Модели динамики популяции: от порядка к хаосу

МАТЕМАТИКА МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ: ОТ ПОРЯДКА К ХАОСУ Л. Б. РЯШКО Уральский государственный университет, Екатеринбург

ВВЕДЕНИЕ

MODELS OF POPULATION DYNAMICS: FROM ORDER TO CHAOS L. B. RYASHKO

© Ряшко Л.Б., 2001

Simple mathematical models (linear and nonlinear) used to describe the dynamics of population strength are presented. As these models are analyzed, various attractors (rest points and cycles) are introduced and described. The importance of stability and instability concepts for the understanding of qualitative pattern of the dynamics is shown. The mechanism of the bifurcations of the cycle birth and period doubling is discussed, along with the order-tochaos transformation, the universality law and self-similarity.

122

Рассмотрены простые математические модели (линейная и нелинейная), используемые при описании динамики численности популяции. По ходу анализа этих моделей введены и описаны различные типы аттракторов (точки покоя, циклы). Продемонстрирована важная роль понятий устойчивости и неустойчивости в понимании качественной картины динамики. Разобран механизм бифуркаций рождения цикла и удвоения периода и обсужден переход от порядка к хаосу , закон универсальности и самоподобие.

www.issep.rssi.ru

В последнее время теорию динамических систем, казавшуюся уже вполне сформированной классической научной дисциплиной, захлестнул поток новых явлений, обнаруженных при компьютерном моделировании решений нелинейных уравнений. На первый взгляд простые системы, моделирующие работу электронных схем, химические реакции и динамику экологических систем, обнаружили неожиданно сложное и часто непредсказуемое поведение. Цель статьи – на простых моделях популяционной динамики проиллюстрировать эти новые явления и дать общее представление о сути появившихся в теории новых понятий (аттрактор, бифуркация, рождение цикла, удвоение периода, переход к хаосу, универсальность, самоподобие). Сообщество животных одного вида, населяющих определенную территорию, биологи называют популяцией. Это может быть и колония птиц на каком-то далеком острове, и зайцы, обитающие в вашем регионе, и бактерии, живущие в небольшой пробирке. Изучать жизнь отдельной популяции можно с различных точек зрения – разнообразие природы бесконечно. Нас будет интересовать лишь численность популяции и ее динамика – закон изменения численности с течением времени. ЛИНЕЙНАЯ ДИНАМИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ Будем считать, что учет численности популяции производится в дискретные моменты времени (один раз в год для зайцев или один раз в день для бактерий – непринципиально). Пусть Nn – численность популяции в n-й момент времени, n = 1, 2, … Для построения модели требуется учесть основные факторы, влияющие на изменение численности. Таковыми являются рождаемость и смертность. Предполагается, что за время, прошедшее между соседними моментами наблюдений n и n + 1, появилось на свет αNn и умерло βNn особей. Данное предположение кажется

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 1 0 , 2 0 0 1

МАТЕМАТИКА достаточно естественным: количество родившихся, как и количество умерших, особей должно быть пропорционально общему числу Nn особей в популяции. Соответствующие пропорции задаются параметрами: α – коэффициент рождаемости и β – коэффициент смертности. Отметим, что 0 # α, β # 1. В результате учета этих факторов получаем уравнение Nn + 1 = Nn + αNn − βNn = λNn ,

N λ>1

λ<1

(1)

то есть линейную модель динамики популяции. Эта модель в действительности зависит только от одного параметра λ = 1 + α − β – коэффициента естественного прироста, λ $ 0. Используя уравнение (1), легко предсказывать значения численности популяции. Действительно, уравнение (1) означает, что последовательность N1 , N2 , … есть геометрическая прогрессия со знаменателем λ, каждый элемент которой Nn может быть выражен через начальный элемент N1 соотношением Nn + 1 = λnN1 . Что же ждет популяцию в будущем? В рамках модели (1) в зависимости от величины λ для данной популяции возможны три варианта динамики: 1) при 0 < λ < 1 численность популяции монотонно убывает к нулю. В условиях превышения смертности над рождаемостью (α < β) популяция вымирает; 2) при λ = 1 численность популяции не изменяется: Nn ≡ N1 . Популяция благодаря балансу между рождаемостью и смертностью (α = β) находится в состоянии равновесия; 3) при λ > 1 численность популяции монотонно возрастает к бесконечности. Превышение рождаемости над смертностью (α > β) ведет к демографическому взрыву. Наглядное сравнение динамики численности популяции для этих трех случаев приведено на рис. 1, а. Для случаев 1 и 3 на рис. 1, б и в с помощью графиков функции y = ϕ(x) (ϕ(x) = λx, λ < 1 – синий, λ = 1 – коричневый, λ > 1 – красный) иллюстрируется геометрический метод получения по начальному значению N1 последующих элементов N2 , N3 , … Для этого следует из точки N1 на оси OX сначала провести вертикаль до графика ϕ(x), а затем – горизонталь до графика y = x. Абсцисса найденной точки и есть N2 . Далее вертикаль проводим уже из точки N2 и т.д. В результате проделанных построений последовательность Nn изображается в виде лестницы Ламерея. Направленное перемещение по этой лестнице дает возможность наглядно судить о характере поведения последовательности Nn . Как видим, величина N1 численности популяции в начальный момент времени влияет лишь на количественную сторону дела. Качественная картина динамики определя-

λ=1

N1

0

2

4

6

y

8 y

λ<1

0

10 n

N3 N2

λ>1

N1

x

0

N1 N2 N3

x

Рис. 1. Линейная модель: а – три варианта динамики численности популяции; б – популяция вымирает; в – неограниченный рост численности

ется исключительно параметром λ. Значение параметра λ = λ* называют бифуркационным (от лат. bifurcus – раздвоенный), если при переходе λ через него характер динамики системы качественно изменяется. В данной модели критическим значением, отделяющим один вариант от другого, является λ* = 1. НЕЛИНЕЙНАЯ МОДЕЛЬ Неограниченного роста численности популяции, следующего из модели (1) при λ > 1 (см. вариант 3), в реальности не наблюдается. Ограниченность жизненного пространства и прежде всего недостаток продуктов питания приведут к неизбежному замедлению роста численности. Территория, на которой обитает данная популяция, в состоянии прокормить лишь определенное количество особей. По мере заполнения экологической ниши внутри популяции нарастает напряженность: жизненных ресурсов на всех не хватает. На динамику численности все сильнее начинает воздействовать новый фактор – голод. Для учета этого фактора П.Ф. Ферхюльст еще в 1845 году предложил добавить в уравнение (1) нелинейный член. Новая модель, называемая в биологии логистическим уравнением, имеет вид N n + 1 = λN n – γ N n . 2

(2)

Здесь γ – коэффициент смертности, связанной с ограниченностью ресурса. Выбор квадратичной зависимости в (2) можно пояснить следующим образом.

РЯШКО Л.Б. МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ: ОТ ПОРЯДКА К ХАОСУ

123

МАТЕМАТИКА Недостаток ресурсов порождает внутривидовую борьбу, интенсивность которой пропорциональна количеству возможных контактов между отдельными особями. В популяции из N особей количество возможных парных (другие учитывать не будем) контактов равно N 2. Не все контакты заканчиваются летальным исходом. Соответствующий процент и задается коэффициентом γ. Займемся анализом этой нелинейной модели. Снаγ чала упростим ее, заменой x = --- N перейдя от (2) к сиλ стеме, зависящей уже только от одного параметра: xn + 1 = ϕ(xn),

ϕ(x) = λx(1 − x).

(3)

Как видим, именно λ – коэффициент естественного прироста – является тем параметром, который определяет качественную картину динамики данной модели. При этом параметр γ играет роль масштабирующего множителя. Модель (3) сохраняет биологический смысл (численность популяции не может быть отрицательным числом) лишь при λ > 0 и xn ∈ [0, 1]. Причем условие xn ∈ [0, 1] гарантируется лишь при λ # 4. В строгой математической формулировке это выглядит так: при любом λ ∈ [0, 4] функция ϕ(x) задает отображение отрезка [0, 1] в себя. Таким образом, при 0 # λ # 4, стартуя из любой точки x1 , лежащей на отрезке [0, 1], все последующие элементы x2 , x3 , …, xn , …, формируемые системой (3), будут принадлежать этому же отрезку. Отрезок [0, 1] есть инвариант отображения ϕ(x). Перейдем теперь к исследованию динамики элементов последовательности xn . В модели (1) подобное исследование опиралось на простую (благодаря линейности) аналитическую зависимость – геометрическую прогрессию. Для большинства нелинейных моделей вывести подобные формулы не удается и основой анализа становится непосредственный численный расчет конкретных последовательностей. Такой способ анализа, названный численным моделированием или вычислительным экспериментом, как правило, предполагает применение высокопроизводительной вычислительной техники. Заметим, что подобное моделирование для многих простых одномерных систем удобно и наглядно проводить геометрически (см. рис. 1). Ранее эти рисунки служили наглядным дополнением к результатам, уже полученным аналитически. Теперь с переходом к исследованию нелинейной системы подобные геометрические процедуры станут в данной статье главным инструментом анализа. ТОЧКИ ПОКОЯ И ИХ УСТОЙЧИВОСТЬ Точкой покоя системы (3) называется величина ξ, для которой ξ = ϕ(ξ). Положив x1 = ξ, получим стационар-

124

ную последовательность ξ = x1 = x2 = … = xn = … Геометрически величина ξ есть абсцисса точки пересечения графика функции y = ϕ(x) и прямой y = x. Стандартный анализ характера поведения нелинейной системы (3) вблизи точки покоя ξ состоит в следующем. Рассмотрим zn = xn − ξ – отклонение элемента xn от ξ. Поскольку ϕ(ξ + z) – ϕ(ξ) -, ϕ' ( ξ ) = lim ------------------------------------z z→0

то при малых z справедливо приближенное равенство ϕ(ξ + z) ≈ ϕ(ξ) + ϕ'(ξ)z, из которого получаем xn + 1 = ξ + zn + 1 = ϕ(ξ + zn) ≈ ϕ(ξ) + ϕ'(ξ)zn . В результате для малых отклонений zn можно считать справедливой линейную связь zn + 1 = qzn ,

q = ϕ'(ξ).

В условиях |q| < 1 последовательность zn сходится к нулю. При этом последовательность xn будет сходиться к ξ. Это означает устойчивость точки покоя ξ. При |q| > 1 даже при сколь угодно малом z1 последовательность zn удаляется от нуля. Но тогда последовательность xn будет удаляться от ξ. Это означает неустойчивость точки покоя ξ. При |q| = 1 может наблюдаться как устойчивость, так и неустойчивость (критический случай). Отметим, что величина |q| является количественной характеристикой степени устойчивости. При малых q (|q| близок к нулю) последовательность xn сходится к ξ быстро. Чем ближе величина |q| к единице, тем сходимость медленнее. Опираясь на этот критерий устойчивости, исследуем поведение последовательности xn при различных значениях λ из отрезка [0, 4]. Уравнение x = λx(1 − x) 1 имеет два корня: ξ1 = 0, ξ2(λ) = 1 − --- . Значения ξ1 , ξ2 λ есть точки покоя системы (3). Рассмотрим сначала интервал 0 < λ < 1. Здесь система (3) имеет единственную точку покоя ξ1 = 0, к которой сходятся все возможные последовательности xn независимо от выбора начальной точки. Здесь, как и в линейной модели (случай 1), численность вида стремится к нулю: популяция вымирает. Величина ξ = 0 является устойчивой точкой покоя (|ϕ'(ξ1)| = |λ| < 1). При λ = 1 картина существенно не меняется. При переходе параметра λ через значение λ0 = 1 точка покоя ξ1 = 0 перестает быть устойчивой (при λ > 1 имеем |ϕ'(ξ1)| > 1). Это сопровождается появлением у системы (3) новой точки покоя ξ2 . Новая точка покоя является устойчивой, пока |ϕ'(ξ2)| < 1. Данное неравенство с учетом ϕ'(ξ2) = 2 − λ приводит к требованию |2 − − λ| < 1, откуда получаем неравенство 1 < λ < 3. Таким

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 1 0 , 2 0 0 1

МАТЕМАТИКА образом, при переходе λ из интервала (0, 1) в интервал (1, 3) через λ0 = 1 (первое бифуркационное значение) система испытывает качественное изменение: старая точка покоя ξ1 теряет устойчивость и появляется новая устойчивая точка покоя ξ2 . Появление такой точки означает, что теперь, при 1 < λ < 3, численность вида независимо от ее начального значения стремится уже не к нулю, а к новому положению равновесия ξ2 > 0 (рис. 2). График изменения численности, представленный красным на рис. 2, б, имеет форму логистической кривой. y

В интересующем нас случае λ > λ1 = 3 корни λ3, 4 – две дополнительные точки покоя системы (4) – вещественны и различны. Каков же смысл у этой пары с точки зрения исходξ = ϕ(ξ3). Из равенств ϕ2 ( ξ ) = ϕ(ϕ ( ξ ) ) = ϕ(ϕ(ϕ(ξ3))) = = ϕ(ξ3) = ξ следует, что ξ является также точкой покоя отображения ϕ2 . Поскольку ξ ­ ξi (i = 1, 2, 3), то ξ = ξ4 . Далее для последующих членов последовательности

ξ2

ξ2

λ + 1 ± (λ + 1)(λ – 3) ξ 3, 4 = ---------------------------------------------------------- . 2λ

ной модели (3)? Пусть x1 = ξ3 . Найдем далее x2 = ξ, где

x λ = 1,8

0

темы (3) остаются точками покоя и для системы (4). Два оставшихся корня находятся аналитически:

1x

0

2

4

6

8

10 n

находим x3 = ϕ ( ξ ) = ϕ2(ξ2) = ξ3 , x4 = ξ4 . Формируемая здесь последовательность получается периодической: x1 = ξ3 ,

Рис. 2. Стабилизация численности: а – график (сиξ2 ний) функции ϕ(x) и последовательность xn системы (3); б – динамика последовательности xn

x3 = ξ3 ,

…, x2n − 1 = ξ3 ,

При дальнейшем увеличении λ вплоть до достижения λ1 = 3 (второе бифуркационное значение) качественных изменений в системе не происходит: точка покоя ξ2 , сохраняя свою устойчивость, непрерывно 2 меняется от 0 до --- . Отметим, что последовательность 3 xn стремится к ξ2 при 1 < λ # 2 монотонно, а при 2 < λ # # 3 – в форме затухающих колебаний. Что же произойдет в системе при переходе λ через λ1 , когда перестанут быть устойчивыми уже обе точки покоя? В системе происходит БИФУРКАЦИЯ РОЖДЕНИЯ ЦИКЛА

x4 = ξ4 , …

x2n = ξ4 , …

Как видим, отображение ϕ при λ > 3 задает последовательность чередующихся значений: ξ4 = ϕ(x3), ξ3 = = ϕ(ξ4) – цикл S 2. Численность популяции меняется (см. рис. 3, а) с периодом два. Таким образом, при переходе параметра λ через критическое значение λ1 = 3 в системе (3) происходит бифуркация: одновременно с потерей устойчивости точкой покоя ξ2 рождается цикл S 2 периода два. Эта бифуркация происходит параллельно с бифуркацией рождения двух новых точек покоя ξ3 и ξ4 системы (4). При этом устойчивость цикла S 2 в системе (3) эквивалентна устойчивости этих точек покоя в системе (4). y

Функция ϕ задает отображение xn xn + 1 за один шаг. Отображение xn xn + 2 за два шага задается функцией ϕ2(x) = ϕ[ϕ(x)]. При этом, стартуя с некоторого x1 , по формуле xn + 2 = ϕ2(xn)

x2 = ξ4 ,

y λ = 3,24

λ = 3,5

(4)

можно последовательно найти x3 , x5 , x7 , … – значения численности во все нечетные моменты времени. Анализ системы (4) начнем с отыскания точек покоя. Уравнение x = ϕ2(x) – алгебраическое уравнение четвертой степени – имеет своими корнями ранее найденные ξ1 и ξ2 . Это и понятно: точки покоя ξ1 и ξ2 сис-

0

ξ3

ξ2 ξ4

1x

0

ξ5 ξ7

ξ6 ξ8 1 x

Рис. 3. Циклы системы (3): а – двойной цикл S 2 с состояниями ξ3 , ξ4 ; б – четырехкратный цикл S 4 с состояниями ξ5 , ξ6 , ξ7 , ξ8

РЯШКО Л.Б. МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ: ОТ ПОРЯДКА К ХАОСУ

125

МАТЕМАТИКА КАСКАДЫ БИФУРКАЦИЙ УДВОЕНИЯ ПЕРИОДА И ПЕРЕХОД К ХАОСУ

x 0,9

При дальнейшем увеличении λ точки покоя ξ3 и ξ4 сохраняют устойчивость лишь до некоторого следующего бифуркационного значения λ2 . Переход λ через λ2 ведет к одновременной потере устойчивости у точек ξ3 и ξ4 . При этом у отображения ϕ4 = ϕ2(ϕ2(x)) = ϕ[ϕ[ϕ(ϕ(x))]] – многочлена 8-й степени – рождаются четыре новые устойчивые точки покоя ξ5 , ξ6 , ξ7 , ξ8 .

0,7

Данная бифуркация с точки зрения исходной системы означает рождение устойчивого цикла S 4 :

0,5

S2

S4

S8

d1

d3 d2

ξ6 = ϕ(ξ5), ξ7 = ϕ(ξ6), ξ8 = ϕ(ξ7), ξ5 = ϕ(ξ8). Численность популяции меняется с периодом четыре (см. рис. 3, б). Дальнейшее увеличение λ обнаруживает аналогичные бифуркационные значения λ3 , λ4 , λ5 , …, связанные с рождением циклов S 8, S 16, S 32, … При этом каждый раз, проходя очередное бифуркационное значение, соответствующий цикл S 2k теряет устойчивость, происходит бифуркация удвоения периода и рождается устойчивый цикл S 4k. Как видим, появление достаточно разнообразных циклов (ритмов) в жизни популяции можно объяснить сугубо внутренними факторами, не изобретая в качестве первопричины каких-то периодических внешних воздействий. Общая картина усложнения циклов, происходящих в результате бифуркаций удвоения периода, представлена на рис. 4. Здесь при каждом λ указано устойчивое инвариантное предельное множество – аттрактор (от англ. attract – притягивать) системы (3). По мере прохождения бифуркационных значений λ0 , λ1 , … картина усложняется. На интервале [0, λ0] аттрактором является устойчивая точка покоя ξ1(λ) ≡ 0. На интервале (λ0 , λ1], где ξ1 теряет устойчивость, аттрактор задается функцией ξ2(λ). На следующем интервале (λ1 , λ2], где ξ2 теряет устойчивость, появляются графики ξ3(λ) и ξ4(λ) – точки аттрактора S 2. Далее на (λ3 , λ4] представлены графики ξi(λ) для i = 5, 6, 7, 8 – точки аттрактора S 4 и т.д. Отметим своеобразие нелинейных систем. В линейном случае появление неустойчивой точки всегда сопровождается уходом решений в бесконечность (система разрушается). В нелинейном потеря устойчивости ведет к появлению новых качественных особенностей в ее поведении и к рождению новых аттракторов. В описанной бифуркационной картине важную роль играют последовательности µn и dn . Последовательность µn состоит из тех значений λ, при которых 1 элементом аттрактора является ξ = --- . При этом dn есть 2

126

0,3

λ1

µ1

λ2 µ2

λ3

µ3 λ4

λ

Рис. 4. Бифуркационная схема каскадов удвоения периода

1 расстояние от ξ = --- до ближайшего к нему другого 2 элемента данного аттрактора. Американский математик М. Фейгенбаум в 1978 году, экспериментируя на калькуляторе, нашел, что последовательности λn и µn ведут себя как геометрическая прогрессия со знаменателем δ = 4,669 201 6…, то есть λn + 1 – λn --------------------------λn + 2 – λn + 1

δ

при n

∞.

Кроме того, dn --------dn + 1

α = 2,502 907 8…

Фейгенбаум установил, что указанные закономерности не зависят от вида функции ϕ(x) (лишь бы она имела на [0, 1] один максимум и около него была близка к параболе). При этом пределы – числа α и δ – для всех таких функций одинаковы (константы Фейгенбаума). Соответствующая теория получила название теории универсальности. У последовательности λn при n ∞ есть предел (обозначим его λ∞). Система (3) при λ = λ∞ = = 3,569 945 6… формирует сложную непериодическую последовательность – хаос. Соответствующие предельные множества получили название странных аттракторов. Некоторое представление о характере поведения системы (3) в зоне (λ∞ , 4] можно получить из рис. 5. Его левая часть повторяет бифуркационную схему рис. 4 и отражает зону параметров, для которых система ведет себя периодически ((0, λ∞) – зона порядка). Здесь аттракторы состоят из конечного набора точек. При переходе параметра λ через λ∞ порядок сменяется

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 1 0 , 2 0 0 1

МАТЕМАТИКА 1

а

а

в

б б в

0

3,0

3,4

3,8

λ Рис. 5. Бифуркационная картина аттракторов нелинейной системы (3)

хаосом. Аттракторы начинают выглядеть как множества, состоящие из сплошных (зачерненных) интервалов. В этой зоне выделяются и просветы – окна, в которых снова виден порядок. В этих окнах расположены аттракторы, отвечающие периодическим циклам вида P⋅2

k

S , P = 3, 5, 7, … Наиболее отчетливо в самом широком окне виден цикл S 3. В зоне (λ∞ , 4] содержится бесконечное количество бифуркаций хаос порядок и порядок хаос. Следует подчеркнуть, что в режиме хаоса при больших n практически невозможно предсказать значение xn . Как же так? – может спросить читатель. Ведь xn однозначно из (3) определяется по n и x1 ! Дело в том, что неизбежные, пусть даже очень малые ошибки в определении начального значения x1 приведут к тому, что вместо последовательности x1 , x2 , …, xn , … вы будете получать другую последовательность: x 1*, x 2*, …, x n*, … В режиме хаоса, стартуя с практически неразличимых значений x1 и x 1*, уже через несколько итераций элементы x n* потеряют всякую связь с истинными значениями xn . В хаотическом режиме элементы последовательности xn начинают вести себя как случайные величины. Для описания таких последовательностей используют приемы, принятые в теории вероятности и математической статистике. В бифуркационной картине на рис. 5 выделена последовательность кадров а–в, вложенных один в другой. При этом каждый последующий кадр представляет собой увеличенный фрагмент предыдущего. Как видим, все эти кадры удивительным образом воспроизводят практически одну и ту же картину. Здесь повторяются не только бифуркации удвоения периода, но и цепочки хаос порядок, порядок хаос. Отмеченная регулярность и повторяемость этих структур (самоподобие) позволяют надеяться на получение простого описания форм хаотического поведения, обнаруженных при исследовании различных нелинейных моделей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Подводя итог приведенного анализа разнообразных явлений, порожденных нелинейной моделью динамики популяции, можно сказать следующее. Одна группа явлений связана с существованием регулярных и упорядоченных процессов типа предельных точек покоя или циклов. В таких системах царит порядок, позволяющий по данным о прошлом и настоящем предсказывать будущее. Другую группу составляют хаотические процессы, возможности предсказания которых весьма ограниченны. Как правило, в анализе таких систем используется статистический подход, позволяющий получить лишь некоторые усредненные характеристики. При этом между хаосом и порядком существует глубокая внутренняя связь. Хаотическое поведение возникает как предел усложняющейся последовательности периодических движений. Это наглядно демонстрирует рассмотренная нами простейшая одномерная модель с квадратичной нелинейностью. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Ахромеева Т.С., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Парадоксы мира нестационарных структур // Компьютеры и нелинейные явления. М.: Наука, 1988. С. 44–122. 2. Гапонов-Грехов А.В., Рабинович М.И. Хаотическая динамика простых систем // Природа. 1981. № 2. С. 54–65. 3. Гласс Л., Мэки М. От часов к хаосу: Ритмы жизни. М.: Мир, 1991. 4. Трубецков Д.И. Турбулентность и детерминированный хаос // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. № 1. С. 77–83. 5. Шустер Г. Детерминированный хаос: Введение. М.: Мир, 1988.

Рецензент статьи А.П. Маркеев *** Лев Борисович Ряшко, кандидат физико-математических наук, доцент, зав. кафедрой вычислительной математики Уральского государственного университета. Область научных интересов – управление и оценивание в нелинейных стохастических системах. Автор более 50 научных работ.

РЯШКО Л.Б. МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ: ОТ ПОРЯДКА К ХАОСУ

127