Онтоморфология растений: Методические указания для проведения практических занятий по курсу

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ

Воронежский государственный университет Биолого-почвенный факультет Кафедра биологии и экологии растений

Методические указания для проведения практических занятий по курсу "ОНТОМОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ" для студентов IV курса дневного отделения биолого-почвенного факультета

Составители: А.И. Кирик Е.С. Гегучадзе

Воронеж – 2001

2

Основная цель курса "Онтоморфология растений" – сформировать у студентов представление об основных направлениях развития современной морфологии и подробно ознакомиться с вариантами онтогенеза у растений различных жизненных форм. Данный предмет является продолжением спецкурса "Популяционная экология растений" и направлен на подготовку квалифицированных специалистов в области морфологии, популяционной биологии и экологии. Курс включает в себя несколько этапов. На первом этапе студенты получают сведения о различных вариантах классификации жизненных форм. Особое внимание уделяется изучению архитектурных моделей побегообразования и классификации жизненных форм по И.Г. Серебрякову, в основе которой лежат положения экологической морфологии растений. Ознакомившись со схемой классификации и характеристикой жизненных форм, студенты переходят к самостоятельному их определению у различных видов растений по гербарным образцам и живым экземплярам. Следующий этап включает изучение пространственной структуры и этапов становления жизненной формы в онтогенезе. Студенты знакомятся со схемой последовательности этапов прохождения фаз онтоморфогенеза и характеристикой подтипов различных биоморф. Практическая часть заключается в самостоятельном определении жизненных форм, типов биморф, выделении фаз онтоморфогенеза и составлении схем последовательности их прохождения по предлагаемым описаниям онтогенезов. На заключительном этапе обучения студенты, на основе полученных знаний, выделяют подтипы биоморф и онтогенетические состояния по описаниям жизненного цикла растений, приведенным без указаний их возрастных состояний. ВВЕДЕНИЕ Онтоморфология – научное направление, занимающееся изучением закономерностей морфологических изменений, последовательно сменяющих друг друга в процессе индивидуального развития организма. Развитие онтоморфологии шло по 2-м параллельным направлениям: эволюционно-могфогенетическому и популяционно-онтогенетическому. Разработкой эволюционно-могфогенетического направления занимались И.Г. Серебряков и Т.И. Серебрякова. В его основе лежит представление о жизненной форме, выделяемой на основе эволюционных рядов в пределах родов и семейств. Классификация рядов осуществлялось методом сравнительного морфологического анализа взрослых форм различных видов растений, с учетом их экологии и ареалографии. Популяционно-онтогенетическое направление внесло наибольший вклад в становление основных принципов современной онтоморфологии. В задачи этого направления входило выделение общих морфологических особенностей, сменяющих друг друга в онтогенезе различных видов растений. Основоположниками этого направления являются Т.А. Работнов и А.А. Уранов.

3

ОСОБЕННОСТИ ХОДА ОНТОГЕНЕЗА У РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ. В результате исследований онтогенезов растений накоплен большой материал о различных вариантах индивидуального развития, что дает возможность классифицировать их по особенностям хода онтогенеза. В основе классификации лежат понятия жизненная форма и биоморфа. Согласно определению И.Г. Серебрякова, жизненная форма – это своеобразный габитус определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Процесс индивидуального развития растений может сопровождаться значительными морфологическими изменениями, в связи с чем особи различных онтогенетических состояний могут принадлежать к различным жизненным формам. Поэтому для классификации онтогенеза целесообразно применять понятие биоморфы. Биоморфа представляет собой жизненную форму, которая формируется у взрослых особей, обычно находящихся в средневозрастном генеративном состоянии. По особенностям размещения в пределах особи корней, побегов и почек возобновления, а также по числу центров разрастания и степени выраженности отдельных центров выделяют 3 группы биоморф: 1. Моноцентрический тип – корни, побеги и почки возобновления сосредоточены в единственном центре. 2. Явнополицентрический тип характеризуется наличием нескольких четко выраженных центров разрастания, соединенных между собой коммуникациями. 3. Неявнополицентрический тип – имеется несколько слабо различимых центров разрастания, вследствие их близкого расположения. При классификации биоморф по особенностям хода морфогенеза используются следующие группы признаков: 1. Характер размещения отдельных структурных элементов корневой или побеговой сферы (включая почки возобновления) в пределах особи и изменения этого показателя в онтогенезе. 2. Проявление морфологической дезинтеграции особей (наличие ее или отсутствие, степень специализации, характер и время появления ее в онтогенезе). 3. Последовательности фаз морфогенеза как суммарной характеристики изменений структуры особи в ходе онтогенеза. Фаза морфогенеза является основным этапом становления жизненной формы и ее последующей старческой деградации в ходе онтогенеза. Наиболее полной является классификация вариантов онтогенеза, предложенная сотрудниками проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГПУ им. В.И. Ленина в 1976 г. Схема последовательности прохождения фаз онтогенеза представлена на стр. 4.

4

4. Рыхлый куст

5. Дерновина

6. Куртина

8. Кустящаяся партикула

9. Некустящаяся партикула

4

16. Неветвящаяся партикула

12. Симподиально нарастающий парциальный побег

11. Парциальный куст

15. Партикула с диффузным подземным

14. Моноподиально нарастающий парциальный

13. Система парциальных

10. Система парциальны х кустов

СХЕМА ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ФАЗ ОНТОМОРФОГЕНЕЗА

3. Первичный куст

2. "Главная ось" (симподиальный ствол)

1. Первичный побег (моноподиальны

7. Первичный побег или "главная ось" с диффузным подземным ветвлением

5

Задание I Определить тип биоморфы, фазы морфогенеза и последовательность их прохождения в жизненном цикле следующих видов. Онтогенез Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. Проросток представляет собой некустящийся материнский побег с небольшими узкими листьями, в пазухе которых (чаще всего, начиная с третьего листа) заложены почки, со слабо развитой корневой системой, сохраняющие связь с зерновками. На второй год проросток щучки теряет связь с зерновкой и полностью переходит на автотрофное питание, превращаясь в ювенильное растение. На побеге появляются первые 2-3 отмерших листа, а вновь возникающие имеют несколько большие линейные размеры. Общее число листьев 6-7, глубина проникновения корневой системы 6-10 см. Выделить имматурное состояние, сочетающее признаки ювенильного и взрослого, не представляется возможным. Взрослые виргинильные особи имеют небольшой диаметр дерновины (8-10, иногда 15-20 см), она компактная, плотная, круглая, отмерших участков нет. Побеги имеют один ярус кущения и не развивают удлиненных междоузлий. Листья типичные для взрослых растений. Впервые у данного возрастного состояния появляется вокруг дерновины "кольцо", т. е. пространство с разреженным травостоем или полностью лишенным его. Это результат токсического воздействия особи щучки на окружающие виды. По соотношению живой и отмершей частей дерновин можно выделять молодые, средневозрастные и старые генеративные особи (Жукова, 1961). Характеристика молодых генеративных растений во многом совпадает с описанием взрослых виргинильных. Генеративные побеги составляют всего 3-4 %, на особь приходится 4-7 побегов. Вокруг каждой дерновины образуется правильное, четкое кольцо с радиусом примерно в 6 см. Отмерших участков дерновины нет, но намечается расчленение на парциальные кусты. Средневозрастные генеративные растения отличаются большим размером дерновин (от 15 до 40 см), имеющих вытянутую эллиптическую форму. Это связано с неравномерным темпом побегообразования в разных участках дерновины. В направлении наибольшего диаметра может возникать 4-5 побегов, которые, в свою очередь, могут начать куститься, а в направлении наименьшего диаметра – 1-2 побега. Одновременно в центре дерновины усиливается отмирание побегов. Возникает 1-3 отмерших участка, чаще небольших, поэтому сумма их диаметров составляет меньше половины диаметра всей дерновины. Все отмершие участки еще плотно соединены с живыми нижними частями побегов, и дерновина сохраняет целостность. Отдельные парциальные кусты, хорошо заметные в дерновине, имеют сложное строение и образуют 3-5 порядков побегов, главным образом три- и тетрациклических, происходит первый перенос зоны кущения.

6

Корневая система средневозрастных генеративных растений достигает глубины 60 см, в единичных случаях – 110 см, но основная масса корней сосредоточена в слое 40-50 см. У старых генеративных особей диаметр дерновин достигает 40 см на пастбищах, в единичных случаях – 1 м. Центр дерновины у этих особей в значительной степени составляет отмершая часть (более ½ диаметра). Живые побеги сплошным кольцом или группами располагаются на периферии, составляя обособленные парциальные кусты. Таким образом, сама дерновина превращается в клон, насчитывающий от 2-3 до 20 побегов. Структура парциального куста более упрощенная, он содержит 2-3 порядка побегов. Генеративные побеги единичны (3-4 клон), т. е. отдельные особи становятся старыми вегетативными, но они еще сохраняют способность к образованию соцветий, хотя бы раз в несколько лет. Большинство корней располагается по периферии, в центре дерновины часть из них уже отмирает, в то же время часть новых побегов не укореняется. Выражением ослабления старых генеративных особей является зарастание кольца. Постгенеративный (сенильный) период длится 5-7 лет. Он характеризуется отсутствием генеративных побегов и усилением процессов старения. Субсенильные (старые вегетативные особи) всегда образуют клон, состоящий из нескольких особей (4-7, иногда их более 20). Суммарная площадь отмерших участков все более увеличивается и заселяется другими видами. Поэтому диаметр дерновин щучки в этом возрастном состоянии может быть несколько меньше – 418 см. Менее интенсивным становится кущение – каждый побег дает в среднем не более 2 побегов следующего порядка. "Кольцо" неправильное, однодвустороннее, сильно заросшее, 4-6 см ширины. У сенильных растений живые группы вегетативных побегов единичны в массе отмерших остатков, кущение очень слабое, редко возникает больше одного побега следующего порядка. "Кольцо" у сенильных особей не выражено, что также свидетельствует о резком их ослаблении и уменьшении воздействия на другие компоненты ценоза. Онтогенез Dactylis glomerata L. Проростки. В это возрастное состояние включаются растения с момента прорастания зерновки и формирования первого настоящего зеленого листа до образования 5-7 настоящих листьев. Ювенильные растения имеют до 10-12 листьев, среди них 4-6 зеленых. Зародышевая корневая система отмерла. Довольно хорошо развита вторичная корневая система, проникающая на глубину 10-15 см. Имматурные растения ежи формируют первые боковые побеги, т. е. в этом возрастном состоянии начинает формироваться дерновина. Возобновление – смешанное. Побеги возникают как экстра-, так и интравагинально. Однако преимущество имеет экстравагинальное возобновление. Боковые побеги образуются из пазушных почек сразу после их созревания без периода покоя. Побеги второго и последующих порядков хорошо развиваются, быстро

7

укореняются и также рано начинают куститься, как и побег первого порядка (первичный). Взрослое вегетативное растение ежи представляет собой хорошо развитую довольно компактную дерновину размером 2-3 см, имеющую более или менее округлую форму, что достигается одновременным кущением нескольких побегов II-III порядков. Дерновина имеет сравнительно мощную корневую систему. Корни разные по возрасту. Молодые генеративные растения представляют собой хорошо развитую (34 см в диаметре), компактную дерновину с генеративными побегами (в среднем 23). В такой дерновине еще значительно больше побегов вегетативных, чем генеративных. Кущение побегов, главным образом, прегенеративное. Физическая целостность дерновины сохраняется. Средневозрастные генеративные растения имеют наиболее мощно развитую дерновину. В вегетационный сезон образуются два порядка побегов. В зоне кущения плодоносящего побега насчитывается до 8 побегов одного порядка. Основная масса формируется в результате прегенеративного кущения. В дерновине накапливается большое количество отмерших листьев, розеточных побегов и пеньков отмерших генеративных побегов, в разной степени разрушенных. В этом возрастном состоянии наблюдается начало нарушения физической целостности дерновин, сформированных из единого зародыша. Старые генеративные растения не имеют целостной дерновины, состоят либо из 2-5 (до 8 и более при пастбищном использовании) разрозненных участков когда-то единой дерновины, прилегающих друг к другу и сохраняющих очертание целостной дерновины, либо представляют собой единичные изолированные друг от друга участки. Число таких возникающих отдельных участков зависит главным образом от величины распавшейся дерновины. Кущение начинается только на второй год жизни побегов в результате того, что почки трогаются в рост не сразу после созревания, а после некоторого периода покоя. Субсенильные растения также представляют собой отдельные участки когда-то целостной дерновины с двумя-тремя вегетативными побегами. Образуется не более двух побегов одного порядка. Заметно уменьшается длина (11 см) и ширина (до 3,6 мм) листовых пластинок. Сенильные растения ежи представлены одним участком когда-то целостной дерновины с одним слаборазвитым вегетативным побегом в розеточном состоянии первого, редко второго года жизни, который сформировался из почки возобновления материнского побега уже после отмирания его наземной части. В подземной части такой участок дерновины представлен полуразрушенными зонами кущения отмерших в надземной части побегов с редкой мочкой корней, среди которых основную массу составляют старые. Онтогенез Plantago major L. Проростки – небольшие растения до 1-2 см высотой, формируют полициклический розеточный побег с 2 продолговато-эллиптическими семядолями, срастающийся при основании, и 1-3 короткочерешковыми

8

овальными листьями (длина пластинки 0,4-0,5 см, ширина 0,2-0,3 см) с одной жилкой. Хорошо выражены гипокотиль (3-4 мм) и эпикотиль. Главный корень с 2-3 боковыми. В условиях эксперимента на 35-44-й день после развертывания листа происходит завядание и отмирание семядолей. Ювенильные растения имеют главный розеточный побег с 3-4 овальноэлиптическими листьями, у которых 1-3 жилки, черешок равен по длине листовой пластинке, край пластинки цельный или слегка зубчатый, из гипокотиля формируется небольшое (2-3 мм) вертикальное корневище, не нем возникают придаточные корни. Корневая система образована системой главного корня и придаточными корнями. Имматурные растения формируют розеточный побег I-го порядка с 4-5 овальными или овально-яйцевидными листьями, у которых 3-5 жилок, черешки несколько длиннее пластинок. Корневище утолщается, появляется большое число придаточных молодых корней, ветвящихся до II-го порядка. В оптимальных условиях это возрастное состояние может сразу перейти в генеративное. Взрослое виргинильное растение выражено не всегда, чаще в более сомкнутых ценозах или при неблагоприятных условиях существования. Главный розеточный побег с 6-7 овально-яйцевидными листьями, у которых 5 жилок, черешки длиннее пластинок в 1,5 раза. Корневище до 1 см толщины, большое число молодых придаточных корней, появляются старые корни. Молодые генеративные растения по-прежнему сохраняют розеточный побег I-го порядка с 6-8 овально-яйцевидными листьями, у которых 5 жилок, черешки равны по длине или несколько длиннее. В пазухах 6-7-го листа образуются 1-2 генеративных монокарпических побега II-го порядка – цветочные стрелки. От более утолщенного корневища отходят многочисленные светлые молодые придаточные корни, старых корней мало, они ветвятся до III-го порядка. Сохраняются остатки отмерших листьев. У средневозрастных генеративных растений продолжает функционировать розеточный побег I порядка с 8-10 яйцевидно-овальными листьями, у которых 5, реже 7, жилок, черешок в 1,3-1,5 раза короче пластинки или равен ей. Генеративных побегов от 1 до 4, они возникают как монокарпические побеги II порядка. Корневище более мощное, плотное, темное, неразрушающееся, с листовыми рубцами и остатками черешков. В корневой системе преобладают многочисленные старые придаточные корни, молодых корней мало. В старом генеративном состоянии сохраняется полициклический розеточный побег I порядка, 8-12 яйцевидных листьев с 7 жилками, площадь листовой пластинки максимальная. Генеративных побегов от 1 до 3-4. Возрастают размеры корневища, число рубцов отмерших листьев и полуразрушенных черешков; корневище менее плотное, начинается его разрушение. Корневая система представлена только старыми придаточными корнями. Субсенильные растения имеют 1 розеточный полициклический побег I или II порядка, число листьев сокращается до 6-8, форма листовой пластинки яйцевидно-овальная, жилок 7, реже 5. Корневище максимальных размеров, мягкое, разрушающееся, снабженное "муфтой" из отмерших черешков листьев.

9

Генеративные побеги отсутствуют. Старые придаточные корни более короткие, в меньшем числе. У сенильных особей формируется 1 розеточный побег из 3-5 овальных листьев с 5 жилками, которые по размерам и форме похожи на листья имматурных растений. Корневище несколько вытянутое до 1,5-2 см, косо направленное, темное, разрушенное; придаточных корней мало, глубина их проникновения небольшая. Продолжительность жизни в культуре 4 года, в естественных ценозах – 15-20 лет. Онтогенез Centaurea scabiosa L. Всходы василька имеют продолговатые семядоли, несколько суженные к основанию, цельнокрайние, с тупой верхушкой и едва заметной средней жилкой. Главный корень рано начинает ветвление. Первые листья почти совершенно цельные, цельнокрайние, обратноланцетные или продолговатые, черешковые, длиной 5-8 см. В ювенильное состояние растения переходят после засыхания семядолей. В розетке образуется 3-5 листьев, направленных косо вверх. До появления генеративного побега розетка василька нарастает моноподиально за счет деятельности верхушечной почки. В пазухах нижних листьев розетки имеются открытые боковые почки. В первый год жизни происходит углубление почек возобновления за счет укорачивания гипокотиля. На гипокотилях отсутствуют придаточные корни, на основании главного корня вырастают боковые. На 2-м году жизни у растений василька развиваются листья ювенильного типа, имеющие больший размер. Эти листья длинночерешковые, сильнее зазубрены по краю и более широкие. У имматурных особей появляются листья с первыми признаками рассечения, т.е. намечается переход к перисторассеченному листу взрослых особей. Некоторые листья – цельные, но с несколькими крупными неравными зубцами по краям, у других с одной или двух сторон в нижней половине листовой пластинки образуется 3-4 яйцевидные или продолговатые лопасти. Иногда, наряду с листьями имматурного типа, развиваются листья взрослых особей. Корневая система проникает вглубь более чем на полтора метра (до 185 см). Взрослые вегетативные растения содержат в розетках только перисторассеченные или двоякоперисторассеченные листья. Корневая система глубиной 2 м, от главного корня на всем его протяжении отходят боковые. В молодое генеративное состояние растения переходят обычно на 3-м году жизни. Первый генеративный побег возникает из верхушечной почки. Цветоносные побеги обычно облиственные, слабо ветвятся и несут всего несколько цветочных корзинок; в их основании, в пазухах прикорневых листьев, закладываются почки возобновления. Одна или две из них на следующий год дают начало генеративным побегам. Таким образом, на второй год генерации начинается симподиальное ветвление системы побегов василька. Группа средневозрастных генеративных растений объединяет особи с хорошо развитым, разветвленным каудексом, от которого отходит несколько

10

генеративных побегов, достигающих в высоту 60-80, а иногда 120-150 см. С переходом растений в генеративное состояние все большее значение приобретают процессы разрушения. У генеративных растений отмирает не только сам цветоносный побег, но разрушается и корневище. Частичное разрушение корневищ вместе с развитием осей следующих порядков приводит к ветвлению и образованию многоглавого каудекса у василька. У некоторых генеративных особей формируется мощный многоглавый каудекс диаметром до 20 см. У старых генеративных растений происходит отмирание целых глав каудекса. При раскопке растение распадается на 2 партикулы, слабо соединенные между собой лишь на небольшом протяжении. Развитие крупных боковых корней в базальной части главного корня, а иногда и придаточных, отходящих от каудекса, обеспечивает самостоятельное существование образовавшимся партикулам. Партикуляция является признаком старения у большинства стержнекорневых растений. Сенильный период наблюдается при переходе растений к постгенеративной вегетации. Двоякоперисторассеченные листья розеток сходны с листьями взрослых растений, но имеют гораздо меньшие размеры. Онтогенез Bunias orientalis L. Прорастание семян идет по надземному типу. Семядольные листья проростков длиной 2-3(4) см, шириной – 0,8-1 см, продолговатообратнояйцевидные. На подземной части гипокотиля возникают придаточные корни. Их появление связано с началом роста первых настоящих листьев. Главный корень растет почти отвесно, обильно ветвится в базальной части на глубине 3-5 см. Ювенильные растения имеют 4-6 настоящих листьев длиной 3-6 см, семядоли засыхают. Листья в этом возрастном состоянии отличаются от листьев взрослого растения. Они продолговатые или обратноланцетные, с клиновидным основанием, суженные в черешок, с зубчатым краем. Заметно утолщается укороченный стебель розеточного побега. Корневая система стержневая, главный корень углубляется до 30 см, на всем протяжении от него отходят всасывающие корни. Имматурное состояние у свербиги не выделяется. Взрослые вегетативные растения имеют в розетке 3-5 и более листьев длиной 10-30 см и более. У розеточного побега, нарастающего моноподиально, открытая почка возобновления всегда находится у поверхности почвы, а стеблевая укороченная часть побега (ортотропное корневище) – под почвой. Корневая система стержневая, главный корень углубляется на глубину 1 м. У молодых генеративных растений развивается один цветоносный побег I порядка, имеющий в нижней части несколько небольших боковых вегетативных розеточных побегов и почек. Корневая система продолжает разрастаться и укореняется на глубину до 170 см. Отмирание генеративного побега первого

11

порядка в конце вегетационного периода приводит к развитию процессов разрушения в корневище и базальной части главного корня. К группе средневозрастных генеративных растений относятся наиболее мощно развитые растения с 2-7 (12-15) цветоносными побегами II, III и IV порядков высотой 100-150 см с разветвленным, часто многоглавым каудексом, несущим, кроме генеративных, многочисленные розеточные побеги и почки. Главный корень утолщается до 2 см и более. Корневая система становится многоосевой, т.к. на разных уровнях от главного корня отходят крупные скелетные, напоминающие корни размножения корнеотпрысковых растений. Старые генеративные растения имеют мощно развитый разветвленный многоглавый каудекс, в котором процессы разрушения пошли настолько далеко, что не удается проследить порядок осей. Начинается партикуляция, не завершающаяся отделением от материнской особи дочерних, способных существовать самостоятельно. Некоторые партикулы могут отмирать, и часто происходит одностороннее разрастание каудекса. Придаточные корни на нем не образуются. Генеративные побеги развиваются в меньшем количестве и становятся тоньше (2-4,5 мм), ниже ростом и менее ветвистыми. Сенильные растения свербиги обнаруживаются только при раскопках. Они не имеют надземных побегов, полностью отмирают каудекс, базальная часть главного корня и значительная часть корневой системы. Онтогенез Campanula glomerata L. Проростки имеют 2 семядоли, пластинки яйцевидной формы, длиной 3, шириной 2 мм. Корневая система представлена главным корнем, проникающим на глубину до 2,5 см. С развитием настоящих листьев совпадает ветвление главного корня и образование боковых корней II и III порядков. У большинства проростков к концу первого вегетационного сезона в пазухе 2-го, иногда 1-го розеточного листа едва заметна боковая почка, на главной оси имеется открытая верхушечная почка, состоящая из 2-3 листовых зачатков. На главной оси ювенильных растений ежегодно нарастает розетка, состоящая из 2-3 листьев ювенильного типа. В пазухах нижних розеточных листьев закладываются боковые почки, а в апикальной части главной оси формируется открытая верхушечная почка, содержащая 3-4 вегетативных зачатка. Углубление почек в почву происходит за счет сокращения главного корня. Корневая система представлена главным корнем, уходящим в почву на 4-7 см. Дополнительно на розеточных приростах главной оси ежегодно образуется 1-3 придаточных корня. У имматурных растений в розетке главной оси после развертывания 1-2 листьев ювенильного типа появляются 2-3 листа, сходные по форме с листьями взрослых растений. Главный корень уходит в почву на глубину 8 см и ветвится до III порядка. Число придаточных корней увеличивается за счет образования новых в апикальной части главной оси. В розетке взрослых вегетативных растений образуется 3-6 листьев взрослого типа. Боковые почки зоны возобновления условно подразделяются на

12

верхние, средние и нижние. Корневая система представлена главным корнем, с 810 придаточными корнями. У молодых генеративных растений зацветает главная ось, на которой к этому времени после развертывания 4-5 сближенных листьев формируется удлиненный цветоносный побег. С цветением главной оси совпадает ее ветвление и смена моноподиального нарастания симподиальным. Развитие боковых побегов идет в базипетальном направлении. Побеги II порядка, прежде чем приступить к цветению, в течение 2-3 лет образуют розетки листьев, поэтому между цветением главного побега и верхних боковых побегов второго порядка наступает перерыв. Каудекс развит слабо. Корневая система представлена главным корнем и придаточным. К средневозрастным генеративным растениям относятся особи с разветвленным каудексом, представленным несколькими "главами". Наиболее мощные "главы" образуются на базе побегов II порядка, развившихся из средних почек. Главный корень достигает длины 19 см. В результате отмирания главной оси и партикуляции каудекса в конце большого жизненного цикла колокольчик скученный теряет свою целостность и распадается на отдельные особи. Партикулы, несущие генеративные побеги, относятся к старому генеративному состоянию. К субсенильным растениям относятся партикулы, потерявшие способность к цветению и образующие розеточные или коревищно-розеточные побеги. В розетке развертываются 3-5 листьев взрослого типа. У сенильных особей на подземной части насчитывается не более 2 почек возобновления, число живых побегов сокращается до одного. В розетке побега образуется 1-2 листа ювенильного типа. Онтогенез Colchium speciosum Stev. Всходы. Семядоля дифференцирована на влагалище, связник и гаусторий. Гипокотиль развит плохо. Главный корень растет вертикально вниз. Первый зеленый лист трубковидный. В его пазухе находится почка возобновления. Ювенильные растения. Зеленых листьев 2, пластинки плоские, продолговато-линейные, со слегка волнистыми краями. Хорошо выражена главная жилка. Придаточных корней 7-8. Имматурные растения. Развивают 3 зеленых листа, пластинки широкопродолговатые с притупленной верхушкой, волнистыми краями и гофрированной поверхностью. Корни растут вертикально вниз и горизонтально. Виргинильные растения несут 4, реже 5, листьев с широко-продолговатыми или широкоовальными пластинками и волнистыми краями. Самый широкий лист на побеге первый, но второй по своей ширине уже близок к нему. Клубнелуковицы намного крупнее, наблюдается уплощение их в дорзивентральном направлении. Усиливается рост корней вертикально и горизонтально. Молодые генеративные растения образуют 1, реже 2, цветка. Зеленых листьев 5-6, пластинки широкие и овальные. Клубнелуковицы крупные, внизу округлые, уплощенные в дорзивентральном направлении.

13

Средневозрастные генеративные растения несут 5-6 листьев, максимальную ширину имеет 2-ой зеленый лист. Цветков 2. Начинается вегетативное размножение. Формируются 1 генеративная (возникает из нижней почки клубнелуковицы) и 1 вегетативная (появляется из верхней почки клубнелуковицы) дочерние особи. Клубнелуковица округлая, сильно уплощена в дорзивентральном направлении. К сенильным растениям относятся особи только вегетативного происхождения, которые появляются только в центральных частях клонов-гнезд. Они неспособны ни к цветению, ни к вегетативному размножению. Появление сенильных растений связано с вегетативным размножением и образованием крупных клонов-гнезд, в которых накапливается большое количество старых отмерших клубнелуковиц и сухих чешуй, способствующих старению особей. Онтогенез Scila sibirica Andr. Проростки. Семена прорастают по надземному типу. В течение первого вегетационного периода зародышевая почка образует лишь чешуевидные листья (обычно 2); главный корень достигает длины 3-5 см. Он немного втягивает зародышевую почку и базальную часть семядоли в почву, где происходит образование молодой луковицы. Молодая луковица состоит из утолщенной базальной части семядоли, окружающей зародышевую почку с 2-3 чешуевидными листьями. На второй год жизни пролеска развивает первый ассимилирующий лист и переходит в ювенильные состояния. Луковица в это время одета снаружи остатками базальной части влагалища семядоли, имеет один чешуевидный лист, основание ассимилирующего листа этого года и зачаток листа следующего года. Главный корень отмирает в течение осени и зимы 1 года жизни, весной вместо него на периферии донца развиваются 1-2 придаточных корня. Ювенильное состояние продолжается в среднем 3-4 года и характеризуется небольшими общими размерами растения, незначительной глубиной залегания луковиц и малым числом придаточных корней. Ассимилирующий лист один. У 2летнего растения он округлый в поперечном сечении, у 3-4-летнего растения – линейный или линейно-ланцетный. Луковица овальной формы, расположена в почве на глубине 1-2 см. В ювенильном состоянии у луковиц пролески впервые появляются втягивающие корни. Имматурные растения имеют 1 ассимилирующий лист, пластинка широкая, ланцетная. Несколько увеличивается число луковичных чешуй, значительно возрастает число придаточных корней и глубина залегания луковиц. Именно в этом состоянии наибольшее развитие получают втягивающие корни, которые встречаются почти у каждого экземпляра пролески. Виргинильные растения обладают признаками взрослых особей, но еще не цветущие. Растения развивают 2 ассимилирующих листа, по форме не отличающихся от листьев генеративных растений, но размеры листьев, луковиц и число корней у них в среднем несколько меньше, чем у молодых особей. В этой группе втягивающие корни еще образуются, однако с меньшей интенсивностью.

14

В виргинильном состоянии растения пролески пребывают очень недолго и быстро переходят к цветению. Молодые генеративные растения развивают 2 ассимилирующих листа и 1 или несколько цветоносов. Луковицы небольшие, их высота почти в 1,5 раза превышает наибольший диаметр. Увеличиваются общие размеры листьев, размеры луковиц, число корней и глубина залегания луковиц в почве. Втягивающие корни уже не образуются, и луковицы располагаются на более или менее постоянной глубине. Средневозрастные генеративные особи. Листья достигают максимальной величины. Число их увеличивается по сравнению с молодыми генеративными особями. Возрастает число цветоносов, цветков и семенная продуктивность растений; корневая система достигает максимального развития. У большинства растений образование дочерних луковиц идет следующем образом: конус нарастания материнской луковицы отмирает, и одновременно в пазухах луковичных чешуй, расположенных недалеко от материнского конуса нарастания, закладываются 2 дочерние луковицы. В средневозрастном генеративном состоянии дочерние луковицы еще не обладают самостоятельностью. В старом генеративном состоянии продолжается развитие дочерних луковиц. Ранее возникшие дочерние луковицы начинают формировать корневую систему; они полностью используют запасы питательных веществ, заключенных как в кроющих, так и в иных чешуях материнской луковицы, а их наружные чешуи становятся пленчатыми и выполняют защитную функцию. Происходит дальнейшее увеличение числа дочерних и образование "внучатых" луковиц. В результате формируется клон. Процесс вегетативного размножения у пролески сопровождается потерей вегетативной и генеративной мощи растения. Уменьшаются размеры листьев у дочерних луковиц, число корней и цветоносов, сокращается семенная продуктивность. В сенильном состоянии клоны пролески представлены группой дочерних луковиц, одетых разрушающимися чешуями материнской луковицы. Общее число дочерних луковиц в клоне и число листьев несколько увеличиваются по сравнению со старыми генеративными растениями. Размеры же отдельной луковицы, длина и число ее листьев и корней резко уменьшаются в сенильном клоне. Корни дочерних луковиц в клоне, как правило, растут вверх, пронизывая полуразложившиеся материнские чешуи. Онтогенез Allium ursinum L. Всходы. Прорастание подземное, всходы с первым зеленым листом появляются в мае, видна семядоля с влагалищем, связником и гаусторием, заключенным в семенную кожуру, развит главный корень и 2-3 придаточных. Побег несет 1 пленчатый и 1 зеленый лист, влагалище которого ко времени отмирания семядоли образует чешую луковицы.

15

Особи старше 2-х лет – ювенильные – не имеют главного корня, крупнее проростков. У имматурных особей увеличиваются размеры луковиц и листьев, которые принимают форму, подобную взрослым особям. Виргинильные растения сохраняют моноподиальную ось и годичный побег с 1 зеленым листом. Луковицы удлиненные, слегка прижатые с боков, довольно глубоко лежат в почве, несут многочисленные, преимущественно контрактильные корни. Донца прошлогодних луковиц на протяжении вегетации полностью разрушаются, чему способствует бурный рост корней и их тянущая активность. Молодые генеративные растения имеют по 2 зеленых листа; луковица двуосная, замещающая луковица формируется в пазухе зеленого листа главной оси, освобождается от старого донца, углубляется и несколько сдвигается в сторону от положения материнской. Средневозрастные генеративные растения отличаются наиболее крупными размерами и глубоко лежащими луковицами. Зеленых листьев 3, 2 из них принадлежат боковым побегам – в пазухах зеленого и низового пленчатых листьев главной оси; луковица трехосная, образует пару замещающих. В следующий вегетационный период эти парные (сестринские) луковицы освобождаются от донца материнской и отодвигаются друг от друга. Образуемые ими корни растут преимущественно горизонтально. Таким образом, в этом онтогенетическом состоянии происходит вегетативное размножение. Следующей весной сестринские луковицы оказываются друг от друга уже на расстоянии 2-3 см и поворачиваются на 30º вокруг своей оси в противоположные стороны. Старые генеративные растения сохраняют общие черты предыдущей группы: луковицы часто бывают трехосными, продолжается вегетативное размножение. Корни почти не утолщаются, контрактильная деятельность их ослаблена, поэтому луковицы мало перемещаются и нередко возникают уплотняющиеся клоны-гнезда. Внутри гнезда луковицы быстро мельчают (стареют), а на периферии продолжается вегетативное размножение и нарастание гнезда. Встречаются гнезда по 50 и более луковиц. Сенильные особи с моноподиальными одноосными луковицами, сохраняющие еще довольно крупные размеры, встречаются как в составе клоновгнезд, так и одиночно. Луковицы их нередко искривлены, отличаются от них формой листа и предельно слабой корневой системой. Особи встречаются в плотных гнездах и одиночно. Онтогенез Lotus corniculatus L. Проростки развивают глубоко уходящий в почву главный корень с немногочисленными боковыми. Надземная часть состоит из 2-3 боковых, возникающих из почек в пазухах семядольных листьев. Многочисленные листья почти не отличаются по форме от листьев взрослых растений. Ювенильные особи характеризуются значительным развитием вегетативных органов. В пазухах нижних листьев главного и первого боковых побегов рано закладываются 3-5 сериальных пазушных почек, особенностью

16

которых является способность ветвиться. У основания побегов можно наблюдать целые "кусты" разветвившихся сериальных почек. На 2 год жизни ювенильные растения переходят в молодое генеративное состояние. Происходит ежегодное отрастание побегов за счет базальных почек, расположенных в узлах у основания побегов, отмирающих в верхней части, т.е. "пеньков" прошлого года. В связи с этим возобновление побегов происходит симподиально. Каждый новый побег зацветает, плодоносит и затем отмирает, но его основание (2-3 нижних междоузлия) с заложившимися почками сохраняется, образуя многолетнюю часть растения. Корневая система разрастается за счет дальнейшего углубления главного и образования новых боковых корней. К средневозрастному генеративному состоянию относятся растения с сильно разросшимся кустом, диаметр его увеличивается в связи с образованием большого количества цветущих и вегетативных побегов. Стеблевая базальная часть растения, состоящего из большого числа оснований отмерших побегов прошлых лет ("пеньков"), связанных между собой в симподиальную систему, с каждым годом тоже увеличивается. Самая старая часть этой системы "пеньков" – каудекс, расположенная в центральной части куста, плотно прижимается к поверхности почвы вследствие втягивающего действия корневой системы. У отдельных особей наблюдаются начальные фазы партикуляции каудекса. Главный и боковые скелетные корни утолщаются, возникают придаточные корни на корнях и побегах. Старые генеративные особи характеризуются небольшим числом вегетативных и цветущих побегов. Куст редкий, наблюдается партикуляция главного корня, растение распадается на 2-3 партикулы. Одни из них остаются связанными с материнским стержневым корнем, другие, если они имеют корни, отделяются и живут как самостоятельные особи, партикулы, не имеющие корней, полностью отмирают. Сенильные особи похожи на растения предыдущего онтогенетического состояния, но не цветущие. Обнаруживаются с трудом, т.к. редкие цветущие побеги распартикулировавшегося куста в травостое производят впечатление молодых генеративных особей. Онтогенез Aegopodium podagraria L. Тип прорастания надземный. Проросток выносит на поверхность две линейно-ланцетные, длинночерешковые семядоли, которые ассимилируют одиндва месяца и отмирают. Гипокотиль проростка 1-1,5 см, эпикотиль не развит. Главный корень в первый год жизни достигает 5-7 см, утолщается и начинает выполнять втягивающую функцию. После полного отмирания семядольных листьев растение переходит в ювенильное состояние. Ювенильные растения обычно развивают 2-3 срединных тройчатых ассимилирующих листа. Размеры растения несколько увеличиваются, утолщается главный корень и гипокотиль, на главном корне появляются хорошо развитые боковые, а на гипокотиле – придаточные корни, направленные косо вниз. Они притягивают придаточный побег к почве.

17

В имматурном онтогенетическом состоянии у сныти появляются пятисемираздельные срединные листья. По краю листа возникают зубцы второго порядка. Главный корень образует мощную сеть боковых корней. Увеличивается число придаточных корней. В возрасте 5-6 лет из пазушных почек первичного моноподиально нарастающего побега возникают плагиотропные подземные корневища с удлиненными междоузлиями и чешуевидными листьями. По окончании плагиотропной фазы роста верхушка корневища принимает ортотропное положение и из верхушечной почки развивается парциальный розеточный побег. В виргинильном состоянии особи сныти представлены небольшими куртинами, включающими первичный розеточный побег и 2-5 парциальных. На парциальных розеточных побегах развиваются придаточные корни. Вегетативное размножение у сныти начинается в конце виргинильного или в начале генеративного периода. Возникает клон, в котором особи представлены системами парциальных розеточных побегов. Одиночные розеточные побеги в генеративном периоде возникают в результате отчленения от материнского растения вследствие деятельности роющих почвенных животных. В молодом генеративном состоянии у особей сныти преобладают растущие корневища и живые розеточные побеги. Условный возраст особей равен 5-6 годам. В средневозрастном генеративном состоянии у растения значительно увеличиваются размеры листьев и степень их рассеченности. Наряду с наибольшим развитием у особей этого возрастного состояния появляются признаки старения в сокращении числа растущих побегов. В старом генеративном состоянии признаки старения особей выступают более отчетливо. У растений уменьшается как число растущих корневищ, так и живых розеточных побегов; значительно снижается вегетативная и генеративная мощность особей. По окончании генеративного периода начинается все усиливающийся старческий распад особей. Субсенильные растения представлены либо небольшими системами розеток (2-3), либо одиночными розетками, возникшими при разрушении особи. По числу листьев и степени их расчлененности такие особи напоминают имматурные растения. Новообразования плагиотропных корневищ и придаточных корней почти не наблюдается. В сенильном состоянии особи сныти представлены одиночными розеточными побегами с листьями ювенильного типа. Довольно часто терминальная почка у розеточного побега отмирает, а из пазушных почек возникают карликовые розеточные побеги. Онтогенез Galeobdolon luteum Huds. Проростки имеют 1-2 пары настоящих листьев, которые меньше листьев взрослых растений. Листовая пластинка овальной формы с городчато-зубчатым краем. Два верхних листа сближены и прикрывают терминальную почку. Все междоузлия удлиненные. Главный корень начинает ветвиться у 3-4 недельного растения, в это же время на гипокотиле образуется 1-2 придаточных корня. У ювенильных растений продолжается рост побега I порядка, появляются еще 2-3 пары листьев. В конце вегетационного периода терминальная почка

18

возобновления не имеет специализированных защитных образований, окружена последней парой еще не развившихся листьев и зимует на высоте 3-5 см от поверхности почвы. Имматурное растение состоит из нескольких ассимилирующих ортотропных побегов II-III порядков. К концу второго, началу третьего вегетационного периода ось I порядка почти полностью отмирает, в составе первичного куста остается лишь 1-2 базальных междоузлия. Растение переходит к симподиальному возобновлению. Появляются придаточные корни на многолетних базальных частях ортотропных побегов, одновременно усиливается система главного корня. У виргинильного растения из почек, развивающихся в пазухах нижних листьев полегающих плетей, образуются побеги, входящие в состав первичного куста. Узлы средней части побега укореняются, из пазушных почек укоренившихся узлов развиваются боковые побеги. К молодым генеративным растениям относятся в первую очередь растения семенного происхождения, с хорошо сохранившейся системой главного корня. Куст состоит из небольшого числа ассимилирующих побегов, в нижней части которых развиваются побеги возобновления. К растениям этого онтогенетического состояния относятся и особи, возникшие вегетативным путем: это могут быть парциальные кусты на первых этапах их онтогенеза и системы парциальных кустов и побегов первого-третьего лет. Средневозрастные генеративные растения представлены мощно развитыми одиночными парциальными кустами и системами парциальных кустов и побегов 3-4-летнего возраста. Имеют наибольшее число ассимилирующих побегов; большая часть ортотропных являются генеративными. Старые генеративные растения представлены парциальными кустами большого собственного возраста. Они лишены плагиотропных побегов, и растения теряют способность захватывать новые территории. У них заметно сокращается число вегетативных и генеративных побегов в кусте, уменьшаются их размеры. Почти полностью отсутствуют тронувшиеся в рост почки и молодые побеги. Субсенильные растения представляют собой небольшие кусты с ортотропными ассимилирующими побегами. По размерам и числу листьев эти побеги можно сравнить с таковыми у имматурных особей. Число придаточных корней невелико. Пазушные почки почти полностью отсутствуют. Каждый год образуется один порядок побегов. Сенильные растения имеют 1, реже 2, ортотропных побега, которые по размерам и количеству листьев почти не отличаются от побегов ювенильных растений. Корневая система состоит из нескольких слабоветвящихся, коротких придаточных корней. Корневища находятся на поверхности почвы. Онтогенез Carex pilosa Scop. У проростка осоки волосистой, обычно в течение всего периода вегетации сохраняется главный корень. Из зародышевой почки развивается от двух до пяти ассимилирующих листьев. Листья у взрослых растений опушены.

19

Ювенильные растения по размерам листьев слегка превосходят проростки. Листья второго-третьего годов образуются на конусе нарастания верхушечной почки. К концу третьего года жизни у этих растений обычно закладываются пазушные почки, отбеги у ювенильных особей отсутствуют. Имматурные растения осоки волосистой отличаются от растений предыдущих групп размерами листьев, количеством их, наличием отбегов. Из пазушных почек, закладывающихся еще у ювенильных растений, развиваются боковые побеги, и с этого времени начинается симподиальное нарастание. Нарастание побега первого порядка может еще некоторое время происходить моноподиально. Виргинильное онтогенетическое состояние. Куст дает начало системе парциальных кустов, образующихся на окончании отбегов и сохраняющих связь с материнским (первичным) кустом. Листья у растений этого состояния не достигают еще размеров листьев взрослых особей. Имеются признаки, как взрослых растений (образование системы парциальных кустов), так и признаки молодости (связь с первичным парциальным кустом, небольшие размеры листьев, отсутствие генеративных органов). Молодые генеративные особи. В этом состоянии начинается вегетативное размножение, в нем можно наблюдать одновременно и молодые генеративные системы, в которых еще сохранился первичный куст, и молодые генеративные системы вегетативного происхождения, составляющие основную массу в этой группе. Для этого онтогенетического состояния характерно преобладание ассимилирующих розеток и активный рост отбегов. Средневозрастные генеративные особи. Эта группа растений состоит исключительно из особей вегетативного происхождения, характеризуется наряду с наибольшей мощностью развития появлением первых признаков старения, которые проявляются в сокращении роли ассимилирующих розеток, но в то же время способность к захвату новой площади остается достаточно выраженной. У старых генеративных особей признаки старения выступают более резко. У растений этого онтогенетического состояния не только уменьшается ассимилирующая поверхность, но и сокращается активный захват площади, так что преобладание переходит к коммуникационным корневищам. Субсенильные особи осоки волосистой представлены старыми системами парциальных кустов в вегетативном состоянии. Эта группа резко отличается значительно меньшими размерами и количеством листьев. Кроме того, в данной группе признаки старения проявляются в существенном уменьшении количества парциальных кустов в системе, (т. е. при отделении дочерних систем количество парциальных кустов прогрессивно уменьшается), а также в уменьшении относительного возраста и в почти полном отсутствии растущих отбегов. Сенильные особи представлены одиночными парциальными кустами с листьями ювенильного типа и с почти полным отсутствием растущих отбегов и почек возобновления. Часто встречаются парциальные кусты – "полутрупы", существующие явно последний год, так как они не имеют ни почек возобновления, ни растущих отбегов.

20

Онтогенез Viola mirabilis L. Проростки. Прорастание надземное. Проросток имеет 2 семядоли с овально-ланцетными пластинками, резко суженными в черешки; гипокотиль длиной 1-2 см, главный корень со слабо развитыми боковыми корнями. В течение первого вегетационного периода первая почка формирует розеточный побег с 1-2 срединными листьями. Семядоли отмирают к концу вегетационного периода. Ювенильные – 2-3-летние растения с моноподиально нарастающим розеточным побегом, который ежегодно образует 2-3 чешуевидных и 1-2 срединных листа. У ювенильных растений наблюдается изгиб и полегание гипокотиля и первых приростов эпигеогенного корневища. Придаточные корни, образующиеся на гипокотиле и корневище, несколько втягивают последнее под подстилку и в почву. Розеточный побег имматурных растений нарастает моноподиально, образуя ежегодно 3-4 чешуевидных и 3-4 срединных листа, которые по форме и размерам приближаются к листьям взрослых особей; значительно увеличивается число придаточных корней, продолжается дальнейшее погружение корневища в почву. В этом онтогенетическом состоянии у фиалки начинается ветвление: трогаются в рост почки в пазухах нижних чешуевидных листьев. К виргинильным растениям относятся почти полностью сформированные, но еще не перешедшие к цветению особи. Представляют собой многоосные образования: наряду с побегом I порядка возникают 1 или 2 побега II-III порядков. Приросты корневищ у таких растений с каждым годом все увеличиваются, одновременно возрастает число придаточных корней, что приводит к интенсивному погружению корневища в почву. Наблюдается отмирание системы главного корня и частично гипокотиля. К цветению фиалка переходит на 4-5-й год жизни. У молодого генеративного растения формируется, как правило, 1 цветонос, нарастание идет моноподиально. Продолжают расти побег I порядка и уже имеющиеся побеги IIIII порядков, а также появляются побеги следующих порядков. Ветвление корневища усиливается. Начиная с молодого генеративного, а иногда и молодого вегетативного состояния, в течение всего генеративного периода на горизонтально расположенных придаточных корнях могут появляться почки, дающие начало корневым отпрыскам. Средневозрастные генеративные растения образуют 2 или более цветоносов и несколько боковых розеточных побегов. Довольно часто у таких особей верхушечная почка отмирает, и рост продолжает один из побегов II порядка. После нескольких лет роста этот побег может смениться боковым побегом III порядка и т.д., т.е. происходит чередование симподиального и моноподиального возобновления. Отмирает гипокотиль и первые приросты корневища. В этом онтогенетическом состоянии у фиалки удивительной начинается вегетативное размножение, которое происходит путем деления корневища материнского растения. Дочерние особи имеют разветвленное корневище и

21

хорошо развитую корневую систему. Каждая из них может дать начало новым особям. Старые генеративные растения характеризуются заметным уменьшением числа розеточных побегов и цветоносов, сокращением числа и размеров листьев, корней, способных к росту пазушных почек. Уменьшение числа придаточных корней на приростах каждого года приводит к тому, что новые участки корневища не втягиваются в почву. Возвышающееся над подстилкой корневище подсыхает, отмирает часть пазушных почек. Субсенильные особи представлены небольшими участками корневищ с 1, реже 2 розеточными побегами. Возобновление неустойчиво-моноподиальное. Растения уменьшаются в размерах и напоминают листья имматурных особей. Резко сокращается число придаточных корней и пазушных почек. Сенильные растения. Единственный розеточный побег образует 1, реже 2 срединных листа ювенильного типа. Корневище небольшое, сморщенное, почти полностью лишено растущих корней и живых пазушных почек. У старых вегетативных и сенильных растений корневые отпрыски не развиваются. Онтогенез Anemone ranunculoides L. Проростки. Прорастание подземное. Плодовую оболочку пробивает сначала корешок, затем появляется удлиненный гипокотиль; семядоли и зачаток первого зеленого листа остаются в оболочке плода. Черешок первого листа выносит на поверхность тройчатонадрезанную или тройчаторассеченную листовую пластину. Гипокотиль клубневидно утолщается, хорошо заметен главный корень. У ювенильных растений появляется придаточный контрактильный корень, придающий оси горизонтальное положение. Сохраняются главный корень и гипокотиль, ежегодно образующийся единственный лист имеет тройчатую пластинку, годичные приросты моноподиальной оси незначительны. Особи с отмершим гипокотилем относятся к имматурным. Листовые пластинки имеют 5 долей (боковые доли тройчатого листа до основания рассечены), средняя доля глубоко надрезанная, но без заостренных зубцов; годичные приросты корневища достигают 0,9-1,2 см. Виргинильные растения сохраняют моноподиальное нарастание осей, листья более крупные, средняя доля тройчатораздельная, годичный прирост корневища – до 3 см, обнаруживается боковое ветвление. После отмирания старых участков корневища ветви обновляются, начинается вегетативное размножение; боковые ветви до отделения не ветвятся, часть из них очень мелкие с незначительным годичным приростом и листьями ювенильного типа. У молодых генеративных цветоносы закладываются на верхушках основных ветвей корневища, оси корневищ сохраняют в основном моноподиальный характер, так как цветение и последующее образование симподиев происходят не ежегодно, верхушечного ветвления почти нет.

22

В средневозрастном генеративном состоянии увеличивается мощность особей. Цветение и симподиальное нарастание, а также верхушечное ветвление становятся ежегодным, образуется много боковых ветвей, которые скоро (на 2-3 год) достигают цветения. У старых генеративных растений наблюдается уменьшение годичных приростов корневища и, как следствие, вегетативной подвижности. Уменьшается верхушечное ветвление, цветение основных ветвей идет с перерывами, вновь возникающие боковые ветви мелкие. Субсенильные особи сохраняют крупные скелетные ветви корневища, но с моноподиальным нарастанием или вообще без верхушки; прирост незначителен, боковые ветви ювенилоподобные. Сенильное состояние характеризуется прекращением деятельности точек роста скелетных ветвей; постепенно корневище распадается на короткие участки, несущие (почти не нарастающие в длину) веточки с истощенными точками роста. Жизнь таких особей может продолжаться пока на старых приростах корневища сохраняются живые почки, образующие новые боковые веточки с маленькими зелеными листьями. Прироста нет, вегетативное размножение отсутствует. Онтогенез Asarum europaeum L. Проростки. Прорастание надземное. Первым появляется главный корень, затем гипокотиль, который выносит на поверхность почвы семядоли с овальнопродолговатыми листовыми пластинками. Между семядолями формируется терминальная почка, закрытая 2-мя низовыми чешуевидными листьями. С появлением первого срединного ассимилирующего листа с округлопочковидной пластинкой растение переходит в ювенильное состояние. На каждом годичном приросте развиваются 2-3 низовых листа и 1 срединный лист, по форме почти не отличающийся от листьев взрослых растений, но в несколько раз меньше. Корневая система включает главный корень с хорошо развитыми боковыми корнями и придаточные корни. У имматурных растений появляется пара срединных листьев. Основную роль в корневой системе играют придаточные корни. В виргинильном состоянии начинается ветвление. Боковые побеги развиваются из пазушных почек побегов прошлых лет. После первого цветения начинается вегетативное размножение растения. Самые старые участки корневища, гипокотиль и разрушающаяся система главного корня отмирают, боковые ветви обособляются и переходят к самостоятельному существованию. К молодым генеративным растениям относятся особи семенного и вегетативного происхождения. Продолжается увеличение величины годичного прироста побегов. Средневозрастные генеративные растения характеризуются наибольшей средней величиной годичного прироста, наибольшим числом почек возобновления. Направленность изменения величины годичных приростов в среднем нулевая.

23

В старом генеративном состоянии вновь образующиеся годичные приросты, как правило, меньше предыдущих, направленность изменения величины годичных приростов отрицательная. У субсенильных особей происходит прогрессивное разрушение жизненной формы, падает интенсивность ветвления, уменьшаются размеры побегов и корней, теряется способность к плодоношению. Растения характеризуются небольшим неразветвленным корневищем с двумя, реже с одним ассимилирующим срединным листом. Корневище загнивающее, сморщенное. В сенильном состоянии особи копытня представлены небольшими участками корневищ, у которых почти полностью отсутствуют живые корни, а единственный срединный лист ювенильного типа развивается из спящей пазушной почки.

24

Задание II По приведенным ниже описаниям онтогенеза определить границы онтогенетических состояний, фазы морфогенеза и тип биоморфы. Онтогенез Nardus stricta L. При прорастании зерновок первым развивается зародышевый корень, через 10-12 дней вытягивается быстро зеленеющий колеоптиль. Через 3-6 дней развертывается первый зеленый лист. В первый год жизни у белоуса образуется 35 листьев, имеется 2-3 придаточных корня. На 2-й год жизни растения теряют связь с зерновкой и полностью переходят на автотрофное питание. На главной оси развертываются 3–4 листа, размерами меньшими, чем у взрослых растений. Из первых междоузлий возникает 2-3 придаточных корня. Главный корень еще сохраняется. На второй год жизни при благоприятных условиях начинается кущение. Дочерние побеги II порядка развиваются только из почек, заложенных в пазухах 2-х первых листьев проростка. Через некоторое время особи представляют собой небольшие дерновины высотой до 10-12 см, с корневищем 0,8-1 см длиной. Листья несколько меньше, чем у взрослых особей. Главный корень отмирает, корневая система состоит из придаточных корней материнского и дочерних побегов. Через некоторое время высота растений достигает 12-15 см, длина корневища 2-5 см, общее число побегов более 30-40. Диаметр дерновины 2,5х5 см. К 5-6 годам белоус зацветает. У цветущих растений отмерших побегов немного, они занимают обычно менее 1/3 корневища, отмершего центра в дерновине еще нет. Корневая система становится более мощной за счет образования придаточных корней на боковых корневищах. Постепенно формируется отмерший центр. Он составляет от 1/3 до ½ диаметра дерновины. Генеративных побегов 28-40% от общего числа побегов. Новые побеги возникают за счет кущения более молодых боковых симподиев. Постепенно плотная дерновина начинает распадаться на отдельные партикулы. Они представляют собой группы побегов своеобразной гребневидной формы, соединенных общим корневищем с отходящими от него боковыми симподиями II-III порядков. Через некоторое время отмершая часть дерновины занимает больше ½ ее диаметра. Живые располагаются популяция по переферической части дерновины, отмершие находятся на разных стадиях разрушения, генеративные – единичны. Число партикул увеличивается, а размер их уменьшается. Сокращаются темпы кущения и корнеобразования. Далее теряется способность к образованию генеративных побегов, а вегетативные располагаются узким кольцом в 1-4 см по краю дерновины. Корневая система развита слабо, новых корней почти не образуется. В конце концов, дерновина почти полностью отмирает, только по ее краям располагаются отдельные живые побеги ювенильного типа. Онтогенез Agrostis tenuis Sibth.

25

При прорастании появляются растения с 1-2 листьями, колеоптилем и зародышевым корнем. Через некоторое время появляются 3-4 листа на побеге I порядка, число корней 5-9. К концу вегетационного периода начинается кущение. Дерновины насчитывают в среднем 7-8 побегов II-III порядков, диаметр основания – 0,7 см. Цветение начинается на первый или на второй год. Цветущие особи представляют собой небольшие растения, насчитывающие 17-18 вегетативных побегов, высотой 3-4 см и от 1 до 8 генеративных побегов, длиной 28 см. Число отмерших побегов 1-2. На втором году жизни наблюдается дальнейшее увеличение размеров растения, диаметр дерновины составляет в среднем 2-8 см. На 4–5 год жизни наблюдается максимальное развитие вегетативных и генеративных побегов, число отмерших побегов также наибольшее. На 8-10 год жизни уменьшается интенсивность побегообразования. В дерновине накапливается множество отмерших побегов, живые побеги единичны. На 12-14 год растением утрачивается способность к образованию генеративных побегов. У особи накапливается большое число отмерших побегов. Вегетативные побеги слабы и появляются в числе 4-6. Через 1-2 года растение отмирает. Онтогенез Bromоpsis inermis Lyess. У проросших растений формируется главный побег с 2-5 зелеными листьями и смешанной корневой системой (зародышевой и вторичной). Через некоторое время зародышевая корневая система отмирает, в основании главного побега интенсивно формируется система придаточных корней. Усиливается ветвление корней до 2-3 порядков, высота главного побега увеличивается до 1517 см. В результате ветвления формируется первичный куст, который через некоторое время образует систему, состоящую из первичного и парциальных кустов (до 3-х порядков). Плагиотропная часть первых корневищных побегов невелика (2-4 см), в связи с чем растения костра достаточно компактны. На 3-4 год формируется образование, состоящее из особей семенного и вегетативного происхождения. Особи семенного происхождения состоят из первичного куста и парциальных кустов, особи вегетативного происхождения – из системы парциальных кустов, возникшей в результате вегетативного размножения. Семенная особь состоит в среднем из 6-7 кустов, из которых 2-3 невегетирующих. Растения вегетативного происхождения состоят из 4-5 парциальных кустов, среди которых 1-3 невегетирующие. В наиболее развитых парциальных кустах прослеживается до 4-5 порядков побегов. Перешедшие к цветению растения также могут быть семенного и вегетативного происхождения. Семенные особи состоят из 7-9 кустов, из них 2-3 невегетирующие. Вновь возникающие парциальные кусты быстро удаляются от материнского куста в разных направлениях в связи с резким увеличением плагиотропной части побегов. Особи вегетативного происхождения состоят из 4-5 парциальных кустов, среди них преобладают вегетирующие. Через некоторое время растения достигают максимального развития. Они представлены, как правило, особями вегетативного происхождения, состоящими из 5-7 парциальных

26

кустов, для которых характерна высокая интенсивность побегообразования. Эти особи обладают наибольшей потенциальной возможностью для вегетативного размножения. Со временем, интенсивность процесса побегообразования снижается. Особи костра состоят из 3-4 невегетирующих и 1-3 вегетирующих парциальных кустов. Парциальные кусты характеризуются пониженной побегообразовательной способностью, продолжительность побегообразования сокращается до 2-х лет, увеличивается период пребывания почек в покоящемся состоянии. Растения, утратившие способность к цветению, имеют 1 вегетирующий парциальный куст. Плагиотропные побеги формируются в парциальных кустах на 2-й год жизни из почек возобновления в зоне кущения побегов n+1 порядка после отмирания его в надземной части. Для растений характерно не ежегодное образование парциальных кустов. Резко сохраняется интенсивность кущения. Через некоторое время остаются растения со слаборазвитым, но удлиненным вегетативным побегом или с одним побегом в розеточном состоянии. Вегетирует 1 парциальный куст 2-го года жизни. Число невегетирующих парциальных кустов может колебаться от 3 до 7. Онтогенез Calendula officinalis L. При прорастании появляются однопобеговые растения высотой 3,2-3,5 см с 2-3 семядольными листьями. Главный корень не утолщён, имеется 3-5 боковых корней. Через 10-14 дней растения переходят на автотрофное питание и начинается отмирание семядольных листьев. Особи достигают 3,6-5,0 см высотой. Корневая система стержневая. Увеличивается количество боковых корней до 7-9. Через 1-4 недели начинается подготовка к ветвлению. В пазухах листьев закладываются почки. Главный побег удлиненный вегетативный высотой 6,9-9,0 см с 3-5 листьями. Главный корень утолщен до 1,5 мм. В дальнейшем развитии особи достигают высоты 7,8-19,3 см. Увеличиваются размеры и количество листьев до 5-8. Длина главного корня– 2,8-5,8 см. Продолжается его ветвление, количество боковых корней возрастает до 12-13. При переходе растения к цветению формируется обычно один генеративный побег, заканчивающийся бутоном или раскрывшимся соцветием. Растения до 30 см с 10-14 крупными листьями. Начинается отмирание нижних листьев. Главный корень до 2,5 мм в диаметре. Появляются корни III порядка. Через некоторое время растения достигают максимального развития. Особи календулы представляют собой систему главного и боковых побегов. На главном побеге 6-11 листьев. Продолжается отмирание нижних листьев. Высота – до 45 см. Соцветия могут находиться в разных фазах: в виде бутонов, развернувшиеся, отцветающие, с образующимися плодами. Происходит интенсивный рост корневой системы. Со временем у растения увеличивается доля отцветающих соцветий по сравнению с зацветающими и цветущими. Сами особи представлены системой побегов I-III порядков. Возрастает количество отмерших листьев. Для старых особей календулы лекарственной характерно после окончания фазы цветения и плодоношения образование на главном побеге вторичных розеточных вегетативных и генеративных побегов.

27

Онтогенез Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. При прорастании семян развивается побег с двумя овальными семядольными листьями, размером около 1,5 мм. Корневая система стержневая, с хорошо выраженным главным корнем. Через некоторое время на побеге семядольные листья отмирают, и образуются овальные листья. Главный корень начинает ветвиться. Его длина около 2 см. В дальнейшем у растений наряду с цельными листовыми пластинками развиваются перисто-раздельные. Длина листа увеличивается в 2 раза. Корневая система начинает более интенсивно ветвиться. Длина главного корня достигает 4 см. Постепенно на главном розеточном побеге перисто-раздельные листья начинают преобладать над цельными. Главный корень удлиняется в 2 раза. Корневая система хорошо развита. Растения, способные к цветению, имеют полурозеточный генеративный побег длиной около 10 см с мелкими белыми цветками. Генеративный побег не ветвится. Главный корень еще больше утолщается, длина его увеличивается примерно на 1/3. Со временем возрастает число листьев розеточного побега. У растений в этом состоянии имеется несколько генеративных побегов, некоторые из них ветвятся. Главный корень толстый, с множеством боковых корней II-III порядков. После созревания плодов растения отмирают. Онтогенез Cichorium intybus L. У проросших особей формируются 2 семядольных и 5 ассимилирующих листьев. Со временем растения становятся однопобеговыми особями с 2-3 листьями, с главным корнем диаметром 3-5 мм и немногочисленными боковыми корнями. В дальнейшем число обратно-узкояйцевидных листьев увеличивается до 4-6. Диаметр корня возрастает до 5 мм. В процессе развития особи на розеточном побеге формируются струговидные листья. Корневая система стержневая разветвлённая. Диаметр главного корня 6-9 мм. Перешедшие к цветению растения имеют ортотропный полурозеточный цветоносный побег с моноподиальным ветвлением. Высота колеблется от 50 до 90 см. В пазухах верхних листьев развиваются корзинки, число которых достигает 22. В каждой корзинке около 20 цветков. Корневая система светлая, диаметр главного корня 9-12 мм. Через некоторое время растения достигают максимального развития. Высота стебля увеличивается до 100-140 см. Число корзинок возрастает до 80-470. Толщина корня – 15-24 мм. В розеточной части побега появляются отмершие листья. С течением времени наблюдаются процессы старения особи. Высота растений не превышает 57-70 см. Число корзинок на одном растении – 20-36. Корневая система с ярко выраженными процессами отмирания. Диаметр главного корня равен 12 мм. Особи, утратившие способность к цветению, имеют побеги розеточного типа с 5-6 листьями. Корень толстый одревесневший с признаками разрушения. В последствии остаются растения с листьями, у которых длина листа равна или превышает размеры листовой пластинки. Каудекс многоглавый. Корень сильно разрушен. Онтогенез Valeriana officinalis L.

28

Проросшие особи представляют собой растения высотой 0,5-2 см, имеющие удлиненный побег с двумя семядольными листьями. Корневая система представлена главным корнем и 1-3 боковыми корнями. Спустя некоторое время высота растения достигает 6-12 см. Особи имеют один розеточный побег диаметром 5-8 см с 2-3 листьями. Корневая система смешанного типа с хорошо выраженным главным корнем с 4-7 боковыми корнями. В процессе развития высота особи увеличивается до 15-25 см. Растение представлено одним розеточным побегом диаметром 11-14 см с 3-4 листьями. Число придаточных корней – 5-10. Со временем растение формирует розеточный побег I порядка и 2-3 розеточных побега II порядка, диаметром 20-50 см. Высота побега – 25-55 см. Растение имеет 5-12 листьев. Развивается булавовидное или клубневидное короткое эпигенное корневище. Корневая система представлена 6-30 придаточными корнями. Цветущие растения имеют один главный полурозеточный генеративный побег высотой 85-165 см и 2-3 розеточных побега П и III порядков. Число придаточных корней возрастает до 6-60. Постепенно растения формируют 3-16 полурозеточных генеративных побега I-III порядков высотой 90-170 см и 3-4 розеточных побега II-Ш порядков. Размеры корневой системы максимальны. Число отмерших листьев и корней незначительно. Со временем у особи наблюдается 2-3 полурозеточных генеративных побега I-III порядков высотой до 145 см и несколько розеточных побегов II-III порядков. Имеется большое количество отмерших листьев. На корневище – рубцы и остатки генеративных побегов. Значительное количество придаточных корней отмирает. Растения, не способные к цветению, образуют одиночные побеги II-III порядков с 3-4 листьями. Резко возрастает количество отмерших листьев. На корневище имеется большое количество рубцов и остатков генеративных побегов. Часть корневища полуразрушена. Через некоторое время у растения остаётся всего один боковой розеточный побег II-III порядков с 2-3 листьями. Придаточные корни немногочисленны. Корневище полуразрушено. Онтогенез Potentilla erecta L. При прорастании появляются растения с 2 семядольными листьями. Эпикотиль развит слабо. Гипокотиль выражен четко, как и главный корень, образующий 1-2 боковых корня II порядка. Через 1-2 месяца особи представляют собой l-2-побеговые растения. Главный розеточный побег с листьями. Часто уже сформирован 1 безрозеточный вегетативный побег II порядка. Имеется короткое корневище с придаточными корнями. Корневая система смешанного типа. Позднее у растений размеры листьев увеличиваются. Одновременно с главным розеточным побегом существует один однолетний безрозеточный вегетативный побег. Размеры неветвящегося корневища до 0,5 см в диаметре. Главный корень отмирает. Функционирует система молодых придаточных корней. На 2-4 год высота растений увеличивается. Сохраняется главный розеточный побег, появляются 2-3 однолетних безрозеточных вегетативных побега. Корневая система состоит из молодых тонких и старых толстых придаточных корней. Корневище до 2-3 см в диаметре.

29

Через 5-6 лет у растений появляются 1-2 генеративных однолетних побега П порядка. Главный розеточный побег с 2-3 листьями сохраняется. Корневище плотное, неразветвленное с молодыми и старыми придаточными корнями. Спустя 5-8 лет увеличивается до 3-5 число генеративных побегов II-III порядков. Моноподиально нарастающее корневище с 1-2 боковыми ответвлениями имеет многочисленные остатки отмерших побегов и систему молодых и старых придаточных корней. Через 6-12 (до 15) лет главный розеточный побег отмирает. Генеративные побеги III-IV порядков единичны. Функционируют розеточные побеги II порядка, образующие 2-4 боковых ответвления корневища. Более старая часть ветвящегося симподиального корневища отмирает, и на более молодых ответвлениях корневища функционируют старые придаточные корни. Растения, утратившие способность к образованию генеративных побегов, представляют собой отделившиеся от старого корневища боковые paзрушающиеся партикулы с единичными безрозеточными вегетативными побегами. Старые придаточные корни малочисленны. Спустя некоторое время у растения остаётся только безрозеточный вегетативный или, реже, один розеточный побег с листьями имматурного типа. Корневище перегнивающее, разрушенное. Старые придаточные корни единичны, молодые отсутствуют. Онтогенез Pulmonaria obscura Dumort. Проросшие семена представляют собой однопобеговые растения с семядольными листьями. Имеется одна верхушечная почка. Позже развиваются придаточные корни на гипокотиле и стеблевой части. Розеточный побег несёт 2-3 листа. Начинает формироваться эпигеогенное корневище. Спустя 1-2 года у розеточного побега число ассимилирующих листьев достигает 3-5. В течение вегетационного периода идет постепенное развертывание новых и отмирание старых листьев. У особей происходит подготовка к ветвлению. Растения имеют полностью сформированное корневище. Главный корень отмирает. На 3-5 год медуница неясная начинает ветвиться. В дальнейшем образуются 2-3 боковых побега. Число листьев розеточных побегов 3-5. С увеличением числа боковых побегов увеличивается количество верхушечных и боковых почек. Корневая система представлена системой придаточных корней. У растений развиваются генеративные побеги с 7-9 ассимилирующими листьями и соцветие с 8-10 цветками. Число ассимилирующих листьев розеточного побега – 3-5. Особи имеют 1-2 боковых ответвления. Корневище с чётко заметными основаниями отмерших листьев. Через 3-5 лет особи характеризуются мощно развитым, сильно разветвленным корневищем. Число побегов увеличивается до 5-6. Из них 2-3 генеративные. Число листьев генеративного побега – 8-10. Побег формирует соцветие с 10-12 цветками. Количество ассимилирующих листьев вегетативных розеточных побегов – 4-5. Корневая система представлена придаточными корнями, среди которых появляются отмершие. Спустя 4-6 лет количество побегов сокращается до 3-4, из которых 1-2 генеративные. Они несут 7-10 листьев и соцветие из 7-10 цветков. Число листьев вегетативных розеточных побегов 3-5. Розеточные вегетативные побеги имеют по 3-4 листа. Корневище слабо ветвится. Корневая система

30

представлена придаточными корнями, среди которых много отмерших. Растения имеют неветвящиеся разрушающиеся корневища с 1-2 розеточными вегетативными побегами, несущими 3-4 ассимилирующих листа. Листья сохраняют форму взрослых растений. Корневая система представлена многочисленными отмершими и немногими живыми придаточными корнями. В итоге остаются единичные розеточные побеги с 1-3 листьями ювенильного типа. Корневища почти полностью разрушены. Придаточные корни отмирающие. Онтогенез Tussilago farfara L. Развившиеся из семянки растения формируют главный розеточный побег с хорошо развитым гипокотилем. Имеются 2 семядоли и 1-3 ассимилирующих листа. Главный корень выражен достаточно четко. На нём имеются боковые корни II порядка. Спустя некоторое время семядоли утрачиваются. Розеточный побег с 3-4 листьями сохраняется. На главном корне – 6-8 боковых корней II порядка. Позже на побеге I порядка развиваются 1-2 взрослых листа. Сохраняется стержневая корневая система. В процессе дальнейшего развития на розеточном побеге I порядка формируется 3-4 листа взрослого типа. Начинается ветвление корневища, образуется 1-3 отбега. Корневая система смешанного типа. Главный корень выражен слабо или начинает отмирать. Сохраняются боковые корни, развиваются молодые придаточные корни. Ранней весной формируются 3-4 специализированных генеративных побега. В мае-июне образуются розеточные побеги II порядка с листьями взрослого типа и многочисленные отбеги с молодыми придаточными корнями. Позднее развиваются розеточные побеги II, III и более высоких порядков. Они имеют наиболее развитые длинночерешковые листья. Число генеративных побегов максимальное – 10-12. Корневая система образована многочисленными придаточными корнями. Особь образует полицентрическую систему, состоящую из 6-12 и более розеточных побегов, соединенных коммуникационными корневищами. Постепенно особь начинает распадаться на партикулы с остатками старого коммуникационного корневища и одного побега III и более высоких порядков. Отбегов, как правило, нет. Генеративных побегов 1-2. Число молодых придаточных корней уменьшается, много старых и отмерших корней. Старые растения представлены отделившимися партикулами, у которых отсутствуют генеративные побеги и отбеги. Розеточные побеги с более мелкими взрослыми листьями. Часто сохраняется участок старого коммуникационного корневища. Число придаточных корней сокращается. Преобладают темные старые корни, есть отмершие корни и участки корневищ. Онтогенез Fragaria vesca L. Проросшие особи имеют розеточный побег с 3 листьями. Семядоли зелёные, черешковые. Происходит интенсивный рост главного корня и образование боковых корней II и III порядков. Растения могут иметь вегетативное происхождение. Такие особи в дальнейшем образуют розеточный побег с листьями. Корневая система представлена системой ветвящихся придаточных корней. Спустя некоторое время на главном розеточном побеге развиваются

31

взрослые листья. Побег углублен в почву в результате контрактильной деятельности придаточных корней, которых насчитывается более 3. У особей начинает формироваться корневище, от которого отходят ветвящиеся придаточные корни. Через некоторое время у розеточного побега насчитывается 2-3 взрослых листа. Развивается 1-2 надземных столона, на которых образуется от 1 до 5 рамет. Надземные столоны недолговечны. В конце лета-начале осени большинство из них засыхает. К этому времени дочерние растения имеют хорошо развитую мочковатую корневую систему, представленную придаточными корнями. Эпигеогенное корневище становится более толстым. Число ветвящихся придаточных корней увеличивается. В процессе дальнейшего развития формируются полурозеточные растения с удлиненными генеративными побегами. Количество листьев 2-4. У особей имеется от 1 до 3 надземных столонов. У большинства растений на столонах насчитывается 4-5 дочерних рамет. В конце вегетационного сезона все усы засыхают. Количество генеративных побегов 1-2, количество цветков на генеративном побеге от 1 до 4. Корневище равномерно утолщенное. Вся корневая система взрослого растения земляники хорошо разветвлена, придаточные корни ветвятся до V порядка. Со временем растения представлены одним-тремя полурозеточными побегами с 3-4 листьями на каждом. Увеличивается количество надземных столонов. Насчитывается 2-4 ветвящихся надземных столона. Количество образованных розеток на надземных столонах от 2 до 20. Характерным признаком является максимальная степень сформированности генеративных органов. Количество генеративных побегов 1-4, чаще их 2-3. Число цветков на генеративном побеге 1-6. Корневище более широкое в основании, поверхность которого покрыта придаточными ветвящимися корнями. Вследствие старения количество надземных столонов уменьшается до 1-2. Значительно сокращается их длина. У полурозеточного побега 2-3 листа. Количество дочерних розеточных побегов уменьшается до 2-3, а генеративных побегов до 1-2. Число цветков на генеративном побеге 1-2, реже 3. Уменьшается интенсивность образования придаточных корней на нарастающем участке корневища, поэтому оно перестает втягиваться в почву. У старых особей отсутствуют надземные столоны и не образуются генеративные побеги. Вегетативный розеточный побег с 1-3 листьями. Новых придаточных корней не образуется. В результате отмирания центральной почки происходит развитие боковых почек, расположенных на корневище. Позднее особи по размерам и форме листьев (их 1-2) напоминают молодые растения. Корневище разрушается, образования новых придаточных корней не происходит. Литература: 1. Биологическая флора Московской области. – М. Т. 1-9., 1967-1980. 2. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций цветковых растений. – М.:

Высшая школа. 1967. 3. Онтогенетический атлас лекарственных растений. – Йошкар-Ола, 1997. 4. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). – М.: Наука. 1979.

32

Составители: Кирик Андрей Игоревич Гегучадзе Елена Святославовна Редактор

Тихомирова О.А.