷òî òàêæå âîçìîæíî è äëÿ íåêîòîðûõ äðóãèõ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ ðîäîâ.  òî æå âðåìÿ, îòíîñèòåëüíî ðàííåå ïîÿâëåíèå N. (Eucorystes) â ßïîíèè ìîæåò áûòü îáúÿñíåíî, åñëè ïðåäïîëîæèòü äàëüíåéøóþ ìèãðàöèþ ýòîãî ïîäðîäà îò Ìàíãûøëàêà íà âîñòîê âäîëü ñåâåðíîé îêðàèíû Òåòèñ è äàëåå íà ñåâåð âìåñòå ñ àíàëîãàìè ñîâðåìåííîãî òå÷åíèÿ Êóðîñèî. Ïðîíèêíîâåíèå äàííûõ êðàáîâ â Áðèòàíñêóþ Êîëóìáèþ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî êàê ñ ìèãðàöèÿìè ÷åðåç Âíóòðåííåå ìîðå ÑØÀ (ðèñ. 28), òàê è ñ ìèãðàöèÿìè âäîëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Òèõîãî îêåàíà, ÷òî óñòàíàâëèâàåòñÿ äëÿ ìíîãèõ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ êðàáîâ Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Nyborg et al., 2003). 136

Ãëàâà 6

Òåïåðü ðàññìîòðèì ýâîëþöèþ è îñîáåííîñòè ðàññåëåíèÿ ïðåäñòàâèòåëÿ èíîé ãðóïïû äåêàïîä, íå îòíîñÿùèõñÿ ê êðàáàì.  êà÷åñòâå èíòåðåñíîãî ïðèìåðà ìîæíî âçÿòü ðàçâèòèå îìàðîâ ðîäà Hoploparia (èíôðàîòðÿä Astacura Borradaile, 1907). Ýòîò âûìåðøèé ðîä ïðåäñòàâëåí çíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì âèäîâ è îáëàäàåò øèðîêèì ãåîãðàôè÷åñêèì è ñòðàòèãðàôè÷åñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì. Ñàìûå ðàííèå åãî ïðåäñòàâèòåëè, âåðîÿòíî, êàê è ìíîãèå äðóãèå äåêàïîäû, âîçíèêëè â ìîðÿõ ñåâåðíîé îêðàèíû Òåòèñ â íà÷àëå âàëàíæèíñêîãî âðåìåíè. Î÷åíü ñêîðî (â ãîòåðèâå) îíè äîñòèãëè Ñåâåðíîé Àìåðèêè (ðèñ. 29). Òàê, èç Òåõàñà óïîìèíàþòñÿ (Mertin, 1941) íåèçîáðàæåííûå ïðåäñòàâèòåëè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîãî â Åâðîïå âèäà (ïðåäñòàâëåííîãî òàêæå â êîëëåêöèè àâòîðà) H. dentata (Roemer, 1841). Âåðîÿòíî, åãî ýíäåìè÷íûì ïîòîìêîì ÿâëÿåòñÿ âèä H. riddlensis Feldmann, 1974 èç ãîòåðèâà Îðåãîíà (Feldmann 1974). Áàððåì-àïòñêèå íàõîäêè ãîïëîïàðèé ðåäêè è èçâåñòíû ëèøü èç íåñêîëüêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé. Äëÿ íàñ âàæíî îòìåòèòü, ÷òî â ýòî âðåìÿ îíè ïðîíèêàþò íà þã Þæíîé Àìåðèêè, äîñòèãàÿ Àðãåíòèíû è Ïàòàãîíèè (Aguire-Urreta, 1982). Àëüáñêàÿ òðàíñãðåññèÿ îçíàìåíîâàëàñü çíà÷èòåëüíûì ðàñøèðåíèåì ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ Hoploparia.  ýòî âðåìÿ ýòè äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå ïðîäîëæàëè âñòðå÷àòüñÿ â Åâðîïå è Àìåðèêå, íî òàêæå ïðîíèêëè íà ñåâåð âïëîòü äî Àëÿñêè (H. tshudyi Schweitzer et Feldmann, 2001) è, âîçìîæíî, âäîëü áåðåãîâ Àíòàðêòèäû, êàê ïîêàçàíî íà ðèñ. 29 – äî Àâñòðàëèè (H. mesembria Etheridge, 1917). Ðàñïðîñòðàíåíèå ãîïëîïàðèé â ïîçäíåì ìåëó â öåëîì îñòàëîñü áëèçêèì ê àëüáñêîìó (ðèñ. 29), îòëè÷èÿ ìîæíî âèäåòü â ïåðâóþ î÷åðåäü â ïðîäîëæåíèè èíâàçèè äàííîãî ðîäà, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî â êàìïàíå ïîÿâèëèñü â Àíòàðêòèäå (H. Ãëàâà 6

137

stokesi (Weller, 1903), à â òóðîíñêîå âðåìÿ äîñòèãëè ßïîíèè (Schweitzer, Feldmann, 2001). Ìåë-ïàëåîãåíîâûé êðèçèñ, ïî-âèäèìîìó, íå îêàçàë çàìåòíîãî âëèÿíèÿ íà äàííûõ äåêàïîä, â ïàëåîãåíå îíè ïðîäîëæàëè âñòðå÷àòüñÿ â Öåíòðàëüíîé è Ñåâåðíîé Åâðîïå, â Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Ìîæíî îòìåòèòü òîëüêî äîñòàòî÷íî äàëåêîå ïðîíèêíîâåíèå èõ íà ñåâåð äî Ãðåíëàíäèè (H. groenlandica Ravn, 1903 âñòðå÷àåòñÿ òàì â èïðñêèõ îòëîæåíèÿõ). Âïðî÷åì, çíà÷èòåëüíóþ òîëåðàíòíîñòü ê äîñòàòî÷íî íèçêèì òåìïåðàòóðàì äàííîãî ðîäà ìîæíî ïðåäïîëàãàòü óæå äëÿ àëüáà, êîãäà åãî ïðåäñòàâèòåëè ïîÿâèëèñü íà Àëÿñêå è â Àíòàðêòèêå. Êàê è â ðÿäå äðóãèõ ñëó÷àåâ, ïîñëåäíèå (ìèîöåíîâûå) ïðåäñòàâèòåëè ðîäà íàøëè óáåæèùå â äîñòàòî÷íî õîëîäíûõ îáñòàíîâêàõ. Åäèíñòâåííûé ìèîöåíîâûé âèä H. gazdziki Feldmann et Crame, 1988 èçâåñòåí òîëüêî èç íèæíåãî ìèîöåíà îñòðîâà Êîðîëÿ Êàðëà, Àíòàðêòèêà. Êî âòîðîé ïîëîâèíå ìåëîâîãî ïåðèîäà äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå äîñòàòî÷íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü â óìåðåííûõ øèðîòàõ, ñòàâ áîëåå ïðèñïîñîáëåííûìè ê êîëåáàíèÿì òåìïåðàòóð, ïîýòîìó ìåë-ïàëåîãåíîâûé êðèçèñ, âèäèìî, âûçâàë òîëüêî êðàòêîâðåìåííîå èçìåíåíèå àðåàëîâ ðÿäà äåêàïîä.  êàêîé-òî ìåðå åãî îòãîëîñêîì ìîæíî, âåðîÿòíî, ñ÷èòàòü ñîõðàíåíèå ïîñëåäíèõ ïðåäñòàâèòåëåé øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ â ìåëó ãðóïï äåêàïîä â ñâîåîáðàçíûõ, áîëåå õîëîäíîâîäíûõ óáåæèùàõ. Òàêîâûìè ÿâèëèñü ïîáåðåæüÿ Àíòàðêòèêè äëÿ Hoploparia è Glyphaea èëè óõîä íà áîëüøèå ãëóáèíû ó Homolodromoidea. Âîçìîæíî, ñîõðàíåíèå èõ òîëüêî â ðåëèêòîâûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî òðîïè÷åñêèå áèîöåíîçû, êîòîðûå â ïåðâóþ î÷åðåäü áûëè çàòðîíóòû ìåëïàëåîãåíîâûì âûìèðàíèåì (Keller et al., 2002), â íà÷àëå ïàëåîãåíà î÷åíü áûñòðî çàñåëèëèñü ïðåäñòàâèòåëÿìè íîâûõ ãðóïï äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. 138

Ãëàâà 6

Ãëàâà 7. Ñèñòåìàòè÷åñêîå îïèñàíèå Òèï Arthropoda Ïîäòèï Crustaceomorpha Pennaut, 1777 Êëàññ Malacostraca Latreille, 1802 Îòðÿä Decapoda Latreille, 1802 Ïîäîòðÿä Pleocyemata Burkenroad, 1863 Èíôðàîòðÿä Ànîmura Borradaile, 1907 Íàäñåìåéñòâî Thalassinidea Dana, 1852 Thalassinidea: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 445; Çàðåíêîâ, 1983, ñ. 118. Äèàãíîç. Ïîêðîâû áîëüøåé ÷àñòüþ ìÿãêèå. Áðþøêî õîðîøî ðàçâèòî. Ðîñòð ïëîñêèé èëè îòñóòñòâóåò. Àíòåííû ïÿòè÷ëåíèêîâûå. Ïåðåîïîäû øåñòè÷ëåíèêîâûå. Àáäîìåí óäëèíåííûé è ñèììåòðè÷íûé, ñ ðåäóöèðîâàííûìè ïëåâðàìè. Æàáðû òèïà òðèõîáðàíõèåâ. Òåëüñîí èíîãäà ñ äèàðåçèñîì. Ñîñòàâ.  ñîâðåìåííîé ôàóíå ïÿòü ñåìåéñòâ, â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè âñòðå÷àþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè òðåõ: Axiidae Bate, 1888; Laomediidae Borradaile, 1903 è Callianassidae Bate, 1888. Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîãî íàäñåìåéñòâà Paguridea äàííîå íàäñåìåéñòâî îòëè÷àåòñÿ ñèììåòðè÷íûì àáäîìåíîì, òðèõîáðàíõèàòíûìè, à íå ôèëëîáðàíõèàòíûìè æàáðàìè, ïåðåîïîäàìè, ðàñïîëîæåííûìè íà îáåèõ ñòîðîíàõ òåëà. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Þðà–íûíå, ïîâñåìåñòíî. Ñåìåéñòâî Callianassidae Bate, 1888 Callianassidae: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 445; Çàðåíêîâ, 1983, ñ. 118; Mhller, 1984, c. 49. Äèàãíîç. Ïëåâðû îòñóòñòâóþò. Ïîñëåäíèé ãðóäíîé ñåãìåíò ïîäâèæíûé. Ñêàôîöåðèòû ðóäèìåíòàðíûå. Âñå ïðåäÃëàâà 7

139

ñòàâèòåëè ñåìåéñòâà âåäóò ðîþùèé îáðàç æèçíè è æèâóò â íîðàõ. Ãëàçà äåïèãìåíòèðîâàííûå. Ðàñøèðåííûå òîðàêîïîäû èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ðûòüÿ. Ìîùíûé õâîñòîâîé âååð èç øèðîêèõ, ïëàñòèí÷àòûõ, áåç äèàðåçèñà óðîïîä. Ïåðåäíèå ïåðåîïîäû êëåøíåîáðàçíûå, îáûçâåñòâëåííûå, ñèëüíî ðàçâèòû. Ñîñòàâ. Òðè íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ ðîäà: Protocallianassa Beurlen, 1930; Callianassa Leach, 1814; Upogebia Leach, 1814. Ñðàâíåíèå. Îò ñåìåéñòâà Axiidae Bate, 1888 îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ïëåâð, îò ñåìåéñòâà Laomediidae Borradaile, 1903 îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì óðîïîä ñ äèàðåçèñîì. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Þðà–íûíå, ïîâñåìåñòíî. Ðîä Protocallianassa Beurlen, 1930 Protocallianassa: Mertin, 1941, ñ. 198; Aguire-Urreta, 1982, c. 310; Feldmann et al., 1995, c. 6. Òèïîâîé âèä – Callianassa archiaci A. Milne-Edwards, 1860; òóðîí Ôðàíöèè. Äèàãíîç. Âåðõíèé êðàé íåïîäâèæíîãî ïàëüöà ïðîïîäèòà ïðÿìîé ñ ïàðàëëåëüíûì åìó êèëåì, íèæíèé êðàé íåïîäâèæíîãî ïàëüöà âûïóêëûé. Ó ñî÷ëåíåíèÿ ñ äàêòèëîïîäèòîì íà ñèíóñîèäàëüíîì âûïóêëîì êðàå ïðîïîäèòà ââåðõó ðàñïîëîæåí íåáîëüøèì áóãîðîê. Òóïîé óãîë (ïðèáëèçèòåëüíî 120°) ñî÷ëåíåíèÿ êàðïîïîäèòà è ïðîïîäèòà. Ñîñòàâ. Áîëåå 10 âèäîâ. Ñðåäè íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ ñëåäóþùèå: P. antarctica (Taylor, 1979) (íèæíèé àïò Àíòàðêòèäû); P. antiqua (Roemer, 1841) (ñðåäíèé òóðîí ×åõèè); P. archiaci (A. Milne-Edwards, 1860) (òóðîí Ôðàíöèè); P. cenomanesis (A. Milne-Edwards, 1860) (ñåíîìàí Ôðàíöèè); P. faujasi (Desmarest, 1822) (ñåíîí Åâðîïû è Ñåâ. Àìåðèêè; âåðõíèé ìààñòðèõò Êðûìà, â îòêðûòîé íî140

Ãëàâà 7

ìåíêëàòóðå îïðåäåëåíû èç ïîçäíåãî ýîöåíà Àíòàðêòèêè (Feldmann et al., 1995; Feldmann, Wilson, 1988)); P. gracilis (Fritsch, 1887) (ñåíîí ×åõèè); P. infracretacea (Tribolet, 1874) (íåîêîì Ôðàíöèè); P. neocomiensis (Wooward, 1868) (íåîêîì Àíãëèè); P. patagonica (Aguirre-Urreta, 1982) (âåðõíèé áàððåì Àðãåíòèíû); P. turtiae (Fric, 1867) (ñåíîìàí ×åõèè). Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîðîäñòâåííîãî ðîäà Callianassa Leach, 1814 îòëè÷àåòñÿ áoëüøèì óãëîì ñî÷ëåíåíèÿ êàðïîïîäèòà ñ äëèííîé îñüþ ïðîïîäèòà (120°, à íå 80°). Ðàñïðîñòðàíåíèå. Íèæíèé ìåë – ýîöåí; Åâðîïà, Ñåâ. Àìåðèêà, Àðãåíòèíà, Àâñòðàëèÿ, Àíòàðêòèêà. Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822) Òàáë. I, ôèã. 1,2 Pagurus faujasi: Desmarest, 1822, c. 127, òàáë. 11, ôèã. 2. Callianassa faujasi: Roemer, 1841, c. 106; Bosquet, 1854, c. 123, òàáë. 10, ôèã. 10; À. Milne-Edwards, 1860, c. 327, òàáë. 13, ôèã. 1. Protocallianassa faujasi: Mertin, 1941, c. 207, òàáë. 5, ôèã. 6–12, ðèñ. 14, 17; Ëåâèöêèé, 1974, ñ. 111, òàáë. 1, ôèã. 7; Grhndel, 1974, ñ. 88, òàáë. 2, ôèã. 5, 6. Òèïîâîé ìàòåðèàë. À.-Æ. Äåìàðå (Desmarest, 1822, ñ. 127) â ñâîåì êðàòêîì îïèñàíèè ýòîãî âèäà ññûëàåòñÿ íà ðàáîòó Ôîæà (Faujas, 1756), â êîòîðîé êëåøíè ýòîãî âèäà áûëè îïèñàíû èç âåðõíåãî ìààñòðèõòà â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ìààñòðèõò â Ãîëëàíäèè. Îïèñàíèå. Ïåðåîïîäû ãåòåðîõåëè÷åñêèå. Äàêòèëîïîäèò ñóáòðåóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, äóãîîáðàçíî èçîãíóòûé, íà ñåðåäèíå áîêîâîé ñòîðîíû èìååòñÿ êðóïíûé çóáîâèäíûé âûñòóï, â ðàéîíå ñîåäèíåíèÿ ñ ïðîïîäèòîì íàõîäèòñÿ òàêîé æå âûñòóï, âèäèìûé íà íèæíåé ñòîðîíå è íàïðàâëåííûé íàçàä. Íà íàðóæíîì è âíóòðåííåì êðàÿõ äàêòèëîïîäèòà ñ îáåèõ ñòîðîí èìååòñÿ ðÿä èç 6–8 òóáåðêóë. Ãëàâà 7

141

Ðèñ. 30. Ñòðîåíèå êëåøíåé íåêîòîðûõ ìåë-ïàëåîãåíîâûõ êðàáîâ. À – Oncopaeria coesfeldensis (Schlueter, 1862), Á – Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822) (ïî Ëåâèöêèé, 1974) Ïðîïîäèò êðóïíûé, ñ âûïóêëîé íàðóæíîé ñòîðîíîé è áîëåå óïëîùåííîé âíóòðåííåé. Ëàäîíü ñóáïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, åå äëèíà íåìíîãèì áîëåå øèðèíû. Çàäíèé êðàé ëàäîíè ñêîøåííûé, ïåðåäíèé âîëíèñòûé, íàðóæíûé áîêîâîé êðàé ëàäîíè îáëåêàåò äàêòèëîïîäèò. Íåïîäâèæíûé ïàëåö ïðîïîäèòà íåìíîãî ìåíüøå äàêòèëîïîäèòà, îí òàêæå äóãîîáðàçíî èçîãíóò è íåñåò â ñðåäíåé ÷àñòè âíóòðåííåé áîêîâîé ñòîðîíû äîïîëíèòåëüíûé ðóáåö. Ïî êðàÿì áîêîâûõ 142

Ãëàâà 7

ñòîðîí ïðîïîäèòà ðàçìåùàþòñÿ òóáåðêóëû, áîëåå ÷àñòûå è çàîñòðåííûå íà ëàäîíè, ÷òî ïðèäàåò âîëíèñòûé, çóá÷àòûé îáëèê êðàÿì ïðîïîäèòà. Êàðïîïîäèò ñóáòðåóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, ðàñøèðÿåòñÿ â ïåðåäíåì íàïðàâëåíèè, íàðóæíàÿ ñòîðîíà âûïóêëàÿ. Ïåðåäíèé êðàé êàðïîïîäèòà ñëîæíî óñòðîåí – â ðàéîíå ñîåäèíåíèÿ ñ ïðîïîäèòîì îí èìååò âàëèêîâèäíûé ãðåáåíü â ôîðìå ïîëîé, âûïóêëîé ê çàäíåìó êðàþ äóãè, äàëåå ñëåäóåò ïàðàëëåëüíàÿ ãðåáíþ øèðîêàÿ áîðîçäà, çà íåé ðàñïîëàãàåòñÿ íàâèñàþùàÿ íàä áîðîçäîé îñíîâíàÿ ÷àñòü êàðïîïîäèòà, êîòîðàÿ ïî øèðèíå ïðåâûøàåò ãðåáåíü è áîðîçäó, âûïîëíÿâøèõ ñîåäèíèòåëüíóþ ôóíêöèþ ñ ïðîïîäèòîì (ðèñ. 30). Ãðåáåíü ïåðåäíåãî êðàÿ êàðïîïîäèòà è åãî áîêîâûå êðàÿ íåñóò îäèí èëè ïàðó ðÿäîâ òóáåðêóë, à áîðîçäà ïåðåäíåãî êðàÿ êàðïîïîäèòà ãëàäêàÿ. Çàäíèé êðàé êàðïîïîäèòà ñ âûåìêîé, íàïðàâëåííîé âïåðåä è ðàñïîëàãàþùåéñÿ â ñåðåäèíå çàäíåãî êðàÿ, êóäà âõîäèò ìåðîïîäèò. Ìåðîïîäèò ìåíüøå êàðïîïîäèòà, èìååò óäëèíåííîîâàëüíûå î÷åðòàíèÿ, âåðõíÿÿ ÷àñòü âûïóêëàÿ, â çàäíåé ÷àñòè èìååò âûñòóï, âõîäÿùèé â ñîîòâåòñòâóþùóþ âûåìêó èñêèïîäèòà. Êðàÿ ìåðîïîäèòà, îñîáåííî ïåðåäíèé, íåñóò ðåäêèå òóáåðêóëû. Ïîâåðõíîñòü ÷ëåíèêîâ ïåðåîïîäà ïîêðûòà ìåëêèìè áóãîðêàìè è ÿìî÷êàìè, ïîâåðõíîñòü ÿäðà – ïîïåðå÷íî-ñòðóé÷àòàÿ. Íà ÿäðàõ ðÿäû òóáåðêóë ïðåäñòàâëåíû ÿìî÷êàìè. Íà îäíîì èç ýêçåìïëÿðîâ âèäíî ñòðîåíèå ëåâîé êëåøíè ïåðâîé ïàðû ïåðåîïîä. Ëåâàÿ êëåøíÿ íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ, èìååò áîëåå óçêèå è ïðÿìûå ïàëüöû, ÷åì ïðàâàÿ. Ïàëüöû âûòÿíóòû è èìåþò êëèíîâèäíûé îáëèê, îíè ñëåãêà çàãíóòû íàâñòðå÷ó äðóã äðóãó. Áîêîâûå ñòîðîíû îáîèõ ïàëüöåâ íåñóò âàëèêîâèäíûé ãðåáåíü, ñêóëüïòèðîâàííûé òåñíî ðàñïîëîæåííûìè òóáåðêóëàìè, îñòàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ïàëüöåâ ãëàäêàÿ. Ïîâåðõíîñòü ëàäîíè ïðîïîäèòà ñ îáåèõ Ãëàâà 7

143

ñòîðîí ïîêðûòà òåñíî ðàñïîëîæåííûìè ìåëêèìè áóãîðêàìè, ïî êðàÿì áóãîðêè çàîñòðåíû è îòäåëåíû îò îñíîâíîé ïîâåðõíîñòè íåáîëüøîé è íåãëóáîêîé áîðîçäîé. Ðàçìåðû. Ïðàâàÿ êëåøíÿ: ó ïðîïîäèòà äëèíà – 33 ìì, øèðèíà ëàäîíè – 18 ìì, äëèíà ëàäîíè – 20 ìì; ó êàðíîïîäèòà øèðèíà – 15 ìì, äëèíà – 18 ìì; ó äàêòèëîïîäèòà äëèíà 20 ìì. Ëåâàÿ êëåøíÿ: ó ïðîïîäèòà äëèíà – 25 ìì, øèðèíà ëàäîíè – 12 ìì, äëèíà ëàäîíè – 14 ìì; ó äàêòèëîïîäèòà äëèíà – 15 ìì. Ñðàâíåíèå. Îò òèïîâîãî âèäà äàííîãî ðîäà P. archiaci îòëè÷àåòñÿ ôîðìîé ïàëüöåâ è êàðïîïîäèòà, áîãàòîé ñêóëüïòèðîâàííîñòüþ òóáåðêóëàìè ëàäîíè ïðîïîäèòà ëåâîé êëåøíè. Îò äðóãîãî áëèçêîãî âèäà P. antiqua äàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì ñðåäèííûõ çóáöîâ íà âíóòðåííèõ êðàÿõ îáîèõ ïàëüöåâ êëåøíè, íàëè÷èåì ãðåáíÿ è áîðîçäû íà ïåðåäíåì êðàå êàðïîïîäèòà. Ìàòåðèàë. Ýêç. ÌÃÓ ¹ 44 èç âåðõíåãî ìààñòðèõòà îâðàãà ×àõ-Ìàõëû – íèæíÿÿ ÷àñòü ïðàâîé êëåøíè, êëåøíÿ è êàðïîïîäèò ëåâîé êëåøíè, ïåðâîãî ïåðåîïîäà (ñòóäåí÷åñêèå ñáîðû, 1962 ã.). Ýêç. á/í èç âåðõíåãî ìààñòðèõòà äîëèíû ð. Áîäðàê – ÿäðà äàêòèëîïîäèòà, êàðïîïîäèòà, ïðîïîäèòà, ìåðîïîäèòà è ïðàâîãî ïåðâîãî ïåðåîïîäà (ñòóäåí÷åñêèå ñáîðû, 1971 ã.). Íàäñåìåéñòâî Paguridea Henderson, 1888 Paguridea: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 447; Çàðåíêîâ, 1983, ñ. 127. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ óäëèíåííûé èëè øèðîêîóïëîùåííûé (êðàáîîáðàçíûé), ðàñøèðÿåòñÿ íàçàä. Ëîá íå ïðèðàñòàåò ê ýïèñòîìå. Ïåðâàÿ ïàðà ïåðåîïîä ñ ìîùíûìè êëåøíÿìè, ïÿòàÿ ïàðà – ðóäèìåíòàðíàÿ. Áðþøêî îáû÷íî ìÿãêîå, àñèììåòðè÷íîå, çàêðó÷åííîå ñïèðàëüíî, ó êðàáîîáðàçíûõ ôîðì áðþøêî ïîäîãíóòî ïîä ãîëîâîãðóäü è òîëüêî èíîãäà àñèììå144

Ãëàâà 7

òðè÷íî. Àíòåííû ïÿòè÷ëåíèêîâûå. Ñêàôîöåðèò øèëîâèäíûé. Ïåðåîïîäû øåñòè-÷ëåíèêîâûå, ñîõðàíåíû òîëüêî ñ îäíîé ñòîðîíû. Óðîïîäû íåñèììåòðè÷íûå. Æàáðû ôèëëîáðàíõèàëüíîãî òèïà. Ñîñòàâ.  ñîâðåìåííîé ôàóíå ÷åòûðå ñåìåéñòâà: Poloychelidae Bate, 1888; Lomisiidae Bouvier, 1895; Coenobitidae Dana, 1852; Paguridae Dana, 1852.  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè èçâåñòíû ïðåäñòàâèòåëè òîëüêî ïîñëåäíåãî ñåìåéñòâà. Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîãî íàäñåìåéñòâà Thalassinidae Dana, 1852 äàííîå íàäñåìåéñòâî îòëè÷àåòñÿ àñèììåòðè÷íûì, à íå ñèììåòðè÷íûì àáäîìåíîì, òðèõîáðàíõèàëüíûì, à íå ôèëëîáðàíõèàëüíûì òèïîì æàáð, îäíîñòîðîííèìè, à íå äâóñòîðîííèìè ïåðåîïîäàìè. Çàìå÷àíèÿ. Ïðåäñòàâèòåëè äâóõ ñåìåéñòâ Hitoho-didae è Porcellanidae èìåþò êðàáîîáðàçíûé êàðàïàêñ è ïîäâåðíóòûé ïîä ãîëîâîãðóäü àáäîìåí, êàê ó êðàáîâ, çà ÷òî èõ ÷àñòî íàçûâàþò êðàáîèäàìè. Îäíèì èç íàèáîëåå èçâåñòíûõ ïðåäñòàâèòåëåé êðàáîèäîâ ÿâëÿåòñÿ êàì÷àòñêèé êðàá Paralithodes camtchatica Tilesius. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Þðà–íûíå; îáèòàþò ïîâñåìåñòíî â ìîðå, íî èìåþòñÿ àìôèáèéíûå ôîðìû (íàïðèìåð, ïàëüìîâûé âîð Birgus latro èç ñåì. Coenobitidae). Ñåìåéñòâî Paguridae Dana, 1852 Paguridae: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 447; Çàðåíêîâ, 1983, ñ. 123; McLaughlin, 2003, c. 119. Äèàãíîç. Ðîñòð ñèëüíî ðåäóöèðîâàí, êàðàïàêñ îáû÷íî ìÿãêèé, îñòàåòñÿ òâåðäûì òîëüêî ñïåðåäè. Àáäîìåí àñèììåòðè÷íûé, ñî ñëåäàìè ñåãìåíòàöèè, ñïèðàëüíî çàêðó÷åí. Ïåðåîïîäû ðåäóöèðîâàíû íà ïðàâîé ñòîðîíå áðþøêà. Óðîïîäû àñèììåòðè÷íûå, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ óäåðæàíèÿ æèâîòíîãî â óêðûòèè, íàðÿäó ñ äâóìÿ ïàðàìè çàäíèõ óêîðî÷åíÃëàâà 7

145

íûõ ïåðåîïîä. Îáèòàþò â ðàêîâèíàõ ãàñòðîïîä, ñêàôîïîä, è äðóãèõ óêðûòèÿõ. Ñîñòàâ. 67 ðîäîâ â ñîâðåìåííîé ôàóíå è áîëåå 10 ðîäîâ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè, â òîì ÷èñëå: Acanthopagurus de Saint Laurent, 1968; Agaricochirus McLaughlin, 1981; Alainopaguroides McLaughlin, 1997; Alainopagurus Lemaitre et McLaughlin, 1995; Alloeopagurodes Komai, 1998; Anapagrides de Saint Laurent-Dechance, 1966; Anapagurus Henderson, 1886; Anisopagurus McLaughlin, 1981; Bathypaguropsis McLaughlin, 1994; Catapaguroides A. MilneEdwards et Bouvier, 1892; Catapagurus A. Milne-Edwards, 1880; Ceratopagurus Yokoya, 1933; Cestopagurus Bouvier, 1897; Chanopagurus Lemaitre, 2003; Dardanus Paulson, 1875; Decaphyllus de Saint Laurent, 1968; Diacanthurus McLaughlin et Forest, 1997; Discorsopagurus McLaughlin, 1974; Elassochirus Benedict, 1892; Enallopaguropsis McLaughlin, 1981; Enallopagurus McLaughlin, 1981; Enneobranchus Garcia-Gomez, 1988; Enneopagurus McLaughlin, 1997; Enneophyllus McLaughlin, 1997; Eopagurus Beurlen, 1930; Eupagurus Brandt in Middendorff, 1851; Forestopagurus Garcia-Gomez, 1994; Goniochirus Etallon, 1861; Goreopagurus McLaughlin, 1988; Haigia McLaughlin, 1981; Hemipagurus Smith, 1881; Icelopagurus McLaughlin, 1997; Iridopagurus de Saint Laurent-Dechance, 1966; Labidochirus Benedict, 1892; Lithopagurus Provenzano, 1968; Lophopagurus McLaughlin, 1981; Manucomplanus McLaughlin, 1981; Michelopagurus McLaughlin, 1997; Micropagurus McLaughlin, 1986; Munidopagurus A. MilneEdwards, 1880; Nematopaguroides Forest et de Saint Laurent, 1968; Orhomalus Etallon, 1861; Orthopagurus Stevens, 1927; Ostraconotus A. Milne-Edwards, 1880; Paguridium Forest, 1961; Paguritta Melin, 1939; Pagurixus Melin, 1939; Pagurodes Henderson, 1888; Pagurus Fabricius, 1775; 146

Ãëàâà 7

Pagurojacquesia de Saint Laurent et McLaughlin, 2000; Palaeopagurus Van Straelen, 1925; Parapagurodes McLaughlin et Haig, 1973; Phimochirus McLaughlin, 1981; Petrochirus Stimpson, 1858; Porcellanopagurus Filhol, 1885; Propagurus McLaughlin et de Saint Laurent, 1998; Protoniopagurus Lemaitre et McLaughlin, 1996; Pseudopagurodes McLaughlin, 1997; Pygmaeopagurus McLaughlin, 1986; Pylopaguridium McLaughlin et Lemaitre, 2001; Pylopaguropsis Alcock, 1905; Pylopagurus A. MilneEdwards et Bouvier, 1891; Rhodo-chirus McLaughlin, 1981; Scopaeopagurus McLaughlin et Hogarth, 1998; Solenopagurus de Saint Laurent, 1968; Solitariopagurus Turkay, 1986; Spiropagurus Stimpson, 1858; Tarrasopagurus McLaughlin, 1997; Tomopaguroides Balss, 1912; Tomopaguropsis Alcock, 1905; Tomopagurus A. Milne-Edwards et Bouvier, 1893; Trichopagurus de Saint Laurent, 1968; Turleania McLaughlin, 1997; Xylopagurus A. Milne-Edwards, 1880 è äð. Ñðàâíåíèå. Îò äðóãèõ ñåìåéñòâ íàäñåìåéñòâà Paguridea îòëè÷àåòñÿ ðåäóöèðîâàííûì ðîñòðîì, íå ïîëíîñòüþ îáûçâåñòâëåííûì êàðàïàêñîì è íåêðàáîâèäíûì òåëîì. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Þðà–íûíå; ïîâñåìåñòíî. Ðîä Palaeopagurus Van Straelen, 1925 Palaeopagurus: Glaessner, 1929, ñ. 297; Mertin, 1941, c. 291; Cr^nier, Courville, 2004, c. 1010. Òèïîâîé âèä – Palaeopagurus kellowiensis (Etallon, 1861); êåëëîâåé Ôðàíöèè. Äèàãíîç. Ëàäîíè ïðîïîäèòîâ ñóáêâàäðàòíûå è ñóáïðÿìîóãîëüíûå. Ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå ïðîïîäèòà îêðóãëîå. Êðóïíûå êëåøíè òóáåðêóëèðîâàíû.

Ãëàâà 7

147

Ðèñ. 31. Ñòðîåíèå êëåøíåé íåêîòîðûõ ðàííåìåëîâûõ ðàêîâ-îòøåëüíèêîâ. À, Á – Orhomalus tombecki (Tribolet, 1875): À – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû, Á – ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå; Â, à – Palaeopagurus couloni (Tribolet, 1875):  – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû, à – ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå (ïî Ëåâèöêèé, 1974) Ñîñòàâ. Îêîëî 10 âèäîâ: P. acutus Cr^nier et Courville, 2004 (ñðåäíèé êåëëîâåé ñåâåðî-âîñòî÷íîé Ôðàíöèè); P. couloni (de Tribolet, 1874) (âàëàíæèí–íèæíèé ãîòåðèâ Ôðàíöèè è Êðûìà); P. cretaceus Mertin, 1941 (ñåíîìàí Ãåðìàíèè); P. deslongchampsi Van Straelen, 1925 (íèæíÿÿ þðà Ñåâåðíîé Ôðàíöèè); P. guilleaumei Van Straelen, 1925 (ñðåäíÿÿ þðà Ñåâåðíîé Ôðàíöèè); P. jurensis (Etallon, 1861) (âåðõíÿÿ þðà Øâåéöàðèè); P. kellowiensis (Etallon, 1861) (êåëëîâåé Ôðàíöèè); P. morinicus (Sauvage, 1891) (ïîðòëàíä 148

Ãëàâà 7

Ôðàíöèè); P. neraudeani Cr^nier et Courville, 2004 (ñðåäíèé êåëëîâåé ñåâåðíî-âîñòî÷íîé Ôðàíöèè); P. serialis (Carter, 1886) (îêñôîðä Àíãëèè) Ñðàâíåíèå. Îò íàèáîëåå áëèçêîãî ðîäà Orhomalus Etallon, 1861 îòëè÷àåòñÿ íå ñóáòðåóãîëüíûìè ïî ôîðìå ëàäîíÿìè ïðîïîäèòà, íå ðîìáîâèäíûì ïî î÷åðòàíèÿì ïîïåðå÷íûì ñå÷åíèåì ïðîïîäèòà, ñèëüíî êîñûì ðàéîíîì ñî÷ëåíåíèÿ ïðîïîäèòà è äàêòèëîïîäèòà (ðèñ. 31). Ðàñïðîñòðàíåíèå. Íèæíÿÿ þðà – âåðõíèé ìåë; Åâðîïà. Palaeopagurus couloni (de Tribolet, 1874) Òàáë. I, ôèã. 3,4; òàáë. II, ôèã. 1 Glyphea couloni: de Tribolet, 1874, ñ. 354, òàáë. 12, ôèã. 3; de Tribolet, 1875à, ñ. 74, òàáë. 1, ôèã. 2; de Tribolet, 1875b, ñ. 453, òàáë. 15, ôèã. 2. Glyphea meyeri: de Tribolet, 1875b, ñ. 454, òàáë. 15, ôèã. 4. Palaeopagurus (?) couloni: Ëåâèöêèé, 1974, ñ. 114, òàáë. 2, ôèã. Ç. Òèïîâîé ìàòåðèàë. Õðàíèòñÿ â ìóçåÿõ Íåâøàòåëÿ è Ëîçàííû. Ïðîèñõîäèò èç ãîòåðèâñêèõ îòëîæåíèé Ñåí-Îáýí. ÑåíÊðóà äå Òðèáîëå èçîáðàçèë òîëüêî îäíó êëåøíþ. Ñâåäåíèé îá îáîçíà÷åíèè ëåêòîòèïà íå èìååòñÿ. Îïèñàíèå. Ëàäîíü ïðîïîäèòà ñóáêâàäðàòíûõ î÷åðòàíèé, åå øèðèíà ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíà äëèíå. Áîêîâûå êðàÿ ñëàáî äóãîîáðàçíî âûïóêëûå, íàðóæíûé áîêîâîé êðàé íåìíîãî áîëåå âûïóêëûé. Çàäíèé êðàé íåçíà÷èòåëüíî ñêîøåí, íåñåò íà ãðàíèöå ñ áîêîâûìè êðàÿìè õîðîøî ðàçâèòûå øàðíèðíûå ÿìêè äëÿ ñî÷ëåíåíèÿ ñ êàðïîïîäèòîì. Øàðíèðíûå ÿìêè îãðàíè÷èâàåò ñîåäèíèòåëüíîå êîëüöî, êîòîðîå äóãîîáðàçíî èçîãíóòî â ñòîðîíó êàðïîïîäèòà. Ñîåäèíèòåëüíîå êîëüöî îòäåëåíî îò îñíîâíîé ïîâåðõíîñòè ëàäîíè êðàåâîé áîðîçäîé – øèðîêîé, íåãëóáîêîé, ñ ãëàäêîé ïîâåðõíîÃëàâà 7

149

ñòüþ, ïðè÷åì êîëüöî è áîðîçäà ëó÷øå ðàçâèòû íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ëàäîíè. Ïåðåäíèé êðàé êîñîé â ðàéîíå ñî÷ëåíåíèÿ ïðîïîäèòà ñ äàêòèëîïîäèòîì, êîòîðûé ïðèáëèçèòåëüíî ðàâåí ïîëîâèíå îáùåé øèðèíû ëàäîíè. Ñî÷ëåíåíèå ïðîïîäèòà ñ äàêòèëîïîäèòîì îáåñïå÷èâàåòñÿ ñîåäèíèòåëüíûì êîìïëåêñîì, ðàçâèòûì êàê íà âíóòðåííåé, òàê è íàðóæíîé ñòîðîíå êëåøíè è ñîñòîÿùèì èç øàðíèðíîé ÿìêè è øàðíèðíîãî áóãîðêà. Íà íàðóæíîé ñòîðîíå áóãîðîê ðàñïîëàãàåòñÿ ñïðàâà îò ÿìêè, à íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ñëåâà, áóãîðîê è ÿìêà îãðàíè÷åíû ñíàðóæè íåáîëüøèì ãëàäêèì øàðíèðíûì âàëèêîì. Ñîåäèíèòåëüíûé êîìïëåêñ ðàñïîëàãàåòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè îáëàñòè ñî÷ëåíåíèÿ ïðîïîäèòà è äàêòèëîïîäèòà. Íàðóæíàÿ è âíóòðåííÿÿ ñòîðîíû ëàäîíè ñèëüíî âûïóêëûå.  ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè ëàäîíü èìååò ñóáîâàëüíûå î÷åðòàíèÿ, ñ íåìíîãî áîëåå çàîñòðåííûì áîêîâûì íàðóæíûì êîí÷èêîì çà ñ÷åò íåáîëüøîé óïëîùåííîñòè áîêîâîãî íàðóæíîãî êðàÿ ëàäîíè. Ïîâåðõíîñòü ëàäîíè ñïëîøü ïîêðûòà òóáåðêóëàìè ðàçíîãî ðàçìåðà, ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàþùèìèñÿ îò âíóòðåííåãî ê íàðóæíîìó áîêîâûì êðàÿì. Íàèáîëåå êðóïíûå òóáåðêóëû ðàçìåùàþòñÿ íà íàðóæíîì áîêîâîì êðàå è ïåðåäíåì êðàå ëàäîíè êàê ñ íàðóæíîé, òàê è ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû. Íåïîäâèæíûé ïàëåö êëåøíè ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû, êîíè÷åñêèõ, êîãòåâèäíûõ î÷åðòàíèé, äóãîîáðàçíî èçîãíóòûé, êëþâîâèäíî çàãíóòûé â ñòîðîíó äàêòèëîïîäèòà. Íàðóæíàÿ ñòîðîíà íåïîäâèæíîãî ïàëüöà íåñåò êðóïíûå òóáåðêóëû, íàðóæíûé áîêîâîé êðàé ïàëüöà áîëåå ãëàäêèé. Ïîñëåäíèé íåñåò ðåäêî ÷åðåäóþùèåñÿ êðóïíûå ÿìêè, íî, ñêîðåå âñåãî, îíè îáðàçîâàëèñü âñëåäñòâèå áîëåå ïîçäíåãî ðàçðóøåíèÿ êðóïíûõ òóáåðêóë. Âíóòðåííÿÿ ñòîðîíà ïàëüöà âîãíóòàÿ, ñ ðåäêèìè, íî êðóïíûìè ÿìêàìè (ðàçðóøåííûìè áóãîðêàìè), êîòîðûå ðàñïîëàãàþòñÿ â ðÿä âäîëü áîêîâûõ êðàåâ. Ñòîðîíà íåïîäâèæíîãî ïàëüöà, îáðàùåííàÿ ê äàêòè150

Ãëàâà 7

ëîïîäèòó, ãëàäêàÿ, èìååò â ñåðåäèíå ïîíèæåíèå, ìàêñèìàëüíî óãëóáëÿþùååñÿ áëèæå ê âåðõíåìó êîí÷èêó êîëüöà. Íàðóæíûé áîêîâîé êðàé, âêëþ÷àÿ âåðõíèé êîí÷èê ýòîé ñòîðîíû, çóá÷àòûé, ñîñòîèò èç ïëîòíî ïðèëåãàþùèõ äðóã ê äðóãó ðàçðóøåííûõ äî îñíîâàíèÿ òóáåðêóë, ðàçäåëåííûõ óçêèìè, ïîïåðå÷íûìè âàëèêàìè, ïðèäàåò ãðåáíåâèäíûé îáëèê ýòîìó êðàþ. Äàêòèëîïîäèò ñóáòðåóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, êîíè÷åñêèé è íîãòåâèäíûé, äóãîîáðàçíî èñêðèâëåííûé â ñòîðîíó íåïîäâèæíîãî ïàëüöà, êîòîðûé íàä íèì êëþâîâèäíî íàâèñàåò. Õàðàêòåð ñòîðîí è ïîâåðõíîñòè äàêòèëîïîäèòà àíàëîãè÷åí òàêîâûì íåïîäâèæíîãî ïàëüöà. Ó îñíîâàíèÿ äàêòèëîïîäèòà ðàçâèòû øàðíèðíûå ÿìêè è áóãîðêè, êîòîðûå ñî÷ëåíÿþòñÿ ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè ñòðóêòóðàìè ñîåäèíèòåëüíîãî êîìïëåêñà êîìïëèìåíòàðíî (áóãîðîê – ÿìêà, ÿìêà – áóãîðîê). Ðàçìåðû. Øèðèíà ëàäîíè ïðîïîäèòà ñîñòàâëÿåò 21–22 ìì, äëèíà – 22–23 ìì. Îáùàÿ äëèíà ïðîïîäèòà âäîëü âíóòðåííåãî áîêîâîãî êðàÿ ñîñòàâëÿåò 32–33 ìì. Ñðåäíÿÿ äëèíà íåïîäâèæíîãî ïàëüöà âäîëü âíóòðåííåãî áîêîâîãî êðàÿ – 12 ìì, ó êðóïíîãî ýêçåìïëÿðà – 22 ìì. Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîðîäñòâåííîãî âèäà P. cretaceus Mertin, 1941 èç ñåíîìàíà Ãåðìàíèè äàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ êâàäðàòíîé, à íå ñóáïðÿìîóãîëüíîé ôîðìîé ëàäîíè ïðîïîäèòà; êîñûì, à íå ïðÿìûì çàäíèì êðàåì ïðîïîäèòà, íàëè÷èåì êðóïíûõ òóáåðêóë íà íàðóæíîì, à íå âíóòðåííåì áîêîâîì êðàå ïðîïîäèòà. Çàìå÷àíèÿ. Âïåðâûå äàííûé âèä èç ãîòåðèâñêèõ îòëîæåíèé ã. Ðåçàíàÿ ó ñ. Âåðõîðå÷üå áûë îïèñàí Å.Ñ. Ëåâèöêèì (1974), â åãî ðàñïîðÿæåíèè íàõîäèëèñü äâå íåïîëíûõ êëåøíè, áåç äàêòèëîïîäèòà è íåïîäâèæíîãî ïàëüöà, óäîâëåòâîðèòåëüíîé ñîõðàííîñòè, êîòîðûå â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàõîäÿòñÿ â Ãîñóäàðñòâåííîì ãåîëîãîãè÷åñêîì ìóçåå

Ãëàâà 7

151

èì. Â.È. Âåðíàäñêîãî, êîëëåêöèÿ ¹ VI-165 ïîä íîìåðàìè 36 è 37. Ìàòåðèàë. Òðè ýêçåìïëÿðà, ïðîèñõîäÿùèå èç âåðõíåãî âàëàíæèíà – íèæíåãî ãîòåðèâà îêðåñòíîñòåé ñ. Âåðõîðå÷üå â äîëèíå ð. Êà÷è. Ýêç. ÏÈÍ ¹ 4680/76 (ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1959 ã.) – öåëàÿ êëåøíÿ îòëè÷íîé ñîõðàííîñòè, èç îáíàæåíèÿ ïðàâîãî ñêëîíà Êåðòìåëüñêîãî îâð. Ýêç. á/í (ñáîðû Å.Ñ. Ëåâèöêîãî, 1976 ã.) – íåïîäâèæíûé ïàëåö ïðîïîäèòà, êðóïíûõ ðàçìåðîâ õîðîøåé ñîõðàííîñòè èç îñûïè ïîä ã. Ðåçàíàÿ. Ýêç. ÏÈÍ ¹ 4680/78 (ñáîðû Ñåìåíîâà, 1980 ã.) – ôðàãìåíò ïðîïîäèòà óäîâëåòâîðèòåëüíîé ñîõðàííîñòè, ñîõðàíèëàñü ïåðåäíÿÿ ïîëîâèíà ëàäîíè ïðîïîäèòà è çàäíÿÿ ïîëîâèíà íåïîäâèæíîãî ïàëüöà èç îñûïè ïîä ã. Ðåçàíàÿ. Èíôðàîòðÿä Astacura Borradaile, 1907 Ñåìåéñòâî Nephropsidae Dana, 1852 Nephropsidae: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 444; Glaessner, 1969, ñ. R458. Äèàãíîç. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà ãëóáîêàÿ, áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà ñëàáàÿ, äâà ïîñëåäíèõ ãðóäíûõ ñåãìåíòà ñëèòû, òåëüñîí áåç ïîïåðå÷íîãî øâà, óðîïîäû ñ äèàýðèñîì. Ñîñòàâ. Áîëåå 25 ðîäîâ, 10 èç êîòîðûõ èñêîïàåìûå. Îíè îáúåäèíåíû â òðè ïîäñåìåéñòâà: Nephropsinae Dana, 1852; Homarinae Huxley, 1879; Neophoberinae Glaessner, 1969. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Òðèàñ–íûíå; ïîâñåìåñòíî; ñîâðåìåííûå ôîðìû âõîäÿò, ãëàâíûì îáðàçîì, â ñîñòàâ ãëóáîêîâîäíîé ôàóíû. Ïîäñåìåéñòâî Homarinae Huxley, 1879 Homarinae: Mertin, 1941, ñ. 176; Glaessner, 1969, ñ. R 458. 152

Ãëàâà 7

Äèàãíîç. Êàðàïàêñ è àáäîìåí áåç êðóïíûõ øèïîâ, âïàäèí è ïîäíÿòèé, íåìíîãî ãðàíóëèðîâàí, ðàçâèòà ãåòåðîõåëèÿ. Ñîñòàâ. Ðîäû: Homarus A. Milne-Edwards, 1837, Palaeohomarus Mertin, 1941; Thaumastocheles Wood-Mason, 1874; Hoploparia McCoy, 1849; Oncopareia Bosquet, 1854. Ñðàâíåíèå. Îò ïîäñåìåéñòâà Nephropsinae îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì íà êàðàïàêñå ïðîäîëüíûõ êèëåé, îò ïîäñåìåéñòâà Neophoberinae îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ðÿäîâ øèïîâ è èãë íà ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ìåë–íûíå. Ðîä Hoploparia McCoy, 1849 Hoploparia: McCoy, 1849, ñ. 175; Glaessner, 1929, ñ. 215; Mertin, 1941, ñ. 176; Áèðøòåéí, 1960, ñ. 444; Glaessner, 1969, ñ. R 459; Feldmann, 1974, ñ. 588; AguirreUrreta, 1982, ñ. 307; Bishop, 1985, ñ. 609; Schweitzer, Feldmann, 2001, c.179. Òèïîâîé âèä – Astacus longimanus G.B. Sowerby, 1826; ñåíîìàí Àíãëèè. Äèàãíîç. Ðîñòð òîíêèé, äëèííûé, ãëàäêèé èëè çàçóáðåííûé. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà õîðîøî ðàçâèòà íàä è ïîä ãàñòðîîðáèòàëüíîé áîðîçäîé. Ïîñòöåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà îò÷åòëèâàÿ, ñîåäèíÿþùàÿñÿ ñ öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé àðêîâèäíûì îòâåòâëåíèåì. Êàðàïàêñ ãðàíóëèðîâàí, ëèøåí êðóïíûõ øèïîâ è êèëåé. Êëåøíè êðóïíûå, ãåòåðîõåëè÷åñêèå. Íà àáäîìèíàëüíûõ ñåãìåíòàõ ðàçâèòà ïàðà êèëåé. Ñîñòàâ. Áîëåå 40 âèäîâ, â òîì ÷èñëå: H. alpina (Van Straelen, 1936) (ýîöåí Øâåéöàðèè); H. antarctica Wilckens, 1907 (âåðõíèé ìåë Þæíîé Àìåðèêè); H. arbei AguirreUrreta, 1989 (äàíèé Àðãåíòèíû); H. bearpawensis Feldmann, 1977 (êàìïàí Ìîíòàíû); H. benedeni Pelsneer, 1886 (àëüá Ôðàíöèè); H. corneti Van Straelen, 1921 (èïð Áåëüãèè); H. Ãëàâà 7

153

dentata (Roemer, 1841) (âàëàíæèí–àïò Ôðàíöèè, Øâåéöàðèè, Àíãëèè; âàëàíæèí–íèæíèé ãîòåðèâ Êðûìà, íèæíèé ìåë Òåõàñà); H. eocenica L`renthey et Beurlen, 1928 (âåðõíèé ýîöåí Âåíãðèè); H. gabbi Pilsbry, 1901 (âåðõíèé ìåë ÑØÀ); H. gammaroides McCoy, 1849 (íèæíèé ýîöåí, ëîíäîíñêèå ãëèíû Àíãëèè, ýîöåí Ãåðìàíèè); H. gazdziki Feldmann et Crame, 1988 (íèæíèé ìèîöåí î-âà Êîðîëÿ Êàðëà, Àíòàðêòèêà); H. gladiator Pilsbry, 1901 (âåðõíèé ìåë ÑØÀ); H. granulosa Bell, 1863 (ñåíîìàí Àíãëèè è Ôðàíöèè); H. groenlandica Ravn, 1903 (èïð Ãðåíëàíäèè); H. johnsoni Rathbun, 1935 (íèæíèé ýîöåí Àëàáàìû); H. kamuy Karasawa et Hayakawa, 2000 (òóðîí–ñàíòîí, Upper Yezo Group, ßïîíèÿ); H. klibsi Noetling, 1885 (ïàëåîãåí Ñåâåðíîé Ãåðìàíèè); H. longimana (Sowerby, 1826) (âåðõíèé àëüá, çîíà Mortoniceras inflatum Êðûìà; íèæíèé àïò – íèæíèé ñåíîìàí Þæíîé Àíãëèè; àëüá–ñåíîìàí Ôðàíöèè, Øâåéöàðèè; âåðõíèé áàððåì Àðãåíòèíû, ?âàëàíæèí Ïîëüøè); H. micklesoni Bishop, 1985 (íèæíèé êàìïàí ÑØÀ); H. miyamotoi Karasawa, 1998 (íèæíèé ìààñòðèõò, Izumi Group, ßïîíèÿ); H. punctulata Bell, 1863 (àëüá Àíãëèè); H. riddlensis Feldmann, 1974 (ãîòåðèâ Îðåãîíà); H. saxbyi McCoy, 1854 (ñåíîìàí Àíãëèè); H. scabra Bell, 1863 (àëüá è ñåíîìàí Àíãëèè); H. stokesi (Weller, 1903) (êàìïàí Àíòàðêòèäû); H. tshudyi Schweitzer et Feldmann, 2001 (ïîçäíèé àëüá–ïîçäíèé ñåíîìàí ôîðìàöèè Moonshine Creek, ãîðû Âðàíãåëÿ, Àëÿñêà) Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîãî ðîäà Oncopareia Bosquet, 1854 äàííûé ðîä îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì øèïàñòîãî ðîñòðà, áîëåå ïðîòÿæåííîé öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé, ñòðîåíèåì àáäîìèíàëüíûõ ïëåâð, ìåíåå ðàçâèòîé ãåòåðîõåëèåé (ðèñ. 32). Ðèñ. 32. Ñðàâíåíèå ñòðîåíèÿ êàðàïàêñîâ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ îìàðîâ Oncopaeria è Hoploparia (ñõåìà). À – Oncopaeria, Á – Hoploparia (ïî Mertin, 1941)

154

Ãëàâà 7

Ðàñïðîñòðàíåíèå. Íèæíèé ìåë – ìèîöåí; Åâðîïà, Àçèÿ, Ñåâåðíàÿ è Þæíàÿ Àìåðèêà, Àíòàðêòèäà. Hoploparia dentata (Roemer, 1841) Òàáë. II, ôèã. 2; òàáë. III, ôèã. 1,2; òàáë. IV, ôèã. 1–3; òàáë. V, ôèã. 1,2; òàáë. VI, ôèã. 1,2 Palaemon? dentatus: Roemer, 1841, ñ. 106, òàáë. 16, ôèã. 24. Palaeno dentatus: de Tribolet, 1874, ñ. 359, òàáë. 12, ôèã. 8; de Tribolet 1875, c. 75, òàáë. 1, ôèã. 4; Áîðèñÿê, 1904, ñ. 416, òàáë. 13, ôèã. 2. Hoploparia triboleti: Áîðèñÿê, 1904, ñ. 412, òàáë. 13, ôèã.2. Homarus dentatus: Woods, 1931, ñ. 89, òàáë. 25, ôèã. 2–4; òàáë. 26, ôèã. 1; Van Straelen, 1936, ñ. 14. Hoploparia dentata: Ëåâèöêèé, 1974, ñ. 104, ôèã. 1–3. Ãîëîòèï. Ìåñòî õðàíåíèÿ íåèçâåñòíî. Ïðîèñõîäèò èç îêðåñòíîñòåé ã. Áðåäåíáåê, Ãàííîâåð; íèæíèé ìåë, âàëàíæèí–ãîòåðèâ. Ãèëüñòîí; Roemer, 1841, òàáë. 16, ôèã. 24. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ öèëèíäðè÷åñêèé, ñî ñëàáî âûïóêëûìè ëàòåðàëüíûìè ñòîðîíàìè, íåçíà÷èòåëüíî ðàñøèðÿþùèéñÿ íàçàä. Ðîñòð òðåóãîëüíûé, õîðîøî âûðàæåííûé è ãëàäêèé. Îðáèòû îêðóãëûå, íåáîëüøèå (2–3 ìì). Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå îáëàñòè: ãàñòðàëüíóþ, êàðäèàëüíóþ, ïàðíûå áðàíõèàëüíûå, ïàðíûå ãåïàòèêàëüíûå, ïàðíûå àíòåííàëüíûå, ïàðíûå ïòåðèãîñòîìàëüíûå. Ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü ñóáïðÿìîóãîëüíàÿ, îãðàíè÷åíà âïåðåäè îðáèòî-ôðîíòàëüíûì êðàåì, ñçàäè – ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäîé, ñ áîêîâ – ãàñòðîîðáèòàëüíûìè áîðîçäàÃëàâà 7

155

ìè. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü ñóáòðàïåöèåâèäíàÿ, ñ áîëåå øèðîêîé ïåðåäíåé ÷àñòüþ, îãðàíè÷åíà ñïåðåäè ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäîé, ñ áîêîâ áðàíõèîêàðäèàëüíûìè êèëÿìè. Áðàíõèàëüíûå îáëàñòè ñóáîâàëüíûå (ÿéöåâèäíûå), ñ ñóæåííûì ïåðåäíèì êîíöîì, îãðàíè÷åíû âïåðåäè ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäîé, ñçàäè çàäíèì êðàåì, ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû áðàíõèîêàðäèàëüíûìè ãðåáíÿìè, ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû çàäíåáîêîâûìè êðàÿìè. Ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè ñóáïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, îãðàíè÷åíû âïåðåäè öåðâèêàëüíûìè áîðîçäàìè, ñçàäè ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäîé è ãåïàòèêàëüíûìè áîðîçäàìè, ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû ïåðåäíèìè îòâåòâëåíèÿìè ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäû, ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû ãåïàòèêàëüíûìè áîðîçäàìè. Àíòåííàëüíûå îáëàñòè ñóáïðÿìîóãîëüíûå, îãðàíè÷åíû âïåðåäè ïåðåäíèì êðàåì, ñçàäè öåðâèêàëüíûìè áîðîçäàìè, ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû ãàñòðîîðáèòàëüíûìè áîðîçäàìè, ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû àíòåííàëüíûìè áîðîçäàìè. Ïòåðèãîñòîìàëüíûå îáëàñòè ñóáòðåóãîëüíûå, ñ øèïàìè â òî÷êå ñîåäèíåíèÿ öåðâèêàëüíûõ, àíòåííàëüíûõ è ãåïàòèêàëüíûõ áîðîçä, îãðàíè÷åíû ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû ïåðåäíåáîêîâûìè êðàÿìè êàðàïàêñà, ñ ïåðåäíåáîêîâîãî êðàÿ àíòåííàëüíûìè áîðîçäàìè, â çàäíåáîêîâîé ÷àñòè ãðàíèöà íåîò÷åòëèâà. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà âûðàæåíû ñëåäóþùèå áîðîçäû: ïîñòöåðâèêàëüíàÿ, ïàðíûå öåðâèêàëüíûå, ïàðíûå àíòåííàëüíûå, ïàðíûå ãåïàòèêàëüíûå, ïàðíûå ãàñòðîîðáèòàëüíûå, ïàðíûå áðàíõèîêàðäèàëüíûå, êðàåâàÿ (ðèñ. 33). Ïîñòöåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà, ðàçäåëÿþùàÿ êàê êàðäèàëüíóþ è ãàñòðàëüíóþ îáëàñòè, òàê è áðàíõèàëüíûå è ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè, ðàçäåëÿåòñÿ íà òðè ó÷àñòêà: öåíòðàëüíûé è ïàðíûå áîêîâûå. Öåíòðàëüíûé ó÷àñòîê ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäû èìååò äóãîîáðàçíóþ ôîðìó ñ âûïóêëîñòüþ, îáðàùåííîé ê çàäíåìó êðàþ, ðàçäåëÿåò êàðàïàêñ íà ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíûå ïî ðàçìåðàì ïåðåäíþþ è çàäíþþ ÷àñòè. 156

Ãëàâà 7

Ðèñ. 33. Ñòðîåíèå êàðàïàêñà, àáäîìåíà è êëåøíè îìàðà Hoploparia dentata (Roemer, 1841). À - êàðàïàêñ ñ ëåâîé ñòîðîíû, Á - àáäîìåí ñ ïðàâîé ñòîðîíû,  - êëåøíÿ ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû, à - ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå ëàäîíè (ïî Ëåâèöêèé, 1974)

Ýòîò ó÷àñòîê áîðîçäû ÷åòêî âûðàæåííûé è ãëóáîêèé, ñ ïàðàëëåëüíûì åìó ñðåäèííûì âàëèêîì, îãðàíè÷èâàþùèì ó÷àñòîê ñî ñòîðîíû êàðäèàëüíîé îáëàñòè ïî÷òè íà âñþ åãî øèðèíó. Öåíòðàëüíûé ó÷àñòîê â ðàéîíå ïåðåõîäà äîðçàëüíîé ñòîðîíû êàðàïàêñà â áîêîâûå ñòîðîíû òðàíñôîðìèðóåòñÿ â áîêîâûå ó÷àñòêè ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäû. Áîêîâûå ó÷àñòêè, èäóùèå êîñî âïåðåä è âíèç, ïàðàëëåëüíû öåðâèêàëüíîé áîðîçäå, áîëåå ïîëîãèå è øèðîêèå, ÷åì öåíòðàëüíûé ó÷àñòîê, ïî÷òè ïîëíîñòüþ âûïîëàæèâàþòñÿ â ðàéîíå ãåïàòèêàëüíûõ áîðîçä. Íà íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðàõ âèäíû

Ãëàâà 7

157

ïîëûå, ñëàáî âûðàæåííûå îòâåòâëåíèÿ, èäóùèå âïåðåä íà óðîâíå îðáèò íàâñòðå÷ó íà÷àëó öåðâèêàëüíûõ áîðîçä. Öåðâèêàëüíûå áîðîçäû, íàèáîëåå ãëóáîêèå è ÷åòêî âûðàæåííûå áîðîçäû íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ êàðàïàêñà, íà÷èíàþòñÿ íà óðîâíå îðáèò è èäóò êîñî âïåðåä è âíèç íà ðàññòîÿíèå 5–7 ìì. Îíè ðàçäåëÿþò àíòåííàëüíûå è ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè. Àíòåííàëüíûå áîðîçäû îòõîäÿò îò öåðâèêàëüíûõ áîðîçä è ïðîòÿãèâàþòñÿ äóãîîáðàçíî êîñî âïåðåä ïàðàëëåëüíî ïåðåäíåáîêîâûì êðàÿì, ïðèáëèæàÿñü ê íèì è çàêàí÷èâàÿñü âûïîëîæèâàíèåì íà îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíîì êðàå çíà÷èòåëüíî íèæå àíòåííàëüíîãî øèïà. Ýòè áîðîçäû ðàçäåëÿþò àíòåííàëüíûå è ïòåðèãîñòîìàëüíûå îáëàñòè êàðàïàêñà. Ãåïàòèêàëüíûå áîðîçäû îòõîäÿò îò öåðâèêàëüíûõ â òîì æå ðàéîíå, ÷òî è àíòåííàëüíûå, òî åñòü íèæå àíòåííàëüíîãî ãðåáíÿ. Îíè êîðîòêèå, ÷åòêî âûðàæåííûå, äóãîîáðàçíûå, èäóò íàçàä, ïëàâíî èçãèáàÿñü ñíà÷àëà âíèç, à ïîòîì ââåðõ íàâñòðå÷ó ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäå, ðåçêî âûïîëàæèâàÿñü ïðè ýòîì. Ñëèÿíèå áîêîâûõ ó÷àñòêîâ ïîñòöåðâèêàëüíîé è ãåïàòèêàëüíîé áîðîçä íå÷åòêîå è ïðîñëåæèâàåòñÿ íå íà âñåõ ýêçåìïëÿðàõ. Ãåïàòèêàëüíûå áîðîçäû ðàçäåëÿþò àíòåííàëüíûå è ïòåðèãîñòîìàëüíûå îáëàñòè. Ãàñòðîîðáèòàëüíûå áîðîçäû ïëîõî âûðàæåíû, íåãëóáîêèå è ïîëîãèå, îòõîäÿò îò íà÷àëà öåðâèêàëüíîé áîðîçäû íà óðîâíå íèæíåé ÷àñòè îðáèò âûøå àíòåííàëüíîãî ãðåáíÿ è ðàçäåëÿþò ãàñòðàëüíóþ è àíòåííàëüíóþ îáëàñòè. Áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû êîðîòêèå, ïëîõî âûðàæåííûå, îíè îòõîäÿò êîñî íàçàä îò öåíòðàëüíîãî ó÷àñòêà ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäû. Ïàðàëëåëüíî áîðîçäàì ïðîõîäÿò ñëàáî âûðàæåííûå áðàíõèîêàðäèàëüíûå êèëè, êîòîðûå ðàçäåëÿþò êàðäèàëüíóþ è áðàíõèàëüíóþ îáëàñòè. Êðàåâàÿ áîðîçäà õîðîøî âûðàæåíà, îêîíòóðèâàåò âåñü çàäíèé êðàé êàðàïàêñà è ñîïðîâîæäàåòñÿ êðàåâûì ãðåáíåì. 158

Ãëàâà 7

Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà âûäåëÿþòñÿ ïàðíûå àíòåííàëüíûå, áðàíõèîêàðäèàëüíûå è îðáèòàëüíûå ðîñòðàëüíûå ãðåáíè, à òàêæå ñðåäèííûé è êðàåâîé êèëè. Àíòåííàëüíûå ãðåáíè íàõîäÿòñÿ íèæå ãàñòðîîðáèòàëüíûõ áîðîçä íà óðîâíå ñåðåäèíû öåðâèêàëüíûõ áîðîçä, êîòîðûå ãîðèçîíòàëüíî ïðîòÿãèâàþòñÿ âïåðåä è çàêàí÷èâàþòñÿ àíòåííàëüíûì øèïîì, îãðàíè÷èâàþùèì ñíèçó îðáèòû. Âåðøèíû ãðåáíåé íåñóò ìåëêèå çàîñòðåííûå áóãîðêè (òóáåðêóëû). Áðàíõèîêàðäèàëüíûå ãðåáíè ïàðàëëåëüíû áðàíõèîêàðäèàëüíûì áîðîçäàì, ñëàáî âûðàæåííûå, ïîëîãèå è áåç òóáåðêóë. Îðáèòàëüíûå êèëè, íåáîëüøèå, óçêèå, âàëèêîâèäíûå, íî ÷åòêî âûðàæåííûå, çàêàí÷èâàþòñÿ ñóïðàîðáèòàëüíûì øèïîì íà óðîâíå âåðõíåé ÷àñòè îðáèò. Ðîñòðàëüíûå ãðåáíè õîðîøî âûðàæåíû, ñõîäÿòñÿ â ïåðåäíåì íàïðàâëåíèè, ðàçäåëÿÿñü ñðåäèííîðîñòðàëüíîé äåïðåññèåé, âûïîëàæèâàþòñÿ â ðàéîíå ñóïðàîðáèòàëüíûõ øèïîâ. Ñðåäèííûé êèëü óçêèé, ÷åòêî âûðàæåííûé, ïðîòÿãèâàåòñÿ ïîñåðåäèíå ÷åðåç âñþ äîðçàëüíóþ ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà, ïåðåõîäèò â ñðåäèííîðîñòðàëüíóþ äåïðåññèþ. Êðàåâîé êèëü ÷åòêî îêîíòóðèâàåò âåñü çàäíèé êðàé êàðàïàêñà, èìååò âàëèêîîáðàçíóþ ôîðìó ñ ïëîñêîé âåðøèíîé íà äîðçàëüíîé ñòîðîíå è îñòðîé âåðøèíîé íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ êàðàïàêñà. Àíòåííàëüíûå øèïû ðàñïîëîæåíû â íèæíåé ÷àñòè îðáèò, à ñóïðàîðáèòàëüíûå øèïû ðàñïîëîæåíû â âåðõíåé ÷àñòè îðáèò. Íåáîëüøèå ìàíäèáóëÿðíûå áóãîðêè ñ çàîñòðåííîé âåðõóøêîé íàõîäÿòñÿ íåïîñðåäñòâåííî íèæå ìåñòà ñëèÿíèÿ öåðâèêàëüíûõ, ãåïàòèêàëüíûõ è àíòåííàëüíûõ áîðîçä. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ïîêðûòà òóáåðêóëàìè è ÿìî÷êàìè.  ïåðåäíåé ÷àñòü êàðàïàêñà òóáåðêóëû øèëîâèäíûå, ñ âåðøèíàìè, îáðàùåííûìè âïåðåä, ïðè÷åì â äîðçàëüíîé Ãëàâà 7

159

÷àñòè òóáåðêóëû áîëåå êðóïíûå è ðåäêî ðàñïîëîæåííûå, à íà áîêîâûõ îáëàñòÿõ ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà îíè áîëåå ìåëêèå è ÷àñòî ðàñïîëîæåííûå. Çàäíÿÿ ÷àñòü êàðàïàêñà ïîêðûòà ìåëêèìè, ÷àñòî ðàñïîëîæåííûìè ÿìî÷êàìè. Àáäîìåí ïîëóýëëèïòè÷åñêèé â ñå÷åíèè è ñîñòîèò èç øåñòè ñåãìåíòîâ. Ïåðåãèá ìåæäó òåðãèòàìè è ïëåâðèòàìè íå÷åòêèé, ïîýòîìó îíè êàê áû ñëèòû äðóã ñ äðóãîì. Ïåðâûé è øåñòîé ñåãìåíòû ìàëåíüêèå, ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû ñî ñðåäèííîé áîðîçäîé. Âòîðîé ñåãìåíò íàèáîëåå êðóïíûé, ñóáïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, ñ çàîñòðåííûì çàäíåáîêîâûì êðàåì. Íà òåðãàëüíîé è ïëåâðàëüíîé ÷àñòÿõ ñåãìåíòà ðàçâèòû øèðîêèå, íåãëóáîêèå áîðîçäû, êîòîðûå ðàñïîëîæåíû ïàðàëëåëüíî êðàÿì ñå÷åíèÿ (ñì. ðèñ. 33). Ïåðåäíÿÿ áîðîçäà ïðèñóòñòâóåò êàê íà òåðãèòå, òàê è íà ïëåâðèòå ñåãìåíòà, à çàäíÿÿ áîðîçäà ðàçâèòà òîëüêî íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ ñåãìåíòà. Ïðèáëèæàÿñü ê çàäíåáîêîâîìó êðàþ, áîðîçäû âûïîëàæèâàþòñÿ è ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì. Áîêîâûå êðàÿ ñêóëüïòèðîâàíû íåáîëüøîé âàëèêîâèäíîé êàéìîé. Îñòàëüíûå ñåãìåíòû óñòðîåíû àíàëîãè÷íî, èõ ðàçìåðû ïîñòåïåííî óìåíüøàþòñÿ ïî íàïðàâëåíèþ íàçàä. Ïîâåðõíîñòü ñåãìåíòîâ àáäîìåíà ïîêðûòà ìàëåíüêèìè ÿìî÷êàìè, áîëåå ÷àñòî ðàñïîëîæåííûìè íà ïëåâðèòàõ. Êëåøíè êðóïíûå, âûïóêëûå ñ îáåèõ ñòîðîí, â ñå÷åíèè ýëëèïñîâèäíûå, íî ñ áîëåå âûòÿíóòîé âíóòðåííåé ñòîðîíîé. Îáå ñòîðîíû êëåøíåé íåñóò êðóïíûå, õîðîøî âûðàæåííûå çàîñòðåííûå çóáöû, íàïðàâëåííûå âïåðåä è âíèç. Áîëåå êðóïíûå çóáöû ðàñïîëîæåíû íà âíóòðåííåì áîêîâîì êðàå êëåøíåé. Âñå çóáöû àñèììåòðè÷íû – ïåðåäíèé êðàé êðóòîé, ìåíüøèõ ðàçìåðîâ, çàäíèé êðàé ïîëîãèé, áîëåå êðóïíûé. Ëàäîíü ïðîïîäèòà ñóáïðÿìîóãîëüíàÿ, áîëüøàÿ â äëèíó (îòíîøåíèå øèðèíû ê äëèíå 2:3), ñ ïî÷òè ïðÿìûì ïåðå160

Ãëàâà 7

äíèì êðàåì è îêðóãëåííûì çàäíèì êðàåì, ñëåãêà ðàñøèðÿþùàÿñÿ ïî íàïðàâëåíèþ âïåðåä. Âíåøíèé áîêîâîé êðàé èìååò âàëèêîâèäíûé ãëàäêèé êèëü, îãðàíè÷åííûé ïðîäîëüíîé áîðîçäîé, ïåðåõîäÿùåé â êðóïíûå áîêîâûå çóáöû. Íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ëàäîíè, ïîñåðåäèíå ïåðåäíåãî êðàÿ, ðàñïîëîæåí øèëîâèäíûé áóãîðîê. Íåïîäâèæíûé ïàëåö ïðîïîäèòà äëèííûé, íåìíîãî çàãíóòûé íàâñòðå÷ó äàêòèëîïîäèòó, ñ ãëàäêèì íàðóæíûì êðàåì, ñêóëüïòèðîâàííûì êðàåâûì ïðîäîëüíûì êèëåì, íà âíóòðåííåé ñòîðîíå íåñåò îêðóãëåííûå, óïëîùåííûå çóáöû ðàçíûõ ðàçìåðîâ. Äàêòèëîïîäèò äëèííûé, íåìíîãî çàãíóò íàâñòðå÷ó ïðîïîäèòó, âíóòðåííÿÿ ñòîðîíà íåñåò îêðóãëåííûå, óïëîùåííûå çóáöû. Øàðíèðíîå ñî÷ëåíåíèå äàêòèëîïîäèòà è ëàäîíè ïðîïîäèòà îáåñïå÷èâàåòñÿ ðÿäîì ÿìîê è áóãîðêîâ – îòìå÷àåòñÿ äî òðåõ ñîïðÿæåííûõ ïàð áóãîðêîâ è ÿìîê, íàõîäÿùèõñÿ ñîîòâåòñòâåííî íà ïåðåäíåé ÷àñòè ëàäîíè è ó îñíîâàíèÿ äàêòèëîïîäèòà. Ó îñíîâàíèÿ ïðîïîäèòà, â åãî íèæíåé ÷àñòè èìååòñÿ ïÿòü ïàð øàðíèðíûõ îáðàçîâàíèé, îáåñïå÷èâàþùèõ ñî÷ëåíåíèå ñ êàðïîïîäèòîì. Ìèêðîñêóëüïòóðà ëàäîíè ïðîïîäèòà ïðåäñòàâëåíà ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûìè ÿìî÷êàìè ñî ñëàáî íàâèñàþùèìè, ñëåãêà çàîñòðåííûìè â ïåðåäíåì íàïðàâëåíèè áóãîðêàìèíàñå÷êàìè. Íàñå÷êè ëó÷øå âûðàæåíû íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ëàäîíè, ÷åì íà âíóòðåííåé. Íåïîäâèæíûé è ïîäâèæíûé ïàëüöû ãëàäêèå. Êàðïîïîäèò ñóáòðåóãîëüíûé, ñ ðàñøèðåííûì ïåðåäíèì êîíöîì, ñ áîëåå âûïóêëîé íàðóæíîé ñòîðîíîé, íà ïåðåäíåì è çàäíåì êîíöàõ íåñåò ñåðèþ ñî÷ëåíîâàííûõ ÿìîê è áóãîðêîâ. Íà ïîâåðõíîñòè ÷àñòî ðàñïîëîæåíû ìåëêèå çàîñòðåííûå òóáåðêóëû, èíîãäà îáðàçóþùèå äîñòàòî÷Ãëàâà 7

161

íî êðóïíûå ïðîäîëüíî âûòÿíóòûå êèëåâèäíûå îáðàçîâàíèÿ. Ìåðîïîäèò ñóáïðÿìîóãîëüíûé, âûòÿíóòûé â äëèíó (ñîîòíîøåíèå øèðèíû ê äëèíå 1:4), ïîìèìî êðàåâûõ øàðíèðíûõ ñòðóêòóð íåñåò ïðîäîëüíî âûòÿíóòûå ðÿäû êðóïíûõ çàîñòðåííûõ áóãîðêîâ, âûòÿíóòûõ â ïåðåäíåì íàïðàâëåíèè è ðàñïîëîæåííûõ íà âàëèêîâèäíûõ êèëÿõ, ðàçäåëåííûõ ãëóáîêèìè è ãëàäêèìè äåïðåññèÿìè. Âûäåëÿåòñÿ ïàðà ñðåäèííûõ êèëåé êàê íà íàðóæíîé, òàê è íà âíóòðåííåé ñòîðîíå, à òàêæå ïî îäíîé ïàðå íà êàæäîé áîêîâîé ñòîðîíå, ãäå áóãîðêè îñîáåííî ñèëüíî çàîñòðåíû. Èíîãäà ìåæäó êðóïíûìè øèëîâèäíûìè áóãîðêàìè âñòðå÷àþòñÿ áîëåå ìåëêèå è îêðóãëûå òóáåðêóëû. Èñõèïîäèò ñóáïðÿìîóãîëüíûé, îí èìååò ñàìûå íåáîëüøèå ðàçìåðû ñðåäè ÷ëåíèêîâ ïåðåäíèõ ïåðåîïîä, ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà è èìååò ñëàáî âûðàæåííóþ ìèêðîñêóëüïòóðó, ñîñòîÿùóþ èç ÿìîê è òóáåðêóë. Îñòàëüíûå ÷åòûðå ïàðû ïåðåîïîä ìíîãî÷ëåíèñòûå, óçêèå, âûòÿíóòûå, èìåþò ïîêðûòûå ðåäêèìè òóáåðêóëàìè êîíå÷íîñòè, óìåíüøàþùèåñÿ â ðàçìåðàõ ïî íàïðàâëåíèþ îò ïåðåäíèõ ê çàäíèì. Ðàçìåðû. Ñðåäíÿÿ äëèíà êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò 35–38 ìì, à øèðèíà 12–15 ìì. Ñðåäíÿÿ äëèíà àáäîìåíà – 55–60 ìì, øèðèíà – 12–15 ìì. Ñðåäíÿÿ äëèíà ëàäîíè ïðîïîäèòà – 30–35 ìì, øèðèíà – 20–25 ìì. Ñðåäíÿÿ äëèíà êàðïîïîäèòà – 15–17 ìì, øèðèíà – 8–10 ìì. Ñðåäíÿÿ äëèíà ìåðîïîäèòà – 18 ìì, øèðèíà – 8 ìì. Ñðåäíÿÿ äëèíà èñõèïîäèòà – 13 ìì, øèðèíà – 5 ìì. Ñðàâíåíèå. Îò íàèáîëåå áëèçêîãî âèäà Í. longimana (G.B. Sowerby, 1826) äàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ãåòåðîõåëèè, áîëåå øèðîêèìè è êîðîòêèìè ëàäîíÿìè ïðîïîäèòîâ, èíûì ñòðîåíèåì êàðïîïîäèòà, íàëè÷èåì äâóõ âåò162

Ãëàâà 7

âåé ãåïàòèêàëüíîé áîðîçäû, ñèëüíûì ðàçâèòèåì áðàíõèîêàðäèàëüíûõ áîðîçä, áîëüøåé ñêóëüïòèðîâàííîñòüþ àíòåííàëüíîãî ãðåáíÿ, íàëè÷èåì ïîñòîðáèòàëüíîãî øèïà è îòñóòñòâèåì ìàíäèáóëÿðíîãî áóãîðêà íà êàðàïàêñå. Ìàòåðèàë. Âîñåìü ýêçåìïëÿðîâ èç âàëàíæèíà è íèæíåãî ãîòåðèâà ã. Ðåçàíîé è ã. Áåëîé, îêðåñòíîñòè ñ. Âåðõîðå÷üå â äîëèíå ð. Êà÷è. Ýêç. ÏÈÍ ¹ 4680/82 (ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1959 ã.) – ôðàãìåíò àáäîìåíà. Îáð. á/í (ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1960) – ôðàãìåíò êëåøíè (áàçèïîäèò è ÷àñòü äàêòèëîïîäèòà è äåôîðìèðîâàííàÿ ïåðåäíÿÿ ÷àñòü êàðàïàêñà). Îáð. ÌÃÓ ¹ 6312 (ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1969 ã.) – ïî÷òè ïîëíûé êàðàïàêñ ñ ôðàãìåíòàìè ïåðåîïîä. Îáð. ÏÈÍ ¹ 4680/81 (ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1969 ã.) – çàäíÿÿ ÷àñòü êàðàïàêñà, ôðàãìåíòû àáäîìåíà, êàðïîïîäèò è ìåðîïîäèò ïåðåäíèõ ïåðåîïîä. Ýêç. ÏÈÍ ¹ 4680/83 (ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1969 ã.) – ïî÷òè öåëûé àáäîìåí ñ ôðàãìåíòàìè áðþøíûõ êîíå÷íîñòåé. Îáð. ÌÃÓ ¹ 6302 (ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1972 ã.) – ñìÿòàÿ ïåðåäíÿÿ ÷àñòü êàðàïàêñà ñ ôðàãìåíòàìè ïåðåîïîä. Ýêç. ÏÈÍ ¹ 4680/86 (ñáîðû È.Â. Èëüèíà, 1995 ã.) – ôðàãìåíò ëåâîé êëåøíè ïåðåäíåãî ïåðåîïîäà (áàçèïîäèò + ÷àñòü äàêòèëîïîäèòà). Îáð. ÏÈÍ ¹ 4680/80 (ñáîðû àâòîðà, 1995 ã.) – ôðàãìåíò ëåâîé êëåøíè (áîëüøàÿ ÷àñòü áàçèïîäèòà). Hoploparia longimana (G.B. Sowerby, 1826) Òàáë. VI, ôèã. 3; òàáë. VII, ôèã.1. Astacus longimanus: G.B.Sowerby, 1826, c. 493. Hoploparia longimana: Collins, 1969, c. 569, òàáë. 2, ôèã. 1, 2; Ëåâèöêèé, 1974, ñ. 106, ôèã. 5; Aguirre-Urreta, 1982, ñ. 308, òàáë. 7D, ôèã. 3; Èëüèí, 2004 ñ, ôèã. 1 à–ã. Clytia Nordmanni: Eichwald, 1865, ñ. 1190, òàáë. XXXVII, ôèã. 4. Homarus longimanus: Woods, 1931, ñ. 30, òàáë. 25, ôèã. 5, òàáë. 26, ôèã. 2–4; Van Straelen, 1936, ñ. 17. Ãëàâà 7

163

Ðèñ. 34. Ñõåìàòè÷åñêèå ðèñóíêè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà è êëåøíåé îìàðà Hoploparia longimana (G.B. Sowerby, 1826). À – êàðàïàêñ ñ ïðàâîé ñòîðîíû, Á – ïðàâàÿ êëåøíÿ ñ íàðóæíîé ñòîðîíû,  – ëåâàÿ êëåøíÿ ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû (ïî Ëåâèöêèé, 1974) Òèïîâîé ìàòåðèàë. Ìåñòî õðàíåíèÿ íåèçâåñòíî. Ïîâèäèìîìó, Ã.Á. Ñîâåðáè ðàñïîëàãàë åäèíñòâåííûì ýêçåìïëÿðîì, êîòîðûé ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ãîëîòèï. Îí áûë íàéäåí â âåðõíåì Ãðèíñàíäå (âåðõíèé àëüá) Àíãëèè. Îïèñàíèå. Ðàçâèòà ãåòåðîõåëèÿ. Ëåâàÿ êëåøíÿ ìåíüøå ïðàâîé. Ëàäîíü ïðîïîäèòà ëåâîé êëåøíè áîëåå óäëèíåííàÿ, ÷åì ëàäîíü ïðàâîé, – îòíîøåíèå øèðèíû ê äëèíå ó ëåâîé ëàäîíè ðàâíî 2:5, à ó ïðàâîé – 1:2. Ëàäîíè ïðîïîäèòîâ âûïóêëûå ñ îáåèõ ñòîðîí, ñóáïðÿìîóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, ïåðåäíèé êðàé íåçíà÷èòåëüíî ñêîøåí â ðàéîíå ñîåäèíåíèÿ

ñ äàêòèëîïîäèòîì, çàäíèé êðàé îêðóãëûé. Íàðóæíûé áîêîâîé êðàé ëàäîíè íåñåò ãëàäêèé êèëü, âíóòðåííèé ñêóëüïòèðîâàí ïÿòüþ-øåñòüþ îêðóãëî-øèïîâèäíûìè çóáöàìè, íàïðàâëåííûìè âïåðåä. Íåïîäâèæíûé ïàëåö ïðîïîäèòà òîë164

Ãëàâà 7

ñòûé è äëèííûé, ïî åãî íàðóæíîìó êðàþ ïðîòÿãèâàåòñÿ ãëàäêèé êèëü, àíàëîãè÷íûé êèëþ ëàäîíè, íà âíóòðåííåì êðàå ðàñïîëîæåíû íåáîëüøèå, ðåäêî ðàññòàâëåííûå çóáöû. Íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ëàäîíè, ïðèáëèçèòåëüíî â ñåðåäèíå ïåðåäíåãî êðàÿ, íàõîäèòñÿ êðóïíûé áóãîðîê. Íà ïðîêñèìàëüíîì êîíöå ëàäîíè ïðîïîäèòà õîðîøî ðàçâèòû øàðíèðíûå ñòðóêòóðû, ìåíåå ÷åòêî îíè ðàçâèòû íà äèñòàëüíîì êîíöå (ðèñ. 34). Äàêòèëîïîäèò êëèíîâèäíûé, ñ ïðÿìûì è ãëàäêèì âíóòðåííèì è äóãîîáðàçíî ñîãíóòûì âíåøíèì êðàåì, íåñóùèì íåáîëüøèå çàîñòðåííûå áóãîðêè. Ó îñíîâàíèÿ äàêòèëîïîäèòà íàõîäÿòñÿ øàðíèðíûå ñòðóêòóðû (äâà øèëîâèäíûõ áóãîðêà), ñïîñîáñòâóþùèå ñî÷ëåíåíèþ ñ ëàäîíüþ ïðîïîäèòà. Ìèêðîñêóëüïòóðà êëåøíè ïðåäñòàâëåíà ìàëåíüêèìè òóáåðêóëàìè è ÿìî÷êàìè. Êàðïîïîäèò ñóáòðåóãîëüíûé, èìååò êóáêîîáðàçíûé âèä, ðàñøèðÿþùèéñÿ âïåðåä, íåñåò ïî äâà øèïà íà âåðõíåé ñòîðîíå è áîêîâîé âíóòðåííåé ñòîðîíå, à òàêæå ÷åòûðå øèïà, ðàñïîëîæåííûå â ðÿä, íà íèæíåé ñòîðîíå. Ðàçìåðû. Äëèíà ëàäîíè ïðàâîãî ïðîïîäèòà ïåðâîãî ïåðåîïîäà 38 ìì, à øèðèíà – 18 ìì. Ñðàâíåíèå. Äàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ îò íàèáîëåå ñõîäíîãî H. dentata (Roemer, 1841) ãåòåðîõåëèåé, ãëàäêèì âíåøíèì áîêîâûì êðàåì ëàäîíè ïðîïîäèòîâ, ìåíüøèì ÷èñëîì çóáöîâ è èõ áîëüøåé îêðóãëåííîñòüþ íà âíóòðåííèõ êðàÿõ ëàäîíåé ïðîïîäèòîâ, ìåíüøèì ÷èñëîì áóãîðêîâ ó îñíîâàíèÿ äàêòèëîïîäèòà (äâà, à íå òðè), èíûì ñòðîåíèåì êàðïîïîäèòà, áoëüøèì ðàçâåòâëåíèåì ãåïàòèêàëüíîé áîðîçäû (äâà îòâåòâëåíèÿ, à íå îäíî); õîðîøèì ðàçâèòèåì áðàíõèîêàðäèàëüíûõ áîðîçä; ëó÷øåé îáåñïå÷åííîñòüþ âñåõ îñíîâíûõ îòäåëîâ êàðàïàêñà; ðàçâèòèåì íà àíòåííàëüíîì ãðåáíå íåñêîëüêèõ øèïîâ; íàëè÷èåì ìàëåíüêîãî ïîñòîðáèòàëüíîãî øèïà; îòñóòñòâèåì ìàíäèáóëÿðíîãî áóãîðêà (ðèñ. 34). Ãëàâà 7

165

Çàìå÷àíèÿ.  îáðàáîòàííîé êîëëåêöèè îòñóòñòâóþò êàðàïàêñû äàííîãî âèäà, çà èñêëþ÷åíèåì ýêçåìïëÿðà Ý. Ýéõâàëüäà, íî ñòðîåíèå êëåøíåé ïîçâîëÿåò äîñòàòî÷íî òî÷íî äèàãíîñòèðîâàòü äàííûé òàêñîí. Êàðàïàêñ äàííîãî âèäà áûë îïèñàí èç îäíîâîçðàñòíûõ îòëîæåíèé ð-íà ñ. Ïðîõëàäíîå Å.Ñ. Ëåâèöêèì (1974, ñ. 107). Äæ. Êîëëèíç (Collins, 1969) îïèñàë H. longimana èç âàëàíæèíà Ïîëüøè (ñåâåðíàÿ ÷àñòü Ñâåíòîêøèñêèõ ãîð). Ìàòåðèàë. Ýêç. ÌÃÓ ¹ 9056 – ïðàâàÿ êëåøíÿ (ïðîïîäèò ïåðâûõ ïåðåîïîä) èç ñðåäíåé ÷àñòè âåðõíåãî àëüáà, ïðàâûé áåðåã ð. Êà÷à â 250 ì âûøå óñòüÿ îâð. Êîÿñ-Äæèëãà (ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1969 ã.); ÑÏáÃÓ ¹ 2/2475, ãîëîòèï Clytia nordmanni Eichwald, 1865; âåðõíèé àëüá; ð. Áîäðàê. Ðîä Oncopareia Bosquet, 1854 Oncopareia: Mertin, 1941, c. 178; Glaessner, 1969, c. R 459. Òèïîâîé âèä – Oncopareia bredai Bosquet, 1854; âåðõíèé ìåë Íèäåðëàíäîâ. Äèàãíîç. Ðîñòð øèïàñòûé, ïðèñóòñòâóåò òîëüêî âåíòðàëüíàÿ ÷àñòü öåðâèêàëüíîé áîðîçäû; ïîñòöåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà ÷åòêàÿ è øèðîêî ñîåäèíÿåòñÿ ñ áðàíõèîêàðäèàëüíûìè áîðîçäàìè. Íåñêîëüêî ïëîõî ðàçâèòûõ ïðîäîëüíûõ êèëåé íà ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Àáäîìåí èìååò ëàòåðàëüíûå êèëè. Àáäîìåíàëüíûå ïëåâðû êîðîòêèå. Ïåðâûå ïåðåîïîäû ãåòåðîõåëè÷åñêèå – ïðàâûå êëåøíè äëèííåå ëåâûõ, ïàëüöû òîíêèå, ñ çóáîâèäíûìè çóáöàìè è èçîãíóòûìè êðàÿìè. Ñîñòàâ. Îêîëî 15 âèäîâ, â òîì ÷èñëå: O. bredai Bosquet, 1854 (âåðõíèé ìåë Ãîëëàíäèè è Áåëüãèè); O. coesfeldiensis (Schlhter, 1862) (êîíüÿê–ìààñòðèõò Ãåðìàíèè; â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå – âåðõíèé ìààñòðèõò Êðûìà); O. esocinus (Fritsch, 1887) (òóðîí ×åõèè); O. pectiniformis (Bohm, 1891)

166

Ãëàâà 7

(ñåíîí Ãåðìàíèè); O. inaequidens (Pelseneer, 1886) (ñåíîí Áåëüãèè). Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîãî ðîäà Hoploparia îòëè÷àåòñÿ øèïàñòûì ðîñòðîì, öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé ìåíüøåé äëèíû, èíûì ñòðîåíèåì Àáäîìåíàëüíûõ ïëåâð, áîëåå ðàçâèòîé ãåòåðîõåëèåé (ðèñ. 32). Ðàñïðîñòðàíåíèå. Âåðõíèé ìåë (òóðîí–ìààñòðèõò) – ýîöåí (?); Åâðîïà è Ñåâ. Àìåðèêà. Oncopareia cf. coesfeldiensis (Schlhter, 1862) Òàáë. VI, ôèã. 4 Îïèñàíèå. Èìåþùèéñÿ ýêçåìïëÿð èìååò ïëîõóþ ñîõðàííîñòü – ñîõðàíèëèñü ëèøü ôðàãìåíòû êëåøíè è êàðïîïîäèòà ïåðâîãî ïðàâîãî ïåðåîïîäà. Õàðàêòåðíà ãåòåðîõåëèÿ. Ïðàâàÿ êëåøíÿ äëèííàÿ, îñîáåííî ïàëüöû êëåøíè. Ëàäîíü ïåðåîïîäà âûïóêëàÿ, îâàëüíûõ î÷åðòàíèé, èìååò ãðóøåâèäíóþ ôîðìó, äëèíà ëàäîíè ïðèáëèçèòåëüíî â äâà ðàçà ïðåâûøàåò øèðèíó. Íåïîäâèæíûé ïàëåö óçêèé è äëèííûé, áîëåå ÷åì â òðè ðàçà ïðåâûøàåò ïî äëèíå ëàäîíü. Äàêòèëîïîäèò òàêæå äëèííûé è óçêèé, â ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè èìååò êðþ÷êîîáðàçíóþ ôîðìó. Íà äàííîì ýêçåìïëÿðå íå âèäåí ðàéîí ñîåäèíåíèÿ äàêòèëîïîäèòà è ïðîïîäèòà, ãäå äîëæíû áûòü ðàçâèòû ñòðóêòóðû ñî÷ëåíåíèÿ. Îáà ïàëüöà êëåøíè íåñóò õàðàêòåðíûå èãîëü÷àòûå øèïû ðàçíîé äëèíû, ïî êðàéíåé ìåðå äâóõ ïîðÿäêîâ – áîëåå äëèííûå è ðåäêèå, à òàêæå áîëåå êîðîòêèå è ÷àñòî ðàñïîëîæåííûå. Øèïû íà ïàëüöàõ ÷åðåäóþòñÿ äðóã ñ äðóãîì è íàïðàâëåíû íåìíîãî âïåðåä. Ñóäÿ ïî ýêçåìïëÿðàì áîëåå õîðîøåé ñîõðàííîñòè, ïåðåäíèå êîíöû ïàëüöåâ êëåøíè îáû÷íî çàãíóòû íàâñòðå÷ó äðóã äðóãó (ðèñ. 30). Êàðïîïîäèò çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ïî ðàçìåðàì êëåøíè, èìååò ñóáïðÿìîóãîëüíóþ ôîðìó, âûïóêëûé, â äèñòàëüíîé ÷àñòè ñ ÷åòêèìè áóãîðêàìè, îñîáåííî õîðîøî ðàçâèòûìè íà Ãëàâà 7

167

çàäíåé ïîâåðõíîñòè, êîòîðûå ó÷àñòâîâàëè â ñîåäèíåíèè ñ ïðîïîäèòîì.  öåëîì ïîâåðõíîñòü êîíå÷íîñòåé ãëàäêàÿ, ìèêðîñêóëüïòóðà íåðàçëè÷èìàÿ. Ðàçìåðû. Äëèíà ëàäîíè ïðîïîäèòà ïðàâîãî ïåðâîãî ïåðåîïîäà 20 ìì, øèðèíà 13 ìì. Øèðèíà ïàëüöåâ ïðîïîäèòà 3 ìì. Ñðàâíåíèå. Ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ îïèñàííîé ôîðìû ïîçâîëÿþò äîñòàòî÷íî óâåðåííî ñêàçàòü, ÷òî ýòî ïðàâàÿ êëåøíÿ ïåðâîãî ïåðåîïîäà îäíîãî èç ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Oncopareia. Ïî îñîáåííîñòÿì ñòðîåíèÿ ëàäîíè ïðîïîäèòà äàííûé ýêçåìïëÿð íàèáîëåå ñõîäåí ñ O. coesfeldiensis, íî ïëîõàÿ ñîõðàííîñòü ïîçâîëÿåò ñäåëàòü îïðåäåëåíèå òîëüêî â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå. Å.Ñ. Ëåâèöêèé (1974) òàêæå îïèñàë ïðåäñòàâèòåëÿ äàííîãî ðîäà èç âåðõíåãî ìààñòðèõòà Êðûìà (îêðåñòíîñòè ñ. Ñòàðîñåëüå) â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå. Ìàòåðèàë. Îäèí ýêçåìïëÿð (ÏÈÍ ¹ 4680/90) ïëîõîé ñîõðàííîñòè, ïðîèñõîäÿùèé èç âåðõíåãî ìààñòðèõòà þæíîé îêðåñòíîñòè ñ. Ñêàëèñòîå, ëåâûé áåðåã ð. Áîäðàê (ñáîðû ñòóäåíòîâ ïîä ðóêîâîäñòâîì Ä.È. Ïàíîâà, 1982 ã.) Èíôðàîòðÿä Brachyura Latreille, 1803 Ñåìåéñòâî Prosopidae von Meyer, 1860 Prosoponiden: von Meyer, 1860, c. 183. Prosoponidae: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 452. Prosopidae: Wright, Collins, 1972, c. 17; Collins, Wierzbowski, 1985, c. 77; Mhller et al., 2000, c. 51. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ ñóáöèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû, âûòÿíóòûé, èíîãäà ïðèïëþùåí è èìååò â ïëàíå ïÿòèóãîëüíûå èëè îêðóãëûå î÷åðòàíèÿ. Ðîñòð ñ ïðîäîëüíûì ãðåáíåì, äâóõëîïàñòíîé èëè äâóçóáûé. Ìåçîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü, à òàêæå áîðîçäû ìåæäó áðàíõèàëüíûìè è êàðäèàëüíûìè îáëàñòÿìè ÷åòêî âûðàæåíû. Ïåðåäíèé êðàé êàðàïàêñà ïîñòåïåííî ïåðå168

Ãëàâà 7

õîäèò â áîêîâûå êðàÿ. Íåò ÷åòêî âûðàæåííûõ îðáèò, íî îðáèòàëüíûå áîðîçäû ðàçëè÷íîé ôîðìû ðàçâèòû ó ïîçäíåþðñêèõ è ìåëîâûõ ôîðì. Ñîñòàâ. Òðè ïîäñåìåéñòâà: Prosopinae von Meyer, 1860; Pithonotinae Glaessner, 1933; Homolodromiinae Alcock, 1900. Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîðîäñòâåííîãî ñåìåéñòâà Homolidae Bell, 1863 îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ëèíèé ãîìîëèêà – ïðîäîëüíûõ, ïàðàëëåëüíûõ ëàòåðàëüíûì êðàÿì áîðîçäîê ìåíüøåé êàëüöèôèêàöèè, ïî êîòîðûì ÷àñòî ïðîèñõîäèò ñêàëûâàíèå áîêîâûõ êðàåâ êàðàïàêñà, è íàëè÷èåì ðîñòðà ñ ïðîäîëüíûì ãðåáíåì. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Áàéîñ–íûíå; äâà ñîâðåìåííûõ ðîäà îáèòàþò íà áîëüøîé ãëóáèíå. Íàèáîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå èìåëè â þðñêî-ìåëîâûõ òåïëûõ áàññåéíàõ íà íåçíà÷èòåëüíûõ ãëóáèíàõ Åâðîïû, Àâñòðàëèè, Àìåðèêè, Àíòàðêòèäû è Ìàäàãàñêàðà. Ïîäñåìåéñòâî Prosopinae von Meyer, 1860 Prosopinae: von Meyer, 1860, c. 183; Wright, Collins, 1972, c. 18; Mhller et al., 2000, c. 51. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ ïî ôîðìå ñóáöèëèíäðè÷åñêèé, ÷àñòî áåç ÷åòêîãî áîêîâîãî êðàÿ, ñ ñèëüíî ðàçâèòîé ïîâåðõíîñòíîé ñêóëüïòóðîé. Ðîñòð íå âûòÿíóòûé, äâóõëîïàñòíîé. Ñîñòàâ.  ñîñòàâ ïîäñåìåéñòâà âõîäÿò ñëåäóþùèå ðîäû: Prosopon Meyer, 1835; Lecythocaris Meyer, 1860; Nodoprosopon Beurlen, 1928; Mithracites Gould, 1859; Vectis Withers, 1946; Rathbunopon Stenzel, 1944; Wilmingtonia Wright et Collins, 1972; Ekalakia Bishop, 1976; Eoprosopon F`rster, 1986. Ñðàâíåíèå. Îò ïîäñåìåéñòâà Pithonotinae Glaessner, 1933 îòëè÷àåòñÿ öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìîé êàðàïàêñà, íå÷åòêèìè ëàòåðàëüíûìè êðàÿìè, ãðóáîé ñêóëüïòóðîé ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà, êîðîòêèì, âñåãäà äâóðàçäåëüíûì ðîñòðîì. Ãëàâà 7

169

Ðàñïðîñòðàíåíèå. Áàéîñ–ñåíîìàí Åâðîïû. Ðîä Nodoprosopon Beurlen, 1928 Nodoprosopon: Glaessner, 1929, ñ. 270; Collins, 1985, ñ. 76; Mhller et al., 2000, c. 52. Òèïîâîé âèä – Prosopon ornatum von Meyer, 1860; âåðõíÿÿ þðà Ãåðìàíèè. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ ñóáöèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû, åãî ïîâåðõíîñòü âûïóêëàÿ, íåñåò ìíîãî áîëåå èëè ìåíåå êðóïíûõ áóãîðêîâ è ÷åòêî âûäåëåííûå áîðîçäû, îáîñîáëÿþùèå âñå òîïîãðàôè÷åñêèå îáëàñòè è ó÷àñòêè êàðàïàêñà. Ñîñòàâ. Îêîëî äåñÿòè âèäîâ: N. armatum (Blaschke, 1911) (òèòîí Ñëîâàêèè); N. circinatum Collins, 1985 (âåðõíèé îêñôîðä Ïîëüøè); N. dzhafarberdensis Ilyin, sp. nov. (âåðõíèé òèòîí–íèæíèé áåððèàñ Öåíòðàëüíîãî Êðûìà); N. echinorum Collins, 1985 (âåðõíèé îêñôîðä Ïîëüøè; íå èñêëþ÷åíî, ÷òî îòíîñèòñÿ ê Tithonohomola (Collins, 1997)); N. fraasi (Moericke, 1889) (òèòîí Ñëîâàêèè); N. heydeni (von Meyer, 1860) (âåðõíÿÿ þðà Ïîëüøè, Ñëîâàêèè è Ãåðìàíèè); N. langrunensis (Hee, 1924) (ñðåäíÿÿ þðà Ôðàíöèè); N. mirum (Moericke, 1889) (îêñôîðä–êèìåðèäæ Ãåðìàíèè, òèòîí Ñëîâàêèè); N. ordinatum Collins,1985 (âåðõíèé îêñôîðä Ïîëüøè); N. ornatum (Meyer, 1860) (âåðõíÿÿ þðà Àíãëèè, Ñëîâàêèè è Ãåðìàíèè); N. ovale (Moericke, 1889) (òèòîí Ñëîâàêèè); N. personatum (Quenstedt, 1867) (âåðõíÿÿ þðà Ãåðìàíèè); N. rostratum (von Meyer, 1840) (âåðõíÿÿ þðà Äîíáàññà); N. spinosum (Mayer, 1842) (âåðõíèé îêñôîðä Ïîëüøè, îêñôîðä Ôðàíöóçñêèõ Àëüï, âåðõíÿÿ þðà Ãåðìàíèè); N. torosum (von Meyer, 1860) (âåðõíÿÿ þðà Ïîëüøè è Ãåðìàíèè). Ñðàâíåíèå. Îò íàèáîëåå áëèçêîãî ðîäà Prosopon von Meyer, 1835 äàííûé ðîä îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì çíà÷èòåëüíî

170

Ãëàâà 7

áîëüøåãî ÷èñëà áóãîðêîâ è áîëüøåé äèôôåðåíöèðîâàííîñòüþ ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ñðåäíÿÿ þðà – áåððèàñ Åâðîïû. Nodoproposon dzhafarberdensis Ilyin, sp. nov. Òàáë. VII, ôèã. 3 Íàçâàíèå âèäà ïðîèñõîäèò îò ñåëà Äæàôàðáåðäû (íûíå Äðóæíîå), â îêðåñòíîñòÿõ êîòîðîãî áûë îáíàðóæåí ãîëîòèï. Ãîëîòèï – ÏÈÍ ¹ 4680/5, öåëûé êàðàïàêñ; Öåíòðàëüíûé Êðûì, çàïàäíûé ñêëîí Äîëãîðóêîâñêîé ÿéëû, ïðàâûé áîðò Ñàëãèðñêîé êîòëîâèíû, îêðåñòíîñòè ñ. Äðóæíîå (Äæàôàðáåðäû); òèòîí–áåððèàñ; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà (1989). Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ ñóáïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû ñ áîëåå ñóæåííûì ïåðåäíèì êîíöîì, åãî äëèíà â äâà ðàçà ïðåâûøàåò øèðèíó. Îí óìåðåííî âûïóêëûé â ïðîäîëüíîì è ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèÿõ. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ êàðàïàêñà äóãîîáðàçíî âûïóêëûå, ñóæàþòñÿ ê ïåðåäíåìó êðàþ, ïåðåõîäÿò â çàäíåáîêîâûå êðàÿ â ìåñòå íàèáîëüøåé øèðèíû êàðàïàêñà. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ áîëåå âûïóêëûå, ÷åì ïåðåäíåáîêîâûå. Ñòðîåíèå çàäíèõ è ïåðåäíèõ êðàåâ êàðàïàêñà íåèçâåñòíî. Áîêîâûå êðàÿ îñëîæíåíû øèïàìè è áóãîðêàìè, ðàçâèòûìè íà ãðàíèöå ïåðåäíåé è áîêîâûõ ñòîðîí êàðàïàêñà. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ÷åòêî âûäåëÿþòñÿ ñëåäóþùèå îáëàñòè: ãàñòðàëüíàÿ, ãåïàòèêàëüíàÿ, áðàíõèàëüíàÿ, êàðäèàëüíàÿ è èíòåíñòèíàëüíàÿ. Ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ðÿä ó÷àñòêîâ. Ïðîòîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè ïàðíûå, ñóáòðåóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, ðàñïîëîæåíû â ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà, íåïîñðåäñòâåííî çà ðîñòðîì.  öåíòðå ëîïàñòåé ðàñïîëàãàåòñÿ ïî îäíîìó îñòðîêîíå÷íîìó áóãîðêó. Ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê ñóáïðÿìîóãîëüíûé, óçêèé (1 ìì â ïîïåðå÷íèêå), ïðîòÿãèâàåòñÿ âäîëü ñðåäèííîé ëèÃëàâà 7

171

íèè êàðàïàêñà íà 2,5 ìì, ðàñïîëîæåí ìåæäó ïðîòîãàñòðàëüíûì è ìåòàãàñòðàëüíûì ó÷àñòêàìè. Ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê ðîìáîâèäíûé, ñ çàêðóãëåííûìè âåðøèíàìè, íåãëóáîêèìè áîðîçäêàìè äåëèòñÿ íà òðè ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíûå äîëè ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû – ïåðåäíþþ è äâå áîêîâûõ. Ýòè äîëè âûïóêëûå, ïåðåäíÿÿ äîëÿ íåñåò òðè î÷åíü ìàëåíüêèõ áóãîðêà, îäèí èç êîòîðûõ ðàñïîëàãàåòñÿ â öåíòðå, à äâà íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ äîëè. Ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê ïðîòÿãèâàåòñÿ íà 4 ìì âäîëü ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà. Óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê, ñàìûé çàäíèé èç ó÷àñòêîâ ãàñòðàëüíîé îáëàñòè, âûòÿíóò â ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè (5 ìì) ñ ìàêñèìàëüíîé øèðèíîé, ïðèóðî÷åííîé ïðèáëèçèòåëüíî ê ñåðåäèíå äëèíû. Ó÷àñòêè èìåþò ìåñÿöåîáðàçíóþ («ñàáëåâèäíóþ») ôîðìó ñ âûïóêëîñòüþ, îáðàùåííîé ê çàäíåìó êðàþ êàðàïàêñà. Îíè íåñóò ïî òðè êèëåâèäíûõ âîçâûøåíèÿ íà êàæäîé ñòîðîíå ó÷àñòêà îò ñðåäíåé ëèíèè êàðàïàêñà, ýòè âîçâûøåíèÿ êîñî íàïðàâëåíû îò ñðåäèííîé ëèíèè è ïðîòÿãèâàþòñÿ ÷åðåç âåñü ó÷àñòîê. Îáùàÿ äëèíà ãàñòðàëüíîé îáëàñòè âäîëü ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò 10 ìì. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü ñóáòðåóãîëüíàÿ, «øëåìîâèäíûõ» î÷åðòàíèé, ñ âåðøèíîé, îáðàùåííîé ê çàäíåìó êðàþ, ñ âîçâûøåííîé öåíòðàëüíîé ÷àñòüþ, øèðîêèì îñíîâàíèåì (4 ìì). Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü â âûòÿíóòîé çàäíåé ÷àñòè ïîñòåïåííî ïåðåõîäèò â èíòåíñòèíàëüíóþ îáëàñòü, ïðîòÿãèâàþùóþñÿ äî çàäíåãî êðàÿ êàðàïàêñà (ðèñ. 35). Ãåïàòèêàëüíàÿ îáëàñòü ïàðíàÿ, ðàñïîëàãàåòñÿ â ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà, ãðàíè÷èò ñ áîêîâûìè êðàÿìè êàðàïàêñà è ìåçîãàñòðàëüíûì ó÷àñòêîì ãàñòðàëüíîé îáëàñòè, ñóáïðÿìîóãîëüíàÿ è ðàñïîëàãàåòñÿ ïîä îñòðûì óãëîì ïî îòíîøåíèþ ê ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà. Ýòà îáëàñòü íåñåò òðè áóãîðêà, äâà èç êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ íà âíóòðåííåé ñòîðîíå îáëàñòè, íà íåáîëüøîì ðàññòîÿíèè îò ãðàíèöû ñ ìåçîãàñòðàëüíûì ó÷àñòêîì. Ïåðåäíèé èç íèõ ðàñïîëàãàåòñÿ íà 172

Ãëàâà 7

Ðèñ. 35. Ñõåìàòè÷åñêèå ðèñóíêè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Nodoprosopon. À – N. heydeni (Meyer, 1860); Á – N. ornatum (Meyer, 1860);  – N. dzbdfarberdensis Ilyin, sp.nov. (îðèãèíàë)

ðàññòîÿíèè 1,5 ìì îò ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà, à çàäíèé íà ðàññòîÿíèè 1 ìì îò íåå. Òðåòèé áóãîðîê íàèáîëåå âûñîêèé è ðàñïîëàãàåòñÿ â öåíòðå îáëàñòè. Áðàíõèàëüíàÿ îáëàñòü ïàðíàÿ è ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà òðè ó÷àñòêà. Ýïèáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè ñóáïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, ãðàíè÷àò ñ áîêîâûìè ñòîðîíàìè êàðàïàêñà è ìåòàãàñòðàëüíûì ó÷àñòêîì ãàñòðàëüíîé îáëàñòè, íåñóò 4 áóãîðêà. Òðè áîëåå êðóïíûõ áóãîðêà ðàñïîëàãàþòñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî îáðàçóþò ðàâíîñòîðîííèé òðåóãîëüíèê ñ âåðøèíàìè, îáðàùåííûìè ê íàðóæíîé è áîêîâûì ñòîðîíàì ó÷àñòêîâ. Ìåíåå âûñîêèé áóãîðîê íàõîäèòñÿ ìåæäó áîëåå êðóïíûìè, êàê áû â öåíòðå îáðàçóåìîãî èìè òðåóãîëüíèêà. Ìåçîáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè ïðÿìîóãîëüíûå, ñ òðåìÿ òóáåðêóëàìè íà âíåøíåé ñòîðîíå ó÷àñòêîâ, êîòîðàÿ ãðàíè÷èò ñ âíåøíåé ñòîðîíîé êàðàïàêñà. Ýòè òóáåðêóëû îáðàçóþò òðåóãîëüíèê ñ âåðøèíîé, îáðàùåííîé ê çàäíåìó êðàþ. Îáëàñòü ìåçîáðàíõèàëüíûõ ó÷àñòêîâ ñ áóãîðêàìè ïðèïîäÃëàâà 7

173

íÿòà ïî ñðàâíåíèþ ñî ñðåäèííîé ÷àñòüþ. Íà ãðàíèöå ñ óðîãàñòðàëüíûì ó÷àñòêîì ìåçîáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè âîçâûøåíû è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îêðóãëûå âîçâûøåííîñòè, ñ äâóõ ñòîðîí îãðàíè÷èâàþùèå óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê. Ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè êðóïíûå, âûïóêëûå, îâàëüíûõ î÷åðòàíèé, çàíèìàþò îñíîâíîå ïîëå çàäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Ïîâåðõíîñòü ìåòàáðàíõèàëüíûõ ó÷àñòêîâ ïîêðûòà ÷åòêèìè, áåñïîðÿäî÷íî ðàñïîëîæåííûìè áóãîðêàìè îáùåé ÷èñëåííîñòüþ áîëåå 20, íåêîòîðûå èç íèõ êðóïíåå, ÷åì îñíîâíàÿ ÷àñòü áóãîðêîâ. Âñå îáëàñòè è ó÷àñòêè êàðàïàêñà îòäåëåíû äðóã îò äðóãà óçêèìè è ãëóáîêèìè áîðîçäàìè. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà ïåðåñåêàåò ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà îò îäíîãî áîêîâîãî êðàÿ äî äðóãîãî, èìååò äóãîîáðàçíî âûïóêëóþ ôîðìó, ñ âîãíóòîñòüþ, îáðàùåííîé ê ïåðåäíåìó êðàþ. Îíà ðàçäåëÿåò ýïè- è ìåçîáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè áðàíõèàëüíîé îáëàñòè, à â öåíòðå êàðàïàêñà – ìåòà- è óðîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè ãàñòðàëüíîé îáëàñòè. Áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû ïðîòÿæåííûå, äóãîîáðàçíî âûïóêëûå, ñ âûïóêëîñòüþ, îáðàùåííîé ê öåíòðó êàðàïàêñà, îíè îòäåëÿþò ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè îò êàðäèàëüíîé è èíòåíñòèíàëüíîé îáëàñòåé, à òàêæå îò äðóãèõ ó÷àñòêîâ áðàíõèàëüíîé îáëàñòè. Öåðâèêàëüíàÿ è áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäû îáðàçóþò ãëóáîêèå âðåçû íà ãðàíèöå ñ áîêîâîé ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà, ðàñïîëîæåííûå íà ðàññòîÿíèè 2 ìì äðóã îò äðóãà; íà áîêîâîé ñòîðîíå ýòè áîðîçäû ñëèâàþòñÿ è äàëåå ñëåäóþò åäèíîé áîðîçäîé ïîïåðåê âñåé áîêîâîé ñòîðîíû. Ãàñòðîãåïàòèêàëüíûå áîðîçäû èìåþò ïðîäîëüíóþ îðèåíòèðîâêó è îòäåëÿþò ãàñòðàëüíóþ è ãåïàòèêàëüíóþ îáëàñòè. Îíè ñëèâàþòñÿ ñ öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé â çàäíåé ÷àñòè è ñ ãàñòðîîðáèòàëüíîé – â ïåðåäíåé. Ãåïàòèêàëüíûå áîðîçäû îòõîäÿò îò ãàñòðîîðáèòàëüíûõ áîðîçä, ðàçìåùåííûõ â ðàéîíå ñîåäèíåíèÿ ìåçî- è ìåòàãàñòðàëüíûõ ó÷àñòêîâ ãàñòðàëüíîé îáëàñòè, äàëåå îíè òÿíóòñÿ ïîïåðåê îñè êàðàïàê174

Ãëàâà 7

ñà, ðàçäåëÿÿ áðàíõèàëüíûå è ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè. Íå äîõîäÿ 1 ìì äî ãðàíèöû ñ áîêîâîé ïîâåðõíîñòüþ, áîðîçäû áèôóðêèðóþò ñ äâóõ ñòîðîí, îãèáàÿ ìàðãèíàëüíûé øèï, ðàñïîëàãàþùèéñÿ íà ãðàíèöå âåðõíåé è áîêîâîé ñòîðîí â ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Ãàñòðîîðáèòàëüíàÿ áîðîçäà â ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè ïåðåñåêàåò êàðàïàêñ, «ñèíóñîèäàëüíî» îòäåëÿÿ ïðîòîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè îò ìåçîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà è ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ÷åòêî ðàçëè÷èìà ãëóáîêàÿ ïîïåðå÷íàÿ äåïðåññèÿ, ðàçäåëÿþùàÿ ïî÷òè íà ñåðåäèíå êàðàïàêñà ãàñòðàëüíóþ è êàðäèàëüíóþ îáëàñòè è âíåäðÿþùàÿñÿ â ìåçîáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè, ðàçäåëÿÿ èõ âíóòðåííèå ñòîðîíû íà ïåðåäíèé, áîëåå âîçâûøåííûé ðàéîí è çàäíèé, ìåíåå âîçâûøåííûé. Èç ïîëîæèòåëüíûõ ôîðì ìèêðîðåëüåôà êàðàïàêñà, ïîìèìî âûøåóêàçàííûõ áóãîðêîâ, âûäåëÿåòñÿ ìàðãèíàëüíûé øèï, ðàñïîëîæåííûé íà ãðàíèöå âåðõíåé è áîêîâîé ïîâåðõíîñòåé â ðàéîíå ãåïàòèêàëüíûõ îáëàñòåé. Áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü, ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè, èíòåíñòèíàëüíàÿ îáëàñòü ãðàíóëèðîâàíû ìåëêèìè, áåñïîðÿäî÷íî ðàñïîëîæåííûìè òóáåðêóëàìè. Ðàçìåðû. Äëèíà êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò ïðèáëèçèòåëüíî 18 ìì, øèðèíà – 12 ìì. Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîãî âèäà N. heydeni (von Meyer, 1860) íîâûé âèä îòëè÷àåòñÿ áîëüøåé ñêóëüïòèðîâàííîñòüþ êàðàïàêñà – íàëè÷èåì áîëüøåãî ÷èñëà áóãîðêîâ íà áðàíõèàëüíîé è ãàñòðàëüíîé îáëàñòÿõ êàðàïàêñà; ïðèñóòñòâèåì áóãîðêîâ íà ãåïàòèêàëüíûõ îáëàñòÿõ; áîëüøîé âûïóêëîñòüþ öåðâèêàëüíîé áîðîçäû; íàëè÷èåì áîëåå êðóïíûõ áóãîðêîâ â ìåòàáðàíõèàëüíûõ îáëàñòÿõ (ðèñ. 35). Îò áëèçêîãî âèäà N. ornatum (von Meyer, 1860) äàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì êðóïíîé òóáåðêóëû íà ìåòàãàñòðàëüíîì ó÷àñòêå, áîëüøèì ÷èñëîì òóáåðêóë íà ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè è ýïèáðàíõèàëüíîì ó÷àñòêå, áîëåå óçêèì óðîãàñòðàëüíûì Ãëàâà 7

175

ó÷àñòêîì, íàëè÷èåì êðóïíîãî ìàðãèíàëüíîãî øèïà (ðèñ. 35). Îò äðóãîãî ïîõîæåãî âèäà N. circinatum Collins, 1985 íîâûé âèä îòëè÷àåòñÿ áîëåå ïðÿìîóãîëüíîé ôîðìîé êàðàïàêñà; ìåíüøåé âûïóêëîñòüþ öåðâèêàëüíîé áîðîçäû; íàëè÷èåì áîëåå êðóïíûõ òóáåðêóë íà ìåòàáðàíõèàëüíûõ ó÷àñòêàõ. Ìàòåðèàë. Ãîëîòèï. Ñåìåéñòâî Leucosiidae Samouelle, 1819 Leucosiidae: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 452; Çàðåíêîâ, 1982, ñ. 132. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ îâàëüíûé èëè ïîëèãîíàëüíûé ïî ôîðìå, ñóæàåòñÿ ê ïåðåäíåìó è çàäíåìó êîíöàì, ñ ñèëüíî âûïóêëîé ñïèííîé ñòîðîíîé, ãëàâíûì îáðàçîì ãëàäêîé; îðáèòû ìåëêèå; êëåøíè ñèììåòðè÷íûå, îòâåðñòèå â æàáåðíóþ ïîëîñòü ðàñïîëîæåíî ó îñíîâàíèé ïîñëåäíèõ íîãî÷åëþñòåé; 9 ïàð æàáåð. Ñîñòàâ. Áîëåå 15 ðîäîâ.  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè èçâåñòíû Ebalia Leach, 1815; Typilobus Stoliczka, 1871; Persephona Leach, 1817; Myra Leach, 1817; Ebalites Mhller, 1978 è ðÿä äðóãèõ. Ñðàâíåíèå. Îò äðóãèõ ñåìåéñòâ îòëè÷àåòñÿ îâàëüíîñåðäöåâèäíîé ôîðìîé êàðàïàêñà ñ î÷åíü óçêèì îðáèòàëüíûì êðàåì. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ýîöåí–íûíå; Åâðîïà, Þæíàÿ Àçèÿ, Àìåðèêà; îáèòàþò íà ìÿãêèõ ãðóíòàõ ìåëêîâîäèé òðîïè÷åñêèõ è ñóáòðîïè÷åñêèõ áàññåéíîâ. Ðîä Ebalia Leach, 1815 Ebalia: Leach, 1815, òàáë. 25; Glaessner, 1929, c. 144; Mhller, 1974, c. 74; F`rster, Mundlos, 1982, c. 161. Òèïîâîé âèä – Ebalia peunanti Leach, 1815; ñîâðåìåííûé, Àòëàíòè÷åñêèé îêåàí. 176

Ãëàâà 7

Äèàãíîç. Êàðàïàêñ ïîëèãîíàëüíîé ôîðìû; ðîñòð íåáîëüøîé; ëîáíûé êðàé ïðÿìîé; ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ñèëüíî âûïóêëàÿ è íåñåò êðóïíûå áóãîðêè è ÿñíî âûðàæåííûå áîðîçäû, êîòîðûå îòãðàíè÷èâàþò ÷åòêèå ñóáïðÿìîóãîëüíóþ ãàñòðè÷åñêóþ, ñóáïÿòèóãîëüíóþ êàðäèàëüíóþ, ñóáòðåóãîëüíûå ãåïàòèêàëüíûå è îâàëüíûå áðàíõèàëüíûå îáëàñòè, õàðàêòåðíî íàëè÷èå øèïèêîâ ïî êðàÿì êàðàïàêñà. Ñîñòàâ. Ïÿòü èñêîïàåìûõ âèäîâ è ìíîãî ñîâðåìåííûõ: E. cranchi Leach, 1817 (ñîâð., Ñåâåðíàÿ Àòëàíòèêà); E. cristata Rathbun, 1898 (ñîâð., Êàëèôîðíèéñêèé çàëèâ, Ìåêñèêà); E. deshayesi Lucas, 1846 (ñîâð., Èñïàíèÿ, Áàëåàðñêèå î-âà); E. edwardsii Costa, 1838 (ñîâð., Èñïàíèÿ, Áàëåàðñêèå î-âà); E. erosa Nobili, 1907 (ñîâð., Ôðàíöóçñêàÿ Ïîëèíåçèÿ); E. ferganensis Ilyin et Alek-seev, sp. nov. (âåðõíèé ýîöåí, ñóìñàðñêèé ãîðèçîíò; Óçáåêèñòàí, Ôåðãàíñêàÿ âïàäèíà); E. granulosa H. Milne-Edwards, 1837 (ñîâð., Ñåâåðíàÿ Àòëàíòèêà); E. hayamaensis Sakai, 1969 (ñîâð., ïîáåðåæüÿ ßïîíèè); E. hungarica Mhller, 1974 (ìèîöåí Âåíãðèè; âîçìîæíî, îòíîñèòñÿ ê äðóãîìó ðîäó (Mhller, 1984)); E. longispinosa Ihle, 1918 (ñîâð., ßïîíèÿ); E. malefactrix Kemp, 1915 (ñîâð., Òàèëàíä; ìàíãðîâûå çàðîñëè Ñèíãàïóðà); E. nudipes Sakai, 1969 (ñîâð., ßïîíèÿ); E. nux A. Milne-Edwards, 1883 (ñîâð., Èñïàíèÿ, Áàëåàðñêèå î-âà); E. obliqua (Coelho, 1973) (ñîâð., Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Áðàçèëèè); E. oersi Mhller, 1979 (ìèîöåí Âåíãðèè); E. peunanti Leach, 1815 (ñîâð., Àòëàíòè÷åñêèé îêåàí); E. rotundata Bordin, 1987 (ñîâð., Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Þæíîé Àìåðèêè); E. stimpsoni A. MilneEdwards, 1880 (ñîâð., Çàïàäíàÿ Àòëàíòèêà íà þã äî Áðàçèëèè); E. tuberculosa (A. Milne-Edwards, 1873) (ñîâð., Ãàâàéè); E. tuberosa (Pennant, 1777) (ñîâð., Ñåâåðíàÿ Àòëàíòèêà è Ñðåäèçåìíîå ìîðå); E. tumefacta (Montagu, 1808) (ñîâð., Ñåâåðíàÿ Àòëàíòèêà); E. vahldieki F`rster et Mundlos, Ãëàâà 7

177

1982 (òåðìèíàëüíûé ýîöåí (ëàòäîðô) Ñåâåðíîé Ãåðìàíèè); E. vanstraeleni Bachmayer, 1953 (ñðåäíèé ìèîöåí Âåíãðèè); E. vertiginosa Coelho, 1973 (ñîâð., Áðàçèëèÿ). Ñðàâíåíèå. Îò íàèáîëåå áëèçêîãî ðîäà Typilobus Stoliczka, 1871 îòëè÷àåòñÿ ñêóëüïòèðîâàííîñòüþ ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà, êîòîðàÿ ïîêðûòà ìíîãî÷èñëåííûìè áóãîðêàìè. Îò ñîâðåìåííûõ ðîäîâ Randalia Stimpson, 1857 è Leucosia Fabricius, 1798 îòëè÷àåòñÿ áîëåå ãëóáîêèìè áîðîçäàìè êàðàïàêñà è íàëè÷èåì îäíîãî êðóïíîãî áóãîðêà íà êàðäèàëüíîé îáëàñòè. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Âåðõíèé ýîöåí – íûíå; èñêîïàåìûå ïðåäñòàâèòåëè èçâåñòíû èç âåðõíåãî ýîöåíà Ãåðìàíèè, Óçáåêèñòàíà è ìèîöåíà Âåíãðèè. Ñîâðåìåííûå âèäû îáèòàþò íà ãëóáèíàõ äî 150 ì, íåêîòîðûå òðîïè÷åñêèå âèäû – íà ãëóáèíàõ äî 10 ì. Ebalia ferganensis Ilyin et Alekseev, sp. nov. Òàáë. VIII, ôèã. 1–5 Ãîëîòèï – Ýêç. ÏÈÍ ¹ 4680/5; Óçáåêèñòàí, îêðåñòíîñòè ã. Ðèøòàí, ðóäíèê Êàí; âåðõíèé ýîöåí, ñóìñàðñêèé ãîðèçîíò. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ ñóáãåêñàãîíàëüíîé ôîðìû è íåáîëüøîãî ðàçìåðà (äî 15 ìì â ïîïåðå÷íèêå), åãî øèðèíà è äëèíà ïî÷òè îäèíàêîâû. Ðîñòð íåáîëüøîé (äî 2 ìì â äëèíó è 4 ìì â øèðèíó), â ñðåäèííîé ÷àñòè âäîëü ìåäèàííîé ïëîñêîñòè ðàçäåëåí ñëàáî âûðàæåííûì óãëóáëåíèåì. Îðáèòû íåãëóáîêèå, óçêèå (äî 1 ìì). Ëîáíûé êðàé ïðÿìîé, åãî äëèíà ñîñòàâëÿåò îêîëî òðåòè øèðèíû êàðàïàêñà. Çàäíèé êðàé ïðÿìîé, ñíàáæåí äâóìÿ øèïàìè, êîòîðûå íàïðàâëåíû ïîä îñòðûì óãëîì (45°) ê ìåäèàííîé ëèíèè êàðàïàêñà. Äëèíà çàäíåãî êðàÿ ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå ëîáíîãî êðàÿ. Ïåðåäíåè çàäíåáîêîâûå êðàÿ êàðàïàêñà äóãîîáðàçíî âûïóêëûå.

178

Ãëàâà 7

Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ñèëüíî âûïóêëàÿ, íåñåò êðóïíûå áóãîðêè è ÿñíî âûðàæåííûå áîðîçäû (øâû), êîòîðûå îãðàíè÷èâàþò ÷åòêèå ãàñòðàëüíóþ, êàðäèàëüíóþ, ãåïàòèêàëüíóþ è áðàíõèàëüíóþ îáëàñòè. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü èìååò ñóáïÿòèóãîëüíûå î÷åðòàíèÿ è íåñåò â ñåðåäèíå ñèëüíî âûñòóïàþùèé çàîñòðåííûé áóãîðîê. Äåïðåññèÿ, ðàçäåëÿþùàÿ ãàñòðàëüíóþ è êàðäèàëüíóþ îáëàñòè, î÷åíü ðåçêî âûðàæåíà. Ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü èìååò ñóáïðÿìîóãîëüíûå î÷åðòàíèÿ, ñóæåííûé óðîãàñòðè÷åñêèé ó÷àñòîê è ðàñøèðåííóþ ïåðåäíþþ ëîïàñòü. Íà óðîãàñòðè÷åñêîì ó÷àñòêå íàõîäèòñÿ êîíóñîâèäíûé ñèëüíî âûñòóïàþùèé áóãîðîê. Ìåçîãàñòðè÷åñêèé ó÷àñòîê íåñåò ñèëüíî âûðàæåííûé êèëü, ïðîòÿãèâàþùèéñÿ âïåðåä âïëîòü äî ðîñòðà. Ïàðíûå ïðîòîãàñòðè÷åñêèå ó÷àñòêè ÷åòêî îáîñîáëåíû, ïðèïîäíÿòû íàä ìåçîãàñòðè÷åñêèì ó÷àñòêîì, ïðèìåðíî â 3 ìì îò ñðåäèííîãî êèëÿ ïîñëåäíåãî. Áóãîðîê ìåíüøèõ ðàçìåðîâ íàõîäèòñÿ áëèæå ê ïåðåäíåìó êðàþ, ïðèìåðíî íà óðîâíå ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè â 1 ìì îò ñðåäèííîãî êðàÿ. Ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü ÷åòêî îòäåëåíà îò áðàíõèàëüíûõ è ãåïàòèêàëüíûõ îáëàñòåé äîñòàòî÷íî ãëóáîêèìè öåðâèêàëüíîé, àíòåííàëüíîé è áðàíõèîêàðäèàëüíûìè áîðîçäàìè. Ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè èìåþò ñóáòðåóãîëüíûå î÷åðòàíèÿ è íåñóò ïî òðè îñòðûõ áóãîðêà, äâà èç êîòîðûõ ðàñïîëîæåíû íåïîñðåäñòâåííî íà íàðóæíîì êðàþ ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè è êàðíèçîîáðàçíî íàâèñàþò íàä áîêîâîé ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà, à òðåòèé íàõîäèòñÿ ïîñåðåäèíå äàííîé îáëàñòè ïðèìåðíî íà óðîâíå çàäíåãî êðàåâîãî áóãîðêà. Áðàíõèàëüíûå îáëàñòè èìåþò îâàëüíûå î÷åðòàíèÿ, ïîêðûòû áîëüøèì êîëè÷åñòâîì áóãîðêîâ, øèïîâèäíûõ âûñòóïîâ è ñëàáî ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà îòäåëüíûå ó÷àñòêè. Êàæäàÿ áðàíõèàëüíàÿ îáëàñòü íåñåò ïî òðè áóãîðêà, îáðàçóþùèõ äóãîîáðàçíûé ðÿä. Çàäíèé èç áóãîðêîâ íàõîäèòñÿ íà Ãëàâà 7

179

íàðóæíîì êðàþ áðàíõèàëüíîé îáëàñòè íà óðîâíå áóãîðêà êàðäèàëüíîé îáëàñòè. Âòîðîé áóãîðîê êðóïíåå îñòàëüíûõ è áîëüøå âûñòóïàåò íàä ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà, îí ðàñïîëîæåí íà óðîâíå áóãîðêà óðîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà ãàñòðàëüíîé îáëàñòè. Ýòîò áóãîðîê èìååò óäëèíåííîå îñíîâàíèå, îñü êîòîðîãî îðèåíòèðîâàíà ïîä óãëîì 45° ê ìåäèàííîé ïëîñêîñòè. Ïåðåäíèé áóãîðîê ðàñïîëîæåí íà óðîâíå ïåðåäíåãî (áîëåå êðóïíîãî) áóãîðêà ïðîòîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà ãàñòðàëüíîé îáëàñòè â ðàéîíå îòâåòâëåíèÿ öåðâèêàëüíîé áîðîçäû îò àíòåííàëüíîé. Êðîìå ýòèõ áóãîðêîâ íà áðàíõèàëüíîé îáëàñòè íàõîäèòñÿ áîëüøîå ÷èñëî (äî 10) øèïîâèäíûõ âûñòóïîâ ðàçëè÷íûõ ðàçìåðîâ. Íàèáîëåå êðóïíûå èç ýòèõ øèïèêîâ ðàñïîëîæåíû ïî êðàþ êàðàïàêñà. Ñóäÿ ïî ãîëîòèïó (ýêç. ÏÈÍ 4680/5), ñòåðíóì èìååò øèðèíó 12 ìì, à äëèíó 7 ìì. Ðàçìåðû. Øèðèíà è äëèíà êàðàïàêñà ðàâíû äðóã äðóãó è ñîñòàâëÿþò 15 ìì ó ñàìîãî êðóïíîãî ýêçåìïëÿðà (ãîëîòèï), ó îñòàëüíûõ 12 ýêçåìïëÿðîâ ðàâíû 7–8 ìì. Ñðàâíåíèå. Äàííûé âèä íàèáîëåå áëèçîê ê Ebalia vahldieki F`rster et Mundlos, 1982 èç òåðìèíàëüíîãî ýîöåíà (ëàòäîðôà) Ñåâåðíîé Ãåðìàíèè, íî îòëè÷àåòñÿ îò ïîñëåäíåãî íàëè÷èåì ìåäèàííîãî êèëÿ íà ìåçîãàñòðàëüíîì ó÷àñòêå ãàñòðàëüíîé îáëàñòè, ïðèñóòñòâèåì òðåõ áóãîðêîâ íà ãåïàòèêàëüíûõ îáëàñòÿõ, ìåíüøåé ñòåïåíüþ âûïóêëîñòè íàðóæíûõ êðàåâ áðàíõèàëüíûõ îáëàñòåé, ÷òî äåëàåò î÷åðòàíèÿ êàðàïàêñà áîëåå îêðóãëûìè, à òàêæå çàîñòðåííûì áóãîðêîì êàðäèàëüíîãî îòäåëà è óäëèíåííûì âòîðûì áóãîðêîì áðàíõèàëüíûõ ëîïàñòåé (ðèñ. 36). Îò E. hungarica Mhller, 1974 è E. oersi Mhller, 1974 èç ìèîöåíà Âåíãðèè íîâûé âèä îòëè÷àåòñÿ ñóáãåêñàãîíàëüíûìè î÷åðòàíèÿìè êàðàïàêñà è áîëüøåé ñêóëüïòèðîâàííîñòüþ ïîñëåäíåãî. Îò ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ðîäà (E. nudipes Sakai, 180

Ãëàâà 7

1969; E. hayamaensis Sakai, 1969; è äð.) îòëè÷àåòñÿ õîðîøî ðàçâèòîé öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé. Ìàòåðèàë. 13 ýêçåìïëÿðîâ. Ãîëîòèï îáíàðóæåí â ñóìñàðñêîì ãîðèçîíòå ðàéîíà ðóäíèêà Êàí â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ðèøòàí Á.À. Âàðîâûì (ÈÃèÐÃÈ) â 1959 ã. Áîëüøàÿ êîëëåêöèÿ ýòèõ êðàáîâ (12 ýêçåìïëÿðîâ) ïðîèñõîäèò èç ñóìñàðñêîãî ãîðèçîíòà ðó÷üÿ ×îí-Îðòîê, ïðàâîãî ïðèòîêà ð. Êóãàðò íà ñåâåðî-âîñòîêå Ôåðãàíñêîé âïàäèíû è áûëà ñîáðàíà Ï.Â. Ôåäîðîâûì (ÑÏáÃÓ) â 1989 ã. Âìåñòå ñ êàðàïàêñàìè E. ferganensis sp. nov. âñòðå÷àþòñÿ ìåëêèå íåîïðåäåëèìûå îñòàòêè êëåøíåé (9 ýêçåìïëÿðîâ). Âîçìîæíî, îíè ïðèíàäëåæàò îïèñàííîìó âèäó ðîäà Ebalia èëè æå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûì â ïàëåîãåíå Ôåðãàíû ðàêàì ðîäà Callianassa. Ðîä Typilobus Stoliczka, 1871 Typilobus: L`renthey, Beurlen, 1928, c. 124; Glaessner, 1929, c. 388; VRa, 1969, c. 153; Quayle, Collins, 1981, c. 742. Òèïîâîé âèä – Typilobus granulosus Stoliczka, 1871; ýîöåí Ïàêèñòàíà. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ íåáîëüøîãî ðàçìåðà, îêðóãëåííîïîëèãîíàëüíûõ î÷åðòàíèé, ñèëüíî âçäóòûé, íåñåò ÿñíî âûðàæåííûå áîðîçäû, êîòîðûå îãðàíè÷èâàþò ãåêñàãîíàëüíóþ ãàñòðàëüíî-êàðäèàëüíóþ, ãåïàòèêàëüíûå è áðàíõèàëüíûå îáëàñòè. Ëîáíûé êðàé êîðîòêèé, ïðÿìîé. Ðîñòð äâóðàçäåëüíûé. Çàäíèé êðàé è áîêîâûå êðàÿ ìîãóò íåñòè øèïû. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ãëàäêàÿ èëè ïîêðûòà ìåëêèìè ãðàíóëàìè. Ðèñ. 36. Ñõåìàòè÷åñêèå ðèñóíêè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Ebalia. À – E. ferganensis Ilyin, sp. nov. (îðèãèíàë), Á – E. vahldieki F`rster et Mundlos, 1982

Ãëàâà 7

181

Ðèñ. 37. Ñõåìàòè÷åñêèå ðèñóíêè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Necrocarcinus. À – N. labeschii (Deslong-champs, 1835) (ïî Ëåâèöêèé, 1974), Á – N. tauricus Ilyin et Alekseev, 1998 (îðèãèíàë) Ñîñòàâ. Ê ýòîìó ðîäó îòíåñåíî äîâîëüíî áîëüøîå ÷èñëî âèäîâ, êîòîðûå òðåáóþò ðåâèçèè. Èç íèõ ñëåäóåò îòìåòèòü T. belli Quayle et Collins, 1981 (ñðåäíèé ýîöåí (áàðòîí) Àíãëèè); T. birshteyni F`rster et Mundlos, 1982 (âåðõíèé ýîöåí Ôåðãàíû); T. boscoi VRa, 1959 (âåðõíèé ýîöåí Èñïàíèè); T. granulosus Stoliczka, 1871 (íèæíèé ìèîöåí Ïàêèñòàíà); T. corrodatus (Noetling, 1885) (âåðõíèé ýîöåí Êàëèíèãðàäñêîé îáë., Ðîññèÿ); T. modregoi VRa, 1959 (âåðõíèé ýîöåí Èñïàíèè); T. obscurus Quayle et Collins, 1981 (ñðåäíèé ýîöåí (áàðòîí) Àíãëèè); T. sadeki Withers, 1925 (ñðåäíèé ìèîöåí Åãèïòà); T. semseyanus L`renthey, 1898 (ñðåäíèé ýîöåí Âåíãðèè); T. trispinosus L`renthey, 1895 (ñðåäíèé ýîöåí Åãèïòà). Ñðàâíåíèå. Îò ðîäà Ebalia Leach, 1815 îòëè÷àåòñÿ ãëàäêîé èëè ñëàáî ñêóëüïòèðîâàííîé íàðóæíîé ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà, êîòîðàÿ íå íåñåò êðóïíûõ áóãîðêîâ.

Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ñðåäíèé ýîöåí – ñðåäíèé ìèîöåí; Åâðîïà (Àíãëèÿ, Ãåðìàíèÿ, Âåíãðèÿ, Èñïàíèÿ, Ðîññèÿ), Ñåâåðíàÿ Àôðèêà (Åãèïåò), Àçèÿ (Ïàêèñòàí, Óçáåêèñòàí). 182

Ãëàâà 7

Typilobus birshteyni F`rster et Mundlos, 1982 Òàáë. VIII, ôèã. 6 Typilobus birshteyni: F`rster, Mundlos, 1982, c. 163. Ëåêòîòèï – ÏÈÍ, ¹ 810/5; íåñêîëüêî ïîòåðòûé ñ ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñ; òàáë. VII, ôèã. 9; Óçáåêèñòàí, Þæíàÿ Ôåðãàíà, Øóðàá; âåðõíèé ýîöåí, øóðàáñêèé ãîðèçîíò. Âûäåëåí çäåñü. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ îêðóãëî-ãåêñàãîíàëüíîé ôîðìû, âûïóêëûé, åãî äëèíà ïðèìåðíî ðàâíà øèðèíå. Îáëàñòè êàðàïàêñà õîðîøî âûðàæåíû è ðàçäåëåíû ÿñíûìè áîðîçäàìè. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü ïÿòèóãîëüíàÿ, âäâîå êîðî÷å ãàñòðàëüíîé è âûïóêëàÿ, áðàíõèàëüíûå îáëàñòè âûïóêëûå. Ëîáíûé êðàé íå ñîõðàíèëñÿ. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà íàáëþäàåòñÿ î÷åíü ñëàáàÿ ãðàíóëÿöèÿ. Ñðàâíåíèå. Îò äðóãèõ âèäîâ ðîäà, â òîì ÷èñëå T. corrodatus (Noetling, 1885), îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì ñëàáîé ãðàíóëÿöèè íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà. Çàìå÷àíèÿ. Àðãóìåíòàöèÿ öåëåñîîáðàçíîñòè âûäåëåíèÿ ýòîé ôîðìû â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî âèäà ïðèâåäåíà â ãëàâå 4. Ñåìåéñòâî Homolidae Bell, 1863 Homolidae: Mertin, 1941, c. 229; Wright, Collins, 1972, c. 42. Homoladae: Bell, 1863, c. 22. Thelxiopcidae: Rathbun, 1973, c. 26. Ãëàâà 7

183

Äèàãíîç. Êàðàïàêñ îáû÷íî óäëèíåííûé (çà èñêëþ÷åíèåì Homolopsis gibbosa Schlhter), êâàäðàòíûé èëè ÿéöåâèäíûé ïî ôîðìå. Ðîñòð äâó- èëè òðåõðàçäåëüíûé. Èñòèííûå îðáèòû îòñóòñòâóþò. Îñíîâíûå îáëàñòè è áîðîçäû êàðàïàêñà ÷åòêî îáîñîáëåíû. Öåðâèêàëüíàÿ è áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäû ðàñïîëîæåíû áëèçêî äðóã ê äðóãó, à ëèíèè êàëüöèôèêàöèè êàðàïàêñà ðàñïîëîæåíû ïðîäîëüíî, áîëåå èëè ìåíåå ïàðàëëåëüíî ëàòåðàëüíûì êðàÿì. Ïåðåîïîäû äëèííûå è òîíêèå, ïîñëåäíÿÿ ïàðà ðåäóöèðîâàíà. Ñîñòàâ. Îêîëî 10 èñêîïàåìûõ ðîäîâ, òðè ðåöåíòíûõ òåïëîâîäíûõ ðîäà: Homolopsis Bell, 1863; Titho-nohomola Glaessner, 1933; Gastrodorus von Meyer, 1864; Homola Leach, 1815; Laeviprosopon Glaessner, 1928; è äð. Ñðàâíåíèå. Îò ñåì. Dromiidae Dana, 1852 îòëè÷àåòñÿ äîëãîòíûì ðàñïîëîæåíèåì ëèíèé êàëüöèôèêàöèè; îò ñåì. Prosopidae Meyer îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ðîñòðà ñ ïðîäîëüíûì ãðåáíåì. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Âåðõíÿÿ þðà (òèòîí) – íûíå. Ðîä Homolopsis Bell, 1863 Homolopsis: Bell, 1863, c. 22; Beurlen, 1928 c. 152; Mertin, 1941, c. 229; Wright, Collins, 1972, c. 43; Collins, Jacobsen, 1994, c. 38; Collins, 1997, c. 56. Hoplitocarcinus: Beurlen, 1928 c. 154. Òèïîâîé âèä – Homolopsis edwardsii Bell, 1863; àëüá Þæíîé Àíãëèè. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ áîëåå èëè ìåíåå ïðÿìîóãîëüíûé, óäëèíåííûé èëè ðàñøèðåííûé. Êðàÿ êàðàïàêñà ìîãóò êîíâåðãèðîâàòü èëè äèâåðãèðîâàòü ïî îòíîøåíèþ ê ôðîíòàëüíîìó êðàþ. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà áîëåå èëè ìåíåå ïëîñêàÿ. Êðàÿ êàðàïàêñà âûñîêèå, ïîäâåðíóòû âíóòðü. Áîðîçäû õîðîøî ðàçâèòû, îáëàñòè êàðàïàêñà ÷åòêî âûðàæåíû, ñ áóãîðêàìè èëè øèïàìè, èíîãäà áåç íèõ. Ðîñòð òóïîêîíå÷íûé 184

Ãëàâà 7

è íàïðàâëåííûé âíèç. Èñòèííûõ îðáèò íåò. Ñåãìåíòû àáäîìåíà ïîêðûòû òóáåðêóëàìè ó áîëåå õîðîøî îðíàìåíòèðîâàííûõ âèäîâ. Êîíå÷íîñòè äëèííûå, óçêèå, ïëîñêèå, øèïàñòûå. Ñîñòàâ. H. brightoni Wright et Collins, 1972 (àëüá, î÷åíü ðåäêî íèæíèé ñåíîìàí Àíãëèè; âåðõíèé àëüá Ìàíãûøëàêà); H. centurialis Bishop, 1992 (âåðõíèé ìåë ÑØÀ); H. chilensis F`rster et Stinnesbeck, 1987 (âåðõíèé ìåë ×èëè); H. dawsonensis Bishop, 1973 (ìààñòðèõò âîñòî÷íîé Ìîíòàíû); H. declinata Collins, Jagt et Fraaye, 1995 (ìààñòðèõò Áåëüãèè è Ãîëëàíäèè); H. depressa Carter, 1898 (àëüá Àíãëèè); H. edwardsii Bell, 1863 (àëüá Àíãëèè); H. etheridgei (Woodward, 1862) (àëüá Êâèíñëåíäà (Àâñòðàëèÿ)); H. glabra Wright et Collins, 1972 (àëüá–ñåíîìàí Àíãëèè; àëüá Ïîäìîñêîâüÿ); H. hachiyai Takeda et Fujiyama, 1983 (íèæíèé àïò ßïîíèè); H. mendryki Bishop, 1982 (ìààñòðèõò Äàêîòû); H. pikeai Bishop et Brannen, 1992 (ñåíîìàí Òåõàñà); H. planum Van Straelen (ãîòåðèâ Ôðàíöèè); H. punctata Rathbun 1917 (êàìïàí–ìààñòðèõò ÑØÀ); H. schneideri (Stolley, 1924) (ãîòåðèâ Øâåéöàðèè); H. spiniga Jacobsen et Collins, 1997 (ñðåäíèé äàíèé Äàíèè); H. spinulosa Glaessner, 1980 (âåðõíèé ñåíîìàí Ñåâåðíîé Àâñòðàëèè); H. transiens Segersberg, 1900 (ñðåäíåäàòñêèé ïîäúÿðóñ Äàíèè); H. tuberculata Van Straelen, 1936 (ãîòåðèâ Ôðàíöèè); H. williamsi Bishop, 1992 (òóðîí Ñåâåðíîé Àìåðèêè). Ñðàâíåíèå. Îò ïðåäêîâîãî ðîäà Laeviprosopon Glaessner, 1933 îòëè÷àåòñÿ áîëåå ïëîñêîé ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà è áîëåå ñëîæíîé ñêóëüïòóðîé ïîâåðõíîñòè. Îò ñîâðåìåííîãî ðîäà Homola Leach, 1815 îòëè÷àåòñÿ ñòðîåíèåì ïåðåäíåãî êðàÿ êàðàïàêñà, ðîñòðà è ìåíüøèì ÷èñëîì áîëåå çàêðóãëåííûõ áóãîðêîâ.

Ãëàâà 7

185

Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ãîòåðèâ–äàíèé; Åâðîïà, Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà, Àâñòðàëèÿ. Homolopsis glabra Wright et Collins, 1972 Òàáë. IX, ôèã. 1 Homolopsis Edwardsii: Carter, 1898, ñ. 22. Homolopsis glabra: Wright, Collins, 1972, ñ. 44, òàáë. 6, ôèã. 8; òàáë. 7, ôèã. 1, 2. Ãîëîòèï – Áðèòàíñêèé ìóçåé, Ëîíäîí, ¹ BM 51210; Àíãëèÿ, Êåíò, Ýéëåñôîðä; âåðõíèé àëüá, âåðõíèé ãîëüò; Wright, Collins, 1972, òàáë. 7, ôèã. 1 à˜–ñ. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ ñóáêâàäðàòíîé ôîðìû, ñëàáî âûïóêëûé, ñ êðóïíûìè êðàÿìè. Îðáèòî-ôðîíòàëüíûé (ïåðåäíèé) êðàé çàãíóò âíèç è èìååò 30 ìì â øèðèíó. Áîêîâûå (ëàòåðàëüíûå) êðàÿ äåëÿòñÿ â òî÷êå ìàêñèìàëüíîé øèðèíû íà áîëåå êîðîòêèå (4/5 ïî äëèíå) è ñëàáîâûïóêëûå ïåðåäíåáîêîâûå è íåñêîëüêî áîëåå äëèííûå ïðÿìûå çàäíåáîêîâûå. Çàäíèé êðàé âîãíóòûé, îãðàíè÷åí ãëóáîêîé êðàåâîé áîðîçäîé è ÷åòêèì êðàåâûì âàëèêîì, ïî äëèíå ðàâåí ïåðåäíåìó êðàþ. Ãðàíèöû ìåæäó êðàÿìè êàðàïàêñà ãðóáî çàêðóãëåííûå. Ðîñòð êðóïíûé, äëèíîé 7 ìì, øèðèíîé 3 ìì, ÿñíî çàãíóò âíèç, èìååò ñðåäèííóþ äåïðåññèþ, à ïî êðàÿì – îáîäîê èç ìåëêèõ, íî ÷åòêèõ ãðàíóë. Ãðàíóëèðîâàííàÿ ïîëîñà ïðîòÿãèâàåòñÿ âäîëü âñåãî îðáèòî-ôðîíòàëüíîãî êðàÿ. Îðáèòû íåãëóáîêèå è øèðîêèå (áîëåå 5 ìì).  öåëîì îáëàñòè è ëîïàñòè ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà áîëåå âûïóêëûå, à çàäíåé – áîëåå ïëîñêèå. Íåáîëüøèå ñóáòðåóãîëüíûå ýïèãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè íå íåñóò áóãîðêîâ è îãðàíè÷åíû V-îáðàçíûìè îòâåòâëåíèÿìè ãàñòðîîðáèòàëüíîé áîðîçäû. Ñóáòðåóãîëüíûå ïðîòîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè òàêæå ãëàäêèå. Ðîìáîâèäíûé ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê, ñ áîëåå óäëèíåííîé è óçêîé ïåðåäíåé ÷à-

186

Ãëàâà 7

ñòüþ è áîëåå êîðîòêîé è øèðîêîé çàäíåé – ïëîñêèé è ãëàäêèé. Êîðîòêèé è øèðîêèé óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê ïî ôîðìå ïîäêîâîîáðàçíûé, íåñåò íåãëóáîêóþ ñðåäèííóþ äåïðåññèþ è áåç òóáåðêóë. Ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè ñëàáî îáîñîáëåíû, êðóïíûå è ñóáïðÿìîóãîëüíûå, äîñòàòî÷íî ãëàäêèå, ïîñêîëüêó íå íåñóò äåïðåññèé è ÷åòêèõ áóãîðêîâ. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû ñ âåðøèíîé, íàïðàâëåííîé ê çàäíåìó êðàþ, ñ ñèëüíî âçäóòîé áîëåå øèðîêîé ïåðåäíåé ÷àñòüþ è ïëîñêîé óçêîé çàäíåé, êîòîðàÿ ïåðåõîäèò â äîñòàòî÷íî øèðîêóþ ìåäèàííóþ äåïðåññèþ çàäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü íå íåñåò ÷åòêèõ áóãîðêîâ. Ýïèáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè èìåþò ñóáòðåóãîëüíóþ ôîðìó, èõ âåðøèíû íàïðàâëåíû ê öåíòðó êàðàïàêñà è âûòÿíóòû â ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè. Ýòè ó÷àñòêè íå íåñóò ÷åòêèõ áóãîðêîâ, íî èõ ñðåäèííàÿ ÷àñòü âûïóêëàÿ. Ñóáïðÿìîóãîëüíûå ìåçîáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè êîðîòêèå è ãëàäêèå. Ñàìûå êðóïíûå èç áðàíõèàëüíûõ ó÷àñòêîâ – ìåòàáðàíõèàëüíûå ñóá÷åòûðåõóãîëüíîé ôîðìû, ïëîñêèå è ãëàäêèå, ñ çàêðóãëåííûìè âíóòðåííèìè êðàÿìè. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà, îòäåëÿþùàÿ ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè îò ýïèáðàíõèàëüíûõ ó÷àñòêîâ è ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê îò óðîãàñòðàëüíîãî, ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà îòðåçêà. Ïåðâûé îòðåçîê, èäóùèé îò ïåðåäíåáîêîâîãî êðàÿ êàðàïàêñà ê áîêîâîìó óãëó ìåçîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà, ãëóáîêèé è îò÷åòëèâûé, íàïðàâëåí ïîä îñòðûì óãëîì ïî îòíîøåíèþ ê ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà. Âòîðîé îòðåçîê, ìåíåå ãëóáîêèé è áîëåå øèðîêèé, äóãîîáðàçíî îãèáàåò ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê, îáðàçóÿ ïîëîãóþ àðêó, â öåíòðå ðàñøèðÿåòñÿ, ïåðåõîäÿ â ñðåäèííóþ ïðîäîëüíóþ äåïðåññèþ.

Ãëàâà 7

187

Ãàñòðîîðáèòàëüíàÿ áîðîçäà, èäóùàÿ îò ìåñòà ñîåäèíåíèÿ ïåðâîãî è âòîðîãî îòðåçêîâ öåðâèêàëüíîé áîðîçäû âïåðåä â ñòîðîíó ðîñòðà è îòäåëÿþùàÿ ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê îò ãåïàòèêàëüíûõ îáëàñòåé è ðîñòðîãàñòðàëüíûõ ó÷àñòêîâ, ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà îòðåçêà. Ïåðåäíèé îòðåçîê öåëüíûé, êîðîòêèé, ïðîõîäèò îò ïåðåäíåãî êðàÿ ê ìåçîãàñòðàëüíîìó ó÷àñòêó, îò íåãî îòõîäÿò îòðîñòêè, îãèáàþùèå ýïèáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè. Çàäíèé îòðåçîê áîëåå äëèííûé, ðàñùåïëåííûé íà äâà ñèììåòðè÷íî ðàñïîëîæåííûõ îòðîñòêà, îãèáàþùèõ ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà áîëåå ïðîòÿæåííàÿ è óçêàÿ, ìåíåå øèðîêàÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ öåðâèêàëüíîé, îòäåëÿåò áðàíõèàëüíûå îáëàñòè îò êàðäèàëüíîé, ãàñòðàëüíóþ îáëàñòü îò öåðâèêàëüíîé, îáîñîáëÿåò ðàçíûå ó÷àñòêè áðàíõèàëüíûõ îáëàñòåé è ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà îòðåçêà. Ïåðâûé îòðåçîê ïðÿìîëèíåéíî èäåò îò ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ êàðàïàêñà ê åãî öåíòðó ïî÷òè ïàðàëëåëüíî öåðâèêàëüíîé áîðîçäå, äóãîîáðàçíî îãèáàÿ ìåçîáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê è îòäåëÿÿ ýïèáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè îò ìåòàáðàíõèàëüíûõ. Âòîðîé îòðåçîê, ñðåäèííûé, ñëàáîâûïóêëûé, áîëåå øèðîêèé, ÷åì ïåðâûé, îòäåëÿåò ãàñòðàëüíóþ îáëàñòü îò öåðâèêàëüíîé, èìååò äëèíó îêîëî 10 ìì. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà èìååò äâà îòðåçêà. Ïåðåäíèé îòðåçîê êîñî èäåò îò ìåñòà ñîåäèíåíèÿ ïåðâîãî è âòîðîãî îòðåçêîâ áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû ïî íàïðàâëåíèþ ê áîêîâûì êðàÿì êàðàïàêñà, îí ãëóáîêèé è êîðîòêèé (5 ìì), îòäåëÿåò óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê îò ìåçîãàñòðàëüíûõ ó÷àñòêîâ. Çàäíèå îòðåçêè äóãîîáðàçíî èäóò îò çàêðóãëåííîé ÷àñòè ïåðâîãî ó÷àñòêà áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû ê çàäíåìó êðàþ êàðàïàêñà, ìåíåå ãëóáîêèå è áîëåå äëèííûå, ÷åì ïåðåäíèå îòðåçêè, îòäåëÿþò îáëàñòü êàðäèàëüíóþ îò áðàíõèàëüíîé, ñëèâàÿñü ñî ñðåäèííîé äåïðåññèåé çàäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà.

188

Ãëàâà 7

Êðàåâàÿ áîðîçäà óçêàÿ è ãëóáîêàÿ, âûïóêëàÿ, îãðàíè÷èâàåò çàäíèé êðàé.  çàäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà ÷åòêî âûäåëÿåòñÿ øèðîêàÿ (äî 3 ìì), íî ïîëîãàÿ ñðåäèííàÿ äåïðåññèÿ, ðàçäåëÿþùàÿ ïðàâûé è ëåâûé ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè è äóãîîáðàçíî îãèáàþùàÿ êðàåâóþ áîðîçäó è âàëèê. Ñêóëüïòóðà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ïðåäñòàâëåíà êðóïíûìè (äî 1 ìì) îêðóãëûìè ãðàíóëàìè, êîòîðûå îòñòîÿò íà äîñòàòî÷íî áîëüøîì ðàññòîÿíèè äðóã îò äðóãà (äî 2 ìì) â öåíòðå êàðàïàêñà è áîëåå ñêó÷åííûå, ÷àñòî ðàñïîëîæåííûå áëèæå ê êðàÿì êàðàïàêñà. Ðàçìåðû. Äëèíà êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò 50 ìì, à ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà ïî÷òè 45 ìì. Ñðàâíåíèå. H. glabra Wright et Collins, 1972 ÷åòêî îòëè÷àåòñÿ îò âñåõ äðóãèõ âèäîâ ðîäà Homolopsis îòñóòñòâèåì ÿñíî âûðàæåííûõ áóãîðêîâ, à òàêæå ìåíüøèì ÷èñëîì áîðîçä è äåïðåññèé (ðèñ. 38). Çàìå÷àíèÿ. Îò àíãëèéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé H. glabra Wright et Collins, 1972 äàííàÿ ôîðìà îòëè÷àåòñÿ ïîëíûì îòñóòñòâèåì äàæå ñëàáî âûðàæåííûõ òóáåðêóë, èíîãäà îòìå÷àåìûõ â ãåïàòèêàëüíîé, êàðäèàëüíîé è áðàíõèàëüíîé îáëàñòÿõ. Ýòî îòëè÷èå ìîæåò áûòü îáúÿñíåíî áîëüøèì èíäèâèäóàëüíûì âîçðàñòîì äàííîãî ýêçåìïëÿðà, ïîñêîëüêó èìåííî þâåíèëüíûå îñîáè èìåþò ÷åòêèå áóãîðêè è ìåíüøèå, ïî ñðàâíåíèþ ñ îïèñûâàåìîé ôîðìîé, ðàçìåðû. Ìàòåðèàë. Îäèí ýêçåìïëÿð (ÏÈÍ ¹ 4680/18) ïðîèñõîäÿùèé èç ãàâðèëêîâñêîé ñâèòû (íèæíèé–ñðåäíèé àëüá äî çîíû Hoplites dentatus) îêðåñòíîñòåé ñ. Ãàâðèëêîâî Äìèòðîâñêîãî ðàéîíà Ìîñêîâñêîé îáëàñòè, îáíàðóæåííûé Å.Þ. Áàðàáîøêèíûì â áåðåãîâîì îáðûâå ð. Âîëãóøà â 1983 ã.  ýòèõ æå îòëîæåíèÿõ À.Ñ. Àëåêñååâ â 1969 ã. íàøåë íåîïðåäåëèìûå ôðàãìåíòû ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Ãëàâà 7

189

Homolopsis ñf. brightoni Wright et Collins, 1972 Òàáë. IX, ôèã. 2 Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ ñóáêâàäðàòíîé ôîðìû, ïðè÷åì åãî äëèíà (13 ìì) íåìíîãèì áîëåå øèðèíû (12 ìì).  ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè êàðàïàêñ ñëàáî âûïóêëûé, à â ïðîäîëüíîì ÷åòêî äåëèòñÿ íà äâå ÷àñòè: ïåðåäíþþ (âïåðåäè öåðâèêàëüíîé áîðîçäû) – ñèëüíî âûïóêëóþ; è çàäíþþ (ïîçàäè öåðâèêàëüíîé áîðîçäû) – ïî÷òè ïëîñêóþ. Ðîñòð íà èçó÷åííûõ îáðàçöàõ íå ñîõðàíèëñÿ, íî ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì îí òóïîòðåóãîëüíûé ïî ôîðìå è êðóòî çàãíóò âíèç. Ïëîõî ñîõðàíèëñÿ ôðîíòàëüíûé êðàé – íàñòîÿùèõ îôîðìëåííûõ îðáèò íåò, òàê æå êàê è îðáèòàëüíûõ øèïîâ, èìåþòñÿ ëèøü ïëîõî ðàçëè÷èìûå âûåìêè äëÿ ãëàçíûõ ìóñêóëîâ. Ïåðåäíèé è çàäíèé êðàÿ îäèíàêîâîé äëèíû (7 ìì). Êðàÿ êàðàïàêñà ãëàäêèå, ðîâíûå è çàêðóãëåííûå. Ðàçìåðû äàíû íà îñíîâàíèè èçìåðåíèé ýêç. ¹ 200-A-1, à ýêç. ¹ 200-À-2 ïðåäñòàâëÿåò ôðàãìåíò áîëåå êðóïíîãî êàðàïàêñà. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ÷åòêî âûäåëÿþòñÿ ñëåäóþùèå îáëàñòè è ó÷àñòêè: ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü, ïîäðàçäåëÿþùàÿñÿ íà ýïèãàñòðàëüíûå, ïðîòîãàñòðàëüíûå, ìåçîãàñòðàëüíûé, äèñêóññèîííûé ìåòàãàñòðàëüíûé. Íåáîëüøèå ñóáòðåóãîëüíûå ýïèãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè íåñóò ïî îäíîé îêðóãëîé òóáåðêóëå (áóãîðêó), çàíèìàþùåé ïî÷òè âñþ ïëîùàäü ýòîãî ó÷àñòêà è ðàñïîëàãàþùåãîñÿ â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò ôðîíòàëüíîãî êðàÿ ïî áîêàì îò ðîñòðóìà. Ñóáïðÿìîóãîëüíûå ïðîòîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè îðíàìåíòèðîâàíû äâóìÿ ÷åòêî âûðàæåííûìè äîñòàòî÷íî êðóïíûìè òóáåðêóëàìè, ðàñïîëîæåííûìè ïðèáëèçèòåëüíî íà îäíîì óðîâíå. Ïåðâàÿ ðàñïîëîæåíà áëèæå ê öåíòðó è ìåäèàííîé ëèíèè êàðàïàêñà (íà ðàññòîÿíèè 1 ìì îò îñè); âòîðàÿ ðàçìåùàåòñÿ äàëüøå îò öåíòðà è ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà (íà ðàññòîÿíèè 3 ìì îò îñè). 190

Ãëàâà 7

Ðîìáîâèäíûé êðóïíûé ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê, ñ áîëåå âûñòóïàþùåé è óäëèíåííîé ïåðåäíåé ÷àñòüþ, íåñåò òðè êðóïíûõ ïðîäîëüíî âûòÿíóòûõ áóãîðêà (òóáåðêóëû), ðàñïîëîæåííûõ â âåðøèíàõ òðåóãîëüíèêà â öåíòðå êàðàïàêñà: îäèí ïåðåäíèé è äâà ïîçàäè è ïî áîêàì îò ïåðåäíåãî. Ñóáòðåóãîëüíûé íåáîëüøîé ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê íåñåò íà ñâîåì ïåðåäíåì êîíöå íåáîëüøóþ ñëàáîâûðàæåííóþ òóáåðêóëó. Íåáîëüøèå ðàçìåðû è íå÷åòêàÿ îáîñîáëåííîñòü îò ìåçîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà ïîçâîëÿþò íåêîòîðûì àâòîðàì (Wright, Collins, 1972) ðàññìàòðèâàòü ýòîò ó÷àñòîê ëèøü êàê ïåðåäíèé îòðîñòîê ìåçîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà. Óçêèé ïîäêîâîîáðàçíûé óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê ðàçäåëÿåòñÿ íåãëóáîêîé ñðåäèííîé äåïðåññèåé íà äâå áîêîâûå ÷àñòè è íå ëèøåí òóáåðêóë. Êðóïíûå ñóáïðÿìîóãîëüíûå ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè íåñóò äâà íåðàâíûõ, íî ÷åòêî ðàçëè÷èìûõ áóãîðêà: ïåðâûé – áîëåå êðóïíûé, ðàñïîëîæåí áëèæå ê öåíòðó è ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà (â 3 ìì), âòîðîé – áîëåå ìåëêèé, ðàñïîëîæåí äàëüøå îò öåíòðà è ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà (â 4 ìì). Êðóïíàÿ ïëîñêàÿ ñóáïðÿìîóãîëüíàÿ êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü ãëàäêàÿ, õîòÿ ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Wright, Collins, 1972) íà âíóòðåííèõ ÿäðàõ íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ ðàçëè÷èìû òðè ìàëåíüêèõ òóáåðêóëû, îáðàçóþùèå òðåóãîëüíèê ñ âåðøèíîé, íàïðàâëåííîé ê çàäíåìó êðàþ êàðàïàêñà. Ñóáêâàäðàòíûå, íåáîëüøèå ïî ðàçìåðàì ýïèáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè îðíàìåíòèðîâàíû êðóïíûì çàîñòðåííûì áóãîðêîì, êîòîðûé ìîæíî íàçâàòü ýïèáðàíõèàëüíûì øèïîì, çàíèìàþùèì îñíîâíóþ ÷àñòü ïëîùàäè ýòîãî ó÷àñòêà è íàïðàâëåííûì íàðóæó. Ñóáïðÿìîóãîëüíûå, «ïàëî÷êîâèäíûå» ìåçîáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè áåç áóãîðêîâ ÷åòêî îáîñîáëåíû ñàìûìè ãëóáîÃëàâà 7

191

êèìè ó÷àñòêàìè áîðîçä è ïîëíîñòüþ îòñå÷åíû îò êðàåâ êàðàïàêñà. Ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè ñàìûå êðóïíûå, ïëîñêèå, ñóá÷åòûðåõóãîëüíîé ôîðìû ñ òðåóãîëüíîâûòÿíóòûì ïåðåäíèì âíåøíèì êðàåì, íå íåñóò òóáåðêóë. Çàäíèé êðàé íåðàçëè÷èì íà èçó÷åííûõ îáðàçöàõ, íî è ïî ëèòåðàòóðíûì ñâåäåíèÿì èíòåíñòèíàëüíàÿ îáëàñòü íå âûäåëÿåòñÿ. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà, îòäåëÿþùàÿ ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè îò ýïèáðàíõèàëüíûõ ó÷àñòêîâ è ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê îò óðîãàñòðàëüíîãî, ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà îòðåçêà. Ïåðâûé îòðåçîê, èäóùèé îò ëàòåðàëüíîãî êðàÿ ê óãëó ìåçîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà, ãëóáîêèé è íàïðàâëåí ïî÷òè ïîä ïðÿìûì óãëîì ê ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà. Âòîðîé îòðåçîê ìåíåå ãëóáîêèé, íî øèðîêèé, äóãîîáðàçíî îãèáàåò ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê è ïåðåñåêàåò ïðîäîëüíóþ ñðåäèííóþ äåïðåññèþ. Ýòè îòðåçêè öåðâèêàëüíîé áîðîçäû ðàçäåëÿþòñÿ âîçâûøåíèåì íà êîíòàêòå ìåçîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà ñ ýïèãàñòðàëüíûìè. Ãàñòðîîðáèòàëüíàÿ áîðîçäà, îòäåëÿþùàÿ ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê îò ýïè- è ïðîòîãàñòðàëüíûõ ó÷àñòêîâ è ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê îò ãåïàòèêàëüíûõ îáëàñòåé, ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà îòðåçêà. Ïåðâûé îòðåçîê öåëüíûé, íåáîëüøîé ïî ïðîòÿæåííîñòè, èäåò îò ôðîíòàëüíîãî êðàÿ ê ìåòàãàñòðàëüíîìó ó÷àñòêó. Âòîðîé îòðåçîê ðàñùåïëåí íà äâà ñèììåòðè÷íî ðàñïîëîæåííûõ îòðîñòêà, îãèáàþùèõ ìåòà- è ìåçîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè. Ãàñòðîãåïàòèêàëüíûå áîðîçäû ñëàáî âûðàæåíû, íàïðàâëåíû êîñî, äóãîîáðàçíî èäóò îò ëàòåðàëüíûõ êðàåâ è ñîåäèíÿþòñÿ ñ ãàñòðîîðáèòàëüíîé áîðîçäîé, îòäåëÿÿ ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè îò ãàñòðàëüíîé îáëàñòè. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà, ñàìàÿ ïðîòÿæåííàÿ è ãëóáîêàÿ íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà, îòäåëÿåò áðàíõèàëüíûå 192

Ãëàâà 7

îáëàñòè îò ãàñòðàëüíîé è êàðäèàëüíîé îáëàñòåé è äåëèòñÿ íà äâà îòðåçêà. Ïåðâûé îòðåçîê èäåò îò ëàòåðàëüíûõ êðàåâ ê ñåðåäèíå êàðàïàêñà, îí íàèáîëåå ãëóáîêèé è øèðîêèé, äóãîîáðàçíî îãèáàåò ìåçîáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê, îòäåëÿÿ ýïèáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè îò ìåòàáðàíõèàëüíûõ. Âòîðîé îòðåçîê, ñðåäèííûé ïî ðàñïîëîæåíèþ è ïî÷òè ïðÿìîé ïî ôîðìå, ãëóáîêèé è øèðîêèé, îòäåëÿåò ãàñòðàëüíóþ îáëàñòü îò êàðäèàëüíîé, äëèíîé 2 ìì, îò íåãî îòõîäèò ñðåäèííàÿ äåïðåññèÿ, ðàçäåëÿþùàÿ óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê è öåðâèêàëüíóþ áîðîçäó. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà èìååò äâà îòðîñòêà: ïåðåäíèé – êîñî èäóùèé îò ìåñòà ñîåäèíåíèÿ ïåðâîãî è âòîðîãî îòðåçêîâ áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû ïî íàïðàâëåíèþ ê çàîñòðåííîé òóáåðêóëå ýïèáðàíõèàëüíîãî ó÷àñòêà, îí î÷åíü ãëóáîêèé è óçêèé, à òàêæå ïî÷òè ñîåäèíÿåòñÿ ñ öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé è îòäåëÿåò óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê îò ìåçîáðàíõèàëüíûõ; çàäíèé – êîñîíàïðàâëåííî èäóùèé îò çàêðóãëåííîé ÷àñòè ïåðâîãî ó÷àñòêà áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû íàçàä ê çàäíåìó êðàþ, îí ìåíåå ãëóáîêèé è áîëåå øèðîêèé è ðàçäåëÿåò ìåòàáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê îò êàðäèàëüíîé îáëàñòè. Ðèñ. 38. Ñòðîåíèå êàðàïàêñà íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé Homolopsis, ñëåâà íàïðàâî: H. glabra Wright et Collins, 1972; H. cf. brightoni Wright et Collins, 1972 (îðèãèíàë) Ìèêðîðåëüåô ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ïëîõî ñîõðàíèëñÿ. Ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî îêðóãëûå ãðàíóëû ÷åðåäóþòñÿ ñ ïîðàìè è íåðàâíîìåðíî ïîêðûâàþò âñþ ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà, èíîãäà îáðàçóÿ ñêîïëåíèÿ (ïÿòíà). Ñðàâíåíèå. Îò H. edwardsii Bell, 1863 äàííàÿ ôîðìà îòëè÷àåòñÿ ìåíåå óäëèíåííûì êàðàïàêñîì, îòñóòñòâèåì ðàñøèðåííîé çàäíåé ÷åòâåðòè êàðàïàêñà, îòñóòñòâèåì ãðóáûõ è ÷åòêèõ øèïîâ íà ëàòåðàëüíûõ êðàÿõ, áîëåå îêðóãëûìè òóïûìè òóáåðêóëàìè è äðóãèì õàðàêòåðîì òóáåðêóëÿöèè Ãëàâà 7

193

êàðàïàêñà (íàëè÷èå äâóõ, à íå îäíîé òóáåðêóëû íà ïðîòîãàñòðàëüíûõ ó÷àñòêàõ; òðåõ îêðóãëåííûõ òóáåðêóë êàðäèàëüíîé îáëàñòè, à íå îäíîé çàîñòðåííîé è ò.ä.), ìåíåå âûòÿíóòîé êàðäèàëüíîé ëîïàñòüþ, èíîé ãðàíóëÿöèåé (ðàâíîìåðíîé, à íå ãðóáîçåðíèñòîé è íåðàâíîìåðíîé). Îò òèïè÷íûõ H. glabra Wright et Collins, 1972 îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì íåñêîëüêèõ îêðóãëåííûõ òóáåðêóë â ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà, à íå îäíîé òóáåðêóëîé â ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè (ðèñ. 38). Îò H. tuberculata Van Straelen, 1936 îòëè÷àåòñÿ ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì òóáåðêóë. Îò H. punctata Rathbun, 1917 îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì îäíîãî, à íå äâóõ ýïèáðàíõèàëüíûõ øèïîâ, õàðàêòåðîì ãðàíóëÿöèè. Îò H. transiensis Segerberg, 1900 îòëè÷àåòñÿ áîëåå ãëóáîêèìè è ÷åòêèìè áîðîçäàìè è íàëè÷èåì áîëüøèõ òóáåðêóë íà ìåçîãàñòðàëüíîì ó÷àñòêå. Îò H. gibbosa (Schlhter) îòëè÷àþòñÿ áîëåå óçêîé ïåðåäíåé ÷àñòüþ êàðàïàêñà, âñëåäñòâèå êîíâåðãåíöèè, à íå äèâåðãåíöèè êðàåâ êàðàïàêñà è áîëåå çàêðóãëåííûìè, à íå

øèïîâèäíûìè òóáåðêóëàìè. Îò H. etheridgei (Woodward, 1862) è H. spinulosa Glaessner, 1980 îòëè÷àåòñÿ äðóãèì õàðàêòåðîì òóáåðêóëÿöèè ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà.

194

Ãëàâà 7

Îò àíãëèéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé H. brightoni Wright et Collins, 1972 ýêçåìïëÿðû èç àëüáà Ìàíãûøëàêà îòëè÷àþòñÿ ñòðîåíèåì öåðâèêàëüíîé áîðîçäû (ðàñïîëîæåíà ïî÷òè ïîä ïðÿìûì, à íå îñòðûì óãëîì ïî îòíîøåíèþ ê ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà êðàåâîãî ó÷àñòêà áîðîçäû), íàëè÷èåì âîçâûøåííîñòè, ðàçäåëÿþùåé êðàåâîé è ñðåäèííûé ó÷àñòêè áîðîçäû; ìåíåå ïëàâíîé äóãîîáðàçíîé ôîðìîé; îòñóòñòâèåì ñëèÿíèÿ ïåðåäíåãî îòðîñòêà áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû ñ öåðâèêàëüíîé; îòñóòñòâèåì òóáåðêóëû íà âíóòðåííåì ïåðåäíåì óãëó ìåòàáðàíõèàëüíûõ ó÷àñòêîâ. Íàëè÷èå áîëåå êðóïíûõ ÷åòêî âûðàæåííûõ òóáåðêóë, ãëóáîêèõ è øèðîêèõ áîðîçä ìîæåò óêàçûâàòü íå íà âíóòðèâèäîâûå ðàçëè÷èÿ, à íà þâåíèëüíûé âîçðàñò ýêçåìïëÿðîâ ñ Ìàíãûøëàêà. Îäíàêî íåäîñòàòî÷íî õîðîøàÿ ñîõðàííîñòü èìåþùåãîñÿ ó íàñ ìàòåðèàëà íå ïîçâîëÿåò ñäåëàòü îäíîçíà÷íîå çàêëþ÷åíèå. Ìàòåðèàë. Äâà ýêçåìïëÿðà (îáð. ÌÃÓ ¹ 200-À-1, ¹ 200-À-2) – îäèí áîëåå ìåëêèé ïî ðàçìåðàì, êàðàïàêñ ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñîõðàíèëñÿ, çà èñêëþ÷åíèåì êðàåâ; âòîðîé ýêçåìïëÿð ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ôðàãìåíò ïåðåäíåé ÷àñòè áîëåå êðóïíîãî êàðàïàêñà; îáà ýêçåìïëÿðà ïðîèñõîäÿò èç ìåñòîíàõîæäåíèÿ ñåâåðíåå ãîðû Êàðàìàÿ (Ìàíãûøëàê). Äàííûå îáðàçöû èç êîëëåêöèè Ì.È. Ñîêîëîâà ñîáðàíû ãåîëîãàìè ÂÀÃÒà, ýêñïåäèöèè ¹ 11 â 1972 ã. Ñåìåéñòâî Calappidae de Haan, 1833 Calappidae: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 452; Çàðåíêîâ, 1983, ñ.132. Äèàãíîç. Ââîäíîå îòâåðñòèå æàáåðíîé ïîëîñòè îòêðûâàåòñÿ ó îñíîâàíèÿ áàçàëüíûõ ÷ëåíèêîâ 1 ïàðû ïåðåîïîä; àíòåííû ðåäóöèðîâàíû; èìååòñÿ 9 ïàð æàáð; êàðàïàêñ ñêóëüïòèðîâàí. Ñîñòàâ.  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè âñòðå÷àåòñÿ îêîëî 15 ðîäîâ, â òîì ÷èñëå èç ìåëîâûõ îòëîæåíèé èçâåñòíû Ãëàâà 7

195

Paranecrocarcinus Van Straelen, 1936; Necrocarcinus Bell, 1863; Cenomanocarcinus Van Straelen, 1936; Protonecrocarcinus F`rster, 1968. Ñðàâíåíèå. Îò ñåìåéñòâ Leucosiidae è Raninidae îòëè÷àåòñÿ ãðóáî ñêóëüïòèðîâàííûì êàðàïàêñîì; îò ñåìåéñòâà Dorippidae îòëè÷àåòñÿ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì æàáåð è áîëåå âûïóêëûì êàðàïàêñîì. Çàìå÷àíèÿ. Íåäàâíî Ê. Øâåéöåð è Ð.Ì. Ôåëüäìàí (Schweitzer, Feldmann, 2000) ïðåäëîæèëè ãðóïïó ðîäîâ, ñõîäíûõ ñ Necrocarcinus, ðàíåå îáîñîáëåííûõ Ôåðñòåðîì (F`rster, 1968) â îòäåëüíîå ïîäñåìåéñòâî Necrocarcininae, âûäåëèòü â êà÷åñòâå îòäåëüíîãî ñåìåéñòâà Necrocarcinidae F`rster, 1968. Îíè âêëþ÷èëè â íåãî êðîìå òèïîâîãî ñëåäóþùèå ðîäû: Campylostoma Bell, 1858; Cenomanocarcinus Van Straelen, 1936; Cherpiocarcinus Marangon et De Angeli, 1997; Goniochele Bell, 1858; Orithopsis Carter, 1872; Paranecrocarcinus Van Straelen, 1936; Pseudocarcinus F`rster, 1968 è Silvacarcinus Collins et Smith, 1993. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ìåë–íûíå; òðîïè÷åñêèå è ñóáòðîïè÷åñêèå îáëàñòè. Ðîä Necrocarcinus Bell, 1863 Necrocarcinus: Bell, 1863, ñ. 19; Beurlen, 1929, c. 261; Áèðøòåéí, 1960, ñ. 452; F`rster, 1968, c. 163; Wright, Collins, 1972, c. 62; Feldmann et al., 1976, c. 985; Collins, Jakobsen, 1994, c. 39. Cenomanocarcinus: Stenzel, 1945, c. 420. Òèïîâîé âèä – Orithyia labeschii Deslongchamps, 1835; ñåíîìàí Íîðìàíäèè (Ñåâåðíàÿ Ôðàíöèÿ). Äèàãíîç. Êàðàïàêñ îêðóãëûé, øåñòèóãîëüíîé èëè ñóáêâàäðàòíîé ôîðìû. Äëèíà êàðàïàêñà ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíà øèðèíå. Êàðàïàêñ âûïóêëûé â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè. Ðîñòð îáû÷íî ìàëåíüêèé, âûñòóïàþùèé, çàîñòðåííûé, òðåóãîëü196

Ãëàâà 7

íîé ôîðìû, ìîæåò íåñòè ðîñòðàëüíûå øèïû. Îðáèòû îêðóãëûå, ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ðàñïîëîæåíû áëèçêî äðóã îò äðóãà. Öåðâèêàëüíàÿ è áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäû â âèäå âûïóêëûõ äóã. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ÷åòêî âûäåëÿþòñÿ îáëàñòè, ñêóëüïòèðîâàííûå áóãðàìè (òóáåðêóëàìè). Áóãðû ñêîíöåíòðèðîâàíû â âèäå ïîïåðå÷íî îðèåíòèðîâàííîãî ðÿäà â ãàñòðàëüíîé îáëàñòè è òðåõ ïðîäîëüíî îðèåíòèðîâàííûõ ðÿäîâ, áóãîðêè êîòîðûõ ó íåêîòîðûõ âèäîâ èìåþò âèä çóá÷àòûõ øèïîâ. Ñîñòàâ. Îïèñàíî îêîëî 15 âèäîâ, â òîì ÷èñëå N. carinatus Feldmann, Tshudy et Thomson, 1993 (ñàíòîí–êàìïàí Àíòàðêòèêè); N. hannae Rathbun, 1926 (ýîöåí ÑØÀ); N. insignus Segerberg, 1900 (ñðåäíèé-ïîçäíèé äàíèé Öåíòðàëüíîé Ïîëüøè); N. labeschii (Deslongchamps, 1835) (âåðõíèé àïò – ñðåäíèé ñåíîìàí Àíãëèè, Ôðàíöèè, Ïîëüøè è Óêðàèíû (Êðûì)); N. olsonorum Bishop, 1991 (òóðîí ÑØÀ); N. pierrense (Rathbun, 1917) (ñåíîí ÑØÀ); N. quadriscissus Noetl., 1881 (ìààñòðèõò Ñåâåðíîé Ãåðìàíèè); N. rathbunae Roberts, 1962 (ñðåäíèé êàìïàí ÑØÀ), N. senoniensis Schuter, 1879 (ñàíòîí – âåðõíèé êàìïàí Ñåâåðíîé Ãåðìàíèè); N. siouxensis Feldmann et al., 1976 (ìààñòðèõò ÑØÀ); N. tauricus llyin et Alekseev, 1998 (âåðõíèé àëüá Êðûìà); N. texensis Rathbun, 1935 (âåðõíèé àëüá ÑØÀ), N. tricarinatus Bell, 1863 (âåðõíèé àïò Àíãëèè, ðåæå àëüá Àíãëèè è âåðõíèé àëüá Àíãîëû, íèæíèé ñåíîìàí Àíãëèè è Ìàíãûøëàêà); N. undecimtuberculatus Takedo et Fujiyama, 1983 (âåðõíèé àïò ßïîíèè); N. vanstraeleni Stenzel, 1945 (òóðîí ÑØÀ); N. woodwardi Bell, 1863 (âåðõíèé àëüá – ñðåäíèé ñåíîìàí Ôðàíöèè è Àíãëèè); N. wrighti Feldmann, Tshudy et Thomson, 1993 (ñàíòîí–êàìïàí Àíòàðêòèêè). Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîãî ðîäà Paranecrocarcinus Van Straelen, 1936 è äðóãèõ ÷åòêî îòëè÷àåòñÿ õàðàêòåðíûì ðàñïîëîæåíèåì áóãîðêîâ íà êàðàïàêñå. Ãëàâà 7

197

Ðàñïðîñòðàíåíèå. Íèæíèé ìåë, âåðõíèé àïò – ïàëåîãåí, ýîöåí; Çàïàäíàÿ Åâðîïà (Àíãëèÿ, Ôðàíöèÿ, Ïîëüøà), Âîñòî÷íàÿ Åâðîïà (Óêðàèíà, Êðûì), Àçèÿ (Êàçàõñòàí, ßïîíèÿ), Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà (ÑØÀ), Àíòàðêòèêà, Èíäèÿ, Ñóäàí. Necrocarcinus labeschii (Deslongchamps, 1835) Òàáë. IX, ôèã.3 Orithyia labeschii: Deslongchamps, 1835, ñ. 40, òàáë. 1, ôèã. 7,8. Necrocarcinus beschei: Bell, 1863, c. 20, òàáë. 4, ôèã. 4–8. Necrocarcinus labeschii: Stenzel, 1945, ñ. 441, ôèã. 15; Glaessner, 1969, c. R495, ôèã. 306, 3. Necrocarcinus labeschii: Wright, Collins, 1972, ñ. 63, òàáë. 11, ôèã. 1–8; òàáë. 22, ôèã. 8. Necrocarcinus bodrakensis: Ëåâèöêèé, 1974, ñ. 115, òàáë. 2, ôèã. 4; òàáë. 3, ôèã. 3. Ëåêòîòèï – ýêçåìïëÿð, èçîáðàæåííûé Deslong-champs, 1835, òàáë. 1, ôèã. 7, 8, îáîçíà÷åí Ò. Óèòåðñîì (Withers, 1928, ñ. 456), ìåñòî õðàíåíèÿ íåèçâåñòíî (Wright; Collins, 1972, ñ. 63); Ñåâåðíàÿ Ôðàíöèÿ, Íîðìàíäèÿ; ñåíîìàí. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ ñóáøåñòèóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, ñ øèðèíîé, ðàâíîé äëèíå, óìåðåííî âûïóêëûé â ïðîäîëüíîì è áîëåå çíà÷èòåëüíî â ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè. Ðîñòð íåñåò äâà øèïà, íàïðàâëåííûå êîñî âïåðåä. Îðáèòû êðóïíûå, îãðàíè÷åííûå ñ áîêîâ ïðèîñòðåííûìè âûñòóïàìè, çàäíèé êðàé êàæäîé îðáèòû ïðîðåçàþò äâå ùåëåâèäíûå áîðîçäêè. Áîêîâûå êðàÿ êàðàïàêñà äóãîîáðàçíî èçîãíóòûå, çàäíèé êðàé ñëåãêà âîãíóòûé. Âäîëü çàäíåãî êðàÿ ðàçâèòà óçêàÿ êðàåâàÿ êàéìà, îòäåëåííàÿ îò îñíîâíîé ÷àñòè êàðàïàêñà óçêîé êðàåâîé áîðîçäîé. Áîðîçäû íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà âûðàæåíû íåîäèíàêîâî. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà 198

Ãëàâà 7

îò÷åòëèâàÿ, óãëóáëåííàÿ íà áîêîâûõ ó÷àñòêàõ, íåñåò äâà óãëóáëåíèÿ âáëèçè îñè. Àíòåííàëüíûå, ãåïàòèêàëüíûå è ãàñòðîîðáèòàëüíûå áîðîçäû ñëåãêà íàìå÷åíû. Ïîñòöåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà õîðîøî âûðàæåíà ëèøü â îñåâîé ÷àñòè êàðàïàêñà, íî ñòàíîâèòñÿ áîëåå ãëóáîêîé íà êîíöàõ. Áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû îò÷åòëèâûå, ñîåäèíåíû ïåðåìû÷êàìè ñ ïîñòöåðâèêàëüíîé áîðîçäîé. Íà êàðàïàêñå õîðîøî âûäåëÿþòñÿ ãàñòðàëüíàÿ è êàðäèàëüíàÿ îáëàñòè, îáðàçóþùèå ñðåäèííîå ïîäíÿòèå. Êðóïíûå áðàíõèàëüíûå îáëàñòè îòãðàíè÷åíû îò ñðåäèííîãî ïîäíÿòèÿ îò÷åòëèâûìè ïîíèæåíèÿìè. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà íåñåò ðÿä áóãîðêîâ. Ñàìûé êðóïíûé áóãîðîê çàíèìàåò ñðåäèííîå ïîëîæåíèå â ãàñòðàëüíîé îáëàñòè. Ïî îáå ñòîðîíû îò íåãî ëåæàò ïàðíûå áóãîðêè íà ïåðåäíåáîêîâûõ îáëàñòÿõ êàðàïàêñà ìåæäó ãàñòðîîðáèòàëüíîé è àíòåííàëüíîé áîðîçäàìè.  êàðäèàëüíîé îáëàñòè òðè áóãîðêà ðàñïîëîæåíû â âèäå îäíîãî ðÿäà âäîëü îñåâîé ëèíèè. Íà áðàíõèàëüíûõ îòäåëàõ ðàñïîëîæåíû òðè áóãîðêà, îáðàçóþùèå ïðîäîëüíûå ðÿäû. Âäîëü ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ êàðàïàêñà ðàñïîëîæåíû ìåëêèå øèïèêè. Âáëèçè çàäíåãî êðàÿ íà îáîèõ áîêàõ ñëàáî ðàçëè÷àþòñÿ îâàëüíûå âûñòóïû. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ñêóëüïòèðîâàíà ìåëêèìè ãðàíóëàìè. Ñðàâíåíèå. Ñðàâíåíèå ñ N. tauricus Ilyin et Alekseev, 1998 ïðèâåäåíî ïðè îïèñàíèè ïîñëåäíåãî. Çàìå÷àíèÿ. Å.Ñ. Ëåâèöêèì (1974) íàéäåííûé â âåðõíåàëüáñêîé ìàíãóøñêîé ñâèòå Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà êàðàïàêñ ïðåäñòàâèòåëÿ ðîäà Necrocarcinus áûë îòíåñåí ê íîâîìó âèäó N. bodrakensis. Îí îòìåòèë çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî êðûìñêîé ôîðìû ñ N. labeschii, íî ïîä÷åðêíóë è îòëè÷èÿ, çàêëþ÷àþùèåñÿ â áîëüøåé âåëè÷èíå îðáèò, íàëè÷èè øèïèêîâ ïî áîêàì ðîñòðà è íåñêîëüêî èíûìè î÷åðòàíèÿìè îáëàñòåé êàðàïàêñà. Ïðîâåäåííûé íàìè áîëåå äåòàëüíûé àíàëèç

Ãëàâà 7

199

ïîêàçàë íåäîñòàòî÷íîñòü ýòèõ îòëè÷èé äëÿ âûäåëåíèÿ íîâîãî âèäà. Ìàòåðèàë. 1 êàðàïàêñ – ãîëîòèï Necrocarcinus bodrakensis Levitski, ýêç. ÃÃÌ ¹ VI-165/33; Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, ñ. Ïðîõëàäíîå, Ìàíãóøñêèé îâðàã; íèæíèé ìåë, âåðõíèé àëüá, ìàíãóøñêàÿ ñâèòà. Necrocarcinus tauricus llyin et Alekseev, 1998 Òàáë. IX, ôèã. 4 Necrocarcinus sp.:Áèðøòåéí, 1960, òàáë. 18, ôèã. 3. Necrocarcinus tauricus: Èëüèí, Àëåêñååâ, 1998, ñ. 46, ðèñ. 1à. Ãîëîòèï – Ýêç. ÏÈÍ ¹ 4680/1, öåëûé êàðàïàêñ; Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ñ. Ïðîõëàäíîå, þæíûé ñêëîí Ìàíãóøñêîé êîòëîâèíû ó íåáîëüøîãî ñòàâêà, èçâåñòíîãî êàê «×åðíàÿ ëóæà»; âåðõíèé àëüá, çîíà Hysteroceras varicosum, ìàíãóøñêàÿ ñâèòà; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà (1971). Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ îêðóãëûé, ñóáøåñòèóãîëüíûé; øèðèíà è äëèíà ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâû; óìåðåííî âûïóêëûé â ïîïåðå÷íîì è ïðîäîëüíîì ñå÷åíèÿõ. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ êàðàïàêñà äóãîîáðàçíî âûïóêëûå. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ áåç âûñòóïîâ, òàêæå âûïóêëûå. Çàäíèé êðàé êàðàïàêñà íåçíà÷èòåëüíî âûãíóòûé – ñèíóñîâèäíûé. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà îò÷åòëèâàÿ, øèðîêàÿ è ãëóáîêàÿ, ïðåðûâàåòñÿ âäîëü ñðåäíåé ëèíèè êàðàïàêñà. Ó áîêîâîãî êðàÿ öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà ïî÷òè ïåðïåíäèêóëÿðíà ïðîäîëüíîé îñè êàðàïàêñà, äàëåå îíà èñêðèâëÿåòñÿ è èäåò ê çàäíåìó êðàþ êàðàïàêñà, îáðàçóÿ âáëèçè îñåâîé ëèíèè ñèììåòðè÷íî ðàñïîëîæåííûå ÿìêè. Áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû áîëåå èëè ìåíåå ïàðàëëåëüíû öåðâèêàëüíûì, âûðàæåíû îò÷åòëèâî íà âñåì ïðîòÿæåíèè.  ðàéîíå óðîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà (ëîïàñòè) îò áðàíõèîêàðäèàëüíûõ áîðîçä îòõîäÿò âïåðåä ê öåðâèêàëüíîé áîðîçäå ïîñòöåðâèêàëüíûå áîðîçäû, îòäåëÿþ200

Ãëàâà 7

ùèå ñ áîêîâ óðîãàñòðàëüíóþ ëîïàñòü. Óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê è êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü ðàçäåëÿþòñÿ íå î÷åíü ãëóáîêîé äåïðåññèåé è, îãðàíè÷åííûå ïîñòöåðâèêàëüíûìè è áðàíõèîêàðäèàëüíûìè áîðîçäàìè, îáðàçóþò V-îáðàçíîå âîçâûøåíèå âäîëü îñåâîé ëèíèè êàðàïàêñà. Ê ýòîìó âîçâûøåíèþ äîáàâëÿåòñÿ òàêæå V-îáðàçíàÿ ìåçîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü ãàñòðàëüíîãî îòäåëà êàðàïàêñà. Òàêèì îáðàçîì, æåëóäî÷íûé (óðî + ìåçîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè) è êàðäèàëüíûé îòäåëû îáðàçóþò êðóïíîå, õîðîøî âûðàæåííîå ñðåäèííîå ïîäíÿòèå êàðàïàêñà. Ñðåäèííîå ïîäíÿòèå õîðîøî îòäåëÿåòñÿ îò ëîïàñòåé æàáåðíûõ îòäåëîâ ïîíèæåíèÿìè (äåïðåññèÿìè) è áîðîçäàìè. Ðàçâåòâëåíèå öåðâèêàëüíîé áîðîçäû îãðàíè÷èâàåò ýïèáðàíõèàëüíóþ ëîïàñòü – êîðîòêóþ è øèðîêóþ, êîòîðàÿ îòäåëÿåòñÿ îò ìåçîáðàíõèàëüíîé îáëàñòè ñëàáûì îòâåòâëåíèåì öåðâèêàëüíîé áîðîçäû, èäóùèì íàçàä. Áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû îòäåëÿþò ìåçîáðàíõèàëüíûå ëîïàñòè îò ìåòàáðàíõèàëüíûõ ëîïàñòåé. Àíòåííàëüíûå, ïå÷åíî÷íûå è ãàñòðîîðáèòàëüíûå áîðîçäû ïëîõî ðàçëè÷èìû. Î÷åíü õàðàêòåðíûì ÿâëÿåòñÿ ðàñïîëîæåíèå êðóïíûõ çàîñòðåííûõ áóãîðêîâ íà âåðõíåé ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà, êîòîðûå îáðàçóþò 1 ïîïåðå÷íûé è 3 ïðîäîëüíûõ ðÿäà. Ïî îäíîìó áóãîðêó ðàñïîëîæåíî íà êàæäîé ïðîòîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè æåëóäî÷íîãî îòäåëà. Íà ïåðåäíåì âûñòóïå ìåçîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè æåëóäî÷íîãî îòäåëà îòñóòñòâóåò áóãîðîê. Ñàìûé êðóïíûé áóãîðîê ðàñïîëîæåí íà ñàìîé ìåçîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè. Îäèí áóãîðîê ïðèñóòñòâóåò íà óðîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè. Êàðäèàëüíûé îòäåë òàêæå íåñåò áóãîðîê. Ýòè òðè áóãîðêà ñåðäå÷íîãî è æåëóäî÷íîãî îòäåëîâ ðàñïîëîæåíû âäîëü ñðåäèííîãî ïîäíÿòèÿ êàðàïàêñà è îáðàçóþò ïåðâûé ïðîäîëüíûé ðÿä áóãîðêîâ. Ïî òðè áóãîðêà, ñîáðàííûõ â ïðîäîëüíûå ðÿäû, ëåæàò ñèììåòðè÷íî íà æàáåðíûõ îòäåëàõ êàðàïàêñà: 1 íà ìåçîáðàíõèàëüíîé è äâà íà ìåòàáðàíõèàëüíîé ëîïàñòè. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà òàêæå ñêóëüïòèðîÃëàâà 7

201

âàíà ðÿäàìè èç ìåëêèõ áóãîðêîâ – òóáåðêóë. Îíè ðàçâèòû âäîëü áðàíõèîêàðäèàëüíûõ, ïîñòöåðâèêàëüíûõ è öåðâèêàëüíîé áîðîçä, à òàêæå â ïðåäåëàõ óðîãàñòðàëüíîé îáëàñòè, ãäå íàáëþäàåòñÿ äâå ïàðû ñèììåòðè÷íî ðàñïîëîæåííûõ ðÿäîâ òóáåðêóë. Ñðàâíåíèå. Îïèñàííûé âèä áëèçîê ê Necrocarcinus labeschii (Deslongchamps, 1835), îò êîòîðîãî îòëè÷àåòñÿ ñêóëüïòèðîâàííîñòüþ óðîãàñòðàëüíîé îáëàñòè ðÿäàìè òóáåðêóë, íàëè÷èåì îäíîãî áóãîðêà íà êàæäîé ïðîòîãàñòðàëüíîé îáëàñòè è îòñóòñòâèåì áóãîðêà íà áðàíõèîêàðäèàëüíûõ îáëàñòÿõ (ðèñ. 37). Îò N. woodwardii Bell, 1863 îòëè÷àåòñÿ áîëüøåé ñêóëüïòèðîâàííîñòüþ êàðàïàêñà áóãîðêàìè è îòñóòñòâèåì ïðîäîëüíîãî êèëÿ â ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Âåðõíèé àëüá, çîíà Hysteroceras varicosum; Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ñ. Ïðîõëàäíîå, îâðàã Ìàíãóøñêèé. Ìàòåðèàë. Ãîëîòèï. Necrocarcinus tricarinatus Bell, 1863 Òàáë. IX, ôèã. 5 Necrocarcinus tricarinatus: Bell, 1863, ñ. 21, òàáë. 4, ôèã. 9–11; Woodward, 1868, ñ. 259, òàáë. 14, ôèã. 4; Carter, 1898, ñ. 28; Glaessner, 1929, ñ. 263; Wright, Collins, 1972, c. 66, òàáë. 12, ôèã. 3–6; òàáë. 13, ôèã. 1–3. Orithopsis Bonneyi: Carter, 1872, c. 529, òàáë. 13, ôèã. 1. Orithopsis tricarinatus: F`rster, 1968, ñ. 178. Ëåêòîòèï – Áðèòàíñêèé ìóçåé, Ëîíäîí, ¹ BM 59579; Àíãëèÿ, Óèëòøèð, òî÷íîå ìåñòîíàõîæäåíèå íåèçâåñòíî; íèæíèé ìåë, âåðõíèé ãðèíñàíä, âåðîÿòíî, ñàìàÿ âåðõíÿÿ ÷àñòü àëüáà; Bell, 1863, òàáë. 4, ôèã. 9. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ ñóáøåñòèóãîëüíîé ôîðìû. Îðáèòîôðîíòàëüíûé êðàé ïî øèðèíå ñîñòàâëÿåò îêîëî ïîëîâè202

Ãëàâà 7

íû îò îáùåé äëèíû êàðàïàêñà. Ðîñòð äëèííûé (áîëåå 5 ìì) è íàïðàâëåí âíèç, íî îí ïîëíîñòüþ íå ñîõðàíèëñÿ – âèäíû îáëîìàííûå îñíîâàíèÿ äâóõ ïàð ïðÿìîíàïðàâëåííûõ øèïîâ. Îðáèòû øèðîêèå (áîëåå 5 ìì), íåãëóáîêèå – 1,5 ìì, íàïðàâëåíû ðåçêî ââåðõ. Êðàÿ îðáèò, êàê âíóòðåííèå, òàê è íàðóæíûå, ñêóëüïòèðîâàíû òðåìÿ øèïàìè (2 âíóòðåííèõ è 1 íàðóæíûé), êàæäûé èç êîòîðûõ èìååò òðåóãîëüíóþ ôîðìó è äîñòèãàåò äëèíû îêîëî 2 ìì. Ñàìûé êðóïíûé øèï îáðàçóåò âíåøíèé (íàðóæíûé) êðàé îðáèò, äâà äðóãèõ (âíóòðåííèõ) øèïà, áîëåå ìåëêèõ ïî ðàçìåðàì, íàïðàâëåíû íàâñòðå÷ó äðóã äðóãó. Âñëåäñòâèå íàëè÷èÿ îðáèòàëüíûõ øèïîâ êðàÿ îðáèò êàæóòñÿ ðàçîðâàííûìè òðåùèíîïîäîáíûìè áîðîçäàìè. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ âûïóêëûå è íåñóò 4 êðóïíûõ (äî 4 ìì) òðåóãîëüíûõ øèïà. Ïåðâûé èç íèõ, ñàìûé íåáîëüøîé (2 ìì), ðàñïîëîæåí íà ðàññòîÿíèè 10 ìì îò íàðóæíîîðáèòàëüíîãî øèïà; äâà ñëåäóþùèõ çà íèì øèïà áîëåå êðóïíûå, ÷åì ïåðâûé, èìåþò îäèíàêîâóþ äëèíó – 3 ìì, çàãíóòû âïåðåä è ðàñïîëîæåíû íà ðàññòîÿíèè 4 ìì äðóã îò äðóãà, à òàêæå îò ïåðåäíåãî ïåðåäíåáîêîâîãî øèïà; ÷åòâåðòûé ïåðåäíåáîêîâîé øèï íàèáîëåå êðóïíûé (4 ìì), íàïðàâëåí ðåçêî âáîê, ðàñïîëîæåí íà ðàññòîÿíèè 4 ìì îò òðåòüåãî øèïà è ñëóæèò ãðàíèöåé ïåðåäíåáîêîâîãî è çàäíåáîêîâîãî êðàåâ êàðàïàêñà. Ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà êàðàïàêñà ïðèõîäèòñÿ íà ýòó ãðàíèöó. Îáùàÿ äëèíà ïåðåäíåáîêîâîãî êðàÿ ñîñòàâëÿåò îêîëî 25 ìì. Çàäíåáîêîâîé êðàé ïî÷òè ïðÿìîé, ïî÷òè òàêîé æå äëèíû, êàê è ïåðåäíåáîêîâîé. Çàäíèé êðàé ñëàáî âîãíóò è èìååò íåìíîãî âîçâûøàþùóþñÿ êðîìêó (êðàåâîé âàëèê) è ñîñòàâëÿåò ïî äëèíå 20 ìì. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ÷åòêî âûäåëÿþòñÿ òðè ïðîäîëüíûõ êèëÿ, êîòîðûå îáðàçîâàíû ðÿäàìè ñëèâøèõñÿ òóáåðêóë. Ñðåäèííûé êèëü, ðàñïîëîæåííûé íà ìåäèàííîé ëèíèè êàðàïàêñà â åãî ïåðåäíåé ÷àñòè â ðàéîíå ìåòàãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà, ïîñòåïåííî âûïîëàæèâàåòñÿ è çàêàí÷èâàåòñÿ Ãëàâà 7

203

áóãîðêîì ìåçîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà, åãî îáùàÿ äëèíà ñîñòàâëÿåò 10 ìì. Äâà äðóãèõ êèëÿ äëèíîé îêîëî ñàíòèìåòðà, ñèììåòðè÷íî ðàñïîëîæåííûõ îòíîñèòåëüíî ñðåäèííîãî, íà÷èíàþòñÿ âáëèçè îò çàäíåáîêîâûõ êðàåâ, ïåðåñåêàþò áðàíõèàëüíûå îáëàñòè è ïðîòÿãèâàþòñÿ âãëóáü êàðàïàêñà ïî íàïðàâëåíèþ ê ñðåäèííîìó êèëþ ãàñòðàëüíîé îáëàñòè, íå äîõîäÿ îêîëî 5 ìì äî áðàíõèîêàðäèàëüíûõ áîðîçä. Åñëè ïðîäîëæèòü áðàíõèàëüíûå êèëè, îíè äîëæíû ïåðåñå÷üñÿ â ðàéîíå ìåçîãàñòðàëüíîé òóáåðêóëû. Òàêèì îáðàçîì, òðè ïðîäîëüíûõ êèëÿ êàðàïàêñà êàê áû îáðàçóþò ðàâíîñòîðîííèé òðåóãîëüíèê ñ äëèíîé ñòîðîíû, ðàâíîé ïðèáëèçèòåëüíî 25 ìì. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ÷åòêî âûäåëÿþòñÿ öåðâèêàëüíàÿ è áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäû. Ýòè áîðîçäû äóãîîáðàçíû è áîëåå èëè ìåíåå ïàðàëëåëüíû äðóã äðóãó. Íàèáîëüøåé ãëóáèíû áîðîçäû äîñòèãàþò â ñðåäèííîé ÷àñòè êàðàïàêñà, ÷åòêî îòäåëÿÿ òðåóãîëüíûé ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê îò óçêîãî ñóáïðÿìîóãîëüíîãî óðîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà, à ïîñëåäíèé, â ñâîþ î÷åðåäü, îò ïðÿìîóãîëüíîé êàðäèàëüíîé îáëàñòè. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà áîëåå ÷åòêàÿ è ãëóáîêàÿ íà âñåì ñâîåì ïðîòÿæåíèè, íåñêîëüêî øèðå áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû è îòäåëÿåò ïðîòîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê îò ýïèáðàíõèàëüíîãî ó÷àñòêà, çàêàí÷èâàÿñü íà ïåðåäíåáîêîâîì êðàå ìåæäó ïåðâûì è âòîðûì ïåðåäíåáîêîâûìè øèïàìè. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà ìåíåå ÷åòêî âûðàæåíà íà îñíîâíîé ÷àñòè êàðàïàêñà, îíà èìååò âèä ïîëîãîé äóãè è çàêàí÷èâàåòñÿ íà ïåðåäíåáîêîâîì êðàå ìåæäó òðåòüèì è ÷åòâåðòûì øèïàìè, îòäåëÿÿ ýïèáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê îò ìåçîáðàíõèàëüíîãî. Ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ñóáïðÿìîóãîëüíûé óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê, ðîìáîâèäíûé («áðèëëèàíòîïîäîáíûé») ìåòàãàñòðàëüíûé, óçêîòðåóãîëüíûé ìàëåíüêèé ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê, ïåðåõîäÿùèé â ïîëîãóþ äåïðåñ204

Ãëàâà 7

ñèþ ðîñòðà è ñóáïðÿìîóãîëüíûå ñèììåòðè÷íî ðàñïîëîæåííûå ïðîòîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè. Ãåïàòèêàëüíàÿ îáëàñòü ìàëåíüêàÿ, íåÿñíî îòãðàíè÷åííàÿ â ðàéîíå ïåðâîãî ïåðåäíåáîêîâîãî øèïà àíòåííàëüíîé áîðîçäîé, îòâåòâëÿþùåéñÿ îò öåðâèêàëüíîé. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü óäëèíåííàÿ. Áðàíõèàëüíàÿ îáëàñòü ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà óçêèå ýïèáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè, à òàêæå íà ìåçîáðàíõèàëüíûå è ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè, ðàçäåëåííûå ïàðîé ïðîäîëüíûõ êèëåé. Èíòåíñòèíàëüíàÿ îáëàñòü ïëîñêàÿ è âûòÿíóòàÿ â øèðèíó. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ïîêðûòà êðóïíûìè òóáåðêóëàìè (áóãîðêàìè). Îäèí áóãîðîê íàõîäèòñÿ â îñíîâàíèè ìåçîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà, ïî äâà – íà êàæäîì ïðîòîãàñòðàëüíîì ó÷àñòêå, ãäå îíè ðàñïîëîæåíû ïðèáëèçèòåëüíî íà îäíîì óðîâíå ñ ìåçîãàñòðàëüíîé òóáåðêóëîé íà ðàññòîÿíèè 5 ìì äðóã îò äðóãà è â 5,5 ìì îò ñðåäèííîãî êèëÿ. Îäèí áóãîðîê çàíèìàåò ïåðåäíþþ ÷àñòü óðîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà, åùå îäèí – â ïåðåäíåé ÷àñòè êàðäèàëüíîé îáëàñòè, è ïî îäíîìó êðóïíîìó áóãîðêó – íà êàæäîì ìåçîáðàíõèàëüíîì ó÷àñòêå âáëèçè îò ìåñòà ïåðåãèáà áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû. Ñêóëüïòóðà êàðàïàêñà îáðàçîâàíà ìåëêèìè îäèíàêîâûìè ïî ðàçìåðó (äî 1 ìì) ïóñòóëÿðíûìè ãðàíóëàìè, êîòîðûå ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíû ïî âñåé ïîâåðõíîñòè.  íåêîòîðûõ ìåñòàõ ãðàíóëû ìîãóò ñáëèæàòüñÿ, îáðàçóÿ ëèíåéíî âûòÿíóòûå ðåáðà. Íàáëþäàþòñÿ òàêæå îòïå÷àòêè ýïèìåðàëüíûõ ìóñêóëîâ, êîòîðûå ïðîòÿãèâàþòñÿ îò êðàåâ êàðäèàëüíîãî îòäåëà äî ìåòàáðàíõèàëüíîé òóáåðêóëû. Ðàçìåðû. Øèðèíà êàðàïàêñà îêîëî 50 ìì, äëèíà 40 ìì. Ñðàâíåíèå. Îò N. labeschii (Deslongchamps, 1835) è N. woodwardii Bell, 1863 èç àëüáà è ñåíîìàíà Åâðîïû îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì òðåõ ÷åòêèõ ïðîäîëüíûõ êèëåé, îáðàçîâàííûõ ñëèâøèìèñÿ áóãîðêàìè. Îò N. texensis Rathbun, 1937, Ãëàâà 7

205

N. moseleyi Stenzel, 1945 è N. renfroae Stenzel, 1945 èç âåðõíåãî àëüáà Ñåâåðíîé Àìåðèêè îòëè÷àåòñÿ øåñòèóãîëüíîé ôîðìîé êàðàïàêñà. Ìàòåðèàë. Îäèí ýêçåìïëÿð (ÏÈÍ ¹ 4680/21) èç íèæíåãî ñåíîìàíà (ãîðèçîíò ãèãàíòñêèõ ïåñ÷àíèêîâûõ ñòÿæåíèé) ï-îâà Ìàíãûøëàê â ðàéîíå ïîñ. Óçåíü (â 7 êì âîñòî÷íåå êîë. Ñåíåê), îáíàðóæåííûé À.Â. Ìàçàåâûì â 1993 ã. Ñåìåéñòâî Raninidae de Haan, 1841 Raninidae: Wright, Collins, 1972, c. 72. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ óäëèíåííûé, îâàëüíûé, îáû÷íî ãëàäêèé, áåç îò÷åòëèâûõ æåëîáêîâ è ëîïàñòåé. Àáäîìåí ïîäîãíóò èëè íåò. Ñòåðíóì ðàñøèðÿåòñÿ âïåðåä è ñóæàåòñÿ ñçàäè. Êëåøíè áîëåå èëè ìåíåå óïëîùåííûå. Ïÿòûå ïåðåîïîäû ñóáäîðçàëüíûå. Íåêîòîðûå ïðèìèòèâíûå ôîðìû èìåþò áóãðèñòóþ ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà. Ñîñòàâ. Âêëþ÷àåò îêîëî 15 èñêîïàåìûõ ðîäîâ. Íà òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ èçâåñòíû ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ Lophoranina Fabiani, 1910; Hemioon Bell, 1863; Notopocorystes McCoy, 1849. Ñðàâíåíèå. Îò ñåìåéñòâà Calappidae de Haan, 1833 îòëè÷àåòñÿ áîëåå ãëàäêèì è óäëèíåííûì êàðàïàêñîì, áîëåå øèðîêèì ïî ñðàâíåíèþ ñ îáùåé øèðèíîé êàðàïàêñà ëîáíûì (îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíûì) êðàåì. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Àëüá–íûíå. Òðîïè÷åñêèå è ñóáòðîïè÷åñêèå îáëàñòè. Ðîä Notopocorystes McCoy, 1849 Notopocorystes: Glaessner, 1929, ñ. 275; Mertin, 1941, ñ. 236; McCoy, 1849, ñ. 118; Wright, Collins, 1972, c. 73; Collins, 1996, c. 77. Paleocorystes: Bell, 1863, c. 11.

206

Ãëàâà 7

Òèïîâîé âèä – Notopocorystes mantelli McCoy, 1849 (= Corystes stokesii Mantell, 1844); âåðõíèé ìåë Àíãëèè. Ïðåäëîæåí Ò. Óèòåðñîì (T. Withers) â 1928 ã. (ïî Collins et al., 1993). Äèàãíîç. Êàðàïàêñ óäëèíåííûé, áîëåå èëè ìåíåå ïëîñêèé, èíîãäà óìåðåííî âûïóêëûé ñ âûñòóïàþùèì äâóðàçäåëüíûì ðîñòðîì. Îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíûé (ëîáíûé) êðàé ïðÿìîé, îðáèòû áîëüøèå, îâàëüíûå ïî ôîðìå. Îò÷åòëèâûé ïðîäîëüíûé êèëü ìîæåò áûòü, à ìîæåò è îòñóòñòâîâàòü. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà âíà÷àëå èäåò âïåðåä îò êðàÿ, çàòåì ïîâîðà÷èâàåò íàçàä, îáðàçóÿ òðè âûãíóòûõ âïåðåä àðêè. Ýïèáðàíõèàëüíàÿ ëîïàñòü îãðàíè÷åíà êîðîòêîé áîðîçäîé. Âåðõíÿÿ ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ìîæåò íåñòè áóãðû, áûòü ãîëîé, èìåòü îðíàìåíò â âèäå òóáåðêóë, ìåëêèõ ÿìîê. Ñîñòàâ. Ðîä Notopocorystes ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà 3 ïîäðîäà: Notopocorystes McCoy, 1849; Eucorystes Bell, 1863 è Cretacoranina Mertin, 1941. Íåäàâíî Äæ. Êîëëèíç (Collins, 1996) ïðîâåë ðåâèçèþ ýòîãî ðîäà è ïðåäëîæèë ðàññìàòðèâàòü óêàçàííûå âûøå òðè ïîäðîäà êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå ðîäû. Ê ýòîìó ðåøåíèþ ïðèñîåäèíèëèñü Ê. Øâåéöåð è Ð.Ì. Ôåëüäìàí (Schweitzer, Feldmann, 2001). Íî ìû ñ÷èòàåì òàêîå ðåøåíèå ïðåæäåâðåìåííûì. Ñðàâíåíèå. Îò ðîäà Hemioon Bell, 1863 îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì 9 áóãðîâ, òóáåðêóë, îò÷åòëèâî âûðàæåííûõ áîðîçä, ëîïàñòåé. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Àëüá–êàìïàí Àíãëèè, Ôðàíöèè, Ãåðìàíèè, Ìàäàãàñêàðà, ßïîíèè, ÑØÀ, Ìàíãûøëàêà è Êðûìà. Ïîäðîä Eucorystes Bell, 1863 Notopocorystes (Eucorystes): Wright, Collins, 1972, c. 78; Collins, 1996, c. 80; Schweitzer, Feldmann, 2001, c. 199; Collins, 2002, c. 84. Ãëàâà 7

207

Òèïîâîé âèä – Notopocorystes carteri McCoy, 1854; âåðõíèé àëüá Àíãëèè. Äèàãíîç. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü êàðàïàêñà èìååò õîðîøî âûðàæåííóþ ñèñòåìó áîðîçä è ëîïàñòåé. Ñðàâíåíèå. Îò ïîäðîäà Cretacoranina Mertin, 1941 îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì õîðîøî ðàçâèòûõ øèïîâ íà ïåðåäíåáîêîâûõ è îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíûõ êðàÿõ êàðàïàêñà, à òàêæå ñèëüíî ðàñ÷ëåíåííûìè ëîïàñòÿìè è õîðîøî ðàçâèòûìè áîðîçäàìè ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Îò ïîäðîäà Notopocorystes McCoy, 1849 îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ïðåîáëàäàíèÿ â ñêóëüïòóðå êàðàïàêñà õîðîøî âûðàæåííûõ áóãðîâ è ñèñòåìîé áîðîçä ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Ñîñòàâ. Êðîìå òèïîâîãî, åùå 6 âèäîâ: N. (E.) eichhorni Bishop, 1983 (êàìïàí ÑØÀ); N. (E.) harveyi (Woodward, 1896) (ñàíòîí–êàìïàí Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè, Êàíàäà); N. (E.) intermedius Nagao, 1931 (ñåíîìàí–ñàíòîí ßïîíèè); N. (E.) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp. nov. (íèæíèé àëüá Ìàíãûøëàêà); N. (E.) oxtedensis Wright et Collins, 1972 (íèæíèé àëüá Àíãëèè); N. (E.) platys Schweitzer et Feldmann, 2001 (àëüá ÑØÀ). Notopocorystes (Eucorystes) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp. nov. Òàáë. X, ôèã. 1,2 Íàçâàíèå îò ãåîãðàôè÷åñêîãî íàèìåíîâàíèÿ ïîëóîñòðîâà (Ìàíãûøëàê), ãäå íàéäåí äàííûé âèä. Ãîëîòèï – Ýêçåìïëÿð ÏÈÍ ¹ 4680/26, ïîëíûé êàðàïàêñ; Ìàíãûøëàê, çàïàäíûé ÷èíê Óñòþðòà, ðàéîí êîëîäöà Øîæèê; íèæíèé àëüá, çîíà Douvilleiceras mammilatum (Cleoniceras mangyschlakense), íèæíÿÿ ÷àñòü ñ ïðîñëîÿìè ôîñôîðèòîâ. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ îêðóãëî-ñóáïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, ñ áîëåå øèðîêîé ïåðåäíåé ÷àñòüþ.  ïðîäîëüíîì è ïî208

Ãëàâà 7

ïåðå÷íîì ñå÷åíèÿõ êàðàïàêñ âûïóêëûé. Äëèíà êàðàïàêñà ïðåâîñõîäèò åãî øèðèíó â ïîëòîðà ðàçà, à øèðèíà ïåðåäíåãî êðàÿ â äâà ðàçà áîëüøå øèðèíû çàäíåãî. Ïåðåäíèé è çàäíèé êðàÿ âûïóêëûå, ïîñëåäíèé ñ âûåìêîé ïî ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà.  ñðåäíåé ÷àñòè îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíîãî êðàÿ íàõîäèòñÿ ðîñòð, òî÷íóþ ôîðìó êîòîðîãî îïðåäåëèòü èç-çà ïëîõîé ñîõðàííîñòè çàòðóäíèòåëüíî, íî ïî õàðàêòåðó î÷åðòàíèé ñìåæíûõ ó÷àñòêîâ êðàÿ ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðîñòð áûë íåáîëüøîé è ñî ñðåäèííîé âûåìêîé (ìåäèàííûé ñóëüêóñ). Îðáèòû íåáîëüøèå, î÷åíü ñëàáî âûðàæåííûå. Ïåðåäíèé êðàé ïðîðåçàí äâóìÿ ùåëÿìè ñ êàæäîé ñòîðîíû îò ðîñòðà. Ùåëè âäàþòñÿ â êàðàïàêñ íà ãëóáèíó 1 ìì è îáðàçóþò ñ ìåäèàííîé ëèíèåé êàðàïàêñà îñòðûé óãîë. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ ñîñòîÿò èç äâóõ êðóïíûõ çóáöîâ, êàæäûé äëèíîé äî 3 ìì. Çóáöû ïî êðàÿì íåñóò ìåëêóþ íàñå÷êó, êîòîðàÿ âèäíà òîëüêî ïîä ìèêðîñêîïîì. Íà ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåãî çóáöà ïðèõîäèòñÿ ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà êàðàïàêñà. Çóáöû ðàçäåëåíû òðåóãîëüíûìè ïî ôîðìå âûåìêàìè, êîòîðûå âäàþòñÿ â êàðàïàêñ íà 1 ìì. Äëèíà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ ñîñòàâëÿåò îêîëî òðåòè îò îáùåé äëèíû êàðàïàêñà. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ ïðÿìûå è ÷åðåç îêðóãëûé óãîë ïåðåõîäÿò â âîãíóòûé çàäíèé êðàé, èõ äëèíà ñîñòàâëÿåò îêîëî äâóõ òðåòåé îò îáùåé äëèíû êàðàïàêñà. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ñëîæíî ðàñ÷ëåíåíà óçêèìè è ãëóáîêèìè öåðâèêàëüíûìè, áðàíõèîêàðäèàëüíûìè, ãàñòðîãåïàòèêàëüíûìè è äðóãèìè áîðîçäàìè (øâàìè), à òàêæå èõ îòâåòâëåíèÿìè (îòðîñòêàìè) íà êàðäèàëüíóþ, ãåïàòèêàëüíóþ, ãàñòðàëüíóþ, áðàíõèàëüíóþ è èíòåíñòèíàëüíóþ îáëàñòè (îòäåëû) è èõ ó÷àñòêè (ëîïàñòè). Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà íà÷èíàåòñÿ ó òðåóãîëüíîé âûåìêè, ðàçäåëÿþùåé çóáîâèäíûå âûñòóïû ïåðåäíåáîêîâîãî êðàÿ. Ïî õàðàêòåðó êîíôèãóðàöèè ýòà áîðîçäà ïî íàïðàâëåíèþ îò êðàÿ êàðàïàêñà ÷åòêî Ãëàâà 7

209

ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà òðè ó÷àñòêà: ïåðâûé, íàïðàâëåííûé íàêëîííî âïåðåä, èìååò äëèíó 3 ìì; âòîðîé, íàïðàâëåííûé ïîëîãî íàçàä, èìååò äëèíó 7 ìì; òðåòèé, íàïðàâëåííûé êðóòî íàçàä, äëèíîé 4 ìì. Òðåòèé ó÷àñòîê âîãíóòûé (âîãíóòàÿ ñòîðîíà íàïðàâëåíà ê îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíîìó êðàþ) è çàêàí÷èâàåòñÿ ÿìêîé â ñðåäèííîé ÷àñòè êàðàïàêñà. Òàêèì îáðàçîì, öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà íå ñïëîøíàÿ è ïðåðûâàåòñÿ íà ìåäèàííîé ëèíèè êàðàïàêñà. Âòîðîé îòðåçîê öåðâèêàëüíîé áîðîçäû èìååò äâà îòðîñòêà: ïåðâûé – íåáîëüøîé (äî 1 ìì), ñëåïî çàêàí÷èâàþùèéñÿ, íàïðàâëåí íàçàä â áðàíõèàëüíóþ îáëàñòü. Âòîðîé îòðåçîê ñîåäèíÿåò öåðâèêàëüíóþ è ãåïàòèêàëüíóþ áîðîçäû. Òðåòèé ó÷àñòîê öåðâèêàëüíîé áîðîçäû îáîñîáëÿåò ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê, èìåþùèé ïîäêîâîîáðàçíóþ ôîðìó.  öåíòðàëüíóþ ÷àñòü ìåòàãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà âäàþòñÿ ãàñòðîîðáèòàëüíûå áîðîçäû, îãðàíè÷èâàþùèå ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê, èìåþùèé îâàëüíî âûòÿíóòóþ ôîðìó ñî ñëàáûì ïåðåæèìîì ïîñåðåäèíå. Ïðè ïðèáëèæåíèè ê ïåðåäíåìó êðàþ ãàñòðîîðáèòàëüíûå áîðîçäû ñáëèæàþòñÿ, à â ðàéîíå êðàÿ ñëèâàþòñÿ è ïðîäîëæàþòñÿ â âèäå åäèíîé áîðîçäû â ðàéîí ðîñòðà. Ãàñòðîîðáèòàëüíàÿ áîðîçäà èìååò îòðîñòîê, ñîåäèíÿþùèé åå ñ ãåïàòèêàëüíîé áîðîçäîé. Ãåïàòèêàëüíàÿ áîðîçäà êîðîòêàÿ (äî 3 ìì) è íå äîõîäèò äî îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíîãî êðàÿ, âñëåäñòâèå ÷åãî ãåïàòèêàëüíàÿ îáëàñòü è ïðîòîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê ñëèâàþòñÿ âìåñòå. Ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü è ïðîòîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê èìåþò ñëîæíûå î÷åðòàíèÿ âñëåäñòâèå êîíöåíòðàöèè ïîíèæåíèé è ïîâûøåíèé ðåëüåôà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà â äàííîì ðàéîíå. Ìîæíî îòìåòèòü ïðåîáëàäàíèå ïîíèæåíèé âäîëü ïåðåäíåãî è ïåðåäíåáîêîâîãî êðàåâ. ×åòêî âûäåëÿåòñÿ îêðóãëûé áóãîð íàïðîòèâ òðåóãîëüíîé âûåìêè, ðàçäåëÿþùåé îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíûé è ïåðåäíåáîêîâîé êðàÿ, à òàêæå ëèíçîâèäíûé áóãîðîê íà ëèíèè, ñîåäèíÿþùåé ñëåïî çàêàí÷èâàþùóþñÿ ãåïàòèêàëüíóþ áîðîçäó è 210

Ãëàâà 7

âòîðóþ ùåëü, ðàññåêàþùóþ ïåðåäíèé êðàé âäîëü ãðàíèöû ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè è ïðîòîãàñòðàëüíîãî ó÷àñòêà. Íåïîñðåäñòâåííî ðÿäîì ñ ïåðâûì çóáîâèäíûì âûñòóïîì ïåðåäíåáîêîâîãî êðàÿ íàáëþäàåòñÿ âîçâûøåííàÿ ïëîùàäêà òðåóãîëüíûõ î÷åðòàíèé. ×åòêî ðàçäâàèâàåòñÿ âîçâûøåíèå ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè íàïðîòèâ åå îêðóãëîãî áóãðà.  ðàéîíå âûåìêè, ðàçäåëÿþùåé çàäíåáîêîâîé êðàé è âòîðîé çóáåö ïåðåäíåáîêîâîãî êðàÿ, íà÷èíàåòñÿ êîðîòêàÿ ýïèáðàíõèàëüíàÿ áîðîçäà, êîòîðàÿ äóãîâèäíî íàïðàâëåíà âïåðåä è ñëèâàåòñÿ ñ öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé â çàäíåé ÷àñòè åå âòîðîãî îòðåçêà. Ýïèáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê, îãðàíè÷åííûé ýòîé áîðîçäîé, ðàñïîëîæåí íàïðîòèâ âòîðîãî çóáöà è èìååò ôîðìó íåðàâíîñòîðîííåãî òðåóãîëüíèêà ñ îñíîâàíèåì, ïàðàëëåëüíûì ïåðåäíåáîêîâîìó êðàþ êàðàïàêñà. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà, êîòîðàÿ íà÷èíàåòñÿ íåìíîãî íèæå âûåìêè, ðàçäåëÿþùåé ïåðåäíå- è çàäíåáîêîâûå êðàÿ, äëèííàÿ è ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà òðè îòðåçêà. Ïåðâûé îòðåçîê – ïåðåäíèé, åãî äëèíà 9 ìì. Âòîðîé – çàäíèé, åãî äëèíà 4 ìì. Òðåòèé îòðåçîê ïðîõîäèò âäîëü ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà è èìååò äëèíó 13 ìì. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà î÷åíü ÷åòêàÿ, ãëóáîêàÿ, íî óçêàÿ, òîãäà êàê çàäíÿÿ òðåòü òðåòüåãî îòðåçêà âûðàæåíà ñëàáåå, áîëåå ïîëîãàÿ è øèðîêàÿ. Òàêèì îáðàçîì, áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà ïîñòåïåííî âûïîëàæèâàåòñÿ ïî íàïðàâëåíèþ ê çàäíåìó êðàþ êàðàïàêñà. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà èìååò ÷åòûðå îòâåòâëåíèÿ (îòðîñòêà). Ïåðâûé îòðîñòîê îòõîäèò îò ñåðåäèíû ïåðâîãî ó÷àñòêà è íàïðàâëåí ðåçêî íàçàä, îí èìååò äëèíó 5 ìì. Âòîðîé îòðîñòîê íàõîäèòñÿ íà ñòûêå ïåðâîãî è òðåòüåãî îòðåçêîâ áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû, íàïðîòèâ ìåñòà ñëèÿíèÿ ýïèáðàíõèàëüíîé è öåðâèêàëüíîé áîðîçä, íàïðàâëåí âïåðåä ïàðàëëåëüíî ñðåäèííîé ëèíèè è î÷åíü êîðîòêèé. Òðåòèé îòðîñòîê íà÷èíàåòñÿ íà ñòûêå âòîðîãî è òðåòüåãî îòðåçêîâ, íàïðàâëåí âïåðåä è âáîê, îáðàçóÿ òóïîé óãîë ñ ìåäèàííîé ëèÃëàâà 7

211

íèåé, òàêæå êîðîòêèé. ×åòâåðòûé îòðîñòîê îòâåòâëÿåòñÿ íà ðàññòîÿíèè 1/3 äëèíû òðåòüåãî îòðîñòêà, íàïðàâëåí âïåðåä è âáîê, îáðàçóÿ îñòðûé óãîë (îêîëî 45°) ñ ìåäèàííîé ëèíèåé, äëèíîé îêîëî 2 ìì, ïðîòÿãèâàåòñÿ íàâñòðå÷ó ïåðâîìó îòðîñòêó, íå äîõîäÿ äî íåãî 1,5 ìì. Óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê â ôîðìå ïîëóìåñÿöà äóãîîáðàçíî îêðóæàåò ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê è îãðàíè÷åí òðåòüèì îòðåçêîì öåðâèêàëüíîé áîðîçäû ñïåðåäè è âòîðûì îòðåçêîì áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû ñçàäè. Ïî ñðåäèííîé ëèíèè îí ñìûêàåòñÿ ñ êàðäèàëüíûì îòäåëîì â ðàéîíå òðåòüåãî îòðîñòêà áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû, íà áîêàõ ñëèâàåòñÿ ñ ìåçîáðàíõèàëüíûì ó÷àñòêîì â ðàéîíå âòîðîãî îòðîñòêà áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû. Ìåçîáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê èìååò ñóáïðÿìîóãîëüíóþ ôîðìó, äóãîîáðàçíî îáëåêàåò ýïèáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê è îãðàíè÷åí ýïèáðàíõèàëüíîé áîðîçäîé âïåðåäè, ïåðâûì îòðåçêîì áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû ñçàäè. Ñ îäíîé áîêîâîé ñòîðîíû îí ãðàíè÷èò ñ çàäíåáîêîâûì êðàåì, à ñ äðóãîé ñëèâàåòñÿ ñ óðîãàñòðàëüíûì ó÷àñòêîì. Ìåòàáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê ñàìûé êðóïíûé ïî ðàçìåðàì, ñóáïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû. Îí îãðàíè÷åí ñïåðåäè ïåðâûì è âòîðûì îòðåçêàìè áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû, à ñçàäè – çàäíèì âûãíóòûì êðàåì, ñ îäíîãî áîêà – çàäíåáîêîâûì êðàåì, à ñ äðóãîãî ãðàíè÷èò ñ êàðäèàëüíûì è èíòåíñòèíàëüíûì îòäåëàìè âäîëü òðåòüåãî îòðåçêà áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû (ãäå âûïîëàæèâàþòñÿ áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû è ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè ñëèâàþòñÿ ñ èíòåíñòèíàëüíîé îáëàñòüþ). Ìåòàáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê ïðèïîäíÿò, ïîíèæåíèÿ íà íåì îòìå÷àþòñÿ âäîëü çàäíåáîêîâîãî êðàÿ, à òàêæå âûäåëÿåòñÿ êðóïíàÿ îâàëüíàÿ äåïðåññèÿ, íàïðàâëåííàÿ íàçàä è ðàñïîëîæåííàÿ â âåðõíåé ïîëîâèíå ó÷àñòêà. Êàðäèàëüíûé îòäåë, ðàñïîëîæåííûé âäîëü ìåäèàííîé ëèíèè êàðàïàêñà, èìååò ôîðìó óçêîãî øåñòèóãîëüíèêà äëè212

Ãëàâà 7

íîé 7 ìì è øèðèíîé 2 ìì. Îí ïåðåõîäèò â èíòåíñòèíàëüíûé îòäåë, ãäå áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû ñòàíîâÿòñÿ ïîëîãèìè è øèðîêèìè. Èíòåíñòèíàëüíûé îòäåë ñóá÷åòûðåõóãîëüíûõ î÷åðòàíèé è â çàäíåé ïîëîâèíå íåñåò ñëàáî âûðàæåííûé ñðåäèííûé êèëü. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, ïðè ïðèáëèæåíèè ê çàäíåìó êðàþ èíòåíñòèíàëüíûé îòäåë è ìåòàáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê ñëèâàþòñÿ. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ñêóëüïòèðîâàíà òåñíî ðàñïîëîæåííûìè òóáåðêóëàìè, îñîáåííî ÷åòêèå è êðóïíûå òóáåðêóëû ðàçìåùàþòñÿ â ïîíèæåíèÿõ ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà. Âîçìîæíî, çäåñü îíè ëó÷øå ñîõðàíèëèñü. Ðàçìåðû. Äëèíà êàðàïàêñà 30 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 22 ìì ïðèõîäèòñÿ íà ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ, à â ñåðåäèíå áîêîâûõ ñòîðîí ðàâíà 18–20 ìì. Øèðèíà îðáèòàëüíîôðîíòàëüíîãî êðàÿ ñîñòàâëÿåò 20 ìì, à çàäíåãî êðàÿ – 10 ìì. Ðèñ. 39. Ñõåìàòè÷åñêèé ðèñóíîê ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäðîäà Notopocorystes (Eucorystes). À – N. (E.) oxtedensis Wright et Collins, 1972; Á – N. (E.) cartery, McCoy, 1849;  – N. (E.) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp. nov.; À, Á – ïî Wright, Collins, 1972,  – îðèãèíàë Ñðàâíåíèå. Äëÿ äàííîãî âèäà õàðàêòåðíà èñêëþ÷èòåëüíî ñèëüíàÿ ðàñ÷ëåíåííîñòü êàðàïàêñà, íå èìåþùàÿ àíàëîãîâ ó äðóãèõ ôîðì. Îïèñàííûé âèä íàèáîëåå áëèçîê ê N.(E.) carteri McCoy, 1854, îò êîòîðîãî ÷åòêî îòëè÷àåòñÿ áîëåå óçêèìè è ãëóáîêèìè áîðîçäàìè, ïðåðûâàþùåéñÿ âäîëü ìåäèàííîé ëèíèè êàðàïàêñà öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé è ñëèÿíèåì ïðîòîãàñòðàëüíûõ ó÷àñòêîâ ñ ãåïàòèêàëüíûìè îáëàñòÿìè âñëåäñòâèå ñëàáîãî ðàçâèòèÿ ãåïàòèêàëüíîé áîðîçäû. Îò N.(E.) eichorni Bischop, 1983 îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì äâóõ, à íå Ãëàâà 7

213

îäíîãî çóáöà íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ êàðàïàêñà. Îò N.(E.) oxtedensis Wright, Collins, 1972 è N.(E.) intermedius Nagao, 1931 îòëè÷àåòñÿ áîëåå ðàñ÷ëåíåííîé ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà è áîëåå ñêîøåííîé êîíôèãóðàöèåé áîðîçä (ðèñ. 39). Ðàñïðîñòðàíåíèå. Íèæíèé àëüá, çîíà Douvilleiceras mammillatum; Çàï. Êàçàõñòàí, ï-îâ Ìàíãûøëàê. Ìàòåðèàë. Êðîìå ãîëîòèïà åùå ýêçåìïëÿð (ÏÈÍ ¹ 4680/27) èç òîãî æå ìåñòîíàõîæäåíèÿ, ñ ïëîõî ñîõðàíèâøåéñÿ ïåðåäíåé ÷àñòüþ êàðàïàêñà, íî ñ ñîõðàíèâøèìñÿ ðîñòðîì è çàäíèì êðàåì, îáíàðóæåííûå Í.Ã. Áåëÿåâîé â 1972 ã. Ïîäðîä Notopocorystes McCoy, 1849 Notopocorystes (Notopocorystes): Wright, Collins, 1972, c. 73; Collins, 1996, c. 78. Òèïîâîé âèä. Notopocorystes mantelli McCoy, 1849 (= Corystes stokesii Mantell, 1844); âåðõíèé ìåë Àíãëèè. Äèàãíîç. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü êàðàïàêñà èìååò õîðîøî âûðàæåííûå îêðóãëûå áóãðû; êèëü ñãëàæåííûé èëè âûðàæåííûé, ìîæåò íåñòè ðÿä áóãîðêîâ. Ñðàâíåíèå. Îò ïîäðîäà Notopocorystes (Cretacoranina) Mertin, 1941 îòëè÷àåòñÿ áîëåå ðåçêîé ñêóëüïòóðîé êàðàïàêñà è ïîëíûì ðàçâèòèåì öåðâèêàëüíîé áîðîçäû. Îò ïîäðîäà Notopocorystes (Eucorystes) Bell, 1863 îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì íà ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà õîðîøî âûðàæåííîé ñèñòåìû áîðîçä è ëîïàñòåé, ïðåîáëàäàíèåì â ñêóëüïòóðå áóãðîâ. Ñîñòàâ. Èçâåñòíî 6 âèäîâ: N. (N.) bituberculatus Secretan, 1964 (àëüá Ìàäàãàñêàðà); N. (N.) dichrous Stenzel, 1944 (íèæíèé òóðîí ÑØÀ (Òåõàñ)); N. (N.) japonicus (Jimbo, 1894) (òóðîí–êîíüÿê ßïîíèè); N. (N.) mantelli McCoy, 1849 (âåðõíèé ìåë Àíãëèè); N. (N.) normani (Bell, 1863) (ñåíîìàí

214

Ãëàâà 7

Àíãëèè, Ãåðìàíèè; ñðåäíèé ñåíîìàí Êðûìà); N. (N.) stokesii (Mantell, 1844) (àëüá Àíãëèè).

Notopocorystes (Notopocorystes) normani (Bell, 1863) Òàáë. IX, ôèã. 6 Palaeocorystes Normani: Bell, 1863, c. 16, òàáë. 3, ôèã. 10–12. Notopocorystes normani: Van Straelen, 1923, c. 117; Glaessner, 1929, c. 277; F`rster, 1970, c. 138, òàáë. 17, ôèã. 1,2. Notopocorystes (Notopocorystes) normani: Wright, Collins, 1972, c. 77, òàáë. 14, ôèã. 7; òàáë. 15, ôèã. 1, 2. Ãîëîòèï – Áðèòàíñêèé ìóçåé, Ëîíäîí, ¹ SM B 8823; Àíãëèÿ, î-â Óàéò, Âåíòíîð; âåðõíèé ìåë, ñåíîìàí; Bell, 1863, c. 16, òàáë. 3, ôèã. 10–12. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ áîëåå èëè ìåíåå îâàëüíûé, áëèçêèé ê îêðóãëîìó, ñëàáîâûïóêëûé. Îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíûé êðàé ïðÿìîé, ðàâåí ïðèáëèçèòåëüíî 2/5 øèðèíû êàðàïàêñà. Ðîñòð ìàëåíüêèé, äâóðàçäåëüíûé. Ïåðåäíåáîêîâîé êðàé òàêîé æå äëèíû, êàê ëîáíûé, âûïóêëûé. Ìåñòî íàÃëàâà 7

215

èáîëüøåé øèðèíû êàðàïàêñà ìàðêèðóåòñÿ êðóïíûì áîêîâûì øèïîâèäíûì áóãîðêîì, ðàñïîëîæåííûì íà ýïèáðàíõèàëüíîì ó÷àñòêå æàáåðíîãî îòäåëà. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ ñëàáîâûïóêëûå. Âäîëü çàäíåáîêîâîãî êðàÿ ïðîõîäèò ðÿä èç ìíîãî÷èñëåííûõ øèïèêîâ èëè áóãîðêîâ ðàçëè÷íîé âåëè÷èíû. Çàäíèé êðàé òàêîé æå øèðèíû, êàê è ëîáíûé. Ïî çàäíåìó êðàþ ðàçâèòà äóãîâèäíî âûïóêëàÿ êðàåâàÿ êàéìà. Îðáèòû îâàëüíûå, íåêðóïíûå. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà ðåçêî âûðàæåíà íà âñåì ïðîòÿæåíèè, ïåðåñåêàåò ïåðåäíåáîêîâîé êðàé è ïðîõîäèò âïåðåä, çàòåì ïîâîðà÷èâàåò íàçàä è ïåðåñåêàåò îñåâóþ ëèíèþ êàðàïàêñà. Ïå÷åíî÷íàÿ áîðîçäà ñëàáî âûðàæåíà, îãðàíè÷èâàåò ãåïàòèêàëüíóþ îáëàñòü (ëîïàñòü) òðåóãîëüíîé ôîðìû îò ïðîòîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè æåëóäî÷íîé îáëàñòè.  öåíòðå ïî êðàþ ãåïàòèêàëüíîé ëîïàñòè ðàçâèò áóãîðîê. Ðàçâèò ïðîäîëüíûé ñðåäèííûé êèëü êàê ïåðåäíèé îòðîñòîê ìåçîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè. Ìåçîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü íåñåò ðÿäîì ñ öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé òðè ïàðàëëåëüíûõ åé áóãîðêà, íàèáîëåå êðóïíûé èç êîòîðûõ ðàñïîëîæåí âäîëü îñè êàðàïàêñà.  çàäíåé ÷àñòè ïðîòîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè íàõîäÿòñÿ òðè áóãîðêà. Îðáèòû îãðàíè÷åíû ñ áîêîâ çàîñòðåííûìè âûñòóïàìè, ïîçàäè íàðóæíîãî îðáèòàëüíîãî øèïà òàêæå èìååòñÿ áóãîðîê. Ñàìûì êðóïíûì áóãîðêîì, çàíèìàþùèì ñðåäèííîå ïîëîæåíèå, ÿâëÿåòñÿ áóãîðîê, ðàñïîëîæåííûé â öåíòðå óðîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè. Øèðèíà óðîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè ãîðàçäî áîëüøå åå äëèíû. Îíà èìååò «ãóá÷àòûé» âèä – ñ ìíîæåñòâîì ðÿäîâ ìåëêèõ è ãëóáîêèõ óãëóáëåíèé, ñîáðàííûõ â êîðîòêèå, ãðóáûå áîðîçäû. Óðîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü èìååò V-îáðàçíîå î÷åðòàíèå. Êàðäèàëüíûé îòäåë èìååò ñóáïðÿìîóãîëüíûå î÷åðòàíèÿ, íåñåò 2 êðóïíûõ è 1 áîëåå ñëàáî ðàçâèòûé áóãîðîê, ðàñïîëîæåííûå âäîëü ñðåäèííîé îñè êàðàïàêñà. Èíòåíñòèíàëüíûé îòäåë íåñåò 1 õîðîøî ðàçâèòûé áóãîðîê. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà ñëàáî âûðàæåíà.  ïðåäåëàõ ìåçîáðàíõèàëüíîé ëî216

Ãëàâà 7

ïàñòè ðàçâèò 1 áóãîðîê. Ïðèáëèçèòåëüíî íà îäíîì ïðîäîëüíîì óðîâíå ñ íèì ðàñïîëîæåí áóãîðîê ìåíüøåãî ðàçìåðà ìåòàáðàíõèàëüíîé ëîïàñòè æàáåðíîãî îòäåëà. Ñêóëüïòóðà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà îáðàçîâàíà ìåëêèìè ãðàíóëàìè è ÿìêàìè. Êëåøíÿ. Äëèíà îò îñíîâàíèÿ ïðîïîäèòà äî êîí÷èêà íåïîäâèæíîãî ïàëüöà – 16 ìì. Ïðîïîäèò ïîêðûò ÷àñòûìè, ìåëêèìè, îêðóãëûìè òóáåðêóëàìè. Êëåøíÿ óïëîùåííàÿ ñ ðàñïîëîæåííûì ïîä êîñûì óãëîì íåïîäâèæíûì ïàëüöåì. Ñîõðàíèëñÿ ôðàãìåíò ïîäâèæíîãî ïàëüöà êëåøíè – äàêòèëîïîäèòà. Ñðàâíåíèå. Äàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ îò áëèçêîðîäñòâåííîãî âèäà N (N). stokesii (Mantell, 1844) ñëåäóþùèì: áîëåå øèðîêèì êàðàïàêñîì, ìåíüøåé äëèíîé îðáèòàëüíîôðîíòàëüíîãî êðàÿ è ìåíåå ðåçêîé ñêóëüïòóðîé êàðàïàêñà, â ÷àñòíîñòè áîëåå ñëàáûì ðàçâèòèåì áóãîðêîâ ñðåäèííîãî ðÿäà. Ìàòåðèàë.  êîëëåêöèè èìåþòñÿ îáðàçöû, ñîáðàííûå À.Ñ. Àëåêñååâûì: ÏÈÍ ¹ 4680/22. Ýêçåìïëÿð êàðàïàêñà, ñèëüíî äåôîðìèðîâàííîãî, íî èìåþùåãî âñå äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè, îáíàðóæåí â 1967 ã. â ïîäîøâå ïîäïà÷êè IV2 (ñðåäíèé ñåíîìàí) íà ñåâåðíîì ñêëîíå ã. Ñåëüáóõðà; îáð. ÌÃÓ ¹ 9010-8, îáíàðóæåííûé â 1969 ã. â òîì æå ñëîå íà þæíîì ñêëîíå ã. Ñåëüáóõðà, ñîäåðæèò äâà ôðàãìåíòà áîëåå ìåëêèõ êàðàïàêñîâ N. (N). normani è îäíó êëåøíþ õîðîøåé ñîõðàííîñòè. Ñóäÿ ïî îáùåìó îáëèêó êëåøíè, îíà ïðèíàäëåæàëà ïðåäñòàâèòåëþ ñåì. Raninidae, à ïîñêîëüêó êëåøíÿ îáíàðóæåíà â ñëîå, ãäå îáíàðóæåíû êàðàïàêñû òîëüêî Notopocorystes (Notopocorystes) normani, ñêîðåå âñåãî êëåøíÿ ïðèíàäëåæèò èìåííî ýòîìó âèäó.

Ãëàâà 7

217

Ðîä Hemioon Bell, 1863 Hemioon: Bell, 1863, ñ. 10; Glaessner, 1929, ñ. 208; Wright, Collins, 1972, c. 87. Òèïîâîé âèä – Hemioon cunningtoni Bell, 1863 (=Raninella elongata À. Milne-Edwards, 1862); íèæíèé ñåíîìàí Àíãëèè. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ óñå÷åííî-îâàëüíûõ î÷åðòàíèé, ëîáíûé êðàé ïî÷òè ïðÿìîé, îñòðûå îðáèòàëüíûå øèïû ðàñïîëîæåíû ñíàðóæè îò îðáèò; íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ 2 èãëîâèäíûõ øèïà. Èíîãäà íà êàæäîé èç ïðîòîãàñòðàëüíûõ ëîïàñòåé ðàñïîëîæåí áóãîðîê è 2 (èëè 4) áóãîðêà íà ìåçîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè. Âèäèìûõ áîðîçä íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà íå âûäåëÿåòñÿ. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ïîêðûòà ìåëêèìè ïîðàìè. Ñòåðíóì óìåðåííî øèðîêèé. Ñîñòàâ. 5 âèäîâ: H. circumviator Wright, Collins, 1972 (òóðîí–êîíüÿê Àíãëèè); H. elongatum (Milne-Edwards, 1862) (âåðõíèé àëüá – ñåíîìàí Àíãëèè, Ôðàíöèè, Ãåðìàíèè, ÑØÀ); H. eysunesensis Collins et Rasmussen, 1992 (âåðõíèé êàìïàí Çàïàäíîé Ãðåíëàíäèè); H. novozelandicum Glaessner, 1980 (âåðõíèé àëüá Íîâîé Çåëàíäèè); H. yanini llyin et Alekseev, 1998 (âåðõíèé àëüá Êðûìà). Ðèñ. 40. Ñõåìàòè÷åñêèå ðèñóíêè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Hemioon. À – H. elongatum (Milne-Edwards, 1862), ïî Wright, Collins, 1972; Á – H. yanini llyin et Alekseev, 1998 (îðèãèíàë) Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîðîäñòâåííûõ ðîäîâ Ranina Lamarck, 1801 è Raninoides Milne-Edwards, 1837 îòëè÷àåòñÿ ðàñïîëîæåíèåì è ñòðîåíèåì øèïîâ íà ïåðåäíåì è áîêîâûõ êðàÿõ, îò ðîäà Lophoranina Fabiani, 1910 – îòñóòñòâèåì ïîïåðå÷íûõ ìîðùèí íà êàðàïàêñå.

218

Ãëàâà 7

Hemioon yanini Ilyin et Alekseev, 1998 Òàáë. X, ôèã. 3 Hemioon yanini: Èëüèí, Àëåêñååâ, 1998, ñ. 48, ðèñ. 1á,â; 2á. Ãîëîòèï – Ýêç. ÏÈÍ ¹ 4680/2 à, á, ïî÷òè ïîëíûé êàðàïàêñ ñ ïðîòèâîîòïå÷àòêîì, íà êîòîðîì ñîõðàíèëñÿ íàðóæíûé ñëîé êóòèêóëû; Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ñ. Ïðîõëàäíîå, Êðûìñêèé ó÷åáíî-íàó÷íûé ãåîëîãè÷åñêèé öåíòð èì. À.À. Áîãäàíîâà ÌÃÓ èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà; âåðõíèé àëüá, çîíà Mortoniceras inflatum, ïåñ÷àíèñòûå èçâåñòíÿêè åå ñðåäíåé èëè âåðõíåé ÷àñòè, ó÷åáíàÿ ñêâ. 2, ãë. 15–19 ì. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ îâàëüíî-óñå÷åííûõ î÷åðòàíèé, ñ ïðÿìûì ëîáíûì êðàåì, êîòîðûé ñîñòàâëÿåò ïî÷òè ïîëîâèíó ìàêñèìàëüíîé øèðèíû, ðàâíîé 22 ìì. Äëèíà êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò îêîëî 30 ìì. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ èìåþò 2 âûïóêëîñòè, ðàçäåëåííûå ðåçêîé âûïóêëîñòüþ – ïåðåøåéêîì, îòäåëÿþùèì íàèáîëåå âûòÿíóòóþ, ïåðåäíþþ ÷àñòü êàðàïàêñà. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ âûãíóòû. Çàäíèé êðàé ñëåãêà âîãíóò è èìååò òàêóþ æå øèðèíó, êàê è ïåðåäíèé (ëîáíûé) êðàé, òî åñòü 11–12 ìì. Íà îòïå÷àòêå âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà âèäåí ðîñòðóì, âûäàþùèéñÿ çà ïåðåäíèé êðàé (íà 2 ìì) è ðàçäâàèâàþùèéñÿ, ÷òî âïåðâûå îòìå÷àåòñÿ äëÿ ðîäà Hemioon (ðàíåå îñòàòêè ðîñòðóìà íå áûëè îáíàðóæåíû). Îðáèòû ñóáïðÿìîóãîëüíûå, îñíîâàíèå èìååò 2 äîâîëüíî ãëóáîêèõ øâà (äî 2 ìì). Øèïû, ðàñïîëîæåííûå ñíàðóæè îò îðáèò, çàîñòðåíû. Íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ âèäíû 2 ëàòåðàëüíûõ øèïà. Íà çàäíþþ ïàðó øèïîâ ïðèõîäèòñÿ ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà êàðàïàêñà. Ëàòåðàëüíûå øèïû ðàñïîëîæåíû âáëèçè äðóã îò äðóãà. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ïî÷òè ãëàäêàÿ, ðàçëè÷èìû ñëåäû ìåëêèõ áóãîðêîâ – ïî îäíî-

Ãëàâà 7

219

ìó íà êàæäîé ïðîòîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè è äâà íà ìåòàãàñòðàëüíîé ëîïàñòè æåëóäî÷íîãî îòäåëà. Áóãîðêè ïðîòîãàñòðàëüíûõ ëîïàñòåé ðàñïîëîæåíû íà óðîâíå ïåðåæèìà ïåðåäíåé ÷àñòè, ñîîòâåòñòâóþùåãî íàèìåíüøåé øèðèíå êàðàïàêñà (12 ìì). Áóãîðêè ýòèõ ëîïàñòåé ñáëèæåíû – ðàññòîÿíèå ìåæäó íèìè 2 ìì. Áóãîðêè ìå-

çîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè ðàñïîëîæåíû íà óðîâíå îñíîâàíèÿ çàäíåé ïàðû ëàòåðàëüíûõ øèïîâ è òàêæå ñáëèæåíû äðóã ñ äðóãîì (ðàññòîÿíèå ìåæäó íèìè 2 ìì). Ðàññòîÿíèå ìåæäó áóãîðêàìè ïðîòîãàñòðàëüíûõ è ìåçîãàñòðàëüíîé ëîïàñòåé ñîñòàâëÿåò 9 ìì. Íà êàðàïàêñå âèäíû òàêæå ñëàáûå ñëåäû öåðâèêàëüíîé è áðàíõèîêàðäèàëüíûõ áîðîçä. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà (êàê âíóòðåííÿÿ, òàê è íàðóæíàÿ) ïîêðûòà ìàëåíüêèìè îêðóãëûìè ïîðàìè (èëè ÿìî÷êàìè), êîòîðûå ðàñïîëîæåíû íà ðàññòîÿíèè 1 èëè 2 äèàìåòðîâ ïîðû äðóã îò äðóãà. Ìåñòàìè (íà ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà) ïîðû çàìåíÿþòñÿ ñõîäíûì îáðàçîì ðàñïîëîæåííûìè ãðàíóëàìè. Ñðàâíåíèå. Îïèñàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ îò áëèçêîðîäñòâåííîãî H. elongatum (A. Milne-Edwards, 1862) ðàñïîëîæåíèåì áóãîðêîâ ïðîòîãàñòðàëüíûõ ëîïàñòåé áëèæå ê ïåðåäíåìó êðàþ êàðàïàêñà, íà óðîâíå ïåðåæèìà, òî åñòü íà ðàññòîÿíèè 5 ìì îò ïåðåäíåãî êðàÿ, à íå íà óðîâíå îñíîâàíèÿ ïåðåäíåé ïîðû ëàòåðàëüíûõ øèïîâ, òî åñòü íà ðàññòîÿíèè 10 ìì 220

Ãëàâà 7

îò ëîáíîãî êðàÿ, î÷åíü ñáëèæåííûì ðàñïîëîæåíèåì ñàìèõ áóãîðêîâ ïðîòîãàñòðàëüíûõ ëîïàñòåé (íà ðàññòîÿíèè 2 ìì, à íå 6 ìì) è áîëüøåé âûòÿíóòîñòüþ ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà çà ñ÷åò áîëåå ãëóáîêîé âûãíóòîñòè, ðàçäåëÿþùåé ëàòåðàëüíûå øèïû è îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíûé êðàé (ðèñ. 40). Îò H. circumviator Wright, Collins, 1972 îòëè÷àåòñÿ ñáëèæåííûì ðàñïîëîæåíèåì ëàòåðàëüíûõ øèïîâ, íàëè÷èåì ðåçêîé âîãíóòîñòè (ïåðåæèì) íà ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà è ïðèñóòñòâèåì îäíîé (à íå äâóõ) ïàð áóãîðêîâ íà ìåçîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè. Îò H. novozelandicum Glaessner, 1980 èç âåðõíåãî àëüáà Íîâîé Çåëàíäèè îòëè÷àåòñÿ ðàçäâîåííûì ðîñòðîì è õîðîøî âûðàæåííîé ïàðîé ëàòåðàëüíûõ øèïîâ (Glaessner, 1980). Ìàòåðèàë. Êðîìå ãîëîòèïà åùå äâà ýêçåìïëÿðà: ÏÈÍ ¹ 4680/3, ïåðåäíÿÿ ÷àñòü êàðàïàêñà ïëîõîé ñîõðàííîñòè ñ þæíîãî ñêëîíà ã. Ñåëüáóõðû (ñáîðû àâòîðà, 1994 ã.), è ÏÈÍ ¹ 4680/4, ôðàãìåíò ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà ñ ñîõðàíèâøèìèñÿ íà ïðàâîé ñòîðîíå áîêîâûìè øèïàìè, ã. Âûñîêèé Áóãîð (ñáîðû àâòîðà, 1995 ã.). Îáà ýêçåìïëÿðà ïðîèñõîäÿò èç ãëàóêîíèòîâûõ ñèëüíî èçâåñòêîâèñòûõ ïåñ÷àíèêîâ çîíû Mortoniceras inflatum. Ðîä Lophoranina Fabiani, 1910 Ranina (Lophoranina): L`renthey, Beurlen, 1928, ñ. 88; Glaessner, 1929, ñ. 364. Lophoranina: Beurlen, 1930, ñ. 364; VRa, 1969, ñ. 103; Beschin et al., 1996, c. 19. Òèïîâîé âèä – Ranina marestiana K`nig, 1825, ýîöåí Èòàëèè. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ óñå÷åííî-îâàëüíûé ñ ïðÿìûì è øèðîêèì ëîáíûì êðàåì, ñêóëüïòèðîâàííûì ðÿäîì êðóïíûõ çóáöîâ, ñ õîðîøî âûðàæåííûì âûñòóïàþùèì âïåðåä ðîñòðîì. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà íåñåò ìíîãî÷èñëåííûå ïîïåðå÷íûå Ãëàâà 7

221

ñóáïàðàëëåëüíûå ãðåáíè èç íàïðàâëåííûõ âïåðåä òóáåðêóë, èëè òàê íàçûâàåìûå òåððàñû. Ñîñòàâ. Äàííûé ðîä âêëþ÷àåò ñëåäóþùèå âèäû: L. aldrovandi Ranzani, 1820 (ýîöåí Èòàëèè); L. aculeata A. Mil.Edw., 1881 (ýîöåí Ôðàíöèè); L. bakeri A. Mil.-Edw., 1872 (ýîöåí Ïàêèñòàíà); L. barroisi (Brocchi, 1877) (ëþòåò Ôðàíöèè); L. bishopi Squires and Demetrion, 1992 (ðàííèé ýîöåí Ìåêñèêè); L. bittneri L`renthey, 1902 (ëþòåò–áàðòîí Èòàëèè, Ñèöèëèè, Âåíãðèè; ñðåäíèé ýîöåí Åãèïòà); L. georgiana Rathbun, 1935 (îëèãîöåí ÑØÀ); L. guinguespinosa Rathbun, 1945 (íåîãåí Ôóäæè); L. kemmerlingi Van Straelen, 1924 (îëèãîöåí Áîðíåî); L. laevifrons Bittner, 1875 (ëþòåò Èòàëèè); L. levantina Lewy, 1977 (ñðåäíèé ýîöåí Èçðàèëÿ); L. marestiana K`nig, 1825 (âåðõíèé ïàëåîöåí Àáõàçèè; ñðåäíèé è âåðõíèé ýîöåí Ãåðìàíèè, Èòàëèè, Àâñòðèè, Èñïàíèè, Åãèïòà è Çàï. Êàçàõñòàíà; ñðåäíèé ýîöåí Èçðàèëÿ); L. persica Withers, 1932 (ýîöåí Èðàíà); L. porifera Woodward, 1866 (îëèãîöåí Òðèíèäàäà); L. precocious Feldmann, 1996, (íèæíèé ìààñòðèõò Ìåêñèêè); L. quinquespinosa Rathbun, 1925 (íåîãåí Ôóäæè); L. raynorae Blow et Manning, 1996 (ñðåäíèé ýîöåí ÑØÀ); L. reussi Woodward, 1866 (ëþòåò–áàðòîí Èòàëèè, Âåíãðèè, Èñïàíèè, ñðåäíèé ýîöåí Åãèïòà); L. rossi Blow et Manning, 1996 (ñðåäíèé ýîöåí ÑØÀ); L. saembaensis Van Straelen, 1938 (èïð–ëþòåò Èíäîíåçèè); L. straeleni VRa, 1969 (ëþòåò Èñïàíèè è Èòàëèè), L. tchihatcheffi A. Mil.-Edw., 1866 (ýîöåí Ãðåöèè); L. toyosimai Yabe et Sugiyama, 1935 (ýîöåí ßïîíèè). Ñðàâíåíèå. Îò äðóãèõ ðîäîâ ñåìåéñòâà Raninidae îòëè÷àåòñÿ õàðàêòåðíîé òåððàñîâèäíîé ñêóëüïòóðîé íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà.

222

Ãëàâà 7

Lophoranina marestiana (K`nig, 1825) Òàáë. X, ôèã. 4-7 Ranina aldrovandi: Desmarest, 1822, ñ. 124, òàáë. 10, ôèã. 5–7; von Meyer, 1859, ñ. 302. Ranina marestiana: K`nig, 1825, c. 2, òàáë. 1, ôèã. 15; Reuss, 1859, ñ. 20, òàáë. 5, ôèã. 1, 2; A. Milne-Edwards, 1872, ñ. 28; Noetling, 1885, ñ. 488; Glaessner, 1929, ñ. 366. Lophoranina marestiana: Withers, 1932, ñ. 470, òàáë. 13, ôèã. 2; VRa, 1959, ñ. 365; Avnimelech, 1959, ñ. 131, ôèã. 1; VRa, 1969, ñ. 104, ðèñ. 11; òàáë. 5, ôèã. 1; òàáë. 6, ôèã. 1. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ ïî ôîðìå îâàëüíî-óñå÷åííûé, äîñòàòî÷íî ñèëüíî âûïóêëûé. Ëîáíûé êðàé ïðÿìîé, øèðîêèé (äî 30 ìì), ñîñòàâëÿåò ïî÷òè 2/3 ìàêñèìàëüíîé øèðèíû êàðàïàêñà (42 ìì). Ïåðåäíèé êðàé ìîæíî ðàçäåëèòü íà ðîñòðàëüíûé (ôðîíòàëüíûé) è îðáèòàëüíûé ó÷àñòêè. Ôðîíòàëüíûé ó÷àñòîê óçêèé (äî 4 ìì), íåñåò âûñòóïàþùèé âïåðåä (íà 4–5 ìì) ðîñòð, çàêàí÷èâàþùèéñÿ òðåìÿ íåáîëüøèìè çóá÷èêàìè, ñî ñðåäèííîé äåïðåññèåé. Îðáèòàëüíûå ó÷àñòêè áîëåå øèðîêèå (êàæäûé ïî 14–15 ìì) è ñîñòîÿò èç òðåõ îòðåçêîâ: ñîáñòâåííî îðáèòû øèðèíîé 7–8 ìì; âíóòðåííåãî çóáöà, èìåþùåãî øèðèíó 2–3 ìì è îãðàíè÷åííîãî ñ äâóõ ñòîðîí óçêèìè è äîâîëüíî ãëóáîêèìè (äî 1,5 ìì) âûðåçêàìè òðåóãîëüíîé ôîðìû êðàåâîãî çóáöà ñ øèðîêèì îñíîâàíèåì (4–5 ìì), «øëåìîâèäíîé» ôîðìû, âûñòóïàþùåãî âïåðåä íà 4–5 ìì è îãðàíè÷èâàþùåãî ëîáíûé êðàé ñáîêó. Áîêîâûå êðàÿ äåëÿòñÿ íà áîëåå âûïóêëûå ïåðåäíåáîêîâûå è ìåíåå âûïóêëûå çàäíåáîêîâûå, êîòîðûå ïîñòåïåííî ïåðåõîäÿò äðóã â äðóãà. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ íåñóò äâà ëàòåðàëüíûõ çóáöà, ñëåäóþùèõ îäèí çà äðóãèì íà ðàññòîÿíèè 1 ìì, ñ çàîñòðåííûìè âåðøèíàìè. Ïåðåäíèé çóáåö, ãðàíè÷àùèé íåïîñðåäñòâåííî ñ êðàåâûì çóáöîì ëîáíîãî êðàÿ, áîëåå êðóïíûé (2–3 ìì), ÷åì çàäíèé (1–2 ìì). Êðîìêà ïåÃëàâà 7

223

ðåäíåáîêîâûõ êðàåâ íåðîâíàÿ, ãîôðèðîâàííàÿ çà ñ÷åò âûñòóïàþùèõ êðàåâûõ òóáåðêóë ïåðåäíèõ òåððàñ. Êðîìêà çàäíåáîêîâûõ êðàåâ ðîâíàÿ, ãëàäêàÿ çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ ÷åòêîãî, õîðîøî âûðàæåííîãî êðàåâîãî âàëèêà òîëùèíîé äî 1 ìì. Çàäíèé êðàé ïðÿìîé, ðîâíûé, ñ êðàåâûì âàëèêîì, äîñòèãàåò 20 ìì äëèíû. Òàêèì îáðàçîì, ïåðåäíèé êðàé øèðå çàäíåãî â ñîîòíîøåíèè 3/2. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ïîêðûòà ìíîãî÷èñëåííûìè òåððàñàìè – ïîïåðå÷íûìè ñóáïàðàëëåëüíûìè ãðåáíÿìè ñ àñèììåòðè÷íûìè ñêëîíàìè. Òåððàñû ñîñòîÿò èç ðÿäîâ ñáëèæåííûõ è íàïðàâëåííûõ âïåðåä òóáåðêóë. ×èñëî òåððàñ, ïåðåñåêàþùèõ êàðàïàêñ îò îäíîãî áîêîâîãî êðàÿ äî äðóãîãî, ìîæåò äîñòèãàòü 18–20 è âñåãäà ïðåâûøàåò 10. Êîíôèãóðàöèÿ òåððàñ ñëîæíàÿ – îíè îáû÷íî âîëíîîáðàçíûå, îáðàçóþò ñèíóñîèäàëüíóþ ëèíèþ ñ ðàçíîé àìïëèòóäîé è ÷àñòîòîé èçãèáîâ, ïðè÷åì ïî íàïðàâëåíèþ îò çàäíåãî êðàÿ ê ïåðåäíåìó àìïëèòóäà èçãèáîâ óâåëè÷èâàåòñÿ, à ÷àñòîòà ðàñïîëîæåíèÿ òåððàñ ñîîòâåòñòâåííî óìåíüøàåòñÿ. Ïî ìåðå ðîñòà ïðîèñõîäèò ìîäèôèêàöèÿ òåððàñîâûõ ëèíèé – îíè ìîãóò ðàçâåòâëÿòüñÿ (â îñíîâíîì áèôóðêèðîâàòü), ñëèâàòüñÿ èëè ïðåðûâàòüñÿ, ÷òî óñëîæíÿåò êîíôèãóðàöèþ òåððàñ ñ âîçðàñòîì áåç óâåëè÷åíèÿ èõ êîëè÷åñòâà. Ó÷àñòêè, ãäå íå ðàçâèòû òåððàñîâûå ñòðóêòóðû, ïîêðûòû îòäåëüíûìè òóáåðêóëàìè, àíàëîãè÷íûìè òåì, êîòîðûå îáðàçóþò òåððàñû. Ïîâåðõíîñòü ìåæäó òåððàñàìè è êðàåâûå îáðàçîâàíèÿ ãëàäêèå, ãðàíóëû è ïîðû íåðàçëè÷èìû. Òîïîãðàôè÷åñêèå îáëàñòè è ó÷àñòêè ñëàáî âûðàæåíû, õîòÿ ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå ÷åòêî íå ðàçãðàíè÷åííûå îáëàñòè êàðàïàêñà: ãàñòðàëüíóþ, êàðäèàëüíóþ, èíòåíñòèíàëüíóþ, à òàêæå ïàðíûå ãåïàòèêàëüíûå è áðàíõèàëüíûå. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ðàçâèòà òîëüêî îäíà ïàðà ïðîäîëüíûõ, ïàðàëëåëüíûõ äðóã äðóãó áîðîçä, êîòîðûå ðàçâèòû â ðàéîíå ñëèÿíèÿ ãàñòðàëüíîé è êàðäèàëüíîé îáëàñ224

Ãëàâà 7

òåé è êîòîðûå ðàñ÷ëåíÿþò 4 öåíòðàëüíûõ òåððàñû íà òðè îòðåçêà, öåíòðàëüíûé èç êîòîðûõ ìîæåò äîñòèãàòü øèðèíû 8 ìì, à áîêîâûå äî 20 ìì. Ïðîäîëüíûå áîðîçäû â äëèíó äî 8 ìì (îáû÷íî 4 ìì). Äðóãèå ýëåìåíòû ìàêðîðåëüåôà (áîðîçäû, áóãîðêè, êèëè è ò.ä.) îòñóòñòâóþò. Ðàçìåðû. Ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà êàðàïàêñà ïðèõîäèòñÿ íà ó÷àñòêè ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ áåç çóáöîâ è ìîæåò äîñòèãàòü ó êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ 42 ìì, ñðåäíÿÿ øèðèíà êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò 22–25 ìì. Äëèíà êàðàïàêñà êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ ìîæåò äîñòèãàòü 50 ìì, ñðåäíÿÿ äëèíà – 30 ìì. Ïîñêîëüêó ïåðåäíèé êðàé áîëüøå çàäíåãî, îáùàÿ øèðèíà êàðàïàêñà óìåíüøàåòñÿ ê çàäíåìó êðàþ (ó êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ îò 30 äî 20 ìì, â ñðåäíåì îò 15–18 äî 5–8 ìì). Ðèñ. 41. Ñõåìàòè÷åñêèå ðèñóíêè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Lophoranina. À – L. ðrecocious Feldmann, 1996 (ïî Feldmann et al., 1996), Á – L. marestiana (K`nig, 1825) (ïî Bittner, 1875),  – L. laevifrons (Bittner, 1875) (ïî Bittner, 1875) Ðèñ. 42. Ñõåìàòè÷åñêèå ðèñóíêè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñà íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Lophoranina. À – L. marestiana (K`nig, 1825), Á – L. reussi (Woodward, 1866),  – L. straeleni VRa (ïî VRa , 1969) Ñðàâíåíèå. Îò íàèáîëåå äðåâíåãî âèäà L. ðrecocious Feldmann, 1996 èç íèæíåãî ìààñòðèõòà Ìåêñèêè äàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ ñêóëüïòóðîé êàðàïàêñà (ìíîãî÷èñëåííûå àñèììåòðè÷íûå è ðàçäåëüíûå òåððàñû, à íå ñèììåòðè÷íûå, íåðàçäåëüíûå ðåäêèå òåððàñû) è ÷èñëîì ëàòåðàëüíûõ çóáöîâ ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ (äâà, à íå òðè) (Feldmann et al., 1996). Îò ýîöåíîâûõ âèäîâ L. marestiana (K`nig, 1825) îòëè÷àåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, ñòðîåíèåì êðàåâûõ ñòðóêòóð (ðîñòð, çóáöû ïåðåäíåãî è ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ, êðàåâîé Ãëàâà 7

225

âàëèê). Òàê, îò L. laevifrons (Bittner, 1875) (òèïîâûå ôîðìû ýòîãî âèäà íàéäåíû â ëþòåòå îêðåñòíîñòåé Âåíåöèè, îòêóäà ïðîèñõîäÿò òèïîâûå ýêçåìïëÿðû L. marestiana) îòëè÷àåòñÿ ñòðîåíèåì ðîñòðà (òðèôèäíûé, à íå ìîíîôèäíûé) è ÷èñëîì âíóòðåííèõ çóáöîâ ïåðåäíåãî êðàÿ (îäèí, à íå äâà) (ðèñ. 41); îò L. reussi (Woodward, 1866) – ñòðîåíèåì ïåðåäíåãî êðàÿ (ïî÷òè ïðÿìîé, à íå âîãíóòûé) è ÷èñëîì ïàðàëëåëüíûõ çóáöîâ ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ (äâà, à íå îäèí); îò L. straeleni (VRa Boada, 1969) îòëè÷àåòñÿ ÷èñëîì ëàòåðàëüíûõ çóáöîâ ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ (äâà, à íå òðè) (ðèñ. 42). Ìàòåðèàë. 8 ýêçåìïëÿðîâ (ÏÈÍ ¹¹ 4680/28-35): 5 èç ïàëåîöåíîâûõ îòëîæåíèé Êàâêàçà (Àáõàçèÿ, ðàéîí ã. Ñóõóìè), ñîáðàíû Ì.Ì. Ìîñêâèíûì, è 3 èç ýîöåíîâûõ îòëîæåíèé Çàïàäíîãî Êàçàõñòàíà (ï-îâ Ìàíãûøëàê, çàï. îòðîãè ã. Áàéñàðëû), ñîáðàíû À.Í. Ñîëîâüåâûì â 1968 ã. Íàäñåìåéñòâî Xanthoidea MacLeay, 1838 Ñåìåéñòâî Xanthidae Dana, 1851 Xanthidae: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 453; Glaessner, 1969, c. R 515; Çàðåíêîâ, 1983, ñ. 137. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ îêðóãëûé, îâàëüíûé, øèðîêèé. Ëîáíûé êðàé øèðîêèé, áåç ðîñòðà. Âòîðûå àíòåííû êîðîòêèå, æãóò ðåäóöèðîâàí. Ýïèñòîìà ðåçêî îòäåëåíà îò ðîòîâîãî ïîëÿ è íå ïîêðûòà ïîñëåäíåé ïàðîé ìàêñèëëèïåä. Ñðàâíåíèå. Îò ñåìåéñòâà Geryonidae Colosi, 1924 îòëè÷àåòñÿ ôîðìîé êàðàïàêñà è îòñóòñòâèåì ðîñòðà; îò ñåìåéñòâà Ocypodidae Ortmann, 1884 îòëè÷àåòñÿ øèðîêèì ëîáíûì êðàåì; îò ñåìåéñòâà Grapsidae Dana, 1852 îòëè÷àåòñÿ ôîðìîé êàðàïàêñà. Ñîñòàâ. Íàèáîëåå îáøèðíîå ñåìåéñòâî êðàáîâ, âêëþ÷àþùåå íå ìåíåå 650 âèäîâ è áîëüøîå ÷èñëî ðîäîâ.  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè âñòðå÷àþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè îêîëî 40 ðîäîâ.

226

Ãëàâà 7

Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ìåë–íûíå. Âñòðå÷àþòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, â òðîïè÷åñêîé îáëàñòè, ìíîãèå âèäû ïðèóðî÷åíû ê êîðàëëîâûì ðèôàì.

Ðîä Zanthopsis McCoy, 1849 Zanthopsis: McCoy, 1849, c. 162; Glaessner, 1969, c. R 522. Xanthopsis: Bell, 1858, c. 10; Carter, 1898, c. 39; Glaessner, 1929, ñ. 395; Áèðøòåéí, 1960, ñ. 453; VRa, 1969, c. 260. Òèïîâîé âèä – Cancer leachii Desmarest, 1822; íèæíèé ýîöåí Àíãëèè. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ îâàëüíûõ î÷åðòàíèé, âûïóêëûé, åãî øèðèíà îáû÷íî ïðåâîñõîäèò äëèíó. Ëîáíûé êðàé íåñåò 4 çóáöà. Îðáèòû îêðóãëûå, íåêðóïíûå. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ êàðàïàêñà äóãîâèäíûå, ñ íåñêîëüêèìè (îáû÷íî îò 1 äî 3) áóãîðêàìè èëè øèïàìè. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ îãðàíè÷åíû Ãëàâà 7

227

ñçàäè ëàòåðàëüíûìè øèïàìè. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ ñëåãêà âûïóêëûå. Çàäíèé êðàé ïðÿìîé, ÷àñòî ñ êðàåâîé êàéìîé. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà (îñîáåííî â çàäíåé ÷àñòè) õîðîøî ðàçâèòû áóãîðêè. 1-é è 2-é ñåãìåíòû àáäîìåíà ó ñàìöîâ î÷åíü øèðîêèå è êîðîòêèå; 3-é, 4-é è 5-é ñåãìåíòû ñðîñøèåñÿ (ñ áîðîçäêàìè â ìåñòàõ ñëèÿíèÿ ñåãìåíòîâ). Ýòîò ó÷àñòîê íàèáîëåå øèðîê â îáëàñòè 3 ñåãìåíòà; 6-é ñåãìåíò èìååò êâàäðàòíóþ ôîðìó, à 7 – ôîðìó ðàâíîñòîðîííåãî òðåóãîëüíèêà. Ó ñàìêè àáäîìåí øèðîêèé, îâàëüíûé, ñåãìåíòû îò 1 äî 5-ãî ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàþòñÿ â äëèíó è øèðèíó, 6é – íàèáîëåå êðóïíûé (åãî äëèíà âäâîå ìåíüøå øèðèíû); 7 ñåãìåíò èìååò ôîðìó øèðîêîãî òðåóãîëüíèêà. Ïðàâûå êîíå÷íîñòè äëèííåå (ãåòåðîõåëèÿ). Ïåðâûå 4 ñåãìåíòà ãëàäêèå. Êëåøíè ìàññèâíûå, ñ áóãîð÷àòûì êðàåâûì âíóòðåííèì ãðåáíåì è ñ 3, 4 èëè 5 áóãîðêàìè íà íàðóæíîé ñòîðîíå. Ñîñòàâ. Äàííûé ðîä âêëþ÷àåò ñëåäóþùèå âèäû: Z. africana Remy, 1964 (ìààñòðèõò Ñåíåãàëà); Z. americana Rathbun, 1925 (ñðåäíèé è âåðõíèé ýîöåí ÑØÀ, Áðàçèëèè); Z. bartolomaensis Rathbun, 1919 (ýîöåí Âîñòî÷íîé Èíäèè); Z. bruckmanni Meyer, 1845 (ëþòåò Èñïàíèè, Ñåâåðíûõ Àëüï, Ãåðìàíèè, Àâñòðèè); Z. carolinensis Rathbun, 1935 (ñðåäíèé ýîöåí ÑØÀ); Z. cretacea Rathbun, 1925 (ìààñòðèõò Áðàçèëèè); Z. dufouri (H. Milne-Edwards, 1850) (ëþòåò Ôðàíöèè, Èñïàíèè, Àíãëèè); Z. errans Woods, 1922 (ñðåäíèé ýîöåí ÑØÀ); Z. hendersoniana Rathbun, 1919 (ñðåäíèé ýîöåí – îëèãîöåí ÑØÀ); Z. jacobi Van Straelen, 1925 (èïð–ëþòåò öåíòðàëüíîé è ñåâåðíîé Åâðîïû, ìîíñ Ôðàíöèè); Z. kressenbergensis (Meyer, 1846) (ýîöåí Àëüï); Z. leachi (Desmarest, 1822) (èïð–ëþòåò öåíòðàëüíîé è ñåâåðíîé Åâðîïû); Z. milleri Roberts, 1955 (ñðåäíèé ýîöåí ÑØÀ); Z. minor Stolley, 1890 (ðþïåëü Ñåâåðíîé Ãåðìàíèè); Z. nodosa McCoy, 1849 (èïð–ëþòåò Àíãëèè, Ôðàíöèè, Ñåâåðíûõ Àëüï; íèæíèé èïð Êðûìà); Z. peytoni Stenzel, 1934 228

Ãëàâà 7

(ñðåäíèé ýîöåí ÑØÀ); Z. sonthofenensis Meyer, 1862 (ëþòåò Ãåðìàíèè); Z. terryi Rathbun, 1937 (âåðõíèé ýîöåí Ïàíàìû); Z. unispinosa McCoy, 1849 (èïð–ëþòåò Àíãëèè, Áåëüãèè); Z. vulgaris Rathbun, 1926 (îëèãîöåí Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè, Êàíàäû). Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîðîäñòâåííûõ ðîäîâ Harpactocarcinus À. Milne-Edwards, 1862; Menippe de Haan, 1833 è Palaeocarpus À. Milne-Edwards, 1862 îòëè÷àåòñÿ, â ïåðâóþ î÷åðåäü, áîëåå ñèëüíîé ñêóëüïòèðîâàííîñòüþ êàðàïàêñà áîðîçäàìè è áóãðàìè. Zanthopsis nodosa McCoy, 1849 Òàáë. XI, ôèã. 1–3 Zanthopsis nodosa: McCoy, 1849, c. 163; Èëüèí, 2004 ñ, ôèã. 4. Xanthopsis leachii: Bell, 1858, c. 14, òàáë. 1, ôèã. 1–4. Xanthopsis nodosa: von Meyer, 1862, c. 147, òàáë. 16, ôèã. 1–4; Glaessner, 1929, c. 399. Òèïîâîé ìàòåðèàë. Êàê ñëåäóåò èç ïåðâîíà÷àëüíîãî îïèñàíèÿ, äàííîãî Ô. Ìàêêîåì (McCoy, 1849) áåç èçîáðàæåíèé, â åãî ðàñïîðÿæåíèè íàõîäèëîñü íåñêîëüêî ýêçåìïëÿðîâ êàðàïàêñîâ èç ëîíäîíñêèõ ãëèí (íèæíèé ýîöåí) Øåïïè, Àíãëèÿ, õðàíèâøèõñÿ â Ìóçåå Êåìáðèäæñêîãî óíèâåðñèòåòà. Ñâåäåíèé î ìåñòå õðàíåíèÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ è îá îáîçíà÷åíèè ëåêòîòèïà â ëèòåðàòóðå îáíàðóæèòü íå óäàëîñü. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ îêðóãëî-øåñòèóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, óìåðåííî âûïóêëûé. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ øèðèíû (Í) è äëèíû (L) êàðàïàêñà ðàâíû: H=40 ìì, L=30 ìì (ìàêñ. H=55 ìì, L=45 ìì). Íàèáîëüøàÿ øèðèíà êàðàïàêñà ïðèõîäèòñÿ íà åãî ñåðåäèíó. Ëîáíûé (ôðîíòàëüíûé) êðàé ïðÿìîé, íåñåò 4 çóáöà: äâà ñðåäíèõ çóáöà íåñêîëüêî ñáëèæåíû è íàïðàâëåíû âïåðåä, à 2 êðàåâûõ îãðàíè÷èâàþò ñ âíóòðåíÃëàâà 7

229

íåé ñòîðîíû îðáèòû. Ñðåäíÿÿ äëèíà ëîáíîãî êðàÿ ñîñòàâëÿåò îêîëî 10 ìì. Îðáèòû óìåðåííî êðóïíûå, ïî÷òè êðóãëûå, èõ ñðåäíÿÿ äëèíà ñîñòàâëÿåò 5 ìì. Íàðóæíûé êðàé îðáèòû íåñåò çóáöû è ñìåùåí íàçàä ïî ñðàâíåíèþ ñ âíóòðåííèì êðàåì. Ñðåäíÿÿ äëèíà îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíîãî êðàÿ êàðàïàêñà 20 ìì. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ äóãîâèäíî âûïóêëûå, ïðèäàþò ïîëóýëëèïòè÷åñêèå î÷åðòàíèÿ ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ îãðàíè÷åíû ëàòåðàëüíûìè çàîñòðåííûìè âûñòóïàìè áîêîâûõ êðàåâ. Áîêîâûå êðàÿ ïðÿìûå, ñêîøåííûå ê çàäíåìó êðàþ, êîðîòêèå (ñðåäíÿÿ äëèíà 7 ìì), íà êîíöàõ èìåþò çàîñòðåííûå âûñòóïû, áîëåå êðóïíûé èç êîòîðûõ çàäíèé. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ íåñóò íåáîëüøîé øèïîâèäíûé âûñòóï. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ êàðàïàêñà ðåçêî ñêîøåíû âíèç, ïî÷òè ïðÿìûå èëè ñëàáî âûïóêëûå, ïðèäàþùèå òðàïåöèåâèäíûå î÷åðòàíèÿ çàäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà. Çàäíèé êðàé ñëàáî âûïóêëûé, ïî äëèíå ðàâåí ôðîíòàëüíîìó êðàþ. Ãàñòðàëüíûé îòäåë êàðàïàêñà èìååò V-îáðàçíóþ ôîðìó, îí îòäåëåí îò êàðäèàëüíîãî è áðàíõèàëüíîãî îòäåëà äîñòàòî÷íî ÷åòêîé è îñîáåííî ãëóáîêîé â çàäíåé ÷àñòè öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé. Íàèáîëåå âîçâûøåííîé ÷àñòüþ ãàñòðàëüíîãî îòäåëà è âñåãî êàðàïàêñà ÿâëÿåòñÿ óðîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü, êîòîðàÿ ðàñïîëîæåíà ïîñåðåäèíå îñåâîé ÷àñòè êàðàïàêñà. Íåìíîãî âïåðåäè íàõîäèòñÿ ìåòàãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü, êîòîðàÿ íåñåò ïàðó áëèçêîðàñïîëîæåííûõ áóãîðêîâ. Ìåçîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü òðåóãîëüíîé ôîðìû, ãëàäêàÿ, íåñêîëüêî âûïóêëàÿ. Ïðîòîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü ñëàáî âûïóêëàÿ. Çàäíÿÿ ÷àñòü êàðàïàêñà áîëåå ãðóáî ñêóëüïòèðîâàíà ÷åòêî ñôîðìèðîâàííûìè áóãðàìè. Êàðäèàëüíûé îòäåë, çàíèìàþùèé ñðåäèííîå ïîëîæåíèå, ñèëüíî âîçâûøåííûé, èìååò ñóáïðÿìîóãîëüíóþ ôîðìó. Ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé 2 ñëèâøèõñÿ áóãîðêà, îáðàçóþùèõ åäèíûé êèëåâèäíûé âûñòóï. Êàðäèàëüíûé îòäåë îáîñîáëåí îò áðàíõèàëüíîãî îò230

Ãëàâà 7

äåëà ãëóáîêèìè è øèðîêèìè áðàíõèîêàðäèàëüíûìè áîðîçäàìè. Ýïèáðàíõèàëüíûå ëîïàñòè, ðàñïîëîæåííûå ñèììåòðè÷íî ïî áîêàì îò óðîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè, õîðîøî âûðàæåíû. Îíè èìåþò ôîðìó âîçâûøåííîãî áóãîðêà ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû, ñ âåðøèíîé, íàïðàâëåííîé â ñòîðîíó áîêîâîãî êðàÿ êàðàïàêñà. Ðÿäîì, íà ìåçîáðàíõèàëüíîé ëîïàñòè, áëèæå ê êðàþ êàðàïàêñà, ðàñïîëîæåí áóãîðîê íà óðîâíå ñåðåäèíû åãî áîêîâîãî êðàÿ. Êàæäàÿ ìåòàáðàíõèàëüíàÿ ëîïàñòü íåñåò ïî 2 áóãîðêà. Áóãîðîê, ðàñïîëîæåííûé áëèæå ê ñåðåäèíå êàðàïàêñà, âûòÿíóò, èìååò êèëåâèäíóþ ôîðìó (âûãëÿäèò êàê 2 ñëèâøèõñÿ áóãîðêà). Ïåðåäíèé êîíåö ýòîãî áóãîðêà ïðèáëèæåí ê îñè êàðàïàêñà, çàäíèé ñìåùåí ê êðàþ. Âòîðîé áóãîðîê ìåòàáðàíõèàëüíîé ëîïàñòè íàõîäèòñÿ âáëèçè çàäíåáîêîâîãî êðàÿ, íåìíîãî ïîçàäè çàäíåãî ëàòåðàëüíîãî øèïîâèäíîãî âûñòóïà. Ìèêðîñêóëüïòóðà êàðàïàêñà ïðåäñòàâëåíà îêðóãëûìè, äîâîëüíî êðóïíûìè (0,1 ìì) ÿìêàìè (ïîðàìè). ßìêè ñêîíöåíòðèðîâàíû íà íàèáîëåå âîçâûøåííûõ ó÷àñòêàõ êàðàïàêñà, íà áóãîðêàõ ëîïàñòåé. Ãëàäêèå ïîíèæåííûå ó÷àñòêè êàðàïàêñà (ìåçîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü, èíòåíñòèíàëüíûé îòäåë) îðíàìåíòèðîâàíû ëèøü ðåäêèìè ÿìêàìè. Ñáëèæåíû ÿìêè òàêæå âáëèçè êðàåâ êàðàïàêñà. Ãðàíóë ìåæäó ÿìêàìè íå íàáëþäàåòñÿ. Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ Z. nodosa îòëè÷àåòñÿ ñëåäóþùèìè ïðèçíàêàìè: îò Z. leachii íàëè÷èåì òðåõ âûñòóïîâ, à íå äâóõ, íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ êàðàïàêñà; îò Z. unispinosa – ïðèñóòñòâèåì äâóõ ëàòåðàëüíûõ çàîñòðåííûõ øèïîâ íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ (à íå îäíîãî) è áîëüøåé ñòåïåíüþ âûïóêëîñòè ñêóëüïòóðû êàðàïàêñà; îò Z. bruckmani – íàëè÷èåì îäíîãî (à íå äâóõ) áóãîðêîâ íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ êàðàïàêñà è ìåíüøåé ñòåïåíüþ ðàçâèòèÿ ñêóëüïòóðû íà ïåðåäíåé ÷àñòè êàðàïàêñà; îò Z. dufouri – áîÃëàâà 7

231

ëåå øèðîêèì êàðàïàêñîì è îäíèì áóãîðêîì íà åãî ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ; îò Z. sonthofenensis – îòñóòñòâèåì êèëåïîäîáíîãî âîçâûøåíèÿ íà óðîâíå óðîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè (ðèñ. 11). Çàìå÷àíèÿ. Îò òèïè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé Z. nodosa von Meyer êðûìñêàÿ ôîðìà íåñêîëüêî îòëè÷àåòñÿ ìåíüøèìè ðàçìåðàìè ïåðåäíåãî ëàòåðàëüíîãî øèïà. Íî ýòî ðàçëè÷èå âðÿä ëè âîçìîæíî ðàñöåíèâàòü êàê îòëè÷èòåëüíûé ïðèçíàê âèäîâîãî óðîâíÿ. Ìàòåðèàë. 5 ýêçåìïëÿðîâ èç âåðõíåé ïà÷êè íèæíåãî ïîäüÿðóñà èïðñêîãî ÿðóñà íèæíåãî ýîöåíà (ó ïîäíîæüÿ íóììóëèòîâûõ èçâåñòíÿêîâ) – îáð. ÌÃÓ ¹ ÐÊ – 54 (Ï-3) èç îáíàæåíèÿ ã. Ñóâëó-Êàÿ; îáð. ÌÃÓ ¹ 7/9/ÐÊ – 53 (Ï-2) èç îáíàæåíèÿ íà ñêëîíå äîëèíû ð. ×óðþê-Ñó, íàïðîòèâ Êðîâàâîé áàëêè; îáð. ÌÃÓ ¹ ÐÊ – 52 (Ï-1) èç îáíàæåíèÿ ó ïîñ. Ãëóáîêèé ßð; îáð. ÌÃÓ ¹ ÐÊ – 56 (Ï-5) èç îáíàæåíèÿ ã. Êåðòìåëèê; îáð. ÌÃÓ ¹ ÐÊ – 57 (Ï-6) èç îáíàæåíèÿ â îêðåñíîñòÿõ ñ. Ñêàëèñòîå. Íà äâóõ ïîñëåäíèõ îáðàçöàõ ñîõðàíèëèñü àáäîìåíû è ôðàãìåíòû ñòåðíóìà, à òàêæå êîíå÷íîñòåé êðàáîâ. Ðîä Harpactocarcinus A. Milne-Edwards, 1862 Harpactocarcinus: A. Milne-Edwards, 1862, c. 64; Bittner, 1875, c. 89; Glaessner, 1929, c. 203; Áèðøòåéí, 1960, ñ. 453; Glaessner, 1969, c. R 518; VRa, 1969, c. 238. Òèïîâîé âèä – Cancer punctulatus Desmarest, 1822; ýîöåí Èòàëèè. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ îêðóãëûõ î÷åðòàíèé, íåñêîëüêî áîëåå øèðîêèé, ÷åì äëèííûé. Ëîáíûé êðàé ñíàáæåí 4 çóáöàìè. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ íåñóò çàîñòðåííûå èëè òóïûå øèïû, êîëè÷åñòâî êîòîðûõ ìîæåò äîñòèãàòü 12. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ïî÷òè ãëàäêàÿ, îòäåëû è ëîïàñòè íå âûðàæåíû, èç áîðîçä çàìåòíû òîëüêî áðàíõèîêàðäèàëüíûå. Àáäîìåí ñàìêè 232

Ãëàâà 7

î÷åíü øèðîêèé è çàíèìàåò âñå ïðîñòðàíñòâî ìåæäó áàçàëüíûìè ÷ëåíèêàìè êîíå÷íîñòåé, ó ñàìöà îí êîðîòêèé è äîâîëüíî øèðîêèé, ñåãìåíòû ñðîñøèåñÿ. Êëåøíè ðàçëè÷íû ïî âåëè÷èíå (ãåòåðîõåëèÿ), ïðîïîäèò ñ ðÿäîì áóãîðêîâ íà íàðóæíîì êðàå. Îñòàëüíûå êîíå÷íîñòè òîíêèå, äëèííûå, áåç áóãîðêîâ. Ñîñòàâ.  ñîñòàâå ðîäà îáû÷íî âûäåëÿþòñÿ ñëåäóþùèå âèäû: H. achalzicus Bittner in Abich, 1882 (ýîöåí Çàêàâêàçüÿ); H. bittneri (L`renthey, 1898) (áàðòîí Âåíãðèè); H. bodracus (Makarenko, 1956) (âåðõíèé ëþòåò Êðûìà); H. jacquoti A. Miln.-Edw., 1865 (ëþòåò Ôðàíöèè, Èñïàíèè è Øâåéöàðèè); H. kressenbergensis (Meyer, 1862) (ëþòåò Ãåðìàíèè è Èñïàíèè); H. lutugini (Likharev, 1917) (áàðòîí Óêðàèíû; ëþòåò Êðûìà); H. multidentatus Stubblefield, 1946 (ñðåäíèé ýîöåí Ñîìàëè); H. punctulatus (Desmarest, 1822) (ëþòåò è ïðèàáîí Ìàíãûøëàêà; ñðåäíèé ýîöåí Óêðàèíû; âåðõíèé ýîöåí Àáõàçèè; èïð è ëþòåò Öåíòðàëüíîé è Ñðåäíåé Åâðîïû); H. quadrilobatus (Desmarest, 1822) (ñðåäíèé è âåðõíèé ýîöåí öåíòðàëüíîé è ñðåäíåé Åâðîïû); H. rathbunae (Stenzel, 1934) (ñðåäíèé ýîöåí ÑØÀ); H. souverbiei (A. Mil.-Edw., 1862) (ëþòåò Ôðàíöèè); H. wilkeningi (Bachmayer et Mundlos, 1968) (âåðõíèé ýîöåí ñåâåðíîé Ãåðìàíèè). Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîðîäñòâåííîãî ðîäà Zanthopsis îòëè÷àåòñÿ ñëàáîé, íåâûðàæåííîé ñêóëüïòóðîé êàðàïàêñà è ÷àñòî áoëüøèì êîëè÷åñòâîì øèïîâ èëè áóãîðêîâ íà åãî ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ. Îò ðîäà Palaeo-carpilius îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì çóáöîâ íà ëîáíîì êðàå. Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917) Òàáë. XII, ôèã. 1-4. Podopilumnus Fittoni M'Coy aff.: Eichwald, 1865, ñ. 1187. Harpactocarcinus cf. lutugini: Èëüèí, 2004 c, ôèã. 3 à,á

Ãëàâà 7

233

Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ îêðóãëî-øåñòèóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, óìåðåííî âûïóêëûé. Íàèáîëüøàÿ øèðèíà êàðàïàêñà ïðèõîäèòñÿ íà ñåðåäèíó äëèíû. Ñðåäíÿÿ äëèíà ñîñòàâëÿåò 40 ìì, øèðèíà – 50 ìì, êðóïíûå ýêçåìïëÿðû (îáð. ÌÃÓ ¹ 9061/ÐÊ – 58(Ï-7)) èìåþò øèðèíó áîëåå 80 ìì, à äëèíó 70 ìì. Ëîáíûé êðàé íåñåò 4 çóáöà, êðàéíèå èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ âíóòðåííèìè îðáèòàëüíûìè øèïàìè, à ñðåäíèå ñáëèæåíû è âûäâèíóòû âïåðåä. Ëîáíûé êðàé ïðÿìîé, ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèé, íåìíîãèì áîëåå 10 ìì. Îðáèòû îêðóãëûå, îãðàíè÷åíû øèïàìè, øèðèíîé îêîëî 5 ìì. Íàðóæíûé êðàé îðáèò ïî ñðàâíåíèþ ñ âíóòðåííèì ñìåùåí íàçàä. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ äóãîâèäíî âûïóêëûå è íåñóò â èõ ñðåäíåé ÷àñòè ñëàáî âûðàæåííîå åäèíñòâåííîå áóãîðêîâèäíîå âîçâûøåíèå. Áîêîâûå êðàÿ ïðÿìûå, êîðîòêèå, ïàðàëëåëüíû äðóã äðóãó, ñ êîíöåâûìè âûñòóïàìè. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ ïî÷òè ïðÿìûå, ñëàáî âûïóêëûå, áåç âûñòóïîâ. Çàäíèé êðàé ñëàáî âûïóêëûé, ïî÷òè ïðÿìîé, íåñêîëüêî äëèííåå ëîáíîãî. Ñêóëüïòóðà êàðàïàêñà ñëàáî âûðàæåíà, ïîâåðõíîñòü ãëàäêàÿ, ïî÷òè íåðàñ÷ëåíåííàÿ. Áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû êîðîòêèå, ïðîäîëüíîãî íàïðàâëåíèÿ, îãðàíè÷èâàþò ñëàáî âûïóêëóþ êàðäèàëüíóþ îáëàñòü. Äðóãèå áîðîçäû, îòäåëû è ëîïàñòè êàðàïàêñà íå âûäåëÿþòñÿ. Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ïîêðûòà ìåëêèìè îêðóãëûìè ÿìî÷êàìè. Ñðàâíåíèå. Äâà ðàíåå îïèñàííûõ âèäà èç ýîöåíîâûõ îòëîæåíèé þãî-çàïàäíîãî Êðûìà ïîä ðîäîâûì íàçâàíèåì Xanthopsis îòíîñÿòñÿ ê ðîäó Harpactocarcinus (Quale, Collins, 1971; F`rster, Mundlos, 1982). Íà ýòî ÷åòêî óêàçûâàåò ñëàáî âûðàæåííàÿ ñêóëüïòóðà êàðàïàêñà ñïèñàííûõ âèäîâ. Ïåðâàÿ ôîðìà áûëà îïèñàíà â ðàáîòå Ä.Å. Ìàêàðåíêî (1956) ïîä íàèìåíîâàíèåì Xanthopsis bodracus Mak. èç ëþòåòñêèõ îòëîæåíèé ðàéîíà ñ. Ñêàëèñòîå. Âòîðàÿ ôîðìà áûëà óêàçàíà â ðàáî-

234

Ãëàâà 7

òå Å.Ñ. Ëåâèöêîãî (1974) èç âåðõíåãî èïðà îáíàæåíèÿ ã. Ñóâëó-Êàÿ è îïðåäåëåíà èì êàê Zanthopsis lutugini Likharev, 1917. Îòëè÷èå îïèñàííûõ ôîðì çàêëþ÷àåòñÿ â ÷èñëå çàîñòðåííûõ âûñòóïîâ íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ êàðàïàêñà (ó Z. bodracus – ñóáïðÿìîóãîëüíàÿ, ó Z. lutugini – áîëåå îêðóãëàÿ) è êîëè÷åñòâå íàðóæíûõ áóãîðêîâ íà êëåøíÿõ (ó X. bodracus 5 èëè 6, à ó Z. lutugini – 4). Ïî îðíàìåíòàöèè îïèñàííàÿ íàìè ôîðìà áëèçêà ê H. lutugini (Likharev) (îêðóãëûå îðáèòû, íàëè÷èå åäèíñòâåííîãî ñëàáî âûñòóïàþùåãî áóãîðêà íà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ). Íî íåâàæíàÿ ñîõðàííîñòü äàííîãî ýêçåìïëÿðà íå ïîçâîëÿåò ñäåëàòü äîñòàòî÷íî óâåðåííûé âûâîä, ïîýòîìó îïðåäåëåíèå ñäåëàíî â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ñðåäíèé ýîöåí (ëþòåò), Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí – ã. Ñóâëó-Êàÿ, ñ. Çàâîäñêîå, ñ. Ïðèÿòíîå Ñâèäàíèå. H. lutugini îáíàðóæåí íà Óêðàèíå (ð. Ñåâåðíûé Äîíåö; òàáë. XII, ôèã. 12 çäåñü) è Àíãëèè (Ãåìïøèðñêèé áàññåéí) â îòëîæåíèÿõ âåðõíåãî ýîöåíà (áàðòîíñêèé ÿðóñ). Ìàòåðèàë. ×åòûðå ýêçåìïëÿðà èç èçâåñòíÿêîâ ëþòåòñêîãî ÿðóñà – îäèí ýêçåìïëÿð ñ ã. Ñóâëó-Êàÿ (ÏÈÍ ¹ 4680/41), äâà ýêçåìïëÿðà èç êàðüåðà ó ñ. Çàâîäñêîå (îáð. ÌÃÓ ¹ 8061) è ñ. Ïðèÿòíîå Ñâèäàíèå (îáð. á/í, ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1996 ã.). Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822 ) Òàáë. XIII, ôèã. 1-8; òàáë. XIV, ôèã. 1-3 Cancer punctulatus: Desmarest, 1822, ñ. 92, òàáë. 7, ôèã. 3, 4; Meyer, 1862, c. 165, òàáë. 18, ôèã. 1–4 Harpactocarcinus punctulatus: Desmarest, 1822, ñ. 92, òàáë. 7, ôèã. 3, 4; A. Milne-Edwards, 1862, ñ. 66, ðèñ. 1, òàáë. 8; Bittner, 1875, c. 86; Glaessner, 1929, c. 205; L`renthey, Beurlen, 1928, c. 206, òàáë. 11, ôèã. 1; ×åðíûøåâ,

Ãëàâà 7

235

1949, ñ. 292, òàáë. 80, ôèã. 1à, 1â; VRa, 1959, c. 381; VRa, 1969, c. 239, ðèñ. 29, òàáë. 24–27, ôèã. 1. Òèïîâîé ìàòåðèàë.  ðàñïîëîæåíèè À.-Æ. Äåìàðå (Desmarest, 1822) áûëî çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ýêçåìïëÿðîâ, õðàíèâøèõñÿ â Ìóçåå åñòåñòâåííîé èñòîðèè Ïàðèæà, â îñíîâíîì ïðîèñõîäèâøèõ èç îêðåñòíîñòåé Âåðîíû, Èòàëèÿ. Ïî-âèäèìîìó, ýòè ìàòåðèàëû íå ðåâèçîâàíû, ñâåäåíèé îá îáîçíà÷åíèè ëåêòîòèïà â ëèòåðàòóðå íå îáíàðóæåíî. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ îêðóãëî-øåñòèóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, âûïóêëûé. Øèðèíà â 1,5 ðàçà áîëüøå äëèíû, íàèáîëüøàÿ – ïîñåðåäèíå. Ëîáíûé êðàé ñêóëüïòèðîâàí 4 çóáöàìè, êðàéíèå èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ âíóòðåííèìè îðáèòàëüíûìè øèïàìè, à ñðåäíèå ñáëèæåíû è âûäâèíóòû íåñêîëüêî âïåðåä. Ëîáíûé êðàé ñëàáî âûïóêëûé, ïî÷òè ïðÿìîé, øèðèíà ñîñòàâëÿåò 1/3 îò îáùåé øèðèíû êàðàïàêñà è äîñòèãàåò 20 ìì. Îðáèòû ñóáïðÿìîóãîëüíûå, êðóïíûå, øèðèíîé äî 10 ìì, ãëóáîêî (äî 5 ìì) âäàþòñÿ â êàðàïàêñ. Íàðóæíûå è âíóòðåííèå îðáèòàëüíûå êðàÿ ñêóëüïòèðîâàíû ÷åòêî âûðàæåííûìè øèïàìè, îíè íå ïàðàëëåëüíû è ðàñõîäÿòñÿ ïîä ïðÿìûì óãëîì. Äóãîîáðàçíî âûïóêëûå ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ íåñóò îêîëî 12 êîíè÷åñêèõ øèïîâ, ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâîé ôîðìû. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ ïî÷òè ïðÿìûå èëè î÷åíü ñëàáî âûïóêëûå, áåç øèïîâ èëè âûñòóïîâ, îáðàçóþò ñ çàäíèì êðàåì òóïîé óãîë, ÷òî ïðèäàåò òðàïåöèåâèäíûå î÷åðòàíèÿ çàäíåé ïîëîâèíå êàðàïàêñà. Ó áîëåå ìåëêèõ ýêçåìïëÿðîâ ïî÷òè ïðÿìûå çàäíåáîêîâûå êðàÿ, ó âçðîñëûõ îíè áîëåå âûïóêëûå. Þíûå ýêçåìïëÿðû ÷àñòî õàðàêòåðèçóþòñÿ çàäíåáîêîâûì êðàåì ñ âàëèêîîáðàçíûì âîçâûøåíèåì, êîòîðîå ïåðåõîäèò â áîêîâóþ ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà. Çàäíèé êðàé ïî÷òè ïðÿìîé èëè î÷åíü ñëàáî âûïóêëûé, äëèííåå ëîáíîãî (äîñòèãàåò 25 ìì).

236

Ãëàâà 7

Ïîâåðõíîñòü êàðàïàêñà ïî÷òè ãëàäêàÿ. Áðàíõèîêàðäèàëüíûå áîðîçäû îãðàíè÷èâàþò ñëàáîâûïóêëóþ êàðäèàëüíóþ îáëàñòü. Íà âñåé ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ðàññåÿíû ìåëêèå îêðóãëûå ÿìî÷êè äî 0,5 ìì â äèàìåòðå. Ñòåðíóì ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ ïàðíûõ ñòåðíèòîâ, ê êîòîðûì ïðèêðåïëÿþòñÿ îñíîâàíèÿ ïÿòè ïàð ïåðåîïîä. Øèðèíà ñòåðíóìà ìîæåò äîñòèãàòü 20 ìì, òðè çàäíèõ ïàðû ñòåðíèòîâ ðàâíû ïî ðàçìåðàì è ïî ôîðìå îíè ñóáòðåóãîëüíûå, äëèíîé 5–7 ìì, ÷åòâåðòàÿ ïåðåäíÿÿ ïàðà – ñóá÷åòûðåõóãîëüíàÿ, äëèíîé 10–12 ìì. Àáäîìåí, ïîäîãíóòûé ïîä ãíàòîòîðàêñ, ñîñòîèò èç øåñòè ñîìèòîâ è ïî-ðàçíîìó óñòðîåí ó ìóæñêèõ è æåíñêèõ îñîáåé. Àáäîìåí ñàìêè øèðîêèé (20–22 ìì), ïî÷òè çàêðûâàåò ñòåðíóì, ÷åòêî ðàçëè÷èìû 5 ñîìèòîâ (ïîñëåäíèé íàèáîëåå êðóïíûé, ïîñêîëüêó ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïàðó ñðîñøèõñÿ ñîìèòîâ). Àáäîìåí ñàìöà óçêèé (10–12 ìì), íå çàêðûâàåò ñòåðíóì, ÷åòêî ðàçëè÷èìû 3 ñîìèòà (ïîñêîëüêó ïðîèçîøëî ïîïàðíîå ñëèÿíèå èñõîäíûõ). Äëèíà ñîìèòîâ 3–5 ìì. Òåëüñîí ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû, áîëåå êðóïíûé ó æåíñêèõ îñîáåé (äëèíà 8–10 ìì) è áîëåå êîðîòêèé ó ìóæñêèõ (4–5 ìì). Ïåðåîïîäû (5 ïàð) êðóïíûå, äëèííûå, ìíîãî÷èñëåííûå. Íàèáîëåå ðàçâèòà ïåðâàÿ êëåøíåíîñíàÿ ïàðà ïåðåîïîä, ïðè÷åì ó íèõ íàáëþäàåòñÿ ãåòåðîõåëèÿ – ïðàâûå êëåøíè áîëåå êðóïíûå. Îñíîâàíèå ïåðåîïîä, ïðèêðåïëÿþùååñÿ ê ñòåðíóìó, ïðåäñòàâëåíî íåáîëüøèìè ïëîõî ðàçëè÷èìûìè ñóá÷åòûðåõóãîëüíûì áàçèïîäèòîì è ñóáòðåóãîëüíûì êîêñîïîäèòîì, äàëåå âûäåëÿþòñÿ ñóáòðåóãîëüíûé íåáîëüøîé (4–5 ìì) èñõèïîäèò; äëèííûé ÷åòûðåõóãîëüíûé (18–25 ìì) ìåðîïîäèò; ñóáòðåóãîëüíûé ìàññèâíûé êàðïîïîäèò; íåñóùèé íåïîäâèæíûé ïàëåö êëåøíè ïðîïîäèò (äî 30 ìì äëèííû) è îáðàçóþùèé ïîäâèæíûé ïàëåö êëåøíè äàêòèëîïîäèò, ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû è äëèíîé äî 10 ìì. Ãëàâà 7

237

Íàðóæíûé êðàé ïðîïîäèòà ñêóëüïòèðîâàí 8–10 áóãîðêàìè, à ïî âíóòðåííèì çàîñòðåííûì êðàÿì íåïîäâèæíîãî ïàëüöà ïðîïîäèòà è äàêòèëîïîäèòà ðàçâèòî ïî ïàðå áóãîðêîâ. Îñòàëüíûå ÷ëåíèêè êîíå÷íîñòåé íå íåñóò áóãîðêîâ. Íà êàðàïàêñàõ íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ ñîõðàíèëèñü ñëåäû îáðàñòàíèÿ – èçâåñòêîâûå òðóáêè ÷åðâåé ðîäà Serpula. Ðàçìåðû.  ðåçóëüòàòå îáìåðà 23 ýêçåìïëÿðîâ óñòàíîâëåíî, ÷òî ñðåäíÿÿ äëèíà êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò 40 ìì, à øèðèíà – 60 ìì; íàèáîëüøàÿ îòìå÷åííàÿ äëèíà ïðåâûøàåò 50 ìì, à øèðèíà – 70 ìì; íàèìåíüøåå çíà÷åíèå äëèíû êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò 30 ìì, à øèðèíû – 40 ìì. Ñðàâíåíèå. Îò âñåõ âèäîâ ðîäà H. punctulatus îòëè÷àåòñÿ íàèáîëüøèì ÷èñëîì øèïîâ (12) íà ïðåäíåáîêîâûõ êðàÿõ êàðàïàêñà. Ìàòåðèàë. 22 ýêçåìïëÿðà èç âåðõíåãî ýîöåíà ðàçëè÷íûõ ðàéîíîâ Ìàíãûøëàêà: áîëüøèíñòâî ýêçåìïëÿðîâ (18) îòëè÷íîé ñîõðàííîñòè ïðîèñõîäèò èç ìåñòîíàõîæäåíèÿ ×àêûðãàí-Êàïû (18 ýêçåìïëÿðîâ, â òîì ÷èñëå ÏÈÍ ¹¹ 4680/47-54 è ýêç. á/í); 2 ýêçåìïëÿðà – ÌÃÓ ¹ 52-10; 2 ýêçåìïëÿðà – á/í, àëüìèíñêèé ãîðèçîíò); îäèí ýêçåìïëÿð – ÏÈÍ ¹ 4580/67 èç ñðåäíåãî ýîöåíà ìåñòîíàõîæäåíèÿ Áîñàãà. Ñåìåéñòâî Goneplacidae Dana, 1852 Goneplacidae: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 453; Glaessner, 1969, ñ. R 524. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ îêðóãëî-÷åòûðåõóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, ñ øèðîêèì ëîáíûì êðàåì, ïàðàëëåëüíûìè äðóã äðóãó áîêîâûìè êðàÿìè, íåñóùèìè ïåðåäíåáîêîâûå çóáöû; çàäíåáîêîâûå êðàÿ ïëàâíî ïåðåõîäÿò â çàäíèé êðàé; îðáèòû íå ðàçäåëåíû; ÷åòêî âûäåëåíû îáëàñòè êàðàïàêñà.

238

Ãëàâà 7

Ñîñòàâ. Îêîëî 20 èñêîïàåìûõ ðîäîâ, â òîì ÷èñëå Pilumnoplax Stimpson, 1859; Glyphithyreus Reuss, 1859; Ommatocarcinus White, 1852. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ìåë–íûíå. Èñêîïàåìûå ïðåäñòàâèòåëè èçâåñòíû èç Þæíîé è Çàïàäíîé Åâðîïû, Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèêè, Àôðèêè è Àçèè, ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâèòåëè îáèòàþò â òðîïèêàõ è ñóáòðîïèêàõ. Ðîä Glyphithyreus Reuss, 1859 Plagiolophus: Bell, 1858, c. 19; A. Milne-Edwards, 1865, c. 329; Glaessner, 1929, c. 328 (non Plagiolophus Pomel, 1847). Glyphithyreus: Reuss, 1859, c. 4; Meyer, 1862, c. 164; VRa, 1959, c. 387; VRa, 1969, c. 301; Glaessner, 1969, c. R 526; Collins, Morris, 1978, c. 979. Òèïîâîé âèä – Plagiolophus wetherelli Bell, 1858; íèæíèé ýîöåí Àíãëèè. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ îâàëüíûé, â ïðîäîëüíîì ñå÷åíèè âûïóêëûé, áîëåå âûòÿíóò â øèðèíó, ÷åì â äëèíó; ôðîíòàëüíî-îðáèòàëüíûé êðàé âûñòóïàåò âïåðåä ñâîåé ôðîíòàëüíîé ÷àñòüþ, îðáèòàëüíûå äóãè ñ äâóìÿ âûðåçàìè. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ ñêóëüïòèðîâàíû íåáîëüøèìè áóãîðêàìè. Îáëàñòè è ëîïàñòè êàðàïàêñà ñèëüíî âûñòóïàþùèå, ïîêðûòû ãðàíóëàìè è ðàçäåëÿþòñÿ øèðîêèìè ãëàäêèìè áîðîçäàìè è âïàäèíàìè. Îñíîâàíèå àíòåíí çàêðûâàåò îðáèòàëüíóþ ùåëü. Êëåøíè ìàññèâíûå, ïðîïîäèò ñ âíåøíèì òóïûì ãðåáíåì, ÷àñòü áðþøíûõ ñåãìåíòîâ ó ñàìöîâ ñëèòû. Ñîñòàâ. G. ellipticus (Bittner,1875) (ýîöåí ßïîíèè); G. ezoensis (Nagao, 1941) (ýîöåí ßïîíèè); G. markgrafi (Lorentey, 1909) (cðåäíèé ýîöåí Åãèïòà); G. sulñatus (Beurlen,1939) (îëèãîöåí Âåíãðèè); G.vitiensis (Rathbun, 1945) (íåîãåí Ôèäæè); G. weaweri (Rathbun, 1926) (ëþòåò ÑØÀ); G. wetherelli (Bell,1858) (òåíåò–èïð Àíãëèè, Áåëü-

Ãëàâà 7

239

ãèè, Ñåâåðíîé Ãåðìàíèè, Ñåâåðíîé Èñïàíèè, Ñåíåãàëà, Ïàêèñòàíà, Çàï. Êàçàõñòàíà). Ñðàâíåíèå. Îò áëèçêîðîäñòâåííîãî ðîäà Branchioplax Rathbun, 1916 îòëè÷àåòñÿ áîëåå ÷åòêîé ðàñ÷ëåíåííîñòüþ êàðàïàêñà, ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíîé äëèíîé ïåðåäíåáîêîâûõ è çàäíåáîêîâûõ åãî êðàåâ, îòñóòñòâèåì êðóïíûõ áóãîðêîâ íà ãàñòðàëüíîé è êàðäèàëüíîé åãî îáëàñòÿõ. Glyphithyreus cf. wetherelli (Bell, 1858) Òàáë. XI, ôèã. 4,5 Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ ñóáïðÿìîóãîëüíûõ î÷åðòàíèé, øèðèíà ïðåâûøàåò äëèíó. Îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíûé êðàé äëèííûé. Ôðîíòàëüíàÿ ÷àñòü ïðÿìàÿ è ðàâíà 3 ìì, ðàçäåëåíà áîðîçäêîé íà äâå äîëè, êîòîðûå ñêóëüïòèðîâàíû óòîëùåííûìè êðàåâûìè áîðîçäêàìè. Îðáèòû êðóïíûå – áîëåå 1 ìì, íåãëóáîêèå, ñêóëüïòèðîâàíû óòîëùåííûìè áðîâíûìè äóãàìè, êîòîðûå ðàçäåëåíû äâóìÿ âûðåçêàìè íà äâå ÷àñòè. Îðáèòû ñêîøåíû íàçàä. Íà âíåøíåì êðàþ îðáèò ðàñïîëîæåí òðåóãîëüíûé øèðîêèé çóáåö. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ äóãîîáðàçíûå, ïîñòåïåííî ïåðåõîäÿò â äóãîîáðàçíûå çàäíåáîêîâûå êðàÿ. Âñëåäñòâèå ïëîõîé ñîõðàííîñòè ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ íåëüçÿ äîñòîâåðíî óêàçàòü ÷èñëî çóáöîâ íà íèõ – ÷åòêî âûäåëÿþòñÿ òîëüêî äâà. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ áîëåå âûïóêëûå, ÷åì çàäíåáîêîâûå, êîòîðûå íå íåñóò çóáöîâ. Çàäíèé êðàé ïëîõî ñîõðàíèëñÿ, ïî-âèäèìîìó, îí ïî÷òè ïðÿìîé, ñî ñëàáî âîãíóòûìè âûðåçêàìè, ðàâåí ïî øèðèíå ëîáíîìó. Êàðàïàêñ âûïóêëûé, îáëàñòè è ëîïàñòè ñèëüíî âûñòóïàþùèå, ðàçäåëåíû ãëóáîêèìè áîðîçäàìè è âïàäèíàìè. Ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü ÷åòêî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ïàðíûå ýïèãàñòðàëüíûå è ïðîòîãàñòðàëüíûå ëîïàñòè è íåïàðíûå ìåçîãàñòðàëüíóþ è óðîãàñòðàëüíóþ ëîïàñòè. Ìàëåíüêèå (îêîëî 1 ìì â ïîïåðå÷íèêå) è îêðóãëûå ýïèãàñòðàëüíûå ëî240

Ãëàâà 7

ïàñòè ðàñïîëîæåíû íàïðîòèâ ôðîíòàëüíîé ÷àñòè îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíîãî êðàÿ. Ïðîòîãàñòðàëüíûå ëîïàñòè, ñóáïðÿìîóãîëüíûå ïî ôîðìå, äîâîëüíî êðóïíûå (áîëåå 2 ìì â ïîïåðå÷íèêå), ðàñïîëîæåíû íàïðîòèâ îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíîãî êðàÿ. Ìåçîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü óçêàÿ è âûòÿíóòàÿ (äëèíà 1,5 ìì) çàíèìàåò ìåäèàííóþ ëèíèþ êàðàïàêñà è ðàçäåëÿåò ïðîòîãàñòðàëüíûå ëîïàñòè. Óðîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòü èìååò ñåðäöåîáðàçíóþ ôîðìó, ðàñïîëîæåíà â öåíòðå êàðàïàêñà è âûòÿíóòà â äëèíó íà 2 ìì. Óðîãàñòðàëüíàÿ è ìåçîãàñòðàëüíàÿ ëîïàñòè ðàçäåëåíû íåãëóáîêîé âïàäèíîé. Îñòàëüíûå ëîïàñòè ãàñòðàëüíîé îáëàñòè ÷åòêî îãðàíè÷åíû ãëóáîêèìè áîðîçäàìè: ãàñòðîîðáèòàëüíàÿ ðàçäåëÿåò ìåçîãàñòðàëüíóþ ëîïàñòü îò ïðîòîãàñòðàëüíûõ è ýïèãàñòðàëüíûå ëîïàñòè; îòðîñòîê ãàñòðîîðáèòàëüíîé áîðîçäû ðàçäåëÿåò ýïèãàñòðàëüíûå ëîïàñòè îò ïðîòîãàñòðàëüíûõ; àíòåííàëüíàÿ áîðîçäà ðàçäåëÿåò ïðîòîãàñòðàëüíûå ëîïàñòè îò ãåïàòèêàëüíûõ îáëàñòåé; öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà ðàçäåëÿåò ïðîòîãàñòðàëüíûå è óðîãàñòðàëüíóþ ëîïàñòè îò áðàíõèàëüíûõ îáëàñòåé. Ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè îâàëüíîé ôîðìû, âûòÿíóòû âäîëü êðàÿ êàðàïàêñà íà 2 ìì, îòäåëÿþòñÿ îò ïðîòîãàñòðàëüíûõ ëîïàñòåé àíòåííàëüíûìè áîðîçäàìè, à îò áðàíõèàëüíûõ îáëàñòåé öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé. Çà óðîãàñòðàëüíîé îáëàñòüþ øèðèíîé 2 ìì âäîëü ìåäèàííîé ëèíèè êàðàïàêñà ðàçìåùàåòñÿ êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü, èìåþùàÿ ñåðäöåîáðàçíóþ ôîðìó, â âûðåçêó êîòîðîé âõîäèò çàîñòðåííîå îêîí÷àíèå óðîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü ïîñòåïåííî ïåðåõîäèò â èíòåíñòèíàëüíóþ îáëàñòü, î ñòðîåíèè êîòîðîé ñêàçàòü áîëåå óâåðåííî ìåøàåò ïëîõàÿ ñîõðàííîñòü îáðàçöà. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü îòäåëÿåòñÿ îò ãàñòðàëüíîé öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé, à îò èíòåíñòèíàëüíîé – áðàíõèîêàðäèàëüíîé. Èíòåíñòè-

Ãëàâà 7

241

íàëüíàÿ îáëàñòü îòäåëåíà îò çàäíåãî êðàÿ êàðàïàêñà êðàåâîé áîðîçäêîé. Áðàíõèàëüíûå îáëàñòè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ýïèáðàíõèàëüíûå, ìåçîáðàíõèàëüíûå è ìåòàáðàíõèàëüíûå ëîïàñòè. Ýïèáðàíõèàëüíûå ëîïàñòè ñóáïðÿìîóãîëüíûõ î÷åðòàíèé. Ïåðåäíèé óãîë íàïðàâëåí ê àíòåííàëüíîé (ãàñòðîãåïàòèêàëüíîé) áîðîçäå; áîêîâîé âíóòðåííèé óãîë, íàèáîëåå âûòÿíóòûé è çàîñòðåííûé, íàïðàâëåí âäîëü öåðâèêàëüíîé áîðîçäû ê ãðàíèöå óðîãàñòðàëüíîé ëîïàñòè è êàðäèàëüíîé îáëàñòè; áîêîâîé âíåøíèé óãîë, íàèáîëåå òóïîé, äîõîäèò äî îñíîâàíèÿ çàäíåãî çóáöà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ êàðàïàêñà. Ìåçîáðàíõèàëüíûå ëîïàñòè – ýòî íàèáîëåå âûñòóïàþùèå ó÷àñòêè ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà, èìåþò ôîðìó ðàâíîñòîðîííåãî òðåóãîëüíèêà, âåðøèíà êîòîðîãî óïèðàåòñÿ â êàðäèàëüíóþ îáëàñòü, à îñíîâàíèå âûòÿíóòî âäîëü çàäíåáîêîâûõ êðàåâ êàðàïàêñà. Ìåòàáðàíõèàëüíûå ëîïàñòè, íàèáîëåå ìàëåíüêèå è ñëàáîâûñòóïàþùèå èç âñåõ áðàíõèàëüíûõ ëîïàñòåé, ðàçìåùàþòñÿ âäîëü çàäíåãî êðàÿ êàðàïàêñà è ñëèâàþòñÿ ñ èíòåíñòèíàëüíîé îáëàñòüþ. Áðàíõèàëüíûå ëîïàñòè ÷åòêî ðàçäåëåíû îòðèöàòåëüíûìè ôîðìàìè ðåëüåôà êàðàïàêñà. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà îòäåëÿåò ýïèáðàíõèàëüíûå ëîïàñòè îò ìåçîáðàíõèàëüíûõ, à äåïðåññèÿ îòäåëÿåò ìåçîáðàíõèàëüíûå ëîïàñòè îò ìåòàáðàíõèàëüíûõ. Òàêèì îáðàçîì, íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ÷åòêî ðàçëè÷àþòñÿ ñëåäóþùèå áîðîçäû: ãàñòðîîðáèòàëüíàÿ, ãàñòðîãåïàòèêàëüíûå (àíòåííàëüíûå), öåðâèêàëüíàÿ, áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ, à òàêæå ðÿä áîëåå øèðîêèõ äåïðåññèé (âïàäèí). Íàèáîëåå êðóïíîé èç îòðèöàòåëüíûõ ôîðì ðåëüåôà êàðàïàêñà ÿâëÿåòñÿ öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà, ðàçäåëÿþùàÿ ãåïàòèêàëüíûå, ãàñòðàëüíóþ è áðàíõèàëüíûå îáëàñòè è ñîñòîÿùàÿ èç 242

Ãëàâà 7

òðåõ îòðåçêîâ. Ïîïåðå÷íûé îòðåçîê èäåò îò ïåðåäíåáîêîâîãî êðàÿ, îí ðàçäåëÿåò ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè è ýïèáðàíõèàëüíûå ëîïàñòè. Êîñî íàïðàâëåííûé îòðåçîê îòäåëÿåò óðîãàñòðàëüíûå ëîïàñòè îò ýïèáðàíõèàëüíûõ, à ñðåäèííûé îòðåçîê îòäåëÿåò ãàñòðàëüíóþ îáëàñòü îò êàðäèàëüíîé. Âñå ïîëîæèòåëüíûå ôîðìû ðåëüåôà êàðàïàêñà (îáëàñòè, ëîïàñòè) ïîêðûòû ìåëêèìè (0.5 ìì) îêðóãëûìè ÷àñòî ðàñïîëîæåííûìè ãðàíóëàìè, à ðàçäåëÿþùèå èõ áîðîçäû è äåïðåññèè – ãëàäêèå è íå îðíàìåíòèðîâàííûå ãðàíóëàìè. Ðàçìåðû. Øèðèíà êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò 10 ìì, à äëèíà – 7 ìì. Ëîáíûé è çàäíèé êðàÿ îäèíàêîâû ïî ðàçìåðàì è ðàâíû 5 ìì. Ñðàâíåíèå.  îòëè÷èå îò åâðîïåéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî âèäà (Àíãëèÿ, Áåëüãèÿ, Äàíèÿ, Èñïàíèÿ) äàííàÿ ôîðìà õàðàêòåðèçóåòñÿ ìåíüøåé ðàñ÷ëåíåííîñòüþ êàðàïàêñà (îòñóòñòâóþò ÷åòêèå ïðîäîëüíûå êèëè íà ãàñòðàëüíîé è áðàíõèàëüíîé îáëàñòÿõ, íåò ÷åòêî âûäåëåííûõ ñëèâøèõñÿ ìåòàãàñòðàëüíûõ ëîïàñòåé), à â îòëè÷èå îò íàèáîëåå äðåâíèõ ïàëåîöåíîâûõ ôîðì èç Ïàêèñòàíà – ìåíüøèìè ðàçìåðàìè, áîëåå ìåëêîé íåîêðóãëîé ìåòàáðàíõèàëüíîé ëîïàñòüþ è îòñóòñòâèåì ÷åòêîé áîðîçäû ìåæäó ìåòàáðàíõèàëüíûìè è ìåçîáðàíõèàëüíûìè ëîïàñòÿìè. Ìàòåðèàë. Äâà ýêçåìïëÿðà (ÏÈÍ ¹¹ 4680/68-69), ïðîèñõîäÿùèå èç êåðíà ñêâàæèíû ¹ 24, êîòîðàÿ ðàñïîëîæåíà â 40 êì ñåâåðî-çàïàäíåå ïîñåëêà Óèë (Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Âîñòî÷íûé Ïðèêàñïèé), ïðîáóðåííîé ýêñïåäèöèåé ¹ 11 ÂÀÃÒà â 1978 ã.; îäèí ýêçåìïëÿð (ëó÷øåé ñîõðàííîñòè) ïîäíÿò ñ ãëóáèíû 312 ì, à âòîðîé (ïëîõîé ñîõðàííîñòè) – ñ ãëóáèíû 347 ì. Ñóäÿ ïî îïðåäåëåííîìó Â.Í. Áåíüÿìîâñêèì êîìïëåêñó ôîðàìèíèôåð, îòëîæåíèÿ, ñîäåðæàùèå îñòàòêè ýòèõ êðàáîâ, îòíîñÿòñÿ ê âåðõíåé ÷àñòè èïðà, çîíå Morozovella aragonensis – Ararinina pentacamerata.

Ãëàâà 7

243

Ñåìåéñòâî Geryonidae Colosi, 1924 Geryonidae: Áèðøòåéí, 1960, ñ. 453; Glaessner, 1969, c. R 524. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ øåñòèóãîëüíîé èëè òðàïåöèåâèäíîé ôîðìû. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ íåñóò 4–5 êðóïíûõ çóáöîâ, ðîñòð øèðîêèé, ñèëüíî âûñòóïàåò âïåðåä è çàêàí÷èâàåòñÿ ÷åòûðüìÿ çóáöàìè. Ñîñòàâ. Ïÿòü ðîäîâ: Archaeogeryon Colosi, 1924; Litoricola Woodward, 1873; Paracoeloma L`renthey, 1898; Geryon Kroyer, 1924; Coeloma A. Milne-Edwards, 1865. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ìåë–íûíå; Åâðîïà, Ñðåäíÿÿ Àçèÿ, Àìåðèêà. Ðîä Coeloma A. Milne-Edwards, 1865 Coeloma: A. Milne-Edwards, 1865, ñ. 324; Noetling, 1885, ñ. 143; Glaessner, 1929, c. 110; L`renthey, Beurlen, 1928, c. 240; ×åðíûøåâ, 1949, ñ. 293; Áèðøòåéí, 1960, ñ. 453; Glaessner, 1969, c. R 524; F`rster, Mundlos, 1982, c. 168. Òèïîâîé âèä – Coeloma vigil A. Milne-Edwards, 1865; îëèãîöåí Èòàëèè. Äèàãíîç. Êàðàïàêñ òðàïåöèåâèäíûé, ïåðåäíèé êðàé äëèííûé è ïðÿìîé. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ êîðîòêèå, íåñóò ÷åòûðå çóáöà. Çàäíåáîêîâûå êðàÿ ïðÿìûå è ãëàäêèå. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà îò÷åòëèâî âûðàæåíû îòäåëû è ëîïàñòè. Àáäîìåí ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû, åãî ñåãìåíòû ðàâíîìåðíî ñóæàþòñÿ íàçàä. Ñîñòàâ. Îêîëî 15 âèäîâ: Ñ. balticum Schlhter, 1879 (âåðõíèé ýîöåí Ãåðìàíèè); C. bicarinatum Ravn, 1903 (ïàëåîöåí Ãðåíëàíäèè); Coeloma birsteini sp. nov. (íèæíèé îëèãîöåí Ìàíãûøëàêà); C. credneri (Schlotheim, 1832) (âåðõíèé îëèãîöåí Ñåâ. Ãåðìàíèè); C. egerense L`renthey, 1929 (âåðõíèé îëèãîöåí Âåíãðèè); C. granulosum A. Milne244

Ãëàâà 7

Edwards, 1880 (íèæíèé îëèãîöåí Ôðàíöèè); Ñ. latifrons F`rster et Mundlos, 1982 (âåðõíèé ýîöåí Ãåðìàíèè); C. rupellense Stainier, 1887 (íèæíèé îëèãîöåí Áåëüãèè è Ñåâ. Ãåðìàíèè); Ñ. taunicum (von Meyer, 1862) (îëèãîöåí Ãåðìàíèè); C. vigil A. Milne-Edwards, 1865 (âåðõíèé ýîöåí – íèæíèé îëèãîöåí Çàïàäíîé Åâðîïû; íèæíèé îëèãîöåí Êðûìà è Êàâêàçà (ðàéîí Âåðõíåé Ðà÷è), îëèãîöåí Èòàëèè). Ñðàâíåíèå. Îò äðóãèõ ðîäîâ äàííîãî ñåìåéñòâà îòëè÷àåòñÿ øèðîêèì îðáèòàëüíî-ôðîíòàëüíûì êðàåì, êîòîðûé ðàâåí èëè ïðåâûøàåò ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ, à òàêæå ñèëüíîé ðàñ÷ëåíåííîñòüþ áðàíõèàëüíûõ îáëàñòåé. Coeloma vigil A. Milne-Edwards, 1865 Òàáë. XIV, ôèã. 4 Coeloma vigil: A. Milne-Edwards, 1865, c. 324, òàáë. 12, ôèã. 1–3; ×åðíûøåâ, 1949, ñ. 293, òàáë. 79, ôèã. 3 à,á; Ãðÿçíîâ, 1956, ñ. 717, ðèñ. 1.1–4; Ñåëèí, 1964, ñ. 182, òàáë. 9, ôèã. 2, 4, 6, 8. Òèïîâîé ìàòåðèàë.  ðàñïîðÿæåíèè À. Ìèëí-Ýäâàðäñà áûëî íåñêîëüêî ýêçåìïëÿðîâ èç îêðåñòíîñòåé Âè÷åíöû, Ñåâåðíàÿ Èòàëèÿ, ãäå îíè áûëè íàéäåíû â «ýîöåíîâûõ» îòëîæåíèÿõ. Ëó÷øèé ïî ñîõðàííîñòè ýêçåìïëÿð, èçîáðàæåííûé íà òàáë. 12, ôèã. 1 â ðàáîòå Ìèëí-Ýäâàðäñà, ïðîèñõîäèë èç èçâåñòíîãî ðàçðåçà ýîöåíà è îëèãîöåíà ó Ïðèàáîíû è îí ìîã áû áûòü îáîçíà÷åí êàê ëåêòîòèï, íî ìåñòî åãî õðàíåíèÿ íåèçâåñòíî. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ òðàïåöèåâèäíîé ôîðìû. Ïåðåäíèé êðàé ïðÿìîé è äëèííûé (45 ìì), ñîñòîèò èç äâóõ ó÷àñòêîâ: âûñòóïàþùåãî âïåðåä ôðîíòàëüíîãî è íåñóùåãî îðáèòû – îðáèòàëüíîãî. Ôðîíòàëüíûé (ðîñòðàëüíûé) ó÷àñòîê áîëåå óçêèé (15 ìì), çàêàí÷èâàåòñÿ 4 çóáöàìè è ðàçäåëÿåòñÿ ïîñåðåäèíå âûðåçêîé. Îðáèòàëüíûé ó÷àñòîê áîëåå øèðîêèé (20 ìì) è ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâå ÷àñòè: âíóòðåíÃëàâà 7

245

íþþ, ðàñïîëîæåííóþ áëèæå ê ñðåäíåé ëèíèè êàðàïàêñà, êîòîðàÿ îãðàíè÷åíà ïî êðàþ âàëèêîì (øèðèíà ðàâíà 10 ìì), è íàðóæíóþ, ðàñïîëîæåííóþ äàëüøå îò ìåäèàíû êàðàïàêñà, êðàé êîòîðîé ìåëêî çàçóáðåí (øèðèíà ðàâíà 10 ìì). Êðàÿ âàëèêà âíóòðåííåé ÷àñòè ìîãóò áûòü ãîôðèðîâàíû. Îêîëîðàñòðàëüíàÿ ÷àñòü îðáèòàëüíîãî ó÷àñòêà ïåðåäíåãî êðàÿ îòäåëÿåòñÿ îò íàðóæíîé óçêîé è êîðîòêîé âûðåçêîé. Òàêàÿ æå âûðåçêà îòäåëÿåò îðáèòî-ôðîíòàëüíûé êðàé îò áîêîâûõ. Ïåðåäíåáîêîâûå êðàÿ áîëåå êîðîòêèå (15 ìì), âûïóêëûå, íåñóò 4 êðóïíûõ çóáöà (íàèáîëåå êðóïíûé ïåðåäíèé çóáåö, à çàäíèå òðè – ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâûå ïî ðàçìåðàì). Çàäíåáîêîâûå êðàÿ áîëåå äëèííûå (25 ìì), ïî÷òè ïðÿìûå (íåìíîãî ñêîøåííûå â çàäíåé ÷àñòè) è ëèøåíû çóáîâ. Çàäíèé êðàé êîðîòêèé (20 ìì) è íåìíîãî âûïóêëûé.  öåëîì êàðàïàêñ ñëàáîâûïóêëûé. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà âûäåëÿþòñÿ ñëåäóþùèå îáëàñòè è ó÷àñòêè: ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü, ðàçäåëÿþùàÿñÿ íà ýïè-, ïðîòî-, ìåçî-, ìåòà- è óðîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè; ãåïàòèêàëüíàÿ îáëàñòü; êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü; èíòåíñòèíàëüíàÿ îáëàñòü è áðàíõèàëüíàÿ îáëàñòü, ðàçäåëÿþùàÿñÿ íà ìåçî- è ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè. Ýïèãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè ñóáòðåóãîëüíûå, íåáîëüøèå, ñëàáî âûðàæåíû íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà, íå íåñóò áóãîðêîâ, ïëîñêèå è òîïîãðàôè÷åñêè ðàñïîëîæåíû â âûñòóïàþùåì ôðîíòàëüíîì ó÷àñòêå ïåðåäíåãî êðàÿ. Îêðóãëûå, ñåðäöåîáðàçíûå ïðîòîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè êðóïíûå, äîñòàòî÷íî âûïóêëûå è ãëàäêèå. Ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê óçêèé, óäëèíåííûé ïðîäîëüíî, ïî íàïðàâëåíèþ ê ðîñòðó ïîñòåïåííî ñóæàåòñÿ è ïåðåõîäèò â ãàñòðîîðáèòàëüíóþ áîðîçäó. Ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê ñóáòðåóãîëüíûé ïî ôîðìå, âåðøèíîé íàïðàâëåí ê ïåðåäíåìó êðàþ êàðàïàêñà. Óðîãàñò-

246

Ãëàâà 7

ðàëüíûé ó÷àñòîê òðàïåöèåâèäíûé, ñ áîëåå øèðîêîé ïåðåäíåé ñòîðîíîé è áîëåå óçêîé çàäíåé. Êðóïíûå ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû ñ âåðøèíîé, êîñî íàïðàâëåííîé ê öåíòðó êàðàïàêñà, è îñíîâàíèåì, îõâàòûâàþùèì òðè ïåðåäíèõ çóáöà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ è íàðóæíóþ ÷àñòü îðáèòàëüíîãî ó÷àñòêà ïåðåäíåãî êðàÿ. Ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè íåñóò ïî îäíîìó êðóïíîìó áóãîðêó, ðàñïîëîæåííîìó íà óðîâíå ìåæäó âòîðûì è òðåòüèì çóáöàìè ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü ñóáêâàäðàòíàÿ è íå íåñåò áóãîðêîâ. Èíòåíñòèíàëüííàÿ îáëàñòü ñóá÷åòûðåõóãîëüíàÿ è ïîñòåïåííî ïåðåõîäèò íàçàä â ïëîñêóþ äåïðåññèþ, ïðèëåãàþùóþ ê çàäíåìó êðàþ. Ìåçî- è ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè ïëîõî îáîñîáëåíû äðóã îò äðóãà â ñèëó ñëàáîãî ðàçâèòèÿ áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû, è âñå âìåñòå îáðàçóþò îáøèðíóþ áðàíõèàëüíóþ îáëàñòü, êîòîðàÿ íå íåñåò íèêàêèõ áóãîðêîâ. Ãàñòðîîðáèòàëüíàÿ áîðîçäà îòäåëÿåò ìåçî- è ìåòàãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè îò ïðîòîãàñòðàëüíûõ, âïåðåäè ïåðåõîäèò â öåíòðàëüíóþ âûðåçêó ôðîíòàëüíîé ÷àñòè, äàëåå ðàçäåëÿåò ïðàâûé è ëåâûé ýïèãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè, ïîòîì ðàçäâàèâàåòñÿ è äóãîîáðàçíî îõâàòûâàåò ìåòà- è ìåçîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè, ñëèâàÿñü ñ öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà íà÷èíàåòñÿ ìåæäó òðåòüèì è ÷åòâåðòûì çóáöàìè ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ è äàëåå, äóãîîáðàçíî èçãèáàÿñü ñ âûïóêëîñòüþ, íàïðàâëåííîé ê ïåðåäíåìó êðàþ êàðàïàêñà, íàïðàâëÿåòñÿ ê ìåòàãàñòðàëüíîìó ó÷àñòêó, ðàçäåëÿÿ ãåïàòèêàëüíóþ è áðàíõèàëüíóþ îáëàñòè.  ñåðåäèíå êàðàïàêñà áîðîçäà âûïîëàæèâàåòñÿ è íå÷åòêî ðàçäåëÿåò ìåòà- è óðîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè. Ãàñòðîãåïàòèêàëüíûå áîðîçäû, îòäåëÿþùèå ãåïàòèêàëüíóþ îáëàñòü îò ïðîòîãàñòðàëüíûõ ó÷àñòêîâ, îòâåòâëÿþòñÿ îò öåðâèêàëüíîé áîðîçäû, äàëåå äóãîîáðàçíî îãèáàÃëàâà 7

247

þò ïðîòîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè è ñëèâàþòñÿ ñ âûðåçêîé, ðàçäåëÿþùåé îðáèòàëüíûé è ôðîíòàëüíûé ó÷àñòêè ïåðåäíåãî êðàÿ. Îíè èìåþò îòðîñòîê, èäóùèé ïàðàëëåëüíî ïåðåäíåìó êðàþ è ñîåäèíÿþùèéñÿ ñ âûðåçêîé, îòäåëÿþùåé îðáèòàëüíûå ó÷àñòêè ïåðåäíåãî êðàÿ îò ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà, ïðîõîäÿùàÿ îò íà÷àëà çàäíåáîêîâîé ñòîðîíû êàðàïàêñà, ðàñïîëîæåííîé ñðàçó çà ïîñëåäíèì çóáöîì ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ, ñëåäóåò ïî íàïðàâëåíèþ ê êàðäèàëüíîé îáëàñòè ïî÷òè ïàðàëëåëüíî öåðâèêàëüíîé áîðîçäå, îòëè÷àÿñü áîëüøîé ïîëîãîñòüþ è øèðèíîé; ïîäõîäÿ ê ãðàíèöå ãàñòðàëüíîé è êàðäèàëüíîé îáëàñòåé, îíà ñòàíîâèòñÿ áîëåå ãëóáîêîé è ÷åòêîé, íî â ñðåäèííîé ÷àñòè âíîâü âûïîëàæèâàåòñÿ. Áîðîçäà èìååò äâå ïàðû îòðîñòêîâ, ÷åòêèõ è óçêèõ: ïåðåäíèå, äóãîîáðàçíî îãèáàþùèå óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê è ñîåäèíÿþùèåñÿ ñ öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé, è çàäíèå, èäóùèå, êàê è ïåðåäíèå îòðîñòêè, â ïðîäîëüíîì íàïðàâëåíèè, îãèáàþùèå êàðäèàëüíóþ è èíòåíñòèíàëüíóþ îáëàñòè è âûïîëàæèâàþùèåñÿ âáëèçè çàäíåãî êðàÿ. Ïðè ýòîì, îãèáàÿ êàðäèàëüíûé îòäåë, çàäíèå îòðîñòêè àðêîâèäíî èçãèáàþòñÿ ñ âåðøèíîé, íàïðàâëåííîé ê ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà, è îãèáàþò èíòåíñòèíàëüíûé îòäåë. Îòðîñòêè ïðÿìûå, ðàñõîäÿùèåñÿ ïîä îñòðûì óãëîì ïî îòíîøåíèþ ê ìåäèàíå êàðàïàêñà. Èíîãäà âûäåëÿþòñÿ ïàðíûå ïðîäîëüíûå áîðîçäêè, ïåðåñåêàþùèå ìåòà- è óðîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè. Ìèêðîðåëüåô êàðàïàêñà îáðàçîâàí ïëîñêèìè, îêðóãëûìè, ðàñïîëîæåííûìè áëèçêî äðóã ê äðóãó ãðàíóëàìè, êîòîðûå ðàâíîìåðíî ðàçìåùàþòñÿ ïî ïîâåðõíîñòè. Ïåðåîïîäû äëèííûå, òîíêèå, íåñêóëüïòèðîâàííûå. Êëåøíè ïåðåäíåé ïàðû ïåðåîïîä ìàññèâíûå, êðóïíûå, ñ çàîñòðåííûì âûñòóïîì. Ðàçìåðû. Ìàêñèìàëüíàÿ äëèíà êàðàïàêñà ñîñòàâëÿåò 50 ìì, à øèðèíà – 80 ìì, ïðè ýòîì íàèáîëüøàÿ øèðèíà 248

Ãëàâà 7

ïðèõîäèòñÿ íà óðîâåíü ïîñëåäíåãî (÷åòâåðòîãî) çóáöà âûïóêëûõ ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ êàðàïàêñà. Ñðàâíåíèå. Îò Ñ. taunicum (von Meyer, 1862) èç îëèãîöåíà Ãåðìàíèè îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì áóãîðêîâ íà ìåòàáðàíõèàëüíûõ ó÷àñòêàõ, çàçóáðåííîñòüþ îðáèòàëüíîãî ó÷àñòêà ïåðåäíåãî êðàÿ, â öåëîì áîëåå ïîëîãèì ðåëüåôîì ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà, íàëè÷èåì áóãîðêà íà ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè. Îò Ñ. balticum Schlhter, 1879 èç âåðõíåãî ýîöåíà Ãåðìàíèè îòëè÷àåòñÿ çàçóáðåííîñòüþ îðáèòàëüíîãî ó÷àñòêà ïåðåäíåãî êðàÿ, ìåíüøèì è îêðóãëûì áóãîðêîì ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè, ìåíåå âûòÿíóòûì â äëèíó óðîãàñòðàëüíûì ó÷àñòêîì, ðàñõîäÿùèìèñÿ, à íå ñõîäÿùèìèñÿ çàäíèìè îòðîñòêàìè áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû, îãèáàþùèìè èíòåíñòèíàëüíûé îòäåë (ðèñ. 43). Îò Ñ. latifrons F`rster et Mundlos, 1982 èç âåðõíåãî ýîöåíà Ãåðìàíèè îòëè÷àåòñÿ çàçóáðåííîñòüþ îðáèòàëüíîãî ó÷àñòêà ïåðåäíåãî êðàÿ êàðàïàêñà, îòñóòñòâèåì ïðîäîëüíûõ áîðîçä íà áðàíõèàëüíûõ îáëàñòÿõ, âûïóêëûìè ïåðåäíåáîêîâûìè êðàÿìè, ðàñõîäÿùèìèñÿ çàäíèìè îòðîñòêàìè áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû (ðèñ. 43). Ìàòåðèàë. Îäèí ýêçåìïëÿð (ÏÈÍ ¹ 4680/70) èç íèæíåîëèãîöåíîâûõ (ðþïåëüñêèõ) îòëîæåíèé îêðåñòíîñòåé ñ. Çóáàêèíî â áàññåéíå ð. Àëüìû Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà. Ýêçåìïëÿð ïðåäñòàâëåí ñèëüíî ðàñïëþùåííûì êàðàïàêñîì ñ ôðàãìåíòàìè êîíå÷íîñòåé íà ïëîñêîñòè íàïëàñòîâàíèÿ. Coeloma birsteini Ilyin, sp. nov. Òàáë. XIV, ôèã. 5; òàáë. XV, ôèã. 1–7; òàáë. XVI, ôèã.1–2. Coeloma taunicum: Áèðøòåéí, 1960, ðèñ. 1313.

Ãëàâà 7

249

Íàçâàí â ïàìÿòü ïðîôåññîðà êàôåäðû çîîëîãèè áåñïîçâîíî÷íûõ áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ ß.À. Áèðøòåéíà. Ãîëîòèï – Ýêç. ÏÈÍ ¹ 4680/71 à,á; ïðîèñõîäèò èç êåðíà ñêâ. íåèçâåñòíîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ ï-îâà Ìàíãûøëàê; íèæíèé îëèãîöåí. Îïèñàíèå. Êàðàïàêñ òðàïåöèåâèäíûõ î÷åðòàíèé. Ïåðåäíèé êðàé ïðÿìîé, íåìíîãî ñêîøåííûé íàçàä, äëèííûé, ñîñòîèò èç äâóõ ó÷àñòêîâ: âûñòóïàþùåãî âïåðåä ôðîíòàëüíîãî, íåñóùåãî ðîñòð, è ñêîøåííîãî íàçàä îðáèòàëüíîãî, âêëþ÷àþùåãî îðáèòû. Ôðîíòàëüíûé ó÷àñòîê áîëåå óçêèé, íåñåò íà ñâîåì êîíöå 4 çóáöà, ðàçäåëÿåòñÿ ïîñåðåäèíå âûðåçêîé è âûäàåòñÿ âïåðåä íà 3 ìì çà óðîâíü îðáèò, îáðàçóÿ ðîñòð. Îðáèòàëüíûé ó÷àñòîê áîëåå øèðîêèé (11 ìì), ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâå ÷àñòè: âíóòðåííþþ (ñîáñòâåííî îðáèòû), áëèæå ðàñïîëîæåííóþ ê ðîñòðó, äóãîîáðàçíî âûãíóòóþ, ñêóëüïòèðîâàííóþ êðàåâûì âàëèêîì, øèðèíîé 5 ìì, è íàðóæíóþ, áëèæå ðàñïîëîæåííóþ ê áîêîâûì êðàÿì êàðàïàêñà, ïðÿìóþ, ðîâíóþ, øèðèíîé 6 ìì. Ïðè ýòîì êàê âíóòðåííÿÿ, òàê è íàðóæíàÿ ÷àñòè îðáèòàëüíîãî ó÷àñòêà îãðàíè÷åíû ñ äâóõ ñòîðîí óçêèìè è êîðîòêèìè âûðåçêàìè (ñîîòâåòñòâåííî, îäíà âûðåçêà – îáùàÿ (öåíòðàëüíàÿ), ðàçäåëÿþùàÿ âíóòðåííþþ è íàðóæíóþ ÷àñòè). Áîêîâûå êðàÿ ðàçäåëÿþòñÿ íà ïåðåäíåáîêîâûå – áîëåå êîðîòêèå, î÷åíü ñëàáî âûïóêëûå, ïî÷òè ïðÿìûå, íåñóùèå 4 çóáöà, èç êîòîðûõ ïåðâûé ñàìûé êðóïíûé (äëèíîé 3 ìì), à òðè îñòàëüíûõ – ìåíüøå (1,5 ìì) è ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíû ìåæäó ñîáîé ïî ðàçìåðàì (ìåíåå ÷åòêî âûðàæåí ïîñëåäíèé ÷åòâåðòûé çóáåö); çàäíåáîêîâûå – áîëåå äëèííûå, áîëåå âûïóêëûå, äóãîîáðàçíî èçãèáàþùèåñÿ, ãëàäêèå. Çàäíèé êðàé êîðîòêèé, ïî÷òè ïðÿìîé, åäâà çàìåòíî âûïóêëûé, ñ î÷åíü òîíêîé êðàåâîé êàåìêîé. Êàðàïàêñ ðàñøè-

250

Ãëàâà 7

Ðèñ. 43. Ñõåìàòè÷åñêèå ðèñóíêè ñòðîåíèÿ êàðàïàêñîâ íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Coeloma. À – C. vigil A. Milne-Edwards, 1865; Á – Ñ. latifrons F`rster et Mundlos, 1982;  – C. birsteini Ilyin, sp. nov.; à – Ñ. balticum (Schlhter, 1879); Ä – C. helmshedtense Bachmayer et Mundlos, 1968; À,Á,à è Ä – ïî F`rster, Mundlos, 1982,  – îðèãèíàë

ðÿåòñÿ îò çàäíåãî ê ïåðåäíåìó êðàþ.  öåëîì îí ñëàáîâûïóêëûé. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà âûäåëÿþòñÿ ñëåäóþùèå îáëàñòè è ó÷àñòêè: ãàñòðàëüíàÿ îáëàñòü, ðàçäåëÿþùàÿñÿ íà ýïè-, ïðîòî-, ìåçà-, ìåòà-, è óðîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè; ãåïàòèêàëüíàÿ îáëàñòü; êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü; èíòåíñòèíàëüíàÿ îáëàñòü, áðàíõèàëüíàÿ îáëàñòü, ðàçäåëÿþùàÿñÿ íà ýïè-, ìåçî- è ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè. Ýïèãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè ñóáòðåóãîëüíûå, íåáîëüøèå, ñëàáî âûðàæåíû íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà, áåç áóãîðêîâ è ðàñïîëîæåíû, ãëàâíûì îáðàçîì, â ïðåäåëàõ âûñòóïàþùåãî ôðîíòàëüíîãî ó÷àñòêà êàðàïàêñà. Ïðîòîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè îêðóãëûå, ñåðäöåîáðàçíûå, êðóïíûå, äîñòàòî÷íî âûïóêÃëàâà 7

251

ëûå è ãëàäêèå. Ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê óçêèé (1 ìì), ïðîäîëüíî âûòÿíóòûé (íåìíîãèì áîëåå 3 ìì), ïî íàïðàâëåíèþ ê ðîñòðó ïîñòåïåííî ñóæàåòñÿ è ïåðåõîäèò â ãàñòðîîðáèòàëüíóþ áîðîçäó. Ìåòàãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê ñóáòðåóãîëüíûé, âåðøèíîé íàïðàâëåí ê ïåðåäíåìó êðàþ êàðàïàêñà. Óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê òðàïåöèåâèäíûé, ñ áîëåå øèðîêîé ïåðåäíåé ñòîðîíîé è áîëåå óçêîé çàäíåé. Ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè ñóáòðåóãîëüíîé ôîðìû, ñ âåðøèíàìè, êîñî íàïðàâëåííûìè ê öåíòðó êàðàïàêñà, è îñíîâàíèÿìè, îõâàòûâàþùèìè ïî òðè ïåðåäíèõ çóáöà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ è íàðóæíóþ ÷àñòü îðáèòàëüíîãî ó÷àñòêà ïåðåäíåãî êðàÿ. Ãåïàòèêàëüíûå îáëàñòè íåñóò ñëàáî âûðàæåííûé áóãîðîê, ðàñïîëîæåííûé íà ðàññòîÿíèè 3 ìì îò ïåðåäíåáîêîâîãî êðàÿ, íà óðîâíå ìåæäó âòîðûì è òðåòüèì ïåðåäíåáîêîâûìè çóáöàìè. Êàðäèàëüíàÿ îáëàñòü ñóáêâàäðàòíàÿ, ñ äëèíîé ñòîðîíû 5 ìì, ñëàáîâûïóêëàÿ. Èíòåíñòèíàëüíàÿ îáëàñòü ñóá÷åòûðåõóãîëüíàÿ, ñëàáîâûïóêëàÿ, ïîñòåïåííî ïåðåõîäèò â ïëîñêóþ äåïðåññèþ, ïðèëåãàþùóþ ê çàäíåìó êðàþ. Íà ãðàíèöå êàðäèàëüíîé è èíòåíñòèíàëüíîé îáëàñòåé âûäåëÿåòñÿ ïîïåðå÷íî îðèåíòèðîâàííûé êèëü. Ýïèáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè íåáîëüøèå, ñóáòðåóãîëüíûå, äîñòàòî÷íî ïëîñêèå è îõâàòûâàþò ó÷àñòîê, ïðèëåãàþùèé ê ïîñëåäíåìó, ÷åòâåðòîìó ïåðåäíåáîêîâîìó çóáó. Ìåçîáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè ïîäêîâîîáðàçíûå, ñ âûïóêëîñòüþ, îáðàùåííîé ê ðîñòðó, ñèëüíî âûñòóïàþò íàä ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà. Ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè – ñóá÷åòûðåõóãîëüíûå, íàèáîëåå îáøèðíûå ïî ïëîùàäè. Öåíòðàëüíàÿ ÷àñòü ýòèõ ó÷àñòêîâ âûïóêëàÿ è íåñåò ïî äâà êðóïíûõ çàîñòðåííûõ áóãîðêà, ïðîäîëüíî îðèåíòèðîâàííûõ è ðàñïîëîæåííûõ íà

252

Ãëàâà 7

ðàññòîÿíèè 5 ìì îò çàäíåáîêîâûõ êðàåâ è íà ðàññòîÿíèè 2 ìì äðóã îò äðóãà. Íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå áîðîçäû: ãàñòðîîðáèòàëüíóþ, ãàñòðîãåïàòèêàëüíóþ (àíòåííàëüíóþ), öåðâèêàëüíóþ è áðàíõèîêàðäèàëüíóþ. Ãàñòðîîðáèòàëüíàÿ áîðîçäà ðàçäåëÿåò ìåçî- è ìåòàãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè îò ïðîòîãàñòðàëüíûõ, âïåðåäè ïåðåõîäèò â öåíòðàëüíóþ âûðåçêó ôðîíòàëüíîé ÷àñòè, äàëåå ðàçäåëÿåò ïðàâûé è ëåâûé ýïèãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè, ïîòîì ðàçäâàèâàåòñÿ è äóãîîáðàçíî îõâàòûâàåò ìåòà- è ìåçîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè, ñëèâàÿñü ñ öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà íà÷èíàåòñÿ ìåæäó òðåòüèì è ÷åòâåðòûì çóáöàìè ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ è äàëåå, äóãîîáðàçíî èçãèáàÿñü ñ âûïóêëîñòüþ, íàïðàâëåííîé ê ïåðåäíåìó êðàþ êàðàïàêñà, ïðîõîäèò ê ìåòàãàñòðàëüíîìó ó÷àñòêó, ðàçäåëÿÿ ãåïàòèêàëüíóþ è áðàíõèàëüíóþ îáëàñòè. Öåðâèêàëüíàÿ áîðîçäà èìååò ñëàáî âûðàæåííûé V-îáðàçíûé îòðîñòîê, îãðàíè÷èâàþùèé ýïèáðàíõèàëüíûé ó÷àñòîê è ñîåäèíÿþùèéñÿ ñ íà÷àëîì áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû. Ãàñòðîãåïàòèêàëüíûå áîðîçäû, îòäåëÿþùèå ãåïàòèêàëüíóþ îáëàñòü îò ïðîòîãàñòðàëüíûõ ó÷àñòêîâ, îòâåòâëÿþòñÿ îò öåðâèêàëüíîé áîðîçäû, äàëåå äóãîîáðàçíî îãèáàþò ïðîòîãàñòðàëüíûå ó÷àñòêè è ñëèâàþòñÿ ñ âûðåçêîé, ðàçäåëÿþùåé îðáèòàëüíûé è ôðîíòàëüíûé ó÷àñòêè ïåðåäíåãî êðàÿ. Ýòè áîðîçäû èìåþò îòðîñòîê, ïðîõîäÿùèé ïàðàëëåëüíî ïåðåäíåìó êðàþ è ñëèâàþùèéñÿ ñ âûðåçêîé, îòäåëÿþùåé îðáèòàëüíûå ó÷àñòêè ïåðåäíåãî êðàÿ îò ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà, èäóùàÿ â íàïðàâëåíèè îò ïîñëåäíåãî çóáöà ïåðåäíåáîêîâûõ êðàåâ ê êàðäèàëüíîé îáëàñòè ïî÷òè ïàðàëëåëüíî öåðâèêàëüíîé áîðîçäå, îòëè÷àåòñÿ áîëüøîé ïîëîãîñòüþ è øèðèíîé. Ïîäõîäÿ ê ãðàíèöå ãàñòðàëüíîé è êàðäèàëüíîé îáëàñòåé îíà ñòàíîâèòñÿ áîëåå Ãëàâà 7

253

ãëóáîêîé è ÷åòêîé, ïîä÷åðêèâàÿ ýòó ãðàíèöó. Áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà èìååò äâå ïàðû îòðîñòêîâ, ÷åòêèõ è óçêèõ, îðèåíòèðîâàíà âäîëü ïðîäîëüíîé îñè êàðàïàêñà. Ïåðåäíèå îòðîñòêè äóãîîáðàçíî îãèáàþò óðîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê è ñîåäèíÿþòñÿ ñ öåðâèêàëüíîé áîðîçäîé. Çàäíèå îòðîñòêè îãðàíè÷èâàþò êàðäèàëüíûé è èíòåíñòèíàëüíûé îòäåëû, ïðè ýòîì â ðàéîíå êàðäèàëüíîãî îòäåëà îíè àðêîâèäíî èçãèáàþòñÿ, òàê ÷òî èõ âåðøèíû íàïðàâëåíû ê ñðåäèííîé ëèíèè êàðàïàêñà.  ðàéîíå èíòåíñòèíàëüíîãî îòäåëà îòðîñòêè ïðÿìûå è ñõîäÿòñÿ ïîä îñòðûì óãëîì ïî îòíîøåíèþ ê îñåâîé ëèíèè êàðàïàêñà. Ìèêðîðåëüåô ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà îáðàçîâàí ïëîñêèìè îêðóãëûìè ãðàíóëàìè, êîòîðûå ïëîòíî ðàñïîëîæåíû â âîçâûøåííûõ ðàéîíàõ êàðàïàêñà è ïî åãî êðàÿì, à â ðàéîíå äåïðåññèé, áîðîçä è äðóãèõ ïîíèæåíèé îíè ïëîõî âûðàæåíû è ðåæå âñòðå÷àþòñÿ. Ïåðåîïîäû äëèííûå, òîíêèå, íåñêóëüïòèðîâàííûå. Êëåøíè ïåðåäíåé ïàðû ïåðåîïîä ìàññèâíûå, êðóïíûå, ñ çàîñòðåííûì âûñòóïîì. Ðàçìåðû. Îáùèå ðàçìåðû êàðàïàêñà ñëåäóþùèå: øèðèíà – 30 ìì, äëèíà – 22 ìì. Ñðàâíåíèå. Îò Ñ. vigil A. Milne-Edwards, 1865, âïåðâûå îïèñàííîãî èç îëèãîöåíà Èòàëèè, îòëè÷àåòñÿ áîëåå ãðóáîé è âûïóêëîé ñòðóêòóðîé êàðàïàêñà (êðóïíûå áóãîðêè íà ìåòàãàñòðàëüíûõ ó÷àñòêàõ, ïîïåðå÷íûé êèëü â èíòåíñòèíàëüíîì îòäåëå, áîëåå âûïóêëûé ìåçîãàñòðàëüíûé ó÷àñòîê è ò.ä.); îòñóòñòâèåì çóáîâ íà íàðóæíîé ÷àñòè îðáèòàëüíîãî ó÷àñòêà ïåðåäíåãî êðàÿ, áîëåå ïðÿìûìè ïåðåäíåáîêîâûìè êðàÿìè; áîëåå ñëàáî âûðàæåííîé òóáåðêóëîé ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè; ñõîäÿùèìèñÿ, à íå ðàñõîäÿùèìèñÿ çàäíèìè îòðîñòêàìè áðàíõèîêàðäèàëüíîé áîðîçäû; íåìíîãî ñêîøåííûì íàçàä ïåðåäíèì êðàåì â ñâîåì îðáèòàëüíîì ó÷àñòêå; íàëè÷èåì âûðåçêè, îòäåëÿþùåé âíóòðåííþþ ÷àñòü îð254

Ãëàâà 7

áèòàëüíîãî ó÷àñòêà îò ôðîíòàëüíîãî ó÷àñòêà ïåðåäíåãî êðàÿ; áîëåå âûïóêëûìè çàäíåáîêîâûìè êðàÿìè; áîëüøåé è áîëåå ÷åòêîé ðàñ÷ëåíåííîñòüþ áðàíõèàëüíîé îáëàñòè (âûäåëÿþòñÿ ýïè- ìåçî- è ìåòàáðàíõèàëüíûå ó÷àñòêè); áîëåå ãëóáîêèìè ÷åòêèìè è ðàçâåòâëåííûìè áîðîçäàìè íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà (íàëè÷èå V-îáðàçíîãî îòðîñòêà öåðâèêàëüíîé áîðîçäû, íå ïðåðûâàþùàÿñÿ â ñðåäèííîé ÷àñòè áðàíõèîêàðäèàëüíàÿ áîðîçäà è ò.ä.); ìåíåå ðàâíîìåðíûì ðàñïîëîæåíèåì ãðàíóë íà ïîâåðõíîñòè êàðàïàêñà (ðèñ. 43). Îò Ñ. taunicum (von Meyer, 1862) èç îëèãîöåíà Ãåðìàíèè îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì íåáîëüøîãî, íî ÷åòêîãî áóãîðêà â ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè; áîëåå ñêîøåííûì íàçàä ïåðåäíèì êðàåì; òðåìÿ, à íå äâóìÿ âûðåçêàìè ïåðåäíåãî êðàÿ. Îò Ñ. balticum Schlhter, 1879 èç âåðõíåãî ýîöåíà Ãåðìàíèè ÷åòêî îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì äâóõ áóãîðêîâ íà ìåòàáðàíõèàëüíîé îáëàñòè; áîëåå ñëàáî ðàçâèòûì áóãîðêîì ãåïàòèêàëüíîé îáëàñòè; íàëè÷èåì òðåõ, à íå äâóõ âûðåçîê ïåðåäíåãî êðàÿ; áîëåå ïðÿìûìè ïåðåäíåáîêîâûìè êðàÿìè; áîëåå ðàñ÷ëåíåííîé è ðåëüåôíî ñêóëüïòèðîâàííîé ïîâåðõíîñòüþ êàðàïàêñà è ò.ä. (ðèñ. 43). Îò Ñ. latifrons F`rster et Mundlos, 1982 èç âåðõíåãî ýîöåíà Ãåðìàíèè îòëè÷àåòñÿ áîëüøåé ñòåïåíüþ ñêóëüïòèðîâàííîñòè êàðàïàêñà; íàëè÷èåì òóáåðêóë íà áðàíõèàëüíûõ îáëàñòÿõ; îòñóòñòâèåì ïðîäîëüíûõ áîðîçä íà áðàíõèàëüíûõ îáëàñòÿõ; íàëè÷èåì òðåõ, à íå äâóõ âûðåçîê ïåðåäíåãî êðàÿ è ò.ä. (ðèñ. 43). Îò C. rupellense Stainer, 1887 èç íèæíåãî îëèãîöåíà Áåëüãèè, íåäàâíî ïîäðîáíî îïèñàííîãî Ò. Âåðõåéäåíîì (Verheyden, 2002), îòëè÷àåòñÿ íåñêîëüêî ìåíüøèìè ðàçìåðàìè è áîëåå ïëîñêèì êàðàïàêñîì. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Íèæíèé îëèãîöåí; Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, ï-îâ Ìàíãûøëàê. Ãëàâà 7

255

Ìàòåðèàë. Êðîìå ãîëîòèïà åùå îäèí ýêçåìïëÿð èç êåðíà ñêâàæèíû ýêñïåäèöèè ¹ 11 ÂÀÃÒà (ñêâ. ¹ 389, ãëóáèíà 294–313 ì) èç íèæíåãî îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà, à òàêæå áîëüøîå êîëè÷åñòâî (îêîëî 400) êàðàïàêñîâ (êîëë. ÏÈÍ ¹ 4781) èç íåèçâåñòíîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ, ñêîðåå âñåãî ðàñïîëîæåííîãî â ïðåäåëàõ ×àêûðãàíñêîé ñèíêëèíàëè (Çàïàäíûé Ìàíãûøëàê).

256

Ãëàâà 7

Âûâîäû  ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé ïîëó÷åíû íîâûå äàííûå è ïåðåñìîòðåíû èìåâøèåñÿ ïðåæäå ñâåäåíèÿ î ìåëïàëåîãåíîâûõ äåêàïîäàõ çàïàäíîé ÷àñòè Ñåâåðíîé Åâðàçèè. 1. Âûÿâëåí ñèñòåìàòè÷åñêèé ñîñòàâ ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â ïðåäåëàõ áûâøåãî ÑÑÑÐ (åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü è Ñðåäíÿÿ Àçèÿ). Âñåãî èçâåñòíî îêîëî 35 âàëèäíûõ âèäîâ ñ ýòîé òåððèòîðèè. 2.  ðàáîòå ìîíîãðàôè÷åñêè îïèñàíû 23 âèäà, â òîì ÷èñëå 6 âèäîâ íîâûå è 4 ôîðìû, îïðåäåëåííûå â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå. 3. Óñòàíîâëåíî, ÷òî êðàá Necrocarcinus bodrakensis Levitski, 1974 èç âåðõíåãî àëüáà Êðûìà äîëæåí ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ìëàäøèé ñèíîíèì N. labeschii (Deslongchamps, 1835).  íèæíåì ýîöåíå Êðûìà ïðèñóòñòâóåò øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé êðàá Zanthopsis nodosa McCoy, 1849, à ôîðìû èç ñðåäíåãî ýîöåíà, ðàíåå îòíîñèâøèåñÿ ê ýòîìó æå ðîäó, äîëæíû áûòü âêëþ÷åíû â ðîä Harpactocarcinus A. Milne-Edwards, 1862. Êðàáû èç âåðõíåãî ýîöåíà Ôåðãàíñêîé âïàäèíû, ðàíåå îïðåäåëÿâøèåñÿ ëèøü êàê ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Leucosiidae, îïèñàíû êàê íîâûé âèä Ebalia ferganensis è Typilobus birshteyni Forster et Mundlos, 1982. 4. Ïðîâåäåíà ðåâèçèÿ ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñîñòàâà äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, îïèñàííûõ Ý.È. Ýéõâàëüäîì (Eichwald, 1865-1868). Ñðåäè íàõîäÿùèõñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ â êîëëåêöèè ¹ 2 ÑÏáÃÓ äåêàïîä ïðèñóòñòâóþò ôîðìû èç ìåë-ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèé Ãîðíîãî Êðûìà, òàêèå êàê Podopilumnus Fittoni McCoy (= Harpactocarcinus cf. lutugini Likharev, 1917) è Clytia Nord-manni Eichw. (= Hoploparia longimana (G.B. Sowerby, 1826)). Ãëàâà 7

257

5. Áîëüøèíñòâî èçó÷åííûõ âèäîâ îáëàäàþò óçêèìè èíòåðâàëàìè ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ìîãóò áûòü ñ óñïåõîì èñïîëüçîâàíû äëÿ îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà.  èíòåðâàëå áåððèàñ-îëèãîöåí äëÿ èçó÷åííîé òåððèòîðèè âûäåëåíû 10 ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíåé, îõàðàêòåðèçîâàííûõ ñïåöèôè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè äåêàïîä. 6. Êàê ïðàâèëî, îñòàòêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ñîïðîâîæäàþòñÿ ðàçíîîáðàçíûìè èõíîôîññèëèÿìè. Ðàñïðåäåëåíèå èõíîðîäîâ Thalassinoides, Ophiomorpha è Gyrolithes (îáû÷íî ðàññìàòðèâàåìûõ êàê ñëåäû çàðûâàíèÿ äåêàïîä) â ìåë-ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèÿõ Êðûìà ñîâïàäàåò ñ ðàñïðåäåëåíèåì îñòàòêîâ çàðûâàþùèõñÿ ðàêîîáðàçíûõ (Callianassidae è äð.). Èõíîôàöèàëüíûé àíàëèç ðÿäà ìåëîâûõ ìåñòîíàõîæäåíèé Êðûìà ïîêàçàë èõ êðàéíå ìåëêîâîäíûé ãåíåçèñ. Ìíîãî÷èñëåííûå èõíîôîññèëèè (îñîáåííî âåðòèêàëüíî îðèåíòèðîâàííûå) ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ â ìåëêîâîäíûõ ïåñ÷àíûõ îòëîæåíèÿõ, çíàìåíóÿ íà÷àëüíûå ôàçû êðóïíûõ òðàíñãðåññèé. 7. Íà îñíîâå èçó÷åíèÿ îðèãèíàëüíîãî ìàòåðèàëà è àíàëèçå îáøèðíûõ ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ ðàññìîòðåíû îñîáåííîñòè ýâîëþöèè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ è íàìå÷åíû ïóòè èõ ìèãðàöèè.

258

Âûâîäû

Summary As a consequence of our investigations concerning Cretaceous–Paleogene decapod crustaceans from the European and southern parts of the former USSR new data are obtained and all previously known facts are revised. 1. There are about 35 decapod species were noted from the studied region during the last 150 years. 2. 23 species (including 6 new ones) are described by the author in detail on the base of the revision of the vast collection. 3. Species Necrocarcinus bodrakensis Levitski, 1974 from the Upper Albian of Crimea considered as junior synonym of the N. labeschei (Deslongchamps, 1835). Representatives of the genus Zanthopsis (Z.nodosa McCoy, 1849) restricted by the Lower Eocene strata. Middle Eocenian crab species earlier considered as Zanthopsis, here are included in Harpactocarcinus A. Milne-Edwards, 1862. Crabs from the Fergana Lowland, earlier determinated as 'Leucosiidae', here described as new species Ebalia ferganensis and Typilobus birshteyni Forster et Mundlos, 1982. 4. Decapod crustaceans, described by E.Eichwald in his 'Lethaia Rossica' (1865-1868) are revised. Among the specimens from the Cretaceous–Paleogene of the mountain Crimea species Podopilumnus Fittoni M'Coy (=Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917)) and Clytia Nordmanni Eichw. (= Hoploparia longimana (G.B.Sowerby, 1826)) were determined. 5. Bulk of the studied species has a narrow range charts and may be used as regional stratigraphic markers. Within the Berriasian–Paleogene deposits 10 stratigraphic levels, characterized by the strongly differentiated decapod assemblages, were allocated. Âûâîäû

259

6. As a rule, remains of the decapod crustaceans followed by the diverse ichnofossil assemblages. Distribution the ichnogenera Thalassinoides, Ophiomorpha and Gyrolithes (usually considered up as a decapod burrows) in the Cretaceous–Paleogene of the Crimea mostly coincided with records of the burrowing crustacean remains (Callianassidae etc). Ichnofacial analysis of the selected Crimean outcrops rich in ichnofossils shows very shallow depositional environments of the majority of rocks. Numerous ichnofossils (especially vertical ones) occurs in the shallow sandy deposits marked the initial phases of the transgressions. 7. Some questions of the mirgational patterns of the fossil decapods and their evolution are examined. Comparison of the surface ocean currents and distributional patterns of the crustaceans confirm an opinion about settling of these animals mostly during the larval stages. Breackup of Pangea and forming of the new system of currents has an enormous influence in the evolution and migrational activity of the decapods.

260

Summary

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû 1. Àëåêñååâ À.Ñ. Ìåëîâàÿ ñèñòåìà. Âåðõíèé îòäåë // Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå Êà÷èíñêîãî ïîäíÿòèÿ Ãîðíîãî Êðûìà. Ñòðàòèãðàôèÿ ìåçîçîÿ. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1989. Ñ. 123–157. 2. Àëåêñååâ À.Ñ., Âåíãåðöåâ Â.Ñ., Êîïàåâè÷ Ë.Ô., Êóçüìè÷åâà Ò.À. Ëèòîëîãèÿ è ìèêðîïàëåîíòîëîãèÿ îòëîæåíèé ñåíîìàíà–òóðîíà þãî-çàïàäíîãî Êðûìà // Î÷åðêè ãåîëîãèè Êðûìà. Òð. Êðûìñêîãî ãåîë. íàó÷.-ó÷åáí. öåíòðà èì. ïðîô. À.À. Áîãäàíîâà. Âûï. 1. Ì.: Èçä-âî ãåîë. ô-òà ÌÃÓ, 1997. Ñ. 54–73. 3. Àëèåâ Î.Á., Àëèåâ Ð.À. Ðàêè-êðîòû èç âåðõíåãî ìåëà Ìàëîãî Êàâêàçà // Ïàëåîíò. æóðí. 1980. ¹2. Ñ. 141–143. 4. Àíäðóñîâ Í.È. Îò÷åò î ãåîëîãè÷åñêîé ïîåçäêå íà Ìàíãûøëàê ëåòîì 1907 ã. // Òð. Èìï. Ñ-Ïåòåðá. îáù.åñòåñòâîèñï. Ãåîë. è ìèíåðàë. 1910. Âûï. 5. Ñ. 50–115. 5. Àíäðóñîâ Í.È. Êðàòêèé ãåîëîãè÷åñêèé î÷åðê ïîëóîñòðîâà Òþá-êàðàãàíà è Ãîðíîãî Ìàíãûøëàêà // Òð. Êîìèññèè Ìîñ. Ñåëüõîç. èí-òà ïî èññëåä. ôîñôîðèòîâ. Ñåðèÿ I. 1911. Ò. 3. Ñ. 589–614. 6. Àñëàíîâà Ñ.Ì., Äæàôàðîâà Æ.Ä. Íàõîäêè äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â òðåòè÷íûõ îòëîæåíèÿ Àçåðáàéäæàíà // Äîêë. ÀÍ ÀçÑÑÐ. 1975. Ò. 31. ¹ 7. Ñ. 41–46. 7. Áàðàáîøêèí Å.Þ. Íèæíèé àëüá öåíòðàëüíûõ ðàéîíîâ Ðóññêîé ïëèòû // Ñòðàòèãðàôèÿ ôàíåðîçîÿ öåíòðà Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ïëàòôîðìû. Ì., 1992. Ñ. 20–36. 8. Áàðàáîøêèí Å.Þ. Íîâûå äàííûå ïî ñòðàòèãðàôèè ãîòåðèâñêèõ îòëîæåíèé â ìåæäóðå÷üå Êà÷à–Áîäðàê // Î÷åðêè ãåîëîãèè Êðûìà. Òð. Êðûìñêîãî ãåîë. íàó÷.-ó÷åáí. öåíòðà èì. ïðîô. À.À. Áîãäàíîâà. Âûï.1. Ì.: Èçä-âî ãåîë. ô-òà ÌÃÓ, 1997. Ñ. 27–53.

Summary

261

9. Áàðàáîøêèí Å.Þ. Ðàííåìåëîâûå ïðîëèâû Ðóññêîé ïëèòû // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. Ò. 78. 2003. Âûï.4. Ñ.35–47. 10. Áàðàáîøêèí Å.Þ., Ìèõàéëîâà È.À. Àììîíèòû è ñòðàòèãðàôèÿ ñðåäíåãî àëüáà Ñåâåðíîãî Ïîäìîñêîâüÿ. Ñòàòüÿ 1. Ñòðàòèãðàôèÿ // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. 1987. Ò. 62. Â. 6. Ñ. 91–100. 11. Áàðàáîøêèí Å.Þ., Ìèõàéëîâà È.À. Ê ðåâèçèè íåîêîìñêèõ àììîíèòîâ Êðûìà: ðîäû Neohoploceras Spath è Luppovella Nikolov // Ïàëåîíò. æóðí. 1994. ¹ 3. Ñ. 41–54. 12. Áàðàáîøêèí Å.Þ., Ýíñîí Ê.Â. Ïàëåîáàòèìåòðèÿ âàëàíæèíñêî-àïòñêîãî áàññåéíà Ãîðíîãî Êðûìà ïî èíäåêñàì ïðî÷íîñòè ðàêîâèí àììîíèòîâ // Âåñòí. ÌÃÓ. Ñåð. 4. Ãåîëîãèÿ. 2003. ¹ 4. Ñ. 8–17. 13. Áàðàáîøêèí Å.Þ., ßíèí Á.Ò. Êîððåëÿöèÿ âàëàíæèíñêèõ îòëîæåíèé þãî-çàïàäíîãî Êðûìà // Î÷åðêè ãåîëîãèè Êðûìà. Òð. Êðûìñêîãî ãåîë. íàó÷.-ó÷åáí. öåíòðà èì. ïðîô. À.À. Áîãäàíîâà. Âûï.1. Ì.: Èçä-âî ãåîë. ô-òà ÌÃÓ, 1997. Ñ. 4 – 26. 14. Áàÿðóíàñ Ì.Â. Íèæíå-îëèãîöåíîâûå îòëîæåíèÿ Ìàíãûøëàêà // Çàï. Èìïåð. Ñ.-Ïåòåð. Ìèíåðàë. î-âà. Ñåð. 2. 1912. ×àñòü 49. Ñ. 19–69. 15. Áåçíîñîâà Ã.À., Æóðàâëåâà Ô.À. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé ñëîâàðü Ì.: Íàóêà, 1965. 615 ñ. 16. Áèðøòåéí ß.À. Äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå ïàëåîãåíà Ôåðãàíû // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. Ò. XXXI, âûï. 1. 1956. Ñ. 63–75. 17. Áèðøòåéí ß.À. Ïîäêëàññ Ìalacostraca // Îñíîâû ïàëåîíòîëîãèè. ×ëåíèñòîíîãèå – òðèëîáèòîîáðàçíûå è ðàêîîáðàçíûå. Ì.: Íàóêà, 1960. Ñ. 422–457. 18. Áîãäàíîâà Ò.Í., Ëîáà÷åâà Ñ.Â., Ïðîçîðîâñêèé Â.À., Ôàâîðñêàÿ Ò.À. Áåððèàñ Âîñòî÷íîãî Êðûìà è ãðàíèöà þðû

262

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

è ìåëà // Ïîãðàíè÷íûå ÿðóñû þðñêîé è ìåëîâîé ñèñòåì. Òð. ÈÃèÃ. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1984. Âûï. 644. Ñ. 28–35. 19. Áîãîìîëîâ Þ.È. Ïîëèïòèõèòû (àììîíèòû) è áèîñòðàòèãðàôèÿ áîðåàëüíîãî âàëàíæèíà // Òð. ÈÃèà ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1989. Âûï. 696. Ñ. 1˜–200. 20. Áîäûëåâñêèé Â.È., Øóëüãèíà Í.È. Þðñêèå è ìåëîâûå ôàóíû íèçîâüåâ Åíèñåÿ // Òð. ÍÈÈÃÀ. 1958. Ò. 93. Ñ. 3–99. 21. Áîðèñÿê À.À. Îá îñòàòêàõ ðàêîîáðàçíûõ èç íèæíåìåëîâûõ îòëîæåíèé Êðûìà // Èçâ. ãåîë. êîì-òà. 1904. Ò. 23. ¹ 10. Ñ. 403–423. 22. Âàñèëåíêî Â.Ê. Ñòðàòèãðàôèÿ è ôàóíà ìîëëþñêîâ ýîöåíîâûõ îòëîæåíèé Êðûìà // Òð. ÂÍÈÃÐÈ. 1952. Íîâ. ñåð. Âûï. 59. 128 ñ. 23. Âîðîíèíà À.À. Ïàëåîãåíîâàÿ ñèñòåìà // Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå Êà÷èíñêîãî ïîäíÿòèÿ Ãîðíîãî Êðûìà. ×àñòü II. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1989. Ñ. 4–35. 24. Âÿëîâ Î.Ñ. Î íåôòåíîñíîñòè Ôåðãàíû // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Íîâ.ñåð. 1947. Ò. 56. ¹ 1. Ñ. 67–69. 25. Âÿëîâ Î.Ñ. Ñëåäû æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ è èõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå. Êèåâ: Íàóêîâà äóìêà, 1966. 219 ñ. 26. Ãàáäóëëèí Ð.Ð. Ðèòìè÷íîñòü âåðõíåìåëîâûõ îòëîæåíèé Ðóññêîé ïëèòû, Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Êàâêàçà è Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà (ñòðîåíèå, êëàññèôèêàöèÿ, ìîäåëè ôîðìèðîâàíèÿ). Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 2002. 303 ñ. 27. Ãåêêåð Ð.Ô. Ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Ôåðãàíñêîãî çàëèâà ïàëåîãåíîâîãî ìîðÿ Ñðåäíåé Àçèè // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. 1956. Ò. XXXI, ¹ 1. Ñ. 77–87. 28. Ãåêêåð Ð.Ô., Îñèïîâà À.È., Áåëüñêàÿ Ò.Í. Ôåðãàíñêèé çàëèâ ïàëåîãåíîâîãî ìîðÿ Ñðåäíåé Àçèè. Êí. 1. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. 335 ñ. Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

263

29. Ãåîëîãèÿ ÑÑÑÐ. Ò. 10. Ãðóçèíñêàÿ ÑÑÐ. ×. 1. Ãåîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå. Ì.: Íåäðà, 1964. 655 ñ. 30. Ãåîëîãèÿ ÑÑÑÐ. Ò. XXI. Çàïàäíûé Êàçàõñòàí. ×. 1. Ãåîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå. Êí.1. Ì.: Íåäðà, 1970. 879 ñ. 31. Ãåðàñèìîâ Ï.À. Âåðõíèé ïîäúÿðóñ âîëæñêîãî ÿðóñà öåíòðàëüíîé ÷àñòè Ðóññêîé ïëàòôîðìû. Ì.: Íàóêà, 1969. 144 ñ. 32. Ãîëóáÿòíèêîâ Â.Ä. Ãåîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â îáëàñòè òðåòè÷íûõ îòëîæåíèé Þæíîãî Äàãåñòàíà // Èçâ. Ãåîë.Êîì-òà. 1927. Ò. 46. ¹ 8. Ñ. 837–860. 33. Ãîðáà÷ Ë.Ï. Î íàõîäêàõ êðàáîâ â ìåíèëèòîâûõ ñëàíöàõ Âîñòî÷íûõ Êàðïàò // Ãåîë. ñá. Ëüâîâñêîãî ãåîë. îáâà. 1956. ¹ 2–3. Ñ. 307–312. 34. Ãðÿçíîâ Â.È. Î ïðèóðî÷åííîñòè íàõîäîê êðàáà Coeloma vigil M.-Edw. ê îëèãîöåíîâûì ìàðãàíöåâîðóäíûì ôàöèÿì // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1956. Ò. 106. ¹ 4. Ñ. 717–719. 35. Äîãåëü Â.À. Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ì.: Âûñø. øêîëà, 1981. 606 ñ. 36. Äðóùèö Â.Â. Íèæíåìåëîâûå àììîíèòû Êðûìà è Ñåâåðíîãî Êàâêàçà. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1956. 147 ñ. 37. Çàðåíêîâ Í.À. ×ëåíèñòîíîãèå. Ðàêîîáðàçíûå. ×. II. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1983. 198 ñ. 38. Èëüèí È.Â. Êðàáû (Decapoda, Brachyura) èç ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèé Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà // Âåñòíèê ÍÑÎ. Âûï. 2 (ïî ìàòåðèàëàì íàó÷íîé êîíôåðåíöèè ãåîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà «Äåíü íàó÷íîãî òâîð÷åñòâà ñòóäåíòîâ-96»). Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 1996 à. Ñ. 12–13. 39. Èëüèí È.Â. Íîâûå êðàáû (Decapoda, Brachyura) èç íèæíåìåëîâûõ îòëîæåíèé Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà// Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè ñòóäåíòîâ è àñïèðàíòîâ ïî ôóíäàìåíòàëüíûì íàóêàì «Ëîìîíîñîâ». Âûï. 1. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 1996 b. Ñ. 12–13.

264

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

40. Èëüèí È.Â. Íîâûé ëàíãóñò (Decapoda, Palinura) èç âåðõíåìåëîâûõ îòëîæåíèé ×óêîòêè // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè ñòóäåíòîâ è àñïèðàíòîâ ïî ôóíäàìåíòàëüíûì íàóêàì «Ëîìîíîñîâ-96». Âûï. 1. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 1996 c. Ñ. 11–12. 41. Èëüèí È.Â. Íîâûé ëàíãóñò (Decapoda, Palinura) èç âåðõíåìåëîâûõ îòëîæåíèé áàññåéíà ðåêè Ãðåáåíêà (×óêîòêà) // Âåñòíèê ÍÑÎ. Âûï. 1 (Ïî ìàòåðèàëàì Ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè ñòóäåíòîâ è àñïèðàíòîâ ïî ôóíäàìåíòàëüíûì íàóêàì «Ëåíèíñêèå ãîðû-95»,«Ëîìîíîñîâ-96»). Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 1996 d. Ñ. 21–22. 42. Èëüèí È.Â. Íîâûå êðàáû (Decapoda, Brachyura) èç íèæíåìåëîâûõ îòëîæåíèé Êðûìà // Âåñòíèê ÍÑÎ. Âûï. Ç (Ñáîðíèê ñòàòåé ïî ìàòåðèàëàì ëó÷øèõ äîêëàäîâ ÍÑÎ 1994–1997 ãã.). Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 1997 à. Ñ. 19–26. 43. Èëüèí È.Â. Íîâûé êðàá (Decapoda, Brachyura, Leucosiidae) èç âåðõíåýîöåíîâûõ îòëîæåíèé Ñðåäíåé Àçèè // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè «Ëîìîíîñîâ». Âûï. 2. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 1997 b. Ñ. 230. 44. Èëüèí È.Â. Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå ýîöåíîâûõ êðàáîâ Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè «Ëîìîíîñîâ». Âûï. 2. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 1997 c. Ñ. 228–229. 45. Èëüèí È.Â. Íîâûå äàííûå î ñèñòåìàòè÷åñêîì ñîñòàâå è íîìåíêëàòóðå êðàáîâ èç ýîöåíà Êðûìà // Ìàòåðèàëû ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè «Ëîìîíîñîâ». Âûï. Ç. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 1999 à. Ñ. 121–122. 46. Èëüèí È.Â. Íîâûå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Leucosiidae â ýîöåíå Ôåðãàíû // Ìàòåðèàëû ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè «Ëîìîíîñîâ». Âûï. Ç. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 1999 b. Ñ. 120. 47. Èëüèí È.Â. Èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ èñêîïàåìûõ äåêàïîä êàéíîçîÿ è ìåçîçîÿ Ñåâåðíîé Åâðàçèè // Ìàòåðèàëû ÌåæÑïèñîê ëèòåðàòóðû

265

äóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè «Ëîìîíîñîâ». Âûï. 5. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 2000 à. Ñ. 149–154. 48. Èëüèí È.Â. Íîâûé âèä êðàáà Nodoprosopon dzhafarberdensis èç þðñêî-ìåëîâûõ îòëîæåíèé Êðûìà // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè «Ëîìîíîñîâ». Âûï. 4. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 2000 b. Ñ. 183. 49. Èëüèí È.Â. Èõíîôàöèè è ðàñïðåäåëåíèå èñêîïàåìûõ íîð äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ â ìåëîâûõ îòëîæåíèÿõ Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè «Ëîìîíîñîâ – 2004». Ò. 1. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 2004. Ñ. 132–134. 50. Èëüèí È.Â. Î íåêîòîðûõ íàéäåííûõ â Êðûìó èñêîïàåìûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ èç êîëëåêöèè Ý.È. Ýéõâàëüäà // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè «Ëîìîíîñîâ-2004». Ò. 1. Ì: Èçä-âî ÌÃÓ, 2004 b. Ñ. 130–132. 51. Èëüèí È.Â. Ðåâèçèÿ ìåëîâûõ è ïàëåîãåîíîâûõ äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Êðûìà èç êîëëåêöèè Ý.È. Ýéõâàëüäà // Âåñòíèê ìîëîäûõ ó÷åíûõ. Âûï. 1. Ñáîðíèê ëó÷øèõ äîêëàäîâ XI Ìåæäóíàðîäíîé íàó÷íîé êîíôåðåíöèè ñòóäåíòîâ, àñïèðàíòîâ è ìîëîäûõ ó÷åíûõ «Ëîìîíîñîâ – 2004». Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 2004 c. Ñ. 77–81. 52. Èëüèí È.Â., Àëåêñååâ À.Ñ. Íîâûå âèäû êðàáîâ (Decapoda, Brachyura) èç íèæíåãî ìåëà Þãî-Çàïàäíîãî Êðûìà // Ïàëåîíò. æóðí. 1998. ¹ 6. Ñ. 46–49. 53. Èëüèíà À.Ï. Êðóïíûå ôîðàìèíèôåðû è ìîëëþñêè ýîöåíà Ìàíãûøëàêà // Òð. ÂÍÈÃÐÈ. Íîâ. ñåð. 1953. Âûï. 73. Ñ. 352–379. 54. Èëüèíà À.Ï. Áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèé î÷åðê ïàëåîãåíà Ìàíãûøëàêà // Òð. ÂÍÈÃÐÈ. Íîâ. ñåð. 1963. Âûï. 218. Ñ. 380–393. 55. Êàëèíè÷åíêî Ã.Ï. Èçâåñòêîâûé íàíîïëàíêòîí è çîíàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïîãðàíè÷íûõ îòëîæåíèé íèæíåãî è

266

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

âåðõíåãî ìåëà Ñ3 Ïðè÷åðíîìîðüÿ è Êðûìà. Àâòîðåô. äèññ. êàíä. ãåîë.-ìèí. íàóê. Ì. 1983. 18 ñ. 56. Êîðîáêîâ À.È. Äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå // Ñòðàòèãðàôèÿ ÑÑÑÐ. Ïàëåîãåíîâàÿ ñèñòåìà. Ì.: Íåäðà, 1975. Ñ. 433–435. 57. Ëåâèöêèé Å.Ñ. Èñêîïàåìûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå îêðåñòíîñòåé Áàõ÷èñàðàÿ (Êðûì) // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. 1974. Ò. 49, ¹ 6. Ñ. 101–119. 58. Ëèâåðîâñêàÿ Å.Â. Òðåòè÷íûå îòëîæåíèÿ Ìàíãûøëàêà Ë.: Íàóêà, 1960. 142 ñ. 59. Ëèõàðåâ Á.Ê. Îñòàòêè êðàáîâ èç íèæíåòðåòè÷íûõ îòëîæåíèé Ïðèäîíåöêîãî êðàÿ // Åæåãîäí. Ðóññê. ïàëåîíò. îá-âà. 1917. Ò. 1. Ñ. 13–24. 60. Ëûñåíêî Í.È., ßíèí Á.Ò. Áèîñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà òèïîâîãî ðàçðåçà âåðõíåé þðû è íèæíåãî ìåëà Öåíòðàëüíîãî Êðûìà // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. 1979. ¹ 6. Ñ. 70–80. 61. Ìàêàðåíêî Ä.Å. Ðåøåòêè êðàáiâ ç ïàëåîãåíîâûõ âiäêëàäiâ â Êðûìó // Ãåîë. æóðí. 1956. ¹ 3. Ñ. 74–76. 62. Ìàñëàêîâà Í.È. Ãëîáîòðóíêàíèäû þãà Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. Ì., 1978. 165 ñ. 63. Ìèëàíîâñêèé Å.Å. Ãåîëîãèÿ Ðîññèè è áëèæíåãî çàðóáåæüÿ (Ñåâåðíîé Åâðàçèè). Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1996. 446 ñ. 64. Ìèëååâ Â.Ñ., Ðîçàíîâ Ñ.Á., Áàðàáîøêèí Å.Þ., Øàëèìîâ È.Â. Òåêòîíè÷åñêîå ñòðîåíèå è ýâîëþöèÿ Ãîðíîãî Êðûìà // Î÷åðêè ãåîëîãèè Êðûìà. Òð. Êðûìñêîãî ãåîë. íàó÷.-ó÷åáí. öåíòðà èì. ïðîô. À.À. Áîãäàíîâà. Âûï.1. Ì.: Èçä-âî ãåîë. ô-òà ÌÃÓ, 1997. Ñ. 187–206. 65. Ìèõàéëîâ Â.È., Áàíäóðèí Ê.Â., Ãîðíè÷íûõ À.Â., Êàðàñåâ À.Í. Ïðîìûñëîâûå áåñïîçâîíî÷íûå øåëüôà è ìàòåðèêîâîé ÷àñòè ñêëîíà ñåâåðíîé ÷àñòè Îõîòñêîãî ìîðÿ. Ìàãàäàí: ÌàãàäàíÍÈÐÎ, 2003. 284 ñ.

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

267

66. Ìîðîçîâà Â.Ã., Ñòîëåðîâ À.Ñ., Òèõîìèðîâà Å.Â. Áèîñòðàòèãðàôèÿ è ëèòîëîãî-ôàöèàëüíîå ñòðîåíèå íèæíåìàéêîïñêèõ ìàðãàíöåíîñíûõ îòëîæåíèé Þæíîãî Ìàíãûøëàêà // Ñîâ. ãåîë. 1968. ¹ 7. Ñ. 18–30. 67. Ìóçûëåâ Í.Ã. Ñòðàòèãðàôèÿ ïàëåîãåíà þãà ÑÑÑÐ ïî íàíîïëàíêòîíó (Ñåâåðíûé Êàâêàç è Êðûì) // Òð. ÃÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1980. Âûï. 348. 96 ñ. 68. Ìóçûëåâ Í.Ã., Ðàñóëîâ Ó.Ì., Õîõëîâà È.Å., Êóøàêîâ À.Ð. Âåðõíèé ýîöåí Ôåðãàíñêîé äåïðåññèè è ñìåæíûõ ðàéîíîâ // Ñòðàòèãð. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. 1996. Ò. 4. ¹ 2. Ñ. 38–45. 69. Íàéäèí Ä.Ï., Àëåêñååâ À.Ñ. Ðàçðåç îòëîæåíèé ñåíîìàíñêîãî ÿðóñà ìåæäóðå÷üÿ ðåê Êà÷è è Áîäðàêà (Êðûì) // Èçâ. âóçîâ. Ãåîë. è ðàçâåäêà. 1980. ¹ 4. Ñ. 11–25. 70. Íåìêîâ Ã.È., Áàðõàòîâà Í.Í. Íóììóëèòû, àññèëèòû è îïåðêóëèíû Êðûìà // Òð. ãåîë. ìóçåÿ èì. À.Ï. Êàðïèíñêîãî. 1961. Âûï. V. 124 ñ. 71. Îïîðíûé ðàçðåç íåîêîìà ñåâåðà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû (Åíèñåé-Õàòàíãñêèé ïðîãèá, Àíàáàðî-Õàòàíãñêàÿ ñåäëîâèíà). Ò. 1. Íîâîñèáèðñê, 1981. 98 ñ. 72. Ïåðìÿêîâ Â.Â., Ïåðìÿêîâà Ì.Í., ×àéêîâñêèé Á.Ï. Íîâàÿ ñõåìà ñòðàòèãðàôèè þðñêèõ îòëîæåíèé Ãîðíîãî Êðûìà // Èíñò. Ãåîë. íàóê ÀÍ ÓÑÑÐ. Ïðåïðèíò 91–12. Êèåâ, 1991. 38 ñ. 73. Ïèíõàñîâ Á.È., Ìàêàðîâà Ð.Ê., Àâåðáóðã Í.Â., Ñàèäõîäæàåâ Ø.Ã. è äð. Ðåãèîí XIII. Óçáåêèñòàí // Ãåîëîãè÷åñêèå è áèîòè÷åñêèå ñîáûòèÿ ïîçäíåãî ýîöåíà – ðàííåãî îëèãîöåíà íà òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ. ×àñòü I. Ðåãèîíàëüíàÿ ãåîëîãèÿ âåðõíåãî ýîöåíà è íèæíåãî îëèãîöåíà. Òð. Ãåîë. èí-òà ÐÀÍ. 1996. Âûï. 489. Ñ. 139–150. 74. Ïîðòíàÿ Å.Ë. Î êîððåëÿöèÿ ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèé Ñðåäíåé Àçèè, Êàçàõñòàíà è Çàïàäíîé Ñèáèðè // Èçâ. âóçîâ. Ãåîë. è ðàçâåäêà. 1986. ¹ 3. Ñ. 21–32. 268

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

75. Ðàäêåâè÷ Ã. Î íèæíåòðåòè÷íûõ îòëîæåíèÿõ îêðåñòíîñòåé Êàíåâà // Çàï. Êèåâñêîãî îá-âà åñòåñòâîèñï. 1900. Ò. 16, âûï. 2. 76. Ðîäåíäîðô Á.Á. Òèï Artropoda. ×ëåíèñòîíîãèå // Îñíîâíû ïàëåîíòîëîãèè. ×ëåíèñòîíîãèå–òðèëîáèòîîáðàçíûå. Ì.: Íàóêà, 1960. Ñ. 13–15. 77. Ñàâåëüåâ À.À. Ñòðàòèãðàôèÿ è àììîíèòû íèæíåãî àëüáà Ìàíãûøëàêà // Òð. ÂÍÈÃÐÈ. 1973. Âûï. 323. 339 ñ. 78. Ñåëèí Þ.È. Ñòðàòèãðàôèÿ è ìîëëþñêè îëèãîöåíà Áîëüøå-Òîêìàêñêîãî ìàðãàíöåâîðóäíîãî ðàéîíà. Ì.: Íåäðà, 1964. 240 ñ. 79. Ñåìåíîâ Ã.È., Ñòîëåðîâ À.Ñ. Î êîððåëÿöèè ðàçðåçîâ ðàçíîôàöèàëüíûõ îòëîæåíèé îëèãîöåíà Ìàíãûøëàêà è Ïðåäêàâêàçüÿ // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. 1970. Ò. 45, âûï. 1. Ñ. 84–94. 80. Ñìèðíîâ Â.Ï. Decapoda èç ðûáíûõ ïëàñòîâ íà ×åðíîé ðåêå â îêðåñòíîñòÿõ Âëàäèâîñòîêà // Òð. Ñåâ.-Êàâê. Àññîö. ÍÈÈ. 1929. ¹ 59. C. 1–49. 81. Ñîêîëîâ Ì.È. Çîíàëüíîå ðàñ÷ëåíåíèå è ôàöèè àëüáñêèõ è âåðõíåìåëîâûõ îòëîæåíèé Çàêàñïèÿ // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. 1966. Ò. XLI. âûï. 4. Ñ. 56–72. 82. Ñîëîâüåâ À.Í. Êîãäà ïîÿâèëèñü ìîðñêèå åæè ïóðòàëåçèèäû? // Ïàëåîñòðàò – 2004. Ãîäè÷íîå ñîáðàíèå ñåêöèè ïàëåîíòîëîãèè ÌÎÈÏ. Ìîñêâà, 26 – 27 ÿíâàðÿ 2004 ã. Ïðîãðàììà è òåçèñû äîêëàäîâ. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ. Ñ. 33. 83. Ñòàôååâ À.Í., Þöèñ Â.Â., Áîëüøàêîâ Ä.Ê., Çîëîòàÿ Ë.À., Êîñîðóêîâ Â.Ë., Ñìèðíîâà Ñ.Á., Øåâíèí Â.À. Ìàíãóøñêèé ïîçäíåàëüáñêèé áàññåéí Êðûìà // Î÷åðêè ãåîëîãèè Êðûìà. Òð. Êðûìñêîãî ãåîë. íàó÷.-ó÷åáí. öåíòðà èì. ïðîô. À.À. Áîãäàíîâà. Âûï.1. Ì.: Èçä-âî ãåîë. ô-òà ÌÃÓ, 1997. Ñ. 152–176. 84. Ñòîëåðîâ À.Ñ. Ìàíãûøëàê // Ãåîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ ïîçäíåãî ýîöåíà – ðàííåãî îëèãîöåíà Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

269

íà òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ. ×. 1. Ðåãèîíàëüíàÿ ãåîëîãèÿ âåðõíåãî ýîöåíà è íèæíåãî îëèãîöåíà. Òð. ÃÈÍ ÐÀÍ. 1996. Âûï. 489. Ñ. 178–182. 85. Òèõîìèðîâà Å.Ñ. Ïðèáðåæíî-ìîðñêèå îòëîæåíèÿ ×àêûðãàíñêîé ñèíêëèíàëè (ï-îâ Ìàíãûøëàê) // Äåëüòîâûå è ìåëêîâîäíî-ìîðñêèå îòëîæåíèÿ. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. Ñ. 113–119. 86. Òèõîìèðîâà Å.Ñ. Ïàëåîãåîãðàôèÿ è ãåîõèìèÿ íèæíåîëèãîöåíîâûõ ìàðãàíöåâîíîñíûõ îòëîæåíèé Ìàíãûøëàêà // Ëèòîë. è ïîëåçí. èñêîï. 1964. ¹ 1. Ñ. 75–92. 87. ×åðíîâ Â.Ã., ßíèí Á.Ò. Êîíãëîìåðàòû ìàíãóøñêîé òîëùè âåðõíåãî àëüáà Êðûìà è óñëîâèÿ èõ îáðàçîâàíèÿ // Âåñòí. ÌÃÓ. Ñåð. 4. Ãåîëîãèÿ. 1975. ¹ 2. Ñ. 45–56. 88. ×åðíûøåâ Á.È. Ïîäêëàññ Malacostraca. Îòðÿä Decapoda // Àòëàñ ðóêîâîäÿùèõ ôîðì èñêîïàåìîé ôàóíû ÑÑÑÐ. 1949. Ò. XII. Ñ. 289–294. 89. Øâåöîâ Ì.Ñ. Ïàëåîöåíîâûå è ñìåæíûå ñ íèì ñëîè Ñóõóìà // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. 1932. Ò. X, ¹ 2. Ñ. 211–250. 90. Øóìåíêî Ñ.È, Ñòåöåíêî Â.Ï. Çîíàëüíîå ðàñ÷ëåíåíèå ïîçäíåìåëîâûõ îòëîæåíèé Êðûìà ïî èçâåñòêîâûì íàíîôîññèëèÿì // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1978. Ò. 241, ¹ 5. Ñ. 1160–1162. 91. Öèðãîôôåð À. Àòëàíòè÷åñêèé îêåàí è åãî ìîðÿ. Ì.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1975. 168 ñ. 92. ßíèí Á.Ò. Íîâûå äàííûå î ãåîëîãè÷åñêîì ñòðîåíèè Áàõ÷èñàðàéñêîãî ðàéîíà Êðûìà // Âîïðîñû ðåãèîíàëüíîé ãåîëîãèè ÑÑÑÐ. Ì. 1964. Ñ. 113–120. 93. ßíèí Á.Ò. Èñêîïàåìûå ñëåäû æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ â ìåëîâûõ è ïàëåîãåíîâûõ îòëîæåíèÿõ Êðûìà // Âîïðîñû òàôîíîìèè è ïàëåîáèîëîãèè. Òð. ÕÕ ñåññèè ÂÏÎ. Äóøàíáå: Äîíèø, 1978. Ñ. 173–185.

270

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

94. ßíèí Á.Ò. Ìåëîâàÿ ñèñòåìà. Íèæíèé îòäåë // Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå Êà÷èíñêîãî ïîäíÿòèÿ Ãîðíîãî Êðûìà. Ñòðàòèãðàôèÿ ìåçîçîÿ. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1989. Ñ. 80–122. 95. ßíøèí À.Ë. Ïàëåîãåí Ìàíãûøëàêà // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. 1950. Ò. 25, âûï. 4. 96. Abello P., Carbonell A., Torres P. Biogeography of epibenthic crustaceans on the shelf and upper slope of the Iberian Peninsula Mediterranean coasts: implications for the establishment of natural management areas // Sci. Mar. 2002. V. 66. Suppl. 2. P. 183–198. 97. Abich H. Geologische Forschungen in deu Kaukasusl@ndern. II. Geologie des Armenischen Hochlandes. Wien, 1882. 478 S. 98. Aguirre-Urreta M.B. Crustaceos decapodos Barremianos de la region del Tucu-Tucu, Provincia de Santa Cruz // Amhegniana. 1982. T. XIX. P. 303–317. 99. Alekseev A.S., Kopaevich L.F. Foraminiferal biostratigraphy of the uppermost Campanian–Maastrichian in SW Crimea (Bahhchisaray and Chakhmakhly) // Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. Belgique. Sci. Terre. Section. 1997. No. 67. P. 103–118. 100. Avnimelech M. The occurrence of Lophoranina (Crustacea: Decapoda: Raninidae) in the Middle Eocene of Israel // Bull. Res. Couns. Israel. 1959. V. 8G. No. 2–3. P. 131–134. 101. Baraboshkin E. Early Cretaceous development of the Mountain Crimea // 50 years Univ. of Mining and Geology «St. Ivan Rilski», Sofia. Annual. 2003. V. 46. Pt. 1. Geol., geophys. P. 25–30. 102. Baraboshkin E.Yu., Alekseev A.S., Kopaevich L.F. Cretaceous palaeogeography of the North-Eastern Peri-Tethys //

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

271

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2003. V. 196. P. 177–208. 103. Bell T. Crustacea of the London Clay // A Monograph of the fossil malacostracous Crustacea of Great Britain. Part II. 1858. 44 p. 104. Bell T. A monograph of the fossil malacostracous Crustacea of Great Britain. Pt. II. Crustacea of the Gault and Greensand. London: Palaeontographical Society, 1863. 40 p. 105. Benschin C., Busulini A., De Angeli A., Tessier G., Ungaro S. Crostacei eocenici di «Cava Rossi» presso Monti di Malo (Vicenza – Italia septentrionale) // Studi Trent. Sci. Nat. Acta Geol. 1996. V. 73. P. 7–34. 106. Beurlen K. Die fossilen Dromiaceen und ihre Stammesgeschichte // Pal@ont. Z. 1928. Bd. 10. S. 144–183. 107. Beurlen K., Glaessner M.F. Systematik der Crustacea Decapoda auf stammgeschichtler Grundlage // Zool. Jb. Abt. Syst. 1931. Bd. LX. S. 49–84. 108. Bishop G.A. Homolopsis dawsonensis: a new crab (Crustacea, Decapod) from the Pierre Shale (Upper Cretaceous, Maastrichtian) of Cedar Creek Anticline, Eastern Montana // J. of Paleontol. 1973. V. 47. No. 1. P. 19–20. 109. Bishop G.A. Homolopsis mendryki: a new fossil crab (Crustacea, Decapoda) from the Late Cretaceous Dakoticancer Assemblage, Pierre Shale (Maastrichtian) of South Dakota // J. of Paleontol. 1982. V. 56. No. 1. P. 221–225. 110. Bishop G.A. Two new species of crabs, Notopocorystes (Eucorystes) eichornis and Zygastrocarcinus griesi (Decapoda: Brachyura) from the Bearpaw Shale (Campanian) of North-Central Montana // J. of Paleontol. 1983. V. 57. No. 5. P. 900–910.

272

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

111. Bishop G.A. Fossil decapod Crustacea from the Late Cretaceous Coon Creek Formation, Union Country, Mississipi // J. Crustac. Biol. 1983. Vol. 3. P. 417–430. 112. Bishop G.A. Two new crabs, Homolopsis williamsi and Homolopsis centurialis (Crustacea: Decapoda) from the Western Interior Cretaceous of the United States // Proceedings of the Biological Society of Washington. 1992. V. 105. No. 1. P. 55–66. 113. Bishop G.A., Feldmann R.M., Vega F. The Dakoticancridae (Decapoda, Brachyura) from the Late Cretaceous of North America and Mexico // Contributions to Zoology. 1998. V. 67. No. 4. P. 237–256. 114. Bittner A. Die Brachyuren des vicentinischen Tertiargebirges // Denkschriften der Akademie der Wissenschaften in Wien. 1875. Bd. 34. S. 63–106. 115. Blow W.C., Manning R.B. Preliminary descriptions of 25 new decapod crustaceans from the Middle Eocene of the Carolinas, U.S.A. // Tulane Stud. Geol. Paleontol. 1996. V. 29. No. 1. P. 1–26. 116. Carter J. A contribution to the palaeontology of the Decapod Crustacea of England // Q. J. Geol. Soc. London. 1898. V. 54. P. 15–44. 117. Collins J.S.H. A systematic survey of the genus Notopocorystes McCoy, 1849 (Crustacea, Decapoda, Raninidae) // Bull. Mizunami Fossil Mus. 1996. No. 23. P. 75–87. 118. Collins J.S.H. Fossil Homolidae (Crustacea, Decapoda) // Bull. Mizunami Fossil Mus. 1997. No. 24. P. 51–71. 119. Collins J.S.H. A taxonomic review of British decapod Crustacea // Bull. Mizunami Fossil Mus. 2002. No. 29. P. 81–92.

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

273

120. Collins J.S.H., Jakobsen S.L. A synopsis of the biostratigraphic distribution of the crab genera (Crustacea, Decapoda) of the Danian (Paleocene) of Denmark and Sweden // Bull. Mizunami Fossil Mus. 1994. No. 21. P. 35–46. 121. Collins J.S.H., Kanie Y., Karasawa H. Late Cretaceous crabs from Japan // Trans. Proc. Paleont. Soc. Japan., N.S. 1993. No. 172. P. 292–310. 122. Collins J.S.H., Wierzbowski A. Crabs from the Oxfordian sponge megafacies of Poland // Acta geol. Polon. 1985. V. 35. No. 1–2. P. 73–88. 123. Cottereau N., Lautenschlager M. Tethyan oceanic circulation during the Latest Jurassic: a GCM simulatuon// C.R. Acad. Sci. Ser. II. Sci. de la Terre et des Planetes. 1994. T. 318. No. 3. Ð. 389–396. 124. Cr^nier C., Courville P. A rich and highly endemic decapod crustacean fauna from the Middle Jurassic of the North-East France // Palaeontology. 2004. V. 47. Pt. 4. P. 999–1014. 125. Crosnier A., Moosa M.K. Trois Portunidae (Crustacea, Decapoda, Brachyura) nouveaux de PolynJsie franHaise // Zoosystema. 2002. V. 24. No. 2. P. 385–399. 126. Desmarest A.G. Les Crustaces proprement dits // Histoire Naturelle des CrustacJs fossiles. 1822. P. 67–142. 127. Eichwald E. Lethaea Rossica ou palJontologie de la Russie, decritJ et figurJe. V. 2. Periode moyenne. Stuttgart: Schweizerbart, 1865–1868. 1304 p. 128. Feldmann R.M. Hoploparia riddlensis, a new species of lobster (Decapoda, Nephropidae) from the Days Creek Formation (Hauterivian, Lower Cretaceous) of Oregon // J. of Paleontol. 1974. V. 48. No. 3. P. 586–593.

274

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

129. Feldmann R.M. Addition to the fossil decapod crustacean fauna of New Zealand // Geol. Geophys. 1993. V. 36. P. 206–211. 130. Feldmann R.M., Awotua E.E.B., Welshenbach J. Necrocarcinus siouxensis, a new species of Calappid crab (Crustacea: Decapoda) from the Fox Hills Formation (Cretaceous: Maastrichtian) of North Dakota // J. of Paleontol. 1976. V. 50. No. 5. P. 985–990. 131. Feldmann R.M., Aguirre-Urreta M., ChirinoGalvez L., Casadio S. Paleobiogeography of Cretaceous and Tetriary decapod Crustaceans from Southern South America: the link with Antarctica // The Antarctic region: geological evolution and processes. 1997. P. 1007–1016. 132. Feldmann R.M., Bice K.L., Schweitzer Hopkins C., Salva E.W., Pickford K. Decapod crustaceans from the Eocene Castle Hayne Limestone, North Carolina: paleoceanographic implications // J. of paleont. 1998. V. 72. Suppl. to no. 1. Paleont. Soc. Mem. No. 48. 28 p. 133. Feldmann R.M., Casadio S., Chirino-Galvez L., Aguire-Urreta M. Fossil decapod crustaceans from the Jaguel and Roca Formations (Maastrichtian–Danian) of the Neuquen Basin, Argentina // Paleont. Soc. Mem. 1995. 43. 22 p. 134. Feldmann R.M., Crame J.A. The significance of a new nephropid lobster from the Miocene of Antarctica // Palaeontology. 1998. V. 41. Pt. 5. P. 807–814. 135. Feldmann R.M., Gaï dzicki A. A new species of Glyphaea (Decapoda: Palinura) from the La Meseta Formation (Eocene) of Seymour Island, Antarctica // Acta paleont. Pol. 1997. V. 42., No. 3. P. 437–445. 136. Feldmann R.M., Vega F., Tucker A.B., GarciaBarrera P., Avendano-Gil J. The oldest record of Lophoranina (Decapoda: Raninidae) from the Late Cretaceous of Chiapas, Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

275

Southeastern Mexico // J. of Paleontol. 1996. V. 70. No. 2. P. 296–303. 137. Feldmann R.M., Villamil T., Kauffmann E.G. Decapod and Stomatopod Crustaceans from mass mortality Lagerstatten: Turonian (Cretaceous) of Columbia // J. of Paleontol. 1999. V. 73. No. 1. P. 91–101. 138. F`rster R. Decapoden der Neuburger Bankkalke (Mittel–Tithon) von Neuburg an der Donau // Mitt. bayer. Staatssaml. Pal@ont. hist. Geol. 1965. H. 5. S. 137–149. 139. F`rster R. Paranecrocarcinus n. sp. (Decapoda) und die Entwicklung der Calappidae in der Kreide // Mitt. bayer. Staatssaml. Pal@ont. hist. Geol. 1968. H. 8. S. 167–195. 140. F`rster R. Neue Decapoden-Resteaug der Oberkreide von Mocambigue, Norddeutschland und dem Bayerischen Alpen // Palaont. Z. 1970. Bd. 44. S. 133–144. 141. F`rster R., Hillebrandt A.V. Das Kimmeridge des Profeta-Jura in Nordchile mit einer Mecochirus-FavreinaVergesellschaftung (Crustacea, Decapoda – Ichnogenus) // Mitt. Bayer. Staatsslg. Pal@ont. hist. Geol. 1984. H. 24. S. 67–84. 142. F`rster R., Mundlos R. Decapod Crustacea from the Paleogen of Helmstedt and Handorf (Northen Germany)// Palaeontographica. Abt. A. 1982. Bd. 179. S. 148–184. 143. Fraaije R.H.B. The first record of albuneid crabs (Crustacea, Decapoda) from the Cretaceous // Bull. Mizunami Fossil Mus. 2002. No. 29. P. 69–72. 144. Fraaye R.H.B. Organisms in body chambers of fossil Cephalopods // V Intern. Symp. Cephalopods: Present and Past. Vienna, 6-9th September 1999. Abstract Volume. Berichte Geol. Bundesanstalt. 1999. Nr. 46. P. 40. 145. Fraaye R.H.B., van Bakel B.W.M. New raninid crabs (Crustacea, Decapoda, Brachyura) from the late Maastrichtian

276

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

of the Netherlands // Geologie en Mijnbouw. 1998. T. 76. P. 293–299. 146. Fraaye R., J@ger M. Decapods in ammonite shell: examples of inquilinism from the Jurassic of England and Germany // Palaeontology. 1995. V. 38. Pt. 1. P. 63–75. 147. Garassino A. The family Erymidae Van Straeken, 1924 and the superfamily Glypheoidea Zittel, 1885 in the Sinemurian of Osteno in Lombardy // Atti Soc. it. Sci. Natur. Museo civ. Stor. nat. Milano. 1996. T. 135. P. 333–373. 148. Garassino A., Krobicki M. Galicia marianae n. gen., n. sp. (Crustacea, Decapoda, Astacidea) from the Oxfordian (Upper Jurassic) of the Southern Polish Uplands // Bull. Mizunami Fossil Mus. 2002. No. 29. P. 51–59. 149. Giannetti A., Monaco P. Burrow decreasing-upward parasequence (BDUP): a case study from the Lower Jurassic of the Trento Carbonate Platform (Southern Alps), Italy // Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 2004. V. 110. No. 1. P. 77–85. 150. Gibert J.M., Ekdale A.A. Ichnology of a restricted epicontinental sea, Arapien Shale, Middle Jurassic, Utah, USA // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeo-ecology. 2002. V. 183. P. 275–286. 151. Glaessner M.F. Crustacea Decapoda // Fossilum catalogus. I Animalia. 1929. Pars 41. 1929. 464 p. 152. Glaessner M.F. Decapoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part R., Artropoda 4. V. 2. Kansas Univ. Press. 1969. P. 399–533. 153. Glaessner M.F. New Cretaceous and Tertiary crabs (Crustacea: Brachyura) from Australia and New Zealand // Trans. R. Soc. S. Aus. 1980. V. 104. No. 6. P. 171–192. 154. Gradstein F.M., Ogg J. A Phanerozoic time scale // Episodes. 1996. V. 19. No. 1–2. P. 3–4. Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

277

155. Greenaway P. Terrestrial adaptations in the Anomura (Crustacea: Decapoda) // Biology of the Anomura. Proceedings of a symposium at the Fifth International Crustacean Congress, Melbourne, Australia, 9–13 July 2001. Memoirs of Museum Victoria. 2003. V. 60. No. 1. P. 13–26. 156. Grhndel J. Die Decapod (Crustacea) der s@chsischen Kreide // Abh. Staatl. Mus. Miner. Geol. Dresden. 1974. Bd. 21. S. 79–100. 157. Guinot D. Propositions pour une nouvelle classification des Crustaces Decapodes // C.r. hebd. SJanc. Acad. Sci. 1977. T. 285. P. 1049–1052. 158. Guinot D. DonnJes nouvelles sur les Crabes primitifs (Crustacea Decapoda Brachyura Podotremata) // C.r. hebd. SJanc. Acad. Sci. Ser. III. Sciences de la Vie/Life Sciences. 1993. T. 316. P. 1225–1232. 159. Guinot D., Tavares M. Une nouvelle famille de Crabes du CrJtacJ, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura) // Zoosystema. 2001. V. 23. No. 3. P. 507–546. 160. HD kansson E., Birkelund T., Heinberg C., Willumsen P. Preliminary results of mapping the Upper Jurassic and Lower Cretaceous sediments of Milne Land// Rapp. Grrnl. geol. Unders. 1971. No. 37. P. 32–41. 161. Harbort E. Die Fauna der Schaumburg-Lippe'schen Kreidemulde // Abh. K`nglich Preu8. geol. Landesanst. Bergakademie. N.F. 1905. H. 45. 112 s. 162. Hardenbol J., Thierry J., Farley M., Jacquin T., De Graciansky P.C., Vail P. Mesozoic and Cenozoic sequence stratigraphy of European basins // Spec. Publ. SEPM. 1998. no. 60. P. 3–13, 763–781. 163. Hoedemaeker Ph.J., Reboulet S., Aguirre-Urreta M.B. et al. Report on the 1st International Workshop of the IUGS 278

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

Lower Cretaceous Ammonite Working Group, the 'Kilian Group' (Lyon, 11 July 2002) // Cretaceous Research. 2003. V. 24. P. 89–94. 164. Jakobsen S.L., Collins J.S.H. New Middle Danian species of anomuran and brachyuran crabs from Fakse, Denmark // Bull. Geol. Soc. Denmark. 1997. V. 44. P. 89–100. 165. J@ger M., Fraaye R. The diet of the Early Toarcian ammonite Harpoceras falciferum // Palaeontology. 1997. V. 40. Pt. 2. P. 557–574. 166. Jeletzky J.A. Age and depositional environments of Tetriary rocks of Nootka Island, British Columbia (92-E): mollusks versus foraminifers // Can. J. Earth Sci. 1973. V. 10. No. 3. P. 331–365. 167. Keller G. The end-cretaceous mass extinction in the marine realm: year 2000 assessment // Planetary and Space Science. 2001. V. 49. P. 817–830. 168. Keller G., Adatte T., Stinnesbeck W. et al. Multiple spherule layers in the late Maastrichtian of northeastern Mexico // Catastrophic Events and Mass Extinctions: Impacts and Beyond: Boulder, Colorado. Geological Society of America Spec. Paper. 2002. V. 356. P. 145–161. 169. Kitchin F.L. The invertebrate fauna and palaeontological relations of the Uetenhage Series // Ann. S. Afr. Mus. 1908. V. 7. Pt. 2. P. 21–250. 170. Komatsu H., Masatsune T. Leucosiid crabs (Crustacesa: Decapoda, Brachyura) from the Osumi islands, Southwest Japan, with description of a new species of Cryptocnemus // Species Diversity. 2000. V. 5. P. 267–283. 171. KÍiñ J., „„ech S. Protocallianassa burrows from the Bohemian Upper Cretaceous // „asopsis miner. geol. 1974. R. 19. „. 4. P. 419–424.

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

279

172. Kr`ger B. On the ability of withdrawing of some Jurassic ammonoids // Cephalopods – Present and Past. Abh. Geol. 2002. B.-A. B. 57. P. 199–204. 173. Lewy Z. Ranina (Lophoranina) levantina sp. nov. from the Middle Eocene of Israel // Israel J. Earth Sci. 1977. V. 26. P. 97–101. 174. L`renthey I., Beurlen K. Die fossilen Dekapoden der L@nder Ungarischen Krone // Geologica hung. Ser. palaeontologica. 1928. Fasc. 3. 420 s. 175. Marcinowski R., Wierzbowski A. On the nature of decapod burrows «Spongia sudolica» of Zar“czny (1878) // Acta geol. Pol. 1975. V. 25. No. 3. P. 399–405. 176. Martin J.W., Davis G.E. An Updated Classification of the Recent Crustacea // Natural History Mus. Los Angeles County. Science series. 2001. No. 39. 124 p. 177. Martinell J., Marquina M.J., Domenech R. Moluscos y crust
Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

181. Meyer H. von Tertiare Decapoden aus den Alpen, von Oeningen und dem Taunus // Palaeontographica. 1862. Bd. 10. S. 147–178. 182. Miller W., III. Thalassinoides-Phycodes compound burrow systems in Paleocene deep-water limestone, Southern Alps of Italy // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2001. V. 170. P. 149–156. 183. Miller W., III. Paleobiology of complex trace fossils // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2003. V. 192. P. 3–14. 184. Milne-Edwards A. Monographie des CrustacJs fossiles de la familia des CancJriens // Ann. Sci. Nat. Zool. 1862. SJr. 4. T. 18. P. 31–85. 185. Mhller P. Decapod Crustacea of the Badenian // Geologica Hungarica. 1984. Fasc. 42. 317 p. 186. Mundlos R. _kologie, Biostratonomie und Diagenese brachyurer Krebse aus dem Alt-Tetr@r von Helmstedt (Niedersachsen, BRD) // N. Jb. Geol. Pal@ont. Abh. 1975. Bd. 147. H. 2. S. 252–271. 187. Noetling F. Ueber einige Brachyuren aus dem Senon von Maastricht und dem Tetri@r Norddeutschlands // Z. Deutsch. geol. Gess. 1881. H. 3. S. 357–371. 188. Nyborg T.G., Garibay-Romero L.M., Vega F.J. Paleobiogeography of the fossil decapod crustaceans of the Northeastern Pacific Ocean: expanding the fossil records of the genus Ranina // 99th Annual Meeting of the Geological Society of America, April 1–3, 2003. Puerto Vallarta, Jalisco, Mexico. 2003. Paper No. 30–3. 1 p. 189. Olivero D. Early Jurassic to Late Cretaceous evolution of Zoophycos in the French Subalpine Basin (southeastern France) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2003. V. 192. P. 59–78. Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

281

190. Pemberton S.G., MacEachern J.A., Frey R.W. Trace fossils facies models: environmental and allostratigraphic significance // Facies models response to sea level change. Ontario: Geol. Assoc. Canada, 1992. P. 47–72. 191. Pirrie D., Feldmann R.M., Buatois L.A. A new decapod trackway from the Upper Cretaceous, James Ross Island, Antarctica // Palaeontology. 2004. V. 47. Pt. 1. P. 1–12. 192. Polz H. Entwicklungsstadien bei fossilen Phyllosomen (Form B) aus den Solnhofener Plattenkalken // N. Jb. Geol. Pal@ont. Mh. 1973. H. 5. S. 284–296. 193. Quayle W.J., Collins J.S.H. New Eocene Crabs from the Hampshire basin // Paleontology. 1981. V. 24. No. 4. P. 733–758. 194. Reuss A. Zur Kenntnis fossilen Krabben // Densk. Akad. Wiss. Wien. 1859. Bd. 17. S. 1–90. 195. Rigby S., Milsom C.V. Origins, evolution and diversification of zooplankton // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2000. V. 31. P. 293–313. 196. Savrda C.E., Nanson L.L. Ichnology of fair-weather and storm deposits in an Upper Cretaceous estuary (Eutaw Formation, western Georgia, USA) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2003. V.202. P.67–83. 197. Sch@fer W. Aktuo-Pal@ontologie nach Studien in der Nordsee. Frankfurt a. Main: Kramer, 1962. 568 s. 198. Schootbrugge van de B., F`llmi K.B., Bulot L.G., Burns S.J. Paleoceanographic changes during the early Cretaceous (Valanginian-Hauterivian): evidence from oxygen and carbon stable isotopes // Earth and Planetary Science Letters. 2000. V. 181. P. 15–31. 199. Schweitzer C.E. Paleobiogeography of Cretaceous and Tertiary decapod crustaceans of the North Pacific Ocean // J. of Paleontol. 2001. V. 75. P. 808–826. 282

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

200. Schweitzer C.E., Feldmann R.M. Sexual dimorphism in fossil and extant species of Callianopsis de Saint Laurent // J. Crustac. Biol. 1997. V. 17. P. 236–252. 201. Schweitzer C.E., Feldmann R.M. Fossil decapod crustaceans of the late Oligocene to early Miocene Pysht Formation and the late Eocene Quimper Sandstone, Olympic Peninsula, Washington // Annals of Carnegie Museum. 1999. V. 68. No. 4. P. 215–273. 202. Schweitzer C.E., Feldmann R.M. New species of calappid crabs from Western North America and reconsi-deration of the Calappidae sensu lato // J. of Paleontol. 2000. V. 74. N 2. P. 230–246. 203. Schweitzer C.E., Feldmann R.M. New Cretaceous and Tertiary decapod crustaceans from western North America // Bull. Mizunami Fossil Mus. 2001. No. 28. P. 173–210. 204. Schweitzer C.E., Feldmann R.M., Tucker A.B., Berglund R.E. Fossil decapod crustaceans from Eocene rocks at Pulali Point, Washington // Ann. Carnegie Mus. 2000. V. 69. P. 23–67. 205. Schweitzer C.E., Salva E.W., Feldmann R.M. Re-evaluation of the genus Xanthosia Bell, 1863 (Decapoda: Brachyura: Xanthidae) and description of two new species from the Cretaceous of Texas // J. of Paleontol. 1999. V. 73. No. 1. P. 77–90. 206. Seilacher A. Bathymetry of trace fossils // Marine geol. 1967. V. 5. P. 413–427. 207. Sellwood B.W. Thalassinoides burrow containing the Crustacea Glyphaea undressieri from the Bathonian of Oxfordshire // Palaeontology. 1971. V. 14. Pt. 4. P. 589–591. 208. Smith A.B., Gale A.S., Monks N.E.A. Sea-level change and rock-record bias in the Cretaceous: a problem for extinction and biodiversity studies // Paleobiology. 2001. V. 27. No. 2. P. 241–253. Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

283

209. Snodgrass R.E. Evolution of the Annelida, Onychophora and Anthropoda // Smiths. Miscell. Coll. 1938. V. 6. P. 1159–1951. 210. Soto L.A. Discussion on the origin and paleogeography of the Brachyura // Anales Centro Cienc. Mar Limn. 1978. Art. 61. 2 p. 211. Sowerby G.B. Description of a new species of Astacus, found in a fossil state at Lyme Regis // Zoological Journal. 1826. V. 2. P. 493–494. 212. Stamhuis E.J., Dauwe B., Videler J.J. How to bite the dust: morphology, motion pattern and function of the feeding appendages of the deposit-feeding thalassinid shrimp Callianassa subterranean // Marine Biology. 1998. V. 132. P. 43–58. 213. Stenzel H.B. Decapod Crustaceans from the middle Eocene of Texas // J. of Paleont. 1934. V. 8. No. 1. P. 38–56. 214. Tavares M. A new theoretical approach for the study of monophyly of the Brachyura (Crustacea: Decapoda) and its impact on the Anomura // Biology of the Anomura. Proceedings of a symposium at the Fifth International Crustacean Congress, Melbourne, Australia, 9–13 July 2001. Memoirs of Museum Victoria. 2003. V. 60. No. 1. P. 145–149. 215. Tribolet M.F. Description des CrustaceJs du terrain NJocomien du Jura Neuch>telois et Vandois // Bull. Soc. gJol. France. SJr. 3. 1874. T. 2. No. 4. P. 350–365. 216. Tribolet M.F. Supplement a la description des CrustaceJs du terrain NJocomien du Jura Neuch>telois et Vaudois // Bull. Soc. gJol. France. 1875 à. T. 3. No. 2. P. 72–81. 217. Tribolet M.F. Description des CrustcJs dJcapods des Jtages NJocomien et Urgonien de la Haut-Marne // Bull. Soc. gJol. France. 1875 b. T. 3. No. 7. P. 72–81.

284

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

218. Tshudy D.M., Feldmann R.M., Ward P.D. Cephalopods: biasing agents in the preservation of lobsters // J. of Paleontol. 1989. V. 63. No. 5. Ð. 621–626. 219. Tucker A.B., Feldmann R.M., Holland F.D.Jr., Brinster K.F. Fossil crab (Decapoda: Brachyura) fauna from the Late Cretaceous (Campanian–Maastrichtian) Pierre Shale in Bowman County, North Dakota // Ann. Carnegie Mus. 1987. V. 56. Art. 17. P. 275–288. 220. Uchman A. Ichnological record of oxygenation changes in the Lower Cretaceous flysh deposits of the Silesian Unit, Polish Carpathians // Biul. Panstw. Inst. Geol. 2001. No. 396. P. 159–160. 221. Van Straelen V. CrustacJs dJcapodes nouveaux ou peu connus de l'Jpoque crJtacique // Bull. Mus. r. Belg. Cl. Sci. 1936. T. 12. P. 45–50. 222. Veevers J.J., Weekas A.T. The geology of the Canning basin, Western Australia // Bull.Commonwealth Austral. Dept. Nat. Developm. Bur. Miner. Resour., Geol. Geophys. 1961. No. 60. 290 p. 223. Verde M., Martinez S. A new ichnogenus for the crustacean trace fossils from the Upper Miocene Camacho Formation of Uruguay // Palaeontology. 2004. V. 47. Pt. 1. P. 39–49. 224. Verheyden T. Decapods from the Boom Clay (Rupelian, Oligocene) in Belgium // Bull. Inst. Royal Sci. natur. Belgique. Sci. de la terre. 2002. T. 72. P. 171–191. 225. Vermeij G.J., Lindberg D.R. Delayed herbivory and the assembly of marine benthic ecosystems // Paleobiology. 2000. V. 26. No. 3. P. 419–430. 226. VRa L. Dec<podos fosiles del Eoceno espaZol // Bol. Inst. Geol. Miner. EspaZ. 1959. V. 70. P. 331–402.

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

285

227. VRa L. Crust
286

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

Ïîäïèñè ê òàáëèöàì Òàáëèöà I Ôèã. 1, 2. Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822). 1 – ÏÈÍ ¹ 4680/74; âíóòðåííàÿ ÷àñòü ïðàâîé êëåøíè, ëåâàÿ êëåøíÿ è êàðïîïîäèò (õ 1,5); Êðûì, ð. Áîäðàê, îâðàã ×àõìàõëû; âåðõíèé ìåë, âåðõíèé ìààñòðèõò; ÌÃÓ ¹ 44, ñáîðû ñòóäåíòîâ ãåîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ, 1962 ã.; 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/75; äàêòèëîïîäèò, êàðïîïîäèò, ïðîïîäèò è ìåðîïîäèò ïðàâîãî ïåðåäíåãî ïåðåéîïîäà (õ 1,5); Êðûì, ð. Áîäðàê; âåðõíèé ìåë, âåðõíèé ìààñòðèõò; îáð. á/í, ñáîðû ñòóäåíòîâ ãåîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ, 1971 ã. Ôèã. 3, 4. Palaeopagurus couloni (de Tribolet, 1874). 3 – ÏÈÍ ¹ 4680/76; ëåâàÿ êëåøíÿ (õ 1,5): 3 à – âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû, 3 á – âèä ñáîêó, 3 â – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, âåðõîâüÿ îâðàãà Êåðòìåëüñêèé; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1959 ã.; 4 – ÏÈÍ ¹ 4680/77; íåïîäâèæíûé ïàëåö ïðîïîäèòà (õ 1,5): 4 à – âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû, 4 á – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû Å.Ñ. Ëåâèöêîãî, 1976 ã. Òàáëèöà II Ôèã. 1. Palaeopagurus couloni (de Tribolet, 1874). ÏÈÍ ¹ 4680/78; íåïîëíûé ïðîïîäèò (õ 2): 1 à – âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû, 1 á – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû Ñåìåíîâà, 1980 ã. Ôèã. 2. Hoploparia dentata (Roemer, 1841). ÏÈÍ ¹ 4680/79; íåïîëíûé êàðàïàêñ (õ 2): 2 à – âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû, 2 á – âèä ñ ëåâîé ñòîðîíû 2 â – âèä ñ ïðàâîé ñòîÏîäïèñè ê òàáëèöàì

287

ðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ÌÃÓ ¹ 6312, ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1969 ã. Òàáëèöà III Ôèã. 1, 2. Hoploparia dentata (Roemer, 1841). 1 – ÏÈÍ ¹ 4680/80; ôðàãìåíò ëåâîé êëåøíè (õ 2): 1 à – âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû, 1 á – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû àâòîðà, 1995 ã.; 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/81; íåïîëíûé êàðàïàêñ áåç ïåðåäíåé ÷àñòè è ñ ôðàãìåíòîì àáäîìåíà (õ 2): 2 à – âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû, 2 á – âèä ñ ïðàâîé ñòîðîíû, 2 â – âèä ñ ëåâîé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1969 ã. Òàáëèöà IV Ôèã. 1–3. Hoploparia dentata (Roemer, 1841). 1 – ÏÈÍ ¹ 4680/82; àáäîìåí (õ 3): 1 à – âèä ñ ïðàâîé ñòîðîíû, 1 á – âèä ñ ëåâîé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1959 ã.; 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/83; àáäîìåí ñ ôðàãìåíòàìè áðþøíûõ êîíå÷íîñòåé (õ 2), âèä ñ ëåâîé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1969 ã.; 3 – ÏÈÍ ¹ 4680/84; ìåðîïîäèò (õ 2): 3 à – âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû, 3 á – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû, 3 â – âèä ñáîêó; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1969 ã. Òàáëèöà V Ôèã. 1, 2. Hoploparia dentata (Roemer, 1841). 1 – ÏÈÍ ¹ 4680/85; àáäîìåí ñ ôðàãìåíòàìè áðþøíûõ êîíå÷íîñòåé 288

Ïîäïèñè ê òàáëèöàì

(õ 2): 1 à – âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû, 1 á – âèä ñ ïðàâîé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1969 ã.; 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/86; íåïîëíàÿ ëåâàÿ êëåøíÿ (õ 2): 2 à – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû, 2 á – âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû, 2 â – âèä ñáîêó; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû àâòîðà, 1995 ã. Òàáëèöà VI Ôèã. 1, 2. Hoploparia dentata (Roemer, 1841). 1 – ÏÈÍ ¹ 4680/87; íåïîëíàÿ ëåâàÿ êëåøíÿ (õ 2): 1 à – âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû, 1 á – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1960 ã.; 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/88; êàðïîïîäèò (õ 3): 2 à – âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû, 2 á – âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Êà÷à, ñ. Âåðõîðå÷üå, ã. Ðåçàíàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé âàëàíæèí – íèæíèé ãîòåðèâ; ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1969 ã. Ôèã. 3. Hoploparia longimana (G.B. Sowerby, 1826). ÏÈÍ ¹ 4680/89; ïðàâàÿ êëåøíÿ (õ 2), âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû; Êðûì, ïðàâûé áåðåã ð. Êà÷à â 250 ì âûøå óñòüÿ îâðàãà Êîÿñ-äæèëãà; íèæíèé ìåë, âåðõíèé àëüá, çîíà Mortoniceras inflatum; ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1969 ã. Ôèã. 4. Oncopareia cf. coesfeldiensis (Schlhter, 1862). ÏÈÍ ¹ 4680/90; ïðàâàÿ êëåøíÿ è êàðïîïîäèò (õ 1), âèä ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû; Êðûì, ð. Áîäðàê, îêðåñòíîñòè ñ. Ñêàëèñòîå; âåðõíèé ìåë, âåðõíèé ìààñòðèõò, ïà÷êà XXIII; ñáîðû ñòóäåíòîâ ãåîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ, 1982 ã. Òàáëèöà VII Ôèã. 1. Hoploparia longimana (G.B. Sowerby, 1826). ÑÏáÃÓ ¹ 2/2475, ãîëîòèï Clytia nordmanni Eichwald, 1865; Ïîäïèñè ê òàáëèöàì

289

íåïîëíûé êàðàïàêñ ñ àáäîìåíîì (õ 1): 1 à – âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû, 1 á – óðîïîäû, 1 â – âèä ñ ïðàâîé ñòîðîíû, 1 ã – ðåêîíñòðóêöèÿ ñòðîåíèÿ Clytia nordmanni Eichwald, 1865; ïî Eichwald, 1865, òàáë. 37, ôèã. 4 a; Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, ð. Áîäðàê; íèæíèé ìåë, âåðõíèé àëüá. Ôèã. 2. Nodoprosopon rostratum (von Meyer, 1840). ÑÏáÃÓ ¹ 2/2473; ÿäðî êàðàïàêñà (?) íà ïëîòíîì áåëîì èçâåñòíÿêå; 2 à – ôîòîãðàôèÿ ýêçåìïëÿðà (õ 2); 2 á – ðèñóíîê èç ìîíîãðàôèè Ý. Ýéõâàëüäà, òàáë. 37, ôèã. 5 b; Óêðàèíà, Õàðüêîâñêàÿ îáë., Ïåòðîâñêîå, Âåðåâêèíî; âåðõíÿÿ þðà. Ôèã. 3. Nodoprosopon dzhafarberdensis Ilyin, sp. nov. Ãîëîòèï ÏÈÍ ¹ 4680/91; íåïîëíûé êàðàïàêñ (õ 2); Öåíòðàëüíûé Êðûì, ðàéîí ñ. Äðóæíîå, ïðàâûé áîðò Ñàëãèðñêîé êîòëîâèíû; òèòîí–áåððèàñ; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1989 ã. Òàáëèöà VIII Ôèã. 1–5. Ebalia freganensis Ilyin et Alekseev, sp. nov. 1 – ãîëîòèï ÏÈÍ ¹ 4680/5: 1 à – êàðàïàêñ (õ 2), 1 á – êàðàïàêñ (õ 4); Óçáåêèñòàí, Ôåðãàíñêàÿ âïàäèíà, îêðåñòíîñòè ã. Ðèøòàí, ðóäíèê Êàí; ïàëåîãåí, âåðõíèé ýîöåí, ñóìñàðñêèé ãîðèçîíò; ñáîðû Á.À. Âàðîâà; 2–4: 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/6; êàðàïàêñ (õ 2); 3 – ÏÈÍ ¹ 4680/8; êàðàïàêñ (õ 2); 4 – ÏÈÍ ¹ 4680/7; êàðàïàêñ (õ 2); Óçáåêèñòàí, Ôåðãàíñêàÿ âïàäèíà, áàññåéí ð. Êóãàðò, ðó÷åé ×îí-Îðòîê; ïàëåîãåí, âåðõíèé ýîöåí, ñóìñàðñêèé ãîðèçîíò, ñáîðû Ï.Â. Ôåäîðîâà, 1989 ã.; 5 – ÏÈÍ ¹ 810/1; êàðàïàêñ (õ 3); Óçáåêèñòàí, Ôåðãàíñêàÿ âïàäèíà, Êûçûë-Àòà; ïàëåîãåí, âåðõíèé ýîöåí, ñóìñàðñêèé ãîðèçîíò. Ôèã. 6. Typilobus birshteinyi F`rster et Mundlos, 1982. Ëåêòîòèï ÏÈÍ ¹ 810/2; êàðàïàêñ (õ 3); Óçáåêèñòàí, Ôåðãàíñêàÿ âïàäèíà, Øóðàá; ïàëåîãåí, âåðõíèé ýîöåí, õàíàáàäñêèé ãîðèçîíò.

290

Ïîäïèñè ê òàáëèöàì

Òàáëèöà IX Ôèã. 1. Homolopsis glabra Wright et Collins, 1972. ÏÈÍ ¹ 4680/18; êàðàïàêñ (õ 2); Ìîñêîâñêàÿ îáë., Äìèòðîâñêèé ðàéîí, ð. Âîëãóøà, ñ. Ãàâðèëêîâî; íèæíèé ìåë, ñðåäíèé àëüá, ãàâðèëêîâñêàÿ ñâèòà; ñáîðû Å.Þ. Áàðàáîøêèíà, 1983 ã. Ôèã. 2. Homolopsis cf. brightoni Wright et Collins, 1972. ÏÈÍ ¹ 4680/19; êàðàïàêñ (õ 2); Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê, ãîðà Êàðàìàÿ; íèæíèé ìåë, âåðõíèé àëüá, çîíà Stoliczkaia dispar; êîëëåêöèÿ Ì.È. Ñîêîëîâà, ñáîðû ãåîëîãîâ ýêñïåäèöèè ¹ 11 ÂÀÃÒ, 1972 ã. Ôèã. 3. Necrocarcinus labeschii (Deslongchamps, 1835). ÃÃÌ ¹ VI-165/33; êàðàïàêñ (õ 2); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ñ. Ïðîõëàäíîå; íèæíèé ìåë; Ëåâèöêèé, 1974, òàáë. 3, ôèã. 3. Ôèã. 4. Necrocarcinus tauricus Ilyin et Alekseev, 1998. Ãîëîòèï ÏÈÍ ¹ 4680/1; êàðàïàêñ (õ 2); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ñ. Ïðîõëàäíîå, þæíûé ñêëîí Ìàíãóøñêîé êîòëîâèíû; íèæíèé ìåë, âåðõíèé àëüá, çîíà Hysteroceras varicosum, ìàíãóøñêàÿ ñâèòà; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà, 1971 ã. Ôèã. 5. Necrocarcinus tricarinatus Bell, 1863. ÏÈÍ ¹ 4680/21; êàðàïàêñ (õ 2); Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê, ïîñ. Óçåíü, â 7 êì âîñòî÷íåå êîëîäöà Ñåíåê; âåðõíèé ìåë, íèæíèé ñåíîìàí; ñáîðû À.Â. Ìàçàåâà, 1993 ã. Ôèã. 6. Notopocorystes (Notopocorystes) normani (Bell, 1863). ÏÈÍ ¹ 4680/22; êàðàïàêñ (õ 1,5); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ñ. Ïðîõëàäíîå, ñåâåðíûé ñêëîí ã. Ñåëüáóõðà íàä Êðûìñêèì ó÷åáíî-íàó÷íûì öåíòðîì ÌÃÓ; ñðåäíèé ñåíîìàí, ïåñ÷àíûé ìåðãåëü â ïîäîøâå ïîäïà÷êè IV-2; ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1967 ã.

Ïîäïèñè ê òàáëèöàì

291

Òàáëèöà Õ Ôèã. 1, 2. Notopocorystes (Eucorystes) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp. nov. 1 – ãîëîòèï ÏÈÍ ¹ 4680/26; êàðàïàêñ (õ 2); 2 – ïàðàòèï ÏÈÍ ¹ 4680/27; êàðàïàêñ (õ 2); Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê, çàïàäíûé ÷èíê Óñòþðòà, êîë. Øîæèê; íèæíèé ìåë, íèæíèé àëüá, çîíà Douvilleiceras mammillatum; ñáîðû Í.Ã. Áåëÿåâîé, 1972 ã. Ôèã. 3. Hemioon yanini Ilyin et Alekseev, 1998. Ãîëîòèï ÏÈÍ ¹ 4680/2; êàðàïàêñ (õ 2); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ñåâåðíûé ñêëîí ã. Ñåëüáóõðà íà òåððèòîðèè Êðûìñêîãî ó÷åáíî-íàó÷íîãî öåíòðà ÌÃÓ, ñêâ. 2, ãë. 15–19 ì; íèæíèé ìåë, âåðõíèé àëüá, çîíà Mortoniceras inflatum; ñáîðû Á.Ò. ßíèíà. Ôèã. 4–7. Lophoranina marestiana (Koenig, 1825). 4 – ÏÈÍ ¹ 4680/28; íåïîëíûé êàðàïàêñ (õ 2); Àáõàçèÿ, îêðåñòíîñòè ã. Ñóõóìè; ïàëåîãåí, âåðõíèé ïàëåîöåí, ñáîðû Ì.Ì. Ìîñêâèíà (?); 5 – ÏÈÍ ¹ 4680/29; íåïîëíûé êàðàïàêñ (õ 2); Àáõàçèÿ, îêðåñòíîñòè ã. Ñóõóìè; ïàëåîãåí, âåðõíèé ïàëåîöåí, ñáîðû Ì.Ì. Ìîñêâèíà (?); 6 – ÏÈÍ ¹ 4680/35; íåïîëíûé êàðàïàêñ (õ 1,5); Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê, Áàéñàðëû; ïàëåîãåí, ñðåäíèé ýîöåí, ñáîðû À.Í. Ñîëîâüåâà, 1968 ã.; 7 – ÏÈÍ ¹ 4680/35; íåïîëíûé êàðàïàêñ (õ 1,5); Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê, Óñàê, îáí. 16; ïàëåîãåí, ñðåäíèé ýîöåí, ñáîðû À.Í. Ñîëîâüåâà, 1970 ã. Òàáëèöà XI Ôèã. 1–3. Zanthopsis nodosa McCoy, 1849. 1 – ÏÈÍ ¹ 4680/36; êàðàïàêñ (õ 1,5); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ãîðà Ñóâëóêàÿ; ïàëåîãåí, íèæíèé ýîöåí, áàõ÷èñàðàéñêàÿ ñâèòà; 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/38; êàðàïàêñ (õ 1); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, îâðàã Ãëóáîêèé ßð; ïàëåîãåí, íèæíèé ýîöåí, áàõ÷èñàðàéñêàÿ ñâèòà; 3 – 292

Ïîäïèñè ê òàáëèöàì

ÏÈÍ ¹ 4690/40; ÿäðî êàðàïàêñà ñ áðþøíîé ñòîðîíû ñ ñîõðàíèâøèìñÿ ïëàñòðîíîì (õ 2); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, êàðüåð íà ïðàâîì áåðåãó ð. Áîäðàê ó ñ. Ñêàëèñòîå; ïàëåîãåí, íèæíèé ýîöåí, áàõ÷èñàðàéñêàÿ ñâèòà. Ôèã. 4,5. Glyphithyreus cf. wetherelli (Bell, 1858). 4 – ÏÈÍ ¹ 4680/69; êàðàïàêñ (õ 3); Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Âîñòî÷íûé Ïðèêàñïèé, â 40 êì ê ñåâåðî-çàïàäó îò ïîñ. Óèë, ñêâ. 24, ãë. 347 ì; ïàëåîãåí, íèæíèé ýîöåí; 5 – ÏÈÍ ¹ 4680/68; êàðàïàêñ (õ 2); òàì æå, ãë. 312 ì. Òàáëèöà XII Ôèã. 1, 2. Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917). 1 – ÏÈÍ ¹ 4680/44; êàðàïàêñ (õ 1); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ïðàâûé áåðåã ð. Àëüìà ó ñ. Ïðèÿòíîå ñâèäàíèå; ïàëåîãåí, ñðåäíèé ýîöåí; ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1996 ã.; 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/41; ÿäðî êàðàïàêñà (õ 1); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ã. Ñóâëóêàÿ; ïàëåîãåí, ñðåäíèé ýîöåí, âåðõíÿÿ ÷àñòü ñèìôåðîïîëüñêîé ñâèòû; ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, 1983 ã. Ôèã. 3–4. Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917). ÑÏáÃÓ ¹ 2/2474; êàðàïàêñ (x 1); 3 – âèä ñ áðþøíîé ñòîðîíû, 4 – âèä ñ íàðóæíîé ñòîðîíû; Êðûì, îêðåñòíîñòè Áàõ÷èñàðàÿ; ýîöåí; Eichwald, 1865, p. 1187. Ôèã. 5. Harpactocarcinus lutugini (Likharev, 1917). Ãîëîòèï ÖÍÈÃÐ ¹ 2/2031; êàðàïàêñ (x 1); Óêðàèíà, ñò. Êðûìñêàÿ, áàññåéí ð. Ñåâåðíûé Äîíåö; êèåâñêèé ÿðóñ (ýîöåí). Òàáëèöà XIII Ôèã. 1–8. Harapactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822). 1 – ÏÈÍ ¹ 4580/67; íåïîëíûé êàðàïàêñ (õ 1); Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê, çàïàäíûé ÷èíê Óñòþðòà, óðî÷èùå Áîñàãà; ïàëåîãåí, ñðåäíèé ýîöåí, ñáîðû À.Ñ. ÀëåêñåÏîäïèñè ê òàáëèöàì

293

åâà, 1971 ã.; 2–8 – ôîñôàòèçèðîâàííûå êàðàïàêñû (õ 1): 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/45; 3 – ÏÈÍ ¹ 4680/47; 4 – ÏÈÍ ¹ 4680/46; 5 – ÏÈÍ ¹ 4680/49; 6 – ÏÈÍ ¹ 4680/48; 7 – ÏÈÍ ¹ 4680/50; 8 – ÏÈÍ ¹ 4680/51; Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê, ×àêûðãàíêàïû; ïàëåîãåí, âåðõíèé ýîöåí, àäàåâñêàÿ ñâèòà. Òàáëèöà XIV Ôèã. 1–3. Harapactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822). 1 – ÏÈÍ ¹ 4680/52; ôîñôàòèçèðîâàííûé êàðàïàêñ (õ 1); 2 – ÏÈÍ ¹ 4680/54; ôîñôàòèçèðîâàííûé êàðàïàêñ ñ áðþøíîé ñòîðîíû (õ 1); 3 – ÏÈÍ ¹ 4680/53; ôîñôàòèçèðîâàííûé êàðàïàêñ ñ áðþøíîé ñòîðîíû (õ 1); Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê, ×àêûðãàíêàïû; ïàëåîãåí, âåðõíèé ýîöåí, àäàåâñêàÿ ñâèòà. Ôèã. 4. Coeloma vigil A. Milne-Edwards, 1865. ÏÈÍ ¹ 4680/70; ñèëüíî ðàçäàâëåííûé êàðàïàêñ ñ ÷àñòè÷íî ñîõðàíèâøèìèñÿ êîíå÷íîñòÿìè (õ 1); Þãî-Çàïàäíûé Êðûì, Áàõ÷èñàðàéñêèé ðàéîí, ð. Àëüìà, ñ. Çóáàêèíî; ïàëåîãåí, íèæíèé îëèãîöåí; ñáîðû Î.Â. Àìèòðîâà. Ôèã. 5. Coeloma birsteini Ilyin, sp. nov. Ïàðàòèï ÏÈÍ ¹ 4680/73; Çàïàäíûé Êàçàõñòàí, Ìàíãûøëàê, ñêâ. 389, ãë. 294–313 ì; ïàëåîãåí, íèæíèé îëèãîöåí; ñáîðû ñîòðóäíèêîâ ýêñïåäèöèè ¹ 11 ÂÀÃÒ, 1978. Òàáëèöà XV Ôèã. 1–7. Coeloma birsteini Ilyin, sp. nov. 1 – ïàðàòèï ÏÈÍ ¹ 4680/72; êàðàïàêñ (õ 1); 2 – ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 4680/71; êàðàïàêñ ñ ñîõðàíèâøèìèñÿ êîíå÷íîñòÿìè (õ 1); 3 – ïàðàòèï ÏÈÍ, ¹ 4781/148; êàðàïàêñ (õ 1); 4 – ïàðàòèï ÏÈÍ, ¹ 4781/127: 4 à – êàðàïàêñ ñ êîíå÷íîñòÿìè (õ 1), 4 á – êëåøíè (õ 1); 5 – ïàðàòèï ÏÈÍ, ¹ 4781/259; êàðàïàêñ ñ êîíå÷íîñòÿìè (õ 1); 6 – ïàðàòèï ÏÈÍ, ¹ 4781/115; êàðà294

Ïîäïèñè ê òàáëèöàì

ïàêñ ñ êîíå÷íîñòÿìè (õ 1); 7 – ïàðàòèï ÏÈÍ, ¹ 4781/339; êàðàïàêñ ñ êîíå÷íîñòÿìè (õ 1); Ìàíãûøëàê; íèæíèé îëèãîöåí. Òàáëèöà XVI Ôèã. 1–2. Coeloma birsteini Ilyin, sp. nov. 1 – ïàðàòèï ÏÈÍ, ¹ 4781/173; êàðàïàêñ ñ êîíå÷íîñòÿìè (x 2); 2 – ïàðàòèï ÏÈÍ, ¹ 4781/99; 2 à – êàðàïàêñ ñ êîíå÷íîñòÿìè (õ 1,5), 2 á – êëåøíè (õ 1,5); Ìàíãûøëàê; íèæíèé îëèãîöåí.

Ïîäïèñè ê òàáëèöàì

295

296

Ãëàâà 7

Èëüèí È.Â.

Ìåëîâûå è ïàëåîãåíîâûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå (Crustaceamorpha, Decapoda) çàïàäíîé ÷àñòè Ñåâåðíîé Åâðàçèè

Êîððåêòîð Ã.À.ßðîøåâñêàÿ

Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 02.10.2005. Ôîðìàò 60×90 1/16. Áóìàãà îôñ. ¹1 Îôñåòíàÿ ïå÷àòü Óñë. ïå÷. ë. 18,25. Ó÷.-èçä. ë. 17,6 Òèðàæ 1000 ýêç. Îðäåíà «Çíàê Ïî÷åòà» Èçäàòåëüñòâî Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà 125009, Ìîñêâà, óë. Á. Íèêèòñêàÿ, 5/7