Основные направления морфологической эволюции растений: в помощь учителям и студентам-биологам

Псковский государственный педагогический институт им. С.М. Кирова

Н.В. НЕДОСПАСОВА

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ РАСТЕНИЙ (в помощь учителям и студентам – биологам)

Псков 2002 1

Печатается по решению кафедры биологии и редакционноиздательского совета ПГПИ им. С.М. Кирова Основные направления морфологической эволюции растений: в помощь уителям и студентам - биологам. Псков, ПГПИ, 2003. – 32 c.

© Псковский государственный педагогический институт им. С.М. Кирова, 2003 (ПГПИ им. С.М.Кирова), 2003 2

Вопросы морфологической эволюции растений очень сложны. Эволюционная морфология и систематика растений до сих пор являются дискуссионными, несмотря на довольно большое количество сведений как структурного, так и палеоботанического характера. Добавляет сложности в изучение этих вопросов в институтском курсе тот факт, что у студентов, как правило, не хватает школьных базовых знаний для более глубокого осмысления материала, зачастую на философском уровне. Это связано с тем, что школьные учебники, хотя и называются «общей биологией», но ориентируются в основном на животные организмы. Элементов ботаники в них крайне мало. В то же время в курсе ботаники, предлагаемом для изучения в ВУЗах, стоят вопросы изучения особенностей морфологической эволюции растений. Это закономерно, так как без этого материала невозможно как следует разобраться не только в собственно эволюционных проблемах, но и в том, что же такое растения и чем они отличаются от животных. В учебнике по ботанике для ВУЗов (Васильев и др., 1988) сделана попытка изложить основы морфологической эволюции растительных организмов. Однако материал изложен очень кратко, отрывочно, зачастую отсутствуют логичность и последовательность в изложении материала и поэтому не складывается представление об эволюции растений в целом. Не всегда рассматриваются также дискуссионные вопросы. Существуют источники, на более высоком уровне излагающие упомянутые вопросы (Письяукова, 1980; Жизнь растений, 1974 и др.). Однако они либо слишком сложны для студентов, либо не соответствуют институтской программе. В предлагаемой работе мы попытаемся рассмотреть наиболее важные вопросы данной темы, приблизив их к институтской программе и в то же время излагая на более доступном уровне.

3

ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Эволюция растений связана с их особенностями как структурного, так и физиологического характера. Растения относятся к надцарству Эукариот, то есть ядерных организмов. Первые, наиболее примитивные растения были представлены одноклеточными формами. Проблема происхождения растительной клетки тесно связана с проблемой происхождения эукариотической клетки в целом. На этот счет существует несколько гипотез, из которых мы рассмотрим две наиболее распространенные. Естественно предположить, что эукариотическая клетка произошла от прокариотической. Однако клетки прокариот отличаются тем, что у них отсутствуют не только ядра, но и другие внутренние мембранные структуры (органоиды), наследственное вещество представлено только кольцевой ДНК без белков-гистонов и некоторыми другими особенностями. Каким же образом из такой клетки могла возникнуть эукариотическая клетка со всем разнообразием ее внутренних структур? Гипотеза дифференциации объясняет это следующим образом. Все постоянные мембранные структуры клетки – органоиды – образовались из впячиваний (инвагинаций) наружной цитоплазматической мембраны. Такие впячивания – мезосомы – встречаются у большинства бактерий. У последних они выполняют различные функции: митохондрий, аппарата Гольджи или эндоплазматической сети. Мезосомы могут иметь довольно сложное строение и представлять собой систему пузырьков или канальцев. Иногда они полностью или почти полностью отделяются от наружной мембраны и образуют стопки наподобие гран в хлоропластах. Такие стопки наблюдаются у фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей. Таким образом, по гипотезе дифференциации органоиды произошли из впячиваний внутрь клетки наружной мембраны. Позднее в ходе эволюции эти впячивания полностью отделились и поделили клетку на функционально и биохимически разные ча4

сти. ДНК при этом также оказалась окруженной мембраной и таким образом появилось ядро. Другая широко распространенная и довольно интересная гипотеза происхождения эукариотической клетки – гипотеза симбиогенеза, то есть происхождения путем симбиоза. По этой гипотезе клетка как бы является результатом сборки из готовых частей. На ранних этапах развития жизни в первородном океане предположительно существовали наряду с сине-зелеными водорослями и аэробными бактериями прокариотические амебоидные гетеротрофы, питавшиеся органическими частицами и клетками других прокариот. Однако некоторые из захваченных прокариот по каким-то причинам не переварились. Предполагается, что таким образом аэробная бактерия, оказавшись внутри гетеротрофного организма, превратилась в митохондрию. Так как в процессе аэробного дыхания АТФ синтезируется в 18 раз больше, чем при процессах брожения, это оказалось выгодным и для клетки-хозяина. Получая больше энергии, такой организм стал быстрее развиваться, расти, и получил значительное преимущество перед конкурирующими анаэробными формами. В то же время избыток энергии пошел на дифференциацию таких клеточных структур, как ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи (разделение клетки на функционально различные части в эволюционном плане является общебиологической тенденцией). В условиях истощения органики преимущество получали также более подвижные формы. Захват амебоидным гетеротрофом подвижной бактерии типа спириллы привел к образованию жгутиков (хотя эта гипотеза является дискуссионной). Такие более подвижные гетеротрофы в дальнейшем дали начало грибам и животным. Захват фотосинтезирующего прокариота привел к возникновению хлоропластов и появлению растений. В некоторых источниках, например, в школьном учебнике по общей биологии под редакцией А.О.Рувинского (1993) и в учебнике ботаники для вузов (Васильев и др., 1988) пластиды производятся от фотосинтезирующих бактерий. Однако известные ныне бактерии-фотосинтетики обладают особой формой фотосинте5

за, при которой не выделяется кислород. Отличаются они от растений и по биохимическим свойствам, в частности по набору пигментов. Поэтому более вероятно происхождение хлоропластов от синезеленых водорослей, которые часто называются цианобактериями (в настоящее время их называют также оксифототрофами [Пиневич, 1995], чтобы подчеркнуть особенности фотосинтеза, протекающего с выделением кислорода). Гипотеза симбиогенеза подтверждается следующими фактами: 1. Митохондрии и пластиды в клетке обладают определенной автономностью: они имеют собственную ДНК, рибосомы, могут самостоятельно передвигаться в пределах клетки. 2. ДНК митохондрий и пластид замкнута в кольцо, как у прокариот. 3. Эти органоиды одеты двойной мембраной, что является результатом захвата (внутренняя мембрана – собственная мембрана прокариота, а наружная образовалась из мембраны несостоявшейся пищеварительной вакуоли). 4. Митохондрии и пластиды размножаются дроблением как прокариоты и независимо от других органоидов. 5. Хлоропласты, выделенные их клетки, могут некоторое время жить в воде самостоятельно. 1. Один из видов амеб не имеет митохондрий и живет в симбиозе с аэробными бактериями. 2. Среди простейших встречаются виды, имеющие одновременно и ложноножки, и жгутики. При этом жгутики эукариот по строению отличаются от таковых у бактерий и в то же время проявляют определенное сходство с бактериальными клетками. Так или иначе, растения как организмы появились после оформления специализированных органоидов – хлоропластов. Переход эукариотической клетки к фототрофному питанию значительным образом сказался на особенностях клетки – организма. Как известно, фотосинтез заключается в том, что расте6

ния получают из окружающей среды углекислый газ и воду (а также минеральные вещества) и, используя энергию солнечного света, строят необходимые организму органические вещества. Животные клетки питаются гетеротрофно и извне получают готовые органические соединения. Однако в клетку могут поступать только растворенные вещества, поэтому у животных организмов макромолекулы белков, жиров и полисахаридов должны быть расщеплены до более простых соединений. Это происходит либо в результате фагоцитоза и образования пищеварительной вакуоли, либо в процессе выделения клеткой пищеварительных ферментов в полость тела (у грибов – в окружающую среду). Процессы эндо- и экзоцитоза у животных сопровождаются изменением формы клетки. Растения, как уже было сказано выше, поглощают мелкие молекулы и ионы в растворенном виде, у них осмотический тип поглощения. Поэтому на поверхности клетки в ходе эволюции выработалась прочная целлюлозная оболочка, выполняющая защитную и опорную функции и при этом придающая клетке постоянную форму. «Попытка» выработать такую оболочку наблюдается и у животных клеток. Однако голозойный способ поглощения веществ (путем фагоцитоза) не позволяет этому процессу зайти дальше образования гликокаликса. Осмотический способ питания привел к появлению в растительных клетках особых органоидов – вакуолей. Центральная вакуоль растений отличается от пищеварительных и сократительных вакуолей животных и является постоянным компонентом клетки (за исключением клеток некоторых специализированных тканей). С наличием центральной вакуоли связана и специфика роста растительной клетки, так называемый «рост растяжением», когда объем клетки увеличивается в основном за счет развития вакуоли. Еще одно отличие растительной клетки от животной можно проследить при ее делении. Из-за наличия оболочки цитокинез растительной клетки идет не центростремительно, как у животных, а центробежно: клеточная пластинка нарастает от центра к периферии. Особенности в строении и функциях растительной клетки при7

вели к появлению особенностей в строении и физиологии растений как организмов, как на одноклеточном, так и на многоклеточном уровне, о чем речь пойдет ниже. ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА Итак, переход к потреблению солнечной энергии и построению сложных органических веществ внутри клетки привел к возникновению жесткой клеточной оболочки. Это, в свою очередь, обусловило поглощение веществ клеткой в виде растворов – осмотическое. Появились и другие особенности. Прежде всего, следует отметить ограничение активной подвижности. Обычно в учебниках подчеркивается, что вода – среда однородная и поэтому все элементы питания равномерно окружают организмы со всех сторон. Это абсолютно верно, но является правильным и для первичноводных животных. Однако животные, чем выше на эволюционной ступени они стоят, тем обычно подвижнее. У растений же наблюдается обратная тенденция. Активное передвижение при помощи жгутиков или ложноножек известно лишь для немногих одноклеточных водорослей. Связано это именно с наличием плотной клеточной оболочки. Это подчеркивается тем, что активные стадии в развитии растений – гаметы и зооспоры – оболочек, как правило, лишены. Существующее у некоторых высших растений активное движение органов (складывание листьев у стыдливой мимозы, сворачивание ловчих листьев некоторых насекомоядных растений) связано с изменениями тургорного давления и является исключением, лишь подчеркивающим общее правило. Для подавляющего же большинства растений характерны так называемые настии или ростовые движения, связанные с перемещением в пространстве вследствие неравномерного роста или возникновением новых органов. Наличие жесткой целлюлозной оболочки привело к появлению еще одной особенности у многоклеточных растений: соседние клетки у них связаны при помощи особых тяжей цитоплазмы. Такие тяжи, называемые плазмодесмами, включают плаз8

малемму, гиалоплазму и каналы эндоплазматической сети. Благодаря плазмодесмам все живые клетки тела растения объединяются в единую систему – симпласт. Эта система позволяет более активно передавать из клетки в клетку неорганические и органические вещества и проводить возбуждение. Перечисленные выше особенности – питание всасыванием, ограниченная активная подвижность, наличие плазмодесм – приводят к прикрепленности растений, то есть к их фиксированности на одном и том же месте в течение всей жизни. Уже многие водоросли ведут такой прикрепленный образ жизни, а среди высших растений, особенно древесных, как отмечается в «Жизни растений», существуют виды, не покидающие своего места в течение сотен и даже тысяч лет. Прикрепленный образ жизни в свою очередь вызвал появление такой черты растительного организма как полярность. Начиная от многоклеточных водорослей и кончая цветковыми растениями, наблюдается различие между апикальным и базальным полюсами, то есть между основанием и верхушкой. Причем полярность у растений зачастую носит характер не только структурный, но и физиологический. Прикрепленность и полярность растительного организма вызвали появление так называемой поступательной симметрии. Обычно для крупных организмов сила тяжести создает резко отличающиеся силовые отношения вдоль вертикальной оси для верхней и нижней сторон. Поэтому для прикрепленных организмов, обитающих на горизонтальной поверхности в более или менее однородной среде (дно моря, поверхность суши) силовые условия различны лишь в направлении силы тяжести. Такие организмы приобретают радиальную симметрию. Для неподвижных организмов, обитающих на негоризонтальных субстратах характерна билатеральная симметрия, что объясняется неодинаковыми условиями сопротивления силе тяжести со стороны прикрепленной и свободной частей. Поэтому у растений осевые органы (корень, стебель), как правило, радиальносимметричные, в то время как листья уплощены и обладают двусторонней симмет9

рией. Таким образом, растения в целом не характеризуются ни радиальной, ни билатеральной симметрией в чистом виде. Тело большинства растений состоит из повторяющихся участков – метамеров. Располагаясь продольно вдоль оси, они и обеспечивают поступательную симметрию растительного организма. Она становится хорошо заметной, если взаимное расположение частей растения перенести в проекцию на плоскость (диаграммы листорасположения, диаграммы актиноморфных или правильных цветков). Вышеназванные отличительные черты сказываются на особенностях роста и формообразования у растений. Прежде всего, питание всасыванием и прикрепленный образ жизни обуславливают длительность и незавершенность в росте и развитии растений. Само название «растение» говорит об этой особенности данных организмов. Она обуславливается наличием меристем (образовательных тканей)и омнипотентностью растительных клеток (омнипотентность – способность растительной клетки терять черты специализации и возвращаться в эмбриональное состояние; с нею связана также способность растений к активному размножению вегетативным путем). В связи с длительностью и незавершенностью в развитии, для растений характерно отмирание параллельно росту. В свою очередь, растениям свойственны локализованность во времени (ритмичность) и локализованность в пространстве. Все это приводит к возникновению сложной метамерности или разветвленности тела растения. О значении ветвления мы будем говорить позднее, сейчас лишь отметим этот признак как одну из характерных особенностей растительного организма. Таким образом, растения – это группа особых специфических организмов, обладающих характерными отличительными особенностями, связанными с использованием энергии солнечного света и наличием благодаря этому прочной клеточной оболочки. Можно сказать, что растения – это особая форма жизни. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ РАСТЕНИЙ 10

Характер эволюции растений непосредственно связан с их особенностями как клеточного, так и организменного уровня. Первые эукариотические фототрофы появились предположительно в палеозое и были представлены исключительно одноклеточными формами. Как известно, одноклеточные организмы характеризуются тем, что в их единственной клетке-теле происходят все процессы, присущие организму. Такие древние водоросли поглощали воду и питательные вещества всей поверхностью тела. Однако по мере размножения водорослей минеральные компоненты открытого океана быстро истощались (Рейвн и др., 1990). Поэтому в процессе эволюции появилась тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с окружающей средой, что позволяло процессам обмена веществ протекать более интенсивно. Увеличение поверхности клетки вначале могло происходить путем простого увеличения ее объема. Однако известно, что при росте объем тела увеличивается пропорционально кубу линейного увеличения, а поверхность – лишь квадрату. Поэтому в целом величина наружной поверхности на единицу объема уменьшается и, следовательно, уменьшается обмен веществ. Кроме того, при увеличении объема клетки нарушается соотношение между объемом ядра и цитоплазмы, что также невыгодно для организма. В связи с этим уже на клеточном уровне началось расчленение тела растения, которое выражалось, прежде всего, в усложнении конфигурации. На клетке стали образовываться различные выросты, складки, перетяжки и так далее. При этом поверхность клетки увеличивалась, а объем практически не менялся. Такие сложные наружные контуры наблюдаются у многих современных одноклеточных водорослей, например у Десмидиевых (рис. 1, а). Другое направление в эволюции привело к появлению сложно расчлененной многоядерной клетки. Так возник неклеточный уровень морфологической эволюции растений ( не путать с неклеточными формами жизни – вирусами!). Таллом таких водорослей действительно трудно назвать «клеткой» не только из-за крупных, зачастую гигантских размеров (у некоторых современных видов до 1 метра в длину) и сложного расчленения (у многих предста11

а

б

в

г

Рис. 1. Водоросли. а - одноклеточные десмидиевые; б - неклеточные; в - колониальные диатомовые; г - вольвокс. 12

вителей выделяются горизонтальные опорные и вертикальные ассимилирующие структуры, часто сложно разветвленные). Кроме этого, некоторые виды имеют зачатки внутренних перегородок, особенно в основании слоевища. В настоящее время такие талломы имеют представители класса Сифоновых из отдела Зеленых водорослей (рис. 1, б). Однако такие водоросли легко повреждаются, причем из-за поранения одного участка может погибнуть весь организм. Очевидно, именно поэтому неклеточные водоросли являются тупиковой ветвью эволюции. Как уже говорилось выше, основным лимитирующим фактором для растений в открытом океане является истощение минеральных ресурсов. Поэтому водоросли стали более интенсивно развиваться и скапливаться у берегов, так как здесь вода обогащается минеральными солями за счет суши. Так как здесь действует намного больше экологических факторов, чем в открытом море, эволюция водорослей шла в сторону увеличения разнообразия и усложнения структуры (Рейвн и др., 1990). В результате возникли колониальные, а затем многоклеточные организмы. Колониальный уровень организации растений заключается в том, что клетки собраны в группы – колонии и соединены обычно механически – слизью, реже известью. Колонии водорослей могут быть как мономорфными, то есть состоящими из одинаковых клеток (например, представители диатомовых, рис. 1, в), так и полиморфными, состоящими из клеток, отличающихся по строению и часто по функциям (вольвокс, рис. 1, г). У вольвокса, кроме того, клетки, входящие в состав колонии соединены между собой цитоплазматическими мостиками, напоминающими плазмодесмы многоклеточных растений. Такие организмы представляют собой переходную ступень от типичных колоний к многоклеточному уровню организации растений. Многоклеточные растения характеризуются в первую очередь именно наличием плазмодесм и образованием симпласта (т.е. совокупности протопластов, объединенных в единое целое). Часто к определению многоклеточности добавляют и дифференциацию клеток по строению и выполняемым функциям. Однако это не абсолют13

ный признак. Известны многоклеточные водоросли, клетки тела которых совершенно одинаковы (например, известная еще из школьного курса ботаники спирогира). Но верно и то, что у большинства многоклеточных водорослей начинается дифференциация клеток по функциям. В связи с обитанием в прибрежной зоне, прежде всего обособляются опорные структуры. Этому способствует и неподвижный образ жизни водорослей. Возьмем в качестве примера водоросль, изучаемую в школьном курсе – улотрикс. Она имеет нитчатый таллом, все клетки которого имеют одинаковое строение, за исключением одной. Эта базальная клетка лежит в основании нити, лишена хроматофора, имеет клиновидную форму и служит для прикрепления к субстрату. У более высокоорганизованных водорослей усложняется и структура слоевища. Так, тело ламинарии разделено на три части – ризоидальную, служащую для прикрепления, цилиндрический стволик и плоскую пластинку, выполняющую функцию фотосинтеза (рис. 2, а). Здесь нам необходимо остановиться на понятиях «низшие» и «высшие» растения. Низшими обычно называются растения, не имеющие расчленения тела на вегетативные органы (тело представлено слоевищем или талломом), не имеющие тканей и органы размножения у них одноклеточные. Соответственно у высших есть вегетативные органы (корень, стебель, лист), есть ткани, а органы размножения многоклеточные. Однако эти признаки не являются абсолютными (Письяукова, 1980). Так, уже у бурых водорослей появляются примитивные ткани: паренхима, кора, сердцевина, запасающие и ситовидные клетки. У многих многоклеточных водорослей появляются меристематические инициальные клетки, обеспечивающие как верхушечный рост, так и ветвление. У харовых водорослей гаметангии многоклеточные, а расчленение тела напоминает строение побега высших растений (рис. 2, б). Дифференциация клеток и образование тканей является общим эволюционным направлением для всех живых организмов. Однако все разнообразие тканей и появление вегетатив14

ных органов характерно лишь для высших, наземных растений. Вопросы их происхождения мы рассмотрим в следующей главе. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ В СВЯЗИ С ВЫХОДОМ НА СУШУ Итак, у водорослей уже наблюдается появление тканей

б

а Рис. 2. а - ламинария; б - хара.

15

специального назначения, определились начальные стадии формирования органов, возникли и дифференцировались также все способы размножения. С другой стороны, среди высших растений есть слоевцовые. Прежде всего, это печеночные мхи. Хотя их органы размножения многоклеточные, а тело дифференцировано на ткани, оно не имеет не только корней, но и расчленения на стебель и листья. Есть таллом и у других высших споровых – заростки всех папоротников, хвощей и плаунов. Из всего выше сказанного ясно, что между низшими и высшими растениями нет пропасти, наоборот, прослеживается их тесная связь. Однако все высшие слоевцовые обитают в условиях повышенной влажности. Лишь с переходом в более засушливые условия возникло все разнообразие тканей и органов. И тут возникают две проблемы. Во-первых, как это могло произойти? И, во-вторых, от каких конкретно низших произошли наземные растения? Вначале рассмотрим кратко вторую проблему. На этот счет существовало несколько гипотез. Наибольшее структурное сходство, вплоть до наличия флоэмы, проявляют с высшими бурые водоросли. Поэтому многие авторы производили наземные растения именно от этой группы водорослей. Однако эта точка зрения оказывается несостоятельной, если рассмотреть бурые с позиции биохимического и физиологического сходства. У высших растений встречаются такие пигменты как хлорофилл a, b и каротиноиды; у бурых – хлорофилл a, c и каротиноиды, отличающиеся от таковых у высших. У высших растений запасное вещество крахмал, реже масла и белки; у бурых – полисахарид ламинарин, маннит, реже масла. Существуют и другие отличия, но и названных вполне достаточно, чтобы отметить, что по процессам биосинтеза эти две группы растительных организмов отличаются кардинально. Сходны с высшими растениями по биохимическим свойствам харовые водоросли. У них такой же набор пигментов, те же запасные вещества. Харовые к тому же, как уже было сказано, проявляют сходство с наземными растениями в расчленении тела и многоклеточно16

сти органов размножения. Однако харовые – высокоспециализированная группа. А известен общебиологический закон: организмы с узкой специализацией являются тупиковыми ветвями эволюции, так как они потеряли эволюционную пластичность и не могут приспособиться к меняющимся условиям среды. Поэтому на роль предков высших растений в настоящее время может претендовать лишь одна группа – зеленые водоросли. Они сходны с высшими по биохимическому составу, имеют разнообразно расчлененные слоевища, многие приспособились к жизни на суше (среди бурых и харовых наземных обитателей нет). Но у зеленых водорослей нет и структур, напоминающих ткани и органы высших растений. И если вопрос с предками высших более или менее разрешен, то остается проблема: как же от таких довольно примитивных растений могли возникнуть кормофиты (побеговые растения) со всей сложностью их строения? Ответ на этот вопрос можно найти, если сравнить условия обитания в водной среде с наземно-воздушными. Как говорилось выше, вода – среда однородная и плотная. Все части растения в ней находятся в одинаковых условиях. С выходом на сушу условия изменились. Необходимые для жизнедеятельности растений вода и минеральные соли находятся в почве, а газы, нужные для фотосинтеза и дыхания, и свет – в атмосфере. Поэтому произошло закономерное разделение тела растения вначале на две части, функционально различающиеся – подземную и надземную. Интересным и важным доказательством этому является найденная в 1932 году в Индии, а затем в других частях света водоросль фричиелла. Это зеленая водоросль, слоевище которой состоит из морфологически разных нитей (рис. 3, а). Фричиелла обитает по берегам водоемов, то есть в среде хотя и насыщенной водой, но уже частично и в воздухе. Горизонтальные нити погружены в почву и несут ризоиды, выполняя функцию опоры и, кроме того, размножения. От горизонтальных стелющихся нитей отходят вертикальные, ветвящиеся подобно кустикам. Они имеют зеленую окраску (в отличие от бесцветных подземных) и выполняют функцию фотосинтеза. 17

а

б в Рис. 3. а - фричиелла; б - риниофит; в - астероксилон.

18

Логично предположить, что при дальнейшей эволюции в условиях суши дифференциация захватила не только внешние, но и внутренние структуры, что и привело к возникновению специализированных тканей. Какие же ткани могли возникнуть первыми? В условиях суши главный лимитирующий фактор – вода. Поэтому для защиты от потери влаги дифференцировались покровные ткани, прежде всего кожица – эпидерма. Воздух – среда разреженная и для выполнения опорной функции появилась необходимость в механических тканях. Вертикальное расположение тела растения позволяло не только лучше улавливать солнечные лучи, но и более успешно конкурировать с другими растениями. Наконец, при разделении тела растения на две функционально различные части нужна связь между этими частями, прежде всего в передаче питательных веществ. Воды первым наземным растениям еще хватало, так как они обитали в местах с повышенной влажностью (на мелководьях у берегов водоемов), поэтому водопроводящая ткань – ксилема – вначале была развита слабо и дифференцировалась прежде всего флоэма. В процессе дальнейшей эволюции приобрели более высокую специализацию упомянутые и появились другие ткани. И, разумеется, какая-то часть тканей осталась невысоко специализированной и продолжала выполнять ассимиляционную функцию. Итак, следуя логике, первые высшие наземные растения должны были иметь тело, расчлененное на горизонтальную подземную и вертикальную надземную части, дифференцированные ассимиляционную и механическую ткани, а также эпидерму и флоэму. Такие растения были обнаружены еще в 1859 году в Канаде, а позднее – в окрестностях шотландской деревни Райни и описаны в 1917 году палеоботаниками Кидстоном и Лэнгом под названием псилофиты (Жизнь растений, 1978). В настоящее время их чаще называют риниофитами по одному из представителей этого отдела – ринии. Псилофиты обитали на Земле более 415 миллионов лет тому назад и были широко распространены на всех континентах. Они росли на мелководьях, достигали средней высоты 30 см и имели тело из цилиндрических, дихотомически (вильчато) ветвящихся вето19

чек (рис. 3, б). Горизонтальная подземная часть несла ризоиды, а на вертикальной надземной находились спорангии с многоклеточными стенками. На поперечном срезе видна эпидерма с устьицами, паренхима коры (очевидно, выполняющая функции фотосинтеза и, возможно, запаса веществ) и протостела в виде единственного центрального проводящего пучка с флоэмой, окружающей сильно склерифицированную ксилему, которая, очевидно, выполняла преимущественно механическую функцию. Таким образом, риниофиты были, несомненно, высшими растениями, но вегетативных органов еще не имели. У всех известных ныне высших растений есть корень, стебель и листья (за исключением мохообразных, не имеющих корней). Складывается впечатление, что эти органы изначальны и обязательны. Их даже называли «железная триада». Один из основоположников классической морфологии – Гете – в своем основном ботаническом труде «Опыт о метаморфозе растений» высказал мысль о том, что основным элементом тела растения является лист с подлежащим ему участком стебля. Повторяясь в различных формах – «метаморфозах» - этот элемент составляет все органы растения, как вегетативные, так и репродуктивные. Мы не будем здесь рассматривать гипотезы происхождения цветка, отметим лишь, что по взглядам классических морфологов части цветка, усики, клубни и другие органы – это все гомологи, видоизменения все той же «железной триады». Позднее сформировались и другие взгляды. Еще в 1858 году А.Н.Бекетов отметил, что сущность всех частей растения одинакова. Стебель, корень, лист, разные части цветка, плоды – это все один и тот же материал и в историческом, и в индивидуальном смысле. После открытия псилофитов эти взгляды укрепились. С 1930 года начала развиваться теломная гипотеза происхождения органов высших растений. Впервые она была предложена крупным немецким ботаником Циммерманом, который назвал осевые участки псилофитов, то есть цилиндрические вильчато ветвящиеся веточки, теломами. Между двумя участками ветвления («междоузлиями») находятся мезомы, подземные теломы Циммерман назвал ризомо20

идами. Теломная гипотеза является общей и охватывает не только вопросы происхождения вегетативных органов, но и цветка. По этой гипотезе тело современных растений формировалось из теломов постепенно, с помощью семи элементарных процессов: дифференциации, взаимного смещения тканей, перевершинивания, срастания, редукции, уплощения и изгибания. С переходом растений в более засушливые условия вода стала находиться все в более глубоких слоях почвы, поэтому ризомоиды в результате изгибания приобрели вертикальное положение и положительный геотропизм. Дифференциация их тканей привела к появлению специализированных тканей корня – ризодермы и эндодермы, а перевершинивание – к формированию боковых осей, то есть ветвлению. Так возникла корневая система. Надземные теломы дифференцировались на стебель и листья, причем этот процесс шел двумя путями. Первый путь – макрофилия, то есть образование крупных листьев путем срастания и уплощения стерильных теломов. Так возникли листья папоротников, большинства голосеменных и всех цветковых растений. Доказательством тому служит дихотомическое (вильчатое) жилкование у большинства папоротников и голосеменных. Второй путь – микрофилия, при этом листья формировались как энации, то есть мелкие чешуевидные выросты на поверхности теломов. Примером тому является один из древних вымерших плауновидных – астероксилон (рис. 3,в). Так образовались листья плаунов, хвощей, из голосеменных – у хвойных. Благодаря перевершиниванию вильчатое ветвление превратилось в более прогрессивные типы. Дихотомическое ветвление – верхушечное. Из одной апикальной меристемы (верхушечной почки) развиваются две равновеликие веточки. Перевершинивание привело к тому, что одна часть апекса давала побег, а другая затормозилась в росте и развитии и превратилась в боковую почку. Так появились моноподиальный и симподиальный типы ветвления. При моноподиальном ветвлении главная ось долгое время не прекращает роста в длину и ниже своей вершины образует (обычно в 21

восходящей последовательности) боковые ветви, развитые слабее главной оси и, в свою очередь, дающие ветви второго, третьего и т.д. порядков, образованные таким же способом. При симподиальном ветвлении главная ось быстро прекращает свой рост или сдвигается вбок, а ее место занимает развивающаяся под вершиной боковая ветвь. В дальнейшем такая замена неоднократно повторяется. В результате основная центральная ось растения оказывается образованной не непрерывным ростом первичной главной оси, а состоит из участков осей разных порядков. Разновидностью симподиального является псевдодихотомическое (или ложновильчатое) ветвление. Оно наблюдается при супротивном расположении почек. Когда верхушечная почка отмирает, под ее вершиной образуется сразу две боковые ветви, перерастающие главную ось. Переход к моноподиальному и симподиальному типам ветвления не только увеличил листоносную поверхность побега. Такое ветвление, кроме того, стимулировало деятельность камбия, и следовательно усилило ход вторичных изменений в стебле, что привело к появлению более прогрессивных видов проводящих тканей. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА И ЕГО ЭВОЛЮЦИЯ До сих пор мы рассматривали вопросы морфологической эволюции вегетативных органов. Однако нельзя обойти вниманием проблемы происхождения и эволюции органов репродуктивных, прежде всего цветка. Известно, что в пыльниках тычинок происходит микроспорогенез, а в семязачатках пестиков – мегаспорогенез; таким образом, части цветка связаны по происхождению со спорангиями. Однако строение цветка сильно отличается от всех известных нам спороносных образований, в том числе и от шишек голосеменных. Какова же его природа? Этот вопрос до сих пор неясен. В 1751 году К.Линней первым обратил внимание на сходство между вегетативными листьями и частями цветка. Однако, следуя за Цезальпином и Дальбергом, он считал все же, что чашечка развивается из коры, лепестки из луба и так далее. В 1768 г. Вольф высказал предположе22

ние, что цветок – это почка, а его части – листья. Классическая морфология рассматривает цветок как видоизмененный укороченный побег. Мы уже говорили о том, что один из основоположников этого направления – Гете рассматривал части цветка как метаморфозы листа. Эти представления были развиты другими авторами, в том числе крупным ботаником О. Декандолем. После выхода работ Ч. Дарвина идея развития была привнесена и в понимание природы цветка. Утвердилось определение цветка как видоизмененного в ходе эволюции укороченного побега. Решался вопрос лишь о том, из какого спороносного побега возник цветок. В 1907 г. англичане Арбер и Паркин сформулировали стробильную гипотезу происхождения цветка. По ней цветок – это стробил, или обоеполая шишка, приспособленный для целей полового размножения. Такие шишки были обнаружены у ныне вымерших представителей отдела Голосеменных – беннетитовых (рис. 4, а). Их стробилы имели коническую ось, на которой снизу располагались спирально верхушечные листья («покроволистики»). За ними находились расположенные по кругу перистые микроспорофиллы, краями сраставшиеся в синангии. Образовывающиеся в них микроспоры, подобно пыльце цветковых, не имели воздушных мешков. На верхней части оси были расположены мегаспорофиллы с семязачатком. Они защищались двумя стерильными чешуйками. Семязачатки беннетитовых не имели эндосперма; зародыш семени имел две семядоли. По представлениям авторов стробильной гипотезы из конической оси образовалось выпуклое цветоложе; покроволистики превратились в околоцветник. Микроспорангии редуцировались до четырех, а в результате срастания краев мегаспоролистиков образовались плодолистики. Таким образом, согласно этой гипотезе, примитивный цветок был энтомофильным (то есть опылялся насекомыми), имел коническое цветоложе, хорошо развитый простой околоцветник, части цветка крупные, многочисленные, в неопределенном числе и расположенные по спирали. Такого рода цветки можно встретить сре23

а б

в

г д

Рис. 4. а - стробил беннетитовых; б - цветок магнолии; в - микростробил эфедры; г - мегастробил эфедры; д - мегаспорофилл кейтониевых. 24

ди представителей современных Магнолиевых, которые являются довольно древними и примитивными цветковыми (рис. 4, б). Однако в эту гипотезу не укладываются такие факты, как циклическое расположение микроспоролистиков на оси стробила и отсутствие у беннетитовых чего-либо, напоминающего плод. В 1924 году австрийский ученый Веттштейн предложил псевдантовую гипотезу происхождения цветка. Согласно ей цветок – это редуцированное соцветие, вернее собрание мужских и женских шишек. Они встречаются у так называемых оболочкосеменных из отдела голосеменные. Один из представителей этой группы растений – эфедра – имеет микростробилы, напоминающие тычинки: нижние споролистики бесплодные, микроспорангии обычно двугнездные. У основания спорофилла находятся два чешуевидных листочка (««околоцветник»») (рис. 4, в). Мегастробил состоит из оси, несущей единственный верхушечный мегаспорангий («семязачаток»), также с двумя покровами, составляющими «околоцветник» (рис. 4, г). У других представителей оболочкосеменных – вельвичии и гнетума (отсюда второе название этой гипотезы – гнетовая) нет архегониев, а женский заросток не имеет тканевого строения, что напоминает зародышевый мешок покрытосеменных. Зародыши у оболочкосеменных двусемядольные. Согласно псевдантовой гипотезе, примитивные цветки имели слабо развитый околоцветник, они были раздельнополыми, ветроопыляемыми, то есть близкими к современным Березовым и Буковым. В дальнейшем в процессе эволюции из раздельнополых возникли обоеполые цветки. Однако по современным данным, цветок – побег с неразветвленной осью и, следовательно, никогда не был соцветием. Поэтому сейчас эта гипотеза имеет в основном историческое значение. И псевдантовая, и стробильная гипотезы благополучно уживались с представлениями классических морфологов. Иной взгляд привнесли в понимание сущности цветка создатели теломной гипотезы. Мы уже говорили о ней, когда речь шла об эволюции вегетативных органов. Теломная гипотеза – общая, по ней процесс форми25

рования цветка шел параллельно процессу развития вегетативных органов, поэтому части цветка не являются видоизмененными листьями. Сходное с листьями строение имеют только чашелистики, которые, по-видимому, и произошли от верхушечных листьев. Лепестки же отличаются отсутствием такого сходства. Они имеют эпидермис с сосочками, а не волосками, жилкование обычно дихотомическое, на лепестках могут образоваться пыльники, но нет почек, в отличие от чашелистиков. По теломной гипотезе лепестки и тычинки образовались из спороносных теломов риниофитов и никогда не были вегетативными органами. Таким образом, по данной гипотезе цветок – это ограниченный в росте побег, несущий спорофиллы (споролистики). Точно так же, как формировались из стерильных теломов вегетативные листья, из спороносных в результате их срастания и уплощения возникли вначале фертильные синтеломы, а затем споролистики. Из спорофиллов же в процессе дальнейшей эволюции возникли тычинки и плодолистики. Лепестки образовались из тычинок, при этом пыльники редуцировались, а тычиночные нити расширились и начали выполнять функцию привлечения опылителей. Такой переход от тычинок к лепесткам можно наблюдать в цветках некоторых нимфейных. Однако и эта гипотеза нашла своих критиков. Прежде всего, не все согласны, что спорофиллы имеют осевую природу; есть сомнения и в том, что лепестки произошли не иначе как из тычинок. Открытие древней вымершей группы кейтониевых показало, что плодолистики имеют сложную природу, включающую как осевые, так и листовые части: на оси перистого мегаспорофилла располагались тельца, похожие на завязи, внутри которых находилось от 6 до 30 семязачатков. «Завязи» были образованы в результате заворачивания краев мегаспорофилла (рис. 4, д). В 60-х годах нашего столетия появилась гипотеза гонофилла, предложенная английским ученым Р.Мелвиллом. В ней была сделана попытка объединить взгляды сторонников классической морфологии и теломной гипотезы. По Мелвиллу цветок покрытосеменных произошел из так называемого гонофилла, который в свою очередь образовался из дихотомически ветвящегося спо26

роносного телома псилофитов. В результате уплощения, перевершинивания и редукции из теломов возникли «первичные гонофиллы». Они состояли из плоской листовидной части, на которой располагались дихотомически ветвящиеся спороносные ветви. Гонофиллы могли быть мужскими (андрофиллы), женскими (гинофиллы) и обоеполыми (андрогинофиллы). Существовали и стерильные гонофиллы – тегофиллы. Из различных комбинаций разных гонофиллов возникли разные цветки покрытосеменных. Так, цветок крестоцветных сформировался из двух андрогинофиллов (пестик и длинные тычинки), двух андрофиллов (короткие тычинки) и четырех тегофиллов (лепестки). По гипотезе гонофилла цветки разных систематических групп имеют разное происхождение, то есть полифилетичны. С этим не согласны многие авторы. Кроме того, многие с современной точки зрения примитивные группы согласно гипотезе Мелвилла должны рассматриваться как развитые и наоборот. Таким образом, и эта гипотеза не может считаться окончательной для решения вопроса о происхождении цветка. Эта проблема пока так и остается проблемой. Однако можно говорить об эволюции цветка как такового. Прежде всего, достаточно хорошо выяснены направления в эволюционном развитии околоцветника. Филогения околоцветника шла: от простого к двойному и к вторично простому (в связи с приспособлением к ветроопылению); от неопределенного числа долей к определенному и от большого количества долей к их уменьшению (3-4-5); от актиноморфного (правильного) к зигоморфному (неправильному); от свободнолепестного к спайнолепестному. Последние два направления связаны с усовершенствованием процессов опыления насекомыми и в первую очередь с приспособлением к определенному опылителю. В морфологической эволюции тычинок можно проследить следующие направления: от широких плоских тычинок без дифференциации на тычиночную нить с микроспорангиями посередине (напоминают микроспорофиллы плауновидных) к тычинкам с хорошо выраженной тычиночной нитью и пыльниками, сдвинутыми к краям и верхушке; от наличия надсвязника к его отсутствию; от неопределенного числа тычинок к их фиксиро27

ванному числу; от спирального расположения к циклическому. Относительно пыльцевых зерен эволюция шла в направлении от однобороздных к трех- и многобороздным, а также от однопоровых к многопоровым. Изменялся в ходе эволюции и гинецей. Если говорить о пестиках в целом, то они эволюционировали в направлении к большей дифференциации на завязь, столбик и рыльце. Кроме того, от апокарпного гинецея произошел ценокарпный в результате срастания плодолистиков; происходило сокращение числа плодолистиков и семязачатков; наблюдался переход от верхней завязи к нижней, что связано с лучшей защитой семязачатков. В заключение следует сказать, что мы выделили лишь самые основные линии в морфологической эволюции растений. Эти вопросы продолжают изучаться. ИСПОЛЬЗОВАННАЯ

ЛИТЕРАТУРА

Ботаника: морфология и анатомия растений./ А.Е.Васильев и др. – М.: Просвещение, 1988. Жизнь растений. - М.: Просвещение. Т. 1, 1974, т. 4, 1978. Общая биология: учебник для 10-11 классов с углубленным изучением биологии.// Под ред. А.О.Рувинского.- М.: Просвещение, 1993. Пиневич А.В. Проблемы классификации цианей и других прокариотных оксифотобионтов. – СПб.: Наука.- //Бот. журн., 1995, т. 84, № 5. С. 1-19. Письяукова В.В. Элементы морфологической эволюции растений.-

28

Л.: изд-во ЛГПИ, 1980. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т. 1.

29

Недоспасова Наталья Валерьевна

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ РАСТЕНИЙ (в помощь учителям и студентам – биологам)

Издательская лицензия ИД №06024 от 09.10.2001 года. Подписано в печать .2003 г. Формат 60х90/16. Объем издания в усл.печ.л. 2. Тираж 100 экз. Заказ . Псковский государственный педагогический институт им. С.М.Кирова, 180760, г. Псков, пл. Ленина, 2. Редакционно-издательский отдел ПГПИ им. С.М.Кирова, 180760, г. Псков, ул. Советская, 21, телефон 2-86-18.

30

31

32