М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В оронежский государственный университет Биолог...
28 downloads
171 Views
117KB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В оронежский государственный университет Биолого-почвенный факультет
Пособиепо ку рсу «Зоология поз воночных » (раздел «Бесчерепные»)
В О РО Н Е Ж 2003
2
У тверждено научно-м етодическим советом биолого-почвенного факультета
СоставительГ апонов Сергей Петрович
Пособие подготовлено на кафедре теоретической и м едицинской з оологии биолго-почвенного факультета Реком ендовано для студентов 2 курсабиолого-почвенного факультета
3
Пособие к разделу «Бесчерепные» представля ет собой руководство к лабораторным з аня тия м по з оологии поз воночных (м алый практикум ). Бечерепные– наиболееприм итивныех ордовыеживотные, их строениеи развитие отражает главные черты организ ации типа Chordata. Знание особенностей внеш него и внутреннего строения ланцетника, атакже м ех аниз м ов его з ародыш евого развития необх одим о для успеш ного освоения всего курсаз оологии поз воночных . И з учая строениеи развитиебесчерепных , студенты з наком я тся с главным и особенностя м и х ордовых , свя з я м и поз воночных и беспоз воночных животных , основным и терм инам и нарусском и латинском я з ыке. Л абораторный практикум по з оологии поз воночных вклю чает дваз аня тия , посвя щ енныеиз учению бесчерепных х ордовых , рассчитанныена4 часа. Х ордовые – вторичнополостные животные, для которых х арактерны следую щ иетри главных приз нака: 1. О сновной структурой осевого скелетая вля ется х орда, которая им еется х отя бы у з ародыш а; 2. Н ервная систем а, расположенная над х ордой, представленанервной трубкой; 3. Передня я киш ка(глотка) прониз анажаберным и щ еля м и, х отя бы у з ародыш а. К ром е э тих клю чевых приз наков, для х ордовых х арактерны з ам кнутая кровеносная систем а, раздельнополость и общ ие особенности з ародыш евого развития (вторичноротость, э нтероцельное образование целом а(отш нуровка целом ических м еш ков откиш ки), радиальноедроблениез иготы и т.п.). Х ордовыенасчитываю токоло 40 тыся ч видов. Т ип вклю чаеттри подтипа: 1) оболочники, или личинкох ордовые; 2) бесчерепные; 3) черепные, или поз воночные. СПИ СО К тем для из учения подтипаБесчерепные(Acrania): 1. О собенности внеш него и внутреннего развития бесчерепных наприм ере ланцетника. 2. Развитиех ордовых наприм ереланцетника.
4
СИ СТ Е М А Т И К А
Т И П Х ОР Д ОВЫ Е – CHORDATA ПО Д Т И П БЕ СЧ Е РЕ ПН Ы Е – ACRANIA К Л А СС Г О Л О В О Х О РД О В Ы Е – CEPHALOCHORDATA О Т РЯ Д Л А Н Ц Е Т Н И К О О БРА ЗН Ы Е – AMPHIOXIFORMES СЕ М Е Й СТ В О Л А Н Ц Е Т Н И К О В Ы Е - BRANCHIOSTOMIDAE ПРЕ Д СТ А В И Т Е Л Ь Л А Н ЦЕН Т И К – BRANCHIOSTOMA (AMPHIOXUS) LANCEOLATUM PALLAS, 1774 Заня тие1 Т е м а 1. О собенности внеш него и внутреннего строения бесчерепных наприм ереланцетника Ц ель: з наком ство с внеш ним и внутренним строением ланцетника, освоение основных поня тий и терм инов, касаю щ их ся строения х ордовых . П рибо ры и м атериалы : м икроскопы, м икропрепараты спродольным и поперечным срез ам и ланцетника, влажныепрепараты ланцетника, лупы, таблицы, из ображаю щ ие внеш нее строение, кровеносную систем у и общ ий планвнутреннего строения ланцетника. В неш неестроение. Задание 1: рассм отреть строение тела ланцетника, польз уя сь роз данным и препаратам и. Польз уя сь препаратам и и таблицей, з арисовать внеш нее строениеланцетника. Бесчерепные насчитываю т несколько видов прим итивных х ордовых , обитаю щ их в м орских водоем ах . В се приз наки типасох раня ю тся у них пожиз ненно, их организ ация представля ет собой упрощ енную сх ем у строения х ордовых . Н ервная трубканедифференцировананаспинной и головной м оз г, органы чувств почти неразвиты. Н етчерепной коробки, костной и х ря щ евой тканей, парных конечностей и сердца. Скелетпредставлентолько х ордой. Л анцетник - м орскоеживотноедлиной 4-8 см , ведущ еерою щ ий образ жиз ни. Т ело вытя нутое, сплю щ енное с боков (рис. 1). Снаружи наспинной стороне располагается кожная складка, которая огибает тело сверх у, перех одит на х востовой отдел и продолжается вперед набрю ш ной стороне. Складкаформ ируетспинной, х востовой и брю ш ной плавники. Брю ш ной плавник з аканчивается у края отверстия – а т риа льно й по ры . О тпоры по бокам телак голове прох одя т две кожные складки, называем ые м е т а пле вра льны м и. О ни свеш иваю тся по бокам и срастаю тся сниз у. М ежду телом и складкам и форм ируется полость, называем ая о ко ло ж а бе рно й (а т риа льно й). С пом ощ ью атриальной поры полостьсообщ ается свнеш ней средой. Н апереднем концетелаланцетникарасполагается предротовое отверстие, окруженное усикам и и ведущ ее в воронковидную полость, надне которой нах одится рот со щ упальцам и по краям . В округ ротового отверстия им еется перепонка– па рус. В нутреннеестроение. Задание 2. Рассм отреть, польз уя сь м икропрепаратам и (продольный и поперечный срез ы ланцетника) и таблицам и, особенности внутреннего строения
5
ланцетника. В ыполнить рисунки общ его планастроения систем органов и кровеносной систем ы животного.
Рис. 1. Сх ем астроения ланцетника: А - внеш ний вид. Б – нервная и пищ еварительная систем ы, х орда. В – кровеносная систем а. 1 - ротовыещ у пальца, 2 – м етаплевральные складки, 3 – гонады (gonadae), 4 – атриальная пора, 5- непарный плавник, 6 – ану с(anus), 7 – нервная тру бка(tubus neuralis), 8 – х орда(chorda dorsalis), 9 – ротовая полость, 10 – глоткасжаберным и щ еля м и; 11 – печеночный вырост, 12 – средня я киш ка, 13 – з адня я киш ка, 14 – спинная аорта(aorta dorsalis), 15 – корни спинной аорты (arcus aortae), 16 – сонные артерии (arteriae carotis), 17 – лу ковички, 18 – брю ш ная аорта(aorta ventralis), 19 – капилля ры воротной систем ы печени (vena porta hepatica), 20 – подкиш ечная вена(vena subintestinalis), 21 – киш ечныекапилля ры, 22 – атриальная полость(по Х адорну , В енеру , 1989).
П о кро вы и м ускулатура. Снаружи тело ланцетникапокрыто однослойным э пителием , среди клеток которого есть желез истые и чувствительные. Под э пителием нах одя тся тонкая опорная пластинаи тонкий слой соединительной ткани (собственно кожа, или кут ис). М ускулатураим еет сегм ентированное (м етам ерное) строение: им ею тся участки м ыш ечных волокон, разделенные перегородкам и. Скелет. В нутри по продольной оси телаотголовы к х восту тя нется опорный тя ж, напом инаю щ ий струну – хо рда (рис. 1, 2). П ищ еварительная систем а. Под х ордой располагается пищ еварительный канал, в котором выделя ю тся глотка(передня я киш ка), средня я киш ка, з адня я
6
киш ка, анус. Г лоткапрониз анажаберным и щ еля м и, которые ведут в околожаберную полость. Ч ерез рот поступает вода, содержащ ая пищ у и кислород. В одапрох одит через жаберные щ ели (накоторых происх одит газообм ен) в атриальную полость и з атем через пору наружу. В глоткеим еется м ерцательный желобок – эндо ст иль. К нем у прилипаю тпищ евыечастицы (вз веси, м икроорганиз м ы и т.п.). По э ндостилю пищ евые частицы передвигаю тся в киш ечник. Со средней киш кой свя з анпеченочный вырост. Д ы хательная систем а представлена жаберным и щ еля м и, прониз ываю щ им и глотку. Кро вено сная систем а з ам кнутая, но не им еет сердца. К ровь бесцветная. Под киш ечником (рис. 1) им еется сосуд – брю ш ная аорта(aorta ventralis). Стенки его пульсирую т, обеспечивая кровообращ ение. О т брю ш ной аорты к жаберным щ еля м отх одя т принося щ ие артерии (arteiae branchiales advehentes), несущ иек жаберным щ еля м веноз ную кровь. М ежду жаберным и щ еля м и берутначало вынося щ иеартерии (arteriae branchiales revehentes), из которых окисленная (артериальная) кровь поступает в правую и левую ветви аорты (arcus aortae). О бе ветви впадаю т в крупную спинную аорту (aorta dorsalis), прох одя щ ую под х ордой. По э том у сосуду кровь протекает к внутренним органам . В се э ти части систем ы относя тся к артериальной систем е. В еноз ная систем апредставленавенам и. О т киш ечникакровь собирается в подкиш ечную вену (vena subintestinalis) (рис. 1), которая в видепеченочной вены (vena hepatica) вх одит в печеночный вырости образуеткапилля рную сеть – воротную систем у печени. И з з адней и передней частей телаланцетникакровь собирается в передниеи з адниекардинальныевены (venae cardinales anteriores и venae cardinales posteriores), слия ниекоторых и образуеткю вьеровы протоки (ductus Cuvieri), или общ ие кардинальные вены (venae cardinales communes), впадаю щ ие в брю ш ную аорту, с которой м ы и начали рассм отрение кровеносной систем ы. В ы делительнаясистем а ланцетникасостоитиз сегм ентарно расположенных нефридиев (сравнитесм етанефридия м и кольчатых червей). О динконец нефридия обращ енв целом (вторичную полость) и несетотверстия , покрытыебулавовидным и структурам и – со ле но цит а м и. Д ругой конец каждого нефридия открывается в околожаберную полость. Н ервная систем а ланцетникапредставленанервной трубкой, лежащ ей над х ордой. В передней части трубкаобразует расш ирение – з ачаток головного м оз га. С расш ирением свя з аны глазное пя тно и обоня тельная я м ка, анаповерх ности трубки им ею тся светочувствительныеклетки – гла зки Ге ссе . П о ло вая систем а. Л анцетник – раздельнополое животное. Половые желез ы (гонады) расположены одназ адругой по бокам тела. Половыепротоки отсутствую т, поэ том у половые клетки вых одя тв воду при разрывегонад. О плодотворениенаружное.
7
Рис. 2. Поперечный разрез ланцетника: 1 - нервная тру бка, 2 - м у ску лату ра, 3 - корни спинной аорты, 4 - я ичник, 5 - э ндостиль, 6 - брю ш ная аорта, 7 - м етаплевральныескладки, 8 - атриальная полость, 9 - жаберныещ ели, 10 - нефридии, 11 - целом , 12 - двигательный спинном оз говой нерв, 13 - см еш анный нерв, 14 - х орда, 15 - подкиш ечная вена, 16 - спинная аорта, 17 - спинной плавник
О бщ еестроениеланцетникапоказываетего свя з ькак сх ордовым и, так и с беспоз воночным и животным и. Н аличие х орды, трубчатой нервной систем ы, жаберных щ елей по бокам глотки поз воля ю тотнести ланцетникак типу х ордовых . О днако нефридиальная выделительная систем а, однослойностьэ пителия , отсутствие костного или х ря щ евого скелетаи парных конечностей, сегм ентированность выделительной, половой, м ыш ечной, дых ательной систем сближаю тголовох ордовых сбеспоз воночным и. Заня тие2. Т е м а 1. Развитиеланцетника. Ц ель: оз наком ить студентов с особенностя м и э м брионального развития х ордовых наприм ере ланцетника, из учить основные стадии и э тапы онтогенез а, освоитьосновныетерм ины и поня тия . П рибо ры и м атериалы : м икроскопы, м икропрепараты бластулы, гаструлы и нейрулы, м уля жи стадий развития , таблицы. Задание 1. Польз уя сь м уля жам и и м икропрепаратам и, оз наком иться с э тапам и э м брионального развития ланцетника(з игота, стадия двух бластом еров, дробление, бластула, гаструля ция , гаструла, обособление м ез одерм ы, нейруля ция , нейрула).
8
Я йцадиам етром 0,11 м м , бедны желтком , поэ том у дробление полное (использ уется весь м атериал з иготы) и почти равном ерное (образую тся м ало отличаю щ иеся по разм ерам бластом еры). Д робление з иготы приводит к том у, что з ародыш становится м ногоклеточным . Д робление происх одит по радиальном у типу: первыедваделения з иготы осущ ествля ю тся в м еридианальной плоскости, третье в э кваториальной, адалее им еет м есто чередование продольных и поперечных делений. Ч ерез некоторое врем я образуется стадия бла ст улы (рис. 3). Бластула– э то однослойный з ародыш . В нутри нах одится полость (бластоцель), аклетки располагаю тся в один слой наповерх ности. Бластулаш аровидна. Н есколько более крупные бластом еры оказываю тся на одном полю се бластулы (э тот полю с называется вегетативным ), аболее м елкиебластом еры – напротивоположном полю се(аним альном ). Затем происх одитга ст руляция – образованиеследую щ ей стадии – га ст рулы . У ланцетника э тот процесс осущ ествля ется путем инвагина ции – впя чивания вегетативного полю сав полостьбластулы. Г аструла– двуслойный з ародыш . Н аружный слой – экт о де рм а – сформ ированклеткам и аним ального полю сабластулы, авнутренний слой – энт о де рм а – клеткам и вегетативного полю са.
Рис. 3. Развитиеланцетника(продольныесрез ы, по Н ау м ову , 1973). I – бласту ла, II-IV – гастру ля ция , V-VI – форм ированием ез одерм ы, х орды и нервной тру бки. 1 – аним альный полю с, 2 – вегетативный полю с, 3 – гастральная полость, 4 – гастропор, 5 – нервный канал, 6 – нервнокиш ечный (нейроэ нтеральный) канал, 7 – невропор, 8 – складкам ез одерм ы, 9 – целом , 10 – х орда, 11 – м есто вторичного рта, 12 – м есто ану са.
Полость гаструлы (гастральная полость, или полость первичной киш ки) сообщ ается с окружаю щ ей средой отверстием – га ст ро по ро м (пе рвичны м рт о м ). Н а верх ней стороне з ародыш аначинается форм ирование нервной
9
трубки – не йруляция. В э ктодерм еобособля ется м едуля рная пластинка, которая сворачивается в нервный желобок, аз атем – в трубку. Э танервная трубка некоторое врем я сообщ ается через не вро по р с внеш ней средой, аназ аднем конце - с полостью гаструлы через не рвно киш е чны й (не йро энт е ра льны й) канал. В последствии э тотканал з арастает, анаего м естеостается обоня тельная я м ка. Э ктодерм анарастает поверх трубки (рис. 3, 4). В э тот же период э нтодерм анаспинной сторонекиш ки отш нуровываетпродольный тя ж – хо рду. По бокам з ачатках орды форм ирую тся дваря давыпя чиваний киш ки – э то з ачатки м е зо де рм ы . М ез одерм альныез акладки вз дуваю тся и приним аю твид м етам ерно расположенных целом ических м еш ков. К аждый м еш ок делится продольно наверх ний и нижний отделы. В ерх ний отдел каждого м еш каназывается со м ит о м , анижний – бо ко вой пла ст инко й.
Рис. 4. Поперечныесрез ы стадий развития ланцетника(по Н ау м ову , 1973): 1 – э ктодерм а, 2 – э нтодерм а, 3 – м ез одерм а, 4 – полостькиш ечника, 5 – нервная пластинка, 6 – нервная тру бка, 7 – невроцель, 8 – х орда, 9 – целом .
Полости сом итов м ежду собой несливаю тся , аполости боковых пластинок сливаю тся , образуя целом будущ его организ м а. В каждом сом итепроисх одит дифференциация частей. В сом ите выделя ю тся : скле ро т о м (нижня я внутрення я часть), м ио т о м (прилегает к х орде), ко ж ны й лист о к (наружная часть). Склеротом форм ирует соединительнотканную оболочку х орды и м иосепты, м иотом – туловищ ную м ускулатуру, кожный листок – кутис. И з боковой пластинки развиваю тся брыжейки, брю ш ина, м ускулатуракиш ечника. В м есте разделения сом ита и боковой пластинки нах одя тся не ф ро т о м и го но т о м . Первый даетнефридии, второй – гонады (рис. 5). Н астороне, противоположной гастропору, первичная киш кавыпя чивается и форм ируетвт о ричны й ро т . Ротовоеотверстиесначаларасполагается налевой стороне з ародыш а, аз атем перем ещ ается нанижню ю сторону тела. В глотке форм ирую тся жаберные щ ели. Г астропор з арастает, и наего м есте прорывается анус. Л ичинка ланцетника развивается три м еся ца. Развитие ланцетникабыло из учено и описано А .О .К овалевским .
10
Рис. 5. Поперечный разрез личинки ланцетника: 1 – х орда, 2 – целом , 3 – гонотом , 4 – киш ка, 5 - м иотом , 6 – кожный листок, 7 – склеротом , 8 – нервная тру бка (по Н ау м ову , 1973; К овалевском у , 1900).
Задание 2. Польз уя сь препаратам и и таблицам и, з арисовать основные э тапы и стадии з ародыш евого развития х ордовых наприм ереланцетника. О братить вним ание нах арактер дробления , образование бластулы, гаструлы, нейрулы, наспособы форм ирования целом ических м еш ков, ртаи нервной трубки. Л И Т Е РА Т У РА Г апонов С.П. Поз воночные. О собенности строения : У чеб. Пособие / С.П.Г апонов. – В оронеж: И з д-во В оронеж.ун-та, 1995. – 52 с. А натом ия поз воночных : У чебник / А .Ром ер, Т .Парсонс: В 2 т. / Пер. сангл. А .Н .К уз нецова, В .Б.Н икитина. – М ., М ир, 1992. – Т . 2. – 400 с. О бщ ая з оология : У чебник / Э .Х адорн, Р.В енер / Пер. с нем . Д .В .Попова, Н .В .Х м елевской, А .В .Ч есунова, О .И .Ч ибисовой . – М ., М ир, 1989. – 521 с. Mader S. Biology of Animal Structure and Function. – Edwardsville, KS, USA, 2001. – Part V. – P. 510-730.
11
СоставительГ апонов Сергей Петрович Редактор Т их ом ироваО .А .
Заказ №
от
2003 г. Т ираж 50 э кз . Л аборатория оперативной полиграфии В Г У