Стратиграфия. Палеонтология. Том 6. Биохимические методы в палеонтологии и древнейшие следы жизни на земле

ДОТОГИ НАУКИ и ТЕХНИКИ

СТРАТИГРАФИЯ. ПАЛЕОНТОЛОГИЯ Том 6

Москва

197 5

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СОВЕТА М И Н И С Т Р О В СССР ПО НАУКЕ И ТЕХНИКЕ ВСЕСОЮЗНЫЙ

ИНСТИТУТ

НАУЧНОЙ

АКАДЕМИЯ НАУК СОЮЗА СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК И ТЕХНИЧЕСКОЙ

http://jurassic.ru/

ИНФОРМАЦИИ

ИТОГИ НАУКИ

И

ТЕХНИКИ

СЕРИЯ

СТРАТИГРАФИЯ. ПАЛЕОНТОЛОГИЯ Том 6

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

1. 2. 3. 4. 5.

В Ы П У С К И И ТОМА С Е Р И И , О П У Б Л И К О В А Н Н Ы Е Общая геология. Стратиграфия. 1963—1964 Стратиграфия. Палеонтология. 1966 Стратиграфия. Палеонтология. 1967 Общая геология. Стратиграфия. Палеонтология. 1969 Стратиграфия. Палеонтология. Том 3 Стратиграфия. Палеонтология. Том 4 Стратиграфия. Палеонтология. Том 5

РАНЕЕ:

С Е Р И И « И Т О Г О В Н А У К И И Т Е Х Н И К И » ПО ГЕОЛОГИИ, ВЫХОДЯЩИЕ В 1975 г. Техника геологоразведочных работ. Том 9 Месторождения горючих полезных ископаемых. Том 6 Геохимия. Минералогия. Петрография. Том 8 Неметаллические полезные ископаемые. Том 4 Рудные месторождения. Том 6

МОСКВА

1975

http://jurassic.ru/

ИТОГИ НАУКИ И

ТЕХНИКИ

СТРАТИГРАФИЯ. ПАЛЕОНТОЛОГИЯ Том 6 БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В П А Л Е О Н Т О Л О Г И И И ДРЕВНЕЙШИЕ

СЛЕДЫ Ж И З Н И НА ЗЕМЛЕ

МОСКВА

1975

1-2

http://jurassic.ru/ о

СЕРИЯ

СТРАТИГРАФИЯ. ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

главный редактор

Е. Е. Захаров И. Т. Макеева Докт. геол.-мин. наук Г. П. Барсанов,

профессор

ученый секретарь редакционной члены редакционной

коллегии:

коллегии

канд. техн. наук В. Т. Борисович, профессор Б. И. Воздвиженский, докт. геол.-мин. наук И. В. Высоцкий, докт. геол.-мин. наук В. И. Громов, канд. геол.-мин. наук Е. С. Кабанова, докт. геол.-мин. наук Б. М. Келлер, академик Ю. А. Косыгин, канд. геол.-мин. наук И. Н. Красилова, канд. геол.-мин. наук Б. В. Кристальный, канд. геол.-мин. наук Е. В. Кучерук, канд. геол.-мин. наук С. Н. Максимов, докт. геол.-мин. наук А. С. Марфунин, профессор А. К. Матвеев, канд. геол.-мин. наук Е. А. Никольская, докт. геол.-мин. наук В. П. Петров, докт. геол.-мин. наук И. А. Резанов, канд. геол.-мин, наук С. П. Шоболов, докт. геол.-мин. наук Н. А. Штрейс

А в т о р ы : канд. геол.-мин. наук И. С. Барское, Р. А. Васина докт. геол.-мин. наук И. Н. Крылов Научный редактор докт. геол.-мин. наук Б. М.

©

http://jurassic.ru/

ВИНИТИ,

Келлер

1975

УДК

56.07:(577.11+578.086)

БИОХИМИЧЕСКИЕ И М И К Р О С Т Р У К Т У Р Н Ы Е МЕТОДЫ В ПАЛЕОНТОЛОГИИ И. С. Барское Введение Успехи современной молекулярной биологии, биохимии и аналитической техники открыли возможности новых подходов к изучению эволюции. Достаточно в этой связи назвать широко известные работы по исследованию ц и т о хромов с ( 1 2 7 ) и гомологизации ДНК ( 1 0 ) , по рекон­ струкции миоглобинов предков маммалий ( 1 4 7 ) и ферредоксинам ( 6 7 ) . К аналитическим исследованиям все шире привлекается ископаемый материал, который, несмотря на неполноту сохранности, несет значительно больше информации, чем это предполагалось совсем недавно. Эта информация не ограничивается лишь чисто морфологическими сведениями, но часто оказывается достаточной для адэкватного срав­ нения современных и вымерших форм на микроструктур­ ном и молекулярном уровнях. Областью применения современных химических, биохи­ мических и электронно-микроскопических методов в пале­ онтологии является изучение скелетной ткани (тех час­ тей организмов, которые наиболее полно сохраняются в ископаемом состоянии) и биогенных органических соеди­ нений в осадочных породах, являющихся остатками древ­ них организмов — 'химическими ископаемыми*. Изучение 'химических ископаемых* оформилось в особое научное направление - молекулярную палеонтологию ( 6 4 ) , основу которого составляет фактологическое обоснование зарож5

http://jurassic.ru/

дения жизни, добиологической (химической) и ранних этапов биологической эволюции. Обзор достижений и мето­ дов в этой области дан недавно М . Кальвином ( 2 4 ) , р е ­ зультаты частных исследований публикуются в новом международном журнале "Origin of Life". Обзор вещест­ венных доказательств существования химической и ранней биологической эволюции приведен К.А. Kvenvolden (120). Состав некоторых хондритов (Murray, Murchison ) , ис­ следованных непосредственно после их падения, наличие в них 'автохтонных* протеиновых аминокислот свидетельст­ вуют о несомненном протекании во внеземных условиях химической эволюции, которая может создать в достаточ­ ных количествах органические вещества, составляющие материальную основу жизни. Земные материалы пока не дали неоспоримых доказательств существования этапа до­ биологической эволюции, хотя найдены методы, в частнос­ ти исследование изотопного состава органического угле­ рода, с помощью которых возможно получение таких до­ казательств ( 1 2 0 ) . В целом же исследования в области молекулярной па­ леонтологии лежат вне собственно палеонтологии и явля­ ются, скорее, отраслью химии и геохимии органических веществ. Непосредственное отношение к палеонтологии имеет изучение строения и состава 'форменных*, скелетных о с ­ татков организмов. Наряду с морфологическим изучением скелета - традиционным полем деятельности палеонтоло­ гов — все большее значение в последние годы приобре­ тает структурное, биохимическое и биогеохимическое изу­ чение скелетных остатков современных и ископаемых о р ­ ганизмов. В работе дан краткий обзор состояния исследований в этих направлениях. Концепции образования и структура скелета рассматриваются только применительно к беспоз­ воночным. В разделах о составе приведены также не­ которые данные по позвоночным. Механизм образования скелета беспозвоночных Скелет эуметазоа (кроме иглокожих и хордовых) эпидермальное (эпителиальное) образование. В физиоло­ гическом смысле скелетная ткань в отличие от большин6

http://jurassic.ru/

ства других тканей представляет собой конечный р е з у л ь ­ тат метаболических превращений ряда органических и н е ­ органических соединений, которые, образовавшись, в д а л ь ­ нейшем практически не участвуют в метаболических про­ цессах, переходя в разряд инертных образований ( 2 2 ) . Удовлетворительного определения понятия наружный с к е ­ л е т не существует. Наружный скелет, по-видимому, может рассматриваться как морфологическое оформление пер­ вично слизистых продуктов метаболизма, выделяемых п о ­ верхностью тела. Будучи, вероятно, в значительной с т е ­ пени 'отходами* метаболических процессов, скелетная ткань, однако по своему составу и структуре обладает специфичностью, строение ее находится под генетическим контролем, хотя степень этого контроля и его механизм в точности не известны. Обычно скелет построен из нескольких разнородных по составу, строению и свойствам слоев. Морфологические закономерности образования скелета наиболее полно изу­ чены у моллюсков. Слои скелета образуются экстрапаллиально, то есть вне секретирующих его эпителиаль­ ных клеток (рис. 1 ) . Условно можно принять деление скелета на скелет органический и скелет минерализован­ ный. Известны 4 типа биоминерализации скелета у б е с ­ позвоночных: карбонатом кальция (кальцит, арагонит), фосфатом кальция (минералы групп апатита), кремнеземом (вероятно, несколько минеральных модификаций, включая кварц), карбонатом стронция (стронцианит). Обызвествле­ ние - наиболее распространенный тип биоминерализации, развитый практически во всех филумах животных ( т а б л , 1 ) . Изучение процесса биоминерализации, начатое работа­ ми японских исследователей на моллюсках ( 1 1 0 , 1 6 9 , 1 7 5 - 1 8 1 , 1 8 3 , 1 8 5 - 1 8 9 ) в связи с потребностями про­ изводства 'искусственного' жемчуга, сейчас привлекает внимание широкого круга специалистов: биохимиков, г е ­ нетиков и медиков, систематиков, экологов и палеонтоло­ гов. Интенсификация работ в этих направлениях нашла свое выражение в организации специализированных между­ народных научных журналов " Calcified tissues research", " Biomineralization research report", регулярно проводи­ мых международных симпозиумах, посвященных биомине­ рализации, на которых обсуждаются теоретические и прик­ ладные аспекты новой проблемы ( 1 3 2 , 1 4 9 , 1 5 0 , 1 5 1 ) . 7

http://jurassic.ru/

Рис. 1. Схема образования раковины ( 1 3 3 ) : А - дорсовентральное сечение края мантии и раковины Anodonta cygnea ( L . ) ; B,C,D - эпителиальные клетки разных участ­ ков секретирующего эпителия; gr.l - линии роста с л о ­ ев раковины; grnl - цитоплазматические гранулы; i.p внутренняя складка края мантии; man. f - мантия; m.p. средняя складка края мантии; т и с е - мукоидные к л е т ­ ки; пас - перламутровый слой раковины; nucl - ядра клеток; о.р - наружная складка края мантии; pa 1.1 паллиальная линия; pal.m - паллиальные мускулы; per периостракум; per. gr - периостракальная борозда; рг призматический слой раковины Каждый из этих аспектов заслуживает подробного с п е ­ циального обзора. Здесь же кратко остановимся на самых общих представлениях, которые имеют или могут иметь отношение к палеонтологии. 8

http://jurassic.ru/

Таблица

1

Распространенность типов скелетной ткани

"^ч^ип скелета таксоны^\^ F oratn in if era Radiolaria Porifera Archaeocyatha Coelenterata Annelida Artropoda Mollusca Bryozoa Brachiopoda Echinodermata Chordata

' О р г а н и ­ Минерализованный ческий* кремние­ карбонат­ фосфат­ ный ный вый

+

?+ +

+

+ + + + + +

f

3)

Примечание:^ - карбонат стронция, в остальных с л у ­ чаях карбонат кальция; ^ ' - 'вторично' органический скелет; - скелет целиком или частично мезодермального происхождения Внеклеточная 'маточная , или экстрапаллиальная ( 1 8 8 , 1 8 9 ) , жидкость, находящаяся между эпителиальны­ ми клетками и формирующимися элементами наружного скелета, содержит растворенные пептиды 'и мукополисахариды, которые, полимериэуясь при посредстве ферментов, образуют нерастворимые структурные белки (склеропротеины). Последние, оформляясь морфологически в виде фибрилл, трабекул и пленочных мембран, формируют о р ­ ганическую матрицу карбонатного скелета. На органичес­ кой матрице также при посредстве специфических фермен­ тов происходит образование сначала первичных ядер м и ­ нерализации, а затем кристаллографически скоординиро­ ванных минеральных компонентов скелета. Матричная роль органической фазы показана на всех группах живот­ ных. Особенно убедительны в этом плане эксперименты по подсадке деминерализованной 'арагонитовой' матрицы 2-1

9

http://jurassic.ru/

в экстрапаллиальное пространство устрицы, вырабатывающей *в норме* кальцитовый скелет. Через некоторое вре­ мя на подсаженной матрице было отмечено образование арагонита ( 1 8 7 ) . Обобщенная морфологическая схема образования с к е л е ­ (188, 189). та моллюсков была изложена K.M.Wilbur Несколько детализированная схема этого процесса для перламутрового слоя дана Н. Mutvei ( 1 3 5 ) (рис. 2 ) . Биохимическая сущность 'взаимоотношений между мине­ ральной и органической фазами не до конца ясна. Пола­ гают ( 1 2 9 ) , что образование первичных ядер минерали• зации (нуклеации) основано на взаимодействии боковых концов дикарбоновых (аспарагиновая и глутаминовая кис­ лоты) и двуосновных (лизин, аргинин) аминокислот, входящих в состав склеропротеинов, с катионами и анио­ нами минеральной фазы. Дальнейшая Кристаллографическая координация минеральной фазы приводит к высокой упо­ рядоченности органической молекулы. В результате фор­ мируется устойчивый минерально—органический комплекс, структурно сравнимый с органическим стеклом ( 1 2 9 ) . Тесная взаимосвязь между органической и минеральной составляющими скелета отмечается и на более высоких уровнях организации скелетной ткани, что может непос­ редственно наблюдаться при электронно-микроскопических исследованиях. Начиная с работ ( 1 1 0 , 1 8 1 , 1 8 5 - 1 8 9 ) в составе карбонатных слоев скелета моллюсков по электронно-микроскопическим данным выделяются по край­ ней мере три типа органического матричного материала. В перламутровом слое (наиболее детально изученном слое скелета моллюсков) это межламеллярный, межкристал­ лический и внутрикристаллический матрикс. Ch. Gregoire ( 9 2 - 9 7 ) изучена морфология межламеллярных матриц. Детальные исследования Н. Mutvei ( 1 3 4 - 1 3 7 ) внесли н е ­ которые коррективы в представления первого автора. С х е ­ ма строения скелетной органики перламутрового слоя, по данным Н. Mutvei, приведена на рис. 3 . Межламеллярные матрицы представляют собой мембрану, состоящую из трабекул, соединенных таким образом, что между ни­ ми остаются округлые участки, которые Ch. Gregoire трактовал как отверстия, но которые, по H.Mutvei, яв­ ляются местами, где отсутствуют внутренние слои много-

http://jurassic.ru/

УМАЛЛАМ/'

/

^ ^ , Л ^ . ^ г ^ ^ г ^ ^

ij-в

ал

^=y=f^ Рис. 2 . Схема образования перламутрового слоя м о л ­ люсков ( 1 3 5 ) : а.л - арагонитовые ламелли; м,м межламеллярные конхиолиновые мембраны; э.п - экстрапаллиальное пространство; м.в - микровыросты эпители­ альных клеток мантии; стрелками показано направление поступления кристаллизующегося материала через мембра­ ны слойной мембраны. Специфичность строения межламеллярных матриц, характерная для разных классов моллюсков, установленная впервые Ch. Gregoire, уточнена Н. Mutvei. Характер различий их у гастропод и цефалопод, с од­ ной стороны, и двустворок - с другой, показан на рис. 3 . Межкристаллический и внутрикристаллический матрикс изучен меньше. В дисперсном состоянии после декальцинирования в электронном микроскопе он выглядит оформленным в виде фибр, волокон, прутьев; фибры в н е ­ которых случаях ( 1 6 7 ) имеют поперечнополосатое строе­ ние с периодически повторяющимися темными и светлыми участками, что свойственно фибриллярным белкам коллагенового типа. Межламеллярный матрикс преобладает к о ­ личественно и более устойчив к гидролизу, чем меж­ кристаллический и внутрикристаллический. Аналогичная перламутровому слою гетерогенность о р ­ ганического матрикса показана ( 1 4 1 , 1 4 2 , 3 8 ) и на 2-2

11

http://jurassic.ru/

cr.sc

cr.se

con. асе cr.sc

icr.m icr.m trsp.ef icr.m

ar.cr

ar.cr

icr.m

В

fibr

1220

itr.a

ar.cr? con.acc

icr.m

Рис. 3 . Строение перламутрового слоя моллюсков ( 1 3 5 ) : А , В - перламутровый слой цефалопод и гастропод; С - перламутровый слой двустворок; ar.cr - таблитчатые кристаллы арагонита; ar.cr? предположительно небольшие кристаллы арагонита; con.acc - вертикальные скопления конхиолина; cr.se - участки межламеллярного конхиолина, о т ­ вечающие одному кристаллу; fibr - фибриллы центральной части межламеллярной конхиолиновой мембраны; icr.m - межкристаллические конхиолиновые мембраны; il.m - межламеплярные конхиолиновые мембраны; itr. a - межтрабекулярные промежутки; m.l - минеральные ламелли; ptbr выросты трабекул; tr - трабекулы; trsp.el участки сгущения межтрабекулярных промежутков лад выступающей средней частью арагонитовых кристаллов. А , С - увеличение около 7 0 0 0 ; увеличение около 1 0 0 ООО

http://jurassic.ru/

призматических слоях раковин разного состава (кальцит, арагонит). Согласно G. Rons on ( 1 4 1 , 1 4 2 ) , разные типы матрикса в призматических слоях устриц образуются в различные этапы формирования слоя и обладают различ,ными свойствами. Матрикс чехлов призм близок по свойст­ вам к периостракуму и имеет щелочную реакцию. С о б ­ ственно конхиолин, по Ronson, это только органическое вещество внутри призм. Строение конхиолина обладает видовой специфичностью, имеет кислотные свойства и о т ­ ветственно за порядок и форму выделения минеральной фазы. Электронно-микроскопические наблюдения ряда авто­ ров ( 1 6 8 , 1 6 9 , 1 8 1 , 1 8 5 ) на ультратонких срезах разных слоев скелетной ткани свидетельствуют о высо­ кой упорядоченности в расположении внутрикристаллического матрикса (рис. 4 ) . По этим данным кристаллографи­ чески единые кристаллы минеральной фазы оказываются высокоупорядоченным агрегатом внутрикристаллической органики и очень мелких минеральных элементов. Однако часть этих сведений поставлена под сомнение. К. Towe и сотрудники ( 1 6 4 , 1 6 5 ) показали, что внутрикристаллические упорядоченные структуры являются артефактом: это вследствие механических напряжений, возникающих при изготовлении срезов. Форма, размеры, количество мелких минеральных элементов, якобы наблюдавшихся внутри единых кристаллов, зависят от направления реза­ ния твердой скелетной ткани на ультрамикротоме. По мнению K.Towe, внутрикристаллическая органика распола­ гается менее упорядоченно и не является структурным элементом для минеральной фазы. Материалы по электронно-микроскопическому изучению пространственных взаимоотношений, между минеральной и органической фазами в скелете привели к модельным пред­ ставлениям о механизме образования минерализованного скелета в виде трех гипотез, критический разбор которых ' дан K.Towe ( 1 6 5 ) . Эпитаксальная гипотеза, наиболее ранняя, исходящая из наблюдений спирального роста биокристаллов в плас­ тинчатых слоях ( 1 8 0 , 1 9 3 ) , трактует кристаллизацию минеральной фазы на основе эпитаксиса - закономерного роста кристаллов на поверхности пленочных органических мембран. Эта гипотеза сталкивается с трудностью объяс1

http://jurassic.ru/

http://jurassic.ru/

нения того, как с помощью эпитаксиса (процесса двухразмерного) формируются объемные (трехразмерные) э л е ­ ментарные кристаллические компоненты скелета, в о с о ­ бенности призматические элементы. Compartment - гипотеза, основанная на данных о вы­ сокой упорядоченности в расположении минеральной и о р ­ ганической компоненты буквально на всех доступных э л е к ­ тронному микроскопу уровнях увеличений. Сомнения в уни­ версальности этой гипотезы возникают в связи с упоми­ навшимися исследованиями ( 1 6 4 , 1 6 5 ) , отрицающими та­ кую высокую упорядоченность. Гипотеза гелевой среды трактует биоминерализацию как рост и кристаллографическое оформление минеральной фазы из первоначально неструктурированного г е л я . При этом органическая компонента 'захватывается* внутрь минеральной фазы, образуя внутрикристаллический мат­ рикс. Другая часть органического геля структурно оформ­ ляется в виде межламеллярного и межкристаллического матрикса. В этой гипотезе также много неясных сторон. Возможно, что названные гипотезы не альтернативны, и на разных этапах биоминерализации проявляются зако­ номерности, которые, могут быть описаны каждой из этих гипотез. Для дальнейшего изложения важны следующие выводы, которые признаются в рамках любой из гипотез биоми­ нерализации: 1 ) скелет - сложный минерально-органический комп­ лекс; 2 ) органическая фаза скелета играет матричную роль для минеральной фазы на всех или на некоторых этапах биоминерализации; 3 ) органическая фаза скелета гетерогенна; 4 ) органическая фаза по всей морфологии обладает специфичностью для разных организмов; 5 ) по крайней мере часть скелетной органики нераст­ ворима в обычных условиях даже в сильных растворите­ лях и устойчива к гидролизу и пиролизу; 6 ) органическая фаза скелета по своему положению внутри и между минеральными элементами надежно защи­ щена от прямых воздействий среды и бактериального раз­ рушения. 15

http://jurassic.ru/

Две последних особенности указывают на возможность достаточно полного сохранения скелетного органического вещества в ископаемом состоянии, что подтверждается исследованиями ископаемых остатков. Так, сравнительно мало измененные межламеллярные матрицы перламутрово­ го слоя обнаружены в раковинах ископаемых цефалопод (см. рис. 5 ) , имеющих возраст более 4 0 0 млн .лет ( 8 6 , 87, 9 3 , 95, 96, 137, 1 7 3 ) .

Структура скелета беспозвоночных

\ Форма, строение, размеры и взаимное расположение отдельных элементов (органических и минеральных)., с л а ­ гающих скелетную ткань, составляют структуру скелета. В степени сложности и в размерах структурных элемен­ тов можно видеть достаточно отчетливую иерархическую соподчиненность. Градации соподчиненности было предло­ жено называть уровнями структурной организации с к е л е т ­ ной ткани ( 9 ) . Может быть выделено 5 уровней струк, туры: макроструктура, текстура (некоторые авторы ( 1 5 5 - 1 5 7 ) в том же смысле применяют термин микро­ архитектура ) , микроструктура, ультраструктура, молеку­ лярная структура. Соподчиненность первых четырех уров­ ней структуры и различия между типами структуры внут­ ри каждого уровня ясны из рис. 6. Привести примеры р а з ­ личий в молекулярной структуре в настоящее время не представляется возможным, хотя, несомненно, такие р а з ­ личия существуют. Основным полем деятельности палеон­ тологов является изучение макро- и микроструктуры. Наиболее изученным в структурном отношении являет­ ся скелет моллюсков. Классическая работа О. Bjrfggild ( 6 1 ) является первым обобщением по структуре моллюс­ ков, основанном на исследовании с помощью поляризационаого светового микроскопа большого числа современных а ископаемых форм, принадлежащих разным классам. В этой работе впервые были выделены и названы основные типы микроструктуры, понимание которых незначительно (зменилось на основе последних исследований, выполнен­ ных более совершенными методами (табл. 2 ) . Фактоло­ гический материал, приведенный О, B^ggild, не только полностью сохраняет свое значение в настоящее время, но и послужил основой для важных обобщений на новом уровне исследований. 16

http://jurassic.ru/

Р и с . 5. Межламеллярные мембраны перламутрового слоя цефалопод: 1 - мембрана из^ перламутрового слоя стенки жилой камеры современного Nautilus pompilius L . (увеличение около 4 0 О О О ) ; 2 - мембрана из перламут­ рового слоя стенки раковины каменноугольного ортоконического наутилоида (увеличение около 4 0 ООО) Новый этап исследований структуры моллюсков был н а чат с 5 0 - х годов XX в . упоминавшимися выше работа­ ми японских авторов. Качественно новое содержание э т о ­ го этапа складывается, во-первых, из т о г о , что изучение структуры ведется методами электронной оптики, во-вто­ рых, из того, что структурные данные интерпретируются с точки зрения физиологии образования скелета, получают филогенетическое истолкование и все шире используют в классификации наряду с морфологическими признаками.

г

t

3-1

1

http://jurassic.ru/

7

00

I l l

г

V i v i ' i ' i '

Р и с . 6 . Уровни структурной организации скелетной ткани моллюсков ( 9 ) : а-г - макрострук­ тура; а, б - стенка раковины, различия обусловлены генетическими причинами: а - Cyrtocycloceras semitectum (Barrande ) , б - С. peccatum Marek; штриховка - сферолитопризматический слой, белое - перламутровый слой, черно-белое - полупризматический слой; в,г - структу­ ра пластин роста наружного слоя Cerastoderma edule ( L . ) , различия связаны с экологическими причинами: в - зимнее замедление роста, г - замедление роста, связанное с размножением ( 8 3 ) ; Д»е - текстура перламутрового слоя, различия связаны со способом нарастания слоев: ш - пелециподовый тип, е - гастроподовый и цефалоподовый тип ( 1 5 7 ) ; ж,з - микроструктура: ж - призматическая, з - перекрешенно-пластинчатая ( 1 5 7 ) ; и,к - ультраструктура перламутро­ вого слоя стенки раковины наутилуса: и - простой пластинчатый кристалл арагонита состоит из многих более мелких кристаллитов, к - кристаллиты состоят из еще более мелких элементов (135)

http://jurassic.ru/

Таблица 2 Типы микроструктур и текстур скелета моллюсков Тип микроструктуры Призматический^'^)

Текстуры Сфёрулито-призматическая^) j Призматическая ^ Полупризматическая субконическая^) Радиально-призматическая^) ^ фурциллятная Игольчатая^ Столбчатая^^ Паркетная* ) 5

Сложный призматический

1,2)

7

2)

Фиброидно-призматический Транспризматический^) 1,2) Составной призматический Фиброидный^' 1) Перекрещенно-пластинчатый Сложный перекрещеннопластинчатый 1)

Листоватый

1)

Конусная Блоковая®' 8) Спутанно—пластинчатая Правильная^ ^ * Неправильная Перистая^) ^ Субромбическая Кирпичная^) Столбчатая^) Ступенчатая ' 'Планочная*^ О) v

Перламутровый * ^

1) Гомогенный 3) Мозаикостракум Примечание. Цифры означают ссылки на первое упоми­ нание структуры в качестве 'типа структуры*, типа мик­ роструктуры или 'разновидности микроструктуры*; распре­ деление их по структурным уровням дано автором. ^ B o g g i l d , 1930 [61]; % o b a y a s h i , 1964 [115]; ^Hamilton, 1969 [ 1 0 0 ] ; )Чельцова, 1969[43]; Mutvei; 1964L133]; Б а р с к о в , 1973 [ 5 ] ; Колесников, 1974 [ 2 7 ] ; ) Попов, 1974[33] ; ^Schmidt, 1923; M u t v e i , 1970 [13414

6)

Ъ )

7 )

8

10)

1

3-2

http://jurassic.ru/

9

Общие аспекты биоминерализации на микро- и ультра­ структурном уровне и ее особенности при образовании р а з ­ ных слоев скелета у современных и ископаемых цефалопод рассматривались Н. Mutvei ( 1 3 3 - 1 3 6 ) . Важные данные по макро- и микроструктуре цефалопод в связи с интерпрета­ цией онтогенеза и систематикой аммонитов получены Н . Erben и соавторами ( 8 1 ) , В.В.Друщицем и соавто­ рами ( 2 0 , 2 1 ) , Н. Ristedt ( 1 4 7 ) и др. Сведения по мик­ роструктуре ростра ( 3 , 4 , 1 5 3 ) и начальных частей с к е л е ­ та белемнитид и современных внутреннераковинных послу­ жили основой для новой интерпретации ранних стадий их •онтогенеза ( 6 , 7 ) и новой схемы сопоставления скелета внутреннераковинных головоногих с наружным скелетом других моллюсков ( 4 , 5 ) . . Существенная ревизия структуры скелета многих групп двустворчатых моллюсков ( 1 0 0 , 1 0 4 , 115-т118, 1 2 6 , 1 5 7 , 1 5 8 ) привела к созданию первой схемы эволюции структуры раковины в этом классе ( 1 5 6 ) (рис. 7 ) . Структурные признаки раковины наряду с морфологией мягких частей были использованы в новой классификации двустворок ( 3 0 ) . Выполнены интересные работы по выяс­ нению систематического и экологического значения о с о ­ бенностей макро- и микроструктуры раковины разных групп двустворок на современном и ископаемом материа­ ле ( 3 2 , 3 3 , 3 7 , 4 2 , 5 5 , 7 8 , 7 9 , 8 0 , 8 1 , 1 0 4 , 1 1 2 ) . В ряде работ было показано, что макроструктура - т о л ­ щина и количество слоев раковины, соотношение слоев при образовании скульптуры и внутренних элементов с к е ­ лета в разных классах моллюсков, может с успехом и с ­ пользоваться для различения таксонов разного ранга - от отрядов до родов и видов ( 2 7 , 2 8 , 3 7 , 4 9 , 1 0 0 и д р . ) . Анализ особенностей изменения макроструктуры слоев при росте раковины позволяет различать остановки роста, обусловленные сезоном года, размножением, травмами, периодическими изменениями среды ( 8 3 ) . Текстурные особенности перламутрового слоя оказались специфичными для классов моллюсков ( 1 3 5 , 8 1 , 1 9 6 ) . Строго специфичными для некоторых групп моллюсков яв­ ляется сочетание слоев определенной микроструктуры. О т ­ мечено, в частности, что у цефалопод на протяжении всей истории их существования в образовании скелета, участво­ вали слои лишь двух типов микроструктуры (перламутровые 20

http://jurassic.ru/

Ostreacea Cuspidariidae Thraciidae

Zirfaea Myidae

Corbiitiiae Sastrochaenacea PhoCadacea

most heterodont families

Nuculanacea

HiatsCtacea

Pteriacea Pinnacea

Arctlca 6 loss us

PhoCaaidae (part)

Panopea Etheria-*^

Sotemua

\NucuCacea

ypothetical

ilnlonacea Trigonacea PhoCadomyacea Pan doracea (part) 1 1

to

1

1

' ' '*

Рис. 7 . Схема предполагаемой эволюции структуры раковинных слоев у двустворчатых мол­ люсков ( 1 5 6 ) . Цифрами показано семь различных линий эволюции. Условные обозначения (слева направо): перламутровая структура, листоватая, простая призматическая; составная призматическая, перекрещенно-пластинчатая, сложная перекрещенно-пластинчатая, гомоген­ ная, митилидные призмы (транспризматическая), гранулярная типа Мус-

http://jurassic.ru/

и призматические), не возникло ни одного нового типа микроструктуры ( у двустворок и гастропод насчитывается до 1 0 типов). Эта особенность связывается ( 6 ) с при­ митивностью секреционной деятельности мантии у голово­ ногих и с их высокой гомосмотичностью. Получены совершенно новые сведения по структуре скелета 'малых классов* моллюсков: Monoplacophora ( 9 8 ) . Изучение (80),Scaphopoda, Polyplacophora последних доказало, что, несмотря на морфологическую обособленность их,по структуре раковины они принципи­ ально не отличаются от Conchifera. Весьма „ специфичес­ кими особенностями отличается структура раковины Ртеropoda ( 5 7 ) и некоторых глубоководных моллюсков ( 1 3 3 ) . Работы по изучению структуры начальных час­ тей раковины современных гастропод ( 1 4 5 ) могут в дальнейшем существенно помочь в интерпретации особен­ ностей онтогенеза ископаемых форм. Представляют также большой интерес работы по отдельным небольшим группам моллюсков ( 3 3 , 4 5 , 1 1 6 - 1 1 8 , 1 2 5 , 1 2 6 , 1 3 0 , 1 3 8 , 139, 143, 160, 1 9 7 ) . Аналогично исследованиям на моллюсках проводятся ра­ боты по изучению структуры раковины брахиопод с широ­ ким привлечением ископаемого материала ( 2 5 , 3 1 , 6 0 , 8 4 , 1 9 0 - 1 9 4 ) . Основы использования структуры скелета для филогенетических построений и физиологической интер­ претации ее у брахиопод заложены A.Williams ( 1 9 1 , 1 9 2 , 1 9 4 ) (рис. 8 ) . Достаточно интенсивно в последние годы изучается структура многих других групп организмов: губок ( 8 5 ) , кораллов ( 9 0 , 1 1 1 , 1 5 2 , 1 8 2 ) , мшанок ( 5 4 ) , челюс­ тей полихет ( 1 5 4 ) , фораминифер ( 5 6 и д р . ) . Заслужива­ ют упоминания работы по изучению микроструктуры скор­ лупы яиц динозавров ( 3 5 , 7 8 , 1 7 3 ) . В структурных и з ­ менениях, связанных с физиологическими нарушениями, Н. Erben ( 7 8 ) видит причину вымирания этих гигантских рептилий. Уникальное электронно-микроскопическое изучение ультраструктуры скелета граптолитов ( 1 6 6 ) , дополняю­ щие разносторонние исследования общей организации этой группы ископаемых, сделали ее во всех аспектах более изученной, чем большинство групп современных беспоз­ воночных. В целом можно констатировать, что 22

http://jurassic.ru/

структурное изу-

Koninckinacea Thecideidin a

о N3 О to г:

Ж Terebratutida Acratretida

Llngutlda.

Craniacea

Cranitip-, •t^nettlLa

mosi menida

PbctanAonitacea

о О о»

Р и с . 8. Предполагаемая эволюция структуры раковины брахиопод ( 1 9 4 ) : 1 - мукополисахариды; 2 - тройная фибриллярная мембрана; 3 - кристаллический первичный слой; 4 - фиброидный вторичный слой; 5 - ламинарный слой; 6 - призматический третичный слой; 7 - спикульные слои эндоскелета 23

http://jurassic.ru/

чение скелета становится неотъемлемой частью любого морфологического исследования в палеонтологии, выполнен­ ного на современном научном уровне. Интенсификация работ по изучению структуры в последние годы в немалой степени обусловлена внедрением в палеонтологическую практику растрового (сканирующего) электронного микро­ скопа ( Р Э М ) (первые работы с 1 9 6 7 г . ) . Относитель­ ной простотой приготовления препаратов и более высоким разрешением при работе с увеличениями до 3 - 1 0 тыс. Р Э М превосходит световую оптику и является сейчас л у ч ­ шим методом исследования макро- и микроструктуры. Однако усовершенствование методики ацетатных реп­ лик большого размера (один из вариантов недавно пред­ ложен А.М.Поповым ( 2 5 ) ) , которое позволяет просмат­ ривать большие участки на обычных световых микроскопах и получать качественные снимки с высоким разрешением без применения дорогостоящих приборов, может в некото­ рых случаях заменить Р Э М . Разрешение, получаемое с помощью Р Э М и световых микроскопов, недостаточно для детального изучения мик­ роструктуры и для исследования ультраструктур. В этих случаях применяется трансмиссионный электронный микро­ скоп ( Т Э М ) , позволяющий на 2 порядка увеличить р а з ­ решающую способность, что окупает большую трудоем­ кость приготовления образцов. В последние годы все ши­ ре при работе со скелетным материалом на Т Э М приме­ няется методика ультратонких срезов, при которой и с с л е ­ дователь имеет дело непосредственно с веществом и структурой, а не с рельефом структуры (как при работе , на Р Э М ) и не с рельефным отражением ее (как при рабо­ те с репликами). Однако при интерпретации структуры срезов с твердого скелетного материала следует прояв. лять осторожность из-за возможности артефактов ( 1 6 4 ) . KM. Towe и G.R. Tompson ( 1 6 5 ) разработали методику изготовления электронно-прозрачных срезов со скелетного материала путем утонения обычного шлифа с помощью ионной бомбардировки. Это позволяет исключить техноло­ гические искажения и исследовать заведомо первичную структуру. Несмотря на большое количество работ по структуре скелета, появившихся в последние годы, лишь небольшая, часть которых смогла быть здесь упомянута, структурные исследования по существу еще только начинаются. Пред24

http://jurassic.ru/

стоит решать проблемы самого разного плана: от выяс­ нения 'уровня* специфичности признаков структуры и вы­ яснения филогенетической преемственности микроструктур разного типа, до разрешения принципиальных методологи­ ческих вопросов, касающихся 'увязки* структурных дан­ ных, получаемых разными методами (как, в частности, понимать единичный элементарный кристалл при биомине­ рализации, если он, будучи определен как единое целое кристаллографическими и рентгеноскопическими методами, оказывается сложным агрегатом более мелких единиц при электронно-микроскопическом изучении). Особую проблему составляет изучение закономернос­ тей изменения структуры скелета при захоронении и фоссилизации' - тафономический аспект структурных исследо­ ваний, практически не разработанный. Можно назвать лишь небольшое число работ, в которых затрагиваются эти вопросы ( 5 2 , 5 5 , 5 8 , 1 4 8 ) . Знание закономернос­ тей палеизации структуры позволит не только правильно интерпретировать первичную структуру измененных остат­ ков, но доставит важные сведения о среде захоронения и последующих процессах ориктогенеза. Степень изменен­ ное™ первичной, структуры должна служить также кри­ терием изменчивости первичного состава ископаемых о с ­ татков. Изучение состава скелетной ткани является еще одним важным направлением исследований в современной палеонтологии. Состав органической фазы скелета Структурные компоненты органической фазы скелета состоят из белков (протеинов) и хитина (полисахаридов). Протеин и хитин, вероятно, находятся , не в 'чистом* виде, а образуют сложные молекулярные комплексы в B » де мукополисахаридов и гликопротеинов. Биохимия струк­ турных скелетных соединений изучена мало, главным о б ­ разом лишь на уровне количественного распределения ами­ нокислот (мономеров протеинов) и моносахаров. В гидролизатах скелетной органики отмечены все 2 0 обычных протеиновых аминокислот, хитозан (мономер хитина) и гексозамин (аминосахар). Жиры и жирнь!е кислоты, опре­ деленные в составе современных и обнаруженных в и с ­ копаемых костях ( 6 8 , 8 2 ) , не играют структурной роли

http://jurassic.ru/

Состав органической фазы скелета некоторых

Глицин Алании Валин Лейцин Изолейцин Серии Треонин Цистин 1 / 2 Метионин Аспаргиновая кислота Глутаминовая кислота Аргинин Лизин Фенилаланин Тирозин Триптофан Гистидин Пролин Оксилизин Оксипролин Протеин/гексозамин

I

CD

Z

Э

о ep

м

О

iid

|

Се phalopc da

t t i l us

1ген

Аминокислоты

ль зубов

Vertel>rata

Gastropoda

о о

CO

103

X

325 113 20 26 12 44 21 0 6

24 24 37 94 32 46 37 0 47

338 231 16 25 15 110 14 9 4

66 39 43 25 14 57 31 10

120 106 40 51 20 98 43 28 10

200 212 144 103 25 22 26 29 15 12 110 101 22 43 1,4 3 5 4

49

29

83

130

116

164

186

185 49 6,5 28 11 2 21 54 22 12 12 72 0,4 271 8 1,6 0,4 0 0

117 65 31 27 25

73 22 38 21 60

59 89 29 30 33

50 65 19 31 20

4 71 12 0

49 107 0 0

7 41 0,4 0

3 36 1 0

2

2

13

33

74 48 25 14 3 21 5 120 7 82 2

30

в скелетной ткани и являются, вероятно, реликтами к л е ­ точных мембран. Количественный аминокислотный состав скелетной тка­ ни в настоящее время изучен у большого количества с о в ­ ременных животных всех типов: простейших ( 5 6 , 1 1 4 ) , 26

http://jurassic.ru/

Таблица современных животных (на 1 0 0 0 общего содержания)

Mecernaria

Aequipecten

453 120 20 33 12 73 16 13 20

289 241 27 48 16 98 16 11 6

146 70 32 35 24 75 47 21 14

195 68 56 44 31 58 57 90 25

XX XX X X X X 0 X

128

112

69

61

148

128

98 61 41 37 31

39 50 16 29 1

35 27 19 48 4

38 24 18 17 20

30 10 24 20 17

11 93 0 0

5 59 0 0

11 25 0,7 0

5 14 0 0

71 41 68 33 42 0 5 128 0 0

0,98

160

274

219

102

5 87 0 0

Lingula

Mytilus

376 50 74 98 41 59 23 2 15

Nucula

Neopilind

131 88 45 52 30 68 60 14 12

3

Echin oidea

10,44 92 44 96

-5 2

Laganum laganum

Brach opoda

Bivalvia

Echinarachnins mirabicis

Amphy- rionoplaheura :ophora Chaetopleura

г

333 185 88 129

38 0

105 49 X

X

52

46

X X X X X X X

128 28 64

20 185 70 91

-

112

98

—•

0

179

губок ( 1 6 7 ) , кишечнополостных, моллюсков ( 4 9 , 5 9 , 6 9 , 7 3 , 7 6 , 7 4 , 9 1 , 1 0 2 , 1 6 1 , 1 6 7 ) , членистоногих ( 1 2 ) , мшанок, брахиопод ( 1 0 7 , 1 0 9 ) , иглокожих ( 4 2 и д р . ) , костей и зубов позвоночных ( 1 4 0 и д р . ) . Общее представ­ ление об аминокислотном составе органической фазы с к е л е 4-2

http://jurassic.ru/

27

та некоторых представителей дает табл. 3 . Главный струк­ турный компонент костей и дентина зубов позвоночных коллаген, практически единственный хорошо изученный структурный белок. Молекула коллагена - тройная спираль длиной 2 8 0 0 А*, шириной 1 4 К с периодом поперечных связей 2 , 8 6 R - содержит около 1 0 0 0 аминокислотных остатков. Молекулы соединены in vivo и самопроизволь­ но объединяются после денатурации in vitro в нативные фибриллы, характеризующиеся периодичностью по длине фибриллы в 6 0 0 - 7 0 0 А . Периодичность строения хорошо видна в электронный микроскоп и служит критерием для отличия коллагена от других фибриллярных белков (рис. 9 ) . Молекулы и нативные фибриллы коллагена обладают б о л ь ­ шой механической и химической структурной устойчивостью. Морфологически слабо измененные фибриллы коллагена о б ­ наружены в костных остатках многих ископаемых позво­ ночных ( 3 4 , 1 0 5 , 1 0 6 ) . По-видимому, с коллагеном следует связывать также структурные компоненты с к е л е ­ та граптолитов (166), В аминокислотном соста­ ве специфика коллагена состоит в том, что треть остатка представлена глицином (этого требует трехцепочечная спиральная структура), треть - пролином и оксипролином или оксилизином. Присутствие оксипролина - такая же чет­ кая отличительная черта коллагена в химическом отноше­ нии, как периодичность структуры в морфологическом. Х о ­ тя систематического изучения состава коллагенов в эво­ люционном аспекте не проводилось, первые исследования по сравнительному изучению коллагенов костей рыб и ден­ тина зубов современных и ископаемых хоботных показы­ вают перспективность такого подхода. Состав органической фазы скелета у беспозвоночных не настолько универсален, как у позвоночных и сущест­ венно отличается от состава коллагенов, в первую о ч е ­ редь, отсутствием определимых количеств оксипролина и оксилизина. По своему 'валовому* составу склеропротеины беспозвоночных близки к тканевым структурным б е л ­ кам группы кератин-миозин-фиброин-эластин ( 6 9 , 7 2 ) . Уже чисто морфологическая гетерогенность скелетной органики беспозвоночных, показанная выше, предполагает ее химическую гетерогенность. Однако ни для одной фор­ мы беспозвоночных неизвестны количество, строение и состав молекул склеропротеинов, что, в первую очередь, 28

http://jurassic.ru/

Рис. 9 . Коллагеновые фибриллы из скелетных частей н е ­ которых животных: А - из сухожилий кролика ( 1 3 2 ) ; В из пластинки морского ежа Lytechinus (167); С из спикул губки ( 1 6 7 ) связано с большими техническими трудностями фракциони­ рования устойчивых органических матриц скелета. Существенные различия в аминокислотном составе раз­ ных слоев раковины Mytilus callifornianus показаны Hare ( 1 0 1 ) (табл. 4 ) . Диссоциацией общего органического остатка из раковин моллюсков в различных растворителях и 3 H 3 H M a x E . T . D e g e n s и сотрудниками ( 1 3 , 7 4 , 7 6 ) было выделено 6 белковых фракций, различающихся по молекулярному весу ( о т 2 0 ООО до 8 0 ООО) и по составу аминокислот. Относи­ тельное количество фракций варьирует У разных групп и 29

http://jurassic.ru/

Со О Таблица Содержание аминокислот в разных частях раковины Mytilus califomicmus (отношение аминокислот к 1 0 0 0 общего содержания) ( 1 0 1 )

Аминокислоты

т « ф Я Э* 3 F* S §8 е- s з

J 2 s к о о Ф R « Fаа-4 МФ г\ 6 г га tt

•С

П

В" О

£> Я

I

о

Ф

§1

о я о к ft о ю го Ф к о.

Ф

0

2°

О

О

*

й я мя ffl

£. '£ ° ш

§ а ж ГО >» «

§* о

ас

о. Ф с

Глицин

298

299

269

142

197

391,0

508

Алании

274

266

246

57,0

16,0

66,4

8,0

Валин

24,6

24,7

29,4

60,0

7,4

34,5

32,0

Лейцин

47,0

47,4

49,5

52,5

13,7

92,5

9,0

Изолейцин,

13,£

15,1

17,1

51,7

10,0

60,0

13,0

Серии

102

100

101

126,5

26,8

157

69,0

Треонин

13,4

15,4

19,2

60,0

23,8

20

8,7

11,4

12,7

16,5

13,6

25,3

1.0

14,4

5,0

6,0

7.6

22,5

328

9,2

4,0

Цистин

1/2

Метионин

http://jurassic.ru/

4

Аспарагиновая кислота

98,6

100

102

126

38,6

43,4

260

Глутаминовая кислота

24,4

27,0

28,6

89,0

71,0

21,0

25,0

Аргинин

26,2

26,б"

30,9

43,5

7,8

27,7

55,0

Лизин

16,7

22,7

26,7

54,7

9.1,6

60

21,7

фенилаланин

15,7

16,7

18,7

29,2

4,8

.34,0

10,5

Тирозин

16,3

16,9

16,9

22,5

0

23,0

155,0

Триптофан

+

+

+

+

+

+

+

Гистидин

2,5

2,6

5,5

12,7

1.8

3,2

16,7

Пронин

4,4

12,6

14,7

38,0

139,0

9,0

23,4

Амиды азота

58

61

68

123

35

63

41

Кислотный остаток

65

66

63

92

75

1.4

10

Основной остаток

45

52

63

111

101

37

93

Отношение кислотные/ основные

1.4

1,3

1,0

0,83

0,74

0,038

0,1

1

1

1

30

100

100

% органики Минералогия

1• j. Кальций Кальций

Арагонит

http://jurassic.ru/

Арагонит Арагонит

играет разную роль в биоминерализации. Из нераствори­ мой части скелетной органики перламутрового слоя Nauti­ были выделены две белковые фракции и хитино-бел— lus ковый комплекс ( 8 9 , 1 7 2 ) . Количественно последний составляет около 3 / 4 всего остатка. Ценные сведения по строению скелетных протеинов брахиопод получены М. Jope ( 1 0 7 - 1 0 9 ) . Автору удалось провести электрофоретическое разделение раковинных про­ теинов современных и ископаемых брахиопод, показавшее, что они по молекулярному строению близки к протеинам и мантии и принадлежат к тому же молекулярному клас• су, что и коллагены. Сравнение состава раковинных протеинов и протеинов мантии у моллюсков ( 7 2 ) и брахиопод ( 1 0 8 ) показало их близкое соответствие. Наиболее существенным отли­ чием является отсутствие оксипролина в раковинных про­ теинах моллюсков. В фосфатных раковинах инартикулят оксипролин присутствует. Присутствие оксипролина, как отмечалось, свидетельствует о наличии коллагена. Хотя оксипролин химически не определяется в склеропротеинах большинства беспозвоночных, однако при электронно-мик­ роскопическом исследовании дисперсной органической фа­ зы скелета многих групп - от губок до моллюсков - о т ­ мечается присутствие очень небольшого количества фиб­ рилл с периодическим строением, характерным для к о л ­ лагена ( 1 6 7 ) . Предположительно коллагеновая фракция указывается в составе ЕДТА - нерастворимого конхио­ лина в перламутровом слое Nautilus ( 1 3 4 ) . Проведенные исследования позволяют сделать вывод о видовой специфичности количественного состава аминокис­ лот скелетных протеинов в разных группах организмов и открывают возможности использования его для изучения эволюции. Причем различия между таксонами по составу раковинных протеинов могут быть выражены более резко, чем по составу протеинов мантии ( 1 0 8 ) . Сохранность органической фазы скелета в ископаемом состоянии Первые доказательства сохранности скелетного орга­ нического вещества у ископаемых форм, достаточной для того, чтобы изучать его биохимическими методами наряду 32

http://jurassic.ru/

с современным скелетным веществом, были получены P.Abe Is on ( 1 , 4 4 , 4 6 - 5 8 ) , хотя некоторые частные ис­ следования проводились и ранее. Работами P . A be Is on был основан новый раздел науки, соединяющий в себе предмет и методы изучения палеонтологии, биохимии и геохимии органических веществ, получивший название палеобиохимии, ( 4 8 ) . Название не совсем точно отражает существо новой отрасли знаний, так, в ней существенную роль играют исследования современных организмов. В р я ­ де последующих работ было детализировано содержание палеобиохимии, показаны направления е е развития в о б ­ щем плане ( 1 5 , 1 9 , 7 0 , 7 5 , 1 4 7 ) . Akiyama Masahiko ( 5 0 ) выделяет 3 направления и с с л е ­ дований в области палеобиохимии: 1 ) изучение д о к е м б рийских химических ископаемых (молекулярная палеонтоло­ г и я ) ; 2 ) исследование состава современных и ископаемых скелетных остатков; 3 ) изучение процесса биоминерали­ зации. Очевидна эволюционная направленность палеобиохимических исследований, и в этом плане важно знать п о л ­ ноту и возможности сохранения органического вещества скелетов на протяжении сотен миллионов л е т . Особенности распределения органики между и внутри минеральной фазы скелета делают е е труднодоступной для разрушающих агентов. Уже первые опыты показали, что скелетные протеины или гликопротеины и хитин обладают высокой химической устойчивостью, уникальной в случае спорополленина-структурного компонента оболочек спор и пыльцы и, возможно, низших растений и грибов. Были поставлены широкие эксперименты по выяснению реаль­ ной устойчивости как индивидуальных аминокислот ( 1 7 0 ) , так и природных склеропротеинов к гидролизу, пиролизу и другим факторам диагенеза; были изучены с этой точки зрения ископаемые разного возраста. Экспериментальное изучение устойчивости органических матриц перламутро­ вого слоя Nautilus ( 9 4 , 9 7 , 1 7 4 ) показывает, что и з ­ менение их первичной морфологии начинается при нагре­ вании выше 2 0 0 - 2 2 5 С . Первичное строение утрачивает­ ся после 4 0 0 С, когда арагонит переходит в кальцит. Определимые следы пептидов исчезают после нагревания выше 8 0 0 С при разрушении карбоната. Слабо изменен­ ные матрицы перламутрового слоя отмечены в раковинах моллюсков разного геологического возраста, вплоть до ор33

5-1

http://jurassic.ru/

довикских ( 9 5 , 9 6 ) . Очень хорошо сохраняется структу­ ра органической оболочки силурийских и ордовикских граптолитов ( 1 6 6 ) . О структурной сохранности коллагенов сказано выше. Данные ИК-спектроскопии ( 4 1 , 105) и электрофореза ( 1 0 9 ) свидетельствуют о сохранении м о ­ лекулярной структуры и конформации ряда ископаемых про­ теинов. Достаточно высока термальная устойчивость с в о ­ бодных аминокислот: изменения и превращения их проис­ ходят при температурах выше 2 0 0 С ( 1 7 0 ) . "Полноцен­ ность" ископаемой скелетной органики подтверждается экспериментами ( 1 0 5 , 1 0 6 ) по кальцификации in vitro ,в присутствии ферментов коллагеновых матриц, выделен- ' ных из дентина зубов ископаемых. Возможности структур­ ной сохранности органических матриц скелета оказались весьма высокими. Несколько иначе обстоит дело с химическим составом. В некоторых случаях были проведены успешные исследова­ ния по сравнению на основе аминокислотного состава с о в ­ ременных и вымерших (кайнозойских) форм: были пока­ заны закономерные изменения в составе раковинных про­ теинов в классических эволюционных рядах гастропод группы Gyraulus trochiformis из Штейнгейма ( 7 3 ) (рис. 1 0 ) , в составе коллагенов хоботных ( 1 0 5 , 1 0 6 ) , у ископаемых и субфоссильных фораминифер ( 1 1 4 ) . P . Abelson ( 1 , 4 7 ) говорит об отсутствии закономер­ ного изменения состава в зависимости от геологического времени, отмечая, что сохранность более связана с у с л о ­ виями захоронения, при лучшей сохранности в анаэробных условиях. Т З . Д р о з д о в а ( 1 7 ) отмечает хорошую сохран­ ность первичного органического вещества в костях пермс­ ких рептилий из крупнозернистых песчаников. Современ­ ные костные остатки, длительное время открытые для действия морской воды, совсем не содержали органических соединений. По-видимому, быстрое захоронение даже в континентальных условиях способствует наилучшему с о х ­ ранению первичных органических веществ. Показано так­ же ( 1 5 5 ) , что в раковинах ископаемых гастропод из л а ­ гунных фаций содержание аминокислот выше, чем в тех же формах из литеральных фаций. Качественное обеднение и количественное изменение аминокислотного состава в скелете ископаемых в сравне­ нии с современными ископаемыми является несомненным 34

http://jurassic.ru/

' traehiformis

m his * S P set «.г val LEU met m w-pro „. liS OLU THR PRO ALA B O CYS TYR О Я - Ш 500c . . . . . ptdnorbiformis 1мм

100

1

30! W L I M U I M I H U i n ItrJ ARG HIS ASP sen ш val LEV MET PHE M - P R O Ш Sir THR PRO ALA ISO CYJ TYR О Н - Ш

5flflr r suteat us

W L I l l l l l M I I T H W V Vtr Ш WS ASP SER SLY VAl LEO MET PHE OH-PRO Ш GlY THR PRO MA ISO CVS ТУК OH-LYS SOOL - tenuis-steinheimensis

• 1mm

100 SO! fffL! T I ! M M M M r i

WPJ

i

1mm

ARS HIS ASP SCR OLY VAl LEU MET РНЕ OH-PRO

IYS OlY THR PRO ALA ISO CYS TYR OH-lYS

E steinheimensis W0\ SO fflLIM I У V I I I l I i r v т i I f . AR6 HIS ASP SCR Ш VAl LEU HIT PHi OH-PRO IYS Ш THR PRO ALA ISO CYS TYR OH-IYS Р и с . 1 0 . Эволюционные изменения аминокислотных спект ров скелетных протеинов у гастропод группы Gyraulus trochiformis из Штейнгейма (миоцен) ( 7 3 ) 3

5-2

http://jurassic.ru/

5

фактом ( 8 6 , 8 7 , 1 5 , 1 9 , 1, 7, 5 3 , 1 9 8 ) . Но T o n g - Y u ( 1 0 2 ) установил закономерные количественные измене­ ния общего азота и нерастворимого протеина в раковинах моллюсков из озерных и континентальных четвертичных отложений Великой равнины США. Он предлагает исполь­ зовать количественные данные по азоту для региональ­ ной корреляции отложений. Akiyama Masahiko(2, 4 9 , 5 1 ) , исследовавший современных и плейстоценовых пектинид из последовательной серии отложений, пришел к выводу, что при обычных условиях захоронения содержание аминокис­ лот в раковинах более или менее закономерно и достаточ­ но резко уменьшается в течение первых сотен тысяче­ летий, а затем остается почти постоянным. Дальнейшими исследованиями на других группах организмов было пока­ зано, что и у них наблюдается закономерность, подмечен­ ная Akiama Masahiko, причем эти изменения практичес­ ки не зависят от условий захоронения, если условия не являются экстраординарными. Создается впечатление, что при переходе скелетных протеинов в палеопротеины-процесс, названный М . Р 1 о г к т ( 8 6 ) п а л е и з а ц и е й , - изменения проис­ ходят вследствие 'работы* какого-либо внутреннего ' м е ­ ханизма распада*. При этом, как утверждает ряд авто­ ров ( 1 7 4 , 1 9 8 , 1 2 8 , 1 6 1 ) , происходит утеря специфич­ ности в количественных соотношениях аминокислот. Даже представители разных филумов в ископаемом состоянии имеют чрезвычайно сходный состав скелетных протеинов ( 1 9 8 ) . Эти данные как будто весьма сильно ограничи­ вают возможности применения биохимических методов к изучению реальных рядов ископаемых и возможности их сравнения с современными формами. Однако пессимизм в этом отношении был бы преждевременным. Несомненно, что, как и в случае с составом минеральной фазы скелета, не приходится надеяться на установление прямых и прос­ тых связей между ископаемыми и современными формами простыми методами. Еще предстоит установить, сколько и какие белковые и полисахаридные компоненты имеются в составе скелетного органического вещества, все или не все из них видоспецифичны, какие из них и как палеизируются, какие закономерности наблюдаются при взаимо­ переходах и рацемизации аминокислот. Есть основания полагать, что эти изменения могут происходить без нару­ шения вторичной и более высоких порядков структуры про-

36

http://jurassic.ru/

теинов ( 4 1 , 1 6 6 ) , о ч е м , в частности, свидетельству­ ет структурная сохранность даже очень древних с к е л е т ­ ных протеинов, В этом случае объектом эволюционного изучения может быть конформация протеинов. Весьма перс­ пективен предложенный ( 5 1 ) метод изучения всего ами­ нокислотного состава раковин (в том числе и свободных аминокислот), а не только тех аминокислот, которые оста­ лись связанными в нерастворимых протеинах. Увеличение числа работ по изучению ископаемых протеинов в самых различных аспектах свидетельствует о том, что возника­ ющие сложности инициируют новые исследования, стиму­ лируют применение новых методов. Сведения о составе органического вещества ископае­ мых разных групп можно почерпнуть из приведенных в списке литературы работ ( 1 4 - 1 9 , 2 3 , 2 6 , 2 8 , 2 9 , 3 9 , 4 0 , 4 2 , 5 1 , 5 3 , 6 2 , 7 3 , 7 8 , 8 6 - 8 8 , 1 0 7 , 1 0 9 , 114, 119, 128, 155, 171, 173, 1 9 8 ) . Большинство из этих исследований носит эксперимен­ тальный и констатационный характер, хотя в ряде работ сделаны попытки использовать биохимические данные для систематических и эволюционных построений. Эволюционное значение органической фазы скелета Некоторые положения биохимической эволюции, выдвину­ тые на основе изучения органической составляющей с к е ­ лета, и связь ее с морфологической эволюцией развивают­ ся в работах последних л е т Е . Т . Degens и сотрудниками ( 6 9 - 7 6 ) . Сравнительное эволюционное изучение проводи­ лось также и другими исследователями ( 2 6 , 2 8 , 5 1 , 1 1 4 , 198). Статистическая обработка данных многочисленных ами­ нокислотных анализов органической фазы скелета современ­ ных моллюсков, проведенная в работах Е . Т . Degens et a I., позволила сделать ряд выводов об основных эволюционных направлениях в составе скелетной ткани. Наиболее важные из них следующие. 1. При прослеживании изменений в составе органичес­ кой компоненты скелета от примитивных групп к более специализированным и высокоорганизованным наблюдается уменьшение содержания тех аминокислот, которые не яв­ ляются непосредственно ответственными за процесс обра37

http://jurassic.ru/

зования минеральной фазы. Это выражается как в умень­ шении общего содержания органической составляющей в скелете, так и в относительном увеличении содержания ак­ тивных компонентов. 2 . В процессе эволюции, по-видимому, достигается наиболее оптимальное расположение в полипептидной цепи активных для минерализации аминокислот. 3 . Важную роль в биохимической эволюции скелета и г ­ рает полисахаридная фракция. Общие аннелидные предки моллюсков и членистоногих обладали покровными тканя­ ми, содержащими примерно равные количества протеино­ вых и полисахаридных (хитиноидных) компонентов. Близок к такому состав скелета у наиболее примитивных пред­ ставителей обоих филунов. Эволюционное расхождение м о л ­ люсков и членистоногих в биохимии скелета выражалось в том, что у первых большую роль стали играть протеины, у вторых - полисахариды в форме хитина. 4 . Различия между крупными филумами касаются м о ­ дификаций в составе и структуре компонентов, ответст­ венных за минерализацию скелета, и отсюда - в типе минерализации. 5 . Внутри типов и классов, как это показано на м о л ­ люсках, эволюционные изменения выражены в вариациях содержания аминокислот, косвенно связанных с минерали­ зацией. Ковариантные, изменяющиеся взаимозависимо группы аминокислот различны в разных классах моллюс­ ков, а внутри классов имеют разную направленность и з ­ менений у разных групп.родов. 6 . Вариации аминокислотного состава, связанные с экологическими причинами, незначительны и затрагивают, как правило, не те компоненты, которые оказались сущест­ венными для филогенетических построений. Все это создает благоприятные предпосылки для био­ химического обоснования морфологической классифика­ ции и филогении животных по составу скелетной ткани. Первая попытка построения 'биохимического древа* для моллюсков ( 7 2 ) показала его хорошее совпадение с фи­ логенетическим древом, основанным на морфологических критериях. Биохимические изменения в составе скелетных протеи­ нов, увязанные с изменениями среды обитания, прослеже­ ны на материале миоценовых гастропод ( 7 3 ) . Интересные 38

http://jurassic.ru/

данные по биохимическим различиям в составе периостракума между родами и видами ископаемых пресноводных двустворок приведены Колесниковым и Мартинсоном ( 2 8 ) . Состав скелетной органики оказался одним из решающих аргументов в решении спорного систематического положе­ ния некоторых гастропод ( 9 1 ) . Уникальные по точности исследования ( 1 1 4 ) позволили решить вопрос о происхождении и систематическом поло­ жении некоторых видов фораминифер. Одним из важнейших результатов работ по биохими­ ческому изучению скелетов является выдвинутая Е . Т . Degens гипотеза ( 1 2 9 , 7 0 , 7 2 , 7 5 ) , объясняющая появление с к е ­ летной фауны на рубеже кембрия и докембрия. Пред­ полагается, что докембрийские животные обладали мине­ рализованным наружным скелетом, состоящим из струк­ турных протеинов и мукополисахаридов типа периостракума современных моллюсков. Молекулярная решетка орга­ нических соединений покровных тканей была стабильна, все боковые связи уравновешивали друг друга. Можно п о ­ казать экспериментально, что изменения параметров с р е ­ ды, таких, как температура, соленость, рН, парциаль­ ное давление углекислого газа в воде, изменяют м о л е ­ кулярную решетку протеинов. Небольшие, но направленные изменения названных параметров, приводят к разрыву б о ­ ковых связей в ранее компактных молекулах. Освободив­ шиеся связи не могут оставаться открытыми и компен­ сируются присоединением к ним ионов кальция и анио­ нов СО и ?2®5^' Образование валентностных связей между неорганическими ионами приводит к минерализации. Именно такой биохимической перестройкой покровных тканей объясняется *популяционный взрыв* скелетной фау­ ны в начале кембрия. Основные механизмы биоминерали­ зации покровных тканей общие для всех групп морских беспозвоночных, поэтому становится вполне объяснимым одновременное приобретение скелета представителями р а з ­ ных систематических групп. Гипотеза Degens впервые дает возможность опери­ ровать не проблематическими догадками о том, почему произошло появление скелетной фауны, а позволяет п о ­ нять, как это происходило, не привлекая сверхъестествен­ ных причин для объяснения этого явления. Эта гипотеза наиболее убедительно объясняет одно из наиболее з а м е 39

http://jurassic.ru/

нательных явлений в истории развития жизни и, более т о ­ го, открывает принципиальные перспективы для эксперимен­ тальной проверки этого явления. Моделируя факторы с р е ­ ды, приводящие к изменению структуры и к обызвест­ влению покровных тканей у организмов разных групп, мы можем судить о характере и масштабах изменений с р е ­ ды, которые вызывают образование минерального с к е л е ­ та. Сравнивая реактивность к различным факторам среды покровных протеинов у организмов, появившихся в с к е л е т ­ ной форме в разные геологические эпохи, принципиально возможно выяснить направленность изменения среды температурного, солевого, газового режима морей в г е о ­ логическом прошлом.

О составе неорганической фазы скелета б еспозвоночных Изучение минерального и элементного состава неорга­ нической фазы скелета современных и ископаемых б е с п о з ­ воночных оформилось в виде особого научного направления, часто называемого палеобиогеохимией. В минералогичес­ ком отношении в скелетах беспозвоночных преобладает карбонатная и фосфатная минерализация ( с м . табл. 1 ) . В редких случаях в составе скелета и некоторых частей (зубов, радулы и пр.) отмечены другие минералы ( 6 6 , 1 2 1 - 1 2 4 , 1 8 4 ) . Фосфатная минерализация, как и мезсдермальный скелет, свойственны, по-видимому, исключи­ тельно вторичноротым. Матрицирующим субстратом для образования фосфатов в скелете обычно служит колла­ ген. Уникальным феноменом в этом отношении является скелет иглокожих, где коллаген, по-видимому, матрицирует образование карбонатной неорганической фазы. Помимо С а, в составе неорганической фазы отмечает­ ся присутствие около десятка других элементов, которые могут служить объектом геохимического изучения. Из них только Мд и Sr, по геохимической терминологии, в некоторых случаях могут рассматриваться как малые элементы, остальные элементы (Ва, F e , Си, Мп, В, AI,Si,T и д р . ) , обычно присутствующие в скелете, по своему с о ­ держанию должны рассматриваться как рассеянные. Литература, касающаяся содержания малых и рассе­ янных элементов в скелетах современных и ископаемых 40

http://jurassic.ru/

животных, начавшая появляться с 2 0 - х годов XX в., с трудом обозрима. Вследствие различия в методах отбора материала и анализирования, точности анализов и направ­ ленности интерпретации данных сколько-нибудь удовлет­ ворительный общий обзор сведений представляет безнадеж­ ную задачу. Общее состояние исследований в области биогеохимического изучения скелетных частей морских беспозвоночных автору представляется следующим. В 2 0 - е годы установлено ( 6 7 ) и подтверждено пос­ ледующими работами, что более высокоорганизованные группы имеют меньшее содержание малых и рассеянных элементов в карбонатных скелетах, чем низкооргани­ зованные. Объяснение этой закономерности, по мнению Odum ( 7 7 ) , заключается в том, что все элементы в ске­ л е т е , за исключением Са, могут рассматриваться как примеси. С повышением организации, с совершенствова­ нием метаболизма и выделительной системы организмы строят более чистую в химическом отношении минераль­ ную фазу. Наибольшее число работ посвящено изучению распре­ деления Мд и Sr. Обзор по ним недавно был сделан Dodd ( 7 7 ) . На многих группах показано существование поло­ жительной корреляции содержания Мд в скелете с темпе­ ратурой среды обитания. Отмечены многочисленные попыт­ ки использовать эту особенность, наряду с исследованием изотопного состава кислорода, для палеотемпературных исследований ( с м . монографию Р . В . Т е й с и Д.П.Найдина ( 3 6 ) ) . Однако температурная зависимость содержания Мд в скелете оказывается не такой простой, как это пред­ ставлялось ранее, и настолько сильно опосредована физио­ логией, что во многих случаях может менять свой знак на обратный. Исследования, проведенные с помощью новейшей аналитической техники, показывают большую зависимость в содержании Мд от скорости роста, чем от темпера­ туры среды ( 1 3 1 ) . Это согласуется с теорией Odum: при быстром росте организм как бы не успевает'бороться с примесями',' в результате чего образуется более "грязная* минеральная фаза. Температурная корреляция содержания Мд в скелете проявляется меньше у более высокоорганизованных и специализированных форм, при­ надлежащих к одному эволюционному ряду. Не исключено, что эта особенность может быть использована в эволю41 6-1

http://jurassic.ru/

ционных целях. Организмы обладают определенным " э л е ­ ментным гомеостазом", возрастающим с повышением уров­ ня организации ( 8 ) . Ни для Мд, ни для Sr не доказано достоверно сущест­ вование зависимости их содержания в скелетах беспозво­ ночных от солености и состава воды и от содержания в ней этих элементов в природных условиях. Так обстоит дело с Мд и Sr, содержание которых в скелетах обычно достаточно высоко и ясно их место в составе минеральной фазы скелета. Они изоморфно з а м е ­ щают Са в кристаллической решетке кальцита или араго* нита. Для многих элементов, постоянно присутствующих в составе скелета в малых количествах, не ясно даже их место в том сложном минерально-органическом комп­ лексе, каким является скелет. Некоторые из них ( A l , Si, Ti) не Могут просто входить в решетку карбоната; вслед­ ствие малого содержания они не образуют собственной минеральной фазы. Возможно, что они ассоциируются с органической фазой скелета. Однако этот вопрос в нас­ тоящее время может быть лишь поставлен, определенного ответа на него нет. Несмотря на т о , что в последние годы предприняты попытки изучения поведения отдельных элементов в мета­ болическом цикле у разных организмов, общая геохими­ ческая теория, с помощью которой можно быть бы описать закономерности распределения элементов в скелетах м о р с ­ ких беспозвоночных, еще не создана. Очевидно только, что в большинстве случаев геохимические закономернос­ ти, свойственные неживой природе, здесь не проявляются в своем "чистом* виде. Содержание малых и рассеянных элементов в скелете* беспозвоночных настолько сильно опосредовано физио­ логическими особенностями живых организмов, что не наблюдается сколько-нибудь простой зависимости их распределения от среды обитания. В настоящее время н е ­ возможно назвать элементы, содержащиеся в скелетных остатках морских беспозвоночных, или их сочетания, к о ­ торые могли бы помочь в различении морских и пресно­ водных форм или форм, принадлежащих к разным так­ сонам. В этом отношении скелетные остатки морских беспозвоночных являются существенно менее благоприят­ ным объектом, чем наземные растения. Элементный с о с 42

http://jurassic.ru/

тав скелета морских беспозвоночных на современном уровне аналитической техники, которая применяется при их биогеохимическом изучении, не может служить удов­ летворительным индикатором среды обитания или дать достоверные сведения о 'геохимических свойствах* <с а мих организмов. Скелетные остатки не являются концент­ раторами элементов, за исключением Со и Р (уникаль­ ный случай промышленной разработки на удобрения в Прибалтике оболовых песчаников, где полезным компонен­ том являются раковины брахиопод), Sr (в случае с радио­ ляриями) и Мд (раковины некоторых моллюсков, состоя­ щие из высокомагнезиального кальцита). Несомненно, что общие положения о видовой специфич­ ности и географической обусловленности элементного состава живых организмов, выдвинутые основоположника­ ми биогео'химйи ( 1 1 , 1 2 ) , остаются в силе. Однако еще предстоит установить уровень этой специфичности, пределы возможностей геохимических методов примени­ тельно к скелетным остаткам. При изучении же ископае­ мых скелетных остатков следует учитывать и то, что при ориктогенезе на процессы, происходившие при биогенном образовании, накладываются последующие геохимические процессы, действующие уже в неживой природе. Заключение Научно-технический прогресс последнего двадцатилетия самым существенным образом коснулся палеонтологии, превращая ее из науки описательной в науку в значитель­ ной мере экспериментальную, в мощный инструмент п о з ­ нания закономерностей развития земной биосферы на всех уровнях организации живого вещества. Кратко рассмот­ ренные в этом очерке новые методы палеонтологии вно­ сят весьма весомый вклад в познание этих закономернос­ тей. Литература 1. А б е л ь с о н Ф . Х . Геохимия органических веществ. В с б . "Геохимические исследования", 1 9 6 1 , 1 0 6 - 1 3 7 2 . А к и я м а М а с а х и к о . Количественный анализ амино­ кислот из раковин ископаемых пектинид. "Тисицугаку 43

6-2

http://jurassic.ru/

дэасси, J. Geol. Soc. Japan. 1 9 6 4 , 70,. № 8 2 8 , 5 0 8 - 5 1 6 [РЖГео, 1 9 6 5 , 8 Б 1 8 7 ] 3 . Б а р с к о в И.С. О строении роста белемнитид. ' П а л е онтол. ж.*, 1 9 7 0 , № 4 , 1 1 0 - 1 1 2 [ Р Ж Г е о , 1 9 7 1 , 5Б277] 4 . Б а р с к о в И . С . Микроструктура слоев скелета б е ­ лемнитов и их сопоставление с о слоями наружной ра­ ковины других моллюсков. ' П а л е о н т о л . ж . ' , 1 9 7 2 , № 4, 5 2 - 6 0 [РЖГео, 1 9 7 3 , 5 Б 3 0 9 ] 5 . Б а р с к о в И . С . Микроструктура слоев скелета сепии и спирулы и их сопоставление со слоями раковины других моллюсков. ' П а л е о н т о л . ж . ' , 1 9 7 3 , № 3, 3 - 1 3 [РЖГео, 1 9 7 4 , 1 Б 2 3 6 ] 6 . Б а р с к о в И.С. Вопросы изучения структуры скелета цефалопод. ' Б ю л . МоСк. о-ва испыт. природы. Отд. геол.", 1 9 7 3 , № 4 , 9 7 - 1 0 7 7 . Б а р с к о в И.С. О строении протоконха и онтогенезе белемнитов. ' Д о к л . АН С С С Р ' , 1 9 7 3 , 2 0 8 . № 2 , 4 3 9 - 4 4 2 [РЖБио, 1 9 7 3 , 5 Д 2 0 9 ] 8. Б а р с к о в И.С. Значение органической фазы скелета для его минералогии и распределения малых э л е м е н ­ тов. ' В е с т н . Моск. ун-та*, 1 9 7 4 , № 4 , 5 0 - 6 0 9 . Б а р с к о в И . С . Об уровнях структуры скелетной тка­ ни и терминологии структуры моллюсков. 'Палеонтол, ж.*, 1 9 7 4 , № 3 1 0 . Б е л о з е р с к и й А . Н . Нуклеиновые кислоты и их связь с эволюцией, филогенией и систематикой орга­ низмов. 'Второй В с е с . биохим. с ъ е з д ' , Ташкент, 'ФАН', 1969 1 1 . В е р н а д с к и й В . И . Химический состав живого в е ­ щества в связи с химией земной коры. И з б . соч., М . , Изд-во АН С С С Р , 1 9 6 0 , _5, 1 4 3 - 1 5 9 1 2 . В и н о г р а д о в А . П . Химический элементарный состав организмов моря. М . - Л . , Изд-во АН СССР, 1 9 4 4 1 3 . Д и д ж е н с Э . Т . , Х а н т Д ж . М . Эволюционное развитие карбонатобразующих тканей морских организмов. 'Второй Международный океанографический конгресс. Тезисы д о к л . ' , М . , 1 9 6 6 , 1 4 3 - 1 4 4 141 Д р о з д о в а Т . В . Химическое исследование ископае­ мой кожи земноводного нижнепермского периода. ' Д о к л . АН С С С Р ' , 1 9 6 2 , 1 4 5 . № 3, 6 5 0 - 6 5 2 44

http://jurassic.ru/

£ 2

1 5 . Д р о з д о в а Т . В . Аминокислоты в органических остат­ ках осадочных пород. " Т р . Биогеохим. лаб.*, 1 9 6 8 , вып. 1 2 , 3 3 3 - 4 0 3 1 6 . Д р о з д о в а Т . В . Органическое вещество белемнитов. 'Геохимия*, 1 9 6 9 , № 1 0 , 1 2 8 1 - 1 2 8 5 1 7 . Д р о з д о в а Т . В . , Б л о х A . M . Аминокислоты в кост­ ных остатках ископаемых позвоночных. 'Геохимия*, 1 9 6 6 , № 6, 7 0 9 - 7 1 4 1 8 . Д р о з д о в а Т . В . , К о ч е н о в А . В . Об органическом веществе ископаемых рыб. 'Геохимия*, 1 9 6 0 , № 8, 748 1 9 . Д р о з д о в а Т . В . Органическое вещество раковин с о в ­ ременных и ископаемых моллюсков. * Т р . Биогеохим. лаб. Ин-т геохимии и аналит. химии АН СССР*, 1 9 7 4 , 12, 2 3 5 - 2 6 9 [РЖБио, 1 9 7 4 , 5 Д 1 9 7 ] 2 0 . Д р у щ и ц В . В . , Б а р с к о в И.С., Х и а м и Н. Ультра­ микроскопическая структура скелета двух позднеаптских аммонитов (Zurcherella, SaIfеIdieI la ) . * Б ю л . Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол.*, 1 9 6 9 , 4 4 . № 2 2 1 . Д р у щ и ц В . В . , Д о г у ж а е в а Л.А.Внутреннее с т р о е ­ ние раковин филлоцератид (Cephalopoda, Ammonoidea, Phylloceratida). ' Д о к л . АН С С С Р ' , 1 9 7 4 , 2 1 4 . № 2, 4 3 9 - 4 4 1 [РЖГео, 1974, 5 Б 2 1 4 ] 2 2 . Д у н а е в с к и й Ф . Р . Об 'инертных' образованиях в организмах. ' Ж . общ. биологии', 1 9 4 7 , 8. № 5 2 3 . К а д з у е Т а д з а к и , Азотный анализ методом микроджедаля ископаемых раковин, собранных в ракуш­ никах джолион гор Канто, Япония*. *Тикю кагаку, Chikyu kagaku. Earth Sci.", 1 9 6 7 , 2 1 j № 1, 21-24 [РЖГео, 1 9 6 7 , 9 Б 1 7 4 ] 2 4 . К а л ь в и н M . Химическая эволюция. М . , ' М и р , 1 9 7 1 2 5 . К а ц Ю.И., П о п о в A . M . , Т х о р ж е в с к и й Э.С. Новое в методике изучения внутреннего строения и мик­ роструктуры раковины брахиопод. 'Палеонтол. ж.', 1973, № 4, 108-116 [РЖГео, 1974, 4 Б 1 5 5 ] 2 6 . К о л е с н и к о в И . М . О палеобиохимическом изучении ископаемых организмов на примере мезозойских прес­ новодных моллюсков. ' П а л е о н т о л . ж . ' , 1 9 7 0 , № 1, 4 8 - 5 7 [РЖГео, 1970, 7 Б 1 9 8 ] 2 7 . К о л е с н и к о в И . М . Микроструктура раковин юрского лимнического рода Pseudocardinia (Bivalvia). ' П а л е о н ­ тол.ж.*, 1 9 7 4 , № 1 , 6 6 - 7 1 [РЖГео, 1 9 7 4 , 7 Б 2 6 4 ] 45

http://jurassic.ru/

2 8 . К о л е с н и к о в И . М . , М а р т и н с о н Г.Г. Микрострук­ тура и химические особенности раковин мелового р о ­ да Sainshandia ( B i v a l v i a ) . 'Палеонтол.ж.*, 1 9 7 1 , № 3, 3 9 - 4 9 [РЖГео, 1 9 7 2 , 1 Б 2 9 8 ] 2 9 . М а н с к а я С М . , Д р о з д о в а Т . В . Превращение о р ­ ганических соединений в осадочных породах и орга­ ническое вещество граптолитов диктионемовых с л а н ­ цев. 'Геохимия', 1 9 6 2 , № 1 1 , 9 5 3 - 9 6 2 3 0 . Н е в е с с к а я Л . А . , С к а р л а т о О.А., С т а р о б о г а ­ т о в Я . И . , Э б е р з и н А . Г . Новые представления о с и с ­ теме двустворчатых моллюсков. 'Палеонтол. ж.*, 1 9 7 1 , № 2, 3-20 3 1 . П о п о в А . М . Структура раковин позднемеловых па­ леогеновых петлеопорных брахиопод и значение ее и с ­ следований для систематики, филогении и палеогеог­ рафии. Автореф. канд. дисс. Харьков, 1 9 7 4 3 2 . П о п о в С В . Изучение строения раковин кардиид при помощи сканирующего микроскопа.'Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол.*, 1 9 7 3 , 4 8 , № 6, 149 [РЖГео, 1974, 5 Б 1 9 0 ] . 3 3 . П о п о в С В . Микроструктура раковины и систематика семейства Cardiidae. Автореф. канд. дисс. М . , 1 9 7 4 3 4 . С а т о Т о с и х и к о . фибриллы коллагена в ткани з у ­ ба ископаемых Proboscidea. 'Тисицигаку дзасси, J. Geol. Soc. Jap.", 1 9 6 9 , 7 5 , № 1 0 , 5 4 3 - 5 4 8 [РЖГео, 1970, 11Б156] 3 5 . С о ч а в а А . В . Микроструктура скорлупы яиц динозав­ ров из верхнего мела Северной Гоби. ' Д о к л . АН СССР*, 1 9 7 0 , 1 9 2 , № 5, 1 1 3 7 - 1 1 4 0 3 6 . Т е й с Р . В . , Н а й д и н Д . П . Палеотермометрия и и з о ­ топный состав кислорода органогенных карбонатов. М . , 'Наука*, 1 9 7 3 3 7 . Т о л с т и к о в а Н . В . Систематическое значение микро­ структуры унионаций. В с б . 'Водоемы Сибири и перс­ пективы их рыбохоз. использов. ' Т о м с к , Томск, ун-т, 1 9 7 3 , 2 1 2 - 2 1 3 3 8 . У о д з у м и С а т о р у , И в а т а К э й д з и . Изучение обызвествляющихся тканей. Часть I I . Сравнение ультраструктуры органического матрикса в призмати­ ческой части современных и ископаемых Mytilys. 'Тисицугаку дзасси. J. Geol. Soc. Japan", 1969, 7 5 . № 8, 4 1 7 - 4 2 4 46

http://jurassic.ru/

39.

ф у д з и х а р а Т а к а ё . Аминокислоты в ископаемых остатках. "Идэн, Iden Heredity", 1 9 6 4 . 1 8 , № 2 , 9-12 [РЖГео, 1965, 1 2 Б 1 9 3 ] 4 0 . Х о т т а Н а б у к о . Остатки аминокислот в раковинах туррител из Японии. "Тисицугаку дзасси, J. Geol. Soc. Japan 1 9 6 7 , 7 & № 7, 3 1 5 - 3 2 4 [РЖГео, 1 9 6 8 , 8Б168] 4 1 . Х о т т а С у с у м у . Конформация ископаемых протеи­ нов. Инфракрасные спектры протеинов дентина моляр­ ных зубов. Elephas naumanni. "Тикю кагаку, Chikyu kagaku, Earth S c i . " , 1 9 6 8 , £ 2 . № 4 , 1 7 9 - 1 8 5 [РЖГео, 1969, 4 Б 1 7 4 ] 4 2 . Х о т т а С у с у м у . Об аминокислотах в панцирях ныне живущих и ископаемых Echinoidea. "Тисицугаку дзасси, J. Geol. Soc. Japan", 1 9 6 8 , 7 4 . № 3, 1 5 9 - 1 6 4 [РЖГео, 1969, З Б 3 6 3 ] 4 3 . Ч е л ь ц о в а Н . А . Значения микроструктуры раковины меловых устриц для их систематики. М . , "Наука", 1969 4 4 . Э й б е л ь с о н Ф.Г. Палеобиохимия. В с б . * V Междунар. биохим. конгресс. Эволюц. биохимия. Симпозиум 3*. М . , 1 9 6 1 , 3 - 1 4 [ Р Ж Г е о , 1 9 6 2 , 7 Б 1 6 1 ] 45. А Ь a t i п о E., B a r b e r a L . C . , B o n i M. Ultrastructura e composizione chimica del guscio di Strombus bubonius L k . (-S.latus Gm) vivente e f o s s i l e . " Rend. Accad. Sci. fis. e mat. Soc. naz. Sci. lett ed arti Napoli" , 1971, 38. 9 8 - Ш [РЖБио, 1973, ЗД211] 46. A be I s o n P . H . Organic constitnents of fossils. " Carne­ gie Inst. Washington. Year Book", 1954, 53^ 97-101 47. A b e l s o n P . H . Aminoacids in fossils. " Science" , 1954, U?, 156 48. A b e l s o n P . H . Paleobiochemistry. " Sci. A m e r i c " , 1956, Ш , 83-92 49. A k i y a m a M a s a h i k o . Conchiolin constituent amino acids and shell structure of bivalved shells. " P r o c . Japan A c a d . " , 1966, 42, N § 7 , 800-805 [РЖГео, 1967, 10Б177] 50. A k i y a m a M a s a h i k o . Paleobiochemistry in paleonto­ logy. "Тисицугаку дзасси, J. Geol. Soc. Japan", 1971, 77, N1:9, 563- 573. Discuss., 573 [РЖГео, 1972, ЗБ179] 51. A k i y a m a M a s a h i k o , W у с k of f R.W.G. The total ami­ no acid content of fossil Pecten shells. " Proc. Natn Acad. S c i . " , 1970, 6J, NS3, 1097-1100 47

http://jurassic.ru/

52. A n d a l i b F e r e y d u n . Erhaltung von Aragonit-Schalen • n Dogger alpha (Unteres Aalenium) SW-Deutsch land. " G e o l . Rdsch.", 1973, 62, N ^ 2 , 506-521 [РЖГео, 1974, 1Б140] 53. A r m s t r o n g W.G., T a г I о L . В . H . Amino acid components in fossil calified tissues. "Nature" (Engl.), 1966, 210, N§5035, 481-482 [РЖГео, 1967, 11Б152] 54. В a л t a W i l l i a m C . The body wall of cheilostome Bryozoa. I. The ectocyst of Watersipora nigra (Canu and Boss­ ier). " J . Morphol.", 1968, 125, N2 4, 497-507 55. B a t t e n R . L . The ultrastructure of Five Common Pennsilvanian Pleurotomarian Gastropod Species of Eastern United States. " Americ. Museum N o v . " , 1972, N=2501, 1 -34 56. В e A.W.H., E r i с s о n D a v i d B . Aspects of calcification in planktonic Foraminifera (Sarcodina). " A n n . N . Y . Acad. S c i . " , 1963, 109, N i l , 65-81 [РЖБио, 1964, 5Д43] 57. В e A.W.H., M a с С I in t o e к С , C u r r i e D. C. Helical shell structure and growth of the pteropod Cuvierina columnello (Rang) (Mollusca, Gastropoda). " В iomineralisation" , 1972, 4, 47-80 58. В e a и v a i s M., В e a и v a i s L . Influence de la diagenese sur la microstructure des madreporaires fossiles. "C.r.Acad. S c i . " , 1973,JJ277, N^16, 1629-1632 [РЖГео, 1974, 4Б150] 59. В e r n a s с о n i R. Sur la nature des secretions calcaires de quelques Mollusques et d un Polychete aquatiques cavernicoles." Stalactite", 1972, 22, N ? l , 24-27 60. В i er n a t G., W i l l i a m s A . UItrastructure of the protegulum of some acrotretide Brachiopods. "Palaeontology", 1970, 13, pt. 3, 451-502, 98-101 61. B ^ g g i Id O.B. The shell Structure of the Mplluska. " K. Dansk Vidensk. Selsk. Skr., Naturv. og. math." , 1930, ser. 9 , ^ 2 3 1 - 325 62. В r i g g s M.H. Aminoacids and peptides from some New Zeland fossil. " N . Z e l . J. Geol. Geophys," , 1961, 4,N- 4 [РЖГео, 1962, 10Б197] 63. В и cc i G., N e b bi a L . , S a о с h i V i a b I i g G., S a v i A . , B a s s o G. Ricerca di aminoacidi in ossa fossili con gascromatografia e altri metodi. " A t t i Inst. geol. Univ. P a v i a " , 1969, 20, 87-101 J

48

http://jurassic.ru/

64. C a l v i n M e l v i n . Molecular paleontology. " Perspect. Biol, and Med.", 1969, Ц , N § 1 , 45-62 [РЖГео, 1970, 7Б197] 65. C a m ma с к R i c h a r d , H a l l D a v i d , R a o K r i s h n a . Ferredoxins: are they living fossils? " N e w Sci. and Sci. J.", 1971, 51, N « 7 7 0 , 696-698 [РЖГео, 1972, ЗБ180] 66. C a r e f o o t Т . Н . Magnetite in the radula of the Polyplacophora. " Proc. Malacol. Soc. London", 1965, 36., N = 4 , 203-212 [РЖБио, 1966, 2Д80] 67. С I a г к e F.W., W h e 11 e r W.C. The inorganic constituents invertebrate. " U.S. Geol. Surv. Prof. Paper", 1917, 102 68. Da s S.K., D o b e r e mz A . R . , W y c k o f f R.W.C. The lipids in fossils. "Compar. Biochem. P h y s i o l . " , 1963, 23, N § 2 , 519-525 69. D e g e n s E . T . Evolutionary trend inferred from the organic tissue variation of molluscs shell. "Medd. Dansk. geol. fo» ren.", 1967, 17, N * l , 112-124 [РЖГео, 1968, 5Б191] 70. D e g e n s E . T . Die Palaobiochemie, ein neues Arbeitsgebiet der Evoiutionsforschung. " Z . Dtsch. geol. Ges." , 1965 (1968), Ш/ N § 2 - 3 , 898-899 71. D e g e n s E . T . , C a r e y F . G . , S p e n c e r D.W.Amino acids and amino sugars in calcified fissues of portunid crabs. " Nature" , 1967, 216, 601 -603 72. D e g e n s E.T., J о h a n n e s s on B.W., M e y e r P.W. Pro­ cess of mineralisation in molluscs and their paleontological significance. " Naturwissenschaften", 1967, 5_4_, N?24, 638-640 [РЖГео, 1968, 6Б188] 73. D e g e n s E . Т . , L o v e S. Comparative studies of amino acids in shell structure of Gyraulus trochiformi.s Stahl from the Tertiary of Steinheim Germany. "Nature", 1965, 205, 876-878 74. D e g e n s E . Т . , P a r k e r P . H . Significance of shell pro­ tein variation to environment and molluscan phytogeny. " Geol. Soc. America Spec. Paper" , 1966, N28742 [РЖГео, 1968, 46190] 75. D e g e n s E . T . , S c h m i d t H. Di e Palaobiochemie ein neu­ es Arbeitsgebiet der I Evoiuionforschung. "Palaontol, Z . " , 1966, 40, N § 3 / 4 , 218-299 [РЖГео, 1967, 8Б173] 76. D e g e n s E.Т., S p e n c e r D.W., P a r k e r P . H . Paleobio­ chemistry of molluscan shell proteins. "Corftpar. Biochem. Physiol." , 1967, 20, N = 2 , 553-579 49

7-1

http://jurassic.ru/

77. D o d d J.R. Magnesium and strontium in calcareous skele­ tons. A review. "J. Pa leorttol.", 1967, 41^ N?6 78. E r b e n H.K. Ultrastructuren and mineralisation rezentere and fossiler Eischalen bei Vb'geln und Reptilien. " Biomineralisation", 1970, J_ 79. E r b e n H.K. Anorganische und organische Schalenkomponenten bei Cittarium pica ( L . ) (Archaeogastropoda). " B i o mineralisation", 1971, 3, 51 80. E r b e n H.K., F la js G. S i e h I A . Uber die Schalenstructur von Monoplacophoren. "Abhandl. Math.—naturwiss. Kl. Akad. Wiss. und L i t e r . " , 1968, N i l , 24 [РЖБио, 1969, 1ДИ5]. f

81. E r b e n H.K., F l a j s G . , S i e h l A . Die fruhontogenetische Entwichlung der Schalenstruktur ectocochliater Cephalopoden. " Palaeontographica", 1969. A - 1 3 2 , 1-3, 1-54 [РЖГео, 1970, 1Б383] 82. E v e r t s J.M., D o b e r e n z A . R . , W y k k o f f R.W.C. Fatty acid in fossil bones. " С о т р . Biochem. P h y s i o l " , 1968, 28, 995-962 83. F a r r o w G e o r g e E. Periodicity structures in the bivalve shell: experiments to establish growth controls in Cerastoderma edule from the Thames estuary. "Palaeontology", 1971, 14., N? 4, 571-588 [РЖГео, 1972, 8Б159] 84. F i t z pa t r i с к K e n n e t h Т . The shell structure and micro-ornament of Platystrophia, an orthid brachiopod. "Compass Sigma Gamma Epsilon", 1971, 49, N i l , 29-38 85. F j e r d i n g s ta d E j n a r J. Ultrastructure of the spicules of Spongilla lacustris ( L . ) "Symp. Z o o l . Soc. London", 1970, N?25, 125-133 [РЖБио, 1971, ЗД52] 86. F I or kin M a r c e l . Pa leoproteines. " Bull. sci. Acad. r o y B e l g . " , 1965, 51, H=2, 156-169 [ Р Ж Г е о , 1966, 5Б148] 8 7 . F l o r k i n M., G r e g o i r e С , В i с t e и x — G r e g о i r e S., S c h o f e n e i l s E. Conchiolines des nacres fossiles. " C.R. Acad. Sci. Paris" , 1961, 252, 440-442 88. F и s s i F e r n a n d o , F e d d i G. Metodi di indagine del la quota proteica nei reperti fossili. " A t t i . Soc. Ital. Sci. natur.", 1967, 10£, N = 2 , 158-166 [ РЖГео, 1968, 8Б170] 89. G o f f i n e t G. Etude au microscope electronique de struc­ ture organisces des contituents de la conchioline de nacre du Nautilus macromphalus Sowerby. "Compar. Biochem. Phy­ s i o l . " , 1969, 29, N ? 2 , 835-839 [РЖБио, 1969, 11Д147] 50

http://jurassic.ru/

90. G o r e a и Т . Problems of grouth and calcium deposition in reef coralls. " Endeavour", 1961, 20, N§77, 32-39 9 1 . G h i s e l i n M.T., D e g e n s E . T . , S p e n c e r D.W., P a r ­ k e r P . H . Phylogeny survey of molluscan shell matrix pro­ teins. " Bull. Mus. Compar. Z o o l . Breviora", 1967, №262, 1-35 92. G r e g o i r e C h . Topography of the organic components in mother-of-pearl." J.Biophys.,Biochem, Cytology", 1957, N§ 5, 797-808 93. G r e g o i r e C h . Conchiolin remants in mother of pearl from fossil Cephalopoda. "Nature", 1959, Ш , N?4693, 1157-1158 94. G r e g o i r e C h . Thermal changes in the Nautilus shell. "Nature", 1964, 203, 868-869 95. G r e g o i r e C h . On organic renants in shells of Paleozoic and Mesozoic cephalopods (Nautiloids and ammonoids). " Bull. Inst. roy. Sci. Natur. B e l g . " , 1966, 42, N=39, 36 [РЖГео, 1967, 12Б169] 96. G r e g o i r e C h . Essai de detection an microscope electronique des dentelles organique dan les nacres fossiles (Ammonites, Cephalopodes, Gastropodes, Pelecypodes). " A r c h . Internet. Physiol. Biochem.", 1958, 68,674-676 97. G r e g o i r e C h . ExperimentaI alteration of the Nautilus shell by factors involved in diagenesis and metamorphism. Pt.l. Thermal changes in conchiolin matrix of mother—of— pearl. " Bull. Inst. roy. Sci. Natur. B e l g . " , 1968, 44, N?25, 69 [РЖГео, 1969, 5Б182] 98. H a a s W. Untersuchungen uber die Mikro-und UItrastructur der Polyplacophorenschale. " Biomineralisation", 1972, 5, 3-27 9 9 . H a l s t e a d L . В . , W o o d L i I i a n a . Amino acid compo­ nents in fossil tortoiseshell from the Oligocene of the isle of wight. "Nature", 1973, 2AA, N-5412, 182 [ Р Ж Г е о , 1974, 1Б141] 100. - H a m i l t o n G.H. The taxonomic significance and theoreti- . cal origin of surface patterns on a newly discovered bivalve shell layers, the mosaicostracum. " V e l i g e r " , 1969, ]_1, N ? 3 , 185-194 [РЖБио, 1969, Ю Д Ш ] 101. H a r e P . E . Amino acids in the proteins from aragon ite and calcite shell of Mytilus californianus. " S c i e n c e " , 1963, 139, 216-217 51

7-2

http://jurassic.ru/

102. H o T o n g - Y u n . Stratigraphic and paleoecologic appli­ cation of water insolubte fraction of residual shell—pro­ teins in fossil shells. " Bull. Geol. Soc. Amer." , 1966,77, 375-392 103. H o t t a S u s u m u . Infrared spectra and conformation of protein constituting the nacreous layer of molluscan shell. "Тикю кагаку, Chikyu kagaku, Earth S c i . " , 1969, 23, N84, 133-140 [ Р Ж Г е о , 1971, 1Б176] 104. H u d s o n J.D. The Microstructure and Mineralogy of the shell of a Jurassic Mytilid (Bivalvia). "Palaeontology", 1968,11, 163-182 [РЖГео, 1968, 11Б234] 105. 'I j i r i S., F u j i w a r a T . Experimental calcification by organic substances of some fossil teeth. " Proc. Japan. A c a d . " , 1959, 35, № 8 , 469 106. I j i r i S., K o b a y a s h i S. Action of proteinasa and hyalinasa on the dentin matrix of human and some fossil mammalian teeth and their calcification in vitro. " P r o c . Japan. A c a d . " , I960, .36, N « 1 , 38 107. J o p e M. The protein of Brachiopod shell. II. Shell pro­ tein from fossil articulates: amino acid composition." Com­ par. Biochem. P h y s i o l . " , 1967, 27, 601-605 108. J o p e M. The protein of Brachiopod shell. III. Comparision with structural protein of soft tissue. "Compar. Bio­ chem. Physiol.", 1969, 30, N § 2 , 209-224 [ Р Ж Г е о , 1970, 2Б140] 109. J o ре M. The protein of Brachiopod shell. IV. Shell pro­ tein from fossil inarticulates: amino acid composition and disc electrophoresis of fossil articulate shell protein. "Compar. Biochem. Physiol", 1969, 30, N = 2 , 225-232 110. К a d o V . On the scheme of the shell structure of Lamellibranchia. " J. Sci. Hiroshima Univ." , 1953, ser. B, Div. I, J4, 243-258 [РЖБио, 1959, 91522] 111. К a t o M. Fine skeletal structures in Rugosa. "J.Fac.Sci. Hokkaido Univ.", 1963, ser. 4, Ц 571-630 112. K e n n e d y W.J., M o r r i s N.J., T a y l o r J.D. The shell structure, mineralogy and relationships of the Chamacea (Bivalvia). "Palaeontology", 1970, 13, pt. 3, 379-413 113. К i I ha m S.S. Skeletal structure in Deep—Sea Molluscs. " Geol. Soc. Amer. A b s t . " , 1969, pt. 4, 42 114. K i n g K . , H a r e P . E . A m i n o acid composition of the test as ataxonomic character for living and fossil planktonic foraminifera. " Micropaleontology" , 1972, 18, 3,285-293

http://jurassic.ru/

115. К ob а у a s h i I. Internal microstructure of the shell of Bivalve molluscs. "Amer. Z o o l o g i s t " , 1969, 9, N * 3, 663-672 116. К o b a y a s h i I. Microscopical observations on the shell structure of Bivalvia. Part. I. Barbatia obtusoides (Nyst.). " Sci. Rep. Tokyo Kyoku Daig. (Sec. C) " , 1965, 8, 295-301 117. K o b a y a s h i I. Submicroscopic observation on the shell structure of Bivalvia. Part II.' Dosinia japonica P e e v e . " S c i . Rep. Tokyo Kyoiku Daig. (Sec. С ) " , 1966, 9, 189-210 118. Ко ba у a s h i I . , К a mi a H. Microscopic observations on the shell structure of bivalves. Part. III. Genus Anadara. "Тисицугаку дзасси, J. Geol. Soc. Japan" , 1968, 74, N37, 351-362 119. К r a m p i t z G., E r b e n H.K., K i e r s t e n K. Uber Aminosdurenzusammensetzung und struktur von Eischalen. " Biomineralisation", 1972, 4, 88-199 120. K v e n v o l d e n K . A . Natural evidence for chemical and early biological evolution. "Orig. L i f e " , 1974, 5, N*l - 2 , 71-86 [РЖГео, 1974, 8Б162] 121. L o w e n s t a m H . A . Lepidocrocite and apatite mineral and magnetite in teeth of chitons (Polyplacophora). " S c i ­ ence", 1967, L5j5, 1373-1375 122. L o w e n s t a m H.A. Weddellite in a marine gastropod and in antarctic sediments. " S c i e n c e " , 1968, 162, 1129-1130 123. L o w e n s t a m H . A . Phosphatic hard tissues of marine invertebrates: their nature and mechanical function, and some fossil implications. "Chem. G e o l . " , 1972, 9, N = 3, 153-166 124. L о w e n s ta m H.A., M с С о n n e I I D . Biological precipi­ tation of fluorite. " S c i e n c e " , 1968, 1_62, 1496-1498 125. M a c C l i n t o c k C . Shell structure of petelloid and bellerophontid gastropods (Mollusca). " Peabody Mus. Nat. Hist. Bull.", 1967,22, 1-140 1 2 6 . M a n o К., О m or i M. Microscopic structure of Hinge Teeth in Taxodonta, Lamellibranchia. Part. I. The Hinge Teeth structure of the Genus Anadara. " Venus, Jap.J. MaI c o l . " , 1969, 27, 141-152 [РЖБио, 1969, 12Д297] 127. M a r g о I i a s h G., S m i t h E . L . Structural and functional aspects of cytochrome с in relation to evolution. Gth. Congr. Biochem., New York, 1964, 206 -207 53

http://jurassic.ru/

1 2 8 . M a t t e r P h i I i p . Da v id s on F . D . , W у с к о f f R.W.G. The composition of fossil oyster shell proteins. " P r o c . Nat. Acad. Sci. U . S . A . " , 1969, 64, N ? 3 , 970-972 [ Р Ж Г е о , 1970, 11Б155] 1 2 9 . M a t h e j a J., D e g e n s E . T . Molekulare Entwicklung mineralisationsfa'higer organischer Matrizen. " Neues Jahrb. Geol. und Palaontol. Monatsh.", 1968, N& 4, 215-229 [ Р Ж Г е о , 1969, 12Б182; РЖБио, 1969, 2Д92] 130. M i y a w a k i M i t s u k a r u . Notes on the structure of the Oyster Gryphaea (Ostrea) gigas from the Akkeshi Lake. "J. Fac. Sci. Hokkaido Univ.", 1954, ser. 6, V 2 , № l - 2 , 116-119 [РЖБио, 1957, 7Д142] 131. M o b e r l y R.J. Composition of magnesian calcites of al­ gae and pelecypods dy electron microprobe analysis. " Se> dimentology", 1968, U, № l - 2 , 61-82 [РЖГео, 1969, 2Б175] 132. M o s s M . L . ( E d . ) . Comparative biology of calcified tis­ sue. " Ann. N . Y . Acad., Sci." , 1964, 102, 133. M u t v e i H. On the shells of Nautilus and Spirula h notes on the shell secretion in non cephalopod molluscs. " Arkiv for Zoologi Utgivet an Kungl. Svenske Vetenskapakad", 1964, 16, N=14, 221-278 134. M u t v e i H. On the micro-and ultrastructure of the con­ chiolin in the nacreous layer of some recent and fossil molluscs. " Stockholm Contribs G e o l . " , 1969, 20, 1-18 [РЖГео, 1970, 4Б199] 135. M u t v e i H. Ultrastructure of the mineraI and organic com­ ponents of molluscan nacreous layers. " Biomineralisation", 1970,2, 49-58 136. M u t v e i H. Ultrastructural studies on cephalopod shells. Part I. The septa and siphonal tube in Nautilus. " Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsla", 1972, 3, N ? l - 9 , 237-261 [РЖГео, 1973, 4Б211] 137. M u t v e i H. Ultrastructural studies on cephalopod shells. Part II. Orthoconic cephalopods from the Pennsylvanian Buckhorn Asphalt. " Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala", 1972, 3, N = 1-9, 263-272 [РЖГео, 1973, 4Б212]. 138. N a k a h a r a H., B e v e l a n d e r G, The formation and growth of the prismatic layer of Pinctada radiata. " C a l c i ­ fied Tissue R e s . " , 1971, 7, N=31-45 [РЖБио, 1971, ЮД157] l

54

http://jurassic.ru/

139. Om or i M., К oba у a s h i I. On the micro-canal struc­ ture found in the shell of Area navicularis Bruguiere and Spondylus barbatus Reeve. " V e n u s . Jap. J. Malacol.", 1963, 22, 274-280 [РЖБио, 1964, 9Д98] 140. P i e z K . . A . Amino acid composition of some calcified proteins. " S c i e n c e " , 1961, 134» 841-842 141. R a n s o n G. Les huitre et la calcaire et substratum organique cher mollusques et quelques invertebres marins. " C . R . A c a d . Sci. P a r i s " , 1952, 234, N=14, 1485 142. R a n s o n G. Substratum organique e t matrice organique des prisme de la couche prismatique de la coquille de cer­ tains Mollusques Lamellibranches. " C . R . Acad. Sci. Pa­ ris"', 1966, D262. N « 1 1 , 1280-1282 143. R e d d у K . R . , R а о R., J a g a d i s w a ra , N a i d и M.G. C h a k r a p a n i . The shell structure of Inoceramus from the Upper Cretaceous beds near Ariyalur, South India. " J. Geol. Soc. India" , 1971, ]2, N - 1, 80-83 144. R i s t e d t H. Zum Bau der Orthoderiden Cephalopoden. " Palaeontographica", 1971. A137, № 4 - 6 . 155-195 [РЖГео, 1972, 1Б3091 145. R о b e r t s о n R. Scanning electron microscopy of planetonic larval marine gastropod shell. " V e l i g e r " , 1971, 14, N? 1, 1-12 [РЖБио, 1971, 1Д228] 146. R o m e r o — H e r r e r a A . E . , L e h m a n n H., J o y s e y K . A . , F r i d a y A . E . Molecular evolution of myoglobin and the fossil record: a phylogenetic synthesis. "Nature", 1973, 246, NS 5433, 389-392 [РЖГео, 1974, 6Б164] 147. Rom pp H. Palaobiochemie. " Kosmos ( B R D ) " , 1956, 52, N= 11, 525-526 [РЖБио, 1957, 44705] 148. S a n d b e r g P . A . , S с h n e i d e r m a n n N . , W u n d e r S.J. Aragonitic ultrastructural relics in caIcite-replaced Plei­ stocene skeletons. "Nature. Phys. S c i . " , 1973, 245, N? 148, 133-134 [РЖГео, 1974, 4Б151 ] 149. S c h r a e r H. ( e d . ) . Biological calcification cellular and molekular aspects. New York 1970 150. S o g n n o e s R . F . (edd.). Calcification in biologica I sys­ tems. " Amer. A s s o c Adv. Sci." , I960, Publ. 65 1 5 1 . S o g n n a e s R . F . (edd.). Mechanism of hard tissue de­ struction. "Amer. A s s o c . Adv. S c i . " , 1973, Publ. 75 152. S ora и f J.E. Microstructure and formation of dissepiment in the skeleton of the recent Scleractinia (Hexacorall) " Biomiberalization", 1970,2,1-22 55

http://jurassic.ru/

153. S p a e t h C h . Aragonitische und calcitische Primarstrukture im Schalenbau eines Belemniten aus der englische Unterkreide. " P a l a W o l . Z . " , 1971, 45, N i l / 2 [ Р Ж Г е о , 1971, 12Б363] 1 5 4 . S t r a u c h F. Die Feinstruktur einiger Scolecodonten. "Senckenberg lethaea", 1973, 54, N t l , 1-19 155. S z o o r G y u l a . Meszkeju fossziliak aminosav spektrum. " Acta Univ. debrecen. Ser. biol." , 1967, 5, 111-117 [РЖГео, 1968, 10Б141] 156. T a y l o r J.D. The structural evolution of the Bivalve shell. "Palaeontology'; 1973, 16, N § 3 , 519-534 [ Р Ж Г е о , 1974, 1Б235] 157. T a y l o r J.D.,.К e n n e d у W.J., H a 11 A . The shell struc­ ture and mineralogy of the Bivalvia (Nuculacea-Trigonac e a ) . " B u l l . Brit. Mus. nat. Hist. Zool." , 1969, suppl.3,125 [ Р Ж Г е о , 1970, 2Б222] 158. T a y l o r J.D., K e n n e d y W.J., H a l l A . The shell structure and mineralogy of the BivaIvia. (Luc inacea-C lavagellacea). " B u l l . Brit. Mus.nat.H ist. Z o o l . " , 1973, 22, 251-294 [РЖГео, 1973, ЮБ175] 159. T a y l o r J.D., L a y m a n M. The mechanical properties of bivalve (Mollusca) sheel structures. "Palaeontolo­ g y " , 1972, 15, N S l , 73-87 160. T a y l o r J.D., K e n n e d y W.J. The shell structure and mineralogy of Chama pellucida Broderip. " Veliger " , 1969, 1J, N M , 391-398 1 6 1 . T o t t e n D . K . , D a v id s on F . D . , W y c k o f f R.W.G. Ami­ no acid composition of heated oyster shells. " Proc. Natn. Acad. Sci. U . S . A . " , 1972, 69, 784-785 162. T o w e K.M. Oxygen-collagen priority and the early metazoan fossil record. " P r o c . Nat. Acad. Sci. U . S . A . " , 1970, 65, N * 4 , 780-788 [РЖГео, 1971, 1Б175] 163. T o w e K.M. Invertebrate shell structure and the organic matrix concept. " Biomineralisation" , 1972, .4, 1-7 164. T o w e K.M., H a m i 11 о n G.H. Ultramicrotome-induced deformation artifacts in densely calcified material. " J.Ultrastr. Res." , 1968, 22, 274-281 165. T o w e K.M., T h o m p s o n G.R. The structure of some Bivalve shell carbonates prepared by ion-beam thinning a comparising study. " C a l c . T i s s . Res." , 1972, 10, 38-48 53

http://jurassic.ru/

166. T o w e K.M., U r b a n e k A . Collagen-like structures in Ordovician graptolite periderm. "Nature", 1972. 237, N«5356, 443 -445 [РЖГео, 1972, 12Б140]. 167. T r a v i s D.F., F ra nc о i s C , B o n a r L . C . , G I i m с h e r M.J. Comparative studies of the organic matrices of invertebrate mineralized tissues. " J. Ultrastruct. R e s . " , 1967, 1J, 519-550 168. T r a v i s D . F . , G o n s a l v e s M. Comparative ultrastruc­ ture and organisation of the prismatic region of two Bival­ ves and its possible relations to the chemical mechamsm of boring. " A m . Z o o l o g i s t " , 1966, 72. 169. T s u j i i Т . , S h a r p D.G., W i l b u r K.M. Studies on shell formation. V I I . The submicroscopic structure of the shell of the oyster Crassostrea virginica. " J. Biophys. and Biochem. Cytology", 1958, N * 3 , 275-280 [РЖБио, 1960, M 14, 65949] 170. V a l l e n t y n e I.R. Pyrolisis of amino acids in Pleisto­ cene Mercenaria shells. "Geochim. et Cosmochim. A c t a " , 1969, 33, №11, 1453-1458 [РЖГео, 1970, 5Б163] 1 7 1 . V o s s - F o u c a r t M.F. Paleoproteines des coquilles fossiles d'oeufs de dinosauriens du cretace superieur de Provence. "Compar. Biochem. P h y s i o l " , 1968, 24,31-36 [РЖГео, 1969, 8Б169] 172. V o s s - F o u c a r t M.F. Essais de solubilisation et de fractionnement d'une conchioline (nacre murale de Nautilus pompilius, Mollusque Cephalopode). "Compar. Biochem. P h y s i o l . " , 1968, 26, N ? 3 , 877-886 [РЖБио, 1969, 5Д163] 173. V o s s - F o u c a r t M.F. Quelques aspects de I'etude des proteines fossiles en rapport avec la phy logenie animale. " A n n . Soc. roy. z o o l . B e l g . " ,1971, 101, N = 4 , 317-327 174. V о s s — F о и с a r t M.F., G r e g о i re C h . Biochemical composition and submicroscopic structure of matrices of nacreous conchiolin in fossil cephalopods (nautiloids and. ammonoids). " B u l l . Inst. roy. sci. natur. B e l g . " , 1971,47, NS41, 1-42 175. W a d a К. Electron—Microscopic Observation on the shell structure of the pearl Oyster (Pinctada martensii). I I . Observation of the aragonite Crystals on the surface of nacreous layers. " Bull.Nat.Pearl.Res.Lab.", 1957, 2, 74-85 57

8-1

http://jurassic.ru/

176. Wo da К. E lectron-Microscopic Observation on the shell structure of the Pearl Oyster (Pinctada martensii). III. On the Laminary structure of shell. " Bull. Nat. Pearl R e s . L a b . " , 1957,.2, 86-93 177. Wada K, Crystal grouth on the inner shell surface of Pinctada martensii (Dunker). " J. Electronmicrosc." , i960, _2, N i l , 21-23 [РЖБио, 1962, 12Ж67] 178. W a d a K. The relationships between the shell growth and cristall in nacre of some Bivalve mollusks. " Bull. Japan Soc. Sci. F i s h . " , 1961, 2J, 204-211 179. Wada K. Studies on the mineralization of the calcified in mollusk. V I . Crystal structure of the calcite grown on the inner surface of calcitostracum. " J. E lectronmicrosc.", 1963, 12, N * 4 , 224-227 .[РЖБио, 1965, 10Д137] 180. W a d a K. Spiral growth of nacre. " Nature" , 1966, 221, 1427 181. Wada K., S a k a i A . Laminary structure of cultured pearl observed with electron microscope. II. Direct obser­ vation on ultra-thin section of nacreous layer pearl by using a diamond knife. " Bull. Japan Soc. Sci. Fish.", 1963, 26, 658-662 182. W a i n w r i g h t S.A. Skeletal organization in the coral Pocillopora damicornis. "Quart. J. Microscop.Sci.", 1963, Ш/ N = 2, 169-183 183. W a t a b e N . Electron Microscopic Observation of the Aragonite Crystals on the surface of the cultured pearls. " Rept. Fac. Fisheries Prefect Univ. M i c " , 1964, J_, 449-454 184. W a t a b e N . Dahllite indentified as a constituent of prodissoconch of Pinctada martensii (Danker). " Science" , 1956, N«124, 630 185. W a t a b e N . Decalcification of thin section for E lectron Microscope Studies of CrystaImatrix relationships in Molluscs shells. " J. C e l l . Biol." , 1963, 18, 701-703 186. W a t a b e N. Studies on shell formation. X I . Crystalmatrix relationships in the inner layers of mollusk shells. "J. Ultrastruct. R e s . " , 1965, 12, N=V3-4, 351-370 187. W a t a b e N . , W i l b u r K.M. Influence of the organic matrix on cristal type in molluske. "Nature", 1960, 188 188. W i l b u r K.M. Shell structure and mineralization in mol­ luscs. " Calcification Biol. Syst. Washington D . C . " , 1960, 15-40 [РЖБио, 1961, 9Д1] 58

http://jurassic.ru/

189. W i l b u r K.M. Shell formation and regeneration. " Physio­ logy of Mollusca" . I . N e w - Y o r k , Academic Press, 1964, 243-282 190» W i 11 i a m s A . Shell-structure of the brachiopod Jacazella mediterraneum ( R i s s p ) . "Nature", 1955, 175. N§4469, 1123-1124 [РЖБио, 1957, № 12, 49672] 191. W i I I i a m s A . A History of skeletal secretion among artirulate brachiopods. " Z e t h a i a " , 1968, N = 3 , 268-287 [РЖГео, 1969, ЗБ286] 192. W i I I ia ms A . Shell structure of the billingsellacean brachiopods. " Palaeontology" , 1968, 11, N ? 6 , 486-490 [РЖГео, 1969, ЗБ287] 193. W i l l i a m s A.Spiral growth of the laminar shell of the brachiopod Crania. "Calcified Tissue R e s . " , 1970, 6, N = 1, 11-19 [ РЖБио, 1971, 2ДЗЮ]. 194. W i l l i a m s A . Scanning Electron Microscopy of the Cal­ careous Skeleton of fossil and Living Brachiopoda. " S y s t . A s s o c Publ. Spec, v o l . " , 1971, 4, 37 195. W i s e S.W. Microarchitecture and deposition of Gastropod Nacre. " S c i e n c e " , 1969, 167, 1486-1488 196. W i s e S.W. Microarchitecture and mode of formation of nacre (mother—pearl) in pelecypods, gastropods and cephalopods. " Eclog. geol. helv." , 1970, 63, N ? 3 , 775-797 [РЖГео, 1971, 7Б296] 197. W i s e S.W. Shell ultrastructure of the taxodont pelecypod Anadara notabilis (Roding). " Eclog. geol. helv." , 1971, 64, N 2 1 , 1 - 1 2 198. W y e k o f f R.W.G. The Biochemistry of animal Fossils. " Scientechnica" , Bristol., 1972

59 8-2

http://jurassic.ru/

/

УДК

56.016.1/.4:551.71/.72

ДРЕВНЕЙШИЕ СЛЕДЫ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ И.Н.Крылов,

Р. А.

Васина

Корни * древа жизни* нашей планеты уходят в г л у б о ­ кий докембрий. На нижней границе палеозоя, на рубеже с возрастом около 5*70 млн. лет, встречаем представителей почти всех типов животного мира ( з а исключением хордо­ вых). Миллионы л е т докембрия были временем появления и длительной эволюции растений и животных. Это обстоя­ тельство обусловливает интерес палеонтологов, биологов и биохимиков к докембрийским органическим остаткам. Сведения об остатках организмов или следах их жиз­ недеятельности из докембрийских осадочных толщ извест­ ны в литературе с середины прошлого века. Количество таких остатков измеряется многими тысячами экземпляров, и их описанию посвящены сотни научных статей и моно­ графий. Особенно много публикаций появилось в последние 1 0 - 1 5 лет, и именно этим работам будет уделено основное внимание в предлагаемом очерке. Более ранние матери­ алы были подробно рассмотрены в ряде обзорных работ советских и зарубежных исследователей ( 2 4 , 5 4 , 5 5 , 7 4 и др.). Нижняя граница кембрия, совпадающая с нижней грани­ цей фанерозоя, справедливо названа "величайшим страти­ графическим рубежом,не имеющим себе равных в последу­ ющей истории Земли" ( 3 1 ) . Массовое появление на этом рубеже разнообразных остатков скелетной фауны, б е з у с л о в ­ но, одно из ярчайших событий в истории жизни на нашей планете. Этому событию предшествовали многие миллионы лет криптозоя (время "скрытой жизни"). Расшифровка б и о ­ логических событий этого времени предусматривает широ­ кий комплекс исследований, ведущихся по нескольким на­ правлениям. Объектами поисков и изучения являются: 60

http://jurassic.ru/

1. Органическое вещество в. древнейших осадочных толщах. 2 . Микроскопические образования и пленки, которые могли бы оказаться остатками наиболее примитивных древ­ нейших животных или растений. К ним относятся так на­ зываемые "микрофоссилии", акритархи и ламинаритовые пленки. 3 . Постройки и образования, возникающие как продук­ ты жизнедеятельности водорослей или животных (строма­ толиты, микрофитолиты, копролиты). 4 . Слепки и отпечатки бесскелетных животных. 5. Следы ползания животных, норки и т.п. Первые четыре раздела предлагаемого обзора написаны И.Н.Крыловым. Основное внимание уделено органическим остаткам и следам жизни, относящимся к первой и второй группам. Обзоры по строматолитам ( 2 5 ) и микрофитолитам ( 3 8 ) , а также по отпечаткам бесскелетных животных ( 2 6 ) были опубликованы в предыдущих выпусках серии "Итоги науки", здесь они даны в сокращенном виде. Пя­ тый раздел, посвященный следам жизнедеятельности животных, написан Р . А . Васиной. Органическое вещество в древнейших осадочных породах Поиски органического вещества в толщах глубокого д о ­ кембрия связаны с теоретическими представлениями о том, что возникновению первых живых существ неизбежно предшествовало появление сложных органических соедине­ ний, в первую очередь углеводородов, углеводов и амино­ кислот. Предполагается, что в условиях бескислородной среды ( а кислород в первичной атмосфере Земли отсутство­ вал) й при отсутствии жизни ( в том числе и гнилостных микробов) такие соединения могли существовать в течение длительного времени, являясь как бы кирпичиками, из к о ­ торых могли при определенных условиях создаваться и более сложные соединения, вплоть до первых живых клеток ( А . И . Опарин).В свою очередь, эти "кирпичики" могли о б ­ разовываться из неорганических исходных продуктов. В смеси метана, углекислого газа, аммиака, водорода и в о ­ ды (именно такой представляется сейчас первичная ат­ мосфера нашей планеты) под действием электрических р а з 61

http://jurassic.ru/

рядов (молнии) или ультрафиолетовых лучей происходили полимеризация углеводородов, образование углеводов, ами­ нокислот и более сложных соединений. Эти процессы д е ­ тально изучены в лабораторных условиях ( 1 4 , 8 1 , 8 2 и д р . ) . Находки углерода, возможно имеющего органогенное происхождение, а также различных органических соедине­ ний в докембрийских отложениях нашей страны и за рубе­ жом многочисленны, и простое перечисление публикаций расширило бы предлагаемый обзор далеко за допустимые пределы. Достаточно полно и всесторонне проблема орга­ нического вещества в докембрии была рассмотрена на десятом Всесоюзном литологическом совещании, проходив­ шем в Москве в апреле 1 9 7 3 г . В нем приняли участие ведущие специалисты - геохимики, литологи, палеонтологи; поэтому удобнее всего будет ограничиться ссылками на тезисы их докладов ( 2 7 ) , а также на некоторые статьи и книги зарубежных исследователей ( 1 4 , 4 0 , 6 9 , 7 9 , 8 0 , 83,89,93 и др.). Обзор следует начать с углистого вещества, рассеян­ ного в докембрийских осадочных породах. Углеродистые формации, т.е. "специфические парагенные ассоциации пород, резко обогащенные углеродистым веществом, с л а ­ гающие крупные толщи" ( Розен, Сидоренко, 2 7 ) , при­ сутствуют в докембрийских толщах на разных уровнях. Древнейшие из них имеют возраст более 2 , 6 млрд.лет. Содержание углерода в них различно - от долей процента до 5 0 - 6 0 % и более. Наиболее детально изучены в нашей стране шунгитовые породы из ятулийских отложений К а р е ­ лии, имеющих возраст около 1 8 0 0 млн.лет. Содержание углерода в них колеблется от 1-3 до 99% (так называе­ мые шунгиты первой разновидности.). Природа шунгитовог о углерода до конца не выяснена. Изотопный анализ у г л е ­ рода ( 4 1 ) свидетельствует в пользу предположений о его органическом происхождении. Упоминались сделанные А.Г. Вологдиным и Б.В. Тимофеевым находки в шунгитах микроскопических органических остатков. Кроме того, шун­ гиты содержат большое количество редких элементов ( V , U , Р, Mo, Ni и д р . ) , которые могут рассматриваться как х а ­ рактерные элементы -"спутники" органогенного углерода (Созинов, 2 7 ) . Сходный набор микроэлементов имеют и углеродистые породы из архея С Ш А , архея и протерозоя Финляндии и из других мест. 62

http://jurassic.ru/

Однако проблему органического углерода в древних толщах нельзя считать решенной окончательно. Не всегда углерод, встреченный в данном прослое, является первич­ ным, и во многих случаях имеются несомненные доказа­ тельства е г о миграции. Одним из таких случаев являет­ ся заполнение высокоуглеродистым ( д о 9 9 % С ) шунгитом миндалин и трещин в породах. Это явно говорит о мигра­ ции углерода, и Ю.К. Калинин и В . А . Соколов справедли­ во называют такие шунгиты ( 2 7 ) вторичными, или в о з ­ гонными. Но как далеко были расположены "материнские" источники углерода? И какова их природа? А . П . Галдобина и В.И. Горлов ( 2 7 ) отмечают связь между содержа­ нием углерода в шунгитах и цикличностью вулканических процессов, создавших ритмичные вулканогенно-осадочные шунгитсодержашие толщи ятулия, и предполагают возмож­ ное эндогенное происхождение хотя бы части этого у г л е ­ рода. Использование изотопного анализа углерода для опре­ деления его органогенной природы основывается на том факте, что современные растения охотнее усваивают более легкий изотоп фитогенные соединения углерода с о ­ держат меньшее количество изотопа С^З . Относительный недостаток^ дефицит этого изотопа (он обозначается §С^З) в углероде исследуемого образца, является аргументом в пользу органогенного (фитогенного) происхождения этого углерода. Для надежности этого метода необходима у в е ­ ренность в том, что соотношение в атмосфере изотопов и С13 было постоянным. Но в действительности это не совсем так. Отмечено (Галимов и др., 2 7 ) на основа­ нии анализа 1 5 ООО проб из докембрия и фанерозоя, что изотопный состав углерода и, в частности, обогащение его изотопом обнаруживает связь с крупными тектонс—магматическими событиями. В более спокойные стадии тектонических циклов отмечается уменьшение в карбона­ тах концентрации С^З достигающее минимума в интерва­ лы, предшествующие эпохам складчатости. В периоды мак­ симальной тектоно-магматической активизации (особенно после рубежей 2 , 7 млрд. и 1,8 млрд.лет) отлагались кар­ бонаты, аномально обогащенные изотопом С ^ . М . Руттен ( 4 0 ) приводит еще одно соображение, не позволяющее безоговорочно считать наличие дефицита С^З в углероде свидетельством его бесспорно органогенной и

f

63

http://jurassic.ru/

1 3

природы. Дефицит С возникает потому, что фотосинтез представляет собой последовательность кинетических про­ цессов, а не равновесных реакций. При этом более легкий изотоп реагирует в целом быстрее, чем тяжелый. " И з о ­ топный состав углерода угля и графита из осадочных по­ род раннего и среднего докембрия близок к изотопному составу растений нашей эпохи." Из этого делается вывод, что, во-первых, весь этот углерод имеет биогенную природу и, во-вторых, что жизнь существовала на Земле в период отложения самых древних осадочных пород, и з ­ вестных науке. Однако такой вывод надо признать если не совершенно ошибочным, т о , во всяком случае, необоснованным. Сход­ ство изотопного состава говорит только о сходной с т е п е ­ ни фракционированности анализируемых веществ. Можно не сомневаться в том, что в неорганическом фотосинтезе, происходившем в условиях бескислородной атмосферы, ки­ нетика играла не меньшую роль, чем в фотосинтезе орга­ ническом, протекающем в современных условиях. . . . Сходство соотношения стабильных изотопов углерода в современных зеленых растениях и в биогенных отложениях с изотопным составом углерода древнейших осадочных пород еще не доказывает, что эти. породы образовались биогенным путем. Это справедливо и для соотношения стабильных изотопов других элементов" ( 4 0 ) . Находки в докембрийских толшах соединений углерода, которые могут иметь органическое происхождение, тоже весьма многочисленны. Достаточно напомнить о битуми­ нозных породах и горючих сланцах из среднерифейских и юдомских отложений Учуро-Майского района ( 3 6 ) или о многочисленных нефтепроявлениях в древних толщах Р у с ­ ской платформы (Вассоевич и др., Барташевич и др., 2 7 ) . Известны находки аминокислот и углеводов в древнейших метаморфических породах Кольского полуострова ( С е р г и е н ко, Бобылева, 2 7 ) и аминокислот в среднерифейских о т ­ ложениях Прибайкалья (Дроздова, 2 7 ) . Зарубежные и с с л е ­ дователи отмечают находки углеводородов в отложениях с возрастом 1 млрд.лет ( 6 9 ) , 2 млрд.лет ( 7 9 , 8 3 и др.) и даже 3 м л р д . л е т ( 8 9 , 1 4 и д р . ) . Порфирины (азотсодер­ жащие пигменты, входящие, в частности, в состав хлоро­ филла) обнаружены в породах с возрастом 1,1 млрд. лет ( 8 0 ) и в более молодых толщах докембрия ( 1 4 , 5 0 и 64

http://jurassic.ru/

д р . ) . Аминокислоты встречены на тех же уровнях, что и углеводороды, но .количество их резко уменьшается с у в е ­ личением возраста пород ( 9 3 ) . Следует отметить, что во многих случаях углеводоро­ ды были извлечены из пород, содержащих остатки микро­ скопических водорослеподобных или бактериеподобных т е ­ лец, а порфирины - из слоев с остатками вендотенидных водорослей (ламинаритовые пленки). Находки этих соеди­ нений приводились в качестве аргументов в пользу орга­ нической природы названных остатков; с другой стороны, присутствие этих остатков рассматривается как одно из доказательств органической природы названных соедине­ ний. В качестве другого довода приводятся результаты изотопного анализа входящего в их состав углерода. Зна­ чения SC13 для углерода из этих соединений говорят о его фитогенной природе. Но и здесь нельзя считать решенными даже самые о с - \ новные вопросы. Во-первых, в каждом конкретном случае необходимы убедительные доказательства того, что орга­ нические соединения, встреченные в породах,действитель­ но одновозрастны этим породам, а не мигрировали в них в течение долгих лет их геологической истории. Высокая миграционная способность органических соединений у г л е ­ рода и, в частности, углеводородов общеизвестна. В о - в т о ­ рых, достаточно сложные соединения, включая аминокисло— j ты, могут образовываться и неорганогенным путем, нап­ ример при извержении вулкана ( 2 8 , 3 3 ) . В-третьих, орга­ ническая природа микроскопических остатков из этих пород сама еще нуждается в доказательствах. Выше высказывались сомнения относительно возмож­ ностей изотопного анализа углерода из графита и рассе­ янного углистого вещества, встречающихся в древнейших породах. Углерод из битумов и других соединений в д о ­ кембрийских толщах тоже имеет отчетливый дефицит и з о ­ топа С13 , Но означает ли это, что спор об органическом или неорганическом образовании нефти решен окончательно? Многие специалисты и, в частности, М . Кальвин так не дума­ ют. Отметив, что углеводороды из различных толщ Америки, Финляндии и Австралии имеют отчетливый дефицит изотопа С ;Кальвин указывает,что мы не знаем, 'каковы были бы результаты,ее ли бы мы получили углеводороды .особенно раст­ воримые, из метана путем какого-нибудь пока не извест65

9-1

http://jurassic.ru/

ного нам абиологического механизма. Выполнить подобный эксперимент вполне корректным образом пока еще не удалось" ( 1 4 ) .

Водоросли, бактерии,

акритархи

Впервые нитеподобные структуры, похожие на водорос­ ли, из докембрийских пород были описаны C D . Walcotf в 1 9 1 4 г . ( 1 0 0 ) . Они послужили одним из аргументов при установлении органической (водорослевой) природы строматолитовых построек. Подобные находки в стромато-литовых породах неоднократно упоминались В.П. Масловым ( 2 9 ) и особенно А . Г . Вологдиным и К.Б. Кордэ ( 6 , 1 8 и др.). С середины 5 0 - х годов началась публикация многочис­ ленных статей американских исследователей E.S.Barghoorn, J.W. Schopf, S.A. Tyler и др., посвященных микро­ скопическим водорослеподобным и бактериеподобным обра­ зованиям, так называемым микрофоссилиям. Наиболее д е ­ тально изучены остатки из кремнистых пород свиты Ганфлинт с северного побережья озера Верхнего (провинция Онтарио, Канада), имеющей возраст около 1 9 0 0 млн.лет. Здесь встречены ( 5 9 , 6 0 , 6 3 , 6 5 и др.) нитеподобные обра­ зования, выделенные в роды Gunflintia, Animikiea, Entosphaeroides, Archaeorestis, округлые спороподобные тельца Huroniospora и звездчатые образования Eoastrion. К Gunflintia отнесены прямые или изогнутые неветвис­ тые нити диаметром 1-5 мкм и длиной более 3 0 0 мкм; длина клеток, из которых состоят нити, или равны или больше их ширины. G. minute(типовой вид) имеет нити диаметром 1-2 мкм; у G. grand is нити диаметром 2 , 5 5 мкм. Более толстые ( 7 - 1 0 мкм) неветвистые прямые или изогнутые нити имеет Animikea septata. Нити с о с ­ тоят из укороченных клеток, длина которых в 3 - 1 0 раз меньше их ширины. Entosphaeroides amplus имеют нити толщиной 5 - 6 мкм, лишенные перегородок, но заключаю­ щие в себе округлые или овальные спороподобные тела диаметром 2 , 5 - 3 мкм. Нити, относимые к Archaeorestis schreiberensis, имеют толщину от 2 до 1 0 мкм. Они ветвисты, уплощены, лишены перегородок и имеют була­ вовидные вздутия. Стенки этих нитей морщинисты. Округ­ лые спороподобные Huroniosphaera microreticulata имеют 66

http://jurassic.ru/

диаметр от 1 до 1 6 мкм. У них наблюдается толстая стенка с крупноячеистой скульптурой, что отличает их от Н. psilata, имеющих тонкую, лишенную скульптуры стенку. Eoastrion simplex представляют собой округлое центральное тельце диаметром 2 - 8 мкм, от которого радиально отходят изогнутые неветвистые нити диаметром 1,5 мкм и длиной до 1 8 мкм. У Е. bipurcatum нити ко­ роче, разделяются на две, а размер центрального тела изменчив. В с е эти образования американские исследовате­ ли сравнивают с синезелеными водорослями (Oscillatoria, Coelosphaeridium, Lyngbya ) и с бактериями, в том числе и нитчатыми или железистыми (Sphaerotilus, GalI i one I la, Meta I logenium, Crenothrix polyspora и др. ) . В два отдельных рода выделены более сложные обра­ зования. Eosphaera tyleri представляют собой округлые образования диаметром 1 0 - 1 2 мкм, окружённые мелкими ( 2 , 5 мкм) округлыми тельцами. Иногда они окружены тонкой оболочкой. Под названием Kakabekia umbellata описаны тельца длиной до 1 2 - 3 0 мкм, состоящие из ок­ руглого похожего на колбу желвачка, тонкой ножки- пере­ мычки и зонтикоподобного венчика. Любопытно, что очень близкие образования были обнаружены в почвенных по­ севах, инкубированных в атмосфере, обогащенной аммиа­ ком ( 9 4 , 9 5 ) . Kakabekia barghoornica была обнаружена в образцах почвы, взятых у подножия замка Харлех в У э л ь с е , Англия. Это базальное колбообразное тельце, ножка длиной 3 - 8 мкм и мантия - зонтик диаметром 5 - 1 5 мкм. Изучение природы этих живых ископаемых по­ казало ( 2 ) , что они не содержат хлорофилла. Эти ископа­ емые, по-видимому, лишены ядра и, следовательно, отно­ сятся к прокариотным организмам. Позже такие же о р г а ­ низмы были обнаружены в почвах Аляски, Исландии и на Гавайях. Род Kakabekia, безусловно, является абсолют­ ным чемпионом - долгожителем нашей планеты; он с у ­ ществует более 2 млрд.лет. Особенно многочисленные находки "микрофоссилий" приурочены к древним толщам Австралии. В черных крем­ нистых сланцах и окремнелых доломитах свиты Скило— галли серии Бурра Южной Австралии, имеющих возраст 9 0 0 - 1 0 5 0 млн. лет ( 9 0 ) , были обнаружены многочислен­ ные нитчатые формы, одноклеточные спороподобные остат­ ки, а также своеобразные тельца веретенообразной формы длиной до 2 9 0 мкм и толщиной до 3 5 мкм с пустой ка-

http://jurassic.ru/

мерой внутри. Эта камера имеет форму цилиндра диамет­ ром 2 7 мкм и длиной 2 3 0 мкм. Эти тельца похожи на репродуктивные органы некоторых современных грибов; остальные остатки сравниваются преимущественно с синезелеными водорослями. В Центральной Австралии в кремнистых сланцах, в х о ­ дящих в состав верхнерифейской свиты Биттер-Спрингс и имеющих возраст около 9 0 0 млн.лет ( 5 7 , 8 7 ) , в районе Росс-Ривер было найдено и описано 3 0 новых видов, о т ­ носящихся к 2 4 родам. 2 2 вида имеют сходство с синезелеными водорослями ( Ulotrichales, Oscillatoriaceae, Nostocaceae и д р . ) , по 2 вида - с зелеными (Chalamidomonas ) и пиррофитовыми водорослями, два вида похожи на нитчатые грибы и 3 вида, отнесены к бактериям. В райо­ не Алис-Спрингс ( 9 1 ) из аналогичных пород той же сви­ ты Биттер-Спрингс описано 4 2 вида микрофоссилий, с р е ­ ди них 2 0 видов новых; 1 8 из них сравниваются с синезелеными водорослями, а два вида предположительно с з е ­ леными или красными водорослями. Сходные, но значи­ тельно в меньшем количестве остатки были найдены в США в Монтане, Миннесоте и Аризоне ( 6 6 , 9 2 и д р . ) . Древнейшие остатки были встречены в кремнистых сланцах свиты Фиг-Три ( надсерия Свазиленд)около Барбертона, в восточной части Трансвааля, Южная Африка ( 2 , 5 8 ) . Возраст этих пород оценивается в 3,2 млрд. лет. Это палочкоподобные тельца, названные Eobacte'rium isolatum, и сферические образования - Archaeosphaeroides barbartonensis. Палочки имеют длину 0 , 5 - 0 , 7 мкм, диаметр 0 , 2 - 0 , 3 мкм и толщину оболочки 0 , 0 1 5 мкм. Они похожи на современные бактерии. Сфероиды имеют диаметр 1 7 - 2 0 мкм и похожи на синезеленые коккоидные водоросли. Здесь же обнаружено с помощью электрон­ ного микроскопа органическое вещество в виде сгустков и неправильных нитчатых сеток, не имеющих структурных деталей. Нити имеют длину до 9 мкм. Э. Баргхоорн ( 2 ) предполагает, что это могут быть полимеризованные ни­ ти абиогенного органического вещества из начального "бульона". Все эти "микрофоссилий" приурочены преимущественно, к кремистым породам. Они изучаются в шлифах в прохо­ дящем свете. Часть их была выделена и изучена под э л е к т ­ ронным микроскопом ( 2 , 6 5 , 8 8 и д р . ) . Из пород, содер­ жащих эти остатки, как уже упоминалось выше, были вы-

http://jurassic.ru/

делены углеводороды и аминокислоты ( 6 1 , 6 3 , 6 9 , 8 3 , 9 3 ) ; изотопный анализ углерода из пород свит Ганфлинт и ФигТри показал , что соотношение изотопов С12 q 13 г о в о ­ рит в пользу органической природы этих соединений ( 2 ) . Однако даже такой арсенал аргументов не исключает возможности неорганической природы многих "микрофосси­ лий* ( 6 2 , 9 6 ) . Было отмечено ( 6 2 ) , что значительная часть этих остатков похожа на кристаллиты - продукты раскристаллизации вулканического стекла - на волосовидные трихиты, палочковидные лонгулиты, сферические г л о б у литы. Глобулиты могут соединяться в цепочки (Маргари­ т ы ) , группироваться в правильные шарообразные скопле­ ния (глобосфериты) или скопления неправильной формы (кумулиты). Кристаллиты бывают похожи на иголочки и спикулы губок (белониты и спикулиты), на перья (скопулиты ) и пр. Нитчатые образования из свиты Ганфлинт могут быть похожи на трихиты и Маргариты, эосферы и гурониоспоры - на глобулиты, кумулиты и глобосфериты. Сходные формы могут иметь и кристаллы некоторых з а ­ ведомо неорганических соединений. Так, тиоционат а м ­ мония NH^SCN, присутствующий в ювенильных вулканичес­ ких газах, под воздействием ультрафиолетового облучения может образовывать комочки диаметром до 1 0 мкм, к о ­ торые потом соединяются в цепочки и сгустки ( 9 6 ) . и

Сложную проблему представляет в настоящее время изучение микроскопических спороподобных остатков - акритарх. Эти микроскопические тельца с тонкой однослой­ ной оболочкой, принятые на первых порах за споры назем­ ных растений, были обнаружены в течение последних двух десятилетий практически во всех районах развития древ­ них толщ в нашей стране и во многих местах за рубежом ( 1 , 5 , 3 7 , 5 1 , 5 2 , 5 6 и д р . ) . Было опубликовано несколько монографий и работ, посвященных природе этих остатков, их классификации, стратиграфическому значению ( 4 , 3 2 , 4 8 , 4 9 , 6 8 ) . Общий итог этих работ-может быть сведен-к нескольким положениям. Во-первых, большинство специалистов не сомневаются, что комплексы акритарх могут (хотя бы в будущем) иметь стратиграфическое значение для отложений верхнего д о ­ кембрия и нижнего палеозоя. Однако в оценке этого зна­ чения существуют большие противоречия. Так, в вендских отложениях Русской платформы С.Н. Наумова выделяет 1 1 комплексов акритарх ( 3 5 ) , Е . М . Андреева - 7 ( 1 ) , 69

http://jurassic.ru/

Е.Д. Шепелева - 5 ( 5 6 ) , И.К. Чепикова - 4 ( 5 1 , 5 2 ) , а Н.А. Волкова - только 2 ( 5 ) . Следует заметить, что и списки форм, входящих в эти комплексы, и представления о вертикальном распространении этих форм отличаются весьма значительно. Несогласованность списочного соста­ ва комплексов, выделяемых разными авторами, связана с трудностями с классификацией акритарх, о которых будет сказано ниже. Различие в представлениях о распростра­ нении форм определяется в основном рамками разрезов, которые были обработаны каждым из акритархологов прак­ тически при полном игнорировании материалов своих кол­ лег. Выбор таких разрезов продолжает носить элемент случайности. Неоднократные призывы Б.С. Соколова к первоочередному изучению акритарх из опорных, типовых разрезов докембрия все еще остаются пожеланиями на б у ­ дущее. Во-вторых, сделаны существенные шаги по выяснению природы акритарх. Можно считать доказанным, что в о т ­ ложениях древнее ордовика, как показала Н.А. Волкова, отсутствуют споры наземных растений с трехлучевой щелью прорастания. Акритархи представляют собой планк­ тон, вероятнее всего, преимущественно фитопланктон ( 4 и д р . ) , хотя среди них могут быть и элементы з о о ­ планктона (например, яйца различных организмов). М е д ­ ленный, но неуклонный прогресс в изучении природы акри­ тарх позволяет надеяться на создание в будущем их еди­ ной классификации. Пока в этом вопросе единства у ак­ ритархологов нет. Т а м , г д е один исследователь выделяет 5-6 морфологических типов ("родов"), другой видит всего два, а то и один такой род ( 5 ) . До сих пор на с о ­ вещаниях различных рангов можно слышать призывы к специалистам акритархологам согласовать между собой принципы классификации акритарх и "скоррелировать* списки этих форм, определяемых разными исследователями. В качестве первого шага обычно призывают к взаимно­ му просмотру и переопределению голотипов. Однако эта процедура, не только обычная, но и обязательная для всех палеонтологических работ, для большинства акритархоло­ гов остается делом неопределенного будущего. В-третьих, следует отметить проблему возможного п е ­ реноса акритарх, их вмыва по микроскопическим трещи­ нам в отложения иного возраста, а также некоторые м е ­ тодические вопросы. Эта проблема возникла после нахо70

http://jurassic.ru/

док вмытых спороподобных остатков палеозойского обли­ ка в глубоко метаморфизованных мартитовых рудах Кри­ вого Рога ( 8 ) . Имеются публикации о возможности оши­ бок, связанных с недостатками лабораторных методов и з ­ влечения и исследования акритарх ( 3 2 ) . Публикации многих специалистов по акритархам имеют нередко характерный недостаток. Повторные переопределе­ ния, проверки, находки фауны в толщах, ранее относимых к докембрию,- все это приводило к тому, что из одних и тех же толщ, иногда одним и тем же автором в разное время приводятся различные списки акритарх. Это можно бы было рассматривать как результат прогресса науки при одном обязательном условии: при публикации новых списков необходимо указать, куда делись старые, ранее опубликованные названия. К сожалению, подобные анали­ зы в работах по акритархам практически отсутствуют. Все это приводит к потере доверия к стратиграфическому значению акритарх и к специалистам, изучающим эти о с ­ татки. Достаточно напомнить, что в обобщающем фунда­ ментальном издании верхнедокембрийского тома ' С т р а ­ тиграфия СССР* ( 4 5 ) вообще отсутствуют ссылки на ак­ ритархи. Подобное положение должно быть изменено. Первые на­ ходки докембрийских спороподобных остатков ( 3 4 ) и опыт использования этих остатков для стратиграфии, безуслов­ но, являются, достижением советской науки. Дальнейшему • успешному развитию этих работ мешают трудности объек­ тивного и в гораздо большей степени субъективного харак­ тера, которые могут быть- и должны быть преодолены. В заключение следует коротко упомянуть об остатках пленок растительного происхождения, широко известных в литературе под названием "ламинаритовых*. Б.В. Т и м о ­ феев ( 4 7 , 4 8 ) обнаружил среди них дихотомирующие обра­ зования, похожие на водоросли, а М . Б . Гниловская ( 8 , 4 6 ) описала новые виды водорослей из группы Vendotaenides, сравнив их с бурыми водорослями. Б.С. Соколов ( 4 4 и др.) неоднократно подчеркивает важность этого открытия, поскольку докембрийские водоросли с необызвествленным скелетом могли быть предками наземных растений.

71

http://jurassic.ru/

Строматолиты и микрофитолиты Как уже упоминалось, опубликованные недавно обзоры по строматолитам ( 2 5 ) и микрофитолитам ( 3 8 ) позволя­ ют практически не задерживаться в предлагаемой работе на этих группах органических остатков. Напомним, что строматолитами называют скорлуповато-слоистые при­ крепленные к субстрату образования, которые встречаются преимущественно в карбонатных породах и имеют опреде­ ленные текстурные и структурные особенности, позволяю­ щие отличать их от похожих неорганогенных корок, кон­ креций и пр. Микрофитолитами называют округлые карбо­ натные образования, концентрически-слоистые (онкояиты) или сгусткового строения (катаграфии). Их образование связывают с жизнедеятельностью низших растений, веро­ ятнее всего синезеленых водорослей. Строматолиты и мик­ рофитолиты известны из отложений начиная с возраста не менее 2 5 0 0 млн.лет до современных, и комплексы их отчетливо различаются на разных стратиграфических ин­ тервалах. Это позволяет использовать их для корреляции отложений, в том числе и докембрийских. Докембрийские строматолиты особенно детально изу­ чены в последние два десятилетия, после того как было выяснено, что эти образования имеют определенные раз­ личия на разных стратиграфических уровнях, и были р а з ­ работаны новые их классификации и методики изучения ( 1 9 , 2 1 , 2 2 ) . Проведенное на новом уровне изучение с т р о ­ матолитов из опорных разрезов Сибири показало, что их комплексы сменяют по вертикали друг друга в той же последовательности, что и в стратотипическом разрезе рифейских отложений на Урале. Это позволило предложить трехчленное деление рифейских отложений на основе стро­ матолитов ( 1 5 ) . Так был выделен нижний рифей ( б у р з я ний), средний (юрматиний) и верхний (каратавий). Ч е т ­ вертое подразделение - терминальный рифей (юдомий, вендомий) как биостратиграфическое подразделение было выде­ лено сначала по онколитам, а затем получило и строматолитовую характеристику. Было опубликовано много работ, посвященных строматолитам из различных районов нашей страны, их природе, классификации и стратиграфическому значению ( 3 , 9 , 1 0 , 1 7 , 2 3 , 2 5 , 2 7 , 3 6 , 4 0 а , 5 3 и д р . ) . В пос­ ледние годы в изучение строматолитов активно включились зарубежные исследователи ( 7 5 , 7 7 , 7 8 и д р . ) . Опублико72

http://jurassic.ru/

ванные ими материалы по докембрийским строматолитам других континентов показывают, что в зарубежных странах также прослеживаются общие закономерности, установлен­ ные для рифейских строматолитов С С С Р . Основные трудности, возникшие в последние годы в изучении строматолитов, связаны с фактом совместного нахождения в единых биогермах морфологически различаю­ щихся построек. В соответствии с существующими формаль­ ными классификациями постройки из разных частей био— герма могут быть отнесены не только к разным формаль­ ным родам (группам), но и к разным типам. Так, в нижнерифейских биогермах с Kussiellc- kussiensis обычно встречаются столбчато-пластовые постройки из группы Omachtenia и пластовые постройки из группы Stratifera. В связи с этим предпринимались попытки изменения диаг­ нозов групп ( в сторону расширения), что по существу приводило к отказу от использования морфологии стромато­ литов для диагностики ( 1 7 ) . Однако детальное изучение биогермов показывает, что набор морфологических разно­ видностей, являющихся "спутниками* основных руководящих формальных видов строматолитов, в каждом случае неве­ лик и закономерно выдерживается в однотипных биогер­ мах на огромных площадях. Такие закономерные совокуп­ ности основных морфологических разновидностей строматолитовых построек из одного биогерма или из однотип­ ных биогермов в пределах одного пласта названы биогермными рядами ( 2 5 ) . Биогермный ряд - это совокупность морфологических модификаций, которые могли иметь пост­ ройки, образованные определенным комплексом видов (или одним видом) водорослей-строматолитообразователей. Изучая биогермные ряды мы можем сопоставлять не т о л ь ­ ко отдельные постройки из разных районов, но и их зако­ номерные сочетания друг с другом. Одной из первоочередных задач является создание классификации строматолитовых текстур и структур. Изучение и использование для стратиграфии докембрия микрофитолитов связано в первую очередь с работами Е.А.Рейтлингер и ЗА.Журавлевой ( 1 1 и д р . ) . В отложе­ ниях рифея З.А. Журавлевой было выделено четыре ком­ плекса этих остатков, в общем совпадающих с комплекса­ ми строматолитов. Эти комплексы были прослежены на всей территории нашей страны и в ряде мест за рубежом (Шпицберген, Монголия, КНДР, Северная Африка и д р . ) . Напоминая о недавно опубликованных обзорах по микро10-1 73

http://jurassic.ru/

фитолитам ( 2 4 , 2 6 , 3 9 ) , содержащих достаточно полные списки литературы, коснемся двух вопросов. Первый вопрос связан с очень важной в биологичес ком отношении группой Vermiculites Rettlinger. Это ок­ руглые, обычно сильно вытянутые, иногда угловатые тельца, ограниченные тонкой темной оболочкой. Все и с ­ следователи сходятся во мнении, что вероятнее всего, вермикулитесы являются копролитами илоядных животных ( 1 1 ) , И.К. Королюк ( 2 0 ) справедливо отмечает, что правильнее называть их не микрофитолитами, а микрозоолитами. Как и первые норки роюших животных, первые хопролиты ( Vermiculites angularis Reitl. ) появляются в отложениях среднего рифея, а в верхнем рифее ( V . anfractus Z . Zhur. ) и особенно в вендомии ( V . tortuosus R e i t l V . irregularis Reitl. ) распространены чрезвы­ чайно широко. Безусловно, эта группа следов жизнедеятель­ ности животных заслуживает более пристального внимания исследователей, чем уделялось ей до сих пор. Второй вопрос имеет более общий характер. В ряде работ по стратиграфии докембрия и особенно на различ­ ных совещаниях * ) можно встретить указания на якобы ши­ роко распространенные случаи нахождения руководящих форм микрофитолитов на "несвойственных им стратиграфи ческих уровнях* и нахождения "смешанных комплексов* микрофитолитов, что ставит под сомнение стратиграфичес­ кую ценность этих органических остатков. Авторами та­ ких высказываний, как правило, являются стороники *историко-геологических* ( т . е . тектонических) методов в стратиграфии докембрия; они не возражают против палеон­ тологических методов, если результаты определений с о в ­ падают с их представлениями, но резко отвергают эти м е ­ тоды, если они противоречат их построениям. При этом, как правило, не указывается, какие именно формы и в ка­ ких условиях были встречены, и не приводится конкрет­ ных списков 'смешанных комплексов*. Коллоквиум по микрофитолитам, проходивший осенью 1 9 7 1 г. в Новоси­ бирске, специально рассмотрел эту проблему и в пункте 4 Решения указал, что на следующих коллоквиумах необ­ ходимо изучить подобные случаи, так как количество прохо­ дящих фоом преувеличено. Например, выступления Б . М . Келлера и Б.С. Соколова на Кишиневском совещании ( 4 6 )

http://jurassic.ru/

о см си

Нет сомнений, что дальнейшее изучение строматоли­ тов и микрофитолитов уточнит данные о распространении и отдельных форм, и их комплексов. Но нет никаких серь­ езных оснований для выводов о кризисе всего направле­ ния в целом. Подобный оптимизм основывается на опыте регулярно проводящихся коллоквиумов по строматолитам и микрофитОлитам (Москва, 1 9 6 4 ; Новосибирск, 1 9 6 5 , 1 9 7 1 ; Уфа, 1 9 6 7 ) . Слепки и отпечатки животных Отпечатки бесскелетных животных, среди которых наи­ более широко известен комплекс так называемой "эдиакарской фауны", в последние годы детально изучались многими исследователями в нашей стране и за рубежом (12,30,42-44,67, 7 0 - 7 3 , 7 6 , 8 4 - 8 6 , 9 7 - 9 9 и др.). Об­ зоры литературы по этим остаткам неоднократно публи­ ковались и в нашей стране, и за рубежом ( 7 , 2 4 , 5 4 , 5 5 , 7 4 , и д р . ) . Последний такой обзор ( 2 6 ) был опубликован совсем недавно, что позволяет ограничиться лишь крат­ ким напоминанием об этих остатках. Как уже отмечалось, первые следы жизнедеятельности животных (следы ползания и зарывания в ил, а также копролиты) появляются в среднем рифее в отложениях не м о ­ ложе 1 2 0 0 млн.лет. Первые скелетные образования ( р а ­ ковины) животных встречены вблизи границы вендомия и нижнего кембрия ( 5 7 0 м л н . л е т ) . История животного м и ­ ра нашей планеты в интервале между этими двумя рубе­ жами, имеющем протяженность более 5 0 0 млн.лет, осве­ щена документами палеонтологической летописи весьма неполно и неравномерно. Основная часть остатков живот­ ных представлена их слепками, а эти находки приурочены почти исключительно к самым верхам рифея - к верхнему вендомию ( в е н д у ) . Особенно широко известен комплекс так называемой "эдиакарекой фауны" из верхнего докембрия Южной А в с т ­ ралии, где R . C . Sprigg, M.F. Glaesner и другими австралийскими геологами собрано свыше 1 4 0 0 отпечат­ ков. Здесь встречены многочисленные и разнообразные представители кишечнополостных, червей, членистоногих, гребневиков, возможно моллюсков. Сходные отпечатки о б ­ наружены в Англии, где они содержатся в более древних толщах, в Африке, Америке и во многих местах на т е р 10-2

75

http://jurassic.ru/

ритории нашей страны. Кроме этих групп на территории СССР обнаружены своеобразные остатки, возможно при­ надлежащие погонофорам ( 4 2 , 4 5 и д р . ) . Следует заметить, что число находок отпечатков б е с ­ скелетных животных на территории нашей страны прогрес­ сивно увеличивается из года в год. Их находят в кернах скважин из различных частей Русской платформы, в юдс— мских толщах по окраинам Сибирской платформы и в дру­ гих местах. Наибольший интерес, пожалуй, сейчас пред­ ставляют два района -Приднестровье и Летний берег Б е ­ лого моря в Архангельской области. В Приднестровье B . C . Заика-Новацким и В . М , Палием собраны и кратко описаны ( 1 2 , 4 6 ) многочисленные о т ­ печатки кишечнополостных животных из родов Cyclomedusa Sprigg ( 2 вида), Tiraslana P a l i j , Nemiana Palij и Bronicella Zaika-Novatsky. К р о м е ' т о г о , упоминаются представители новых, еще не описанных групп и разнооб­ разные следы жизнедеятельности: следы ползания, зары­ вания, двойные и тройные ходы проедания, системы х о ­ дов типа "елочка" и "цепочка", струйчатые следы и др. В Архангельской области на реке Сюзьме Б . М . К е л л е ­ ром, В . А . Степановым и Н . М . Чумаковым ( 1 6 ) собраны отпечатки Pteridinium simplex ( 8 экземпляров) и нового вяда Р.пепоха.Результаты последующих работ Н.М. Ч у ­ макова и М . А . Федонкина позволяют надеяться, что спис­ ки найденных здесь бесскелетных животных будут значи­ тельно расширены. К сожалению, изучение остатков Metazoa, собранных в различных районах С С С Р , ведется крайне медленно. Н е ­ редко в нарушение всех правил упоминаются названия видов без их описаний ( nomen nudum). Нет сомнения в том, чтр главной задачей советских исследователей б е с ­ скелетных животных докембрия является создание и опуб­ ликование полноценных палеонтологических описаний уни­ кальных коллекций, собранных и хранящихся в нашей стра­ не.

ЛИТЕРАТУРА 1. А н д р е е в а Е . М . , Руководящие комплексы раститель­ ных микрофоссилий верхнепротерозойских и нижнепале­ озойских отложений Русской платформы. " Т р . Всес. 76

http://jurassic.ru/

н.-и. г е о л . ин-та", 1 9 7 3 , 1 9 5 . 1 8 8 - 1 9 5 , 2 0 0 [РЖГео, 1 9 7 3 , 9 Б 1 8 8 ] 2 . Б а р г х о р н Э . Древнейшие органические остатки на Земле. "Природа", 1 9 7 2 , № 5, 7 7 - 8 2 3 . В л а с о в Ф . Я . Анатомия и морфология строматолитов раннего и среднего протерозоя Южного Урала. В . сб. "Материалы по палеонтол. Урала*. Свердловск, 1 9 7 0 , 1 5 2 - 1 7 5 [РЖГео, 1 9 7 1 , 7 Б 1 7 8 ] 4 . В о л к о в а Н . А . О природе и классификации микрофос­ силий растительного происхождения из докембрия и нижнего палеозоя. 'Палеонтол.ж." 1 9 6 5 , № 1 [РЖГео, 1966, 4Б356] 5. В о л к о в а Н . А . Акритархи и корреляция венда и к е м брия западной части Русской платформы."Сов.геология", 1973, № 4, 48-62 [РЖГео, 1973, 9Б189 ] 6. В о л о г д и н А . Г . Древнейшие водоросли СССР. М . , Изд-во АН С С С Р , 1 9 6 2 7. Г л е с с н е р М . Древнейшие бесскелетные организмы. "Природа", 1 9 6 3 , № 1 1 , 7 3 - 7 8 [ Р Ж Г е о , 1 9 6 4 , 7Б182] 8. Г н и л о в с к а я М . Г . Древнейшие водные растения вен­ да Русской платформы (поздний докембрий). "Палеон­ тол.ж.", 1 9 7 1 , № 3 , 1 0 1 - 1 0 7 [РЖГео, 1 9 7 2 . 1 Б 3 7 6 ] 9 . Г о л о в а н о в Н . П . Строматолиты. верхнедокембрийских отложений западного склона Анабарского поднятия. В сб. "Опорн. разрез верхнедокембрийск. отлож. зап. склона Анабарск, поднятия". Л . , 1 9 7 0 , 6 0 - 8 9 [РЖГео, 1970, 1 0 Б 2 0 7 ] 1 0 . Д о л ь н и к Т . А . , В о р о н ц о в а Г . А . Ченчинская свита Байкало-Патомского нагорья и ее органические остат­ ки. " Т р . Вост.-Сиб. НИИ геол., геофиз. и минеральн. сырья", 1 9 7 1 , вып. 5, 1 4 5 - 1 6 6 [ РЖГео, 1 9 7 1 , 8Б137] 1 1 . Ж у р а в л е в а З . А . Онколиты и катаграфии рифея и ниж­ него кембрия Сибири и их стратиграфическое значе­ ние. " Т р . Геол.ин-та АН С С С Р " , 1 9 6 4 , вып. 1 1 4 [РЖГео, 1965, 6 Б 2 4 9 ] 12. 3аика-Новацкий B.C., В е л и к а н о в В.А.,Коваль А . П. Первый представитель эдиакарской фауны в вен­ де Русской платформы (верхний докембрий). "Палеон­ тол.ж.*, 1 9 6 8 , № 2 , 1 3 2 - 1 3 4 [ Р Ж Г е о , 1 9 6 9 , 1Б222] 1 3 . И щ е н к о A . M . О возрасте пород криворожской серии. г

77

http://jurassic.ru/

Информационное письмо. Институт геологических наук АН УССР, 1957 1 4 . К а л ь в и н Б . М . Химическая эволюция. М.,"Мир", 1971 15. К е л л е р Б.М., К а з а к о в Г . А . , К р ы л о в И.Н., Н у ж ­ н о е С В . , С е м и х а т о в М . А . Новые данные по стра­ тиграфии рифейской группы (верхний протерозой). "Изв. АН С С С Р . Сер. г е о л . " , 1 9 6 0 , № 1 2 [РЖГео, 1 9 6 1 , 8Б22 ] 16. К е л л е р Б.М., М е н н е р В . В . , С т е п а н о в В.Н., Ч у м а к о в Н . М . Новые находки Metazoa в вендомии Русской платформы "Изв. АН С С С Р . Сер. г е о л . " , 1 9 7 4 , № 12 17*. К о м а р В л . А . Строматолиты верхнедокембрийских отложений севера Сибирской платформы и их стратигра­ фическое значение.'Тр. Геол. ин-та АН С С С Р " , 1 9 6 6 , вып. 1 5 4 , 1 4 2 [ Р Ж Г е о , 1 9 6 7 , 2 Б 1 7 7 ] 1 8 . К о р д э К . Б . Водоросли кембрия юго-востока Сибирс­ кой платформы. "Тр. Палеонтол. ин-та АН С С С Р " , 1 9 6 1 , вып. 8 9 [ Р Ж Г е о , 1 9 6 2 , 8 1 э 2 6 7 ] 1 9 . К о р о л ю к И . К . Строматолиты нижнего кембрия и протерозоя Иркутского амфитеатра. " Т р . Ин-та геол. и разработки горюч, ископ. А Н С С С Р " , 1 9 6 0 , JL, 1 1 2 - 1 6 1 [РЖГео, 1 9 6 1 , 7 Б 3 1 5 ] 2 0 . К о р о л ю к И . К . Микропроблематика рифея и нижнего кембрия Прибайкалья и Ангаро-Ленского прогиба. В сб. "Вопр. микропалеонтологии", М . , "Наука", 1 9 6 6 , вып. 1 0 2 1 . К р ы л о в И . Н . О строматолитах Уральского рифея. 'Докл. АН С С С Р ' , 1 9 5 9 , 1 2 6 , № 6 2 2 . К р ы л о в И . Н . Столбчатые ветвящиеся строматолиты рифейских отложений Южного Урала и их значение для стратиграфии верхнего докембрия. ' Т р . Геол. ин-та АН С С С Р " , 1 9 6 3 , вып. 6 9 [ Р Ж Г е о , 1 9 6 4 , 6Б307] 2 3 . К р ы л о в И . Н . Рифейские и нижнекембрийские с т р о ­ матолиты Тянь- Шаня и Каратау. "Тр. Геол. ин-та АН С С С Р " , 1 9 6 7 , вып. 7 1 , 9 0 [ Р Ж Г е о , 1 9 6 7 , 12Б176] 2 4 . К р ы л о в И . Н . Органический мир докембрия. В кн. "Томмотский ярус и проблема нижней границы кемб­ рия" . М . , "Наука", 1 9 6 9 , 2 5 0 - 2 6 4 78

http://jurassic.ru/

2 5 . К р ы л о в И . Н . Строматолиты (их природа, классифи­ кация и использование для стратиграфии докембрия). В сб. "Стратиграфия. Палеонтология. Т . 3 " . М . , 1 9 7 2 , 5 1 - 7 3 [РЖГео, 1 9 7 2 , 1 1 Б 1 6 5 ] 2 6 . К р ы л о в И.Н. Палеонтология вендомия. В кн. "Стра­ тиграфия. Палеонтология. Т . 5 . " М . , 1 9 7 4 , 8 4 - 9 3 2 7 . Литология и осадочная геология докембрия. Тезисы докладов X Всесоюзн. литологического совещания 1 6 - 1 9 апреля 1 9 7 3 г. М . , 1 9 7 3 2 8 . М а р х и н и н Е . К . Предбиологические соединения в пепле вулкана. "Природа", 1 9 7 4 , № 8, 7 1 - 7 8 2 9 . М а с л о в В . П . Нижнепалеозойские породообразующие водоросли Восточной Сибири. В кн. "Проблемы палентологии". М Г У , 1 9 3 7 , 2 - 3 . 2 4 9 - 3 1 4 3 0 . М е н н е р В . В . Прочие проблематические органические остатки. В сб. "Стратигр. С С С Р Т . 2 . Верхн. докемб­ рий". М . , Госгеолтехиздат, 1 9 6 3 , 5 0 4 - 5 0 5 [РЖГео, 1969, 7Б183] 3 1 . М е н н е р В . В . , Ш т р е й с Н . А . О тектонических аспек­ тах геохронологической шкалы. В с б . "Проблемы теор. и региональной тектоники". М . , "Наука", 1 9 7 1 , 3 0 0 3 0 9 [РЖГео, 1 9 7 1 , 9Б1] 3 2 . М о т в и л о в П.И. О сходстве некоторых древних и современных растительных остатков. "Изв. АН С С С Р . Сер. г е о л . " , 1 9 6 9 , № 9 , 1 1 4 - 1 1 8 3 3 . М у х и н Л . , К а л и н и ч е н к о В . Обнаружение аминокис­ лот в районах активной вулканической деятельности. "Космическая биология и авиакосмическая медицина", 1 9 7 4 , 8, № 3 3 4 . Н а у м о в а С . Н . Споры древних свит западного с к л о ­ на Южного Урала. Труды МОИП, отд. г е о л " . , 1 9 5 1 , № 1 3 5 . Н а у м о в а С . Н . Зональные комплексы растительных микрофоссилий докембрия и нижнего кембрия Евразии и их стратиграфическое значение. В с б . "Стратигр. нижнего палеозоя Центр. Европы". М . , "Наука", 1 9 6 8 . 3 0 - 3 9 [РЖГео, 1 9 6 9 , 5 Б 2 0 4 ] 3 6 . Н у ж н о е С В . Рифейские отложения юго-востока С и ­ бирской платформы. М . , "Наука", 1 9 6 7 3 7 . П ы х о в а Н . Г . Комплексы микрофоссилий из нижнекембрийских и докембрийских отложений Восточной Сибири. " Т р . Всес. нефтегаз. н.-и. ин-та", 1 9 7 0 , вып. 5 6 , 2 3 2 - 2 4 1 [РЖГео, 1 9 7 2 , 1 2 Б 2 3 7 ]

http://jurassic.ru/

3 8 . Р а д и о н о в а Э . П . Микрофитолиты и сходные с ними образования в рифее и фанерозое. В с б . "Стратиграфия. Палеонтология. Т . 3 " . 1 9 7 2 , 7 4 , 9 3 [РЖГео, 1 9 7 2 , 11Б166] 3 9 . Решения совещания по стратиграфии вендских отложе­ ний Сибирской платформы и ее непосредственного о б ­ рамления. Новосибирск, 1 9 7 2 4 0 . Р у т т е н М . Происхождение жизни. М . , "Мир", 1 9 7 3 4 0 С е м и х а т о в М . А . Рифей и нижний кембрий Енисейс­ кого кряжа. "Тр.Геол. ин-та АН С С С Р " , 1 9 6 2 , вып. 68, 4 1 . С и д о р е н к о С в . А . Органическое вещество в осадочно-метаморфических породах докембрия. Автореферат дисс. М . , 1 9 7 1 4 2 . С о к о л о в Б . С . Древнейшие погонофоры. "Докл. АН С С С Р " , 1 9 6 7 , 1 7 7 , № 1, 2 0 1 - 2 0 4 [РЖГео, 1 9 6 9 , 4Б206] 4 3 . С о к о л о в Б . С . Венд севера Евразии. "Геол. и г е о ­ физика", 1 9 7 1 , № 6, 1 3 - 2 2 [РЖГео, 1 9 7 2 , 5Б9 ] 4 4 . С о к о л о в Б . С . Вендский этап в истории Земли. В сб. "Палеонтология", М . , "Наука", 1 9 7 2 , 1 1 4 - 1 2 4 [РЖГео, 1 9 7 2 , 1 2 Б 1 3 ] 4 5 . Стратиграфия С С С Р . Верхний докембрий. М . , "Недра", 1963 4 6 . Тезисы докладов совещания по верхнему докембрию (рифею) Русской платформы ( 2 7 мая - 1 июня 1974 г . ) М., 1974 47. Т и м о ф е е в Б.В. О Laminarites antiquissimus Eichwald, 1 8 5 4 . В с б . "Всес. симпозиум по палеонтол. докембрия и раннего кембрия, 1 9 6 5 . Тезисы докл." Новосибирск, 1 9 6 5 , 9 9 - 1 0 0 [ Р Ж Г е о , 1 9 6 6 , 6 Б 2 0 4 ] . 4 8 . Т и м о ф е е в Б . В . Микропалеофитологическое исследо­ вание древних свит М . - Л . , "Наука", 1 9 6 6 , 2 3 8 [РЖГео, 1967, 5Б288К ] 4 9 . Т и м о ф е е в Б. В. Сфероморфиды протерозоя. Л . , "Наука", 1 9 6 9 , 1 4 6 [ РЖГео, 1 9 7 0 , 7 Б 2 2 1 К ] 50. У с п е н с к и й В. А., Г о р с к а я А . С , Ч е р н ы ш е в а А.С. О природе ляминаритов из кембрийских глин Прибал­ тики. " Т р . ВНИИГРИ. Нов. серия", 1 9 5 1 , . вып. 5 7 , № 2-3 5 1 . Ч е п и к о в а И . К . Акритархи вендских отложений В о л го-Уральской нефтегазоносной области и их значение для стратиграфии. В с б . "Споры и пыльца в. нефтях и а

80

http://jurassic.ru/

породах нефтегазоносн. обп. С С С Р " М . , "Наука", 1 9 7 1 , 6 0 - 7 0 [ РЖГео, 1 9 7 1 , 9Б140] 5 2 . Ч е п и к о в а И . К . О распространении акритарх группы Minuscula Naum. в верхнепротерозойских отложениях востока Русской платформы. В сб. "Биостратигр. мезозойск. и палеозойск. отложений нефтегазоносн. обл. Средней Азии, Западной Сибири и Русской плат­ формы". М . , 1 9 7 1 , 8 7 - 9 2 [ Р Ж Г е о , 1 9 7 2 , 9Б117] 5 3 . Ш а п о в а л о в а И. Г. Значение некоторых формальных родов строматолитов среднего рифея для палеогеог­ рафических построений. В кн. "Всес. симпозиум по палеонтол. докембрия и раннего кембрия. Тезисы докл.". Новосибирск, 1 9 6 5 [РЖГео, 1 9 6 6 , 5 Б 1 7 4 ] 5 4 . Ш е в ы р е в А . А . Проблема происхождения раннекембрийской фауны. "Палеонтол. ж." 1 9 6 2 , № 4 5 5 . Ш е в ы р е в А . А . Проблема древних организмов. " И т о ­ ги науки. Стратигр. Палеонтол"., 1 9 6 7 , 5 4 - 7 9 [РЖГео, 1 9 6 8 , З Б 1 9 9 ] . 5 6 . Ш е п е л е в а Е . Д . О стратиграфическом распростране­ нии некоторых микрофоссилий (акритарх) в вендских и нижнекембрийских отложениях .* Т р . Всес. н.-и. г е о л о горазвед. нефт. ин-та", 1 9 6 9 , вып. 7 4 , 6 0 - 6 5 [РЖГео, 1970, 7Б21] 5 7 . B a r g h o o r n E . S . , S c h o p f J.W. Microorganisms from the Late Precambrian of Central Australia. " Science" , 1965, 150. N13694, 337-339 [РЖГео, 1966, 6Б199] 58. B a r g h o o r n E . S . , S c h o p f J . W . Microorganisms three billion years old from the Precambrian of South Africa. " S c i e n c e " , 1966, 152, N°3723 [РЖГео, 1966, 11Б163] 59. B a r g h o o r n E.S., T y l e r S.A. Fossil organisms from Precambrian sediments. " Ann. N . Y . Acad. Sci." , 1963, 108, N ^ 2 , 451-452 [РЖГео, 1964, 6Б174] 60. B a r g h o o r n E.S., T y l e r S.A. Microorganisms from the Gunflint chert. " S c i e n c e " , 1965, 147, №3658, 563-577 [РЖГео, 1965, 9Б184] 61. B r o o k s J., M и i r M.D. Morphology and chemistry of the organic insoluble matter from the Onverwacht series Pre­ cambrian chert and the Orgueil and Murray carbonaceous meteorites. " Irana" , 1 9 7 1 , Ц , N = 1, 9-14 [РЖГео, 1972, 2Б220] 62. B r a m l e t t e M.N. Primitive microfossils or not? "Scien­ c e " , 1967, 158, N = 3801, 673-674 [РЖГео, 1968, 7Б189]

http://jurassic.ru/

63. C l o u d P . E . , Jr. Significance of the Gunflint (Precambri­ an) microflora. " S c i e n c e " , 1965, V48, № 3666, 27-35 [РЖГео, 1966, ЗБ198] 64» C l o u d P . E . Jr. Pre-Metazoan evolution and origin of the Metazoa. " Evolution and environment. Yale Univ. Press" , 1968 65. C l o u d P . E . , H a g e n H. Electron microscopy of the Gunflint microflora. " Proc. Nat. Acad. Sci. U . S . A . " , 1965, N 54, 1 [РЖГео, 1966, 6Б200] 66. C l o u d P . E . , L i k a r i G.R. Ultrastructure and geologic relations of some twoaeon old nostocacean algae from Nort­ heastern Minnesota. "Amer. J. S c i . " , 1962, 272, № 2, 138-149 [РЖГео, 1972, 8Б162] 67. C l o u d P . E . , Jr., N e I s о n C . A . Phanerozoic - c r y p t o zoic and related transitions: new evidence. " S c i e n c e " , 1966, 154, N? 3750, 766-770 [ Р Ж Г е о , 1968, 1Б2] 68. D ow n i e C. Observations on the nature of the Acritarchs. "Paleontology", 1973, 16, № 2, 239-259 [ Р Ж Г е о , 1973, 12Б338] 69. E g I i n t о n G., S с о 11 P . M . , В e I s к у Т . , В и r I i n g a • m e A . L . , C a l v i n M. Hydrocarbons of biologica I origin from a one—billion—year—old sediment. " S c i e n c e " , 1964, 145. 263-264 70. F ord T . D . The oldest fossils. " N e w Scientist", 1962, V5, Hi 297, 191-194 [РЖГео, 1963, 1Б178] 71. F o r d T . D . Pteridinium and the precambrian —cambrian boundary. " S c i e n c e " , 1967, 157, N? 3791, 957-958 72. G e r m s G.T. New shelly fossiIs from Nama Group, South West Africa. "Amer. J. S c i . " , 1972, 272, N ? 8 , 752-761 [РЖГео, 1973, 4Б166] 73.' G l a e s s n e r M.F. Pre—Cambrian anima Is. " S c i . Amer." , 1961, N 3, 72-78 [РЖГео, 1961, 11Б113] 74. G l a e s s n e r M.F. Pre-Cambrian fossils. " Biol. Rev. Cambridge Philos. S o c " , .1962, 37^ Nt 4 [РЖГео, 1963, 6БЮ2] 7 5 . G l a e s s n e r M.F., P r e i s s W . V . , W a l t e r M.R. P r e Cambrian columnar stromatolites in Australia: morphologi­ cal and stratigraphic analysis. " S c i e n c e " , 1969, 164. № 3883, 1056- 1058 [РЖГео, 1970, ЗБ265] 7 6 . G l a e s s n e r M.F., W a d e M. The Late Pre-Cambrian fossils from Ediacara, South Australia. " J. Paleontol.", 1966,_9, N 4, 599-628 [РЖГео, 1967, 7Б184] ?

82

http://jurassic.ru/

1

77. Hofmann H.T.Attributes of Stromatolites. "Paper Geol. Surv. Canada", 1969, N 39, 58 [РЖГео, 1970, 9Б280] 78. H o f m a n n H . T . Stromatolites from the Proterozoic Animikie and Sibly groups. " Paper Geol. Surv. Canada" , 1969, N 6 9 , 77 [ Р Ж Г е о , 1970, 1Б247] 79. L a m I . , P e d e r s e n K . R . Precambrian organic compounds from the Ketilidian of South-West Greenland. Part IV. " Medd. Gronland" , 1972, 185, N 8, 43 [РЖГео, 1973, 6Б216] 8 0 . M e i s c h e i n W.G., В a r g h о о r n E.S., S c h o p f J.W. Biological remains in a Precambrian sediment. " S c i e n c e " , 1964, Щ , N§ 3629. 262-263 [РЖГео, 1964, 12Б176] 81. M i I I e r S.L. Production of some organic compounds under possible primitive earth conditions. " J. Amer. Chem.Soc", 1975, 77, 2351 82. M i l l e r S.L. The mechanism of synthesis of amino acids by electric discharge. " Biochim. biophys. A c t a " , 1957, 23. 488 83. Or о J., N o o n e r D.W., Z l a t k i s A . , W i k s t r o m S.A., B a r g h o o r n E.S. Hydrocarbons of biologicaI origin in se­ diments about two billion years old. " S c i e n c e " , 1965, 148, N* 3668, 77-79 [ Р Ж Г е о , 1966, 4Б201] 84. P f l u g H.D. Neue Fossilreste aus den Noma— Schichten in Sud-west-Africa. "Palaontol. Z . " , 1966, 40, N 1 - 2 , 14-25 [РЖГео, 1967, ЗБ166] 85. P f I ug H.D. Neue Fossilfunde in Jung - Prakambrium und ihre Aussagen zur Entstehung der hftheren Tiere. " Geol. Rundschau", 1971, 60, N * 4 , 1340-1350 [ Р Ж Г е о , 1972, 5Б144] 86. P f I и g H.D. Zur Fauna der Nama-Schichten in SudwestAfrica. III. Erhiettomorpha, Bau und Systematic "Palaeontographica", 1972, 1_39, N 4 - 6 , 134-170 [РЖГео, 1973, 2Б212] 87. S c h o p f J.W. Microflora of the Bitter Springs Formation, Late Precambrian, Central Australia. "J. Pa leontol." , 1968, 42, № 3, Part I, 651-688 [РЖГео, 1969, 4Б198] 88. S c h o p f J.W., В a r g h о о r n E.S., M a s e r M.D., G o r d o n R.O. Electron microscopy of fossil bacteria two billion years old. " S c i e n c e " , 1965, U5L, N 3690, 1365-1367 [РЖГео, 1966, 4Б199] 8 9 . S c h o p f J.W., В a r g h о о r n E.S. A l g a - l i k e fossils from the Early Precambrian of South Africa. " S c i e n c e " , 1967,156. 83 N? 3774, 508-512 [РЖГео, 1967, 1Ш200] 11-2 8

1

?

?

http://jurassic.ru/

90. S c h o p f J.W., В a r gh о or n E.S. Microorganisms from the Late Precambrian of South Australia. " J. Paleontol.", 1969, 42, N 1, 111-118 [ Р Ж Г е о , 1969, ЮБ137] 91. S c h o p f J.W., В I a с i с I.M. New microorganisms from the Bitter Springs Formation (Late Precambrian) of the northcentral Amadeus Basin, Australia. " J. Palentol.", 1971, 45, N= 6, 925-960 [РЖГео, 1972, 6Б167] 92. S c h o p f J.W., F o r d T . D . , B r e e d W.T. Microorganisms from the Late Precambrian of the Grand Canyon, Arizona. " S c i e n c e " , 1973, 179, N° 4080, 1319-1321 [РЖГео, 1973, 12Б226] ?

.93. S c h o p f J.W.., К v e n v о I d e n K . A . , B a r g h o o r n E.S. Amino acids in Precambrian sediments: an assay. " P r o c Nat. Acad. Sci. U . S . A . " , 1968, 59, N* 2, 639-646 [РЖГео, 1968, 12Б197] 94. S i e g e I S.M., G i urn a г г о С . On the culture of a microor­ ganism similar to the Precambrian microfossil Kakabekia umbellata Barghoorn in NH^-rich atmospheres. " Proc. Nat. Acad. Sci. U . S . A . " , 1966, 55, №2, 349-353 [РЖГео, 1967, 5Б153] 95. S i e g e I S.M., S i e g e I B . Z . A living organism morghologicaliy comparable to the Precambrian genus Kakabekia. "Amer. J. Вот." , 1968, 55, N§ 6, Part I, 684-687 [РЖГео, 1969, ЗБ233] 9 6 . S m i t h A . E . , S t e i n m a n G., G a l a n d С Possible abio­ tic origin of precambrian microfossils. " Experientia" , 1969, 25, N" 3, 255-258 [РЖГео, 1969, ЮБ136] 97. S p r i g g R . C . Early Cambrian jellyfishes of Ediacara, South Australia. " Trans. Roy. Soc. S. Austral.'1, 1947, l i (2), 212-224 98. W a d e M. Medusae from uppermost Precambrian or Cambri­ an sandstones, Central Australia. " Palaeontology", 1969, 22, 351-365 [РЖГео, 1970, 4Б214] 99. W a d e M. The stratigraphic distribution of the Ediacara fauna in Australia., "Trans. Roy. Soc. S. Austral.", 1970, 94, 87-104 100. W a I с o t t C D . Precambrian algonkian algal flora. " Smiths. Misc. C o l l . " , 1914, 64, N 2, pi. 20 s

84

http://jurassic.ru/

Следы жизнедеятельности животных в докембрии Важное значение для развития представлений об орга­ ническом мире докембрия имеет изучение ископаемых с л е ­ дов жизнедеятельности. Знания о следах физической и фи­ зиологической деятельности животных докембрия за пос­ ледние годы значительно пополнились. В настоящее время находки следов жизнедеятельности Metazoa известны в среднем, верхнем и терминальном рифее Европы, Азии, Африки, Северной Америки, Южной Америки и Австралии. Выяснена их связь с фациями, позволяющая судить об о б ­ разе жизни и среде обитания древнейших многоклеточных животных. Следы жизнедеятельности могут служить также показателями морфологического и функционального уровня организации мягкотелых организмов докембрия. В некото­ рых случаях ихнофоссилии могут иметь и стратиграфичес­ кое значение. Интересны сообщения о некоторых проблематичных структурах и текстурах позднего афебия и раннего рифея, принятых первоначально за следы деятельности животных. Так, слабоизогнутые текстуры на поверхности пород с о знаками ряби в среднегуронских кварцитах Н. Faol ( 1 2 ) интерпретировал как норы животных. Эти текстуры дости­ гают в среднем нескольких сантимеров в длину и 3 - 5 м м в ширину. Позже червеообразные текстуры на поверхности напластования гуронских кварцитов со знаками ряби в Он­ тарио были описаны M.J. Frarey и D.J. McLaren (13), которые принимали их за остатки Metazoa. Гипотеза трещин, "слепков червей" или заполненных нор ими отвергалась. Как указывают W.C. Barnes и A.G.Smith ( 1 0 ) , эти текстуры пересекают знаки ряби окольным путем, что на­ талкивает на мысль о возможной зависимости между дли­ ной волны знаков ряби и этих текстур. J.J. Quinlan.H.E.Whe­ eler ( 2 9 ) описали синусоидальные текстуры, которые они рассматривали как трещины усыхания во впадинах зна­ ков ряби протерозойских кварцитов из Монтаны и север­ ного Айдахо. Трещины усыхания обычно тяготеют к таким впадинам (желобкам), где собирается более тонкий алевритистый материал, который благоприятен для образова­ ния трещин усыхания. Их формирование объясняется с л е ­ дующим образом. После развития ромбоидных знаков ря­ би в песчаном слое более тонкий материал осаждается во впадинах ряби. Уход воды и испарение способствуют у с ы 85

http://jurassic.ru/

ханию. Более проницаемые и несвязанные грубые пески хребтиков ряби высыхали быстрее без образования трешин, затем высыхали менее проницаемые и более связанные осадки во впадинах с образованием трещин усыхания. К о г ­ да же трещина распространялась по более тонкому и высох­ шему илу по краю впадины, она отклонялась назад к цент­ ру, образуя кривую трещину, которая была наиболее ши­ рокой в точке образования и постепенно сужалась при уда­ лении от нее. Открытая трещина позже затоплялась и заполнялась песком. Тонкость более связанного и б л а г о ­ приятного для растрескивания слоя ила отразилась на т р е ­ щине, которая имеет трубчатую или шнуровидную форму, подобно текстурам, описанным Frarey и McLaren ( 1 3 ) . Трубкообразные и веретенообразные тела с округлыми и заостренными концами, обычно серповидно изогнутые, длиной до 7 - 8 см и шириной до 0 , 7 - 0 , 8 см, были обнару­ жены H.J. Hofmann ( 1 9 ) на верхней поверхности слоев в кварцитах свиты Лоррен (верхний гурон) с абсолютным возрастом от 2 5 0 0 до 2 1 3 0 млн.лет вблизи озера Эллиот в Онтарио. Поперечное сечение трубкообразных тел округ­ лое или овальное. На их боковой поверхности видны попе­ речные валики 0 , 8 - 3 мм шириной. Эти червеобразные о с ­ татки отнесены H.J. Hofmann к роду Rhysonetron. Как с ч и ­ тает J.A.Donaldson ( 1 1 ) , указанные выше веретенообраз­ ные и трубчатые образования могут иметь не животное, а растительное происхождение; возможно, они являются водорослевыми пленками, скатавшимися в трубочки. Струк­ туры, подобные описанным Hoffman из верхнегуронских кварцитов Канады, были найдены R.Lauerma и R.Piispanen ( 2 0 ) в Кусамо (северо-восточная Финлянция) на поверх­ ности докембрийских кварцитов со знаками ряби. Абсолют­ ный возраст кварцитов Кусамо древнее 1 8 0 0 млн. лет. Длина изученных ими червеообразных тел от 1 7 до 2 5 м м , толщина от 2 до 7 мм. Самыми древними, достоверно определимыми следами жизнедеятельности Metazoa являются ходы или норы ( bur­ rows) червеобразных организмов, по-видимому аннелид, в мелководных морских кластических осадках серии ГрандКаньон ( С Ш А ) с радиальными желобками, отнесенные к Asterosoma? canyonensis. Их произвели организмы диамет­ ром 5 - 7 мм, способные бурить осадок. В сланцах Хакатаи найден след бурения двусторонне-симметричного живот­ ного Rusophycus. M.F. Glaessner ( 1 5 ) предполагает, что 86

http://jurassic.ru/

часть образований в породах серии Гранд-Каньон, приня­ тых за следы жизнедеятельности, имеют неорганическую природу и являются трещинами усыхания. Он указывает также, что необходимо пересмотреть некоторые следы жизнедеятельности ( trails ) , описанные A . Seilacher из сланцев Хакатаи ( Гранд-Каньон) и Walkott из пород надсерии Белт в С Ш А . Достоверными биоглифами являются следы жизнедея­ тельности из более молодых отложений. В рифейских о т ­ ложениях авзянской свиты ( 1 2 6 0 млн.лет) на Южном Урале и дёминской свиты ( 9 0 0 млн.лет)в Полюдовомкря­ же В.Е. Забродин ( 2 2 ) обнаружил гельминтоидньде обра­ зования, по-видимому норки червей. Биоглифы, похожие на норки червей, встречены в иотнии Финляндии ( 1 8 ) . Из кварцитовидных песчаников овручской серии (ниж­ ний - средний рифей) Украины В . М . Палий ( 3 ) описал новый род ископаемых следов Rugoinfractus с видом R. ovruchensis sp.n. ( с м . рисунок). Следы питания орга­ низмов, напоминающие Sabellarites, найдены A . D . Squire ( 2 4 ) в известковых алевролитах, которые образуют про­ слои в турбидитах верхнего бриовера ( о т 7 0 0 до ЭООмлн. л е т ) острова Джерси (острова Ченнел, Великобритания). Это цилиндрические меандрирующие трубки диаметром 0 , 5 - 2 мм и длиной 5 см, часто расположенные перпенди­ кулярно плоскостям напластования. Трубки заполнены кварцево-алевритовым материалом, стенки их подверглись перекристаллизации. Оползневые структуры, косослоистость и ясно выраженная градационная слоистость указы­ вают на глубоководную среду обитания организмов,оставив­ ших эти следы жизнедеятельности. Вертикальные сверления Skolithus выявлены M.F.GIaessner ( 1 5 ) в песчаниках Бакингем серии Вессел в С е ­ верной Австралии, датированных радиометрически более 7 9 0 млн. лет. Переизучение трубок' типа Skolithus и экземпляров, сходных с Syringomorpha из тиллитовой свиты Арейонга в бассейне Амадеус (Австралия) и из ее эквивалентов, показало, что они являются неорганическими образованиями. Своеобразные отпечатки обнаружены D.J.Milton ( 2 1 ) на нижней поверхности песчаников в верхнедокембрийской толще слоев Виннал (их аналог свита Пертататака имеет возраст 7 6 0 + 3 3 млн.лет) в Центральной Австралии. Они похожи на следы волочения волнами каких-то тел, к о ­ торые немного тяжелее воды, возможно водорослей.

http://jurassic.ru/

Наиболее многочисленные следы жизнедеятельности Me­ tazoa известны в позднем докембрии. Находки остатков животных на Скандинавском полуострове относятся к ва­ ряжской серии, в частности, к слоям, имеющим возраст свыше 6 0 0 млн.лет. Возраст местонахождений Metazoa в Подолии 5 9 0 - 6 0 0 млн.лет, в Великобритании и на с е ­ вере Сибири 6 8 0 - 7 0 0 млн.лет. Для песчаников Паунд в хребте Флиндерс (Австралия) данные изотопного опреде­ ления возраста отсутствуют ( 1 6 ) . В отложениях с эдиакарской фауной в Южной Австралии обнаружены следы деятельности различных червеобразных. Отсюда определены ихнород Cochlichnus и следы, возмож­ но, принадлежащие Метагоа,Это разнообразные бороздки, бугорки, цепочки овальных комочков или сложные нагро­ мождения мелких бугорков и валиков, частично похожие на образования Cylindrichnus и Nereites ( 1 7 ) . Обширная коллекция ископаемых следов жизнедеятель­ ности охарактеризована B.D. Webby ( 2 7 , 2 8 ) из обломочных мелководных морских отложений позднедокембрийской с е ­ рии Торраванги Нового Южного Уэльса (Австралия). О с ­ новная их часть - это следы ползания или зарывания в ил червеподобных бесскелетны животных - илоедов, живших на небольшой глубине. Отсюда описаны виды ихнородов Planolites, Cochlichnus, Torrowangea, Helminthoidichnites и др. Некоторые из следов могли оставить членистоногие верхнего докембрия, сходные с Praecambridium. 88

http://jurassic.ru/

Bunyerichnus dalgarnoi описан M.F.Glaessner ( 1 5 ) из пород свиты Брачина хребта Флиндерс, возраст кото­ рых немного моложе, чем возраст позднепротерозойских верхних тиллитов геосинклина Аделаида (Австралия). Возможно, что род Bunyerichnus был произведен не чер­ веобразным, а молюскоподобным организмом. Этот след имеет длину 1 6 0 мм, ширину 3 3 мм на одном и 21 мм на другом конце. По середине его проходит валик шириной 2 - 2 , 6 5 мм, по краям видны поперечные желобки, разде­ ленные валиками. Обилие ископаемых следов отмечено N.L.Banks (8,9) в Норвегии в разрезе морских шельфовых отложений Халккаварре серии Дивидаль (? поздний докембрий - нижний кембрий) и одновозрастных более мощных слоев в Танафьорде. Наружные и внутренние ядра ходов червей найде­ ны в серии Бадами (верхний докембрий) в штате Карна­ таки ( 2 6 ) , а следы ползания червей и членистоногих в известняках Бхандер в районе Рева в штате Мадхья-Прадеш в Индии ( 2 5 ) . В верхней обломочной пачке свиты Шварцранд серии Нама в Намибии (Африка) вместе с фауной докембрия позднего кембрия обнаружены следы Phycodes pedum ( 1 4 ) . Сотни экземпляров отпечатков и следов мягкотелых животных найдены в породах верхней части докембрийской серии Консепшен Ньюфаундленда, имеющих возраст 574 ± * 11 млн.лет ( 7 ) . В Британской Колумбии и Альберте из слоев ниже зон с остатками древних кембрийских трило­ битов и археоциат найдены следы Skolithos, Planolites, Bergaueria, Cruziana, Rusophycus, Diplichites, Chondrotes, Diplocraterion, Didymaulichnus miettensis ( 3 0 ) . В Южной Америке следы жизнедеятельности обнаруже­ ны в известняках Бамбуи в штате Минас-Жерайс Бразилии ( 2 3 ) . Они представлены Kinneyia lucianoi -параллельны- , ми и ветвящимися желобками и гребнями шириной 1 мм и длиной 1 см. Многочисленные следы установил В . М . Палий ( 2 ) в венде Подольского Приднестровья. Простые крупные следы ползания и зигзагообразный след, напоминающий Belorhaphe,найдены в ямпольских слоях могилевской овиты. С л е ­ ды мелких илоедов, более крупные следы ползания, запол­ ненные ходы, подобные Planolites и др.,обнаружены в бернашовских слоях ярышевской свиты; шнуры пескоедов и следы типа "витой шнур'-в породах каниловской свиты. 4

12-1

89

http://jurassic.ru/

Следы жизнедеятельности илоедов, по-видимому аннелид, обнаружены в породах могилевской и авдарминской серий Молдавии П.Д. Букатчуком ( 1 ) . Своеобразные трубки Anabarites (Соколов, 1 9 7 2 ) известны в верхнем венде Сибирской платформы ( 5 ) . Находки ихнофоссилий в отложениях докембрия позво­ ляют установить появление в геологической летописи мно­ гоклеточных организмов, червей или червеобразных, м о л ­ люскообразных, членистоногих. Пока это имеет значение для понимания эволюции органического мира в докембрии. Однако в будущем следы жизнедеятельности в комплексе с отпечатками животных смогут быть использованы и для выявления биостратиграфических рубежей.

ЛИТЕРАТУРА 1. Б у к а т ч у к П.Д. Рифей-венд Молдавии и западного Причерноморья. "Тезисы докл. совещания по верхнему докембрию (рифею) Русской платформы". М . , 1 9 7 4 , 65-66 2 . П а л и й В . М . Фаунистические остатки в верхнедокембрийских отложениях Подольского Приднестровья. " Т е ­ зисы докл. совещания по верхнему докембрию (рифею) Русской платформы". М . , 1 9 7 4 , 3 2 - 3 6 3 . П а л . ' я В . М . Про знах|дку cnifly життедiяльностi в рифейських в^кладах Овруцьского кряжу, "flonoeifli АН У Р С Р " , 1 9 7 4 , Б, № 1, 3 4 - 3 7 , 9 2 [РЖГео, 1 9 7 4 , 5Б134], 4 . С о к о л о в Б . С . Докембрийская биосфера в свете па­ леонтологических данных. "Вестн. АН С С С Р " , 1 9 7 2 , № 8, 4 8 - 5 4 [ Р Ж Г е о , 1 9 7 3 , 1 Б 1 3 1 ] 5. С о к о л о в Б.С. Вендский этап в истории земли. В сб. "Палеонтология". М . , "Наука", 1 9 7 2 , 1 1 4 - 1 2 4 [РЖГео, 1 9 7 2 , 1 2 Б 1 3 ] 6. С о к о л о в Б . С . Ихнология древнейших Metazoa: не не которые проблемы и перспективы. "Геология и геофи­ зика", 1 9 7 4 , № 5, 3 7 - 4 8 [РЖГео, 1 9 7 4 , 1 2 Б 1 7 0 ] 7. A n d e r s o n М.М., M i s r a S.B* Fossils found in the preCambrian conception group of south—eastern Newfoundland. "Nature" (Engl.), 1968, 220, N? 5168, 680-681 [ РЖГео, 1969, 6Б188К 90

http://jurassic.ru/

8. B a n k s N i g e l L . Trace fossils in the Halkkavarre secti­ on of the Dividal Group (? late Precambrian - Lower Cambri­ an), Finnmark. " Norg. geol. unders.", 1973, J4, N 228, 1-6 [ Р Ж Г е о , 1974, 4Б163] 9. B a n k s N . L . Trace fossils from the late Precambrian and Lower Cambrian of Finnmark, Norway* " Trace fossils.Geol. J. Spec. Issue № 3 " , Seel House Press, Liverpool, 1970, pp. 19-34 10. B a r n e s W.C., S m i t h A . G . Some markings associated with ripple marks from the Proterozoic of North America." Na­ ture" , 1963, 201_, 1018-1019 [РЖГео, 1964, 9A138] 11. D o n a I d s o n J.A. Precambrian vermiform structures: a new interpretation. "Cahad. J. Earth. S c i . " , 1967,_4^№ 6, 1273-1276 [РЖГео, 1968, 8Б182] 12. F a и I H . Fossil burrows from the Precambrian Ajibuk quartzite of Michigan. " J . Paleontol.", 1950, 24, № 1, 102-107 13. F r a r e y M.J., M c L a r e n D.J. Possible Metazpans from the Early Proterozoic of the Canadian Shield. " Nature", 1963, 200, № 4905, 461-462 [РЖГео, 1964, 10B401] 14. G e r m s G.J.B. Trace fossils from the Noma group, South West Africa. " J. Paleontol.", 1972, 46, g 6, 864-870 [РЖГео, 1973, 8Б213] 15. G l a e s s n e r M.F. Trace fossils from the Precambrian and basal Cambrian. " L e t h a i a " , 1969,J2, № 4, 369-393 [РЖГео, 1970, 5Б199] 16. G l a e s s n e r M.F. Geographic distribution and time range of the Ediacara Precambrian fauna. " B u l l . Geol. Soc. Amer." 1971, 82_, № 2, 509-513 [РЖГео, 1971, 5Б139] 17. G l a e s s n e r M a r t i n F » , W a d e M a r y . The Late Pre­ cambrian fossils from Ediacara,South Australia. "Palaeonto­ logy" , 1 9 6 6 , ^ № 4, 599-628 [ РЖГео, 1967, 7Б184] . 18. H a r m e M. Signs of life in Precambrian strata in Finland. "Correl. Pre'cabrien C o l l . int. 1970". Rabat-Paris, 1972, 237-244. Discuss., 247-248 [ Р Ж Г е о , 1974, 1Б1551 s

19. H o f m a n n H.J. Precambrian fossils (?) near Elliot Lake, Ontario. "Science" , 1967, Г56, ' » 3774, 500 -504 [РЖГео, 1967, 11Б201] 2.0. L a u e r m a R., P i i s pan en R. Wormshaped casts in Pre­ cambrian quartzite from Kuusamo, northeastern Finland. " B u l l . Commits, geol. Finlande", 1967, № 229, 189-197 [РЖГео, 1968, 10Б149] 91

12-2

http://jurassic.ru/

21 « M i l t o n D a n i e l I. Drifting organisms in the Precambri­ an sea. " S c i e n c e " , 1966, 1_53., № 3733, 293-294 [РЖГео, 1967, 1Б161] 22. Sa b r o d i n W. Leben im Prakambrium. " Bild Wiss." , 1972,_9j № 6, 586 - 591 [ Р Ж Г е о , 1972, ЮБ132] 23. S o m m e r F.W. Bioglifos doCalcario Bambui, de Pedro Leopoldo, estado de Minas Gerais. " A n . Acad, brasil. cie n c " , 1970, 42, № 3, 453-458 [ Р Ж Г е о , 1971, 9Б141] 24. S q u i r e A . D . Discovery of Late Precambrian trace fossils in Jersey, Channel Islands. " G e o l . Mag.", 1973, 110. J* 3, 223-226 [РЖГео, 1973, 12Б228] 25. V e r m a K . K . , P r a s a d K . N . On the occurrence of some trace fossils in the Bhander Limestone (Upper Vindhyan) of Rewa district, M . P . " Current S c i . " , 1968, 37, № 19, 557-558 [ Р Ж Г е о , 1969, 6Б187] 26. V i s w a n a t h i a h M . N . , V e n u g o p a l K . Worm casts and moulds from the Baddmi series of Gokak, Belgaum dis­ trict, Mysore state. " J. Geol. Soc. India" , 1972, ГЗ, № 4, 422 -424 [РЖГео, 1973, 7Б188] 27. W e b b y B.D. Late precambrian trace fossils from New South Wales. " L e t h a i a " , 1970, 3, № 1, 79-109 [ Р Ж Г е о , 1970, 8Б158] 28. W e b b y B.D. Trace fossils from the Lintiss Vale formation of New South Wales; a late Precambrian fauna. "Search", 1973, 4, № 11/13, 494-496 [ Р Ж Г е о , 1974, 7Б212] 29. W h e e l e r H.E., Q и in Ian J.J. Pre-Cambrian sinuous mud cracks from Idaho and Montana. " J. Sediment. Petrol.", 1951,_2L 141-146 30. Y o u n g F . G . Early Cambrian and older trace fossils from the southern Cordillera of Canada. " C a n . J. Earth S c i . " , 1972,_9 № 1, 1-17 [РЖГео, 1972, 7Б166] i

92

http://jurassic.ru/

СОДЕРЖАНИЕ И. С„ Барсков. Биохимические и микроструктурные методы в палеонтологии И.Н.Крылов, Р. А. Васина. ни на Земле

51

Древнейшие следы жиз­ 60 ]

Технический редактор К . Т . Городская Т - О 2 8 5 3 от 3 0 / 1 - 7 5 г . Формат бумаги 6 0 x 9 0 1/16 Тираж 6 0 0 экз. Печ.л. 6,0 У ч . - и з д . л . 4 , 8 9 Цена 4 9 коп. Заказ 1220 Производственно-издательский комбинат ВИНИТИ Люберцы, Октябрьский проспект, 4 0 3

http://jurassic.ru/

ВНИМАНИЮ

ЧИТАТЕЛЕЙ!

Всесоюзный институт научной и технической информа­ ции (ВИНИТИ) Государственного комитета Совета Мини­ стров СССР по науке и технике и Академии наук СССР готовит к печати сборник N) 27 "ВОПРОСЫ ИНФОРМА­ ЦИОННОЙ ТЕОРИИ И ПРАКТИКИ". В настоящем сборнике затрагивается широкий круг лингвистических вопросов как общетеоретического, так и прикладного характера. В сборник включены: работа Ю.А. Ш р е й д е р а о значении и проблемах математичес­ кого описания языка; ряд статей о задачах статистичес­ кого описания языка, содержащих существенно новый под­ ход к теме ( М . В . А р а п о в и др.); статья о построении семантической записи текста, учитывающей актуальное членение (Ю. С. М а р т е м ь я н о в и др.); работа о русском глагольном словообразовании ( А . К . П о л и в а н о в а ) , а так­ же ряд работ, описывающих конкретные результаты, ка­ сающиеся задач автоматической обработки текста; словар­ ные статьи англо-русского автоматического словаря и его общее описание (Лаборатория Машинного перевода МГПИИЯ им. М.Тореза), новая методика индексирования документов (Н. Н. Л е о н т ь е в а и др.). Сборник рассчитан на лингвистов широкого профиля, специалистов по математической лингвистике, информаци­ онных работников. Предполагаемый объем 1 3 а.л. Ориентировочная цена 8 0 коп. Сборник высылается наложенным платежом Заказы направлять по адресу: 1 4 0 0 1 0 , г.Люберцы, 1 0 Московской обл., Октябрьский просп., 4 0 3 , Производственно-издательский комбинат ВИНИТИ, Отдел распростране­ ния; телефон 2 7 1 - 9 0 - 1 0 , доб. 2 6 - 2 9 ; телетайп 2 0 5 4 2 5 . Читатели зарубежных стран могут оформить заказы через Книготорговые организации своих стран, имеющие деловые связи с В / О "Международная книга".

http://jurassic.ru/

УДК 5 6 "Стратиграфия. Палеонтология" (Итоги науки), М . , 1 9 7 5 , 6 Т о м 6 содержит две статьи: . 1. "Биохимические и микроструктурные методы в па­ леонтологии" (автор канд. геол-мин. наук И.С. Барсков). Дан анализ работ, касающихся современных химических, биохимических и электронно-микроскопических методов в палеонтологии, которые применяются при изучении скелет­ ной ткани и биогенных органических соединений в породах так называемых химических ископаемых, изучение которых оформилось в особое научное направление - "молекулярную палеонтологию". 2 . "Древнейшие следы жизни на Земле* (авторы: докт, геол.-мин, наук И.Н. Крылов, Р . А , Васина). Рассмотрены работы, касающиеся распределения органического вещест­ ва в докембрийских отложениях и нахождения в древней­ ших толщах горных пород различных органических остат­ ков - акритарх, строматолитов и микрофитолитов, а так­ же различных следов жизнедеятельности животных и рас­ тений. Приведены данные о развитии органического мира Земли в древнейшие периоды.

http://jurassic.ru/

Цена 49 коп.