Историко-методологические аспекты общей и морской биогеографии

Èçäàòåëüñòâî Äàëüíåâîñòî÷íîãî óíèâåðñèòåòà

1

MINISTRY OF EDUCATION AND SCIENCE OF THE RUSSIAN FEDERATION FAR ESTERN NATIONAL UNIVERSITY

Scientific and educational centre of marine biota research RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EASTERN BRANCH

Institute of Marine Biology

A.I. Kafanov

HISTORICAL AND METHODOLOGICAL ASPECTS OF THE GENERAL AND MARINE BIOGEOGRAPHY

Vladivostok Far Eastern National University Press 2005

2

ÌÈÍÈÑÒÅÐÑÒÂÎ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß È ÍÀÓÊÈ ÐÎÑÑÈÉÑÊÎÉ ÔÅÄÅÐÀÖÈÈ ÄÀËÜÍÅÂÎÑÒÎ×ÍÛÉ ÃÎÑÓÄÀÐÑÒÂÅÍÍÛÉ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒ

Íàó÷íî-îáðàçîâàòåëüíûé öåíòð ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ìîðñêîé áèîòû (ÍÎÖ ÄÂÃÓ) ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÄÀËÜÍÅÂÎÑÒÎ×ÍÎÅ ÎÒÄÅËÅÍÈÅ

Èíñòèòóò áèîëîãèè ìîðÿ

À.È. Êàôàíîâ

ÈÑÒÎÐÈÊÎ-ÌÅÒÎÄÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÀÑÏÅÊÒÛ ÎÁÙÅÉ È ÌÎÐÑÊÎÉ ÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ

Âëàäèâîñòîê Èçäàòåëüñòâî Äàëüíåâîñòî÷íîãî óíèâåðñèòåòà 2005

3

ÁÁÊ 28.08 Ê 12

Óòâåðæäåíî ê ïå÷àòè Ó÷åíûì ñîâåòîì Èíñòèòóòà áèîëîãèè ìîðÿ ÄÂÎ ÐÀÍ

Îòâåòñòâåííûå ðåäàêòîðû: Á.Â. Ïðåîáðàæåíñêèé, äîêòîð ã.-ì. íàóê È.À. ×åðåøíåâ, ÷ë.-êîðð. ÐÀÍ. Ðåöåíçåíòû: Ï.Ô. Áðîâêî, äîêòîð ãåîãð. íàóê (ÄÂÃÓ); Â.À. Êóäðÿøîâ, êàíä. áèîë. íàóê (ÄÂÃÓ); À.Í. Ìèðîíîâ, äîêòîð áèîë. íàóê (Èíñòèòóò îêåàíîëîãèè ÐÀÍ).

Ê 12

Êàôàíîâ À.È. Èñòîðèêî-ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû îáùåé è ìîðñêîé áèîãåãðàôèè. Ìîíîãð. / Îòâ. ðåä-ðû Á.Â. Ïðåîáðàæåíñêèé è È.À. ×åðåøíåâ. – Âëàäèâîñòîê : Èçä-âî Äàëüíåâîñò. óí-òà, 2005. – 208 ñ. ISBN 5-7444-1682-Õ Â ìîíîãðàôèè ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà îïðåäåëèòü ëîãèêó ÷ëåíåíèÿ áèîãåîãðàôèè íà ÷àñòíûå äèñöèïëèíû, åå ïîëîæåíèå â ñèñòåìå íàóê è î÷åðòèòü íåêîòîðûå èç îñíîâíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êàòåãîðèé â ðàìêàõ ïðèíèìàåìîé ñîâðåìåííîé èõ èíòåðïðåòàöèè è èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ. Àäðåñîâàíà áèîãåîãðàôàì, ýêîëîãàì, ãåîãðàôàì è áèîëîãàì øèðîêîãî ïðîôèëÿ, ñïåöèàëèñòàì â îáëàñòè îõðàíû ïðèðîäû, èñòîðèè è ìåòîäîëîãèè åñòåñòâåííûõ íàóê. Èë. 46, òàáë. 6, áèáë. 1553. This monograph is an attempt to determine the principles of dividing biogeography into distinct disciplines and the place of biogeography among other sciences. Some of the basic biogeographic categories are defined according to both their contemporary interpretation and historical development. The book is addressed to biogeographers, ecologists, geographers, general biologists, and specialists in wildlife management and methodology of natural sciences.

Ê

2001010000 180(03)-2005

ISBN 5-7444-1682-Õ

4

ÁÁÊ 28.08

© Êàôàíîâ À.È., 2005 © Èçäàòåëüñòâî Äàëüíåâîñòî÷íîãî óíèâåðñèòåòà, 2005

Ïàìÿòè Êèðà Íàçèìîâè÷à Íåñèñà (1934-2003) «Äà ïðèíåñåò êàæäûé, ÷òî ó íåãî åñòü, ÷òî óñïåë ñîáðàòü: ÿ ïðèíåñó ñâîå. Êîìó òðóä ìîé ïîêàæåòñÿ ñëèøêîì ìàëûì, òîò ïîêèíü åãî; íàäîáíî áûëî êîìó-íèáóäü ïðèñòóïèòü ê íà÷àëó, êàæäîå æå íà÷àëî íåñîâåðøåííî, è ìîå, âåðîÿòíî, òàêæå; íî îíî ìîæåò áûòü ïîëåçíî äëÿ ïîÿâëåíèÿ äðóãîãî, áîëåå ïîëíîãî è ñîâåðøåííîãî ñî÷èíåíèÿ». Ý.À. Ýâåðñìàí, 1840, ñ. 1. «Âîçìîæíî, ÷òî äðóãèå ëó÷øå âûïîëíèëè áû äåëî; íî ýòèõ äðóãèõ ïðèõîäèòñÿ æäàòü». À.À. Áîãäàíîâ, 1925, ñ. 3.

ÂÂÅÄÅÍÈÅ Âàæíàÿ ðîëü áèîãåîãðàôèè â êîíöåïöèè ìåæäóíàðîäíîé ñòðàòåãèè óñòîé÷èâîãî ðàçâèòèÿ è, â ÷àñòíîñòè, â ñîõðàíåíèè ãëîáàëüíîãî áèîðàçíîîáðàçèÿ (ñì., íàïðèìåð: Âîðîíîâ è äð., 2003), òåîðåòè÷åñêàÿ çíà÷èìîñòü áèîãåîãðàôèè â ñâÿçè ñ ðåøåíèåì âîïðîñîâ âèäîîáðàçîâàíèÿ è ýâîëþöèè îïðåäåëÿþò åå âûäàþùååñÿ ïîëîæåíèå â ñîâðåìåííîì åñòåñòâîçíàíèè. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà áûñòðî ðàñøèðÿþùóþñÿ ïðèêëàäíóþ ñôåðó (Langdon, 1979), áèîãåîãðàôèÿ îáëàäàåò ñëàáî ðàçðàáîòàííûì è ïëîõî äèôôåðåíöèðîâàííûì èññëåäîâàòåëüñêèì àïïàðàòîì. Ïðåäìåòíàÿ îáëàñòü áèîãåîãðàôèè âåëèêà íàñòîëüêî, íàñêîëüêî ìíîãîîáðàçíû ïðîñòðàíñòâåííî äèñêðåòíûå (èëè äèñêðåòèçóåìûå òåì èëè èíûì ñïîñîáîì) ïðîÿâëåíèÿ æèçíè è æèâîãî. Îáëàäàÿ ñîáñòâåííûìè îáúåêòîì, ïðåäìåòîì, ìåòîäàìè, öåëÿìè è çàäà÷àìè, êàæäûé èç ðàçäåëîâ áèîãåîãðàôèè âûñòóïàåò ðàâíîïðàâíîé, ðàâíîöåííîé è íå ñâîäèìîé ê äðóãèì îáëàñòüþ çíàíèÿ. Ïîíÿòíî, ÷òî óñèëèâàþùèéñÿ ñòðóêòóðíûé ïëþðàëèçì áèîãåîãðàôèè îòðàæàåò åñòåñòâåííûé ïðîöåññ äèôôåðåíöèàöèè íàóêè. Ïîñëåäóþùèå èíòåãðàöèÿ åå ðàçíûõ îòðàñëåé, óíèôèêàöèÿ è êîìïëåêñèðîâàíèå ìåòîäîâ è ïîäõîäîâ íå äîëæíû ñîïðîâîæäàòüñÿ ðàñøèðåíèåì èëè èçìåíåíèåì ñìûñëà, ïîòåðåé êîíêðåòíîñòè ïîíÿòèé è ñìåøåíèåì ñîäåðæàíèÿ êàòåãîðèé, îòðàæàþùèõ ðåàëüíûå ïðèðîäíûå ÿâëåíèÿ (ñì. Ball, 1983, ðóñ.: Áàëë, 1988; ×åðíîâ, 1984à). «Åñëè äèôôåðåíöèàöèÿ íàóêè ïðîèñõîäèò íà îñíîâå ïðèðàùåíèÿ è ïåðåîñìûñëåíèÿ ñàìîãî íàó÷íîãî çíàíèÿ, òî èíòåãðàöèÿ, ÷òîáû ñòàòü ïëîäîòâîðíîé, ïðåäïîëàãàåò îñîçíàííóþ ìåòîäîëîãè÷åñêóþ ïîçèöèþ è åå ïîñëåäîâàòåëüíîå ïðîâåäåíèå» (Áëàóáåðã, Þäèí, 1973, ñ. 166). Ìåæäó òåì ìåòîäîëîãè÷åñêàÿ áåççàáîòíîñòü áèîãåîãðàôîâ è ìåòîäîëîãè÷åñêàÿ çàøîðåííîñòü ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè (çîî- è ôèòîãåîãðàôèè) íå ïîçâîëÿþò äàæå îäíîçíà÷íî îòðàçèòü åå ïîëîæåíèå â ñèñòåìå íàóê, òåì áîëåå ÷òî íå âñå îñíîâàíèÿ áèîãåîãðàôèè ñôîðìóëèðîâàíû â íåé ÿâíî, à ìíîãèå ïðèìåíÿåìûå òåðìèíû îòíîñÿòñÿ ê ÷èñëó êîíöåïòóàëüíî íåòî÷íûõ ïîíÿòèé (ñì. íàïðèìåð: Trudgill, 2001). Íåêðèòè÷åñêèé ïèåòåò ïåðåä íîâîìîäíûìè òåðìèíàìè è ôîðìàëüíûìè ìîäåëÿìè åùå áîëåå çàïóòûâàåò ïîíÿòèéíûé àïïàðàò áèîãåîãðàôèè. Îíà, ê ñîæàëåíèþ, îñòàåòñÿ ðàñïëûâ÷àòîé êîíñòðóêöèåé, ðàçðàáàòûâàåìîé íà íå ÿñíî î÷åð÷åííîì ôóíäàìåíòå.  òî æå âðåìÿ îäíîé èç îñíîâíûõ ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì áèîãåîãðàôèè ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëåíèå åå ìåñòà â ñèñòåìå íàóê è ðàñêðûòèå ëîãèêè åå âíóòðåííåãî ÷ëåíåíèÿ. Âî âñåõ îòå÷åñòâåííûõ êëàññèôèêàòîðàõ íàó÷íûõ è îáðàçîâàòåëüíûõ äèñöèïëèí áèîãåîãðàôèÿ äî ñàìîãî ïîñëåäíåãî âðåìåíè òðàäèöèîííî îòíîñèëàñü ê öèêëó ãåîãðàôè÷åñêèõ íàóê1 . Ñ ýòèì âðÿä ëè ìîãóò ñîãëàñèòüñÿ áèîëîãè, òåì áîëåå ÷òî èìåííî èì ïðèíàäëåæèò 1

Ëèøü â íåäàâíåì ïîñòàíîâëåíèè Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ (¹ 233 îò 1 èþíÿ 2003 ã.), îïðåäåëÿþùåì ïåðå÷åíü îñíîâíûõ ïðèîðèòåòíûõ íàïðàâëåíèé ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé, áèîãåîãðàôèÿ âìåñòå ñ ôëîðèñòèêîé è ôàóíèñòèêîé îòíåñåíà ê áèîëîãè÷åñêèì íàóêàì. Çàìå÷ó çäåñü, ÷òî ïîëîæåíèå ñàìîé ãåîãðàôèè â ñèñòåìå íàóê îöåíèâàåòñÿ íåîäíîçíà÷íî (ñì. íàïðèìåð: Ðåòåþì, Ñåðåáðÿííûé (1985) è ñòàòüè ñáîðíèêà «Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê» (1987)).

5

ðåøàþùèé âêëàä â ðàçâèòèå áèîãåîãðàôèè (Meadows, 1985; Jones, 1987). Òàê èëè èíà÷å, íî áèîãåîãðàôèåé íûíå «ïðîôåññèîíàëüíî» çàíèìàþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ñàìûõ ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ, áèîëîãè÷åñêèõ è ãåîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé, èñïîëüçóþùèå íåñîãëàñîâàííóþ, à ÷àñòî è ïðîòèâîðå÷èâóþ òåðìèíîëîãèþ, íåñîâìåñòèìûå ïðèåìû è ìåòîäû èññëåäîâàíèé. Íå ñëó÷àéíî ïîäîáíàÿ ñèòóàöèÿ äàåò íåêîòîðûì ñïåöèàëèñòàì ãîâîðèòü î «øèçîôðåíè÷åñêîé ïðèðîäå» áèîãåîãðàôèè (Meadows, 1985, p. 44).  ëþáîì ñëó÷àå ïîëÿðíûå ïîäõîäû â áèîãåîãðàôèè ìîæíî ïðèìèðèòü ëèøü íà îñíîâå ðàçðàáîòàííîé ìåòîäîëîãèè. Ïîñëåäíÿÿ æå òðåáóåò èçâåñòíîãî êîíâåíöèîíàëèçìà ìåæäó áèîãåîãðàôàìè ðàçíûõ íàïðàâëåíèé. Áåç òàêîãî êîíâåíöèîíàëèçìà ïðîãðåññ íàóêè ïîïðîñòó íåâîçìîæåí. Íàïîìíþ, íàïðèìåð, ÷òî âñå åäèíèöû èçìåðåíèé (ìåòð, êàëîðèÿ è äð.) ÿâëÿþòñÿ êîíâåíöèîíàëüíûìè ïî ñâîåé ñóùíîñòè. Ñëåäóÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîìó íûíå ïîíÿòèþ ïàðàäèãìû (Kuhn, 1962; öèò. ïî: Êóí, 1975, ñ. 11) êàê ïðèçíàííîìó âñåìè íàó÷íûìè äîñòèæåíèÿìè, êîòîðûå â òå÷åíèå îïðåäåëåííîãî âðåìåíè äàþò íàó÷íîìó ñîîáùåñòâó ìîäåëü ïîñòàíîâêè ïðîáëåì è èõ ðåøåíèé, ìîæíî ñ ïîëíîé îïðåäåëåííîñòüþ çàÿâèòü, ÷òî îáùàÿ áèîãåîãðàôèÿ íàõîäèòñÿ åùå íà äîïàðàäèãìàëüíîì ýòàïå ðàçâèòèÿ è òðåáóåò ñåðüåçíîãî ìåòîäîëîãè÷åñêîãî îñìûñëåíèÿ. Ïðîëåãîìåíû ïîñëåäíåãî è ïðåäñòàâëÿåò ïðåäëàãàåìàÿ ðàáîòà. Ðàçóìååòñÿ, ÿ íå îñìåëèëñÿ ðåøàòü çäåñü âåñü êîìïëåêñ íàêîïëåííûõ ìåòîäîëîãè÷åñêèõ è ìåòîäè÷åñêèõ ïðîáëåì áèîãåîãðàôèè. Ïîñòàâëåííàÿ çàäà÷à ãîðàçäî ñêðîìíåå: ÿ ïîïûòàþñü îïðåäåëèòü ïîëîæåíèå áèîãåîãðàôèè â ñèñòåìå íàóê è î÷åðòèòü â ðàìêàõ ïðèíèìàåìîé ñîâðåìåííîé èíòåðïðåòàöèè è èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ íåêîòîðûå èç îñíîâíûõ åå êàòåãîðèé. Âïîëíå îñîçíàþ, ÷òî äàæå ýòî ìîæåò âûãëÿäåòü âåñüìà ñåðüåçíîé ïðåòåíçèåé, ïî êðàéíåé ìåðå, íà âçãëÿä êðèòèêîâ. Ìåòîäîëîãèÿ áèîãåîãðàôèè â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëåå èëè ìåíåå ðàçðàáîòàíà ëèøü â òàê íàçûâàåìîé âèêàðèàíòíîé áèîãåîãðàôèè (Wiley, 1988; Nelson, Ladiges, 1996; Nelson, Platnick, 1980, 1981; Humphries, Parenti, 1999; Arbogast, Kenagy, 2001; Brooks, McLennan, 2001; Crisci, 2001; Van Veller, Brooks, 2001; Brooks et al., 2001; Ebach, Humphries, 2002; Brooks, Van Veller, 2003; Van Veller et al., 2003; Welzen et al., 2003; Wilkinson, 2003; Williams, Ebach, 2004; è ìí.äð., ñì.òàêæå ðàçäåë 6.3). Ýòà ìåòîäîëîãèÿ îïèðàåòñÿ íà öåëîñòíîñòü ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé Â.Õåííèãà (Hennig, 1950, 1966a), à òàêæå íà ïðèìàò ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ è ñîîòâåòñòâóþùèõ êîìïüþòåðíûõ ïðîãðàìì, äèêòóþùèõ âûáîð îáñóæäàåìûõ ïðîáëåì è íàáîð ïðèíèìàåìûõ ëîãè÷åñêèõ êîíñòðóêöèé, öåëüþ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ïîñòðîåíèå ìàêñèìàëüíî ýêîíîìíîãî ôèëîãåíåòè÷åñêîãî äðåâà. Ýòî, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíóþ òåîðåòè÷åñêóþ ïðîáëåìàòè÷íîñòü ìíîãèõ ïîëîæåíèé âèêàðèàíòíîé áèîãåîãðàôèè (ñì. ðàçäåë 6.3), ïîçâîëÿåò âûñòðîèòü â íåé ïîñëåäîâàòåëüíóþ àêñèîìàòèêó è îïåðèðîâàòü áîëåå èëè ìåíåå ñîãëàñîâàííûìè ïîëîæåíèÿìè è ïðèíöèïàìè. Âèêàðèàíòíàÿ áèîãåîãðàôèÿ çàíèìàåò ñåé÷àñ âïîëíå îáîñîáëåííîå ïîëîæåíèå, è äëÿ íåå ïðåäëîæåíî äàæå ñïåöèàëüíîå îáîçíà÷åíèå – «âèêàðèîãðàôèÿ» {vicariography] (Springer, 1982). Íè÷åãî ïîõîæåãî íåò íè â îäíîì èç ðàçäåëîâ ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé èëè áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, è ðàçáèðàòü ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû îáùåé áèîãåîãðàôèè ïðèõîäèòñÿ, êàê ãîâîðèòñÿ, ñ íóëÿ. Ýòî ïîëîæåíèå îïðåäåëèëî ìíîãèå ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïðåäëàãàåìîé êíèãè. Âïîëíå ñîãëàøàÿñü ñ çàìå÷àíèåì Ý.Ìàêôåäüåíà (Macfadyen, 1963, ðóñ. 1965, ñ. 12) î òîì, ÷òî «...íåò êíèã áîëåå íåïðèÿòíûõ, ÷åì òå, â êîòîðûõ ðàññìàòðèâàþòñÿ ëèøü îáùèå ïðèíöèïû in vacuo...», ïîçâîëþ çäåñü âêðàòöå îõàðàêòåðèçîâàòü ýòè ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè. Äîïàðàäèãìàëüíîå ñîñòîÿíèå îáùåé áèîãåîãðàôèè îçíà÷àåò îòñóòñòâèå ó íåå ñêîëü-íèáóäü àêñèîìàòèçèðîâàííîãî çíàíèÿ, ïîçâîëÿþùåãî íà÷àòü èçëîæåíèå ñ íåêîòîðûõ áîëåå èëè ìåíåå îáùåïðèíÿòûõ âûñêàçûâàíèé êàê ñ ïîñûëîê, ñ òåì ÷òîáû âûâîäèòü èç íèõ äðóãèå ñîäåðæàòåëüíûå âûñêàçûâàíèÿ. Ê ñîæàëåíèþ, â áèîãåîãðàôèè ïîêà òðóäíî ïðèìåíèìû îñíîâíûå ìåòàòåîðåòè÷åñêèå êðèòåðèè (ñì. Ìåðêóëîâ, 1984): íåïðîòèâîðå÷èâîñòü è íåçàâèñèìîñòü èñõîäíûõ àêñèîì, èõ ïîëíîòà è ðàçðåøèìîñòü. Ïîýòîìó â òåêñòå íåðåäêî ðÿä òåðìèíîâ è ïîëîæåíèé ââîäèòñÿ äî èõ ôîðìàëüíîãî îáúÿñíåíèÿ, à ðàçóìíîå òðåáîâàíèå âûðàæàòü ñâîè ìûñëè â îäíîìåðíîì ïîòîêå ñëîâ àâòîðó ïðèõîäèòñÿ ïîääåðæèâàòü ìíîæåñòâîì ïîäñòðî÷íûõ ïðèìå÷àíèé. Ýòè íåäîñòàòêè íåêîòîðûì îáðàçîì ñìÿã÷àþòñÿ íàëè÷èåì ðàçâåðíóòûõ ïðåäìåòíîãî è èìåííîãî óêàçàòåëåé, êîòîðûå, íàäåþñü, îáëåã÷àò ÷èòàòåëþ îðèåíòèðîâàíèå â òåêñòå, ïðèíÿòèå èëè íåïðèíÿòèå ìíîãèõ âûñêàçàííûõ äàëåå ïîëîæåíèé. Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè â îáùåì åäèíû äëÿ ðàçíûõ îðãàíèçìîâ è â ðàçíûõ ñðåäàõ îáèòàíèÿ.  ýòîì ñìûñëå «ôëîðà», «ôàóíà», «áèîòà»,

6

«êîíòèíåíòàëüíàÿ áèîòà», «ìîðñêàÿ áèîòà» è ò. ï. ïðèíèìàþòñÿ äàëåå êàê ïîíÿòèÿ îäíîãî êëàññà. Îäíàêî, ïîñêîëüêó îáùåáèîãåîãðàôè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàññìàòðèâàþòñÿ äî ñèõ ïîð ïðåèìóùåñòâåííî íà ïðèìåðå íàçåìíûõ áèîìîâ, ÿ ñ÷åë îïðàâäàííûì àêöåíòèðîâàòü âíèìàíèå ÷èòàòåëåé íà îñîáåííîñòÿõ ðàñïðåäåëåíèÿ ìîðñêèõ áèîòû è ñîîáùåñòâ, ÷òî è îïðåäåëèëî çàãëàâèå êíèãè. Íåîáõîäèìîñòü âûÿâëåíèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîíÿòèé è, ãëàâíîå, îïðåäåëåíèÿ èõ ìåñòà â êîíòåêñòå ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ íàóêè îáóñëîâèëî ìíîæåñòâåííîñòü áèáëèîãðàôè÷åñêèõ ññûëîê è ïðÿìûõ öèòàò, èíûìè ñëîâàìè íåêîòîðóþ õðåñòîìàòèéíîñòü êíèãè2 . Áîëåå òîãî, äëÿ èñêëþ÷åíèÿ íåîäíîçíà÷íîñòè òîëêîâàíèé (ñðàâíè, íàïðèìåð, îðèãèíàëüíûé òåêñò «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» ×. Ëàéåëÿ ñ åãî ðóññêèì ïåðåâîäîì â ãëàâå 6) ÿ ñ÷åë íåîáõîäèìûì â íàèáîëåå îòâåòñòâåííûõ ñëó÷àÿõ ïðèâîäèòü îðèãèíàëüíûå öèòàòû ïåðâîèñòî÷íèêîâ íà òîì ÿçûêå, íà êîòîðîì îíè áûëè âïåðâûå îïóáëèêîâàíû (åñëè íå óêàçàíî îñîáî, ïåðåâîä íà ðóññêèé ÿçûê àíãëèéñêèõ è íåìåöêèõ öèòàò ïðèíàäëåæèò ìíå; ïåðåâîä ñ ôðàíöóçñêîãî ÿçûêà íà ðóññêèé âûïîëíåí Ä. Íîâèêîâûì, ôèðìà «Ritex», ã. Âëàäèâîñòîê).  íåìàëîé ñòåïåíè ýòîìó ñïîñîáñòâîâàë ñëåäóþùèé êðàéíå ïðèìå÷àòåëüíûé ôàêò, ñîîáùåííûé ìíå â ïèñüìå îò 01 ñåíòÿáðÿ 2002 ã. ïîêîéíûì ä.á.í. Ê.Í. Íåñèñîì. Ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ìíîãî÷èñëåííûõ ðóññêèõ èçäàíèÿõ (â òîì ÷èñëå è â ñàìîì ïîñëåäíåì) ââåäåíèå ê «Ïðîèñõîæäåíèþ âèäîâ» ×. Äàðâèíà íà÷èíàåòñÿ ñëîâàìè: «Ïóòåøåñòâóÿ íà êîðàáëå åå âåëè÷åñòâà3 «Áèãëü» â êà÷åñòâå íàòóðàëèñòà, ÿ áûë ïîðàæåí íåêîòîðûìè ôàêòàìè â îáëàñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ ñóùåñòâ â Þæíîé Àìåðèêå è ãåîëîãè÷åñêèõ îòíîøåíèé ìåæäó ïðåæíèìè è ñîâðåìåííûìè îáèòàòåëÿìè ýòîãî êîíòèíåíòà». [«When on board H.M.S. Beagle as naturalist, I was much struck with certain facts in the distribution of the organic beings inhabiting South America, and in the geological relations of the present to the past inhabitants of that continent»] (Darwin, 1859; öèò. ïî: Äàðâèí, 1991, ñ. 21). Àíãëèéñêàÿ àááðåâèàòóðà «H.M.» [His (Her) Majesty] ïî èðîíèè ñóäüáû, à ñêîðåå, áëàãîäàðÿ àâòîðèòåòó âåëè÷åñòâåííîé êîðîëåâû Âèêòîðèè, ïîâñåìåñòíî ïåðåâîäèòñÿ ïðè ýòîì «åå Âåëè÷åñòâà». Íà ñàìîì æå äåëå, êðóãîñâåòíàÿ ýêñïåäèöèÿ íà «Áèãëå», â êîòîðîé ó÷àñòâîâàë ×. Äàðâèí, ñîñòîÿëàñü â 1831-1836 ãã., òîãäà êàê êîðîëåâà Âèêòîðèÿ âñòóïèëà íà ïðåñòîë ëèøü â 1837 ã. Òàêèì îáðàçîì, ïðàâèëüíåå áûëî áû îáîçíà÷àòü «êîðàáëü åãî âåëè÷åñòâà [Óèëüÿìà IV, ïðàâèâøåãî ñ 1830 ã.]». Ïîäîáíûå ïðèìåðû ïðè æåëàíèè ìîæíî áûëî áû ïðîäîëæèòü, íî îãðàíè÷èìñÿ õîòÿ áû ýòèì. Áèáëèîãðàôèÿ, íåñìîòðÿ íà ñàìûé òùàòåëüíûé îòáîð, îêàçàëàñü âñå æå ÷ðåçìåðíî îáøèðíîé. Ïàìÿòóÿ, îäíàêî, ÷òî êíèãà àäðåñîâàíà â îñíîâíîì áóäóùèì ðàçðàáîò÷èêàì áèîãåîãðàôè÷åñêîé ìåòàòåîðèè, ÿ ðåøèëñÿ îáëåã÷èòü èõ ðàáîòó ïðèâåäåíèåì áîëåå èëè ìåíåå ïîëíîé áèáëèîãðàôèè, êàñàþùåéñÿ èñòîðèêî-ìåòîäîëîãè÷åñêèõ àñïåêòîâ îáùåé áèîãåîãðàôèè. Íå áóäó î÷åíü ñîæàëåòü, åñëè êîìó-íèáóäü ýòî ïîêàæåòñÿ åäèíñòâåííûì äîñòîèíñòâîì ïðåäëàãàåìîé êíèãè. Ðèñêíó ïîâòîðèòü Ä.Ëýêà (Lack, 1954, ðóñ. 1957, ñ.11): «Íàñêîëüêî ìíå èçâåñòíî, ýòî ïåðâàÿ êíèãà, ñòðåìÿùàÿñÿ öåëèêîì îõâàòèòü äàííóþ îáëàñòü èññëåäîâàíèé, è ïîýòîìó îíà íåèçáåæíî âûçîâåò êðèòèêó. Ñîáñòâåííî, ñ ýòîé öåëüþ îíà è íàïèñàíà». Äîáàâëþ ê ýòîìó, ÷òî ïðè ÷ðåçâû÷àéíîé ïåðåãðóæåííîñòè áèîãåîãðàôèè íåñîãëàñîâàííûì ïîíÿòèéíûì àïïàðàòîì, ìíå, ðàçóìååòñÿ, ïðèøëîñü ñëåäîâàòü íîìèíàëèñòè÷åñêîé ïîçèöèè Óèëüÿìà Îêêàìñêîãî4 : «Íå ñëåäóåò áåç íàäîáíîñòè ðàçìíîæàòü âñÿêèå ñóùíîñòè» [«Entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem»] (Ueberweg, Heinze, 1898, S. 307). Âìåñòå ñ ýòèì Ô.Äàðëèíãòîí (Darlington, 1965, p. 216), íàïðèìåð, ñêåïòè÷åñêè îòíîñèòñÿ ê èñïîëüçîâàíèþ Áðèòâû Îêêàìà â áèîãåîãðàôèè â öåëîì: «ß íå äîâåðÿþ Áðèòâå Îêêàìà. Ñàìûå ïðîñòûå îáúÿñíåíèÿ – íå îáÿçàòåëüíî ïðàâèëüíûå â áèîãåîãðàôèè» [«I do not trust Occam’s razor.The simplest explanations are not necessarily the right ones in biogeography»]5 . Ýòà ðàáîòà íàïèñàíà îäíèì àâòîðîì è, ðàçóìååòñÿ, íå ìîæåò âûðàæàòü ïîêà åùå íå ñîãëàñîâàííûå âçãëÿäû ìíîãèõ ñïåöèàëèñòîâ. Ïîýòîìó ÿ ñ÷åë íåîáõîäèìûì ðàññìîòðåòü ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîå êîëè÷åñòâî èñïîëüçóåìûõ ïîíÿòèé è òî÷åê çðåíèÿ, ñ òåì ÷òîáû ÷èòàòåëè ñìîãëè ñäåëàòü ñâîè ñîáñòâåííûå âûâîäû, äîãîâîðèòüñÿ î âîçìîæíîñòè èõ ñîãëàñîâàíèÿ è äîáèòüñÿ õîòü êàêîãî-òî êîíñåíñóñà â ïîíèìàíèè ñóòè áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ. 2

3

4 5

Âðÿä ëè ýòî ìîæíî ñ÷èòàòü ñóùåñòâåííûì åå íåäîñòàòêîì. Ñîâðåìåííûå òåìïû ðàçâèòèÿ íàóêè ïðàêòè÷åñêè íå îñòàâëÿþò èññëåäîâàòåëþ âðåìåíè äëÿ äåòàëüíîãî èçó÷åíèÿ è îñìûñëåíèÿ ïåðâîèñòî÷íèêîâ. Âî èçáåæàíèå ïîâòîðåíèé ñðàçó æå îãîâîðþñü, ÷òî ïîâñåìåñòíî â êíèãå êóðñèâîì îáîçíà÷åíû îðèãèíàëüíûå âûäåëåíèÿ òåêñòà àâòîðàìè, ïîëóæèðíûì êóðñèâîì âûäåëåíî ìíîé. Ýòîò áèíîì, ïðåäñòàâëÿþùèé venerabilis inceptor, ÷àùå âñåãî ïåðåäàåòñÿ ïðîñòî êàê Îêêàì [Occam]. Äàííîå çàìå÷àíèå îòíîñèòñÿ ñêîðåå ê ìåòîäîëîãèè âèêàðèàíòíîé áèîãåîãðàôèè.

7

Äîëæåí ïðåäóïðåäèòü ÷èòàòåëÿ, ÷òî ìåòîäîëîãèÿ âåçäå äàëåå ðàññìàòðèâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â åñòåñòâåííîíàó÷íîì, íî íå â îáùåôèëîñîôñêîì ñìûñëå. Âìåñòå ñ òåì, âïîëíå ïðèíèìàÿ ïëþðàëèçì ìèðîâîççðåí÷åñêèõ ïîçèöèé, ÿ ïîêà íå âèæó ñåðüåçíûõ îñíîâàíèé äëÿ îòêàçà îò ìåòîäîëîãèè äèàëåêòè÷åñêîãî ìàòåðèàëèçìà. Ñ ýòîé ðàáîòîé èëè åå îòäåëüíûìè ÷àñòÿìè ïðåäâàðèòåëüíî îçíàêîìèëèñü ä.ô.í. Ý.È. Êîë÷èíñêèé (Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêîå îòäåëåíèå Èíñòèòóòà èñòîðèè åñòåñòâîçíàíèÿ è òåõíèêè ÐÀÍ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), ä.á.í. Á.Ì. Ìèðêèí (Áàøêèðñêèé ãîñóíèâåðñèòåò, ã. Óôà), ä.á.í. Ê.Í. Íåñèñ (Èíñòèòóò îêåàíîëîãèè ÐÀÍ, ã. Ìîñêâà), ä.á.í. Á.È. Ѹìêèí (Òèõîîêåàíñêèé èíñòèòóò ãåîãðàôèè ÄÂÎ ÐÀÍ, ã. Âëàäèâîñòîê), ä.á.í. Â.Â. Ñóõàíîâ (Èíñòèòóò áèîëîãèè ìîðÿ ÄÂÎ ÐÀÍ, ã. Âëàäèâîñòîê) è ê.á.í. È.Â. Âîëâåíêî (Òèõîîêåàíñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé ðûáîõîçÿéñòâåííûé öåíòð, ã. Âëàäèâîñòîê), êîòîðûå êðèòè÷åñêè îáñóäèëè îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ ìîíîãðàôèè è âûñêàçàëè ñîäåðæàòåëüíûå çàìå÷àíèÿ. Âñåì èì ÿ âûðàæàþ ñàìóþ ñåðäå÷íóþ áëàãîäàðíîñòü. Áîëüøóþ ÷àñòü çàìå÷àíèé ÿ ó÷åë ïðè ïîäãîòîâêå îêîí÷àòåëüíîãî âàðèàíòà êíèãè, õîòÿ, åñòåñòâåííî, ýòî íå îçíà÷àåò ïîëíîãî ñîãëàñèÿ íåôîðìàëüíûõ ðåöåíçåíòîâ ñ ïîçèöèåé, âûñêàçûâàåìîé çäåñü àâòîðîì. Çà êîíñóëüòàöèè áèáëèîãðàôè÷åñêîãî õàðàêòåðà è ïîìîùü â ïîëó÷åíèè íåêîòîðîé òðóäíîäîñòóïíîé ëèòåðàòóðû ÿ áëàãîäàðåí òàêæå Å.À. Ãîðáîâîé (Âñåðîññèéñêàÿ ãåîëîãè÷åñêàÿ áèáëèîòåêà, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), ê.á.í. À.Â. Ìàðòûíîâó è ê.á.í. Ñ.Ä. Ñòåïàíüÿíö (Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), ê.á.í. Ä.Â. Ãåëüòìàíó, ê.á.í. È.Ì. Êðàâêèíîé è ä.á.í. Ë.Ï.Ïåðåñòåíêî (Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), ïðîô. Äæ. Áðèããñó (Prof. John C. Briggs, Museum of Natural History, University of Georgia, Athens, U.S.A.), ïðîô. Ê. Îãàñàâàðà (Prof. Kenshiro Ogasawara, Institute of Geoscience, The University of Tsukuba, Tsukuba, Japan), ä-ðó Þ. Êîýíó (Dr. Eugene V. Coan, California Academy of Sciences, San Francisco, USA) è M-me Marie-Th ér èse Fauchoux (Département de la recherche bibliographique, Bibliothèque nationale de France, Paris). ß áåñêîíå÷íî ïðèçíàòåëåí ä.á.í. Þ.À. Ïåñåíêî (Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), áåçâîçìåçäíî ïåðåäàâøåìó ìíå ñâîé ñîáèðàâøèéñÿ â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò àííîòèðîâàííûé êàòàëîã ïî êîëè÷åñòâåííûì ìåòîäàì â ýêîëîãèè è áèîãåîãðàôèè. Îñîáóþ ïðèçíàòåëüíîñòü âûðàæàþ ä. ã.-ì. í., çàñëóæåííîìó ýêîëîãó Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè Á.Â. Ïðåîáðàæåíñêîìó è ÷ë.-êîðð. ÐÀÍ È.À. ×åðåøíåâó çà íåëåãêèé òðóä ïî íàó÷íîìó ðåäàêòèðîâàíèþ ðóêîïèñè, à òàêæå ðåöåíçåíòàì – ä. ã. í. Ï.Ô. Áðîâêî è ê.á.í. Â.À. Êóäðÿøîâó (Äàëüíåâîñòî÷íûé ãîñóíèâåðñèòåò, ã. Âëàäèâîñòîê), ä. á. í. À.Í. Ìèðîíîâó (Èíñòèòóò îêåàíîëîãèè ÐÀÍ, ã. Ìîñêâà). Ðóêîïèñü çàêîí÷åíà 13 èþíÿ 2004 ã. Ëèòåðàòóðà áîëåå ïîçäíåãî âðåìåíè íå ìîãëà áûòü ïðèíÿòà âî âíèìàíèå. Ðàáîòà ÷àñòè÷íî ôèíàíñèðîâàëàñü ãðàíòîì ÄÂÎ ÐÀÍ (¹ 04-3-À-06-028).

8

Ãëàâà

1.1. ×òî òàêîå «îáùàÿ áèîãåîãðàôèÿ»? Ïðè ìíîæåñòâå ñóùåñòâóþùèõ îïðåäåëåíèé áèîãåîãðàôèè ïðîùå âñåãî, ïîæàëóé, îáðàòèòüñÿ íåïîñðåäñòâåííî ê ñåìàíòèêå ýòîãî ïîíÿòèÿ: bios (ãðå÷.) – æèçíü, g‘ (ãðå÷.) – Çåìëÿ, graphÇ (ãðå÷.) – ïèøó. Èíûìè ñëîâàìè, âûðàæàÿñü ïðåäåëüíî øèðîêî, áèîãåîãðàôèÿ – íàóêà î ðàñïðîñòðàíåíèè æèçíè è æèâîãî íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè. Î.Ë. Êðûæàíîâñêèé (1976á, ñ. 767) ïèøåò ïî ýòîìó ïîâîäó: «Óæå 100 ëåò âî âñåé ìèðîâîé íàó÷íîé ëèòåðàòóðå ïîä áèîãåîãðàôèåé ïîíèìàþò âñþ ñîâîêóïíîñòü çíàíèé î ãåîãðàôè÷åñêîì ðàñïðîñòðàíåíèè îðãàíèçìîâ». Ëåãêî âèäåòü, ÷òî ïîäîáíàÿ ïðåäåëüíàÿ îáùíîñòü ïîäõîäà ãðàíè÷èò ñ ýìïèðè÷åñêîé áåññîäåðæàòåëüíîñòüþ.  ñîîòâåòñòâèè ñ íàó÷íîé òðàäèöèåé, îáóñëîâëåííîé äèôôåðåíöèàöèåé ãåîãðàôîâ è áèîëîãîâ ïî îòäåëüíûì ïðåäìåòíûì îáëàñòÿì, â áèîãåîãðàôèè íàìåòèëèñü êðóïíûå ñàìîñòîÿòåëüíûå âåòâè: áèîãåîãðàôèÿ ñóøè, áèîãåîãðàôèÿ ìîðÿ, áèîãåîãðàôèÿ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ, ôèòîãåîãðàôèÿ è çîîãåîãðàôèÿ, à òàêæå ðÿä äðóãèõ áîëåå èëè ìåíåå ñàìîñòîÿòåëüíûõ íàïðàâëåíèé. Êàê áóäåò ïîêàçàíî â ðàçäåëå 1.3, òàêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ, à òàêæå îáîñîáëåíèå â áèîãåîãðàôèè ñàìîñòîÿòåëüíûõ ãåîãðàôè÷åñêîãî, áèîëîãè÷åñêîãî è ãåîëîãè÷åñêîãî àñïåêòîâ áûëè îáóñëîâëåíû êîìïëåêñîì èñòîðèêî-êóëüòóðíûõ ïðåäïîñûëîê.  XIX â. âûäàþùèéñÿ íåìåöêèé ãåîãðàô Ô. Ðàòöåëü (ðèñ. 1) âûñòóïèë ñ êîíöåïöèåé «îáùåé áèîãåîãðàôèè» (ñì. Semple, 1911; Mhller, 1986, 1996)6 , âàæíîé ñîñòàâíîé ÷àñòüþ êîòîðîé îí ñ÷èòàë àíòðîïîãåîãðàôèþ (Ratzel, 1912).  äóõå èäåé áèîëîãè÷åñêîãî äåòåðìèíèçìà, â êîòîðîì ñóùåñòâåííî âàæíûì ñòàíîâèòñÿ ðàññìîòðåíèå öåëîñòíûõ æèâûõ ñèñòåì, ôóíêöèîíèðóþùèõ ïî ïðèíöèïó ñàìîðåãóëÿöèè, Ô.Ðàòöåëü (Ratzel, 1903) ðàñìàòðèâàåò ãåîãðàôè÷åñêèå ÿâëåíèÿ êàê îñíîâó ïîëèòè÷åñêîé æèçíè, à ãîñóäàðñòâî óïîäîáëÿåò æèâîìó îðãàíèçìó, äëÿ êîòîðîãî õàðàêòåðíî ñòðåìëåíèå ê çàõâàòó ïðîñòðàíñòâà [Die Raumbew@ltigung; ñì. Ðèñ. 1. Ôðèäðèõ Ðàòñíîñêó 102].  ïîñëåäóþùåì ïîäîáíûå öåëü (1844-1904). ïðåäñòàâëåíèÿ ñîñòàâèëè «òåîðåòè÷åñêóþ» áàçó ôàøèñòñêîé ãåîïîëèòèêè, è ïîíÿòíî, ÷òî, ãîâîðÿ îá «îáùåé áèîãåîãðàôèè», ÿ èìåþ â âèäó íå÷òî ñîâåðøåííî èíîå. Îáðàòèìñÿ ê êëàññèêàì… «...Âñå íàóêè, ãîâîðèò Öèöåðîí, ñòîëü òåñíîå èìåþò ìåæäó ñîáîþ âçàèìñòâî è ñîåäèíåíèå, ÷òî ïî ñïðàâåäëèâîñòè çà îäíó è íåðàçäåëèìóþ ôàìèëèþ èõ ïî÷èòàòü íàäëåæèò. Ïðèìå÷àíèå ñåãî âåëèêîãî ÷åëîâåêà ïîâåðÿåòñÿ îïûòîì î÷åâèäíûì» (Ëîìîíîñîâ, 1755; öèò. ïî: 1950, ñ. 520). Ýòè ñëîâà, êîòîðûå Ë.Ñ. Áåðã âçÿë ýïèãðàôîì êî 2-ìó èçäàíèþ ñâîåé çíàìåíèòîé êíèãè «Êëèìàò è æèçíü» (1947à), 6

1

Î ìåòîäîëîãèè îáùåé áèîãåîãðàôèè «Èñòèííàÿ ïðè÷èíà è êîðåíü âñåõ çîë â íàóêàõ ëåæèò â îäíîì: â òîì, ÷òî ìû îáìàí÷èâî ïîðàæàåìñÿ ñèëàìè ÷åëîâå÷åñêîãî óìà, âîçíîñèì èõ è íå èùåì äëÿ íèõ èñòèííîé ïîìîùè» Ô. Áýêîí, 1935, ñ. 109. Íà íàóêå îñíîâàíî ïðåäâèäåíèå, Íà ïðåäâèäåíèè – äåéñòâèå. Î. Êîíò, 1900, ñ. 27.

1.1. ×òî òàêîå «îáùàÿ áèîãåîãðàôèÿ»? 1.2. Äëÿ ÷åãî áèîãåîãðàôèè íóæíà ìåòîäîëîãèÿ? 1.3. «Áèîãåîãðàôèÿ áèîãåîãðàôîâ» 1.4. Âûâîäû

Ã. Ìþëëåð (Mhller, 1986, S. 3) ñ÷èòàåò, ÷òî Ô. Ðàòöåëþ (Ratzel, 1888) ïðèíàäëåæèò è ñàì òåðìèí «áèîãåîãðàôèÿ». ß, ê ñîæàëåíèþ, ïîêà íå ñìîã îçíàêîìèòüñÿ ñ ïîñëåäíåé ðàáîòîé è ïîäòâåðäèòü âåðíîñòü ýòîãî çàêëþ÷åíèÿ. Â.Ï. Êîðîâèöûí (1963) àêòóàëüíûì íàïðàâëåíèåì çîîëîãè÷åñêîé êàðòîãðàôèè ñ÷èòàåò êàðòîãðàôèðîâàíèå ÷åëîâå÷åñêîãî íàñåëåíèÿ.

9

ìîæíî áûëî áû îïðîìåò÷èâî ðàñöåíèâàòü êàê óêàçàíèå íà íåñóùåñòâåííîñòü ðàçëè÷åíèÿ ãåîãðàôè÷åñêîãî è áèîëîãè÷åñêîãî àñïåêòîâ áèîãåîãðàôèè. Îäíàêî äàëåå Ì.Â. Ëîìîíîñîâ (l.c., ñ. 520) ïèøåò: «Ïðåäñòàâèì ñåáå ÷åëîâåêà îñòðîãî ðàçóìà, ïàìÿòè è ïðîíèöàòåëüñòâà; äàäèì åìó ñêëîííîñòü íàòóðàëüíóþ, ÷òîá îí ïà÷å âñåõ äðóãèõ íàóê ëþáèë ôèçèêó, â íåé ñâîþ çàáàâó è óïðàæíåíèå íàõîäèë. Íî êîãäà îí íå èçó÷åí ïîòðåáíûõ ê òîìó îñíîâàíèé, à èìåííî: íå èñêóñåí â ìàòåìàòèêå, â õèìèè, â èñòîðèè íàòóðàëüíîé, íå çíàåò ïðàâèë ìåõàíè÷åñêèõ, ãèäðàâëè÷åñêèõ è ïðî÷., òî êàêèì îáðàçîì ïîñòóïàòü îí ìîæåò â èññëåäîâàíèè íàòóðû, òîåñòü ñâîéñòâà è ñîåäèíåíèÿ òåë, â èñ÷èñëåíèè ìåðû è âåñà, òÿãîñòè è óïðóãîñòè âîçäóõà è âñåõ òâåðäûõ è æèäêèõ òåë, à èç ýòîãî çàêëþ÷àòü ñèëû è äåéñòâèÿ ýëåìåíòîâ îäíîãî íà äðóãîé, ïåðåìåíû èõ è ïðî÷èå áûâàåìûå îò íèõ æå ÿâëåíèÿ?». Ýòà ñåíòåíöèÿ ñ î÷åâèäíîñòüþ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ïîçíàíèè îáùèõ çàêîíîâ ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ æèçíè è æèâîãî èññëåäîâàòåëü â ðàâíîé ñòåïåíè äîëæåí áûòü è ãåîãðàôîì è áèîëîãîì. Èìåííî â ýòîì ñìûñëå ÿ è ïîäðàçóìåâàþ «îáùóþ áèîãåîãðàôèþ». Çàìå÷ó, êñòàòè, ÷òî êðóïíåéøèå áèîãåîãðàôû áûëè îäíîâðåìåííî è ïðèçíàííûìè àâòîðèòåòàìè â îáëàñòè ôàóíèñòèêè (ôëîðèñòèêè) è ñèñòåìàòèêè: íàïðèìåð, Ë.Ñ. Áåðã è Äæ. Áðèããñ – èõòèîëîãè, Â.Ã. Ãåïòíåð – ìàììîëîã, Ô. Äàðëèíãòîí – êîëåîïòåðîëîã è ò.ä. Ïîýòîìó «îáùóþ áèîãåîãðàôèþ» â ïðèíèìàåìîì çäåñü ñìûñëå ìîæíî ïðåäâàðèòåëüíî îïðåäåëèòü êàê ìåæäèñöèïëèíàðíûé êîìïëåêñ íàóê, èçó÷àþùèõ ãåîãðàôè÷åñêèå, áèîëîãè÷åñêèå è ãåîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ æèçíè è æèâîãî â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè. Ýòî îïðåäåëåíèå ïðàêòè÷åñêè ïîâòîðÿåò ïðèâåäåííîå âûøå îïðåäåëåíèå Î.Ë. Êðûæàíîâñêîãî (1976á, ñ. 767). Äëÿ òîãî, ÷òîáû ïîíÿòèå «îáùàÿ áèîãåîãðàôèÿ» ïðèîáðåëî ðàöèîíàëüíîå ñîäåðæàíèå, íåîáõîäèìî ðàçäåëüíî ðàññìîòðåòü ãåîãðàôè÷åñêèå, áèîëîãè÷åñêèå è ãåîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ æèçíè è æèâîãî, ïîñëå ÷åãî âåðíóòüñÿ ê êîíöåïöèè îáùåé áèîãåîãðàôèè.

1.2. Äëÿ ÷åãî áèîãåîãðàôèè íóæíà ìåòîäîëîãèÿ? Ìåòîäîëîãèÿ áèîãåîãðàôèè, êàê è ãåîãðàôèè â öåëîì (ñì. Ñî÷àâà, 1978, ñ. 27), ñòàâèò ñâîåé çàäà÷åé îïðåäåëèòü, ÷òî òàêîå áèîãåîãðàôèÿ, êàêîâû åå ìåñòî â ðÿäó äðóãèõ íàóê è îáúåì îòäåëüíûõ íàóê â ìåæäèñöèïëèíàðíîì íàó÷íîì êîìïëåêñå, êàêîâû åå îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è àêñèîìàòèêà7 . Õîòÿ îòäåëüíûì ìåòîäîëîãè÷åñêèì ïðîáëåìàì áèîãåîãðàôèè ïîñâÿùåíî çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ðàáîò (Dansereau, 1951; Davies, 1961; Neill, 1969; Schnell, 1970; Watts, 1971; Brundin, 1972, 1980; Seddon, 1973; Âîðîíîâ, 1969, 1976à, â, 1982à, á; Donita, 1975; Êðûæàíîâñêèé, 1976à, á; Ìåéåí, 1976; La Greca, 1976; McDowall, 1978; Vuilleumier, 1978; Morse, White, 1979; Ðîòøèëüä, 1980; Ghiselin, 1980; Patterson, 1981; Ìàòèñ, 1982; Endler, 1982a, b; Bãnãrescu, 1983; Illies, 1983; Craw, 1984; Taylor, 1984, 1985; Âîëãèí, 1985; Clayton, 1985; Ðûâêèí, 1986; Johnson, Spoel, 1986; Nelson, 1986; Blondel, 1987; Hengeveld, 1987; Golikov et al., 1990; Äàíèëåíêî è äð., 1991; Varga, 1991; Êîæåâíèêîâ, 1993; Òèøêîâ, 1993; Brown, Chang, 1993; Ìèðîíîâ, 1999; Åñüêîâ, 2000; Cox, Moore, 2000; è ìí. äð.)8 , îñíîâíîå èõ ñîäåðæàíèå ïðåäñòàâëÿåò ñêîðåå ñîâîêóïíîñòü çàÿâîê è ïîñòàíîâîê âîïðîñîâ, íåæåëè ñîãëàñîâàííóþ ñèñòåìó ïîíÿòèé è òåîðåòè÷åñêèõ îáîáùåíèé. Îäíîé èç ïðè÷èí ïîäîáíîãî ïîëîæåíèÿ Ì.Óäâàðäè (Udvardy, 1969) è Ã.Íåëñîí (Nelson, 1978) ñ÷èòàþò òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî áèîãåîãðàôèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñâîåãî ðîäà èíòåðôåéñ [çäåñü – ñâÿçóþùåå çâåíî] ìåæäó ñàìûìè ðàçíûìè äèñöèïëèíàìè: çîîëîãèåé è áîòàíèêîé, ýâîëþöèîííûì ó÷åíèåì, òàêñîíîìèåé è ãåîãðàôèåé (ýòîò ïåðå÷åíü, åñòåñòâåííî, äîëæíî ïðîäîëæèòü).  òîæå âðåìÿ ìåæäèñöèïëèíàðíîñòü áèîãåîãðàôèè îïðåäåëÿåò íåîáõîäèìîñòü ñòðîãîãî ðàçëè÷åíèÿ îáúåêòîâ, ïðèíàäëåæàùèõ îäíîìó è òîìó æå êëàññó îáúåêòîâ9 . Ïîýòîìó îäíîé èç îñíîâíûõ ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì áèîãåîãðàôèè ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëåíèå åå ìåñòà â ñèñòåìå íàóê è ðàñêðûòèå ëîãèêè åå âíóòðåííåãî ÷ëåíåíèÿ. Òåîðèÿ, ïîíÿòèå, ïðèíöèï ïðèîáðåòàþò íàó÷íîñòü, à èõ èñïîëüçîâàíèå – ýôôåêòèâíîñòü òîëüêî ïðè óñëîâèÿõ èõ îãðàíè÷åíèÿ. 7

8

9

Ïîíÿòíî, ÷òî, ñîãëàñíî òåîðåìå øäåëÿ, â ðàìêàõ ëþáîé ôîðìàëèçîâàííîé òåîðèè ìîæíî äîêàçàòü ëèøü îãðàíè÷åííîå ÷èñëî ïîëîæåíèé (Ìåíäåëüñîí, 1984). À.Ã. Âîðîíîâ (1980) ìåæäó òåì, ïîäñ÷èòàâ ÷èñëî ïóáëèêàöèé ïî ðàçíûì ðàçäåëàì áèîãåîãðàôèè, îòðàæåííûõ â ðàçäåëå «Áèîãåîãðàôèÿ. Ãåîãðàôèÿ ïî÷â» ðåôåðàòèâíîãî æóðíàëà «Ãåîãðàôèÿ» ÂÈÍÈÒÈ, îòìå÷àåò î÷åíü ìàëîå ÷èñëî ðàáîò ïî îáùèì âîïðîñàì áèîãåîãðàôèè. Çàìå÷ó, îäíàêî, ÷òî ãðàíèöû ìåæäó íàóêàìè îïðåäåëÿþòñÿ íå òîëüêî ðàçëè÷èÿìè â îáúåêòàõ èññëåäîâàíèÿ, íî, ãëàâíûì îáðàçîì, ïîäõîäàìè (àñïåêòàìè) ê èçó÷åíèþ ýòèõ îáúåêòîâ (ñì. Ãëàâó 2).

10

«Îäíèì èç íàèáîëåå ñóùåñòâåííûõ ïðèçíàêîâ òåîðåòèçàöèè çíàíèÿ â ëþáîé îáëàñòè ÿâëÿåòñÿ åãî ìåòîäîëîãè÷íîñòü, ò.å.îáðàùåíèå èññëåäîâàíèÿ íå òîëüêî íà îáúåêò, íî è íà ñðåäñòâà åãî ïîçíàíèÿ» (Åëèñååâ, 1983, ñ. 189). Îïðåäåëåíèå ïîëîæåíèÿ áèîãåîãðàôèè è îòäåëüíûõ åå íàïðàâëåíèé â ñèñòåìå íàóê ïîçâîëÿåò ìàêñèìàëüíî ýôôåêòèâíî è ïîëíî ïðîâîäèòü ýêñïåðòíûå çàêëþ÷åíèÿ â ðàçíûõ îòðàñëÿõ ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ, ðàöèîíàëüíî ðàñïðåäåëÿòü êàäðîâîå è ìàòåðèàëüíîå îáåñïå÷åíèå îòäåëüíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ äèñöèïëèí, íàäëåæàùå ïëàíèðîâàòü íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèå è ïðèðîäîîõðàííûå ðàáîòû è, íàêîíåö, âîñïèòûâàòü âûñîêîêâàëèôèöèðîâàííûõ ñïåöèàëèñòîâ ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîôèëÿ.  Ðîññèè íûíå áèîãåîãðàôèè îáó÷àþò â îñíîâíîì íà ãåîãðàôè÷åñêèõ ôàêóëüòåòàõ ÂÓÇîâ, ïîïóòíî çíàêîìÿ ñòóäåíòîâ ñ àçàìè ýêîëîãèè. Îäíàêî ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèå ìåòîäû áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé íå ñâîäèìû ê èñòîðèêî-áèîëîãè÷åñêèì è vice versa. Îò ïðàâèëüíîé ïîñòàíîâêè ìåòîäîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé çàâèñÿò óñïåøíîñòü ïîçíàíèÿ îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé è âûÿâëåíèÿ çàêîíîâ ðàçâèòèÿ èçó÷àåìûõ îáúåêòîâ, à òàêæå ýôôåêòèâíîñòü íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé è èõ ñòðîãàÿ öåëåíàïðàâëåííîñòü. Ïîíÿòíî, ÷òî áèîãåîãðàôè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íåîáõîäèìî ïëàíèðîâàòü òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû çàòðà÷åííûå óñèëèÿ, ìàòåðèàëüíûå ñðåäñòâà è âðåìÿ îêóïàëèñü ìàêñèìóìîì ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè. Íå âñå ãðóïïû îðãàíèçìîâ ðàâíîöåííû äëÿ áèîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà, à ïðåäåëüíàÿ åãî êîððåêòíîñòü òðåáóåò èíîãäà ÷ðåçâû÷àéíûõ óñèëèé. Òàê, «ñîãëàñíî òåîðåìå îòñ÷åòà Êîòåëüíèêîâà-Âóäâîðäà, ïðèìåíåíèå êîòîðîé â öåëÿõ îðãàíèçàöèè íàáëþäåíèé â ãåîãðàôè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå ðàññìîòðåíî Þ.Ã. Ïóçà÷åíêî (…1976), ïðè êàðòîãðàôèðîâàíèè ÷èñëåííîñòè ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ â ìàñøòàáå 1:100 000 äëÿ îòîáðàæåíèÿ ïðîñòðàíñòâåííîãî ïðîöåññà ñ ìèíèìàëüíûìè èñêàæåíèÿìè íåîáõîäèìî ïîêðûòü òåððèòîðèþ ïëîùàäêàìè èç äàâèëîê ðàçìåðàìè â 0,25 êì2 íà ðàññòîÿíèè 0,5 êì äðóã îò äðóãà. Ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî ýòè ôîðìàëüíûå òðåáîâàíèÿ ðåàëèçóåìû ëèøü â ÷àñòíîì ñëó÷àå è íå ìîãóò ïî ÷èñòî òåõíè÷åñêèì ïðè÷èíàì ñëóæèòü îñíîâîé äëÿ êàðòîãðàôèðîâàíèÿ íà ñêîëü-íèáóäü çíà÷èòåëüíûõ òåððèòîðèÿõ» (Êèñåë¸â, 1985, ñ. 26). Òàêèì îáðàçîì, ìåòîäîëîãèÿ áèîãåîãðàôèè äîëæíà òàêæå îïðåäåëèòü ïðåäåëû ðàçóìíîé ýêñòðàïîëÿöèè äàííûõ, ïîëó÷åííûõ íà îòäåëüíûõ «ìîäåëüíûõ» ãðóïïàõ îðãàíèçìîâ, äëÿ äðóãèõ ãðóïï è èíûõ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ îòíîøåíèé. Áèîãåîãðàôèÿ äîëæíà äîáèòüñÿ òàêîãî óðîâíÿ òåîðåòè÷åñêèõ îáîáùåíèé, íà êîòîðîì ýìïèðè÷åñêîå è ðàöèîíàëüíîå çíàíèå ñîñòàâÿò åäèíóþ êàðòèíó èçó÷àåìîãî ôåíîìåíà. Óäà÷íûé ïðèìåð ïîäîáíîé ñèòóàöèè ïðèâîäèò À.Ì. Ãèëÿðîâ (1990, ñ. 9): çíàÿ, ÷òî äàííîå æèâîòíîå îòíîñèòñÿ ê êëàññó ìëåêîïèòàþùèõ, ìû ìîæåì áûòü äîñòàòî÷íî óâåðåííûìè â òîì, ÷òî ó íåãî èìåþòñÿ ÷åòûðåõêàìåðíîå ñåðäöå è 7 øåéíûõ ïîçâîíêîâ.  áèîãåîãðàôèè, ïîæàëóé, åäèíñòâåííûé àíàëîãè÷íûé ïðèìåð äàåò ïîêà ñëåäóþùåå çàêëþ÷åíèå: â ðàéîíàõ íàèáîëåå ñóùåñòâåííîãî èçìåíåíèÿ âèäîâîãî (âîîáùå òàêñîíîìè÷åñêîãî) áîãàòñòâà íàèáîëåå âåðîÿòíî ïðîõîæäåíèå ñóùåñòâåííûõ áèîòè÷åñêèõ (ôèòî- èëè çîîãåîãðàôè÷åñêèõ) ãðàíèö. Îäíîé èç íîðìàòèâíûõ çàäà÷ åñòåñòâåííîíàó÷íîé ìåòîäîëîãèè ÿâëÿåòñÿ îäíîçíà÷íàÿ ýêñïëèêàöèÿ îñíîâíûõ èñõîäíûõ ïîíÿòèé. À.À. Ëþáèùåâ (1982, ñ. 200) ñïðàâåäëèâî çàìå÷àåò, ÷òî «óäîâëåòâîðåííîñòü ðàñïëûâ÷àòûì îáúÿñíåíèåì ïðèòóïëÿåò æåëàíèå èñêàòü çàêîíû ïðèðîäû». Ñóùåñòâåííîé ÷åðòîé íàó÷íîãî çíàíèÿ, íàðÿäó ñ ñèñòåìàòè÷íîñòüþ, ìåòîäè÷íîñòüþ, ñðàâíèìîñòüþ è âîñïðîèçâîäèìîñòüþ (cì. Legendre, 2004), ÿâëÿåòñÿ òàêæå ïðååìñòâåííîñòü, îïèðàþùàÿñÿ íà ïðèíöèï ïðèîðèòåòà. Ïîýòîìó ïðè îïðåäåëåíèè îñíîâíûõ èñõîäíûõ ïîíÿòèé áèîãåîãðàôèè âîçíèêàåò ñîáëàçí îïèðàòüñÿ èìåííî íà ýòîò ïîñëåäíèé. Îäíàêî äåëî çäåñü îáñòîèò íå òàê ïðîñòî. Ïî÷òåííûé âîçðàñò áèîãåîãðàôèè ïðåäîïðåäåëèë òî, ÷òî ñëîâà, ðàíåå îáîçíà÷àâøèå îäíî ïîíÿòèå, ñî âðåìåíåì ñòàíîâèëèñü òåðìèíàìè äðóãîãî ïîíÿòèÿ, ÷àñòî ïðîòèâîïîëîæíîãî ñîäåðæàíèÿ. Ãëóáîêîìó èñòîðèêî-ìåòîäîëîãè÷åñêîìó àíàëèçó ïîíÿòèÿ ÷àñòî ïðåäïî÷èòàþò ââåäåíèå íîâîãî òåðìèíà. Èç-çà ýòîãî, êàê áóäåò âèäíî äàëåå, áèîãåîãðàôèÿ îêàçàëàñü ÷ðåçâû÷àéíî ïåðåãðóæåííîé òåðìèíîëîãèåé, ïîíèìàåìîé äàëåêî íå âñåãäà îäíîçíà÷íî. Êðîìå òîãî, êàê è âî ìíîãèõ êëàññè÷åñêèõ äèñöèïëèíàõ, â áèîãåîãðàôèè ïîðîé î÷åíü òðóäíî óñòàíîâèòü, ÷òî ïðèíàäëåæèò êàêîìó-ëèáî êîíêðåòíîìó ó÷åíîìó, à ÷òî ÿâëÿåòñÿ íàó÷íîé òðàäèöèåé, õîòÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ âàæíî óñòàíîâèòü õîòÿ áû èñòî÷íèê ýòèõ òðàäèöèé1 0. Îäíàêî äàæå óñòàíîâèâ åãî, íåîáõîäèìî ðàññìîòðåòü èñòîðèþ «êëàññè÷åñêèõ» òåðìèíîâ â êîíòåêñòå ñîâðåìåííîé íàó÷íîé òðàäèöèè, ïîñêîëüêó «öåëûé ðÿä âàæ10

Íàó÷íàÿ òðàäèöèÿ èíîãäà äàæå êîíêóðèðóåò ñ ïðèíöèïîì ïðèîðèòåòà.  ÷àñòíîñòè, îñíîâûâàÿñü íà ïåðâîíà÷àëüíîì çâó÷àíèè òåðìèíà, «ýêîëîãèþ» [Ökologie] íà ðóññêîì ÿçûêå, èñõîäÿ èç ëàòèíñêîãî è íåìåöêîãî ýêâèâàëåíòîâ, ñëåäîâàëî áû îáîçíà÷àòü êàê «îéêîëîãèÿ» (èìåííî òàê îíà çâó÷èò â ðóññêîì èçäàíèè É. Âàðìèíãà – «îéêîëîãè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ» – Âàðìèíã, 1901) èëè «¨êîëîãèÿ». Ðàçóìååòñÿ, áûëî áû àáñóðäíûì òðåáîâàòü òàêîé çàìåíû.

11

íåéøèõ ïîíÿòèé, ñ êîòîðûìè ïîñòîÿííî èìååò äåëî íàóêà, â ðàçíûõ ñèòóàöèÿõ îòâå÷àþò ðàçíûì ìîäóñàì ñóùåñòâîâàíèÿ» (Øðåéäåð, 1984á, ñ. 70-71). Èìåííî ïîýòîìó ÿ ïîïûòàþñü êîñíóòüñÿ â ýòîé ðàáîòå íå òîëüêî ìåòîäîëîãè÷åñêèõ, íî è èñòîðèêî-ìåòîäîëîãè÷åñêèõ àñïåêòîâ îáùåé áèîãåîãðàôèè.

1.3. «Áèîãåîãðàôèÿ áèîãåîãðàôîâ» Â ìåòàòåîðåòè÷åñêîì ÿçûêå íóæíî èìåòü ñðåäñòâà ôèêñàöèè íå òîëüêî îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ, íî è èññëåäîâàòåëåé ýòèõ îáúåêòîâ (Ñàäîâñêèé, 1972, ñ. 49). Íàóêà, ÿâëÿÿñü ôîðìîé îáùåñòâåííîãî ñîçíàíèÿ, íåèçáåæíî âêëþ÷àåò â ñåáÿ è îñîáåííîñòè îáùåñòâåííîãî. Ïîýòîìó óæå À. Äåêàíäîëþ (Candolle, 1885; ñì. Ìèêóëèíñêèé, 1973à, á; Ìèêóëèíñêèé è äð., 1973) áûëî ñîâåðøåííî ïîíÿòíî, ÷òî íà ôîðìèðîâàíèå ó÷åíûõ è öåëûõ íàó÷íûõ íàïðàâëåíèé âëèÿþò êëèìàò, ãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå ñòðàíû, óäàëåííîñòü îò öåíòðîâ öèâèëèçàöèè, íàöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè11, ÿçûê è äàæå ðåëèãèîçíûå ïðåäïî÷òåíèÿ1 2. Ïîçäíåå ýòó èäåþ îò÷åòëèâî âûðàæàåò è Â.È. Âåðíàäñêèé (1914; öèò. ïî: 1922â, ñ. 40): «...Ðàçâèòèå íàó÷íîé ìûñëè íàõîäèòñÿ â òåñíåéøåé è íåðàçðûâíîé ñâÿçè ñ íàðîäíûì áûòîì è îáùåñòâåííûìè óñòàíîâëåíèÿìè – åå ðàçâèòèå èäåò â ñëîæíîé ãóùå èñòîðè÷åñêîé æèçíè, è ëèøü äîëãèì óñèëèåì íàó÷íîé ðàáîòû è èñòîðè÷åñêîãî òâîð÷åñòâà ìîãóò áûòü â õàîñå ïðîøëîãî îòûñêàíû îñíîâàíèÿ, êîòîðûå ïîääåðæèâàþò ñîâðåìåííûå íàó÷íûå íàñòðîåíèÿ, òå êîðíè, êîòîðûå äàäóò ðîñòêè â áóäóùåì ðàçâèòèè íàó÷íûõ èçûñêàíèé». Òàêèì îáðàçîì, â ïîëíîé àíàëîãèè ñ «ýêîëîãèåé ýêîëîãîâ» Ð. Óèòòåêåðà (Whittaker, 1962)1 3 ìîæíî ãîâîðèòü î «áèîãåîãðàôèè áèîãåîãðàôîâ», îñíîâíûå ÷åðòû êîòîðîé ðàññìîòðèì íèæå. Á.Ì. Ìèðêèí è Ë.Ã. Íàóìîâà (1998, ñ. 9, 10), ãîâîðÿ îá «ýêîëîãèè ýêîëîãîâ», ïîäðàçóìåâàþò «ïîëèâåðãåíòíî-êîíâåðãåíòíûé» õàðàêòåð ðàçâèòèÿ íàó÷íîãî çíàíèÿ. Èçíà÷àëüíî áèîãåîãðàôèÿ ðàçâèâàëàñü êàê ñîñòàâíàÿ ÷àñòü êëàññè÷åñêîé ãåîãðàôèè – îïèñàòåëüíî-ïîçíàâàòåëüíîé íàó÷íîé äèñöèïëèíû, èìåâøåé ñâîèì ãëàâíûì îáúåêòîì íåâåäîìûå äî òåõ ïîð òåððèòîðèè (LegJe, 1974-1975a, b; Schmithhsen, 1985). Ñðàâíèòåëüíî-ôèçèîíîìè÷åñêèé ìåòîä (ñì. ðàçäåë 4.2) îñòàâàëñÿ îñíîâíûì ìåòîäîì áèîãåîãðàôèè è ãåîãðàôèè â öåëîì. Îïèñàíèå è ñðàâíåíèå ëàíäøàôòîâ íåâåäîìûõ ñòðàí, èõ ðàñòèòåëüíîñòè è æèâîòíîãî ìèðà ñîñòàâëÿëî îäíó èç îñíîâíûõ çàäà÷ ãåîãðàôîâ. À ïîñêîëüêó ïîäâîäíûå ëàíäøàôòû áûëè íåäîñòóïíû äëÿ íåïîñðåäñòâåííîãî âîñïðèÿòèÿ, îñíîâíûì îáúåêòîì èçó÷åíèÿ îñòàâàëèñü íàçåìíûå ëàíäøàôòû, è ïðåèìóùåñòâåííîå ðàçâèòèå ïîëó÷èëè ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ ñóøè è ãåîãðàôèÿ ðàñòèòåëüíîñòè. Òàêèì îáðàçîì â áèîãåîãðàôèè íàìåòèëñÿ åå ãåîãðàôè÷åñêèé àñïåêò. Ãåîãðàôè÷åñêèå àñïåêòû áèîãåîãðàôèè ñòàëè ïðåäìåòîì èññëåäîâàíèÿ è ïåðâûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ îáùåñòâ: Ïàðèæñêîãî (îñíîâàíî â 1821 ã.), Áåðëèíñêîãî (1828 ã.), Ëîíäîíñêîãî (1830 ã.), Ðóññêîãî (1845 ã.) è Íüþ-Éîðêñêîãî (1852 ã.). Íàðÿäó ñ ýòèì, äëÿ ïîñëåäóþùåãî áîëåå òùàòåëüÐèñ. 2. Ìóçåé äàòñêîãî åñòåñòâîèñïûòàòåíîãî èññëåäîâàíèÿ ÷àñòü îáíàðóæåííûõ íîâûõ ðàñòåëÿ Îëå Âîðìà (Ole Worm) (1655) íèé è æèâîòíûõ â æèâîì âèäå èëè â âèäå îòïðåïà(èç: Boesen, 1966). ðèðîâàííûõ êîëëåêöèé äîñòàâëÿëàñü â åâðîïåéñêèå íàó÷íûå öåíòðû. Âîçíèêàëè ÷àñòíûå åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêèå ìóçåè1 4 (ðèñ. 2), íà îñíîâå êîòîðûõ âïîñëåäñòâèè ñîçäàâàëèñü êðóïíûå íàöèîíàëüíûå ñîáðàíèÿ è áèáëèîòåêè, à òàêæå 11

«Íåìåöêèå ó÷åíûå ïðîòèâÿòñÿ âñÿêîìó âíåäðåíèþ ôèëîñîôñêîãî ýëåìåíòà â íàóêó, ÷òî âûçûâàåòñÿ èõ íàöèîíàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè» (Êîñòû÷åâ, 1922, ñ. 25). 12 «Ýïîõà, íåïîñðåäñòâåííî ïðåäøåñòâîâàâøàÿ âîçíèêíîâåíèþ òåîðåòè÷åñêîãî åñòåñòâîçíàíèÿ, áûëà ïðèìå÷àòåëüíà íå òîëüêî âåëèêèìè ãåîãðàôè÷åñêèìè îòêðûòèÿìè, íî è âîçíèêíîâåíèåì ïðîòåñòàíòèçìà, ðàçðóøåâøåãî òîòàëüíóþ öåëîñòíîñòü õðèñòèàíñêîé äîãìû» (Ìåðêóëîâ, 1984, ñ. 79). 13 Ñîãëàñíî Ð. Ìàðãàëåôó (Margalef, 1968), ýêîñèñòåìû îòðàæàþò ôèçè÷åñêóþ ñðåäó, â êîòîðîé îíè ðàçâèâàëèñü, à ýêîëîãè îòðàæàþò ñâîéñòâà ýêîñèñòåì, â êîòîðûõ îíè ðîñëè è ñîçðåâàëè; âñå ýêîëîãè÷åñêèå øêîëû ñòðîãî ïðîèñòåêàþò îò äóõîâíîé îñíîâû, âîçâðàùàþùåé íàñ ê ìåñòíîìó ïåéçàæó. Ýêîëîãè, ðàáîòàþùèå ñ ïóñòûííûìè ñîîáùåñòâàìè, ñ òðóäîì âîñïðèíèìàþò âîççðåíèÿ ýêîëîãîâ, ðàáîòàþùèõ â òðîïè÷åñêèõ ëåñàõ. 14 Ïåðâûì òàêèì ìóçååì ñ÷èòàåòñÿ ìóçåé áðàòüåâ Äîìåíèêî è Àíòîíèî Ãðèìàíè, ñîçäàííûé â 1523 ã. â Âåíåöèàíñêîé Ðåñïóáëèêå.

12

áîòàíè÷åñêèå è çîîëîãè÷åñêèå ñàäû. Êàáèíåòíîå èçó÷åíèå êîëëåêöèé, ñðàâíåíèå áèîò ñòèìóëèðîâàëî ôëîðèñòèêî-ôàóíèñòè÷åñêîå íàïðàâëåíèå â áèîãåîãðàôèè, åå áèîëîãè÷åñêèé àñïåêò. Áèîãåîãðàôèÿ ìîðÿ âîçíèêëà ëèøü â ñâÿçè ñ ñîçäàíèåì ñïåöèàëüíûõ îðóäèé äëÿ ñáîðà ìîðñêèõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé è ðàçâèâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî êàê çîîãåîãðàôèÿ, ïîñêîëüêó âèäîâîå áîãàòñòâî ôàóíû â ñðàâíåíèè ñ ôëîðîé â ìîðå íàìíîãî áîãà÷å, íåæåëè íà ñóøå. Âïðî÷åì, îñíîâíûå îñîáåííîñòè ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè ðàññìîòðåíû ìíîé íåñêîëüêî ðàíåå (Êàôàíîâ, Êóäðÿøîâ, 2000). Çäåñü ëèøü îòìå÷ó, ÷òî «â ïðîòèâîâåñ» ãåîãðàôèè ñóøè äëÿ ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè îêåàíà áûë ââåäåí äàæå ñïåöèàëüíûé òåðìèí «îêåàíîëîãèÿ», è åñëè â áèîãåîãðàôèè ñóøè äîìèíèðóåò ýêîëîãè÷åñêîå (ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîå) íàïðàâëåíèå, òî â áèîãåîãðàôèè ìîðÿ – ôàóíî-ãåíåòè÷åñêîå (Âîðîíîâ, Äðîçäîâ, 1980). «Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ [è áèîãåîãðàôèÿ êàê åå ñîñòàâíàÿ ÷àñòü – À.Ê.] ðàçâèâàåòñÿ îäíîñòîðîííå. Îôèöèàëüíàÿ ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ òðàäèöèîííî ïðèäåðæèâàåòñÿ «ñóõîãî çàêîíà». Îíà îñòàåòñÿ ãåîãðàôèåé ñóøè… ñåâåðíîì ïîëóøàðèè 61%, à â þæíîì ïîëóøàðèè 81% ïîâåðõíîñòè Çåìëè îñòàåòñÿ çà ïðåäåëàìè êðóãîçîðà óñòàíîâèâøåéñÿ ãåîãðàôè÷åñêîé íàóêè. ß íå ïðåóâåëè÷èâàþ è íå ñãóùàþ êðàñêè. Âñïîìíèì ñîäåðæàíèå ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ïóáëèêàöèé – ñòàòåé, íàó÷íûõ êíèã, ó÷åáíèêîâ, âñå îíè òîëüêî î ìàòåðèêàõ è ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ ìàòåðèêîâ» (Ìàðêîâ, 1968, ñ. 481). Âïðî÷åì, â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ íàìåòèëîñü àêòèâíîå ðàçâèòèå áèîãåîãðàôèè ìîðÿ (Ìàðêîâ, 1986). Ýòî ïðåäîïðåäåëåíî îáøèðíîñòüþ îáëàñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìîðñêîé áèîòû, â 300 ðàç ïðåâûøàþùåé òàêîâóþ áèîòû êîíòèíåíòàëüíîé (Thorson, 1971), à òàêæå òåì, ÷òî ãëîáàëüíûå ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè áàçèðóþòñÿ â îñíîâíîì íà ìîðñêîé áèîòå. Íåñîìíåííî âëèÿíèå íà ðàçâèòèå áèîãåîãðàôèè è ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèé, â êîòîðûõ ðàáîòàåò òîò èëè èíîé èññëåäîâàòåëü (ñì. òàêæå ñíîñêó13).  ïîäòâåðæäåíèå ýòîãî ïðèâåäó îáøèðíóþ öèòàòó èç Í.Ò. Àãàôîíîâà è Â.Ñ. Æåêóëèíà (1987, ñ. 90), êîòîðóþ ñ ïîëíûì îñíîâàíèåì ìîæíî îòíåñòè íå òîëüêî ê ãåîãðàôèè, íî è ê áèîãåîãðàôèè: «Â îòëè÷èå îò íåáîëüøèõ òåððèòîðèé åâðîïåéñêèõ ñòðàí ïîëåì äåÿòåëüíîñòè ðîññèéñêèõ ãåîãðàôîâ ñòàëà òåððèòîðèÿ êðóïíåéøåãî â ìèðå ãîñóäàðñòâà. Ýòî ñïîñîáñòâîâàëî ðàçâèòèþ â Ðîññèè ãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ìàêðîìàñøòàáà, ïîïûòêàì íàó÷íî îáîñíîâàííîãî âûäåëåíèÿ êðóïíûõ ïðèðîäíûõ, èñòîðè÷åñêèõ, ýêîíîìè÷åñêèõ åäèíèö – ïîÿñîâ, ïîëîñ, çîí, ðàéîíîâ. Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî â Çàïàäíîé Åâðîïå ãåîãðàôèÿ ðàçâèâàëàñü íà îñíîâå äåòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ìèêðîóðîâíÿ, à â Ðîññèè – íà îñíîâå ìàêðîóðîâíåâûõ èññëåäîâàíèé. Çàïàäíîåâðîïåéñêîé ãåîãðàôèè íå õâàòàëî íå òîëüêî ìàòåðèàëîâ, íî è øèðîòû âçãëÿäà äëÿ êðóïíûõ îáîáùåíèé».  ïîëíîé ìåðå ýòî îòíîñèòñÿ è ê áèîãåîãðàôèè ìîðÿ.  Ðîññèè, êðóïíåéøåé ìîðñêîé äåðæàâå ìèðà, ìîðñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ çàíèìàåò äîëæíûå ïîçèöèè. Íèêîãäà íå ñëåäóåò çàáûâàòü, ÷òî â íàóêå, â ñîâðåìåííîì åå ïîíèìàíèè, ãîñïîäñòâóåò õðèñòèàíñêî-åâðîïåéñêàÿ òðàäèöèÿ. Ïîä åå âëèÿíèåì ìû ïîçâîëÿåì ñåáå ãîâîðèòü îá «îòêðûòèè» Àìåðèêè, õîòÿ äîêîëóìáîâû öèâèëèçàöèè Àìåðèêè îáëàäàëè äîñòàòî÷íî âûñîêèì óðîâíåì åñòåñòâåííî-íàó÷íûõ çíàíèé (ñì. íàïðèìåð: Äå ëà Âåãà, 1974). Èìåííî ïîýòîìó èçîáðåòåíèå êíèãîïå÷àòàíèÿ ìû ñâÿçûâàåì ñ èìåíåì È. Ãóòåíáåðãà (40-å ãã. XV â.), õîòÿ ïå÷àòàíèå ïðè ïîìîùè ïîäâèæíîãî äåðåâÿííîãî øðèôòà áûëî ïåðâîíà÷àëüíî êèòàéñêèì èçîáðåòåíèåì XI â., à ïîäâèæíîé ìåòàëëè÷åñêèé øðèôò áûë âïåðâûå ïðèìåíåí êîðåéöàìè â XIV â. (Áåðíàë, 1956). Ìû, ê ñîæàëåíèþ, ïðàêòè÷åñêè íè÷åãî íå çíàåì î äîñòèæåíèÿõ â îáëàñòè áèîãåîãðàôèè ó íååâðîïåéñêèõ íàðîäîâ, õîòÿ èçîáðåòåíèå êîìïàñà è óìåíèå ïå÷àòàòü êíèãè ïðåäïîëàãàåò, íàïðèìåð, çíà÷èòåëüíûå äîñòèæåíèÿ êèòàéñêîé ãåîãðàôèè è áèîãåîãðàôèè. Äîñòàòî÷íî âñïîìíèòü çäåñü õîòÿ áû ïóòåøåñòâèÿ Ôà Ñÿíÿ è Ñóíü Þíÿ â IV-V ââ. í.ý. (Fahsien, öèò. ïî: 1993). Åñëè ìû õîòèì ñîõðàíèòü ïîäëèííî èíòåðíàöèîíàëüíûé õàðàêòåð íàóêè, òî êðèòè÷åñêèé àíàëèç áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âîççðåíèé íååâðîïåéñêèõ àâòîðîâ ñòàíîâèòñÿ íàñóùíîé çàäà÷åé áóäóùèõ èññëåäîâàíèé. Åùå À. Äåêàíäîëü (Candolle, 1885, ðóñ.: 1856) îòìå÷àë âàæíîå âëèÿíèå ÿçûêà íà íàó÷íûé ïðîãðåññ. Çäåñü ñ ñåðåäèíû XX â. ñëîæèëàñü ñòðàííàÿ ïîçèöèÿ. Ïîáåäà ñîþçíèêîâ âî Âòîðîé Ìèðîâîé âîéíå è óñïåõè àìåðèêàíñêîãî ïëàíà Ìàðøàëëà ïî ýêîíîìè÷åñêîìó âîññòàíîâëåíèþ ïîñëåâîåííîé Åâðîïû ïðèâåëè ê òîìó, ÷òî «äåãðàäèðîâàííûé àíãëèéñêèé ÿçûê çàíÿë ìåñòî ñðåäíåâåêîâîé ëàòûíè êàê ñïîñîá êîììóíèêàöèè â íàóêå» (Ìàðãàëåô, 1992, ñ. 190). Ýòî îáóñëîâèëî ñâîåîáðàçíûé «ëèíãâèñòè÷åñêèé øîâèíèçì» ñî ñòîðîíû àíãëî-ñàêñîíñêèõ àâòîðîâ, êîòîðûå, âûðàæàÿñü ñëîâàìè ïîýòà, «íà ïîëüñêèé – / ãëÿäÿò, / êàê â àôèøó êîçà». Èíòåðíàöèîíàëüíûé õàðàêòåð íàóêè îïðåäåëÿåòñÿ âîâñå íå îáùíîñòüþ ÿçûêà êàê ñðåä-

13

ñòâà îáùåíèÿ, íî ó÷åòîì âñåãî íàêîïëåííîãî íàóêîé ìèðîâîãî îïûòà. Ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ñîâðåìåííûõ àíãëî-àìåðèêàíñêèõ ó÷åáíèêàõ è ðóêîâîäñòâàõ ïî áèîãåîãðàôèè (Brown, Gibson, 1983; Briggs, 1995; Brown, Lomolino, 1998; è äð.)1 5 ññûëêè íà íåàíãëîÿçû÷íûå ðàáîòû åäâà ëè äîñòèãàþò 2% îò ñïèñêîâ öèòèðîâàííîé ëèòåðàòóðû. Ýòî âûçûâàåò ýôôåêò ñâîåãî ðîäà «ñàìîäîñòàòî÷íîñòè», êîãäà äàæå àíãëîÿçû÷íûå ðàáîòû åâðîïåéñêèõ (íå Âåëèêîáðèòàíèè), àçèàòñêèõ è ðîññèéñêèõ àâòîðîâ ïîïðîñòó èãíîðèðóþòñÿ. Ýòî âðÿä ëè ñïîñîáñòâóåò óñïåøíîé ðàçðàáîòêå áèîãåîãðàôè÷åñêîé ìåòàòåîðèè.

1.4. Âûâîäû Îáùàÿ áèîãåîãðàôèÿ – ìåæäèñöèïëèíàðíûé êîìïëåêñ íàóê, èçó÷àþùèõ ãåîãðàôè÷åñêèå, áèîëîãè÷åñêèå è ãåîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ æèçíè è æèâîãî â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè. Ìåæäèñöèïëèíàðíîñòü îáùåé áèîãåîãðàôèè îïðåäåëÿåò íåîáõîäèìîñòü ñòðîãîãî ðàçëè÷åíèÿ îáúåêòîâ, ïðèíàäëåæàùèõ îäíîìó è òîìó æå êëàññó îáúåêòîâ. Ïîýòîìó îäíîé èç îñíîâíûõ ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì áèîãåîãðàôèè ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëåíèå åå ìåñòà â ñèñòåìå íàóê è ðàñêðûòèå ëîãèêè åå âíóòðåííåãî ÷ëåíåíèÿ. Âàæíîé íîðìàòèâíîé çàäà÷åé áèîãåîãðàôè÷åñêîé ìåòàòåîðèè ÿâëÿåòñÿ îäíîçíà÷íàÿ ýêñïëèêàöèÿ îñíîâíûõ èñõîäíûõ ïîíÿòèé â êîíòåêñòå èõ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ è ñîâðåìåííîãî ïîíèìàíèÿ. Îïðåäåëåíèå ïîëîæåíèÿ â ñèñòåìå íàóê áèîãåîãðàôèè è îòäåëüíûõ åå íàïðàâëåíèé ïîçâîëÿåò ìàêñèìàëüíî ýôôåêòèâíî è ïîëíî ïðîâîäèòü ýêñïåðòíûå çàêëþ÷åíèÿ â ðàçíûõ îòðàñëÿõ ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ, ðàöèîíàëüíî ðàñïðåäåëÿòü êàäðîâîå è ìàòåðèàëüíîå îáåñïå÷åíèå îòäåëüíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ äèñöèïëèí, íàäëåæàùå ïëàíèðîâàòü íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèå è ïðèðîäîîõðàííûå ðàáîòû è, íàêîíåö, ïðàâèëüíî îðãàíèçîâûâàòü ïîäãîòîâêó âûñîêîêâàëèôèöèðîâàííûõ ñïåöèàëèñòîâ ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîôèëÿ.  ñîîòâåòñòâèè ñ íàó÷íîé òðàäèöèåé, îáóñëîâëåííîé êîìïëåêñîì èñòîðèêî-êóëüòóðíûõ ïðåäïîñûëîê, à òàêæå äèôôåðåíöèàöèåé ãåîãðàôîâ è áèîëîãîâ ïî îòäåëüíûì ïðåäìåòíûì îáëàñòÿì, â áèîãåîãðàôèè íàìåòèëèñü êðóïíûå ñàìîñòîÿòåëüíûå âåòâè: áèîãåîãðàôèÿ ñóøè, áèîãåîãðàôèÿ ìîðÿ, áèîãåîãðàôèÿ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ, ôèòîãåîãðàôèÿ è çîîãåîãðàôèÿ, à òàêæå ðÿä äðóãèõ áîëåå èëè ìåíåå ñàìîñòîÿòåëüíûõ íàïðàâëåíèé. Ðàçâèòèå ñðàâíèòåëüíî-áèîíîìè÷åñêîãî ìåòîäà â ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè, ñ îäíîé ñòîðîíû, è óñïåõè òàêñîíîìèè, ôëîðèñòèêè è ôàóíèñòèêè, ñ äðóãîé, îïðåäåëèëè îáîñîáëåíèå ãåîãðàôè÷åñêîãî è áèîëîãè÷åñêîãî àñïåêòîâ áèîãåîãðàôèè. Îíè ïðåäñòàâëÿþò ñàìîñòîÿòåëüíûå è íå ñâîäèìûå äðóã ê äðóãó îáëàñòè áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ.

15

Òàê, ó Äæ. Áðèããñà (Briggs, 1995) èç 904 óêàçàííûõ â ñïèñêå ëèòåðàòóðû ðàáîò òîëüêî 20 ÿâëÿþòñÿ íåàíãëîÿçû÷íûìè, è ýòî åùå íå ñàìûé ÿðêèé ïðèìåð.

14

Êàê óêàçûâàëîñü ðàíåå, áèîãåîãðàôèÿ òðàäèöèîííî îòíîñèòñÿ ê öèêëó ãåîãðàôè÷åñêèõ íàóê. «Íà êðàéíèõ ïîçèöèÿõ â ýòîì îòíîøåíèè ñòîèò À.Ï. Êóçÿêèí (1960, 1962, 1975 è äð.)1 6, ñ÷èòàþùèé, ÷òî èçó÷åíèå çîîò1 7 ëàíäøàôòîâ è ëàíäøàôòíûõ çîí ïðåäñòàâëÿåò åäèíñòâåííóþ çàäà÷ó çîîãåîãðàôèè, à çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå íå çàñëóæèâàåò ñàìîñòîÿòåëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ è äîëæíî áûòü ïîëíîñòüþ çàìåíåíî çîíàëüíîëàíäøàôòíûì äåëåíèåì» (Êðûæàíîâñêèé, 1976à, ñ. 965-966). Îäíàêî íåëüçÿ, î÷åâèäíî, ïîëíîñòüþ ñîãëàñèòüñÿ è ñ òî÷êîé çðåíèÿ Î.Ë. Êðûæàíîâñêîãî (1976á, ñ. 768) î òîì, ÷òî «çîîãåîãðàôèÿ – ïðåæäå âñåãî êàóçàëüíîå èçó÷åíèå àðåàëîâ è ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, è ïîýòîìó îíà ïðåäñòàâëÿåò âàæíóþ îòðàñëü ñîâðåìåííîé çîîëîãèè». Ïðè ïîäîáíîì ñóæåíèè ïðåäìåòà áèîãåîãðàôèè çà åå ïðåäåëàìè îêàæóòñÿ ìíîãèå, â òîì ÷èñëå êëàññè÷åñêèå, áèîãåîãðàôè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ, â ÷àñòíîñòè «Ãåîãðàôèÿ ðàñòåíèé» À. Ãóìáîëüäòà. Âïðî÷åì, ýòó òî÷êó çðåíèÿ âïîëíå ïîääåðæèâàåò, íàïðèìåð, Ì.À. Ìåíçáèð (1882, ñ. 47): «Ñòðîãî ãîâîðÿ, À. Ãóìáîëüäò íå áûë íè çîî- íè ôèòîãåîãðàôîì è ïîýòîìó ìû íå èìååì íèêàêîãî ïðàâà îòíîñèòüñÿ ê åãî ñîîáðàæåíèÿì òàê, êàê îòíîñèëèñü ê ñîîáðàæåíèÿì Áþôôîíà, Öèììåðìàííà è ïð. À. Ãóìáîëüäò áûë ôèçèêî-ãåîãðàôîì è çàòðîíóë â ñâîèõ ðàáîòàõ áîòàíèêó è çîîëîãèþ ðîâíî íà ñòîëüêî, íà ñêîëüêî ýòî íóæíî ôèçèêî-ãåîãðàôó». Áîëåå ðàñïðîñòðàíåíî ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî áèîãåîãðàôèÿ çàíèìàåò ïîãðàíè÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ãåîãðàôèåé è áèîëîãèåé. Îäíàêî ïîäîáíîå «ïîãðàíè÷íîå ïîëîæåíèå» îêàçûâàåòñÿ ñâîéñòâåííûì öåëîìó êëàññó áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ïîñêîëüêó â ëþáîì ñëó÷àå âñå îðãàíèçìåííûå è íàäîðãàíèçìåííûå áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû âçàèìîäåéñòâóþò ñ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäîé. Íå ÿñíî òàêæå, ãäå ñîáñòâåííî ïðîâîäèòü ãðàíèöó ìåæäó ãåîãðàôè÷åñêèì è áèîëîãè÷åñêèì â áèîãåîãðàôèè1 8. Ïîïûòàåìñÿ ïîäîéòè ê ðåøåíèþ ïîñëåäíåãî âîïðîñà íà ïðèìåðå äâóõ ÷àñòíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ äèñöèïëèí – áèîöåíîòè÷åñêîé è áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè (ñì.: Lattin, 1967; Ìèðîíîâ, 1999). Ïåðâàÿ èç íèõ çàíèìàåòñÿ âîïðîñàìè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàçìåùåíèÿ áèîöåíîçîâ, âòîðàÿ – âîïðîñàìè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàçìåùåíèÿ òàêñîíîâ, ôàóí è ôëîð. Áóäåì îïèðàòüñÿ ïðè ýòîì íà âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó îáúåêòîì è ïðåäìåòîì áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ (Êðóòü, 1978; Êàôàíîâ, Êóäðÿøîâ, 2000).

Ãëàâà

2

Îáúåêò è ïðåäìåò áèîòè÷åñêîé è áèîöåíîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè «Ïðåæäå âñåãî, Ãåðîäîò, ñëåäóåò óðàçóìåòü ïîíÿòèÿ, ëåæàùèå â îñíîâå ñëîâ, äëÿ òîãî ÷òîáû, ñâîäÿ ê íèì íàøè ìíåíèÿ, âîïðîñû, íåäîóìåíèÿ, ìû ìîãëè îáñóæäàòü èõ è ÷òîáû ó íàñ ïðè áåñêîíå÷íûõ îáúÿñíåíèÿõ íå îñòàâàëîñü âñå íåðåøåííûì èëè ÷òîáû ìû íå èìåëè ïóñòûå ñëîâà» Ýïèêóð

2.1. Îáúåêò è ïðåäìåò â åñòåñòâåííûõ íàóêàõ 2.2. Áèîòû è áèîìû 2.3. Íàäâèäîâûå òàêñîíû è áèîòû êàê ãåíåçèñíûå ñèñòåìû 2.4. Áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû è áèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû 2.5. Êîíöåïöèÿ áèîöåíîçà 2.6. Âûâîäû

16

Ê ñëîâó ñêàçàòü, À.Ï. Êóçÿêèí (1958) – îäèí èç ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòîðîííèêîâ ñêà÷êîîáðàçíîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ, âïîëíå â äóõå ëûñåíêîâñêîé äîãìû. 17 Çîîòà – êîìïëåêñ ôîíîâûõ âèäîâ æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ (Êóçÿêèí, 1960). Î.Ë. Êðûæàíîâñêèé (2002, ñ. 15) îïðåäåëÿåò «çîîòó» êàê «æèâîòíîå íàñåëåíèå â ëàíäøàôòàõ è ëàíäøàôòíûõ çîíàõ». 18 Íà ñàìîì äåëå, êîíå÷íî, ðå÷ü äîëæíà èäòè î íåîáõîäèìîñòè ñòðîãîãî ðàçëè÷åíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî è ãåîãðàôè÷åñêîãî àñïåêòîâ áèîãåîãðàôèè.  ïåðâîì îáúåêòîì àíàëèçà ÿâëÿþòñÿ áèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû, ò. å. ãðóïïû òàêñîíîâ ñî ñõîäíûõ ðàñïðîñòðàíåíèåì, âî âòîðîì – áèîòè÷åñêèå ðåãèîíû, «áèîõîðû» Ý. Ãåêêåëÿ (Haeckel, 1866), ò.å. ãðóïïû òåððèòîðèé (àêâàòîðèé) ñî ñõîäíûì íàñåëåíèåì (Crovello, 1980; Birks, 1987). Ìåæäó òåì ïàðàäîêñàëüíûì îáðàçîì äàæå â îäíîé è òîé æå ðàáîòå äîïóñêàåòñÿ îòíåñåíèå áèîãåîãðàôèè òî ê öèêëó áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, òî ê öèêëó íàóê î Çåìëå. Òàê, îïðåäåëÿÿ çàäà÷è è ìåòîäû çîîãåîãðàôèè, È.È. Ïóçàíîâ (1938, ñ. 5) ïèøåò: «Èçó÷åíèåì áèîñôåðû â öåëîì çàíèìàåòñÿ íàóêà î æèçíè – áèîëîãèÿ [íå áóäåì ïîêà îñòàíàâëèâàòüñÿ íà ýòîé â îáùåì îøèáî÷íîé òî÷êå çðåíèÿ]. Òà âåòâü áèîëîãèè, êîòîðàÿ çàíèìàåòñÿ èçó÷åíèåì ìåñòíûõ îñîáåííîñòåé áèîñôåðû â ðàçíûõ òî÷êàõ çåìíîãî øàðà, èíà÷å ãîâîðÿ – ðàñïðåäåëåíèåì ïî çåìëå îðãàíèçìîâ, íàçûâàåòñÿ áèîãåîãðàôèåé». È â òîì æå ó÷åáíèêå äàëåå (l. c., ñ. 162): «Çîîãåîãðàôèÿ... – ïðåæäå âñåãî îòäåë íàóêè î Çåìëå».

15

2.1. Îáúåêò è ïðåäìåò â åñòåñòâåííûõ íàóêàõ Òðàäèöèîííî â íàó÷íîì àíàëèçå ñóùåñòâóåò èçâåñòíîå ðàçëè÷èå ìåæäó «îáúåêòîì» è «ïðåäìåòîì» íàóêè, ÷òî ñ÷èòàåòñÿ î÷åâèäíûì íå òîëüêî â åñòåñòâîçíàíèè (Ñåðæàíòîâ, 1972; Ìîøêîâñêèé, 1982; Ðåòåþì, Ñåðåáðÿííûé, 1985; Ïðèâàëîâñêàÿ, Ðóíîâà, 1987; Ìåéåí, 1989), íî äàæå â ïîëèòîëîãèè (Äåãòÿðåâ, 1998). Ïðè ýòîì â ïðîôåññèîíàëüíîì ñîçíàíèè îáúåêò è îïèñûâàþùèå åãî ãðàíèöû íàäåëÿþòñÿ ðàçíîé ìåðîé ðåàëüíîñòè: «Ïðèðîäíàÿ ðåàëüíîñòü åäèíà, íî ýòî åäèíñòâî äèàëåêòè÷åñêîå è ñèñòåìíîå, â êîòîðîì ðàçíûå îáúåêòû èìåþò ðàçíûé ìîäóñ ñóùåñòâîâàíèÿ» (Øðåéäåð, 1984à, ñ. 5). Ôèëîñîôñêàÿ ðàçðàáîòêà ñóáúåêòíî-îáúåêòíûõ îòíîøåíèé, ïîíÿòèé îáúåêòà è ïðåäìåòà íàóêè ïðèíàäëåæèò èçâåñòíåéøåìó íåìåöêîìó ôèëîñîôó È. Êàíòó (Kant, 1787, öèò. ïî: 1870; ðóñ.: Êàíò, 1994)1 9 (ðèñ. 3) .  íàøåì ñëó÷àå îñîáåííî âàæíî òî, ÷òî ñàì È. Êàíò ïðîôåññèîíàëüíî çàíèìàëñÿ âîïðîñàìè ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè, âêëþ÷àþùåé è áèîãåîãðàôèþ â ñîâðåìåííîì ñìûñëå (Kant, 1801-1802). Îí îáîñíîâàë îäíó èç ïåðâûõ êîñìîãîíè÷åñêèõ («íåáóëÿðíûõ») ãèïîòåç (Kant, 1755) è îäíèì èç ïåðâûõ ââåë ïðåïîäàâàíèå ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè â íåìåöêèõ óíèâåðñèòåòàõ, â ÷àñòíîñòè, â ʸíèãñáåðãñêîì (Kaminski, 1905; Adickes, 1911; Âåðíàäñêèé, 1922á; Êðóòü, 1977). Âàæíåéøèì â ôèëîñîôèè È. Êàíòà ïîíÿòèåì ÿâëÿåòñÿ «âåùü â ñåáå» [äîñëîâíî – «âåùü ñàìà ïî ñåáå»; Ding an sich, Ding an sich selbst], â ñòðîãîì ñìûñëå îçíà÷àþùåå âåùü ñî ñòîðîíû òåõ åå ñâîéñòâ, êîòîðûå íå çàâèñÿò îò ÷åëîâå÷åñêîãî âîñïðèÿòèÿ è åãî ñïåöèôè÷åñÐèñ. 3. Èììàíóèë Êàíò êèõ óñëîâèé (ïðè òîì, ÷òî îíè âïîëíå ìîãóò çàâèñåòü îò óñëîâèé (1724-1804). áîæåñòâåííîãî ñîçåðöàíèÿ). «Âåùü â ñåáå» – ýòî îáúåêòèâíàÿ ðåàëüíîñòü â îíòîëîãè÷åñêîì ñìûñëå. Îáúåêòèâíàÿ ðåàëüíîñòü ñòàíîâèòñÿ îáúåêòîì â òîì ñëó÷àå, êîãäà íà íåå îáðàùåíî ÷åëîâå÷åñêîå ïîçíàíèå èëè ïðàêòè÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü (Êîïíèí, 1966; Åãàíîâ, 1971).  ôèëîñîôèè È. Êàíòà ïîçíàíèå âåùåé íåìûñëèìî âíå âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâà, ÿâëÿþùèõñÿ àïðèîðíûìè ôîðìàìè íàøåãî ñîçíàíèÿ.  ñîâðåìåííûõ òåðìèíàõ ïðîòèâîïîñòàâëåíèå ïðåäìåòà [Gegenstand] îáúåêòó [Objekt] ïëîäîòâîðíî ðàçðàáîòàë àâñòðèéñêèé ôèëîñîô À. Ìåéíîíã [Alexius Meinong, 1853-1920] â ñâîåé «Gegenstandstheorie» (1913) (ñì. Bergmann, 1967). Ñîãëàñíî «Ôèëîñîôñêîìó ýíöèêëîïåäè÷åñêîìó ñëîâàðþ» (1989, ñ. 505), «Ïðåäìåò – êàòåãîðèÿ, îáîçíà÷àþùàÿ íåêîòîðóþ öåëîñòíîñòü, âûäåëåííóþ èç ìèðà îáúåêòîâ â ïðîöåññå ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè è ïîçíàíèÿ... Îäèí è òîò æå îáúåêò ìîæåò áûòü ïðåäìåòîì ðàçëè÷íûõ âèäîâ èññëåäîâàíèÿ...  îáùåãíîñåîëîãè÷åñêîì ïëàíå ïðîòèâîïîñòàâëåíèå ïðåäìåòà è îáúåêòà ÿâëÿåòñÿ îòíîñèòåëüíûì. Îñíîâíîå ñòðóêòóðíîå îòëè÷èå ïðåäìåòà îò îáúåêòà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî â ïðåäìåò âõîäÿò ëèøü ãëàâíûå, íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå (ñ òî÷êè çðåíèÿ äàííîãî èññëåäîâàíèÿ) ñâîéñòâà è ïðèçíàêè». Òàêèì îáðàçîì, ïîä îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ êàêîé-ëèáî íàóêè ïîíèìàþòñÿ ÿâëåíèÿ è ïðîöåññû, íà êîòîðûå íàïðàâëåíî ïîçíàíèå è êîòîðûå ñóùåñòâóþò äî è íåçàâèñèìî îò ïîçíàíèÿ. Ïðåäìåò íàóêè – íåêîòîðûå ñóùåñòâåííûå ñòîðîíû, ñâîéñòâà è îòíîøåíèÿ îáúåêòà, êîòîðûå âûÿâëåíû â íåì â ïðîöåññå åãî èññëåäîâàíèÿ ïîñðåäñòâîì îïðåäåëåííîãî ìåòîäà è çàôèêñèðîâàíû â îïðåäåëåííîé çíàêîâîé ôîðìå. Ïðåäìåò åñòü ñîâîêóïíîñòü ïîíÿòèé, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ íàóêà îïèñûâàåò ñâîé îáúåêò èññëåäîâàíèÿ. Ñîâåðøåííî î÷åâèäíî ïðè ýòîì, ÷òî âîçìîæíî îäíîâðåìåííîå ñóùåñòâîâàíèå íåñêîëüêèõ íàóê ñ îäèíàêîâûìè îáúåêòàìè, íî ðàçíûìè ïðåäìåòàìè. Îáúåêò è ïðåäìåò íàóêè – ýòî óïîðÿäî÷åííûå ìíîæåñòâåííîñòè, îñíîâàííûå íà åäèíîì ëîãè÷åñêîì ïîäõîäå. Ïðåäìåò ìîãóò ñîñòàâëÿòü ëþáûå ñâîéñòâà è ïðèçíàêè îáúåêòà, êîòîðûå ñïåöèàëèñò ñ÷èòàåò íàèáîëåå ñóùåñòâåííûìè äëÿ ðåøåíèÿ êîíêðåòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé ïðîãðàììû. Ïðåäìåò èçó÷åíèÿ ðàñøèðÿåòñÿ ñî âðåìåíåì áëàãîäàðÿ áîëåå ïîëíîìó çíàíèþ îá îáúåêòå è ðàñøèðåíèþ öåëåé èññëåäîâàíèÿ. Í.À. Çàðåíêîâ (1988), ïðåòåíäóÿ íà ñîçäàíèå ëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû áèîëîãèè (l.c., ðèñ. 3) è «áèîòèêè» (â óçêîì ñìûñëå – áèîãåîãðàôèè) (l. c., ðèñ. 10), ïóòàåò êàòåãîðèè «îáúåêòà» è «ïðåäìåòà». Èñïîëüçóÿ äèàãðàììû Âåííà íà îñíîâàíèè ôîðìàëüíî-ëîãè÷åñêèõ îòíîøåíèé 19

Ðàçóìååòñÿ, ÿ ñ÷èòàþ ñåáÿ íå âïðàâå õîòü ñêîëü-íèáóäü ïîäðîáíî îñòàíàâëèâàòüñÿ íà àíàëèçå ôèëîñîôñêèõ âîççðåíèé È. Êàíòà. Ñóùåñòâóþùàÿ èñòîðèêî-êðèòè÷åñêàÿ ëèòåðàòóðà ïî ýòèì âîïðîñàì ïîèñòèíå îãðîìíà, íî íà ïåðâûõ ïîðàõ äîñòàòî÷íî îçíàêîìèòüñÿ õîòÿ áû ñ ãëàâîé IV «Ìàòåðèàëèçìà è ýìïèðèîêðèòèöèçìà» (Ëåíèí, 1909; öèò. ïî: 1977).

16

ñõîäñòâà (â ïðèçíàêàõ), êîððåëÿöèè (â ñòðîåíèè), ñîâìåñòíîñòè (îáèòàíèÿ), èñòîðè÷åñêîãî ðîäñòâà è ñîñóùåñòâîâàíèÿ (â åäèíîâðåìåííîñòè), îí ïîëó÷àåò ìíîæåñòâî «îáúåêòîâ» áèîëîãèè è «áèîòèêè», êîòîðûå íà ñàìîì äåëå îïðåäåëÿþò ïðåäìåòíóþ îáëàñòü ïîíÿòèé, íî íå ñàìè îáúåêòû èññëåäîâàíèÿ. Îáúåêòàìè «áèîòèêè» ïðè ýòîì ñòàíîâÿòñÿ (Çàðåíêîâ, 1988, ñ. 141): «áèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû êàê áèîìîðôû», «áèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû êàê áèîìîðôû è òèïû îðãàíèçàöèè», «áèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû êàê áèîìîðôû, òèïû îðãàíèçàöèè è ôåíîíû», «áèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû êàê áèîìîðôû, ðîäîñëîâíûå è ôåíîíû (òàêñîíû)» è ò. ä. Îñíîâíûì îáúåêòîì áèîöåíîòè÷åñêîé è áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ÿâëÿåòñÿ ãåîìåðèäà, æèâîé ïîêðîâ Çåìëè (Áåêëåìèøåâ, 1928, 1964, 1970, 1994). Íûíå îíà ïîíèìàåòñÿ îáû÷íî êàê ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ, îòíîñèòåëüíûé êîíòèíóóì ðàçíîìàñøòàáíûõ áèîöåíîçîâ, æèâîé ïîêðîâ Çåìëè (Whittaker, 1962; Gauch, 1982; Ordination..., 1982; Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1998; ñì. Ãëàâó 5), õîòÿ òåðìèí «ãåîìåðèäà» ïðè ýòîì îáû÷íî íå èñïîëüçóåòñÿ. «...Îñíîâíîé ÷åðòîé ñòðîåíèÿ Ãåîìåðèäû ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ñòðóêòóðû è ïðèòîì ñòðóêòóðû èåðàðõè÷åñêîé: Ãåîìåðèäà ïîñòðîåíà èç âçàèìíî îáúåìëþùèõ è âçàèìíî ïðîíèêàþùèõ äðóã â äðóãà êîíñòðóêòèâíûõ åäèíèö ðàçíûõ ïîðÿäêîâ» (Áåêëåìèøåâ, Èãîøèíà, 1928; öèò. ïî: Áåêëåìèøåâ, 1970, ñ. 43). Ý.Í. Ìèðçîÿí (1990, ñ. 6) ñïðàâåäëèâî ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî ïðåäñòàâëåíèå î ãåîìåðèäå ïîçâîëèëî Â.Í. Áåêëåìèøåâó ïðîâåñòè äåìàðêàöèîííóþ ëèíèþ ìåæäó ïîíÿòèÿìè «ãåîìåðèäà» è «áèîñôåðà»: «Ïîíÿòèå «ãåîìåðèäà» ïîä÷åðêèâàåò ýëåìåíò öåëîñòíîñòè, ïðèñóùèé ýòîìó âûñøåìó áèîöåíîçó..., òîãäà êàê òåðìèí «áèîñôåðà» îáîçíà÷àåò «íå âûñøèé áèîöåíîç, à âûñøèé áèîòîï...» (Áåêëåìèøåâ, 1928, ñ. 142)». Ïîëíûì ñèíîíèìîì ïîíÿòèÿ «ãåîìåðèäà» ÿâëÿåòñÿ «áèîñòðîìà» Å.Ì. Ëàâðåíêî (1964), íåñìîòðÿ íà òî ÷òî â ïîíèìàíèè îáú¸ìà ïîíÿòèÿ «ãåîìåðèäà» ó Â.Í.Áåêëåìèøåâà ïðîèñõîäèëà èçâåñòíàÿ ýâîëþöèÿ âçãëÿäîâ (ñì. ×åñíîâà, 1972). Ïîíÿòèå «áèîñòðîìà» áîëåå ðàñïðîñòðàíåíî â ñîâðåìåííîé îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå, íî óñòóïàåò ïîíÿòèþ»ãåîìåðèäà» â îòíîøåíèè ïðèîðèòåòà. Êðîìå òîãî, òåðìèí «áèîñòðîìà» ÷àñòè÷íî ïðåîêêóïèðîâàí ââåäåííûì â íà÷àëå XX â. òåðìèíîì «áèîñòðîì» äëÿ îáîçíà÷åíèÿ îðãàíîãåííûõ ïîñòðîåê ïëàñòîîáðàçíîé ôîðìû (Ãåîëîãè÷åñêèé…, 1978). Ãåîìåðèäà êàê íàèâûñøèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè æèâîãî è êàê öåëîñòíûé îáúåêò âêëþ÷àåò â ñåáÿ ðÿä îáúåêòîâ ñîïîä÷èíåííîãî ðàíãà: áèîöåíîçû ðàçíîãî ïðîñòðàíñòâåííîãî ìàñøòàáà, âèä è íàäâèäîâûå òàêñîíû, ôëîðû, ôàóíû è áèîòû. Âîïðîñû âçàèìîîòíîøåíèÿ îáúåêòà è ïðåäìåòà èññëåäîâàíèÿ â áèîãåîãðàôèè ðàçðàáîòàíû âåñüìà ñëàáî (íàïðèìåð: Ghiselin, 1980; Áåêëåìèøåâ, 1982; ˸âóøêèí, 1982; Êèñåë¸â, 1985; Õîðåâ, 1987; Birks, 1987; Sober, 1988; Ìèðîíîâ, 1999)2 0, ÷òî åùå áîëåå ñòðàííî, ïîñêîëüêó ñîäåðæàòåëüíûé àñïåêò íàóêè îïðåäåëÿåòñÿ åå ïðåäìåòîì, à ñòðóêòóðà ãåîãðàôè÷åñêèõ íàóê ïðåæäå âñåãî çàâèñèò îò êîíêðåòíîãî ïîíèìàíèÿ ïðåäìåòà è îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ (Ðåòåþì, Ñåðåáðÿííûé, 1985). Íå ìåíåå ñòðàííûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ âûñêàçûâàíèå À.Í. Ìèðîíîâà (1999, ñ. 215) î òîì, ÷òî «...âûäåëåíèå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ – çàäà÷à íå áèîãåîãðàôèè (çà ðåäêèìè èñêëþ÷åíèÿìè), à äðóãèõ áèîëîãè÷åñêèõ íàóê»2 1. Ñîøëþñü çäåñü õîòÿ áû íà Ì.È. Ñåòðîâà (1972à. Ñ. 15): «Ïîêà íå îïðåäåëåíû ãðàíèöû îáúåêòà, åãî îò÷ëåíåííîñòü îò äðóãèõ îáúåêòîâ, ò.å. ïîêà íå âûÿâëåíà åãî êà÷åñòâåííàÿ îïðåäåëåííîñòü, íåâîçìîæíî ïðèñòóïèòü ê èññëåäîâàíèþ îáúåêòà êàê ñèñòåìû, ïîñêîëüêó èíà÷å íåèçâåñòíî, ÷òî âîîáùå ïðåäñòîèò èçó÷àòü»2 2. Ïðè ýòîì «íàáîð ïðèçíàêîâ, óñòàíàâëèâàåìûõ ó îáúåêòà, çàâèñèò îò ïðåäìåòà ñîîòâåòñòâóþùåé íàó÷íîé äèñöèïëèíû» (Ìåéåí, 1989, ñ. 34).  âûñêàçûâàíèè Ã.Ó. Ëèíäáåðãà (1959, ñ. 49) î òîì, ÷òî «...â áèîãåîãðàôèè îáúåêòàìè èññëåäîâàíèÿ äîëæíû ÿâëÿòüñÿ îäíîâðåìåííî è íà ðàâíûõ ïðàâàõ êàê ôàóíà èëè ôëîðà, òàê è òåððèòîðèÿ èëè àêâàòîðèÿ...» ñîäåðæèòñÿ ëîãè÷åñêàÿ îøèáêà âûäåëåíèÿ îáúåêòîâ íå ïî îäíîìó îñíîâàíèþ: â ïåðâîì ñëó÷àå ïîäðàçóìåâàþòñÿ áèîëîãè÷åñêèå, à âî âòîðîì – ãåîãðàôè÷åñêèå òàêñîíû; íàó÷íîå ñðàâíåíèå ëþáûõ îáúåêòîâ ïðåäïîëàãàåò èõ ïðèíöèïèàëüíóþ ñîïîñòàâèìîñòü. Íà ñàìîì äåëå «áèîãåîãðàôè÷åñêèé ìåòîä ïîçíàíèÿ ñîáûòèé íåäàâíåãî ïðî20

ß íå ðàññìàòðèâàþ çäåñü îáøèðíóþ ëèòåðàòóðó, ïîñâÿùåííóþ ìåòîäîëîãèè «êëàäèñòñêîé» è «âèêàðèàíòíîé» áèîãåîãðàôèè è «ïàíáèîãåîãðàôèè» (ñì. Ãëàâó 6). 21 Çàìå÷ó, ÷òî îáúåêòû èññëåäîâàíèÿ, âûäåëÿåìûå áèîãåîãðàôàìè áèîëîãè÷åñêîãî è ãåîãðàôè÷åñêîãî íàïðàâëåíèé, ðåçêî íå ñîâïàäàþò ïî ñîäåðæàíèþ, ïîýòîìó áèîãåîãðàô äîëæåí èçíà÷àëüíî îïðåäåëèòüñÿ è ñàì äëÿ ñåáÿ óñòàíîâèòü îáúåêò ïîñëåäóþùåãî èçó÷åíèÿ. Ý.Ñîóáåð (Sober, 1988, p. 246), íàïðèìåð, ïîëàãàåò, ÷òî â âèêàðèàíòíîé áèîãåîãðàôèè «îáúåêòàìè ÿâëÿþòñÿ ãåîëîãè÷åñêèå ëîêàëüíîñòè [locales]..., íàïðèìåð, îñòðîâà. Ñâîéñòâàìè [properties] ýòèõ îáúåêòîâ ÿâëÿþòñÿ ïðèóðî÷åííûå ê íèì òàêñîíû». Ðàçóìååòñÿ, íå êàæäûé áèîãåîãðàô ñîãëàñèòñÿ ñ ïîäîáíîé òðàêòîâêîé âçàèìîîòíîøåíèé îáúåêòà è ïðåäìåòà èññëåäîâàíèÿ. 22 «...Ìûñëü î òîì, ÷òî ñóùåñòâóåò íåêàÿ íàóêà, ãëàâíûì ïðåäìåòîì è çàäà÷åé êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ äîêàçàòü ñóùåñòâîâàíèå ñàìèõ ÿâëåíèé, êîòîðûå îíà ÿêîáû èçó÷àåò, êàæåòñÿ âåñüìà ýêñòðàâàãàíòíîé» (Moody, 1978; öèò. ïî: Ìîóäè, 2003, ñ. 107).

2-91

17

øëîãî» Ã.Ó. Ëèíäáåðãà èñõîäèò èç «...ïðèçíàíèÿ äâóõ ðàâíîïðàâíûõ è îäíîâðåìåííî èçó÷àåìûõ îáúåêòîâ áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ...» (Ëèíäáåðã, 1974, ñ. 53) – áèîòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ è áèîòè÷åñêèõ ðåãèîíîâ. Áèîòè÷åñêàÿ è áèîöåíîòè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ íàèáîëåå íàäåæíî ðàçëè÷àþòñÿ òèïàìè ìèíèìàëüíûõ, âûäåëÿåìûõ â îáúåìå ãåîìåðèäû, îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ: âèä è íàäâèäîâûå òàêñîíû ÿâëÿþòñÿ ýëåìåíòàðíûìè îáúåêòàìè áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, à öåíîïîïóëÿöèè, ñîâîêóïíîñòü îñîáåé îäíîãî âèäà â ïðåäåëàõ áèîöåíîçà (Ïåòðîâñêèé, 1961), è áèîöåíîçû – îáúåêòàìè áèîöåíîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè (Ìèðîíîâ, 1999). Íåðåäêî îáúåêòîì áèîãåîãðàôèè ñ÷èòàþò àðåàëû âèäîâ è íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ. Îäíàêî àðåàë – ýòî ïðèçíàê (ïðåäìåò) áèîëîãè÷åñêîãî îáúåêòà (âèäà èëè íàäâèäîâîãî òàêñîíà), ïîíÿòèå, îòíîñÿùååñÿ ê êàòåãîðèè èäåàëüíîãî, è èìåííî òàê ïîíèìàþò àðåàë À.È. Êàôàíîâ è Â.À. Êóäðÿøîâ (2000, ñ. 12, 14). Íåðåäêî (ñì. Eck, 1978) àðåàë ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê òàêñîíîìè÷åñêèé ïðèçíàê âèäà. Ñèñòåìíàÿ ïàðàäèãìà ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ ïðåäïîëàãàåò ñòðóêòóðíîå (â íàøåì ñëó÷àå õîðîëîãè÷åñêîå), ôóíêöèîíàëüíîå è èñòîðè÷åñêîå ïîíèìàíèå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ (Bertalanffy, 1949, öèò. ïî: 1952; Àëåêñååâ, 1972; Âåäåíîâ è äð., 1972; Ñåòðîâ, 1972à,á; Áåðòàëàíôè, 1973), áëàãîäàðÿ ÷åìó öåëîñòíûé îáúåêò ðàñ÷ëåíÿåòñÿ è íà ðàçíûå ïðåäìåòû èññëåäîâàíèÿ.

2.2. Áèîòû è áèîìû Îäíèì èç îñíîâíûõ ãíîñåîëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèé îøèáîê â ïðîöåññå íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ ÿâëÿåòcÿ îòðûâ îòîáðàæåíèÿ (ïðåäìåòà) îò îòîáðàæàåìîãî (îáúåêòà) èëè, ðàâíûì îáðàçîì, èõ îòîæäåñòâëåíèå (Êîëîäÿæíûé, 1977). Ïîñëåäíåå ÷àñòî âîçíèêàåò ïðè ñìåøåíèè ïîíÿòèé, ñ îäíîé ñòîðîíû, «ôàóíà» è «ôëîðà», èëè èõ ñîâîêóïíîñòè – «áèîòà» (Áîáðèíñêèé, 1927, 1951; ×åðíîâ, 1984à)2 3, à ñ äðóãîé – «ðàñòèòåëüíîñòü» è «æèâîòíûé ìèð». «Ôàóíà», «ôëîðà» è «áèîòà» – ýòî êîìïëåêñ òàêñîíîâ, íàñåëÿþùèõ äàííîå ìåñòîîáèòàíèå èëè ðàéîí; â ýòîì ñìûñëå ïðåäëàãàåìûé òåðìèí «áèîôèëîòà» (Âòîðîâ, Äðîçäîâ, 1978) ïîëíîñòüþ èäåíòè÷åí òåðìèíó «áèîòà».  õîðîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè äëÿ ïîñëåäíåé ëîãè÷íî ïðèíÿòü ëàêîíè÷íîå îïåðàöèîíàëüíîå îïðåäåëåíèå, ïðåäëîæåííîå ïåðâîíà÷àëüíî (Juh
 ìóëüòèìåäèéíîì èíòåðíåò-èçäàíèè Áîëüøîé ñîâåòñêîé ýíöèêëîïåäèè: «Áèîòà (îò ãðå÷. biotç – æèçíü), èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøàÿñÿ ñîâîêóïíîñòü ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, îáúåäèí¸ííûõ îáùåé îáëàñòüþ ðàñïðîñòðàíåíèÿ.  îòëè÷èå îò áèîöåíîçà, âèäû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ Á[èîòû]., ìîãóò è íå èìåòü ýêîëîãè÷åñêèõ ñâÿçåé». Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì ñ äàâíèõ ïîð ïîíèìàåò «áèîòó» [biota] è áîëüøèíñòâî àíãëîÿçû÷íûõ àâòîðîâ (ñì. ìóëüòèìåäèéíîå èçäàíèå ñëîâàðÿ Merriam-Webster, 2001). Êðàéíå ñîìíèòåëüíî ïðè ýòîì, ÷òî îíè ñëåäóþò ïðèîðèòåòó Í.À. Áîáðèíñêîãî, òåì áîëåå, ÷òî â èçâåñòíîì ó÷åáíèêå Í.À. Áîáðèíñêîãî, Ë.À. Çåíêåâè÷à è ß.À. Áèðøòåéíà (1946, ñ. 8) «áèîòà» ìåñòàìè ïîíèìàåòñÿ áîëåå øèðîêî – êàê âåñü îðãàíè÷åñêèé ìèð, êàê ñîâîêóïíîñòü æèâîòíîãî ìèðà – ôàóíû è ðàñòèòåëüíîãî ìèðà – ôëîðû. È äàëåå (l.c., ñ. 66): «...Âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ îäíà è òà æå ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé è áèîòó è áèîöåíîç. ...  êîíöå êîíöîâ âñå îðãàíè÷åñêîå íàñåëåíèå çåìíîãî øàðà åñòü îäíà êîëîññàëüíàÿ áèîòà è îäèí êîëîññàëüíûé áèîöåíîç, íî ìû ìîæåì ïîäõîäèòü ê íèì ñ ðàçíûõ òî÷åê çðåíèÿ».  ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè òåðìèí «áèîòà» ïîíèìàåòñÿ, ñêîðåå, êàê àíàëîã ãåîìåðèäû Â.Í. Áåêëåìèøåâà (1928) èëè îòäåëüíûõ åå ÷àñòåé. Ìíå ïîêà íå óäàëîñü óñòàíîâèòü ïåðâîíà÷àëüíîå àâòîðñòâî òåðìèíà «áèîòà» â ïðèíèìàåìîì çäåñü ñìûñëå. Âïåðâûå åãî óïîòðåáèë, âîçìîæíî, É.Ôîðñòåð (Forster, 1778), ïîíèìàÿ ïîä ýòèì ñîâîêóïíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ, ñâîéñòâåííûõ îïðåäåëåííîìó ãåîãðàôè÷åñêîìó ðàéîíó [area], ÷òî òàêæå ïîçâîëÿåò äâóçíà÷íîå òîëêîâàíèå òåðìèíà. Âìåñòå ñ òåì, âðÿä ëè ìîæíî ñîãëàñèòüñÿ ñ ìíåíèåì À.Ã. Âîðîíîâà è äð. (2003, ñ. 17) î òîì, ÷òî òåðìèí «áèîòà» â çíà÷åíèè «áèîöåíîç» ââåë â áèîãåîãðàôèþ Ê. Ìåððèýì (Merriam, 1894).

18

Ðèñ. 4. Îñíîâíûå áèîìû ñóøè íà îáîáùåííîé ìîäåëè èäåàëüíîãî êîíòèíåíòà (ïî Troll, 1948 èç: Ñî÷àâà, 1978, ðèñ. 28). I. Òðîïè÷åñêèå çîíû: 1 – ýêâàòîðèàëüíûå äîæäåâûå ëåñà; 2 – òðîïè÷åñêèå äîæäåâûå ëåñà, ðàçâèòûå â îáëàñòè ïàññàòíûõ îðîãðàôè÷åñêèõ îñàäêîâ; 3 – òðîïè÷åñêèå ñàâàííû (âëàæíûå ñàâàííû) è ëèñòîïàäíûå ëåñà; 4 – òðîïè÷åñêèå êîëþ÷èå ñòåïè è êîëþ÷èå ëåñà. II. Âíåòðîïè÷åñêèå çîíû ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ. 5 – ñóõèå ïóñòûíè; 6 – õîëîäíûå âíóòðèìàòåðèêîâûå ïóñòûíè; 7 – ñóáòðîïè÷åñêèå çèìíåçåëåíûå ñòåïè; 8 – çîíà çèìíèõ äîæäåé ñ æàðêèì ëåòîì; 9 – çîíà òðàâÿíûõ ñòåïåé ñ õîëîäíîé çèìîé; 10 – çîíà âëàæíûõ ìóññîííûõ è ëàâðîâûõ ëåñîâ ñ æàðêèì ëåòîì; 11 – ëåòíåçåëåíûå ëåñà; 12 – îêåàíè÷åñêèå ëåòíåçåëåíûå ëèñòîïàäíûå è ëàâðîâûå ëåñà; 13 – áîðåàëüíàÿ õâîéíàÿ òàéãà; 14 – áîðåàëüíàÿ áåðåçîâàÿ òàéãà; 15 – ñóáàðêòè÷åñêèå òóíäðû; 16 – àðêòè÷åñêèå õîëîäíûå ïóñòûíè. III. Âíåòðîïè÷åñêèå çîíû þæíîãî ïîëóøàðèÿ. 17 – ïðèáðåæíûå ïóñòûíè; 18 – ïóñòûíè, ðàçâèòûå â ïðåäåëàõ ïîÿñà «ãàðóà»; 19 – çîíà çèìíèõ äîæäåé; 20 – ñóáòðîïè÷åñêèå êîëþ÷èå ñòåïè (êàððó, ìîíòå); 21 – ñóáòðîïè÷åñêèå çëàêîâíèêè; 22 – ñóáòðîïè÷åñêèå äîæäåâûå ëåñà; 23 – óìåðåííî õîëîäíûå äîæäåâûå ëåñà; 24 – ñòåïè Ïàòàãîíèè è Íîâîé Çåëàíäèè; 25 – ñóáàíòàðêòè÷åñêèå òóññîêîâûå ëóãà è áîëîòà; 26 – àíòàðêòè÷åñêàÿ îáëàñòü ìàòåðèêîâîãî ëüäà.

Äëÿ ñîâîêóïíîñòè ðàñòèòåëüíîñòè è æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ íà ðåãèîíàëüíîì è ñóáãëîáàëüíîì óðîâíÿõ ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàññìîòðåíèÿ ìîæíî áûëî áû èñïîëüçîâàòü ïîíÿòèå «áèîì»2 4 [biome] (Clements, 1916; Phillips, 1931). Îäíàêî, íà÷èíàÿ ñ Â. Øåëôîðäà (Shelford, 1932), îíî òðàäèöèîííî ïðèìåíÿåòñÿ â ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîì ñìûñëå, áëèçêîì ê ïîíÿòèþ «ïðèðîäíàÿ çîíà» (òóíäðà, áîðåàëüíûå è òðîïè÷åñêèå ëåñà, ñòåïü, ïóñòûíÿ) (ðèñ. 4), ïîýòîìó êîíâåíöèàëüíî «áèîì», ðàâíî êàê ñõîäíûå ïîíÿòèÿ «æèçíåííàÿ çîíà» èëè «ýêîðåãèîí» (Holdridge, 1967), ïðèõîäèòñÿ ñ÷èòàòü ïîíÿòèåì ëàíäøàôòíîé áèîãåîãðàôèè è ãåîýêîëîãèè. Ó ñòàðûõ íåìåöêèõ àâòîðîâ (íàïðèìåð: Hesse, 1924) â àíàëîãè÷íîì ñìûñëå èñïîëüçóþòñÿ ïîíÿòèÿ «æèçíåííûé ðàéîí» [Lebensbezirke] èëè «áèîõîðà» Ý. Ãåêêåëÿ, â ñîâðåìåííîì ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîì òîëêîâàíèè îçíà÷àþùàÿ «ãðóïïó ñõîäíûõ áèîòîïîâ, íàèáîëüøåå ïîäðàçäåëåíèå æèâîòíîãî è ðàñòèòåëüíîãî îêðóæåíèÿ» [«Group of similar biotopes, the largest division of animal and plant environments»] (Oxford English Dictionary, 2001, CD Deluxe Edition).  ñõîäíîì ñìûñëå ïàëåîáèîãåîãðàôû èíîãäà èñïîëüçóþò òåðìèí «áèîõîðåìà» [biochorema] êàê ïàëåîáèîëîãè÷åñêèé ñèíîíèì «áèîãåîãðàôè÷åñêîé åäèíèöû» [biogeographic unit] (Manceñido, 2002). Ñîãëàñíî Á.Ì. Ìèðêèíó è Ë.Ã. Íàóìîâîé (1998), â íàóêå î ðàñòèòåëüíîñòè ïîíÿòèþ «áèîì» âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ïîíÿòèå «ðàñòèòåëüíàÿ ôîðìàöèÿ» À. Ãðèçåáàõà (Grisebach, 1838). Þ.È. ×åðíîâ (1971, 1975, 1984à,á) óáåäèòåëüíî ïîêàçàë, ÷òî ÷åòêîå ðàçãðàíè÷åíèå ñìûñëà, 24

Â.È. Æàäèí (1950) êðîìå òîãî íàçûâàåò «ñëîæíûì áèîöåíîçîì» èëè «áèîìîì» ñîâîêóïíîñòü çàêîíîìåðíî ðàñïîëîæåííûõ îçåðíûõ áèîöåíîçîâ. Î÷åíü ñïîðíî ñëåäóþùåå ïðåäëîæåíèå Ä. Àíäåðñîíà (Anderson, 1981; öèò. ïî: Àíäåðñîí, 1985, ñ. 37): «Ìèðîâîé îêåàí ìîæíî ñ÷èòàòü åäèíûì áèîìîì, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî îí äåëèòñÿ íà îáëàñòè øåëüôà, êîðàëëîâûõ ðèôîâ, à òàêæå îòêðûòîãî îêåàíà, òàê êàê âñå îíè ÷ðåçâû÷àéíî òåñíî ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé». Áîðåàëüíàÿ ïåëàãèàëü, íàïðèìåð, äîñòàòî÷íî õîðîøî äèôôåðåíöèðóåòñÿ îò ïåëàãèàëè òðîïè÷åñêîé íå òîëüêî ïî ñîñòàâó áèîòû, íî è ïî îêåàíîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì (ñì. Ïåòðîâ, 1999).

19

ñ îäíîé ñòîðîíû, ôàóíèñòè÷åñêèõ è ôëîðèñòè÷åñêèõ (êîìïîçèöèè òàêñîíîâ) è, ñ äðóãîé, äåìýêîëîãè÷åñêèõ (æèâîòíîå íàñåëåíèå, ðàñòèòåëüíîñòü) êàòåãîðèé – íåîáõîäèìîå óñëîâèå óñïåøíîãî ðàçâèòèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ è áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé æèâîãî ïîêðîâà. Ïîïûòêè êîìïëåêñíîãî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ áèîìîâ è áèîò (íàïðèìåð: Biotic provinces..., 1974; Øâàðö, 1975; Âîðîíîâ, Êó÷åðóê, 1977) ïåðñïåêòèâíû, ïîæàëóé, ëèøü â ðàìêàõ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ïîäõîäà èëè íà ðåãèîíàëüíîì ìàñøòàáå ðàéîíèðîâàíèÿ, è À.È. Òîëìà÷¸â (1974), ê ïðèìåðó, ðåçêî âûñêàçûâàåòñÿ ïðîòèâ òåíäåíöèè îáúåäèíåíèÿ ôëîðèñòè÷åñêîãî è ãåîáîòàíè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ â ðàìêàõ åäèíîãî áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ. Ôëîðà, ñîãëàñíî Á.À. Þðöåâó (1975, 1987à, 1991; Þðöåâ è äð., 1978; Þðöåâ, Ѹìêèí, 1980, ñ. 1707), – ýòî «...ñèñòåìà ïîïóëÿöèé âñåõ âèäîâ ðàñòåíèé, íàñåëÿþùèõ äàííóþ òåððèòîðèþ...». Áîëåå òîãî, «ôëîðà (ôàóíà, áèîòà) êàê ìíîæåñòâî âèäîâ è êàê ñèñòåìà âçàèìîäåéñòâóþùèõ è ñîïðÿæåííî ýâîëþöèîíèðóþùèõ èõ ìåñòíûõ ïîïóëÿöèé – îäíî èç ôóíäàìåíòàëüíûõ ïîíÿòèé áèîëîãèè, îáëàñòü ïðèëîæåíèÿ êîòîðîãî âñå ðàñøèðÿåòñÿ...» (Þðöåâ, 1987à, ñ. 28). Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì â ïîíèìàíèè Þ.À. Ïåñåíêî (1982, ñ. 6-7), «ôàóíà êàê ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííàÿ ñîâîêóïíîñòü æèâîòíûõ â ñàìîì øèðîêîì ñìûñëå ñëîâà ÿâëÿåòñÿ òåðìèíîì, îáúåäèíÿþùèì ïîíÿòèÿ «âèäîâîé ñîñòàâ» è «íàñåëåíèå æèâîòíûõ», èç êîòîðûõ ïîñëåäíåå õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðåæäå âñåãî ñîîòíîøåíèÿìè îáèëèé âõîäÿùèõ â íåãî âèäîâ è èõ ãðóïïèðîâîê, ñòðóêòóðîé, ñîñòàâîì è ñîîòíîøåíèÿìè æèçíåííûõ ôîðì è ò.ï....».  äîïîëíåíèå ê êðèòè÷åñêîìó àíàëèçó ïîäîáíîãî ïîíèìàíèÿ ôëîðû è ôàóíû (×åðíîâ, 1984à; Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1996, 1998) çàìå÷ó, ÷òî ïîäîáíûå êîíöåïöèè ÿâíî ïðîòèâîðå÷èâû, ïîñêîëüêó, íà÷èíàÿ ñ ëèííååâñêèõ âðåìåí, â ïîíÿòèÿ «ôëîðà» è «ôàóíà» îáÿçàòåëüíî âêëþ÷àþòñÿ è íàäâèäîâûå òàêñîíû (íåäàðîì æå Þðöåâ è Ѹìêèí, 1980, ñ. 1707 çàìå÷àþò, ÷òî «ôëîðû ñðàâíèâàþòñÿ ïî ñîñòàâó è ñîîòíîøåíèþ òàêñîíîâ ðàçíîãî ðàíãà.»). Îäíàêî êàêèì-ëèáî îáðàçîì «âçàèìîäåéñòâîâàòü» ìåæäó ñîáîé íàäâèäîâûå òàêñîíû íå ìîãóò ïî îïðåäåëåíèþ: ýòî – âíåôóíêöèîíàëüíûå ïîíÿòèÿ, âêëþ÷àþùèå â ñåáÿ ê òîìó æå è âûìåðøèå (íå ñóùåñòâóþùèå íûíå) âèäû. Êðîìå òîãî, ìíîæåñòâà, íàïðèìåð, ðîäîâ, îòíîñèìûõ ê îäíîìó è òîìó æå ñåìåéñòâó èëè îòðÿäó, ðåäêî ëîêàëèçîâàíû ïðîñòðàíñòâåííî è îáû÷íî ïðèíàäëåæàò ê ðàçíûì ôëîðî-ôàóíèñòè÷åñêèì ðåãèîíàì.

2.3. Íàäâèäîâûå òàêñîíû è áèîòû êàê ãåíåçèñíûå ñèñòåìû Ïðîáëåìà «ðåàëüíîñòè» íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ èìååò äëèòåëüíóþ èñòîðèþ (ñì., íàïðèìåð: Ëþáèùåâ, 1971). Ñóùåñòâóþùèé ðàçáðîñ ìíåíèé ïðîñòèðàåòñÿ îò ïðèçíàíèÿ ëþáûõ òàêñîíîâ (òåðìèí À.Ìåéåð-Àáèõà – Meyer-Abich, 1926) òîëüêî êàê êàòåãîðèé ìûøëåíèÿ (Agassiz, 1860; Buffon in Piveteau, 1954) èëè, íàïðîòèâ, ïðèçíàíèÿ ðåàëüíûìè òàêñîíîâ ëþáîãî ðàíãà (Candolle, 1880) äî ïðèçíàíèÿ ðåàëüíûìè òîëüêî âèäîâ (Linnaeus, 1751, ðóñ.: Ëèííåé, 1989): êëàññû è ïîðÿäêè – äåëî ðàçóìà, à âèäû – äåëî ïðèðîäû [«classis et ordo est sapientiae, species naturae opus»]2 5, èëè æå, íàïðîòèâ, äî ïðèçíàíèÿ ðåàëüíûìè òîëüêî òèïîâ (ñòâîëîâ) (Haeckel, 1866; èìååòñÿ àíîíèìíûé ðóññêèé êîíñïåêò, îïóáëèêîâàííûé ïîä ðåä. È.È. Ìå÷íèêîâà – «Ó÷åíèå îá îðãàíè÷åñêèõ ôîðìàõ..., 1869). Áîëüøèíñòâî àâòîðîâ, âïëîòü äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè (íàïðèìåð: Ruse, 1973, ðóñ.: Ðüþç, 1977; Ghiselin, 1980) ïðåäïî÷èòàþò ñ÷èòàòü ðåàëüíûìè òîëüêî âèäû, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ, ñêîðåå âñåãî, ðàçíûìè ïðåäåëàìè ïðèìåíåíèÿ ïîíÿòèé (ñì. Kafanov, 1997). Ñðåäè ìíîæåñòâà ñóùåñòâóþùèõ îïðåäåëåíèé «ñèñòåìû» íà ïåðâîå ìåñòî îáû÷íî ñòàâÿò åå ôóíêöèîíàëüíûé àñïåêò (ñèñòåìà – ýòî ñîâîêóïíîñòü âçàèìîäåéñòâóþùèõ ýëåìåíòîâ). Âìåñòå ñ òåì, êàê óêàçàíî ðàíåå, ñèñòåìíàÿ ïàðàäèãìà ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ ïðåäïîëàãàåò íå òîëüêî ñòðóêòóðíîå (â íàøåì ñëó÷àå õîðîëîãè÷åñêîå) è ôóíêöèîíàëüíîå, íî òàêæå èñòîðè÷åñêîå (ãåíåçèñíîå) ïîíèìàíèå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ (Bertalanffy, 1949, öèò. ïî: Bertalanffy, 1952; Àëåêñååâ, 1972; Âåäåíîâ è äð., 1972; Ñåòðîâ, 1972à, á; Áåðòàëàíôè, 1973). Ãåíåçèñíîå ïîíèìàíèå ïðèðîäû áèîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ âîñõîäèò ê Æ.Áþôôîíó (öèò. ïî: Êàíàåâ, 1966, ñ. 40): «Ïðèðîäà åñòü ñèñòåìà çàêîíîâ, óñòàíîâëåííûõ òâîðöîì äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ âåùåé è äëÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñóùåñòâ». Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå, ýâîëþöèÿ – ýòî ñóáñòàíöèàëüíî ñóùåñòâåííîå ñâîéñòâî æèâîãî. «...Âñå íàäâèäîâûå óðîâíè [îðãàíèçàöèè – À.Ê.], èëè ñèñòåìû, ïî îòíîøåíèþ ê îðãà25

Âïðî÷åì, â äðóãîì ìåñòå ñòîëü æå ðåàëüíîé êàòåãîðèåé ñ÷èòàåò Ê.Ëèííåé (Linnaeus, 1751, § 159; ðóñ.: Ëèííåé, 1989) è ðîä: «Âñÿêèé ðîä åñòåñòâåíåí, ñîçäàí òàêîâûì èçíà÷àëüíî...» [«Genus omne est naturale, in primordio tale creatum...»].

20

íèçìó, ïîïóëÿöèè è âèäó ÿâëÿþòñÿ àáñòðàêòíûìè ñèñòåìàìè, àáñòðàêòíûìè íå â òîì ñìûñëå, ÷òî îíè èìåþò òîëüêî èäåàëüíî-ëîãè÷åñêîå áûòèå, à â òîì ñìûñëå, ÷òî îíè âûðàæàþò ïðåèìóùåñòâåííî èëè àñïåêò ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçåé, èëè àñïåêò ýêîëîãè÷åñêîãî âçàèìîäåéñòâèÿ è ñîñóùåñòâîâàíèÿ. Òàêîâû, ñ îäíîé ñòîðîíû, ðàçëè÷íûå êàòåãîðèè ñèñòåìàòèêè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, âûðàæàþùèå ðàçëè÷íûå ñòåïåíè ðîäñòâà è, ñëåäîâàòåëüíî, ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè ðàçëè÷íûõ ãåíåòè÷åñêèõ ïîðÿäêîâ, ñ äðóãîé ñòîðîíû, êàòåãîðèè ýêîëîãèè, áèîöåíîëîãèè, áèîãåîãðàôèè è ò. ï.» (Ñåðæàíòîâ, 1972, ñ. 208). Èíûìè ñëîâàìè, «...âûñøèå òàêñîíû – ðåçóëüòàò àïîñòåðèîðíîé îöåíêè ñòåïåíè äèâåðñèôèêàöèè» (Êðàñèëîâ, 1977, ñ. 145). Òàêèì îáðàçîì, íàäâèäîâûå òàêñîíû îòíîñÿòñÿ ê ãåíåçèñíîé ãðóïïå ñèñòåì, ýëåìåíòû êîòîðîé èìåþò îáùåå ïðîèñõîæäåíèå, íî â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âçàèìîäåéñòâóþò (Âàñèëåâè÷, 1983)2 6. Âèä, íàðÿäó ñ åãî íåñîìíåííîé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé öåëîñòíîñòüþ, êàê ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îðãàíè÷íî ñâÿçàííûõ îíòîãåíåçîâ òàêæå ìîæíî îòíîñèòü ê ãåíåçèñíîé ãðóïïå ñèñòåì. È.ß. Ïàâëèíîâ (1992) ðàññìàòðèâàåò áèîòó êàê öåëîñòíóþ äèññèïàòèâíóþ ñèñòåìó, ðàçâèâàþùóþñÿ ïî çàêîíàì ñèíåðãåòèêè, îáóñëîâëèâàþùèì ñòðóêòóðèçàöèþ áèîòû è âîçíèêíîâåíèå â íåé íåêèõ ýëåìåíòàðíûõ äèññèïàòèâíûõ ïîäñèñòåì; ïðè ýòîì âèä ñòàíîâèòñÿ ïîäîáíûì ëþáîìó òàêñîíó è â ãíîñåîëîãè÷åñêîì, è â îíòîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèÿõ. Ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ, íåñìîòðÿ íà èõ î÷åâèäíóþ äèñêóññèîííîñòü (ñì. íàïðèìåð: Òèìîíèí, 1993), ðàçóìååòñÿ, íå ïðîòèâîðå÷àò ïðåäñòàâëåíèÿì î ãåíåçèñíîé ïðèðîäå âèäà. Ïðåäñòàâëåíèÿ î íåîáõîäèìîñòè ðàçãðàíè÷åíèÿ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ è ãåíåàëîãè÷åñêèõ (ãåíåçèñíûõ) ñèñòåì èìåþò óæå äîñòàòî÷íî óñòîÿâøóþñÿ òðàäèöèþ â îòå÷åñòâåííîé ýêîëîãèè è áèîãåîãðàôèè (Êàìøèëîâ, 1961; ˸âóøêèí, 1974, 1982; Ìèðîíîâ, 1990, 1999). Ïðè ýòîì ñ÷èòàåòñÿ äàæå, ÷òî «...åñëè áèîãåîöåíîòè÷åñêèå (ýêîëîãè÷åñêèå) ñâÿçè îïðåäåëÿþò ëþáîå ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå, òî ãåíåòè÷åñêàÿ ïðèåìñòâåííîñòü ñïåöèôè÷íà äëÿ ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ» (˸âóøêèí, 1982, ñ. 33). À.Â. Ìàðêîâ è Å.Á. Íàéìàðê (1994, 1995, 1998), ðàçâèâàÿ âîççðåíèÿ Â.Â. ×åðíûõ (1985, 1986), ïðåäïîëàãàþò, ÷òî íàäâèäîâûå òàêñîíû – ýòî ðåàëüíî ñóùåñòâóþùèå áèîñèñòåìû, öåëîñòíûé êîìïëåêñ âçàèìîñâÿçàííûõ âèäîâ, îáëàäàþùèõ ñïåöèôè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè. Îñíîâàíèåì äëÿ òàêîãî ïðåäïîëîæåíèÿ À.Â. Ìàðêîâ è Å.Á. Íàéìàðê (l.c.) ñ÷èòàþò ñîîòâåòñòâèå êðèâûõ âûæèâàíèÿ íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ ìàòåìàòè÷åñêîìó ðàñïðåäåëåíèþ Öèïôà-ÏàðåòîÌàíäåëáðîòà. Ðàíåå óæå óêàçûâàëîñü íà íåîáîñíîâàííîñòü ïîäîáíûõ óòâåðæäåíèé (Êàôàíîâ, 1997).  öåëîì æå ÿ ñêëîíåí ñ÷èòàòü, ÷òî øèðîêàÿ ïðèëîæèìîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ÖèïôàÏàðåòî-Ìàíäåëáðîòà ê ñèñòåìàì ñàìîãî ðàçëè÷íîãî ãåíåçèñà (ìàòåðèàëüíûì è èäåàëüíûì) ñâèäåòåëüñòâóåò ñêîðåå î ñèñòåìîíîìíîé (òåêòîëîãè÷åñêîé) ïðèðîäå ýòîãî ìàòåìàòè÷åñêîãî âûðàæåíèÿ: «...Ñòðóêòóðíûå îòíîøåíèÿ ìîãóò áûòü îáîáùåíû äî òàêîé æå ñòåïåíè ôîðìàëüíîé ÷èñòîòû ñõåì, êàê â ìàòåìàòèêå îòíîøåíèÿ âåëè÷èí, è íà òàêîé îñíîâå îðãàíèçàöèîííûå çàäà÷è ìîãóò ðåøàòüñÿ ñïîñîáàìè, àíàëîãè÷íûìè ìàòåìàòè÷åñêèì» (Áîãäàíîâ, 1929, ñ. 209)2 7. Î÷åâèäíî ñîâñåì â äðóãîì ñìûñëå ãîâîðèò îá «îðãàíèçîâàííîñòè» íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ Þ.È. ×åðíîâ (1984á, ñ. 168-169): «...Òàêñîíû, äàæå âåñüìà êðóïíûå, ðàíãà îòðÿäà è òåì áîëåå ñåìåéñòâà â ôàóíîãåíåòè÷åñêèõ (òàêæå êàê è âî ôëîðîãåíåòè÷åñêèõ) ïðîöåññàõ âåäóò ñåáÿ êàê íå÷òî öåëüíîå. ...Ôàóíà è ôëîðà õàðàêòåðèçóþòñÿ îïðåäåëåííîé îðãàíèçîâàííîñòüþ íå òîëüêî íà âèäîâîì, íî è íà áîëåå âûñîêîì òàêñîíîìè÷åñêîì óðîâíå, èìåþò îò÷åòëèâóþ ãðóïïîâóþ, «áëî÷íóþ» ñòðóêòóðó». Çäåñü èìååòñÿ â âèäó ëèøü àäàïòèâíàÿ öåëîñòíîñòü íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ, èíûìè ñëîâàìè, ñóììàòèâíàÿ öåëîñòíîñòü ýêîëîãè÷åñêèõ íèø ñëàãàþùèõ èõ âèäîâ. Ãåíåçèñíîé ïðèðîäå íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ íå ïðîòèâîðå÷èò òàêæå çàêëþ÷åíèå À.Í.Ìèðîíîâà è äð. (2002á, ñ. 160) î òîì, ÷òî «ìàêðîòàêñîíû ÿâëÿþòñÿ ðåàëüíî ñóùåñòâóþùèìè öåëîñòíûìè áèîëîãè÷åñêèìè ñèñòåìàìè ñ óíèêàëüíûì ñî÷åòàíèåì ÷åðò è ñ óïîðÿäî÷åííûìè ðàçìåðíûìè îòíîøåíèÿìè (×èñëåíêî, 1981)». Å.Í. Ìàòþøêèí (1972) íàçûâàåò «ôàóíóëîé» ãðóïïó âèäîâ æèâîòíûõ, ñâÿçàííûõ «îáùíîñòüþ ïðîèñõîæäåíèÿ è èñòîðè÷åñêèõ ñóäåá».  òàêîì ñìûñëå ïîíÿòèå «ôàóíóëà» âïîëíå èäåíòè÷íî ïîíÿòèþ «ôàóíà» èëè «ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ» è ÿâëÿåòñÿ èçëèøíèì.  íå26 27

Ãåíåçèñíûå ãðóïïû ñèñòåì ðàçëè÷àþò, â ÷àñòíîñòè, è â õèìèè (Âåäåíîâ è äð., 1972). Ñþäà îòíîñèòñÿ â ÷àñòíîñòè èçâåñòíûé â ôèçè÷åñêîé õèìèè ïðèíöèï Ëå Øàòåëüå: åñëè ñèñòåìà ðàâíîâåñèÿ ïîäâåðãàåòñÿ âîçäåéñòâèþ, èçìåíÿþùåìó êàêîå-ëèáî èç óñëîâèé ðàâíîâåñèÿ, òî â íåé âîçíèêàþò ïðîöåññû, íàïðàâëåííûå òàê, ÷òîáû ïðîòèâîäåéñòâîâàòü ýòîìó èçìåíåíèþ. Ñðàâíè áèáëåéñêîå: «… Êòî èìååò, òîìó äàíî áóäåò è ïðèóìíîæèòñÿ, à êòî íå èìååò, ó òîãî îòíèìåòñÿ è òî, ÷òî èìååò…» (Åâàíãåëèå îò Ìàòôåÿ, 13, 12). Â.Â. Ñóõàíîâ (ëè÷í. ñîîáù.), íà ìîé âçãëÿä ñïðàâåäëèâî, ñ÷èòàåò ïðèíöèï Ëå Øàòåëüå íàòóðàëèñòè÷åñêîé ôîðìóëèðîâêîé ïîíÿòèÿ óñòîé÷èâîé ñèñòåìû â ðàìêàõ òåîðåìû Ëÿïóíîâà (ñì. Áåðíøòåéí, 1946, Ëÿïóíîâ, 1963). Âîïðîñ î òîì, êàêàÿ ìàòåìàòè÷åñêàÿ çàâèñèìîñòü ëó÷øå îïèñûâàåò ýòó óñòîé÷èâóþ ñèñòåìó – çàêîí Öèïôà-Ïàðåòî-Ìàíäåëáðîòà, ãåîìåòðè÷åñêèé ðÿä èëè ëîãíîðìàëüíîñòü, – îïðåäåëÿåòñÿ êîíêðåòíîé ìåõàíèêîé ýòîé ñèñòåìû.

21

îáõîäèìûõ ñëó÷àÿõ ïîíÿòèå «ôàóíóëà», ðàâíî êàê «ôëîðóëà», âåðîÿòíî, ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îáîçíà÷åíèÿ áèîòû íåáîëüøèõ ðàéîíîâ (ñì. Êàôàíîâ è äð., 1980) èëè íåáîëüøèõ ñòàöèé, íàïðèìåð íàâîçíîé êó÷è (Áîãîðàä, Íåõëþäîâà, 1963). Ñ.È. ˸âóøêèí (1975) âêëàäûâàåò â ýòî ïîíÿòèå íåñêîëüêî èíîé ñìûñë: «...Ôàóíóëà – ýòî ýëåìåíòàðíàÿ ôàóíèñòè÷åñêàÿ ãðóïïèðîâêà, åäèíàÿ õðîíîëîãè÷åñêè è õîðîëîãè÷åñêè, ò.å. çàíèìàþùàÿ òåððèòîðèþ, íå ðàññå÷åííóþ çîîãåîãðàôè÷åñêèìè è ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèìè ãðàíèöàìè. Ôàóíóëà ïðåäñòàâëÿåò è ýëåìåíòàðíóþ áèîõîðîëîãè÷åñêóþ åäèíèöó».

2.4. Áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû è áèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû Óæå ê ñåðåäèíå XIX â. â áèîãåîãðàôèè áûëè äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ïðåäñòàâëåíèÿ î ìíîæåñòâåííîñòè öåíòðîâ âèäîîáðàçîâàíèÿ (Zirnstein, 1978). À. Äåêàíäîëü (Candolle, 1855) (ðèñ. 5) è À. Óîëëåñ (Wallace, 1876) (ðèñ. 6) îäíèìè èç ïåðâûõ îáðàòèëè âíèìàíèå íà ãðóïïîâîå ðàñïîëîæåíèå áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ.  ñâÿçè ñ ýòèì âîçíèê ñîáëàçí ñ÷èòàòü òàêèå ãðóïïû öåëîñòíûìè, èìåþùèìè ñâîþ ñîáñòâåííóþ ñóäüáó â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè. Ë. Ðþòèìåéåð (Rhtimeyer, 1867) è Ð. Ëèäåêêåð (Lydekker, 1896) îñóùåñòâèëè ïîïûòêó ôàóíèñòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ çåìíîãî øàðà íà îñíîâàíèè ðàñïðåäåëåíèÿ ôàóí ðàçëè÷íîé äðåâíîñòè. Ýòîò ïîäõîä ïîçäíåå áûë ðàçâèò Ò. Àðëüäòîì (Arldt, 1907), êîòîðûé ïîïûòàëñÿ äëÿ êàæäîãî çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíà óñòàíîâèòü ïðîèñõîæäåíèå åãî ôàóíèñòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ïî ãåîëîãè÷åñêèì ïåðèîäàì, â òå÷åíèå êîòîðûõ ïðåäêè ñîâðåìåííûõ âèäîâ ïðîíèêàëè â äàííûé ðåãèîí.  ñâÿçè ñ ýòèì áûë èñïîëüçîâàí òåðìèí «ñòðàòû» [Schichte] äëÿ óñòàíîâëåíèÿ îòíîøåíèé ìåæäó âèäàìè, êîòîðûå ïðîíèêëè â íåêîòîðûé ðåãèîí â òå÷åíèå ðàçëè÷íûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ïåðèîäîâ, è ñòðàò, ñîîòâåòñòâóþùèõ òåì æå ñàìûì ïåðèîäàì, íî â êîòîðîì ïðåäÐèñ. 5. Àëüôîíñ Äåêàíäîëü êè ñîâðåìåííûõ âèäîâ ñîõðàíÿþòñÿ êàê îêàìåíåëîñòè. Ðàñïðåäåëå(1806-1893). íèå ñîâðåìåííûõ è âûìåðøèõ òàêñîíîâ ïî ñòðàòàì ñîîòâåòñòâóåò õðîíîëîãè÷åñêîìó ïðèíöèïó: îòñ÷åò âåäåòñÿ ñî âðåìåíè ïîÿâëåíèÿ â äàííîì ðåãèîíå ïåðâûõ ïðåäêîâûõ âèäîâ. Ïîäõîä Ô. Àðëüäòà îçíà÷àë ïðèçíàíèå èì îäíîãî èç âåäóùèõ ïðèíöèïîâ ñîâðåìåííîé áèîñòðàòèãðàôèè: çàâèñèìîñòü ïðåäåëîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé îò ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñóùåñòâîâàâøèõ áèîõîð (Ìåéåí, 1976).  ñèñòåìå çîîãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé Ô. Àðëüäò ðàçëè÷àåò Àâñòðàëèéñêóþ, Íåîòðîïè÷åñêóþ è Ìàäàãàñêàðñêóþ, êàê ñîõðàíèâøèå íàèáîëåå äðåâíþþ ôàóíó ìåëîâîãî è ïàëåîãåíîâîãî âîçðàñòîâ è âõîäÿùèå â Ïàëåîãåéñêîå öàðñòâî; íåîãåíîâîãî âîçðàñòà Ýôèîïñêóþ è Âîñòî÷íóþ îáëàñòè, âõîäÿùèå â Ìåçîãåéñêîå öàðñòâî; ïîñòïëèîöåíîâîãî âîçðàñòà Ãîëàðêòè÷åñêóþ îáëàñòü, âõîäÿùóþ â Êàéíîãåéñêîå öàðñòâî [K @ nog @ isches Reich]. Ñõîäíûì îáðàçîì Ï.Þ. Øìèäò (1950) ïîëàãàåò, ÷òî ÷åòûðå èñòîðè÷åñêèå ñòàäèè ïðèñïîñîáëåíèÿ îõîòîìîðñêèõ ðûá ê õîëîäó ïðåäñòàâëÿþò â òî æå âðåìÿ ÷åòûðå åãî çîîãåîãðàôè÷åñêèå ïîäîáëàñòè [ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì âçãëÿäàì (ñì. Êàôàíîâ, 1991), ôàóíà ïî÷òè âñåãî Îõîòñêîãî ìîðÿ, çà èñêëþ÷åíèåì åãî êðàéíåé þãî-çàïàäíîé ÷àñòè, îòíîñèòñÿ ê åäèíîé Áåðèíãèéñêîé ïîäîáëàñòè Ñåâåðîòèõîîêåàíñêîé áèîãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòè]. Èäåè Ë. Ðþòèìåéåðà (Rhtimeyer, 1867) è Ð. Ëèäåêêåðà (Lydekker, 1896) òðàíñôîðìèðîâàëèñü âïîñëåäñòâèè â êîíöåïöèþ «òèïà ôàóí» Ðèñ. 6. Àëüôðåä Óîëëåñ èëè «ôàóíèñòè÷åñêîãî (ôëîðèñòè÷åñêîãî, áèîòè÷åñêîãî) êîìïëåêñà», (1823-1913). ïîíèìàåìóþ, âïðî÷åì, î÷åíü ïî ðàçíîìó (ñì. Ñåì¸íîâ, 1986) 2 8. 28

ß ðàññìàòðèâàþ çäåñü ïîíÿòèå «áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ» èñêëþ÷èòåëüíî â àñïåêòå áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè.  ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ñ÷èòàåòñÿ î÷åâèäíûì (íàïðèìåð: Òóïèêîâà è äð., 1984), ÷òî êàæäûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí ñïåöèôè÷åñêèì ñïåêòðîì æèçíåííûõ ôîðì; â óñëîâèÿõ ñõîäíûõ òèïîâ ëàíäøàôòîâ íà ãåîãðàôè÷åñêè óäàëåííûõ òåððèòîðèÿõ ôîðìèðóþòñÿ ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû, ñõîäíûå ïî íàáîðó æèçíåííûõ ôîðì, íî ãëóáîêî ðàçëè÷íûå ïî âèäîâîìó ñîñòàâó. Â.Â. Êó÷åðóê (1959) èñïîëüçóåò çîíàëüíûé ïîäõîä ê âûäåëåíèþ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ.  áèîöåíîëîãèè ïîíÿòèå «áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ» òàêæå èìååò îïðåäåëåííî èíîé ñìûñë (Çåíêåâè÷, 1947; Äóáðîâñêèé, Êóëèê, 1979).

22

 îòå÷åñòâåííóþ ëèòåðàòóðó òåðìèí «òèï ôàóíû» ââåë Á.Ê. Øòåãìàí (1936, 1938). Õîòÿ îí íå äàë åìó îäíîçíà÷íîãî òîëêîâàíèÿ, èç êîíòåêñòà ïîíÿòíî, ÷òî «òèï ôàóíû» – ýòî ñàìîñòîÿòåëüíûå è íå ïîääàþùèåñÿ îáúåäèíåíèþ â áîëåå êðóïíûå åäèíèöû ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû, îòëè÷àþùèåñÿ äðóã îò äðóãà ìåñòîì ïðîèñõîæäåíèÿ è èñòîðèåé ôîðìèðîâàíèÿ. ×èñòî çîîãåîãðàôè÷åñêèé òåðìèí «ïîäîáëàñòü» Á.Ê. Øòåãìàí ïðåäëàãàåò çàìåíèòü íàçâàíèåì «òèï ôàóíû» (äëÿ Ïàëåàðêòèêè: ñèáèðñêèé, åâðîïåéñêèé, ñðåäèçåìíîìîðñêèé, ìîíãîëüñêèé, òèáåòñêèé è êèòàéñêèé). Íàèáîëüøåå ÷èñëî îòå÷åñòâåííûõ çîîãåîãðàôîâ (Ðàññ, 1950; Ãóðüÿíîâà, 1957; Êó÷åðóê, 1959; Êðûæàíîâñêèé, Ñòàðîáîãàòîâ, 1974; Êóëèê, 1974; Òóïèêîâà, 1976; Âîðîíîâ, 1977; Ïîïîâ, 1983; Åñüêîâ, 1984; Òóïèêîâà è äð., 1984; ×åðíîâ, 1984à; Ñåì¸íîâ, 1986; è ìí. äð.) â îáùåì, ñ òåìè èëè èíûìè ÷àñòíûìè îãîâîðêàìè, ñëåäóþò îïðåäåëåíèþ «ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà», äàííîìó Ã.Â. Íèêîëüñêèì: «Ãðóïïà âèäîâ, ñâÿçàííàÿ îáùíîñòüþ ñâîåãî ãåîãðàôè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, ò. å. ðàçâèòèåì â îäíîé ãåîãðàôè÷åñêîé çîíå..., ê óñëîâèÿì êîòîðîé âèäû, ñëàãàþùèå êîìïëåêñ, è ïðèñïîñîáëåíû» (Íèêîëüñêèé, 1947; öèò. ïî: 1953, ñ. 66; ñì. òàêæå: Íèêîëüñêèé, 1951). Ïîäîáíûå ïðåäñòàâëåíèÿ, âïðî÷åì, èíîãäà ïðèíèìàþò ýêñòðàâàãàíòíûé ñ ñîâðåìåííûõ ïîçèöèé õàðàêòåð. Òàê, ïî À.Í. Ãîëèêîâó (Golikov, Tzvetkova, 1972; Ãîëèêîâ,1980, ñ. 119): «...çàêîíîìåðíûå èçìåíåíèÿ õàðàêòåðà âîäíûõ ìàññ è èõ ñëîåâ ïðåäîïðåäåëÿþò ôîðìîîáðàçîâàíèå îòäåëüíûõ âèäîâ è öåëûõ ýêîñèñòåì è èíäóöèðóþò èõ...» (êðèòèêó ïîäîáíûõ âîççðåíèé ñì. Êàôàíîâ, 1981). Ê ïîíÿòèþ «áèîòè÷åñêèé (ôàóíèñòè÷åñêèé) êîìïëåêñ» ó Ã.Â. Íèêîëüñêîãî âåñüìà áëèçêî ïîíÿòèå «èñòîðè÷åñêàÿ ñâèòà ðàñòèòåëüíîñòè» (Çîçóëèí, 1957, ñ. 14): «Èñòîðè÷åñêèå ñâèòû ðàñòèòåëüíîñòè îáúåäèíÿþò âèäû, ñôîðìèðîâàâøèåñÿ â ïðîøëîì â ñëîæíûå ðàñòèòåëüíûå ãðóïïèðîâêè íà îïðåäåëåííîé ïëîùàäè, ïîä âëèÿíèåì îïðåäåëåííûõ óñëîâèé ñðåäû è èìåþùèå ìèãðàöèîííóþ îáùíîñòü ïðè çàñåëåíèè íîâîé òåððèòîðèè». Àíàëîãîì «èñòîðè÷åñêèõ ñâèò ðàñòèòåëüíîñòè» â ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ìîæíî ñ÷èòàòü «ôðàòðèè ðàñòèòåëüíûõ ôîðìàöèé» (Ñî÷àâà, 1944à) – ñîâîêóïíîñòè ðîäñòâåííûõ ôîðìàöèé, ïðîèñõîäÿùèõ îò îäíîãî îáùåãî êîðíÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ñëîæíî èçìåíÿâøåéñÿ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé îáñòàíîâêè, íåñìîòðÿ íà ðàçëè÷èå îáðàçîâàâøèõñÿ áèîëîãè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ ôîðì. Ïîâòîðÿÿ Á.Ê. Øòåãìàíà (1936, 1938), ðÿä àâòîðîâ (Reinig, 1937, 1950; Voous, 1960; Ìàòâååâ, 1971; Jong, 1972, 1974; Âàðãà, 1976) â êà÷åñòâå îñíîâíûõ ñòðóêòóð çîîãåîãðàôèè ðàññìàòðèâàþò íå ðåãèîíàëüíûå åäèíèöû çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ, à äèíàìè÷åñêè èçìåíÿþùèåñÿ âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå «òèïû ôàóíû» èëè «ôàóíèñòè÷åñêèå êðóãè» [Faunenkreise] (Lattin, 1957, 1967). Ðàçðàáîòàííûé Ã. Äå-Ëàòòèíîì (l. c.) ìåòîä ôàóíèñòè÷åñêèõ öåíòðîâ (êðóãîâ) çàêëþ÷àåòñÿ â ðàçäåëåíèè èññëåäóåìîé òåððèòîðèè íà ó÷àñòêè, ê êîòîðûì ïðèóðî÷åíû ëîêóñû âîçíèêíîâåíèÿ âèäîâ, ñîñòàâëÿþùèõ åäèíûé «ôàóíèñòè÷åñêèé ýëåìåíò». Ç. Âàðãà (Varga, 1977) ïðåäëàãàåò ìåòîä âûäåëåíèÿ «ÿäåð àðåàëîâ» [«Area-nuclei»], çàêëþ÷àþùèéñÿ â ñðàâíèòåëüíîì àíàëèçå àðåàëîâ ëîêàëüíî ðàñïðîñòðàíåííûõ ìîíîòèïè÷åñêèõ («ìîíîöåíòðè÷åñêèõ») âèäîâ, ïîëèòèïè÷åñêèõ âèäîâ, ñîñòîÿùèõ èç ðÿäà ìîíîöåíòðè÷åñêèõ ïîäâèäîâ, è ãðóïï áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ, îáðàçîâàííûõ ìîíîöåíòðè÷åñêèìè âèäàìè. Ñãóùåíèÿ «ÿäåð àðåàëîâ», îòâå÷àþùèå öåíòðàì ðàçíîîáðàçèÿ êðóïíûõ ðîäîâ, ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê öåíòðû ðàñïðîñòðàíåíèÿ èëè ñîõðàíåíèÿ è äèôôåðåíöèàöèè ôàóí. Âñå âèäû è ïîäâèäû, èìåþùèå ñîâïàäàþùèå öåíòðû ðàñïðîñòðàíåíèÿ, îáúåäèíÿþòñÿ â «ôàóíèñòè÷åñêèé òèï», èëè «ôàóíèñòè÷åñêèé êðóã». Ìåòîä ôàóíèñòè÷åñêèõ öåíòðîâ Ã. Äå-Ëàòòèíà (Lattin, 1967) ïûòàåòñÿ ðåàëèçîâàòü Þ.À. Ìåêàåâ (1987) ïðè âûäåëåíèè çîîãåîãðàôè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ Åâðàçèè íà ïðèìåðå ðàñïðîñòðàíåíèÿ íàñåêîìîÿäíûõ è ãðûçóíîâ. Ìåæäó òåì ñîâðåìåííûå è âûìåðøèå áèîòû ãåòåðîòîïíû è ãåòåðîõðîííû, ÷òî áûëî ÿñíî óæå ×. Ëàéåëþ (Lyell, 1830-1833; ñì.: ãëàâó 6), Ý. Ôîðáñó (Forbes, 1846), À. Äåêàíäîëþ (Candolle, 1855) è À. Óîëëåñó (Wallace, 1876). Ïðîöåññû ñòàíîâëåíèÿ è äèâåðñèôèêàöèè áèîò ïðîòåêàëè íà ôîíå îáðàçîâàíèÿ íîâûõ òàêñîíîâ, âûìèðàíèÿ ñòàðûõ, àäàïòàöèè, ðàññåëåíèÿ è çàìåùåíèÿ èñõîäíûõ ôëîðî-ôàóíèñòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ. Ëîøàäèíûå, íàïðèìåð, âîçíèêëè â ýîöåíå â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, ïðîíèêëè â Ñòàðûé Ñâåò, íî â ñàìîé Àìåðèêå âûìåðëè, è ïîÿâèëèñü çäåñü îïÿòü ëèøü âî âðåìåíà Êîíêèñòû (Simpson, 1951). Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì èñêîïàåìûå îñòàòêè ìóõ öå-öå (Glossinidae) è áëèçêèõ ê íèì âûìåðøèõ Eophlebomyiidae îáíàðóæåíû òîëüêî â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, ãäå íûíå, êàê èçâåñòíî, ìóõè öå-öå îòñóòñòâóþò (Åñüêîâ, 1984). Èìåííî ïîýòîìó Ë.Ñ. Áåðã (1949, 1962) ãîâîðèò î íåîáõîäèìîñòè âûäåëåíèÿ îñîáîãî – ïåðåõîäíîãî – òèïà çîîãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé äëÿ òåððèòîðèé è ðå÷íûõ áàññåéíîâ, â êîòîðûõ ðûáíûå ñîîáùåñòâà âêëþ÷àþò òàêñîíû ðûá, âñåëèâøèõñÿ ñþäà èç ðàçíûõ

23

ãåîãðàôè÷åñêèõ öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ è èìåþùèõ ðàçíûé ãåîëîãè÷åñêèé âîçðàñò. Ïðè ýòîì áèîöåíîç è äðóãèå êîìïëåêñû îðãàíèçìîâ, êîíå÷íî, òîæå èìåþò ñâîþ èñòîðèþ è ñîñòàâëåíû àâòîõòîííûìè (òåðìèí Candolle, 1855) è àëëîõòîííûìè ãåîãðàôè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè (ñì. ×åðíîâ, 1984á; Êàìøèëîâ, 1979). Ïîíÿòèå «ãåòåðîòîïíîñòü», íàâåðíîå, íå òðåáóåò îñîáûõ ïîÿñíåíèé, ïîñêîëüêó ÿñíî, ÷òî ïðè ðàññåëåíèè îòäåëüíûõ òàêñîíîâ è öåëûõ áèîò ïðîèñõîäèëî îáúåäèíåíèå â îäíîì ìåñòå âèäîâ, èìåþùèõ ðàçíîå ãåîãðàôè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå. Ãåòåðîõðîííîñòü ôàóí ñîâðåìåííûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñåâåðíîé Ïàöèôèêè ïîêàçàíà ìíîé (Êàôàíîâ, 1987) ñ ïîìîùüþ ìåòîäà ëàéåëåâûõ ïðîöåíòîâ (ñì. Êàôàíîâ, 1997). Ãåòåðîõðîííîñòü [heterochroneity], â îòëè÷èå îò èìåþùèõ áîëåå ÷àñòíûå çíà÷åíèÿ ýòîãî òåðìèíà (Petuch, 1982; Zensmeister, Feldmann, 1984), ÿ ïîíèìàþ êàê íàëè÷èå è âçàèìîâëèÿíèå â ôàóíàõ, ôëîðàõ, áèîòàõ è ñîîáùåñòâàõ âèäîâ (ëþáûõ òàêñîíîâ), èìåþùèõ ðàçíûé ýâîëþöèîííûé âîçðàñò. Çàêîíîìåðíûå èçìåíåíèÿ îòíîñèòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ñîõðàíèâøèõñÿ äîíûíå âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â íåîãåíîâûõ ðåãèîíàëüíûõ ìàëàêîôàóíàõ òèõîîêåàíñêîãî ïîáåðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè (ðèñ. 7) ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìû (òàáë. 1) è óêàçûâàþò íà òî, ÷òî íûíå è â ëþáîé ýòàï íåîãåíîâîé èñòîðèè ýòè ëîêàëüíûå ôàóíû ñîñòàâëåíû âèäàìè, èìåþùèìè ðàçíûé ýâîëþöèîííûé âîçðàñò. Ãåòåðîõðîííîñòü èìååò âûðàæåííûé øèðîòíûé ãðàäèåíò, ïðè êîòîðîì äîëÿ Ðèñ. 7. Èçìåíåíèå îòíîñèòåëüíîãî âèäîâ, èìåþùèõ áîëüøèé ýâîëþöèîííûé âîçðàñò, óâåëè÷èêîëè÷åñòâà ñîõðàíèâøèõñÿ äîíûíå âàåòñÿ â íàïðàâëåíèè îò òðîïèêîâ ê ïîëÿðíûì îáëàñòÿì (íî âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â íåîãåíîâûõ ðåãèîíàëüíûõ ìàëàêîíå â ñàìèõ ïîëÿðíûõ îáëàñòÿõ), ÷òî ìîæåò ðàññìàòðèâàòüôàóíàõ òèõîîêåàíñêîãî ïîáåðåæüÿ ñÿ êàê ïðÿìîå ïîäòâåðæäåíèå «òåîðèè îòòåñíåííûõ ðåëèêÑåâåðíîé Àìåðèêè (ïî äàííûì òîâ» (ñì. Ãåïòíåð, 1936). ßðêèå ïðèìåðû ãåòåðîòîïíîñòè ñîBernard, 1983 è Coan et al., 2000 èç: âðåìåííûõ áèîò äàþò ñîâðåìåííûå àíòðîïîãåííûå èíòðîÊàôàíîâ, 1987, ðèñ. 3). äóêöèè, ïðè êîòîðûõ íàìåðåííî èëè íåïðåäíàìåðåííî çàÐåãèîíû: 1 – 65-40, 2 – 40-20, âåçåííûå âèäû íàòóðàëèçóþòñÿ â 10-35% ñëó÷àåâ (Loope, 3 – 20-0° ñ. ø. Ïî îñè àáñöèññ – Mueller-Dombois, 1989; Lodge, 1993 – îáçîð). ãåîëîãè÷åñêîå âðåìÿ, ìëí. ëåò; Ïîä ãåíåòè÷åñêîé îáùíîñòüþ áèîòû èëè áèîòè÷åñêîïî îñè îðäèíàò – äîëÿ ñîõðàíèâãî êîìïëåêñà ñëåäóåò ïîíèìàòü îáùèå ïóòè èõ ñòàíîâëåíèÿ øèõñÿ äîíûíå âèäîâ, %. è ðàçâèòèÿ íà îïðåäåëåííîì ó÷àñòêå ïîâåðõíîñòè Çåìëè, íî âîâñå íå àâòîõòîííîñòü è àâòàðõè÷íîñòü (îäíîâðåìåííîñòü ïîÿâëåíèÿ âñåãî êîìïëåêñà) ñëàãàþùèõ èõ êîìïîíåíòîâ2 9. Àâòîõòîííûå è/èëè àëëîõòîííûå ýëåìåíòû áèîòû èëè áèîòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îáðàçóþò èõ ãåîãðàôè÷åñêèå (èëè áèîòè÷åñêèå) ýëåìåíòû. Ýòî ïîíÿòèå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî â ãåîãðàôèè ðàñòåíèé, íà÷èíàÿ, ïîæàëóé, ñ Áðîêìàí-Åðîø (BrockmannJerosch, 1903), õîòÿ âïîëíå íàìåòèëîñü óæå ó À. Äåêàíäîëÿ (Candolle, 1855) è À. Ýíãëåðà (Engler, 1879, 1882), à â çîîãåîãðàôèè – ó Ý. Ôîðáñà (Forbes, 1846). Æ. Áðàóí-Áëàíêå (BraunÒàáëèöà 1. Ñòàòèñòè÷åñêèå ïîêàçàòåëè çàâèñèìîñòè St = S0 e-kt ìåæäó ÷èñëîì ñîõðàíèâøèõñÿ äîíûíå âèäîâ (St) è ãåîëîãè÷åñêèì âîçðàñòîì (t, ìëí. ëåò) â íåîãåíîâûõ ìàëàêîôàóíàõ òèõîîêåàíñêîãî ïîáåðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè (èç: Êàôàíîâ, 1987, òàáë. 2)

Параметры связи S0 K ± m95 r

65-50 208,2 0,1672±0,0540 -0,984

Широтные градусы, ° с. ш. 50-40 40-20 180,7 489, 7 0,1610±0,0646 0,1768±0,0485 -0,976 -0,989

20-0 294, 2 0,1960±0,0733 -0,979

Ïðèìå÷åíèå. Ïàðàìåòðû ñâÿçè: r – êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè; K ± m95 – «êîíñòàíòû âûìèðàíèÿ» (ïðèâåäåíû 95%-íûå äîâåðèòåëüíûå èíòåðâàëû); S0 – àïïðîêñèìèðîâàííîå ñðåäíåå ÷èñëî âèäîâ â ñîâðåìåííûõ ðåãèîíàëüíûõ ìàëàêîôàóíàõ. 29

Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì â ëàíäøàôòîâåäåíèè: «Ïîä ãåíåòè÷åñêîé îäíîðîäíîñòüþ ëàíäøàôòà ñëåäóåò ïîíèìàòü îáùèå ïóòè åãî ðàçâèòèÿ, à âîâñå íå îäíîâðåìåííîñòü ïîÿâëåíèÿ âñåãî êîìïëåêñà ñëàãàþùèõ åãî ýëåìåíòîâ» (Êàëåñíèê, 1959, ñ. 9).

24

Blanquet, 1919) îïðåäåëÿåò «áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêèé ýëåìåíò» êàê ñîâîêóïíîñòü òàêñîíîìè÷åñêèõ åäèíèö, îòíîñÿùèõñÿ ê îäíîìó è òîìó æå òèïó àðåàëà3 0. Òàêóþ æå òî÷êó çðåíèÿ ïðèíèìàåò À.Ã. Âîðîíîâ (1980), ãîâîðÿ î ãåîãðàôè÷åñêèõ ýëåìåíòàõ ôëîðû è ôàóíû3 1. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî âî 2-ì èçäàíèè ñâîåé çàìå÷àòåëüíîé «Ôëîðû Êàâêàçà» À.À. Ãðîññãåéì (1939-1967) íå ïðèâîäèò äëÿ âèäîâ ñâåäåíèé îá èõ îáùåì ðàñïðîñòðàíåíèè, îãðàíè÷èâàÿñü ïðèâåäåíèåì äëÿ êàæäîãî âèäà ëèøü òèïà åãî ãåîãðàôè÷åñêîãî ýëåìåíòà. Ëèíèè, ñîåäèíÿþùèå ìåñòîíàõîæäåíèÿ ñ ðàâíûì ÷èñëîì îäíèõ è òåõ æå áèîòè÷åñêèõ Ðèñ. 8. Èçîïîðû äëÿ àòëàíòè÷åñêî-ñðåäèçåìíîìîðñêèõ äíåâíûõ ýëåìåíòîâ èíîãäà èìåíóþò áàáî÷åê (ïî Lattin, 1967 èç: Bãnãrescu, 1975, fig. 28). «èçîïîðàìè» [Isopore] Ïîÿñíåíèÿ â òåêñòå. (Lattin, 1967) (ðèñ. 8). Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ó ôèòîãåîãðàôîâ ïîëó÷èë â ïîñëåäíåå âðåìÿ òàê íàçûâàåìûé «ìåòîä áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êîîðäèíàò», êîòîðûé ïðåäïîëàãàåò âûäåëåíèå ãðóïï äîëãîòíûõ è øèðîòíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ôëîðû (Þðöåâ, 1968; Þðöåâ è äð., 1979)3 2 (òàáë. 2). Ïðè ýòîì, ïðàâäà, îáû÷íî äîïóñêàþò ñìåøåíèå øèðîòíî-çîíàëüíîãî è ôëîðèñòè÷åñêîãî ïðèíöèïîâ ðàéîíèðîâàíèÿ. Áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû ñîäåðæàò, êàê ïðàâèëî, ðàçíûå ãåîãðàôè÷åñêèå ýëåìåíòû áèîòû, ÷òî îòìå÷àåò è ñàì Ã.Â. Íèêîëüñêèé (1953, ñ. 73): «...Èõòèîôàóíà áàññåéíîâ îòäåëüíûõ ðåê... ñëàãàåòñÿ èç ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ êîìïëåêñîâ. Ïîæàëóé, ñðåäè ðåê íàøåé ñòðàíû òîëüêî èõòèîôàóíà íåêîòîðûõ ðåê Öåíòðàëüíîé Àçèè ñîñòîèò ñåé÷àñ èç ïðåäñòàâèòåëåé îäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà». Ýòî â ïðèíöèïå ïðîòèâîðå÷èò äàííîìó èì æå îïðåäåëåíèþ «ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà» è çàñòàâëÿåò ñòðîãî ðàçëè÷àòü ýòî ïîíÿòèå è ïîíÿòèå «ãåîãðàôè÷åñêèé ýëåìåíò» ôàóíû (ôëîðû èëè áèîòû). Å.Ê. Ñû÷åâñêàÿ (1989, ñ. 116) íà ïðèìåðå ïðåñíîâîäíîé èõòèîôàóíû íåîãåíà Ìîíãîëèè óáåäèòåëüíî ïîêàçàëà, ÷òî «…âîïðåêè ñâîèì èñõîäíûì ïîñûëêàì, òåîðèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ [Ã.Â. Íèêîëüñêîãî] îáúåäèíÿåò ôîðìû íå ïî îáùíîñòè âîçíèêíîâåíèÿ, à ïî îáùíîñòè ó÷àñòèÿ â òîé èëè èíîé ðåàëüíî ñóùåñòâóþùåé óñòîé÷èâîé àññîöèàöèè, õîòÿ è ýòîò ïðèíöèï âûäåðæèâàåòñÿ íå î÷åíü ïîñëåäîâàòåëüíî…» Ãåòåðîòîïíîñòü è ãåòåðîõðîííîñòü áèîòû çàñòàâëÿåò îòêàçàòüñÿ îò âíåñåíèÿ êàêîãî-ëèáî ìîíîãåíåòè÷åñêîãî ñîäåðæàíèÿ â ïîíÿòèå «áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ». Ïîñëåäíèé ìîæíî îïðåäåëÿòü êàê ìíîæåñòâî òàêñîíîâ â õîðîëîãè÷åñêîì êîíòóðå, ãäå êàæäûé èç òàêñîíîâ èìååò ñâîþ ñîáñòâåííóþ ñóäüáó â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè.  ýòîì ñìûñëå ïîíÿòèå «áèîòè÷åñ30

À.Õàéåê (Hayek, 1926) íàçûâàåò òàêèå ñîâîêóïíîñòè «ãåîýëåìåíòàìè» èëè «òèïàìè ãåîýëåìåíòîâ». Ðàçóìååòñÿ, â ñîñòàâå áèîòû âîçìîæíî âûäåëåíèå è èíûõ ýëåìåíòîâ, ïîìèìî ãåîãðàôè÷åñêèõ: ãåíåòè÷åñêèõ (ïî ìåñòó ïðîèñõîæäåíèÿ), ìèãðàöèîííûõ (ïî òåððèòîðèÿì, îòêóäà ïðîèñõîäèëà ìèãðàöèÿ), èñòîðè÷åñêèõ (ïî âðåìåíè ïîÿâëåíèÿ íà äàííîé òåððèòîðèè), öåíîëîãè÷åñêèõ (ïî ïðèóðî÷åííîñòè ê òåì èëè èíûì òèïàì ðàñòèòåëüíîñòè), áèîìîðôè÷åñêèå (ïî ïðèóðî÷åííîñòè ê òåì èëè èíûì æèçíåííûì ôîðìàì), ýêîëîãè÷åñêèå (ïî ïðèóðî÷åííîñòè ê òåì èëè èíûì ýêîëîãè÷åñêèì òèïàì ðàñòåíèé) (Ëàâðåíêî, Ñâåøíèêîâà, 1967). Ýòî æå, ïî-âèäèìîìó, ïîäðàçóìåâàåò è Â.Ã. Ãåïòíåð (1936, ñ. 287): «Ïîä àðåàëîì èëè îáëàñòüþ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîíèìàåòñÿ ïðîñòðàíñòâî, çàíÿòîå íà ïîâåðõíîñòè çåìíîãî øàðà êàêèì-ëèáî âèäîì èëè ãðóïïîé æèâîòíûõ. Ýòî ìîãóò áûòü åäèíñòâà ñèñòåìàòè÷åñêèå (ðîä, ñåìåéñòâî, îòðÿä, ïîäâèä), ýêîëîãè÷åñêèå («ñòåïíûå», «ëåñíûå», «ãëóáîêîâîäíûå» ôîðìû) èëè çîîãåîãðàôè÷åñêèå («ýôèîïñêèå», «èíäèéñêèå», «ñèáèðñêèå»)». 32 Ñõîäíûé ïîäõîä íà ïðèìåðå äîííîé ôàóíû Áàëòèéñêîãî ìîðÿ ðàçâèâàåò À. ßðâåêþëüã (1979, òàáë. 21). Ñì. òàêæå: Ãîðîäêîâ, 1984. 31

25

Òàáëèöà 2. Ñïåêòð ãåîãðàôè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ôëîðû ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé ïîáåðåæüÿ Òàóéñêîé ãóáû (ñåâåðíàÿ ÷àñòü Îõîòñêîãî ìîðÿ (èç: Õîðåâà è äð., â ïå÷àòè)

Широтные подгруппы А

МА

Пл

АА

ГАМ

1

АБ

Б

Всего

%

5

65

71

6.5

Ц

9

19

55

29

27

40

131

315

28.9

СбСАм

1

2

3

3

5

1

6

21

1.9

ВСбСАм

1

2

3

4

4

9

23

2.1

Еаз

2

2

7

4

5

9

89

118

10.8

Сб

1

1

4

5

4

3

29

47

4.3

ВСб

1

8

6

15

17

8

80

135

12.3

21

1.9

49

4.5

31

2.8

36

41

3.8

7

13

1.2

8

8

0.7

СВА Долготные подгруппы

ГА

21

ЕАззСАм СбзСАм

2

6

5

4

8

12

7

9

6

4

3

4

1

ДВ Ох

4

2

ЗОх ВОх ОхЧук

1

1

7

2

10

20

1.8

4

9

2

1

17

1.6

1

6

0.5

14

1.3

ОхКол

5

Маг

14

ВСбзСАм

1

ДВзСАм ОЧзСАм

1

14

16

11

1

3

16

2

4

1

1

ДВСАм

7

9

7

6

57

5.2

2

5

21

32

2.9

2

1

9

35

3.2

2

14

18

1.6

1092

Всего

20

83

109

141

97

106

536

%

1.8

7.6

10.0

12.9

8.9

9.7

49.0

100

Ïðèìå÷àíèå. Øèðîòíûå ïîäãðóïïû âèäîâ: À – àðêòè÷åñêèå, ÌÀ – ìåòààðêòè÷åñêèå, ÀÀ – àðêòîàëüïèéñêèå, ÃÀ – ãèïîàðêòè÷åñêèå, ÃÀÌ – ãèïîàðêòî-ìîíòàííûå, ÀÁ – àðêòî-áîðåàëüíûå, âêëþ÷àÿ àðêòîáîðåàëüíî-ìîíòàííûå, Á – áîðåàëüíûå. Äîëãîòíûå ïîäãðóïïû âèäîâ: Ïë – ïëþðèðåãèîíàëüíûå, Ö – öèðêóìïîëÿðíûå, ÑáÑÀì – ñèáèðñêî-ñåâåðîàìåðèêàíñêèå, ÂÑáÑÀì – âîñòî÷íîñèáèðñêî-ñåâåðîàìåðèêàíñêèå, ÅÀç – åâðàçèàòñêèå, Ñá – ñèáèðñêî-äàëüíåâîñòî÷íûå, ÂÑá – âîñòî÷íîñèáèðñêî-äàëüíåâîñòî÷íûå, ÑÂÀ – ýíäåìû Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè, ÅÀççÑÀì – åâðàçèàòñêî-çàïàäíîñåâåðîàìåðèêàíñêèå, ÑáçÑÀì – ñèáèðñêî-çàïàäíîñåâåðîàìåðèêàíñêèå, Ä – äàëüíåâîñòî÷íûå, Îõ – îõîòñêèå (îõîòñêî-êàì÷àòñêèå), ÇÎõ – çàïàäíîîõîòñêèå, ÂÎõ – âîñòî÷íîîõîòñêèå, Îõ×óê – îõîòñêî-÷óêîòñêèå, ÎõÊîë – îõîòñêî-êîëûìñêèå, Ìàã – ýíäíìû Ñåâåðíîé Îõîòèè, ÂÑáçÑÀì – âîñòî÷íîñèáèðñêî-çàïàäíîñåâåðîàìåðèêàíñêèå, ÄÂçÑÀì – äàëüíåâîñòî÷íî-çàïàäíîñåâåðîàìåðèêàíñêèå, Î×çÑÀì – îõîòñêî-÷óêîòñêî-çàïàäíîñåâåðîàìåðèêàíñêèå, ÄÂÑÀì – äàëüíåâîñòî÷íî-ñåâåðîàìåðèêàíñêèå.

26

êèé êîìïëåêñ» ÿâëÿåòñÿ õîðîëîãè÷åñêèì ýêâèâàëåíòîì ïîíÿòèé «ôëîðà», «ôàóíà » è «áèîòà». Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà íåêîòîðóþ ïðîòèâîðå÷èâîñòü ïîíÿòèé «áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ» è «áèîòè÷åñêàÿ åäèíèöà» ó À.Í. Ìèðîíîâà.  ðàáîòàõ 1987, 1990, 2002 è 2004 ãã. îí ïîíèìàåò ïîä «áèîêîìïëåêñîì» ñîâîêóïíîñòü æèâûõ îñîáåé, à «áèîòè÷åñêîé åäèíèöåé» èìåíóåò êîìïîçèöèþ òàêñîíîâ. Ëèøü â ðàáîòå 1999 ã. îí (Ìèðîíîâ, 1999) îïðåäåëÿåò «áèîêîìïëåêñ» êàê êîìïîçèöèþ òàêñîíîâ, îò ÷åãî â ïîñëåäóþùåì (Ìèðîíîâ, 2002, Ìèðîíîâ è äð., 2002) îòêàçûâàåòñÿ. Îïðåäåëåíèå «áèîòè÷åñêîãî êîìïëåêñà» êàê ñîâîêóïíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ çàíèìàåò â êîíöåïöèè À.Í. Ìèðîíîâà êëþ÷åâóþ ïîçèöèþ, ïîçâîëÿÿ åìó, âñëåä çà Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèì (1981, 1999), ïîëàãàòü, ÷òî ñóêöåññèîííûå ñèñòåìû è áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû òåððèòîðèàëüíî ñîâïàäàþò äðóã ñ äðóãîì (ñì. ðàçäåë 4.5).

2.5. Êîíöåïöèÿ áèîöåíîçà ×òîáû ïî âîçìîæíîñòè èçáåæàòü íåèçáåæíîé ñóáúåêòèâíîñòè â îòäåëüíûõ ñóùåñòâóþùèõ òðàêòîâêàõ ïîíÿòèÿ «áèîöåíîç» (Dahl, 1921; Âåðåùàãèí, 1923; Ðåçâîé, 1924; Hesse, 1924; Êàðçèíêèí, 1926; Palmgren, 1930 – îáçîð; Áåêëåìèøåâ, 1931; Ñòàí÷èíñêèé, 1933; Thienemann, 1939 – îáçîð; Allee et al., 1949; Hesse et al., 1951; Àðíîëüäè, Àðíîëüäè, 1963; Ñîáîëåâ, 1966; ×åñíîâà, 1970; Íåñèñ, 1977; Christiansen, Fenchell, 1977; Íîâèêîâ, 1980; Kölmel, 1981; Ìèðêèí, 1985 è Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1997 – èñòîðèÿ äèñêóññèé î êîíöåïöèè «ôèòîöåíîçà»3 3), îáðàòèìñÿ íåïîñðåäñòâåííî ê ïåðâîèñòî÷íèêó 34. Ñäåëàòü ýòî òåì áîëåå ïîçâîëèòåëüíî, ïîñêîëüêó ðàáîòà Ê. ̸áèóñà (Möbius, 1877b, S. 75-77) (ðèñ. 9, 10) îá óñòðèöàõ è óñòðè÷íîì õîçÿéñòâå Øëåçâèã-Ãîëüøòèíèè äàâíî ñòàëà áèáëèîãðàôè÷åñêîé ðåäêîñòüþ: «Êàæäàÿ óñòðè÷íàÿ áàíêà â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîîáùåñòâî æèâûõ ñóùåñòâ, ïîäáîðêó âèäîâ è îïðåäåëåííîå êîëè÷åñòâî èíäèâèäóóìîâ, êîòîðûå êàê ðàç íà ýòîì ìåñòå íàõîäÿò âñå óñëîâèÿ äëÿ ñâîåãî ïîÿâëåíèÿ è Ðèñ. 9. Êàðë ̸áèóñ æèçíè, ò.å. ñîîòâåòñòâóþùóþ ïî÷âó, (1825-1908). äîñòàòî÷íîå ïèòàíèå, íàäëåæàùåå ñîäåðæàíèå ñîëåé è ïîäõîäÿùóþ, áëàãîïðèÿòíóþ äëÿ ñâîåãî ðàçâèòèÿ, òåìïåðàòóðó. Êàæäûé æèâóùèé çäåñü âèä ïðåäñòàâëåí òåì îïòèìàëüíûì êîëè÷åñòâîì èíäèâèäóóìîâ, êîòîðûå ïðè äàííûõ óñëîâèÿõ ñìîãëè çäåñü ïîÿâèòüñÿ, ïîñêîëüêó ó âñåõ âèäîâ ÷èñëî çðåëûõ èíäèâèäóóìîâ êàæäîãî ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ ìåíüøå, ÷åì êîëè÷åñòâî âîñïðîèçâîäèìûõ çàðîäûøåé. Ñîâîêóïíîñòü âûðàñòàþùèõ èíäèâèäóóìîâ âñåõ æèâóùèõ â îäíîì ðàéîíå âèäîâ – ýòî îñòàòîê îò âñåõ çàðîäûøåé ïðåäû- Ðèñ. 10. Òèòóëüíûé ëèñò êíèãè Ê. ̸áèóñà «Óñòðèöû è óñòäóùåãî ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ [Çäåñü Ê. ̸áèóñ îïðåäåëåííî ðè÷íîå õîçÿéñòâî» (1877). ïîä÷åðêèâàåò èñòîðè÷íîñòü áèîöåíîçà; â äðóãîé ðàáîòå (Möbius, 33

Âïåðâûå ïîíÿòèå «ôèòîöåíîç» áûëî ïðèìåíåíî È.Ê .Ïà÷îñêèì (1915) äëÿ «÷èñòûõ çàðîñëåé» (îáðàçîâàííûõ îäíèì âèäîì ðàñòåíèé); À. Ôë¸ðîâ è Á. Ôåä÷åíêî (1902, ñ. 10) èñïîëüçîâàëè â ýòîì ñìûñëå ïîíÿòèå «ðàñòèòåëüíàÿ ñåìüÿ».  ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè òåðìèí «ôèòîöåíîç» âïåðâûå ââåäåí Â.Í. Ñóêà÷¸âûì (1918) è Ã. Ãàìñîì (Gams, 1918). 34  àíàëîãè÷íîì ñìûñëå ïîíÿòèå «æèâîòíîå ñîîáùåñòâî» [Thiergemeinde], îäíàêî áåç êàêèõ-ëèáî ïîÿñíåíèé, Ê. ̸áèóñ èñïîëüçîâàë ãîäîì ðàíåå (Möbius, 1877a). Ïðåäøåñòâåííèêàìè êîíöåïöèè «áèîöåíîçà» Ê. ̸áèóñà â ïîëíîé ìåðå ìîæíî ñ÷èòàòü É. Ëîðåíöà (Lorenz, 1863) è Ã. Éåãåðà (Jäger, 1874), ïðè÷åì ïåðâûé ââîäèò äàæå ñïåöèàëüíîå ïîíÿòèå «Region eines Organismen» êàê òåððèòîðèàëüíîå îáúåäèíåíèå âçàèìîäåéñòâóþùèõ îðãàíèçìîâ. Çàìå÷ó, ÷òî, âåðîÿòíî, èìåííî íåîäíîçíà÷íîñòü ïîíèìàíèÿ «áèîöåíîçà» ðàçíûìè àâòîðàìè ïðèâåëà â ïîñëåäíèå ãîäû ïî÷òè ïîâñåìåñòíî ê çàìåíå ýòîãî âïîëíå ðàöèîíàëüíîãî ïîíÿòèÿ òåðìèíîì ñâîáîäíîãî ïîëüçîâàíèÿ «ñîîáùåñòâî» [community], êîòîðûé íå ñ÷èòàþò íóæíûì äàæå êàê-òî îïðåäåëÿòü. Âïðî÷åì, èç ïðèâåäåííîãî íèæå îïðåäåëåíèÿ áèîöåíîçà î÷åâèäíî, ÷òî ñàì Ê. ̸áèóñ ñ÷èòàë ïîíÿòèÿ «áèîöåíîç» è [æèçíåííîå] «ñîîáùåñòâî» ïîëíûìè ñèíîíèìàìè. 3-é Ìåæäóíàðîäíûé áîòàíè÷åñêèé êîíãðåññ, ñîñòîÿâøèéñÿ 14-22 ìàÿ 1910 ã. â Áðþññåëå (Flahault, Schröter, 1910), â äèðåêòèâíîì ïîðÿäêå ñ÷åë «áèîöåíîç» ñèíîíèìîì «ñîîáùåñòâà» [grouppement] äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ëþáîé åñòåñòâåííîé áèîöåíîëîãè÷åñêîé åäèíèöû, íàçàâèñèìî îò åå ñòðîåíèÿ è êîíñòðóêòèâíîãî ïîðÿäêà; ðåøåíèåì ýòîãî æå êîíãðåññà áûëî óçàêîíåíî ïîäðàçäåëåíèå ýêîëîãèè íà «àóòýêîëîãèÿ» è «ñèíýêîëîãèþ». Òåðìèí «áèîöåíîëîãèÿ» ñòàíîâèòñÿ ïðè ýòîì èçëèøíèì, õîòÿ îí ïðèîáðåë î÷åíü øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðå.

27

1904) îí ïðÿìî ãîâîðèò îá èçìåíåíèÿõ áèîöåíîçîâ Åâðîïû, ñîâåðøàâøèõñÿ ïðè èçìåíåíèè âíåøíèõ óñëîâèé â ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè – À.Ê.]. Ýòîò îñòàòîê ñîçðåâøèõ çàðîäûøåé – òîò îïðåäåëåííûé êâàíòóì æèçíè, êîòîðûé ïðîÿâëÿåòñÿ â îïðåäåëåííîì êîëè÷åñòâå èíäèâèäóóìîâ è êîòîðûé, êàê è âñÿ æèçíü, áëàãîäàðÿ ðàçìíîæåíèþ ïîääåðæèâàåò ñåáÿ. Íàóêà åùå íå îáëàäàåò òåðìèíîì äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ïîäîáíîãî ñîîáùåñòâà æèâûõ ñóùåñòâ, ñîîòâåòñòâóþùåãî ñðåäíèì æèçíåííûì óñëîâèÿì êîëè÷åñòâà âèäîâ è èíäèâèäóóìîâ, êîòîðûå îáóñëîâëèâàþò äðóã äðóãà è, áëàãîäàðÿ ðàçìíîæåíèþ, äëèòåëüíî ñîõðàíÿþòñÿ â äàííîé îáëàñòè. ß íàçûâàþ òàêîå ñîîáùåñòâî áèîöåíîçîì, èëè æèçíåííûì ñîîáùåñòâîì. Ëþáîå èçìåíåíèå êàêîãî-ëèáî ôàêòîðà áèîöåíîçà âûçûâàåò èçìåíåíèå äðóãèõ ôàêòîðîâ. Åñëè êàêîå-ëèáî èç âíåøíèõ óñëîâèé îáèòàíèÿ ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ îòêëîíÿåòñÿ îò ñâîåãî ïðåäûäóùåãî ñðåäíåãî çíà÷åíèÿ, òî ïðåîáðàçóåòñÿ âåñü áèîöåíîç; îí èçìåíÿåòñÿ òàêæå è â òîì ñëó÷àå, åñëè âñëåäñòâèå âëèÿíèÿ ÷åëîâåêà ÷èñëåííîñòü èíäèâèäóóìîâ ñîîòâåòñòâóþùåãî âèäà ïàäàåò èëè óâåëè÷èâàåòñÿ èëè æå êàêîé-òî âèä èñ÷åçàåò ïîëíîñòüþ, èëè æå â ñîîáùåñòâî ïðîíèêàåò íîâûé âèä».

[«Jede Austernbank ist gewissermassen eine Gemeinde lebender Wesen, eine Auswahl von Arten und eine Summe von Individuen, welche gerade auf dieser Stelle alle Bedingungen für ihre Entstehung und Erhaltung finden, also den passenden Boden, hinreichende Nahrung, gehörigen Salzgehalt und erträgliche und entwicklungsgünstige Temperaturen. Jede daselbst wohnende Art ist durch die grösste Zahl von Individuen vertreten, die sich den vorhandenen Umständen gemäss ausbilden konnten; denn bei allen Arten ist die Zahl der ausgereiften Individuen jeder Fortpflanzungsperiode kleiner, als die Summe der erzeugten Keime war. Die Gesamtheit der herangewachsenen Individuen aller in einem Gebiet zusammenwohnenden Arten ist der übriggebliebene Rest aller Keime der vorhergegangenen Brutperiode. Dieser Rest der ausgerteiften Keime ist ein gewisses Quantum Leben, welches in einer gewissen Summe von Individuen auftritt und welches, wie alles Leben, durch Fortpflanzung Dauer gewinnt. Die Wissenschaft besitzt noch kein Wort für eine solche Gemeinschaft von lebenden Wesen, für eine den durchschnittlichen äusseren Lebensverhältnissen entsprechende Auswahl und Zahl von Arten und Individuen, welche sich gegenseitig bedingen und durch Fortpflanzung in einem abgemessenen Gebiete dauernd erhalten. Ich nenne eine solche Gemeinschaft Biocoenosis oder Lebensgemeinde. Jede Veränderung irgendeines mitbedingenden Faktors einer Biocönose bewirkt Veränderungen anderer Faktoren derselben. Wenn irgendeine der äusseren Lebensbedingungen längere Zeit von ihrem füheren Mittel abweicht, so gestaltet sich die ganze Biocönose um; sie wird aber auch anders, wenn die Zahl der Individuen einer zugehörigen Art durch Einwirkungen des Menschen sinkt oder steigt, oder wenn eine Art ganz ausscheidet oder eine neue Art in die Lebensgemeinde eintritt»]. Èíûìè ñëîâàìè (Möbius, 1877b, S. 77), «ïðîñòðàíñòâî è ïèòàíèå ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè ïåðâûìè îñíîâàìè ëþáîãî æèçíåííîãî ñîîáùåñòâà» [«Raum und Nahrung gehören zu den ersten Grundlagen jeder Lebensgemeinde»]. Õàðàêòåðíî, ÷òî åùå çà 11 ëåò äî ïîÿâëåíèÿ ðàáîòû Ê. ̸áèóñà Ý.Ãåêêåëü (Haeckel, 1866), îïðåäåëÿÿ çàäà÷è ýêîëîãèè, ðàññìàòðèâàë æèçíåííîå ñîîáùåñòâî êàê ïðîèçâîäíîå äàðâèíîâîé áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå: «ßâíî, ÷òî ÷èñëî è êà÷åñòâî âñåõ èíäèâèäîâ, êîòîðûå æèâóò âñå âìåñòå íà îäíîì ìåñòå, äîëæíû ñîîòíîñèòüñÿ äðóã ñ äðóãîì, è, ÿâíî, êàæäîå èçìåíåíèå îòäåëüíîãî âèäà â ÷èñëåííîñòè è êà÷åñòâå äîëæíî ïðîÿâèòüñÿ íà îñòàëüíûõ âèäàõ, âçàèìîäåéñòâóþùèõ ñ ýòèì âèäîì. Òî, ÷òî ýòè âçàèìîñâÿçè âñåõ ñîñåäñòâóþùèõ äðóã ñ äðóãîì îðãàíèçìîâ êðàéíå âàæíû è ÷òî îíè èìåþò ãîðàçäî áîëüøåå âëèÿíèå íà èçìåíåíèå è ïðèñïîñîáëåíèå âèäîâ, ÷åì íåîðãàíè÷åñêèå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ, îñîáî ïîä÷åðêèâàëîñü Äàðâèíîì» [«Offenbar muss also die Zahl und Qualität aller organischen

Individuen, welche an einem und demselben Orte beisammen leben, sich gegenseitig bedingen, und offenbar muss jede Abänderung einer einzelnen Art in Zahl und Qualität auf die übrigen, mit ihr in Wechselwirkung stehenden zurückwirken. Dass diese gegenseitigen Wechselbeziehungen aller benachbarter Organismen äusserts wichtige sind, und dass sie auf die Abänderung und Anpassung der Arten weit mehr Einfluss haben, als die anorganischen Existenz-Bedingungen, ist zuerst von DARWIN mit aller Schärfe hervorgehoben worden.»] (öèò. ïî: Heberer, 1968, S. 180-181). Î÷åâèäíî, ñëåäóåò ñîãëàñèòüñÿ ñ ìíåíèåì Äæ. Âóäæåðà (Woodger, 1929) î òîì, ÷òî ì¸áèóñîâ áèîöåíîç îáëàäàåò îïðåäåëåííûìè ÷åðòàìè, êîòîðûå íåëüçÿ ïðåäñêàçàòü íà îñíîâàíèè ñâîéñòâ ñîñòàâëÿþùèõ åãî îðãàíèçìîâ, è ïðåäñòàâëÿåò ñâîåîáðàçíûé è áîëåå âûñîêèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè, ÷åì îðãàíèçàöèÿ îòäåëüíûõ îñîáåé. Êîíå÷íî, ìîäåëü áèîöåíîçà â åå ïåðâîíà÷àëüíîì ñìûñëå (Möbius, 1977b) ìîæåò áûòü ïðèíÿòà òîëüêî ñ èçâåñòíûìè îãðàíè÷åíèÿìè è îãîâîðêàìè, ïîñêîëüêó çäåñü ïîëíîñòüþ èã-

28

íîðèðóþòñÿ ïðîäóöåíòû3 5.  áèîëîãè÷åñêîé íàó÷íîé òðàäèöèè ïðî÷íî óòâåðäèëîñü ïðåäñòàâëåíèå î âêëþ÷åíèè â áèîöåíîç âñåõ êîìïîíåíòîâ æèçíåííîãî ñîîáùåñòâà è î ïðàãìàòè÷åñêîé íåîáõîäèìîñòè ðàçäåëåíèÿ åãî íà ðàñòèòåëüíóþ («ôèòîöåíîç») è æèâîòíóþ («çîîöåíîç») ñîñòàâëÿþùèå. Êðîìå òîãî, äîïóñêàåòñÿ ðàññìîòðåíèå áèîöåíîçà, ñîñòîÿùåãî èç ïðåäñòàâèòåëåé òîëüêî îäíîãî, äîñòàòî÷íî êðóïíîãî òàêñîíà («òàêñîöåí») (Chodorowski, 1959, 1960; Íèêîëàåâ, 1977). ×. Àäàìñ (Adams, 1913) ïðåäëîæèë äàæå ñïåöèàëüíóþ îòðàñëü çíàíèé – «àãðåãàòíóþ ýêîëîãèþ», îáúåêòîì èçó÷åíèÿ êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ òà èëè èíàÿ òàêñîíîìè÷åñêàÿ åäèíèöà èëè æå åäèíèöà, îñíîâàííàÿ íà ñåìåéñòâåííîì ðîäñòâå (ï÷åëèíûé óëåé, êîëîíèÿ øìåëåé è ïðî÷.). Áèîöåíîëîãè ïðè ïîëåâûõ ðàáîòàõ ïðàêòè÷åñêè íèêîãäà íå îïåðèðóþò ïîëíûì âèäîâûì íàáîðîì (âêëþ÷àÿ, íàïðèìåð, è áàêòåðèé), ñëàãàþùèì êîíêðåòíûé áèîöåíîç, è íà ñàìîì äåëå îïåðèðóþò ñóììîé îòäåëüíûõ òàêñîöåíîâ.  ðóññêîé ãèäðîáèîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå, íà÷èíàÿ ñ Ñ.À. Çåðíîâà (1913) è Ê.Ì. Äåðþãèíà (1915), ðàíåå áûëî äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî ïîíèìàíèå áèîöåíîçà êàê ñîâîêóïíîñòè îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ îäíó ôàöèþ, ïîä êîòîðîé, â ïîëíîì ñîãëàñèè ñ É. Âàëüòåðîì (Walther, 1893-1894), ïîíèìàëñÿ òèï îñíîâíîãî ñóáñòðàòà, ò.å. ãðóíòà. Ñ.À. Çåðíîâ (l.c.) ïðåäïî÷èòàë äàæå èìåíîâàòü áèîöåíîçû íå ïî ïðåîáëàäàþùèì âèäàì, à ïî íàçâàíèÿì ôàöèé (áèîöåíîçû ñêàë, ïåñêà, ðàêóøå÷íèêà, èëèñòûõ áåðåãîâ, ìèäèåâîãî è ôàçåîëèíîâîãî èëà è ïðî÷.).  äàëüíåéøåì, îäíàêî, Ê.Ì. Äåðþãèí (1928) ñàì îòêàçàëñÿ îò ïîäîáíîé òðàêòîâêè, ÷åòêî ðàçãðàíè÷èâàÿ «áèîöåíîç» è «ôàöèþ», è ïîñëåäíåå ïîíÿòèå îáðåëî ñâîå èñõîäíî áèîòîïè÷åñêîå ñîäåðæàíèå. Ñ.È. ˸âóøêèí (1974; 1975, ñ. 824), ñïðàâåäëèâî ðàçëè÷àÿ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûé è õîðîëîãè÷åñêèé àñïåêòû èçó÷åíèÿ áèîöåíîçà, ïðåäëàãàåò â ïîñëåäíåì ñëó÷àå èñïîëüçîâàòü äëÿ çîîöåíîçîâ ââîäèìîå èì íîâîå ïîíÿòèå «ýêîëîãè÷åñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ»: «...ôàóíà îïðåäåëåííîãî òèïà ìåñòîîáèòàíèÿ», îêîíòóðåííàÿ «...òîëüêî ïðÿìûì âëèÿíèåì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ...».  áèîãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè ìíå ïðåäñòàâëÿåòñÿ ýòî èçëèøíèì, ïîñêîëüêó ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûé àñïåêò èçó÷åíèÿ áèîöåíîçîâ ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì ýêîëîãèè (áèîöåíîëîãèè), è â ñîáñòâåííî áèîãåîãðàôèè ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûé è õîðîëîãè÷åñêèé àñïåêòû èçó÷åíèÿ áèîöåíîçîâ íå ïåðåñåêàþòñÿ (èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, íå äîëæíû ïåðåñåêàòüñÿ), õîòÿ, êîíå÷íî, ãåîãðàôè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè â ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè áèîöåíîçîâ ìîãóò áûòü ïðåäìåòîì ñàìîñòîÿòåëüíîãî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé. Âìåñòå ñ òåì ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî ðÿä èññëåäîâàòåëåé, äàæå òàêèõ àâòîðèòåòíûõ êàê Ð. Ìàê-Àðòóð è Ý. Óèëñîí (MacArthur, Wilson, 1967), íå íàõîäÿò ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé áèîãåîãðàôèè îò ýêîëîãèè, ÷òî, êîíå÷íî, ÿâëÿåòñÿ âåñüìà ñïîðíûì ïîëîæåíèåì (ñì. ãëàâó 7).

2.6. Âûâîäû Îïðåäåëåíèå ìåñòà áèîãåîãðàôèè â ñèñòåìå íàóê è ðàñêðûòèå ëîãèêè åå âíóòðåííåãî ÷ëåíåíèÿ òåñíî ñâÿçàíî ñ ñîîòíîøåíèåì ìåæäó îáúåêòîì è ïðåäìåòîì èññëåäîâàíèÿ. Îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ ëþáîé åñòåñòâåííî-íàó÷íîé äèñöèïëèíû ñëóæàò ÿâëåíèÿ è ïðîöåññû, íà êîòîðûå íàïðàâëåíî ïîçíàíèå è êîòîðûå ñóùåñòâóþò äî è íåçàâèñèìî îò ïîçíàíèÿ. Ïðåäìåò íàóêè – íåêîòîðûå ñóùåñòâåííûå ñòîðîíû, ñâîéñòâà è îòíîøåíèÿ îáúåêòà, êîòîðûå âûÿâëåíû â íåì â ïðîöåññå åãî èññëåäîâàíèÿ ïîñðåäñòâîì îïðåäåëåííîãî ìåòîäà è çàôèêñèðîâàíû â îïðåäåëåííîé çíàêîâîé ôîðìå. Ìíîæåñòâåííîñòü îáúåêòîâ è ïðåäìåòîâ áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ îáóñëîâëèâàþò îáøèðíîñòü ïðåäìåòíîé îáëàñòè áèîãåîãðàôèè è äèôôåðåíöèàöèþ åå íà ðÿä ñàìîñòîÿòåëüíûõ íàïðàâëåíèé. Áèîòè÷åñêàÿ è áèîöåíîòè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ íàèáîëåå íàäåæíî ðàçëè÷àþòñÿ òèïàìè ìèíèìàëüíûõ, âûäåëÿåìûõ â îáúåìå ãåîìåðèäû, îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ. Îñíîâíûì îáúåêòîì áèîöåíîòè÷åñêîé è áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ÿâëÿåòñÿ ãåîìåðèäà (Áåêëåìèøåâ, 1928, 1964, 1970, 1994), ïîíèìàåìàÿ íûíå êàê ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ, îòíîñèòåëüíûé êîíòèíóóì ðàçíîìàñøòàáíûõ áèîöåíîçîâ, æèâîé ïîêðîâ Çåìëè. Ãåîìåðèäà êàê íàèâûñøèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè æèâîãî â êà÷åñòâå ñîïîä÷èíåííûõ îáúåêòîâ âêëþ÷àåò â ñåáÿ áèîöåíîçû ðàçíîãî ïðîñòðàíñòâåííîãî ìàñøòàáà, âèä è íàäâèäîâûå òàêñîíû, ôëîðû, ôàóíû è áèîòû. Ìíîæåñòâà òàêñîíîâ â õîðîëîãè÷åñêîì êîíòóðå îáðàçóþò áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû, îáúåäèíÿþùèå ýëåìåíòû ãåíåçèñíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. Áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû ãåòåðîòîïíû è 35

Ïðè ýòîì èçâåñòíû áèîöåíîçû (àáèññàëüíûõ ãëóáèí, ïåùåð, ãðóíòîâûõ âîä è äð.), ãäå àâòîõòîííûå ïðîäóöåíòû ìîãóò îòñóòñòâîâàòü.

29

ãåòåðîõðîííû – ò.å. ñîñòàâëåíû òàêñîíàìè, èìåþùèìè ðàçíîå ïðîñòðàíñòâåííîå è èñòîðè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå. Ýòè òàêñîíû ïðåäñòàâëÿþò ãåîãðàôè÷åñêèå è äðóãèå, âûäåëåííûå ïî èíûì ïðèçíàêàì, ýëåìåíòû áèîòû èëè áèîòè÷åñêîãî êîìïëåêñà (èñòîðè÷åñêèå, ìèãðàöèîííûå, öåíîòè÷åñêèå, áèîìîðôè÷åñêèå, ýêîëîãè÷åñêèå è äð.). Îòäåëüíûå òàêñîíû è/èëè áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû ÿâëÿþòñÿ ýëåìåíòàðíûìè îáúåêòàìè áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè. Õîðîëîãè÷åñêè î÷åð÷åííûå ìíîæåñòâà îðãàíèçìîâ, ñâÿçàííûõ îïðåäåëåííûìè òðîôè÷åñêèìè èëè èíûìè âíóòðèâèäîâûìè îòíîøåíèÿìè, ïðåäñòàâëÿþò áèîöåíîçû. Òåì èëè èíûì ñïîñîáîì äèñêðåòèçîâàííûå èç ãåîìåðèäíîãî êîíòèíóóìà áèîöåíîçû â îòíîøåíèè ïîêàçàòåëåé îáèëèÿ îòäåëüíûõ âèäîâ è/èëè èõ áèîöåíîòè÷åñêèõ ñâÿçåé ÿâëÿþòñÿ îáúåêòîì áèîöåíîëîãèè èëè áèîöåíîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè â çàâèñèìîñòè îò ìàñøòàáîâ è ñïîñîáîâ ïðåäïðèíèìàåìîé äèñêðåòèçàöèè.  ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè â ýòîì îòíîøåíèè ïðèíèìàþò îáû÷íî ïåòåðñåíîâî (Petersen, 1914, 1918) ïîíèìàíèå áèîöåíîçà, è áèîöåíîëîãè÷åñêîå íàïðàâëåíèå èìååò çäåñü óæå äàâíèå òðàäèöèè (Çåíêåâè÷, 1947). Ë.À. Çåíêåâè÷ (1947) è Å.Ô. Ãóðüÿíîâà (1957) èìåíóþò ýòî íàïðàâëåíèå «òèïîëîãè÷åñêèì», ÷òî, ïî ìíåíèþ Â.Á. Ñî÷àâû (1978) âðÿä ëè ïðàâèëüíî, ïîñêîëüêó òèïîëîãèåé îáîçíà÷àþò îòíåñåíèå ìíîæåñòâ ê îïðåäåëåííûì ãðóïïàì ñ çàäàííûìè ïàðàìåòðàìè; «òèïîëîãè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ» íå ñóùåñòâóåò. Ïðè ïåòåðñåíîâîì ïîíèìàíèè áèîöåíîçà ïðåäñòàâèòåëüñòâî ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíî ó÷àñòèþ âèäà â ñóììàðíîé áèîìàññå, ÷èñëåííîñòè èëè îáùåì ïîòîêå ýíåðãèè â ïðåäåëàõ äàííîãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ. Íóæíî, îäíàêî, èìåòü â âèäó, ÷òî, íàðÿäó ñ ïîêàçàòåëÿìè îáèëèÿ, â ýòîì ñëó÷àå íåðåäêî àêöåíòèðóþò âíèìàíèå íà òåõ èëè èíûõ áèîíîìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ (æèçíåííûå ôîðìû), è òîãäà áèîöåíîç (õîòÿ ÷àùå áèîãåîöåíîç) ñòàíîâèòñÿ îáúåêòîì ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, îòíîñÿùåéñÿ ê öèêëó ãåîãðàôè÷åñêèõ íàóê. Ä.Í. Êàøêàðîâ (1933, 1938), íàïðèìåð, íà ìîé âçãëÿä íåïðàâîìåðíî, ñ÷èòàåò, ÷òî ñòðóêòóðó áèîöåíîçà îïðåäåëÿåò êàê ðàç ñîâîêóïíîñòü æèçíåííûõ ôîðì, ÷òî íå èñõîäèò èç ì¸áèóñîâà, äà è èç ïåòåðñåíîâà, îïðåäåëåíèÿ «áèîöåíîçà». Îáøèðíîñòü ïðåäìåòíîé îáëàñòè îáùåé áèîãåîãðàôèè îáóñëîâëèâàåò ñóùåñòâîâàíèå â íåé ìíîãèõ âïîëíå ñàìîñòîÿòåëüíûõ íàïðàâëåíèé, îòíîñÿùèõñÿ ÷àñòüþ ê áèîëîãè÷åñêîìó öèêëó íàóê, ÷àñòüþ – ê öèêëó íàóê î Çåìëå. Ñïåöèôèêó è âçàèìîîòíîøåíèÿ ýòèõ íàïðàâëåíèé ÿ ðàññìîòðþ â ïîñëåäóþùèõ ãëàâàõ. Âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó îáúåêòîì è ïðåäìåòîì áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ÿðêî ïðîÿâëÿþòñÿ íà ïðèìåðå êëàñòåðíîãî àíàëèçà – îäíîãî èç îñíîâíûõ ïðèåìîâ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèé (ñì. äàëåå).

30

Ñîîòíîøåíèå ìåæäó îáúåêòîì è ïðåäìåòîì èññëåäîâàíèÿ áîëåå ïîäðîáíî ðàññìîòðèì íà ïðèìåðå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèé, òî÷íåå, ëèøü íà îäíîì èç ìíîãî÷èñëåííûõ èõ ìåòîäîâ – êëàñòåðíîì àíàëèçå. Ìåòîäîëîãè÷åñêè âàæíî ïðè ýòîì, ÷òî ïðèíöèïû êëàññèôèêàöèè äàþò ñóùåñòâåííûå îñíîâàíèÿ äëÿ âûðàáîòêè áèîãåîãðàôè÷åñêîãî êîíñåíñóñà: ïðè ñðàâíåíèè äâóõ êëàññèôèêàöèé íàáëþäàåòñÿ íåêîòîðîå ñîâïàäåíèå ñòðóêòóðû; ìåòîäû ñîãëàñèÿ âûÿâëÿþò ýëåìåíòû ñòðóêòóð, îáùèå äëÿ äâóõ êëàññèôèêàöèé; ýòî ìîæåò äàòü íåêèé ñóììàðíûé èíäåêñ ñîâïàäåíèÿ èñõîäíûõ êëàññèôèêàöèé (Inglis, 1970; Faith, 1988). Èìåííî ëîãè÷åñêàÿ ñîãëàñîâàííîñòü êëàññèôèêàöèîííûõ ïðèåìîâ îïðåäåëÿåò ñóùåñòâåííóþ ìåòîäîëîãè÷åñêóþ ðàçðàáîòàííîñòü âèêàðèàíòíîé áèîãåîãðàôèè, â êîòîðîé êëàñòåðíûé àíàëèç èãðàåò îïðåäåëÿþùóþ ðîëü (ñì. Ââåäåíèå). Êëàñòåðíûé àíàëèç (ñì.: Constantinescu, 1967; Williams, 1971; Duran, Odell, 1974, ðóñ. Äþðàí, Îäåëë, 1977; Ìàíäåëü, 1988; Ïðèêëàäíàÿ…,1989; Ôàêòîðíûé..., 1989; Backer, 1995; Everitt et al., 2001) øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â áèîëîãèè, îñîáåííî â ñèñòåìàòèêå è áèîãåîãðàôèè, ïî äâóì ïðè÷èíàì. Ïåðâàÿ èç íèõ îáúåêòèâíàÿ: êëàñòåðèçàöèÿ – îäèí èç ìåòîäîâ êëàññèôèêàöèè, à êëàññèôèêàöèÿ êàê ðàç è ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç îñíîâíûõ çàäà÷ íàçâàííûõ äèñöèïëèí. Çäåñü îòíîñèòåëüíî ÷àùå, ÷åì â äðóãèõ íàóêàõ, êëàñòåðèçàöèÿ âûñòóïàåò íå òîëüêî (è äàæå íå ñòîëüêî) êàê ìåòîä, íî è êàê öåëü íàó÷íîãî èññëåäîâàíèÿ; ïîñòðîåíèå äåíäðîãðàìì, ïðåäâîñõèùåííîå Ï.Ñ. Ïàëëàñîì (Pallas, 1766), ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì ñïîñîáîì ïðåäñòàâëåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé. Âòîðàÿ ïðè÷èíà ñóáúåêòèâíàÿ: áëàãîäàðÿ îòíîñèòåëüíîé ïðîñòîòå âû÷èñëèòåëüíûõ ïðîöåäóð è íàãëÿäíîñòè ïîëó÷àåìûõ ðåçóëüòàòîâ êëàñòåðèçàöèÿ äëÿ áèîëîãîâ è ãåîãðàôîâ îêàçûâàåòñÿ íàèáîëåå äîñòóïíûì ñïîñîáîì ïîëó÷åíèÿ áèîñòàòèñòè÷åñêèõ ðåçóëüòàòîâ áåçîòíîñèòåëüíî èõ èñòèííîñòè, à òàêæå åñòåñòâåííîñòè è åäèíñòâåííîñòè ïîñòðîåííîé ñõåìû êëàññèôèêàöèè. Ïðè ýòîì ãàðàíòèåé óñïåõà íåðåäêî ñ÷èòàåòñÿ ñàì ôàêò èñïîëüçîâàíèÿ ôîðìàëüíûõ ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ áåç ó÷åòà êîððåêòíîñòè èõ ïðèìåíåíèÿ â òîì èëè èíîì ñëó÷àå, äîïóùåíèé è îãðàíè÷åíèé, ïîëîæåííûõ â èõ îñíîâó, òðåáîâàíèé ê ââîäèìûì â ïðîöåäóðó èñõîäíûì äàííûì è âîçìîæíîñòåé èíòåðïðåòàöèè ïîëó÷àåìûõ íà âûõîäå ðåçóëüòàòîâ. Ñëåãêà ïåðåôðàçèðóÿ Ð. Ìàðãàëåôà (Margalef, 1968), ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ëþáîé èññëåäîâàòåëü ìîæåò áûòü áëàãîäàðåí ìàòåìàòè÷åñêèì ìåòîäàì àíàëèçà çà òî, ÷òî îíè áðîñàþò òîíêèé ïîêðîâ ðåñïåêòàáåëüíîñòè íà ÿêîáû äèñêðåäèòèðîâàííûé ìåòîä ðàçóìíîé àíàëîãèè. Íåêðèòè÷åñêèé ïèåòåò ïåðåä ìîäíûìè ôîðìàëüíûìè êîíñòðóêöèÿìè è áåçðàçäåëüíàÿ âåðà â íåïîãðåøèìîñòü ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ ïî «ñëîæíûì» ôîðìóëàì, ÷àñòî ïðèâîäÿò ê ðåçóëüòàòàì, íå îòâå÷àþùèì ñóùåñòâó è ñîäåðæàòåëüíîìó ñìûñëó ïîñòàâëåííîé çàäà÷è, õîòÿ è ïîçâîëÿþò ïîëó÷àòü ñïåêóëÿöèè âñå áîëåå âûñîêîãî ïîðÿäêà. Êðîìå òîãî, ñòðåìëåíèå ê êîìïüþòåðíîé àëãîðèòìèçàöèè çàñòàâëÿåò ïåðåâîäèòü (ýêñïëèöèðîâàòü) íà êîëè÷åñòâåííûé ÿçûê íå âñåãäà îäíîçíà÷íî ïîíèìàåìûå êà÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî íà âûõîäå çà÷àñòóþ óâåëè÷èâàåòñÿ íå èíôîðìàöèÿ, à ýíòðîïèÿ (Áàðàíöåâ, 1989, ñ. 76).  íàñòîÿùåå âðåìÿ â ïðèêëàäíîé ñòàòèñòèêå – íàó÷íîé äèñöèïëèíå, ïðèçâàííîé ðàçðàáàòûâàòü ìåòîäîëîãèþ è ìåòîäèêó

Ãëàâà

3

Î ïðèìåíåíèè êëàñòåðíîãî àíàëèçà â áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèÿõ

36

Åìó êàçàëîñü – íà òðóáå Óâèäåë îí Ñëîíà. Îí ïîñìîòðåë – òî áûë ×åïåö, ×òî âûøèëà æåíà. È îí ñêàçàë: «ß â ïåðâûé ðàç Óçíàë, êàê æèçíü ñëîæíà». Ëüþèñ Êýððîë

3.1. Ôîðìèðîâàíèå ìíîæåñòâ è ïðîáëåìû áèîãåîãðàôè÷åñêîé ìåðîíîìèè 3.2. Èçìåðåíèå ñõîäñòâà ìåæäó îáúåêòàìè è âëèÿíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà íà ðåçóëüòàòû êëàñòåðèçàöèè 3.3. Àëãîðèòìû êëàñòåðèçàöèè è èåðàðõèçàöèÿ êàê ñïîñîá îðãàíèçàöèè ïàìÿòè 3.4. Âûâîäû

36

Êàôàíîâ è äð. (2004). Ïðèâåäåíî çäåñü ñ ñîãëàñèÿ ñîàâòîðîâ ñ íåêîòîðûìè èçìåíåíèÿìè.

31

îáðàáîòêè äàííûõ è èíòåðïðåòàöèè ðåçóëüòàòîâ, – ìîæíî âûäåëèòü òðè ïîäõîäà: àëãîðèòìè÷åñêèé, àïïðîêñèìàöèîííûé è òåîðåòèêî-âåðîÿòíîñòíûé (Àéâàçÿí è äð., 1983; Ìèðêèí, 1989). Êàæäûé èç ýòèõ ïîäõîäîâ ïðåäúÿâëÿåò ñâîè òðåáîâàíèÿ ê îáúåìó ïðåäâàðèòåëüíûõ çíàíèé îá èçó÷àåìîì ÿâëåíèè è êàæäûé èç íèõ õàðàêòåðèçóåòñÿ ñâîèìè ìîùíîñòüþ è ãðàíèöàìè èíòåðïðåòàöèè. Ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ, íåñîìíåííî, íàèáîëåå áîãàòûå âîçìîæíîñòè ïðåäîñòàâëÿåò òåîðåòèêî-âåðîÿòíîñòíûé ïîäõîä, íî îí æå ïðåäúÿâëÿåò è î÷åíü æåñòêèå òðåáîâàíèÿ ê õàðàêòåðèñòèêàì ñàìèõ àíàëèçèðóåìûõ äàííûõ. Åñëè ýòè òðåáîâàíèÿ õîòü â ÷åìòî íå âûïîëíÿþòñÿ, «…òî âûâîäû, ïîëó÷åííûå íà îñíîâå òåîðåòèêî-âåðîÿòíîñòíîé ìîäåëè, áóäóò òî÷íûìè è îáúåêòèâíûìè òîëüêî ïî ôîðìå» (Ìèðêèí, 1989, ñ. 8). Ìåòîäû êëàñòåðíîãî àíàëèçà â áîëüøèíñòâå ñâîåì ðåàëèçóþò äâà ïåðâûõ ïîäõîäà, è ëèøü íåáîëüøàÿ ÷àñòü èç íèõ è â îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå ïðèëîæåíèé ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â ðàìêàõ òåîðåòèêî-âåðîÿòíîñòíîé êîíöåïòóàëüíîé ñõåìû. Ïðèíÿòî ðàçëè÷àòü òàêæå äâà ñïîñîáà ïîðîæäåíèÿ èñõîäíûõ äàííûõ (Àéâàçÿí è äð., 1983). Ïðè ïåðâîì îïðåäåëÿþòñÿ âûáîðêà è ãåíåðàëüíàÿ ñîâîêóïíîñòü, à ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû îïèñûâàþòñÿ â ðàìêàõ òîé èëè èíîé âåðîÿòíîñòíîé ìîäåëè. Äëÿ äàííûõ âòîðîãî òèïà îêàçûâàþòñÿ çàòðóäíèòåëüíûìè êàê îïðåäåëåíèå ãåíåðàëüíîé ñîâîêóïíîñòè, òàê è âåðîÿòíîñòíàÿ èíòåðïðåòàöèÿ âûâîäîâ. Ïðè âûáîðå ñïîñîáîâ îáðàáîòêè òàêîé èíôîðìàöèè áîëüøîå çíà÷åíèå èìåþò ñóùåñòâî è ñîäåðæàòåëüíûé ñìûñë ðåøàåìîé çàäà÷è. Îòìåòèì, ÷òî èñõîäíûå äàííûå, èñïîëüçóåìûå ñèñòåìàòèêàìè è áèîãåîãðàôàìè, â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïîðîæäàþòñÿ ïî âòîðîìó òèïó. Èìåííî ïîýòîìó çäåñü òàê âåëèêà äîëÿ àëãîðèòìè÷åñêèõ è àïïðîêñèìàöèîííûõ ìåòîäîâ. Êàê ñêàçàíî âûøå, îñîáîå ïðèñòðàñòèå áèîëîãè è ãåîãðàôû ïèòàþò ê èåðàðõè÷åñêèì ìåòîäàì êëàñòåðèçàöèè. Ìåòîäû ýòè äîâîëüíî ðàçíîîáðàçíû, êîíêðåòíûé ðåçóëüòàò ñèëüíî çàâèñèò îò âûáðàííîé ìåòîäèêè, è çàâèñèìîñòü ýòà òåì ñèëüíåå, ÷åì ìåíåå ÿâíî èçó÷àåìàÿ ñîâîêóïíîñòü ðàçäåëÿåòñÿ íà ãðóïïû îáúåêòîâ. Ïîýòîìó ðåçóëüòàòû êëàñòåðèçàöèè ìîãóò áûòü äèñêóññèîííû è ÷àñòî ñëóæàò ëèøü ïîäñïîðüåì äëÿ ñîäåðæàòåëüíîãî àíàëèçà. Ñàìè ïî ñåáå ìåòîäû êëàñòåðíîãî àíàëèçà â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íå ìîãóò äàòü (Òþðèí, Ìàêàðîâ, 1998), à êàê ñëåäóåò èç èçëîæåííîãî âûøå, è íå äîëæíû äàâàòü êàêèõ-ëèáî ñïîñîáîâ ïðîâåðêè ñòàòèñòè÷åñêèõ ãèïîòåç îá àäåêâàòíîñòè ïîëó÷åííûõ êëàññèôèêàöèé. Âìåñòå ñ òåì êëàñòåðèçàöèÿ ïî ñóòè äåëà ñòàëà ðóòèííîé ïðîöåäóðîé ïðàêòè÷åñêè ëþáîãî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ (îáçîðû ñì.: Rohlf, 1970; Peters, 1971; Frenkel, Harrison, 1974; Êóïðèÿíîâà, 1977; Pielou, 1979; Àíäðååâ, 1980; Íåðîíîâ, 1980; Crovello, 1981; Ïåñåíêî, 1982; Feoli, Ganis, 1984; Computers..., 1986; Birks, 1987; Kent, Coker, 1992; Kent et al., 1997; Armitage et al., 2000) è íåðåäêî äàæå ñ÷èòàåòñÿ èñõîäíûì ïðèåìîì ïðè ëþáûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ (íàïðèìåð: Ìàëûøåâ, 1987á; Ïåñåíêî, 1991à). Ïîýòîìó, ðèñêóÿ áûòü îáâèíåííûì â áàíàëüíîñòè ïîëó÷åííûõ âûâîäîâ, îñòàíîâëþñü çäåñü âñå æå íà íåêîòîðûõ ìåòîäîëîãè÷åñêèõ è ìåòîäè÷åñêèõ ïðîáëåìàõ, êîòîðûå âîçíèêàþò ïðè ïðèìåíåíèè êëàñòåðíîãî àíàëèçà â áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ.  ðåøåíèè ëþáîé çàäà÷è êëàññèôèêàöèè ìîæíî âûäåëèòü òðè ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïà (Sneath, Sokal, 1973; Àíäðååâ, 1980: Ìàíäåëü, 1988): 1) ôîðìèðîâàíèå ìíîæåñòâà êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ è ìíîæåñòâà ïðèçíàêîâ êëàññèôèêàöèè; 2) îïðåäåëåíèå ñïîñîáà èçìåðåíèÿ ñõîäñòâà èëè ïîäîáèÿ èçó÷àåìûõ îáúåêòîâ; 3) âûáîð ïðîöåäóðû êëàññèôèêàöèè (êëàñòåðèçàöèè) êàê ñïîñîáà âûäåëåíèÿ ïîäìíîæåñòâ èç èñõîäíîãî ìíîæåñòâà îáúåêòîâ3 7. Ïðîáëåìàì, âîçíèêàþùèì íà êàæäîì èç ýòèõ ýòàïîâ, ïîñâÿùåíû òðè ñëåäóþùèõ ðàçäåëà.

3.1. Ôîðìèðîâàíèå ìíîæåñòâ è ïðîáëåìû áèîãåîãðàôè÷åñêîé ìåðîíîìèè38 Ñîãëàñíî «Ëîãè÷åñêîìó ñëîâàðþ» Í.È. Êîíäàêîâà, êëàññèôèêàöèÿ – ýòî «ðàñïðåäåëåíèå ïðåäìåòîâ êàêîãî-ëèáî ðîäà íà êëàññû ñîãëàñíî íàèáîëåå ñóùåñòâåííûì ïðèçíàêàì, ïðèñóùèì ïðåäìåòàì äàííîãî ðîäà è îòëè÷àþùèì èõ îò ïðåäìåòîâ äðóãèõ ðîäîâ…» (Êîíäàêîâ, 1971, ñ. 214). Ñîîòâåòñòâåííî ïðîöåññ êëàññèôèêàöèè âêëþ÷àåò ïðîöåäóðû ìåðîíîìèè è òàêñîíîìèè3 9. «Ïîíÿòèå òàêñîíà îçíà÷àåò ìíîæåñòâî îáúåêòîâ, îáúåäèíåííûõ íåêîòîðû37

 íàèáîëüøåé ñòåïåíè ýòè ýòàïû õàðàêòåðíû äëÿ èåðàðõè÷åñêîé êëàñòåðèçàöèè, õîòÿ èçâåñòíû àëãîðèòìû â êîòîðûõ ýòàïû 2 è 3 íå ðàçäåëÿþòñÿ, à îêîí÷àòåëüíàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ÷èñëà è ñîñòàâà êëàñòåðîâ îïðåäåëÿåòñÿ ñàìèì èññëåäîâàòåëåì (Ôóêóíàãà, 1979; Àéâàçÿí è äð., 1989; Ñïðàâî÷íèê …, 1990). 38 Òåì ÷èòàòåëÿì, êîòîðûì ïîíÿòèå «ìåðîíîìèÿ» ïðåäñòàâëÿåòñÿ èçëèøíèì, ìû ðåêîìåíäóåì îáðàòèòüñÿ ê ðàçäåëó VIII.1 «Ñðàâíåíèå, ñõîäñòâî, ñîîòâåòñòâèå: îáñóæäåíèå êîíöåïöèé» ïðåêðàñíîãî ðóêîâîäñòâà Þ.À. Ïåñåíêî (1982, ñ. 119-121). 39 «Òàêñîíîìèÿ» – òåðìèí Äåêàíäîëÿ-îòöà (Candolle, 1813), «ìåðîíîìèÿ» – òåðìèí Ñ.Â. Ìåéåíà (1977). Ê ïîñëåäíåìó â îáùåì áëèçêà ïî ñìûñëó «àðõèòåêòîíèêà» Ý. Ãåêêåëÿ (Haeckel, 1866).

32

ìè îáùèìè ïðèçíàêàìè. Ïîíÿòèå ìåðîíà îçíà÷àåò ìíîæåñòâî ÷àñòåé, ïðèíàäëåæàùèõ ýòèì îáúåêòàì è îáëàäàþùèì íåêîòîðûìè îáùèìè ïðèçíàêàìè... Âñåì îáúåêòàì òàêñîíà ñâîéñòâåííà íåêîòîðàÿ îáùàÿ ñòðóêòóðà, ò. å. èíâàðèàíòíàÿ äëÿ âñåõ ÷ëåíîâ òàêñîíà ñîâîêóïíîñòü ìåðîíîâ» (Ìåéåí, 1977, ñ. 29). Íåîáõîäèìîñòü ðàññìîòðåíèÿ êëàññèôèêàöèè êàê ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðîöåäóð ìåðîíîìèè è òàêñîíîìèè, õîòÿ è â ïîýòè÷åñêîé ôîðìå, áûëà îáîñíîâàíà åùå È. øòå4 0.  «Òðèëîãèè ê ó÷åíèþ Ãîâàðäà îá îáëàêàõ» (Trilogie zu Howards Wolkenlehre, 1831, S. 349)4 1 îí ïèñàë: «Dich im Unendlichen zu finden, Muât unterscheiden und dann verbinden…»

«Òû â áåñêîíå÷íîì âñå ïîéìåøü, Êîãäà ðàçäåëèøü è ïîäîáíîå ñâåäåøü…» (ïåð. À.Ý. Áàðñåãîâîé).

Î òîì æå, ïîäðàçóìåâàÿ õèìèþ, ãîâîðèò è Ìåôèñòîôåëü â «Ôàóñòå»: «Das wird nachstens schon besser gehen, Wenn Ihr lernt alles reduzieren Und gehorig klassifizieren»

«Î, âñå ïîéäåò íà ëàä, Â ðåäóêöèþ4 2 ëèøü íàäî âíèêíóòü, Ê êëàññèôèêàöèè ïðèâûêíóòü» (ïåð. Í.À. Õîëîäêîâñêîãî).

Êàê ìåòêî îòìå÷àåò À.Ì. Ìîë÷àíîâ (1970, ñ. 77), Ëóêàâîìó âåðèòü íåëüçÿ, êîíå÷íî, íè â îäíîì ñëîâå, íî çäåñü, ïîõîæå, îí ñêàçàë ïðàâäó, õîòÿ è íå âñþ. Ìåðîíàìè â áèîãåîãðàôèè Ñ.Â. Ìåéåí (1989, ñ. 49) ñ÷èòàåò ôèòî- è çîîõîðèè, ÷òî, â öåëîì, ÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíûì óïðîùåíèåì, ïîñêîëüêó â îáùåì ñëó÷àå áèîãåîãðàôèÿ èìååò äåëî ñ äâóìÿ ðÿäàìè îáúåêòîâ: áèîëîãè÷åñêèìè òàêñîíàìè è ãåîãðàôè÷åñêèìè òàêñîíàìè.  áèîãåîãðàôè÷åñêîì èññëåäîâàíèè íàñ ìîãóò èíòåðåñîâàòü ëþáûå ñâîéñòâà è îòíîøåíèÿ â ðàñïðåäåëåíèè æèçíè è æèâîãî. Âàæíî, êàêèå ñâîéñòâà è îòíîøåíèÿ ìû ïðèìåì â êà÷åñòâå îñíîâíûõ, íàèáîëåå ñóùåñòâåííûõ, êàêèå îòíîøåíèÿ ñõîäñòâà ìû ïîëîæèì â îñíîâó âûäåëåíèÿ è îáúåêòèâèçàöèè ìåðîíîâ. Ïðè ìíîæåñòâåííîñòè âîçìîæíûõ öåëåé è çàäà÷ áèîãåîãðàôè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè (ðàéîíèðîâàíèÿ), áåñêîíå÷íîì ðàçíîîáðàçèè ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ìîãóò áûòü ïîëîæåíû â îñíîâó êëàññèôèêàöèè, ïðè÷èíîé íåîïðåäåëåííîñòè íà êàæäîì ýòàïå ïîñòðîåíèÿ êëàññèôèêàöèè, êàê àôîðèñòè÷íî çàìå÷àåò Þ.À. Ïåñåíêî (1991à, ñ. 57), «ÿâëÿåòñÿ ïðîèçâîëüíîñòü âûáîðà â íå÷åòêîé ñèòóàöèè». Åñëè ðàçáèåíèå ìíîæåñòâà íà ïîäìíîæåñòâà – ôîðìàëüíàÿ îïåðàöèÿ (â íàøåì ñëó÷àå – êëàñòåðèçàöèÿ), òî ôîðìèðîâàíèå ìåðîíîâ – ñîäåðæàòåëüíàÿ ïðîöåäóðà, ÷àñòî íå ïîääàþùàÿñÿ êàêîé-ëèáî ôîðìàëèçàöèè è öåëèêîì îïðåäåëÿåìàÿ öåëÿìè è çàäà÷àìè èññëåäîâàíèÿ. Èìåííî ïîýòîìó â áèîãåîãðàôèè ñòîëü âåëèêà ðîëü òàê íàçûâàåìîãî «ýêñïåðòíîãî ìåòîäà», ïðè êîòîðîì ðàçáèåíèå îáúåêòîâ íà êëàññû ïðîèçâîäèòñÿ ñïåöèàëèñòàìè íà îñíîâàíèè èõ ïðîôåññèîíàëüíîãî îïûòà è èíòóèöèè. Óìåñòíî îòìåòèòü, ÷òî ýòî ÿâëÿåòñÿ âåñüìà ñëàáûì çâåíîì, ïîñêîëüêó íàóêà – ýòî íå òîëüêî äîñòèæåíèå íåêîòîðîãî íîâîãî ðåçóëüòàòà, íî è âîçìîæíîñòü åãî ìíîãîêðàòíîãî âîñïðîèçâåäåíèÿ. Î÷åâèäíî, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå îïûòà è èíòóèöèè êàêîãî-ëèáî âûäàþùåãîñÿ ó÷åíîãî íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ òðèâèàëüíîé çàäà÷åé. Êðîìå òîãî, íàëè÷èå ó èññëåäîâàòåëÿ àïðèîðíîé ñõåìû ïðè êëàññèôèêàöèè ÿâëåíèé, ïîñòðîåííîé ÷àñòî ïî àíàëîãèè ñ ðàíåå ïðîâåäåííûìè êëàññèôèêàöèÿìè, èãðàåò âàæíóþ, à ÷àñòî è îïðåäåëÿþùóþ ðîëü (Ãóñåéí-Çàäå, Òèêóíîâ, 1989, ñ. 119-120).  îäíîé èç äðåâíèõ êèòàéñêèõ ýíöèêëîïåäèé æèâîòíûå ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà: à) ïðèíàäëåæàùèõ èìïåðàòîðó, á) íàáàëüçàìèðîâàííûõ, â) ïðèðó÷åííûõ, ã) ìîëî÷íûõ ïîðîñÿò, ä) ñèðåí, å) ñêàçî÷íûõ, æ) áðîäÿ÷èõ ñîáàê, ç) âêëþ÷åííûõ â ýòó êëàññèôèêàöèþ, è) áåãàþùèõ êàê ñóìàñøåäøèå, ê) áåñ÷èñëåííûõ, ë) íàðèñîâàííûõ ñàìîé ëó÷øåé âåðáëþæüåé êèñòî÷êîé, ì) äðóãèõ, í) òåõ, êîòîðûå ðàçáèëè öâåòî÷íóþ âàçó, î) òåõ, êîòîðûå èçäàëåêà íàïîìèíàþò ìóõ (Áîðõåñ. Íîâûå ðàññëåäîâàíèÿ)4 3. Äàííàÿ êëàññèôèêàöèÿ ñîçäàíà áåç ó÷åòà ïðàâèëà äå40

Goethes Werke Hamburger Ausgabe. 5. Aufl.. Gedichte und Epen. Bd 1. Hamburg: Christian Wegner Verlag. 1960. 605 S. Luke Howard (1772-1864) – àíãëèéñêèé ìåòåîðîëîã, â 1803 ã. ïðåäëîæèâøèé êëàññèôèêàöèþ ôîðì îáëà÷íîñòè. Áèáëèîãðàôè÷åñêóþ è òåêñòîëîãè÷åñêóþ ñïðàâêó ïî ïîâîäó ïðèâåäåííîé öèòàòû äàëè ã-í Ìàíôðåä Áðîêìàí, ïî÷åòíûé êîíñóë Ãåðìàíèè, ïàñòîð Ëþòåðàíñêîãî ïðèõîäà â ã. Âëàäèâîñòîêå è ã-æà È.À. Áàðñåãîâà, êîòîðûì ÿ âûðàæàþ ñàìóþ èñêðåííþþ ïðèçíàòåëüíîñòü. 42 Âî âðåìåíà È. øòå ðåäóêöèÿ – òåðìèí ëîãèêè, îçíà÷àþùèé ñâåäåíèå ïîíÿòèé ê îñíîâíûì âèäàì, êëàññèôèêàöèÿ – òåðìèí ëîãèêè, îçíà÷àþùèé ðàñïðåäåëåíèå ïîíÿòèé ïî êëàññàì è êàòåãîðèÿì. 43 Áîðõåñ Õ.Ë. Ïðîçà ðàçíûõ ëåò: ïåð. ñ èñï. 2-å èçä. Ì.: Ðàäóãà, 1989. 318 ñ 41

3-91

33

ëåíèÿ ïîíÿòèé, ò. å. íå íà îäíîì îñíîâàíèè, îäíàêî ïðè î÷åíü áîëüøîì æåëàíèè ìîæíî ñîñòàâèòü ìàòðèöó ñõîäñòâà, ïðè êîòîðîé ïîäîáíàÿ êëàññèôèêàöèÿ ÿâèëàñü áû ðåçóëüòàòîì êëàñòåðíîãî àíàëèçà, è ïîñòàâèòü ïîëó÷åííûå êëàññû â îòíîøåíèÿ èåðàðõè÷íîñòè. Ñîäåðæàòåëüíîñòü òàêîé êëàññèôèêàöèè, êîíå÷íî, âûçûâàåò áîëüøèå ñîìíåíèÿ. Ïðè áîëåå âíèìàòåëüíîì ðàññìîòðåíèè, îäíàêî, îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ðåçóëüòàòû íåêîòîðûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèé îêàçûâàþòñÿ íå ìåíåå ýêçîòè÷íûìè. Òàê, ß.È. Ñòàðîáîãàòîâ (1972) ìåòîäîì Ïðåñòîíà (Preston, 1962a, b) ñðàâíèâàåò ïî ñîñòàâó ðîäîâ è ñåìåéñòâ ôàóíû ìîðñêèõ êðàáîâ: 1) ëèòîðàëè Òîíêèíñêîãî çàëèâà, 2) ñóáëèòîðàëè Òîíêèíñêîãî çàëèâà, 3) ëèòîðàëè Ãâèíåéñêîãî çàëèâà, 4) ñóáëèòîðàëè Ãâèíåéñêîãî çàëèâà, 5) ïîáåðåæüÿ Èçðàèëÿ (âîñòî÷íûé áåðåã Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ). Ïðè êîìïàêòíîñòè ìàòðèöû ñõîäñòâà êëàñòåðíûé àíàëèç çäåñü íå ïîòðåáîâàëñÿ. Òåì íå ìåíåå ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî «ïÿòü ñðàâíèâàåìûõ íàìè ôàóí ðàâíîöåííû, ÿâëÿþòñÿ ôàóíàìè ïÿòè ñàìîñòîÿòåëüíûõ îáëàñòåé íàäîáëàñòè òðîïè÷åñêèõ è ñóáòðîïè÷åñêèõ âîä è íå ìîãóò áûòü îáúåäèíåíû êàê-ëèáî âíóòðè ýòîé ïîäîáëàñòè» (Ñòàðîáîãàòîâ, 1972, ñ. 357). Ïîäîáíûé âûâîä, áåç ñîìíåíèÿ, ñïîñîáåí øîêèðîâàòü ìîðñêèõ áèîãåîãðàôîâ, õîòÿ ïðè æåëàíèè ìîæíî ïîëó÷èòü è áîëåå âïå÷àòëÿþùèå ðåçóëüòàòû ïðè ñðàâíåíèè, íàïðèìåð, ôàóí ñêàëèñòîé è ïåñ÷àíîé ëèòîðàëè è âåðõíåé ñóáëèòîðàëè âíóòðè êàêîé-ëèáî íåáîëüøîé áóõòî÷êè ëþáîãî èç ìîðåé: çäåñü âïîëíå âåëèêà âåðîÿòíîñòü òîãî, ÷òî íà òðåõ ñðàâíèâàåìûõ ó÷àñòêàõ â ñèëó ýêîëîãè÷åñêèõ ïðè÷èí íå îêàæåòñÿ íè îäíîãî îáùåãî âèäà, è ñ ïîìîùüþ òîãî æå ìåòîäà Ïðåñòîíà óäàñòñÿ ïîêàçàòü ïðèíàäëåæíîñòü ôàóí ñðàâíèâàåìûõ ó÷àñòêîâ ê òðåì ðàçíûì íàäîáëàñòÿì. Îäíàêî, ùàäÿ ÷èòàòåëÿ, îãðàíè÷óñü ïðèâåäåííûì ÷èñëî ïîäîáíûõ ïðèìåðîâ. Çàìå÷ó ëèøü, ÷òî, ñêàæåì, ýêçîòè÷íîñòü ýòîãî ïðèìåðà âûçâàíà óæå íå ìåðîíîìè÷åñêîé îøèáêîé (ïðèçíàêè, ïî êîòîðûì ïðîâåäåíà êëàññèôèêàöèÿ, âûáðàíû àâòîðîì âåðíî), à íåàäåêâàòíîñòüþ âûáîðà ìíîæåñòâà êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ. Þ.À.Ïåñåíêî (1991à, ñ. 50), àëãîðèòìèçèðóÿ ïðèìåíåíèå êëàñòåðíîãî àíàëèçà äëÿ öåëåé çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ, íà ïåðâîå ìåñòî ñòàâèò «âûäåëåíèå ïåðâè÷íûõ òåððèòîðèàëüíûõ èëè àêâàòîðèàëüíûõ åäèíèö è ñîñòàâëåíèå ñïèñêà òàêñîíîâ (îáû÷íî âèäîâ) âçÿòîé äëÿ èçó÷åíèÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ãðóïïû æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ â êàæäîì ïåðâè÷íîì âûäåëå». Äåéñòâèòåëüíî, ÷àùå âñåãî ïðè áèîãåîãðàôè÷åñêîì ðàéîíèðîâàíèè èñïîëüçóþò âèäîâûå ñïèñêè, è ìàòðèöû ñõîäñòâà ôîðìèðóþò ïî ïðèñóòñòâèþ-îòñóòñòâèþ òåõ èëè èíûõ âèäîâ â ñðàâíèâàåìûõ âûäåëàõ. Îäíàêî äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ïåðâè÷íûõ âûäåëîâ ìîæíî èñïîëüçîâàòü, ïî êðàéíåé ìåðå, äâà ïîäõîäà4 4. 1).  ïðèâåäåííîé âûøå ñõåìå Þ.À. Ïåñåíêî âèäîâûå ñïèñêè âûñòóïàþò â êà÷åñòâå ìàòåìàòè÷åñêèõ ìíîæåñòâ, õàðàêòåðèçóþùèõ èçíà÷àëüíî âûäåëåííûå ãåîñèñòåìû. 2). Áèîëîãè÷åñêè îðèåíòèðîâàííûé áèîãåîãðàô îáû÷íî ðàññìàòðèâàåò áèîãåîãðàôè÷åñêèå âûäåëû êàê ñèñòåìû, îáëàäàþùèå îïðåäåëåííîé áèîëîãè÷åñêîé öåëîñòíîñòüþ, è ñ÷èòàåò, ÷òî òàêèå áèîñèñòåìû äîëæíû âûäåëÿòüñÿ íåçàâèñèìî îò ãåîñèñòåì, íàïðèìåð ïî èçìåíåíèÿì âèäîâîãî áîãàòñòâà (ñì. Êàôàíîâ, 1991; Ìèðîíîâ, 1999; Kafanov et al., 2000; Kafanov, Volvenko, 2001).  ýòîì ñëó÷àå äëÿ èëëþñòðàöèè âçàèìîîòíîøåíèÿ áèîò íóæíî êëàñòåðèçîâàòü âèäîâûå ñïèñêè ïðåäâàðèòåëüíî óñòàíîâëåííûõ áèîòè÷åñêèõ âûäåëîâ. Êëàñòåðèçàöèÿ âèäîâûõ ñïèñêîâ ïðè äâóõ ðàññìîòðåííûõ ïîäõîäàõ äàåò áëèçêèå, íî íå èäåíòè÷íûå ðåçóëüòàòû, óêàçûâàþùèå íà âîçìîæíîñòü ñîñòàâëåíèÿ äâóõ ðàçëè÷àþùèõñÿ ñõåì ðàéîíèðîâàíèÿ (ðèñ. 11). Ê ñêàçàííîìó â ýòîì ðàçäåëå ìîæíî äîáàâèòü, ÷òî êðèòåðèåì îáîñíîâàííîãî âûáîðà íàèáîëåå àäåêâàòíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ ñëóæèò òî, íàñêîëüêî âûáèðàåìàÿ îïåðàöèîíàëüíàÿ, ò. å. ëîãè÷åñêè îäíîðîäíàÿ «åäèíèöà», äîïóñêàþùàÿ íåïîñðåäñòâåííîå ñðàâíåíèå è ñîïîñòàâëåíèå, ðàñêðûâàåò öåëîñòíûå ñâîéñòâà îáúåêòà, åãî ñòðóêòóðó è äèíàìèêó (Ìóðîìöåâ, Ãåðøàíîâè÷, 1986). Íàäååìñÿ, ÷òî ïðèâåäåííûå âûøå ïðèìåðû óáåäèëè ÷èòàòåëÿ â òîì, ÷òî ïðîâåäåíèþ ëþáîãî àëãîðèòìè÷åñêîãî ìåòîäà êëàññèôèêàöèè, â òîì ÷èñëå è êëàñòåðíîãî àíàëèçà, äîëæíû ïðåäøåñòâîâàòü: à) âíèìàòåëüíûé îòáîð ìíîæåñòâà êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ ñ òî÷êè çðåíèÿ èõ ñîïîñòàâèìîñòè, à òàêæå á) ëîãè÷åñêè òùàòåëüíî âûâåðåííàÿ è àäåêâàòíàÿ öåëÿì è çàäà÷àì èññëåäîâàíèÿ ïðîöåäóðà ìåðîíîìè÷åñêîé ýêñïëèêàöèè. 44

Èññëåäîâàòåëÿ ìîæåò èíòåðåñîâàòü óñòàíîâëåíèå êàê áèîõîð, ò. å. ãðóïï èñõîäíî îáîçíà÷åííûõ òåððèòîðèé (àêâàòîðèé) ñî ñõîäíûìè áèîòàìè, òàê è áèîòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, ò. å. ãðóïï òàêñîíîâ ñî ñõîäíûì ðàñïðîñòðàíåíèåì.

34

Ðèñ. 11. Êëàñòåðèçàöèÿ (ìåòîä Óîðäà – Ward, 1963) èõòèîôàóíû çàïàäíîãî (ñëåâà) è âîñòî÷íîãî (ñïðàâà) ïîáåðåæèé ßïîíñêîãî ìîðÿ ïî âèäîâûì ñïèñêàì, ñîñòàâëåííûì äëÿ êàæäîãî øèðîòíîãî ãðàäóñà (äåíäðîãðàììû ââåðõó ðèñóíêà) è äëÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âûäåëîâ, óñòàíîâëåííûõ ïî èçìåíåíèÿì âèäîâîãî áîãàòñòâà (äåíäðîãðàììû âíèçó ðèñóíêà) (ïî äàííûì: Kafanov et al., 2000). Ëàòèíñêèìè áóêâàìè ñ èíäåêñàìè îáîçíà÷åíû áèîãåîãðàôè÷åñêèå âûäåëû (â ñêîáêàõ – èõ øèðîòíîå ïðîòÿæåíèå).

3.2. Èçìåðåíèå ñõîäñòâà ìåæäó îáúåêòàìè è âëèÿíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà íà ðåçóëüòàòû êëàñòåðèçàöèè Ñòðóêòóðà îòíîøåíèé ñõîäñòâà íà ìíîæåñòâå êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ ñóùåñòâåííûì îáðàçîì çàâèñèò îò âûáîðà ñàìîé ìåðû ñõîäñòâà (Àíäðååâ, 1980; Ìàíäåëü, 1988). Ïðè ýòîì â ðÿäå ñëó÷àåâ ìàòðèöà ñõîäñòâà èëè ïîäîáèÿ îáúåêòîâ ìîæåò çàäàâàòüñÿ ýêñïåðòîì áåç èñïîëüçîâàíèÿ àëãîðèòìè÷åñêèõ ìåòîäîâ. Âìåñòå ñ òåì â áèîãåîãðàôèè, êàê, âïðî÷åì, è â äðóãèõ ðàçäåëàõ áèîëîãèè, ãåîãðàôèè è ãåîëîãèè, áîëüøîé ïîïóëÿðíîñòüþ ïîëüçóåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî âñåâîçìîæíûõ ïîêàçàòåëåé, èëè èíäåêñîâ ñõîäñòâà (Áåéëè, 1970; Äþðàí, Îäåëë, 1977; Àíäðååâ, 1980; Ïåñåíêî, 1982; Ìàíäåëü, 1988; Âîðîíèí, 1985, 1991; Äóáðîâ è äð., 1998), ìíîãèå èç êîòîðûõ èìåþò íåÿñíûå ìàòåìàòè÷åñêèå ñâîéñòâà. Îñòàíîâèìñÿ âêðàòöå íà ìåòîäå Ïðåñòîíà (Preston, 1962a, b), êîòîðûé ïîëó÷èë îñîáåííóþ ïîïóëÿðíîñòü â ðàáîòàõ îòå÷åñòâåííûõ áèîãåîãðàôîâ ïîñëå òîãî, êàê ß.È. Ñòàðîáîãàòîâ (1970) âîñïðîèçâåë òàáëèöó äëÿ íàõîæäåíèÿ ïîêàçàòåëåé ðàçëè÷èÿ.  ÷àñòíîñòè, Í.Ã. Âèíîãðàäîâà (1969) è Î.Í. Çåçèíà (1976) èñïîëüçóþò îïðåäåëåííûå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòà Ïðåñòîíà è äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ðàíãà áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé. Âìåñòå ñ òåì àäåêâàòíîñòü ïðèìåíåíèÿ ìåòîäà Ïðåñòîíà â ñðàâíèòåëüíî-áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ñîìíèòåëüíà. Êðîìå îãðàíè÷åíèé, óêàçàííûõ Þ.À. Ïåñåíêî (1982), çàìå÷ó, ÷òî ìåòîä Ïðåñòîíà îñíîâàí íà ôóíêöèîíàëüíîé ñòåïåííîé çàâèñèìîñòè âèäîâîãî áîãàòñòâà îò ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ.  òî æå âðåìÿ ïàðàìåòðû ñòåïåííîé çàâèñèìîñòè èìåþò âûðàæåííûé øèðîòíûé ãðàäèåíò (Connor, McCoy, 1979; Willig, Lyons, 2000; Lomolino, 2001), ïîñêîëüêó âèäîâîå áîãàòñòâî ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò ãåîãðàôè÷åñêîé øèðîòû, à, ñëåäîâàòåëüíî, è îò òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé ìåñòîîáèòàíèÿ (Áåøåë, 1969; Alexeev, 1982; Êàôàíîâ, 1991). Ïîýòîìó ïðè ñðàâíåíèè áèîò êëèìàòè÷åñêè ðàçëè÷àþùèõñÿ ðàéîíîâ êðèòè÷åñêèå çíà÷åíèÿ è ïî-

35

êàçàòåëè ðàçëè÷èÿ Ô.Ïðåñòîíà äàþò ñèñòåìàòè÷åñêè ñìåùåííûå îöåíêè4 5. Êðîìå òîãî, äëÿ îïèñàíèÿ çàâèñèìîñòè âèäîâîãî áîãàòñòâà îò ïëîùàäè äèñêðåòíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âûäåëîâ áîëåå àäåêâàòíîé îêàçûâàåòñÿ ãèïåðáîëè÷åñêàÿ ìîäåëü (ñì. Êàôàíîâ, Æóêîâ, 1993) èëè äðóãèå ìîäåëè, ó÷èòûâàþùèå àñèìïòîòè÷åñêèé õàðàêòåð óâåëè÷åíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà ñ óâåëè÷åíèåì ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ (ñì. ðàçäåë 4.4).  ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêå, ïîæàëóé, åäèíñòâåííûì êîððåêòíûì ñïîñîáîì ñðàâíåíèÿ ðàçíîâåëèêèõ ïî ÷èñëó âèäîâ ôëîð ñ÷èòàåòñÿ àíàëèç ìåð âêëþ÷åíèÿ (Þðöåâ, Ѹìêèí, 1980). Ìíîæåñòâó ïîëó÷åííûõ ñ èõ ïîìîùüþ îðèåíòèðîâàííûõ ãðàôîâ ïðèäàþòñÿ ñàìûå ðàçíûå «ñîäåðæàòåëüíûå» èíòåðïðåòàöèè. Ìåæäó òåì À.È. Êàôàíîâ (1994) ñ ïîìîùüþ êîððåëÿöèîííîãî è äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà áîëüøîãî îáúåìà ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî óðîâíè âèäîâîãî áîãàòñòâà èëè îáèëèÿ îïðåäåëÿþùå âëèÿþò íà ñòðóêòóðû îðèåíòèðîâàííûõ ãðàôîâ è, ñëåäîâàòåëüíî, ìåðû âêëþ÷åíèÿ4 6. Íàïîìíþ, ÷òî ìåðà âêëþ÷åíèÿ – ýòî îòíîøåíèå ìåðû ïåðåñå÷åíèÿ äâóõ ìíîæåñòâ (÷èñëî îáùèõ âèäîâ) ê ìîùíîñòè îäíîãî èç íèõ (äëèíà âèäîâîãî ñïèñêà). Çíà÷åíèÿ, êîòîðûå ïðèíèìàåò ýòî ìåðà, ëåæàò â äèàïàçîíå îò 0 äî 1. Îòñóòñòâèå âêëþ÷åíèÿ (0) èëè ïîëíîå âêëþ÷åíèå (1) ìîæåò õàðàêòåðèçîâàòü âèäîâîé ñïèñîê ïðàêòè÷åñêè ëþáîé äëèíû.  òî æå âðåìÿ ïðè ñîïîñòàâëåíèè ìåæäó ñîáîé íàáîðà âèäîâûõ ñïèñêîâ ñðåäíåå çíà÷åíèå âåëè÷èí âêëþ÷åíèÿ â êîíêðåòíûé âèäîâîé ñïèñîê ñóùåñòâåííûì îáðàçîì çàâèñèò îò åãî äëèíû – ÷åì îí äëèííåå, òåì âûøå ñðåäíåå âêëþ÷åíèå. Ïðîèñõîäèò ýòî âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî ïðè ôèêñèðîâàííîì çíàìåíàòåëå (ìîùíîñòü âêëþ÷àåìîãî ìíîæåñòâà) âåëè÷èíà ìåðû âêëþ÷åíèÿ çàâèñèò îò ÷èñëèòåëÿ – ìåðû ïåðåñå÷åíèÿ äâóõ ñîïîñòàâëÿåìûõ ìíîæåñòâ. ×åì áîëüøå ýëåìåíòîâ â êàæäîì èç íèõ, òåì âûøå âåðîÿòíîñòü ïîëó÷èòü áîëüøåå çíà÷åíèå ïåðåñå÷åíèÿ. Ïîñëåäíåå – ñîñòàâíàÿ ÷àñòü ìíîãèõ ìåð ñõîäñòâà, è ìåðû âêëþ÷åíèÿ â òîì ÷èñëå. Ñëåäîâàòåëüíî, ïîâåäåíèå ïåðåñå÷åíèÿ âî ìíîãîì îïðåäåëÿåò ïîâåäåíèå ïîêàçàòåëåé ñõîäñòâà, âêëþ÷åíèÿ. Ðàññìîòðèì ñëåäóþùèé ïðèìåð. Ñãåíåðèðóåì ïîëíûé íàáîð âèäîâûõ ñïèñêîâ, äëèíîé, íàïðèìåð, íå áîëåå ñåìè. Âñåãî òàêèõ ñïèñêîâ, âêëþ÷àÿ íóëåâîé, íå ñîäåðæàùèé íè îäíîãî âèäà, áóäåò 128. Ãåîìåòðè÷åñêè îíè ðàñïîëàãàþòñÿ â âåðøèíàõ ñåìèìåðíîãî êóáà. Èñïîëüçóÿ ìàòðèöó ïåðåñå÷åíèé äëÿ äàííîãî íàáîðà, ëåãêî ïîëó÷èòü ðåçóëüòàò – ìàòåìàòè÷åñêîå îæèäàíèå (à çäåñü ìîæíî ãîâîðèòü èìåííî î íåì, à íå î ñðåäíåì çíà÷åíèè, ïîñêîëüêó ðàññìàòðèâàåòñÿ ïîëíûé íàáîð ñîáûòèé) ïåðåñå÷åíèÿ êàêîãî-ëèáî ñïèñêà ñî âñåìè äðóãèìè, ðàâíî ïîëîâèíå äëèíû ýòîãî ñïèñêà. Ýòîò ðåçóëüòàò íèêàê íå ñâÿçàí ñ ÷èñëîì ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ è ñïðàâåäëèâ äëÿ íàáîðîâ ëþáîé äëèíû, ÷òî ìîæíî ïîêàçàòü àíàëèòè÷åñêè. Îäíàêî íå ñòàíó óòîìëÿòü ÷èòàòåëÿ èçëèøíèìè ìàòåìàòè÷åñêèìè âûêëàäêàìè è ãðàôèêàìè. Ïîñêîëüêó ìåðû ïåðåñå÷åíèÿ ÿâëÿþòñÿ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ ìíîãèõ ïîêàçàòåëåé ñõîäñòâà (íàïðèìåð Æàêêàðà, ×åêàíîâñêîãî-Ñú¸ðåíñåíà, Êóëü÷èíñêîãî è äð.), èõ âåëè÷èíà òàêæå îêàçûâàåòñÿ ñâÿçàííîé ñ ÷èñëîì âèäîâ â ñïèñêå. Ñ ðîñòîì ïîñëåäíåãî âîçðàñòàåò êàê ìàêñèìàëüíàÿ âåëè÷èíà ñõîäñòâà, òàê è åãî ñðåäíåå çíà÷åíèå. Îòñþäà ñëåäóåò äâà ïîëîæåíèÿ. 1). Íà äåíäðîãðàììàõ (íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûé ñïîñîá ãðàôè÷åñêîãî ïðåäñòàâëåíèÿ ìàòðèö ñõîäñòâà, î ÷åì ïîéäåò ðå÷ü íèæå) ñàìûå äëèííûå âèäîâûå ñïèñêè áóäóò îáúåäèíÿòüñÿ â êëàñòåðû ðàíüøå äðóãèõ, ïîñêîëüêó èìåííî äëÿ íèõ âîçìîæíû ìàêñèìàëüíûå ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà. 2). Åñëè ïðåäñòàâëÿòü ñòðóêòóðó ñõîäñòâà ìåæäó îáúåêòàìè â âèäå òî÷åê íåêîòîðîãî, îáû÷íî äâóõ-òðåõìåðíîãî, ïðîñòðàíñòâà, êàê ýòî äåëàåòñÿ â àëãîðèòìàõ ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ, òî âèäîâûå ñïèñêè íàèáîëüøåé äëèíû áóäóò ðàñïîëàãàòüñÿ ãäå-òî â öåíòðå îáëàêà òî÷åê, òàê êàê äëÿ íèõ õàðàêòåðíî íàèáîëüøåå ñðåäíåå ñõîäñòâî ñî âñåìè îñòàëüíûìè ÷ëåíàìè íàáîðà âèäîâûõ ñïèñêîâ. Ýòè ïîëîæåíèÿ âûïîëíÿþòñÿ ñ âåðîÿòíîñòüþ 1 äëÿ ïîëíîãî íàáîðà âèäîâûõ ñïèñêîâ, êîãäà èçó÷àþòñÿ âñå âåðøèíû n-ìåðíîãî (n – ÷èñëî âèäîâ) êóáà. Åñëè àíàëèçèðóåòñÿ òîëüêî ÷àñòü âåðøèí, ÷òî â ðåàëüíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ïðîèñõîäèò ïðàêòè÷åñêè âñåãäà, òî ýòè ïîëîæåíèÿ áóäóò âûïîëíÿòüñÿ ñ îïðåäåëåííîé âåðîÿòíîñòüþ, çàâèñÿùåé îò ñîïîñòàâëÿåìîãî íàáîðà è ñëåäîâàòåëüíî îò ñîäåðæàòåëüíîé ÷àñòè çàäà÷è. Êðîìå òîãî, óêàçàííûå âûøå ñîîòíîøåíèÿ, è òîïîëîãè÷åñêèå è ÷èñëîâûå, ñïðàâåäëèâû ëèøü äëÿ òåõ ìåð ñõîäñòâà, âåëè÷èíà êîòîðûõ çàâèñèò òîëüêî îò ñîâïàäåíèÿ âèäîâ. 45

Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì ñìåùåííûå îöåíêè âîçíèêàþò ïðè ïîïûòêàõ èñïîëüçîâàíèÿ ìåòîäà Ïðåñòîíà äëÿ ñðàâíåíèÿ íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ, ïîñêîëüêó îöåíêè ñõîäñòâà ñóùåñòâåííî çàâèñÿò îò ðàíãà ñðàâíèâàåìûõ òàêñîíîâ (Simpson, 1960). 46 Òî æå ðàíåå îòìå÷àë Þ.À. Ïåñåíêî (1982, ñ. 212): «Âåðøèíû òàêîãî ãðàôà ñîåäèíÿþòñÿ ñòðåëêàìè, óêàçûâàþùèìè âêëþ÷åíèå ìåíüøèõ ïî äëèíå ñïèñêîâ â áîëåå äëèííûå… Òàêèì îáðàçîì, íàïðàâëåíèå ñòðåëêè â ãðàôå âêëþ÷åíèÿ óêàçûâàåò ëèøü íà áîëåå äëèííûé ñïèñîê èç äâóõ ñïèñêîâ, ñõîäíûõ ìåæäó ñîáîé âûøå çàäàííîãî ïîðîãà, à íå íà êàêèå-òî îòíîøåíèÿ…».

36

Ñóùåñòâóåò öåëûé ðÿä ïîêàçàòåëåé (ñì. íàïðèìåð, Ïåñåíêî, 1982), â êîòîðûõ îòñóòñòâèå íåêîòîðîãî âèäà â äâóõ ñïèñêàõ óâåëè÷èâàåò áëèçîñòü ýòèõ ñïèñêîâ. Èíûìè ñëîâàìè, ñõîäñòâî ñ÷èòàåòñÿ íå òîëüêî ïî íàëè÷èþ, íî è ïî îòñóòñòâèþ âèäîâ. Ïðîñòåéøèì, è â òîæå âðåìÿ øèðîêî ïðèìåíÿåìûì ïîêàçàòåëåì òàêîãî ðîäà ÿâëÿåòñÿ ðàññòîÿíèå Õýììèíãà (Ìèðêèí, 1980), â îñíîâå êîòîðîãî ëåæèò ïîäñ÷åò ÷èñëà íåñîâïàäàþùèõ çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ. Åñëè áèíàðíûå õàðàêòåðèñòèêè êîäèðóþòñÿ â ñèñòåìå 0-1, òî ýòî ðàññòîÿíèå ÷èñëåííî ñîâïàäàåò ñ êâàäðàòîì ðàññòîÿíèÿ Åâêëèäà. Äàííûé ïîêàçàòåëü îáëàäàåò ðÿäîì ïîëåçíûõ ìàòåìàòè÷åñêèõ ñâîéñòâ (Ìèðêèí, 1980). Êðîìå òîãî, ìèíèìàëüíîå, ìàêñèìàëüíîå è ñðåäíåå ðàññòîÿíèå Õýììèíãà âíóòðè ïîëíîãî íàáîðà âèäîâûõ ñïèñêîâ íå çàâèñèò îò èõ äëèíû. Ñëåäîâàòåëüíî, â ýòîì ñëó÷àå äëèíà âèäîâîãî ñïèñêà íå áóäåò îêàçûâàòü âëèÿíèÿ íà òîïîëîãèþ èçó÷àåìîãî íàáîðà îáúåêòîâ. Ïîëåçíî íàïîìíèòü, ÷òî îò ðàçëè÷èé â äëèíå ñðàâíèâàåìûõ âèäîâûõ ñïèñêîâ çàâèñÿò èíäåêñû ôëîðî-ôàóíèñòè÷åñêîé îáùíîñòè, ðàâíûì îáðàçîì èíäåêñû îáùíîñòè çàâèñÿò è îò îòíîñèòåëüíîãî ÷èñëà îáùèõ âèäîâ â ñðàâíèâàåìûõ ñïèñêàõ (Ïåñåíêî, 1982, ðèñ. 14, 15). ß ïîëàãàþ, ÷òî èçëîæåííûå âûøå ñîîáðàæåíèÿ äîëæíû áûòü ïðèíÿòû âî âíèìàíèå ïðè ñîäåðæàòåëüíîé èíòåðïðåòàöèè ïîëó÷àåìûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèé.

3.3. Àëãîðèòìû êëàñòåðèçàöèè è èåðàðõèçàöèÿ êàê ñïîñîá îðãàíèçàöèè ïàìÿòè Êëàñòåðèçàöèÿ êàê îäèí èç ìåòîäîâ êëàññèôèêàöèè âûñòóïàåò â êà÷åñòâå îäíîãî èç ñïîñîáîâ îðãàíèçàöèè (ýêîíîìèè) íàøåé ïàìÿòè (Áîíãàðä, 1967; Ðîçîâ, 1977, 1984à, á; Ìèòðîôàíîâà, 1989). Ëþáîé îáúåêò ìîæíî êëàññèôèöèðîâàòü ðàçëè÷íî â çàâèñèìîñòè îò îñîçíàííûõ èëè äàæå íåîñîçíàííûõ öåëåâûõ óñòàíîâîê ñóáúåêòà ïîçíàíèÿ. Èçâåñòíî, íàïðèìåð (Êíóò, 1978; Ðåéíãîëüä è äð., 1980; Êàôàíîâ, Ñóõàíîâ,1981à, á; Àëüñâåäå, Âåãåíåð, 1982), ÷òî ïðè èåðàðõè÷åñêè îðãàíèçîâàííîé êëàññèôèêàöèîííîé ñèñòåìå ñðåäíåå âðåìÿ, çàòðà÷èâàåìîå íà èäåíòèôèêàöèþ íåêîåãî ñëó÷àéíî âûáðàííîãî îáúåêòà, ïðîïîðöèîíàëüíî âåëè÷èíå log2 (N), ãäå N – îáùåå ÷èñëî êëàññîâ (ãðóïï), ñîäåðæàùèõñÿ â ñèñòåìå. Ïðè ëèíåéíîé, èåðàðõè÷åñêè íå óïîðÿäî÷åííîé ñèñòåìå ïîèñêà (ïîñëåäîâàòåëüíûì ïåðåáîðîì) ýòî ñðåäíåå âðåìÿ ïðîïîðöèîíàëüíî âåëè÷èíå (N – 1) / 2. Ïîñëåäíåå âûðàæåíèå ñòàíîâèòñÿ áîëüøå, ÷åì log2 (N), ïðè N > 6.320. Òàêèì îáðàçîì, ïðè íåáîëüøîì ÷èñëå êëàññîâ (N < 7) áîëåå ýôôåêòèâíà ëèíåéíî óïîðÿäî÷åííàÿ êëàññèôèêàöèîííàÿ ñõåìà, à ïðè N > 7 – èåðàðõè÷åñêàÿ ñõåìà4 7. Íà ýòî îáñòîÿòåëüñòâî îáðàùàåò âíèìàíèå À.À. Ëþáèùåâ (1923; öèò. ïî: 1982, ñ. 25), îáñóæäàÿ ïðèíöèïû ïîñòðîåíèÿ ñèñòåìû îðãàíèçìîâ: «Ìîæíî áûëî áû îæèäàòü, ÷òî òàê êàê (ïðè èåðàðõè÷åñêîì ïîíèìàíèè ñèñòåìû) äèâåðãåíöèÿ íèçøèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ åäèíèö ïðîèçîøëà î÷åíü íåäàâíî, òî âñåãäà ëåã÷å ïîñòðîèòü ôèëîãåíèþ ìåëêèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï; íà ñàìîì äåëå èìåííî â ýòîé îáëàñòè ôèëîãåíèÿ, ïîñòðîåííàÿ íà èçó÷åíèè ñèñòåìàòèêè, ñîâåðøåííî íå óäàâàëàñü, ÷òî ïðèçíàåò äàæå Ïëàòå; íàïðîòèâ, íåáîëüøèå ãðóïïû âñåãäà ëåã÷å êëàññèôèöèðóþòñÿ â âèäå ðåøåòîê (íåïðàâèëüíî íàçûâàåìûõ ïåðèîäè÷åñêèìè ñèñòåìàìè), ÷åìó ïðèìåðû ìû âèäèì åùå ó Êîïà, Øèìêåâè÷à, Âèòòåíáåðãà; ñ ýòèì æå ñòîèò â ñâÿçè è ÿâëåíèå ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ, îñîáåííî ïîä÷åðêíóòîå Âàâèëîâûì». À.À. Áîãäàíîâ (1921, ñ. 184) âûäåëÿåò äâå ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷íûå äðóã îò äðóãà îñíîâíûå ôîðìû îðãàíèçàöèè ñèñòåì: «öåíòðàëèñòè÷åñêóþ» (= èåðàðõè÷åñêóþ) è «ñêåëåòíóþ», èëè àöåíòðè÷åñêóþ. À.À. Ëþáèùåâ (1923) íàçûâàåò ïîñëåäíþþ «êîððåëÿòèâíîé», èëè «ïàðàìåòðè÷åñêîé» (Ëþáèùåâ, 1965). Ñ ðàçâèòèåì ñèñòåìíî-ñòðóêòóðíîãî ïîäõîäà â ñîâðåìåííîé íàóêå âñå áîëüøå óòâåðæäàåòñÿ ìíåíèå îá èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ëþáûõ ñèñòåì, îñîáåííî áèîëîãè÷åñêèõ (íàïðèìåð: Allen, Starr, 1982). Ýòî ìíåíèå íåðåäêî íîñèò êàòåãîðè÷åñêóþ ôîðìó: «Âñÿêàÿ ñèñòåìà åñòü èåðàðõè÷åñêè îðãàíèçîâàííàÿ öåëîñòíîñòü» (Ñî÷àâà, 1973, ñ. 187)4 8. Âîçìîæíûå ïðè÷èíû âîçíèêíîâåíèÿ ïîäîáíûõ âçãëÿäîâ áóäóò ðàññìîòðåíû ÷óòü 47

Âåëè÷èíà 7±2, â ïñèõîôèçèîëîãèè èçâåñòíàÿ êàê «÷èñëî Ìþëëåðà», îïðåäåëÿåò ïðåäåëüíîå êîëè÷åñòâî òî÷íî èäåíòèôèöèðóåìûõ àëüòåðíàòèâ (Òàòàðèíîâ, 1977). ×èñëî Ìþëëåðà î÷åíü ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â ÷åëîâå÷åñêîé ïðàêòèêå: ñåìü äíåé â íåäåëå, ñåìü öâåòîâ ðàäóãè, ñåìü íîò ìóçûêàëüíîãî çâóêîðÿäà, ñåìü ÷óäåñ ñâåòà, ñåìü ãðå÷åñêèõ ìóäðåöîâ, ñåìü ñìåðòíûõ ãðåõîâ, ñåìü ãëàâíûõ ïëàíåò â àñòðîëîãèè è ìí. äð. Òî æå ñàìîå õàðàêòåðíî íå òîëüêî äëÿ åâðîïåéñêîé, íî è äëÿ âîñòî÷íîé, íàïðèìåð, ÿïîíñêîé, òðàäèöèè: 7 æèçíåé, 7 ñîêðîâèù, 7 öâåòîâ, 7 êîìíàò õðàìà, 7 óäà÷ëèâûõ áîãîâ [Ñèòèôóêóäçèí: Äàéêîêó, Ýáèñó, Áåíòåí, Áèñÿ-Ìîíòýí, Äçþðîäçèí, Õîòýé è Ôóêóðîêóäçþ], 7 ãëàâíûõ äîðîã, 7 ñëîâ ñòèõîòâîðåíèÿ, èñïîëüçóþùåãî àëôàâèò Kanji è ìí. äð. (Nishio et al., 1971). 48 Çäåñü, êîíå÷íî, ñëåäóåò ðàçëè÷àòü ïîíÿòèÿ ñèñòåìû, ïðèíÿòûå â îáùåé òåîðèè ñèñòåì, è ñèñòåìû-êëàññèôèêàöèè êàê ðåçóëüòàò ïåðåðàáîòêè èíôîðìàöèè, îñóùåñòâëÿåìûé ïî îïðåäåëåííûì ëîãè÷åñêèì ïðàâèëàì. Î ìíîãîçíà÷íîñòè ïîíÿòèé «èåðàðõèÿ», íàïðèìåð, â áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêå ñì.: Âàñèëüåâà (1998).

37

íèæå, ïîêà æå çàìåòèì, ÷òî ïàðàìåòðè÷åñêèå ñèñòåìû-êëàññèôèêàöèè äàâíî óòâåðäèëèñü â íàóêå, î ÷åì âïîëíå ñâèäåòåëüñòâóþò, â ÷àñòíîñòè, ïåðèîäè÷åñêàÿ ñèñòåìà ýëåìåíòîâ Ä.È. Ìåíäåëååâà, êðèñòàëëîãðàôè÷åñêàÿ ñèñòåìà Ô¸äîðîâà-ظíôëèñà è äð. Í.È. Âàâèëîâ (1935, ñ. 120-121), ðàçáèðàÿ ñâîé çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ â íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè, ïðèâîäèò ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû ïåðèîäè÷åñêèõ ñèñòåì êëàññèôèêàöèè ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ãðèáîâ. Çäåñü, ïîæàëóé, âïîëíå óìåñòíî âñïîìíèòü ñëîâà Ê.Ì. Áýðà (öèò. ïî: 1959, ñ. 370): «...×åëîâåê ìîæåò ðåøàòü, êàêèì ñïîñîáîì îí õî÷åò óäîâëåòâîðèòü îïðåäåëåííóþ ïîòðåáíîñòü, ñïîñîá æå òîëêîâàíèÿ çàêîíîâ ïðèðîäû çàâèñèò îò åãî èíäèâèäóàëüíîñòè è ñòåïåíè åãî îáðàçîâàííîñòè». Èçâåñòíû, â ÷àñòíîñòè, ïîïûòêè ïîñòðîåíèÿ «íà áàçå ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîãî àíàëèçà ïðèçíàêîâ âûñøèõ òàêñîíîâ» ïåðèîäè÷åñêîé ìàêðîñèñòåìû æèâûõ îðãàíèçìîâ áåç îïîðû íà ýâîëþöèîííóþ ãåíåàëîãèþ (Êóçüìèí, 1990; ñì. òàêæå: Ñàôðîíîâ, 2001). Ðàçóìååòñÿ, ðàçâèâàÿ ïðåäñòàâëåíèÿ Ð.Ìåéåðà (Meyer, 1914), ïåðèîäè÷åñêóþ ñèñòåìó õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ Ä.È.Ìåíäåëååâà ìîæíî ñ ïîìîùüþ êîìïüþòåðà ëåãêî òðàíñôîðìèðîâàòü â ñèñòåìó èåðàðõè÷åñêóþ (ðèñ. 12; çàäà÷à ðåàëèçîâàíà È.Â. Âîëâåíêî). Ïðè ýòîì, îäíàêî, òåðÿåòñÿ îñíîâíîå – ïðîãíîñòè÷åñêàÿ öåííîñòü è ñîäåðæàíèå ïåðèîäè÷åñêîãî çàêîíà: «Ôèçè÷åñêèå è õèìè÷åñêèå ñâîéñòâà ýëåìåíòîâ, ïðîÿâëÿþùèåñÿ â ñâîéñòâàõ ïðîñòûõ è ñëîæ-

Ðèñ. 12. Ïåðèîäè÷åñêàÿ ñèñòåìà õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, êëàñòåðèçîâàííàÿ ìåòîäîì «áëèæàéøåãî ñîñåäà» (single linkage method) ïî àòîìíûì íîìåðàì è àòîìíûì ìàññàì. Ïî îñè àáñöèññ – õèìè÷åñêèå ñèìâîëû ýëåìåíòîâ, ïî îñè îðäèíàò – åâêëèäîâî ðàññòîÿíèå.

íûõ òåë, èìè îáðàçóåìûõ, ñòîÿò â ïåðèîäè÷åñêîé çàâèñèìîñòè... îò èõ àòîìíîãî âåñà» (öèò. ïî: Ãëèíêà, 1985, ñ. 46). Èåðàðõè÷åñêîå «ïðåäñòàâëåíèå» ñèñòåìû ýëåìåíòîâ íèêàêîé çàâèñèìîñòè íå âûÿâëÿåò, è êëàñòåðû ñîñòàâëåíû èç ýëåìåíòîâ âåñüìà îòäàëåííîãî õèìè÷åñêîãî ñðîäñòâà. Çàìåòèì ê òîìó æå, ÷òî ìàëûå ïåðèîäû ñèñòåìû Ä.È. Ìåíäåëååâà â òî÷íîñòè ñîîòâåòñòâóþò ÷èñëó Ìþëëåðà. Îòíîøåíèÿ èåðàðõèè ëåãêî è î÷åíü æåñòêî çàäàþòñÿ íåêîòîðûìè ìåòîäàìè êëàñòåðíîãî àíàëèçà äàæå äëÿ îáúåêòîâ, ãäå ïîäîáíûõ îòíîøåíèé íåò ïî îïðåäåëåíèþ. Ïðèâåäó äâà ïðèìåðà (ýòà çàäà÷à ðåàëèçîâàíà Å.Ý. Áîðèñîâöîì).  êà÷åñòâå èñõîäíûõ äàííûõ âûáåðåì òî÷-

38

Ðèñ. 13. Èåðàðõè÷åñêàÿ êëàñòåðèçàöèÿ òî÷åê, ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûõ ïî îêðóæíîñòè. Ïîÿñíåíèÿ â òåêñòå.

êè, ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûå íà îêðóæíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, îáúåêò – ýòî òî÷êà, åãî ïðèçíàêè – êîîðäèíàòû â äåêàðòîâîé ñèñòåìå êîîðäèíàò. Ðåçóëüòàòû êëàñòåðèçàöèè ýòîãî ìíîæåñòâà îáúåêòîâ ïðåäñòàâëåíû íà ðèñ. 13.  êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ ðàçëè÷èÿ èñïîëüçîâàíî åâêëèäîâî ðàññòîÿíèå, à èåðàðõè÷åñêàÿ êëàñòåðèçàöèÿ îñóùåñòâëåíà êàæäûì èç øåñòè íàèáîëåå äîñòóïíûõ è ðåàëèçîâàííûõ âî ìíîãèõ ñòàòèñòè÷åñêèõ ïàêåòàõ ìåòîäîâ (Äþðàí, Îäåëë, 1977; Ìàíäåëü, 1988; Áîðîâèêîâ, Áîðîâèêîâ, 1997; Áîðîâèêîâ, 2001). Êàê âèäíî èç ðèñóíêà, èñõîäíîå ìíîæåñòâî òî÷åê íå ïðåäïîëàãàåò íèêàêîé èåðàðõèè, à ðåçóëüòàòû àíàëèçà ïîêàçûâàþò, ÷òî âñå ìåòîäû, êðîìå îäíîãî – áëèæàéøåãî ñîñåäà, ýòó èåðàðõèþ íàøëè. Àíàëîãè÷íûå ðåçóëüòàòû ïîëó÷èì, åñëè â êà÷åñòâå èñõîäíûõ äàííûõ âûáåðåì âåðøèíû 4-ìåðíîãî åäèíè÷íîãî êóáà (ðèñ. 14).

Ðèñ. 14. Èåðàðõè÷åñêàÿ êëàñòåðèçàöèÿ âåðøèí 4-ìåðíîãî åäèíè÷íîãî êóáà. Ïîÿñíåíèÿ â òåêñòå.

39

Èíûìè ñëîâàìè, èåðàðõè÷åñêèå ìåòîäû êëàñòåðèçàöèè âñåãäà «ïîäãîíÿþò» ñòðóêòóðó ëþáîãî íàáîðà äàííûõ ïîä èåðàðõèþ, íå çàâèñèìî îò òîãî, êàêîâû ðåàëüíûå îòíîøåíèÿ ìåæäó îáúåêòàìè. Ïðîèñõîäèò ýòî â ñèëó óñòðîéñòâà ñàìèõ àëãîðèòìîâ, ãäå íà êàæäîì øàãå îáúåäèíÿþòñÿ äâà íàèáîëåå áëèçêèõ îáúåêòà (åñëè òàêîâûõ íåò, òî äâà ïåðâûõ ïîïàâøèõñÿ), è ìàòðèöà ñõîäñòâà ïåðåñ÷èòûâàåòñÿ êàæäûé ðàç. Ïîä÷åðêíó, ÷òî ýòà ñóùåñòâåííàÿ îñîáåííîñòü ðàññìîòðåííûõ ïðîöåäóð îòðàæåíà äàæå â èõ íàçâàíèè – èåðàðõè÷åñêèå. Îá ýòîì, îêîëî ÷åòâåðòè âåêà íàçàä ïèñàë Ð. Ñîêàë (1980, ñ. 12): «…êëàñòåð àíàëèç íå òîëüêî ðàñêðûâàåò èñòèííûé ïîðÿäîê, ðåãóëÿðíîñòü èëè åñòåñòâåííûå çàêîíû, íî òàêæå ïîäãîíÿåò äàííûå ïîä íåêîòîðóþ, çàðàíåå çàãîòîâëåííóþ ìîäåëü». Íà îäíîì èç ïðèâåäåííûõ çäåñü òåñòîâûõ íàáîðàõ öåíòðîèäíûé ìåòîä è ìåòîä ìåäèàíû íå îáíàðóæèëè èåðàðõèè (ðèñ. 14). Ýòî – ñëåäñòâèå ñîâîêóïíîãî äåéñòâèÿ äâóõ ïðè÷èí: îñîáåííîñòåé ðàñ÷åòíûõ ñõåì è ãåîìåòðèè åäèíè÷íîãî êóáà. Îáðàùàþ âíèìàíèå, ÷òî íà äðóãèõ, íå ïðèâåäåííûõ çäåñü, ìîäåëüíûõ, ëèøåííûõ èåðàðõèè íàáîðàõ ýòè äâà ìåòîäà å¸ (èåðàðõèþ) óñïåøíî íàõîäÿò. Íå ñòîèò îáîëüùàòüñÿ è òåì, ÷òî ìåòîä áëèæàéøåãî ñîñåäà íå íàøåë èåðàðõèè òàì, ãäå å¸ íåò (ðèñ. 13, 14). Äëÿ íåãî õàðàêòåðíà äðóãàÿ îñîáåííîñòü – ñêëîííîñòü ê îáðàçîâàíèþ öåïî÷å÷íûõ êëàñòåðîâ (Ñîëîìîí, 1980), ÷òî çà÷àñòóþ âåñüìà îäíîñòîðîííå ïðåäñòàâëÿåò ñòðóêòóðó èñõîäíûõ äàííûõ (Õàðòèãàí, 1980). Ýòè ðåçóëüòàòû îïóáëèêîâàíû äîâîëüíî äàâíî, îäíàêî íåò ïîëíîé óâåðåííîñòè â òîì, ÷òî ìíîãèå áèîëîãè è ãåîãðàôû, ïðàêòèêóþùèå â êëàñòåðíîì àíàëèçå, õîðîøî ñ íèìè çíàêîìû. Äëÿ ñîïîñòàâëåíèÿ äåíäðîãðàìì, ïîñòðîåííûõ ðàçëè÷íûìè ìåòîäàìè ïî ìàòðèöå ðàññòîÿíèé, ñóùåñòâóåò ðàçâèòàÿ òåîðèÿ, îñíîâàííàÿ íà ïîíÿòèè óëüòðàìåòðèêè. Êàæäîå äåðåâî ïîðîæäàåò óëüòðàìåòðèêó (Äþðàí, Îäåëë, 1977; Îðäóõàíÿí, Ìàðòèðîñÿí, 1990), êîòîðóþ òàêæå ìîæíî ïðåäñòàâèòü â ìàòðè÷íîì âèäå. Ñðàâíèâàÿ óëüòðàìåòðèêè è èñõîäíóþ ìàòðèöó, ëåãêî âûáðàòü íàèëó÷øåå ñîîòâåòñòâèå. Îäíàêî, êàê ïîêàçàíî âûøå, ïî êðàéíåé ìåðå â ðÿäå ñëó÷àåâ êà÷åñòâåííî âñå îíè ìîãóò áûòü îäèíàêîâî ïëîõè. Ðàññìîòðèì, êàêîâî äîëæíî áûòü óñòðîéñòâî äàííûõ è âçàèìíîå ðàñïîëîæåíèå òî÷åê â ïðîñòðàíñòâå, ÷òîáû îíî ìàêñèìàëüíî òî÷íî ñîîòâåòñòâîâàëî óëüòðàìåòðèêå è, ñëåäîâàòåëüíî, äåíäðîãðàììå. Äëÿ ýòîãî îñóùåñòâèì òàêóþ öåïî÷êó: ïî èñõîäíûì äàííûì (ðèñ. 13, 14) ïîñòðîèì ìàòðèöó ðàññòîÿíèé, ïðåäñòàâèì åå â âèäå äåíäîãðàììû, âîññòàíîâèì óëüòðàìåòðè÷åñêóþ ìàòðèöó, êîòîðóþ îòîáðàçèì â âèäå ñîâîêóïíîñòè òî÷åê ñ ïîìîùüþ àëãîðèòìîâ ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëåíû íà ðèñ. 15. Õîðîøî âèäíî,

Ðèñ. 15. Âçàèìíîå ðàñïîëîæåíèå òî÷åê, ñîîòâåòñòâóþùåå èåðàðõèÿì, ïðåäñòàâëåííûì íà ðèñ 13, 14. Ïîÿñíåíèÿ â òåêñòå.

40

÷òî èñõîäíûå è ðåçóëüòèðóþùèå ðàñïðåäåëåíèÿ ðàçèòåëüíî îòëè÷àþòñÿ. Îäíàêî èìåííî ðèñ. 15 èçîáðàæàåò ñîâîêóïíîñòü âëîæåííûõ êëàñòåðîâ, îòâå÷àþùèõ èåðàðõèè. Èòàê, ñóùåñòâóåò òîëüêî äâà ñëó÷àÿ, êîãäà ïðèìåíåíèå èåðàðõè÷åñêîé êëàñòåðèçàöèè îïðàâäàíî âïîëíå: 1) êîãäà ñóùåñòâóåò òâåðäàÿ óâåðåííîñòü, ÷òî ñòðóêòóðà äàííûõ äåéñòâèòåëüíî èåðàðõè÷íà; 2) êîãäà, âíå çàâèñèìîñòè îò ðåàëüíîãî ñîîòíîøåíèÿ îáúåêòîâ, èõ ìíîæåñòâî íåïðåìåííî òðåáóåòñÿ ïðåäñòàâèòü â âèäå èåðàðõèè. Òàêèì îáðàçîì, âïîëíå â äóõå È. Êàíòà, ïðàâèëà ðàáîòû ÷åëîâå÷åñêîé è êîìïüþòåðíîé ïàìÿòè íåâîëüíî îñîçíàþòñÿ êàê ñïîñîáû óñòðîéñòâà ñàìîé ïðèðîäû: ñèñòåìà – ýòî íå òîëüêî ñóùíîñòü, íî è îòíîøåíèå ê ñóùíîñòè (Äðóæèíèí, Êîíòîðîâ, 1976, ñ. 296). Pro et vice versa îñòàåòñÿ ñïðàâåäëèâûì çàêëþ÷åíèå î òîì, ÷òî «êîãäà ïîëüçîâàòåëü âûáèðàåò íåêîòîðóþ ôóíêöèþ ïîäîáèÿ èëè íîðìèðóåò ñâîè äàííûå êàêèì-ëèáî êîíêðåòíûì ìåòîäîì, îí ââîäèò èíôîðìàöèþ, êîòîðàÿ çàäàåò ïðîöåäóðó» (Duda, Hart, 1973; öèò. ïî: Äóäà, Õàðò, 1976, ñ. 238). Ïîýòîìó ñòðóêòóðà âû÷èñëèòåëüíîãî àïïàðàòà, èñïîëüçóåìîãî äëÿ ðåøåíèÿ ëþáûõ, â òîì ÷èñëå è áèîãåîãðàôè÷åñêèõ, çàäà÷, äîëæíà áûòü ñîãëàñîâàíà ñ òðåáîâàíèÿìè àäåêâàòíîãî ìîäåëèðîâàíèÿ ñîäåðæàòåëüíîé ñóùíîñòè ÿâëåíèé. Ïîäîáíûé ïîäõîä ðåàëèçóþò, íàïðèìåð, Â.Â. Ñóõàíîâ è äð. (1994, ñ. 101) ïðè àíàëèçå ñòðóêòóðû ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ ÑèõîòýÀëèíñêîãî çàïîâåäíèêà: «Äåíäðîãðàììû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé óäîáíóþ ôîðìó ãðàôè÷åñêîãî ïðåäñòàâëåíèÿ ñòðóêòóðû êîððåëÿöèîííîé ìàòðèöû (Äþðàí, Îäåëë, 1977), è èìåííî ïîýòîìó îíè î÷åíü ïîïóëÿðíû â áèîìåòðè÷åñêèõ ðàáîòàõ.  òî æå âðåìÿ èõ íåëüçÿ ñ÷èòàòü ïîëíîñòüþ àäåêâàòíûìè ðåàëüíûì ñòðóêòóðàì, ïîñêîëüêó ïðè ïîñòðîåíèè äåíäðîãðàìì èçíà÷àëüíî ïðåäïîëàãàåòñÿ èåðàðõè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ îáúåêòîâ êëàññèôèêàöèè â ïîñëåäîâàòåëüíîñòü âëîæåíèÿ îäèí â äðóãîé êëàñòåðîâ ðàçëè÷íîãî óðîâíÿ.  ðåàëüíîñòè òàêîé èåðàðõèè ìîæåò è íå áûòü, íî îíà îáÿçàòåëüíî áóäåò ôèãóðèðîâàòü íà äåíäðîãðàììå. Ïîýòîìó àíàëèç äåíäðîãðàìì íàì ñëåäóåò äîïîëíÿòü èíûìè, àëüòåðíàòèâíûìè ñïîñîáàìè ñæàòîãî ïðåäñòàâëåíèÿ êîððåëÿöèîííîé ñòðóêòóðû ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ çàïîâåäíèêà».  êà÷åñòâå îäíîãî èç òàêèõ ñïîñîáîâ Â.Â. Ñóõàíîâ è äð. (l.c.) ðàññìàòðèâàþò ôàêòîðíûé àíàëèç êîððåëÿöèîííûõ ìàòðèö è ìåòîäû, îñíîâàííûå íà ãàóññîâîé ìîäåëè ýêîëîãè÷åñêîé íèøè. Èòåðàöèîííûå ìåòîäû êëàñòåðèçàöèè òèïà k-means ïðîöåäóð íå íàêëàäûâàþò îòíîøåíèé èåðàðõèè íà ïîëó÷àåìûå ðåçóëüòàòû, îäíàêî èì ïðèñóùå äðóãîå ñåðüåçíîå îãðàíè÷åíèå – àïðèîðíîå çàäàíèå ÷èñëà êëàñòåðîâ, êîòîðîå çàðàíåå ïî÷òè íèêîãäà íå èçâåñòíî. Ïðåîäîëåòü ýòî îãðàíè÷åíèå, äà è òî íå âñåãäà, óäàåòñÿ ëèøü â õîäå òðóäîåìêèõ âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ.  òîì ñëó÷àå, êîãäà èçó÷àåìûå îáúåêòû ëåæàò â ïðîñòðàíñòâå îòíîñèòåëüíî íèçêîé ðàçìåðíîñòè, õîðîøèõ ðåçóëüòàòîâ ñëåäóåò îæèäàòü îò àëãîðèòìîâ òèïà ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ è àíàëèçà ñîîòâåòñòâèé (Åëèñååâà, Ðóêàâèøíèêîâ, 1982; Àéâàçÿí è äð., 1985; Òåðåõèíà, 1986; Äýéâèñîí, 1988; Ïðèêëàäíàÿ…, 1989). Ñóùåñòâóþò ðåêîìåíäàöèè êîìáèíèðîâàòü êëàñòåð-ïðîöåäóðû è ìíîãîìåðíîå øêàëèðîâàíèå, ïîñêîëüêó íà ëîêàëüíûõ ðàññòîÿíèÿõ îáû÷íî ëó÷øå ðàáîòàþò ïåðâûå, à îáùóþ ñòðóêòóðó ñîâîêóïíîñòè ëó÷øå âûÿâëÿþò âòîðûå (Êðóñêàë, 1980). Èçâåñòíû ðåêîìåíäàöèè ïî èñïîëüçîâàíèþ ðàçíûõ ñïîñîáîâ àíàëèçà äàííûõ äëÿ ïîäòâåðæäåíèÿ ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ. Èõ ñîâïàäåíèå ñ÷èòàåòñÿ íàäåæíûì ïðèçíàêîì àäåêâàòíîñòè âûäåëåííûõ ñòðóêòóð. Êàê ïîêàçàíî âûøå, èñïîëüçîâàíèå õîòü è ðàçíûõ, íî îäíîòèïíûõ àëãîðèòìîâ íå äàåò ãàðàíòèè íàäåæíîñòè ïîëó÷åííûõ âûâîäîâ. Òàêèì îáðàçîì, èññëåäîâàòåëü, âûáèðàÿ òîò èëè èíîé ìàòåìàòè÷åñêèé ìåòîä îáðàáîòêè ýìïèðè÷åñêèõ äàííûõ, ïðåäâàðèòåëüíî âûíóæäåí ðåøèòü, äîëæíà ëè ïîëó÷àåìàÿ èì ñõåìà â ïðèíöèïå áûòü èåðàðõè÷åñêîé. Ïîñëåäíåå êàæåòñÿ âïîëíå î÷åâèäíûì äëÿ êëàñòåðèçóåìûõ âèäîâûõ ñïèñêîâ ïåðâè÷íûõ âûäåëîâ, ñèñòåìà-êëàññèôèêàöèÿ êîòîðûõ îòðàæàåò ïîñëåäîâàòåëüíóþ äèâåðñèôèêàöèþ áèîòû ïðè óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ.  ÷àñòíîñòè ÑÄ. Ìàòâååâ (1971) ïîëàãàåò, ÷òî íåêîòîðûå èåðàðõè÷åñêèå ñòóïåíè áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ (ïîäïðîâèíöèè, ó÷àñòêè, ðàéîíû) ñîîòâåòñòâóþò îïðåäåëåííûì èñòîðè÷åñêèì ýòàïàì ïðîöåññà ðåãèîíàëüíîé äèôôåðåíöèàöèè ãåîãðàôè÷åñêèõ çîí. Îäíàêî åñëè àíàëèçèðóåòñÿ íåñêîëüêî (áîëüøå äâóõ) áèîãåîãðàôè÷åñêèõ åäèíèö îäíîãî ðàíãà (íàïðèìåð îáëàñòåé èëè ïðîâèíöèé), òî ïðèñóòñòâèå èåðàðõèè â ñòðóêòóðå èõ îòíîøåíèé íåîáõîäèìî äîêàçûâàòü, ïîñêîëüêó îíî ñîâñåì íå î÷åâèäíî. Âåñüìà ïðîáëåìàòè÷íî âûãëÿäèò è íàëè÷èå èåðàðõèè, ê ïðèìåðó, â ãåîãðàôè÷åñêîì ðàñïðåäåëåíèè ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, õîòÿ îíî âïîëíå ìîæåò áûòü ïðåäìåòîì áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ.  çàêëþ÷åíèå ïîä÷åðêíó, ÷òî ðàññìîòðåííûå âûøå àëãîðèòìû ÿâëÿþòñÿ àëãîðèòìàìè èìåííî êëàññèôèêàöèè, à íå ðàéîíèðîâàíèÿ.  ïîñëåäíèõ íóæíî ÿâíûì îáðàçîì ó÷èòûâàòü

41

ñìåæíîñòü ðàññìàòðèâàåìûõ òåððèòîðèàëüíûõ åäèíèö. Òîëüêî ïðè ýòèõ óñëîâèÿõ ðåçóëüòèðóþùåå ðàçáèåíèå ãàðàíòèðîâàííî áóäåò ñîñòîÿòü èç ñâÿçíûõ îáëàñòåé, ÷òî ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì òðåáîâàíèåì ðàéîíèðîâàíèÿ.

3.4. Âûâîäû Îêðóæàþùàÿ íàñ ðåàëüíîñòü õàðàêòåðèçóåòñÿ áåñêîíå÷íîñòüþ ÷èñëà îáúåêòîâ, áåñêîíå÷íîñòüþ ÷èñëà ñâîéñòâ êàæäîãî èç îáúåêòîâ è áåñêîíå÷íîñòüþ ÷èñëà òî÷åê çðåíèÿ íà ëþáîå ìíîæåñòâî îáúåêòîâ è èõ ñâîéñòâ. Ïîýòîìó îòðàæåíèå ðåàëüíîãî ìèðà â ÷åëîâå÷åñêîì ñîçíàíèè õàðàêòåðèçóåòñÿ ìíîãîìåðíîñòüþ âèðòóàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà ïðèçíàêîâ, ïðîèçâîëüíîñòüþ âûáîðà â íåì íà÷àëà êîîðäèíàò (òî÷êè îòñ÷åòà) è øêàëû ðàññòîÿíèé ìåæäó ïðèçíàêàìè. Ñòàðàÿñü âûæèòü, ïðèñïîñîáèòüñÿ, ïîíÿòü è èçìåíèòü äîñòóïíûå íàì îáúåêòû, ìû âûíóæäåíû èõ êëàññèôèöèðîâàòü, ðóêîâîäñòâóÿñü îùóùåíèÿìè, èíòóèöèåé, èíäèâèäóàëüíûì è ñîöèàëüíûì (à ïîðîé è ãåíåòè÷åñêèì – íà óðîâíå áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñîâ) îïûòîì.  îñîçíàíèè ýòîãî ôàêòà çäåñü, êîíå÷íî, íå äîáàâëÿåòñÿ íè÷åãî ïðèíöèïèàëüíî íîâîãî (ñì. íàïðèìåð: Ãóä, 1980).  íàèáîëåå ñëîæíûõ ñëó÷àÿõ êëàññèôèêàöèè ïðèõîäèòñÿ ïîëüçîâàòüñÿ àáñòðàêòíûìè ìåòîäàìè, â ÷àñòíîñòè, ôîðìàëüíîé ëîãèêîé è ìàòåìàòè÷åñêèìè ïðèåìàìè. Çäåñü îñîáåííî âàæíî ïîíèìàíèå, ÷òî «â ïðèíöèïå ñðàâíèâàòüñÿ ìîãóò ëþáûå îáúåêòû, òàê êàê áåñêîíå÷íîñòü ÷èñëà ñâîéñòâ êàæäîãî èç íèõ ãàðàíòèðóåò íàõîæäåíèå êàêèõ-òî îáùèõ, ïî êîòîðûì âîçìîæíî ñðàâíåíèå» (Ïåñåíêî, 1982, ñ. 119). «Ïðåäåëîâ äëÿ ñõîäñòâà ëþáûõ ïðîèçâîëüíî âçÿòûõ ñèñòåì, êàê áû äàëåêî îíè íå îòñòîÿëè äðóã îò äðóãà, îòêóäà áû îíè íå áûëè âçÿòû, íå ñóùåñòâóåò … Íåò òàêîãî ìåñòà, âðåìåíè, ãðàíèöû, ïîñëå êîòîðûõ íà÷èíàëîñü áû óæå ïîëíîå íåñõîäñòâî» (Óðìàíöåâ, 1973, ñ. 778). Ïðè ýòîì, ïî êðàéíåé ìåðå äëÿ îáúåêòîâ áèîëîãè÷åñêèõ èëè ãåîãðàôè÷åñêèõ, ñïðàâåäëèâî è îáðàòíîå óòâåðæäåíèå (ò. å. òàêîå æå âûñêàçûâàíèå î íåñõîäñòâå – èíäèâèäóàëüíîñòè). Îäíàêî â ëþáîì ñëó÷àå åäèíñòâåííûì êðèòåðèåì ïðàâèëüíîñòè êëàññèôèöèðîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïðàêòèêà – ïðîãíîñòè÷åñêàÿ öåííîñòü êëàññèôèêàöèè. Ïðèìåíåíèå êëàñòåðíîãî àíàëèçà â êëàññèôèêàöèîííûõ ïîñòðîåíèÿõ ãàðàíòèðóåò ëèøü âîñïðîèçâîäèìîñòü ðåçóëüòàòà4 9, íî íè â êîåì ñëó÷àå ñàìî ïî ñåáå íå ïðåäîòâðàùàåò îøèáîê íà óðîâíå: à) âûáîðà ìíîæåñòâà êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ ñ òî÷êè çðåíèÿ ñîïîñòàâèìîñòè; á) âûáîðà ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì îíè êëàññèôèöèðóþòñÿ ñ òî÷êè çðåíèÿ çíà÷èìîñòè; â) âûáîðà ñïîñîáà èçìåðåíèÿ ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ ìåæäó îáúåêòàìè ïî ýòèì ïðèçíàêàì ñ òî÷êè çðåíèÿ åãî àäåêâàòíîñòè; ã) âûáîðà ñïîñîáà âûäåëåíèÿ ïîäìíîæåñòâ èç èñõîäíîãî ìíîæåñòâà îáúåêòîâ íà îñíîâå ìåðû ñõîäñòâà ñ òî÷êè çðåíèÿ åãî åñòåñòâåííîñòè; è òåì áîëåå ä) âûáîðà öåëè êëàññèôèêàöèè, ñ ïîçèöèé êîòîðîé áóäóò îïðåäåëÿòüñÿ ïåðå÷èñëåííûå ñîïîñòàâèìîñòü, çíà÷èìîñòü, àäåêâàòíîñòü è åñòåñòâåííîñòü. Âñå ýòè ïðîáëåìû íàõîäÿòñÿ âíå êîìïåòåíöèè ìåòîäà êëàñòåðíîãî àíàëèçà. Çàâåäîìî óäîâëåòâîðèòåëüíûé ðåçóëüòàò êëàñòåðèçàöèÿ äàåò òîëüêî ïðè øàáëîííîì ïîâòîðåíèè çàðàíåå èçâåñòíîé è ïðåäâàðèòåëüíî óæå ìíîãîêðàòíî ïðîâåðåííîé ñõåìû äåéñòâèé – òî÷íîì âîñïðîèçâåäåíèè âñåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðîöåäóð íà íîâîì îäíîòèïíîì ìàòåðèàëå. Îäíàêî ðóòèííûå îïåðàöèè íàä ñòåðåîòèïíûìè äàííûìè îáû÷íî ïîðîæäàþò ëèøü òðèâèàëüíûå âûâîäû. Çàìå÷àòåëüíû ëèøü ñèòóàöèè, â êîòîðûõ òðàôàðåòíàÿ ñõåìà íåîæèäàííî ïåðåñòàåò ðàáîòàòü5 0. Ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî, ðàñøèðÿÿ êðóã ïîèñêà, ìû îêàçàëèñü âäðóã çà ïðåäåëàìè äåéñòâèÿ êàêîé-òî óñòîé÷èâîé äî ñèõ ïîð çàêîíîìåðíîñòè, êàê, â ïðî÷åì, è î òîì, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå äîïóùåíà îøèáêà ïðè âûáîðå ìíîæåñòâà êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ. Äîñòàòî÷íî ðåäêî êëàññèôèêàöèÿ íà îñíîâå êàêîãî-òî âàðèàíòà êëàñòåðíîãî àíàëèçà îêàçûâàåòñÿ óäà÷íîé ñ ïåðâîé ïîïûòêè. Ýòî ïðîèñõîäèò òîëüêî â òðåõ ñëó÷àÿõ: à) ïðè ÷ðåçâû÷àéíî ÷åòêîé îáîñíîâàííîñòè âûáîðà àëüòåðíàòèâ íà êàæäîì èç òðåõ ýòàïîâ àíàëèçà, á) ÷èñòî ñëó÷àéíî, â) åñëè âñå ðàçíûå ìåòîäû êëàñòåðèçàöèè äàþò îäèíàêîâóþ (èëè î÷åíü ïîõîæóþ) êàðòèíó, è ýòî óæå ãîâîðèò î òîì, ÷òî ðåçóëüòàòû êëàññèôèêàöèè ñëàáî çàâèñÿò îò âûáðàííîé ìåòîäèêè, à èçó÷àåìûå ñîâîêóïíîñòè ÿâíî ðàçäåëÿþòñÿ íà åñòåñòâåííûå ãðóïïû îáúåêòîâ. Ïîä÷åðêíó, ÷òî ïðè ýòîì ñëåäóåò èñïîëüçîâàòü èìåííî ðàçíîòèïíûå, ðàçëè÷àþùèåñÿ 49

Ýòî óæå íåìàëîâàæíî äëÿ ñèñòåìàòèêè, ôèòîöåíîëîãèè, áèîãåîãðàôèè è ò. ï. äèñöèïëèí, ãäå äî ñèõ ïîð âîñïðîèçâîäèìîñòü ÷àñòî çàâèñèò îò îïûòà, êâàëèôèêàöèè è ëè÷íûõ ñêëîííîñòåé ñïåöèàëèñòà – ýêñïåðòà. 50 Ðåçóëüòàòû êëàññèôèêàöèè îêàçûâàþòñÿ íåîáû÷íûìè, íåëîãè÷íûìè è/èëè íåèíòåðïðåòèðóåìûìè.

42

ïî ñâîåé èäåîëîãèè ìåòîäû: èåðàðõè÷åñêàÿ êëàñòåðèçàöèÿ (Äþðàí, Îäåëë, 1977; Óèëëèàìñ, Ëàíñ, 1986; Ïðèêëàäíàÿ…, 1989), íåèåðàðõè÷åñêèå ïðîöåäóðû òèïà k-means è ISODATA (Òó, Ãîíñàëåñ, 1978; Õîëë, Õàííà, 1986; Ïðèêëàäíàÿ…, 1989), âñåâîçìîæíûå àëãîðèòìû øêàëèðîâàíèÿ (Êðàñêýë, 1986; Òåðåõèíà, 1986; Äýéâèñîí, 1988), àíàëèçà ñîîòâåòñòâèé (Åëèñååâà, Ðóêàâèøíèêîâ, 1982; Àéâàçÿí è äð., 1985; Ñïðàâî÷íèê …, 1990), ìåòîäû àïïðîêñèìàöèè áóëåâûõ ìàòðèö (Ìèðêèí, 1976, 1980), åñëè ïîçâîëÿþò èñõîäíûå äàííûå – ôàêòîðíûé è êîìïîíåíòíûé àíàëèçû (Æóêîâñêàÿ, Ìó÷íèê, 1976; Èáåðëà, 1980; Äóáðîâñêèé, 1982; Áëàãóø, 1989; Äóáðîâ è äð., 1998) è äð. Ïðèìåðîì òàêîãî ñëó÷àÿ ÿâëÿåòñÿ èññëåäîâàíèå èõòèîôàóíû ßïîíñêîãî ìîðÿ (Kafanov et al., 2000, 2001; Kafanov, Volvenko, 2001), êîãäà äëÿ ñðàâíåíèÿ âèäîâûõ ñïèñêîâ áûëè îïðîáîâàíû ñåìü àëãîðèòìîâ êëàñòåðèçàöèè, è âñå îíè âûÿâèëè ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâûå ó÷àñòêè íàèáîëüøåãî ñõîäñòâà ôàóí. Äàëåå òå æå ó÷àñòêè áûëè îáíàðóæåíû òðåìÿ íåçàâèñèìûìè ìåòîäàìè àíàëèçà âèäîâîãî áîãàòñòâà, ïîñëå ÷åãî íàéäåíû è âîçìîæíûå îêåàíîëîãè÷åñêèå ïðè÷èíû òàêîãî ðàçäåëåíèÿ. Íàèáîëåå ÷àñòî ïîñòðîåíèå êëàññèôèêàöèè ñ ïîìîùüþ êëàñòåðíîãî àíàëèçà ïðîèñõîäèò ïóòåì ïðîá è îøèáîê. ×åì ìåíåå ÿâíî èçó÷àåìàÿ ñîâîêóïíîñòü ðàçäåëÿåòñÿ íà ãðóïïû îáúåêòîâ, òåì áîëüøåå ÷èñëî êîíêðåòíûõ ðåçóëüòàòîâ êëàñòåðèçàöèè ïðèõîäèòñÿ ïðîâåðÿòü íà íàëè÷èå â íèõ êàêîãî-ëèáî ñîäåðæàòåëüíîãî ñìûñëà è ïðîãíîñòè÷åñêîé öåííîñòè. Åñëè ýòî íå ïðèâîäèò ê ïîëîæèòåëüíîìó ðåçóëüòàòó, òî ñëåäóåò èñêàòü è èñïðàâëÿòü îøèáêó, äîïóùåííóþ íà âòîðîì ýòàïå àíàëèçà, è âíîâü ïîâòîðÿòü òðåòèé. Äàëåå âîçìîæíî ïîòðåáóåòñÿ âåðíóòüñÿ ê ïåðâîìó è ò. ä. è ò. ï. Êîíå÷íûé ðåçóëüòàò äîñòèãàåòñÿ î÷åíü ìåäëåííî ñ ïîìîùüþ ïîñëåäîâàòåëüíûõ èòåðàöèé5 1 – åñëè îí âîîáùå äîñòèæèì. Íàïîìíþ, ÷òî Ä.È. Ìåíäåëååâó èåðàðõè÷åñêèå ìåòîäû êëàñòåðíîãî àíàëèçà íå ñìîãëè áû ïîìî÷ü â ñîçäàíèè åãî çíàìåíèòîé ïåðèîäè÷åñêîé ñèñòåìû.  ñëó÷àå æå óñïåõà, ïîñëå ïðîâåðêè óäà÷íîãî ðåçóëüòàòà íåçàâèñèìûìè ìåòîäàìè, íàõîæäåíèÿ åñòåñòâåííûõ ïðè÷èí òàêîãî ðàçäåëåíèÿ îáúåêòîâ, ñîäåðæàòåëüíîé èíòåðïðåòàöèè è àíàëèçà ïîäìíîæåñòâ, íà ñâåò ïîÿâëÿåòñÿ íîâàÿ ÷àñòíàÿ ìåòîäèêà êëàñòåðíîãî àíàëèçà, êîòîðàÿ ìîæåò ñòàòü ðóòèííîé äëÿ àíàëèçà áîëüøîãî ÷èñëà îäíîòèïíûõ ìàññèâîâ äàííûõ. Îäèí èç íàèáîëåå óñòîé÷èâûõ àðòåôàêòîâ îáñóæäàåìûõ çäåñü ìåòîäîâ – èåðàðõè÷íîñòü êëàññèôèêàöèè, æåñòêî íàâÿçûâàåìàÿ àëãîðèòìàìè êëàñòåðèçàöèè, ÷àñòè÷íî ñíèìàåòñÿ, åñëè ïðè àíàëèçå äåíäðîãðàìì îãðàíè÷èòüñÿ îïðåäåëåííûì óðîâíåì ñõîäñòâà (ðàçëè÷èÿ), íèæå (âûøå)5 2 êîòîðîãî âçàèìîîòíîøåíèÿ êëàñòåðîâ íå ïðèíèìàþòñÿ âî âíèìàíèå. Òîãäà ðàññìàòðèâàþòñÿ ëèøü ïîäìíîæåñòâà êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ, à îòíîøåíèÿì èåðàðõèè ìåæäó íèìè íå ïðèäàåòñÿ íèêàêîãî çíà÷åíèÿ. Ïðè ýòîì, åñòåñòâåííî, ÷åì ìåíåå ñâîéñòâåííà äàííîé ñèñòåìå èåðàðõè÷íîñòü ñòðóêòóðû, òåì áëèæå ê èñõîäíûì îáúåêòàì äîëæåí ïðîõîäèòü ñðåç äåíäðîãðàììû (êðàéíèé ñëó÷àé ïðîÿâëåíèÿ ýòîãî ïðàâèëà ñì. íà ðèñ. 13, 14). Òàêèì îáðàçîì, ìèíèìàëüíîå çíà÷åíèå ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ, ïðè êîòîðîì òåðÿåòñÿ ñîäåðæàòåëüíûé ñìûñë ñõåìû, â êàêîé-òî ìåðå ìîæåò ñëóæèòü êîëè÷åñòâåííûì ïîêàçàòåëåì èåðàðõè÷íîñòè äàííîé ñèñòåìû.  çàêëþ÷åíèå åùå ðàç ïîä÷åðêíó, ÷òî ñîãëàñîâàíèå ïðèíöèïîâ êëàññèôèêàöèè ïðåäïîëàãàåò ñóùåñòâåííûå îñíîâàíèÿ äëÿ âûðàáîòêè áèîãåîãðàôè÷åñêîãî êîíñåíñóñà: ïðè ñðàâíåíèè äâóõ êëàññèôèêàöèé íàáëþäàåòñÿ íåêîòîðîå ñîâïàäåíèå ñòðóêòóðû; ìåòîäû ñîãëàñèÿ âûÿâëÿþò ýëåìåíòû ñòðóêòóð, îáùèå äëÿ äâóõ êëàññèôèêàöèé; ýòî ìîæåò äàòü íåêèé ñóììàðíûé èíäåêñ ñîâïàäåíèÿ èñõîäíûõ êëàññèôèêàöèé (Inglis, 1970; Faith, 1988).

51

Ñóçèòü íàïðàâëåíèå ïîèñêà è èçáåæàòü ïîëíîãî ïåðåáîðà êîëîññàëüíîãî ÷èñëà âñåõ âîçìîæíûõ ñî÷åòàíèé, çàðàíåå îòáðîñèâ çàâåäîìî òóïèêîâûå ïóòè, ìîæíî ðóêîâîäñòâóÿñü ñîîáðàæåíèÿìè, èçëîæåííûìè â òðåõ ïåðâûõ ðàçäåëàõ äàííîé ãëàâû. 52 «Ñõîäñòâà» èëè «ðàçëè÷èÿ», «íèæå» èëè «âûøå» – ñîîòâåòñòâåííî çàâèñèò îò íàïðàâëåíèÿ îñè, ïåðïåíäèêóëÿðíîé îñè îðäèíàöèè îáúåêòîâ.

43

Ãëàâà

4

Êîíòèíóàëüíîñòü è äèñêðåòíîñòü ãåîìåðèäû: áèîíîìè÷åñêèé è áèîòè÷åñêèé àñïåêòû 53

Íè÷òî â ýòîì ìèðå íå ðàçúåäèíåíî, Êàæäàÿ âåùü áîæåñòâåííûì çàêîíîì Ïåðåõîäèò îäíà â äðóãóþ. Ï. Øåëëè [«Nothing in this world is single, All things by a law divine In one another’s being mingle»] P. Shelley Ó÷åíûì âñåãäà ãðîçèò îïàñíîñòü óâëå÷üñÿ çâóêîì ñîáñòâåííûõ ãîëîñîâ. Ï. Ìåäàâàð

4.1. Î ïðè÷èíàõ êîíòèíóàëüíîãî è äèñêðåòíîãî âçãëÿäîâ íà õîðîëîãè÷åñêóþ ñòðóêòóðó ãåîìåðèäû 4.2. Ôèçèîíîìè÷åñêèé ìåòîä â ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè è ôèòîöåíîëîãèè 4.3. Ìåòîä «êîíêðåòíûõ ôëîð» À. È. Òîëìà÷¸âà 4.4. Êðèâûå «âèäû-ïëîùàäü» 4.5. Ïðèðîäà áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö 4.6. Âûâîäû

53

Êàôàíîâ (2004á) ñ íåêîòîðûìè èçìåíåíèÿìè.

44

Êîíòèíóàëüíîñòü è äèñêðåòíîñòü – âàæíåéøèå ôèëîñîôñêèå êàòåãîðèè, õàðàêòåðèçóþùèå ñòðóêòóðó ìàòåðèè, à òàêæå ïðîöåññû ðàçâèòèÿ â æèâîé è íåæèâîé ïðèðîäå. Ó. Ýøáè (1959) ðàññìàòðèâàåò êîíòèíóàëüíîñòü êàê ôàêòîð, ñóùåñòâåííî îãðàíè÷èâàþùèé ðàçíîîáðàçèå, à ñëåäîâàòåëüíî, è íåîïðåäåëåííîñòü â ïðèðîäå. Ïðîáëåìà ñîîòíîøåíèÿ êîíòèíóàëüíîñòè è äèñêðåòíîñòè â áèîãåîãðàôèè èìååò äëèòåëüíóþ èñòîðèþ (Hofsten, 1916).  òî æå âðåìÿ, êàê ïîëàãàþò íåêîòîðûå àâòîðû (West et al., 1981; Blondel, 1987), èìåííî äèõîòîìèÿ èäåé, ðàçëè÷èé âî âçãëÿäàõ íà êîíòèíóàëüíóþ èëè äèñêðåòíóþ ïðèðîäó æèâîãî ïîêðîâà, ïðåïÿòñòâóåò ñîçäàíèþ îáîáùàþùåé [integrative] òåîðèè áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè. Åñëè ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ íûíå ïðèáëèæàåòñÿ ê çåíèòó, òî â ãåîãðàôèè æèâîãî åùå ãîñïîäñòâóþò âèêòîðèàíñêèå âðåìåíà. Îñíîâîïîëîæíèê òåêòîëîãèè5 4 À.À. Áîãäàíîâ (1925-1929) ïîëàãàë, ÷òî âñÿêîå âûäåëåíèå ÷àñòè èç öåëîãî èñêóññòâåííî è îïðåäåëÿåòñÿ õàðàêòåðîì ïîçíàâàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè; ñèñòåìû âûäåëÿþòñÿ èç êîíòèíóóìà ñóáúåêòèâíî è â èçâåñòíîé ñòåïåíè ïðîèçâîëüíî â ñîîòâåòñòâèè ñ öåëÿìè èññëåäîâàíèÿ. Âìåñòå ñ àôîðèñòè÷íûì âûðàæåíèåì Ê. Ëèííåÿ (Linnaeus, 1751, §77) «ïðèðîäà íå äåëàåò ñêà÷êà» [«natura non facit saltum»], ïðèïèñûâàåìûì òàêæå Ã. Ëåéáíèöó, ÷òî, î÷åâèäíî, áîëåå ñîîòâåòñòâóåò ïðèíöèïàì ïðèîðèòåòà (õîòÿ ó Ã. Ëåéáíèöà – «saltus», «ñêà÷êîâ»), ýòî ïîñëóæèëî â ïîñëåäíèå ãîäû ê âûäâèæåíèþ òàê íàçûâàåìîãî «Ïîñòóëàòà íåïðåðûâíîñòè (êîíòèíóàëüíîñòè) Ëåéáíèöà-Áîãäàíîâà» (Êðàñíîùåêîâ, Ðîçåíáåðã, 2001)5 5.  òî æå âðåìÿ À.Ë. Òàõòàäæÿí (1972, ñ. 242) â î÷åíü èíòåðåñíîé ñòàòüå îá èñòîðèè è ïðîáëåìàõ òåêòîëîãèè ñëåäóþùèì îáðàçîì öèòèðóåò À.À. Áîãäàíîâà (1925, ñ. 155): «Âñÿêàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íå÷òî áîëåå èëè ìåíåå èíäèâèäóàëüíîå, îòäåëüíîå, àâòîíîìíîå. Ìèð êâàíòîâàí íà âñåõ ñòðóêòóðíûõ óðîâíÿõ, íà÷èíàÿ ñî ñâåòà è ìèêðîìèðà àòîìîâ è êîí÷àÿ Âñåëåííîé. Äðóãèìè ñëîâàìè, îí ñîñòîèò èç îòäåëüíîñòåé, ýëåìåíòû êîòîðûõ òàêæå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îòäåëüíîñòè. Îòäåëüíîñòè ñóùåñòâóþò áëàãîäàðÿ ïåðåðûâàì íåêîòîðûõ ðàíåå ñóùåñòâîâàâøèõ ñâÿçåé, êîòîðûå ñîçäàþòñÿ äèçèíãðåññèåé [äèçèíãðåññèÿ – ôîðìà äåçîðãàíèçàöèè, ðàñïàäà, ðàçëîæåíèÿ ñèñòåìû – À.Ê.]». Ïàðàäèãìîé ñîâðåìåííîé «íàóêè î ðàñòèòåëüíîñòè» ÿâëÿåòñÿ «êîíòèíóàëüíûé âçãëÿä íà ïðèðîäó âñåõ ýëåìåíòîâ ðàñòèòåëüíîñòè (îò ïîïóëÿöèè äî ôèòîñôåðû) è ïðàãìàòè÷åñêèé ðåäóêöèîíèçì, ò. å. ñâåäåíèå êîíòèíóàëüíûõ ÿâëåíèé ê ñèñòåìå äèñêðåòíûõ åäèíèö» (Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1998, ñ. 12). Àíàëîãè÷íûå ïðåäñòàâëåíèÿ âåñüìà ðàñïðîñòðàíåíû è â ýêîëîãèè æèâîò54

Ñîãëàñíî À.Ë. Òàõòàäæÿíó (1972), À.À. Áîãäàíîâ, ñîçäàòåëü «âñåîáùåé îðãàíèçàöèîííîé íàóêè», çàèìñòâîâàë òåðìèí «òåêòîëîãèÿ» (îò ãðå÷. tekton – ñòðîèòåëü) ó Ý. Ãåêêåëÿ (Haeckel, 1866). 55 «Â îñíîâå òàê íàçûâàåìîé òåîðèè îòíîñèòåëüíîñòè çàëîæåíî íå÷òî àáñîëþòíîå; òàêîâûì ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëåíèå ìåðû ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîãî êîíòèíóóìà, è êàê ðàç îñîáåííî ïðèâëåêàòåëüíàÿ çàäà÷à ñîñòîèò â òîì, ÷òîáû ðàçûñêàòü òî àáñîëþòíîå, êîòîðîå ïðèäàåò îòíîñèòåëüíîìó åãî ïîäëèííûé ñìûñë. Ìû ìîæåì èñõîäèòü âñåãäà òîëüêî èç îòíîñèòåëüíîãî. Âñå íàøè èçìåðåíèÿ èìåþò îòíîñèòåëüíûé õàðàêòåð. ...Ðå÷ü èäåò î òîì, ÷òîáû âî âñåõ ýòèõ äàííûõ îáíàðóæèòü òî àáñîëþòíîå, îáùåçíà÷èìîå, èíâàðèàíòíîå, ÷òî â íèõ çàëîæåíî» (Ïëàíê, 1966, ñ. 20).  òî æå âðåìÿ Ñ.Â. Ìåéåí (1989, ñ. 100) ñ÷èòàåò, ÷òî «...ïîíÿòèÿ äèñêðåòíîñòè è êîíòèíóóìà – äîïîëíèòåëüíûå, è îáùåå ðåøåíèå àíòèíîìèè áóäåò òàêèì: â çàâèñèìîñòè îò âûáîðà òàêñîíîìè÷åñêèõ (ìåðîíîìè÷åñêèõ) ïðèçíàêîâ ìû ìîæåì ïîëó÷èòü ðàçëè÷íûå ñòåïåíè äèñêðåòíîñòè è êîíòèíóàëüíîñòè, íî àáñîëþòíàÿ äèñêðåòíîñòü è àáñîëþòíûé êîíòèíóóì íå ñóùåñòâóþò».

íûõ (ñì. McIntosh, 1967). Ê.Â. Áåêëåìèøåâ (1969) è Ï. Äæèëëåð (Giller, 1984, ðóñ. 1988), íàïðèìåð, âîîáùå ïðåäïîëàãàþò êîíòèíóàëüíîñòü âñåõ òèïè÷íûõ ñîîáùåñòâ. «Äîãìàòè÷åñêèå èñõîäíûå ãèïîòåçû, áóäó÷è ñàíêöèîíèðîâàííûìè, ñòàíîâÿòñÿ íåïðèêàñàåìûìè... è òðåáóþò ââåäåíèÿ ìíîæåñòâà âñïîìîãàòåëüíûõ êîíöåïöèé» (Ìàðãàëåô, 1992, ñ. 10). Âìåñòå ñ òåì, îòòàëêèâàÿñü îò «äâîÿêîãî ïðèíöèïà ãåîëîãè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèé» (Íèêèòèí, ×åðíûøåâ, 1889), ìîæíî ñî çíà÷èòåëüíîé äîëåé óâåðåííîñòè óòâåðæäàòü, ÷òî óñòàíîâëåíèå ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ ñîîòíîøåíèé ìåæäó îáúåêòàìè íàóê î æèâîì ïîêðîâå (ãåîìåðèäå) íåâîçìîæíî áåç àíàëèçà âîïðîñà î òîì, êàê, ñ ïîìîùüþ êàêèõ êðèòåðèåâ è ìåòîäîâ ïðîèñõîäèò âûäåëåíèå ýòèõ îáúåêòîâ. Òàê, ïîñòóëèðóåìûé Á.Ì. Ìèðêèíûì è Ë.Ã. Íàóìîâîé (1998) «êîíòèíóàëüíûé âçãëÿä íà ïðèðîäó âñåõ ýëåìåíòîâ ðàñòèòåëüíîñòè» âïîëíå «ôàëüñèôèöèðóåòñÿ»5 6 ìåòîäîì «êîíêðåòíûõ ôëîð» À.È. Òîëìà÷¸âà (1931, 1932, 1970, 1986) (ðèñ. 16), ÿâëÿþùèìñÿ íåîòúåìëåìîé ÷àñòüþ íàóêè î ðàñòèòåëüíîñòè, íî íàðÿäó ñ ýòèì ïðåäïîëàãàþùèì ñóùåñòâîâàíèå äèñêðåòíûõ ôëîðèñòè÷åñêèõ åäèíèö – «êîíêðåòíûõ ôëîð». Âîïðîñ î ñîîòíîøåíèè êîíòèíóàëüíîñòè è äèñêðåòíîñòè ãåîìåðèäû ðàññìîòðèì ñ ïîçèöèé ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîãî è áèîòè÷åñêîãî ïîäõîäîâ â èçó÷åíèè åå õîðîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû. Äèëåììà Ðèñ. 16. Àëåêñàíäð «êîíòèíóàëüíîñòü/äèñêðåòíîñòü» îñîáåííî õàðàêòåðíà äëÿ ãåîáîòàíèÈííîêåíòüåâè÷ êîâ è ôèòîãåîãðàôîâ, ãäå â îïèñàíèè ðàñòèòåëüíîñòè îïðåäåëÿþùåå Òîëìà÷¸â (1903-1979). ìåñòî çàíèìàþò ôèçèîíîìè÷åñêèå ïîäõîäû. Ïîíÿòíî ïîýòîìó, ÷òî ïî ïðè÷èíå áîëüøåé ôèçèîíîìè÷íîñòè ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, ÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü áóäó àïåëëèðîâàòü ê ãåîãðàôèè ðàñòåíèé è ôèòîöåíîëîãèè, õîòÿ Ìàêèíòîø (McIntosh, 1967) ïîëàãàåò, ÷òî êîíòèíóàëèçì çàðîäèëñÿ íå â áîòàíèêå, à â çîîëîãèè, ïðè÷åì çàäîëãî äî ðàáîò Ë.Ã.Ðàìåíñêîãî è Ãëèçîíà.

4.1. Î ïðè÷èíàõ êîíòèíóàëüíîãî è äèñêðåòíîãî âçãëÿäîâ íà õîðîëîãè÷åñêóþ ñòðóêòóðó ãåîìåðèäû Õîòÿ ýòîò âîïðîñ, îñîáåííî â îòíîøåíèè ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, äîñòàòî÷íî ïîëíî îñâåùåí â ëèòåðàòóðå (îáçîðû ñì.: Äîõìàí, 1973; Ìèðêèí, 1984, 1985à, 1990; Haynes-Young, 1990; Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1997, 1998), ïîçâîëþ ñåáå âêðàòöå ïîâòîðèòüñÿ, ÷òîáû îáëåã÷èòü ïîíèìàíèå ïîñëåäóþùåãî òåêñòà. Äëÿ êîíòèíóàëèñòà (Ðàìåíñêèé, 1910, 1924, 1935, 1938; Gleason, 1917, 1926, 1939)5 7 ôèòîöåíîç – ýòî óñëîâíî îäíîðîäíûé îòðåçîê êîíòèíóóìà, âçàèìîîòíîøåíèÿ êîìïîíåíòîâ â êîòîðîì íå èìåþò çíà÷åíèÿ; êàæäûé âèä – ýêîëîãè÷åñêàÿ èíäèâèäóàëüíîñòü, ïî ñâîåìó ðåàãèðóþùàÿ íà èçìåíåíèÿ êàæäîãî ýêîëîãè÷åñêîãî ôàêòîðà è èìåþùàÿ ïî îòíîøåíèþ ê íåìó ñâîè ñîáñòâåííûå ìàêñèìàëüíûå èëè ìèíèìàëüíûå ïîêàçàòåëè îáèëèÿ5 8. Òåîðåòè÷åñêîé áàçîé äëÿ ïîäîáíîãî ïîíèìàíèÿ ôèòîöåíîçà Á.Ì. Ìèðêèí (1985à, á) ñ÷èòàåò êîíöåïöèè «ñåò÷àòîé» (ðåòèêóëÿðíîé) ýâîëþöèè (Dobzhansky, 1937; Whittaker, 1970, ðóñ.: Óèòòåêåð, 1980) è «äèôôóçíîé êîíêóðåíöèè» (MacArthur, 1972). Ñîãëàñíî ïåðâîé èç íèõ, âñå âèäû ñîîáùåñòâà ýâîëþöèîíèðóþò áîëåå èëè ìåíåå íåçàâèñèìî, êàæäûé èç íèõ ïðèõîäèò â ñîîáùåñòâî ñâîèì ïóòåì è ïî-ñâîåìó èç íåãî óõîäèò5 9; ñîãëàñíî âòîðîé, âîçäåéñòâèÿ âèäîâ äðóã íà äðóãà â 56

Ýòî îäíî èç îñíîâíûõ ïîíÿòèé øèðîêî ïðèíÿòîãî íûíå ãèïîòåòèêî-äåäóêòèâíîãî ìåòîäà Ê. Ïîïïåðà (Popper, 1935; ðóñ.: 1983) âîñïðèíèìàåòñÿ íå îäíîçíà÷íî (Ìåðêóëîâ, 1984; Weiner, 1995).  ýòîé ñâÿçè Ì. Ðüþç (Ruse, 1973; öèò. ïî: Ðüþç, 1977, ñ. 167), íà ìîé âçãëÿä, óäà÷íî ññûëàåòñÿ íà Ë. ôîí Áåðòàëàíôè (Bertalanffy, 1952, p. 89): «Ëþáèòåëü ïàðàäîêñîâ ìîã áû ñêàçàòü, ÷òî ãëàâíîå âîçðàæåíèå ïðîòèâ òåîðèè îòáîðà ñîñòîèò â òîì, ÷òî åå íåëüçÿ îïðîâåðãíóòü». 57 ß ïðèâîæó çäåñü ðàáîòû ëèøü îñíîâîïîëîæíèêîâ êîíöåïöèè; äðóãèå ðàáîòû ñìîòðè â öèòèðîâàííûõ âûøå îáçîðàõ. 58 Á.Ì. Ìèðêèí (1990) ðàçëè÷àåò àíàëèòè÷åñêèå (ïðîñòðàíñòâåííûé, ñóêöåññèîííûé, ñåçîííûé è äð.) è ñèíòåòè÷åñêèå (ãðàäèåíòíûé, ñèíòàêñîíîìè÷åñêèé è äð.) ôîðìû êîíòèíóóìà. «Ïîëèìîäåëüíàÿ êîíöåïöèÿ ôèòîöåíîçà» (Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1997, 1998), ó÷èòûâàþùàÿ âåëè÷èíó âêëàäà ðàçíûõ ôàêòîðîâ îðãàíèçàöèè ñîîáùåñòâà, âìåñòå ñ òåì áàçèðóåòñÿ íà ïîíèìàíèè ôèòîöåíîçà êàê óñëîâíî îäíîðîäíîé ÷àñòè ôèçèîíîìè÷åñêîãî êîíòèíóóìà. 59 Ýòî âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ ñîâðåìåííûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè îá ýâîëþöèîííîì ïðîöåññå (ñì.: Âîðîíöîâ, 1999) è îòíþäü íå ïîäòâåðæäàåò ìíåíèå Á.Ì. Ìèðêèíà (1984) î òîì, ÷òî äàðâèíèçì íûíå íå ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííîé ýâîëþöèîííîé ïàðàäèãìîé. Ïðèâîäèìîå èì æå (Ìèðêèí, 1985à, ñ. 51) çàêëþ÷åíèå î òîì, ÷òî «âèäû âñòðå÷àþòñÿ âìåñòå íå ïîòîìó, ÷òî ïðèñïîñîáèëèñü äðóã ê äðóãó, à ïîòîìó, ÷òî ïðèñïîñîáèëèñü ê îáùåé ñðåäå», íà ñàìîì äåëå ñëåäóåò ÷èòàòü òàê: Âèäû âñòðå÷àþòñÿ âìåñòå ïîòîìó, ÷òî ïðèñïîñîáèëèñü äðóã ê äðóãó, è ïîòîìó, ÷òî ïðèñïîñîáèëèñü ê îáùåé ñðåäå. Ê òîìó æå ôèçèîëîãè÷åñêèé è ñèíýêîëîãè÷åñêèé îïòèìóìû ó ðàñòåíèé, êàê è ó æèâîòíûõ (Ðóáöîâ, 1938), â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íå ñîâïàäàþò.

45

ñîîáùåñòâå, êàê ïðàâèëî, íåñïåöèôè÷íû, ÷òî è îïðåäåëÿåò îáùèé öåíîòè÷åñêèé ðåæèì ñîîáùåñòâà. Ä. Ñèìáåðëîôô (Simberloff, 1983; ðóñ.: ) ïðåäïîëàãàåò, ÷òî Ð. Ìàê-Àðòóð (MacArthur, 1972), Äæ. Äàéìîíä (Diamond, 1975) è À. Àááîò (Abbott, 1980) áûëè âûíóæäåíû îáðàòèòüñÿ ê êîíöåïöèè «äèôôóçíîé êîíêóðåíöèè» èç-çà íåóäà÷ ñ äåìîíñòðàöèåé êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ ñ ïîìîùüþ îòíîøåíèé «÷èñëî âèäîâ/÷èñëî ðîäîâ». Êàê ïîêàçàíî ðàíåå (Järvinen, 1982; Êàôàíîâ, 1991), ïîäîáíûå ïîïûòêè òåîðåòè÷åñêè çàðàíåå îáðå÷åíû íà íåóäà÷ó. Á.Ì. Ìèðêèí è Ë.Ã. Íàóìîâà (1998) ïîëàãàþò òàêæå, ÷òî äèâåðñèôèêàöèÿ íèø îòðàæàåò îñíîâîïîëàãàþùèé ïðèíöèï êîíòèíóàëèçìà – èíäèâèäóàëüíîñòü áèîëîãèè è ýêîëîãèè âèäîâ; äèâåðñèôèêàöèÿ íèø âûñòóïàåò ïðè ýòîì êàê àëüòåðíàòèâà êîàäàïòàöèè âèäîâ. Ïîäîáíûå âûñêàçûâàíèÿ, î÷åâèäíî, îñíîâàíû íà íåäîðàçóìåíèè, ïîñêîëüêó äèâåðñèôèêàöèÿ íèø, ïîæàëóé, â ïåðâóþ î÷åðåäü îáóñëîâëåíà èìåííî âíóòðè- è ìåæâèäîâûìè âçàèìîäåéñòâèÿìè. Åùå ×. Äàðâèí (Darwin, 1859; öèò. ïî: Äàðâèí, 1939, ñ. 599) íàçûâàë «...ïðî÷íî óêîðåíèâøèìñÿ çàáëóæäåíèåì ñ÷èòàòü ôèçè÷åñêèå óñëîâèÿ çà íàèáîëåå âàæíûå». Òàêîé ïîäõîä áûë ïîëíîñòüþ âîñïðèíÿò êëàññèêàìè ðîññèéñêîé ôèòîöåíîëîãèè (Êîðæèíñêèé, 1888; Ôë¸ðîâ, Ôåä÷åíêî, 1902; Ñóêà÷¸â, 1915; è äð.): «Â íàñòîÿùåå âðåìÿ â íàóêå âñå áîëåå è áîëåå óêîðåíÿåòñÿ âîççðåíèå, ÷òî ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ âñÿêîé ñòðàíû íå ïðåäñòàâëÿåò ñëó÷àéíóþ ñìåñü âèäîâ, èç êîòîðûõ êàæäûé çàâèñèò ëèøü îò êëèìàòè÷åñêèõ è âîîáùå ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèé, íî ñîñòîèò èç îðãàíèçîâàííîãî êîìïëåêñà ôîðì, àññîöèèðîâàííîãî ïî èçâåñòíûì çàêîíàì, ðàñêðûòèå êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò îäíó èç âåëèêèõ çàäà÷ áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèè» (Êîðæèíñêèé, 1888, ñ. 78). Òàêèì îáðàçîì, òåîðåòè÷åñêèå îáîñíîâàíèÿ «èíäèâèäóàëèñòñêîãî» (êîíòèíóàëüíîãî) ïîäõîäà ê ïîíèìàíèþ ïðèðîäû ôèòîöåíîçà íåëüçÿ ñ÷èòàòü äîñòàòî÷íî âûäåðæàííûìè. Îíè íå ïðîòèâîðå÷àò ïåðâîíà÷àëüíîìó õîðîëîãè÷åñêî-ôóíêöèîíàëüíîìó îïðåäåëåíèþ áèîöåíîçà (Möbius, 1877b) è öåíòðàëüíîé ïàðàäèãìå ñîâðåìåííîé áèîëîãèè – ýâîëþöèîííîìó ó÷åíèþ ×. Äàðâèíà è «ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè». Ñëåäóåò òàêæå ó÷åñòü, ÷òî «ôèòîöåíîç» – ýòî ëèøü óñëîâíî âûäåëÿåìàÿ â ïðàãìàòè÷åñêèõ öåëÿõ ÷àñòü öåëîãî – áèîöåíîçà, ãäå, ïîìèìî âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó ðàñòåíèÿìè, ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå èìåþò âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó âñåìè æèâûìè îðãàíèçìàìè, à òàêæå àëëåëîïàòè÷åñêèå (ñì.: Chemical ecology..., 2002) è èíûå «íåïðÿìûå» âçàèìîäåéñòâèÿ. Öåëîñòíîñòü ýêîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì ñîçäàåòñÿ â îñíîâíîì çà ñ÷åò âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìîâ ðàçíîãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ (Âàñèëåâè÷, 1983). Òåððèòîðèàëüíî ãðàíèöû ôèòî- è çîîöåíîçîâ â öåëîì ìîãóò ïðè ýòîì è íå ñîâïàäàòü èç-çà ñóòî÷íûõ, ñåçîííûõ èëè ìåæãîäîâûõ ìèãðàöèé æèâîòíûõ, è ýòî ñîçäàåò ñïåöèôè÷åñêèå ïðîáëåìû ïðè îïðåäåëåíèè ïðîñòðàíñòâåííûõ ãðàíèö áèîöåíîçà.  ëþáîì ñëó÷àå íåîáõîäèìà ðåäóêöèÿ ëþáîãî êîíòèíóóìà äî äèñêðåòíîñòè â öåëÿõ óäîáñòâà èñïîëüçîâàíèÿ ðåçóëüòàòîâ íà ïðàêòèêå, â ÷àñòíîñòè, äëÿ êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè (Ìèðêèí, 1990). Îá ýòîì ïèñàë åùå îñíîâîïîëîæíèê êîíöåïöèè ðàñòèòåëüíîãî êîíòèíóóìà: «Íåîáõîäèìî ðàçîáðàòüñÿ â ýòîé ïåñòðîòå öåíîçîâ, ñâåñòè èõ ê îãðàíè÷åííîìó ÷èñëó îáîáùåííûõ åäèíèö èëè ðàñïîëîæèòü â çàêîíîìåðíûå ðÿäû ïî êîîðäèíàòàì ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé è ñìåí» (Ðàìåíñêèé, 1938, ñ. 332). Àëüòåðíàòèâîé «èíäèâèäóàëèñòñêîé» êîíöåïöèè â ôèòîöåíîëîãèè ÿâëÿåòñÿ «îðãàíèçìèñòñêàÿ» êîíöåïöèÿ Ô. Êëåìåíòñà (Clements, 1905, 1916, 1935)6 0, âîñõîäÿùàÿ ê ïðåäñòàâëåíèÿì Äåêàíäîëÿ-îòöà (Candolle, 1813). Îíà ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò èñõîäíîìó (Möbius, 1877b) ïîíèìàíèþ áèîöåíîçà êàê ñîâîêóïíîñòè âçàèìîñâÿçàííûõ îðãàíèçìîâ â ïðåäåëàõ áîëåå èëè ìåíåå îäíîðîäíîãî áèîòîïà. Ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå ïðè ýòîì îòâîäèòñÿ êîíêóðåíòíûì îòíîøåíèÿì ìåæäó êîìïîíåíòàìè ôèòîöåíîçà. Ê.Í. Íåñèñ (1977, ñ. 13) ðàäèêàëüíûì îáðàçîì îöåíèâàåò çíà÷åíèå ïîäîáíîé òî÷êè çðåíèÿ: «Èñõîäíûé âîïðîñ â ïðîáëåìå ñîîáùåñòâà êàê êîíòèíóóìà – ñóùåñòâîâàíèå èëè íåñóùåñòâîâàíèå âíóòðåííåãî îðãàíèçàöèîííîãî ôàêòîðà – â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ â ïðèíöèïå ðåøåííûì, ïîñêîëüêó ïîêàçàíî..., ÷òî ñòàáèëüíîñòü ñîîáùåñòâà îðãàíèçìîâ ïðåâîñõîäèò ñòàáèëüíîñòü îêðóæàþùåé åãî ñðåäû». Ýòî ïîëíîñòüþ ñîãëàñóåòñÿ ñ èçâåñòíûì ïîëîæåíèåì ×. Äàðâèíà (Darwin, 1859; öèò. ïî: Äàðâèí, 1939, ñ. 514): «Æèçíü êàæäîãî âèäà íàõîäèòñÿ â áîëåå ñóùåñòâåííîé çàâèñèìîñòè îò ïðèñóòñòâèÿ óæå óñòàíîâèâøèõñÿ îðãàíè÷åñêèõ ôîðì, ÷åì îò êëèìàòà». ß.Ì. Ãàëë (1976), îáîáùèâøèé ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ áîòàíèêîâ î áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå, ïîä÷åðêèâàåò, 60

Àíàëîãèè ñ îðãàíèçìîì äîïóñêàþòñÿ Ô. Êëåìåíòñîì èñêëþ÷èòåëüíî äëÿ àêöåíòèðîâàíèÿ öåëîñòíûõ, ôóíêöèîíàëüíûõ âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó êîìïîíåíòàìè ðàñòèòåëüíîãî ñîîáùåñòâà (Clements, 1916). Ó. Êóïåð (Cooper, 1926) çàêëþ÷àåò ïî ýòîìó ïîâîäó, ÷òî â êà÷åñòâå èëëþñòðàòèâíîãî ñðàâíåíèÿ ïàðàëëåëü ìåæäó ðàñòèòåëüíîñòüþ è îðãàíèçìîì äîïóñòèìà, íî êàê âàæíûé ýëåìåíò â îñíîâàíèè ñèñòåìû îíà ñîâåðøåííî íå îïðàâäûâàåòñÿ. Ñì. òàêæå ñíîñêó56.

46

÷òî òåîðèÿ áèîëîãè÷åñêîé êîíêóðåíöèè äî ñèõ ïîð ðàçâèâàåòñÿ â ðàìêàõ, î÷åð÷åííûõ ×. Äàðâèíîì.  ëþáîì ñëó÷àå, èìåííî ðîñò, ðàçìíîæåíèå è âçàèìîäåéñòâèå îðãàíèçìîâ îðãàíèçóþò ïðîñòðàíñòâî ãåîìåðèäû. Òàêèì îáðàçîì, çàêëþ÷åíèå Á.Ì. Ìèðêèíà (1984, ñ. 753) î òîì, ÷òî «...ñòîðîííèêè îðãàíèçìèñòñêîãî ïîíèìàíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè ïåðåñòàëè èãðàòü ñóùåñòâåííóþ ðîëü â íàóêå» ñ ïîëíûì îñíîâàíèåì, âåðîÿòíî, ìîæíî îòíåñòè ëèøü ê ôèòîöåíîëîãèè, íî íå ê áèîöåíîëîãèè â öåëîì. «...Êîíòèíóàëüíûé ïîäõîä ïîäðàçóìåâàåò, ÷òî êàæäîå ñîîáùåñòâî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé «îòíîñèòåëüíûé êîíòèíóóì ìåæäó îòíîñèòåëüíûìè ïåðåðûâàìè êîíòèíóóìà» (Boudouresque, 19706 1, 1971). Äëÿ îïèñàíèÿ ñîîáùåñòâ òàêîãî òèïà Ø.-Ô. Áóäóðåñê (1971) ïðåäëîæèë ïîíÿòèå óçëà (íîäû). Óçåë – ýòî ñêîïëåíèå («ñîçâåçäèå») òî÷åê â íåêîåì ãèïåðïðîñòðàíñòâå, ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî èçîëèðîâàííîå îò äðóãèõ ïîäîáíûõ ñêîïëåíèé. Ãðóïïû âèäîâ, îäèíàêîâî ðåàãèðóþùèõ íà ôàêòîðû ñðåäû – ýòî óçëû â ìíîãîìåðíîì êîíòèíóóìå. Ñîîáùåñòâî – òîæå óçåë, ò.å. ó÷àñòîê êîíòèíóóìà, îãðàíè÷åííûé ïðîñòðàíñòâîì ïåðåðûâà êîíòèíóóìà, ýêîòîíîì. Áèîöåíîç (ïàðàëëåëüíîå ñîîáùåñòâî â ñìûñëå Ã. Òîðñîíà, Thorson 1958) – óçåë, ñîñòàâëåííûé íåêîòîðûì ÷èñëîì ýëåìåíòàðíûõ óçëîâ – ýêîëîãè÷åñêèõ èëè ðåêóððåíòíûõ ãðóïï. Êàê âèäèì, ïðåäëîæåííûé Ø.-Ô. Áóäóðåñêîì ïîäõîä ïðÿìî àïåëëèðóåò ê «ãåîìåòðè÷åñêèì» ïðåäñòàâëåíèÿì î ñòðóêòóðå ñîîáùåñòâ. Ïîñòðîåíèÿ Ø.-Ô. Áóäóðåñêà íîñèëè âåñüìà àáñòðàêòíûé, ÷èñòî êà÷åñòâåííûé õàðàêòåð è íå ïðèâëåêëè â òó ïîðó äîñòàòî÷íîãî âíèìàíèÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñóùåñòâóåò ñîîòâåòñòâóþùèé ìàòåìàòè÷åñêèé àïïàðàò, ïîçâîëÿþùèé ïðèìåíèòü èõ äëÿ àíàëèçà ðåàëüíûõ äàííûõ.  ÷àñòíîñòè, ïðîáëåìà îòíîñèòåëüíîé äèñêðåòíîñòè/êîíòèíóàëüíîñòè áèîòû [íà ñàìîì äåëå çäåñü, î÷åâèäíî, èìåþòñÿ â âèäó ñîîáùåñòâà – À.Ê.], âîçìîæíî, àíàëèçèðóåòñÿ áîëåå ñòðîãî â òåðìèíàõ ñâÿçíîñòè, âûïóêëîñòè è àãðåãèðîâàííîñòè ìíîæåñòâà òî÷åê» (Àçîâñêèé, 2003, ñ. 218–219). Òàêèì îáðàçîì, ïðàâ, î÷åâèäíî, Á.Ì. Ìèðêèí (1985à), ïîëàãàþùèé, ÷òî íîâàÿ ïàðàäèãìà ôèòîöåíîëîãèè áóäåò íåêèì ñèíòåçîì íà íîâîì óðîâíå ïîëîæåíèé îðãàíèçìèçìà è êîíòèíóàëèçìà áåç ãèïåðòðîôèðîâàíèÿ îáùèõ èäåé íåçàâèñèìîñòè ïîïóëÿöèé êàê â ýâîëþöèè, òàê è â ïðîñòðàíñòâåííûõ ìîçàèêàõ. Íà ìîé âçãëÿä, ïðîòèâîïîñòàâëåíèå ñòðóêòóðíîãî (õîðîëîãè÷åñêîãî) è ôóíêöèîíàëüíîãî àñïåêòîâ áèîöåíîçà íå èìååò îñíîâàíèé: ýòî äâå ðàçíûå ñòîðîíû îäíîãî è òîãî æå ÿâëåíèÿ. Ïðîáëåìà ñîîòíîøåíèÿ êîíòèíóàëüíîñòè è äèñêðåòíîñòè æèâîãî ïîêðîâà – ýòî â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïðîáëåìà èçáðàííîãî ìàñøòàáà èññëåäîâàíèé (Abramenko, 1958; Rotramel, 1973; Pielou, 1983, ðóñ.: Ïàéëîó, 1988; Þðöåâ, 1987á; Holling, 1992; Levin, 1992; Maurer, 1994; Nekola, White, 1999; ×åðíîïðóä, Àçîâñêèé, 2000; Whittaker et al., 2001; Àçîâñêèé, 2003; Jokim@ki, Kaisanlahti-Jokim@ki, 2003)6 2. Îíà âûòåêàåò, â ÷àñòíîñòè, èç ôðàêòàëüíîñòè ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ6 3. Òàê, îáùàÿ êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèáðåæíîãî ìîðñêîãî ìàêðîáåíòîñà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëó÷àéíóþ ìîçàèêó â ìàñøòàáàõ äåöèìåòðîâ-ìåòðîâ è ôðàêòàëüíî îðãàíèçîâàííóþ (ñàìîïîäîáíóþ) èåðàðõèþ ïÿòåí (ó÷àñòêîâ ñ ïðåîáëàäàíèåì òîãî èëè èíîãî âèäà) â ìàñøòàáàõ äåñÿòêîâ ìåòðîâ-êèëîìåòðîâ (Àçîâñêèé, 2003). Ñòåïåíü âûðàæåííîñòè ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèè íàèáîëåå âûñîêà ïðè êðóïíîìàñøòàáíîì êàðòîãðàôèðîâàíèè æèâîãî ïîêðîâà (Connor, Bowers, 1987; Jones, 1989 – îáçîð). Èìåííî ïîýòîìó, âîçìîæíî, Â.Á. Ñî÷àâà (1978) çàêëþ÷àåò, ÷òî êîíòèíóóì îòíîñèòñÿ â îñíîâíîì ê ÷èñëó çàêîíîìåðíîñòåé òîïîëîãè÷åñêîãî ïîðÿäêà, è íåïðåðûâíûé ïåðåõîä îäíîãî ãåîìåðà â äðóãîé äàëåêî íå ÷àñòîå ÿâëåíèå; â ðåãèîíàëüíîì ìàñøòàáå êîíòèíóóìà ãåîñèñòåì ïðàêòè÷åñêè íå ñóùåñòâóåò.  çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ýòî çàêëþ÷åíèå ìîæíî îòíåñòè è ê ãåîìåðèäå â öåëîì. Íå âûçûâàåò ñîìíåíèé, ÷òî îäíîé èç ïðè÷èí ãîñïîäñòâà êîíöåïöèè êîíòèíóàëèçìà â ôèòîöåíîëîãèè ÿâëÿåòñÿ è ôèçèîíîìè÷åñêîé âçãëÿä íà ïðèðîäó ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà. Ðàñòèòåëüíîñòü ñî âðåìåí À. Ãóìáîëüäòà ñ÷èòàåòñÿ îïðåäåëÿþùèì, ôèçèîíîìè÷åñêèì ýëåìåíòîì ëàíäøàôòà (Ãðèãîðüåâ, 1946), ïîýòîìó ïîíÿòèå «ðàñòèòåëüíîñòü», íàïðèìåð, íå óïîòðåáëÿåòñÿ â îòíîøåíèè ôèòîïëàíêòîíà. Ôèçèîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå æèâîòíûõ â îïðåäåëåíèè ëàíäøàôòà íåâåëèêî è ïðîÿâëÿåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî â óñëîâèÿõ çíà÷èòåëüíîé ðåäóêöèè ðàñòèòåëüíîñòè (êîïûòíûå â ñàâàííàõ è ñòåïÿõ, ïòè÷üè «áàçàðû», êîëîíèè ïèíãâèíîâ, çàëåæêè 61

 îðèãèíàëå ýòà ðàáîòà èçâåñòíîãî ôðàíöóçñêîãî ìîðñêîãî ôèòîöåíîëîãà îøèáî÷íî äàòèðîâàíà 1971 ãîäîì. «Êîãäà îáëàñòü çíàíèÿ ïðåòåíäóåò íà ïðàâà ñåðüåçíîé íàóêè, òî â êîíòèíóóìå ñòðóêòóð âûáèðàåòñÿ ïîäõîäÿùèé óðîâåíü ðàññìîòðåíèÿ» (Ìàðãàëåô, 1992, ñ. 13). 63 Ìåòîäû «ôðàêòàëüíîé ãåîìåòðèè» âîîáùå ïðåäñòàâëÿþòñÿ âåñüìà ïåðñïåêòèâíûìè â áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ, ïîñêîëüêó îíè ïîçâîëÿþò àíàëèçèðîâàòü ôîðìó àðåàëîâ âíå çàâèñèìîñòè îò ìàñøòàáà èçìåðåíèé è ñðàâíèâàòü ïîëó÷åííûå ðàçíûìè ñïîñîáàìè äàííûå ïî ðàçíûì âèäàì è ïîïóëÿöèÿì (Maurer, 1994).

62

47

ëàñòîíîãèõ), õîòÿ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îïîñðåäîâàííîå âëèÿíèå æèâîòíîãî ìèðà íà ôèçèîíîìèþ ðàñòèòåëüíîñòè ïðîÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî ÿðêî: «Íå ïîäëåæèò íèêàêîìó ñîìíåíèþ, ÷òî ñòåïíîé ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñêëàäûâàåòñÿ ïîä âëèÿíèåì æèâîòíîãî ìèðà è ÷òî åãî óñòîé÷èâûå ôîðìû âîçìîæíû òîëüêî ïðè ïîñòîÿííîì âîçäåéñòâèè ïîñëåäíåãî» (Ïà÷îñêèé, 1917, ñ. 180). Èìåííî ïîýòîìó äèñêóññèè î êîíòèíóàëüíîé èëè äèñêðåòíîé ïðèðîäå æèâîãî ïîêðîâà â çîîöåíîëîãèè è ãåîãðàôèè æèâîòíûõ íèêîãäà íå ïðèîáðåòàëè òîé îñòðîòû, êîòîðàÿ èìåëà (è èìååò) ìåñòî â ôèòîöåíîëîãèè è ãåîãðàôèè ðàñòåíèé (ñì. Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1998). Âìåñòå ñ òåì Â.À. Äîãåëü (1924) â ïîëíîé àíàëîãèè ñ ðàñòèòåëüíîñòüþ ïîäðàçäåëÿåò æèâîòíîå íàñåëåíèå ëóãîâûõ ñîîáùåñòâ íà âåðòèêàëüíûå ÿðóñû, àíàëîãè÷íûå òàêîâûì ó ôèòîöåíîëîãîâ: 1) ãåîáèé – íèæå ïîâåðõíîñòè çåìëè, 2) ãåðïåòîáèé – íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû, 3) áðèîáèé – âî ìõó èëè â ïðèêîðíåâûõ ÷àñòÿõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé, 4) ôèëëîáèé – íà çåëåíûõ ÷àñòÿõ ðàñòåíèé, 5) àíòîáèé – íà öâåòàõ, 6) àýðîáèé – â âîçäóõå. Åùå ðàíåå Ð. Ôðàíñý (Francé, 1913) ïðåäëîæèë òåðìèí «ýäàôîí» äëÿ ñîîáùåñòâà ìèêðîîðãàíèçìîâ, îáèòàþùèõ â ïî÷âå.  ìîðñêîé áèîöåíîëîãèè, ãäå ôèçèîíîìè÷åñêîé ïîäõîä ê ðàñïðåäåëåíèþ áèîöåíîçîâ ñòàë äîñòóïåí ëèøü â ïîñëåäíåå âðåìÿ â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì âîäîëàçíîé òåõíèêè è èñïîëüçîâàíèåì ïîäâîäíûõ àïïàðàòîâ, ïðåîáëàäàåò ïðåäñòàâëåíèå î áèîöåíîçå êàê î ñòàòèñòè÷åñêîé åäèíèöå (Petersen, 1918): áèîöåíîçû âûäåëÿþòñÿ ïî ïðåîáëàäàíèþ ïîêàçàòåëåé îáèëèÿ íåìíîãèõ ìàññîâûõ âèäîâ, ÷òî â îáùåì ñîîòâåòñòâóåò êîíòèíóàëüíîìó âçãëÿäó íà ñîîáùåñòâî êàê íà ãðóïïó íå ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé âèäîâ, ñõîäíûì îáðàçîì ðåàãèðóþùèõ íà óñëîâèÿ ñðåäû. Ïðè ýòîì íå îòâåðãàåòñÿ ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ðóêîâîäÿùèå âèäû ïåòåðñåíîâûõ áèîöåíîçîâ «ïîäáèðàþòñÿ» ïî ïðèíöèïó íàèìåíüøèõ êîíêóðåíòíûõ âçàèìîäåéñòâèé (Âîðîáü¸â, 1949; Èâëåâ, 1954; Øîðûãèí, 1955; Êóçíåöîâ, 1960; Íåñèñ, 1977; è ìí. äð.)6 4. Ïðåäñòàâëåíèÿ î ìîðñêîì äîííîì ñîîáùåñòâå êàê êîíòèíóóìå (Lindroth, 1935, 1973) îáîñíîâûâàþòñÿ äîïóùåíèåì, ÷òî ïîíÿòèÿ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé è ñâÿçåé äîëæíû ïðèìåíÿòüñÿ íå ñòîëüêî ê îïðåäåëåííûì âèäàì, ñêîëüêî ê æèçíåííûì ôîðìàì. Ìíîãèå íåìåöêèå àâòîðû (íàïðèìåð: Kühnelt, 1943; Caspers, 1950; Remane, 1952) îïðåäåëÿþò áèîöåíîç ïî ðóêîâîäÿùèì ôîðìàì [Leitformen], ïîä êîòîðûìè ïîíèìàþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå æèçíåííûå ôîðìû æèâîòíûõ. Ñõîäíîå òîëêîâàíèå áèîöåíîçà (ñîîáùåñòâà) ñîõðàíÿåòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè è â ÷àñòè îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðû: «Òàê êàê êàæäûé âèä ýêîëîãè÷åñêè èíäèâèäóàëåí, ëþáîé áèîöåíîç – ýòî ñèñòåìà ýêîëîãè÷åñêè ðàçëè÷íûõ âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçíûì æèçíåííûì ôîðìàì» (Âîðîíîâ è äð., 2003, ñ. 78), õîòÿ îñíîâàòåëü êîíöåïöèè áèîöåíîçà ïîíèìàë ïîä ýòèì ñîâñåì èíîå ÿâëåíèå, íå èìåþùåå êàêîãî-ëèáî ôèçèîíîìè÷åñêîãî ñîäåðæàíèÿ (ñì. ðàçäåë 2.5). Âêðàòöå îñòàíîâëþñü ïîýòîìó íà õàðàêòåðèñòèêå ôèçèîíîìè÷åñêîãî ìåòîäà â ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè è ôèòîöåíîëîãèè.

4.2. Ôèçèîíîìè÷åñêèé ìåòîä â ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè è ôèòîöåíîëîãèè Ïîñëå òîãî, êàê Ñòðàáîí è Ïëèíèé Ñòàðøèé ââåëè â ãåîãðàôèþ îïèñàíèå æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, ãåîãðàôèÿ ðàñòèòåëüíîñòè è æèâîòíîãî ìèðà ñòàëè ñîñòàâíûìè ÷àñòÿìè ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè.  êëàññè÷åñêîé ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè («çåìëåîïèñàíèè») îñíîâíûì îñòàâàëñÿ ôèçèîíîìè÷åñêèé [â óñòàðåâøåé òðàíñêðèïöèè òàêæå «ôèçèîãíîìè÷åñêèé»] ìåòîä (Âîðîíîâ, 1982á)6 5. Îäíèì èç òåîðåòèêîâ ïîñëåäíåãî ÿâëÿëñÿ È.Â. øòå (ðèñ. 17), êîòîðûé ñîâìåñòíî ñ É. Ëàôàòåðîì (Johann Caspar Lavater, 1741-1801) ñîçäàâàë îáúåìèñòûé òðóä «Ôèçèîíîìèêà». Ïîä ïîñëåäíåé ïîäðàçóìåâàëîñü «îâëàäåíèå öåëûì â ñîçåðöàíèè» (ñì. Êàíàåâ, 1970à): Ïðè ðàññìîòðåíèè ïðèðîäû íàäî Âñåãäà ñìîòðåòü íà îäíî, êàê íà âñå...

[Müsset im Naturbetrachten Immer Eins wie Alles achten...] J. Göthe «Epirrema». Ïîäîáíûé âçãëÿä íà ïðèðîäó ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâîâàë ãóìáîëüäòîâûì õîëèñòñêèì ïðåäñòàâëåíèÿì î ïðåäìåòå ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè, ïîëíåå âñåãî ñôîðìóëèðîâàííûì â åãî çíà64

Âîçìîæíî, ïîäîáíîå ïðîòèâîðå÷èå «ñíèìàåòñÿ» ïðåäëàãàåìîé Â.Â. Ñóõàíîâûì è Â.Å. Æóêîâûì (2003) ìàòåìàòè÷åñêîé ìîäåëüþ, îñíîâàííîé íà èçó÷åíèè âèäîâîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ. Ïîä òàêîé ñòðóêòóðîé ïîíèìàåòñÿ çàêîíîìåðíîå ñîîòíîøåíèå âèäîâûõ îáèëèé â ñîîáùåñòâå (Ëåâè÷, 1980). 65  ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè ôèçèîíîìèêà èçó÷àåò ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè îðãàíèçìîâ, îïðåäåëÿþùèå âíåøíèé îáëèê âñåãî ñîîáùåñòâà è â òîé èëè èíîé ñòåïåíè îòðàæàþùèå óñëîâèÿ ñðåäû (Whittaker, 1970).

48

ìåíèòîì «Êîñìîñå» (Humboldt, 1845, ðóñ. Ãóìáîëüäò, 1862-1863; ñì. Botting, 1973): «Ïðèðîäà äëÿ äóìàþùåãî ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâîì â ìíîãîîáðàçèè, ñîåäèíåíèåì ðàçíîîáðàçíîãî â ôîðìå è ñìåøåíèè, ñîâîêóïíîñòüþ ïðèðîäíûõ âåùåé è ïðèðîäíûõ ñèë, æèâûì öåëûì. Ïîýòîìó ñàìûì âàæíûì ðåçóëüòàòîì ÷óâñòâåííîãî ôèçè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ñëåäóþùåå: ïîçíàíèå åäèíñòâà â ðàçíîîáðàçèè; îõâàò â èíäèâèäóàëüíîì âñåãî òîãî, ÷òî íàì äàþò îòêðûòèÿ ïîñëåäíèõ ýïîõ; âûäåëåíèå ÷àñòíîñòåé è äåòàëåé, íî íå îáîëüùåíèå èõ êîëè÷åñòâîì; ïîìíÿ îá èçáðàííîì ïðåäíà÷åðòàíèè ÷åëîâåêà, îõâàòèòü äóõ ïðèðîäû, êîòîðûé ñïðÿòàí ïîä ïîêðûâàëîì âíåøíèõ ÿâëåíèé. Íà ýòîì ïóòè íàøè óñòðåìëåíèÿ âûõîäÿò çà ãðàíèöû ÷óâñòâåííîãî ìèðà è íàì óäàñòñÿ, ïîíèìàÿ ïðèðîäó, îâëàäåòü ñûðûì ìàòåðèàëîì ýìïèðè÷åñêîãî íàáëþäåíèÿ áëàãîäàðÿ èäåÿì» [«Die Natur ist für die denkende Betrachtung Einheit in der

Ðèñ. 17. Èîãàíí Âîëüôãàíã

Vielfalt, Verbindung des Mannigfaltigen in Form und Mischung, Inbegriff øòå (1749-1832). der Naturdinge und Naturkräfte, als ein lebendiges Ganzes. Das wichtigste Resultat des sinnigen physischen Forschens ist daher dieses: in der Mannigfaltigkeit die Einheit zu erkennen; von dem Individuellen alles zu umfassen, was die Entdeckungen der letzteren Zeitalter uns darbieten; die Einzelheiten prüfend zu sondem und doch nicht ihrer Masse zu unterliegen: der erhabenen Bestimmung des Menschen eingedenk, den Geist der Natur zu ergreifen, welcher unter der Decke der Erscheinungen verhüllt liegt. Auf diesem Wege reicht unser Bestreben über die enge Grenze der Sinnenwelt hinaus und es kann uns gelingen, die Natur begreifend, den rohen Stoff empirischer Anschauung gleichsam durch Ideen zu beherrschen»] (Humboldt, 1845, S. 5-6). Íå ñëó÷àéíî ïîýòîìó À. Ãóìáîëüäò (ðèñ. 18), îáùåïðèçíàííûé îñíîâîïîëîæíèê ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè, íàõîäèëñÿ ïîä ñèëüíûì âëèÿíèåì È. øòå (ñì.: Bruhns, 1872; Âåðíàäñêèé, 1946; Schneider-Carius, 1959) è ïîñâÿòèë åìó, â ÷àñòíîñòè, «Èäåè î ãåîãðàôèè ðàñòåíèé» (Humboldt, 1807)6 6, ðóñ.: Ãóìáîëüäò, 1936) – ïåðâûé èòîã ñâîåãî çíàìåíèòîãî, âìåñòå ñ À. Áîíïëàíîì, ïóòåøåñòâèÿ â Öåíòðàëüíóþ è Þæíóþ Àìåðèêó. È. øòå, ñî ñâîåé ñòîðîíû, ïðîèëëþñòðèðîâàë «Èäåè...» ñõåìîé ðàñïðåäåëåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè ðàçíûõ âåðòèêàëüíûõ ïîÿñîâ (Göthe, 1813). Ãåîãðàôèÿ ðàñòèòåëüíîñòè ðàññìàòðèâàåòñÿ À. Ãóìáîëüäòîì êàê ÷àñòü ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè (Humboldt, 1807, 1817a)6 7. Ïðè ýòîì À. Ãóìáîëüäò âî ìíîãîì îïèðàåòñÿ íà òðóäû ñâîèõ ïðåäøåñòâåííèêîâ – ôðàíöóçñêîãî àááàòà Æ.-Ë. Æèðî-Ñóëàâè (ñì.: Gallois, 1908; Ramakers, 1976, 1981) è ñâîåãî ó÷èòåëÿ Ê. Âèëüäåíîâà (Willdenow, 1792, öèò. ïî: 1798, ðóñ.: Âèëüäåíîâ, 1819). Âìåñòå ñ òåì óæå Ôåîôðàñò (öèò. ïî: Ôåîôðàñò, 1951) îòìå÷àë èçìåíåíèå ðàñòèòåëüíîñòè íå òîëüêî â ãîðèçîíòàëüíîì, íî è â âåðòèêàëüíîì íàïðàâëåíèÿõ, ñâÿçûâàÿ ýòè èçìåíåíèÿ ñ èçìåíåíèÿìè êëèìàòà. Íåçàâèñèìî îò Ðèñ. 18. Àëåêñàíäð ôîí À. Ãóìáîëüäòà, ðîññèéñêèé àêàäåìèê È.È. Ëåï¸õèí (1783) óêàÃóìáîëüäò (1769-1859). çàë íà çàâèñèìîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòåíèé îò ðàçëè÷íûõ êëèìàòîâ, îïèñàë ðàñòèòåëüíûå ëàíäøàôòû, ñâîéñòâåííûå ðàçíûì ãåîãðàôè÷åñêèì ïîÿñàì (ðàñòèòåëüíîñòü ïóñòûíü, òðîïèêîâ, óìåðåííûõ è ñåâåðíûõ øèðîò), îòìåòèë ñâîåîáðàçèå ðàñòèòåëüíûõ ãðóïïèðîâîê â ðàçíûõ òîïîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Ïîñêîëüêó ïîíÿòèå «ôèçèîíîìèÿ» îòíîñèòñÿ ê î÷åíü øèðîêîìó êðóãó ÿâëåíèé, â òîì ÷èñëå è ê ôðåíîëîãèè, ñâÿçûâàâøåé ôîðìó ÷åëîâå÷åñêîãî ÷åðåïà ñ óìñòâåííûìè è ìîðàëüíûìè êà÷åñòâàìè ÷åëîâåêà, ïðèìåíèòåëüíî ê ìîðñêèì ìåñòîîáèòàíèÿì É. Âàëüòåð (Walther, 66

Îòäåëüíûé âûïóñê 27-ãî òîìà ôðàíöóçñêîãî è íåìåöêîãî èçäàíèé 30-òîìíûõ «Ïóòåøåñòâèé ïî ðàâíîäåíñòâåííûì ðåãèîíàì Íîâîãî Ñâåòà» (Humboldt A. von. Voyage aux regions équinoxiales du Nouveau Continent, fait en 1799, 1800, 1801,

1802, 1803 et 1804 par Alexander Humboldt et Aimé Bonpland, redige par A. de Humboldt. Grand edition. Paris: Schoell Dufor, Mare et Gide. 1807 et années suivantes; ðóñ.: Ãóìáîëüäò, 1963-1969). 67

Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì Î.Ï. Äåêàíäîëü (Candolle, 1820) â ñâîåé «Áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèè» ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàåò âëèÿíèå íà ðàñòèòåëüíîñòü ðàçíûõ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ôàêòîðîâ: òåìïåðàòóðû, ñâåòà, âîäû, ïî÷âû è àòìîñôåðû [«1e Partie. Influence des elemens ou agens exterieurs sur les vegetaux: A. Influence de la temperature; B. Influence de la lumiere; C. Influence de l’eau; D. Influence du sol; E. Influence de l’atmosphere»].

4-91

49

1893-1894, S. XX), (ðèñ. 19) îáñóæäàÿ èñòîðèþ «îíòîëîãè÷åñêîãî» [= ëàéåëåâà àêòóàëèñòè÷åñêîãî] ìåòîäà, ââåë ïîíÿòèå «áèîíîìèÿ»: «Ìû ïîíèìàåì ïîä ýòèì [Bionomie, òåðìèí ïðåäëîæåí Ý. Ãåêêåëåì] ó÷åíèå î ìåñòîæèòåëüñòâàõ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ è çàêîíîìåðíîé çàâèñèìîñòè èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ îò âíåøíèõ îáñòîÿòåëüñòâ» [«Wir verstehen darunter die Lehre von den Wohnsitzen der marinen Organismen und die gesetzm@ssige Abh@ngigkeit ihrer Verbreitung von @usseren Umst@nden»]. Ý. Ãåêêåëü (Haeckel, 1866), àâòîð îáùåóïîòðåáèòåëüíîãî òåðìèíà «ýêîëîãèÿ», â ïîñëåäóþùåì, îäíàêî, ñ÷èòàë ïîíÿòèÿ «ýêîëîãèÿ» è «áèîíîìèÿ» ñèíîíèìàìè (Haeckel, 1870, 1874). Áëàãîäàðÿ ýòîìó ïîñëåäíåå ïîíÿòèå â çíà÷èòåëüíîé ìåðå óòðàòèëî ñâîþ êîíöåïòóàëüíóþ îïðåäåëåííîñòü, òåì áîëåå, ÷òî â íåãî Ý. Ãåêêåëåì âêëþ÷àëàñü è «ýòîëîãèÿ». Ã.À. Íîâèêîâ (1970, ñ. 25) ïèøåò ïî ýòîìó ïîâîäó: «Áèîíîìèÿ òàê è íå ïîëó÷èëà ñêîëüêî- Ðèñ. 19. Éîõàííåñ Âàëüòåð (1860-1937). íèáóäü îïðåäåëåííûõ î÷åðòàíèé è íå âîøëà â íàó÷íûé ëåêñèêîí, åñëè íå ñ÷èòàòü ãèäðîáèîëîãèè, ãäå, îäíàêî, îíà ïðèîáðåëà ñîâåðøåííî èíîå çâó÷àíèå, ÷åì ó Ãåêêåëÿ…». Òåì íå ìåíåå, Ê.Ì. Ïåòðîâ (1999, 2004à) ñ÷èòàåò âîçìîæíûì âûäåëÿòü «ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêèé ïðèíöèï áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ îêåàíà». ß âïîëíå ñîãëàñåí ñ ýòîé òî÷êîé çðåíèÿ è ïîëàãàþ, ÷òî «áèîíîìèÿ» ðàöèîíàëüíî õàðàêòåðèçóåò áèîëîãè÷åñêèé êîìïîíåíò ãåîãðàôè÷åñêîãî ëàíäøàôòà. Ïðè òèïèçàöèè ìîðñêèõ ïîäâîäíûõ ëàíäøàôòîâ, òàêæå êàê è ëàíäøàôòîâ ñóøè, ðóêîâîäñòâóþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî áèîíîìè÷åñêèìè (ôèçèîíîìè÷åñêèìè) ïðèçíàêàìè (Ïåòðîâ, 1989; Ïðåîáðàæåíñêèé è äð., 2000). «Ãåîãðàôèÿ ðàñòåíèé» À. Ãóìáîëüäòà (Humboldt, 1807) áàçèðóåòñÿ íà îïóáëèêîâàííûõ ãîäîì ðàíåå «Èäåÿõ î ôèçèîíîìèè ðàñòåíèé» (Humboldt, 1806, ðóñ.: Ãóìáîëüäò, 1823), âêëþ÷åííûå âïîñëåäñòâèè â åãî çíàìåíèòûå «Êàðòèíû ïðèðîäû» (Humboldt, 1808)6 8 – ñáîðíèê íàó÷íî-ïîïóëÿðíûõ ñòàòåé, îñíîâàííûõ íà ìàòåðèàëàõ «Ïóòåøåñòâèé ïî ðàâíîäåíñòâåííûì ðåãèîíàì Íîâîãî Ñâåòà». Ñóòü «Èäåé...» ñâîäèòñÿ ê ñëåäóþùåìó: «Èñêîííàÿ îðãàíèçóþùàÿ ñèëà, ïðåäîñòàâëÿÿ èçâåñòíóþ ñâîáîäó íåïðàâèëüíîìó ðàçâèòèþ îòäåëüíûõ ÷àñòåé, ïîä÷èíÿåò âñå âèäû æèâîòíûõ è ðàñòåíèé îïðåäåëåííûì, âå÷íî âîçîáíîâëÿþùèìñÿ òèïàì. Êàê îòäåëüíûì îðãàíè÷åñêèì ñóùåñòâàì ïðèñóùà ñâîÿ ôèçèîíîìèÿ... – òàê ñóùåñòâóåò è ôèçèîíîìèÿ ïðèðîäû, ïðèíàäëåæàùàÿ èñêëþ÷èòåëüíî îäíîìó êëèìàòó. ...Åñëè õàðàêòåð ðàçëè÷íûõ ñòðàí ñâåòà è çàâèñèò â ðàâíîé ìåðå îò âñåõ âíåøíèõ ÿâëåíèé, åñëè î÷åðòàíèÿ ãîð, âèä ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, ñèíåâà íåáåñ, ôîðìà îáëàêîâ, ïðîçðà÷íîñòü àòìîñôåðû è ñîçäàþò âïå÷àòëåíèå åäèíîãî öåëîãî, òî âñå æå íåëüçÿ îòðèöàòü, ÷òî ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ – âîò îñíîâíîå, ÷òî îïðåäåëÿåò ýòî âïå÷àòëåíèå. ...Åñëè îõâàòèòü âçãëÿäîì ðàçíûå âèäû ÿâíîáðà÷íûõ..., òî â ýòîì íåîáû÷àéíîì ìíîæåñòâå ìîæíî óñòàíîâèòü îïðåäåëåííûå îñíîâíûå ôîðìû, ê êîòîðûì ìîæíî ñâåñòè ìíîãî äðóãèõ. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ýòèõ òèïîâ, îò èíäèâèäóàëüíîé êðàñîòû, äåëåíèÿ è ãðóïïèðîâêè êîòîðûõ çàâèñèò ôèçèîíîìèÿ ðàñòèòåëüíîñòè ñòðàíû, íå ñëåäóåò îáðàùàòü âíèìàíèÿ (êàê ýòî äåëàåòñÿ ïî äðóãèì ïðè÷èíàì â áîòàíè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè) íà ìåëü÷àéøèå îðãàíû ðàçìíîæåíèÿ, îêîëîöâåòíèêè è ïëîäû. Ñëåäóåò ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå ëèøü òå âûäàþùèåñÿ ÷åðòû, êîòîðûå â ìàññå ïðèäàþò ìåñòíîñòè èíäèâèäóàëüíûé õàðàêòåð. ...Øåñòíàäöàòü ðàñòèòåëüíûõ ôîðì îïðåäåëÿþò â îñíîâíîì ôèçèîíîìèþ ïðèðîäû [ íåìåöêîì îðèãèíàëå (Humboldt, 1849, S. 19-27), îäíàêî äàëåå ïåðå÷èñëÿåòñÿ 19 ðàñòèòåëüíûõ ôîðì – îò ïàëüì äî ëàâðî-ôîðìíûõ (Lorbeer-Form). À. Ãðèçåáàõ (Grisebach, 1872, ðóñ. 1874-1877) âïîñëåäñòâèè óâåëè÷èë ýòî ÷èñëî äî 60]» (Ãóìáîëüäò, 1959, ñ. 117, 120, 121, 122). Ñîâåðøåííî î÷åâèäíî ïðè ýòîì, ÷òî ýòè «ðàñòèòåëüíûå ôîðìû» ñóòü íè ÷òî èíîå, êàê òî, ÷òî âïîñëåäñòâèè ñòàëè èìåíîâàòü «æèçíåííûìè ôîðìàìè».  ïîëíîì ñîãëàñèè ñ À. Ãóìáîëüäòîì Â.Á. Ñî÷àâà (1961) ïîëàãàåò, ÷òî êàæäûé òèï ðàñòèòåëüíîñòè ïðåäñòàâëåí îïðåäåëåííûì íàáîðîì áèîìîðô, èç ÷èñëà êîòîðûõ âûäåëÿþòñÿ îñîáî õàðàêòåðíûå äëÿ òèïà ðàñòèòåëüíîñòè æèçíåííûå ôîðìû. «...Èìåííî â æèçíåííûõ ôîðìàõ, êàê â ôîêóñå, ïðîÿâëÿþòñÿ îáîáùåííî âñå íàèáîëåå ñïåöèôè÷íûå ÷åðòû ëàíäøàôòà. Êàæäàÿ ëàíäøàôòíàÿ çîíà õàðàêòåðèçóåòñÿ ñâîèì ñïåêòðîì æèçíåííûõ ôîðì» (Õîçàöêèé, 1959, ñ. 153). Ýòè âûñêàçûâàíèÿ ëèøíèé ðàç ïîä÷åðêèâàþò òåçèñ î òîì, ÷òî æèçíåííûå ôîðìû ÿâëÿþòñÿ îáúåêòîì ëàí68

Âòîðîé òîì â ïåðâîì íåìåöêîì èçäàíèè îïóáëèêîâàí íå áûë. Èìååòñÿ íåñêîëüêî ðóññêèõ ïåðåâîäîâ, èç êîòîðûõ èçäàíèå 1959 ã. (Ãóìáîëüäò, 1959), îñóùåñòâëåííîå ñ 3-ãî íåìåöêîãî (Humboldt, 1849), âïîëíå àóòåíòè÷íî íåìåöêîìó îðèãèíàëó.  ñèëó ýòîãî ÿ ñ÷åë âîçìîæíûì íå ïðèâîäèòü çäåñü ïîñëåäíèé.

50

äøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, äîñòàòî÷íî ÷åòêî îïðåäåëÿÿ ìåñòî À. Ãóìáîëüäòà â áèîãåîãðàôèè. «Ñòðîãî ãîâîðÿ, À.Ãóìáîëüäò íå áûë íè çîî- íè ôèòîãåîãðàôîì è ïîýòîìó ìû íå èìååì íèêàêîãî ïðàâà îòíîñèòüñÿ ê åãî ñîîáðàæåíèÿì òàê, êàê îòíîñèëèñü ê ñîîáðàæåíèÿì Áþôôîíà, Öèììåðìàíà è ïð. À. Ãóìáîëüäò áûë ôèçèêî-ãåîãðàôîì è çàòðîíóë â ñâîèõ ðàáîòàõ áîòàíèêó è çîîëîãèþ ðîâíî íàñòîëüêî, íàñêîëüêî ýòî íóæíî ôèçèêî-ãåîãðàôó» (Ìåíçáèð, 1882, ñ. 47). Âçãëÿäû À. Ãóìáîëüäòà íà îáúåêò è ïðåäìåò ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè âïîñëåäñòâèè áûëè ðàçâèòû â êëàññè÷åñêèõ ðàáîòàõ Ï. ̸ðôè (Murphy, 1836), À. Ãðèçåáàõà (Grisebach, 1838, 1872; ðóñ.: 1874-1877), À.Í. Áåêåòîâà (1896), À. Êåðíåðà-ôîí-Ìàðèëàóíà (Kerner, 1863, 1875), È.Ã. Áîðùîâà (1865), Î. Äðóäå (Drude, 1884, 1990), É. Âàðìèíãà (Warming, 1895, 1896, 1908, ðóñ.: 1901, 1902-1903), À. Øèìïåðà (Schimper, 1898), Ë. Äèëüñà (Diels, 1908, ðóñ.: 1916), Ê. Ãðåáíåðà (Graebner, 1910, ðóñ.: 1914), õîòÿ íà ñàìîì äåëå ïðè ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ïðèìàò ÷àñòî îòäàåòñÿ óñëîâèÿì ñðåäû, à íå ïðèçíàêàì ñàìîé ðàñòèòåëüíîñòè (íàïðèìåð, Warming, Graebner, 1918). Ñîãëàñíî É.Âàðìèíãó (Warming, 1895, 1896, 1908), íàïðèìåð, îáúåêòàìè áîòàíèêî-ýêîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ äîëæíû áûòü æèçíåííûå ôîðìû, ñîîáùåñòâà è êëàññû ñîîáùåñòâ; ñîîáùåñòâî – îñíîâíîå ïîäðàçäåëåíèå, õàðàêòåðèçóþùååñÿ òðåìÿ ÷åðòàìè: îïðåäåëåííîé ôèçèîíîìèåé, îïðåäåëåííîé ýêîëîãèåé è îïðåäåëåííûì íàáîðîì æèçíåííûõ ôîðì (ñì. Coleman, 1986). Ïðèìàò æèçíåííûõ ôîðì â îïðåäåëåíèè ðàñòèòåëüíîñòè ïîä÷åðêèâàåò è Æ. Áðàóí-Áëàíêå (Braun-Blanquet, 1928, S. 259): «Êàæäîå ðàñòèòåëüíîå ñîîáùåñòâî ñîñòîèò èç ñîåäèíåíèÿ îïðåäåëåííîãî íàáîðà æèçíåííûõ ôîðì. Êàæäîå ìåñòîîáèòàíèå äîïóñêàåò ïðåäïî÷òèòåëüíî îïðåäåëåííûå ãðóïïû æèçíåííûõ ôîðì è ïî÷òè èëè ïîëíîñòüþ èñêëþ÷àåò äðóãèå. ×åì áîëåå êðàéíèìè ÿâëÿþòñÿ óñëîâèÿ áèîòîïà, òåì îñòðåå äåéñòâèå åñòåñòâåííîãî îòáîðà è òåì ðåç÷å âûñòóïàþò àäàïòèâíûå îñîáåííîñòè æèçíåííûõ ôîðì. Ïîýòîìó ñïåêòðû æèçíåííûõ ôîðì ñîîáùåñòâ, êðàéíèõ â îòíîøåíèè áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå, ëó÷øå âñåãî âûðàæàþò ýêîëîãè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ê ìåñòó îáèòàíèÿ» [«Jede Pflanzengesellschaft besteht aus der Vereinigung einer bestimmten Auswahl von Lebensformen. Jeder Standort bevorzugt bestimmte Lebensformengruppen und schlieβt andere nahezu oder völlig aus. Je extremer die Standortsverh@ltnisse, um so sch@rfer wirkt die Auslese und um so ausgepr@gter treten auch die biologischen Eigenheiten der Lebensformen hervor. Daher spiegeln Lebensformenspektra extremer Kampfassoziationen die ökologischen Beziehungen zum Standort am besten wider»]. Ýòè æå ïðèíöèïû ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñîõðàíÿþòñÿ è â ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè: «Äëÿ ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè ïðåæäå âñåãî âàæíî îáúåäèíåíèå ðàñòèòåëüíûõ ôîðì ïî òåì ïðèçíàêàì, êîòîðûå íàèáîëåå ñóùåñòâåííû ñ ãåîãðàôè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ» (Schmithhsen, 1961, öèò. ïî: Øìèòõþçåí, 1966, ñ. 44). Ñèñòåìà æèçíåííûõ ôîðì ðàñòåíèé Õ. Ðàóíêèåðà (Raunkiaer, 1905, 1907, 1934), ñûãðàâøàÿ, ïî ìíåíèþ Á.Ì. Ìèðêèíà è Ë.Ã. Íàóìîâîé (1998), â ðàçâèòèè ôèçèîíîìèêè íå ìåíüøóþ ðîëü, ÷åì ðàáîòû Ê. Ëèííåÿ â îáëàñòè ñèñòåìàòèêè, èçíà÷àëüíî íîñèëà ñóãóáî ãåîãðàôè÷åñêîå ñîäåðæàíèå. Õàðàêòåðíî ïðè ýòîì, ÷òî ïðàêòè÷åñêè âñåãäà ðå÷ü èäåò î ãåîãðàôèè, íî íå î áèîãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè. Ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîå íàïðàâëåíèå â çîîãåîãðàôèè ñâÿçàíî â îñíîâíîì ñ ìàãèñòåðñêîé äèññåðòàöèåé Í.À. Ñåâåðöîâà (1855) (ñì.: Äåìåíòüåâ è äð., 1976), âî ìíîãîì îïèðàâøåéñÿ íà èäåè Ê.Ì. Áýðà (Baer, 1837)6 9. Ã.Ï. Äåìåíòüåâ (1948, ñ. 16) ñëåäóþùèì îáðàçîì õàðàêòåðèçóåò çîîãåîãðàôè÷åñêîå ñîäåðæàíèå ðàáîòû Í.À. Ñåâåðöîâà: «Â ñâîåì àíàëèçå ðàñïðîñòðàíåíèÿ æèâîòíûõ Í.À. Ñåâåðöîâ ïîäõîäèò ê êëàññèôèêàöèè èõ ïî îïðåäåëåííûì áèîëîãè÷åñêèì òèïàì èëè æèçíåííûì ôîðìàì è íàìå÷àåò áèîöåíîëîãè÷åñêîå íàïðàâëåíèå çîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Îí ïèøåò, íàïðèìåð, â òåçèñàõ äèññåðòàöèè, ÷òî «èçó÷åíèå ãðóïïèðîâîê æèâîòíûõ íà ìàëûõ ïðîñòðàíñòâàõ è âçàèìíûõ îòíîøåíèé ýòèõ ìåëêèõ ôàóí åñòü ñàìàÿ òâåðäàÿ òî÷êà îïîðû äëÿ âûâîäà îáùèõ çàêîíîâ ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ æèâîòíûõ»». Ïîíÿòèå «æèçíåííàÿ ôîðìà» áûëî ââåäåíî É. Âàðìèíãîì (Warming, 1895, 1908), ïîä êîòîðûì îí ïîíèìàë «ôîðìó, â êîòîðîé âåãåòàòèâíîå òåëî ðàñòåíèÿ (èíäèâèäà) íàõîäèòñÿ â ãàðìîíèè ñ âíåøíåé ñðåäîé â òå÷åíèå âñåé åãî æèçíè îò êîëûáåëè äî ãðîáà, îò ñåìåíè äî îòìèðàíèÿ» (Warming, 1908, S. 27; öèò. ïî: Ìèðîíîâ, 2002, ñ. 98). Ïðåäëîæåííîå È.Ã. Ñåðåáðÿêîâûì (1962) ïîíÿòèå «áèîëîãè÷åñêîãî òèïà» êàê ñîâîêóïíîñòè ðàçíûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ îäíîãî îðãàíèçìà â ðàçíûõ áèîòîïàõ, î÷åâèäíî, ÿâëÿåòñÿ ïîëíûì ñèíîíèìîì ïåðâîíà69

Ð. Ãåññå (Hesse, 1924,.S. VII) ñ÷èòàåò Ê. Áýðà «îòöîì» ýêîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèè æèâîòíûõ.

51

÷àëüíîãî ïîíÿòèÿ «æèçíåííàÿ ôîðìà» ó É. Âàðìèíãà. À.Ï. Õîõðÿêîâ (1979) âûäåëÿåò «áèîìîðôîëîãèþ» êàê ñàìîñòîÿòåëüíîå ó÷åíèå î æèçíåííûõ ôîðìàõ. «Äàëüíåéøàÿ ñóäüáà òåðìèíà «æèçíåííàÿ ôîðìà» ñëóæèò îäíèì èç ÿðêèõ ïðèìåðîâ ðàçðóøåíèÿ (ïðåèìóùåñòâåííî çîîëîãàìè) ðàíî ñëîæèâøåãîñÿ è ïîëåçíîãî ïîíÿòèÿ ïóòåì ðàñøèðåíèÿ åãî ñìûñëà è èíòåãðàöèè ïðîñòûõ ïîíÿòèé â áîëåå ñëîæíîå. Òåðìèíó «æèçíåííàÿ ôîðìà» ïðèäàâàëè òàê ìíîãî ðàçíûõ çíà÷åíèé (âíåøíèé îáëèê, êîìïëåêñ àäàïòàöèé, òèï àäàïòàöèè, ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ, òèï îðãàíèçìîâ, ñòàäèè îíòîãåíåçà, îáðàç æèçíè, ýêîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âèäà, ýêîëîãè÷åñêèé òàêñîí), à åãî ñìûñëîâàÿ íàãðóçêà ñòàëà íàñòîëüêî ïîëíî ïåðåêðûâàòüñÿ ñ ñîäåðæàíèåì äðóãèõ òåðìèíîâ (ýêîëîãè÷åñêàÿ ãðóïïèðîâêà, ýêîìîðôà, áèîìîðôà, ìîðôîòèï, ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà, àäàïòèâíàÿ çîíà, ôèëîãåíåòè÷åñêèé òàêñîí) [äàëåå ñëåäóþò ìíîãî÷èñëåííûå áèáëèîãðàôè÷åñêèå ññûëêè], ÷òî âïîëíå ìîæíî ãîâîðèòü î êðèçèñå ïîíÿòèÿ» (Ìèðîíîâ, 2002, ñ. 99). È.Ã. Ñåðåáðÿêîâ (1962), ïðàâäà, ðàçëè÷àåò ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèé è ýêîëîãî-öåíîòè÷åñêèé àñïåêòû æèçíåííûõ ôîðì, êîòîðûå, êàê ñëåäóåò èç îáçîðà Ò.È. Ñåðåáðÿêîâîé (1972), íà ïðàêòèêå îáû÷íî íå äèôôåðåíöèðóþòñÿ.  öåëîì æå â ýêîëîãè÷åñêîì çíà÷åíèè «æèçíåííàÿ ôîðìà» ÿâëÿåòñÿ êîíöåïòóàëüíî íåòî÷íûì ïîíÿòèåì, ïðè÷åì Í.À. Çàðåíêîâ (1988) ñ÷èòàåò áåñïåðñïåêòèâíûìè ïîïûòêè ïðåîäîëåòü íåîïðåäåëåííîñòü â îòíîøåíèÿõ «òàêñîí – æèçíåííàÿ ôîðìà». Âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ «æèçíåííûå ôîðìû» ó çîîëîãîâ âîëüíî èëè íåâîëüíî îòîæäåñòâëÿþòñÿ ñ «ãèëüäèÿìè» (Root, 1967), ãðóïïàìè ôóíêöèîíàëüíî ñõîäíûõ âèäîâ. ß ïîëíîñòüþ ñîãëàñåí ñ À.Í.Ìèðîíîâûì (l.c.) â òîì, ÷òî ïî êðàéíåé ìåðå â áèîãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè ðàöèîíàëüíåå ïðèäåðæèâàòüñÿ ïåðâîíà÷àëüíîãî ïîíÿòèþ «æèçíåííàÿ ôîðìà» ó É. Âàðìèíãà è À. Ãóìáîëüäòà êàê ôèçèîíîìè÷åñêîãî òèïà, îïðåäåëåííîãî ýêîëîãè÷åñêèìè óñëîâèÿìè.  ýòîì ñìûñëå ïîíÿòèå «æèçíåííàÿ ôîðìà» îòíîñèòñÿ ê îäíîé èç îñíîâíûõ êàòåãîðèé ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, îòíîñÿùåéñÿ ê öèêëó íàóê î Çåìëå7 0. Ïîñëåäíåå âïîëíå ïîäòâåðæäàåòñÿ ïîñëåäóþùèìè âçãëÿäàìè íà ôèòîöåíîç êàê íà ïðåèìóùåñòâåííî ãåîãðàôè÷åñêîå ÿâëåíèå (Ìîðîçîâ, 1912; Ñóêà÷¸â, 1942; Ñî÷àâà, 1944á, 1979; Schmithhsen, 1961 ðóñ. Øìèòõþçåí, 1966; Øåííèêîâ, 1964; Âîðîíîâ, 1973; Werger, Sprangers, 1982; è ìí. äð.). Ïðè ýòîì Â.Á. Ñî÷àâà (1978) óòâåðæäàåò, ÷òî ïîíèìàíèå ôèòîöåíîçà (è áèîöåíîçà) â ðóññêîé ãåîáîòàíèêå (è ýêîëîãèè) âñåãäà áûëî ãåîãðàôè÷åñêèì7 1. Ïî ìíåíèþ À.Ã. Âîðîíîâà (1973), ôèòîöåíîëîãèÿ – îòäåë áèîãåîöåíîëîãèè, âõîäÿùåé â ãåîãðàôèþ. Ýòî, êîíå÷íî æå, íå òàê: ãåîãðàôè÷åñêîå ïîíèìàíèå ôèòîöåíîçà è áèîöåíîçà âîçìîæíî ëèøü ïðè àêöåíòèðîâàíèè èõ âûäåëåíèÿ ïðè ïîìîùè ôèçèîíîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, â ÷àñòíîñòè æèçíåííûõ ôîðì; ôóíêöèîíàëüíûå, êîëè÷åñòâåííûå îòíîøåíèÿ â áèîöåíîçå èçó÷àþò ïðåèìóùåñòâåííî áèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè, îòíîñÿùèìèñÿ ê êîìïåòåíöèè áèîëîãîâ (ñì.: Øåííèêîâ, 1948). Íå äàðîì æå Ê.̸áèóñ (Möbius, 1877), ñîçäàòåëü ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé êîíöåïöèè áèîöåíîçà, ðåçêî êðèòèêîâàë ôèçèîíîìè÷åñêèé ìåòîä À. Ãóìáîëüäòà.  òî æå âðåìÿ, ñîãëàñíî Á.Ì. Ìèðêèíó è Ë.Ã. Íàóìîâîé (1998, ñ. 8), îñíîâíîé çàäà÷åé ôèçèîãíîìèêè (ýêîëîãè÷åñêîé ìîðôîëîãèè ðàñòåíèé) ÿâëÿåòñÿ «èçó÷åíèå æèçíåíûõ ôîðì, ôîðì ðîñòà è ôóíêöèîíàëüíûõ òèïîâ ðàñòåíèé». Êñòàòè, Ô. Êëåìåíòñ (Clements, 1916), îñíîâîïîëîæíèê «îðãàíèçìèñòñêîé» êîíöåïöèè ôèòîöåíîçà, ïðè óñòàíîâëåíèè òèïà ðàñòèòåëüíîñòè âàæíîå çíà÷åíèå ïðèäàâàë è ôèçèîíîìè÷åñêèì ïðèçíàêàì. Òàê èëè èíà÷å, íî Á.À. Áûêîâ (1973), 70

 ýòîì æå ñìûñëå èçó÷åíèå À.Ãóìáîëüäòîì âëèÿíèÿ òåìïåðàòóðíîãî ôàêòîðà (ñ ïîìîùüþ âïåðâûå ïðèìåíåííîãî èì ìåòîäà èçîòåðì – Humboldt, 1817b) íà ðàñïðîñòðàíåíèå æèçíåííûõ ôîðì ðàñòåíèé ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü åãî îñíîâîïîëîæíèêîì ýêîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè. Îáùåïðèíÿòàÿ êîíöåïöèÿ ãåîãðàôè÷åñêîãî ëàíäøàôòà êàê îñíîâíîãî îáúåêòà ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè âî ìíîãîì îñíîâàíà íà ãóìáîëüäòîâûõ èäåÿõ î ôèçèîíîìè÷íîñòè ðàñòåíèé (Trepl, 1992), ïîýòîìó ýêîëîãè÷åñêóþ ãåîãðàôèþ ðàñòèòåëüíîñòè, îñíîâàííóþ íà ôèçèîíîìè÷åñêèõ ïðèíöèïàõ, òàêæå íóæíî ðàññìàòðèâàòü â öèêëå íàóê î Çåìëå (ñì.: Duckworth et al., 2000).  òî æå âðåìÿ èçó÷åíèå, íàïðèìåð, òåìïåðàòóðíîïîÿñíûõ çàêîíîìåðíîñòåé â ñîîòíîøåíèè âèäîâîãî îáèëèÿ, êîòîðîå ìîæíî îòíîñèòü ê ýêîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè, âõîäèò â ñôåðó áèîëîãè÷åñêîãî öèêëà íàóê. Ñóùåñòâóþùàÿ íîìåíêëàòóðà îòäåëüíûõ íàïðàâëåíèé ãåîãðàôèè è áèîãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè ñîâåðøåííî íå óñòîÿëàñü; Ä. Ìþëëåð-Äîìáóà è Õ. Ýëëåíáåðã (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974) ïðèâîäÿò òàáëèöó, â êîòîðîé ñîïîñòàâëÿþòñÿ ôðàíêî-øâåéöàðñêèå è àíãëî-àìåðèêàíñêèå òåðìèíû äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ðàçíûõ ðàçäåëîâ ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè è ôëîðèñòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè.  êà÷åñòâå áèîãåîãðàôèè æèçíåííûõ ôîðì èíîãäà ðàññìàòðèâàþò çàêîíîìåðíîñòè ñëîæåíèÿ ôàóí, îáèòàþùèõ â ñïåöèôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ (ïåùåðû, àáèññàëü è óëüòðààáèññàëü) (Çàðåíêîâ, 1983). É. Âàëüòåð (Walther, 1893-1894) ïðèäàåò çíà÷åíèå áèîíîìè÷åñêèõ óñòàíîâëåííûì Ý. Ãåêêåëåì (Haeckel, 1890) ïîíÿòèé «áåíòîñ», «ïëàíêòîí» è «íåêòîí», ðàçëè÷àÿ äâå ãëàâíûå «îáëàñòè æèçíè» [Lebensgebiet], áèîöèêëû [Lebensbezierke] – «äèàôàííóþ» [diaphane Gebiet, îò ãðå÷. diaphane – ïðîçðà÷íûé], îõâàòûâàþùóþ ñóøó è âåðõíèå îòäåëû ìîðÿ, è «àôîòè÷åñêóþ» [aphotische Gebiet]. 71 Ñîãëàñíî Â.Á. Ñî÷àâå (1978, c. 299), ôèòîöåíîç – ìåëü÷àéøàÿ ÿ÷åéêà ôèòîöåíîìåðà, ãîìîãåííîãî àðåàëà ðàñòèòåëüíîãî ñîîáùåñòâà.

52

íàïðèìåð, ðàçëè÷àåò ôèçèîíîìè÷åñêîå è ñîáñòâåííî áîòàíè÷åñêîå ïîíèìàíèå ôèòîöåíîçà: ïîëàãàÿ, ÷òî áîòàíè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ çàíèìàåòñÿ âîïðîñàìè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ ðàñòåíèé (ôèòîãåîãðàôèÿ) è ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, îí âìåñòå ñ íèìè âûäåëÿåò è öåíîãåîãðàôèþ – ãåîãðàôèþ ôèòîöåíîçîâ êàê ðàçäåë ãåîáîòàíèêè. Ïðåèìóùåñòâåííî ôèçèîíîìè÷åñêèé âçãëÿä íà ñòðóêòóðó ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ñîõðàíÿåòñÿ âïëîòü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè (êðàòêèé îáçîð èñòîðèè ôèçèîíîìè÷åñêîãî ïîíèìàíèÿ ôèòîöåíîçà ñì.: Âîðîíîâ, 1970; Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1998). Òàê, «Ñëîâàðü ïîíÿòèé è òåðìèíîâ ñîâðåìåííîé ôèòîöåíîëîãèè» (Ìèðêèí è äð., 1989, ñ. 199) îïðåäåëÿåò «ôèòîöåíîç» êàê «óñëîâíî îòãðàíè÷åííûé è îäíîðîäíûé (íà ãëàç) êîíòóð ðàñòèòåëüíîñòè, ÷àñòü êîíòèíóóìà ôèòîöåíîòè÷åñêîãî». Ðàñòèòåëüíîñòü îïðåäåëÿåò áèîíîìè÷åñêèé îáëèê ãåîãðàôè÷åñêîãî ëàíäøàôòà, ÿâëÿþùåãîñÿ êîíòèíóàëüíîé ïðåäìåòíîé ñðåäîé7 2. Òàêèì îáðàçîì, êîíòèíóàëüíûé âçãëÿä íà ïðèðîäó ôèòîöåíîòè÷åñêîãî (áèîöåíîòè÷åñêîãî) ïîêðîâà, êàê â áèîãåîãðàôèè, òàê è â ôèòîöåíîëîãèè, â íåìàëîé ñòåïåíè îáóñëîâëèâàåòñÿ ôèçèîíîìè÷åñêèì (áèîíîìè÷åñêèì) îïðåäåëåÐèñ. 20. Äâîéñòâåííîå íèåì ðàñòèòåëüíîñòè. èçîáðàæåíèå,íà êîòîðîì Çäåñü, êîíå÷íî, íå ñòîèò óïóñêàòü èç âèäó íåèçáåæíîñòü íåóñìîæíî óâèäåòü è 6 è 7 òðàíèìîãî èíäèâèäóàëüíî-ñóáúåêòèâíîãî âëèÿíèÿ ïðè îöåíêå ôè- êóáèêîâ, â çàâèñèìîñòè îò çèîíîìè÷åñêîé îäíîðîäíîñòè, íàïðÿìóþ çàâèñÿùåãî îò èíäèâèäó- óñòàíîâêè âîñïðèÿòèÿ (èç: Áàíùèêîâ è äð., 1967, àëüíûõ îñîáåííîñòåé èññëåäîâàòåëÿ: áûñòðîòå, ãëóáèíå, ïîëíîòå, ðèñ. 2). Åñëè Âû âèäèòå òî÷íîñòè è òîíêîñòè îòäåëüíûõ âîñïðèÿòèé, èõ öåëåâîé óñòàíîâêè òîëüêî 6 êóáèêîâ, ïåðåâåðè ýìîöèîíàëüíîé íàñûùåííîñòè. Îäèí è òîò æå çðèòåëüíûé («îä- íèòå èçîáðàæåíèå íà 180°, íîðîäíûé íà ãëàç») îáðàç ìîæåò î÷åíü ïî-ðàçíîìó âîñïðèíèìàòü- âñïîìíèâ ïðè ýòîì ãðàâþðû Ìàóðèöà Ýøåðà. ñÿ äâóìÿ ðàâíîîáðàçîâàííûìè íàáëþäàòåëÿìè (ðèñ. 20).

4.3. Ìåòîä «êîíêðåòíûõ ôëîð» À.È. Òîëìà÷¸âà «Âîçìîæíû êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè íà îñíîâå ôèçèîíîìè÷åñêèõ è ôëîðèñòè÷åñêèõ êðèòåðèåâ, ïðè÷åì êëàññèôèêàöèè âòîðîãî ðîäà íàèáîëåå óíèâåðñàëüíû è èíôîðìàòèâíû...» (Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1998, ñ. 289. Ïîñëåäíåå íå óäèâèòåëüíî, ïîñêîëüêó ôèçèîíîìè÷åñêè ãîìîãåííàÿ ðàñòèòåëüíîñòü åñòåñòâåííî äèñêðåòèçóåòñÿ íà ðÿä áèîòè÷åñêèõ (ôëîðèñòè÷åñêèõ) åäèíèö – «êîíêðåòíûõ ôëîð»: ïðèìåíåíèå ìåòîäà «êîíêðåòíûõ ôëîð» ïðèâîäèò ê «...îãðàíè÷åíèþ èçó÷àåìûõ ïðîñòðàíñòâ, ê èçó÷åíèþ â ôëîðèñòè÷åñêîì îòíîøåíèè â ïåðâóþ î÷åðåäü åäèíèö òåððèòîðèàëüíî íèçøåãî ïîðÿäêà» (Òîëìà÷¸â, 1931, ñ. 118). Çäåñü äîñòàòî÷íî ÷åòêî îïðåäåëåíî ãåîãðàôè÷åñêîå ñîäåðæàíèå ôëîðû. Ñõîäíûé ïîäõîä ðàçâèâàåò Ð. Áåøåë (Beschel, Webber, 1963; Áåøåë, 1969). «Òåîðåòè÷åñêè êîíêðåòíàÿ ôëîðà äîëæíà îòâå÷àòü ñëåäóþùèì òðåáîâàíèÿì: ñîâîêóïíîñòü âèäîâ, åå ñëàãàþùèõ, ðàñïðîñòðàíåíà íà âñåì ïðîòÿæåíèè çàíèìàåìîãî ôëîðîé ðàéîíà, îáðàçóÿ ëèøü ðàçëè÷íûå ãðóïïèðîâêè è çàíèìàÿ îòäåëüíûå ÷àñòè åãî â çàâèñèìîñòè îò ÷èñòî ìåñòíûõ îñîáåííîñòåé êàæäîãî åãî ó÷àñòêà; ó÷àñòêàì, îäèíàêîâûì ïî óñëîâèÿì, äîëæíû â ïðåäåëàõ ðàéîíà ñîîòâåòñòâîâàòü îäíè è òå æå êîìáèíàöèè âèäîâ, èíûìè ñëîâàìè – êàæäàÿ äàííàÿ àññîöèàöèÿ áóäåò õàðàêòåðèçîâàòüñÿ â íåì ïîñòîÿíñòâîì ñâîåãî ôëîðèñòè÷åñêîãî ñîñòàâà, ïðè÷åì ïðàâèëî ýòî áóäåò ïîâòîðÿòüñÿ âî âñåõ âñòðå÷àþùèõñÿ â ðàéîíå àññîöèàöèÿõ» (Òîëìà÷¸â, 1931, ñ. 119; ñì. òàêæå: Òîëìà÷¸â, 1932, 1970, 1986)7 3. 72

Ëàíäøàôò – òèïè÷íûé ãåøòàëüò (ïñèõîëîãè÷åñêàÿ öåëîñòíîñòü), êàê åãî ïîíèìàëè îñíîâîïîëîæíèêè ãåøòàëüòïñèõîëîãèè Â. ʸëëåð, Ì. Âåðòãàéìåð è Ê. Êîôôêà. Äëÿ ïîäîáíîãî âîñïðèÿòèÿ ïðîñòðàíñòâåííîãî êîíòèíóóìà èìåþòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèå íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå îáúÿñíåíèÿ (Àíîõèí, 1973), è Äæ. Ëîíã (Long, 1969) ïðè îïðåäåëåíèè ñòåïåíè èíòåãðàöèè èçîáðàæàåìûõ îáúåêòîâ äëÿ ðàçëè÷íûõ ìàñøòàáîâ êàðò ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ââîäèò ïîíÿòèå «ïèðàìèäà âîñïðèÿòèÿ». «Ëàíäøàôò» íåðåäêî âîñïðèíèìàåòñÿ êàê ïîëíûé ñèíîíèì «ïåéçàæà» (Ñåì¸íîâ-Òÿí-Øàíñêèé, 1928; Bertrand, 1968), è èìåííî ïîýòîìó, íàâåðíîå, Ë.Ñ. Áåðã (1945) ïðåäëîæèë äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ïåðâîãî íåïðèæèâøååñÿ ïîíÿòèå «ãåîãðàôè÷åñêèé àñïåêò». 73 Â.Ì. Øìèäò è Í.Ã. Èëüèíñêèõ (1982) ñ÷èòàþò ïðåäùåñòâåííèêîì À.È. Òîëìà÷¸âà Ê.Ê. Êëàóñà, õèìèêà è ôàðìàöåâòà, çàíèìàâøåãîñÿ ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêîé íà âïîëíå ïðîôåññèîíàëüíîì óðîâíå è ïðåäâîñõèòèâøåãî «ìåòîä êîíêðåòíûì ôëîð» ïðè èçó÷åíèè ôëîðû îêðåñòíîñòåé ã. Ñåðãèåâñêà è ã. Ñàðåïòû. Èíîãäà (íàïðèìåð: Øåëÿã-Ñîñîíêî, Äèäóõ, 1987) â êà÷åñòâå ñèíîíèìà «êîíêðåòíîé ôëîðû» èñïîëüçóåòñÿ ïîíÿòèå «ýëåìåíòàðíàÿ ôëîðà». Á.Ì. Ìèðêèí (ïèñüìî îò 12.01.2004) óêàçûâàåò íà êðàéíþþ íåóäà÷íîñòü ïðèâåäåííîé öèòàòû, ïîñêîëüêó «àññîöèàöèÿ – ýòî óñëîâíîñòü, è ïîýòîìó äîëÿ âèäîâ, êîòîðûå îáëàäàþò âûñîêèì ïîñòîÿíñòâîì, âñåãäà ìíîãî íèæå, ÷åì ðåäêèõ âèäîâ, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ â îòäåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ àññîöèàöèè». Âïîëíå ñîãëàøàÿñü ñ ýòèì çàìå÷àíèåì, ÿ îñòàâëÿþ ýòó öèòàòó äëÿ òîãî, ÷òîáû ïîä÷åðêíóòü îñíîâíóþ ìûñëü À.È. Òîëìà÷åâà î òåîðåòè÷åñêè êîíå÷íîì ÷èñëå âèäîâ ëþáîé êîíêðåòíîé ôëîðû.

53

Ïðàêòè÷åñêè ìåòîä «êîíêðåòíûõ ôëîð» çàêëþ÷àåòñÿ â ñëåäóþùåì: ïðè ïîñòåïåííîì óâåëè÷åíèè îáñëåäîâàííîé ïëîùàäè ðîñò ÷èñëà âèäîâ âíà÷àëå ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ, à çàòåì ïðèáëèæàåòñÿ ê íåêîòîðîìó îïðåäåëåííîìó óðîâíþ, ïîñëå êîòîðîãî äàëüíåéøåãî óâåëè÷åíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà íå íàáëþäàåòñÿ (ñì. Òîëìà÷åâ, 1986, ñ. 22). Èíûìè ñëîâàìè, êðèâàÿ çàâèñèìîñòè ÷èñëà âèäîâ (S) ïðè óâåëè÷åíèè îáñëåäîâàííîé ïëîùàäè (A) èìååò õàðàêòåð ìîíîòîííî âîçðàñòàþùåé êðèâîé ñ ïîñòåïåííûì âûõîäîì åå íà àñèìïòîòó. Ïîñëåäíåå âïîëíå ïîäòâåðæäàåòñÿ óäîâëåòâîðèòåëüíûì óðîâíåì àïïðîêñèìàöèè çàâèñèìîñòè S îò A â êîíêðåòíûõ ôëîðàõ ïðè èñïîëüçîâàíèè ãèïåðáîëè÷åñêîé ìîäåëè S = S*bA / (1 + bA), òåîðåòè÷åñêè èìåþùåé âåðõíþþ àñèìïòîòó S* (ñì. äàëåå) (òàáë. 3). Ïëîùàäü, ñîîòâåòñòâóþùàÿ ïîñëåäíåé, Òàáëèöà 3. Ðåçóëüòàòû àïïðîêñèìàöèè çàâèñèìîñòè âèäîâîãî áîãàòñòâà (S) îò ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ (A) ãèïåðáîëè÷åñêîé ìîäåëüþ S = S*bA / (1 + bA) â êîíêðåòíûõ ôëîðàõ ïîëóîñòðîâà ßìàë (ïî äàííûì: Ðåáðèñòàÿ, 1987, òàáë. 1)

Местонахождение Хутыяха Лаптаяха Хевесе Ляккотосе Юрибейто Мантыто Матюйяха Верхний Тамбей Хабейяха

S* 179,5562±2,3738 (<0.001) 188,9617±2,0647 (<0.001) 184,4676±1,5946 (<0.001) 152,9255±1,0259 (<0.001) 135,8455±0,8749 (<0.001) 142,3473±1,1807 (<0.001) 146,9533±0,3405 (<0.001) 118,7123±1,0674 (<0.001) 112,1085±1,3015 (<0.001)

b 3,0868±0,4170 (0,002) 2,9488±0,2891 (0,002) 4,6066±0,5167 (0,001) 2,6351±0,1325 (0,003) 3,2540±0,4762 (0,002) 5,4368±0,6542 (0,001) 4,6939±0,1554 (<0.001) 8,1463±1,4324 (0,005) 4,0143±0,5541 (0,002)

Ïðèìå÷àíèå: â ñêîáêàõ, ïîñëå ñðåäíèõ çíà÷åíèé è îøèáîê ðåïðåçåíòàòèâíîñòè ïàðàìåòðîâ óêàçàíû óðîâíè äîâåðèòåëüíîé âåðîÿòíîñòè p.

îïðåäåëÿåò «ïëîùàäü âûÿâëåíèÿ» ôëîðû (Ðàìåíñêèé, 1924, 1935), èëè åå «ìèíèìóì-àðåàë» [Mindestfl@che, Minimalareal] (Palmgren, 1925)7 4. Þ.È. ×åðíîâ (1975, 1989) ñ÷èòàåò âîçìîæíûì èñïîëüçîâàòü òàêæå ïîíÿòèÿ «êîíêðåòíàÿ ôàóíà» è «êîíêðåòíàÿ áèîòà», ÷òî, ïðè ñëåäîâàíèè âçãëÿäàì À.È. Òîëìà÷åâà, ïðåäñòàâëÿåòñÿ âåñüìà ðàöèîíàëüíûì. Ïîäîáíûé ïîäõîä ïî îòíîøåíèè ê îðíèòîôàóíå áûë íàìå÷åí Ï. Ïàëüìãðåíîì (Palmgren, 1930). Åñòåñòâåííî, ÷òî â èäåàëüíîì ñëó÷àå äëÿ ïîëíîãî âûÿâëåíèÿ êîíêðåòíîé áèîòû íóæíî ó÷èòûâàòü âîçìîæíûå âíóòðè- è ìåæãîäîâûå èçìåíåíèÿ åå âèäîâîãî ñîñòàâà, õîòÿ ýòî – ÷ðåçâû÷àéíî òðóäîåìêàÿ çàäà÷à. Òàê, Ð. Óèòòåêåð (Whittaker, 1970) ïîëàãàåò, ÷òî äëÿ âûÿâëåíèÿ âñåãî ïîòåíöèàëüíî âîçìîæíîãî âèäîâîãî ñîñòàâà ôèòîöåíîçîâ ïóñòûíè Ñîíîðà òðåáóåòñÿ íå ìåíåå 10 ëåò. Âèäîâîå áîãàòñòâî òàêñîöåíà ïðèáðåæíûõ àìôèïîä çàë. Ïîñüåòà (ßïîíñêîå ìîðå) èçìåíÿåòñÿ ïî ñåçîíàì îäíîãî ãîäà áîëåå, ÷åì â 25 ðàç (Êàôàíîâ, Ôåäîòîâ, 1997). ×òî æå êàñàåòñÿ íàçåìíîé ôëîðû óìåðåííûõ øèðîò, òî â ýòîì ñëó÷àå ñàìî ïîíÿòèå «ôëîðà» îòíîñèòñÿ ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ëèøü ê òåïëîìó âðåìåíè ãîäà. À.È. Òîëìà÷åâ (1931), îïðåäåëÿÿ ïîíÿòèå «êîíêðåòíîé ôëîðû», ÿâíî ïîäðàçóìåâàåò ðàçíûå ñòåïåíè ýêîëîãè÷åñêîé ãîìîãåííîñòè ìåñòîáèòàíèÿ – â ïðåäåëàõ ðàéîíà, çàíèìàåìîãî «êîíêðåòíîé ôëîðîé», è ïðè ïåðåõîäå èç îäíîãî ðàéîíà â äðóãîé.  ïðåäåëàõ ãåîãðàôè÷åñêîãî ëàíäøàôòà ïîëíîñòüþ îäíîðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé, êîíå÷íî, íå ñóùåñòâóåò. Á.À. Þðöåâ (1975, 1982, 1987á; Þðöåâ, Ѹìêèí, 1980) â ïîëíîì ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì ñïðàâåäëèâî ïîëàãàåò, ÷òî êàæäàÿ êîíêðåòíàÿ ôëîðà ïî ñâîåé ïðèðîäå ÿâëÿåòñÿ ãåòåðîãåííîé ñèñòåìîé, òàê êàê îáðàçîâàíà ïîä÷àñ âåñüìà êîíòðàñòíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè âèäîâ, íàñåëÿþùèìè ðàçíûå òèïû è êëàññû ýêîòîïîâ; íà òîïîëîãè÷åñêîì óðîâíå èåðàðõèÿ åñòåñòâåííûõ ôëîð ìîæåò è äîëæíà áûòü ïðîäîëæåíà íåñêîëüêèìè ñòóïåíÿìè ïîñëåäîâàòåëüíî âêëþ÷åííûõ «ïàðöèàëüíûõ ôëîð». Êîíå÷íî, îáúåì ïîñëåäíèõ öåëèêîì îïðåäåëÿåòñÿ ïðèíÿòûì ìàñøòàáîì ðàññìîòðåíèÿ. Îñòàåòñÿ ïðè ýòîì ñëàáî àðãóìåíòèðîâàííûì ïîëîæåíèå Á.À. Þðöåâà (1987à, ñ. 22) î òîì, ÷òî 74

Ñîîòâåòñòâóþùèé ãðàôèê ãèïåðáîëè÷åñêîé çàâèñèìîñòè «âèäû-ïëîùàäü» ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êðèâóþ, ñíà÷àëî âîçðàñòàþùóþ êðóòî, ïîòîì áîëåå ïîëîãî, íî íà ïëàòî òàê è íå âûõîäÿùóþ. Ïîýòîìó «ìèíèìóì-àðåàë» â ëþáîì ñëó÷àå îïðåäåëÿåòñÿ êîíâåíöèàëüíî ëèáî âåðîÿòíîñòíûìè ìåòîäàìè. Ó÷èòûâàÿ äèñêðåòíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ «âèäîâûõ ñòðóêòóð» (Ñóõàíîâ, Èâàíîâ, 2001; Èâàíîâ, Ñóõàíîâ, 2002), ÿ ïðåäñòàâëÿþ âåñüìà ïåðñïåêòèâíûì âûÿâëåíèå «ìèíèìóì-àðåàëîâ» è ïî âèäîâûì îáèëèÿì. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå èíòóèòèâíî ïîäêðåïëÿåòñÿ î÷åâèäíûì ñîîáðàæåíèåì î òîì, ÷òî ÷èñëî âèäîâ îðãàíèçìîâ íà åäèíèöó ïëîùàäè ÿâíî ñâÿçàíî ñ èõ ñðåäíåé ìàññîé èëè ðàçìåðàìè.

54

«ïàðöèàëüíûå ôëîðû ïðèíöèïèàëüíî íå ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ ýêîëîãè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè êîíêðåòíîé ôëîðû...». Íåñêîëüêèìè ãîäàìè ðàíåå òîò æå Á.À. Þðöåâ (Þðöåâ, Ѹìêèí, 1980) ïîëàãàë, ÷òî ñòåïåíü ýêîëîãè÷åñêîé è ôëîðèñòè÷åñêîé ãåòåðîãåííîñòè ëàíäøàôòà ìîæåò áûòü ðàçëè÷íîé è îòîáðàæàòüñÿ ðàçíûì ÷èñëîì ñòóïåíåé èåðàðõè÷åñêîé ëåñòíèöû ïàðöèàëüíûõ ôëîð7 5. Îäíàêî è íà òîïîëîãè÷åñêîì ìàñøòàáå ðàññìîòðåíèÿ çàâèñèìîñòü ÷èñëà âèäîâ îò ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ ëó÷øå àïïðîêñèìèðóåòñÿ ìàòåìàòè÷åñêîé ìîäåëüþ, ïðåäïîëàãàþùåé ñóùåñòâîâàíèå âåðõíåé àñèìïòîòû âèäîâîãî áîãàòñòâà (òàáë. 4). Òàáëèöà 4. Ìàòðèöà çíà÷åíèé îñòàòî÷íûõ äèñïåðñèé äëÿ äâóõïàðàìåòðè÷åñêèõ ìîäåëåé «âèäûïëîùàäü», îïèñûâàþùèõ óâåëè÷åíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà ïðè óâåëè÷åíèè îáñëåäîâàííîé ïëîùàäè â ïðèáðåæíûõ ôèòîöåíîçàõ âîäîðîñëåé-ìàêðîôèòîâ áóõòû Âèòÿçü (ßïîíñêîå ìîðå) (èç: Êàôàíîâ, Æóêîâ, 1993, òàáë. 23). Остаточные дисперсии моделей Фитоценозы

I

II

III

IV

Сезоны

Степенной

Линейной логарифмической

Нелинейной логарифмической

Гиперболической

Зима Весна Лето Осень Зима Весна Лето Осень Весна Лето Осень Весна Лето Осень

0,672 2,937 5,166 3,165 1,622 3,501 7,639 6,157 3,314 3,895 1,880 2,167 2,931 1,747

0,541 1,759 2,730 1,897 1,186 2,055 3,891 4,032 2,019 2,178 1,122 1,302 1,628 1,332

0,549 1,924 2,902 2,011 1,122 2,252 4,167 4,148 2,273 2,386 1,128 1,427 1,711 1,259

0,456 1,319 1,890 1,167 0,869 1,384 1,836 2,689 1,588 1,249 0,730 0,834 1,093 1,014

Ïðèìå÷àíèÿ: åäèíè÷íî âñòðå÷åííûå âèäû íå âêëþ÷åíû. Ôèòîöåíîçû: I – Chordaria flagelliformis + Coccophora langsdorfii, II – Coccophora langsdorfii + Palmaria stenogona, III – Chondria decipiens + Coccophora langsdorfii, IV – Neorhodomela larix. Èç ÷åòûðåõ ðàññìîòðåííûõ ìîäåëåé òîëüêî ãèïåðáîëè÷åñêàÿ ïðåäïîëàãàåò ñóùåñòâîâàíèå âåðõíåé àñèìïòîòû âèäîâîãî áîãàòñòâà. Âûáîð êîíêðåòíîé ìîäåëè îïðåäåëÿåòñÿ åå ñîîòâåòñòâèåì ôàêòè÷åñêîìó ìàòåðèàëó; àäåêâàòíîé îöåíêîé òàêîãî ñîîòâåòñòâèÿ ÿâëÿåòñÿ âåëè÷èíà îñòàòî÷íîé äèñïåðñèè – àäåêâàòíîñòü òåì áîëüøå, ÷åì ìåíüøå ïîñëåäíÿÿ (Watt, 1968; ðóñ.: Óàòò, 1971).

Òàêèì îáðàçîì, â ôèçèîíîìè÷åñêè óñëîâíî êîíòèíóàëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè íåçàâèñèìî âûäåëÿþòñÿ áèîòè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè ôëîðû, ñîîòâåòñòâóþùèå óðîâíþ êîíêðåòíûõ è «ïàðöèàëüíûõ». Ýòè ãðóïïèðîâêè âïîëíå îòâå÷àþò ïîíÿòèþ «îïåðàöèîíàëüíîé åäèíèöû» (Sokal, Sneath, 1963) êàê öåëîñòíîñòè, ïðåäñòàâëÿþùåé ñîáîé ñîâîêóïíîñòü ïðèçíàêîâ, âêëþ÷åííûõ â èçáðàííûé èññëåäîâàòåëåì íàáîð ïîñëåäíèõ. Îäíè è òå æå êîíêðåòíûå è «ïàðöèàëüíûå» ôëîðû ìîãóò áûòü íåçàâèñèìî óñòàíîâëåíû ðàçíûìè èññëåäîâàòåëÿìè, â îòëè÷èå îò óñëîâíî âûäåëÿåìûõ äèñêðåòíûõ åäèíèö â ïðåäåëàõ ôèçèîíîìè÷åñêè êîíòèíóàëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ïðèíöèïèàëüíî âàæíî, ÷òî óñòàíîâëåíèå êîíêðåòíûõ (èëè «ïàðöèàëüíûõ») ôàóí, ôëîð èëè áèîò íå òðåáóåò äàæå ïîëíîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ñïèñêà: âàæíî ëèøü èçìåíåíèå ÷èñëà âèäîâ (â òîì ÷èñëå ïðèâåäåííûõ â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå èëè âîîáùå îøèáî÷íî èäåíòèôèöèðîâàííûõ) (ñì. Kafanov et al., 2000), ÷òî íàìíîãî óïðîùàåò âûäåëåíèå áèîòè÷åñêèõ åäèíèö. Êîíêðåòíàÿ ôëîðà, ïîíèìàåìàÿ êàê åäèíèöà íà ðóáåæå ðåãèîíàëüíîãî è ýêîòîïîëîãè÷åñêîãî óðîâíåé ôëîðèñòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ è íàèìåíüøèé ðåãèîíàëüíî-ôëîðèñòè÷åñêèé âûäåë (Þðöåâ, 1987à), äàåò îñíîâàíèÿ äëÿ îïåðàöèîíàëüíîãî ôëîðèñòè÷åñêîãî (áèîòè÷åñêîãî) ðàéîíèðîâàíèÿ è äëÿ îïåðàöèîíàëüíîãî øêàëèðîâàíèÿ æèâîãî ïîêðîâà. Ðàéîí, çàíèìàåìûé êîíêðåòíîé áèîòîé, ìîæíî â ÷àñòíîñòè ïðèíèìàòü çà íàèìåíüøóþ åäèíèöó áèî75

Âîçìîæíî, çäåñü èìååò ìåñòî íåïðîèçâîëüíàÿ ïîäìåíà ïîíÿòèé.  ïåðâîì ñëó÷àå ðå÷ü èäåò î òàêèõ ýêîëîãè÷åñêèõ îáúåäèíåíèÿõ âèäîâ, êàê êñåðîôèòû, ìåçîôèòû è ò. ï., õîòÿ ïî ñóùåñòâó íóæíî ãîâîðèòü î ïàðöèàëüíûõ ôëîðàõ êàê ýêîëîãè÷åñêèõ ñîñòàâëÿþùèõ êîíêðåòíûõ ôëîð. Ïðèíèìàÿ íåêîòîðóþ íåîïðåäåëåííîñòü ïîíÿòèÿ «ïàðöèàëüíàÿ ôëîðà», åå âñå æå óäîáíî ñ÷èòàòü àíàëîãîì êîíêðåòíîé ôëîðû íà òîïîëîãè÷åñêîì ìàñøòàáå ðàññìîòðåíèÿ.

55

òè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ. Ñîãëàñíî Â.Á. Ñî÷àâå (1932), êîíêðåòíàÿ ôëîðà ñîîòâåòñòâóåò ýëåìåíòàðíîìó ãåîáîòàíè÷åñêîìó ðàéîíó. «Ïëîùàäü âûÿâëåíèÿ» êîíêðåòíûõ ôëîð çàêîíîìåðíî óâåëè÷èâàåòñÿ â íàïðàâëåíèè îò âûñîêèõ øèðîò ê òðîïèêàì (Øìèäò, 1980, 1987), èçìåíÿÿñü îò 100 êì2 â Àðêòèêå äî íå ìåíåå 1000 êì2 â òðîïè÷åñêîì ïîÿñå. Íàó÷íîé êîíöåïöèè ëþáîãî ðîäà ìîæíî ïîñòàâèòü â ñîîòâåòñòâèå íåêîòîðóþ ôîðìàëüíóþ (ìàòåìàòè÷åñêóþ) ìîäåëü. Ïîýòîìó äëÿ áîëåå ïîëíîãî ïîíèìàíèÿ ïðèðîäû áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö ðàññìîòðèì ìàòåìàòè÷åñêèå ìîäåëè, ñâÿçûâàþùèå óâåëè÷åíèå ÷èñëà âèäîâ (âèäîâîãî áîãàòñòâà) ñ óâåëè÷åíèåì ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ. Çäåñü, îäíàêî, ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî, ïîñêîëüêó òàêèå ìîäåëè ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû òðåìÿ ïðèíöèïèàëüíî ðàçíûìè ñïîñîáàìè èç-çà ðàçíûõ ïðèåìîâ óâåëè÷åíèÿ ðàññìàòðèâàåìîé ïëîùàäè (Greig-Smith, 1964, ðóñ.: Ãðåéã-Ñìèò, 1967; ñì. òàêæå Schoereder et al., 2004), ïîëó÷àåìûå ðåçóëüòàòû íå âñåãäà áûâàþò ïîëíîñòüþ àäåêâàòíûìè. Âîçìîæíî, èìåííî ïîýòîìó Á.Ì. Ìèðêèí è Ë.Ã. Íàóìîâà, 1998, ñ. 227) çàêëþ÷àþò ñëåäóþùåå: «Ïîäñîçíàòåëüíî ÷óâñòâóÿ íàëè÷èå â ïðèðîäå êîíòèíóóìà ýòèõ ÊÔ [êîíêðåòíûõ ôëîð – À.Ê.] (îäíîçíà÷íî â ïîëüçó êîíòèíóóìà ôëîð ïîçäíåå âûñòóïèò Ë.È. Ìàëûøåâ, 1987à, 1991, 1994) è íåèçáåæíûé ýëåìåíò ïðîèçâîëüíîñòè ïðè èõ óñòàíîâëåíèè, À.È. Òîëìà÷åâ [1986, ñ. 9] ïîíèìàë ýòè ñîâîêóïíîñòè âèäîâ êàê íåêóþ èäåàëèçàöèþ. Îí, â ÷àñòíîñòè, ïèñàë: «Êîíêðåòíûå ôëîðû, â íàøåì èõ ïîíèìàíèè, ïðàêòè÷åñêè åäâà ëè ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïîíÿòèå âïîëíå îáúåêòèâíîå, òàê êàê è â èõ îãðàíè÷åíèè ìîæåò áûòü èçâåñòíàÿ ïðîèçâîëüíîñòü»». Â.Â. Ñóõàíîâ è Â.À. Íåì÷åíêî (1989) äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàþò ìåòîäè÷åñêèå îãðàíè÷åíèÿ, âîçíèêàþùèå ïðè ðàçíûõ ïðèåìàõ óâåëè÷åíèÿ ðàññìàòðèâàåìîé ïëîùàäè.

4.4. Êðèâûå «âèäû-ïëîùàäü» Âèäîâîå áîãàòñòâî (S, ÷èñëî âèäîâ â äàííîì ðàéîíå èëè ìåñòîîáèòàíèè, èìåþùåì ïëîùàäü A) èçäàâíà ñîñòàâëÿëî îäèí èç îñíîâíûõ ïðåäìåòîâ áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé (Humboldt, 1817a; Schouw, 1822, äàòñê. èçä., öèò. ïî: Schouw, 1823a; Candolle, 1855; Palmgren, 1925; ñì. Âóëüô, 1934). Íå óäèâèòåëüíî ïîýòîìó, ÷òî çàâèñèìîñòü S ïðè óâåëè÷åíèè ïëîùàäè A ñ÷èòàåòñÿ îäíîé èç ôóíäàìåíòàëüíûõ (àêñèîìàòè÷åñêèõ) ïðîáëåì ýêîëîãèè è áèîãåîãðàôèè (Lomolino, 2000, 2001); äëÿ êðàòêîñòè â äàëüíåéøåì áóäåì îáîçíà÷àòü ýòó çàâèñèìîñòü êàê «êðèâûå âèäû-ïëîùàäü», ÷òî, â ïðèíöèïå, îáùåïðèíÿòî. Íà÷èíàÿ ñ Õ. Óîòñîíà (Watson, 1859; öèò. ïî: 1977), âïåðâûå èññëåäîâàâøåãî êðèâûå «âèäû-ïëîùàäü», ýòîé çàâèñèìîñòè ïîñòàâëåíî â ñîîòâåòñòâèå íåñêîëüêî ìàòåìàòè÷åñêèõ ìîäåëåé (îáçîðû: Gleason, 1922; Goodall, 1952; Connor, McCoy, 1979; Ïåñåíêî, 1982; McGuiness, 1984; Êàôàíîâ, Æóêîâ, 1993; Lomolino, 2001; Tjrrve, 2003; è ìí. äð.). Ìû ðàññìîòðèì íèæå òîëüêî äâóõïàðàìåòðè÷åñêèå ìîäåëè. Ýòî îãðàíè÷åíèå îáóñëîâëåíî ñëåäóþùèì: «...Ìîäåëè, òðåáóþùèå îöåíèâàíèÿ òðåõ è áîëåå íåèçâåñòíûõ ïàðàìåòðîâ, î÷åíü õîðîøî ïðîõîäÿò ïî ýìïèðè÷åñêèì òî÷êàì. Âìåñòå ñ òåì, äèñïåðñèè (îøèáêè) ýòèõ ïàðàìåòðîâ îêàçûâàþòñÿ íåïîìåðíî áîëüøèìè. Âñëåäñòâèå ýòîãî ìîäåëüíûé äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë ñòàíîâèòñÿ íàñòîëüêî øèðîêèì, ÷òî çàäà÷à, ðàäè êîòîðîé ïðîâîäèëîñü îöåíèâàíèå ïàðàìåòðîâ ìîäåëè, âîîáùå òåðÿåò ñìûñë» (Ñóõàíîâ, Íåì÷åíêî, 1989, ñ. 160). Èçâåñòíî íåñêîëüêî ìàòåìàòè÷åñêèõ ìîäåëåé «âèäû-ïëîùàäü», îñíîâàííûõ íà òîì èëè èíîì õàðàêòåðå ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî îáèëèþ, äðóãèõ òåîðåòè÷åñêèõ ñîîáðàæåíèÿõ èëè æå ïðèíÿòûõ ëèøü êàê óäîáíàÿ àïïðîêñèìàöèÿ. ×àùå äðóãèõ èñïîëüçóþò äâóõïàðàìåòðè÷åñêèå ñòåïåííóþ, ëèíåéíóþ è íåëèíåéíóþ ëîãàðèôìè÷åñêèå ìîäåëè. Íàèáîëåå øèðîêî èçâåñòíà ñòåïåííàÿ ìîäåëü, âûâîäèìàÿ èç ëîãàðèôìè÷åñêè íîðìàëüíîé ìîäåëè ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî îáèëèþ (Preston, 1948, 1962a. b)7 6. Ñòåïåííàÿ ìîäåëü áûëà ïðåäëîæåíà Î. Àððåíèóñîì (Arrhenius, 1921) è ïîëó÷èëà îñîáóþ èçâåñòíîñòü ïîñëå ðàáîò Ð. Ìàê-Àðòóðà è Ý. Óèëñîíà (MacArthur, Wilson, 1963, 1967) ïî «ðàâíîâåñíîé òåîðèè îñòðîâíîé áèîãåîãðàôèè»7 7: S = cAz, ãäå c, z – êîíñòàíòû. Ýòó ìîäåëü, ó÷èòûâàÿ åå ðàñïðîñòðàíåííîñòü â ëèòåðàòóðå, Ä. Ñèì76

Ð. Ìýé (May, 1975) ïîëàãàåò, ÷òî ëîãíîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå – ÷èñòî ñòàòèñòè÷åñêîå ÿâëåíèå, íå èìåþùåå êàêîãîòî ãëóáîêîãî áèîëîãè÷åñêîãî ñìûñëà. Èç ìàòåìàòè÷åñêèõ ñâîéñòâ ëîãíîðìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âûòåêàåò ñðàâíèòåëüíî óçêèé èíòåðâàë çíãà÷åíèé z. 77 Âïðî÷åì, Äæ. Áðàóí è Ì. Ëîìîëèíî (Brown, Lomolino, 1998) ïîëàãàþò, ÷òî ó ýòîé òåîðèè áûë ñâîé ïðåäøåñòâåííèê, Ý. Ìàíðî (Munroe, 1953).

56

áåðëîôô (1982, ñ. 5) íàçûâàåò «...ïî÷òè óíèâåðñàëüíûì îòîáðàæåíèåì âèäî – òåððèòîðèàëüíîé âçàèìîñâÿçè...». Ïî ìíåíèþ Þ.Ã. Ïóçà÷åíêî (1992), øèðîêàÿ ðàñïðîñòðàíåííîñòü â áèîëîãèè çàâèñèìîñòåé òèïà Y = Xb ñîãëàñóåòñÿ ñ áàçîâûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè òåîðèè èíôîðìàöèè. Âìåñòå ñ òåì, ñòåïåííàÿ ìîäåëü ìàëî ïðèãîäíà â áîëüøîì äèàïàçîíå âàðüèðîâàíèÿ ïëîùàäåé è ëó÷øå îïèñûâàåò êðèâûå «âèäû-ïëîùàäü» ïðè áîëüøèõ âåëè÷èíàõ A (Ñóõàíîâ, Íåì÷åíêî, 1989; Legendre, He, 1996; Rosenzweig, Ziv, 1999). Îáû÷íà êîâàðèàöèÿ ïàðàìåòðîâ c è z (Rosenzweig, 1995; Willig, Lyons, 2000). Ïðè ýòîì ýìïèðè÷åñêè âû÷èñëåííîå çíà÷åíèå z ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèåé ñòàíäàðòíîé îøèáêè (Prothero, 1986). Ýòè è äðóãèå ñîîáðàæåíèÿ, â ÷àñòíîñòè çàêëþ÷åíèÿ î ñóùåñòâîâàíèè âåðõíåé àñèìïòîòû âèäîâîãî áîãàòñòâà äëÿ áèîòû ðàññìàòðèâàåìûõ ñîâìåñòíî áîëüøèõ è ìàëûõ îñòðîâîâ, âûçâàëè â ïîñëåäíèå ãîäû èçâåñòíûé ñêåïòèöèçì â îòíîøåíèè êëàññè÷åñêîé òåîðèè îñòðîâíîé áèîãåîãðàôèè (Brown, Lomolino, 2000; Lomolino, 2001; Lomolino, Weiser, 2001; ñì. òàêæå: Gilbert, 1980), âïðî÷åì îñïàðèâàþùèéñÿ (Williamson et al., 2001, 2002). Íå â ìåíüøåé ìåðå, ÷åì ñòåïåííàÿ, ïîïóëÿðíà ó ãåîáîòàíèêîâ ëèíåéíàÿ ëîãàðèôìè÷åñêàÿ ìîäåëü: S = a + k·ln A, ãäå a, k – êîíñòàíòû. Íåïîñðåäñòâåííî èç ëîãàðèôìè÷åñêîãî ðÿäà, äðóãîé ìîäåëè ÷àñòîòíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî îáèëèþ (Fisher et al., 1943), âûâîäèòñÿ íåëèíåéíàÿ ëîãàðèôìè÷åñêàÿ ìîäåëü «âèäû-ïëîùàäü»: S = α · ln (1 + A/A0), ãäå α, A0 – êîíñòàíòû, èíòåðïðåòèðóåìûå êàê ïàðàìåòð α ëîãàðèôìè÷åñêîãî ðÿäà, îòðàæàþùèé ðàçíîîáðàçèå èçó÷åííîé áèîòû, è ìèíèìàëüíàÿ çàíÿòàÿ èì ïëîùàäü A0. Íåòðóäíî óâèäåòü, ÷òî âñå ðàññìîòðåííûå ìîäåëè ïðåäïîëàãàþò íåïðåðûâíîå óâåëè÷åíèå ÷èñëà âèäîâ ïðè óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ. Ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ñ óâåëè÷åíèåì ïëîùàäè ÷èñëî âèäîâ â ñîîáùåñòâå íå ìîæåò ðàñòè áåñïðåäåëüíî (â ñîîòâåòñòâèè ñ êîíöåïöèåé êîíêòåðíûõ ôëîð), áûëî ó÷òåíî À.À. Óðàíîâûì (1966) ïðè âûâîäå óðàâíåíèÿ: S = S* · An / (An + qn), ãäå S* – «ïðåäåë âèäîâîé íàñûùåííîñòè», ê êîòîðîìó «ñòðåìèòñÿ» ñðåäíåå ÷èñëî âèäîâ ñîîáùåñòâà ïðè íåîãðàíè÷åííîì âîçðàñòàíèè A, q – ïëîùàäü, íà êîòîðîé ñðåäíåå ÷èñëî âèäîâ ñòàíîâèòñÿ ðàâíûì S*/2, n – áåçðàçìåðíûé ñòåïåííîé êîýôôèöèåíò. Ñ.È. Ìàêàðîâà (1983) íà áîëüøîì ýìïèðè÷åñêîì ìàòåðèàëå ïðîâåëà ñðàâíåíèå ñòåïåííîé, ëèíåéíîé ëîãàðèôìè÷åñêîé ìîäåëåé è ìîäåëè À.À. Óðàíîâà, ïîêàçàâ, ÷òî ïîñëåäíÿÿ â íàèáîëüøåé ñòåïåíè õàðàêòåðèçóåò çàâèñèìîñòü ÷èñëà âèäîâ âî ôëîðå îò ðàçìåðà çàíèìàåìîé åþ ïëîùàäè. Ýòî çàêëþ÷åíèå, âïðî÷åì, î÷åâèäíî, ïîñêîëüêó óðàâíåíèå À.À. Óðàíîâà òðåõïàðàìåòðè÷åñêîå (ïàðàìåòðû S*, q è n) è ñïîñîáíî ïîýòîìó ëó÷øå àïïðîêñèìèðîâàòü ôàêòè÷åñêèå äàííûå, íåæåëè äâóõïàðàìåòðè÷åñêèå ñòåïåííàÿ è ëèíåéíàÿ ëîãàðèôìè÷åñêàÿ ìîäåëè. Òðåõïàðàìåòðè÷åñêàÿ ãèïåðáîëè÷åñêàÿ ìîäåëü «âèäû-ïëîùàäü», îïèñûâàþùàÿ àñèìïòîòè÷åñêèé õàðàêòåð âîçðàñòàíèÿ S ïðè óâåëè÷åíèè A, èññëåäîâàíà ðÿäîì àâòîðîâ (Archibald, 1949; Brian, 1953; Kobayashi, 1975, 1976, 1983; Pielou, 1977; Êàôàíîâ, Ñóõàíîâ, 1982; Êàôàíîâ, Æóêîâ, 1993). Îíà ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà â ôîðìå: S = S*(1- (1+ bA)-c), ãäå S* – àñèìïòîòà îáùåãî ÷èñëà âèäîâ â ñîîáùåñòâå, b, c – êîíñòàíòû. Ýòà ìîäåëü, âûâîäèìàÿ èç ãàììà-ðàñïðåäåëåíèÿ è ïóàññîíîâñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ îñîáåé êàæäîãî âèäà â ïðîñòðàíñòâå, äàåò îáúåêòèâíûå îñíîâàíèÿ äëÿ îïðåäåëåíèÿ âåëè÷èíû ìèíèìóì-àðåàëà (ïëîùàäè âûÿâëåíèÿ) áèîòû è ïîçâîëÿåò îöåíèâàòü ñòàòèñòè÷åñêóþ çíà÷èìîñòü ðàçëè÷èé âèäîâûõ ñïèñêîâ (Ñóõàíîâ, 1983; Ìàéîðîâà è äð., 1988). Êàê ïîêàçàë Â.Â. Ñóõàíîâ (1983), â ÷àñòíîì, íî ïðàêòè÷åñêè âàæíîì ñëó÷àå, êîãäà ñ = 1, âåðîÿòíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ïëîòíîñòè âèäîâ íà åäèíèöó ïëîùàäè ïðåäñòàâëÿåò î÷åíü ïðîñòóþ ôîðìó áåòà-ðàñïðåäåëåíèÿ ñ ìàòåìàòè÷åñêèì îæèäàíèåì: S = S*bA / (1 + bA). Ïðè n = 1 â óðàâíåíèè À.À. Óðàíîâà äâóõïàðàìåòðè÷åñêàÿ ìîäåëü ñòàíîâèòñÿ ÷àñòíûì ñëó÷àåì ïîñëåäíåãî. Ìåòîäû îöåíèâàíèÿ ïàðàìåòðîâ äâóõïàðàìåòðè÷åñêîé ãèïåðáîëè÷åñêîé ìîäåëè îòíîñèòåëüíî ïðîñòû, ïðè÷åì ìîãóò áûòü îñóùåñòâëåíû íåçàâèñèìî, íà îñíîâàíèè

57

äàííûõ ïî îáèëèþ âèäîâ (Ñóõàíîâ, 1983; Íåì÷åíêî, Ñóõàíîâ, 1986; Ìàéîðîâà è äð., 1988). Ãèïåðáîëè÷åñêàÿ ìîäåëü ëèíåàðèçóåòñÿ, åñëè âìåñòî ïåðåìåííûõ A, S îïåðèðîâàòü îáðàòíûìè ê íèì âåëè÷èíàì 1/A è 1/S. Ãèïåðáîëè÷åñêàÿ ìîäåëü Æ. Ìîíî (Monod, 1950), S = a(A / b + A), â ïðèíöèïå ñîîòâåòñòâóåò ðàññìîòðåííîé âûøå ãèïåðáîëè÷åñêîé ìîäåëè. Âàæíî çàìåòèòü, ÷òî, ïðèíèìàÿ êîíòèíóàëüíûé õàðàêòåð ãåîìåðèäû, ìû äîëæíû áûëè áû ïðèíÿòü ïðåäïîëîæåíèå î ìîíîòîííîì õàðàêòåðå êðèâûõ «âèäû-ïëîùàäü»; àñèìïòîòè÷íîñòü ïîñëåäíèõ ñâèäåòåëüñòâóåò î íåêîòîðîì óðîâíå äèñêîíòèíóàëüíîñòè. Äâóõïàðàìåòðè÷åñêàÿ ãèïåðáîëè÷åñêàÿ ìîäåëü õîðîøî àïïðîêñèìèðóåò ôàêòè÷åñêèå äàííûå êàê íà óðîâíå «ïàðöèàëüíûõ» (òàáë. 4), òàê è êîíêðåòíûõ (òàáë. 3) ôëîð. Äðóãàÿ äâóõïàðàìåòðè÷åñêàÿ ìîäåëü «âèäû-ïëîùàäü», ïðåäñêàçûâàþùàÿ ñóùåñòâîâàíèå âåðõíåé àñèìïîòû âèäîâîãî áîãàòñòâà, – îòðèöàòåëüíî-ýêñïîíåíöèàëüíàÿ ìîäåëü Ä. Ðàòêîâñêîãî (Ratkowsky, 1990), S = a(1 – exp (-bA)), ãäå a, b – êîíñòàíòû – íå âî âñåõ ñëó÷àÿõ äàåò óäîâëåòâîðèòåëüíûå ðåçóëüòàòû àïïðîêñèìàöèè ôàêòè÷åñêèõ äàííûõ (ñì. Tjørve, 2003). Â.Â. Ñóõàíîâ è Â.À. Íåì÷åíêî (1989), èññëåäîâàëè ïðèìåíèìîñòü äâóõïàðàìåòðè÷åñêèõ ñòåïåííîé, ëèíåéíîé è íåëèíåéíîé ëîãàðèôìè÷åñêèõ è ãèïåðáîëè÷åñêîé ìîäåëåé äëÿ îïèñàíèÿ êðèâûõ «âèäûïëîùàäü» ïðèìåíèòåëüíî ê òðàâÿíîìó ÿðóñó âòîðè÷íîãî ðàñòèòåëüíîãî ñîîáùåñòâà â ïîÿñå êåäðîâî-øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ ñðåäíåãî Ñèõîòý-Àëèíÿ, è íàøëè íàèõóäøóþ ïðèìåíèìîñòü ãèïåðáîëè÷åñêîé ìîäåëè. Ýòî íå óäèâèòåëüíî, ïîñêîëüêó ìàêñèìàëüíàÿ ó÷òåííàÿ â ìîäåëÿõ ïëîùàäü, 64 ì2, ïðåâûøàåò ïëîùàäü âûÿâëåíèÿ «ïàðöèàëüíûõ» ôëîð è ÿâíî ìåíüøå ïëîùàäè âûÿâëåíèÿ êîíêðåòíûõ ôëîð. Ê òîìó æå ñîîáùåñòâî íàõîäèëîñü â ñîñòîÿíèè âòîðè÷íîé ñóêöåññèè ïîñëå âûáîðî÷íûõ ðóáîê äðåâîñòîÿ è íåîäíîêðàòíûõ ïîæàðîâ. Àñèìïòîòè÷åñêèé õàðàêòåð êðèâûõ «âèäû-ïëîùàäü» èìååò äîñòàòî÷íî íàäåæíûå òåîðåòè÷åñêèå îáîñíîâàíèÿ. Ïðàêòè÷åñêè âñå ìàòåìàòè÷åñêèå ìîäåëè ýòîé çàâèñèìîñòè âûâîäÿòñÿ èç ñîîòâåòñòâóþùèõ ìîäåëåé ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî îáèëèþ; îáùåå ÷èñëî îñîáåé âñåõ âèäîâ ñ÷èòàåòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíûì ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ (Fisher et al., 1943; MacArthur, 1957; Margalef, 1958; Odum et al., 1960; May, 1975; Ðÿáêî è äð., 1978; Ëåâè÷, 1980; Ñóõàíîâ, Êóøíàðåâ, 1989). Äèíàìèêà ðîñòà ïîïóëÿöèè êàæäîãî èç âèäîâ è èõ ñîâîêóïíîñòè îïèñûâàåòñÿ ïðè ýòîì èçâåñòíûì óðàâíåíèåì Ôåðõþëüñòà-ϸðëà (ñì. Ô¸äîðîâ, Ãèëüìàíîâ, 1980), â ãðàôè÷åñêîì âèäå èìåþùèì âåðõíþþ àñèìïòîòó. Â.Â. Ñóõàíîâ è Â.À. Íåì÷åíêî (1989) ïîêàçàëè, ÷òî äâóõïàðàìåòðè÷åñêàÿ ãèïåðáîëè÷åñêàÿ ìîäåëü «âèäû-ïëîùàäü», áóäó÷è çàïèñàííîé â ôîðìå S = a(b·ex / 1 + b·ex), ãäå x = log (A), ñîîòâåòñòâóåò óðàâíåíèþ Ôåðõþëüñòà– Ï¸ðëà. Ñâÿçü ìåæäó ðàçìåðàìè òåëà è ïëîòíîñòüþ ïîïóëÿöèè îïèñûâàåòñÿ ïðè ýòîì ïàðàáîëè÷åñêîé êðèâîé (Currie, 1993 – îáçîð). Ïðåäëîæåí ðÿä ãèïîòåç, ïðèçâàííûõ îáúÿñíèòü óâåëè÷åíèå ÷èñëà âèäîâ ïðè óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ. Ñîãëàñíî ãèïîòåçå «ïàññèâíîãî ñáîðà» (Arrhenius, 1921), ýòî ÿâëåíèå îáóñëîâëåíî ñëó÷àéíûì ðàñïðåäåëåíèåì êîëîíèçèðóþùèõ îðãàíèçìîâ, ÷èñëî êîòîðûõ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè âîçðàñòàíèè ðàçìåðîâ ó÷åòíîé ïëîùàäêè. Ãèïîòåçà «ðàçíîîáðàçèÿ áèîòîïîâ» (Williams, 1943, 1964) îïðåäåëÿþùåå çíà÷åíèå ïðèäàåò ïîâûøåíèþ ÷èñëà ëîêàëüíûõ ìåñòîîáèòàíèé, ïðèãîäíûõ äëÿ çàñåëåíèÿ ðàçíûìè ôîðìàìè, ïðè óâåëè÷åíèè ïëîùàäè, íà êîòîðîé ýòè ëîêàëüíûå ìåñòîîáèòàíèÿ ðàçìåùåíû. Ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå äîëæíî áûòü íàèáîëåå âåëèêî ïðè íåêîòîðûõ ïðîìåæóòî÷íûõ óðîâíÿõ íàðóøåíèÿ ñðåäû, ëåãëî â îñíîâó ãèïîòåçû «ïðîìåæóòî÷íîãî íàðóøåíèÿ» (Paine, Vadas, 1969; Connell, 1978). Îäíàêî íàèáîëåå ïîïóëÿðíà ãèïîòåçà, âûòåêàþùàÿ èç êîíöåïöèè «îñòðîâíîé áèîãåîãðàôèè» (MacArthur, Wilson, 1963, 1967), ñîãëàñíî êîòîðîé âèäîâîå áîãàòñòâî åñòü ôóíêöèÿ ñêîðîñòåé èììèãðàöèè âèäîâ è èõ ëîêàëüíîãî âûìèðàíèÿ, îïðåäåëÿåìûõ ïëîùàäüþ ìåñòîîáèòàíèÿ. Î÷åâèäíî, ÷òî âñå ýòè ãèïîòåçû, çà èñêëþ÷åíèåì ãèïîòåçû «ïàññèâíîãî ñáîðà», äëÿ îáúÿñíåíèÿ èçìåíåíèé âèäîâîãî áîãàòñòâà ïðèâëåêàþò íå ñàìó ïëîùàäü êàê òàêîâóþ, íî ëèøü ñâÿçàííûå ñ íåé, õîòÿ áû è ñóùåñòâåííî, ôàêòîðû. Ïîýòîìó Ý. Êîííîð è Ý. Ìàê-Êîé (Connor, McCoy, 1979) ðàññìàòðèâàþò ìîäåëü «ïàññèâíîãî ñáîðà» êàê ñòàòèñòè÷åñêóþ íóëüãèïîòåçó, ñ êîòîðîé äîëæíû ñðàâíèâàòüñÿ âñå äðóãèå ìîäåëè «âèäû-ïëîùàäü». Èíûìè ñëîâàìè, ïðè èññëåäîâàíèè çàâèñèìîñòè âèäîâîãî áîãàòñòâà îò ïëîùàäè ìåñòîîáèòàíèÿ ñëåäóåò ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå ëèøü óâåëè÷åíèå ÷èñëà âèäîâ ïðè óâåëè÷åíèè îáñëåäîâàííîé ïëîùàäè [area per se], õîòÿ ïðè ýòîì, êîíå÷íî, ñóùåñòâåííî ïîêàçàííîå åùå É. Ôîðñòåðîì (Forster, 1772, öèò. ïî: 1778) âëèÿíèå è ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, â ÷àñòíîñòè, òåìïåðàòóðû7 8. 78

Ý. Òü¸ðâå (Tjrrve, 2002) è Ê. Òðèàíòèñ è äð. (Triantis et al., 2003) ïðåäëîæèëè íåäàâíî ìàòåìàòè÷åñêèå ìîäåëè, ñâÿçûâàþùèå èçìåíåíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà ñ ïëîùàäüþ è ïðîñòðàíñòâåííîé ãåòåðîãåííîñòüþ ìåñòîîáèòàíèé [Ê. Òðèàíòèñ è äð. îáîçíà÷àþò òàêóþ ìîäåëü êàê «the choros model»], ÷òî, êîíå÷íî, âûõîäèò çà ïðåäåëû íàøåãî ñëó÷àÿ.  öåëîì æå,

58

Ñîîòíîøåíèå ðîëè ëîêàëüíûõ (òîïîëîãè÷åñêèõ), ðåãèîíàëüíûõ è ãëîáàëüíûõ ôàêòîðîâ â ïðîñòðàíñòâåííîì ñòðóêòóðèðîâàíèè áèîòû èçìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ ìàñøòàáîâ, êîòîðûå íîðìèðóþòñÿ ðàçìåðàìè îðãàíèçìîâ (Àçîâñêèé, 2003)7 9. Íà òîïîëîãè÷åñêîì è ñóáðåãèîíàëüíîì ìàñøòàáàõ èññëåäîâàíèÿ ïëîùàäè ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ ýêîëîãè÷åñêè «ãîìîãåííûìè» íà óðîâíå ìèíèìóì-àðåàëîâ, îïðåäåëÿåìûõ ñîîòâåòñòâåííî «ïàðöèàëüíûìè» è êîíêðåòíûìè áèîòàìè.

4.5. Ïðèðîäà áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö Ïðè íàëè÷èè ñóùåñòâåííûõ ïðåãðàä ðàññåëåíèþ èëè ïðè èçìåíåíèè ïðèíÿòîãî ìàñøòàáà ðàññìîòðåíèÿ àñèìïòîòè÷åñêèé õàðàêòåð êðèâûõ «âèäû-ïëîùàäü» èçìåíÿåòñÿ, è îíè ïðèíèìàþò îò÷åòëèâóþ «ñòóïåí÷àòóþ», S-îáðàçíóþ ôîðìó8 0. Íà «èçëîìå» êðèâûõ âèäîâîå áîãàòñòâî çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò âêëþ÷åíèÿ â äàííóþ «ïàðöèàëüíóþ» èëè êîíêðåòíóþ áèîòó âèäîâ èç ñîñåäíèõ áèîò (Øìèäò, 1972, 1976, 1980; Þðöåâ, 1974, 1975).  ëþáîì ñëó÷àå ãðàíèöà – ýòî ïîâåðõíîñòü, îáðàçîâàííàÿ ñîåäèíåíèåì òî÷åê, íà êîòîðûõ îáùèé ãðàäèåíò èëè îòäåëüíûå ãðàäèåíòû îäíîé èëè íåñêîëüêèõ ïåðåìåííûõ èìåþò ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå (Ìàðãàëåô, 1992). «Ñìåæíûå ðåãèîíàëüíûå ôàóíû âñåãäà ñîåäèíÿþòñÿ çîíîé ïåðåõîäà, à ýòè çîíû îáû÷íî ðàñïîëîæåíû â ìåñòàõ, êîòîðûå èëè íåäîñÿãàåìû, èëè íåáëàãîïðèÿòíû äëÿ íåêîòîðûõ æèâîòíûõ, è ïîýòîìó ïåðåõîäíûå ïîäôàóíû, êàê ïðàâèëî, áûâàþò îáåäíåííûìè» (Darlington, 1957; öèò. ïî: Äàðëèíãòîí, 1966, ñ. 395). Íåêîòîðûå àâòîðû (íàïðèìåð: Uvarov, 1931) âîîáùå îòêàçûâàþòñÿ îò ïðîâåäåíèÿ êàêèõ-ëèáî áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö, ñ÷èòàÿ âîçìîæíûì îãðàíè÷èòüñÿ ëèøü óñòàíîâëåíèåì «òèïîâ ôàóí». Ðàâíûì îáðàçîì Á.Ê. Øòåãìàí (1938) ñ÷èòàåò, ÷òî ïðè âûäåëåíèè çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé ëó÷øå ïðèìåíÿòü íå ñîáñòâåííî áèîãåîãðàôè÷åñêèå òåðìèíû (îáëàñòè, ïðîâèíöèè è ò. ä.), à ãîâîðèòü î «òèïàõ ôàóíû».  áèîöåíîëîãèè êîíòàêòíûå ïåðåõîäíûå «ìèêðîçîíû» ìåæäó ñîîáùåñòâàìè, êàê èçâåñòíî, íàçûâàþò «ýêîòîíàìè» (Clements, 1936), êðîìå êîòîðûõ Ð. Ìàðãàëåô (Margalef, 1994) ðàçëè÷àåò «ýêîêëèíû» – ïîñòåïåííûå ñìåíû áèîòîïîâ.  ó÷åíèè î ãåîñèñòåìàõ Â.Á. Ñî÷àâà (1978) èñïîëüçóåò áëèçêîå «ýêîòîíó» ïîíÿòèå «áóôåðíàÿ òåððèòîðèÿ». Â.Â. Áîáðîâ è Â.Ì. Íåðîíîâ (1993) ñ÷èòàþò âîçìîæíûì èñïîëüçîâàíèå ïîíÿòèÿ «ýêîòîí» è â çîîãåîãðàôèè. Î. Äðóäå (Drude, 1890a) òðàêòóåò ïîëîñû ñãóùåíèÿ àðåàëîâ êàê «ðàçäåëèòåëüíûå» è òåì ñàìûì âïåðâûå ðàññìàòðèâàåò èõ â êà÷åñòâå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö. Ëîêàëüíûå èëè ðåãèîíàëüíûå çîíû óâåëè÷åíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà èìåíóþò «ñèíïåðàòàìè» (Êóçíåöîâ, 1936)8 1 èëè «ôëîðèñòè÷åñêèìè ëèíèÿìè» (Szafer, 1952, ðóñ.: Øàôåð, 1956); Â.Í. Ñåì¸íîâ (1982) îñíîâíîé åäèíèöåé áèîãåîãðàôè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ñ÷èòàåò êîàðåàë, èëè ãðóïïó ñîâïàäàþùèõ àðåàëîâ âèäîâ, êîòîðûå ñîñòàâëÿþò ñèíòîïè÷åñêèé ýëåìåíò áèîòû. Äëÿ ïðîñòîòû è â ñèëó ïðèîðèòåòà áóäåì â äàëüíåéøåì èìåíîâàòü ïîëîñû ñãóùåíèÿ ãðàíèö àðåàëîâ ñèíïåðàòàìè. Ýòèìîëîãè÷åñêè ëîãè÷íî çîíû ëîêàëüíîãî óìåíüøåíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà íàçûâàòü ïðè ýòîì «àñèíïåðàòàìè» (Kafanov et al., 2000). Ñèíïåðàòû îáû÷íî ñ÷èòàþòñÿ íàèáîëåå çíà÷èìûìè ïîêàçàòåëÿìè ñóùåñòâîâàíèÿ áèîêàê ýòî ñïðàâåäëèâî ïîä÷åðêèâàþò Á.Ì. Ìèðêèí è Ë.Ã. Íàóìîâà (1998), êîíêðåòíûé âèä çàâèñèìîñòè «âèäû-ïëîùàäü» íåñîìíåííî îïðåäåëÿåòñÿ àëüôà-, áåòà- è ãàììà-ðàçíîîáðàçèåì ñîîáùåñòâ (Whittaker, 1972). À.È. Êàôàíîâ è Â.Å. Æóêîâ (1993, ñ. 80), îöåíèâàÿ ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ñåçîííîé èçìåí÷èâîñòè è ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû ïðèáðåæíîãî ñîîáùåñòâà âîäîðîñëåé-ìàêðîôèòîâ çàë. Ïîñüåòà (ßïîíñêîå ìîðå) çàêëþ÷àþò, ÷òî êàæäàÿ èç çàâèñèìîñòåé «âèäûïëîùàäü» «...îïèñûâàåò àëüôà-ðàçíîîáðàçèå äàííîãî ñåçîííîãî àñïåêòà ôèòîöåíîçîâ. Ïîêàçàòåëè àëüôà-ðàçíîîáðàçèÿ, îòíåñåííûå ê îäíîìó è òîìó æå ñåçîíó, â ýòîì ñëó÷àå õàðàêòåðèçóþò ñòåïåíü äèôôåðåíöèðîâàííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî ãðàäèåíòó ìåñòîîáèòàíèé (áåòà-ðàçíîîáðàçèå), à ñ ó÷åòîì èçìåí÷èâîñòè ýòèõ ïîêàçàòåëåé ïî ñåçîíàì – îáùåå, ãàììà-ðàçíîîáðàçèå àññîöèàöèè». 79 À.Í. Ìèðîíîâ è äð. (2002á) ïîêàçàëè çíà÷èìûå èçìåíåíèÿ ðàçìåðîâ òåëà ìîðñêèõ åæåé è ìîëëþñêîâ íà ãðàíèöå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðóáåæåé. 80 Îáçîð ìàòåìàòè÷åñêèõ ìîäåëåé, ñîîòâåòñòâóþùèõ òàêèì êðèâûì (âñå îíè èìåþò âåðõíþþ àñèìïòîòó âèäîâîãî áîãàòñòâà è õàðàêòåðèçóþò ýêîëîãè÷åñêè èëè áèîãåîãðàôè÷åñêè íåîäíîðîäíûå ìåñòîîáèòàíèÿ), ïðèâîäèò Ý. Òü¸ðâå (Tjrrve, 2003). 81 Á.À. Êóçíåöîâ (1936) ââåë ïîíÿòèå «ñèíïåðàòà» íà îñíîâàíèè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. Óïîòðåáëåíèå ôèòîãåîãðàôè÷åñêîãî ïîíÿòèÿ «õîðèîí» (Turrill, 1958) â êà÷åñòâå àíàëîãà ïîíÿòèÿ «ñèíïåðàòà» (Êàôàíîâ, 1991; Kafanov et al., 2000) îñíîâàíî íà íåäîðàçóìåíèè. Õîðèîí – ýòî ÷àñòü ïðîñòðàíñòâà, îãðàíè÷åííàÿ ñãóùåíèÿìè àðåàëîâ.  ãåîãðàôèè, îäíàêî, ïîíÿòèå «õîðèîí» èìååò ñîâåðøåííî èíîå ñîäåðæàíèå: «Âñå òåëà, áóäó÷è ïðîÿâëåíèÿìè åäèíîé ìàòåðèè, îáëàäàþò ñðîäñòâîì è â ñîâîêóïíîñòè ñî ñôåðàìè âëèÿíèÿ îáðàçóþò ó çåìíîé ïîâåðõíîñòè çàêîíîìåðíûå óñòîé÷èâûå ñî÷åòàíèÿ. Òàêèå îáðàçîâàíèÿ ïðåäëàãàåòñÿ íàçûâàòü õîðèîíàìè (Ðåòåþì, 1978, ...)» (Ðåòåþì, Ñåðåáðÿííûé, 1985, ñ. 153).  òî æå âðåìÿ Á.Ì. Ìèðêèí è Ë.Ã. Íàóìîâà (1998, ñ. 54), âñëåä çà Þ.Ð. Øåëÿã-Ñîñîíêî (1969), îïðåäåëÿþò õîðèîíû êàê «ïîäàðåàëû ñ ðàçëè÷íîé öåíîòè÷åñêîé ðîëüþ âèäîâ». Î÷åâèäíî, ÷òî â îáîèõ ñëó÷àÿõ íåò íèêàêèõ îñíîâàíèé îòêàçûâàòüñÿ îò ïðèîðèòåòíîãî òåðìèíà Ó.Ò¸ððèëà.

59

òè÷åñêèõ (áèîãåîãðàôè÷åñêèõ) ãðàíèö (Turrill, 1958, Hall, 1964; Valentine, 1966; Ñåì¸íîâ, 1972, 1978, 1988; Durden, 1974; Hayden, Dolan, 1976; Peden, Wilson, 1977; Ðàçóìîâñêèé, 1981, 1999; Ìèðîíîâ, 1985, 1989, 1990, 1999, 2002, 2004; Ñàóñêàí, 1986; Êàôàíîâ, 1991; Áóáûðåâà, 1993; Kafanov et al., 2000, 2001; Kafanov, Volvenko, 2001; Æèðêîâ, 2004; è äð.). Þ.Ì. Ìàðóñèê (â ïå÷àòè), íàïðèìåð, ïîëàãàåò, ÷òî íàèáîëåå ÷åòêî î÷åð÷åííàÿ àðàõíîãåîãðàôè÷åñêàÿ ãðàíèöà â ïðåäåëàõ âñåé ñåâåðíîé Åâðàçèè ïðîñòèðàåòñÿ ïî êîëûìñêî-îõîòñêîìó âîäîðàçäåëó, ãäå ïðîõîäÿò ãðàíèöû áîëåå 160 âèäîâ ïàóêîîáðàçíûõ (ïàóêîâ è ñåíîêîñöåâ). Äëÿ íàõîæäåíèÿ ñèíïåðàò ïðåäëîæåíî íåñêîëüêî ìåòîäîâ: ìåòîäû òèïèçàöèè àðåàëîâ è áèîòè÷åñêèõ ðàçðåçîâ (ñì. Ìèðîíîâ, 1999), ìåòîä «íàëîæåíèÿ àðåàëîâ» (Âîðîíöîâ, 1963), ìåòîä îöåíêè ñîïðÿæåííîñòè ëèíåéíûõ àðåàëîâ (Êðûëîâ, 1969; Êðûëîâ, Ñåì¸íîâ, 1977); «ìåòîä êîíå÷íûõ òî÷åê» [range endpoints method] (Valentine, 1966, 1973; Pielou, 1979); ðàéîíèðîâàíèå íà îñíîâå «êîýôôèöèåíòà èçìåíåíèÿ ôàóíû» Õàãìàéåðà-Øòóëüöà (Hagmeier, Stults, 1964; Hagmeier, 1966), èñïîëüçîâàâøååñÿ è îòå÷åñòâåííûìè èññëåäîâàòåëÿìè (Ëàðèíà, Ãóðûë¸âà, 1968, 1972; Êóëèê, 1975; Íåðîíîâ, 1976); ðàçíûå ìîäèôèêàöèè òðåíäîâîãî àíàëèçà (Kafanov et al., 2000; íå â ïîíèìàíèè Marcus, Vandermeer, 1966; è äð.), äàþùåãî ñõîäíûå ðåçóëüòàòû ïðè áèîãåîãðàôè÷åñêîì ðàéîíèðîâàíèè ïåëàãè÷åñêèõ è äåìåðñàëüíûõ ðûá (Kafanov et al., 2001) è ïðè ðàññìîòðåíèè òàêñîíîâ ðàçíîãî ðàíãà – âèäîâ, ðîäîâ è ñåìåéñòâ (Kafanov, Volvenko, 2001). Çäåñü, êîíå÷íî, íóæíî èìåòü â âèäó, ÷òî ñòåïåíü âûðàæåííîñòè ñèíïåðàò, ðàâíî êàê è ëþáîé áèîòè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêè, â íåìàëîé ñòåïåíè ñîïðÿæåíà ñî ñòåïåíüþ ôëîðî-ôàóíèñòè÷åñêîé èçó÷åííîñòè òåððèòîðèè èëè àêâàòîðèè. Òàê, èçâåñòíà êóðüåçíàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó ÷èñëîì âèäîâ, èçâåñòíûõ ëèøü ïî ãåðáàðíûì îáðàçöàì, è ðàññòîÿíèåì äî áëèæàéøåãî ãåðáàðèÿ (Wohlgemuth, 1993). Ã. Âàëüòåð è Â. Àë¸õèí (1936) èñïîëüçóþò îñîáûé ïîêàçàòåëü – «êîýôôèöèåíò ïàäåíèÿ ôëîðû» è ñ÷èòàþò, ÷òî ãðàíèöû ôëîðèñòè÷åñêèõ ïðîâèíöèé ïðîõîäÿò â ìåñòàõ ñ íàèáîëåå ñèëüíûì «ïàäåíèåì ôëîðû». Ñõîäíîé òî÷êè çðåíèÿ ïðèäåðæèâàåòñÿ À.Ë. Òàõòàäæÿí (1978), ïîëàãàþùèé, ÷òî ôëîðèñòè÷åñêèå ëèíèè, îòäåëÿþùèå íà ôëîðèñòè÷åñêîé êàðòå ñìåæíûå õîðèîíû, ñîîòâåòñòâóþò áîëåå èëè ìåíåå ÿñíî âûðàæåííîé ïîëîñå ñãóùåíèÿ àðåàëîâ òàêñîíîâ ðàçíîãî ðàíãà; ìåñòà ñ íàèáîëåå ñèëüíûì ïàäåíèåì ôëîðû ñîîòâåòñòâóþò ãðàíèöàì ôèòîõîðèîíîâ8 2. È. Øìèòõþçåí (Schmithüsen, 1961; öèò. ïî: Øìèòõþçåí, 1966, ñ. 33) ñ÷èòàåò, ÷òî «èññëåäîâàíèÿ «ôëîðèñòè÷åñêîãî êîíòðàñòà» (Florenkontrast), èçìåðÿåìîãî êîëè÷åñòâîì ðàçëè÷íûõ âèäîâ â äâóõ ñðàâíèâàåìûõ îáëàñòÿõ, è «ôëîðèñòè÷åñêîãî ãðàäèåíòà» (Florengefälle) (÷èñëî êîíòðàñòîâ íà 100 êì) ïîçâîëÿþò óñòàíîâèòü ñòåïåíü ôëîðèñòè÷åñêîãî ðàçëè÷èÿ, à òàêæå ïîëîæåíèå è òî÷íîñòü ãðàíèöû ìåæäó ýòèìè îáëàñòÿìè». Çäåñü, ïðàâäà, ñëåäóåò ðàçëè÷àòü ñîáñòâåííî àñèíïåðàòû êàê ðàéîíû îáùåãî óìåíüøåíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà è çîíû óìåíüøåíèÿ ÷èñëà âèäîâ íà îêîí÷àíèÿõ ñèíïåðàò.  ëþáîì ñëó÷àå, îäíàêî, èññëåäîâàíèÿ øèðîòíîãî áèîòè÷åñêîãî ãðàäèåíòà ïîçâîëÿþò âûÿâèòü ÷åðåäóþùèåñÿ ó÷àñòêè, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþòñÿ óâåëè÷åíèåì è óìåíüøåíèåì âèäîâîãî áîãàòñòâà è ñîïðîâîæäàþòñÿ èçìåíåíèÿìè âèäîâîãî ñîñòàâà, ò.å. áèîòè÷åñêóþ äèñêîíòèíóàëüíîñòü (ðèñ. 21). Äëÿ íàõîæäåíèÿ ðàéîíîâ c íàèáîëåå ðåçêèì èçìåíåíèåì âèäîâîãî áîãàòñòâà èñïîëüçóåòñÿ ðÿä ïîêàçàòåëåé íåðàâíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ õîðîïëåò (íàïðèìåð: Monmonier, 1974; Turner, 1989). Áèîòè÷åñêèå ãðàíèöû (ãðàíèöû ìåæäó áèîòè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè) îïðåäåëÿþòñÿ ðàéîíàìè ñ íàèáîëåå âûðàæåííûìè èçìåíåíèÿìè òàêñîíîìè÷åñêîãî áîãàòñòâà. Ýòè ðàéîíû ÷åòêî âûÿâëÿþòñÿ ïðîõîæäåíèåì ñèíïåðàò (è àñèíïåðàò). Ñòðîãî ãîâîðÿ, áèîòè÷åñêàÿ ãðàíèöà ðàñïîëàãàåòñÿ ìåæäó ìàêñèìóìîì è ìèíèìóìîì òàêñîíîìè÷åñêîãî áîãàòñòâà, îäíàêî âûÿâèòü ïîñëåäíèé óäàåòñÿ íå âñåãäà (ïåðåõîäíûå çîíû ìåæäó áèîòè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè ìîãóò áûòü 82

«Â ôèòîãåîãðàôèè... áûë ïðåäëîæåí (Turrill, 1958) òåðìèí «õîðèîí», êîòîðûé íûíå áîòàíèêàìè øèðîêî ïðèìåíÿåòñÿ. À.Ë. Òàõòàäæÿí (1978) ïðåäëîæèë ó÷åíèå î õîðèîíàõ, ìåòîäàõ è ïðèíöèïàõ èõ èçó÷åíèÿ è êëàññèôèêàöèè íàçûâàòü «õîðèîíîìèÿ», ïîäðàçäåëÿÿ åå íà áîòàíè÷åñêóþ (ôèòîõîðèîíîìèþ) è çîîëîãè÷åñêóþ (çîîõîðèîíîìèþ). Îäíàêî ñëîâî «õîðèîí» â çîîëîãèè èìååò äàâíî ñëîæèâøóþñÿ òðàäèöèþ óïîòðåáëåíèÿ â äðóãîì çíà÷åíèè. Ýòèì òåðìèíîì îáîçíà÷àþò ó âûñøèõ ïîçâîíî÷íûõ îäíó èç çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê, à ó íàñåêîìûõ – îáîëî÷êó ÿéöà. Ïîýòîìó àâòîð (Êðûæàíîâñêèé, 1987) ïðåäëîæèë çàìåíèòü ýòîò òåðìèí â áèîãåîãðàôèè ñõîäíûì òåðìèíîì «õîðîí» è ñîîòâåòñòâåííî òåðìèí «çîîõîðèîíîìèÿ» – òåðìèíîì «çîîõîðîíîìèÿ». Ñìåøåíèå åãî ñ «õîðîëîãèåé» åäâà ëè âîçìîæíî.» (Êðûæàíîâñêèé, 2002, ñ. 16). Îäíàêî, äëÿ îáîçíà÷åíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ åäèíèö ëþáîãî ðàíãà â áèîãåîãðàôèè èçäàâíà èñïîëüçóþò ïîíÿòèå «áèîõîðà» [«áèîõîðèÿ»] (Haeckel, 1866); â îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî òàêæå áåçðàíãîâîå ïîíÿòèå «âûäåë» (Êàôàíîâ è äð., 1980). Òàê, Ã.Äå-Ëàòòèí (Lattin, 1967), íàïðèìåð, íàçûâàåò áèîõîðàìè ëèòîðàëü, ïåëàãèàëü è àáèññàëü äëÿ ìîðñêîé ôàóíû, à äëÿ íàçåìíîé ñðåäû – àðáîðåàëüíóþ, ýðåìèàëüíóþ è îðåîòóíäðîâóþ ôàóíû. Ïîýòîìó ââåäåíèå íîâîãî òåðìèíà «õîðîí» âðÿä ëè îïðàâäàíî.  íåîáõîäèìûõ ñëó÷àÿõ íà ïðèíèìàåìîì ìàñøòàáå ðàéîíèðîâàíèÿ ìîæíî èñïîëüçîâàòü ïîíÿòèå «ýëåìåíòàðíàÿ (èëè ìèíèìàëüíàÿ) áèîõîðà», èëè «ìèíèìàëüíûé (ýëåìåíòàðíûé) âûäåë» (Ñòàðîáîãàòîâ, 1982).

60

Ðèñ. 21. Øèðîòíûå èçìåíåíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà è âèäîâîãî ñîñòàâà èõòèîôàóíû ó çàïàäíîãî (ñëåâà) è âîñòî÷íîãî (ñïðàâà) ïîáåðåæèé ßïîíñêîãî ìîðÿ (èç: Kafanov et al., 2000, Fig. 9). Ïî îñÿì àáñöèññ – ãðàäóñû ñåâåðíîé øèðîòû, ïî îñÿì îðäèíàò – ÷èñëî âèäîâ. Òîëùèíà ëèíèé, ñîåäèíÿþùèõ ñîñåäíèå òî÷êè, óêàçûâàåò äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé (NS – ñòàòèñòè÷åñêè íå çíà÷èìû) âèäîâûõ ñïèñêîâ ïî äîëå îáùèõ âèäîâ íà ñìåæíûõ øèðîòíûõ ãðàäóñàõ (íà îñíîâå èíäåêñà ×åêàíîâñêîãî-Ñú¸ðåíñåíà).

â ðàçíîé ñòåïåíè øèðîêè), ïîýòîìó ñèíïåðàòû ÿâëÿþòñÿ äîñòàòî÷íî íàäåæíûì óêàçàíèåì íà ïîëîæåíèå áèîòè÷åñêîé ãðàíèöû. Ñòåïåíü âûðàæåííîñòè áèîòè÷åñêîé äèñêîíòèíóàëüíîñòè, êîíå÷íî, ïðÿìî ñâÿçàíà ñ ïðèíèìàåìûì óðîâíåì ãåíåðàëèçàöèè áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö. Íà ðàçíûõ ìàñøòàáàõ ðàéîíèðîâàíèÿ ñèíïåðàòû ìîãóò áûòü âûðàæåíû â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè. È.À. Æèðêîâ (2004), â ÷àñòíîñòè, íà ïðèìåðå ïîëèõåò è èãëîêîæèõ Áàðåíöåâà ìîðÿ ïîëàãàåò, ÷òî â òîì ñëó÷àå, êîãäà áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íàáîð «íåçàâèñèìî ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ» (ïðèìåð, âðÿä ëè èìåþùèé îòíîøåíèå ê ðåàëüíûì ïðèðîäíûì ÿâëåíèÿì), èìååò ìåñòî ÷åðåäîâàíèå îáëàñòåé ñ áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíüþ ñãóùåíèÿ ãðàíèö àðåàëîâ (øèðèíà áèîòè÷åñêîé ãðàíèöû ñîñòàâëÿåò ïðè ýòîì ñîòíè êèëîìåòðîâ); êîãäà æå áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû ïðåäñòàâëÿþò «ôóíêöèîíàëüíîå öåëîå», áèîòè÷åñêèå ãðàíèöû ïðåäñòàâëÿþò óçêèå ïîëîñû øèðèíîé â êèëîìåòðû èëè, êàê èñêëþ÷åíèå, ïåðâûå äåñÿòêè êèëîìåòðîâ. Èçëîì íà êðèâûõ «âèäû-ïëîùàäü» (èëè «âèäû-÷èñëåííîñòü») îïðåäåëÿåò ãðàíèöó ìåæäó äâóìÿ áèîòè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè è ìîæåò ïîýòîìó èñïîëüçîâàòüñÿ äëÿ îïåðàöèîíàëüíîãî áèîòè÷åñêîãî øêàëèðîâàíèÿ ãåîìåðèäû. Ðåçóëüòàòû èõòèîôàóíèñòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ ßïîíñêîãî ìîðÿ (Kafanov et al., 2000, 2001; Kafanov, Volvenko, 2001) ïîêàçûâàþò, ÷òî ìèíèìàëüíàÿ ïëîùàäü, íà êîòîðîé âûÿâëÿþòñÿ ðåãèîíàëüíûå ôàóíèñòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ, ñîñòàâëÿåò îêîëî 12000 êì2, èëè ïðîèçâåäåíèå äëèíû îäíîãðàäóñíûõ ìåðèäèàíà è ïàðàëëåëè íà ýëëèïñîèäå Ô.Í.Êðàñîâñêîãî. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ ìîðñêîé áèîòû óìåðåííûõ øèðîò ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ ïëîùàäü â 1° õ 1° ìîæíî ñ÷èòàòü íàèìåíüøåé ïëîùàäüþ ïðè áèîòè÷åñêîì ðàéîíèðîâàíèè â ðåãèîíàëüíîé øêàëå, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò êàðòîãðàôèðîâàíèþ â ãåîãðàôè÷åñêîì ìàñøòàáå (ìåíåå 1:1000000) (Êàôàíîâ, Êóäðÿøîâ, 2000; ñì. Âåðåùàêà, 2002).  èåðàðõèè óðîâíåé áèîõîð è îòâå÷àþùèõ èì ïîäðàçäåëåíèé ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè ýòà ýëåìåíòàðíàÿ ïëîùàäü âêëþ÷àåòñÿ â ìåãàõîðû – åäèíèöû áèîãåîãðàôè÷åñêîãî (áèîíîìè÷åñêîãî) ðàéîíèðîâàíèÿ, îõâàòûâàþùèå àêâàòîðèè ìîðñêèõ îáëàñòåé è ïðîâèíöèé (Ïåòðîâ, 2004á). Ïðèìå÷àòåëåí ïðè ýòîì âûâîä Ê.Â. Áåêëåìèøåâà (1969) î òîì, ÷òî óñòîé÷èâûå áèîòîïû â îêåàíè÷åñêîé ïåëàãèàëè äîëæíû èìåòü ðàçìåðû ïîðÿäêà 1000 êì. Èñõîäÿ èç èíûõ ïîñûëîê, À.È. Àçîâñêèé (2003) ïðåäëàãàåò äðóãîé ïîäõîä ê îïåðàöèîíàëüíîìó áèîòè÷åñêîìó øêàëèðîâàíèþ ãåîìåðèäû â òîïîëîãè÷åñêîé (áèîöåíîëîãè÷åñêîé) øêàëå. Îí ñ÷èòàåò, ÷òî ïðîñòðàíñòâåííûé ìàñøòàá äëÿ ó÷àñòêîâ, çàíèìàåìûõ ñòðóêòóðíî îäíîðîäíûìè ñîîáùåñòâàìè, ñîñòàâëÿåò îêîëî 10 000 ñðåäíèõ ðàçìåðîâ òåëà îñîáåé äàííîé ðàçìåðíîé ãðóïïû, ÷òî â ïðèíöèïå ñîîòâåòñòâóåò êàðòîãðàôèðîâàíèþ â òîïîãðàôè÷åñêîì ìàñøòàáå (1:1000000 è êðóïíåå). Áèîòè÷åñêàÿ äèñêîíòèíóàëüíîñòü â ëþáîì ñëó÷àå îòðàæàåò íåîäíîðîäíîñòü ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé îáñòàíîâêè, êàê ñóùåñòâóþùåé, òàê è ñóùåñòâîâàâøåé â íåäàâíåì èëè îòäàëåííîì ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì. Ïðèíöèïèàëüíî âàæíî ïðè ýòîì ðàçëè÷àòü áèîòè÷åñêèå

61

ãðàíèöû, îïåðèðóþùèå â ýêîëîãè÷åñêîì èëè áèîãåîãðàôè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ ìàñøòàáàõ. Ïåðâûå ðàçãðàíè÷èâàþò áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû ñîâðåìåííûõ áèîöåíîçîâ, îïðåäåëÿþòñÿ â îñíîâíîì ñîâðåìåííûìè ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè è èçó÷àþòñÿ áèîöåíîëîãè÷åñêèìè (ýêîëîãè÷åñêèìè) ìåòîäàìè; äëÿ òàêèõ ãðóïïèðîâîê ìîæíî èñïîëüçîâàòü ïîíÿòèå «ýêîëîãè÷åñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé [áèîòè÷åñêèé] êîìïëåêñ» (˸âóøêèí, 1974, 1975).  áèîãåîãðàôè÷åñêîì ìàñøòàáå áèîòè÷åñêèå ãðàíèöû â áîëüøåé ìåðå îòðàæàþò íå ñóùåñòâóþùèå íûíå ýêîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ, íî ïðîäóêò äëèòåëüíîãî ðàçâèòèÿ òàêñîíîâ è áèîò êàê ãåíåçèñíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. À.Í. Ìèðîíîâ (2002, 2004), íàïðèìåð, ñêëîíåí îáúÿñíÿòü ïðèðîäó áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö ïðåèìóùåñòâåííî äåéñòâèåì ñîâðåìåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è, ñëåäóÿ Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîìó (1981, 1999)8 3, ïîëàãàåò, ÷òî ñóêöåññèîííûå ñèñòåìû è áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû òåððèòîðèàëüíî ñîâïàäàþò äðóã ñ äðóãîì. Çäåñü èìååò ìåñòî ñìåøåíèå äâóõ ðàçíûõ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ ìàñøòàáîâ: ñóêöåññèîííûå ñèñòåìû õàðàêòåðèçóþò «ýêîëîãè÷åñêîå âðåìÿ» Ä. Ñèìáåðëîôôà è äð. (Simberloff et al., 1981), â ïðåäåëàõ êîòîðîãî äèíàìèêà ðàññåëåíèÿ è ðàçìåùåíèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñóãóáî ýêîëîãè÷åñêèé ôåíîìåí; áèîòè÷åñêèå æå êîìïëåêñû â áîëüøåé ñòåïåíè õàðàêòåðèçóþò «ýâîëþöèîííîå âðåìÿ», ÷òî òåì áîëåå î÷åâèäíî, ïîñêîëüêó áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû îáúåäèíÿþò íå òîëüêî âèäû, íî è íàäâèäîâûå òàêñîíû.  ëþáîì ñëó÷àå, îïèðàÿñü òîëüêî íà ñîâðåìåííûå ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, ñîâåðøåííî íåâîçìîæíî ïîíÿòü, ïî÷åìó èçâåñòíàÿ «ëèíèÿ Óîëëåñà» (Wallace 1860, 1869) – ãðàíèöà ìåæäó Îðèåíòàëüíîé (Èíäî-Ìàëàéñêîé) è Àâñòðàëèéñêîé ôàóíèñòè÷åñêèìè îáëàñòÿìè, ïðîõîäÿùàÿ ìåæäó îñòðîâàìè Áàëè è Ëîìáîê8 4, Êàëèìàíòàí è Ñóëàâåñè, Ìèíäàíàî è Òàëàóä â Çîíäñêîì àðõèïåëàãå – îêàçûâàåòñÿ íåïðåîäîëèìîé ïðåãðàäîé äëÿ ðàññåëåíèÿ è íàòóðàëèçàöèè ïòèö, íàèáîëåå âàãèëüíîé ãðóïïû æèâîòíûõ (ñì. Guerriat,1981), è êàêèìè ñîâðåìåííûìè ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè âîîáùå îïðåäåëåíû ãðàíèöû ìåæäó îðíèòîáèîãåîãðàôè÷åñêèìè îáëàñòÿìè (ðèñ. 22). Âåñüìà ïðèìå÷àòåëüíî ïðè ýòîì, ÷òî èìåííî â îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàòüå Â.Â. Ñòàí÷èíñêèé (1922, ñ. 8; ñì. òàêæå ñíîñêó186), êëàññèôèöèðóÿ ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ, íàðÿäó ñ äðóãèìè ðàçëè÷àåò ðèâàëèòàòíûå: «Ãðàíèöû ðèâàëèòàòíûå (îò ëàòèíñêîãî rivalitas – ñîðåâíîâàíèå, êîíêóðåíöèÿ). Ýòî áóäóò òå ãðàíèöû, êîòîðûå îáóñëîâëèâàþòñÿ ñóùåñòâîâàíèåì äðóãîãî áèîëîãè÷åñêè áëèçêîãî âèêàðíîãî âèäà, íå äîïóñêàþùåãî äàííûé âèä ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ â çàíÿòóþ èì îáëàñòü â ñèëó áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå. Èíîãäà òàêóþ ãðàíèöó ìîæåò îáóñëîâèòü öåëàÿ êîìáèíàöèÿ âèäîâ, íå äàþùàÿ ðàññåëèòüñÿ êàêîìó-ëèáî âèäó äàëåå. ...Ïðèìåðîì ðèâàëèòàòíûõ ãðàíèö ìîãóò ñëóæèòü çàïàäíàÿ ãðàíèöà ñîëîâüÿ âîñòî÷íîãî

Ðèñ. 22. Îðíèòîãåîãðàôè÷åñêèå îáëàñòè Çåìëè (èç: Guerriat, 1981, Fig. 4): 1 – 2 – Íåàðêòè÷åñêàÿ, 3 – Ýôèîïñêàÿ, 4 – Îðèåíòàëüíàÿ (Èíäî-Ìàëàéñêàÿ), 5 6 – Íåîòðîïè÷åñêàÿ. Ñïëîøíûìè ëèíèÿìè ïîêàçàíû ãðàíèöû ìåæäó Ãðàíèöà ìåæäó Îðèåíòàëüíîé è Àâñòðàëèéñêîé îáëàñòÿìè – «ëèíèÿ 83 84

Ïàëåàðêòè÷åñêàÿ, – Àâñòðàëèéñêàÿ, îáëàñòÿìè. Óîëëåñà».

Êðèòè÷åñêèé àíàëèç òâîð÷åñêîãî íàñëåäèÿ Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîãî ñì.: Ìèðêèí, 1983; Ìèðêèí, Íàóìîâà, 2000. Ôàóíèñòè÷åñêîå íåñõîäñòâî ãåîãðàôè÷åñêè è êëèìàòè÷åñêè áëèçêèõ îñòðîâîâ Ëîìáîê è Áàëè ðàññìàòðèâàëîñü Æ. Êþâüå (Cuvier, 1828; ðóñ. 1937) êàê îäíî èç ñâèäåòåëüñòâ íåèçìåííîñòè âèäîâ. Íàçâàíèå «ëèíèÿ Óîëëåñà» âïåðâûå, ïî âèäèìîìó, áûëî èñïîëüçîâàíî Ò. Õàêñëè (Huxley, 1877).

62

(Luscinia luscinia L.) è âîñòî÷íàÿ – ñîëîâüÿ çàïàäíîãî (Luscinia megarhynchos Brehm) [ðèñ. 23], è òàêîâûå æå äâóõ âèäîâ êàíþêîâ: Buteo desertorum vulpinus (Licht.) è Buteo buteo L.». Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì Ì. Óäâàðäè (Udvardy, 1969) ñðåäè áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïðåãðàä ðàçëè÷àåò «æèâîå îêðóæåíèå» [«living environments»]. Òî, ÷òî êîíêóðåíöèÿ íå èñ÷åçàåò ñ òå÷åíèåì âðåìåíè è âñåãäà ÿâëÿåòñÿ âàæíûì ôàêòîðîì, ðåãóëèðóþùèì ÷èñëåííîñòü âèäîâ, ïîêàçàíî è ýêñïåðèìåíòàëüíî, â ÷àñòíîñòè, íà ïðèìåðå äâóõ âèäîâ ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ ïîëåâîê (Grant, 1969). Èìååòñÿ äîñòàòî÷íî ìíîãî ñâèäåòåëüñòâ òîìó, ÷òî èìåííî ìåæâèäîâàÿ Ðèñ. 23. Ðàñïðîñòðàíåíèå çàïàäíîãî (1) è âîñòî÷íîãî (2) êîíêóðåíöèÿ îòâåòñòâåííà çà ñòàíîâëåíèå ñîëîâüåâ (èç: Áîáðèíñêèé è äð., 1946, ðèñ. 18). áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö íà ñóáãëîáàëüíîì, ðåãèîíàëüíîì è ñóáðåãèîíàëüíîì óðîâíÿõ (Lack, 1944; Hutchinson, 1953; B|n|rescu, 1970, ðóìûíñê. èçä., öèò. ïî: B|n|rescu, 1975; MacArthur, 1972; Brown, Gibson, 1983; Hanski, 1983; Connor, Bowers, 1987; Briggs, 1995; è äð.).  ýòîé ñâÿçè âàæíî ñëåäóþùåå çàìå÷àíèå Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîãî (1999, ñ. 40): «Äåòåðìèíèðîâàííîñòü ñèñòåìû, êàê èçâåñòíî, ïðåäïîëàãàåò è îò÷åòëèâîñòü åå ïðîñòðàíñòâåííûõ ãðàíèö. Ýòè ãðàíèöû ïîä÷åðêèâàþòñÿ êîíêóðåíöèåé ñ ñîñåäíèìè ñèñòåìàìè: íåçàâèñèìî îò òîãî, îáóñëîâëåíû îíè êëèìàòîì èëè èñòîðèåé, îíè âñåãäà èìåþò ðèâàëèòàòíûé õàðàêòåð». Îá ýòîì æå åùå ðàíåå ïèñàë Ë.ĸäåðëÿéí (Döderlein, 1902, S. 437): «Âûñîêàÿ âàãèëüíîñòü [Vagilit@t]8 5 ðàçëè÷íûõ ãðóïï æèâîòíûõ íàõîäèòñÿ â ïðîòèâîïîëîæíîì îòíîøåíèè ê ÷èñëó íàëè÷åñòâóþùèõ íà äàííîì ïðîñòðàíñòâå ãåîãðàôè÷åñêèõ ôîðì» [«Die Höhe der Vagilit@t verschiedener Tiergruppen steht im umgekehrten Verh@ltniss zur Zahl der auf dem gleichen Raum vorhandenen geographischen Formen»]. Ïðåäïîëàãàåòñÿ (Ñåì¸íîâ, 1977, 1978), ÷òî â ðàéîíàõ ïðîõîæäåíèÿ ñèíïåðàò ñîçäàþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå óñëîâèÿ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ óçêîýíäåìè÷íûõ «ïîãðàíè÷íûõ» âèäîâ. Ïðàâäà, ïî ìàòåðèàëàì èõòèîôàóíèñòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ ßïîíñêîãî ìîðÿ (Kafanov et al., 2000) ñàìî ñóùåñòâîâàíèå «ïîãðàíè÷íûõ» âèäîâ íå ïîäòâåðæäàåòñÿ: èç 175 âèäîâ, ëèíåéíûå àðåàëû êîòîðûõ ïðîñòèðàþòñÿ ëèøü â ïðåäåëàõ 1° ñ.ø., òîëüêî 5 (ìåíåå 3%) ïðèóðî÷åíû ê ðàéîíàì ïðîõîæäåíèÿ ñèíïåðàò. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ íåîäíîðîäíîñòü ìåñòîîáèòàíèé äàåò âîçìîæíîñòè äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïðåãðàä. Îäíàêî ñàìî ïîíÿòèå ïðåãðàäû ñâÿçàíî ñ áèîëîãè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè âèäîâ èëè èõ ãðóïï. Íà ãðàíèöàõ ãåîãðàôè÷åñêè íåîäíîðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé ñîçäàþòñÿ óñëîâèÿ äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñèíïåðàò. Ïîñëåäíèå, ðàç âîçíèêíóâ, äàëåå îïåðèðóþò êàê áèîòè÷åñêèå ïðåãðàäû ê ðàññåëåíèþ, äàæå â òîì ñëó÷àå, åñëè ãåîãðàôè÷åñêàÿ íåîäíîðîäíîñòü ñðåäû â ïîñëåäóþùåì ñãëàæèâàåòñÿ8 6. Òàêèì îáðàçîì îñóùåñòâëÿåòñÿ èñòîðè÷åñêàÿ ïðååìñòâåííîñòü áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö, îòðàæàþùèõ âåñü êîìïëåêñ äåéñòâîâàâøèõ ðàíåå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è èñòîðèþ áèîò.

4.6. Âûâîäû  ôèòîöåíîëîãèè íûíå ãîñïîäñòâóåò êîíòèíóàëüíûé âçãëàä íà ïðèðîäó ðàñòèòåëüíîñòè.  çîîöåíîëîãèè íàìå÷àåòñÿ òåíäåíöèÿ ê ñèíòåçó àëüòåðíàòèâíûõ êîíöåïöèé, â îñíîâå êîòîðîé ëåæèò ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî àáñîëþòíûé êîíòèíóóì è àáñîëþòíàÿ äèñêðåòíîñòü â æèâîé ïðèðîäå íå ñóùåñòâóþò. Îäíîé èç ïðè÷èí ïðåèìóùåñòâåííî êîíòèíóàëüíîãî ðàññìîòðåíèÿ ïðèðîäû æèâîãî ïîêðîâà Çåìëè ÿâëÿåòñÿ ãîñïîäñòâî ôèçèîíîìè÷åñêîãî ìåòîäà («îâ85 86

Âîçìîæíî, îäíî èç ïåðâûõ óïîòðåáëåíèé ïîíÿòèÿ «âàãèëüíîñòü». «Çíà÷åíèå ïðåãðàä íå îãðàíè÷èâàåòñÿ òåì âðåìåíåì, ïîêà îíè ñóùåñòâóþò. Âî-ïåðâûõ, ïîñëå òîãî êàê îíè ïàäóò, íóæíî èçâåñòíîå âðåìÿ, ÷òîáû æèâîòíîå ìîãëî ðàññåëèòüñÿ è çàíÿòü íîâóþ îáëàñòü. Âî-âòîðûõ, è ýòî î÷åíü âàæíî äëÿ óÿñíåíèÿ ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ æèâîòíûõ, ïî îáå ñòîðîíû ôèçè÷åñêîé ïðåãðàäû õàðàêòåðà ïåðåãîðîäêè ñ òå÷åíèåì âðåìåíè ìîãóò âîçíèêíóòü çàìåùàþùèå äðóã äðóãà (âèêàðèèðóþùèå) ôîðìû.  ðåçóëüòàòå, ïîñëå òîãî êàê ôèçè÷åñêàÿ ïðåãðàäà èñ÷åçíåò, ýòè ôîðìû îêàæóòñÿ ðàçúåäèíåííûìè áèîëîãè÷åñêîé ïðåãðàäîé» (Áîáðèíñêèé è äð., 1946, ñ. 47).

63

ëàäåíèå öåëûì â ñîçåðöàíèè») â êëàññè÷åñêîé ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè («çåìëåîïèñàíèè»). Îñíîâîïîëîæíèêîì ôèçèîíîìè÷åñêîãî ìåòîäà â ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè ÿâèëñÿ À.Ãóìáîëüäò, êîòîðûé âûäåëÿë åñòåñòâåííûå ïðèðîäíûå çîíû ïî ïðåîáëàäàíèþ òåõ èëè èíûõ æèçíåííûõ ôîðì ðàñòåíèé. Ýòè æå ïðèíöèïû ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñîõðàíÿþòñÿ è â ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè, äëÿ êîòîðîé ïðåæäå âñåãî âàæíî îáúåäèíåíèå ðàñòèòåëüíûõ ôîðì ïî ïðèçíàêàì, íàèáîëåå ñóùåñòâåííûì ñ ãåîãðàôè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ. Æèçíåííàÿ ôîðìà â êëàññè÷åñêîì åå ïîíèìàíèè ÿâëÿåòñÿ îáúåêòîì ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, îòíîñÿùåéñÿ ê öèêëó íàóê î Çåìëå. Ïðîáëåìà ñîîòíîøåíèÿ êîíòèíóàëüíîñòè è äèñêðåòíîñòè æèâîãî ïîêðîâà – ýòî â çíà÷èòåëüíîé ìåðå è ïðîáëåìà èçáðàííîãî ìàñøòàáà èññëåäîâàíèé, âûòåêàþùàÿ èç ôðàêòàëüíîñòè ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû ãåîìåðèäû. Êîíòèíóóì îòíîñèòñÿ â îñíîâíîì ê ÷èñëó çàêîíîìåðíîñòåé òîïîëîãè÷åñêîãî ïîðÿäêà; â ðåãèîíàëüíîì è ñóáðåãèîíàëüíîì ìàñøòàáàõ êîíòèíóóì áèîõîð – îòíîñèòåëüíî ðåäêîå ÿâëåíèå. Îáúåêòèâíûì ñâèäåòåëüñòâîì îòíîñèòåëüíîé äèñêðåòíîñòè æèâîãî ïîêðîâà ñëóæàò áèîòè÷åñêèå ãðàíèöû è áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû (â ÷àñòíîñòè «êîíêðåòíûå ôëîðû» À.È. Òîëìà÷åâà), îïðåäåëÿåìûå ñóùåñòâåííûìè èçìåíåíèÿìè âèäîâîãî áîãàòñòâà íà ðåãèîíàëüíîì, ñóáðåãèîíàëüíîì è äàæå òîïîëîãè÷åñêîì ìàñøòàáàõ ïðîñòðàíñòâåííîé äèôôåðåíöèàöèè æèâîãî ïîêðîâà.  îòëè÷èå îò óñëîâíî âûäåëÿåìûõ åäèíèö â ïðåäåëàõ ôèçèîíîìè÷åñêè êîíòèíóàëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè, îäíè è òå æå áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû ìíîãîêðàòíî è íåçàâèñèìî âûÿâëÿþòñÿ ðàçíûìè èññëåäîâàòåëÿìè, ïðåäñòàâëÿÿ îïåðàöèîíàëüíûå åäèíèöû áèîãåîãðàôè÷åñêîãî è áèîöåíîëîãè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ. Òåððèòîðèþ (àêâàòîðèþ), çàíèìàåìóþ êîíêðåòíîé ôëîðîé (ôàóíîé, áèîòîé), ìîæíî ïðèíèìàòü çà íàèìåíüøóþ åäèíèöó áèîòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ (ýëåìåíòàðíûé áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ). Äèñêðåòíîñòü áèîòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, îïðåäåëÿåìóþ çîíàìè ñãóùåíèÿ ãðàíèö âèäîâûõ àðåàëîâ (ñèíïåðàò), ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îïåðàöèîíàëüíîãî áèîòè÷åñêîãî øêàëèðîâàíèÿ ãåîìåðèäû.  ÷àñòíîñòè, äëÿ ìîðñêîé áèîòû óìåðåííûõ øèðîò ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ ïðîèçâåäåíèå äëèíû îäíîãðàäóñíûõ ìåðèäèàíà è ïàðàëëåëè íà ýëëèïñîèäå Ô.Í. Êðàñîâñêîãî ìîæíî ñ÷èòàòü íàèìåíüøåé ïëîùàäüþ ïðè áèîòè÷åñêîì ðàéîíèðîâàíèè â ðåãèîíàëüíîé øêàëå, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò êàðòîãðàôèðîâàíèþ â ãåîãðàôè÷åñêîì ìàñøòàáå.  èåðàðõèè óðîâíåé áèîõîð è îòâå÷àþùèõ èì ïîäðàçäåëåíèé ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè ýòà ýëåìåíòàðíàÿ ïëîùàäü âêëþ÷àåòñÿ â ìåãàõîðû – åäèíèöû ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ, îïðåäåëÿþùèå àêâàòîðèè ìîðñêèõ îáëàñòåé è ïðîâèíöèé. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ íåîäíîðîäíîñòü ìåñòîîáèòàíèé äàåò âîçìîæíîñòè äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïðåãðàä. Îäíàêî ñàìî ïîíÿòèå ïðåãðàäû ñâÿçàíî ñ áèîëîãè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè âèäîâ èëè èõ ãðóïï. Íà ãðàíèöàõ ãåîãðàôè÷åñêè íåîäíîðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé ñîçäàþòñÿ óñëîâèÿ äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñèíïåðàò. Ïîñëåäíèå, ðàç âîçíèêíóâ, äàëåå îïåðèðóþò êàê áèîòè÷åñêèå ïðåãðàäû ê ðàññåëåíèþ, äàæå â òîì ñëó÷àå, åñëè ãåîãðàôè÷åñêàÿ íåîäíîðîäíîñòü ñðåäû â ïîñëåäóþùåì ñãëàæèâàåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì îñóùåñòâëÿåòñÿ èñòîðè÷åñêàÿ ïðååìñòâåííîñòü áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö, îòðàæàþùèõ âåñü êîìïëåêñ äåéñòâîâàâøèõ ðàíåå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è èñòîðèþ áèîò. Áèîòè÷åñêèå ãðàíèöû (ãðàíèöû àðåàëîâ) ìîãóò áûòü íèêàê íå ñâÿçàíû ñ ñîâðåìåííîé ãåòåðîãåííîñòüþ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäû.

64

Ïîä òåì æå çàãëàâèåì, ÷òî è ýòà ãëàâà, áîëåå ÷åòâåðòè âåêà íàçàä îïóáëèêîâàëè ñâîþ ðàáîòó Í.Â. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé è À.Í. Òþðþêàíîâ (1966). ×òî çàñòàâëÿåò âîçâðàòèòüñÿ ê îáñóæäåíèþ ýòîé ïðîáëåìû? Øèðîêî ðàçâåðíóâøååñÿ â ïîñëåäíèå ãîäû äâèæåíèå «ýêîëîãè÷åñêîãî àëàðìèçìà» (Êëóáîâ, Ïðîçîðîâ, 1993) – âñåîáùåé îçàáî÷åííîñòè ïðîáëåìàìè èñòîùåíèÿ ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ è çàãðÿçíåíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû – ââåëî ôóíäàìåíòàëüíûå êàòåãîðèè åñòåñòâåííûõ íàóê, òàêèå êàê «áèîñôåðà», «ýêîëîãèÿ», «ñèñòåìíûé ïîäõîä»8 7, â îáùåóïîòðåáèòåëüíûé ëåêñèêîí, ïðèäàâ èì ïðåäåëüíî ðàñøèðèòåëüíîå òîëêîâàíèå8 8. Èìåþùèå îïðåäåëÿþùåå çíà÷åíèå äëÿ ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè ïîíÿòèÿ «áèîñôåðà» è «ýêîñèñòåìà» èçíà÷àëüíî õàðàêòåðèçîâàëèñü î÷åíü áîëüøîé ñåìàíòè÷åñêîé íàãðóçêîé è âñëåäñòâèå ýòîãî ñòðàäàþò çíà÷èòåëüíîé íåîïðåäåëåííîñòüþ. Ïðåäåëüíàÿ ìíîãîçíà÷íîñòü ýòèõ ïîíÿòèé, ãðàíè÷àùàÿ ñ òåîðåòè÷åñêîé áåññîäåðæàòåëüíîñòüþ, âåñüìà óñëîæíÿåò íå òîëüêî ðåøåíèå, íî äàæå ïîñòàíîâêó ìíîãèõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïðîáëåì. Õîòÿ ïîíÿòèÿ «áèîñôåðà» è «ýêîñèñòåìà» ñëèøêîì åìêè äëÿ òîãî, ÷òîáû èõ ëåãêî áûëî áû îïðåäåëèòü â íåñêîëüêèõ ñëîâàõ, âîçüìó íà ñåáÿ âñå æå ñìåëîñòü âåðíóòüñÿ ê èõ ïåðâîíà÷àëüíîìó ñìûñëó äëÿ òîãî, ÷òîáû óñòàíîâèòü èõ ðàöèîíàëüíîå ñîäåðæàíèå â êîíòåêñòå ñîâðåìåííîé íàó÷íîé èíòåðïðåòàöèè8 9. Äëÿ ýòîãî ïðèäåòñÿ îáðàòèòüñÿ ïî ñóòè ê êîíñïåêòèâíîìó èçëîæåíèþ ìíîãèõ ïðèíöèïèàëüíûõ ïîëîæåíèé, ñîäåðæàùèõñÿ â òðóäàõ êëàññèêîâ áèîñôåðîëîãèè (ýòî ïðåäñòàâëÿåòñÿ ïîëåçíûì õîòÿ áû äëÿ òåõ èññëåäîâàòåëåé, êîòîðûå íå íàõîäÿò âðåìåíè äëÿ ïåðå÷èòûâàíèÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî, À. Òýíñëè è Â.Í. Ñóêà÷¸âà). Ïðèíöèïèàëüíàÿ íåîïðåäåëåííîñòü â èñõîäíûõ ïîíÿòèÿõ è óñòàíîâêàõ ìîæåò âïîëíå óñòðîèòü ëèøü òåõ èññëåäîâàòåëåé, êîòîðûå, íåñìîòðÿ íè íà ÷òî, ñòðåìÿòñÿ ïîëó÷èòü õîòü êàêîå-òî «íîâîå çíàíèå». «Íîâîå» ïðè ýòîì çà÷àñòóþ îêàçûâàåòñÿ õîðîøî çàáûòûì èëè íåâåðíî ïîíÿòûì ñòàðûì, à «çíàíèå» – ñóììîé áàíàëüíûõ èñòèí, îáëà÷åííûõ â íîâîìîäíóþ ôðàçåîëîãèþ. Ìû îñòàíîâèìñÿ äàëåå íà êðèòè÷åñ87

Ïðè ýòîì, êàê ñïðàâåäëèâî îòìå÷àåò È.Â. Áëàóáåðã (1973), çíà÷èòåëüíûé ðîñò ïóáëèêàöèé ïî ñèñòåìíîé ïðîáëåìàòèêå ñîïðîâîæäàåòñÿ íå óìåíüøåíèåì, à óâåëè÷åíèåì ðàçíî÷òåíèé â ïîíèìàíèè ñóùåñòâà ñèñòåìíîãî ïîäõîäà è åãî ðîëè â ñîâðåìåííîé íàóêå. Îäíàêî, îñòàåòñÿ íåîïðîâåðæèìûì ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî áîëüøèíñòâî ïðèðîäíûõ ñèñòåì îðãàíèçîâàíî èåðàðõè÷åñêè â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè, ïðè÷åì èçìåíåíèÿ â ñèñòåìàõ íèçøåãî óðîâíÿ îòðàæàþòñÿ â èçìåíåíèÿõ ñèñòåì áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ è vice versa (Allen, Starr, 1982; O’Neill, 1989).  ëþáîì ñëó÷àå «ýêçàêòíîñòü» ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ïðåäïîëàãàåò, âî ïåðâûõ, îáíàðóæåíèå è ôîðìóëèðîâêó îáúåìà íàèìåíüøåé ñèñòåìû, èçó÷åíèå êîòîðîé íåîáõîäèìî äëÿ ïîçíàíèÿ äàííîãî îáúåêòà, è, âî-âòîðûõ, îïåðèðîâàíèå òîëüêî â ïðåäåëàõ ýòîé ñèñòåìû (Áëàóáåðã, 1973). Ýòî, êîíå÷íî, íå èñêëþ÷àåò òîãî ïîëîæåíèÿ, ÷òî â ñèñòåìíîì àñïåêòå êàæäûé ïðèðîäíûé îáúåêò ïðèíàäëåæèò áîëåå ÷åì ê îäíîé ñèñòåìå. 88 Àíàëîãè÷íîå ïðîèçîøëî ñî ñëîâîì «êóëüòóðà», ïðèøåäøåì èç Äðåâíåãî Ðèìà, ãäå ïåðâîíà÷àëüíî îíî îçíà÷àëî âîçäåëûâàíèå çåìëè. Çàìå÷ó, ÷òî íåêîòîðûå ñîâðåìåííûå èíòåðïðåòàòîðû êîíöåïöèé «áèîñôåðû-íîîñôåðû» Â.È. Âåðíàäñêîãî (íàïðèìåð: Áîêàíü, 1993) ïî ñóùåñòâó âîçâðàùàþòñÿ ê òåîñîôñêèì èäåÿì Å.Ï. Áëàâàòñêîé, ïðåäñòàâëÿÿ îäíî èç íàïðàâëåíèé ñîâðåìåííîãî ð¸ðèõèàíñòâà (ñì. òàêæå: ßíøèí, 1998). 89 Ïîñëåäóþùèé òåêñò, íàäåþñü, ëåãêî óáåäèò ÷èòàòåëÿ â ñïðàâåäëèâîñòè ñëåäóþùåãî âûñêàçûâàíèÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî (öèò. ïî: Ôëîðåíñêèé, 1986, ñ. 221): «Íàñòîÿùàÿ ëîãèêà åñòåñòâîçíàíèÿ åñòü ëîãèêà âåùåé (ò. å. ôàêòîâ – Ê.Ô.). Ïîíÿòèå èíîãäà ìåíÿåòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî áûñòðî... Íàòóðàëèñò äîëæåí ïîñòîÿííî âîçâðàùàòüñÿ ê «âåùàì», ò. å. ïðîâåðÿòü îïûòîì è íàáëþäåíèåì, è ìåíÿòü îïðåäåëåííûå ïîíÿòèÿ. Íå âñåãäà, íî ÷àñòî èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäèëè òàêèå áîëüøèå, ÷òî ïîíÿòèå èçìåíÿëîñü äî íåóçíàâàåìîñòè, à ñëîâî îñòàâàëîñü».

5-91

Ãëàâà

5

Î áèîõîðîëîãè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèÿõ áèîñôåðû «Áèîõîðîëîãè÷åñêèå äèñöèïëèíû, èçó÷àþùèå èçìåí÷èâûå, ñëîæíûå è íåÿñíî îòãðàíè÷åííûå äðóã îò äðóãà ïðèðîäíûå êîìïëåêñû (ïðè÷åì ñ ðàçíûõ òî÷åê çðåíèÿ), îñîáåííî íóæäàþòñÿ â... ñòðîãîé ôîðìóëèðîâêå îñíîâíûõ ïîíÿòèé è îïðåäåëåíèé ïðèíöèïîâ ïîñòðîåíèÿ êëàññèôèêàöèîííûõ ñõåì» Í.Â. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé, 1961, ñ. 23.

5.1. Ïðèíèìàåìàÿ àêñèîìàòèêà 5.2. «Æèâîå âåùåñòâî» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî 5.3. «Áèîñôåðà» ó Â.È.Âåðíàäñêîãî è ïðåäøåñòâåííèêîâ 5.4. Áèîñôåðà â ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè 5.5. Êîíöåïöèÿ «ýêîñèñòåìû» è åå ñîâðåìåííàÿ èíòåðïðåòàöèÿ 5.6. Ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò è áèîãåîöåíîç 5.7. Âûâîäû

65

êîì àíàëèçå ïîíÿòèé «æèâîå âåùåñòâî», «áèîñôåðà», «ýêîñèñòåìà», «áèîãåîöåíîç» äëÿ óñòàíîâëåíèÿ èõ ïåðâîíà÷àëüíîãî ñîäåðæàíèÿ è ñìûñëà, êîòîðûé âêëàäûâàåòñÿ â íèõ â ñîâðåìåííîé íàóêå. Ïîçâîëþ çäåñü åùå ðàç îáðàòèòü âíèìàíèå ÷èòàòåëÿ íà ýïèãðàô ê ýòîé ãëàâå.

5.1. Ïðèíèìàåìàÿ àêñèîìàòèêà Äëÿ ïîíèìàíèÿ ïîñëåäóþùåãî òåêñòà äîñòàòî÷íî îãðàíè÷èòüñÿ ñëåäóþùåé àêñèîìàòèêîé, ïî ñóùåñòâó ñâÿçàííîé ñ îäíîçíà÷íûì ïîíèìàíèåì îñíîâíûõ êàòåãîðèé ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ. 1). Äëÿ ïîçíàíèÿ ñóùíîñòè èçó÷àåìûõ ÿâëåíèé íåîáõîäèìà äèôôåðåíöèàöèÿ ïîíÿòèé «îáúåêò» è «ïðåäìåò» èññëåäîâàíèÿ (ñì. Ãëàâó 2). 2).  áèîãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè â ïåðâóþ î÷åðåäü íàñ áóäåò èíòåðåñîâàòü ñòðóêòóðíàÿ (õîðîëîãè÷åñêàÿ) îðãàíèçîâàííîñòü (òåððèòîðèàëüíîñòü) èçó÷àåìûõ îáúåêòîâ. 3). Îñíîâíîé ïàðàäèãìîé ñîâðåìåííîé áèîëîãèè ÿâëÿåòñÿ ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå ×. Äàðâèíà (Darwin, 1859) â åãî ñîâðåìåííîé ôîðìå – «ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè». 4). Ìàòåðèÿ îðãàíèçîâàíà â âèäå îïðåäåëåííûõ ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé, êàæäîìó èç êîòîðûõ ñâîéñòâåííà ñïåöèôè÷åñêàÿ ôîðìà äâèæåíèÿ (îá èñòîðèè ýòîãî ó÷åíèÿ ñì. Âåäåíîâ è äð., 1972; òàêæå: Brown, 1916, 1926; Novikoff, 1945).  îñíîâå êëàññèôèêàöèè íàóê ëåæèò îáúåêòèâíûé ïðèíöèï, óñòàíàâëèâàþùèé ñîîòâåòñòâèå äåëåíèÿ íàóê äåëåíèþ ñàìîãî îáúåêòà ïî ñòðóêòóðíûì óðîâíÿì îðãàíèçàöèè (Êåäðîâ, 1961): ïîíÿòèå «ôîðìû äâèæåíèÿ» ìàòåðèè îòâå÷àåò ïðåäìåòó îòäåëüíîé ôóíäàìåíòàëüíîé åñòåñòâåííîé íàóêè (Êåäðîâ, 1972). Íå ñ÷èòàÿ âîçìîæíûì äëÿ ñåáÿ îáñóæäàòü ïðàâîìåðíîñòü âûäåëåíèÿ ñàìîñòîÿòåëüíûõ ãåîãðàôè÷åñêîé (Ãðèãîðüåâ, 1932, 1966; Òðóñîâ, 1961; Ñî÷àâà, 1963à, 1986; Ëÿìèí, 1989) è ãåîëîãè÷åñêîé (Êåäðîâ, 1959, 1962; Ïîñïåëîâ, 1960; Âûñîöêèé, 1971) ôîðì äâèæåíèÿ ìàòåðèè, çàìå÷ó, ÷òî ïðåäñòàâëåííàÿ Â.Ñ.Ëÿìèíûì (1989) êëàññèôèêàöèîííàÿ ñõåìà íàóê:

→ ìåõàíèêà → ôèçèêà → õèìèÿ →

áèîëîãèÿ → îáùåñòâåííûå íàóêè ãåîëîãèÿ → ãåîãðàôèÿ

âûãëÿäèò âåñüìà óáåäèòåëüíî. «Áèîñôåðíûé êëàññ íàóê» è ñîîòâåòñòâåííî «áèîñôåðíûé óðîâåíü îðãàíèçàöèè» (Òþðþêàíîâ, Ô¸äîðîâ, 1989) â ýòîì ñëó÷àå ñîîòâåòñòâóþò õèìèè âìåñòå ñ áèîëîãèåé, îáùåñòâåííûìè íàóêàìè, ãåîëîãèåé è ãåîãðàôèåé. Ïîñëåäíåå çàêëþ÷åíèå íå äîëæíî âûçûâàòü âîçðàæåíèé, ïîñêîëüêó ñëîæíûå ïðèðîäíûå ñèñòåìû íå ïîääàþòñÿ àäåêâàòíîìó îïèñàíèþ â ðàìêàõ îäíîé òðàäèöèîííîé íàó÷íîé äèñöèïëèíû (Ñàäîâñêèé, 1974). Èìåííî â ýòîì çàêëþ÷àåòñÿ óíèêàëüíîå ïîëîæåíèå «áèîñôåðîëîãèè»9 0 â ñèñòåìå íàóê (Ñîêîëîâ, 1986). Âûðàæàÿñü ñîâðåìåííûì ÿçûêîì, ó÷àñòèå áèîëîãè÷åñêîé ôîðìû äâèæåíèÿ â ãåîëîãè÷åñêîé áûëî îáîçíà÷åíî åùå É. Âàëüòåðîì, êîòîðûé ïðåäëîæèë âûäåëåíèå ñàìîñòîÿòåëüíîé íàó÷íîé äèñöèïëèíû – ãåîáèîëîãèè9 1 (Âûñîöêèé, 1965). «Áèîñôåðíûé êëàññ íàóê» ñîñòàâëÿåò ãëîáàëüíóþ ýêîëîãèþ (Êàëåñíèê, 1961; Áóäûêî, 1977), èëè ìàêðîýêîëîãèþ (Brown, 1995; Àêèìîâà, Õàñêèí, 1998), õîòÿ, ïî ìíåíèþ Â.Ë. Çâåðåâà è Â.Í. Ýêçàðüÿíöà (1993), ñîâðåìåííîìó ñîäåðæàíèþ ýêîëîãè÷åñêîé ìåãàíàóêè âïîëíå óäîâëåòâîðÿåò òåðìèí «ãåîýêîëîãèÿ», îáúåêòîì èçó÷åíèÿ êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ áèîñôåðà, ò. å. ãåîãðàôè÷åñêàÿ ñðåäà, ÿâëÿþùàÿñÿ ñôåðîé âçàèìîäåéñòâèÿ îáùåñòâà è ïðèðîäû â ïðåäåëàõ ëàíäøàôòíîé (ãåîãðàôè÷åñêîé) îáîëî÷êè Çåìëè.  ðàìêàõ ïðèíèìàåìîé àêñèîìàòèêè ïðèíöèàëüíî îøèáî÷íûì ÿâëÿåòñÿ ñëåäóþùåå âûñêàçûâàíèå Â.È. Âàñèëåâè÷à (1983, ñ. 21): «Ïîä÷åðêèâàÿ îòíîñèòåëüíóþ öåëîñòíîñòü òàêèõ [ýêîëîãè÷åñêèõ – À.Ê.] ñèñòåì, íåðåäêî ãîâîðÿò î íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåìàõ, èëè íàäîðãàíèçìåííîì óðîâíå îðãàíèçàöèè. Ìíîãèå èç òàêèõ ñèñòåì â êà÷åñòâå ðàâíîïðàâíûõ âêëþ÷àþò àáèîòè÷åñêèå êîìïîíåíòû: ïî÷âó, ãðóíòîâóþ è àòìîñôåðíóþ âîäó, íèæíèå ñëîè àòìîñôåðû, ñîëíå÷íóþ ðàäèàöèþ è ò. ä. Âîïðîñ î òîì, ñ÷èòàòü ýòè ñèñòåìû áèîëîãè÷åñêèìè èëè ãåîãðàôè÷åñêèìè, íå èìååò áîëüøîãî çíà÷åíèÿ». 5). Ñïåöèôèêà æèâîãî, ñïåöèôè÷íîñòü, íåñâîäèìîñòü ê äðóãèì ôîðìàì áèîëîãè÷åñêîé 90

 ðàìêàõ, îáîçíà÷åííûõ Ã.Â. Ãåãàìÿíîì (1980).  ýòîì ñìûñëå «áèîñôåðîëîãèÿ» âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò «ãåîýêîëîãèè» (ñì. äàëåå). 91 Î ðàçâèòèè ýòèõ èäåé ñì.: Ñîêîëîâ (1986).

66

ôîðìû äâèæåíèÿ ìàòåðèè, íàëè÷èå îïðåäåëåííûõ ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé åå îðãàíèçàöèè íå âûçûâàþò ñîìíåíèé (Âåðíàäñêèé, 1926à; Bertalanffi, 1937, 1951, 1952; Schrödinger, 1946, ðóñ.: Øð¸äèíãåð, 1972; Ëàâðåíêî, 1949, 1964, 1971; Çàâàäñêèé, 1957, 1966, 1968; Øìàëüãàóçåí, 1961, 1968; Áåêëåìèøåâ, 1964; Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé, Òþðþêàíîâ, 1966; Bendmann, 1967; Bernal, 1967, ðóñ.: Áåðíàë, 1969; Êðåìÿíñêèé, 1969; Òþðþêàíîâ, Àëåêñàíäðîâà, 1969; Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé, 1970à; Odum, 1971; Âåäåíîâ è äð., 1972; Äåïåí÷óê, 1972; Êàãàíîâà, 1972; Ëÿïóíîâ, 1972; Ìàëèíîâñêèé, 1972; Õàéëîâ, 1973; Ruse, 1973, ðóñ.: Ðüþç, 1977; Çàâàäñêèé, Êîë÷èíñêèé, 1977; Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé è äð., 1973; Îïàðèí, 1979; Øâàðö, 1980; Øèïóíîâ, 1980; Ýâîëþöèÿ ìàòåðèè..., 1981; Regelmann, 1982; Fleischaker, 1991; What is life..., 1995; è ìí. äð.). Ïðè ýòîì Ê.Ì. Çàâàäñêèé (1966) îòìå÷àåò, ÷òî â áèîëîãèè «ó÷åíèå îá óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè» çà÷àñòóþ èìååò â âèäó óðîâíè èçó÷åíèÿ. Òàê, Â.È. Âàñèëåâè÷ è Â.Ñ. Èïàòîâ (1969), íàðÿäó ñ âûäåëåíèåì ïîïóëÿöèîííî-öåíîòè÷åñêîãî, ýêîñèñòåìíîãî è áèîñôåðíîãî óðîâíåé îðãàíèçàöèè íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåì, íåîæèäàííî îòíîñÿò ê íèì «óðîâåíü ìàòåðèêîâ è îêåàíîâ», ÿâíî ïóòàÿ óðîâíè îðãàíèçàöèè è óðîâíè ðàçìåðíîñòè. 6).  ñèñòåìíîé ïàðàäèãìå ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ (ñì. Ñàäîâñêèé, 1974; Pantell, 1976, ðóñ.: Ïýíòë, 1979) îòêðûòîé ñèñòåìå êàê îòíîñèòåëüíî îáîñîáëåííîé öåëîñòíîñòè ïðîòèâîñòîèò ñðåäà, îêðóæåíèå9 2. Ïðè ýòîì ñðåäà äëÿ ñèñòåìû – ýòî íå ïðîñòî âçàèìîñâÿçü îñòàëüíîãî ìèðà ñ íåêîòîðûì îáúåêòîì (ñèñòåìîé), à âûäåëåííàÿ âçàèìîñâÿçü, áåç ðàññìîòðåíèÿ êîòîðîé èññëåäîâàòü ñèñòåìó íåâîçìîæíî; ñðåäà âûñòóïàåò íå òîëüêî êàê êîíêðåòíîå îêðóæåíèå ñèñòåìû, íî è êàê ïðåäøåñòâóþùàÿ èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ïîñëåäíåé (Àáðàìîâà, 1973). Ñîãëàñíî Ë. ôîí Áåðòàëàíôè (1973, ñ. 29), îñíîâàòåëþ îáùåé òåîðèè ñèñòåì, «ñèñòåìà ìîæåò áûòü îïðåäåëåíà êàê ñîâîêóïíîñòü ýëåìåíòîâ, íàõîäÿùèõñÿ â îïðåäåëåííûõ îòíîøåíèÿõ äðóã ñ äðóãîì è ñî ñðåäîé». Ðÿä àâòîðîâ, ñ÷èòàþùèõ ñåáÿ ïîñëåäîâàòåëÿìè Â.È. Âåðíàäñêîãî, ðåøèòåëüíî îòñòàèâàåò âçãëÿä íà ïðèðîäó êàê íà åäèíóþ ãëîáàëüíóþ ñèñòåìó æèçíè, êîòîðàÿ íå ìîæåò áûòü ðàñ÷ëåíåíà íà îòäåëüíî äåéñòâóþùèå ÷àñòè: «Ìû ìîæåì ãîâîðèòü î áèîñôåðå êàê î ñèñòåìå. Òîãäà öåëîñòíîå âçàèìîîòíîøåíèå ýòîé ñèñòåìû ñ äðóãèìè ñèñòåìàìè èëè ñ âíåøíèì ìèðîì áóäåò ãîëîå ïîíÿòèå – terminus nudus, ïîòîìó ÷òî äðóãîãî áèîãåîöåíîçà ìû ïîêà íå çíàåì è ìîæåì ãîâîðèòü ëèøü â îáùåì âèäå î âçàèìîäåéñòâèè áèîñôåðû ñ ïëàíåòàìè è èõ ýíåðãåòèêîé, ñ îêðóæàþùèì ïðîñòðàíñòâîì è ò. ä.» (Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé, 1970á, ñ. 42). Ïîñêîëüêó â ïðèíöèïå âñå ýëåìåíòû Âñåëåííîé âçàèìîäåéñòâóþò äðóã ñ äðóãîì, òî â ýòîì ñìûñëå åäèíñòâåííîé ñèñòåìîé ñëåäîâàëî áû ñ÷èòàòü òîëüêî Âñåëåííóþ. Îäíàêî ñèñòåìà â öåëîì ìîæåò áûòü ïîíÿòà ëèøü ïðè èññëåäîâàíèè îòäåëüíûõ åå ýëåìåíòîâ. Â. Âàéñêîïô (1977) çàìå÷àåò ïî ýòîìó ïîâîäó, ÷òî ïðîãðåññ, äîñòèãíóòûé ôèçèêîé â Íîâîå âðåìÿ, ñâÿçàí ñ îòêàçîì îò ïîïûòîê óñòàíîâèòü ñðàçó âñþ èñòèíó è îáúÿñíèòü öåëèêîì âñþ Âñåëåííóþ; âìåñòî òîãî ÷òîáû ñòàâèòü îáùèå âîïðîñû è ïîëó÷àòü ÷àñòíûå îòâåòû, ó÷åíûå ñòàëè çàäàâàòü áîëåå ÷àñòíûå âîïðîñû, íî, êàê íè óäèâèòåëüíî, ïîëó÷àëè íà íèõ áîëåå îáùèå îòâåòû. «Îðãàíèçîâàííîñòü áèîñôåðû â îíòîëîãè÷åñêîì ñìûñëå ìîæåò áûòü âûðàæåíà òàê: âñå ïîòåíöèàëüíî ñâÿçàíî ñî âñåì» (Øèïóíîâ, 1980, ñ. 251).  ýòîì ñëó÷àå âûäåëåíèå îòäåëüíûõ ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé îðãàíèçàöèè ìàòåðèè è â èõ ÷èñëå ñàìîñòîÿòåëüíîé «áèîëîãè÷åñêîé ôîðìû äâèæåíèÿ» ïîïðîñòó òåðÿåò âñÿêèé ñìûñë è çàñòàâëÿåò «...îáðàòèòüñÿ ê îáîñíîâàíèþ ïðàâîìåðíîñòè èñïîëüçîâàòü íàòóðôèëîñîôèþ êàê îñíîâó ñîâðåìåííîãî ìèðîâîççðåíèÿ, ñïîñîáíóþ îáåñïå÷èòü ãàðìîíèþ âî âçàèìîäåéñòâèè ÷åëîâåêà è ïðèðîäû» (Ïåòðîâ, 2001, ñ. 330)9 3.  ýòîì æå îòíîøåíèè âûñêàçûâàíèå Ì.À.Ãîëóáöà (1989, ñ. 42) î òîì, ÷òî «...íè áèîöåíîç, íè áèîñòðîìó íåëüçÿ ñ÷èòàòü íè îñíîâíûìè, íè ïîä÷èíåííûìè óðîâíÿìè îðãàíèçàöèè, òàê êàê îíè ñàìîñòîÿòåëüíî íå ñóùåñòâóþò â ïðèðîäå», ñëåäóåò íà ñàìîì äåëå ïîíèìàòü òàê: âíå îêðóæàþùåé ñðåäû ïîíÿòèå «óðîâíè îðãàíèçàöèè» òåðÿåò ñîäåðæàòåëüíûé ñìûñë.  ñîâðåìåííîì ðóññêîì ÿçûêå ïîíÿòèþ «óðîâåíü» ñîîòâåòñòâóþò ñìûñëîâûå çíà÷åíèÿ «âûñîòà», «ñòåïåíü» ïî îòíîøåíèþ ê ÷åìó-òî îêðóæàþùåìó. Ïîçèöèÿ ñàìîãî Â.È. Âåðíàäñêîãî, àâòîðà ñîâðåìåííîé êîíöåïöèè áèîñôåðû (ðèñ. 24), â ýòîì âîïðîñå áûëà êðàéíå ïðîòèâîðå÷èâîé. Ñ îäíîé ñòîðîíû, «Ãðàíèöà ìåæäó îðãàíèçìà92

Ïðèðîäíûå ñèñòåìû ÿâëÿþòñÿ, êàê ïðàâèëî, îòêðûòûìè ñèñòåìàìè. Ïîëíîñòüþ çàêðûòûå ñèñòåìû ïðåäñòàâëÿþò ñêîðåå òåîðåòè÷åñêóþ àáñòðàêöèþ. 93 Çäåñü æå äàëåå: «Ìèðîâîé ðàçóì âûïîëíÿåò ôóíêöèè ñâÿçè è óïðàâëåíèÿ â ïðèðîäíûõ ñèñòåìàõ, ñïîñîáñòâóÿ óñòðàíåíèþ íåîïðåäåëåííîñòè è ïîääåðæàíèþ îðãàíèçîâàííîñòè», ÷åì àâòîð, ñëåäóÿ Â.Ñ. Ñîëîâüåâó (1880), ïðåäðåêàåò «...âåëèêèé ñèíòåç, ê êîòîðîìó èäåò ÷åëîâå÷åñòâî, – ñëèÿíèå èäåàëèçìà ñ ïîçèòèâèçìîì, â îáëàñòè ãíîñåîëîãèè – òî÷íîãî çíàíèÿ ñ ðåëèãèåé, íàóêè ñ ìèñòè÷åñêèì ÷óâñòâîì» (Ïåòðîâ, 2001, ñ. 330). Äëÿ ïîñëåäîâàòåëüíîãî ìàòåðèàëèñòà ïîäîáíûå âûñêàçûâàíèÿ, êîíå÷íî æå, ïðåäñòàâëÿþòñÿ íîíñåíñîì.

67

ìè è áèîñôåðîé åñòü ãðàíèöà ëîãè÷åñêàÿ è â íàó÷íîì ñìûñëå íå ðåàëüíàÿ. ...Èçìåíåíèå [ïðåäñòàâëåíèé î âçàèìîîòíîøåíèÿõ ìåæäó îðãàíèçìîì è ñðåäîé – À.Ê.] íàðàñòàëî ìåäëåííî. Îíî øëî, ñ îäíîé ñòîðîíû, îò ôèçèîëîãîâ, èçó÷àâøèõ òàêèå ïðîöåññû, íåðàçðûâíî ñâÿçàííûå ñ âíåøíåé ñðåäîé, êàê äûõàíèå èëè ïèòàíèå, è, âîâòîðûõ, îíî ñîçäàâàëîñü, áëàãîäàðÿ ïðîíèêíîâåíèþ â åñòåñòâîçíàíèå, â ó÷åíèå î æèâîé ïðèðîäå áèîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ, êîãäà èçó÷àëñÿ íå îòäåëüíûé îòâëå÷åííûé îðãàíèçì, «ïðèðîäíîå òåëî», à ïðîÿâëåíèå åãî æèçíè, åñëè õîòèòå, ïðèðîäíûå æå òåëà (êàê áèîöåíîçû) áîëåå êðóïíîãî ìàñøòàáà, ìåòîäîëîãè÷åñêè íåîòäåëèìûå îò ñðåäû æèçíè» (Âåðíàäñêèé, 1935, ñ. 12, 16). «…Âñå æèâîå ïðåäñòàâëÿåò íåðàçðûâíîå öåëîå, çàêîíîìåðíî ñâÿçàííîå íå òîëüêî ìåæäó ñîáîé, íî è ñ îêðóæàþùåé êîñíîé ñðåäîé áèîñôåðû» (Âåðíàäñêèé, 1960á, ñ. 100). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, «áèîñôåðà – åäèíñòâåííàÿ îáëàñòü çåìíîé êîðû, çàíÿòàÿ æèçíüþ. Òîëüêî â íåé, â òîíêîì íàÐèñ. 24. Âëàäèìèð Èâàíîðóæíîì ñëîå íàøåé ïëàíåòû æèçíü ñîñðåäîòî÷åíà; â íåé íàõîäÿòâè÷ Âåðíàäñêèé ñÿ âñå îðãàíèçìû, âñåãäà ðåçêîé, íåïðîõîäèìîé ãðàíüþ îòäåëåííûå îò (1863-1945). îêðóæàþùåé èõ êîñíîé ìàòåðèè» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 24; ñïåöèàëüíî ýòîìó âîïðîñó ïîñâÿùåíà ðàáîòà – Âåðíàäñêèé, 1939).  ïîñëåäíåì ñëó÷àå «áèîñôåðó» âîîáùå íåëüçÿ ñ÷èòàòü ñèñòåìíûì ïîíÿòèåì.

5.2. «Æèâîå âåùåñòâî» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî «Íåîáõîäèìîñòü íàòóðàëèñòè÷åñêîãî âçãëÿäà íà ïðèðîäó Â.È. Âåðíàäñêèé ïîä÷åðêèâàë... ïðè îáîñíîâàíèè îäíîãî èç ãëàâíûõ ïîíÿòèé ñâîåé êîíöåïöèè [áèîñôåðû – À.Ê.] – ïîíÿòèÿ åñòåñòâåííîãî òåëà. Ñòàòóñ ýòîãî ïîíÿòèÿ â ìåòîäîëîãèè ñîâðåìåííîé íàóêè åùå è ïîíûíå îñòàåòñÿ íåâûÿñíåííûì, íåñìîòðÿ íà äîâîëüíî ìíîãî÷èñëåííóþ ëèòåðàòóðó ïî íàñëåäèþ Â.È. Âåðíàäñêîãî» (Êàðïèíñêàÿ, Íèêîëüñêèé, 1988, ñ. 130). Ñëîæíîñòü è íåðåäêàÿ ïðîòèâîðå÷èâîñòü ôèëîñîôñêèõ âîççðåíèé Â.È. Âåðíàäñêîãî (ñì. Ëè÷êîâ, 1945, 1948; Áðîíñêèé è äð., 1963; Êîçèêîâ, 1963; Êîðñóíñêàÿ, Âåðçèëèí, 1975; Ìî÷àëîâ, 1982; Êàçíà÷ååâ, 1985, 1989; Êîë÷èíñêèé, 1987; Àáäûëäàåâ, 1989; Àêñ¸íîâ,1993; ßíøèíà, 1996; Levit, Krumbeim, 2000; Levit, 2001), êîòîðûå ñàì îí (Âåðíàäñêèé, 1933, ñ. 403, 406) õàðàêòåðèçîâàë êàê «ôèëîñîôñêèé ñêåïñèñ», íå ïîçâîëÿþò îäíîçíà÷íî òðàêòîâàòü ñóùíîñòü ìíîãèõ óïîòðåáëÿåìûõ è ââîäèìûõ èì ïîíÿòèé è ïîëîæåíèé (ñì. íàïðèìåð, âûøå). Ýòîìó âî ìíîãîì ñïîñîáñòâîâàëà è ïðîòèâîðå÷èâàÿ ïîçèöèÿ ìíîãî÷èñëåííûõ òîëêîâàòåëåé åãî ìåòîäîëîãè÷åñêîãî è åñòåñòâåííî-íàó÷íîãî íàñëåäèÿ, êàæäûé èç êîòîðûõ ñòðåìèòñÿ àêöåíòèðîâàòü âíèìàíèå íà îòäåëüíûõ òî÷êàõ çðåíèÿ, èìïîíèðóþùèõ òîìó èëè èíîìó èññëåäîâàòåëþ9 4. Áåçóñëîâíî, ñëåäóåò ïîëíîñòüþ ñîãëàñèòüñÿ ñ ìíåíèåì Á.Ñ. Ñîêîëîâà (1986, ñ. 105) î òîì, ÷òî «...áûëî áû êðàéíå îïàñíî ñâåñòè ýòî ó÷åíèå [Â.È. Âåðíàäñêîãî î áèîñôåðå – À.Ê.] ê äîãìàì è çàùèùàòü èõ, ïîëüçóÿñü öèòàòàìè, èçâëå÷åííûìè èç åãî ìíîãî÷èñëåííûõ òðóäîâ»9 5. Îäíàêî äëÿ ñîäåðæàòåëüíîãî àíàëèçà ôóíäàìåíòàëüíûõ ïîíÿòèé áèîãåîãðàôèè íåîáõîäèìî âñå æå îáðàòèòüñÿ ê ñîáñòâåííûì îïðåäåëåíèÿì Â.È. Âåðíàäñêîãî, ðàññìîòðåâ âíà÷àëå ïîíÿòèÿ «æèçíè» è «æèâîãî âåùåñòâà», ÿâëÿþùèåñÿ ñèñòåìîîáðàçóþùèìè àòðèáóòàìè áèîñôåðû. Îáðàòèìñÿ äëÿ ýòîãî ê îïóáëèêîâàííîé â 1978 ã. êíèãå Â.È. Âåðíàäñêîãî «Æèâîå âåùåñòâî» (Âåðíàäñêèé, 1978), ïðåäñòàâëÿþùåé êîìïîçèöèþ íåñêîëüêèõ íåçàêîí÷åííûõ ðóêîïèñåé, íàïèñàííûõ â 1916-1922 ãã. Ïðèâåäó ïîñëåäîâàòåëüíî íåêîòîðûå öèòàòû. Ñ. 27: «Â ýòèõ íàãîðíûõ è ðàâíèííûõ ðàçíîñòÿõ [ëèñòâåííèöû – À.Ê.] ìû âèäèì ïðèìåð ýêîëîãè÷åñêèõ ðàçíîâèäíîñòåé, ïðè÷åì ãåîõèìè÷åñêè ñîâåðøåííî íåâàæíî, ÷òî ýòè ðàçëè94

Ìíîãèå àïîëîãåòû Â.È. Âåðíàäñêîãî ïðèäàþò îòäåëüíûì ïîëîæåíèÿì çíà÷åíèå, ñîâåðøåííî îòëè÷íîå îò òîãî, êîòîðîå, âîçìîæíî, âêëàäûâàë â íèõ ñàì àâòîð. Òàê, âî ìíîãèõ ïîäñòðî÷íûõ ðåäàêòîðñêèõ ïðèìå÷àíèÿõ ê «Æèâîìó âåùåñòâó» Â.È. Âåðíàäñêîãî (1978) (íàïðèìåð, íà ñ. 103) áåçàïåëëÿöèîííî óêàçûâàåòñÿ íà òî, ÷òî «Â.È. Âåðíàäñêèé èìååò â âèäó «êëàññè÷åñêóþ» äîìàðêñîâñêóþ ôèëîñîôèþ», õîòÿ ïðè êîëîññàëüíîé ýðóäèöèè Â.È. Âåðíàäñêîãî òðóäíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îí íå áûë çíàêîì ñ îñíîâíûìè ôèëîñîôñêèìè ñî÷èíåíèÿìè Ô. Ýíãåëüñà, Ê. Ìàðêñà è Â.È. Ëåíèíà, òåì áîëåå, ÷òî åìó, êàê îòìå÷àåò Ý.È. Êîë÷èíñêèé (1999), ïîêðîâèòåëüñòâîâàë ÷ëåí Ïîëèòáþðî, à ïîçäíåå Ïðåäñåäàòåëü Ñîâíàðêîìà Â.Ì. Ìîëîòîâ. 95 Õîòÿ, áåç ñîìíåíèÿ, åùå îïàñíåå «äîìûñëèâàòü» çà Â.È. Âåðíàäñêîãî, òåì áîëåå ÷òî åãî ïðåäñòàâëåíèÿ îòëè÷àþòñÿ êðàéíåé ïðîòèâîðå÷èâîñòüþ, ÷ðåçâû÷àéíî çàòðóäíÿþùåé èõ ñîäåðæàòåëüíûé àíàëèç. Ïî÷òè ëþáûì àëüòåðíàòèâíûì ïîçèöèÿì ìîæíî íàéòè ñîîòâåòñòâóþùóþ ññûëêó â áîãàòåéøåì òâîð÷åñêîì íàñëåäèè Â.È. Âåðíàäñêîãî.

68

÷èÿ íå ïåðåäàþòñÿ íàñëåäñòâåííî. ... Âèä, ïðèñïîñàáëèâàþùèéñÿ ê îñîáûì õèìè÷åñêèì óñëîâèÿì ñðåäû, âñåãäà ìåíÿåòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêè, äàæå òîãäà, êîãäà îí íå ñîõðàíÿåò îñîáûå ïîëó÷åííûå èì ìîðôîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ ïóòåì íàñëåäñòâåííîé ïåðåäà÷è». Ñ. 55: «È ïîìèìî áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå, ñòàòèñòè÷åñêîå ïðåäñòàâëåíèå î æèâîì è â äðóãîé ôîðìå ïðîíèêàåò äàðâèíèçì è ýâîëþöèîííîå ìèðîâîççðåíèå. Ýòî òî çíà÷åíèå, êàêîå â íèõ ïîëó÷àåò âèä, çàìåíÿþùèé èíäèâèä. Ýòî äàâíî óæå áûëî ïðî÷íî óñòàíîâëåíî è â áîëåå øèðîêèõ ïðåäñòàâëåíèÿõ î ïðèðîäå êàê öåëîì, â òåõ óêàçàíèÿõ, ìíîãîêðàòíî ðàçâèâàâøèõñÿ ó÷åíûìè è ôèëîñîôàìè î òàêîé ñòðóêòóðå ïðèðîäû, êîòîðàÿ ñâÿçàíà ñî ñòðåìëåíèåì ñîõðàíèòü âèä è ñ îòñóòñòâèåì ýòîãî ñòðåìëåíèÿ äëÿ èíäèâèäà. Íî ñ ïîáåäîé ìåõàíèñòè÷åñêîãî ýâîëþöèîíèçìà áîëåå øèðîêèå è ãëóáîêèå ïðåäñòàâëåíèÿ, ÷åì ëåæàùèå â åãî îñíîâå ïðåäñòàâëåíèÿ î çíà÷åíèè âèäà è áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèÿ, ïîñòåïåííî áûëè çàáûòû â îáëàñòè íàóê î ïðèðîäå». Ñóòü ýòèõ «áîëåå øèðîêèõ è ãëóáîêèõ ïðåäñòàâëåíèé» íèãäå âíÿòíî íå ðàñêðûâàåòñÿ, õîòÿ äàðâèíèçì, öåíòðàëüíîé èäååé êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ êîíöåïöèÿ «áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå», íåîæèäàííî îòîæäåñòâëÿåòñÿ ñ «ìåõàíèñòè÷åñêèì ýâîëþöèîíèçìîì». Âïðî÷åì, ýòî è íå óäèâèòåëüíî, ïîñêîëüêó «æèâîå âåùåñòâî» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî ïðåäñòàâëåíî ëèøü ñóììîé îðãàíèçìîâ, à âèä ëèøü «îäíîðîäíîå æèâîå âåùåñòâî» (ñì. äàëåå). Ñ. 68: «ß ââîæó íîâîå ïîíÿòèå «ñãóùåíèå æèâîãî âåùåñòâà» – è íå áåðó ñòàðîå ïîíÿòèå áèîöåíîçà, òàê êàê â îñíîâó íàøåãî ðàññìîòðåíèÿ æèçíè ìû áåðåì òàêèå äàííûå, êàê ìàññó, ñîñòàâ è ýíåðãèþ æèâûõ îðãàíèçìîâ... Ñãóùåíèÿ è ðàçðåæåíèÿ æèâîãî âåùåñòâà ÿâëÿþòñÿ õàðàêòåðíûì, î÷åíü óäîáíûì ïðèåìîì äëÿ ðàáîò â áèîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèè (ñì ðàçäåë 4.5). Èõ ðàñïðåäåëåíèå íà çåìíîé ïîâåðõíîñòè ñîâåðøåííî çàêîíîìåðíî è êîëè÷åñòâî òèïîâ èõ îãðàíè÷åíî. ...Ñãóùåíèÿ è ðàçðåæåíèÿ â îáùåì ñîâïàäàþò ñ ðàìêàìè ýêîëîãè÷åñêèõ ðàñòèòåëüíûõ îáëàñòåé, õîòÿ â ñãóùåíèÿ è ðàçðåæåíèÿ âõîäÿò âñå îðãàíèçìû». Ñ. 133: «Ìû èìååì èçìåí÷èâîñòü – ýâîëþöèþ – â òå÷åíèå ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè âèäîâ è ðîäîâ æèâîãî âåùåñòâà, íî íèãäå íå âèäèì ïðèçíàêîâ ýâîëþöèè âñåãî óêëàäà æèâîãî âåùåñòâà. Åäâà ëè ìû èìååì ïðàâî èç òîãî, ÷òî ìû çíàåì, ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âñå ðàçíîîáðàçèå îðãàíèçìîâ, ñëîæíîå æèâîå âåùåñòâî ìîãëî ïóòåì ýâîëþöèè âûðàñòè èç íåìíîãèõ îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, ïîñåëèâøèõñÿ íà çåìíîé ïîâåðõíîñòè èç êîñìè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâà. Íèãäå â ãåîëîãèè ìû íå âèäèì ñëåäà ýâîëþöèè æèâîãî âåùåñòâà êàê öåëîãî». Ñ. 135: «Â îáùåì, â Ïðèðîäå íàáëþäàåòñÿ ÿâíîå ñòðåìëåíèå îðãàíèçìîâ – æèâîé ìàòåðèè – óäåðæèâàòü â òå÷åíèå áåñïðåðûâíîãî âðåìåíè òî âåùåñòâî, êîòîðîå âîøëî â êðóã åå âîçäåéñòâèÿ, è åäâà ëè ìîæíî ñîìíåâàòüñÿ, ÷òî ÷àñòü, ìîæåò áûòü, äàæå áîëüøàÿ ýòîãî âåùåñòâà íå âûõîäèëà èç öèêëà â òå÷åíèå ìèëëèîíîâ ëåò». Ý.È. Êîë÷èíñêèé (1989, 1990), ïîäðîáíî ðàçáèðàÿ ïðåäñòàâëåíèÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî îá ýâîëþöèè îáùåé áèîìàññû áèîñôåðû íà ïðîòÿæåíèè ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè, ïðèõîäèò ê çàêëþ÷åíèþ îá èõ çíà÷èòåëüíîé ïðîòèâîðå÷èâîñòè, êîòîðàÿ äî ñèõ ïîð ñîõðàíÿåòñÿ â ëèòåðàòóðå. Ñ îäíîé ñòîðîíû, Â.È. Âåðíàäñêèé ñ÷èòàë, ÷òî îáùåå êîëè÷åñòâî æèâîãî âåùåñòâà áèîñôåðû îñòàâàëîñü ïðèìåðíî îäèíàêîâûì â òå÷åíèå âñåãî ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè9 6, ñ äðóãîé, ÷òî êàæäîå æèâîå âåùåñòâî íà îñíîâå ðàçìíîæåíèÿ ìîæåò ñîçäàâàòü ëþáûå íîâûå êîëè÷åñòâà æèâîé ìàòåðèè.  ïîëüçó è òîé, è äðóãîé òî÷åê çðåíèÿ, êàê ïîëàãàåò Ý.È. Êîë÷èíñêèé, ñóùåñòâóþò âåñüìà âåñêèå òåîðåòè÷åñêèå àðãóìåíòû, íî â âîïðîñàõ îá ýâîëþöèè áèîñôåðû Ý.È. Êîë÷èíñêèé, êîíå÷íî, áîëåå ñêëîíåí ïðèíÿòü âòîðóþ òî÷êó çðåíèÿ. Çàìå÷ó, ÷òî ïîäîáíàÿ æå íåïîñëåäîâàòåëüíîñòü â âîïðîñå î ïîñòîÿíñòâå èëè óâåëè÷åíèè ìàññû îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà íà ïðîòÿæåíèè èñòîðèè Çåìëè õàðàêòåðíà è äëÿ Æ. Áþôôîíà, ñ òâîð÷åñòâîì êîòîðîãî Â.È. Âåðíàäñêèé áûë õîðîøî çíàêîì (Êàíàåâ, 1966, ñ. 242): «Åñëè âçÿòü âñå îðãàíèçìû âîîáùå, òî â öåëîì êîëè÷åñòâî æèçíè âñåãäà òî æå»9 7 è «Â îáùåì ïðèðîäà, êàê ìíå êàæåòñÿ, ãîðàçäî áîëüøå òÿãîòååò ê æèçíè, ÷åì ê ñìåðòè; ÿ äóìàþ, ÷òî îíà ñòðåìèòñÿ îðãàíèçîâàòü òåëà â òàêîì êîëè÷åñòâå, íàñêîëüêî ýòî âîçìîæíî» (Buffon in Piveteau, 1954; öèò. ïî: Êàíàåâ, 1966, ñ. 43, 98). Ñ. 142-143: «...Ñîâåðøåííî ÿñíî, ÷òî åñëè æèçíü åñòü êîñìè÷åñêîå ÿâëåíèå, ïðîèñõîäÿùåå âñåãäà â îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ ïëàíåòû, òî îíà âñåãäà ïðîÿâëÿåòñÿ ãäåíèáóäü â ìèðîçäàíèè, ãäå ñóùåñòâóþò îòâå÷àþùèå åé òåðìîäèíàìè÷åñêèå óñëîâèÿ.  ýòîì ñìûñëå ìîæíî ãîâîðèòü îá èçâå÷íîñòè æèçíè è ïðîÿâëåíèé åå îðãàíèçìîâ, êàê ìîæíî ãîâî96

À. Ìåéåð-Àáèõ (Meyer-Abich, 1926) ïîëàãàåò äàæå, ÷òî «ïðàâèëî Âåðíàäñêîãî» î ïîñòîÿíñòâå áèîìàññû áèîñôåðû äîëæíî ñòàòü îñíîâîïîëàãàþùèì ïîñòóëàòîì ñîâðåìåííûõ ýâîëþöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé. 97 È.È. Êàíàåâ (1966, ñ. 97) ñ÷èòàåò, ÷òî «ýòà èäåÿ î ïîñòîÿíñòâå îáùåé ìàññû æèâîãî âåùåñòâà íà Çåìëå â íîâîé ôîðìå îæèëà â ó÷åíèè Â.È. Âåðíàäñêîãî î áèîñôåðå».

69

ðèòü îá èçâå÷íîñòè ìàòåðèàëüíîãî ñóáñòðàòà íåáåñíûõ òåë, èõ òåïëîâûõ, ýëåêòðè÷åñêèõ, ìàãíèòíûõ ñâîéñòâ è èõ ïðîÿâëåíèé9 8. Ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ ñòîëü æå äàëåêèì îò íàó÷íûõ èñêàíèé áóäåò ÿâëÿòüñÿ âîïðîñ î íà÷àëå æèçíè, êàê è âîïðîñ î íà÷àëå ìàòåðèè, òåïëîòû, ýëåêòðè÷åñòâà, ìàãíåòèçìà, äâèæåíèÿ.  ýòîé ïëîñêîñòè âîïðîñ ìîæåò áûòü ïîñòàâëåí â ôèëîñîôèè, è òàê îí ñòàâèòñÿ, íî îí íå ìîæåò ÿâëÿòüñÿ îáúåêòîì íàó÷íîãî èñêàíèÿ». Îáùåèçâåñòíî, ÷òî â âîïðîñå î ïðîèñõîæäåíèè æèçíè Â.È. Âåðíàäñêèé (1978, ñ. 131) ïðèäåðæèâàëñÿ ìåòîäîëîãè÷åñêè íåñîñòîÿòåëüíîé êîíöåïöèè «ïàíñïåðìèè» Ñ. Àððåíèóñà (Arrhenius, 1907, ðóñ. 1908), ñîãëàñíî êîòîðîé æèçíü ïîâñþäó ðàññåÿíà â ìèðîâîì ïðîñòðàíñòâå, à åå çà÷àòêè ïåðåíîñÿòñÿ îò îäíîãî êîñìè÷åñêîãî òåëà ê äðóãîìó ïîñðåäñòâîì ìåòåîðèòîâ èëè êîñìè÷åñêèõ èçëó÷åíèé9 9. Õîòÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè âðåìåíè íàõîäÿòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ñòîéêèå ïîñëåäîâàòåëè ýòîé èäåè (ñì. íàïðèìåð: Crick, 1982; Æìóð è äð., 1997; Astronomical..., 2000; Ïåòðîâ, 2001), íóæíî ïðèçíàòü, ÷òî ìèðîâîçðåí÷åñêèå ïîçèöèè Â.È.Âåðíàäñêîãî íàòàëêèâàþòñÿ çäåñü íà íåïðåîäîëèìûå âíóòðåííèå ïðîòèâîðå÷èÿ. Òàê, îí ïèøåò: «...Ñðåäè ìèëëèîíîâ âèäîâ íåò íè îäíîãî, êîòîðûé ìîã áû èñïîëíÿòü îäèí âñå ãåîõèìè÷åñêèå ôóíêöèè æèçíè, ñóùåñòâóþùèå â áèîñôåðå èçíà÷àëà. Ñëåäîâàòåëüíî, èçíà÷àëà ìîðôîëîãè÷åñêèé ñîñòàâ æèâîé ïðèðîäû â áèîñôåðå äîëæåí áûòü ñëîæíûì1 00. ... Ïåðâîå ïîÿâëåíèå æèçíè ïðè ñîçäàíèè áèîñôåðû äîëæíî áûëî ïðîèçîéòè íå â âèäå ïîÿâëåíèÿ îäíîãî êàêîãî-ëèáî îðãàíèçìà, à â âèäå èõ ñîâîêóïíîñòè, îòâå÷àþùåé ãåîõèìè÷åñêèì ôóíêöèÿì æèçíè» (Âåðíàäñêèé, 1940, ñ. 205, 207). Æèçíü â ýòîì ñëó÷àå äîëæíà áûëà áûòü çàíåñåíà èç êîñìîñà â ôîðìå öåëîñòíîãî ïîëíî÷ëåííîãî áèîöåíîçà, ïðè÷åì îáúåì çàêëþ÷åííîé â íåì «æèâîé ìàòåðèè» äîëæåí áûòü ñîïîñòàâèì ñ îáúåìîì ñóùåñòâóþùåãî íûíå íà Çåìëå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (ñì. ïðèâåäåííóþ âûøå öèòàòó íà ñ. 135 è ñëåäóþùóþ äàëåå öèòàòó èç: Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 23). Ïîíÿòíî, ÷òî ïîäîáíûå ïðåäñòàâëåíèÿ áåññîäåðæàòåëüíû. Ñ. 143: «Èçâå÷íîñòü æèçíè âî Âñåëåííîé íå ïðåäðåøàåò åå èçâå÷íîñòè íà íàøåé ïëàíåòå». Íåñîìíåííî, èìåííî Â.È. Âåðíàäñêîãî èìååò â âèäó åãî ñîâðåìåííèê, ïðîôåññîð Ïåòåðáóðãñêîãî óíèâåðñèòåòà Ñ.Ï. Êîñòû÷åâ (1922, ñ. 39, ïîäñòð.): «Íåêîòîðûå ó÷åíûå äî òîãî çàïóòàëèñü â ïðîòèâîðå÷èÿõ, ÷òî ñ÷èòàþò âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè æèâîé ïðèðîäû òðàíñöåíäåíòíûì è íå ïîäëåæàùèì íàó÷íîìó îáñóæäåíèþ. Íå ãîâîðÿ î òîì, ÷òî òàêîå ìíåíèå ñîâåðøåííî îøèáî÷íî ñ òî÷êè çðåíèÿ òåîðèè ïîçíàíèÿ, íåñîñòîÿòåëüíîñòü åãî îïðîâåðãàåòñÿ íàãëÿäíûì è ïðîñòûì ñîîáðàæåíèåì ñëåäóþùåãî ðîäà. Òàê êàê, ïî ôèçè÷åñêèì óñëîâèÿì, æèçíü íå ìîãëà ïîÿâèòüñÿ íà çåìëå ðàíüøå îïðåäåëåííîãî ãåîëîãè÷åñêîãî ïåðèîäà, òî âîïðîñ î åå íà÷àëå ñîñòàâëÿåò ïðàêòè÷åñêóþ, íîðìàëüíóþ çàäà÷ó ïàëåîíòîëîãèè». Ñ. 162: «Â ïðåäåëàõ ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè æèçíü äîëæíà ñ÷èòàòüñÿ èçâå÷íîé...», ÷òî äîêàçûâàåòñÿ ñëåäóþùèìè îáñòîÿòåëüñòâàìè: «1) â çåìíîé êîðå íåò íè ìàëåéøåãî íàìåêà íà ïðîöåññû çàðîæäåíèÿ æèâîãî èç ìåðòâûõ ñîåäèíåíèé, íå ñâÿçàííûõ â ñâîåì ãåíåçèñå ñ æèâîé ìàòåðèåé â ìàñøòàáå, çàìåòíîì â ãåîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññàõ, è 2) ...íåò íè îäíîãî ñëó÷àÿ ãåîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, ïðè êîòîðûõ àçîò è óãëåðîä äàâàëè áû íàì íåçàâèñèìî îò æèâîãî âåùåñòâà ñëîæíûì ïóòåì îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, íåîáõîäèìûå äëÿ ñîçäàíèÿ æèâîãî îðãàíèçìà». Ñîãëàñíî íîâåéøèì äàííûì (Ïàðìîí, 2002), ïðåäáèîëîãè÷åñêàÿ ôàçà çàðîæäåíèÿ æèçíè ïîñëå îõëàæäåíèÿ ïîâåðõíîñòè Çåìëè è ïîÿâëåíèÿ íà åå ïîâåðõíîñòè ïðèðîäíûõ âîä çàíÿëà äåñÿòêè ìèëëèîíîâ ëåò. Ñ. 163: «Îáðàùàÿñü ê äàííûì ãåîëîãèè, ìû äîëæíû ïðèçíàòü, ÷òî æèçíü ñóùåñòâîâàëà âî âñå ãåîëîãè÷åñêèå ïåðèîäû. Îíà íå çàðîäèëàñü â íèõ, íî óæå ÿâëÿëàñü â íèõ â ïîëíîì ðàç98

Ïîñêîëüêó â ïîíÿòèå æèâîãî âåùåñòâà âêëþ÷àåòñÿ è ÷åëîâå÷åñòâî (ñ. 217), àâòîìàòè÷åñêè ðåøàåòñÿ âîïðîñ îá èçâå÷íîñòè ðàçóìà. Æèâîå âåùåñòâî è êîñìè÷åñêèé ðàçóì îêàçûâàþòñÿ òàêèì îáðàçîì èììàíåíòíûìè ñâîéñòâàìè ìàòåðèè. «...Äî ñèõ ïîð â êàðòèíå íàó÷íî ïîñòðîåííîãî Êîñìîñà æèçíü èñ÷åçàëà èëè èãðàëà íè÷òîæíóþ ðîëü. Îíà íå áûëà ñâÿçàíà ñ Êîñìîñîì, êàê íåîáõîäèìîå çàêîíîìåðíîå çâåíî» (Âåðíàäñêèé, 1934, ñ. 9). Ðàçóìååòñÿ, îíòîëîãè÷åñêèé äóàëèçì â ëþáîé ôîðìå íåñîâìåñòèì ñ ïîñëåäîâàòåëüíûì ìàòåðèàëèçìîì. Îñòàåòñÿ ëèøü óäèâëÿòüñÿ òîìó, ÷òî â íåäàâíèå âðåìåíà àáñîëþòíîãî ãîñïîäñòâà äèàëåêòè÷åñêîãî ìàòåðèàëèçìà â ÑÑÑÐ èìÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî ñîñòàâëÿëî íåïðåìåííûé áðýíä «ñîâåòñêîé íàóêè». 99 «Òàêîâî óæå çíà÷åíèå ãåíèÿ: äàæå îøèáêè åãî îñòàâëÿþò çà ñîáîé øèðîêèé ñëåä» (Òèìèðÿçåâ, 1923, ñ. 103). Ìåòîäîëîãè÷åñêàÿ íåñîñòîÿòåëüíîñòü êîíöåïöèè «ïàíñïåðìèè» çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíà îñòàâëÿåò òðàíñöåíäåíòíûì âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè æèçíè âîîáùå.  ýòîì ñìûñëå ãîðàçäî áîëåå ïðîãðåññèâíûìè âûãëÿäÿò äàæå ïðåäñòàâëåíèÿ Ð. ×åìáåðñà (Chambers, 1853, ðóñ.: 1863; îïóáëèêîâàíî àíîíèìíî â 1844 ã.; àâòîðñòâî óñòàíîâèë Bosanquet, 1845) î âîçíèêíîâåíèè æèçíè «â âèäå ïóçûðüêîâ» â ðåçóëüòàòå «õèìèêî-ýëåêòðè÷åñêîãî ïðîöåññà». Òåîðåòè÷åñêèå âîççðåíèÿ Ð. ×åìáåðñà äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî àíàëèçèðóþò Ì. Ìèëüõàóçåð (Millhauser, 1959) è Ý.È. Êîë÷èíñêèé (2002). 100 Ýòîìó ïîëîæåíèþ âïîëíå ñîçâó÷íî ïðèâîäèìîå È. øòå â «Epirrema»: «Íè îäíî æèâîå íå åäèíèöà, Îíî âñåãäà åñòü ìíîæåñòâî» [Kein Lebendiges ist ein Eins, Immer ist’s ein Vieles»].

70

âèòèè». Õîòÿ íàó÷íûé àâòîðèòåò Â.È. Âåðíàäñêîãî çàñòàâëÿåò íåêîòîðûõ èññëåäîâàòåëåé (íàïðèìåð: Ñèäîðåíêî, 1984; Ñîêîëîâ, 1986) â òîé èëè èíîé ìåðå îòñòàèâàòü ýòîò òåçèñ, íóæíî ïðèçíàòü ÷òî ïðåäñòàâëåíèÿ î ãåîëîãè÷åñêîé âå÷íîñòè áèîñôåðû è æèâîãî ïîêà íå ñîñòàâèëè ïàðàäèãìó ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ. Ïåðâûå íåñîìíåííûå èñêîïàåìûå îñòàòêè îðãàíèçìîâ, ñõîäíûõ ñ ñîâðåìåííûìè öèàíîáàêòåðèÿìè, îáíàðóæåíû â ñòðîìàòîëèòîâûõ îòëîæåíèÿõ ñåðèè óîððàóîíà (Warrawoona Series) â Çàïàäíîé Àâñòðàëèè è äàòèðóþòñÿ 3,5 ìëðä. ëåò ïðè âîçðàñòå Çåìëè, îöåíèâàåìîì 4,6 ìëðä. ëåò (Environmental evolution..., 2000), õîòÿ èìåþòñÿ îïðåäåëåííûå ñâèäåòåëüñòâà áîëåå ðàííåãî íà÷àëà åñòåñòâåííîãî çåìíîãî áèîïîýçà (íàïðèìåð: Myers, Crowley, 2000). Ñ. 165: «...Âñå òî÷íûå äàííûå íàó÷íîãî íàáëþäåíèÿ, äàííûå ïàëåîíòîëîãèè, ïåòðîãðàôèè, ìèíåðàëîãèè è ãåîõèìèè, íåèçìåííî ïðèâîäÿò íàñ ê îäíîìó è òîìó æå âûâîäó î íåèçìåííîñòè ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ è õèìè÷åñêèõ óñëîâèé çåìíîé êîðû â òå÷åíèå âñåãî ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè è î íàõîæäåíèè â íåé â òå÷åíèå âñåãî ýòîãî âðåìåíè æèâîãî âåùåñòâà â ðàçâèòèè, àíàëîãè÷íîì ñîâðåìåííîìó». Ñ. 178: «Èñõîäÿ èç âå÷íîñòè íà Çåìëå – â ïðåäåëàõ ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè – îðãàíèçìîâ, à ñëåäîâàòåëüíî, è æèâîé ìàòåðèè, íåîáõîäèìî åùå ðàç âíèìàòåëüíåå îñòàíîâèòüñÿ íà òîì îïðåäåëåíèè æèâîãî, êîòîðîå ìû êëàäåì â îñíîâó íàøåãî èçó÷åíèÿ.  ýòîì îïðåäåëåíèè æèâîãî âåùåñòâà â îáëàñòè ãåîõèìè÷åñêèõ ÿâëåíèé íàñ áóäóò èíòåðåñîâàòü ãëàâíûì îáðàçîì òðè åãî ñâîéñòâà: ìàññà æèâîãî âåùåñòâà â öåëîì è â åå ÷àñòÿõ, ò. å. âåñ îðãàíèçìîâ, ñîñòàâëÿþùèõ æèâóþ ìàòåðèþ, õàðàêòåð è êîëè÷åñòâî õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, â åå ñîñòàâ âõîäÿùèõ, è ñâîéñòâåííàÿ æèâîé ìàòåðèè è åå ÷àñòÿì ýíåðãèÿ». Ñ. 182. «Ðàçëè÷èå ìåæäó æèâûì è ìåðòâûì, ñóùåñòâîâàíèå æèçíè ÿâëÿþòñÿ ñòîëü æå ðåàëüíûìè ÿâëåíèÿìè â îáëàñòè òî÷íîãî çíàíèÿ, êàêèì ÿâëÿåòñÿ ïðîñòðàíñòâî, âðåìÿ, ìàòåðèÿ, ñèëà è ò. ä.». Ñ. 217: «Òàêèì îáðàçîì, ìû âêëþ÷àåì â æèâîå âåùåñòâî: 1) âñå æèâûå îðãàíèçìû, æèâîòíûå è ðàñòèòåëüíûå, â òîì ÷èñëå è âñå ÷åëîâå÷åñòâî, ñóùåñòâóþùèå â äàííûé ìîìåíò, è 2) âñþ òó ÷àñòü îêðóæàþùåé èõ ñðåäû – æèäêîé, òâåðäîé èëè ãàçîîáðàçíîé, êîòîðàÿ, áåçóñëîâíî, íåîáõîäèìà äëÿ ñîõðàíåíèÿ èìè æèçíè â êîðîòêèé, íî îïðåäåëåííûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè íàáëþäåíèÿ..., 3) âñå âûäåëåíèÿ îðãàíèçìîâ, íàõîäÿùèåñÿ âíå îðãàíèçìîâ â çåìíîé êîðå â òîò æå ïðîìåæóòîê âðåìåíè, 4) âñå îòìåðøèå è îòìèðàþùèå èõ ÷àñòè, íàõîäÿùèåñÿ â òîò æå ïðîìåæóòîê âðåìåíè âíå èõ, è, íàêîíåö, 5) âñå òðóïû îðãàíèçìîâ è èõ îñòàòêè, íàõîäÿùèåñÿ â òîò æå ïðîìåæóòîê âðåìåíè íà çåìíîé ïîâåðõíîñòè. Ìû áóäåì âñåõ èõ ñ÷èòàòü îäèíàêîâûì ïðîÿâëåíèåì ìàññû, ñîñòàâà è ýíåðãèè æèâîãî – à íå ìåðòâîãî – âåùåñòâà». Ñ. 219. «Âî âñåì äàëüíåéøåì èçëîæåíèè ÿ áóäó íàçûâàòü æèâûì âåùåñòâîì ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ, ó÷àñòâóþùèõ â ãåîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññàõ. Îðãàíèçìû, ñîñòàâëÿþùèå ñîâîêóïíîñòü, áóäóò ÿâëÿòüñÿ ýëåìåíòàìè æèâîãî âåùåñòâà». Ñ. 230: «Îöåíèâàÿ... ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçíîñòè âèäà, ìû óáåæäàåìñÿ â ìàëîì ãåîõèìè÷åñêîì çíà÷åíèè êàê ðàç òåõ áîëåå ìåëêèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ åäèíèö, êîòîðûå òåïåðü îñîáåííî èíòåðåñóþò áèîëîãîâ. Áèîëîãà èíòåðåñóþò ãëàâíûì îáðàçîì òàêèå ðàçíîñòè, ïðîèñõîæäåíèå êîòîðûõ ñâÿçàíî ñ ãëóáîêèìè èçìåíåíèÿìè ÿâëåíèé íàñëåäñòâåííîñòè, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ñåé÷àñ ïîäõîäèòü ê òåì çàêîííîñòÿì, êîòîðûå èçó÷àþòñÿ â íîâîé íàóêå – ãåíåòèêå. Ýòà ñòîðîíà âîïðîñà ìàëî èíòåðåñóåò ãåîõèìèêà». Ñ. 244: «Ãîðàçäî áîëüøåå çíà÷åíèå èìååò ñåé÷àñ ñ ãåîõèìè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ èçó÷åíèå îòäåëüíûõ öåíîáèîçîâ, ñîñòàâëÿþùèõ áèîñôåðó è ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé ìåõàíè÷åñêèå ñìåñè îäíîðîäíûõ æèâûõ âåùåñòâ. ...Îäíîðîäíîå æèâîå âåùåñòâî, âçÿòîå â ÷èñòîì âèäå, àíàëîãè÷íî ãåîõèìè÷åñêè ìèíåðàëó, à ðàçíîðîäíîå – ãîðíîé ïîðîäå». Ñ. 247-248: «Âñå îäíîðîäíûå æèâûå âåùåñòâà äåëÿòñÿ íà äâå ãðóïïû: 1) íà òàêèå, êîòîðûå äàþò åñòåñòâåííûå ñîîáùåñòâà ñîñòàâëÿþùèõ èõ ýëåìåíòîâ, è 2) òàêèå, êîòîðûå â ïðèðîäå âñåãäà âñòðå÷àþòñÿ â ðàññåÿííîì âèäå, íèêîãäà íå ñêîïëÿþòñÿ âìåñòå. Ãîñïîäñòâóþùèå òåîðèè ðàññìàòðèâàþò ýòî ñâîéñòâî æèâîé ìàòåðèè êàê ðåçóëüòàò ñëåïîãî ñòîëêíîâåíèÿ âíåøíèõ óñëîâèé, ôîðìèðóþùèõ èíåðòíóþ æèâóþ ìàòåðèþ.  áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå îäíè âèäû âûæèâàþò â áîëüøåì êîëè÷åñòâå íåäåëèìûõ [èíäèâèäîâ – À.Ê.], ÷åì äðóãèå; îäíè âûðàáîòàëè ñîöèàëüíûé èíñòèíêò â ðàçíûõ åãî ïðîÿâëåíèÿõ, äðóãèå – íåò, îäíè äîñòàòî÷íî ìîãóùåñòâåííû äëÿ òîãî, ÷òîáû íå äîïóñòèòü ðàçâèòèÿ ïîñòîðîííèõ îðãàíèçìîâ â îáëàñòè èõ íàõîæäåíèÿ, äðóãèå – íåò è ò. ä. Íåñîìíåííî, îòûñêèâàÿ ïðàâèëüíîñòü â ãåîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññàõ, ìû íå ìîæåì óäîâîëü-

71

ñòâîâàòüñÿ òàêèìè ãèïîòåçàìè, êîòîðûå íå äàþò íàì íèêàêîãî êëþ÷à ê äàëüíåéøåìó ïðîíèêíîâåíèþ â íåèçâåñòíîå. Îíè ëèøü ðèñóþò íàøå íåçíàíèå. Òàêîâî è ïðèìåíåíèå çàêîíîâ Ñëó÷àÿ ê îáúÿñíåíèþ ãåíåçèñà ñîöèàëüíîé ñòðóêòóðû îðãàíèçìîâ». Ñ. 249: «Îáúÿñíèòü... ãåíåçèñ [ñîöèàëüíîé ñòðóêòóðû îðãàíèçìîâ – À.Ê.] ñëó÷àéíîñòüþ íåëüçÿ, è òàê èëè èíà÷å, ïðèõîäèòñÿ èñêàòü îáúÿñíåíèå ñîöèàëüíîñòè íå â âîçäåéñòâèè îêðóæàþùåé ñðåäû íà îðãàíèçìû, à âíóòðè ñàìèõ îðãàíèçìîâ – ñ ãåîõèìè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ – â ñâîéñòâàõ òîé èëè èíîé æèâîé ìàòåðèè.» Ñ. 263: «Â âèäå æèâîãî âåùåñòâà ìû èçó÷àåì íå áèîëîãè÷åñêèé ïðîöåññ, à ãåîõèìè÷åñêèé, è ñâîäèì åãî ê âåñó, ñîñòàâó è ýíåðãèè... Èç òîëüêî ÷òî äàííîãî îïðåäåëåíèÿ ÿñíî, ÷òî æèâîå âåùåñòâî äàëåêî íå ñîâïàäàåò ñ îáû÷íûì ïðåäñòàâëåíèåì áèîëîãà, ñ ïðèâû÷íûì äëÿ íåãî ìåòîäîì åãî èçó÷åíèÿ». Ñ. 287: «Ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ â îäíîðîäíîì æèâîì âåùåñòâå íàáëþäàþòñÿ êàê ÿðêèé è õàðàêòåðíûé ïðèçíàê íà âñåì ïðîòÿæåíèè äîñòóïíîé íàøåìó èçó÷åíèþ ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè Çåìëè. Íèãäå ìû íå âèäèì ãåîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ãäå áû ó÷àñòâîâàëà òîëüêî æèâàÿ ìàòåðèÿ áåç ïîëîâûõ ðàçëè÷èé». Àãàìíûå îðãàíèçìû îêàçûâàþòñÿ òàêèì îáðàçîì âíå «æèâîãî âåùåñòâà». Ñ. 299: «Ïîìèìî íåáîëüøèõ èçìåíåíèé æèâîãî âåùåñòâà âî âðåìåíè, íîñÿùèõ ïåðèîäè÷åñêèé õàðàêòåð, ìû íàáëþäàåì äðóãîé – íåîáðàòèìûé – ïðîöåññ, èçìåíåíèå åãî â òå÷åíèå ãåîëîãè÷åñêèõ ïåðèîäîâ.  ýòîì ñëó÷àå æèâîå âåùåñòâî ïðåòåðïåâàåò êîðåííîå èçìåíåíèå è ìîðôîëîãèÿ áèîñôåðû ðåçêî ìåíÿåòñÿ. Îãðîìíîå áîëüøèíñòâî âèäîâ îðãàíèçìîâ èçìåíÿåòñÿ, è â êàæäóþ ãåîëîãè÷åñêóþ ýïîõó ìèð îðãàíèçìîâ èìååò ñîâåðøåííî èíîé õàðàêòåð. ...Âî âñå ãåîëîãè÷åñêèå ýïîõè ìû èìååì â îáùèõ ÷åðòàõ íåèçìåííî îäíó è òó æå êàðòèíó. Òàê, åñòü óêàçàíèÿ íà íåèçìåííîñòü âñåõ òåõ ðàçíîñòåé îäíîðîäíîãî æèâîãî âåùåñòâà, êàêèå ìû íàáëþäàåì è òåïåðü».  ðåäàêöèîííûõ êîììåíòàðèÿõ ê ïîñëåäíåìó ïðåäëîæåíèþ (ñ. 331, 330) óêàçàíî, ÷òî «Â.È.Âåðíàäñêèé èìååò â âèäó íåèçìåííîñòü ãåîõèìè÷åñêèõ ôóíêöèé, êîòîðûå âûïîëíÿþòñÿ áèîëîãè÷åñêè ðàçíûìè îðãàíèçìàìè». Ñïðàâåäëèâîñòü ýòîãî êîììåíòàðèÿ ìîæíî ïðèíÿòü ëèøü ïðåäïîëîæèâ, íàïðèìåð, ïåðìàíåíòíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåé ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè Çåìëè âûñøåé íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè – îñíîâíîãî ïîñòàâùèêà ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè. Ê òîìó æå ñàì Âåðíàäñêèé (ñ. 20) ÷åòêî îïðåäåëÿåò «îäíîðîäíîå æèâîå âåùåñòâî» êàê «ñîâîêóïíîñòü íåäåëèìûõ [îñîáåé – À.Ê.] îäíîãî è òîãî æå âèäà». Ñ. 299-300: «Ëåãêî óáåäèòüñÿ, ÷òî ìû èìååì óæå â êåìáðèè òå æå ñàìûå òèïû ìîðñêèõ áèîöåíîçîâ, êàêèå ìû èìååì òåïåðü. ...Âî âñå ãåîëîãè÷åñêèå ïåðèîäû íàáëþäàåòñÿ òà æå ñàìàÿ êàðòèíà, õîòÿ ìîðôîëîãè÷åñêèé ñîñòàâ ýòèõ ñãóùåíèé è ðàçðåæåíèé ðåçêî ìåíÿåòñÿ. Íî íèêàêîé ýâîëþöèè â ýòèõ ôîðìàõ ïðîÿâëåíèÿ æèâîãî âåùåñòâà ìû, ïî-âèäèìîìó, íå íàáëþäàåì â òå÷åíèå âñåãî ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè, êàê íå íàáëþäàåì åå è â ñòðóêòóðå æèâîãî âåùåñòâà, ñ òàêèì íàõîæäåíèåì òåñíåéøèì îáðàçîì ñâÿçàííîé». À.Â. Ëàïî (1979, ñ. 106) ïûòàåòñÿ ýòîé öèòàòîé îáîñíîâàòü òåçèñ î òîì, ÷òî è â ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì ïëåíêè è ñãóùåíèÿ æèçíè áûëè òàêèìè æå, êàê è ñåé÷àñ. Ïðèìå÷àòåëåí â ýòîì îòíîøåíèè àêöåíò Â.È. Âåðíàäñêîãî íà «ìîðñêèå áèîöåíîçû»: ñâèäåòåëüñòâà îá îòñóòñòâèè â êåìáðèè íàçåìíûõ áèîöåíîçîâ áûëè òàêèì îáðàçîì î÷åâèäíû è äëÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî. Ñ. 301: «...Áðîñàåòñÿ â ãëàçà ïîñòîÿíñòâî ôîðì ïðîÿâëåíèÿ æèâîãî âåùåñòâà è åãî ðàñïðåäåëåíèÿ íà çåìíîé ïîâåðõíîñòè ïðè ðàçíîì åãî ñîäåðæàíèè. Ïîëó÷àåòñÿ âïå÷àòëåíèå, êàê áóäòî ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ íå èìååò ìåñòà â òåõ ÿâëåíèÿõ ìàññîâûõ ïðîÿâëåíèé îðãàíèçìîâ – ñòàòèñòè÷åñêèõ çàêîíàõ æèâîãî âåùåñòâà, êîòîðûå ðåçêî îòëè÷àþòñÿ ýòèì îò æèâîé ïðèðîäû, èçó÷àåìîé ñ òî÷êè çðåíèÿ îòäåëüíîãî îðãàíèçìà. ... Ïðèõîäèòñÿ äîïóñòèòü, ÷òî êàê êîëè÷åñòâî æèâîãî âåùåñòâà, òàê è åãî ñîñòàâ – êîëè÷åñòâî îòäåëüíûõ ñîñòàâëÿþùèõ åãî õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ îñòàëèñü íåèçìåííûìè èëè ïî÷òè íåèçìåííûìè â òå÷åíèå ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè». Èíûìè ñëîâàìè,»æèâîå âåùåñòâî» Â.È. Âåðíàäñêîãî íå èìååò êàêîãî-ëèáî ýâîëþöèîííîãî ñîäåðæàíèÿ.  âûäåðæàâøèõ íåñêîëüêî èçäàíèé íà ðóññêîì è èíîñòðàííûõ ÿçûêàõ «Î÷åðêàõ ãåîõèìèè» (Âåðíàäñêèé, 1927, öèò. ïî: 1960à, ñ. 180) ìû ÷èòàåì òàêæå: «Î÷åíü ðàñïðîñòðàíåííàÿ íåñêîëüêî ëåò íàçàä èäåÿ î òîì, ÷òî ÿâëåíèÿ æèçíè ìîæíî îáúÿñíèòü ñóùåñòâîâàíèåì ñëîæíûõ óãëåðîäèñòûõ ñîåäèíåíèé – æèâûõ áåëêîâ, áåñïîâîðîòíî îïðîâåðãíóòà ñîâîêóïíîñòüþ ýìïèðè÷åñêèõ ôàêòîâ ãåîõèìèè, èáî íè áåëêè, íè äðóãèå óãëåðîäèñòûå ñîåäèíåíèÿ, íè ïðîòîïëàçìà – èõ çàêîíîìåðíàÿ ñìåñü – íå ìîãóò äàòü ïðåäñòàâëåíèÿ î æèâîì âåùåñòâå. Æèâîå âåùåñòâî – ýòî ñîâîêóïíîñòü âñåõ îðãàíèçìîâ. Åãî äåéñòâèÿ ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì âñå-

72

ãî åãî âåùåñòâà öåëèêîì. Ñêàçàòü, ÷òî ïðîÿâëåíèÿ îðãàíèçìîâ â ïåðâóþ î÷åðåäü ñîñðåäîòî÷èâàþòñÿ â áåëêàõ, à íå â êàðáîíàòàõ, èëè â ñâîáîäíîì àòìîñôåðíîì êèñëîðîäå, èìè ïðîèçâîäèìîì, – ýòî îäèíàêîâî ïðîòèâîðå÷èò äåéñòâèòåëüíîñòè». Áåç ïðåäóáåæäåíèé ïðîâåäåííûé âíèìàòåëüíûé àíàëèç ïðèâåäåííûõ ìíîãî÷èñëåííûõ öèòàò îäíîçíà÷íî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ïîíèìàíèå «æèçíè» è «æèâîãî» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî ðåçêî äèññîíèðóåò ñ ñîâðåìåííûì èõ ïîíèìàíèåì áèîëîãàìè (è ãåîëîãàìè) è îïðåäåëÿåò «ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ â èõ ãåîõèìè÷åñêîì çíà÷åíèè» (Âèíîãðàäîâ, 1960, ñ. 3).  ýòîì ëåãêî óáåäèòüñÿ òàêæå èç ïåðå÷íÿ «ýìïèðè÷åñêèõ îáîáùåíèé», ïîëîæåííûõ Â.È. Âåðíàäñêèì (1926à, ñ. 23; ñì. òàêæå: Âåðíàäñêèé, 1922à) â îñíîâó èçëîæåíèÿ êîíöåïöèè áèîñôåðû: «1) Íèêîãäà â òå÷åíèå âñåõ ãåîëîãè÷åñêèõ ïåðèîäîâ íå áûëî è íåò íèêàêèõ ñëåäîâ àáèîãåíåçà (ò. å. íåïîñðåäñòâåííîãî ñîçäàíèÿ æèâîãî îðãàíèçìà èç ìåðòâîé, êîñíîé ìàòåðèè). 2) Íèêîãäà â òå÷åíèå âñåãî ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè íå íàáëþäàëèñü àçîéíûå (ò.å. ëèøåííûå æèçíè) ãåîëîãè÷åñêèå ýïîõè. … 5) Èç íåèçìåííîñòè ïðîöåññîâ âûâåòðèâàíèÿ âûòåêàåò è íåèçìåííîñòü êîëè÷åñòâà àòîìîâ, çàõâà÷åííûõ æèçíüþ, ò. å. íå áûëî áîëüøèõ èçìåíåíèé â êîëè÷åñòâå æèâîãî âåùåñòâà [ïîäñòðî÷íîå ïðèìå÷àíèå: Åñòü òîëüêî ïðèçíàêè íåáîëüøèõ êîëåáàíèé îêîëî íåêîòîðîãî ñðåäíåãî.]». Ñëåäóåò òàêæå ó÷åñòü, ÷òî «…âåëè÷èíû ∆ ãåîìåòðè÷åñêèõ ïðîãðåññèé ðàçìíîæåíèÿ òîæå èìåþò îïðåäåëåííûå ïðåäåëû. Ýòè ïðåäåëû óñòàíàâëèâàþòñÿ äâóìÿ ïðîÿâëåíèÿìè ïëàíåòû – 1) åå ðàçìåðàìè è 2) ôèçè÷åñêèì çàïîëíåíèåì ïðîñòðàíñòâà, â êîòîðîì òå÷åò æèçíü…» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 39). «Ñêîðîñòü ïåðåäà÷è æèçíè» (òî, ÷òî áèîãåîãðàô íàçâàë áû òåìïàìè ðàññåëåíèÿ) ïî Â.È. Âåðíàäñêîìó îïðåäåëÿåòñÿ ëèøü ñêîðîñòüþ ðàçìíîæåíèÿ è ðàçìåðàìè îðãàíèçìîâ, ôèçè÷åñêèìè ïðåãðàäàìè â áèîñôåðå è ðàçìåðàìè ñàìîé Çåìëè (ñì. òàêæå: Âåðíàäñêèé, 1926á). Ññûëàÿñü íà ×. Äàðâèíà, À. Óîëëåñà, Ê. Ëèííåÿ, Æ.Ë. Áþôôîíà, À. ôîí Ãóìáîëüäòà, Õ.-Ã. Ýðåíáåðãà è Ê.Ì. ôîí Áýðà è, î÷åâèäíî, ïðèãëàøàÿ èõ òàêèì îáðàçîì â ñîþçíèêè, Â.È. Âåðíàäñêèé (1926à, ñ. 36) ïèøåò: «Åñëè íå áóäåò âíåøíèõ ïðåïÿòñòâèé, âñÿêèé îðãàíèçì, â ðàçíîå, îïðåäåëåííîå äëÿ íåãî âðåìÿ, ìîæåò ðàçìíîæåíèåì ïîêðûòü âåñü çåìíîé øàð, ïðîèçâåñòè ïî îáúåìó ïîòîìñòâî, ðàâíîå ìàññå îêåàíà èëè çåìíîé êîðû»1 01. Çäåñü ñ Â.È. Âåðíàäñêèì â êàêîé-òî ìåðå âïîëíå ñîëèäàðèçóåòñÿ Ë.Ñ. Áåðã (1921, ñ. 63), ñ÷èòàþùèé, ÷òî «æèçíü â ïðîöåññàõ ðàçìíîæåíèÿ îñóùåñòâëÿåò íåêèé ìåòàôèçè÷åñêèé ïðèíöèï Äîáðà».  ðàçìíîæåíèè, ïî ìíåíèþ Â.È. Âåðíàäñêîãî, îñóùåñòâëÿåòñÿ «ðàñòåêàíèå» æèçíè ïî ëèêó ïëàíåòû1 02 â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïîëó÷àåòñÿ ðàííåøåëëèíãèàíñêàÿ «âñþäíîñòü» æèçíè. Õîòÿ ñàì Â.È. Âåðíàäñêèé (1928), îòìå÷àÿ ïðîòèâîðå÷èÿ ìåæäó «ýìïèðè÷åñêèì ôàêòîì» ìàòåðèàëüíî-çíåðãåòè÷åñêîé óñòîé÷èâîñòè áèîñôåðû è óñòàíîâëåííûì ×. Äàðâèíûì ôàêòîì ïîñòîÿííîãî ïðîöåññà èñòîðè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé æèâîãî, ïûòàëñÿ ñîâìåñòèòü ñâîè ïðåäñòàâëåíèÿ î «æèâîì âåùåñòâå» ñ ýâîëþöèîííîé êîíöåïöèåé ×. Äàðâèíà, íóæíî ïðèçíàòü, ÷òî ýòà ïîïûòêà, ðàâíî êàê è íåäàâíèå ïîïûòêè ñèíòåçà èäåé Â.È. Âåðíàäñêîãî ñ äàðâèíèçìîì (Êàìøèëîâ, 1961, 1970, 1979), çàðàíåå îáðå÷åíû íà íåóäà÷ó, ïîñêîëüêó ê ãåîõèìè÷åñêè ïîíèìàåìîìó «æèâîìó âåùåñòâó» íåïðèìåíèìû äàðâèíîâñêèå ïîíÿòèÿ «íàñëåäñòâåííîñòè», «èçìåí÷èâîñòè», «áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå» è «åñòåñòâåííîãî îòáîðà». Îñíîâíûì ó ×. Äàðâèíà áûëî óñòàíîâëåíèå âçàèìîñâÿçè ìåæäó íàñëåäñòâåííîñòüþ, èçìåí÷èâîñòüþ è ãåîìåòðè÷åñêîé ïðîãðåññèåé ðàçìíîæåíèÿ, êîòîðàÿ ñîçäàåò ïåðåíàñåëåíèå æèâîòíûõ è ðàñòåíèé è âûòåêàþùèå èç ýòîé âçàèìîñâÿçè áîðüáó çà ñóùåñòâîâàíèå è åñòåñòâåííûé îòáîð; ó Â.È. Âåðíàäñêîãî æå áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå ïîíèìàåòñÿ ïðîñòî êàê «äàâëåíèå æèçíè» íà îêðóæàþùóþ 101

«Íå ñóùåñòâóåò çàáëóæäåíèÿ, áîëåå ðàñïðîñòðàíåííîãî ñðåäè íàòóðàëèñòîâ, íåæåëè óáåæäåíèå â òîì, ÷òî ÷èñëåííîñòü êàêîãî-íèáóäü îòäåëüíîãî âèäà çàâèñèò îò åãî ñèëû ðàçìíîæåíèÿ» (Darwin, 1845; öèò. ïî: Äàðâèí, 1935, ñ. 173). 102  ïîíèìàíèè ýòîãî òåðìèíà Â.È. Âåðíàäñêèé ïðÿìî ñëåäóåò íåìåöêîìó ãåîãðàôó Ô. Ðàòöåëþ (Ratzel, 1901, S. 12-13), êîòîðûé â ãëàâå «Ïðåîäîëåíèå ïðîñòðàíñòâà êàê ïðèçíàê æèçíè [Die Raumbewältigung als Merkmal des Lebens]» ïèøåò: «Åñëè ìû ãîâîðèì î ïîäâèæíîñòè æèâûõ ñóùåñòâ, ìû ïðåäïîëàãàåì äâèæåíèå êàê îáùåå ñâîéñòâî æèçíè. Æèçíü ÿâëÿåòñÿ äâèæåíèåì ñ âîçâðàùåíèåì ñíîâà è ñíîâà â äàííóþ ôîðìó; æèçíü ÿâëÿåòñÿ ïîñòàâùèêîì ìàòåðèàëà ïðè âîçâðàùåíèè â ñàìîïîäîáíóþ ôîðìó: âî âñåõ îïðåäåëåíèÿõ æèçíè âèäÿò åå äâèæåíèå. Ýòà æèçíü ÿâëÿåòñÿ ñíà÷àëà âíóòðåííèì àòðèáóòîì [Tatsache] îðãàíèçìà, êîòîðûé âñåãäà ïðîèçâîäèò âíåøíåå äâèæåíèå. Êàæäîå óâåëè÷åíèå îðãàíè÷åñêîé ìàññû, êàæäûé ðîñò, êàæäîå ðàçìíîæåíèå îçíà÷àåò ïðîñòðàíñòâåííîå äâèæåíèå; è êàæäîå òàêîå äâèæåíèå ÿâëÿåòñÿ ïðåîäîëåíèåì ïðîñòðàíñòâà» [«Wenn wir von der Beweglichkeit der Lebewesen sprechen, setzen wir die Bewegung als allgemeine

Lebenseigenschaft voraus. Leben ist Bewegung, die immer wieder in eine gegebene Form zurückkehrt; ...Leben ist Stoffwechsel bei gleichbleibender Form: man sieht, in allen Definitionen des Lebens kommt die Bewegung zum Ausdruck. Dieses Leben ist nun zuerst eine innere Tatsache des Organismus. Über inneres Leben wird immer äussere Bewegung erzeugen. Jede Wermehrung der organischen Masse, jedes Wachsthum, jede Fortpflanzung bedeutet eine räumliche Bewegung; und jede Bewegung ist Raumbewältigung»].

73

ñðåäó1 03. Ñïðàâåäëèâîñòü ýòîãî çàêëþ÷åíèÿ âðÿä ëè ñïîñîáíî ïîêîëåáàòü ñëåäóþùåå çàìå÷àíèå Ê.Ï. Ôëîðåíñêîãî (1978, ñ. 9): «Âåðíàäñêèé ïîíÿë, ÷òî Ìàëüòóñ íå ïðàâ: «Ìàëüòóñ íå ñîçíàâàë, ÷òî îñíîâíîé åãî âûâîä ïðèâîäèò ê äðóãèì çàêëþ÷åíèÿì, ìîæíî ñêàçàòü, íåâåðåí, ïîòîìó ÷òî ïðè ïðàâèëüíîé îöåíêå ãåîëîãè÷åñêè äëèòåëüíîãî ðîñòà ðàçìíîæåíèÿ ïîêîëåíèÿìè ÷åëîâåêà îí íå ó÷èòûâàë, ÷òî ïîñêîëüêó äåëî êàñàåòñÿ åãî ïèòàíèÿ è åãî ïîòðåáíîñòåé, ðàçìíîæåíèå ðàñòèòåëüíûõ è æèâîòíûõ îðãàíèçìîâ, èõ îïðåäåëÿþùåå, íåèçáåæíî äîëæíî èäòè ñ áîëüøåé ñèëîé è áûñòðîòîé, äîëæíî âûðàæàòüñÿ ãåîìåòðè÷åñêîé æå ïðîãðåññèåé áîëüøåé ìîùíîñòè êîëè÷åñòâåííî, ÷åì òà, êîòîðàÿ îïðåäåëÿåò ðàçìíîæåíèå ÷åëîâåêà. Ýòó ïîïðàâêó âñåãäà íóæíî èìåòü â âèäó. Íåñóðàçíîñòü ñîöèàëüíîãî óñòðîéñòâà â èñòîðèè ÷åëîâåêà íå ïîçâîëÿåò ÿñíî âèäåòü ýòîò âûâîä ïðèðîäíîãî ÿâëåíèÿ» (Âåðíàäñêèé, 1965, ñ. 287)». Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî â ãëàâå «Ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå» þáèëåéíîãî èçäàíèÿ «Ðàçâèòèå áèîëîãèè â ÑÑÑÐ, 1917-1967» (Àìëèíñêèé, 1967) íè ñëîâîì íå ãîâîðèòñÿ îá ýâîëþöèîííûõ âîçðåíèÿõ Â.È.Âåðíàäñêîãî, à ñàì îí, íàïðèìåð â «Æèâîì âåùåñòâå» (Âåðíàäñêèé, 1978), ëèøü íåñêîëüêî ðàç ññûëàåòñÿ íà ×. Äàðâèíà, ïðè÷åì âíå êàêîé-ëèáî ÿâíîé ñâÿçè ñ ýâîëþöèîííûì ó÷åíèåì. Ñëîâîì, «æèçíü» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî, ãîâîðÿ åãî æå ñëîâàìè (Âåðíàäñêèé, 1922à; öèò. ïî: 1960á, ñ. 138), «íå áóäåò òà æèçíü, çàêîíû êîòîðîé èçó÷àåò áèîëîã». «ß íå áèîëîã è ñòàëêèâàþñü ñ ÿâëåíèÿìè æèçíè ñ äðóãîé, ìåíåå ïðèâû÷íîé äëÿ áèîëîãà, òî÷êè çðåíèÿ – ñ èõ âîçäåéñòâèåì íà êîñìè÷åñêóþ ñðåäó èõ æèçíè» (Âåðíàäñêèé, 1931, ñ. 418). Òàêèì îáðàçîì, êîíöåïöèÿ «æèçíè» è «æèâîãî âåùåñòâà» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî èçíà÷àëüíî íå èìåëà áèîëîãè÷åñêîãî ñîäåðæàíèÿ, à ïðåäñòàâëåíèÿ î ñèñòåìîîáðàçóþùåé ôóíêöèè (è ýâîëþöèè) áèîëîãè÷åñêîé ôîðìû äâèæåíèÿ ìàòåðèè â áèîñôåðå ðåçêî ðàçëè÷àþòñÿ â èíòåðïðåòàöèè Â.È. Âåðíàäñêîãî è åãî ïîñëåäîâàòåëåé. Çäåñü ñëåäóåò ïîëíîñòüþ ñîãëàñèòüñÿ ñ Í.À. Çàðåíêîâûì (1988, ñ. 120) â òîì, ÷òî â áèîñôåðîëîãèè âûðàæåíèå «æèâîå âåùåñòâî» èìååò âïîëíå îïðåäåëåííîå áèîãåîõèìè÷åñêîå, íî íå ñîáñòâåííî áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ïðèïèñûâàòü Â.È. Âåðíàäñêîìó ýâîëþöèîííûå âîççðåíèÿ ìîæíî, íàâåðíîå, òîëüêî â ðàìêàõ êîíöåïöèè «ýâîëþöèè áèîñôåðû» (Êàìøèëîâ, 1979; Êîë÷èíñêèé, 1987, 1989, 1990), òðàêòóåìîé â êà÷åñòâå ïðåîáðàçîâàíèé áèîòè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà êàê îñíîâíîé ôîðìû ñóùåñòâîâàíèÿ æèçíè (Âèëüÿìñ, 1926; Âåðíàäñêèé, 1944; Ãåðàñèìîâ, 1951; Ïåðåëüìàí, 1961; Ìàçèíã, 1970; Êîâäà, 1973; Øâàðö, 1976; Êàìøèëîâ, 1979; Õîõðÿêîâ, 1981; Ãîëóáåö, 1982; Óãîëåâ, 1980, 1986). Ïðè ýòîì ñèñòåìîîáðàçóþùèìè àòðèáóòàìè ïî îòíîøåíèþ ê áèîñôåðå âûñòóïàþò ìåòàáîëèçì è ðàçìíîæåíèå îðãàíèçìîâ (Ñåðæàíòîâ, 1972).

5.3. «Áèîñôåðà» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî è ïðåäøåñòâåííèêîâ104 Êàê õîðîøî èçâåñòíî, òåðìèí «áèîñôåðà» áûë ââåäåí â íàóêó çíàìåíèòûì àâñòðèéñêèì ãåîëîãîì Ý. Çþññîì (Suess, 1875). Áëèçêî ê ýòîìó ïîíÿòèþ ïîäîøåë è Æ.-Á. Ëàìàðê â ñâîåé «Ãèäðîãåîëîãèè» (Lamarck, 1802), õîòÿ â «Ñëîâàðå Ôðàíöóçñêîé àêàäåìèè» (1842) «áèîñôåðîé» îáîçíà÷åíû ãèïîòåòè÷åñêèå ýëåìåíòàðíûå æèçíåííûå ÷àñòèöû (Êðóòü, Çàáåëèí, 1988). «Ý. Çþññ (Suess, 1875, S. 158-159; öèò. ïî: Âàññîåâè÷, Èâàíîâ, 1977, ñ. 61, ïîäñòð. – òàì æå îðèãèíàëüíûé íåìåöêèé ïîäñòðî÷íèê; ëèòåðàòóðíî îáðàáîòàííûé ïåðåâîä ýòîãî âàæíîãî òåêñòà âïåðâûå áûë îïóáëèêîâàí íà ðóññêîì ÿçûêå À.Í.Èâàíîâûì, 1973, ñ. 40) ñëåäóþùèì îáðàçîì îïðåäåëÿåò áèîñôåðó: «Òàêèì îáðàçîì, êàê íà Ñîëíöå âûäåëÿþòñÿ êîíöåíòðè÷åñêèå îáîëî÷êè, òàê ìîæíî, âåðîÿòíî, è íà Çåìëå ðàçëè÷èòü îáîëî÷êè, èç êîòîðûõ êàæäàÿ íàõîäèòñÿ â ìíîãîêðàòíîé ñâÿçè ñ ñîñåäíåé... Ïåðâàÿ îáîëî÷êà – àòìîñôåðà, âòîðàÿ – ãèäðîñôåðà è òðåòüÿ – ëèòîñôåðà... Îäíî êàæåòñÿ ÷óæåðîäíûì íà ýòîì áîëüøîì, ñîñòîÿùåì èç ñôåð íåáåñíîì òåëå, à èìåííî, îðãàíè÷åñêàÿ æèçíü. Íî è îíà îãðàíè÷åíà îïðåäåëåííîé çîíîé íà ïîâåðõíîñòè ëèòîñôåðû. Ðàñòåíèå, êîðíè êîòîðîãî â ïîèñêàõ ïèùè ïðîíèêàþò â ïî÷âó è êîòîðîå îäíîâðåìåííî ïîäíèìàåòñÿ â âîçäóõ, ÷òîáû äûøàòü, ÿâëÿåòñÿ õîðîøåé èëëþñòðàöèåé ðàñïîëîæåíèÿ îðãàíè÷åñêîé æèçíè â îáëàñòè âçàèìîäåéñòâèÿ âåðõíèõ ñôåð è ëèòîñôåðû, è íà ïîâåðõíîñòè ìàòåðèêîâ ìîæíî âûäåëèòü ñàìîñòîÿòåëüíóþ áèîñôåðó. Îíà ïðîñòèðàåòñÿ òåïåðü êàê íàä ñóõîé, òàê è íàä âëàæíîé ïîâåðõíîñòüþ...». Èç ýòèõ ñëîâ, ðàâíî êàê è èç äðóãèõ ðàáîò Ý. Çþññà (ñì.: Âàññîåâè÷, Èâàíîâ, 1977) ñ ïîëíîé îïðåäåëåííîñòüþ 103

Çàðîæäåíèå æèçíè äàòèðóåòñÿ íå ñòîëüêî äîñòèæåíèåì ïðîòîáèîíòàìè íåêîòîðîãî óðîâíÿ ñëîæíîñòè, ñêîëüêî íàñòóïëåíèåì ñîñòîÿíèÿ áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå (Êðåìÿíñêèé, 1969; Îïàðèí, 1979). 104 Ïðåêðàñíûå î÷åðêè ðàçâèòèÿ ïðåäñòàâëåíèé î áèîñôåðå äàþò Í.Á. Âàññîåâè÷ è À.Í. Èâàíîâ (Âàññîåâè÷, 1976; Âàññîåâè÷, Èâàíîâ, 1977) è Ý.È. Êîë÷èíñêèé (1990).

74

ñëåäóåò, ÷òî îí ïîíèìàë ïîä ýòèì ïîíÿòèåì íå ñîâîêóïíîñòü æèâûõ ñóùåñòâ, à çåìíóþ îáîëî÷êó, çàíÿòóþ æèçíüþ. Ñàì Â.È. Âåðíàäñêèé (1926à, ñ. 51) ïèñàë, ÷òî Ý. Çþññ «...ââåë â íàóêó ïðåäñòàâëåíèå î áèîñôåðå, êàê îñîáîé îáîëî÷êè Çåìëè, îõâà÷åííîé æèçíüþ». Âðÿä ëè ïðàâ Å.Ì. Ëàâðåíêî (1986, ñ. 147), ïðåäïîëàãàþùèé, ÷òî «...Çþññ ïîäðàçóìåâàë ïîä áèîñôåðîé æèâîé ïîêðîâ Çåìëè, ò.å. òî, ÷òî Â.È. Âåðíàäñêèé íàçûâàåò «ïëåíêàìè æèçíè», à Â.Í. Ñóêà÷¸â – áèîãåîöåíîòè÷åñêèì ïîêðîâîì». Îøèáî÷íî òàêæå âûñêàçûâàíèå Á.Ñ. Ñîêîëîâà (1986, ñ. 103) î òîì, ÷òî Ý. Çþññ íå âèäåë â áèîñôåðå íè÷åãî, êðîìå ìèðà æèâûõ ñóùåñòâ, ñîçäàþùèõ ìîçàè÷íóþ ñôåðó ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ íà Çåìëå.  ñîâåðøåííî ñõîäíîì ñ ïîíÿòèåì «áèîñôåðû» ó Ý. Çþññà ðàíåå íåãî çíàìåíèòûé íåìåöêèé ãåîãðàô Ô. Ðàòöåëü (Ratzel, 1869, 1901) èñïîëüçîâàë ïîíÿòèå «æèçíåííîå ïðîñòðàíñòâî» [der Lebensraum]1 05, êîòîðîå ïîçäíåå ïðèîáðåëî îò÷åòëèâûé ãåîïîëèòè÷åñêèé îòòåíîê (Winde, Schneider, 1942) è ïîýòîìó âûøëî èç åñòåñòâåííî-íàó÷íîãî îáîðîòà. Ïðàâäà, êàê îòìå÷àåò Ã. Ìþëëåð (Mhller, 1986, S. 8; òàêæå Mhller, 1996), Ô. Ðàòöåëü íå áûë âïîëíå ïîñëåäîâàòåëåí â îïðåäåëåíèè áèîñôåðû è âî 2-ì òîìå ñâîåé «Àíòðîïîãåîãðàôèè» (Ratzel, 1891, öèò. ïî: 1912) îí ïèøåò ñëåäóþùåå: « Ìû ïðèíèìàåì òåïåðü æèâîå, êîòîðîå ïåðåäâèãàåòñÿ ïî íàøåé çåìëå è ïîáóæäàåò ê äâèæåíèþ, êàê íå÷òî öåëüíîå, ñâÿçíîå, äàæå íàõîäÿùååñÿ â ðàçðûõëåííûõ ñëîÿõ, êàê áèîñôåðó...» [«Fassen wir nun das Lebendige, das auf unserer Erde sich regt und bewegt, als eine zusammenh@ngende, wenn auch lockere Schicht auf, als eine Biosph@re...»]. Ðîññèéñêèå ãåîãðàôû è ãåîëîãè êîíöà XIX – íà÷àëà XX ââ. (Ïåòðè, 1887; Ìóøêåòîâ, 1891; Êðîòîâ, 1892; Ñèáèðöåâ, 1899; Àíó÷èí, 1904; Áðîóíîâ, 1910; è äð.), ñëåäóÿ, âîçìîæíî, Ô. Ðèõòõîôåíó (Richthofen, 1883), ïîíèìàëè ïîä áèîñôåðîé ñîâîêóïíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ Çåìëþ1 06. «Áèîëîãè òîãî âðåìåíè, ðàáîòàÿ â îñíîâíîì íà îðãàíèçìåííîì óðîâíå è íå èìåÿ ïîòðåáíîñòè â «ñóììàðíîì» ïîíÿòèè, òåðìèíîì áèîñôåðà âîîáùå íå ïîëüçîâàëèñü» (Âàññîåâè÷, Èâàíîâ, 1977, ñ. 65). Îäíàêî ïîíèìàíèå áèîñôåðû êàê ñîâîêóïíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ ñîõðàíÿåòñÿ ó íåêîòîðûõ ãåîãðàôîâ âïëîòü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè: «À.À. Ãðèãîðüåâ ðàññìàòðèâàë ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêóþ îáîëî÷êó êàê îñîáóþ ñôåðó Çåìëè, ôîðìèðóþùóþñÿ ïóòåì âçàèìîäåéñòâèÿ ëèòîñôåðû, ãèäðîñôåðû è àòìîñôåðû, à òàêæå «áèîñôåðû», ïîä êîòîðîé Â.È. Âåðíàäñêèé ïîíèìàë ñîâîêóïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ Çåìëè» (Ãåðàñèìîâ, 1985, ñ. 42). «Êàê íè âåëèêî çíà÷åíèå áèîãåîõèìè÷åñêèõ ðàáîò Â.È. Âåðíàäñêîãî 30-40 ãîäîâ, îñíîâîïîëàãàþùåå çíà÷åíèå äëÿ åãî ó÷åíèÿ î áèîñôåðå îñòàåòñÿ çà åãî ïåðâîé êíèãîé î íåé ([Âåðíàäñêèé,]1926à). Çäåñü äàíî íàèáîëåå ÷åòêîå è ãëóáîêî îáîñíîâàííîå âñåì ñîäåðæàíèåì êíèãè îïðåäåëåíèå ãðàíèö áèîñôåðû. Âî âòîðîé ÷àñòè êíèãè èìååòñÿ ñàìûé îáñòîÿòåëüíûé àíàëèç «îáëàñòè æèçíè» è âûÿñíÿåòñÿ, ÷òî â íåé, «â ïîëå æèçíè», íåîáõîäèìî ðàçëè÷àòü «ïîëå óñòîé÷èâîñòè æèçíè» è «ïîëå ñóùåñòâîâàíèÿ æèçíè», ò.å. ðàçëè÷àòü óñëîâèÿ, «...ïðè êîòîðûõ îðãàíèçì, õîòÿ è ñòðàäàåò, íî âûæèâàåò, âî-âòîðûõ, óñëîâèÿ, ïðè êîòîðûõ îðãàíèçì ìîæåò äàâàòü ïîòîìñòâî, ò.å. óâåëè÷èâàòü ñâîþ ìàññó – óâåëè÷èâàòü äåéñòâåííóþ ýíåðãèþ ïëàíåòû» (1926à, ñ. 103)» (Âàññîåâè÷, Èâàíîâ, 1977, ñ. 70). Äëÿ ïîëíîòû âîñïðèÿòèÿ ïðîöèòèðóþ ïîñëåäîâàòåëüíî îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ èç íàèáîëåå èçâåñòíîé ðàáîòû Â.È. Âåðíàäñêîãî «Áèîñôåðà» (Âåðíàäñêèé, 1926à; â ñëó÷àå ðàçíî÷òåíèé ñ îïóáëèêîâàííûì ïîçäíåå ôðàíöóçñêèì ïðèæèçíåííûì èçäàíèåì, Vernadsky, 1929, öèòèðóþ ïî: Âåðíàäñêèé, 1960á), ñòàâøåé óæå áèáëèîãðàôè÷åñêîé ðåäêîñòüþ. «Ñðåäè îãðîìíîé ãåîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðû îòñóòñòâóåò ñâÿçíûé î÷åðê áèîñôåðû, ðàññìàòðèâàåìîé êàê åäèíîå öåëîå, êàê çàêîíîìåðíîå ïðîÿâëåíèå ìåõàíèçìà ïëàíåòû, åå âåðõíåé îáëàñòè – çåìíîé êîðû107» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 3). «Æèçíü… íå ñëó÷àéíîå îáðàçîâàíèå íà ïîâåðõíîñòè ïëàíåòû, íà åå ãðàíèöå ñ êîñìè÷åñêîé ñðåäîé, îñîáîé îõâà÷åííîé æèçíüþ îáîëî÷êè – áèîñôåðû (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 3). «Èç íàó÷íîãî ñîçíàíèÿ èñ÷åçàåò ïðåäñòàâëåíèå… î ñòðîåíèè çåìëè, êàê î ñîãëàñîâàííîì â ñâîèõ ÷àñòÿõ ìåõàíèçìå, èçó÷åíèå ÷àñòíîñòåé êîòîðîãî äîëæíî èäòè â òåñíåéøåé ñâÿçè ñ ïðåäñòàâëåíèåì î íåì, êàê î öåëîì» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 3). «Â ëèêå çåìëè âûÿâëÿåòñÿ ïîâåðõíîñòü íàøåé ïëàíåòû, åå áèîñôåðà, åå íàðóæíàÿ îáëàñòü, îòãðàíè÷èâàþùàÿ åå îò êîñìè÷åñêîé ñðåäû» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 7). 105

Ð. Ãåññå (Hesse, 1924. S. 141), áåç ñîìíåíèÿ, õîðîøî çíàâøèé òðóäû Ô. Ðàòöåëÿ, óêàçûâàåò íà èäåíòè÷íîñòü ýòèõ ïîíÿòèé. 106 «Âñå îðãàíèçìû, íàñåëÿþùèå Çåìëþ, ñîñòàâëÿþò áèîñôåðó» (Ìóøêåòîâ, 1891, ñ. 83). 107 Ì.Ô. Âåêëè÷ (1990, ñ. 4) óêàçûâàåò, ÷òî Â.È. Âåðíàäñêèé «...óïîòðåáëÿë ïîíÿòèå çåìíàÿ êîðà íå â îáùåïðèíÿòîì ñìûñëå, à äëÿ îáîçíà÷åíèÿ êîìïëåêñíîé îáîëî÷êè çåìíîãî øàðà, ñîñòîÿùåé èç âñåé ëèòîñôåðû, ãèäðîñôåðû è ÷àñòè àòìîñôåðû (äî âûñîòû 100 êì)».

75

«Èçëó÷åíèÿìè íåìàòåðèàëüíîé ñðåäû [sic!; ñîâðåìåííûå èíòåðïðåòàòîðû èäåé Â.È. Âåðíàäñêîãî â òåîñîôñêîì ñìûñëå ïðåäïî÷èòàþò ãîâîðèòü î «òîíêîìàòåðèàëüíîé» ñðåäå – À.Ê.] îõâà÷åíà íå òîëüêî áèîñôåðà, íî âñå äîñòóïíîå, âñå ìûñëèìîå ïðîñòðàíñòâî» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 7). «Âåùåñòâî áèîñôåðû, áëàãîäàðÿ èì [êîñìè÷åñêèì èçëó÷åíèÿì – À.Ê.], ïðîíèêíóòî ýíåðãèåé; îíî ñòàíîâèòñÿ àêòèâíûì, ñîáèðàåò è ðàñïðåäåëÿåò â áèîñôåðå ïîëó÷åííóþ â ôîðìå èçëó÷åíèé ýíåðãèþ, ïðåâðàùàåò åå â êîíöå êîíöîâ â ýíåðãèþ â çåìíîé ñðåäå ñâîáîäíóþ, ñïîñîáíóþ ïðîèçâîäèòü ðàáîòó» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 9). «Áëàãîäàðÿ ýòîìó [âëèÿíèþ âíåøíèõ ñèë êîñìîñà – À.Ê.] èñòîðèÿ áèîñôåðû ðåçêî îòëè÷íà îò èñòîðèè äðóãèõ ÷àñòåé ïëàíåòû, è åå çíà÷åíèå â ïëàíåòíîì ìåõàíèçìå ñîâåðøåííî èñêëþ÷èòåëüíîå. Îíà â òàêîé æå, åñëè íå â áîëüøåé, ñòåïåíè åñòü ñîçäàíèå ñîëíöà, êàê è âûÿâëåíèå ïðîöåññîâ çåìëè. Äðåâíèå èíòóèöèè âåëèêèõ ðåëèãèîçíûõ ñîçäàíèé ÷åëîâå÷åñòâà î òâàðÿõ çåìëè – â ÷àñòíîñòè î ëþäÿõ – êàê äåòÿõ Ñîëíöà1 08, ãîðàçäî áëèæå ê èñòèíå, ÷åì äóìàþò òå, êîòîðûå âèäÿò â òâàðÿõ çåìëè òîëüêî ýôåìåðíûå ñîçäàíèÿ ñëåïûõ è ñëó÷àéíûõ èçìåíåíèé çåìíîãî âåùåñòâà, çåìíûõ ñèë» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 10). «Íåñîìíåííî, îäèíàêîâîñòü ñòðîåíèÿ äîñòèãàþùåãî äî íàñ êîñìè÷åñêîãî âåùåñòâà ñî ñòðîåíèåì âåùåñòâà çåìëè íå îãðàíè÷èâàåòñÿ áèîñôåðîé – òîíêîé íàðóæíîé ïëåíêîé ïëàíåòû. Îíî òî æå äëÿ âñåé çåìíîé êîðû, äëÿ îáîëî÷êè ëèòîñôåðû, ìîùíîñòüþ â 60-100 êèëîìåòðîâ, âåðõíåþ ÷àñòüþ êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ íåðàçðûâíî è ïîñòåïåííî ñ íåþ ñëèâàþùàÿñÿ áèîñôåðà…» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 10-11). «…Ïåðâûå ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ðåçêî ïîä÷åðêèâàþò ñõîäñòâî ñîñòàâà [? – À.Ê.] íàðóæíûõ îáîëî÷åê íåáåñíûõ òåë – çåìëè, ñîëíöà, çâåçä. Íàðóæíûå ÷àñòè íåáåñíûõ ñâåòèë ñâÿçàíû íåïîñðåäñòâåííî ñ êîñìè÷åñêîé ñðåäîé; îíè íàõîäÿòñÿ ïóòåì èçëó÷åíèé âî âçàèìîäåéñòâèè äðóã ñ äðóãîì» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 13). «Òàê ðåçêî ìåíÿåòñÿ íàøå ïðåäñòàâëåíèå î ñîñòàâå íàøåé ïëàíåòû è â ÷àñòíîñòè î ñîñòàâå çåìíîé êîðû è åå íàðóæíîé îáîëî÷êè – áèîñôåðû. Ìû íà÷èíàåì âèäåòü â íåé íå åäèíè÷íîå ïëàíåòíîå èëè çåìíîå ÿâëåíèå, à ïðîÿâëåíèå ñòðîåíèÿ àòîìîâ è èõ ïîëîæåíèÿ â êîñìîñå, èõ èçìåíåíèÿ â êîñìè÷åñêîé èñòîðèè» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 14). «Â âåðõíåé ïîâåðõíîñòíîé ïëåíêå íàøåé ïëàíåòû, â áèîñôåðå, ìû äîëæíû èñêàòü îòðàæåíèÿ íå òîëüêî ñëó÷àéíûõ åäèíè÷íûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ÿâëåíèé, íî ïðîÿâëåíèÿ ñòðîåíèÿ êîñìîñà, ñâÿçàííîãî ñî ñòðîåíèåì è èñòîðèåé õèìè÷åñêèõ àòîìîâ. Áèîñôåðà íå ìîæåò áûòü ïîíÿòà â ÿâëåíèÿõ, íà íåé ïðîèñõîäÿùèõ, åñëè áóäåò óïóùåíà ýòà åå ðåçêî âûñòóïàþùàÿ ñâÿçü ñî ñòðîåíèåì âñåãî êîñìè÷åñêîãî ìåõàíèçìà» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 14). «Ïî ñóùåñòâó, áèîñôåðà ìîæåò áûòü ðàññìàòðèâàåìà, êàê îáëàñòü çåìíîé êîðû, çàíÿòàÿ òðàíñôîðìàòîðàìè, ïåðåâîäÿùèìè êîñìè÷åñêèå èçëó÷åíèÿ â äåéñòâåííóþ çåìíóþ ýíåðãèþ – ýëåêòðè÷åñêóþ, õèìè÷åñêóþ, ìåõàíè÷åñêóþ, òåïëîâóþ è ò. ä. Êîñìè÷åñêèå èçëó÷åíèÿ, èäóùèå îò âñåõ íåáåñíûõ òåë, îõâàòûâàþò áèîñôåðó, ïðîíèêàþò âñþ åå è âñå â íåé» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 14). «Èçó÷åíèå îòðàæåíèÿ íà çåìíûõ ïðîöåññàõ ñîëíå÷íûõ èçëó÷åíèé óæå äîñòàòî÷íî äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïåðâîãî – íî òî÷íîãî è ãëóáîêîãî – ïðåäñòàâëåíèÿ î áèîñôåðå, êàê î çåìíîì è î êîñìè÷åñêîì ìåõàíèçìå» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 15). «Ñîçäàâàåìûå ýòèì ïóòåì ìåõàíèçìû ïðåâðàùåíèÿ ýíåðãèè – æèâûå îðãàíèçìû – ïðåäñòàâëÿþò ñîâåðøåííî îñîáîãî ðîäà îáðàçîâàíèÿ, ðåçêî îòëè÷íûå îò âñåõ àòîìíûõ, èîííûõ èëè ìîëåêóëÿðíûõ ñèñòåì, êîòîðûå ñòðîÿò ìàòåðèþ çåìíîé êîðû âíå áèîñôåðû è ÷àñòü âåùåñòâà áèîñôåðû» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 18). «Ìîæíî, ñëåäîâàòåëüíî, áðàòü âñå æèâîå âåùåñòâî â öåëîì, ò. å. ñîâîêóïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ áåç èñêëþ÷åíèÿ…, êàê åäèíóþ, îñîáóþ îáëàñòü íàêîïëåíèÿ ñâîáîäíîé õèìè÷åñêîé ýíåðãèè â áèîñôåðå, ïðåâðàùåíèÿ â íåå ñâåòîâûõ èçëó÷åíèé ñîëíöà» (Âåðíàäñêèé, 1926à, ñ. 27-28). «Áèîñôåðà ñîñòàâëÿåò âåðõíþþ îáîëî÷êó, èëè ãåîñôåðó, îäíîé èç áîëüøèõ êîíöåíòðè÷åñêèõ îáëàñòåé íàøåé ïëàíåòû – çåìíîé êîðû. …Ìîæíî ðàçëè÷èòü äâå ôîðìû â ýòîé ñòðóêòóðå: ñ îäíîé ñòîðîíû, áîëüøèå êîíöåíòðè÷åñêèå îáëàñòè ïëàíåòû êîíöåíòðû [sic! – À.Ê.], ñ äðóãîé – áîëåå äðîáíûå ïîäðàçäåëåíèÿ, íàçûâàåìûå çåìíûìè îáîëî÷êàìè, èëè ãåîñôåðàìè [ïîäñòðî÷íîå ïðèìå÷àíèå: Ñëîâî «ãåîñôåðà» óïîòðåáëÿåòñÿ ìíîãèìè ãåîëîãàìè è ãåîãðàôàìè â óêàçàííîì ñìûñëå. Êàæåòñÿ, Ä. ̸ððåé âïåðâûå (1910)1 09 ââåë ýòî âûðàæåíèå. Îí îïèðàåòñÿ íà èäåè Ý. Çþññà]. … Êàæäàÿ îáëàñòü ïðåäñòàâëÿåò, ïî-âèäèìîìó, çàìêíóòóþ, íå çàâèñèìóþ îò äðóãîé ìåõàíè÷åñêóþ ñèñòåìó» (Âåðíàäñêèé, 1960á, ñ. 51). 108

Çäåñü Â.È. Âåðíàäñêèé âïîëíå ñîëèäàðèçóåòñÿ ñ îòêðîâåííî ôàíòàñòè÷åñêèìè âîççðåíèÿìè Ê. Ôëàììàðèîíà (1876). Â.È. Âåðíàäñêèé èìååò â âèäó àíãëèéñêîãî îêåàíîãðàôà è åñòåñòâîèñïûòàòåëÿ John Murray (1841-1914), èíîñòðàííîãî ÷ë.-êîðð. Ïåòåðáóðãñêîé àêàäåìèè íàóê. Äæ. ̸ððåé èçâåñòåí êàê ðåäàêòîð 50-òîìíîãî îò÷åòà êðóãîñâåòíîé ýêñïåäèöèè íà «×åëëåíäæåðå».

109

76

«Ïàðàãåíåòè÷åñêèå îáîëî÷êè: 3. Áèîñôåðà. Îáëàñòü æèçíè è êîëëîèäîâ» (Âåðíàäñêèé, 1960á, ñ. 61, òàáë. 1). «…Áèîñôåðà ïî ñâîåìó ñòðîåíèþ, ñîñòàâó, ôèçè÷åñêèì óñëîâèÿì ñðåäû öåëèêîì âõîäèò â îáëàñòü æèçíè» (Âåðíàäñêèé, 1960á, ñ. 76). «…Âñå æèâîå ïðåäñòàâëÿåò íåðàçðûâíîå öåëîå, çàêîíîìåðíî ñâÿçàííîå íå òîëüêî ìåæäó ñîáîé, íî è ñ îêðóæàþùåé êîñíîé ñðåäîé áèîñôåðû» (Âåðíàäñêèé, 1960á, ñ. 100). «Æèâûå îðãàíèçìû ÿâëÿþòñÿ ôóíêöèåé áèîñôåðû è òåñíåéøèì îáðàçîì ìàòåðèàëüíî è ýíåðãåòè÷åñêè ñ íåé ñâÿçàíû, ÿâëÿþòñÿ îãðîìíîé ãåîëîãè÷åñêîé ñèëîé, åå îïðåäåëÿþùåé. Äëÿ òîãî, ÷òîáû â ýòîì óáåäèòüñÿ, ìû äîëæíû âûðàçèòü æèâûå îðãàíèçìû êàê íå÷òî öåëîå è åäèíîå. Òàê âûðàæåííûå îðãàíèçìû ïðåäñòàâëÿþò æèâîå âåùåñòâî, ò. å. ñîâîêóïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, â äàííûé ìîìåíò ñóùåñòâóþùèõ, ÷èñëåííî âûðàæåííîå â ýëåìåíòàðíîì õèìè÷åñêîì ñîñòàâå, â âåñå, â ýíåðãèè. Îíî ñâÿçàíî ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé áèîãåííûì òîêîì àòîìîâ: ñâîèì äûõàíèåì, ïèòàíèåì è ðàçìíîæåíèåì» (Âåðíàäñêèé, 1965, ñ. 52). Íåñìîòðÿ íà ðÿä òåçèñîâ, ñïîñîáíûõ âûçâàòü íåäîóìåíèå íå òîëüêî ó ìàòåðèàëèñòè÷åñêè ìûñëÿùåãî èññëåäîâàòåëÿ, íî è ó îðòîäîêñàëüíîãî õðèñòèàíèíà, îáúåêòèâíûé àíàëèç ïðèâåäåííûõ âûøå âûñêàçûâàíèé «...ïîêàçûâàåò, ÷òî â îñíîâå âçãëÿäîâ Â.È. Âåðíàäñêîãî íà áèîñôåðó âñåãäà ëåæàëî ïðåäñòàâëåíèå î íåé êàê î ïîëå ñóùåñòâîâàíèÿ æèçíè [ïîíèìàåìîé Â.È. Âåðíàäñêèì, âïðî÷åì, èñêëþ÷èòåëüíî êàê ãåîõèìè÷åñêîå ÿâëåíèå, ñì. âûøå – À.Ê.]. Êàæóùèåñÿ ïðîòèâîðå÷èÿ, îñîáåííî â ïîñëåäíåé êíèãå [Âåðíàäñêèé, 1965 – À.Ê.], âûçâàíû îáñóæäåíèåì ïðîíèêíîâåíèÿ æèçíè çà ïðåäåëû ñîáñòâåííî áèîñôåðû è óêàçûâàþò íà íåîáõîäèìîñòü äèôôåðåíöèàöèè ñôåð ðàçíîãî ïðîÿâëåíèÿ æèçíè âíå ïîëÿ åå ñóùåñòâîâàíèÿ» (Âàññîåâè÷, Èâàíîâ, 1977, ñ. 70). Ýòè ïðîòèâîðå÷èÿ, à òàêæå ïðîòèâîðå÷èÿ â ïîíèìàíèè «æèâîãî âåùåñòâà» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî è «áèîñôåðû» ó Ô. Ðàòöåëÿ âûçâàëè ïîÿâëåíèå ìíîæåñòâà ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî ñèíîíèìè÷íûõ òåðìèíîâ äëÿ îáîçíà÷åíèÿ âñåé áèîñôåðû èëè îòäåëüíûõ åå ÷àñòåé: «ýïèãåíåìà» (Àáîëèí, 1914), «ôèòîñòðîìà» (Âûñîöêèé, 1925), «ãåîìåðèäà» (Áåêëåìèøåâ, 1928), «ôèòîñôåðà» (Ñî÷àâà, 1944à), «ôèòîãåîñôåðà» (Ëàâðåíêî, 1949), «ãóìîñôåðà» (Êîâäà è äð., 1959), «áèîãåíîñôåðà» (Çàáåëèí, 1963), «áèîãåîöåíîòè÷åñêèé ïîêðîâ Çåìëè» (Ñóêà÷¸â, 1964), «áèîñòðîìà» (Ëàâðåíêî, 1964), «ýïèãåîñôåðà» (Èñà÷åíêî, 1965), «âèòàñôåðà» è «ïåëîñôåðà» (Òþðþêàíîâ, Àëåêñàíäðîâà, 1969), «ìåãàáèîñôåðà», «àïîáèîñôåðà», «ïàðàáèîñôåðà», «ôîòîáèîñôåðà», «ìåòàáèîñôåðà (àôîòîáèîñôåðà)» (Âàññîåâè÷, 1976), «áèîêàëèììà» (Âàññîåâè÷, Èâàíîâ, 1977), «áèîãåîñôåðà» èëè «ãåîáèîñôåðà» (Êðóòü, 1973; Walter, 1977; ïîñë. àìåð. èçä. 1985; ñì. òàêæå: Siegmar-Walter, 2002; â òîæäåñòâåííîì ñìûñëå ýòî ïîíÿòèå èñïîëüçóþò àâòîðû «Îñíîâ ëåñíîé áèîãåîöåíîëîãèè», 1964), «ýêîñôåðà» (Odum, 1971; Êðóòü, 1978), «ïàíáèîñôåðà» (Ñîêîëîâ, 1986), «òðîôîñôåðà» (Óãîëåâ, 1986), «íåêðîñôåðà» (Ìàðãàëåô, 1992) è ìí. äð. Ìíîæåñòâåííîñòü ýòèõ òåðìèíîâ ñîçäàåò äîïîëíèòåëüíûå òðóäíîñòè ïðè ðåøåíèè âîïðîñà î áèîõîðîëîãè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèÿõ áèîñôåðû.

5.4. «Áèîñôåðà» â ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè Ðåçþìèðóÿ âñå ñêàçàííîå âûøå, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî òåðìèí «áèîñôåðà» íûíå èñïîëüçóþò â òðåõ ñîâåðøåííî ðàçíûõ çíà÷åíèÿõ. 1) Áèîñôåðà – ÷àñòü ïðîñòðàíñòâà Çåìëè, îõâà÷åííàÿ æèçíüþ ñ åå àêòèâíûì õèìè÷åñêèì ïðîÿâëåíèåì (Âîéòêåâè÷, 1973, ñ. 117) (ðèñ. 25). Òàêîå æå ïîíèìàíèå ìû âñòðå÷àåì â íàèáîëåå àâòîðèòåòíûõ ñîâðåìåííûõ ñïðàâî÷íûõ èçäàíèÿõ1 10. «Áèîñôåðà – îòíîñèòåëüíî òîíêèé ïîääåðæèâàþùèé æèçíü ïîâåðõíîñòíûé ñëîé Çåìëè, ïðîñòèðàþùèéñÿ îò íåñêîëüêèõ êèëîìåòðîâ â àòìîñôåðó äî ãëóáîêîâîäíûõ èçëèÿíèé îêåàíà. Áèîñôåðà – ãëîáàëüíàÿ ýêîñèñòåìà, ñîñòàâëåííàÿ èç æèâóùèõ îðãàíèçìîâ (áèîìàòåðèÿ) è àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, èç êîòîðûõ îíè ïîëó÷àþò ýíåðãèþ è ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà» [«Biosphere – relatively thin life-supporting stratum of the Earth’s surface, extending from a few kilometres into the atmosphere to the deepsea vents of the ocean. The biosphere is a global ecosystem composed of living organisms (biota) and the abiotic (nonliving) factors from which they derive energy and nutrients»] (Encyclopædia Britannica. 2001, CD-Deluxe edition). «Îáîëî÷êà Çåìëè, ñîñòàâ, ñòðóêòóðà è ýíåðãåòèêà êîòîðîé îïðåäåëÿþòñÿ ñîâîêóïíîé äåÿòåëüíîñòüþ æèâûõ îðãàíèçìîâ» (Áèîëîãè÷åñêèé…, 1989, ñ. 69). «Íèæíÿÿ ÷àñòü àòìîñôåðû, âñÿ ãèäðîñôåðà è âåðõíÿÿ ÷àñòü ëèòîñôåðû Çåìëè, íàñåëåííûå æèâûìè îðãàíèçìàìè, «îáëàñòü ñóùåñòâîâàíèÿ æèâîãî âåùåñòâà» (Â.È. Âåðíàäñêèé); 110

Îïðåäåëåíèå «áèîñôåðà», äàííîå â 3-ì èçäàíèè «Áîëüøîé ñîâåòñêîé ýíöèêëîäåäèè» (1970), âûçâàëî ñåðüåçíûå êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ (ñì. Âàññîåâè÷, 1974; Âàññîåâè÷, Èâàíîâ, 1976).

77

Ðèñ. 25. Ïîëîæåíèå áèîñôåðû ñðåäè äðóãèõ ãåîñôåð (èç: Âåðíàäñêèé, 1942).

àêòèâíàÿ îáîëî÷êà Çåìëè, â êîòîðîé ñîâîêóïíàÿ äåÿòåëüíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ ïðîÿâëÿåòñÿ êàê ãåîõèìè÷åñêèé ôàêòîð ïëàíåòàðíîãî ìàñøòàáà» (Ðåéìåðñ, ßáëîêîâ, 1982, ñ. 25-26). 2) Áèîñôåðà – «Ñîâîêóïíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ Çåìëè, ðàññìàòðèâàåìàÿ êàê íåêàÿ öåëîñòíîñòü è ëîêàëèçîâàííàÿ â îáëàñòè èíòåíñèâíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ àòìîñôåðû, ãèäðîñôåðû è ëèòîñôåðû, òàì, ãäå æèâûå è íåæèâûå êîìïîíåíòû âêëþ÷åíû â ñîñòàâ åäèíîé äèíàìè÷åñêîé ñèñòåìû» (Ìàðãàëåô, 1992, ñ. 11). Òàêîå æå ïîíèìàíèå áèîñôåðû ïðèíèìàþò, íàïðèìåð, È.Â. Êðóòü (1973) è Ô.Ô. Äàâèòàÿ (1975). Àâòîðû èçâåñòíîãî ñáîðíèêà «Áèîñôåðà» (Evolution..., 1983; ðóñ.: Áèîñôåðà..., 1988) íå äàþò åå îïðåäåëåíèÿ, íî èç êîíòåêñòà ñîâåðøåííî ÿñíî, ÷òî ïîä ýòèì ïîíèìàåòñÿ íå ÷òî èíîå, êàê ñîâîêóïíîñòü èñòîðè÷åñêè ðàçâèâàþùèõñÿ ôàóíû è ôëîðû. Å.Í.Ïàâëîâñêèé (1934, ñ. 82) íàçûâàåò áèîñôåðîé «...âñþ ñîâîêóïíîñòü íûíå ñóùåñòâóþùèõ îðãàíèçìîâ è èõ ïðåäêîâ», à Í.Â. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé (1970à, ñ. 89) «...âñþ æèâóþ ïëåíêó íàøåé ïëàíåòû», èç ÷åãî ïîñ÷èòàë âîçìîæíûì ãîâîðèòü î áèîñôåðíîì (èëè áèîãåîöåíîòè÷åñêîì) óðîâíå îðãàíèçàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì.

78

3) Áèîñôåðà – æèâîé îðãàíèçì Çåìëè. «...Âñëåä çà Â.È. Âåðíàäñêèì1 11 áèîñôåðó ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê áîëüøîå áèîêîñíîå1 12 åñòåñòâåííîå òåëî. Îíî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïëàíåòíóþ ñèñòåìó, â êîòîðîé âçàèìîñâÿçàíû è âçàèìîäåéñòâóþò äâå ïîäñèñòåìû – êîñíîãî è æèâîãî. ... Âñÿ áèîñôåðà ñòàíîâèòñÿ ïëàíåòíûì æèâûì òåëîì íå òîëüêî â ïîòåíöèàëüíîì, íî è â àêòóàëüíîì ñìûñëå» (Øèïóíîâ, 1980, ñ. 101, 102). Íàèáîëåå ïîëíî è ïîñëåäîâàòåëüíî ýòà òî÷êà çðåíèÿ ðàçâèòà â êîíöåïöèè «Ãàéè» Äæ. Ëîâëîêà (Lovelock, 1972, 1979, 1988, 1991; îá èñòîðèè è êðèòè÷åñêîì àíàëèçå êîíöåïöèè ñì. Lawrence, 1991; Levit, Krumbein, 2000; Levit, 2001)1 13. Êàê âèäíî, äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå âñòðå÷àåòñÿ òðè ðàçíûõ ïîíèìàíèÿ áèîñôåðû. Ïðè ýòîì âòîðîå è òðåòüå, î÷åâèäíî, îøèáî÷íî òðàêòóþò âîççðåíèÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî, õîòÿ áû ïîòîìó, ÷òî â ïîíÿòèå «æèçíè» îí âêëàäûâàë èñêëþ÷èòåëüíî ãåîõèìè÷åñêèé ñìûñë1 14.  èñòèííîì çíà÷åíèè áèîñôåðó ñëåäóåò ïîíèìàòü ëèøü êàê ïîâåðõíîñòíóþ îáëàñòü Çåìëè, íàñåëåííóþ æèâûìè ñóùåñòâàìè, ÷òî, êîíå÷íî æå, íå èñêëþ÷àåò ïðåäñòàâëåíèé î ïðåäøåñòâîâàâøèõ ñîâðåìåííîé áèîñôåðàõ.  òàêîì ïîíèìàíèè áèîñôåðà èìååò ñòðîãîå ãåîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîå ñîäåðæàíèå, ðàâíî êàê è áèîõîðîëîãè÷åñêèå ïîäðàçäåëåíèÿ áèîñôåðû. Áèîñôåðó, ïîíèìàåìóþ êàê îäíó èç ãåîãðàôè÷åñêèõ îáîëî÷åê Çåìëè, íåëüçÿ ñ÷èòàòü âûñøèì óðîâíåì îðãàíèçàöèè æèâîãî: òàêîé óðîâåíü ìîæåò áûòü ñâîéñòâåíåí òîëüêî «Ãàéå», åñëè áû äëÿ íåå äåéñòâèòåëüíî óäàëîñü äîêàçàòü íàëè÷èå îòëè÷èòåëüíûõ àòðèáóòîâ æèâîãî – ñïîñîáíîñòè ê ñàìîâîñïðîèçâåäåíèþ, íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè. Ðàâíûì îáðàçîì âðÿä ëè ìîæíî ãîâîðèòü î ñàìîñòîÿòåëüíîì «áèîñôåðíîì (áèîãåîöåíîòè÷åñêîì) óðîâíå îðãàíèçàöèè æèâîãî» (Øìàëüãàóçåí, 1958; Çàâàäñêèé, 1961; Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé, 1962, 1970à; Íàóìîâ, 1964; Êîâäà, 1969; Øâàðö, 1970; Èîãàíçåí, 1972; Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé è äð., 1977; Êàìøèëîâ, 1979; Íîìîêîíîâ, 1981; Âàñèëåâè÷, 1983; Êîë÷èíñêèé, 1990; King, 1997; è äð.)1 15 Ñëåäóåò ïîëíîñòüþ ñîãëàñèòüñÿ ñ À.Í. Òþðþêàíîâûì (1970, ñ. 46) â òîì, ÷òî ó÷åíèå î áèîñôåðå – íåáèîëîãè÷åñêîå íàïðàâëåíèå.  òîëêîâîì ñëîâàðå ïî îõðàíå ëàíäøàôòîâ (Îõðàíà…, 1982), ðàçðàáîòàííîì â ðàìêàõ ïðîãðàììû ñîòðóäíè÷åñòâà ñòðàí – ÷ëåíîâ ÑÝ è ÑÔÐÞ, ñ ïîçèöèé ïëàíèðîâàíèÿ ñòðàòåãèè ïðèðîäîîõðàííîé äåÿòåëüíîñòè ðàçëè÷àþò áèîëîãè÷åñêóþ (ñóáñòðàòíóþ), ãåîãðàôè÷åñêóþ (ïðîñòðàíñòâåííî-ñóáñòðàòíóþ) è îáùåíàó÷íóþ (ýâîëþöèîííî-ñóáñòðàòíî-ïðîñòðàíñòâåííóþ) òðàêòîâêè òåðìèíà «áèîñôåðà». Ïåðâàÿ èç íèõ îïðåäåëÿåò ñîâîêóïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ íà Çåìëå, âòîðàÿ – îäíó èç ãåîñôåð, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè, òðåòüÿ ïîä÷åðêèâàåò îñîáóþ ðîëü æèçíè â îðãàíèçàöèè ýòîé ãåîñôåðû. Óêàçûâàåòñÿ (l.c., ñ. 41), ÷òî «…îáùåíàó÷íàÿ, ýâîëþöèîííàÿ [? – À.Ê.] òðàêòîâêà áèîñôåðû íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíà ñåé÷àñ â îáùåì åñòåñòâîçíàíèè, ôèëîñîôèè è â ìèðîâîé ïðèðîäîîõðàííîé ëèòåðàòóðå. Ñ ïîçèöèé ýòîé òðàêòîâêè îõðàíà áèîñôåðû îçíà÷àåò îõâàòûâàþùóþ âñå êîìïîíåíòû ïðèðîäû ñèñòåìó ìåðîïðèÿòèé, íàïðàâëåííûõ íà ñîõðàíåíèå îðãàíèçìîâ è áèîöåíîçîâ êàê âåäóùåé ñèëû ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà íà Çåìëå, ñ êîòîðûì ñâÿçàíî ïîÿâëåíèå ÷åëîâåêà è ñóùåñòâîâàíèå ÷åëîâå÷åñòâà».  òî æå âðåìÿ î÷åâèäíî, ÷òî â ñâåòå âûøåèçëîæåííîãî «îáùåíàó÷íàÿ» òðàêòîâêà áèîñôåðû ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò åå ãåîýêîëîãè÷åñêîé òðàêòîâêå. «Æèçíü êàê ðåçêî ïîâåðõíîñòíîå ÿâëåíèå â îáëàñòè ïëàíåòû, ïîäâåðæåííîé ïðÿìîìó äåéñòâèþ êîñìè÷åñêèõ èçëó÷åíèé è êîñìè÷åñêèõ ñèë, âïîëíå âõîäèëà â îáëàñòü ãåîãðàôè÷åñêèõ ÿâëåíèé» (Âåðíàäñêèé, 1937, ñ. 9). Îäíàêî, äâîéñòâåííîå ïîíèìàíèå ïðèðîäû áèî111

Ñïðàâåäëèâîñòü òðåáóåò îòìåòèòü, ÷òî Â.È. Âåðíàäñêîìó (íàïðèìåð, 1935, ñ. 14) áûëè íå ÷óæäû èäåè êëàññè÷åñêîãî ñìýòñîíîâà õîëèçìà (Smuts, 1926), ïðåâðàòèâøåãîñÿ âïîñëåäñòâèè â ðàçíîâèäíîñòü îòêðîâåííîãî äåèçìà. 112 «Ìîæíî ðàçëè÷èòü â áèîñôåðå òðè òèïà åñòåñòâåííûõ òåë: òåëà æèâûå (íàïðèìåð ðàñòåíèå, æóê è ò. ï.), òåëà êîñíûå (íàïðèìåð ãîðíàÿ ïîðîäà, êâàðö è ò. ï.) è òåëà áèîêîñíûå (íàïðèìåð ïî÷âà, îçåðíàÿ âîäà è ò. ï. ...Áèîêîñíûå åñòåñòâåííûå òåëà õàðàêòåðíû äëÿ áèîñôåðû. Ýòî çàêîíîìåðíûå ñòðóêòóðû, ñîñòîÿùèå èç êîñíûõ è æèâûõ òåë îäíîâðåìåííî (íàïðèìåð, ïî÷âû)» (Âåðíàäñêèé, 1939, ñ. 10, 11). Ý.È. Êîë÷èíñêèé (1990, ñ. 12) ñ÷èòàåò, ÷òî «åñëè ãîâîðèòü î áèîêîñíîì âåùåñòâå â ñìûñëå Â.È. Âåðíàäñêîãî, òî ýòî îçíà÷àåò íåêóþ äèíàìè÷åñêóþ ñèñòåìó, îáðàçóåìóþ îðãàíèçìàìè, ïðîäóêòàìè èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè è ìàòåðèàëüíûìè óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ». 113 «...Ëþáûå ðàññóæäåíèÿ î ðåãóëÿöèè íà óðîâíå áèîñôåðû â öåëîì (Lovelock, 1979)... äîëæíû èìåòü íàäåæíóþ ôèçèêîõèìè÷åñêóþ áàçó. Ðàçëè÷íûå ñëîè ïëàíåòû – àòìîñôåðà, ãèäðîñôåðà, ëèòîñôåðà – ðàçëè÷àþòñÿ ïî àãðåãàòíîìó ñîñòîÿíèþ: ñîîòâåòñòâåííî ãàçîîáðàçíîå, æèäêîå, òâåðäîå. Âñå â íèõ ïîä÷èíÿåòñÿ ãðàâèòàöèè è ñèëàì, âîçíèêàþùèì îò âðàùåíèÿ Çåìëè. À ýòî îçíà÷àåò ñóùåñòâîâàíèå ðàçëè÷íûõ øêàë äëÿ ïðîöåññîâ è ÿâëåíèé, êîòîðûå â äðóãèõ ñëó÷àÿõ âïîëíå ñðàâíèìû ìåæäó ñîáîé, ðàçëè÷íûõ ñêîðîñòåé îäèíàêîâûõ ïðîöåññîâ è, êîíå÷íî, ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ïðåäñêàçóåìîñòè» (Ìàðãàëåô, 1992, ñ. 32). 114 Ðàçáèðàÿ âîççðåíèÿ ïðåäøåñòâåííèêîâ, Â.È. Âåðíàäñêèé (1935, ñ. 9) ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî «ïîäõîä ê ÿâëåíèÿì æèçíè ñ ãåîõèìè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ çàñòàâèë áîëåå îïðåäåëåííî óòî÷íèòü ïîíÿòèå áèîñôåðû». 115 Íåîæèäàííûì çäåñü âûãëÿäèò çàêëþ÷åíèå Þ.È. ×åðíîâà (1984á, ñ. 5) î òîì, ÷òî áèîñôåðà, íåñîìíåííî, ëåæèò â ðÿäó áèîöåíîòè÷åñêèõ ôîðì îðãàíèçàöèè æèçíè, ïîñêîëüêó áèîöåíîç íå âêëþ÷àåò â ñåáÿ íè àòìîñôåðó, íè ãèäðîñôåðó, íè ëèòîñôåðó.

79

ñôåðû ãåîãðàôàìè (ñì. âûøå), à òàêæå íåêîòîðàÿ ïðîòèâîðå÷èâîñòü â îïðåäåëåíèè åå ó Â.È. Âåðíàäñêîãî ïîðîäèëè ïîÿâëåíèå ðÿäà ïîíÿòèé, âïîëíå ñõîæèõ ñ ïîíÿòèåì áèîñôåðû, èëè æå ðàçëè÷àþùèõñÿ ëèøü â ïðîñòðàíñòâåííûõ ïðåäåëàõ èõ ïðèìåíåíèÿ: «íàðóæíàÿ çåìíàÿ îáîëî÷êà» (Áðîóíîâ, 1910), «ýïèãåíåìà» (Àáîëèí, 1914), «çåìíàÿ îáîëî÷êà» (Hettner, 1927, ðóñ.: Ãåòòíåð, 1930), «ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà» (Ãðèãîðüåâ, 1932), «ëàíäøàôòíàÿ ñôåðà» (Ìèëüêîâ, 1967) è äð. Ó îòå÷åñòâåííûõ ãåîãðàôîâ íàèáîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå, ïîæàëóé, ïîëó÷èëî ïîíÿòèå «ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà», ïî ïîâîäó êîòîðîé À.À. Ãðèãîðüåâ (1966, ñ. 116) ïèøåò ñëåäóþùåå: «Îáúåêòîì ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè ÿâëÿåòñÿ ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà çåìíîãî øàðà, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç çåìíîé êîðû, íèæíåé ÷àñòè àòìîñôåðû (òðîïîñôåðû è ÷àñòè ñòðàòîñôåðû), ãèäðîñôåðû, ðàñòèòåëüíîãî, ïî÷âåííîãî ïîêðîâîâ è æèâîòíîãî ìèðà. Îòëè÷èÿ ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè îò äðóãèõ ñôåð çåìíîãî øàðà, ëåæàùèõ êàê íèæå, òàê è âûøå, çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî â åå ñîñòàâ âõîäèò âåùåñòâî â òðåõ àãðåãàòíûõ ñîñòîÿíèÿõ (â äðóãèõ ñôåðàõ â îñíîâíîì â êàêîì-ëèáî îäíîì), ïðîöåññû ïðîòåêàþò â íåé çà ñ÷åò êàê êîñìè÷åñêèõ, òàê è òåëëóðè÷åñêèõ èñòî÷íèêîâ ýíåðãèè (â äðóãèõ ñôåðàõ â îñíîâíîì çà ñ÷åò îäíîãî èç íèõ) è òîëüêî â íåé åñòü æèçíü». Ýòî îïðåäåëåíèå ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò åå îïðåäåëåíèþ âî 2-ì èçäàíèè «Êóðñà ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè» Ï.È. Áðîóíîâà (1917, ñ. 1-2): «Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ èçó÷àåò... ñîâðåìåííîå óñòðîéñòâî íàðóæíîé çåìíîé îáîëî÷êè, ÿâëÿþùåéñÿ àðåíîé îðãàíè÷åñêîé æèçíè, è òå ÿâëåíèÿ, êîòîðûå â íåé ïðîèñõîäÿò ïîä âëèÿíèåì ñèëû òÿæåñòè, òåïëà, ñâåòà, ìàãíåòèçìà è ýëåêòðè÷åñòâà. Íàðóæíàÿ îáîëî÷êà Çåìëè ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ñôåðè÷åñêèõ îáîëî÷åê, à èìåííî òâåðäîé, èëè ëèòîñôåðû, æèäêîé, èëè ãèäðîñôåðû, ãàçîîáðàçíîé, èëè àòìîñôåðû, ê êîòîðûì ïðèñîåäèíÿåòñÿ åùå ÷åòâåðòàÿ – áèîñôåðà. Âñå ýòè îáîëî÷êè â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïðîíèêàþò îäíà â äðóãóþ è ñâîèì âçàèìîäåéñòâèåì îáóñëîâëèâàþò êàê íàðóæíûé îáëèê Çåìëè, òàê è âñå ÿâëåíèÿ íà Çåìëå. Èçó÷åíèå ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ... ñîñòàâëÿåò îäíó èç ãëàâíåéøèõ çàäà÷ ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè... Ýòî îäèí èç îñíîâíûõ ïðåäìåòîâ åñòåñòâîçíàíèÿ, òåì áîëåå, ÷òî îí òðàêòóåò î ñðåäå, â êîòîðîé âðàùàåòñÿ æèçíü ÷åëîâåêà è äðóãèõ îðãàíèçìîâ». Íåñìîòðÿ íà ìíîãîîáðàçèå òðàêòîâîê â âîïðîñå î ñîîòíîøåíèè ïîíÿòèé «ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà» è «áèîñôåðà» (ñì. Ðåòåþì, Ñåðåáðÿííûé, 1985; Ãîðøêîâ, 1987; Æåêóëèí, 1987; Ëÿìèí, 1989), ñëåäóåò, î÷åâèäíî, ñîãëàñèòüñÿ ñ òåìè èññëåäîâàòåëÿìè, êîòîðûå îòîæäåñòâëÿþò ýòè ïîíÿòèÿ (Ìàðêîâ, 1947, 1986; Ëàâðåíêî, Ñâåøíèêîâà, 1967; Òþðþêàíîâ, Àëåêñàíäðîâà, 1969; Âòîðîâ, Äðîçäîâ, 1978; Ìàðêîâ è äð., 1978). Íàïîìíþ, ÷òî îäíèì èç îñíîâàíèé äëÿ óñòàíîâëåíèÿ À.À. Ãðèãîðüåâûì ïîíÿòèÿ «ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà» ïîñëóæèëî îøèáî÷íî ïîíèìàåìîå èì ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî â ãåîãðàôèè è áèîëîãèè ïîä òåðìèíîì «áèîñôåðà» ïîíèìàþò ñîâîêóïíîñòü æèâóùèõ îðãàíèçìîâ (Ãðèãîðüåâ, 1937, ñ. 18). Âìåñòå ñ òåì, ðàñòèòåëüíîñòü è æèâîòíûé ìèð îí ðàññìàòðèâàë êàê ðàâíîïðàâíûå êîìïîíåíòû îñòàëüíûõ ñîñòàâëÿþùèõ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäû (Ãðèãîðüåâ, 1938à, á).  îäíîé èç ïîñëåäíèõ ñâîèõ ìîíîãðàôèé È.Ï. Ãåðàñèìîâ (1985, ñ. 7) îòîæäåñòâëÿåò ïîíÿòèÿ «áèîñôåðà» è «ïðèðîäíàÿ ñðåäà». Òàêèì îáðàçîì, áèîñôåðà ÿâëÿåòñÿ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé êàòåãîðèåé, íå èìåþùåé ïðÿìîãî îòíîøåíèÿ ê áèîëîãè÷åñêîìó öèêëó íàóê (Òþðþêàíîâ, Àëåêñàíäðîâà, 1969; Òþðþêàíîâ, 1970; Ëàâðåíêî, 1971). Õîòÿ â ïîëíîì ñîãëàñèè ñ êîíöåïöèåé Â.È. Âåðíàäñêîãî ãëàâíûìè ñîñòàâëÿþùèìè êîìïîíåíòàìè æèâîãî ïîêðîâà Çåìëè ÿâëÿþòñÿ ñèñòåìû áèîöåíîòè÷åñêîãî ðàíãà – áèîãåîõèìè÷åñêè àêòèâíûå ãðóïïû îðãàíèçìîâ (Áåêëåìèøåâ, 1951, 1964; ×åñíîâà, 1994), ãåîãðàôàì ïðè ïåðâîñòåïåííîì çíà÷åíèè æèâîãî âåùåñòâà äëÿ ãåîãðàôèè (Ìàðêîâ, 1986, ñ. 104) íåîáõîäèìî íåêîòîðîå ïîíÿòèå äëÿ îáîçíà÷åíèÿ æèâîãî âåùåñòâà â åãî íå ãåîõèìè÷åñêîì, à ñîáñòâåííî áèîëîãè÷åñêîì ñìûñëå. ×àùå âñåãî äëÿ ýòîãî èñïîëüçóþò ïîíÿòèÿ «áèîñ», «áèîòèêà» è «áèîòà» (Ñî÷àâà, 1962, 1963á, 1978, 1986; Âîðîíîâ, 1964; Pierrou, 1976; Êàìøèëîâ, 1979; Ëàïî, 1979; Çëîòèí, 1982; Èñàêîâ è äð., 1986; Levit, Krumbein, 2000). Òåðìèí «áèîòà» â áèîãåîãðàôèè èìååò óñòîÿâøååñÿ èíîå, ïðèîðèòåòíîå çíà÷åíèå (ñì. ×åðíîâ, 1984à), ïîýòîìó â ïîíèìàíèè ñîâîêóïíîãî æèâîãî âåùåñòâà èëè ñîâîêóïíîñòè îðãàíèçìîâ åãî ëó÷øå íå èñïîëüçîâàòü. Ñîãëàñíî Â.Á. Ñî÷àâå (1962), áèîòà ëàíäøàôòà – ýòî çàêîíîìåðíîå ñî÷åòàíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ ðàñòèòåëüíûõ è æèâîòíûõ ãðóïïèðîâîê, â ñîâîêóïíîñòè ïðåäñòàâëÿþùèõ íå÷òî öåëîå.  ýòîì ñìûñëå ïîíÿòèå «áèîòà» âïîëíå èäåíòè÷íî ïîíÿòèþ «áèîöåíîç». Äëÿ æèâîãî, áèîöåíîòè÷åñêîãî ïîêðîâà Çåìëè Â.Í. Áåêëåìèøåâ (1928) ïðåäëîæèë ïîíÿòèå «ãåîìåðèäà». Îáñóæäàÿ âîïðîñ îá èíäèâèäóàëüíîñòè öåíîòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, îí ïèøåò (Áåêëåìèøåâ, 1994, ñ. 61-62): «...Ïðåæäå âñåãî ýòî ïðåäïîëîæåíèå äîëæíî áûòü ïðèçíàíî ïðàâèëüíûì äëÿ âñåé ñîâîêóïíîñòè æèâûõ ñóùåñòâ íàøåé Çåìëè, èáî ñîâîêóïíîñòü

80

ýòà, æèâàÿ êîðà, ðàñïðîñòåðòàÿ íà êàìåííîì øàðå, ïðåäñòàâëÿåò â ÿðêîé ôîðìå îñíîâíóþ ÷åðòó îðãàíèçàöèè: íåïðåðûâíîå ñîõðàíåíèå òèïè÷íûõ ôîðì è îòíîøåíèé öåëîãî â ïîñòîÿííîé ñìåíå ÷àñòåé, òåñíóþ ôèçèîëîãè÷åñêóþ ñîãëàñîâàííîñòü âñåõ ðàçíîðîäíûõ êîìïîíåíòîâ, äåÿòåëüíîñòü êîòîðûõ ñîçäàåò òå óñëîâèÿ, êîòîð[ûå] íåîáõîä[èìû] êàæäîìó äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ êàæäîãî èç íèõ. È ýòî ïåðâîíà÷àëüíûé, åäèíñòâåííûé íàèìåíåå àáñòðàêòíûé îáúåêò íàøåé íàóêè – êîïîøàùèéñÿ áåçáðåæíûé ìèð æèâîãî, íåèìîâåðíî ñëîæíûé è åäèíûé, â êîòîðîì ìû ñàìè è âñå ×åëîâå÷åñòâî ñîñòàâëÿåì ëèøü ÷àñòü; è â òî æå âðåìÿ ýòî – íàèáîëåå àáñòðàêòíàÿ êîíñòðóêöèÿ, ñâîäÿùàÿñÿ ê îòûñêàíèþ îòíîøåíèé, îñòàþùèõñÿ ïîñòîÿííûìè â ñîâîêóïíîñòè âñåãî æèâîãî. Êàê íàçâàòü ýòî Ñóùåñòâî? ÿ ñàì íàçûâàë åãî Áèîñôåðà, ïî ñëîâàì À.À. Ëþáèùåâà, [Ê.Ä.] Ñòàðûíêåâè÷ íàçûâàåò åãî Ãåîìåðèäà – íàçâàíèå ìîæåò áûòü è áîëåå óäà÷íîå... Èç êàêèõ ÷àñòåé ñîñòîèò Ãåîìåðèäà? Êàê òåëî ìåòàçîîíà íå ñëàãàåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî èç êëåòîê, è ÷åëîâå÷åñòâî èç ëþäåé, òàê Ãåîìåðèäà íå ìîæåò íåïîñðåäñòâåííî ñëàãàòüñÿ èç îòäåëüíûõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Ìåæäó íèìè è îáùåé îðãàíèçàöèåé Ãåîìåðèäû âêëþ÷åíû ìíîãî÷èñëåííûå ïðîìåæóòî÷íûå èíäèâèäóàëüíîñòè – áîëüøåé ÷àñòüþ äîâîëüíî ìàëî èíäèâèäóàëèçèðîâàííûå, ðàñïëûâ÷àòûå, íåñòîéêèå. Òàêîâû ïðåæäå âñåãî âñåâîçìîæíûå áèîöåíîçû ðàçíûõ ïîðÿäêîâ, îò ìèêðîçîí èëà, îïèñûâàåìûõ Ïåðôèëüåâûì, è äî ãåîãðàôè÷åñêèõ èíäèâèäîâ, âðîäå Êàñïèÿ èëè Ò[åòèñà]». Ñîâîêóïíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ áèîñôåðó, ïîçäíåå Å.Ì. Ëàâðåíêî (1964) ïðåäëîæèë íàçûâàòü «áèîñòðîìîé». «Ãåîìåðèäà» è «áèîñòðîìà» – ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ ñèíîíèìè÷íûå ïîíÿòèÿ, íî â îòíîøåíèè ïðèîðèòåòà ïðåäïî÷òèòåëüíåé èñïîëüçîâàòü ïåðâîå èç íèõ. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ãëîáàëüíîé áèîöåíîòè÷åñêîé ñèñòåìû ïåðâîãî ïîðÿäêà íóæíî èñïîëüçîâàòü òåðìèí «ãåîìåðèäà», à ïðè ðàññìîòðåíèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé îðãàíèçàöèè æèâîãî óïîòðåáëÿòü ïîíÿòèå «ãåîìåðèäíûé (èëè, âîçìîæíî, áîëåå áëàãîçâó÷íîå «áèîñòðîìíûé») óðîâåíü îðãàíèçàöèè». Ââåäåíèå òåðìèíîâ «ãåîìåðèäà» è «áèîñòðîìà» ïîçâîëèëî ñòðîãî ðàçãðàíè÷èòü âîïðîñû, îòíîñÿùèåñÿ ê áèîñôåðíîé, ò.å. ãåîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîé èëè áèîãåîöåíîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìàòèêå, îò ãåîìåðèäíîé èëè áèîñòðîìíîé, îòíîñÿùåéñÿ ê áèîëîãè÷åñêîìó öèêëó íàóê. «Îñíîâíîé ïðåäìåò áèîöåíîëîãèè – ñîâîêóïíîñòü æèâûõ ñóùåñòâ èëè Ãåîìåðèäà [ñëîâî «Ãåîìåðèäà» àâòîð âåçäå ïèøåò ñ ïðîïèñíîé áóêâû – À.Ê.]» (Áåêëåìèøåâ, 1931, ñ. 277; ñì. òàêæå Áåêëåìèøåâ, 1970). Íå áèîñôåðà, êàê ñ÷èòàåò Þ.È. ×åðíîâ (1984á, ñ. 5), à èìåííî ãåîìåðèäà, íåñîìíåííî, ëåæèò â ðÿäó áèîöåíîòè÷åñêèõ ôîðì îðãàíèçàöèè æèçíè.

5.5. Êîíöåïöèÿ «ýêîñèñòåìû» è åå ñîâðåìåííàÿ èíòåðïðåòàöèÿ Ïîíÿòèå ýêîñèñòåìû ñòàëî íûíå îäíèì èç öåíòðàëüíûõ ïîíÿòèé ýêîëîãèè è áèîãåîãðàôèè, õîòÿ èñïîëüçóåòñÿ â ðàçíûõ, çà÷àñòóþ âçàèìîèñêëþ÷àþùèõ çíà÷åíèÿõ.  ñâÿçè ñ «ýêîëîãèçàöèåé»1 16 ãåîãðàôèè (ñì. Äþâèíüî, Òàíã, 1973; Duvigneaud, 1974; Ãåðàñèìîâ, 1985) êàê ñàìîñòîÿòåëüíîå íàó÷íîå íàïðàâëåíèå ðàçâèâàåòñÿ áèîãåîãðàôèÿ ýêîñèñòåì (Áàçèëåâè÷ è äð., 1962; Eyre, 1964; Stoddart, 1965; Âîðîíîâ, 1966, 1968; Watts, 1971; Hill, 1972; Âòîðîâ, 1974; Áàííèêîâ, Âòîðîâ, 1976; Èñàêîâ è äð., 1980; Simmons, 1982; Tivy, 1993; Òèøêîâ, 1993; Bailey, 1996, 1998). Ïðè ýòîì Ï.Ï. Âòîðîâ è Í.Í. Äðîçäîâ (1978; Âòîðîâ, 1980) ñ÷èòàþò èññëåäîâàíèå ýêîñèñòåì îñíîâîé «ñèíòåòè÷åñêîé» áèîãåîãðàôèè. «Óñïåõ êîíöåïöèè è òåðìèíà «ýêîñèñòåìà» (Tansley, 1935) îáÿçàí äâóì îáñòîÿòåëüñòâàì. Èõ ïîÿâëåíèå îñâîáîäèëî ýêîëîãîâ îò äàâíèõ äèñêóññèé ïî ïîâîäó òåðìèíîâ (áèîìû, áèîöåíîçû, àññîöèàöèè è ò. ä.), ïîêàçàâ, ÷òî ìîæíî îáîéòèñü è áåç íèõ, à ïîíÿòèå óðîâíÿ îðãàíèçàöèè, îêàçàâøååñÿ âåñüìà ïîëåçíûì, ïîçâîëèëî äîñòîéíî ïîõîðîíèòü ïðåäìåò ìíîãèõ ñïîðîâ î íàäïîïóëÿöèîííûõ åäèíèöàõ áèîòû è ãðàíèöàõ ìåæäó íèìè. Òåì íå ìåíåå ïðîáëåìà ãðàíèö ñîõðàíÿåò ñâîþ àêòóàëüíîñòü â ñâÿçè ñ çàäà÷àìè êàðòèðîâàíèÿ. Òåðìèí «ýêîñèñòåìà» ïîìîã ñîñðåäîòî÷èòü äèñêóññèþ íà óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè1 17 è èõ èåðàðõè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè. ... ýêîëîãèè òàêèì óðîâíåì ÿâëÿåòñÿ ýêîñèñòåìà, ñîñòîÿùàÿ èç äèñêðåòíûõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, ðåçóëüòàòîâ èõ äåÿòåëüíîñòè (îò ìîëåêóëÿðíûõ äî ìàêðîñêîïè÷åñêèõ ôèçè÷åñêèõ ñòðóêòóð), à òàêæå ôèçè÷åñêîé ñðåäû, â êîòîðîé îíè íàõîäÿòñÿ è ôóíêöèîíèðóþò. Êðîìå òîãî, ïîíÿòèå íàóêè âêëþ÷àåò ðàçëè÷íûå ìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî òîãî, 116

«Ïðèõîäèòñÿ ïðèçíàòü, ÷òî ýêîëîã – ýòî íåêòî âðîäå äèïëîìèðîâàííîãî âîëüíîäóìöà. Îí ñàìîâîëüíî áðîäèò ïî çàêîííûì âëàäåíèÿì áîòàíèêà è çîîëîãà, ñèñòåìàòèêà, ôèçèîëîãà, çîîïñèõîëîãà, ìåòåîðîëîãà, ãåîëîãà, ôèçèêà, õèìèêà è äàæå ñîöèîëîãà; îí áðàêîíüåðñòâóåò âî âñåõ íàçâàííûõ è âî ìíîãèõ äðóãèõ óæå ñëîæèâøèõñÿ è ïî÷òåííûõ äèñöèïëèíàõ. Îãðàíè÷èòü ñôåðó äåÿòåëüíîñòè ýêîëîãà – äåéñòâèòåëüíî âàæíàÿ ïðîáëåìà, è â åå ðåøåíèè çàèíòåðåñîâàíû ïðåæäå âñåãî ñàìè ýêîëîãè» (Macfadyen, 1963; öèò. ïî: Ìàêôåäüåí, 1965, ñ. 15). 117 Îñòàåòñÿ ãëàâíûì âîïðîñ: î êàêèõ ñîáñòâåííî óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè èäåò ðå÷ü?

6-91

81

êàê ñïîñîáñòâîâàòü ðàçâèòèþ çíàíèÿ ñ ïîìîùüþ ðàçëè÷íûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ìåòîäîâ è ñðåäñòâ íàáëþäåíèÿ. Äðóãàÿ ïðè÷èíà óñïåõà òåðìèíà «ýêîñèñòåìà», ïî-âèäèìîìó, çàêëþ÷àåòñÿ â ïîñòðîåíèè íåîáõîäèìîãî ëåêñè÷åñêîãî ñâÿçóþùåãî çâåíà ñ îáùåé òåîðèåé ñèñòåì1 18. Îñòàåòñÿ îòêðûòûì âîïðîñ, äåéñòâèòåëüíî ëè îáùàÿ òåîðèÿ ñèñòåì òàê æå, êàê è êèáåðíåòèêà, îáåñïå÷èëà íîâîå ïîíèìàíèå èëè æå ïðîñòî ïðèâëåêëà âíèìàíèå ê î÷åâèäíîìó.  ëþáîì ñëó÷àå, ïîìîåìó, áûëî áû ïîëåçíî ñ÷èòàòü ýêîñèñòåìû ôèçè÷åñêèìè ñèñòåìàìè è èññëåäîâàòü ñâÿçàííûå ñ ýòèì îãðàíè÷åíèÿ è ñïåöèôèêó. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìî íàçâàíèå, íåçàâèñèìîå îò øèðîòû âêëàäûâàåìîãî â íåãî ñîäåðæàíèÿ» (Ìàðãàëåô, 1992, ñ. 13). Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî èìåííî ïîýòîìó âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ «ýêîñèñòåìà» îêàçûâàåòñÿ ïîïðîñòó ìåòàôîðîé (Golley, 1991). Ñî âðåìåíè ñâîåãî ïîÿâëåíèÿ ïîíÿòèå «ýêîñèñòåìà» ïðåòåðïåëî ìíîãèå ìåòàìîðôîçû è ïîíèìàåòñÿ ïðåäåëüíî øèðîêî. Äëÿ èíòåðïðåòàöèè åãî ïîäëèííîãî çíà÷åíèÿ â êîíòåêñòå ñîâðåìåííîãî íàó÷íîãî çíàíèÿ íåîáõîäèìî âåðíóòüñÿ ê ïåðâîíà÷àëüíîìó ñîäåðæàíèþ ïîíÿòèÿ. Âîò ÷òî À. Òýíñëè (Tansley, 1935, p. 299-301) (ðèñ. 26), àâòîð òåðìèíà, ïèøåò îá ýêîñèñòåìå. «Òåðìèí Ô. Êëåìåíòñà [(Clements, 1916)] «áèîì», îçíà÷àþùèé êîìïëåêñ îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ äàííóþ îáëàñòü, óäîáåí â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ. Îäíàêî, ìíå êàæåòñÿ, áîëåå ôóíäàìåíòàëüíà êîíöåïöèÿ öåëîñòíîé ñèñòåìû (â ôèçè÷åñêîì ñìûñëå), âêëþ÷àþùåé íå òîëüêî îðãàíèçìû, íî òàêæå öåëûé êîìïëåêñ ôàêòîðîâ ñðåäû îáèòàíèÿ â ñàìîì øèðîêîì ñìûñëå. Õîòÿ îðãàíèçìû ìîãóò èíòåðåñîâàòü íàñ â ïåðâóþ î÷åðåäü, ñóùåñòâåííî, ÷òî ìû íå ìîæåì îòäåëèòü èõ îò îêðóæàþùåé ñðåäû, ñ êîòîðîé îíè ôîðìèðóþò îäíó ôèçè÷åñêóþ ñèñòåìó. Ýòî – ñèñòåìû, ñ òî÷êè çðåíèÿ ýêîëîãà, ÿâëÿþùèåñÿ îñíîâíûìè ïðèðîäíûìè åäèíèöàìè íà ëèêå Çåìëè. Åñòåñòâåííûå óñòðåìëåíèÿ áèîëîãîâ âûíóæäàþò íàñ ðàññìàòðèâàòü îðãàíèçìû êàê íàèáîëåå âàæíûå ÷àñòè ýòèõ ñèñòåì, íî, êîíå÷íî, íåîðãàíè÷åñêèå Ðèñ. 26. Àðòóð Äæîðäæ «ôàêòîðû» òîæå ÿâëÿþòñÿ ÷àñòÿìè ýòèõ ñèñòåì, è â èõ ïðåäåëàõ îñóÒýíñëè (1871-1955). ùåñòâëÿåòñÿ ïîñòîÿííûé îáìåí íå òîëüêî ìåæäó îðãàíèçìàìè, íî è ìåæäó îðãàíè÷åñêèì è íåîðãàíè÷åñêèì. Ýòè ýêîñèñòåìû, êàê ìû ìîæåì èõ íàçûâàòü, èìåþò ðàçëè÷íûå ôîðìû è ðàçìåðû. Îíè ôîðìèðóþò îäíó èç ìíîãî÷èñëåííûõ êàòåãîðèé ôèçè÷åñêèõ ñèñòåì Âñåëåííîé, êîòîðûå ðàñïîëàãàþòñÿ îò Âñåëåííîé â öåëîì äî àòîìà ... Äëÿ òîãî, ÷òîáû ñòàòü ôàêòè÷åñêèìè îáúåêòàìè íàøåãî èçó÷åíèÿ, ìû äîëæíû èçîëèðîâàòü [äèñêðåòèçèðîâàòü] ýòè ñèñòåìû, ïðåäñòàâëÿþò ëè îíè ñîëíå÷íóþ ñèñòåìó, ïëàíåòó, êëèìàòè÷åñêóþ îáëàñòü (ðåãèîí), ðàñòèòåëüíîå èëè æèâîòíîå ñîîáùåñòâî, èíäèâèäóàëüíûé îðãàíèçì, îðãàíè÷åñêóþ ìîëåêóëó èëè àòîì. Ôàêòè÷åñêè ñèñòåìû, êîòîðûå ìû ìûñëåííî èçîëèðóåì, íå òîëüêî âêëþ÷åíû êàê ÷àñòü áîëüøèõ ñèñòåì, íî îíè òàêæå íàêëàäûâàþòñÿ, ñöåïëÿþòñÿ è âçàèìîäåéñòâóþò äðóã ñ äðóãîì. Èçîëÿöèÿ ÷àñòè÷íî èñêóññòâåííà, íî ýòî – åäèíñòâåííûé âîçìîæíûé ñïîñîá, êîòîðûì ìû ìîæåì îïåðèðîâàòü. Íåêîòîðûå èç ñèñòåì áîëåå èçîëèðîâàíû â ïðèðîäå, áîëåå àâòîíîìíû, ÷åì äðóãèå. Îíè âñå ïîêàçûâàþò îðãàíèçàöèþ, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ íåèçáåæíûì ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèé îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ è èõ ïîñëåäîâàòåëüíîãî âçàèìíîãî ðåãóëèðîâàíèÿ. Åñëè îðãàíèçàöèÿ âîçìîæíûõ ýëåìåíòîâ ñèñòåìû íå çàâåðøàåòñÿ, ñèñòåìà íå ìîæåò ñôîðìèðîâàòüñÿ, èëè îáðàçóþùàÿñÿ ñèñòåìà ðàçðóøàåòñÿ. Ôàêòè÷åñêè èìååòñÿ ñâîåãî ðîäà åñòåñòâåííûé îòáîð îáðàçóþùèõñÿ ñèñòåì, è òå èç íèõ, êîòîðûå ìîãóò äîñòè÷ü íàèáîëåå óñòîé÷èâîãî ðàâíîâåñèÿ, ïåðåæèâàþò íàèáîëåå äîëãî. ... Èäåÿ îá óíèâåðñàëüíîé òåíäåíöèè ê ðàçâèòèþ äèíàìè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ áûëà ïîëíîñòüþ ðàçðàáîòàíà Õüþìîì1 19 è áûëà îáîçíà÷åíà åùå Òèòîì Ëóêðåöèåì Êàðîì. ×åì áîëåå àâòîíîìíà ñèñòåìà, òåì áîëåå âûñîêî îíà îðãàíèçîâàíà è òåì áîëüøå ñòàáèëüíîñòü åå äèíàìè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ. 118

Âîçìîæíî, èìåííî ïîýòîìó, à òàêæå èç-çà ëåêñè÷åñêîé áëèçîñòè ê ðàñïðîñòðàíåííîìó â ãåîëîãèè òåðìèíó «ãîëîöåí», îêàçàëîñü ïðàêòè÷åñêè âûâåäåííûì èç ñîâðåìåííîãî íàó÷íîãî îáðàùåíèÿ ïðåäëîæåííîå íà íåñêîëüêî ëåò ðàíüøå è âïîëíå àíàëîãè÷íîå «ýêîñèñòåìå» ïîíÿòèå «õîëîö¸í» [Holocön] (Friederichs, 1927). Ïîä ïîñëåäíèì ïîíèìàåòñÿ êîìáèíàöèÿ ìåñòíûõ ôàêòîðîâ, êàê àáèîòè÷åñêèõ, òàê è áèîòè÷åñêèõ, îáúåäèíåííûõ âçàèìîäåéñòâèåì. Âîîáùå æå ïîíÿòèþ «ýêîñèñòåìà» ñîîòâåòñòâóåò ìíîæåñòâî äðóãèõ áîëåå èëè ìåíåå èäåíòè÷íûõ ïîíÿòèé; îáçîð èõ äàþò Ê. Òðîëü (Troll, 1950), Â.Í. Ñóêà÷¸â (1964), Â.Á. Ñî÷àâà (1978), Í.Ã. Ñóõîâà (1981) è äð. 119 David Hume, 1711-1776, øîòëàíäñêèé ôèëîñîô, èñòîðèê è ýêîíîìèñò, èçâåñòåí ôèëîñîôñêèìè ðàçðàáîòêàìè êîíöåïöèé ýìïèðèçìà è ñêåïòèöèçìà.

82

Íåêîòîðûå ñèñòåìû ðàçâèâàþòñÿ ïîñòåïåííî, óñòîé÷èâî ñòàíîâÿñü áîëåå âûñîêî îáúåäèíåííûìè è áîëåå òîíêî îòðåãóëèðîâàííûìè â ðàâíîâåñèè. Ýêîñèñòåìû îòíîñÿòñÿ ê ýòîìó êëàññó ñèñòåì, è íîðìàëüíàÿ àâòîãåíåòè÷åñêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü – ïðîöåññ ê áîëüøåé èíòåãðàöèè è ñòàáèëüíîñòè. «Êëèìàêñ» ïðåäñòàâëÿåò ñàìóþ âûñîêóþ ñòàäèþ èíòåãðàöèè è ñàìîå áëèçêîå ñîñòîÿíèå ê ñîâåðøåííîìó äèíàìè÷åñêîìó ðàâíîâåñèþ, êîòîðîå ìîæåò áûòü äîñòèãíóòî â ñèñòåìå, ðàçâèòîé ïðè äàííûõ óñëîâèÿõ è ñ äîñòóïíûìè êîìïîíåíòàìè1 20. Áîëüøèå ðåãèîíàëüíûå êëèìàòè÷åñêèå êîìïëåêñû ìèðà – âàæíûå äåòåðìèíàíòû ïåðâè÷íûõ íàçåìíûõ ýêîñèñòåì, è îíè âíîñÿò ÷àñòè (êîìïîíåíòû) â ñèñòåìû, òàêèå, êàê ïî÷âû è îðãàíèçìû. Ïðè ëþáîì ôóíäàìåíòàëüíîì ðàññìîòðåíèè ýêîñèñòåìû ýòî çàêëþ÷åíèå âûãëÿäèò ïðîèçâîëüíûì è ââîäèò â çàáëóæäåíèå, åñëè àêöåíòèðîâàòü âëèÿíèå êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, õîòÿ ñ öåëüþ ðàçäåëåíèÿ è êëàññèôèêàöèè ñèñòåì ýòî – çàêîííàÿ ïðîöåäóðà. Ôàêòè÷åñêè êëèìàòè÷åñêèé êîìïëåêñ îêàçûâàåò áîëüøåå âëèÿíèå íà îðãàíèçìû è íà ïî÷âó ýêîñèñòåìû, ÷åì ïîñëåäíèå îêàçûâàþò âëèÿíèå íà êëèìàòè÷åñêèé êîìïëåêñ, íî âçàèìíîå âîçäåéñòâèå íå îòñóòñòâóåò ïîëíîñòüþ. Êëèìàò äåéñòâóåò íà ýêîñèñòåìó âåñüìà ñõîäíî ñ äåéñòâèåì êèñëîòíîãî èëè ùåëî÷íîãî «áóôåðà» íà õèìè÷åñêèé êîìïëåêñ ïî÷âû. Çàòåì ñëåäóåò ïî÷âåííûé êîìïëåêñ, êîòîðûé ñîçäàåòñÿ è ðàçâèâàåòñÿ ÷àñòè÷íî çà ñ÷åò ïîäñòèëàþùèõ ãîðíûõ ïîðîä, ÷àñòè÷íî çà ñ÷åò êëèìàòà, è ÷àñòè÷íî çà ñ÷åò áèîìà. Îòíîñèòåëüíàÿ çðåëîñòü ïî÷âåííîãî êîìïëåêñà, îáóñëîâëåííîãî âîçäåéñòâèåì êëèìàòà, êîðåííûìè ïîðîäàìè, ôèçèîãðàôèåé è ðàñòèòåëüíîñòüþ, ìîæåò áûòü äîñòèãíóòà â ðàçíîå âðåìÿ îò òîãî, â êîòîðîì ðàñòèòåëüíîñòü äîñòèãàåò åå êóëüìèíàöèîííîãî ðàçâèòèÿ. Âñëåäñòâèå íàìíîãî áîëüøèõ, íåæåëè êëèìàòà, ìåñòíûõ âàðèàöèé ïîäñòèëàþùèõ ãîðíûõ ïîðîä è ôèçèîãðàôèè è áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî îáðàçóþùèåñÿ âàðèàíòû ñìÿã÷àþò êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, ðàçâèâàþùèéñÿ ïî÷âåííûé êîìïëåêñ, ñîâìåñòíî ñ êëèìàòîì, ìîãóò îïðåäåëÿòü âàðèàíòû áèîìà. Ñëåäîâàòåëüíî ìû äîëæíû ïðèçíàòü, ÷òî ýêîñèñòåìû, äèôôåðåíöèðîâàííûå ïî÷âåííûìè êîìïëåêñàìè, ïîä÷èíÿþòñÿ ïðåæäå âñåãî îñîáåííîñòÿì îïðåäåëåííîãî êëèìàòà.  ëþáîì ñëó÷àå ïðåäîñòàâüòå ýêîëîãàì æèâîòíûõ è ðàñòåíèé èçó÷àòü ñîñòàâ, ñòðóêòóðó è ïîâåäåíèå áèîìà ñîâìåñòíî. Ïîêà îíè ýòîãî íå ñäåëàëè, ìû íå áóäåì â ñèëàõ îâëàäåòü èñòèííûìè ôàêòàìè è ïîëó÷èòü çàêîí÷åííóþ êàðòèíó æèçíè áèîìà, â êîòîðîì æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè. Íî äåéñòâèòåëüíî ëè íåîáõîäèìî ôîðìóëèðîâàòü íååñòåñòâåííóþ êîíöåïöèþ áèîòè÷åñêîãî ñîîáùåñòâà, ÷òîáû âûïîëíèòü òàêóþ êîîïåðàòèâíóþ ðàáîòó? ß äóìàþ íåò. Ìû äîëæíû èìåòü äåëî ñ ñèñòåìîé, â êîòîðîé ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå ÿâëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè, õîòÿ è íå åäèíñòâåííûìè êîìïîíåíòàìè. Áèîì îïðåäåëåí êëèìàòîì è ïî÷âîé è â ñâîþ î÷åðåäü äî íåêîòîðîé ñòåïåíè âëèÿåò íà êëèìàò, õîòÿ âñåãäà íà ïî÷âó». [«Clements’ earlier term «biome» for the whole complex of organisms inhabiting a given region is unobjectionable, and for some purposes convenient. But the more fundamental conception is, as it seems to me, the whole system (in the sense of physics), including not only the organism-complex, but also the whole complex of physical factors forming what we call the environment of the biome – the habitat factors in the widest sense. Though the organisms may claim our primary interest, when we are trying to think fundamentally we cannot separate them from their special environment, with which they form one physical system. It is the systems so formed which, from the point of view of ecologist, are the basic units of nature on the face of the earth. Our natural human prejudices force us to consider the organisms (in the sense of the biologist) as the most important parts of these systems, but certainly the inorganic «factors» are also parts – these could be no systems without them, and there is constant interchange of the most various kinds within each system, not only between the organisms but between the organic and the inorganic. These ecosystems, as we may call them, are of the most various kinds and sizes. They form one category of the multitudinous physical systems of the universe, which range from the universe as a whole down to the atom... The series of isolates we make become the actual objects of our study, whether the isolate be a solar system, a planet, a climatic region, a plant or animal community, an individual organism, an organic molecule or an atom. Actually the systems we isolate mentally are not only included as part of larger ones, but they also overlap, interlock and interact with one another. The isolation is partly artificial, but is the only possible way in which we can proceed [ïîäñòðî÷íàÿ ñíîñêà: The mental isolates we make are by no means all coincident with physical systems, though many of them are, and the ecosystems among them]. 120

Ýòó ìûñëü ïðàêòè÷åñêè äîñëîâíî ïîâòîðÿåò È.Ï. Ãåðàñèìîâ (1985, ñ. 136): «Àâòîíîìíûå (íåçàâèñèìûå) ïðèðîäíûå ýêîñèñòåìû ïðè èõ îïòèìàëüíîì ðàçâèòèè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îáðàçîâàíèÿ, íàõîäÿùèåñÿ â äèíàìè÷åñêè ðàâíîâåñíîì ñîñòîÿíèè (âî âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñî ñðåäîé), êîòîðîå íàçûâàåòñÿ êëèìàêñîâûì».

83

[Some of the systems are more isolated in nature, more autonomous, than others. They all show organization, which is the inevitable result of the interactions and consequent mutual adjustment of their components. If organization of the possible elements of a system does not result, no system forms or an incipient system breaks up. There is in fact a kind of natural selection of incipient systems, and those which can attain the most stable equilibrium survive the longest. It is in this way that the dynamic equilibrium, of which Professor Phillips writes, is attained. The universal tendency to the evolution of dynamic equilibria has long been recognized. A corresponding idea was fully worked out by Hume and even started by Lucretius. The more relatively separate and autonomous the system, the more highly integrated it is, and the greater the stability of its dynamic equilibrium. Some systems develop gradually, steadily becoming more highly integrated and more delicately adjusted in equilibrium. The ecosystems are of this kind, and the normal autogenic succession is a process towards greater integration and stability. The «climax» represents the highest stage of integration and the nearest approach to perfect dynamic equilibrium that can be attained in a system developed under the given conditions and with the available components. The great regional climatic complexes of the world are important determinants of the primary terrestrial ecosystems, and they contribute parts (components) to the systems, just as do the soils and the organisms. In any fundamental consideration of the ecosystem it is arbitrary and misleading to abstract the climatic factors, though for purposes of separation and classification of systems it is a legitimate procedure. In fact the climatic complex has more effect on the organisms and on the soil of an ecosystem than these have on the climatic complex, but the reciprocal action is not wholly absent. Climate acts on the ecosystem rather like an acid or an alkaline «buffer» on a chemical soil complex. Next comes the soil complex which is created and developed partly by the subjacent rock, partly by climate, and partly by the biome. Relative maturity of the soil complex, conditioned alike by climate, by subsoil, by physiography and by the vegetation, may be reached at a different time from that at which the vegetation attains its climax. Owing to the much greater local variation of subsoil and physiography than of climate, and to the fact that some of the existing variants prevent the climatic factors from playing the full part of which they are capable, the developing soil complex, jointly with climate, may determine variants of the biome. Hence we must recognize ecosystems differentiated by soil complexes, subordinate to those primarily determined by climate, but non the less real. By all means let animal and plant ecologists study the composition, structure, and behaviour of the biome together. Until they have done so we shall not be in possession of the facts which alone will enable us to get a true and complete picture of the life of the biome, for both animals and plants are components. But is it really necessary to formulate the unnatural conception of biotic community to get such co-operative work carried out? I think not. What we have to deal with a system, of which plants and animals are components, though not the only components. The biome is determined by climate and soil and in its turn reacts, sometimes and to some extent on climate, always on soil»]. ×òî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîíöåïöèÿ «ýêîñèñòåìû» â åå êëàññè÷åñêîì âèäå?  Óíèâåðñóìå âçàèìîäåéñòâóþùèõ ýëåìåíòîâ («îò Âñåëåííîé â öåëîì äî àòîìà») âûäåëÿþòñÿ ðàçíîìàñøòàáíûå ôóíêöèîíàëüíûå ïîäñèñòåìû – ýêîñèñòåìû, îáúåäèíÿþùèå áèîöåíîçû âìåñòå ñ îêðóæàþùåé èõ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäîé. Êîíòèíóàëüíîñòü ýòèõ ïîäñèñòåì èñêóññòâåííî ñâîäèòñÿ ê ñîâîêóïíîñòè äèñêðåòíûõ ïðîñòðàíñòâåííûõ åäèíèö, îïðåäåëÿåìûõ â ïåðâóþ î÷åðåäü êëèìàòè÷åñêèìè è ïî÷âåííûìè ãðàíèöàìè è îòðàæàþùèõñÿ â ðàñïðåäåëåíèè ðàñòèòåëüíîñòè è æèâîòíîãî ìèðà. Ýòè åäèíèöû ÿâëÿþòñÿ ñîñòàâëÿþùèìè åäèíîé ôèçèêîãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè, áèîñôåðû, îíè ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóþò ïîíÿòèþ «ãåîñèñòåìû» (Ñî÷àâà, 1963à; ñì. Ñî÷àâà, 1978; Rumney, 1970) è â ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè ÿâëÿþòñÿ ïðåäìåòîì ëàíäøàôòíîé ýêîëîãèè (Troll, 1939), èëè ãåîýêîëîãèè (Troll, 1968; Ãåîýêîëîãèÿ..., 1990; Ïåòðîâ, 1993, 1994; Æèðîâ è äð., 1995; Geoecology..., 2002)1 21. Ë. ôîí Áåðòàëàíôè (1973) 121

«Ãåîñèñòåìû – ýòî ïðèðîäíî-ãåîãðàôè÷åñêèå åäèíñòâà âñåõ âîçìîæíûõ êàòåãîðèé, îò ïëàíåòàðíîé ãåîñèñòåìû (ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè èëè ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäû â öåëîì) äî ýëåìåíòàðíîé ãåîñèñòåìû (ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ôàöèè). Ãåîñèñòåìû – ìàòåðèàëüíûå âûðàæåíèÿ öåëîñòíîñòè ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè è îòäåëüíûõ åå ó÷àñòêîâ. Èì ñâîéñòâåííû êà÷åñòâåííî ñâîåîáðàçíûå çàêîíû èçìåíåíèÿ è ðàçâèòèÿ – ÷àñòíûå ïðîÿâëåíèÿ îñîáîé ãåîãðàôè÷åñêîé ôîðìû äâèæåíèÿ ìàòåðèè (Òðóñîâ, 1961)» (Ñî÷àâà, 1986, ñ. 62). Ðÿä àâòîðîâ èíòóèòèâíî îùóùàåò òîæäåñòâî ïîíÿòèé «ãåîñèñòåìà» è «ýêîñèñòåìà». Òàê, ó À.Â. Ëàïî (1979, ñ. 167) ÷èòàåì: «Áèîöåíîç – ñîîáùåñòâî æèâûõ îðãàíèçìîâ, èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøååñÿ â òîé èëè èíîé ýêîñèñòåìå». Ýêîñèñòåìà, ñëåäîâàòåëüíî, ïåðâè÷íà ïî îòíîøåíèþ ê æèâûì ñóùåñòâàì è ìîæåò ñóùåñòâîâàòü è áåç íèõ.

84

ñ÷èòàåò, ÷òî ïðåäñòàâëåíèÿ îá íàäèíäèâèäóàëüíîé îðãàíèçàöèè, î òîì, ÷òî íà ÿçûêå ñîâðåìåííîé íàóêè ìîæíî îïðåäåëèòü êàê ýêîñèñòåìû, ðàçðàáîòàë Ã. Ôåõíåð (ñì. Kuntze, 1892)1 22.  ãåîýêîëîãèè íåïîñðåäñòâåííûìè ïðåäøåñòâåííèêàìè êîíöåïöèè «ýêîñèñòåìû» ÿâèëèñü À. Òèíåìàí (Thienemann, 1925) è Ý. Âàñìóíä (Wasmund, 1929), õîòÿ «ýêîñèñòåìà» À Òýíñëè â ïðèíöèïå ñîîòâåòñòâóåò ïîíÿòèþ «æèçíåííîé çîíû» ó Ê. Ìåððèåìà (Merriam, 1892) è Ð.È. Àáîëèíà (1930). É. Áàëîã (Balogh, 1958) ñ÷èòàåò, ÷òî êîíöåïöèÿ «ýêîñèñòåìû» âîçíèêëà ïîñëå òîãî, êàê À. Òèíåìàí (Thienemann, 1926) è Ê. Ôðèäåðèõñ (Friederichs, 1927) ïîíÿëè, ÷òî ìåæäó «áèîöåíîçîì» Ê. ̸áèóñà (Möbius, 1877b) è «áèîòîïîì» Ô. Äàëÿ (Dahl, 1908) ñóùåñòâóåò ðåöèïðîêíàÿ ñâÿçü: áèîòîï íå òîëüêî îêàçûâàåò âëèÿíèå íà ôîðìèðîâàíèå îïðåäåëåííîãî áèîöåíîçà, íî è ñàì îêàçûâàåòñÿ ïðåîáðàçîâàííûì â ðåçóëüòàòå æèçíåäåÿòåëüíîñòè íàñåëÿþùèõ áèîòîï îðãàíèçìîâ.  ñâîåì êëàññè÷åñêîì âèäå êîíöåïöèÿ «ýêîñèñòåìû» ïî ñóòè íå äàëà íè÷åãî íîâîãî áèîëîãàì, êîòîðûå èçíà÷àëüíî îðèåíòèðîâàëèñü íà òåñíûå, îïðåäåëÿþùèå ñâÿçè æèâîãî ñ îêðóæàþùåé íåîðãàíè÷åñêîé ñðåäîé. Îäíàêî âñêîðå ïîñëå ïîÿâëåíèÿ òåðìèíà åãî ñîäåðæàíèå êàðäèíàëüíî èçìåíèëîñü, è «ýêîñèñòåìà» ñòàëà èãðàòü ðîëü öåíòðàëüíîãî ïîíÿòèÿ â ãåîýêîëîãèè è â ýêîëîãèè áèîëîãè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ, ñîñðåäîòî÷èâøåãî âíèìàíèå íà èçó÷åíèè áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè, òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé, ïèùåâûõ öåïåé, òðîôî-äèíàìè÷åñêèõ îòíîøåíèé (Thienemann, 1939; Lindeman, 1942; Ëèíäåìàí, 1943; Evans, 1956; Patten, 1959; Odum, 1960; Paine, 1966, 1980). Íà÷àëî ïîäîáíîìó ïîíèìàíèþ ýêîñèñòåì ïîëîæèë, ïîæàëóé,. ×. Ýëòîí (Elton, 1927; ðóñ.: 1934), èçó÷àâøèé ñîîáùåñòâà æèâîòíûõ â àñïåêòå îáðàùåíèÿ è òðàíñôîðìàöèè âåùåñòâà è ýíåðãèè. Ð. Ëèíäåìàí (Lindeman, 1942) îïðåäåëÿåò «ýêîñèñòåìó» êàê «...ñèñòåìó ôèçèêî-õèìèêî-áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ïðîòåêàþùèõ â ïðåäåëàõ íåêîòîðîé ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé åäèíèöû ëþáîãî ðàíãà» (öèò. ïî: Ãèëÿðîâ, 1990, ñ. 7). Òàêèì îáðàçîì, â ñîâðåìåííîì áèîëîãè÷åñêîì çíà÷åíèè «ýêîñèñòåìà» îòíîñèòñÿ, ñêîðåå, ê äèíàìè÷åñêîìó (ôóíêöèîíàëüíî-ýíåðãåòè÷åñêîìó) àñïåêòó îðãàíèçàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì è ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé åäèíèöåé èññëåäîâàíèé â ýêîëîãèè.  ýòîì ïëàíå ñîâåðøåííî ñïðàâåäëèâî çàêëþ÷åíèå Â.Á. Ñî÷àâû (1978, ñ. 75) î òîì, ÷òî ñòàâèòü çíàê ðàâåíñòâà ìåæäó ãåîñèñòåìàìè [âåðîÿòíî, ýêîñèñòåìàìè â èõ ïåðâîíà÷àëüíîì ïîíèìàíèè – À.Ê.] è ýêîñèñòåìàìè1 23 [âåðîÿòíî, â èõ ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè – À.Ê.] íåò íèêàêèõ îñíîâàíèé. Ðàâíûì îáðàçîì ñîîáðàæåíèÿ î òîì, ÷òî ê ýêîñèñòåìå êðèòåðèè òåððèòîðèàëüíîñòè íå ïðèìåíèìû (Òþðþêàíîâ, Àëåêñàíäðîâà, 1969; ×åðíîâ, 1971, 1984á; Ñî÷àâà, 1972à, 1986), îòíîñÿòñÿ ëèøü ê òðîôîäèíàìè÷åñêè ïîíèìàåìîé ýêîñèñòåìå; ó À. Òýíñëè (Tansley, 1935) ýêîñèñòåìà òåððèòîðèàëüíî âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò «áèîìó» Â. Øåëôîðäà (Shelford, 1932), õîòÿ, êàê îòìå÷àåò Â.Á. Ñî÷àâà (1978, ñ. 174), äàæå äëÿ òàêèõ êëàññîâ áèîìîâ [ó àâòîðà – «ãåîìîâ»], êàê íåî- è ïàëåîòðîïè÷åñêèå âëàæíûå ëåñà èëè åâðîàçèàòñêàÿ òàéãà, íåò ÷åòêèõ èíòåãðàëüíûõ äèàãíîçîâ èëè ìîäåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ èõ êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå ñèñòåìû. Ïîä÷åðêèâàÿ ïðîñòðàíñòâåííóþ êîíòèíóàëüíîñòü ýêîñèñòåì, Â.Â. Áîãàòîâ (1994, ñ. 163) ââîäèò ïîíÿòèå «ïîëèáèîìà» êàê «ñîâîêóïíîñòè ïðèìûêàþùèõ äðóã ê äðóãó èëè ïðîñòðàíñòâåííî ðàçäåëåííûõ ýêîñèñòåì, îáåñïå÷èâàþùèõ ñóùåñòâîâàíèå ïîïóëÿöèé øèðîêî ìèãðèðóþùèõ âèäîâ îðãàíèçìîâ». Êîíòèíóóì ðå÷íûõ ýêîñèñòåì èìåíóåòñÿ ïðè ýòîì «ðåîáèîìîì» (Áîãàòîâ, 1994, ñ. 165). Äëÿ ýêîñèñòåìû â åå ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè êðèòåðèè òåððèòîðèàëüíîñòè, äåéñòâèòåëüíî, íå ïðèìåíèìû.  ðàâíîé ìåðå íå îïðåäåëèìû âðåìåííûå ãðàíèöû ýêîñèñòåìû. À.Ì. Ãèëÿðîâ (1990, ñ. 6-7) íà ïðèìåðå íåáîëüøîãî, íî äîñòàòî÷íî ãëóáîêîãî îçåðà, ðàñïîëîæåííîãî â ñðåäíåé ïîëîñå, óáåäèòåëüíî ïîêàçûâàåò, ÷òî ïåðåõîä ê äðóãîìó ìàñøòàáó âðåìåíè ïðè èçó÷åíèè êðóãîâîðîòà ôîñôîðà, îäíîãî èç âàæíåéøèõ áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, âëå÷åò çà ñîáîé èçìåíåíèå ïðîñòðàíñòâåííûõ ãðàíèö ýêîñèñòåìû. Âîçìîæíî, âî èçáåæàíèå íåîïðåäåëåííîñòåé, «ëó÷øå âîçäåðæàòüñÿ îò ïðèìåíåíèÿ òåðìèíà «ýêîñèñòåìà» äëÿ êàêèõ-ëèáî ñòðóêòóðíûõ åäèíèö áèîãåîöåíîòè÷åñêîãî ïîêðîâà» (˸âóøêèí, 1975, ñ. 816), õîòÿ ñàìè ýêîñèñòåìû ìîãóò ñîñòàâèòü ïðåäìåò ñïåöèàëüíîãî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ, íàïðèìåð â ïëàíå çîíàëüíûõ çàêîíîìåðíîñòåé ïðîäóêöèîííî-äåñòðóêöèîííûõ ïðîöåññîâ (ñì. Èñàêîâ è äð., 1986). 122

Gustav Theodor Fechner, 1801-1887, íåìåöêèé ôèçèê, ïñèõîëîã è ôèëîñîô-èäåàëèñò, ðàçâèâøèé ó÷åíèå Ô. Øåëëèíãà â äóõå ïàíïñèõèçìà, êîíöåïöèè, ïðåäïîëàãàþùåé îäóøåâëåííîñòü Âñåëåííîé, ãäå ìàòåðèÿ âûñòóïàåò êàê îáîðîòíàÿ ñòîðîíà ïñèõè÷åñêîãî. 123 Ïîäðîáíûé àíàëèç ìíîæåñòâà âàðèàíòîâ ñîäåðæàíèÿ òåðìèíà «ãåîñèñòåìà» äàþò Ò.Ä. Àëåêñàíäðîâà è Â.Ñ. Ïðåîáðàæåíñêèé (1978) è Â.Ñ. Ïðåîáðàæåíñêèé (1978). Ýêîñèñòåìó Â.Á. Ñî÷àâà (1978, ñ. 73) ñ÷èòàåò ÷èñòî áèîëîãè÷åñêèì ïîíÿòèåì, è èçîùðåííàÿ ïîïûòêà Â.È. Âàñèëåâè÷à (1983, ñ. 65) «ñïàñòè ïîëîæåíèå», ââîäÿ ïðåäñòàâëåíèå îá àáèîòè÷åñêîé ñðåäå êàê «íóëåâîì òðîôè÷åñêîì óðîâíå ýêîñèñòåì», çäåñü âðÿä ëè «ðàáîòàåò».

85

5.6. Ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò è áèîãåîöåíîç Ïðè äèñêóññèîííîñòè ïðåäìåòà ñàìîé ãåîãðàôèè (ñì. Ðåòåþì, Ñåðåáðÿííûé, 1985; Ñàóøêèí, 1987) íå âûçûâàåò óäèâëåíèÿ íåîïðåäåëåííîñòü ïðåäñòàâëåíèé îá îïåðàöèîíàëüíîé ãåîãðàôè÷åñêîé åäèíèöå [Operational Geographic Unit] (òåðìèí Crovello, 1981). Îñíîâíîé òàêñîíîìè÷åñêîé åäèíèöåé ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäû áîëüøèíñòâî ãåîãðàôîâ ñ÷èòàåò ëàíäøàôò. «Ëàíäøàôò – ñëîâî, çàèìñòâîâàííîå èç íåìåöêîãî ðàçãîâîðíîãî ÿçûêà [die Landschaft], îçíà÷àåò: 1) êðàé, ñòðàíà, ïðîâèíöèÿ; 2) ëàíäøàôò, ïåéçàæ, âèä. Ýòî ñëîâî ñîñòîèò èç î÷åíü ìíîãîçíà÷íîãî ñóùåñòâèòåëüíîãî das Land: 1) ñòðàíà, êðàé, 2) çåìëÿ, ïî÷âà, 3) çåìëÿ, ñóøà, 4) ñåëüñêàÿ ìåñòíîñòü, äåðåâíÿ è äð., è èç ñóôôèêñà schaft, îáîçíà÷àþùåãî âçàèìîñâÿçü, âçàèìîçàâèñèìîñòü, îáúåäèíåíèå. ... Ëàíäøàôò êàê íàó÷íûé òåðìèí óïîòðåáëÿåòñÿ ïî ìåíüøåé ìåðå ñ ñàìîãî íà÷àëà XIX â. Õ. Ãîììåéåð â 1805 ã.1 24, íà ÷òî óêàçûâàåò Ê. Òðîëü (Troll, 1950, S. 169), ñ÷èòàë ëàíäøàôò òðåòüåé ñòóïåíüþ – Ort, Gegend, Landschaft, Land – äåëåíèÿ ïðèðîäû, à èìåííî òåððèòîðèåé, êîòîðóþ ìîæíî îõâàòèòü âçãëÿäîì ñ êàêîé-ëèáî âûñîêîé òî÷êè è â ïðåäåëàõ êîòîðîé, êàê ïîëàãàë ïîçæå Ê. Ðèòòåð (Ritter, 1804-1807), çåìíàÿ ïîâåðõíîñòü ÿâëÿåòñÿ åäèíûì ãàðìîíè÷íûì öåëûì» (Âåêëè÷, 1990, ñ. 17-18). Ó ðàçíûõ àâòîðîâ, à â ðÿäå ñëó÷àåâ – ó îäíîãî è òîãî æå àâòîðà, ïîíÿòèå «ëàíäøàôò èìååò ðàçíûé ñìûñë1 25. Ì.Ô. Âåêëè÷ (1990, ñ. 18-21) ïðèâîäèò, íàïðèìåð, áîëåå 20 ðàçíûõ îïðåäåëåíèé ëàíäøàôòà. Ñóùåñòâóåò êðîìå òîãî ìíîæåñòâî ïîíÿòèé, â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ñèíîíèìè÷íûõ ïîíÿòèþ «ëàíäøàôò» (ñì. Ñóêà÷¸â, 1944; Âåêëè÷, 1990). Ðÿä àâòîðîâ âîîáùå ïðåäëàãàåò èñêëþ÷èòü ïîíÿòèå «ëàíäøàôò» èç òåðìèíîëîãèè íàó÷íîé ãåîãðàôèè èëè îòêàçûâàåò åìó â ïðàâå èìåíîâàòüñÿ îñíîâíûì îáúåêòîì ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè (ñì. Ðþòåþì, Ñåðåáðÿííûé, 1985). Â.Á. Ñî÷àâà (1978, ñ. 102) ïîëàãàåò, ÷òî â ó÷åíèè î ãåîñèñòåìàõ ïîíÿòèå «ëàíäøàôò» ïîñòåïåííî òåðÿåò ñâîå çíà÷åíèå. Íàïðèìåð, åùå â 1938 ã. Þ.Ï. Áÿëëîâè÷ (1938) âûäâèíóë â ïðîòèâîâåñ êîíöåïöèè ëàíäøàôòà êàê åäèíîîáðàçíîé òåððèòîðèè èäåþ ñèñòåìû ðàçíîòèïíûõ ó÷àñòêîâ çåìíîé ïîâåðõíîñòè, îáúåäèíÿåìûõ äâèæåíèÿìè âåùåñòâà – «ïàíõîðû». Ñõîäíûì îáðàçîì Ô. Áîðìàí è Ã. Ëèêåíñ (Bormann, Likens, 1969), à òàêæå È.À. Òèòîâ (1952) ïðåäëàãàþò ñ÷èòàòü åñòåñòâåííîé åäèíèöåé èçó÷åíèÿ íàçåìíûõ ýêîñèñòåì âîäîñáîðíûé áàññåéí.  îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíî îïðåäåëåíèå ïîíÿòèÿ «ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò», äàííîå Ë.Ñ. Áåðãîì (1947á, ñ. 5): «Ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò åñòü òàêàÿ ñîâîêóïíîñòü, èëè ãðóïïèðîâêà, ïðåäìåòîâ è ÿâëåíèé, â êîòîðîé îñîáåííîñòè ðåëüåôà, êëèìàòà, âîä, ïî÷âåííîãî è ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà è æèâîòíîãî ìèðà, à òàêæå, äî èçâåñòíîé ñòåïåíè, äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà ñëèâàþòñÿ â åäèíîå ãàðìîíè÷åñêîå öåëîå, òèïè÷åñêè ïîâòîðÿþùååñÿ íà ïðîòÿæåíèè äàííîé çîíû Çåìëè». Àíàëîãîì ïîíÿòèÿ «ëàíäøàôò» â îêåàíå ñ÷èòàåòñÿ «âîäíàÿ ìàññà» (Ìàðêîâ, 1986, ñ. 123, 124). Ëàíäøàôò – óçëîâàÿ òàêñîíîìè÷åñêàÿ êàòåãîðèÿ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ, ïðè êîòîðîì äîëæíû ñîâìåùàòüñÿ âñå ÷àñòíûå ïðèðîäíûå ðóáåæè, â òîì ÷èñëå è ãåîáîòàíè÷åñêèå (Ñî÷àâà. 1986)1 26. Ê.Ì. Ïåòðîâ (1999, 2001) ñ÷èòàåò ëàíäøàôò èñõîäíîé åäèíèöåé áèîãåîãðàôè÷åñêîãî (ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîãî) ðàéîíèðîâàíèÿ. Ñóùåñòâåííàÿ íåîïðåäåëåííîñòü ïîíÿòèÿ «ëàíäøàôò» â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëèëà ðàçðàáîòêó êîíöåïöèè «áèîãåîöåíîçà», êîòîðûé ñ÷èòàåòñÿ ýëåìåíòàðíîé áèîõîðîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðíîé åäèíèöåé áèîñôåðû (Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé, 1961, 1962, 1970à,á; Ëàâðåíêî, Ñâåøíèêîâà, 1967; Êîâäà, 1969; Íàóìîâ, 1969; Òþðþêàíîâ, Àëåêñàíäðîâà, 1969; Òþðþêàíîâ, 1970; Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé è äð., 1973, 1977; ßáëîêîâ, Þñóôîâ, 1976; Øâàðö, 1980; Òþðþêàíîâ, Ô¸äîðîâ, 1989; è äð.). «...Áèîãåîöåíîçîì ìû íàçûâàåì âñÿêèé êîíêðåòíûé ó÷àñòîê çåìíîé ïîâåðõíîñòè, íà êîòîðîì ñîõðàíÿåòñÿ îïðåäåëåííàÿ ñèñòåìà âçàèìîäåéñòâèé âñåõ êîìïîíåíòîâ æèâîé (ðàñòèòåëüíîñòü, æèâîòíûé ìèð è ìèêðîîðãàíèçìû) è ìåðòâîé ïðèðîäû (ëèòîñôåðà, àòìîñôåðà è ãèäðîñôåðà), ò.å. èíûìè ñëîâàìè ñîõðàíÿåòñÿ îäíîðîäíàÿ ñèñòåìà ïîëó÷åíèÿ è ïðåâðàùåíèÿ âåùåñòâà è ýíåðãèè è îáìåíà èìè ñ ñîñåäíèìè áèîãåîöåíîçàìè è äðóãèìè ÿâëåíèÿìè ïðèðîäû» (Ñóêà÷¸â, 1961; öèò.: ïî 1972, ñ. 263) (ðèñ. 27). Ëîãè÷åñêè òåðìèí «áèîãåîöåíîç» ñîîòâåòñòâóåò áèîöåíîçó, ðàññìàòðèâàåìîìó ñîâìåñòíî ñ «áèîòîïîì» (Dahl, 1908) – 124

Hommeyer H. G. Beitr@ge zur Militaire-Geographie der Europ@ischen Staaten. Erster Band, welcher einer Beschreibung und Zeichnung der Schweiz nach einer geometrischen Construction enth@lt. Breslau. 1805. 125 Îá èñòîðèè ïîíÿòèÿ â îòå÷åñòâåííîé ãåîãðàôèè ñì.: Ãðèãîðüåâ, 1961; Ñóõîâà, 1981. 126 Â.Í. Ñóêà÷¸â (1961) ïîëàãàåò, ÷òî ïðè ðàçãðàíè÷åíèè áèîãåîöåíîçîâ â ïðèðîäå öåëåñîîáðàçíî ïîëüçîâàòüñÿ ôèòîöåíîçàìè, â ñâÿçè ñ ÷åì Â.Á. Ñî÷àâà (1972á) ïðåäëîæèë ñïåöèàëüíûé òåðìèí «ôèòîãåîõîðà». Âìåñòå ñ òåì, èçâåñòíûé îòå÷åñòâåííûé ëàíäøàôòîâåä Ä.Ë. Àðìàíä (1975) áîëüøîå âíèìàíèå óäåëÿåò âîïðîñàì íåñîâïàäåíèÿ ãðàíèö ó êîíòóðîâ ðàçíûõ ýëåìåíòîâ ëàíäøàôòà è íåâîçìîæíîñòè âñëåäñòâèå ýòîãî åäèíîãî «êîìïëåêñíîãî» ëàíäøàôòíîãî ðàéîíèðîâàíèÿ.

86

íàèìåíüøèì ãîìîãåííûì àíñàìáëåì ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäû (Ãåïòíåð, 1936; Bertrand, 1968, p. 252)1 27.  ìîðñêîé ãèäðîáèîëîãèè, íà÷èíàÿ ñ É. Âàëüòåðà (Walther, 1893-1894), â àíàëîãè÷íîì ñìûñëå, ïðèìåíèòåëüíî ê áåíòîñó, ðàíåå øèðîêî èñïîëüçîâàëè ïîíÿòèå «ôàöèÿ», ïîä êîòîðûì ïîíèìàëè êîìáèíàöèþ îïðåäåëåííîãî òèïà ãðóíòà ñ îïðåäåëåííûì êîìïëåêñîì îðãàíèçìîâ (Çåðíîâ, 1913; Äåðþãèí, 1915; è äð.)1 28. Ñòðàííûì îáðàçîì â ïîñëåäíèå ãîäû â àíãëîÿçû÷íîé ïðèðîäîîõðàííîé ëèòåðàòóðå ïîñòåïåííî ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ðàñøèðèòåëüíîå òîëêîâàíèå ïîíÿòèÿ «áèîòîï», îáîçíà÷àþùåãî ñîîáùåñòâî âìåñòå ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé [biotope = habitat + community] (ñì. : Îëåíèí, 2004), ÷òî åùå áîëåå çàïóòûâàåò ïîíÿòèéíûé àïïàðàò áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè Êàê âèäíî èç ïðèâåäåííîãî îïðåäåëåíèÿ «áèîãåîöåíîçà», îíî ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ ïîâòîðÿåò îïðåäåëåíèå «ýêîñèñòåìû» ó À. Òýíñëè (Tansley, 1935, p. 299-301). Îäíàêî äâîéñòâåííîå ñîâðåìåííîå ïîíèìàíèå «ýêîñèñòåìû» îáóñëîâèëî ïðîòèâîïîñòàâëåíèå äâóõ ïîíÿòèé. Îáû÷íî ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â îòëè÷èå îò «ýêîñèñòåìû», ÿâëÿþùåéñÿ ôóíêöèîíàëüíûì ïîíÿòèåì, «áèîãåîöåíîç» – ïîíÿòèå ñîáñòâåííî áèîõîðîëîãè÷åñêîå. Âîò ÷òî ïèøåò ïî ýòîìó ïîâîäó, íàïðèìåð, Þ.È. ×åðíîâ (1971, ñ. 427): «...Îñíîâíîé èñõîäíûé ñìûñë ýêîñèñòåÐèñ. 27. Âëàäèìèð Íèêîëàåâè÷ Ñóêà÷¸â ìû – â òðîôîýíåðãåòè÷åñêèõ îòíîøåíèÿõ, â ñâÿçè ñ ÷åì ê ýòîìó ïî(1880-1967). íÿòèþ íåïðèìåíèìû êðèòåðèè òåððèòîðèàëüíîñòè, òîãäà êàê áèîãåîöåíîç – áèîõîðîëîãè÷åñêàÿ åäèíèöà è åãî ãëàâíûé ñìûñë, êàê íåîäíîêðàòíî ïîä÷åðêèâàë ñàì Â.Í.Ñóêà÷¸â, â òåñíîé ñâÿçè ñ ëàíäøàôòíîé ñòðóêòóðîé». Ìåæäó òåì, ó À. Òýíñëè (Tansley, 1935, p. 300) ÿñíî ÷èòàåì: «Áîëüøèå ðåãèîíàëüíûå êëèìàòè÷åñêèå êîìïëåêñû ìèðà – âàæíûå äåòåðìèíàíòû ïåðâè÷íûõ íàçåìíûõ ýêîñèñòåì, è îíè âíîñÿò ÷àñòè (êîìïîíåíòû) â ñèñòåìû, òàêèå, êàê ïî÷âû è îðãàíèçìû». Òàêèì îáðàçîì, â ñâîåì ïåðâîíà÷àëüíîì çíà÷åíèè ýêîñèñòåìû ÿâíî òåððèòîðèàëüíû è äèôôåðåíöèðîâàíû â ïåðâóþ î÷åðåäü ãðàíèöàìè êëèìàòè÷åñêèõ îáëàñòåé. Ýêîñèñòåìû À. Òýíñëè â õîðîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóþò áèîìàì Â. Øåëôîðäà (Shelford, 1932), «æèçíåííûì çîíàì» Ê. Ìåððèýìà (Merriam, 1890)1 29 èëè çîíàëüíûì ïðèðîäíûì ýêîñèñòåìàì (Ãåðàñèìîâ, 1985), òðàäèöèîííî óïîòðåáëÿþùèìñÿ â ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîì ñìûñëå (òóíäðà, áîðåàëüíûå è òðîïè÷åñêèå ëåñà, ñòåïü, ïóñòûíÿ), èëè, ÷òî òî æå ñàìîå «ãåîýêîëîãè÷åñêèì çîíàì Çåìëè» (Walter, 1977; Mhller-Hohensteln, 1989). Âìåñòå ñ òåì Â.Í. Ñóêà÷¸â (íàïðèìåð: 1964) íåîäíîêðàòíî ïîä÷åðêèâàë, ÷òî äëÿ áèîãåîöåíîçà õàðàêòåðíà îñîáàÿ ñïåöèôèêà âçàèìîäåéñòâèé ñëàãàþùèõ åãî êîìïîíåíòîâ è îïðåäåëåííûé òèï îáìåíà âåùåñòâîì è ýíåðãèåé èõ ìåæäó ñîáîé è äðóãèìè ÿâëåíèÿìè ïðèðîäû. «Õîòÿ áèîãåîöåíîëîãèÿ äîëæíà èçó÷àòü áèîãåîöåíîçû âî âñåõ îòíîøåíèÿõ, íî îñíîâíîé çàäà÷åé ÿâëÿåòñÿ âñåñòîðîííåå âûÿñíåíèå îáìåíà âåùåñòâ è ýíåðãèè ìåæäó âñåìè êîìïîíåíòàìè áèîãåîöåíîçà è ìåæäó íèì è îêðóæàþùåé ñðåäîé» (Ñóêà÷¸â, 1972, ñ. 241). Òàê èëè èíà÷å, íî êàê ïèøåò Â.À.Êîâäà (1969, ñ. 6, ïîäñòð.) íà ñèìïîçèóìå ÞÍÅÑÊÎ ïî âîïðîñó î «Ôóíêöèîíèðîâàíèè çåìíûõ ýêîñèñòåì íà óðîâíå ïåðâè÷íîãî âîñïðîèçâîäñòâà», ñîñòîÿâøåìñÿ â Êîïåíãàãåíå â 1965 ã., áûëî îïðåäåëåíî îäèíàêîâîå çíà÷åíèå òåðìèíîâ «áèîãåîöåíîç» è «ýêîñèñòåìà». Ñîãëàñíî Å.Ì. Ëàâðåíêî (1986, ñ. 152), áèîãåîöåíîç, ãðàíèöû êîòîðîãî îïðåäåëÿåò â îñíîâíîì ôèòîöåíîç, ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòàðíîé ýêîñèñòåìîé, à Ì.À. Ãîëóáåö (1989, ñ. 40) ñ÷èòàåò áèîãåîöåíîç ÷àñòíûì ñëó÷àåì ýêîñèñòåìû. Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â ïîíÿòèå «áèîãåîöåíîç» Â.Í. Ñóêà÷¸â èçíà÷àëüíî âêëàäûâàë ãåîãðàôè÷åñêîå ñîäåðæàíèå, ðàññìàòðèâàÿ åãî êàê ñòðóêòóðíóþ ÷àñòü ëàíäøàôòà (Ñóêà÷¸â, 1949). Ýòî âûðàçèëîñü äàæå â ñåìàíòèêå ïîíÿòèÿ, êîòîðîå ïåðâîíà÷àëüíî îáîçíà÷àëîñü êàê «ãåîöåíîç» (Ñóêà÷¸â, 1942) è ëèøü âïîñëåäñòâèè (Ñóêà÷¸â, 1944, 1945) ñòàëî èìåíîâàòüñÿ «áèîãåîöåíîçîì». «Áèîãåîöåíîç – ýòî ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêàÿ ôàöèÿ, íî ïîíèìàåìàÿ êàê ýíåðãåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà» (Ñóêà÷¸â, 1964; öèò. ïî: 1972, ñ. 322). Â.Í. Ñóêà÷¸â (1944) ÷åòêî äèôôåðåíöèðóåò òåðìèíû «áèîãåîöåíîç» è «áèîöåíîç», ïîñëåäíåå èç êîòîðûõ ñ÷èòàåò ÷èñòî áèîëîãè÷åñêèì ïîíÿòèåì, â îïðåäåëåíèå êîòîðîãî íå äîëæíû âêëþ÷àòüñÿ ïðèçíàêè ìåñòîîáèòàíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, â êîíòåêñòå ó÷åíèÿ î ãåîñèñòåìàõ (Ñî÷àâà, 1978; Ìèõååâ, Êî÷ó127

Êàê àíàëîã ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ôàöèè èñïîëüçóþò òàêæå íàçâàíèÿ «ýêîòîï» (Âûñîöêèé, 1925) è «ôèçèîòîï» (Neef, 1962). 128 Òåðìèí «áèîãèäðîöåíîç» (Ïåòðîâ, 1989) ïðåäñòàâëÿåòñÿ òàêèì îáðàçîì èçëèøíèì. 129 Êîíöåïöèÿ «æèçíåííûõ çîí» èëè «çîí îáèòàíèÿ», âïðî÷åì, âðÿä ëè ìîæåò áûòü ïðèíÿòà â åå ïåðâîíà÷àëüíîì ñìûñëå (ñì. Sterling, 1974).

87

ðîâ, 1979) áèîãåîöåíîç äîëæåí ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ýëåìåíòàðíûé ãåîìåð, ïåðâè÷íîé ñðåäå êîòîðîãî ñîîòâåòñòâóåò ýëåìåíòàðíàÿ ãåîõîðà (Ñî÷àâà, 1978, ñ. 151)1 30.

5.7. Âûâîäû Ïîíèìàíèå «æèçíè» è «æèâîãî» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò ñîâðåìåííîãî èõ ïîíèìàíèÿ áèîëîãàìè è îïðåäåëÿåò «ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ â èõ ãåîõèìè÷åñêîì çíà÷åíèè» (Âèíîãðàäîâ, 1960, ñ. 3). Ïîíÿòèå «ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà» â öåëîì ñîîòâåòñòâóåò «áèîñôåðå» Â.È. Âåðíàäñêîãî, èçíà÷àëüíî ðàññìàòðèâàâøåéñÿ èì êàê ãåîñèñòåìíîå ïîíÿòèå. Áèîñôåðà ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ýëåìåíòàðíûå õîðîëîãè÷åñêèå ó÷àñòêè – ãåîõîðû (Âåðíàäñêèé, 1942), êîòîðûå áèîëîãè÷åñêè îðèåíòèðîâàííûå áèîãåîãðàôû èìåíóþò áèîõîðàìè. Î÷åíü ïîïóëÿðíîå ó ãåîãðàôîâ ïîíÿòèå «ýêîñèñòåìà» â ñîâðåìåííîì ñìûñëå ÿâëÿåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî áèîëîãè÷åñêèì, ôóíêöèîíàëüíî-ýêîëîãè÷åñêèì ïîíÿòèåì (Meadows, 1985), â êîòîðîå íå ñëåäóåò âêëàäûâàòü êàêîå-ëèáî õîðîëîãè÷åñêîå ñîäåðæàíèå. Õîðîëîãè÷åñêèå ïîäðàçäåëåíèÿ áèîñôåðû (âèòàñôåðû, ôèòîñôåðû, ôèòîãåîñôåðû, áèîãåîñôåðû, ýêîñôåðû, áèîãåîöåíîòè÷åñêîãî ïîêðîâà Çåìëè) ÿâëÿþòñÿ îáúåêòàìè ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè è ãåîýêîëîãèè. Îíè èçó÷àþòñÿ ãåîãðàôè÷åñêèìè ìåòîäàìè, â êîòîðûõ ðàñòèòåëüíîñòü è æèâîòíûé ìèð ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ðàâíîïðàâíûå ñîñòàâëÿþùèå ãåîñèñòåì.  êîíòåêñòå ó÷åíèÿ î ãåîñèñòåìàõ áèîãåîöåíîç äîëæåí ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ýëåìåíòàðíûé ãåîìåð, ïåðâè÷íîé ñðåäå êîòîðîãî ñîîòâåòñòâóåò ýëåìåíòàðíàÿ ãåîõîðà. Ïðè ãåîãðàôè÷åñêîì ïîäõîäå ê ïðîáëåìàì áèîãåîãðàôèè, î÷åâèäíî, ñëåäóåò ðóêîâîäñòâîâàòüñÿ ïîëîæåíèåì Â.Á. Ñî÷àâû (1970), êîòîðîå Ê.Ì. Ïåòðîâ (1993, ñ. 31) íàçûâàåò «îñíîâíûì áèîãåîãðàôè÷åñêèì çàêîíîì»: «Ñèñòåìå ãåîõîð (ïðèðîäíî-òåððèòîðèàëüíûõ êîìïëåêñîâ...) [òàáë. 5] Òàáëèöà 5 Òàêñîíîìè÷åñêèå ïîäðàçäåëåíèÿ ãåîñèñòåì (èç: Ñî÷àâà, 1978, òàáë. 1)

Ïðèìå÷àíèå. Óïîòðåáëÿåìûé çäåñü òåðìèí «áèîãåîöåíîç» ñëåäóåò ïîíèìàòü îãðàíè÷åííî, à èìåííî êàê êîíêðåòíûé ãîìîãåííûé ó÷àñòîê ãåîìåð. Ñõîäíûå ïî ñòðóêòóðå è ôóíêöèîíàëüíûì îñîáåííîñòÿì áèîãåîöåíîçû îáúåäèíÿþòñÿ â ôàöèè. 130

«Ýëåìåíòàðíûé ãåîìåð ïðåäñòàâëÿåò ìèíèìàëüíîå îäíîðîäíîå ïðîñòðàíñòâî, íà êîòîðîì óìåùàþòñÿ âñå ñîñòàâëÿþùèå äàííóþ ãåîñèñòåìó êîìïîíåíòû. Ìåëü÷àéøèé òàêñîí ãåîìåðà – ôàöèÿ. Ïî ïðèíöèïó ãåíåðàëèçàöèè ôàöèè îáîáùàþòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíî â ãðóïïû è êëàññû ôàöèé, â ãåîìû è äàëåå â áîëåå êðóïíûå òàêñîíû, êîòîðûå â ñîâîêóïíîñòè îáðàçóþò êëàññèôèêàöèîííûé ðÿä ãåîìåðîâ» (Ñî÷àâà, 1978, ñ. 292). «Ãåîõîðà: ãåòåðîãåííàÿ ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñèñòåìà, îáðàçîâàííàÿ òåððèòîðèàëüíî ïðèìûêàþùèìè äðóã ê äðóãó ãåîìåðàìè, â ñîâîêóïíîñòè ïðåäñòàâëÿþùèìè ñòðóêòóðíîäèíàìè÷åñêîå è ôóíêöèîíàëüíîå öåëîå. Ãåîõîðû îáðàçóþò èåðàðõè÷åñêèé ðÿä, ñîñòîÿùèé èç ñîïîä÷èíåííûõ ãåòåðîãåííûõ, íî öåëüíûõ ïî ñòðóêòóðå ãåîñèñòåì (ìèêðî-, ìåçî, ìàêðîãåîõîðà, ðàéîí, îêðóã, ïðîâèíöèÿ è ïðî÷.)» (Ñî÷àâà, 1978, ñ. 293).

88

ñîîòâåòñòâóåò àäåêâàòíàÿ åé ñèñòåìà áèîõîð. Ïðèìåíèòåëüíî ê ðàñòèòåëüíîìó ïîêðîâó ýòî áóäóò ôèòîõîðû [òî÷íåå «ôèòîãåîõîðû» â ñìûñëå Â.Á. Ñî÷àâû (1972á) – À.Ê.]». Ïëàíåòàðíûé êîíòèíóóì áèîöåíîçîâ (ãåîìåðèäà, áèîñòðîìà) îòíîñèòñÿ ê èíîìó óðîâíþ îðãàíèçàöèè è ñîñòàâëÿåò ïðåäìåò áèîëîãè÷åñêîãî öèêëà íàóê.  ýòîé ñâÿçè ðàöèîíàëüíî çàêëþ÷åíèå È.Â. Êðóòÿ (1973) î íåîáõîäèìîñòè ðàçëè÷åíèÿ áèîñèñòåì (êàê òåððèòîðèàëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé ãåîìåðèäû – áèîöåíîçîâ, ôëîð è ôàóí) è ãåîñèñòåì (êàê òåððèòîðèàëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé áèîñôåðû – áèîìîâ è áèîãåîöåíîçîâ).

89

Ãëàâà

6

×àðëç Ëàéåëü è ñòàíîâëåíèå èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè 131

Èñòîðèÿ íàóêè – ýòî ñàìà íàóêà È.Â. øòå [Die Geschichte der Wissenschaft ist die Wissenschaft selbst]. J.W. Goethe

6.1. Îñíîâíûå òðóäû ×. Ëàéåëÿ 6.2. Àêòóàëèçì è èñòîðè÷åñêèé ìåòîä â áèîãåîãðàôèè 6.3. Êîíöåïöèÿ öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ. Ñìåíà ïàðàäèãì â ñîâðåìåííîé èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè 6.4. Äèñêðåòíîñòü ãëîáàëüíîé áèîòû. Çàêîí Áþôôîíà 6.5. Äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ. Çàêîíîìåðíîñòè ôîíîâîãî âûìèðàíèÿ 6.6. Âûâîäû

Îáùåèçâåñòíî, ÷òî áèîãåîãðàôè÷åñêèå ñâèäåòåëüñòâà ÿâèëèñü îäíîé èç îñíîâíûõ ïðåäïîñûëîê ýâîëþöèîííîãî ó÷åíèÿ ×.Äàðâèíà (Richardson, 1981). Ââåäåíèå ê «Ïðîèñõîæäåíèþ âèäîâ», íà÷èíàåòñÿ ñëîâàìè: «Ïóòåøåñòâóÿ íà êîðàáëå åãî âåëè÷åñòâà «Áèãëü» â êà÷åñòâå íàòóðàëèñòà, ÿ áûë ïîðàæåí íåêîòîðûìè ôàêòàìè â îáëàñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ ñóùåñòâ â Þæíîé Àìåðèêå è ãåîëîãè÷åñêèõ îòíîøåíèé ìåæäó ïðåæíèìè è ñîâðåìåííûìè îáèòàòåëÿìè ýòîãî êîíòèíåíòà. Ôàêòû ýòè, êàê áóäåò âèäíî èç ïîñëåäóþùèõ ãëàâ ýòîé êíèãè, êàæåòñÿ, îñâåùàþò äî íåêîòîðîé ñòåïåíè ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ...» [«When on board H.M.S. Beagle as naturalist, I was much struck with certain facts in the distribution of the organic beings inhabiting South America, and in the geological relations of the present to the past inhabitants of that continent. these facts, as will be seen in the latter chapters of this volume, seemed to throw some light on the origin of species...»] (Darwin, 1859; öèò. ïî: Äàðâèí, 1991, ñ. 21). À. Óîëëåñ, ñîàâòîð äàðâèíîâñêîé êîíöåïöèè åñòåñòâåííîãî îòáîðà, âñå ñâîè âûâîäû àðãóìåíòèðîâàë â îñíîâíîì äàííûìè ïî ãåîãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ æèâîòíûõ â Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè (Wallace, 1855, 1869, 1876). Í.Ã. Ðóáàéëîâà (1981) ïîëàãàåò, ÷òî îäíîâðåìåííîñòü ïîëó÷åíèÿ ñõîäíûõ èäåé ó ×. Äàðâèíà è À. Óîëëåñà îáóñëîâëåíà çàèíòåðåñîâàííîñòüþ îáîèõ â èçó÷åíèè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ. Êàê áû òî íè áûëî, íî ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå ×. Äàðâèíà îêàçàëî îïðåäåëÿþùåå âëèÿíèå íà ïîñëåäóþùåå ðàçâèòèå áèîãåîãðàôèè (Gadow, 1909; Thiselton-Dyer, 1909; Áîáðèíñêèé, 1927; Ëóêèí, 1940; Darlington, 1959a; Mayr, 1965; Íàóìîâ, 1969; Ghiselin, 1969; Âîðîíîâ, 1984), êîòîðàÿ â ñâîþ î÷åðåäü îñòàåòñÿ «ñëóæàíêîé» ñîâðåìåííîé ýâîëþöèîííîé òåîðèè: «Ñåé÷àñ áèîãåîãðàôèÿ ìîæåò âûñòóïàòü â êà÷åñòâå êðèòåðèÿ èñòèííîñòè ýâîëþöèîííûõ êîíöåïöèé. Ýâîëþöèîííàÿ êîíöåïöèÿ, ïðåòåíäóþùàÿ íà èñòèííîñòü è ïîëíîòó, äîëæíà óìåòü ïðåäñêàçàòü îñíîâíûå ÷åðòû ýâîëþöèè â áèîãåîãðàôè÷åñêîì àñïåêòå» (Ìåéåí, 1987, ñ. 291). Ñàì ×. Äàðâèí íàõîäèëñÿ ïîä ñèëüíåéøèì âëèÿíèåì ñâîåãî êîëëåãè, äðóãà è ó÷èòåëÿ, âûäàþùåãîñÿ àíãëèéñêîãî åñòåñòâîèñïûòàòåëÿ, áàðîíåòà ×àðëçà Ëàéåëÿ [â ðóññêîé òðàíñêðèïöèè òàêæå – Ëÿéýëëü, Ëÿéýëë, Ëÿéåëëü, Ëàéýëëü, Ëàéåëëü], êîòîðîãî ñ ïîëíûì îñíîâàíèåì ìîæíî ñ÷èòàòü «êðåñòíûì îòöîì» äàðâèíèçìà: «ß âñåãäà ÷óâñòâîâàë, ÷òî ìîè êíèãè ïîÿâèëèñü íàïîëîâèíó êàê áû èç ìîçãà Ëàéåëÿ; íî, îäíàêî, ÿ íå ñîçíàâàë ýòîãî â äîñòàòî÷íîé ìåðå..., ïîñêîëüêó âñåãäà äóìàë, ÷òî âåëèêàÿ çàñëóãà «Ïðèíöèïîâ» [«Ïðèíöèïû ãåîëîãèè» – îñíîâíîé òðóä ×. Ëàéåëÿ] áûëà â òîì, ÷òî îíè èçìåíèëè âñå íàøå ìûøëåíèå, è ïîýòîìó, êîãäà ðàññìàòðèâàëàñü âåùü, êîòîðóþ íèêîãäà íå ðàññìàòðèâàë ×. Ëàéåëü, òî ìû âèäåëè åå ÷åðåç åãî ñîçíàíèå (åãî ãëàçàìè) (Darvin, 1903, Vol. 2, p. 117; ïåðåâîä èç: Ðàâèêîâè÷, 1976, ñ. 93-94).  «Ïðîèñõîæäåíèè âèäîâ» ×. Ëàéåëü (ðèñ. 28), íàðÿäó ñ Äæ. Ãóêåðîì [Joseph Dalton Hooker], – íàèáîëåå öèòèðóåìûé àâòîð. Æèçíåííûé ïóòü, íàó÷íîå è ëèòåðàòóðíîå 1 32 íàñëåäèå ×. Ëàéåëÿ äîñòàòî÷íî õîðîøî îòðàæåíû â èíîñòðàííîé ëèòåðàòóðå (Bonney, 1901; Bailey, 1962; Coleman, 1962; Sir Charles 132

131

Êàôàíîâ (2004) ñ èçìåíåíèÿìè è äîïîëíåíèÿìè.

90

×. Ëàéåëü áûë çíàòîêîì ïîýçèè èòàëüÿíñêîãî Ðåíåññàíñà.  ÷àñòíîñòè îí ïåðåâåë ñ èòàëüÿíñêîãî íà àíãëèéñêèé ÿçûê òðèëîãèþ Äàíòå Àëèãüåðè «Monarchia» («Vita Nuova», «Convivio» è çíàìåíèòàÿ «Divina Commedia» – «Áîæåñòâåííàÿ êîìåäèÿ»): The lyrical poems of Dante Alighieri. London: W. Smith, 1845. 144 p.

Lyell’s..., 1970; Wilson, 1971, 1972; Charles Lyell..., 1975; Zirnstein, 1980; Gould, 1987; Klaver, 1997; Baldwin, 1998; Cohen, 1998; Hallam, 1998; Rudwick, 1998; Wilson, 1998; Bolles, 1999; Camardi, 1999; Wool, 2001).  îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå ×. Ëàéåëþ ãîðàçäî ìåíüøå ïîâåçëî â ýòîì îòíîøåíèè (Ýíãåëüãàðäò, 1892, ïåðåèçä. 2001; Ðàâèêîâè÷, 1969, 1976), õîòÿ 3 äåêàáðÿ 1871 ã. îí áûë èçáðàí èíîñòðàííûì ÷ëåíîì-êîððåñïîíäåíòîì ïî ðàçðÿäó ôèçè÷åñêèõ íàóê Ôèçèêî-Ìàòåìàòè÷åñêîãî îòäåëåíèÿ Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê. Îñíîâíûå òðóäû ×. Ëàéåëÿ áûëè ïåðåâåäåíû íà ðóññêèé ÿçûê åùå ïðè æèçíè àâòîðà, íî ñ òåõ ïîð íè ðàçó íå ïåðåèçäàâàëèñü. Ê 1859 ã., âðåìåíè âûõîäà â ñâåò «Ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ» ×. Äàðâèíà, â áèîãåîãðàôèè áûëè äîâîëüíî ðàñïðîñòðàíåíû ïðåäñòàâëåíèÿ î ìíîæåñòâåííîñòè öåíòðîâ âèäîîáðàçîâàíèÿ, ñïåöèôè÷íîñòè ôëîð è ôàóí ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé Çåìëè, òåñíîé ñâÿçè Ðèñ. 28. ×àðëç Ëàéåëü ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ ñ îïðåäåëåííûìè óñëîâèÿìè âíåøíåé ñðå(1797-1875). äû, ñâÿçè äèçúþíêöèé àðåàëîâ ñ åñòåñòâåííîé èñòîðèåé çåìíîé ïîâåðõíîñòè (Zirnstein, 1978). Âìåñòå ñ òåì áèîãåîãðàôè÷åñêèå âîççðåíèÿ ×. Ëàéåëÿ, çà íåìíîãèìè èñêëþ÷åíèÿìè (Wilson, 1972; Nelson, 1978; Kinch, 1980; Zirnstein, 1980; Richardson, 1981; Wilkinson, 2002)1 33, ñïåöèàëüíî íå àíàëèçèðîâàëèñü, ÷òî è ïîñëóæèëî ïðè÷èíîé äëÿ ïîÿâëåíèÿ ïðåäñòàâëåííîãî íèæå êðàòêîãî î÷åðêà èñòîðèêî-áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âçãëÿäîâ ×. Ëàéåëÿ.

6.1. Îñíîâíûå òðóäû ×. Ëàéåëÿ Îñíîâîé äëÿ àíàëèçà áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âîççðåíèé ×. Ëàéåëÿ ïîñëóæèëè åãî îñíîâíûå òðóäû: «Ïðèíöèïû ãåîëîãèè» (èëè «Îñíîâíûå íà÷àëà ãåîëîãèè») (ðèñ. 29), «Ýëåìåíòû ãåîëîãèè» (èëè «Ðóêîâîäñòâî ê ãåîëîãèè») è «Ãåîëîãè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà äðåâíîñòè ÷åëîâåêà». Êàæäîå èç ýòèõ èçäàíèé åùå ïðè æèçíè ×. Ëàéåëÿ ìíîãîêðàòíî ïåðåèçäàâàëîñü (â Ëîíäîíå – èñêëþ÷èòåëüíî èçäàòåëüñòâîì Äæîíà ̸ððåÿ [John Murray]), ïðè÷åì ïî÷òè âî âñå ïîñëåäóþùèå èçäàíèÿ ×. Ëàéåëü âíîñèë èíîãäà âåñüìà ñóùåñòâåííûå èñïðàâëåíèÿ è äîïîëíåíèÿ, êîòîðûå ïîçâîëÿþò, â ÷àñòíîñòè, ïðîñëåäèòü ýâîëþöèþ âçãëÿäîâ àâòîðà íà ïðîáëåìó ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ, íî ÷ðåçâû÷àéíî çàòðóäíÿþò òåêñòîëîãè÷åñêèé àíàëèç1 34. Ïåðâûé òîì «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» áûë èçäàí â èþëå 1830 ã., âòîðîé – â äåêàáðå 1831 ã. è òðåòèé – â àïðåëå 1833 ã. (Lyell, 18301833). Ïðè æèçíè ×. Ëàéåëÿ, â Àíãëèè «Ïðèíöèïû» ïåðåèçäàâàëèñü 11 ðàç, 12-å èçäàíèå áûëî îïóáëèêîâàíî ïîñìåðòíî â 1875 ã. 3-å, 4-å è 5-å èçäàíèÿ (1834, 1835, 1837) âûøëè â 4 òîìàõ, 10-å, 11-å è 12-å (1867-1868, 1872, 1875) èçäàíèÿ – â 2 òîìàõ, îñòàëüíûå îïóáëèêîâàíû òðåõòîìíèêàìè. Íà ðóññêèé ÿçûê â 1866 ã. ïåðåâåäåíî 9-å ëîíäîíñêîå èçäàíèå (Ëÿéýëëü, 1866à). Îíî îêàçàëîñü äëÿ ìåíÿ ïîêà íå äîñòóïíûì, ïîýòîìó â íåîáõîäèìûõ ñëó÷àÿõ äàëåå öèòèðóåòñÿ â îñíîâíîì 10-å ëîíäîíñêîå èçäàíèå (Lyell, 18671868), çíà÷èòåëüíî äîïîëíåííîå è èçìåíåííîå â ñðàâíåíèè ñ 9-ì èçäàíèåì, èëè æå ðóññêèé ïåðåâîä ïîñëåäíåãî. Ëîíäîíñêîå 5-å èçäàíèå ðåïðîäóöèðîâàíî â 2001 ã. èçäàòåëüñòâîì Elibron Classics (Lyell, 2001a) è äîñòóïíî â ýëåêòðîííîé ôîðìå. Ðèñ. 29. Òèòóëüíûé ëèñò «Ýëåìåíòû ãåîëîãèè» ïåðâîíà÷àëüíî ñîñòàâëÿëè ÷åòâåðòóþ 2-ãî òîìà «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» (1-å èçä.) êíèãó «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» è â ïåðâûé ðàç áûëè ñàìîñòîÿòåëü×. Ëàéåëÿ (1832). íî èçäàíû îäíîòîìíèêîì â 1838 ã. ïîä çàãëàâèåì «The elements 133

Ã. Íåëñîí (Nelson, 1978) óïîìèíàåò äâå äèññåðòàöèè: Richardson R. A. The development of the theory of geographical race formation: Buffon to Darwin: Ph. D. diss. University of Wisconsin, 1968 è Kinch M. P. An assessment of rival British theories of biogeography, 1800-1859: master’s thesis, Oregon state University, 1974. Ê ñîæàëåíèþ, îáå ýòè ðàáîòû ïîêà îñòàþòñÿ äëÿ ìåíÿ íå äîñòóïíûìè. 134  ÷àñòíîñòè, íàçâàíèå «ïëåéñòîöåí» ïðåäëîæåíî â ïðèìå÷àíèÿõ ê êíèãå «Ïðèíöèïû ãåîëîãèè», èçäàííîé â Ïàðèæå â 1839 ã. (ñì. Whitcomb, Miller, 1984); â àíãëèéñêîì èçäàíèè 1833 ã., ïîñëóæèâøåì îðèãèíàëîì äëÿ ïåðåâîäà, ýòè ïðèìå÷àíèÿ îòñóòñòâîâàëè. Ñïèñîê äàò ïóáëèêàöèé âñåõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ èçäàíèé «Ïðèíöèïîâ», «Ýëåìåíòîâ» è «Ãåîëîãè÷åñêèõ äîêàçàòåëüñòâ» ïðèâåäåí íà p. ix-x 11-ãî ëîíäîíñêîãî èçäàíèÿ «Ïðèíöèïîâ».

91

of geology» (Lyell, 1838). Âïîñëåäñòâèè «The elements of geology» âûøëè â äâóõ òîìàõ â 1841 ã. è ñíîâà â âèäå îäíîòîìíèêà â 1851 ã. ïîä çàãëàâèåì «A manual of elementary geology»1 35.  Ëîíäîíå ïðè æèçíè ×. Ëàéåëÿ «Ýëåìåíòû ãåîëîãèè» âûäåðæàëè 6 ïðèæèçíåííûõ èçäàíèé, òðè ïîñëåäíèõ, 4-å, 5-å è 6-å (1852, 1855, 1865) îïóáëèêîâàíû äâóìÿ òîìàìè.  ïðåäèñëîâèè ê 9-ìó ëîíäîíñêîìó èçäàíèþ «Îñíîâ ãåîëîãèè» ×. Ëàéåëü ïèøåò: «Â «Principles» èäåò ðå÷ü î òåõ ÷àñòÿõ ýêîíîìèè â ñóùåñòâóþùåé ïðèðîäå, êàê æèâîé, òàê è ìåðòâîé, êîòîðûå ïîÿñíÿþò ãåîëîãèþ; öåëü ýòîãî ñî÷èíåíèÿ îáíÿòü èññëåäîâàíèå ïîñòîÿííûõ ñëåäñòâèé, êîòîðûå ïðîèñòåêàþò îò ïðè÷èí íûíå äåéñòâóþùèõ è êîòîðûå äëÿ ïîñëåäóþùèõ âåêîâ ìîãóò ñëóæèòü ïàìÿòíèêàìè íàñòîÿùåãî ñîñòîÿíèÿ çåìíîãî øàðà è åãî îáèòàòåëåé. Òàêèå ñëåäñòâèÿ ñîñòàâëÿþò ïðî÷íûå ïàìÿòíèêè âå÷íî èçìåíÿþùåãîñÿ ñîñòîÿíèÿ çåìíîãî øàðà, äîëãî ñîõðàíÿþùèåñÿ ïðèçíàêè åãî ðàçðóøåíèÿ è îáíîâëåíèÿ, è äîêàçàòåëüñòâà ðàâíî êîëåáëþùåãîñÿ ñîñòîÿíèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Êîðî÷å, èõ ìîæíî ñ÷èòàòü çà ñèìâîëè÷åñêèé ÿçûê, íà êîòîðîì íàïèñàíà àâòîáèîãðàôèÿ çåìëè. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â «Manual of elementary geology» ÿ êðàòêî îïèñàë ñîñòàâíûå âåùåñòâà çåìíîé êîðû, èõ ðàñïðåäåëåíèå è îòíîñèòåëüíîå ïîëîæåíèå, è èõ îðãàíè÷åñêîå ñîäåðæàíèå, êîòîðûå, áóäó÷è ðàçúÿñíåíû ïðè ïîìîùè êëþ÷à, äîñòàâëÿåìîãî èçó÷åíèåì âûøåóïîìÿíóòûõ íîâåéøèõ èçìåíåíèé, îòêðûâàþò ïåðåä íàìè àííàëû âåëèêîãî ðÿäà ïðîøåäøèõ ñîáûòèé, – ðÿäû ïåðåâîðîòîâ, êîòîðûå òâåðäàÿ îáîëî÷êà çåìíîãî øàðà è åå æèâûå îáèòàòåëè èñïûòûâàëè âî âðåìåíà, ïðåäøåñòâîâàâøèå ñîçäàíèþ ÷åëîâåêà» (Ëÿéýëëü, 1866à, Ò. 1, ñòðàíèöû íå íóìåðîâàíû).  Ëîíäîíå ïðè æèçíè àâòîðà áûëî îïóáëèêîâàíî 6 èçäàíèé «Ýëåìåíòîâ ãåîëîãèè», ïîñëåäíåå, öèòèðóåìîå äàëåå – â 1865 ã. (Lyell, 1865). Áîëüøîé ïîïóëÿðíîñòüþ ïîëüçîâàëñÿ îñíîâàííûé íà «Ýëåìåíòàõ» óíèâåðñèòåòñêèé ó÷åáíèê ãåîëîãèè (Lyell, 1874), àäàïòèðîâàííûé äàííûìè ïî ãåîëîãèè Âåëèêîáðèòàíèè. Øåñòîå ëîíäîíñêîå èçäàíèå «Ýëåìåíòîâ ãåîëîãèè» ïåðåâåäåíî íà ðóññêèé ÿçûê (Ëÿéýëëü, 1866á, 1878), ïðè÷åì âìåñòî ãëàâ XXVIII, XXIX è XXXIII-XXXVIII àíãëèéñêîãî îðèãèíàëà ïîìåùåíû ðàçäåëû «Ïåòðîãðàôèÿ», «Ïåòðîãåíåòè÷åñêàÿ ãåîëîãèÿ» è «Âóëêàíèçì» èç ðóêîâîäñòâà Ã. Êðåäíåðà (1875). «Ãåîëîãè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà äðåâíîñòè ÷åëîâåêà» îïóáëèêîâàíû â 1863 ã. îäíîâðåìåííî äâóìÿ ëîíäîíñêèìè (Lyell, 1863a)1 36 è äâóìÿ ôèëàäåëüôèéñêèìè (Lyell, 1863b) èçäàíèÿìè. Ïîñëåäíåå (÷åòâåðòîå) ïðèæèçíåííîå ëîíäîíñêîå èçäàíèå âûøëî â ñâåò â 1873 ã. Òðåòüå àíãëèéñêîå èçäàíèå ïåðåâåäåíî íà ðóññêèé ÿçûê À.Î. Êîâàëåâñêèì (Ëÿéýëëü, 1864). Ëîíäîíñêîå 1-å èçäàíèå ðåïðîäóöèðîâàíî â 2001 ã. èçäàòåëüñòâîì Elibron Classics (Lyell, 2001b) è äîñòóïíî â ýëåêòðîííîé ôîðìå. Ïîñêîëüêó, êàê óêàçûâàëîñü ðàíåå, ñîäåðæàíèå ìíîãèõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîíÿòèé ñ òå÷åíèåì âðåìåíè ñèëüíî èçìåíèëîñü, ÿ ñ÷åë âîçìîæíûì ïðèâåñòè íåîáõîäèìûå, õîòÿ áû è îáøèðíûå, îðèãèíàëüíûå öèòàòû àâòîðîâ. Ýòî èçâèíèòåëüíî òåì áîëåå, ÷òî òðóäû ×. Ëàéåëÿ è Æ. Áþôôîíà íà ðóññêèé ÿçûê áûëè ïåðåâåäåíû åùå ïðè èõ æèçíè, äàâíî ñòàëè áèáëèîãðàôè÷åñêîé ðåäêîñòüþ è ñ òåõ ïîð íå ïåðåèçäàâàëèñü; íåìíîãî÷èñëåííûå áîòàíè÷åñêèå ðàáîòû Î. Äåêàíäîëÿ íà ðóññêèé ÿçûê áûëè ïåðåâåäåíû òîæå â XIX â. Ðóññêèé ïåðåâîä öèòàò ×. Ëàéåëÿ ïðèâîäèòñÿ â îñíîâíîì ïî åãî îïóáëèêîâàííûì íà ðóññêîì ÿçûêå ðàáîòàì (îáðàòèòå âíèìàíèå íà ñóùåñòâåííîå íåñîâïàäåíèå òåêñòîâ!).

6.2. Àêòóàëèçì137 è èñòîðè÷åñêèé ìåòîä â áèîãåîãðàôèè ×. Ëàéåëü (Lyell, 1830-1833) èçâåñòåí ïðåæäå âñåãî êàê ñîçäàòåëü àêòóàëèñòè÷åñêîãî ìåòîäà («îíòîëîãè÷åñêèé ìåòîä» ó É. Âàëüòåðà – Walther, 1893-1894), ñóùíîñòü êîòîðîãî îáû÷íî ïåðåäàþò àôîðèñòè÷åñêèì âûðàæåíèåì: «Ñîâðåìåííîñòü – êëþ÷ ê ïîçíàíèþ ïðîøëîãî» [ýòî ðàñïðîñòðàíåííîå ðóññêîÿçû÷íîå êëèøå, îðèãèíàë êîòîðîãî íà ñàìîì äåëå ïðèíàäëåæèò Ó. Óýâåëëó (Whewell, 1832), êàê áóäòî ïðîòèâîðå÷èò ëàéåëåâó «The past is the key to the present»]. Ïðèíöèï àêòóàëèçìà âïîëíå ïðåäâîñõèòèë Æ-Á. Ëàìàðê â ñâîåé «Ãèäðîãåîëîãèè» (Lamarck, 1802), õîòÿ èñòîêè àêòóàëèñòè÷åñêèõ èäåé ïðîñëåæèâàþòñÿ âïëîòü äî àíòè÷íûõ àâòîðîâ. Âìåñòå ñ òåì, èìåííî ×. Ëàéåëü, îïèðàÿñü íà îáøèðíåéøèå ãåîëîãè÷åñêèå ìàòåðèàëû, ïîêàçàë, ÷òî ïî õàðàêòåðó ñîâðåìåííûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ìîæíî ñ îïðåäåëåííîé ñòåïåíüþ ïðèáëèæåíèÿ îïèñàòü çàêîíîìåðíîñòè äðåâíèõ ïðîöåññîâ, â òîì ÷èñëå îáðàçîâàíèå ãîðíûõ ïîðîä. 135

Ïîä òàêèì æå çàãëàâèåì îïóáëèêîâàíû ïðèæèçíåííûå íüþ-éîðêñêèå èçäàíèÿ 1853, 1854 è 1857 ãã. Ïåðâîå èçäàíèå – 6 ôåâðàëÿ 1863 ã. 137 Ñëåäóåò ðàçëè÷àòü åñòåñòâåííîíàó÷íûé ëàéåëåâ àêòóàëèçì è àêòóàëèçì â ôèëîñîôñêîì ñìûñëå êàê îäíî èç íàïðàâëåíèé íåîãåãåëüÿíñòâà (Äæ. Äæåíòèëå). Ñàì ×. Ëàéåëü òåðìèí «àêòóàëèçì» íå óïîòðåáëÿåò. 136

92

Èçâåñòíûé àíãëèéñêèé ôèëîñîô è èñòîðèê íàóêè Ó. Óýâåëë (Whewell, 1832) íàçâàë ó÷åíèå ×. Ëàéåëÿ óíèôîðìèçìîì [â àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå – uniformitarism], ïîä êîòîðûì íà÷àëè ïîíèìàòü íàó÷íóþ êîíöåïöèþ â ãåîëîãèè, èñõîäÿùóþ èç ïðåäñòàâëåíèé î íåèçìåíÿåìîñòè ñèñòåìû ãåîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ âî âðåìåíè. Óíèôîðìèçì, îêîí÷àòåëüíî îïðîâåðãíóâøèé êðåàöèîíèñòñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ êëàññè÷åñêèõ êàòàñòðîôèñòîâ (Æ. Êþâüå, À. Ñåäæâèê, Ë. Àãàññèñ, À. ä’Îðáèíüè), îïèðàåòñÿ íà ñëåäóþùèå òåîðåòè÷åñêèå ïðèíöèïû: - îäíîîáðàçèå äåéñòâóþùèõ ôàêòîðîâ è çàêîíîâ ïðèðîäû, èõ íåèçìåíÿåìîñòü íà ïðîòÿæåíèè èñòîðèè Çåìëè; - íåïðåðûâíîñòü äåéñòâèÿ ôàêòîðîâ è çàêîíîâ, îòñóòñòâèå âñÿ÷åñêèõ ïåðåâîðîòîâ, ñêà÷êîâ â èñòîðèè Çåìëè; - ñóììèðîâàíèå ìåëêèõ îòêëîíåíèé â òå÷åíèå ãðîìàäíûõ ïåðèîäîâ âðåìåíè (ñðàâíè ëàòèíñêóþ ïîãîâîðêó «Gutta cavat lapidem» – êàïëÿ òî÷èò êàìåíü; ïîñòåïåííûé ïðîöåññ íàêîïëåíèÿ èçìåíåíèé è ñîñòàâëÿåò ñóùíîñòü ïîíÿòèÿ «ýâîëþöèÿ»); - ïîòåíöèàëüíàÿ îáðàòèìîñòü ÿâëåíèé è îòðèöàíèå ïðîãðåññà â ðàçâèòèè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàçëè÷àþò óíèôîðìèçì êàê ìåòîäîëîãè÷åñêèé ïðèíöèï è àêòóàëèçì1 38 êàê ìåòîä èññëåäîâàíèÿ. Ïîñëåäíèé çàêëþ÷àåòñÿ âî âñåñòîðîííåì èñïîëüçîâàíèè ðåçóëüòàòîâ èçó÷åíèÿ ñîâðåìåííûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ÿâëåíèé è ïðîöåññîâ äëÿ ñóæäåíèÿ î ñîîòâåòñòâóþùèõ ôåíîìåíàõ â ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì è áóäóùåì ñ ó÷åòîì íåîáðàòèìîñòè ýâîëþöèè â öåëîì (Ðåøåíèå..., 1953; Âûñîöêèé, 1959, 1961; Simpson, 1970; Çàâàäñêèé, Êîë÷èíñêèé, 1975). Ïîêàçàòåëüíî, ÷òî Ê.Ì. Çàâàäñêèé è Ý.È. Êîë÷èíñêèé (1977, ñ. 48)), î÷åâèäíî, ïîä÷åðêèâàÿ ïðååìñòâåííîñòü âçãëÿäîâ ×. Ëàéåëÿ, íàçûâàþò ó÷åíèå ×. Äàðâèíà íåîóíèôîðìèçìîì, ïðèçíàþùèì, ÷òî â ïðîöåññå èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ æèâîé ïðèðîäû îáùèå ôàêòîðû è ïðè÷èíû ýâîëþöèè ñïîñîáíû ïðèîáðåòàòü íîâûå ôîðìû. Õîòÿ ×. Ëàéåëü äåëàë îïðåäåëåííûå óñòóïêè óíèôîðìèçìó â åãî óýâýëëîâîé òðàêòîâêå, îí âìåñòå ñ òåì, îñîáåííî ïîñëå âûõîäà â ñâåò «Ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ» ×. Äàðâèíà, ÷åòêî ïðèäåðæèâàëñÿ ïðåäñòàâëåíèé î íåîáðàòèìîñòè ýâîëþöèè: «...Íèêîãäà ðàç âûìåðøèå [âèäû] íå âîçðîæäàëèñü ê æèçíè. Ïðèìåì ëè ìû èëè îïðîâåðãíåì ãèïîòåçó ïðåîáðàçîâàíèÿ îðãàíèçìîâ, íî ñóùíîñòü âñåãî, ÷òî ìû çíàåì î çàêîíå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âèäîâ, êàæåòñÿ, âûðàæåíà â ñòèõå ïîýòà – Natura il fece, e poi ruppe la stampa. Ariosto1 39. Ïðèðîäà ñîçäàëà åãî è ïîòîì ðàçáèëà ôîðìó» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 128) [«...None (species) have ever re-appeared after once dying out. The law which has governed the succession of species, whether we adopt or reject the theory of transmutation, seems to be expressed in the verse of the poet, – Natura il fece, e poi ruppe la stampa. Ariosto. Nature made him, and then broke the die» (Lyell, 1865, p. 95)]. Èç ýòèõ ïîñûëîê âîçíèêàëî ïðåäñòàâëåíèå î íåîáðàòèìîñòè â ãåîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè, à ñëåäîâàòåëüíî, î ïîñòóïàòåëüíîì õàðàêòåðå ýâîëþöèè ëèêà Çåìëè. Ñ.À. Îðëîâ (1981) ñïðàâåäëèâî îòìå÷àåò, ÷òî ðÿä âûñêàçûâàíèé ×. Ëàéåëÿ, îñîáåííî îïóáëèêîâàííûõ äî 1859 ã., ìîæíî òîëêîâàòü êàê äîïóùåíèå âîçìîæíîé îáðàòèìîñòè ýâîëþöèè, íî â òî æå âðåìÿ ñêëîíÿåòñÿ ê ìíåíèþ Ê.Ì. Çàâàäñêîãî è Ý.È. Êîë÷èíñêîãî (1977) î òîì, ÷òî ïðèçíàíèå åäèíîîáðàçèÿ è ïîñòîÿíñòâà ïðè÷èí íå âåäåò àâòîìàòè÷åñêè ê äîïóùåíèþ îáðàòèìîñòè ðàçâèòèÿ. Ó÷åíèå ×. Ëàéåëÿ îá ýâîëþöèè ëèêà Çåìëè è ïðèíöèï àêòóàëèçìà ÿâèëèñü îäíèì èç èñòî÷íèêîâ ýâîëþöèîííîãî ó÷åíèÿ ×. Äàðâèíà (Çàâàäñêèé, Êîë÷èíñêèé, 1975, 1977; Âîðîíöîâ, 1999). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî èçâåñòíîå âûñêàçûâàíèå ×. Ëàéåëÿ (Ëÿéýëëü, 1866, Ò. 1, ñ. 151) î òîì, ÷òî «...çàêîíû, êîòîðûì ñëåäîâàë Òâîðåö ïðèðîäû ïðè ñîçäàíèè è ðàñïðåäåëåíèè îðãàíè÷åñêèõ ñóùåñòâ, áûëè è ïðåæäå òî÷íî òàêèå æå, êàêèå ñóùåñòâóþò òåïåðü...», ôèãóðèðóþùåå â 9-ì ïðèæèçíåííîì ëîíäîíñêîì èçäàíèè «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè», â 10-ì èçäàíèè (Lyell, 138

 ãåîëîãè÷åñêîì ñìûñëå âïåðâûå ýòî ïîíÿòèå, ïî-âèäèìîìó, âíåñ íåìåöêèé ïðåäøåñòâåííèê ×. Ëàéåëÿ Êàðë ôîí Ãîôô (Hoff K. von. Geschichte der dürch Überlieferung nachgewissenen natürlichen Veränderungen der Erdoberfläche. Gotha, Bd. 1, 1822; Bd. 2, 1824; Bd. 3, 1834; Bd. 4, 1840; Bd. 5, 1841; ñì. Âûñîöêèé, 1959). 139 Çäåñü ×. Ëàéåëü öèòèðóåò ñòðîêó èç ãåðîè÷åñêîé ðûöàðñêîé ïîýìû «Íåèñòîâûé Ðîëàíä» (1516) èòàëüÿíñêîãî ïîýòà Ëóäîâèêî Àðèîñòî (1474-1533).

93

1867) îòñóòñòâóåò. Ýòî î÷åâèäíî îòðàæàåò ïðîèñõîäèâøóþ ïîä âëèÿíèåì ×. Äàðâèíà ýâîëþöèþ âçãëÿäîâ ×. Ëàéåëÿ íà ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ. «Óæå Æ. Áþôôîí ïîíÿë è ñîâåðøåííî ÿñíî è ïîëíî ïðîâîäèë îñíîâíîé ïðèíöèï ñîâðåìåííîé ãåîëîãèè è áèîëîãèè – çíà÷åíèå îãðîìíûõ ïðîìåæóòêîâ âðåìåíè. Ìåëêèå íåçàìåòíûå ÿâëåíèÿ, ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå íà êàæäîì øàãó è íàìè íå ÷óâñòâóåìûå ïî ñâîåé íåçíà÷èòåëüíîñòè, íàêîïëÿÿñü âî âðåìåíè, ïðîèçâîäÿò ñàìûå ãðàíäèîçíûå ïåðåâîðîòû è èçìåíåíèÿ» (Âåðíàäñêèé, 1904, öèò. ïî: 1922á, ñ. 71). Îäíàêî, åñëè ó Æ. Áþôôîíà ýòî âûñòóïàëî â êà÷åñòâå îïðåäåëåííîãî ôèëîñîôñêîãî ïðèíöèïà, òî ×. Ëàéåëü ñîçèäàþùå êîíñòðóêòèâíóþ ðîëü ôàêòîðà âðåìåíè ñòðîãî îáîñíîâàë ñ ïîìîùüþ îáøèðíåéøåãî ýìïèðè÷åñêîãî ìàòåðèàëà1 40. Òàêèì îáðàçîì, ïî ñóòè äåëà, èìåííî ×. Ëàéåëü, à íå åãî ïîñëåäîâàòåëü – ×. Äàðâèí, ââåë â åñòåñòâîçíàíèå, âêëþ÷àÿ áèîëîãèþ, èñòîðè÷åñêèé ìåòîä êàê ñïîñîá ïîçíàíèÿ: «...Íà ñòðàíèöàõ êíèãè ×.Ëàéåëÿ [«Ïðèíöèïû ãåîëîãèè»] ñäåëàíà ïåðâàÿ ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ïîïûòêà ðàññìàòðèâàòü åñòåñòâåííóþ èñòîðèþ êàê äåéñòâèòåëüíóþ èñòîðèþ» (Òèìèðÿçåâ, 1892, öèò. ïî: 1937, ñ. 170). Ðàñïðîñòðàíåíèå îðãàíèçìîâ ïî ïîâåðõíîñòè Çåìëè ñëåäîâàëî èçó÷àòü íå òîëüêî â ïðîñòðàíñòâå, íî è âî âðåìåíè, ÷òî è îïðåäåëèëî îáîñîáëåíèå îñîáîé áèîãåîãðàôè÷åñêîé äèñöèïëèíû – èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, îáëàäàþùåé ñîáñòâåííûìè ïðåäìåòîì è ìåòîäàìè èññëåäîâàíèÿ. Ìîè ïðåæíèå ñîìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî öåëåñîîáðàçíîñòè ðàññìîòðåíèÿ èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî ðàçäåëà áèîãåîãðàôèè (Êàôàíîâ, 1991, ñ. 15), êîíå÷íî æå, ïðåäñòàâëÿþòñÿ ñåé÷àñ íàèâíûìè. Èíîãäà â áèîãåîãðàôè÷åñêîé ëèòåðàòóðå âñòðå÷àþòñÿ ìíåíèÿ îá îøèáî÷íîñòè ïðîòèâîïîñòàâëåíèÿ èñòîðè÷åñêîé è ýêîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè. Òàê, Í.À. Ãëàäêîâ (1966, ñ. 6) â ïðåäèñëîâèè ê ðóññêîìó èçäàíèþ èçâåñòíîé «Çîîãåîãðàôèè» Ô. Äàðëèíãòîíà (Darlington, 1957, ðóñ.: Äàðëèíãòîí, 1966) ïèøåò: «Îäíî âðåìÿ íàìå÷àëîñü ðàçäåëåíèå çîîãåîãðàôèè íà äâå ñàìîñòîÿòåëüíûå âåòâè: èñòîðè÷åñêóþ çîîãåîãðàôèþ è ýêîëîãè÷åñêóþ çîîãåîãðàôèþ. Íî ýòî ìîæíî ñ÷èòàòü ÿâëåíèåì âðåìåííûì, ñêîðåå, äàæå ïðîéäåííûì ýòàïîì. Èñòîðèÿ íå ìîæåò ïðîòèâîïîñòàâëÿòüñÿ ýêîëîãèè, òåì áîëåå ÷òî èñòîðèÿ â íàøåì ñëó÷àå – ýòî ñìåíà âî âðåìåíè ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ïðîøëîãî». Ïîäîáíûå ìíåíèÿ ÿâëÿþòñÿ î÷åâèäíûì íåäîðàçóìåíèåì, ïîñêîëüêó èñòîðè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ èçó÷àåò íå èçìåíÿþùèåñÿ, à êóìóëèðóåìûå âî âðåìåíè èçìåíåíèÿ íîðìû ðåàêöèè, à êëèìàòè÷åñêèå è äðóãèå ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû îòðàæàþòñÿ â ðàñïðîñòðàíåíèè îðãàíèçìîâ íå íåïîñðåäñòâåííî, íî ëèøü ÷åðåç èñòîðè÷åñêèå ïðîöåññû ðàññåëåíèÿ, ïðèñïîñîáëåíèÿ è âûæèâàíèÿ îðãàíèçìîâ. Ì. Óäâàðäè (Udvardy, 1981) óñòàíàâëèâàåò ñëåäóþùóþ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííóþ øêàëó â áèîãåîãðàôèè: 1) âåêîâàÿ [secular] ñòóïåíü c ïðîñòðàíñòâåííûìè ðàçìåðàìè îêîëî 100 êì è âðåìåííûìè ðàçìåðàìè îêîëî 100 ëåò («ýêîëîãè÷åñêîå âðåìÿ» Ä.Ñèìáåðëîôôà è äð. – Simberloff et al., 1981); â ïðåäåëàõ ýòîé ñòóïåíè äèíàìèêà ðàññåëåíèÿ è ðàçìåùåíèÿ èçó÷àåòñÿ êàê ñóãóáî áèîëîãè÷åñêèé, òî÷íåå, ýêîëîãè÷åñêèé ôåíîìåí; 2) òûñÿ÷åëåòíÿÿ [millennial] ñòóïåíü ñ ïðîñòðàíñòâåííûìè ðàçìåðàìè äî 1000 êì è ïîêðûâàþùàÿ ïîñò-ïëåéñòîöåí (îêîëî 12000 ëåò); â ïðåäåëàõ ýòîé ñòóïåíè äèíàìèêà ðàññåëåíèÿ è ðàçìåùåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ â îñíîâíîì êëèìàòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè è ãëÿöèîýâñòàòè÷åñêèìè êîëåáàíèÿìè óðîâíÿ ìîðÿ; 3) ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñòóïåíü c ïðîñòðàíñòâåííûìè è âðåìåííûìè ðàçìåðàìè ñîîòâåòñòâåííî äî 40000 êì è äî 500 ìëí ëåò («ýâîëþöèîííîå âðåìÿ»); â ïðåäåëàõ ýòîé ñòóïåíè äèíàìèêà ðàññåëåíèÿ è ðàçìåùåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ êðóïíîìàñøòàáíûìè èçìåíåíèÿìè ëèêà Çåìëè, â òîì ÷èñëå ãëîáàëüíîé òåêòîíèêîé ïëèò è ôèëîãåíåòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè òàêñîíîâ. Ëàéåëåâ àêòóàëèçì, ïðåäïîëàãàþùèé ïðååìñòâåííóþ ñâÿçü ìåæäó ñìåíÿþùèìè äðóã äðóãà ãåîëîãè÷åñêèìè ôîðìàöèÿìè, î÷åâèäíî ïðîñëåæèâàåòñÿ è â îòíîøåíèè áèîãåîãðàôè÷åñêèõ åäèíèö – äèôôåðåíöèðîâàâøèåñÿ îáëàñòè è ïðîâèíöèè íàñëåäóþò ñóùåñòâåííûå ÷åðòû ïðåäøåñòâîâàâøèõ áèîò: «Çàêîí ãåîãðàôè÷åñêîãî ñðîäñòâà ìåæäó ñîâðåìåííûìè ïîçâîíî÷íûìè êàæäîé áîëüøîé çîîëîãè÷åñêîé îáëàñòè è èñêîïàåìûìè òîãî ïåðèîäà, êîòîðûé íåïîñðåäñòâåííî ïðåäøåñòâîâàë, äàæå åñëè èñêîïàåìûå âèäû áîëåå íå æèâóò, íèêàê íå îãðàíè÷èâàåòñÿ ìëåêîïèòàþùèìè» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 171) [«The law of geographical relationship above alluded to, between the living vertebrata of every great zoological province and the fossils of the period immediately antecedent, even where the fossil species are extinct, is by no means confined to the mammalia» (Lyell, 1865, p. 128)]. 140

À.È. Ðàâèêîâè÷ (1977) ïîëàãàåò, ÷òî àêòóàëèñòè÷åñêèé ìåòîä è êîíöåïöèÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà îòðàæàþò âåðîÿòíîñòíûé îáðàç ìûøëåíèÿ ×. Ëàéåëÿ è ×. Äàðâèíà, õîòÿ ëîãèêà «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» è «Ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ» îñíîâûâàåòñÿ íà äîïóùåíèè, ÷òî ñî÷åòàíèå âîçìîæíîñòåé óâåëè÷èâàåò (â îòëè÷èå îò ïðèíÿòîãî!) âåðîÿòíîñòü (Ruse, 1973, ðóñ.: Ðüþç, 1977).

94

Ìåäëåííîñòü ïðîöåññà âèäîîáðàçîâàíèÿ1 41 è ãåîëîãè÷åñêàÿ äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ (ñì. ðàçäåë 6.5) ïðåäïîëàãàþò è äëèòåëüíîñòü ïðîöåññà èõ ðàññåëåíèÿ (Axelrod, 1952; Simpson, 1952a). Ïðè ýòîì ðàññåëåíèå ìîæåò ïðîèñõîäèòü äàæå â íàïðàâëåíèè íåáëàãîïðèÿòíûõ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, íàïðèìåð, ïðîòèâ ìîðñêèõ òå÷åíèé äëÿ âèäîâ, â ðàññåëåíèè êîòîðûõ îïðåäåëÿþùàÿ ðîëü îòâîäèòñÿ âàãèëüíîñòè ïåëàãè÷åñêèõ ñòàäèé. Òàê, ãîâîðÿ î ðàñïðîñòðàíåíèè ìîðñêèõ ðàñòåíèé, ×. Ëàéåëü çàìå÷àåò: «×òî êàñàåòñÿ... ìîðñêèõ ðàñòåíèé, òî ñåìåíà [ñïîðû, ïðîïàãóëû] èõ, íàõîäÿñü â ñâîåì ðîäíîì ýëåìåíòå, ìîãóò áåç âðåäà îñòàâàòüñÿ â âîäå â òå÷åíèå íåîïðåäåëåííî äîëãîãî âðåìåíè; òàê ÷òî íåòðóäíî ïîíÿòü, ïî÷åìó ðàñïðîñòðàíåíèþ òàêèõ âèäîâ íå ìåøàþò íè êëèìàòû, íè ïðîòèâíûå òå÷åíèÿ èëè êàêèå-íèáóäü äðóãèå ïðè÷èíû» (Ëÿéýëëü, 1866à, Ò. 2, ñ. 327) [«With respect to marine vegetation, the seeds, being in their native element, may remain immersed in water without injury for indefinite periods, so that there is no difficulty in conceiving the diffusion of species wherever uncongenial climates, contrary currents, and other causes do not interfere» (Lyell, 1868, p. 391)]. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî Ð.Â. Îçìèäîâ è Ê.Â. Áåêëåìèøåâ íà îñíîâàíèè ìàòåìàòè÷åñêîé ìîäåëè ïîêàçàëè ïðèíöèïèàëüíóþ âîçìîæíîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïëàíêòîíà ïðîòèâ ñëàáîãî ïîñòîÿííîãî òå÷åíèÿ (Áåêëåìèøåâ, 1969). Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî èìåííî ýòî ÷àñòè÷íî îáúÿñíÿåò ïàðàäîêñ, óñìàòðèâàåìûé Ä. Äæîíñîíîì è ×. Íèãðèíè (Johnson, Nigrini, 1985): ÷àùå âñåãî íåîãåíîâûå è ðàííåïëåéñòîöåíîâûå ðàäèîëÿðèè ýâîëþöèîíèðóþò â Èíäèéñêîì îêåàíå, à ïîòîì – â ýêâàòîðèàëüíûõ ðàéîíàõ çàïàäíîé è âîñòî÷íîé Ïàöèôèêè, õîòÿ â Òèõîì îêåàíå ñèëüíîå ýêâàòîðèàëüíîå òå÷åíèå íàïðàâëåíî ñ âîñòîêà íà çàïàä. Âîîáùå æå ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî ðàñøèðåíèå àðåàëà ëèøü â îòíîñèòåëüíî ðåäêèõ ñëó÷àÿõ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåçóëüòàò óñïåøíûõ ìèãðàöèè è ïîñëåäóþùåé íàòóðàëèçàöèè. Ðàñøèðåíèå àðåàëà îáû÷íî ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ ðàäèóñà èíäèâèäóàëüíîé àêòèâíîñòè îòäåëüíûõ îñîáåé, ïðîäîëæàþùåãîñÿ íà ïðîòÿæåíèè ãåîëîãè÷åñêè äëèòåëüíûõ ïðîìåæóòêîâ âðåìåíè. Í.À. Áîáðèíñêèé è äð. (1946) ïðèâîäÿò ñëåäóþùèé ïîó÷èòåëüíûé ïðèìåð: ïîòîìñòâî îäíîé ïàðû äîæäåâûõ ÷åðâåé, ðàññåëÿÿñü ñ êàæäûì ïîêîëåíèåì âñåãî íà 1 ì, åñëè áû íå âñòðå÷àëî ïðåïÿòñòâèé, ðàñïðîñòðàíèëîñü áû ïî âñåìó çåìíîìó øàðó ìåíåå ÷åì çà 30 òûñ. ëåò, à ñðåäíèé ãåîëîãè÷åñêèé âîçðàñò âèäîâ íàìíîãî áîëüøå (ñì. äàëåå).

6.3. Êîíöåïöèÿ öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ. Ñìåíà ïàðàäèãì â ñîâðåìåííîé èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè Ð. Êðî è Ï. Óýñòîí (Craw, Weston, 1984) ðàçëè÷àþò 3 íàïðàâëåíèÿ èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè – äèñïåðñèîííîå, âèêàðèàíòíîå è ïàíáèîãåîãðàôèþ.  ñàìîì øèðîêîì ñìûñëå èñòîðè÷åñêóþ áèîãåîãðàôèþ, êîòîðóþ Æ. Ëåìå (Lemée, 1967; ðóñ.: Ëåìå, 1976) îáîçíà÷àåò ñîâåðøåííî èçëèøíèì òåðìèíîì «ýïèîíòîëîãèÿ», ìîæíî îïðåäåëèòü êàê ðàçäåë áèîãåîãðàôèè, èçó÷àþùèé çàêîíîìåðíîñòè ïðîèñõîæäåíèÿ ñîâðåìåííûõ è äðåâíèõ áèîò (ðàñïðåäåëåíèå äðåâíèõ áèîò – ïðåäìåò ïàëåîáèîãåîãðàôèè). «... ïîñëåäîâàòåëüíûå ïåðèîäû ïðîøåäøåãî îäíà è òà æå ìåñòíîñòü ñóøè è ìîðÿ áûëà îáèòàåìà ãîðàçäî áîëåå ðàçëè÷íûìè âèäàìè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, ÷åì æèâóùèå íûíå â äèàìåòðàëüíî ïðîòèâîïîëîæíûõ ïóíêòàõ çåìíîãî øàðà, èëè îäíîâðåìåííî ñóùåñòâóþùèå â ïîëÿðíîì, óìåðåííîì è òðîïè÷åñêîì ïîÿñàõ. Ýòî äåëàåò âåðîÿòíûì, ÷òî ñ ñàìûõ îòäàëåííûõ ïåðèîäîâ ïðîèñõîäèëî âîçíèêíîâåíèå íîâûõ îðãàíè÷åñêèõ ôîðì è âûìèðàíèå ïðåæäå îáèòàâøèõ çåìëþ; íåêîòîðûå âèäû äåðæàëèñü äîëüøå, äðóãèå èñ÷åçàëè ñêîðåå, íî íèêîãäà ðàç âûìåðøèå íå âîçðîæäàëèñü ê æèçíè» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 127-128). [«...At successive periods of the past, the same area of land and water has been inhabited by species of animals and plants even more distinct than those which now people the antipodes, or which now co-exist in the arctic, temperate, and tropical zones. It appears, that from the remotest periods there has been ever a coming in of new organic forms, and an extinction of those which pre-existed on the earth; some species having endured for a longer, others for a shorter, time; while none have ever re-appeared after once dying out» (Lyell, 1865, p. 94-95)]. 141

Îáðàùàÿñü ê ìíåíèþ ×. Äàðâèíà (Darwin, 1859, p. 56), ×. Ëàéåëü, â ÷àñòíîñòè, ïèøåò â «Ãåîëîãè÷åñêèõ äîêàçàòåëüñòâàõ»: «...Ñóùåñòâîâàíèå îáøèðíûõ ðîäîâ çàñòàâëÿåò íàñ ïðåäïîëàãàòü, ÷òî â ïåðèîä, íåïîñðåäñòâåííî ïðåäøåñòâîâàâøèé íàøåìó, ïðîèçâîäñòâî âèäîâ øëî âåñüìà äåÿòåëüíî, ïðè÷åì ìû äîëæíû åùå çàñòàâàòü ýòè ñèëû â ïîëíîì äåéñòâèè, òåì áîëåå, ÷òî èìååì ïîëíîå îñíîâàíèå ïîëàãàòü, ÷òî ïðîöåññ, [ñ] ïîìîùüþ êîòîðîãî îáðàçóþòñÿ íîâûå âèäû, âåñüìà ìåäëåíåí» (Ëÿéýëëü, 1864, ñ. 400-401) [«...The existence of the larger genera implies, in the period immediately preceding our own, that the manufacturing of species have been active, in which case we ought generally to find the same forces still in full activity, more especially as we have every reason to believe the process by which new species are produced is a slow one» (Lyell, 1863a, p. 416)].

95

 äàðâèíî-óîëëåñîâîé áèîãåîãðàôè÷åñêîé òðàäèöèè îäíî èç öåíòðàëüíûõ ìåñò îòâîäèòñÿ êîíöåïöèè «öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ» (ó ×. Äàðâèíà – «single centre of creation»1 42).  îòëè÷èå îò êðåàöèîíèñòñêèõ ïðåäñòàâëåíèé î åäèíîì öåíòðå òâîðåíèÿ âñåõ æèâûõ ñóùåñòâ (íàïðèìåð: Linnaeus, 1743; öèò. ïî: 1791)1 43, â òðóäàõ åñòåñòâîèñïûòàòåëåé êîíöà XVIII – ïåðâîé ïîëîâèíû XIX â., íà÷èíàÿ, ïîæàëóé, ñ Æ. Áþôôîíà (Buffon, 1776), Ê. Âèëüäåíîâà (Willdenow, 1792, öèò. ïî: 1798) è É. Ñêîó (Schouw, 1816), âûñêàçûâàþòñÿ âçãëÿäû î ìíîæåñòâåííîñòè öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðûì âèäû è îòäåëüíûå ãðóïïû îðãàíè÷åñêîãî ìèðà âîçíèêàþò íà îãðàíè÷åííûõ ó÷àñòêàõ çåìíîé ïîâåðõíîñòè, èç êîòîðûõ äàëåå ðàññåëÿþòñÿ â äðóãèå ìåñòíîñòè ñ áëàãîïðèÿòíûìè óñëîâèÿìè. Óæå â «Ïðèíöèïàõ ãåîëîãèè» ×. Ëàéåëÿ (Lyell, 1830-1833) êîíöåïöèÿ «öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ» ïîëó÷àåò âïîëíå çàêîí÷åííûå î÷åðòàíèÿ, ïðåäâàðÿÿ ïðèíöèï ïîñëåäîâàòåëüíîé ìîíîôèëèè ó ×. Äàðâèíà1 44. Çäåñü æå, â ãëàâàõ XXXVIII-XL, ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàþòñÿ ñïîñîáû ðàññåëåíèÿ ó ðàñòåíèé è ðàçíûõ ãðóïï æèâîòíûõ, âêëþ÷àÿ ïðîèñõîäÿùèå ïîä âëèÿíèåì ÷åëîâåêà.  «Ãåîëîãè÷åñêèõ äîêàçàòåëüñòâàõ äðåâíîñòè ÷åëîâåêà» ×. Ëàéåëü, ññûëàÿñü íà Äæ. Ãóêåðà1 45, ïèøåò: «Îáùåå îãðàíè÷åíèå âèäà èçâåñòíîé ïîâåðõíîñòüþ íàâîäèò íàñ íà ìûñëü, ÷òî êàæäûé èç íèõ, ñî âñåìè ñâîèìè ðàçíîâèäíîñòÿìè, ïðîèçîøëè îò îäíîãî îáùåãî ðîäèòåëÿ è ðàñïðîñòðàíèëèñü ïî ðàçëè÷íûì íàïðàâëåíèÿì îò îäíîãî îáùåãî öåíòðà. Òàêæå ÷àñòî âñòðå÷àþùàÿñÿ ãðóïïèðîâêà ðîäîâ â èçâåñòíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïðåäåëàõ, ïî-âèäèìîìó, ãîâîðèò â ïîëüçó ýòîãî çàêîíà, õîòÿ ïåðåñåëåíèå âèäîâ è ïðîèçâîäèò èíîãäà êàæóùèåñÿ èñêëþ÷åíèÿ èç ýòîãî ïðàâèëà, ïðåäñòàâëÿÿ íàì òå æå òèïû ïîÿâèâøèìèñÿ êàê áóäòî íåçàâèñèìî â ðàçëè÷íûõ ìåñòàõ» (Ëÿéýëëü, 1864, ñ. 403-404). [«The general limitation of species to certain areas, suggests the idea that each of them, with all their varieties, have sprung from a common parent, and have spread in various directions from a common centre. The frequency also of the grouping of genera within certain geographical limits, is in favour of the same law, although the migration of species may sometimes cause apparent exceptions to the rule, and make the same types appear to have originated independently at different spots» (Lyell, 1863a, p. 419)]. Âåñüìà âàæíî ïðè ýòîì çàêëþ÷åíèå ×. Ëàéåëÿ î òîì, ÷òî óâåëè÷èâàþùååñÿ ðàñïðîñòðàíåíèå îäíîãî âèäà èçìåíÿåò ñîñòîÿíèå äðóãèõ, ìîäèôèöèðóÿ êîìïîçèöèþ áèîò: «...Êàæäîå çàìåòíîå èçìåíåíèå êëèìàòà è ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè ñòðàíû íåïîñðåäñòâåííî ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàçìíîæåíèåì îäíèõ âèäîâ è îãðàíè÷åíèåì äðóãèõ, è òàêîå èçìåíåíèå ðåäêî, èëè äàæå íèêîãäà íå îãðàíè÷èâàåòñÿ íåáîëüøèì ïðîñòðàíñòâîì, íàïðèìåð, îäíîé ãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòüþ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, íî ïîðàæàåò âìåñòå ñ òåì è ìíîãî äðóãèõ îêðåñòíûõ îáëàñòåé.  òî æå âðåìÿ â êàæäîé èç ýòèõ ïîñëåäíèõ ñîâåðøàþòñÿ àíàëîãè÷íûå ïåðåìåíû â ìåñòîîáèòàíèè âèäîâ, ðåàãèðóþùèå íà ïåðâóþ îáëàñòü âûøåèçëîæåííûì îáðàçîì. Îòòîãî, ïðåæäå ÷åì ãåîãðàôèÿ êàêîé-ëèáî îòäåëüíîé ìåñòíîñòè óñïååò ñóùåñòâåííî èçìåíèòüñÿ, ôëîðà è ôàóíà âñåãî çåìíîãî øàðà çíà÷èòåëüíî âèäîèçìåíÿþòñÿ ïîä áåñ÷èñëåííûìè, âçàèìíûìè âëèÿíèÿìè îðãàíèçìîâ» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 246). [«...Each local change in climate and physical geography is attended with the immediate increase of certain species, and the limitation of the range of others. A revolution thus effected, is rarely, if ever, confined to a limited space, or to one geographical province of animals or plants, but affects several other surrounding and contiguous provinces. In each of these, moreover, analogous alterations of the stations and habitations of species are simultaneously in progress, reacting in the manner already alluded to on the first province. Hence, long before the geography of any particular district can be essentially altered, the flora and fauna throughout the world will have been materially modified by countless disturbances in the mutual relation of the various members of the organic creation to each other» (Lyell, 1865, p. 185)]. Ñîâðåìåííûå è äðåâíèå áèîòû òàêèì îáðàçîì ãåòåðîòîïíû – ñîñòàâëåíû ýëåìåíòàìè, èìåþùèìè ðàçíîå ãåîãðàôè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå. Êîíöåïöèÿ «öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ» ×.Ëàéåëÿ ïðàêòè÷åñêè áåç èçìåíåíèé áûëà ïðèíÿòà ×. Äàðâèíîì è óñïåøíî ðàçðàáàòûâàëàñü âïîñëåäñòâèè êëàññèêàìè áèîãåîãðàôèè (Forbes, 1859; Wallace, 1876; Heilprin, 1887; Trouessart, 1890; Adams, 1902; Matthew, 1915, 1918; Ekman, 142

 ñîâðåìåííîé àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå òàêæå – «centre of origin», «centre of dispersal», «evolutionary centre», «centre of evolutionary radiation». Ã. Íåëñîí (Nelson, 1978), ññûëàÿñü íà äèññåðòàöèþ M.P. Kinch (ñì. ñíîñêó133), ñ÷èòàåò, ÷òî «creation» ó ×. Ëàéåëÿ îçíà÷àåò ñîçäàíèå ñîãëàñíî ïðèðîäíûì çàêîíàì. 143 Âïðî÷åì, Æ. Àãàññèñ (Agassiz, 1850) ïîëàãàë, ÷òî ðàçíîîáðàçèå áèîò ìîæíî îáúÿñíèòü òîëüêî ïîñëåäîâàòåëüíûìè Òâîðåíèÿìè â ðàçíûõ ìåñòàõ è â ðàçíîå âðåìÿ. ×. Ëàéåëü, êðèòè÷åñêè ðàçáèðàåò ïðåäñòàâëåíèÿ Ê. Ëèííåÿ â ãëàâå XL 9-ãî ëîíäîíñêîãî èçäàíèÿ «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè». 144 «...Ñèñòåìàòè÷åñêîå ñðîäñòâî îêàçûâàåòñÿ ñâÿçàííûì ñ íàëè÷íîñòüþ ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèé, äîïóñêàþùèõ âîçìîæíîñòü äåéñòâèòåëüíîãî ðîäñòâà îðãàíèçìîâ» (Òèìèðÿçåâ, 1892-1895; öèò. ïî: 1937, ñ. 138) 145 Hooker J.D. Introductory essay. Flora of Australia. London: L. Reeve, 1859, p. 13.

96

1935, 1953; Cain, 1944; Simpson, 1953a; Darlington, 1957, ðóñ.: Äàðëèíãòîí, 1966; Darlington, 1965; Udvardy, 1969; Briggs, 1984, 1995; è ìí. äð.). À. Áîëë (Ball, 1975) ðàçëè÷àåò òðè îñíîâíûõ ìåòîäà â èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè: ýìïèðè÷åñêî-îïèñàòåëüíûé, «ïîâåñòâîâàòåëüíûé» [the narrative] è àíàëèòè÷åñêèé. Êîíöåïöèÿ «öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ», èìåíóåìàÿ â ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè îáùèì ïîíÿòèåì «äèñïåðñèîíèçì», ñîãëàñíî ýòîé êëàññèôèêàöèè, îòíîñèòñÿ ê ïåðâûì äâóì è, ïî À. Áîëëó, õàðàêòåðèçóåòñÿ íåñïîñîáíîñòüþ ïðåäñêàçûâàòü áèîãåîãðàôè÷åñêèå ñîáûòèÿ è îáîñíîâûâàòü âûáîð ìåæäó äâóìÿ êîíêóðèðóþùèìè ãèïîòåçàìè, «íåôàëüñèôèöèðóåìîñòüþ» â ãèïîòåòèêîäåäóêòèâíîì ìåòîäå Ê.Ïîïïåðà (Popper, 1935). Ñ÷èòàåòñÿ (Ball, 1975; Smith, 1989), ÷òî àíàëèòè÷åñêèé, óíèôèöèðîâàííûé ïîäõîä ê áèîãåîãðàôè÷åñêîìó èññëåäîâàíèþ âîçìîæåí òîëüêî ïðè îòêàçå îò ÷èñòî ïðîñòðàíñòâåííûõ ïðåäñòàâëåíèé, âñåãäà â òîé èëè èíîé ìåðå ñâÿçàííûõ ñ èäååé «àáñîëþòíîãî ïðîñòðàíñòâà», â ïîëüçó ñòðóêòóðàëèñòñêèõ ìîäåëåé, îïèðàþùèõñÿ íà ôèëîãåíåòè÷åñêóþ òðàêòîâêó äåòåðìèíèçìà è èìåíóåìûõ íûíå «âèêàðèîíèçìîì» (îáçîðû ñì.: Stoddart, 1978, 1981, 1983; Åñüêîâ, 1984; Briggs, 1984, 1995; Seberg, 1986; Page, 1987; Grehan, 1988a, 1991, 2001; Gray, 1989; Humphries, Parenti, 1999; Llorente et al., 2000; è äð.). Âèêàðèîíèñòñêàÿ ïàðàäèãìà âûçâàëà ñåðüåçíûå èçìåíåíèÿ â îñíîâíûõ ïîíÿòèÿõ, ïðèíöèïàõ è ìåòîäàõ èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè (Crisci, 2001; çäåñü æå – êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ íàïðàâëåíèé ñîâðåìåííîé èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè). Îñíîâîïîëîæíèêîì âèêàðèîíèçìà ìîæíî âïîëíå ñ÷èòàòü À. Óîëëåñà (Wallace, 1855), óêàçàâøåì íà ïàðàëëåëèçì â ãåîãðàôè÷åñêîé è õðîíîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè áèîò. Îñíîâàííûé íà ïðèíöèïàõ «ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè» Â. Õåííèãà (Hennig, 1950,1966a), ìåòîä êëàäèñòèêè òåððèòîðèé âîçíèê â ïîëíîé àíàëîãèè ñ ôèëîãåíåòè÷åñêîé êëàäèñòèêîé (Gittenberger, 1990). Â. Õåííèã (Hennig, 1960, íåì. èçä., öèò. ïî: Hennig, 1966b) ñàì èñïîëüçîâàë åãî ïðè àíàëèçå âçàèìîîòíîøåíèÿ ôàóí äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ Íîâîé Çåëàíäèè, Àâñòðàëèè è Þæíîé Àìåðèêè (î ìåòîäîëîãèè êëàäèñòèêè ñì.: Ïåñåíêî, 1989, 1991á; Ïàâëèíîâ, 1990; â ýòèõ æå ðàáîòàõ – îáøèðíàÿ áèáëèîãðàôèÿ). Âèêàðèàíòíîå (êëàäèñòñêîå) íàïðàâëåíèå â áèîãåîãðàôèè îñíîâàíî íà ñèíòåçå èäåé ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè Â. Õåííèãà ñ ñîâðåìåííûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè î êîíòèíåíòàëüíîì äðåéôå (Renous, 1981), íà ïðåäñòàâëåíèÿõ î ïðåèìóùåñòâåííî àëëîïàòðè÷åñêîì õàðàêòåðå âèäîîáðàçîâàíèÿ (Mayr, 1963; ðóñ.: Ìàéð, 1968) è øèðîêîì ðàñïðîñòðàíåíèè êîìïüþòåðíûõ ìåòîäîâ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé (íàïðèìåð: Page, 1987; Craw, 1989; è ìí. äð.). Âèêàðèàíòíàÿ áèîãåîãðàôèÿ áàçèðóåòñÿ íà äâóõ ñëåäóþùèõ äîïóùåíèÿõ: 1) ïîñòåïåííîå ïîäðàçäåëåíèå ïðåäêîâîãî âèäà (èëè íàäâèäîâîãî òàêñîíà) ïîñðåäñòâîì ïîÿâëåíèÿ êàêèõ-òî áàðüåðîâ èçîëÿöèè âíóòðè âèäà (íàäâèäîâîãî òàêñîíà); äëÿ áèîòû ýòî îçíà÷àåò èììîáèëèçàöèþ â ïðîñòðàíñòâå1 46; 2) ïîñòåïåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå â ïðîñòðàíñòâå ïðîèçâîäíûõ îò èñõîäíîé ôîðìû ïîñðåäñòâîì ïðåîäîëåíèÿ (èëè èñ÷åçíîâåíèÿ) ãåîãðàôè÷åñêèõ áàðüåðîâ; äëÿ áèîòû ýòî îçíà÷àåò äâèæåíèå â ïðîñòðàíñòâå (Brundin, 1966, 1980). Òàêèì îáðàçîì, ñîãëàñíî âèêàðèîíèñòñêîé ìîäåëè, îñíîâíûì ìåõàíèçìîì âèäîîáðàçîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèå áàðüåðîâ âíóòðè ïðåæäå åäèíîãî àðåàëà è îáîñîáëåíèå ðàçäåëåííûõ ïîïóëÿöèé.  íàèáîëåå ïîëíîé ôîðìå èäåè «âèêàðèîíèçìà», îïèðàþùèåñÿ íà ñîâðåìåííûå ìîáèëèñòñêèå ðåêîíñòðóêöèè, âûðàæåíû â «ïàíáèîãåîãðàôèè» èòàëî-ëàòèíîàìåðèêàíñêîãî áîòàíèêà Ë. Êðóàçà (Croizat, 1952, 1958a, 1962, 1973, 1981) è åãî ìíîãî÷èñëåííûõ ïîñëåäîâàòåëåé1 47. Ïðè ýòîì êîíöåïöèÿ «öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ» êàòåãîðè÷åñêè îïðîâåðãàåòñÿ (Croizat et al., 1974, p. 265; Nelson, 1983, ðóñ.: Íåëüñîí, 1988): «Ìû îòêëîíÿåì äàðâèíîâó êîíöåïöèþ öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ è åå ñëåäñòâèå, ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ, êàê êîíöåïòóàëüíóþ ìîäåëü îáùåé ïðèìåíèìîñòè â èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè» [«We reject the Darwinian concept of center of origin and its corollary, dispersal of species, as a conceptual model of general applicability in historical biogeography»]. Íå óäèâèòåëåí ïîýòîìó êðàéíèé àíòèäàðâèíèçì Ë. Êðóàçà (Croizat, 1958b)1 48, èñïîâåäóþùåãî àâòîãåíåòè÷åñêèå è ôèíàëèñòñêî-îðòîãåíåòè÷åñêèå èäåè óèëëèñî146

Ðàçóìååòñÿ, ïîÿâëåíèå ïðîñòðàíñòâåííûõ áàðüåðîâ îáúÿñíÿåòñÿ íå òîëüêî ãëîáàëüíîé òåêòîíèêîé êîíòèíåíòàëüíûõ ïëèò.  ðåãèîíàëüíîì ìàñøòàáå õîðîøèé ïðèìåð âèêàðèàíñà äàåò ðàñïàä â ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíå åäèíîé â ïðîøëîì ãèäðîãðàôè÷åñêîé ñåòè ñ ïîñëåäóþùåé èçîëÿöèåé è äèôôåðåíöèàöèåé òàêñîíîâ ðûá â óñëîâèÿõ ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèè (Ëèíäáåðã, 1955, 1972; ×åðåøíåâ, 1998) 147 Ðàçëè÷èÿ ìåæäó «âèêàðèîíèñòñêîé áèîãåîãðàôèåé» è «ïàíáèîãåîãðàôèåé» (Craw, 1983; Croizat-Chaley, 1982; Craw et al., 1999) îáíàðóæèâàþòñÿ ñêîðåå â ìåòîäè÷åñêèõ ïðèåìàõ, íåæåëè â ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïðåäïîñûëêàõ. Âàæíîå ìåñòî â «ïàíáèîãåîãðàôèè» ïðèäàåòñÿ, â ÷àñòíîñòè, êàðòîãðàôè÷åñêîìó àíàëèçó «òðàåêòîðèé» [track], îòðàæàþùèõ êëàäèñòèêó áèîõîð. 148 «Èëè äàðâèíèñòû ïîõîðîíÿò ìåíÿ, èëè ÿ èõ» [«Either the Darwinians bury me, or I them» (Croizat, 1981, p. 517)].

7-91

97

âà (Willis, 1922) òîëêà èëè èäåè «ãîëîãåíåçà» Ä.Ðîçà (Rosa, 1918, èòàë. èçä., öèò. ïî: Rosa, 1931). Ìåæäó òåì êîíöåïöèÿ «öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ» îòíþäü íå ïðîòèâîðå÷èò ñîâðåìåííûì ìîáèëèñòñêèì ïðåäñòàâëåíèÿì1 49, ïîñêîëüêó ad hoc äî òîãî êàê òàêñîíû è áèîòû ñìîãëè ðàññåëèòüñÿ èëè ðàçäåëèòüñÿ ïîñðåäñòâîì êîíòèíåíòàëüíîãî äðåéôà, ýòè òàêñîíû è áèîòû äîëæíû áûëè ïåðâîíà÷àëüíî ñôîðìèðîâàòüñÿ â êàêîì-ëèáî îïðåäåëåííîì ìåñòå1 50. Áîëåå òîãî, âîïðåêè ðàñïðîñòðàíåííîìó ìíåíèþ, è ×. Ëàéåëü, è ×. Äàðâèí âîâñå íå àáñîëþòèçèðîâàëè ïðåäñòàâëåíèÿ Äæ. Äàíà (Dana, 1847, 1863) î ïîñòîÿíñòâå ìàòåðèêîâ è îêåàíîâ. ×. Ëàéåëü, õîðîøî çíàâøèé î ìåäëåííûõ âåðòèêàëüíûõ äâèæåíèÿõ çåìíîé êîðû, âûíóæäåí áûë äîïóñêàòü âîçìîæíîñòü è ìåäëåííûõ ãîðèçîíòàëüíûõ äâèæåíèé1 51.  ãëàâå VIII 9-ãî ëîíäîíñêîãî èçäàíèÿ «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» îí ãîâîðèò î òîì, ÷òî «...ïåðåìåíû êëèìàòà ñîâïàäàþò ñ çàìå÷àòåëüíûìè ïåðåâîðîòàìè â ïåðâîáûòíîì ïîëîæåíèè ìîðÿ è ñóøè», «î ...íåîáõîäèìîñòè èçó÷åíèÿ ñëåäñòâèé èçìåíÿþùåãîñÿ ïîëîæåíèÿ ìàòåðèêîâ, ïåðåäâèíóâøèõñÿ, êàê íàì èçâåñòíî, â òå÷åíèå ñëåäîâàâøèõ îäíà çà äðóãîþ ýïîõ, èç îäíîé ÷àñòè çåìíîãî øàðà â äðóãóþ» (Ëÿéýëëü, 1866à, Ò. 1, ñ. 141, 144), à â ïðåäûäóùåé ãëàâå ïðèâîäèò «êàðòó, ïîêàçûâàþùóþ ïîëîæåíèå çåìëè è ìîðÿ, ìîãóùåå ïðîèçâåñòè íàèáîëüøèé æàð è õîëîä â êëèìàòàõ çåìíîãî øàðà» (ðèñ. 30). ×. Äàðâèí â ñâîåé ïåðâîé çàïèñíîé êíèæêå î òðàíñìóòàöèè (ïîñòåïåííîì ïðåâðàùåíèè) âèäîâ, 1837-1838 ãã. (Darwin in: De Beer, 1960), äîïóñêàë ñóùåñòâîâàíèå «Ïàöèôèäû» [«continent of Pacific»] – ãèãàíòñêîãî ñóïåðêîíòèíåíòà, îáúåäèíÿâøåãî âñå ñîâðåìåííûå ìàòåðèêè è ðàñïîëàãàâøåãîñÿ â ýêâàòîðèàëüíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà (ðèñ. 31), ÷òî â êàêîé-òî ìåðå ïðåäâîñõèòèëî ìîáèëèñòñêèå ïîñòðîåíèÿ À. Âåãåíåðà (Wegener, 1924; Ðèñ. 30. «Êàðòà, ïîêàçûâàþùàÿ ïîëîæåíèå çåìëè Köppen, Wegener, 1924).  «Ïðîèñõîæäåíèè è ìîðÿ, ìîãóùåå ïðîèçâåñòè íàèáîëüøèé æàð è âèäîâ», ïðàâäà, ×. Äàðâèí ïîñëåäîâàòåëüíî õîëîä â êëèìàòàõ çåìíîãî øàðà» (èç: Ëÿéýëëü, îòñòàèâàåò ïðåäñòàâëåíèÿ î ïåðìàíåíòíîñòè 1866à, Ò. 1, ñ. 125, ðèñ. 4, 5). «Öåëü ýòèõ êàðò â ìàòåðèêîâ è îêåàíîâ, çàìå÷àÿ â ïèñüìå Äæ. òîì, ÷òîáû ïîêàçàòü, ÷òî êîíòèíåíòû è îñòðîâà, èìåÿ îäèíàêîâûå ôîðìû è îòíîñèòåëüíûå ðàçìåÃóêåðó îò 5 àâãóñòà 1856 ã., ÷òî «...Åñëè òåîðû ñ íûíå ñóùåñòâóþùèìè, ìîãëè áû ðàçìåñðèÿ åäèíûõ öåíòðîâ áóäåò îòâåðãíóòà, òî âñÿòèòüñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî çàíÿëè áû èëè ýêâàòîêèé, êòî âåðèò â íåå, äîëæåí áóäåò äîïóñòèòü ðèàëüíûå, èëè ïîëÿðíûå ñòðàíû». ðàñøèðåíèå ìàòåðèêîâ» (öèò. ïî: Äàðâèí, 1950, ñ. 73). Íà ïðîòèâîðå÷èâîñòü ïîäîáíûõ çàìå÷àíèé ×. Äàðâèíà óêàçûâàþò, â ÷àñòíîñòè, Ë.Êðóàçà è äð. (Croizat et al., 1974).  òî æå âðåìÿ Ð.Êðî (Craw, 1984) ïîëàãàåò, ÷òî ìåòîäîëîãèÿ è ñèíòåç «ïàíáèîãåîãðàôèè» Ë. Êðóàçà ÿâëÿåòñÿ âîçâðàùåíèåì ê ïîëîæåíèþ 149

Î. Ñåáåðã (Seberg, 1986) çàêëþ÷àåò, ÷òî Ë. Êðóàçà îòâåðãàåò ìíîãèå ïîëîæåíèÿ ìîáèëèçìà, äîïóñêàÿ, ÷òî îñíîâíîå ÿäðî êàæäîãî êîíòèíåíòà îñòàâàëîñü ñòàáèëüíûì â òå÷åíèå âñåé ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè, íî îêðàèííûå çîíû ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé ìîáèëüíûå ãåîñèíêëèíàëè. Âïðî÷åì, «ïàíáèîãåîãðàôèÿ – íàóêà ñî ñâîèìè ñîáñòâåííûìè ïðàâèëàìè» [«Panbiogeography is a science in its own right»] (Croizat, 1962, p. 708) è â òî æå âðåìÿ « ïàíáèîãåîãðàôèÿ – ýòî ìåòîä, íî íå òåîðèÿ» [«Panbiogeography is a method and not a theory»] (Croizat, 1962, p. 707). 150 «Èç íè÷åãî íå âûéäåò íè÷åãî» (Øåêñïèð, «Êîðîëü Ëèð», ïåð. Á. Ïàñòåðíàêà), êàê ðåçîííî çàìåòèë êîðîëü Ëèð ñâîåé äî÷åðè Êîðäåëèè. Âïðî÷åì, Ë. Êðóàçà (Croizat, 1964) âïîëíå ñî÷óâñòâåííî îòíîñèòñÿ ê ïîëíîñòüþ äèñêðåäèòèðîâàâøåé ñåáÿ àâòîãåíåòè÷åñêîé òåîðèè «ãîëîãåíåçà» Ä. Ðîçà (Rosa, 1918, èòàë. èçä., öèò. ïî: Rosa, 1931; ñì. òàêæå Rosa, 1923), ïðåäïîëàãàþùåé èñõîäíî êîñìîïîëèòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïðåäêîâûõ âèäîâ, âïîñëåäñòâèè «äèõîòîìèðóþùèõ». À. Òîðíòîí (Thornton, 1983) ïðÿìî óêàçûâàåò, ÷òî âèêàðèàíòíàÿ ìîäåëü Ã. Íåëñîíà è Í. Ïëàòíèêà (Nelson, Platnik, 1980) öåëèêîì áàçèðóåòñÿ íà ïîäîáíîì äîïóùåíèè ïåðâè÷íîãî êîñìîïîëèòèçìà âèäîâ. 151 Â.Å. Õàèí (1977), ðàçáèðàÿ âçàèìîîòíîøåíèå àêòóàëèçìà è êîíöåïöèè ãëîáàëüíîé òåêòîíèêè ïëèò, çàêëþ÷àåò, ÷òî ïî ñðàâíåíèþ ñ äîñòîèíñòâàìè ìåòîäà àêòóàëèçìà åãî îãðàíè÷åíèÿ, îïðåäåëÿåìûå íåîáðàòèìûì ïîñòóïàòåëüíûì ðàçâèòèåì Çåìëè è åå îáîëî÷åê, ïðåäñòàâëÿþòñÿ ìàëîçíà÷èòåëüíûìè.

98

Ðèñ. 31. Ðåêîíñòðóêöèÿ äàðâèíîâîé «Ïàöèôèäû» [«continent of Pacific»] (èç: Craw, 1984, fig. 1, ïî De Beer, 1960).

ðàííåãî ×. Äàðâèíà îá óñòàíîâêå ãåîëîãè÷åñêèõ ãèïîòåç íà îñíîâå áèîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà. Òàê èëè èíà÷å, íî êîíöåïöèÿ «öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ» ×. Ëàéåëÿ-×. Äàðâèíà âïîëíå ñîâìåñòèìà ñ ïðåäñòàâëåíèÿìè âèêàðèîíèñòîâ, è ïåðâîíà÷àëüíûå îæåñòî÷åííûå ñòîëêíîâåíèÿ ìåæäó ñòîðîííèêàìè äâóõ ðàçíûõ èñòîðèêî-áèîãåîãðàôè÷åñêèõ øêîë ïîñòåïåííî çàìåùàþòñÿ íûíå ïðåäñòàâëåíèÿìè î íåîáõîäèìîñòè ñèíòåçà äèñïåðñèîíèñòñêèõ è âèêàðèîíèñòñêèõ âçãëÿäîâ (Stoddart, 1978, 1981, 1983; Simpson, 1980a, b, ðóñ.: Ñèìïñîí, 1983; Carlquist, 1981; Janvier, 1982; Patterson, 1983, ðóñ.: Ïàòòåðñîí, 1988; Briggs, 1984, 1995; B|n|rescu, 1985, 1988; Seberg, 1986; Craw, 1987; Gray, 1989; Smith, 1989; Grehan, 1988a, b, 1991, 2001). Î òîì, ÷òî äèñïåðñèîíèçì è âèêàðèîíèçì íåëüçÿ ñ÷èòàòü ïîëíîñòüþ âçàèìîèñêëþ÷àþùèìè êîíöåïöèÿìè, ãîâîðÿò, âïðî÷åì è Ë. Êðóàçà ñ ñîàâòîðàìè (Croizat et al., 1974), îòìå÷àÿ, ÷òî êîíòèíåíòàëüíûé äðåéô áûë èçíà÷àëüíî ïðåäñêàçàí áèîãåîãðàôàìè, ïðèäåðæèâàþùèìèñÿ êëàññè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé î «öåíòðàõ ïðîèñõîæäåíèÿ».

6.4. Äèñêðåòíîñòü ãëîáàëüíîé áèîòû. Çàêîí Áþôôîíà  íà÷àëå XIX â. â îáùèõ ÷åðòàõ óæå îôîðìèëîñü ðåãèîíàëüíîå íàïðàâëåíèå â áèîãåîãðàôèè, ñîãëàñíî êîòîðîìó ïîâåðõíîñòü Çåìëè ðàçäåëåíà íà íåñêîëüêî ñàìîñòîÿòåëüíûõ öàðñòâ [kingdoms è realms, ñîîòâåòñòâåííî ó ôèòî- è çîîãåîãðàôîâ], íàñåëåííûõ ðàçëè÷àþùåéñÿ áèîòîé (Zimmermann, 1777, 1778-1783, 1783; Illiger, 1811; Schouw, 1816, 1822, öèò. ïî: 1823a; Schouw, 1823b) (ñì. Hofsten, 1916)1 52. Ê ýòîìó âðåìåíè áûëà óæå èçâåñòíà òåñíàÿ çàâèñèìîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ îò ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, îäíàêî îñòàâàëñÿ îòêðûòûì âîïðîñ î ïðè÷èíàõ ýòèõ ðàçëè÷èé. «Âîçìîæíîñòü òîãî, ÷òîáû â þæíîì êëèìàòå äâóõ êîíòèíåíòîâ íàõîäèëîñü íåñêîëüêî æèâîòíûõ òîãî æå ñàìîãî âèäà íå òîëüêî àáñîëþòíî âûðàçèòåëüíà, íî è ôèëîñîôñêè îáîñíîâàíà; ìû óæå ãîâîðèëè â äðóãîì ìåñòå è ïîâòîðÿåì, ÷òî îäèíàêîâàÿ òåìïåðàòóðà äîëæíà â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ íàøåé ïëàíåòû îêàçûâàòü îäèíàêîâîå âëèÿíèå íà îðãàíèçîâàííóþ ïðèðîäó è, ñëåäîâàòåëüíî, ñîçäàâàòü îäèíàêîâûå ñóùåñòâà, ëèáî æèâîòíûõ, ëèáî ðàñòåíèé, åñëè òåìïåðàòóðà è âñå äðóãèå óñëîâèÿ áóäóò îäèíàêîâûìè âî âñåõ îòíîøåíèÿõ; íî çäåñü íå èäåò ðå÷ü î ôèëîñîôñêîé âîçìîæíîñòè, êîòîðóþ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê áîëåå èëè ìåíåå âåðîÿòíóþ; çäåñü ðå÷ü èäåò î âåñüìà îáùåì ôàêòå, äëÿ êîòîðîãî ìû îñìåëèëèñü ïðåäñòàâèòü 152

Ê ñîæàëåíèþ, äëÿ ìåíÿ îñòàåòñÿ ïîêà íåäîñòóïíîé øåñòèòîìíàÿ «Áèîëîãèÿ» Ã. Òðåâèðàíóñà (Treviranus G. R. Biologie, oder Philosophie der lebenden Natur fhr Naturforscher und Aerzte. Göttingen, 1802-1822. 6 Bd.), ãäå ïðèâåäåíî ïåðâîå ôëîðèñòè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå Çåìëè, äëÿ êàæäîãî ðîäà ðàñòåíèé âûäåëåí ãåîãðàôè÷åñêèé öåíòð, â êîòîðîì ñîñðåäîòî÷åíî áîëüøèíñòâî âèäîâ ðîäà, è ïðèâåäåí ðÿä äðóãèõ âàæíûõ áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêèé èäåé (ñì. Ëåáåäåâ, 1981).

99

ìíîãî÷èñëåííûå è î÷åíü ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû. Êîíå÷íî, âî âðåìåíà îòêðûòèÿ Àìåðèêè â Íîâîì Ñâåòå íå ñóùåñòâîâàëî íè îäíîãî èç æèâîòíûõ, êîòîðûõ ÿ ñîáèðàþñü íàçâàòü» [«Ce n’est pas qu’absolument parlant, et même raisonnant philosophiquement, il ne fût possible qu’il se trouvât dans les climats méridionaux des deux continents, quelques animaux qui seroient précisément de la même espéce; nous avous dit ailleurs, et nous le répétons ici, qui la même température doit faire dans les différentes contrées du globe les mêmes effets sur la Nature organisée, et par conséquent produire les mêmes êtres, soit animaux, soit végétaux, si toutes les autres circonstances étoient comme la température, les mêmes à tous égards; mais il ne s’agit pas ici d’une possibilité philosophique, qu’on peut regarder comme plus ou moins probable; il s’agit d’un fait très-général, don’t il est aisé de présenter les nombreux et très-nombreux examples. Il est certain qu’au temps de la découverte de l’Amérique, il n’existoit dans ce nouveau monde aucun des animaux que je vais nommer» (Buffon, 1776, p. 270)]. Íóæíî, ñëåäîâàòåëüíî, áûëî ïðèçíàòü, ÷òî íà ðàñïðîñòðàíåíèå æèâîòíûõ è ðàñòåíèé âëèÿþò íå òîëüêî ýêîëîãè÷åñêèå ïðè÷èíû. «Àíàëîãèÿ êëèìàòà íå ñîïðîâîæäàåòñÿ òîæäåñòâîì âèäîâ» (Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 2, ñ. 314). Ýòîò âîïðîñ ïîäðîáíî îáñóæäàåò Äåêàíäîëü-îòåö (ðèñ. 32): «Âîçìîæíî, áóäåò íå òðóäíî íàéòè äâà ïóíêòà â Ñîåäèíåííûõ Øòàòàõ è Åâðîïå, èëè â ðàâíîäåíñòâåííûõ [ýêâàòîðèàëüíûõ, équinoxiale] Àìåðèêå è Àôðèêå, â êîòîðûõ ïðåäñòàâëåíû òå æå ñàìûå óñëîâèÿ, à èìåííî, îäèíàêîâàÿ òåìïåðàòóðà, âûñîòà [íàä óðîâíåì ìîðÿ], ïî÷âà, óâëàæíåííîñòü, îäíàêî, ïî÷òè âñå, ìîæåò áûòü äàæå âñå ðàñòåíèÿ áóäóò ðàçíûìè â ýòèõ äâóõ ïîäîáíûõ íàñåëåííûõ ïóíêòàõ; êîíå÷íî, ìîæíî áûëî áû íàéòè íåñîìíåííóþ àíàëîãèþ â îáëèêå è äàæå ñòðóêòóðå ìåæäó ðàñòåíèÿìè ýòèõ äâóõ ïðåäïîëàãàåìûõ íàñåëåííûõ ïóíêòîâ; íî â öåëîì ýòî áóäóò ðàçíûå âèäû. Êàæåòñÿ, òàêèì îáðàçîì, ÷òî äðóãèå îáñòîÿòåëüñòâà, îòëè÷àþùèåñÿ îò òåõ, êîòîðûå îïðåäåëÿþò ñåãîäíÿ ñòàöèè, ïîâëèÿëè íà ìåñòîîáèòàíèÿ» [«Il ne seroit peut-être pas difficile de trouver deux points dans les etats-Unis et l’Europe, ou dans l’Amérique et l’Afrique équinoxiale, qui présentent toutes les mêmes circonstances, savoir, une même temperature, une même hauteur, un même sol, une dose égale d’humidité; cependant, presque tous, peut-être tous les végétaux seroient différens dans ces deux localités semblables; on pourrait bien trouver une certaine analogie d’aspect et même de structure entre les plantes de ces deux localités supposes; mais ce seroient Ðèñ. 32. Îãþñò Ïèðàì Äåêàíäîëü en general des espèces différentes. Il semble donc que d’autres (1778-1841), îòåö Àëüôîíñà Äåêàíäîëÿ. circonstances que celles qui determinant aujourd’hui les stations, ont influé sur les habitations» (Candolle, 1820, p. 402)]1 53. Âåñüìà âàæíî, ÷òî Î.Ï. Äåêàíäîëü (Candolle, 1820, ðóñ.: Äåêàíäîëü,1828), îáîñíîâàâøèé ó÷åíèå î áîòàíè÷åñêèõ ðåãèîíàõ, âåñüìà ÷åòêî äèôôåðåíöèðóåò ïîíÿòèÿ «ñòàöèÿ» [station] è «ìåñòîíàõîæäåíèå» [habitation]: ñòàöèåé Salicornia ÿâëÿþòñÿ ñîëåíûå ìàðøè, ñòàöèåé Ranunculus – ñòîÿ÷èå ïðåñíûå âîäû; ìåñòîíàõîæäåíèåì îáîèõ âèäîâ ÿâëÿåòñÿ Åâðîïà, òîãäà êàê, íàïðèìåð, ìåñòîíàõîæäåíèåì òþëüïàííîãî äåðåâà (Liriodendron tulipifera) – Ñåâåðíàÿ Àìå153

Ýòó öèòàòó ïðàêòè÷åñêè äîñëîâíî âîñïðîèçâîäèò ×. Ëàéåëü óæå â ïåðâîì èçäàíèè «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» (Lyell, 1832, p. 68): «Áëåñòÿùèé î÷åðê « Áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèè» Äåêàíäîëÿ çíàêîìèò íàñ ñ ïëîäàìè åãî ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé è òàêîâûõ Ãóìáîëüäòà, Áðàóíà è äðóãèõ âûäàþùèõñÿ áîòàíèêîâ, ïîêàçûâàþùèõ îñíîâíûå ÿâëåíèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ ðàñòåíèé â ñâÿçè ñ ïðè÷èíàìè, êîòîðûì îíî â îñíîâíîì îáóñëîâëèâàåòñÿ. «Âîçìîæíî, íå òðóäíî», çàìå÷àåò ýòîò àâòîð [Äåêàíäîëü], «íàéòè äâà ïóíêòà â Ñîåäèíåííûõ Øòàòàõ è â Åâðîïå, èëè â ðàâíîäåíñòâåííûõ [ýêâàòîðèàëüíûõ, equinoctial] Àìåðèêå è Àôðèêå, êîòîðûå èìåþò îäèíàêîâûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ, íàïðèìåð, òó æå ñàìóþ òåìïåðàòóðó, òó æå ñàìóþ âûñîòó íàä óðîâíåì ìîðÿ, ñõîäíóþ ïî÷âó, ðàâíóþ ñòåïåíü óâëàæíåííîñòè, îäíàêî ïî÷òè âñå, âîçìîæíî äàæå âñå, âèäû ðàñòåíèé â ýòèõ äâóõ ïîäîáíûõ ìåñòíîñòÿõ áóäóò îòëè÷íûìè. Íåêîòîðàÿ ñòåïåíü àíàëîãèè âî âíåøíåì âèäå èëè äàæå â ñòðóêòóðå ðàñòåíèé âîçìîæíà, îäíàêî âèäû ýòèõ äâóõ ìåñòíîñòåé â öåëîì áóäóò ðàçëè÷íû. Ïîýòîìó óñëîâèÿ, êîòîðûå òåïåðü îïðåäåëÿþò ñòàöèè ðàñòåíèé, îòëè÷íû îò âëèÿíèÿ, îêàçûâàåìîãî ìåñòîíàõîæäåíèåì» [«The luminous essay of Decandolle on «Botanical geography» presents us with the fruits of his own researches and those of Humboldt, Brown, and other eminent botanists, so arranged , that the principal phenomena of the distribution of plants are exhibited in connection with the causes to which they are chiefly referrible. «It might not, perhaps, be difficult» observes this writer, «to find two points, in the United States and in Europe, or in equinoctial America and Africa, which present all the same circumstances: as for example, the same temperature, the same height above the sea, a similar soil, an equal dose of himidity, yet nearly all, perhaps all, the plants in these two similar localities shall be distinct. A certain degree of analogy, indeed, of aspect, and even of structure, might very possibly be discoverable between the plants of the two localities in question, but the species would in general be different. Circumstances, therefore, different from those which now determine the stations, have had an influence of the habitations of plants»]. Î âëèÿíèè Äåêàíäîëÿ-îòöà íà ôîðìèðîâàíèå âçãëÿäîâ ×. Ëàéåëÿ ñì. Wilson, 1972.

100

ðèêà; èçó÷åíèå ñòàöèé ìîæíî íàçâàòü áîòàíè÷åñêîé òîïîãðàôèåé1 54, èçó÷åíèå ìåñòîíàõîæäåíèé – áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèåé. «Ëèííåé áûë ïåðâûì, êòî óêàçàë íà ìåñòîíàõîæäåíèÿ [habitations] â îáùèõ òðóäàõ; îí ïåðâûé, êòî äàë è ïðàâèëà, è ìîäåëü ñîñòàâëåíèÿ Ôëîðû; îí ïåðâûé, êòî ãëàâíûì îáðàçîì ðàçëè÷àë ìåñòîíàõîæäåíèÿ [habitations], òî åñòü ñòðàíû, â êîòîðûõ ðàñòóò ðàñòåíèÿ, è ñòàöèè [ñòàíöèè, stations], òî åñòü îñîáåííóþ ïðèðîäó íàñåëåííûõ ïóíêòîâ, â êîòîðûõ îíè èìåþò îáûêíîâåíèå ðàçâèâàòüñÿ. Òàêèì îáðàçîì, èìåííî Ëèííåé äåéñòâèòåëüíî âûñêàçàë ïåðâûå èäåè áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèè» [«Linnaeus est le premier qui ait pensé à les [habitations] indiquer dans les ouvrages généraux; il est le premier qui ait donné et le précepte et le modèle de la manière de rédiger les Flores; il est le premier surtout qui ait distingue avec soin les habitations, c’est-à-dire les pays dans lesquels les plantes croissant, et les stations, c’est-à-dire la nature particulière des localités dans lesquelles elles ont coutume de se developer. C’est donc de Linnaeus que sont réellement sorties les premières idées de géographie botanique» (Candolle, 1820, p. 359)]. Óêàçûâàÿ íà Ê. Ëèííåÿ, Î.Ï. Äåêàíäîëü ÿâíî èìååò â âèäó åãî «Ôèëîñîôèþ áîòàíèêè» (Linnaeus, 1751, öèò. ïî: Ëèííåé, 1989), ãäå ÷åòêî ðàçëè÷àþòñÿ «ìåñòî ïðîèçðàñòàíèÿ» [Locus natalis] – ßïîíèÿ, ìûñ Äîáðîé Íàäåæäû, Ïåðó, è «ñðåäà îáèòàíèÿ» [Solum] – ëåñíîé, áîëîòíûé, ïîëåâîé, ãîðíûé.  ïîäîáíîé æå òðàêòîâêå ÿñíî ðàçëè÷àåò «ñòàöèè» è «ìåñòîíàõîæäåíèÿ» Ï.Ñ. Ïàëëàñ (Pallas, 1811-1814). Òàêèì îáðàçîì ñòàöèè ñîîòâåòñòâóþò âåêîâîé ñòóïåíè ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé øêàëû Ì. Óäâàðäè (Udvardy, 1981), à ìåñòîíàõîæäåíèÿ – ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñòóïåíè (ñì. ðàçäåë 6.2). Èñòîðèþ ïîíÿòèé «ìåñòîíàõîæäåíèå» è «ñòàöèÿ» â ýêîëîãèè è áèîãåîãðàôèè ðàññìàòðèâàåò Ô. Ýäæåðòîí (Egerton, 1968). Äëÿ Äåêàíäîëÿ-îòöà ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî áîòàíè÷åñêèå ðåãèîíû ÿâëÿþòñÿ ïðîäóêòîì íå òîëüêî ýêîëîãèè, íî è, íàâåðíîå, â áîëüøåé ñòåïåíè, èñòîðèè. «Ïî ýòîé èäåå, ïåðâîíà÷àëüíûå ÷àñòè ïëàíåòû äîëæíû áûëè áûòü öåíòðàìè ðåãèîíîâ; íî íå òîëüêî ñëîæíî îáíàðóæèòü ñëåäû ýòîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ, íî òàêæå âûçûâàåò áîëüøèå ñîìíåíèÿ, ÷òî ðàñòåíèÿ, êîòîðûå ðàñòóò ñåãîäíÿ, òå æå, ÷òî è òå, êîòîðûå äîëæíû áûëè ñóùåñòâîâàòü äî âòîðè÷íîãî îáðàçîâàíèÿ ìåñòíîñòè, ñëåäû è îñòàíêè êîòîðûõ ìû íàõîäèì â ýòèõ ìåñòíîñòÿõ. Ýòî ëþáîïûòíîå èññëåäîâàíèå, íà÷àòîå íåäàâíî ãîñïîäèíîì Øòåðíáåðãîì è êîòîðîå ãîñïîäèí Áðîíüÿð, òàêîé ìîëîäîé, äîëæåí óñîâåðøåíñòâîâàòü, êàæåòñÿ, ïîêàçûâàåò, ÷òî íàøè ðàñòèòåëüíûå âèäû îòëè÷àþòñÿ îò èñõîäíûõ [äîïîòîïíûõ] âèäîâ, è ÷òî, ñëåäîâàòåëüíî, ïîñëå âòîðè÷íîãî îáðàçîâàíèÿ ìåñòíîñòè ïðîèçîøëî ðàçâèòèå íîâîé ðàñòèòåëüíîñòè» [«Dans cette idée, les parties primitives du globe devroient être les centres des regions; mais, outré qu’il est difficile de reconnoitre des traces de cette dispersion, il est très-douteux que les espèces de plantes qui végètent aujourd’hui soient les mêmes que celles qui ont dû exister avant les terrains secondaires, et don’t nous trouvons des empreintes ou des debris dans ces terrains. Cette étude curieuse, commence il y a peu de temps, au moins avec quelque exactitude, par M. de de Sternberg, et que M. Adolphe Brongniart, tout jeune qu’il est, paroit déja destiné à perfectionner; cette étude, dis-je, semble indiquer que nos espèces végétales sont différentes des espèces antédiluviennes, et que par consequent il y a eu développement d’une nouvelle vegetation depuis la formation des terrains secondaires» (Candolle, 1820, p. 416)]. Ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ â ïîñëåäóþùåì ðàçâèâàåò À. Äåêàíäîëü â íåáîëüøîé, àíîíèìíî èçäàííîé ðàáîòå (Candolle, 1875, ðóñ.: Äåêàíäîëü, 1876). Âûâîäû, ñîâåðøåííî àíàëîãè÷íûå âûâîäàì Äåêàíäîëÿ-îòöà, ñôîðìóëèðîâàâøåãî ó÷åíèå î áîòàíè÷åñêèõ ðåãèîíàõ, çà ñîðîê ëåò äî ïîñëåäíåãî îáîñíîâàë Æ. Áþôôîí (Buffon, 1776) (ðèñ. 33) â îòíîøåíèè îáëàñòåé çîîëîãè÷åñêèõ. ×. Ëàéåëü (Lyell, 1832, p. 87) ïèøåò ïî ýòîìó ïîâîäó: «Õîòÿ Áþôôîí, îïèðàÿñü íà «ôèëîñîôñêèå âîçìîæíîñòè», äîïóñêàåò, ÷òî ñëåäîâàëî áû îæèäàòü, ÷òî ðàâíàÿ òåìïåðàòóðà è äðóãèå îäèíàêîâûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ äîëæíû áûëè ïðîèçâîäèòü îäèíàêîâûå ñóùåñòâà â ðàçíûõ ÷àñòÿõ çåìíîãî øàðà, âñå æå îñòàåòñÿ áåññïîðíûì ôàêòîì, ÷òî, êîãäà Àìåðèêà áûëà îòêðûòà, åå ìåñòíûå ìëåêîïèòàþùèå [÷åòâåðîíîãèå] æèâîòíûå îêàçàëèñü âåñüìà îòëè÷íûìè îò òåõ, êîòîðûå áûëè èçâåñòíû â Ñòàðîì Ñâåòå... Òàêèå ÿâëåíèÿ, õîòÿ è íåìíîãî÷èñëåííûå îòíîñèòåëüíî îáùåãî îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, áûëè íàñòîëüêî ïîðàçèòåëüíû è íàñòîëüêî óñòîé÷èâû â ñâîåé ïðèðîäå, ÷òî ôðàíöóçñêèé íàòóðàëèñò [Áþôôîí] íå çàìåäëèë òîò÷àñ æå âûâåñòè îáùèé çàêîí â ãåîãðàôè÷åñêîì ðàñïðåäåëåíèè îðãàíè÷åñêèõ ñóùåñòâ, à èìåííî, îãðàíè÷åíèå ãðóïï âèäîâ îòäåëüíûìè ðåãèîíàìè 154

Òî, ÷òî ìû íàçâàëè áû ñåé÷àñ ñîáñòâåííî ãåîáîòàíèêîé, èëè ôèòîöåíîëîãèåé. ×åòêî ðàçëè÷àåò ïîíÿòèÿ «ñòàöèÿ» è «ìåñòîíàõîæäåíèå» è ×. Ëàéåëü Òàê, ñòàöèè, ïî ×. Ëàéåëþ (Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 2, ñ. 385) «çàêëþ÷àþò â ñåáÿ âñå òå óñëîâèÿ êàê â îðãàíè÷åñêîì, òàê è â íåîãðàíè÷åñêîì ìèðå, êîòîðûå îïðåäåëÿþò, ìîæåò ëè äàííîå ðàñòåíèå èëè æèâîòíîå ñóùåñòâîâàòü â äàííîì ìåñòå...».

101

[îáëàñòÿìè], îòäåëåííûìè îò îñòàëüíîé ÷àñòè çåìíîãî øàðà íåêîòîðûìè åñòåñòâåííûìè áàðüåðàìè» (ñì.: Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 2, ñ. 335) [«Although in speculating on «philosophical possibilities», said Buffon, the same temperature might have been expected, all other circumstances being equal, to produce the same beings in different parts of the globe, both in the animal and vegetable kingdoms, yet it is an undoubted fact, that when America was discovered, its indigenous quadrupeds were all dissimilar from those previously known in the old world... These phenomena, although few in number relatively to the whole animate creation, were so striking and so positive in their nature, that the French naturalist caught sight at once of a general law in the geographical distribution of organic beings, namely , the limitation of groups of distinct species to regions separated from the rest of the globe Ðèñ. 33. Æîðæ Ëóè Ëåêëåð äå by certain natural barriers»]. Áþôôîí (1707-1788). Áàðüåðû, ðàçäåëÿþùèå áèîãåîãðàôè÷åñêèå ðåãèîíû, ìîãóò áûòü â ðàçíîé ñòåïåíè âûðàæåíû: «Íåêîòîðûå êîìáèíàöèè ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèé ìîãóò ïðîèçâåñòè, ÷òî îáëàñòè ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé îòäåëÿþòñÿ äðóã îò äðóãà âåñüìà óçêèìè ïðîìåæóòêàìè...  íåêîòîðûõ ÷àñòÿõ çåìíîãî øàðà ãðàíèöû îáëàñòåé ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé ñîâðåìåííîãî ïåðèîäà âåñüìà íå ÿñíû, îñîáåííî, ãäå èçìåíåíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ òåìïåðàòóðîé, êàê íàïðèìåð â ìîðÿõ, ïðîñòèðàþùèõñÿ îò óìåðåííîãî ïîÿñà ê òðîïè÷åñêîìó, èëè îò óìåðåííîãî ê õîëîäíîìó. Çäåñü íàáëþäàåòñÿ ïîñòåïåííûé ïåðåõîä îò îäíîé ãðóïïû âèäîâ ê äðóãîé» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 130-131) [«There are... certain combinations of geographical circumstances which cause distinct provinces of animals and plants to be separated from each other by very narrow limits... In some parts of the globe, at the present period, the line of demarcation between distinct provinces of animals and plants is not very strongly marked, especially where the change is determined by temperature, as it is in seas extending from the temperate to the tropical zone, or from the temperate to the arctic regions. Here a gradual passage takes place from one set of species to another» (Lyell, 1865, p. 96-97)].  òî æå âðåìÿ «...âñÿ îáèòàåìàÿ ïîâåðõíîñòü ìîðÿ è ñóøè ìîæåò áûòü ðàçäåëåíà íà çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé, íàñåëåííûõ ñâîåîáðàçíûìè ôàóíîé è ôëîðîé.  «Îñíîâíûõ íà÷àëàõ ãåîëîãèè» ÿ ñòàðàëñÿ îïðåäåëèòü ðàçìåðû è âåðîÿòíîå ïðîèñõîæäåíèå ýòèõ îáëàñòåé, ïðè÷åì ÿ óêàçàë, ÷òî êëèìàò åñòü òîëüêî îäíà èç ìíîãèõ ïðè÷èí, îò êîòîðûõ îíè çàâèñÿò, è ÷òî ðàçëè÷èå äîëãîòû è øèðîòû îáûêíîâåííî ñîïðîâîæäàåòñÿ íåñõîäñòâîì âèäîâ» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 128) [«...The habitable surface of the sea and land may be divided into a considerable number of distinct provinces, each peopled by a peculiar assemblage of animals and plants. In the «Principles of geology», I have endeavoured to point out the extent and probable origin of these separate divisions; and it was shown that climate is only one of many causes on which they depend, and that difference of longitude as well as latitude is generally accompanied by a dissimilarity of indigenous species» (Lyell, 1865, p. 95)]. Èíûìè ñëîâàìè, ×. Ëàéåëü, íàðÿäó ñ ÿâëåíèÿìè øèðîòíîé çîíàëüíîñòè ðàññìàòðèâàåò çäåñü è ÿâëåíèÿ ìåðèäèîíàëüíîé ïðîâèíöèàëüíîñòè.  XXXVIII ãëàâå 9-ãî ëîíäîíñêîãî èçäàíèÿ «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» ×. Ëàéåëü äàåò äîñòàòî÷íî ïîäðîáíîå îïèñàíèå «çîîëîãè÷åñêèõ îáëàñòåé», óñòàíîâëåííûõ Äæ. Óîòåðõîóçîì (Waterhouse, 1846-1848) íà îñíîâàíèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ1 55. Ñðàâíèâàÿ â 10-ì ëîíäîíñêîì èçäàíèè «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïðåñìûêàþùèõñÿ ñ ìàììîëîãè÷åñêèìè îáëàñòÿìè Äæ. Óîòåðõîóçà (l.c.) è îðíèòîëîãè÷åñêèìè îáëàñòÿìè Ô. Ñêëåéòåðà (Sclater, 1858), ×. Ëàéåëü (Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 2, ñ. 354) çàêëþ÷àåò, ÷òî «...ïëàí ïðèðîäû îòíîñèòåëüíî èõ [ïðåñìûêàþùèõñÿ] ðàçìåùåíèÿ íà çåìíîì øàðå ñîâåðøåííî ñîãëàñóåòñÿ ñ ïëàíîì, óæå îáúÿñíåííûì ïðèìåðàìè èç äðóãèõ ÷àñòåé îðãàíè÷åñêîãî ìèðà...». Áîëåå òîãî, ðàññìàòðèâàÿ çàêîíîìåðíîñòè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ íàñåêîìûõ (Latreille, 1819) îí ïîëàãàåò, ÷òî «Òàê êàê ñóùåñòâîâàíèå áîëüøåé ÷àñòè ýòèõ ìåëêèõ òâàðåé [íàñåêîìûõ] ãëàâíûì îáðàçîì çàâèñèò îò èçâåñòíûõ âèäîâ ðàñòåíèé, òî ýíòîìîëîãè÷åñêèå îáëàñòè äîëæíû â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñîâïàäàòü ñ áîòàíè÷åñêèìè» (Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 2, ñ. 367). 155

Äæ. Óîòåðõîóç èçâåñòåí, â ÷àñòíîñòè, îáðàáîòêîé ìàììîëîãè÷åñêèõ ñáîðîâ ×. Äàðâèíà íà «Áèãëå» (Waterhouse, 1839).

102

Ðàçâèâàÿ ïðåäñòàâëåíèÿ Æ. Áþôôîíà, ×. Ëàéåëü ïðèçíàåò ñóùåñòâîâàíèå êðóïíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ è â îòäàëåííûå îò íàñ ãåîëîãè÷åñêèå âðåìåíà: «...Çåìíàÿ ôàóíà è ôëîðà â ïåðèîäû, ïîñòåïåííî ñëåäîâàâøèå äðóã çà äðóãîì, îò äðåâíåéøèõ ñèëóðèéñêèõ äî íîâåéøèõ òðåòè÷íûõ, áûëè òàê æå ðàçíîîáðàçíû, êàê è òåïåðü. Ðàêîâèíû, êîðàëëû è äðóãèå êëàññû îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ äîêàçûâàþò, ÷òî Çåìëÿ òîãäà äåëèëàñü íà ðàçëè÷íûå çîîëîãè÷åñêèå îáëàñòè òî÷íî òàê, êàê ýòî çàìå÷àåòñÿ â ãåîãðàôè÷åñêîì ðàñïðåäåëåíèè íûíå æèâóùèõ âèäîâ» (Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 1, ñ. 183). Òàêèì îáðàçîì, ×. Ëàéåëü íå òîëüêî îáîñíîâàë çàêîí Áþôôîíà êàê îáùóþ áèîãåîãðàôè÷åñêóþ çàêîíîìåðíîñòü, íî è ðàñïðîñòðàíèë åå íà âñå ãðóïïû îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, ïîêàçàâ, ÷òî çàêîíîìåðíîñòè ãëîáàëüíîé äèôôåðåíöèàöèè áèîòû èìåþò ñõîäíûå ÷åðòû äëÿ ðàçíûõ êðóïíûõ òàêñîíîâ êàê æèâîòíûõ, òàê è ðàñòåíèé. Ã. Íåëñîí (Nelson, 1987) ïîëàãàåò, ÷òî ñîáñòâåííî áèîãåîãðàôèÿ íà÷èíàåòñÿ ñ çàêîíà Áþôôîíà (çàêîíà àëëîïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ: ðàçíûå ðåãèîíû èìåþò ðàçíûå âèäû), à èñòîðèÿ áèîãåîãðàôèè ÿâëÿåòñÿ èñòîðèåé çàêîíà Áþôôîíà. «Äëÿ Äàðâèíà áûëî î÷åâèäíî, ÷òî ôàóíû íå ìîãëè îáðàçîâûâàòüñÿ in situ, íî äîëæíû áûëè áûòü ïðîäóêòîì èñòîðèè» [«It became evident to Darwin that faunas could not have been created in situ but must be a product of history»] (Mayr, 1965, p. 473)1 56.

6.5. Äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ. Çàêîíîìåðíîñòè ôîíîâîãî âûìèðàíèÿ Ðÿäîì ñ ìûñëüþ î ñðàâíåíèè îðãàíèçìîâ â ïðîñòðàíñòâå âîçíèêàåò ìûñëü î ñðàâíåíèè èõ âî âðåìåíè. Äëèòåëüíîñòü ïðîöåññîâ ðàññåëåíèÿ âèäîâ è ôîðìèðîâàíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ ïðÿìî íàòàëêèâàëàñü íà âîïðîñ î ãåîëîãè÷åñêîé äëèòåëüíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ. Õîòÿ âðåìåííîå ñóùåñòâîâàíèå âèäîâ íå îñïàðèâàëîñü ñ áèáëåéñêèõ âðåìåí1 57 è óæå Æ.-Á. Ëàìàðê «...ïðåäëîæèë â îïðåäåëåíèå âèäà ââåñòè åùå ýëåìåíò âðåìåíè...» (Ëÿéýëëü, 1864, ñ. 374) [«He (Lamarck) therefore proposed that the element of time should enter into the definition of a species...» (Lyell, 1863, p. 390)], âîïðîñ î ãåîëîãè÷åñêîé äëèòåëüíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ â íàó÷íîì ïëàíå áûë âïåðâûå ðåøåí ×. Ëàéåëåì1 58. ×. Ëàéåëü, ñòðîãî ïðèäåðæèâàÿñü ñâîåãî àêòóàëèñòè÷åñêîãî ïðèíöèïà, îñíîâíîé çàêîíîìåðíîñòüþ ðàñïðåäåëåíèÿ èñêîïàåìûõ îñòàíêîâ â ãåîëîãè÷åñêèõ îòëîæåíèÿõ ñ÷èòàë çàêîíîìåðíîå óâåëè÷åíèå ââåðõ ïî ðàçðåçó äîëè âèäîâ, äîæèâøèõ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè, è íà ýòîé îñíîâå ïðåäïðèíÿë ðàñ÷ëåíåíèå «òðåòè÷íûõ» îòëîæåíèé Æ. Êþâüå è À. Áðîíüÿðà (Cuvier, Brongniart, 1808) íà ðÿä ïîñëåäîâàòåëüíûõ îòäåëîâ, ïîëîæèâ íà÷àëî ìåæäóíàðîäíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëå êàéíîçîÿ (ñì.: Ëåîíîâ, 1973, ñ. 389). Âîò ÷òî ñàì ×. Ëàéåëü ïèøåò ïî ýòîìó ïîâîäó. «Â 1828 ã., çàíèìàÿñü ìîèì ñî÷èíåíèåì «Îñíîâíûå íà÷àëà ãåîëîãèè» , ÿ ïðåäïîëîæèë ðàçäåëèòü âñþ ñèñòåìó òðåòè÷íûõ ñëîåâ íà ÷åòûðå ãðóïïû è ñòàðàëñÿ íàéòè äëÿ êàæäîé èç íèõ îòëè÷èòåëüíûé õàðàêòåð, êîòîðûé, âìåñòå ñ òåì, îïðåäåëÿë ñòåïåíü åå ñðîäñòâà ñ ñîâðåìåííîé ôàóíîé. Ñ ýòîé öåëüþ ÿ ïîëüçîâàëñÿ ñîîáùåíèÿìè ìíîãèõ èòàëüÿíñêèõ íàòóðàëèñòîâ – ïðîôåññîðîâ Áîíåëëè, Ïåäîòòè, Êîñòà è äð. – î âèäîâîì ñõîäñòâå ìíîãèõ òðåòè÷íûõ è ñîâðåìåííûõ ðàêîâèí. Ïîçíàêîìèâøèñü, â 1829 ã., ñ ã. Äýãý èç Ïàðèæà, êîíõèîëîãè÷åñêèå ðàáîòû êîòîðîãî òîãäà óæå ïîëüçîâàëèñü èçâåñòíîñòüþ, ÿ óçíàë, ÷òî, èçó÷àÿ áîãàòûå êîëëåêöèè èñêîïàåìûõ è ñîâðåìåííûõ ðàêîâèí, îí òîæå ñàìîñòîÿòåëüíî ïðèøåë ê ñîâåðøåííî ïîäîáíîìó âçãëÿäó íà êëàññèôèêàöèþ òðåòè÷íûõ ôîðìàöèé. Ïî ìîåé ïðîñüáå îí ñîñòàâèë ñïèñîê âñåõ èçâåñòíûõ åìó ðàêîâèí, âñòðå÷àþùèõñÿ â òðåòè÷íûõ ôîðìàöèÿõ è â ñîâðåìåí156

Ñïðàâåäëèâîñòü, îäíàêî, òðåáóåò çàìåòèòü, ÷òî áèîãåîãðàôè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ ×. Äàðâèíà âî ìíîãîì, åñëè íå âî âñåì, ïîâòîðÿþò âîççðåíèÿ ×. Ëàéåëÿ. Ã. Íåëñîí (Nelson, 1978, p. 287), êðîìå òîãî, çàìå÷àåò, ÷òî â áèîãåîãðàôè÷åñêîì ïëàíå èìåþòñÿ ìàëûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó êðåàöèîíèçìîì [ðàííåãî – À.Ê.] ×. Ëàéåëÿ è ýâîëþöèåé, êàê ìû ïîíèìàåì åå ñåãîäíÿ [«…From the standpoint of biogeography, there is little difference between Lyell’s creationism and evolution as we understand it today»]. 157 Ïàïà Ïèé XII çàÿâèë â 1948 ã. ex cathedra, ÷òî ïåðâóþ ãëàâó êíèãè «Áûòèÿ» ñëåäóåò ïîíèìàòü â àëëåãîðè÷åñêîì ñìûñëå (Áåðíàë, 1956, ñ. 371). 158 Äëÿ êàòàñòðîôèñòîâ, íàïðèìåð, À. ä’Îðáèíüè (Orbigny, 1849-1850), ýòîò âîïðîñ âîîáùå íå ñòîÿë: 27 ðàç îòäåëüíûå àêòû Òâîðåíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíî çàñåëÿëè âñþ çåìëþ âñå íîâûìè è íîâûìè ñóùåñòâàìè, äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ êîòîðûõ îïðåäåëÿëàñü âðåìåíåì, îòäåëÿâøèì ïîñëåäîâàòåëüíûå êàòàñòðîôû. È.È. Êàíàåâ (1970á) ïîëàãàåò, ÷òî îáñóæäàÿ âîïðîñ î äëèòåëüíîñòè îáðàçîâàíèÿ îñàäî÷íûõ ïîðîä, Æ.. Áþôôîí (öèò. ïî: Buffon in Piveteau., 1954) âïåðâûå ïîñòàâèë âîïðîñ î ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè, êîòîðîå îí èñ÷èñëÿë äåñÿòêàìè òûñÿ÷ ëåò (îò 50 äî 500 òûñ.). È. Êàíò â ñâîåé «Êîñìîãîíèè» (Kant, 1763; öèò. ïî: 1914) óâåëè÷èë âîçìîæíûé ãåîëîãè÷åñêèé âîçðàñò Çåìëè äî íåñêîëüêèõ ìèëëèîíîâ ëåò. Âïðî÷åì, ïðåäñòàâëåíèÿ î äëèòåëüíîñòè ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè âïîëíå ïîñëåäîâàòåëüíî ïðîâîäèò è Ì.Â. Ëîìîíîñîâ â ðàáîòå «Î ñëîÿõ çåìíûõ», îïóáëèêîâàííîé â âèäå ïðèëîæåíèÿ ê «Ïåðâûì îñíîâàíèÿì ìåòàëëóðãèè, èëè ðóäíûõ äåë» (1763, öèò. ïî: 1949, §§ 165-167, 183).

103

íîé ôàóíå, – ÷òîáû ìîæíî áûëî âûâåñòè ïðîöåíòíîå ÷èñëî èñêîïàåìûõ âèäîâ, òîæäåñòâåííûõ ñ íûíå æèâóùèìè, äëÿ êàæäîé ïîñëåäîâàòåëüíîé ãðóïïû; ýòîò ñïèñîê, çàäóìàííûé íàìè âìåñòå, ÿ íàïå÷àòàë â 1833 ã.1 59  êîëëåêöèè, êîòîðîé ïîëüçîâàëñÿ Æ.Äýãý, áûëî îêîëî 3000 èñêîïàåìûõ ðàêîâèí è îêîëî 5000 íûíå æèâóùèõ.  ðåçóëüòàòå îêàçàëîñü, ÷òî íèæíÿÿ òðåòè÷íàÿ ãðóïïà, à èìåííî Ëîíäîíñêàÿ è Ïàðèæñêàÿ ôîðìàöèè, ñîäåðæàò äî 3,5% âèäîâ, òîæäåñòâåííûõ ñ ñîâðåìåííûìè; ñðåäíÿÿ òðåòè÷íàÿ, ïî Ëóàðå è Æèðîíäå, – äî 17%; âåðõíÿÿ òðåòè÷íàÿ, èëè Ïîäàïåííèíñêàÿ ôîðìàöèÿ – îò 35 [â ðóññêîì ïåðåâîäå îøèáî÷íî óêàçàíî – «25»] äî 50%.  áîëåå íîâûõ îáðàçîâàíèÿõ, íåêîòîðûå îòäåëû êîòîðûõ ÿ ïðåèìóùåñòâåííî èçó÷àë â Ñèöèëèè, ãäå îíè äîñòèãàþò çíà÷èòåëüíîé ìîùíîñòè è ëåæàò âûñîêî íàä óðîâíåì ìîðÿ, ÷èñëî âèäîâ, òîæäåñòâåííûõ ñ íûíå æèâóùèìè, ïðîñòèðàåòñÿ îò 90 äî 95%. Äëÿ ÿñíîñòè è óäîáñòâà ÿ ïðåäëîæèë îñîáåííûå êðàòêèå òåðìèíû äëÿ ýòèõ ÷åòûðåõ òðåòè÷íûõ ãðóïï, èëè òåõ ïåðèîäîâ, ê êîòîðûì îíè ïðèíàäëåæàò ïî âðåìåíè îáðàçîâàíèÿ. Ïåðâóþ, èëè äðåâíåéøóþ èç íèõ ÿ íàçâàë Ýîöåíîâîé, âòîðóþ – Ìèîöåíîâîé, òðåòüþ – Äðåâíåé Ïëèîöåíîâîé è ÷åòâåðòóþ èëè ïîñëåäíþþ – Íîâîé Ïëèîöåíîâîé... Îòíîñèòåëüíî ýòîé íîìåíêëàòóðû íå ðàç âîçðàæàëè, ÷òî íåêîòîðûå âèäû èíôóçîðèé, âñòðå÷àþùèåñÿ â ìåëó, æèâóò äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, â Ìèîöåíîâûõ è Äðåâíå-Ïëèîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ ÷àñòî íàõîäÿò îñòàòêè ìëåêîïèòàþùèõ, ïðåñìûêàþùèõñÿ è ðûá, êîòîðûå ïðèíàäëåæàò èñêëþ÷èòåëüíî âûìåðøèì âèäàì. Íî ÷èòàòåëü íå äîëæåí çàáûâàòü, ÷òî íàçâàíèÿ – «Ýîöåíîâàÿ», «Ìèîöåíîâàÿ» è «Ïëèîöåíîâàÿ» áûëè ââåäåíû äëÿ êëàññèôèêàöèè íà ÷èñòî êîíõîëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèÿõ è â ýòîì ñìûñëå óïîòðåáëÿë ÿ èõ äî ñèõ ïîð; â ýòîì æå ñìûñëå óïîòðåáëÿþ è òåïåðü» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 248-249). [«When engaged in 1828 in preparing my work on the Principles of Geology , I conceived the idea of classing the whole series of tertiary strata in four groups, and endeavouring to find characters for each, expressive of their different degrees of affinity to the living fauna. With this view, I obtained information respecting the species identity of many tertiary and recent shells from several Italian naturalists, and among others from Professors Bonelli, Guidotti, and Costa. Having in 1829 become acquainted with M. Deshayes, of Paris, already well known by his conchological works, I learnt from him that he had arrived, by independent researches, and by the study of a large collection of fossil and recent shells, at very similar views respecting the arrangement of tertiary formations. At my request he drew up, in tabular form, lists of all the shells known to him to occur both in some tertiary formation and in a living state, for the express purpose of ascertaining the proportional number of fossil species identical with the recent which characterised successive groups; and this table, planned by us in common, was published by me in 1833 2 5. The number of tertiary fossil shells examined by M. Deshayes was about 3000; and the recent species with which they had been compared about 5000. The result then arrived at was, that in the lower tertiary strata, or those of London and Paris, there were about 3,5% of species identical with recent; in the middle tertiary of the Loire and Gironde about 17%; and in the upper tertiary or Subapennine beds, from 35 to 50%. In formations still more modern, some of which I had particularly studied in Sicily, where they attain a vast thickness and elevation above the sea, the number of species identical with those now living was believed to be from 90 to 95%. For the sake of clearness and brevity, I proposed to give short names to these four groups, or the periods to which they respectively belonged. I called the first or oldest of them Eocene, the second Miocene, the third Older Pliocene, and the last or fourth Newer Pliocene... It has sometimes been objected to this nomenclature that certain species of infusoria found in the chalk are still existing, and, on the other hand, the Miocene and Older Pliocene deposits often contain the remains of mammalia, reptiles, and fish, exclusively of extinct species. But the reader must bear in mind that the terms Eocene, Miocene, and Pliocene were originally invented with reference purely to conchological data, and in that sense have always been and are still used by me» (Lyell, 1865, p. 186-188)]. Äëÿ îäíîé è òîé æå ãðóïïû îðãàíèçìîâ ëàéåëåâû ïðîöåíòû ìîãóò íåñêîëüêî ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ÷àñòÿõ çåìíîãî øàðà: «...×åì áîëüøå óäàëÿåìñÿ ìû îò íàñòîÿùèõ âðåìåí è ÷åì ìåíüøå ñòàíîâèòñÿ â òðåòè÷íûõ îòëîæåíèÿõ ÷èñëî âèäîâ íûíå æèâóùèõ âèäîâ â ñðàâíåíèè ñ âûìåðøèìè, òåì ìåíüøå äîâåðèÿ çàñëóæèâàåò ýòîò ïðèíöèï, â îñîáåííîñòè ïðè ñëè÷åíèè ôîðìàöèé âåñüìà îòäàëåííûõ ìåñòíîñòåé: íåëüçÿ ïðåäïîëàãàòü, ÷òîáû èçìåíåíèÿ îðãàíè÷åñ159

Ïðèëîæåíèå ê ïåðâîìó èçäàíèþ «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» ñîäåðæèò: I. Tables of fossil shells by Monsieur G. P. Deshayes. II. Lists of fossil shells chiefly collected by the author in Sicily and Italy, named by M. Deshayes. [ïðèìå÷àíèå ìîå – À.Ê.]. Ìåæäó òåì, Æ. Äýãý îïóáëèêîâàë «Tables of fossil shells» íåñêîëüêî ðàíåå (Deshayes, 1831). Ïðîöåíòíûå ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó ÷èñëîì íûíå æèâóùèõ è âûìåðøèõ ìîëëþñêîâ ñî âðåìåí ×. Ëàéåëÿ èìåíóþò «ëàéåëåâûìè ïðîöåíòàìè».

104

êîãî ìèðà, èëè ïîñòîÿííîå èñ÷åçàíèå è ïîÿâëåíèå âèäîâ âñþäó ñîâåðøàëèñü ñ îäèíàêîâîé áûñòðîòîé. Î÷åðòàíèÿ ñóøè è ìîðÿ è õàðàêòåð êëèìàòà ìîãëè, â äàííûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè, èçìåíèòüñÿ äëÿ îäíîé ìåñòíîñòè áîëåå, ÷åì äëÿ äðóãîé, è ñëåäîâàòåëüíî îáíîâëåíèå ôàóíû è ôëîðû ìîãëî ñîâåðøàòüñÿ áûñòðåå â êàêîé-ëèáî îäíîé ÷àñòè çåìíîãî øàðà, ÷åì â äðóãèõ» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 245) [«...The farther we recede from the present times, and the smaller the relative number of recent as compared with extinct species in the tertiary deposits, the less confidence can we place in the exact value of such a test, especially when comparing the strata of very distant regions; for we cannot presume that the rate of former alterations in the animate world, or continual going out and coming in of species, has been everywhere exactly equal in equal quantities of time. The form of the land and sea, and the climate, may have changed more in one region than in another; and consequently there may have been a more rapid destruction and renovation of species in one part of the globe than elsewhere.» (Lyell, 1865, p. 185)]. Òàêèì îáðàçîì, â ñòðîãîì ñìûñëå, ëàéåëåâû ïðîöåíòû, î÷åâèäíî, õàðàêòåðèçóþò âûìèðàíèå íå âèäîâ, íî äåìîâ (â ñìûñëå: Gilmour, Gregor, 1939). Ôîíîâîå âûìèðàíèå, ðåãèñòðèðóåìîå ëàéåëåâûìè ïðîöåíòàìè, ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì àòðèáóòîì îðãàíè÷åñêîé æèçíè: «...Âîîáùå âñå âèäû, è ìåëêèå è êðóïíûå, âûìåðëè îäèí çà äðóãèì â òå÷åíèå íåîïðåäåëåííîãî ïåðèîäà âðåìåíè îò òàêèõ ïðîöåññîâ â îðãàíè÷åñêîé è íåîðãàíè÷åñêîé ïðèðîäå, êîòîðûå äåéñòâóþò ïîñòîÿííî è ñïîñîáíû, ñ òå÷åíèåì âðåìåíè, ïðîèçâåñòè âàæíûå èçìåíåíèÿ â ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè, êëèìàòå è äðóãèõ óñëîâèÿõ, îò êîòîðûõ çàâèñèò ïðåáûâàíèå íà çåìëå âñÿêîãî æèâîãî ñóùåñòâà» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 171) [«...All the species, small and great, have been annihilated one after the other, in the course of indefinite ages, by those changes of circumstances in the organic and inorganic world which are always in progress, and are capable in the course of time of greatly modifying the physical geography, climate, and all other conditions on which the continuance upon the earth of any living being must depend» (Lyell, 1865, p. 128)]. Ïðè ýòîì, åñëè â ðàííèõ èçäàíèÿõ «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» è «Ýëåìåíòîâ ãåîëîãèè» óñòàíàâëèâàþùååñÿ ðàâíîâåñèå â ÷èñëå âûìèðàþùèõ è ïîÿâëÿþùèõñÿ âèäîâ ×. Ëàéåëü îòíîñèò ïðåèìóùåñòâåííî çà ñ÷åò ìèãðàöèé íîâûõ âèäîâ èç äðóãèõ ðåãèîíîâ (ñì. Ãàëë, 1991), òî â áîëåå ïîçäíèõ èçäàíèÿõ, ïîÿâèâøèõñÿ ïîñëå «Ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ», îí, óæå âïîëíå â äàðâèíîâîì äóõå, îáúÿñíÿåò ôîíîâîå âûìèðàíèå ñëåäñòâèåì áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå, à ïîÿâëåíèå íîâûõ âèäîâ – ôîðìèðóþùåé äåÿòåëüíîñòüþ åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Ïîäðîáíî îñòàíàâëèâàåòñÿ ×. Ëàéåëü íà âûáîðå ìîëëþñêîâ â êà÷åñòâå îñíîâû äëÿ ðàñ÷ëåíåíèÿ òðåòè÷íûõ îòëîæåíèé: «Äîëæíî çàìåòèòü, ÷òî äëÿ êëàññèôèêàöèè ôîðìàöèé ïî îêàìåíåëîñòÿì òâåðäîïîêðîâíûå, ò.å. èìåþùèå ðàêîâèíó ìîëëþñêè, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñàìûé óäîáíûé êëàññ. Èõ îñòàòêè áîëåå ðàñïðîñòðàíåíû âî âñåõ ôîðìàöèÿõ, ÷åì îñòàòêè äðóãèõ îðãàíèçìîâ. Îêàìåíåëîñòè ôîðì ðåäêèõ, âñòðå÷àþùèõñÿ òîëüêî ñëó÷àéíî, íå èìåþò íèêàêîãî çíà÷åíèÿ äëÿ õðîíîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè; åñëè á ìû èìåëè â îäíîé ãðóïïå ñëîåâ òîëüêî ðàñòåíèÿ, à â äðóãîé òîëüêî êîñòè ìëåêîïèòàþùèõ, òî íå áûëî áû âîçìîæíîñòè ñóäèòü î ñðîäñòâå, èëè íåñõîäñòâå îðãàíèçìîâ ýòèõ äâóõ ýïîõ; òî æå ñàìîå äîëæíî ñêàçàòü â ñëó÷àå, åñëè á â îäíîì ÿðóñå âñòðå÷àëèñü ðàñòåíèÿ è ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå, à â äðóãîì òîëüêî ðàêîâèíû. ...Âàæíîñòü è óäîáñòâî òâåðäîïîêðîâíûõ ìîëëþñêîâ âîçâûøàåòñÿ åùå òåì îáñòîÿòåëüñòâîì, ÷òî ìåæäó íèìè åñòü ìîðñêèå, ïðåñíîâîäíûå è íàçåìíûå ôîðìû. Ðåêè ïîñòîÿííî ïðèíîñÿò â îòëîæåíèÿ ñâîèõ äåëüò, âìåñòå ñ îçåðíûìè è ðå÷íûìè ðàêîâèíàìè, íåêîòîðûå íàçåìíûå; à ýòî ïîçâîëÿåò íàì âèäåòü, êàêèå ñóõîïóòíûå, ïðåñíîâîäíûå è ìîðñêèå âèäû îäíîâðåìåííî îáèòàëè â äàííîé îáëàñòè; ïîëó÷èâ òàêèì îáðàçîì âîçìîæíîñòü ñäåëàòü õðîíîëîãè÷åñêîå ñðàâíåíèå ìåæäó îòëîæåíèÿìè, îáðàçîâàâøèìèñÿ â ìîðå è âî âíóòðåííèõ îçåðàõ, ìû äåëàåì øàã äàëüøå è óçíàåì, ÷òî òàêèå-òî ÷åòâåðîíîãèå è òàêèå-òî âîäíûå ðàñòåíèÿ, âñòðå÷àþùèåñÿ â îçåðíûõ ôîðìàöèÿõ, æèëè íà çåìíîì øàðå â òîò æå ïåðèîä, â êîòîðûé îïðåäåëåííûå âèäû ðûá, ïðåñìûêàþùèõñÿ è çîîôèòîâ íàñåëÿëè îêåàí. Ìåæäó äðóãèìè ñâîéñòâàìè ìîëëþñêîâ, ñîîáùàþùèìè èì áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ õðîíîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè â ãåîëîãèè, ìîæíî åùå óïîìÿíóòü: âî-ïåðâûõ, îáøèðíîå ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ìíîãèõ âèäîâ ýòîãî êëàññà, âî-âòîðûõ, – âåðîÿòíî âñëåäñòâèå ïåðâîãî – èõ çàìå÷àòåëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå âî âðåìåíè, òàê êàê ìíîæåñòâî ìîëëþñêîâ ïåðåæèâàþò áîëüøèíñòâî ìëåêîïèòàþùèõ è ðûá» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 247) [«It will be observed that in the foregoing allusions to organic remains, the testacea or shell-bearing mollusca are selected as the most useful and convenient class for the purposes of general classification. In the first place, they are more universally distributed through strata of every age than any other organic bodies. Those families of fossils which are of rare and causal occurrence are absolutely of no avail in establishing a chronological

105

arrangement. If we have plants alone in one group of strata and the bones of mammalia in another , we can draw no conclusion respecting the affinity or discordance of the organic beings of the two epochs compared; and the same may be said if we have plants and vertebrated animals in one series and only shells in another. ...The utility of the testacea is, moreover, enhanced by the circumstance that some forms are proper to the sea, others to the land, and others to freshwater. Rivers scarcely ever fail to carry down into their deltas some land-shells, together with species which are at once fluviatile and lacustrine. By this means we learn what terrestrial, freshwater, and marine species coexisted at particular eras of the past: and having thus identified strata formed in seas with others which originated contemporaneously in inland lakes, we are than enabled to advance a step farther, and show that certain quadrupeds or aquatic plants, found fossil in lacustrine formations, inhabited the globe at the same period when certain fish, reptiles, and zoophytes lived in the ocean. Among other characters of the molluscous animals, which render them extremely valuable in settling chronological questions in geology, may be mentioned, first, the wide geographical range of many species; and, secondly, what is probably a consequence of the former, the great duration of species in this class, for they appear to have surpassed in longevity the greater number of the mammalia and fish» (Lyell, 1865, p. 186)]. Òàêèì îáðàçîì, â îòëè÷èå îò ïðåäñòàâëåíèé êëàññè÷åñêèõ êàòàñòðîôèñòîâ, âèäû ó ×. Ëàéåëÿ ìîãóò ïðîõîäèòü íåñêîëüêî ãåîëîãè÷åñêèõ ôîðìàöèé è èìåþò îïðåäåëåííûé ãåîëîãè÷åñêèé âîçðàñò. Ïîñëåäíèé ïðè ýòîì ðàçëè÷àåòñÿ â ðàçíûõ ãðóïïàõ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Âàæíî, ÷òî ñîâðåìåííûå è âûìåðøèå áèîòû ñîñòàâëåíû ïðè ýòîì âèäàìè ðàçíîé ãåîëîãè÷åñêîé äëèòåëüíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ, ò. å. ãåòåðîõðîííû (Êàôàíîâ, 1987). «Â «Principles of Geology» â 1833 ãîäó, ÿ óòâåðæäàë, ÷òî äîëãîâå÷íîñòü âèäîâ â êëàññå ìîëëþñêîâ ãîðàçäî çíà÷èòåëüíåå, íåæåëè â êëàññå ìëåêîïèòàþùèõ. Ñ òåõ ïîð îêàçàëîñü, ÷òî ýòî îáîáùåíèå ìîæíî ïðîâåñòè ãîðàçäî äàëüøå, è ÷òî, íà ñàìîì äåëå, çàêîí, óïðàâëÿþùèé èçìåíåíèÿìè îðãàíè÷åñêèõ ñóùåñòâ, ñîñòîèò â òîì, ÷òî ÷åì íèæå èõ ïîëîæåíèå â ïîñòåïåííîé ëåñòíèöå ñîçäàíèé èëè ÷åì ïðîùå èõ ñòðîåíèå, òåì ïîñòîÿííåé èõ ôîðìà è îðãàíèçàöèÿ.» (Ëÿéýëëü, 1864, ñ. 425). [«In the «Principles of Geology», in 1833, I stated that the longevity of species in the class mollusca exceeded that in the mammalia. It has been since found that generalisation can be carried much farther, and that, in fact, the law which governs the changes in organic beings is such, that the lower their place in a graduated scale, or the simpler their structure, the more persistent are they in form and organisation» (Lyell, 1863, p. 441)]. Äàëåå ×. Ëàéåëü ïðèâîäèò ïðèìåðû âèäîâîé äîëãîâå÷íîñòè ó ôîðàìèíèôåð è íàçåìíûõ ðàñòåíèé, ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â ñðàâíåíèè ñ áðþõîíîãèìè. Âèä, ïî ×. Ëàéåëþ, – ýòî ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îíòîãåíåçîâ: «Àíàëîãèÿ çàñòàâèëà íàòóðàëèñòîâ ïðèíÿòü, ÷òî êàæäàÿ âïîëíå âçðîñëàÿ îñîáü èç æèâîòíîãî èëè ðàñòèòåëüíîãî öàðñòâà òðåáîâàëà èçâåñòíîãî ÷èñëà ìåñÿöåâ èëè ëåò äëÿ äîñòèæåíèÿ çðåëîãî âîçðàñòà è äëÿ óïðî÷åíèÿ ñâîåãî âèäà ñ ïîìîùüþ ðàçìíîæåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì ñäåëàí ïåðâûé øàã ê îïðåäåëåíèþ îáùåãî ìåðèëà âðåìåíè, áåç êîòîðîãî áûëî áû íåâîçìîæíî îïðåäåëèòü ñðàâíèòåëüíóþ ñêîðîñòü, ñ êîòîðîé ñîâåðøàëñÿ êàêîé-íèáóäü ðÿä ñîáûòèé â äâóõ ðàçëè÷íûõ ïåðèîäàõ. Ýòî ìåðèëî ñîñòîÿëî èç ñðåäíåé ñóììû æèçíåííûõ ïåðèîäîâ òàêèõ íåäåëèìûõ, êîòîðûå ïðèíàäëåæàëè ê îäíèì è òåì æå ðîäàì èëè ñåìåéñòâàì â æèâîòíîì è ðàñòèòåëüíîì öàðñòâàõ; à ìíîæåñòâî èñêîïàåìûõ, ðàññåÿííûõ â ïëàñòàõ, ïîñëåäîâàòåëüíî èäóùèõ äðóã çà äðóãîì, âåëî ê çàêëþ÷åíèþ î ïðîäîëæèòåëüíîì ñóùåñòâîâàíèè îäíîãî è òîãî æå âèäà â òå÷åíèå ìíîãèõ ïîêîëåíèé. Èç çàìå÷åííîãî ôàêòà, ÷òî ðàçëè÷íûå ïî âîçðàñòó ãðóïïû ïëàñòîâ ñîäåðæàò èñêîïàåìûõ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàçíûì âèäàì, âîçíèêëà ìûñëü, ÷òî âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñàìèõ âèäîâ îãðàíè÷åíî» (Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 1, ñ. 175-176). Áîëåå òîãî, «...Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âèäîâ äîëæíà ñîêðàùàòüñÿ èëè óâåëè÷èâàòüñÿ ñîîòâåòñòâåííî òîé ñêîðîñòè, ñ êîòîðîé ñîâåðøàëîñü èçìåíåíèå òåìïåðàòóðû» (Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 1, ñ. 137). Ýòî çàêëþ÷åíèå âïîëíå ïîäòâåðæäàåòñÿ ñîâðåìåííûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè.  ÷àñòíîñòè, åñëè îáðàòèòüñÿ ê ïîïóëÿðíîé ìîäåëè, îïèñûâàþùåé òåìïåðàòóðíóþ çàâèñèìîñòü ñðåäíåé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ó ïîéêèëîòåðìíûõ æèâîòíûõ (Higurashi, Tauti, 1925; ñì. Êàôàíîâ, Ñóõàíîâ, 1983), òî çàâèñèìîñòü ñðåäíåé ïðîäîëæèòåëüíîñòè âèäà (MSD) îò ñðåäíåé òåìïåðàòóðû îáèòàíèÿ (t °C) ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà êàê (Êàôàíîâ, 1997): MSD = Ae-nt, ãäå n – êîíñòàíòà, ñëàáî çàâèñÿùàÿ îò t; A – ìàñøòàáíûé êîýôôèöèåíò, ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíûé ÷èñëó îòäåëüíûõ îíòîãåíåçîâ.  ýòîé ñâÿçè ñòàíîâÿòñÿ èíòåðåñíûìè ñòàòèñòè÷åñêè

106

óñòàíîâëåííûå çàâèñèìîñòè ïðîäîëæèòåëüíîñòè èíäèâèäóàëüíîé æèçíè æèâîòíûõ îò ãåîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà ðàçëè÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï (Ìóðàäÿí, 1989) è ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó ñêîðîñòüþ ðåïðîäóêöèè è âðåìåíåì æèçíè ïîêîëåíèÿ â ðàçíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïïàõ – îò áàêòåðèé äî ÷åëîâåêà (Heron, 1972).  òî æå âðåìÿ äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ â ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì êðèòåðèåì ýêîëîãè÷åñêîãî óñïåõà âèäà (Wilson, 1987). «Äîëãîâå÷íîñòü âèäîâ, íåñîìíåííî, òàê âåëèêà, ÷òî îíè äîëæíû ïåðåæèâàòü ìíîãèå âàæíûå ïåðåìåíû â î÷åðòàíèè çåìíîé ïîâåðõíîñòè; îòñþäà âûòåêàåò íåîáõîäèìîñòü òîé áåñêîíå÷íîé ïðèìåíÿåìîñòè [ïðèñïîñîáëÿåìîñòè] æèâîòíûõ è ðàñòèòåëüíûõ îðãàíèçìîâ, êîòîðàÿ äàåò èì âîçìîæíîñòü ïðîäîëæàòü ñâîå ñóùåñòâîâàíèå; ÷àñòî, íàïðèìåð, îáèòàòåëè ñóøè óíîñÿòñÿ çà ìîðå, à îáèòàòåëè âîä çà çíà÷èòåëüíûå ïðîñòðàíñòâà ìàòåðèêà. «Îíî î÷åâèäíî ñîîáðàçíåå, åñëè íàçåìíûå è ïðåñíîâîäíûå âèäû ñïîñîáíû ê îáèòàíèþ íå òîëüêî òåõ ðåê, äîëèí, ðàâíèí è ãîð, êîòîðûå ñóùåñòâóþò â ýïîõó èõ ñîçäàíèÿ, íî è òåõ, êîòîðûå äîëæíû áûòü îáðàçîâàíû ïðåæäå, ÷åì ýòè âèäû îêîí÷àò ñâîå ñóùåñòâîâàíèå. Òàêèì æå îáðàçîì ìîðñêèå îðãàíèçìû ïðèñïîñîáëåíû íå òîëüêî ê îáèòàíèþ ïó÷èí è îòìåëåé îêåàíà, ñóùåñòâîâàâøèõ ïðè èõ ïîÿâëåíèè, íî òàêæå è äðóãèõ ïðîñòðàíñòâ, êîòîðûå ìîãëè áûòü ïîãðóæåíû ïîä óðîâåíü ìîðÿ, èëè ïðîñòî èçìåíèòü ñâîþ ãëóáèíó â ïåðèîä ñóùåñòâîâàíèÿ ýòèõ îðãàíèçìîâ íà çåìíîì øàðå»» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 258-259). [«It is clear that the duration of species is so great, that they are destined to outlive many important revolutions in the configuration of the earth’s surface; and hence those innumerable contrivances for enabling the subjects of the animal and vegetable creation to extend their range; the inhabitants of the land being often carried across the ocean, and the aquatic tribes over great continental spaces. «It is obviously expedient that the terrestrial and fluviatile species should not only be fitted for the rivers, valleys, plains, and mountains which exist at the era of their creation, but for others that are destined to be formed before the species shall become extinct; and, in like manner, the marine species are not only made for the deep and shallow tregions of the ocean existing at the time when they are called into being, but for tracts that may be submerged or variously altered in depth during the time that is allotted for their continuance on the globe»» (Lyell, 1865, p. 194)]. ×ðåçâû÷àéíî ïðèìå÷àòåëüíà ïîäñòðî÷íàÿ ññûëêà ê ýòîìó àáçàöó: «Òðè ïîñëåäíèå ñòðàíèöû î «Íîâûõ Ïëèîöåíîâûõ ñëîÿõ Ñèöèëèè» ñóòü áóêâàëüíîå ïîâòîðåíèå ñêàçàííîãî â ïåðâîì èçäàíèè Principles of Geology (ò. 3, ñ. 115, 1833). Ïîñëåäíèå ôðàçû, ïîñòàâëåííûå âî âíîñíûõ çíàêàõ [êàâû÷êàõ], íàïèñàíû â äóõå òîãäà ïðèçíàâàåìîé ìíîé òåîðèè, ïî êîòîðîé êàæäûé âèä áûë ïåðâîíà÷àëüíî ñîçäàí òàêèì, êàêîé ñóùåñòâóåò íûíå, è íå ñïîñîáåí ê òîé èçìåí÷èâîñòè, ïîñðåäñòâîì êîòîðîé èç íåãî ìîã áû âûðàáîòàòüñÿ íîâûé âèä.  ìîåì ïîñëåäíåì ñî÷èíåíèè «Î ãåîëîãè÷åñêèõ äîêàçàòåëüñòâàõ äðåâíîñòè ÷åëîâåêà» ÿ ïîêàçàë (ãëàâû XXI-XXIV), ÷òî òåîðèÿ Äàðâèíà óíè÷òîæàåò ìíîãèå èç âàæíûõ çàòðóäíåíèé, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿëî ó÷åíèå Ëàìàðêà. Åñëè á â 1833 ãîäó ÿ áûë íàñòîëüêî æå ñêëîíåí ïðèíÿòü ìíåíèå Äàðâèíà, êàê íûíå, ÿ âûðàçèëñÿ áû íåñêîëüêî èíà÷å. Ìíå êàçàëîñü îäíàêî ëó÷øå îñòàâèòü áåç èçìåíåíèÿ ñòðîêè, ñòîëüêî ðàç öèòèðîâàííûå êàê ïðèâåðæåíöàìè, òàê è ïðîòèâíèêàìè ýòîé òåîðèè. Ãëàâíåéøåå ïîëîæåíèå, êàçàâøååñÿ â 1833 ãîäó ñòîëü ïîðàçèòåëüíûì, à èìåííî, ÷òî âîîáùå âèäû ìîãóò áûòü äðåâíåå îáèòàåìîé èìè ñóøè èëè ìîðÿ, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðèíèìàåòñÿ ïî÷òè âñåìè ãåîëîãàìè – ïðèçíàþò ëè îíè, èëè îòâåðãàþò òåîðèþ, ïî êîòîðîé âèäû ìîãóò áåñêîíå÷íî èçìåíÿòüñÿ ïîä âëèÿíèåì íîâûõ óñëîâèé îðãàíè÷åñêîãî è íåîðãàíè÷åñêîãî ìèðà» (Ëÿéýëëü, 1866á, ñ. 259). [«The three last pages, on «The Newer Pliocene strata of Sicily», are given verbatim as they appeared thirty years ago in the first edition of the Principles of Geology (vol. iii, p. 115, 1833). The last sentence , marked with inverted commas, was couched in language implying my adherence tothe theory that each species was originally created such as it now exists, and was incapable of varying so as to pass into a new and distinct species. In my recent work on the Geological evidences of the antiquity of man, I have shown (chaps. xxi. to xxiv.) that Mr. Darwin’s theory of natural selection removes many of the principal difficulties which stood in the way of Lamarck’s doctrine of transmutation; and had I inclined as much in 1833 towards embracing Mr. Darwin’s view as I do now, I should have expressed myself some what differently. But I have thought is best not re-cast a passage which has been so often cited, both by writers who opposed and approved of it. The main proposition which seemed so startling in 1833, namely, that species in general may be older than the lands and seas they inhabit, is now the creed of almost every geologist, whether he adopt or reject the theory that species may be indefinitely modified in their organization under the influence of new conditions in the animate and inanimate world» (Lyell, 1865, p. 194-195)]. Ýòî ïðèìå÷àíèå èëëþñòðèðóåò ýâîëþöèþ âçãëÿäîâ ×. Ëàéåëÿ îò àíòèýâî-

107

ëþöèîíèçìà (òî÷íåå, àíòèëàìàðêèçìà) â ïåðâûõ èçäàíèÿõ «Ïðèíöèïîâ ãåîëîãèè» äî ïîëíîãî ïðèíÿòèÿ êîíöåïöèè ×. Äàðâèíà, ê ÷åìó áàðîíåò ×. Ëàéåëü ñ åãî âèêòîðèàíñêèì ìåíòàëèòåòîì øåë îñòîðîæíî, è òùàòåëüíî ñîèçìåðÿÿ âûâîäû, ïîëó÷åííûå åãî ãåíèàëüíûì êîëëåãîé è ïîñëåäîâàòåëåì, ñ ðåçóëüòàòàìè ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé. «...Ãåîëîãè, òàê íåïðàâèëüíî èñòîëêîâûâàâøèå ïðèçíàêè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé, ÷òî ñ÷èòàëè ñòîëåòèÿìè òàì, ãäå öèôðû îçíà÷àëè òûñÿ÷åëåòèÿ, è òûñÿ÷åëåòèÿìè òàì, ãäå ÿçûê ïðèðîäû îçíà÷àë ìèëëèîíû, íå ìîãëè ïðèäòè, åñëè áû äàæå ëîãè÷åñêè ðàññóæäàëè íà ñòîëü ëîæíûõ ïîñûëêàõ, íè ê êàêîìó èíîìó çàêëþ÷åíèþ, êàê ê òîìó, ÷òî ñèñòåìà åñòåñòâåííîãî ìèðà ïðåòåðïåëà ïîëíåéøèé ïåðåâîðîò» (Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 1, ñ. 73). Ïîñêîëüêó âèäû ìîãóò áûòü ñòàðøå îòäåëüíûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ôîðìàöèé, ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ãåîëîãè÷åñêàÿ äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ ìîæåò äîñòèãàòü ìèëëèîíîâ ëåò. Ðåçþìèðóåì îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ ýòîãî ðàçäåëà: êàê ñîâðåìåííûå, òàê è âûìåðøèå âèäû èìåþò äëèòåëüíóþ ãåîëîãè÷åñêóþ èñòîðèþ, êîòîðàÿ ìîæåò èñ÷èñëÿòüñÿ ìèëëèîíàìè ëåò; â ðàçíûõ êðóïíûõ òàêñîíàõ ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ ðàçëè÷àåòñÿ, óìåíüøàÿñü ñ ïîâûøåíèåì ñòåïåíè îðãàíèçàöèè ãðóïïû; ïîñëåäîâàòåëüíûå ôëîðû è ôàóíû ïðîèñõîäÿò îäíè îò äðóãèõ1 60; ôîíîâîå âûìèðàíèå1 61 ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì àòðèáóòîì îðãàíè÷åñêîé æèçíè, îíî ðàçëè÷àåòñÿ â ðàçíûõ ÷àñòÿõ çåìíîãî øàðà è çàâèñèò â òîì ÷èñëå îò òåìïåðàòóðû.  êàêîé ìåðå ýòè ïîëîæåíèÿ ñîãëàcóþòñÿ ñ ñîâðåìåííûìè äàííûìè? Ïðåæäå âñåãî, êðèâûå âûìèðàíèÿ, îïèñûâàåìûå ëàéåëåâûìè ïðîöåíòàìè, ìîãóò áûòü ëåãêî ôîðìàëèçîâàíû. Eñëè îòíîñèòåëüíîå ãåîëîãè÷åñêîå âðåìÿ (ýïîõè) τ ðàññìàòðèâàòü â âèäå óáûâàþùèõ ðàíãîâûõ îöåíîê, òî îòíîøåíèå ÷èñëà âèäîâ St, äîæèâàþùèõ îò âðåìåíè τ äî äàííîãî âðåìåííîãî îòðåçêà τ0, ê ÷èñëó âèäîâ S0, ñâîéñòâåííûõ âðåìåíè τ0, St = S0e-kτ, èëè Sτ /S0 = 100e-kτ ñîîòâåòñòâóåò ëàéåëåâûì ïðîöåíòàì Sτ /S0, êîòîðûå ìîãóò áûòü ðàññ÷èòàíû íå òîëüêî äëÿ êàéíîçîÿ, íî è äëÿ äðóãèõ ïîäðàçäåëåíèé ôàíåðîçîÿ.  ïðèëîæåíèè ê êàéíîçîþ ðàíãîâîå ðàñïðåäåëåíèå ìîæåò íå ó÷èòûâàòü ïëåéñòîöåí èç-çà åãî ïðèíöèïèàëüíîé íåñîèçìåðèìîñòè ñ äðóãèìè ýïîõàìè. Ïðè ïîëóëîãàðèôìè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèÿõ ýòà çàâèñèìîñòü ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ íàäåæíîñòè àïïðîêñèìèðóåòñÿ óðàâíåíèåì ïðÿìîé ëèíèè. Åñëè ñðåäíþþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ (mean species duration, MSD) îïðåäåëÿòü ïî ëàéåëåâûì 50%, òî MSD è k ñòàíîâÿòñÿ ôóíêöèîíàëüíî çàâèñèìûìè. Ïàðàìåòð k ìîæåò èíòåðïðåòèðîâàòüñÿ êàê «êîíñòàíòà âûìèðàíèÿ», â ñìûñëå, âåñüìà áëèçêîì ê òîìó, êîòîðûé âêëàäûâàåò â íåãî Ë. Âàí-Âàëåí (Van Valen, 1973), è îêàçûâàåòñÿ ñâÿçàííûì ñ ìàëüòóñîâîé ìîäåëüþ, ïðåäïîëàãàþùåé îáðàòíóþ çàâèñèìîñòü ìåæäó âèäîâûì áîãàòñòâîì, ñêîðîñòüþ âûìèðàíèÿ q è ïîïîëíåíèÿ âèäàìè162 p (Raup, 1984): Sτ = S0e(p-q)τ, ãäå Sτ è S0 ñîîòâåòñòâåííî ÷èñëî âèäîâ â ïåðèîäû âðåìåíè τ è 0. Îöåíåííàÿ ðàçíûìè ñïîñîáàìè MSD äëÿ ðàçíûõ òàêñîíîâ êîëåáëåòñÿ â î÷åíü áîëüøèõ ïðåäåëàõ (òàáë. 6). Ô. Öîéíåð (Zeuner, 1952) è Á. Ðåíø (Rensch, 1954, 1960) ïîëàãàþò, ÷òî ìèíèìàëüíàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ äëÿ ñîâðåìåííîé ôàóíû ñîñòàâëÿåò îêîëî 50 òûñ. ëåò. MSD îïðåäåëÿåòñÿ â 2,75 ìëí ë. ñ êîëåáàíèÿìè ýòîé âåëè÷èíû îò 0,5 äî 5,0 (Simpson, 1952b) èëè äî 12,0 ìëí ë. (Teichert, 1956). Âìåñòå ñ òåì, Ò. Øîïô (Schopf, 1982), êðèòè÷åñêè àíàëèçèðóþùèé êîíöåïöèþ «ïðåðûâèñòîãî ðàâíîâåñèÿ» [«punctuated equilibria»] (Eldredge, Gould, 1972), äîïóñêàåò, ÷òî ðåàëüíàÿ äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ, âîçìîæíî, íå ïðåâûøàåò 200 òûñ. ë. Òàê èëè èíà÷å, íî Homo sapiens, î÷åâèäíî, áûë ñâèäåòåëåì îòäåëüíûõ àêòîâ âèäîîáðàçîâàíèÿ.  ÷àñòíîñòè, ïÿòü ýíäåìè÷íûõ ãàâàéñêèõ âèäîâ áàáî÷åê ðîäà Hedylepta âñòðå÷àþòñÿ 160

«Ïðèíÿòèå îäèíàêîâûõ ðîäîâûõ, à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ äàæå è âèäîâûõ èìåí äëÿ èñêîïàåìûõ æèâîòíûõ è äëÿ èõ íûíå æèâóùèõ àíàëîãèé, áûëî âàæíûì øàãîì ê óñâîåíèþ ïîíÿòèÿ î òîæäåñòâå è åäèíñòâå ñèñòåìû â îòäàëåííûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ýïîõàõ» (Ëÿéýëëü, 1866à, ò. 1, ñ. 66). Ï. Òàííåðè (1934) ïîëàãàåò, ÷òî èìåííî ýòî çàêëþ÷åíèå íå ïîçâîëèëî ìíîãèì ïàëåîíòîëîãàì, èñïîâåäîâàâøèì ïðåèìóùåñòâåííî êàòàñòðîôèñòñêèå óáåæäåíèÿ, ñðàçó æå è áåçîãîâîðî÷íî ïðèíÿòü ó÷åíèå ×. Ëàéåëÿ 161 Ðàçëè÷àþò ôîíîâîå [background] è êàòàñòðîôè÷åñêîå âûìèðàíèå (Raup, 1988). Ïåðâîå ïðåäñòàâëÿåò åñòåñòâåííûé ïðîöåññ âûìèðàíèÿ òàêñîíîâ â õîäå ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè, âòîðîå – ðåçóëüòàò êàòàñòðîôè÷åñêèõ ñîáûòèé, íàïðèìåð, ñòîëêíîâåíèÿ Çåìëè ñ àñòåðîèäîì. 162  ðåçóëüòàòå âèäîîáðàçîâàíèÿ èëè ìèãðàöèè âèäîâ èç äðóãèõ ðàéîíîâ. Ìèãðàöèè, îñóùåñòâëÿåìûå â ãåîëîãè÷åñêèõ ìàñøòàáàõ âðåìåíè, èìåíóþò «ïðîõîðåçàìè» (Termier, Termier, 1952).

108

èñêëþ÷èòåëüíî íà áàíàíàõ, êîòîðûå áûëè çàâåçåíû ïîëèíåçèéöàìè íà Ãàâàéñêèå îñòðîâà îêîëî 1 òûñ. ë. íàçàä (Zimmerman, 1960). Ñ÷èòàåòñÿ (Stearns, 1983), ÷òî òåìïû ýâîëþöèè êàðïîçóáîîáðàçíîé ðûáêè Gambusia affinis, èíòðîäóöèðîâàííîé â 1905 ã. íà Ãàâàéñêèå îñòðîâà, ìîãóò äîñòèãàòü 0,1-0,8 % çà ïîêîëåíèå. Ìàêñèìàëüíàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ ìîæåò äîñòèãàòü î÷åíü çíà÷èòåëüíûõ âåëè÷èí. Ý. Ìàéð (Mayr,1963, ðóñ.: 1968; ñì. òàêæå: Chen, 1985) ïîëàãàåò, ÷òî, áðàíõèîïîäà Triops cancriformis ïðîõîäèò äî íàøèõ äíåé ñ ïîçäíåãî òðèàñà, ò. å. ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ ýòîãî âèäà ñîñòàâëÿåò îêîëî 180 ìëí ë. Ïî ñðàâíèòåëüíî-áèîõèìè÷åñêèì äàííûì (Shishikura et al., 1982), äîïóñêàåòñÿ, ÷òî îòäåëåíèå ñîâðåìåííîãî ìå÷åõâîñòà Tachypleus gigas îò äðóãèõ Tachypleinae ìîãëî ïðîèçîéòè 106 ìëí. ë. íàçàä. Òàáëèöà 6. Ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ (MSD, ìëí. ë.) â ðàçíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïïàõ

Таксономическая группа Морские беспозвоночные в целом Ордовикские беспозвоночные Канады Диатомеи

MSD 5-10; 11,1; 2,75-12,0 5,9-6,4

Источник Valentine, 1970; Raup,1978; Signor, 1982 Rosenzweig, Duek, 1979

Мохообразные Высшие растения

>20; до 5-50 >20; >8; 10-20

Планктонные Foraminifera в целом Кайнозойские планктонные Foraminifera Бентосные Foraminifera в целом

5; >20

Божич, 1971; Van Valen, 1973*; Stanley, 1982 Stanley, 1982; Schuster, 1983 Stebbins, 1982; Stanley, 1982; Криштофович, 1946, 1950 Van Valen, 1973*; Stanley, 1979

7,7

Emiliani, 1982

20-30

Stanley, 1979

>20 18-24

Buzas, Culver, 1984 Stanley, 1978

3-4

Cicha, 1980

9 6,1

Van Valen, 1973* Emiliani, 1982

3; >20 7; 6,5 0,78

Emiliani, 1982; Петрушевская, 1986 Raup, 1978; Nicol, 1953 Kauffman, 1970, 1977

1,25-5,63 1,82(1,2-2,2) 5-7

Kauffman, 1978 Koch, 1980 Jackson, 1974

14

Stanley et al., 1980

19,5 (10-23)

Hoffman, Szubzda-Studencka, 1982 Martinell, Hoffman, 1983

Позднекайнозойские бентосные Foraminifera Неогеновые Foraminifera центрального Паратетиса Dinoflagellata Кайнозойские Coccolithophyceae Кайнозойские Radiolaria Кайнозойские Bivalvia Позднемеловые Inoceramidae (Bivalvia) США Меловые Bivalvia Сеноманские Bivalvia США Позднемеловые Veneridae (Bivalvia) Карибского бассейна Неогеновые Bivalvia Калифорнии и Японии Миоценовые Bivalvia Польши Gastropoda

1-100; 5,5; 25

6,7-16,1

109

Плиоценовые Gastropoda Испании Позднемеловые Gastropoda Мексиканского залива Палеоценовые Volutidae (Gastropoda) Мексиканского залива Морские Gastropoda в целом Неогеновые Gastropoda Каклифорнии и Японии Neogastropoda Мексиканского залива Мезозойские Ammonoidea Позднемеловые Ammonoidea США Echinodermata в целом Среднеэоценовые Echinoidea Северной и Южной Каролины Graptolites Ostracoda Trilobites Insecta Coleoptera Пресноводные рыбы Пресноводные позднекайнозойские Teleostei Птицы Млекопитающие в целом Неогеновые млекопитающие Плейстоценовые млекопитающие Миоценовые Rhizomyidae (Rodentia) Пакистана Миоценовые млекопитающие западной Кении

6,7-16,1

1982 Martinell, Hoffman, 1983

3-6

Jablonski, 1980, 1982

2,2-4,4

Hansen, 1978

10 8

Stanley, 1979 Stanley et al., 1980

1-5

Hansen, 1980

1,2-2,0 0,45

Kennedy, 1977 Kauffman, 1970

6 2-6

Durham, 1971 Kier, 1980

1,3; 1,9 4,8 >1 3-7 >2 3 3,5

Raup, 1978; Rickards, 1977 Lethiers, 1988 Stanley, 1979 Расницын, 1987 Stanley, 1982 Stanley, 1979 Stanley, 1978

0,7 0,7; >1,4 5,2 0,62

Расницын, 1987 Stanley, 1976; Simpson, 1953b; Rensch, 1954 Kurtén, 1959 Kurtén, 1959

1,2

Flynn, 1986

2,5-10,0

Piskford, 1981

Ïðèìå÷àíèå. Äàííûå Âàí-Âàëåíà (Van Valen, 1973)* ïîëó÷åíû ïåðåñ÷åòîì äàííûõ ïî ñêîðîñòè âûìèðàíèÿ.

Âèäîâîé ñîñòàâ áàòèàëüíûõ áåíòîñíûõ ôîðàìèíèôåð â êàéíîçîéñêèõ îòëîæåíèÿõ äåâÿòè DSDP-ñêâàæèí èç þæíîé Àòëàíòèêè, Òèõîãî è Èíäèéñêîãî îêåàíîâ ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿåòñÿ íà÷èíàÿ ñ îëèãîöåíà (Boltovskoy, 1980). Èç âñåõ æóêîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ â ïîçäíåýîöåíîâîì áàëòèéñêîì ÿíòàðå, 1-2 âèäà (Lindroth, 1963), à òàêæå Fannia scalaris Fabricius (Hennig, 1966c) èç äâóêðûëûõ íå îòëè÷èìû îò ñîâðåìåííûõ ôîðì.  Ñåâåðíîé Àìåðèêå áîëåå 60% ñóùåñòâóþùåé íûíå ôàóíû ïðåñíîâîäíûõ ðûá èìååò ïîçäíåìèîöåíîâûé èëè ðàííåïëèîöåíîâûé âîçðàñò, õîòÿ ìíîãèå âèäû çàìåòíî ñòàðøå (Miller, 1965). Ä. Àêñåëüðîä (Axelrod, 1968) ïîêàçàë, ÷òî óæå â ñðåäíåì è ïîçäíåì ýîöåíå (ïî ðàäèîìåòðè÷åñêèì äàòèðîâêàì ëàâ, ïåðåêðûâàþùèõ ôëîðîíîñíûå òîëùè) íà âîçâûøåííîñòÿõ Çàïàäà Ñåâåðíîé Àìåðèêè ñóùåñòâîâàëè ëåñíûå êîìïëåêñû ñ ãîñïîäñòâîì òåìíîõâîéíûõ ïîðîä, â ñîñòàâå êîòîðûõ ñîäåðæàòñÿ áëèçêèå ïðåäêè ñîâðåìåííûõ âèäîâ. Ñîâðåìåííûå âèäû íàçåìíûõ ðàñòåíèé ïîÿâëÿþòñÿ, âåðîÿòíî, íå ðàíåå ïëèîöåíà: â ïëèîöåíîâûõ ôëîðàõ íà èõ äîëþ ïðèõîäèòñÿ äî 27% îáùåãî ÷èñëà âèäîâ äðåâåñíûõ è 25% òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (Stebbins, 1949).

110

MSD â îòäåëüíûõ áîëüøèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïïàõ â îáùåì ñîîòâåòñòâóåò ñòåïåíè ñîâåðøåíñòâà èõ îðãàíèçàöèè èëè èõ ñèñòåìàòè÷åñêîìó ïîëîæåíèþ: ñ ïîâûøåíèåì óðîâíÿ îðãàíèçàöèè MSD â ñðåäíåì óìåíüøàåòñÿ (ðèñ. 34). Ýòî ìîæåò èíòåðïðåòèðîâàòüñÿ êàê «ýâîëþöèÿ ïîâûøàþùåéñÿ êîìïëåêñíîñòè» [evolution of increased complexity] (McShea, 1991; Boyajian, Lutz, 1992; ñì. òàêæå: Vermeij, 1987). Íûíå íà Çåìëå ñîñóùåñòâóþò ôèëóìû ðàçíîãî âðåìåíè ïðîèñõîæäåíèÿ (îò Cyanobacteria äî Chordata), è îáúÿñíèòü îäíîâðåìåííîñòü èõ ñîñóùåñòâîâàíèÿ ìîæíî, òîëüêî ïðåäïîëîæèâ óâåëè÷åíèå òåìïîâ ýâîëþöèè íà ïðîòÿæåíèè

Ðèñ. 34. Ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ (MSD) â ðàçíûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêè çíà÷èìûõ ãðóïïàõ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ. ïî îñè àáñöèññ ðàñïîëîæåíû òàêñîíîìè÷åñêèå ãðóïïû â ïîðÿäêå èõ ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè (ñîãëàñíî: Êóñàêèí, Äðîçäîâ, 1994), ïî îñè îðäèíàò – ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ, ìëí. ë. Âåðòèêàëüíûìè ëèíèÿìè ïîêàçàíû ïðåäåëû âàðüèðîâàíèÿ, íèñïàäàþùåé æèðíîé ëèíèåé – ëèíèÿ ðåãðåññèè.

ôàíåðîçîÿ. Çíà÷èòåëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü MSD äàæå â ïðåäåëàõ îäíîé òàêñîíîìè÷åñêîé ãðóïïû (íàïðèìåð, ìëåêîïèòàþùèå â òàáë. 6), ïîìèìî îáùåèçâåñòíîãî ôàêòà íåðàâíîìåðíîñòè òåìïîâ ýâîëþöèè (ñì. Stanley, 1985 – îáçîð), îáúÿñíÿåòñÿ åùå è ðàçëè÷èÿìè â ñïîñîáàõ îïðåäåëåíèÿ MSD. Íûíå ÷àùå âñåãî åå ðàññ÷èòûâàþò íå íà îñíîâå ïðÿìûõ äàííûõ ïî ñòðàòèãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ, à óäâîåíèåì âîçðàñòà òàêñîíà, äëÿ êîòîðîãî ëàéåëåâû ïðîöåíòû ñîñòàâëÿþò 50% (Stanley, 1979, 1982; Stanley et al., 1980)1 63. Ðàçëè÷èÿ â MSD, åñòåñòâåííî, ñðàçó æå îòðàæàþòñÿ â ðàçëè÷èÿõ êðèâûõ âûìèðàíèÿ, ïîñòðîåííûõ ïî «ëàéåëåâûì ïðîöåíòàì», ÷òî õîðîøî âèäíî íà ïðèìåðå êàéíîçîéñêèõ äèàòîìåé è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñåâåðíîé Ïàöèôèêè (ðèñ. 35). Òåìïû âûìèðàíèÿ âèäîâ è íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ, îöåíåííûå ñ ïîìîùüþ ëàéåëåâûõ ïðîöåíòîâ, èìåþò âûðàæåííûé øèðîòíûé ãðàäèåíò, ïðè÷åì òåìïû âûìèðàíèÿ óâåëè÷èâàþòñÿ â íàïðàâëåíèè îò âûñîêèõ øèðîò ê òðîïèêàì (Êàôàíîâ, 1987, 1997). Ýòî çàêëþ÷åíèå âïîëíå ïîäòâåðæäàåò îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êîíöåïöèè «âíåòðîïè÷åñêîãî ïåðñèñòèðîâàíèÿ» (Matthew, 1915; Darlington, 1959b; Ìåéåí, 1987), â ÷àñòíîñòè óâåëè÷åíèå âîçðàñòà òàêñîíîâ ñ óâåëè÷åíèåì ãåîãðàôè÷åñêîé øèðîòû1 64. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâëåíèÿ ×. Ëàéåëÿ î äëèòåëüíîì, èñ÷èñëÿåìîì ìèëëèîíàìè ëåò, ãåîëîãè÷åñêîì âîçðàñòå âèäîâ ó æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, îá îáðàòíîé çàâèñèìîñòè äëèòåëüíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ îò ñòåïåíè ýâîëþöèîí163

Ñ. Ñòýíëè (Stanley, 1985) àðãóìåíòèðîâàííî îòâîäèò êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ Äæ. Ëåâèíòîíà (Levinton, 1983) îòíîñèòåëüíî ýòîé ïðîöåäóðû. 164 Ðàçóìååòñÿ, èçâåñòíû è àëüòåðíàòèâíûå òî÷êè çðåíèÿ. Ñîãëàñíî ãèïîòåçå «ìîíîáîðåàëüíûõ ðåëèêòîâ» [monoboreal relict hypothesis] Ê. Øð¸òåðà (Schröter, 1913), íàïðèìåð, ïàíàóñòðàëüíàÿ áèîòà ïðîèçîøëà îò áîðåàëüíîé. Âïîëíå ïîíÿòíî òàêæå íåïðèÿòèå ãèïîòåçû «îòòåñíåííûõ ðåëèêòîâ» ñòîðîííèêàìè âèêàðèîíèñòñêîé øêîëû, êîòîðûõ îñîáåííî ìíîãî ñðåäè ñïåöèàëèñòîâ ïî ãðóïïàì, ïëîõî äîêóìåíòèðîâàííûì ïàëåîíòîëîãè÷åñêè (Stoddart, 1978).

111

Ðèñ. 35. Êðèâûå âûìèðàíèÿ äëÿ äèàòîìåé (1) è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (2) êàéíîçîÿ ñåâåðíîé Ïàöèôèêè. Äàííûå ïî äèàòîìåÿì: Koizumi, 1973; Äèàòîìîâûå âîäîðîñëè ÑÑÑÐ, 1974; äàííûå ïî Bivalvia: Êàôàíîâ, 1987. Ïî îñÿì àáñöèññ – , ãåîëîãè÷åñêèå âðåìÿ, ìëí.ë., ðàññ÷èòàííîå ïî øêàëå Berggren et al., 1995; ïî øêàëå îðäèíàò – St/S0, ëàéåëåâû ïðîöåíòû, %. Óðàâíåíèÿ çàâèñèìîñòåé: äëÿ äèàòîìåé: St/S0 = 100•exp ((-0.054±0.011•t). R = – 0.995 (êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè äëÿ çàâèñèìîñòè, ëèíåàðèçîâàííîé ïîëóëîãàðèôìè÷åñêèìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè); äëÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ: St/S0 = 100•exp ((-0.225±0.071•t). R = – 0.974.

íîé ïðîäâèíóòîñòè âêëþ÷àþùèõ èõ íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ, î ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñìåí áèîò, î ãåîãðàôè÷åñêîé îáóñëîâëåííîñòè ïðîöåññîâ ôîíîâîãî âûìèðàíèÿ ïîëíîñòüþ ïîäòâåðæäàþòñÿ ñîâðåìåííûìè äàííûìè è äàþò ìîùíûé èíñòðóìåíò äëÿ ñîâðåìåííûõ èñòîðèêî-áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé.

6.6. Âûâîäû Àêòóàëèçì ×. Ëàéåëÿ îçíàìåíîâàë ñîáîé ñòàíîâëåíèå èñòîðè÷åñêîãî ìåòîäà â åñòåñòâîçíàíèè. Íàðÿäó ñ èçó÷åíèåì ðàñïðåäåëåíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ â ïðîñòðàíñòâå âñòàâàë âîïðîñ îá èõ ðàñïðåäåëåíèè âî âðåìåíè è î ïðååìñòâåííîñòè áèîò, ñìåíÿâøèõ äðóã äðóãà íà ïðîòÿæåíèè èñòîðèè Çåìëè. Íà îñíîâàíèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñîâðåìåííûõ è âûìåðøèõ îðãàíèçìîâ ×. Ëàéåëü ÷åòêî ñôîðìóëèðîâàë è ïîñëåäîâàòåëüíî ïðîâîäèë â ïîñëåäóþùåì êîíöåïöèþ î öåíòðàõ ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ è íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ. ×.Ëàéåëü îáîáùèë äëÿ âñåõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé çàêîí Áþôôîíà, ñîãëàñíî êîòîðîìó ïîâåðõíîñòü Çåìëè ïîäðàçäåëåíà íà íåñêîëüêî áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ, îòäåëåííûõ äðóã îò äðóãà óçêèìè èëè øèðîêèìè ãðàíèöàìè. Áèîãåîãðàôè÷åñêèå ðåãèîíû, ñóùåñòâîâàâøèå è â ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì, â öåëîì ñîâïàäàþò äëÿ ðàçíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï. Èñòîðè÷åñêèå ïðè÷èíû ñêîðåå, ÷åì ýêîëîãè÷åñêèå, îòâåòñòâåííû çà ñóùåñòâîâàíèå ýòèõ ðåãèîíîâ. Ãåîëîãè÷åñêàÿ äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ ìîæåò èñ÷èñëÿòüñÿ ìèëëèîíàìè ëåò, ïðè÷åì îíà ñîêðàùàåòñÿ ïî ìåðå ïîâûøåíèÿ îðãàíèçàöèè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Òàêèì îáðàçîì, èìåííî ×. Ëàéåëÿ íóæíî ñ÷èòàòü îñíîâîïîëîæíèêîì ñîâðåìåííîé èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè â åå «äèñïåðñèîíèñòñêîì» è «âèêàðèîíèñòñêîì» âàðèàíòàõ, âçàèìîäîïîëíÿþùèõ äðóã äðóãà è îòðàæàþùèõ ðàçíûå àñïåêòû åäèíîãî èñòîðèêî-áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ.

112

 ïðåäûäóùèõ ãëàâàõ ÿ ïîïûòàëñÿ ïîêàçàòü, êàê ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå ðàçëè÷èÿ â øêàëèðîâàíèè ïðèðîäíûõ ïðîöåññîâ (Simberloff et al., 1981; Udvardy, 1981)1 65 îïðåäåëÿþò ìíîãîîáðàçèå ïðåäìåòíîé îáëàñòè áèîãåîãðàôèè, îáîñîáëÿÿ åå îñíîâíûå âåòâè èëè íàïðàâëåíèÿ, â òîì ÷èñëå ýêîëîãè÷åñêóþ è èñòîðè÷åñêóþ áèîãåîãðàôèþ1 66. Åñòü ñìûñë îñòàíîâèòüñÿ íà ýòîì áîëåå ïîäðîáíî, îñîáåííî â ïëàíå ñîîòíîøåíèÿ áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè. Ýòîò âîïðîñ áîëåå èëè ìåíåå ïîäðîáíî ðàçáèðàåòñÿ ïî÷òè âî âñåõ ðóêîâîäñòâàõ è â îòäåëüíûõ ñòàòüÿõ ïî áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè (Ãåïòíåð, 1936; Çåíêåâè÷, 1947; Davies, 1961; Íàñèìîâè÷, 1967; Illies, 1972; MacArthur, 1972; Poynton, 1972; ×åðíîâ, 1975; Donita, 1975; Âîðîíîâ, 1976à, 1982à; Fosberg, 1976; Âòîðîâ, Äðîçäîâ, 1978; Ghiselin, 1980; Endler, 1982a, b; Hengeveld, 1987; Jones, 1987; Ranta, J ärvinen, 1987; Brooks, 1988; Berry, 1989; Gray, 1989; Cox, Moore, 2000; è ìí. äð.), ÷åìó â íåìàëîé ñòåïåíè ñïîñîáñòâîâàëè, âî-ïåðâûõ, íå âïîëíå ÿñíûå âçãëÿäû íà âçàèìîîòíîøåíèå ýòèõ äåéñòâèòåëüíî áëèçêèõ äèñöèïëèí ó «îòöà» ýêîëîãèè Ý. Ãåêêåëÿ (ñì. íèæå), à âî-âòîðûõ, íåîïðàâäàííîå ñòðåìëåíèå êàê áèîãåîãðàôîâ, òàê è ýêîëîãîâ ê «ëèäåðñòâó» â ðåøåíèè ãëîáàëüíîé ïðîáëåìû «÷åëîâåê è áèîñôåðà». ×åãî òîëüêî ñòîèò ïàôîñíîå ñîæàëåíèå Â.Ñ. Æåêóëèíà (1987, ñ. 38) î òîì, ÷òî «...ïðåäñòàâèòåëè áèîëîãè÷åñêèõ íàóê ïåðåõâàòèëè ó ãåîãðàôèè èíèöèàòèâó â ðåøåíèè ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì ÷åëîâå÷åñòâà»1 67. Íà ýòî Â.Á. Ñî÷àâà (1978. Ñ. 172) ðåçîííî çàìå÷àåò, ÷òî «ðàáîòû ãåîãðàôîâ è ýêîëîãîâ ïðèçâàíû äîïîëíÿòü äðóã äðóãà, è íåêîòîðûå ïåðåêðûòèÿ ïðè ýòîì íåèçáåæíû». Íàêîíåö, ãåîãðàôû èìåþò â ñâîåì ðàñïîðÿæåíèè âïîëíå ñàìîñòîÿòåëüíóþ îáëàñòü èññëåäîâàíèé – ãåîýêîëîãèþ, êàê ðàç è ïðèçâàííóþ ðåøàòü ýêîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû ÷åëîâå÷åñòâà (èçäàòåëüñòâîì Blackwell Sci. èçäàåòñÿ «Global Ecology and Biogeography» – ìåæäóíàðîäíûé æóðíàë ïî ïðîáëåìàì ãåîýêîëîãèè, èëè ìàêðîýêîëîãèè).

7.1. «Õîðîëîãèÿ» ó Ý. Ãåêêåëÿ è ïîñëåäîâàòåëåé Ëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ýòîãî ïîíÿòèÿ âûãëÿäèò ó àâòîðà òåðìèíà íå âïîëíå ÿâíî. Ñ îäíîé ñòîðîíû, õîðîëîãèÿ – «Íàóêà î ïðîñòðàíñòâåííîì ðàñïðîñòðàíåíèè îðãàíèçìîâ», âêëþ÷àÿ «ðàñïðîñòðàíåíèå... â ãîðèçîíòàëüíîì è âåðòèêàëüíîì íàïðàâëåíèè», «íàä è ïîä óðîâíåì ìîðÿ» (Haeckel, 1866, Bd 2, S. 287299; öèò. ïî: Ãîðîäêîâ, 1991, ñ. 14). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, «...õîðîëîãèÿ – íàóêà î ãåîãðàôè÷åñêîì è òîïîãðàôè÷åñêîì ðàñïðîñòðàíåíèè îðãàíèçìîâ» (Haeckel, 1866, Bd 2, S. 235, ïîäñòð.; öèò.

Ãëàâà

7

Õîðîëîãè÷åñêèå åäèíèöû â áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè. Ýêîëîãè÷åñêàÿ è èñòîðè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ «Êàê â ëþáîé îáëàñòè çíàíèÿ, íåîáõîäèìî îáîñíîâàòü íåîáõîäèìûå ïðåäñòàâëåíèÿ, ñïåöèôè÷åñêèå äëÿ äàííîãî ïðåäìåòà; îñîáåííî âàæíî óñòàíîâèòü ñâÿçü áèîëîãèè ñðåäû ñ äðóãèìè îáëàñòÿìè íàóêè» Þ. Îäóì, ñ. 13. 7.1. «Õîðîëîãèÿ» ó Ý.1968, Ãåêêåëÿ è ïîñëåäîâàòåëåé 7.2. Õîðîëîãè÷åñêèå åäèíèöû â ýêîëîãèè 7.3. Ýêîëîãè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ â ïëàíåòàðíîì è ðåãèîíàëüíîì ìàñøòàáàõ 7.4. Ýêîëîãè÷åñêàÿ è èñòîðè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ 7.5. Áèîõîðû è ýíäåìèçì 7.6. Âûâîäû

165

Ðàçíîìàñøòàáíîñòü ñîáñòâåííîãî âðåìåíè ïîêàçàíà äëÿ ñèñòåì ðàçëè÷íîãî ðîäà – áèîëîãè÷åñêèõ (Âåðíàäñêèé, 1932; Lecomte Du Nohy, 1936; Backman, 1943; Ìàóðèíü, 1980, 1986; Winfree, 1980; Ãîôìàí-Êàäîøíèêîâ, 1984), ãåîëîãè÷åñêèõ (Âåðíàäñêèé, 1932; Êðóòü, 1978; Ñèìàêîâ, 1992) è ãåîãðàôè÷åñêèõ (Ìàðêîâ, 1965; Ðû÷êîâ, 1984). 166 Ïîñêîëüêó èñòîðèçì ÿâëÿåòñÿ íåèçìåííîé ñîñòàâëÿþùåé ëþáîãî åñòåñòâåííîèñòîðè÷åñêîãî ìåòîäà, ïîæàëóé, áîëåå êîððåêòíî ãîâîðèòü î ôàóíîãåíåòè÷åñêîé, ôëîðîãåíåòè÷åñêîé è áèîòîãåíåòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè. 167 Êóäà áîëåå äèïëîìàòè÷åí Ï.Ä. ßðîøåíêî (1975. Ñ. 8, 100), íàñòîé÷èâî èìåíóþùèé «áèîãåîãðàôîì» âûäàþùåãîñÿ àìåðèêàíñêîãî ýêîëîãà Þ. Îäóìà. Âìåñòå ñ òåì íåêîòîðûå áèîãåîãðàôû òðàêòóþò ýêîëîãèþ íåïîçâîëèòåëüíî øèðîêî: «...Ê ýêîëîãèè îòíîñèòñÿ ëþáàÿ îòðàñëü áèîëîãèè â òîé ìåðå, â êàêîé îíà èìååò ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå» (Âîðîíîâ, 1982à, ñ. 7).  ýòîì ñëó÷àå âåñü öèêë áèîëîãè÷åñêèõ (è íå òîëüêî!) íàóê ñëåäîâàëî áû èìåíîâàòü «ýêîëîãèåé».

8-91

113

ïî: Íîâèêîâ, 1970, ñ. 26)1 68. Íàêîíåö, èç ðàçðàáîòàííîé Ý. Ãåêêåëåì (Haeckel, 1866, Bd 1) ñõåìû ïîäðàçäåëåíèé çîîëîãèè, ãäå âïåðâûå îïðåäåëåíî ïîíÿòèå «ýêîëîãèè», ñëåäóåò, ÷òî «...ôèçèîëîãèÿ æèâîòíûõ ñîñòîèò èç «ôèçèîëîãèè æèçíåäåÿòåëüíîñòè» (ïèòàíèå è ðàçìíîæåíèå) è «ôèçèîëîãèè âçàèìîîòíîøåíèé». Ïîñëåäíÿÿ, áóäó÷è ïî ñóùåñòâó ôèçèîëîãèåé îáåñïå÷åíèÿ âçàèìîñâÿçè ìåæäó æèâîòíûìè, ðàññìàòðèâàåò, ñ îäíîé ñòîðîíû, âçàèìîñâÿçü îòäåëüíûõ ÷àñòåé òåëà æèâîòíîãî, à ñ äðóãîé – îòíîøåíèÿ îðãàíèçìà æèâîòíîãî ê âíåøíåìó ìèðó, èëè «ýêîëîãèþ è ãåîãðàôèþ æèâîòíûõ»» (Óøìàí, 1970, ñ. 13-14).  êîíòåêñòå âñåõ ýòèõ îïðåäåëåíèé ýëåìåíòàðíûå õîðîëîãè÷åñêèå åäèíèöû áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè ñòàíîâÿòñÿ íåðàçëè÷èìûìè. Ïîëîæåíèå óñëîæíÿåòñÿ òåì, ÷òî «èíîãäà íåîáõîäèì àíàëèç ãåîñèñòåì íà óðîâíå ìèêðîôîðì – â ïðåäåëàõ êâàäðàòíîãî ìåòðà èëè äàæå äåöèìåòðà» (Ñî÷àâà, 1986, ñ. 106).  ýòîì ñëó÷àå ïîíÿòèÿ ãåîãðàôè÷åñêîé è ýêîëîãè÷åñêîé ìàñøòàáíîñòè ïîïðîñòó òåðÿþòñÿ. Ìåæäó òåì ðàçëè÷èÿ â ìàñøòàáàõ ýêîëîãè÷åñêîé è ãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ãåîìåðèäû çàäîëãî äî Ý. Ãåêêåëÿ çàêðåïèëèñü â ðàçëè÷èè ïîíÿòèé «ñòàöèÿ» è «ìåcòîíàõîæäåíèå» (ñì. ðàçäåë 6.4). Ïðàêòè÷åñêè âñå áåç èñêëþ÷åíèé àâòîðû, âïëîòü äî ñîâðåìåííûõ (íàïðèìåð: Nelson, 1978; Cain, 1984), âêëàäûâàþò â ïåðâîå ïîíÿòèå ýêîëîãè÷åñêèé (ìåñòíûé, ëîêàëüíûé)1 69, à âî âòîðîå – ãåîãðàôè÷åñêèé ñìûñë. Áèîãåîãðàôû ïðîøëîãî âîîáùå èñêëþ÷àëè èç ñâîåé êîìïåòåíöèè îáúåêòû òîïîëîãè÷åñêîé ðàçìåðíîñòè. Óæå Äèîñêîðèä (ñì. Aufmesser, 2000) è Ôåîôðàñò (öèò. ïî: Ôåîôðàñò, 1951) ïðè îïèñàíèè ðàñòåíèé ïðèâîäèò óêàçàíèÿ íà èõ ìåñòîîáèòàíèå (ñòàöèþ) è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Ê. Ôðèäåðèõñ (Friederichs, 1930) ïðèðàâíèâàåò ïîíÿòèå «ñòàöèÿ» [ñðåäà, Station, Standort] ê ïîíÿòèþ «áèîòîï», è èìåííî â òàêîé òðàêòîâêå îíî åùå ðàíåå áûëî ïðèíÿòî 3-ì Ìåæäóíàðîäíûì áîòàíè÷åñêèì êîíãðåññîì, ñîñòîÿâøèìñÿ 14-22 ìàÿ 1910 ã. â Áðþññåëå. Î.Ï. Äåêàíäîëü (Candolle, 1820) èçó÷åíèå ñòàöèé èìåíóåò «áîòàíè÷åñêîé òîïîãðàôèåé», à èçó÷åíèå ìåñòîîáèòàíèé – «áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèåé»; îí æå, â ÷àñòíîñòè, ïåðâûì óêàçàë íà ðàçëè÷èÿ ýêîëîãè÷åñêîé è èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè (Crisci, 2001). Ïðåèìóùåñòâåííî ãåîãðàôè÷åñêîå ñîäåðæàíèå ïîíÿòèÿ «õîðîëîãèÿ» ñîõðàíÿåòñÿ âïëîòü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè.  ÷àñòíîñòè, õîðîëîãèÿ ñ÷èòàåòñÿ ÷àñòüþ ôèòîãåîãðàôèè (Pignatti, 1988), à À. Áîëë (Ball, 1983, öèò. ïî: Áàëë, 1988, ñ. 352) ïîä õîðîëîãèåé ïîíèìàåò òàêîé óðîâåíü îáîáùåíèÿ, «ïðè êîòîðîì íà ïëàíåòå âûäåëÿþòñÿ ôàóíèñòè÷åñêèå è ôëîðèñòè÷åñêèå ðåãèîíû». À.È. Òîëìà÷¸â (1974) è Â.Í. Ñåì¸íîâ (1986, 1988) íàçûâàþò õîðîëîãèåé àðåàëî-òèïîëîãè÷åñêîå íàïðàâëåíèå ãåîãðàôèè, ÷òî â îáùåì ïðèâîäèò ê íåäîðàçóìåíèÿì, ïîñêîëüêó íåò íèêàêèõ îñíîâàíèé ñóæàòü ïåðâîíà÷àëüíîå îïðåäåëåíèå ïîíÿòèÿ «õîðîëîãèÿ» è âêëàäûâàòü â íåãî òîëüêî ãåîãðàôè÷åñêîå, íî íå òîïîãðàôè÷åñêîå ñîäåðæàíèå. Îäíàêî î÷åâèäíî, ÷òî ïîñëåäíåå îòíîñèòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ê ýêîëîãè÷åñêèì õîðîëîãè÷åñêèì ïîíÿòèÿì.

7.2. Õîðîëîãè÷åñêèå åäèíèöû â ýêîëîãèè «Ýêîñèñòåìíûé ïîäõîä» ê ïðîáëåìàì áèîãåîãðàôèè (ñì. Ãëàâà 5) õîòÿ áû íà ñëîâàõ äåêëàðèðóåò íåîáõîäèìîñòü îáðàùåíèÿ áèîãåîãðàôîâ ê ðåøåíèþ ñóãóáî ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì, ïðè êîòîðîì âñåãäà ñóùåñòâóåò îïàñíîñòü ðåäóêöèè áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïàòòåðíîâ äî ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Äàæå â ñàìûõ ïîñëåäíèõ îòå÷åñòâåííûõ ðóêîâîäñòâàõ ïî áèîãåîãðàôèè (íàïðèìåð: Âîðîíîâ è äð., 1999, ñ. 13) ïðåäìåò ýòîé íàóêè òðàêòóåòñÿ ÷ðåçìåðíî øèðîêî, ïîñêîëüêó «áèîãåîöåíîç è ýêîñèñòåìà – ïîíÿòèÿ áèîöåíòðè÷íûå, èññëåäîâàíèÿ îðèåíòèðîâàíû íà àíàëèç âçàèìîäåéñòâèÿ ñ àáèîòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè, ðàñêðûòèå ìåõàíèçìîâ ôóíêöèîíàëüíîé ñâÿçè áèîòè÷åñêîãî êîìïîíåíòà ñ äðóãèìè»170. Òàêèå èññëåäîâàíèÿ, áåç ñîìíåíèÿ, ñîñòàâëÿþò ïðåäìåò ýêîëîãèè (èëè ãåîýêîëîãèè), è áèîëîãè âðÿä ëè ñîãëàñÿòñÿ ñ âêëþ÷åíèåì ýêîëîãèè â ðàçäåë ãåîãðàôè÷åñêèõ äèñöèïëèí (Êàôàíîâ, 2000). Ïðè ñàìûõ ðàçíûõ ïîíèìàíèÿõ ýêîëîãèè (ñì., íàïðèìåð: Øâàðö, 1970) íèêòî èç áèîëîãîâ íå ñîìíåâàåòñÿ â òîì, ÷òî ýòî ãëàâíûì îáðàçîì íàóêà î ôóíêöèîíèðîâàíèè æèâûõ ñèñòåì, î âçàèìîäåéñòâèÿõ, îïðåäåëÿþùèõ ðàñïðîñòðàíåíèå è îáèëèå îðãàíèçìîâ. Ïîýòîìó ïðåäñòàâëåíèå î òîì ÷òî èçó÷åíèå áèîöåíîòè÷åñêèõ ñâÿçåé ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç çàäà÷ ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè (Âîðîíîâ, 1966; Äîõìàí, 1966; Ðåçîëþöèÿ..., 1966; Çëîòèí, 1982) ÿâíî îøè168

Èçâåñòíû è ïðåäåëüíî ðàñøèðèòåëüíûå ïîíèìàíèÿ «õîðîëîãèè». Òàê, Ë.Ñ. Áåðã (1921), êëàññèôèöèðóåò íàóêè íà ñèñòåìàòè÷åñêèå (î íåæèâîé è æèâîé ïðèðîäå) è õîðîëîãè÷åñêèå, êóäà îí, íàðÿäó ñ ãåîãðàôèåé, îòíîñèò è... îïèñàòåëüíóþ àñòðîíîìèþ. 169 Ïðîåêöèÿ íà ñðåäó, ñòàöèþ – îñíîâíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýêîëîãè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ. 170 Ê.Ì. Ïåòðîâ (1999, ñ. 7) âîîáùå îïðåäåëÿåò áèîãåîãðàôèþ êàê íàóêó, «èçó÷àþùóþ ñîñòàâ, ðàñïðåäåëåíèå è æèçíåäåÿòåëüíîñòü îðãàíèçìîâ íà Çåìëå», íå îñòàâëÿÿ ñîáñòâåííîãî ïðåäìåòà âñåìó êîìïëåêñó áèîëîãè÷åñêèõ íàóê.

114

áî÷íî, ÷òî, âïðî÷åì, ïîçäíåå ïðèçíàåò è ñàì À.Ã. Âîðîíîâ: «Ñòðóêòóðà áèîöåíîçîâ – ïðåäìåò áèîöåíîëîãèè, à ãåîãðàôè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ýòîé ñòðóêòóðû èçó÷àåò áèîãåîãðàôèÿ» (Âîðîíîâ, 1982á, ñ. 37). Íàïîìíþ, ÷òî íåìíîãèì ðàíåå ðàíåå À.Ã. Âîðîíîâ (1976á) âïîëíå ñî÷óâñòâåííî îòíîñèëñÿ ê èäåÿì Æ. Ëåìå (Lemée, 1967; ðóñ.: Ëåìå, 1976) î òîì, ÷òî ýêîëîãèÿ ñîñòàâëÿåò ÷àñòü áèîãåîãðàôèè171. Õîòÿ â ðàçëè÷èè ïîíÿòèé «ñòàöèÿ» è «ìåcòîíàõîæäåíèå» (ñì. ðàçäåë 6.4) óæå êëàññè÷åñêèå àâòîðû (íàïðèìåð: Wallace, 1876) ÷åòêî ðàçäåëÿëè ãåîãðàôè÷åñêîå è ýêîëîãè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, âïåðâûå ôîðìàëüíî ýòîò âîïðîñ áûë ïîñòàâëåí è ðåøåí Ð. Áðàóíîì â åãî «Ââåäåíèè â àâñòðàëèéñêóþ ôëîðó» (Brown, 1810) ïðèíöèïîì òèïèçàöèè àðåàëîâ172: äâà èëè íåñêîëüêî ïðîñòðàíñòâåííî ðàçäåëåííûõ «ìåcòîíàõîæäåíèÿ», îáîñîáëåííûõ íåïîäõîäÿùèìè äëÿ óñïåøíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ «ñòàöèÿìè», âêëþ÷àþòñÿ â îáùèé àðåàë.  ïîñëåäóþùåì, ãåîãðàôè÷åñêè ðàçäåëåííûå ìåcòîíàõîæäåíèÿ ñòàëè èìåíîâàòü «äèçúþíêòèâíûìè àðåàëàìè»173, à ýêîëîãè÷åñêè ðàçäåëåííûå (íåïîäõîäÿùèìè äëÿ îáèòàíèÿ ñòàöèÿìè) – «êðóæåâîì àðåàëà» (Ïðîìïòîâ, 1934) èëè «òîïîãðàôèåé àðåàëà» (Ãåïòíåð, 1936). Ïðåêðàñíûå ïðèìåðû ïîñëåäíåãî äàåò õàðàêòåð ðàñïðîñòðàíåíèÿ êàñïèéñêîé ôàóíû â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå – êàñïèéñêèå ýëåìåíòû ïðèóðî÷åíû çäåñü ïðåèìóùåñòâåííî ê îïðåñíåííûì ëèìàíàì è ïðèýñòóàðíûì ó÷àñòêàì ðåê (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960). Ïîâòîðþñü è íàïîìíþ, ÷òî Ì. Óäâàðäè (Udvardy, 1981) óñòàíàâëèâàåò ñëåäóþùóþ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííóþ øêàëó â áèîãåîãðàôèè: 1) âåêîâàÿ [secular] ñòóïåíü c ïðîñòðàíñòâåííûìè ðàçìåðàìè îêîëî 100 êì è âðåìåííûìè ðàçìåðàìè îêîëî 100 ëåò («ýêîëîãè÷åñêîå âðåìÿ» Ä.Ñèìáåðëîôôà è äð. – Simberloff et al., 1981); â ïðåäåëàõ ýòîé ñòóïåíè äèíàìèêà ðàññåëåíèÿ è ðàçìåùåíèÿ èçó÷àåòñÿ êàê ñóãóáî áèîëîãè÷åñêèé, òî÷íåå ýêîëîãè÷åñêèé ôåíîìåí; 2) òûñÿ÷åëåòíÿÿ [millennial] ñòóïåíü ñ ïðîñòðàíñòâåííûìè ðàçìåðàìè äî 1000 êì è ïîêðûâàþùàÿ ïîñò-ïëåéñòîöåí (îêîëî 12000 ëåò); â ïðåäåëàõ ýòîé ñòóïåíè äèíàìèêà ðàññåëåíèÿ è ðàçìåùåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ â îñíîâíîì êëèìàòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè è ãëÿöèîýâñòàòè÷åñêèìè êîëåáàíèÿìè óðîâíÿ ìîðÿ; 3) ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñòóïåíü c ïðîñòðàíñòâåííûìè è âðåìåííûìè ðàçìåðàìè ñîîòâåòñòâåííî äî 40000 êì è äî 500 ìëí ëåò («ýâîëþöèîííîå âðåìÿ»); â ïðåäåëàõ ýòîé ñòóïåíè äèíàìèêà ðàññåëåíèÿ è ðàçìåùåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ êðóïíîìàñøòàáíûìè èçìåíåíèÿìè ëèêà Çåìëè, â òîì ÷èñëå ãëîáàëüíîé òåêòîíèêîé ïëèò è ôèëîãåíåòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè òàêñîíîâ.  öåëîì ýòî ðàçäåëåíèå ñîîòâåòñòâóåò òîïîëîãè÷åñêîìó, ðåãèîíàëüíîìó è ïëàíåòàðíîìó ìàñøòàáàì ãåîñèñòåì ó Â.Á. Ñî÷àâû (1978) (òàáë. 5). Âïðî÷åì, ïðîèñõîäÿùèå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåäíàìåðåííûå è íåïðåäíàìåðåííûå èíòðîäóêöèè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, à òàêæå ëîêàëüíûå âûìèðàíèÿ àáîðèãåííûõ âèäîâ âûçûâàþò ñòîëü çíà÷èòåëüíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ çåìíîé áèîòû, ÷òî ðàçëè÷èÿ ìåæäó «ýêîëîãè÷åñêèì» è «ýâîëþöèîííûì» ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûìè ìàñøòàáàìè, èìåþùèìè ê òîìó æå âûðàæåííûé øèðîòíûé ãðàäèåíò, â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñòèðàþòñÿ. Ê.Ì. Ïåòðîâ (2004á) äëÿ Ìèðîâîãî îêåàíà ðàçëè÷àåò ïÿòü èåðàðõè÷åñêèõ óðîâíåé áèîõîð è îòâå÷àþùèõ èì ïîäðàçäåëåíèé ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè – ãåîõîð: – ìèêðîõîðû è ìåçîõîðû òîïîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ, ðàçìåðîì îò 10-1äî 10-2 êì2– êîíêðåòíûå áèîöåíîçû è èõ ñî÷åòàíèÿ, âõîäÿùèå â ñîñòàâ ìîðôîëîãè÷åñêèõ åäèíèö ëàíäøàôòà; – ìàêðîõîðû ðàçìåðîì 10-102 êì2 – áèîãåîãðàôè÷åñêèå (áèîíîìè÷åñêèå) ðàéîíû, îõâàòûâàþùèå àêâàòîðèè êîíêðåòíûõ ëàíäøàôòîâ; – ìåãàõîðû ðàçìåðîì 103-105 êì2 – åäèíèöû áèîãåîãðàôè÷åñêîãî (áèîíîìè÷åñêîãî) ðàéîíèðîâàíèÿ, îõâàòûâàþùèå àêâàòîðèè ìîðñêèõ îáëàñòåé è ïðîâèíöèé; 171

Ñ.È. ˸âóøêèí (1982, ñ. 37) ïîëàãàåò, ÷òî «íåñâîäèìîñòü ãåîãðàôè÷åñêîãî îáúÿñíåíèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ îðãàíèçìîâ ê ýêîëîãè÷åñêîìó âûçâàíà íåñîâïàäåíèåì ôàêòè÷åñêîãî àðåàëà (áèîãåîãðàôè÷åñêîå ïîíÿòèå) è ïîòåíöèàëüíîãî àðåàëà (ýêîëîãè÷åñêîå ïîíÿòèå)» [òåðìèíû «ôàêòè÷åñêèé àðåàë» è «ïîòåíöèàëüíûé àðåàë» ââåäåíû ß.È. Ñòàðîáîãàòîâûì (1970, ñ. 91)]. Òàêîìó îáúÿñíåíèþ â ïðèíöèïå ñîîòâåòñòâóþò ðåçóëüòàòû îïèñàíèÿ ïðåäåëîâ áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòåíèé ñ ïîìîùüþ äåòåðìèíèñòñêîé ìîäåëè ýïèäåìèè (Carter, Prince, 1981). Ñõîäíûì îáðàçîì Ê.Â. Áåêëåìèøåâ (1969, 1982) ïîëàãàåò, ÷òî ðàçãðàíè÷åíèå áèîòè÷åñêîãî è áèîöåíîòè÷åñêîãî íàïðàâëåíèé â áèîãåîãðàôèè îáóñëîâëèâàåòñÿ ðàçëè÷íîé òðàêòîâêîé ðàñïðîñòðàíåíèÿ îäíîãî è òîãî æå âèäà: â ïåðâîì ñëó÷àå ðàñïðîñòðàíåíèå îãðàíè÷èâàåòñÿ ïðåäåëàìè âèäîâîãî àðåàëà, âî âòîðîì – ïðåäåëàìè «êðóæåâà àðåàëà». 172 Ïî-âèäèìîìó, èìåííî ýòîò ïðèíöèï èìååò â âèäó Ì.Ê. Ëàïòåâ (1940. Ñ. 33), ðàñêðûâàÿ ñîäåðæàíèå «çàêîíà öåëüíîñòè ïëîùàäè ðàñïðîñòðàíåíèÿ». 173 Å.Ô. Ãóðüÿíîâà (1957, ñ. 20) «äèñïåðñíûì àðåàëîì» íàçûâàåò òàêîé òèï ðàçîðâàííîãî àðåàëà, ïðè êîòîðîì âèä ñîõðàíÿåòñÿ «íå â äâóõ, à âî ìíîãèõ èçîëèðîâàííûõ è ÷àñòî âåñüìà îòäàëåííûõ äðóã îò äðóãà ðàéîíàõ. Ýòî õàðàêòåðíî äëÿ ðåëèêòîâûõ [òåðìèí Lovén, 1862] ôîðì». Ïðåêðàñíûé ïðèìåð «äèñïåðñíîãî àðåàëà» äàåò ìîðñêîé òàðàêàí Saduria entomon (L.), øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ïî ýñòóàðèÿì è èíûì ñîëîíîâàòîâîäíûì áèîòîïàì îò Áàëòèéñêîãî ìîðÿ ÷åðåç Àðêòèêó âïëîòü äî Àìóðñêîãî ëèìàíà, Ñàõàëèíà è ñðåäíåé Êàëèôîðíèè, îáèòàÿ, êðîìå òîãî, â ïðåñíûõ âîäîåìàõ Øâåöèè è Àëÿñêè, à òàêæå â Êàñïèéñêîì ìîðå.

115

– ãèãàõîðû ðàçìåðîì áîëåå 106 êì2 – ãëàâíåéøèå ýëåìåíòû îêåàíîñôåðû: çîíàëüíûå òèïû áèîìîâ, îòäåëüíûå ìîðÿ, ÷àñòè îêåàíîâ. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ â åå êëàññè÷åñêîì âèäå (ñì. Ãëàâó 4) ïðåäñòàâëÿåò îäíó èç âåòâåé ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, è ýêîëîãè÷åñêèì õîðîëîãè÷åñêèì åäèíèöàì ñîîòâåòñòâóåò òîïîëîãè÷åñêèé ìàñøòàá ãåîñèñòåì (ðèñ. 36), íà êîòîðîì, ïî ìíåíèþ Ê.Ì. Ïåòðîâà (2001, ñ. 68), ëåæèò êëþ÷ ê ïîíèìàíèþ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì ðåãèîíàëüíîãî è ëîêàëüíîãî ìàñøòàáà. Íàïîìíþ, ÷òî À.Ô. Ìèääåíäîðô (Middendorff, 1875) âîîáùå íàçûâàë «çîîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèåé» ýêîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ æèâîòíûõ.  çàâèñèìîñòè îò ýêîëîãè÷åñêèõ èëè áèîãåîãðàôè÷åñêèõ îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ, âåðîÿòíî, ñëåäóåò ðàçëè÷àòü ãåîãðàôè÷åñêóþ ýêîëîãèþ è òîïîëîãè÷åñêóþ áèîãåîãðàôèþ. Öåëü ïåðâîé ñîñòîèò â îáîñíîâàíèè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàÐèñ. 36. Ðàçìåðíîñòü òîïîãåîñèñòåì ðàçëè÷íûõ ðàíãîâ íåíèÿ îðãàíèçìîâ íà ÿçûêå ãëàâíûõ ïðèí(èç: Ñî÷àâà, 1978, ðèñ. 19). Áóêâîé h îáîçíà÷åíà âåðòèêàëüíàÿ ïðîòÿæåííîñòü öèïîâ ïîïóëÿöèîííîé ýêîëîãèè è ãåíåòèòîïîãåîñèñòåì. êè è ÷àñòè÷íî ðåàëèçóåòñÿ â òàê íàçûâàåìîé «ðàâíîâåñíîé òåîðèè îñòðîâíîé áèîãåîãðàôèè» (MacArthur, 1972; MacArthur, Wilson, 1963, 1967). Ñþäà æå ìîæíî îòíåñòè èññëåäîâàíèÿ ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ îñîáåé â ïðåäåëàõ «êðóæåâà àðåàëà» è èíäèâèäóàëüíîãî æèçíåííîãî ïðîñòðàíñòâà (Ìóæ÷èíêèí, 1976 – îáçîð), â îñîáåííîñòè â ñâÿçè ñ âðåìåííûìè ìàñøòàáàìè ïîïóëÿöèîííûõ èññëåäîâàíèé, îáóñëîâëåííûõ ðàçëè÷èÿìè â ñêîðîñòè ðàçìíîæåíèÿ è äèíàìèêå îáèëèÿ1 74 èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèé (ñì. Ãèëÿðîâ, 1990).  îòëè÷èå îò ãåîãðàôè÷åñêîé ýêîëîãèè, ýêîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ èçó÷àåò ðàñïðåäåëåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, ëèìèòèðóþùèõ ðàñïðîñòðàíåíèå è îáèëèå îðãàíèçìîâ, æèçíåííûõ ôîðì è ñîîáùåñòâ. Òîïîëîãè÷åñêàÿ ýêîëîãèÿ1 75 îïåðèðóåò ýëåìåíòàðíûìè áèîöåíîëîãè÷åñêèìè îáúåêòàìè – ñèíóçèÿìè (Gams, 1918), ìèêðîôèòîöåíîçàìè (ßðîøåíêî, 1961), ïëîùàäü êîòîðûõ èçìåðÿåòñÿ êâàäðàòíûìè äåöèìåòðàìè èëè íåìíîãèìè êâàäðàòíûìè ìåòðàìè, ëèáî ëþáûìè èíûìè ÷àñòÿìè áèîöåíîçîâ – «ìåðîöåíîçàìè» (Ãèëÿðîâ, 1965). Ïðåäìåò òîïîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ñîñòàâëÿþò ëþáûå îáúåêòû áèîöåíîòè÷åñêîé è áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè (ñì. Ãëàâó 2), ðàñïðåäåëåíèå êîòîðûõ èçó÷àþò â òîïîëîãè÷åñêîì ìàñøòàáå ãåîñèñòåì. Ê.À. Ëóòàåíêî (2003) óäà÷íî èëëþñòðèðóåò çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ñîñòàâà ôàóíû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â îòêðûòûõ ó÷àñòêàõ ïîáåðåæüÿ è â âåðøèííîé ÷àñòè Àìóðñêîãî çàëèâà ßïîíñêîãî ìîðÿ (ðèñ. 37). Îáúåêò òîïîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ñîñòàâëÿåò òàêæå áîëüøàÿ ÷àñòü ïåòåðñåíîâñêèõ ìîðñêèõ áèîöåíîçîâ, ìàñøòàáû êîòîðûõ çà÷àñòóþ îïðåäåëÿþòñÿ ëèøü êîëè÷åñòâîì îòîáðàííûõ äíî÷åðïàòåëüíûõ ïðîá áåíòîñà. Îòíîñèòåëüíî âûñîêîå ëîêàëüíîå, íî íèçêîå ãëîáàëüíîå ðàçíîîáðàçèå ìåëêèõ îðãàíèçìîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ áîëåå êðóïíûìè (Àçîâñêèé, 2003) ñîçäàåò äîïîëíèòåëüíûå ñëîæíîñòè â ðàçãðàíè÷åíèè ýêîëîãè÷åñêîãî è ãåîëîãè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Òàê, Ã.À. Çàâàðçèí (1994) óòâåðæäàåò, ÷òî îáúåêòîì ìèêðîáíîé ãåîãðàôèè ÿâëÿåòñÿ íå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìèêðîîðãàíèçìîâ è èõ ãåîãðàôè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü, à ñîîòâåòñòâèå ëàíäøàôòà è ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà, ðàçâèâàþùåãîñÿ â íåì â ñîîòâåòñòâèè ñ êëèìàòè÷åñêèìè è äðóãèìè ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèìè óñëîâèÿìè. Äëÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ îòñóòñòâóåò ôàêòîð ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèè è âèäû ìèêðîîðãàíèçìîâ ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ â ëþáîé ãåîãðàôè÷åñêîé çîíå, ãäå èìååòñÿ ñîîòâåòñòâóþùàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà. Âìåñòå ñ òåì ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî è åãî ãåîõèìè÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü îïðåäåëÿþòñÿ òåñíûì âçàèìîäåéñòâèåì ñ ãåîãðàôè÷åñêè îïðåäåëÿåìû174

 ýêîëîãèè ïîíÿòèÿ «ðàñïðåäåëåíèå» è «îáèëèå» îáû÷íî íåðàçäåëèìû (Andrewartha, Birch, 1954).  ëþáîì ñëó÷àå îñîáü âðÿä ëè ìîæíî ñ÷èòàòü îáúåêòîì ñîáñòâåííî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ. Äàæå ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå ñóáãëîáàëüíûå ðàçìåðû èíäèâèäóàëüíûõ ó÷àñòêîâ îòäåëüíûõ îñîáåé, êîòîðûå, íàïðèìåð, ó ãîðáàòîãî êèòà ìîãóò äîñòèãàòü 6000 êì (Darling, Cerchio, 1993), èñòèííîå îñâîåíèå ïðåäìåòà áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé íà÷èíàåòñÿ ñ ïðåäñòàâëåíèé îá óñòîé÷èâîì è ïîâòîðÿþùåìñÿ, ÷òî íèêàê íåëüçÿ îòíåñòè ê ðàñïðåäåëåíèþ îòäåëüíîé îñîáè. 175 Ë.Ã. Ðàìåíñêèé (1938) íàçûâàë ýêîòîïîëîãèåé ó÷åíèå î âíåøíåé îáóñëîâëåííîñòè ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèé è æèçíåííûõ ñðåä.  òàêîì ñìûñëå ýêîòîïîëîãèÿ – ñèíîíèì ýêîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèè.

116

Ðèñ. 37. Çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ ôàóíû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ îòêðûòûõ ó÷àñòêîâ ïîáåðåæüÿ (À) è âåðøèííîé ÷àñòè (Á) Àìóðñêîãî çàëèâà ßïîíñêîãî ìîðÿ (èç: Ëóòàåíêî, 2003, ðèñ. 7). Çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèå ýëåìåíòû: 1 – òðîïè÷åñêî-ñóáòðîïè÷åñêèå, 2 – ñóáòðîïè÷åñêèå + ñóáòðîïè÷åñêî-áîðåàëüíûå, 3 – íèçêîáîðåàëüíûå, 4 – øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå áîðåàëüíûå + öèðêóìáîðåàëüíûå, 5 – áîðåàëüíî-àðêòè÷åñêèå

ìè ôàêòîðàìè ñðåäû. Þ.È. ×åðíîâ (1993) ïðåäëàãàåò âûäåëÿòü àäàïòèâíûå êîìïëåêñû ìèêðîîðãàíèçìîâ íà îñíîâå àäàïòàöèîííûõ îñîáåííîñòåé äîìèíèðóþùèõ âèäîâ; íàáîð è êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå àäàïòèâíûõ êîìïëåêñîâ, íå îäèíàêîâûå â ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ çîíàõ, îòðàæàþò îñîáåííîñòè êîíêðåòíûõ ýêîñèñòåì.

7.3. Ýêîëîãè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ â ïëàíåòàðíîì è ðåãèîíàëüíîì ìàñøòàáàõ Ðàçóìååòñÿ, íåò íèêàêèõ îñíîâàíèé îãðàíè÷èâàòü ýêîëîãè÷åñêóþ áèîãåîãðàôèþ òîëüêî òîïîëîãè÷åñêèì ìàñøòàáîì ãåîñèñòåì. Íàïðîòèâ, øèðîòíàÿ çîíàëüíîñòü âñåõ ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè, îáóñëîâëåííûõ åå øàðîîáðàçíîé ôîðìîé è âðàùåíèåì âîêðóã ñâîåé îñè ïðè îäíîì è òîì æå íàêëîíå ïî îòíîøåíèþ ê ïëîñêîñòè ýêëèïòèêè1 76 ñòàâèò îïðåäåëåííûå çîíû, ðàñïîëîæåííûå ïàðàëëåëüíî ýêâàòîðó, ò. å. øèðîòíî, â ðàçíûå óñëîâèÿ íàãðåâà è îñâåùåíèÿ Ñîëíöåì1 77. Øèðîòíûå êëèìàòè÷åñêèå (â ïåðâóþ î÷åðåäü òåìïåðàòóðíûå) ðàçëè÷èÿ, íàðÿäó ñ âåðòèêàëüíîé («çîíàðíîñòüþ» – Ñóøêèí, 1925; Óøàêîâ, 1949) è öèðêóìêîíòèíåíòàëüíîé (Áåçðóêîâ, 1964) çîíàëüíîñòüþ, âûñòóïàþò òàêèì îáðàçîì â êà÷åñòâå ïåðâè÷íîãî ôàêòîðà ãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè áèîòû è ñîîáùåñòâ; ïðèíöèïû ýêîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî èçëîæåíû À.Ã. Âîðîíîâûì è äð. (2003, ñì. òàêæå ïðåäøåñòâóþùèå èçäàíèÿ) è Ê.Ì. Ïåòðîâûì (2001, 2004à, á). Ðàçäåë ýêîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèè, èçó÷àþùèé ðàñïðåäåëåíèå áèîòû è ñîîáùåñòâ â çàâèñèìîñòè îò ðàñïðåäåëåíèÿ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â ïëàíåòàðíîì ìàñøòàáå èçó÷åíèÿ ãåîñèñòåì, ìîæíî íàçûâàòü çîíàëüíîé áèîãåîãðàôèåé, â ðåãèîíàëüíîì è ñóáãëîáàëüíîì ìàñøòàáàõ – ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèåé1 78. Ïîíÿòíî, ÷òî ðàñïðåäåëåíèåì ãåîñèñòåì ëþáîãî ðàíãà 176

Ñå÷åíèå íåáåñíîé ñôåðû ïëîñêîñòüþ îðáèòû Çåìëè. Èäåÿ øèðîòíîé çîíàëüíîñòè – îäíà èç ñàìûõ ñòàðûõ â ãåîãðàôèè. Óæå àíòè÷íûå àâòîðû äåëèëè çåìíîé øàð òðîïèêàìè è ïîëÿðíûìè êðóãàìè íà ïÿòü øèðîòíûõ çîí, êàê ýòî ïðèíÿòî è òåïåðü. Ïîñèäîíèé (îê. 135 – 51 ãã. äî í. ý.) ïðèïèñûâàåò óñòàíîâëåíèå ýòèõ çîí Ïàðìåíèäó (îê. 540 – îê. 470 äî í. ý.) (Êàððà äå Âî, 1941). 178 «Ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò âîçäåéñòâóåò íà îðãàíèçì ïðèíóäèòåëüíî, çàñòàâëÿÿ âñå îñîáè âàðüèðîâàòü â îïðåäåëåííîì íàïðàâëåíèè, íàñêîëüêî ýòî äîïóñêàåò îðãàíèçàöèÿ âèäà. Çäåñü íå ìåñòî ñëó÷àéíîñòÿì: ñëåäñòâèÿ íàñòóïàþò ñ òàêîé æå ôàòàëüíîé íåîáõîäèìîñòüþ, êàê ðåàêöèè â õèìèè èëè ÿâëåíèÿ â ôèçèêå. ...Òóíäðà, ëåñ, ñòåïü, ïóñòûíÿ, ãîðû, âîäíàÿ ñðåäà, æèçíü íà îñòðîâàõ, íà ãëóáèíàõ îçåð è ìîðåé è ò. ä. – âñå ýòî íàêëàäûâàåò îñîáûé îòïå÷àòîê íà îðãàíèçìû. Òå âèäû, êîòîðûå â ñîñòîÿíèè ïðèñïîñîáèòüñÿ, äîëæíû ïåðåñåëèòüñÿ â äðóãîé ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò èëè âûìåðåòü» (Áåðã, 1922, ñ. 180-181; öèò. ïî: 1977, ñ. 238-239). Ïîäîáíûì îáðàçîì ïîíèìàåìûå «õîðîíîìè÷åñêèå» âíåøíèå âëèÿíèÿ çàíèìàþò âàæíîå ìåñòî â êîíöåïöèè íîìîãåíåçà Ë.Ñ. Áåðãà. Õîòÿ â ïîñëåäíèå ãîäû èäåè íîìîãåíåçà ïðèîáðåëè íåìàëî ñòîðîííèêîâ (ñì. Ìåéåí, 1975; Êðàñèëîâ, 1986; Áåðã, 1993), â öåëîì ýòà êîíöåïöèÿ ïðîòèâîðå÷èò ýâîëþöèîííîìó ó÷åíèþ ×. Äàðâèíà (Darwin, 1859) â åãî ñîâðåìåííîé ôîðìå – «ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè» è â ñèëó ïðèíÿòîé ðàíåå àêñèîìàòèêè «õîðîíîìè÷åñêèå ïðèíöèïû ýâîëþöèè» (Ãóìèë¸â, 2001, ñ. 31) çäåñü íå ðàññìàòðèâàþòñÿ. Ïðåèìóùåñòâåííî ôèçèîíîìè÷åñêîå ñîäåðæàíèå ïîíÿòèÿ «ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò» (ñì. Ãëàâó 4) íå ïîçâîëÿåò òàêæå ðàññìàòðèâàòü åãî êàê ôàêòîð îðãàíè÷åñêîé ýâîëþöèè. Òðóäíî íå ñîãëàñèòüñÿ çäåñü ñ Â.Ì. Øèìêåâè÷åì (1922, ñ. 292-293): «...Ïðîô. Áåðã ðÿäîì ñ ïîíÿòèåì ñðåäû èëè âíåøíèõ óñëîâèé ÷àñòî ñòàâèò åùå «ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò» , à èíîãäà çàìåíÿåò ýòèì òåðìèíîì îáà ïðåäûäóùèå îáùåïðèíÿòûå âûðàæåíèÿ. Êîíå÷íî, â ãåîãðàôå íåæíîñòü ê ãåîãðàôè÷åñêèì òåðìèíàì ïîíÿòíà, íî ïî ñóùåñòâó îáùåïðèíÿòûå âûðàæåíèÿ âñå æå áîëåå øèðîêè è áîëåå óäîáíû. Åäâà ëè, íàïðèìåð, óäîáíî ãîâîðèòü î çíà÷åíèè ãåîãðàôè÷åñêîãî ëàíäøàôòà äëÿ îðãàíèçìà, ïàðàçèòèðóþùåãî â êèøå÷íèêå äðóãîãî æèâîòíîãî». 177

117

(íàïðèìåð, áèîìîâ â ñìûñëå Shelford, 1932) çàíèìàåòñÿ ñîáñòâåííî ãåîãðàôèÿ ãåîñèñòåì êàê ðàçäåë ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè. Áûëè ðàçðàáîòàíû ôîðìàëüíûå ïðàâèëà, îïðåäåëÿþùèå õàðàêòåð âëèÿíèÿ òåìïåðàòóðû íà ðàñïðîñòðàíåíèå íàçåìíûõ è ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ â óìåðåííûõ øèðîòàõ. Ñîãëàñíî «ïåðâîìó òåìïåðàòóðíîìó çàêîíó» Ê. Ìåððèýìà (Merriam, 1894), ñåâåðíàÿ ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ íàçåìíûõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé îïðåäåëÿåòñÿ âñåé ñóììîé òåïëà â ïåðèîä ðîñòà è ðàçìíîæåíèÿ; ñîãëàñíî «âòîðîìó çàêîíó», ðàñïðîñòðàíåíèå æèâîòíûõ è ðàñòåíèé íà þã îãðàíè÷èâàåò ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà êîðîòêîãî ïåðèîäà â ñàìûé æàðêèé ïåðèîä ëåòà. Ñîãëàñíî «ïðàâèëó Õàò÷èíñà» (Hutchins, 1947), ðàçðàáîòàííîìó äëÿ ïîéêèëîòåðìíûõ ìîðñêèõ æèâîòíûõ ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, âûäåëÿåòñÿ ÷åòûðå êðèòè÷åñêèõ òåìïåðàòóðíûõ óðîâíÿ, îïðåäåëÿþùèõñÿ ñåçîííûìè òåìïåðàòóðíûìè ãðàíèöàìè: ìèíèìàëüíûå òåìïåðàòóðû âûæèâàíèÿ îïðåäåëÿþò ñåâåðíóþ ãðàíèöó àðåàëà çèìîé; ìèíèìàëüíûå òåìïåðàòóðû ðàçìíîæåíèÿ îïðåäåëÿþò ñåâåðíóþ ãðàíèöó àðåàëà ëåòîì; ìàêñèìàëüíûå òåìïåðàòóðû ðàçìíîæåíèÿ îïðåäåëÿþò þæíóþ ãðàíèöó àðåàëà çèìîé; ìàêñèìàëüíûå òåìïåðàòóðû âûæèâàíèÿ îïðåäåëÿþò þæíóþ ãðàíèöó àðåàëà ëåòîì (ðèñ. 38). Âïðî÷åì, ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ ðàçâèâàåò óæå Äæ. Äàíà (Dana, 1853). Ïðîöåäóðà óñòàíîâëåíèÿ ýëåìåíòàðíûõ âûäåëîâ ïðè çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîì èëè ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîì ïîäõîäå ïðåäåëüíî ïðîñòà1 79. Ðèñ. 38. Ãðàôè÷åñêàÿ èëëþñòðàöèÿ ïðàâèëà Ïîÿñíþ åå íà ïðèìåðå ðàéîíèðîâàíèÿ Ìèðîâîãî Õàò÷èíñà (èç: Ãîëèêîâ, Ñêàðëàòî, 1972). îêåàíà, êîòîðîå èçíà÷àëüíî (Forbes, 1844, 1851, Ïîÿñíåíèÿ â òåêñòå. 1859; Dana, 1852-1853, 1853; Ortmann, 1896; ñì. Êàôàíîâ, 1991) ðàçâèâàëîñü êàê çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîå. Òàê, íà ñîñòàâëåííîé â 1854 ã. (Hall, 1964) «Êàðòå ðàñïðåäåëåíèÿ ìîðñêîé æèçíè ïðåèìóùåñòâåííî íà ïðèìåðàõ ìîëëþñêîâ, ðûá è ëó÷èñòûõ» äëÿ èçäàííîãî À. Äæîíñòîíîì âòîðîãî èçäàíèÿ «Ôèçè÷åñêîãî àòëàñà ïðèðîäíûõ ÿâëåíèé» (Forbes, 1856; â ïåðâîì èçäàíèè àòëàñà êàðòà îòñóòñòâóåò) Ý. Ôîðáñ ðàçäåëÿåò âñþ ïîâåðõíîñòü ñóøè è îêåàíà, êðîìå ïî÷òè íåèçâåñòíîé â òî âðåìÿ Àíòàðêòèêè, íà äåâÿòü ñóáøèðîòíûõ «ãîìîéîçîéíûõ ïîÿñîâ» [homoiozoic belts]: ïî äâà (ñåâåðíûé è þæíûé) ïîëÿðíûõ, öèðêóìïîëÿðíûõ, íåéòðàëüíûõ è öèðêóìöåíòðàëüíûõ è îäèí öåíòðàëüíûé. Ïåðåñå÷åíèå ãðàíèö ïîÿñîâ ñ áåðåãàìè îêåàíîâ îòñåêàåò ãðàíèöû 26 çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ïðîâèíöèé. Äæ.Äàíà (Dana, 1852-1853, 1853) äëÿ îïðåäåëåíèÿ ãðàíèö øèðîòíûõ ïîÿñîâ èññëåäóåò ðàñïðåäåëåíèå «èçîêðèì» – ëèíèé, ñîåäèíÿþùèõ òî÷êè íà ïîâåðõíîñòè Ìèðîâîãî îêåàíà, ãäå ñðåäíèå òåìïåðàòóðû â òå÷åíèå 30 ïîñëåäîâàòåëüíûõ äíåé íå îïóñêàþòñÿ íèæå îäíîé îïðåäåëåííîé âåëè÷èíû. Ïåðåñå÷åíèå ãðàíèö âûäåëåííûõ òàêèì îáðàçîì çîíàëüíûõ ðåãèîíîâ ñ ìàòåðèêîâûì ïîáåðåæüåì íà çîîãåîãðàôè÷åñêèõ êàðòàõ îòñåêàåò ãðàíèöû 64 çîîëîãè÷åñêèõ ïðîâèíöèé, ñîñòàâëÿþùèõ ïÿòü ôàóíèñòè÷åñêèõ öàðñòâ. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäâàðèòåëüíî âûäåëÿþòñÿ ãåîñèñòåìû ïëàíåòàðíîãî èëè ðåãèîíàëüíîãî (ïðè ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîì ðàéîíèðîâàíèè) óðîâíÿ, äëÿ êîòîðûõ óñòàíàâëèâàåòñÿ ñîñòàâ íàñåëÿþùèõ èõ áèîòû èëè ñîîáùåñòâ. Ýòè ñîñòàâëÿþùèå âïîñëåäñòâèè ñðàâíèâàåòñÿ ìåæäó ñîáîé òåìè èëè èíûìè ñïîñîáàìè (âêëþ÷àÿ è ñàìûå èçîùðåííûå ìàòåìàòè÷åñêèå ìåòîäû: ñì. Ïåñåíêî, 1982 – îáçîð; Êàôàíîâ è äð., 2004), ÷òî ïîçâîëÿåò «óòî÷íèòü» ïåðâîíà÷àëüíî îáîçíà÷åííûå áèîãåîãðàôè÷åñêèå ãðàíèöû. Ïðîáëåìà «ïîðî÷íîãî êðóãà» çäåñü íàëèöî (ïðîöåññ äîêàçàòåëüñòâà àïðèîðíî ïðåäçàäàí óæå èçâåñòíûì êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì), òåì íå ìåíåå, òàêîé ïîäõîä îñòàåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ, ïî êðàéíåé ìåðå â îòå÷åñòâåííîé ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè (ñì. Ñåì¸íîâ, 1982). Òàê, «íà÷àëî ñåðüåçíîìó èçó÷åíèþ çàêîíîìåðíîñòåé ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ [ìîðñêèõ] âîäîðîñëåé, ò. å. â ñóùíîñòè ñîâðåìåííîé àëüãîãåîãðàôèè, áûëî ïîëîæåíî ðàáîòàìè Ó. Ñåò÷åëà (Setchell, 1915, 1920). Îáîáùèâ èçâåñòíûå â òî âðåìÿ äàííûå ïî ôëîðå ðàçëè÷íûõ ðåãèîíîâ îêåàíà, Ñåò÷åëë âûäåëèë íàèáîëåå êðóïíûå ôëîðèñòè÷åñêèå ðàéîíû (regions) è îïðåäåëèë ãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå ãðàíèö ìåæäó íèìè. Ñ÷èòàÿ îñíîâíûì ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì ðàñïðîñòðàíåíèå 179

Äëÿ âûäåëåíèÿ ãåîñèñòåì â ïîñëåäíåå âðåìÿ âñå ÷àùå èñïîëüçóþò àýðî-êîñìè÷åñêèå ìåòîäû (ñì. íàïðèìåð: Ïàíôèëîâ, 1985).

118

âîäîðîñëåé, òåìïåðàòóðó è íàéäÿ ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïîëîæåíèåì ôëîðèñòè÷åñêèõ ãðàíèö è èçîòåðìàìè, Ñåò÷åëë ðàçäåëèë ïðèáðåæíóþ ÷àñòü îêåàíà íà 9 çîí, îãðàíè÷åííûõ ëåòíèìè (àâãóñòîâñêèìè â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè è ôåâðàëüñêèìè â þæíîì) èçîòåðìàìè âîäû íà ïîâåðõíîñòè îêåàíà 0-10°, 10-15°, 15-20°, 20-25°, 25-30°. Èäåè è ïîëîæåíèÿ Ñåò÷åëà îêàçàëè áîëüøîå âëèÿíèå íà ôëîðèñòîâ, ðàáîòàþùèõ ñ ìîðñêèìè âîäîðîñëÿìè, è îïðåäåëèëè äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ìîðñêîé àëüãîôëîðèñòèêè. Îñíîâíûì è åäèíñòâåííî ðàçðàáîòàííûì íàïðàâëåíèåì ìîðñêîé ôèòîãåîãðàôèè ñòàëî çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîå» (Âèíîãðàäîâà, 1984, ñ. 3; ñì. òàêæå: Longhurst, 1998) (ðèñ. 39). Çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîå íàïðàâëåíèå íåÿâíî äîìèíèðóåò òàêæå â îòå÷åñòâåííîé ìîðñêîé çîîãåîãðàôèè (íàïðèìåð: Êóñàêèí, 1979; ñì. Êàôàíîâ, 2004â). Ìåæäó òåì, ñîîòíîøåíèå çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ áèîòû èçìåíÿåòñÿ äàæå ïî ñåçîíàì â òå÷åíèå ãîäà (ñì., íàïðèìåð: Êàôàíîâ, Ôåäîòîâ, 1997).

Ðèñ. 39. Ñõåìà çîíàëüíîãî ôèòîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ Ìèðîâîãî îêåàíà (ïî Çèíîâîé, 1962, ñ èçìåíåíèÿìè, èç: Âèíîãðàäîâà, 1984, ðèñ. 3). Ôèòîãåîãðàôè÷åñêèå çîíû: I – Àðêòè÷åñêàÿ, II – Áîðåàëüíàÿ ñ à) âûñîêîáîðåàëüíîé è á) íèçêîáîðåàëüíîé ïîäçîíàìè, III – Òðîïè÷åñêàÿ ñ òðîïè÷åñêîé è ñóáòðîïè÷åñêîé ïîäçîíàìè, IV – Íîòàëüíàÿ ñ à) íèçêîíîòàëüíîé è á) âûñîêîíîòàëüíîé ïîäçîíàìè, V – Àíòàðêòè÷åñêàÿ.

Ïîäìåíó áèîòè÷åñêîãî ïðèíöèïà ðàéîíèðîâàíèÿ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèì õîðîøî èëëþñòðèðóåò àíàëèç ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ôàóíû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîññèéñêèõ äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé (Ñêàðëàòî, 1981). Ïðåäâàðèòåëüíî óñòàíîâëåííûå 19 ãðóïï âèäîâûõ àðåàëîâ òèïèçèðóþòñÿ çàòåì ñ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèìè ðåãèîíàìè è «íà âûõîäå» ïîëó÷àåòñÿ ñõåìà, ýêëåêòè÷íî ñîåäèíÿþùàÿ â ñåáå êàê áèîòè÷åñêèé, òàê è çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèé ïðèíöèïû ðàéîíèðîâàíèÿ. Ïðè çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîì (òåìïåðàòóðíî-ïîÿñíîì) ïðèíöèïå ðàéîíèðîâàíèÿ âñåãäà ñóùåñòâóåò îïàñíîñòü îòîæäåñòâëåíèÿ áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö ñ òåìïåðàòóðíûìè è áèîãåîãðàôè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé âèäîâ ñ îñîáåííîñòÿìè èõ òåðìîïàòèè, óñóãóáëÿþùàÿñÿ îòñóòñòâèåì îáùåïðèíÿòîé êëàññèôèêàöèè îðãàíèçìîâ ïî òåðìîïàòèè180, à ñëåäîâàòåëüíî è ïî øèðîòíûì çîíàì (ñì. Íåñèñ, 1982). Òàê, òåìïåðàòóðíûé îïòèìóì îáû÷íîé êîìíàòíîé ìóõè Musca domestica L. áëèçîê ê 25°Ñ (Thomsen, 1938), è ïî ýòîìó ïðèçíàêó åå ñëåäîâàëî áû ñ÷èòàòü òðîïè÷åñêî-ñóáòðîïè÷åñêèõ âèäîì, õîòÿ àðåàë ýòîãî âèäà â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè äîõîäèò âïëîòü äî ïîëÿðíîãî êðóãà. Ñîáñòâåííî áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà «àðêòè÷åñêèé» ïðàêòè÷åñêè âñåãäà ñèíîíèìèçèðóåòñÿ ñ ýêîëîãè÷åñêèì ïîíÿòèåì «õîëîäíîâîäíûé». Âîò ÷òî, íàïðèìåð, ïèøåò ïî ýòîìó ïîâîäó Ê.Â. Áåêëåìèøåâ (1982, ñ. 9): «...Âî âðåìÿ 29-ãî ðåéñà «Âèòÿçÿ» â 1959 ã. Ç.À. Ôèëàòîâà îáðàòèëà ìîå âíèìàíèå íà òî, ÷òî ìîëëþñêè, îáèòàþùèå 180

Ðàíåå ÿ (Êàôàíîâ, 1991, ñ. 28) ïðåäïðèíÿë ïîïûòêó ñîîòíåñåíèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ (ôëîðèñòè÷åñêèõ) è òåìïåðàòóðíîïîÿñíûõ õàðàêòåðèñòèê äëÿ ìîðñêîé áèîòû ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ.  ïðåäëîæåííîé ñõåìå óëüòðàòåðìîòðîïíûìè èìåíóþòñÿ òðîïè÷åñêèå âèäû, ýâòåðìîòðîïíûìè – ñóáòðîïè÷åñêèå, ñóáòåðìîòðîïíûìè – íèçêîáîðåàëüíûå, ñóáïñèõðîòðîïíûìè – øèðîêîáîðåàëüíûå, ýâïñèõðîòðîïíûìè – âûñîêîáîðåàëüíûå è áîðåàëüíî-àðêòè÷åñêèå, óëüòðàïñèõðîòðîïíûìè – âûñîêîàðêòè÷åñêèå. Ïîíÿòíî, ÷òî ýòà ñõåìà âïîëíå ïðèìåíèìà è äëÿ ìîðñêîé áèîòû þæíîãî ïîëóøàðèÿ.

119

íà ëîæå îêåàíà áëèç Ãàâàéñêèõ îñòðîâîâ ïðè òåìïåðàòóðå îêîëî 2°, äîëæíû áûëè áû íà ýòîì îñíîâàíèè ñ÷èòàòüñÿ íèçêîàðêòè÷åñêèìè, õîòÿ, ñóäÿ ïî êàðòå, îíè æèâóò â òðîïèêàõ. Ýòî ðàññóæäåíèå î÷åíü ïîó÷èòåëüíî, è ÿ ïðåäëàãàþ íàçûâàòü åãî «ïàðàäîêñîì Ôèëàòîâîé». Äåéñòâèòåëüíî, åñëè âñåðüåç ïîëîæèòü â îñíîâó îöåíêè áèîãåîãðàôè÷åñêîé ïðèðîäû âèäà òåìïåðàòóðó, âîçíèêàþò èçëèøíèå ñëîæíîñòè. Íà ñàìîì äåëå íàäî èñõîäèòü èç òî÷åê íàõîæäåíèÿ âèäà. Òîãäà âîïðîñ îá àðêòè÷åñêîé ïðèðîäå â äàííîì ñëó÷àå è íå âñòàíåò, à õîëîäíîâîäíîñòü âèäà, æèâóùåãî ïîä òðîïèêàìè, ýêîëîãè÷åñêè îáúÿñíèòñÿ òåì, ÷òî îí îáèòàåò â ãëóáèííûõ îäíîðîäíûõ õîëîäíûõ âîäàõ1 81». Õîòÿ ýòî áûëî íàïèñàíî áîëåå 20 ëåò íàçàä, ñìåøåíèå ñîáñòâåííî áèîãåîãðàôè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ïîíûíå îñòàåòñÿ îáû÷íîé ïðàêòèêîé.  ÷àñòíîñòè, Ñ.Ä. Ñòåïàíüÿíö è äð. (2004), íàðÿäó ñ êëàññè÷åñêèìè âçãëÿäàìè íà áèïîëÿðíûå àðåàëû êàê íà èñêëþ÷èòåëüíî áèîãåîãðàôè÷åñêèé ôåíîìåí, ïðåäëàãàþò èäåþ ïîäõîäà ê ýòîìó ïîíÿòèþ êàê ê ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîìó, ÷åì îêîí÷àòåëüíî çàïóòûâàþò êîíöåïöèþ ïðîèñõîæäåíèÿ àìôèòðîïè÷åñêèõ äèçúþíêöèé è ñóùíîñòü ñàìîãî ïîíÿòèÿ «áèïîëÿðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå». Ñ ïîçèöèé áèîãåîãðàôà ãåîãðàôè÷åñêîãî íàïðàâëåíèÿ íå âûçûâàåò ñîìíåíèé óòâåðæäåíèå, ÷òî áèîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç äîëæåí íà÷èíàòüñÿ ñ àíàëèçà ðàñïðåäåëåíèÿ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, è Ë. Äàéñ (Dice, 1922) ââîäèò ïîíÿòèå «áèîòè÷åñêàÿ îáëàñòü» äëÿ êëàññèôèêàöèè óñëîâèé ñðåäû, îãðàíè÷èâàþùèõ ðàñïðîñòðàíåíèå æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Â.Ã. Ãåïòíåð (1936) ñ÷èòàåò ýêîëîãè÷åñêóþ çîîãåîãðàôèþ ÷àñòüþ çîîãåîãðàôèè êàóçàëüíîé, à Â.È. Áëàíóöà (1993) ïðåäïðèíèìàåò ïîïûòêó îáîáùèòü îòå÷åñòâåííûé è çàðóáåæíûé îïûò ýêîëîãè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ òåððèòîðèé. Êëàññè÷åñêèé ïðèìåð ýêîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèè äàåò À. Äåêàíäîëü (Candolle, 1855), êîòîðûé âî âòîðîé êíèãå 1-ãî òîìà ñâîåé «Áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèè» ïîäðîáíî, ñ ïðèëîæåíèåì êàðò àðåàëîâ, ïðîñëåæèâàåò ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ åâðîïåéñêèõ ðàñòåíèé â ñâÿçè ñ òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè èõ îáèòàíèÿ.  ñîîòâåòñòâèè ñ ïîäîáíîé óñòàíîâêîé ïåðâè÷íûå ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèå âûäåëû îïðåäåëÿþòñÿ êîíòóðàìè ñîîòâåòñòâóþùèõ ãåîñèñòåì. Îíè çàòåì «îõàðàêòåðèçîâûâàþòñÿ» áèîòîé, áèîöåíîçàìè, ðàñòèòåëüíîñòüþ èëè æèâîòíûì íàñåëåíèåì. Ñðàâíåíèå áèîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê èçíà÷àëüíî óñòàíîâëåííûõ ãåîñèñòåì ñ ïîìîùüþ ðàçëè÷íûõ èíäåêñîâ ñõîäñòâà è äðóãèõ áèîñòàòèñòè÷åñêèõ ìåòîäîâ ðåçóëüòèðóþòñÿ äàëåå â ñõåìû «áèîãåîãðàôè÷åñêîãî» ðàéîíèðîâàíèÿ, â êîòîðûõ âûäåëåííûì ãåîõîðàì âïîëíå ñîîòâåòñòâóþò îïðåäåëåííûå áèîõîðû. Âïðî÷åì, â ïîíÿòèå «ýêîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè» èíîãäà âêëàäûâàåòñÿ áîëåå ãëóáîêèé ñìûñë. Ð. Ãåññå (Hesse, 1924, S. 6), íàïðèìåð, ïèøåò ïî ýòîìó ïîâîäó: «...Èñòîðè÷åñêàÿ (ãåíåòè÷åñêàÿ) çîîãåîãðàôèÿ ïûòàåòñÿ îáúÿñíèòü ñåãîäíÿøíåå ðàñïðîñòðàíåíèå æèâîòíûõ ñîáûòèÿìè, ïðîèñõîäèâøèìè â èñòîðèè Çåìëè; îíà èññëåäóåò ãîìîëîãèè â ðàñïðîñòðàíåíèè æèâîòíûõ1 82. ... Àíàëîãèè â æèâîòíîì íàñåëåíèè ñõîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé òðåáóþò, íàïðîòèâ, íå 181

Ãëóáèíó îáèòàíèÿ è ñâÿçàííîå ñ íåé ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû â ýòîì ñëó÷àå, î÷åâèäíî, íóæíî ðàññìàòðèâàòü êàê êîìïëåêñ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, äåéñòâóþùèõ íà òîïîëîãè÷åñêîì óðîâíå ýêîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèè. Ç.È. Êîáÿêîâà (1956), íàïðèìåð, ïîëàãàåò, ÷òî ôàóíèñòè÷åñêèå (ïî äåñÿòèíîãèì ðàêàì) è ãèäðîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ïðèáðåæíîé (äî ãëóáèíû 30-40 ì) è ãëóáîêîâîäíîé çîí çàë. Àíèâà (þæíûé Ñàõàëèí, Îõîòñêîå ìîðå) äàþò îñíîâàíèÿ äëÿ îòíåñåíèÿ èõ ê äâóì ðàçíûì çîîãåîãðàôè÷åñêèì ïðîâèíöèÿì. Íàðÿäó ñ îñëàáëåíèåì òåìïåðàòóðíîé ïîÿñíîñòè ðåçêèé âåðòèêàëüíûé ãðàäèåíò âèäîâîãî áîãàòñòâà è çíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ ýâðèáàòíûõ âèäîâ ñ øèðîêèìè àðåàëàìè ïðèâîäÿò ê «óïðîùåíèþ øèðîòíîé çîíàëüíîñòè» ñ óâåëè÷åíèåì ãëóáèíû (ïîäðîáíåå ñì. Çåçèíà, 1985). Âìåñòå ñ òåì íàáëþäàåòñÿ ñóùåñòâåííîå ñîâïàäåíèå ãðàíèö çîîãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé è ïðîâèíöèé, óñòàíîâëåííûõ ïî ðàñïðåäåëåíèþ ëèòîðàëüíîé, ñóáëèòîðàëüíîé è áàòèàëüíîé ôàóí (Êàôàíîâ, 1991).  ÷àñòíîñòè, À.Í. Ìèðîíîâ (1985) ïðåäëîæèë àðãóìåíòèðîâàííóþ ñõåìó îáùåãî ôàóíèñòè÷åñêîãî ÷ëåíåíèÿ øåëüôà è ñêëîíà Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà: îêåàíè÷åñêîå äíî íà ãëóáèíàõ äî 3000 ì ðàçäåëåíî èì íà 13 ïðîâèíöèé, èç êîòîðûõ 11 ñîñòîÿò èç ïðèêîíòèíåíòàëüíûõ è îêåàíè÷åñêèõ ðåãèîíîâ ìåíüøåãî ðàíãà – îêðóãîâ; â 6 ïðîâèíöèÿõ ñîäåðæèòñÿ ïî îäíîìó, â 5 – ïî äâà îêåàíè÷åñêèõ îêðóãà. Âñå ýòî óêàçûâàåò íà òî, ÷òî äëÿ íàñåëåíèÿ øåëüôà è êîíòèíåíòàëüíîãî ñêëîíà, âîïðåêè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîìó ìíåíèþ (Ãóðüÿíîâà, 1972), ðàçäåëüíîå ôàóíèñòè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå îêàçûâàåòñÿ èçëèøíèì. Äàííûé âîïðîñ èìååò ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå ïðè ñîçäàíèè åäèíîé ñõåìû ôëîðî-ôàóíèñòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ äëÿ îêåàíè÷åñêîé áåíòàëè è ïåëàãèàëè. «Óïðîùåíèå øèðîòíîé çîíàëüíîñòè» íàáëþäàåòñÿ è â ïîñëåäíåé, ÷òî îáóñëîâëåíî áîëüøîé ïàññèâíîé èëè àêòèâíîé âàãèëüíîñòüþ ïðåäñòàâèòåëåé ïëàíêòîíà è íåêòîíà.  òî æå âðåìÿ áîëüøèíñòâî äîííûõ îðãàíèçìîâ â èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè ïðîõîäèò ïåëàãè÷åñêóþ ñòàäèþ, è çàêîíîìåðíîñòè ïðîñòðàíñòâåííîé äèôôåðåíöèàöèè îáèòàþùèõ íà äíå âèäîâ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáóñëîâëåíû ðàñïðîñòðàíåíèåì ëè÷èíîê (ïðîïàãóë), ïåðèîäè÷åñêè ïîÿâëÿþùèõñÿ â âîäíîé òîëùå. Òàê èëè èíà÷å, íî ãðàíèöû îñíîâíûõ åäèíèö (îáëàñòåé è ïðîâèíöèé) áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ Ìèðîâîãî îêåàíà, ïðèíèìàåìûõ äëÿ áåíòîñà, íåêòîíà, ôèòî- è çîîïëàíêòîíà, â öåëîì ñîâïàäàþò (ñì. Áåêëåìèøåâ, 1969; Ѹìèíà, 1974; Áåêëåìèøåâ è äð., 1977; Íåñèñ, 1982; Ïàðèí, Íåñèñ, 1986; Ïàðèí, 1988). Ñîçäàíèå åäèíîé ñõåìû áèîòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ Ìèðîâîãî îêåàíà â òàêîì ñëó÷àå ìîæåò áàçèðîâàòüñÿ íà ïîäõîäå, ïðåäëîæåííîì À.Í. Ìèðîíîâûì (1985) (ðèñ. 40). Ðàçóìååòñÿ, ýòî íå ïðåïÿòñòâóåò óñòàíîâëåíèþ ñàìîñòîÿòåëüíûõ îáëàñòåé äëÿ àáèññàëüíîé, óëüòðààáèññàëüíîé è ãèäðîòåðìàëüíîé ôàóí. Äëÿ ïîñëåäíåé (Ãèäðîòåðìàëüíàÿ îáëàñòü) óæå ïðåäïðèíèìàþòñÿ ïîïûòêè áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ (Newman, 1985; Ìèðîíîâ è äð., 2002à). 182 Ïîäîáíûé æå ñìûñë â èñòîðè÷åñêóþ áèîãåîãðàôèþ âêëàäûâàþò è íåêîòîðûå ñîâðåìåííûå àâòîðû (íàïðèìåð: Morrone, 2001).

120

Ðèñ. 40. Ãèïîòåòè÷åñêàÿ ñõåìà ôàóíèñòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ ñóáëèòîðàëè è âåðõíåé áàòèàëè Ìèðîâîãî îêåàíà (èç: Ìèðîíîâ è äð., 2002à, ðèñ. 11, ñíîñêà181). 1 – ôàóíèñòè÷åñêèå ãðàíèöû ìåæäó ñóáêîíòèíåíòàëüíûìè è îêåàíè÷åñêèìè ñóáîðäèíàòíûìè ðåãèîíàìè (ïî Ìèðîíîâó, 1989); 2 – ãðàíèöû îêåàíè÷åñêèõ ýêçîòè÷åñêèõ ðåãèîíîâ; 3 – çîíà ðàñïîëîæåíèÿ îêåàíè÷åñêèõ ýêçîòè÷åñêèõ ðåãèîíîâ, êîòîðàÿ îäíîâðåìåííî ñëóæèò ïðåäåëîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ äëÿ çàïàäíûõ è âîñòî÷íûõ ïàíòàëàññíûõ òàêñîíîâ; 4 – çèìíèå (ôåâðàëü è àâãóñò) èçîòåðìû ïîâåðõíîñòíûõ âîä 10 è 20° Ñ (ïî Ñòåïàíîâó, 1974); ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ê ýòèì èçîòåðìàì ïðèóðî÷åíû ôàóíèñòè÷åñêèå ãðàíèöû ìåæäó îêåàíè÷åñêèìè ñóáîðäèíàòíûìè ðåãèîíàìè.

èñòîðè÷åñêîãî îáúÿñíåíèÿ, íî ýêîëîãè÷åñêîãî ñïîñîáà ðàññìîòðåíèÿ. Ýêîëîãè÷åñêàÿ çîîãåîãðàôèÿ ðàññìàòðèâàåò æèâîòíûõ â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé èõ îáëàñòè æèçíè, îò èõ ïðèñïîñîáëåíèé ê îêðóæàþùåé ñðåäå, áåçîòíîñèòåëüíî ê ãåîãðàôè÷åñêîìó ïîëîæåíèþ ýòèõ îáëàñòåé æèçíè, ðàñïîëîæåíû ëè îíè â Àìåðèêå èëè â Àôðèêå, íà ñåâåðíîì èëè íà þæíîì ïîëóøàðèè» [«So versucht die historische (genetische) Tiergeographie die Entstehung der heutigen Tierverbreitung im Laufe der Erdgeschichte zu ergründen; sie verfolgt die Homologien innerhalb der Tierverbreitung. ...Die Analogien in der tierischen Bewohnerschaft änlicher Lebensstätten finden dagegen ihre Erklärung nicht durch die historische, sondern durch die ökologische Betrachtungsweise. ...Die ökologische Tiergeographie betrachtet die Tiere in ihrer Abhängigkeit von den Bedingungen ihres Lebensgebiets, in ihrem «Angepaâtsein» an ihre Umwelt, ohne Rücksicht auf die geographische Lage dieses Lebensgebiets, mag es in Amerika oder Afrika, auf der Nord- oder auf der Südhalbkugel gelegen sein»]. Ïîñêîëüêó ïîä ãîìîëîãèåé íóæíî ïîíèìàòü çàêîíîìåðíîñòè ïðååìñòâåííîãî ðàçâèòèÿ, à ïîä àíàëîãèåé – çàêîíîìåðíîñòè îáùíîñòè ôóíêöèé, çàâèñÿùèå íå îò ïðååìñòâåííîãî ðàçâèòèÿ, à îò îáùèõ òðåáîâàíèé ñðåäû, ÿñíî, ÷òî ýêîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ó Ð. Ãåññå – ýòî ãåîãðàôèÿ æèçíåííûõ ôîðì, ÿâëÿþùàÿñÿ ÷àñòüþ ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè (ñì. Ãëàâó 4). Äàëåå Ð. Ãåññå ââîäèò ïîíÿòèå ãåîãðàôè÷åñêîãî âèêàðèàòà: «Ñîîòâåòñòâóþùèå âèäû îäíîãî ðîäà èëè ïîäâèäû îäíîãî âèäà ïðåäñòàâëÿþò äðóã äðóãà â îáåèõ [ñðàâíèâàåìûõ] ôàóíàõ, òåì ÷òî îíè æèâóò â ñõîäíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, íî íèêîãäà íå âñòðå÷àþòñÿ âìåñòå â äîñòàòî÷íî áîëüøîé, õîðîøî îãðàíè÷åííîé îáëàñòè: îíè «âèêàðèèðóþò»» [«Die entsprechenden Arten einer Gattung oder Unterarten einer Art vertreten einander in den beiden Faunen, indem sie an ähnlichen Örtlichkeiten in gleicher Weise leben, kommen aber nie in einem gröâeren, gut begrenzten Gebiet nebeneinander: sie «vikariiren»»] (Hesse, 1924, S. 73). Ãåîãðàôè÷åñêèé âèêàðèàò ÿðêî ïðîÿâëÿþò è íàäâèäîâûå òàêñîíû (âñïîìíèì õîòÿ áû àâñòðàëèéñêèõ ñóì÷àòûõ è èõ ãîëàðêòè÷åñêèõ àíàëîãîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ñîâåðøåííî ðàçíûì ôèëîãåíåòè÷åñêèì ãðóïïàì)1 83. Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî ýêîëîãè÷åñêè ñõîäíûå òèïû ðàñòèòåëüíîñòè è æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ ìîãóò ôîðìèðîâàòüñÿ íà ñîâåðøåííî ðàçëè÷íîé ôëîðèñòè÷åñêîé è ôàóíèñòè÷åñêîé îñíîâå. 183

Çäåñü ñëåäóåò êðèòè÷åñêè îòêîììåíòèðîâàòü õàðàêòåðèñòèêè íàäîðãàíèçìåííûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçíûì èåðàðõè÷åñêèì ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿì (Ìèðîíîâ, 2004). Òàê, ê ÷èñëó «ñîâìåùàåìûõ â ïðîñòðàíñòâå» áèîñèñòåì À.Í. Ìèðîíîâ (l. c., òàáë. 1) îòíîñèò ïîïóëÿöèè, âèäû è íàäâèäîâûå òàêñîíû, à ê ÷èñëó «íå ñîâìåùàåìûõ â ïðîñòðàíñòâå» – áèîöåíîçû è áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû. Íà ñàìîì äåëå, ïåëàãè÷åñêèå áèîöåíîçû è áèîòû âïîëíå ñîâìåùàåìû â ïðîñòðàíñòâå (Áåêëåìèøåâ, 1969), è åäèíñòâåííî «íå ñîâìåùàåìûìè â ïðîñòðàíñòâå» íóæíî, ïîæàëóé, ñ÷èòàòü, ðàçóìååòñÿ, çà èñêëþ÷åíèåì âñåé áèîñòðîìû (ãåîìåðèäû), ëèøü ãåîãðàôè÷åñêè âèêàðèèðóþùèå æèçíåííûå ôîðìû.

121

7.4. Ýêîëîãè÷åñêàÿ è èñòîðè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ Õîòÿ âåäóùàÿ ðîëü ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â áèîãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ãåîìåðèäû íå ïîäâåðãàåòñÿ ñîìíåíèþ, óæå êëàññèêè ýêîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè îòìå÷àëè, ÷òî áåç ðàññìîòðåíèÿ èñòîðè÷åñêèõ ïðè÷èí íåâîçìîæíî ïîíÿòü îñîáåííîñòè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. «Ðàñïðåäåëåíèå îðãàíèçîâàííûõ ñóùåñòâ ïî ïëàíåòå çàâèñèò íå òîëüêî îò î÷åíü ñëîæíûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé, íî òàêæå îò ãåîëîãè÷åñêèõ ïðè÷èí, êîòîðûå íàì ïîëíîñòüþ íåèçâåñòíû, òàê êàê îíè èìåþò îòíîøåíèå ê ïåðâè÷íîìó ñîñòîÿíèþ íàøåé ïëàíåòû» [«La distribution des êtres organisés sur le globe dépend non-seulement de circonstances climatériques très-compliqués; mais aussi de causes géologiques qui nous sont entièrement inconnues, parce qu’elles ont rapport au premier état de notre planète»] (Humboldt, 1820, p. 429). É. Ñêîó (Schouw,1822; öèò. ïî: 1823a) ÷åòêî ðàçëè÷àë «ãåîãðàôèþ ðàñòåíèé» è «èñòîðèþ ðàñòåíèé», Ê. Âèëüäåíîâ (Willdenow, 1792; öèò. ïî: 1798) – ôëîðèñòè÷åñêóþ, ýêîëîãè÷åñêóþ è èñòîðè÷åñêóþ ãåîãðàôèþ ðàñòåíèé, à Ê.Ô. Ðóëüå (1852) – ýêîëîãè÷åñêóþ è ýâîëþöèîííóþ çîîãåîãðàôèþ1 84. Àíàëîãè÷íûé ïîäõîä õàðàêòåðåí è äëÿ íà÷àëüíûõ ýòàïîâ ñòàíîâëåíèÿ ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè: «Ïðè÷èíû, êîòîðûå, âåðîÿòíî, îïðåäåëÿþò îñîáåííîñòè ãîðèçîíòàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ íà çàïàäíîì ïîáåðåæüå Âåëèêîáðèòàíèè. Ãëàâíûìè èç íèõ ÿâëÿþòñÿ, – âî-ïåðâûõ, âëèÿíèå è ðàñïðåäåëåíèå ñóùåñòâóþùèõ îêåàíè÷åñêèõ òå÷åíèé; è âî-âòîðûõ, ãåîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, êîòîðûì ðåãèîí ïîäâåðãàëñÿ ñî âðåìåíè, ïðåäøåñòâîâàâøåãî òðåòè÷íîé ýïîõå, è â òå÷åíèè åå. Ïåðâàÿ [ïðè÷èíà] – êëèìàòè÷åñêîå âëèÿíèå, äåéñòâóþùåå â ñîîòâåòñòâèè ñ åãî ðåãóëèðîâàíèåì òåìïåðàòóðû ìîðÿ; âòîðàÿ, ãåîëîãè÷åñêîå âëèÿíèå, äåéñòâèå êîòîðîé ïðîÿâëÿåòñÿ âïëîòü äî ñóùåñòâóþùåé ýïîõè» [Causes which seem to determine or to have determined the peculiarities of the horizontal distribution of species on the western coast of Great Britain. These seem to be mainly, – first, the influence and distribution of existing oceanic currents; and secondly, the geological changes which the region has undergone since tertiary epoch, and during the last term of that epoch. The first is the climatal influence, acting by its regulation of the temperature of the sea; the second, a geological influence, the action of which, so far as the present epoch is concerned whilst under review, has passed away»] (Forbes, 1851, p. 261). Âìåñòå ñ òåì áèîãåîãðàôèè, êàê è ãåîãðàôèè â öåëîì (ñì. Ìàðêîâ, 1947), íå óäàëîñü èçáåæàòü ïðîòèâîïîñòàâëåíèÿ äðóã äðóãó ýêîëîãè÷åñêîãî è èñòîðè÷åñêîãî íàïðàâëåíèé. Âî ìíîãîì ýòî áûëî îáóñëîâëåíî àâòîðèòåòîì èçâåñòíîãî íåìåöêîãî ãåîãðàôà À. Ãåòòíåðà (Hettner, 1903, 1927; ðóñ.: Ãåòòíåð, 1930), ðåçêî ðàçãðàíè÷èâàâøåãî ãåîãðàôè÷åñêèå è èñòîðè÷åñêèå íàóêè è ñ÷èòàâøåãî ÷òî ïðåäìåò ãåîãðàôèè ñîñòàâëÿþò ñîáñòâåííî ïðîñòðàíñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè.  çîîãåîãðàôèè îäíèì èç íàèáîëåå ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòîðîííèêîâ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ áûë Ï.Ï. Ñóøêèí (1925), ñ÷èòàâøèé, ÷òî åäèíñòâåííî ïîñëåäîâàòåëüíûì è ïðèìåíèìûì âñþäó ìåòîäîì äîëæíî ñ÷èòàòüñÿ ïîñòðîåíèå çîîãåîãðàôè÷åñêèõ äåëåíèé íà îñíîâå ñîâðåìåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îðãàíèçìîâ1 85. Ñõîäíûå âçãëÿäû ïîçäíåå âûñêàçûâàåò È.Ï. Ëàïòåâ (1960), ñ÷èòàþùèé, ÷òî ðàçíîîáðàçèå âèäîâ îïðåäåëÿåòñÿ ðàçíîîáðàçèåì ïðèðîäíûõ óñëîâèé è ðîëü èñòîðè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â ñîâðåìåííîì ðàñïðîñòðàíåíèè âèäîâ, îñîáåííî íà îãðàíè÷åííîé òåððèòîðèè, íå âåëèêà. Ïîïûòêè «èçãíàíèÿ èñòîðèçìà èç áèîãåîãðàôèè» äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî êðèòè÷åñêè ðàññìàòðèâàåò Î.Ë. Êðûæàíîâñêèé (1976á). Â.Á. Ñî÷àâà (1944á) ïîä÷åðêèâàåò èñêóññòâåííîñòü äåëåíèÿ ãåîãðàôèè ðàñòåíèé íà èñòîðè÷åñêóþ è ýêîëîãè÷åñêóþ. Ñ ýòèì, ïîæàëóé, ìîæíî ñîãëàñèòüñÿ, èìåÿ ëèøü â âèäó, ÷òî ñîâðåìåííûå èñòîðè÷åñêèå ôàêòîðû òîæå èìåþò ñâîþ èñòîðèþ, è îïïîçèöèÿ «ýêîëîãè÷åñêîå-èñòîðè÷åñêîå» ñâîäèòñÿ â êîíå÷íîì ñ÷åòå ê ïîä÷åðêèâàíèþ äâóõ ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ åäèíîãî öåëîãî: ïðîöåññà ðàçâèòèÿ ñîîáùåñòâ è áèîòû, äåòåðìèíèðóåìîãî ýêîëîãè÷åñêè, íî ðàçâåðòûâàþùåãîñÿ âî âðåìåíè (Gray, 1989), ïðè÷åì â ðàçíûõ ìàñøòàáàõ ïðîñòðàíñòâåííî184

Ä.Í. Êàøêàðîâ (1938, ñ. 24) ñ÷èòàåò, ÷òî «çîî- èëè ôèòîãåîãðàôèÿ íà÷èíàþòñÿ òàì, ãäå êîí÷àåòñÿ ýêîëîãèÿ». Âïðî÷åì, Ï.Ï. Ñóøêèí íå áûë âïîëíå ïîñëåäîâàòåëåí â ýòîé ïîçèöèè. Íåñêîëüêèìè ãîäàìè ðàíåå îí ïèøåò: «Â ïðåäåëàõ ñâîåé ñòàðîé ðîäèíû æèâîòíîå óäåðæèâàåòñÿ íå òîëüêî ãåîãðàôè÷åñêèìè è êëèìàòè÷åñêèìè ïðåãðàäàìè, íî è âñåþ æèçíåííîé îáñòàíîâêîé. Äîëãèìè âåêàìè, â ðÿäå ïîêîëåíèé, ïðèñïîñîáèëñÿ ê ýòîìó êîìïëåêñó óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ è îðãàíèçì æèâîòíîãî, è òà ñîâîêóïíîñòü åãî ïðîÿâëåíèé, êîòîðûå ìû íàçûâàåì èíñòèíêòàìè. Çà ïðåäåëàìè ñâîåé îáëàñòè æèâîòíîå âñòðå÷àåò è äðóãóþ îáñòàíîâêó, è äðóãèõ âðàãîâ è – ÷òî ìîæåò áûòü ñàìîå ãëàâíîå – âñòðå÷àåò êîíêóðåíòîâ â ëèöå âèäîâ, êîòîðûå çäåñü çàíèìàþò òî æå ñàìîå ìåñòî â ýêîíîìèè ïðèðîäû, â åå óñòàíîâèâøåìñÿ ðàâíîâåñèè. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ëèøü ìåäëåííî ñîâåðøàåòñÿ âçàèìíîå ïðîíèêàíèå, êàê áû ïðîñà÷èâàíèå äâóõ ôàóí, ñòîëêíóâøèõñÿ ïîñëå òîãî, êàê ïàëè ãåîãðàôè÷åñêèå ïðåãðàäû, èõ ðàçäåëÿâøèå» (Ñóøêèí, 1921. ñ. 11). Òàêèì îáðàçîì, ïîëíîñòüþ èñêëþ÷èòü âëèÿíèå èñòîðè÷åñêèõ ôàêòîðîâ Ï.Ï. Ñóøêèíó âñå æå íå óäàåòñÿ.

185

122

âðåìåííûõ èçìåíåíèé (ðèñ. 41). Ýòó èäåþ ïðåêðàñíî ðåçþìèðóåò Ý. Ïèàíêà (Pianka, 1973; öèò. ïî: Ïèàíêà, 1981, ñ. 25): «Ïî÷åìó ïåðåëåòíûå ïòèöû ëåòÿò íà þã îñåíüþ? ...Îòâåò ôèçèîëîãà êàñàåòñÿ ìåõàíèçìà, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû íåïîñðåäñòâåííî âîçäåéñòâóþò íà ìèãðàöèîííîå ïîâåäåíèå, òîãäà êàê îòâåò ýâîëþöèîíèñòà êàñàåòñÿ ñòðàòåãèè, ïîçâîëÿþùåé îòäåëüíûì ïòèöàì îñòàâëÿòü íàèáîëüøåå ÷èñëî ïîòîìêîâ â óñëîâèÿõ äîëãîñðî÷íûõ ïîâòîðÿþùèõñÿ èçìåíåíèé âíåøíåé ñðåäû (íàïðèìåð, â ñîîòâåòñòâèè ñ âûñîêîé ñìåðòíîñòüþ çèìîé). Ðàçëè÷èå äàííûõ îòâåòîâ – ýòî ðàçëè÷èå âî âçãëÿäàõ èññëåäîâàòåëåé, ìûñëÿùèõ â ðàçíûõ ìàñøòàáàõ âðåìåíè: â «ýêîëîãè÷åñêîì» (ñåãîäíÿøíåãî äíÿ) èëè â «ýâîëþöèîííîì» (ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè). Îòâåò ôèçèîëîãà íà óðîâíå åãî íàó÷íîãî ïîäõîäà ÿâëÿåòñÿ â òàêîé æå ñòåïåíè ïîëíûì, êàê íà äðóãîì óðîâíå îòâåò ýâîëþöèîíèñòà.» Ý. Ìàéð (Mayr, 1961) íàçâàë ýòè äâà ïîäõîäà â áèîëîãèè ïîäõîäàìè «Êàê?» è «Ïî÷åìó?». Èõ èìåíóþò òàêæå «ôóíêöèîíàëüíûìè» è «ýâîëþöèîííûìè» îáúÿñíåíèÿìè èëè «íåïîñðåäñòâåííûìè» è «êîíå÷íûìè» ôàêòîðàìè, îêàçûâàþùèìè âëèÿíèå íà òî èëè èíîå ñîáûòèå. Íè îäèí èç ýòèõ ïîäõîäîâ, ïî ìíåíèþ Ý. Ìàéðà, íåëüçÿ ñ÷èòàòü ïðàâèëüíûì; ïî-íàñòîÿùåìó ïîëíûé îòâåò íà ëþáîé âîïðîñ äîëæåí âêëþ÷àòü îáà ïîäõîäà, õîòÿ ÷àñòî òîëüêî ïåðâûé ìîæåò áûòü ïîäâåðãíóò íåïîñðåäñòâåííîé ïðîâåðêå. Ýòè äâà âçãëÿäà íà áèîëîãè÷åñêèå ÿâëåíèÿ íå èñêëþ÷àþò äðóã äðóãà; ýêîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû ÷àñòî áûâàåò âûãîäíî Ðèñ. 41. «Áèîãåîãðàôè÷åñêèå ïðîöåññû ìîãóò èçó÷àòüñÿ â ðàññìîòðåòü â ýâîëþöèîííîì àñïåêòå, îòíîøåíèè òðåõ ãëàâíûõ íàïðàâëåíèé, òåñíî âçàèìîñâÿçàíòî÷íî òàê æå ýâîëþöèîííûå ïðîáëåíûõ â øêàëàõ ïðîñòðàíñòâà, âðåìåíè è èçìåíåíèé» ìû îêàçûâàåòñÿ ïîëåçíûì ïðîàíàëè(ïî Blondel, 1986 èç: Blondel, 1987, fig. 1). çèðîâàòü ñ òî÷êè çðåíèÿ ýêîëîãèè. Íåñìîòðÿ íà î÷åâèäíóþ ñâÿçü ýêîëîãè÷åñêîé è èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè1 86, óíèôèöèðîâàííûé ïîäõîä ê áèîãåîãðàôè÷åñêîìó èññëåäîâàíèþ âîçìîæåí òîëüêî ïðè óñëîâèè îòêàçà îò ÷èñòî õîðîëîãè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé, âñåãäà â òîé èëè èíîé ìåðå ñâÿçàííûõ ñ èäååé «àáñîëþòíîãî ïðîñòðàíñòâà», â ïîëüçó ñòðóêòóðàëèñòñêèõ ìîäåëåé, îïèðàþùèõñÿ íà ôèëîãåíåòè÷åñêóþ òðàêòîâêó äåòåðìèíèçìà (Smith, 1989). Ïîýòîìó â ìåòîäîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè âûäåëåíèå ýêîëîãè÷åñêîé è èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè â êà÷åñòâå îòíîñèòåëüíî ñàìîñòîÿòåëüíûõ íàïðàâëåíèé îáùåé áèîãåîãðàôèè âïîëíå îïðàâäàíî. Êàæäîå èç ýòèõ íàïðàâëåíèé îáëàäàåò ñîáñòâåííûìè îáúåêòàìè, ïðåäìåòîì è ìåòîäàìè èññëåäîâàíèé è îïåðèðóåò â ðàçíûõ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ øêàëàõ, ïðè÷åì ñ óâåëè÷åíèåì ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé øêàëû óâåëè÷èâàåòñÿ ðîëü èñòîðè÷åñêîãî ïðè îáúÿñíåíèè ðàñïðåäåëåíèÿ áèîòû è òàêñîíîâ. Áîëüøèíñòâî ñîâðåìåííûõ àíãëîÿçû÷íûõ àâòîðîâ ïîíèìàåò ïîä áèîãåîãðàôèåé èìåííî èñòîðè÷åñêóþ åå ñîñòàâëÿþùóþ, îñîáåííî, åñëè èìåòü â âèäó ñîâðåìåííóþ âèêàðèàíòíóþ ïàðàäèãìó áèîãåîãðàôèè (ñì. Ãëàâó 6).  áèîãåîãðàôèè âûäåëÿþòñÿ ïî êðàéíåé ìåðå 9 îñíîâíûõ èñòîðè÷åñêèõ ïîäõîäîâ, îïåðèðóþùèõ ïî ìåíüøåé ìåðå 30 áîëåå èëè ìåíåå ñàìîñòîÿòåëüíûìè ìåòîäè÷åñêèìè ïðèåìàìè (Crisci, 2001). Ñàìîñòîÿòåëüíûé ðàçäåë èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ñîñòàâëÿåò áèîãåîãðàôèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èëè ãåîãðàôèÿ âèäîîáðàçîâàíèÿ. Ñòàíîâëåíèå ïîñëåäíåé Ý. Ìàéð è äð. (Mayr et 186

Ý. Êîííîð (Connor, 1980, title), ðåöåíçèðóÿ «Áèîãåîãðàôèþ» Ý. Ïèëó (Pielou, 1979), âîîáùå îáðàçíî îïðåäåëÿåò ýòó íàóêó êàê «áðà÷íûé ñîþç» [ìàðüÿæ, õîòÿ òî÷íåå – ìåçàëüÿíñ] ìåæäó ýêîëîãèåé è èñòîðèåé Çåìëè.

123

al, 1953, ðóñ.: 1956) ñâÿçûâàþò ñ èìåíåì Ë. ôîí Áóõà (Buch, 1825): «Îñîáè îäíîãî ðîäà, ðàññåëÿÿñü ïî êîíòèíåíòó, äâèæóòñÿ ê îòäåëüíûì ìåñòàì, îáðàçóþò (âñëåäñòâèå ðàçëè÷èé â ìåñòíîñòè, ïèùå è ïî÷âå) âàðèåòåòû, êîòîðûå áëàãîäàðÿ ñâîåé ðàçîáùåííîñòè (ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèè) íå ìîãóò ñêðåùèâàòüñÿ ñ äðóãèìè âàðèåòåòàìè è âåðíóòüñÿ, òàêèì îáðàçîì, ê èñõîäíîìó òèïó.  êîíöå êîíöîâ ýòè âàðèåòåòû ñòàíîâÿòñÿ ïîñòîÿííûìè è ïðåâðàùàþòñÿ â ñàìîñòîÿòåëüíûå âèäû» (öèò. ïî: Ìàéð è äð., 1956, ñ. 24). Âåñüìà ñõîäíûå âçãëÿäû áûëè âûñêàçàíû À.À. Êàâåðçíåâûì ïîëñòîëåòèåì ðàíåå (Kawersniew, 1775; ðóñ. Êàâåðçíåâ, 1778, 1952; ñì.: Ðàéêîâ, 1946, 1952). Ïîñëåäîâàòåëüíàÿ ðàçðàáîòêà ó÷åíèÿ î ðîëè ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèè äëÿ âèäîîáðàçîâàíèÿ ïðèíàäëåæèò Ì. Âàãíåðó (Wagner, 1868, 1870, 1889). Îíà çàâåðøèëàñü ñòðîéíîé êîíöåïöèåé àëëîïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ (Cain, 1954, ðóñ.: Êýéí, 1958; Mayr, 1963; ðóñ.: Ìàéð, 1968; Çàâàäñêèé, 1968), õîòÿ, âåðîÿòíåå âñåãî, ïðèçíàíèå ïîñëåäíåãî åäèíñòâåííûì ñïîñîáîì èçîëÿöèè ÿâëÿåòñÿ ÷ðåçìåðíîé èäåàëèçàöèåé. Ïðèçíàíèå èçîëÿöèè îäíèì èç âåäóùèõ ìåõàíèçìîâ âèäîîáðàçîâàíèÿ ïðèâîäèò ê íåñêîëüêèì àëüòåðíàòèâíûì õîðîëîãè÷åñêèì ìîäåëÿì âèäîîáðàçîâàíèÿ. Ñîãëàñíî íàèáîëåå ïîïóëÿðíîé ïåðèïàòðè÷åñêîé [peripatric] ìîäåëè (Mayr, 1951, 1954), êîòîðóþ Ó. Áðàóí (Brown, 1987) íàçûâàåò òàêæå «öåíòðîñòðåìèòåëüíîé» [centrifugal speciation], íàèáîëåå îò÷åòëèâûå èçîëÿòû îáíàðóæèâàþòñÿ îáû÷íî íà ïåðèôåðèè âèäîâîãî àðåàëà è äàþò íà÷àëî ïîäâèäàì (Ñåì¸íîâ-Òÿí-Øàíñêèé, 1910). Ìàêñèìóìû âèäîâîãî áîãàòñòâà â ýòîì ñëó÷àå îïðåäåëÿþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ýêîëîãè÷åñêè áëàãîïðèÿòíûìè ìåñòîîáèòàíèÿìè, ãäå êîíöåíòðèðóåòñÿ áîëüøèíñòâî äèâåðãèðîâàâøèõ âèäîâ. Îäíàêî â ïîñëåäíèå ãîäû âàæíîå çíà÷åíèå ïðèäàåòñÿ òàê íàçûâàåìîìó «öåíòðîáåæíîìó âèäîîáðàçîâàíèþ» [centrifugal speciation]1 87 (Briggs, 1999a,b, 2000; Chan, Moore, 1999; Gavrilets et al., 2000a, b; Vilenkin, Chukatunov, 2000; Grant, Leslie, 2001; Rosenzweig, 2001; Abegg, Thierry, 2002; Glazier, Eckert, 2002), ñîãëàñíî êîòîðîìó íàèáîëåå îò÷åòëèâûå èçîëÿòû ôîðìèðóþòñÿ â öåíòðàëüíûõ ÷àñòÿõ âèäîâîãî àðåàëà, îïðåäåëÿþùèõ ìàêñèìóìû âèäîâîãî áîãàòñòâà.  öåëîì æå «öåíòðîáåæíàÿ» è «öåíòðîñòðåìèòåëüíàÿ» ìîäåëè âèäîîáðàçîâàíèÿ íå èñêëþ÷àþò îäíà äðóãóþ.  ÷àñòíîñòè, ýòî óáåäèòåëüíî ïîêàçûâàåò ïðîñòàÿ äâóìåðíàÿ êîìïüþòåðíàÿ ìîäåëü, ñîãëàñíî êîòîðîé êîíöåíòðàöèÿ âèäîâ-ïîòîìêîâ íå îáÿçàòåëüíî îêàçûâàåòñÿ ìàêñèìàëüíîé â öåíòðàõ ïðîèñõîæäåíèÿ (Dragomirescu, Bãnãrescu, 1992). Íàèáîëåå îò÷åòëèâî àëüòåðíàòèâà äâóõ õîðîëîãè÷åñêèõ ìîäåëåé âèäîîáðàçîâàíèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ ïðè ïîïûòêå îáúÿñíåíèÿ ïðè÷èí èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêîãî âèäîâîãî áîãàòñòâà êîíòèíåíòàëüíîé è ìîðñêîé áèîòû â Èíäî-Ïîëèíåçèéñêîé ïðîâèíöèè Èíäî-Âåñòïàöèôè÷åñêîé [Èíäî-Ìàëàéñêîé – ïî M. Udvardy, 1975] áèîãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòè (ðèñ. 42): ìîäåëü àëëîïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ, êàæåòñÿ, íå ìîæåò îáúÿñíèòü ýòîò ôåíîìåí. Âîçìîæíî, ïðîòèâîðå÷èå ñíèìàåòñÿ, åñëè Èíäî-Ïîëèíåçèéñêóþ ïðîâèíöèþ, à èìåííî òðåóãîëüíèê, îãðàíè÷åííûé ï-îâîì Ìàëàêêà, Ôèëèïïèíñêèìè îñòðîâàìè è Íîâîé Ãâèíååé, ðàññìàòðèâàòü íå êàê ïåðâè÷íûé öåíòð ýâîëþöèîííîé ðàäèàöèè (ñì. Briggs, 1995), íî êàê ðåëèêò ïàëåîãåíîâîé Èíäî-Ñðåäèçåìíîìîðñêîé ïðîâèíöèè Òåòèñà (Arambourg, 1927; Ekman, 1932, 1934, 1935, 1953; ñì. Kafanov, 2001). Ïðîäîëæàÿ òðàäèöèè «ãåíîãåîãðàôèè» À.Ñ. Ñåðåáðîâñêîãî (1928), áóðíî ðàçâèâàåòñÿ «ôèëîãåîãðàôèÿ», íîâîå ìåæäèñöèïëèíàðíîå íàïðàâëåíèå èññëåäîâàíèé íà ñòûêå ãåíåòèêè, ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè, êëàññè÷åñêîé ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè è áèîãåîãðàôèè. Óäîáíûé ðàáî÷èé òåðìèí «âíóòðèâèäîâàÿ ôèëîãåîãðàôèÿ» [intraspecific phylogeography] áûë ïðåäëîæåí äëÿ çàìåíû ìíîãîñëîâíûõ îïèñàíèé ïðè íàáëþäåíèè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ãåííûõ ôèëîãåíèé ïî àðåàëó âèäà ( ñì. Avise, 2000). Ñîãëàñíî Ð. Ãåññå (Hesse, 1924, S. 7), «ðåçóëüòàòû èñòîðè÷åñêèé è ýêîëîãè÷åñêîé çîîãåîãðàôèè âçàèìíî äðóã äðóãà îãðàíè÷èâàþò; îäíàêî íàäåæíîñòü âûñêàçûâàíèé îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàçëè÷èåì ïîñòàíîâêè âîïðîñîâ è ðàçíûìè ìåòîäèêàìè ýòèõ äâóõ îòðàñëåé êàóçàëüíîé çîîãåîãðàôèè» [«Die Ergebnisse der historischen und der ökologischen Tiergeographie ergänzen sich gegenseitig; aber mit der Verschiedenheit ihrer Fragestellung ist auch die Methodik dieser beiden Zweige der kausalen Tiergeographie und die sicherheit ihrer Aussagen ungleich»]. Äàëåå Ð. Ãåññå îòìå÷àåò, ÷òî 187

(Brown, 1957). Ïðåäñòàâëåíèÿ î «öåíòðîñòðåìèòåëüíîì» è «öåíòðîáåæíîì» îòáîðå, êîòîðûå íûíå èìåíóþò ñîîòâåòñòâåííî áîëåå ïðèâû÷íûìè òåðìèíàìè «ñòàáèëèçèðóþùèé» è «äåñòàáèëèçèðóþùèé îòáîð, ðàçâèâàë Äæ. Ñèìïñîí (Simpson, 1944, ðóñ.: 1948).

124

Ðèñ. 42. «Âîñòî÷íîèíäèéñêèé öåíòð ýâîëþöèîííîé ðàäèàöèè, ïîêàçàííûé êàê òðåóãîëüíèê â ïðåäåëàõ Èíäî-Ïîëèíåçèéñêîé ïðîâèíöèè (çàøòðèõîâàíà) Èíäî-Âåñòïàöèôè÷åñêîé îáëàñòè» (èç: Briggs, 1995, fig. 56).

èñòîðè÷åñêàÿ çîîãåîãðàôèÿ âûíóæäåíà îáðàùàòüñÿ êî ìíîãèì ïðÿìî íå ïðîâåðÿåìûì ãèïîòåçàì, òîãäà êàê ýêîëîãè÷åñêàÿ çîîãåîãðàôèÿ ìîæåò îïåðèðîâàòü òî÷íûìè äàííûìè188. Íåâîçìîæíîñòü îáúÿñíåíèÿ ñîâðåìåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ òîëüêî ñîâðåìåííûìè ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè ÿâíî ïîäòâåðæäàåòñÿ îòñóòñòâèåì êîððåëÿöèè ìåæäó ñòåïåíüþ âàãèëüíîñòè îðãàíèçìîâ (ñïîñîáíîñòè ê ïðåîäîëåíèþ ýêîëîãè÷åñêèõ áàðüåðîâ) è ãðàíèöàìè áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âûäåëîâ ðàçíîãî ðàíãà. Ïðèíÿòûå À. Óîëëåñîì (Wallace, 1876) è ñîõðàíÿþùèå ñâîå çíà÷åíèå äî ñèõ ïîð çîîëîãè÷åñêèå îáëàñòè Ô. Ñêëåéòåðà1 89, óñòàíîâëåííûå íà îñíîâàíèè ðàñïðåäåëåíèÿ ïòèö (Sclater, 1858) è ìëåêîïèòàþùèõ (Sclater, 1874; Sclater, Sclater, 1899), äâóõ ãðóïï, ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ñòåïåíè âàãèëüíîñòè, ñîâïàäàþò. Ãðàíèöû áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âûäåëîâ ðàçíîãî ðàíãà, óñòàíîâëåííûå äëÿ áåíòîñíîé áèîòû òèõîîêåàíñêîãî ïîáåðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè, òàêæå ñîâïàäàþò äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï, ðåçêî ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ñòåïåíè âàãèëüíîñòè (ñì. Êàôàíîâ, 1991, òàáë. 5). Íàêîíåö, ìõè è ïàïîðîòíèêè, ìåëü÷àéøèå ñïîðû êîòîðûõ ñïîñîáíû ïåðåíîñèòüñÿ âåòðîì íà ãðîìàäíûå ðàññòîÿíèÿ, îòëè÷àþòñÿ íå áîëüøåé êîñìîïîëèòíîñòüþ, ÷åì öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ (Christ, 1910; Herzog, 1926). Ïîýòîìó âðÿä ëè ñïðàâåäëèâî çàêëþ÷åíèå î òîì, ÷òî ñ ïîçèöèé èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè íàèáîëåå èíòåðåñíû îðãàíèçìû, îáëàäàþùèå íàèìåíüøåé âàãèëüíîñòüþ (Áåêëåìèøåâ, 1970, ñ. 181), õîòÿ îíî êàæåòñÿ î÷åâèäíûì äëÿ áèîãåîãðàôèè ýêîëîãè÷åñêîé. 188

«Èñòîðèê ìîæåò ïîõâàëèòüñÿ âàæíîñòüþ è ðàçíîîáðàçèåì îïèñûâàåìûõ èì ñîáûòèé; íî, ñîçíàâàÿ íåñîâåðøåíñòâà ñâîåãî òðóäà, îí íåðåäêî äîëæåí â ýòîì âèíèòü íåïîëíîòó ñàìèõ èñòî÷íèêîâ» (Ãèááîí, 1824, ñ. 264). Îäíàêî èñòîðè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè ìîãóò áûòü íå ðàçîâûì ïîñòðîåíèåì, à ïîâòîðÿþùåéñÿ (ðåêóðñèâíîé, èòåðàòèâíîé) ïðîöåäóðîé, ïîñëåäîâàòåëüíî ïðèáëèæàþùåé ê ñîãëàñîâàíèþ äîñòóïíûå ôàêòû è ýìïèðè÷åñêèå îáîáùåíèÿ (Ìåéåí, 1984, ñ. 24). 189 Ïîïûòêè èõ ïåðåñìîòðà (íàïðèìåð: Grehan, 1988b) ïîêà íå âûãëÿäÿò äîñòàòî÷íî óáåäèòåëüíûìè.

125

Çäåñü åñòåñòâåííûì îáðàçîì âñòàåò âîïðîñ î âîçìîæíîñòè åäèíîãî áèîòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ òàêñîíîâ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, èñòîðèÿ è çàêîíîìåðíîñòè ðàññåëåíèÿ êàæäîãî äîñòàòî÷íî êðóïíîãî òàêñîíà ñïåöèôè÷íû, ïîýòîìó ñõåìû áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ äëÿ ðàçíûõ òàêèõ òàêñîíîâ äîëæíû ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ (Ëàïòåâ, 1940; Áåëûøåâ, 1969, 1985; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970; Íåñèñ, 1982; Ïåñåíêî, 1991à; è äð.). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, îðíèòîãåîãðàôè÷åñêîå ÷ëåíåíèå çåìíîãî øàðà Ô. Ñêëåéòåðà (Sclater, 1858) â ïîñëåäóþùåì áûëî ïîäòâåðæäåíî äàííûìè ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ ìëåêîïèòàþùèõ (Sclater, Sclater, 1899) è ïî÷òè â íåèçìåííîì âèäå ñîõðàíèëîñü â ñõåìå çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ ñóøè À. Óîëëåñà (Wallace, 1876), ñîõðàíÿþùåé ñâîå çíà÷åíèå è ïîíûíå. Ìàòåìàòè÷åñêèå ìåòîäû àíàëèçà ðàñïðîñòðàíåíèÿ áàáî÷åê, ïòèö è ëåòó÷èõ ìûøåé ïîêàçàëè âîçìîæíîñòü åäèíîãî çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ Èíäî-Àâñòðàëèéñêîé îáëàñòè (Halloway, Jardine, 1968). «Íåîáõîäèìî ïîíÿòü, ÷òî ñèñòåìà ôàóíèñòè÷åñêèõ îáëàñòåé îòðàæàåò îñðåäíåííûé ðåçóëüòàò ðàñïðîñòðàíåíèÿ, ýòî íàèáîëåå óäà÷íîå ñðåäíåå èç âñåõ ðàçíîîáðàçíûõ ñî÷åòàíèé ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ, êîòîðîå ìîãëî áûòü ðàçðàáîòàíî çîîãåîãðàôàìè. Ôàóíèñòè÷åñêàÿ îáëàñòü íå ÿâëÿåòñÿ êàêèì-òî åäèíûì îáðàçöîì, êîòîðîìó áû òî÷íî ñîîòâåòñòâîâàëè ìíîãèå ðàçëè÷íûå ãðóïïû æèâîòíûõ. Óîëëåñ çíàë ýòî. Ïðàâäà, îí ïðåóâåëè÷èâàë ÷åòêîñòü ãðàíèö íåêîòîðûõ îáëàñòåé, íî îí ïîíèìàë, ÷òî ôàóíèñòè÷åñêèå îáëàñòè ýòî ðåçóëüòàò ðàçíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàçíûõ æèâîòíûõ» (Darlington, 1957; öèò. ïî: Äàðëèíãòîí, 1966, ñ. 351). Ðàçóìååòñÿ, ñîïîñòàâëåíèå ñõåì áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàçíûõ òàêñîíîâ ìîæåò ñîñòàâèòü ïðåäìåò ÷àñòíîãî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ, îäíàêî ñîâåðøåííî ïîíÿòíî, ÷òî òåçèñ Ô. Äàðëèíãòîíà âïîëíå âûòåêàåò èç ïðèðîäû áèîòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ è áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö (ñì. Ãëàâó 2). Ïîêà ìíå òðóäíî ïðèâåñòè ïðèìåð, êàñàþùèéñÿ êîíêðåòíûõ áèîò, õîòÿ çäåñü äîñòàòî÷íî îãðàíè÷èòüñÿ è ïðèìåðîì êîíêðåòíûõ ôëîð, êàæäàÿ èç êîòîðûõ âêëþ÷àåò âèäû ðàçíîãî ãåîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà, ðàçíîé ôèëåòè÷åñêîé ñóäüáû è ðàçíûõ ñïîñîáíîñòåé ê ðàñïðîñòðàíåíèþ. Âñå êîíêðåòíûå ôëîðû, îäíàêî, ÷åòêî ðàçãðàíè÷åíû õîðîëîãè÷åñêè è ìàðêèðîâàíû ñèíïåðàòàìè.  êà÷åñòâå î÷åâèäíîãî âîçðàæåíèÿ çäåñü íàïðàøèâàåòñÿ íåñîïîñòàâèìîñòü ñõåì ôàóíèñòè÷åñêîãî è ôëîðèñòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ Çåìëè, îñîáåííî âûðàæåííûå íà òåððèòîðèè Àôðèêè (ñì. íàïðèìåð: Âîðîíîâ è äð., 2003). Îäíîé èç ïðè÷èí òàêîãî íåñîîòâåòñòâèÿ ìîæåò ñëóæèòü òî, ÷òî ôëîðèñòè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå èçíà÷àëüíî îñíîâûâàëîñü ïðåèìóùåñòâåííî íà ðàñïðîñòðàíåíèè ñîñóäèñòûõ, ãëàâíûì îáðàçîì ïîêðûòîñåìÿíííûõ ðàñòåíèé, õîòÿ ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå òàêñîíîâ ÿâíî êîððåëèðóåò ñ èõ ôèëîãåíåòè÷åñêèì óðîâíåì (×åðíîâ, 1988). Ýòà çàêîíîìåðíîñòü âïîëíå ïðèíèìàëàñü óæå À. Äåêàíäîëåì: «Ñðåäíèé àðåàë âèäîâ òåì ìåíüøå, ÷åì áîëåå âûñîêóþ, áîëåå ðàçâèòóþ, èëè, êàê ÷àñòî ãîâîðÿò, áîëåå ñîâåðøåííóþ îðãàíèçàöèþ èìååò êëàññ, ê êîòîðîìó îòíîñÿòñÿ ýòè âèäû» (Candolle, 1855, p. 499; öèò. ïî: Ìèêóëèíñêèé è äð., 1973, ñ. 115). Ñ ïðèâëå÷åíèåì äëÿ áîëåå øèðîêîãî àíàëèçà è äðóãèõ ãðóïï ðàñòåíèé (ìîõîâèäíûõ, ëèøàéíèêîâ è âîäîðîñëåé), îòëè÷àþùèõñÿ â öåëîì áîëüøåé âàãèëüíîñòüþ, ðàñõîæäåíèÿ ìåæäó ôëîðèñòè÷åñêèì è ôàóíèñòè÷åñêèì ðàéîíèðîâàíèåì ñóøè ìîãóò îêàçàòüñÿ ìåíåå âïå÷àòëÿþùèìè. Êàê îòìå÷åíî Ë.Í. Âàñèëüåâîé (1973) è ïîçäíåå ïîääåðæàíî äðóãèìè ìèêîëîãàìè, âèäîâûå àðåàëû âûñøèõ ãðèáîâ-áàçèäèîìèöåòîâ, ïîäîáíî àðåàëàì ìõîâ è ëèøàéíèêîâ (Ëàçàðåíêî, 1939; Îêñíåð, 1974), îáû÷íî ñîîòâåòñòâóþò àðåàëàì íå âèäîâ, à ðîäîâ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. «Ðàñïðîñòðàíåíèå îòäåëüíûõ ãðóïï ðàñòåíèé ïîêàçûâàåò íåðåäêî áîëüøå ñõîäñòâà ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì èçâåñòíûõ æèâîòíûõ, ÷åì ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì äðóãèõ ðàñòåíèé; ñëåäîâàòåëüíî, åñëè âîîáùå âîçìîæíî óñòàíîâëåíèå åñòåñòâåííûõ îáëàñòåé, ïðèãîäíûõ äëÿ âñåõ ãðóïï æèâîòíûõ, òî îíè äîëæíû áûòü ïðèãîäíû è äëÿ ðàñòåíèé» (Ïóçàíîâ, 1938, ñ. 9). Òàê èëè èíà÷å, íî â ïîñëåäíèå ãîäû, îñîáåííî â ñâÿçè ñ ðàçðàáîòêîé ñõåìû ðàçìåùåíèÿ ïðèðîäíûõ ðåçåðâàòîâ, ÷åòêî íàìåòèëàñü òåíäåíöèÿ ê åäèíîìó ôëîðî-ôàóíèñòè÷åñêîìó ðàéîíèðîâàíèþ (Dasmann, 1972, 1973a, b; Biotic..., 1974; Udvardy,1975; Âòîðîâ, Äðîçäîâ, 1978), è Ì. Óäâàðäè (Udvardy, 1975) óñòàíàâëèâàåò 8 åäèíûõ ôëîðî-ôàóíèñòè÷åñêèõ öàðñòâ [realm, âìåñòî kingdom ôëîðèñòîâ] äëÿ ñóøè è êîíòèíåíòàëüíûõ âîä: Ïàëåàðêòè÷åñêîå, Íåîàðêòè÷åñêîå, Àôðîòðîïè÷åñêîå, Âîñòî÷íîå (Èíäî-Ìàëàéñêîå), Àâñòðàëèéñêîå, Íåîòðîïè÷åñêîå, Àíòàðêòè÷åñêîå è Îêåàíèéñêîå (ðèñ. 43), âêëþ÷àþùèõ 227 áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïðîâèíöèé (Udvardy, 1984) Îáúåêòû áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, òàêñîíû è áèîòû, â ëþáîì ñëó÷àå ÿâëÿþòñÿ ïðîäóêòîì ïðîøëîé èñòîðèè âñåãî êîìïëåêñà èçìåíÿâøèõñÿ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé è àäàïòàöèé ê íèì 1 90. Ýòà èñòîðèÿ îáåñïå÷èâàåò ñóùåñòâîâàíèå «áèîëîãè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ» 190

«Òåðìîãåîãðàôèÿ, ðàçâåðòûâàâøàÿñÿ âî âðåìåíè, ñîçäàåò áèîãåîãðàôè÷åñêèå ðåãèîíû» [«Thermogeography over time creates biogeographic regions»] (Adey, Steneck, 2001, title).

126

Ðèñ. 43. Áèîãåîãðàôè÷åñêèå öàðñòâà [realms] ñóøè (èç: Udvardy, 1975): 1 – Ïàëåàðêòè÷åñêîå, 2 – Íåîàðêòè÷åñêîå, 3 – Àôðîòðîïè÷åñêîå, 4 – Èíäî-Ìàëàéñêîå, 5 – Îêåàíèéñêîå, 6 – Àâñòðàëèéñêîå, 7 – Àíòàðêòè÷åñêîå, 8 – Íåîòðîïè÷åñêîå.

Ðèñ. 44. Ïðèíöèïèàëüíàÿ ñõåìà èõòèîôàóíèñòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ ßïîíñêîãî ìîðÿ, ïîñòðîåííàÿ ïî ðàñïðåäåëåíèþ ñèíïåðàò è àñèíïåðàò (èç: Kafanov et al., 2000, fig. 8). Ñâåòëûìè êðóæêàìè îáîçíà÷åíû ãðàíèöû ôàóíèñòè÷åñêèõ âûäåëîâ. Âåçäå, ãäå ýòî âîçìîæíî, ãðàíèöû âûäåëîâ ñîåäèíåíû ïðÿìûìè ëèíèÿìè, òîëùèíà êîòîðûõ ñîîòâåòñòâóåò ñòåïåíè ôàóíèñòè÷åñêîé îáîñîáëåííîñòè âûäåëîâ. Ôàóíèñòè÷åñêè íàèáîëåå ñõîäíûå âûäåëû íà êðàéíåì ñåâåðå è èþãå ìîðÿ íå ðàçãðàíè÷åíû. Ïóíêòèðíûìè ëèíèÿìè â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ìîðÿ íàíåñåíû âñå âîçìîæíûå àëüòåðíàòèâíûå âàðèàíòû ÷ëåíåíèÿ àêâàòîðèè íà îòäåëüíûå ó÷àñòêè. Ïðîâèíöèè: W1 – Þæíîêîðåéñêàÿ, W2 – Âîñòî÷íîêîðåéñêàÿ, W3 – Ïðèìîðñêàÿ, W4 – Ñåâåðîïðèìîðñêàÿ, W5 + W6 – Ñåâåðîÿïîíîìîðñêàÿ, E1 – Ñðåäíåõîíñþéñêàÿ, E2 – Óåöóíñêàÿ, E3 – Ñàíãàðñêàÿ, E4 – Ñîÿñêàÿ, E5 – Çàïàäíîñàõàëèíñêàÿ.

127

À.Í.Áåêåòîâà (1896)1 91, «çàêîí îòíîñèòåëüíîãî ïîñòîÿíñòâà ìåñòîîáèòàíèé» (Drude, 1876)1 92 è âîîáùå «ðèãèäíîñòü» (êîíñåðâàòèçì) àðåàëîâ (Hultén, 1937). Èìåííî ïîýòîìó ñõåìû áèîòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ (ðèñ. 44), êàê ïðàâèëî, îòëè÷àþòñÿ áîëüøåé äðîáíîñòüþ â ñðàâíåíèè ñî ñõåìàìè ñîâðåìåííîãî ýêîëîãè÷åñêîãî (áèîêëèìàòè÷åñêîãî) ðàéîíèðîâàíèÿ (ðèñ. 45).

Ðèñ. 45. Áèîîêåàíîãðàôè÷åñêèå çîíû ßïîíñêîãî ìîðÿ (èç: Bobkov, 2001, fig. 1): 1 – ñèñòåìà Öóñèìñêîãî òå÷åíèÿ (1a – ãëàâíûé ïîòîê Öóñèìñêîãî òå÷åíèÿ; 1b – Âîñòî÷íîêîðåéñêîå òå÷åíèå; 1c – âîäû, îáðàçîâàííûå âíóòðåííèì ïîòîêîì Öóñèìñêîãî òå÷åíèÿ â ðåçóëüòàòå äèíàìè÷åñêîé íåñòàáèëüíîñòè ïîñëåäíåãî; 1d – ðàñòÿãèâàíèå ãëàâíîãî ïîòîêà Öóñèìñêîãî òå÷åíèÿ íà âåòâè – Öóãàðó, Ëàïåðóçà, èëè Ñîÿ, è Òàòàðñêîãî ïðîëèâà; 1e – çàïàäíàÿ âåòâü Öóñèìñêîãî òå÷åíèÿ, îòêëîíÿþùàÿñÿ îò Âîñòî÷íîêîðåéñêîãî òå÷åíèÿ), 2 – ñèñòåìà Ïðèìîðñêîãî òå÷åíèÿ (2a – Ëèìàííîå, èëè Øðåíêà, òå÷åíèå; 2b – ãëàâíûé ïîòîê Ïðèìîðñêîãî òå÷åíèÿ; 2c – Þæíîïðèìîðñêîå òå÷åíèå), 3 – ïðèáðåæíûå âîäû Êîðåè (3a – Ñåâåðîêîðåéñêîå òå÷åíèå; 3b – òðàíñôîðìèðîâàííûå âîäû), 4 – ïðèáðåæíûå ßïîíèè (âòîðè÷íûå âîäíûå ìàññû), 5 – âîäû ïðîëèâíîãî ðåæèìà, îïðåäåëÿåìûå ïðåèìóùåñòâåííî èíòåíñèâíîñòüþ âîäîîáìåíà ìåæäó ßïîíñêèì ìîðåì è ïðèëåæàùèìè àêâàòîðèÿìè Îõîòñêîãî ìîðÿ è ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêè, 6 – çîíà ñìåøåíèÿ, 7 – âîäû çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, 8 – âîäû ñåâåðíîé ÷àñòè Òàòàðñêîãî ïðîëèâà.

7.5. Áèîõîðû è ýíäåìèçì Çàêîí Áþôôîíà, ñîãëàñíî êîòîðîìó ïîâåðõíîñòü Çåìëè ïîäðàçäåëåíà íà íåñêîëüêî áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ, îòäåëåííûõ äðóã îò äðóãà óçêèìè èëè øèðîêèìè ãðàíèöàìè (ñì. Ãëàâó 6)1 93, ïðÿìî îïèðàåòñÿ íà êîíöåïöèþ «öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ», ãäå äîëæíû áûëè âîçíèêàòü òàêñîíû, ñâîéñòâåííûå òîëüêî ýòèì ðåãèîíàì. Êàæäûé òàêîé ðåãèîí ðàññìàòðèâàëñÿ À. Óîëëåñîì (Wallace, 1876) êàê àðåíà äëÿ ýâîëþöèè ïîä âîçäåéñòâèåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Òàêèì îáðàçîì â áèîãåîãðàôèþ áûë ââåäåí ôèëîãåíåòè÷åñêèé ïðèíöèï.  ñîîòâåòñòâèè ñ íèì Ð. Ëèäåêêåð (Lydekker, 1896) íà îñíîâàíèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ âûäåëèë 191

Ãðóïïà ðàñòåíèé, ðàñïðîñòðàíåíèå êîòîðûõ îïðåäåëÿåòñÿ ñóììîé âíåøíèõ óñëîâèé, ê êîòîðûì òîò èëè èíîé âèä ðàñòåíèÿ ïðèñïîñîáèëñÿ â ïðîöåññå ñâîåãî èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ. 192 É. Øìèòõþçåí (Schmithhsen, 1961; öèò. ïî: Øìèòõþçåí, 1966, ñ. 74), öèòèðóÿ Î. Äðóäå, ñëåäóþùèì îáðàçîì èíòåðïðåòèðóåò ýòîò çàêîí: «Ìíîãèå ðàñòåíèÿ, îñîáåííî âáëèçè ãðàíèö ñâîåãî àðåàëà, ïóòåì ïåðåìåíû ìåñòîîáèòàíèÿ âûäàþò ïðè÷èíó ïðåêðàùåíèÿ ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ â îïðåäåëåííîì íàïðàâëåíèè. Òàê, ñåâåðíûå ðàñòåíèÿ èëè ðàñòåíèÿ âûñîêîãîðíûõ ðàéîíîâ èùóò â òåïëûõ ïîãðàíè÷íûõ ðàéîíàõ ñâîåãî àðåàëà âëàæíóþ òåíü ëåñîâ, ÷òî óêàçûâàåò íà òî, ÷òî óâåëè÷åíèå èíñîëÿöèè è âîçðàñòàþùàÿ â ñâÿçè ñ ýòèì òðàíñïèðàöèÿ ïðåïÿòñòâóþò èõ ïðîèçðàñòàíèþ; ñ äðóãîé ñòîðîíû, ìîæíî íàáëþäàòü, êàê, íàïðèìåð, ðàñòåíèÿ, êîòîðûå â ñåâåðî-çàïàäíîé Ãåðìàíèè èìåþò ñåâåðî-çàïàäíóþ ãðàíèöó ïðîèçðàñòàíèÿ, ñòðåìÿòñÿ â ñàìûõ êðàéíèõ, âûäâèíóòûõ ê ñåâåðî-çàïàäó ïîãðàíè÷íûõ òî÷êàõ íàéòè ñóõèå è æàðêèå, îòêðûòûå ñîëíå÷íûì ëó÷àì ìåñòîîáèòàíèÿ, áëàãîäàðÿ ÷åìó ïîïàäàþò â óñëîâèÿ, áëèçêèå ê ïðèâû÷íûì èì óñëîâèÿì êîíòèíåíòàëüíîãî êëèìàòà. Òàê â êàæäîé îáëàñòè â óñëîâèÿõ ëîêàëüíîé êîíôèãóðàöèè ìåñòíîñòè ïîâòîðÿþòñÿ âèäû êëèìàòà, èìåþùèå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â äðóãîé îáëàñòè». Ê ïðîÿâëåíèÿì ýòîãî çàêîíà íóæíî îòíåñòè õîðîøî èçâåñòíûå ìîðñêèì áèîãåîãðàôàì ÿâëåíèÿ «âåðòèêàëüíîé ñóáìåðãåíöèè» – óâåëè÷åíèÿ íèæíèõ ïðåäåëîâ âåðòèêàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ òàêñîíîâ íà þæíûõ îêîíå÷íîñòÿõ àðåàëîâ (Ekman, 1935, 1953). 193 Äæ. Áðèããñ (Briggs, 1995, p. 3), íà ìîé âçãëÿä áåç äîñòàòî÷íûõ îñíîâàíèé, ïðèïèñûâàåò àâòîðñòâî êîíöåïöèè åñòåñòâåííûõ áèîòè÷åñêèõ ðåãèîíîâ É. Ôîðñòåðó (Forster, 1778).

128

íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè òðè «ãåè»: Íîòîãåþ – öåíòð ðàçâèòèÿ ñóì÷àòûõ è îäíîïðîõîäíûõ, Íåîãåþ – öåíòð ðàçâèòèÿ íåïîëíîçóáûõ è Àðêòîãåþ – öåíòð ðàçâèòèÿ áîëüøåé ÷àñòè ïëàöåíòàðíûõ.  ðîññèéñêîé ëèòåðàòóðå àíàëîãè÷íûé ïîäõîä ïîñëåäîâàòåëüíî ðàçâèâàë Â.Ë. Áèàíêè (1918) è, ïîçäíåå, ìåíåå óñïåøíî, Þ.À. Ìåêàåâ (1987). Ïîÿâëåíèþ çàêîíà Áþôôîíà ïðåäøåñòâîâàë âåñü îïûò êëàññè÷åñêîé ãåîãðàôèè, ãëàâíîé çàäà÷åé êîòîðîé áûëî îïèñàíèå íîâûõ òåððèòîðèé. Íåïðåìåííîé ÷àñòüþ òàêîãî îïèñàíèÿ áûëî òàêæå îïèñàíèå íåèçâåñòíûõ ôîðì ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Ïðè ýòîì îêàçûâàëîñü, ÷òî íåêîòîðûå ôîðìû õàðàêòåðíû òîëüêî äëÿ îïðåäåëåííûõ ìåñòîíàõîæäåíèé [habitation, patria], êîòîðûå ìîãëè ñèëüíî ðàçëè÷àòüñÿ ïî ðàçìåðàì (íàïðèìåð, Àâñòðàëèÿ è î-â Ñâ. Åëåíû). Òàêèå ôîðìû âïîñëåäñòâèè ñòàëè íàçûâàòü «ýíäåìèêàìè» (èëè, ÷òî ýòèìîëîãè÷åñêè áîëåå ïðàâèëüíî, «ýíäåìàìè»). Ã. Íåëñîí (Nelson, 1978, p. 284) ïðèïèñûâàåò àâòîðñòâî òåðìèíà «ýíäåìè÷íûé» Î.Ï. Äåêàíäîëþ (Candolle, 1820). Îäíàêî, Æ. Áåðíàðäè (Bernardi, 1982) ïîäðîáíî ðàçáèðàþùèé èñòîðèþ ïîíÿòèé «ýíäåì» è «ýíäåìè÷íûé», ïîêàçàë, ÷òî äåëî îáñòîèò íå òàê ïðîñòî. Ñîãëàñíî Ê. Ôàâàðæå (Favarger, 1969) è Ð. Øíåëëþ (Schnell, 1970. P. 99), òåðìèí «ýíäåìè÷íûé» çàèìñòâîâàí Î.Ï. Äåêàíäîëåì (Candolle, 1820) èç ìåäèöèíñêîãî ëåêñèêîíà1 94 è îáîçíà÷àåò ðîäà è ñåìåéñòâà ðàñòåíèé, îãðàíè÷åííûå â ñâîåì ðàñïðîñòðàíåíèè åäèíñòâåííîé òåððèòîðèåé.  òî æå âðåìÿ, ñîãëàñíî Ì. Ðèêëè (Rikli, 1949. S. 1029) è Ê. Ôàâàðæå (Favarger, 1969), À. Äåêàíäîëü (Candolle, 1855) óïîòðåáëÿë ïîíÿòèå «ýíäåìè÷íûé» â îòíîøåíèè âèäîâ, èìåþùèõ ìàëûå àðåàëû1 95. Àâòîðèòåò îòöà è ñûíà Äåêàíäîëåé ïîñëóæèë òîìó, ÷òî äâîéñòâåííîñòü ïîíÿòèé «ýíäåì» è «ýíäåìè÷íûé» ñîõðàíÿåòñÿ âïëîòü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Óïîòðåáëåíèå ïîíÿòèé «ýíäåì» è «ýíäåìè÷íûé» â îòíîøåíèè òàêñîíîâ, çàíèìàþùèõ íåáîëüøèå àðåàëû (íàïðèìåð: Êðûæàíîâñêèé, Ñòàðîáîãàòîâ, 1974), íàòàëêèâàåòñÿ íà ñóùåñòâåííûå ëîãè÷åñêèå ñëîæíîñòè. Âî ôëîðå Ðîññèè, íàïðèìåð, èçâåñòíî çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî óçêîëîêàëüíûõ ýíäåìîâ, àðåàëû êîòîðûõ ëèøü íåìíîãèì ïðåâûøàþò ïëîùàäè òèïîâûõ ìåñòîíàõîæäåíèé èëè æå âîîáùå ñîâïàäàþò ñ ïîñëåäíèìè: Artemisia senjavinensis Bess., Cancrinia krasnoborovii V. Khan., Centaurea dubjanskyi Iljin, C. pineticola Iljin, Saussurea jadrinzevii Kryl., Tanacetum akinfiewii (Alexeenko) Tzvel. (äëÿ ïîñëåäíåãî èçâåñòíî îêîëî 10 ýêç.), Taraxacum leucoglossum Brenn., Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch. Bip. èç Asteraceae; Arabidopsis tschuktschorum (Jurtz.) Jurtz., Megadenia bardunovii M. Pop. (ðàñòåíèå áûëî óíè÷òîæåíî ïðè ðåêîíñòðóêöèè ïðîñåëî÷íîé äîðîãè), M. speluncarum Vorobiev, Worosch. et Gorovoi èç Brassicaceae; Campanula autraniana Albov, C. komarovii Maleev èç Campanulaceae; Gastrolychnis soczaviana (Schischk.) Tolm. et Kozhanczikov èç Caryophyllaceae; Helianthemum arcticum (Grosser) Janch. èç Cistaceae; Astragalus aksaicus Schischk., A. kungurensis Boriss. (ïî ñîñòîÿíèþ íà 1975 ã. â ïîïóëÿöèè âèäà íàñ÷èòûâàëîñü ñâûøå 400 îñîáåé ðàçíîãî âîçðàñòà), A. luxurians Bunge (èçâåñòåí òîëüêî ïî ãåðáàðíûì ñáîðàì XIX â.), A. olchonensis Gontsch., Oxytropis sublongipes Jurtz., O. todomoshiriensis Miyabe et Miyake èç Fabaceae; Swertia baicalensis M. Pop. ex Pissjauk. èç Gentianaceae; Thymus pulchellus C.A. Mey. èç Lamiaceae; Limoniopsis owerinii (Boiss.) Lincz. èç Plumbaginaceae; Festuca bargusinensis Malysch., Koeleria karavajevii Govor., Psathyrostachys daghestanica (Alexeenko) Nevski èç Poaceae; Polygonum amgense V. Michaleva et V. Perfiljieva èç Polygonaceae; Primula darialica Rupr., P. renifolia Volgun. èç Primulaceae; Delphinium ukokense Serg. èç Ranunculaceae; Potentilla beringensis Jurtz. (èçâåñòíû òðè êðàéíå ìàëî÷èñëåííûå, ïî íåñêîëüêî äåñÿòêîâ îñîáåé, ïîïóëÿöèè, óäàëåííûå îäíà îò äðóãîé íà ðàññòîÿíèå 1-3 êì), P. volgarica Juz. (åäèíñòâåííîå ìåñòîíàõîæäåíèå, î÷åâèäíî, óíè÷òîæåíî ïðè ðàñøèðåíèè ãîðîäñêîé ÷åðòû), Sanguisorba magnifica Schischk. et Kom. èç Rosaceae; Veronica bogosensis Tumadzhanov èç Scrophulariaceae (Êðàñíàÿ êíèãà ÑÑÑÐ, 1975).  ðîññèéñêîé ôàóíå (Êðàñíàÿ êíèãà ÑÑÑÐ, 1984) òàêèõ âèäîâ, ïî êðàéíåé ìåðå, íàìíîãî áîëüøå, ïðè÷åì ìíîãèå èç íèõ èçâåñòíû òîëüêî ïî åäèíè÷íûì êîëëåêöèîííûì ýêçåìïëÿðàì.  òàêñîíîìè÷åñêè ïëîõî èññëåäîâàííûõ ãðóïïàõ (íàïðèìåð ìîðñêèõ êëåùåé, ñâîáîäíîæèâóùèõ Nematoda) äåñÿòêè íîâûõ âèäîâ îïèñûâàþòñÿ ïî ðåçóëüòàòàì èçó÷åíèÿ åäèíñòâåííîé áåíòîñíîé èëè ïî÷âåííîé ïðîáû. Äàæå ñðåäè íàèáîëåå õîðîøî èññëåäîâàííûõ ãðóïï æèâîòíûõ, òàêèõ, êàê ìëåêîïèòàþùèå è ïòèöû, èìåþòñÿ è íàäâèäîâûå òàêñîíû ñ î÷åíü îãðàíè÷åííûìè àðåàëàìè. Ìîíîòèïè÷åñêèé ðîä ïðîìåòååâûõ ìûøåé, ïðåäñòàâëåííûé Prometheomys schaposchnikovi Satunin, îáèòàåò ëèøü â çàïàäíîé ÷àñòè Ãëàâíîãî Êàâêàçñêîãî õðåáòà. Çàíèìàþùèé ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó çàéöàìè è ïèùóõàìè ìîíîòèïè÷åñêèé ðîä Romerolagus (R. diazi Diaz) èçâåñ194

Ñõîäíûì îáðàçîì ýòèìîëîãèþ òåðìèíà òîëêóåò ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü Ìåððèýìà-Óýáñòåðà (Merriam-Webster Dictionary, 2001, CD-Deluxe edition). 195 Äëÿ òàêèõ âèäîâ ïðåäëîæåí ñïåöèàëüíûé áîòàíè÷åñêèé òåðìèí «ìèêðîàðåàëîôèò» [microarealophyte] (Holub, Jirasek, 1967). 9-91

129

òåí ëèøü ñî ñêëîíîâ ìåêñèêàíñêîãî âóëêàíà Ïîïîêàòåïåòëü. Àðåàë ñåìåéñòâà áàÿëû÷íûõ ñîíü Seleviniidae ñ äâóìÿ âèäàìè (Selevinia betpakdalensis Belosludov et Bashanov è S. paradoxa Argyropulo et Vinogradov) îãðàíè÷åí ïóñòûíåé Ãîëîäíàÿ Ñòåïü (Áåòïàêäàëà) â Êàçàõñòàíå. Ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà áåñêðûëûõ ïòèö (Apterygiformes) îáèòàþò òîëüêî â Íîâîé Çåëàíäèè, òîëüêî òàì æå îáèòàëè âûìåðøèå â èñòîðè÷åñêîå âðåìÿ ìîà – ïðåäñòàâèòåëè ýíäåìè÷íîãî îòðÿäà ìîàîáðàçíûõ Dinornithiformes. ×èñëî ïðèìåðîâ ïîäîáíîãî ðîäà ìîæíî ïðîäîëæèòü, õîòÿ ñðåäè ïðåäñòàâèòåëåé õóæå èçó÷åííîé ìîðñêîé ôàóíû èçâåñòåí äàæå ýíäåìè÷íûé êëàññ ðàêîîáðàçíûõ Remipedia, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî îïèñàíû òîëüêî èç íåñêîëüêèõ ìîðñêèõ ïåùåð (ñì. Ìèðîíîâ, Ìîñêàë¸â, 2003). Åñëè ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé è âîñõîäÿùèé ê É. Ñêîó (Schouw, 1822, äàòñê. èçä., öèò. ïî: Schouw, 1823a) è À. Äåêàíäîëþ (Candolle, 1830) òåçèñ î òîì, ÷òî ñòåïåíü è ðàíã ýíäåìèçìà1 96 îïðåäåëÿþò ðàíã áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé, òî ïðèíÿòèå «ýíäåìèçìà» â ñìûñëå À. Äåêàíäîëÿ (Candolle, 1855) îáóñëîâèò ïîÿâëåíèå î÷åíü áîëüøîãî ÷èñëà áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âûäåëîâ ñ íåÿñíûì îòíîøåíèåì èõ ìåæäó ñîáîé (íåîïðåäåëåííîñòüþ ðàíãà). Çäåñü íå ñïàñàåò ïðåäëîæåíèå À.Ë. Òàõòàäæÿíà (1978, ñ. 21) îòíîñèòü óçêîëîêàëüíûé ýíäåìèçì íå ñòîëüêî çà ñ÷åò îêðóãà, ñêîëüêî çà ñ÷åò òîé ïðîâèíöèè, â êîòîðóþ äàííûé îêðóã âõîäèò: óçêîëîêàëüíûé ýíäåìèçì õàðàêòåðåí òàêæå äëÿ ìíîãèõ ìîíîòèïè÷åñêèõ òàêñîíîâ ðîäîâîãî è ñåìåéñòâåííîãî ðàíãîâ. Ñðåäè ìíîãèõ ãðóïï ðàñòåíèé è æèâîòíûõ íå ÿâëÿþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíîé ðåäêîñòüþ äàæå ìîíîòèïè÷åñêèå îòðÿäû, ïðåäñòàâëåííûå åäèíñòâåííûì «ýíäåìè÷íûì» âèäîì. Êðîìå òîãî, ñâîåîáðàçèå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âûäåëîâ, êîíå÷íî, îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî ýíäåìèçìîì, íî è îðèãèíàëüíîñòüþ êîìïîçèöèè òàêñîíîâ. Ýòî çàñòàâëÿåò ïîíèìàòü ýíäåìèçì â åãî ïåðâîíà÷àëüíîì çíà÷åíèè (Candolle, 1820): ýíäåì – òàêñîí, ñâîéñòâåííûé îïðåäåëåííîìó áèîãåîãðàôè÷åñêîìó âûäåëó. «Ëþáîé âèä [âîîáùå òàêñîí] ÿâëÿåòñÿ ýíäåìèêîì êàêîãî-òî ðàéîíà è ìîæåò áûòü íåýíäåìè÷íûì òîëüêî îòíîñèòåëüíî äðóãîãî ðàéîíà» (Ìèðîíîâ, 2002, ñ. 96)1 97. Èìåííî òàêîé ïîäõîä áûë õàðàêòåðåí äëÿ ñòàíîâëåíèÿ ðåãèîíàëüíîé ôèòî- (íà÷èíàÿ ñ O.P. Candolle, 1820 è Schouw, 1822, äàòñê. èçä., öèò. ïî: Schouw, 1823a) è çîîãåîãðàôèè (íà÷èíàÿ ñ Zimmermann, 1777, 1778-1783, 1783 è Fabricius, 1778). Ïðèíèìàåìûå çäåñü çíà÷åíèÿ ïîíÿòèé «ýíäåì» è «ýíäåìè÷íîñòü», íà ìîé âçãëÿä, õîðîøî èëëþñòðèðóþò ïðèíöèïèàëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ýêîëîãè÷åñêîé è èñòîðè÷åñêîé (â îáùåì ñëó÷àå – áèîòè÷åñêîé) áèîãåîãðàôèåé, ðàçëè÷èÿ ìåæäó «ýêîëîãè÷åñêè» è «òàêñîíîìè÷åñêè» ìûñëÿùèìè áèîãåîãðàôàìè [«ecologically-minded and systematically-minded biogeographers» (Brooks, 1988)]. Ïðîöåäóðû áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ÷ëåíåíèÿ ãåîìåðèäû îáóñëîâëèâàþòñÿ â ïåðâîì ñëó÷àå ïðåèìóùåñòâåííî ãåîãðàôè÷åñêèìè, âî âòîðîì – ïðåèìóùåñòâåííî áèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè èññëåäîâàíèÿ. Âî âòîðîì ñëó÷àå èçíà÷àëüíî äîëæíû áûòü âûäåëåíû ýëåìåíòàðíûå áèîòè÷åñêèå âûäåëû, ÷òî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì àíàëèçà èçìåíåíèé âèäîâîãî áîãàòñòâà (ñì. Ãëàâó 4) èëè ñðàâíåíèåì òàêñîíîìè÷åñêîãî ñîñòàâà ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûõ ó÷åòíûõ ïëîùàäåé ñ ïðèìåíåíèÿì ðàçëè÷íûõ ïîêàçàòåëåé ñõîäñòâà èëè ðàçëè÷èÿ (ñì. Ïåñåíêî, 1982)1 98. Ëèøü ïîñëå ýòîãî îïðåäåëÿåòñÿ íàáîð òàêñîíîâ, ñâîéñòâåííûõ êàæäîìó èç óñòàíîâëåííûõ âûäåëîâ, ñòåïåíü è ðàíã ýíäåìèçìà è ñîïîä÷èíåííîñòü âûäåëîâ â ñèñòåìå áèîòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ. Ñîáñòâåííî ãåîãðàôè÷åñêèå ìåòîäû â áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ïðàêòè÷åñêè íå èñïîëüçóþòñÿ, çà èñêëþ÷åíèåì, ïîæàëóé, ëèøü êàðòîãðàôè÷åñêîãî ìåòîäà äëÿ ëàêîíè÷íîé è ñîäåðæàòåëüíîé èíòåðïðåòàöèè ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ (ñì. Òóïèêîâà, 1976). Èäåîëîãèþ áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ïîëíîñòüþ âîñïðèíèìàåò è ïàëåîáèîãåîãðàôèÿ (Durden, 1974; Ìàêðèäèí, Ìåñåæíèêîâ, 1987; Westermann, 2000; Cecca, Westermann, 2003), ÷òî àêöåíòèðîâàë óæå À.Óîëëåñ (Wallace, 1855, p. 186): «Ðàñïðîñòðàíåíèå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà âî âðåìåíè î÷åíü ñõîäíî ñ åãî ñîâðåìåííûì ðàñïðîñòðàíåíèåì â ïðîñòðàíñòâå» [«The distribution of the organic world in time is very similar to its present distribution in space»]. Áèî196

Ó÷èòûâàÿ î÷åâèäíóþ ñâÿçü ìåæäó ðàíãîì è îáúåìîì òàêñîíîâ (ñì. Êàôàíîâ, Ñóõàíîâ, 1981à, á; Kafanov, Sukhanov, 1995), âèäèì, ÷òî ðàíã ýíäåìèçìà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò ñòåïåíè ýíäåìèçìà (áîëüøèíñòâî ðîäîâ ìîíîòèïè÷íî). Ïîýòîìó âðÿä ëè îïðàâäàíû ïîïûòêè óñòàíîâèòü êîíâåíöèîíàëüíûå âåëè÷èíû ñòåïåíè è ðàíãà ýíäåìèçìà äëÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ âûäåëîâ îïðåäåëåííîãî ðàíãà. Ê. Ïàòòåðñîí (Patterson, 1983; ðóñ.: 1988, ñ. 23), íàïðèìåð, ñ÷èòàåò, ÷òî íàèáîëåå ìåëêîé åäèíèöåé áèîãåîãðàôè÷åñêîé ìîäåëè ÿâëÿåòñÿ ðàéîí, íàñåëåííûé ïî êðàéíåé ìåðå îäíèì ýíäåìè÷íûì âèäîì. Îäíàêî ýòîò âèä ìîæåò ïðåäñòàâëÿòü ìîíîòèïè÷íûé ðîä, à ñîîòâåòñòâóþùèé ðàéîí, ñëåäîâàòåëüíî, çàñëóæèâàòü íåìèíèìàëüíîãî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàíãà. 197  ýòîì ñìûñëå ìîæíî ãîâîðèòü êàê îá ýíäåìàõ Ãîëàðêòè÷åñêîé îáëàñòè, òàê è îá ýíäåìàõ Ñðåäíåêóðèëüñêîãî îêðóãà Êóðèëüñêîé ïðîâèíöèè. 198 Âûäåëû íà áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êàðòàõ â ýòîì ñëó÷àå îïðåäåëÿþòñÿ ïî ðàñïðåäåëåíèþ èçîìåòîáàç [isometabase] (Huheey, 1965) – ëèíèé, ñîåäèíÿþùèõ áëèçêèå îöåíêè áèîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà.

130

ñòðàòèãðàôè÷åñêèå ïîäðàçäåëåíèÿ, ïîíèìàåìûå êàê îáúåìíûå òåëà, îõàðàêòåðèçîâàííûå ñîâîêóïíîñòüþ òàêñîíîâ äðåâíåé ôàóíû è ôëîðû, ÿâëÿþòñÿ îòðàæåíèåì îáúåìíûõ ïàëåîáèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé.  êà÷åñòâå àíàëîãà áèîõîðû çäåñü âûñòóïàåò áèîìåðà [biomere] (Palmer, 1965) – õðîíîëîãè÷åñêèé ýêâèâàëåíò áèîòè÷åñêîé ïðîâèíöèè. Ïðèìå÷àòåëüíî ïðè ýòîì, ÷òî ïàëåîáèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû äîñòàòî÷íî ÷åòêî ðàçãðàíè÷èâàþòñÿ èçìåíåíèåì ÷èñëà òàêñîíîâ1 99 íà ãðàíèöàõ áèîìåð àíàëîãè÷íî òîìó, êàê èçìåíåíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàçãðàíè÷èâàþò áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû (ñì. Ãëàâó 4).

7.6. Âûâîäû Ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå ðàçëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè áèîðàçíîîáðàçèÿ îïðåäåëÿþò ìíîãîîáðàçèå ïðåäìåòíîé îáëàñòè áèîãåîãðàôèè, îáîñîáëÿÿ åå îñíîâíûå âåòâè èëè íàïðàâëåíèÿ, â òîì ÷èñëå ýêîëîãè÷åñêóþ è èñòîðè÷åñêóþ áèîãåîãðàôèþ. Ðàçëè÷èÿ â ìàñøòàáàõ ýêîëîãè÷åñêîé è ãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ãåîìåðèäû îïðåäåëÿþòñÿ ðàçëè÷èÿìè ïîíÿòèé «ñòàöèÿ» è «ìåcòîíàõîæäåíèå» (ñì. Ãëàâó 6), â ïåðâîå èç êîòîðûõ âêëàäûâàåòñÿ ýêîëîãè÷åñêèé (ìåñòíûé, ëîêàëüíûé), à âî âòîðîå – ãåîãðàôè÷åñêèé ñìûñë. Âïðî÷åì, âñå âîçðàñòàþùèé ìàñøòàá ïðåäíàìåðåííûõ è íåïðåäíàìåðåííûõ àíòðîïîãåííûõ èíòðîäóêöèé æèâîòíûõ è ðàñòåíèé çàòðóäíÿåò äîñòàòî÷íî ÷åòêîå ðàçëè÷åíèå ýêîëîãè÷åñêîãî è áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîãî øêàëèðîâàíèÿ. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíó èç âåòâåé ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, è ýêîëîãè÷åñêèì õîðîëîãè÷åñêèì åäèíèöàì ñîîòâåòñòâóåò òîïîëîãè÷åñêèé ìàñøòàá ãåîñèñòåì.  çàâèñèìîñòè îò ýêîëîãè÷åñêèõ (ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ) èëè ñîáñòâåííî õîðîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ ñëåäóåò ðàçëè÷àòü ãåîãðàôè÷åñêóþ ýêîëîãèþ è òîïîëîãè÷åñêóþ áèîãåîãðàôèþ. Öåëü ïåðâîé ñîñòîèò â îáîñíîâàíèè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îðãàíèçìîâ íà ÿçûêå ãëàâíûõ ïðèíöèïîâ ïîïóëÿöèîííîé ýêîëîãèè è ãåíåòèêè, â èññëåäîâàíèè ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ îñîáåé â ïðåäåëàõ «êðóæåâà àðåàëà» è èíäèâèäóàëüíîãî æèçíåííîãî ïðîñòðàíñòâà.  îòëè÷èå îò ãåîãðàôè÷åñêîé ýêîëîãèè, ýêîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ èçó÷àåò ðàñïðåäåëåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, ëèìèòèðóþùèõ ðàñïðîñòðàíåíèå è îáèëèå îðãàíèçìîâ è èõ ñîîáùåñòâ. Ïðåäìåò òîïîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè ñîñòàâëÿþò ëþáûå îáúåêòû áèîöåíîòè÷åñêîé è áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè (ñì. Ãëàâó 2), ðàñïðåäåëåíèå êîòîðûõ èçó÷àþò â òîïîëîãè÷åñêîì ìàñøòàáå ãåîñèñòåì. Ïðè ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîì (ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîì) ïîäõîäå ïðåäâàðèòåëüíî òåìè èëè èíûìè ãåîãðàôè÷åñêèìè ìåòîäàìè âûäåëÿþòñÿ ãåîñèñòåìû îïðåäåëåííîãî ìàñøòàáíîãî óðîâíÿ, äëÿ êîòîðûõ óñòàíàâëèâàåòñÿ ñîñòàâ íàñåëÿþùèõ èõ áèîòû èëè ñîîáùåñòâ. Ýòè ñîñòàâëÿþùèå âïîñëåäñòâèè ñðàâíèâàåòñÿ ìåæäó ñîáîé, ÷òî ïîçâîëÿåò «óòî÷íèòü» ïåðâîíà÷àëüíî îáîçíà÷åííûå «áèîãåîãðàôè÷åñêèå» ãðàíèöû. Ïîäîáíîå ñìåøåíèå ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîãî è áèîòè÷åñêîãî èëè áèîöåíîòè÷åñêîãî ïðèíöèïîâ ðàéîíèðîâàíèÿ ñîçäàåò ëîãè÷åñêóþ îøèáêó «ïîðî÷íîãî êðóãà», ïîñêîëüêó ïðîöåññ äîêàçàòåëüñòâà àïðèîðíî ïðåäçàäàí óæå èçâåñòíûì êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì2 00.  ìåòîäîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè âûäåëåíèå ýêîëîãè÷åñêîé è èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè â êà÷åñòâå îòíîñèòåëüíî ñàìîñòîÿòåëüíûõ íàïðàâëåíèé îáùåé áèîãåîãðàôèè âïîëíå îïðàâäàíî. Êàæäîå èç ýòèõ íàïðàâëåíèé îáëàäàåò ñîáñòâåííûìè îáúåêòàìè, ïðåäìåòîì è ìåòîäàìè èññëåäîâàíèé è îïåðèðóåò â ðàçíûõ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ øêàëàõ, ïðè÷åì ñ óâåëè÷åíèåì ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé øêàëû óâåëè÷èâàåòñÿ ðîëü èñòîðè÷åñêîãî ïðè îáúÿñíåíèè ðàñïðåäåëåíèÿ áèîòû è òàêñîíîâ. Îáúåêòû áèîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè, òàêñîíû è áèîòû, â ëþáîì ñëó÷àå ÿâëÿþòñÿ ïðîäóêòîì ïðîøëîé èñòîðèè âñåãî êîìïëåêñà èçìåíÿâøèõñÿ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé è àäàïòàöèé ê íèì. Èìåííî ïîýòîìó ñõåìû áèîòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ, êàê ïðàâèëî, îòëè÷àþòñÿ áîëüøåé äðîáíîñòüþ â ñðàâíåíèè ñî ñõåìàìè ñîâðåìåííîãî ýêîëîãè÷åñêîãî (áèîêëèìàòè÷åñêîãî) ðàéîíèðîâàíèÿ. Ýêîëîãè÷åñêàÿ è èñòîðè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñîîòâåòñòâåííî ãåîãðàôè÷åñêèé è áèîëîãè÷åñêèé àñïåêòû áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, êàæäûé èç êîòîðûõ îïåðèðóåò ïðåèìóùåñòâåííî ãåîãðàôè÷åñêèìè èëè áèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè. Îáúåêòàìè èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè âûñòóïàþò ïðè ýòîì áèîñèñòåìû ãåíåçèñíîé ïðèðîäû (ñì. Ãëàâó 2). 199

Äëÿ âðåìåííûõ îòðåçêîâ îòäåëüíûõ ôèëóìîâ Â.Ã. Ãåïòíåð (1968) ïðåäëàãàåò òåðìèí «ôðàòðèÿ», èñïîëüçîâàííûé ðàíåå Â.Á. Ñî÷àâîé (1944, 1945) â èíîì ñìûñëå. 200 «Íåò ñìûñëà ñóäèòü î ñòåïåíè ñîâïàäåíèÿ ãðàíèö âîäíûõ ìàññ èëè ëþáûõ äðóãèõ ãðàíèö ñ ôàóíèñòè÷åñêèìè ãðàíèöàìè, åñëè ãðàíèöû âîäíûõ ìàññ èçíà÷àëüíî ñ÷èòàþòñÿ ôàóíèñòè÷åñêèìè» (Ìèðîíîâ, 1990, ñ. 1008).

131

Ãëàâà

8

Âìåñòî çàêëþ÷åíèÿ. Ìíîãîàñïåêòíîñòü áèîãåîãðàôèè. Ïîëîæåíèå áèîãåîãðàôèè â ñèñòåìå íàóê

«ß ïðèøåë íå äëÿ òîãî, ×òîáû íàâÿçàòü ñâîå ðåøåíèå. ß ïðèøåë, ÷òîáû íàøè ãîëîñà Ñëèëèñü â îäíîé ïåñíå». Æîðæè Àìàäó

Áèîãåîãðàôèÿ ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøåé ñîñòàâíîé ÷àñòüþ ó÷åíèÿ î ãëîáàëüíîì áèîðàçíîîáðàçèè. Õîòÿ â ïðèíÿòîé 6 èþíÿ 1002 ã. êîíôåðåíöèåé ÞÍÅÑÊÎ Êîíâåíöèè î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè (Convention..., 1994), êîòîðóþ ê ÿíâàðþ 2000 ã. ðàòèôèöèðîâàëè 176 ñòðàí, è íå ñîäåðæèòñÿ äîñòàòî÷íî ÿñíîãî îïðåäåëåíèÿ «áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ», ïîä êîòîðûì îáû÷íî ïîíèìàþò ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå è ðàçíîîáðàçèå ýêîñèñòåì (íàïðèìåð: Lasserre, 1992)2 01, â áèîãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè ðå÷ü èäåò âñå æå â ïåðâóþ î÷åðåäü î âèäîâîì (èëè òàêñîíîìè÷åñêîì) ðàçíîîáðàçèè. Íàïîìíþ, ÷òî âïåðâûå ïîíÿòèå «áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå» ââåäåíî â íàóêó Ã. Áåéòñîì (Bates, 1863; öèò. ïî: 1864, ðóñ.: 1958), êîòîðûé, ïóòåøåñòâóÿ ïî Àìàçîíêå, óêàçàë íà âñòðå÷ó áîëåå 700 ðàçëè÷íûõ âèäîâ áàáî÷åê çà âðåìÿ ÷àñîâîé ýêñêóðñèè. Òàêèì îáðàçîì, «áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå» â áèîãåîãðàôè÷åñêîì ñìûñëå ìîæíî îïðåäåëèòü êàê ÷èñëî âèäîâ (òàêñîíîâ), îòíåñåííîå ê îïðåäåëåííîé îáñëåäîâàííîé ïëîùàäè èëè ôèêñèðîâàííîìó âðåìåíè íàáëþäåíèé. À.Ã. Âîðîíîâ è äð. (2003) ïîëàãàþò, ÷òî ÷èñëî áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïðîâèíöèé – ãëàâíûé ïîêàçàòåëü óðîâíÿ ãëîáàëüíîãî áèîðàçíîîáðàçèÿ. Ó÷èòûâàÿ ìíîãîðàíãîâóþ ñòðóêòóðó ãëîáàëüíîãî áèîðàçíîîáðàçèÿ è ðàçíîå åå ïîíèìàíèå ñïåöèàëèñòàìè ãåîãðàôè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé îòíîøåíèå ýòîé ñòðóêòóðû ê ñòðóêòóðå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé Çåìëè âûãëÿäèò äîâîëüíî ñëîæíî (ðèñ. 46). Âìåñòå ñ òåì èìåííî áèîãåîãðàôèÿ â åå áèîëîãè÷åñêîì àñïåêòå ìîæåò ïðåòåíäîâàòü íà ñòàòóñ íàóêè î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè. Ðåçþìèðóÿ âñå èçëîæåííîå ðàíåå, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî áèîãåîãðàôèÿ îïåðèðóåò äâóìÿ êëàññàìè ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷íûõ îáúåêòîâ.  îäíîì ñëó÷àå, ýòî – ãåîêîìïëåêñû, áèîõîðû Ý. Ãåêêåëÿ (Haeckel, 1866), ãðóïïû òåððèòîðèé (àêâàòîðèé) ñî ñõîäíûì íàñåëåíèåì, âî âòîðîì – áèîêîìïëåêñû, ãðóïïû òàêñîíîâ èëè áèîöåíîçîâ ñî ñõîäíûì ãåîãðàôè÷åñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì çîîãåîãðàôèþ, íà÷èíàÿ ñ Æ. Áþôôîíà (Buffon, 1776) è Ý. Öèììåðìàííà (Zimmermann, 1777, 1778-1783, 1783), è ôèòîãåîãðàôèþ, íà÷èíàÿ ñî É. Ñêîó (Schouw, 1822, äàòñê. èçä., öèò. ïî: Schouw, 1823a, b) è À. Äåêàíäîëëÿ (Candolle, 1855), ïîäðàçäåëÿþò ñîîòâåòñòâåííî íà áèîëîãè÷åñêóþ (çîîëîãè÷åñêóþ, áîòàíè÷åñêóþ) ãåîãðàôèþ2 02 è ãåîãðàôè÷åñêóþ áèîëîãèþ (çîîëîãèþ, áîòàíèêó) (Ìåíçáèð, 1882; Áîáðèíñêèé è äð., 1946; Áîáðèíñêèé, 1951; Ïàâëîâñêèé, 1953; Êóçÿêèí, 1962; Ïóçàíîâ, 1967; Lattin, 1967; B|n|rescu, 1970, ðóìûíñê. èçä., öèò. ïî: 1975; Udvardi, 1975). Ïîäîáíûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ñòðóêòóðå áèîãåîãðàôèè ÷åòêî âûðàæåíû â òðóäàõ äðóãèõ êëàññèêîâ (Forbes, 1856; Wallace, 1876).  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì ñëåäóåò ðàçëè÷àòü ãåîãðàôè÷åñêèé è áèîëîãè÷åñêèé àñïåê201

Íà 30-é ðàáî÷åé ñåññèè Ìåæäóíàðîäíîãî ñîþçà îõðàíû ïðèðîäû äàíî ñëåäóþùåå îïðåäåëåíèå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ: èçìåíåíèå è èçìåí÷èâîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, âêëþ÷àÿ èçìåí÷èâîñòü âíóòðè âèäîâ, èõ ïîïóëÿöèé è æèçíåííûõ ôîðì, ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ è ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ñ êîòîðûìè îíè ñâÿçàíû (New challenges..., 1988). 202 Ñîãëàñíî À.Ô. Êîíè (Ïåòð Âåëèêèé è íàðîäíîå ïðîñâåùåíèå // Îòðûâíîé ïðàâîñëàâíûé êàëåíäàðü Çàðóáåæíîãî Ñîþçà ðóññêèõ âîåííûõ èíâàëèäîâ íà 1980 ã., Ïàðèæ. 2-4 ôåâðàëÿ), ïåðâîé ðóññêîÿçû÷íîé êíèãîé ïî çîîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèè ÿâèëcÿ âûøåäøèé â 1719 ã. ïåðåâîä êíèãè É. Õþáíåðà (Ãþáíåð, 1719) ñ îäíîãî èç íåìåöêèõ èçäàíèé 1711-1716 ãã. (öèò. ïî: Hübner, 1743).

132

Ðèñ. 46. Ïîëîæåíèå åäèíèö áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ â ãëîáàëüíîé êëàññèôèêàöèîííîé ñèñòåìå áèîðàçíîîáðàçèÿ (èç: United Nations…,1995).

òû áèîãåîãðàôèè2 03 (Áîáðèíñêèé, 1951; Raušer, 1969; Smarda, 1969; Òàõòàäæÿí, 1978; Ðåòåþì, Ñåðåáðÿííûé, 1985; Birks, 1987; Jones, 1987; Óäðà, 1990; Êàôàíîâ, 1991; Briggs, 1995; Êàôàíîâ, Êóäðÿøîâ, 2000). Ýòî âïîëíå ïîäòâåðæäàåòñÿ òåì íåïðåìåííûì ôàêòîì, ÷òî ÷àñòü ó÷åáíèêîâ è ðóêîâîäñòâ ïî áèîãåîãðàôèè àäðåñóåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî áèîëîãàì (íàïðèìåð: Áîáðèíñêèé, 1927,1951; Ãåïòíåð,1936; Áîáðèíñêèé è äð.,1946; Darlington, 1957, ðóñ.: Äàðëèíãòîí, 1966; Brown, Gibson, 1983; Êàôàíîâ, Êóäðÿøîâ, 20002 04), äðóãàÿ ÷àñòü – ïðåèìóùåñòâåííî ãåîãðàôàì (íàïðèìåð, Chevalier,Cuénot, 1927, ðóñ.: Ìàðòîíí, 1940; Ïóçàíîâ, 1938; Biogeography, 1984; Ïåòðîâ, 1999, 2001; Âîðîíîâ è äð., 2003). À.Ã. Âîðîíîâ îïðåäåëÿåò áèîãåîãðàôèþ êàê íàóêó «...î çàêîíîìåðíîñòÿõ ðàñïðåäåëåíèÿ è ñî÷åòàíèÿ ñîîáùåñòâ îðãàíèçìîâ è èõ êîìïîíåíòîâ – ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ. Èíà÷å ãîâîðÿ, áèîãåîãðàôèÿ – íàóêà î ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå è æèâîòíîì íàñåëåíèè è íàñåëåíèè ìèêðîîðãàíèçìîâ ðàçëè÷íûõ ðåãèîíîâ çåìíîãî øàðà, à òàêæå î çàêîíîìåðíîñòÿõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ è äðóãèõ òàêñîíîâ æèâîòíûõ ðàñòåíèé è ìèêðîîðãàíèçìîâ... Ïðè ýòîì íàèáîëåå ñóùåñòâåííîé çàäà÷åé ýòîé íàóêè ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå çàêîíîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ñî÷åòàíèÿ ñîîáùåñòâ â öåëîì. Èç ñêàçàííîãî ñëåäóåò, ÷òî áèîãåîãðàôèÿ – ïîãðàíè÷íàÿ íàóêà ìåæäó áèîëîãèåé è ãåîãðàôèåé». Äàëåå êàòåãîðè÷åñêè çàÿâëÿåòñÿ, ÷òî «íå ñëåäóåò ïîäðàçäåëÿòü áèîãåîãðàôèþ íà áèîëîãè÷åñêèé è ãåîãðàôè÷åñêèé ðàçäåëû...» (Âîðîíîâ, 1976à, ñ. 9-10). Áåçîñíîâàòåëüíîñòü ïîñëåäíåãî çàêëþ÷åíèÿ ëåãêî ïîäòâåðæäàåòñÿ ñëåäóþùèìè ñîîáðàæåíèÿìè. Îïðåäåëÿÿ áèîãåîãðàôèþ êàê «íàóêó î ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå è æèâîòíîì íàñåëåíèè», À.Ã. Âîðîíîâ ïî ñóòè îòîæäåñòâëÿåò îáùóþ áèîãåîãðàôèþ ñ ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêîé áèîãåîãðàôèåé (ñì. Ãëàâó 4), íå îñòàâëÿÿ ìåñòà áèîãåîãðàôèè èñòîðè÷åñêîé (ñì. Êàôàíîâ, 2000). Ñ÷èòàÿ «íàèáîëåå ñóùåñòâåííîé çàäà÷åé» áèîãåîãðàôèè «èçó÷åíèå çàêîíîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ñî÷åòàíèÿ ñîîáùåñòâ», À.Ã. Âîðîíîâ, ïî-âèäèìîìó, çàáûâàåò, ÷òî â áèîöåíîëîãèè òàêæå ðàçëè÷àþò áèîëîãè÷åñêèé è ãåîãðàôè÷åñêèé àñïåêòû. «Óæå áîëåå 50 ëåò íàçàä âîçíèêëà ïðîáëåìà: ÷òî äîëæíû îòðàæàòü ãåîáîòàíè÷åñêèå êàðòû – óñëîâèÿ ìåñò îáèòàíèÿ èëè ïðèçíàêè ñàìîé ðàñòèòåëüíîñòè? Ðåøàÿ ýòîò âîïðîñ ñåé÷àñ, ìû äîëæíû ñ÷èòàòüñÿ ñ òåì, ÷òî íàðÿäó ñ ãåîáîòàíè÷åñêîé ðàçâèâàåòñÿ è êàðòîãðàôèÿ äðîáíûõ ïîäðàçäåëåíèé ëàíäøàôòà, âûÿâëÿåìûõ ïî âñåé ñîâîêóïíîñòè ïðèñóùèõ èì ïðèçíàêîâ (Èñà÷åíêî, 1959). Ãåî203

Äå-Ëàòòèí (Lattin, 1967) îáîçíà÷àåò ñèñòåìàòè÷åñêîé çîîãåîãðàôèåé ãåîãðàôè÷åñêóþ çîîëîãèþ, à ñðàâíèòåëüíîé ôàóíèñòèêîé – çîîëîãè÷åñêóþ ãåîãðàôèþ. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî òàêæå ïðåäñòàâëåíèå î ãåîãðàôè÷åñêîì è òàêñîíîìè÷åñêîì ïîäõîäàõ â áèîãåîãðàôèè. 204 Ñì. Êàôàíîâ, 2002.

133

áîòàíè÷åñêèå êëàññèôèêàöèè è ïîñòðîåííûå íà èõ îñíîâå êàðòû íå äîëæíû ïîäìåíÿòü ëàíäøàôòíûå êëàññèôèêàöèè è êîìïëåêñíûå êàðòû» (Ñî÷àâà, 1961, öèò. ïî: Ñî÷àâà, 1986, ñ. 225; ñì. òàêæå: Áåêåòîâ, 1861; Øåííèêîâ, 1948; Ellenberg, 1968; Âàñèëåâè÷, 1983). Îá ýòîì æå, â ÷àñòíîñòè, ïèøåò Í.Å. Äåíèñîâ (1974, ñ. 37): «...Âîçìîæíû äâà ïîäõîäà ê âûäåëåíèþ ñîîáùåñòâ.  îäíîì ñëó÷àå âûäåëÿåòñÿ ðÿä äèñêðåòíûõ åäèíèö æèâîãî ïîêðîâà è ïîëó÷åííûé ðåçóëüòàò ïðîâåðÿåòñÿ ïóòåì ñîïîñòàâëåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ èì áèîòîïîâ (Áåêëåìèøåâ, 1969).  äðóãîì ñëó÷àå ðåøàåòñÿ îáðàòíàÿ çàäà÷à – èññëåäóåìàÿ òåððèòîðèÿ äåëèòñÿ íà ðÿä áèîòîïîâ, ïîñëå ÷åãî ïðîâîäèòñÿ ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç èõ íàñåëåíèÿ (Çåðíîâ, 1949)». Íàêîíåö, äàæå ïðèíèìàÿ ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî «áèîãåîãðàôèÿ – ïîãðàíè÷íàÿ íàóêà ìåæäó áèîëîãèåé è ãåîãðàôèåé», íåîáõîäèìî óñòàíîâèòü, ãäå èìåííî ïðîõîäèò ýòà ãðàíèöà. Èñõîäíî ðàçâèâàÿñü êàê ÷àñòü îáùåãî çåìëåîïèñàíèÿ, áèîãåîãðàôèÿ èñïîëüçóåò ôèçèîíîìè÷åñêèé è ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèé ìåòîäû âûäåëåíèÿ áèîõîð (ñì. Ãëàâó 4). Îñíîâíûì îáúåêòîì áèîãåîãðàôèè â ãåîãðàôè÷åñêîì àñïåêòå ÿâëÿåòñÿ áèîñôåðà è åå áèîíîìè÷åñêè èëè ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêè îäíîðîäíûå ïîäðàçäåëåíèÿ (æèçíåííûå ôîðìû, áèîãåîöåíîçû, áèîìû). Îñíîâíûìè íàïðàâëåíèÿìè áèîãåîãðàôèè â åå ãåîãðàôè÷åñêîì àñïåêòå, â çàâèñèìîñòè îò ïðèíÿòîãî ìàñøòàáà èññëåäîâàíèÿ, ÿâëÿþòñÿ ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêàÿ è çîíàëüíàÿ (òåìïåðàòóðíî-ïîÿñíàÿ) áèîãåîãðàôèÿ. Îòäåëüíîå íàïðàâëåíèå ïðåäñòàâëÿåò ýêîëîãè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ, èçó÷àþùàÿ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèå îñíîâû äèôôåðåíöèàöèè áèîõîð â ýêîëîãè÷åñêîì âðåìåííîì ìàñøòàáå. Áèîãåîãðàôèÿ â åå ãåîãðàôè÷åñêîì àñïåêòå ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè è îòíîñèòñÿ ê öèêëó íàóê î Çåìëå. Âîçìîæíî, èìååò ñìûñë âîçðîäèòü äàâíþþ òðàäèöèþ è â ýòîì àñïåêòå, âî èçáåæàíèå íåäîðàçóìåíèé, ãîâîðèòü î ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè, ãåîãðàôèè æèâîòíîãî ìèðà, ôëîðèñòè÷åñêîé è ôàóíèñòè÷åñêîé (â îáùåì ñëó÷àå – áèîòè÷åñêîé) ãåîãðàôèè. Ñðàâíèòåëüíûé ôëîðî-ôàóíèñòè÷åñêèé ìåòîä îïðåäåëÿåò áèîëîãè÷åñêèé àñïåêò áèîãåîãðàôèè. Îñíîâíûì åãî îáúåêòîì ÿâëÿåòñÿ æèâîé ïîêðîâ Çåìëè, ãåîìåðèäà, è åå îòíîñèòåëüíî äèñêðåòíûå ãåíåçèñíûå ïîäñèñòåìû – òàêñîíû, áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû è áèîöåíîçû. Îñíîâíûìè íàïðàâëåíèÿìè áèîãåîãðàôèè â åå áèîëîãè÷åñêîì àñïåêòå ÿâëÿþòñÿ òàêñîíîìè÷åñêàÿ è áèîòè÷åñêàÿ (ôëîðèñòè÷åñêàÿ è ôàóíèñòè÷åñêàÿ) áèîãåîãðàôèÿ. Êàæäàÿ èç ýòèõ äèñöèïëèí èçó÷àåò áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû äèôôåðåíöèàöèè æèâîãî ïîêðîâà Çåìëè â ýâîëþöèîííîì âðåìåííîì ìàñøòàáå. Íà ýêîëîãè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîì ìàñøòàáå âûäåëÿåòñÿ áèîöåíîòè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ. Áèîãåîãðàôèÿ â åå áèîëîãè÷åñêîì àñïåêòå ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ áèîëîãè÷åñêîãî öèêëà íàóê è ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñîñòàâíàÿ ÷àñòü èëè äàæå êàê îñíîâà ó÷åíèÿ î áèîðàçíîîáðàçèè. Èñòîðè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ, èññëåäóþùàÿ ïðîöåññû ïðîñòðàíñòâåííî-ôèëîãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè òàêñîíîâ è áèîò, íàðÿäó ñ áèîëîãè÷åñêèì ñîñòàâëÿåò òàêæå è ãåîëîãè÷åñêèé àñïåêò áèîãåîãðàôèè. Ãëàâíîå ñîäåðæàíèå ïîñëåäíåãî çàêëþ÷àåòñÿ â àíàëèçå ðàñïðîñòðàíåíèÿ áèîò è òàêñîíîâ â îïðåäåëåííûå ýòàïû ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè (ïàëåîáèîãåîãðàôèÿ) â çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîì, òàêñîíîìè÷åñêîì èëè áèîòè÷åñêîì îòíîøåíèÿõ.  çàâèñèìîñòè îò ñîîòíîøåíèÿ îáúåêòîâ è ïðåäìåòîâ èññëåäîâàíèÿ âîçìîæíî âûäåëåíèå ìíîæåñòâà ÷àñòíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ äèñöèïëèí, êàæäàÿ èç êîòîðûõ, îáëàäàÿ ñîáñòâåííûìè ìåòîäàìè, öåëÿìè è çàäà÷àìè, âûñòóïàåò ðàâíîïðàâíîé, ðàâíîöåííîé è íå ñâîäèìîé ê äðóãèì îáëàñòüþ çíàíèÿ. Ðàçðàáîòêà ìåòàòåîðèè îáùåé áèîãåîãðàôèè ïîçâîëèò â äàëüíåéøåì îñóùåñòâèòü èõ èíòåãðàöèþ.

134

Summary Biogeography deals with two distinct classes of entities: geocomplexes, referred to as a group of terrestrial (aquatic) regions – biochores by E. Haeckel (1866), and biocomplexes. The first term can be defined as a group of terrestrial (aquatic) areas with similar animals and/or plants; while the second term refers to a group of taxa or biocenoses that show similar patterns of geographic distribution. Therefore, zoogeography, since G. Buffon (1776) and E. Zimmermann (1777, 17781783, 1783), and phytogeography, since Schouw’s (1822, Danish edition, cited after Schouw, 1823a,b) A. de Candolle’s (1855) time, have been subdivided into biological (zoological and botanical, respectively) geography and geographic biology (zoology and botany, respectively) (Bobrinskii et al., 1946; Bobrinskii, 1951; Pavlovskii, 1953; Kuzyakin, 1962; Puzanov, 1967; Lattin, 1967; Bãnãrescu, 1970, Romanian edition, cited after 1975). Consequently, one should clearly distinguish between the geographic and biological aspects of biogeography (Bobrinskii, 1951; Raušer, 1969; Smarda, 1969; Takhtadzhyan, 1978; Reteyum, Serebryanny, 1985; Birks, 1987; Jones, 1987; Udra, 1990; Kafanov, 1991; Briggs, 1995; Kafanov, Kudryashov, 2000). This is consistent with the fact that some of biogeography textbooks and manuals are addressed mainly to biologists (for instance, Bobrinskii, 1927, 1951; Geptner, 1936; Bobrinskii et al., 1946; Darlington, 1957, Darlington, 1966 (Russian edition); Brown, Gibson, 1983; Kafanov, Kudryashov, 2000), while others are especially essential for geographers (for example, Chevalier, Cuénot, 1927, Russian edition – Martonn, 1940); Puzanov, 1938; Biogeography, 1984; Petrov, 1999, 2001; Voronov et al., 2003). Having stemmed from general geography, biogeography uses the physiognomic approach and methods of physical geography to distinguish among biochores (See Chapter 4). In the geographic aspect, biogeography has as its major objects the biosphere and its constitutents that are uniform in terms of bionomy and physical geography (life-forms, biogeocenoses, and biomes). In geographic sense, the major fields of biogeography are, depending on the scope of the study, landscape bionomic biogeography and zonal (temperature) biogeography. A distinct discipline is ecological biogeography, which deals mainly with physical geography principles underlying the spatial and temporal differentiation of biochores. In the geographic aspect, biogeography is a part of physical geography and therefore should be referred to as one of the Earth sciences. Comparative floral and faunal studies constitute the biological aspect of biogeography. In this case, attention is primarily paid to the geomeride (term of V. Berlemishev, 1928) – the portion of the Earth that contains living beings – and its discrete subsystems (taxa, biotic complexes, and biocenoses). In the biological aspect, biogeography comprises two branches, i.e., taxonomic biogeography and biotic (floristic and faunal) biogeography. Each of the two disciplines studies biological principles underlying the differentiation of life on the Earth in the course of evolution. A distinct field, biocenotic biogeography, deals with temporal and spatial issues in ecology. In the biological aspect, biogeography is a biological science and should be regarded as a component or even as a basis of the science of biodiversity. Historical biogeography deals with spatial phylogenetic differentiation of taxa and biota and contributes both to the biological and geological components of biogeography. The latter focuses on distribution of biotas and taxa in past geologic time (paleobiogeography) with regard to geographic zonation, taxonomy, and biotic issues. Depending on the relationships between the objects and the subjects of study, one can distinguish a variety of distinct special disciplines of equal status with their own methods, aims, and objectives. The development of a metatheory in general biogeography will promote integration of these fields.

135

ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ Àáäûëäàåâ Á.Ò. Ìåòîäîëîãè÷åñêèå âîïðîñû ó÷åíèÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî î áèîñôåðå. – Ôðóíçå : Èëèì, 1989. – 111 ñ. Àáîëèí Ð.È. Îïûò ýïèãåíîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè áîëîò // Áîëîòîâåäåíèå. 1914. ¹ 3–4. Ñ. 231–285. Àáðàìîâà Í.Ò. Óðîâíè àêòèâíîñòè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì // Ôèëîñîôñêèå ïðîáëåìû áèîëîãèè / ïîä ðåä. Ì.Ý. Îìåëüÿíîâñêîãî. Ì. : Íàóêà, 1973. Ñ. 152–156. Àãàôîíîâ Í.Ò., Æåêóëèí Â.Ñ. Î òðàäèöèè êîìïëåêñíîãî ïîäõîäà ê ïðîáëåìàì ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ â ñîâåòñêîé ãåîãðàôèè // Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê / ïîä ðåä. Â.Ñ. Æåêóëèíà, Ñ.Á. Ëàâðîâà. Ë. : Íàóêà, 1987. Ñ. 89–101. Àçîâñêèé À.È. Ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå ìàñøòàáû îðãàíèçàöèè ìîðñêèõ äîííûõ ñîîáùåñòâ : äèññ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. – Ì. : ÌÃÓ, 2003. – 291 ñ. Àéâàçÿí Ñ.À., Åíþêîâ È.Ñ., Ìåøàëêèí Ë.Ä. Ïðèêëàäíàÿ ñòàòèñòèêà : îñíîâû ìîäåëèðîâàíèÿ è ïåðâè÷íàÿ îáðàáîòêà äàííûõ. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1983. – 471 ñ. Àéâàçÿí Ñ.À., Åíþêîâ È.Ñ., Ìåøàëêèí Ë.Ä. Ïðèêëàäíàÿ ñòàòèñòèêà : èññëåäîâàíèå çàâèñèìîñòåé. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1985. – 487 ñ. Àêèìîâà Ò.À., Õàñêèí Â.Â. Ýêîëîãèÿ : ïðèðîäà, ÷åëîâåê, òåõíèêà. – Ì. : ÞÍÈÒÈ, 1998. – 455 ñ. Àêñ¸íîâ Ã.Ï. Î íàó÷íîì îäèíî÷åñòâå Âåðíàäñêîãî // Âîïð. ôèëîñîôèè. 1993. ¹ 16. Ñ. 74–87. Àëåêñàíäðîâà Ò.Ä., Ïðåîáðàæåíñêèé Â.Ñ. Î ñîäåðæàíèè òåðìèíà «ãåîñèñòåìà» // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîãð. 1978. ¹ 5. Ñ. 112–120. Àëåêñååâ Â.À. Âçàèìîñâÿçü èñòîðè÷åñêîãî è ñèñòåìíî-ñòðóêòóðíîãî ïîäõîäîâ ê èññëåäîâàíèþ ñóùíîñòè è óðîâíåé áèîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè // Ðàçâèòèå êîíöåïöèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé â áèîëîãèè / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 183–193. Àëüñâåäå Ð., Âåãåíåð È. Çàäà÷è ïîèñêà. – Ì. : Ìèð, 1982. – 368 ñ. Àìëèíñêèé È.Å. Ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå // Ðàçâèòèå áèîëîãèè â ÑÑÑÐ / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî, Ñ.Ð. Ìèêóëèíñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1967. Ñ. 656–684. Àíäåðñîí Äæ.Ì. Ýêîëîãèÿ è íàóêè îá îêðóæàþùåé ñðåäå : áèîñôåðà, ýêîñèñòåìû, ÷åëîâåê / ïåð. ñ àíãë. À.Ã. Ëàïåíèñà ïîä ðåä. Ý.Ê. Áþòíåð, Ê.È. Êîáàê. – Ë. : Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1985. – 166 ñ. Àíäðååâ Â.Ë. Êëàññèôèêàöèîííûå ïîñòðîåíèÿ â ýêîëîãèè è ñèñòåìàòèêå. – Ì. : Íàóêà, 1980. – 143 ñ. Àíîõèí Ï.Ê. Ôèëîñîôñêèå àñïåêòû òåîðèè ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû // Ôèëîñîôñêèå ïðîáëåìû áèîëîãèè / ïîä ðåä. Ì.Ý. Îìåëüÿíîâñêîãî. Ì. : Íàóêà, 1973. Ñ. 78–104. Àíó÷èí Ä.Í. Êîíñïåêò ëåêöèé ïðîô. Ä.Í. Àíó÷èíà ïî ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè / ñîñò. Â.Â. Ïèîòðîâñêèé, Á. ôîí-Äèòìàð. – Ì. : òèïî-ëèò., Þ. Âåíåð, 1904. – 168 ñ. Àðìàíä Ä.Ë. Íàóêà î ëàíäøàôòå. – Ì. : Íàóêà, 1975. – 276 ñ. Àðíîëüäè Ê.Â., Àðíîëüäè Ë.Â. Î áèîöåíîçå êàê îäíîì èç îñíîâíûõ ïîíÿòèé ýêîëîãèè, åãî ñòðóêòóðå è îáúåìå // Çîîë. æóðí. 1963. Ò. 42, âûï. 2. Ñ. 161–185. Àððåíèóñ Ñ. Îáðàçîâàíèå ìèðîâ / ïåð. ñ íåì. À.È. Êîëìîãîðîâà ïîä ðåä. Ä.Í. Àíó÷èíà. – Ì. : òèïî-ëèò. ò-âà È.Í. Êóøíåðåâà è Ê°, 1908. – 180 ñ. Áàçèëåâè÷ Í.È., Ãðåáåíùèêîâ Î.Ñ., Òèøêîâ À.À. Ãåîãðàôè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ýêîñèñòåì. – Ì. : Íàóêà, 1962. – 272 ñ. Áàëë È.Ð. Ïëàíàðèè, ìíîæåñòâåííîñòü è áèîãåîãðàôè÷åñêèå îáúÿñíåíèÿ // Áèîñôåðà. Ýâîëþöèÿ, ïðîñòðàíñòâî, âðåìÿ. Áèîãåîãðàôè÷åñêèå î÷åðêè / ïîä ðåä. Ð.Ó. Ñèìñà., Äæ. Ïðàéñà., Ï.Ý.Ñ. Óýëëè. Ì. : Ïðîãðåññ, 1988. Ñ. 351–367. Áàííèêîâ À.Ã., Âòîðîâ Ï.Ï. Çíà÷åíèå çàïîâåäíûõ è íåïðåîáðàçîâàííûõ òåððèòîðèé â çîîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ // Ñá. íàó÷. òð. Ìîñê. âåò. àêàä., 1976. Âûï. 84. Ñ. 26–40. Áàíùèêîâ Â.Ì., Ãóñüêîâ Â.Ñ., Ìÿãêîâ È.Ô. Ìåäèöèíñêàÿ ïñèõîëîãèÿ. – Ì. : Ìåäèöèíà, 1967. – 239 ñ. Áàðàíöåâ Ð.Ã. Ñèñòåìíàÿ ñòðóêòóðà êëàññèôèêàöèè // Êëàññèôèêàöèÿ â ñîâðåìåííîé íàóêå / ïîä ðåä. À.Í. Êî÷åðãèíà, Ñ.Ñ. Ìèòðîôàíîâà. Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1989. Ñ. 73–86. Áåçðóêîâ Ï.Ë. Çîíàëüíîñòü è íåðàâíîìåðíîñòü îñàäêîíàêîïëåíèÿ â îêåàíàõ // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ãåîãðàôèè : Íàó÷. ñîîáù. ñîâ. ãåîãðàôîâ ïî ïðîãðàììå XX ìåæäóíàð. ãåîë. êîíãð., (Ëîíäîí, 1964). Ì. : Íàóêà, 1964. Ñ. 246–248. Áåéëè Í. Ìàòåìàòèêà â áèîëîãèè è ìåäèöèíå. – Ì. : Ìèð, 1970. – 326 ñ. Áåéòñ Ã.Ó. Íàòóðàëèñò íà ðåêå Àìàçîíêå : ðàññêàç î òðîïè÷åñêèõ êàðòèíàõ ïðèðîäû, î íðàâàõ æèâîòíûõ, î æèçíè áðàçèëüöåâ è èíäåéöåâ è î ïóòåâûõ ïðèêëþ÷åíèÿõ àâòîðà âî âðåìÿ åãî îäèííàäöàòèëåòíèõ ñòðàíñòâèé / ïåð. ñ àíãë., ïîä ðåä. è ñ âñòóï. ñòàòüåé Ñ.Ë. Ñîáîëÿ. – Ì. : Ãåîãðàôãèç, 1958. – 430 ñ. Áåêåòîâ À.Í. Ïðåäèñëîâèå ñîñòàâèòåëÿ // Ðóäîëüô Ë. Êàðòèíû ðàñòèòåëüíîñòè çåìíîãî øàðà / ïî íåì. ïîäëèííèêó ñîñò. À. Áåêåòîâ. Ì, 1861. Ñ. i–xiv.

136

Áåêåòîâ À. Ãåîãðàôèÿ ðàñòåíèé : î÷åðê ó÷åíèÿ î ðàñïðîñòðàíåíèè è ðàñïðåäåëåíèè ðàñòèòåëüíîñòè íà çåìíîé ïîâåðõíîñòè : ñ îñîáûì ïðèáàâëåíèåì î Åâðîïåéñêîé Ðîññèè. – ÑÏá. : á.è., 1896. – 358 ñ. Áåêëåìèøåâ Â.Í. Îðãàíèçì è ñîîáùåñòâî : (ê ïîñòàíîâêå ïðîáëåìû èíäèâèäóàëüíîñòè â áèîöåíîëîãèè) // Òð. Áèîë. íàó÷.-èññëåä. èí-òà, Ïåðìü. 1928. Ò. 1, âûï. 2–3. Ñ. 128–143. Áåêëåìèøåâ Â.Í. Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ áèîöåíîëîãèè â ïðèëîæåíèè ê æèâîòíûì êîìïîíåíòàì íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ // Òð. ïî çàùèòå ðàñòåíèé. 1931. Ò. 1, âûï. 2. Ñ. 277–358. Áåêëåìèøåâ Â.Í. Î êëàññèôèêàöèè áèîöåíîëîãè÷åñêèõ (ñèìôèçèîëîãè÷åñêèõ) ñâÿçåé // Áþëë. ÌÎÈÏ. Ñåð. áèîë. 1951. Ò. 56, âûï. 5. Ñ. 3–30. Áåêëåìèøåâ Â.Í. Îá îáùèõ ïðèíöèïàõ îðãàíèçàöèè æèçíè // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1964. Ò. 69, ¹ 2. Ñ. 22–38. Áåêëåìèøåâ Â.Í. Áèîöåíîëîãè÷åñêèå îñíîâû ñðàâíèòåëüíîé ïàðàçèòîëîãèè. – Ì. : Íàóêà, 1970. – 502 ñ. Áåêëåìèøåâ Â.Í. Ìåòîäîëîãèÿ ñèñòåìàòèêè. – Ì. : KMK Scientific Press, Ltd., 1994. – 251 ñ. Áåêëåìèøåâ Â.Í, Èãîøèíà Ê.Í. Î ñòàòèñòè÷åñêîì õàðàêòåðå ðàñïðåäåëåíèÿ èíäèâèäîâ ðàçíîãî ïîðÿäêà âíóòðè ñîîáùåñòâà (â ÷àñòíîñòè â àññîöèàöèÿõ Filipenduletum hexapetalae è Deschampsietum) // Òð. Áèîë. íàó÷.-èññë. èí-òà è Áèîë. ñòàíöèè ïðè Ïåðìñêîì ãîñ. óí-òå. 1928. Ò. 1, âûï. 2–3. Ñ. 171–183. Áåêëåìèøåâ Ê.Â. Ýêîëîãèÿ è áèîãåîãðàôèÿ ïåëàãèàëè. – Ì. : Íàóêà, 1969. – 292 ñ. Áåêëåìèøåâ Ê.Â. Î ïðèðîäå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ äîêàçàòåëüñòâ // Ìîðñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ : ïðåäìåò, ìåòîäû, ïðèíöèïû ðàéîíèðîâàíèÿ / ïîä ðåä. Î.Ã. Êóñàêèíà. Ì. : Íàóêà, 1982. Ñ. 5–11. Áåêëåìèøåâ Ê.Â., Ïàðèí Í.Â., Ѹìèíà Ã.È. Ïåëàãèàëü // Áèîëîãèÿ îêåàíà. Ì. : Íàóêà, 1977. Ò. 1 : Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà îêåàíà / ïîä ðåä. Ì.Å. Âèíîãðàäîâà. Ñ. 219–261. Áåëûøåâ Á.Ô. Ôàóíèñòè÷åñêèå ñâÿçè ×èëèéñêîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé ïðîâèíöèè Íåîòðîïè÷åñêîé îáëàñòè ñ äðóãèìè ôàóíèñòè÷åñêèìè îáëàñòÿìè ìèðîâîé ñóøè // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð. î-âà. 1969. Ò. 101, ¹ 6. Ñ. 555–557. Áåëûøåâ Á.Ô. Îá îñíîâíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèÿõ ìèðîâîé ñóøè íà îñíîâàíèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòåíèé, ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ è ñòðåêîç (Odonata) // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð. î-âà. 1985. Ò. 117, ¹ 1. Ñ. 31–34. Áåðã Ë.Ñ. Íàóêà, åå ñîäåðæàíèå, ñìûñë è êëàññèôèêàöèÿ // Èçâ. Ãåîãð. èí-òà. 1921. Âûï. 2. Ñ. 1–65. Áåðã Ë.Ñ. Íîìîãåíåç, èëè ýâîëþöèÿ íà îñíîâå çàêîíîìåðíîñòåé. – Ïã. : Ãîñ. èçä-âî, 1922. – viii, 316 ñ. – (Òð. Ãåîãð. èí-òà ; ò. 1). Áåðã Ë.Ñ. Ôàöèè, ãåîãðàôè÷åñêèå àñïåêòû è ãåîãðàôè÷åñêèå çîíû // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð. î-âà. 1945. Ò. 77, ¹ 3. Ñ. 162–163. Áåðã Ë.Ñ. Êëèìàò è æèçíü. – 2-å äîï. è ïåðåðàá. èçä. – Ì. : Ãåîãðàôãèç, 1947à. –356 ñ. Áåðã Ë.Ñ. Ãåîãðàôè÷åñêèå çîíû Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. – 3-å èçä. – Ì. : Ãåîãðàôãèç, 1947á. – 398 ñ. Áåðã Ë.Ñ. Ðûáû ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. ×. 3. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. – Ñ. 929–1382. Áåðã Ë.Ñ. Ðàçäåëåíèå òåððèòîðèè Ïàëåàðêòèêè è Àìóðñêîé îáëàñòè íà çîîãåîãðàôè÷åñêèå îáëàñòè íà îñíîâàíèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïðåñíîâîäíûõ ðûá // Èçáð. òðóäû. Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. Ò. 5. Ñ. 320–360. Áåðã Ë.Ñ. Íîìîãåíåç, èëè ýâîëþöèÿ íà îñíîâå çàêîíîìåðíîñòåé // Áåðã Ë.Ñ. Òðóäû ïî òåîðèè ýâîëþöèè. 1922–1930 / ïîä ðåä. Ã.Ó. Ëèíäáåðãà., Ï.Ì. Æóêîâñêîãî. Ë. : Íàóêà, 1977. Ñ. 94–311. Áåðã Ð.Ë. Ãåíåòèêà è ýâîëþöèÿ : Èçáð. òðóäû. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1993. – 283 ñ. Áåðíàë Äæ. Íàóêà â èñòîðèè îáùåñòâà / ïåð. ñ àíãë. À.Ì. Âÿçüìèíîé è äð., ïîä ðåä. Á.Ì. Êåäðîâà, È.Â. Êóçíåöîâà. – Ì. : ÈË, 1956. – 736 ñ. Áåðíàë Ä.Ä. Âîçíèêíîâåíèå æèçíè / ïåð. ñ àíãë. È.Á. Áóõâàëîâà, ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. À.È. Îïàðèíà. – Ì. : Ìèð, 1969. – 391 ñ. Áåðíøòåéí Ñ.Í. Òåîðèÿ âåðîÿòíîñòåé. – 4-å, äîï. èçä. – Ì. : Ãîñòåõòåîðèçäàò, 1946. – 556 ñ. Áåðòàëàíôè Ë. ôîí. Èñòîðèÿ è ñòàòóñ îáùåé òåîðèè ñèñòåì // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : åæåãîäíèê, 1973 / ïîä ðåä. È.Â. Áëàóáåðãà è äð. Ì. : Íàóêà, 1973. Ñ. 20–37. Áåøåë Ð. Ôëîðèñòè÷åñêèå ñîîòíîøåíèÿ íà îñòðîâàõ Íåîàðêòèêè // Áîò. æóðí. 1969. Ò. 54, ¹ 6. Ñ. 872–891. Áèàíêè Â.Ë. Ïåðåñìîòð ïîëîæåíèé è âçãëÿäîâ, âûñêàçàííûõ â ìîåé ñòàòüå «Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ î çîîãåîãðàôè÷åñêèõ åäèíèöàõ âîîáùå è î âíåòðîïè÷åñêèõ ÷àñòÿõ Ñòàðîãî Ñâåòà â ÷àñòíîñòè» // Èçâ. Àêàä. íàóê. 1918. Ò. 11, ¹ 1. Ñ. 29–56. Áèîëîãè÷åñêèé ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü / ïîä ðåä. Ì.Ñ. Ãèëÿðîâà. – Ì. : Ñîâ. ýíöèêëîïåäèÿ, 1989. – 864 ñ. Áèîñôåðà // Áîëüøàÿ ñîâåòñêàÿ ýíöèêëîïåäèÿ. Èçä. 3. Ì. : Ñîâ. ýíöèêëîïåäèÿ, 1970. Ò. 3. Ñ. 364.

137

Áèîñôåðà. Ýâîëþöèÿ, ïðîñòðàíñòâî, âðåìÿ : áèîãåîãðàôè÷åñêèå î÷åðêè / ïîä ðåä. Ð.Ó. Ñèìñà, Äæ.Ïðàéñà., Ï.Ý.Ñ. Óýëëè. – Ì. : Ïðîãðåññ, 1988. – 464 ñ. Áëàãóø Ï. Ôàêòîðíûé àíàëèç ñ îáîáùåíèÿìè. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1989. – 248 ñ. Áëàíóöà Â.È. Èíòåãðàëüíîå ýêîëîãè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå : êîíöåïöèÿ è ìåòîäû. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1993. – 158 ñ. Áëàóáåðã È.Â. Ñèñòåìíûé ïîäõîä êàê ïðåäìåò èñòîðèêî-íàó÷íîé ðåôëåêñèè // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : åæåãîäíèê, 1973 / ïîä ðåä. È.Â. Áëàóáåðãà è äð. Ì. : Íàóêà, 1973. Ñ. 7–19. Áëàóáåðã È.Â., Þäèí Ý.Ã. Ñòàíîâëåíèå è ñóùíîñòü ñèñòåìíîãî ïîäõîäà. – Ì. : Íàóêà, 1973. – 271 ñ. Áîáðèíñêèé Í.À. Çîîãåîãðàôèÿ è ýâîëþöèÿ. – Ì. ; Ë., : Ãîñ. èçä-âî, 1927. – 150 ñ. Áîáðèíñêèé Í.À. Ãåîãðàôèÿ æèâîòíûõ (Êóðñ çîîãåîãðàôèè). – Ì. : Ó÷ïåäãèç, 1951. – 384 ñ. Áîáðèíñêèé Í.À., Çåíêåâè÷ Ë.À., Áèðøòåéí ß.À. Ãåîãðàôèÿ æèâîòíûõ. – Ì. : Ñîâ. íàóêà, 1946. – 456 ñ. Áîáðîâ Â.Â., Íåðîíîâ Â.Ì. Ïðîáëåìà ýêîòîíîâ â çîîãåîãðàôèè // Èçâ. ÀÍ. Ñåð. áèîë. 1993. ¹ 6. Ñ. 896–902. Áîãàòîâ Â.Â. Ýêîëîãèÿ ðå÷íûõ ñîîáùåñòâ ðîññèéñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà. – Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 1994. – 211 ñ. Áîãäàíîâ À. Î÷åðêè âñåîáùåé îðãàíèçàöèîííîé íàóêè. – Ñàìàðà : Ãîñ. èçä-âî, 1921. – xxiv, 332 ñ. Áîãäàíîâ À.À. Âñåîáùàÿ îðãàíèçàöèîííàÿ íàóêà (òåêòîëîãèÿ). – Èçä. 3-å, çàíîâî ïåðåðàá. è äîï. – Ë. ; Ì. : Êíèãà, 1925 – . – ×. 1. – 1925. – ; 300 ñ. ; ×. 2. – 1927. – 268 ñ.; ×. 3. – 1929. – 220 ñ. Áîãîðàä Â.Â., Íåõëþäîâà À.Ñ. Êðàòêèé ñëîâàðü áèîëîãè÷åñêèõ òåðìèíîâ. – Ì. : Ó÷ïåäãèç, 1963. – 236 ñ. Áîæè÷ Ñ.Ï. Î âûìèðàíèè âèäîâ (ïîïûòêà ìàòåìàòè÷åñêîãî àíàëèçà) // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1971. Ò. 32, ¹ 1. Ñ. 45–55. Áîêàíü Þ.È. Âèòàñîôèÿ (Íîâûé ãóìàíèçì èëè ââåäåíèå â âèòàñîôèþ). – Ì. : Óíèâåðñóì, 1993. – 208 ñ. Áîíãàðä Ì.Ì. Ïðîáëåìû óçíàâàíèÿ. – Ì. : Íàóêà, 1967. – 320 ñ. Áîðîâèêîâ Â. STATISTICA : èñêóññòâî àíàëèçà äàííûõ íà êîìïüþòåðå : äëÿ ïðîôåññèîíàëîâ. – ÑÏá. : Ïèòåð, 2001. – 656 ñ. Áîðîâèêîâ Â.Ï., Áîðîâèêîâ È.Ï. STATISTICA : ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç è îáðàáîòêà äàííûõ â ñðåäå Windows. – Ì. : Ôèëèíú, 1997. – 608 ñ. Áîðùîâ È.Ã. Ìàòåðèàëû äëÿ áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèè Àðàëî-Êàñïèéñêîãî êðàÿ // Ïðèëîæåíèå ê 7-ìó òîìó Çàï. Èìï. Àêàä. íàóê. 1865. ¹ 1. 190 ñ. Áðîíñêèé Í., Ðåçíèêîâ À., ßêîâëåâ Â. Â.È.Âåðíàäñêèé. Ê ñòîëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ. – Ðîñòîâ í/Ä : Èçä-âî Ðîñò. ãîñ. óí-òà. 1963. – 104 ñ. Áðîóíîâ Ï.È. Êóðñ ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè. – ÑÏá. : Ê.Ë. Ðèêêåð, 1910. – viii, 534 c. Áðîóíîâ Ï.È. Êóðñ ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè : îáùèå ñâåäåíèÿ î çåìëå, ìîðôîëîãèÿ ñóøè, âîäû ñóøè, îêåàíû è ìîðÿ. – 2-å èñïð. è äîï. èçä. – Ïã. : Ê.Ë. Ðèêêåð, 1917. – viii, 579 ñ. Áóáûðåâà Â.À. Ôëîðèñòè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå : åãî ïðèíöèïû // Âåñòí. Ñ.-Ïåòåðáóðã. óí-òà. Ñåð. 3. 1993. ¹ 1. Ñ. 37–45. Áóäûêî Ì.È. Ãëîáàëüíàÿ ýêîëîãèÿ. – Ì. : Ìûñëü, 1977. – 327 ñ. Áûêîâ Á.À. Ãåîáîòàíè÷åñêèé ñëîâàðü. – Èçä. 2-å, ïåðåðàá. è äîï. – Àëìà-Àòà : Íàóêà, 1973. – 214 ñ. Áýêîí Ô. Íîâûé Îðãàíîí / ïåð. Ñ. Êðàñèëüùèêîâà ïîä ðåä. è ñ âñòóï. ñòàòüåé Ã. Òûìÿíñêîãî. – Ë. : Ñîöýêãèç, 1935. – 384 ñ. Áýð Ê.Ì. [Îá èñêóññòâåííîé è åñòåñòâåííîé êëàññèôèêàöèÿõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé] // Àííàëû áèîëîãèè. Ì. : ÌÎÈÏ. 1959. Ò. 1. Ñ. 367–380. Áÿëëîâè÷ Þ.Ï. Ê òåîðèè ôèòîêóëüòóðíûõ ëàíäøàôòîâ // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð. î-âà. 1938. ¹ 4–5. Ñ. 559–587. Âàâèëîâ Í.È. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ â íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè // Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ñåëåêöèè ðàñòåíèé / ïîä ðåä. Í.È. Âàâèëîâà. Ì. ; Ë. : Ñåëüõîçãèç, 1935. Ò. 1 : Îáùàÿ ñåëåêöèÿ ðàñòåíèé. Ñ. 75–128. Âàéñêîïô Â.Ô. Ôèçèêà â äâàäöàòîì ñòîëåòèè / ïåð. ñ àíãë. À.Ã. Áåäû, À.Â. Äàâûäîâà ñ ïðåäèñë. Þ.Â. Ñà÷êîâà, Ã. Áåòå. – Ì. : Àòîìèçäàò, 1977. – 269 ñ. Âàëüòåð Ã., Àë¸õèí Â. Îñíîâû áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèè. – Ì. ; Ë. : Áèîìåäãèç, 1936. – 716 ñ. Âàðãà Ç. Çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàñ÷ëåíåíèå ïàëåàðêòè÷åñêîé îðåàëüíîé ôàóíû // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1976. Ò. 37, ¹ 5. Ñ. 660–678. Âàðìèíã Å. Îéêîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ðàñòåíèé : Ââåäåíèå â èçó÷åíèå ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ / ïåð. ñ íåì. èçä., èçì. è äîï. àâòîðîì, ïîä ðåä. Ì. Ãîëåíèíà, Â. Àðíîëüäè ñ äîï. ïî ðóññêîé ôëîðå. – Ì. : È.À. Áàëàíäèí, 1901. – xxii, 542 ñ. Âàðìèíã Å. Ðàñïðåäåëåíèå ðàñòåíèé â çàâèñèìîñòè îò âíåøíèõ óñëîâèé : (îéêîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ðàñòåíèé) / ïåð. ñ 2-ãî íåì. èçä. À.Ã. Ãåíêåëÿ, ñ äîï., êàñàþùèìèñÿ ðàñòèòåëüíîñòè Ðîññèè

138

Ã.È. Òàíôèëüåâà. – ÑÏá. : Áðîêãàóç-Åôðîí, 1902. – .– Âûï. 1.– 1902. – 160 ñ. ; Âûï. 2. – 1903. – Ñ. vii, 161–312 ; Âûï. 3. Ãëàâíåéøèå ÷åðòû ðàñòèòåëüíîñòè Ðîññèè Ã.È. Òàíôèëüåâà. – 1903. – Ñ. 315–474. Âàñèëåâè÷ Â.È. Î÷åðêè òåîðåòè÷åñêîé ôèòîöåíîëîãèè. – Ë. : Íàóêà, 1983. – 248 ñ. Âàñèëåâè÷ Â.È., Èïàòîâ Â.Ñ. Íåêîòîðûå ÷åðòû ñòðóêòóðû íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåìíûõ óðîâíåé // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1969. Ò. 30, ¹ 6. Ñ. 643–651. Âàñèëüåâà Ë.Í. Àãàðèêîâûå øëÿïî÷íûå ãðèáû Ïðèìîðñêîãî êðàÿ. – Ë. : Íàóêà, 1973. – 331 ñ. Âàñèëüåâà Ë.Í. Èåðàðõè÷åñêàÿ ìîäåëü ýâîëþöèè // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1998. Ò. 59, ¹ 1. Ñ. 5– 23. Âàññîåâè÷ Í.Á. Âñåñîþçíîå ñîâåùàíèå ïî âîïðîñàì òåðìèíîëîãèè // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. 1974. ¹ 10. Ñ. 161–154. Âàññîåâè÷ Í.Á. Ðàçëè÷íîå òîëêîâàíèå ïîíÿòèÿ áèîñôåðà // Èññëåäîâàíèÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ñîâðåìåííûõ è èñêîïàåìûõ îñàäêîâ / ïîä ðåä. Í.Á. Âàññîåâè÷à, Ï.Ï. Òèìîôååâà Ì. : Íàóêà, 1976. Ñ. 391–399. Âàññîåâè÷ Í.Á., Èâàíîâ À.Í. Ó÷åíèå î áèîñôåðå. Ê 50-ëåòèþ âûõîäà îñíîâîïîëàãàþùåãî òðóäà Â.È. Âåðíàäñêîãî «Áèîñôåðà» // Îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî â ñîâðåìåííûõ è èñêîïàåìûõ îñàäêàõ : Òåç. äîêë. 5-ãî Âñåñîþç. ñåìèíàðà. Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1976. Ñ. 15–16. Âàññîåâè÷ Í.Á., Èâàíîâ À.Í. Ê èñòîðèè ó÷åíèÿ î áèîñôåðå // Ìåòîäîëîãèÿ è èñòîðèÿ ãåîëîãè÷åñêèõ íàóê / ïîä ðåä. À.È. Ðàâèêîâè÷. Ì. : Íàóêà, 1977. Ñ. 57–94. Âåäåíîâ Ì.Ô., Êðåìÿíñêèé Â.È., Øàòàëîâ À.Ò. Êîíöåïöèÿ ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé â áèîëîãèè // Ðàçâèòèå êîíöåïöèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé â áèîëîãèè / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 7–70. Âåêëè÷ Ì.Ô. Îñíîâû ïàëåîëàíäøàôòîâåäåíèÿ. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1990. – 182 ñ. Âåðåùàãèí Ã.Þ. Ê âîïðîñó î áèîöåíîçàõ è ñòàöèÿõ â âîäîåìàõ // Ðóñ. ãèäðîáèîë. æóðí. 1923. Ò. 2, ¹ 3–4. Ñ. 53–63. Âåðåùàêà Ò.Â. Òîïîãðàôè÷åñêèå êàðòû : íàó÷íûå îñíîâû ñîäåðæàíèÿ. – Ì. : ÌÀÈÊ Íàóêà / Èíòåðïåðèîäèêà, 2002. – 319 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Íà÷àëî è âå÷íîñòü æèçíè. – Ïåòðîãðàä : Âðåìÿ, 1922à. – 58 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Êàíò è åñòåñòâîçíàíèå // Âåðíàäñêèé Â.È. Î÷åðêè è ðå÷è. Ïåòðîãðàä: Íàó÷. õèì.òåõí. èçä-âî, 1922á. II. Ñ. 57–76. Âåðíàäñêèé Â.È. Î÷åðêè ïî èñòîðèè åñòåñòâîçíàíèÿ â Ðîññèè â XVIII ñòîëåòèè // Âåðíàäñêèé Â.È. Î÷åðêè è ðå÷è. Ïåòðîãðàä : Íàó÷. õèì.-òåõí. èçä-âî, 1922â. II. Ñ. 40–57. Âåðíàäñêèé Â.È. Áèîñôåðà. I–II. – Ë. : Íàó÷í. õèì.-òåõí. èçä-âî, 1926à. – 147 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Î ðàçìíîæåíèè îðãàíèçìîâ è åãî çíà÷åíèè â ñòðîåíèè áèîñôåðû // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. 6. 1926á. Ò. 20, ¹ 9. Ñ. 697–726 ; ¹ 12. Ñ. 1053–1060. Âåðíàäñêèé Â.È. Î÷åðêè ãåîõèìèè. – Ì. ; Ë. : Ãîñ. èçä-âî èì. Í. Áóõàðèíà, 1927. – 368 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Ýâîëþöèÿ âèäîâ è æèâîå âåùåñòâî // Ïðèðîäà. 1928. ¹ 3. Ñ. 227–250. Âåðíàäñêèé Â.È. Èçó÷åíèå ÿâëåíèé æèçíè è íîâàÿ ôèçèêà // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. 7 ñåð., îòä. ìàò. è åñòåñòâ. íàóê. 1931. ¹ 3. Ñ. 403–437. Âåðíàäñêèé Â.È. Ïðîáëåìà âðåìåíè â ñîâðåìåííîé íàóêå // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. VII. 1932. ¹ 4. Ñ. 511–541. Âåðíàäñêèé Â.È. Ïî ïîâîäó êðèòè÷åñêèõ çàìå÷àíèé àêàä. À.È. Äåáîðèíà // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. 7 ñåð., îòä. ìàò. è åñòåñòâ. íàóê. 1933. ¹ 3. Ñ. 395–407. Âåðíàäñêèé Â.È. Ïðîáëåìû áèîãåîõèìèè. I. Çíà÷åíèå áèîãåîõèìèè äëÿ ïîçíàíèÿ áèîñôåðû. – Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1934. – 47 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Ïðîáëåìû áèîãåîõèìèè. I. Çíà÷åíèå áèîãåîõèìèè äëÿ ïîçíàíèÿ áèîñôåðû. – 2 èçä. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1935. – 47 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Î ïðåäåëàõ áèîñôåðû // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. 1937. ¹ 1. Ñ. 3–34. Âåðíàäñêèé Â.È. Ïðîáëåìû áèîãåîõèìèè. II. Î êîðåííîì ìàòåðèàëüíî-ýíåðãåòè÷åñêîì îòëè÷èè æèâûõ è êîñíûõ åñòåñòâåííûõ òåë áèîñôåðû. – 2 èçä. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1939. – 34 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Áèîãåîõèìè÷åñêèå î÷åðêè. 1922–1932 ãã. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1940. – 250 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Î ãåîëîãè÷åñêèõ îáîëî÷êàõ Çåìëè êàê ïëàíåòû // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîãð. è ãåîôèç. 1942. ¹ 6. Ñ. 251–262. Âåðíàäñêèé Â.È. Íåñêîëüêî ñëîâ î íîîñôåðå // Óñï. ñîâð. áèîëîãèè. 1944. Ò. 18, âûï. 2. Ñ. 113– 120. Âåðíàäñêèé Â.È. øòå êàê íàòóðàëèñò // Áþëë. ÌÎÈÏ. 1946. Ò. 51. Îòä. ãåîë. Ò. 21, âûï. 1. Ñ. 5– 52. Âåðíàäñêèé Â.È. Èçáð. ñî÷. Ò. 1. Î÷åðêè ãåîõèìèè : ñòàòüè ïî ãåîõèìèè / ïîä ðåä. À.Ï. Âèíîãðàäîâà. – 6-å [3-å ðóñ.] èçä. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1960à. – 696 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Áèîñôåðà. I-II // Âåðíàäñêèé Â.È. Èçáð. ñî÷. Ò. 5 / ïîä ðåä. À.Ï. Âèíîãðàäîâà. Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 1960á. Ñ. 5–102. [Âåðíàäñêèé, 1926à ñ äîáàâë. è èçì. ôðàíö. èçä.: Vernadsky, 1929].

139

Âåðíàäñêèé Â.È. Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå áèîñôåðû Çåìëè è åå îêðóæåíèÿ. – Ì. : Íàóêà, 1965. – 374 ñ. Âåðíàäñêèé Â.È. Æèâîå âåùåñòâî. – Ì. : Íàóêà, 1978. – 358 ñ. Âèëüäåíîâ Ê.Ë. Áîòàíèêà Âèëüäåíîâà, çàêëþ÷àþùàÿ â ñåáå òåðìèíîëîãèþ, ðàçíûå ñèñòåìû, áîòàíè÷åñêèå ïðàâèëà, íàçâàíèÿ ðàñòåíèé, åñòåñòâîñëîâèå, áîëåçíè è èñòîðèþ ïðîçÿáàåìûõ, è, íàêîíåö, èñòîðèþ ñàìîãî òðàâîïîçíàíèÿ / ïåð. ñ ïîñë. èçä., èñïð. è çíàòíî óìíîæåííîãî øòàáëåêàðåì Èâ. Ðåéïîëüñêèì. – Ì. : Òåàòð. òèï., 1819. – 244, 43, 716 ñ. Âèëüÿìñ Â.Ð. Ïî÷âîâåäåíèå. – Ì. ; Ë. : Ãîñ. èçä-âî, 1926; ×. 1. – 323 ñ. ; ×. 2. – 448 ñ. Âèíîãðàäîâ À.Ï. Îò ðåäàêòîðà // Âåðíàäñêèé Â.È. Èçáð. ñî÷. / ïîä ðåä. À.Ï. Âèíîãðàäîâà. Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1960. Ò. 5. Ñ. 3–4. Âèíîãðàäîâà Ê.Ë. Ê èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ìîðñêîé ôëîðû Chlorophyta. – Ë. : Íàóêà, 1984. – 66 ñ. – (Êîìàðîâñêèå ÷òåíèÿ, XXXIV). Âèíîãðàäîâà Í.Ã. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ãëóáîêîâîäíîé äîííîé ôàóíû // Ãëóáîêîâîäíàÿ äîííàÿ ôàóíà : Ïëåéñòîí / ïîä ðåä. Ë.À. Çåíêåâè÷à. Ì. : Íàóêà, 1969. Ñ. 154–181. (Òèõèé îêåàí. Áèîëîãèÿ Òèõîãî îêåàíà ; êí. 2.) Âîéòêåâè÷ Ã.Â. Ïðîèñõîæäåíèå è õèìè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ Çåìëè. – Ì. : Íàóêà, 1973. – 168 ñ. Âîëãèí À.Ì. Ìåæïðåäìåòíûå ñâÿçè â áèîãåîãðàôèè // Ôîðìèðîâàíèå ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîíÿòèé â ñèñòåìå ìåæïðåäìåòíûõ ñâÿçåé / ïîä ðåä. Ì.À. Àíäðååâîé. ×åëÿáèíñê : ×åëÿáèíñê. ãîñ. ïåä. èí-ò, 1985. Ñ. 84–86. Âîðîáü¸â Â.Ï. Áåíòîñ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òð. Àçîâñêî-×åðíîìîðñê. ÍÈÈ ìîðñê. ðûá. õîç-âà è îêåàíîãð. 1949. Âûï. 13. Ñ. 1–193. Âîðîíèí Þ.À. Òåîðèÿ êëàññèôèöèðîâàíèÿ è å¸ ïðèëîæåíèÿ. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1985. – 232 ñ. Âîðîíèí Þ.À. Íà÷àëà òåîðèè ñõîäñòâà. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1991. – 128 ñ. Âîðîíîâ À.Ã. Î ïîëîæåíèè áèîãåîãðàôèè â ñèñòåìå íàóê // Âåñòí. ÌÃÓ. Ñåð. 5, Ãåîãðàôèÿ. 1964. ¹ 5. Ñ. 3–8. Âîðîíîâ À.Ã. Èçó÷åíèå áèîöåíîòè÷åñêèõ ñâÿçåé – îäíà èç çàäà÷ ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè // Âîïð. ãåîãðàôèè. 1966. Ñá. 69. Ñ. 3–10. Âîðîíîâ À.Ã. Íåêîòîðûå èòîãè è ïåðñïåêòèâû ðàáîòû ñîâåòñêèõ çîîãåîãðàôîâ // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1968. Ò. 73, ¹ 3. Ñ. 157–160. Âîðîíîâ À.Ã. Ðàçâèòèå ó÷åíèÿ î ôèòîöåíîçàõ // Î÷åðêè ïî èñòîðèè ýêîëîãèè / ïîä ðåä. Ã.À. Íîâèêîâà, Ñ.Ñ. Øâàðöà, Ë.Â. ×åñíîâîé. Ì. : Íàóêà, 1970. Ñ. 195–222. Âîðîíîâ À.Ã. Ãåîáîòàíèêà. – Èçä. 2-å, èñïð. è äîï. – Ì. : Âûñø. øêîëà, 1973. – 384 ñ. Âîðîíîâ À.Ã. Îáùèå âîïðîñû áèîãåîãðàôèè è åå îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ íà ñîâðåìåííîì ýòàïå // Îáùèå âîïðîñû è îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. Â.Ì. Íåðîíîâà. Ì. : ÂÈÍÈÒÈ, 1976à. Ñ. 8–97. (Èòîãè íàóêè è òåõíèêè. Áèîãåîãðàôèÿ ; ò. 1). Âîðîíîâ À.Ã. Ïîñëåñëîâèå // Ëåìå Æ. Îñíîâû áèîãåîãðàôèè. Ì. : Ïðîãðåññ, 1976á. Ñ. 287–300. Âîðîíîâ À.Ã. Áèîãåîãðàôè÷åñêèå ïðèíöèïû ðàéîíèðîâàíèÿ è òèïîëîãèè â ñîïîñòàâëåíèè ñ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèìè // XXIII Ìåæäóíàð. ãåîãð. êîíãð. Ìîñêâà, 1976. Ñåêö. 4. Ì. : Èí-ò ãåîãðàôèè ÀÍ ÑÑÑÐ, 1976â. Ñ. 133–136. Âîðîíîâ À.Ã. Ôàóíà // Áîëüøàÿ Ñîâåòñêàÿ Ýíöèêëîïåäèÿ. 3-å èçä. Ì. : Ñîâ. ýíöèêëîïåäèÿ, 1977. Ò. 27. Ñ. 645–646. Âîðîíîâ À.Ã. Íåêîòîðûå íàïðàâëåíèÿ ðàçâèòèÿ ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû çîîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. À.Ã. Âîðîíîâà, Í.Í. Äðîçäîâà. Ì. : Íàóêà, 1980. Ñ. 6–20. Âîðîíîâ À.Ã. Ìåñòî áèîãåîãðàôèè â ñèñòåìå íàóê è åå áóäóùåå // Òåîðåòè÷åñêèå è ïðèêëàäíûå àñïåêòû áèîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. Í.Í. Äðîçäîâà è äð. Ì. : Íàóêà, 1982à. Ñ. 4–10. Âîðîíîâ À.Ã. Êîðíè è âåòâè áèîãåîãðàôèè // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû áèîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. Í.Í. Äðîçäîâà, Å.Ã. Ìÿëî. Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1982á. Ñ. 19–40. Âîðîíîâ À.Ã. ×àðëç Äàðâèí êàê áèîãåîãðàô // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1984. Ò. 89, ¹ 5. Ñ. 16– 25. Âîðîíîâ À.Ã., Äðîçäîâ Í.Í. Ïðåäèñëîâèå // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû çîîãåîãðàôèè / ïîä. ðåä. À.Ã. Âîðîíîâà, Í.Í. Äðîçäîâà. Ì. : Íàóêà, 1980. Ñ. 3–5. Âîðîíîâ À.Ã., Äðîçäîâ Í.Í., Êðèâîëóöêèé Ä.À., Ìÿëî Å.Ã. Áèîãåîãðàôèÿ ñ îñíîâàìè ýêîëîãèè. – Èçä. 3-å, ïåðåðàá. è äîï. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1999. – 392 ñ. Âîðîíîâ À.Ã., Äðîçäîâ Í.Í., Êðèâîëóöêèé Ä.À., Ìÿëî Å.Ã. Áèîãåîãðàôèÿ ñ îñíîâàìè ýêîëîãèè. – Èçä. 5-å, ïåðåðàá. è äîï. – Ì. : ÈÊÖ Àêàäåìêíèãà, 2003. – 408 ñ. Âîðîíîâ À.Ã., Êó÷åðóê Â.Â. Áèîòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå Ïàëåàðêòèêè: ïðîáëåìû èçó÷åíèÿ è îõðàíû // Áèîñôåðíûå çàïîâåäíèêè : Òð. 1-ãî ñîâ.-àìåð. ñèìïîç. / ïîä ðåä. Â.Å. Ñîêîëîâà. Ë. : Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1977.Ñ. 7–20. Âîðîíöîâ Í.Í. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå õîìÿêîâ (Cricetinae) â Àìåðèêå è íåêîòîðûå âîïðîñû çîîãåîãðàôèè Íîâîãî ñâåòà // Âîïðîñû çîîëîãè÷åñêîé êàðòîãðàôèè : Òåç. äîêë. ñîâåù. ïî âîïð. çîîë. êàðòîãðàôèè, 11–15 ìàðòà 1963 ã. / ïîä ðåä. Þ.À. Èñàêîâà. Ì. : ÌÎÈÏ, 1963. C. 72–76.

140

Âîðîíöîâ Í.Í. Ðàçâèòèå ýâîëþöèîííûõ èäåé â áèîëîãèè. – Ì. : Èçä. îòäåë ÓÍÖ ÄÎ ÌÃÓ ; Ïðîãðåññ–Òðàäèöèÿ ; ÀÁÔ, 1999. – 640 ñ. Âòîðîâ Ï.Ï. Ýêîñèñòåìíûé àñïåêò ðàçâèòèÿ áèîãåîãðàôèè // Áèîòè÷åñêèå êîìïîíåíòû íàçåìíûõ ýêîñèñòåì Òÿíü-Øàíÿ / ïîä ðåä. Í.Ä. Êîæåâíèêîâîé. Ôðóíçå : Èëèì, 1974. Ñ. 3–20. Âòîðîâ Ï.Ï. Ïîäõîäû è ìåòîäû ñîâðåìåííîé ñèíòåòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû çîîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. À.Ã. Âîðîíîâà, Í.Í. Äðîçäîâà. Ì. : Íàóêà, 1980. Ñ. 31–60. Âòîðîâ Ï.Ï., Äðîçäîâ Í.Í. Áèîãåîãðàôèÿ. – Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1978. – 271 ñ. Âóëüô Å.Â. Îïûò äåëåíèÿ çåìíîãî øàðà íà ðàñòèòåëüíûå îáëàñòè íà îñíîâå êîëè÷åñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ // Òð. ïî ïðèêë. áîòàíèêå, ãåíåòèêå è ñåëåêöèè. Ñåð. 1. 1934. Âûï. 2. Ñ. 3–67. Âûñîöêèé Á.Ï. Âîçíèêíîâåíèå àêòóàëèçìà êàê íàó÷íîãî ìåòîäà ãåîëîãèè (Êàðë ôîí Ãîôô) // Î÷åðêè ïî èñòîðèè ãåîëîãè÷åñêèõ çíàíèé. Ì. : Óãëåòåõèçäàò, 1959. Âûï. 8. Ñ. 64–103. Âûñîöêèé Á.Ï. Âîçíèêíîâåíèå óíèôîðìèçìà è ñîîòíîøåíèå åãî ñ àêòóàëèçìîì // Î÷åðêè ïî èñòîðèè ãåîëîãè÷åñêèõ çíàíèé. Ì. : Óãëåòåõèçäàò, 1961. Âûï. 9. Ñ. 84–125. Âûñîöêèé Á.Ï. Èîãàííåñ Âàëüòåð è åãî ðîëü â ðàçâèòèè ãåîëîãèè. – Ì. : Íàóêà, 1965. – 176 ñ. – (Òð. Ãåîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ ; ò. 128). Âûñîöêèé Á.Ï. Êëàññèôèêàöèÿ ôîðì äâèæåíèÿ ìàòåðèè è íàóê : Ñèñòåìà ìåòîäîâ ãåîëîãèè // Ïóòè ïîçíàíèÿ Çåìëè / ïîä ðåä. Â.È. Áàðàíîâà è äð. Ì. : Íàóêà, 1971. Ñ. 284–306. Âûñîöêèé Ã.Í. Ïîêðîâîâåäåíèå. – Ìèíñê ; Ë. : Òèï. Ãë. áîòàí. ñàäà, 1925. – 9 ñ. Ãàëë ß.Ì. Áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå êàê ôàêòîð ýâîëþöèè : (èñòîðèêî-êðèòè÷åñêèé àíàëèç îòå÷åñòâåííûõ áîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé). – Ë. : Íàóêà, 1976. – 156 ñ. Ãàëë ß.Ì. Ê èñòîðèè ñîçäàíèÿ «Ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ» // Äàðâèí ×. Ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà èëè ñîõðàíåíèå áëàãîïðèÿòíûõ ðàñ â áîðüáå çà æèçíü. Ïåð. ñ 6 èçä. (Ëîíäîí, 1872) / ïîä ðåä. À.Ë. Òàõòàäæÿíà. ÑÏá. : Íàóêà, 1991. Ñ. 457–488. Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê / ïîä ðåä. Â.Ñ. Æåêóëèíà, Ñ.Á. Ëàâðîâà. – Ë. : Íàóêà, 1987. – 212 ñ. Ãåãàìÿí Ã.Â. Î áèîñôåðîëîãèè Â.È.Âåðíàäñêîãî // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1980. Ò. 41, ¹ 9. Ñ. 581–595. Ãåîëîãè÷åñêèé ñëîâàðü : â 2-õ ò. / ïîä ðåä. Ê.Í. Ïàôôåíãîëüöà. – 2-å èñïð. èçä. – Ì. : Íåäðà, 1978. – Ò. 1. – 486 ñ. Ãåîýêîëîãèÿ Ìèðîâîãî îêåàíà : Ìàòåðèàëû ê IX ñúåçäó Ãåîãð. î-âà ÑÑÑÐ / ïîä ðåä. À.Ï. Àëõèìåíêî è äð. – Ë. : Ãåîãð. î-âî ÑÑÑÐ, 1990. – 159 ñ. Ãåïòíåð Â.Ã. Îáùàÿ çîîãåîãðàôèÿ. – Ì. ; Ë. : Áèîìåäãèç. 1936. – 548 ñ. Ãåïòíåð Â.Ã. Íåêîòîðûå òåîðåòè÷åñêèå ñòîðîíû âîïðîñà î ïîäâèäå, ïîäâèäîâûõ ïðèçíàêàõ è ãðàíèöàõ ïîäâèäîâûõ àðåàëîâ íà ïðèìåðå ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè äâóõ ïàëåàðêòè÷åñêèõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ // Ñá. òð. Çîîë. ìóçåÿ ÌÃÓ. 1968. Ò. 10. Ñ. 3–36. Ãåðàñèìîâ È.Ï. Ãåîãðàôè÷åñêîå çíà÷åíèå ó÷åíèÿ Â.Ð. Âèëüÿìñà î åäèíîì ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíîì ïðîöåññå // Ïðîáë. ôèç. ãåîãðàôèè. 1951. Âûï. 16. Ñ. 7–15. Ãåðàñèìîâ È.Ï. Ýêîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû â ïðîøëîé, íàñòîÿùåé è áóäóùåé ãåîãðàôèè ìèðà. – Ì. : Íàóêà, 1985. – 248 ñ. Ãåòòíåð À. Ãåîãðàôèÿ, åå èñòîðèÿ, ñóùíîñòü è ìåòîäû / ïåð. ñ íåì. Å.À. Òîðíåóñ ïîä ðåä. Í. Áàðàíñêîãî. – Ì. ; Ë. : Ãîñ. èçä-âî, 1930. – 416 ñ. Ãèááîí Ý. Èñòîðèÿ óïàäêà è ðàçðóøåíèÿ Ðèìñêîé èìïåðèè / ñîêð. ïåð. ñ ôðàíö. Ï.Ä. ×åðåâèíà. – Ì. : Òèï. Ðåøåòíèêîâà, 1824. – vii, 264, xiii ñ. Ãèëÿðîâ À.Ì. Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1990. – 192 ñ. Ãèëÿðîâ Ì.Ñ. Ïî÷âåííûå æèâîòíûå êàê êîìïîíåíòû áèîöåíîçà // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1965. Ò. 26, ¹ 3. Ñ. 276–289. Ãëàäêîâ Í.À. Ïðåäèñëîâèå // Äàðëèíãòîí Ô. Çîîãåîãðàôèÿ : ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå æèâîòíûõ. Ì. : Ïðîãðåññ, 1966. Ñ. 5–8. Ãëèíêà Í.Ë. Îáùàÿ õèìèÿ. – Ë. : Õèìèÿ, 1985. – 702 ñ. Ãîëèêîâ À.Í. Ìîëëþñêè Buccininae Ìèðîâîãî îêåàíà. – Ë. : Íàóêà, 1980. – 465 ñ. Ãîëèêîâ À.Í., Ñêàðëàòî Î.À. Îá îïðåäåëåíèè îïòèìàëüíûõ òåìïåðàòóð îáèòàíèÿ ìîðñêèõ ïîéêèëîòåðìíûõ æèâîòíûõ ïóòåì àíàëèçà òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé íà êðàÿõ èõ àðåàëîâ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1972. Ò. 203, ¹ 5. Ñ. 1190–1192. Ãîëóáåö Ì.À. Àêòóàëüíûå âîïðîñû ýêîëîãèè. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1982. – 158 ñ. Ãîëóáåö Ì.À. Ýâîëþöèÿ ýêîñèñòåì – îïðåäåëÿþùåå óñëîâèå ïðîãðåññèâíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : èñòîðèêî-ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû / ïîä ðåä. À.È. Êàôàíîâà, Ý.È. Êîë÷èíñêîãî. Âëàäèâîñòîê : ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1989. C. 40–59. Ãîðîäêîâ Ê.Á. Àðåàëû íàñåêîìûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. – Ë. : Íàóêà, 1984. – 60 êàðò. Ãîðîäêîâ Ê.Á. Ïðîáëåìà ñèììåòðèè â õîðîëîãèè // Òåîðåòè÷åñêèå àñïåêòû çîîãåîãðàôèè è ñèñòåìàòèêè / ïîä ðåä. Þ.À. Ïåñåíêî. Ë. : Çîîë. èí-ò ÀÍ ÑÑÑÐ, 1991. Ñ. 3–47 (Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ ; ò. 234).

141

Ãîðøêîâ Ñ.Ï. Äèíàìè÷åñêèå àñïåêòû ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè // Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê / ïîä ðåä. Â.Ñ. Æåêóëèíà, Ñ.Á. Ëàâðîâà. Ë. : Íàóêà, 1987. Ñ. 102–116. Ãîôìàí-Êàäîøíèêîâ Ï.Á. Ñèñòåìíûé àíàëèç èåðàðõèè óðîâíåé æèçíè // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : åæåãîäíèê, 1983. Ì. : Íàóêà, 1984. Ñ. 322–328. Ãðåáíåð Ï. Ãåîãðàôèÿ ðàñòåíèé / ïåð. ñ íåì. ñ ìíîãî÷èñë. ïåðåäåëêàìè è äîï. Ì. Ãîëåíêèíà. – Ì. : Èçä-âî Ñàáàøíèêîâûõ, 1914. – viii, 423 ñ. Ãðåéã-Ñìèò Ï. Êîëè÷åñòâåííàÿ ýêîëîãèÿ ðàñòåíèé / ïåð. ñ àíãë. Â.Ä. Óòåõèíà ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Ò.À. Ðàáîòíîâà, À.À. Óðàíîâà. – Ì. : Ìèð, 1967. – 360 ñ. Ãðèãîðüåâ À.À. Ïðåäìåò è çàäà÷è ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè : (Îáùèå ïðèíöèïû èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðû ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ïðîöåññà) // Íà ìåòîäîëîãè÷åñêîì ôðîíòå ãåîãðàôèè è ýêîíîìè÷åñêîé ãåîãðàôèè. Ì. ; Ë. : Ñîöýêãèç, 1932. Ñ. 45–59. Ãðèãîðüåâ À.À. Îïûò àíàëèòè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêè ñîñòàâà è ñòðîåíèÿ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè çåìíîãî øàðà. – Ë. ; Ì. : Ãë. ðåä. ãîðíî-òîïë. è ãåîë.-ðàçâåä. ëèò-ðû, 1937. – 68 ñ. Ãðèãîðüåâ À.À. Îïûò õàðàêòåðèñòèêè îñíîâíûõ òèïîâ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäû // Ïðîáë. ôèç. ãåîãðàôèè. 1938à. Âûï. 5. Ñ. 3–45. Ãðèãîðüåâ À.À. Îïûò õàðàêòåðèñòèêè îñíîâíûõ òèïîâ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäû. ×. 2 // Ïðîáë. ôèç. ãåîãðàôèè. 1938á. Âûï. 6. Ñ. 3–65. Ãðèãîðüåâ À.À. Íåêîòîðûå èòîãè ðàçðàáîòêè íîâûõ èäåé â ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè : (î ïðåäìåòå ãåîãðàôèè, ôèç.-ãåîãð. ïðîöåññå, ôèç.-ãåîãð. ðàéîíèðîâàíèè è î çàêîíå èíòåíñèâíîñòè ôèç.-ãåîãð. ïðîöåññà) // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîãð. è ãåîôèç. 1946. Ò. 10, ¹ 2. Ñ. 139–167. Ãðèãîðüåâ À.À. Ðàçâèòèå ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ìûñëè â Ðîññèè (XIX– íà÷àëî XX â.) : êðàòêèé î÷åðê. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. – 92 ñ. Ãðèãîðüåâ À.À. Òåîðåòè÷åñêèå ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè // Ãðèãîðüåâ À.À. Çàêîíîìåðíîñòè ñòðîåíèÿ è ðàçâèòèÿ ãåîãðàôè÷åñêîé ñðåäû : Èçáð. òåîðåò. ðàáîòû. Ì. : Ìûñëü, 1966. Ñ. 116–131. Ãðèçåáàõ À. Ðàñòèòåëüíîñòü Çåìíîãî øàðà ñîãëàñíî êëèìàòè÷åñêîìó åå ðàñïðåäåëåíèþ : î÷åðê ñðàâíèòåëüíîé ãåîãðàôèè ðàñòåíèé / ïåð. ñ íåì. ñ ïðèìå÷. À. Áåêåòîâà. – ÑÏá. : Èçä-âî ò-âà «Îáùåñòâåííàÿ ïîëüçà», 1874– . – Ò. 1. – 1874. – 575 ñ. ; Ò. 2. – 1877. – 593 ñ. Ãðîññãåéì À.À. Ôëîðà Êàâêàçà. – 2-å ïåðåðàá. è äîï. èçä. – Áàêó ; Ì. ; Ë., 1939 – . – Ò. 1. Polypodiaceae-Gramineae. – Áàêó : Èçä-âî Àçåðá. ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1939. – xxii, 402 c. ; Ò. 2. CyperaceaeOrchidaceae. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1940. – 450 ñ. ; Ò. 3. Saururaceae-Cariophyllaceae, 1945, 516 ñ.; Ò. 4. Nymphaeaceae-Platanaceae. – 1950.– 312, xxiii, 178 ñ. ; Ò. 5. Rosaceae-Leguminosae, 1952, 455, xxi ñ. ; Ò. 6. Geraniaceae-Araliaceae. – Ë. : Íàóêà, 1962. – 424 ñ. ; Ò. 7. UmbelliferaeScrophulariaceae. – 1967. – 894 c. Ãóä È.Äæ. Áîòðèîëîãèÿ áîòðèîëîãèè // Êëàññèôèêàöèÿ è êëàñòåð / ïîä ðåä. Äæ. Âýí Ðàéçèíà. Ì. : Ìèð, 1980. Ñ. 20–41. Ãóìáîëüäò À. ôîí. Î ôèçèîãíîìèêå ðàñòåíèé / ïåð. ñ íåì. À.Ô. Ñåâàñòüÿíîâà. – ÑÏá. : Èìï. Àêàä. íàóê, 1823. – 42 ñ. Ãóìáîëüäò À. ôîí. Êîñìîñ : Îïûò ôèçè÷åñêîãî ìèðîîïèñàíèÿ / ïåð. ñ íåì. Í. Ôðîëîâà. – Èçä. 2-å. – Ì. : Òèï. À. Ñåìåíà, 1862– . – ×. 1. – 1862.– viii, 410 c. ; ×. 2. – 1862. – viii, 488 ñ. ; ×. 3. – 1863. – xi, 564 ñ. Ãóìáîëüäò À. Èäåè î ãåîãðàôèè ðàñòåíèé // Ãóìáîëüäò À. Ãåîãðàôèÿ ðàñòåíèé. Ì. ; Ë. : ÎÃÈÇ– Ñåëüõîçãèç, 1936. Ñ. 51–74. Ãóìáîëüäò À. Êàðòèíû ïðèðîäû / ïåð. ñ íåì. Ò.È. Êîíøèíîé ïîä ðåä. Ñ.Â. Îáðó÷åâà. – [4-å ðóñ. èçä.] – Ì. : Ãåîãðàôãèç, 1959. – 270 ñ. Ãóìáîëüäò À. Ïóòåøåñòâèå â ðàâíîäåíñòâåííûå îáëàñòè Íîâîãî Ñâåòà â 1799–1804 ãã. – Ì. : Ãåîãðàôãèç, 1963–. – Ò. 1. Îñòðîâ Òåíåðèôå è Âîñòî÷íàÿ Âåíåñóýëà. – 1963. – 502 ñ. ; Ò. 2. Ïëàâàíèå ïî Îðèíîêî. – 1964. – 655 ñ. ; Ò. 3. Ñòðàíû Öåíòðàëüíîé è Þæíîé Àìåðèêè. Îñòðîâ Êóáà. – 1969. – 438 ñ. Ãóìèë¸â Ë.Í. Ýòíîãåíåç è áèîñôåðà Çåìëè. – Ì. : Ðîëüô, 2001. – 560 ñ. Ãóðüÿíîâà Å.Ô. Çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ñîâðåìåííîé ìîðñêîé ôàóíû è ïðèíöèï ðàéîíèðîâàíèÿ Ìèðîâîãî îêåàíà // Âîïðîñû ïàëåîáèîãåîãðàôèè è áèîñòðàòèãðàôèè : òð. I ñåññèè Âñåñîþç. ïàëåîíòîë. î-âà / ïîä ðåä. Ä.Ë. Ñòåïàíîâà. Ì. : Ãîñãåîëòåõèçäàò, 1957. Ñ. 15–24. Ãóðüÿíîâà Å.Ô. Çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå ìîðÿ // Ôàóíà Òîíêèíñêîãî çàëèâà è óñëîâèÿ åå ñóùåñòâîâàíèÿ / ïîä ðåä. À.Ï. Àíäðèÿøåâà è äð. Ë. : Íàóêà, 1972. Ñ. 8–21 (Èññëåä. ôàóíû ìîðåé; X(XVIII)). Ãóñåéí-Çàäå Ñ.Ì., Òèêóíîâ Â.Ñ. Ñîñòîÿíèå, ïðîáëåìû è ïåðñïåêòèâû êëàññèôèêàöèé â ãåîãðàôèè // Êëàññèôèêàöèÿ â ñîâðåìåííîé íàóêå / ïîä ðåä. À.Í. Êî÷åðãèíà, Ñ.Ñ. Ìèòðîôàíîâîé. Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1989. Ñ. 119–129. Ãþáíåð È. Çåìíîâîäíîãî êðóãà êðàòêîå îïèñàíèå èç ñòàðûå è íîâûå ãåîãðàôèè ïî âîïðîñàì è îòâåòàì ÷ðåç ßãàíà Ãèáíåðà ñîáðàííîå è íà íåìåöêîì äèàëåêòå â Ëåéïöèãå îòïå÷àòàíî, à íûíå ïîâåëå-

142

íèåì âåëèêîãî Ãîñóäàðÿ Öàðÿ è Âåëèêîãî êíÿçÿ Ïåòðà Ïåðâîãî, âñåðîññèéñêîãî Èìïåðàòîðà, ïðè íàñëåäñòâåííîì áëàãîðîäíåéøåì Ãîñóäàðå Öàðåâè÷å Ïåòðå Ïåòðîâè÷å – íà ðîññèéñêîì îòïå÷àòàíî â Ìîñêâå. – Ì., 1719. – 426 ñ. Äàâèòàÿ Ô.Ô. Àòìîñôåðà è áèîñôåðà – ïðîøëîå, íàñòîÿùåå, áóäóùåå. – Ë. : Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1975. – 37 ñ. Äàíèëåíêî À.Ê., Ãîëóáåâà Å.È., ÄàíèëåíêîÅ.À., Êðèâîëóöêèé Ä.À., Êóïðèíà À.Â., Ìàðêåëîâ À.Â., Ìèíååâà Í.ß., Ïåòðîâ À.Ñ., Ïóçà÷åíêî Þ.Ã., Ðóìÿíöåâ Â.Þ., Ñîáîëåâ È.À., Äìèòðèåâ Ñ.À., Ïîëüñêèé Î.Ã. Áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ è ìåòîäîëîãèÿ ïðîãíîçà ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì // Áèîèíäèêàòîðû è áèîìîíèòîðèíã : Ìàòåðèàëû ìåæäóíàð. ñèìïîç. : Òåç. äîêë. Çàãîðñê, 1991. Ñ. 309–332. Äàðâèí ×. Ïóòåøåñòâèå íàòóðàëèñòà âîêðóã ñâåòà íà êîðàáëå «Áèãëü» / ïîä ðåä. Ñ.Ë. Ñîáîëÿ. – Ì. ; Ë. : Áèîìåäãèç, 1935. – 587 ñ. – (Ñî÷èíåíèÿ ; ò. 1) Äàðâèí ×. Ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà // Ñîáð. ñî÷. Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1939. Ò. 3. Ñ. 253–680. Äàðâèí ×. Èçáðàííûå ïèñüìà / Ñîñò., ïåð. è ïðèìå÷. À.Å. Ãàéñèíîâè÷à ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Í.È. Ôåéãèíñîíà. – Ì. : ÈË, 1950. – 392 ñ. Äàðâèí ×. Ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà èëè ñîõðàíåíèå áëàãîïðèÿòíûõ ðàñ â áîðüáå çà æèçíü / ïåð. ñ 6 èçä. (Ëîíäîí, 1872), ïîä ðåä. À.Ë. Òàõòàäæÿíà. ÑÏá. : Íàóêà, 1991. Ñ. 8–419. Äàðëèíãòîí Ô. Çîîãåîãðàôèÿ. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå æèâîòíûõ / ïåð. ñ àíãë. Ì.Ì. Ìåðæååâñêîé, Ê.Ï.Ôèëîíîâà; ïðåäèñë. è ðåä. Í.À. Ãëàäêîâà. – Ì. : Ïðîãðåññ. 1966. – 520 ñ. Äå ëà Âåãà È.Ã. Èñòîðèÿ ãîñóäàðñòâà èíêîâ. – Ë. : Íàóêà, 1974. – 748 ñ. Äåãòÿðåâ À.À. Îñíîâû ïîëèòè÷åñêîé òåîðèè. – Ì. : Âûñøàÿ øêîëà, 1998. – 238 ñ. Äåêàíäîëü À. [â òèòóëå çíà÷èòñÿ Áåêåòîâ À.Í.] Ãåîãðàôèÿ ðàñòåíèé / ïåð. ñ ôðàíö. À.Í. Áåêåòîâà // Âåñòí. Èìï. Ðóñ. ãåîãð. î-âà. 1856. ×. 16. Ñò. ïåðâàÿ è âòîðàÿ. Ñ. 45–92, 161–208 ; ÷. 17. Ñò. òðåòüÿ. Ñò. ÷åòâåðòàÿ è ïîñëåäíÿÿ. Ñ. 121–166, 184–221. Äåêàíäîëü À. Åñòü ëè â íûíåøíåé ðàñòèòåëüíîñòè îáùèå è âìåñòå ñ òåì îòëè÷èòåëüíûå ñâîéñòâà, êîòîðûå ïîçâîëèëè áû óçíàòü åå âî âñåõ ñòðàíàõ, åñëè áû îíà ñäåëàëàñü èñêîïàåìîé? // Çàï. Óðàëüñê. î-âà ëþáèòåëåé åñòåñòâîçíàíèÿ : Ìàòåðèàëû ê êëèìàòîëîãèè Óðàëüñêîãî êðàÿ. Åêàòåðèíáóðã. 1876. Ò. 3, âûï. 2. Ñ. 130–133. Äåêàíäîëü Î.Ï. Áîòàíè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ã. Äå-Êàíäîëÿ // Óêàçàòåëü îòêðûòèé ïî ôèçèêå, õèìèè, åñòåñòâåííîé èñòîðèè è òåõíîëîãèè, èçä. Í. Ùåãëîâûì. ÑÏá. : Òèï. Ìèí-âà âíóòð. Äåë, 1828. Ò. 5, ÷. 2, ¹ 4. Ñ. 609–643 ; Ò. 5, ÷. 2, ¹ 6. Ñ. 933–989. Äåìåíòüåâ Ã.Ï. Íèêîëàé Àëåêñååâè÷ Ñåâåðöîâ, çîîëîã è ïóòåøåñòâåííèê (1827–1885). – Èçä. 2-å, äîï. – Ì. : Òèï. Òðóäðåçåðâèçäàòà, 1948. – 72 ñ. Äåìåíòüåâ Ã.Ï., Ðóñòàìîâ À.Ê., Óñïåíñêèé Ñ. Ì.  ñòóæå è çíîå. Æèâîòíîå è ëàíäøàôò. – Èçä. 2-å, äîï. è ïåðåðàá. – Ì. : Ìûñëü, 1976. – 143 ñ. Äåíèñîâ Í.Å. Ïðîáëåìà âûäåëåíèÿ äîííûõ ñîîáùåñòâ â ñóáëèòîðàëè // Ãèäðîáèîëîãèÿ è áèîãåîãðàôèÿ øåëüôîâ õîëîäíûõ è óìåðåííûõ âîä Ìèðîâîãî îêåàíà : Òåç. äîêë. ñèìïîç., Ëåíèíãðàä, 18– 21 íîÿáðÿ 1974 ã. / ïîä ðåä. À.Í. Ãîëèêîâà. Ë. : Íàóêà, 1974. C. 37–38. Äåïåí÷óê Í.Ï. Ïðîáëåìà âçàèìîñâÿçè óðîâíåé èññëåäîâàíèÿ â áèîëîãèè // Ðàçâèòèå êîíöåïöèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé â áèîëîãèè / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 146–156. Äåðþãèí Ê.Ì. Ôàóíà Êîëüñêîãî çàëèâà è óñëîâèÿ åå ñóùåñòâîâàíèÿ // Çàï. Èìï. Àêàä. íàóê. Ñåð. 8, Ôèç.-ìàò. îòä. 1915. Ò. 34, ¹ 1. Ñ. 1–929. Äåðþãèí Ê.Ì. Ôàóíà Áåëîãî ìîðÿ è óñëîâèÿ åå ñóùåñòâîâàíèÿ. – Ë. : Ãîñ. ãèäðîëîãè÷. èí-ò, 1928. – xii, 511 ñ. Äæèëëåð Ï. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ è ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà / ïåð. ñ àíãë. Í.Î. Ôîìèíîé ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Á.Ì. Ìåäíèêîâà. – Ì. : Ìèð, 1988. – 184 ñ. Äèàòîìîâûå âîäîðîñëè ÑÑÑÐ : Èñêîïàåìûå è ñîâðåìåííûå. Ò. 1 / ïîä ðåä. À.È. ÏðîøêèíîéËàâðåíêî. – Ë. : Íàóêà, 1974. – 403 ñ. Äèëüñ Ë. Áîòàíè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ / ïåð. ñ íåì. ïîä ðåä. Ï.È. Ìèùåíêî. – Ïã. : Òèïîãð. Ê. Ìàòòèñåíà, 1916. – 138 ñ. Äîãåëü Â.À. Êîëè÷åñòâåííûé àíàëèç ôàóíû ëóãîâ â Ïåòåðãîôå // Ðóñ. çîîë. æóðí. 1924. Ò. 4, âûï. 1–2. Ñ. 117–154. Äîõìàí Ã.È. Ïðîÿâëåíèå âíóòðèâèäîâûõ è ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé â áèîöåíîçå (ê ïîñòàíîâêå âîïðîñà) // Âîïð. ãåîãðàôèè. 1966. Ñá. 69. Ñ. 18–31. Äîõìàí Ã.È. Èñòîðèÿ ãåîáîòàíèêè â Ðîññèè. – Ì. : Íàóêà, 1973. – 286 ñ. Äðóæèíèí Â.Â., Êîíòîðîâ Ä.Ñ. Ïðîáëåìû ñèñòåìîëîãèè. – Ì. : Ñîâ. ðàäèî, 1976. – 296 ñ. Äóáðîâ À.Ì., Ìõèòàðÿí Â.Ñ., Òðîøèí Ë.È. Ìíîãîìåðíûå ñòàòèñòè÷åñêèå ìåòîäû. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1998. – 352 ñ. Äóáðîâñêèé Ñ.À. Ïðèêëàäíîé ìíîãîìåðíûé ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1982. – 216 ñ.

143

Äóáðîâñêèé Þ.À., Êóëèê È.Ë. Ýâîëþöèîííî-ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñîâðåìåííûõ àðåàëîâ // Îáùèå ìåòîäû èçó÷åíèÿ èñòîðèè ñîâðåìåííûõ ýêîñèñòåì / ïîä ðåä. Â.Å. Ñîêîëîâà, Ë.Ã. Äèíåñìàíà. Ì. : Íàóêà, 1979. Ñ. 237–274. Äóäà Ð.Î., Õàðò Ï. Ðàñïîçíàâàíèå îáðàçîâ è àíàëèç ñöåí. – Ì. : Ìèð, 1976. – 511 ñ. Äýéâèñîí Ì. Ìíîãîìåðíîå øêàëèðîâàíèå : ìåòîäû íàãëÿäíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ äàííûõ. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1988. – 254 ñ. Äþâèíüî Ï., Òàíã Ì. Áèîñôåðà è ìåñòî â íåé ÷åëîâåêà : (Ýêîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû è áèîñôåðà) / ïåð. ñ ôðàíö. Ï.Ì. Ðàôåñà ïîä ðåä. À.Í. Ôîðìîçîâà – Ì. : Ïðîãðåññ, 1973. – 269 ñ. Äþðàí Á., Îäåëë Ï. Êëàñòåðíûé àíàëèç. – Ì. : Ñòàòèñòèêà, 1977. – 128 ñ. Åãàíîâ Ý.À. Î âûäåëåíèè îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ â ãåîëîãèè // Ïóòè ïîçíàíèÿ Çåìëè / ïîä ðåä. Â.È. Áàðàíîâà è äð. Ì. : Íàóêà, 1971. Ñ. 263–273. Åëèñååâ Ý.Í. Ñòðóêòóðà ðàçâèòèÿ ñëîæíûõ ñèñòåì. – Ë. : Íàóêà, 1983. – 264 ñ. Åëèñååâà È.È., Ðóêàâèøíèêîâ Â.Î. Ëîãèêà ïðèêëàäíîãî ñòàòèñòè÷åñêîãî àíàëèçà. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1982. – 192 ñ. Åñüêîâ Ê.Þ. Äðåéô êîíòèíåíòîâ è ïðîáëåìû èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè // Ôàóíîãåíåç è ôèëîöåíîãåíåç / ïîä ðåä. Þ.È. ×åðíîâà. Ì. : Íàóêà, 1984. Ñ. 24–92. Åñüêîâ Ê.Þ. Èñòîðèÿ Çåìëè è æèçíè íà íåé. – Ì. : ÌÈÐÎÑ : Íàóêà/Èíòåðïåðèîäèêà, 2000. – 350 ñ. Æàäèí Â.È. Îáùèå âîïðîñû, îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è çàäà÷è ãèäðîáèîëîãèè // Æèçíü ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ. Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1950. Ò. 3 / ïîä ðåä. Å.Í. Ïàâëîâñêîãî, Â.È. Æàäèíà. Ñ. 7–112. Æåêóëèí Â.Ñ. Î ñòðóêòóðíûõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè ãåîãðàôè÷åñêîé íàóêè // Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê / ïîä ðåä. Â.Ñ. Æåêóëèíà, Ñ.Á. Ëàâðîâà. Ë. : Íàóêà, 1987. Ñ. 32–52. Æèðêîâ È.À. Î ìåòîäèêå ïðîâåäåíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö // Îáùèå âîïðîñû ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè : ïàìÿòè àêàäåìèêà Î.Ã. Êóñàêèíà / ïîä ðåä. À.È. Êàôàíîâà. Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 2004. Ñ. 98–111. Æèðîâ À.È., Èãíàòåíêî È.Â., Ëàñòî÷êèí À.Í., Ñîëîìèí Â.Ï. Ãåîýêîëîãèÿ. ×. 1. Èñòîðèÿ ñòàíîâëåíèÿ è ñòðóêòóðà ãåîýêîëîãèè. – ÑÏá. : Îáðàçîâàíèå, 1995. – 263 ñ. Æìóð Ñ.È., Ðîçàíîâ À.Þ., Ãîðëåíêî Â.Ì. Ñëåäû äðåâíåéøåé æèçíè â êîñìè÷åñêèõ òåëàõ Ñîëíå÷íîé ñèñòåìû // Ïðèðîäà. 1997. ¹ 8. Ñ. 3–10. Æóêîâñêàÿ Â.Ì., Ìó÷íèê È.Á. Ôàêòîðíûé àíàëèç â ñîöèàëüíî-ýêîíîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. – Ì. : Ñòàòèñòèêà, 1976. – 151 ñ. Çàáåëèí È.Ì. Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ è íàóêà áóäóùåãî. – Ì. : Ãåîãðàôãèç, 1963. – 112 ñ. Çàâàäñêèé Ê.Ì. Ïðåäìåò è çàäà÷è ñîâðåìåííîãî äàðâèíèçìà // Áîò. æóðí. 1957. Ò. 42. Ñ. 583–595. Çàâàäñêèé Ê.Ì. Ó÷åíèå î âèäå. – Ë. : Èçä-âî ËÃÓ, 1961. – 254 ñ. Çàâàäñêèé Ê.Ì. Îñíîâíûå ôîðìû îðãàíèçàöèè æèâîãî è èõ ïîäðàçäåëåíèÿ // Ôèëîñîôñêèå ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé áèîëîãèè / ïîä ðåä. À.Ñ. Ìàìçèíà. Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1966. Ñ. 29–47. Çàâàäñêèé Ê.Ì. Âèä è âèäîîáðàçîâàíèå. – Ë. : Íàóêà, 1968. – 404 ñ. Çàâàäñêèé Ê.Ì., Êîë÷èíñêèé Ý.È. Î çíà÷åíèè ìåòîäà àêòóàëèçìà äëÿ ýâîëþöèîííîé òåîðèè // Èñòîðèÿ è òåîðèÿ ýâîëþöèîííîãî ó÷åíèÿ. Ë. : Íàóêà, 1975. Âûï. 3 / ïîä ðåä. Ê.Ì. Çàâàäñêîãî. Ñ. 120–151. Çàâàäñêèé Ê.Ì., Êîë÷èíñêèé Ý.È. Ýâîëþöèÿ ýâîëþöèè : Èñòîðèêî-êðèòè÷åñêèå î÷åðêè ïðîáëåìû. – Ë. : Íàóêà, 1977. – 236 ñ. Çàâàðçèí Ã.À. Ìèêðîáíàÿ áèîãåîãðàôèÿ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1994. Ò. 55, ¹ 1. Ñ. 5–12. Çàðåíêîâ Í.À. Î ïðåäñòàâëåíèÿõ ß.À. Áèðøòåéíà îòíîñèòåëüíî ñòðóêòóðû áèîãåîãðàôèè // Äîêë. ÌÎÈÏ. Çîîëîãèÿ è áîòàíèêà. 1981. Òåîðåòè÷åñêèå è ïðèêëàäíûå àñïåêòû ðåçóëüòàòîâ èçó÷åíèÿ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Ì. : ÌÎÈÏ, 1983. Ñ. 16–17. Çàðåíêîâ Í.À. Òåîðåòè÷åñêàÿ áèîëîãèÿ : (ââåäåíèå). – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1988. –214 ñ. Çâåðåâ Â.Ë., Ýêçàðüÿíö Â.Í. Êîíöåïöèÿ áèîñôåðû êàê îñíîâà ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ è ýêîëîãè÷åñêîãî îáðàçîâàíèÿ // Ìèíåðàëîãèÿ è æèçíü : Ìàòåðèàëû ê Ìåæãîñ. ìèíåðàë. ñåìèíàðó. Ñûêòûâêàð : Êîìè íàó÷. öåíòð ÓðÎ ÐÀÍ, 1993. Ñ. 100. Çåçèíà Î.Í. Ýêîëîãèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèå ñîâðåìåííûõ áðàõèîïîä. – Ì. : Íàóêà, 1976. – 138 ñ. Çåçèíà Î.Í. Ñîâðåìåííûå áðàõèîïîäû è ïðîáëåìû áàòèàëüíîé çîíû îêåàíà. – Ì. : Íàóêà, 1985. – 248 ñ. Çåíêåâè÷ Ë.À. Î çàäà÷àõ, îáúåêòå è ìåòîäå ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè // Çîîë. æóðí. 1947. Ò. 26, âûï. 3. Ñ. 201–220. Çåðíîâ Ñ.À. Ê âîïðîñó îá èçó÷åíèè æèçíè ×åðíîãî ìîðÿ // Çàï. Èìï. Àêàä. íàóê ïî Ôèç.-ìàò. îòä-íèþ. 1913. Ò. 32, ¹ 1. 299 ñ. Çåðíîâ Ñ.À. Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ. – 2-å èçä. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. – 588 ñ. Çèíîâà À.Ä. Ê âîïðîñó î ôèòîãåîãðàôè÷åñêîì (çîíàëüíîì) ðàéîíèðîâàíèè ïðèáðåæíîé ïîëîñû Ìèðîâîãî îêåàíà // Êîìèññèÿ ïî ðûáîõîçÿéñòâåííîìó èññëåäîâàíèþ çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà : Êîíô. ïî ñîâìåñòíîìó èññëåä. ôëîðû è ôàóíû : Òåç. äîêë. Ë. : Çîîë. èí-ò ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. 11 ñ.

144

Çëîòèí Ð.È. Î ïðèíöèïàõ è ìåòîäàõ èçó÷åíèÿ ãåòåðîòðîôîâ â èññëåäîâàíèÿõ îðãàíèçàöèè íàçåìíûõ ýêîñèñòåì // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû áèîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. Í.Í. Äðîçäîâà, Å.Ã. Ìÿëî. Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1982. Ñ. 41–50. Çîçóëèí Ã.Ì. Èñòîðè÷åñêèå ñâèòû ðàñòèòåëüíîñòè ëåñîñòåïè Ñðåäíåðóññêîé âîçâûøåííîñòè // Äåëåãàò. ñúåçä Âñåñîþç. áîò. î-âà : Òåç. äîêë. Ë. : Âñåñîþç. áîò. î-âî, 1957. Âûï. 3 : Ñåêöèÿ ôëîðû è ðàñòèòåëüíîñòè, 1. Ñ. 14–22. Èáåðëà Ê. Ôàêòîðíûé àíàëèç. – Ì. : Ñòàòèñòèêà. 1980. – 398 ñ. Èâàíîâ À.Í. Áèîñôåðà è ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà â àñïåêòå øêîëüíîãî ïðåïîäàâàíèÿ // Âîïðîñû ãåîëîãèè â øêîëüíîì êóðñå ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè. ßðîñëàâëü, 1973. Ñ. 33–41. Èâàíîâ Î.À., Ñóõàíîâ Â.Â. Ñòðóêòóðà íåêòîííûõ ñîîáùåñòâ ïðèêóðèëüñêèõ âîä. – Âëàäèâîñòîê : ÒÈÍÐÎ-Öåíòð, 2002. – 155 ñ. Èâëåâ Â.Ñ. Î ñòðóêòóðíûõ îñîáåííîñòÿõ áèîöåíîçîâ // Èçâ. ÀÍ Ëàòâ. ÑÑÐ. 1954. ¹ 10 (87). Ñ. 53–68. Èîãàíçåí Á.Ã. Ê èçó÷åíèþ íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåì // Ðàçâèòèå êîíöåïöèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé â áèîëîãèè / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 357–361. Èñàêîâ Þ.À., Êàçàíñêàÿ Í.Ñ., Ïàíôèëîâ Ä.Â. Êëàññèôèêàöèÿ, ãåîãðàôèÿ è àíòðîïîãåííàÿ òðàíñôîðìàöèÿ ýêîñèñòåì. – Ì. : Íàóêà, 1980. – 226 ñ. Èñàêîâ Þ.À., Êàçàíñêàÿ Í.Ñ., Òèøêîâ À.À. Çîíàëüíûå çàêîíîìåðíîñòè äèíàìèêè ýêîñèñòåì. – Ì. : Íàóêà, 1986. – 151 ñ. Èñà÷åíêî À.Ã. Ëàíäøàôòíîå êàðòèðîâàíèå : (çíà÷åíèå, ñîñòîÿíèå, çàäà÷è). – Ë. : Ãåîãð. î-âî ÑÑÑÐ, 1959. – 18 ñ. Èñà÷åíêî À.Ã. Îñíîâû ëàíäøàôòîâåäåíèÿ è ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå. – Ì. : Âûñø. øêîëà, 1965. – 327 ñ. Êàâåðçíåâ À.À. Ôèëîñîôè÷åñêîå ðàññóæäåíèå î ïåðåðîæäåíèè æèâîòíûõ / ïåð. ñ íåì. È. Ìîðîçîâà. – ÑÏá. : [Òèï. Àðò. êîðïóñà], 1778. – 29 ñ. [âîñïðîèçâåäåíî: Ðàéêîâ Á.Å. Ðóññêèå áèîëîãè-ýâîëþöèîíèñòû äî Äàðâèíà : ìàòåðèàëû ê èñòîðèè ýâîëþöèîííîé èäåè â Ðîññèè. Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. Ò. 1. Ñ. 434–441.] Êàâåðçíåâ À.À. Î ïåðåðîæäåíèè æèâîòíûõ / ïåð. ñ íåì. Á.Å. Ðàéêîâà, Ñ.Ë. Ñîáîëÿ // Ðàéêîâ Á.Å. Ðóññêèå áèîëîãè-ýâîëþöèîíèñòû äî Äàðâèíà : ìàòåðèàëû ê èñòîðèè ýâîëþöèîííîé èäåè â Ðîññèè. Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. Ò. 1. Ñ. 423–433. Êàãàíîâà Ç.Â. Êîíöåïöèÿ ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé è ïðèíöèïû èíòåãðàòèçìà â ñîâðåìåííîé áèîëîãèè // Ðàçâèòèå êîíöåïöèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé â áèîëîãèè / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 112–121. Êàçíà÷ååâ Â.Ï. Ó÷åíèå î áèîñôåðå : ýòþäû î íàó÷íîì òâîð÷åñòâå Â.È. Âåðíàäñêîãî (1863–1845). – Ì. : Çíàíèå. 1985. – 79 ñ. Êàçíà÷ååâ Â.Ï. Ó÷åíèå Â.È.Âåðíàäñêîãî î áèîñôåðå è íîîñôåðå. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1989. – 245 ñ. Êàëåñíèê Ñ.Â. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ó÷åíèÿ î ëàíäøàôòàõ // Ìàòåðèàëû ê III ñúåçäó Ãåîãðàôè÷åñêîãî îáùåñòâà Ñîþçà ÑÑÐ. Ì. : Ãåîãð. î-âî ÑÑÑÐ, 1959. 17 ñ. Êàëåñíèê Ñ.Â. Î êëàññèôèêàöèè ãåîãðàôè÷åñêèõ íàóê // XIX Ìåæäóíàðîäíûé ãåîãðàôè÷åñêèé êîíãðåññ â Ñòîêãîëüìå. Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. Ñ. 265–267. Êàìøèëîâ Ì.Ì. Çíà÷åíèå âçàèìíûõ îòíîøåíèé ìåæäó îðãàíèçìàìè â ýâîëþöèè. – Ì.; Ë : Èçäâî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. – 135 ñ. Êàìøèëîâ Ì.Ì. Áèîòè÷åñêèé êðóãîâîðîò. – Ì. : Íàóêà, 1970. – 160 ñ. Êàìøèëîâ Ì.Ì. Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. – Èçä. 2-å, äîï. – Ì. : Íàóêà, 1979. – 256 ñ. Êàíàåâ È.È. Æîðæ Ëóè Ëåêëåð äå Áþôôîí. 1707–1788. – Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1966. –267 ñ. Êàíàåâ È.È. øòå êàê åñòåñòâîèñïûòàòåëü. – Ë. : Íàóêà, 1970à. – 468 ñ. Êàíàåâ È.È. øòå è Áþôôîí // Èç èñòîðèè áèîëîãèè. Ì. : Íàóêà, 1970á. Âûï. 2. Ñ. 71–89. Êàíò È. Êðèòèêà ÷èñòîãî ðàçóìà. – Ì. : Ìûñëü, 1994. – 592 ñ. Êàðçèíêèí Ã.Ñ. Ïîïûòêà ïðàêòè÷åñêîãî ðàçðåøåíèÿ ïîíÿòèÿ «áèîöåíîç» // Ðóñ. çîîë. æóðí. 1926. Ò. 4, âûï. 4. Ñ. 97–133. Êàðïèíñêàÿ Ð.Ñ., Íèêîëüñêèé Ñ.À. Ñîöèîáèîëîãèÿ : êðèòè÷åñêèé àíàëèç. – Ì. : Ìûñëü, 1988. – 205 ñ. Êàððà äå Âî Á. Àðàáñêèå ãåîãðàôû / ïåð. ñ ôðàíö. Î. Êðàóø ïîä ðåä. È.Þ. Êðà÷êîâñêîãî. – Ë. : Ãåîãð.-ýêîíîì. íàó÷.-èññëåä. èí-ò ËÃÓ, 1941. – 40 ñ. Êàôàíîâ À.È. Ê âîïðîñó îá èñïîëüçîâàíèè ïàëåîýêîëîãè÷åñêîãî ìåòîäà ïðè ýâîëþöèîííûõ ïîñòðîåíèÿõ // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. 1981. ¹ 1. Ñ. 75–84. Êàôàíîâ À.È. Ïðàâèëî «age and area» Äæ. Âèëëèñà è øèðîòíàÿ ãåòåðîõðîííîñòü ìîðñêîé áèîòû // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1987. Ò. 48, ¹ 1. Ñ. 105–114. Êàôàíîâ À.È. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè è ôàóíèñòè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ ñåâåðíîé Ïàöèôèêè. – Âëàäèâîñòîê : ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1991. – 196 ñ.

10-91

145

Êàôàíîâ À.È. Âëèÿíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà è îáèëèÿ íà ìåðû âêëþ÷åíèÿ ïðè òåîðåòèêî-ãðàôîâîì àíàëèçå // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. áèîë. 1994. ¹ 3. Ñ. 428–434. Êàôàíîâ À.È. Ëàéåëåâû ïðîöåíòû è øèðîòíûå çàêîíîìåðíîñòè âûìèðàíèÿ êàéíîçîéñêîé ìîðñêîé áèîòû // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1997. Ò. 58, ¹ 6. Ñ. 46–63. Êàôàíîâ À.È. Î êíèãå À.Ã. Âîðîíîâà, Í.Í. Äðîçäîâà, Ä.À. Êðèâîëóöêîãî, Å.Ã. Ìÿëî «Áèîãåîãðàôèÿ ñ îñíîâàìè ýêîëîãèè». – Èçä. 3-å, ïåðåðàá. è äîï. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1999. – 392 ñ. // Âåñòí. ÄÂÎ ÐÀÍ. 2000. ¹ 5(93). Ñ. 140–142. Êàôàíîâ À.È. Ïèñüìî â ðåäàêöèþ : Î êíèãå: Êàôàíîâ À.È., Êóäðÿøîâ Â.À. Ìîðñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ. – Ì. : Íàóêà, 2000. – 176 ñ. // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. 2002. Ò. 28, ¹ 5. Ñ. 390. Êàôàíîâ À.È. ×àðëç Ëàéåëü è ñòàíîâëåíèå èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè // Îáùèå âîïðîñû ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè : ïàìÿòè àêàäåìèêà Î.Ã. Êóñàêèíà / ïîä ðåä. À.È. Êàôàíîâà. Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 2004à. Ñ. 8–48. Êàôàíîâ À.È. Î.Ã. Êóñàêèí êàê áèîãåîãðàô // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. 2004á. Ò. 31, ¹ 2. Ñ. 148-153. Êàôàíîâ À.È. Êîíòèíóàëüíîñòü è äèñêðåòíîñòü ãåîìåðèäû : áèîíîìè÷åñêèé è áèîòè÷åñêèé àñïåêòû // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 2005. Ò. 66, ¹ 1. Ñ. 28-54. Êàôàíîâ À.È., Áîðèñîâåö Å.Ý, Âîëâåíêî È.Â. Î ïðèìåíåíèè êëàñòåðíîãî àíàëèçà â áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèÿõ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 2004. Ò. 65, ¹ 3. Ñ. 250–265. Êàôàíîâ À.È., Æóêîâ Â.Å. Ïðèáðåæíîå ñîîáùåñòâî âîäîðîñëåé-ìàêðîôèòîâ çàëèâà Ïîñüåòà (ßïîíñêîå ìîðå) : ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü è ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà. – Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 1993. – 155 ñ. Êàôàíîâ À.È., Êóäðÿøîâ Â.À. Ìîðñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ. – Ì. : Íàóêà, 2000. –178 ñ. Êàôàíîâ À.È., Êóñàêèí Î.Ã., Íåñèñ Ê.Í., Ñêàðëàòî Î.À., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ïðîåêò Êîäåêñà òåðìèíîëîãèè è íîìåíêëàòóðû åäèíèö ðàéîíèðîâàíèÿ â ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè : Ïðåïðèíò. – Âëàäèâîñòîê: ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1980. – 24 ñ. Êàôàíîâ À.È., Ñóõàíîâ Â.Â. Î çàâèñèìîñòè ìåæäó ÷èñëîì è îáúåìîì òàêñîíîâ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1981à. Ò. 42, ¹ 3. Ñ. 345–350. Êàôàíîâ À.È., Ñóõàíîâ Â.Â. Ïî÷åìó òàê ìàëî êðóïíûõ ðîäîâ? : Ïðåïðèíò. – Âëàäèâîñòîê : ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1981á. – 17 ñ. Êàôàíîâ À.È., Ñóõàíîâ Â.Â. Ìåòîä îöåíêè ìèíèìóì-àðåàëà è ïîòåíöèàëüíîãî âèäîâîãî îáèëèÿ ñîîáùåñòâ // Áèîëîãèÿ øåëüôîâûõ çîí Ìèðîâîãî îêåàíà: Òåç. äîêë. 2-é Âñåñîþç. êîíô. ïî ìîð. áèîëîãèè / ïîä ðåä. À.È. Êàôàíîâà. Âëàäèâîñòîê : ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1982. ×. 1. Ñ. 28–30. Êàôàíîâ À.È., Ñóõàíîâ Â.Â. Òåìïåðàòóðíàÿ çàâèñèìîñòü ïðîäîëæèòåëüíîñòè ðàçâèòèÿ è æèçíè ó ïîéêèëîòåðìíûõ æèâîòíûõ: ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. 1983. ¹ 5. Ñ. 21–27 Êàôàíîâ À.È., Ôåäîòîâ Ï.À. Ñâÿçü äåìîãðàôè÷åñêèõ è ïðîäóêöèîííûõ ïîêàçàòåëåé ñ çîíàëüíîáèîãåîãðàôè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè ïðèáðåæíûõ âèäîâ àìôèïîä çàëèâà Ïîñüåòà (ßïîíñêîå ìîðå) // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1997. Ò. 58, ¹ 1. Ñ. 102–120. Êàøêàðîâ Ä.Í. Ñðåäà è ñîîáùåñòâî : (îñíîâû ñèíýêîëîãèè) : Êóðñ, ÷èòàííûé â Ñðåäíå-Àçèàòñêîì ãîñ. óí-òå. – Ì. : Ìåäãèç, 1933. – 244 Ñ. Êàøêàðîâ Ä.Ê. Îñíîâû ýêîëîãèè æèâîòíûõ. – Ì. ; Ë. : Ìåäãèç, 1938. – 602 ñ. Êåäðîâ Á.Ì. Î ñîîòíîøåíèè ôîðì äâèæåíèÿ ìàòåðèè â ïðèðîäå // Ôèëîñîôñêèå ïðîáëåìû ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ : Òð. Âñåñîþç. ñîâåù. ïî ôèëîñîôñêèì âîïðîñàì åñòåñòâîçíàíèÿ / ïîä ðåä. Ï.Í.Ôåäîñååâà è äð. Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1959. Ñ. 137–211. Êåäðîâ Á.Ì. Êëàññèôèêàöèÿ íàóê. 1. Ýíãåëüñ è åãî ïðåäøåñòâåííèêè. – Ì. : Èçä-âî ÂÏØ è ÀÎÍ ïðè ÖÊ ÊÏÑÑ, 1961. – 472 ñ. Êåäðîâ Á.Ì. Ïðåäìåò è âçàèìîñâÿçü åñòåñòâåííûõ íàóê. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. – 411 ñ. Êåäðîâ Á.Ì. Ñòðóêòóðíûå óðîâíè ìàòåðèàëüíûõ ñèñòåì è ïóòè èõ ïîçíàíèÿ : (îïûò ìîäåëèðîâàíèÿ ïîçíàâàòåëüíîãî ïðîöåññà) // Ðàçâèòèå êîíöåïöèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé â áèîëîãèè / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 71–95. Êèñåë¸â À.Í. Ïðîãíîçíîå áèîãåîãðàôè÷åñêîå êàðòîãðàôèðîâàíèå : ðåãèîíàëüíûé àñïåêò. – Ì. : Íàóêà, 1985. – 104 ñ. Êëóáîâ Ñ.Â., Ïðîçîðîâ Ë.Ë. Ãåîýêîëîãèÿ : èñòîðèÿ, ïîíÿòèÿ, ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå. – Ì. : ÂÍÈÈçàðóáåæãåîëîãèÿ, 1993. – 162 ñ. Êíóò Ä. Èñêóññòâî ïðîãðàììèðîâàíèÿ äëÿ ÝÂÌ. Ò. 3. Ñîðòèðîâêà è ïîèñê. – Ì. : Ìèð, 1978. – 844 ñ. Êîáÿêîâà Ç.È. Çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ (Decapoda) â ðàéîíå þæíîãî Ñàõàëèíà // Òðóäû ïðîáëåìíûõ è òåìàòè÷åñêèõ ñîâåùàíèé / ïîä ðåä. Í.Á. Ëîìàêèíîé. Ì. ; Ë. : Èçäâî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1956. Âûï. VI : Òðåòüÿ êîíô. ïî èññëåäîâàíèþ ôàóíû äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé. C. 47– 64. Êîâäà Â.À. Ñîâðåìåííîå ó÷åíèå î áèîñôåðå // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1969. Ò. 30, ¹ 1. Ñ. 3–17. Êîâäà Â.À. Îñíîâû ó÷åíèÿ î ïî÷âàõ. Êí. 1. – Ì. : Íàóêà, 1973. – 447 ñ.

146

Êîâäà Â.À., ßêóøåâñêàÿ È.Â., Òþðþêàíîâ À.Í. Ìèêðîýëåìåíòû â ïî÷âàõ Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1959. – 67 c. Êîæåâíèêîâ Þ.Ï. Ôèëîñîôñêèå è ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ôèòîãåîãðàôèè. – ÑÏá. : Ðóñ. Ãåîãð. î-âî, 1993. – 267 ñ. Äåï. â ÂÈÍÈÒÈ 19.03.93..¹ 654–Â93. Êîçèêîâ È.À. Ôèëîñîôñêèå âîççðåíèÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî : (ê ñòîëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ). – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1963. – 78 ñ. Êîëîäÿæíûé Â.È. Î ãíîñåîëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèÿõ îøèáîê â ïðîöåññå íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ // Ëîãèêà íàó÷íîãî ïîèñêà / ïîä ðåä. Î.Í. Æåìàíîâà. Ñâåðäëîâñê : ÓÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1977. Ñ. 27–30. Êîë÷èíñêèé Ý.È. Èäåè Â.È. Âåðíàäñêîãî îá ýâîëþöèè áèîñôåðû : ê 125-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ. – Ë. : Çíàíèå, 1987. – 15 ñ. Êîë÷èíñêèé Ý.È. Î âûäåëåíèè îñíîâíûõ òåíäåíöèé â ýâîëþöèè áèîñôåðû : èñòîðèêî-íàó÷íûå è ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ïðîáëåìû // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : èñòîðèêî-ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû / ïîä ðåä. À.È. Êàôàíîâà, Ý.È. Êîë÷èíñêîãî. Âëàäèâîñòîê : ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1989. C. 5–39. Êîë÷èíñêèé Ý.È. Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû : èñòîðèêî-êðèòè÷åñêèå î÷åðêè èññëåäîâàíèé â ÑÑÑÐ. – Ë. : Íàóêà, 1990. – 237 ñ. Êîë÷èíñêèé Ý.È.  ïîèñêàõ ñîâåòñêîãî «ñîþçà» ôèëîñîôèè è áèîëîãèè (äèñêóññèè è ðåïðåññèè â 20-õ – íà÷àëå 30-õ ãã.). – ÑÏá. : Äìèòðèé Áóëàíèí, 1999. – 274 ñ. Êîë÷èíñêèé Ý.È. Íåîêàòàñòðîôèçì è ñåëåêöèîíèçì : Âå÷íàÿ äèëåììà èëè âîçìîæíîñòü ñèíòåçà? : (èñòîðèêî-êðèòè÷åñêèå î÷åðêè). – ÑÏá. : Íàóêà, 2002. – 554 ñ. Êîíäàêîâ Í.È. Ëîãè÷åñêèé ñëîâàðü. – Ì. : Íàóêà, 1971. – 656 ñ. Êîíò Î. Êóðñ ïîëîæèòåëüíîé ôèëîñîôèè. Ò. 1. Ôèëîñîôèÿ ìàòåìàòèêè / Ïîëí. ïåð. ñ ïîñë. 5-ãî ôðàíö. èçä., ñ ïðåäèñë. Ñ.Å. Ñàâè÷à. – ÑÏá. : Ïîñðåäíèê, 1900. – xvi, 302 ñ. Êîïíèí Ï.Â. Ââåäåíèå â ìàðêñèñòñêóþ ãíîñåîëîãèþ. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1966. – 288 ñ. Êîðæèíñêèé Ñ.È. Ñåâåðíàÿ ãðàíèöà ÷åðíîçåìíîñòåïíîé îáëàñòè âîñòî÷íîé ïîëîñû åâðîïåéñêîé Ðîññèè â áîòàíèêîãåîãðàôè÷åñêîì è ïî÷âåííîì îòíîøåíèè. I. Ââåäåíèå. Áîòàíè÷åñêèé î÷åðê Êàçàíñêîé ãóáåðíèè // Òð. Î-âà Åñòåñòâîèñïûòàòåëåé. ïðè Èìï. Êàçàí. Óí-òå. 1888. Ò. 18, âûï. 5. 201 ñ. Êîðîâèöûí Â.Ï. Êàðòîãðàôèðîâàíèå íàñåëåíèÿ // Âîïðîñû çîîëîãè÷åñêîé êàðòîãðàôèè : Òåç. äîêë. Ñîâåù. ïî âîïð. çîîë. êàðòîãðàôèè, 11–15 ìàðòà 1963 ã. / ïîä ðåä. Þ.À. Èñàêîâà. Ì. : ÌÎÈÏ, 1963. C. 13–15. Êîðñóíñêàÿ Â.Ì., Âåðçèëèí Í.Ì. Â.È. Âåðíàäñêèé. – Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1975. –127 ñ. Êîñòû÷åâ Ñ.Ï. Íàòóðôèëîñîôèÿ è òî÷íûå íàóêè. – Ïã. : Ìûñëü, 1922. – 42 ñ. Êðàñèëîâ Â.À. Ýâîëþöèÿ è áèîñòðàòèãðàôèÿ. – Ì. : Íàóêà, 1977. – 256 ñ. Êðàñèëîâ Â.À. Íåðåøåííûå ïðîáëåìû òåîðèè ýâîëþöèè. – Âëàäèâîñòîê : ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1986. – 138 ñ. Êðàñêýë [Êðàñêåë] Äæ. Á. Ìíîãîìåðíîå øêàëèðîâàíèå è äðóãèå ìåòîäû ïîèñêà ñòðóêòóðû. // Ñòàòèñòè÷åñêèå ìåòîäû äëÿ ÝÂÌ. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 301–347. Êðàñíàÿ êíèãà ÑÑÑÐ. Äèêîðàñòóùèå âèäû ôëîðû ÑÑÑÐ, íóæäàþùèåñÿ â îõðàíå / ïîä ðåä. À.Ë. Òàõòàäæÿíà. – Ë. : Íàóêà, 1975. – 202 ñ. Êðàñíàÿ êíèãà ÑÑÑÐ : Ðåäêèå è íàõîäÿùèåñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ âèäû æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Ò. 1. – Èçä. 2-å, ïåðåðàá. è äîï. – Ì. : Ëåñíàÿ ïðîì-ñòü, 1984. – 392 ñ. Êðàñíîùåêîâ Ã.Ï., Ðîçåíáåðã Ã.Ñ. Ýêîëîãèÿ â öèòàòàõ è àôîðèçìàõ // http://www.tolcom.ru/kiril/ Rosenberg/Ea1.htm. 2001. Êðåäíåð Ã. Ðóêîâîäñòâî ê ãåîëîãèè / ïåð. ñ íåì. (ñ äîï.). – ÑÏá. : Òèï. Ï.Ï. Ìåðêóëüåâà, 1875. – Ò. 1. – õ, 371 ñ. ; Ò. 2 . [âûï. 1.] – 96 ñ. Êðåìÿíñêèé Â.È. Ñòðóêòóðíûå óðîâíè æèâîé ìàòåðèè. – Ì. : Íàóêà, 1969. – 295 ñ. Êðèøòîôîâè÷ À.Í. Ýâîëþöèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà â ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì è åå îñíîâíûå ôàêòîðû // Ìàòåðèàëû ïî èñòîðèè ôëîðû è ðàñòèòåëüíîñòè ÑÑÑÐ / ïîä ðåä. Â.Í. Ñóêà÷¸âà. Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1946. Ñ. 21–86. Êðèøòîôîâè÷ À.Í. Ýâîëþöèÿ ðàñòåíèé ïî äàííûì ïàëåîáîòàíèêè // Ïðîáëåìû áîòàíèêè. 1950. Âûï. 1. Ñ. 5–27. Êðîòîâ Ï.È. Çàäà÷è íàó÷íîé ãåîãðàôèè è ïîñòàíîâêà åå ïðåïîäàâàíèÿ â Èìïåðàòîðñêîì Êàçàíñêîì óíèâåðñèòåòå. – ÑÏá. : Òèï. À.Ñ. Ñóâîðèíà, 1892. – 28 ñ. Êðóñêàë [Êðàñêåë] Äæ. Âçàèìîñâÿçü ìåæäó ìíîãîìåðíûì øêàëèðîâàíèåì è êëàñòåð-àíàëèçîì // Êëàññèôèêàöèÿ è êëàñòåð / ïîä ðåä. Äæ. Âýí Ðàéçèíà. Ì. : Ìèð, 1980. Ñ. 20–41. Êðóòü È.Â. Èññëåäîâàíèå îñíîâàíèé òåîðåòè÷åñêîé ãåîëîãèè. – Ì. : Íàóêà, 1973. – 207 ñ. Êðóòü È.Â. Èç èñòîðèè ïðèíöèïîâ ãåîíîìèè // Ìåòîäîëîãèÿ è èñòîðèÿ ãåîëîãè÷åñêèõ íàóê / ïîä ðåä. À.È. Ðàâèêîâè÷. Ì. : Íàóêà, 1977. Ñ. 47–57. Êðóòü È.Â. Ââåäåíèå â îáùóþ òåîðèþ Çåìëè : Óðîâíè îðãàíèçàöèè ãåîñèñòåì / ïîñëåñë. Á.Ñ. Ñîêîëîâà, Ñ.Â. Ìåéåíà. – Ì. : Ìûñëü, 1978. – 367 ñ. Êðóòü È.Â., Çàáåëèí È.Ì. Î÷åðêè èñòîðèè ïðåäñòàâëåíèé î âçàèìîîòíîøåíèè ïðèðîäû è îáùåñòâà : Îáùåíàó÷íûå è ãåîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèå àñïåêòû. – Ì. : Íàóêà, 1988. – 414 ñ.

147

Êðûæàíîâñêèé Î.Ë. Î ïðèíöèïàõ çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ ñóøè // Çîîë. æóðí. 1976à. Ò. 55, âûï. 7. Ñ. 965–975. Êðûæàíîâñêèé Î.Ë. Ê âîïðîñó î ïðåäìåòå çîîãåîãðàôèè è ìåòîäàõ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1976á. Ò. 37, ¹ 5. Ñ. 762–769. Êðûæàíîâñêèé Î.Ë. Ïðèíöèïû åäèíîãî çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ ñóøè íà îñíîâå ðàñïðîñòðàíåíèÿ íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1987. Ò. 48, ¹ 1. Ñ. 66–71. Êðûæàíîâñêèé Î.Ë. Ñîñòàâ è ðàñïðîñòðàíåíèå ýíòîìîôàóí çåìíîãî øàðà. – Ì. : Òîâàðèùåñòâî íàó÷í. èçä. ÊÌÊ, 2002. – 237 ñ. Êðûæàíîâñêèé Î.Ë., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ó÷åíèÿ îá àðåàëå è ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñàõ è çàäà÷è èññëåäîâàíèÿ // Ïðîáëåìû äîëãîñðî÷íîãî ïëàíèðîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Çîîëîãèÿ / ïîä ðåä. À.À. Ñòðåëêîâà. Ë. : Íàóêà, 1974. Âûï. 1. Ñ. 44–52. Êðûëîâ Â.Â. Ê âîïðîñó î êðèòåðèè ñîïðÿæåííîñòè ïàðû âèäîâ è âûäåëåíèè ïîâòîðÿþùèõñÿ ãðóïï // Îêåàíîëîãèÿ. 1969. Ò. 9, âûï. 1. Ñ. 172–174. Êðûëîâ Â.Â., Ñåì¸íîâ Â.Í. Ìåòîä îöåíêè ñîïðÿæåííîñòè âèäîâ ïî ñòåïåíè ñîâïàäåíèÿ èõ àðåàëîâ // Îêåàíîëîãèÿ. 1977. Ò. 17, âûï. 2. Ñ. 333–337. Êóçíåöîâ À.Ï. Ê âîïðîñó î âçàèìîîòíîøåíèÿõ âèäîâ â áèîöåíîçàõ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1960. Ò. 131, ¹ 4. Ñ. 954–956. Êóçíåöîâ Á.À. Î íåêîòîðûõ çàêîíîìåðíîñòÿõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ ïî åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ // Çîîë. æóðí. 1936. Ò. 15, âûï. 1. Ñ. 96–127. Êóçüìèí Ï.Ï. Ïåðèîäè÷åñêàÿ ñèñòåìà æèâûõ îðãàíèçìîâ : Ïðåïðèíò. – Ë. : Ëåíèíãð. ôèë. Èí-òà ìàøèíîâåäåíèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1990. – 37 ñ. Êóçÿêèí À.Ï. Ê òåîðèè âèäà è âèäîîáðàçîâàíèÿ : (Áëèçêèå âèäû ðóêîêðûëûõ â àñïåêòå èõ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ) // Ó÷åí. çàï. Ìîñê. îáë. ïåä. èí-òà èì. Í.Ê. Êðóïñêîé, 1958. Ò. 65. Ñ. 21–98. Êóçÿêèí À.Ï. Ëàíäøàôòíûå ðàéîíû ÑÑÑÐ êàê îñíîâà äëÿ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ îáñëåäîâàíèé // Ìàòåðèàëû ê êîíôåðåíöèè ïî âîïðîñàì çîîãåîãðàôèè ñóøè. Àëìà-Àòà, 1960. Ñ. 75–76. Êóçÿêèí À.Ï. Çîîãåîãðàôèÿ ÑÑÑÐ // Ó÷åí. çàï. Ìîñê. îáë. ïåä. èí-òà èì. Í.Ê. Êðóïñêîé, 1962. Ò. 109 : Áèîãåîãðàôèÿ, âûï. 1. Ñ. 3–182. Êóçÿêèí À.Ï. Âêëàä çîîãåîãðàôèè â çîíàëüíî-ëàíäøàôòíîå ðàéîíèðîâàíèå // Àêòóàëüíûå âîïðîñû çîîãåîãðàôèè : Òåç. äîêë. VI Âñåñîþç. çîîãåîãð. êîíô. Êèøèíåâ, 1975. Ñ. 130–132. Êóëèê È.Ë. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ìëåêîïèòàþùèõ ëåñíîé ÷àñòè Ñåâåðíîé Åâðàçèè // Òåðèîëîãèÿ. Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1974. Ò. 2. Ñ. 151–162. Êóëèê È.Ë. Òàåæíûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ìëåêîïèòàþùèõ Ñåâåðíîé Àìåðèêè â ñðàâíåíèè ñ Åâðàçèàòñêèì òàåæíûì êîìïëåêñîì // Âåñòí. çîîëîãèè. 1975. ¹ 2. Ñ. 28–33. Êóí Ò.Ñ. Ñòðóêòóðà íàó÷íûõ ðåâîëþöèé. Âûï. VI. Òðåòüÿ êîíôåðåíöèÿ ïî èññëåäîâàíèþ ôàóíû äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé / ïåð. ñ àíãë. È.Ç. Íàëåòîâà.; îáù. ðåä. è ïîñëåñë. Ñ.Ð. Ìèêóëèíñêîãî, Ë.À. Ìàðêîâîé. – Ì. : Ïðîãðåññ, 1975. – 288 ñ. Êóïðèÿíîâà Ò.Ï. Ïðèíöèïû è ìåòîäû ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ ñ ïðèìåíåíèåì ÝÂÌ. – Ì. : Íàóêà, 1977. – 125 ñ. Êóñàêèí Î.Ã. Ìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíûå ðàâíîíîãèå ðàêîîáðàçíûå Isopoda õîëîäíûõ è óìåðåííûõ âîä ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ. Ïîäîòð. Flabellifera. – Ë. : Íàóêà, 1979. – 472 ñ. Êóñàêèí Î.Ã., Äðîçäîâ À.Ë. Ôèëåìà îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. ×.1. Ïðîëåãîìåíû ê ïîñòðîåíèþ ôèëåìû. – ÑÏá. : Íàóêà, 1994. – 283 ñ. Êó÷åðóê Â.Â. Ñòåïíîé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ìëåêîïèòàþùèõ è åãî ìåñòî â ôàóíå Ïàëåàðêòèêè // Ãåîãðàôèÿ íàñåëåíèÿ íàçåìíûõ æèâîòíûõ è ìåòîäû åãî èçó÷åíèÿ. Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1959. Ñ. 45–87. Êýéí À. Äæ. Âèä è åãî ýâîëþöèÿ / ïåð. ñ àíãë. Ì.Ë. Áåëüãîâñêîãî ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Â.Ã. Ãåïòíåðà. Ì. : ÈË, 1958. 244 ñ. Êþâüå Æ. Ðàññóæäåíèå î ïåðåâîðîòàõ íà ïîâåðõíîñòè çåìíîãî øàðà / ïåð. ñ ôðàíö. Ä.Å. Æóêîâñêîãî ïîä ðåä. è ñ âñòóï. ñòàòüåé À.À. Áîðèñÿêà. – Ì. ; Ë. : Áèîìåäãèç, 1937. – 368 ñ. Ëàâðåíêî Å.Ì. Î ôèòîãåîñôåðå // Âîïðîñû ãåîãðàôèè. Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ. Ì. : Ãåîãðàôãèç, 1949. Ñá. 15. Ñ. 53–66. Ëàâðåíêî Å.Ì. Îá óðîâíÿõ èçó÷åíèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà â ñâÿçè ñ ïîçíàíèåì ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë. 1964. ¹ 1. Ñ. 32–46. Ëàâðåíêî Å.Ì. Îñíîâíûå ïðîáëåìû áèîãåîöåíîëîãèè è çàäà÷è áèîãåîöåíîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé â ÑÑÑÐ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1971. Ò. 32, ¹ 4. Ñ. 395–408. Ëàâðåíêî Å.Ì. Áèîñôåðà â ïîíèìàíèè Â.È. Âåðíàäñêîãî è ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Çåìëè // Â.È. Âåðíàäñêèé è ñîâðåìåííîñòü / ïîä ðåä. À.Ã. Íàçàðîâà. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 147–154. Ëàâðåíêî Å.Ì., Ñâåøíèêîâà Â.Ì. Áîòàíè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ è ôèòîöåíîëîãèÿ (ãåîáîòàíèêà) // Ðàçâèòèå áèîëîãèè â ÑÑÑÐ / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî, Ñ.Ð. Ìèêóëèíñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1967. Ñ. 41–64.

148

Ëàçàðåíêî À.Ñ. Ðåëèêòû â áðèîôëîðå ñîâåòñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà // Ïðåçèäåíòó ÀÍ ÑÑÑÐ àêàä. Â.Ë. Êîìàðîâó ê 70-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ è 40-ëåòèþ íàó÷íîé äåÿòåëüíîñòè. Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1939. Ñ. 73–89. Ëàïî À.Â. Ñëåäû áûëûõ áèîñôåð èëè ðàññêàç î òîì, êàê óñòðîåíà áèîñôåðà è ÷òî îñòàëîñü îò áèîñôåð ãåîëîãè÷åñêîãî ïðîøëîãî. – Ì. : Çíàíèå, 1979. – 176 ñ. Ëàïòåâ È.Ï. Î ìåòîäèêå çîîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé // Òð. Òîìñê. óí-òà. 1960. Âûï. 148. Ñ. 155–162. Ëàïòåâ Ì.Ê. Ýëåìåíòû çîîãåîãðàôèè. – Àøõàáàä : Òóðêìåíñê. íàó÷.-èññëåä. çîîë. ñòàíöèÿ, 1940. – 152 ñ. Ëàðèíà Í.È., Ãóðûë¸âà Ã.Ì. Ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû ìëåêîïèòàþùèõ // Âîïðîñû áèîãåîãðàôèè Ñðåäíåãî è Íèæíåãî Ïîâîëæüÿ. Ñàðàòîâ, 1968. Ñ. 133–140. Ëàðèíà Í.È., Ãóðûë¸âà Ã.Ì. Íåêîòîðûå ìåòîäè÷åñêèå âîïðîñû çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ // Òåðèîëîãèÿ. Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1972. Âûï. 1. Ñ. 186–191. Ëåáåäåâ Ä.Á. Ãîòôðèä Ðåéíõîëüäò Òðåâèðàíóñ è íà÷àëî ãåîãðàôèè ðàñòåíèé : (îá îäíîì çàáûòîì ïðèîðèòåòå) // Âîïð. èñòîðèè åñòåñòâîçíàíèÿ è òåõíèêè. Ì. : Íàóêà, 1981. Âûï. 1. Ñ. 116–120. Ëåâè÷ À.Ï. Ñòðóêòóðà ýêîëîãè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1980. – 181 ñ. ˸âóøêèí Ñ.È. Ê ïîñòàíîâêå âîïðîñà îá ýêîëîãè÷åñêîì ôàóíèñòè÷åñêîì êîìïëåêñå // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1974. Ò. 35, ¹ 5. Ñ. 692–709. ˸âóøêèí Ñ.È. Îá ýêîëîãè÷åñêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñàõ : (íà ïðèìåðå ïîäçåìíûõ ôàóí) // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1975. Ò. 36, ¹ 6. Ñ. 814–828. ˸âóøêèí Ñ.È. Ïðîáëåìà îñòðîâíûõ ôàóí â ñâåòå îòíîøåíèÿ áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè // Ìîðñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ : ïðåäìåò, ìåòîäû, ïðèíöèïû ðàéîíèðîâàíèÿ / ïîä ðåä. Î.Ã. Êóñàêèíà. Ì. : Íàóêà, 1982. Ñ. 26–52. Ëåìå Æ. Îñíîâû áèîãåîãðàôèè / ñîêð. ïåð. ñ ôðàíö. Ë.Ã. Âîëüôåíçîí è äð., ïîä ðåä. è ñ ïîñëåñë. À.Ã. Âîðîíîâà. – Ì. : Ïðîãðåññ, 1976. – 310 ñ. Ëåíèí Â.È. Ìàòåðèàëèçì è ýìïèðèîêðèòèöèçì : êðèòè÷åñêèå çàìåòêè îá îäíîé ðåàêöèîííîé ôèëîñîôèè. – Ì. : Ïîëèòèçäàò, 1977. – 392 ñ. Ëåîíîâ Ã.Ï. Îñíîâû ñòðàòèãðàôèè. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1973–. – Ò. 1. – 1973. – 530 ñ.; Ò. 2. – 1974. – 486 ñ. Ëåï¸õèí È.È. Ðàçìûøëåíèÿ î íóæäå èñïûòûâàòü ëåêàðñòâåííóþ ñèëó ñîáñòâåííûõ ïðîèçðàñòåíèé... – Ì. : Èìï. Àêàä. íàóê, 1783. – 30 ñ. Ëèíäáåðã Ã.Ó. ×åòâåðòè÷íûé ïåðèîä â ñâåòå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ äàííûõ. – Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1955. – 334 ñ. Ëèíäáåðã Ã.Ó. Êàðòèðîâàíèå ïîäâîäíûõ ëàíäøàôòîâ ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ðàñïðåäåëåíèÿ æèâîòíûõ // Âîïðîñû áèîñòðàòèãðàôèè êîíòèíåíòàëüíûõ òîëù : Òð. III ñåññèè Âñåñîþç. ïàëåîíòîë. î-âà / ïîä ðåä. Ä.Ë. Ñòåïàíîâà. Ì. : Ãîñãåîëòåõèçäàò, 1959. Ñ. 49–52. Ëèíäáåðã Ã.Ó. Êðóïíûå êîëåáàíèÿ óðîâíÿ îêåàíà â ÷åòâåðòè÷íûé ïåðèîä : áèîãåîãðàôè÷åñêèå îáîñíîâàíèÿ ãèïîòåçû. – Ë. : Íàóêà, 1972. – 548 ñ. Ëèíäáåðã Ã.Ó. Ñîâðåìåííûå îðãàíèçìû êàê èñòî÷íèê èíôîðìàöèè î çàêîíîìåðíîñòÿõ ðàçâèòèÿ Çåìëè è åå áèîñôåðû â íåäàâíåì ïðîøëîì : (ïåðñïåêòèâû ðàçâèòèÿ ãèïîòåçû î êðóïíûõ êîëåáàíèÿõ óðîâíÿ îêåàíà) // Ïðîáëåìû äîëãîñðî÷íîãî ïëàíèðîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Çîîëîãèÿ / ïîä ðåä. À.À. Ñòðåëêîâà. Ë. : Íàóêà, 1974. Âûï. 1. Ñ. 52–70. Ëèíäåìàí Ð.Ë. Òðîôèêî-äèíàìè÷åñêîå íàïðàâëåíèå â ýêîëîãè÷åñêîì èññëåäîâàíèè // Óñï. ñîâð. áèîëîãèè. 1943. Ò. 16, ¹ 5. Ñ. 552–570. Ëèííåé Ê. Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè / ïåð. ñ ëàò. Í.Í. Çàáèíêîâîé è äð.; èçäàíèå ïîäãîòîâèë È.Å. Àìëèíñêèé ïîä ðåä. Ï.À. Ãåíêåëÿ, Á.À. Ñòàðîñòèíà. – Ì. : Íàóêà, 1989. – 453 ñ. Ëè÷êîâ Á.Ë. Â.È. Âåðíàäñêèé êàê áèîëîã // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1945. Ò. 6, ¹ 5. Ñ. 285–304. Ëè÷êîâ Á.Ë. Âëàäèìèð Èâàíîâè÷ Âåðíàäñêèé. 1863–1945. – Ì. : Èçä-âî ÌÎÈÏ, 1948. – 103 ñ. Ëîìîíîñîâ Ì.Â. Î ñëîÿõ çåìíûõ è äðóãèå ðàáîòû ïî ãåîëîãèè / ïðåä. è ïîÿñí. Ã.Ã. Ëåììëåéíà. – Ì. ; Ë. : Ãîñãåîëèçäàò, 1949. – 212 ñ. Ëîìîíîñîâ Ì.Â. Î êà÷åñòâàõ ñòèõîòâîðöà ðàññóæäåíèå // Èçáðàííûå ôèëîñîôñêèå ïðîèçâåäåíèÿ / îáù. ðåä. è ïðåäèñë. Ã.Ñ. Âàñåöêîãî. Ì. : Ãîñïîëèòèçäàò, 1950. Ñ. 517–532. Ëóêèí Å.È. Äàðâèíèçì è ãåîãðàôè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè â èçìåíåíèè îðãàíèçìîâ. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1940. – 310 ñ. Ëóòàåíêî Ê.À. Ôàóíà äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Àìóðñêîãî çàëèâà (ßïîíñêîå ìîðå) è ïðèëåãàþùèõ ðàéîíîâ. ×. 2. Ñåìåéñòâà Trapezidae – Periplomatidae : ýêîëîãî-áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà // Áþëë. Äàëüíåâîñò. ìàëàêîë. î-âà, 2003. âûï. 7. Ñ. 5–84. Ëýê Ä. ×èñëåííîñòü æèâîòíûõ è åå ðåãóëÿöèÿ â ïðèðîäå / ïåð. ñ àíãë. Á.Í. Ñèäîðîâà; ðåä. è ïðåäèñë. Í.Ï. Íàóìîâà. – Ì. : ÈË, 1957. – 404 ñ. Ëþáèùåâ À.À. Î ôîðìå åñòåñòâåííîé ñèñòåìû îðãàíèçìîâ // Èçâ. Áèîë. íàó÷.-èññëåä. èí-òà ïðè Ïåðì. óí-òå. 1923. Ò. 2, âûï. 3. Ñ. 99–110.

149

Ëþáèùåâ À.À. Ñèñòåìàòèêà è ýâîëþöèÿ // Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ è ýâîëþöèÿ : Òð. Âñåñîþç. ñîâåù. / ïîä ðåä. Ñ.Ñ. Øâàðöà. Ñâåðäëîâñê, 1965. Ñ. 45–57. Ëþáèùåâ À.À. Î êðèòåðèÿõ ðåàëüíîñòè â òàêñîíîìèè // Èíôîðìàöèîííûå âîïðîñû ñåìèîòèêè, ëèíãâèñòèêè è àâòîìàòè÷åñêîãî ïåðåâîäà. Ì. : ÂÈÍÈÒÈ, 1971. Ñ. 67–81. Ëþáèùåâ À.À. Ïðîáëåìû ôîðìû[,] ñèñòåìàòèêè è ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ : Ñá. ñòàòåé. – Ì. : Íàóêà, 1982. – 279 ñ. Ëÿéýëëü [Ëàéåëü] ×. Ãåîëîãè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà äðåâíîñòè ÷åëîâåêà ñ íåêîòîðûìè çàìå÷àíèÿìè î òåîðèÿõ ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ / ïåð. ñ 3-ãî àíãë. èçä. À. Êîâàëåâñêîãî. – ÑÏá. : Òèï. Î.È. Áàêñòà, 1864. – xii, 512 ñ. Ëÿéýëëü [Ëàéåëü] ×. Îñíîâíûå íà÷àëà ãåîëîãèè èëè íîâåéøèå èçìåíåíèÿ Çåìëè è åå îáèòàòåëåé / ïåð. ñ ïîñëåä. àíãë. èçä. À. Ìèíà. – Ì. : À.È. Ãëàçóíîâ, 1866à. – Ò. 1. – 399 ñ. ; Ò. 2. – 462 ñ. Ëÿéýëëü [Ëàéåëü] ×. Ðóêîâîäñòâî ê ãåîëîãèè èëè äðåâíèå èçìåíåíèÿ Çåìëè è åå îáèòàòåëåé, ïî ñâèäåòåëüñòâó ãåîëîãè÷åñêèõ ïàìÿòíèêîâ. [Ò. 1] / ïåð. Í.À. Ãîëîâêèíñêîãî ñ 6-ãî àíãë. èçä. 1865 ã., çíà÷èò. äîï. – ÑÏá. : Òèï. Í. Òèáëåíà è êîìï. (Í. Íåêëþäîâà), 1866á. – ii, 495 ñ. Ëÿéýëëü [Ëàéåëü] ×. Ðóêîâîäñòâî ê ãåîëîãèè. Ò. 2 / ñ 6-ãî èçä., ïîä ðåä. Â.Î. Êîâàëåâñêîãî. – ÑÏá. : Òèï. À.Å. Ëàíäàó, 1878. – iv, 563 ñ. Ëÿìèí Â.Ñ. Ôèëîñîôñêèå âîïðîñû ãåîãðàôèè. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1989. – 96 ñ. Ëÿïóíîâ À.À. Îá óïðàâëÿþùèõ ñèñòåìàõ æèâîé ïðèðîäû è îáùåì ïîíèìàíèè æèçíåííûõ ïðîöåññîâ // Ïðîáëåìû êèáåðíåòèêè. 1963. Âûï. 10. Ñ. 179–193. Ëÿïóíîâ À.À.  ÷åì ñîñòîèò ñèñòåìíûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ðåàëüíûõ îáúåêòîâ ñëîæíîé ïðèðîäû? // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : åæåãîäíèê, 1971 / ïîä ðåä. È.Â. Áëàóáåðãà è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 5–17. Ìàçèíã Â.Â. Ê âîïðîñó îá ýâîëþöèè áèîöåíîòè÷åñêèõ ñèñòåì // Òåîðåòè÷åñêèå ïðîáëåìû ôèòîöåíîëîãèè è áèîãåîöåíîëîãèè. Ì. : Íàóêà, 1970. Ñ. 95–106. Ìàéîðîâà Ë.À., ×àâòóð Í.À., Ïåòðîïàâëîâñêèé Á.Ñ., Ñóõàíîâ Â.Â. Î ìåòîäå ñðàâíåíèÿ âèäîâûõ ñïèñêîâ â ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ // Ýìïèðè÷åñêèå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ è ìîäåëèðîâàíèå ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ / ïîä ðåä. Á.È. Ѹìêèíà, Á.Ñ. Ïåòðîïàâëîâñêîãî. Âëàäèâîñòîê : ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1988. Ñ. 89–102. Ìàéð Ý. Çîîëîãè÷åñêèé âèä è ýâîëþöèÿ / ïåð. ñ àíãë. ïîä ðåä. Â.Ã. Ãåïòíåðà, Â.Í. Îðëîâà. – Ì. : Ìèð, 1968. – 598 ñ. Ìàéð Ý., Ëèíñëè Ý., Þçèíãåð Ð. Ìåòîäû è ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè / ïåð. ñ àíãë. Ì.Ë. Áåëüãîâñêîãî ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Â.Ã. Ãåïòíåðà. – Ì. : ÈË, 1956. – 352 ñ. Ìàêàðîâà Ñ.È. Ñðàâíåíèå ìîäåëåé îïèñàíèÿ çàâèñèìîñòè ÷èñëà âèäîâ âî ôëîðå îò ðàçìåðà ïëîùàäè // Áîò. æóðí. 1983. Ò. 68. Ñ. 376–381. Ìàêðèäèí Â.Ï., Ìåñåæíèêîâ Ì.Ñ. Ïàëåîáèîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå è åãî çíà÷åíèå äëÿ áèîñòðàòèãðàôèè // Ñîâ. ãåîëîãèÿ. 1987. ¹ 1. Ñ. 59–65. Ìàêôåäüåí Ý. Ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ : öåëè è ìåòîäû / ïåð. ñî 2-ãî, äîï. àíãë. èçä. Ï.Ì. Ðàôåñà ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Â.Â. Àëïàòîâà. – Ì. : Ìèð, 1965. – 376 ñ. Ìàëèíîâñêèé À.À. Îáùèå îñîáåííîñòè áèîëîãè÷åñêèõ óðîâíåé è ÷åðåäîâàíèå òèïîâ îðãàíèçàöèè // Ðàçâèòèå êîíöåïöèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé â áèîëîãèè / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 271–277. Ìàëûøåâ Ë.È. Ñîâðåìåííûå ïîäõîäû ê êîëè÷åñòâåííîìó àíàëèçó â ñðàâíåíèè ôëîð // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè : Ìàòåðèàëû II ðàáî÷åãî ñîâåù. ïî ñðàâíèò. ôëîðèñòèêå. Íåðèíãà, 1983. Ë. : Íàóêà, 1987à. Ñ. 142–148. Ìàëûøåâ Ë.È. Îñíîâíûå âîïðîñû áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ // Ãåîãðàôèÿ è ïðèðîäíûå ðåñóðñû. 1987á. ¹ 1. Ñ. 157–162. Ìàëûøåâ Ë.È. Ïëîùàäü âûÿâëåíèÿ ôëîðû // Ýêîëîãèÿ. 1991. ¹ 2. Ñ. 3–14. Ìàëûøåâ Ë.È. Ôëîðèñòè÷åñêîå áîãàòñòâî ÑÑÑÐ // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ôëîð : Ìàòåðèàëû III ðàáî÷åãî ñîâåù. ïî ñðàâíèò. ôëîðèñòèêå. Êóíãóð, 1988. ÑÏá. : Íàóêà, 1994. Ñ. 34–87. Ìàíäåëü È.Ä. Êëàñòåðíûé àíàëèç. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1988. – 176 ñ. Ìàðãàëåô Ð. Îáëèê áèîñôåðû. – Ì. : Íàóêà, 1992. – 215 ñ. Ìàðêîâ À.Â., Íàéìàðê Å. Ëèíèè âûæèâàíèÿ êàê äîêàçàòåëüñòâî ðåàëüíîñòè âûñøèõ òàêñîíîâ // Ïàëåîíòîë. æóðí. 1994. ¹ 2. Ñ. 3–11. Ìàðêîâ À.Â., Íàéìàðê Å. Âçàèìîñâÿçü óðîâíÿ ðàçíîîáðàçèÿ ñòàðøèõ òàêñîíîâ ñî ñòåïåíüþ ñïåöèàëèçèðîâàííîñòè âèäîâ è ðîäîâ : (íà ïðèìåðå íåêîòîðûõ ãðóïï ïàëåîçîéñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ) // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1995. Ò. 56, ¹ 1. Ñ. 97–107. Ìàðêîâ À.Â., Íàéìàðê Å. Êîëè÷åñòâåííûå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè : Îïûò ïðèìåíåíèÿ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ê àíàëèçó ðàçâèòèÿ íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ. – Ì. : ÃÅÎÑ, 1998. – 318 ñ. Ìàðêîâ Ê.Ê. Ê âîïðîñó î çíà÷åíèè èñòîðè÷åñêîãî ìåòîäà â ãåîãðàôèè : (ãåîãðàôèÿ, ïàëåîãåîãðàôèÿ, èñòîðè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ) // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð. î-âà. 1947. Ò. 79, ¹ 2. Ñ. 115–126.

150

Ìàðêîâ Ê.Ê. Ïðîñòðàíñòâî è âðåìÿ â ãåîãðàôèè // Ïðèðîäà. 1965. ¹ 5. Ñ. 56–61. Ìàðêîâ Ê.Ê. Î åäèíñòâå ïðèðîäû îêåàíà è ìàòåðèêîâ : (Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ Çåìëè) // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð. î-âà. 1968. ¹ 6. Ñ. 481–487. Ìàðêîâ Ê.Ê. Èçáðàííûå òðóäû. Ïðîáëåìû îáùåé ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè è ãåîìîðôîëîãèè. – Ì. : Íàóêà, 1986. – 288 ñ. Ìàðêîâ Ê.Ê., Äîáðîäååâ Î.Ï., Ñèìîíîâ Þ.Ã., Ñóåòîâà È.À. Ââåäåíèå â ôèçè÷åñêóþ ãåîãðàôèþ. – Èçä. 2-å, ïåðåðàá. è äîï. – Ì. : Âûñø. øêîëà, 1978. – 191 ñ. Ìàðòîíí Ý. Îñíîâû ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè. 3. Áèîãåîãðàôèÿ / ïåð. Ì.Ï. Ïîòåìêèíà ïîä ðåä. Â.Â. Àëåõèíà, Â.Ã. Ãåïòíåðà. – Ì. : Ó÷ïåäãèç, 1940. –379 ñ. Ìàðóñèê Þ.Ì. Ïàóêîîáðàçíûå : Ïàóêè è ñåíîêîñöû ïîáåðåæüÿ Òàóéñêîé ãóáû è ïðèëåæàùèõ ó÷àñòêîâ ñåâåðíîãî Îõîòîìîðüÿ // Ïðèðîäà Òàóéñêîé ãóáû Îõîòñêîãî ìîðÿ / ïîä ðåä. È.À. ×åðåøíåâà. Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà (â ïå÷àòè). Ìàòâååâ Ñ.Ä. Áèîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå, åãî ýòàïû è êðèòåðèè // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîãð. 1971. ¹ 5. Ñ. 22–28. Ìàòèñ Ý.Ã. Îáùåãåîãðàôè÷åñêèå ïîíÿòèÿ ïîëèñèñòåìíîé êîíöåïöèè áèîãåîãðàôèè è èõ ñîäåðæàòåëüíîå ìîäåëèðîâàíèå // Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà ýêîñèñòåì / ïîä ðåä. Þ.Ï. Êîæåâíèêîâà. Ë. : Ãåîãð. î-âî ÑÑÑÐ, 1982. Ñ. 33–49. Ìàóðèíü À.Ì. Ïðîáëåìà áèîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè è ôóíêöèÿ Áàêìàíà // Ìîäåëèðîâàíèå è ïðîãíîçèðîâàíèå â ýêîëîãèè. Ðèãà, 1980. Ñ. 3–22. Ìàóðèíü À.Ì. Ñòàíîâëåíèå êîíöåïöèè áèîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè // Ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèîííîãî ó÷åíèÿ / ïîä ðåä. Í.Ï. Äåïåí÷óê, Â.Ñ. Êðèñà÷åíêî. Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1986. Ñ. 86– 100. Ìåéåí Ñ.Â. Ïðîáëåìû íàïðàâëåííîñòè ýâîëþöèè // Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ. Ì. : ÂÈÍÈÒÈ, 1975. Ò. 7 : Ïðîáëåìû òåîðèè ýâîëþöèè. ñ. 66–119. (Èòîãè íàóêè è òåõíèêè.) Ìåéåí Ñ.Â. Ïðèíöèïû ïàëåîáèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ // Ìåæäóíàðîäíûé ãåîëîãè÷åñêèé êîíãðåññ, 25 ñåññèÿ : Äîêë. ñîâ. ãåîëîãîâ. Ïàëåîíòîëîãèÿ. Ìîðñêàÿ ãåîëîãèÿ. Ì. : Íàóêà, 1976. Ñ. 18–24. Ìåéåí Ñ.Â. Òàêñîíîìèÿ è ìåðîíîìèÿ // Âîïðîñû ìåòîäîëîãèè â ãåîëîãè÷åñêèõ íàóêàõ. Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1977. Ñ. 25–33. Ìåéåí Ñ.Â. Ïðèíöèïû èñòîðè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé â áèîëîãèè // Ñèñòåìíîñòü è ýâîëþöèÿ / ïîä ðåä. Þ.À. Øðåéäåðà. Ì. : Íàóêà, 1984. Ñ. 7–32. Ìåéåí Ñ.Â. Ãåîãðàôèÿ ìàêðîýâîëþöèè ó âûñøèõ ðàñòåíèé // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1987. Ò. 48, ¹ 3. Ñ. 291–309. Ìåéåí Ñ.Â. Ââåäåíèå â òåîðèþ ñòðàòèãðàôèè. – Ì. : Íàóêà, 1989. – 216 ñ. Ìåêàåâ Þ.À. Çîîãåîãðàôè÷åñêèå êîìïëåêñû Åâðàçèè. – Ë. : Íàóêà, 1987. – 127 ñ. Ìåíäåëüñîí Ý. Ââåäåíèå â ìàòåìàòè÷åñêóþ ëîãèêó / ïåð. ñ àíãë. Ô.À. Êàáàêîâà ïîä ðåä. Ñ.È. Àäÿíà. – 3-å èçä. – Ì. : Íàóêà, 1984. – 319 ñ. Ìåíçáèð Ì.À. 1882. Îðíèòîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ Åâðîïåéñêîé Ðîññèè. ×. 1 – Ì. : Óíèâåðñèòåòñê. òèï. (Ì. Êàòêîâ), 524 ñ. Ìåðêóëîâ È.Ï. Ìåòîä ãèïîòåç â èñòîðèè íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ. – Ì. : Íàóêà, 1984. – 189 ñ. Ìèêóëèíñêèé Ñ.Ð. Àëüôîíñ Äåêàíäîëü è åãî ðàáîòà «Èñòîðèÿ íàóêè è ó÷åíûõ çà äâà âåêà» // Èç èñòîðèè áèîëîãèè. Ì. : Íàóêà, 1973à. Âûï. 4. Ñ. 112–147. Ìèêóëèíñêèé Ñ.Ð. Àëüôîíñ Äåêàíäîëü êàê èñòîðèê íàóêè // Âîïð. èñòîðèè åñòåñòâîçíàíèÿ è òåõíèêè. Ì. : Íàóêà, 1973á. Âûï. 2(43). Ñ. 11–20. Ìèêóëèíñêèé Ñ.Ð., Ìàðêîâà Ë.À., Ñòàðîñòèí Á.À. Àëüôîíñ Äåêàíäîëü: 1806–1893. – Ì. : Íàóêà, 1973. – 296 ñ. Ìèëüêîâ Ô.Í. Îñíîâíûå ïðîáëåìû ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè. – Ì. : Âûñø. øêîëà, 1967. – 251 ñ. Ìèðçîÿí Ý.Í. Òåîðèÿ ýâîëþöèè è êîíöåïöèÿ Ãåîìåðèäû : (ê 100-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ Â.Í. Áåêëåìèøåâà) // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. Áèîë. 1990. Ò. 95, âûï. 5. Ñ. 3–15. Ìèðêèí Á.Ã. Àíàëèç êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ. – Ì. : Ñòàòèñòèêà, 1976. – 166 ñ. Ìèðêèí Á.Ã. Àíàëèç êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ è ñòðóêòóð. – Ì. : Ñòàòèñòèêà, 1980. – 319 ñ. Ìèðêèí Á.Ã. Ôàêòîðíûé àíàëèç : êîíöåïòóàëüíûå ñõåìû : âñòóï. ñò. // Áëàãóø Ï. Ôàêòîðíûé àíàëèç ñ îáîáùåíèÿìè. Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1989. Ñ. 5–13. Ìèðêèí Á.Ì. // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1983. Ò. 44, ¹ 1. Ñ. 132–134. – Ðåö. íà êí. : Ðàçóìîâñêèé Ñ.Ì. Çàêîíîìåðíîñòè äèíàìèêè áèîöåíîçîâ. – Ì. : Íàóêà, 1981. Ìèðêèí Á.Ì. Î ïàðàäèãìàõ â ôèòîöåíîëîãèè // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1984. Ò. 45, ¹ 6. Ñ. 749– 758. Ìèðêèí Á.Ì. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ñîâðåìåííîé ôèòîöåíîëîãèè. – Ì. : Íàóêà, 1985à. – 137 ñ. Ìèðêèí Á.Ì. // Áîò. æóðí. 1985á. Ò. 70, ¹ 3. Ñ. 430–433. – Ðåö. íà êí. : J.W. Silvertown. Introduction to plant population ecology. – L. ; N.Y. : Longman, 1092. – 209 p. (= Äæ.Â. Ñèëüâåðòàóí. Ââåäåíèå â ïîïóëÿöèîííóþ ýêîëîãèþ ðàñòåíèé. 1982.)

151

Ìèðêèí Á.Ì. Î ðàñòèòåëüíûõ êîíòèíóóìàõ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1990. Ò. 51, ¹ 3. Ñ. 316– 326. Ìèðêèí Á.Ì., Íàóìîâà Ë.Ã. Î «íèøå» ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè â ñîâðåìåííîé íàóêå î ðàñòèòåëüíîñòè // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1996. Ò. 57, ¹ 3. Ñ. 399–409. Ìèðêèí Á.Ì., Íàóìîâà Ë.Ã. Êîíöåïöèÿ ôèòîöåíîçà : èñòîðèÿ äèñêóññèé è ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1997. Ò. 58, ¹ 2. Ñ. 106–116. Ìèðêèí Á.Ì., Íàóìîâà Ë.Ã. Íàóêà î ðàñòèòåëüíîñòè : (èñòîðèÿ è ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå îñíîâíûõ êîíöåïöèé). – Óôà : Ãèëåì, 1998. – 413 ñ. Ìèðêèí Á.Ì., Íàóìîâà Ë.Ã. Çíà÷åíèå òåîðåòè÷åñêîãî íàñëåäèÿ Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîãî äëÿ íàóêè î ðàñòèòåëüíîñòè // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 2000. Ò. 61, ¹ 6. Ñ. 662–669. Ìèðêèí Á.Ì., Ðîçåíáåðã Ã.Ñ., Íàóìîâà Ë.Ã. Ñëîâàðü ïîíÿòèé è òåðìèíîâ ñîâðåìåííîé ôèòîöåíîëîãèè. – Ì. : Íàóêà, 1989. – 224 ñ. Ìèðîíîâ À.Í. Öèðêóìêîíòèíåíòàëüíàÿ çîíàëüíîñòü â ðàñïðîñòðàíåíèè ìîðñêèõ åæåé Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà // Òð. Èí-òà îêåàíîëîãèè ÀÍ ÑÑÑÐ. 1985. Ò. 120. Ñ. 70–95. Ìèðîíîâ À.Í. Ýõèíîèäåè Ìèðîâîãî îêåàíà è ôîðìèðîâàíèå ñîâðåìåííûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ : Äèññ. ... äîêò. áèîë. íàóê / Èí-ò îêåàíîëîãèè ÀÍ ÑÑÑÐ. – Ì., 1987. – 243 ñ. Ìèðîíîâ À.Í. Ìåðèäèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ è ïîãðàíè÷íûé ýôôåêò â ðàñïðîñòðàíåíèè ìîðñêèõ åæåé â îòêðûòî-îêåàíè÷åñêèõ ðàéîíàõ // Îêåàíîëîãèÿ. 1989. Ò. 29, âûï. 5. Ñ. 845–854. Ìèðîíîâ À.Í. Ôàóíèñòè÷åñêèé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ñîâðåìåííûõ ýêîñèñòåì // Îêåàíîëîãèÿ. 1990. Ò. 30, âûï. 6. Ñ. 1006–1012. Ìèðîíîâ À.Í. Ïðîáëåìû «÷èñòîé» áèîãåîãðàôèè è ðàçãðàíè÷åíèÿ áèîòè÷åñêîãî è áèîöåíîòè÷åñêîãî ïîäõîäîâ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1999. Ò. 60, ¹ 2. Ñ. 213–228. Ìèðîíîâ À.Í. Àäàïòàöèè è ïðåãðàäû ðàññåëåíèþ âèäîâ // Àäàïòàöèîííûå àñïåêòû ôîðìèðîâàíèÿ ìîðñêîé ôàóíû / ïîä ðåä. À.Ï. Êóçíåöîâà, Î.Í.Çåçèíîé. Ì. : Èçä-âî ÂÍÈÐÎ, 2002. Ñ. 95–111. Ìèðîíîâ À.Í. Ïðèðîäà áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö // Îáùèå âîïðîñû ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè : ïàìÿòè àêàäåìèêà Î.Ã. Êóñàêèíà / ïîä ðåä. À.È. Êàôàíîâà. Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 2004. Ñ. 67–97. Ìèðîíîâ À.Í., Ãåáðóê À.Â., Ìîñêàë¸â Ë.È. Ãåîãðàôèÿ ãèäðîòåðìàëüíûõ ñîîáùåñòâ è îáëèãàòíûõ ãèäðîòåðìàëüíûõ òàêñîíîâ // Áèîëîãèÿ ãèäðîòåðìàëüíûõ ñèñòåì / ïîä ðåä. À.Â. Ãåáðóêà Ì. : KMK Press, 2002a. Ñ. 410–455. Ìèðîíîâ À.Í., Êðûëîâà Å.Ì., Ìîñêàë¸â Ë.È. Çîíàëüíûå èçìåíåíèÿ ðàçìåðîâ òåëà ìîðñêèõ åæåé è ìîëëþñêîâ // Àäàïòàöèîííûå àñïåêòû ôîðìèðîâàíèÿ ìîðñêîé ôàóíû / ïîä ðåä. À.Ï. Êóçíåöîâà, Î.Í. Çåçèíîé. Ì. : Èçä-âî ÂÍÈÐÎ, 2002á. Ñ. 112–134. Ìèðîíîâ À.Í., Ìîñêàë¸â Ë.È. Ìîðñêèå ïåùåðû è èõ îáèòàòåëè // Ïðèðîäà. 2003. ¹ 2. Ñ. 50–55. Ìèòðîôàíîâà Ñ.Ñ. Âçàèìîäåéñòâèå íàóê â êëàññèôèêàöèîííîé ïðîáëåìå // Êëàññèôèêàöèÿ â ñîâðåìåííîé íàóêå / ïîä ðåä. À.Í. Êî÷åðãèíà, Ñ.Ñ. Ìèòðîôàíîâîé. Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1989. Ñ. 5– 18. Ìèõååâ Â.Ñ., Êî÷óðîâ Á.È. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ãåîñèñòåì. – Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1979. – 136 ñ. Ìîë÷àíîâ À.Ì. Âðåìÿ è ýâîëþöèÿ // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : åæåãîäíèê, 1970 / ïîä ðåä. È.Â. Áëàóáåðãà è äð. Ì. : Íàóêà, 1970. Ñ. 69–79. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô.Ä. Êàñïèéñêàÿ ôàóíà â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå. – Ì. ; Ë. : Èçäâî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1960. – 288 ñ. Ìîðîçîâ Ã.Ô. Ó÷åíèå î ëåñå. Âûï. 1. Ââåäåíèå â áèîëîãèþ ëåñà. – ÑÏá. : á.è., 1912. – 83 ñ. Ìîóäè Ð. Ïîñëåäíèé ñìåõ. Îáÿçàòåëüíîå äîïîëíåíèå ê «Æèçíü ïîñëå æèçíè». – Ì. : Ñîôèÿ, 2003. – 349 ñ. Ìî÷àëîâ È.È. Âëàäèìèð Èâàíîâè÷ Âåðíàäñêèé (1863–1945). – Ì. : Íàóêà, 1982. – 488 ñ. Ìîøêîâñêèé Ø.Ä. Ýêîëîãèÿ – äâóëèêèé ßíóñ : äâå äèñöèïëèíû ïîä îäíîé êðûøåé // Òåîðåòè÷åñêèå è ïðèêëàäíûå àñïåêòû áèîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. Í.Í. Äðîçäîâà è äð. Ì. : Íàóêà, 1982. Ñ. 10–22. Ìóæ÷èíêèí Â.Ô. Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé è èíäèâèäóàëüíîå ïðîñòðàíñòâî æèâîòíûõ // Îáùèå âîïðîñû è îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. Â.Ì. Íåðîíîâà. Ì. : ÂÈÍÈÒÈ. 1976. Ñ. 219–247. (Èòîãè íàóêè è òåõíèêè. Áèîãåîãðàôèÿ ; ò. 1.) Ìóðàäÿí Õ.Ê. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè â ðàçëè÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïïàõ æèâîòíûõ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1989. Ò. 50, ¹ 1. Ñ. 22–26. Ìóðîìöåâ À.Ì., Ãåðøàíîâè÷ Ä.Å. Åñòåñòâåííûå ðàéîíû Ìèðîâîãî îêåàíà // Áèîòîïè÷åñêàÿ îñíîâà ðàñïðåäåëåíèÿ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ / ïîä ðåä. Ï.À. Ìîèñååâà. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 90–108. Ìóøêåòîâ È.Â. Ôèçè÷åñêàÿ ãåîëîãèÿ. ×. 1. Îáùèå ñâîéñòâà çåìëè, âóëêàíè÷åñêèå, ñåéñìè÷åñêèå è äèñëîêàöèîííûå ÿâëåíèÿ (òåêòîíè÷åñêèå ïðîöåññû). – ÑÏá. : Òèï. Ì.Ì. Ñòàñþëåâè÷à, 1891. – xxxviii, 708 ñ. Íàñèìîâè÷ À.À. Çîîãåîãðàôèÿ // Ñîâåòñêàÿ íàóêà è òåõíèêà çà 50 ëåò. Ðàçâèòèå íàóê î Çåìëå â ÑÑÑÐ / ïîä ðåä. À.Ï. Âèíîãðàäîâà. Ì. : Íàóêà, 1967. Ñ. 431–440. Íàóìîâ Ã.Â. Êðàòêàÿ èñòîðèÿ áèîãåîãðàôèè. – Ì. : Íàóêà, 1969. – 201 ñ.

152

Íàóìîâ Í.Ï. Î ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåìàõ áèîëîãèè // Ôèëîñîôñêèå íàóêè. 1964. ¹ 1. Ñ. 136–145. Íåëüñîí Ã. Âèêàðèàíñ è êëàäèñòèêà : èñòîðè÷åñêàÿ ðåòðîñïåêòèâà è âûâîäû íà áóäóùåå // Áèîñôåðà. Ýâîëþöèÿ, ïðîñòðàíñòâî, âðåìÿ : áèîãåîãðàôè÷åñêèå î÷åðêè / ïîä ðåä. Ð.Ó. Ñèìñà., Äæ. Ïðàéñà, Ï.Ý.Ñ. Óýëëè. Ì. : Ïðîãðåññ, 1988. Ñ. 400–422. Íåì÷åíêî Â.À., Ñóõàíîâ Â.Â. Îïðåäåëåíèå ïëîùàäè ìèíèìàëüíîãî àðåàëà ñîîáùåñòâà // Èññëåäîâàíèÿ ïî ìàòåìàòè÷åñêîé ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè / ïîä ðåä. Å.ß. Ôðèñìàíà. Âëàäèâîñòîê: ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1986. Ñ. 106–122. Íåðîíîâ Â.Ì. Çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ôàóíû ãðûçóíîâ Èðàíà // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1976. Âûï. 2. Ñ. 32–47. Íåðîíîâ Â.Ì. Êîëè÷åñòâåííûå ìåòîäû â áèîãåîãðàôèè // Êîëè÷åñòâåííûå ìåòîäû è ðåãèîíàëüíàÿ áèîãåîãðàôèÿ / ïîä ðåä. Â.Ì. Íåðîíîâà. Ì. : ÂÈÍÈÒÈ. 1980. Ñ. 6–40. ( Èòîãè íàóêè è òåõíèêè. Áèîãåîãðàôèÿ ; Ò. 2.) Íåñèñ Ê.Í. Îáùèå ýêîëîãè÷åñêèå ïîíÿòèÿ â ïðèëîæåíèè ê ìîðñêèì ñîîáùåñòâàì. Ñîîáùåñòâî êàê êîíòèíóóì // Áèîëîãèÿ îêåàíà. Ì. : Íàóêà, 1977. Ò. 2 : Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü îêåàíà / ïîä ðåä. Ì.Å. Âèíîãðàäîâà. Ñ. 5–13. Íåñèñ Ê.Í. Çîîãåîãðàôèÿ Ìèðîâîãî îêåàíà : ñðàâíåíèå çîíàëüíîñòè ïåëàãèàëè è ðåãèîíàëüíîãî ÷ëåíåíèÿ øåëüôà (ïî ãîëîâîíîãèì ìîëëþñêàì) // Ìîðñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ : ïðåäìåò, ìåòîäû, ïðèíöèïû ðàéîíèðîâàíèÿ / ïîä ðåä. Î.Ã. Êóñàêèíà. Ì. : Íàóêà, 1982. Ñ. 114–134. Íèêèòèí Ñ.Í., ×åðíûøåâ Ô.Í. Ìåæäóíàðîäíûé ãåîëîãè÷åñêèé êîíãðåññ è åãî ïîñëåäíèå ñåññèè â Áåðëèíå è Ëîíäîíå // Ãîðí. æóðí. 1889. Ò. 1. Ñ. 115–150. Íèêîëàåâ È.È. Òàêñîöåí êàê ýêîëîãè÷åñêàÿ êàòåãîðèÿ // Ýêîëîãèÿ. 1977. ¹ 5. Ñ. 50–55. Íèêîëüñêèé Ã.Â. Î áèîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ è çíà÷åíèè åå àíàëèçà äëÿ çîîãåîãðàôèè // Çîîë. æóðí. 1947. Ò. 26, âûï. 3. Ñ. 221–232. Íèêîëüñêèé Ã.Â. Î ìåòîäèêå çîîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé // Âîïð. ãåîãðàôèè. 1961. Ñá. 24. Ñ. 263–275. Íèêîëüñêèé Ã.Â. Î áèîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ è çíà÷åíèå èõ àíàëèçà äëÿ çîîãåîãðàôèè // Î÷åðêè ïî îáùèì âîïðîñàì èõòèîëîãèè / ïîä ðåä. Ã.Ó. Ëèíäáåðãà. Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1953. Ñ. 65–76. Íîâèêîâ Ã.À. Ñòî ëåò ýêîëîãèè Ýðíñòà Ãåêêåëÿ // Î÷åðêè ïî èñòîðèè ýêîëîãèè / ïîä ðåä. Ã.À. Íîâèêîâà, Ñ.Ñ. Øâàðöà, Ë.Â. ×åñíîâîé. Ì. : Íàóêà, 1970. Ñ. 22–76. Íîâèêîâ Ã.À. Î÷åðê èñòîðèè ýêîëîãèè æèâîòíûõ. – Ë. : Íàóêà, 1980. – 288 ñ. Íîìîêîíîâ Ë.È. Ýêîëîãèÿ, áèîãåîöåíîëîãèÿ è ìåñòî èõ â ñèñòåìå íàóê // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1981. Ò. 42, ¹ 6. Ñ. 805–813. Îäóì Å. Ýêîëîãèÿ / ïåð. ñ àíãë. è ïðåäèñë. Â.Â. Àëïàòîâà. – Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1968. – 168 ñ. Îêñíåð À.Í. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Âûï. 2. – Ë. : Íàóêà, 1974. – 283 ñ. Îëåíèí Ñ.Í. Î íîâîé òðàêòîâêå ïîíÿòèÿ «áèîòîï» â ìîðñêîé ýêîëîãèè // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ïàðàçèòîëîãèè, çîîëîãèè è ýêîëîãèè : Ìàòåðèàëû I è II ìåæäóíàðîäíûõ ÷òåíèé, ïîñâÿùåííûõ ïàìÿòè è 85-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ Ñ.Ñ.Øóëüìàíà (ìàðò 2002 è ôåâðàëü 2003 ã., ã. Êàëèíèíãðàä). Êàëèíèíãðàä : Èçä-âî ÊÃÒÓ, 2004. Ñ. 305-216. Îïàðèí À.È. Î ñóùíîñòè æèçíè // Âîïð. ôèëîñîôèè. 1979. ¹ 4. Ñ. 35–46. Îðäóõàíÿí À.À., Ìàðòèðîñÿí À.Ç. Îöåíêà âîçìîæíîñòåé êëàñòåð-àíàëèçà íà îñíîâå èäåé òåîðèè ãðàôîâ // Ìíîãîìåðíûé ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç è âåðîÿòíîñòíîå ìîäåëèðîâàíèå ðåàëüíûõ ïðîöåññîâ. Ì. : Íàóêà, 1990. Ñ. 161–163. Îðëîâ Ñ.À. Ïîñòàíîâêà ïðîáëåìû íåîáðàòèìîñòè ýâîëþöèè â òðóäàõ ×. Äàðâèíà // Ïðîáëåìû íîâåéøåé èñòîðèè ýâîëþöèîííîãî ó÷åíèÿ / ïîä ðåä. ß.Ì. Ãàëëà. Ë. : Íàóêà, 1981. Ñ. 148–155. Îñíîâû ëåñíîé áèîãåîöåíîëîãèè / ïîä ðåä. Â.Í. Ñóêà÷¸âà, Í.Â. Äûëèñà. – Ì. : Íàóêà, 1964. – 574 ñ. Îõðàíà ëàíäøàôòîâ : òîëêîâûé ñëîâàðü / ïîä ðåä. Â.Ñ. Ïðåîáðàæåíñêîãî. – Ì. : Ïðîãðåññ, 1982. – 272 ñ. Ïàâëèíîâ È.ß. Êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç : (ìåòîäîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû). – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1990. – 160 ñ. Ïàâëèíîâ È.ß. Åñòü ëè áèîëîãè÷åñêèé âèä, èëè â ÷åì âðåä ñèñòåìàòèêè? // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1992. Ò. 53, ¹ 5. Ñ. 757–767. Ïàâëîâñêèé Å.Í. Îðãàíèçì êàê ñðåäà îáèòàíèÿ // Ïðèðîäà. 1934. ¹ 1. Ñ. 80–91. Ïàâëîâñêèé Å.Í. Ñîäåðæàíèå èõòèîëîãèè è ïîëîæåíèå åå ñðåäè ñîïðåäåëüíûõ íàóê // Î÷åðêè ïî îáùèì âîïðîñàì èõòèîëîãèè / ïîä ðåä. Ã.Ó. Ëèíäáåðãà. Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1953. Ñ. 3–6. Ïàéëîó Å.Ñ. Êàêîâû ïðîñòðàíñòâåííûå è âðåìåííûå èçìåíåíèÿ â áèîãåîãðàôèè: ïîñòåïåííûå èëè ñêà÷êîîáðàçíûå? // Áèîñôåðà. Ýâîëþöèÿ, ïðîñòðàíñòâî, âðåìÿ : áèîãåîãðàôè÷åñêèå î÷åðêè / ïîä ðåä. Ð.Ó. Ñèìñà, Äæ. Ïðàéñà, Ï.Ý.Ñ. Óýëëè. Ì. : Ïðîãðåññ, 1988. Ñ. 36–59. Ïàíôèëîâ Ä.Â. Áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà òåððèòîðèè ÑÑÑÐ è çàäà÷è êîñìè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà // Êîñìè÷åñêèé ìîíèòîðèíã áèîñôåðû. Ë. : Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1985. ¹ 1. Ñ. 33–41.

153

Ïàðèí Í.Â. Ðûáû îòêðûòîãî îêåàíà. – Ì. : Íàóêà, 1988. – 272 ñ. Ïàðèí Í.Â., Íåñèñ Ê.Í. Áèîãåîãðàôèÿ Òèõîãî îêåàíà // Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Òèõîãî îêåàíà / ïîä ðåä. Ì.Å. Âèíîãðàäîâà, Í.Â. Ïàðèíà, Ê.Í. Íåñèñà. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 61–75. Ïàðìîí Â.Í. Ïðåáèîòè÷åñêàÿ ôàçà çàðîæäåíèÿ æèçíè // Âåñòí. ÐÀÍ. 2002. Ò. 72, ¹ 11. Ñ. 976– 983. Ïàòòåðñîí Ê. Çàäà÷è è ìåòîäû áèîãåîãðàôèè // Áèîñôåðà. Ýâîëþöèÿ, ïðîñòðàíñòâî, âðåìÿ : áèîãåîãðàôè÷åñêèå î÷åðêè / ïîä ðåä. Ð.Ó. Ñèìñà, Äæ. Ïðàéñà., Ï.Ý.Ñ. Óýëëè. Ì. : Ïðîãðåññ, 1988. Ñ. 12–35. Ïà÷îñêèé È.Ê. Îïèñàíèå ðàñòèòåëüíîñòè Õåðñîíñêîé ãóáåðíèè. Õåðñîí : ïàðîâàÿ òèïî-ëèò. Ñ.Í. Îëüõîâèêîâà è Ñ.À. Õîäóøèíà, 1915– .– Ò. 1 : Ëåñà. – 1915. – lxvi, 203 ñ. ; Ò. 2 : Ñòåïè. – 1917. – 366 ñ. ; Ò. 3 : Ïëàâíè, ïåñêè, ñîëîí÷àêè, ñîðíûå ðàñòåíèÿ. – 1927. – 228 ñ. Ïåðåëüìàí À.È. Ãåîõèìèÿ ëàíäøàôòà. – Ì. : Âûñø. øêîëà, 1961. – 496 ñ. Ïåñåíêî Þ.À. Ïðèíöèïû è ìåòîäû êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà â ôàóíèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. – Ì. : Íàóêà, 1982. – 288 ñ. Ïåñåíêî Þ.À. Ìåòîäîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñèñòåìàòèêè. I. Ïîñòàíîâêà ïðîáëåìû, îñíîâíûå òàêñîíîìè÷åñêèå øêîëû // Ïðèíöèïû è ìåòîäû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè / ïîä ðåä. Ë.ß. Áîðêèíà. Ë. : Çîîë. èí-ò ÀÍ ÑÑÑÐ, 1989. Ñ. 8–119 (Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ; ò. 206). Ïåñåíêî Þ.À. Ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ÷àñòíîãî çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ êàê ñïîñîáà èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ðàñïðîñòðàíåíèÿ æèâîòíûõ è èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ôàóí // Òåîðåòè÷åñêèå àñïåêòû çîîãåîãðàôèè è ñèñòåìàòèêè / ïîä ðåä. Þ.À. Ïåñåíêî. Ë. : Çîîë. èí-ò ÀÍ ÑÑÑÐ, 1991à. Ñ. 48–60 (Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ ; ò. 234). Ïåñåíêî Þ.À. Ìåòîäîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñèñòåìàòèêè. II. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè êàê íàó÷íûå ãèïîòåçû // Òåîðåòè÷åñêèå àñïåêòû çîîãåîãðàôèè è ñèñòåìàòèêè / ïîä ðåä. Þ.À. Ïåñåíêî. Ë. : Çîîë. èí-ò ÀÍ ÑÑÑÐ, 1991á. Ñ. 61–155. (Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ ; ò. 234). Ïåòðè Ý.Þ. Çàäà÷è íàó÷íîé ãåîãðàôèè. – ÑÏá. : Òèï. À.Ñ. Ñóâîðèíà, 1887. – 28 ñ. Ïåòðîâ Ê.Ì. Ïîäâîäíûå ëàíäøàôòû : òåîðèÿ, ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ. – Ë. : Íàóêà, 1989. – 128 ñ. Ïåòðîâ Ê.Ì. Áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêèå îñíîâû ãåîýêîëîãèè. – ÑÏá. : Èçä-âî ÑÏá. ãîñ. óí-òà, 1993. – 150 ñ. Ïåòðîâ Ê.Ì. Ãåîýêîëîãèÿ : îñíîâû ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ. – ÑÏá. : Èçä-âî ÑÏá. ãîñ. óí-òà, 1994. – 216 ñ. Ïåòðîâ Ê.Ì. Áèîãåîãðàôèÿ îêåàíà : Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà îêåàíà ãëàçàìè ãåîãðàôà. – ÑÏá. : Èçä-âî ÑÏá. ãîñ. óí-òà, 1999. – 230 ñ. Ïåòðîâ Ê.Ì. Áèîãåîãðàôèÿ ñ îñíîâàìè îõðàíû áèîñôåðû. – ÑÏá. : Èçä-âî ÑÏá. ãîñ. óí-òà, 2001. – 376 ñ. Ïåòðîâ Ê.Ì. Áèîíîìèÿ îêåàíà. – ÑÏá. : Èçä-âî ÑÏá. ãîñ. óí-òà, 2004à. – 242 ñ. Ïåòðîâ Ê.Ì. Ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêèé ïðèíöèï áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ îêåàíà // Îáùèå âîïðîñû ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè : ïàìÿòè àêàäåìèêà Î.Ã. Êóñàêèíà / ïîä ðåä. À.È. Êàôàíîâà. Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 2004á. C. 49–66. 557. Ïåòðîâñêèé Â.Â. Ñèíóçèè êàê ôîðìû ñîâìåñòíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ ðàñòåíèé // Áîò. æóðí. 1961. Ò. 46, ¹ 11. Ñ. 1615–1626. Ïåòðóøåâñêàÿ Ì.Ã. Ðàäèîëÿðèåâûé àíàëèç. – Ë. : Íàóêà, 1986. – 200 ñ. Ïèàíêà Ý. Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ / ïåð. ñ àíãë. À.Ì. Ãèëÿðîâà, Â.Ô. Ìàòâååâà ïîä ðåä. Ì.Ñ. Ãèëÿðîâà. – Ì. : Ìèð, 1981. – 400 ñ. Ïëàíê Ì. Åäèíñòâî ôèçè÷åñêîé êàðòèíû ìèðà. – Ì. : Íàóêà, 1966. – 287 ñ. Ïîïîâ Ì.Ã. Ôèëîãåíèÿ, ôëîðîãåíåòèêà, ôëîðîãðàôèÿ, ñèñòåìàòèêà // Èçáð. òðóäû. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1983. ×. 1. Ñ. 132 – 137. Ïîïïåð Ê.Ð. Ëîãèêà è ðîñò íàó÷íîãî çíàíèÿ : Èçáð. ðàáîòû / ïåð. ñ àíãë. ïîä ðåä. Â.Í. Ñàäîâñêîãî. – Ì. : Ïðîãðåññ, 1983. – 605 ñ. Ïîñïåëîâ Ã.Ë. Î õàðàêòåðå ãåîëîãèè êàê íàóêè è åå ìåñòå â åñòåñòâîçíàíèè // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. 1960. ¹ 11. Ñ. 3–19. Ïðåîáðàæåíñêèé Á.Â., Æàðèêîâ Â.Â., Äóáåéêîâñêèé Ë.Â. Îñíîâû ïîäâîäíîãî ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. – Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 2000. – 351 ñ. Ïðåîáðàæåíñêèé Â.Ñ. Ñóòü è ôîðìû ïðîÿâëåíèÿ ãåîýêîëîãè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé â îòå÷åñòâåííîé íàóêå // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîãð. 1978. ¹ 4. Ñ 5–10. Ïðèâàëîâñêàÿ Ã.À., Ðóíîâà Ò.Ã. Ïðèðîäîïîëüçîâàíèå â ñèñòåìå ãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé // Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê / ïîä ðåä. Â.Ñ. Æåêóëèíà, Ñ.Á. Ëàâðîâà. Ë. : Íàóêà, 1987. Ñ. 117–131. Ïðèêëàäíàÿ ñòàòèñòèêà : êëàññèôèêàöèÿ è ñíèæåíèå ðàçìåðíîñòè / Ñ.À. Àéâàçÿí, Â.Í. Áóõøòàáåð, Å.Ñ. Åíþêîâ, Ë.Ä. Ìåøàëêèí. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1989. – 607 ñ. Ïðîìïòîâ À.Í. Ýâîëþöèîííîå çíà÷åíèå ìèãðàöèé ïòèö // Çîîë. æóðí. 1934. Ò. 13, âûï. 3. Ñ. 409– 436. Ïóçàíîâ È.È. Çîîãåîãðàôèÿ. – Ì. : Ó÷ïåäãèç, 1938. – 360 ñ.

154

Ïóçàíîâ È.È. // Âåñòí. çîîëîãèè. 1967. ¹ 4. Ñ. 82–90. – Ðåö. íà êí. : Äàðëèíãòîí Ô. Çîîãåîãðàôèÿ : (Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå æèâîòíûõ). – Ì. : Ïðîãðåññ, 1966. – 520 ñ. Ïóçà÷åíêî Þ.Ã. Ïðèíöèïû èíôîðìàöèîííîãî àíàëèçà // Ñòàòèñòè÷åñêèå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ãåîñèñòåì / ïîä ðåä. Þ.Ã. Ïóçà÷åíêî. Âëàäèâîñòîê : ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1976. Ñ. 5–37. Ïóçà÷åíêî Þ.Ã. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, óñòîé÷èâîñòü è ôóíêöèîíèðîâàíèå // Ïðîáëåìû óñòîé÷èâîñòè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì / ïîä ðåä. Þ.Ã. Ïóçà÷åíêî Ì. : Íàóêà, 1992. Ñ. 5–32. Ïýíòë Ð. Ìåòîäû ñèñòåìíîãî àíàëèçà îêðóæàþùåé ñðåäû / ïåð. ñ àíãë. Í.Í. Ìîèñååâà. – Ì. : Ìèð, 1979. – 213 ñ. Ðàâèêîâè÷ À.È. Ðàçâèòèå îñíîâíûõ òåîðåòè÷åñêèõ íàïðàâëåíèé â ãåîëîãèè XIX âåêà // Òð. Ãåîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. 1969. Âûï. 189. Ñ. 1–248. Ðàâèêîâè÷ À.È. ×àðëç Ëàéåëü. 1797–1875. – Ì. : Íàóêà, 1976. – 200 ñ. Ðàâèêîâè÷ À.È. Âåðîÿòíîñòíûé îáðàç ìûøëåíèÿ â åñòåñòâåííîèñòîðè÷åñêèõ íàóêàõ XIX â. // Ìåòîäîëîãèÿ è èñòîðèÿ ãåîëîãè÷åñêèõ íàóê / ïîä ðåä. À.È. Ðàâèêîâè÷. – Ì. : Íàóêà, 1977. – Ñ. 38–47. Ðàçóìîâñêèé Ñ.Ì. Çàêîíîìåðíîñòè äèíàìèêè áèîöåíîçîâ. – Ì. : Íàóêà, 1981. – 231 ñ. Ðàçóìîâñêèé Ñ.Ì. Èçáðàííûå òðóäû / ñîñò. Ê.Â. Êèñåëåâà, Î.Ã. ×åðòîâ, Å.Ì. Âåñåëîâà. Ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Ê.Â. Êèñåëåâîé, Î.Ã. ×åðòîâà. – Ì. : KMK Scientific Press, 1999. – 560 ñ. Ðàéêîâ Á.Å. Àôàíàñèé Êàâåðçíåâ, íåèçâåñòíûé áèîëîã-ýâîëþöèîíèñò XVIII âåêà // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1946. Ò. 51, ¹ 4–5. Ñ. 156–167. Ðàéêîâ Á.Å. Ðóññêèå áèîëîãè-ýâîëþöèîíèñòû äî Äàðâèíà : ìàòåðèàëû ê èñòîðèè ýâîëþöèîííîé èäåè â Ðîññèè. Ò. 1. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. – 472 ñ. Ðàìåíñêèé Ë.Ã. Î ñðàâíèòåëüíîì ìåòîäå ýêîëîãè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ // Äíåâíèê XII ñúåçäà ðóññêèõ åñòåñòâîèñïûòàòåëåé è âðà÷åé. ÑÏá., 1910. Âûï. 7. Ñ. 389–390. Ðàìåíñêèé Ë.Ã. Îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà è ìåòîäû èõ èçó÷åíèÿ // Âåñòíèê îïûòíîãî äåëà Ñðåäíå-×åðíîçåìíîé îáëàñòè. ßíâàðü–ôåâðàëü. Âîðîíåæ : Îáë. ðåä. èçä. êîìèòåòà ÍÊÇ, 1924. Ñ. 37–73. Ðàìåíñêèé Ë.Ã. Î ïðèíöèïèàëüíûõ óñòàíîâêàõ, îñíîâíûõ ïîíÿòèÿõ è òåðìèíàõ ïðîèçâîäñòâåííîé òèïîëîãèè çåìåëü, ãåîáîòàíèêè è ýêîëîãèè // Ñîâ. áîòàíèêà. 1935. ¹ 4. Ñ. 25–42. Ðàìåíñêèé Ë.Ã. Ââåäåíèå â êîìïëåêñíîå ïî÷âåííî-ãåîáîòàíè÷åñêîå èññëåäîâàíèå çåìåëü. – Ì. : Ñåëüõîçãèç, 1938. – 620 ñ. Ðàñíèöûí À.Ï. Òåìïû ýâîëþöèè è ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ : (ãèïîòåçà àäàïòèâíîãî êîìïðîìèññà) // Ýâîëþöèÿ è áèîöåíîòè÷åñêèå êðèçèñû / ïîä ðåä. Ë.Ï. Òàòàðèíîâà, À.Ï. Ðàñíèöûíà. – Ì. : Íàóêà, 1987. – Ñ. 46–64. Ðàññ Ò.Ñ. Ãåîãðàôè÷åñêèå êîìïëåêñû ìèðîâîãî ïðîìûñëà âîäíûõ æèâîòíûõ // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð. î-âà. 1950. Ò. 82, âûï. 3. Ñ. 312–317. Ðåáðèñòàÿ Î.Â. Îïûò ïðèìåíåíèÿ ìåòîäà êîíêðåòíûõ ôëîð â çàïàäíîñèáèðñêîé Àðêòèêå : (ïîëóîñòðîâ ßìàë) // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè / ïîä ðåä. Á.À. Þðöåâà. – Ë. : Íàóêà, 1987. Ñ. 67–90. Ðåçâîé Ï.Ä. Ê îïðåäåëåíèþ ïîíÿòèÿ «áèîöåíîç» // Ðóñ. ãèäðîáèîë. æóðí. 1924. Ò. 3, ¹ 8–10. Ñ. 204–209. Ðåçîëþöèÿ Ñîâåùàíèÿ ïî âîïðîñàì âçàèìîîòíîøåíèé ðàñòåíèé è æèâîòíûõ â áèîöåíîçå, ñîñòîÿâøåãîñÿ â Ìîñêâå ïî èíèöèàòèâå Êîìèññèè áèîãåîãðàôèè Ìîñêîâñêîãî ôèëèàëà Ãåîãðàôè÷åñêîãî îáùåñòâà ÑÑÑÐ ñîâìåñòíî ñ Ìîñêîâñêèì îáùåñòâîì èñïûòàòåëåé ïðèðîäû 9–11 ìàðòà 1962 ã. // Âîïð. ãåîãðàôèè. 1966. Ñá. 69. Ñ. 162. Ðåéìåðñ Í.Ô., ßáëîêîâ À.Â. Ñëîâàðü òåðìèíîâ è ïîíÿòèé, ñâÿçàííûõ ñ îõðàíîé æèâîé ïðèðîäû. – Ì. : Íàóêà, 1982. – 145 ñ. Ðåéíãîëüä Ý., Íèâåðãåëüò Þ., Äåî Í. Êîìáèíàòîðíûå àëãîðèòìû : òåîðèÿ è ïðàêòèêà. – Ì. : Ìèð, 1980. – 476 ñ. Ðåòåþì À.Þ. Äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà â îðãàíèçîâàííîé ñðåäå // Äîñòèæåíèÿ è ïåðñïåêòèâû. 1978. Âûï. 2. Ñ. 33–43. Ðåòåþì À.Þ., Ñåðåáðÿííûé Ë.Ð. Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê î Çåìëå // Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê î Çåìëå. Ì. : ÂÈÍÈÒÈ. 1985. 206 ñ. (Èòîãè íàóêè è òåõíèêè. Òåîðåòè÷åñêèå è îáùèå âîïðîñû ãåîãðàôèè ; Ò. 4.) Ðåøåíèå Ñîâåùàíèÿ ïî îñàäî÷íûì ïîðîäàì. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1953. – 32 ñ. Ðîçîâ Ì.À. Ïðîáëåìû ýìïèðè÷åñêîãî àíàëèçà íàó÷íûõ çíàíèé. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1977. – 220 ñ. Ðîçîâ Ì.À. Èíôîðìàöèîííî-ñåìèîòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ : Ïðîöåññû-ýñòàôåòû è ïðèíöèï äîïîëíèòåëüíîñòè // Íàó÷.-òåõí. èíôîðìàöèÿ. Ñåð. 22. 1984à. ¹ 2. Ñ. 1–7. Ðîçîâ Ì.À. Çíàíèå è ìåõàíèçìû ñîöèàëüíîé ïàìÿòè // Íà ïóòè ê òåîðèè íàó÷íîãî çíàíèÿ / ïîä ðåä. Â.È. Êîðþêèíà. Ì. : Íàóêà, 1984á. Ñ. 175–197. Ðîòøèëüä Å.Â. Ïðîáëåìà ìåòîäà èññëåäîâàíèÿ â çîîãåîãðàôèè // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû çîîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. À.Ã. Âîðîíîâà, Í.Í. Äðîçäîâà. Ì. : Íàóêà, 1980. Ñ. 21–31.

155

Ðóáàéëîâà Í.Ã. Ôîðìèðîâàíèå è ðàçâèòèå òåîðèè åñòåñòâåííîãî îòáîðà : Èñòîðè÷åñêèé î÷åðê. – Ì. : Íàóêà, 1981. – 198 ñ. Ðóáöîâ È.À. Èíòåãðàëüíûå êëèìàòè÷åñêèå èíäåêñû äëÿ öåëåé ðàéîíèðîâàíèÿ è ïðîãíîçîâ ìàññîâûõ ðàçìíîæåíèé âðåäíûõ íàñåêîìûõ // Çàùèòà ðàñòåíèé. 1938. Âûï. 16. Ñ. 3–20. Ðóëüå Ê.Ô. Æèçíü æèâîòíûõ ïî îòíîøåíèþ ê âíåøíèì óñëîâèÿì : Òðè ïóáëè÷íûå ëåêöèè, ÷èòàííûå îðäèíàðíûì ïðîôåññîðîì Ê. Ðóëüå â 1851 ã. – Ì. : Ìîñê. óí-ò, 1852. – 121 ñ. Ðüþç Ì. Ôèëîñîôèÿ áèîëîãèè / ïîä ðåä. È.Ò. Ôðîëîâà ñ ïðåäèñë. È.Ò. Ôðîëîâà, Á.Ã. Þäèíà. – Ì. : Ïðîãðåññ, 1977. – 320 ñ. Ðûâêèí À.Á. Ïðîáëåìà êîìïëåêñíîãî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ // Äîêë. ÌÎÈÏ. 1984. Çîîëîãèÿ è áîòàíèêà. Ì. : ÌÎÈÏ, 1986. Ñ. 103–105. Ðû÷êîâ Þ.Ã. Ïðîñòðàíñòâî è âðåìÿ â ãåíîãåîãðàôèè // Âåñòí. ÀÌÍ ÑÑÑÐ. 1984. ¹ 7. Ñ. 11–16. Ðÿáêî Á.ß., Êóäðèí Á.È., Çàâàëèøèí Í.Í., Êóäðèí À.È. Ìîäåëü ôîðìèðîâàíèÿ ñòàòèñòè÷åñêîé ñòðóêòóðû áèîöåíîçîâ // Èçâ. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë. íàóê. 1978. Âûï. 1. Ñ. 121–127. Ñàäîâñêèé Â.Í. Íåêîòîðûå ïðèíöèïèàëüíûå ïðîáëåìû ïîñòðîåíèÿ îáùåé òåîðèè ñèñòåì // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : åæåãîäíèê, 1971 / ïîä ðåä. È.Â. Áëàóáåðãà è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 35–54. Ñàäîâñêèé Â.Í. Îñíîâàíèÿ îáùåé òåîðèè ñèñòåì : ëîãèêî-ìåòîäîëîãè÷åñêèé àíàëèç. – Ì. : Íàóêà, 1974. – 280 ñ. Ñàóñêàí Â.È. Èõòèîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå ïðèêîíòèíåíòàëüíîé çîíû Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà è êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âûäåëåííûõ ðàéîíîâ è ãðóïïèðîâîê ðûá // Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà / ïîä ðåä. Ä.Å. Ãåðøàíîâè÷à è äð. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 176–198. Ñàóøêèí Þ.Ã. Îò ìåòàãåîãðàôèè ê òåîðåòè÷åñêîé ãåîãðàôèè // Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê / ïîä ðåä. Â.Ñ. Æåêóëèíà., Ñ.Á. Ëàâðîâà. Ë. : Íàóêà, 1987. Ñ. 11–20. Ñàôðîíîâ Â.Í. Âñåîáùèé ïåðèîäè÷åñêèé çàêîí â áèîëîãèè è äðóãèõ, ãîìîëîãè÷íûõ îáúåêò-ñèñòåìàõ â ñèñòåìå îáúåêòîâ ýâîëþöèè Âñåëåííîé. – Ïóøêèíî, 2001. – 85 ñ. – Äåï. â ÂÍÈÈÒÝÈ ¹ 18437. Ñåâåðöîâ Í.À. Ïåðèîäè÷åñêèå ÿâëåíèÿ â æèçíè çâåðåé, ïòèö è ãàä Âîðîíåæñêîé ãóáåðíèè : ðàññóæäåíèå, íàïèñàííîå äëÿ ïîëó÷åíèÿ ñòåïåíè ìàãèñòðà çîîëîãèè Íèêîëàåì Ñåâåðöîâûì : ïî íàáëþäåíèÿì, ñäåëàííûì â 1844–53 ãîäàõ. – Ì. : òèï. À. Åâðåèíîâà, 1855. – xxxvi, 430 ñ. Ñåì¸íîâ Â.Í. Òèïû àðåàëîâ áåñïîçâîíî÷íûõ è áèîãåîãðàôèÿ þæíîàìåðèêàíñêèõ óìåðåííûõ âîä // Òð. ÂÍÈÐÎ. 1972. Ò. 77. Ñ. 120–152. Ñåì¸íîâ Â.Í. Ïîãðàíè÷íûé ýôôåêò â áèîãåîãðàôèè, åãî ðîëü â ýâîëþöèè ôàóí è âîçìîæíîå õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå // Ñîâåòñêî-àìåðèêàíñêèé ñèìïîçèóì ïî ðåàêöèè âîäíûõ ýêîñèñòåì íà âñåëåíèå íîâûõ âèäîâ : (Òàëëèí, 24–28 îêò. 1977 ã.) : Òåç. äîêë. Ì, 1977. Ñ. 117–121. Ñåì¸íîâ Â.Í. Õîðîëîãèÿ áåíòîñà þæíîàìåðèêàíñêîãî øåëüôà â çàâèñèìîñòè îò ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèáðåæíûõ âîäíûõ ìàññ // Îêåàíîëîãèÿ. 1978. Ò. 18, âûï. 1. Ñ. 118–136. Ñåì¸íîâ Â.Í. Áèîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå øåëüôà Þæíîé Àìåðèêè íà îñíîâå êëàññèôèêàöèè âèäîâûõ àðåàëîâ äîííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ // Ìîðñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ : ïðåäìåò, ìåòîäû, ïðèíöèïû ðàéîíèðîâàíèÿ / ïîä ðåä. Î.Ã. Êóñàêèíà. Ì. : Íàóêà, 1982. Ñ. 184–269. Ñåì¸íîâ Â.Í. Î ôàóíå, ôàóíèñòè÷åñêîì êîìïëåêñå è ëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðå ïîíÿòèÿ «ýëåìåíò áèîòû» // Òð. Âñåñîþç. ãèäðîáèîë. î-âà. 1986. Ò. 27. Ñ. 76–90. Ñåì¸íîâ Â.Í. Õîðîëîãè÷åñêèå ïîíÿòèÿ áèîãåîãðàôèè // Êîëè÷åñòâåííîå è êà÷åñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå áåíòîñà : êîðìîâàÿ áàçà áåíòîñîÿäíûõ ðûá / ïîä ðåä. Ì.Ã. Êàðïèíñêîãî. Ì. : ÂÍÈÐÎ, 1988. Ñ. 112–129 Ñåì¸íîâ-Òÿí-Øàíñêèé À.Ï. Òàêñîíîìè÷åñêèå ãðàíèöû âèäà è åãî ïîäðàçäåëåíèé // Çàï. Èìï. Àêàä. íàóê. Ñåð. 8. 1910. Ò. 25, âûï. 1. Ñ. 1–29. Ñåì¸íîâ-Òÿí-Øàíñêèé Â.Ï. Ðàéîí è ñòðàíà. – Ì. ; Ë. : Ãîñ. èçä-âî, 1928. – 311 ñ. Ѹìèíà Ã.È. Ôèòîïëàíêòîí Òèõîãî îêåàíà. – Ì. : Íàóêà, 1974. – 239 ñ. Ñåðåáðîâñêèé À.Ñ. Ãåíîôîíä è ãåíîãåîãðàôèÿ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ ÑÑÑÐ // Íàó÷. ñëîâî. 1928. ¹ 9. Ñ. 3–22. Ñåðåáðÿêîâ È.Ã. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé : Æèçíåííûå ôîðìû ïîêðûòîñåìåííûõ è õâîéíûõ. – Ì. : Âûñø. øêîëà, 1962. – 378 ñ. Ñåðåáðÿêîâà Ò.È. Ó÷åíèå î æèçíåííûõ ôîðìàõ ðàñòåíèé íà ñîâðåìåííîì ýòàïå // Áîòàíèêà. Ì. : ÂÈÍÈÒÈ, 1972. Ò. 1. Ñ. 84–169. (Èòîãè íàóêè è òåõíèêè). Ñåðæàíòîâ Â.Ô. Ââåäåíèå â ìåòîäîëîãèþ ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. – Ë. : Íàóêà, 1972. – 283 ñ. Ñåòðîâ Ì.È. Îñíîâû ôóíêöèîíàëüíîé òåîðèè îðãàíèçàöèè : ôèëîñîôñêèé î÷åðê. – Ë. : Íàóêà, 1972à. – 164 ñ. Ñåòðîâ Ì.È. Âçàèìîñâÿçü îñíîâíûõ èåðàðõè÷åñêèõ ðÿäîâ îðãàíèçàöèè æèâîãî // Ðàçâèòèå êîíöåïöèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé â áèîëîãèè / ïîä ðåä. Á.Å. Áûõîâñêîãî è äð. Ì. : Íàóêà, 1972á. Ñ. 311– 321. Ñèáèðöåâ Í.Ì. Ïî÷âîâåäåíèå : ëåêöèè, ÷èòàííûå ñòóäåíòàì Èíñòèòóòà ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà è ëåñîâîäñòâà â Íîâî-Àëåêñàíäðèè. – ÑÏá. : À. Ñêâîðöîâ, 1899. – viii, 360 c.

156

Ñèäîðåíêî À.Â. Íîâîå â ó÷åíèè î áèîñôåðå : äâàäöàòü âòîðîå ÷òåíèå èì. Â.È. Âåðíàäñêîãî 12 ìàðòà 1980 ã. – Ì. : Íàóêà, 1984. – 16 ñ. Ñèìàêîâ Ê.Â. Ê èñòîðèè ðàçâèòèÿ ïðåäñòàâëåíèé î ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè. Ñòàòüÿ ïåðâàÿ // Òèõîîêåàí. ãåîëîãèÿ. 1992. ¹ 6. Ñ. 90–106. Ñèìáåðëîôô Ä.Ñ. Òåîðèÿ îñòðîâíîé áèîãåîãðàôèè è îðãàíèçàöèÿ îõðàíÿåìûõ òåððèòîðèé // Ýêîëîãèÿ. 1982. ¹ 4. Ñ. 3–13. Ñèìáåðëîôô Ä. Áèîãåîãðàôè÷åñêèå ìîäåëè, ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ è îðãàíèçàöèÿ ñîîáùåñòâ // Áèîñôåðà. Ýâîëþöèÿ, ïðîñòðàíñòâî, âðåìÿ : áèîãåîãðàôè÷åñêèå î÷åðêè / ïîä ðåä. Ð.Ó. Ñèìñà., Äæ. Ïðàéñà, Ï.Ý.Ñ. Óýëëè. Ì. : Ïðîãðåññ, 1988. Ñ. 60–81. Ñèìïñîí Äæ. Ã. Òåìïû è ôîðìû ýâîëþöèè / ïåð. ñ àíãë. Ì.Ë. Áåëüãîâñêîãî, Â.Â. Õâîñòîâîé ñî âñòóï. ñòàòüåé À.À. Ïàðàìîíîâà. – Ì. : ÈË, 1948. – 358 ñ. Ñèìïñîí Äæ. Ã. Âåëèêîëåïíàÿ èçîëÿöèÿ : Èñòîðèÿ ìëåêîïèòàþùèõ Þæíîé Àìåðèêè / ïåð. ñ àíãë. À.Â. Øåðà ïîä ðåä. Ë.Ï. Òàòàðèíîâà. – Ì. : Ìèð, 1983. – 256 ñ. Ñêàðëàòî Î.À. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè óìåðåííûõ øèðîò çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. – Ë. : Íàóêà, 1981. – 480 ñ. Ñîáîëåâ Ë.Í. Î êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè êàê ÷àñòè áèîöåíîçîâ // Âîïð. ãåîãð. 1966. Ñá. 69. Ñ. 11–17. Ñîêàë Ð.Ð. Êëàñòåð-àíàëèç è êëàññèôèêàöèÿ: ïðåäïîñûëêè è îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ // Êëàññèôèêàöèÿ è êëàñòåð / ïîä ðåä. Äæ. Âýí Ðàéçèíà. Ì. : Ìèð, 1980. Ñ. 7–19. Ñîêîëîâ Á.Ñ. Áèîñôåðà : ïîíÿòèå, ñòðóêòóðà, ýâîëþöèÿ // Â.È. Âåðíàäñêèé è ñîâðåìåííîñòü / ïîä ðåä. À.Ã. Íàçàðîâà. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 98–122. Ñîëîâüåâ Â.Ñ. Êðèòèêà îòâëå÷åííûõ íà÷àë. – Ì. : Óíèâåðñèòåò. òèï., 1880. – xiv, 135 c. Ñîëîìîí Ã. Çàâèñÿùèå îò äàííûõ ìåòîäû êëàñòåð-àíàëèçà // Êëàññèôèêàöèÿ è êëàñòåð / ïîä ðåä. Äæ. Âýí Ðàéçèíà. Ì. : Ìèð, 1980. Ñ. 129–148. Ñî÷àâà Â.Á. Âûñîêîãîðíàÿ ôëîðà Äóññý-Àëèíÿ // Áîò. æóðí. 1932. Ò. 17, ¹ 2. Ñ. 185–202. Ñî÷àâà Â.Á. Îïûò ôèëîöåíîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè ðàñòèòåëüíûõ àññîöèàöèé // Ñîâ. áîòàíèêà. 1944à. ¹ 1. Ñ. 3–18. Ñî÷àâà Â.Á. Ïðîáëåìû ãåîáîòàíèêè è ãåîãðàôè÷åñêîå ïîçíàíèå Çåìëè // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð. îâà. 1944á. Ò. 76, âûï. 4. Ñ. 169–177. Ñî÷àâà Â.Á. Ôðàòðèè ðàñòèòåëüíûõ ôîðìàöèé ÑÑÑÐ è èõ ôèëîöåíîãåíèÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1945. Ò. 47, ¹1. Ñ. 60–64. Ñî÷àâà Â.Á. Âîïðîñû êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè, òèïîëîãèè ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ôàöèé è áèîãåîöåíîçîâ // Âîïðîñû êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè. Ñâåðäëîâñê : ÓÔ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. Ñ. 5–22. Ñî÷àâà Â.Á. Èñõîäíûå ïîëîæåíèÿ òèïèçàöèè òàåæíûõ çåìåëü íà ëàíäøàôòíî-ãåîãðàôè÷åñêîé îñíîâå // Äîêë. Èí-òà ãåîãðàôèè Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. 1962. Âûï. 2. Ñ. 14–23. Ñî÷àâà Â.Á. Îïðåäåëåíèå íåêîòîðûõ ïîíÿòèé è òåðìèíîâ ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè // Äîêë. Èí-òà ãåîãðàôèè Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. 1963à. Âûï. 3. Ñ. 50–59. Ñî÷àâà Â.Á. Áèîòèêà ëàíäøàôòà è ïóòè åå êàðòîãðàôèðîâàíèÿ // Âîïðîñû çîîëîãè÷åñêîé êàðòîãðàôèè : Òåç. äîêë. ñîâåù. ïî âîïð. çîîë. êàðòîãðàôèè, 11–15 ìàðòà 1963 ã. / ïîä ðåä. Þ.À. Èñàêîâà. Ì. : ÌÎÈÏ, 1963á. C. 113–116. Ñî÷àâà Â.Á. Ãåîãðàôèÿ è ýêîëîãèÿ. – Ë. : Ãåîãð. î-âî ÑÑÑÐ, 1970. – 22 ñ. Ñî÷àâà Â.Á. Ê ðàçâèòèþ ïðåäñòàâëåíèé î ãåîñèñòåìå âî Ôðàíöèè // Äîêë. Èí-òà ãåîãðàôèè Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. 1972à. Âûï. 36. Ñ. 72–76. Ñî÷àâà Â.Á. Ê òåîðèè êëàññèôèêàöèè ãåîñèñòåì ñ íàçåìíîé æèçíüþ // Äîêë. Èí-òà ãåîãðàôèè Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. 1972á. Âûï. 34. Ñ. 3–14. Ñî÷àâà Â.Á. Òåîðåòè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè êàðòîãðàôèðîâàíèÿ ñðåäû îáèòàíèÿ // Äîêë. Èí-òà ãåîãðàôèè Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. 1973. Âûï. 40. Ñ. 3–15. Ñî÷àâà Â.Á. Ââåäåíèå â ó÷åíèå î ãåîñèñòåìàõ. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1978. – 320 ñ. Ñî÷àâà Â.Á. Ðàéîíèðîâàíèÿ ïðèðîäíûå: êîìïëåêñíûå è ãåîáîòàíè÷åñêèå // Ãåîáîòàíè÷åñêîå êàðòîãðàôèðîâàíèå. Ë. : Íàóêà, 1979. Ñ. 3–7. Ñî÷àâà Â.Á. Ïðîáëåìû ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè è ãåîáîòàíèêè : Èçáð. òðóäû. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1986. – 345 ñ. Ñïðàâî÷íèê ïî ïðèêëàäíîé ñòàòèñòèêå. Ò. 2 / ïîä ðåä. Ý. Ëëîéäà, Ó. Ëåäåðìàíà. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1990. – 526 ñ. Ñòàí÷èíñêèé Â.Â. Ïîñëåëåäíèêîâûå èçìåíåíèÿ Åâðîïåéñêîé Ðîññèè ïî äàííûì ñîâðåìåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïòèö : (ïðåäâàðèò. ñîîáù.) // Èçâ. Ãåîãð. èí-òà. 1922. Âûï. 3. Ñ. 3–43. Ñòàí÷èíñêèé Â.Â. Ê ïîíèìàíèþ áèîöåíîçà // Òð. Çîîëîãî-áèîë. èí-òà Õàðüê. óí-òà. 1933. Ò. 1, âûï. 1 : Ïðîáëåìû áèîöåíîëîãèè. Ñ. 20–37. Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ôàóíà ìîëëþñêîâ è çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ çåìíîãî øàðà. – Ë. : Íàóêà, 1970. – 372 ñ.

157

Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Êðàáû ëèòîðàëè Òîíêèíñêîãî çàëèâà // Ôàóíà Òîíêèíñêîãî çàëèâà è óñëîâèÿ åå ñóùåñòâîâàíèÿ / ïîä ðåä. À.Ï. Àíäðèÿøåâà è äð. Ë. : Íàóêà, 1972. Ñ. 333–358. (Èññëåä. ôàóíû ìîðåé; X(XVIII)). Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ïðîáëåìà ìèíèìàëüíîãî âûäåëà â áèîãåîãðàôèè è åå ïðèëîæåíèå ê ôàóíèñòè÷åñêîé (ôàóíîãåíåòè÷åñêîé) çîîãåîãðàôèè ìîðÿ // Ìîðñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ : ïðåäìåò, ìåòîäû, ïðèíöèïû ðàéîíèðîâàíèÿ / ïîä ðåä. Î.Ã. Êóñàêèíà. Ì. : Íàóêà, 1982. Ñ. 12–18. Ñòåïàíîâ Â.Í. Ìèðîâîé îêåàí : äèíàìèêà è ñâîéñòâà âîä. – Ì. : Çíàíèå, 1974. – 255 ñ. Ñòåïàíüÿíö Ñ.Ä., Êðóãëèêîâà Ñ.Á., Áü¸ðêëóíä Ê.Ð., Êîðòåçå Äæ. Áèïîëÿðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ íà ïðèìåðå ðàäèîëÿðèé è êíèäàðèé : íîâûé ýòàï èçó÷åíèÿ ïðîáëåìû // Îáùèå âîïðîñû ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè : ïàìÿòè àêàäåìèêà Î.Ã. Êóñàêèíà / ïîä ðåä. À.È. Êàôàíîâà. Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 2004. Ñ. 132–181. Ñóêà÷¸â Â.Í. Ââåäåíèå â ó÷åíèå î ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ. – Ïã. : Èçä-âî À.Ñ. Ïàíàôèäèíîé, 1915. – 128 ñ. Ñóêà÷¸â Â.Í. Î òåðìèíîëîãèè â ó÷åíèè î ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ // Æóðí. Ðóñ. áîò. î-âà. 1918. Ò. 2, ¹ 1–2. Ïðèëîæåíèå. Ñ. 1–19. Ñóêà÷¸â Â.Í. Èäåÿ ðàçâèòèÿ â ôèòîöåíîëîãèè // Ñîâ. áîòàíèêà. 1942. ¹ 1–3. Ñ. 5–17. Ñóêà÷¸â Â.Í. Î ïðèíöèïàõ ãåíåòè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè â áèîöåíîëîãèè // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1944. Ò. 5, ¹ 4. Ñ. 213–227. Ñóêà÷¸â Â.Í. Áèîãåîöåíîëîãèÿ è ôèòîöåíîëîãèÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1945. Ò. 47, ¹ 6. Ñ. 447– 449. Ñóêà÷¸â Â.Í. Î ñîîòíîøåíèè ïîíÿòèé «ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò» è «áèîãåîöåíîç» // Âîïðîñû ãåîãðàôèè. Ì. : Ãåîãðàôãèç, 1949. Âûï. 16. Ñ. 45–60. Ñóêà÷¸â Â.Í. Îáùèå ïðèíöèïû è ïðîãðàììà èçó÷åíèÿ òèïîâ ëåñà // Ñóêà÷¸â Â.Í., Çîíí Ñ.Â. Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ ê èçó÷åíèþ òèïîâ ëåñà. 2-å èçä. Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. Ñ. 9–75. Ñóêà÷¸â Â.Í. Áèîãåîöåíîç êàê âûðàæåíèå âçàèìîäåéñòâèÿ æèâîé è íåæèâîé ïðèðîäû íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè : ñîîòíîøåíèå ïîíÿòèé «áèîãåîöåíîç», «ýêîñèñòåìà», «ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò» è «ôàöèÿ» // Îñíîâû ëåñíîé áèîãåîöåíîëîãèè / ïîä ðåä. Â.Í. Ñóêà÷¸âà, Í.Â. Äûëèñà. Ì. : Íàóêà, 1964. Ñ. 5–49. Ñóêà÷¸â Â.Í. Èçáðàííûå òðóäû â òðåõ òîìàõ. Ò. 1. Îñíîâû ëåñíîé òèïîëîãèè è áèîãåîöåíîëîãèè. – Ë. : Íàóêà, 1972. – 419 ñ. Ñóõàíîâ Â.Â. Ìåòîä âûÿâëåíèÿ ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìûõ âåòâåé íà äåíäðîãðàììå ñõîäñòâà âèäîâûõ ñïèñêîâ // Òåîðåòèêî-ãðàôîâûå ìåòîäû â áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ / ïîä ðåä. Á.È. Ѹìêèíà, Â.Â. Ñóõàíîâà. Âëàäèâîñòîê : ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1983. Ñ. 13–19. Ñóõàíîâ Â.Â., Æóêîâ Â.Å. Çàêîíîìåðíîñòè â èçìåí÷èâîñòè âèäîâîé ñòðóêòóðû ïðèáðåæíîãî ñîîáùåñòâà âîäîðîñëåé ìàêðîôèòîâ : ìîäåëüíûé àíàëèç // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 2003. Ò. 64, ¹ 3. Ñ. 248–262. Ñóõàíîâ Â.Â., Èâàíîâ Î.À. Îá èçëîìå íà êðèâîé «âèäû-÷èñëåííîñòü» â ýïèïåëàãè÷åñêîì íåêòîíå ïðèêóðèëüñêèõ âîä Òèõîãî îêåàíà // Çîîë. æóðí. 2001. Ò. 80, âûï. 9. Ñ. 1105–1110. Ñóõàíîâ Â.Â., Êóøíàðåâ Å.Ë. Îá îöåíèâàíèè ïàðàìåòðîâ â ëîãàðèôìè÷åñêîé ñâÿçè ìåæäó ïëîùàäüþ è ÷èñëîì âèäîâ ïòèö : (íà ïðèìåðå îðíèòîôàóíû ëåñîâ ñðåäíåãî Ñèõîòý-Àëèíÿ) // Áèîë. íàóêè. 1989. ¹ 6. Ñ. 101–107. Ñóõàíîâ Â.Â., Íåì÷åíêî Â.À. Äâóõïàðàìåòðè÷åñêèå ìîäåëè «âèäû-ïëîùàäü» // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : èñòîðèêî-ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû / ïîä ðåä. À.È. Êàôàíîâà, Ý.È. Êîë÷èíñêîãî. Âëàäèâîñòîê : ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1989. Ñ. 160–183. Ñóõàíîâ Â.Â., Ïåòðîïàâëîâñêèé Á.Ñ., ×àâòóð Í.À. Ñòðóêòóðà ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ Ñèõîòý-Àëèíñêîãî çàïîâåäíèêà. – Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 1994. – 220 ñ. Ñóõîâà Í.Ã. Ðàçâèòèå ïðåäñòàâëåíèé î ïðèðîäíîì òåððèòîðèàëüíîì êîìïëåêñå â ðóññêîé ãåîãðàôèè. – Ë. : Íàóêà, 1981. – 211 ñ. Ñóøêèí Ï.Ï. Îáëèê ôàóíû Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è ñâÿçàííûå ñ íèì ïðîáëåìû èñòîðèè çåìëè // Ïðèðîäà. 1921. ¹ 4–6. Ñ. 6–23. Ñóøêèí Ï.Ï. Çîîëîãè÷åñêèå îáëàñòè ñðåäíåé Ñèáèðè è áëèæàéøèõ ÷àñòåé íàãîðíîé Àçèè è îïûò èñòîðèè ñîâðåìåííîé ôàóíû Ïàëåàðêòè÷åñêîé Àçèè // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä.áèîë. 1925. Ò. 34. Ñ. 7–86. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. Ïðåñíîâîäíàÿ èõòèîôàóíà íåîãåíà Ìîíãîëèè. – Ì. : Íàóêà, 1989. – 144 ñ. – (Òð. Ñîâìåñò. Ñîâ.-Ìîíãîëüñê. ýêñïåäèöèè; Âûï. 39). Òàííåðè Ï. Èñòîðè÷åñêèé î÷åðê ðàçâèòèÿ åñòåñòâîçíàíèÿ â Åâðîïå : (ñ 1300 ïî 1900 ãã.) / ïåð. ñ ôðàíö. ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Ñ.Ô. Âàñèëüåâà. Ñ ïðèëîæåíèåì ñòàòüè Òèìèðÿçåâà Ê.À. «Îñíîâíûå ÷åðòû èñòîðèè ðàçâèòèÿ áèîëîãèè â XIX ñòîëåòèè». – Ì. ; Ë. : Ãîñ. òåõí.-òåîð. èçä-âî, 1934. – 310 ñ. Òàòàðèíîâ Þ.Á. Îöåíêà íàó÷íîãî óðîâíÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé : (ìåòîäîëîãè÷åñêèå ïðèíöèïû) // Âåñí. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1977. ¹ 12. Ñ. 57–69. Òàõòàäæÿí À.Ë. Òåêòîëîãèÿ : èñòîðèÿ è ïðîáëåìû // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : åæåãîäíèê, 1971 / ïîä ðåä. È.Â. Áëàóáåðãà è äð. Ì. : Íàóêà, 1972. Ñ. 200–277.

158

Òàõòàäæÿí À.Ë. Ôëîðèñòè÷åñêèå îáëàñòè Çåìëè. – Ë. : Íàóêà, 1978. – 248 ñ. Òåðåõèíà À.Þ. Àíàëèç äàííûõ ìåòîäàìè ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ. – Ì. : Íàóêà, 1986. – 168 ñ. Òèìèðÿçåâ Ê. Ôàêòîðû îðãàíè÷åñêîé ýâîëþöèè // Ôèëîñîôèÿ íàóêè : Åñòåñòâåííî-íàó÷íûå îñíîâû ìàòåðèàëèçìà. Ì. ; Ïã. : Ãîñ. èçä-âî, 1923. ×. 2. Áèîëîãèÿ / ïîä ðåä. Ì. è Á. Çàâàäîâñêèõ. Ñ. 79–105. Òèìèðÿçåâ Ê.À. Èñòîðè÷åñêèé ìåòîä â áèîëîãèè : îáùåäîñòóïíûå ÷òåíèÿ // Òèìèðÿçåâ Ê.À. ×àðëç Äàðâèí è åãî ó÷åíèå. Ì. ; Ë. : ÎÃÈÇ-Ñåëüõîçãèç, 1937. Ñ. 122–252. Òèìîíèí À.Ê. Ïûòàÿñü áèîëîãèçèðîâàòü ñèñòåìàòèêó... // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1993. Ò. 54, ¹ 3. Ñ. 369–372. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé Í.Â. Î íåêîòîðûõ ïðèíöèïàõ êëàññèôèêàöèè áèîõîðîëîãè÷åñêèõ åäèíèö // Òð. Èí-òà áèîë. ÓÔ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1961. Âûï. 27. Ñ. 23–28. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé Í.Â. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû ðàäèàöèîííîé áèîãåîöåíîëîãèè. – Ñâåðäëîâñê : Èí-ò áèîëîãèè ÓÔ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. – 53 ñ. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé Í.Â. Ñòðóêòóðíûå óðîâíè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : åæåãîäíèê, 1970 / ïîä ðåä. È.Â. Áëàóáåðãà è äð. Ì. : Íàóêà, 1970à. Ñ. 80–91. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé Í.Â. [Äèñêóññèÿ ïî äîêëàäó À.À. Ìàëèíîâñêîãî] // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : Åæåãîäíèê, 1970 / ïîä ðåä. È.Â. Áëàóáåðãà è äð. Ì. : Íàóêà, 1970á. Ñ. 41–43. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé Í.Â., Âîðîíöîâ Í.Í., ßáëîêîâ À.Â. Êðàòêèé î÷åðê òåîðèè ýâîëþöèè. – Èçä. 2-å, ïåðåðàá. – Ì. : Íàóêà, 1977. – 302 ñ. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé Í.Â., Òþðþêàíîâ À.Í. Î áèîõîðîëîãè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèÿõ áèîñôåðû // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1966. Ò. 71, ¹ 1. Ñ. 123–132. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé Í.Â., ßáëîêîâ À.Â., Ãëîòîâ Í.Â. Î÷åðê ó÷åíèÿ î ïîïóëÿöèè. – Ì. : Íàóêà, 1973. – 278 ñ. Òèòîâ È.À. Âçàèìîäåéñòâèå ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ è óñëîâèé ñðåäû. – Ì. : Ñîâ. íàóêà, 1952. – 470 ñ. Òèøêîâ À.À. Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû áèîãåîãðàôèè : êîíñïåêò ëåêöèé. – Ì. : Ðîñ. îòêð. óí-ò, 1993. – 60 ñ. Òîëìà÷¸â À.È. Ê ìåòîäèêå ñðàâíèòåëüíî-ôëîðèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. 1. Ïîíÿòèå î ôëîðå â ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêå // Æóðí. Ðóñ. áîò. î-âà. 1931. Ò. 16, ¹ 1. Ñ. 111–124. Òîëìà÷¸â À.È. Ôëîðà öåíòðàëüíîé ÷àñòè Âîñòî÷íîãî Òàéìûðà // Òð. Ïîëÿð. êîìèñ. 1932. Âûï. 8. Ñ. 1–126. Òîëìà÷¸â À.È. Áîãàòñòâî ôëîð êàê îáúåêò ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ // Âåñòí. ËÃÓ. 1970. ¹ 9. Ñ. 71–83. Òîëìà÷¸â À.È. Ââåäåíèå â ãåîãðàôèþ ðàñòåíèé : (ëåêöèè, ÷èòàííûå ñòóäåíòàì Ëåíèíãð. óí-òà â 1958–1971 ãã.). – Ë. : Èçä-âî ËÃÓ, 1974. – 244 ñ. Òîëìà÷¸â À.È. Ìåòîäû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè è ïðîáëåìû ôëîðîãåíåçà. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1986. – 197 ñ. Òðóñîâ Þ.Ï. Î êëàññèôèêàöèè ñîâðåìåííîãî ëàíäøàôòîâåäåíèÿ // Âîïð. ôèëîñîôèè. 1961. ¹ 7. Ñ. 167–170. Òó Äæ., Ãîíñàëåñ Ð. Ïðèíöèïû ðàñïîçíàâàíèÿ îáðàçîâ. – Ì. : Ìèð, 1978. – 416 ñ. Òóïèêîâà Í.Â. Êàðòîãðàôèðîâàíèå æèâîòíîãî ìèðà // Îáùèå âîïðîñû è îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè / ïîä ðåä. Â.Ì. Íåðîíîâà. Ì. : ÂÈÍÈÒÈ, 1976. Ñ. 98– 218. (Èòîãè íàóêè è òåõíèêè. Áèîãåîãðàôèÿ ; ò. 1.) Òóïèêîâà Í.Â., Êó÷åðóê Â.Â., Êóëèê È.Ë. Òåðèîãåîãðàôèÿ // Òåðèîëîãèÿ â ÑÑÑÐ / ïîä ðåä. Â.Å. Ñîêîëîâà, Â.Â. Êó÷åðóêà. Ì. : Íàóêà, 1984. Ñ. 74–107. Òþðèí Þ. Í., Ìàêàðîâ À.À. Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç äàííûõ íà êîìïüþòåðå / ïîä ðåä. Â.À. Ôèãóðíîâà. – Ì. : ÈÍÔÐÀ-Ì, 1998. – 528 ñ. Òþðþêàíîâ À.Í. Íåêîòîðûå àñïåêòû ó÷åíèÿ î áèîñôåðå è áèîãåîöåíîçàõ // Íàó÷. äîêë. âûñø. øê. Áèîë. íàóêè. 1970. ¹ 4. Ñ. 46–52. Òþðþêàíîâ À.Í., Àëåêñàíäðîâà Â.Ä. Âèòàñôåðà Çåìëè // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1969. Ò. 74, âûï. 4. Ñ. 14–26. Òþðþêàíîâ À.Í., Ôåäîðîâ Â.Ì. «Áèîñôåðà è ÷åëîâå÷åñòâî» è áèîñôåðíîå åñòåñòâîçíàíèå // Îíòîãåíåç. Ýâîëþöèÿ. Áèîñôåðà / ïîä ðåä. À.Â. ßáëîêîâà. Ì. : Íàóêà, 1989. Ñ. 265–280. Óàòò Ê.Å. Ýêîëîãèÿ è óïðàâëåíèå ïðèðîäíûìè ðåñóðñàìè : êîëè÷åñòâåííûé ïîäõîä / ïåð. ñ àíãë. À.È. Êîçëåíêîâà ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Í.Ï. Íàóìîâà. – Ì. : Ìèð, 1971. – 463 ñ. Óãîëåâ À.Ì. Òðîôîëîãèÿ – íîâàÿ ìåæäèñöèïëèíàðíàÿ íàóêà // Âåñòí. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1980. ¹ 1. Ñ. 50–61. Óãîëåâ À.Ì. Áèîñôåðà è åå òðîôîñôåðà // Â.È. Âåðíàäñêèé è ñîâðåìåííîñòü / ïîä ðåä. À.Ã. Íàçàðîâà. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 170–180. Óäðà Ï.Ô. Î ñòàíîâëåíèè áèîãåîãðàôèè è åå äàëüíåéøåì ðàçâèòèè // Ãåîãðàôèÿ è ïðèðîäíûå ðåñóðñû. 1990. ¹ 2. Ñ. 138–143.

159

Óèëëèàìñ Ó.Ò., Ëàíñ Äæ.Í. Ìåòîäû èåðàðõè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè // Ñòàòèñòè÷åñêèå ìåòîäû äëÿ ÝÂÌ. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 269–300. Óèòòåêåð Ð.Õ. Ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû / ñîêð. ïåð. ñ àíãë. Á.Ì. Ìèðêèíà, Ã.Ñ. Ðîçåíáåðãà ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Ò.À. Ðàáîòíîâà. – Ì. : Ïðîãðåññ, 1980. – 327 ñ. Óðàíîâ À.À. ×èñëî âèäîâ è ïëîùàäü // Òð. ÌÎÈÏ. 1966. Ò. 27. Ñ. 183–204. Óðìàíöåâ Þ.À. Èçîìåðèÿ â æèâîé ïðèðîäå. IV. Èññëåäîâàíèå ñâîéñòâ áèîëîãè÷åñêèõ èçîìåðîâ : (íà ïðèìåðå âåí÷èêîâ ëüíà) // Áîò. æóðí. 1973. Ò. 58, ¹ 6. Ñ. 769–783. Ó÷åíèå îá îðãàíè÷åñêèõ ôîðìàõ, îñíîâàííîå íà òåîðèè ïðåâðàùåíèÿ âèäîâ / ñîñò. ïî ñî÷. Ý. Ãåêêåëÿ «Generelle Morphologie» ïîä. ðåä. È.È. Ìå÷íèêîâà. – ÑÏá. : À. Çàëåíñêèé, 1869. – 179 ñ. Óøàêîâ Ï.Â. Ñèñòåìû âåðòèêàëüíûõ çîí Îõîòñêîãî ìîðÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1949. Ò. 68, ¹ 4. Ñ. 769–772. Óøìàí Ã. Îïðåäåëåíèå Ýðíñòîì Ãåêêåëåì ïîíÿòèÿ «ýêîëîãèÿ» // Î÷åðêè ïî èñòîðèè ýêîëîãèè / ïîä ðåä. Ã.À. Íîâèêîâà, Ñ.Ñ. Øâàðöà, Ë.Â.×åñíîâîé. Ì. : Íàóêà, 1970. Ñ. 10–21. Ôàêòîðíûé, äèñêðèìèíàíòíûé è êëàñòåðíûé àíàëèç / ïîä ðåä. È.Ñ. Åíþêîâà. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1989. – 215 ñ. Ô¸äîðîâ Â.Ä., Ãèëüìàíîâ Ò.Ã. Ýêîëîãèÿ. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1980. – 464 ñ. Ôåîôðàñò. Èññëåäîâàíèå î ðàñòåíèÿõ / ïåð. ñ äðåâíåãðå÷. è ïðèìå÷. Ì.Å. Ñåðãååíêî; ïîä ðåä. È.È. Òîëñòîãî, Á.Ê. Øèøêèíà. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1951. – 591 ñ. Ôèëîñîôñêèé ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü / ïîä ðåä. Ñ.Ñ. Àâåðèíöåâà è äð. – 2 èçä. – Ì. : Ñîâ. ýíöèêëîïåäèÿ, 1989. – 816 ñ. Ôëàììàðèîí Ê. Æèòåëè íåáåñíûõ ìèðîâ ñ òî÷êè çðåíèÿ ñòðîãî íàó÷íîé, ôèëîñîôñêîé è ôàíòàñòè÷åñêîé. I. Ó÷åíî-æèâîïèñíîå ïóòåøåñòâèå â íåáåñíûå ìèðû. II. Êðèòè÷åñêèé îáçîð äðåâíèõ è íîâûõ òåîðèé î æèòåëÿõ íåáåñíûõ ñôåð. – ÑÏá. : Òèï. À. Òðàíøåëÿ, 1876. – x, 486 ñ. Ôë¸ðîâ À., Ôåä÷åíêî Á. Ïîñîáèå ê èçó÷åíèþ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ Ñðåäíåé Ðîññèè. – Ì. : Òèïîëèò. Ò-âà È.Í. Êóøíåðåâ è Ê°, 1902. – 184 ñ. Ôëîðåíñêèé Ê.Ï. Ïðåäèñëîâèå // Âåðíàäñêèé Â.È. Æèâîå âåùåñòâî. Ì. : Íàóêà, 1978. Ñ. 1–10. Ôëîðåíñêèé Ê.Ï. Ïðåäèñëîâèå ê êíèãå : Â.È. Âåðíàäñêèé. Æèâîå âåùåñòâî // Â.È. Âåðíàäñêèé è ñîâðåìåííîñòü / ïîä ðåä. À.Ã. Íàçàðîâà. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 216–224. Ôîðìîçîâ À.Í. Êîëè÷åñòâåííûé ìåòîä â çîîãåîãðàôèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ è çàäà÷è ïðåîáðàçîâàíèÿ ïðèðîäû ÑÑÑÐ // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîãð. 1951. ¹ 2. Ñ. 62–70. Ôóêóíàãà Ê. Ââåäåíèå â ñòàòèñòè÷åñêóþ òåîðèþ ðàñïîçíàâàíèÿ îáðàçîâ. – Ì. : Íàóêà, 1979. – 368 ñ. Õàèí Â.Å. Àêòóàëèçì è òåêòîíèêà // Ìåòîäîëîãèÿ è èñòîðèÿ ãåîëîãè÷åñêèõ íàóê / ïîä ðåä. À.È. Ðàâèêîâè÷. Ì. : Íàóêà, 1977. Ñ. 20–27. Õàéëîâ Ê.Ì. Ê ýâîëþöèè òåîðåòè÷åñêîãî ìûøëåíèÿ â áèîëîãèè: îò ìîíîöåíòðèçìà ê ïîëèöåíòðèçìó // Ñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ : åæåãîäíèê, 1973 / ïîä ðåä. È.Â. Áëàóáåðãà è äð. Ì. : Íàóêà, 1973. Ñ. 239–250. Õàðòèãàí Äæ. À. Çàäà÷è, ñâÿçàííûå ñ ôóíêöèÿìè ðàñïðåäåëåíèÿ â êëàñòåð-àíàëèçå // Êëàññèôèêàöèÿ è êëàñòåð / ïîä ðåä. Äæ. Âýí Ðàéçèíà. Ì. : Ìèð, 1980. Ñ. 42–65. Õîçàöêèé Ë.È. Ó÷åíèå î æèçíåííûõ ôîðìàõ âûìåðøèõ è ñîâðåìåííûõ îðãàíèçìîâ // Âîïðîñû ïàëåîáèîëîãèè è áèîñòðàòèãðàôèè : Òð. II ñåññèè Âñåñîþç. ïàëåîíòîë. î-âà / ïîä ðåä. Ä.Ë. Ñòåïàíîâà. Ì. : Ãîñãåîëòåõèçäàò, 1959. Ñ. 145–157. Õîëë Ä.Ä., Õàííà Ä.Ê. ISODATA: ìåòîä àíàëèçà ñõîäñòâ è ðàçëè÷èé â ñëîæíûõ ðåàëüíûõ äàííûõ // Ñòàòèñòè÷åñêèå ìåòîäû äëÿ ÝÂÌ. Ì. : Íàóêà, 1986. Ñ. 348–373. Õîðåâ Á.Ñ. Íåêîòîðûå ìåòîäîëîãè÷åñêèå âîïðîñû íàóêîâåäåíèÿ è ðàçâèòèå òåîðèè ãåîãðàôè÷åñêîé íàóêè // Ãåîãðàôèÿ â ñèñòåìå íàóê / ïîä ðåä. Â.Ñ. Æåêóëèíà, Ñ.Á. Ëàâðîâà. Ë. : Íàóêà, 1987. Ñ. 53–61. Õîðåâà Ì.Ã., Áåðêóòåíêî À.Í., Ìî÷àëîâà Î.À., Àíäðèÿíîâà Å.À. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ ïîáåðåæüÿ Òàóéñêîé ãóáû // Ïðèðîäà Òàóéñêîé ãóáû Îõîòñêîãî ìîðÿ / ïîä ðåä. È.À.×åðåøíåâà. Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà (â ïå÷àòè). Õîõðÿêîâ À.Ï. Ïðèíöèïû êëàññèôèêàöèè æèçíåííûõ ôîðì ðàñòåíèé // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë. 1979. ¹ 4. Ñ. 586–598. Õîõðÿêîâ À.Ï. Ýâîëþöèÿ áèîìîðô ðàñòåíèé. – Ì. : Íàóêà, 1981. – 168 ñ. ×åìáåðñ Ð. Åñòåñòâåííàÿ èñòîðèÿ ìèðîçäàíèÿ / ïåð. ñ íåì. Ê. Ôîãòà ñ äîï. ïðèìå÷. À. Ïàëüõîâñêîãî. – Ì. : À. ×åðåíèí è À. Óøàêîâ, 1863. – xvi, 367 c. ×åðåøíåâ È.À. Áèîãåîãðàôèÿ ïðåñíîâîäíûõ ðûá Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè. – Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 1998. – 131 ñ. ×åðíîâ Þ.È. Ïîíÿòèå «æèâîòíîå íàñåëåíèå» è ïðèíöèïû ãåîçîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1971. Ò. 32, ¹ 4. Ñ. 425–438. ×åðíîâ Þ.È. Ïðèðîäíàÿ çîíàëüíîñòü è æèâîòíûé ìèð ñóøè. – Ì. : Ìûñëü, 1975. – 222 ñ.

160

×åðíîâ Þ.È. Ôëîðà è ôàóíà, ðàñòèòåëüíîñòü è æèâîòíîå íàñåëåíèå // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1984à. Ò. 45, ¹ 6. Ñ. 732–748. ×åðíîâ Þ.È. Ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ è èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ñîîáùåñòâ // Ôàóíîãåíåç è ôèëîöåíîãåíåç / Ïîä ðåä. Þ.È. ×åðíîâà Ì. : Íàóêà, 1984á. Ñ. 5–23. ×åðíîâ Þ.È. Ôèëîãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå òàêñîíîâ // Çîîë. æ. 1988. Ò. 67, âûï. 10. Ñ. 1445–1457. ×åðíîâ Þ.È. Òåïëîâûå óñëîâèÿ è áèîòà Àðêòèêè // Ýêîëîãèÿ. 1989. ¹ 2. Ñ. 49–57. ×åðíîâ Þ.È. Ãåîãðàôèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ è ñòðóêòóðà ýêîñèñòåì // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. ãåîãð. 1993. ¹ 6. Ñ. 49–58. ×åðíîïðóä Ì.Â., Àçîâñêèé À.È. Ðàçìåùåíèå ìàêðîáåíòîñà áåëîìîðñêîé ëèòîðàëè â ðàçëè÷íûõ ìàñøòàáàõ ïðîñòðàíñòâà // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 2000. Ò. 61, ¹ 1. Ñ. 47–63. ×åðíûõ Â.Â. Ñòåïåíü öåëîñòíîñòè êàê ïîêàçàòåëü ðàíãà âûñøåãî òàêñîíà // Íîâûå äàííûå ïî ãåîëîãèè, áèîñòðàòèãðàôèè è ïàëåîíòîëîãèè Óðàëà : Èíô. ìàòåðèàëû. Ñâåðäëîâñê, 1985. Ñ. 60–86. ×åðíûõ Â.Â. Ïðîáëåìà öåëîñòíîñòè âûñøèõ òàêñîíîâ : òî÷êà çðåíèÿ ïàëåîíòîëîãà. – Ì. : Íàóêà, 1986. – 144 ñ. ×åñíîâà Ë.Â. Ðàçâèòèå ó÷åíèÿ î áèîöåíîçàõ è åãî ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå â òðóäàõ ñîâåòñêèõ ïàðàçèòîëîãîâ // Î÷åðêè ïî èñòîðèè ýêîëîãèè / ïîä ðåä. Ã.À. Íîâèêîâà, Ñ.Ñ. Øâàðöà, Ë.Â. ×åñíîâîé. Ì. : Íàóêà, 1970. Ñ. 223–252. ×åñíîâà Ë.Â. Ýâîëþöèÿ âçãëÿäîâ Â.Í. Áåêëåìèøåâà â îïðåäåëåíèè ïîíÿòèé ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé æèâîãî // Íàóêà è òåõíèêà : âîïðîñû èñòîðèè è òåîðèè. Ë., 1972. Âûï. 7, ÷. 2. Ñ. 56–58. ×åñíîâà Ë.Â. Ïðååìñòâåííîñòü èäåé Â.È. Âåðíàäñêîãî â òâîð÷åñòâå Â.Í. Áåêëåìèøåâà è Ì.Ñ. Ãèëÿðîâà // Òð. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã. î-âà åñòåñòâîèñïûòàòåëåé. 1994. Ò. 90, âûï. 1 : Ýâîëþöèîííàÿ áèîëîãèÿ. Ñ. 108–114. ×èñëåíêî Ë.Ë. Ñòðóêòóðà ôàóíû è ôëîðû â ñâÿçè ñ ðàçìåðàìè îðãàíèçìîâ. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1981. –208 ñ. Øàôåð Â. Îñíîâû îáùåé ãåîãðàôèè ðàñòåíèé / ïåð. ñ ïîëüñê. Ã.È. Ïîïëàâñêîé ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Â.Í. Ñóêà÷¸âà. – Ì. : ÈË, 1956. – 380 ñ. Øâàðö Ñ.Ñ. Ê èñòîðèè îñíîâíûõ ïîíÿòèé ñîâðåìåííîé ýêîëîãèè // Î÷åðêè ïî èñòîðèè ýêîëîãèè / ïîä ðåä. Ã.À. Íîâèêîâà, Ñ.Ñ. Øâàðöà, Ë.Â. ×åñíîâîé. Ì. : Íàóêà, 1970. Ñ. 89–105. Øâàðö Ñ.Ñ. Î òèïàõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö // Àêòóàëüíûå âîïðîñû çîîãåîãðàôèè. Êèøèíåâ : Øòèèíöà, 1975. Ñ. 258–259. Øâàðö Ñ.Ñ. Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû è ýêîëîãè÷åñêîå ïðîãíîçèðîâàíèå // Âåñòí. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1976. ¹ 2. Ñ. 61–72. Øâàðö Ñ.Ñ. Ýêîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè. – Ì. : Íàóêà, 1980. – 278 ñ. Øåëÿã-Ñîñîíêî Þ.Ð. Ïðîáëåìà ôèòîöåíîòèïîâ // Áîò. æóðí. 1969. Ò. 54, ¹ 7. Ñ. 977–988. Øåëÿã-Ñîñîíêî Þ.Ð., Äèäóõ ß.Ï. Ñèñòåìíûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ôëîðû // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè / ïîä ðåä. Á.À. Þðöåâà. Ë. : Íàóêà, 1987. Ñ. 43–46. Øåííèêîâ À.Ï. Ãåîãðàôè÷åñêèé è áèîëîãè÷åñêèé ìåòîäû â ãåîáîòàíèêå // Áîò. æóðí. ÑÑÑÐ. 1948. Ò. 33, ¹ 1. Ñ. 3–12. Øåííèêîâ À.Ï. Ââåäåíèå â ãåîáîòàíèêó. – Ë. : Èçä-âî ËÃÓ, 1964. – 447 ñ. Øèìêåâè÷ Â. Íîâàÿ ôàçà â ðàçâèòèè ðîññèéñêîãî àíòèäàðâèíèçìà // Ýêñêóðñèîííîå äåëî. 1922. ¹ 4–6. Ñ. 287–300. Øèïóíîâ Ô.ß. Îðãàíèçîâàííîñòü áèîñôåðû. – Ì. : Íàóêà, 1980. – 292 ñ. Øìàëüãàóçåí È.È. Êîíòðîëü è ðåãóëÿöèÿ â ýâîëþöèè // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1958. Ò. 63, ¹ 5. Ñ. 93–121. Øìàëüãàóçåí È.È. Èíòåãðàöèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì è èõ ñàìîðåãóëÿöèÿ // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1961. Ò. 66, ¹ 2. Ñ. 104–135. Øìàëüãàóçåí È.È. Êèáåðíåòè÷åñêèå âîïðîñû áèîëîãèè. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1968. – 224 ñ. Øìèäò Â.Ì. Î ïëîùàäè êîíêðåòíîé ôëîðû // Âåñòí. ËÃÓ. Áèîëîãèÿ. 1972. Âûï. 1.Ñ. 57–66. Øìèäò Â.Ì. Î äâóõ íàïðàâëåíèÿõ ðàçâèòèÿ ìåòîäà êîíêðåòíûõ ôëîð // Áîò. æóðí. 1976. Ò. 61, ¹ 12. Ñ. 1657–1668. Øìèäò Â.Ì. Ñòàòèñòè÷åñêèå ìåòîäû â ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêå. – Ë. : Èçä-âî ËÃÓ, 1980. – 176 ñ. Øìèäò Â.Ì. Î ðîëè À.È.Òîëìà÷åâà â ðàçâèòèè ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè / ïîä ðåä. Á.À. Þðöåâà. Ë. : Íàóêà, 1987. Ñ. 43– 46. Øìèäò Â.Ì., Èëüèíñêèõ Í.Ã. Î ðîëè Ê.Ê. Êëàóñà â ðàçðàáîòêå ìåòîäîâ ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè // Áîò. æóðí. 1982. Ò. 67, ¹ 4. Ñ. 462–470. Øìèäò Ï.Þ. Ðûáû Îõîòñêîãî ìîðÿ. – Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 1950. – 370 ñ., 20 òàáë. Øìèòõþçåí È. Îáùàÿ ãåîãðàôèÿ ðàñòèòåëüíîñòè / ïåð. ñ íåì. Â.À. Øåðìóøåíêî ïîä ðåä. è ñ ïðåäèñë. Ò.Á. Âåðíàíäåð. – Ì. : Ïðîãðåññ, 1966. – 311 ñ.

11-91

161

Øîðûãèí À.À. Î áèîöåíîçàõ // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1955. Ò. 60, ¹ 6. Ñ. 87–98. Øðåäèíãåð Ý. ×òî òàêîå æèçíü? Ñ òî÷êè çðåíèÿ ôèçèêà / ïåð. ñ àíãë. À.À. Ìàëèíîâñêîãî, Ã.Ã. Ïîðîøåíêî. – Èçä. 2 – Ì. : Àòîìèçäàò, 1972. – 88 ñ. Øðåéäåð Þ. Ïðåäèñëîâèå // Ñèñòåìíîñòü è ýâîëþöèÿ / ïîä ðåä. Þ.À. Øðåéäåðà. Ì. : Íàóêà, 1984à. Ñ. 3–6. Øðåéäåð Þ.À. Ìíîãîóðîâíåâîñòü è ñèñòåìíîñòü ðåàëüíîñòè, èçó÷àåìîé íàóêîé // Ñèñòåìíîñòü è ýâîëþöèÿ / ïîä ðåä. Þ.À. Øðåéäåðà. Ì. : Íàóêà, 1984á. Ñ. 69–82. Øòåãìàí Á.Ê. Îñíîâû îðíèòîãåîãðàôè÷åñêîãî äåëåíèÿ Ïàëåàðêòèêè // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë. 1936. ¹ 2/3. Ñ. 523 – 563. Øòåãìàí Á.Ê. Îñíîâû îðíèòîãðàôè÷åñêîãî äåëåíèÿ Ïàëåàðêòèêè. Ôàóíà ÑÑÑÐ. Íîâ. ñåð. Ïòèöû. Ò. 1, âûï. 2. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1938. – 156 ñ. Ýâåðñìàí Ý.À. Åñòåñòâåííàÿ èñòîðèÿ Îðåíáóðãñêîãî êðàÿ. ×. 1. Âñòóïëåíèå â ïîäðîáíóþ åñòåñòâåííóþ èñòîðèþ Îðåíáóðãñêîé ãóáåðíèè, èëè Îáùèé âçãëÿä íà êðàé Îðåíáóðãñêèé, â îòíîøåíèè ê ïðîèçâåäåíèÿì ïðèðîäû. – Îðåíáóðã : Òèï. Øòàáà Îòäåëüí. Îðåíáóðãñê. êîðïóñà, 1840. – vi, 99 ñ. Ýâîëþöèÿ ìàòåðèè è åå ñòðóêòóðíûå óðîâíè. Âûï. 1 : Òåç. âûñòóïëåíèé ê III Âñåñîþç. ñîâåù. ïî ôèëîñ. âîïð. ñîâðåì. åñòåñòâîçíàíèÿ, (Ìîñêâà, 22–24 àïð. 1981 ã.) / ïîä ðåä. Ë.Á. Áàæåíîâà. – Ì., 1981. – 125 ñ. Ýëòîí ×.Ñ. Ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ / ïåð. ñ àíãë. è ïðåäèñë. Ä.Í. Êàøêàðîâà. – Ì. ; Ë. : Áèîìåäãèç, 1934. – 83 ñ. Ýíãåëüãàðäò Ì.À. ×àðëüç Ëÿéåëëü, åãî æèçíü è íàó÷íàÿ äåÿòåëüíîñòü – ÑÏá. : Òèï. òîâàðèùåñòâà «Îáùåñòâåííàÿ ïîëüçà», 1892. – 80 ñ. Ýíãåëüãàðäò Ì.À. Ë. Ïàñòåð, À. Ëàâóàçüå, ×. Ëàéåëü, ×. Äàðâèí. Áèîãðàôè÷åñêèå î÷åðêè. – Á.ì. : Elibron Classics, 2001. – 338 ñ. Ýøáè Ó.Ð. Ââåäåíèå â êèáåðíåòèêó. – Ì. : ÈË, 1959. – 432 ñ. Þðöåâ Á.À. Ôëîðà Ñóíòàð-Õàÿòà. – Ë. : Íàóêà, 1968. – 234 ñ. Þðöåâ Á.À. Äèñêóññèÿ íà òåìó «ìåòîä êîíêðåòíûõ ôëîð â ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêå» // Áîò. æóðí. 1974. Ò. 59, ¹ 9. Ñ. 1399–1407. Þðöåâ Á.À. Íåêîòîðûå òåíäåíöèè ðàçâèòèÿ ìåòîäà êîíêðåòíûõ ôëîð // Áîò. æóðí. 1975. Ò. 60, ¹ 1. Ñ. 69–83. Þðöåâ Á.À. Ôëîðà êàê ïðèðîäíàÿ ñèñòåìà // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1982. Ò. 87, ¹ 4. Ñ. 3–22. Þðöåâ Á.À. Ôëîðà êàê áàçîâîå ïîíÿòèå ôëîðèñòèêè: ñîäåðæàíèå ïîíÿòèÿ, ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè / ïîä ðåä. Á.À. Þðöåâà. Ë. : Íàóêà, 1987à. Ñ. 13–28. Þðöåâ Á.À. Ýëåìåíòàðíûå åñòåñòâåííûå ôëîðû è îïîðíûå åäèíèöû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè / ïîä ðåä. Á.À. Þðöåâà. Ë. : Íàóêà, 1987á. Ñ. 47–66. Þðöåâ Á.À. Èçó÷åíèå áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ñðàâíèòåëüíàÿ ôëîðèñòèêà // Áîò. æóðí. 1991. Ò. 76, ¹ 3. Ñ. 306–313. Þðöåâ Á.À., Ïåòðîâñêèé Â.Â., Êîðîáêîâ À.À., Êîðîëåâà Ò.Ì., Ðàçæèâèí Â.Þ. Îáçîð ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòåíèé ×óêîòñêîé òóíäðû. Ñîîáù. 1, 2 // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1979. Ò. 84, âûï. 5. Ñ. 111–122 ; Ò. 84, âûï. 6. Ñ. 74–83. Þðöåâ Á.À., Ѹìêèí Á.È. Èçó÷åíèå êîíêðåòíûõ è ïàðöèàëüíûõ ôëîð ñ ïîìîùüþ ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ // Áîò. æóðí. 1980. Ò. 65, ¹ 12. Ñ. 1706–1718. Þðöåâ Á.À., Òîëìà÷¸â À.È., Ðåáðèñòàÿ Î.Â. Ôëîðèñòè÷åñêîå îãðàíè÷åíèå è ðàçäåëåíèå Àðêòèêè // Àðêòè÷åñêàÿ ôëîðèñòè÷åñêàÿ îáëàñòü / ïîä ðåä. Á.À. Þðöåâà. Ë. : Íàóêà, 1978. Ñ. 9–104. ßáëîêîâ À.Â., Þñóôîâ À.Ã. Ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå. – Ì. : Âûñø. øêîëà, 1976. –336 ñ. ßíøèí À.Ë. Í.Ê. иðèõ è Â.È. Âåðíàäñêèé // Ìèð îãíåííûé. 1998. ¹ 1(16). C. 12–16. ßíøèíà Ô.Ò. Ýâîëþöèÿ âçãëÿäîâ Â.È. Âåðíàäñêîãî íà áèîñôåðó è ðàçâèòèå ó÷åíèÿ î íîîñôåðå. – Ì. : Íàóêà, 1996. – 220 ñ. ßðâåêþëüã À. Äîííàÿ ôàóíà âîñòî÷íîé ÷àñòè Áàëòèéñêîãî ìîðÿ : ñîñòàâ è ýêîëîãèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ. – Òàëëèí : Âàëãóñ, 1979. – 382 ñ. ßðîøåíêî Ï.Ä. Ãåîáîòàíèêà : îñíîâíûå ïîíÿòèÿ, íàïðàâëåíèÿ è ìåòîäû. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. – 474 ñ. ßðîøåíêî Ï.Ä. Îáùàÿ áèîãåîãðàôèÿ. – Ì. : Ìûñëü, 1975. – 190 ñ.

Abbott I. Theories dealing with the ecology of landbirds on islands // Adv. Ecol. Res. 1980. Vol. 11. P. 329– 371. Abegg C., Thierry B. Macaque evolution and dispersal in insular south-east Asia // Biol. J. Linn. Soc. 2002. Vol. 75, N 4. P. 555–576. Abramenko B. On dimensionality and continuity of physical space and time // Brit. J. Philos. Sci. 1958. Vol. 9. P. 89–100. Adams Ch.C. Southeastern United States as a center of geographical distribution of flora and fauna // Biol. Bull. 1902. Vol. 3. P. 115–131.

162

Adams Ch.C. Guide to the study of animal ecology. – N. Y. : Macmillan, 1913. – xii, 183 p. Adey W.H., Steneck R.S. Thermogeography over time creates biogeographic regions: temperature/space/timeintegrated model and an abundance weighted test for benthic marine algae // J. Phycol. 2001. Vol. 37, N 5. P. 677–698. Adickes E. Untersuchungen zu Kants Physischer Geographie. – Tübingen : Mohr, 1911. – viii, 344 S. Agassiz L. Geographical distribution of animals // Edinburgh New Philos. J. New ser. 1850. Vol. 49. P. 1–33. Agassiz L. Prof. Agassiz on the origin of species // Amer. J. Sci. Arts. 1860. Vol. 30. P. 142–154. Alexeev V.V. Model of the number of species in an ecosystem in dependence on geographical latitude // Ecol. Modell. 1982. Vol. 17, N 2. P. 107–112. Allee W.C., Emerson A.E., Park O., Park T., Schmidt K.P. Principles of animal ecology. – Philadelphia : Saunders Co., 1949. – xii, 837 p. Allen T.F.H., Starr T.B. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. – Chicago : Univ. Chicago Press, 1982. – xvi, 310 p. Andrewartha H.G., Birch L.C. The distribution and abundance of animals. – Chicago : Univ. Chicago Press, 1954. – xv, 782 p. Anderson J.M. Ecology for environmental sciences. Biosphere, ecosystems and man. – L. : E. Arnold, 1981. – 175 p. Arambourg C. Les poissons fossiles d’Oran // Matér. Carte géol. de l’Alégrie. Sér. 1. Paléontologie. 1927. N 6. P. 1–298. Arbogast B.S., Kenagy G.J. Comparative phylogeography as an integrative approach to historical biogeography // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 7. P. 819–825. Archibald E.E.A. The specific character of plant communities. 2. A quantitative approach // J. Ecol. 1949. Vol. 37. P. 274–288. Arldt Th. Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt. Ein Beitrag zur vergleichenden Erdgeschichte. – Leipzig : W. Engelmann, 1907. – xvii, 729 S. Armitage R.P., Weaver R.E., Kent M. Remote sensing of semi-natural upland vegetation: the relationship between species composition and spectral response // Vegetation mapping: patch to planet / eds R. Alexander, A. Millington. Chichester : John Wiley and Sons, 2000. P. 83–102. Arrhenius O. Species and area // J. Ecol. 1921. Vol. 9. P. 95–99. Arrhenius S. Das Werden der Welten / Aus dem Schwed. übers. von L. Bamberger. – Leipzig : Akademische Verlagsgesellschaft, 1907. – vi, 208 S. Astronomical origins of life. Steps towards panspermia / eds F. Hoyle, N.C. Wickramasinghe. – Dordrecht ; L. : Kluwer, 2000. – viii, 381 p. Aufmesser M. Etymologische und wortgeschichtliche Erläuterungen zu De materia medica des Pedanius Dioscurides Anazarbeus. – Hildesheim; N. Y. : Olms-Weidmann, 2000. – 517 p. Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. – Cambridge, Mass. : Harvard Univ. Press, 2000. – viii, 447 p. Axelrod D.I. Variables affecting the probabilities of dispersal in geologic time // Bull. Amer. Mus. Nat. Sci. 1952. Vol. 99. P. 177–188. Axelrod D.I. Tertiary floras and topographic history of the Snake River basin, Idaho // Bull. Geol. Soc. Amer. 1968. Vol. 79, N 6. P. 713–734. Backer E. Computer-assisted reasoning in cluster analysis. – N. Y. : Prentice Hall, 1995. – xviii, 367 p. Backman G. Wachstum und organische Zeit. – Leipzig : J.A. Barth, 1943. – vi, 195 S. Baer K.E. von. Bericht über die neuesten Entdeckungen an der Küste von Nowaja-Semlja // Bull. Sci. l’Acad. Sci. St. Ptsbg. 1837. T. 2. S. 137–172. Bailey E.B. Charles Lyell. – L. : T. Nelson and Sons, 1962. – x., 214 p. Bailey R.G. Ecosystem geography. – Heidelberg : Springer, 1996. – 204 p. Bailey R.G. Ecoregions : the ecosystem geography of the oceans and continents. – N. Y. : Springer, 1998. – ix, 176 p. Baldwin S.A. Charles Lyell’s publishing history // Geology today. 1998. Vol. 14, N 3. P. 113–114. Ball I.R. Nature and formulation of biogeographical hypotheses // Syst. Zool. 1975. Vol. 24, N 4. P. 407– 430. Ball I.R. Planarians, plurality and biogeographical explanations // Evolution, time and space : the emergence of the biosphere / eds R.W. Sims, J.H. Price, P.E.S. Whalley. – L., etc. : Acad. Press, Inc. 1983. P. 409–430. Balogh J. Lebensgemeinschaften der Landtiere, ihre Erforschung unter besonderer Berücksichtigung der zoozönologischen Arbeitsmethoden. – 2 verb. und erweiterte Ausg. – Budapest : Verlag der Ungarischen Akademie der Wissenschaften, 1958. – 560 S. Bãnãrescu P. Principles and problems of zoogeography (Principii ºi probleme de zoogeografie). S. l. : Edit. Acad. Republ. Soc. România [Transl. and publ. for U.S. Dept. of Commerce and the Natl. Sci. Foundation by the NOLIT Publ. House, Belgrade] [1970 – ð ó ì û í ñ ê è é î ð è ã è í à ]ë , 1975. – 214 p.

163

Bãnãrescu P.M. Direcþii moderne ín zoogeografie ºi íntrepãtrunderile lor cu problemele speciaþiei ºi evoluþiei // Evolution and adaptation = Evolutie ºi adaptare. Cluj-Napoca, Roumania : Universitatea «Babes-Bolyai», Facultatea de biologie, geografie si geologie, 1983. P. 239–246. Bãnãrescu P.M. Darlington’s legacy in historical and evolutionary zoogeography // Evolution and adaptation = Evolutie ºi adaptare. Vol. 2 / eds N. Coman et al. – Cluj-Napoca, Roumania : Universitatea «Babes-Bolyai», Facultatea de biologie, geografie si geologie, 1985. P. 315–322. Bãnãrescu P.M. The need for a systhetical viewpoint in historical and evolutionary biogeography // Evolution and adaptation = Evolutie ºi adaptare. Vol. 3 / eds N. Coman et al. Cluj-Napoca, Roumania : Universitatea «BabesBolyai», Facultatea de biologie, geografie si geologie, 1988. P. 19–29. Bates H.W. The naturalist on the river Amazons: a record of adventures, habits of animals, sketches of Brazilian and Indian life and aspects of nature under the equator, during eleven years of travel. – 2nd ed. – L. : J. Murray, 1864. – xii, 466 p. Bendmann A.L. von. Bertalanffy’s organismische Auffassung des Lebens in ihren philosophischen Konsequenzen. – Jena: G. Fischer, 1967. – 93 S. Berggren W.A., Kent D.V., Swisher C.C. III, Aubry, M.-P. A revised Cenozoic geochronology and chronostratigraphy. // Soc. Sediment. Geol., Spec. Publ. 1995. N 54. Tulsa, Oklahoma. P. 129–212. Bergmann G. Realism; a critique of Brentano and Meinong. – Madison : Univ. Wisconsin Press, 1967. – viii, 458 p. Bernal J.D. The origin of life. – L. : Weidenfeld and Nicolson, 1967. – xvi, 345 p. Bernard F.R. Catalogue of the living Bivalvia of the Eastern Pacific Ocean: Bering Strait to Cape Horn // Canad. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1983. N 61. 102 p. Bernardi G. L’endemisme. I. Generalites // C.R. Soc. Biogéogr. 1982. T. 58, N 2. P. 61–74. Berry R.J. Ecology : where genes and geography meet // J. Anim. Ecol. 1989. Vol. 58, N 3. P. 733–759. Bertalanffy L. von. Das Gefüge des Lebens. – Leipzig : B.G. Teubner, 1937. – iv, 197 S. Bertalanffy L. von. Auf den Pfaden des Lebens; ein biologisches Skizzenbuch. – Frankfurt am Main : Umschau Verlag, 1951. – 252 S. Bertalanffy L. von. Problems of Life. An evaluation of modern biological thought. – L. : Watts and Co., 1952. – xi, 216 p. Bertrand G. Paysage et géographie physique globale // Rev. géogr. des Pyrénées et Sud-Ouest. 1968. T. 39, Fasc. 3. P. 249–272. Beschel R.E., Webber P.J. Bemerkungen zur log-normalen Struktur der Vegetation // Ber. naturwiss.-med. Ver. Innsbruck. 1963. Bd 53. S. 9–22. Biogeography : recent advances and future directions / ed. J.A. Taylor. – Totowa, N. J. : Barnes and Noble Books, 1984. – xxvii, 404 p. Biotic provinces of the world : further development of a system for defining and classifying natural regions for purposes of conservation / Prepared by the Secretariat of IUCN as a contribution to Unesco’s Man and the Biosphere Programme, Project no. 8 // International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Occas. Paps. 1974. N 9. P. 1–57. Birks H.J.B. Recent methodological developments in quantitative descriptive biogeography // Ann. zool. fenn. 1987. Vol. 24, N 3. P. 165–178. Blondel J. Biogéographie évolutive. – Paris; N. Y. : Masson, 1986. – 221 p. Blondel J. From biogeography to life history theory : a multithematic approach illustrated by the biogeography of vertebrates // J. Biogeogr. 1987. Vol. 14, N 5. P. 405–422. Bobkov A.A. Biooceanographic zoning of the Sea of Japan // Oceanography of the Japan Sea : Proc. CREAMS’2000 Intern. Symp. / ed. M.A. Danchenkov. Vladivostok : Dalnauka, 2001. P. 216–219. Boesen G. Danish museums. – Copenhagen : Committee for Danish Cultural Acrivities Abroad, 1966. – 247 p. Bolles E.B. The ice finders : how a poet, a professor, and a politician discovered the Ice Age. – Washington, D. C. : Counterpoint, 1999. – 257 p. Boltovskoy E. On the benthonic bathyal-zone Foraminifera as stratigraphic guide fossils // J. Foraminiferal Res. 1980. Vol. 10, N 3. P. 163–172. Bonney T.G. Charles Lyell and modern geology. – L. ; N. Y. ; etc. : Cassell and Co., 1901. – vi, 224 p. Bormann F.H., Likens G.E. The watershed-ecosystem concept and studies in nutrient cycles // The ecosystem concept in natural resource management / ed. G.M. van Dyne. N.Y. : Acad. Press, 1969. P. 49–76. Bosanquet S.R. «Vestiges of the natural history of creation»: its argument examined and exposed. – 2d ed. – L. : J. Hatchard and Son, 1845. – 56 p. Botting D. Humboldt and the Cosmos. – L. : Joseph, 1973. – 295 p. Boudouresque Ch.-F. Recherches sur les concepts de biocoenose et de continuum au niveau de peuplements benthiques sciaphiles // Vie et milleu. Sèr. B: Ocèanographie. 1970. T. 21, Fasc. 1. P. 103–136.

164

Boudouresque Ch.-F. Le concept de nodum en bionomie et sa généralisation // C. r. Acad. Sci. Sér. D. 1971. T. 272, N 9. P. 1260–1263. Boyajian G., Lutz T. Evolution of biological complexity and its relation to taxonomic longevity in the Ammonoidea // Geology. 1992. Vol. 20. P. 983–986. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions d’élément et de territoire phytogéographiques // Arch. Sci. Phys. Nat. Ser. 5. 1919. T. 1. P. 497–512. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzüge der Vegetationskunde. – Berlin : Julius Springer, 1928. – x, 330 S. Brian M.V. Species frequencies in random samples from animal populations // J. Anim. Ecol. 1953. Vol. 22. P. 57–64. Briggs J.C. Centres of origin in biogeography. – Leeds : The Biogeography Study Group, Univ. Leeds, 1984. – 106 p. Briggs J.C. Global biogeography. – Amsterdam, etc. : Elsevier, 1995. – xvii, 454 pp. Briggs J.C. Extinction and replacement in the Indo-West Pacific Ocean // J. Biogeogr. 1999a. Vol. 26, N 4. P. 777–783. Briggs J.C. Coincident biogeographic patterns: Indo-West Pacific Ocean // Evolution. 1999b. Vol. 53, N 2. P. 326–335. Briggs J.C. Centrifugal speciation and centres of origin // J. Biogeogr. 2000. Vol. 27, N 5. P. 1183–1188. Brockmann-Jerosch M.C. Geschichte und Herkunft der schweizerischen Alpenflora. Eine Übersicht über den gegenwärtigen Stand der Frage. – Leipzig : W. Engelmann, 1903. – vi, 253 S. Brooks D.R. Scaling effects in historical biogeography: a new view of space, time, and form // Syst. Zool. 1988. Vol. 37, N 3. P. 237–244. Brooks D.R., McLennan D.A. A comparison of a discovery-based and an event-based method of historical biogeography // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 6. P. 757–767. Brooks D.R., Van Veller M.G.P. Critique of parsimony analysis of endemicity as a method of historical biogeography // J. Biogeogr. 2003. Vol. 30, N 6. P. 819–825. Brooks D.R., Van Veller M.G.P., McLennan D.A. How to do BPA, really // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 3. P. 345–358. Brown D., Chang K.-C. Pattern, learning, observation, and paradigm in biogeography // J. Minn. Acad. Sci. 1993. Vol. 57, N 2. P. 20. Brown H.C. Structural levels in the scientist’s world // J. Philosophy, Psychology and Scientific Methods. 1916. Vol. 13. P. 337–345. Brown H.C. The materialist’s view on the concept of levels // J. Philosophy. 1926. Vol. 23, N 5. P. 113–120. Brown J.H. Macroecology. – Chicago : Univ. Chicago Press, 1995. – xiii, 269 p. Brown J.H., Gibson A.C. Biogeography. – St. Louis : Mosby, 1983. – xi, 643 p. Brown J.H., Lomolino M.V. Biogeography. – 2nd ed. – Sunderland, Mass. : Sinauer Associates, 1998. – xii, 691 p. Brown J.H., Lomolino M.V. Concluding remarks : historical perspective and the future of island biogeography theory // Global Ecology and Biogeography. 2000. Vol. 9. P. 87–92. Brown R. Prodromus floræ novæ Hollandiæ et insulæ Van-Diemen, exhibens characteres plantarum quas annis 1802–1805 ... collegit et descripsit R. Brown; insertis passim aliis speciebus ... praesertim Banksianis, in primo itinere Navarchi Cook detectis. Vol. 1. – Londini: J. Johnson et Socios, 1810. – viii, 145–590 (pp. 1–144 íå îáíàðóæåíû). Brown W.L. jr. Centrifugal speciation // Quart. Rev. Biol. 1957. Vol. 32. P. 247–277. Brown W.L. jr. Punctuation equilibrium excused: the original examples fail to support it // Biol. J. Linn. Soc. 1987. Vol. 31. P. 383–404. Bruhns K. Alexander von Humboldt. Eine Wissenschaftliche Biographie im verein mit R. Ave-Lallemant, J.V. Carus, A. Dove, H.W. Ewald, A.H.R. Grisebauch, J. Lowenberg, O. Peschel, G.H. Wiedemann, W. Wundt. – Leipzig : F.A. Brockhaus, 1872. – Bd 1. – xx, 480 S. ; Bd 2. – vii, 552 S. ; Bd 3. – 314 S. Brundin L.Z. Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges. – Stockholm : Almqvist and Wiksell, 1966. – 472 p. Brundin L. Phylogenetics and biogeography // Syst. Zool. 1972. Vol. 21, N 1. P. 69–79. Brundin L. Methods and principles of phylogenetic biogeography // Chironomidae : ecology, systematics, cytology, and physiology : Proc. 7th Intern. Symp. on Chironomidae, Dublin, August 1979 / ed. D.A. Murray. Oxford; N. Y. : Pergamon Press, 1980. P. 91–92. Buch L. von. Physicalische Beschreibung der Canarischen Inseln. – Berlin : Kaiserl. Akad. Wissensch., 1825. – 407 S. Buffon G.-L. L. de. Histoire naturelle, générale et particulière, etc. Supplément. T. 3. – Paris : De l’Impr. royale, 1776. – xxi, 330 p.

165

Buffon G-L. L. de. Œuvres philosophiques / ed. J. Piveteau. – Paris : Presses universitaires de France, 1954. – xxxvii, 616 p. Buzas M.A., Culver S.J. Species duration and evolution : benthic Foraminifera on the Atlantic continental margin of North America // Science. 1984. Vol. 225. P. 829–830. Cain A.J. Animal species and their evolution. – L. ; N. Y. : Hutchinson’s Univ. Library, 1954. – 190 p. Cain A.J. Islands and evolution: theory and opinion in Darwin’s earlier years // Biol. J. Linn. Soc. 1984. Vol. 21, N 1–2. P. 5–27. Cain S.A. Foundations of plant geography. – N. Y. ; L. : Harper and Brothers, 1944. – xiv, 556 p. Camardi G. Charles Lyell and the uniformity principle // Biology and Philosophy. 1999. Vol. 14, N 4. P. 537–560. Candolle A.P. de. Théorie élémentaire de la botanique, ou Exposition des principes de la classification naturelle, et de l’art de décrire et d’étudier les végétaux. Paris, 1813. – viii, 500 p. Candolle A.P. de. Géographie botanique // Dictionnaire des sciences naturelles. Strasbourg ; Paris : F.G. Levrault, imprimeur du Roi, 1820. T. 18. P. 359–422 [Separate: Essai élémentaire de géographie botanique. – Strasbourg : F.G. Levrault, imprimeur du Roi, 1820. – 64 p.]. Candolle A. de. Monographie des campanulées. – Paris : Veuve Desray, 1830. – viii, 384 p. Candolle A. de. Géographie botanique raisonnée ou exposition des faits principaux et des lois concernant la distribution géographique des plantes de l’époque actuelle. – Paris : V. Masson ; Genève : J. Kessman, 1855. – Vol. 1. – xxxii, 606 p. ; V. 2. P. 607–1365. [Candolle A.L.P.P. de]. Existe-t-il dans la végétation actuelle des caractères généraux et distinctifs qui permettraient de la reconnaotre en tous pays si elle devenait fossile? – [Paris, 1875] – 7 p. Candolle A. de. La phytographie; ou, L’art de décrire les végétaux considérés sous différents points de vue. – Paris: G. Masson, 1880. – xxiv, 484 p. Candolle A. de. Histoire des sciences et des savants depuis deux siècles : précédée et suivie d’autres études sur les sujets scientifiques, en particluier sur l’hérédité et la sélection dans l’espèce humaine. – 2. éd. cosidérabl. augment. – Genève ; Bale : H. Georg., 1885. – xvi, 594 p. Carlquist S. Chance dispersal. Long-distance dispersal of organisms widely accepted as a major cause of distribution patterns, poses challenging problems of analysis // Amer. Sci. 1981. Vol. 69, N 5. P. 509–516. Carter R.N., Prince S.D. Epidemic models used to explain biogeographical distribution limits // Nature. 1981. Vol. 293, N 5834. P. 644–645. Caspers H. Der Biozönose und Biotopbegriff vom Blickpunkt der marinen und limnischen Synökologie // Biol. Zentralbl. 1950. Bd 69. S. 43–63. Cecca F., Westermann G.E.G. Towards a guide to palaeobiogeographic classification // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2003. Vol. 201, N 1–2. P. 179–181. [Chambers R.] Vestiges of the natural history of creation. – 10th ed., with extensive additions and emendations... – L. : J. Churchill, 1853. – xii, 325 p. Chan K.M.A., Moore B.R. Accounting for mode of speciation increases power and realism of tests of phylogenetic asymmetry // Amer. Nat. 1999. Vol. 153, N 3. P. 332–346. Charles Lyell Centenary Symposium : Programme and abstracts. – L. : Intern. Union Geol. Sci., Intern. Com. on the Hist. of Geol. Sci., 1975. – 40 p. Chemical ecology of plants: allelopathy in aquatic and terrestrial ecosystems / ed. Inderjit and Azim U. Mallik. – Basel ; Boston : Birkhäuser, 2002. – x, 272 p. Chen P.-ji. Jurassic Triops from South China – with a discussion on the distribution of Notostraca // Acta Palaeontol. Sin. 1985. Vol. 24, N 3. P. 285–292. (In Chinese). Chevalier A., Cuénot L. Biogéographie // Martonne E. de. Traité de géographie physique. Paris : Armand Colin, 1927. T. 3. 460 p. Chodorowski A. Ecological differentiation of turbellarians in Harsz-Lake // Polsk. Arch. Hydrobiol. 1959. Vol. 6(19), N 3. P. 33–75. Chodorowski A. Taxoceny wirków (Turbellaria) i metodyka ich badania // Ekol. Polsk. Ser. B. 1960. T. 6, N 2. Str. 95–114. Christ H. Die Geographie der Farne. – Jena: G. Fischer, 1910. – 357 S. Christiansen F.B., Fenchel T. Theories of populations in biological communities. – Berlin ; Heidelberg ; N. Y. : Springer, 1977. – 144 p. Cicha J. Pøispìvek k poznáni vzniki nových druhu v mladšim tertiéru. // Script. Facult. Scient. Natur. Univ. Purkynianae Brunnensis, 1980. T. 10, N 7. S. 339–341. Clayton K.M. The state of geography // Transact. Inst. Brit. Geographers. New Ser. 1985. Vol. 10. P. 5–16. Clements F.E. Research methods in ecology. – Lincoln, Neb. : Univ. Publ., 1905.– xvii, 334 p.

166

Clements F.E. Plant succession; an analysis of the development of vegetation. – Washington : Carnegie Institution of Washington, 1916. – xiii, 512 p. Clements F.E. Experimental ecology in the public service // Ecology. 1935. Vol. 16. P. 342–363. Clements F.E. Nature and structure of the climax // J. Ecol. 1936. Vol. 24, N 1. P. 252–284. Coan E.V., Scott P.V., Bernard F.R. Bivalve Seashells of Western North America. Marine Bivalve Mollusks from Arctic Alaska to Baja California. – Santa Barbara, CA: Santa Barbara Mus. Nat. Hist., 2000. – vii, 766 p. Cohen C. Charles Lyell and the evidences of the antiquity of man // Lyell : the past is the key to the present – Lyell meeting and bicentennial conference. Spec. Publ. Geol. Soc. London. 1998. Vol. 143. P. 83–94. Coleman W. Lyell and the reality of species: 1830–1833 // Isis. 1962. Vol. 53. P. 335–336. Coleman W. Evolution into ecology? The strategy of Warming’s ecological plant geography // J. Hist. Biol. 1986. Vol. 19, N 2. P. 181–196. Computers in biogeography / hrsg. E.R. Reichl. – Linz, Austria : Trauner Verlag, 1986. – 224 p. Convention on biological diversity. Text and annexes. – Genève : UNEP, 1994. – 34 p. Connell J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs // Science. 1978. Vol. 199. P. 1302–1310. Connor E.F. Biogeography : The marriage of ecology and earth history (Review of «Biogeography» by E.C. Pielou) // J. Biogeogr. 1980. Vol. 7. P. 411–413. Connor E.F., Bowers M.A. The spatial consequences of interspecific competition // Ann. Zool. Fennici. 1987. Vol. 24. P. 213–226. Connor E.F., McCoy E.D. The statistics and biology of the species-area relationship // Amer. Nat. 1979. Vol. 113. P. 791–833. Constantinescu P. A method of cluster analysis // Brith. J. Math. Stat. Psych. 1967. Vol. 20, N 1. P. 93–106. Cooper W.S. Fundamentals of vegetational change // Ecology. 1926. Vol. 7, N 4. P. 391–414. Cox C.B., Moore P.D. Biogeography: an ecological and evolutionary approach. – 6th ed. – Malden, Ma. : Blackwell Sci., 2000. – ix, 298 p. Craw R.C. Panbiogeography and vicariance cladistics: are they truly different? // Syst. Zool. 1983. Vol. 32, N 4. P. 431–438. Craw R.C. Biogeography and biogeographical principles // N. Z. Entomologist. 1984. Vol. 8. P. 49–52. Craw R. Panbiogeography and structuralist biology // Biol. Forum. 1987. Vol. 80, N 2. P. 226–229. Craw R. Quantitative panbiogeogtraphy: introduction to methods // N.Z. J. Zool. 1989. Vol. 16, N 4. P. 485– 494. Craw R.C., Grehan J.R., Heads M.J. Panbiogeography : tracking the history of life. – Oxford ; N.Y. : Oxford Univ. Press, 1999. – xi, 187 p. Craw R.C., Weston P. Panbiogeography: a progressive research program? // Syst. Zool. 1984. Vol. 33, N 1. P. 1–13. Crick F. Life itself : its origin and nature. – N. Y. : Simon and Schuster, 1982. – 192 p. Crisci J.V. The voice of historical biogeography // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 2. P. 157–168. Croizat L. Manual of phytogeography; or, An account of plant-dispersal throughout the world. – The Hague : W. Junk, 1952. – viii, 587 p. Croizat L. Panbiogeography; or an introductory synthesis of zoogeography, phytogeography and geology; with notes on evolution, systematics, ecology, anthropology, etc. – Caracas, Venezuella: Publ. by the author, 1958a. Vol. 1. – The New World. – xxxii, 1018 p. ; Vol. 2a. – The Old World, Chapt. 9–13. – iii, 771 p. ; Vol. 2b. – The Old World, Continuation. Chapt. 14 to General addenda and Indices. – iii, 772–1731 p. Croizat L. An essay on the biogeographic thinking of J.C. Willis // Arch. Bot. Biogeogr. Ital. 1958b. Vol. 34. P. 90–116. Croizat L. Space, time, form: the biological synthesis. – Caracas, Venezuela: Publ. by the author., 1962. – xix, 881 p. Croizat L. Ologenismo, darwinismo e panbiogeografia // Atti Acad. Naz. Lincei Rendiconti. Cl. Sci. Fis. Mat. e Natur. 1964. Vol. 36, N 5. P. 723–728. Croizat L. La «panbiogeografia» in breve // Webbia. 1973. Vol. 28. P. 189–226. Croizat L. Biogeography: past, present, and future // Vicariance biogeography : A critique / eds G. Nelson, D.E. Rosen. N. Y. : Columbia Univ. Press, 1981. P. 501–523. Croizat (-Chaley) L. Vicariance/vicariism, panbiogeography, «vicariance biogeography», etc.: a clarification / / Syst. Zool. 1982. Vol. 31. P. 291–304. Croizat L., Nelson G., Rosen D.E. Centers of origin and related concepts // Syst. Zool. 1974. Vol. 23, N 2. P. 265–287. Crovello T.J. Numerical phytogeography // ICSEB-II: 2nd Intern. Congr. Syst. and Evol. Biol., Vancouver, July 17–24 : Abstr. 1980. P. 91. Crovello T.J. Quantitative biogeography: an overview // Taxon. 1981. Vol. 30, N 3. P. 563–575.

167

Currie D.J. What shape is the relationship between body size and population density // Oikos. 1993. Vol. 66, N 2. P. 353–358. Cuvier G. Discours sur les révolutions de la surface du globe, et sur les changemens qu’elles ont produits dans le règne animal. – 5. éd. – Paris ; Amsterdam : G. Dufour et E. d’Ocagne, 1828. – vi, 400 p. Cuvier G., Brongniart A. Essai sur la géographie minéralogique des environs de Paris, avec une carte géognostique, et des coupes de terrain // Annal. Mus. d’Hist. Natur. Paris. 1808. T. 11. P. 293–326. Dahl F. Grundsatze und Grundbegriffe der biocönotischen Forschung // Zool. Anz. 1908. Bd 33, N 11. S. 349–353. Dahl F. Grundlagen einer ökologischen Tiergeographie. 1. Teil. – Jena: Gustav Fischer, 1921. – viii, 106 S. Dana J.D. A general review of the geological effects of the eart’s cooling from a state of igneus fusion // Amer. J. Sci. Arts. Ser. 2. 1847. Vol. 4. P. 88–92. Dana J.D. Cruatacea. – Philadelphia : Lea and Blanchard, 1852–1853. – 1618 p. – (U.S. Explor. Exped. 1838– 1842 ; vol. 13, 14). Dana J.D. On an isothermal oceanic chart illustrating the geographical distribution of marine animals // Amer. J. Sci. Arts. Ser. 2. 1853. Vol. 16, N 47. P. 153–167 ; Vol. 16, N 48. P. 314–327. Dana J.D. Manual of geology, treating of the principles of the science, with special reference to American geological history. – Philadelphia : T. Bliss and Co. ; L. : Trübner and Co., 1863. – xvi, 798 p. Dansereau P.M. The scope of biogeography and its integrative levels // Rev. Canad. Biol. 1951. Vol. 10, N 1. P. 8–32. Darling J.D., Cerchio S. Movement of a humpback whale (Megaptera novaeangliae) between Japan and Hawaii // Mar. Mammal Sci. 1993. Vol. 9, N 1. P. 84–89. Darlington P.J., jr. Zoogeography : The geographical distribution of animals. – L. : Chapman and Hall, 1957. – xiv, 675 p. Darlington P.J., jr. Darwin and zoogeography // Proc. Amer. Phil. Soc. 1959a. Vol. 103. P. 307–319. Darlington P.J., jr. Area, climate, and evolution // Evolution. 1959b. Vol. 13. P. 488–510. Darlington P.J., jr. Biogeography of the southern end of the world. – Cambridge : Harvard Univ. Press, 1965. – x, 236 p. Darwin Ch. Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world: under the command of Capt. Fitz Roy, R.N. – 2nd ed., corr., with additions. – L. : J. Murray, 1845. – viii, 519 p. Darwin Ch. On the origin of species by means of natural selection, or the Preservation of favoured races in the struggle for life. – L. : J. Murray, 1859. – ix, 502 p. Darwin Ch. More letters of Charles Darwin. A record of his work in a series of hitherto unpublished letters / eds F. Darwin, A.C. Seward. – L. : J. Murray, 1903. – Vol. 1. – xxxiv, 494 p. ; – Vol. 2, viii, 508 pp. Dasmann R.F. Towards a system for classifying natural regions of the world and their representation by national parks and reserves // Biol. Conserv. 1972. Vol. 4. P. 247–255. Dasmann R.F. Classification and use of protected natural and cultural areas : a report prepared within the IUCN Secretariat... // International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Occas. Paps. 1973a. N 4. P. 1–24. Dasmann R.F. A system for defining and classifying natural regions for purposes of conservation: a progress report // International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Occas. Paps. 1973b. N 7. P. 1–47. Davies J.L. Aim and method in zoogeography // Geogr. Rev. 1961. Vol. 51, N 3. P. 412–417. De Beer G. (ed.). Darwin’s notebooks on transmutation of species. Part 1. First notebook (July 1837 – February 1838) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Hist. Ser. 1960. Vol. 2, N 2. P. 27–73. Deshayes G.P. Tableau comparatif des especes de coquilles vivantes, etc. // Bull. Soc. Geol. France. 1831. T. 1, N 8. P. 185–187. Diamond J.M. Assembly of species communities // Ecology and evolution of communities / eds M.L. Cody, J.M. Diamond. – Cambridge, Mass. : Harvard Univ. Press, 1975. P. 342–444. Dice L.R. Biotic areas and ecological habitats as units for the statement of animal and plant distribution // Science. N.S. 1922. Vol. 55, N 1422. P. 335–338. Diels L. Pflanzengeographie. – Leipzig : G. J. Göschen. 1908. – 163 S. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. – N. Y. : Columbia Univ. Press, 1937. – xvi, 364 p. Döderlein L. Über die Beziehungen naher verwandter «Thierformen» zu einander // Zschr. für Morphologie und Anthropologie. 1902. Bd 4. S. 394–442. Donita N. Ökologische und geographische Ebene // Phytocoenologia. 1975. Bd 2, H. 3–4. S. 438–441. Dragomirescu L., Bãnãrescu P. A mathematical model for the evolution of the ranges of species originating from a mother species by geographic isolation // Trav. Mus. Hist Nat. «Gr. Antipa». 1992. Vol. 32. P. 387–397. Drude O. Die Anwendung physiologischer Gesetze zur Erklärung der Vegetationslinien. – Göttingen : A. Breithaupt, 1876. – 33 S.

168

Drude O. Die Florenreiche der Erde. – Gotha, 1884. – 74 S. Drude O. Über die Prinzipien in der Unterscheidung von Vegetationsformationen, erläutert an der erlautern an der zentraleuropäischen Flora // Bot. Jahrb. 1890a. Bd 11. S. 21–51. Drude O. Handbuch der Pflanzengeographie. – Stuttgart : J. Engelhorn, 1890b. – xvi, 582 S. Duckworth J.C., Kent M., Ramsay P.M. Plant functional types : an alternative to taxonomic plant community description in biogeography // Progr. Phys. Geogr. 2000. Vol. 24, N. 4. P. 515–542. Duda R.O., Hart P.E. Pattern classification and scene analysis. – N. Y. : Wiley, 1973. – xvii, 482 p. Duran B.S., Odell P.L. Cluster analysis; a survey. – Berlin ; N. Y. : Springer, 1974. – vi, 137 p. Durden Ch.J. Biomerization: an ecologic theory of provincial differentiation // Soc. Econ. Paleontol. and Miner. Spec. Publ. 1974. N 21. P. 18–53. Durham J.W. The fossil record and the origin of the Deuterostomata // Proc. North Amer. Paleontol. Convent. 1971. H. P. 1104–1132. Duvigneaud P. La synthèse écologique: populations, communautés, écosystèmes, biosphère, noosphère. – Paris : Doin, 1974. – 296 p. Ebach M.C., Humphries C.J. Cladistic biogeography and the art of discovery // J. Biogeogr, 2002. Vol. 29, N 4. P. 427–444. Eck S. Die Entwicklung superspecifische Begriffe in der zoologische Taxonomie seit der Jahrhundertwende // Biol. Rdsch. 1978. Bd 16. S. 98–103. Egerton F.N. Studies of animal populations from Lamarck to Darwin // J. Hist. Biol. 1968. Vol. 1, N 2. P. 225–259. Ekman S. Prinzipien über die Wanderungen und die tiergeographische Stellung des europäischen Aales, Anguilla anguilla (L.) // Zoogeographica. 1932. Bd 1, N 2. S. 85–106. Ekman S. Indo-Westpazifik und Atlanto-Ostpazific, eine tiergeographische Studie // Zoogeographica. 1934. Bd 2, N 3. S. 320–374. Ekman S. Tiergeographie des Meeres. – Leipzig : Akademische Verlagsgesellschaft, 1935. – xii, 542 S. Ekman S. Zoogeography of the sea / transl. from the Swed. by E. Palmer. – L. : Sidgwick and Jackson, 1953. – xiv, 417 p. Eldredge N., Gould S.J. Punctuated equilibria : An alternative to phyletic gradualism // Models in Paleobiology / ed. T.J.M. Schopf. San Francisco : Freeman, Cooper and Co., 1972. P. 82–115. Ellenberg H. Wege der Geobotanik zum Verständnis der Pflanzendecke // Naturwissenschaften. 1968. Bd 55, N 10. S. 462–470. Elton Ch.S. Animal Ecology. – L. : Sidgwick and Jackson, 1927. – xx, 207 p. Emiliani C. Extinctive evolution. Extinctive and competitive evolution combine into a unified model of evolution // J. Theor. Biol. 1982. Vol. 97, N 1. P. 13–33. Endler J.A. Alternative hypotheses in biogeography: Introduction and synopsis of the Symposium // Amer. Zool. 1982a. Vol. 22, N 2. P. 349–354. Endler J.A. Problems in distinguishing historical from ecological factors in biogeography // Amer. Zool. 1982b. Vol. 22, N 2. P. 441–452. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete seit der Tertiärperiode. – Leipzig : Engelmann, 1879 – . – Bd. 1 : Die extratropischen Geberge der nördlichen Hemisphäre, 1879, 202 S; Bd. 2. Die extratropischen Geberge der südlichen Hemisphäre. – 1882. – 347 S. Environmental evolution : effects of the origin and evolution of life on planet earth. / eds L. Margulis, C. Matthews, A. Haselton. – 2nd ed.– Cambridge, Mass. : MIT–Press, 2000. – xvi, 338 p. Evans F.C. Ecosystem as the basic init of ecology // Science. 1956. Vol. 123. P. 1127–1128. Everitt B.S., Landau S., Leese M. Cluster analysis. – 4th ed. – L. : Arnold ; N. Y. : Oxford Univ. Press, 2001. – viii, 237 p. Evolution, time and space : the emergence of the biosphere / eds R.W. Sims, J.H. Price, P.E.S. Whalley. – L., etc. : Acad. Press, Inc., 1983. – xiv, 492 p. Eyre S.R. Determinism and the ecological approach to geography // Geography. 1964. Vol. 49. P. 369–376. Fabricius J.Ch. ...Philosophia entemologica sistens scientiae fundamenta adiectis definitionibus, exemplis, observationibus, adumbrationibus. – Hamburgi ; Kilonii : Impensis C.E. Bohnii, 1778. – [12], 178 p. Fa-hsien. Travels of Fah-Hian and Sung-Yun, Buddhist pilgrims from China to India (400 A.D. and 518 A.D.) / transl. from Chin. by S. Beal. – New Delhi : Asian Education Services, 1993. – lxxiii, 208 p. Favarger C. L’endémisme en géographie botanique // Scientia. Sér. 7. 1969. T. 104. P. 33–48. Faith D.P. Consensus applications in the biological sciences // Classification and related methods of data analysis : proceedings of the First Conference of the International Federation of Classification Societies (IFCS) / ed. H.H. Bock. Amsterdam ; N. Y. : North-Holland, 1988. P. 325–332. Feoli E., Ganis P. On the application of numerical and computer methods in plant taxonomy and plant geography : an integrated information system for data banking and numerical classifications and ordinations // Webbia. 1984. Vol. 38. P. 165–184.

169

Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population // J. Anim. Ecol. 1943. Vol. 12. P. 42–58. Flahault C.M.H., Schröter C. Phytogeographical nomenclature, reports and propositions // 3e Congrès international de botanique, Bruxelles, 14–22 mai 1910. – Zurich : Zurcher und Furrer, 1910. – 28 p. Fleischaker G.R. The myth of the putative «organism» // Uroboros, Revista internacional de filosofia de la biologia. 1991. Vol. 1, N 2. P. 23–43. Flynn L.J. Species longevity, stasis, and stairsteps in rhizomyid rodents // Contrib. Geol., Univ. Wyoming. 1986. Spec. Paper 3. P. 273–285. Forbes E. Report on the Mollusca and Radiata of the Aegean Sea, and on their distribution, considered as bearing on geology // Rept. Brit. Assoc. Adv. Sci. 1844. (for 1843). P. 130–193. Forbes E. On the connection between the distribution of the existing fauna and flora of the British Isles and the geological changes which have affected their area, especially during the epoch of the northern drift // Geol. Surv. Mem. G.B. 1846. Vol. 1. P. 336–432. Forbes E. Report on the investigation of British marine zoology by means of the dredge. Pt. 1. The infralittoral distribution of marine Invertebrata on the southern, western, and northern coasts of Great Britain // Rept. Brit. Assoc. Adv. Sci. 1851. (for 1850). P. 192–263. Forbes E. Zoological geography : distribution of marine life // A.K. Johnston’s The physical atlas of natural phenomena. 2nd ed. Edinburgh; L. : W. Blackwood. 1856 [1854]. P. 99–102, pl. 31. Forbes E. The natural history of European seas / ed. and contin. by R. Goodwin-Austen. – L. : J. van Voorst, 1859. – viii, 306 p. Forster J.R. Observations made during a voyage round the world, on physical geography, natural history, and ethic philosophy. 1. The earth and its strata; 2. Water and the ocean; 3. The atmosphere; 4. The changes of the globe; 5. Organic bodies; and 6. The human species. – L. : Printed for G. Robinson, 1778. – iv, 649 p. Fosberg F.R. Geography, ecology, and biogeography // Ann. Assoc. Amer. Geogr. 1976. Vol. 66, N 1. P. 117– 128. Francé R.H. Das Edaphon; Untersuchungen zur Ökologie der bodenbewohnenden Mikroorganismen. – München : Verlag der Deutschen Mikrologischen Gesellschaft, 1913. – 99 S. Frenkel R.E., Harrison C.M. An assessment of the usefulness of phytosociological and numerical classificatory methods for the community biogeographer // J. Biogeogr. 1974. Vol. 1, N 1. P. 27–56. Friederichs K. Grundsätzliches über die Lebenseinheiten höherer Ordnung und den ökologisches Einheitsfactor // Naturwissenschaften. 1927. Bd 15, H. 7–8. S. 153–157, 182–186. Friederichs K. Die Grundlagen und Gesetzmässigkeiten der land und forstwissenschaftlichen Zoologie, insbesondere Entomologie. – Berlin : P. Parey, 1930. – Bd. 1 : Ökologischer Teil. – 480 S. Gadow H.F. Geographical distribution of animals // Darwin and modern science / ed. A.C. Seward. Cambridge : Cambridge Univ. Press., 1909. P. 319–336. Gallois L.L.J. Régions naturelles et noms de pays : étude sur la région parisienne. – Paris : A. Colin, 1908. – 356 p. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung // Vierteljahrsch. Naturforsch. Gess. in Zurich. 1918. Bd 63. S. 293–493. Gauch H.G. Multivariate analysis in community ecology. – Cambridge [Engl.] ; N. Y. : Cambridge Univ. Press, 1982. – x, 298 p. Gavrilets S., Li H., Vose M.D. Patterns of parapatric speciation // Evolution. 2000a. Vol. 54, N 4. P. 1126– 1134. Gavrilets S., Acton R., Gravner J. Dynamics of speciation and diversification in a metapopulation // Evolution. 2000b. Vol. 54, N 5. P. 1493–1501. Geoecology of Antarctic ice-free coastal landscapes / eds L. Beyer, M. Bölter. – Berlin ; N. Y. : Springer, 2002. – xxiii, 427 p. Ghiselin M.T. The triumph of the Darwinian method. – Berkeley : Univ. California Press, 1969. – 287 p. Ghiselin M.T. Biogeographical units: more on radical solutions // Syst. Zool. 1980. Vol. 29. N 1. P. 80–85. Gilbert F.S. The equilibrium theory of island biogeography: fact or fiction? // J. Biogeogr. 1980. Vol. 7. P. 209–235. Giller P.S. Community structure and the niche. – L. ; N. Y. : Chapman and Hall, 1984. – x, 176 p. Gilmour J.S.L., Gregor J.W. Demes: a suggested new terminology // Nature. 1939. Vol. 144. P. 333–334. Gittenberger E. Frustrating facts about area cladistics and species individuality // Bijdr. dierk. 1990. Vol. 60, N 3–4. P. 151–154. Glazier D.S., Eckert S.E. Competitive ability, body size and geographical range size in small mammals // J. Biogeogr. 2002. Vol. 29, N 1. P. 81–92. Gleason H.A. The structure and development of the plant associations // Bull. Torrey Bot. Club. 1917. Vol. 44, N 10. P. 463–481.

170

Gleason H.A. On the relation between species and area // Ecology. 1922. Vol. 3. P. 158–162. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club. 1926. Vol. 53, N 1. P. 7–26. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Amer. Midl. Nat. 1939. Vol. 21. P. 92– 110. Golikov A.N., Dolgolenko M.A., Maximovich N.V., Scarlato O.A. Theoretical approaches to marine biogeography // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. Vol. 63, N 2. P. 289–301. Golikov A.N., Tzvetkova N.L. The ecological principle of evolutionary reconstruction as illustrated by marine animals // Mar. Biol. 1972. Vol. 14, N 1. P. 1–9. Golley F.B. The ecosystem concept: A search for order // Ecol. Res. (Ecol. Soc. Japan). 1991. Vol. 6. P. 129– 138. Goodall D.W. Quantitative aspects of plant distribution // Biol. Rev. 1952. Vol. 27. P. 194–245. Göthe J.W. von. Höhen der alten und neuen Welt bildlich verglichen // Allgem. geogr. Ephemeriden. 1813. Bd 41, 1. Stück. S. 1–8. Gould S.J. Time’s arrow, time’s cycle: myth and metaphor in the discovery of geological time. – Cambridge, Mass. : Harvard Univ. Press., 1987. – xiii, 222 p. Graebner P. Lehrbuch der allgemeinen Pflanzengeographie nach entwickelungsgeschichtlichen und physiologisch-ökologischen Gesichtspunkten mit Beiträgen von Paul Ascherson... – Leipzig : Quelle u. Meyer, 1910. – viii, 303 S. Grant P.R. Experimental studies of competitive interaction in a two-species system. 1. Microtus and Clethrionomys species in enclosures // Can. J. Zool. 1969. Vol. 47. P. 1059–1082. Grant W.S., Leslie R.W. Inter-ocean dispersal is an important mechanism in the zoogeography of hakes (Pisces: Merluccius spp.) // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 6. P. 699–721. Gray R. Oppositions in panbiogeography: can the conflicts between selection, constraint, ecology, and history be resolved? // N. Z. J. Zool. 1989. Vol. 16, N 4. P. 787–806. Grehan J.R. Panbiogeography: evolution in space and time // Biol. Forum. 1988a. Vol. 81, N 4. P. 469–498. Grehan J.R. The natural biogeographic regions // Biol. Forum. 1988b. Vol. 81, N 4. P. 569–575. Grehan J.R. Panbiogeography 1981–91: development of an earth/life synthesis // Prog. Phys. Geogr. 1991. Vol. 15, N 4. P. 331–363. Grehan J.R. Panbiogeography from tracks to ocean basins: evolving perspectives // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 4. P. 413–430. Greig-Smith P. Quantitative plant ecology. – 2nd ed. – Washington : Butterworths, 1964. – xii, 256 p. Grisebach A. Über den Einfluss des Klimas auf die Begrenzung der naturlichen Floren // Linnaea. 1838. Bd 12. S. 159–200. Grisebach A.H.R. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. Ein Abriss der vergleichenden Geographie der Pflanzen. – Leipzig : Wilhelm Engelmann, 1872. – Bd 1. – xii, 603 S. ; Bd 2. – x, 635 S. Guerriat H. Quelques aspects importants de la biogéographie, avec des exemples pris dans le groupe des oiseaux // Les Naturalistes Belges. 1981. T. 62, N 11–12. P. 246–263. Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzüge der organischen FormenWissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. – Berlin : Georg Reimer, 1866. – 1. Bd. Allgemeine Anatomie der Organismen. Kritische Grundzüge der mechanischen Wissenschaft von den entwickelten Formen der Organismen, begründet durch die Descendenz-Theorie. – xxxii, 574 S. ; 2. Bd. Allgemeine Entwickelungsgeschichte der Organismen. Kritische Grundzüge der mechanischen Wissenschaft von den enstenden Formen der Organismen, begründet durch die Descendenz-Theorie. – clx, 462 S. [ð å ï ð è í ò í î å ï å ð å è ç ä à í è å – Photomechanischer Nachdruck Walter de Gruyter. Berlin; N. Y. 1988.] Haeckel E. Über Entwickelungsgang und Aufgabe der Zoologie (Rede gehalten beim Eintritt in die philosophische Fakultät zu Jena am 12 Januar 1869) // Jenaische Z. Medizin u. Naturwiss. 1870. Bd 5. S. 353– 370. Haeckel E. Antropologie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen. – Leipzig : Engelmann, 1874. – 732 S. Haeckel E. Plankton Studien. Vergleichende Untersuchungen über die Bedeutung und Zusammensetzung der pelagischen Fauna und Flora. – Jena: Fischer, 1890. – 105 S. Hagmeier E.M. A numerical analysis of the distributional patterns of North American mammals. 2. Reevaluation of the provinces // Syst. Zool. 1966. Vol. 15. P. 279–299. Hagmeier E.M., Stults C.D. A numerical analysis of the distributional patterns of North American mammals // Syst. Zool. 1964. Vol. 13. P. 125–155. Hall C.A. Shallow-water marine climates and molluscan provinces // Ecology. 1964. Vol. 45, N 2. P. 226– 234. Hallam A. Lyell’s views on organic progression, evolution and extinction // Lyell : the past is the key to the present – Lyell meeting and bicentennial conference. Spec. Publ. Geol. Soc. London. 1998. Vol. 143. P. 133–136.

171

Halloway J.D., Jardine N. Two approaches to zoogeography: a study based on the distributions of butter-flies, birds and bats in the Indo-Australian area // Proc. Linn. Soc. London. 1968. Vol. 179, N 2. P. 153–188. Hansen T.A. Larval dispersal and species longevity in lower Tertiary gastropods // Science. 1978. Vol. 199, N 4331. P. 885–887. Hansen T.A. Influence of larval dispersal and geographic distribution on species longevity in neogastropods // Paleobiology. 1980. Vol. 6, N 2. P. 193–207. Hanski I. Coexistence of competitors in patchy environment // Ecology. 1983. Vol. 64. P. 493–500. Hayden B.P., Dolan R. Coastal marine fauna and marine climates of the Americas // J. Biogeogr. 1976. Vol. 3, N 1. P. 71–81. Hayek A. Allgemeine Pflanzengeographie. – Berlin : Gebrüder Borntraeger, 1926. – vii, 409 S. Haynes-Young R. Biogeography // Progr. Phys. Geogr. 1990. Vol. 14, N 1. P. 71–79. Heberer G. Der gerechtfertigte Haeckel. Einblicke in seine Scriften aus Anlaâ des Erscheinens seines Hauptwerkes «Generelle Morphologie der Organismen» vor 100 Jahren. – Stuttgart : Gustav Fischer, 1968. – 588 S. Heilprin A. The geographical and geological distribution of animals. – N. Y. : D. Appleton and Co., 1887. – xii,435 p. Hengeveld R. Ecologie en biogeografie in de praktijk // Vakbl. biol. 1987. Vol. 67, N 3. P. 47–61. Hennig W. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. – Berlin : Deutscher Zentralverlag, 1950. – 370 S. Hennig W. Phylogenetic systematics / transl. from Germ. by D.D. Davis and R. Zangerl. – Urbana : Univ. Illinois Press, 1966a. – 263 p. Hennig W. The Diptera fauna of New Zealand as a problem in systematics and zoogeography / transl. from Germ. by P. Wygodsinsky. – Honolulu : Entomology Dept., Bernice P. Bishop Museum, 1966b. – 81 p. Hennig W. Fannia scalaris Fabricius, eine rezente Art im Baltischen Bernstein? (Diptera: Muscidae) // Stuttg. Beitr. Naturk. 1966c. N 150. S. 12. Heron A.C. Population ecology of a colonizing species: the pelagic tunicate Thalia democratica.1. Individual growth rate and generation time // Oecologia. 1972. Vol. 10, N 4. P. 269–293. Herzog Th.C.J. Geographie der Moose. – Jena : G. Fischer, 1926. – xi, 439 S. Hesse R. Tiergeographie auf ökologischer Grundlage. – Jena : Gustav Fischer, 1924.– xii, 613 S. Hesse R., Allee W.C., Schmidt K.P. Ecological animal geography / 2d ed., An authorised ed., rewritten and rev. based on Tiergeographie auf oekologischer Grundlage by Richard Hesse. – N. Y. : Wiley, L. : Chapman and Hall, 1951. – xiv, 715 p. Hettner A. Über Grundbegriffe und Grundsätze der physischen Geographie // Geogr. Z. 1903. Bd 9, H. 4. S. 193–213. Hettner A. Die Geographie; ihre Geschichte, ihr Wesen und ihre Methoden. – Breslau : F. Hirt, 1927. – viii, 463 S. Higurashi T., Tauti M. On the relation between temperature and the rate of development of fish-eggs // J. Imp. Fish. Inst. 1925. Vol. 21. P. 1–16. Hill A.R. Ecosystem stability and man : a research focus in biogeography // Int. Geogr. 1972. Vol. 1. P. 256– 257. Hoffman A., Szubzda-Studencka B. Bivalve species duration and ecologic characteristics in the Badenian (Miocene) marine sandy facies of Poland // N. Jahrb. Geol. Paläontol., Abhandl. 1982. Bd 163, H. 1. S. 122– 135. Hofsten N. von. Zur älteren Geschichte des Diskontinuitätsproblems in der Biogeographie // Zool. Ann. 1916. Bd 7. S. 197–353. Holdridge L.R. Life zone ecology. – Rev. ed. – San José, Costa Rica : Tropical Science Center, 1967. – 124, 59, vi p. Holling C.S. Cross-scale morphology, geometry, and dynamics of ecosystems // Ecol. Monogr. 1992. Vol. 62, N 4. P. 447–502. Holub J., Jirasek V. Zur Vereinheitlichung der Terminologie in der Phytogeographie // Fol. Géobot. et Phytotax. 1967. T. 2, N 1–2. P. 69–113. Hübner J. Kurtze Fragen aus der neuen und alten Geographie : bis auf gegenwärtige Zeit forgesetzet und vermehret, mit einer nützlichen Einleitung von Anfänger. – Leipzig :J. F. Gleditschens, 1743. – 120, 1032, [120] S. Huheey J.E. A mathematical method of analysing biogeographical data 1. Herpetofauna of Illinois // Amer. Midl. Nat. 1965. Vol. 73, N 2. P. 490–500. Hultén E. Outline of the history of arctic and boreal biota during the Quaternary period; their evolution during and after the glacial period as indicated by the equiformal progressive areas of present plan species. – Stockholm : Thule, 1937. – 168 p. Humboldt A. von. Ideen zu einer Physiognomik der Gewächse. – Tübingen : J.G. Cotta, 1806. – 28 S.

172

Humboldt A. von. Ideen zu einer Geographie der Pflanzen nebst einem Naturgemälde der der Tropenlländer, auf Beobachtungen und Messungen gegründet welche nom 10 ten Grade nördlicher bis zum 10 ten Grade südlicher Breite, in den Jahren 1799, 1800–1803 angestellt worden sind, von Al. von Humboldt und A. Bonpland. – Tübingen : F.G. Cotta ; Paris : F. Schoell, 1807. – xii, 182 S. Humboldt A. von. Ansichten der Natur mit wissenschaftlichen Erläuterungen. Bd 1. Über die Steppen und Wüsten. Ideen zu einer Physiognomik der Gewächse. Über Wasserfälle des Orinoco, bei Atures und Maypures. – Tübingen : J.G. Cotta, 1808. – viii, 334 S. Humboldt A. von. De distributione geographica plantarum : secundum cœli temperiem et altitudinem montium, prolegomena. – Lutetiæ Parisiorum : Libraria Græco-Latino-Germanica, 1817a. – 249 p. Humboldt A. von. Die lignes isothermes et de la distribution de la chaleur sur le globe // Mém. Physique et de Chimie de la Soc. d’Arcueil. 1817b. T. 3. P. 462–602. Humboldt A. de. Sur les lois que l’on observe dans la distribution des formes végétales // Dictionnaire des sciences naturelles. Strasbourg ; Paris : F.G. Levrault, imprimeur du Roi, 1820. T. 18. P. 359–436. Humboldt A. von. Kosmos. Entwurf einer physischen Welbeschreibung. Bd. 1. – Stuttgart ; Tübingen : G. Gotta, 1845. – xiv, 493 S. Humboldt A. von. Ansichten der Natur, mit wissenschaftliehen Erläuterungen. Bd 2. Ideen zu einer Physiognomik der Gewächse. Über den Bau und die Wirkungsart der Vulkane in den verschiedenen Erdstrichen. Die Lebenskraft, oder Der rhodische Genius, eine Erzählung. Das Hochland von Caxamarea, der alten Residenzstadt des Inca Atahuallpa, und erster Anblick der Südsee von dem Rücken der Andeskette. – Stuttgart : J. G. Cotta, 1849. – 294 S. Humphries C.J., Parenti L.R. Cladistic biogeography: interpreting patterns of plant and animal distributions. – 2nd ed. – Oxford ; N. Y. : Oxford Univ. Press, 1999. – xi, 187 p. Hutchins L.W. The bases for temperature zonation in geographical distribution // Ecol. Monogr. 1947. Vol. 17, N 3. P. 325–335. Hutchinson G.E. The concept of pattern of ecology // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 1953. Vol. 105. P. 1–12. Huxley T.H. Physiography; an introduction to the study of nature. – L. ; N.Y. : Macmillan, 1877. – xix, 384 p. Illies J. Tiergeographie. – 2. Verf. Aufl. – Braunschweig : Georg Westermann, 1972. – 118 S. Illies J. Changing concepts in biogeography // Annu. Rev. Entomol. (Palo Alto). 1983. Vol. 28. P. 391–406. Illiger J.K.W. Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utrique classis, eoromique versione germanica. – Beroline : C. Salfeld, 1811. – xviii, 302 S. Inglis W.G. The purpose and judgements of biological classification // Syst. Zool. 1970. Vol. 19, N 3. P. 240– 250. Jablonski D. Apparent versus real biotic effects of transgressions and regressions // Paleobiology. 1980. Vol. 6, N 4. P. 397–407. Jablonski D. Evolutionary rates and modes in late Cretaceous gastropods: role of larval ecology // Proc. 3rd North Amer. Paleontol. Convent. 1982. 1. P. 257–262. Jackson J.B.C. Biogeographic consequences of eurytopy and stenotopy among marine bivalves and their evolutionary significance // Amer. Nat. 1974. Vol. 108, N 962. P. 541–560. Jäger G. Deutschlands Thierwelt nach ihren Standorten eingetheilt : als Leitfaden zur Naturbeobachtung und Führer auf Ausflügen und Sammel-Exkursionen. – Stuttgart : A. Kröner, 1874. – Bd 1. – 400 S. ; Bd 2. – 367 S. Janvier P. La biogéographie phylogénétique et la vicariance: historique et perspectives d’avenir // Bull. Soc. géol. France. Ser. 7. 1982. T. 29, N 5–6. P. 917–925. Järvinen O. Species-to-genus ratios in biogeography: a historical note // J. Biogeogr. 1982. Vol. 9, N 4. P. 363–370. Johnson D.A., Nigrini C.A. Synchronous and time-transgressive Neogene radiolarian datum levels in the equatorial Indian and Pacific oceans // Mar. Micropaleont. 1985. Vol. 9, N 6. P. 489–524. Johnson R.K., Spoel S. van der. Summary report and recommendations // UNESCO Techn. Pap. Mar. Sci. 1986. N 49. P. 285–291. Jokimäki J., Kaisanlahti-Jokimäki M.-L. Spatial similarity of urban bird communities: a multiscale approach // J. Biogeogr. 2003. Vol. 30, N 8. P. 1183–1193. Jones R.L. Biogeography // Progr. Phys. Geogr. 1987. Vol. 11, N 1. P. 133–145. Jones R.L. Biogeography // Progr. Phys. Geogr. 1989. Vol. 13, N 1. P. 133–146. Jong R. de. Systematics and geographic history of the genus Pyrgus in the Palearctic Region // Tijdschr. Entomol. 1972. Vol. 115, N 1. P. 1–121. Jong R. de. Systematics and evolution of the palearctic Spialia species // Tijdschr. Entomol. 1974. Vol. 117, N 6. P. 225–272. Juhácz-Nagy P. Some theoretical problems of synbotany. 2. Preliminaries of an axiomatic model-building // Acta Biol. Debrec. 1966. Vol. 4. P. 67–81.

173

Kafanov A.I. The unity of the empirical and rational in cognition of biodiversity: a reply to I.Ya. Pavlinov et al. (1995) // Æ ó ð í . î á ù . á è î ë î ã è .è 1997. Ò . 5 8 , ¹ 4 . Ñ . 77– 91. Kafanov A.I. Cenozoic Papyridea (Bivalvia, Cardiidae) and the problem of diversivication of the epicontinental tropical marine biotas // Á þ ë ë . Ä à ë ü í å â î ñ ò . ì à ë à ê î ë . î - â à . 2 0 0 1 . Â û ï . 5 . Ñ . 5 – 3 8 . Kafanov A.I., Sukhanov V.V. Why there are so few large genera? // Æ ó ð í . î á ù . á è î ë î ã è è . 1995. Ò . 56, ¹ 1. Ñ. 141–51. Kafanov A.I., Volvenko I.V. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea: the comparison of various rank taxa for zoning // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 10. P. 1255–1269. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea // J. Biogeogr. 2000. Vol. 27, N 4. P. 915–933. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the East Sea: Comparison between benthic and pelagic zonalities // Ocean and Polar Research. 2001. Vol. 23, N 1. P. 35–49. Kaminski W. Über Immanuel Kants Schriften zur physischen Geographie. Ein Beitrag zur Methodik der Erdkunde. – Königsberg : H. Jaeger, 1905. – 77 S. Kant I. Allgemeine Naturgeschichte und Theorie des Himmels, oder Versuch von der Verfassung und dem mechanischen Ursprunge des ganzen Weltgebäudes nach Newtonischen Grundsätzen abgehandelt. – Königsberg ; Leipzig : Johann Friedrich Petersen, 1755. – 158 S. Kant I. Immanuel Kant’s physische Geographie / auf Verlangen des Verfassers, aus seiner Handschrift herausgegeben und zum Theil bearbeitet von F.Th. Rink. –Königsberg : Göbbels und Unzer, 1801 – . – Bd 1. – 1801. – xvi, 312 S. ; Bd 2. – 1802. – 248 S. Kant I. Kritik der reinen Vernunft. Nach der 2. Aufl. hrsg. von J.H. Kirchmann.– Berlin, 1870. – 720 S. Kant I. Trois opuscules scientifiques : I. Cosmogonie. 1763. II. À propos des volcans lunaires. 1785. III. PostScriptum. 1791 / traduirs pour la première fois en français et annotés par F. Bertrand, É. Laclavère. – Cavaillon : Mistral, 1914. – 82 p. Kauffman E.G. Population systematics, radiometrics and zonation – a new biostratigraphy // Proc. North Amer. Paleontol. Convent. 1970. F. P. 612–665. Kauffman E.G. Systematic, biostratigraphic, and biogeographic relationships between middle Cretaceous Euramerican and North Pacific Inoceramidae // Palaeontol. Soc. Jap., Spec. Pap. 1977. N 21. P. 169–212. Kauffman E.G. Evolutionary rates and patterns among Cretaceous Bivalvia // Phil. Transact. Roy. Soc. London. 1978. Vol. B284, N 8357. P. 277–304. Kawersniew A. Von der Abartung der Thiere abgefaât von Affanasey Kawersniew aus Ruâland. – Leipzig : W.G. Sommer, 1775. – 24 S. Kennedy W.J. Ammonite evolution // Patterns of evolution as illustrated by the fossil record / ed. A. Hallam. – Amsterdam : Elsevier, 1977. – P. 251–304. Kent M., Coker P. Vegetation description and analysis : a practical approach. – Boca Raton : CRC Press ; L. : Belhaven Press, 1992. – x, 363 p. Kent M., Gill W.J., Weaver R.E., Armitage R. Landscape and plant community boundaries in biogeography // Progr. Phys. Geogr. 1997. Vol. 21, N 3. P. 315–354. Kerner von Marilaun A. Das Pflanzenleben der Donauländer. – Innsbruck, 1863. – xii, 348 S. Kerner von Marilaun A. Die Vegetationsverhältnisse des mittleren und o?stlichen Ungarns und angrenzenden Siebenbürgens. Lief. 1, 2. – Innsbruck, 1875. – 408 S. Kier P.M. The echinoids of the middle Eocene Warley Hill Formation, Santee limestone, and Castle Hayne limestone of North and South Carolina // Smiths. Contrib. Paleobiol. 1980. N 39. P. 1–102. Kinch M.P. Geographical distribution and the origin of life: the development of early nineteenth century British explanations // Hist. Biol. 1980. Vol. 13. P. 91–119. King A.W. Hierarchy theory: A guide to system structure for wildlife biologists // Wildlife and landscape ecology. Effects of pattern and scale / ed. J.A. Bissonette. – N.Y. ; Berlin : Springer, 1997. – P. 185 – 214. Klaver J.M.I. Geology and religious sentiment: the effect of geological discoveries on English society and literature between 1829 and 1859. – Leiden ; N. Y. : Brill, 1997. – xvi, 215 p. Kobayashi S. The species-area relation. 2. A second model for continuous sampling // Res. Popul. Ecol. 1975. Vol. 16. P. 265–280. Kobayashi S. The species-area relation. 3. A third model for a delimited community // Res. Popul. Ecol. 1976. Vol. 17. P. 243–254. Kobayashi S. The species-area relation for archipelago biotas: islands as samples from a species pool // Res. Popul. Ecol. 1983. Vol. 25. P. 221–237. Koch C.F. Bivalve species duration, areal extent and population size in a Cretaceous sea // Paleobiology. 1980. Vol. 6, N 2. P. 184–192. Koizumi I. The stratigraphic ranges of marine planktonic diatoms and diatom biostratigraphy in Japan // Mems. Geol. Soc. Jap. 1973. N 8. P. 35–44.

174

Kölmel R. Zwischen Universalismus und Empirie – die Begründung der modernen Ökologie– und BiozönoseKonzeption durch Karl Möbius // Mitteil. Zool. Mus. Univ. Kiel. 1981. Bd 1, H. 7. S. 17–34. Köppen W.P., Wegener A. Die Klimate der geologischen Vorzeit. – Berlin : Gebrüder Borntraeger, 1924. – iv, 255 S. Kuhn T.S. The Structure of scientific revolutions. – Chicago : Univ. Chicago Press, 1962. – xv, 172 p. Kühnelt W. Die Leitformen-Methode in der Ökologie der Landwirbeltiere // Biologia generalis. 1943. Bd 17. S. 106–146. Kuntze J.E. Gustav Theodor Fechner; ein deutsches Gelehrtenleben. – Leipzig : Breitkopf und Härtel, 1892. – x, 372 S. Kurtén B. On the longevity of mammalian species in the Tertiary // Commentat. Biol. Soc. Sci. Fenn. 1959. Vol. 21, N 4. P. 1–14. Lack D. Ecological aspects of species formation in passerine birds // Ibis. 1944. Vol. 86. P. 260–286. Lack D.L. The natural regulation of animal numbers. – Oxford : Clarendon Press, 1954. – viii, 343 p. La Greca M. La caratterizzazione degli elementi faunistici e le categorie corologiche nella ricarca zoogeografica // Animalia. 1976. Vol. 2, N 1–3. P. 101–129. Lamarck J.B. Hydrogéologie, ou recherches sur l’influence qu’ont les eaux sur la surface du globe terrestre; sur les causes de l’existence du bassin des mers, de son déplacement et de son transport successif sur les différens points de la surface de ce globe; enfin sur les changemens que les corps vivans exercent sur la nature et l’eìtat de cette surface. – Paris, 1802. – 268 p. Langdon K.R. Biogeography: The Challenge // Geogr. Surv. 1979. Vol. 8, N 4. P. 18–22. Lasserre P. Marine biodiversity, sustainable development and global change // UNESCO Repts. Mar. Sci. 1992. N 64. P. 38–55. Latreille P.-A. Mémoires sur divers sujets de l’histoire naturelle des insectes, de géographie ancienne et de chronologie. – Paris : Deterville, 1819. – vii, 264 p. Lattin G. de. Die Ausbreitungszentren der holarktischen Landtierwelt // Verh. Dtsch. Zool. Ges. Hamburg. 1957. (1956). S. 380–410. Lattin G. de. Grundriss der Zoogeographie. – Stuttgart : G. Fischer, 1967. – 602 S. Lawrence E.J. Gaia: the growth of an idea. – L. : Arkana ; N. Y. : Viking Penguin, 1991. – ix, 276 p. Lecomte Du Noüy P. Biological time. – L. : Methuen and Co., 1936. – x, 180 p. Legée G. Antiquité gréco-romaine // Hist. et nature. 1974–1975a. N 5–6. P. 37–45. Legée G. La Renaissance // Hist. et nature. 1974–1975b. N 5–6. P. 55–59. Legendre L. Scientific research and discovery: process, consequences and practice / ed. O. Kinne, with Introduction by O. Kinne and A laudation by R.T. Barber. –Oldendorf/Luhe, Germany : Intern. Ecol. Ins., 2004. – 235 p. Legendre P., He F. On species-area relations // Amer. Nat. 1996. Vol. 148. P. 719–737. Lemée G. Precis de biogéographie. – Paris : Masson, 1967. – 358 p. Lethiers F. La moyenne des durees des espèces (MDE) : une approche nouvelle de l’evolution. Application aux ostracodes // C. r. l’Acad. Sci. Paris. Ser. 2. 1988. T. 307. P. 871–877. Levin S.A. The problem of pattern and scale in ecology : the Robert H. MacArthur award lecture // Ecology. 1992. Vol. 73, N 6. P. 1943–1967. Levinton J.S. Stasis in progress : the empirical basis of macroevolution // Amer. Rev. Ecol. Syst. 1983. Vol. 14. P. 103–137. Levit G.S. Biogeochemistry – biosphere – noosphere : the growth of the theoretical system of Vladimir Ivanovich Vernadsky. – Berlin : Verlag für Wissenschaft und Bildung, 2001. – 116 p. Levit G.S., Krumbein W.E. The biosphere-theory of V.I. Vernadsky and the Gaia-theory of James Lovelock : a comparative analysis of the two theories and traditions // Æ ó ð í . î á ù . á è î ë î ã è è . 2000. Ò. 61, ¹ 2. Ñ. 133–144. Lindeman R.L. The trophic-dynamic aspects of ecology // Ecology. 1942. Vol. 23. P. 399–418. Lindroth A. Die Assoziationen der marinen Weichböden. Eine Kritik auf Grund von Untersuchungen im Gullmar-Fjord, Westschweden // Zool. Bidrag Uppsala. 1935. Bd 15. S. 331–368. Lindroth A. On biocoenoses; coenotypes and coenoclynes // Thalassia Jugosl. 1973 (1971). Vol. 7, N 1. P. 185–194. Lindroth C.H. The problem of late land connections in the North Atlantic area // North Atlantic biota and their history / eds A. Love, D. Love. Oxford, etc. : Pergamon Press, 1963. P. 73–85. Linnaeus C. Philosophia botanica in qua explicantur fundamenta botanica cum definitionibus partium, exemplis terminorum, observationibus rariorum. –Stockholmiæ : G. Kiesewetter, 1751. – 362 p. Linnaeus C. Oratio de Telluris habitabilis incremento // Amoenitates academicae (Upsala). 1791. T. 5. P. 430–459. Llorente J., Morrone J., Bueno A., Viloria A., Espinosa D. Historia del desarrollo y la recepción de las ideaspanbiogeográficas de Léon Croizat // Rev. Acad. Colomb. Cienc. 2000. Vol. 24. P. 549–577.

175

Lodge D.M. Biological invasions: Lessons for ecology // Trends Ecol. and Evol. 1993. Vol. 8, N 4. P. 133– 137. Lomolino M.V. Ecology’s most general, yet protean pattern : the species-area relationship // J. Biogeogr. 2000. Vol. 27, N 1. P. 17–26. Lomolino M.V. The species-area relationship: new challenges for an old pattern // Progr. Phys. Geogr. 2001. Vol. 25, N 1. P. 1–21. Lomolino M.V., Weiser, M.D. Towards a more general species-area relationship: diversity on all islands, great and small // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 4. P. 431–446. Long G. Conceptions générales sur la cartographie biogéographique intégrée de la végétation et de son écologie // Ann. géogr. 1969. T. 78, N 427. P. 257–285. Longhurst A.R. Ecological geography of the sea. – San Diego; L. : Acad. Press, 1998. – x, 398 p. Loope L.L., Mueller-Dombois D. Characteristics of invaded islands // Biological invasions : a global perspective / ed. J.A. Drake et al. Chichester. U.K. : John Wiley and Sons, 1989. P. 257–280. Lorenz J.R. Physikalische Verhältnisse und Vertheilung der Organismen im Quarnerischen Golfe. – Wien : K.K. Hof- und Staatsdruckerei, 1863. – xii, 379 S. Lovelock J.E. Gaia as seen through the athmosphere // Atmos. Environ. 1972. Vol. 6. P. 579–580. Lovelock J.E. Gaia, a new look at life on earth. – Oxford ; N. Y. : Oxford Univ. Press, 1979. – xi, 157 p. Lovelock J.E. The ages of Gaia : a biography of our living earth. – 1st ed. – N. Y. : Norton, 1988. – xx, 252 p. Lovelock J.E. Geophysiology – the science of Gaia // Scientists on Gaia / eds S.H. Schneider, P.J. Boston. Cambridge, MA : MIT Press, 1991. P. 3–10. Lovén S. Om crustaceer i Venern och Vettern // Öfv. Kngl. Vet.-Akad. Föhrhandel. 1862. Bd 18. S. 285–314. Lydekker R. A Geographical History of Mammals. – Cambridge : The Univ. Press, 1896. – xii, 400 p. Lyell Ch. Principles of geology, or, The modern changes of the earth and its inhabitants considered as illustrative of geology. – L. : J. Murray, 1830 –. – Vol. 1. – 1830. – 511 p.; Vol. 2. – 1832. – 330 p. ; Vol. 3. – 1833. – 398, 109 p. Lyell Ch. Elements of geology; or, The ancient changes of the earth and its inhabitants as illustrated by geological monuments. – L. : J. Murray, 1838. – xix, 543 p. Lyell Ch. The geological evidences of the antiquity of man, with remarks on theories of the origin of species by variation. – L. : J. Murray, 1863a. – xvi, 528 p. Lyell Ch. The geological evidences of the antiquity of man, with remarks on theories of the origin of species by variation. – Philadelphia : G.W. Childs, 1863b. – x, 518 p. Lyell Ch. Elements of geology; or, The ancient changes of the earth and its inhabitants as illustrated by geological monuments. 6th ed., greatly enlarged and illustrated with 770 woodcuts. – L. : J. Murray, 1865. – xvi, 794 p. Lyell Ch. Principles of geology; or, The modern changes of the earth and its inhabitants considered as illustrative of geology. – 10th and entirely rev. ed. – L. : J. Murray, 1867– . – Vol. 1. – 1867. – xvi, 671 p. ; Vol. 2. – 1868. – xvii, 649 p. Lyell Ch. The student’s elements of geology. – 2d ed., rev. and cor. – L. : J. Murray, 1874. – xix, 672 p. Lyell Ch. Principles of geology; Being an inquiry how far the former changes of the Earth’s surface are referable to causes now in operation. – S.l. : Elibron Classics, 2001a. – Vol. 1. – 517 p. ; Vol. 2. – 449 p. ; Vol. 3. – 455 p. ; Vol. 4. – 455 p. Lyell Ch. The geological evidences of the antiquity of man, with remarks on theories of the origin of species by variation. – S.l. : Elibron Classics, 2001b. – 538 p. MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1957. Vol. 45, N 3. P. 293–295. MacArthur R.H. Geographical ecology : Patterns in the distribution of species. – N. Y. : Harper and Row, 1972. – xviii, 269 p. MacArthur R.H., Wilson E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography // Evolution. 1963. Vol. 17. P. 373–387. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. – Princeton, N. J. : Princeton Univ. Press, 1967. – xi, 203 p. Macfadyen A. Animal ecology: aims and methods. – 2nd ed. – N. Y. : Pitman Pub. Corp., 1963. – 344 p. Manceñido M. Paleobiogeography of Mesozoic brachiopod faunas from Andean-Patagonian areas in a global context // Geobios Mém. 2002. Spéc. Vol. 24. P. 176–192. Marcus L.F., Vandermeer J.H. Regional trends in geographic variation // Syst. Zool. 1966. Vol. 15, N 1. P. 1–13. Margalef R. Information theory in biology // Trans. Soc. Gen. Syst. Res. 1958. Vol. 3. P. 36–71. Margalef R. Perspectives in ecological theory. – Chicago : Univ. Chicago Press, 1968. – viii, 111 p.

176

Margalef R. Dynamic aspects of diversity // J. Veget. Sci. 1994. Vol. 5, N 4. P. 451–456. Martinell J., Hoffman A. Species duration patterns in the Pliocene gastropod fauna of Empordà (Northeast Spain) // N. Jahrb. Geol. Paläontol. 1983. H. 11. S. 698–701. Matthew W.D. Climate and evolution // Ann. New York Acad. Sci. 1915. Vol. 24. P. 171–318. Matthew W.D. Affinities and origin of the Antillean mammals // Bull. Geol. Soc. Amer. 19l8. Vol. 29. P. 657– 666. Maurer B.A. Geographical population analysis : Tools for the analysis of biodiversity. – Oxford : Blackwell Sci., 1994. – x, 130 p. May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and evolution of communities / eds M.L. Cody, J.M. Diamond. Cambridge, Mass. : Belknap Press, 1975. P. 81–120. Mayr E. Speciation in birds // Proc. Xth Intern. Ornithol. Cong., Uppsala, June 1950 / ed. S. Hörstadius. Uppsala : Almqvist and Wiksell, 1951. P. 91–131. Mayr E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process / eds J. Huxley, A.C. Hardy, E.B. Ford. L. : Allen and Unwin, 1954. P. 157–180. Mayr E. Cause and effect in biology // Science. 1961. Vol. 134. P. 1501–1506. Mayr E. Animal species and evolution. – Cambridge : Belknap Press of Harvard Univ. Press, 1963. – xiv, 797 p. Mayr E. What is a fauna? // Zool. Jahrb. Abt. 3. 1965. Bd 92, H. 2/3. S. 473–486. Mayr E., Linsley E.G., Usinger R.L. Methods and principles of systematic zoology. – N. Y. : McGraw-Hill, 1953. – ix, 336 p. McDowall R.M. Generalized tracks and dispersal in biogeography // Syst. Zool. 1978. Vol. 27, N 1. P. 88– 104. McGuiness K.A. Equations and explanations in the study of species-area curves // Biol. Rev. 1984. Vol. 59. P. 423–440. McIntosh R. The continuum concept of vegetation // Bot. Rev. 1967. Vol. 130. P. 130–187. McShea D.W. Complexity and evolution: What everybody knows // Biology and Phylosophy. 1991. Vol. 6. P. 303–324. Meadows M.E. Biogeography : a happy ending to the fairy tale? // S. Afr. Geogr. J. 1985. Vol. 67, N. 1. P. 40–61. Merriam C.H. Results of a biological survey of the San Francisco Mountain region and desert of the Little Colorado, Arizona. – Washington, D.C. : Gov. Print. Office, 1890. – vii, 136 p. Merriam C.H. Laws of temperature control of the geographic distribution of terrestrial animals and plants // Natl. Geogr. Mag. 1894. Vol. 6. P. 229–238. Meyer R.J. Die Stellung der Elemente der seltenen Erden im periodischen System // Naturwissenschaften. 1914. H. 32. S. 781–787. Meyer-Abich A. Logik der Morphologie im Rahmen einer Logik der gesamten Biologie. – Berlin : J. Springer, 1926. – vi, 290 S. Middendorff A. Th. Reise in den äussersten Norden und Osten Sibiriens wärend der Jahre 1843 und 1844, mit allerhöchster Genehmigung auf Veranstaltung der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften zu St. Petersburg ausgeführt und in Verbindung mit vielen Gelehrten herasgegeben. Bd 4, Th. 2. Die Thierwelt Sibiriens. Die Eingeborenen Sibiriens. – St. Petersburg : Kaiserl. Akad. Wissensch, 1875. – vii, 785–1615 S. Miller R.R. Quaternary freshwater fishes of North America // The Quaternary of the United States / ed. H.E. Wright. Princeton : Princeton Univ. Press, 1965. P. 569–581. Millhauser M. Just before Darwin: Robert Chambers and Vestiges. – Middletown, Conn. : Wesleyan Univ. Press, 1959. – ix, 246 p. Möbius K. Die äusseren Lebensverhältnisse der Seethiere // Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte. Tageblatt der 49 (Separatabdruck). Frankfurt a. M. 1877a. S. 1–17. Möbius K. Die Auster und die Austernwirtschaft. – Berlin : Wiegang, Hempel und Parey, 1877b. – 126 S. Möbius K. Die Lebensgemeinschaften im naturkundlichen Unterrichte // Natur und Schule. 1904. Bd 3, H. 7. S. 289–292. Monmonier M.S. Measures of pattern complexity for choropleth maps // The Amer. Cartographer. 1974. Vol. 1, N 2.P. 159–169. Monod J. La technique de culture continue, théorie et applications // Annal. l’Inst. Pasteur. 1950. T. 79. P. 390–410. Moody R.A. Laugh after laugh : the healing power of humor. –Jacksonville, Fla. : Headwaters Press, 1978. – xv, 128 p. Morrone J.J. Homology, biogeography and areas of endemism // Diversity and Distribution. 2001. Vol. 7, N 6. P. 297–300. Morse J.C., White D.F., jr. A technique for analysis of historical biogeography and other characters in comparative biology // Syst. Zool. 1979. Vol. 28, N 3. P. 356–365. 12-91

177

Mueller-Dombois D., Ellenberg H. Aims and methods of vegetation ecology. – N. Y. ; L. ; Sydney; Toronto : John Wiley and sons, 1974. – xx, 547 p. Müller G.H. Das Konzept der «allgemeinen Biogeographie» von Friedrich Ratzel (1844–1904), eine Übersicht // Geogr. Zschr. 1986. Jg. 74. H. 1. S. 3–14. Müller G.H. Friedrich Ratzel (1844–1904) : Naturwissenschaftler, Geograph, Gelehrter: neue Studien zu Leben und Werk und sein Konzept der «Allgemeinen Biogeographie». – Stuttgart : Verlag für Geschichte der Naturwissenschaften und der Technik, 1996. – 194 S. Müller-Hohensteln K. Die geoökologischen Zonen der Erde // Geogr. u. Schule. 1989. Bd 11, H. 59. S. 2–15. Munroe E.G. The size of island faunas // Proc. 7th Pacific Sci. Congr. Aukland, N. Zealand : Whitcome and Tombs, 1953. 4. Zoology. P. 52–53. Murphy P. Meteorology, considered in its connexion with astronomy, climate, and the geographical distribution of animals and plants, equally as with the seasons and changes of the weather. – L. : J.B. Balliere, 1836. – xi, 277 p. Myers J.S., Crowley J.L. Vestiges of life in the oldest Greenland rocks? A review of early Archean geology in the Godthåbsfjord region, and reappraisal of field evidence for 3850 Ma life on Akilia // Precambr. Res. 2000. Vol. 103. P. 101–124. Neef E. Die Stellung der Landschaftsökologie in der physischen Geographie // Geogr. Berichte. 1962. H. 4. S. 349–356. Neill W.T. The geography of life. – N. Y. : Columbia Univ. Press, 1969. – xiv, 480 p. Nekola J.C., White P.S. The distance decay of similarity in biogeography and ecology // J. Biogeogr. 1999. Vol. 26, N 4. P. 867–878. Nelson G. From Candolle to Croizat: comments on the history of biogeography // J. Hist. Biol. 1978. Vol. 11, N 2. P. 269–305. Nelson G. Vicariance and cladistics: historical perspectives with implications for the future // Evolution, time and space : The emergence of the biosphere / ed. R.W. Sims, J.H. Price, P.E.S. Whalley. – L. : Acad. Press, 1983. P. 470–492. Nelson G. Models and prospects of historical biogeography // UNESCO Techn. Pap. Mar. Sci. 1986. N 49. P. 214–218. Nelson G.J., Ladiges P.Y. Paralogy in cladistic biogeography and analysis of paralogy-free subtrees // Amer. Mus. Nov. 1996. N 3167. P. 1–58. Nelson G., Platnick N.I. A vicariance approach to historical biogeography // BioScience. 1980. Vol. 30. P. 339– 343. Nelson G.J., Platnick N. Systematics and biogeography : cladistics and vicariance. – N. Y. : Columbia Univ. Press, 1981. – xi, 567 p. New challenges for the world’s protected area system : Proceedings of the 30th Working Session of IUCN’s Commission on National Parks and Protected Areas, San José, Costa Rica, 30–31 January 1988. – Gland, Switzerland : Intern. Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1988. – 189 p. Newman W.A. The abyssal hydrothermal vent invertebrate fauna : a glimpse of antiquity // Bull. Biol. Soc. Wash. 1985. N 6. P. 231–242. Nicol D. Period of existence of some late Cenozoic pelecypods // J. Paleontol. 1953. Vol. 27, N 5. P. 706– 707. Nishio M., Iwabuchi E., Mizutani S. (eds). Iwanai Japanese dictionary [Kokogo Jiten]. – 2nd ed. – Tokyo : Iwanami Shoten Co. Ltd., 1971. – 1160p. – (In Japanese). Novikoff A.B. The concept of integrative levels and biology // Science. 1945. Vol. 101, N 2618. P. 209–215. Odum E.P. Fundamentals of ecology. – 3d ed. – Philadelphia ; L. ; Toronto : W.B. Saunders, 1971. – xiv, 574 p. Odum H.T. Ecological potential and analogue circuits for the ecosystem // Amer. Sci. 1960. Vol. 48. P. 1–8. Odum H.T., Cantlon J.E., Kornicker L.S. An organizational hierarchy postulate for the interpretation of speciesindividual distributions, species entropy, ecosystem evolution and the meaning of a species-variety index // Ecology. 1960. Vol. 41, N 2. P. 395–399. O’Neill R.V. Hierarchy theory and global change (SCOPE 35) // Scales and global change / eds T. Rosswall, R.G. Woodmansee, P.G. Risser. N. Y. : John Wiley and Sons, 1989. P. 29–45. Orbigny A.d’. Cours elementaire de palentologie et de geologie stratigraphique. – Paris : Victor Masson, 1849 –. – T. 1. – 1849. – 299 p. ; T. 2, pt. 1. – 1850. – 382 p. ; T. 2, pt. 2. – 1850. – 383–847 p. Ordination of plant communities / ed. R.H. Whittaker. – The Hague ; Boston : W. Junk, 1982. – 388 p. Ortmann A.E. Grundzüge der marinen Tiergeographie : Anleitung zur Untersuchung der geographischen Verbreitung mariner Tiere, mit besonderer Berücksichtigung der Dekapodenkrebse. – Jena : G. Fischer, 1896. – 96 S.

178

Page R.D.M. Graphs and generalized tracks: quantifying Croizat’s panbiogeography // Syst. Zool. 1987. Vol. 36, N 1. P. 1–17. Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Amer. Nat. 1966. Vol. 100. P. 65–75. Paine R.T. Food webs : linkage, interaction strength and community infrastructure. The Third Tansley Lecture // J. Anim. Ecol. 1980. Vol. 49. P. 667–685. Paine R.T., Vadas R.L. The effect of grasing by sea urchins Strongylocentrotus spp. on benthic algal populations // Limnol. Oceanogr. 1969. Vol. 14. P. 710–719. Pallas P.S. Elenchus Zoophytorum sistens generum adumbrationes generaliores et specierum cognitarum succinctas descriptiones cum selectis auctorum synonymis. – Hagæ Comitum; Prostat Francofurti ad Moerum : Apud Franciscum Varrentrapp, 1766. – xvi, 451 p. Pallas P.S. Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum. – Petropoli : In Offic. Caes. Acad. Sci. Impress, 1811–. – T. 1. – 1811. – xxii, 568 p. ; T. 2. – 1811. – 374 p. ; T. 3. – 1814. – 428 p. Palmer A.R. Biomere – a new kind of biostratigraphic unit // J. Paleont. 1965. Vol. 39. P. 149–153. Palmgren A. Die Artenzahl als pflanzen-geographischer Charakter sowie der Zufall und die säkulare Landhebung als pflanzen-geographische Faktoren // Fennia (Helsingfors). 1925. Bd 46, N 2. S. 1–142. Palmgren P. Quantitative Untersuchungen über die Vogelfauna in den Wäldern Südfinnlands // Acta Zool. Soc. Fenn. 1930. Bd 7. S. 1–218. Pantell R.H. Techniques of environmental systems analysis. – N. Y. : Wiley, 1976. – xii, 183 p. Patten B.C. An introduction to the cybernetics of the ecosystem : the trophic-dynamic aspect // Ecology. 1959. Vol. 40. P. 221–231. Patterson C. Biogeography: in search of principles // Nature. 1981.Vol. 291, N 5817. P. 612–613. Patterson C. Aims and methods in biogeography // Evolution, time and space : The emergence of the biosphere / eds R.W. Sims, J.H. Price, P.E.S. Whalley. – L. : Acad. Press, 1983. P. 1–28. Peden A.E., Wilson D.E. Distribution of intertidal and subtidal fishes of northern British Columbia and southeastern Alaska // Syesis. 1977. Vol. 9. P. 221–248. Peters J.A. A new approach in the analysis of biogeographic data // Smithson. Contribs. Zool. 1971. N 107. P. 1–28. Petersen C.G.J. Valuation of the sea. 2. The animal communities of the sea bottom and their importance for marine zoogeography // Repts. Dan. Biol. Stat. 1914. N 21. P. 1–68. Petersen C.G.J. The sea bottom and its production of fish-food : A survey of the work done in connection with the valuation of the Danish waters from 1883–1917 // Repts. Dan. Biol. Stat. 1918. N 25. P. 1–62. Phillips J. The biotic community // J. Ecol. 1931. Vol. 19. N 1, P. 1–24. Pianka E.R. Evolutionary ecology. – N. Y. : Harper and Row, 1973. – viii, 356 p. Pielou E.C. Mathematical ecology. – 2nd ed. – N. Y., etc. : Wiley-Intersci, 1977. – 385 p. Pielou E.C. Biogeography. – N. Y. : John Wiley and Sons, 1979. – ix, 351 p. Pielou E.C. Spatial and temporal change in biogeography: gradual or abrupt? // Evolution, time and space : the emergence of the biosphere / eds R.W. Sims, J.H. Price, P.E.S. Whalley. L., etc. : Acad. Press, 1983. P. 29– 56. Pierrou U. The global phosphorus cycle // Nitrogen, phosphorus and sulphur global cycles / eds B.H. Svensson, R. Söderlund. Stockholm : Swedish Natural Science Council, 1976. P. 75–88. Pignatti S. Phytogeography and chorology – definitions and problems // Ann. Bot. 1988. Vol. 46. P. 7–23. Piskford M. Preliminary Miocene mammalian biostratigraphy for Western Kenya // J. Human Evol. 1981. Vol. 10, N 1. P. 73–97. Petuch E.J. Geographical heterochrony: contemporaneous coexistence of Neogene and Recent molluscan faunas in the Americas // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1982. Vol. 37, N 3–4. P. 277–312. Popper K.R. Logik der Forschung; zur Erkenntnistheorie der modernen Naturwissenschaft. – Wien: J. Springer, 1935. – vi, 248 S. Poynton J.C. Note on a confusion between ecology and zoogeography // Zool. Afr. 1972. Vol. 7, N 2. P. 471– 472. Preston F.W. The commonness, and rarity, of species // Ecology. 1948. Vol. 29. P. 254–283. Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity // Ecology. 1962a. Vol. 43. P. 185–215. Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity. Pt. 2 // Ecology. 1962b. Vol. 43, N 3. P. 410–432. Prothero J. Methodological aspects of scaling in biology // J. Theor. Biol. 1986. Vol. 118, N 3. P. 259–286. Ramakers G. Die «Géographie des plantes» des Jean-Louis Giraud-Soulavie (1752–1813). Ein Beitrag zur Problem– und Ideengeschichte der Pflanzengeographie // Erde. 1976. Bd 107, N 1. S. 8–30.

179

Ramakers G. Géographie physique des plantes, géographie physique des animaux und géographie physique de l’homme et de la femme bei Jean-Louis Soulavie : ein Beitrag zur Problem- und Ideengeschichte der Geographie im achtzehnten Jahrhundert. – Berlin : D. Reimer, 1981. – 205 S. Ranta E., Järvinen O. Ecological biogeography: its history in Finland and recent trends // Ann. Zool. Fenn. 1987. Vol. 24. P. 157–163. Ratkowsky D.A. Handbook of nonlinear regression models. – N. Y. : M. Dekker, 1990. – ix, 241 p. Ratzel F. Die Anwendung des Begriffs «Oekumene» auf geographische Probleme der Gegenwart // Ber. Verh. Kgl. Sächs. Ges. Wiss. Leipzig. Phil.-Hist. Cl. 1888. Bd 40. S. 137–180. Ratzel F. Sein und Werden der organischen Welt. Eine populöre Schöpfungsgeschichte. – Leipzig, 1869. – xi, 514 S. Ratzel F. Der Lebensraum. Eine biogeographische Studie. – Tübingen : H. Laupp, 1901. – 87 S. Ratzel F. Politische geographie; oder, Die geographie der Staaten, des Verkehres und des Krieges. 2. umgearb Aufl. – München ; Berlin : R. Oldenbourg, 1903. – xvii, 838 S. Ratzel F. Anthropogeographie. – 2., unveränderte Aufl. 2 Bds. – Stuttgart : J. Engelhorn, 1912. – xxx, 605 S. Raunkiær Ch. Types biologiques pour la géographie botanique // Forhandl. Kgl. Dansk. Vidensk. Selskab. 1905. T. 5. P. 347–437. Raunkiær Ch. Planterigets livformer of deres betydring for geographien. – Kobenhavn : Kristiania Lunos, 1907. – 132 s. Raunkiær Ch. The life forms of plants and statistical plant geography. – Oxford : The Clarendon Press, 1934. – xvi, 632 p. Raup D.M. Cohort analysis of generic survivorship // Paleobiology. 1978. Vol. 4, N 1. P. 1–15. Raup D.M. Evolutionary radiations and extinctions // Patterns of change in Earth evolution / eds H.D. Holland, A.F. Trendall. Berlin : Springer, 1984. P. 5–14. Raup D.M. Extinction in the geologic past // Origins and extinctions / eds. D.E. Osterbrock, P.H. Raven. New Haven, CT : Yale Univ. Press. 1988. P. 109-119. Raušer J. Klasifikace biogeografických disciplín // Stud. geogr. 1969. N 6. S. 7–12, 12–15 (Diskus.). Regelmann J.-P. Historische und funktionale Biologie : Die Unzulänglichkeit einer Systemtheorie der Evolution // Acta Biotheor. 1982. Vol. 31A, N 4. P. 205–235. Reinig W.F. Die Holarktis: ein Beitrag zur diluvialen und alluvialen Geschichte der zirkumpolaren Faunen– und Florengebiete. – Jena : Fischer, 1937. – vi, 124 S. Reinig W. Chorologische Voraussetzungen für die Analyse von Formenkreise // Syllegomena biologica; Festschrift zum 80. Geburtstage von Herrn Pastor Dr. Med. h.c. Otto Kleinschmidt / hrsg. A. von Jordans, F. Peus. Leipzig : Geest u. Portig, 1950. S. 364–378. Remane A. Die Bedeutung des Sandbodens im Meere und die Bedeutung der Lebensformtypen für der Ökologie // Zool. Anz. 1952. Suppl. Bd 16. S. 327–359. Renous S. Developpement de l’aspect historique de la biogeographie par la superposition de deux theses : proposition d’une hypothese phylogenetique batie selon les principes Hennigiens et theorie de la derive des continents // C. r. Soc. biogéogr. 1981. T. 57. P. 81–102. Rensch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspecifische Evolution. – Stuttgart : Enke, 1954. – 436 S. Rensch B. Evolution above the species level. – N. Y. : Columbia Univ. Press, 1960. – 419 p. Richardson R.A. Biogeography and the genesis of Darwin’s ideas on transmutation // J.Hist. Biol. 1981. Vol. 14. P. 1–41. Richthofen F. Aufgaben und Methoden der heutigen Geographie. Akademische Antrittsrede, etc. – Leipzig : Veit u. Com., 1883. – 72 S. Rickards R.B. Patterns of evolution in the graptolites // Patterns of evolution as illustrated by the fossil record / ed. A. Hallam. Amsterdam : Elsevier, 1977. P. 333–358. Rikli M.A. Das Pflanzenkleid der Mittelmeerländer. Bd 1–3. – Bern : H. Huber, [1949]. – 1418 S. Ritter K. Europa. Ein geographisch-historisch Gemälde. 2 Bds. – Frankfurt a. M., 1804–1807. – 483 S. Rohlf F.J. Adaptive hierarchical clustering schemes // Syst. Zool. 1970. Vol. 19, N 1. P. 8–82. Root R.B. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher // Ecol. Monogr. 1967. Vol. 37. P. 317– 350. Rosa D. Qu’est-ce que l’hologénèse? // Scientia. 1923. Vol. 33. P. 113–124. Rosa D. L’ologénèse; nouvelle théorie de l’évolution et de la distribution géographique des êtres vivants. – Paris : F. Alcan, 1931. – xii, 368 p. Rosenzweig M. Species diversity in space and time. – N. Y. : Cambridge Univ. Press, 1995. – 436 p. Rosenzweig M.L. Loss of speciation rate will impoverish future diversity // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2001. Vol. 98, N 10. P. 5404–5410. Rosenzweig M.L., Duek J.L. Species diversity and turnover in an Ordovician marine invertebrate assemblage // Proc. 2nd Intern. Congr. on contemp. quant. ecology and related ecometrics / eds G.P. Patil, M.L. Rosenzweig. Fairland, Md. : Intern. Co-operative Pub. House, 1979. P. 109–119.

180

Rosenzweig M.L., Ziv Y. The echo pattern of species diversity : pattern and processes // Ecography. 1999. Vol. 22. P. 614–628. Rotramel G.L. The development and application of the area concept in biogeography // Syst. Zool. 1973. Vol. 22, N 3. P. 227–232. Rudwick M.J.S. Lyell and the Principles of Geology // Lyell : the past is the key to the present – Lyell meeting and bicentennial conf. : Spec. Publ. Geol. Soc. London. 1998. Vol. 143. P. 3–16. Rumney G.R. The geosystem; dynamic integration of land, sea, and air. – Dubuque, Iowa: W.C. Brown Co., 1970. – vii, 135 p. Ruse M. The philosophy of biology. – L. : Hutchinson, 1973. – 231 p. Rütimeyer L. Über die Herkunf unserer Thier-Welt. Eine zoogeographische Skizze. Mit einem Verzeichnis der fossilen und lebenden schweizerischen Säugethiere und einer Karte zur Andeutung der Thierverbreitung im Allgemeinen. – Basel ; Gent : H. Georgs, 1867. – 57 S. Schimper A.F.W. Pflanzengeographie auf phisiologischer Grundlage. – Jena : G. Fischer, 1898. – xviii, 876 S. Schmithüsen J. Allgemeine Vegetationsgeographie. – 2, verb. Aufl. – Berlin : De Gruyter, 1961. – xviii, 262 S. Schmithüsen J. Vor– und Frühgeschichte der Biogeographie // Biogeographica. 1985. Bd 20. S. 1–166. Schneider-Carius K. Goethe und Alexander von Humboldt // Goethe : Neue Folge des Jahrbuchs der GoetheGesellschaft. Weimar. 1959. Bd 21. S. 163–182. Schnell R. Introduction à la phytogéographie des pays tropicaux, les problèmes généraux... T. 1. Les flores – les structures. – Paris : Gauthier-Villars, 1970. – xvi, 499 p. Schoereder J.H., Galbiati C., Ribas C.R., Sobrinho T.G., Sperber C.F., DeSouza O., Lopes-Andrade C. Should we use proportional sampling for species-area studies? // J. Biogeogr. 2004. Vol. 31, N 8. P. 1219–1226. Schopf T.J.M. A critical assessment of punctuated equilibria. 1. Duration of taxa // Evolution. 1982. Vol. 36, N 6. P. 1144–1157. Schouw J.F. Dissertatio de sedibus plantarum originariis. – Havniae : typis H.F. Popp, 1816. – 80 p. Schouw J.F. Grundzüge einer allgemeinen Pflanzengeographie / Aus dem Dänischen übersetzt vom Verfasser. – Berlin : G. Reimer, 1823a. – viii, 524 S. Schouw J.F. Pflanzengeographischer Atlas zur Erläuterung von Grundzügen einer allgemeine Pflanzengeographie. – Berlin : G. Reimer, 1823b. – 22 Karten. Schrödinger E. Was ist Leben? Die lebende Zelle mit den Augen des Physikers betrachtet. – Bern : A. Francke, 1946. – 143 p. Schröter C. Genetische Pflanzengeographie // Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Bd. 4 / red. E. Korschelt et al. Jena : G. Fischer, 1913. S. 907–942. Schuster R.M. Reproductive biology, dispersal mechanisms and distribution patterns in Hepaticae and Anthocerotae // Dispersal and distribution / ed. K. Kubitzki. Hamburg : Paul Parey, 1983. P. 119–162. Sclater P.L. On the general geographical distribution of the members of the class Aves // J. Linn. Soc. (Zool.). 1858. Vol. 2. P.130–145. Sclater P.L. The geographic distribution of mammals // Manchester Science Lectures. Ser. 6. 1874. P. 202– 209. Sclater W.L., Sclater P.L. The geography of mammals. – L. : K. Paul, Trench, Trübner and Co., ltd., 1899. – xviii, 335 p. Seberg O. A critique of the theory and methods of panbiogeography // Syst. Zool. 1986. Vol. 35, N 3. P. 369 – 380. Seddon B.A. Introduction to biogeography. – N. Y. : Barnes and Noble, 1973. – 220 p. Semple E.C. Influences of geographic environment, on the basis of Ratzel’s system of anthropo-geography. – N. Y. : H. Holt and Co., 1911. – xvi, 683 p. Setchell W.A. The law of temperature connected with the distribution of the marine algae // Ann. Missouri Bot.Gard. 1915. Vol. 2. P. 287–305. Setchell W.A. The temperature interval in the geographical distribution of marine algae // Science. N.S. 1920. Vol. 52, N 1339. P. 187–190. Shelford V.E. Basic principles on the classification of communities and habitats and the use of terms // Ecology. 1932. Vol. 13. P. 105–120. Shishikura F., Nakamura S., Takahashi K., Sekiguchi K. Horseshoe crab phylogeny based on amino acid sequences of the fibrino-peptide-like peptide C // J. Exp. Zool. 1982. Vol. 223, N 1. P. 16–68. Siegmar-Walter B. Walter’s Vegetation of the earth : the ecological systems of the geo-biosphere / Transl. from the 7th, compl. rev. and enlarg. Germ. ed. by G. and D. Lawlor. – 4th, compl. rev. and enlarg. ed. – Berlin ; N. Y. : Springer, 2002. – xx, 527 p.

181

Signor Ph.W. III. Species richness in the Phanerozoic : compensating for sampling bias. Geology. 1982. Vol. 10, N 12. P. 625–628. Simberloff D. Biogeographic models, species’ distributions and community organization // Evolution, time and space : the emergence of the biosphere / eds R.W. Sims, J.H. Price, P.E.S. Whalley. L., etc. : Acad. Press, Inc., 1983. P. 57–83. Simberloff D., Heck K.L., McCoy E.D., Connor E.F. There have been no statistical tests of cladistic biogeographic hypotheses! // Vicariance Biogeography : A critique / eds G. Nelson, D.E. Rosen. N. Y. : Columbia Univ. Press, 1981. P. 40–63. Simmons I.G. Biogeographical processes. – L. ; Boston : Allen and Unwin, 1982. – vi, 97 p. Simpson G.G. Tempo and mode in evolution. – N. Y. : Columbia Univ. Press, 1944. – xviii, 237 p. Simpson G.G. Horses; the story of the horse family in the modern world and through sixty million years of history. – N. Y. : Oxford Univ. Press., 1951. – xxiv, 247 p. Simpson G.G. Probabilities of dispersal in geologic time // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1952a. Vol. 99. P. 163– 176. Simpson G.G. How many species? // Evolution, 1952b. Vol. 6, N 3. P. 342. Simpson G.G. Evolution and geography : the Condon lectures. – Eugene : Univ. Oregon Press, 1953a. – 64 p. Simpson G.G. The major features of evolution. – N. Y. : Columbia Univ. Press, 1953b. – 434 p. Simpson G.G. Notes on the measurement of faunal resemblance // Amer. J. Sci. 1960. Vol. 258A. P. 300–311. Simpson G.G. Uniformitarionism. An inquiry into principle, theory and method in geohistory and biohistory // Essays in evolution and genetics in honor of Theodosius Dobzhansky; a supplement to evolutionary biology / eds M.K. Hecht., W.C. Steere. N. Y. : Appleton-Century-Crofts, 1970. P. 44–90. Simpson G.G. Why and how : some problems and methods in historical biology. – Oxford ; N. Y., etc. : Pergamon Press, 1980a. – vii, 263 p. Simpson G.G. Splendid isolation: the curious history of South American mammals. – New Haven : Yale Univ. Press, 1980b. – ix, 266 p. Sir Charles Lyell’s scientific journals on the species question / ed. L.G. Wilson. – New Haven : Yale Univ. Press, 1970. – lxi, 572 p. Smarda J. Ke klasifikaci biologických a biogeografických disciplín a jejich plánování // Stud. geogr. 1969. N 6. S. 127–131. Smith Ch.H. Historical biogeography: geography as evolution, evolution as geography // N. Z. J. Zool. 1989. Vol. 16, N 4. P. 773–785. Smuts J.Ch. Holism and evolution. – L. : Macmillan and Co., 1926. – ix, 361 p. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. – San Francisco : W.H. Freeman, 1973. – 573 p. Sober E. The conceptual relationship of cladistic phylogenetics and vicariance biogeography // Syst. Zool. 1988. Vol. 37, N 3. P. 245–253. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of numerical taxonomy. – San Francisco : W. H. Freeman, 1963. – xvi, 359 p. Springer V.G. Pacific plate biogeography, with special reference to shorefishes // Smith. Contrib. Zool. 1982. N 367. 182 p. Stanley S.M. Stability of species in geologic time // Science. 1976. Vol. 192, N 4236. P. 267–269. Stanley S.M. Chronospecies longevities, the origin of genera, and the punctation model of evolution // Paleobiology. 1978. Vol. 4. P. 26–40. Stanley S.M. Macroevolution : Pattern and process. – San Francisco : W.H. Freeman, 1979. – 332 p. Stanley S.M. Macroevolution and the fossil record // Evolution. 1982. Vol. 36. P. 460–473. Stanley S.M. Rates of evolution // Paleobiology. 1985. Vol. 11, N 1. P. 13–26. Stanley S.M., Addicott W.O., Chinzei K. Lyellian curves in paleontology: possibilities and limitations // Geology. 1980. Vol. 8, N 9. P. 422–426. Stearns S.C. Rapid evolution in ecological time // BioScience. 1983. Vol. 33, N 7. P. 460. Stebbins G.L. Rates in evolution in plants // Genetic, paleontology and evolution / ed. G.L. Jepsen et al. Princeton : Princeton Univ. Press, 1949. P. 229–242. Stebbins G.L. Perspectives in evolutionary theory // Evolution. 1982. Vol. 36. P. 1109–1119. Sterling K.B. Last of the naturalists. – N. Y. : Arno Press, 1974. – xvi, 482 p. Stoddart D.R. Geography and the ecological approach : the ecosystem as a geographic principle and method // Geography. 1965. Vol. 50. P. 242–251. Stoddart D.R. Biogeography // Progr. Phys. Geogr. 1978. Vol. 2, N 3. P. 514–528. Stoddart D.R. Biogeography: dispersal and drift // Progr. Phys. Geogr. 1981. Vol. 5, N 4. P. 575–590. Stoddart D.R. Biogeography: Darwin devalued or Darwin revalued? // Progr. Phys. Geogr. 1983. Vol. 7, N 2. P. 257–264. Suess E. Die Enstehung der Alpen. – Wien, 1875. – 168 S.

182

Szafer W. Zarys ogoìlnej geografii roìslin. – Wyd. 2. przerob. – Warszawa : Panstwowe Wydawn. Naukowe, 1952. – 428 str. Tansley A. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935. Vol. 16, N 4. P. 284–307. Taylor J.A. Biogeography // Progr. Phys. Geogr. 1984. Vol. 8, N 1. P. 94–101. Taylor J.A. Biogeography // Progr. Phys. Geogr. 1985. Vol. 9, N 1. P. 104–112. Teichert C. How many fossil species? // J. Paleontol. 1956. Vol. 30. P. 967–969. Termier H., Termier G. Histoire géologique de la biosphere. – Paris : Masson, 1952. – 721 p. Thienemann A. Das Leben der Binnengewässer. Eine methodologische Übersicht und ein Programm // Abderhalden E. Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. Berlin; Wien : Urban u. Schwarzenberg, 1925. S. 653–686. Thienemann A. Die Nährungskreislauf im Wasser // Verh. dtsch. zool. Ges. 1926. Bd 31. S. 29–79. Thienemann A. Grundzuge einer allgemeinen Ökologie // Arch. Hydrobiol. 1939. Bd 35. S. 267–285. Thiselton-Dyer W.T. Geographical distribution of plants // Darwin and modern science / ed. A.E. Seward. Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1909. P. 298–318. Thomsen M. Steufluen og stickfluen // Beretn. Forsøks-Lab. København. 1938. Vol. 176. 352 p. Thornton I.W.B. Vicariance and dispersal: Confrontation or compatibility? // GeoJournal. 1983. Vol. 7, N 6. P. 557–564. Thorson G. Parallel level-bottom communities, their temperature adaptation, and their «balance» between predators and food animals // Perspectives in marine biology / ed. A.A. Buzzati-Traverso. Berkeley ; Los Angeles : Univ. California Press, 1958. P. 67–86. Thorson G. Life in the sea [Livet i havet] / Transl. from the Danish by M.C. Meilgaard,A. Laurie. – N. Y. : McGraw-Hill, 1971. – 256 p. Thurmann J. Essai de phytostatique appliqué à la chaîne du Jura et aux contrées voisines, ou Étude de la dispersion des plantes vasculaires envisagée principalement quant à l’influence des roches soujacentes. – Berne : Jent et Gassmann, 1849. – T. 1. – xii, 444 p. ; T. 2. – 373 p. Tivy J. Biogeography : a study of plants in the ecosphere. – 3rd ed. – Burnt Mill ; Harlow ; Essex : Longman Scientific and Technical ; N. Y. : J. Wiley, 1993. – xix, 452 p. Tjørve E. Habitat size and number in multi-habitat landscapes: a model approach based on species-area curves // Ecography. 2002. Vol. 25. P. 17–24. Tjørve E. Shapes and functions of species-area curves: a review of possible models // J. Biogeogr. 2003. Vol. 30, N 6. P. 827–835. Trepl L. Zur Geschichte des Umweltbegriffs // Naturwissenschaften. 1992. Bd 79. S. 386–392. Triantis K.A., Mylonas M., Lika K., Vardinoyannis K. A model for the species-area-habitat relationship // J. Biogeogr. 2003. Vol. 30, N 1. P. 19–27. Troll C. Luftbildplan und ökologische Bodenforschung // Z. ges. Erdkunde zu Berlin. 1939. H. 7–8. S. 241– 298. Troll C. Der asymmetrische Aufbau der Vegetationszonen und Vegetationsstufen auf der Nord– und Südhalbkugel // Bericht über das geobotanische Forschingsinstitut Rübel in Zürich für das Jahr 1947. Zürich, 1948. S. 46–83. Troll C. Die geographische Landschaft und ihre Erforschung // Studium Gener. 1950. 3. Jg. S. 163–181. Troll C. Vorwort des Herausgebers // Frenzel B. Grundzüge der pleistozänen Vegetationsgeschichte NordEurasiens. Wiesbaden : F. Steiner, 1968. S. 3–6. Trouessart É.L. La géographie zoologique. – Paris : Baillière, 1890. – xi, 338 p. Trudgill S. Psychobiogeography: meanings of nature and motivations for a democratized conservation ethic / / J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 6. P. 677–698. Turner V.G. Landscape ecology : The effect of pattern on process // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1989. Vol. 20. P. 171–197. Turrill W.B. The evolution of floras with special reference to those of the Balkan Peninsula // J. Linn. Soc. London. 1958. Vol. 56, N 365. P. 136–152. Udvardy M.D.F. Dynamic zoogeography with special reference to land animals. – N. Y. : Van Nostrand Reinhold, 1969. – xviii, 455 p. Udvardy M.D.F. A classification of the biogeographical provinces of the World // International Union for Conservation of Nature and Natural Resources : Occasional Papers. 1975. N. 18. P. 5–47. Udvardy M.D.F. The riddle of dispersal : dispersal theories and how they affect vicariance biogeography // Vicariance biogeography : a critique / eds G. Nelson., D.E. Rosen. N. Y. : Columbia Univ. Press, 1981. P. 6–29. Udvardy M.D.F. The IUCN/UNESCO system of biogeographic provinces in relation to the biosphere reserves // 1st Intern. Biosphere Reserve Congr., Minsk, 26 Sept. – 2 Oct., 1983. Paris, 1984. Vol. 1. P. 16–19. Ueberweg F., Heinze M. Grundriß der Geschichte der Philosophie. 8. Aufl. – Berlin : E.S. Mittler und Sohn, 1898. – Bd 2. – 362 S.

183

United Nations Environment Programme: highlights of the biennium, 1994–1995. – Nairobi, Kenya: UNEP, 1995. – xi, 69 p. Uvarov B.P. Insects and climate // Trans. Entomol. Soc. London. 1931. Vol. 79. P. 1–247. Valentine J.W. Numerical analysis of marine molluscan ranges of the extratropical northeastern Pacific shelf // Limnol., Oceanogr. 1966. Vol. 11, N 2. P. 198–211. Valentine J.W. How many marine invertebrate fossil species? // J. Paleontol. 1970. Vol. 44. P. 410–415. Valentine J.W. Evolutionary paleoecology of the marine biosphere. – Englewood Cliffs, N. J. : Prentice-Hall, 1973. – xv, 511 p. Van Valen L. A new evolutionary law // Evolution Theory. 1973. Vol. 1. P. 1–30. Van Veller M.G.P., Brooks D.R. When simplicity is not parsimonious: a priori and a posteriory methods in historical biogeography // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28, N 1. P. 1–11. Van Veller M.G.P., Brooks D.R., Zandee M. Cladistic and phylogenetic biogeography: the art and the science of discovery // J. Biogeogr. 2003. Vol. 30, N 3. P. 319–329. Varga Z. Das Prinzip der areal-analytischen Methode in der Zoogeographie und die Faunelemente-Einteilung der europäischen Tagschmetterlinge (Lepidoptera: Diurna) // Act. Biol. Debrec. 1977. T. 14. S. 223–285. Varga Z. Helyzetelemzés a biogeográfiai – ezen belül állatföldrajzi – kutatásokrúl // Állatt. közl.1991. Vol. 77, N 1–4. P. 139–144. Vermeij G.J. Evolution and escalation : An ecological history of life. – Princeton, N. J. : Princeton Univ. Press, 1987. – xv, 527 p. Vernadsky V.I. La biosphère. – Paris : Alcan, 1929. – 232 p. Vilenkin B.Y., Chikatunov V.I. Participation of species with different zoogeographical ranks in the formation of local faunas: a case study // J. Biogeogr. 2000. V. 27, N 5. P. 1201–1208. Voous K.H. Über die Herkunft der europäischen Nagelwaldvögel Europas // Ornithol. Beobacht. 1960. Bd 1. S. 27–36. Vuilleumier F. Ou’est-ce que la biogéography? // C. r. Soc. Biogéogr. 1978. N 470–471. P. 41–66. Wagner M. Die Darwinsche Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen. – Leipzig : Duncker Humbolt, 1868. – 62 S. Wagner M. Über Einfluss der geographischen Isolierung und Kolonienbildung auf die morphologischen Veränoberrungen der Organismen // Sonderberich. Bayer. Akad. Wissensch. 1870. Bd 11. S. 154–174. Wagner M. Die Entstehung der Arten durch räumliche Sonderung. Gesammelte Aufsätze. – Basel : B. Schwabe, 1889. – 667 S. Wallace A.R. On the law which has regulated the introduction of new species // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 2. 1855. V. 16. P. 184–196. Wallace A.R. On the zoological geography of the Malay Archipelago // J. Linn. Soc. (Zool.). 1860. V. 4. P. 172–184. Wallace A.R. The Malay Archipelago: the land of the orangutang and the bird of paradise. L. : McMillan and Co., 1869. – Vol. 1. – xxiii, 478, 53 p ; Vol. 2. – 524 p. Wallace A.R. The geographical distribution of animals with a study of the relations of living and extinct fauna as elucidating the past changes of the earth’s surface. – L. : Macmillan, 1876. – Vol. 1. – xxii, 503 p. ; Vol. 2. – viii, 607 p. Walter H. Vegetationszonen und Klima : die ökologische Gliederung der Biogeosphäre. 3., umgearb. Aufl. – Stuttgart : Ulmer, 1977. – 309 S. Walter H. Vegetation of the earth and ecological systems of the geo– biosphere. 3rd rev. and enlarg. ed. / Transl. from the 5th, rev. Germ. ed. by O. Muise. – Berlin ; N. Y. : Springer, 1985. – xvi, 318 p. Walther J. Einleitung in die Geologie als historische Wissenschaft. I. Bionomie des Meeres. II. Die Lebensweise der Meerestiefe. – Jena : G. Fischer, 1893–1894. – viii, xxx, 1055 S. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // J. Amer. Statist. Assoc. 1963. Vol. 58, N 301. P. 236–244. Warming E. Plantesamfund. Grundtrak of den okologiske Plantegeografi. – Kiobenhavn : Philipsen, 1895. – 335 S. Warming E. Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie : eine Einführung in die Kenntnis der Pflanzenvereine. – Berlin : Gebrüder Borntraeger, 1896. – xii, 412 S. Warming E. Om planterigest lifsformer. – Kjobenhavn : Festskr. udg. Univ. Kjobenhavn, 1908. – 86 S. Warming E., Graebner P. Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie. 3. Aufl. – Berlin: Gebruder Borntraeger. 1918. – 988+64 S. Wasmund E. Die Verwendung biosoziologischer Begriffe in der Biostratonomie // Verh. Naturhist.-Medizin. Vereins zu Heidelberg. 1929. Bd 16. S. Waterhouse G.R. Mammalia // The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, under the command of Captain Fitzroy, R.N., during the years 1832 to 1836.../ ed. and superintend. by Ch. Darwin, etc. – L. : Smith, Elder and Co., 1839. – ix, 97 p.

184

Waterhouse G.R. A natural history of the mammalia. L. : H. Baillière, 1846. – Vol. 1: Marsupialia or pouched animals. – 1846. – 553 p. ; Vol. 2. – Rodentia, or gnawing animals. – 1848. – 550 p. Watson H.C. Cybele Britannica. Vol. 1, pt. 1. Selections from Cybele Britannica : or, British plants and their geographical relations. – N. Y. : Arno Press, 1977. – v, 527 p. Watt K.E.F. Ecology and resource management; a quantitative approach. – N. Y. : McGraw-Hill, 1968. – xii, 450 p. Watts D. Principles of biogeography : an introduction to the functional mechanisms of ecosystems. – L. : McGraw-Hill Publ. Co., 1971. – xvi, 402 p. Wegener A. La genèse des continents et des océans. Paris: A. Blanchard. 1924. 161 p. Weiner J. On the practice of ecology // J. Ecol. 1995. V. 83, N 1. P. 153–158. Welzen P.C. van, Turner H., Hovenkamp P. Historical biogeography of Southeast Asia and the West Pacific, or the generality of unrooted area networks as historical biogeographic hypotheses // J. Biogeogr. 2003. V. 30, N 2. P. 181–192. Werger M.J.A., Sprangers J.T.C. Comparison of floristic and structural classification of vegetation // Vegetatio. 1982. V. 50, N 3. P. 175–183. West D.C., Shugart H.H., Botkin D.B. (Eds). Forest succession: concepts and application. – N. Y. : Springer, 1981. – xv, 517 p. Westermann G.E.G. Biochore classification and nomenclature in paleobiogeography: An attempt at order // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2000. V. 158, N 1. P. 1–13. What is life? : the next fifty years: speculations on the future of biology / eds M. P. Murphy, L.A.J. O’Neill. – Cambridge ; N. Y. : Cambridge Univ. Press, 1995. – xi, 191 p. Whewell W. [Review of] Principles of geology, being an attempt to explain the former changes of the Earth’s surface, by reference to causes now in operation, by Charles Lyell ... vol. 2, London, 1832 // Quart. Rev. 1832. V. 47. P. 103–132. Whitcomb N.J., Miller W. Lyell’s proposal of the term «Pleistocene» // Tulane Stud. Geol. Paleontol. 1984. V. 18, N 1–2. P. 77–81. Whittaker R.H. Classification of natural communities // Bot. Rev. 1962. V. 28. P. 1–239. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. – N. Y. : Macmillan, 1970. – xi, 162 p. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. V. 21. P. 213–251. Whittaker R.J., Willis K.J., Field R. Scale and species richness : toward a general hierarchical theory of species diversity // J. Biogeogr. 2001.V. 28, N 4. P. 453–470. Wiley E.O. Vicariance biogeography // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1988. V. 19. P. 513–542. Wilkinson D.M. Ecology before ecology : biogeography and ecology in Lyell’s «Principles». A critical reassessment of the significance of Charles Lyell (1832) Principles of Geology, Vol. II. John Murray, London // J. Biogeogr. 2002. V. 29, N 9. P. 1109–1116. Wilkinson D.M. Dispersal, cladistics and the nature of biogeography // J. Biogeogr. 2003. V. 30, N 11. P. 1779– 1780. Willdenow C.L. Grundriss der Kräuterkunde zu vorlesungen, entworfen von D.Carl Ludwig Willdenow. Zweiter verbes. und vermehrte Ausgabe. – Berlin : Haude und Spener, 1798. – vi, 370 S. Williams C.B. Area and number of species // Nature. 1943. V. 152. P. 264–267. Williams C.B. Patterns in balance of nature and related problems in quantitative ecology. – L. ; N. Y. : Acad. Press, 1964. – 324 p. Williams D.M., Ebach M.C. The reform of paleontology and the rise of biogeography – 25 years after «Ontogeny, Phylogeny, paleontology and the biogenetic law» (Nelson, 1978) // J. Biogeogr. 2004. V. 31, N 5. P. 685–712. Williams W.T. Principles of clustering // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1971. V. 2. P. 303–326. Williamson M., Gaston K.J., Lonsdale W.M. The species-area relationship does not have an asymptote! // J. Biogeogr. 2001. V. 28. P. 827–830. Williamson M., Gaston K.J., Lonsdale W.M. An asymptote is an asymptote and not found in species-area relationships // J. Biogeogr. 2002. V. 29. P. 1713. Willig M.R., Lyons S.K. A hemispheric assessment of scale dependence in latitudinal gradients of species richness // Ecology. 2000. V. 80. P. 248–292. Willis J.Ch. Age and area; a study in geographical distribution and origin of species. – Cambridge [Eng.] : The University Press, 1922. – x, 259 p. Wilson E.O. Causes of ecological success: the case of the ants // J. Anim. Ecol. 1987. V. 56.P. 1–9. Wilson L.G. Sir Charles Lyell and the species question // Amer. Sci. 1971. V. 59, N 1. P. 43–55. Wilson L.G. Charles Lyell, the years to 1841: the revolution in geology. – New Haven : Yale Univ. Press, 1972. – xiii, 553 p.

185

Wilson L.G. Lyell in America: transatlantic geology, 1841–1853. – Baltimore : Johns Hopkins Univ. Press, 1998. – xii, 429 p. Winde R., Schneider G. Die Erde als Lebensraum. – Leipzig ; Berlin, 1942. – iv,180 S. Winfree A.T. The geometry of biological time. – N.Y. et al. : Springer, 1980. – xiv, 530 p. Wohlgemuth T. Der Verbreitungsatlas der Farn– und Blütenpflanzen der Schweiz (Welten und Sutter, 1982) auf EDV: Die Artenzahlen und ihre Abhängigkeit von verschiedenen Faktoren // Bot. Helv. 1993. Bd 103, N 1. S. 55–71. Woodger J.H. Biological Principles : A critical study. – L. : Kegan Paul and Co., 1929. – xii, 498 p. Wool D. Charles Lyell – «the father of geology» – as a forerunner of modern ecology // Oikos. 2001. V. 94, Pt. 3. P. 385–391. Zensmeister W.J., Feldmann R.M. Cenozoic high latitude heterochroneity of south hemisphere marine faunas // Science. 1984. V. 224, N 4646. P. 281–283. Zeuner F.E. Dating the past: an introduction to geochronology. – L. : Methuan, 1952. – 495 p. Zimmerman E.C. Possible evidence of rapid evolution in Hawaiian moths // Evolution. 1960. V. 14. P. 137– 138. Zimmermann E.A.W. von. Specimen zoologiae geographicae, quadrupedum domicilia et migrationes sistens. – Lugduni Batavorum [Leiden] : Theodorum Haak et socios, 1777. – xxiv, 685 p. Zimmermann E.A.W. von. Geographische Geschichte des Menschen, und der allgemein verbreiteten vierfüssigen Thiere, nebst einer hieher gehörigen zoologischen Weltcharte. – Leipzig : S. Weygand, 1778 – . – Bd. 1. – 1778. – 308 S.; Bd. 2. Enthält ein vollständiges Verzeichniss aller bekannten Quadrupeden. – 1780. – 432 S. ; Bd. 3. – 1783. – 278 S. Zimmermann E.A.W. von. Versuch einer Anwendung der zoologischen Geographie auf die Geschichte der Erde, nebst einer zoologischen Weltcharte. – Leipzig : S. Weygand, 1783. – 278 S. Zirnstein G. Grundprobleme der Biogeographie vor 1859 // NTM-Schriftenr. Geseh. Naturwiss., Tech. und Med. 1978. Bd 15, N 2. S. 94–112. Zirnstein G. Charles Lyell. – Leipzig : B.G. Teubner, 1980. – 104 S.

186

ÈÌÅÍÍÎÉ ÓÊÀÇÀÒÅËÜ Ïîñëå èìåí óêàçàíû ãîäû ðîæäåíèÿ èëè æèçíè. Çâåçäî÷êîé îáîçíà÷åíû èìåíà, ïðèâîäèìûå â ïîäñòðî÷íûõ ïðèìå÷àíèÿõ.

À Àááîò, À. – 46 Àáäûëäàåâ, Á.Ò. – 68 Àáîëèí, Ðîáåðò Èâàíîâè÷, 1886-ïîñëå 1939 – 77, 80, 85 Àáðàìîâà, Í.Ò. – 67 Àãàññèñ, Æàí Ëóè, 1807-1873 – 93, 96* Àãàôîíîâ, Í.Ò. – 13 Àäàìñ, ×àðëç Õðèñòîôåð,1873-1955 - 29 Àçîâñêèé, Àíäðåé Èãîðåâè÷, 1960 – 47, 59, 61, 116 Àéâàçÿí, Ñ.À. – 32, 41, 43 Àêèìîâà, Ò.À – 66 Àêñåëüðîä, Äýíèýë, 1910-1998 – 110 Àêñ¸íîâ, Ã.Ï. – 68 Àëåêñàíäðîâà, Â.Ä. – 66, 77, 80, 85, 86 Àëåêñàíäðîâà, Ò.Ä. – 85* Àëåêñååâ, Â.À. – 18, 20 Àë¸õèí, Âàñèëèé Âàñèëüåâè÷, 1882-1946 – 60 Àëüñâåäå, Ð. – 37 Àìàäó, Æîðæè, 1912 – 132 Àìëèíñêèé, È.Å. – 74 Aíäåðñîí, Äæîíàòàí, 1943 – 19* Àíäðååâ, Âàëåíòèí Ëåîíèäîâè÷ – 32, 35 Àíîõèí, ϸòð Êóçüìè÷, 1898-1974 – 53* Àíó÷èí, Äìèòðèé Íèêîëàåâè÷, 1843-1923 – 75 Àðèîñòî, Ëóäîâèêî, 1471-1533 – 93* Àðëüäò, Òåîäîð – 22 Àðìàíä, Ä.Ë. – 86* Àðíîëüäè, Ê.Â. - 27 Àðíîëüäè, Ë.Â. – 27 Àððåíèóñ, Îëîô, 1896-1977 – 56 Àððåíèóñ, Ñâàíòå, 1859-1927 - 70

Á Áàçèëåâè÷, Í.È. – 81 Áàëîã, É. – 85 Áàííèêîâ, À.Ã. – 81 Áàíùèêîâ, Â.Ì. – 53 Áàðàíöåâ, Ð.Ã. – 31 Áàðñåãîâà, Àííà Ýäóàðäîâíà – 33 Áàðñåãîâà, Èðèíà Àíàòîëüåâíà – 33* Áåçðóêîâ, Ï.Ë. – 117 Áåéëè, Í. – 35 Áåéòñ, Ãåíðè Óîëòåð, 1825-1892 – 132 Áåêåòîâ, Àíäðåé Íèêîëàåâè÷, 1825-1902 – 51, 128, 133 Áåêëåìèøåâ, Âëàäèìèð Íèêîëàåâè÷, 1890-1962 – 17, 18, 27, 29, 66, 77, 80, 81 Áåêëåìèøåâ, Êîíñòàíòèí Âëàäèìèðîâè÷, 1928 – 17, 45, 61, 95, 115*, 119, 120*, 121*, 125, 134 Áåëûøåâ, Á.Ô. – 126 Áåðã, Ëåâ Ñåì¸íîâè÷, 1876-1950 – 9, 10, 23, 53*, 73, 86, 114*, 117* Áåðã, Ðàèñà Ëüâîâíà – 117* Áåðíàë, Äæîí Äåñìîíä, 1901-1971 – 13, 66, 103* Áåðíàðäè, Æ. – 129 Áåðíøòåéí, Ñ.Í. – 21* Áåðòàëàíôè, Ëþäâèã ôîí, 1901-1972.- 18, 20, 45*, 67, 84 Áåøåë, Ð. – 35, 53 Áèàíêè, Â.Ë. – 129

Áèðøòåéí, ßêîâ Àâàäüåâè÷, 1911-1970 – 18* Áëàâàòñêàÿ, Åëåíà Ïåòðîâíà, 1831-1891 – 65* Áëàãóø, Ï. – 43 Áëàíóöà, Â.È. – 120 Áëàóáåðã, Èãîðü Âèêòîðîâè÷, 1929-1990 – 5, 65* Áîáðèíñêèé, Íèêîëàé Àëåêñååâè÷, 1890-1964 – 18, 63*, 90, 95, 132, 133 Áîáðîâ Âëàäèìèð Âëàäèìèðîâè÷, 1960 - 58 Áîãàòîâ, Âèêòîð Âñåâîëîäîâè÷ – 85 Áîãäàíîâ (Ìàëèíîâñêèé), Àëåêñàíäð Àëåêñàíäðîâè÷, 1873-1928 – 5, 21, 37, 44, 63 Áîãîðàä, Â.Â. – 22 Áîæè÷, Ñ.Ï. – 109 Áîêàíü, Þ.È. – 65* Áîëë (Áàëë), À. – 5, 97, 114 Áîíãàðä, Ì. Ì. – 37 Áîíïëàí, À., 1773-1858 - 49 Áîðèñîâåö, Åâãåíèé Ýììàíóèëîâè÷ – 38 Áîðìàí, Ô. – 89 Áîðîâèêîâ, Â.Ï. – 39 Áîðîâèêîâ, È.Ï. – 39 Áîðõåñ, Õîðõå Ëóèñ, 1899-1986 – 33 Áîðùîâ, Èëüÿ Ãðèãîðüåâè÷, 1833-1878 – 51 Áðàóí, Äæåéìñ – 56* Áðàóí, Ðîáåðò, 1773-1858 – 115 Áðàóí, Ó. – 124 Áðàóí-Áëàíêå, Æ., 1884 – 24, 51 Áðèããñ, Äæîí – 8. 10, 128* Áðîâêî, ϸòð Ô¸äîðîâè÷ – 8 Áðîêìàí, Ìàíôðåä – 33* Áðîêìàí-Åðîø, Ì., 1877 – 24 Áðîíñêèé, Í. – 68 Áðîíüÿð, Àäîëüô Òåîäîð, 1801-1876 – 101, 103 Áðîóíîâ, Ïåòð Èâàíîâè÷, 1852-1927 – 75, 80 Áóáûðåâà, Âàëåíòèíà Àëåêñàíäðîâíà, 1966 – 60 Áóäóðåñê, Ø.-Ô. – 47 Áóäûêî, Ìèõàèë Èâàíîâè÷, 1920 - 66 Áóõ, Ëåîïîëüä ôîí, 1774-1853 – 124 Áûêîâ, Á.À. – 52 Áýêîí, Ôðýíñèñ, 1561-1626 – 9 Áýð, Êàðë Ýðíñò, 1792-1876 – 38, 51, 73 Áþôôîí, Æîðæ Ëóè Ëåêëåð äå, 1707-1788 – 20, 51, 69, 73, 92, 94. 96, 99-103, 112, 128, 132 Áÿëëîâè÷, Þ.Ï. – 86

 Âàâèëîâ, Íèêîëàé Èâàíîâè÷, 1887-1943 – 38 Âàãíåð, Ìîðèö, 1813-1887 – 124 Âàéñêîïô, Â. Ô. – 67 Âàëüòåð, Ã. – 60 Âàëüòåð, Éîõàííåñ, 1860-1937 – 29, 49, 50, 52*, 66, 86, 91 Âàí-Âàëåí, Ë. – 108, 110 Âàðãà, Çîëòàí - 23 Âàðìèíã, Éîõàíí, 1841-1924 – 11*, 51, 52 Âàñèëåâè÷, Âëàäèñëàâ Èâàíîâè÷, 1935 – 21, 46, 66, 67, 79, 85*, 134 Âàñèëüåâà, Ëàðèñà Íèêîëàåâíà, 1950 – 37*, 126 Âàñìóíä, Ý. – 85 Âàññîåâè÷, Í.Á. – 74, 75, 77

187

Âåãåíåð, Àëüôðåä, 1880-1930 – 98 Âåãåíåð, È. – 37 Âåäåíîâ, Ì.Ô – 18, 20, 21*, 66, 67 Âåêëè÷, Ìàêñèì Ôåäîðîâè÷ – 75*, 86 Âåíí, Äæîí, 1834-1923 – 16 Âåðåùàãèí, Ã.Þ. – 2 Âåðåùàêà, Ò.Â. – 61 Âåðçèëèí, Í. Ì. – 68 Âåðíàäñêèé, Âëàäèìèð Èâàíîâè÷, 1863-1945 – 12, 16, 49, 65, 67-80, 88, 94, 94*, 95, 113 Âåðòãàéìåð, Ìàêñ, 1880-1943 – 53* Âèêòîðèÿ, 1819-1901, êîðîëåâà Ñîåäèíåííîãî êîðîëåâñòâà Âåëèêîáðèòàíèè è Èðëàíäèè – 7 Âèëüäåíîâ, Êàðë Ëþäâèã, 1765-1812 – 49, 96, 122 Âèëüÿìñ, Âàñèëèé Ðîáåðòîâè÷, 1863-1939 – 74 Âèíîãðàäîâ, Àëåêñàíäð Ïàâëîâè÷, 1895-1975 – 73, 88 Âèíîãðàäîâà, Êèðà Ëåîíèäîâíà, 1937 – 119 Âèíîãðàäîâà, Íèíà Ãåîðãèåâíà, 1928 – 35 Âîéòêåâè÷, Ãåîðãèé Âèòîëüäîâè÷, 1920 – 77 Âîëãèí, Àëåêñàíäð Ìèõàéëîâè÷ – 10 Âîðîáü¸â, Â.Ï. – 48 Âîðîíèí, Þ.À. – 35 Âîðîíîâ, Àíàòîëèé Ãåîðãèåâè÷, 1911-1994 – 5, 10, 13, 18, 20, 23, 25, 26*, 48, 52, 53, 80, 81, 90, 113116, 126, 132, 133 Âîðîíöîâ, Íèêîëàé Íèêîëàåâè÷, 1934 – 45*, 60, 93 Âîëâåíêî, Èãîðü Âàëåíòèíîâè÷, 1963 – 8, 38 Âòîðîâ, Ïåòð Ïåòðîâè÷ – 18, 80, 81, 113, 126 Âóäæåð, Äæ. – 28 Âóëüô, Åâãåíèé Âëàäèìèðîâè÷, 1885-1941 – 56 Âûñîöêèé, Á.Ï. – 66, 93 Âûñîöêèé, Ãåîðãèé Íèêîëàåâè÷, 1865-1940- 77, 86*

à Ãàëë, ßêîâ Ìèõàéëîâè÷ – 46, 105 Ãàìñ, Õ. – 27* Ãåãàìÿí, Ã.Â. – 66* Ãåêêåëü, Ýðíñò, 1834-1910 – 15*, 28, 32*, 44*, 50, 52*, 113, 114, 132 Ãåëüòìàí, Äìèòðèé Âèêòîðîâè÷, 1957 – 8 Ãåïòíåð, Âëàäèìèð Ãåîðãèåâè÷, 1901-1975 – 10, 24, 25*, 87, 113, 115, 120, 131*, 133 Ãåðàñèìîâ, Èííîêåíòèé Ïåòðîâè÷, 1905-1985 – 74, 75, 80, 81, 83*, 87 Ãåðøàíîâè÷, Ä.Å. – 34 Ãåññå, Ðèõàðä, 1868-1944 – 51*, 75*, 120, 121, 124 Ãåòòíåð, Àëüôðåä, 1859-1941 – 80, 122 øäåëü, Êóðò, 1906 –10* øòå, Èîãàíí Âîëüôãàíã, 1749-1832 – 33, 48, 49, 70*, 90 Ãèááîí, Ý. – 125* Ãèëüìàíîâ, Òàãèð Ãàáäóëíóðîâè÷ – 58 Ãèëÿðîâ, Àëåêñåé Ìåðêóðüåâè÷, 1943 – 11, 85, 128, 116 Ãèëÿðîâ, Ìåðêóðèé Ñåðãååâè÷, 1912-1985 – 116 Ãëàäêîâ, Í.À. – 94 Ãëèçîí, Ã. – 45 Ãëèíêà, Íèêîëàé Ëåîíèäîâè÷, 1882-1965 – 38 Ãîâàðä, Ëþê, 1772-1864 – 33 Ãîëèêîâ, Àëåêñàíäð Íèêîëàåâè÷, 1931 – 23, 118 Ãîëóáåö, Ì.À. – 67, 74, 86 Ãîììåéåð, Õ. – 86 Ãîíñàëåñ, Ð. – 43

188

Ãîðáîâà, Åëåíà Àëåêñàíäðîâíà – 8 Ãîðîäêîâ, Êèðèëë Áîðèñîâè÷, 1932 – 25*, 113 Ãîðøêîâ, Ñ.Ï. – 80 Ãîôìàí-Êàäîøíèêîâ, Ï.Á. – 113* Ãîôô, Êàðë Ýðíñò Àäîëüô ôîí, 1771-1837 – 93* Ãðåáíåð, Êàðë, 1871-1933 – 51 Ãðåéã-Ñìèò, Ïåòåð – 56 Ãðèãîðüåâ, Àíäðåé Àëåêñàíäðîâè÷, 1883 – 47, 66, 80, 86* Ãðèçåáàõ, Àâãóñò, 1814-1879 – 19, 50, 51 Ãðèìàíè, Àíòîíèî, XVI â. – 12* Ãðèìàíè, Äîìåíèêî, XVI â. – 12* Ãðîññãåéì, Àëåêñàíäð Àëüôîíñîâè÷, 1888-1948 – 25 Ãóä, È. Äæ. – 42 Ãóêåð, Äæîçåô Äîëòîí, 1817-1911 – 90, 96, 98 Ãóìáîëüäò, Àëåêñàíäð ôîí, 1769-1859 – 15, 47, 4952, 63, 70-72, 73 Ãóìèë¸â, Ëåâ Íèêîëàåâè÷, 1912-1992 – 117* Ãóðûëåâà, Ãàëèíà Ìèõàéëîâíà – 60 Ãóðüÿíîâà, Åâïðàêñèÿ Ô¸äîðîâíà, 1902-1981 – 23, 30, 115*, 120* Ãóñåéí-Çàäå, Ñ.Ì. – 33 Ãóòåíáåðã, Èîãàíí, îê. 1399-1468 - 13

Ä Äàâèòàÿ Ô.Ô. – 78 Äàéìîíä, Äæ. – 46 Äàéñ, Ëè Ðåéìîíä, 1887-1977 - 120 Äàëü, Ôðèäðèõ - 85 Äàíà, Äæåéìñ, 1813-1895 – 98, 118 Äàíèëåíêî, À.Ê. - 10 Äàíòå, Àëèãüåðè, 1265-1321 – 90* Äàðâèí, ×àðëç, 1809-1882 – 7, 18, 28, 46, 47, 66, 73, 74, 90, 93-96. 98, 99, 102*, 103. 107, 108, 117* Äàðëèíãòîí, Ôèëèï, 1904-1983 – 7, 10, 14, 59, 94, 97, 126, 133 Äåãòÿðåâ, À.À – 16 Äåêàíäîëü, Àëüôîíñ, 1806-1893 – 12, 13, 22-24, 100, 101, 120, 126, 129, 130, 132 Äåêàíäîëü, Îãþñò Ïèðàì, 1778-1841 – 32*, 46, 49*, 92, 101, 114, 129 Äå ëà Âåãà, È. Ã. – 13 Äå-Ëàòòèí, Ãóñòàô – 23, 60*, 133* Äåìåíòüåâ, Ãåîðãèé Ïåòðîâè÷, 1898-1969 – 51 Äåíèñîâ, Í.Å. – 133 Äåïåí÷óê, Í.Ï. – 67 Äåðþãèí, Êîíñòàíòèí Ìèõàéëîâè÷, 1878-1938 – 29, 87 ĸäåðëÿéí, Ëþäâèã Ãåíðèõ Ôèëèï, 1855-1936 – 63 Äæåíòèëå, Äæîâàííè, 1875-1944 – 92* Äæèëëåð, Ï. – 45 Äæîíñîí, Ä. – 75 Äæîíñòîí, À. - 118 Äèäóõ, ßêîâ Ïåòðîâè÷, 1948 – 53* Äèëüñ, Ëþäâèã, 1874-1945 – 51 Äèîñêîðèä, Ïåäàíèé, I â. í. ý. – 114 Äîãåëü, Âàëåíòèí Àëåêñàíäðîâè÷, 1882-1955 – 48 Ä’Îðáèíüè, Àëüñèä Äåññàëèí, 1802-1857 – 93, 103* Äîõìàí, Ãåíðèåòà Èñààêîâíà, 1897 – 45, 114 Äðîçäîâ, Àíàòîëèé Ëåîíèäîâè÷ – 111 Äðîçäîâ, Íèêîëàé Íèêîëàåâè÷ – 13, 18, 80, 81, 113, 126 Äðóäå, Îñêàð, 1852-1933 – 18, 51, 59, 128* Äðóæèíèí, Â.Â. – 40 Äóáðîâ, À.Ì. – 35, 43

Äóáðîâñêèé, Ñ.À. – 43 Äóáðîâñêèé, Þðèé Àíàòîëüåâè÷ – 22* Äóäà Ð.Î. – 40 Äýéâèñîí, Ì. – 41, 43 Äýãý, Æåðàð Ïîëü – 103, 104 Äþâèíüî, Ïîëü – 81 Äþðàí Á. – 31, 35, 39-41, 43, 55-57, 60

Å Åãàíîâ, Ý.À. – 16 Åëèñååâ, Ý.Í. – 11 Åëèñååâà, È.È – 41, 43 Åñüêîâ, Êèðèëë Þðüåâè÷, 1956 – 10, 23, 33, 34, 97

Æ Æàäèí, Âëàäèìèð Èâàíîâè÷, 1896-1974 – 19* Æàêêàð, Ô. – 36 Æåêóëèí, Â. Ñ. – 13, 80, 113 Æèðêîâ Èãîðü Àëåêñàíäðîâè÷, 1954 – 60, 61 Æèðîâ, À.È. – 84 Æèðî-Ñóëàâè, Æ.-Ë., 1752-1813 - 49 Æìóð, Ñ. È. – 70 Æóêîâ, Âëàäèìèð Åâãåíüåâè÷, 1956 – 36, 48*, 55, 56, 57, 59* Æóêîâñêàÿ Â.Ì. – 43

Ç Çàáåëèí, È. Ì. – 74, 77 Çàâàäñêèé, Êèðèëë Ìèõàéëîâè÷, 1910 – 66, 79, 93, 124 Çàâàðçèí, Ãåîðãèé Àëåêñàíäðîâè÷, 1933 – 116 Çàðåíêîâ, Íèêîëàé Àëåêñååâè÷, 1935 – 16, 17, 52, 74 Çâåðåâ Â.Ë. – 66 Çåçèíà, Îëüãà Íèêîëàåâíà, 1937 – 35, 175* Çåíêåâè÷, Ëåâ Àëåêñàíäðîâè÷, 1889-1970 – 18*, 22*, 30, 113 Çåðíîâ, Ñåðãåé Àëåêñååâè÷, 1871-1945 – 29, 87, 134 Çèíîâà (Àëåêñàíäðîâà), Àííà Äìèòðèåâíà, 19021985 – 119 Çëîòèí, Ð.È. – 80, 114 Çîçóëèí, Ãåîðãèé Ìàòâååâè÷, 1913-1986 - 23 Çþññ, Ýäóàðä, 1885-1909 – 74, 75, 76

È Èáåðëà, Ê. – 43 Èâàíîâ, À.Í. – 74, 75, 77 Èâàíîâ, Îëåã Àëüáåðòîâè÷ – 54* Èâëåâ, Â.Ñ. – 48 Èãîøèíà, Ê.Í. – 17 Èëüèíñêèõ, Í.Ã. – 77* Èîãàíçåí, Á.Ã. – 79 Èïàòîâ, Â.Ñ. – 67 Èñàêîâ, Þ.À – 80, 81, 85 Èñà÷åíêî, À.Ã. – 77, 133

É Éåãåð, Ã. – 27*

Ê Êàâåðçíåâ, Àôàíàñèé Àââàêóìîâè÷, ?-ïîñëå 1813 – 124 Êàãàíîâà, Ç.Â. – 66 Êàçíà÷ååâ, Âëàèëü Ïåòðîâè÷, 1924 – 68

Êàëåñíèê, Ñòàíèñëàâ Âèêåíòüåâè÷, 1901-1977 – 24*, 66 Êàìøèëîâ, Ìèõàèë Ìèõàéëîâè÷, 1910 – 21, 24, 73, 74, 79, 80 Êàíàåâ, Èâàí Èâàíîâè÷, 1893 – 20, 48, 69, 102, 103* Êàíò, Èììàíóèë, 1724-1804 – 16, 40, 103* Êàðçèíêèí, Ã.Ñ. – 27 Êàðïèíñêàÿ Ð.Ñ. - 68 Êàððà äå Âî, Áåðíàð, 1867 – 117* Êàôàíîâ, Àëåêñàíäð Èâàíîâè÷, 1947 – 13, 15, 18, 21-24, 31*, 34, 35-37, 44*, 46, 54-57, 59*, 60, 61, 94. 106, 111, 112, 114, 118, 119, 124, , 130*, 132 Êàøêàðîâ, Äàíèèë Íèêîëàåâè÷, 1878 - 30, 122* Êåäðîâ, Áîíèôàòèé Ìèõàéëîâè÷, 1903-1985 – 66 Êåðíåð-ôîí-Ìàðèëàóí, Àíòîí, 1831-1898 - 51 ʸëëåð, Âîëüôãàíã, 1887-1967 – 53* Êèñåë¸â, Àëåêñåé Íèêîëàåâè÷, 1950 – 11, 17 Êëàóñ, Ê.Ê. – 53* Êëåìåíòñ, Ôðèäåðèê Ýäâàðä, 1874-1952 – 46, 52, 82 Êëóáîâ, Ñåðãåé Âëàäèìèðîâè÷ – 65 Êíóò, Ä. – 37 Êîáÿêîâà, Ç.È. – 120* Êîâàëåâñêèé, Àëåêñàíäð Îíóôðèåâè÷, 1840-1901 – 92 Êîâäà, Âèêòîð Àáðàìîâè÷, 1904 – 74, 77, 79, 86, 87 Êîæåâíèêîâ, Þðèé Ïàâëîâè÷, 1942 – 10 Êîçèêîâ, È. À. – 68 Êîëîäÿæíûé Â.È. – 18 Êîë÷èíñêèé, Ýäóàðä Èçðàèëåâè÷, 1944 – 8, 10, 67, 68, 69, 74, 79, 93 Êîíäàêîâ, Í.È. – 32 Êîíè, Àíàòîëèé Ô¸äîðîâè÷, 1844-1927 – 132* Êîííîð, Ýäâàðä Ô. – 58, 123* Êîíò, Îãþñò, 1798-1857 – 9 Êîíòîðîâ, Ä.Ñ. – 40 Êîïíèí, Ï. Â. – 16 Êîðîâèöûí Â.Ï. – 9* Êîðæèíñêèé, Ñåðãåé Èâàíîâè÷, 1861-1900 – 46 Êîðñóíñêàÿ, Â. Ì. – 68 Êîñòà, Ïåðåéðà äà – 154 Êîñòû÷åâ, Ñåðãåé Ïàâëîâè÷, 1877-1931 – 12*, 70 Êîôôêà, Êóðò, 1886-1941 – 53* Êî÷óðîâ, Á.È. – 87 Êîýí, Þäæèí - 8 Êðàâêèíà, Èðèíà Ìèõàéëîâíà, 1944 – 8 Êðàñèëîâ, Âàëåíòèí Àáðàìîâè÷, 1937 – 21, 117* Êðàñêåë [Êðàñêýë, Êðóñêàë] Äæ. – 41, 43 Êðàñíîùåêîâ, Ã.Ï. - 44 Êðàñîâñêèé, Ôåîäîñèé Íèêîëàåâè÷, 1878-1948 – 61, 64 Êðåäíåð, Ã. – 92 Êðåìÿíñêèé, Â.È. – 66 Êðèøòîôîâè÷, Àôðèêàí Íèêîëàåâè÷, 1885-1953 – 109 Êðî, Ðîáèí – 95, 98 Êðîòîâ, Ïåòð Èâàíîâè÷, 1852-1914 – 75 Êðóàçà, Ëåîí, 1894-1982 – 97, 98 Êðóòü, Èãîðü Âàñèëüåâè÷ – 15, 16, 74, 77, 78, 89, 113* Êðûæàíîâñêèé, Îëåã Ëåîíèäîâè÷, 1918-1997 – 9, 10, 15, 23, 60*, 122, 129 Êðûëîâ, Â.Â. – 60 Êóäðÿøîâ, Âàëåðèé Àëåêñàíäðîâè÷, 1939 – 8, 13, 15, 18, 61, 132

189

Êóçíåöîâ, Àëåêñåé Ïàâëîâè÷, 1928 – 48 Êóçíåöîâ, Á. À. – 59 Êóçüìèí, Ï.Ï. – 38 Êóçÿêèí, Àëåêñàíäð Ïåòðîâè÷, 1915 – 15, 132 Êóëèê, È.Ë. – 22*, 23, 60 Êóëü÷èíñêèé, Ñ. – 36 Êóí, Òîìàñ Ñýìüþýë, 1922 – 6 Êóïåð, Ó. – 46* Êóïðèÿíîâà, Ò.Ï. – 32 Êóñàêèí, Îëåã Ãðèãîðüåâè÷, 1930-2001 – 111, 119 Êó÷åðóê, Âàëåíò Âèêòîðèíîâè÷ – 20, 22, 23 Êóøíàðåâ, Å.Ë. – 58 Êýéí, Àðòóð Äæåéìñ – 124 Êýððîë, Ëüþèñ (Äîäæñîí, ×àðëç Ëóòâèäæ), 18321898 – 31 Êþâüå, Æîðæ, 1769-1832 – 62*, 93, 103

Ë Ëàâðåíêî, Åâãåíèé Ìèõàéëîâè÷, 1900-1987 – 17, 25*, 67, 75, 77, 80, 81, 86, 87 Ëàçàðåíêî, À. Ñ. – 126 Ëàéåëü (Ëÿéýëëü, Ëÿéýëë, Ëÿéåëëü, Ëàéýëëü, Ëàéåëü), ×àðëç, 1798-1875 – 7, 23, 90-96, 98-108, 111, 112 Ëàìàðê, Æàí-Áàòèñò, 1744-1829 – 73, 92, 103, 107 Ëàíñ, Äæ. Í. – 43 Ëàïî, Àíäðåé Âèòàëüåâè÷ – 72, 80, 84* Ëàïòåâ, È.Ï. – 122 Ëàïòåâ, Ìèõàèë Êîíñòàíòèíîâè÷, 1885-1948 – 115*, 126 Ëàðèíà Í.È. – 60 Ëàôàòåð, Éîõàíí Êàñïàð, 1741-1891 – 48 Ëåáåäåâ, Ä.Á. – 99* Ëåâèíòîí, Äæ. – 111* Ëåâè÷, À.Ï. – 48*, 58 Ëåéáíèö, Ãîòôðèä Âèëüãåëüì, 1646-1716 – 44 Ëåìå, Æ. – 95, 115 Ëåíèí (Óëüÿíîâ), Âëàäèìèð Èëüè÷, 1870-1924 – 16*, 68* Ëåîíîâ, Ã. Ï. – 103 Ëåï¸õèí, Èâàí Èâàíîâè÷, 1740-1802 – 49 Ëå Øàòåëüå, Àíðè Ëóè, 1850-1936 – 21* ˸âóøêèí, Ñòàíèñëàâ Èâàíîâè÷, 1935 – 17, 21, 22, 29, 62, 85, 115* Ëèäåêêåð, Ðèõàðä – 22, 128 Ëèêåíñ, Ã. – 86 Ëèíäáåðã, Ãåîðãèé Óñòèíîâè÷ – 17, 18, 97* Ëèíäåìàí, Ð. – 85 Ëèííåé, Êàðë, 1707-1778 – 18, 20, 44, 51, 73, 96*, 101 Ëè÷êîâ, Á.Ë. – 99 Ëîâëîê, Äæ. – 79 Ëîìîëèíî, Ìàðê – 56* Ëîìîíîñîâ, Ìèõàèë Âàñèëüåâè÷, 1711-1765 – 9. 10, 103* Ëîíã, Äæ. – 53* Ëîðåíö, É. – 27* Ëóêèí, Åôèì Èóäîâè÷, 1904 – 90 Ëóêðåöèé (Òèò Ëóêðåöèé Êàð), 99-55 äî í.ý. – 82 Ëóòàåíêî, Êîíñòàíòèí Àíàòîëüåâè÷, 1970 – 116, 117 Ëýê, Äýâèä – 7 Ëþáèùåâ, Àëåêñàíäð Àëåêñàíäðîâè÷, 1890-1972 – 11, 20, 37, 81 Ëÿìèí, Âàëåíòèí Ñåðãååâè÷ – 66, 80 Ëÿïóíîâ, Àëåêñåé Àíäðååâè÷, 1911-1973 – 21*, 67

190

Ì Ìàçèíã, Â.Â. – 74 Ìàéîðîâà, Ë.À – 57, 58 Ìàéð, Ýðíñò, 1904 – 97, 109, 123, 124 Ìàêàðîâ, À.À. – 32 Ìàêàðîâà, Ñ.È. – 57 Ìàê-Àðòóð, Ðîáåðò – 29, 46, 56 Ìàêèíòîø, Ð. – 45 Ìàê-Êîé, Ý. Ä. – 58 Ìàêðèäèí, Â.Ï. – 130 Ìàêôåäüåí, Ýéìüàí – 6, 81* Ìàëèíîâñêèé, À.À. – 67 Ìàëûøåâ, Ëåîíèä Èâàíîâè÷, 1931 – 32, 56 Ìàëüòóñ, Òîìàñ Ðîáåðò, 1766-1834 – 74 Ìàíäåëáðîò, Áåíóà – 21, 31* Ìàíäåëü, È.Ä. – 31, 32, 35, 39 Ìàíðî, Ý. – 56* Ìàðãàëåô, Ðàìîí – 12*, 13, 31, 45, 47*, 59, 77, 78, 79*, 82 Ìàðêîâ, Àëåêñàíäð Âëàäèìèðîâè÷, 1965 – 21 Ìàðêîâ, Êîíñòàíòèí Êîíñòàíòèíîâè÷, 1905-1980 – 13, 80, 86, 113*, 122 Ìàðêñ, Êàðë, 1818-1883 – 68* Ìàðòèðîñÿí, À.Ç. – 40 Ìàðòîíí, Ý. äå – 133 Ìàðòûíîâ, Àëåêñàíäð Âëàäèìèðîâè÷, 1970 – 8 Ìàðóñèê, Þ.Ì. – 60 Ìàðøàëë, Äæîðäæ Êýòëåòò, 1880-1959 – 13 Ìàòâååâ, Ñ.Ä. – 23, 41 Ìàòèñ, Ýðèõ Ãåðãàðäîâè÷ – 10 Ìàòþøêèí, Å. Í. – 21 Ìàóðèíü, À.Ì. – 113* Ìåäàâàð, Ï – 44 Ìåéåí, Ñåðãåé Âèêòîðîâè÷, 1935-1987 – 10, 16, 17, 22, 32*, 33, 44*, 90, 111, 117 *, 125* Ìåéåð, Ð. – 38 Ìåéåð-Àáèõ, Àäîëüô, 1893-1971 – 20, 69* Ìåéíîíã, Àëåêñèóñ, 1853-1920 – 16 Ìåêàåâ, Þðèé Àíòîíîâè÷ – 23, 129 Ìåíäåëååâ, Äìèòðèé Èâàíîâè÷, 1934-1907 – 38, 43 Ìåíäåëüñîí, Ý. –10* Ìåíçáèð, Ìèõàèë Àëåêñàíäðîâè÷, 1855-1935 – 15, 51, 132 Ìåðêóëîâ, Èãîðü Ïåòðîâè÷ – 6, 12*, 45* Ìåððèýì, Êëèíòîí, 1855-1942 – 18*, 85, 87, 118 Ìåñåæíèêîâ, Ì.Ñ. – 130 Ìå÷íèêîâ, Èëüÿ Èëüè÷, 1845-1916 – 20 ̸áèóñ, Êàðë Àâãóñò, 1825-1908 – 27, 28, 52, 85 ̸ððåé, Äæîí, 1841-1914 - 76 ̸ððåé, Äæîí, èçäàòåëü – 91 ̸ðôè, Ïàòðèê, 1782-1847 - 51 Ìèääåíäîðô, Àëåêñàíäð Ô¸äîðîâè÷, 1815-1894 – 116 Ìèêóëèíñêèé, Ñåì¸í Ðîìàíîâè÷, 1919-1991 – 12, 17, 126 Ìèëüêîâ, Ôåäîð Íèêîëàåâè÷, 1918 – 80 Ìèëüõàóçåð, Ì. – 70* Ìèðçîÿí, Ý.Í. – 17 Ìèðêèí, Á.Ã. – 32, 37, 43 Ìèðêèí, Áîðèñ Ìèõàéëîâè÷ – 8, 12, 17, 19, 20, 27, 45-48, 51-53, 56, 59*, 62, 80, 85*, 86*, 89* Ìèðîíîâ, Àëåêñàíäð Íèêîëàåâè÷, 1945 – 8, 10, 15, 17, 18, 21, 27, 34, 44, 51, 52, 59*, 60, 62, 120*, 121, 130, 131* Ìèòðîôàíîâà, Ñ.Ñ. – 37 Ìèõååâ Â.Ñ. – 87

Ìîëîòîâ (Ñêðÿáèí), Âÿ÷åñëàâ Ìèõàéëîâè÷, 18901986 – 68* Ìîë÷àíîâ, À.Ì. – 33 Ìîíî, Æàêîá – 58 Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, Ôèëàðåò Äìèòðèåâè÷ – 115 Ìîðîçîâ, Ãåîðãèé Ô¸äîðîâè÷, 1867-1920 – 52 Ìîñêàë¸â, Ëåâ Èâàíîâè÷, 1935 – 187 Ìîóäè, Ðýéìîíä À. – 17* Ìî÷àëîâ, È. È. – 68 Ìîøêîâñêèé, Ø.Ä. - 16 Ìóæ÷èíêèí, Â.Ô. – 116 Ìóðàäÿí, Õ.Ê. – 107 Ìóðîìöåâ, À.Ì. – 34 Ìó÷íèê, È.Á. – 43 Ìóøêåòîâ, Èâàí Âàñèëüåâè÷, 1850-1902 – 75 Ìåððèýì, Êëèíòîí Õàðò, 1855-1942 – 130 Ìýé, Ð. – 56* Ìþëëåð, Ãåîðã Ýëèàñ, 1850-1934 – 37*, 38 Ìþëëåð, Ãåðõàðä – 75 Ìþëëåð-Äîìáóà, Äèòåð, 1925 – 52*

Í Íàéìàðê, Åëåíà Áîðèñîâíà, 1964 – 21 Íàñèìîâè÷, À.À. – 113 Íàóìîâ, Í.Ï. – 79, 86, 90 Íàóìîâà, Ëåíèçà Ãóìåðîâíà – 12, 17, 19, 20, 27, 44-46, 48, 51-53, 56, 58* Íåëñîí (Íåëüñîí), Ãåðåò Äæ. – 10, 96*, 97, 98*, 103, 129 Íåì÷åíêî Â.À. – 56, 57, 58, 84 Íåðîíîâ, Âàëåðèé Ìèõàéëîâè÷, 1937 – 32, 59, 60 Íåñèñ, Êèð Íàçèìîâè÷, 1934-2003 – 7, 8, 27, 46, 48, 119, 120*, 126 Íåõëþäîâà, À.Ñ. – 22 Íèãðèíè, ×. – 75 Íèêèòèí, Ñ.Í. – 45 Íèêîëàåâ, È.È. – 29 Íèêîëüñêèé, Ãåîðãèé Âàñèëüåâè÷, 1910 – 23, 25 Íèêîëüñêèé, Ñ.À. – 68 Íîâèêîâ, Ãåîðãèé Àëåêñàíäðîâè÷, 1910-1980 – 27, 50, 114 Íîìîêîíîâ Ë.È. – 117

Î Îãàñàâàðî, Êåíñèðî, 1947 – 8 Îäåëë Ï. – 31, 35, 39-41, 43, 56, 57, 60 Îäóì, Þäæèí, 1913 – 113 Îçìèäîâ, Ð.Â. – 95 Îêêàì, Óèëüÿì, îê. 1285-1349 – 7,10 Îêñíåð, À.Í. – 126 Îëåíèí, Ñ.Í. – 87 Îïàðèí, Àëåêñàíäð Èâàíîâè÷, 1894-1980 – 66, 109* Îðáèíüè, Àëüñèä Äåññàëèí ä’, 1802-1857 – 53* Îðäóõàíÿí À.À. – 40 Îðëîâ, Ñ.À. - 93

Ï Ïàâëèíîâ, Èãîðü ßêîâëåâè÷, 1950 – 21, 97 Ïàâëîâñêèé, Åâãåíèé Íèêàíîðîâè÷, 1884-1965 – 78, 132 Ïàëëàñ, ϸòð Ñèìîí, 1741-1811 – 31, 101 Ïàëüìãðåí, Ï. – 77 Ïàíôèëîâ, Ä.Â. – 118* Ïàðåòî, Âèëüôðåäî, 1948-1923 – 21, 31*

Ïàðèí, Íèêîëàé Âàñèëüåâè÷, 1932 – 120* Ïàðìåíèä èç Ýëåè, îê. 540- îê. 470 äî í.ý. – 117* Ïàðìîí, Âàëåíòèí Íèêîëàåâè÷, 1948 - 70 Ïàñòåðíàê, Áîðèñ Ëåîíèäîâè÷, 1890-1960 – 98* Ïàòòåðñîí, Êîóëèí – 99, 130** Ïà÷îñêèé, Èîñèô Êîíðàäîâè÷, 1864-1942 – 27*, 47 Ïåðåëüìàí, Àëåêñàíäð Èëüè÷, 1916-1998 – 110 Ïåðåñòåíêî, Ëóèçà Ïàâëîâíà, 1937 – 8 Ïåñåíêî, Þðèé Àíäðååâè÷, 1944 – 8, 20, 28, 3235, 36*, 97, 37, 42, 48, 49, 50, 51, 53, 59, 81, 118, 126, 130 Ïåòðè, Ýäóàðä Þëüåâè÷, 1854-1899 – 75 Ïåòðîâ, Êèðèëë Ìèõàéëîâè÷, 1933 – 19*, 50, 61, 67, 70, 84, 86, 87*, 88, 114*, 115-117, 133 Ïåòðîâñêèé, Âëàäèñëàâ Âëàäèñëàâîâè÷, 1930 – 18 Ïåòðóøåâñêàÿ, Ìàðèÿ Ãåîðãèåâíà – 109 ϸðë, Ð. – 58 Ïèàíêà, Ýðèê. – 123 Ïèé XII, ïàïà – 103* Ïèëó (Ïàéëîó), Ý., 1924 – 47, 123* Ïëàíê, Ìàêñ, 1858-1947 – 44* Ïëàòíèê, Íîðìàíí – 98* Ïëèíèé Ñòàðøèé, 23 èëè 24-79 – 48 Ïîïîâ, Ìèõàèë Ãðèãîðüåâè÷, 1893-1955 – 23 Ïîïïåð, Êàðë, 1902 – 45*, 97 Ïîñèäîíèé, îê. 135-51 äî í.ý. – 117* Ïîñïåëîâ, Ã.Ë. – 66 Ïðåîáðàæåíñêèé, Áîðèñ Âëàäèìèðîâè÷ – 8, 50 Ïðåîáðàæåíñêèé, Â.Ñ. – 85* Ïðåñòîí, Ôðýíê, 1896-1989 – 34, 35, 36 Ïðèâàëîâñêàÿ, Ã.À. – 16 Ïðîçîðîâ Ëåâ Ëåîíèäîâè÷ – 65 Ïðîìïòîâ, Àëåêñàíäð Íèêîëàåâè÷, 1898 – 115 Ïóçàíîâ, Èâàí Èâàíîâè÷, 1885-1971 – 15*, 126, 132, 133 Ïóçà÷åíêî, Þðèé Ãåîðãèåâè÷, 1940 – 11, 57 Ïýíòë, Ðè÷àðä, 1927 - 67

Ð Ðàâèêîâè÷, À.È. – 90, 91, 94* Ðàçóìîâñêèé, Ñòàíèñëàâ Ìèõàéëîâè÷ – 27, 60-63 Ðàéêîâ, Áîðèñ Åâãåíüåâè÷, 1880-1966 – 124 Ðàìåíñêèé, Ëåîíòèé Ãðèãîðüåâè÷, 1884-1953 – 45, 46, 54, 116* Ðàñíèöûí, Àëåêñàíäð Ïàâëîâè÷, 1936 – 110 Ðàññ, Òåîäîð Ñàóëîâè÷, 1904 – 23 Ðàòêîâñêèé, Ä. - 58 Ðàòöåëü, Ôðèäðèõ, 1844-1904 – 9, 13, 73*, 75, 77 Ðàóíêèåð, Õðèñòåí, 1860-1938 - 51 Ðåáðèñòàÿ, Î.Â. – 54 Ðåçâîé, Ï.Ä. – 27 Ðåéìåðñ, Í.Ô. – 78 Ðåéíãîëüä, Ý. – 37 Ðåíø, Áåðíõàðä, 1900 – 108 Ðåòåþì, À. Þ. – 5*, 16, 17, 59*, 80, 86, 129, 132 Ðèêëè, Ìàðòèí Àëüáåðò, 1868-? – 129 Ðèòòåð, Êàðë - 86 Ðèõòõîôåí, Ôåðäèíàíä, 1833-1905 - 75 Ðîçà, Äàíèåëå, 1857 – 98, 146* Ðîçåíáåðã, Ã.Ñ. – 44 Ðîçîâ, Ì. À. – 37 Ðîòøèëüä, Åâãåíèé Âëàäèìèðîâè÷ – 10 Ðóáàéëîâà Íàòàëèÿ Ãåðìàíîâíà, 1925-1979 - 90 Ðóáöîâ, Èâàí Àíòîíîâè÷, 1902 – 45* Ðóêàâèøíèêîâ, Â.Î. – 41, 43 Ðóëüå, Êàðë Ôðàíöåâè÷, 1814-1858 – 122

191

Ðóíîâà, Ò.Ã. – 16 Ðûâêèí, Àëåêñàíäð Áîðèñîâè÷, 1956 – 10 Ðû÷êîâ, Þ.Ã. – 113* Ðüþç, Ìàéêë – 20, 45*, 66, 94* Ðþòèìåéåð, Ëþäâèã – 22 Ðÿáêî, Á.ß. - 58

Ñ Ñàäîâñêèé, Âàäèì Íèêîëàåâè÷ – 12, 17, 66, 67 Ñàóñêàí, Â.È. – 60 Ñàóøêèí, Þ.Ã. – 86 Ñàôðîíîâ, Â.Í. – 38 Ñâåøíèêîâà, Â.Ì. – 25*, 80, 89 Ñåáåðã, Î. – 98* Ñåâåðöîâ, Íèêîëàé Àëåêñååâè÷, 1827-1885 – 51 Ñåäæâèê, Àäàì, 1786-1872 – 93 Ñåì¸íîâ, Âàäèì Íèêîëàåâè÷, 1941 – 22, 23, 59, 60, 63, 114, 118 Ñåì¸íîâ-Òÿí-Øàíñêèé, À.Ï. – 124 Ñåì¸íîâ-Òÿí-Øàíñêèé, Âåíèàìèí Ïåòðîâè÷ – 53* Ñåðåáðîâñêèé, Àëåêñàíäð Ñåðãååâè÷, 1892-1948 – 124 Ñåðåáðÿêîâ, È.Ã. – 51, 52 Ñåðåáðÿêîâà, Ò.È. – 52 Ñåðåáðÿíûé, Ë. Ð. – 5*, 16, 17, 59*, 80, 86, 129, 132 Ñåðæàíòîâ, Â.Ô. – 16, 21, 74 Ñåòðîâ, Ìèõàèë Èâàíîâè÷ – 17, 18, 20 Ñåò÷åë Ó. – 118 Ѹìèíà, Ãàëèíà Èâàíîâíà, 1925 – 120* Ѹìêèí, Áîðèñ Èâàíîâè÷, 1938 – 8, 20, 36, 54, 55 Ñèáèðöåâ, Íèêîëàé Ìèõàéëîâè÷, 1860-1900 – 111 Ñèäîðåíêî, À.Â. – 71 Ñèìàêîâ, Êèðèëë Âëàäèìèðîâè÷ – 113* Ñèìáåðëîôô, Äýíèåë – 46, 56, 62, 94, 115 Ñèìïñîí, Äæîðäæ Ãåéëîðä, 1902-1984 – 99, 124* Ñêàðëàòî, Îðåñò Àëåêñàíäðîâè÷, 1920-1994 – 118, 119 Ñêëåéòåð, Ôèëèïï, 1829-1913 – 102, 125, 126 Ñêîó, Éîàêèì Ôðåäåðèê, 1789-1852 – 96, 122, 130, 132 Ñîáîëåâ, Ë.Í. – 27 Ñîêàë, Ðîáåðò Ð. – 40 Ñîëîâü¸â, Âëàäèìèð Ñåðãååâè÷, 1853-1900 – 67* Ñîêîëîâ, Áîðèñ Ñåðãååâè÷, 1914 – 66, 68, 71, 75, 77 Ñîëîìîí, Ã. – 40 Ñîóáåð, Ý. – 17* Ñî÷àâà, Âèêòîð Áîðèñîâè÷, 1905-1978 – 10, 19, 23, 30, 37, 47, 50, 52, 56, 59, 66, 77, 80, 82*, 84-86, 88, 89, 113-116, 122, 131*, 134 Ñòàí÷èíñêèé, Â.Â. – 27, 62 Ñòàðîáîãàòîâ, ßðîñëàâ Èãîðåâè÷, 1932 – 23, 34, 35, 60*, 115*, 126, 129 Ñòàðûíêåâè÷, Ê.Ä. – 81 Ñòåïàíüÿíö, Ñîôèÿ Äàâèäîâíà, 1934 – 8, 120 Ñòðàáîí, 64/63 äî í.ý. – 23/24 í.ý. – 48 Ñòýíëè, Ñ. – 164* Ñóêà÷¸â, Âëàäèìèð Íèêîëàåâè÷, 1880-1967 – 27*, 46, 52, 65, 75, 77, 82*, 86, 87 Ñóíü-Þíü, IV-V ââ. – 13 Ñóõàíîâ, Âèòàëèé Âèêòîðîâè÷, 1947 – 8, 10, 21*, 41, 48*, 54*, 56-58, 106, 130* Ñóõîâà, Í.Ã. – 82*, 86* Ñóøêèí, ϸòð Ïåòðîâè÷, 1868-1928 – 117, 122 Ñú¸ðåíñåí, Ò. – 36, 61 Ñû÷åâñêàÿ, Åâãåíèÿ Êîíñòàíòèíîâíà - 25

192

Ò Òàíã, Ì. – 81 Òàííåðè, Ïîëü – 108* Òàòàðèíîâ, Þ.Á. – 37* Òàõòàäæÿí, Àðìåí Ëåîíîâè÷, 1910 – 44, 60, 87, 130, 133 Òåðåõèíà, À.Þ. – 41, 43 Ò¸ððèë, Ó.Á. – 59* Òèêóíîâ, Â.Ñ. – 33 Òèìèðÿçåâ, Êëèìåíò Àðêàäüåâè÷, 1843-1920 – 70*, 96* Òèìîíèí, Àëåêñàíäð Êîíñòàíòèíîâè÷, 1958 – 21 Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé, Íèêîëàé Âëàäèìèðîâè÷ – 65, 67, 78, 79, 86 Òèíåìàí, Àâãóñò, 1882-1960 – 85 Òèòîâ, È.À. – 86 Òèøêîâ, Àðêàäèé Àëåêñàíäðîâè÷, 1950 – 10, 81 Òîëìà÷¸â, Àëåêñàíäð Èííîêåíòüåâè÷, 1903-1979 – 20, 45, 53, 54, 56, 64, 114 Òîðíòîí, À. – 98* Òîðñîí, Ãóííàð, 1906 – 47 Òðåâèðàíóñ, Ãîòôðèä Ðåéíõîëüä, 1776-1837 – 99* Òðèàíòèñ, Ê. À. – 58* Òðîëü, Êàðë, 1899-1975 – 82*, 86 Òðóñîâ, Þ.Ï. – 66, 126* Òó, Äæ. – 43 Òóïèêîâà, Íàòàëüÿ Âëàäèìèðîâíà, 1918 – 22, 23, 130 Òóðìàí, Æþëü - 18 Òü¸ðâå, Ýâåí – 59* Òýíñëè, Àðòóð Äæîðäæ,1871-1955 – 65, 82, 85, 87 Òþðèí Þ. Í. – 32 Òþðþêàíîâ, Àíàòîëèé Íèêèôîðîâè÷, 1931 – 65, 66, 67, 77, 79, 80, 85, 86

Ó Óàòò, Ê.Å. – 55 Óãîëåâ, À.Ì. – 74, 77 Óäâàðäè, Ìèêëîø Ä. Ô., 1919 – 10, 63, 94, 101, 115, 126 Óäðà, Ï.Ô. – 133 Óèëëèàìñ, Ó.Ò. – 43 Óèëñîí, Ýäâàðä – 29, 56 Óèëüÿì IV, 1765-1837, êîðîëü Âåëèêîáðèòàíèè è Èðëàíäèè – 7 Óèëüÿì Îêêàìñêèé – 7 Óèòòåêåð, Ðîáåðò Õàðäèíã, 1920 – 12, 45, 54 Óîëëåñ, Àëüôðåä, 1823-1913 – 22, 23, 62, 73, 90, 97, 125, 126, 128, 130 Óîòåðõîóç, Äæîðäæ Ðîáåðò, 1810-1888 - 102 Óîòñîí, Õ., 1804-1881 – 56 Óðàíîâ, À.À. – 57 Óðìàíöåâ, Þ.À. – 42 Óøàêîâ, Ïàâåë Âëàäèìèðîâè÷, 1903 – 117 Óøìàí, Ã. – 114 Óýâåëë, Óèëüÿì, 1794-1866 – 92, 93 Óýñòîí, Ï. – 95

Ô Ôàâàðæå, Ê. – 129, 186 Ôà-Ñÿíü, IV-V ââ. – 13 Ôåäîòîâ, Ïàâåë Àëüôðåäîâè÷ – 54, 119 Ôåä÷åíêî, Áîðèñ Àëåêñååâè÷, 1872-1947 – 27*, 46 Ôåîôðàñò (Òåîôðàñò), 372-287 äî í.ý. – 49, 114 Ôåðõþëüñò, Ï. – 58 Ôåõíåð, Ãóñòàâ, 1801-1887 – 85

Ô¸äîðîâ, Âàäèì Äìèòðèåâè÷ – 84 Ô¸äîðîâ, Åâãðàô Ñòåïàíîâè÷, 1853-1919 – 38 Ô¸äîðîâ, Â.Ì. – 58, 66, 86 Ôèëàòîâà, Çèíàèäà Àëåêñååâíà, 1905 – 119, 120 Ôëàììàðèîí, Êàìèëë, 1842-1925 – 76* Ôë¸ðîâ, Àëåêñàíäð Ô¸äîðîâè÷, 1872-1960 – 27*, 46 Ôëîðåíñêèé Ê.Ï. – 65*, 74 Ôîðáñ, Ýäâàðä, 1815-1854 – 23, 24, 118 Ôîðìîçîâ, Àëåêñàíäð Íèêîëàåâè÷, 1899-1973 – 18 Ôîðñòåð, Éîõàí Ðåéíõîëüä, 1729-1798 – 18*, 58, 128* Ôðàíñå, Ð. – 48 Ôðèäåðèõñ, Ê. – 85, 114 Ôóêóíàãà, Ê. – 32*

Õ Õàèí, Â.Å. – 98* Õàéåê, Àâãóñò, 1871-1928 – 25* Õàéëîâ, Ê.Ì. – 66 Õàêñëè, Òîìàñ Ãåíðè, 1825-1895 – 62* Õàííà, Ä.Ê – 43 Õàðò, Ï. – 40 Õàðòèãàí, Äæ. À. – 40 Õàñêèí, Â.Â. – 66 Õàò÷èíñ, Ëóè, 1916- – 118 Õåííèã, Âèëëè, 1913-1976 – 6, 97 Õîçàöêèé, Ë.È. – 50 Õîëë, Ä.Ä. – 43 Õîëîäêîâñêèé, Íèêîëàé Àëåêñàíäðîâè÷, 1858-1921 – 33 Õîðåâ, Á.Ñ. – 17 Õîðåâà, Ì.Ã. – 26 Õîõðÿêîâ, À.Ï. – 52, 74 Õüþì, Äýâèä, 1711-1776 – 82 Õþáíåð (Ãþáíåð), Éîõàíí, 1668-1731 – 132*

Ö Öèììåðìàíí, Ýáåðõàðä Àâãóñò Âèëüãåëüì ôîí, 1743-1815 – 51, 132 Öèïô, Äæîðäæ, 1902-1950 – 21, 31* Öèöåðîí, Ìàðê Òóëëèé, 106-43 äî í.ý. – 9 Öîéíåð, Ô. - 108

× ×åêàíîâñêèé, É – 36, 61 ×åìáåðñ, Ðîáåðò, 1802-1871 – 70* ×åðåøíåâ, Èãîðü Àëåêñàíäðîâè÷, 1948 – 8, 97* ×åðíîâ, Þðèé Èâàíîâè÷, 1934 – 5, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 33, 35, 54 , 79*, 81, 85, 87, 113, 117 ×åðíîïðóä, Ì.Â. – 47 ×åðíûøåâ, Ô.Í. – 45 ×åðíûõ, Â. Â. – 21 ×åñíîâà, Ë.Â. – 17, 27, 80 ×èñëåíêî, Ëåîíèä Ëåîíèäîâè÷, 1931 - 21

Ø Øàôåð, Âëàäûñëàâ – 59 Øâàðö, Ñòàíèñëàâ Ñåì¸íîâè÷, 1919-1976 – 20, 67, 74, 86 Øåêñïèð, Óèëüÿì, 1564-1616 – 98 Øåëëè, Ïåðñè Áèø, 1792-1822 – 44 Øåëëèíã, Ôðèäðèõ Âèëüãåëüì, 1775-1854 – 85* Øåëôîðä, Â. – 19, 85, 87 Øåëÿã-Ñîñîíêî, Þðèé Ðîìàíîâè÷, 1933 – 53*, 59*

13-91

Øåííèêîâ, Àëåêñàíäð Ïåòðîâè÷, 1888-1962 – 52, 134 ظíôëèñ, À. – 38 Øèìêåâè÷, Âëàäèìèð Ìèõàéëîâè÷, 1858-1923 – 117* Øèìïåð, Àíäðåàñ, 1856-1901 – 51 Øèïóíîâ, Ô.ß. – 67, 79 Øìàëüãàóçåí, Èâàí Èâàíîâè÷, 1884-1963 – 66, 79 Øìèäò Â.Ì. – 56, 59, 77*, 80, 85 Øìèäò, Ïåòð Þëüåâè÷, 1872-1949 – 22 Øìèòõþçåí, Éîñåô – 51, 52, 60, 128* Øíåëëü, Ðàéìîíä – 129 Øîïô, Ò. – 108 Øîðûãèí, À.À. – 48 Øðåéäåð, Þëèé Àíàòîëüåâè÷ – 12, 16 Øð¸äèíãåð, Ýðâèí, 1887-1961 - 66 Øð¸òåð, Ê. – 111* Øòåãìàí, Áîðèñ Êîíñòàíòèíîâè÷ – 23, 34, 59 Øòåðíáåðã, Êàñïàð, 1761-1838 – 101

Ý Ýâåðñìàí, Ýäóàðä Àëåêñàíäðîâè÷, 1794-1860 – 5 Ýäæåðòîí, Ô. – 101 Ýêçàðüÿíö, Â.Í. – 66 Ýëëåíáåðã., Õàéíö – 52* Ýëòîí, ×àðëç – 85 Ýíãåëüãàðäò, Ì. À. – 91 Ýíãåëüñ, Ôðèäðèõ, 1820-1895 – 68* Ýíãëåð, À., 1844-1930 – 24 Ýïèêóð, 341-270 äî í.ý. - 15 Ýðåíáåðã, Õðèñòèàí-Ãîòôðèä, - 73 Ýøåð, Ìàóðèö – 53 Ýøáè, Ó.Ð. – 44

Þ Þäèí, Ýðèê Ãðèãîðüåâè÷, 1930-1976 – 5 Þðöåâ, Áîðèñ Àëåêñàíäðîâè÷, 1932 – 20, 25, 36, 47, 54, 55, 59 Þñóôîâ, Àáäóëìàëèê Ãàñàìóòäèíîâè÷ – 86

ß ßáëîêîâ, Àëåêñåé Âëàäèìèðîâè÷, 1933 – 78, 86 ßíøèí, Àëåêñàíäð Ëåîíèäîâè÷, 1911 – 65* ßíøèíà, Ô. Ò. – 68 ßðâåêþëüã, À. – 25* ßðîøåíêî, Ïàâåë Äèîíèñüåâè÷, 1906 – 113*, 116

A Abbott, I. – 46 Abegg, C. – 124 Abramenko, B. – 47 Adams, Charles Christopher,1873-1955 – 29, 96 Adey, W.H. – 126* Adickes, Erich, 1866-1928 – 16 Agassiz, Louis, 1807-1873 – 20, 96* Alexeev, V.V. – 35 Allee, Warder Clyde, 1885-1955 - 27 Allen, T. F. H. – 37, 65* Anderson, Jonathan Michael, 1943 – 19* Andrewartha, Herbert George, 1907 – 116* Arambourg, C. – 124 Arbogast, Brian S. – 6 Archibald, E.E.A. – 57

193

Ariosto, Ludowico, 1471-1533 – 93 Arldt, Theodor – 22 Armitage, R.P. – 32 Arrhenius, Olof, 1896-1977 – 56, 58 Arrhenius, Svante, 1859-1927 – 70 Aufmesser, M. – 114 Avise, John C. – 124 Axelrod Daniel I., 1910-1998 – 95, 110

B Backer, E. – 31 Backman G. – 113* Baer, Karl Ernst (Maximovich), 1792-1876 – 51 Bailey, E. B. – 81, 90 Bailey, Robert G., 1939 - 121 Baldwin, S. A. – 91 Ball, I. R. – 5, 97, 114 Balogh, J. – 85 Bãnãrescu, Petru – 10, 25, 63, 99, 124, 132 Bates, Henry Walter, 1825-1892 – 130 Bendmann, A. – 67 Berggren, W.A. – 112Bergmann, G. – 16 Bernal, John Desmond, 1901 - 67 Bernardi, G. – 129 Berry, R.J. – 113 Bertalanffy, Ludwig von, 1901-1972.- 18, 20, 45*, 66 Bertrand, G. – 53*, 87 Beschel, R.E. – 53 Birch, L. C. – 116* Birks, H.J.B. – 15*, 17, 32, 133 Blondel, Jacques – 10, 44, 123 Bobkov, Andrey A. – 128 Boesen, Gudmund - 12 Bolles, E. B. – 91 Boltovskoy, Esteban – 110 Bonney, T. G. – 90 Bonpland, Aimé, 1773-1858 – 49* Bormann, F.H. – 86 Bosanquet, S. R. – 70* Botting, Douglas – 49 Boudouresque, Ch.-F. – 47 Bowers, Michael A. – 47, 63 Boyajian G. – 111 Braun-Blanquet, Josias, 1884 – 24, 51 Brian, M.V. – 57 Briggs, John C. – 8, 14, 63, 97, 99, 124, 125, 128*, 133 Brockmann-Jerosch, Marie Charlotte, 1977 – 24 Brongniart, Adolphe Theodor, 1801-1876 – 101, 103 Brooks, Daniel R. – 6, 113 Brown, Dwight - 10 Brown H.C. – 66 Brown, James H. – 14, 29, 56*, 57, 63, 66, 133 Brown, Robert, 1773-1858 – 149*, 169 Brown W.L. jr. – 124 Bruhns, K. – 49 Brundin, Lars Zakarias, 1907 – 10, 97 Buch, Leopold von, 1774-1853 – 124 Buffon, Georges-Louis Leclerc de, 1707-1788 – 20, 96, 100, 101, 103*, 132 Buzas, M.A. - 109

194

C Cain, Arthur James – 114, 124 Cain, Stanley Adair, 1902-1995 – 97 Camardi, G. – 91 Candolle, Alphonse Louis Pierre Pyramus de, 18061893 – 12, 13, 20, 22-24, 56, 101, 120, 126, 129, 130, 132 Candolle, Augustin Pyramus de, 1778-1841 – 32*, 46, 49*, 100, 101, 114, 129, 130 Carlquist, S. – 99 Carter R.N. – 115* Caspers, H. – 48 Cecca, F. – 130 Cerchio, S. – 116* Chambers, Robert, 1802-1871 – 70* Chan, K.M.A. – 124 Chang, Kuo-Chen - 10 Chen, P.-ji – 109 Chevalier, A. – 133 Chikatunov, V.I. – 181 Chodorowski, A. – 29 Chukatunov, V.I. – 124 Christ, Hermann, 1833-? - 125 Christiansen, F.B. – 27 Cicha, J. – 109 Clayton, K.M. – 10 Clements, Frederic Edward, 1874-1952 – 19, 46, 52, 59, 82 Coan, Eugene V., 1943 – 8 Cohen, C. – 91 Coker, P. – 32 Coleman, W. – 51, 90 Connell, J.H. – 58 Connor, Edward F. – 35, 47, 56, 58, 63, 123* Constantinescu, P. – 31 Cooper, W.S. – 46* Cox, Christopher Barry, 1931 – 10, 113 Craw, Robin C. – 10, 95, 97, 98, 99 Crick, Francis, 1916 - 70 Crisci, Jorge V. – 6, 97, 114, 123 Croizat (-Chaley), León, 1894-1982 – 97-99 Crovello, Theodore J. – 15*, 32, 85 Crowley, J. L. – 71 Cuénot , L. – 133 Culver, S.J. – 109 Currie, D.J. – 58 Cuvier, Georges, 1769-1832 – 62*, 103

D Dahl, Friedrich – 27, 85, 86 Dana, James Dwight, 1813-1895 – 118 Dansereau, Pierre M. – 10 Dante, Alighieri, 1265-1321 – 90* Darling J.D. – 116* Darlington, Philip Jackson, jr.,1904-1983 – 7, 10, 59, 90, 94, 97, 111, 126, 133 Darwin, Charles, 1809-1882 – 7, 18, 28, 46, 66, 90, 95*, 98, 103, 117*

Dasmann, R. F. – 126 Davies, John L. – 10, 113 De Beer, G. – 98, 99 Deshayes, Gérard Paul – 104 Diamond, J.M. – 46 Dice, Lee Raymond, 1887-1977 – 120 Diels, Ludvig, 1874-1945 – 51 Dobzhansky, Theodosius Grigorievich, 1900-1975 – 45 Döderlein, Ludwig Heinrich Philipp, 1855-1936 – 63 Dolan, R. – 60, Donita, N. – 10, 113 Dragomirescu L. – 124 Drude, Oscar, 1852-1933 – 18, 51, 59, 128 Duckworth J.C. – 52* Duda, R. O. – 40 Duek, J.L. – 109 Duran B. S. – 31 Durden Ch. J. – 60, 130 Durham, J. W. – 110 Duvigneaud, Paul – 81

E Ebach, Malte C. – 6 Eck, S. – 18 Eckert, S.E. – 124 Egerton, F.N. – 101 Ekman, Sven, 1876-1964 – 96, 124, 128* Eldredge, N. – 108 Ellenberg., Heinz – 52*, 134 Elton, Charles Sutherland – 85 Emiliani, C – 109 Endler, John A. – 10, 113 Engler, Heinrich Gustav Adolph, 1844-1930 - 24 Evans, F.C. – 85 Everitt, B. S. – 31 Eyre, S.R. – 81

F Fabricius, Johann Christian, 1745-1808 – 130 Fa-hsien, IV-V â .â – 13 Faith, Daniel P. – 31, 43 Fauchoux, Marie-Thérèse – 8 Favarger, C. – 129 Fechner, Gustav Theodor, 1801-1887 – 85* Feldmann, R.M. – 24 Fenchel, T. – 27 Feoli, E. – 32 Fisher, Ronald A., 1890-1962 – 57, 58 Flahault, C. M. H – 27* Fleischaker, G.R. – 67 Flynn, L.J. – 110 Forbes, Edward, 1815-1854 – 23, 24, 96, 118, 122, 132 Forster, Johann Reinhold, 1729-1798 – 18*, 58, 128* Fosberg, F.R. – 113 Francé, R.H. – 48 Frenkel, R.E. – 32 Friederichs, K. – 82*, 85, 114

G Gadow, H. F. – 90 Gallois, L. L. J. – 49 Gams, H. – 27*, 116 Ganis, P. – 32 Gauch, Hugh G., 1942 – 17 Gavrilets, S. – 124 Ghiselin, Michael T. – 10, 17, 20, 90, 113 Gibson, Arthur C. – 14, 20, 63, 133 Gilbert, F. S. – 57 Giller, P. S. – 45 Gilmour, J.S.L. – 105 Gittenberger, E. – 97 Glazier, D.S. – 124 Gleason, H.A. – 45, 56 Goethe, Johann Wolfgang von, 1749-1832.- 33*, 48, 49, 90 Golikov, Alexander N, 1931 – 10, 23 Golley, F.B. – 82 Goodall, D.W. – 56 Gould, S. J. – 90, 108 Graebner, Karl Otto Robert Peter Paul, 1871-1933 – 51 Grant, P.R. – 63 Grant, W.S. – 124 Gray, R. – 97, 99, 113, 122 Gregor, J.W. – 105 Grehan, J. R. – 97, 99, 125* Greig-Smith, Peter – 56 Grisebach, Heinrich Rudolf August, 1814-1879 – 19, 50, 51 Guerriat, H. – 62

H Haeckel, Ernst, 1834-1910 – 15*, 19, 20, 28, 32*, 44*, 50, 52*, 60*, 113, 114, 132 Hagmeier E.M. – 60 Hall, C.A. – 60, 118 Hallam, A. – 91 Halloway, J.D. – 126 Hansen, T.A. – 110 Hanski, I. – 63 Harrison, C.M. – 32 Hart, P.E. – 40 Hayden, B.P – 60 Hayek, August, 1871-1928 – 25* Haynes-Young R. – 45 He, F. – 57 Heberer, G. – 28 Heilprin, Angelo, 1853-1907 – 96 Heinze, M. – 7 Hengeveld, Rob – 10, 113 Hennig, Willi, 1913-1976 – 6, 97, 110 Heron, A.C. – 107 Herzog, Theodor Carl Julius, 1880-1961 – 125 Hesse, Richard, 1868-1944 – 19, 27, 51*, 75*, 120, 121, 124 Hettner, Alfred, 1859-1941. – 80, 122 Higurashi, T. – 106 Hill, A.R. – 81

195

Hoff, Karl Ernst Adolf von, 1771-1837 – 93* Hoffman, A. – 109, 110 Hofsten, N. von – 44, 99 Holdridge, Leslie Rensselaer, 1907 - 19 Holling, C.S. – 47 Holub, J. – 129* Hommeyer, H.G. – 86* Hooker, Joseph Dalton, 1817-1911 – 90 Howard, Luke, 1772-1864 – 33* Hübner, Johann, 1668-1731 – 132* Huheey, J.E. – 130* Hultén, Eric, 1894-1981 – 128 Humboldt, Alexander von, 1769-1859 – 49, 50, 52*, 56, 72, 73, 75*, 80, 122 Hume, David, 1711-1776 – 82* Humphries, Christopher J. – 6, 97 Hutchins, L.W. – 118 Hutchinson G.E. – 63 Huxley, Thomas Henry, 1825-1895 – 62*

I Illies, Joachim, 1925 – 10, 61, 113 Illiger, Johann Karl Wilhelm - 99 Inglis, W. Grant – 31, 43

J Jablonski, David – 110 Jäger, G. – 27* Janvier, P. – 99 Jackson, J.B.S. – 109 Jardine, N. – 126 Järvinen, O. – 46, 113 Jirasek, V. – 129* Johnson, D.A. – 95 Johnson, R.K. - 10 Jokimäki, J. – 47 Jones, R. L. – 6, 47, 113, 133 Jong, R. de – 23 Juhácz-Nagy, P – 18

K Kafanov, Alexander I. – 20, 34, 35, 43, 55, 59, 60, 61, 91, 124, 127, 130* Kaisanlahti-Jokimäki, M.-L. – 47 Kaminski, Willy – 16 Kant, Immanuel, 1724-1804 – 16, 23, 103* Kauffman, E.G. – 109, 110 Kawersniew, Affanasey, ?-ïîñëå 1813 – 124 Kenagy, G. J. - 6 Kennedy, W.J. – 110 Kent, M – 32 Kerner von Marilaun, Anton, 1831-1898 - 51 Kier, P.M. – 110 Kinch, M.P. – 91, 96* King, A.W. – 79 Klaver, J. M. I. – 91 Kobayashi, S. – 57 Koch, C.F. – 109

196

Koizumi, I. – 112 Kölmel, Reinhard – 27 Köppen, Wladimir Peter, 1846-1940 – 98 Krumbein, W.E. – 68, 79, 80 Kuhn, Thomas Samuel, 1922 - 6 Kühnelt, W. – 48 Kuntze, J. E. – 85 Kurtén, B. – 110

L Lack, David Lambert – 7, 63 Ladiges, P. Y. – 6 La Greca, Marcello – 10 Lamarck, Jean Baptiste Antoine Pierre de, 1744-1829 – 74, 92, 103 Langdon, K. R. – 5 Lasserre, P. – 91 Latreille, P.-A. – 102 Lattin, Gustaf de – 15, 23, 25, 88*, 132, 133* Lavater, Johann Caspar, 1741-1891 – 48 Lawrence, E. J. – 79 Lecomte Du Noüy, P. – 113* Legée, Georgetta – 12 Legendre, Louis, 1945 – 11 Legendre, P. – 57 Lemée, G. – 95, 115 Leslie, R.W. – 124 Lethiers, F. – 110 Levin, Simon A. – 47 Levinton, J.S. – 111* Levit, George S. – 68, 79, 80 Likens, G.E. – 86 Lindeman R.L – 85 Lindroth, A. – 48 Lindroth, C.H. – 110 Linnaeus (Linné), Carl, 1707-1778 – 18, 20, 44, 96, 101 Llorente, J. – 97 Lodge, David M. – 24 Lomolino, Mark V. – 14, 35, 56, 56*, 57 Long, G. – 53* Longhurst, Alan R. – 119 Loope, Lloyd – 24 Lorenz, J. R. – 27* Lovelock, J.E. – 79 Lovén, S. – 115* Lutz, T. – 111 Lydekker, Richard – 22, 128 Lyell, Charles, 1797-1875 – 23, 90-96, 100-107 Lyons, S.K. – 35, 57

M MacArthur, Robert H – 29, 45, 46, 56, 58, 63, 113, 116 Macfadyen, Amyan – 6, 81* Manceòido, M. – 19 Marcus, L.F. – 60 Margalef, Ramón – 12*, 31, 58, 59 Martinell, J. – 110 Matthew, W.D. – 96, 111 Maurer, Brian A. – 47

May, R.M. – 56*, 58 Mayr, Ernst, 1904 – 90, 97, 103, 109, 123, 124 McCoy E.D. – 35, 56, 58 McDowall, R.M. – 10 McGuiness, K.A – 56 McIntosh, R. – 45, 64 McLennan, Deborah A. – 6 McShea, D.W. – 111 Meadows, M. E. – 6, 88 Meinong, Alexius, 1853-1920 – 16 Merriam, Clinton Hart, 1855-1942 – 18*, 85, 87, 118 Meyer, R.J. – 38 Meyer-Abich, Adolf, 1893-1971 – 20, 69* Middendorff Alexander Th. (Àëåêñàíäð Ô¸äîðîâè÷), 1815-1894 – 116 Miller, R.R. – 110 Miller, W. – 91* Millhauser, M. – 70* Möbius, Karl August, 1825-1908 – 27, 28, 46, 52, 85 Monmonier, M.S. – 60 Monod, J. – 58 Moody, Raymond A. – 17* Moore, B.R. – 124 Moore, Peter D. – 10, 113 Morrone, J.J. – 120* Morse, John C. - 10 Mueller-Dombois, Dieter, 1925 – 24, 52* Müller, Gerhard H. – 9, 75 Müller-Hohensteln, K. – 87 Munroe, E.G. – 56* Murphy, Patrick, 1782-1847 – 51 Murray, John, 1841-1914 – 76* Myers, J. S. – 71

N Neef, E. – 86* Neill, Wilfred T. – 10 Nekola, J. C. – 47 Nelson, Gareth J. – 6, 10, 91, 96*, 97, 98*, 103, 114, 129 Newman W.A. – 120* Nicol, David – 109 Nigrini, C.A. – 95 Nishio, M. – 37* Novikoff, Alex Benjamin, 1913-1987 – 66

O Odell P. L. – 31 Odum, Eugene Pleasants, 1913 – 66, 77 Odum, H.T. – 58, 85 Ogasawara, Kenshiro, 1947 – 8 O’Neill R.V. – 65* Orbigny, Alcide Dessalines d’, 1802-1857 – 103* Ortmann, Arnold Edward, 1863-1927 – 118

Pallas, Peter Simon, 1741-1811 – 31 Palmer, A.R. – 130 Palmgren, A. – 54, 56 Palmgren, P. – 27, 54 Pantell, Richard H., 1927 – 67 Parenti, Lynne R. – 6, 97 Patten, B.C. – 85 Patterson, Colin – 10, 99, 130* Peden A.E. – 60 Peters, J.A. – 32 Petersen, C.G.J. – 30, 48 Petuch, E.J. – 24 Phillips, J. – 19 Pianka, Eric R. – 123 Pielou, E. C., 1924 – 32, 47, 57, 60, 123* Pierrou, U. – 80 Pignatti, S. – 114 Piskford, M. – 110 Piveteau, J. – 20 Platnick, Norman I. – 6, 98* Popper, Karl Raimund, 1902 – 45*, 97 Poynton, J.C. – 113 Preston, Frank W., 1896-1989 – 34, 35, 56 Prince S.D. – 115* Prothero, J. – 57

R Ramakers, G. – 49 Ranta E. – 113 Ratkowsky, D. A. – 58 Ratzel, Friedrich, 1844-1904 – 9, 13, 73*, 75 Raunkiaer, Christen Christiansen, 1860-1938 - 51 Raup, David M. – 108, 109, 110, 161*, 162 Raušer, Jaroslav – 133 Regelmann, J.-P. – 66 Reinig, William Frederick, 1904 – 23 Remane, A. – 48 Renous, S. – 97 Rensch, Bernhard, 1900 – 108, 110 Richardson, R.A. – 90, 91 Richthofen, Ferdinand Paul Wilhelm von., 1833-1905 75 Rickards, R.B. – 110 Rikli, Martin Albert, 1868-? – 129 Ritter, Carl – 86 Rohlf, F.J. – 32 Root, R.B. – 52 Rosa, Daniele, 1857 – 98 Rosenzweig, M.L. – 57, 109, 124 Rotramel, George L. – 47 Rudwick, M. J. S. – 91 Rumney, George Richard, 1914 – 84 Ruse, Michael – 20, 45*, 67, 94* Rütimeyer, Ludwig – 22

S P Page, R. D. M. – 97, 145 Paine R.T. – 58, 85

Schimper, Andreas Franz Wihelm, 1856-1901 – 51 Schmithüsen, Josef – 12, 51, 52, 60, 128* Schneider,Gertrud – 111

197

Schneider-Carius, K. – 49 Schnell, Raymond – 10, 129 Schoereder, José H. – 56 Schopf, T.J.M. – 108 Schouw, Joakim Frederik, 1789-1852 – 56, 96, 99, 122, 129, 130, 132 Schrödinger,Erwin, 1887-1961 - 66 Schröter, C. – 27*, 111* Schuster, R.M. – 109 Sclater, Philip Lutley, 1829-1913 – 102, 125, 126 Sclater, William Lutley – 125, 126 Seberg, O. – 98*, 99 Seddon, Brian Abell – 10 Semple, Ellen Churchill, 1863-1932 - 9 Setchell W.A. – 118 Shelford, V.E. – 19, 85, 87, 118 Shishikura, F. – 109 Siegmar-Walter, Breckle – 77 Signor, Ph.W. III – 109 Simberloff, Daniel – 46, 62, 94, 113, 115 Simmons, Ian Gordon, 1937 – 81 Simpson, George Gaylord, 1902-1984 – 23, 36*, 93, 95, 97, 99, 110, 124* Smarda, Jan – 133 Smith, Ch. H. – 97, 99, 123 Smuts, Jan Christiaan, 1870-1950 – 116* Sneath, Peter Henry Andrews – 32, 55 Sober, Elliot – 17 Sokal, Robert R. – 32, 55 Spoel, S. van der – 10 Sprangers, J.T.C. – 52 Springer, V.G. – 6 Stanley, S.M. – 109, 111 Starr, Thomas B. – 37, 65* Stearns, S.C. – 109 Stebbins, G.L. – 109, 110 Steneck, R.S. – 126 Sterling, K.B. – 87* Sternberg, Caspar Marie, 1761-1838 – 101 Stoddart, D.R. – 81, 97, 99, 111* Stults, C.D. – 60 Suess, Eduard, 1885-1909 – 77 Sukhanov, Vitaly V., 1947 – 130* Szafer, Wladyslaw – 59 Szubzda-Studencka, B. – 109

T Tansley, Arthur George, 1871-1955 – 81, 82, 85, 87 Tauti, M. – 106 Taylor J.A – 10 Teichert, C. – 108 Termier, G. – 108* Termier, H. – 108* Thienemann, August F., 1882-1960 – 27, 85 Thierry B. – 124 Thiselton-Dyer, W.T. – 133 Thomsen, M. – 119 Thornton I.W.B. – 98* Thorson, Gunnar, 1906 – 13, 47 Thurmann, Jules – 18

198

Tivy, Joy – 81 Tjørve, Even – 56, 58, 59* Trepl, L. – 52* Treviranus, Gottfried Reinhold, 1776-1837 – 99* Triantis, K.A – 58* Troll, Carl, 1899-1975 – 19, 82*, 84, 86 Trouessart, Eì. L. – 96 Trudgill, Stephen – 5 Tsvetkova, Nina, 1932 – 33 Turner, M.G. – 60 Turrill, William B., 1890-1961 – 59, 60 Tzvetkova, Nina L. – 23

U Udvardy, Miklos D. F., 1919 – 10, 18, 63, 94, 97, 101, 113, 115, 125, 126, 127, 132 Ueberweg, F. – 7 Uvarov, B.P. – 59

V Vadas, R.L. – 58 Valentine, James W. – 60, 109 Vandermeer, J.H. – 60 Van Valen, L. – 108-110 Van Veller, Marco G.P. – 6 Varga, Zoltan – 10, 23 Vermeij, Geerat J. – 111 Vernadsky, Vladimir Ivanovich, 1863-1945 – 75 Vilenkin, Boris Y. – 124 Volvenko, Igor V., 1963 – 34, 43, 60, 61 Voous, K.H. – 23 Vuilleumier, F. – 10

W Wagner, Moritz, 1813-1887 – 124 Wallace Alfred Russel, 1823-1913 – 22, 23, 62, 90, 96, 97, 115, 125, 126, 128, 130, 132 Walter, Heinrich, 1898 – 77, 87 Walther, Johannes, 1860-1937 – 29, 50, 52*, 87, 92 Ward, J.H. – 35 Wasmund, E. – 85 Warming, Johannes Eugenius Bülow, 1841-1924 – 51 Waterhouse, George Robert, 1810-1888 – 102 Watson, Hewett Cottrell, 1804-1881 – 56 Watt, K.E.F. – 55 Watts, David, 1935 – 10, 81 Webber, P.J. – 53 Wegener, Alfred, 1880-1930 – 98 Weiner, J. – 45* Weiser, M. D. – 57 Welzen, Peter C. van - 6 Werger, M.J.A. – 52 West, D. C. – 44 Westermann, G.E.G. – 130 Weston, P. – 95 Whewell, W. – 92, 93 Whitcomb, N. J. – 91* White, David F. jr. – 10 White, P. S. – 47

Whittaker, Robert Harding, 1920 – 12, 17, 45, 48*, 54, 59* Whittaker, R. J. – 47 Wildenow, Karl Ludwig, 1765-1812 – 49, 96, 122 Wiley, E.O. – 6 Wilkinson, David M. – 6, 91 Williams, C.B. - 58 Williams, David M. – 6 Williams, W.T. – 31 Williamson, Mark – 57 Willig, M.R. – 35, 57 Willis, John Christopher, 1868-1958 - 98 Wilson D.E. – 60 Wilson, Edward O. – 29, 56, 58, 107, 116 Wilson, L. G. – 90, 100*

Winde, Rudolf – 111 Winfree, A.T. – 113* Wohlgemuth, T. – 60 Woodger, J. H. – 28 Wool, D. – 91

Z Zensmeister, W.J. – 24 Zeuner, F.E. – 108 Zimmerman, E.C. – 109 Zimmermann, Eberhard August Wilhelm von, 17431815 – 99, 130, 132 Zirnstein, G. – 22, 91 Ziv, Y. – 57

199

ÏÐÅÄÌÅÒÍÛÉ ÓÊÀÇÀÒÅËÜ Çâåçäî÷êîé îáîçíà÷åíû ïîíÿòèÿ è òåðìèíû, ïðèâîäèìûå â ïîäñòðî÷íûõ ïðèìå÷àíèÿõ.

À Àêñèîìàòèêà – 6, 66 Àêòóàëèçì – 50, 92-95, 112 Àíàëèç êëàñòåðíûé – 31-43 ìåð âêëþ÷åíèÿ – 36 òðàåêòîðèé – 97*, òðåíäîâûé – 60 Àíàëîãèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ – 120 Àíòîáèé – 48 Àíòðîïîãåîãðàôèÿ – 9 Àïîáèîñôåðà – 77 Àðåàë – 18 äèçúþíêòèâíûé – 115 äèñïåðñíûé – 115* ïîòåíöèàëüíûé – 115* ôàêòè÷åñêèé – 115* Àðåàëà êðóæåâî – 115, 116 òîïîãðàôèÿ – 115 Àðõèòåêòîíèêà – 32* Àñèíïåðàòà – 59, 60 Àñïåêò ãåîãðàôè÷åñêèé – 53* Àññîöèàöèÿ ðàñòèòåëüíàÿ –53, 81 Àóòýêîëîãèÿ – 27* Àôîòîáèîñôåðà – 77 Àýðîáèé – 48

Á Áåíòîñ – 52* Áåðèíãèéñêàÿ ïîäîáëàñòü – 32 Áèîãåíîñôåðà – 77 Áèîãåîãðàôèè àñïåêòû – 13 «Áèîãåîãðàôèÿ áèîãåîãðàôîâ» – 12 Áèîãåîãðàôèÿ: áèîòè÷åñêàÿ – 15, 18, 21, 22, 24, 26, 42 áèîòîãåíåòè÷åñêàÿ – 113* áèîöåíîòè÷åñêàÿ – 15, 18 âèêàðèàíòíàÿ – 6, 7*, 31, 95, 97 â ñèñòåìå íàóê – 5, 15 äèñïåðñèîííàÿ – 95, 97, 99 æèçíåííûõ ôîðì – 75* èñòîðè÷åñêàÿ – 94, 95, 113, 114 êëàäèñòñêàÿ – 97, 99 ëàíäøàôòíî-áèîíîìè÷åñêàÿ – 19, 50, 51, 52 ìèêðîáíàÿ – 116 ìîðñêàÿ – 13 îáùàÿ – 9, 10, 12 «ñèíòåòè÷åñêàÿ» – 81 «òèïîëîãè÷åñêàÿ« – 30 òîïîëîãè÷åñêàÿ – 116 ôàóíîãåíåòè÷åñêàÿ – 113* ôëîðîãåíåòè÷åñêàÿ – 113* ýêîëîãè÷åñêàÿ – 52*, 113, 114, 117 ýêîñèñòåì – 81, 114 «Áèîãåîãðàôè÷åñêèé ìåòîä ïîçíàíèÿ ñîáûòèé íåäàâíåãî ïðîøëîãî» – 17 Áèîãåîñôåðà – 77, 78 Áèîãåîöåíîç – 86, 87, 88, 114 Áèîãåîöåíîòè÷åñêèé ïîêðîâ Çåìëè – 77, Áèîãèäðîöåíîç – 87* Áèîêàëèììà – 77 Áèîêîñíîå åñòåñòâåííîå òåëî – 79

200

Áèîì – 19, 26, 81, 83, 85, 87 Áèîìåðà – 189 Áèîíîìèÿ – 50 Áèîïîýç – 71 Áèîñ – 80 Áèîñòðîì(à) – 17, 67, 77, 81 Áèîñôåðà – 17, 65, 66, 67, 68, 74-81, 88 Áèîñôåðíûé îðãàíèçàöèè – 66, 78, 79 Áèîñôåðîëîãèÿ – 66 Áèîòà – 6, 18, 20, 27, 80 êîíêðåòíàÿ – 54 Áèîòèêà – 80 Áèîòû êàê ãåíåçèñíûå ñèñòåìû – 20 Áèîòîï – 61, 85, 86, 87, 114 Áèîôèëîòà – 18 Áèîõîðà – 15*, 19, 27, 34*, 88, 87* Áèîõîðåìà – 19 Áèîõîðîëîãè÷åñêèå ïîäðàçäåëåíèÿ – 65 Áèîöåíîç – 18*, 27-29, 46, 52, 67, 81, 85-87 ïåòåðñåíîâ – 116 Áèîöåíîëîãèÿ – 27* Áèîöèêë – 52* Áîòàíè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ – 18 Áðèîáèé – 48 Áðèòâà Îêêàìà – 7

 Âàãèëüíîñòü – 63 Âèä ïîãðàíè÷íûé - 63 Âèäîâàÿ ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ – 48*, 54 Âèäîâîå áîãàòñòâî – 35, 61 Âèòàñôåðà – 77 Âíåòðîïè÷åñêîå ïåðñèñòèðîâàíèå – 111 Âîäíàÿ ìàññà – 86 Âðåìÿ «ýâîëþöèîííîå» – 62, 94, 115 «ýêîëîãè÷åñêîå» – 62, 94, 115 Âûäåë – 60* ìèíèìàëüíûé - 60* ýëåìåíòàðíûé – 60* Âûìèðàíèå êàòàñòðîôè÷åñêîå - 108* ôîíîâîå – 103

à Ãàéÿ – 79 Ãåîáèé – 48 Ãåîáèîñôåðà – 77 Ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà – 66, 80, 88 Ãåîãðàôèÿ çîîëîãè÷åñêàÿ – 116 ðàñòèòåëüíîñòè – 49, 51 ðàñòåíèé – 18 ýêîëîãè÷åñêàÿ – 52*, 116 Ãåîçîîëîãèÿ – 18 Ãåîì – 85 Ãåîìåð – 88 Ãåîìåðèäà – 17, 29, 44, 77,80, 81, 89 Ãåîìåòðè÷åñêàÿ ïðîãðåññèÿ ðàçìíîæåíèÿ – 73 Ãåîñèñòåìà – 84, 85*, 88, 89 Ãåîñôåðà – 76 Ãåîõîðà – 78, 88

Ãåîýêîëîãè÷åñêàÿ çîíà – 87 Ãåîýêîëîãèÿ – 19, 66, 84, 85 Ãåîýëåìåíò – 25* Ãåðïåòîáèé – 48 Ãåòåðîòîïíîñòü áèîò – 23 Ãåòåðîõðîííîñòü áèîò – 23, 24, 106 Ãåøòàëüò – 53* øäåëÿ òåîðåìà – 10* Ãèëüäèÿ – 52 Ãèïîòåçà ìîíîáîðåàëüíûõ ðåëèêòîâ – 111* ïàññèâíîãî ñáîðà – 58 ïðîìåæóòî÷íîãî íàðóøåíèÿ – 58 ðàçíîîáðàçèÿ áèîòîïîâ – 58 Ãëîáàëüíàÿ ýêîëîãèÿ – 66 Ãëîáàëüíîå áèîðàçíîîáðàçèå – 6 Ãîëîöåí – 82* Ãîìîëîãèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ – 120 Ãðàíèöà áèîòè÷åñêàÿ – 59-63, 102 ðèâàëèòàòíàÿ – 62 Ãðàô îðèåíòèðîâàííûé – 36 Ãóìîñôåðà – 77

Ê

Ä

Ë

Äåíäðîãðàììà – 31, 40, 41 Äèâåðñèôèêàöèÿ íèø – 46 Äèçúþíêöèÿ àðåàëà – 134 Äèñêðåòíîñòü ãåîìåðèäû – 44-64 Äèñêðåòíîñòü ãëîáàëüíîé áèîòû – 99-103, Äèôôåðåíöèàöèÿ è èíòåãðàöèÿ íàóêè – 6 Äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ – 103-112 çàâèñèìîñòü îò òåìïåðàòóðû – 106

Ëàíäøàôò – 53*, 86-88, 117* Ëèíèÿ ôëîðèñòè÷åñêàÿ – 59 Ëèíèÿ Óîëëåñà – 62

Å Åäèíèöà îïåðàöèîíàëüíàÿ – 50, 55

Æ Æèâîå âåùåñòâî – 68-74 Æèâîå âåùåñòâî îäíîðîäíîå – 69 Æèâîòíûé ìèð – 18 Æèçíåííàÿ çîíà – 19, 85, 87 Æèçíåííàÿ ôîðìà – 22*, 48, 50, 51, 52, 63 Æèçíåííîå ïðîñòðàíñòâî – 75

Ç Çàêîí Áþôôîíà – 99-103, 112, 128 öåëüíîñòè ïëîùàäè ðàñïðîñòðàíåíèÿ – 115* Çíàíèå íàó÷íîå – 11 Çîíà æèçíåííàÿ – 130 Çîíàëüíîñòü âåðòèêàëüíàÿ – 117 øèðîòíàÿ – 117 öèðêóìêîíòèíåíòàëüíàÿ – 117 Çîíàðíîñòü – 117 Çîîòà – 15 Çîîõîðèÿ – 33 Çîîöåíîç – 29

È Èåðàðõèÿ – 37-43 Èåðàðõè÷åñêèå óðîâíè ãåîõîð – 115 «Èçâå÷íîñòü æèçíè» – 69, 70, 71 Èçîìåòîáàçà – 130* Èçîïîðà – 25 Èñòîðè÷åñêàÿ ñâèòà ðàñòèòåëüíîñòè – 23

Êëàññèôèêàöèÿ – 32 Êëàññèôèêàöèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ – 31-43 Êëàñòåðíûé àíàëèç – 31-43 Êëèìàêñ – 83 Êîàðåàë – 59 Êîìïëåêñ áèîëîãè÷åñêèé – 184 áèîòè÷åñêèé – 22, 23, 25, 27, 34*, 61, 62 ôàóíèñòè÷åñêèé – 22, 23, 25, 62 ôëîðèñòè÷åñêèé – 22 Êîíêóðåíöèÿ äèôôóçíàÿ – 46 Êîíñåíñóñ áèîãåîãðàôè÷åñêèé – 44 Êîíòèíóàëüíîñòü ãåîìåðèäû – 44-64 Êîíöåïöèÿ «ïðåðûâèñòîãî ðàâíîâåñèÿ» – 108 ôèòîöåíîçà ïîëèìîäåëüíàÿ – 45* Êîýôôèöèåíò èçìåíåíèÿ ôàóíû – 60 ïàäåíèÿ ôëîðû – 60 Êðåàöèîíèçì – 93 Êðèâàÿ «âèäû-ïëîùàäü» – 55, 56-59, 61

Ì Ìàêðîýêîëîãèÿ – 66 Ìàñøòàá ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé – 59, 61, 62, 64, 94, 115 áèîãåîãðàôè÷åñêèé – 61, 64, 94, 115, 117 Ìåãàáèîñôåðà – 77 Ìåãàõîðà – 61, 92, 149 Ìåðîí – 33 Ìåðîíîìèÿ – 32 Ìåðîöåíîç – 116 Ìåñòîíàõîæäåíèå – 100, 101, 114, 115 Ìåòàáèîñôåðà – 77 Ìåòîä àêòóàëèñòè÷åñêèé – 50, 92-95, 112 «áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êîðäèíàò» – 25 áèîòè÷åñêèõ ðàçðåçîâ – 60 èçîòåðì – 52* êîíå÷íûõ òî÷åê – 60 êîíêðåòíûõ ôëîð – 53, 54 íàëîæåíèÿ àðåàëîâ – 60 «îíòîëîãè÷åñêèé» – 50, 92 îöåíêè ñîïðÿæåííîñòè ëèíåéíûõ àðåàëîâ – 60 Ïðåñòîíà – 34, 35, 36 òèïèçàöèè àðåàëîâ – 60 ôàóíèñòè÷åñêèõ öåíòðîâ – 23 ôëîðèñòèêî-ôàóíèñòè÷åñêèé – 13 ôèçèîíîìè÷åñêèé – 12, 48-53, 64 Ìåòîäîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû áèîãåîãðàôèè – 8-11 Ìèêðîàðåàëîôèò – 186* Ìèêðîôèòîöåíîç – 116 Ìèêðîõîðà – 149 Ìèíèìóì-àðåàë – 54 Ìíîæåñòâåííîñòü öåíòðîâ âèäîîáðàçîâàíèÿ – 22, 91, 96 Ìîáèëèçì – 98 Ìîðôîòèï – 52 Ìþëëåðà ÷èñëî – 37*, 38

201

Í Íåêðîñôåðà – 77 Íåêòîí – 52* Íåîáðàòèìîñòü ýâîëþöèè – 93, 95 Íåîóíèôîðìèçì – 93 Íîäà (óçåë) – 47 Íîìîãåíåç – 117* Íîîñôåðà – 94*

Ðàñïðåäåëåíèå Öèïôà-Ïàðåòî-Ìàíäåëáðîòà – 21, 31* «Ðàñòåêàíèå» æèçíè – 73 Ðàñòèòåëüíîñòü – 18, 26 Ðåîáèîì – 85 Ðèãèäíîñòü àðåàëà – 184

Ñ

Îáëàñòü Àâñòðàëèéñêàÿ – 22, 62 àôîòè÷åñêàÿ – 52* Âîñòî÷íàÿ – 32 Ãîëàðêòè÷åñêàÿ – 32 äèàôàííàÿ – 52* Èíäî-Ìàëàéñêàÿ – 62 Ìàäàãàñêàðñêàÿ – 22 Íåàðêòè÷åñêàÿ – 62 Íåîòðîïè÷åñêàÿ – 22, 62 Îðèåíòàëüíàÿ – 62 Ïàëåàðêòè÷åñêàÿ – 62 Ñåâåðîòèõîîêåàíñêàÿ – 22 Ýôèîïñêàÿ – 32, 62 Îáúåêò íàóêè – 15-17, 29 Îáúåêò è ïðåäìåò íàóêè – 7, 16, 17, 29, 31, 51, 66 Îáùàÿ áèîãåîãðàôèÿ – 9 Îïåðàöèîíàëüíàÿ åäèíèöà – 34 Îïåðàöèîíàëüíàÿ ãåîãðàôè÷åñêàÿ åäèíèöà – 86 Îðèåíòèðîâàííûé ãðàô – 36 «Îòòåñíåííûõ ðåëèêòîâ» òåîðèÿ – 24, 111*

«Ñãóùåíèå æèâîãî âåùåñòâà» – 69 Ñèíïåðàòà – 59, 60, 61, 63, 64 Ñèíóçèÿ – 116 Ñèíýêîëîãèÿ – 27* Ñèñòåìà ãåíåçèñíàÿ – 21 èåðàðõè÷åñêàÿ – 37 êîððåëÿòèâíàÿ – 37 ïàðàìåòðè÷åñêàÿ – 37 ïåðèîäè÷åñêàÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ – 38 ñêåëåòíàÿ – 37 ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ – 21 ñóêöåññèîííàÿ – 27, 62 ôóíêöèîíàëüíî-ýíåðãåòè÷åñêàÿ – 85 öåíòðàëèñòñêàÿ – 37 Ñêîðîñòü ïåðåäà÷è æèçíè – 73 Ñîîáùåñòâî – 27*, 28 Ñòàòèñòèêà ïðèêëàäíàÿ – 31 Ñòàöèÿ – 100, 101, 114, 115 Ñòðàòà – 22 Ñòðàòåãèÿ óñòîé÷èâîãî ðàçâèòèÿ – 6 Ñòðîìàòîëèòû – 71

Ï

Ò

Ïàíáèîãåîãðàôèÿ – 95, 97, 98 Ïàíáèîñôåðà – 77 Ïàíñïåðìèÿ – 69 Ïàíõîðà – 86 Ïàðàáèîñôåðà – 77 Ïàðàãåíåòè÷åñêèå îáîëî÷êè Çåìëè – 77 Ïàðàäèãìà – 6, 66, 67, 95 Ïàöèôèäà – 98, 99 Ïåëîñôåðà – 77 Ïèðàìèäà âîñïðèÿòèÿ – 53* Ïëàíêòîí – 52* Ïëåíêà æèçíè – 75 Ïëîùàäü âûÿâëåíèÿ ôëîðû – 54, 56, 78, 80, 84 Ïîëèáèîì – 85 Ïîñòóëàò íåïðåðûâíîñòè (êîíòèíóàëüíîñòè) Ëåéáíèöà-Áîãäàíîâà – 44 Ïîÿñ ãîìîéîçîéíûé – 173 Ïðàâèëî Âåðíàäñêîãî – 69* Õàò÷èíñà – 173 Ïðåäìåò íàóêè – 15-17, 29 Ïðåäìåòíàÿ îáëàñòü áèîãåîãðàôèè – 5 Ïðåñòîíà ìåòîä – 34, 35, 36 Ïðèíöèï Ëå Øàòåëüå – 21* ïðèîðèòåòà – 16 òèïèçàöèè àðåàëîâ - 169 Ïðîâèíöèàëüíîñòü – 152 Ïðîõîðåç – 108* Ïðîöåíòû ëàéåëåâû – 104, 108

Òàêñîíîìèÿ – 32 Òàêñîí – 20 Òàêñîíû êàê ãåíåçèñíûå ñèñòåìû – 20, 21 Òàêñîöåí – 29 Òåêòîëîãèÿ – 44, 45 Òåîðåìà øäåëÿ – 10* Ëÿïóíîâà – 21* îòñ÷åòà Êîòåëüíèêîâà-Âóäâîðäà – 11 Òåîðèÿ «îñòðîâíîé áèîãåîãðàôèè» – 56, 57, 116 «îòòåñíåííûõ ðåëèêòîâ» – 35 Òåððèòîðèÿ áóôåðíàÿ – 59 Òèï ôàóíû – 22, 23, 59 Òåîñîôèÿ – 65* Òîïîãåîñèñòåìà – 116 Òîïîãðàôèÿ áîòàíè÷åñêàÿ – 101, 114 Òðîôîñôåðà – 77

Î

Ð Ðàéîíèðîâàíèå «òèïîëîãè÷åñêîå» – 30

202

Ó Óçåë (íîäà) – 67 Óëüòðàìåòðèêà – 40 Óíèôîðìèçì – 93 Óðàâíåíèå Ôåðõþëüñòà-ϸðëà – 58 Óðîâåíü îðãàíèçàöèè – 67, 81 Óðîâåíü îðãàíèçàöèè æèâîãî – 67 áèîãåîöåíîëîãè÷åñêèé – 116, 117 áèîñòðîìíûé – 120 áèîñôåðíûé – 67, 78, 79, 116, 117 áèîöåíîòè÷åñêèé – 80 ãåîìåðèäíûé – 120 ïîïóëÿöèîííî-öåíîòè÷åñêèé – 67 ýêîñèñòåìíûé – 67 Óðîâåíü îðãàíèçàöèè ìàòåðèè – 66, 98

Ô «Ôàëüñèôèöèðóåìîñòü» ãèïîòåç – 45, 97 Ôàóíà – 6, 18, 20, 26, 27 àðáîðåàëüíàÿ - 60* êîíêðåòíàÿ – 54 îðåîòóíäðîâàÿ - 60* ýðåìèàëüíàÿ - 60* «Ôàóíèñòè÷åñêèé êðóã» – 23 Ôàóíóëà – 21, 22 Ôàöèÿ – 29, 87, 88* Ôèçèîíîìèêà – 70 Ôèçèîòîï – 86* Ôèëëîáèé – 48 Ôèòîãåîñôåðà – 77 Ôèòîãåîõîðà – 86*, 89 Ôèòîñòðîìà – 77 Ôèòîñôåðà – 77 Ôèòîõîðèîí – 60 Ôèòîõîðà – 89 Ôèòîõîðèÿ – 33 Ôèòîöåíîç – 27, 29, 46, 52*, 55, 87 êàê ãåîãðàôè÷åñêîå ÿâëåíèå – 52 êîíòèíóàëèñòñêàÿ òðàêòîâêà – 45 «îðãàíèçìèñòñêàÿ» òðàêòîâêà – 46, 66 ôèçèîíîìè÷åñêàÿ òðàêòîâêà – 76 Ôèòîöåíîìåð – 52* Ôëîðà – 6, 18, 20, 26, 27 êîíêðåòíàÿ – 53, 54, 55, 56, 59 ïàðöèàëüíàÿ – 54, 55, 59 ýëåìåíòàðíàÿ – 53* Ôëîðèñòè÷åñêèé ãðàäèåíò – 60 êîíòðàñò – 60 Ôëîðóëà – 21 Ôîðìà äâèæåíèÿ ìàòåðèè – 66 áèîëîãè÷åñêàÿ – 66 ãåîãðàôè÷åñêàÿ – 66 ãåîëîãè÷åñêàÿ – 66 Ôîðìàöèÿ ãåîëîãè÷åñêàÿ – 94 ðàñòèòåëüíàÿ – 19 Ôîòîáèîñôåðà – 77 Ôðàêòàëüíîñòü æèâîãî ïîêðîâà – 47 Ôðàòðèÿ – 23, 131*

Õ Õîðèîí – 59*, 60* Õîðèîíîìèÿ – 60* Õîðîëîãèÿ – 113, 114 Õîðîí – 60* Õîðîíîìè÷åñêèå ïðèíöèïû ýâîëþöèè –117*

Õîðîïëåòà – 60 Õðèñòèàíñêî-åâðîïåéñêàÿ òðàäèöèÿ â íàóêå – 13

Ö Öåíòð ïðîèñõîæäåíèÿ – 95-99

× ×èñëî Ìþëëåðà – 37*, 38

Ý Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû – 74 «ïîâûøàþùåéñÿ êîìïëåêñíîñòè» – 111 ñåò÷àòàÿ (ðåòèêóëÿðíàÿ) – 45 Ýäàôîí – 48 Ýêîêëèíà – 59 Ýêîëîãèÿ – 11*, 50, 65, 114 ãåîãðàôè÷åñêàÿ – 116 ëàíäøàôòíàÿ - 84 «Ýêîëîãèÿ ýêîëîãîâ» – 12 Ýêîìîðôà – 52 Ýêîðåãèîí – 19 Ýêîñèñòåìà – 81-88, 114, 17* Ýêîñôåðà – 77 Ýêîòîí – 59, 86 Ýêîòîï – 86* Ýêîòîïîëîãèÿ – 116* Ýëåìåíò áèîòû àâòîõòîííûé – 24 àëëîõòîííûé – 24 áèîìîðôè÷åñêèé – 25* áèîòè÷åñêèé – 22, 24 ãåíåòè÷åñêèé – 25* ãåîãðàôè÷åñêèé – 24, 25, 26 çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèé – 117 èñòîðè÷åñêèé – 25* ìèãðàöèîííûé – 25* ñèíòîïè÷åñêèé – 59 öåíîëîãè÷åñêèé – 25* ýêîëîãè÷åñêèé – 25* Ýëåìåíò áèîòè÷åñêèé – 22 Ýëåìåíò æèâîãî âåùåñòâà – 71 Ýíäåìè÷íîñòü – 128-130 Ýïèãåíåìà – 77, 80 Ýïèãåîñôåðà – 77 Ýïèîíòîëîãèÿ – 95 Ýòîëîãèÿ – 50

ß «ßäðî àðåàëîâ» – 23

203

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ Ââåäåíèå .................................................................................................................................................... 5 Ãëàâà 1. Î ìåòîäîëîãèè îáùåé áèîãåîãðàôèè ...................................................................................... 9 1.1. ×òî òàêîå «îáùàÿ áèîãåîãðàôèÿ»? ........................................................................................... 9 1.2. Äëÿ ÷åãî áèîãåîãðàôèè íóæíà ìåòîäîëîãèÿ? .........................................................................10 1.3. «Áèîãåîãðàôèÿ áèîãåîãðàôîâ» .................................................................................................. 12 1.4. Âûâîäû ........................................................................................................................................14 Ãëàâà 2. Îáúåêò è ïðåäìåò áèîòè÷åñêîé è áèîöåíîòè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè .................................. 15 2.1. Îáúåêò è ïðåäìåò â åñòåñòâåííûõ íàóêàõ ............................................................................... 16 2.2. Áèîòû è áèîìû ...........................................................................................................................18 2.3. Íàäâèäîâûå òàêñîíû è áèîòû êàê ãåíåçèñíûå ñèñòåìû ...................................................... 20 2.4. Áèîòè÷åñêèå êîìïëåêñû è áèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû ................................................................22 2.5. Êîíöåïöèÿ áèîöåíîçà ............................................................................................................... 27 2.6. Âûâîäû ........................................................................................................................................29 Ãëàâà 3. Î ïðèìåíåíèè êëàñòåðíîãî àíàëèçà â áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèÿõ ................... 31 3.1. Ôîðìèðîâàíèå ìíîæåñòâ è ïðîáëåìû áèîãåîãðàôè÷åñêîé ìåðîíîìèè .............................32 3.2. Èçìåðåíèå ñõîäñòâà ìåæäó îáúåêòàìè è âëèÿíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà íà ðåçóëüòàòû êëàñòåðèçàöèè ................................................................................................... 35 3.3. Àëãîðèòìû êëàñòåðèçàöèè è èåðàðõèçàöèÿ êàê ñïîñîá îðãàíèçàöèè ïàìÿòè ................... 37 3.4. Âûâîäû ........................................................................................................................................42 Ãëàâà 4. Êîíòèíóàëüíîñòü è äèñêðåòíîñòü ãåîìåðèäû: áèîíîìè÷åñêèé è áèîòè÷åñêèé àñïåêòû ........................................................................................................... 44 4.1. Î ïðè÷èíàõ êîíòèíóàëüíîãî è äèñêðåòíîãî âçãëÿäîâ íà õîðîëîãè÷åñêóþ ñòðóêòóðó ãåîìåðèäû ............................................................................... 45 4.2. Ôèçèîíîìè÷åñêèé ìåòîä â ãåîãðàôèè ðàñòèòåëüíîñòè è ôèòîöåíîëîãèè .........................48 4.3. Ìåòîä «êîíêðåòíûõ ôëîð» À.È. Òîëìà÷¸âà ............................................................................ 53 4.4. Êðèâûå «âèäû-ïëîùàäü» ........................................................................................................... 56 4.5. Ïðèðîäà áèîòè÷åñêèõ ãðàíèö ................................................................................................... 59 4.6. Âûâîäû ........................................................................................................................................63 Ãëàâà 5. Î áèîõîðîëîãè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèÿõ áèîñôåðû ................................................................65 5.1. Ïðèíèìàåìàÿ àêñèîìàòèêà ....................................................................................................... 66 5.2. «Æèâîå âåùåñòâî» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî ................................................................................... 68 5.3. «Áèîñôåðà» ó Â.È. Âåðíàäñêîãî è ïðåäøåñòâåííèêîâ .......................................................... 74 5.4. Áèîñôåðà â ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè .....................................................................................77 5.5. Êîíöåïöèÿ «ýêîñèñòåìû» è åå ñîâðåìåííàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ............................................... 81 5.6. Ãåîãðàôè÷åñêèé ëàíäøàôò è áèîãåîöåíîç .............................................................................. 86 5.7. Âûâîäû ........................................................................................................................................88 Ãëàâà 6. ×àðëç Ëàéåëü è ñòàíîâëåíèå èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè .................................................90 6.1. Îñíîâíûå òðóäû ×. Ëàéåëÿ ....................................................................................................... 91 6.2. Àêòóàëèçì è èñòîðè÷åñêèé ìåòîä â áèîãåîãðàôèè ................................................................92 6.3. Êîíöåïöèÿ öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ. Ñìåíà ïàðàäèãì â ñîâðåìåííîé èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè .....................................................................................................95 6.4. Äèñêðåòíîñòü ãëîáàëüíîé áèîòû. Çàêîí Áþôôîíà ............................................................... 99 6.5. Äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ. Çàêîíîìåðíîñòè ôîíîâîãî âûìèðàíèÿ .................. 103 6.6. Âûâîäû ...................................................................................................................................... 112

204

Ãëàâà 7. Õîðîëîãè÷åñêèå åäèíèöû â áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè. Ýêîëîãè÷åñêàÿ è èñòîðè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ .................................................................... 113 7.1. «Õîðîëîãèÿ» ó Ý. Ãåêêåëÿ è ïîñëåäîâàòåëåé ........................................................................ 113 7.2. Õîðîëîãè÷åñêèå åäèíèöû â ýêîëîãèè ................................................................................... 114 7.3. Ýêîëîãè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ â ïëàíåòàðíîì è ðåãèîíàëüíîì ìàñøòàáàõ ....................... 117 7.4. Ýêîëîãè÷åñêàÿ è èñòîðè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ ...................................................................... 122 7.5. Áèîõîðû è ýíäåìèçì ............................................................................................................... 128 7.6. Âûâîäû ...................................................................................................................................... 131 Ãëàâà 8. Âìåñòî çàêëþ÷åíèÿ. Ìíîãîàñïåêòíîñòü áèîãåîãðàôèè. Ïîëîæåíèå áèîãåîãðàôèè â ñèñòåìå íàóê .......................................................................... 132 Summary .................................................................................................................................................. 135 Ëèòåðàòóðà .............................................................................................................................................. 136 Èìåííîé óêàçàòåëü ................................................................................................................................ 187 Ïðåäìåòíûé óêàçàòåëü .......................................................................................................................... 200

205

CONTENTS Introduction ................................................................................................................................................ 5 Chapter 1. On the methodology of general biogeography ......................................................................... 9 1.1. What is “general biogeography”? .................................................................................................. 9 1.2. Why does biogeography requires methodology? .......................................................................... 10 1.3. “Biogeography of biogeographers” ............................................................................................... 12 1.4. Concluding remarks ...................................................................................................................... 14 Chapter 2. Object and subject of biotic and biocenotic biogeography .....................................................15 2.1. Subject and object of natural sciences .........................................................................................16 2.2. Biotas and biomes ........................................................................................................................18 2.3. Superspecific taxa and biotas as genesis systems .........................................................................20 2.4. Biotic complexes and biotic elements .......................................................................................... 22 2.5. The concept of biocenosis ............................................................................................................27 2.6. Concluding remarks ...................................................................................................................... 29 Chapter 3. Claster analysis in biogeographic classification systems .......................................................... 31 3.1. Constructing data sets; problems in biogeographic meronomy ................................................... 32 3.2. Measuring the similarity between objects; relationship between species richness and clustering results .....................................................................................................35 3.3. Clustering algorithms; hierarchization as an approach to memory organization ........................37 3.4. Concluding remarks ...................................................................................................................... 42 Chapter 4. Continuity and discretion of the geomeride: the bionomic and biotic aspects .....................44 4.1. On the reasons for the continual and discrete approaches to chorologic structure of the geomeride ....................................................................................45 4.2. Physiognomic method in phytogeography and phytocoenology .................................................. 48 4.3. A.I. Tolmachev’s “concrete floras” method ................................................................................53 4.4. Species-area curves .......................................................................................................................56 4.5. The nature of biotic boundaries ................................................................................................... 59 4.6. Concluding remarks ...................................................................................................................... 63 Chapter 5. On biochorologic subdivisions of the biosphere ...................................................................... 65 5.1. Accepted axiomatics .....................................................................................................................66 5.2. V.I. Vernadsky’s “living matte” ................................................................................................... 68 5.3. “Biosphere” in V.I. Vernadsky’s works and in his predecessors’ interpretation .........................74 5.4. Contemporary interpretation of the biosphere .............................................................................77 5.5. The concept of “ecosystem” and its contemporary interpretation .............................................81 5.6. Geographic landscape and biogeocoenosis .................................................................................. 86 5.7. Concluding remarks ...................................................................................................................... 88 Chapter 6. Charles Lyell and the origin of historical biogeography .........................................................90 6.1. Major works by Ch. Lyell ............................................................................................................91 6.2. Actualism and historical method in biogeography ....................................................................... 92 6.3. The concept of centers of origin. Paradigm shift in contemporary biogeography ...................... 95 6.4. Discretion of the global biota. Buffon’s law ................................................................................99 6.5. Species lifetime. Regularities in background extinction ............................................................ 103 6.6. Concluding remarks .................................................................................................................... 112 Chapter 7. Chorologic units in biogeography and ecology. Ecological biogeography and historical biogeography ........................................................... 113 7.1. “Chorology” in E. Haeckel’s and his follower’s works ............................................................. 113 7.2. Chorologic units in ecology ....................................................................................................... 114

206

7.3. 7.4. 7.5. 7.6. Chapter

Ecological biogeography at the global and regional levels ........................................................ 117 Ecological biogeography and historical biogeography ................................................................ 122 Biochores and endemism ........................................................................................................... 128 Concluding remarks .................................................................................................................... 131 8. In lieu of conclusion. Multiaspect biogeography. The place of biogeography among other sciences ................................................................. 132 Summary .................................................................................................................................................. 135 References ................................................................................................................................................ 136 Author index ............................................................................................................................................ 187 Subject index ............................................................................................................................................ 200

207

Íàó÷íîå èçäàíèå

Êàôàíîâ Àëåêñàíäð Èâàíîâè÷

Èñòîðèêî-ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû îáùåé è ìîðñêîé áèîãåîãðàôèè Ìîíîãðàôèÿ

 àâòîðñêîé ðåäàêöèè Òåõíè÷åñêèé ðåäàêòîð Ë.Ì. Ãóðîâà Äèçàéí îáëîæêè è êîìïüþòåðíàÿ âåðñòêà Ñ.Â. Ôèëàòîâà

Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 16.03.2005 Ôîðìàò 60õ84 1/8. Óñë. ïå÷. ë. 24,18; ó÷.-èçä. ë. 24,65. Òèðàæ 400 ýêç. Çàêàç 91.

Èçäàòåëüñòâî Äàëüíåâîñòî÷íîãî óíèâåðñèòåòà 690950, ã. Âëàäèâîñòîê, óë. Îêòÿáðüñêàÿ, 27. Îòïå÷àòàíî â òèïîãðàôèè Èçäàòåëüñêî-ïîëèãðàôè÷åñêîãî êîìïëåêñà ÄÂÃÓ 690950, ã. Âëàäèâîñòîê, óë. Àëåóòñêàÿ, 56.

208