Социальное поведение и коммунальное гнездование птиц

БИОЛОГИЯ СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И КОММУНАЛЬНОЕ ГНЕЗДОВАНИЕ ПТИЦ В. В. ИВАНИЦКИЙ Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

SOCIAL BEHAVIOR AND COMMUNAL BREEDING OF BIRDS V. V. IVANITSKII

© Иваницкий В.В., 2001

The avian communes comprised of reproducing elite members and their non-reproducing assistants are among the most complex communities of vertebrate animals. Communal and cooperative breeding systems are a convincing evidence of the birds' capability to form highly complex social environment which requires the highest level of competence and skillful social maneuvering from its members. Nevertheless, the much less complex social systems are far more widely spread among birds. Коммуны птиц, составленные репродуктивной элитой и неразмножающимися ассистентами, находятся в ряду сообществ позвоночных животных, отличающихся наиболее сложным устройством. Коммунально-кооперативные системы размножения служат убедительным свидетельством способности птиц формировать очень сложную социальную среду , требующую от особей высочайшего уровня компетенции и умелого социального маневрирования. Несмотря на это, наиболее широкое распространение среди птиц получили намного более простые варианты устройства сообщества.

www.issep.rssi.ru

Пожалуй, ничто не дарит орнитологу столь упоительного чувства приобщения к тайнам живой природы, как исследования социального поведения птиц в их исконных местах обитания, где они ведут себя совершенно естественно и составляют гармоничное целое с окружающими их ландшафтами. Это поле деятельности, именуемое социальной этологией, поистине необозримо, ибо многообразие форм общественного устройства пернатых не уступает разнообразию их внешнего облика, мест обитания и способов добывания пищи. Соперничество и взаимопомощь, взаимное тяготение и потребность в самоизоляции – таковы главные лейтмотивы общественной жизни пернатых. Причудливо переплетаясь друг с другом, они сливаются в красочную и многоплановую симфонию жизни птичьих сообществ. Непременным условием успешной работы является персональное опознавание птиц. Для этого их ловят и помечают комбинациями цветных колечек, надеваемых на лапки. Получается нечто наподобие паспорта. Современные исследования социального поведения птиц часто называют биографическими, ибо они базируются на длительном прослеживании судеб персонально опознаваемых особей. Дело это трудоемкое, требующее коллективных усилий. Некоторые программы социоэтологического мониторинга паспортизированных популяций птиц уже отметили двадцатилетние юбилеи. ВОПРОС О ЗЕМЛЕ И ВЛАСТИ Известно, что краеугольным камнем любой общественной организации является вопрос о земле и власти. Разные виды пернатых решают его неодинаково: одни предпочитают разделить земельные участки и жить на них порознь, других больше привлекает коллективное существование, сопряженное с постоянной борьбой за власть на общем жизненном пространстве, для третьих соперничество за власть и землю неразделимы.

И В А Н И Ц К И Й В . В . С О Ц И А Л Ь Н О Е П О В Е Д Е Н И Е И К ОМ М У Н А Л Ь Н О Е Г Н Е З Д О В А Н И Е П Т И Ц

29

БИОЛОГИЯ Одно из ключевых положений земельного кодекса пернатых состоит в том, что каждая семья располагает правом сугубо частной и абсолютно монопольной собственности на определенную часть своего участка обитания. Эта часть, составляющая безраздельную собственность хозяев участка, получила название территории, а агрессивное поведение, связанное с ее охраной, орнитологи называют территориальным поведением. Владельцы территорий равны в своих правах и во всех конфликтах господствуют по отношению к особям, территорий не имеющих. Социальное устройство таких видов зиждется прежде всего на прочной индивидуальной привязанности особей к постоянным участкам обитания и незыблемости права частной собственности на землю. Иначе выглядит социальная структура, когда на одном участке обитания уживаются несколько особей. Объектом соперничества в этих условиях становится не жизненное пространство, а высокий социальный ранг – престижное положение в сообществе, гарантирующее первоочередной доступ к ресурсам: пище, воде, укрытиям, партнерам для спаривания. В ходе постоянных стычек между особями складывается иерархия, то есть отношения доминирования – подчинения. Во главе сообщества стоит доминант, занимающий господствующее положение по отношению к другим членам группы. Среди его подчиненных выделяется особь, безоговорочно уступающая доминанту, но диктующая свою волю всем прочим. Подобным образом выстраивается иерархическая цепочка, настоящая табель о рангах, объединяющая множество особей. ЧТО ТАКОЕ КОММУНЫ И КТО ТАКИЕ ПОМОЩНИКИ Птичьи коммуны – это семьи, насчитывающие в своем составе от 3–4 до 15–20 членов, связанных сложной сетью отношений, куда вплетаются и родственные связи, и брачные интриги, и коллизии с соседями. Но главное, что объединяет птиц в коммуну, – это их общая собственность на землю, расположенные на ней ресурсы и неустанный совместный труд – на благо всего коллектива, равно как и в собственных интересах. Быт коммуны исподволь складывается в результате долгого сосуществования множества птиц на общем жизненном пространстве. Поэтому коммунальное или кооперативное гнездование за редкими исключениями встречается только у оседлых видов пернатых. О численности коммун некоторых видов можно судить по рис. 1. Наиболее распространенный тип коммуны – это пара производителей, взрослых птиц, состоящих в браке, и их сателлиты, называемые помощниками. Помощники – птицы, достигшие безусловной самостоятельности, а часто и половой зрелости,

30

однако непосредственно в размножении не участвующие. Но помимо коммун с единственной парой производителей, свойственных, например, атласным и пятнистым крапивникам, лесным удодам и гоацинам, бывают и более сложные сообщества. Таковы многосемейные коммуны мексиканских соек и толстоклювых кукушек, образуемые несколькими (от 2 до 5) супружескими парами и их помощниками. В коммунах желудевых дятлов и султанок господствует промискуитет – постоянных пар не бывает, и в спаривании участвуют все полноправные коммунары (за исключением помощников). После спаривания у соек и дятлов каждая самка несется по отдельности, а у кукушек и султанок все самки коммуны несут яйца в общее гнездо. В оправдание своего названия помощники и в самом деле помогают производителям охранять территорию, насиживать кладки, выкармливать птенцов и защищаться от хищников. Именно помогают, потому что производители и сами неизменно и самым активным образом участвуют во всех сторонах жизни коммуны. Таким образом, наиболее важные различия между помощниками и производителями касаются их участия в размножении. Помощники – это, как правило, прямые потомки пары производителей, остающиеся на родной территории в течение долгого времени, иногда много лет. Бывает, что роль помощника становится пожизненной. Таким образом, объектом заботы помощников чаще всего становятся их родные младшие братья и сестры. Среди помощников преобладают самцы, самки в большей степени склонны к расселению – это общее свойство всех птиц, отличающее их от млекопитающих, у которых расселяются как раз самцы. Число помощников в разных группах подвержено высокой изменчивости, причем, как видно из рис. 1, почти во всех изученных популяциях коммунально гнездящихся птиц некоторые пары, а нередко и большинство пар вовсе не имеют помощников. Взаимоотношения помощников обычно ранжированы так, что старшие доминируют над младшими, а самцы – над самками. ПОЧЕМУ ПРОИЗВОДИТЕЛИ ТЕРПЯТ ПОМОЩНИКОВ Присутствие помощников, несомненно, увеличивает нагрузку на пищевые ресурсы территории. Отчего же производители вместо того, чтобы избавиться от лишних ртов, ведут себя терпимо? Орнитологов, желающих понять эволюционные истоки коммунального гнездования, не перестает занимать вопрос о том, способствует ли деятельность помощников приросту успешности размножения производителей по сравнению с ситуацией, когда последние обходятся без ассистентов.

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 4 , 2 0 0 1

БИОЛОГИЯ Синий атласный крапивник

40

Толстоклювая кукушка

30

Процентное соотношение в популяциях семей с данной численностью

20 10 0 Пятнистый крапивник

40

Султанка

30 20 10 0 Желудевый дятел

40

Мексиканская сойка

30 20 10 0 Лесной удод

Гоацин 40 30 20 10 0

1

2

3

4

5

6

7

8 9 10 1 2 3 Число особей в семьях

4

5

6

7

8

9

10

Рис. 1. Численность размножающихся семейных групп у некоторых видов птиц, проявляющих склонность к коммунальному гнездованию (числовые данные для построения гистограмм заимствованы из статей [4])

Этот вопрос находился в центре внимания Айвена Роули из Университета Сиднея, много лет изучавшего социальную организацию и размножение синего атласного крапивника – ярко окрашенной мелкой певчей птички, обитающей в зарослях колючих кустарников в пустынях Австралии. Ученый выяснил, что деятельность помощников в среднем на 25% сокращала число прилетов к гнезду с кормом у размножающихся самок. Благодаря этому самки экономили энергию, быстрее

приступали к повторному циклу размножения, выводили больше птенцов за сезон и лучше выживали до следующего сезона. Стюарт Страль из Нью-Йоркского зоологического общества провел несколько лет в джунглях Амазонии, изучая общественную жизнь гоацинов – загадочных древесных птиц, внешне напоминающих фазанов. Рацион гоацинов состоит исключительно из листьев деревьев. Хотя недостатка в этом корме в районе, где

И В А Н И Ц К И Й В . В . С О Ц И А Л Ь Н О Е П О В Е Д Е Н И Е И К ОМ М У Н А Л Ь Н О Е Г Н Е З Д О В А Н И Е П Т И Ц

31

БИОЛОГИЯ проходили исследования, не наблюдалось, птенцы, получавшие дополнительное питание от помощников, росли все же заметно быстрее и скорее покидали гнезда, избавляясь от неприятной перспективы нападения обезьян – этих вездесущих погромщиков тропического леса. Но самые весомые доказательства влияния помощников на успешность размножения получены Кристофером Рэбинольдом из Университета штата Вашингтон. Предметом его исследований была социальная организация пятнистых крапивников, во множестве населяющих пальмовые саванны в Венесуэле. Выяснилось, что при размножении без помощников группы терпят неудачу в 80% случаев и средняя продуктивность составляет всего 1,5 слетка за сезон, тогда как группы с большим числом помощников (обычно 3–5) добиваются успеха в 70% случаев и выращивают в среднем 2,5 птенца. Интересную трактовку помощничества предложил Александр Захави, орнитолог из университета ТельАвива, уже более двадцати лет наблюдающий за паспортизированной популяцией полосатых тимелий. Эти подвижные и крикливые птицы, размером и обликом напоминающие дроздов, не составляют редкости во фруктовых садах и оливковых рощах на всем Ближнем Востоке. Продуктивность размножения тимелий напрямую зависела от численности их групп и одновременно от качества их территорий (общей величины, обилия пищевых ресурсов, укрытий для гнезд и ночлега, водопоев, удобных насестов). Поскольку борьба за землю составляет одну из наиболее важных сторон жизни тимелий, главное предназначение помощников у этого вида, по мнению Захави, состоит в том, чтобы содействовать производителям в трудном деле отстаивания общей территории. НА ЧТО РАССЧИТЫВАЮТ ПОМОЩНИКИ Что же побуждает помощников надолго отказываться от расселения, приобретения собственной территории, вступления в брак и, наконец, от личного участия в размножении? Дилемма помощника – уйти или остаться имеет решение в зависимости от наличия вакансий для ушедших, прежде всего свободных участков обитания. Между тем рынок таких вакансий в популяциях многих коммунально гнездящихся птиц как раз содержит мало предложений. Это обстоятельство часто называют в числе основных причин, благоприятствующих отсрочке вступления в размножение у молодых птиц и возникновению помощничества. Причины коренятся в особенностях социодемографической ситуации. Самое поразительное – это очень высокая продолжительность жизни. Синие атласные

32

крапивники, крошечные птички весом 10–12 г, живут в среднем по 6–8, но иногда и по 10–12 лет. У тимелий весом 80–100 г средняя продолжительность жизни 8–10 лет, отдельные особи выживают до 15–17 лет. Для сравнения: у наших мелких певчих птиц в весовом диапазоне 10–30 г – и оседлых и перелетных – за год вымирает половина взрослых особей, а за три-четыре года население сменяется почти полностью. Даже у дроздов, сопоставимых по величине с тимелиями, годовая смертность редко бывает ниже 20–30%. Еще одна характерная особенность популяций коммунальных птиц – это очень большие размеры, тщательная охрана и многолетнее постоянство расположения гнездовых территорий. У крапивников они достигают 10, у тимелий – до 100 га. Это примерно вдесятеро больше, чем у наших птиц из той же размерной категории. Итак, социально-демографическая обстановка в популяциях большинства коммунально гнездящихся птиц устроена таким образом, что найти вакансии очень трудно. Трудно найти свободную территорию высокого качества и основать собственную группу. Трудно внедриться в уже существующую группу и еще труднее пробиться на новом месте, то есть в чужой группе, из помощников в производители. Постоянные поиски вакансий составляют, пожалуй, главное содержание жизни помощников, постоянно сканирующих с этой целью социальную обстановку не только в родной группе, но и во всех ближайших соседних группах. Если собственно помощничество приурочено к относительно короткому периоду размножения, то социальное сканирование осуществляется круглогодично. ТАКТИКА СМЕНЫ ВЛАСТИ С учетом того что найти пригодную для гнездования и притом совершенно свободную территорию практически невозможно, помощники практикуют две основные тактики перехода в категорию репродуктивной элиты, то есть в контингент производителей, – это тактика наследования власти в родной группе и тактика захвата власти путем переворота, то есть насильственного свержения местной элиты в одной из групп по соседству. Тактику наследования иллюстрирует атласный крапивник. Наследуются роли размножающегося самца и размножающейся самки, но только после смерти того или другого. На родной территории наследником становится самый высокоранговый из помощников соответствующего пола, вакансии на соседних территориях занимают самые предприимчивые. Почти 60% самцов и 40% самок из числа помощников переходят в ранг производителей на родной территории, еще 30% самцов

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 4 , 2 0 0 1

БИОЛОГИЯ и 50% самок приступают к размножению на одной из ближайших соседних территорий. Таким образом, расселение молодых птиц или отсутствует вовсе, или осуществляется на самое близкое расстояние, и это еще одна характерная черта демографической обстановки в популяциях коммунально гнездящихся птиц, у которых расселение жестко контролируется социальными факторами. У атласного крапивников, в частности, это ведет к ярко выраженному инбридингу: дети вступают в браки с родителями, сестры – с братьями, а в целом около 20% особей в изученной популяции состоит в браке с родственниками. Тактика насильственного свержения производителей в чужих группах, то есть тактика революционного переворота, пользуется широким распространением у многих видов, склонных к коммунальному образу жизни. Главной предпосылкой успешного переворота является формирование в составе коммуны партии единомышленников, осуществляющей “экспорт революции”. У разных видов численность таких партий варьирует от 2 до 8 особей. По своему составу партии преимущественно однополы и, как правило, составлены разновозрастными братьями или сестрами. Сколачивание партии происходит по инициативе самого старшего из ее членов и нередко осуществляется им на основе тактики подкупа птенцов, то есть путем снабжения их кормом и тем самым постепенного утверждения себя в роли лидера. Нередко аллофидинг, то есть процедура передачи корма, приобретает при этом символическое значение, будучи выражением отношения домирования–подчинения. Например, у полосатых тимелий инициатива передачи корма всегда принадлежит доминанту, причем отказ принимать корм расценивается им как вызов и вызывает приступ гнева в отношении ослушника. Дэвид Лигон из Университета штата Нью-Мексико был свидетелем драматических сцен соперничества за право внести наибольший вклад в выкармливание птенцов у древесных удодов. Эти нарядные птицы с длинными и тонкими клювами обитают в саваннах Африки, где на манер дятлов лазают по поверхности стволов в поисках насекомых, укрывающихся в трещинах коры. Когда птенцы еще сидят в гнезде, их кормит в основном самка, принимающая корм от самца и помощников. Самка стремится узурпировать свое влияние на птенцов с тем, чтобы заручиться их поддержкой при выкармливании следующих выводков. Но когда птенцы вылетают, помощники прилагают массу усилий и пускаются на всевозможные хитрости для того, чтобы тайком от самки передать корм собственноручно. Нередко помощники отбирают корм друг у друга и тут же скармливают его птенцам, заручаясь симпатиями младшего поколения и закладывая фундамент будущей

партии. Самые отважные даже пускаются в рискованные тайные рейды по соседним территориям, чтобы покормить и тамошних птенцов. Когда боевое сколачивание закончено, члены партии время от времени покидают родную территорию и пускаются в коллективные рейды по соседним территориям, выясняя обстановку, нащупывая трещины в обороне и иногда производя разведку боем. Наконец, следует решающее сражение, в ходе которого агрессоры убивают, изгоняют или низводят в низшие ранги всех особей того же пола в группе, ставшей жертвой нападения. Главной мишенью агрессии являются производители соответствующего пола. Таким образом, в отличие от тактики выжидания тактика переворотов позволяет эффективно избегать инбридинга. Хотя аборигены противоположного пола поначалу тоже встречают пришельцев агрессивно и прилагают усилия к отражению нашествия, после победы пришельцев конструктивные отношения в группе налаживаются на удивление быстро. Если партия-захватчик состоит из самок, то поначалу они могут вступить в размножение одновременно – как в разных гнездах, так и в одном гнезде, куда откладывают яйца до трех самок одновременно. У тимелий в таких объединенных кладках бывает до 13 яиц при нормальной кладке 4–5 яиц. Однако довольно быстро в составе коалиции выделяется доминирующая самка, которая полностью узурпирует право на размножение. У тех же тимелий при захвате власти партией самцов в их отношениях на новом месте долго сохраняется относительный паритет, иногда два-три года, но затем все же и здесь выделяется доминант, который в конце концов изгоняет вон всех своих родичей. В результате спустя несколько лет после смены репродуктивной элиты группа переходит в новое качество: теперь она состоит из пары особей, состоящих в браке, и их разновозрастного потомства, озабоченного созданием новых коалиций. Социальный цикл группы замыкается, а ее дальнейшая судьба в решающей степени зависит от устойчивости перед лицом постоянной угрозы коллективных вторжений с сопредельных территорий. ТЕХНОЛОГИИ СОЦИАЛЬНЫХ МАНИПУЛЯЦИЙ В жизни птичьих коммун конкуренция и сотрудничество сосуществуют бок о бок, побуждая пернатых коммунаров пускаться на всевозможные хитрости ради достижения высокого социального ранга или увеличения успешности размножения. Особого упоминания в этой связи заслуживают коммуны, в которых все самки несут яйца в общее гнездо, которое становится центром активности всех коммунаров.

И В А Н И Ц К И Й В . В . С О Ц И А Л Ь Н О Е П О В Е Д Е Н И Е И К ОМ М У Н А Л Ь Н О Е Г Н Е З Д О В А Н И Е П Т И Ц

33

БИОЛОГИЯ В коммунах с объединенными кладками самки часто вступают друг с другом в соревнование на почве выбрасывания из общего гнезда уже снесенных яиц. Перипетии этого странного соревнования исследованы Уолтером Кенигом из Университета штата Калифорния на примере желудевых дятлов, населяющих дубовые леса запада США. В семьях у этого вида часто бывают две размножающиеся самки, которые обычно приходятся друг другу родными сестрами. Прежде чем снести первое яйцо, самка вынимает из дупла все другие яйца и раскладывает их на веточках, где ими лакомятся другие члены группы, в том числе и отложившая их самка. Такая судьба уготована почти для 40% всех снесенных яиц. После того как самка снесет свое первое яйцо, она перестает выбрасывать яйца. Ключевым моментом в соревновании самок становится разрыв во времени начала кладки. Интрига усугубляется тем, что младшие птенцы у дятлов почти всегда гибнут, как и у других пернатых с асинхронным развитием выводка. Таким образом, выбрасывая яйца опережающей самки, отстающая самка выравнивает шансы своих птенцов, устраняя самых старших и опасных конкурентов. Обычно первая самка теряет однодва, редко три первых яйца, то есть синхронность размножения самок из одной группы все же довольно высока. Возможно, синхронизации способствует то обстоятельства, что самки начинают кладку маленьким неоплодотворенным яичком – оно почти всегда выбрасывается как самой матерью, так и компаньонкой, но возможно, что его появление становится сигналом к началу кладки у отстающей самки и в конечном итоге уменьшает отход яиц. В коммунах с одной размножающейся самкой и строго моногамными отношениями социальные роли помощников и производителей всегда приписаны к разным особям и выглядят вполне очевидными. В коммунах с элементами промискуитета дело обстоит сложнее. Например, самки желудевого дятла оказываются перед лицом неопределенности в соотношении своих яиц в объединенной кладке, даже в том случае, если обе снесли одинаковое количество. Если в результате выбрасывания яиц их соотношение отклонилось от равного, то впоследствии при паритетном участии самок в насиживании кладки и выкармливании птенцов одна становится в большей степени помощником, другая – в большей степени производителем. Аналогичная же неопределенность возникает, когда несколько самцов в группе конкурируют друг с другом за возможность спаривания, а в дальнейшем вместе заботятся о птенцах. Поскольку их генетический вклад в потомство редко бывает одинаковым, одни из них объективно становятся преимущественно помощ-

34

никами, другие – преимущественно производителями. Таким образом, социально-генетическая роль помощника содержит элементы неопределенности, будучи скорее статистической, вероятностной, нежели абсолютно детерминированной и однозначной. Способны ли птицы правильно оценивать свою социально-генетическую роль? Могут ли они соразмерять степень своего участия в заботе о потомстве с величиной генетического вклада в него? Вот что удалось установить Николасу Дэйвису, в течение многих лет изучавшему лесных завирушек в ботаническом саду при университете Кебриджа. Это мелкая, невзрачная и скрытная пичуга прекрасно знакома европейским орнитологам. И тем не менее исследования Дэйвиса принесли сенсационные результаты. Завирушка оказалась удивительной птицей, устройство сообщества которой отличается огромным своеобразием. Размножающиеся группы завирушек могут иметь облик типичной моногамной семьи, полигамной семьи – самец и две самки или, наоборот, самка с двумя самцами. Но иногда семья объединяет до трех самцов и столько же самок. Помощников в чистом виде у завирушек не бывает, все особи стремятся внести свой вклад в размножение. При прочих равных условиях, то есть возраста, качества территорий, сроков размножения, успешность размножения самок минимальна при полигинии, максимальна при полиандрии и промежуточная при моногамии. Из этого легко сделать вывод, что помощь самца в выкармливании птенцов для самки существенна. Напротив, у самцов их генетический вклад в потомство увеличивается пропорционально числу самок на его территории. Самая забавная ситуация складывается в группах с одной самкой и двумя самцами. Оба самца стремятся к спариванию, но один из них жестко доминирует и прилагает все усилия к недопущению адюльтера. Самка же стремится как раз к обратному и проявляет немалую изобретательность для того, чтобы скрыться от опеки доминанта и уединиться с другим самцом. Ее поведение мотивируется необходимостью заручиться будущим участием партнера в выкармливании птенцов. Оказывается, что самец-субдоминант в будущем доставляет корм птенцам только в том случае, если ему удавалось спариваться с самкой. В противном случае он не только игнорирует птенцов, но способен даже на детоубийство ради того, чтобы самка возобновила гнездование и у него появился бы дополнительный шанс для спаривания. Таким образом, самцы завирушки способны вполне адекватно оценить величину своего генетического вклада в потомство.

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 4 , 2 0 0 1

БИОЛОГИЯ ПАРАДОКСЫ СЛОЖНОСТИ На первый взгляд коммунально-кооперативные системы размножения предстают как наивысшее достижение социальной эволюции пернатых. С этим трудно спорить, если в роли мерила социального прогресса в мире животных принимать лишь сложность общественных структур и многообразие поведенческих взаимоотношений между отдельными особями. Социальная организация птиц, приверженных коммунальному гнездованию, действительно выглядит весьма сложной и в этом отношении нисколько не уступает социальным системам млекопитающих, включая и приматов. Но можно ли утверждать, что самые сложные социальные системы птиц одновременно являются и самыми совершенными с эволюционной точки зрения ? Парадокс заключается в том, что сложные коммунально-кооперативные системы размножения присущи лишь абсолютному меньшинству видов птиц. А это верный признак того, что усложнение социальной организации не принадлежало к числу тех эволюционных изменений, которые обеспечивали биологический прогресс пернатых. Ведь свидетельством прогрессивной эволюции у животных признаются прежде всего интенсивность формообразования и видовое богатство. О прогрессивности признака можно судить по тому, насколько часто встречается он у представителей наиболее преуспевающих групп пернатых. Между тем у подавляющего большинства видов современных птиц социальная организация отличается простотой и покоится на трех китах: моногамном браке, обособленном существовании семьи на охраняемой территории и быстром расселении молодняка, навсегда покидающего родную территорию до начала следующего цикла размножения у родителей. Спору нет, коммунально-кооперативные системы стали убедительным свидетельством принципиальной

способности птиц формировать очень сложную социальную среду, требующую от особей высочайшего уровня компетенции и умелого социального маневрирования. Но высокая сложность отношений в целом не была востребована в ходе социальной эволюции пернатых. Наиболее широкое распространение получил куда более простой вариант устройства сообщества. Супружеская пара, монопольно владеющая землей и не обремененная присутствием взрослых отпрысков, оказалась той социальной ячейкой, которая наилучшим образом отвечала условиям существования и базовым биологическим особенностям большинства видов птиц. Что же касается коммун, то они представляют собой уклоняющийся, специализированный тип устройства сообщества, краеугольным камнем которого является не утихающее соперничество за жизненное пространство. ЛИТЕРАТУРА 1. Иваницкий В.В. Птицы: Энцикл. изд. М.: Аст-Астрель, 2000. 400 с. (Сер.: “Я познаю мир”). 2. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988. 120 с. 3. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 423 с. 4. Cooperative Breeding in Birds / Ed. by P.B. Stacey, W.D. Koenig. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. 615 p.

Рецензент статьи В.В. Малахов *** Владимир Викторович Иваницкий, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ. Область интересов – этология, экология, теория эволюции, орнитология. Автор 82 публикаций, из них одна монография.

И В А Н И Ц К И Й В . В . С О Ц И А Л Ь Н О Е П О В Е Д Е Н И Е И К ОМ М У Н А Л Ь Н О Е Г Н Е З Д О В А Н И Е П Т И Ц

35