М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ ...
30 downloads
173 Views
2MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н ЫЙ У Н И В Е РСИ Т Е Т
С.П.ГА ПО Н О В ПА РА ЗИ Т И Ч Е СК И Е НЕ М АТ О Д Ы
В оронеж 2004
Г 199 Г а понов С .П . П а р а з и ти чески е нем а тоды : У чеб ное пособ и е. – В ор онеж : В Г У , 2004. - 75 с. – 46 и л. – Би б л. .
Рецензент Д октор биологическихнаук, п роф ессор А .Т .К озлов
П еча та етсяпо р еш ени ю У чёного сов ета В ор онеж ского госуни в ер си тета Р еком ендов а но в ка честв е учеб ного пособ и я по кур са м “П а р а з и тологи я”, “М еди ци нска я з оологи я” для студентов б и олого-почв енны х фа культетов уни в ер си тетов Р осси и
Г а понов С .П ., 2004 СО Д Е РЖ А Н И Е Т ип Nemathelminthes (Nematoda) К Л А ССAPHASMIDA (= ENOPLEA)
4 14
О Т РЯ Д DIOCTOPHYMATA С ем ейств о Dioctophymatidae О Т РЯ Д TRICHURATA С ем ейств о Trichuridae С ем ейств о Capillaridae С ем ейств о Trichinellidae К Л А ССRHABDITAE О Т РЯ Д RHABDITATA С ем ейств о Rhabdiasidae С ем ейств о Strongyloididae О Т РЯ Д STRONGYLATA С ем ейств о Ancylostomidae С ем ейств а Strongylidae, Trichonematidae С ем ейств о Syngamidae С ем ейств о Trichostrongylidae С ем ейств о Amidostomatidae Н ад сем ейство Metastrongyloidea С ем ейств о Dictyocaulidae С ем ейств о Angiostrongylidae С ем ейств о Protostrongylidae О Т РЯ Д ASCARIDATA С ем ейств о Ascaridae С ем ейств о Toxocaridae С ем ейств о Anisakidae С ем ейств о Ascaridiidae О Т РЯ Д OXYURATA С ем ейств о Oxyuridae С ем ейств о Syphaciidae С ем ейств о Heterakidae О Т РЯ Д SPIRURATA С ем ейств о Gnathostomatidae С ем ейств о Tetrameridae С ем ейств о Gongylonematidae С ем ейств о Spirocercidae С ем ейств о Thelaziidae О Т РЯ Д FILARIATA С ем ейств о Onchocercidae С ем ейств о Rhabdochonidae О Т РЯ Д CAMALLANATA С ем ейств о Camallanidae С ем ейств о Dracunculidae С ем ейств о Philometridae
14 14
23
33
44
53
О Т РЯ Д MERMETIDA С ем ейств о Mermetidae О Т РЯ Д TYLENCHIDA К Л А ССNEMATOMORPHA Реком енд уем ая литература
Т И П NEMATHELMINTHES (NEMATODA) К ти пу относи тся по р а з ны м оценка м от 100 ты сяч до 1 м лн в и дов , об и та ющи х в са м ы х р а з ли чны х ср еда х и р а з нооб р а з ны х геогр а фи чески х ши р ота х. Зна чи тельное чи сло кр углы х чер в ей пр едста в лено св об одно ж и в ущи м и в и да м и . Одна ко ср еди нем а тод м ного па р а з и тов р а стени й и ж и в отны х. Т ело об ы чно в ы тянутое, ци ли ндр и ческое, несегм енти р ов а нное, кр углое в попер ечном сечени и , покр ы то м ногослойной кути кулой (р и с. 1).
Р и с. 1. Д и а гр а м м а попер ечной, пр одольной и та нгента льной пр оекци й кути кулы Ascaris Кути кула в ы сти ла ет на только сна р уж и тело, но и стом одеум , пр октодеум, в ы дели тельны е отв ер сти я, в а ги ну. Кор екс покр ы т тонки м слоем ли пи дов и дели тся на на р уж ны й и в нутр енни й слои . Н а р уж ны й кор ти ка льны й слой состои т и з пр отеи нов , б ли з ки х по стр уктур е к кер а ти ну. В нутр енни й кор ти ка льны й слой содер ж и т коллаген и кути кули н. П од кор ти ка льны м р а спола га ется фи б р и лляр ны й слой с пор ов ы м и ка на ла м и , в ы полняющи м и тр а нспор тную и опор ную функци и . Ф и б р оз ны й слой р а сполага ется на б а з а льной м ем б р а не и пр едста в лен па р а ллельно р а з м ещенны м и пласта м и б елка , б ли з кого к коллагену. Ба з а льна я м ем б р а на состои т и з тонки х фи б р и лли покр ы в а ет св ер ху ги подер му. Кути кула м ож ет об р а з ов ы в а ть пор ы , точки , ям ки , и голочки , б оков ы е в ы ступы (alae) р аз ли чнойстр уктур ы (р и с. 2).
Р и с. 2. Боков ы е в ы р осты кути кулы (alae, кр ы лья) Toxocara. И м еется кож но-м ускульны й м еш ок, состоящи й и з ги подер м ы и пр одольны х м ы шечны х в олокон, об р а з ующи х 4 ленты м еж ду в а ли ка м и ги подер мы . П ер едв и ж ени е кр углы х чер в ей осуществ ляется на б оку. Г и подер м а пр едста в ляет соб ой си нци ти а льное об р а з ов а ни е (пер егор одки м еж ду клетка м и ча сти чно и ли полностью р а з р уш ены ). Г и подер м а льны е в а ли ки тянутся пр одольно. Д ор са льны й и в ентр а льны й в а ли ки содер ж а т нер в ны е ств олы , а латер а льны е – экскр етор ны е ка на лы . Г и подер м а пр одуци р ует кути кулу. У некотор ы х гр упп нем а тод (Trichuris, Capillaria) ги подер м а об р а з уют б а ци лляр ны е уз лы (и х функци я не и з в естна ). И м еется пер в и чна я полость тела - псев доцель. Э то пр ои з в одное б ла стоцели и не и м еет соб ств енны х стенок. П сев доцель з а полнена ж и дкостью, на ходящейся под в ы соки м тур гор ны м да в лени ем , об р а з ует ж и дкостны й скелет. Основ на я функци я пер в и чной полости – опор но-дв и га тельна я. И з др уги х функци й следует отмети ть тр а нспор тную и в ы дели тельную. П ер в и чнополостна я ж и дкостьяв ляется та кж е и в нутр еннейср едой ор га ни з м а .
Р и с. 3. Д и а гр а м м а попер ечного ср ез а Nippostrongylus brasiliensis (Л и , 1968).
з а дней ча сти
пи щев ода
П и щев а р и тельна я си стем а скв оз на я. Основ ны м и ча стям и пи щев а р и тельной си стем ы яв ляются р отов ое отв ер сти е с р отов ой полостью (стом ой), пи щев од, и ли глотка (фа р и нкс), ки шечни к (ср едняя и з а дняя ки ш ки ), пр яма я ки ш ка и а нус. П ер едни е отделы пи щев а р и тельной си стемы у нем а тод и м еют оченьр а з нооб р а з ное стр оени е. У хи щны х нем а тод стом а ш и р ока я, с з уб а м и , у м ноги х фи тофа гов в ней и м еется сти лет и ли копьё для пр ока лы в а ни я тка ней. У па р а з и ти р ующи х в ки ш ечни ке нем а тод стом а об ы чно окр уж ена тр ем я (до ш ести ) губ а м и с па пи лла м и , ли б о в стом е и м еются з уб ы , р еж ущи е пла сти ны и т.п. М еж ду р том и пи щев одом и м еется б укка льна я полость. У некотор ы х в и дов она об р а з ует б у ккаль н у ю капс у лу , у др уги х – она относи тельно тонка я. У па р а з и ти чески х и хи щны х нем а тод в б укка льной ка псуле об ы чно и м еются з уб ы , р еж ущи е пла сти ны , в ы ступы . П и щев од состои т и з м ы ш ечны х и ж елез и сты х ком понентов и и м еет слож ное стр оени е (р и с. 3). Он пр и ни м а ет уча сти е в на гнета ни и пи щи в ки шечни к. В св яз и с эти м пи щев од и м еет слож ное стр оени е. Ч а ще в сего он ци ли ндр и чески й, с одни м и ли б олее утолщени ям и , на з ы в а ем ы м и б у ль б у с ам и (лу кови цам и ). Н а попер ечном ср ез е пи щев од и м еет тр ехлучев ое стр оени е (оди н луч отходи т в ентр а льно, дв а др уги х – дор со-ла тер а льно). Л учи поддер ж и в а ются р а ди а льны м и м ы ш ца м и , а м еж ду ни м и и м еются об ла сти , в котор ы х р а спола га ются ж елез ы пи щев ода . Э ти ж елез ы в ы р а б а ты в а ют пи щев а р и тельны е соки , в том чи сле содер ж а щи е та ки е фер м енты , ка к а м и ла з ы , пр отеа з ы , пекти на з ы , хи ти на з ы , целлюлаз ы . П и щев од и м еет тр и отдела - корпу с , переш еек и кард и аль н ы й б у ль б у с (р и с. 4).
Р и с. 4. Об щее стр оени е пи щев ода нем а тод. У Spiruroidea и м ноги х фи ляр и и д ж елез ы пи щев ода сли в а ются в з а днем отделе фа р и нкса , в ся з а дняя ча сть ж елез и ста я. У Trichuroidea пер едняя ча стьпи щев ода си льно утолщена , а з а дняя – суж ена и окр уж ена одни м слоем особ ы х клеток – сти хоци тов . Э ту об ластьча сто на з ы в а ют с ти хос ом ой. В ней р а з в и ты ка на лы , св яз а нны е с пр осв етом пи щев ода . С ти хоци ты в ы полняют секр етор ную функци ю. У некотор ы х Ascaridida м еж ду пи щев одом и ки ш ечни ком и м еется вен три ку лю с – кор отки й ж елез и сты й ор га н. У р яда в и дов ж елез ы (особ енно з а дни е) сли в а ются в б ольш ую об щую ма ссу в не пи щев ода (р и с. 5). Ки ш ечни к кр углы х чер в ей относи тельно однор оден. Н а б р юш ной стор оне тела у са м ок р а сполага ются а нус, в ульв а и экскр етор на я пор а , а у са мцов клоа ка и секр етор на я пор а .
Р и с. 5. Syphacia и ув ели ченны е ж елез ы пи щев ода . Н ер в на я си стема пр едста в лена ор тогоном с в ы р а ж енны м и нер в ны м и кольца м и . В об ласти глотки и пи щев ода хор ош о р а з в и то кр упное нер в ное кольцо. У м ноги х нем а тод р а з в и ты р а з нооб р а з ны е чув ств и тельны е ор га ны ,
пр едста в ленны е па пи ллам и (голов ны м и и хв остов ы м и ), а м фи да м и , фа з м и да м и . П а пи ллы , в ер оятно, содер ж а т та кти льны е р ецептор ы . Ам фи д ы яв ляются хем ор ецептор а м и (р а з в и ты пр еи м уществ енно у св об одно ж и в ущи х нем а тод). Э то па р ны е об р а з ов а ни я, откр ы в а ющи еся по б ока м голов ного отдела. Фазм и д ы м огут б ы ть ж елез и сты м и (в ы полняют экскр етор ную функци ю) и сенсор ны м и (хем ор ецептор ы ). Э ти стр уктур ы сходны с а мфи да м и , но р а сполага ются по б ока м б ли ж е к з а днем у концу тела . Н а ли чи е и ли отсутств и е фа з м и д и спольз уется в си стем а ти ке и яв ляется одни м и з пр и з на ков , по котор ом у р а з деляют кла ссы Adenophorea (нет фаз м и д) и Secernenta (фа з м и ды и м еются). Ф ункци и фа з м и д до си х пор не и з учены . У па р а з и ти чески х нем а тод хор ош о в ы р а ж ены цер в и ка льны е и ка уда льны е па пи ллы . Н а голов е ча сто р а з в и т кр уги з па пи лл. Ц ер в и ка льны е па пи ллы (деи р и ды ) р а спола га ются на ур ов не нер в ного кольца и пр едста в ляются соб ой па р у кути куляр ны х стр уктур . С ходны е по стр оени ю па пи ллы об на р уж и в а ются и в др уги х уча стка х тела нем а тод. Ка уда льны е па пи ллы р а з м еща ются на хв остов ом отделе тела и лучш е р а з в и ты у са м цов . М а кси м а льного р а з в и ти я они дости га ют у пр едста в и телей отр яда Strongylata, у котор ы х они уча ств уют в фор м и р ов а ни и полов ойсум ки . Вы дели тельна я си стем а пр едста в лена кр упны м и в ы дели тельны м и ж елез а м и , но унекотор ы х р а з в и ты пр отонефр и ди и . Н ем а тоды р а з дельнополы . Х ор ошо в ы р а ж ен полов ой ди м ор фи з м . У са мок полов а я си стем а пр едста в лена па р ой яи чни ков , па р ой яйцев одов , па р ой м а ток, в ла га ли щем и в ульв ой. С а мки некотор ы х в и дов нем а тод м огут и м етьоди н яи чни к, ли б о и х чи сло б ольш е дв ух (до шести и б олее). П олов ое отв ер сти е откр ы в а ется у са мок са м остоятельно и ни ка к не св яз а но с пи щев а р и тельной си стем ой. С р еди нем а тод и м еются в и ды , содер ж а щи е только оди н ов а р и й и утер ус. О ни на з ы в а ются м онодельфи чески м и . В ульв а у ни х об ы чно откр ы в а ется около а нуса . Ч а ще в сего и м еются дв а ов а р и я и дв е м а тки . Э то – ди дельфи чески е в и ды . Е сли ов а р и ев и св яз а нны х с ни м и стр уктур б олее дв ух, то это – поли дельфи чески е в и ды . Д в а яи чни ка м огут на пр а в ляться др уг к др угу с пр оти в ополож ны х стор он и соеди няться с в а ги ной. Т а кое полож ени е полов ы х ж елез на з ы в а ется а мфи дельфи чески м . У р яда в и дов яи чни ки р а сполага ются па р а ллельно и на пр а в ляются др уг с др угом в в а ги ну от пер еднего конца тела. Э то пр одельфи ческое состояни е. И м еются нем а тоды , у котор ы х яи чни ки подходят к в а ги не с з а днего конца тела. Т а кое полож ени е на з ы в а ется опи стодельфи чески м . П р окси м а льны й конец яи чни ка содер ж и т гер м и на льную з ону, в котор ой об р а з уются оогони и . Н и ж е р а з м еща ется з она р оста , в котор ой оогони и пр ев р а ща ются в ооци ты . Ооци ты ча сто пр и кр епляются к опор ной стр уктур е – рахи с у . Ооци ты р а стут, ув ели чи в а ясь в об ъем е, и по одном у ска ты в а ются в ни з . С яйцев ода м и у са м ок нем а тод св яз а на спер м а тека – р ез ер в уа р для хр а нени я спер м ы . Когда ооци т в ходи т в яйцев од (в об ла сть спер м а теки ), в него пр они ка ет спер м и й и только тепер ь следует
м ейоти ческое делени е. За тем фор м и р уется об олочка з и готы . В м а тке фор м и р уется на р уж ны й слой об олочки яйца . У са м ок б ольш и нств а нем а тод есть па р а гени та льны х в етв ей, откр ы в а ющи хся в м а тку. Одна в етв ь и дет в пер ед, др уга я – на з а д, что опр еделяет полож ени е в ульв ы пр и м ер но в сер еди не тела (р и с. 6). Я йца , ка к пр а в и ло, ов а льны е.
Р и с. 6. Об щее стр оени е кр углы х чер в ей на пр и мер е а ска р и ды .
П олов а я си стем а са м ца пр едста в лена одни м семенни ком (и ногда дв ум я), сем енны м пуз ы р ьком , сем яв ы носящи м пр отоком . Т ер м и на льны й конец семяв ы носящего пр отока на з ы в а ется сем яи з в ер га тельны м ка на лом и откр ы в а ется в клоа ку. У са м цов и м еются в тор и чны е полов ы е ор га ны , пр едста в ленны е с пи ку лам и (и гла м и ). Э то кути куляр ны е стр уктур ы в о в р ем я копуляци и в ы в а ли в а ются на р уж у и з клоа ки и в в одятся в в а ги ну са м ки (р и с. 7, 8, 9).
Р и с. 7. П олов ой а ппа р а т са м цов нем а тод: А – спи кула , Б – спи кулы в теле са м ца , В – р улек, поддер ж и в а ющи йспи кулы ; 1 – спи кулы , 2 – клоа ка (и з Г и неци нской, Д об р ов ольского, 1978). П одв и ж ностьспи кулоб еспечи в а ется специ а льны м и м ы ш ца м и . С м уж ской полов ой си стем ой св яз а на половая с у м ка (б у рс а), состояща я и з тр ех лопа стей с па пи ллам и . В о в р ем я копуляци и лопа сти полов ой б ур сы охв а ты в а ют тело са м ки в об ласти ее полов ого отв ер сти я. У некотор ы х в и дов р а з в и ты р улёк и копье с чехлом . Н а дор са льной стор оне стенка клоа ки и м еет склер оти з ов а нны й уча сток, на з ы в а ем ы й гу б ерн аку лю м ом . О н пр и в оди т к в ы дв и ж ени ю спи кулв о в р ем я копуляци и . Н екотор ы е стр онги ли ды и м еют ещё и в ен-
тр а льны й склер оти з ов а нны й уча сток клоа ки – телам он . Э то опор ны й а ппа р а т, котор ы й пр едохр а няет клоа ку от р а з р ы в а пр и дв и ж ени и спи кул. С пер м а тоз ои ды б ез ж гути ков .
Р и с. 8. В ентр а льны й в и д сов окупи тельной б ур сы стр онги лят (Schmidt, 1999).
Р и с. 9. За дни й отдел тела са м цов нем а тод: слев а на пр а в о – Metastrongylus elongatus – б ур са ; он ж е – спи кула; Metastrongylus pudendotectus (спи кула); онж е – б ур са (по С кр яб и ну, 1956).
Р и с. 10. Об ща я схем а ж и з ненного ци кла Nematoda. Р а з в и ти е нем а тод в есьм а р а з нооб р а з но. В об щем случа е в пр оцессе р а з в и ти я и м еются ста ди и яйца , ли чи нок 4-х в оз р а стов (р еж е – тр ех) и в з р ослого чер в я (р и с. 10). П ер еход от одного ли чи ночного в оз р а ста к следующем у сопр ов ож да ется ли нька м и . У р яда в и дов на ча льны е ли чи ночны е в оз р а ста р а з в и в а ются под об олочка м и яйца . Е стьи ж и в ор одящи е в и ды , пр ои з в одящи е ср а з у ли чи нок. П р и непр ям ом р а з в и ти и и м еется ли чи нка , котор а я м ож ет р аз в и в а ться в о в неш ней ср еде, ли б о в пр ом еж уточном хоз яи не. В соотв етств и и с эти м , гельм и нты м огут б ы ть геогельм и нта м и и б и огельм и нта м и . Очень м ноги е нем а тоды отклады в а ют яйца , котор ы е ока з ы в а ются в о в неш ней ср еде и з а тем з а глаты в а ются хоз яи ном . Ч а сто яйца в ы деляются на р а з ны х ста ди ях др об лени я и долж ны некотор ое в р ем я и нкуб и р ов а ться в о в нешней ср еде. В яйце фор м и р уется ли чи нка , котор а я, одна ко, в ы лупляется в ор га ни з м е хоз яи на . Д а лее судьб а ли чи нок р а з ли чна . У одни х в и дов нем а тод ли чи нки р а стут и дости га ют полов ой з р елости . У др уги х ж е – ли чи нки сов ер ш а ют м и гр а ци ю по кр ов еносной си стем е хоз яи на , дости га я легки х, подни м а ясь по в оз духоносны м путям до глотки . За тем ли чи нки пр оглаты в а ются и только, попа в в ки ш ечни к в тор и чно, оста ются з десь, дости га я в з р ослой ста ди и . Х ор ош о и з в естны в и ды , у котор ы х ли чи нки в ы лупляются и з яйца в о в неш ней ср еде и в едут ка кое-то в р ем я св об одны й об р а з ж и з ни , они ли ш ь чер ез опр е-
деленное в р ем я пр они ка ют в хоз яи на . И м еются нема тоды , у котор ы х в ж и з ненном ци кле чер едуются св об одно ж и в ущи е и па р а з и ти чески е поколени я. В о м ноги х случа ях кр углы е чер в и и спольз уют ли шь одного хоз яи на , котор ы й соотв етств ует оконча тельном у. Н е р едко, одна ко, они м огут пр они кнуть в др уги х ж и в отны х и сохр а ни тьж и з неспособ ность. Т а ки х ж и в отны х относят к па р а тени чески м хоз яев а м . И з в естны и та ки е нем а тоды , у котор ы х р а з в и то ж и в ор ож дени е и они ни когда не ока з ы в а ются в о в нешней ср еде. И х р а з в и ти е об ы чно сопр ов ож да ется сменой хоз яев . Н а пр и мер , у тр и хи ны хоз яи н однов р ем енно яв ляется и оконча тельны м, и пр ом еж уточны м (в нем и м еются ка к в з р ослы е чер в и , та к и ли чи нки па р а з и та ). За коном ер на я см ена хоз яев ха р а ктер на для р и ш ты (оконча тельны м и хоз яев а м и служ а т соб а ки , челов ек, об ез ьяны , а пр омеж уточны м – р а к-ци клоп). У ни тча ток пер еда ча от одного хоз яи на к др угом у пр ои сходи т тр а нсм и сси в но (чер ез пер еносчи ка – кр ов ососущи х дв укр ы лы х). И у р и шты , и уни тча ток р а з в и то ж и в ор ож дени е. К Л А ССAPHASMIDA (= ENOPLEA) О Т РЯ Д DIOCTOPHYMATA С ем ейств о Dioctophymatidae Dictyophyme renale. Э та нем а тода получи ла на з в а ни е ги га нтского почечного чер в я. Д ли на тела до 20 см (са м ец) 1 м (са м ка ), ш и р и на 6 м м (са м ец) 12 м м (са м ка ). Ви д не об ла да ет в ы сокойспеци фи чностью в в ы б ор е хоз яи на и пор а ж а ет м ноги е в и ды м лекопи та ющи х, в ключа я челов ека . С а м цы и са м ки об и та ют в одной почке поз в оночного хоз яи на , яйца в ы ходят с м очой хоз яи на . Я йца пр оглаты в а ются Annelida, в котор ы х фор м и р уются ли чи нки . П оз в оночны й хоз яи н з а р а ж а ется, пр оглаты в а я чер в ей с ли чи нка м и нем а тоды . За р а ж ени е в оз м ож но и чер ез р ез ер в уа р ного (па р а тени ческого) хоз яи на – р ы б у, съев ш ую з а р а ж енного чер в я. П а р а з и т р а з р уш а ет почку, что в р яде случа ев пр и в оди т к лета льном у и сходу. Ч ер в я уда ляют хи р ур ги чески м путём. Об е почки не пор а ж а ются, что да ет в оз м ож ностьхоз яи ну пр одолж а тьж и ть, об еспечи в а я существ ов а ни е и па р а з и та . О Т РЯ Д TRICHURATA У эти х нем а тод (Trichuris, Capillaria) ги подер м а об р а з уют б а ци лляр ны е уз лы . У Trichurata пер едняя ча сть пи щев ода си льно утолщена , а з а дняя – суж ена и окр уж ена одни м слоем особ ы х клеток – сти хоци тов . В сти хостом е р а з в и ты ка на лы , св яз а нны е с пр осв етом пи щев ода . С ти хоци ты в ы полняют секр етор ную функци ю. С ем ейств о Trichuridae
Т ело эти х нем а тод и м еет си льно з а уж енны й пер едни й отделтела , на пом и на ющи й в олос, и утолщенную з а днюю ча стьтела . С ем ейств о в ключа ет м ного в и дов , па р а з и ти р ующи х в ж и в отны х. И м еются па р а з и ты челов ека . Trichuris (Trichocephalus) trichiura. В ласоглав . Об и та ет в толстой и слепой ки ш ке челов ека , в ы з ы в а я з а б олев а ни е тр и хур оз (р а нее на з ы в а ли тр и хоцефа лез ом ). С а м ка и м еет в дли ну – 4-6 см , са м ец – 3-4 см . П ер едняя тр еть тела и стончена в в и де в олоса и служ и т для з а кр еплени я в стенке слепой и толстой ки шки хоз яи на (челов ека ). В ентр а льна я пов ер хность тела в об ла сти пи щев ода несет ш и р оки й поясок и з м елки х пор - б а ци лляр ны е уз лы . Р от и м еет в и д пр остого отв ер сти я, губ нет. Букка льна я ка псула уз ка я, пи щев од очень дли нны й и з а ни м а ет пр и м ер но дв е тр ети дли ны тела , окр уж ен сти хоци та м и (одноклеточны м и кр упны м и ж елез а м и ). П ер едняя ча сть об р а з ует сти хостом . Л и ш ь пер едни й отделпи щев ода не и м еет сти хоци тов и содер ж и т м ы ш цы . И са м цы , и са м ки и м еют одну полов ую ж елез у. А нус р а сполага ется почти на кончи ке хв оста . С а м цы и м еют одну спи кулу, з а ключенную в особ ое в лага ли ще, покр ы тое ш и пи ка м и . В ульв а са м ки на ходи тся на гр а ни це тонкой и толстой ча стей тела (р и с. 11). В ы дели тельна я си стем а отсутств ует. Ч ер в и «пр огни в а ют» стенку ки ш ки и з а якор и в а ются в ней пер едни м отделом .
Р и с. 11. Trichuris trichiura: А – об щее стр оени е са м ца , Б – полов а я си стем а са мки . Зр елая са м ка еж еднев но пр ои з в оди т от 1000 до 7000 яи ц, котор ы е с ка лом хоз яи на в ы в одятся в о в нешнюю ср еду. Я йца и м еют фор м у ли м она , с пр об очка м и на полюса х. В теплой, в лаж ной и пр и тененной почв е яйца и нкуб и р уются 21 день. За этот пер и од в яйце р а з в и в а ется ли чи нка , и яйцо ста нов и тся и нв а з и онны м . Х оз яи н (челов ек) з а р а ж а ется, з а глаты в а я яйца с пи щей и ли в одой. В тонком ки ш ечни ке и з яи ц в ы лупляются ли чи нки па р а з и та , котор ы е в недр яются в в ор си нки . П осле кор откого пер и ода р а з в и ти я в в ор си нка х ли чи нки снов а в ы ходят в пр осв ет ки ш ечни ка и м и гр и р уют к слепой ки ш ке. Здесь чер ез 3 м есяца фор м и р уются в з р ослы е чер в и (р и с. 12). П р одолж и тельностьж и з ни чер в я соста в ляет несколько лет. Т а ки м об р а з ом , для б ла гополучного пр охож дени я ци кла необ ходи м ы дв а основ ны х услов и я. В опер в ы х, фека ли и челов ека долж ны попа да ть в окр уж а ющую ср еду. Э то очень ча сто в стр еча ется в стр а на х с ни з ки м и са ни та р ны м и ста нда р та м и , а та кж е в случа ях удоб р ени я полей экскр ем ента м и челов ека . В о-в тор ы х, необ ходи м о на ли чи е ув лаж ненной, пр огр ев а ем ой и пр и этом з а тененной почв ы (в та ки х услов и ях пр отека ет и нкуб а ци я яи ц в ласогла в а ). П о да нны м не-
м а тодологов , еж егодно в м и р е з а р а ж а ется в ла согла в ом около 355 м лн. челов ек. Особ енно ча сто пор а ж а ются дети . С и м птом ы з а б олев а ни я св яз а ны с и нтенси в ностью и нв а з и и . Н а ли чи е м енее 100 чер в ей в ор га ни з м е челов ека об ы чно пер еноси тся б есси м птом но. Более в ы сока я и нтенси в ность з а р а ж ени я пр и в оди т к об ш и р ном у пор а ж ени ю ки ш ечни ка , появ лени ю ли хор а дки , поноса , слаб ости , пр и па дков , на пом и на ющи х эпи лепти чески е. В р яде случа ев на б люда ются р в ота , а ллер ги чески е р еа кци и (ча ще в в и де кр а пи в ни цы ). В тяж елы х случа ях в оз мож ны в ы па дени е пр ямой ки ш ки , кр ов отечени я. И з в естны лета льны е и сходы тр и хур оз а . С ледует и м еть в в и ду, что в ласогла в постоянно тр а в м и р ует м укоз у, в ы з ы в а я и з ли ш ни е делени я клеток. Э то пр ов оци р ует р а з в и ти е поли пов ки ш ечни ка . И з в естны случа и р а з в и ти я а ппенди ци та , в ы з в а нны е в ла согла в ом .
Р и с. 12. Ц и клр а з в и ти я в ла согла в а Trichuris ovis в ы з ы в а ет сходное з а б олев а ни е у КР С , в ер б людов , ов ец, коз , ди ки х ж в а чны х па р нокопы тны х, а Trichuris suis – у св и ней, T.vulpis – у соб а к, в олков , ли си ц. С ем ейств о Capillaridae Ви ды р ода Capillaria в есьм а похож и на в ла согла в а . Одна ко м еж ду утонченной и утолщенной ча стям и тела у ни х нет р ез кого пер ехв а та . П а р а з и ти р уют в ор га на х и тка нях поз в оночны х. Capillaria hepatica. Э тот па р а з и т ш и р око р а спр остр а нен у р а з ли чны х в и дов гр ы з унов , одна ко б ы лопи са н у соб а чьи х и челов ека . Об и та ет в печени хоз яи на , окр уж а ясь ка псулой и з соеди ни тельной тка ни . Зр ела я са м ка откла ды в а ет яйца , котор ы е з десь не р а з в и в а ются. Об ы чно яйца откла ды в а ются в па р енхи м упечени , и м огут в ы йти оттуда только пр и поеда ни и этого хо-
з яи на хи щни ком , ли б о пр и р а з р уш ени и тка ней после см ер ти хоз яи на . Е сли это пр ои сходи т, яйца в ы св об ож да ются и з тка ней печени и в ы ходят на р уж ус ка лом хи щни ка . Н екотор ое в р ем я яйца пр еб ы в а ют в почв е, после чего они долж ны б ы ть пр оглочены нов ы м хоз яи ном , в тонком ки ш ечни ке котор ого и з яи ц в ы йдут ли чи нки . Э ти ли чи нки в недр яются в тка ньки ш ки , дости га ют в ор отной в ены печени и по ней попа да ют в печень. Здесьони р а стут, дости га я полов оз р елости . Ч елов ек м ож ет з а р а з и ться, пр оглоти в яйца этого чер в я. П а тологи я ка пи лляр и оз а св оди тся к р а з р ушени ю па р енхи м ы печени , на р уш ени ю функци й ор га на (и ногда оченьз на чи тельна я ча сть печени з а м еща ется м а сса м и яи цка пи лляр и и ). Capillaria philippinensis. Э т о бли з к и й к п р еды дущ ем у ви д, дост а т очно ча ст о вст р еча ю щ и йсяу человек а в ст р а на х Ю гоВост очной Аз и и . В от ли чи е от C.hepatica, э т от ви д п а р а з и т и р ует в к и ш ечни к е. Са м к и чер вядост и га ю т в дли ну 2,5-4 м м , са м цы – 2-3 м м . Са м цы и м ею т м а леньк и е хвост овы е alae (к р ы лья) и сп и к уляр ны й чехол без з убчи к ов. Пи щ евод са м к и соот вет ст вует дли не ее т ела . За болева ни е п р от ек а ет с си м п т ом а м и т яжелого р а сст р ойст ва п и щ ева р ени я, м ожет з а к ончи т ьсясм ер т ью человек а . Н екотор ы е в и ды р ода и з в естны ка к в а ж ны е па р а з и ты дом а ш ни х ж и в отны х. Н а пр и м ер , C.aerophila об и та ет в легки х кош ек, соб а к и некотор ы х др уги х хи щны х (несколько р а з об на р уж и в а лась и у челов ека (в б ы в шем С С С Р )). Оченьопа сна на з в ер офер м а х (особ енно для ли си ц, куни ц, соб олей, нор ок, песцов ). С а м ка и м еет дли ну 19-19 м м , са м ец 16 м м . Т ело в олосов и дное. С пи куляр ное в лага ли ще са м цов покр ы то м елки м и ш и пи ка м и . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и этой нем а тоды яв ляются дож дев ы е чер в и . Оконча тельны е хоз яев а з а р а ж а ются, поеда я чер в ей, содер ж а щи х и нв а з и онны е ли чи нки па р а з и та . В теле поз в оночного ли чи нки нема тоды сов ер ш а ют м и гр а ци ю по м а лом у кр угукр ов ооб р а щени я. C.annulata па р а з и ти р ует в пи щев оде дом а ш ни х пти ц. П р ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются дож дев ы е чер в и . Anatrichosoma spp. очень похож и на Capillaria spp., но не и м еют спи кули спи куляр ного чехли ка . Э ти нем а тоды па р а з и ти р уют в тка нях об ез ьян и песча нок в А з и и и А фр и ке, и з в естны в опоссума х в А м ер и ке. М огут в стр еча ться в полуоб ез ьяна х, лени в ца х. С емейств о Trichinellidae Trichinella spiralis. Вы з ы ва ет з а болева ни е - т р ихине л л ё з . Тр и хи нелла – оди н и з на и более ш и р ок о р а сп р ост р а ненны х п а р а з и т ов жи вот ны х и человек а . В на ст оящ ее вр ем ясчи т а ет -
ся, чт о и м еет сянеск ольк о очень бли з к и х ви д ов Trichinella, а т а к же м ного п од ви д ов и р а с. Trichinella spiralis связ а на с ум ер енной з оной, T.nelsoni – с т р оп и к а м и , T.nativa – с холод ны м и ш и р от а м и . Неа р к т и ческ и й ви д – T.pseudospiralis – обна р ужена у енот ов, а з а т ем у нек от ор ы х др уги х п лот ояд ны х. Са м к и дост и га ю т в дли ну 3 м м , са м цы – 1,4-1,6 м м . Пер ед ни й к онец т ела неск ольк о уже з а днего (р и с. 13). Анус р а сп ола га ет сяп очт и т ер м и на льно и и м еет к р уп ную п а п и ллу с к а ждой ст ор оны . Коп улят ор на ясум к а от сут ст вует .
Р и с. 13. Trichinella spiralis: са мецслев а , са м ка спр а в а Па р а з и т и р ует в р а з нообр а з ны х хи щ ны х м лек оп и т а ю щ и х (ли сы , ба р сук и , м едведи , соба к и , волк и ), в к а ба на х, а т а к же гр ы з уна х. От свои х ди к и х хоз яев т р и хи нелла вход и т в к онт а кт с человек ом чер ез з а р а женны х к р ы с (и нек от ор ы х и ны х гр ы з унов), к от ор ы х п оеда ю т дом а ш ни е сви ньи (р и с. 14). О п р еделенны й вк ла д в з а р а жени е сви ней вносят от бр осы п уш ны х и з вер оводческ и х ф ер м . В сельск ой м ест ност и основны м и ст очни к ом з а р а жени ячеловек а являю т сясви ньи . Ч еловек м ожет бы т ь хоз яи ном т р и хи неллы (к а к т уп и к овы й хоз яи н). За р а жени е осущ ест вляет сяп р и уп от р еблени и в п и щ у сви ни ны , содер жа щ ей и нк а п сули р ова нны е ли чи нк и T.spiralis. В желудк е человек а ли чи нк и вы ходят и з к а п сул и м и гр и р ую т в к и ш ечни к . Л и чи нк и чет ы р е р а з а ли няю т и чер ез неск ольк о дней дост и га ю т п оловой з р елост и . После к оп уляци и са м цы п оги ба ю т , а са м к и от р ожда ю т п р и м ер но 1500 ли чи нок п ер вого воз р а ст а . Л и чи нк и м и гр и р ую т в сер дце и легк и е, п р они к а ю т в а р т ер и и и р а з носят сяп о всем у т елу. Пр и м и гр а ци и п о к р овеносной си ст ем е ли чи нк и з а дер жи ва ю т ся в м ы ш ца х, п и т а ю т сят к а нью , а з а т ем и нк а п сули р ую т ся. Ф и бр оз на як а п сула , п р оп и т а нна ясолям и к а льци я, обр а з ует сяз а счет хоз яи на . Во вр ем яна хождени яв к и ш ечни к е (к и ш ечна яф ор м а ) на блю да ю т сяли хор а дк а ,
ди а р ея, р вот а . На э т ом э т а п е хоз яи н являет сяок онча т ельны м . Ра з м ножени е в к и ш ечни к е м ожет осущ ест влят ьсянеск ольк о р а з (ф ор м и р ует сянеск ольк о п ок олени й к и ш ечны х т р и хи нелл) до на ча ла м и гр а ци и в м ы ш цы . Пр и оседа ни и ли чи нок в м ы ш ца х на блю да ю т сяли хор а дк а , лом от а и боли в м ы ш ца х, в яз ы к е, гла з а х. На э т ой ст а ди и (м ы ш ечна яф ор м а ) т от же хоз яи на ок а з ы ва ет сяп р ом ежут очны м . Д о си х п ор 5-6 % случа ев т р и хи неллёз а у человек а ок а з ы ва ю т сялет а льны м и . За болева ни е р а сп р ост р а нено п овсем ест но. В п р и р одны х услови ях и м ею т сяоча ги т р и хи неллёз а . Ра з ли чны е т и п ы п р и р одны х оча гов п р и ур очены к р а з ны м ла ндш а ф т а м и в ни х и м ею т сясвои особенност и ци р к уляци и э т ой нем а т од ы (р и с. 14, 15, 16, 17, 18). О п и са нна ясхем а ци к ла ха р а к т ер на дляоча гов в ум ер енны х ш и р от а х (р и с. 15).
Р и с. 14. Л и чи нки м ы ш ечной тр и хи ны : А – ли чи нка в недр яется в м ы шцу, Б – ли чи нка окр уж ена ка псулой, В – в нешни й в и д ли чи нки . Оча ги си на нтр опного ха р а ктер а поддер ж и в а ются ци р куляци ей тр и хи неллы по цепям пи та ни я м еж ду св и ньям и , кр ы са ми и челов еком .
Р и с. 15. Ц и клр а з в и ти я Trichinella spiralis в услов и ях ум ер енного кли м а та (си на нтр опны й оча г) С и льв а р ны е (лесны е) пр и р одны е оча ги тр и хи неллез а поддер ж и в а ются хи щны м и м лекопи та ющи м и и и х ж ер тв а м и (и ли тр упа м и ) (р и с. 16). Ч елов ек м ож ет ча сти чно в ов лека ться в та кой оча гпо р оду деятельности (охота ). Т огда оча г, по сути , б ли з ок к см еш а нном ути пу оча гов .
Р и с. 16. Ц и клр а з в и ти я Trichinella spiralis в услов и ях ум ер енного кли м а та (см еш а нны й оча г) В тр опи ка х сходны е оча ги поддер ж и в а ются тр опи чески м и в и да м и хи щны х м лекопи та ющи х, и х тр упа ми и ча сти чно ж ер тв а м и . Ч елов ек м ож ет пр и ни м а тьуча сти е в ци р куляци и па р а з и та (охота ) (р и с. 17). Ц и р куляци я Trichinella в з оне холодного кли м а та та кж е поддер ж и в а ется м естны м и в и да м и хи щни ков (на пр и м ер , б елы м и м едв едям и ), и х тр упа м и и в оз м ож ны м и ж ер тв а м и (р и с. 18). Ч елов ек та кж е м ож ет з а р а ж а ться в оча ге. Одна ко з на чени е челов ека в существ ов а ни и пр и р одны х оча гов тр и хи неллез а оченьне в ели ка .
Р и с. 17. Ц и кл р а з в и ти я Trichinella spiralis в тр опи ка х (пр и р одны й оча г)
Р и с. 18. Ц и клр а з в и ти я Trichinella в услов и ях холодного кли м а та (пр и р одны й оча г) К Л А ССRHABDITAE О Т РЯ Д RHABDITATA Э то м елки е чер в и , ср еди котор ы х м ного св об однож и в ущи х в и дов . П ов и ди мом у, и м енно в этой гр уппе нем а тод м ож но на б люда тьр а з ли чны е способ ы пер ехода к па р а з и ти з м у. Р яд в и дов и м еет ка к св об однож и в ущи е, та к и па р а з и ти чески е поколени я в ж и з ненном ци кле. С в об однож и в ущи е р а б ди ти ды св яз а ны , ка к пр а в и ло, с оча га м и гни ени я (особ енно м ного и х в почв енной ср еде об и та ни я, гни ющи х плода х, сточны х в ода х). Э ти услов и я послуж и ли пр едпосы лкой пер ехода к осв оени ю телр а стени й и ж и в отны х в ка честв е ср еды об и та ни я. В оз мож но, ка ки е-то гр уппы р а б ди тны х чер в ей м огли об и та ть в р а на х на теле ж и в отны х, а та кж е пр они ка ть в нутр ь тела чер ез естеств енны е отв ер сти я пи щев а р и тельной, ды ха тельной и полов ой си стем . П о кр а йней м ер е, та к м ож но об ъясни ть появ лени е фа культа ти в ного па р а з и ти з м а . Н екотор ы е особ енности р а з в и ти я и пов едени я та кж е способ ств ов а ли пер еходу к па р а з и ти ческом у об р а з у ж и з ни . Н а пр и м ер , ли чи нки III в оз р а ста Rhabditis dubia (об и та ет в на в оз е), не на йдя подходящего суб стр а та , способ ны об р а з ов ы в а ть особ ы е ли чи нки , котор ы е пр и кр епляются к на в оз ны м м уха м и пер еносятся и м и в б лагопр и ятны е услов и я. Р а з нооб р а з и е ж и з ненны й ци клов та кж е способ ств ов а ло в ключени ю в ни х па р а з и ти чески х ста ди й. В на стоящее в р ем я в сем ейств а х Rhabdiasidae и Strongyloididae м ож но об на р уж и в а ются ка к св об однож и в ущи е, та к и па р а з и ти чески е в и ды . С ем ейств о Rhabdiasidae С р еди па р а з и ти чески х пр едста в и телей хор ош о и з учены Rhabdias bufonis и R.ranae – в есьм а об ы чны е па р а з и ты лёгки х лягуш ек. Ж и з ненны е ци клы эти х чер в ей св оеоб р а з ны . Вз р ослы е па р а з и ти чески е чер в и яв ляются пр ота ндр и чески м и гер м а фр оди та м и . Особ ь сна ча ла функци они р ует ка к са м ец, а з а тем ста нов и тся са м кой. С пер м а фор м и р уется на р а нней ста ди и р а з в и ти я у са м ца и з а па са ется в сем енном пуз ы р ьке. За тем гона да пр ои з в оди т яйцеклетки , котор ы е оплодотв ор яются з а па сенны ми спер м и ям и . Зи гота , покр ы та я об олочкой, попа да ет в тр а хею хоз яи на , пр огла ты в а ется и м . За это в р ем я в яйце р а з в и в а ется ли чи нка . Л и чи нки I в оз р а ста в ы ходят и з яи ц в ки ш ечни ке лягушки и на ка пли в а ются в клоа ке. П осле этого ли чи нки в ы ходят в о в неш нюю ср еду. Л и чи нки I в оз р а ста на з ы в а ются раб д и тови д н ы м и (раб д и тн ы м и , и ли раб д и ти форм н ы м и , раб д и тои д н ы м и ) (эти ли чи нки и м еют относи тельно кор откое и толстое тело). Т а кое на з в а ни е св яз а но с тем , что
з а дняя ча сть пи щев ода и м еет в ы р а ж енны й б ульб ус, хор ош о отделенны й от кор пуса ор га на пер еш ейком (и стм усом ). Л и чи нки ли няют 4 р а з а и об р аз уют особ и , в едущи е св об одны й об р а з ж и з ни . Э то непа р а з и ти ческое поколени е чер в ей пи та ется б а ктер и ям и в почв е. С а м ки и са м цы копули р уют. Я йца и ли чи нки р а з в и в а ются в м а тке, а з а тем пр они ка ют в о в нутр енни е ор га ны м а тер и , р а з р уша я и х. За тем они поки да ют тело м а тер и нского ор га ни з м а , ли няют и об р а з уют ли чи нки III в оз р а ста , котор ы е и нв а з и онны для лягуш ек и ж а б . Э ти ли чи нки на з ы в а ются фи ляри еви д н ы м и (фи ляри форм н ы м и ) (они об ла да ют уз ки м и удли ненны м телом ), та к ка к пи щев од не и м еет б ульб уса и ли и стм уса . Э ти ли чи нки з а дер ж и в а ют р а з в и ти е до тех пор пока не б удет в оз м ож ность пр они кнуть в тело хоз яи на чер ез его кож у. П р они кнув в хоз яи на , ли чи нки па р а з и ти ческого поколени я м и гр и р уют в легки е. Т а ки м об р а з ом , р аз в и ти е у эти х чер в ей непр ям ое, и м еет м есто чер едов а ни е поколени й (гетер огони я): св об однож и в ущего и па р а з и ти ческого. Rhabdias fuscovenosa па р а з и ти р ует в лёгки х м ор ски х з м ей. Э тот чер в ь – об ли га тны й па р а з и т. С ем ейств о Strongyloididae К сем ейств у относятся очень м елки е па р а з и ти чески е чер в и , пор а ж а ющи е ж и в отны х и челов ека . Н а и б ольшее з на чени е и м еет ки шечна я угр и ца – Strongyloides stercoralis. Э тот чер в ьпа р а з и ти р ует в челов еке, пр и м а та х, а та кж е в кош ка х и соб а ка х. Бли з ки е в и ды : S.fuelleborni (отм еченв А фр и ке у пр и м а тов ), S.ratti (об ы чен у гр ы з унов ), S.ransomi (пор а ж а ет св и ней), S.papillosus (ча сто отм еча ется уов ец). В ж и з ненном ци кле ча ще в стр еча ются следующи е др угз а др угом па р а з и ти чески е поколени я па р теногенети чески х особ ей, пр ер ы в а ющи еся св об однож и в ущи м поколени ем са м цов и са м ок. П а р теногенети чески е са м ки дости га ют 2-2,5 м м в дли ну, а са м цы 0,7 м м . Букка льна я ка псула м а ленька я, пи щев од дли нны й, ци ли ндр и чески й, б ез з а днего б ульб уса . В ульв а у са м ки р а сполага ется в з а дней тр ети тела. В м а тке нем ного яи ц. С в об однож и в ущи е особ и и м еют р а б ди ти дны й пи щев од с з а дни м б ульб усом. У са м ца и м еется па р а оди на ков ы х спи кул, р а з в и т губ ер на кулюм . Х в остов ой отделтела са м ца з а гнут в ентр а льно. В ульв а у св об однож и в ущи х са м ок р а сполага ется в центр а льной ча сти тела, а м а тка содер ж и т дов ольно м ного яи ц. Strongyloides stercoralis. Па р а з и т и ческ и е са м к и з а к р еп ляю т сяр т ом в м ук оз е к и ш к и хоз яи на и вводят п ер едни й от дел т ела глубок о в субм ук оз у. И з р едк а са м ок на ход и ли в желчны х п р от ок а х и п од желуд очной желез е. Са м к и п р ои з водят неск ольк о десят к ов яи ц, содер жа щ и х ли чи нок (р и с. 19, 20). Я йца вы деляю т сяв п одм ук оз ны й слой и ли же в п р освет к и ш к и . Вы луп лени е ли чи нок I воз р а ст а п р ои сход и т в к и ш к е. О бы чно они вы деляю т сяс к а лом хоз яи на . Э т и ли чи нк и м огут р а з ви ва т ь-
сяв свободножи вущ ее п ок олени я, а м огут обр а з овы ва т ь ф и ляр и еви дны е ли чи нк и III воз р а ст а , к от ор ы е п р и ост а на вли ва ю т р а з ви т и е в ожи да ни и п одходящ его хоз яи на . Пр они к новени е в хоз яи на п р ои сход и т п ер к ут а нно (чер ез к ожу) ли бо п ер ор а льно (п р и п р огла т ы ва ни и и х). Если ли чи нк и п р они к ли в хоз яи на чер ез к ожны е п ок р овы , т о они м и гр и р ую т с т ок ом к р ови в легк и е, вы ходят в а львеолы , п одни м а ю т сяп о т р а хее до глот к и и п р огла т ы ва ю т ся, дост и га як и ш ечни к а – м ест а лок а ли з а ци и . Здесь ли чи нк и ли няю т и обр а з ую т вз р ослы х чер вей следую щ его п а р а з и т и ческ ого п ок олени я. Е сли ли чи нк и п р они к а ю т в хоз яи на чер ез р от с п и щ ей и ли водой, т о они обы чно не совер ш а ю т м и гр а ци и . Свободножи вущ и е чер ви м огут п р ои з вод и т ь неск ольк о п ослед ова т ельны х п ок олени й свободножи вущ и х ор га ни з м ов. Ка к п а р а з и т и ческ и е, т а к и свобод ножи вущ и е са м к и сп особны вы делят ь ли чи нок , к от ор ы е м огут ст а нови т ьсяф и ляр и еви дны м и и з а р а жа т ь хоз яи на , ли бо р а з ви ва т ьсяв свобод ножи вущ и х нем а т од (р и с. 21).
Р и с. 19. Л и чи нки и са м ка угр и цы ки ш ечнойStrongyloides stercoralis.
Ч а ст ь яи ц п а р а з и т и ческ ого п ок олени яост а ет сяв к и ш ечни к е. И з яи ц вы ход ят ф и ляр и еви дны е ли чи нк и , да ю щ и е вз р ослы х чер вей следую щ его п ок олени я(а в т ои нв а з ия). Ч ер ви оби т а ю т в м ем бр а не вор си нок к и ш ечни к а , п оэ т ом у ст р онги лои д оз лечи т сяс больш и м т р удом . Воз м ожно з а р а жени е хоз яи на и яйца м и э т ого п а р а з и т а . Ра сп р ост р а нено з а болева ни е п р еи м ущ ест венно в ст р а на х с т еп лы м к ли м а т ом (Ц ент р а льна яи Ю жна яАм ер и к а , М ек си к а , нек от ор ы е ст р а ны Аф р и к и и Ю го-Вост очной Аз и и ). О т носи т ельно р едк о от м еча ет сяи в з оне с ум ер енны м к ли м а т ом (Ю жна яЕ вр оп а , У к р а и на , Б а лк а ны ).
Р и с. 20. Strongyloides stercoralis: а ) пер едни й конец тела св об однож и в ущей са м ки , б ) она ж е сб оку, в ) св об однож и в ущи й са м ец, г) пер едни й отдел св об однож и в ущей са м ки с пи щев одом , д) только что в ы лупи в ш а яся в челов еке Л 1, е) она ж е в ка ле челов ека , ж ) Л 2, р а з в и в а юща яся в фи ляр и ев и дную ли чи нку Л 3: кути кула отделяется на пер еднем конце тела, з ) За дни й конец
тела той ж е ли чи нки : кути кула отделяется на хв осте, котор ы й пр и остр яется, и ) фи ляр и ев и дна я ли чи нка .
Р и с. 21. Об ща я схем а ж и з ненного ци кла Strongyloides stercoralis: I – яйца и ли чи нки па р а з и ти ческого поколени я в о в неш ней ср еде, II – св об однож и в ущее поколени е, III – в з р ослое па р а з и ти ческое поколени е в ки ш ечни ке челов ека ; 1 – в з р ослы е чер в и па р а з и ти ческого поколени я, 2 – р а б ди тов и дна я (р а б ди тна я) ли чи нка , 3 – фи ляр и ев и дна я ли чи нка , 4 – ли чи нка в ходи т в кож у хоз яи на , 5 – са м цы и са м ки св об однож и в ущего поколени я, 6 – яйцо, 7 – р а б ди тна я ли чи нка , 8 – фи ляр и ев и дна я ли чи нка . О Т РЯ Д STRONGYLATA Э тот кр упны й отр яд кр углы х чер в ей и м еет особ ое м еди ци нское и эконом и ческое з на чени е. У са м цов почти в сех в и дов р а з в и та ш и р ока я копулятор на я сум ка (р и с. 8). В б ольш и нств е случа ев эти чер в и па р а з и ти р уют в ки ш ечни ке поз в оночны х ж и в отны х. С ем ейств о Ancylostomidae
П р едста в и тели этого сем ейств а об и та ют в ки ш ечни ке хоз яев , где они пр и кр епляются к сли з и стой и в ор си нка м , пи та ясь кр ов ью и тка нев ой ж и дкостью. А нки лостом и ды и м еют м ного об щи х чер т, поэтом уследует оста нов и ться на основ ны х пр и з на ка х, ха р а ктер ны х для чер в ей и з этого сем ейств а . Т ело плотное, пер едни й отдели з огнут на дор са льной стор оне (отсюда пр ои сходи т р усское на з в а ни е эти х па р а з и тов – кр и в оголов ки ). Р отов а я ка псула кр упна я, си льно склер оти з ов а нна я и в оор уж ена пла сти на м и , з уб ца м и и ли дор са льны м конусом (р и с. 22).
Р и с. 22. П ер едни й отделтела Ancylostomidae (р отов а я полость). Д ор са льны й ж елоб ок тянется от р отов ой ка псулы к дор са льной ж елез е пи щев ода . Г уб ы р едуци р ов а ны и ли отсутств уют. У пр едста в и телей подсемейств а Arthrostominae б укка льна я ка псула р а з делена на несколько пласти н. П и щев од кор отки й, с р а сш и р енны м з а дни м концом и хор ош о р аз в и ты м и м ы ш ца м и (пи щев од р а б ота ет ка к на сос). Ж елез ы пи щев ода очень кр упны е и ча сти чно леж а т в не ор га на в полости тела . Ц ер в и ка льны е па пи ллы р а сполож ены на ур ов не нер в ного кольца . С а м цы и м еют сов окупи тельную сум ку, состоящую и з дв ух ш и р оки х латер а льны х долей и ма ленькой дор са льной доли (р и с. 8, 24, 25). И м еются лучи , поддер ж и в а ющи е лопа сти (доли ). И м еется губ ер на кулюм . Т ело са м ок з а ка нчи в а ется кони чески м хв остом . В ульв а р а сполож ена поз а ди ср едней ча сти тела. И м еются дв а яи чни ка . Вз р ослы е чер в и об и та ют в тонком ки ш ечни ке хоз яи на и отклады в а ют яйца , в котор ы х эм б р и он на чи на ет др об и ться. Т а ки е яйца в ы в одятся на р уж у с ка лом . В о в неш ней ср еде яйца и нкуб и р уются в о в лаж ной теплой и пр и тененной почв е. Ч ер ез 24-48 ча сов и з яи ц в ы ходят ли чи нки I в оз р а ста . Э то р а б ди тои дны е ли чи нки . Н екотор ое в р ем я они об и та ют в фека ли ях и чер ез 23 дня ли няют. Л и чи нки II в оз р а ста та кж е р а б ди тои дны е и пр одолж а ют пи та ться и р а сти еще 5 дней. За тем они ли няют, об р а з уя ли чи нок III в оз р а ста . Э то фи ляр и ев и дны е ли чи нки (и х пи щев од, одна ко, и м еет з а дни й б ульб ус,
но он не отделен от кор пуса пер еш ейком). Н а эти х ста ди ях ли чи нки почти не отли чи м ы от ли чи нок Strongyloides spp. Л и ш ь у фи ляр и ев и дны х ли чи нок а нки лостом и д хв ост з а остр ен, а у стр онги лои ди д – пр и туплен. Л и чи нки III в оз р а ста ка кое-то в р ем я ж и в ут в почв е, сов ер ша я в ней м и гр а ци и в пои ска х в ла ж ны х услов и й. Они м огут ж и ть в та ки х услов и ях до нескольки х недель. Э ти ли чи нки яв ляются и нв а з и онны м и и пр они ка ют в хоз яи на чер ез кож ны е покр ов ы . Д ля некотор ы х в и дов ха р а ктер но та кж е тр а нсплацента р ное и тр а нсм а м м а льное пр они кнов ени е в детены ш ей хоз яи на .
Р и с. 23. Об щее стр оени е Ancylostoma duodenale. В р яде случа ев ли чи нки III в оз р а ста попа да ют в хоз яи на пер ор а льно, в б ур а в ли в а ются в сли з и стую р отов ой полости (ли чи нки некотор ы х в и дов а нки лостом и д пр оглаты в а ются хоз яи ном ). Ока з а в ш и сь в кож е, ли чи нки на чи на ют м и гр а ци ю по кр ов еносной си стем е в сер дце и да лее по м а лом у кр угу кр ов ооб р а щени я в лёгки е хоз яи на . В а льв еола х они в ы ходят и подни м а ются по в оз духоносны м путям . Л и чи нки попа да ют в глотку и пр огла ты в а ются. П опа в в тонки х ки ш ечни к, ли чи нки пр и кр епляются к сли з и стой об олочке, р а стут, ли няют и пр ев р а ща ются в ли чи нок IV в оз р а ста с ув ели ченной р отов ой ка псулой. За тем пр ои сходи т последняя ли нька и фор ми р уются чер -
в и (р и с. 24). От з а р а ж ени я до на ча ла откла дки яи ц па р а з и том пр оходи т не м енее пяти недель. П о оценка м В ОЗ не м енее 900 м лн. челов ек еж егодно пор а ж ено в и да м и этого сем ейств а .
Р и с. 24. Ц и клр а з в и ти я Ancylostomidae Д ля челов ека са м ы м и опа сны м и пр едста в и телям и яв ляются Ancylostoma duodenale и Necator americanus. А нки лостом а и нека тор р а ссм а тр и в а ются В сем и р ной ор га ни з а ци ей з др а в оохр а нени я ка к одна и з четы р ех угр оз челов ечеств у. Ч а ще в сего эти па р а з и ты в стр еча ются в р а йона х с теплы м в ла ж ны м кли м а том , а та кж е в ка м енолом нях, ша хта х, туннелях. С а м ки Ancylostoma duodenale и Necator americanus дли ной до 10 м м , са мцы не б олее 7-9 м м . Об и та ют в ки ш ечни ке челов ека , где пи та ются на в ор си нка х. Р отов ы е ор га ны р еж ущи е (р и с. 22), содер ж а т з уб цы и ли пла сти ны (у нека тор а –и з огнуты е пла сти ны , у а нки лостом ы – 4 з уб а ). Ч ер в ьз а хв а ты в а ет в ор си нку ки ш ечни ка р отов ой ка псулой и сосет кр ов ь, в ы з ы в а я тяж елую а нем и ю. Ч ер в и а кти в но пер едв и га ются, пов р еж да я в сё нов ы е и нов ы е в ор си нки , оста в ляя на ста р ом м есте пи та ни якр ов оточа щи е яз в ы . Е ж еднев но са мки отклады в а ют до 18000-20000 яи ц, котор ы е в ы ходят на р уж у с ка лом челов ека . И з яи ц в ы ходят ли чи нки , пи та ющи еся б а ктер и ям и (р а б ди тов и дны е, и ли р а б ди тои дны е, ли чи нки ). Ч ер ез некотор ое в р ем я они ли няют дв а р а з а и об р а з уют и нв а з и онны е фи ляр и ев и дны е (фи ляр и ои дны е) ли чи нки , котор ы е а кти в но в недр яются в хоз яи на -челов ека чер ез кож ны е покр ов ы . В хоз яи не ли чи нки сов ер ш а ют м и гр а ци ю. В кож е они пр они ка ют в кр ов еносны е сосуды , по си стем е в ен дости га ют пр а в ого сер дца и в ы ходят в м а лы й кр уг кр ов ооб р а щени я. П опа в в лёгки е, ли чи нки III в оз р а ста ли няют, об р а з уя ли чи нки IV в оз р а ста (р и с. 24). Э ти ли чи нки подни м а ются по в оз духоносны м путям в глотку, пр оглаты в а ются и ока з ы в а ются в ж елудке. Здесь пр ои сходи т ли нька , фор м и р уется ли чи нка V в оз р а ста , котор а я об р а з ует в з р ослого чер в я.
Necator americanus. Э того чер в я в А м ер и ке на з ы в а ют “а м ер и ка нски м уб и йцей”. Он в пер в ы е б ы лоб на р уж ен в Бр а з и ли и , з а тем в Т еха се (С Ш А ), а з а тем б ы ло в ы яснено, что эта нем а тода ш и р око р а спр остр а нена в стр а на х А фр и ки , в И нди и , Ю го-В осточной А з и и , остр ов а х Т и хого океа на , в Ки та е. С чи та ется, что этот па р аз и т б ы лв в ез ен в А м ер и ку в м есте с р а б а м и и з А фр и ки . Н а пер еднем кр а е р отов ой ка псулы и м еются па р а дор са льны х и па р а в ентр а льны х р еж ущи х пласти н (р и с. 22). В дополнени е к ни м в нутр и б укка льной ка псулы и м еют па р а суб дор са льны х и па р а суб в ентр а льны х м а леньки х з уб цов . С ов окупи тельна я сум ка са м цов и м еет св ои особ енности (р и с. 25): в ер хуш ки спи кулсли в а ются в кр ючок. Ж и з ненны й ци клоб щи й для а нки лостом и д, но хоз яи н не з а р а ж а ется пер ор а льно.
Р и с. 25. За дни й отделтела (б ур са ) Necator americanus. С тр елка пока з ы в а ет в ер хуш ки спи кул, котор ы е сли в а ются в кр ючок. Э тот в и д пр еоб лада ет в А м ер и ке. В з р ослы е чер в и м огут ж и ть в хоз яи не до 15 лет, в ы з ы в а я м а локр ов и е (пр и в ы сокой и нтенси в ности и нв а з и и хоз яи н поги б а ет), кр ов отечени я, сер ьез ны е р а сстр ойств а пи щев а р ени я.
Р и с. 26. За дни й и пер едни й отделы тела Ancylostoma duodenale. С тр елка пока з ы в а ет в ер хуш ки спи кул, котор ы е не сли в а ются в кр ючок.
Р и с. 27. Особ енности стр оени я з а днего конца тела са м ца Ancylostoma duodenale (б ур са , спи кулы ). Ancylostoma duodenale об ы чна в стр а на х Ю ж ной Е в р опы , С ев ер ной А фр и ке, И нди и , Ки та е и Ю го-В осточной А з и и . Отм еча ется (гор аз до р еж е) в Ю ж ной А мер и ке, С Ш А , стр а на х Ка р и б ского б а ссейна . П ер едни й кр а й б укка льной ка псулы и м еет дв е в ентр а льны е пласти ны с па р ой кр упны х з уб цов на ка ж дой и з ни х (р и с. 26). В глуб и не р отов ой ка псулы и м еется па р а м елки х з уб цов . С пи кулы са м цов ни тев и дны е, ни когда не сли в а ются в кр ючок (ка к это и м еет м есто у нека тор а) (р и с. 25-27). Ж и з ненны й ци клоб щи й для а нки -
лостом и д. Э тот в и д м ож ет з а р а ж а ть хоз яи на ка к пер кута нно, та к и пер ор а льно (р и с. 28). В хоз яи не а нки лостом а ж и в ет до пяти лет.
Р и с. 28. Ц и клр а з в и ти я Ancylostoma duodenale. Н екотор ы е др уги е в и ды м огут та кж е пор а ж а ть челов ека . Ancylostoma ceylanicum па р а з и ти р ует в хи щны х м лекопи та ющи х на Ш р и Л а нке и в И нди и . Н а Ф и ли ппи на х она отм еча ется и учелов ека . A.brasiliense об и та ет в ки ш ечни ке м ноги х дом а ш ни х и ди ки х плотоядны х ж и в отны х в тр опи ка х Ю ж ной А м ер и ки , А фр и ки , А з и и . Отм еча ется у людей. В стр еча юща яся у плотоядны х ж и в отны х в М а ла йз и и и И нди и A.malayanum, та кж е м ож ет па р а з и ти р ов а тьучелов ека . В б ольш и нств е случа ев и нв а з и я у челов ека пр отека ет со слаб ой си м птома ти кой и ли стер то. Р а з в и ти е сер ьез ны х си м птом ов св яз а но с дв ум я ключев ы м и фа ктор а м и . П ер в ы й – это и нтенси в ностьи нв а з и и , в тор ой – особ енности пи та ни я з а р а ж енного хоз яи на . П одсчи та но, что пр и сутств и е в челов еке м енее 25 особ ей нека тор а не в ы з ы в а ет си м птом ов , на ли чи е 25-100 особ ей в ы з ы в а ет легкое пр ояв лени е си м птом ов , 100-500 особ ей па р а з и та – ср еднее (ум ер енное) пр ояв лени е, б олее 500 – тяж елое, б олее 1000 – м ож ет пр и в ести к см ер ти б ольного. В и ды р ода а нки лостом а б олее опа сны , та к ка к потр еб ляют гор а з до б ольш е кр ов и , и и нв а з и я 100 па р а з и та м и в едет к р а з в и ти ю тяж елейш и х фор м б олез ни . В тор ой фа ктор св яз а нс ка честв ом пи та ни я. Е сли ди ета б ольного не сб а ла нси р ов а на , и м еется и стощени е, то з а б олев а ни е пр отека ет тяж ело да ж е пр и относи тельно ни з кой и нтенси в ности з а р а ж ени я а нки лостом и да м и . Внеш ни е услов и я существ енны для р а з в и ти яэпи дем и ческого пр оцесса . И нкуб а ци я яи ц и а кти в ностьсв об однож и в ущи х ли чи нок св яз а ны с теп-
лы м и и в ла ж ны м и услов и ям и , котор ы е об ы чны ли ш ьв р а йона х с теплы м м ягки м кли ма том (это существ енно огр а ни чи в а ет р а спр остр а нени е па р а з и тов в ум ер енны х и тем б олее холодны х ш и р ота х). Н и з ки й ур ов еньса ни та р и и способ ств ует р а ссеи в а ни ю яи ц в о в неш ней ср еде. Т а ки е услов и я об ы чны для стр а нс ни з ки м ур ов нем р а з в и ти я. М а ссов ое в ы делени е экскр ем ентов непоср едств енно в о в неш нюю ср еду– оди н и з гла в ны х фа ктор ов р а спр остр а нени я эти х нем а тод. С ледует, одна ко, и м етьв в и ду, что м оча губ и тельна для ли чи нок а нки лостом и д, поэтом уда ж е сточны е ка на в ы не пр и годны для р а з в и ти я эти х па р а з и тов . В стр а на х Ю го-В осточной А з и и одни м и з в а ж ны х фа ктор ов р а спр остр а нени я а нки лостоми д яв ляется пр и нята я пр а кти ка в несени я челов ечески х фека ли й на поля в ка честв е удоб р ени я. П р они кнов ени ю ли чи нок в кож ны е покр ов ы способ ств уют хож дени е б оси ком , р а з ли чны е фор м ы конта ктов голого тела с почв ой, что та кж е об ы чно в р а йона х с теплы м кли м а том и ни з ки м ур ов нем са ни та р но-ги ги ени чески х на в ы ков на селени я. И сследов а ни я пока з а ли з на чи тельны е отли чи я в в оспр и и м чи в ости к а нки лостом оз а м ур а з ны х р а с челов ека . П р едста в и тели б елой р а сы в 10 р а з б олее в оспр и и м чи в ы к и нв а з и и , чем чер нокож и е. И нтенси в ностьз а р а ж ени я б елого на селени я та кж е, ка к пр а в и ло, на м ного в ы ш е. Н еда в ни е и сследов а ни я пока з а ли , что ли чи нки Ancylostoma duodenale м огут в недр и ться и в и ного хоз яи на (не в челов ека ), дости чьм ы ш ц и з а тем долго сохр а нять та м ж и з неспособ ность. Т а ки е р ез ер в уа р ны е хоз яев а м огут и м етьэпи дем и ологи ческое з на чени е, та к ка к з а р а ж ени е челов ека пр и употр еб лени и в пи щу недооб р а б ота нного тер м и чески м яса ста нов и тся пр и чи ной з а р а ж ени я. П ер в ы м и пр и з на ка м и з а р а ж ени я служ а т кож ны е р еа кци и в м есте пр они кнов ени я ли чи нок. П ояв ляются а ллер ги чески е сы пи (кр а пи в ни ца ), дер м а ти ты , з уд. В некотор ы х случа ях в и дны м еста в хода ли чи нок, а та кж е м и гр и р ующи е под кож ей ли чи нки . П о м ер е м и гр а ци и ли чи нок чер ез соотв етств ующи е ор га ны р а з в и в а ются си м птом ы м и ока р ди та , б р онхопнев м они и , тр а хеи та . П а р а з и ти р ов а ни е чер в ей в ки шечни ке в ы з ы в а ет си м птом ы тяж елого м а локр ов и я, и стощени я, слаб ости , а па ти и и р а сстр ойств пи щев а р ени я. С об а чья а нки лостом а Ancylostoma caninum (р и с. 22) па р а з и ти р ует в соб а ке и соб а чьи х, одна ко, м ож ет и спольз ов а тьчелов ека в ка честв е па р а тени ческого хоз яи на . Я йца в ы ходят и з хоз яи на с ка лом . В фека ли ях ли чи нки р а з в и в а ются до III в оз р а ста , ста нов ясь и нв а з и онны м и . Э ти ли чи нки м и гр и р уют на пов ер хность почв ы и ли р а стени й. Х оз яи н м ож ет з а р а з и ться пер ор а льно (пр оглоти в ли чи нку) и ли пер кута нно (когда ли чи нка а кти в но в б ур а в ли в а ется в кож у). Л и чи нки в и дов , р а з в и в а ющи хся в ж и в отны х, пр они ка я в эпи дер м и с челов ека , не м огут сов ер ша ть м и гр а ци и и дости га ть места оконча тельной лока ли з а ци и . Э ти ли чи нки , одна ко, пр оделы в а ют в эпи дер м и се ходы и в ы з ы в а ют тяж елы е а ллер ги чески е р еа кци и (до шока ).
С ем ейств а Strongylidae, Trichonematidae Р отов а я ка псула хи ти ни з и р ов а на , с з уб а м и на дне, у стр онги ли д глуб и на ка псулы пр ев ы ш а ет ее ши р и ну, а у тр и хонем а ти д – ш и р и на б ольше глуб и ны . П а р а з и ти р уют в ки ш ечни ке. Ц и клр а з в и ти я пр отека ет б ез см ены хоз яев . И з яи ц в о в неш ней ср еде в ы ходят ли чи нки I в оз р а ста , пи та ющи еся пом етом в той ж е лепеш ке. За тем ли чи нки ли няют и об р а з уют ли чи нок II в оз р а ста . Они тож е пи та ются ор га ни чески м и оста тка м и . П од об олочкой та кой ли чи нки фор м и р уется ли чи нка III в оз р а ста , покр ы та я чехли ком . Л и чи нки III в оз р а ста об ла да ют необ ы ча йной устойчи в остью к неб лагопр и ятны м в оз действ и ям и яв ляются и нв а з и онны м и . О ни долж ны б ы ть пр оглочены хоз яи ном . Об ы чно ли чи нки м и гр и р уют на тр а в у, об легча я пр они кнов ени я в хоз яи на с его пи щей. В ор га ни з м е хоз яи на ли чи нки сб р а сы в а ют чехли к, пр они ка ют в тка ни , пр етер пев а ют дв е ли ньки (об р а з уются ли чи нки IV, а з а тем V ста ди й). Э ти ли чи нки в ы з ы в а ют сер ьез ны е па тологи чески е и з м енени я (фор м и р ов а ни е тр ом б ов , отеки , з а купор ки сосудов , и з ъяз в лени я и т.п.). За тем ли чи нки V в оз р а ста ли няют и пр ев р а ща ются в о в з р ослы х чер в ей, ж и в ущи х в ки ш ечни ке. П и та ются кр ов ью. В целом эти па р а з и ты ока з ы в а ют м еха ни чески е и хи м и чески е в оз действ и я на хоз яи на , а та кж е м огут служ и ть в ор ота ми для и нфекци й. В лош а дях па р а з и ти р уют Delofondia vulgaris, Alfortia edentatus, Strongylus equinus. Л и чи нки в ы з ы в а ют са м остоятельную и нв а з и ю. Delofondia vulgaris. С а м ка и м еет дли ну 20-24 м м , са м ец – 14-16 м м . Г олов ной конец сна б ж ен кр упной р отов ой ка псулой, на дне котор ой на ходятся дв а уш ков и дны х з уб а и дли нны й дор са льны й ж елоб ок. Х в ост са м ца и м еет дв е р а в ны е спи кулы (дли на 2,1 м м ) и губ ер на кулюм . У са м ки в ульв а см ещена на з а дни й конец тела . Ц и клти пи чны й для стр онги лят. И нв а з и онны е ли чи нки в ор га ни з м е лоша ди сб р а сы в а ют чехли к. В толстом ки ш ечни ке они пр они ка ют чер ез сли з и стую об олочку в тка нь ки шки и м и гр и р уют по б р ы ж ейке к ее кор ню. За тем ли чи нки в ы ходят в б р ы ж еечную а р тер и ю, об р а з уя пр и стеночны й тр ом б и р а з в и в а ясь в нём . Здесьли чи нки р а стут, ли няют. Ч ер ез 6-7 м есяцев и з а нев р и з м ы а р тер и и в ы ходят па р а з и ты (неполов оз р елы е са м цы и са м ки ). Т оком кр ов и они з а носятся в стенку толстого ки ш ечни ка и об р а з уют уз елки , в ели чи ной с гор оши ну. У з елки , в котор ы х на ходятся чер в и , в ы пячи в а ются в пр осв ет ки ш ки . Ч ер ез некотор ое в р ем я в уз елка х появ ляются отв ер сти я, чер ез котор ы е па р а з и ты в ы ходят в пр осв ет ки ш ки ; з десьони дости га ют полов ой з р елости и спа р и в а ются. Я йца в ы ходят на р уж у с экскр ем ента м и хоз яи на . Ч а сть ли чи нок III в оз р а ста пр они ка ет в ка пи лляр ы ки шечни ка , а з а тем в печень. Здесь ли чи нки поги б а ют, а в окр уг ни х фор м и р уются уз елки . Н екотор ы е ли чи нки с током кр ов и з а носятся в др уги е ор га ны (м оз г, почки ), где поги б а ют.
Alfortia edentatus. Л и чи нки об и та ют в б р юш и не лоша дей (особ енно ж ер еб ят), р еж е в об олочке почек и др уги х ор га нов . С а м ки дости га ют в дли ну 32-40 м м , са м цы – 23-26 м м . Г олов ной конец несет ка псулуб ез з уб ов , но с ж елоб ком в нутр и . Х в ост са м ца и м еет б ур су с дв ум я спи кула м и р а в ной дли ны (0,37 м м ) и губ ер на кулюм ом . И нв а з и онны е ли чи нки пр огла ты в а ются лош а дью с пи щей и ли в одой. В ки ш ке хоз яи на ли чи нки сб р а сы в а ют чехли к и в недр яются в тка нь ор га на . За тем ли чи нки пр оделы в а ют м и гр а ци ю в б р юш и не, р а стут и дв а ж ды ли няют. Л и чи нки V в оз р а ста доходят до в ентр а льного уча стка б р юши ны , а з а тем на чи на ют об р а тную м и гр а ци ю в дор са льную ча сть б р юш и ны . В стенка х ки ш ечни ка ли чи нки з а дер ж и в а ются, об р а з уя уз елки . За тем на ка ж дом уз елке появ ляется отв ер сти е, и па р а з и ты ока з ы в а ются в пр осв ете ки ш ки . Здесьчер в и дости га ют полов ой з р елости . Strongylus equinus. В з р ослы е чер в и об и та ют в ки шечни ке лош а ди ны х. С а м ка и м еет дли ну 35-45 м м , са м ец – 25-35 м м . Г олов ной конец несет ш а р ов и дную р отов ую ка псулу, на дне котор ой р а сполож ены 4 з уб а (дв а дли нны х и дв а кор отки х) и дор са льны й ж елоб ок. Х в остов ой отделса м ца и м еет б ур су, дв е р а в ны е спи кулы (3 м м ). В ульв а у са м ки р а сполага ется сз а ди . Л и чи нки III в оз р а ста попа да ют в слепую и об одочную ки ш ки , а з а тем в б ур а в ли в а ются в и х стенку. За тем ли чи нки в ходят в подж елудочную ж елез у и стенку ки шки . Здесь ли чи нки р а стут, дв а ж ды ли няют, а з а тем в ы ходят в пр осв ет ки ш ечни ка . Я йца в ы в одятся на р уж ус экскр ем ента м и хоз яи на . Ов ец и коз (а та кж е некотор ы х ди ки х па р нокопы тны х) пор а ж а ет Chabertia ovina. Об и та ют эти чер в и в пр ям ой и об одочной ки ш ка х. Г олов ной конец чер в ей косо ср ез а н и в оор уж ен ка псулой с м нож еств ом м елки х з уб чи ков и лепестков . С а м ки дости га ют в дли ну 14-26 м м , са м цы – 13-18 м м . С пи кулы са м ца (и х дв е) оди на ков ойдли ны . Ц и клта кой ж е. Oesophagostomum spp. Об и та ют в св и ньях и ж в а чны х па р нокопы тны х. Х оз яи н з а р а ж а ется пр и пр оглаты в а ни и и нв а з и онны х ли чи нок III в оз р а ста . Л и чи нки па р а з и та в б ур а в ли в а ются в сли з и стую тонкой ки ш ки , чер ез несколько дней в нов ь в ы ходят в пр осв ет ки ш ечни ка и дости га ют полов ой з р елости . В ы з ы в а ют ухоз яи на м а локр ов и е, появ лени е яз в в стенке ки ш ки . П р едста в и тели сем ейств а Trichonematidae лока ли з уются в толстом ки ш ечни ке лош а дей. Э то необ ы ча йно ш и р око р а спр остр а ненны е па р а з и ты лош а ди ны х. О коло 35 в и дов , в се св яз а ны с лош а ди ны м и . Р а з м ер ы м елки е (несколько м м ). Р отов а я ка псула ци ли ндр и ческа я и ли кольцев а я, дли на ее м еньш е ш и р и ны . С а м цы и м еют хв остов ую б ур су и дв е оди на ков ы е ни тев и дны е спи кулы , а та кж е губ ер на кулюм . Отв ер сти е в ульв ы на ходи тся сз а ди , около а нуса . Я йца в ы ходят в о в неш нюю ср еду с ка лом хоз яи на . Ка к и у стр онги ли д, и з яи ц в ы ходят ли чи нки I в оз р а ста , котор ы е ли няют дв а р а з а . И нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста долж ны попа сть в хоз яи на . П опа в в ор га ни з м лош а ди , ли чи нки сб р а сы в а ют чехли к и в б ур а в ли в а ются в стенку ки ш ки . Л и чи нки з десь св ер ты в а ются кольцом , р а стут и ли няют. Д ости гнув
в дли ну 5-10 м м , ли чи нки в нов ь в ы ходят в пр осв ет ки шечни ка и пр ев р а ща ются в полов оз р елы х па р а з и тов . С ем ейств о Syngamidae Syngamus trachea. Э тот па р а з и т об и та ет в тр а хее м ноги х в и дов пти ц (особ енно ча сто пор а ж а ются кур ы , и ндейки , фа з а ны ). За р а ж енна я пти ца ды ш и т очень тяж ело, та к ка к тр а хея ока з ы в а ется з а полнена чер в ям и , пи та ющи м и ся кр ов ью. Х оз яи н стр а да ет ка к от оды ш ки , та к и от а нем и и . С а м ка дости га ет 2 см в дли ну, са м ец – не б олее 5-6 м м . Р отов а я ка псула содер ж и т з уб чи ки . С а м ец и са м ка си нга м уса в сегда об и та ют в м есте, на ходясь в непр ер ы в ной копуляци и . Я йца в ы в одятся на р уж у с ка лом хоз яи на . И з ни х в ы лупляются ли чи нки III в оз р а ста , котор ы е и нв а з и онны . Д ля з а в ер ш ени я ци кла эти ли чи нки долж ны попа сть в ор га ни з м хоз яи на . Об ы чно з а р а ж ени е пр ои сходи т а ли м ента р ны м путем . Д ов ольно ча сто ли чи нки пр огла ты в а ются р а з ли чны м и на секом ы м и , в теле котор ы х сохр а няют ж и з неспособ ность. В та ки х случа ях пти ца з а р а ж а ется пр и поеда ни и на секом ы х. В хоз яи не ли чи нки си нга м уса м и гр и р уют по кр ов яном у р услув легки е, ли няют и дости га ют тр а хеи . Cyathostomum bronchialis. Ч ер в и и меют кр ов а в о-кр а сны й цв ет, об и та ют в тр а хее пти ц. Ц и кл, ка к и уSyngamus spp. С ем ейств о Trichostrongylidae П р едста в и тели сем ейств а па р а з и ти р уют в пи щев а р и тельном тр а кте поз в оночны х, в том чи сле в дом а ш ни х ж и в отны х, особ енно ж в а чны х па р нокопы тны х. И з в естны случа и пор а ж ени я людей. Т р и хостр онги ли ды – м елки е чер в и с оченьуз ки м телом , р уди мента р ной р отов ой ка псулой. Г уб ы р едуци р ов а ны и ли отсутств уют, з уб ы у некотор ы х р а з в и ты , но ча ще отсутств уют. С а м цы и м еют хор ош о в ы р а ж енную полов ую б ур су со спи кула м и . С а м ки з на чи тельно кр упнее са м цов , в ульв а р а сполага ется в з а дней ча сти тела. Я йца покр ы ты тонкой об олочкой и содер ж а т р аз в и в а ющуюся ли чи нку (на ста ди и м ор улы ). Ж и з ненны е ци клы сходны е в пр едела х сем ейств а . П р ом еж уточны й хоз яи н в ци кле отсутств ует. Я йца р а скр ы в а ются в почв е и ли в в оде и и нв а з и онна я ли чи нка III в оз р а ста р а з в и в а ется в о в неш ней ср еде. За р а ж ени е хоз яи на , в з а в и си м ости от в и да па р а з и та , пр ои сходи т пер кута нно и ли а ли мента р ны м путем . Haemonchus contortus. Об и та ет в сы чуге ж в а чны х па р нокопы тны х, в ы з ы в а я и стощени е и тяж елы е р а сстр ойств а пи щев а р ени я (кр ов яной понос, а нем и я, б оли в ж и в оте, и ногда и з ъяз в лени я сли з и стой ки ш ки ) и а нем и ю. И з дом а ш ни х ж и в отны х ча ще в сего з а р а ж а ются коз ы , ов цы , КР С . В Бр а з и ли и и А в стр а ли и опи са ны случа и з а б олев а ни я у людей. Ч ер в ькр а снов а того цв ета , в олосов и дной фор м ы , дости га ет 2-3 см в дли ну. Г олов ной конец тела и с-
тонченны й и и м еет р уди м ента р ную ка псулу с одни м хи ти нов ы м з уб цом . У са мцов б ур са и меет дв е спи кулы (р и с. 29). У са м ки дв е м а тки , на б и ты е яйца м и , в ульв а откр ы в а ется в з а дней полов и не тела и пр и кр ы та кла па на м и . Ч ер в и па р а з и ти р уют в сы чуге, р еж е в тонком ки ш ечни ке ж в а чны х па р нокопы тны х. С а м ки откла ды в а ют яйца , котор ы е в ы ходят на р уж у с ка лом хоз яи на . Ч ер ез сутки и з яи ц в ы лупляются ли чи нки I в оз р а ста , котор ы е пи та ются фека ли ям и . За тем они ли няют и пер еходят в о в тор ую ста ди ю. Л и чи нки II в оз р а ста не пи та ются. Ч ер ез сутки эти ли чи нки на чи на ют р а сти , а кути кула и х об р а з ует чехли к. П осле этого пр ои сходи т ли ньки и об р а з уются ли чи нки III в оз р а ста , котор ы е и нв а з и онны . Э ти ли чи нки поки да ют фека ли и и на ка пли в а ются на тр а в е. Ж и в отны е пр оглаты в а ют ли чи нок в м есте с кор м ом и та ки м об р а з ом з а р а ж а ются. В ж елудке хоз яи на ли чи нки тер яют чехли к и ли няют. П а р а з и т пи та ется кр ов ью хоз яи на и чер ез 2-3 недели дости га ет полов ой з р елости . Marschallagia sp. С тр оени е и ж и з ненны й ци клсходны с Haemonchus spp., но и з ли чи нка I в оз р а ста р а з в и в а ется и ли няет в яйце. В о в неш нюю ср еду в ы ходи т ли чи нка II в оз р а ста . Здесь она р а стет, ли няет, об р а з уя и нв а з и онную ли чи нкуIII в оз р а ста (р и с. 29). Nematodirus spp. Об и та ют в ки ш ечни ке ж в а чны х па р нокопы тны х, в ы з ы в а я га стр оэнтер и т, кр ов яной понос. С тр оени е и ж и з ненны й ци клсходны с Haemonchus spp. Л и чи нки I и II в оз р а стов р аз в и в а ются в яйца х. Л и чи нки III в оз р а ста в ы ходят в о в нешнюю ср еду и готов ы к з а р а ж ени ю нов ого хоз яи на (р и с. 29). Х оз яи нз а р а ж а ется, пр огла ты в а я с пи щей эти х ли чи нок.
Р и с. 29. С хем а р а з в и ти я тр и хостр онги ли д: А – Haemonchus, Б – Marschallagia, В – Nematodirus (Ш ульц, Д и ков , 1965): 1 – яйцо в о в неш ней ср еде, 2 – эм б р и она льное р а з в и ти е в о в неш ней ср еде, Л 1-Л 4 – ли чи нки соотв етств ующи х в оз р а стов .
Ostertagia spp. Об и та ют в сы чуге ж в а чны х па р нокопы тны х. Х оз яи н з а р а ж а ется, пр огла ты в а я с пи щей и нв а з и онны х ли чи нок III в оз р а ста . В ки ш ечни ке ли чи нки дв а р а з а ли няют и фор м и р уют в з р ослы х чер в ей. В з р ослы е чер в и и м еют гр яз но-кор и чнев ую окр а ску. Р отов а я ка псула р уди м ента р на , з уб ы отсутств уют. Р а з в и ты цер в и ка льны е па пи ллы . П олов а я б ур са са м ца си м м етр и чна . В ульв а са м ки и м еет кр упны й кла па н, а кончи к хв оста тела са мки покр ы т нескольки м и кути куляр ны м и колечка м и . Н а и б олее об ы чны м и па р а з и та м и КР С и ов ец яв ляется O.ostertagi, ов ец – O.circumcincta, ов ец и коз – O.trifurcata. В Р осси и и з в естны случа и пор а ж ени я челов ека O.ostertagi и O.circumcincta пр и употр еб лени и в пи щу сы чуга скота . Е ж егодны й ущер б от эти х па р а з и тов только в С Ш А пр ев ы ша ет 600 м лн. доллар ов . Trichosrtongylus spp. Об и та ют в ки ш ечни ке ж в а чны х па р нокопы тны х, некотор ы е в и ды пор а ж а ют гр ы з унов , св и ней, лош а дей, пти ц; отм еча ли сьи у челов ека . Х оз яи н з а р а ж а ется, пр огла ты в а я с пи щей и нв а з и онны х ли чи нок III в оз р а ста . В ки ш ечни ке ли чи нки дв а р а з а ли няют и фор м и р уют в з р ослы х чер в ей. В ы з ы в а ют поносы с кр ов ью, в оспа лени е сли з и стой об олочки ки ш ки , и стощени е хоз яи на , м а локр ов и е. Э то оченьмелки е, не б олее 7м м в дли ну, б есцв етны е чер в и б ез цер в и ка льны х па пи лл, с р уди м ента р ной р отов ой ка псулой б ез з уб ов и ли пласти н. П олов а я б ур са са м цов си м м етр и чна я, со слаб о р а з в и той дор са льной долей. С пи кулы кор и чнев ы е. В ульв а б ез кла па на . Н а и б олее об ы чны м и яв ляются T.colubriformis (в ов ца х), T.tenuis (в цы плята х, и ндейка х), T.capricola, T.falcatus, T.rugatus (в ж в а чны х), T.calcaratus, T.retortaeformis (в кр оли ка х). В осем ь в и дов этого р ода об на р уж и в а ли сь у челов ека почти в о в сех стр а на х м и р а . И з ни х шесть в и дов б ы ли об на р уж ены у людей в одной только в А р м ени и . Э кстенси в ность и нв а з и и людей м ож ет б ы ть очень в ы сокой (в сельской м естности в Е ги пте – до 70%, в юго-з а па дном И р а не – 69%). Е ж егодно отм еча етсяоколо 5,5 м лн. случа ев пор а ж ени я людейэти м и па р а з и та м и . Eustrongylides spp. Э ти чер в и в о в з р ослом состояни и об и та ют в пти ца х, пр еи м уществ енно в одопла в а ющи х. Я йца в ы ходят с фека ли ям и в о в нешнюю ср еду. П р ом еж уточны м хоз яи ном служ а т р ы б ы , в котор ы х фор м и р уется и нв а з и онна я ли чи нка III в оз р а ста . П ер еда ча па р а з и та осуществ ляется по цепям пи та ни я. К этом у сем ейств у относятся Cooperia curticei (пор а ж а ет в основ ном св и ней и ж в а чны х), Nippostrongylus brasiliensis (об и та ет в кр ы са х), Hyostrongylus rubidus (об и та ет ча ще в сего в св и ньях), Nematospiroides spp. (пор а ж а ет м ы ш ей и некотор ы х др уги х гр ы з унов ). С ем ейств о Amidostomatidae П р едста в и тели сем ейств а , на пр и м ер Amidostomum anseris, па р а з и ти р уют под кути кулой м ы ш ечного ж елудка гусеоб р а з ны х и др уги х пти ц. Д ли -
на тела па р а з и та 10-24 м м . Р отов а я ка псула неб ольш а я, с тр ем я з уб а м и . Я йца в ы деляются в о в неш нюю ср еду с экскр ем ента м и хоз яи на . Ч ер ез сутки в яйце об р а з уется ли чи нка , котор а я не поки да ет об олочек яйца ещё 4-5 дней. В нутр и яйца ли чи нка 2 р а з а ли няет и ста нов и тся и нв а з и онной ли чи нкой III в оз р а ста . Э ти ли чи нки в ы ходят и з яи ц и пер еполза ют в тр а в у. П ти цы з а р а ж а ются, з а гла ты в а я ли чи нок с кор м ом . П р и в ы сокой и нтенси в ности з а р а ж ени я хоз яи нпоги б а ет.
Н а дсе м е й ст в о Metastrongyloidea М ета стр онги лои ды об ы чно об и та ют в легки х, б р онхи ола х, легочны х а р тер и ях, р еж е – в сер дце, лоб ны х па з уха х и ли м ы ш ца х м лекопи та ющи х. У б ольш и нств а пр едста в и телей в ж и з ненном ци кле и м еется пр ом еж уточны й хоз яи н. У м ноги х естьтр а нспор тны й хоз яи н. М ноги е па р а з и ты этой гр уппы соз р ев а ют в на з ем ны х м лекопи та ющи х, хотя несколько в и дов в р яде р одов па р а з и ти р уют в м ор ски х ж и в отны х. Букка льна я ка псула р едуци р ов а на и ли отсутств ует. С ем ейств о Dictyocaulidae Dictyocaulus viviparus. П а р а з и ти р ует в КР С и некотор ы х ди ки х копы тны х (косули , лани , сер ны , олени ). С а м ка дости га ет в дли ну 60 мм , са м ец – 40 м м . Ч ер в и об и та ют в а льв еола х легки х и б р онха х, в ы з ы в а я кр ов отечени е, отеки и в оспа лени е тка ней хоз яи на . С а м цы и са м ки копули р уют в б р онха х. Я йца отделяются с м окр отой, пр огла ты в а ются и чер ез пи щев а р и тельны й тр а кт в ы в одятся на р уж у в м есте с ка лом хоз яи на . В на в оз е ж е яйца и нкуб и р уются и в ни х р а з в и в а ется ли чи нка III в оз р а ста , котор а я и нв а з и онна . Л и чи нки в ы полза ют и р а з ы ски в а ют спор а нги и на в оз ного гр и б а (Pilobus), котор ы й об лада ет способ ностью да леко р а з б р а сы в а ть спор ы (на несколько м етр ов от на в оз ной кучи ). В м есте со спор а м и гр и б а нем а тоды р а з б р а сы в а ются на р а стени я в 3-5 м от на в оз ной лепешки . Э то существ енно пов ы ш а ет в ер оятность б ы ть пр оглоченны м и хоз яи ном . В легки х и б р онха х лош а дей в стр еча ется Dictyocaulus arnfieldi, укоз и ов ец – D.filaria. С ем ейств о Angiostrongylidae
Angiostrongylus cantonensis. Э т о м елк и е и т онк и е чер ви , с п р ост ы м р т ом (нет губ и р от овой к а п сулы ). Са м к и дост и га ю т в дли ну 21-25 м м , са м цы – 16-19 м м . Ч а щ е всего вз р ослы е чер ви п а р а з и т и р ую т в р а з ли чны х гр ы з уна х. О дна к о и з вест ны случа и обна р ужени яэ т ого п а р а з и т а в м оз ге человек а (Та йва нь, Куба , Ва нуа т у, М а р ш а лловы ост р ова , Нова яКа лед они я, СШ А (Л уи з и а на )). В гр ы з уна х чер вь лок а ли з ует сяв легк и х. Са м к и п р ои з водят яйца в легочны х а р т ер и ях, яйца р а ск р ы ва ю т сяв легк и х, а ли чи нк и I воз р а ст а п одни м а ю т сяп о воз духоносны м п ут ям до т р а хеи и глот к и . За т ем ли чи нк и п р огла т ы ва ю т сяи вы ходят на р ужу уже с к а лом хоз яи на . Л и чи нк и I воз р а ст а р а з ы ск и ва ю т и а кт и вно внед р яю т сяв т ело п р ом ежут очного хоз яи на – бр ю хоногого м оллю ск а (на з ем ного и ли водного). Здесь ли чи нк а два жд ы ли няет и п р евр а щ а ет сяв и нва з и онную ли чи нк у III воз р а ст а . Ок онча т ельны й хоз яи н з а р а жа ет сяп р и п оеда ни и и нва з и р ова нны х м оллю ск ов. В ор га ни з м е ок онча т ельного хоз яи на ли чи нк и п а р а з и т а совер ш а ю т м и гр а ци ю и з к и ш ечни к а в веноз ную си ст ем у. За т ем они с т ок ом к р ови дост и га ю т м оз га хоз яи на , два жды ли няю т и з а т ем сп уск а ю т сяв легк и е п о вена м . В ор га ни з м е человек а ли чи нк и дост и га ю т м оз га , п осле чего п оги ба ю т . У человек а м и гр а ци я ли чи нок соп р овожда ет сяа ллер ги ческ и м и р еа к ци ям и , ли хор а дк ой, а з а т ем , к огда ли чи нк и п оп а да ю т в м оз г, п оявляю т сяголовна яболь, явлени ям ени нги т а , и ногда р а з ви ва ет сяк ом а т оз ное сост ояни е. В ф ор м уле к р ови на блю да ет сяси льно вы р а женна яэ оз и ноф и ли я. Па р а з и т ча ст о вы з ы ва ет э п и з оот и и у ди к и х жи вот ны х. С ем ейств о Protostrongylidae Э то дли нны е в олосов и дны е нем а тоды , дли ной от 10 до 60 м м. У са м цов б ур са р а з в и та сла б о, спи кулы гр еб нев и дны е, губ ер на кулюм и м еет слож ное стр оени е. У са мок в ульв а р а сполага ется около а нуса . Protostrongylus spp. В и ды этого р ода па р а з и ти р уют в легки х ов ец и некотор ы х др уги х копы тны х. Я йца откла ды в а ются в легки х хоз яи на , но не в ы деляются в о в неш нюю ср еду ср а з у, а доз р ев а ют в б р онха х. И з яи ц в ы лупляются ли чи нки , котор ы е пр оходят по пи щев а р и тельном у тр а кту и в ы носятся в о в неш нюю ср еду с ка лом хоз яи на . Д а лее ли чи нки долж ны попа стьв пр ом еж уточного хоз яи на – б р юхоногого легочного м оллюска (об ы чно Succinea, Agriolymax, Monacha) (р и с. 30). В ор га ни з м е м оллюска пр отека ют дв е ли ньки и фор м и р уются ли чи нки III в оз р а ста . Э ти ли чи нки в ы ходят в о в нешнюю ср еду и на ка пли в а ются на тр а в е. Э то и нв а з и онны е ли чи нки , котор ы е долж ны попа стьв ор га ни з м оконча тельного хоз яи на . За р а ж ени е ов ец
пр ои сходи т пр и пр огла ты в а ни и ли чи нок III в оз р а ста с пи щей. И з пи щев а р и тельной си стем ы хоз яи на ли чи нки м и гр и р уют в ли м фа ти ческую си стем у, да лее – по кр ов еносной си стем е чер ез м а лы й кр угкр ов ооб р а щени я в лёгки е. Здесь ли чи нки дв а ж ды ли няют и пр ев р а ща ются в о в з р ослы х чер в ей. Protostrongylus rufescens в есьм а об ы чен в б р онхи олах ж в а чны х, р а спр остр а ненпов сем естно.
Р и с. 30. Ц и клр а з в и ти я Protostrongylus (Ш ульц, Д и ков , 1965). Muellerius capillaris. С а м ки и м еют дли ну 19-23м м , са м цы – 14 м м . Бур са у са м цов отсутств ует. Ж и з ненны й ци клсходен с Protostrongylus spp. Оконча тельны м и хоз яев а м и яв ляются ов цы , коз ы , некотор ы е ди ки е копы тны е, пр ом еж уточны м и – м оллюски и з р одов Agriolymax, Arion, Succinea, Monacha. Metastrongylus spp. В з р ослы е чер в и об и та ют в ды ха тельной си стем е св и ней, ка б а нов (M.apri) и некотор ы х др уги х копы тны х. M.elongatus. Д ли нны е б елы е чер в и , са м ки дости га ют в дли ну 50 м м , са м цы – 25-26 м м . П олов а я б ур са у са м ца содер ж и т дв е спи кулы ни тев и дной фор м ы , дли ной до 4 м м (р и с. 9). Отв ер сти е в ульв ы у са мки р а сполага ется сз а ди в б ли з и а нуса . Я йцо содер ж и т уж е сфор ми р ов а в ш уюся ли чи нку с ха р а ктер ны м окр углы м пр и да тком на хв осте. M.pudendotectus. П охож на пр еды дущи й в и д, но спи кулы у са м ца кор отки е (1,2-1,7 м м ), спи кулы с кр ючка м и на конце, отв ер сти е в ульв ы пр и кр ы то кути кулой. M.salmi. Бли з ки й в и д. С пи кулы у са м цов не б олее 2 м м , с одни м кр ючком на конце. В ульв а са м ки и м еет ш а р ов и дны й кла па н. Ж и з ненны й ци клв ключа ет см ену хоз яев . Я йца , покр ы ты е слож ной об олочкой, в ы в одятся и з б р онхов в тр а хею, з а тем в р отов ую полость и пр огла ты в а ются. В ы делени е яи ц пр ои сходи т с ка лом хоз яи на . В о в неш ней ср еде яйца и нкуб и р уются от нескольки х суток до нескольки х недель. За тем и з ни х в ы ходят очень подв и ж ны е ли чи нки . Они пр оглаты в а ются дож дев ы м и чер в ям и , м и гр и р уют чер ез стенку ки ш ки в кр ов еносную си стем у пр ом еж уточного хоз яи на , а з а тем тер яют подв и ж ность. Здесь ли чи нки р а стут, ли няют дв а р а з а . Л и чи нки III в оз р а ста яв ляются и нв а з и онны м и . С в и нья з а р а ж а -
ется, пр огла ты в а я дож дев ы х чер в ей. В ор га ни з ме оконча тельного хоз яи на ли чи нки ли няют в пи щев а р и тельном тр а кте, а з а тем чер ез стенку ки шки пр они ка ют в ли м фа ти ческую си стем у. Здесь пр ои сходи т последняя четв ер та я ли нька . Ч ер в и по ли м фа ти ческой си стем е дости га ют легки х св и ньи и чер ез 2-2,5 м есяца дости га ют полов ой з р елости . За р а ж енны е ж и в отны е си льно тер яют в в есе, а пор осята пер еста ют р а сти . О Т РЯ Д ASCARIDATA П р едста в и тели отр яда , ка к пр а в и ло, кр упны е, плотны е чер в и , и м еющи е тр и губ ы и па р а з и ти р ующи е в ки ш ечни ке хоз яи на . И з в естны и м елки е пр едста в и тели , а коли честв о губ м ож ет б ы ть2 и ли да ж е 0. У са м цов и ногда р а з в и та пр еа на льна я пр и соска . У некотор ы х в и дов соеди нени е пи щев ода с ки ш ечни ком устр оено оченьслож но и и м еет м ускульны й и ли ж елез и сты й пр и да ток. Ж и з ненны й ци кл, ка к пр а в и ло, пр остой и пр отека ет б ез уча сти я пр ом еж уточны х хоз яев . С ем ейств о Ascaridae А ска р и ды – кр упны е нем а тоды , дости га ющи е 40 см и б олее. Ц ер в и ка льны е, б оков ы е и хв остов ы е отр остки (а ли ) отсутств уют. Р отов ое отв ер сти е окр уж ено тр ем я кр упны м и губ а м и . С пи кулы са м цов пр осты е и оди на ков ойдли ны . Ascaris lumbricoides. А ска р и да челов еческа я – оди н и з са м ы х р а спр остр а ненны х и хор ошо и з ученны х па р а з и ти чески х чер в ей. Об и та ет в ни ж ни х отделах тонкого ки ш ечни ка челов ека . В последнее в р ем я уста нов лено, что и м еются дв е популяци и – челов еческа я и св и на я. И стор и я в и да в целом пока з ы в а ет, что а ска р и да челов еческа я пер еш ла к па р а з и ти р ов а ни ю в челов еке от хоз яи на -св и ньи . Т ем не м енее, чер в и р а з ны х популяци й пр ояв ляют в ы сокую специ фи чность в отношени и св оего хоз яи на . С а м ки дости га ют в дли ну 20-49 см, са м цы – 15-31 см . За дни й конец тела са м ца з а гнут в ентр а льно в в и де кр ючка , спи кулы оди на ков ы е, в дли ну от 2 до 3,5 м м . Г уб ер на кулюм отсутств ует. В ульв а уса м ки на ходи тся на р а сстояни и одной тр ети дли ны от голов ного отдела . Ов а р и и дли нны е, м а тки в м ести тельны е и м огут содер ж а ть до 27 м лн яи ц (еж еднев но са м ка отклады в а ет до 200000 яи ц) (р и с. 6). О плодотв ор енны е яйца ов а льны е, с очень плотной, слож но скульптур и р ов а ннойоб олочкой. Вз р ослы е чер в и спа р и в а ются в ки шечни ке хоз яи на , са м ка откла ды в а ет яйца , котор ы е с ка лом в ы в одятся в о в неш нюю ср еду. В о в неш ней ср еде яйца пр оходят пер и од и нкуб а ци и в теплы х и в ла ж ны х услов и ях, котор ы й дли тся от 9-13 до 30 дней. За это в р ем я в яйце р а з в и в а ется ли чи нка I в оз р а ста , котор а я ли няет и об р а з ует ли чи нку II в оз р а ста . Т а кое яйцо ста нов и тся
и нв а з и онны м . У нем а тод и нв а з и онной яв ляется ли чи нка III в оз р а ста , а ска р и да яв ляется и сключени ем . Х отя и для Ascaris lumbricoides, и для A.suum и з в естны случа и р а з в и ти я в яйца х ли чи нки III в оз р а ста (пр ои сходят 2 ли ньки ).
Р и с. 31. Ц и клр а з в и ти я а ска р и ды : 1 – чер в и , 2 – яйцо, 3 – гр унт, почв а , 4 – и нкуб и р ов а нное яйцо – и сточни к и нв а з и и , 5 – пр одукты , з а гр яз ненны е и нв а з и онны м и яйца м и , 6 – ли чи нки в ы лупляются в ки ш ечни ке челов ека , 7 – м и гр а ци я ли чи нок по кр ов еносной си стем е в легки е, 8 – ли чи нки в нов ьпр огла ты в а ются
Р и с. 32. Д ета ли ж и з ненного ци кла Ascaris lumbricoides.
И нкуб и р ов а нное яйцо долж но б ы ть пр оглочено хоз яи ном с в одой и ли пи щей. В дв ена дца ти пер стной ки шке и з яи ц в ы ходят ли чи нки , котор ы е тут ж е в б ур а в ли в а ются в м укоз у и да лее пр они ка ют в кр ов еносны е сосуды . Л и чи нки м и гр и р уют по в ена м в сер дце и з а тем по сосуда м м а лого кр уга кр ов ооб р а щени я в лёгки е. В легки х ли чи нки дв а р а з а ли няют (в течени е 10 дней). О ни дости га ют в дли ну 1,8 м м и подни м а ются по в оз духоносны м путям в глоткуи пр огла ты в а ются хоз яи ном . Н екотор ы е ли чи нки подни м а ются в в ер х до последней ли ньки . Т огда они ги б нут в ж елудке. Л и чи нки IV в оз р а ста устойчи в ы к действ и ю пи щев а р и тельны х соков хоз яи на , не ги б нут, а попа да ют в ки ш ечни к, где соз р ев а ют в о в з р ослы х а ска р и д (р и с. 31, 32). Р а з в и ти е от яи ц, пр оглоченны х хоз яи ном , до в з р ослой ста ди и з а ни м а ет 60-65 дней. Н а ли чи е м и гр а ци и в ж и з ненном ци кле а ска р и д об ъясняется дв ояко. С огласно одной ги потез е, пр едки а ска р и ды и мели пр ом еж уточного хоз яи на . У тр а та этого хоз яи на в оз м еща ется м и гр а ци ей (оста точное яв лени е ци кла). С огласно др угой ги потез е, пр едки а ска р и ды пр они ка ли в хоз яи на чер ез кож у(ка к это и м еет м есто у стр онги лои ди д и а нки лостом и д), поэтом ум и гр а ци я сохр а ни ласька к «р уди м ент» пр еж него ци кла. А ска р и доз – пов сем естно р а спр остр а ненное з а б олев а ни е. В то ж е в р ем я в некотор ы х р еги она х а ска р и доз оченьти пи чен, в др уги х – отм еча ется р едко. В целом для эпи дем и ологи и а ска р и доз а ха р а ктер на пр и ур оченностьк з она м с теплы м и в ла ж ны м кли м а том (та ки е услов и я б ла гопр и ятны для и нкуб а ци и яи ц). В а ж ны м эпи дем и ологи чески м фа ктор ом яв ляются особ енности б ы та на селени я и ур ов ень са ни та р и и . П р и м енени е челов ечески х экскр ем ентов в ка честв е удоб р ени я соз да ют и сключи тельны е услов и я для р а ссеи в а ни я яи ц в о в неш ней ср еде (стр а ны Ю го-В осточной А з и и , Я пони я). В стр а на х А фр и ки б ольш ую р оль и гр а ет б еспор ядочное на коплени е экскр ем ентов в б ли з и ж и ли щ челов ека . Я йца а ска р и д м огут пер еноси ться в етр ом . Т ор гов ля пр одукта м и пи та ни я на откр ы ты х лотка х м ож ет та кж е способ ств ов а тьр а спр остр а нени ю а ска р и доз а . За б олев а ни е м ож ет пр отека ть б есси м птомно (если и нтенси в ность и нв а з и и м а ла ). П р и в ы сокой и нтенси в ности и нв а з и и р а з в и в а ются сер ьез ны е р а сстр ойств а пи щев а р ени я, стул ста нов и тся неустойчи в ы м (поносы чер едуются с з а пор а ми ), появ ляются голов ны е б оли , б оли в ж и в оте, слаб ость, голов окр уж ени е. П р и очень в ы сокой и нтенси в ности з а р а ж ени я а ска р и да м и в оз м ож ен лета льны й и сход (до 35 % случа ев в А фр и ке) и з -з а з а купор ки ки ш ечни ка с его р а з р ы в ом . А ска р и ды об лада ют в ы сокой локом отор ной а кти в ностью, стр ем ясьпр они кнуть в люб ы е естеств енны е отв ер сти я. Э то яв ляется пр и чи ной з а купор ки пр отоков печени и подж елудочной ж елез ы с последующи м в оспа лени ем . У детей а ска р и ды м огут подни м а ться в глотку и в ы в а ли в а ться ком ка м и на р уж у. Ч а сто они пр они ка ют в тр а хею, в ы з ы в а я удуш ье. М огут пр они кнутьв ср еднее ухо (чер ез ев ста хи ев утр уб у).
М и гр а ци я ли чи нок сопр ов ож да ется па р а з и та р ной пнев м они ей, б р онхи том , в оз м ож но р а з в и ти е яв лени й м и а ка р ди та пр и пр охож дени и ли чи нок чер ез сер дце. П р они кнов ени е ли чи нок в кр ов ь в ы з ы в а ет си льны е а ллер ги чески е р еа кци и (и ногда – до а на фи лакси и ). Ascaris suum. С в и на я а ска р и да об и та ет в тонком ки ш ечни ке св и ней. Р а спр остр а нена пов сем естно. С а мки и м еют дли ну 23-30 см , са м цы – 10,5-22 см . Отв ер сти е в ульв ы на ходи тся в пер едней тр ети тела. У са м ца дв е р а в ны е спи кулы . С в и ньи з а р а ж а ются, пр огла ты в а я и нкуб и р ов а нны е (и нв а з и онны е) яйца а ска р и ды св и ной. Об олочка яйца (ка к и у др уги х а ска р и д) содер ж и т 4 слоя слож ного стр оени я. Они устойчи в ы к действ и ю ни з ки х тем пер а тур и р а ств ор ов фор м а ли на (3-4 %), КО Н (15 %), сер ной ки слоты , фенола , но не в ы дер ж и в а ют в ы соки х тем пер а тур . И нв а з и онны е яйца (после и нкуб а ци и ) содер ж а т ли чи нку. Х оз яи н з а р а ж а ется пр и пр огла ты в а ни и та ки х яи ц с пи щей. Л и чи нки в недр яются чер ез стенку ки ш ки в кр ов ь, м и гр и р уют чер ез пр а в ое сер дце и сосуды м а лого кр уга кр ов ооб р а щени я в лёгки е. Здесь пр ои сходят дв е ли ньки . Л и чи нки пов р еж да ют а льв еолы и подни м а ются по б р онха м и тр а хее в р отов ую полость. Здесь ли чи нки см еш и в а ются со слюной и пр оглаты в а ются. П опа в в тор и чно в ки ш ечни к, ли чи нки з а дер ж и в а ются и пр ев р а ща ются в о в з р ослы х чер в ей. Д ля полного р а з в и ти я па р а з и та от пр оглоченного яйца до в з р ослого чер в я тр еб уется пр и м ер но 3 м есяца . П а р а з и ты м огут пр и в ести к и стощени ю хоз яи на , з а купор ке ки ш ечни ка с р а з р ы в ом ки ш ки . М и гр и р ующи е ли чи нки в ы з ы в а ют яв лени я м и ока р ди та и б р онхопнев м они и . С в и на я а ска р и да м ож ет в ы з в а ть пор а ж ени е и челов ека (р едко). Ч елов ек и нв а з и р уется яйца м и . И з яи ц в ы ходят ли чи нки , они м огут сов ер ш а ть м и гр а ци ю, но да льш е не р а з в и в а ются. Parascaris equorum. В з р ослы е чер в и об и та ют в тонком ки ш ечни ке лош а дей, р еж е – ослов , м улов . Р а спр остр а нены пов сем естно. С а м ки дости га ют 18-37 см в дли ну, са м цы – 15-25 см . Х в ост са м ца з а гнут и сна б ж ен дв умя хи ти нов ы м и спи кула м и р а в ной дли ны . Р от окр уж ен тр ем я губ а м и , м еж ду котор ы м и и меются м а леньки е пр ом еж уточны е губ ы . П и щев од пр остой, ци ли ндр и чески й, б ез в з дути я на з а днем конце. У са м ца и м еется оди н и з в и той тр уб ча ты й сем енни к и сем япр ов од, в па да ющи й в клоа ку. Ж енски е полов ы е ор га ны состоят и з дв ух и з в и ты х яи чни ков , дв ух яйцев одов . Я йцев оды пер еходят в м а тки , котор ы е соеди няются в кор отки й непа р ны й яйцев од, об р а з ующи й в а ги ну. В а ги на откр ы в а ется в ульв ой на в ентр а льной стор оне в пер едней ча сти тела са м ки . Я йца в ы ходят на р уж у с экскр ем ента м и и в течени е 7-8 дней и нкуб и р уются в о в неш ней ср еде. Н и з ки е тем пер а тур ы з а дер ж и в а ют р а з в и ти е (удли няют и нкуб а ци ю). Х оз яи н з а р а ж а ется, пр оглаты в а я и нкуб и р ов а нны е яйца . В ж елудке и з яи ц в ы ходят ли чи нки II в оз р а ста . Они чер ез стенку ки ш ки пр они ка ют в кр ов ьи сов ер ш а ют об ы чную м и гр а ци ю.
Neoascaris vitulorum. Об и та ет в тонки х ки ш ка х телят в в оз р а сте от 2 недель до 4 м есяцев . С а м ки в дли ну 14-30 см , са м цы – 11-15 см . П и щев од в м есте пер ехода в ки шку и м еет в з дути е – ж елудочек. Я йца с ячеи стой об олочкой. Ц и клр а з в и ти я ти пи чны й для а ска р и д. Т елята , одна ко, м огут з а р а ж а ться тр а нспла цента р но и тр а нсм а м м а льно м и гр и р ующи м и ли чи нка м и . С ем ейств о Toxocaridae Toxocara canis. С а м ка дости га ет в дли ну 7-15 см , са м ец – 4-6 см. Р а з в и ты кр ы лов и дны е в ы р осты . П и щев од с ж елез и сты м в ентр и кулюм ом . Э та нем а тода па р а з и ти р ует в соб а ка х и др уги х соб а чьи х (б ли з ки й в и д T.cati па р а з и ти р ует в кош а чьи х). В з р ослы е па р а з и ты об и та ют в ки ш ечни ке оконча тельны х хоз яев , спа р и в а ются и пр ои з в одят яйца , котор ы е в ы в одятся на р уж у с ка лом . Л и чи нки I и II в оз р а ста р а з в и в а ются под об олочка м и яйца . Т а кое яйцо ста нов и тся и нв а з и онны м . Оно долж но б ы ть пр оглочено оконча тельны м и ли одни м и з р ез ер в уа р ны х хоз яев . В ж и з ненном ци кле и спольз уются р ез ер в уа р ны е (па р а тени чески е) хоз яев а – з а йцеоб р а з ны е, гр ы з уны и некотор ы е др уги е (р и с. 33). М огут и нв а з и р ов а ть челов ека , особ енно детей. П осле пр они кнов ени я в подходящего хоз яи на ли чи нки сов ер ш а ют м и гр а ци ю по м а лом у кр угу кр ов ооб р а щени я в лёгки е. Здесьпр ои сходи т ли нька , после чего па р а з и ты подни м а ются по в оз духоносны м путям в глотку, пр оглаты в а ются и дости га ют ки ш ечни ка . У оконча тельны х хоз яев и з в естна тр а нспла цента р на я и тр а нсм а м м а льна я пер еда ча нем а тоды . Д о 90 % щенков и котят ока з ы в а ются пор а ж енны м и токсока р ой. В з р ослы е хоз яев а пор а ж ены на 50-60 %. У котят и щенков (а та кж е м олоды х ж и в отны х) з а б олев а ни е на чи на ется р в отой; в р в отны х м а сса х в и дны ком ки чер в ей. В з р ослы е ж и в отны е об ла да ют в ы соки м и м м уни тетом в отнош ени и токсока р ы . У челов ека ли чи нки токсока р ы м огут лока ли з ов ы в а ться в стеклов и дном теле, ча сто не в ы з ы в а я б еспокойств а . Когда ли чи нки поги б а ют, р а з в и в а ются м ощны е и м мунологи чески е р еа кци и со стор оны хоз яи на , пр и в одящи е к р а з р уш ени ю глаз а и слепоте. В кр упном р ога том скоте и некотор ы х ди ки х копы тны х па р а з и ти р ует Toxocara vitulorum (Neoascaris vitulorum). С а м ки дости га ют в дли ну 22-30 см , са м цы 15-26 см. В з р ослы е чер в и в неш не похож и на а ска р и ду, но и м еют ж елез и сты й в ентр и кулюм , ка к токсока р а . Н ет б оков ы х в ы р остов (а ли отсутств уют). Ж и з ненны й ци клта кой ж е, ка к у а ска р и ды , но м олодняк м ож ет з а р а ж а ться пр а нсма м м а льно.
Р и с. 33. Ж и з ненны й ци клToxocara canis. Toxocaris leonina – пов сем естно р а спр остр а ненны й па р а з и т соб а к и кош ек (а та кж е ди ки х соб а чьи х и кош а чьи х). М ор фологи чески несколько отли ча ются от T.canis и T.cati. Ж и з ненны й ци кл. И з пр оглоченны х хоз яи ном яи ц в ы лупляются ли чи нки , котор ы е в недр яются в стенку ки ш ки . Н екотор ое в р ем я они р а стут, з а тем ли няют и в ы ходят в пр осв ет ки ш ечни ка , где об р а з уют в з р ослы х чер в ей. М и гр а ци и ли чи нок нет. Lagochilascaris minor – па р а з и ти р ует в тр а хее, глотке, ж елудке р а з ли чны х кош а чьи х в Ю ж ной А м ер и ке. Т р и б ли з ки х в и да на йдены в А фр и ке (у кош а чьх и в и в ер р ов ы х) и в С ев ер ной А м ер и ке (у опоссумов и кош а чьи х). Э тот в и д об на р уж и в а лся несколько р а з у челов ека (и з в естно около 30 случа ев ) в м и нда ли на х, носов ы х па з уха х и в ш ее. Опи са на лета льна я и нв а з и я м оз га . Ж и з ненны й ци кл не и з учен, но пр едполага ют, что в нем и м еется пр ом еж уточны й хоз яи н – ка кой-ли б о в и д гр ы з унов . Baylisascaris procyonis. Baylisascaris procyonis - об ы чны й па р а з и т енотов в С Ш А , Ка на де и Е в р опе. Ж и з ненны й ци клB. procyonis сходен с та ков ы м у Ascaris sp. В з р ослы е чер в и об и та ют в тонком ки ш ечни ке енотов , яйца в ы ходят в о в неш нюю ср еду с ка лом хоз яи на и и нкуб и р уются около м есяца , ста нов ясь и нв а з и онны м и . Я йца сохр а няют ж и з неспособ ность до нескольки х лет. Е ноты з а р а ж а ются и нв а з и онны м и яйца м и па р а з и та , пр оглаты в а я и х. С а м и еноты очень м а ло стр а да ют от этой нем а тоды . В ка честв о па р а тени чески х хоз яев B.procyonis и спольз уются м ноги е в и ды ж и в отны х и челов ек, пр и чем па р а з и ти р ов а ни е в ы з ы в а ет тяж елы е последств и я. Е сли яйца пр огла ты в а ются не енота м и , а др уги м и ж и в отны м и , то в ки ш ечни ке в ы ходят ли чи нки , котор ы е з а тем сов ер ша ют м и гр а ци ю в тка ни па р а тени ческого хоз яи на . Особ енно опа сно пр они кнов ени е ли чи нок в гла з а и центр а льную нер в ную си стем у. В С ев ер ной А м ер и ке еноты ш и р око р а спр остр а нены и
ча сто отм еча ются в б ли з и дом ов людей. Ч елов ек не р едко пр и р уча ет енотов , соз да в а я б ла гопр и ятны е услов и я для р а ссеи в а ни я яи ц па р а з и та в б ли з и соб ств енного ж и лья. И м енно эти м об ъясняется то, что на и б ольш ее коли честв о случа ев з а р а ж ени я людей B. procyonis (в том чи сле с лета льны м и сходом ) пр и ходи тся на Ка на ду и С Ш А .
Р и с. 34. С хем а ци р куляци и T.canis с учетом ди ки х ж и в отны х и па р а тени чески х хоз яев . С емейств о Anisakidae Anisakis marina. В з р ослы е чер в и об и та ют в ж елудке и ки ш ечни ке м ор ски х м лекопи та ющи х (ки тооб р а з ны х, ластоноги х). Я йца в ы в одятся на р уж у с ка лом . В яйца х содер ж а тся ли чи нки II в оз р а ста , котор ы е долж ны попа сть в тело пр ом еж уточного хоз яи на – м ор ски х пла нктонны х р а кооб р а з ны х. В теле пр ом еж уточного хоз яи на ли чи нка ли няет и об р а з ует и нв а з и онную ли чи нку III в оз р а ста . П о цепям пи та ни я и нв а з и онны е ли чи нки долж ны попа сть в оконча тельного хоз яи на . В ци кле а ни са ки са огр ом ную р ольи гр а ют па р а тени чески е хоз яев а (голов оноги е м оллюски , м ноги е в и ды р ы б ), в котор ы х ли чи нки сохр а няют ж и з неспособ ность. Оконча тельны й хоз яи н, та ки м об р а з ом , м ож ет з ар а з и ться дв ум я путям и . П ер в ы й путь з а р а ж ени я св яз а н с употр еб лени ем в пи щу р а кооб р а з ны х, содер ж а щи х ли чи нок Anisakis. В тор ой путь з а р а ж ени я св яз а н с поеда ни ем р ы б ы и ли голов оноги х м оллюсков , в тка нях котор ы х на ходятся ли чи нки чер в я.
Р и с. 35. С хем а ж и з ненного ци кла Anisakis sp. Ч елов ек м ож ет та кж е пор а ж а ться (ча ще в сего пр и употр еб лени и в пи щу р ы б ы и ка льм а р ов ) (р и с. 35). В св еж ей м ор ской р ы б е, пр ода в а ем ой на р ы нка х, м ож но об на р уж и тьли чи нок этого чер в я. С употр еб лени ем в пи щу та койр ы б ы св яз а но м нож еств о случа ев з а р а ж ени я челов ека (пр и услов и и , что р ы б а не б ы ла доста точно пр ож а р ена ). Е щё ча ще челов ек з а р а ж а ется пр и употр еб лени и в пи щусоленой, в яленой и ли сы р ой р ы б ы (особ енно суши и ли др уги х б люд, содер ж а щи х сы р ое фи ле р ы б ы ; з а м ор а ж и в а ни е уб и в а ет ли чи нок). У челов ека и нв а з и я а ни са ки сом м ож ет пр отека тьб есси м птом но. Н о ча сто появ ляются р в ота , понос, б оли в ж елудке, сла б ость. И з в естны случа и пр они кнов ени я чер в ей в стенкуки ш ки с последующи м пр об одени ем и пер и тони том . С ем ейств о Ascaridiidae
Asсaridia galli. Оби т а ет в к и ш ечни к е к ур и ны х п т и ц. Са м к а 7-12 см в дли ну, са м цы – 3-10 см . Я йца вы ходят на р ужу с к а лом .
Р и с. 36. Ж и з ненны й ци кл Ascaridia galli (и з Г и неци нской, Д об р ов ольского, 1978) Во внеш ней ср еде яйца и нк уби р ую т ся7-14 дней, в ни х р а з ви ва ет сяли чи нк а II воз р а ст а (р и с. 36), к от ор а яявляет ся и нва з и онной. Пт и ца з а р а жа ет сяп р и п р огла т ы ва ни и и нва з и онны х яи ц. В желудк е и з яи ц вы ходят ли чи нк и , к от ор ы е да ю т ли чи нок III воз р а ст а , в т ечени е 10 дней на ходящ и хсям ежду вор си нк а м и двена д ца т и п ер ст ной к и ш к и , а з а т ем в к и ш ечни к е они ф ор м и р ую т сяво вз р ослы х чер вей. О Т РЯ Д OXYURATA П р едста в и тели отр яда ха р а ктер и з уются тонки м , з а остр енны м хв остов ы м отделом тела , особ енно уса м ок. Н а з а днем конце пи щев ода и м еется м ускули сты й б ульб ус. У пр и м и ти в ны х в и дов р от окр уж ен тр ем я губ а м и , у б олее сов ер ш енны х фор м губ ы р едуци р уются и ли полностью отсутств уют. Ка к пр а в и ло, р а з в и ты цер в и ка льны е и ка уда льны е в ы р осты (а ли ), а уса м цов и м еется пр еа на льна я пр и соска . Ж и з ненны е ци клы пр отека ют б ез пр ом еж уточного хоз яи на . П а р а з и ти р уют в пти ца х, м лекопи та ющи х и а м фи б и ях. М ноги е в и ды осв ои ли дом а ш ни х ж и в отны х, но не в стр еча ются в кош ка х и соб а ка х. Д в а в и да – Entеrobius vermicularis и E.gregorii – на и б олее ш и р око р а спр остр а ненны е па р а з и ты челов ека (об и та ют в толстом ки ш ечни ке, где пи та ются б а ктер и ям и и содер ж и м ы м ки ш ки ).
С ем ейств о Oxyuridae Enterobius vermicualaris. Ост р и ца вы з ы ва ет ш и р ок о р а сп р ост р а ненное гли ст ное з а болева ни е – э нт ер оби оз . Э т от гельм и нт оз особенно ча ст о вст р еча ю т сяу дет ей и п одр ост к ов, м ожет вы з ы ва т ь м а ссовы е всп ы ш к и в яслях, на ча льны х к ла сса х ш к ол, дет ск и х дом а х, п си хи а т р и ческ и х к ли ни к а х, больни ца х. Остр и ца в стр еча ется пр еи м уществ енно в з она х с ум ер енны м и холодны м кли м а том , ча сто в госуда р ств а х с в ы соки м и ста нда р та м и ж и з ни . Е ж егодно энтер об и оз ом пор а ж а ется не м енее 500 м лн челов ек. За б олев а ни е ха р а ктер и з уется р а сстр ойств ом пи щев а р ени я, з удом в об ласти а нуса , р а з др а ж ени ем сли з и стой толстого ки шечни ка , а та кж е на р ушени ем сна и нер в ны м и р а сстр ойств а м и . Н а голов ном отделе чер в ей и м еется неб ольшое уплощени е, р от окр уж ен тр ем я губ а м и (р и с. 37). Д ли на тела са м ки 8-13 м м, са м ца – 1-4 м м . С а м ец и м еет одну спи кулу, дли на котор ой 100-141 μм (у б ли з кого в и да E.gregorii спи кула кор оче – не б олее 80 μм ). За дни й конец его тела з а гнут в ентр а льно, и м еются в ы р осты (а ли ), поддер ж и в а ем ы е па пи ллам и . Оплодотв ор енна я са м ка в об еи х м а тка х содер ж и т несколько ты сяч яи ц. Я йца удли ненно-ов а льны е, уплощенны е на одной стор оне, с пр оз р а чной об олочкой. С а м ки в ы полза ют и з а нуса хоз яи на и пр и клеи в а ют яйца в об ла сти пер и а на льны х скла док особ ы м в еществ ом , в ы з ы в а ющи м си льны й з уд (это пр ов оци р ует р а счесы в а ни е и пер енос яи ц на р уки хоз яи на ). П осле откладки яи ц (до 16 ты сяч) са м ки поги б а ют. Я йца содер ж а т р а з в и ты х ли чи нок, котор ы е доз р ев а ют чер ез 6 ча сов . Ж и в ет остр и ца около 30 дней. За р а ж ени е пр ои сходи т дв ум я основ ны м и способ а м и . Н а и б олее ча сто яйца , содер ж а щи е ли чи нку III в оз р а ста , пр оглаты в а ются хоз яи ном . В тонком ки ш ечни ке ли чи нки в ы лупляются и дв а р а з а ли няют. Ч ер ез 15-43 дня в хоз яи не уж е и м еются в з р ослы е чер в и . П р и р а счесы в а ни и з а днего пр охода (з уд!) челов ек пер еноси т яйца на р уки , под ногти . Д а лее м ож ет пр ои сходи тьса м оз а р а ж ени е (а в тои нв а з и я), когда челов ек (особ енно р еб енок) пер еноси т случа йно яйца с р ук в р от. В др уги х случа ях яйца с р ук пер еносятся на одеж ду, пр едм еты б ы та , еду, и гр ушки и т.п., ста нов ясь и сточни ком з а р а ж ени я др уги х людей. Т а кой конта ктно-б ы тов ой путь пер еда чи и нв а з и и да ет в оз м ож ность энтер об и оз у б ы стр о р а спр остр а ни ться в з а м кнутом коллекти в е. Е сли об ла сть а нуса оста ется гр яз ной долгое в р ем я, то ли чи нки в ы ходят и з яи ц з десь ж е и з а лез а ют в ки ш ечни к, где р а з в и в а ются в о в з р ослы х чер в ей. Э ти случа и относятся к ретрои н вази и .
Р и с. 37. Enterobius vermicularis: слев а – са м ка , спр а в а – ж и з ненны й ци кл. Oxyuris equi. Об и та ют в ки ш ечни ке лоша дей и ослов . Р а спр остр а нены пов сем естно. С а м ка и м еет в дли ну 40-180 м м , са мец – 6-15 м м . За дни й отделтела и стончен. П и щев од с з а дни м б ульб усом . С а м ец и меет одну спи кулу, дли ной 0,16-0,2 м м . Отв ер сти е в ульв ы са м ки на ходи тся в пер едней четв ер ти тела. О плодотв ор енна я и на б и та я яйца м и са мка м и гр и р ует в пр ям ую ки ш ку. За тем пер едни й отделтела са м ки в ы ходи т и з а нуса , а хв остов ой отделз а щем ляется а на льны м сфи нктер ом хоз яи на . С а м ка в ы деляет и з в ульв ы клейкое в еществ о с яйца м и в нем . Э та м а сса с яйца м и пр и кр епляется к пер и а на льны м складка м и к пр ом еж ности лош а ди . За тем са м ка поги б а ет. Я йца и нкуб и р уются 2-3 дня и ста нов ятся и нв а з и онны м и (содер ж а т ли чи нку). В об ла сти кладки хоз яи н и спы ты в а ет си льны й з уд. Ж и в отное тр ет пор а ж енное м есто хв остом , что способ ств ует пер еносу яи ц на тело и окр уж а ющи е пр едм еты , кор м . Х оз яи н з а р а ж а ется, пр огла ты в а я и нв а з и онны е яйца . В пи щев а р и тельном тр а кте и з яи ц в ы ходят ли чи нки , котор ы е з десь ж е ли няют и р а з в и в а ются в о в з р ослы х чер в ей. С ем ейств о Syphaciidae Э ти м елки е, уз ки е чер в и па р а з и ти р уют в ди ки х и си на нтр опны х гр ы з уна х, и ногда об на р уж и в а ются у людей. Н а и б олее ча сто в стр еча ются
Syphacia muris и S.obvelata. С а м цы и м еют особ ы е об р а з ов а ни я в в и де дв ух и ли тр ех в ы р остов – м ам елон ов. Ж и з ненны й ци клпр отека ет по ти пу остр и цы . Ч ер в и ж и в ут в пр осв ете тонкого и толстого ки ш ечни ка . С ем ейств о Heterakidae Heterakis gallini. П а р а з и ти р ует в слепой ки ш ке кур . Р а спр остр а нен пов сем естно. С а м ка и меет в дли ну10-15 м м , в ульв а на ходи тся нем ного поз а ди сер ены тела. С а м ец дости га ет в дли ну 7-13 м м , и м еет дв е спи кулы : пр а в а я спи кула дли ной 2 м м и з а ка нчи в а ется клюв ов и дны м пр и да тком , лев а я – дли ной 0,65-0,7 м м . Х в ост сна б ж ен б оков ы м и кр ы льями , спер еди клоа ка и м еет хи ти ни з и р ов а нную пр и соску (пр и а на льна я пр и соска ). Р от окр уж ен тр ем я губ а м и , пи щев од в з а днем отделе и м еет б ульб ус. Я йца , отлож енны е са мкой в ки ш ке, в ы деляются на р уж у с ка лом хоз яи на и и спы ты в а ют и нкуб а ци ю в течени е 7-12 дней в о в ла ж ной и относи тельно теплой ср еде. В яйце р а з в и в а ется ли чи нка (яйца сохр а няют и нв а з и онность в о в неш ней ср еде 9 м есяцев ). Кур ы з а р а ж а ются, пр оглаты в а я и нв а з и онны е яйца . У гусей и уток па р а з и ти р ует сходна я нем а тода Ganguleterakis dispar. О Т РЯ Д SPIRURATA С пи р ур и ды – р а з нооб р аз на я гр уппа , в ключа юща я па р а з и тов р а з ли чны х поз в оночны х ж и в отны х. Ж и з ненны е ци клы , ка к пр а в и ло, в ключа ют пр ом еж уточны х хоз яев – члени стоноги х. Р от окр уж ен дв ум я губ а м и (псев дола б и ям и ), котор ы е и меют нез а в и си м ое пр ои схож дени е и з тка ней стенки р отов ой ка псулы . П и щев од р а з делен на пер еднюю м ускульную и з а днюю ж елез и стую ча сти . В челов еке па р а з и ти р уют очень нем ноги е в и ды , но у ди ки х ж и в отны х спи р ур и ды в ы з ы в а ют з ооноз ы . Е сли у ди кого ж и в отного об на р уж и в а ются па р а з и ти чески е нем а тоды , то в 50 % случа ев – это спи р ур и ды . С ем ейств о Gnathostomatidae С ем ейств о в ключа ет тр и р ода : Tanqua (в и ды его па р а з и ти р уют в р епти ли ях), Echinocephalus (па р а з и ты Elasmobranchia) и Ganthostoma (па р а з и ты ки ш ечни ка хи щны х м лекопи та ющи х). Р от окр уж ен дв умя губ а м и , а голов ной отдел отделен от оста льного тела пер етяж кой. В нутр и тела и м еются ж елез и сты е м еш ки (очень на пом и на ют лем ни ски скр еб ней), спуска ющи еся в полостьтела от м еста и х пр и кр еплени я (у пер едней ча сти пи щев ода ). В и ды р ода Gnathostoma ши р око р а спр остр а нены и ча сто об на р уж и в а ются у челов ека . Gnathostoma procyonis об ы чна у енотов и опоссумов в А м ер и ке,
G.doloresi в стр еча ется у св и ней в стр а на х А з и и , G.spinigerum пор а ж а ет ш и р оки йкр угплотоядны х в А з и и . Gnathostoma spinigerum. Ч а сто об на р уж и в а ется в ж елудке м ноги х ди ки х кош а чьи х и др уги х хи щни ков . Ч ер в ь и м еет плотное р оз ов ое тело, дли ной 11-31 м м у са м цов и 11-52 м м у са м ок. За дни й отделтела са м цов з а кр углен и окр уж ен четы р ьм я па р а м и па пи лл. П а р а з и т отклады в а ет и нкуб и р ов а нны е яйца (р и с. 38). Я йца и м еют неб ольш ую кр ы шечку. В о в неш ней ср еде яйца пр одолж а ют и нкуб а ци ю в течени е недели . В в оде и з яи ц в ы ходят ли чи нки , котор ы е пр они ка ют в р а ка -ци клопа – пр ом еж уточного хоз яи на . В ци клопе ли чи нки ли няют и ста нов ятся ли чи нка м и II в оз р а ста (это пр ои сходи т в течени е 5-7 дней). Р а к-ци клоп долж ен б ы ть съеден в тор ы м пр ом еж уточны м хоз яи ном (на пр и м ер , р ы б ой), в ор га ни з м е котор ого после ли ньки фор м и р уются ли чи нки III в оз р а ста па р а з и та . В ци клм ож ет б ы ть в ключено б олее 35 в и дов р ез ер в уа р ны х (па р а тени чески х) хоз яев , в котор ы х ли чи нки сохр а няют ж и з неспособ ность (р ы б ы , а м фи б и и , пти цы , р епти ли и , м лекопи та ющи е, в ключа я челов ека ). В ор га ни з ме та ки х хоз яев чер в и в ы з ы в а ют появ лени е опухолеподоб ны х в з дути й. Ч елов ек з а р а ж а ется пр и употр еб лени и в пи щу недоста точно стер и ли з ов а нны х р ы б ы , лягуш ек, м оллюсков , а та кж е м яса уток и кур . У челов ека ли чи нки III в оз р а ста Gnathostoma сов ер ша ют м и гр а ци и в пов ер хностны х слоях кож и . Л и чи нки м огут пер еходи ть в состояни е покоя, а м огут в ы ходи ть и з кож и , в ы з ы в а я тяж елы е дер м а ти ты . Кр ом е того, и з в естны случа и пр они кнов ени я ли чи нок в гла з а , голов ной и спи ннойм оз г.
Р и с. 38. Ж и з ненны й ци кл Gnathostoma spinigerum: 1 – плотоядны е ж и в отны е (кош ки , ти гр ы , леопа р ды , соб а ки и т.п.), 2 – яйца в о в неш ней ср еде, 3 – ли чи нка I в оз р а ста , 4 – пер в ы е пр омеж уточны й хоз яи н Cyclops (ли чи нка ли няет), 5 – р ы б а и 6 - лягуш ка (в тор ой пр ом еж уточны й хоз яи н; ли чи нка II в оз р а ста ли няет и об р а з ует и нв а з и онную ли чи нку III в оз р а ста ), 7
(пти цы ), 8 (св и ньи ), 9 (челов ек) – р ез ер в уа р ны е хоз яев а чер в я (Peters, Gilles, 2000). С ем ейств о Tetrameridae П р едста в и тели сем ейств а ха р а ктер и з уются р ез ки м полов ы м ди м ор фи з м ом . С а м цы и м еют об ы чную для нем а тод фор м у, а са м ки – р а з дуты е, окр углы е и окр а ш ены в яр ко-кр а сны й цв ет. В се – па р а з и ты ж елудка пти ц. В и ды р ода Geopetitia об и та ют в ци ста х поз а ди пр ов ентр и кулюм а , сооб ща ясь с пр осв етом пи щев а р и тельного тр а кта хоз яи на чер ез м а ленькое отв ер сти е в ци сте. В и ды р ода Tetrameris яв ляются очень об ы чны м и па р а з и та м и пти ц, ча ще в сего в одопла в а ющи х. Э ти нем а тоды об и та ют в в етв ях секр етор ны х ж елез ж елез и стого ж елудка . И са м цы , и са м ки и м еют р а з в и тую б укка льную ка псулу. С а м цы об ла да ют чер в еоб р а з ны м телом , спи кулы нер а в ной дли ны . П о б ока м тела р а з в и ты р яды неб ольш и х и голочек. С а м ки в з дуты е, кр ов а в о-кр а сны е, с чер ны м мешков и дны м –ки ш ечни ком . В ульв а р а спола га ется в оз ле а нуса . С а м ки ж и в ут в стенке ор га на . И з в з дути й тор чи т только кончи к тела с а нусом и в ульв ой. Я йца содер ж а т з ар оды ш . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются р а кооб р а з ны е и ли на секом ы е (в з а в и си м ости от в и да па р а з и та ). П р едста в и тели р ода Microtetrameres об и та ют в ж елез и стом ж елудке на секом оядны х пти ц. С ем ейств о Gongylonematidae С ем ейств о в ключа ет оди н р од – Gongylonema. В и ды этого р ода об и та ют в в ер хни х отделах пи щев а р и тельного тр а кта пти ц и ли м лекопи та ющи х. Н а пер еднем конце тела кути кула покр ы та в осемью р яда м и скла док в в и де колечек. И м еются цер в и ка льны е скла дки (а ли ) и цер в и ка льны е па пи ллы . У са м цов на з а днем конце тела и м еется хв остов а я складка , поддер ж и в а ем а я нескольки м и па пи лла м и . Н а и б олее р а спр остр а ненны м в и дом яв ляется G.pulchrum. П а р а з и ти р ует в ж в а чны х и св и ны х, но отм еча лся у об ез ьян, еж ей, медв едей и челов ека . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются та р а ка ны и на в оз ны е ж уки . П а р а з и т в недр яется в пи щев од хоз яи на , фор м и р ую ци ли ндр и чески й туннель, а з а тем в з дути е. В нети пи чны х хоз яев а х (на пр и м ер , в челов еке) па р а з и т та к и не дости га ет полов ой з р елости и лока ли з уется в яз ы ке, р отов ой полости , десна х (в эпи тели и ). Л и чи нки в ы з ы в а ют си льное р а з др а ж ени е и кр ов оточи в ость, что и поз в оляет об на р уж и ть и х в эпи тели и . У да ляют па р а з и та хи р ур ги чески . G.neoplasticum и G.orientale – па р а з и ты кр ы с, в ы з ы в а ют ухоз яи на нов ооб р а з ов а ни я в в и де опухолей. С ем ейств о Spirocercidae
Все пр едста в и тели сем ейств а – па р а з и ты м лекопи та ющи х. Особ ы й и нтер ес пр едста в ляет ш и р око р а спр остр а ненны е па р а з и ты плотоядны х (ча ще в сего соб а чьи х), и м еющи е слож ны й ци кли пр ов оци р ующи е р а к пи щев ода усоб а к Spirocerca lupi и S.arctica. Spirocerca lupi, S.arctica. Э ти чер в и и меют а лую окр а ску. Р от окр уж ен ш естью недор а з в и ты м и губ а м и и в едет в ци ли ндр и ческую б укка льную ка псулу. П и щев од дв ойной: пер едни й – кор отки й, и з а дни й – дли нны й, с ж елез а м и . Д ли на тела са м ок 50-80 м м , са м цов – 30-54 м м . С а м ец и м еет дв е нер а в ны е спи кулы и р улёк. В ульв а у са м ки р а з м еща ется в 2-4 м м от пер еднего отдела тела . Я йца в ы деляются на р уж у с экскр ем ента м и . В яйце и м еется р а з в и та я ли чи нка . Т а ки е яйца пр огла ты в а ются пр ом еж уточны м и хоз яев а м и – ж ука м и -на в оз ни ка м и . В пи щев а р и тельном тр а кте ж уков в ы ходят ли чи нки чер в я. О ни в ы ходят в ми ксоцель и дв а ж ды ли няют, ув ели чи в а ясьв р а з м ер а х. Здесь об р а з уются и нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста . Оконча тельны е хоз яев а з а р а ж а ются, пр оглаты в а я ж уков . Э то особ енно ча сто пр ои сходи т в з и м нее в р ем я, когда на в оз ны е ж уки соста в ляют до 65-70 % р а ци она та ки х м лекопи та ющи х, ка к ли си цы , оди ча в ш и е соб а ка (по да нны м для Ц ентр а льного Ч ер ноз ем ья). В ж и з ненном ци кле м огут б ы тьи р ез ер в уа р ны е хоз яев а , на пр и м ер гр ы з уны , некотор ы е пти цы (в том чи сле дом а шни е – цы плята , и ндюша та ). В ор га ни з м е эти х ж и в отны х ли чи нки чер в я и нка псули р уются, сохр а няя ж и з неспособ ность. Д а льнейша я пер еда ча и нв а з и и пр отека ет по пи щев ы м цепям . Об р а з уют опухоли пи щев ода , а ор ты , ж елудка , легки х и ли м фа ти чески х уз лов плотоядны х (S.lupi об ы чна на юге, S.arctica – на сев ер е и в стр еча ется только в ж елудке хоз яи на ). С ем ейств о Thelaziidae П р едста в и тели сем ейств а об и та ют на пов ер хности глаз пти ц и млекопи та ющи х, об ы чно и спольз уя для ж и з ни слез ны е пр отоки , конъюнкти в у и ли в еки . Г уб ы у эти х чер в ей отсутств уют, р от и м еет ш ести гр а нную фор м у. Букка льна я ка псула хор ош о р а з в и та , с толсты м и стенка м и . В ы з ы в а ют телази озы . Воз б уди тели телаз и оз ов - Thelazia gulosa, Th.rhodesi, Th.skrjabini – у КР С и копы тны х, Th.callipaeda – у соб а к (в стр а на х А з и и ), Th.californiensis – у оленей, и ногда челов ека - в о в з р ослом состояни и об и та ют в слез ны х пр отока х, конъюнкти в е и р огов и це глаз а оконча тельны х хоз яев – соотв етств ующи х в и дов м лекопи та ющи х. У ж и в отны х на б люда ются сер ьез ны е в оспа ли тельны е пр оцессы в глаз а х с последующи м отеком и и з ъяз в лени ем р огов и цы , р а з в и ти ем слепоты . П ов ер хность тела Th.rhodesi покр ы та попер ечной и счер ченностью. Ч ер в ь лока ли з уется под конъюнкти в ой и тр етьи м в еком глаз а хоз яи на (КР С ). Р отов а я ка псула и м еется. Д ли на тела са м ки 17,4-21 м м , са м ца – 7-11
м м . С а м цы и м еют дв е спи кулы – пр а в а я 0,1 м м , лев а я – 0,7 м м дли ной. П ов ер хность тела Th.skrjabini не и м еет и счер ченности , р отов а я ка псула м а ленька я, спи кулы почти р а в ной дли ны (0,09-0,1 м м ). Th.gulosa та кж е не и м еет и счер ченности , но р отов а я ка псула ш и р ока я, а спи кулы са м цов р ез ко нер а в ны е (пр а в а я спи кула – 0,14 м м , лев а я – 0,8 м м ). П р ом еж уточны м и хоз яев а м и и пер еносчи ка м и яв ляются м ухи и з сем ейств а Muscidae (Musca domestica, M.sorbens, M.autumnalis), Fanniidae (Fannia canicularis), пи та ющи еся в ы делени ям и глаз ж и в отны х. Воз б уди тели хаб рон ем атозов (Habronema microstoma, H.muscae) об и та ют в ж елудке (в з р ослы е чер в и ), кож е и ли легки х (ли чи нки , случа йно) оконча тельного хоз яи на (лош а ди , ослы , м улы ). Habronema microstoma. Р отов ое отв ер сти е окр уж ено в ы пуклы м и губ а м и , р отов а я ка псула м а ленька я, ци ли ндр и ческа я, б ез з уб ов . С а м ка и м еет 15-25 м м в дли ну, са м ец – 9-16 мм . У са м цов нет хв остов ой б ур сы , но р а з в и ты дв а б оков ы х кр ы ла и дв е нер а в ны е спи кулы (лев а я – 0,8 м м , пр а в а я – 0,35 м м ), губ ер на кулюм м а леньки й. Ч ер в и з а кр епляются в сли з и стой об олочке ж елудка . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и и пер еносчи ка м и яв ляются м ухи сем . Muscidae. Воз б уди тели д рахейозов (Dracheia megastoma) пор а ж а ют та кж е лош а дей. С а мки дости га ют в дли ну 10-13 м м , са м цы – 7-10 м м . Р отов ое отв ер сти е окр уж ено четы р ьм я губ а м и и в едет в ци ли ндр и ческую нев оор уж енную р отов ую ка псулу. У са м ца нет б ур сы , но и м еются дв а б оков ы х кр ы ла ; спи кулы нер а в ной дли ны (лев а я – 0, 4 мм , пр а в а я – 0,2 м м ). Ч ер в и об и та ют в пр а в ой полов и не ж елез и стой ча сти ж елудка лоша ди ны х. П а р а з и ти р ов а ни е пр и в оди т к фор м и р ов а ни ю опухолей в ели чи ной до кур и ного яйца . Ка ж да я опухоль и м еет отв ер сти е, и з котор ого в ы деляется гнойна я м а сса с па р а з и та ми и и х яйца м и . В нутр и опухоли и меется м нож еств о ходов , содер ж а щи х чер в ей. Я йца в ы деляются на р уж у с экскр ем ента м и и з а глаты в а ются ли чи нка м и м ух, св яз а нны х с на в оз ом (это пр омеж уточны е хоз яев а ). Ч а ще в сего это м ухи и з сем . Muscidae, Fanniidae. В ки ш ечни ке м ухи и з яи ц в ы ходят ли чи нки I в оз р а ста . Они пр они ка ют в м а льпи ги ев ы сосуды пр ом еж уточного хоз яи на , на 3-4 день ли няют. Н а пяты й день ли чи нка м ухи пр ев р а ща ется в куколку, а чер ез 8 дней – в и м а го. Л и чи нки чер в я оста ются в куколке и в и м а го м ухи , пр одолж а я р ост. Л и чи нки па р а з и та на хв остов ом конце об р а з уют пучок ш и пи ков . Э то и нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста . Э ти ли чи нки пр они ка ют в хоб оток в з р ослой м ухи . П олза я на теле лош а ди (ча ще в сего на голов е), м ухи поз в оляют па р а з и ту дости чь оконча тельного хоз яи на . Когда м уха ока з ы в а ется на губ а х, щека х лоша ди , ли чи нки Dracheia пр ор ы в а ют хоб оток пр ом еж уточного хоз яи на и пр одв и га ются в р отов ую полость. За р а ж ени е оконча тельны х хоз яев в оз м ож но и пр и з а глаты в а ни и м ух, содер ж а щи х ли чи нок па р а з и та . В ж елудке чер в ь з а ка нчи в а ет р а з в и ти е. И з в естны м ногочи сленны е случа и пр они кнов ени я ли чи нок Dracheia и Habronema в легки е и кож у лош а ди ны х. Кож ны й др а хейоз и ха б р онем а тоз отм еча ются в
летнее в р ем я и св яз а ны с в ы ходом ли чи нок па р а з и та и з хоб отка м ухи и и х пр они кнов ени ем в покр ов ы оконча тельного хоз яи на . Н а кож е появ ляются отеки , в оспа лени я и з а тем – яз в ы . За б олев а ни е дли тся до 6-8 м есяцев . Л и чи нки в кож е не з а в ер ша ют р а з в и ти е. Л егочны й др а хейоз и ха б р онем а тоз св яз а ны с з а носом ли чи нок и з кож и в легки е по кр ов яном ур услу, ли б о с а кти в ной м и гр а ци ей ли чи нок чер ез носов ую полость в ды ха тельны е пути хоз яи на . В легки х та кж е р а з в и в а ются опухоли и яз в ы . Л и чи нки па р а з и та , одна ко, з десьне з а в ер ш а ют р а з в и ти е. О Т РЯ Д FILARIATA Ф и ляр и и - б и огельм и нты , и х р а з в и ти е осуществ ляется со см еной хоз яев . Оконча тельны м хоз яи ном служ и т поз в оночное ж и в отное (для некотор ы х - челов ек), пр ом еж уточны м - кр ов ососущи е дв укр ы лы е (слепни , м ошки , ком а р ы , м окр ецы , в з а в и си м ости от в и да нем а тоды ). Вз р ослы е фи ляр и и об и та ют в полостях тела , ли м фа ти ческой си стем е, некотор ы е - под кож ей хоз яи на , а ли чи нки , на з ы в а ем ы е м и кр офи ляр и ям и , ж и в ут в кр ов и (р еж е тка нях хоз яи на ). Л и ш ьпр едста в и тели сем ейств а Diplotriaenidae об и та ют в в оз душ ны х м ешка х пти ц. Ц и р куляци я м и кр офи ляр и й м еж дуглуб оки м и и пер и фер и чески м и сосуда м и об ы чно з а коном ер но подчи няется ци р ка дном ур и тм у а кти в ности хоз яи на и ли пер еносчи ка . Кр ов ососущи е на секом ы е, пи та ясьна поз в оночном хоз яи не, поглоща ют с кр ов ью м и кр офи ляр и и . И з пи щев а р и тельного тр а кта пер еносчи ка они пр они ка ют в м и ксоцель, з а тем - в м ы ш цы и ж и р ов ое тело. М и кр офи ляр и и дв а р а з а ли няют, ув ели чи в а ются в р а з м ер а х и чер ез 2-4 недели в оз в р а ща ются в полостьтела пер еносчи ка . Э то и нв а з и онны е ли чи нки тр етьего в оз р а ста (LIII), котор ы е тепер ьна ка пли в а ются в хоб отке на секом ого. П р и сопр и коснов ени и р отов ы х ча стей пер еносчи ка с покр ов а м и оконча тельного хоз яи на ли чи нки пр ор ы в а ют кути кулу хоб отка и в недр яются чер ез кож ув поз в оночное ж и в отное. И з кож и они м и гр и р уют в кр ов ь. За тем па р а з и ты дости га ют соотв етств ующи х ор га нов и пр одолж а ют р а з в и ти е в течени е нескольки х лет, пр ев р а ща ясьв о в з р ослы х фи ляр и й, котор ы е могут ж и тьв поз в оночном хоз яи не десятки лет. К ти пи чны м па р а з и та м поз в оночны х относятся Acanthocheilonema viteae (р а нее Dipetalonema viteae), Brugia pahangi, Litomosoides sigmodontis (ex carinii), Dirofilaria immitis, Setaria cervi и Setaria digitata (па р а з и т копы тны х в И нди и ), Monanema martini (па р а з и т гр ы з унов ). У челов ека об на р уж ены следующи е фи ляр и и : Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori, Onchocerca volvulus, Loa loa, Mansonella streptocerca, Mansonella perstans, Mansonella ozzardi. Кр ом е эти х в и дов , в челов еке м огут и з р едка р а з в и в а ться: Wuchereria kalimantani, Brugia beaveri, Brugia guyanensis, Mansonella semiclarum, Dipetalonema arbuta, Dipetalonema sprenti, Microfilaria
(Mansonella) rodhaini. К ни м относятся в оз б уди тели та ки х б олез ней, ка к р ечна я слепота (р од Onchocerca), слонов а я б олез нь (р ода Brugia, Wuchereria). Н екотор ы е ни тча тки , па р а з и ти р ующи е в ж и в отны х, способ ны случа йно и нв а з и р ов а ть челов ека и ли да ж е и спольз ов а ть его в ка честв е поз в оночного хоз яи на . Кта ки м в и да м относятся: Dirofilaria immitis, Meningonema peruzzi, Setaria equina, Dirofilaria repens, Dirofilaria spectans, Dirofilaria striata, Dirofilaria tenuis, Dirofilaria ursi. П а тологи чески е си м птом ы фи ляр и оз ов (фи ляр и отоз ов ) м огут б ы ть р а з делены на несколько гр упп. К пер в ой гр уппе относятся ли м фа ти чески е фи ляр и оз ы . Г ла в ны м си м птом ом яв ляется р а з в и ти е слонов ости в следств и е пор а ж ени я ли м фа ти чески х пр отоков и уз лов . Р а з в и в а ются тяж елы е р а з р а ста ни я и дефор м а ци и тка ней и ор га нов , тр еб ующи е р а ди ка льного хи р ур ги ческого лечени я с последующей пла сти кой. П ор а ж ени е ор га нов сопр ов ож да ется ли хор а дкой. Л и мфа ти чески е фи ляр и оз ы в ы з ы в а ются Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori. Ко в тор ой гр уппе относятся подкож ны е фи ляр и оз ы , в ы з ы в а ем ы е Onchocerca volvulus, Loa loa, Mansonella streptocerca. В з р ослы е ни тча тки и ногда м огут б ы тьоб на р уж ены в о в р ем я и х м и гр а ци и под кож ей хоз яи на , конъюнкти в ой и т.п. За б олев а ни е м ож ет сопр ов ож да ться дегенер а ци ей ор га нов з р ени я, подкож ны м и в оспа лени ям и , пор а ж ени ям и кож и . Ктр етьей гр уппе относятся полостны е фи ляр и оз ы . Э то непа тологи ческое состояни е в ы з ы в а ется Mansonella perstans, Mansonella ozzardi. В пи щев оде р а спола га ются тр и ж елез ы (ка к р а з м еж ду р а ди а льны м и пр оекци ям и ). Э ти ж елез ы пр ои з в одят фер м енты . У Spiruroidea и м ноги х фи ляр и и д ж елез ы сли в а ются в з а днем отделе фа р и нкса . Сем ейс тво Onchocercidae Wuchereria bancrofti. В ы з ы в а ет в ухер ер и оз (одну и з основ ны х фор м слонов ой б олез ни ). Оконча тельны й хоз яи н: челов ек, пер еносчи ки и пр ом еж уточны е хоз яев а : ком а р ы р одов Culex, Aedes, Mansonia. Р а спр остр а нени е: За па дна я. Ц ентр а льна я, В осточна я А фр и ка , И нди я, Т а и ла нд, Ф и ли ппи ны , Н ов а я Г в и нея, Кор ея, Ю ж ны й Ки та й, Ц ентр а льна я А м ер и ка , В осточное поб ер еж ье Ю ж ной А м ер и ки до А р генти ны . П о да нны м В ОЗ (1994), пр и м ер но 150 м лн. челов ек б олеет ли м фа ти чески м и фи ляр и оз а м и в сех ти пов , но б ольши нств о и з ни х в ы з ы в а ется ни тча ткойБа нкр офта (р и с. 39).
Р и с. 39. Н и тча тка Ба нкр офта : слев а – са м ка , спр а в а – са м ец (Peters, Gilles, 1998). Л и чи нка этого в и да б ы ли об на р уж ены в пер в ы е в 1863 годуД ем а р га ем и В учер ер ом в Бр а з и ли и у куб и нского путеш еств енни ка . Ба нкр офт в 1876 годуна шелв з р ослую са м ку чер в я у а в стр а ли йца , а Бор н опи са лса м ца этого в и да в 1888 году. С эр у П .М а нсону пр и на длеж и т откр ы ти е пер еносчи ка – ком а р а р ода Culex. В стр а на х с тр опи чески м и суб тр опи чески м кли м а том эта ни тча тка яв ляется гла в ны м па р а з и том челов ека . В з р осла я са м ка дости га ет в дли ну10 см , са м цы – 4 см . С а м ки ни тча ток ж и в ор одящи и пр ои з в одят яйца . С одер ж а щи е полностью р а з в и тую ли чи нку (по существ у на ли чи нке сохр а няется ли шьча стьоб олочки яйца ). С а м ки содер ж а т ли чи нок, на з ы в а ем ы х м и крофи ляри ям и . М и кр офи ляр и и об на р уж и в а ются в окр а ш енны х м а з ка х кр ов и . Об олочка яйца фор м и р ует тесны й чехол, котор ы й з а м етен в в и де р а сши р ени я пов ер х тела ли чи нки (р и с. 40). Н а пер еднем конце тела ли чи нки з а м етно нер в ное кольцо в в и де пр об ела меж ду клетка м и . С тр оени е чехла и м еет в а ж ное з на чени е пр и ди а гности ке ни тча ток по м и кр офи ляр и ям, об на р уж и в а ем ы м в кр ов и поз в оночного хоз яи на (р и с. 41). М и кр офи ляр и и W. bancrofti м огут б ы ть и денти фи ци р ов а ны в кр ов яном м а з ке по стр оени ю чехла и р а з м ер а м . П ер еднее ядр о р а сполага ется в б ли з и голов ного отдела, а з а днее ядр о – неда леко от хв оста . Р а з м ер ы 280 х 7 м км . Ж и з ненны й ци кл. И нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста (L3i) попа да ют в кр ов ьпоз в оночного хоз яи на чер ез р а нку, на несенную кома р ом пр и пи та ни и . О ни м и гр и р уют в б ли ж а йш и е ли м фа ти чески е уз лы и в течени е 3-12 м есяцев доз р ев а ют, ста нов ясь в з р ослы м и чер в ям и . С р едни й пер и од и нкуб а ци и до м ом ента отр ож дени я м и кр офи ляр и й соста в ляет 15 м есяцев . В з р ослы е чер в и в ы ж и в а ют в хоз яи не 5-10 лет, пов р еж да я ли м фа ти чески е сосуды и в ы з ы в а я и м м унологи ческую р еа кци ю на св ое пр и сутств и е. С а м ец и са м ка копули р уют, после чего са мка отр ож да ет м и кр офи ляр и й (ли чи нки I в оз р а ста L1).
Р и с. 40. Об щее стр оени е м и кр офи ляр и и Wuchereria bancrofti.
Р и с. 41. Ч ехол(и ли его отсутств и е) на хв осте и р а сполож ени е ядер у м и кр офи ляр и й: А – Mansonella perstans, Б – Mansonella ozzardi, В – Loa loa, Г – Wuchereria bancrofti, Д – Brugia malayi. Э ти ли чи нки в ы ходят в кр ов ь и соб и р а ются в а р тер и ола х легки х в днев ное в р ем я. Н очью они в ы ходят в кр ов яное р усло, когда в ы сока в ер оятность, что хоз яи н б удет укуш ен ком а р ом -пер еносчи ком . Е сли м и кр офи ляр и и попа да ют в ком а р а , то они пр об ур а в ли в а ют стенку ки шки пер еносчи ка и в ы ходят в гр удны е м ы шцы , где дв а ж ды ли няют (L1-L2-L3). И нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста (LIII i) готов ы попа сть в нов ого поз в оночного хоз яи на (р и с. 42). П ер еносчи ка м и W.bancrofti яв ляются ком а р ы и з р одов Culex и Aedes. В з она х, где пер еносчи ка м и яв ляются Culex spp., Aedes aegypti, Ae.albopictus, на па да ющи е на хоз яи на в ночное в р ем я, на б люда ется стр ога я
пер и оди чностьв ы хода м и кр офи ляр и й в кр ов яное р усло. М и кр офи ляр и и об на р уж и в а ются в кр ов и в ночное в р ем я. Н а б люда ется си нхр онность м еж ду в р ем енем пи та ни я пер еносчи ка и в ы ходом м и кр офи ляр и й в кр ов ь хоз яи на . Е сли ли чи нки не попа ли в ком а р а , то они в утр енни е ча сы в нов ь в оз в р а ща ются в а р тер и олы легки х. Т а ка я ци р ка дна я пер и оди чность контр оли р уется фи з и ологи чески м и фа ктор а м и кр ов и хоз яи на , особ енно сни ж ени ем концентр а ци и ки слор ода и пов ы шени ем концентр а ци и углеки слого га з а и ки слотности в ночное в р ем я. В то ж е в р ем я, на некотор ы х остр ов а х Океа ни и пер еносчи к - Aedes polynesiensis – на па да ет на хоз яев днем, и м и кр офи ляр и и об на р уж и в а ются в пер и фер и ческойкр ов и тож е в днев ное в р ем я. П а тологи я. С р а з у после пр они кнов ени я ли чи нок III в оз р а ста в ор га ни з м челов ека следует м ощны й и м м унологи чески й отв ет. Е сли ли чи нки ни тча тки пр и этом не ги б нут, то р а з в и в а ются па тологи чески е состояни я, м ноги е и з котор ы х в ы з ы в а ются не са м и м и ли чи нка м и , а и м м унологи чески м и р еа кци ям и в отв ет на пр и сутств и е па р а з и тов . Н а и б олее ча сто отм еча ются пов р еж дени я ли м фа ти чески х сосудов (р ез ульта т и м м унного отв ета хоз яи на ), си льны е в оспа лени я пор а ж енны х тка ней, ли хор а дка . П остепенно эти яв лени я пр и в одят к фи б р оз ном у пер ер ож дени ю тка ней ли м фоуз лов и сосудов , ка льци фи ка ци и (оча ги ка льци фи ка ци и хор ош о в и дны пр и р ентгенологи ческом и сследов а ни и ), р а з р а ста ни ю ли м фа ти чески х уз лов и дефор м а ци и ор га нов . Об ы чно пор а ж а ются па р ны е ор га ны одной стор оны тела (на пр и м ер , только одна нога , одна р ука , одна полов и на м ош онки и т.д.). М и кр офи ляр и и , на ходящи еся в легки х и ли в кр ов и м огут в ы з в а тьа ллер ги ческую р еа кци ю (св яз а на с и м м уноглоб ули ном IgE), на пом и на ющую си м птом ы а стм ы . С о стор оны фор м улы кр ов и на б люда ется пов ы ш енна я эоз и нофи ли я. Brugia malayi. Ра сп р ост р а нени е: Brugia malayi счи т а ет ся э ндем и к ом Ю жной и Ю го-вост очной Аз и и от И нди и на За п а де до Кор еи на Вост ок е. Пер еда ча болез ни связ а на с п ер еносчи к ом , к от ор ы м служи т к ом а р . Ночна яп ер и од и чност ь вы хода в к р овь м и к р оф и ляр и й обна р ужена в з она х к ульт и ва ци и р и са , ча ст и чно в сельск и х р а йона х (дер евнях, п оселк а х в э ндем и чны х р еги она х), на п ла нт а ци ях т р оп и ческ и х к ульт ур , р а сп оложенны х в п ойм е к р уп ны х р ек и з а болоченны х леса х. Но B.malayi п ер еноси т сяк ом а р а м и Mansoniodes и Anopheles. М и к р оф и ляр и и B.malayi м огут бы т ь ди ф ф ер енци р ова ны от W.bancrofti п о двум и з оли р ова нны м др уг от др уга ядр а м на к ончи к е хвост ового от дела (р и с. 41) и от сут ст ви ем ядер в головной ча ст и . Кли ни ческ а як а р т и на и нва з и и B.malayi неск ольк о от ли ча ет ся от т а к овой W.bancrofti. Си м п т ом ы бр уги оз а п оявляю т ся р а ньш е, обы чно чер ез 3-4 недели п осле з а р а жени я. И м м унны й
от вет ф ор м и р ует сябы ст р о и п р и вод и т к ли м ф одем е, р а з р а ст а ни ем т к а ней ног. Очень ха р а к т ер ны ли м а нгои т ы и ли хор а дк а . Л и м ф од ем а ног обы чно р а з ви ва ет сяп од к оленк а м и , а на р ук а х – ни же лок т ей (в от ли чи е от вухер ер и оз а ). Ра з ви т и е э леф а нт и а з и са очень т и п и чно, п р и чем его р а з ви т и е п р ои сходи т в т ечени е 1-2 лет (гор а з до бы ст р ее, чем п р и вухер ер и оз е, п р и к от ор ом э леф а нт и а з и с п оявляет сячер ез 3 и более лет ). Brugia timori р а спр остр а нена на некотор ы х остр ов а х И ндонез и и (особ енно на о.Т и мор ). Ка к и B.malayi, эта ни тча тка в стр еча ется в м естности , где и м еются специ фи чески е пер еносчи ки – ком а р ы Anopheles barbirostris, р а з в и в а ющи еся на р и сов ы х полях. Ж и з ненны й ци клсходен с ци кла м и Wuchereria bancrofti и B. malayi. И м еется ночна я ци кли чность в ы хода м и кр офи ляр и й в кр ов ь. М и кр офи ляр и и и м еют в есьм а дли нную голов ную ча сть (отнош ени е дли ны к ш и р и не 3 : 1).
Р и с. 42. С хем ы ж и з ненны х ци клов фи ляр и й: А - Wuchereria bancrofti, Б - Onchocerca volvulus, В - Loa loa. А : 1 – L3 в хоб отке пер еносчи ка (ком а р ы Aedes), 2 – L3 в ходят в кр ов ь челов ека , 3 – са м цы и са м ки фи ляр и и , 4 – слонов а я б олез нь челов ека , 5 – в чер в ях р а з в и в а ются яйца и ли чи нки , 6 – м и кр офи ляр и и в пер и фер и ческой кр ов и , 7 – они ж е в пер еносчи ке, 8 – ли нька в м ускулатур е, фор м и р ов а ни е L3 (Peters, Gilles, 1998). Б : 1 – м и кр офи ляр и и под кож ей, 2 – ли чи нки в пер еносчи ке-м ошке м и гр и р уют и з ки шки в гем оцель, 3 – ли чи нки ли няют (L2-L3), ста нов ясь и нв а з и онны м и , 4 – L3 в р отов ом а ппа р а те м ош ки (чер ез 6-12 дней), 5 – ли м фа ти чески й подкож ны й уз ел с са м ца м и и са м ка м и (в челов еке), 6 – м и кр офи ляр и и в челов еке (Geigy, Herbig, 1955). В : Ж и з ненны й ци кл: 1 – са м ец и са м ка фи ляр и и , 2 – 5 – р а з в и ти е м и кр офи ляр и и и з ли чи нки в са м ке, 6 – слепень Chrysops – пер еносчи к с р а з в и в а ющи м и ся в ж и р ов ом теле «колб а сов и дны м и ли чи нка м и » , котор ы е дв а ж ды ли няют, 7 – и нв а з и онна я ли чи нка L3, 8 – оконча тельны й хоз яи н – челов ек, 9 – са м ка , м и гр и р ующа я чер ез глаз (Peters, Gilles, 1998).
Dirofilaria immitis – сер дечны й чер в ь соб а к. О конча тельны е хоз яев а : соб а ки и др уги е соб а чьи , р едко кошки . П р ом еж уточны е хоз яев а и пер еносчи ки : ком а р ы . Р а спр остр а нени е: пов сем естно. П а р а з и т в стр еча ется в пр а в ой полов и не сер дца соб а к (и з в естны случа и об на р уж ени я чер в я и у челов ека ). В оз м ож но тр а нсм а м м а льное з а р а ж ени е щенков от м а тер и . С а м ки отр ож да ют м и кр офи ляр и и , котор ы е об на р уж и в а ются в кр ов и хоз яи на (р и с. 43). М и кр офи ляр и и пр они ка ют в ком а р а , в котор ом пр етер пев а ют р а з в и ти е, ли няют и дости га ют и нв а з и онной ста ди и . В ор га ни з м е соб а ки чер ез 180 дней фор м и р уются в з р ослы е чер в и . П а р а з и ти р ов а ни е этого в и да пр и в оди т к р а з в и ти ю сер дечно-легочной недоста точности и в ы з ы в а ет ги б ель ж и в отны х. Е сли ли чи нка в в оди тся в челов ека , то об ы чно она в последств и и поги б а ет, не дости га я ста ди и в з р ослого чер в я. С ходны й ци кли м еет Dirofilaria repens. П ер еносчи ка м и этой фи ляр и и та кж е служ а т ком а р ы Culex, Aedes. Э ти фи ляр и и м огут пор а ж а тьчелов ека , но они ни когда не з а в ер ш а ют в нем ци кл.
Р и с. 43. Ж и з ненны й ци клDirofilaria immitis Onchocerca volvulus в ы з ы в а ет тяж елое з а б олев а ни е – онхоцер коз . Оконча тельны й хоз яи н – челов ек, пр ом еж уточны е хоз яев а и пер еносчи ки – м ош ки (Simuliidae) (р и с. 42, Б). Р а спр остр а нени е: А фр и ка (пр еи м уществ енно Н и гер , В ольта , Г в и нея, гор ны е р а йоны За и р а , Э фи опи и , Э р и тр еи , Т а нз а ни и , Кени и , а та кж е Й ем ен, С а удов ска я А р а в и я; А мер и ка : За па дное поб ер еж ье Ц ентр а льной А м ер и ки , Колум б и и и Э кв а дор а , а та кж е А м а з онска я об ла стьБр а з и ли и , В енесуэла. В з р ослы е фи ляр и и об и та ют под кож ей, где чер ез некотор ое в р емя и нка псули р уются под действ и ем з а щи тны х р еа кци йхоз яи на . П од кож ей на костях об р а з уются з а м етны е уз лы (уа фр и ка нского на селени я они фор ми р уются ни ж е пояса , а уа м ер и ка нского – ни ж е, что св яз а но с особ енностям и конта кта ча стейтела челов ека с пер еносчи ком в р а з ны х геогр а фи чески х р а йона х). Ч а стьм и кр офи ляр и й оста ется под кож ей в а кти в ном состояни и и ока з ы в а ется доступной для пер еносчи ка – м ошек р ода Simulium. Л и чи нка I в оз р а ста м и гр и р ует в пр омеж уточном хоз яи не и з ки шки в м ы ш цы гр уди . Здесьоб р а з уются после ли ньки колб а сов и дны е ли чи нки . За тем эти ли чи нки ли няют, об р а з уя а кти в ную и нв а з и онную ста ди ю. И нв а з и онны е ли чи нки ока з ы в а ются в р отов ом а ппа р а те м ош ек. Онхоцер коз пр и ур оченк особ ы м ти па м ла ндш а фта . М ошки р а з в и в а ются только в чи стой б ы стр отекущей пр есной в оде. В з р ослы е м ош ки в ы ж и в а ют только в услов и ях в ы сокой в ла ж ности и св яз а ны с пр и б р еж ной р а сти тельностью. В св яз и с эти м з а б олев а ни е а ссоци и р ов а но с б ы стр ы м и р ека м и в лаж ны х тр опи ков и суб тр опи ков . П оэтом уонхоцер коз получи лна з в а ни е «р ечной слепоты » . П ом и м о р а з в и ти я уз лов на костях, тяж елы х дер м а ти тов , депи гм ента ци и покр ов ов , и ногда слонов ости , з а б олев а ни е в едет к слепоте. Э то яв ляется пр и чи ной того, что б ольши нств о м естного на селени я в эндем и чны х по онхоцер коз ур а йонов стр а да ет полной слепотой(люди ср еднего в оз р а ста и ста р ш е). М и кр офи ляр и и в ы з ы в а ют фи б р оз ны е и з м енени яр огов и цы , хр уста ли ка и да ж е сетча тки . У пи гм еев (особ енно в У га нде) онхоцер коз пр и в оди т к ги пофи з а р ной недоста точности по ти пудуа р фи з м а . Onchocerca gutturosa, O.lineatus – па р аз и ты кож ны х онхоцер коз ов ж в а чны х па р нокопы тны х. П р ом еж уточны м и хоз яев а м и и пер еносчи ка м и служ а т м ош ки р ода Simulium. Mansonella ozzardi в ы з ы в а ет одну и з фор м а м ан с он еллеза. Встр еча ется в Ю ж ной А м ер и ке. Вз р ослы е чер в и об и та ют в полости тела , р еж е под кож ей челов ека и ж и в отны х. П ер еносчи ка м и яв ляются м окр ецы (Culicoides) и м ош ки (Simulium). Бли з ки й в и д Mansonella perstans отм еча ется в А фр и ке и Ю ж ной А м ер и ке. Оконча тельны м и хоз яев а м и яв ляются пр и м а ты , р еж е –
челов ек. П ер еносчи ка м и и пр ом еж уточны м и хоз яев а м и служ а т м окр ецы р ода Culicoides. Setaria spp. в ы з ы в а ет си та р и оз ы . В з р ослы е чер в и об ы чно в стр еча ются в б р юш ной и гр удной полости хоз яи на , а м и кр офи ляр и и – в глаз а х и полостны х ж и дкостях. П ер еносчи ка м и и пр ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются ком а р ы (Culex, Anopheles, Aedes). Acanthocheilonema perstans вы з ы ва ет у человек а ви сцер а льны й ди п ет а лонем а т оз , соп р овожда ю щ и йсяп ор а жени ем внут р енни х ор га нов. Пр ом ежут очны м и хоз яева м и и п ер еносчи к а м и являю т сям ок р ецы Culicoides austeni. Acanthocheilonema streptocerca в ы з ы в а ет подкож ны й ди пета лонем а тоз . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и и пер еносчи ка м и яв ляются М окр ецы Culicoides austeni. Acanthocheilonema reconditum в ы з ы в а ет подкож ны й фи ляр и оз соб а к. П ер еносчи ка м и и пр ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются б лохи Ctenocephalides canis, C.felis. Loa loa в ы з ы в а ет з а б олев а ни е – лоа оз . О конча тельны е хоз яев а : челов ек, пр и м а ты , пр ом еж уточны е хоз яев а – слепни р ода Chrysops (Tabanidae) (р и с. 42, В ). Р а спр остр а нени е: А фр и ка : от Г в и нейского з а ли в а на За па де до В ели ки х А фр и ка нски х оз ер на В остоке (в ла ж ны е тр опи чески е леса ). В з р ослы е чер в и об и та ют под кож ей оконча тельны х хоз яев . М огут лока ли з ов ы в а ться на спи не, в гла з а х, плеча х, пр ом еж ности , голов е, в пени се. М и кр офи ляр и и об ла да ют днев ной пер и оди чностью, что св яз а но с особ енностям и суточной а кти в ности пер еносчи ка – слепней р ода Chrysops, на па да ющи х для пи та ни я днём . В пр ом еж уточном хоз яи не чер в ь р а з в и в а ется до ли чи нки III в оз р а ста и м и гр и р ует в р отов ой а ппа р а т. В пр ом еж уточном хоз яи не чер в ь осуществ ляет м и гр а ци и под кож ей, в ы з ы в а я м естны е в оспа лени я. Mansonella ozzardi в ы з ы в а ет одну и з фор м а м а нсонеллез а . Встр еча ется в Ю ж ной А мер и ке. В з р ослы е чер в и об и та ют в полости тела , р еж е под кож ей челов ека и ж и в отны х. П ер еносчи ка м и яв ляются м окр ецы (Culicoides) и м ош ки (Simulium). Бли з ки й в и д Mansonella perstans отм еча ется в А фр и ке и Ю ж ной А м ер и ке. Оконча тельны м и хоз яев а м и яв ляются пр и м а ты , р еж е – челов ек. П ер еносчи ка м и и пр ом еж уточны м и хоз яев а м и служ а т м окр ецы р ода Culicoides. С ем ейств о Rhabdochonidae Spinitectus sp. П р и опр еделени и м и кр офи ляр и й в а ж ное з на чени е и м еет на ли чи е и ли отсутств и е чехла на хв остов ом отделе тела и р а сполож ени е ядер (р и с. 41).
О Т РЯ Д CAMALLANATA Отр яд з а ни м а ет пр ом еж уточное полож ени е меж ду Spirurata (пер в и чны е па р а з и ты пи щев а р и тельного тр а кта ) и Filariata (па р а з и ты тка ней хоз яи на ). С ем ейств о Camallanidae П р едста в и тели сем ейств а па р а з и ти р уют в ки шечни ке р ы б , а м фи б и й и р епти ли й. Р отов а я полость об р а з ует па р у кр упны х ств ор ок слож ной стр уктур ы . Camallanus oxycephalus. П а р а з и ти р ует в пр еснов одны х р ы б а х и чер епа ха х. П р ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляютсяр а ки -ци клопы . С ем ейств о Dracunculidae П р едста в и тели сем ейств а об и та ют в тка нях хоз яи на . П ор а ж а ют пти ц, р епти ли й, м лекопи та ющи х. В ж и з ненном ци кле и м еется пр ом еж уточны й хоз яи н. В тка нях кр окоди лов ча сто па р а з и ти р ует Micropleura spp. В одоплав а ющи е пти цы могут пор а ж а ться в и да м и и з р ода Avioserpens. В з м еях, чер епа ха х и м лекопи та ющи х об на р уж и в а ются в и ды и з р ода Dracunculus. В челов еке м ож ет па р а з и ти р ов а тьр и ш та – D.medinensis. Dracunculus medinensis. Оконча тельны е хоз яев а : челов ек, соб а ки , кош ки , р еж е - об ез ьяны . П р ом еж уточны й хоз яи н – р а к-ци клоп. Р а спр остр а нени е: За па дна я, Ц ентр а льна я и В осточна я А фр и ки , А р а в и йски й полуостр ов , И р а н, И р а к, А фга ни ста н, П а ки ста н, а та кж е Ю ж на я А м ер и ка (Бр а з и ли я, С ур и на м , Г а йа на ) и остр ов а Ка р и б ского б а ссейна . Д о 1932 года очаги б олез ни и мели сьв У з б еки ста не. Са м к а р и ш т ы дост и га ет в дли ну 30-120 см п р и ш и р и не т ела 0,5-1,5 м м , р а з м ер ы са м ца 12-30 х 0,2-0,4 м м . Д р а к унк улёз – п ер ор а льны й би огельм и нт оз . И ст очни к ом и нва з и и м огут бы т ь не т ольк о лю ди , но и соба к и , к ош к и , др уги е п лот ояд ны е жи вот ны е (р еже). Вз р ослы е п а р а з и т ы лок а ли з ую т сяв п одк ожной к лет ча т к е. Ч еловек (и др уги е ок онча т ельны е хоз яева ) з а р а жа ю т сяп р и з а гла т ы ва ни и з а р а женны х ци к лоп ов с вод ой. Л и чи нк и и з к и ш ечни к а п р они к а ю т в ли м ф а т и ческ и е и к р овеносны е сосуд ы , а з а т ем в п одк ожную к лет ча т к у. Пр и м ер но чер ез 3 м есяца п р ои сход и т сп а р и ва ни е п а р а з и т ов. Са м цы п оги ба ю т , а оп лодот вор енны е са м к и п р одолжа ю т р а з ви т и е (они увели чи ва ю т сяв р а з м ер а х и совер ш а ю т м и гр а ци ю п од к ожей). Пр и з на к и болез ни п оявляю т сячер ез 8-12 м есяцев п осле з а р а -
жени я, к огда са м к и п осле м и гр а ци и р а сп ола га ю т сяп од к ожей человек а . Ч а щ е всего чер вь лок а ли з ует сяв п одк ожной к лет ча т к е ни жни х к онечност ей, р еже – вер хни х к онечност ей и гр уди . И ногда са м к и п оги ба ю т до дост и жени ям ест а ок онча т ельной лок а ли з а ци и и к а льци ф и ци р ую т ся. Зр ела яи оп лод от вор енна яса м к а ф ор м и р ует на к оже п уз ы р ек ди а м ет р ом ок оло 2 см . Са м к а содер жи т ок оло т р ех м и лли онов ли чи нок и п р и соп р и к основени и с водой (к уп а ни е, ст и р к а бельяи т .п .) на чи на ет от р ожда т ь и х (р и ш т а жи вор одящ а ). Пер едни й от дел т ела са м к и п р и от к ла дк е ли чи нок на д р ы ва ет ся. На м ест е р а з р ы ва ф ор м и р ует сяволд ы р ь, к от ор ы й з а т ем п р евр а щ а ет сяв яз ву. Вы ст уп а ю щ и й головной к онец т ела са м к и п одсы ха ет , но п р и п оследую щ ем к онт а к т е с вод ой вновь на буха ет и вы носи т ли чи нок . Л и чи нк и ок а з ы ва ю т сяв воде (р и с. 44) и п р огла т ы ва ю т ся п р ом ежут очны м хоз яи ном – р а к ом -ци к лоп ом . В ор га ни з м е р а к а п р ои сходи т р а з ви т и е ли чи нк и , она два жд ы ли няет и чер ез 414 дней дост и га ет и нва з и онного сост ояни я. Ч еловек , соба к и , м ноги е ви д ы обез ьян (ок онча т ельны е хоз яева ) з а р а жа ю т ся п р и п и т ье вод ы и п р огла т ы ва ни и ци к лоп ов с ли чи нк а м и р и ш т ы . В ор га ни з м е ок онча т ельны х хоз яев ли чи нк и внед р яю т ся чер ез ст енк у двена д ца т и п ер ст ной к и ш к и в т ело и , п р ет ер п ев 2 ли ньк и , дост и га ю т вз р ослой ст а ди и . Са м цы и са м к и дост и га ю т п оловой з р елост и п од к ожей хоз яи на . Пр оф и ла к т и к а др а к унк улез а связ а на с ф и льт р а ци ей и к и п ячени ем п и т ьевой вод ы , а т а к же п р едот вр а щ ени ем п оп а да ни яли чи нок р и ш т ы в вод ы и з т ела человек а . Э т и м и м ет ода м и док т ор у И са еву уда лось ли к ви д и р ова т ь оча г др а к унк улез а в Б уха р е в 30-е годы ХХ в. Э т и же м ет оды и сп ольз ую т сяи сейча с во м ноги х ст р а на х Аф р и к и , п р и чем очень э ф ф ек т и вно. М ест ное на селени е на п р от яжени и т ы сячелет и й и сп ольз ует м ет од на м а т ы ва ни я са м к и п а р а з и т а на небольш ую п а лочк у. Пр оцесс и з влечени я п а р а з и т а з а ни м а ет до 6 недель, т а к к а к т янут ь чер вяследует очень ост ор ожно, чт обы его т ело не р а з ор ва лось. По да нны м ВО З, чи сло случа ев др а к унк улез а у человек а очень си льно сок р а т и лось в п ослед ни е неск ольк о лет . Речь и дёт да же об уни чт ожени и м ед и нск ого ст р унца , к а к би ологи ческ ого ви д а . О дна к о р и ш т а сохр а няет сяу соба к , р яда ви дов обез ьян, к ор ов. Кр ом е т ого, р ядом би ологов вп олне сп р а ведли во п одни м ет ся воп р ос об э т и чност и уни чт ожени яод ного и з ви дов жи вот ны х (не см от р яна его п а т огенност ь длячеловек а ).
Р и с. 44. Ж и з ненны й ци клDracunculus medinensis: А – оконча тельны й хоз яи н (челов ек), Б – в з р ослая са м ка р и ш ты , В – р и ш та под кож ей челов ека , Г – ли чи нка в в оде, Д – пр ом еж уточны й хоз яи н – р а к-ци клоп с ли чи нкой в нутр и . С ем ейств о Philometridae Все пр едста в и тели этого сем ейств а па р а з и ти р уют в полости тела и ли тка нях р ы б ы . С а м ки пр ои з в одят ли чи нок, котор ы е в ы ходят и з хоз яи на в в оду. Д ля да льнейшего р а з в и ти я они долж ны б ы ть пр оглочены р а ком ци клопом (Copepoda). В нем ли чи нка ли няет и ста нов и тся и нв а з и онной. О на попа да ет в ор га ни з м оконча тельного хоз яи на пр и поеда ни и и м з а р а ж енны х ци клопов . Philometra cylindracea об и та ет в тка нях р ы б . Р от эти х чер в ей ма леньки й, пи щев од кор отки й. Зр елая са м ка лока ли з уется в целом е, под кож ей и ли в пла в а тельном пуз ы р е. С а м ки пр ои з в одят ли чи нок, котор ы е в ы ходят и з хоз яи на в в оду. Д ля да льнейшего р а з в и ти я они долж ны б ы тьпр оглочены р а ком -ци клопом (Copepoda). В нем ли чи нка ли няет и ста нов и тся и нв а з и онной. О на попа да ет в ор га ни з м оконча тельного хоз яи на пр и поеда ни и и м з а р а ж енны х ци клопов . Philometra oncorhynchi пор а ж а ет лососев ы х р ы б . В кож е голов ы р яда р ы б отмеча ются в и ды и з р ода Philometroides.
Д О ПО Л Н Е Н И Е О Т РЯ Д MERMETIDA С ем ейств о Mermetidae Э ти нем а тоды яв ляются па р а з и та м и на секом ы х. Н а пр и м ер , Romanomermis culicivorax – па р а з и т ком а р ов . С а м ки дости га ют в дли ну 17 м м , са м цы – 10 м м . В течени е 5-6 м есяцев в з р ослы е нем а тоды м огут сохр а нять а кти в ность в в оде. О ни не пи та ются, существ уя з а счет пи та тельны х в еществ , полученны х ли чи нка м и . За тем после копуляци и са м ки откла ды в а ют около 4000-5000 яи ц, содер ж а щи х и нв а з и онны х ли чи нок. И з яи ц в ы ходят ли чи нки (дли на и х около 2 м м ), котор ы е а кти в но р а з ы ски в а ют ли чи нок ком а р ов . Об ы чно ли чи нки Romanomermis лока ли з уются в гр удном отделе хоз яи на , где па р а з и ти р уют 5-6 дней. П очти в з р ослая ли чи нка поки да ет тело хоз яи на (ли чи нка ком а р а об ы чно на ходи тся на тр етьей и ли четв ер той ста ди и р а з в и ти я). Л и чи нка хоз яи на поги б а ет. Ц и клэтой нем а тоды от яйца до в з р ослой особ и з а ни м а ет 20-30 дней. М ер м и ти ды яв ляются очень пер спекти в ны м и для б и ологи чески х м етодов б ор ьб ы с ком а р а м и (особ енно это а ктуа льно в р еги она х, неб лагополучны х в отнош ени и м а ляр и и и др уги х з а б олев а ни й, ци р куляци я котор ы х об еспечи в а ется ком а р а м и ). И нтер есно (и в а ж но в пр а кти ческом отнош ени и ), что пр и ум еньш ени и чи сленности ли чи нок ком а р ов , яйца нем а тоды м огут сохр а няться дли тельное в р ем я на дне в одоем а , б ез в ы хода и з ни х ли чи нок. О Т РЯ Д TYLENCHIDA П а р а з и та м и на секом ы х яв ляются и некотор ы е пр едста в и тели отр яда Tylenchida. Deladenus siricidicola и м еет дв е фор м ы ж и з ненны х ци клов . Одна фор м а ж и з ненного ци кла св яз а на с р а з в и ти ем в м и цели и гр и б а Amylostereum areolatum. С а мки -м и кофа ги об лада ют сти летом для в в едени я пи щев а р и тельны х соков в м и цели й, дли на тела и х 1,9 м м . Г р и б ж и в ет в си м б и оз е с оса м и -р огохв оста м и р ода Sirex (об и та ют в др ев еси не). Д о 10-20 поколени й нем а тоды об и та ет в др ев еси не, пи та ясь м и цели ем Amylostereum areolatum. Когда р а з в и ти е м и цели я пр екр а ща ется, ли чи нки нема тоды р а з в и в а ются по
др угой схем е. Об р а з уются м елки е са м ки (1,2 м м дли ной) с оченьм а леньки м сти летом и м и кр оскопи чески е са м цы . П осле оплодотв ор ени я са м ки нем а тоды пр они ка ют в ли чи нок р огохв оста . В полости тела хоз яи на са м ки па р а з и та ув ели чи в а ются в р а з м ер а х. Н ем а тода ж и в ет до 1 года , не отклады в а я яйца до тех пор , пока ли чи нка хоз яи на не пр и ступа ет к окукли в а ни ю. П од действ и ем особ ы х гор м онов , св яз а нны х с окукли в а ни ем ли чи нки р огохв оста , в са мке нема тоды на чи на ется р а з в и ти е яи ц. П а р а з и т отклады в а ет ср а з у ли чи нок (об ла да ет ж и в ор ож дени ем ). Л и чи нки ока з ы в а ются в куколке хоз яи на . Когда у м олодой са м ки осы на чи на ют р а з в и в а ться гона ды , ли чи нки па р а з и та пер ем еща ются туда . В з а в и си м ости от об стоятельств эти ли чи нки в последств и и р а з в и в а ются ли б о по пер в ой (м и кофа ги ), ли б о по в тор ой (па р а з и ты ) схем е ж и з ненного ци кла . Sphaerularia bombi. Э та нем а тода об и та ет в теле ш м елей. С а м ки нем а тоды после оплодотв ор ени я дости га ют 1-2 м м. Они пр они ка ют в з и м ующую ш м еля-м а тку и в едет па р а з и ти чески й об р а з ж и з ни в гем оцеле. Ч ер ез некотор ое в р ем я полов а я тр уб ка чер ез в ульв у в ы в ор а чи в а ется на р уж у и на чи на ет си льно ув ели чи в а ться в р а з м ер а х. Т ело са м ки па р а з и та пр и этом не р а стет. П олов а я тр уб ка на з ы в а ется утер и ум ом и в ключа ет м а тку, яйцев од, яи чни к. У тер и ум пр ев ы ш а ет тело са мки в 20000 р а з (са м ка в ы гляди т ка к м а леньки й пр и да ток соб ств енной полов ой си стем ы ) (р и с. 45). Ч ер ез утер и ум пр ои сходи т в са сы в а ни е пи та тельны х в еществ и з гем оцели шм еля. Н а чи на ется откладка яи ц. В нутр и яйца и м еется ли чи нка , котор а я та м ж е дв а р а з а ли няет. Об р а з уются и нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста , котор ы е в ы ходят и з яи ц. П олов а я ж елез а м а тки ш м еля а тр офи р уется. С уществ енно м еняется и пов едени е хоз яи на . С а м ка ш м еля постоянно и щет м есто для з и м ов ки . О на а кти в но лета ет, пер и оди чески оста на в ли в а ется и в ы р ы в а ет ям ку (ка к для в оз м ож ной з и мов ки ), оста в ляя з десь ли чи нок па р а з и та . Н ем а тоды дости га ют полов ой з р елости и осуществ ляют копуляци ю. С а м цы па р а з и та поги б а ют, а оплодотв ор енны е са м ки оста ются в ож и да ни и нов ой м а тки ш м еля.
Р и с. 45. С а м ка Sphaerularia bombi: 1, 2, 4 – в ы в ор а чи в а юща яся м а тка , 3 – тело са м ки (Д огель, 1981). К Л А ССNEMATOMORPHA Кла сс Nematomorpha в ключа ет около 300 в и дов , па р а з и ти р ующи х на ста ди и ли чи нки в на секом ы х (пр еснов одны е в и ды ) и р а кооб р а з ны х (м ор ски е в и ды ). Волоса ти ки и м еют ни тев и дное тело, дости га ющее в дли ну 1,5 м . П окр ов ы очень плотны е, пер едни й конец тела з а кр углен, а на з а днем конце р а сполага ются дв е лопа сти (у са м цов ) с отв ер сти ем клоа ки м еж ду ни м и (р и с. 46). Кути кула и меет слож ное стр оени е. В з р ослы е в олоса ти ки не пи та ются, поэтом у пи щев а р и тельна я си стем а р едуци р ов а на . Отсутств уют и ор га ны в ы делени я. Вз р ослы е в олоса ти ки копули р уют в о в неш ней ср еде. С а м ка отклады в а ет около 1 м лн. яи ц в кладка х, на пом и на ющи х ш нур ы .
Р и с. 46. В нешни й в и д са м ца в олоса ти ка Gordius aquaticus. И з яи ц в ы ходят ли чи нки с в ы р а ж енной в неш ней кольча тостью. Н а пер еднем конце тела и м еется хоб оток с дв ум я в енчи ка м и кр ючьев и тр ем я сти лета м и . Э ти ли чи нки в б ур а в ли в а ются в тело на секом ы х-хоз яев . П и та ни е па р а з и ти чески х ли чи нок пр ои сходи т чер ез кути кулу, котор а я об ла да ет в ы сокой пр они ца ем остью для пи та тельны х в еществ . У некотор ы х в и дов ли чи нки фор м и р уют ци сты , котор ы е пр оглаты в а ются на секом ы м и . Об ы чно р а з в и ти е сопр ов ож да ется см еной хоз яев . П ер в ы м хоз яи ном служ и т м елкое в одное на секом ое (ли чи нки ком а р ов , поденок и т.п.). П р ойдя пер и од пи та ни я в тка нях этого хоз яи на , ли чи нки в олоса ти ка и нци сти р уются. В тор ы м хоз яи ном яв ляется относи тельно кр упное на секом ое (на пр и м ер , ж уки пла в унцы ). В ки ш ечни ке в тор ого хоз яи на ли чи нки па р а з и та р а стут и по в нешнему об ли ку на пом и на ют в з р ослы х чер в ей. Ч ер ез некотор ое в р ем я эти ли чи нки в ы ходят и з хоз яи на в в оду и дости га ют полов ой з р елости . С м ена
хоз яев и м еется не у в сех в и дов в олоса ти ков . Т и пи чны й пр едста в и тель Gordius aquaticus, ча сто на з ы в а ем ы й «ж и в ы м в олосом » , « конски м в олосом » и з -з а в неш него сходств а . Д о си х пор существ ует пов ер ье, что эти «в олосы » м огут в недр яться в кож у купа ющи хся людей и в ы з ы в а ть в оспа лени е. Э то в сего ли ш ьм и ф, та к ка к в з р ослы е в олоса ти ки не яв ляются па р а з и та м и и не пи та ются в ов се. Реком енд уем ая литература Г и неци нска я Т .А ., Д об р ов ольски й А .А . Ч а стна я па р а з и тологи я. –М .: В ы сш а я ш кола, 1978. – Ч . 2. – 281 с Anderson R.M. Helminth infections of humans / R.M.Anderson, R.M. May. Advances in Parasitology. – NY, 1985. – V. 24. – P. 1-101. Baird J.K. Fatal human ascariasis following secondary massive infection / J.K.Baird. – Am. J.Trop.Med. Hyg. – 1986. – V.35. – P.314-318. Beaver P.C. Dipetalonema from the eye of a man in Oregon, USA / P.C.Beaver. Am. J. Trop. Med. – 1980. – V. 29. – P. 369-372. Duke B.O.L. Onchocercasis / B.O.L.Duke. - Br.Med.Bul., 1971. – V.28. – P.66-71. Gardiner C.H. Habitat and reproductive behavior of Trichinells spiralis / C.H.Gardiner. – J. Parasitol. – 1976. – V. 62. – P.865-870. Levine N.D. Nematode parasites of domestic animals and of man / N.D.Levine. – Burgess Publ. Co, 1980. – Minneapolis. – P. 100-280. Meyers W.M. Diseases caused by filarial nematodes / W.M.Meyers: Pathology of tropical and extraordinary disease. – Armed Forces Inst. Pathol., Washington, 1976. – V. 2. – P. 360 p. Oshima T. Anisakiasis – is the suchi bar guilty? / T.Oshima. – Parasitol. Today. – 1987. – V.73. – P.44-48. Schmidt G.D. Foundation of Parasitology / G.D.Schmidt, L.S.Roberts. Iowa: Course Works, 2000. – 750 p. Smyth J.D. Rare, new and emerging helminth zoonoses / J.D.Smyth. Advances in Parasitology. – 1996. – V. 36. – P. 1-45. Peters W. Tropical medicine and parasitology / W.Peters, H.M.Gilles. Mosby, 1995. –250 pp. Warren Y.K. Helminthic diseases endemic in the United States / Y.K.Warren. – Am.J.Trop. Med.Hyg. – 1974. – V.23. – P.723-730.
У ЧЕ Б Н О Е ПО СО Б И Е
Гап онов Сергей Петрович доктор б и ологи чески х на ук, ла ур еа т П р ем и и Е в р опейской А ка дем и и Н а ук, доцент ка федр ы теор ети ческой и м еди ци нской з оологи и
ПА РА ЗИ Т И Ч Е СК И Е Н Е М А Т О Д Ы
Р еда ктор ка нди да т фи лологи чески х на ук Е .П .А р тём енко
Т и п. В Г У , з а ка з
. Т и р а ж 500 экз . 7 п.л.