Роль пероксисом в организации метаболизма растений

БИОЛОГИЯ РОЛЬ ПЕРОКСИСОМ В ОРГАНИЗАЦИИ МЕТАБОЛИЗМА РАСТЕНИЙ А. У. ИГАМБЕРДИЕВ Воронежский государственный университет

THE ROLE OF PEROXISOMES IN PLANT METABOLISM A. U. IGAMBERDIEV

Peroxisomes (microbodies) are organelles that possess enzyme systems, which generate and utilize hydrogen peroxide, glyoxylate and other biochemically active compounds. They regulate redox equilibrium and the concentration of reactive oxygen species inside a cell. Different types of peroxisomes participate in the oxidation of fatty acids, in photorespiration, and in purine degradation.

© Игамбердиев А.У., 2000

Пероксисомы (микротельца) – органеллы, обладающие ферментативной системой образования и утилизации пероксида водорода, глиоксилата и других реакционноспособных соединений. Они регулируют окислительно-восстановительное равновесие внутри клетки и концентрацию активных форм кислорода. Различные типы пероксисом участвуют в окислении жирных кислот, фотодыхании, деградации пуринов.

20

www.issep.rssi.ru

ОСОБЕННОСТИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО МЕТАБОЛИЗМА РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Метаболические пути – это биохимический каркас целостной организации клетки и организма. Организация метаболических путей в растениях характеризуется наличием двух различных отсеков (компартментов), генерирующих восстановительные эквиваленты и АТФ: хлоропластов и митохондрий, тогда как в животных клетках данные процессы протекают только в митохондриях. Взаимодействие этих двух противоположных по функциям типов энергетических органелл в растительной клетке предусматривает организацию потоков метаболитов, которая составляет целостную регулируемую систему, специфичную именно для растительного организма. При этом энергетические особенности растительной клетки заключаются в том, что многие окислительные процессы не сопровождаются запасанием энергии и даже характеризуются ее рассеиванием в виде тепла. К ним относятся реакции, которые регулируют окислительно-восстановительный баланс клетки и обусловливают сопряжение процессов, протекающих в различных клеточных компартментах, в частности в хлоропластах и митохондриях. В осуществлении этих реакций важная роль принадлежит пероксисомам (микротельцам) – органеллам, в которых окисление не связано с генерацией энергии. Процессы, протекающие в микротельцах, оказываются существенным моментом объединения потоков метаболитов в растениях в целостную систему. По имеющимся данным, микротельца играли большую роль в эволюции метаболизма растений. Термин “микротельца” будем рассматривать как синоним термина “пероксисомы”, отдавая предпочтение последнему, так как данные органеллы, имея, как сейчас уже вполне очевидно, единое происхождение, объединены свойством генерировать и разлагать пероксид водорода. Термин “микротельца” как довольно неопределенный не представляется удачным, и различные

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 6 , № 1 2 , 2 0 0 0

БИОЛОГИЯ разновидности данной органеллы целесообразно рассматривать как модификации пероксисом. ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ПЕРОКСИСОМАХ Микротельца отделены от цитозоля одной мембраной и, следовательно, относятся к неплазматическим компартментам. Они характеризуются отсутствием нуклеиновых кислот, АТФ и ориентацией С-концевого участка мембранных белков в сторону цитоплазмы [1]. В организации растительной клетки велика роль неплазматического компартмента, который занимает значительную ее часть. Развитие неплазматического компартмента, в первую очередь вакуолей, обусловлено переходом растений к условиям жизни на суше. У высших растений вакуоль стала органеллой, запасающей воду и заполняющей внутреннее пространство, что увеличивает размеры растения для лучшего использования энергии солнечного света и в значительной мере детерминирует его морфологию. Вакуоли поддерживают высокий ионный и градиентный потенциал на мембранах, что происходит за счет образования некоторых специфических, в том числе окисленных, соединений. Водоросли обычно не имеют развитой системы вакуолей, тогда как в высших растениях объем и состав вакуолей сильно различаются в разных тканях. В отличие от вакуолей, выполняющих гидролитическую, запасающую и осморегулирующую функции, пероксисомы могут рассматриваться как органеллы, через которые осуществляется сопряжение метаболизма цитозоля, хлоропластов, митохондрий. Некоторые соединения, образующиеся в других компартментах, не могут быть вовлечены в метаболизм, не пройдя стадию пероксисомального окисления. Все микротельца содержат специфическую систему переноса электронов, характеризующуюся образованием и разложением пероксида водорода и не связанную с генерацией протонного потенциала и синтезом АТФ. Пероксид водорода образуется при окислении флавина на флавиновой оксидазе, на который переносятся протоны и электроны окисляемых метаболитов. Пероксид далее разрушается каталазой, активность которой велика во всех типах микротелец. Каталаза вместе с другими пероксисомальными белками формирует кристаллическое образование, нередко заполняющее почти все внутреннее пространство пероксисомы и хорошо различимое на электронных микрофотографиях. Общую схему реакций для всех типов пероксисом (остальные реакции надстраиваются над этой цепочкой) можно представить следующим образом: RH2 + O2

R + H2O2 ,

2H2O2

2H2O + O2

Оксидаза, катализирующая первую из приведенных реакций, содержит ковалентно связанный флавин и может обладать широкой или более узкой специфичностью. Ее субстрат обозначен RH2 . Образующийся пероксид водорода разлагается каталазой (вторая реакция). Размер пероксисом составляет от 0,2 до 1,5 мкм. Они всегда отграничены одной мембраной и обычно имеют округлую или овальную форму, иногда встречаются микротельца с инвагинациями цитоплазмы. Все типы пероксисом морфологически неразличимы, имеют одинаковую плотность, что позволяет считать их разными специализациями одной органеллы. К. де Дюв, открывший пероксисомы, пришел к заключению, что эти органеллы, являясь неэффективными в энергетическом отношении, представляют собой реликты того периода, когда митохондрии еще не возникли [2]. По сути, полагает К. де Дюв, пероксисома – это органелла, выполняющая ту же функцию, что и митохондрия, – функцию биологического окисления, только в ней окисление не сопряжено с генерацией НАДН и АТФ. В соответствии с данным представлением пероксисомы – это первые энергетические органеллы примитивных эукариот, в дальнейшем после возникновения митохондрий они утрачивают свое значение. Однако эволюционный процесс нельзя свести только к приобретению механизмов более эффективного использования энергии, и значение пероксисом в организации метаболических путей растений велико не только у низших, но и у высших форм. У животных микротельца также играют существенную роль в метаболизме. Нам представляется, что именно пероксисомальный метаболизм сыграл существенную роль в возникновении новых путей биохимических превращений [3]. Для этого необходимы приобретение микротельцами ферментных механизмов, осуществляющих метаболические пути, надстраивающиеся над системой переноса электронов с участием каталазы, а также специализация флавиновых оксидаз. СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ПЕРОКСИСОМ В большинстве незеленых тканей выявляются пероксисомы, названные неспециализированными. Эти микротельца содержат каталазу и ограниченную активность Н2О2-продуцирующих оксидаз. Видимо, они окисляют некоторые метаболиты (гликолат, мочевую кислоту), которые не могут быть окислены в митохондриях, а также регулируют содержание активных форм кислорода (пероксида водорода, супероксидного радикала) в клетке. Специализация пероксисом достигается посредством импорта в них специфических ферментных

И ГА М Б Е РД И Е В А . У . Р О Л Ь П Е Р О К С И С О М В О Р ГА Н И З А Ц И И М Е ТА Б О Л И З М А РА С Т Е Н И Й

21

БИОЛОГИЯ систем, которые обеспечивают протекание метаболических реакций, сопряженных с флавинзависимым окислением и разложением пероксида водорода каталазой [3]. Ферменты кодируются в ядре и синтезируются на рибосомах цитозоля, а затем транспортируются в пероксисомы за счет специфических сигнальных последовательностей, обеспечивающих узнавание мембраны пероксисомы и транспорт через нее ферментного белка. Эти сигнальные последовательности у большинства пероксисомальных ферментов находятся на С-концевом участке молекулы и не отщепляются во время транспорта, что отличает импорт белков в пероксисомы от импорта в другие органеллы. В тканях, в которых происходит мобилизация жиров (в семядолях при прорастании, а также в пыльцевых трубках), выявляются глиоксисомы – разновидность пероксисом, в которых происходят окисление жирных кислот и глиоксилатный цикл. Образующаяся в них янтарная кислота (сукцинат) направляется на биосинтез углеводов. Только наличие глиоксилатного цикла обусловливает возможность превращения жиров в углеводы. В листьях растений присутствуют пероксисомы, метаболизирующие гликолат. Гликолат образуется в процессе фотодыхания, охарактеризованном В.И. Чиковым в [4]. При фотодыхании часть углерода, ассимилированного при фотосинтезе, выделяется в виде СО2 , а часть возвращается в фотосинтетический цикл Кальвина. В стареющих листьях фотодыхательные пероксисомы нагружаются ферментами глиоксилатного цикла и окисления жирных кислот, а также протеазами. Они участвуют в деградации мембранных липидов и белков отмирающих клеток. Такие органеллы были названы геронтосомами. Уреидные пероксисомы, присутствующие в клубеньках бобовых, участвуют в процессе азотфиксации в бактероидах, окисляя продукты пуринового обмена клубенька: мочевую кислоту (урат) и ксантин. Ксантиноксидаза обнаружена у растений и в других типах пероксисом. Уреидные пероксисомы играют роль в интеграции метаболизма бактероида и растения-хозяина. Особые формы пероксисом (например, окисляющие метанол или щавелевую кислоту) имеются у грибов. ГЛИОКСИСОМЫ Метаболические процессы, протекающие с участием глиоксисом, показаны на рис. 1. Окисление жирных кислот сопровождается образованием пероксида водорода, который разрушается каталазой. В этом состоит отличие пероксисомального окисления жирных кислот от митохондриального, в котором электроны пере-

22

Липиды Олеосома Жирные кислоты

Окисление жирных кислот

Глицерин

O2 H2O2

Ацетил-КоА Глиоксисома Оксалоацетат

Цитрат

Глиоксилатный цикл

Малат

Изоцитрат

Малатсинтаза

Глиоксилат

Ацетил-КоА

Изоцитратлиаза

Сукцинат

Сукцинат Фумарат Малат

Цикл трикарбоновых кислот

Митохондрия

Оксалоацетат

Оксалоацетат Триозофосфаты Углеводы

Цитозоль

Рис. 1. Превращение жиров в углеводы при прорастании семян масличных растений. Показана взаимосвязь олеосомы, глиоксисомы, митохондрии и цитозоля

носятся в дыхательную цепь митохондрий, а пероксид в существенной концентрации не образуется. В растениях митохондриальное окисление жирных кислот, хотя и происходит, но его интенсивность низкая. Мобилизация запасных жиров наблюдается только в глиоксисомах. В глиоксилатном цикле, также протекающем в глиоксисомах, образовавшийся при окислении жирных кислот двууглеродный остаток уксусной кислоты,

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 6 , № 1 2 , 2 0 0 0

БИОЛОГИЯ связанный с коферментом А (ацетил-КоА), превращается в ходе пяти ферментативных реакций в четырехуглеродную молекулу янтарной кислоты (сукцината). Два фермента – изоцитратлиаза и малатсинтаза – функционируют только в глиоксилатном цикле. Три других – цитратсинтаза, аконитаза и малатдегидрогеназа – общие с митохондриальным циклом Кребса, хотя в глиоксилатном цикле они представлены другими молекулярными формами (изоферментами). Все ферменты глиоксилатного цикла (возможно, за исключением аконитазы, локализованной в цитозоле) присутствуют, вероятно, только в глиоксисомах высших растений. При протекании глиоксилатного цикла у водорослей и грибов в глиоксисомах выявляется только активность изоцитратлиазы и малатсинтазы, тогда как ферменты, общие с циклом Кребса, – цитратсинтаза, аконитаза и малатдегидрогеназа – в глиоксисомах этих организмов отсутствуют. Глиоксилатный цикл является необходимым звеном превращения жиров в углеводы. Этот процесс имеет особое значение в быстрорастущих тканях: запасные липиды используются для синтеза углеводов, идущих на образование клеточной стенки и другие процессы. Однако этим роль глиоксилатного цикла не исчерпывается: в нашей лаборатории показано, что он обеспечивает образование органических кислот, подкисляющих эндосперм злаков, что тем самым делает возможным мобилизацию запасного крахмала, и участвует в синтезе аминокислот. Процессы, связанные с глиоксисомой, обеспечивают взаимодействие клеточных компартментов. Синтез КоА-производных жирных кислот, вероятно, протекает на поверхности олеосомы (жирозапасающей органеллы), окисление жирных кислот и глиоксилатный цикл – в глиоксисоме, превращение сукцината в щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат) – в митохондриях, дальнейшие стадии синтеза углеводов (обращенный гликолиз) – в цитоплазме [5]. В нашей лаборатории было показано, что сукцинат может окисляться и непосредственно в глиоксисомах специфической ферментной системой, превращающей данное соединение непосредственно в малат и имеющей низкое сродство к сукцинату, то есть включающейся в тех условиях, когда имеет место его сверхпродукция. Эта ферментная система обнаружена в жирозапасающей ткани прорастающих семян злаков. В проростках двудольных растений она не выявлена: у них модифицируется цикл Кребса в митохондриях таким образом, что обеспечивает быстрое и независимое от других процессов превращение сукцината в оксалоацетат. Гены, кодирующие ферменты глиоксилатного цикла, имеются, вероятно, у всех организмов, но экспрессируются не во всех тканях и не на всех стадиях онтогенеза. При старении листьев глиоксилатный цикл обеспечива-

ет протекание биодеградативных процессов (например, окисление ацетил-КоА, образующегося в ходе деградации мембранных липидов). Образование пероксида водорода и супероксидных радикалов в ходе метаболизма пероксисом также играет важную роль в биодеградации. Считалось общепринятым, что у высших животных глиоксилатный цикл отсутствует. И только совсем недавно в нашей лаборатории было показано, что в условиях голодания ферменты глиоксилатного цикла появляются в печени (у крыс на третий день голодания), меньшая их активность выявляется и в других тканях. Это обеспечивает превращение запасных жиров в углеводы, поскольку иных источников углеводов в этих условиях организм не имеет. ФОТОДЫХАТЕЛЬНЫЕ ПЕРОКСИСОМЫ Пероксисомы фотосинтезирующих тканей метаболизируют гликолевую кислоту (гликолат). Гликолат образуется из фосфогликолевой кислоты в хлоропластах и транспортируется в пероксисому. Метаболизм гликолата в фотосинтезирующих клетках составляет процесс фотодыхания, подробно рассмотренный В.И. Чиковым [4]. Последовательность реакций фотодыхательного метаболизма представлена на рис. 2. Классическая схема метаболизма гликолата включает согласованную работу хлоропласта, пероксисомы и митохондрии, и на электронных микрофотографиях нередко наблюдается ассоциация пероксисом с этими органеллами. Процесс фотодыхания связан с оксигеназной реакцией центрального фермента фотосинтеза – рибулозобисфосфаткарбоксилазы (Рубиско), функция которого состоит в фиксации углекислого газа. Присоединение молекулы СО2 к субстрату данного фермента, рибулозо-1,5-бисфосфату, – первая реакция фотосинтетического цикла углерода (цикла Кальвина). Она приводит к образованию двух молекул фосфоглицериновой кислоты. Механизм фотосинтетической фиксации углерода описан В.В. Климовым [6, 7]. Фермент Рубиско помимо сродства к СО2 имеет и некоторое сродство к кислороду, в результате чего вместо двух молекул фосфоглицериновой кислоты образуются одна молекула фосфоглицериновой кислоты (идущая в цикл Кальвина) и одна молекула фосфогликолевой кислоты (с нее начинается фотодыхательный гликолатный цикл). В ходе реакций фотодыхательного метаболизма поглощается кислород и выделяется углекислый газ (в митохондриях при окислении глицина), и потому имеется аналогия с дыханием. Отсюда название “фотодыхание”, так как процесс протекает на свету и связан с фотосинтетическим метаболизмом. От фосфогликолевой кислоты в хлоропластах отщепляется фосфатная группа. Образующаяся гликолевая

И ГА М Б Е РД И Е В А . У . Р О Л Ь П Е Р О К С И С О М В О Р ГА Н И З А Ц И И М Е ТА Б О Л И З М А РА С Т Е Н И Й

23

БИОЛОГИЯ Хлоропласт СO2

Рибулозобисфосфат

Фосфоглицерат

O2

Фосфогликолат

Цикл Кальвина

Глицерат

Глицерат

Гликолат

Гликолатный Гликолат путь O2 Гликолатоксидаза

H2O2 Глиоксилат

Гидроксипируват Серин

Пероксисома

Глицин

Серин

Глицин Глициндекарбоксилазный комплекс

Митохондрия NH3

CO2

Рис. 2. Фотодыхание и гликолатный путь. Показана координация работы хлоропласта, пероксисомы и митохондрии в осуществлении последовательности реакций гликолатного пути

кислота транспортируется в пероксисому. В пероксисомах фотосинтезирующих тканей гликолат окисляется гликолатоксидазой (с образованием глиоксилата и пероксида водорода, разрушаемого каталазой). Глиоксилат затем аминируется с образованием глицина, что происходит посредством переноса аминогруппы глутамата или серина. Глицин транспортируется в митохондрию. Здесь две молекулы глицина окисляются с образованием одной молекулы серина в реакции, катализируемой глициндекарбоксилазным комплексом. Содержание данного комплекса может составлять до трети и даже половины всех белков матрикса растительных митохондрий. Реакция сопровождается выделением аммония (который рефиксируется в хлоропласте), углекислого газа и восстановлением митохондриального НАД. Образующийся серин возвращается в пероксисому, где вступает в реакцию трансаминирования. В этой реакции образуется гидроксипируват, который восстанавливается гидроксипируватредуктазой с образованием глицериновой кислоты. Последняя транспортируется из пероксисомы в хлоропласт, где превращается в фос-

24

фоглицериновую кислоту, возвращающуюся в цикл Кальвина. Таким образом, из двух молекул двууглеродной гликолевой кислоты один атом углерода выделяется в виде СО2 , а три возвращаются в цикл Кальвина в форме фосфоглицериновой кислоты. Помимо классической схемы метаболизма гликолата в пероксисомах возможны альтернативные пути его превращений, что было показано в нашей лаборатории. Зачастую фотодыхание рассматривается как вредный процесс, снижающий продуктивность растений. Действительно, в этом процессе теряется часть фотосинтетически ассимилированного углерода и запасенной энергии. Значимость этого процесса возросла в ходе эволюции именно благодаря фотосинтетической деятельности организмов, приведшей к увеличению содержания кислорода в атмосфере и снижению содержания углекислого газа. В процессе эволюции наблюдалось некоторое увеличение специфичности фермента Рубиско к углекислому газу, но оксигеназная реакция тем не менее сохранилась. Предполагалось, что это обусловлено структурными свойствами данного фермента и пространственным сходством молекул кислорода и углекислого газа. Совсем недавно, однако, у термофильных красных водорослей был обнаружен фермент Рубиско с чрезвычайно высоким сродством к углекислому газу и очень низкой оксигеназной реакцией. Попытки экспрессировать ген Рубиско из красных водорослей в высших растениях с целью ограничения фотодыхания и, следовательно, повышения фотосинтетической продуктивности пока результата не дали, как и многие другие попытки решения проблемы увеличения продуктивности на уровне хлоропласта. Фотодыхание не может рассматриваться как бесполезный и даже вредный процесс – оно приобрело определенное физиологическое значение в целостной системе растительного организма. Фотодыхание предотвращает накопление токсичных промежуточных продуктов (фосфогликолат, глиоксилат), обеспечивает синтез аминокислот и других важных соединений. Оно регулирует окислительно-восстановительное равновесие в клетке, когда мощности цикла Кальвина недостаточно, чтобы использовать все количество НАДФН и АТФ, образовавшееся в световую фазу фотосинтеза. Рассеивание энергии при фотодыхании при этом предотвращает гипервосстановление хлоропласта, ведущее к фотоингибированию фотосинтеза. Водоросли могут снижать уровень фотодыхания за счет концентрирующего механизма, связанного с активностью фермента карбоангидразы, взаимопревращающего газообразный углекислый газ и бикарбонатанион. Некоторые эволюционно продвинутые высшие растения (С4-растения) имеют другой механизм концентрирования, связанный с особым типом морфологии

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 6 , № 1 2 , 2 0 0 0

БИОЛОГИЯ (разделение обкладки проводящих пучков и мезофилла листа) и первичной фиксацией углекислого газа другим ферментом (фосфоенолпируваткарбоксилазой), что было показано одновременно в лабораториях М. Хетча и Р. Слэка в Австралии и Ю.С. Карпилова в СССР. В С4-растениях первичным продуктом фотосинтеза является не фосфоглицериновая кислота, как в С3-растениях, а щавелевоуксусная кислота. Последняя восстанавливается с образованием яблочной кислоты, которая транспортируется в клетки обкладки и там декарбоксилируется, обеспечивая приток СО2 к ферменту Рубиско. У некоторых С4-растений транспорт углерода из мезофилла в обкладку осуществляется с участием процесса аминирования, то есть переносится аспарагиновая кислота, которая затем после дезаминирования и восстановления превращается в яблочную. Несмотря на ограничение фотодыхания у С4-растений, обусловленное концентрированием СО2 в клетках обкладки, многие растения С3-типа (с первичной фиксацией углекислоты с участием Рубиско) с высоким фотодыханием успешно конкурируют с С4-растениями и имеют высокую продуктивность. Очевидно, роль фотодыхания в регуляции окислительно-восстановительного баланса клетки весьма велика. Не случайно С4-растения приобрели специальные механизмы образования гликолевой кислоты, не связанные с оксигеназной реакцией Рубиско, на что впервые указал Ю.С. Карпилов. Активность ферментов гликолатного метаболизма в пероксисомах клеток обкладки у них довольно высокая. ПЕРОКСИСОМЫ И АКТИВНЫЕ ФОРМЫ КИСЛОРОДА Пероксисомы, обладая метаболическими системами образования и разложения пероксида водорода, генерации и гашения супероксидного радикала, образования и утилизации глиоксилата, могут регулировать интенсивность некоторых клеточных процессов, включающих участие этих реакционноспособных компонентов. Уровень пероксида водорода (H2O2) определяет интенсивность морфогенетических и других процессов. Пероксисома, таким образом, служит регулятором пероксидзависимых процессов в клетке. В пероксисомах обнаружены ферменты аскорбатпероксидаза (окисляющая аскорбиновую кислоту с участием пероксида водорода) и глутатионредуктаза (восстанавливающая пептид глутатион). Эти ферменты играют важную роль в аскорбат-глутатионовом цикле, регулирующем окислительно-восстановительное равновесие. Супероксидный радикал, как и пероксид водорода, является активной (восстановленной) формой кислорода. Он генерируется в пероксисомах в ксантиноксидазной реакции, а также при окислении НАДН и НАДФН

на пероксисомальной мембране. Его гашение осуществляется ферментом супероксиддисмутазой, также присутствующим в пероксисомах. В супероксиддисмутазной реакции образуется пероксид водорода, далее разрушаемый каталазой. Регулируя содержание пероксида водорода и супероксидного радикала, пероксисомальный метаболизм может контролировать скорость биодеградативых процессов. Роль восстановленных форм кислорода в метаболизме растений весьма велика, и необходимы системы защиты от их избытка, что и обеспечивается, в частности, организацией пероксисомального метаболизма (данные соединения, а также реакционноспособный глиоксилат оказываются компартментированы, то есть отделены от других процессов). Таким образом, с пероксисомами связано важнейшее звено кислородного метаболизма клетки (подробно о роли кислорода в живых организмах см. в статье В.П. Скулачева [8]). Образование активных форм кислорода играет важную роль в процессах биодеградации, например при отмирании тканей (клеточная смерть – апоптоз). Роль митохондрий в апоптозе в настоящее время интенсивно изучается, однако пероксисомам принадлежит, очевидно, не менее важная роль в этом процессе. Иммунитет растений в значительной мере связан с пероксисомами. Проникновение патогенного микроорганизма приводит к увеличению пероксисомального компартмента. Чужеродный организм атакуется пероксидом водорода, супероксидными радикалами и другими активными формами кислорода. При этом неизбежно происходит и деградация отдельных клеток растения-хозяина, но проникновение патогена приостанавливается. Другой активный радикал – оксид азота (NO), участвующий в обеспечении устойчивости к патогенам и в биодеградативных процессах, также образуется в пероксисомах. В них выявлена активность фермента синтазы оксида азота. В формировании новых биохимических путей в ходе эволюции кислород играл важную роль, обусловливая окисление субстратов, которые в результате этого могли вступать в дальнейшие пути превращений. Образование глиоксилата в пероксисомах листьев – один из таких процессов. Окисление многих веществ, в том числе ксенобиотиков, связано преимущественно с действием монооксигеназных систем, и пероксисомальные мембраны наряду с мембранами эндоплазматической сети участвуют в этих процессах. Эти окисления обычно не связаны с запасанием энергии, но нередко приводят к ускорению некоторых стадий жизнедеятельности. Таким образом, пероксисомальное окисление, и в частности активные формы кислорода, генерируемые и утилизируемые микротельцами, играет ключевую роль в метаболизме растительной клетки.

И ГА М Б Е РД И Е В А . У . Р О Л Ь П Е Р О К С И С О М В О Р ГА Н И З А Ц И И М Е ТА Б О Л И З М А РА С Т Е Н И Й

25

БИОЛОГИЯ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

2. Дюв К. де. Путешествие в мир живой клетки. М.: Мир, 1987. 225 с.

Пероксисомы находятся на перекрестках метаболических путей, замыкая биохимические циклы, функционирующие между компартментами. Осуществляя реакции, сопровождающиеся снижением свободной энергии, пероксисомы связывают окислительный метаболизм с конструктивным и генерируют пути синтеза разнообразных соединений. Специализация микротелец определяется переносом в них ферментных систем, на более ранних этапах эволюции функционировавших только в других клеточных компартментах, благодаря чему эти органеллы осуществляют разнообразные функции в разных органах и на различных стадиях онтогенеза. У растений основными функциями пероксисом являются осуществление процесса фотодыхания в фотосинтезирующих тканях, мобилизация запасных жиров в прорастающих семенах, окисление пуринов в клубеньках бобовых. Пероксисомы регулируют окислительно-восстановительное равновесие и концентрацию активных форм кислорода в клетке. ЛИТЕРАТУРА 1. Фридрих П. Ферменты: Четвертичная структура и надмолекулярные комплексы. М.: Мир, 1986. 374 с.

26

3. Игамбердиев А.У. Микротельца в метаболизме растений. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990. 148 с. 4. Чиков В.И. Фотодыхание // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 11. C. 2–8. 5. Землянухин А.А., Землянухин Л.А., Епринцев А.Т., Игамбердиев А.У. Глиоксилатный цикл растений. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986. 148 с. 6. Климов В.В. Фотосинтез и биосфера // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 8. C. 6–13. 7. Климов В.В. Углекислота как субстрат и кофактор фотосинтеза // Там же. 1998. № 4. С. 4–11. 8. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: Добро и зло // Там же. 1996. № 3. C. 4–11.

Рецензент статьи О.Н. Кулаева *** Абир Убаевич Игамбердиев, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии и биохимии растений Воронежского государственного университета. Основные интересы – фотосинтетический и дыхательный метаболизм растений, взаимосвязь клеточных органелл, теоретическая биология и семиотика. Автор более 60 статей, а также монографий.

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 6 , № 1 2 , 2 0 0 0