Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В ороне ж ск и й г осударстве нны й уни ве рси те т
Б О Т А Н...
10 downloads
219 Views
289KB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В ороне ж ск и й г осударстве нны й уни ве рси те т
Б О Т А Н ИКА О С Н О В Ы АН АТ О М И И В Ы С Ш И Х РАС Т Е Н И Й
П р акти кум С пециал ьность "Ф армация" - (040500) 060108
В оронеж, 2005
2
Утвержденанауч но-методич еск им советом ф армацевтич еск ого ф ак ул ьтета (02.02.2005, проток ол № 5)
С оставител и: К амаеваГ .М , Н егробовВ .В ., Х л ы зоваН .Ю .
П рак тик ум подготовлен на к аф едре биол огии и эк ол огии растений биол ого-поч венного ф ак ул ьтетаВ оронежск ого государственного университета
Рек омендуется дл я студентов-провизоров 2 к урса ф армацевтич еск ого ф ак ул ьтета
3
В В ЕДЕН ИЕ В рамк ах к урса "Ботаник а", ч итаемого дл я студентовф армацевтич еск ого ф ак ул ьтета, имеется раздел , посвящ енны й изуч ению анатомии вы сш их растений . Е го основной цел ью является ф ормирование представлений о специф ик е растител ьной к л етк и, строении и особенностях ф унк ционирования растител ьны х тк аней и органов вы сш их растений . Э ти сведения являю тся базовы ми при изуч ении к урсов "Ф армак огнозия", "Ресурсоведение л ек арственны х растений ", атак же оч ень важны впрак тич еск ом отнош ении при диагностик ел ек арственного растител ьного сы рья. В названном раздел е важная рол ь принадл ежит л абораторны м занятиям. В ходе занятий студенты дол жны овладеть навы к ами и методик ами приготовления временны х анатомич еск их препаратов, науч иться иссл едовать вы бранны е объек ты с помощ ью светового мик роск опа, освоить техник у науч ного рисунк а. Т е хни к а ми к роск оп и ровани я. Работать смик роск опом сл едует всегда сидя. С правой стороны от набл ю дател я на свободном уч астк е стол а дол жны находиться необходимы е инструменты (препаровал ьны е игл ы , бритва), предметны еи пок ровны естек л а, ал ьбом дл я зарисовок . М ик роск оп устанавливаю т прямо перед собой и во время работы не сдвигаю т. Зерк ал о мик роск опадол жно бы ть направлено к источ ник усвета. Н ач иная работу, прежде всего нужно добиться равномерного освещ ения пол я зрения. Д л я освещ ения можно испол ьзовать естественны й рассеянны й свет (не прямой сол неч ны й ) ил и иск усственны й - от эл ек трич еск ой л ампы , л уч ш е мол оч ной ил и матовой . П ол ожить препарат на стол ик мик роск опа и движением к ремал ьеры установить трубу с объек тивом мал ого увел ич ения так , ч тобы изображение объек табы л о хорош о видно. С мотреть вмик роск оп рек омендуется л евы м гл азом, незак ры вая правы й . П режде ч ем перей ти к работе с бол ьш им увел ич ением, необходимо поставить объек т ил и интересую щ ую ч асть объек та вцентр пол я зрения, так к ак при бол ьш ом увел ич ении размер пол я зрения сил ьно сок ращ ается. Д л я этого, не поднимая трубы , поворач иваю т револ ьвер до тех пор, пок а объек тив бол ьш ого увел ич ения не будет установлен строго вертик ал ьно относител ьно стол ик а. О правил ьной установке объек тива судят по л егк ому щ ел ч к у. П осл е смены объек тива вмик роск опе обы ч но видно неясное изображение объек та. П ри отсутствии изображения осторожны м движением мак ровинта снач ал а нужно сл егк а поднять, а затем, есл и ок ажется необходимы м, опустить тубус мик роск опа. П оявивш ееся неясное изображение ф ок усирую т мик ровинтом, к оторы й можно поворач ивать не бол ее ч ем на 1/2 ил и 3/4 пол ного оборота. Резк ость изображения регул ирую т спомощ ью диаф рагмы . П о ок онч ании работы мик роск оп сновапереводят намал ое увел ич ение и тол ьк о посл еэтого снимаю т препарат спредметного стол ик а. Т е хни к а и зг отовле ни я сре зов. П ри изготовлении срезовобъек т держат в л евой рук е вертик ал ьно, бритву - вправой рук е горизонтал ьно. П равая рук а дол жна двигаться свободно. Ч тобы при резк е объек т не подсы хал и бритва л уч ш е ск ол ьзил а, сл едует время от времени смач ивать объек т и л езвие бритвы водой , есл и материал свежий , ил и спиртом, есл и он спиртовой . С рез дел аю т, проводя бритвой сл ева направо и сл егк а на себя. Н е обязател ьно стараться сдел ать срез ч ерез всю поверхность объек та, достаточ но
4
срезать небол ьш ой сек тор. Н е сл едует дел ать бритвой движения то водну, то в другую сторону («пил ить») ил и вести ее прямо на себя, так к ак вэтом сл уч ае срезы пол уч атся смяты ми и рваны ми. С резы с бритвы осторожно снимаю т игл ой и переносят вк апл ю воды , гл ицеринаил и другой жидк ости. П ри резк е оч ень нежны х объек тов, во избежание сморщ ивания срезов, объек т помещ аю т в к усоч ек сухой сердцевины бузины . К усоч ек бузины разрезаю т вдол ь попол ам и между двумя пол овинк ами зажимаю т объек т. Бузину режут собъек том к ак одно цел ое и срезы помещ аю т вводу, из к оторой затем удал яю т к усоч к и бузины . Д л я изготовления п оп ереч н ы х срезов поверхность к усоч к а, с к оторой дел аю тся срезы , дол жнабы ть перпендик ул ярнаоси стебл я, к орня, жил к е л иста и т. д. П род ольн ы е срезы бы ваю т рад иальн ы м и, т. е. проходящ ими по радиусу стебл я ил и к орня, и т ан ген т альн ы м и, т. е. сдел анны ми перпендик ул ярно радиусуоргана. Д л я пол уч ения радиал ьного среза небол ьш ой к усок к орня, стебл я и т. п. разрезаю т вдол ь попол ам и затем режут парал л ел ьно поверхности среза. Д л я пол уч ения тангентал ьного среза можно не разрезать стебел ь ил и к орень на к уск и, а тол ьк о подготовить пл ощ адк у дл я резк и на цел ом органе. Д л я этого дел аю т негл убок ую насеч к у, придаю т пл ощ адк е вертик ал ьное направлениеи режут парал л ел ьно пл ощ адк е. В ре ме нны е и п остоянны е п ре п араты . С резы можно изготовить к ак из свежих ч астей растения, так и из ф ик сированны х (т. е. зак онсервированны х особы м образом). О бы ч ны ми ф ик сирую щ ими жидк остями являю тся спирт и ф ормал ин (дл я бол ее грубой ф ик сации) ил и другие ф ик саторы , л уч ш е сохраняю щ иеприжизненны еструк туры к л етк и. С рез из свежего ил и ф ик сированного материал а, помещ енны й вк апл ю воды , гл ицерина ил и к ак ого-л ибо реак тива на предметное стек л о и нак ры ты й пок ровны м стек л ом, представляет собой в рем ен н ы й nреnарат , пригодны й дл я иссл едования втеч ениенеск ол ьк их ч асов, дней , иногдамесяцев. М ожно изготовить и п ост оян н ы й nреnарат , к оторы й будет сохраняться неизменны м годами. Е сл и срез сдел ан из свежего материал а, он дол жен бы ть заф ик сирован, ок раш ен тем ил и ины м способом, посл едовател ьно пропитан рядом вещ еств, из к оторы х к аждое посл едую щ ее вещ ество вы тесняет преды дущ ее, и вк онеч ном итоге помещ ен вк анадск ий бал ьзам. С резы из спиртового к расител я переносят посл едовател ьно в 100%-й спирт и вряд смесей 100%-го спирта с бензол ом (тол уол ом ил и к сил ол ом), прич ем к онцентрация спиртапостепенно падает, абензол авозрастает. Н ак онец, срез переносят вч исты й бензол , посл е ч его его зак л ю ч аю т вк апл ю к анадск ого бал ьзама на предметном стек л е и нак ры ваю т пок ровны м стек л ом. Е сл и срез бы л ок раш ен водны м раствором к расител я, то его промы ваю т вводе, 96%-м и 100%-м спирте, азатем так им жепутем доводят до бал ьзама. Прави ла оформле ни я научног о ри сунк а. П равил ьно вы пол ненны й рисунок имеет самостоятел ьное науч ное знач ение. И зображение мик ропрепаратаневозможно заменить дажесамы м подробны м описанием. С ущ ествует два основны х типа науч ного рисунк а. Н а схематич еск ом рисунк е обознач аю т тол ьк о границы тк аней , а к л етк и не вы рисовы ваю т. Д етал ьны й рисунок воспроизводит все подробности строения объек та. Н а схеме можно оч ень бы стро пок азать общ ие пропорции, соотнош ение и распол ожение тк аней , разумно расходуя время и не занимаясь утомител ьны м
5
вы рисовы ванием отдел ьны х к л еток . С хемы допол няю тся детал ьны ми рисунк ами. О бы ч но на схеме вы дел яется сек тор, к оторы й прорисовы вается бол ее тщ ател ьно. Прави ла научног о ри совани я. П ервое и основное из них: рисую т тол ьк о то, ч то видят на препарате. Н ужно стараться собл ю дать пропорции между размерами органов, тк аней и к л еток . П остроение рисунк а нач инаю т л егк ими ш трихами, оты ск ивая общ ие пропорции. Рисую т тол ьк о то, ч то необходимо дл я понимания препарата. Ц ветной к арандаш употребл яю т тол ьк о посл е того, к ак основа вы пол нена просты м к арандаш ом. Рисунок дол жен бы ть зак онч ен на занятии, а дл я этого нужно правил ьно рассч итать время. Рисунок дол жен иметь пояснител ьны енадписи.
6
Т ЕМ А I РА СТ ИТ ЕЛЬН А Я КЛЕТ КА К л етк а – основная струк турная единица тел а растений . Размеры растител ьны х к л еток варьирую т в ш ирок их предел ах от 1-2 мк м (однок л еточ ны е водоросл и) до неск ол ьк их сантиметров (вол ок на вы сш их растений ). С редняя вел ич ина – 10-100 мк м вдиаметре. Разнообразие ф орм и размеров к л еток зависят, прежде всего, от вы пол няемы х ф унк ций . В се разнообразиеф орм растител ьны х к л еток можно свести к двум основны м типам. П арен хим н ы е (от para – равны й , engchima – нал ивное) – к л етк и, имею щ ие прибл изител ьно равны е размеры по всем направлениям, т.е. изодиаметрич еск ие. И х ф орма наибол ее разнообразна: ок ругл ая, овал ьная, многогранная, диск овидная, табл итч атая, звездч атая и др. П аренхимны ек л етк и, к ак правил о, живы е и тонк остенны е. О ни составляю т основны е тк ани растения – сердцевину и к ору стебл я и к орня, тк ани л иста, цветк а, семени, мяк оть пл одов. П розен хим н ы е (от гр. pros – по направлению ) к л етк и вы тянуты е, дл инаих превы ш ает ш ирину в десятк и и сотни раз. О к онч ания к л еток заострены , обол оч к и тол сты е, содержимое ч асто отсутствует. П розенхимны е к л етк и, например, образую т проводящ иеи механич еск иетк ани растений . О собенностью растител ьны х к л еток является то, ч то при жизни они содержат в своем составе к ак мертвы е (к л еточ ная обол оч к а), так и живы е (протопл аст) к омпоненты . Д аже посл е отмирания у многок л еточ ны х растений многие к л етк и продол жаю т играть важную рол ь в их жизни, вы пол няя разл ич ны е ф унк ции: защ итную , механич еск ую , проводящ ую и др. К струк турам растител ьной к л етк и, определ яю щ им ее специф ик у, относятся: живы е к омпоненты протопл аста - вак уол ь, пл астиды и его производны е – цел л ю л озная к л еточ ная обол оч к аи вкл ю ч ения. Кле точная оболочк а – мертвое производное протопл аста, ок ружаю щ ее его снаружи. О снову обол оч к и составляю т пол исахариды . С к ел етны м вещ еством, придаю щ им ей проч ность, является цел л ю л оза ил и к л етч атк а. М ол ек ул ы цел л ю л озы собраны в пуч к и-ф ибрил л ы и погружены в матрик с (запол нител ь), состоящ ий из воды , гемицел л ю л оз (пол ук л етч аток ), пек тиновы х вещ еств, бел к а и др. К онструк ция обол оч к и сравнима с к омпозиционны м материал ом, например жел езобетоном, где рол ь арматуры вы пол няю т ф ибрил л ы цел л ю л озы , а бетона – матрик с. О бол оч к а способна претерпевать разл ич ны е химич еск ие видоизменения, так повы ш енное содержание в ней л игнина вы зы вает од рев есн ен ие, суберина – оп робков ен ие, к утина – кут ин изацию, сол ей к ал ьция и к ремнезема – м ин ерализацию. В озник новение химич еск их видоизменений обол оч к и связано с усил ением ее защ итны х свой ств, однак о одревеснение и опробк овение л иш ает к л етк у связей с соседними к л етк ами и приводит к гибел и протопл аста. К ч исл у химич еск их видоизменений обол оч к и относят и вы дел ение к л етк ой бл изк их по химич еск ой (пек тиновой ) природекам ед ей и слизей .
7
РАС Т И Т Е Л Ь Н АЯ К Л Е Т К А П РО Т О П Л АС Т
Я дро
Ц итопл азма
М ембранны е
(митохондрии, п ласт ид ы )
Клет оч н ая Включ ен ия оболоч ка (запасны е вещ ества, вторич ны е метабол иты ) О рганоиды
Г иал опл азма (цитозол ь)
П огранич ны е мембраны (пл азмал емма, т он оп ласт )
Д вумембранны е
ЭРГ АСТИЧЕ СКИЕ ВЕ Щ Е СТВА
Н емембранны е
(рибосомы , мик ротрубоч к и, мик роф ил аменты ) О дномембранны е
К омпл ек сны е (жгутик и, реснич к и)
(в акуоли, мик ротел ьца, л изосомы , эндопл азматич еск ий ретик ул ум, аппарат Г ол ьджи)
Рис. 1. С хема, ил л ю стрирую щ ая струк туру растител ьной к л етк и (к урсивом обознач ены к омпоненты , определ яю щ ие специф ик у растител ьной к л етк и). О бол оч к и мол оды х растущ их к л еток богаты водой (60-90%), дол я цел л ю л озы невел ик а (2-10%), основу составляет матрик с. Т ак ая обол оч к а тонк им, спл ош ны м, но неравномерны м сл оем пок ры вает протопл аст и назы вается первич ной обол оч к ой . У бол ьш инства к л еток ф ормируется вторич ная обол оч к а, сл ои к оторой отк л ады ваю тся вовнутрь к л етк и не спл ош ь, а тол ьк о на тол сты е уч астк и первич ной обол оч к и. Н еутол щ енны е уч астк и остаю тся дл я межк л еточ ны х связей и назы ваю тся п орам и. П оры бы ваю т двух типов: п рост ы е, харак терны е восновном дл я живы х к л еток , и окай м лен н ы е (например, втрахеидах и сосудах). В торич ны е обол оч к и содержат восновном цел л ю л озу(80-90%) и незнач ител ьноек ол ич ество матрик са. О бол оч к и соседних к л еток соединены пек тиновой просл ой к ой срединной пл астинк ой , к оторая образуется при дел ении к л еток и ч асто сохраняется между ними втеч ение всей их жизни. Ч ерез нее и первич ны е обол оч к и смежны х к л еток проходят цитопл азматич еск ие тяжи (п лазм од есм ы ), осущ ествляю щ ие обмен вещ ествами между к л етк ами. П ри ч астич ном растворении срединны х пл астинок втк анях и расхождении отдел ьны х к л еток
8
образую тся межк л етник и. П ри пол ном растворении (разруш ении) срединны х пл астинок тк ани происходит пол ное разъединение к л еток ил и м ацерация. Разруш ение пор приводит к образованию ск возны х отверстий между к л етк ами – п ерф ораций . П ри этом обы ч но протопл аст так их к л еток отмирает. Протоп ласт – живое содержимое к л етк и, представляю щ ее ч резвы ч ай но сл ожное образование, вкл ю ч аю щ ее наружную и внутренню ю огранич иваю щ ие мембраны (пл азмал емма, тонопл аст) и органел л ы (ядро, пл астиды , митохондрии, рибосомы , дик тиосомы и др.), погруженны е восновное вещ ество цитопл азмы - гиал опл азму. П ротопл аст за вы ч етом ядра составляет цитопл азму к л етк и. Г иалоп лазм а (цитозол ь) является основны м вещ еством цитопл азмы , в него погружены органоиды . В к л етк е гиал опл азма вы пол няет ряд важны х ф унк ций : 1) транспортную (магистрал ь дл я передвижения метабол итов к л етк и); 2) к оммуник ационную (запол няет пространство пл азмодесменны х к анал ов и обеспеч ивает межк л еточ ны е связи – симпл аст); 3) регул яторную (регул ирует ф изик о-химич еск ие связи меду органел л ами). П ротопл аст огранич ен двумя мембранами: наружной , прил егаю щ ей к к л еточ ной обол оч к е – п лазм алем м ой и внутренней , ок ружаю щ ей вак уол ь – т он оп ласт ом . С пециф ич еск ими дл я растител ьны х к л еток органел л ами являю тся п ласти ды . С ущ ествую т три основны х типа пл астид: хлороп ласт ы – самы е к рупны е из пл астид (4-7 мк м), зел ены е, имею щ ие ф орму двояк овы пук л ой л инзы , со сл ожной внутренней организацией , вы пол няю щ ие ф унк цию ф отосинтеза. Х л оропл асты огранич ены двумя мембранами – наружной и внутренней . В нутренняя мембранаимеет вы пяч ивания, вы росты , направленны е вовнутрь пл астиды : пл оск ие, протяженны е мембраны – л амел л ы , стромы и тил ак оиды (ф отосинтетич еск ие мембраны ) – пл оск ие диск овидны е вак уол и ил и меш оч к и. Т ил ак оиды распол агаю тся стопк ами, напоминаю щ ие стопк и монет, и назы ваю тся гранами. В к аждой гране может бы ть до 100 тил ак оидов, а общ ее к ол ич ество гран вхл оропл асте– 40-60. М ежду л амел л ами и гранами находится гигроф ил ьная бел к овая строма (матрик с), имею щ ая тонк озернистую струк туру. В строме распол ожены рибосомы , Д Н К (геноф ор), РН К , пл астогл обул ы , к ристал л ы ф итоф ерритина, зернапервич ного к рахмал а. Л ей коп ласт ы – бесцветны е пл астиды , обы ч но ок ругл ой ил и овал ьной ф ормы , супрощ енной внутренней струк турой мембран, вы пол няю щ иеф унк ции синтезаи нак опл ения вторич ного к рахмал а, бел к ови л ипидов. О собенности л ей к опл астов: 1) пол иморф ность (ш аровидная, эл л ипсовидная, гантел евидная, ч аш евидная, амебоидны е); 2) сл абое развитие внутренней мембранной системы (одиноч ны е тил ак оиды , без определ енной ориентации); 3) способность нак апл ивать запасны е вещ ества (к рахмал , бел к и, л ипиды ); 4) синтез жирны х к исл от, эф ирны х масел . В зависимости от типа нак апл иваю щ ихся вещ еств л ей к опл асты подраздел яю т на ам илоп ласт ы (содержат вторич ны й к рахмал в виде к рахмал ьны х зерен), п рот еин оп ласт ы (содержат бел к и вф орме к ристал л овил и аморф ны х вкл ю ч ений , иногда вместе с к рахмал ом), олеоп ласт ы ил и элай оп ласт ы (содержат жирны е масл а ввиде пл астогл обул ). Бел к и и жирны е масл анак апл иваю т гораздо реже, нежел и к рахмал . Х ром оп ласт ы – разнообразной ф ормы ; жел того, оранжевого, к расного ил и бурого цвета, придаю щ ие рек л амную ок раск у органам растений (прямы е ф унк ции этих пл астид до к онца не вы яснены ). Бы ваю т ок ругл ой , многогранной , ч еч евицеобразной , веретеновидной , пал оч к овидной ил и
9
к ристал л оподобной ф ормы . О бразую тся из л ей к опл астовил и хл оропл астов. В них осущ ествляю тся реак ции синтеза витаминов и сосредотач иваю тся растител ьны е пигменты (к аротиноиды и к сантоф ил л ы ). С одержат: пл астогл обул ы , к рахмал ьны е зерна, бел к овы е к ристал л оиды , пигменты (свы ш е 50 к аротиноидов). В нутренних мембран мал о ил и совсем нет. В ак уоль – одномембранная органел л а в виде сф ерич еск ой пол ости в цитопл азме, запол ненная к л еточ ны м сок ом. Клет оч н ы й сок – к онцентрированны й раствор разл ич ны х органич еск их и неорганич еск их вещ еств. И менно к л еточ ны й сок представляет интересдл я ф армацевта, так к ак вего составвходит огромное к ол ич ество ш ирок о применяемы х вмедицине вещ еств: ал к ал оиды , гл ик озиды , пигменты , танины , сапонины , к умарины , органич еск ие к исл оты , моно-, ди-, пол исахариды , витамины и др. В эмбрионал ьны х к л етк ах растений возник ает много небол ьш их вак уол ей из пузы ревидны х расш ирений Э Р. Увел ич иваясь, они сл иваю тся в одну бол ьш ую централ ьную вак уол ь, к оторая занимает бол ьш ую ч асть к л етк и (7090%) и может бы ть пронизанатяжами протопл азмы . Ф унк ции вак уол и в растител ьной к л етк е: 1) осмотич еск ая. И грает основную рол ь впогл ощ ении воды к л етк ой и создает осмотич еск ое давление, обеспеч иваю щ ее т ургор (напряженное состояние к л еточ ны х стенок ). С вак уол ью связано явл ение п лазм олиза – процесса отхождения протопл аста от к л еточ ной стенк и в резул ьтате потери воды вак уол ью . 2) регул яторная. Регул ирует водны й бал анск л етк и. О беспеч ивает рост к л еток путем влияния на их растяжение. 3) депонирую щ ая. Н ак опител ьное пространство – дл я обособл ения растворимы х промежуточ ны х продук тов обмена, например, гл ю к озы , ф рук тозы , ябл оч ной и л имонной к исл от, аминок исл от, а так же нерастворимы х запасны х вещ еств(например, бел к ов). М есто дл я эк ск ретов– дл я хранения к онеч ны х продук тов обмена, например, нек оторы х пигментов (антоцианы , ф л авоноиды ), ток сич ны х пол иф енол ов, ал к ал оидов, гл ик озидови других вторич ны х вещ еств. 4) синтетич еск ая. Уч аствует впроцессах старения, диф ф еренциации и мобил изации запасны х вещ еств. Э рг асти че ск и е ве щ е ства к л етк и (от гр. ergasio – обработк а, воздел ы вание) – это пассивны е производны е протопл аста. Ч асть этих вещ еств к онцентрируется снаружи протопл аста, образуя к л еточ ную обол оч к у, другая сосредотач ивается внутри него ввидевкл ю ч ений . Включ ен ия представляю т собой ск опл ения вещ естввтвердой ил и жидк ой ф орме, временно вы веденны е из обмена, ил и к атабол иты . Г л авней ш ими из этих вещ еств являю тся запасны е вещ ества и продук ты вторич ного метабол изма. П рак тич еск и все эргастич еск ие вещ ества независимо от их природы могут вновь вовлек аться в процессы ак тивного метабол изма к л етк и. П оэтому их подраздел ение на ряд ф унк ционал ьны х групп (струк турны е, защ итны е, запасны е, к атабол иты ) достаточ но усл овно. М еста л ок ал изации эргастич еск их вещ еств в к л етк е разнообразны : гиал опл азма, пл астиды , вак уол и, к л еточ ная обол оч к а. Н аибол ее распространенны ми запасны ми вещ ествами являю тся к рахмал (крахм альн ы е зерн а), бел к и (алей рон ов ы е зерн а), жиры (лип ид н ы е кап ли, п ласт оглобулы ). Т ипы к рахмал ьны х и ал ей роновы х зерен специф ич ны дл я к аждого вида растений . К онеч ны е продук ты обмена отк л ады ваю тся (нак апл иваю тся) ввиде сол ей ок сал ата к ал ьция, магния ил и к арбоната к ал ьция в в акуолях (д рузы , раф ид ы ). Разнообразие типовк рахмал ьны х зерен и к ристал л овиспол ьзуется в диагностик ерастител ьного сы рья.
10
ПРА КТ ИЧ ЕСКИЕ З А ДА Н ИЯ Задание1. С троениерастител ьной к л етк и О бъек т: л ук овицаил и постоянны й препарат ч еш уи л ук а(Allium cepa L.). В ы пол нение задания. И зуч ить на препарате строение растител ьной к л етк и. Зарисовать 2-3 к л етк и. О бознач ить: 1) к л еточ ная обол оч к а; 2) цитопл азма; 3) ядро; 4) вак уол ь. Задание2. Т ипы пл астид О бъек т: л ист эл одеи (Elodea canadensis Michx.), л ист традеск анции (Tradescantia sp.), пл оды рябины (Sorbus aucuparia L.), ш иповник а (Rosa canina L.), л анды ш а (Convallaria majalis L.), к орень морк ови (Daucus sativus (Hoffm.) Rohl.). В ы пол нение задания. И зуч ить временны е препараты растител ьны х к л еток с разны ми типами пл астид. Зарисовать к л етк и с пл астидами и обознач ить: 1) обол оч к а к л етк и; 2) хл оропл асты ; 3) л ей к опл асты ; 4) хромопл асты . Задание3. Запасной к рахмал О бъек т: к л убень к артоф ел я (Solanum tuberosum L.), семена ч еч евицы (Lens culinaris Medikus), гороха (Pisum sativum L.), зерновки овса (Avena sativa L.), пш еницы (Triticum durum Desf.), пл оды греч ихи (Fagopyrum esculentum Moench). В ы пол нение задания. И зуч ить временны й препарат к рахмал ьны х зерен растений . Зарисовать и обознач ить: 1) эк сцентрич еск ое зерна к артоф ел я; 2) к онцентрич еск ие просты е зернапш еницы ; гороха, ч еч евицы ; 3) сл ожны е зерна овса, греч ихи. Задание4. Запасной бел ок О бъек т: семенак л ещ евины (Ricinus communis L.). В ы пол нение задания. И зуч ить временны й препарат сл ожного ал ей ронового зерна. Зарисовать и обознач ить: 1) мембранаал ей ронового зерна; 2) гл обоиды (к ал ьцевы е и магнивы е сол и инозитф осф орной к исл оты ); 3) к ристал л иты (к ристал л ич еск ий бел ок ); 4) аморф ны й бел ок . Задание5. Т ипы к ристал л ов О бъек т: ч ереш ок л иста бегонии (Begonia sp.), к орневищ е к упены (Polygonatum officinale All.), сухая ч еш уя л ук а (Allium cepa L.), к л убень топинамбура(Helianthus tuberosus L.). В ы пол нение задания. И зуч ить временны е препараты с разл ич ны ми к ристал л ами. Зарисовать к л етк и с к ристал л ами и обознач ить: 1) обол оч к а к л етк и; 2) друза; 3) стопк араф ид; 4) раф ида; 5) стил оиды и их к рестообразны е сростк и-двой ник и; 6) к ристал л ич еск ий песок ; 7) сф ерок ристал л ы .
11
Т ЕМ А II РА СТ ИТ ЕЛЬН Ы Е Т КА Н И П ереход растений впроцессе эвол ю ции от сравнител ьно однообразны х усл овий сущ ествования вводной среде к наземны м усл овиям, сопровождал ся интенсивны м процессом диф ф еренциации их вегетативного тел а. П роцесс диф ф еренциации тел а растений на органы вел к усл ожнению и его мик роск опич еск ого строения. Т ак , есл и тел о (тал л ом) низш их растений представл ено одним ил и неск ол ьк ими типами к л еток , то уже у буры х водоросл ей ч исл о разл ич ны х групп к л еток достигает 10, у мхов– ок ол о 20, у папоротник ообразны х – ок ол о 40, у пок ры тосеменны х – ок ол о 80. К роме того, разл ич ны е типы к л еток объединяю тся между собой в специал изированны е к омпл ек сы , дл я обознач ения к оторы х Н . Г рю (1671) предл ожил термин "тк ань". Т к ань – устой ч ивы й к омпл ек с к л еток , имею щ ий общ ее происхождение, строениеи вы пол няю щ ий однуил и неск ол ьк о ф унк ций . Т ак им образом, тк ани присущ и сл едую щ иепризнак и: 1) единство строения; 2) единство назнач ения; 3) общ ность происхождения; 4) топограф ия, т.е. определ енное местопол ожение в тел е растения. П опы тк и к л ассиф ик ации растител ьны х тк аней постоянно вы зы ваю т трудности у иссл едовател ей , занимаю щ ихся данной пробл емой . Д о настоящ его времени этот вопрос по-прежнему остается отк ры ты м. Э то связано с отсутствием ч етк их к ритериев, на основе к оторы х могл а бы бы ть создана науч ная (ф ил огенетич еск ая) к л ассиф ик ация растител ьны х тк аней . К роме того, сущ ествует цел ы й ряд объек тивны х сл ожностей , затрудняю щ их создание так ой к л ассиф ик ации: 1) пол иф унк ционал ьность многих растител ьны х тк аней . 2) сл ожность строения тк аней , т.е. нал ич ия вней разнородны х по строению эл ементов. 3) разное происхождение эл ементов тк аней вы пол няю щ их сходны е ф унк ции. 4) разное ф унк ционал ьноеназнач ениеэл ементовобщ его происхождения. 5) сменаф унк ций тк ани впроцессеееонтогенеза. Н ал ич ие в тк анях ид иобласт ов - одиноч ны х к л еток со специф ич еск ими ф унк циями и строением. В к л ассиф ицировании растител ьны х тк аней уч ены ми испол ьзую тся разл ич ны е к ритерии: морф ол огич еск ие, ф изиол огич еск ие, эмбриол огич еск ие, морф ол ого-ф изиол огич еск ие. О бщ епринятая к л ассиф ик ация тк аней отсутствует. Ч ащ евы дел яю т образовател ьны еи постоянны етк ани. О Б РА З О В А Т ЕЛЬН Ы Е Т КА Н И. В тел е растений есть зоны , состоящ ие из групп недиф ф еренцированны х к л еток , основная ф унк ция к оторы х постоянное ил и периодич еск ое дел ение. Т ак ие тк ани пол уч ил и название м е р и с те м (от греч . меристос – дел имы й ) ил и образовател ьны х тк аней . И з них в посл едствии ф ормирую тся разнообразны е постоянны е тк ани. М еристематич еск ие к л етк и мел к ие, распол агаю тся пл отно (без межк л етник ов), имею т относител ьно к рупны е ядра, без заметны х вак уол ей . П о происхождению они могут бы ть п ерв ич н ы м и (производны ми зароды ш евы х тк аней семени) ил и
12
в т орич н ы м и, возник аю щ ими позже. П о топограф ии (распол ожению в тел е растений ) – в ерхуш еч н ы м и, боков ы м и, вст авоч н ы м и. В е рхуш е чны е (ап и к аль ны е ) ме ри сте мы всегда первич ны . О ни находятся на верхуш к ах побегов и к орней и обеспеч иваю т рост органов в дл ину. С троениеапек совпобегаи к орня резк о отл ич ается. Б ок овы е (лате раль ны е ) ме ри сте мы могут бы ть первич ны ми (прок амбий , перицик л ) и вторич ны ми (к амбий , пробк овы й к амбий ). О ни проходят вдол ь тел а растений , ф ормирую т восновном проводящ ую систему (проводящ ий цил индр) и вы зы ваю т рост органов в ш ирину. П рок амбий образует первич ны е проводящ ие тк ани: I л уб (ф л оэму) и I древесину(к сил ему), к амбий – II л уб и II древесину. П робк овы й к амбий (ф ел л оген) ф ормирует вторич ную пок ровную тк ань – перидерму. В ставочны е (и нте рк алярны е ) ме ри сте мы по происхождению первич ны . Э то остатк и апик ал ьны х меристем. О беспеч иваю т рост ч ереш к ов, ты ч иноч ны х нитей , междоузл ий и т.д. ПО СТ О ЯН Н Ы Е Т КА Н И. В зависимости от вы пол няемы х ф унк ций постоянны е тк ани дел ят на пок ровны е, механич еск ие, ассимил яционны е, проводящ ие, запасаю щ ие, сек реторны е, воздухоносны е. П О К РО В Н Ы Е ТК А Н И (эпидерма, перидерма, к орк а). Э п и де рма – первич ная, односл ой ная, сл ожная, прозрач ная тк ань. Ф унк ционирует, ч ащ е всего, втеч ение одного сезона. П омимо основной ф унк ции защ иты , вы пол няет ф унк ции газообмена и транспирации. В состав эпидермы входят три типа разнородны х по ф орме, строению и ф унк циям к л еток : осн овн ы е клет ки эпидермы , замы к аю щ ие и побоч ны е к л етк и, вол оск и (трихомы ). Э пидерма – одна из самы х инф ормативны х тк аней , все детал и строения к оторой ч резвы ч ай но ш ирок о испол ьзую тся вдиагностик ерастител ьного сы рья. О сновны е к л етк и эпидермы разл ич ны по ф орме и размерам. Н аружны е стенк и их утол щ ены , бок овы е ч ащ е тоньш е, извил исты е. Н а наружны е стенк и вы дел яется кут ин – жироподобное вещ ество, химич еск ая природа к оторого бл изк ак суберину У ст ьица (от русск . уста, от л ат. stoma – рот) осущ ествл яю т газообмен и транспирацию . О ни состоят из двух к л еток бобовидной ф ормы , снеравномерно утол щ енны ми обол оч к ами, с к рупны м ядром и хл оропл астами. Т ак ие к л етк и назы ваю тся зам ы кающ им и, а межк л етник между ними – уст ьич н ой щ елью. Устьице ч асто сопровождаю т вспомогател ьны е, побоч ны е к л етк и. Э тот к омпл ек с назы вается уст ьич н ы м ап п арат ом . О н специф ич ен дл я разны х систематич еск их групп растений и довол ьно постоянен. Т ретья составляю щ ая эпидермы – в олоски (т рихом ы ), явл яю тся вы ростами основны х к л еток эпидермы . Т рихомы ч резвы ч ай но разнообразны по своей струк туре. К рою щ ие трихомы вы пол няю т ф унк цию защ иты от перегрева, изл иш ней транспирации, механич еск их повреждений . Ж елезист ы е т рихом ы относят к к атегории вы дел ител ьны х ил и сек реторны х тк аней . И х ф унк ция – удал ение ток сич ны х вещ еств. Пе ри де рма. В усл овиях к онтинентал ьного к л имата с его суровы ми зимами нежная эпидерма с ф унк циями защ иты справляться не может, поэтому зимую щ ие ч асти растений ф ормирую т многосл ой ную пок ровную тк ань – п робку (ф еллем у). О на образована вторич ной л атерал ьной меристемой – п робков ы м кам бием (ф еллоген ом ), к оторы й помимо пробк и образует ещ е 2-3 сл оя живой ф отосинтезирую щ ей тк ани – ф еллод ерм ы . В есь к омпл ек с - пробк а (ф ел л ема), - пробк овы й к амбий (ф ел л оген), - ф ел л одерма назы ваю т перидермой . П робк а представляет собой неск ол ьк о рядов мертвы х, ч асто
13
пусты х, запол ненны х воздухом к л еток с опробк овевш ими (суберинизированны ми) обол оч к ами. К л етк и пробк и обл адаю т водо- и газонепроницаемостью и тепл оизол ирую щ ими свой ствами. У древесны х растений перидерма может образовы ваться многок ратно в бол ее гл убок их тк анях первич ной к оры . Э тот сл ожны й к омпл ек с назы вается к орк ой (ри ти дом). Ф унк цию газообмена вы пол няю т ч еч евич ки, образую щ иеся на месте устьиц. Здесь из ф ел л огена ч еч евич к и ф ормируется к омпл ек с ры хл о распол оженны х к л еток , ч ерез межк л етник и к оторы х и происходит газообмен. О бы ч но ч еч евич к и похожи на мел к ие бородавоч к и. О днак о их ф орма и размеры уразны х растений специф ич ны . В л итературе по ф армак огнозии перидерму и к орк у, а так же тк ани л ежащ ие снаружи от к амбия, назы ваю т к орой , ч то не совпадает ск л ассич еск ой анатомич еск ой терминол огией . М Е ХА Н И ЧЕ СК ИЕ ТК А Н И . П роч ность растений обеспеч иваю т все живы е тк ани растения в состоянии напряжения (тургора). К роме того, сущ ествует два типа специал ьны х механич еск их тк аней , составляю щ их к арк ас (ск ел ет) органов: к ол л енхимаи ск л еренхима. Колле нхи ма – живая механич еск ая тк ань с хл оропл астами. К л етк и ее ч ащ е прозенхимны е, снеравномерно утол щ енны ми стенк ами (обол оч к ами). П о харак теру утол щ ения обол оч ек разл ич аю т уголков ую, п ласт ин ч ат ую и ры хлую к ол л енхиму. Э татк ань харак тернадл я двудол ьны х растений , распол агается под эпидермой в мол оды х растущ их ч астях, способна ф отосинтезировать и вы пол нять механич еск ую ф унк цию тол ьк о в тургесцентном состоянии. Т ип к ол л енхимы является важней ш им диагностич еск им признак ом. Ск ле ре нхи ма – бол ее распространенны й тип механич еск их тк аней с проч ностью к л еточ ны х обол оч ек , бл изк ой к сортам вы сок ок ач ественной стал и. В отл ич ие от к ол л енхимы к л етк и ск л еренхимы мертвы , обол оч к и их знач ител ьно тол щ е, утол щ ение равномерное. Ф орма к л еток разнообразна. В ы тянуты е (прозенхимны е) к л етк и назы ваю т в олокн ам и. О ни могут входить в составк сил емы и ф л оэмы (проводящ их тк аней ) и назы ваться ксилем н ы м и и ф лоэм н ы м и вол ок нами. О к ругл ы е, ветвисты е ск л еренхимны е к л етк и назы ваю тся склереид ам и. В их к л еточ ны х стенк ах могут встреч аться к ристал л ы . Н ал ич ие ск л ереид и их ф орма имею т бол ьш ое знач ение в диагностик е л ек арственного сы рья. П о к л ассиф ик ации К . Э зау разл ич аю т: а) кам ен ист ы е клет ки (брахисклереид ы ) – изодиаметрич еск ие (впл одах груш и, ш иповник а, рябины , к оре дуба, к руш ине); б) м акросклереид ы – пал оч к ообразной ф ормы (всеменах бобовы х); в) ост еосклереид ы – вы тянуты е, расш иренны е на к онцах к л етк и, напоминаю щ ие трубч атую к ость (л истья ч ая); г) аст росклереид ы , по ф орме сходны е со звездой (в л истьях к убы ш к и, к амел ии); д) н ит евид н ы е склереид ы , к л етк и дл инны е, тонк ие, напоминаю щ ие вол ок на (л истья масл ины ); е) т рихосклереид ы – ветвисты е, тонк остенны е, напоминаю щ ие вол оск и. О тветвления этих ск л ереид ч асто проник аю т в межк л еточ ны епространства. П РО В О Д Я Щ И Е ТК А Н И . Кси ле ма объединяет основны е эл ементы : трахеиды , - сосуды , и вспомогател ьны е: - древесинную паренхиму и либриф орм (древесинны е вол ок на). Т рахеиды и сосуды осущ ествляю т передвижение водного раствора минерал ьны х сол ей снизу вверх, от к орней к л истьям. Трахеид ы – это прозенхимны е недл инны е к л етк и с разнообразны м утол щ ением стенок , с ок ай мл енны ми порами на к онцах. П о харак теру утол щ ений стенок разл ич аю т: спирал ьны е, к ол ьч аты е, сетч аты е, л естнич ны е,
14
пористы е и др. трахеиды . Сосуд ы – к омпл ек сы знач ител ьно бол ее к рупны х, распол оженны х вертик ал ьны ми рядами, мертвы х пустотел ы х к л еток , к аждая из к оторы х назы вается ч л еник ом сосуда. К онеч ны е стенк и их пронизаны ил и многоч исл енны ми мел к ими ил и к рупны ми перф орациями, ил и одной , во всю пол ость к л етк и. Д ревесинная паренхима состоит из живы х к л еток , к оторы е вы пол няю т ф унк ции запаса, хранения отбросов, транспортировки растворови к онсервации сосудов. Л ибриф орм осущ ествляет опорную рол ь. Ф лоэма – сл ожная многосл ой ная тк ань. О сновны е эл ементы ф л оэмы – ситовидны е трубк и с сопровождаю щ ими к л етк ами (к л етк ами – спутницами). В спомогател ьны е эл ементы : л убяная паренхима и л убяны е вол ок на, к оторы е вы пол няю т те же ф унк ции, ч то и древесинная паренхима и л ибриф орм. П о ситовидны м трубк ам от л истьев к к орням движется раствор органич еск их вещ еств, образую щ ихся вхл оропл астах л истьеввпроцессеф отосинтеза. Сит ов ид н ы е т рубки состоят из цепоч к и вы тянуты х к л еток (ч л еник ов), на к онеч ны х стенк ах к оторы х образую тся мел к ие отверстия. В ч л еник ах разруш аю тся ядра, вся мембранная система (к роме пл азмал еммы ), но к л етк и остаю тся живы ми. С ущ ествую т они, к ак правил о, л иш ь один сезон, а к к онцу вегетации зак упориваю тся пол исахаридом к ал л озой . Клет ки-сп ут н ицы сохраняю т строение, типич ное дл я живы х растител ьны х к л еток , имею т многоч исл енны е митохондрии, вы рабаты ваю т ф ерменты и рук оводят деятел ьностью ситовидны х трубок . П роводящ ие тк ани распол агаю тся вертик ал ьны ми тяжами и сопровождаю тся, к ак правил о, механич еск ими тк анями, образуя сосуд ист ов олокн ист ы е п уч ки. П уч к и, состоящ ие тол ьк о из к сил емы и ф л оэмы , назы ваю тся непол ны ми. П уч к и, содержащ ие к амбий и способны е к вторич ному росту – от кры т ы м и, не имею щ ие к амбия – закры т ы м и. В зависимости от топограф ии проводящ их тк аней разл ич аю т пуч к и коллат еральн ы е, биколлат еральн ы е и кон цен т рич еские. П роводящ ая системак орня и стебл я, вкл ю ч аю щ ая все проводящ ие пуч к и, назы вается сте лой ил и осевы м цил индром. С тел а стебл ей цветк овы х двудол ьны х – эвстел а, эустел а (гр. eu - настоящ ий , хорош ий ), однодол ьны х – атак тостел а(гр. ataktos – беспорядок ). А ССИ М И ЛЯ ЦИ О Н Н Ы Е И ЗА П А СА Ю Щ И Е ТК А Н И . Э ти тк ани сходны по строению . И х к л етк и ч ащ е тонк остенны е, паренхимны е, живы е. Ассимил яционны е тк ани назы ваю тся хлоре нхи мой (по нал ич ию хл оропл астов). Э та тк ань занимает периф ерич еск ое пол ожение в наземны х органах, распол агаясь под эпидермой . С ущ ествует неск ол ьк о типов хл оренхимы : п алисад н ая, губч ат ая, склад ч ат ая, д лан ев ид н ая. Н аибол ее специал изированной является пал исадная. З ап асаю щ ая паренхима находится в семенах, к л убнях, в составе первич ной к оры стебл я. В ее к л етк ах отк л ады вается запас бел к ов, жиров, к рахмал а, раствор сахаров, вобол оч к е– гемицел л ю л озаи др. В Ы Д Е ЛИ ТЕ ЛЬН Ы Е (СЕ К Р Е ТО Р Н Ы Е ) ТК А Н И . Э ти тк ани (ил и струк туры ) содержат вещ ества разной химич еск ой природы и ф изиол огич еск ого знач ения, иск л ю ч енны е, к ак правил о, из обмена вещ еств. Э то терпеноидны е соединения (эф ирны е масл а, бал ьзамы , смол ы , к ауч ук , сапонины и др.), а так же ал к ал оиды , ф л авоноиды , дубил ьны е вещ ества, угл еводы , бел к и, гормоны , сол и, вода. Н ек оторы е из переч исл енны х вещ еств могут храниться в специал ьны х к л етк ах, вместил ищ ах (сек реты ), другие вы дел яться наружу (эк ск реты ). В ы дел ител ьны е тк ани ч ащ е не имею т
15
определ енного пол ожения в тел е растения и усл овно подраздел яю тся на наружны еи внутренние. Н аибол ее ч асто в диагностик е растител ьного сы рья из наружны х вы дел ител ьны х тк аней приходится иметь дел о с ж елезист ы м и в олоскам и и ж е ле зк ами . Ч етк их морф ол огич еск их разл ич ий между ними нет. С троение жел езисты х вол оск ов разнообразно. О ни имею т одно- ил и многок л еточ ную ножк у, одно- ил и многок л еточ ную гол овкустол стой обол оч к ой и к утик ул ой . В гол овке синтезирую тся эф ирны е масл а, к оторы е ч ерез к утик ул у могут вы дел яться наружу. П од ж елезкам и обы ч но понимаю т многок л еточ ны е струк туры , образованны е не одной эпидермал ьной к л етк ой , а неск ол ьк ими, поч ти без ножк и (сидяч ие). Н апример, жел езк и смородины , бородавки березы . Г ораздо бол ьш ее знач ение дл я медицинск ой прак тик и имею т внутренние вы дел ител ьны е струк туры . Э то одиноч ны е к л етк и – ид иобласт ы : масл яны е, сл изевы е, к ристал л оносны е, вместил ищ а, смол яны ек анал ы , мл еч ник и. Вм ест илищ а имею т вид замк нуты х пол остей и содержат сл изи, к амеди, бал ьзамы , эф ирны е масл а и др. О ни могут иметь разнообразную ок раск у – бел ую , жел тую , оранжевую , зел еную , синю ю , к расную . В стреч аю тся у арал иевы х, зонтич ны х, зверобой ны х, эвкал иптовы х, цитрусовы х и др. См олян ы е кан алы – это разветвленная сеть межк л етник ов, запол ненны х смол ой , ок руженны х живы ми к л етк ами, назы ваемы ми эпител иал ьны ми. Х арак терны дл я зонтич ны х, арал иевы х, хвой ны х, нек оторы х сл ожноцветны х. М леч н ики представляю т собой сеть к л еток (ч л енисты е мл еч ник и) ил и могут бы ть однок л еточ ны ми (неч л енисты е). К л еточ ны й сок назы вается мл еч ны м сок ом ил и л атек сом. Ч ащ е он бел ого цвета, иногда оранжевого, к ак у ч истотел а. С оставл атек са сл ожен и специф ич ен дл я к аждого вида растений Л ат екс – это эмул ьсия, водонерастворимую ч асть к оторой составляю т к ауч ук , гуттаперч а, пол итерпены , а водорастворимую – органич еск ие к исл оты , сахара, танины , ал к ал оиды и др. вещ ества. ПРА КТ ИЧ ЕСКИЕ З А ДА Н ИЯ ПО КРО В Н Ы Е Т КА Н И Задание1. С троениеэпидермы О бъек т: л ист герани (Pelargonium zonale (L.) L`Hér. ex Ait.), л ист хл ороф итума(Chlorophytum comosum (Thunb.) Jackues). В ы пол нение задания. И зуч ить препарат эпидермы . Зарисовать разл ич ны е типы к л еток тк ани и обознач ить: 1) основны е к л етк и эпидермы ; 2) устьица; 3) вол оск и а) к рою щ ие; б) жел езисты е.
Задание2. С троение устьич ного аппаратаи его типы О бъек т: л истья традеск анции (Tradescantia sp.), брусник и (Vaccinium vitisidea L.), мяты (Mentha piperita L.), к рапивы (Urtica dioica L.), дурмана (Datura stramonium L.). В ы пол нение задания. Н а препарате изуч ить строение устьич ного аппарата и его основны е типы . Зарисовать устьич ны й аппарат и обознач ить: 1)
16
устьич ны е (замы к аю щ ие к л етк и); 2) устьич ная щ ел ь; 3) побоч ны е к л етк и. Зарисовать и обознач ить устьч ны е аппараты : а) аномоцитны й ; б) анизоцитны й ; в) диацитны й ; г) парацитны й ; д) тетрацитны й . Задание3. Т ипы к рою щ их вол оск ов О бъек т: л истья пол ы ни горьк ой (Artemisia absintium L.), к оровяк а (Verbascum sp.), ик отник а(Berteroa incana L.), эхинацеи (Echinacea purpurea (L.) Moench), пл оды обл епихи (Hippophae rhamnoides L.). В ы пол нение задания: Н а препаратах изуч ить строение разны х типов вол оск ов. Зарисовать и обознач ить вол оск и: 1) просты е однок л еточ ны е: а) папил л ы ; б) Т -образны е (двурогий ); 2) многок л еточ ны е: а) ветвисты й ; б) простой (однорядны й ); в) звездч аты й (ч еш уй ч аты й ). Задание4. С троениеперидермы и ч еч евич к и О бъек т: постоянны й препарат попереч ны й разрез ветк и бузины (Sambucus nigra L.). В ы пол нение задания. И зуч ить на постоянном препарате строение перидермы . Зарисовать и обознач ить: 1) ф ел л ема (пробк а); 2) ф ел л оген (пробк овы й к амбий ); 3) ф ел л одерма; 4) вы пол няю щ ая тк ань (паренхима) ч еч евич к и; 5) ф ел л оген ч еч евич к и. М ЕХ А Н ИЧ ЕСКИЕ Т КА Н И Задание5. С троениек ол л енхимы разны х типов О бъек т: ч ереш ок бегонии (Begonia sp.), ч ереш ок и стебел ь эхинацеи (Echinacea purpurea (L.) Moench), стебел ь подсол неч ник а(Helianthus annuus L.), стебел ь ревеня (Rheum tanguticum Maxim). В ы пол нение задания. И зуч ить на постоянном препарате строение к ол л енхимы разны х типов. Зарисовать и обознач ить: 1) угол к овая к ол л енхима; 2) пл астинч атая к ол л енхима; 3) ры хл ая к ол л енхима. Задание6. С троениеск л ереид О бъек т: пл од груш и (Pyrus communis L.), рябины (Sorbus aucuparia L.), ч ереш ок к убы ш к и (Nuphar lutea L.), л ист к амел ии (Camellia sp.) В ы пол нение задания. Зарисовать и обознач ить: 1) брахиск л ереиды ; 2) астроск л ереиды . ПРО В О ДЯЩ ИЕ Т КА Н И Задание7. Т ипы сосудовк сил емы О бъек т: постоянны й препарат продол ьного разрезастебл я подсол неч ник а (Helianthus annuus L.). В ы пол нение задания. И зуч ить на препарате разны е типы сосудов к сил емы . Зарисовать и обознач ить: 1) к ол ьч аты й сосуд; 2) спирал ьны й сосуд; 3) л естнич ны й сосуд; 3) сетч аты й сосуд; 4) точ еч ны й (пористы й ) сосуд.
17
Задание8. С троениеф л оэмы О бъек т: табл ица продол ьного разреза ф л оэмы стебл я ты к вы (Cucurbita pepo L.). В ы пол нение задания. И зуч ить по табл ице строение ф л оэмы . Зарисовать и обознач ить: 1) ч л еник ситовидной трубк и; а) ситовидная пл астинк асситеч к ом; б) ситовидны е пол я на стенк ах ч л еник а; 2) сопровождаю щ ая к л етк а (к л етк аспутник ). В Ы ДЕЛИТ ЕЛЬН Ы Е СТ РУ КТ У РЫ Задание9. Т ипы жел езисты х вол оск ови жел езок О бъек т: л истья герани (Pelargonium zonale (L.) L`Hér. ex Ait.), ч абреца (Thymus serpyllum L.), ромаш к апахуч ая (Matricaria matricarioides (Less.) Porter), л истья к рапивы (Urtica dioica L.). В ы пол нение задания. И зуч ить разл ич ны е типы жел езисты х вол оск ови жел езок . Зарисовать и обознач ить: 1) гол овчаты е вол оск и (с одно-, дву-, многок л еточ ной гол овкой ); 2) жгуч ий вол осок ; 3) жел езк и. Задание10. С троениесхизогенного к анал а О бъек т: постоянны й препарат попереч ного среза хвои сосны (Pinus sylvestris L.), к орнепл од петруш к и (Petroselinum crispum Nym.), стебел ь эхинацеи (Echinacea purpurea (L.) Moench). В ы пол нение задания. И зуч ить препарат. Зарисовать и обознач ить: 1) межк л етник (пол ость к анал а ил и вместил ищ а); 2) эпител иал ьны е (вы стил аю щ ие) к л етк и межк л етник а; 3) механич еск ие к л етк и смол яного к анал а хвои сосны и эф ироносного вместил ищ ак орня петруш к и. Задание11. С троениел изигенного вместил ищ а О бъек т: к ожура ок ол опл одник а апел ьсина (Citrus sinensis (L.) Osbeck), л имона(C. x limon (L.) Burrm.). В ы пол нение задания. И зуч ить препарат. Зарисовать и обознач ить: 1) межк л етник (пол ость вместил ищ а); 2) к апл и масл а; 3) паренхимны е к л етк и стенк и вместил ищ а. Задание12. С троениемл еч ник ов О бъек т: табл ица - строение мл еч ник ов на попереч ном разрезе к орня л атук а(Latuca sp.), стебл я мол оч ая бл естящ его (Euphorbia milii Desmoulins). В ы пол нение задания. И зуч ить табл ицу и зарисовать распол ожение мл еч ник ов в к орне л атук а: 1) ч л енисты й мл еч ник с анастомозами; 2) неч л енисты й мл еч ник .
18
Т ЕМ А III О РГА Н О ГРА Ф ИЯ Т ел о вы сш их растений вотл ич ие от низш их состоит из системы побегов и к орней (за иск л ю ч ением моховидны х), к оторы е назы ваю т вегетативны ми органами. П обеговая система специал изировал ась на процессе ф отосинтеза, к орневая – на добы ч е сы рья дл я него. О дновременно эвол ю ционировал и органы размножения (вегетативного и генеративного). О сновны е вегетативны е органы (побег и к орень) в зач аточ ном виде имею тся взароды ш е семени, основного зач атк а рассел ения гол осеменны х и пок ры тосеменны х растений . И спол ьзуемы е в аптеч ном дел е надземны е ч асти растений носят названия: herbae – трава, cormus – побег, folia – л ист, caulis – стебел ь, gemma – поч к а, подземны е ч асти – radix, radicis – к орень, rhizoma, rhizomatis – к орневищ е, bulbus – л ук овица, tuber, tuberis – к л убень, bulbotuber, bulbotuberis – к л убнел ук овица, flos (floris) - цветок , semina – семена, fructus – пл од. СЕМ Я. В типич ном сл уч ае семя цветк ового растения развивается из семязач атк аврезул ьтате двой ного опл одотворения и имеет три составляю щ ие: зарод ы ш , п ит ат ельн ую т кан ь (эндосперм, перисперм) и сем ен н ую кож уру. Зарод ы ш – зач аток нового растения поч ти пол ностью состоит из меристем. В его составезароды ш евы й побег и зароды ш евы й к ореш ок . Эн д осп ерм – трипл оидная тк ань, состоящ ая из к рупны х к л еток запасаю щ ей паренхимы , вк л етк ах к оторой могут бы ть зернак рахмал а, жирны е масл а, запасны е бел к и (ал ей роновы е зерна) и др. П ерисперм – дипл оидная тк ань – запасаю щ ая паренхима, возник аю щ ая из тел а семязач атк а и имею щ ая тот же состави назнач ение, ч то и эндосперм. Сем ен н ая кож ура многосл ой на. Е е основная ф унк ция – защ итазароды ш а от механич еск их повреждений , проник новения мик роорганизмов, от вы сы хания и преждевременного прорастания. П ри прорастании семени первы м появляется зароды ш евы й к ореш ок , к оторы й ук репл яет проросток впоч ве и нач инает самостоятел ьно погл ощ ать водуи минерал ьны евещ ества. КО РЕН Ь – основной вегетативны й орган растения, вы пол няю щ ий ф унк цию минерал ьного и водного питания. К роме того, к орень ук репл яет растение в поч ве, синтезирует и депонирует разл ич ны е вещ ества, взаимодей ствует с к орнями других растений , грабами и мик роорганизмами и пр. К орень является осевы м органом и обл адает радиал ьной симметрией . О н обл адает дл ител ьны м нарастанием в дл ину (пок а дей ствует апик ал ьная меристема) и эндогенны м ветвлением. К орень, развиваю щ ий ся из зароды ш евого к ореш к а, назы вается главн ы м . О т гл авного к орня (у двудол ьны х и гол осеменны х) отходят боков ы е корн и (они зак л ады ваю тся в перицик л е к орня) и ф ормируется стержневая к орневая система. У однодол ьны х гл авны й к орень незаметен ил и его нет, ався к орневая система составлена многоч исл енны ми придаточ ны ми к орнями. П рид ат оч н ы е корн и могут возник ать на стебл ях, л истьях и к орнях из разл ич ны х меристем и других тк аней . Н а продол ьном разрезе у мол одого к орня разл ич имы ч асти, пол уч ивш ие название зон, отл ич аю щ иеся по морф ол огии и ф унк циям. Т ак их зон ч еты ре: дел ения, растяжения, погл ощ ения и проведения.
19
1. З она де ле ни я (апек с) к орня прик ры та корн ев ы м ч ехликом из живы х к л еток и содержит неск ол ьк о меристем: дерматоген, к оторы й ф ормирует ризодерму, перибл ему, ответственную за образование первич ной к оры , и пл ерому, даю щ ую нач ал о проводящ емуцил индру(стел е к орня). 2. З она растяж е ни я прозрач на. Здесь к л етк и сил ьно увел ич иваю тся в продол ьном направлении, но недел ятся. 3. З она п ог лощ е ни я (всасы вани я) харак теризуется нал ич ием многоч исл енны х корн ев ы х волосков. О сновная масса воды и сол ей усваивается в этой зоне. К орневы е вол оск и живут 10-12 дней . Т ам, где они исч езаю т, нач инается зонапроведения. 4. З она п рове де ни я. В ней заверш ается процесс диф ф еренциации первич ны х постоянны х тк аней . Д л я к орней однодол ьны х и мол оды х к орней двудол ьны х харак терно первич ное строение, т.е. все постоянны е тк ани образованы первич ны ми меристемами. В так их к орнях разл ич аю т три топограф ич еск ие зоны (на попереч ном разрезе): ризодерму (эпибл ему), первич ную к ору и централ ьны й цил индр(стел у). РИЗ О ДЕРМ А – живая первич ная тк ань, состоящ ая из одного сл оя к л еток , ч асть из к оторы х представленак орневы ми вол оск ами. ПЕРВ ИЧ Н А Я КО РА (I к ора) состоит из трех типов тк аней . П ервы й (наружны й ) сл ой образует эк зоде рма. Э то опробк овевш ая немногосл ой ная тк ань, содержащ ая пропуск ны е к л етк и и регул ирую щ ая прохождение воды в к орне. О сновную массу первич ной к оры составляет зап асаю щ ая п аре нхи ма, к л етк и к оторой хранят запас питател ьны х вещ еств. Т ретий (внутренний ) сл ой первич ной к оры назы вается эндоде рмой . Э та своеобразная по строению тк ань вы пол няет регул яторную и опорную ф унк ции, защ ищ ая стел у к орня и пропуск ая воду точ но к сосудам к сил емы . Н ал ич ие своеобразны х утол щ ений обол оч ек к л еток данной тк ани (пятен, пояск ов К аспари) сл ужит ценны м диагностич еск им признак ом. Н аружны й сл ой ЦЕН Т РА ЛЬН О ГО ЦИЛИН ДРА образует к ол ьцо к л еток первич ной бок овой меристемы – п е ри ци к л. Э то к орнеродная тк ань, даю щ ая нач ал о бок овы м к орням. П ервич ны е проводящ ие тк ани имею т радиал ьное распол ожение. Пе рви чная к си ле ма напоминает звезду с разл ич ны м ч исл ом л уч ей (диагностич еск ий признак ) у разны х видоврастений : 2, 3, 4, 5 у двудол ьны х, с многими л уч ами у однодол ьны х. Г руппы п е рви чной флоэмы л ежат между л уч ами к сил емы . М ежду к сил емой и ф л оэмой л ежат мел к ие п аре нхи мны е к ле тк и . Зал ожение и деятел ьность к амбия удвудол ьны х растений определ яет переход к о вторич номустроению . Д иагностич еск ие анатомич еск ие признак и к орня. В определ ении, при мик роск опич еск ом анал изе к орня уч иты ваю тся: пропорции первич ной к оры и стел ы ; нал ич ие ил и отсутствие вместил ищ , смол яны х к анал ов, мл еч ник ов; тип организации эндодермы ; ч исл о л уч ей к сил емы и ф л оэмы (архность); к ол ич ество пуч к овпри вторич ном строении. ПО Б ЕГ. П обегом назы вается неразветвл енны й стебел ь с л истьями и поч к ами (зач аточ ны ми побегами). Сте бе ль – осевая ч асть побега, состоящ ая из узл ов и междоузл ий и вы пол няю щ ая, гл авны м образом, проводящ ую и механич еск ую ф унк ции. Ли ст – бок овой придаток стебл я, обы ч но с огранич енны м ростом, вы пол няю щ ий ф унк ции ф отосинтеза, транспирации и газообмена. Верхуш ка п обега (к онус нарастания, апек с) состоит из апик ал ьной меристемы . Н а ней вопредел енном порядк е и к ол ич естве возник аю т бугорки
20
(п рим орд ии) – будущ ие л истья. М есто их зал ожения назы вается узлом , расстояние между узл ами – м еж д оузлием , угол между стебл ем и л истом – п азухой . В пазухах обы ч но распол агаю тся поч к и, обеспеч иваю щ ие развитие нового побега. Зал ожение бок овы х зач атк ов в апек се происходит посл едовател ьно и харак теризуется определ енны м временны м интервал ом (пл астохрон) и порядк ом (ф ил л отак сис). Разл ич аю т три типа ф ил л отак сиса: оч еред н ое ил и сп иральн ое (вузл е один л ист), суп рот ивн ое (вузл е 2 л иста) и мутовчатое (вузл е бол ее 2 л истьев). Д еятел ьность апек сапобегаобусл авливает его радиал ьную симметрию и эк зогенны й способ ветвления. В е твле ни е - это особая ф орма роста, способ увел ич ения размеровтел а с сохранением оптимал ьны х пропорций между объемом и поверхностью . Д анны й процессприводит к ф ормированию системы осей (побеговил и к орней ) растения. Разл ич аю т два типа ветвления: верхуш еч ное и бок овое. Верхуш еч н ое (ап икальн ое) ветвление, бол ее древнее, протек ает в апек се побега с образованием двух (дихотомия) ил и бол ее доч ерних ветвей . В свою оч ередь, возник ш иеветви дал еераздел яю тся подобны м жеобразом. П ри боков ом в ет в лен ии образование доч ерних ветвей происходит ниже апек са побега. Резул ьтатом бок ового ветвления могут бы ть две системы осей : моноподиал ьная (гр. mono – один, pous – нога, здесь - ось) и симподиал ьная (гр. sym – вместе). М он оп од иальн ая системасостоит из гл авной оси и подч иненны х осей посл едую щ их порядк ов. Ф ормируется она в резул ьтате непреры вной работы апек са гл авной оси, подавляю щ его ак тивную деятел ьность доч ерних ветвей . Сим п од иальн ая система состоит из эл ементов разны х порядк ов. Ф ормируется она бл агодаря деятел ьности апик ал ьны х меристем доч ерних ветвей , посл едовател ьно сменяю щ их друг друга по принципу "переверш инивания", т.е. к огда верхуш еч ная поч к а растущ ей оси отмирает и стимул ирует рост доч ернего эл емента. А натоми че ск ое строе ни е сте бля. С троение стебл ей двудол ьны х и однодол ьны х растений заметно разл ич аю тся. У травянисты х двудол ьны х стебел ь имеет три составляю щ ие: эпидерму, первич ную к ору и проводящ ий цил индр (к ак у к орня), но всвязи с ины ми ф унк циями стебл я пропорции I к оры и стел ы изменены в пол ьзу посл едней . В I к оре появляется живая механич еск ая тк ань – к ол л енхима, а эндодерма теряет те важны е ф унк ции (опоры , барьера), к оторы е бы л и у нее в к орне. П роводящ ий цил индр представлен многосл ой ной (бол ее ил и менее) ск л еренхимой и распол оженны ми по к ругу отк ры ты ми (с к амбием) проводящ ими пуч к ами. Т ак ая стел а харак терна дл я бол ьш инства травянисты х двудол ьны х и назы вается эвстел ой (усл овно пуч к овы й тип). Анатомич еск ое строение древесны х имеет тот же пл ан строения. О днак о пропорции тк аневы х к омпл ек сов с возрастом изменяю тся: знач ител ьно увел ич ивается объем к сил емы . Э пидерма сменяется перидермой и ритидомом (I к ораможет исч езать). У однодол ьны х травянисты х растений анатомич еск ое строение знач ител ьно прощ е (вторич ное упрощ ение). П од эпидермой распол агается ск л еренхима (I к ора не развивается), а дал ее в к ажущ емся беспорядк е в основной паренхиме распол агаю тся зак ры ты е (без к амбия) проводящ ие пуч к и. О ни погружены восновную паренхиму. Т ак ой тип стел ы назван атак тостел ой . Ли ст – основной ф отосинтезирую щ ий орган растения. О н состоит из лист ов ой п ласт ин ки, ч ереш ка, осн ов ан ия и п рилист н иков. Л истовая пл астинк а – гл авная ч асть л иста. О на отл ич ается бол ьш им разнообразием ф ормы , размеров, харак терак рая, типом жил к ования.
21
В нутренняя струк тура л истовой пл астинк и имеет три составляю щ ие: эп ид ерм у, м езоф илл (мяк оть л иста) и п ров од ящ ую сист ем у (жил к и). В ерхняя и нижняя эпидермы отл ич аю тся размерами, нал ич ием ил и отсутствием устьиц, харак тером опуш ения, к утинизации. Е сл и устьица распол агаю тся тол ьк о в верхней эпидерме, л ист назы вается эп ист ом ат ич еским (водны е), есл и тол ьк о в нижней – гип ост ом ат ич еским , есл и и в верней и нижней – ам ф ист ом ат ич еским . М езоф ил л представлен ассимил яционны ми ил и ф отосинтезирую щ ими тк анями (хл оренхимой ), пол ожение к оторы х зависит от ориентации л истовой пл астинк и по отнош ению к свету. Ч ащ е л истовая пл астинк а ориентирована перпендик ул ярно сол неч ны м л уч ам, и тогда разл ич аю т п алисад у (стол бч атую паренхиму) под верхней эпидермой (один ил и неск ол ьк о сл оев) и губч ат ую хлорен хим у под ней . П роводящ ая система представлена гл авной ж илкой (с одним ил и неск ол ьк ими проводящ ими пуч к ами) и серией бол ее мел к их бок овы х жил ок . Т ак ой тип л истаназы вается биф ациальн ы м , он харак терен дл я бол ьш инства двудол ьны х. Е сл и освещ ение равномерное (л истовая пл астинк а ориентирована парал л ел ьно сол неч ны м л уч ам), пал исада распол агается сверху и снизу, то это изолат еральн ы й тип мезоф ил л а. П ри анал изе растител ьного сы рья на достоверность помимо бол ьш ого арсенал а морф ол огич еск их ч ерт л иста испол ьзую т и анатомич еск ие признак и. Д иагностич еск ие анатомич еск ие признак и л иста: ф орма попереч ного среза централ ьной жил к и и ее строение; организация мезоф ил л аи многие др. В есьма инф ормативно строение ч ереш к а: ф орма попереч ного среза, харак тер распол ожения проводящ их пуч к ов, тип к ол л енхимы и др. Цве ток – огранич енны й вросте побег, несущ ий спороф ил л ы (ты ч инк и и пл одол истик и). Ц ветк и могут бы ть одиноч ны ми ил и распол агаться группами – соцветиями. О снову к л ассиф ик ации соцветий составляет тип ветвления (моноподиал ьны й ил и симподиал ьны й ). Ц веток распол ожен на оси (цветоножк е), зак анч иваю щ ей ся цв ет олож ем (стебел ь средуцированны ми междоузл иями), нак отором ч ащ е мутовч ато, в4-5 к руговраспол ожены ч асти цветк а. Д ва наружны х к руга назы ваю тся околоцв ет н иком . О н может бы ть д вой н ы м , тогда наружны й к руг – зел ены й , вы пол няю щ ий ф унк цию защ иты , назы вается ч аш еч кой . О на состоит из ч аш елист иков. В нутренний , тоже защ итны й к руг вы пол няет, к роме того, ф унк цию рек л амы – это в ен ч ик, он состоит из ок раш енны х (вл ю бой цвет, к роме зел еного) леп ест ков . П рост ой околоцв ет н ик состоит из одного к руга эл ементов. О н может бы ть ч аш еч ков ид н ы м (зел ены м ил и невзрач ны м) ил и в ен ч иков ид н ы м (ярк о ок раш енны й ). Ч исл о ч астей ч аш еч к и и венч ик а варьирует у разны х видов растений . П о ок ол оцветник у ч асто определ яю т симметрию цветк а. Разл ич аю т цветк и п рав ильн ы е (ак тиноморф ны е) с неск ол ьк ими осями симметрии и н еп рав ильн ы е (зигоморф ны е) – с одной осью симметрии. Реже встреч аю тся асим м ет рич н ы е цветк и. С амы е гл авны е ч асти цветк а, защ ищ енны е ок ол оцветник ом – это андроце й – совок упность ты ч инок и г и не це й – совок упность пл одол истик ов, образую щ их вцветк еодин ил и неск ол ьк о пестик ов. Т ы ч инк а втипич ном сл уч ае состоит из ты ч иноч ной нити, связник а и пы л ьник а. В пы л ьник ах образую тся пы л ьцевы е зерна. П ы льн ик состоит из 2-х пол овинок – т ек, к аждая из к оторы х вкл ю ч ает два гн езд а (мик роспорангия). П ол ости мик роспорангиев содержат сп ороген н ую т кан ь, к аждая к л етк а
22
к оторой образует 8 мик роспор. М икросп ора одевается двой ной обол оч к ой : внутренней (интиной ) и наружной (эк зиной ). М ик роспора, находясь вгнезде пы л ьник а и ок руженная обол оч к ами, может раздел иться на две к л етк и: бол ьш ую (сиф оногенную ), образую щ ую впосл едствии п ы льцевую т рубку, и мал еньк ую (генеративную ), ф ормирую щ ую при дел ении два сп ерм ия. Т ак им образом, пы л ьца может бы ть однок л еточ ной (мик роспора с обол оч к ами) и двук л еточ ной (мужск ой гаметоф ит собол оч к ами). Плодоли сти к представл яет собою л ист, сл оженны й вдол ь средней жил к и адак сиал ьной стороной внутрь (стороной , обращ енной к стебл ю ) и сросш ий ся к раями. В резул ьтате семязач атк и, распол агаю щ иеся на пл одол истик е, ок азы ваю тся внутри замк нутой пол ости – зав язи. П утем диф ф еренциации пл одол истик ови их срастания образую тся п ест ики. П естик имеет нижню ю расш иренную ч асть – зав язь (верхню ю ил и нижню ю ), вк оторой находятся один ил и неск ол ьк о семязач атк ов, ст олбик на верш ине к оторого распол ожено ры льце. Ры л ьце– специал изированная струк турадл я приемапы л ьцы . Г инецей может бы ть м он ом ерн ы м , есл и состоит из одного пл одол истик а, олигом ерн ы м , состоящ им из небол ьш ого ч исл а пл одол истик ов, и п олим ерн ы м , есл и пл одол истик ов много. М ономерны й гинецей вкл ю ч ает один пестик , в остал ьны х сл уч аях ч исл о пестик овравно ч исл у пл одол истик ов, л ибо пестик один, возник ш ий врезул ьтате срастания пл одол истик ов. В связи с этим разл ич аю т 2 типа гинецея: ап окарп н ы й (пл одол истик и свободны е) и цен окарп н ы й (пл одол истик и срастаю тся, образуя единственны й пестик ). Се мязачаток представляет собой мегаспорангий , защ ищ енны й пок ровами. О н состоит из тел а – н уцеллуса (мегаспорангий ) и пок ровов – ин т егум ен т ов. И нтегументы , обрастая нуцел л ус, не смы к аю тся наверху и образую т п ы льцев ход (мик ропил е). С емязач аток прик репл яется к п лацен т е стенк и завязи при помощ и сем ян ож ки. В нуцел л усе ф ормируется одна спорогенная к л етк а, из к оторой ф ормируется тетрада мегаспор. Д ал ьней ш ее развитие пол уч ает тол ьк о одна мегаспора, к оторая впроцессе митотич еск их дел ений ф ормирует зарод ы ш ев ы й м еш ок (женск ий гаметоф ит). П осл е опы л ения (переноса пы л ьцы на ры л ьце пестик а) пы л ьца прорастает. П ы л ьцевая трубк а достигает зароды ш евого меш к а и л опается. П ервы й спермий сл ивается с яй цек л етк ой , второй – с централ ьны м (вторич ны м) ядром. П ервая зигота (2 n) дает нач ал о зарод ы ш у, вторая (3 n) – питател ьной тк ани семени эн д осп ерм у. И нтегументы смы к аю тся и превращ аю тся всем ен н ую кож уру, а весь семязач аток – всем я. С тенк и завязи сил ьно разрастаю тся (ры л ьце и стол бик ч ащ е отмираю т), и пестик развивается вп лод . Плод – это зрел ы й цветок . П омимо завязи пестик авф ормировании пл ода могут принимать уч астие и другие ч асти цветк а: цветол оже, ч аш ел истик и, л епестк и, ты ч инк и. В струк туре пл одаразл ич аю т околоп лод н ик и сем я (семена). К л ассиф ик ация пл одов основана на типе гинецея, а так же строении ок ол опл одник а, способе его вск ры вания и особенностях распространения пл одови семян.
23
ПРА КТ ИЧ ЕСКИЕ З А ДА Н ИЯ В ЕГЕТ А Т ИВ Н Ы Е О РГА Н Ы КО РЕН Ь Задание1. П ервич ноестроениек орня О бъек т: постоянны й препарат попереч ного разреза к орня ириса (Iris germanica L. ). В ы пол нение задания. Рассмотреть и зарисовать распол ожение переч исл енны х тк аней к орня по основны м гистол огич еск им зонам (I, II, III): I) ризодерма(эпибл ема), II) первич ная к ора: 1) эк зодермаспропуск ны ми к л етк ами; 2) запасаю щ ая паренхима; 3) эндодермаспояск ами К аспари и пропуск ны ми к л етк ами; III) централ ьны й цил индр (стел а): 4) перицик л ; 5) л уч и первич ной к сил емы ; 6) первич ная ф л оэма. Задание2. В торич ноестроение к орня О бъек т: постоянны й препарат попереч ного разреза к орня ты к вы (Cucurbita pepo L.). В ы пол нение задания. Рассмотреть и зарисовать распол ожение переч исл енны х тк аней к орня: I) перидерма, II) к оровая паренхима, III) централ ьны й цил индр: 1) первич ная ф л оэма; 2) вторич ная ф л оэма; 3) пуч к овы й к амбий ; 4) межпуч к овы й к амбий ; 5) вторич ная к сил ема; 6) первич ная к сил ема; 7) радиал ьны ел уч и. ПО Б ЕГ Задание3. С троениестебл я травянистого двудол ьного растения О бъек т: постоянны й препарат попереч ного среза к ирк азона обы к новенного (Aristolochia clematitis L.). В ы пол нение задания. Рассмотреть при мал ом увел ич ении и зарисовать распол ожениепереч исл енны х тк аней : I) эпидерма; II) первич ная к ора: 1) к ол л енхима; 2) хл оренхима; 3) эндодерма; III) централ ьны й цил индр (стел а): 4) ск л еренхима перицик л а; 5) паренхима перицик л а; 6) отк ры ты й к ол л атерал ьны й проводящ ий пуч ок : а) первич ная ф л оэма; б) вторич ная ф л оэма; в) пуч к овы й к амбий ; г) вторич ная к сил ема; д) первич ная к сил ема; 7) сердцевинны й л уч ; 8) межпуч к овы й к амбий ; 9) сердцевина. Задание4. С троениестебл я древесного двудол ьного растения О бъек т: постоянны й препарат попереч ного срезаветк и л ипы (Tilia cordata Mill.).
24
В ы пол нение задания. Рассмотреть при мал ом увел ич ении и зарисовать распол ожениепереч исл енны х тк аней : I) перидерма, II) первич ная к ора: 1) к ол л енхима; 2) хл оренхима; 3) эндодерма; III) централ ьны й цил индр (стел а): 4) первич ны е л убяны е вол ок на; 5) мягк ий л уб; 6) тверды й л уб; 7) к амбий ; 8) вторич ная к сил ема; 9) первич ны й сердцевинны й л уч ; 10) вторич ны й сердцевинны й л уч ; 11) годич ное к ол ьцо (к ол ьцо прироста); 12) первич ная к сил ема; 13) перимедул л ярная зона сердцевины ; 14) сердцевина. Задание5. С троениестебл я однодол ьного растения О бъек т: постоянны й препарат попереч ного среза стебл я к ук урузы (Zea mays). В ы пол нение задания. Рассмотреть при мал ом увел ич ении и зарисовать распол ожениепереч исл енны х тк аней : I) эпидерма, II) централ ьны й цил индр: 1) ск л еренхима; 2) к ол л атерал ьны й зак ры ты й проводящ ий пуч ок : а) ск л еренхимная обк л адк а; б) сосуды первич ной к сил емы ; в) первич ная ф л оэма; г) воздуш ная пол ость; 3) паренхима. Задание6. С троениек орневищ аоднодол ьного растения О бъек т: временны е препараты попереч ного разреза л анды ш а (Convallaria majalis L.) ил и к упены (Polygonatum officinale L.). В ы пол нение задания. Рассмотреть и зарисовать сл едую щ ие ч асти к орневищ а: I) эпидерма; II) первич ная к ора: 1) запасаю щ ая паренхима; 2) эндодерма; III) централ ьны й цил индр (стел а): 3) паренхима перицик л а; 4) зак ры ты й к ол л атерал ьны й проводящ ий пуч ок ; а) ск л еренхимная обк л адк а; б) первич ная к сил ема; в) первич ная ф л оэма; 5) паренхима; 6) к онцентрич еск ий амф ивазал ьны й проводящ ий пуч ок . Задание7. С троениел иста О бъек т: постоянны й препарат попереч ного срезал истак амел ии (Camellia sp.).
В ы пол нение задания. Рассмотреть и зарисовать распол ожение переч исл енны х тк аней : 1) верхняя эпидерма; 2) нижняя эпидерма с устьицами; 3) мезоф ил л : а) пал исадная (стол бч атая) хл оренхима; б) губч атая (ры хл ая) хл оренхима; 4) централ ьная жил к а: в) к ол л енхима; г) ск л еренхимная обк л адк а; д) ф л оэма; е) к амбий ; ж) к сил ема. РЕПРО ДУ КТ ИВ Н Ы Е О РГА Н Ы Задание8. С троениецветк а О бъек т: ф ик сированны ецветк и, табл ицастроения цветк а. В ы пол нениезадания. Рассмотреть и зарисовать сл едую щ ие ч асти цветк а:
25
1) цветоножк а; 2) цветол оже; 3) ч аш ел истик и (ч аш еч к а); 4) л епестк и (венч ик ); 5) ок ол оцветник ; 6) ты ч инк и (андроцей ); 7) пестик . С оставить ф ормул уизуч енного цветк а. Задание9. С троениепы л ьник а О бъек т: постоянны й препарат попереч ного среза пы л ьник а л ил ии (Scilla sibirica L..). В ы пол нение задания. Рассмотреть и зарисовать сл едую щ ие ч асти пы л ьник а: 1) гнездо пы л ьник а; 2) связник ; 3) эпидерма; 4) ф иброзны й сл ой ; 5) тапетум; 6) пы л ьцевы е зерна; 7) паренхимасвязник а; 8) проводящ ий пуч ок . Задание10. С троениезавязи пестик а О бъек т: постоянны й препарат попереч ного разреза пестик а тю л ьпана (Tulipa sp.) вобл асти завязи. В ы пол нениезадания. Рассмотреть и зарисовать сл едую щ ие ч асти завязи: 1) эпидерма; 2) паренхимастенк и завязи; 3) гнездо завязи; 4) проводящ ий пуч ок ; 5) семяножк а; 6) семязач аток . Задание11. С троениесемени О бъек т: семенаф асол и (Phaseolus vulgaris L.), гороха(Pisum sativum L.). В ы пол нениезадания. Рассмотреть и зарисовать сл едую щ ие ч асти семени: В неш неестроение: 1) семенная к ожура; 2) мик ропил е; 3) рубч ик . В нутреннеестроение: 4) зароды ш евы й к ореш ок ; 5) гипок отил ь (подсемядол ьное к ол ено); 6) семядол ьны й узел ; 7) семядол и; 8) эпик отил ь (надсемядол ьное к ол ено); 9) зароды ш евая поч еч к а. Задание12. С троениепл ода О бъек т: к ол л ек ция пл одов, табл ицы строения апок арпны х и ценок арпны х пл одов. В ы пол нение задания. П ознак омиться с разнообразием пл одов по к ол л ек циям и зарисовать строение апок арпны х (сухих и соч ны х) и ценок арпны х (син-, л изи-, парак арпны х) пл одов.
26
О СН О В Н А Я ЛИТ ЕРА Т У РА Я к овлевГ .П . Ботаник а/ Г .П . Я к овлев, В .А. Ч ел омбитьк о. - С П б., 2001. 680 с. ДО ПО ЛН ИТ ЕЛЬН А Я ЛИТ ЕРА Т У РА Л отова Л .И . Рук оводство к мал ому прак тик уму по морф ол огии вы сш их растений / Л .И . Л отова. - М ., 1982.- 60 с. Э зауК . Анатомия растений / К . Э зау. - М ., 1969. - 564 с.
27
С оставител и: К амаева Г ал ина М ихай л овна, В ик торович , Х л ы зоваН атал ия Ю рьевна Редак тор Т ихомироваО .А.
Н егробов В л адимир