Л.КХЛУГАУСКАС АЛ 1.МИ К У Л Ь С 1 Ш IК Д .К ).111ЛЯУЖ1 11К
КАТАЛОГ МИКРОМИЦЕТОВБИОДЕСТРУКТОРОВ ПОЛИМЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ
Б...
91 downloads
391 Views
12MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
Л.КХЛУГАУСКАС АЛ 1.МИ К У Л Ь С 1 Ш IК Д .К ).111ЛЯУЖ1 11К
КАТАЛОГ МИКРОМИЦЕТОВБИОДЕСТРУКТОРОВ ПОЛИМЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ * Настоящий выпуск серии явля ется первой книгой каталога биоповреждений. Следующая книга — «Защита от обраста ния» подготовлена коллекти вом авторов под редакцией члена-корреспондента АН СССР О. А. Скарлато.
АКАДЕМ ИЯ НАУК СССР СЕКЦИ Я ХИМИКО ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО БИО П О ВРЕЖ Д ЕН И Я М ИНСТИТУТ БОТАНИКИ АН ЛитССР
А. Ю. Л У Г А У С К А С , А. И. М И К У Л Ь С К Е Н Е , Д. Ю. Ш Л Я У Ж Е Н Е
КАТАЛОГ МИКРОМИЦЕТОВБИОДЕСТРУКТОРОВ ПОЛИМЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ
Ответственный редактор член-корреспондент А Н СССР М. В. Г О Р Л Е Н К О
МОСКВА «НАУКА» 1987
Лугаускас К аталог
А. Ю. , М и к у л ь с к е н е
А. И., Ш л я у ж е н е
м икром ицетов — би одеструкторов
полим ерны х
Д . Ю.
м а т е р и а л о в .—
М.: Н аука, 1987. В каталоге приведены данные о микромицетах, встречаемых на по лимерных м атериалах различного практического назначения в экологиче ских условиях Прибалтики и других районов СССР. Описано 360 видов микромицетов, дан а краткая характеристика их морфологических осо бенностей. К аталог иллюстрирован оригинальными фотоснимками. Книга рассчитана на специалистов, работаю щ их в области изучения процессов биоповреждения и защ иты полимерных материалов. Ил. 186. Бпблиогр. 437 назв.
Редколлегия: академик В. Е. СОКОЛОВ (ответственн ы й р е д а к т о р ),
член-корреспондент АН СССР М. В. Г О РЛ Е Н К О (зам . о тветствен ного р е д а к т о р а ),
члеп-корреспопдснт АН СССР О. А. СКАРЛАТО, академик АН АрмССР Э. Г. А Ф РН К Я И , доктора биологических наук: 15. Д . И Л Ь И Ч Е В {зим . о т в е т ст в ен н о г о р е д а к т о р а ),
А. А. АНИСИМ ОВ, С. Н. ГО РШ И Н , М. В. ГУСЕВ, Д . П. Ж У Ж И К О В , Д. А. К Р И В О Л У Н К И И , Ю. П. НЮ КШ А, В. А. СВЕШ НИ КО В, доктор географических наук Ю. Г. П УЗА ЧЕН КО, кандидат химических наук Б. В. БО Ч А РО В , С. П. К А ЛИН ОВСКАЯ о тветствен ны й сек р етар ь)
Рецензенты: И А. К О РО В И Н А , М. К. ИГНАТАВИЧЮ ТЕ
. БиЬ
-'ОГО
I
/
ЧАI
____ I
тт 2003000000-538 n u i 07 -------- 214-1—87
л
U42( 0 2 ) -о7
^ Т1 и inQ7 (£) И здательство «Н аука», 1987 г.
ВВЕДЕНИЕ
Р е ш е н и я м и X X V II с ъ е з д а К П С С п р е д у с м о тр е н о д а л ь н е й ш е е у л у ч ш е н и е к а ч е с т в а , н а д е ж н о с т и и д о л г о в еч н о с т и п р о д у к ц и и н а род но го х о з я й с т в а . Д л я у с п еш н о г о р еш ен ия п о с т а в л ен н ы х за д а ч с у щ е с т в е н н о е м ес то з а н и м а ю т п р о б л е м ы п о в ы ш е н и я б и о с т о й к о сти м а т е р и а л о в , изд елий, с о о р у ж ен и й , з а щ и т ы от ф у н к ц и о н а л ь ных пом ех, о б р а с т а н и я , п о в р е ж д е н и я и к о р р о зи и , в о з н и к а ю щ и х при поселении , р а з в и т и и и ж и з н е д е я т е л ь н о с т и м и к р о о р г а н и з м о в . П о п р е д в а р и т е л ь н ы м н е п о лн ы м п о д с ч е т а м , у щ е р б от п р я м о г о б и о р а з р у ш е н и я в з а р у б е ж н ы х с т р а н а х п р е в ы ш а е т 3% от о б ъ е м а п р о м ы ш л е н н о й прод укц ии, а в о т д е л ь н ы х о т р а с л я х и з н а ч и т е л ь но вы ш е. Т р е б о в а н и я , в о з р а с т а ю щ и е к у л у ч ш ен и ю к а ч е с т в а и п о вы ш е нию н а д е ж н о с т и в э к с п л у а т а ц и и м а т е р и а л о в и изд елий, о с о б е н но при их д л и т е л ь н о м п р и м ен е н и и в э к с т р е м а л ь н ы х усл ов и я х, п р и в о д я т к н е о б х о д и м о с ти с о з д а н и я новы х б и о сто й ки х м а т е р и а лов , р а з р а б о т к и новы х со ста в о в, по к р ы ти й, у с о в е р ш е н с т в о в а н и я м етод ов о п р е д е л е н и я с т о й к о с т и м а т е р и а л о в к б и о л о ги чес к и м п о вреждениям. А т т е с т а ц и я п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в на б ио л о ги ч е с к у ю с т о й ко сть я в л я е т с я с л о ж н о й , м ногосторо нней, ко м п л ек с н о й п р о б л е мой, т а к к а к ко л и ч ес т во эти х м а т е р и а л о в все в о з р а с т а е т и с ф е р а их и с п о л ь з о в а н и я р а с ш и р я е т с я . М а т е р и а л ы постоянно п о п а д а ю т в р а з н ы е у с л о в и я э к с п л у а т а ц и и [ 128]. В пр и р о д н ы х у с л о в и я х с у щ е с т в у е т м н о ж е с т в о б ио агентов, к о т о р ы е л е г к о п о с е л я ю т с я на п ов ер хн ости или п р о н и к а ю т во в н у т р ь п о л и м е р о в и н а ч и н а ю т свою ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь . О с о б ы ми с в о й с т в а м и в д а н н о м о тнош ен ии о б л а д а ю т м и к р о о р г а н и з м ы , к о т о р ы е б ы ст р о п р и с п о с а б л и в а ю т с я к ш и р о к о м у кру гу м а т е р и а л о в , н а ч и н а ю т ин тен си вно р а з в и в а т ь с я на них и р а з р у ш а т ь [57, 58, 59, 155, 156, 291, 294, 300, 384]. С к а ж д ы м годом в ы я в л я ю т с я все н о вы е и новы е м и к р о о р г а н и з м ы — активные разруш ители разны х полимерных м а т е р и а лов. Р е з у л ь т а т ы н а у ч н о - и с с л е д о в а т е л ь с к и х р а б о т п о к а з ы в а ю т , что с ос та в м и к р о о р г а н и з м о в , р а з р у ш а ю щ и х п о л и м е р н ы е м а т е р и а л ы в р а з н ы х п р и р о д н ы х у с л о ви я х , и м е е т с п ец и ф и чески й х а р а к т е р . Ч а с т о п р е д с т а в и т е л и одного и т о го ж е вид а м и к р о о р г а низм ов в р а з н ы х к л и м ат и ч е с к и х зо н а х р е з к о о т л и ч аю тс я своей б и ол оги ческ о й ак т и в н о с тью . П о эт о м у с т а н д а р т и з а ц и я а т т е с т а ц и и п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в на б и о с той кос ть в е с ьм а у с л о в н а , т а к к а к вк л ю ч и ть все в п р и р о д е в с т р е ч а е м ы е а г р е с си в н ы е виды м и к р о о р г а н и зм о в в с т а н д а р т н ы й набор нет в о зм о ж н о с ти , к а к невоз5
м о ж н о и м и т и р о в а т ь и м о д е л и р о в а т ь все пр и родн ы е и э к с п л у а т а ционны е у с л о в и я , в ко то ры е п о п а д а е т м а т е р и а л [52, 158, 385, 386 J. Н а м а т е р и а л ы и и зд е л и я , э к с п л у а т и р у е м ы е в р а з н ы х п р и р о д ных у с л о в и я х , п о п а д а е т м н о ж е с т в о м и к р о о р г а н и з м о в : м и к р о с к о пически е г р и б ы ( м и к р о м и ц е т ы ) , а к т и н о м и ц е т ы , б а к т е р и и , в о д о р осл и и д р . О н и м огут р а с п р о с т р а н я т ь с я с п о т о к а м и в о зд у х а , об ы чно н а с ы щ е н н ы м и ч а с т и ц а м и п ы л и и д р у г и м и з а г р я з н и т е л я ми, на п о в е р х н о ст ь к о т о р ы х л е г к о о с е д а ю т споры и л и конидии. П р и н а л и ч и и в л а г и споры ил и к о н и д и и на м а т е р и а л е б ы ст р о п р о р а с т а ю т . В н а ч а л ь н ы х с т а д и я х они м о гут и с п о л ь з о в а т ь к а к и сто чн и к п и т а н и я к ом п он ен ты ч а с т и ц пыли, а в д а л ь н е й ш е м н а ч и н а ю т р а с т и з а счет ком п о н е н т о в о к р у ж а ю щ е й с р е д ы . Ч е м б о л ь ш е в с реде п и т а т е л ь н ы х э л е м е н т о в в вид е р а з л и ч н ы х з а г р я з н и т е л е й п о в ер хн ости м а т е р и а л а ил и и з д е л и я , тем ин те н си в н е е м и к р о о рганизм ы растут и развиваю тся, образуя органы плодонош ения, б ы с т р о д а ю щ и е новую ге н е р а ц и ю . П р и отсу тствии в с р е д е б о л е е д о с т у п н ы х э л е м е н т о в п и та н и я в к л е т к е м и к р о о р г а н и з м а п о с т е пенно про и с х о д и т п е р е с т р о й к а , п о з в о л я ю щ а я ем у и с п о л ь з о в а т ь н о в ы е с у б с т р а т ы п и та н и я . Б л а г о д а р я хо ро ш о р а з в и т ы м ф е р м е н т ны м с и с т е м ам и спо со б ности о р г а н и з м а ц е л е с о о б р а з н о р е а г и р о в а т ь на ф а к т о р ы вн еш н ей среды , м и к р о о р г а н и з м ы , особен но м и к р о с к о п и ч ес к и е г р и б ы и с п о р о в ы е б ак т ер и и , х о р о ш о в ы ж и в а ю т , л е г к о п р и с п о с а б л и в а ю т с я и ин тен си в н о р а з м н о ж а ю т с я в новых, ч а с т о в е с ьм а э к с т р е м а л ь н ы х , у с л о в и я х . В с е г д а необ х о д и м о у ч и т ы в а т ь то, что м и к р о о р г а н и з м ы , осо бен но при р а з в и т и и в э к с т р е м а л ь н ы х у с л о ви я х , с к л о н н ы о б р а з о в ы в а т ь в з а и м о в ы г о д н ы е г р у п п и р о вки (а с с о ц и а ц и и ), р а з р у ш и т е л ь н а я а к т и в н о с т ь к о т о р ы х и зу ч е н а с л а б о [243, 306, 329, 336, 365, 367, 419]. О собен но ж и з н е с п о с о б н ы м и я в л я ю т с я м и к р о с к о п и ч е с к и е грцт бы. О ни р а з н ы м и п у т я м и п осто я н н о п о п а д а ю т на м а т е р и а л ы , и з д е л и я , а п п а р а т у р у . И зв е с т н о , что д л я б л а г о п р и я т н о г о р а з в и т и я п л е с н е в ы х гриб ов н е о б х о д и м ы о р г а н и ч е с к и е у г л е р о д ы и азот, а т а к ж е м и н е р а л ь н ы е в е щ е с т в а (б и о ге н н ы е э л е м е н т ы : фосфор, м а гн и й , ка л ьц и й , с е р а , ж е л е з о и д р у г и е ) , о д н а к о п отр ебн о сть в эт и х э л е м е н т а х н а с т о л ь к о м а л а , что д о с т а т о ч н о д а ж е к о л и ч е с т в а , и м ею щ ег о с я в ч а с т и ц а х пы ли. П р а к т и ч е с к и л ю б о е у г л е с о д е р ж а щ е е соеди нени е м о ж е т быть источн ик ом их пи тан ия. Н а п о в е р х н о ст и м а т е р и а л о в сов м е с тн о с м и к р о м и ц е т а м и м о ж н о о б н ар у ж и ть и другие группы микроорганизм ов: бактери и (п ред ставлен н ы е кокками, неспороносными бактери ям и, бац и л л ам и ), д р о ж ж и , а кт и н о м и ц е т ы . К а к у ю р о л ь и г р а ю т у к а з а н н ы е м и к р о организм ы в проявлении и дальнейш ем ходе разруш ительного п р о ц е с с а м а т е р и а л о в , и зу ч ен о нед остаточн о . О д н а к о ясно, что в э к с т р е м а л ь н ы х у с л о в и я х , к о т о р ы е с о з д а ю т с я д л я ро с т а и р а з в и т и я м и к р о о р г а н и зм о в , п о п а в ш и х на вновь с о з д а н н ы е п о л и м е р н ы е с и н тетич еск ие м а т е р и а л ы , в о з н и к а ю т н о в ы е с в я з и м е ж д у о т д е л ь н ы м и м и к р о о р г а н и з м а м и , постепенно ф о р м и р у ю т с я в за и м о ф ункционирую щ ие ассоциации, обеспечиваю щ ие вы ж ивание и 6
а д а п т а ц и ю к а ж д о г о в и д а в о тд е л ьн о с т и . Э т о т процесс о ч ен ь с л о ж н ы й и о б у с л о в л и в а е т с я м н о ж е с т в о м ф а к т о р о в , ср е д и к о т о ры х основн ое з н а ч е н и е и м е е т су б с т р а т , н а к отор ом п р о и с х о д и т ф о р м а ц и я т а к и х н о в ы х ф у н к ц и о н а л ь н о в з а и м о с в я з а н н ы х еди ниц , к а к м и к р о б н а я а с с о ц и а ц и я [1, 12, 18, 19, 48, 78, 151, 224, 231, 232, 257, 258, 265, 310, 4 2 0 ]. И з у ч е н и е о со бен н о стей ф о р м и р о в а н и я м и к р о б н ы х а с с о ц и а ц и й на новы х п о л и м е р н ы х си н те т и ч е ск и х м а т е р и а л а х к а к новом и с т о ч н и ке п и та н и я д л я м и к р о о р г а н и з м о в м о ж е т с л у ж и т ь м о д е л ь ю д л я п о з н а н и я п р о ц е сс а о б р а з о в а н и я м и к р о б н ы х а с с о ц и а ц и й в цел ом . О д н а к о ф у н к ц и о н а л ь н ы е в з а и м о с в я з и м е ж д у о т д е л ь н ы м и м и к р о о р г а н и з м а м и и а с с о ц и а ц и я м и м о г у т о б е с п е ч и в а т ь их б о л е е ин тен си в н ы й рост и р а з в и т и е , а т а к ж е о к а з ы в а т ь с у щ е с т в е н н о е в л и я н и е на х о д р а з р у ш и т е л ь н о г о п р о ц е сс а м а т е р и а л а , на к о т о р ы й п о с е л и л и с ь м и к р о о р г а н и з м ы . Н а п р и м е р , отмечено, что п л е н к а ф т о р о п л а с т а ин те н си в н е е п о р а ж а е т с я г р и б а м и при н а л и ч и и н а ее по в е р х н о ст и д р о ж ж е й . В у с л о в и я х д л и т е л ь н о й э к с п л у а т а ц ии м а т е р и а л ы и л и и з д е л и я из п л а с т м а с с с т а н о в я т с я п о с т о я н ными объ ектам и воздействия ж и вы х организм ов, питательны м с у б с т р а т о м , а тем с а м ы м и ч ас т ь ю е с те с т в е н н ы х б и огеоценозо в, п о д ч а с не в с т р е ч а е м ы х в пр и р о д е . М и к р о о р г а н и з м ы в т а к и х у с л о в и я х о б р а з у ю т а с с о ц и а ц и и , ч ас т о х а р а к т е р н ы е д л я того ил и д р у го г о м а т е р и а л а . И зв е с т н о , что из о б щ ег о ч и с л а б и о п о в р е ж д е н и й р а з л и ч н ы х м а т е р и а л о в на д о л ю м и к р о о р г а н и з м о в п р и х о д и тс я б о л е е 4 0 % . Р е з у л ь т а т ы и зу ч ени я п о к а з а л и , что к м и к р о б и о л о г и ч е с к о м у р а з р у ш е н и ю не у сто й чи вы р а з н ы е м а т е р и а л ы . Р е з у л ь т а т ы , п о л у ч е н н ы е м н о г и м и и с с л е д о в а т е л я м и , п о к а з ы в а ю т , ч то ф у н к ц и о н а л ь н а я д е я т е л ь н о с т ь м и к р о о р г а н и з м о в я в л я е т с я одним из ф а к т о р о в , с п о с о б с т в у ю щ и х в озн и к н о в ен и ю и р а з в и т и ю п р о ц ессов к о р р о з и и м е т а л л о в . О сновой т а к о г о п р о ц е с с а я в л я е т с я н еп о ср е д с тв е н н о е д е й с т в и е м и к р о о р г а н и з м о в на ки н е т и к у э л е к т р о н н ы х р е а кц и й , о б р а з о в а н и е м е т а б о л и т о в ( р а з л и ч н ы х кислот, с е р о в о д о р о д а и д р у г и х ) , у с и л и в а ю щ и х х о д к о р р о з и й н о го проц е сса , о б р а з о в а н и е у ч а с т к о в с п ов ы ш ен н ы м с о д е р ж а н и е м о к и с л о в [64, 65, 2 6 9 ]. Н а а к т и в н о с т ь к о р р о з и й н ы х п ро ц ессов м е т а л л о в о к а з ы в а ю т влияние различны е м икроорганизмы . Н апример, м икроскопиче с к и е г р и б ы способны у с и л и в а т ь к о р р о з и ю м е т а л л и ч е с к и х к о н с т р у к ц и й , р а з в и в а я с ь на м а т е р и а л а х , н е п о ср е д с тв е н н о к о н т а к т и р у ю щ и х с м е т а л л а м и (т к а н ь , л а к о к р а с о ч н ы е п о к р ы т и я , т о п л и в о ) . В ы я с н е н ы виды м и к р о с к о п и ч е с к и х гр иб о в, у с и л и в а ю щ и е к о р р о з и ю а л ю м и н и я и а л ю м и н и е в ы х сп л а в о в , л а т у н и , с т а л и [207, 2 0 9 ]. В с п и с к е исп о льзу ем ы х п о л и м е р о в отм ечено б о л ь ш о е к о л и ч е ство н а и м е н о в а н и й . М ногие из эти х м а т е р и а л о в и м е ю т д о в о л ь н о с л о ж н ы й и р а з н о о б р а з н ы й х и м и ч е с к и й состав. Ш и р о к о е п р и м ен е ние и м е ю т п о л и в и н и л х л о р и д н ы е п л а с т и к а т ы и п о л и э т и л е н ы . Н а эти х м а т е р и а л а х хорош о р а с т у т м и к р о с к о п и ч е с к и е гр и б ы , с и л ь но и з м е н я я их внеш ний ви д . П и г м е н т ы , о б р а з у е м ы е гр и б а м и , 7
прочно о к р а ш и в а ю т п л а с т м а с с ы в р а з н о ц в е т н ы е п я т н а , не п о д д а ю щ и е с я о ч и стк е [21 0— 212]. П о д д е й с т в и е м м и к р о с к о п и ч е с к и х гр иб о в и з м е н я ю т с я ф и з и к о х и м и ч е ски е и ф и з и к о -м е х а н и ч е с к и е с в о й с т в а м а т е р и а л о в и и зд е л ий ( о т н о с и т е л ь н о е удли нени е, п р оч н о сть при р а з р ы в е , м а с с а , а т а к ж е д и э л е к т р и ч е с к и е с в о й с т в а ) [312, 313, 436]. П р и р ос т е м и к р о с к о п и ч е с к и х г р и б о в на п о л и э т и л е н е п и гм ен ты в ы д е л я ю т с я редк о, и ф и з и к о -м е х а н и ч е с к и е с в о й с т в а его и з м е н я ю т с я н е зн а ч и т е л ь н о . П о р а ж е н и е п о л и э ти л ен а носи т п о в е р х ностный х а р а к т е р . С и л ьн ее п о р а ж а е т с я п о л и э ти л ен с н и зк и м м о л е к у л я р н ы м весом , о д н а к о в с т р е ч а ю т с я н е к о то р ы е ш т а м м ы м и к роско п и ч еск и х гр иб о в, способ ны е ин тен си вно расти н а п о л и э т и л е н е б о л е е в ы с о к о г о м о л е к у л я р н о г о в ес а [188, 3 7 9]. Д о в о л ь н о ч ас т о и ин тен си вно п о в р е ж д а ю т с я т е к с т и л ь н ы е м а т е р и а л ы , и зг о т о в л е н н ы е из р а с т и т е л ь н о г о и ж и в о т н о г о с ы р ья. М и к р о м и ц е т ы , п о с е л я ю щ и е с я на во л о кн е, и зм е н я ю т его с т р у к т у ру, р а з р у ш а я п р о т о п л а з м а т и ч е с к и е с о д е р ж а н и я , п е к ти н о в ы е в е щ е с т в а ст ен о к и д р у ги е с о с т а в н ы е части. О т д е л ь н ы е м и к р о с к о пически е гри б ы способны о к р а ш и в а т ь т е к с т и л ь н ы е и з д е л и я р а з н о ц в е тн ы м и п я т н а м и . П о в р е ж д е н н а я м и к р о м и ц е т а м и т е к с т и л ь т е р я е т прочность, р а с п а д а е т с я на о т д е л ь н ы е слои, кр о ш и т с я . М и к р о с к о п и ч е с к и е гри б ы ин тен си вно р а з р у ш а ю т ви ск о зны е, к а п р о н о в ы е нити, но з н а ч и т е л ь н о м е д л е н н е е — из л а в с а н а , х л о р и н а и д руги х с и н тети ч еск и х в е щ е с т в [124, 285, 3 9 5]. Н е к о т о р ы е м и к р о с к о п и ч е с к и е грибы и д р у ги е м и к р о о р г а н и з мы способны п о р а ж а т ь и зд е л и я из резины и к а у ч у к а . С т епень п о в р е ж д е н и я з а в и с и т от внеш них условий, спо соб а о б р а б о т к и с ы р ы х см есей и в з а и м о д е й с т в и я ком п о н ен то в во в р е м я о б р а б о т ки, от с о с т а в а р е зи н о в ы х смесей, к о т о р ы е в к а к о й - т о степени м о гут с л у ж и т ь источн иком у г л е р о д а , а з о т а и д р у ги х б иогенны х э л е м е н т о в . Р а з в и т и е м и к р о с к о п и ч е с к и х гр и б о в на р ези н о в ы х и к а у ч у к о в ы х и з д е л и я х у в е л и ч и в а е т к о н д е н с а ц и ю в о д ян ы х паров, у х у д ш а е т м е х ан и ч е с к и е , д и э л е к т р и ч е с к и е с во й ст ва этих м а т е р и а л о в [166, 167]. Н е г р и б о с т о й к и м и о к а з а л и с ь и с к у с ст ве н н ы е ко ж и, и зг о т о в л е н ны е на основе п о л и в и н и л х л о р и д а . Д е с т р у к ц и о н н о е в о зд е й с тв и е гр и б о в на д а н н ы й м а т е р и а л в ы з ы в а е т у в е л и ч ен и е или у м е н ь ш е ни е их м а с с ы в з а в и с и м о с т и от х а р а к т е р а в з а и м о о т н о ш е н и й м а т е р и а л а и гри б а. П о д д ей с тв и ем г р и б о в и з м е н я ю т с я водопоглощ е н и е и к р а е в ы е у г л ы с м а ч и в а н и я . Х а р а к т е р в о зд е й с т в и я г р и бов на п о вер хн о сть м а т е р и а л о в р а з н о о б р а з е н и о б усл о вл е н х и м и ч е с кой природой, с в о й с т в а м и в ы д е л я е м ы х ими м е та б о л и т о в , п о д д ей стви ем ко т о р ы х п оверх н ость м о ж е т с т а т ь б о л е е пористой ( с м а ч и в а н и е о б л е г ч а е т с я ) ил и поры з а к у п о р и в а ю т с я ( с м а ч и в а ни е з а т р у д н я е т с я ) . Д а н н ы м и п р о ц е сс а м и о б у с л о в л и в а е т с я у м е н ь ш ен и е или у в е л и ч ен и е к р а е в ы х угл ов с м а ч и в а н и я п оверхн ости м а т е р и а л о в [171, 259— 261, 298, 2 99]. М и к р о с к о п и ч е с к и е г р и б ы способны б ы с т р о у м е н ь ш а т ь в я з к о с т ь э м у л ь с и о н н ы х к р а с о к , р а з р у ш а т ь э м у л ь с и и , в ы зы в а т ь га-
з о о б р а з о в а н и е и д р у г и е их изм ен ен и я . М и к р о с к о п и ч е с к и м г р и б а м и д р у ги м м и к р о о р г а н и з м а м л е г к о д о с т у п н ы т а к и е к о м п о н е н ты л а к о к р а с о ч н ы х м а т е р и а л о в , к а к к а зе и н , м е т и л ц е л л ю л о з а , п о л и а к р и л а т ы , п о л и в и н и л о в ы й спирт, п о л и с а х а р и д ы , ж е л а т и н а [ 1 3 1 ,1 3 4 ] . В т ехн и к е ш и р о к о ис п о л ьзу ю т с я р а з л и ч н ы е с м а з к и и с м а з о ч ны е м а с л а . П р и н а л и ч и и в л а г и почти все м а с л а и с м а з к и п о р а ж аю тся микроорганизмами. В результате развития микроскопи ч ес к и х г р и б о в на с м а з к а х и м а с л а х в н а ч а л е п о я в л я ю т с я т е м н ы е пя т н а , а п о з ж е т е м н е е т вся м а с с а, м е н я ю т с я их св о йств а, у х у д ш а ю т с я т ех н и ч е с к и е и э к с п л у а т а ц и о н н ы е п о к а з а т е л и . В ы я в л е н ы в и д ы м и к р о с к о п и ч е с к и х гр иб ов, с п особ ны х и с п о л ь з о в а т ь у г л е в о д о р о д т о п л и в а . В с л е д за у г л е в о д о р о д о к и с л я ю щ и м и м и к р о о р г а н и з м а м и на с м а з к а х и м а с л а х н а ч и н а е т р а з в и в а т ь с я м н о ж е с т в а ви д ов м и к р о б о в , к о т о р ы е р а с т у т за счет и с п о л ь з о в а н и я п р о д у к тов неп олн о го о к и с л е н и я у г л е в о д о р о д о в [33, 82, 130, 185, 214, 2 47]. Во всех о т р а с л я х н а р о д н о г о х о з я й с т в а и в б ы ту и с п о л ь з у ет с я м н ого б у м а г и и к а р т о н а . Б у м а г а им ее т в своей основе ц е л л ю л о з н о е в о л о к н о и т а к и е ком п оненты , к а к б ел к и , к р а х м а л , лигнин, гем ицеллю лозу, смолы, углеводороды и другие органические в е щ е с т в а , к о т о р ы е м о г у т с л у ж и т ь источником п и т а н и я д л я м и к р о с к о п и ч ес к и х гр иб ов. П о э т о м у б у м а г а р а з л и ч н о й к о м п о зи ц и и и и зд е л и я из нее л е г к о п о в р е ж д а ю т с я м и к р о с к о п и ч е с к и м и г р и б а ми, что пр и н о с и т б о л ь ш о й у щ е р б н а р о д н о м у х о з я й с т в у н а ш е й с т р а н ы [14, 36, 37, 41, 42, 68, 77, 94, 125, 127, 138, 142, 143, 157, 201, 281, 283, 316, 327, 330, 331, 407, 4 12 ]. М и к р о с к о п и ч е с к и е гр и б ы ч а с т о п о р а ж а ю т о п т и ч е с к и е п р и б о ры, д л я и зг о т о в л е н и я ко т о р ы х п р и м е н я ю т р а з н ы е м а т е р и а л ы : п л а с т м а с с ы , т ексти л ь, б у м а г у , м е т а л л , к о ж у , л а к и , с м а з к и [15,. 43, 45, 46, 49, 53, 55, 79, 80, 85, 88, 110, 111, 168, 169, 228, 230, 255, 272, 273, 2 7 4]. О п р е д е л е н н у ю р о л ь в р а з в и т и и м и к р о о р г а н и з м ов на о п т и ч е с к и х п л о с к о с т я х и г р а е т и с о с та в с т е к л а , х о т я м н о гие и с с л е д о в а т е л и о т м еч а ю т, что на с о в е р ш е н н о чистой п о в е р х ности с т е к л а грибы не р а с т у т . В то ж е в р е м я на к в а р ц е м и к р о с к о п и ч ес к и е гриб ы р а с т у т д о в о л ь н о интенсивно. В п о с л е д н е е в р е м я н е к о т о р ы е а в т о р ы у к а з ы в а ю т , что н е к о то р ы е м и к р о с к о п и ч е с кие г р и б ы способны ра с ти на с ухих м а т е р и а л а х , н а п р и м е р на стек л е, п о л у ч а я н е об х оди м ую в л а г у из о к р у ж а ю щ е г о в о зд у х а . П р о р а с т а н и е спор у т а к и х г р и б о в п р ои сх оди т при б о л е е н и зко й в л а ж н о с т и в о зд у х а , чем у д р у г и х м и к р о с к о п и ч е с к и х гри б ов . О ни не р а с т у т н а о бы чны х п и т а т е л ь н ы х с р едах , т а к к а к н у ж д а ю т с я в с о д е р ж а н и и 15% N a C l и л и 5 0— 60% с а х а р а . П р и р о с т е г р и б о в на с т е к л е п р о д у к т ы их ж и з н е д е я т е л ь н о с т и ( о р г а н и ч е с к и е к и с л о ты, у г л е к и с л о т ы и д ру ги е) р а с т в о р я ю т стекло, в с л е д с т в и е чего по сл е у д а л е н и я м и ц е л и я на п о в е р х н о ст и с т е к л а о с т а е т с я р е л ь е ф ный р и с у н о к . К р о м е того, г р и б ы способны в д о л ь ни тей м и ц е л и я к о н д е н с и р о в а т ь п а р ы в л а г и в в и д е ка п е л ь, что я в л я е т с я п р и ч и ной с и л ь н о г о р а с с е и в а н и я с в е т а .
П утем к р и с т а л л и з а ц и и с т е к л а пол у ч ены п о л и к р и с т а л л и ч е с кпе м а т е р и а л ы с и т а л л ы , к о т о р ы м свойственны п о в ы ш е н н ы е •Iл*| >м о м f Xa 1111'К*с к Iк* свойства, в ы с о к а я х и м и ч е с к а я стойкость, с о п р отивл ени е ко рр озии, к о м п л е к с ц е н н ы х э л е к т р и ч е с к и х свойств. » ги св ой ства о б е с п е ч и в а ю т п е р с п е к т и в у ш иро кого п р и м е н е н и я сн галлов в эл е к т р о н и к е , м а ш и н о с т р о е н и и , п р и б о р о с т р о е н и и , а в и а ционной т ехник е, п р о и зв о д с т в е т о в а р о в ш и р о к о г о п о т р е б л е н и я . С и т а л л ы я в л я ю т с я н о вы м и м а т е р и а л а м и , и их у с т о й ч и в о с ть к гр и б н о м у п о р а ж е н и ю и зу ч ен а м а л о . Х им и чески й с о с т а в и т е х н о л о г и я и зг о т о в л е н и я с и т а л л о в и с к л ю ч а е т в о з м о ж н о с т ь их н е п о средственной утилизации м икроорганизм ам и. О днако рядом а в т о р о в о т м е ч а е т с я ин тен си вно сть м и к р о б н о го роста на н е к о то р ы х с и т а л л а х [ 4 7 ]. С т епень п о р а ж е н и я м а т е р и а л о в г р и б а м и и д р у п и м и м и к р о о р г а н и з м а м и з а в и с и т от р я д а ф а к т о р о в , с р е д и к о т о р ы х н а д о о т м е т и т ь э к о л о го -г е о г р а ф и ч е с к и е , ф и зи о л о г и ч е с к у ю а к т и в н о с т ь м и к р о о р г а н и з м о в , о б и т а ю щ и х в д а н н ы х у с л о в и я х , и ф и з и к о -х и м и ч е с к и е с в о й с т в а м а т е р и а л о в [1 7 9 — 181, 183, 238, 242, 249, 376, 378, 39 4]. Р е з у л ь т а т ы п р о в е д е н н ы х и с с л е д о в а н и й п о к а з а л и , что м и к р ом иц еты , в ы д ел е н н ы е с п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в , э к с п о н и р у е м ы х и п р и р одн ы х з о н а х с б о л е е в ы со к и м и т е м п е р а т у р а м и , н а п р и м е р и райо н е Б ат у м и , ч ас т о и м ею т б о л е е в ы соки й т е м п е р а т у р н ы й м а к с и м у м , чем м и к р о м и ц е т ы , р а з в и в а ю щ и е с я на м а т е р и а л а х в б о л е е холодны х к л и м а т и ч е с к и х ус л о в и я х , в р а й о н е Н е р и н г а ил и К о м с о м о л ь с к а -н а -А м у р е . Э то м о ж н о о б ъ я с н и т ь п р и с п о с о б л е н ностью м естны х ш т а м м о в к б о л е е в ы с о к о й ил и б о л е е н и зко й т е м п е р а т у р е . И зв е с т н о , что о п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а д л я р а з в ития гриб ов 24— 30°, о д н а к о и н т е р в а л м е ж д у о п т и м а л ь н о й и м и н и м а л ь н о й т е м п е р а т у р а м и у р а з н ы х гр и б о в н ео д и н а к о в . М а к с и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р а з в и т и я гр и б о в 45°, а м и н и м а л ь н а я — 0° и ни ж е. В н а ш и х о п ы т а х о т м еч а л и с ь ш т а м м ы т е м н о о к р а ш е н ны х грибов, р а з в и т и е ко т о р ы х на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х не о с т а н а в л и в а л о с ь при т е м п е р а т у р е — 5°. В л и т е р а т у р н ы х исто ч н и к а х у к а з ы в а е т с я , что о к о л о 67 в и д о в и р а з н о в и д н о с т е й и сти н н ы х гр иб ов с п осо б н ы р а с т и при т е м п е р а т у р е 50° и вы ш е. В их числе отмечаю тся такие, ш ироко распространенны е на полим ер н ы х м а т е р и а л а х в и д ы м и к р о м и ц е т о в , к а к : A b s id ia c o r y m b if e ra ( C o h n ) S acc. a n d T r o tt., M u c o r p u s i llu s L in d t., R h iz o p u s c o h n ii B e rl. a n d de T oni, п р е д с т а в и т е л и родов: C h a e to m iu m , A c re m o n itim , P e n ic illiu m , C h r y s o s p o r u m , H u m ic o la , P a e c ilo m y c e s , Scolecob a s i d iu m , S p o r o tr ic h u m , T o ru la , T o r u lo p s is , P a p u l a s p o r a . С р е д и представителей рода A spergillus в ш ироких температурны х пре д е л а х способны р а с т и в и д ы A s p e r g i l l u s c a n d i d u s ( C h r is t e n s e n ) C h r is te n s e n , K a u f m a n , A. f u m i g a t u s F r e s , д л я к о т о р ы х м и н и м а л ь ной с ч и та е т с я т е м п е р а т у р а 10— 15°, а м а к с и м а л ь н о й 50— 55° [83, 92, 113— 115]. О д ним из г л а в н ы х ф а к т о р о в , о п р е д е л я ю щ и х р а з в и т и е м и к р о с к о п и ч ес к и х гр иб ов, я в л я е т с я в л а г о с о д е р ж а н и е м а т е р и а л а , ко10
т о р ы й о б есп е ч и в а е т гриб п и т а т е л ь н ы м и в е щ е с т в а м и , а т а к ж е о т носительная вл аж н о сть окруж аю щ его воздуха. При наличии в м а т е р и а л е 10% в л а г и с п ор ы грибов п р о р а с т а ю т и р а з в и в а е т с я м и ц ел и й . Б л а г о п р и я т н о й д л я роста гр и б о в я в л я е т с я о т н о с и т е л ь ная влаж ность среды более 50% . Б о л ь ш и н ст в о м и к р о м и ц е т о в м о ж е т и с п о л ь з о в а т ь р а з н ы е н е о р г а н и ч е с к и е и с т о ч н и к и о сновн ы х э л е м е н т о в , к р о м е у г л е р о д а . Д л я б л а г о п р и я т н о г о р а з в и т и я их н е о б х о д и м ы о р г а н и ч е с к и й у г л е р о д и азот, а т а к ж е м и н е р а л ь н ы е в е щ е с т в а (б и о ген н ы е э л е м енты : ф о с ф о р , м а г н и й , к а л и й , к а л ь ц и й , с е р а , ж е л е з о и д р . ) . Б о л ь ш а я р а з н о в и д н о с т ь е с тествен н о й п и т а т е л ь н о й среды , к о т о рую п осто янно к о л о н и з и р у ю т м н о г о ч и с л е н н ы е ви д ы грибов, у к а з ы в а е т на то, что эт и о р г а н и з м ы м о г у т п ер ен о си ть б о л ь ш и е к о л е б а н и я в к о н ц е н т р а ц и я х о сно вн ы х п и т а т е л ь н ы х в е щ е с т в и м о гу т и с п о л ь з о в а т ь к а к у г л е р о д , т а к и а зо т из соеди н ен и й р а з л и ч н ы х ф орм . У ст а н о в л е н о , что о т д е л ь н ы е ф о р м ы п л о д о н о ш е н и я у о п р е д е л е н н ы х ви д ов м и к р о м и ц е т о в о б р а з у ю т с я т о л ь к о в тех с л у чаях, когда в среде сущ ествует определенная концентрация о д ного или д р у го г о в е щ е с т в а . Н а п р и м е р , отм ечено, что о б р а з о в а ние п ер и тец и й у н е к о т о р ы х ви д ов р о д а P e n i c i l l i u m в основн о м з а в и с и т от к о н ц е н т р а ц и и в с р е д е а з о т а ( о п т и м а л ь н а я к о н ц е н т р а ци я 0,05— 0,1% N a N 0 3) . Б о л ь ш и н с т в о м и к р о м и ц е т о в спо со б ны у с в а и в а т ь из р а з л и ч н ы х исто чн ик о в р а з н ы е э л е м е н т ы и при их по м о щ и о б р а з о в ы в а т ь н о в ы е в е щ е с т в а . В л и т е р а т у р е у к а з ы в а е т ся, что н е к о то р ы е гри б ы при н а л и ч и и в с р е д е с и л и к а т а к а л и я с п о с о б н ы о б р а з о в ы в а т ь к в а р ц . И зв е стн о, ч то х л о р и с т ы й к а л и й к а к у д о б н ы й источн ик к а л и я ч а с т о д о б а в л я е т с я в п и т а т е л ь н у ю с р е д у Ч а п е к а — Д о к с а . Р я д гр и б о в м о ж е т и с п о л ь з о в а т ь хл ор , имею щ ийся в таких средах, о бразуя слож ны е органические сое динения, со дер ж ащ и е хлор. М ногие виды микромицетов исполь зу ю т х л о р в н е б о л ьш и х к о л и ч е с т в а х , д р у ги е способ ны м е т а б о л и з и р о в а т ь с в ы ш е 20% о б щ е г о к о л и ч е с т в а х л о р а , с о д е р ж а щ е г о с я в среде. О д н а к о в с т р е ч а ю т с я ш т а м м ы , о собенно с р е д и п р е д с т а в и т е л е й р о д а A s p e r g illu s , ко т о р ы е м о г у т и с п о л ь з о в а т ь с в ы ш е 9 5% х л о р а [20, 25, 235, 236, 276, 2 78— 280, 3 8 0]. В ы я с н е н о , что д л я р о с т а и р а з в и т и я н е к о т о р ы х г р и б о в т р е б у ю т с я с л о ж н ы е о р г а н и ч е с к и е со е д и н е н и я в н е з н а ч и т е л ь н ы х к о л и ч е с т в а х ( н а п р и м е р , в и т а м и н о в ) . М и к р о с к о п и ч е с к и е гр и б ы х о р о ш о р а с т у т на с и н тети ч еск и х с р е д а х , и зг о т о в л е н н ы х из чисты х солей, н а п р и м е р на с р е д е Ч а п е к а . В т а к и х с л у ч а я х они с а м и с п о с о бн ы с и н т е з и р о в а т ь в и т а м и н ы в к о л и ч е ст в ах , н е о б х о д и м ы х д л я своих п о т р е б н о с тей и п оэтом у их рост не за в и с и т от с о д е р ж а н и я эт и х в е щ е с т в во внеш них и с т о ч н и к ах . В х о д е своего р а з в и т и я м н о г и е м и к р о м и ц е т ы п р и о б р е л и х о рош о р а з в и т ы е ф е р м е н т а т и в н ы е системы , б л а г о д а р я ко т о р ы м спосо б ны л е г к о у с в а и в а т ь р а з л и ч н ы е с у б с т р а т ы . Э та о со бен н о сть м и к р о м и ц е т о в частично и о б у с л о в л и в а е т их ш и р о к о е р а с п р е д е л е ние к а к а г е н т о в д е с т р у к ц и о н н ы х проц ессов на с и н т е т и ч е с к и х м а II
т е р и а л а х р а зн о й хим и ческой пр и р о д ы . Х им и чески е и зм е н е н и я , в о з н и к а ю щ и е в р е з у л ь т а т е д е й с т в и я м и к р о м и ц е т а на м а т е р и а л , х а р а к т е р и з у ю т с я о б ы ч н ы м и п р о ц е с с а м и оки слен и я , в о с с т а н о в л е н и я , г и д р о л и з а , э т е р и ф и к а ц и и [194, 205, 252]. У с т а н о в л е н о , что м и к р о с к о п и ч е с к и е грибы с п о соб н ы у с в а и в а т ь м ногие к о м п о н е н ты п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в , к о т о р ы е ин д у ц и р у ю т б и о с и н т е з с о о т в е т с т в у ю щ и х эн зим ов. Н а п р и м е р , в ы я с нено, что сп е ц и ф и ч е с к и е эн зи м ы п р е в р а щ а ю т м ногие п л а с т и ф и ка т о р ы в в о д о р а с т в о р и м ы е со е д и н е н и я. В т а к и х с л у ч а я х п л а с т и ф и к а т о р ы эф и р н о го типа г и д р о л и з у ю т с я до о с н о в а н и я и к о р о т к о цепочной ки слоты , к о т о р а я м е т а б о л и з и р у е т с я м и к р о о р г а н и з м а ми. П р и м е р о м этого м о ж е т б ы ть способность м и к р о м и ц е т а F u s a r i u m s o la n i р а з в и в а т ь с я н а п о л и в и н и л х л о р и д н о й п л енк е, п л а с т и ф и ц и р о в а н н о й д и о к т и л ф т а л а т о м , в ы д е л я т ь э с т е р а зу , с по со б ную г и д р о л и з о в а т ь э ф и р ы ф т а л е в о й к и с л о т ы [2 0 3 ]. В проц ессе р о с т а гри б ы в ы д е л я ю т р я д п р о м е ж у т о ч н ы х п ро д уктов , в к л ю ч а я н е к о то р ы е о р г а н и ч е с к и е ки сло ты (л и м о н н ую , гл ю к о н о ву ю , винную , ф у м а р о в у ю , я н т а р н у ю , и т а к о н о в у ю , м о л о ч ную, я бл оч н ую , щ а в е л е в у ю и д р .) , к о т о р ы е м о ж н о р а с с м а т р и в а т ь к а к с а м о с т о я т е л ь н ы е аген ты б и о п о в р е ж д е н и я п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в [1 7 5 ]. З а по с л е д н и е го д ы в л и т е р а т у р е п о я в и л и сь р а б о т ы о п о в р е ж дениях в условиях З ап ад н ой Европы кабелей, поливи нилхлорид ных п л а с т и к о в , ф е н о л ф о р м а л ь д е г и д н о й с м о л ы , с о д е р ж а щ и х п р о д у к т ы и н а п о л н и т ел и , и с п о л ь з у е м ы е при в ы с о ко й т е м п е р а т у р е (30°) и от н ос и т е л ьн о й в л а ж н о с т и в о зд у х а . О тм еч ено, что к л и м а т и о к р у ж а ю щ а я с р е д а (т е м п е р а т у р а , с к о р о с т ь в етра, а б с о л ю т н а я и о т н о с и т е л ь н а я в л а ж н о с т ь ) м огу т у с и л и в а т ь р а з р у ш а ю щ е е д ей стви е м и к р о с к о п и ч е с к и х гр и б о в. П о э т о м у с то й кость о д ного и того ж е м а т е р и а л а в р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х и почвенны х у с л о в и я х р а з л и ч н а . О с е д а н и е о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в из в о зд у х а в р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х зо н а х н е о д и н а к о в о , в не к о то р ы х м е с т а х оно п о д в е р ж е н о суточной изм ен чивости. У стан ов л ен о , ч то м и ц е л и й грибов а б с о р б и р у е т и м е т а б о л и з и р у е т сл е д ы о р г а н и ч е с ки х л ету ч их в е щ е с т в , п о с т у п а ю щ и х с в о д н ы м и и с п ар е н и я м и , п е р е п а д ы т е м п е р а т у р ы и в л а ж н о с т и и г р а ю т при этом п е р в о с т е пенную роль. В а т м о с ф е р н о м в о зд у х е р а з н ы х р а й о н о в отм еч ены р а з л и ч н ы е з а г р я з н и т е л и , к о т о р ы е о с е д а ю т на п оверхн ость э к с п л у а т и р у е м ы х ил и и с сл е д у е м ы х м а т е р и а л о в . Н а п р и м е р , и н т е н с и в н у ю ко р р о зи ю м е т а л л о в , п л а с т м а с с и с т е к л а в с у б тро п и че с к и х и тропич еских з о н а х , а т а к ж е в у с л о в и я х си л ьн о го з а г р я з н е н и я о к р у ж а ю щ е й среды о б ъ я с н я ю т нал и ч и е м п ов ы ш е н н о г о ко л и ч е с т в а у г л е в о д о р о д о в в а т м о с ф е р е [22, 23, 60, 61, 63, 84, 253, 3 91 ]. В а т м о с ф е р е р а з л и ч н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х м е с т м о ж н о н а й ти ф о р м а л ь д ег и д ы , ф енолы, д в у о к и с ь азо т а , ам м он и й , с е рнисты й вод ор од, д в у о к и с ь серы, к а п л и серно й к и с лоты и м н о г о д р у ги х з а г р я з н и т е л е й . К о л и ч е с тв е н н ы е п о к а з а т е л и , п о л у ч е н н ы е при п ро ве р к е а т м о с ф е р ы р а з л и ч н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х зон, н е о д н о зн ач н ы . О д н а к о о н и с в и д е те л ь с т в у ю т о том, что о к р у ж а ю щ а я а т м о с ф е р а содер12
ж и т все эл е м е н ты , н е о б х о д и м ы е д л я р а з в и т и я м и к р о с к о п и ч е с к и х гриб ов. Б о л ь ш о е зн а ч е н и е д л я р а з в и т и я м и к р о с к о п и ч е с к и х г р и б о в и м е е т а к т и в н а я к и с л о т н о с т ь (p H ) среды . Д о к а з а н о , что от у р о в н я p H ср е д ы за в и с и т а к т и в н о с ть ф е р м ен то в , о б р а з о в а н и е в и т а м инов, пигментов, то кси н ов , а н т и б и о т и к о в и д р у ги е ф у н к ц и о н а л ь н ы е осо бен но сти гр и б о в [2, 74, 96 — 98, 126]. У стан ов л ен о , ч то p H а т м о с ф е р н ы х о с а д к о в в р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х зо н а х н е о д и н а к о в а . А к т и в н а я ки с л о т н о с т ь о с а д к о в — п о к а з а т е л ь очен ь и зм е н ч и в ы й и неп о сто я н н ы й . Он м о ж е т р е зк о м е н я т ь с я д а ж е в т е ч е н и е суток. В то ж е в р е м я а т м о с ф е р н ы е о с а д к и м огут о к а з а т ь с у щ е с т в е н н о е в л и я н и е на р а з в и т и е м и к р о с к о п и ч ес к и х гриб о в на неметаллических м атери алах. Н аи б о л ее благопри ятн ы е условия д ля вегетации м икроскопи ческ их грибов, к а к п р а в и л о , с о з д а ю т с я во в р е м я т р а н с п о р т и р о в к и и х р а н е н и я р а з л и ч н ы х п р о м ы ш л е н н ы х и зд е л и й в с к л а д с к и х по м е щ е н и я х . О д н а к о в х о р о ш о п р ов е тре н н ы х с к л а д а х и п о м е щ е н и ях о п а с н о с т ь п о в р е ж д е н и я м а т е р и а л о в и и зд е л и й значительно' с н и ж а е т с я , т а к к а к п о ток в о зд у х а их суш ит. М е х а н и ч е с к о е д е й с т в и е д в и ж е н и я в о з д у х а т а к ж е н а р у ш а е т рост спор грибов, п о в р е ж д а е т м ицелий и п л о д о в ы е т е л а , вы р о с ш и е в тот период, к о г д а б ы л о п р е р в а н о п р о в е т р и в а н и е . Т а к и м о б р а з о м , с п о м о щ ью а к т и в н о й в е н т и л я ц и и м о ж н о ум е н ь ш и т ь ин тен си в н о сть р а з в и т и я г р и б о в на м а т е р и а л а х и и з д е л и я х во в р е м я их х р а н е н и я [1 5 9 — 161, 163]. Э к о л о г и ч е с к и е у с л о в и я о б у с л о в л и в а ю т и вид ово й с о с та в м и к р о с к о п и ч е с к и х грибов, п о р а ж а ю щ и х п о л и м е р н ы е м а т е р и а л ы . У ч и т ы в а я к р а т к о и з л о ж е н н ы е в ы ш е св е д е н и я , с о б р а н н ы е из р а з н ы х л и т е р а т у р н ы х исто чн иков и д о п о л н е н н ы е со б с т в е н н ы м и н а б л ю д е н и я м и и р е з у л ь т а т а м и п р о ве д е н н ы х и с с л е д о в а н и й , н ам и п о д г о то в л е н к а т а л о г м и к р о м и ц е т о в — б и о д е с т р у к т о р о в п о л и м е р ных м атери алов. В катал о ге обобщ аю тся данны е научных ис с л е д о в а н и й , п р ов ед ен н ы х в 1975— 1984 гг. к о л л е к т и в о м (А. Ю . Л у г а у с к а с — р у к о в о д и т е л ь, Р . В. И нсод ене, Д . 10. Ш л я у ж е н е , А. И . М и к у л ь с к е н е , Л . П. К а л е д е н е , Л . М. Г р и г а й т и т е , Ю . П . Р е печкене, Д . К . Л у к ш а й т е ) Л а б о р а т о р и и изуч е н и я б и о д е с т р у к т о ров И н с т и т у т а б о т а н и к и А Н Л и т о в с к о й С С Р по изучени ю м и к р о с к о п и ч е с к и х грибов, с п о со б н ы х р а з в и в а т ь с я на р а з н ы х п о л и м е р ных м а т е р и а л а х в е с те с т в е н н ы х у сл о в и я х П р и б а л т и к и . Эти с в е д е н и я д о п о л н е н ы д ан н ы м и , п о л у ч е н н ы м и при и зу ч ен и и ви д ов ого с о с т а в а м и к р о м и ц е т о в и ин тен си в ности р а з р у ш е н и я п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в в зоне го р о д о в Б а т у м и и К о м с о м о л ь с к а - н а -А м у р е . К а т а л о г р а с с ч и т а н на ш и р о к и й к р уг с п е ц и а л и с т о в , з а н и м а ю щ и х с я в о п р о с а м и , к а с а ю щ и м и с я б ио л о ги ч е ск и х п о в р е ж д е н и й м а т е р и а л о в и изделий.
ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭКОЛОГИЮ МИКРОМИЦЕТОВ
Ж и в ы е организмы являю тся функцией биосферы и теснейшим образом м атери альн о и энергетически связаны с ней. С ростом антропогенного воздействия на окруж аю щ ую среду все больш е возникает необходимость изучения закономерностей, действую щ их в микробных системах, и в частности в комплексе микроор ганизмов. М ероприятия, прим еняем ые в народном хозяйстве в ц елях повышения плодородия почвы, урож айности сельскохозяй ственных культур, развития различны х отраслей промы ш ленно сти, улучшения бы та населения, защ иты от биоповреждения и коррозийных процессов различны х м атери ал ов и других о б л а стях деятельности человека, ока зы в аю т зам етное воздействие на сущ ествующие в окруж аю щ ей среде биологические системы. В отдельных случ аях данное воздействие м ож ет иметь отри ца тельный х ара ктер и привести биологические системы к упрощ е нию. В экологическом аспекте и биоповреждения п редставляю т собой естественный процесс, протекающий в общем круговороте веществ, который на время приостанавливает человек с помощью разны х средств. В результате биоповреждений сниж ается цен ность материалов или н аруш ается процесс эксплуатации, при нося экономический ущерб. С ледует отметить, что на каждом промежуточном э т ап е сырье, м атери ал ы и изделия могут стать объектом биоповреж даю щ его воздействия, которое ухудш ает фи зико-технические свойства, изменяет прочность, товарные и э к с плуатационные характери сти ки [6— 11, 13, 18, 27, 31, 32, 54, 62, 70, 72, 75, 76, 86, 90, 109, 148, 186, 227, 239, 267, 319, 326, 329, 335, 343, 350, 421, 423, 432]. С этой точки зрения процесс био повреждений вклю чает в себя многие компоненты. В естествен ных условиях множество факторов способствует биоповреж де нию, что услож няет лю бое прогнозирование данного процесса без результатов исследований в разных экологических условиях. Поэтому важ н о в дальнейш ем разв и вать эколого-техническую концепцию биоповреждения, детально изучить закономерности ф ормирования видового состава и сообществ организмов, по в реж д аю щ и х м а тер и ал ы и изделия, выяснить эколого-географические условия, полож ительно влияющие на развитие определен ных биоразрушителей и способствующие ходу самого процесса биоповреждения. Изучение эколого-физиологических и эколого биохимических особенностей биоразруш ителей мож ет дать цен ную информацию и об их биоценотических связях и взаимоот ношениях с естественными и искусственными компонентами сре ды. Современные методы позволяют изучить систематическое 14
п о л о ж е н и е б и о л о г и ч е с к и х агентов, д а т ь ф у н к ц и о н а л ь н ы е их х а р а к т е р и с т и к и , в ы я с н и т ь п р о ц е сс ф о р м а ц и и и с т р о ен и я г р у п п и р о в ок, п ов ед ение и о б р а з их ж и з н и в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х . П о пуляционны е и биоценологические отнош ения м еж ду отдельны м и б и о р а з р у ш и т е л я м и ч ас т о с т а н о в я т с я р е ш а ю щ и м ф а к т о р о м , в ы з ы в а ю щ и м и н а п р а в л я ю щ и м проц есс б и о п о в р е ж д е н и я . В а ж н о установить взаим одействие ж ивого о рган и зм а с м атери алом или т е х н и ч е с ки м у с т р о й с тв о м . И м е н н о это н а п р а в л е н и е о х в а т ы в а е т б ес к о н е ч н о е р а з н о о б р а з и е п о т е н ц и а л ь н о о ж и д а е м ы х и р е а л ь н ы х с и т у а ц и й [24, 71, 103— 105, 146, 150, 153, 170, 172, 173, 184, 192, 199, 215, 234, 237, 244, 250, 251, 289, 292, 305, 309, 322, 333, 334, 349, 350, 353, 354, 383, 387— 389, 393, 396, 397, 408, 409, 418, 430, 431, 433— 4 3 5 ]. В н а с т о я щ е е в р е м я известно, что м и к р о с к о п и ч е с к и е г р и б ы я в л я ю т с я н а и б о л е е а к т и в н ы м и к о м п о н е н т а м и к а ж д о г о ц е н о за . П о сравнению с остальны ми организм ам и грибы обладаю т эк о ном н ы м о б м е н о м в е щ е с т в , и с п о л ь з у ю т д о в о л ь н о б о л ь ш о е к о л и ч еств о у г л е р о д а и а з о т а из р а з л а г а е м ы х им и со еди н ен и й д л я п о с т р о ен и я своего т е л а . Д о 6 0% вещ еств, р а с щ е п л я е м ы х г р и б а м и , п е р е х о д и т в с л о е в и щ а гр иб о в. М и к р о с к о п и ч е с к и м г р и б а м с в о й ств ен ны ч р е з в ы ч а й н ы й п о л и м о р ф и зм и п л е о м о р ф и з м , т. е. с п о с о б н о с ть с о о т в ет с т в ен н о м е н я т ь о б л и к в з а в и с и м о с т и от э к о л о г и ческ их у с л о в и й или п р о х о д и т ь (ч а с т о к р а й н е н е з а к о н о м е р н о ) р а з н ы е ни чего не и м е ю щ и е по о б л и к у о б щ е г о с т а д и и [5, 21, 44, 56, 87, 89, 133, 147, 154, 162, 164, 178, 208, 229, 248, 321 ]. Л . Л . В е л и к а н о в и Г. Д . У с п е н с к а я [56] на о с н о в а н и и м и р о в ы х д а н н ы х п р и ш л и к в ы в од у, что ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е г р и бов в б и о с ф е р е з е м л и п р о и с х о д и т б л а г о д а р я их б и ол оги че с к и м о с о б е н н о с т ям : 1) н а л и ч и ю м и ц е л и а л ь н о й с т р у к т у р ы т а л л о м а , о б е с п е ч и в а ю щ е й вы соку ю ст еп е н ь к о н т а к т а со средой ; 2) з н а ч и т е л ь н о й с к о р о с т и р ос т а и р а з м н о ж е н и я ; 3) в ы с о к о й ак т и в н о с т и м е т а б о л и з м а (в том ч и с л е и у д е л ь н о й ) , п р о я в л я ю щ е й с я в ш и р о ком и н т е р в а л е д ей с тв и я р а з л и ч н ы х эк о л о ги ч е с к и х ф а к т о р о в ; 4) б о л ь ш о й генетической и б и охи м и ч ес ко й и зм е н ч и в о с т и ( п л а с т и ч н о с ти ), п о зв о л я ю щ е й г р и б а м б ы ст р о а д а п т и р о в а т ь с я к и з м е н я ю щ и м с я у с л о в и я м ср е д ы о б и т а н и я ; 5) спосо б но сти б ы с т р о р е а г и р о в а т ь н а д ей с тв и е н е б л а г о п р и я т н ы х ф а к т о р о в с р е д ы п е р е х о д ом к а н а б и о з у , в о з м о ж н о с т и д л и т е л ь н о п р е б ы в а т ь в это м с о стоянии, не т е р я я своей ж и зн е с п о с о б н о с т и , и т а к ж е б ы ст р о п е р е х о д и т ь к а кт и в н о й ж и з н е д е я т е л ь н о с т и в б л а г о п р и я т н ы х у с ловиях. У микроорганизмов, лиш енных вы раж енной диф ференциации на о р г а н ы и тка н и , в к л ю ч е н и е и р е а л и з а ц и я п р о г р а м м и н д и в и д у а л ь н о г о р а з в и т и я в г о р а з д о б о л ь ш е й степени, чем у б о л е е в ы с о к о о р г а н и з о в а н н ы х о р г а н и зм о в , о п р е д е л я ю т с я э к о л о г и ч е с к и м и ф а к т о р а м и среды . С о г л а с н о М . С. К р и ц к о м у [1 3 3 ] , м н о г и е я в л е ния ж и з н е н н о г о ц и к л а о р г а н и з м о в м о ж н о р а с с м а т р и в а т ь к а к п р о я в л е н и е с п е ц и ф и ч е ск о го о т в е т а к л е т о к на с и г н а л , п о с т у п а ю щий из о к р у ж а ю щ е й среды . Д л я п о зн а н и я я в л е н и й о н тоген еза 15
принципиально важно, с одной стороны, понимание природы с а мого сигнала и выделение сигнального ф ак тора из всей совокуп ности условий, необходимых д л я нормального существования клетки, а с другой — расш и ф ро вк а физиологических и биохими ческих механизмов, определяю щ их реализацию специфического о твета клеткой. Ю. Одум [204] указы вает, что основной предмет экологии — это совокупность или структура связей между организм ам и и средой. О б ъек там и экологии являю тся строение экосистем, их свойства, внутренняя динам ика и функционирование, регуляция состава и строения объектов экосистемы и протекающ их в ней процессов. С этой точки зрения можно смотреть и на процессы биологической деструкции, вызываемой микроскопическими гри бами. В экосистеме особь любого вида стала рассм атриваться как индивидуальная система, и м ею щ а я внутреннюю структуру, о р г а низацию, законы развития, существования, разм нож ения и всту паю щ ая как целое в законом ерные отношения с окруж аю щ ей ■средой. Внешние отношения биосистем, их взаимодействие с ок руж аю щ ей средой играют ведущую роль в естественном отборе, в борьбе ж и вы х форм за сущ ествование и тем самы м — во взаимоприспособительной эволюции организмов [56, 81, 187, 321, 345, 427]. Существенным понятием в классической экологии является экониш а. Определение экониши в литературны х источниках р а з нообразно. Например, по образному выраж ению известного э к о л о га Ю. О дум а [204]: место обитания — это «адрес» организма, а ниша — его «профессия». Э. П и ан ка [216] экологическую нишу р ассм атри в ает как общую сумму адап тац и и организменной единицы или как все р азнообразны е пути приспособления данной организменной единицы к определенной среде. По мне нию Ш. Д . М ошковского [187], экониш а представляет собой упорядоченное сочетание м атери альн ы х компонентов агентов энергетических ресурсов, факторов среды, с которыми связаны биосистемы своим формированием, существованием, р а зм н о ж е нием составляю щ их ее особей и их адаптацией к условиям ср е ды. К а ж д а я биосистема существует в единстве со своей конкрет ной нишей, о б р азу я с ней систему более высокого порядка, кото рую автор н азы вает метасистемой. К а ж д а я метасистема ка к це лое имеет свою внутреннюю динам ику и взаимодействует с о к р у жением по своим специфическим зак онам биосистемы и эко н и ши по отдельности. Р. Р и к леф с [233] доказы вает, что к а ж д о м у уровню экологи ческой организации присущи свои особые структурные и ф у н к циональные характеристики. Особое место зан и м ает изучение роли взаимодействия биосистемы с эконишами, т. е. тех отнош е ний, с которыми связан а эволюция организмов. Борьба за су щ е ствование, а т а к ж е ее результат — ад ап тац и я к среде п ри н и м а ют разную форму у систем различного уровня. На уровне вида 16
э т о х а р а к т е р и з у е т с я ж и з н е н н о й схем ой в и д а , и зм ен ен и ем и р а з н о о б р а з и е м с т р о е н и я о собей и их ф у н к ц и я м и , ш и ро той их п р и спо со б л ен н о с т и к р а з н ы м ф и зи к о - г е о г р а ф и ч е с к и м ч ас т я м а р е а л а , но вы м п и т а т е л ь н ы м с у б с т р а т а м и к э к с т р е м а л ь н ы м у с л о в и я м . С у щ е с т в у е т м нение, что г р и б ы с о с т а в л я ю т а в т о н о м н ы е с о о б щ е с т в а — м и к о ц е н о зы . О но о б о с н о в ы в а е т с я о с о б е н н о с т я м и ф у н к ц и о н и р о в а н и я гриб о в в б и о с ф е р е . О д н а к о с в я з и м и к р о м и ц е т о в , за н и м а ю щ и х с п е ц и ф и ч е с к и е эк о л о ги ч е с к и е ниши, д о в о л ь н о с л а бы или вовсе о тсу тств ую т. П о э т о м у с у щ е с т в у е т и д р у г о е мнение, со г л а с н о ко т о р о м у в р а с т и т е л ь н ы х а с с о ц и а ц и я х г р у п п и р о в к и м и к р о м и ц е т о в не о б р а з у ю т в з а и м о с в я з а н н о г о еди н с т ва . Э то о б ъ я с н я е т с я тем, что п р о с т р а н с т в а , р а з д е л я ю щ и е м и к р о к о л о н и и , н а с т о л ь к о в е л и к и по с р а в н е н и ю с их р а з м е р а м и , что с о з д а е т т р у д н о с т и в их тесн ом в за и м о в л и я н и и . С л е д о в а т е л ь н о , изуч ени е ч и с ты х к у л ь т у р им ее т б о л е е пря м о е , ч ем э т о с ч и та л о с ь, о т н о ш е ние к х а р а к т е р и с т и к е ф у н к ц и о н а л ь н ы х о собен н остей о т д е л ь н ы х ви д ов [100, 3 37 ]. С п е ц и ф и ч е ск о й ф у н к ц и ей б и о л о ги ч е с к о го с о о б щ е с т в а л ю б о г о т и п а я в л я е т с я за п о л н е н и е д оступ н о го эк о л о ги ч е с к о г о п р о с т р а н с т в а путем р а з м н о ж е н и я о собей в с о о т в ет с т ви и с н а л и ч н ы м и м а териально-энергетическими ресурсами ср еды . М ногообразие условий обитания и трофических связей приводит к образован ию т а к н а з ы в а е м ы х эк о л о г и ч е с к и х групп у гр и б о в, к о т о р ы е не с в я з а н ы с с и с т е м а т и ч е с к и м п о л о ж е н и е м в х о д я щ и х в них в ид о в. В с и л у с х о д н ы х м е с т о о б и т а н и й и способов п и т а н и я у п р е д с т а в и т е л е й ф и л о г е н е ти ч е с к и у д а л е н н ы х видов гр и б о в в хо д е э в о лю ции могут появляться определенны е сходства ф изиологиче ски х и б и о л о г и ч е ск и х ф у н кц и й , ч то м о ж н о н а б л ю д а т ь , н а п р и м е р , у д ер еворазруш аю щ их, керотинофильны х, корбоф ильны х, капроф и л ь н ы х и у п р е д с т а в и т е л е й н е к о т о р ы х д р у г и х эк о л о го -ф и зи о л о ги ч е ск и х г руп п м и к р о м и ц е т о в [144, 360— 362, 398]. Ш. Д . М о ш к о в с к и й [187] п о д ч е р к и в а е т , что ни ж и з н е н н а я с х е м а в и д а , ни ж и з н е н н а я ф о р м а особи не я в л я ю т с я э л е м е н т а ми эк он и ш и , к а к это с ч и т а л о с ь р а н ь ш е , а я в л я ю т с я они л и ш ь р е з у л ь т а т а м и а д а п т а ц и и в и д а в п о к о л ен и я х п р и м е н и т е л ь н о к к о н к р е т н ы м э к о н и ш а м . Л . Л . В е л и к а н о в и Г. Д . У с п е н с к а я [56] с п р а в е д л и в о у к а з ы в а ю т , что и зу ч е н и е г л о б а л ь н ы х п р о б л е м синэ к о л о ги и н е в о з м о ж н о без п о н и м а н и я п роц ессов, п р о т е к а ю щ и х в о т д е л ь н ы х б л о к а х эко с и с те м , б е з о п р е д е л е н и я м е с т а и р о л и о т д е л ь н ы х г р у п п о р г а н и зм о в в о б щ е м явлении. И з у ч е н и е гр иб о в с э к о л о г и ч е с к о й точки з р е н и я б ы л о н а ч а т о е щ е о с н о в о п о л о ж н и к а м и м и к о л о ги и П е р с о н о м ( P e r s o n , 1871 — 1936), Ф р и з о м ( F rie s , 1794— 1878), К о р д а ( C o r d a , 1837— 1859), Р о б е н г о р с т о м ( R o b e n h o r s t, 1806— 1881), Д е Б а р и ( D e В агу , 1831 — 1888), Б р е ф е л ь д о м ( B r e f e ld , 1872— 1912), С а к к а р д о ( S a c c a rd o , 1882— 1925), Л . С. Ц е н к о в с к и м (1822— 1887), М . С. В о р о нины м (1 83 8— 1903), А. А. Я ч е в с к и м (1863— 1932), Л . И . К и р с а новы м (1 87 7— 1955), Н. А. Н а у м о в ы м (1888— 1959), Н . М. П ид о п л и ч к о (1 9 0 4 — 1974), о д н а к о с и с т е м а т и ч е с к и е и с с л е д о в а н и я в 2 № заказа 4911
17
этой области стали проводиться только в последние 15— 20 лет. Т. А. Р аботнов [226] вполне обоснованно подчеркнул, что г л а в ные концепции и д аж е терминология по этому кругу вопросов еще полностью не сформулированы. М икроскопические грибы ка к компоненты входят во все био ценозы [268]. Они встречаются в экстремальны х условиях оби тания [5, 383, 389], при высоких тем пературах [40, 147, 383], при низких тем перату рах 1106, 129, 164], во л ьд ах Арктики и Антарктики и высоких слоях атмосферы [3, 4, 321, 383] и в д р у гих местах. И практике хранения микромицетов, к а к указы в ает Айисуорт [317], известны случаи, когда жизнеспособность этих организмов не менялась в течение нескольких десятилетий, что свидетельствует об их исключительной устойчивости. Экологические группы у грибов выделяю т на основе их отно шения к ведущим ф акто рам окру ж аю щ ей среды (температуре, влаж ности, свету, кислородному режиму, кислотности среды и др.) и определенной специфичности субстрата (грибы почвен ные, воздушные, целлюлозолитические, разруш аю щ и е лигнин и опад, ф и ллоп лаи а, технофилы и др.) [91]. Н. Н. Ж д а н о в а и А. И. В асилевская [87] на примере темноцветных гифомицетов семейства D em a tia cea e показываю т, каким образом и насколько приспособлены они к неблагоприятны м и крайне неблагоприят ным, вплоть до биологически экстремальны х, условиям сущ ество вания. Авторам удалось об наруж и ть необычные механизмы устойчивости [213, 399]. Практической задачей, исходящей из научных теоретических предпосылок, является, как ука зы в ае т Ш. Д. Мошковский [187], р азрабо тк а методов и приемов воздействия на эконишу и в м еш а тельства во взаимоотношения биосистемы в ней с целью с о х р а нения или упрощения биосистемы или ж е в определенных сл у чаях наоборот — прекращ ения сущ ествования системы, как, н а пример, в отношении популяции биодеструкторов полимерных материалов. Д л я выяснения и предотвращ ения неблагоприятной экологической ситуации все больше осознается необходимость системного а н ал и за закономерностей, действующих в микробных системах, и в частности в комплексе микроорганизмов, участвую щих в деструкции полимерных материалов. В этих условиях м е ж д у микроорганизмами зав язы в аю тся связи, которые определяю т взаимоотношения между ними и образую т определенную систему, даю щ ую методический подход к изучению трофической сети м и к роорганизмов, поскольку она о т р а ж а е т существующие в природе взаимосвязи м е ж д у отдельными группировками м и кроорганиз мов в пространстве и времени. В зависимости от поступления веществ в определенной точке пространства будут п роявлять активность то одни, то другие группы микроорганизмов. Таким образом происходит смена этих групп во времени, соверш ается их сукцессия [93, 368]. Микроскопические грибы вместе с другими м икр оор ган и зм а ми входят в биогеоценозы к а к компоненты гетеротрофного блок а, 18
з а н и м а я в них у р о в е н ь д е с т р у к т о р о в о р г а н и ч е с к о г о м а т е р и а л а . Т а к и м о б р а з о м , почвенны е м и к р о м и ц е т ы в ы п о л н я ю т в б и о ц е н о з а х цел ы й р я д ф у н кц и й , в ы з ы в а я м и н е р а л и з а ц и ю и г у м и ф и к а ц и ю м ертво го о р г а н и ч е с к о г о в е щ е с т в а , в том ч и с л е и т а ко го, к о т о р о е нед о сту п но д р у ги м о р г а н и з м а м (л игни н, ке ро ти н , ц е л л ю л о з а , си н те т и ч е ск и е п о л и м е р н ы е м а т е р и а л ы и т. д .) . В м е с те с тем г р и бы я в л я ю т с я а к т и в н ы м и у ч а с т н и к а м и м н о г о ч и сл е н н ы х т р о ф и ч е с ки х цепей и сетей, с у щ е с т в у ю щ и х м е ж д у к о м п о н е н т а м и л ю б о г о б и оц е н оза [56, 149, 297, 321, 339— 341, 355, 362, 363, 3 69— 371, 373— 375, 377, 381, 382, 413, 414, 416, 426]. И з в е с т н о [102, 162, 288, 303, 321, 344, 383, 3 89 ], что в л а ж ность, т е м п е р а т у р н ы й и светов ой р е ж и м , д о с т у п н о с т ь о р г а н и ч е ских, м и н е р а л ь н ы х п и т а т е л ь н ы х в е щ ес т в м о гут не т о л ь к о у с к о р я т ь или з а м е д л я т ь процессы р ос та, но во м но гих с л у ч а я х и г р а т ь рол ь сп е ц и ф и ч е с к и х с и г н а л о в , о б у с л о в л и в а ю щ и х их р е а л и з а ц и ю , н а п р и м е р п ереход от покоя к в е г е т а т и в н о м у р о с ту или ф о р м и р о в а н и ю на в е г е т а т и в н ы х к л е т к а х р е п р о д у к т и в н ы х с т р уктур . А д а п т а ц и я к но вы м у с л о в и я м п р и в о д и т к д и ф ф е р е н ц и а ц и и п е рв и чн о го вид а на группы п о п у л я ц и й и р а с п р е д е л е н и ю на в н у т р и в и д о в ы е т аксо ны . Т е р р и т о р и а л ь н а я (при д и з ь ю н к т о р н о м а р е а л е ) и э к о л о г и ч е с к а я и з о л я ц и я у гриб ов у с и л и в а е т пр оц есс д и в е р г е н т н о й эвол ю ции , что в конечном счете с п о со б ству ет п р оц ессу в и д о о б р а зо в ан и я. Н а онтогенез гр иб о в во зд е й с т в у ю т р а з л и ч н ы е э к о л о г и ческие ф а к т о р ы . О д н а к о м но гие а в т о р ы [69, 87, 133, 165, 254, 304, 380, 389, 401] у к а з ы в а ю т , что особого в н и м а н и я з а с л у ж и в а ю т п ро ц ессы , с п ец и ф и ч е с ки к о н т р о л и р у е м ы е св ето в ы м р е ж и мом. И з в е с т н о н е м а л о п р и м е р о в , к а к свет и н д у ц и р у е т или п о д а в л я е т п р оц ессы ф о р м и р о в а н и я р е п р о д у к т и в н ы х ст р у к т у р ( с п о р а н гиев, ко н и д и й , п л од ов ы х т е л ) , или ч ас ти ч н ы е р е а к ц и и этих п р о цессов, н а п р и м е р з а п у с к с и н т е за к а р а т и н о и д н ы х или м е л а н и н о вых пи гм ен то в, с о п у т с тв у ю щ и х ф о р м и р о в а н и ю п ол ев ы х к у л ь т у р , в озн и к н о в ен и ю тр о ф и ч е с к и х или то кс и ч е с ки х р е а к ц и й , у с к о р е н и ю или з а м е д л е н и ю роста. В о з м о ж н о с т ь с п е ц и ф и ч е ск о г о з а п у с к а о п р е д е л е н н ы х эт а п о в о н т о г е н е за п р ос ты м и зм е н е н и е м од ного из ф а к т о р о в у с л о ви й к у л ь т и в и р о в а н и я н а р я д у с о т н о с и т е л ь н о й п р о стотой о р г а н и з а ц и и м и к р о с к о п и ч е с к и х грибов, по с р а в н е н и ю с д руги м и э у к а р и о т и ч е с к и м и о р г а н и з м а м и , п о з в о л я е т р а с с м а т р и в а т ь их к а к ч р е з в ы ч а й н о п е р с п е к т и в н ы е м о д е л и д л я и зу ч ен и я б ио л о ги ч е ск и х и б и о х и м и ч е с к и х основ р е г у л я ц и и и н д и в и д у а л ь ного р а з в и т и я , в п ерв ую о ч е р е д ь д л я р а с ш и ф р о в к и п о с л е д о в а тельн ости собы тий , о п р е д е л я ю щ и х сп е ц и ф и ч е с ки й о т в ет к л е т к и па си гн ал . В о зн и к н о в е н и е эк о л о ги ч е с к и х групп ,у г р и б о в я в л я е т с я с л е д ствием в с е г о эво л ю ц и о н н ого р а з в и т и я этих о р г а н и з м о в в р е з у л ь т а те б е с ч и с л е н н ы х а д а п т а ц и й к у с л о в и я м с у щ е с т в о в а н и я во м н о гих п о к о л е н и я х . Н а п р и м е р , Ю. П. Н ю к ш а [199] с ч и та е т , что в процессе д л и т е л ь н о й к о л о н и з а ц и и (на п р о т я ж е н и и 2000 л е т ) б у маги г р и б а м и н а ней эв о л ю ц и о н н о с л о ж и л и с ь с в о е о б р а з н ы е с о об щ е с тв а . П о м ер е б и о р а з р у ш е н и я с у б с т р а т о в а н т р о п о г е н н о го 2*
19
п р о и с х о ж д е н и я на них р а з в и в а ю т с я грибы с р а з л и ч н о й в ы р а ж е н ностью ф е р м е н т н ы х систем, а о с в о б о ж д а ю щ а я с я э н е р г и я и в е щ е с т в а п о с т у п а ю т в об щ и й эн е р г е т и ч е с к и й п о т о к а в т о - и г е т е р о т р о ф н ы х б л о к о в эк о систем [ 195— 198, 200, 207, 225]. О д н а к о с у щ е с т в у е т м нение, что м и к р о э в о л ю ц и я о х в а т ы в а е т о т н о с и т е л ь н о н е б о л ь ш и е о т р е зк и вр ем ени, ее проц ессы р а з в и в а ю т с я на о г р а н и ч е н н ы х т е р р и т о р и я х , з а к а н ч и в а я с ь м е х а н и з м а ми в и д о о б р а з о в а н и я . Э л е м е н т а р н ы м и ф а к т о р а м и , о п р е д е л я ю щ и ми м и к р о э в о л ю ц и ю в п о п у л я ц и я х о р г а н и зм о в , к а к известно, с л у ж а т м у т ац и о н н ы й процесс, п о п у л я ц и о н н ы е волны , ес те с т ве н н ы й от б о р и и зо л я ц и я . Л . Л . В е л и к а н о в и Г. Д . У с п е н с к а я [56] о т м е ч а ю т , что п р и с п о с о б и т ел ь н ы е р е а к ц и и г р и б о в к у с л о в и я м с у щ е с т в о в а н и я м о ж но р а с с м а т р и в а т ь с д в у х пози ций : с точки з р е н и я с и н эко л о ги и (т. е. о б щ е й э к о л о ги и ) и с точк и з р е н и я а у т э к о л о г и и (т. е. э к о логии о т д е л ь н ы х групп ж и в ы х о р г а н и зм о в , в н а ш е м с л у ч а е — м и к р о с к о п и ч е с к и х г р и б о в ). Р а з в и т и е п о п у л я ц и й г р и б о в в б и о г е о ц е н о за х про и с х о д и т в тесн ом к о н т а к т е и в з а и м о с в я з и с п о п у л я ц и я м и д р у г и х о р г а н и з мов. Е с т ес т в е н н ы й отбо р, д е й с т в у ю щ и й на у р о в е н ь с ообщ еств, п р и в о д и т к с о х р а н е н и ю п р и зн а к о в , б л а г о п р и я т н ы х д л я группы и б и о ц е н о з а в цел о м . Т ак о й тип эв о л ю ц и и , п р и в о д я щ и й к в з а и м н о м у о т б о р у з а в и с я щ и х д р у г от д р у г а п о п у л я ц и й а в т о т р о ф н ы х и г е т е р о т р о ф н ы х о р г а н и з м о в и с п о со б ств у ю щ и й в о зн и к н о в е н и ю г о м е о с т а з а эко с и с те м , п о л уч и л н а з в а н и е с о п р я ж е н н о й эв ол ю ц и и [206, 227]. О д н о в р е м е н н о с э в о л ю ц и е й вид ов и ф у н к ц и й п р о и с х од и т эв о л ю ц и я с т р у к т у р н о й и ф у н к ц и о н а л ь н о й о р г а н и з а ц и и с о о б щ е с т в о р г а н и з м о в , э в о л ю ц и я ф о р м их с у щ е с т в о в а н и я . Вид в о тн ош ен и и ее с т р у к т у р ы в л ю б о й м ом е н т в р е м ен и х а р а к т е р и з у ю т с л е д у ю щ и е п р и зн а к и : 1) плотность, т. е. кол и ч е с т в о о собей в е д и нице о б ъ е м а ; 2) х а р а к т е р или тип р а з м е щ е н и я особей в п р о с т р а н с т в е ; 3) с р е д н я я п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и особей; 4) с к о ро сть р а з м н о ж е н и я особей; 5) ф о р м а в з а и м о д е й с т в и я м е ж д у о с о б я м и [73, 223]. С о г л а с н о Г. Д . З в я г и н ц е в у [100] м и к р о о р г а н и з м ы в отли чи е от в ы с ш и х о р г а н и з м о в и м ею т б о л ь ш и е п о т е н ц и а л ь н ы е в о з м о ж н о сти с о х р а н я т ь р а в н о в е с и е систем ы при и з м е н я ю щ и х с я вн е ш н и х в о зд е й с тв и я х . А втор у к а з ы в а е т , что при эк о л о г и ч е с к и х и с с л е д о в а н и я х в б о л ь ш и н с т в е с л у ч а е в нет н е о б х о д и м о с ти у с т а н а в л и в а т ь все с у щ е с т в у ю щ и е в почве р а з н о о б р а з и я м и к р о о р г а н и зм о в , д о с т ат о ч н о о г р а н и ч и т ь с я о п р е д е л е н и е м ф о р м , д о м и н и р у ю щ и х в в а ж н ы х эк о л о ги ч е с к и х пр оц ессах . Т а к и м о б р а з о м , к р и те р и и д о м и н и р о в а н и я п р и о б р е т а ю т пе рв ос т е п е н н ое зн а ч е н и е , причем и м е е т ся в в и д у не т о л ь к о и не с т о л ь к о ч и с л ен н о е д о м и н и р о в а н и е в п р оц ессах. В о д н и х с л у ч а я х это м о гут б ы т ь т а к ж е г л о б а л ь н ы е проц ессы , т а к и е , к а к р а з л о ж е н и е ц е л л ю л о з ы , а в д р у ги х — си н тез о п р е д е л е н н ы х м е т а б о л и т о в (о р г а н и ч е с к и х ки сло т, ф е р м е н т о в , в и т а м и н о в и т. д .) [38, 39, 50, 51, 256, 262, 282, 284, 287, 288, 293, 307, 357]. 20
В результате р азл о ж ен и я разны х растительны х остатков в при роде о б р а з у е т с я м ного о д и н а к о в ы х л е т у ч и х и в о д о р а с т в о р и м ы х в ещ еств. Н а п р и м е р , О. А. Б е р е с т е д к и й [26] п р и во д и т д а н ные о с о с т а в е п р о д у к т о в р а с п а д а р а с т и т е л ь н ы х о с т ат к о в г о р о х а , л ю п и н а , п ш ениц ы , к у к у р у з ы и д р у ги х к у л ь т у р . Он о п р е д е л и л в о с т а т к а х у к а з а н н ы х р а с т е н и й 15 с а х а р о в (д е з о к с и р и б о зу , с а х а розу, р а ф ф и н о з у , м а л ь т о з у , р а м н о з у , р и б о зу , ф р у к т о зу , м онозу, а р а б и н о з у , г а л а к т о з у , г л ю к о з у и д р .) . П о д а н н ы м а в т о р а , при р а з л о ж е н и и р а с т и т е л ь н ы х о с т ат к о в в почве о б р а з у е т с я 10 л е т у чих о р г а н и ч е с к и х со е д и н е н и й (спирты , а л ь д е г и д ы , ац етон , э т и л и много д р у г и х в е щ е с т в ) . С т е п е н ь с п е ц и ф и ч е с к о г о д е й с т в и я р а з л а г а е м о г о м а т е р и а л а м и к р о о р г а н и з м а м и на о к р у ж а ю щ у ю с р е д у с в я з а н о с к о л и ч е с т в о м и к а ч е с тв о м п р о д у к т о в р а з л о ж е н и я . В п ро ц ессе д е с т р у к ц и и м а т е р и а л о в о б р а з у ю щ и е с я м е т а б о л и т ы в ы з ы в а ю т за м е т н о е и н ги б и р у ю щ е е или с т и м у л и р у ю щ е е д е й с т в и е на м и к р о с к о п и ч е с к и е гр и б ы [28, 35, 107, 286, 437]. К а ж д ы й б и о л о ги че с к и й или а б и о ти ч е с к и й ф а к т о р , ко т о р ы й с т и м у л и р у е т или и н ги б и р у е т а к т и вн о с ть, п р и б л и ж а е т ил и п о в ы ш ает пределы толерантности м икром ицета-биодеструктора, со ставл яет деструкционный потенциал окр у ж аю щ ей среды, о б у с ловливаю щ ий ф ункциональную деятельность микроорганизмовб и о д е с т р у к т о р о в . А б и о т и ч е с к и е ф а к т о р ы о к р у ж а ю щ е й ср е д ы об ы чно о г р а н и ч и в а ю т р а з м е р и а к т и в н о с т ь п о п у л я ц и и , б и о л о г и ч еские в з а и м о д е й с т в и я , р е г у л и р у ю т и ф о р м и р у ю т м и к р о б н ы е с о о б щ е с т в а . М н о ги е в и д ы м и к р о м и ц е т о в -б и о д е с т р у к т о р о в м огут у с п е ш н о р а з в и в а т ь с я т о л ь к о в о т н о с и т ел ь н о у зк о м д и а п а з о н е у с л о в и й в н е ш н е й среды . И з ни х особое зн а ч е н и е им ею т т е м п е р а т у р а и в л а ж н о с т ь м а т е р и а л а и в о зд у х а , его х и м и ч е ск и й и м е х а ни ческий с о с та в , а э р а ц и я , ки с л о т н о с т ь и т. д. Г е о г р а ф и ч е с к и й а р е а л п о п у л я ц и и с о о т в ет с т в у е т г е о г р а ф и ч е с к о м у р а с п р о с т р а н е нию п о д х о д я щ и х у сл овий. О д н а к о т а к о е п р е д п о л о ж е н и е не у ч и ты вает принципиальны х различий м еж ду условиями, достаточ ными д л я в ы ж и в а н и я о т д е л ь н ы х особей, и у с л о в и я м и , н е о б х о д и м ы м и д л я у в е л и ч е н и я ч и сл ен н о сти п о п уля ц и й . П о с л е д н е е м о ж е т б ы ть в о з м о ж н ы м т о л ь к о в т е х с л у ч а я х , к о г д а с ко р о с т ь р а з м н о ж е н и я о р г а н и з м о в б уд е т о п е р е ж а т ь т е м п ы их е с те с т в е н н о го о т м и р а н и я . П о с к о л ь к у и н тен си вное р а з м н о ж е н и е (в с р а в н е н и и с простым п оддерж анием ж и зненн ы х функций) требует доп олн и т е л ь н ы х р ес у р с о в п и т а н и я и у с л о в и й ср еды , о б е с п е ч и в а ю щ и х п о в ы ш е н н у ю б ио л о ги ч е с к у ю а к т и в н о с ть , о б щ и е г р а н и ц ы р а с п р о с т р а н е н и я видов в с е г д а б ы в а ю т з н а ч и т е л ь н о ш ире, н е ж е л и г р а ницы их м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я [2 95 ]. С р е д и н е о б х о д и м ы х р е с у р с о в , н е п о ср е д с тв е н н о о п р е д е л я ю щ и х ч и сл ен н о с т ь п о п у л я ц и й ж и в ы х о р г а н и зм о в , о со б о е м е с то з а н и м а е т к о л и ч е с т в о и д о ст у п н о с ть источников п и тан и я . Д л я м и к р о м и ц е т о в -б и о д е с т р у к т о р о в т а к о й б а з о й с л у ж а т п о л и м е р н ы е м а териалы различного химического состава, доступность которых может обусловливаться различны м и ф акторам и в зависимости от эк о л о г и ч е с к и х о собен н остей с а м и х м и к р о м и ц е т о в -б и о д е с т р у к 2!
I
22
ф и зи о л о г и ч е с к и х о собен ностей , с о с т а в а и с т р у к т у р ы их г р у п п и ровок. С л е д о в а т е л ь н о , д л я н а п р а в л е н н о г о р е г у л и р о в а н и я м и к р о б и о л о г и ч е с к и х проц ессов нео б х о д и м о з н а т ь ви д о во е б о г а т с т в о и к о л и ч е с т в ен н ы й с о с та в м и к р о б н ы х с о о б щ е с т в , в ы з ы в а ю щ и х дес т р у к ц и о н н ы е п ро ц ессы м а т е р и а л о в р а з л и ч н о г о хим и ческо го с о с т а в а , в н и кн ут ь во в н у т р е н н ю ю с т р у к т у р у си с те м ы , и зуч и ть с в о й с т в а д о м и н и р у ю щ и х м и к р о б н ы х п о п у л я ц и й , у ч а с т в у ю щ и х в те х или ины х э л е м е н т а р н ы х б и о д е с т р у к ц и о н н ы х п р о ц е с с а х [152, 3 0 1 ] . С т р у к т у р н ы е си с т е м ы м и к р о о р г а н и з м о в оч ен ь п о д в и ж н ы , ч у в с т в и т е л ь н ы к и зм е н ен и я м о к р у ж а ю щ е й с р е д ы и р е зко м е н я ю т с я в п р о с т р а н с т в е и вр е м е н и . Д а н н ы й п ро ц е сс м о ж е т б ы т ь с в я з а н с и зм ен ен и ем с т р у к т у р ы с о о б щ е с т в а , что ч ас т о в ы р а ж а е т с я в н а р а с т а н и и ч и с л а э л е м е н т о в с о о б щ е с т в а и с в я з е й м е ж д у ними. Ф у н к ц и о н а л ь н а я р е а к ц и я п о п у л я ц и й ил и с о о б щ е с т в а в к л ю ч а е т в с е б я изу ч ен и е т а к и х о собен ностей , к а к п р о д у к т и в н о с ть , с к о р о с т ь п е р е н о с а в е щ ес т в и эн ерги и. П о м нени ю Ю. О д у м а [2 0 4 ], в т а кой с и с т ем е д о с т и г а е т с я м а к с и м у м б и о м а с с ы , на п о д д е р ж а н и е котор ой р а с х о д у е т с я почти в с я п о т р е б л я е м а я эн ерги я. П р о с т ы е п и щ е вы е цепи с м е н я ю т с я с л о ж н ы м и т р о ф и ч е с к и м и о т н о ш ен и я м и . У в е л и ч е н и е в и д о в о го и б ио х и м и ч е с ко го р а з н о о б р а з и я про и с х о д и т н а ф оне п р е о б л а д а н и я у з к о й с п е ц и а л и з а ц и и вид ов. В з а в и с и м о с ти от п о с т у п л е н и я и д о ст у п н о с ти ве щ е с т в в р а с с м а т р и в а е м о й т о ч к е п р о с т р а н с т в а б ы в а ю т а к т и в н ы м и то од ни, то д р у г и е группы м и к р о м и ц е т о в , т. е. про и с х о д и т с м е н а э т и х групп во вр е м е н и , с л е д о в а т е л ь н о , с о в е р ш а е т с я их су к ц е сси я в р е з у л ь т а т е и зм е н ен и я с р е д ы о б и т а н и я под д ей с тв и е м с о о б щ е с т в а. Н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н н а я при чи на с укц есси и — это и зм е н ен и е м е с т о о б и т а н и я популяции, ведущ ее к смене доминантов. Р а с п р е д е л е н и е м и к р о м и ц е т о в по э к о л о г и ч е с к и м г р у п п а м п р о и схо д ит н а основе п р и сп о с о б л е н и я , к о т о р о е в ы р а ж а е т с я б и о х и м и ч е ски м и о с о б е н н о с т ям и — м е т а б о л и зм о м . В в о д в е щ е с т в а ( э н е р гии) в с и с т е м у о с у щ е с т в л я е т с я в про ц ессе ф о т о с и н т е з а . П о л и м е р ы м огу т р а з л а г а т ь с я в а э р о б н о й и а н а э р о б н о й зо н е микром и ц ет а м и , и м е ю щ и м и с о о т в е т с т в у ю щ и е ф е р м е н т ы — эк зо г и д р о л а з ы , д о н и з к о м о л е к у л я р н ы х вещ е с т в . Г р у п п а этих м и к р о о р г а н и зм о в в осн о вн о м п р е д с т а в л е н а г р и б а м и [162, 321, 345, 390, 4 0 1 ]. Н а о с н о в а н и и э к с п е р и м е н т а л ь н ы х д а н н ы х [356, 359, 360] б ы л а с д е л а н а п о п ы тк а с г р у п п и р о в а т ь гри б ы по м ере их п о я в л е ния в к о м п л е к с а х м и к р о о р г а н и з м о в и с о г л а с н о их р а з л и ч н ы х ф о р м а ц и й в эк огр уппе. Н а п р и м е р , с у к ц е сс и я м и к р о о р г а н и з м о в н а к о р н я х р а с т е н и й п р о и с х о д и т с л е д у ю щ и м о б р а з о м : пе р в ы м и к о рн и н а с е л я ю т с л а б ы е п а р а з и т ы (C o r tic iu m , F u s a r i u m , P y th iu m — н у л е в а я с т а д и я 10). В д а л ь н е й ш е м в п р о ц е сс е ин тен си вного ф у н к ц и о н и р о в а н и я р а с т е н и й р а з в и в а ю т с я в осн ов н ом с а п р о ф и т ны е с а х а р о л и т и ч е с к и е м и к р о о р г а н и з м ы (M u c o r, н е к о т о р ы е г р и бы из р о д а P e n ic illiu m — с т а д и я I ) . С в о з р а с т о м р а с т е н и я ч ас т ь к о р н е й о т м и р а е т , и на них у с и л е н н о н а ч и н а ю т р а з в и в а т ь с я ц е л л ю л о з о р а з р у ш а ю щ и е г р и б ы в асс о ц и а ц и и со в т о р и ч н ы м и с а п р о 23
фитными сахаролитическими микромицетами (T richoderm a viride, A sp erg illu s n ig e r — стадия II). И, наконец, на корнях р асте ний появляю тся микромицеты, р а зл а га ю щ и е лигнин (F u s a riu m lactis, F. n ivale — стадия I I I ) . Д а н н а я схема яв л яе тся неполной и весьма условной. Она не о т р а ж а е т всего сукцессионного про цесса микромицетов на корнях во врем я роста растений, особенно многолетних. Сукцессия микромицетов на корнях каж д ого вида растений имеет свои оттенки и во многом обусловливается ф а к торам и внешней среды. Д а н н а я схема не что иное, к а к краткое вы раж ен и е сукцессии в той микрозоне, в которую постуйили сложные полимеры. В первых стади ях этой сукцессии п рео б ла д аю т организмы с г-стратегией, свойственной ор ган и зм ам с в ы сокой скоростью роста, большой возможностью вы ж ить на р а з личных не насыщенных питательными субстратами стади ях ко лонизации за счет высокой продуктивности. В дальн ей ш и х с т а диях преимущество получают организмы с более высокой способностью к вы ж иванию в условиях конкуренции, использую щие источники питания с высокой эффективностью (К-стратеги я). Стратегией можно считать набор особенностей, свойствен ный конкретным видам, обеспечивающий развитие и выж ивание во время их адап тац и и к новым субстратам, которые в настоящее время в больших количествах попадаю т в о к р уж аю щ ую среду 1428]. Адаптация микроорганизмов, по Ю. Н. К арасевичу [118], в самой общей форме мож ет в ы р а ж а т ь два типа реакции о р г а низма. 1. Р еал и зац и ю потенциальных возможностей организма при изменении окруж аю щ ей среды. Этот тип ад ап тац и и пред пол а гает наличие определенных механизмов, которые позволяют о р г а низму внешне ц елесообразно (адекватно) изменять обмен в е ществ или считывание генетической информации при изменении условий окру ж аю щ ей среды. В таких случаях ад ап тац и я н асту пает без изменения количества и качества имеющейся генетиче ской информации, т. е. без изменения наследственности данного организма. Такой тип адаптации обычно н азы ваю т физиологиче ским. Особенно ярко он вы р аж ен у микромицетов, обладаю щ и х сильным ферментным аппаратом. 2. Способность целесообразно реагировать на изменения окру ж а ю щ и х условий. Этот тип адаптации возможен только в р езу л ь тате изменения количества или качества генетической и н ф ор м а ции, т. е. в результате стойкого изменения генотипа. Совершенно очевидно, что первый тип адаптации не мог бы возникнуть без существования второго. Учитывая тот факт, к а к правильно ука зы в ае т автор [118], что такое деление в значительной степени условно, мы, исходя из таких позиций, начали изучать адап тац и ю микромицетов к новым полимерным м атери ал ам , постоянно попадаю щим в о к р у ж аю щ ую среду и широко используемым в народном хозяйстве. Ю. Н. К арасевич [118] подчеркнул, что понятие «адаптация» 24
ч и « м у т а ц и я » — это р е з к о п л а н о в ы е п о н я т и я и их нел ьзя рнстмптр и в а т ь к а к р а з л и ч н ы е м е х а н и зм ы изм е н ч и во с т и генотипа. Мутиция — это собы тие, п р и в о д я щ е е к о т н о с и т е л ь н о с т о й к о м у и з м е нению ге н о т и п а , и, с л е д о в а т е л ь н о , о н а м о ж е т л е ж а т ь в о сн о в е и зм е н ен и я , и м е ю щ ег о п р и с п о со б и те л ьн о е зн а ч ен и е . А д а п т а ц и я — это в кон ечн ом счете с у м м а р н о е п р о я в л е н и е на ф е нотипич еском у р о в н е с л о ж н о г о п р о ц е сс а в з а и м о д е й с т в и я о р г а н и з м а и с р е д ы к а к одной системы . Э то т проц есс х а р а к т е р и з у е т с я р я д о м л и ш ь е м у п р и с у щ и х черт, и по э то м у его с л е д у е т в ы д е л и т ь в о с о б у ю к а т е г о р и ю б и о л о г и ч е с к и х я в л ений. Л . А. Г о л о в л е в а [66, 67 ], и зу ч а я м и к р о б и о л о г и ч е с к у ю а д а п т а ц и ю ч у ж е р о д н ы х соеди нени й, о т м еч ае т, что х а р а к т е р н о й о с о б ен н остью д е г р а д а ц и и ксен обио н то в я в л я е т с я а к т и в н о е у ч а с т и е в э т и х п р о ц е сс а х ги д р о л и т и ч е с к и х ф е р м е н то в . Э то о т л и ч а е т м и к р о б н ы й м е т а б о л и з м от п р е в р а щ е н и й ч у ж е р о д н ы х соеди нени й в клетках высш их организм ов, у которых первичная эн зим ати че с к а я а т а к а с в я з а н а п р е ж д е всего с д е й с т в и е м о к с и д о р е д у к т а з . У ч а с ти е г и д р о л а з о б л е г ч а е т во зд е й с тв и е м и к р о о р г а н и з м о в на н о в ы е м а т е р и а л ы , т а к к а к эти ф е р м е н т ы об ы чн о с ек р е т и р у ю т с я и з клетки и таким образом снимается проблем а транспорта суб с т р а т а и т о к с и ч е с к о е д ей с тв и е с о с т а в н ы х ч ас т е й р а з р у ш а е м о г о м а т е р и а л а . В н е к л ет о ч н ы й г и д р о л и з с п о с о б с тв у е т о б р а з о в а н и ю из п р о д у к т о в р е а к ц и и в с я к о г о р о д а к о н ь ю г а т о в с в е щ е с т в а м и с р е д ы , п о л и м е р и з а ц и и и а д с о р б а ц и и на ч а с т и ц а х , что з а т р у д н я ет или д а ж е д е л а е т н е в о з м о ж н ы м и д а л ь н е й ш и е п р е в р а щ е н и я . П о э т о м у п р оц ессы , н а ч и н а ю щ и е с я г и д р о л и т и ч е с к и м и р е а к ц и я м и , ч а ст о не п р и в о д я т к п о л ной д е г р а д а ц и и кс е н о б и о н то в , а н ос я т х а р а к т е р их т р а н с ф о р м а ц и и , с о п р о в о ж д а я с ь н а к о п л е н и е м в с р е де п р о д у к т о в , п р е д с т а в л я ю щ и х д л я б и о с ф е р ы не м ен ьш у ю о п а с ность, чем исходны е со еди н ен и я. М и к р о м и ц е т ы я в л я ю т с я о с н о в ны м и д е с т р у к т о р а м и п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в . О ни с и н тези р у ю т с о о т в ет с т в у ю щ и е ф е р м е н т ы э к з о г и д р о л а з ы , п р и п о м о щ и к о т о р ы х р азр у ш аю т полимерные м атери алы до низком олекулярны х ве щ еств, к о т о р ы е способны у с в а и в а т ь д р у г и е о р г а н и з м ы [240, 241, 245, 246, 263, 417]. И з п р и в е д е н н ы х п ри м еро в видно, н а с к о л ь к о в а ж н о и зуч ен и е м икроорганизм ов — биодеструкторов разны х полимерных м а те р и а л о в , их э к о л о ги ч е с к и х особен ностей , ф и зи о л о г и ч е с к о й а к т и в ности и т а к и х м е х а н и зм о в д ей с тв и я , к а к г и д р о л и з а м и д н ы х и э ф и р н ы х с в я зе й , д е г а л о г е н и р о в а н и е р а з н ы х типов, о к и с л е н и е ( г и д р о к с и л и р о в а н и е , д е з а л к и л и р о в а н и е ) , во с с та н о в л е н и е . Во всех эти х п р о ц е с с а х у ч а с т в у ю т м е т а б о л и т ы , о б и л ь н о в ы д е л я е м ы е м и к р о м и ц е т а м и , п р е д с т а в и т е л я м и р а з н ы х р од ов [4 0 2 ]. В н а ч а л ь н ы х с т а д и я х с т о л к н о в е н и я м и к р о м и ц е т а с нов ы м ч у ж е р о д н ы м со еди н ен и ем у него п р о я в л я е т с я т а к н а з ы в а е м ы й п е р и ф е р и й н ы й м е т а б о л и зм . П р о д у к т а м и п е р и ф е р и й н о г о м е т а б о л и з м а у гр и б о в м огут б ы ть с т а н д а р т н ы е и н т е р м е д и а т ы п р о м е ж у т о ч ного о б м е н а ( ф о с ф о р и л и з и р о в а н н ы е у г л е в о д ы , о р г а н и ч е с к и е к и с л оты , а м и н о к и с л о т ы , с о е д и н е н и я ц и к л а т р и к а р б о н о в ы х ки с лот , 25
I 7 I K J K 0 I I U T , пирокатехин, п ротокатеховая кислота и т. д .), и н т р и г нетуиают в центральный метаболизм. В этом случае начальные этапы метаболизм а назы ваю т «подготовительным обменом» 1117]. Под центральны м метаболизмом следовало бы понимать специализированные механизмы в отношении получе ния энергии и м а тер и ал а д ля конструктивных процессов, сходно орган и зованн ы х у разных микроорганизмов. Обычно при био повреждении микроорганизмы используют м атери ал к а к источ ник углеродного питания. Химические изменения, происходящие при этом, явл яю тся обычными процессами окисления, восстанов ления, гидролиза и этерификации. Ферменты, вы деляемы е микромицетами, при этом выполняют роль катализаторов [308, 328]. В процессе роста грибы вы деляю т ряд промежуточных про дуктов, вклю чая некоторые органические кислоты (янтарную, лимонную, уксусную, валериановую , фумаровую, энантовую, фталевую, себациновую, каприловую, адипиновую, каприновую, пеларгоновую, щ авелевую, малеиновую и д р .). Грибами вы д е лен н ы е органические кислоты мож но р ассм атривать ка к с а м о стоятельны е коррозийные агенты, что неоднократно д оказано проведенными опытами [95, 117, 136, 275, 321, 336]. Обычно критерием чувствительности м а тер и ал а к грибному поражению сл у ж и т интенсивность и характер роста гриба на м а териале. Поэтому д ля более точной идентификации х ар актера повреждения и прогнозирования его хода становится важ ны м : идентификация агента, вызы ваю щ его повреждение, выяснение его эколого-физиологических особенностей (в первую очередь скорости колонизации субстрата, об разов ан ия мицелия, интен сивности кон и ди егенеза), установление степени повреждения м а тери ал а (использует ли гриб сам полимер к а к источник питания или развивается за счет загр язнени й ). И сследование целлю лазной, ам илазной и протеазной активно сти микроскопических грибов, повреж даю щ и х бумагу, п оказало их специфическую роль в разруш ении этого субстрата. Синтез ферментов носит хорошо вы раж ен н ы й индивидуальный х арактер у каж дого продуцента, проявляю щ ийся в быстрой реакции о р г а низма на изменение условий культивирования. Н а основании характеристики ферментативной активности возмож но прогнози рование очередности заселения бумаги различной композиции представителями микромицетов [132, 182, 189— 191, 193, 202, 266]. Ю. П. Н ю кш а [196] указы вает, что существует строгое соот ветствие меж ду уровнем относительной в л аж н ости воздуха (0) и количеством пор определенного диам етр а, заполненных к а п и л лярной водой. Сравнение границ и пределов равновесного у д е л ь ного в л агосодерж ани я различны х материалов показы вает, что на их фоне в бумаге вплоть до 70% относительной влаж ности в оз духа кап и л л яр н ая конденсация протекает в сравнительно мелких порах. Наоборот, водорастворимые производные целлю лозы, д е к стрин, кож а, коллаген набухаю т быстро, поглощ ая до 30— 40% п и р у й * !,
26
поды пи от н о ш ен и ю к их о б щ е й массе. В с л е д с т в и е это го в к о м п л е к с н ы х м а т е р и а л а х з а с е л е н и е г р и б ам и н а ч и н а е т с я с п о г р а н и ч ны х у ч ас т к о в . Г р а н и ц а н а ч а л а п р о р а с т а н и я спор грибов при 0 = 7 0— 7 5 % , ко гд а к о н д е н с а ц и я п ро и схо ди т в б о л е е к р у п н ы х к а п и л л я р а х , о б е с п е ч и в а я в б у м а г е о к о л о 10% а б с о л ю т н о го в л а г о с о д е р ж а н и я . У р ов е н ь 0 = 50— 60 % в л а г и при т е м п е р а т у р е 16— 22° создает наиболее благоприятны е условия д л я хранения бумаги и и с к л ю ч а е т ее п о р а ж е н и е гр и б а м и . В н а с т о я щ е е в р е м я известно, что м и к р о с к о п и ч е с к и е г р и б ы п о р а ж а ю т р а з л и ч н ы е м а т е р и а л ы , о д н а к о , в к а к и х эк о л о ги ч е с к и х у с л о в и я х э т о т проц есс н а ч и н а е т с я , п р о т е к а е т ин тен си внее и п р е к р а щ а е т с я , п р о г н о з и р о в а т ь тр у д н о , т а к к а к к а ж д ы й м а т е р и а л им еет р а з л и ч н у ю х и м и ч е с к у ю п ри роду, а м и к р о м и ц е т ы -б и о д е структоры отличаю тся ш ироким диапазоном адаптационны х в о з можностей. М и к р о м и ц е т ы ин тен си в н о р а з л а г а ю т кл ей , резин ы , с и н т е т и ч ес к и е в о л о к н а , т к а н и , л а к о к р а с о ч н ы е п о к р ы т и я , т о п л и в о и м н о г ие д р у ги е п о л и м е р н ы е м а т е р и а л ы . Р а з в и в а я с ь на п о л и м ере, они р а з л а г а ю т к а к п ри р од н ы е, т а к и си н тет и ч е ск и е к о м п о н е н ты м а т е р и а л а на б олее просты е со е д и н е н и я. П и г м е н т ы , о б р а з у е м ы е г р и б а м и , о к р а ш и в а ю т п л а с т м а с с ы и и зд е л и я р а з н о ц в е т н ы м и п я т н а м и (ж е л т ы м и , б у р ы м и , к р а с н ы м и , зе л е н ы м и , сер ы м и , ч ер н ы м и , ф и о л е т о в ы м и и д р .) , к о т о р ы е с м а т е р и а л а у д а л я ю т с я очень т р у д но. М и к р о м и ц е т ы д е ф о р м и р у ю т м а т е р и а л и и з д е л и я , у с и л и в а ю т д и ф ф у з и ю ж и д к о с т е й ч ер е з и з о л и р у ю щ и е м а т е р и а л ы , с н и ж а ю т электроизоляци онны е свойства м атер и ала, м еханическую проч н о сть, д и э л е к т р и ч е с к и е и д р у г и е сво й с т в а , в ы з ы в а ю т з а м ы к а н и е и у т е ч к у т о к а , при боры н а ч и н а ю т р а б о т а т ь н е с т а б и л ь н о , п о я в л я ю т с я п ом ех и [99, 101, 112, 116]. Р а з р у ш и т е л ь н ы е п ро ц ессы п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в под д е й с т в и е м м и к р о м и ц е т о в у с и л и в а ю т с я , к о г д а сп о с о б с тв у ю т к л и м а т и м и к р о о к р у ж е н и е ( т е м п е р а т у р а , с к о р о с т ь в е т р а , свет, а б с о л ю т н а я и о т н о с и т е л ь н а я в л а ж н о с т ь , ин тен си вно сть с ол нечн ой р а д и а ц и и ) . П о э т о м у с тойкость о д н о г о и того ж е м а т е р и а л а р а з л и ч н а в р азн ы х экологических и географ ических условиях. У становле но, что м и ц е л и й грибов а б с о р б и р у е т и м е т а б о л и з и р у е т сл е д ы орган и чески х летучих веществ, поступаю щих с водными исп аре ни ям и , при этом п е р е п а д ы т е м п е р а т у р ы и в л а ж н о с т и и г р а ю т о ч е н ь в а ж н у ю ро л ь [120, 137, 270, 271, 314, 315, 386]. И н т е н с и ф и к а ц и ю р а з р у ш и т е л ь н о г о п р о ц е сс а у в е л и ч и в а ю т р а з л и ч н ы е з а г р я з н и т е л и , п о п а в ш и е на п о в е р х н о ст ь м а т е р и а л а ил и и з д е л и я или н а л и ч и е их в о к р у ж а ю щ е й ср ед е . К т а к и м з а г р я з н и т е л я м м о ж н о о тнести п о стоя н н о в с т р е ч а е м ы е в р а з л и ч н ы х к о л и ч е с т в а х в е щ е с т в а в о к р у ж а ю щ е й среде: д в у о к и с ь а з о т а , с е р нистый в о д о р о д , ф ен ол ы , д в у о к и с ь серы , к а п л и с е р н и сто й к и с л о т ы , ф о р м а л ь д е г и д , п ы л ь и д р. О ни м о гут с л у ж и т ь д о п о л н и т е л ь н о й пищ ей д л я м и к р ом и ц ет ов . Ф. А п ш ер [429] п р и в о д и т р е з у л ь т а т ы и с с л е д о в а н и й , п о к а з ы в а ю щ и е , что вид ово й с о с та в гр иб о в, о с е д а ю щ и х на м а т е р и а л ы , 27
варьирует в зависимости от сезона года, смены дня и ночи и п р я мо коррелирует с относительной в лаж н остью воздуха и ее пере падами. Н априм ер, указывается, что в сухое время года н аи бо лее интенсивно распространяю тся грибы из родов Cladosporium ^ Epicoccum, N ig rospo ra , в более теплый период преобладаю щ ее положение зан и м аю т C u rv u la ria , во в л аж н ы й период — G e otri chum. Д л я прорастания микроскопических грибов большое з н а чение имеет pH среды, пределы оптимума которого д л я р а зл и ч ных видов колеблю тся весьма значительно. Н априм ер, разви тие M onilia sitophyla становится более интенсивным с возрастанием pH, а конидии грибов рода C lad o sp o riu m лучше прорастаю т при более низком pH среды. Четких различий в динам ике развития грибов рода Pcnicillium в зависимости от pH среды не установ лено. F u s a riu m sp., р азви ваясь на поливинилхлоридной пленке, пластифицированной д иоктилф талатом , более интенсивно в ы д е л яет эстеразу, способную гидролизировать эфиры фталоновой кислоты при температуре более 20°, относительной в л аж н ости свыше 50% и pH среды около 6,5. Поэтому выяснение оптим ал ь ных условий д ля развития каж дого микромицета-биодеструктора имеет н ем аловаж ное значение в практике. В природе существует множество видов микромицетов, систе матическое положение и зколого-физиологические особенности которых часто м ало изучены или вообще неизвестны. Особенно недостаточно изучены адаптационны е свойства, изменчивость тех микромицетов, которые широко распространены в естествен ных условиях на различны х суб стратах и которые об л а д а ю т ши рокими возможностями ад аптироваться к разны м субстратам. Сведения об экологических и физиологических особенностях этих микромицетов могут послужить основой д л я усоверш енствования существующих и разрабо тки новых методов борьбы с о три ца тельным их действием на м атери алы , с одной стороны, и с о зд а ния способов усоверш енствования утилизации синтетических в е ществ и материалов в природе и получения полезных веществ — с другой. В каталоге приводятся данны е об экологических и биологиче ских особенностях микромицетов, способных ад аптироваться и развиваться в условиях П рибалтики и других районов С С С Р на новых м а тер и ал ах различной химической природы, широко применяемых в народном хозяйстве.
ОПИСАНИЕ ВИДОВ МИКРОМИЦЕТОВ-БИОДЕСТРУКТОРОВ
П р и и д е н т и ф и к а ц и и и о п и с ан и и ви д ов м и к р о м и ц е т о в -б и о д е с т р у к т о р о в б ы ли и с п о л ь з о в ан ы о т е ч е с т в ен н ы е и з а р у б е ж н ы е о п р е д е л и т е л и и п о с о б и я 116, 29, 30, 119, 121— 123, 135, 139— 141, 145, 176, 177, 217— 222, 277, 290, 296, 311, 318, 323— 326, 332, 338, 342, 346— 351, 352, 358, 364, 366, 372, 392, 400, 403— 406, 410, 411, 422, 424, 4 25 ].
1. A B S I D I A B L A K E S L E E A N A L E N D N E R К л а с с Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к M u co r a l e s , с е м е й с тв о M u c o r a c e a e И звестны синонимы: P ro to ab sid ia blakesleeana (L endn.) N aum ov (1935); A bsidia crista ta Dade (1938); A. m erd aris B oedijn (1958).
У х а р а к т е р н ы х ш т а м м о в эт о го в и д а к о л о н и и п у ш и с т о -в о й л о ч ные, 0,8— 1,5 см выс. В н а ч а л е б ле д н о-с е ры е , з а т е м с в и н ц о в о -с е ры е или б л е д н о -о л и в к о в о -с е р ы е . С т и л с с п о р а н г и е н о с ц ы об ы чн о с п р а в и л ь н о й или н е п р а в и л ь н о й м утовкой ве т о ч е к н и ж е в е р х уш еч н о го с т и л о с п о р а н г и я и с м н ого ч и с л е н н ы м и о д и н о ч н ы м и б о л е е ко ротк и м и в е т о ч к а м и , р а с п о л о ж е н н ы м и по всей д л и не с т и л о с п о р а н г и е н о с ц а , а т а к ж е ч ас т о и с т о л о н а . С т и л о с п о р а н г и и до 70 мкм, р е ж е до 80 м км в д и а м . С п о р а н ги е н о с ц ы ш а р о в идны е, н е п р а в и л ь н о - ш а р о в и д н ы е , о б ы ч но с л е г к а ш е р о х о в а т ы е , р е ж е у г л о в а т ы е , н е о д и н а к о в о й в е л и ч и н ы (3,5— 7,5 м км в д и а м .) . С п о с о б н ы р а с ти при 10°, хо тя о п т и м а л ь н ы й рост о тм еч ен при 30°, п р о д у ц и р у ю т л и п а зы . Г р и б ы эт ого в и д а о б н а р у ж е н ы на п о лимерны х м атериалах различного хими Рис. 1. A bsidia coerulea ч еского с о с т а в а , з а г р я з н е н н ы х о р г а н и ч е (общий схематический ски м и в е щ е с т в а м и (Н еринга, Комсо вид, столбики, ветвле м о л ь с к -н а -А м у р е ) . ние)
29
2. A B S I D I A C O E R UL E A BA1NIER (рис. 1) Известны синонимы: A bsidia tieghem ii Deckenbach (1896); M ucor saccar•doi Oudem. (1902); P ro ab sid ia saccardoi (O udem .) V uillem in (1903); Tieghem ella orchidis Vuill. (1903); A bsidia orchidis (Vuill.) H agem (1908); Tieghem ella coerulea (B ain.) N aum ov (1935); T. tieghem ii (D eckenbach) Naumov (1954).
К о л о ни и б ы с т р о р а с т у щ и е , п у ш и с т ы е или в о й л о ч н о -п у ш и ст ы е , 1-— 1,5 см выс., в н а ч а л е л и л о в ы е или ф и о л е то в ы е , з а т е м с е р о в а т о -о л и в к о в ы е (ц в е т колон ий з н а ч и т е л ь н о за в и с и т от с у б с т р а т а ) . С т о л о н ы хор о ш о в ы р а ж е н ы . С т и л о с п о р а н г и е н о с ц ы п р я м ы е , п р о стые, и н огд а с л а б о р а з в е т в л е н н ы е с по перечной п е р е г о р о д к о й в в е р х у , о т х о д я т от в е р х у ш к и д у ги с т о л о н а м у тов ко й по 2— 4, и н о г д а — одиночно. С т и л о с п о р а н г и и ш а р о в и д н ы е или с л е г к а я й ц е ви д н ы е 20— 65 м км в д и а м ., се ры е или св е тл о -о л и в к о в о -с ер ы е . К о л о н к а п о л у ш а р о в и д н а я или с л е г к а к о н и ч е ск а я , и н огд а т о л ь к о нем ного в ы п у к л а я , 10— 35 м км в д и а м ., г л а д к а я или с с о с о ч к о в и д н ы м вы сту п ом д о 5 м км д л . А п о ф и за в о р о н к о в и д н а я . С п о р а н гиоспоры ш а р о в и д н ы е 3— 5 м км в д и а м ., м е т а л л и ч е с к о г о о т т е н к а , в м ассе с е р о в а ты е . Х л а м и д о с п о р ы об ы чн о в е р х у ш е ч н ы е , о д и н о ч ные. З и го с п о р ы ш ар о в и д н ы е , 80 — 160 мкм в д и а м ., о к р у ж е н ы се тч ат ы м по к р ово м . К о п у л и р у ю щ и е о троги о д и н а к о в ы х р а з м е р о в с 1— 2 м у т о в к а м и п р и д а т к о в на к а ж д о м . П р и д а т к и о т р о го в п р о стые, изо гн уты е в виде р ы х л о й с п и р а л и или не п о л н о го с п и р а л ь ного з а в и т к а . О тм еч ен рост н а п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х при 5°, и н тен си в но е р а з в и т и е на них о т м е ч а е т с я при п ов ы ш е н н о й о т н о с и т е л ь н о й в л а ж ности. В у с л о в и я х П р и б а л т и к и в ы д е л я е т с я д о в о л ь н о ч ас т о с р а з л и ч н ы х м а т е р и а л о в , эк с п о н и р у е м ы х в ес те с т в е н н ы х у с л о в и я х . И н т е н с и в н о п о р а ж а е т к о ж н ы е и з д е л и я , нек о то р ы е к о м п а у н д ы , те к с т о л и ты . С посо б ен р а з р у ш а т ь ц е л л ю л о з у и п е к т и н с о д е р ж а щ и е м а т е р и а л ы . Т е м п е р а т у р н ы й оптим у м роста 22— 24°. 3. A B S I D I A S P I N O S A L E N D N E R Известны синонимы: Tieghem ella spinosa (Lendn.) N aum ov (1935); A b sidia spinosa Lendn. var. m adecassensis M oreau (1949); A. spinosa Lendn. var. biappendiculata Rail et Solneim (1964).
К о л о н и и б ы с т р о р а с т у щ и е , п у ш и с т ы е ил и п л о т н о п у ш и с т ы е , 0,5— 1,5 см выс., в н а ч а л е д ы м ч а т ы е ил и с в е т л о -д ы м ч а т ы е , п о з ж е к о р и ч н е в а т о -с в е т л о -с е р ы е ил и б л е д н о -о л и в к о в о -с ер ы е . Р и з о й д ы разветвленные. Столоны хорош о вы раж енны е. Стилоспорангие носцы п р я м ы е , 100— 200— 4 0 0 X 5 — 12 м км , с п оп е р еч н ой п е р е г о р о д к о й вв ер ху , м о н о п о д и а л ь н о или н е п р а в и л ь н о с и м п о д и а л ь н о р а з в е т в л е н н ы е , о т х о д я т от в е р х у ш к и д уги с т о л о н а м утовко й по 2— 3, р е ж е 5, а и н о гд а — одиночно. С т и л о с п о р а н г и и ш а р о в и д н ы е ил и с л е г к а я й ц ев и д н ы е, 12— 45 м км в д и а м . К о л о н к а п о л у ш а р о в и д н а я , ч ас т о п р и п л ю с н у т а я ил и с л е г к а в ы п у к л а я , г л а д к а я или с тонким и булавовидным и при даткам и до 8 мкм дл. А пофиза во р о н к о в и д н а я . С п о р а н ги о с п о р ы к о р о т к о ц и л и н д р и ч е с к и е , на к о н 30
ц а х усечен ны е, 3 , 5 X 2 — 3 м км , о б ы чн о с л е г к а п е р е т я н у т ы е в с р е д ней части, ч асто с к а п л я м и ж и р а . Х л о м и д о с п о р ы н е м н о г о ч и с л е н ные, ч а щ е н е п р а в и л ь н о - ш а р о в и д н ы е д о 16 м км в д и а м ., о б ы ч н о п р о м е ж у т о ч н ы е и о д иноч ны е, зи гос п о ры м н о го ч и с л е н н ы е (о с о бенно при б о л е е н и зко й т е м п е р а т у р е ) , ш а р о в и д н ы е 40— 100 м км в д и а м ., о к р у ж е н н ы е с е т ч а т ы м пок ровом . К о п у л и р у ю щ и е отроги о д и н а к о в о й вел и ч и н ы или с л е г к а о т л и ч а ю т с я по р а з м е р а м , с 1— 2 м у т о в к а м и п р и д а т к о в на к а ж д о м из них. П р и д а т к и о т р о го в просты е, се р п о в и д н о и зо г н у ты е или в вид е неп о лн о го с п и р а л ь ного з а в и т к а , пл отно п р и л е г а ю щ е г о к зи го сп ор е . Т е м п е р а т у р а р о с т а: м и н и м а л ь н а я о к о л о 5°, о п т и м а л ь н а я о к о л о 20-, м а к с и м а л ь н а я о ко л о 35°. Б и л а й В. И. и Э. 3. К о в а л ь [4 2 ] у к а з ы в а ю т , ч то гр и б ы д а н н о г о в и д а х о р о ш о у с в а и в а ю т у г л е в о д ы нефти. Э т о т в ид вы д ел е н н а м и с н е к о то р ы х п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в (к о м п а у н д о в , т к а н и п р оре зи н е н н ой , у г л е п л а с т и к о в , к о ж и х р о м овой д л я в е р х а обуви и д р .). 4. A C R E M ON I E L LA ATRA ( C O R D A ) S A C C A RD O Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni liales ( Hy ph o m yc e ta l e s ) , семейство De ma ti ac ea e Известны синонимы: H arzia acrem onioides (H arz) Cost. (1888); M ono podium uredopsis D elacr. (1890); A crem onium atru m C orda (1937); C ephalosporium atrum (C orda) Pidopliczko (1953); A crem onium m urorum (C orda) W. G am s (1971),
К о л о н и и б ы с т р о р а с т у щ и е , н е ж н о -в о й л о ч н ы е , в н а ч а л е н е о к р а ш е н н ы е , за т е м на ср еде Ч а п е к а п р и о б р е т а ю т песч аны й цвет, а на с у с л о - а г а р е кори чн евы й . Гиф ы по ве р х н о ст н ы е , с т е л ю щ и е с я или с л е г к а п р и п о д н и м а ю щ и е с я , с е п т и р о в а н н ы е, в е т в я щ и е с я , 2— 7 мкм т о л щ . К о н и ди ен о сц ы просты е или м о н о п о д и а л ь н ы е п о д п р я м ы м у г л о м р а з в е т в л е н н ы е на 2 —3 ветви, 100 м км д л . и 4 — 8 м км т о лщ ., бесц ветн ы е, м а л о с е п т и р о в а н н ы е , о д н а к о и н о гд а с 1— 3 с е п т а м и на а п и к а л ь н о й ч асти ветвей. К он и д и и о б р а з у ю т с я на кон це к о н и д и е н о с ц а п р я м о от него или от д р у г и х с у ж е н н ы х в ко н ц е ве тв ей , в б о л ь ш и н с т в е с л у ч а е в по одной, что о т л и ч а е т э т о т в и д от A c r e m o n iu m m u r o r u m , у к о т о рого ко н и д и и , к а к правило,, ск о п л е н ы в головку. К о н и ди и о д н о к л е т о ч н ы е, о в а л ь н ы е , я й ц е в и д ные, к р у п н ы е , 20— 3 0 x 1 5 — 25 мкм, с в е тл о -к о р и ч н е в о г о ц в е т а , г л а д к и е ил и с л е г к а с к л а д ч а т ы е . М. В. Э л л и с [3 51 ] о т м е ч а е т , ч т о у этого г р и б а ч ас т о о б р а з у е т с я очень т о л с т ы й , с е п т и р о в а н н ы й к о н и д и е н о се ц , д о 90 м км д л ., с ш а р о о б р а з н ы м в е р х у ш е ч н ы м у т о л щ е н и е м 7— 12 м км в д и а м ., на ко т о р о м о б р а з у ю т с я к о л б о о б р а з н ы е ф и а л и д ы 4— 1 0 X 3 ,5 — 5 мкм. О т эт о го у т о л щ е н и я к о н и д и ен о с е ц способен р а с ти д а л ь ш е в в е р х и о б р а з о в ы в а т ь ф и а л и д ы , на к о т о р ы х о б р а з у е т с я по одной к о н ид ии 2— 4 Х 1,5— 3 м к м . Г р и б ы эт о г о в и д а способ ны а д а п т и р о в а т ь с я к ш и р о к о м у к р у гу п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в и п о в р е ж д а т ь их во в р е м я э к с п л у а та ц и и в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х П р и б а л т и к и , Д а л ь н е г о В о с т о к а , 31
А д ж а р и и , Т а ш к е н т а . О д н а к о не в с е в ы д ел е н н ы е ш т а м м ы о б л а д а л и о д и н а к о в о й а гресси в н о стью . Т е м п е р а т у р н ы й о п т и м у м ро с т а 24°, способны р а с т и при 5 и 30°. Н е к о т о р ы е ш т а м м ы о т л и ч а ю т с я в ы со кой ц е л л ю л о з о л и т и ч е с к о й ак т и в н о с тью . 5. A C RE M O N I E L L A VELATA O N I O N S ЕТ D. J O N E S К о л о н и и р а с т у т м едл ен н о, х л о п ь е в и д н ы е , п у ш исты е, п у ч к о в а ты е, ж е л т о -к о р и ч н е в о г о ц в е т а . К о н и д и е н о с ц ы до 65 м км д л., и з в и л и с т ы е у о с н о в а н и я , 4 — 6 м км т о лщ . К о н и д и и в е р х у ш е ч н ы е , ш ар о в и д н ы е , п о л у ш а р о в и д н ы е , 10— 20 мкм в д и а м ., в н а ч а л е б л е д н о-коричневы е, з а т е м т е м н о -к о р и ч н е в ы е , с л а б о п р и к р е п л е н н ы е . С о з р е в ш и е к о н и д и и им ею т о б о л о ч к у , п ов е рх н ость ко т о р о й и з в и листая. Г ри б ы этого в и д а в л е т н е е в р е м я н е о д н о к р а т н о б ы л и в ы д е л е ны с п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в , э к с п о н и р у ем ы х на о т к р ы т о й к л и м а т и ч е с к о й п л о щ а д к е в р а й о н е Н ер и н ги . П р и т е м п е р а т у р е 10° рост их з а м е т н о з а м е д л я е т с я , х о р о ш о р а с т у т при 25 — 26°, а при т е м п е р а т у р е в ы ш е 30° ин те н си в н о с т ь р о с т а п а д а е т . Д е с т р у к ц и о н ные способности по отн о ш ен и ю к р а зл и ч н ы м м а т е р и а л а м у г р и бов этого в и д а не у с т ан о в л ен ы .
6. A C RE M O N I E L L A
VERRUCOSA
TOGNI NI
(рис. 2)
Известен синоним Eidam ia tu berculata H orne ex Jones (1924).
К о л о н и и р а с т у т м е дл е н н о, х л о п ь е в и д н о -п у ш и ст ы е , с в е т л о -к о ричневого ц ве т а , с в о з р а с т о м темн ею т. К о н и д и е н ос ц ы септированн ы е, в е т в я щ и е с я . О т осно вн о го к о н и д и е н о с ц а о т х о д я т б о л е е ко р о т к и е , к в е р ш и н е за о с т р е н н ы е ветки, от к о т о р ы х по ст о р о н а м о т х о д я т в еточк и е щ е короч е, н а п о м и н а ю щ и е с т ер и г м ы , на к о т о рых слегка прикреплены ш аровидны е, яйцевидные, одноклеточ ные, 17— 2 6 X 17— 23 м км конидии. Ч а с т о в с т р е ч а е т с я на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в у с л о в и я х П р и б а л т и к и , спо соб ен в ы з ы в а т ь д е с т р у к ц и о н н ы е п ро ц ессы т е к с т и л ь н ы х и зд е л и й , резин ы , р а с т е т на п о л и в и н и л х л о р и д е , ф е н о п л а с т а х , к а п р о н е . Т е м п е р а т у р н ы й м ин им ум р о с т а 5°, оптим ум 25°, м а к с и м у м в ы ш е 30°. У н е к о т о р ы х ш т а м м о в х о р о ш о в ы р а ж е ны а н т а г о н и с т и ч е с к и е с в о й с т в а по о т н о ш ен и ю к д р у ги м г р и б а м ( F u s a r i u m so la n i, C y lin d r o c a r p o n d e s t r u c t a n s ) . С по со б ен р а з р у ш ать целлю лозосодерж ащ ие материалы.
32
I
Рис. 2. A crem oniella verrucosa (общий вид, увел. 1000)
Рис. 3. A crem onium butyri на полимерном материале с основой из тетраф торэтилена с гексафторпропиленом (общий вид, увел. 500) 3 № заказа 4911
33
7. A C R E M O N I U M BUTYRI ( V A N BEYMA) W. GAMS (рис. 3) Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni l iale s ( H y pho myc e ta l e s) , семейство Moni l iac e ae ( M uc e d i na c e a e ) Известны синонимы: Tilachlidium butyri van Beyma (1938); Cephalosporium m ycophilum (C orda) Tubaki (1955); G liom astix lavitskiae Z hdanova (1966); C ephalosporium khandalense Thirum . ex Sukap. (1966).
К о л о н и и р а с т у т м е д л е н н о , на 10-й д ен ь д о с т и г а ю т 1— 2 см, б е л о в а т ы е , ж е л т о -з е л е н ы е , но ч а щ е всего о л и в к о в о -зе л е н ы е, иногда с о р а н ж е в ы м и о т т е н к а м и , в ц е н тр е ко л о н и и в с е г д а т ем н ее, по к р а я м светлее, о б р а т н а я с т о р о н а колон ий св етлее, чем в е г е т а т и вн ы й мицелий. П и г м е н т обы чно л о к а л и з и р о в а н в в а к у о л я х в е г е т а т и в н ы х гиф. Ф и а л и д ы простые^ н е ж н ы е , о т х о д я щ и е о т конид и е н о с ц а н е за м е т н о , к а к бы в т о р а я его к л е т к а или с л а б о е р а з в е т в л е н и е , к в е р ш и н е с у ж е н ы , 20— 50 м км д л., 1,8— 3 мкм т о л щ , у о с н о в а н и я и 0,7-— 1,2 м км у в е р ш и н ы . Н а в е р ш и н е ф и а л и д с л а б о п р и к р е п л е н ы го л о вк и , с о с то я щ и е из м н о ж е с т в а с л и з ь ю с к л е е н н ы х ц и л и н д р и ч е с к и х кон идий, 3,5— 6 X 1 , 2 — 3 м км , в е р х н я я ч а с т ь к о н и д и й обы чно к р у г л а я , а б а з и д и а л ь н а я к о р о т к о о с т р о к о н е ч н а я с подпорой. Т е м п е р а т у р н ы й о п ти м у м р о ста о к о л о 20°. Н а п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х , э к с п о н и р у е м ы х в е с те ст ве н н ы х у с л о в и я х , в с т р е ч а л с я редко. 8. A C R E M O N I U M C ER EA LI S ( K A R S T E N ) W. GA MS (рис. 4) Известны синонимы: Coniosporium cerealis K arsten (1887); G liom astix cerealis (K arst.) D ickinson (1968); G. guttu lifo rm is B row n et K endrick (1958).
К о л о н и и м е д л е н н о р а с т у щ и е , на 10-й д е н ь д о с т и г а ю т 1,5— 2,1 см, т е м н о -зе л е н о в а т ы е , к о р и ч н е в ы е или ч ерны е, н е ж н о - в о й л о чн ы е, о б и л ьн о с п о р у л и р у ю щ и е . К о н и ди ен о сц ы к о р о т к и е , от к о т о р ы х о т х о д я т 2— 3 просты е ф и а л и д ы , 25— 35 м км д л . и 2 — 3 мкм т о л щ , у о с н о в а н и я и 1,5— 1,7 м км у верш и ны . К он и ди и в с л и з и с ты х г о л о в к а х , г л а д к и е , п о х о ж и е на в о д я н ы е к а п л и , 3— 5 Х Х 2 — 3,5 м км , в е р х н я я ч ас т ь к о н и д и й к р у г л а я , б а з и д и а л ь н а я — короткоостроконечная. В и д ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н на р а з н ы х п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в е с те с т в е н н ы х у с л о в и я х П р и б а л т и к и . Т е м п е р а т у р н ы й о п т и м ум р о с т а о к о л о 20°.
34
Рис. 4. A crem otiiu m cerealis на ленте (общий вид, увел. 1000)
из полиметафениленизофтамида
Рис. 5. A crem onium m urorum на полиэтиленовой увел. 1000)
пленке
(общий вид,
3*
35
9. A C R E M O N I U M IN FL AT U M ( D I C K I N S O N ) W. GAMS Известен синоним G liom astix inflata D ickinson (1968).
К о л о н и и р а с т у т м едл енн о, 1— 1,4 см на 10-й д е н ь р о с т а, о л и в ков о-зел ен ы е, п ы л я щ и е с я , ин о гд а н е ж н о ш е р с т н ы е , д р у г а я с т о р о на колон ий н е о к р а ш е н а . Гиф ы т о н к и е , с л а б о с е п т и р о в а н н ы е , б е с цветны е. Ф и а л и д ы просты е, о т х о д я т п р я м о от м и ц е л и а л ь н ы х кл етор, ин огд а от к о р о т к и х с л а б о в ы р а ж е н н ы х кон и д и ен осц ев , т о г д а о т ’ их в е р ш и н ы о т х о д я т 3— 4 ф т о р и ч н ы е ф и а л и д ы . Ф и а л и д ы к о роткие, 8— 15 м к м дл., у о с н о в а н и я р а с ш и р е н ы , к в е р ш и н е п о с т е пенно с у ж а ю т с я , со ответств ен н о 2,5— 4 и 0,7— 1 мкм. Кони ди и ск л е е н ы в го л о в к у , о в а л ь н ы е со с л а б о в ы р а ж е н н ы м а п и к а л ь н ы м о с н о в а н и е м , и н о гд а н е с к о л ь к о и зогн у ты е , г л а д к и е , зе л е н ы е или с е р о -зе л ен ы е , 2,9— 3 , 5 x 2 — 2,2 мкм. Д а н н ы й в и д и н о гд а в с т р е ч а е т с я на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х , растительны х остатках и целлю лозосодерж ащ их м атер и алах в условиях П рибалтики. 10. A C R E M O N I U M M U R O R U M ( C O R D A ) W. GA MS (рис. 5) Известны синонимы: Torula c h artaru m (Ehrenb.) C orda (1840); G liom as tix chartarum (C orda) G ueguen (1905); T orula m urorum C orda (1839); G lio m astix m urorum (C orda) H ughes (1958); Torula olivacea C orda var. erecta C orda (1840); T orula convoluta H arz (1871); G liom astix convoluta (H arz) M ason (1941); B o try tis funicola E llis et Everh. (1888); Periconia felina M archal (1895); G liom astix convoluta (H arz) M ason var. felina (M arch.) M ason (1941); G liom astix m urorum (C orda) H ughes v ar. felina (M archal) H ughes (1958); T orulopsis serotinae Oud. (1903); T orulina serotinae (O ud.) Sacc. et D. Sacc. (1906); Tilachlidium a tra tu m L indf. (1920); T. nig rescen s El. ex Em. M archal (1921); Trichosporium glom erigerum D em elius (1923); G raphium m alorum Kidd ex Beaum. (1924); T orula cephalosporioides van Beyma (1937); Basito ru la cephalosporioides (van B eym a) A rnaud (1953); C ephalosporium atrum (C orda) Pidoplichko (1953); Trichosporium olivatrum Sacc. (1881).
К о л о н и и р а с т у т д о с т а т о ч н о бы стро, на 10-й д ен ь д о с т и г а я 2— 3 см, б а р х а т и с т ы е , р о в н ы е , в с е р е д и н е ч ас т о ш ер сти сты е. М и це л и й ро зов ы й , о р а н ж е в ы й , к р а с н о -к о р и ч н е в ы й . К он и ди и о л и в к о в о -к о р и ч н е в ы е д о черны х, по э то м у об щ и й в и д к о л о н и й темный. В е г е т а т и в н ы е г и ф ы в с е г д а р а с п р о с т р а н е н ы б о л е е ш и р о к о по сравнению с ф иалидам и , хондройдные. М ицелий довольно плот ный. Ф и а л и д ы просты е ил и на м а л о з а м е т н ы х к о р о т к и х конидиен о с ц ах (точнее н а к л е т к а х с н е зн а ч и т е л ь н о у т о л щ е н н ы м и с т е н к а м и ) по 2— 3, р а с п о л о ж е н ы б ес п оряд оч н о, и н о гд а на верх н и х ч а с т я х м и ц е л и а л ь н ы х нитей, в д р у ги х с л у ч а я х на тем н о п и гм ен т и р о в а н н ы х к л е т к а х с у т о л щ е н н ы м и с т ен к а м и , ш и п о в а т о й п о в ерхн остью , 20— 30 м км д л., 2 — 2,5 м км у о с н о в а н и я , 1— 1,3 мкм у в ер ш и н ы . К они ди и с к л е е н ы в г о л о вки или и н о гд а соединены с л и зь ю в цепочки, р а з л и ч н ы е по ф о р м е: о в а л ь н ы е , ш а р о в и д н ы е , ц и л и н д р и ч ес к и е , с м а л е н ь к и м о п и к а л ь н ы м ко н ч и к о м , ш и п о в а ты е, т е м н о о к р а ш е н н ы е , 3,4— 5 , 7 x 2 — 3,7 мкм. М и к р о м и ц е т ы этого в и д а ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н ы на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х и я в л я ю т с я а к т и в н ы м и их р а з р у ш и т е л я м и в 36
е с те с т в е н н ы х у с л о в и я х П р и б а л т и к и , Т а ш к е н т а , А д ж а р и и , К о м с о м о л ь с к а -н а -А м у р е . О ни с п осо б н ы у с в а и в а т ь р а з л и ч н ы е с а х а р а , р а з р у ш а т ь цел л ю л о зо -, хитин- и п е к т и н с о д е р ж а щ и е м а т е р и а л ы . М и н и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р о с т а окол о 5°, о п т и м а л ь н а я 25°, м а к с и м а л ь н а я 35°. Ф и з и о л о г и ч е с к а я ак т и в н о с ть р а з л и ч н ы х ш т а м м о в варьирует в больш их пределах. П . A C R E M O N I U M P O L Y C H R O M U M ( V A N BEYMA) W GAMS И звестны синонимы: O ospora polychrom a van Beyma (1928); S copulariopsis b aarnensis M orton ex G. Sm ith (1963); G liom astix m urorum (C orda) H u ghes var. polychrom a (van Beym a) Dickinson (1968); P ericonia tenuissim a Peck var. n ig ra Redaelli (1925); Scopulariopsis m oniliform is C. M oreau (1969).
К о л о н и и р а с ту т с р а в н и т е л ь н о б ы стр о, на 10-й д ен ь д о с т и г а я 2,5— 3 см. М и ц е л и й б ел ы й , к р а с н о в а т о - о х р я н ы й до к р а с н о - к о р и ч невого, в зон е ин тен си вного с п о р о о б р а з о в а н и я о л и в к о в о -ч е р н ы й , п ы л я щ и й с я , х л о п ье ви д н ы й , в сер е д и н е ч а с т о г у сто во й л о чн ы й , ин о гд а с к а п л я м и э к с у д а т а . Ф и а л и д ы ч а щ е о д иноч ны е, и н о гд а по 2— 3 на к о р о т к и х ко н и д и е н о с ц а х , г л а д к и е , в о т д е л ь н ы х с л у ч а я х м е л к о зе р н и с т ы е . В е р ш и н ы с л е г к а п и гм е н ти р о в а н ы , 20— 30 м км дл., у о с н о в а н и я 1,7— 2,5 м км шир., у в е р ш и н ы 0,8— 1,5 м км . К о нидии д л и н н ы е , в с ухих ц е п о ч к ах , ч а щ е сое ди н е н ы б о л е е те м н о й с в я з у ю щ е й массой, р е ж е в г о л о в к а х , о в а л ь н ы е с о п и к а л ь н ы м кон чи ком , р о в н ы е ил и очень н е ж н о -ш е р с т и с т ы е , т ем н ы е, о л и вк ов о-кори чн ев ы е, 3,8— 4,9 X 1 , 8 — 2,9 мкм. Х л а м и д о с п о р не о т м е чено. М икром ицеты данного вида вы делялись с полимерных м а т е риалов, экспонированных в Батуми. В природных условиях по в р е ж д а л и п о л и с т и р о л ы , по л и э ти л ен , п о р о п л а с т и м а т е р и а л ы , с о д е р ж а щ и е ц е л л ю л о зу . О б л а д а ю т ц е л л ю л а з н о й , к а т а л а з н о й , пер о к с и д а зн о й , г л ю к о з о о к с и д а з н о й ф е р м е н т а т и в н о й ак т и в н о с тью . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р о с т а 26°. 12 A C R E M O N I U M R O S E U M ( O U D E M A N S ) W. GA MS (р и с . 6) И звестен синоним C ephalosporium roseum Oud. (1884).
К о л о н и и в те ч е н и е 10 д н ей д о с т и г а ю т 1— 2 см, п о р о ш а щ и е с я с р е д к и м и щ ет и н к а м и , низкие, ин тен си вно р о зо в ы е , ин о гд а б л е д н о -ох рянн ы е, о б р а т н а я с т о р о н а к о л о н и й б е с ц в е т н а я , и н о гд а р о з о в о -ж е л т о в а т о г о ц ве т а , с п о р у л я ц и я о ч ен ь ин те н си в н а я . В о з д у ш ный м и ц ел и й р а з в и т с л а б о , с т е р и л ь н ы е г и ф ы с т е л ю щ и е с я , т о н к и е , б есц ветн ы е и л и с л е г к а р о зо в а т ы е . К о н и д и е н о с ц ы об ы чно п р о с т ы е в вид е о р т о ф и а л и д , ин о гд а с б о к о в ы м и 2— 3 р а з а с е п т и р о в а н н ы м и в б а з а л ь н о й ч асти, сильно п и гм е н т и р о в а н н ы е , у в е р ш и н ы б е с цветные, их р а с п о л о ж е н и е н е р а в н о м е р н о е . С т е н ки у ф и а л и д н е зн а ч и т е л ь н о т о л щ е , чем у в е г е т а т и в н ы х гиф. Ф и а л и д ы 20 — 40 д о 50 м км д л ., т о л щ и н а у о с н о в а н и я 2— 3 м км , у в е р ш и н ы 0,8— 37
Рис. 6. A crem on iu m roseu m на капроновой ленте
(общий вид, увел. 1000)
Рис. 7. A crem onium strictum на кирзе 2-слойной (общий вид, увел. 1000)
38
1,5 мкм. К они ди и с о б р а н ы в с л и зи с т ы е г о л о в к и , э л л и п с о и д а л ь ные, у д л и н е н н о -я й ц е в и д н ы е с ко р о т к о о ст р о к о н е ч н о й б а з и д и а л ь ной ч астью , ш е р о х о в а т ы е , и н о гд а г л а д к и е , 6— 6,5 м км дл. у м о л о д ы х к у л ь т у р , 3— 6 X 2 — 3,3 м км у с тары х . А ктивн о р а з р у ш а е т т е к с т и л ь н ы е и з д е л и я , с л а б е е п е к т и н с о д е р ж а щ и е м а т е р и а л ы , в с т р е ч а е т с я на с и н те т и ч е ск и х т к а н я х . Д о в о л ьн о ч ас т о в ы д е л я е т с я с р а з л и ч н ы х м а т е р и а л о в в у с л о в и я х П р и б а л т и к и . Т е м п е р а т у р н ы й о п ти м у м р о с т а 22 е, м ин им у м 10°, м а к с и м у м 32°. 13. A C R E M O N I U M S TR IC T UM W. G A MS (рис. 7) И звестен синоним C ephalosporium acrem onium sensu auct. plur. non C o r da (1839).
К о л о н и и после 10-дневного р о ста 1,6— 2,5 см, ин тен си вно спорулирую щ ие, различной структуры и окраски. И ногда воздуш ный м и ц ел и й о ч ен ь пуш исты й, х л о п ь е в и д н ы й , во й л о ч н ы й , в с е р е д и н е л о х м а т ы й , в д р у г и х с л у ч а я х ровны й , с л и зи с т ы й , со с л а б о р а з в и ты м в о зд у ш н ы м м и ц ел и е м . Ц в е т б ел ы й , о д н а к о в с т р е ч а ю т с я ш т а м м ы и н тен си вн о -р о зо во го , о р а н ж е в о г о ц в е т а , т е л е с н о г о ц в е т а о собен н о на о б р а т н о й с т о р о н е колон ии. Г и ф ы тонки е, с л а б о с е п т и р о в а н н ы е , 1— 1,5 м км т о л щ . Ф и а л и д ы о д и н оч н ы е (ортоф и а л и д ы ) , о д н а к о в с т р е ч а ю т с я по н е с к о л ь к у на к о н и д и е н о с ц а х , я в л я ю щ и е с я о т в е т в л е н и я м и в о зд у ш н о го м и ц е л и я . Ф и а л и д ы в в и д е о т ч е т л и в ы х б о к о в ы х п р я м о с т о я ч и х вет о ч е к, н е с е п т и р о в а н ные, н е р а з в е т в л е н н ы е , с т о н к и м и г л а д к и м и с т ен к а м и , б а з и д и а л ь н а я ч асть ч а с т о п и г м е н т и р о в а н а , д л и н а 20— 50 м км , т о л щ и н а у о с н о в а н и я 1,4— 2,3 м км , ,у в е р ш и н ы 0,5— 1 мкм. К они ди и в с л и з и сты х г о л о в к а х , в ти п и ч н ы х с л у ч а я х с л е г к а ц и л и н д р и ч е с к и е ил и э л л и п с о и д н ы е , у н е к о т о р ы х ш т а м м о в я й ц е в и д н ы е, г р у ш е в и д н ы е и ш а р о в и д н ы е , г л а д к и е , 3,3— 6 X 0 , 9 — 1,8 м км , ч ас т о м о ж н о н а б л ю д а т ь к ф и а л и д а м кр е п к о п р и к р е п и в ш и е с я конидии, к о т о р ы е об ы чно л е г к о в ы с ы п а ю т с я из головок. Х л а м и д о с п о р ы о т с у т с т в у ют, и н о гд а ш а р о в и д н ы е к о н ид ии с ч и т а ю т к а к х л а м и д о с п о р ы . В у с л о в и я х П р и б а л т и к и в и д р а с п р о с т р а н е н очень ш и р о ко , п о всем естно , способен р а с ти при ни зки х, в ы ш е 5 е и б о л е е вы с о к и х , д о 40°, т е м п е р а т у р а х . О п т и м у м р о с т а 28°. Ц е л л ю л о з у р а з л а г а е т в е с ь м а ин тенсивно, пектин с л а б е е , на с и н тети ч еск и х п о л и м е р а х р а з в и в а е т с я м едл енн о.
39
14. A C L A D I UM C O N S P E R S U M LINK EX P E R S O O N (рис. 8) Класс Deut eromycet es ( F u n g i i mperfecti ), порядок Monil i al es ( Hy p ho my c e t al e s) , семейство De ma t ia c ea e Колони и б ы с т р о р а с т у щ и е , в н а ч а л е х л о п ь е в и д н ы е , б л е д н ы е , з а т е м с т а н о в я т с я б а р х а т н ы м и , ж е л т о в а т о - б у р ы е ил и т а б а ч н о г о цвета. К о н и д и е н о с ц ы т о л щ и н ы гиф 6— 9 м км , д л и н ы и н о гд а до 350 мкм, н е о к р а ш е н н ы е , с е п т и р о в а н н ы е, с л е г к а ш и п о в а т ы е на п оверхн ости, о с о б ен н о на в ерх н ей ч асти, м н о ж е с т в о ц и л и н д р и ч е с ки х зу б чи ков, на ко т о р ы х п р и к р е п л я ю т с я одиночны е, о д н о к л е точные, э л л и п с о и д н ы е с п а п и л л о й на б а з и д и а л ь н о м конце, б е с ц ветны е или с о л о м е н н о г о ц в е т а , в м а с с е ж е л т о -б у р ы е конидии. Ч а с т о в с т р е ч а е т с я на д р е в е с и н е , у г л е п л а с т и к а х , г е ти н а к с е , с т е к л о т е к с т о л и т а х и д р у ги х м а т е р и а л а х , э к с п о н и р у е м ы х в у с л о в и я х П р и б а л т и к и . Э ко л о г о -ф и зи о л о г и ч е с к и е с в о й с т в а его м а л о изучены .
15. A C R O P H I A L O P H O R A F U S 1 S P O R A ( S A K S E N A ) М. В. ELLI S (рис. 9) Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni li ales ( H y p h o m y c e t a l e s ) , семейство D e ma t i ac ea e Известны синонимы: Paecilom yces fusisporus Saksena (1953); Acrophialophora n ain ian a E dw ard (1961).
К о л о н и и б ы ст р о р а с т у щ и е , во йл оч ны е, с е р о -к о р и ч н е в ы е, на о б р а т н о й с тор оне черные. М и ц е л и й поверх н остны й , г и ф ы в е т в я щ и е ся, с е п т и р о ва н н ы е, в н а ч а л е н е о к р а ш е н н ы е , п остепенн о п р и о б р е т а ю т б л ед н о -к о р и ч н е в ы й цвет, 1,5—3,5 мкм т о л щ . К о н и д и е н о сц ы одиночны е, п о д н и м а ю щ и е с я на су бст р а т е, р о в н ы е или с л е гк а и зв и л и с ты е , ч а щ е ци л и н д р и ч ес к и е , о д н а к о п остепенн о с б е ж и с т ы е к ве р ш и н е , с е п т и р о в а н н ы е, б л е д н о -к о р и ч н е в ы е и л и кор и чн евы е, ш и п о в а т ы е или б о р о д а в ч а т ы е , 2 —5 м км толщ ., п р о с т ы е с н е сколькими субтерминальны ми веточками и терм и нально распо л о ж е н н ы м и ф и а л и д а м и , д р у г и е ф и а л и д ы одиночны е, п а р а м и или м у т о в ч а т ы е н и ж е в ерш и ны , или на веточк ах. Ф и а л и д ы к о л б о о б р а зн ы е , с у зко й, иногда к ри в ой , ц и л и н д р и ч ес к о й ш ейкой, н е о к р а ш ен ны е, г л а д к и е или ш и п ов и д н ы е , 5 —10 м к м дл., 3 —4,5 мкм толщ ., ш е й к а 0,5—1 мкм ш ир. К о ни ди и п р о д у ц и р у е т б а з и п е т а л ь но. О ни о б р а з у ю т д о в о л ь н о д л и н н ы е (до 300 м к м ) цепочки, л и м он о ви д н ы е , без п е ре гор од о к, б есц ветн ы е ил и с л е г к а б л е д н о к ор и чн е в ы е , ш и п ов аты е, с я в н ы м и с п и р а л ь н ы м и с в я з к а м и , 6 — 1 0 x 3 , 5 —5 мкм. 40
N J.
Рис. 8. A c la d iu m con spersu m на смоле капроновой (общий вид, увел. 3000)
Рис. 9. A cro p h ia lo p h o ra ju sisp o ra 1600)
(общий вид конидиальных органов, увел.
41
М ик р ом ицерз! д а н н о г о в и д а д о в о л ь н о ч ас т о в ы д е л я л и с ь с п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в , э к с п о н и р у е м ы х в есте ств е н н ы х у с л о в и я х П р и б а л т и к и , о д н а к о его э к о л о го -ф и зи о л о ги ч е с к и е с в о й с т в а и з у чены м ал о . 16. A C T I N O M U C O R E L E G A N S ( E I D A M ) B ENJ AMI N ET H E S S E L T 1 N E (рис. 10) Класс Zy g o my c et e s, порядок Mucorales, семейство Mucoraceae Известны синонимы: M ucor corym bosus H arz (1871); М. eleg an s Eidam (1884); Rhizopus eleg a n s (E idam ) Schroet. (1886); R. elegans (E idam ) Ber!. e t de Toni (1888); M u co f'h 'arzii Berl. et de Toni (1888); A ctinom ucor repens Schostakovilsch (1898); G lom erulla repens Bain. (1903); M ucor glom erula Lend. (1908); M. botryoides Lendn. (1912); M. repens (B ain.) Sacc. et T ro tt (1912); M. botryoides Lendn. v ar. m inor Jen sen (1912); M. cunningham elloides Pispek (1929); A ctinom ucor corym bosus (H arz) N aum ov (1935); M ucor m eitauza Shih (1937); A ctinom ucor corym bosus (H arz) N aum ov f. palestinica R ayss (1946); A. h arzii (H arz) R osenberg (1959); Rhizopus chinensis Saito v ar. chungyuen W ai (1964).
К о л о н и и б ы с т р о р а с т у щ и е , ин тен си вно с п оро н ося т. М и ц е л и й р а зв и т ы й , в о й л о ч н ы й или п у ш исто -во йл очн ы й, 1—1,5 см. выс. И н о г д а ко л он ии с п о р о ш а щ е й с я ил и х л о п ь е в и д н о й поверхн остью , в н а ч а л е н е о к р а ш е н н ы е , з а т е м св е тл о -к о р и ч н е в ы е ил и д ы м ч а т о с в е тл о -к о р и ч н е в ы е . Г и ф ы н е о к р а ш е н н ы е с р е д к и м и по п ер еч ны м и п § р е го р о д к а м и . Р и з о й д ы н ем н о гоч и сл ен н ы е, п ро сты е ( с т е р ж н е в и д н ы е) или с л а б о р а з в е т в л е н н ы е , н е о к р а ш е н н ы е . С т о л о н ы сл аб о в ы р а ж е н н ы е и л и о тсутствую т. С т и л о с п о р а н г и е н о с ц ы п рям ы е, ц и ли нд р ич еск ие, д о 1,5 см д л., 2 0 —40 м км в д и а м ., с 1 или н е с к о л ь к и м и п р а в и л ь н ы м и я р у с а м и м у т о во к в е т о ч е к н и ж е в е р х у ш ечного с ти л о с п о р а н г и я , н е о к р а ш е н н ы е ил и б л е д н о -к о р и ч н е в а т ого о т те н к а , без поп ереч н ы х п ерегоро д о к, о т х о д я т об ы чно от с у б с т р а т а . В е точк и с т и л о с п о р а н г и е н о сц е в п р я м ы е, ко ро тк и е, ч а щ е просты е, ин о гд а с п о п е р еч н ы м и п е р е г о р о д к а м и . С т и л о с п о р а н гии ш а р о в и д н ы е , ко р и ч н е в ы е или к о р и ч н е в а т о -д ы м ч а т ы е , с ш е р о х о в а т о й р а с т в о р я ю щ е й с я о б олоч кой , н е о д и н а к о в ы х р а зм е р о в , в е р х у ш е ч н ы е или б о к о в ы е н а в е т о ч к ах . К о л о н к а эл л и п ти че с ки ш а р о в и д н а я или с л е гк а к о н и ч е с к а я , 2 0—6 0 x 1 5 —40 м км . Спор а н г и е н о сц ы ш а р о в и д н ы е , 5— 8 м к м в д и ам ., и н о гд а с л а б о у г л о ватые, гладкие, неокраш енные. Х ламидоспоры немногочислен ные, р а зл и ч н о й ф орм ы , ч а щ е эл л и п т и ч е с к и -ш а р о в и д н ы е , до '30 м к м дл., п р о м е ж у т о ч н ы е , одиночны е. М и н и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а рос т а 12°, о п т и м а л ь н а я 3 0 е, м а к с и м а л ь н а я 47°. Ш ироко распространен на полимерных м а те р и а л а х в услови ях А дж ари и , П рибалтики, в ы д ел ял ся с образцов, взяты х в окре стностях Комсомольска-на-А муре, Владивостока, Ташкента, А л м а -А т ы , А рмении. Р а з р у ш и т е л ь н а я способность с л а б а я , а к т и в но у с в а и в а е т р а з л и ч н ы е с а х а р а , о т л и ч а е т с я а м и л о л и т и ч е с к о й а к т и в н о с ть ю . 42
Рис. 10. A ctin o m u co r e le g a n s на ленте капроновой (общий вид, увел. 400)
Рис. 11. A la to sp o ra acu m in ata на металлизированном материале (общий вид, увел. 2000)
43
17. A L A T O S P O R A A C UM I NA T A I N G OL D (рис. 11) Класс De ut er omyc et e s ( F u n g i i mperfecti), порядок Monil i al es, семейство Tuberculariaceae М ицелий, п о г р у ж е н н ы й в су б с т р а т , в одянисты й, с е п т и р о в а н ный, к он и д и ен осц ы просты е или в е т в я щ и е с я , н е д а л е к о от в е р ш и ны отхо ди т н е с к о л ь к о ф и а л и д , к о н и д и и ( ф и а л о ф о р ы ) ве т в и с ты е , со с то я щ и е из 4 о тр о с тк о в, о т х о д я щ и х с одной точки. К о ни ди и об ы чно с состоят из оси с уто н ч ен н о й основой, к о т о р а я о б р а з у е т д в а о тр остк а, а д р у г и е д в а в с т р еч н ы х о т р о с т к а п р и к р е п л е н ы к той ж е основе на а п и к а л ь н о й ч асти кон и д и ен осц а. Д а н н ы й в ид гр и б о в в эк о л о го -ф и зи о л о ги ч е с к о м а с п е к т е м а л о изучен, х отя он в с т р е ч а е т с я на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в у с л о в и я х П р и б а л т и к и в е с ь м а часто.
18. A LTE R NA R IA AL TE R N A TA ( F r i e s ) Keissler (рис. 12) Класс Deut eromycet es ( F u n g i i mperfecti), порядок Monil ial es ( Hy p h om yc e ta le s ), семейство De ma t ia c ea e Известны синонимы: C. Cj. Nees (1816/17).
T orula
a lte rn a ta
Fr.
(1 8 3 2 );
A ltern aria
ten u is
К о л о н и и б ы с т р о р а с т у щ и е , пы ш ны е, черные, т е м н о -о л и в к о в ы е , и н о гд а серы е. К о н и д и ен о с ц ы п р я м ы е, в е т в и с ты е или простые, к о л е н ч а т ы е с и н т е р в а л а м и 5 —50 м км м е ж д у п е р е г о р о д к а м и , т е м н о -о л и в к о в ы е или с в е т л о -к о р и ч н е в ы е в середине, в п у ч к а х или од иночны е, 50 м км дл., 3 —6 м к м то л щ ., с 1 или н е с к о л ь к и м и р у б ц а м и . К о ни ди и в д ли н н ы х , ин о гд а в е т в я щ и х с я , ц е п о ч к а х с 1—9 п оп ереч ны м и и 0 —6 п р о д о л ь н ы м и п е р е г о р о д к а м и , г л а д к и е , и н о г д а ш е р о х о в а т ы е ил и б о р о д а в ч а т ы е , р а з н о о б р а з н ы е по форм е, б ез ш е й к и и л и с л о ж н о й ш ейкой, и м е ю щ е й до 4 п о п е р еч н ы х пе р е го р о д о к и д о с т и г а ю щ е й 50 и в ы ш е м км дл. и 1,5—7,5 м км шир. К о н и д и и без ш ейки, э л л и п ти ч е с к и е , яй ц е в и д н ы е, на к о н ц а х з а к р у г л е н н ы е. К о ни ди и с ш ей кой почти ш ар о в и д н ы е , эл л и п ти ч е ски е , я й ц е в и д н ы е, конические, б у л а в о в и д н ы е , п р о д о л г о в а т о - ц и л и н д р и ч еские, ин о гд а с л е г к а согнуты е, с у ж и в а ю щ и е с я в ш е й к у б олее и л и м е н е е в н е за п н о или п остепенн о, 2 0 —60 м к м д л .; 9 —18 мкм т о л щ , в с а м о м ш и р о к о м м есте, 2 —5 м км т о л щ , в н и ж н е й части. М и к р о м и ц е т ы этого в и д а ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н ы на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х , э к с п о н и р у е м ы х и э к с п л у а т и р у е м ы х в естест венных условиях П ри балти ки , Ком сом ольска-на-А м уре, А д ж а рии. М и н и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р о с т а около 5°, о п т и м а л ь н а я о к о л о 25°, м а к с и м а л ь н а я о к о л о 35°, хо тя у о т д е л ь н ы х ш т а м м о в от м еч е н ы б о л ьш и е о т к л о н е н и я . Х орош о у с в а и в а ю т м а л ь т о зу , с а х а р о з у , р а ф ф и н о зу , г а л а к т о з у , ф л а н н о зу , м е д л е н н е е сорбозу, и н те н си в н о р а з р у ш а е т ц е л л ю л о з у , пектин. В е с т е с т в е н н ы х усло44
Рис. 12. A lte rn a ria a lte rn a ta увел. 750).
на
материале
из
полиамида
(общий
вид,
в и я х п о в р е ж д а е т ш иро ки й к ру г м а т е р и а л о в : пе н о п о л и эт и л е н , к а п р о н о в ы е и зд е л и я , к о м п а у н д ы , о р г а н и ч е с к о е стекло, м а т е р и а л ы из а р и м и д а , р ези н о те х н и ч е с к и е т к а н и , с т е к л о т е к с т о л и т ы , гет и н а к с , п о л и в и н и л х л о р и д н ы е п л е н к и и др. 19. A L T E R N A R I A B R A S S I C A E ( B e r k e le y ) SACCARDO Известны синонимы: M acrosporium b rassicae Berk. (1936); Sporidesm ium exitiosum Kiihn (1855); M acrosporium herculeum Ell. et M art. (1971); C ercospora bloxam i Berk, et Br. (1881).
К о л о н и и б ы с т р о р а с т у щ и е , ш и р о к о р а с п р о с т е р т ы е , ш ер с т и с т ы е , се р о -о л и в к о в ы е , м и ц ел и й п о г р у ж ен н ы й , ги ф ы ветвисты е, с е п т и ро ва н н ы е , б есц ветн ы е, г л а д к и е 4 —8 м км толщ . К о н и д и ен о с ц ы отх о д я т г р у п п а м и по 2 —10 и б о л е е от гифов, и н о гд а о д ино ч ны е, п р я м ы е ил и изогнуты е, ч ас т о к о л е н ч а т ы е, б о л е е или м е н е е ц и л и н д р и ч е с к и е , с л е г д а в зд у ты е у о с н о в а н и я , с п е р е г о р о д к а м и , б л ед н о -се р о -о л и в к о в ы е , г л а д к и е, до 170 м км дл., 6 —11 м к м толщ ., с 1 или н е с к о л ь к и м и ру б ч и к а м и . К о н и д и и одиночны е, и н о гд а в ц е п о ч к ах д о 4, в е р х у ш е ч н ы е и б оков ы е , в о з н и к а ю щ и е ч ер е з м е л кую пору в о б о л о ч к е к о н ид иеносца, п р я м ы е или с л е гк а согнуты е, о б р а т н о б у л а в о в и д н ы е , к л ю во в и д н ы е, с 6 — 19 п о п е р еч н ы м и и 1— 8 п р о д о л ь н ы м и ил и косы м и п е р е г о р о д к а м и , б л е д н о -о л и в к о в ы е или с е р о -о л и в к о в ы е , г л а д к и е , и з р е д к а б о р о д а в ч а т ы е , 75—350 м к м дл. 45
и 2 0 —30 м км ш ир. в н а и б о л е е ш и р о к о й части, с ш ей кой 1—3 м к м дл. и 5 —9 м км ш ир. Д овольно часто вы деляется с полим ерны х м атери алов в у с л о в и я х П р и б а л т и к и . П о р а ж а е т , к а к и A. a l t e r n a t a , р а з л и ч н ы е м а т е р и а л ы . О п т и м у м р о с т а о к о л о 20°, м и н и м у м н и ж е 5°, м а к с и м у м о к о л о 35°. В ы д е л я е т в ср еду ц е л л ю л о л и т и ч е с к и е , пек то л итич еские, а м и л о л и т и ч е с к и е и д р у ги е ф е р м е н т ы . О д н а к о эк о л о го -ф и зи о л о г и ч е с к и е особен ности этого в и д а изучены н е д о ста т очн о, он довольно вариабилен. 20. A LT ER N AR I A DIANTHI S T E V E N S ET HALL (рис. 13) Известны синонимы: A lternaria gypsophilae N eerg. (Pidoplizcko, A. brassicae (Berk.) Sacc. var. d ianthi Zim merm . (Pidoplizcko, 1953).
1977);
К ол он и и б ы с т р о р а с т у щ и е . Г и ф ы от б ес ц в е тн ы х д о г р я з н о о л и в к о в ы х , т е м н о -о л и в к о в ы х и ли о л и в к о в о -к о р и ч н е в ы х , 3 —12 м км т олщ . К о н и д и е н о с ц ы р е д к о одиночны е, часто п у ч к а м и в ы х о д я т из устьиц, просты е, п р я м ы е или и зви л и с ты е , б о л е е или менее, ц и л и н д р и ч ес к и е с п е р е г о р о д к а м и до 120 м км дл., 5 —8 м км толщ ., с 1 или н е с к о л ь к и м и к о н и д и а л ь н ы м и р у б ц а м и . К он и д и и обы чно в ц е п о ч к ах по 2 —4, п р я м ы е или с л е г к а согнутые, кон и ч е ск и е до о б р а т н о б у л а в о в и д н ы х , к о р и ч н е в ы е или о л и в к о в о -к о р и ч н е в ы е , г л а д к и е , при ст а р е н и и д о в о л ь н о темн ы е, 3 0 —1 2 0 x 1 0 —25 мкм, до 10 по п ереч н ы х п е р е г о р о д о к и о б ы чн о с н е с к о л ь к и м и (до 9) п р о д о л ь н ы м и или косы м и п е р е г о р о д к а м и , ч а с т о с п е р е т я ж к а м и , об ы чно с ш ей кой 1,5—7 x 3 —6 мкм, иногда с л е гк а в зд у т ы е у в е р шины. М и к р о м и ц е т ы этого в и д а и з р е д к а в с т р еч а л и сь на п о л и м е р ны х м а т е р и а л а х , э к с п о н и р у е м ы х на опы тны х п л о щ а д к а х П р и б а л т и к и и А д ж а р и и . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р о с т а о кол о 25°, м и н и м у м о кол о 5°, м а к с и м у м 35°. 21. A LTE RN AR IA LO NG 1 P ES ( E L L I S EX E V ER HA RT ) MA S ON (рис. 14) Известны синонимы: M acrosporium longipes Ellis ex Everh. (1892); M. tabacinum E llis ex Everh. (1874); A ltern aria tabacina (E llis ex Everh.) H o n (1904); A. tabacina (E llis ex Everh.) G ulyas (1930); P leospora nicotianae Averna (1922).
Колонии б ы ст р о р а с т у щ и е . М и ц ели й и н т р а ц е л л ю л я р н ы й . Г и ф ы тонки е, ж е л т о в а т ы е , с в о з р а с т о м к о р и ч н е в а т ы е , с толстой об о л о ч к о й . Т о л щ и н а гиф м е н я е т с я в за в и с и м о с т и от субс т р а т а, 1—3, р е ж е 4 мкм . К о н и д и е н о сц ы кор и чн ев ы е с п о п е р еч н ы м и п е р е г о р о д к а м и , в гр у п п а х по 3 —10. К они ди и о б р а з у ю т с я на конце кон и д и ен о с ц а , кори чн евые, с 3 —4 поп ереч ны м и и 1—2, р е ж е 3 —4 п р о д о л ь н ы м и п е р е г о р о д к а м и . Н а природном с у б с т р а т е всегда в ц е п о ч к а х по 3 —5, на и с к у с ст в е н н ы х п и т а т е л ь н ы х с р е д а х по 3 —7. В е л и ч и н а без ш ей ки 2 0 —6 0 x 1 0 —20 мкм, ш е й к а 5 —37 м км дл. 46
Рис. 13. A lte rn a ria d ia n th i (общий вид конидий, увел. 1200)
Рис. 14. A lternaria longipes (общий вид, увел. 1000)
47
В ел и ч и н а к о н и д и й к о л е б л ет с я в за в и с и м о с т и от п и т а т е л ь н о г о субстрата. Гриб о б и л ь н о спорон оси т и п о л и м е р н ы е м а т е р и а л ы ч аст о п о к р ы в а е т ч ер н ы м и пя т н а м и . П о р а ж а е т кап р он, с т ек л о т е к с т о л и т ы и д р у ги е м а т е р и а л ы . В у с л о в и я х П р и б а л т и к и он я в л я е т с я о б ы ч ным к о л о н и з а т о р о м р а з л и ч н ы х с у б с т р а т о в . М и н и м а л ь н ы й т е м п е р а т у р н ы й р е ж и м о кол о 3°, о п т и м а л ь н ы й о к о л о 20°, м а к с и м а л ь ный 35°. 22. A L T ER N AR I A P L U R I S E P T A T A ( K A R S T E N A N D HARIOT) J O R ST A D (рис. 15) Известен синоним Sporidesm ium m ucosum Sacc. var. p lurisep tatu m K arst, ex H ar. (1890),
К о л о н и и по верх н остн о р а з б р о с а н н ы е , черные. К о н и д и е н о с ц ы од и н о ч н ы е или р а с п о л о ж е н ы в в и д е пучков, ч асто в е т в я щ и е с я , б ле д н о -к о р и ч н е в ы е, гл а д к и е , до 80 мкм дл., 2 —5 м к м т олщ . К о нидии в к о р о т к и х ц е п о чк ах , б а з и д и а л ь н ы е кон ид ии в це п о ч к ах об ы чн о гру ш е в и д н ы е , и м е ю щ и е р ос т р у м ( к л ю в и к ) , б л е д н ы е до ж е л т о - к о р и ч н е в ы х , г л а д к и е , д л и н а ко р п у с а 2 5 —50 м км , ш и р и н а 11 —17 м км в н а и б о л е е ш и р о к о м месте, с 2 —7 п о п ереч ны м и и н е с к о л ь к и м и п р о д о л ь н ы м и ил и к о с ы м и п е р е г о р о д к а м и , к л ю в о о б р а з н ы й вы ступ б лед н ы й , 10—2 5 x 3 —4 м км , д р у г и е конидии в б о л ь ш и н с т в е с л у ч а е в к л ю в о о б р а з н о г о вы с ту п а не им ею т, э л л и п с о и д а л ь н ы е или о б р а т н о я й ц е в и д н ы е , ин огд а с л е г к а б о р о д а в ч а тые, ж е л т о - к о р и ч н е в ы е с 2 — 6 п о п ер еч н ы м и и н е с к о л ь к и м и п р о д о л ь н ы м и и ко с ы м и п е р е г о р о д к а м и , 17—5 0 x 1 1 — 16 м км . Н а п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х м и к р о м и ц е т ы д а н н о г о ви д а в с т р е ч а ю т с я д о в о л ь н о часто к а к в у с л о в и я х П р и б а л т и к и , т а к и в у с л о в и я х А д ж а р и и , р а й о н а К о м с о м о л ь с к а -н а -А м у р е . М и н и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р ос т а вы ш е 5°, о п т и м а л ь н а я о к о л о 24°, м а к с и м а л ь н а я в ы ш е 35°. А кт и вн о р а з р у ш а е т ц е л л ю л о зу , пекти н, хитин, х о рош о у с в а и в а е т р а з л и ч н ы е м о н о с а х а р и д ы .
23. A LTERNARI A R AD ICINA MEIER, D R E C H S L E R A N D E DDY (рис. 16) Известны синонимы: T hyrospora radicina (Meier, D rechsler and Eddy) Neerg (1938); Stem phylium radicinum (Meier, D rechsler and E ddy) Neerg. (1939); Pseudostem phylium radicinum (M eier, D rechsler and E ddy) Subram . (1961).
К о л о н и и ш и р о к о р а с т у щ и е . Г и ф ы почти б е с ц в е т н ы е до оливк о в о - ж е л т о в а т о - с е р о в а т ы х ил и серо-винного ц в е т а , 2,5—10 мкм ш ир., с п е р е г о р о д к а м и . К о н и д и е н о с ц ы одиночны е, просты е, и з р е д ' к а ветвисты е, п р я м ы е или и зв и л исты е, ц и л и н д р и ч ес к и е , с п е р е го р о д к а м и , бледно-, у м е р е н н о - или о л и в к о в о -к о р и ч н е в ы е , г л а д кие, до 200 мкм дл., 3— 4 м км ш ир., с 1 или н ес к о л ь к и м и конидиа л ь н ы м и р у б ч и к а м и . К о н и д и и о д иночны е ил и в ц еп о чк ах по 2 р я д к а , п рям ы е, очень и зм е н ч и в ы е по ф о р м е , ч а с т о эл л и п ти че-
Рис. 15. A lte rn a ria p lu ris e p ta ta на пленке полиимидной кабельной вид, увел. 600)
(общий
Рис. 16. A lte rn a ria radicin a на пенопласте из жесткого пенополиуретана (об щий вид, увел. 1400)
4 № зак аза 4911
49
ские, о б р а т н о б у л а в о в и д н ы е или о б р а т н о г р у ш е в и д н ы е , в о л и в к о во -кор и чн ев ы х т о н а х , г л ад к и е , 3 — 7 по п ер еч ны х п е р е г о р о д о к и 1 или н е с к о л ь к и м и п р о д о л ь н ы м и или косы м и, ин огд а с п е р е т я ж к а ми, 27— 5 7 X 9 — 27 мкм. На полимерных м атери алах встречаю тся изредка в П р и б а л тике, в р а й о н а х К о м с о м о л ь с к а -н а -А м у р е , В л а д и в о с т о к а , К и е в а. М и н и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а роста 5°, о п т и м а л ь н а я о к о л о 25°, м а к с и м а л ь н а я в ы ш е 35°. А ктивн о р а з р у ш а ю т ц е л л ю л о зу , пектин, а гресси вн ость по о тно ш ен ию к г е ти н а к с у , кап р он у, м а т е р и а л а м из в и ск озы д о в о л ь н о вы с о ка я . 24. A L T E R N A R I A R E S E D A E N E E R G A A R D (рис. 17) К ол он и и б ы ст р о р а с т у щ и е . Г и ф ы от б есц в етн ы х д о о л и в к о в о ж е л т ы х и т е м н о - о л и в к о в о - ж е л т ы х , 1,5—7,5 м км т о л щ . К о н и д и е носцы от о л и в к о в о -ж е л т ы х до т е м н о -о л и в к о в о -ж е л т ы х , просты е и л и с и м п о д и а л ь н о ветвисты е, 3 0 —5 0 x 4 —6 мкм, р е д к о без у т о л щ ен ия у в е р ш и н ы Конидии до 10 в в цепочке, в а г а р о в ы х к у л ь т у р а х обы чно по 5 —6 в цепочке, г л а д к и е , о б р а т н о б у л а в о в и д н ы е , конические, я й ц е в и д н ы е, ци л и н д р и ч ес к и е , и н огд а с л а б о и з о г н у тые, т е м н о -о л и в к о в о - ж е л т ы е или ж е л т о - б у р ы е , 9 —6 6 x 6 —15 м км , с 1 —10 п о п е р еч н ы м и и 0—3 п р о д о л ь н ы м и п е р е г о р о д к а м и , иногда п е р е ш н у р о в а н н ы е . Ш е й к а с л а б о в ы р а ж е н н а я , и н о гд а бо лее с в е т л а я , чем к о р п у с конидий, 2— 2 8 X 2 — 4,5 м км , о б ы чн о 2— 6 X 2 — 4,5 мкм. П р е д с т а в и т е л и этого в и д а и з р е д к а б ы ли о б н а р у ж е н ы на п о лимерны х м атери алах в условиях П рибалтики. Температурный м и н и м у м ро с т а 5°, о п ти м ум о к о л о 22°, м а к с и м у м в ы ш е 35°. О б л а д а е т способ но стью р а з р у ш а т ь ц е л л ю л о з у и п е к т и н с о д е р ж а щ и е м атери алы , хорошо усваи вает различны е моносахариды . 25. A LT ER NA R I A SO L A N I ( E L L I S EX MA R TI N ) SORAUER И звестны синонимы: M acrosporium solani Ellis ex M artin (1882); A lter n aria porri (Ell.) Neerg. f. sp. solani (Ell. et M art.) Neerg. (1945); A. dauci (K uhn) G roves et Skolko f. sp. solani (Ell. et M art.) N eerg. (1945).
К о н и д и и б ы с т р о р а с т у щ и е , пы ш ны е, б л е д н о -к о р и ч н е в ы е или о л и в к о в о -к о р и ч н е в а т ы е , ин о гд а т е м н о -к о р и ч н ев ы е. К о н и д и е н о с цы одиноч ны е или в м е л к и х г р у п п а х , п р я м ы е или и зв и л и с ты е с п е р е г о р о д к а м и , до 110 м к м дл., 6 —10 м км т о л щ . К они ди и о д и ночные, п р я м ы е или с л е г к а изви листы е, о б р а т н о б у л а в о в и д н ы е и л и с п р о д о л г о в а т ы м ил и э л л и п т и ч е с к и м ко р п у с о м , с у ж а ю щ и е с я к ш ейке, д о с т и г а ю щ е й т а к о й ж е или б о льш е й д л и н ы , чем корп ус к о н ид ий, б о лее или м енее б ле д н о-зо л оти сто - или о л и в к о в о -к о р и ч невы е, гл а д к и е, 150—300 м км о б щ ей д ли ны , 15—19 мкм толщ ., с 1—9 п о п ер еч ны м и и н е с к о л ь к и м и п р о д о л ь н ы м и или косы м и п е р е г о р о д к а м и , и н о гд а б ез них, с изви листой , бледной , и н о гд а в е т в и с той ш ейкой, 2,5—5 м к м то л щ ., постепенно с у ж а ю щ е й с я . 50
Рис. 17. Конидия A lte rn a ria re se d a e , произрастающего на ткани капроновой (увел. ^500)
Рис. 18. A lternaria tenuissim a (общий вид, увел. 2000)
4*
51
Вид широко представлен на полимерных м а тер и ал ах в усло виях А дж арии, меньше Комсомольска-на-Амуре, В ладивостока и только в одиночных случаях об наруж ен в условиях Прибалтики. О п ти м альная температура роста около 30°, м и н им альн ая около 5°, м а к си м ал ь н ая 45°. Отличается очень быстрым прорастанием конидий. В л аб ораторн ы х условиях гриб способен пораж ать очень широкий круг полимерных м атериалов различного хими ческого состава. Активно р азр у ш ает целлюлозу. 26. ALTER NA RIA T E N U IS S IM A (K U N Z E EX P E R S O O N ) W IL T S H IR E (рис. 18) Известны синонимы: H elm inthosporium tenuissim um K unze (1818); Маcrosporium tenuissim um Fr. (1832)); M. phaseoli F autr. (1894); M. tom ato Cooke (1891); M. can d atu m Cooke ex E llis (1878); C lasterosporium te n u issi mum (Fr.) Sacc. (1904).
Колонии быстрорастущие, войлочно-пушистые, гифы от бес цветных до серовато-желтовато-оливковых, 1—6 мкм толщ. Конидиеносцы одиночные или группами, простые либо ветвистые, прямые или извилистые, более или менее цилиндрические, с пере городками, бледноокрашенные или бледно-коричневые, гладкие с 1 или несколькими конидиальными рубчиками, до 115 мкм дл., 4 —6 мкм толщ. Конидии одиночные или в коротких цепочках, прямые или согнутые, обратнобулавовидны е или эллиптические, постепенно суж иваю щ иеся к шейке, достигающей половины д л и ны конидий, но обычно более короткой, иногда суженной в ост рие, но более часто с расширенной верхушкой, имеющей несколь ко рубчиков, более или менее светло-коричневые, обычно г л а д кие, иногда слабобородавчаты е, обычно с 4 —5 поперечными и несколькими продольными или косыми перегородками, с легкими перетяж кам и или без них, общей длины 22—9 5 x 8 —19 мкм, с шейкой 2 —4 мкм толщ., вздутой на верхуш ке до 4 —5 мкм. Очень широко на полимерных м а тер и ал ах распространен в Прибалтике, реж е в других местах. О б л а д а е т сильным ан таго низмом против других грибов, способен р азр уш ать целлюлозу, пектин и синтетические м атери алы довольно разнообразного химического состава. Способен расти при температуре, близкой к 0°, оптим альная около 20°, м акси м ал ь н ая 30—32°.
52
Рис. 19. A ly s id iu m resin ae на детских игрушках, изготовленных из м атериа ла, содерж ащ его целлюлозу (общий вид, увел. 2600)
Рис. 20. A m blyosporium b otrytis на ленточном кабеле (увел. 3000)
53-
27. A L Y S I D I U M R ESI NA E ( F R I E S ) М. B. ELLIS (рис. 19) Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni liales ( H yph o my ce t al e s ) , семейство De mat iac eae Известны mum Ehrenb. ram osa Fuckel rium nigricans
синонимы: M yxotrichum resinae Fr. (1832); R acodium aterri(1818); Acladium aterrim um (Ehrenb.) H ughes (1958); T orula (1870); Oidium ram osum (Fuckel) H ughes (1953); TrichospoSacc. (1880); D em atium dim orphum K arst. (1887).
К ол он и и р ы хл ы е, п о в ер хн о ст н о р а зб р о с а н н ы е , черны е. М и ц е л ий ч ас т и ч н о п оверхн остны й , б есц ветн ы й, гиф ы ветвисты е, септ и р о в а н н ы е , к о р и ч н е в ы е до т е м н о -к о р и ч н ев о -ч е р н ы х , г л а д к и е , 5 —11 м км т о л щ . К о н и д и е н о с ц ы в виде п о д н и м а ю щ и х с я от м и ц е л и я веточек, н е о д и н а к о в о й д л и н ы , т о л щ и н ы и о к р а с к и , иногда к а к б удто г и ф а л ь н ы е ве т о ч к и . К о н и д и и ф о р м и р у ю т с я одиноч но ил и в ц еп очк ах, о т х о д я щ и х от в ер ш и н ы к о н и д и е н о с ц а и его в е т о ч е к или с их боков, ш а р о в и д н ы е , 7—12 м км в д и ам ., и н огд а л и м о н о в и д н ы е, эл л и п со и д н ы е или п р о д о л г о в ат ы е , 11—2 0 x 7 — 14 мкм, к о р и ч н е в ы е до тем н о -ч е р н о -к о р и ч н е в ы х , г л а д к и е , несептированные. М и к р о м и ц е т ы этого в и д а ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н ы на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х , эк с п о н и р у е м ы х и э к с п л у а т и р у е м ы х в у с л о в и я х П р и б а л т и к и . В осо бен но сти интенсивно р а з р у ш а е т д р е в е сину и д р у ги е ц е л л ю л о з о с о д е р ж а щ и е м а т е р и а л ы . Э к о л о г о -ф и зи о л о г и ч ес к и е с в о й с т в а д а н н о г о в и д а изучены с л а бо . 28. A M B L Y O S P O R I U M BOTRYTIS F R E S E N I U S {рис. 20) Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), •порядок Moni li al es ( H y p h o m y c e t a l e s ) , семейство Moni li ac eae ( Mu c ed in a c e ae ) И звестен синоним A m blyosporium ((согласно J. A. von Arx, 1981) [324].
spongiosum
(P ers. ex Fr.)
H ughes
К о л о н и и б ы с т р о р а с т у щ и е , х л о п ье в и д н ы е , о р а н ж е в о г о ц в ета, с в о и м р а зв и т и е м и с т р о ен и е м к о н и д и а л ь н о г о а п п а р а т а п о х о ж и на м и к р о м и ц е т ы р о д а O id io d e n d r o n , о д н а к о по с л е д н и е з а м е т н о м е д л е н н е е расту т, и м ею т д р у гу ю о кра с к у , о т л и ч а ю т с я р а з м е р а ми к он ид иеносца, а т а к ж е с п о с о б а м и ф о р м и р о в а н и я и р а з м е р а м и кон идий. К о н и д и е н о с ц ы п р я м ы е или изогнуты е, креп кие, д о в о л ь н о толс т ы е , с еп ти р ов ан н ы е^ б есц ветн ы е и л и с л е г к а пи гм е н ти р о ва н н ы е , н е р ег у л я р н о в е т в и с т ы е на верш и не. О т вер ш и н ы р а д и а л ь н о о т х о д я т конидии, о б р а з у ю щ и е веточки, которы е, р а з в и в а ясь от в е р ш и н ы и с о з р е в а я , о б р а з у ю т р а з в е т в л е н н ы е цепочки ар т р о сп о р , при с о з р е в а н и и о т д е л я ю щ и х с я от к о н ид иеносца и ю с т а в л я я его пусты м с г о р м о н е о б р а з н ы м и п л е н к а м и на в етке о б р а з у ю щ е й ж>нидии. .'54
М и к р о м и ц е т ы д а н н о г о в и д а часто в с т р е ч а ю т с я на п о л и м е р ных м а т е р и а л а х в у с л о в и я х П р и б а л т и к и , о д н а к о его б и о л о г и ч е ские о собен ности и э к о л о г о -ф и зи о л о г и ч е с к и е с в о й с т в а изучены с л а б о . О б ы ч н о у п о м и н а е т с я т р и вида, но нет е ди ного м нени я о х а р а к т е р н ы х п р и з н а к а х и н е к о то р ы е ав т о р ы у к а з ы в а ю т , что и з вестен т о л ь к о вид A. b o try tis . 29. A M P U L L 1 F E R I N A P E R S I M P L E X S U TT O N (рис. 21) Класс Deut eromycet es ( F u n g i i mperfecti), порядок Moniliales ( H y p h o m y c e t a l e s ) , семейство De mat iac eae К о л о н и и пов ер хн о стн о р а з б р о с а н н ы е , с т ел ю щ и е с я , к о р и ч н е вые до кори чн ево-ч ер ны х . Г и ф ы б л е д н о -к о р и ч н е в ы е до к о р и ч н е вых, 2 —5 м км толщ . М и ц е л и й п оверхн остны й . К о н и д и ен о с ц ы н е о д и н а к о в о й т олщ и н ы , ко ро тк и е, пр я м ы е , с е п т и р о в а н н ы е, к о р и ч невы е, г л а д к и е . К л е т к и к о н и д и е н о сц а о б ъ е д и н е н н ы е , и н т е р п о л я р н ы е , к в е р ш и н е х а р а к т е р н о ф р а г м е н т и р о в а н н ы е . К они ди и ц е п очк ов и д н ы е , ф о р м и р у ю т с я внутри т о л с т о с т е н н ы х о т р а с т а н и й и о т д е л я ю т с я д р у г от д р у г а ч ер н ы м и с еп там и , о б ы чн о ц и л и н д р и ч еские с ус е чен н ы м и к о н ц а м и и т о л ь к о т е р м и н а л ь н ы е в е р х у ш е ч ные кон ид ии им ею т о к р у г л е н н у ю ф орм у. Гип опод ии ш ар о в и д н ы е , э л л и п с о и д а л ь н ы е ил и б у л а в о в и д н ы е , р е д к о р а з д е л е н н ы е на п о лости, с еро-кор и чн евы е, 3 —7 м км в д и а м . К о н и д и и 10—1 2 x 4 — 5 мкм. Гриб и з р е д к а в с т р е ч а е т с я на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х , э к с п о н и р у е м ы х в е с теств ен н ы х у с л о в и я х П р и б а л т и к и . Э к о л о г о -ф и зи о л о ги ч ес к и е осо бен но сти не изучены , м а л о д а н н ы х о м о р ф о л о г и ческой и зм е н ч и в о с т и и д р у ги х б ио л о ги ч е с к и х о с о б ен н о с т ях г р и б а . 30. A N G U I L L O S P O R A L O N G I S S I M A ( DE W I L D E M A N ) I NGOLD (рис. 22) Класс De ut er omyc et es ( F u n g i imperfecti), порядок Monil ial es ( H y p h o m y c e t a l e s ) , семейство Tuberculariaceae К о л о н и и пуш исты е, м и ц ел и й п о г р у ж ен н ы й , в етви сты й , септированн ы й . К о н и д и е н о с ц ы просты е, тонки е, н е о к р а ш е н н ы е , к о н и дии (а л е й р и о с п о р ы ) т е р м и н а л ь н ы е , т о н к и е из н е с к о л ь к и х к л е ток, н е о к р а ш е н н ы е , о т д е л я ю щ и е с я от к о н и д и е н о с ц а при р а з р ы в е свя зей со с п е ц и а л ь н ы м и р а з д е л е н н ы м и к л е т к а м и на в е р ш и н е . Гриб и з р е д к а в с т р е ч а е т с я на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в у с л о виях П р и б а л т и к и . О д н а к о э к о л о го -ф и зи о л о ги ч е с к и е его о с о б е н ности и зу ч е н ы очень м ало.
55
Рис. 21. A m p u llife rin a p e rsim p le x на пленке ф торопласта (общий вид, увел. 860)
Рис. 22. A n g u illo sp o ra lo n g iss im a на поверхности сплава (общий вид, увел. 1000)
56
31. A P JO S O R D A R I A V E R R U C U L O S A ( J E N S E N ) VON ARX ET W. G A MS (рис. 23) Класс Ascomycet es , порядок Sphaerales, семейство Sordari aceae Известны синонимы: P lcu rag c vcrruculosa Jensen (1912); S ordaria v e rru culosa (Jensen) Sacc. (1928).
С т р о м а отсутствует. П е р и т е ц и и в н а ч а л е п о г р у ж ен н ы е, з а т е м п р о р ы в а ю щ и е с я , ин о гд а п оверх н остны е, с ч ет к о в ы р а ж е н н ы м ко н у с о в и д н ы м и ц и л и н д р и ч е с к и м у стьицем , п л ен ч а ты е , т е м н о - к о ри ч н е в ы е или черные, г о л ы е ил и п о к р ы ты е к о р о т к и м и щ е т и н к а м и и л и г и ф а м и , с п л е т ен н ы м и в вид е в о й л о к а. С у м к и 4 —8-споровые, почти в се г д а ци л и н д р и ч ес к и е . А скосп о ры о д н о р я д н ы е , г р у ш е в и д ные, п р а в и л ь н о й ф ор м ы , в н и ж н ей ч асти се п т и р о в а н н ы е, 24—3 2 Х X 16—20 м км . Рис. 23. A p io so rd a ria verruculo sa (схематический вид плодо вого тела и элементов конидиального спороношешш)
Рис. 24. A rth rin iu m ph aeosperт ит на лакоткани (конидии, увел. 1000)
ОаО OQO ЪООО о
57
В у с л о в и я х П р и б а л т и к и ин о гд а в с т р е ч а е т с я этот гриб на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х , эк с п о н и р у е м ы х на о ткр ы той п л о щ а д к е и под навесом . Э к о л о г о -ф и зи о л о г и ч е с к и е св о й с т ва изучены м а л о / Х о рош о р а з л а г а е т ц е л л ю л о зу , л игни н, древеси ну. 32. A R T H R I N I U M P H A E O S P E R M U M ( C O R D A ) М. В. ELLIS (рис. 24) Класс De ut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni li al es ( H y p h o m y c e t a l e s ) , семейство De ma t i ac ea e Синонимов H ohnel (1916)?
много,
более
близкий — P a p u laria
sphaerosperm a
(Pers.)
К о л о н и и б ы ст р о р а с т у щ и е , в ойл оч но-пу ш исты е, в н а ч а л е б е л ы е , п о з ж е с в о з р а с т о м с т а н о в я т с я сер ы м и, ж е л т ы м и , к о р и ч н е вы м и, п я т н и с т ы м и при п о я в л е н и и в ц е н тр е т е м н о -к о р и ч н е в ы х или ч ерн ы х м и к р о с к л е р о ц и е в . Г и ф ы п о г р у ж е н н ы е в с у б с т р а т , в е т в и сты е, с е п т и р о в а н н ы е , б ле д н о -к о р и ч н е в ы е, г л а д к и е , 2 —6 м км т о л щ . К о н и д и ен о с ц ы простые, с т е л ю щ и е с я или п р и п о д н и м а ю щ и е с я , до 60, а и н о гд а и до 100 м км дл., 1—1,5 мкм т о л щ . К о н и д и и в о зн и к а ю т од иноч но н а в е р х у ш к а х к о р о т е н ь к и х отро стков, о т х о д я щ и х от ко н и д и е н о сц а , с о б р а н ы в г о л о в к а х н еп о сто янн ой ф о р м ы . П о ф о р м е кон идии ч е ч е в и ц е о б р а зн ы е , об ы чн о 8 —12 м км в д и а м . и 5 —7 м км толщ ., г л а д к и е , ч ерн ы е в о т р а ж е н н о м свете, ж е л т о - к о р и ч н е в ы е в п р о х о д я щ е м свете, по п е р и ф е р и и о к р у ж е н ны е я с н о за м е т н ы м б ес ц в е тн ы м о б одк о м . М и к р о м и ц е т ы этого в и д а ш и р о к о п р е д с т а в л е н ы на п о л и м е р ны х м а т е р и а л а х в у с л о в и я х П р и б а л т и к и . Т е м п е р а т у р а м и н и м а л ь н о г о р о ста в ы ш е 10°, о п т и м а л ь н о г о 22°, м а к с и м а л ь н о г о в ы ш е 30°. Э к о л о г о -ф и зи о л о г и ч е с к и е особен ности изу ч ен ы м а л о . Р а з л а г а е т ц е л л ю л о зу . 33. A R T H R I N I U M P U C C I N I O I D E S ( D E C O N D O L L E ) K U N ZE EX F R I E S (рис. 25) К о л о н и и б ы с т р о р а с т у щ и е , пы ш ны е, в н а ч а л е белы е, с в о з р а с т о м с т а н о в я т с я серы м и, а в п о с л е д ст ви и ч ер н ы м и с р а з л и ч н ы м и о т т е н к а м и . Гиф ы с у б с т р а т н ы е , ветвисты е, с е п т и р о в а н н ы е, в н а ч а л е бесц ветн ы е, з а т е м ж е л т о в а т о -к о р и ч н е в ы е . К о н и д и е н о с ц ы б е с ц в е т н ы е и короткие, н е р е д к о о т л и ч а ю т с я от м и ц е л и я . Конидии одиночны е, о д н окл ето чн ы е, н е п р а в и л ь н о ч е ч е в и ц е о б р а з н ы е , у г л о в а т ы е , со с в е тл ы м п е р и ф е р и ч е с к и м ободк ом , 9 —14 м км в диам ., 7 —9 м км толщ . М и к р о м и ц е т ы д о в о л ь н о ч аст о в с т р еч а ю т с я на п о л и м ерн ы х м а те р и а л а х в условиях П рибалти ки, однако эколого-ф изиологи ч ес к и е сво й с т в а изу ч ен ы в е с ь м а с л а бо . Т е м п е р а т у р а р о ста: м и н и м а л ь н а я окол о 7°, о п т и м а л ь н а я 22°, м а к с и м а л ь н а я 35°. 58
Рис. 25. A rih ritiiu tn p u ccin ioides на ткани из полиамидного волокна — поликапролактам е (увел. 2000)
Рис. 26. A rth ro b o try s a rth ro b o tryo id e s на ткани электроизоляционной из стек лянных крученых комплексных нитей 2-го класса (увел. 250)
59
34. A R TH R OB OT R Y S A R T H R O B O T R Y O I D E S (A. N. B E R L E S E ) LINDAU (рис. 26) Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni l i al es ( H y p h o m y c e t a l e s ) , семейство Moni li aceae К ол они и р а с п р о с т е р ты е , р о зо вы е, б ар х а т и с т ы е . М и ц е л и й м н о гокл еточн ы й , с е п т и р о в а н н ы й , в е т в я щ и й с я без о п р е д е л ен н о г о п о р я д к а , б есц в е тн ы й 3 —7 м км т о л щ . К о н и д и е н о с ц ы п р я м ы е , б ез о п о р н ы х кл е т ок, с 3 —5 п е р е г о р о д к а м и , и н огд а в е т в я щ и е с я . О т в е т в л е н и я кор отк и е, отх о д я т от к о н и д и е н о с ц а под о с т р ы м углом . К они ди и р а с п о л о ж е н ы н е б о л ь ш и м и г р о з д ь я м и из 5 —8, на д и с т а л ь н о м ко н це и на п р о т я ж е н и и ко н и д и е н о с ц а . Х а р а к т е р н о с в о б о д н о е р а с п о л о ж е н и е конидий в г р о зд ь я х , д л и н а к о н и д и е н о с ц а 150— 200 м км и б о л ь ш е , 5— 7 м км т о л щ . Кони ди и д в у х к л е т о ч н ы е , гр у ш е в и д н ы е или у д л и н е н н о -я й ц е в и д н о й ф о р м ы с за о с т р е н н ы м п р о к с и м а л ь н ы м ко н цо м , 17,5—2 8 , 5 x 8 , 5 —14,5 мкм. В е р х н я я ( д и с т а л ь н а я ) к л е т к а кон ид ий почти в д в о е б о л ь ш е н и ж н е й (п р о к с и м а л ь н о й ) . Т е м п е р а т у р а роста: м и н и м а л ь н а я о к о л о 7°, о п т и м а л ь н а я окол о 25°, м а к с и м а л ь н а я о к о л о 35°. М и к р о м и ц е т ы этого вид а иногда в с т р е ч а ю т с я на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х , п о р а ж е н н ы х д р у ги м и м и к р о о р г а н и з м а м и в е с те с т в е н н ы х у с л о в и я х П р и б а л т и к и . Э к о л о г о -ф и зи о л о г и ч е с к и е о с о б е н ности изучены м а л о . С п особ н ы п р о д у ц и р о в ат ь а м и л о л и т и ч е с к и е и п ро т е о л и т и ч ес к и е ф ер м е н ты . 35. A R TH R O B O T R Y S O L I G O S P O R A F R E S E N I U S (рис. 27) И звестен синоним A rthrobotrys superba C orda var. o ligospora C oem ans (1907).
(F resn.)
К о л о н и и пуш исты е, белы е, р о зо в о -б е л ы е или р озо вы е . М и ц е л и й сеп т и р о ва н н ы й , в е т в я щ и й с я без о п р е д е л ен н о г о п о р я д к а , 4 — 10 м км т о лщ . К о н и д и е н о с ц ы п р я м ы е , н е в е т в я щ и е с я , от 300 д о 500 м км дл., у о с н о в а н и я 7— 10 м км то лщ ., в в ерх н ей ч аст и с у ж ен н ы е , до 3 —4,5 м км . К он и ди и с о б р а н ы по н е с к о л ь к у д е с я т к о в в в и д е гроздей, р а с п о л о ж е н н ы х в д о л ь ко н и д и е н о сц а . К они ди и г р у ш е в и д н о й ф орм ы , д в у к л е т о ч н ы е с п е р е т я ж к о й у п ерегород ки, в е р х н я я к л е т к а ш а р о в и д н а я , в 2 р а з а б о л ь ш е н и ж н е й , им е ю щ е й кон у с о в и д н у ю ф орм у, р а з м е р ы кон ид ий 2 2—3 2 X 1 2 —20 м к м . Х л а м и д о с п о р ы г л а д к и е , о в а л ь н ы е , о к о л о 20 м км в д и а м ., р а с п о л о ж е н ы цепочкой. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р о с т а о к о л о 26°, м и н и м а л ь н а я о кол о 7°, м а к с и м а л ь н а я о к о л о 35°. Г р и б ч асто в ы д е л я е т с я с п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в , эк с п о н и р у е м ы х в е стественны х у с л о в и я х П р и б а л т и к и , о собен н о в т е п л и ч ных у с л о в и я х . Э к о л о г о -ф и зи о л о г и ч е с к и е с в о й с т в а изу ч ен ы не д о с тато ч но . И звестно, что м о н о с а х а р и д ы у с в а и в а е т и з б и р а т е л ь н о , ц е л л ю л о з у р а з р у ш а е т сл або . 60
Рис. 27. A rth ro b o try s o lig o sp o ra на полиэтиленовой пленке, облученной бы стрыми электронами (общий вид, увел. 600)
Рис. 28. A rth ro b o try u m stilb o id e u m на ткани льняной двуниток (конидиальные органы, увел. 3000)
61
38. A S P E R G I L L U S A M S T E L O D A M I ( M A N G I N ) T HO M ET C H U R C H (рис. 29) Класс De ut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni li al es ( H y p h o m y c e t a l e s ) , семейство Moni li aceae Известны синонимы: E urotium am stelodam i M angin (1909); E urotium repens var. am stelodam i Vuill. (1920). Идентификация выделенных видов про ведена согласно К. В. Раперу и Д . И. Фенелл [404].
К о л о н и и д о с т и г а ю т 2,5—3 см, си л ьн о с к л а д ч а т ы е , ж е л т ы е , с е р о -ж е л т ы е , т а к у ю о к р а с к у о б у с л о в л и в а е т о к р а с к а кл ейсто теций, ко т о р ы е п е р е м е ш и в а ю т с я со с т е р и л ь н ы м и г и ф а м и , и о к р а с к а р а з в и в а ю щ и х с я к о н и д и а л ь н ы х г ол ов ок, о б р а т н а я с т о р о н а не о к р а ш е н а или ж е л т о в а т а я , с в о з р а с т о м ж е л т о - к о р и ч н е в а я . К о н и д и е н о с ц ы с г л а д к и м и н о ж к а м и , с п е р е г о р о д к а м и , не ок ра ш е н н ы е : или ж е л т о - з е л е н о г о ц в е т а , 200— 350 м км дл., 10— 12 м км толщ.,, к о н и д и а л ь н ы е го л о в к и 120—150 м км в д и а м ., в е з и к у л ы округлы е,. 18—25 м км д и ам ., 5 —6 ,5 x 2 , 5 —3,5 мкм, конидии м ел к о ш и п о в а т ы е ,, о в а л ь н ы е или э л л и п с о и д н ы е со с п л ю щ е н н ы м и к о н ц а м и , р а з л и ч ной величины , 3 , 5 x 5 , 2 мкм дл., к л е й с т о т е ц и и о к р у г л ы е , 115— 160 м к м в д и а м . М и к р о м и ц е т ы этого в и д а ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н ы на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в с к л а д с к и х п о м ещ е н и я х , и з р е д к а в ы д е л я ю тся и с м а т е р и а л о в , э к с п о н и р у ем ы х в д р у г и х в а р и а н т а х . Б о л ь ш и н с т в о ш т а м м о в о т л и ч а е т с я вы сокой ф и зи о л о г и ч ес к о й а к т и в ностью. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а ро ст а о к о л о 30°, м и н и м а л ь н а я : в ы ш е 10°, м а к с и м а л ь н а я вы ш е 40°. 39. A S P E R G I L L U S B R E V I P E S SMITH К о л о н и и р а с т у т с р а в н и т е л ь н о м едл ен н о, 2 —3,5 см в диам.,. б а р х а т и с т ы е , скр уч ен н ы е, н еровн ые, п р о д у ц и р у ю т м н о ж е с т в о св о б о д н о о т х о д я щ и х к о н и д и а л ь н ы х г о л о в о к с е р о -ж е л т о - з е л е н о г о или з е л ен о г о ц в е т а с о р а н ж е в ы м от те н ко м , о б р а т н а я с т о р о н а в н а ч а л е с е р о - ж е л т а я до г р я зн о -зе л ен о й , п о з ж е п у р п у р о в о - к р а с н о го ц в е т а . К о н и д и е н о с ц ы ко ро тк и е, до 200 м км дл., 4 ,5 —6 м км то л щ ., к о р и ч н е в о -ж е л т о г о ц в е т а , с е п т и р о в а н н ы е. К о н и д и а л ь н ы е г о л о в к и о т х о д я т и н о гд а п р я м о от с у б с т р а т а , 5 0 —60 м км в д и а м ., в е з и к у л ы более или м е н е е з а о с т р ен н ы е , зе л е н о -к о р и ч н е в ы е , стер и г м ы о д н о я р ус н ы е , 4 ,5 —6 X 3 —3,5 м км , к он ид ии ш а р о в и д н ы е , ш и п о в а т ы е , 2,8—3,5 м км в д и а м ., т е м н о -зе л е н ы е , в е г е т а т и в н ы е ги ф ы с о д е р ж а т в н у т р и к л е т о ч н ы й п и гм ен т п у рп ур н о го ц в ета. М и к р о м и ц е т ы д а н н о г о в и д а в с т р е ч а ю т с я на р а з л и ч н ы х п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в с к л а д с к и х п о м ещ е н и я х . Э к о л о г о -ф и зи о л о гические св ой ства изу ч ен ы м ал о . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р о с т а о к о л о 2 8 3, м и н и м у м 10°, м а к с и м у м в ы ш е 40°.
63.
ez
38. A S P E R G I L L U S A M S T EL OD A MI ( M A N G I N ) T HO M ET C H U R C H (рис. 2 9) Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales ( H y p h o m y c e t a l e s ) , семейство Moni li aceae И звестны синонимы: E urotium am stelodam i M an g in (1909); F.urotium re pens var. am stelodam i Vuill. (1920). Идентификация выделенных видов про ведена согласно К. В. Р аперу и Д . И. Фенелл [404].
К о л о н и и д о с т и г а ю т 2,5—3 см, си л ьн о с к л а д ч а т ы е , ж е л т ы е , с е р о - ж е л т ы е , т а к у ю о к р а с к у о б у с л о в л и в а е т о к р а с к а клейстотеций, к о т о р ы е п е р е м е ш и в а ю т с я со с т е р и л ь н ы м и г и ф а м и , и о к р а с к а р а з в и в а ю щ и х с я к о н и д и а л ь н ы х го л о вок, о б р а т н а я с т о р о н а не о к р а ш е н а или ж е л т о в а т а я , с в о з р а с т о м ж е л т о - к о р и ч н е в а я . К о н и д и е н о с ц ы с г л а д к и м и н о ж к а м и , с п е р е г о р о д к а м и , неокраш енн ы еили ж е л т о -з е л е н о г о ц в е т а , 2 00— 350 м км дл., 10— 12 м км толщ.,, к о н и д и а л ь н ы е го л о в ки 120—150 м км в д и а м ., в е з и к у л ы округлы е,. 18—25 м км д и ам ., 5 —6,5 x 2 , 5 —3,5 мкм, кон ид ии м е л к о ш и п о в а т ы е ,, о в а л ь н ы е ил и эл л и п с о и д н ы е со с п л ю щ е н н ы м и к о н ц а м и , р а з л и ч ной ве л и ч и н ы , 3 ,5 X 5,2 м км дл., к л е й с т о т е ц и и о кр у гл ы е , 115— 160 м км в д и а м . М и к р о м и ц е т ы этого в и д а ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н ы на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в с к л а д с к и х п о м ещ е н и я х , и з р е д к а в ы д е л я ю тся и с м а т е р и а л о в , эк с п о н и р у е м ы х в д р у ги х в а р и а н т а х . Б о л ь ш и н ств о ш т а м м о в о т л и ч а е т с я вы со кой ф и зи о л о г и ч е с к о й а к т и в ностью. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р о ста о к о л о 30°, м и н и м а л ь н а я : в ы ш е 10°, м а к с и м а л ь н а я в ы ш е 40°. 39. A S P E R G I L L U S B R E V I P E S SMITH К о л о н и и р а с т у т с р а в н и т е л ь н о м едл ен н о , 2 —3,5 см в диам.,. б а р х а т и с т ы е , скру ч енны е, н еро вн ы е, п р о д у ц и р у ю т м н о ж е с т в о сво бод но о т х о д я щ и х к о н и д и а л ь н ы х г о л о в о к с е р о - ж е л т о - з е л е н о г о или зе л е н о г о ц в е т а с о р а н ж е в ы м о ттен ком , о б р а т н а я с т о р о н а в н а ч а л е с е р о - ж е л т а я до гр я зн о -зе л е н о й , п о з ж е п у р п у р о в о -к р а с н о го ц вета. К о н и д и е н о с ц ы короткие, д о 200 м км дл., 4 ,5 —6 м км толщ ., к о р и ч н е в о -ж е л т о г о ц в ет а , с е п т и р о в а н н ы е. К о н и д и а л ь н ы е г о л ов ки о т х о д я т и н огд а п р я м о от с у б с т р а т а , 5 0 —60 м км в д и а м ., в е зи к у л ы б о л е е или м енее з а о с т р е н н ы е , зе л е н о -к о р и ч н е в ы е , стеригм ы о д н о я р у с н ы е , 4 ,5—6 X 3 —3,5 м км , к о н и д и и ш а р о в и д н ы е , ш и п о в ат ы е , 2 ,8 —3,5 м км в д и а м ., т е м н о -зе л ен ы е , в е г е т а т и в н ы е гиф ы с о д е р ж а т в н у т р и к л ет о ч н ы й пи гм ен т пу р п у р н о го ц в е т а . М и к р о м и ц е т ы д ан н о г о в и д а в с т р е ч а ю т с я на р а з л и ч н ы х п о л и м е рн ы х м а т е р и а л а х в с к л а д с к и х п о м е щ е н и я х . Э к о л о г о -ф и зи о л о гические с в о й с т в а изучены м а л о . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р о с т а о кол о 2 8 э, м и н и м у м 10°, м а к с и м у м в ы ш е 40°.
63.
Рис. 29. A rsp e rg illu s увел. 300)
a m ste lo d a m i
(общий
вид
конидиальных
органов,
Рис. 30. A spergillus Candidas на вискозных нитях (общий вид, увел. 600)
64
40. A S P E R G I L L U S C A N D I D U S LINK (рис. 30) К о л о н и и белые, с в о з р а с т о м п р и н и м а ю щ и е к р е м о в ы й или ж е л т о - к р е м о в ы й оттенок, о б ы ч н о со с л а б о р а з в и т ы м во зд у ш н ы м м и ц ел и е м , 1,5—3 см посл е 10 дней. С к л е р о ц и и п о я в л я ю т с я в о т д е л ь н ы х с л у ч а я х , нем н о го ч и с л ен н ы е , п у р п у р н ы е д о черных, о б р а т н а я с т о р о н а об ы чно н е о к р а ш е н н а я , с л а б о - ж е л т а я до с л а б о розовой. К о н и д и е н о сц ы до 1 м км , э к с у д а т не п р од у ц и ру ет , з а п а х с л а б ы й . К о н и д и е н о с ц ы до 500 м км и б о л е е дл., 5 —20 м км толщ ., с т о лстой , г л а д к о й о б оло ч ко й , б ес ц в е тн ы е к в е р ш и н е , ж е л т о в а ты е при ст ар ен и и . В з д у т и я б о л ьш ей ч ас т ь ю ш а р о в и д н ы е , до 50 м к м в д и а м ., с т ер и г м ы д в у я р у с н ы е . С т е р и г м ы б а з а л ь н о г о я р у са н е о д и н а к о в ы е , в г о л о в к а х , р а з л и ч н ы х по величине, д о с т и г а ю т 5 — 20 м к м д л . С т е р и г м ы втор ого я р у с а 5— 8 X 2 — 3 мкм. К о ни ди и б есц ветн ы е, ш а р о в и д н ы е ил и п о л у ш а р о в и д н ы е , тонкостенн ые, г л а д к и е , 2 ,5 —4 м км , в г ус ты х цеп о ч к ах . Г о л о в к и белы е, ш а р о видны е, р а д и а л ь н ы е , по р а з м е р а м в а р ь и р у ю т , 100—300 м км . В с т р е ч а ю т с я на р а з н ы х п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в с к л а д с к и х п о м е щ е н и я х и эк с п о н и р у е м ы х на о т кр ы т о й п л о щ а д к е . Ф и з и о л о гически д о в о л ь н о акт и в н ы е. 41. A S P E R G I L L U S C HEVALI ERI ( M A N G I N ) THOM ET CH UR CH И звестны синонимы: E urotium chevalieri M an g in (1909); A spergillus allocutus B atista and M aia (1957).
К о л о н и и б о л е е или м енее пуш исты е, зе л е н ы е, г о л у б о в а т о - з е л е ны е или о л и в к о в ы е, 2,5—3 см по с л е 10 д н е й р оста. К о н и д и е н о сц ы б о л ьш е й ч ас т ью 700—850 м км дл., у в е р ш и н ы со взд у ти е м , 2 5 — 35 м км в д и а м . С т е р и г м ы о д н о я р у с н ы е, тесно скр у ч ен н ы е , 5 —7 Х X 2 —3,5 м км . К он и д и и я й ц е в и д н ы е или ш а р о в и д н ы е , б о р о д а в ч а тые, п р е и м у щ е с т ве н н о 4,5—5,5 м км . К л е й с т о к а р п и и 100—150 м км в д и ам ., ж е л т ы е ил и о р а н ж е в ы е , о б и л ьн ы е, ску ч е н н ы е в в о й л о к е из о р а н ж е в ы х гиф, о б р а з у ю т с я ч а щ е всего при т е м п е р а т у р е 25° и вы ш е, р е ж е при б о л е е н и зк и х т е м п е р а т у р а х . С у м ки 9 —10 мкм. А скосп ор ы 4,6— 5 X 3 , 4 — 3,8 м к м , г л а д к и е , с четко в ы р а ж е н н о й б о р о зд к о й и г р е б е ш к а м и . Н а полимерны х м атер и ал ах встречается в складских пом ещ е ниях, р е ж е под навесом . В ы д е л е н н ы е ш т а м м ы о б л а д а л и вы соко й а м и л о л и т и ч е с к о й и пр о т е о л и т и ч ес к о й а кти вн о стью . 42. A S P E R G I L L U S C LA V AT U S D E S M A Z I E R E S (р и с. 31) К ол он и и с е р о -зе л ен о й до т е м н о -зе л е н о й о к р а с к и , густы е, б ы с т р о р а с т у щ и е и р а с п р о ст е р ты е , 4 —5,5 см после 10 д н ей р о ста. Н а о б р а т н о й стороне в н а ч а л е н е о к р а ш е н н ы е , п о з ж е б у р е ю щ и е . К о н и д и е н о с ц ы г л а д к и е , б есц ветн ы е, от 1 мм дл. до нес к о л ьк и х , обы чно 15— 20 м км т о лщ ., кв е р х у постепенно у т о л щ а ю щ и е с я , об5 № з а к а з а 4911
65
Рис. 31. A sp e rg illu s c la v a tu s на ткани из капрона
(общий вид, увел. 300)
Рис. 32. A spergillus flavipes на прошивном полотне на основе кварцевой т к а ни и бакелитовой смолы (общий вид, увел. 300)
66
р а з у ю т б у л а в о в и д н у ю р а с ш и р е н н у ю спор он осн ую часть до 150Х Х 2 0 —25 м км . С т е р и г м ы о д н о я р у с н ы е , 7—1 0 x 2 —3 мкм, н е с у щ и е д л и н н ы е цеп очки конидий. К он и д и и эл л и п ти ч е с к и е , зел ены е, 3 ,4— 4 ,5 X 2,5—3 м км , г л а д к и е , т о нко стенн ы е, при п р о р а с т а н и и у в е л и ч и в аю тся до 5 мкм в д и а м . и д а ю т 1 п р о р о с т к о в ы й гиф. К лейс т о к а р п и и не отм ечены . В с т р е ч а е т с я на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в р а з н ы х у с л о в и я х П р и б а л т и к и и особен но в с к л а д с к и х п о м е щ е н и я х . Виду х а р а к т е р н а в ы с о к а я ф и з и о л о г и ч е с к а я а к т и в н о с ть при б о лее в ы с о ки х т е м п е р а т у р а х (25° и в ы ш е ) , м а к с и м у м ро с т а 45°. 43. A S P E R G I L L U S D U R I C A U L I S RAPER ET F E N N E L L К о л о н и и ж е л т о -з е л е н ы е до с е р о -б у р о в а т о -о л и в к о в о г о ц в е т а , 1,5—2 см посл е 10 д н ей р о ста, б а р х а т и с т ы е , п о з ж е в ц е н тр е р а з в и в а е т с я р ед к и й м иц ел и й и н а ч и н а е т с я с п о р у л я ц и я , б а з и д и а л ь ный м и ц ел и й гл у б о к о п о г р у ж е н в с у б с т р а т и о к р у ж а е т с п ор ул и ру ю щ у ю а р е н у ко л ьц о м 1—2 м км шир. О б р а т н а я с тор она н е о к р а ш ен н а я или с е р о -к о р и ч н е в а т о -р о з о в а я , э к с у д а т и з а п а х о т с у т с т вует, к о н и д и а л ь н ы е го л о в к и о к р у г л ы е , 7 0 x 4 5 м км , ч асто м е н ь ш их р а з м е р о в . К о н и д и е н о сц ы о т х о д я т п р я м о от м и ц ел и я, п р я мые, с е п т и р о ва н н ы е, по д л и н е н е о д и н а к о в ы е , 5 —5 0 x 3 , 5 —5,5 м км , стен ки ровны е, с р а в н и т е л ь н о тонкие, с т ер и г м ы о д н о я р у с н ы е , р а с ш и р е н н ы е у о с н о в а н и я и с у ж е н н ы е к верш и не, 5,5—7,5 x 2 , 2 — 3,3 мкм, с л е гк а ж е л т ы е . К о н и д и и о к р у г л ы е , н е зн а ч и т е л ь н о ш и п о ваты е , н е о д и н а к о в ы е , 2,8—3,8 мкм. П р е д с т а в и т е л и этого в и д а в с т р е ч а ю т с я на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х м ногочисленно, о собен но в с к л а д с к и х п о м е щ ен и я х . Э к о л о г о -ф и зи о л о г и ч е с к и е особен ности изучены м а л о . Б о л е е и н т е н сивн ы й рост при т е м п е р а т у р е 30°. 44. A S P E R G I L L U S F L A V I P E S ( B A I N I E R ET S ORTORY) T HOM ET C HU R CH (рис. 32) Известей синоним S terig m ato cy stis flavipes B ainier and Sortory
(1911).
К о л о н и и белы е, ж е л т ы е , о р а н ж е в ы е , и н о гд а о р а н ж е в о - к о р и ч невые, в о т д е л ь н ы х с л у ч а я х т е м н о -к о р и ч н е в ы е до черны х, б ы с т р о р а с ту щ и е , 3 —5 см после 10 д н ей роста. М и ц е л и й ч асто о б р а з у ет с п и р а л ь н о з а к р у ч е н н ы е или п о д к о в о о б р а з н ы е к л е т к и с т о л с т о й об олочкой . К о н и д и е н о с ц ы до 3 0 0 —5 0 0 x 4 —5 мкм, иногда г о р а з д о короче, но 8 —10 м км толщ ., г л а д к и е , со в зд у ти е м эл л и п т и ч е с к и м или почти ш а р о в и д н ы м , до 2 0 —30 мкм в д и а м . С т е р и г м ы д вуярусные, р а с п о л о ж е н ы в м а л е н ь к и х г о л о в к а х л и ш ь на в е р х у ш к е взд у ти я. С т е р и г м ы первого я р у с а 4 —8 x 2 —3 мкм, вто р о го я р у с а 5 —8 X 1 , 5 —2 м км . К о ни ди и почти ш а р о в и д н ы е , бо лее ил и м е н е е б есц ветн ы е, г л а д к и е , 2 —3 м км , в ц е п о ч к ах , сое д и н е н н ы х в к о лонки. 5*
67
Д овольно часто встречается на полимерных м а те р и а л а х в с к л а д с к и х п о м е щ е н и я х . Э к о л о г о -ф и зи о л о г и ч е с к и е с в о й с т в а и з у чены нед остаточн о . 45. A S P E R G I L L U S F L A V U S LINK И звестны синонимы: M onilia flava L ink (1824); E urotium flavus D eBary and W oronin (1870).
К о л о н и и белы е, п о з ж е ж е л т ы е , л и м о н н о - ж е л т ы е , в ц е н т р а л ь ной ч ас т и и н о гд а ж е л т о в а т о - з е л е н ы е , б ы с т р о р а с т у щ и е , 4 —7 см в д и а м . по сл е 10 д ней р оста. О б р а з у е т скл е р о ц и и , к о т о р ы е с н а ч а л а белы е, з а т е м кор и чн евы е, т в е р д ы е , о б и л ь н ы е ил и р е д к о в а ты е. К л е й с т о к а р п и и н еи звестны . К о н и д и ен о с ц ы 4 0 0 —1 0 0 0 x 5 — 15 мкм, с б ес ц в е тн ой ш е р о х о в а т о й о б о ло ч кой , на в е р х у ш к е у т о л щ а ю щ и е с я в гр у ш е в и д н о е в зд у т и е ( в е з и к у л ы ) , 10—65 м км в д и а м . С т е р и г м ы о д н оя ру с н ы е , н е м ногоч исл енны е, 6 —1 5 x 3 — 5 м км , на м а л е н ь к и х к о н и д и а л ь н ы х г о л о в к а х . В б о л ь ш и х г о л о в к а х , н а р я д у с о д н о я р у с н ы м и с т ер и г м ам и , в с т р е ч а ю т с я двуя русны е. С т е р и г м ы п ервого я р у с а 7 —1 4 x 3 —5,5 м к м , вто рого я р у с а 65 —1 1 0 X 2 , 5 —3,5 м км . К о н и д и и я й ц е в и д н ы е ил и почти ш а р ов ид ны е, 3 —6 x 2 —5 мкм, иногда крупнее, о к р а ш е н ы п о - р а з н о м у — от б ес ц в е тн ы х до ж е л т о -з е л е н ы х . 46 A S P E R G I L L U S FOET ID US ( N A K A Z A W A ) T HOM A N D RAPER Известны синонимы: A spergillus au reu s N akazaw a (1907); Sterigm atocystis aurea Greco (1916). П редполагаемые синонимы: A spergillus var. brevius N akazaw a, Simo and W atanabe (1936); A. aw am ori var. ferrugineus N aka. Simo and W atanabe (1936); S terig m ato cy stis luteo-nigra Lutz (1907); A sper g illus perniciosus Inui (1901).
К о л о н и и белы е, ж е л т о в а т ы х оттен ков, при о б р а з о в а н и и к о н и д и й с е р о -к о р и ч н е в ы е до к о р и ч н е в ы х с б е л о в а т ы м к р а е м роста, 3 ,5—4,5 см в д и а м ., б о л е е ил и м е н е е войлочны е. К о н и д и е н о сц ы б е с ц в е т н ы е с ш а р о в и д н ы м и б у р ы м и к о н и д и а л ь н ы м и го л о в к а м и , 100—300 мкм, а ч аст о и б о л ь ш е в д и а м е т р е , ко н и д и е н о с ц ы 50 0 — 8 0 0 x 7 —10 мкм, г л а д к и е , б есц ветн ы е, с в о з р а с т о м ко р и ч н е в ы х оттен ко в. В е з и к у л ы м а л е н ь к и е , ш а р о в и д н ы е ил и с л е г к а в ы т я н у ты е, 2 5 —35 и н о гд а до 50 м км в д и а м . С т е р и г м ы д в у х ъ я р у с н ы е , к о р и ч н е в а т ы х о ттен ков , б а з и д и а л ь н ы е 7 —1 2 x 3 —5 м км , в т о р и ч ные 7 —8 X 2 , 5 —3 м км , с т е р и г м ы первого я р у с а р а с п о л о ж е н ы р а д и а л ь н о , б у л а в о в и д н ы е , ч асто н е с у щ и е по 4 с т ер и г м ы в т о р о го яруса. Конидии ш аровидные, вн ачале гладкие, с возрастом ш еро х о ва т ы е , 4 —4,5 м км в д и а м ., в н а ч а л е б есц ветн ы е, п о зд нее б у р ы е.
68
47. A S P E R G I L L U S F U M I G A T U S F R E S E N I U S (рис. 33) П редполагаемы е синонимы: A spergillus aviariu s Peck (1891); A. bron ch ialis B lum entritt (1901); A. c a ly p tra tu s Oud. (1926); A. cellulosae Hopffe (1919); A fum igatus var. alpha Sion and A lexandrescu (1908); A. fum ig atu s var. lunzinense Von Szilvinyi (1941); A. fu m ig atu s v a r m inim us S arto ry (1919); A. fu m ig atu s var. subglobosus Blochw itz (1935); A. fu m ig atu s var. tum escens B lu m en tritt (1905); A. fu m ig atu s f. sp. floccosus and f. sp. veltin u s O hm asa, Kaw ada and N akashim a (1950); A. glaucoides S p rin g (1852); A. lignieresi Cost, and Lucet (1905); A. nigrescen s Robin (1853); A. pulm onum hom inis W elcker (1857); A. ram osus H allier (1870); A. sep tatu s S a rto ry and S arto ry (1943); A. syncephalis G ueguen (1904); A. v irid o -g riseu s Cost, an d Lucet (1905).
К о л о н и и ин тен си вно р а с ту щ и е , б ы ст р о п о к р ы в а ю щ и е всю ч а ш к у П е т р и б а р х а т и с т о или с б о лее р а з в и т ы м в о зд у ш н ы м м и ц ел и ем , и н о гд а пуш и сто -во й л о чн ы е, зе л е н ы е , с в о з р а с т о м т е м н е ю щ ие. Н а о б р а т н о й с то рон е н е о к р а ш е н ы ил и з е л е н о - ж е л т ы х тонов, и н о гд а к р а с н о -к о р и ч н е в ы х о т те н к о в. Конидиеносцы об ы чн о густо ску ч енны е, до 3 0 0 —4 0 0 x 2 —8 м км , з е л е н о в а т ы е , о собенно в в е р х н е й ч асти, с п е р е г о р о д к а м и и л и без них, о т х о д я т от м и ц е л и а л ь н ы х гиф или очен ь к о р о т к и х вето чек. К о н и д и а л ь н ы е го л о в ки к о л е н ч а т ы е или о к р у г л е н н ы е, н е о д и н а к о в ы х р а з м е р о в , 50 до 500 м км . В е з и к у л ы 20 — 30 м км в д и а м ., о б ы чн о т о л ь к о в в ерхн ей ч а с т и не с у щ и е о д н о я р у с н ы е с т ер и г м ы 6 —8 X 2 —3 м км , р а с п о л о ж е н н ы е п а р а л л е л ь н о от ко н и д и е н о с ц а . К о н и д и и в м а с с е т е м н о -зе л е н ы е , ш а р о в и д н ы е , 2 —3,5 м к м . Ц е п о ч к и к о н и д и й с к л е ен н ы е в ко л о н ку . М и к р о м и ц е т ы д а н н о г о в и д а очень ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н ы на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в с к л а д с к и х , р а б о ч и х п о м е щ е н и я х и вне по м ещ ений . У ч и т ы в а я б о л ь ш у ю а ктив н о сть, а гр е с си в н о с т ь и с п о собн ость а д а п т и р о в а т ь с я к р а з н ы м у с л о в и я м (н а п р и м е р , в ы ж и в а е т при т е м п е р а т у р е б о л ь ш е 50°) э т о т в и д о б л а д а е т б о л ь ш и м и потенциальными возм ож ностям и разруш ения полимерных м а те ри а л о в . И зв е с т н о , что о т д е л ь н ы е ш т а м м ы о б л а д а ю т п а т о г е н н ы м и сво й с т в а м и . 48. A S P E R G I L L U S G L A U C U S LINK (рис. 34) О д а н н о м в и д е нет еди н о го м нени я. Р а п е р , Ф енн ел и Л у с т в и к [404] о т н о с я т к э т о м у в и д у це л у ю гру ппу п о х о ж и х по м о р ф о л о гическим п р и з н а к а м видов, a A. g l a u c u s р а с с м а т р и в а ю т к а к очень р а з н о о б р а з н ы й , им ею щ и й м н о ж е с т в о с ин о ним о в в и д A s p e r g i l l u s p r o lif e r a n s G e o r g e S m ith . Н а и б о л е е ти п и чн ы м вид ом это й г р у п п ы ра н ь ш е с ч и т а л и A s p e r g i l l u s h e r b a r i o r u m L ink ( = E u r o t i u m h erb a r i o r u m L in k ) . В ы ш е у к а з а н н ы е а в т о р ы [40 4] р а с с м а т р и в а ю т этот в ид к а к A s p e r g i l l u s r e p e n s D e Вагу. И з это го сл е д у е т , что у к а з а н н а я г р у п п а н е д о с та т о ч н о и зуч ен а и о п и с ан а . Н а и б о л е е су щ е с т в ен н ы м п р и з н а к о м д л я р а з г р а н и ч е н и я ви д о в и в а р и е т е т о в этой г р у п п ы я в л я ю т с я р а з м е р ы и с т р оен и е ас ко сп о р [2 1 7 ]. К о л о н и и на с реде Ч а п е к а р а с т у т очень м едл ен н о , на суслоа г а р е д о с т и г а ю т 2,5—3 см в д и а м . по с л е 10 дней, б ел ы е , п о з ж е ел
Рис. 33. A sp e rg illu s fu m ig a tu s (конидиальные органы, увел. 1600)
Рис. 34. A spergillus glaucus на комбинированном пленочном материале л а в сан—фольга—полиэтилен (общий вид, увел. 5000)
70
п р и о б р е т а ю щ и е ж е л т ы й с р а з н ы м и о т т е н к а м и цвет, часто ж е л т о о р а н ж е в ы й , в цен тре на м е с т а х о б р а з о в а н и я к он ид ий ц ве т с е р о з е л е н о в а т ы й . О б р а т н а я с т о р о н а ко л о н и й ж е л т о - к о р и ч н е в а я . П о в ерхн ость ко л о н и й н и зк о в о й л о ч н а я . К о н и д и е н о сц ы г л а д к и е , с 1 — 2 п е р е г о р о д к а м и , 4 —14 м км в д и а м ., д л и н а до 1000 м км и б о льш е. К о н и д и а л ь н а я г о л о в к а по ф о р м е и в е л и ч и н е в а р ь и р у е т , в б о л ь ш и н с т в е с л у ч а е в о в а л ь н а я , но ин огд а с л е г к а о б р а т н о к о н у с о в и д н а я , 20 м к м в д и а м . С т е р и г м ы обы чно о д н о я р у с н ы е, 8 —1 1 X 3 ,5 — — 6 м км , ин о гд а в ы т я н у ты е , с еп т и р о в а н н ы е, несущ ие м а л е н ь к и е в т о р и ч н ы е стер и гм ы . К о н и д и и ш а р о в и д н ы е ил и о к р у г л ы е , 5 до 9,5 м к м в д и а м ., т е м н о о к р а ш е н н ы е . К л е й с т о к а р п и и м н о г о ч и с л е н ные, ш ар о в и д н ы е , ж е л т ы е ил и о р а н ж е в ы е , с п л е н ч а то й о б о л о ч кой, р а с п о л а г а ю щ и е с я на су б с т р а т е . А с к о с п о р ы д и с ко ви д н ы е, б о л е е или м е н ее б есц ветн ы е, 7,5—9,6 Х 5,8—6,6 мкм . М и к р о м и ц е т ы д а н н о г о в и д а ш и р о к о п р е д с т а в л е н ы на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в ц ехах, с к л а д а х и д р у г и х п ом ещ ен и я х, р е ж е на о т к р ы т ы х п л о щ а д к а х и под н ав есо м . Ф и зи о л о г и ч е с к и е с п о со бн ости в и д а хо р о ш о р а з в и т ы , по э то м у о б л а д а е т в о з м о ж н о с т я ми адап ти роваться к разны м субстратам .
49. A S P E R G I L L U S N I D U L A N S EIDAM WINT. Известны синонимы: S terig m ato cy stis nid u lan s E idam (1883); E m ericella n id u lan s (E idam ) Vuill. (1955); D iplostephanus n id u lan s (E idam ) L angeron (1922).
К о л о н и и белы е, п о з ж е ж е л т о в а т о - з е л е н ы е ил и т е м н о -зе л ен ы е , б а р х а т и с т ы е , в зон е о б р а з о в а н и я кон ид ий и к л е й с т о к а р п и е в б о л е е или м е н е е пуш исты е, о б р а т н а я с т о р о н а к р а с н о в а т а я , т е м н о к р а с н а я д о к р а с н о -к о р и ч н е в о й . К о л о н и и р а с т у т бы стро, 5 —6 см в д и а м . по с л е 10 дней. Э к с у д а т не в ы д е л я е т , з а п а х с л а б ы й . Конид и а л ъ н ы е г о л о в к и к ор отк и е, к о л е н ч а т ы е , о к р у г л ы е , 4 0 —8 0 x 2 5 — 40 м км . К о н и д и е н о с ц ы б о л е е или м е н е е и зв и л и с ты е , и н о гд а д а ж е с л а б о р а з в е т в л е н н ы е , с о б о лоч кой , о к р а ш е н н о й в к о р и ч н е в ы е т о н а , с п е р е г о р о д к а м и или б ез них, 5 0 —2 0 0 x 3 —5 мкм, п о с т е п е н но у т о л щ а ю щ и е с я в к у п о л о в и д н о е в зд ути е, д о с т и г а ю щ е е 7 — 15 м км в д и ам ., н есущ ее д в у я р у с н ы е стери гм ы , р а с п о л о ж е н н ы е п а р а л л е л ь н о к оси ко н ид иено сцев. С т е р и г м ы п ервого п о р я д к а 5 —8 X 2 —3 м км , вт о р о го п о р я д к а 5 —6 X 2 —2,5 м км . К он и д и и ш а ро в ид ны е, 3 —3,5 м км , зе л е н ы е в м ассе, г л а д к и е или с л е г к а ш е р о х о в а т ы е , в п а р а л л е л ь н ы х ц е п о ч к ах , с к л е е н н ы х в ко л о н ки до 100— 2 0 0 X 3 0 —50 мкм. К л е й с т о к а р п и и ш ар о в и д н ы е , 100—200 м к м в д и а м ., о к р у ж е н н ы е с е р о в аты м и , ж е л т о в а т ы м и ил и к о р и ч н е в ы м и г и ф ам и , н е с у щ и м и ж е л т о в а т ы е или к о р и ч н е в а т ы е , ш а р о в и д н ы е к л е т к и до 25 м км в диам ., с о б о л о ч к о й до 4 —5 м км то л щ ., к о т о р а я н а з ы в а е т с я « по к р овной» . С а м а с т ен к а к л е й с т о к а р п и й т о н к а я , с о с т о я щ а я из одного с л о я п о л и г о н а л ь н ы х кл е т о к, о к р а ш е н ных в к р а с н ы е т о на. С у м ки м н о го ч исл енны е, н а п о л н я ю щ и е к л е й с т о к а р п и й , 8-споровы е. А с ко сп о р ы п у р п у р н о -к р а с н ы е , ч е ч е в и ц е 71
о б р а з н ы е , 3 ,8 —4 ,5 X 3 , 5—4 м км , г л а д к и е с д в у м я э к в а т о р и а л ь н ы ми, г р е б е ш к о в и д н ы м и о б о л о ч к а м и . Н а п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в с т р е ч а е т с я часто, о собен но в с к л а д с к и х п о м е щ ен и я х . О п т и м а л ь н ы й рост о тм еч е н при т е м п е р а т у р е 32°, о д н а к о р о с т не п р е к р а щ а е т с я и при т е м п е р а т у р е 7°. Ф и зи о л о ги ч ес к и е о собен н ости р а з л и ч н ы х ш т а м м о в н е о д и н а к о в ы е . 50. A S P E R G I L L U S NI GER VAN TI EGHE M (рис. 35) Известен синоним S terig m ato cy stis n ig ra V an Tieg. П редполагаемы е си нонимы: St. an tacu stica C ram er (1859); A spergillus fulig in o su s Peck (1934); A. fum aricus (W ehm er) Thom and C hurch (1926); A. longobasidia, nom en n u dum B ainier (1934); A. n ig rican s W rcden (1867); A. nigriceps Berk, and C u r tis (1888); A. pyri E n g lish n. n. (1940); A. W elw itschiae (B resadola) H en n in g s (1907).
К ол они и р а с т у т бы стро, 2 ,5 —3,5 см после 10 дней, с о б и л ь ны м, б есц ветн ы м , ин о гд а б о л е е или м енее ж е л т ы м с у б с т р а т н ы м м и ц ел и е м и с л а б о р а з в и т ы м , и н о гд а о б и л ь н ы м во зд у ш н ы м м и ц е л ием , в н е к о т о р ы х с л у ч а я х о б р а з у ю щ и м ш а р о в и д н ы е , п о в е р х н о с тн ы е с кл ер оци и. К о н и д и е н о с ц ы 2 0 0 —4 0 0 x 7 —10 мкм, в д р у ги х с л у ч а я х д о н е с к о л ь к и х м и л л и м е т р о в д л и н ы и д о 20 м к м и б о л е е то л щ и н ы , с н о ж к о й , ин о гд а почти б есцветной, но ч а щ е ж е л т о й , к в е р ш и н е к о р и ч н е в ат о й , с ш а р о в ы м тол с т о с т ен н ы м в зд у т и е м , г л а д к и е . К о н и д и а л ь н ы е г о л о в к и в н а ч а л е о кр у гл ы е , п о з ж е в ы т я ги в а ю тс я , 7 0 0 —800 м км в д и а м ., ч ер н о в а то -к о р и ч н е в ы е ил и у го л ьн о -ч ер н о го ц вета, в е з и к у л ы о к р у г л ы е , н е о д и н а к о в о й в е л и чины, от 20 до 75 м к м и б о л ь ш е в д и а м . С т е р и г м ы р а д и а л ь н о р а с п о л о ж е н ы , д в у я р у с н ы е , п ер во го я р у с а тесн о скученны е, р а з л и ч н ы х р а з м е р о в , от 10—15 м км до 120 м км д л . С т е р и г м ы в т о р о го я р у с а б о л е е о д н о о б р а зн ы е , о б ы чн о 6 —1 0 x 2 —3 м км , к о р и ч н е в а т ы е или почти ч ерны е. З р е л ы е кон и д и и ш а р о в и д н ы е , с то нкой о б олоч ко й , х отя эт о т п р и з н а к у с л о в н ы й , к о р и ч н е в а т ы е или б у ры е, г л а д к и е , но и н о гд а от о с а ж д а ю щ е г о с я п и гм е н та на о б о л о ч к е ш ер о х о в а т ы е , 2 ,5 —5 м км в д и а м ., ин о гд а д о 10 мкм, в ц е п о ч к ах , со еди н ен н ы х об ы чно в кол он ки, о б р а з у ю щ и е головку. О чень ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н н а п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х в условиях П рибалти ки. И склю чительно активный продуцент р а з л и ч н ы х ф и з н о л о г о -а к т и в н ы х вещ е с т в , способен р а с ти к а к при низких, о кол о н ул я, т е м п е р а т у р а х , т а к и при 45°, о п ти м ум роста о к о л о 30°.
72
Рис. 35. A sp e rg illu s tiig er
(общий вид конидиальных органов, увел. 600)
Рис. 36. A sp e rg illu s o ry za e (общий вид конидиальных органов, увел. 1000) 73
51. A S P E R G I L L U S O R Y Z A E ( A H L B U R G ) C O H N
(рис. 36) Известен синоним E urotium oryzae Ahlb. (1878). П редполагаемые сино нимы: A spergillus can d id u s var. am ylolyticus Tokaoka (1949); A. flavus var. o ry zae (Ahlb.) Saito (1957); A. flavus var. oryzae f. fulvus (Yam am oto) Nehira (1957); A. flavus var. oryzae f. globosus (Sakaguchi and Y am ada) N ehira (1957); A. flavus var. oryzae f. m icrosporus (Saka. and Yam.) N ehira (1957); A. gym nosardae Yukawa (1911); A. jeanselm ei O ta (1923); A. m an n ito su s O tan i (1957); A. ory zae W ehm er (1944); A. oryzae var. basidiferens Cost, and Lucet (1905); A. oryzae var. flavus S akaguchi and Yam ada (1959); A. o ry zae var. fulvus Y am am oto (1909); A. ory zae v ar. globosus Sakaguchi and Y am ada (1944); A. ory zae var. m icrosporus Y am am oto (1912); A. oryzae var. m icrosporus f. flavescens O hm asa, K aw ada and N agashim a (1952); A. oryzae v ar. m icrosporus f. sp. fulvescens O hm asa, K aw ada and N agashim a (1950); A. oryzae var. m icro-vesiculosus O hara (1953); A. oryzae var. m iso K aw akam i (1954); A. oryzae var. pseudoflavus (S aito) O hara (1953); A. oryzae var. Sake M urakam i and K aw ai (1958); A. oryzae var. soya K aw akam i (1954); A. oryzae var. ten u is O hara (1953); A. p araz itic u s f. g y m n o sard ae (Yukawa) N ehira (1957); A. pseudoflavus S aito (1907); A. siebenm anni C o stan tin and L u c e t (1905); A. sojae v ar. g ym nosardae (Y ukawa) O hara (1953); A. v ariabilis G asperini (1887).
Колонии растут довольно интенсивно и на 10-й день достига ю т 5—6 см, широкораспростертые, бледно-зеленовато-желтые, оливково-желтые, зеленоватую окраску быстро меняют ж е л т о в а то-коричневой. Мицелий и агар под ними неокрашены, зап ах слабый. Конидиальные головки округлые, 150—300 мкм и больше в диаметре. Конидиеносцы до 2 мм дл. и 20—25 мкм толщ., у в ер шины постепенно утолщ аю тся в полуш аровидное вздутие, 4 0 — 75 мкм, большей частью с одноярусными, 12—1 5 x 3 —5 мкм, иног д а с двухъярусны ми стеригмами, первого яруса которые 8—12Х Х 4 —5 мкм, второго — 7—1 0 X 3 —3,5 мкм. Конидии яйцевидные, эллипсоидные или почти шаровидные, бесцветные с ж е лтоваты м и или коричневатыми оттенками, 4 —7 x 3 —6 мкм и больше, г л а д кие, но с утолщением оболочки, при небольшом увеличении со з д ается видимость шероховатости или шиповатости. Головки ко нидий большей частью шаровидные, довольно изменчивые по разм ерам . Часто встречается на полимерных м а т ер и ал ах в складских и производственных условиях. В полевых условиях встречается очень редко. М иним альная тем пература роста около 10°, опти м альн ая около 30°, м акси м ал ь н ая около 50°. Физиологически а к тивен, активность отдельных ш там м ов варьирует. 52. A S P E R G I L L U S P E N I C I L L O I D E S S P E G A Z Z I N I ( ри с . 3 7 ) Известны синонимы: A spergillus vitricolae O htsuki (1962); A. glaucus var. tonophilus O htsuki, Suda and Sai (1950).
Вид осмофильный, колонии растут медленно, 1— 1,5 см после 10 дней роста, войлочные, м ало спорулирующие, желто-зелены е, до гороховой зелени, о б р атн ая сторона не окраш ена или грязнозелено-коричневая до очень темно-зеленого цвета, особенно в центре, зап ах слабый. Конидиальны е головки отходят прямо от 74
субстрата, немногочисленные, 80—90 мкм в диам., с возрастом объединяю тся в тесные нерегулярные колонки или метелки, д ли н а которых 300— 350 мкм. Конидиеносцы гладкие, иногда слегка шиповатые, 175— 5 0 0 x 3 , 5 — 9 мкм, везикулы овальные, от 6 до 25 мкм в диам., неокрашенные или со сл егка зелеными о т тенками, стеригмы одноярусные, 6— 9 X 2 ,5 — 3 мкм, конидиальный тубик короткий, тупоконечный. Конидии яйцевидные до усе ченно-эллиптических, 3— 4,5 мкм, с грубоватой поверхностью. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и а л а х в складских помещениях и полевых условиях А дж арии. Зколого-ф изиологические свойства изучены мало. Оптимальный рост при температуре 34°, не росли при 10°, максимум около 45°. 53. A S P E R G I L L U S P U N I C E U S K W O N ET F E N N E L L Известен синоним A spergillus u stu s var. laevis B lochw itz sensu Thom and R aper (1945).
Колонии растут со средней интенсивностью, 4—5 см в диам. после 10 дней роста, пушисто-бархатистые, вначале кремовые, позж е желты е, с возрастом некоторые ш там м ы приобретают ро зово-оран ж евую или серо-винную окраску, о б ратн ая сторона ж елтого до красно-коричневого цвета, зап ах слабый грибной. К онидиальная головка 35— 110, иногда 120—200 мкм, округлая, серо-зелен ая, с возрастом серо-коричневая. Конидиеносцы отхо д я т от гиф, 150—3 0 0 x 5 , 5 — 8 мкм. О днако по величине они варьирую т в больших пределах, везикулы грушевидные до э л липсоидных, 15— 18 X 1 3 — 15 мкм, стеригмы двухъярусные, п ер вого р яд а 4,5— 7 X 3 ,5 — 4,5 мкм, второго ряд а 5— 7 x 2 , 5 — 3 мкм. Конидии ш арообразны е, гладкие, иногда с неровной поверх ностью. В складских помещениях этот вид встречается часто. О тд ел ь ные ш там м ы являю тся активными биоразруш ителям и полимер ных м атер и ал о в довольно разнообразного химического состава. М и н и м аль н ая тем пература роста 12— 14°, о п тим альн ая около 26°, м а кси м ал ь н ая 35°. Эколого-физиологические свойства и зу чены недостаточно. 54. A S P E R G I L L U S R E P E N S D E B A R Y ( ри с . 3 8) Известны синонимы: A spergillus repens (Cda.) Sacc. (1886); E urotium h erbariorum Fuckel (1870); A spergillus scheelei Bain, and S art. ( l 9 12); A s p ergillus В var. Scheelei Bain, and S art. (1912). П редполагаемые синонимы: A spergillus aureoglaucus R oberg (1931); A. bicolor N akazaw a, T akeda and S uem atsu (1934); A. dierckxii B iourge (1934); A. g lau cu s oblongisporus E. and E. (1896); A. katuobusi N akazaw a, Takeda and S uem atsu (1934); A. k atsuobushi N arita (1954); A. m aydis Quevedo (1922); E urotium coriorum W allr. (1833); A. repens var. ram osum B atista and M aia (1957).
Колонии растут быстро, 5— 6 см в диам. после 10-дневного роста, широкораспростертые, иногда слегка складчаты е, о р ан ж ево-ж елты е, с многочисленными темно-зелеными конидиальными головками в спороносной части. Конидиеносцы 500— 1000 мкм 75
Рис. 37. A sp e rg illu s p en icillo id es (общий вид конидиальных органов, увел. 1800)
Рис. 38. A sp e rg illu s repen s на полиэтиленовой пленке (общий вид, увел. 500) 76
дл. у вершины, гладкие, бесцветные. Конидиальны е головки очень вариабильны, у отдельных ш таммов 125— 200 мкм в диам., типичный переход от конидиеносца до везикулы, он начинается от основы конидиеносца и постепенно расш иряется до 25— 40 мкм в диам. Везикулы полушаровидные. Стеригмы одноярус ные, 7— 10X 3,5 —4,5 мкм, радиально расположенные. Конидии эллиптические или почти шаровидные, 5— 6,5 мкм, б о родавч а тые. Клейстокарпии обильные, 45— 100 мкм в диам., расп о л о жены в рыхлом сплетении ж елты х или оранж ево-красны х гиф. Сумки 10— 12 мкм. Аскоспоры чечевицеобразные, 4,8— 5,6Х Х 3 ,8 —4,4 мкм, без гребешков. М икромицеты данного вида встречаются на полимерных м а т ери ал ах к а к в П рибалтике, так и в других районах, где прово дились обследования. Способны интенсивно разру ш ать к о ж а ные, текстильные изделия, легко адаптирую тся к м а тери ал ам разного химического состава. М иним альная тем пература роста 5°, оптим альная около 30°, м акси м ал ь н ая 40°, хотя последняя о к а з ал ас ь около 55° у ш таммов, выделенных в окрестностях Т аш кен та и С ам а р к ан д а. 55. A S P E R G IL L U S R E ST R IC T U S SM ITH И звестен синоним A spergillus restrictu s var. В. Smith.
Колонии растут медленно, в течение 15— 20 дней достигая в д иам етре 0,5— 1,5 см, у большинства ш таммов край роста р ел ь ефный, в центральной части строго складчаты е, серо-зеленые, у других ш таммов с бархатисты ми краями. Конидии образую тся обильно, но они мелкие и часто плохо развиты. О б р атн ая сто р о на колоний зеленоватая или темно-зеленая. К онидиальная го ло в ка отходит от субстрата или от мицелия, конидии в цепочках, ф ормирую тся довольно длинные и узкие колонки, до 500 мкм дл. и 15— 30 мкм шир. Конидиеносцы 75— 200 мкм дл. и 3,5— 6 мкм шир., более или менее извилистые, неокрашенные, с типично гладкими стенками, хотя у отдельных ш таммов мож но н а б л ю д ать зернистость на опикальной стороне, в центре колоний ко нидиеносцы обычно значительно короче, 20— 2 5 x 2 — 3 мкм. Ве зикулы колбовидные или полушаровидные, 6— 12 мкм в диам., неокрашенные или в зеленоватых тонах, несущие стеригмы т о л ь ко на самой верхней части, стеригмы одноярусные, 5,5— 10Х Х 2 —3,3 мкм. Конидии в н ачале цилиндрические, в зрелом со стоянии становятся эллиптическими или грушевидными, б оро д авчаты е, темно-зеленые в массе, 4— 5 X 3 — 3,5 мкм, в отдельных с л уч аях 6— 4 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а тер и ал ах в складских помещ ениях и в полевых условиях А д ж арии. Эколого-физиологические особенности изучены н едоста точно. Оптимум роста около 30° на средах с высоким процентом сахарозы . Активно разв и вается на натуральной коже. 77
56. A S P E R G I L L U S R U B E R ( K O N I G , S P I E C K E R M A N N AN D B R E M E R ) T H O M A N D C H U R C H Известны синонимы: E urotium rubrum K onig, Spieckerm ann and B rem er (1902); A spergillus sejunctus B ain, and S art. (1911); П редполагаемые сино нимы: A nblyosporium echinulatum O udem ans (1902); A. ferrugineus Fuckel (1870).
Колонии растут медленно, за 15— 20 дней достигаю т 1— 2 см в диам., более или менее пушистые, в н ачале белые, затем с р а з витием конидий, голубовато-зеленые, впоследствии приобретаю т ж елтую окраску, а иногда и ржаво-красную , окраш иваю щ ую субстрат в интенсивный красный цвет. Конидиеносцы гладкие, неокрашенные или оранжево-коричневые, 200—500— 700 мкм дл. и 8— 16 мкм толщ. К онидиальная головка 150— 250 мкм в диам. Везикулы булавовидные или полушаровидные, 25— 35 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, 7—9Х.4—5 мкм, р ади альн о распо ложенные. Конидии эллипсовидные, овальны е до почти ш а р о ви д ных, 5—6 мкм дл. шероховатые, бледно-зеленые, в массе голубовато-зеленые. Клейстокарпии ж елты е, затем ржаво-коричневые, 80— 120 мкм в диам. Сумки 12— 15 мкм. Аскоспоры чечевицеоб разные, 5,2—6 X 4 ,4 — 4,8 мкм, гладкие, с неглубокой бороздкой. Н а полимерных м а тер и ал ах встречается часто, особенно в складских и производственных помещениях. Хорошо растет на р а зл и ч н ы х текстильных изделиях, о краш и вая их о р ан ж е в о красным пигментом. В полевых условиях П рибалтики отмечен только в единичных случаях. О п ти м альная тем пература роста около 25°. Эколого-физиологические особенности изучены недо статочно. 57. A S P E R G I L L U S S P I N U L O S U S W A R C U P
Колонии растут сравнительно быстро, 4 —5 см в диам. после 10-дневного роста. К рая колоний неровные, поверхность войлоч ная, несущ ая клейстотеции, которые как будто погружены в мицелий. С возрастом колонии становятся складчаты м и, мице лий белым в пучках, напоминающих конидиальные головки, об р атн ая сторона в бледно-коричневато-черных тонах, субстрат окрашен, эксуд ат не вы деляется или выделяется ярко-янтарного цвета. Конидиальные головки расположены на длинных, отходя щих от субстратного мицелия, конидиеносцах, округлые, 100— 180 мкм в диам., конидиеносцы гладкие, с возрастом незначи тельно шиповатые, слегка пигментированные, септированные, до 600—4 X 7 мкм, везикулы сравнительно маленькие, почти ш аро видные, 10—24 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, 8— 11 X Х З —3,5 мкм. Конидии эллипсоидные до овальных, 3— 4,5 мкм, слегка точечные, окрашенные. Клейстотеции ш арообразны е, 100— 200 мкм в диам., из тонкоры хлы х скученных гиф, без явно определенных псевдопаренхимальных стенок, окруж ены коркой, образованной из серо-коричневой гифальной ткани. Аски восьми
споровые, овальные, п о -р а зж ш у удлиненные, 26— 4 0 X 1 7 — 28 мкм. Аскоспоры прозрачные, эллипсоидные, тонкостенные, с заметным шипом до 2 мкм дл., 10— 1 2 X 8 — 10 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м ате ри ал ах в складских и производственных помещениях, изредка в полевых условиях П рибалтики, выделяются с образцов из р ай о нов В ладивостока, А дж арии, Сочи. Эколого-физиологические особенности изучены слабо. О п ти м ал ьная тем пература роста около 28— 30°, миним альная 7°, макси м альн ая около 40°. 58. A S P E R G I L L U S S U L P H U R E U S ( F R E S E N I U S ) THOM ET C H U R C H Известен синоним S terig m ato cy stis sulphurea Fres. (1863).
Колонии растут со средней интенсивностью, после 10 дней достигаю т 3,5—4,5 см в диам., незначительно р ади альн о с к л а д чатые, чащ е всего поверхность гранулирована, вначале от о б р а зования множества склероций, поверхность становится от белого до кремового или серо-желтого цвета, позже интенсивно р асш и ряется слой, продуцирующий конидии, где образую тся кучки к о нидиальных головок, которые окрашены, к а к и склероции, в кремовый и серо-желтый цвет, обратн ая сторона б ледн о-ж елтая с легким розовым оттенком, который более интенсивен у ш т а м мов, не образую щ их склероций. Эксудат бесцветный. К они д иал ь ные головки шаровидные, до 400 мкм в диам . Конидиеносцы 500— 1000 мкм дл., 6— 8 мкм в диам., толщ ина стенок около 1 мкм, гладкие, иногда слегка гранулированные, неокраш енные или в бледно-ж елты х тонах. Везикулы не окрашены, ш а р о ви д ные, иногда вытянутые, ч ащ е 12—25 мкм в диам. Стеригмы двухъярусны е, первого р яд а 4,5— 8 X 3 ,3 — 4,4 мкм, второго — 6,5— 8 x 2 — 2,5 мкм. Конидии вначале веретеновидные, с в о зр ас том становятся шаровидными, гладкие, 2— 2,5 мкм в диам.. Склероции ш аровидные или округлые, 300— 450 мкм в диам. М икромицеты этого вида на полимерных м а тер и ал ах самогоразнообразного химического состава были распространены в оранж ереях, где вы р ащ и ваю тся тропические и субтропические растения. В складских помещениях встречались очень редко. В ы деленные ш таммы об ладал и высокой к а т ал азн о й активностью^ т а к ж е пероксидазной, глюкозооксидазной, целлюлозолитической, аминопептидазной активностью, подщ елачивали pH среды. О п ти м ал ьная тем пература роста около 30°, миним альная lO'V м акси м ал ь н ая 45°. Эколого-физиологические свойства изучены недостаточно.
59. A S P E R G IL L U S SYDOWI ( BAINIER ET SARTORY) TH O M AND C H U R C H (рис. 39) Известен синоним S terig m ato cy stis sydow i Bain, and S art. (1926). П ред полагаемые синонимы: St. cam eleo S art., S art., and M eyer (1930); A spergillus sydow i var. achlam idosporus N akazaw a, Simo and W atan ab e (1934); A. sydow i var. inegualis N akazaw a, Takeda and S uem atsu (1934); S terig m ato cy stis tun e ta n a L angeron (1924); A. versicolor (Vuill.) Tira. m ut coerulea Blochw itz (1929).
Колонии растут со средней интенсивностью, за 10 дней д о стигают 3— 4 см в диам., бархатисты е с переплетающ имися воз душными гифами, сине-зеленые, на обратной стороне с оттен ка ми оранжевого или коричнево-красного цвета, иногда с в о зр а с том темнеющего до почти черного. Конидиальны е головки ш а р о видные или близкие к шаровидны м, 100— 150 мкм в диам., иногда меньше, отходящие от воздушных гиф. Конидиеносцы до 500 X Х 5 — 8 мкм, неокрашенные, гладкие, толстостенные. Везикулы почти шаровидные, 12—20 мкм в диам. Стеригмы расположены радиально, двухъярусные: первого яруса 4— 7 X 2 —3 мкм, второго яруса 7— 10X 2 мкм. Конидии шаровидные, 2,5— 3,5 мкм в диам., шиповатые. И н о гда наблю дается образование на коротких конидиеносцах кисточек из разветвленны х стеригм или отдельных стеригм, расположенны х непосредственно на ползучих гифах. Склероции и клейстокарпии неизвестны. Н а плотных средах о т мечается иногда образование хламидоспор. М икромицеты этого вида широко представлены на полимер ных м а тери алах, особенно в складских помещениях, однако встречаются и в полевых условиях во всех исследованных зонах. О тдельны е ш там м ы способны продуцировать' ком плекс ф ерм ен тов, выделять органические кислоты и пигменты, которые о к р а шивают текстильные и другие м а т е р и а л ы в красные пятна. Осо бенно интенсивно растет на к о ж ан ы х изделиях. О п ти м альная тем пература роста около 30°, м иним альная около 10°, м акси м альн ая около 40°. 60. A S P E R G IL L U S TAM ARII KITA Известен синоним A spergillus terrico la var. bronzeus S ainclivier (1949). П редполагаемые синонимы: A. effusus v ar. furcata B atista and M aia (1955); A. erythrocephalus B. and C. (1868); S terig m ato cy stis ferru g in ea Cooke (1879); A. flavus m ut. fusca Blochwitz (1928); A. flavus mut. rufa B lochw itz (1929); A. fulvus M on tag n e (1849); A. p ara sitic u s var. ru g o su s O hara (1953); A. :spadix A nions (1921); A. um brinus P a tte rso n (1900); A. v u lpinus B iourge (1939).
Колонии растут сравнительно быстро и после 10 дней дости гают 5 —6 см в диам. В егетативные гифы погружены, обильно ■спорулирующие, бледно-ж елто-зелены е с лимонным оттенком до темно-зелено-коричневого, бронзовых или различных коричневых оттенков. О б р атн ая сторона не окраш ена или розового цвета. Эксудат не вы деляет или слабы й малозаметный, за п а х слабый. :80
Рис. 39. A sp e rg illu s s y d o w i на ткани прорезиненной (общий вид, увел. 7800)
Конидиальны е головки шаровидные, 500— 600 мкм в диам. К о нидиеносцы поднимаются от измененных гиф, 1000—2000 мкм дл. а иногда ещ е длиннее, неокрашенные, с утолщенными стенками в базидиальной части, обычно шероховатые. Везикулы ш а р о видные, 25— 50 мкм в диам. Стеригмы одно- или двухъярусные. Первичные стеригмы в а р ь и р у ю т — 10— 1 5 X 4 — 8 мкм, вторич ные 7— 1 0 x 4 — 6 мкм. Конидии шаровидные, иногда цилиндри ческие или яйцевидные, с неровной поверхностью, в цепочках, которые образую т колонии, .коричнево-желтые, 5— 6,5 мкм, иног д а до 8 мкм. Некоторы е ш там м ы образую т склероции, коричне вого, пурпурного или красно-пурпурного цвета, ш аровидные или яйцевидные до коленчатых, обычно с белой вершиной, 1—- 1 ,2 X X 1,5— 2 мм. 'Микромицеты этого вида чаще встречаются в южных рай о нах страны. В П ри б алтике отмечены в единичных случаях. О п ти м ал ь н ая тем пература роста около 30°. Способен продуциро вать комплекс амилолитических ферментов. О д н ако эколого-фи зиологические особенности изучены недостаточно.
б № з а к а з а 4911
81
61. A S P E R G I L L U S T E R R E U S T H O M Известны синонимы: S terig m ato cy stis h o rtai L an g ero n (1922); A sper g illus hortai (L ang.) D odge (1935); A. g a le ritu s Blochw itz (1929); A. boedijni Blockwitz (1934); A. terreu s v ar. boedijni (Bloch.) Thom and R aper (1945); A. terreus var. floccosus Shih fide Thom and R aper (1945).
Колонии растут интенсивно, 3,5— 5 см в диам. после 10 дней роста, бархатистые, н ек о т о р ы е— пушистые, с неровными к р а я ми роста, конидиальные головки соединены в колонки, это при д ает колониям своеобразную текстуру и вид, бурые с ж елты м и и оранжевы ми оттенками, на обратной стороне палевые, ж е л т ы е и темно-бурые, эксуд ат янтарный, зап ах неустойчивый. Кониди альные головки компактные, 20— 50 мкм в диам. и 150— 500 мкм дл. Конидиеносцы гладкие, 100— 2 5 0 x 4 , 5 — 6 мкм, бес цветные. В езикулы полушаровидные, куполовидные, 10— 16 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные; первого яруса 5— 7 X 2 —2,5 м к м г второго яруса 5,5— 7,5 X 1 .5 — 2 мкм. Конидии шаровидные или слегка эллиптические, гладкие, 1,8— 2,4 мкм в диам. М икромицеты данного вида широко распространены на по лимерных м атери ал ах, особенно в складских помещениях, в по левых условиях встречаются в А дж арии, реж е в П ри б алтике и только в летнее время. Вид физиологически довольно активен. Выделенные ш там м ы о б ладаю т способностью активно р а зр у ш ать целлюлозу. О п ти м альная температура роста около 35°, ми н им альная около 7°, м акси м ал ь н ая около 45°. 62. A S P E R G I L L U S T E R R I C O L A M A R C H A L (рис . 4 0 ) Известен синоним A spergillus lutescens (B ain.) Thom and C hurch (1945).
Колонии растут быстро, после 10 дней достигая 7— 8 см в дцам., хлопьевидные, вначале белые, позже ж е лты е или ж е л т о коричневые до оливковых. Зон а образован ия конидиальных го ловок обычно быстро становится коричневых оттенков. Эксудат отсутствует. О б р ат н ая сторона бледно-ж елтая, з а п а х а не отме чено. Конидиальны е головки неодинаковые, 100— 400 мкм в диам. Конидиеносцы 500— 1000 мкм дл., 10— 20 мкм в диам., не окрашенные, гладкие, иногда гранулированные. В езикулы почти шаровидные, 20— 45 мкм в диам. Стеригмы одно- и д ву хъ яру с ные; первого яруса 7— 15 X 4,5 — 8 мкм, второго 7— 1 3 X 4 — 7 мкм, иногда стеригмы одиночно отходят от гиф. Конидии эллипсоид ные до цилиндрических, 4,5—9 мкм в диам., коричневато-желтые, грубошиповатые. М икромицеты этого в ид а часто встречаются на полимерных м а тер и ал ах в складских помещениях. Эколого-физиологические особенности изучены мало. М иним альная тем пература роста около 5°, оптим альная 25°, м а к с и м а л ь н а я 40°.
82
Рис. 40. A sp e rg illu s terrico la на ленте кремнеземной (общий вид конидиальных органов, увел. 500)
Рис. 41. A sp e rg illu s u stu s на пленке из фторопласта (общий вид, увел. 2000)
6*
83
63. A S P E R G I L L U S U S T U S ( B A I N I E R ) THOM AND C HURCH (ри с.41) Известен синоним S terig m ato cy stis u sta B ainier (1881). П редполагаемые синонимы: A spergillus hum icola C haudhuri and S ach ar (1934); S terig m ato cy s tis insueta B ainier (1908); A. m inutus A bbott (1926).
Колонии растут интенсивно, после 10 дней роста достигают 4,5— 6 мкм в диам., более или менее войлочные, пушистые, от серого, кремового д о бурого цвета, иногда с зеленоваты ми, о л ив ковыми оттенками, обратн ая сторона от желтого, оранжевого до бурого цвета, эксуд ат разнообразный от ж елтоват ы х до корич невых оттенков, з а п а х а не чувствуется. Конидиальны е головки почти ш аровидны е или близкие к ним, иногда удлиненные, 100— 125 мкм в диам. Конидиеносцы извилистые, гладкие, окраш ен ные в буроватые оттенки, обычно до 400— 6 0 0 X 3 — 6 мкм. Н а блю даю тся короткие конидиеносцы, 1 2 5 X 2 — 5 мкм, септирован ные, гладкие, коричневых оттенков. Везикулы почти ш арови д ные, шероховатые, 3,5—4,5 мкм в диам., в цепочках, у старых культур большей частью соединены в компактные колонки, в на чал е ж елтоваты е, позже желто-коричневые. Ц вет и вид колонок часто зависит от наличия или отсутствия характерн ы х клеток (hiille cells), которые бывают продолговатые, толстостенные, извилистые. Н а полимерных м а тери алах, особенно в складских помеще ниях, микромицеты этого вида очень широко распространены и способны адаптироваться к широкому кругу материалов р а з личного химического состава. Отдельные ш таммы способны про дуци ровать комплекс ферментов. О птим альная тем пература роста около 28°, м иним альная 7°, м акси м ал ь н ая 40°. 64. A S P E R G I L L U S V A R I A N S W E H M E R
Колонии растут сравнительно медленно, 2— 3 см в диам. пос л е десяти дней роста, вначале белые, позже желто-коричневые, войлочные, более пушистые в центре, р ади альн о складчаты е. К о нидиальная зона окраш ена в светло-коричневый до желтого цвет, эксуд ат не продуцирует. О б р атн ая сторона оранжевого цвета, позж е каштанового, таким ж е цветом окраш и вается суб страт, зап ах слабый. Конидиальны е головки разной формы и в е личины, до 300 мкм в диам., однако часто до 50 мкм. К онидие носцы до 1000— 2000 мкм дл., 7,5— 18 мкм толщ., иногда 2— 2,5 мкм, гладкие, неокрашенные или слегка красно-коричнево го цвета. В езикулы яйцевидные или почти ш аровидные, 10—35 мкм .в диам., в более старом возрасте имеют шероховатую оболочку, окрашенную в о ран ж ево-ж елты е тона, зернистую. Стеригмы двухъярусные: первый ярус 7,5— 1 2 X 3 ,3 —4,4 мкм, второй 8— 1 1 X 3 — 3,8 мкм. Конидии эллипсоидные или почти шаровидные, с гладкой или мелкозернистой оболочкой, 4,4— 5 ,5 X 3 ,3 —4,4 мкм. «4
М икромицеты этого вида распространены на полимерных м а тер и ал ах в складских и производственных условиях. В поле вых условиях П рибалтики встречаю тся изредка. Эколого-физио логические особенности изучены недостаточно. Отдельны е ш т а м мы способны разру ш ать целлю лозу, пектин, поливинилхлорид. Особенно интенсивно растет на изделиях из кож и и текстиля. О п ти м ал ь н а я тем пература роста 26°, м и н им альн ая около 8°, м а к си м ал ь н ая около 40°. 65. A S P E R G I L L U S V E R S I C O L O R ( V U I L L E M I N ) T I R A B O S C H I (рис . 4 2 ) Известны синонимы: S terig m ato cy stis versicolor V uill. (1903); A sp erg il lus versicolor Tiraboschi (1909). П редполагаемые синонимы: S terig m ato cy stis am bari B eauregard (1898); A sp erg illu s am oenus R oberg (1930); St. bicolor R ay (1897); A. diversicolor S. A. W aksm an (1916); A. flavo-viridescens H an zaw a (1911); St. glauca B ainier (1880); A. globosus Jensen (1912); A. la te ra lis (H arkn.) Peek and Solheim (1885); A. m andschuricus H an aw a (1920); St. polychrom a F erraris (1910); A. polychrom us S a rto ry and M eyer (1933); St. spuria Schroeter (1926); A. tab ac in u s N akazaw a (1934); A. tiraboschii C arbone (1914); A. v arian s Ceni (1905); A. versicolor var. fulvus N ak azaw a, T akeda and S uem atsu (1932); A. versicolor var. glau ca Blochw itz (1934); A. versicolor var. m ag n u s Sasaki (1950).
Колонии растут сравнительно медленно, 2 —3 см после 10 дней роста, вначале белые, затем приобретаю т ж елты е или о р ан ж евы е оттенки, цвета гороховой зелени или дымчато-зелены е, иногда темно-оранжевы е или почти телесного цвета, в зави си м о сти от ш там м а и условий культивирования, бархатисты е или слегка пушистые в центре. О б р атн ая сторона от желтого и о р а н жевого до розового или красного цвета, иногда почти совсем не окраш ена. Конидиальные головки почти шаровидные, до 100— 125 мкм в диам. Конидиеносцы неокрашенные или ж елто ваты е, 500— 7 0 0 x 5 — 10 мкм, с гладкой, почти бесцветной оболочкой, 1— 1,5 мкм толщ. В езикулы бутыльчатые или почти шаровидные, с радиально расположенны ми двухъярусны ми стеригмами; п ер вого яруса 5,5—8 ,0 X 3 мкм, второго 5— 7 ,5 X 2 —2,5 мкм, иногда везикулы и стеригмы слегка окрашены. Конидии шаровидные, большей частью мелко шероховатые, 2—3 мкм, иногда до 4 мкм в диам., обычно в рад и альн о расположенны х цепочках, состав ляю щ их полуш аровидную или шаровидную головку. М икромицеты данного вида активно развиваю тся на разны х полимерных м а тер и ал ах в складских помещениях, однако встре чаются и в долевых условиях П ри б алтики и Д ал ьн его Востока. Вид — известный продуцент различны х ферментов, органических кислот и других биологически активных веществ. Однако у р а з личных ш таммов эта активность неодинаково вы раж ен а. М и ни м альная тем пература роста 5°, оп тим альн ая 28°, м а кси м ал ь н ая около 40°.
65
Рис. 42. A sp e rg illu s versico lo r (общий вид конидиальных органов, увел. 2000)
66. A S P E R G I L L U S W E N T I I W E H M E R П редполагаемые синонимы: S te rig m ato cy stis aerea Bain. (1881;; A sper gillus archaeoflavus Blochw itz (1933); A. g ig a s Spegazzini (1911); A. wentii m ut. alba M osseray (1934); A. w entii var. m inim us N akazaw a, Takeda, O kada and Simo (1934).
Колонии растут со средней интенсивностью, после 10 дней достигая 2— 3,5 см в диам., войлочные, с белым или ж елты м ми целием. О б р атн ая сторона в начале ж е лтов ат ая, позже красно коричневая, агар окраш ивает в ж елты й цвет. Конидиальные головки большие, почти ш аровидные, до 500 мкм в диам. Кони диеносцы 2000— 3000 мкм, иногда до 5000 мкм, 10— 25 мкм толщ., с 1— 2 слабозаметны м и перегородками, с бесцветной, гладкой оболочкой, до 4 мкм толщ. Везикулы шаровидные, до 80 мкм в диам. Стеригмы обычно двухъярусные; первый ярус 10—2 0 X 3 — 5 мкм, иногда больше, второй ярус 6— 8 X 3 мкм. Конидии от шаровидной до грушевидной формы, обычно 4— 5 мкм, реж е 5— 6 мкм, гладкие. Головки конидий вначале белые, затем кремовые, медово-золотисто-желтые, светло-коричнево оливковые, иногда почти коричневые. К лейстокарпии неизвест ны, иногда образую т склероции. М и ни м альн ая тем пдратура рос та 5°, оп тим альн ая около 30°, м акси м ал ь н ая 40°. Часто встречается на полимерных м атери алах в складских и производственных условиях, в природных условиях П рибалтики редко, больше в Аджарии, в районе Сочи. Эколого-физиологические особенности изучены недостаточно. 86
67 . A S T E R O M Y C E S C R U C I A T U S F. ET M M E M O R E A U EX H E N N E B E R T (рис . 4 3 ) Класс D eu ter om yce tes ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales (H yph om yceta les), семейство Dematiaceae
К олонии на среде поверхностно разбросанны е, охрян о ж е лты е до коричнево-черных, гифы септированные, ветвистые, часто в пучках. Конидиеносцы неодинаковой длины, 10— 25 X Х 2 — 3 мкм толщ., часто ветвистые, септированные, прямые или извилистые, неокрашенные или коричневые до оливково-коричне вых, гладкие. Конидиальны е клетки цилиндрические, б у ла в о видные, длинные, мелкозубчатые, 4— 6 мкм, зубчики 3— 6 Х Х 0 ,5 — 1 мкм, полибластиковые, на них терминально иногда инт е р к ал я р н о или раздельно располагаю тся разви ваю щ и еся кони дии. Конидии одиночные, сухие, яйцевидные, о б р атн обул авови д ные или обратногрушевидные, 10— 18 мкм дл., 4 —7 мкм толщ., серо-коричневые или оливково-коричневые, гладкие, несептированные. М икромицеты данного вида неоднократно выделялись с ис кусственных кож, экспонируемых в условиях сырого склада, где они покрывали поверхность кожи черным налетом. Эколого-фи зиологические свойства изучены мало. 68. A U R E O B A S I D I U M B O L L E Y I ( S P R A Q U E ) VON ARX Класс Deuteromycetes (F u n gi imperfecti), порядок Moniliales (H yph o m yceta les), семейство Dematiaceae
Колонии растут неинтенсивно, в н ач ал е без воздушного м и целия, поверхность слизисто-пленчатая, в начале почти бесцвет ная или желто-коричневых оттенков, позж е тем нею щ ая до кори ч невато-черных тонов, иногда на поверхности появляется п аути нисто-войлочный налет. Некоторые авторы конидии этого рода обозначаю т ка к бластоспоры, которые способны почковаться. Конидии описываемого вида серповидные, несептированные. Б ластоспоры образую тся на л атер ал ьн ы х фиалидоподобных клетках, отходящих прямо от гиф, 10— 1 4 X 4 — 5 мкм. После о п а дения конидий п р одолж аю т самостоятельно разм нож аться поч кованием. Гифы мицелия состоят из р яд а крупных тем ноокрашенных клеток с утолщенными двойными оболочками, которые л егко распадаю тся на отдельные клетки. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е риалах, экспонируемых или эксплуатируемы х в полевых у с л о виях П рибалтики, образуя точечные глубокие пятна на поверх ности. Активно р а з л а г а ю т целлю лозу и п ектинсодержащ ие ма87
Рис.
43.
A ste ro m y c e s
cruciatu s
на
искусственной
коже
(общий
вид,
увел. 200)
Рис. 44. A u reo b a sid iu m m icroslictu m на пленке из фторопласта (общий виц, увел. 800). 88
териалы, способен расти при низких (3— 5°) тем пер атур ах. Оптимум роста около 20°, максимум около 30°. Эколого-физиологические свойства отдельных ш таммов весьма различны. 69. A U R E O B A S I D I U M M I C R O S T I C T U M ( B U B A K ) W. В. С О О К Е ( р и с . 4 4 ) Известны синонимы: K abatiella m icrosticta Bubak (1907); Aureobasidiumm icrostictum (B ubak) W. B. Cooke (1962).
Колонии на среде Ч а п е к а почти не растут, на сусло-агаре достигают 4— 5,5 см в диам. после 10 дней, поверхность ровная, серо-красноватая, позже с формированием конидий появляется редкий разбросанны й мицелий с тонкопленчатыми зонами, о б ' разовавш и м и ся из конидиальной массы. Гифы бесцветные, г л а д кие, с толстыми стенками, 3— 4 мкм шир., темно-коричневые. Конидиальны е клетки не дифференцированы , интерколярны е или терминальные. Бластоконидии формируются и рассеиваю тся одновременно, обычно большими группами, при интенсивном спорулировании продуцируют все поверхностные клетки. Конидии одноклеточные, неокрашенные, гладкие, эллипсоидные, неодина ковой величины, 5— 16X 2,5— 5 мкм. Вторичные конидии, отпоч ковывающиеся от первых, в меньших разм ерах, нередко о тм еча ются эндоконидии. М икромицеты этого вида довольно часто выделяю тся с поли мерных м атериалов, экспонируемых в полевых условиях П р и балтики. Эколого-физиологические свойства изучены недоста точно. О п ти м ал ьная тем пература роста около 22°. 70. A U R E O B A S I D I U M P U L L U L A N S ( D E B A R Y ) A R N A U D ( ри с . 4 5 ) Вид неоднородный, выделяется [372] два варианта: 1. A. pullu lan s (d e Вагу) Arn. var. pullulans; 2. A. pullu lan s (de Вагу) A rn. var. m elanigenum H erm anides-N ijhof. Первый вариант имеет много синонимов: D em atium pullulans de Вагу" (1866); O ospora pullulans (L indner) Sacc. (1906); Trichosporon pullulans(L indner) D elitsch (1943); A ureobasidium p u llu lan s (de B ary) A rn. (1910);. P u llu laria pullulans (de B ary) B erkhout (1923); H orm onem a pullulans (de B a ry) Robak (1932); A ureobasidium v itis Viala et B oyer (1894); T orula schoenii Roukhelm an (1937); D em atoideum nigrescens S ta u tz (1931); C andida m alicola C lark et W allace (1955); P u llu laria ferm en tan s W ynne et G ott. var. fe rm en tan s (1956).
Н а полимерных м а тер и ал ах в П р и б ал ти к е широко п р ед ст ав лены микромицеты первого в арианта, однако встречаются и представители второго варианта. Н а среде Ч а п е к а растут плохо. Н а сусло-агаре колонии пос ле 10-дневного роста достигают 4— 5 см в диам., поверхность г л ад к ая , ж елтоватого, кремового, слегка розового или сл егка коричневого цвета. В процессе обильного образования конидий, пленчатая поверхность темнеет, иногда радиальны ми полосами, становится темно-коричневой или черной. Характерно обильное 89
Рис. 45. A u reobasidiu m pu llu lan s на пленке увел. 2000)
из
фторопласта
(общий
Рис. 46. B ah u sakala cookei на радиодеталях (общий вид, увел. 3000)
90
вид,
о б разов ан и е хламидоспор, кото ры е т ак ж е окраш ены в темные тона. И ногда на поверхности образуется редкий поверхностный мицелий, погруженный, ком пактный, той ж е окраски. Гифы не окрашены, гладкие, с толсты м и стенками, 2— 16 мкм шир., с по перечными перегородками, к л е т к и часто бывают больше в ши рину, чем в длину, у стары х культур темно-коричневые. Кони диальные клетки недиффере н и.ированы, интерколярны е или тер минальные, на неокрашенных гифах или отделяю щ иеся в виде коротких боковых веточек. Бластокон иди и формируются и р ас сеиваются одновременно, обьщно большими группами. О б р а з о вание конидий происходит н а всех поверхностных клетках. К о нидии неокрашенные, глаДкче, эллипсоидные, одноклеточные, варьирую т по величине, 7,5— 1 0 X 3 ,5 — 7 мкм, часто с капелькам и масла в плазме. Часто формирую тся вторичные конидии, более мелкие. Эндоконидии около 6 ^ 3 мкм, обычно продуцируют интеркалярн ы е клетки и н а п р а в л я ю т их в сторону соседних отмер ших клеток. A ureobasidium p ullu la n s vaf- m e lan ig en u m отличается от пер вого в ари ан та черными или оливково-зелеными колониями, ми целий которых образуется из густо-оливково-коричневых, с то л стыми стенками гиф, кото ры е часто р аспадаю тся на отдельные клетки. Они становятся зар о д ы ш ам и новых клеток или р а зв и в а ются. Микромицеты этого вида обладали высокой аминопептидазной и ка т ал азн о й ак ти в н о сть ^. О п ти м альная тем пература роста около 22°, м иним альная около 5°, м акси м ал ь н ая 32°. 71. В А Н U S A K A L A C O O K E l М. В. E L L I S ( р и с . 4 6 ) Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я до к M o n i l i a l e s ( H y p h o i n y c e t a l e s ) , с е ме й ст в о D e m a t i a c e a e
Колонии распростертые, Черные, бархати сты е или п ы л я щ и е ся, мицелий чащ е п о в е р х н о с т н ы й , малоразвиты й, гифы септиро ванные, ветвистые, гладкие, коричневые или черно-коричневые, 3— 5 мкм толщ. К о н и д и е н о с ц ы различной длины, извилистые, нерегулярно ветвистые, коричневые или черно-коричневые, г л а д кие, 3—8 мкм толщ. КонИДИй (артоконидии, образую щ иеся в виде цепочек, или серии в результате ф рагм ентации гиф) распо ложены цепочками, простые, более или менее цилиндрические или продолговатые, ко р и ч н е во е или черно-коричневые, гладкие, морщинистые или м елкобородавчаты е, 16—44 мкм дл., 3— 8 мкм толщ., с 2 — 7 черными поперечными перегородками. Микромицеты этого вида довольно часто встречаются на по лимерных м атер и ал ах, экспоадруемы х в полевых условиях гор о да Неринги. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем перату ра роста около 20°, м и н им альн ая около 5°, м а к си м ал ь н ая около 35°. 91
72. B O T R Y O S P O R I U M L O N G I B R A C H I A T U M ( O U D E M A N S ) M A I R E (рис . 4 7 ) Класс D eu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е ме йс тв о M o n i l i a c e a e
Колонии светлы е, белые, растут со средней интенсивностью, пушисто-войлочные. Конидиеносцы прямые или слегка скручен ные, главный ствол крепкий, более или менее дихотомически разветвленные, септированные, несущие множество небольших веточек, отходящих почти под прямым углом от основания ст в о л а конидиеносца. Продуцирую щие ветки сужены у основания и вздутые у вершины. Н а вздутии группой располож ены вздутые клетки, производящие конидии (а м п у л ы ). Многочисленные к о нидии располож ены на поверхности верхушечной части ампулы, эллипсоидные, неокрашенные, несептированные. В условиях П ри б алтики микромицеты этого вида широко распространены на полимерных м атер и ал ах, образуя на них бе лы й паутинистый налет. Эколого-физиологические особенности изучены недостаточно. М и ни м альн ая температура роста 7°, оп т и м ал ьная 22°, м акси м ал ьн ая 32°.
73. B O T R Y O T R I C H U M P I L U L I F E R U M S A C C A R D O A N D M A R C H A L (рис . 4 8 ) Класс D eu tero m yce tes ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e Известны синонимы: Chaetom ium piluliferum D aniels (1961); Coccospora agricola G oddard fide D ow ning (1913).
Колонии поверхностно распростертые, вначале белые, позже серые или темно-серые с некоторым оливковым оттенком, с об ратной стороны желто-коричневые. Щ етинки тесно скрученные, кустистые, слегка изогнутые, глад ки е или немного шероховатые, 200—2 5 0 X 3 ,5 — 5 мкм, у основания немного утолщены, вначале бесцветные, позже оливково-темные. Гифы бесцветные, ветвис тые, септированные, 2—4 мкм толщ., на них образую тся кониди альные гифы. Конидиеносные гифы короткие, разветвленные, часто сильно сближенные, располож ены между щ етинками, в среднем 20— 3 0 x 3 —4 мкм. Конидии на укороченных боковых ответвлениях конидиеносных гиф, верхушечные, одноклеточные, шаровидные, бесцветные, крупные, 9— 16 мкм в диам., сильно сближ енные и ка к будто собранные в головку. О тмечается о б р а зование мелких конидий в цепочках или скученных на фиалидоподобных веточках, 3—4 Х 1,5— 2,5 мкм. М икромицеты данного вида часто встречаются н а полимер ных м а т ер и ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. 92
Рис. 47. B o try o sp o riu m lon g ib ra ch ia tu m на пленке поливинилхлоридной п ла стифицированной (фрагменты конидиальных органов, увел. 1500)
Рис. 48. B o try o tric h u m рИиЩ егит на комбинированном пленочном материале л авсан —фольга—полиэтилен (фрагмент конидиальных органов, увел. 2000)
93
74 B O T R Y T I S B I F U R C A T A J. M I L L E R , G I D D E N S ET F O S T E R Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я до к M o n i l i a l e s , с е м ей ст в о M o n i l i a c e a e
Колонии распростертые, стелющиеся или хлопьевидные, бе лые, с возрастом серые. Конидиеносцы прямостоячие, отчетливо' вы раж ен ы и хорошо отграничены от вегетативных гиф мицелия, септированные, дихотомически разветвленные, конечные веточ ки тупые, с буроватой оболочкой. Конидии многочисленные, ш а ровидные, бесцветные, 6— 7 мкм в диам., собранные в головки или пучки, 50— 70 мкм в диам. Отмечаю тся склероции элл и п ти ческой, шаровидной, неправильной формы, гладкие, 1— 2 Х Х 0 ,5— 1 мкм, снаруж и черные, внутри белые. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м а тери ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. М иним альная тем пература роста 5°, оптим альная около 20°, м а кси м ал ь н ая около 30°. 75. B O T R Y T I S C A R N E A S C H U M A C H E R EX F R I E S
Колонии быстрорастущие, мицелий ползучий, распростертый, нитевидный, пронизывающий субстрат и выступающий на по верхность телесно-красноватым войлоком. Гифы септированные, буроватые, с гладкой оболочкой. Конидиеносцы прямостоячие, дихотомически разветвленные, на вершине имеют разветвления, отходящие от главного стерж ня и в свою очередь т а к ж е ветвя щиеся, вторичные разветвления короткие. Конидии шаровидные, одиночные или по 2—3 на конечных коротких веточках конидиеносца, розово-грязные, мелко-щетинистые, 6— 7 мкм в диам. Вид встречается на полимерных м атери алах в условиях П р и балтики. Эколого-физиологические свойства изучены мало. М и н им альн ая тем пература роста около 2°, оп тим альн ая 18°, м а к си м альн ая 28°. 76. B O T R Y T I S C I N E R E A P E R S O O N EX F R I E S (рис . 4 9 ) Известен синоним B otrytis v u lg a ris Fries (1832).
Колонии серые, серо-зеленые до буровато-черных, быстро растущие, пушистые, об р атн ая сторона колоний п ы леватая. Ги фы бесцветные или серо-оливковые, 2— 10 мкм толщ. Конидие носцы прямостоячие, септированные, более или менее разв ет вленные, 300—2 0 0 0 X 6 —23 мкм, с довольно толстой оболочкой, внизу буроватой, на вершине почти бесцветной, ветки— 50— 150Х Х 7,5— 12,5 мкм, в свою очередь ещ е разветвляю тся, об р азу я ко роткие конечные веточки, закан чи ваю щ и еся сучьевидными вы ступами, снабженны ми мелкими зубчиками, на которы х распо94
Рис. 50. B ra c h y sp o rella se to sa на ткани увел. 700)
резинотехнической
(общий
вид,
95
л о ж ен ы тесно скученные конидии. Конидии одноклеточные, яй ц е видные, эллиптически-округлые, 9— 17,5X 6,5— 10 мкм, в массе ды м чаты е, собраны в плотные бы строраспадаю щ иеся гроздепо добные головки. И ногда образую т крупные серовато-белые, с возрастом черные, склероции, 2— 7 мкм длины, с бугорчатой по верхностью. Очень широко распространен на полимерных м а тери алах. Вид довольно активен, способен ад ап ти роваться к м атер и ал ам различной химической основы, легко разр у ш ает целлюлозу, х и тин, лигнин, пектин, усваивает различны е сахара. М и ни м альн ая тем пер атур а роста 3°, оптим альная около 20°, м акси м ал ьн ая 35°. 77. B O T R Y T I S E P I G A E A L I N K EX F R I E S Колонии распростертые, плотные, войлочные, в начале белые, позже желтоваты е, коричневые до красноватых. Стерильные гифы стелющиеся, 11 — 16 мкм в диам., коричневые, многокле точные, разветвленные. Конидиеносцы прямостоячие, древовидн оразветвляю щ иеся, 30— 40 мкм дл., коричневатые или почти •бесцветные, несущие на концах ветвей пучки стеригм. Стеригмы конические, 5— 7 мкм дл., бесцветные. Конидии шаровидные, одиночные, на стеригмах, бесцветные, 3— 5 мкм в диам. М ак си м альн ая тем пер атур а роста 32°, оптим ал ьн ая около 25°, мини мальн ая 6°. М икромицеты этого вида и зредка встречаются на полимер ных м а тери ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологиче.ские свойства изучены мало. 78. B O T R Y T I S P I L U L I F E R A S A C C A R D O Колонии войлочно-ватообразные, до 1— 2 мм выс., вначале белые, постепенно становятся серо-пепельными, с обратной сто роны черные. И ногда колонии распростертые, мучнистые. Кони диеносцы прямые, местами вильчато-разветвленные, септирован ные, бесцветные. Конидии на концах веточек конидиеносца, ш аровидны е и бесцветные, 16— 18 мкм в диам., часто соединен ные в рыхлые кучки. М икромицеты этого вида довольно часто встречаю тся на по лим ерн ы х м атери ал ах в полевых условиях П ри б ал тики. Э коло го-физиологические особенности изучены недостаточно. М ини м а л ь н а я тем пература роста около 5°, о п тим альн ая около 22°, м а к си м ал ь н ая около 32°.
9ь
79. B R A C H Y S P O R E L L A S E T O S A ( B E R K E L E Y ET C U R T I S ) M B. E L L I S ( ри с . 5 0 ) Класс Deu tero m yce tes ( F u n g i imperfecti), поряд ок Moniliales, семейство D em at ia ce ae Н екоторые авторы микромицеты этого вида считают синонимами Мопоsporella H ug h es (1953), M onotosporella H ughes (1958).
Колонии рыхлые, распростертые, черные, шерстистые, мице лий погружен в субстрат или частично поверхностный. Конидие носцы до 450 мкм дл. и 9— 13 мкм шир. во вздутом бази ди альном конце, в середине 6—8 мкм и на вершине 4— 6 мкм, часто с 1 или несколькими короткими веточками, которые отходят от верхушечной части конидиеносца, коричневые или черно-корич невые, гладкие. Конидиальные клетки терминальные, однобластовые, простирающиеся от основания к вершине, цилиндриче ские, бочкообразные или фляговидные. Конидии 20— 40 мкм дл., 15— 25 мкм толщ, в наиболее широком месте, 4 —6 мкм толщ, в базидиальном конце, одиночные, возникаю щие на вершине, про стые, с 2 или несколькими перегородками, коричневые, гладкие, булавовидные, грушевидные или имеющие форму перевернутого конуса. Конидиальны е клетки часто остаются прикрепленными к б азидиальны м концам падаю щ их конидий. М икромицеты этого вида в отдельных случаях были вы деле ны с полимерных материалов, экспонируемых в полевых усло виях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности изуче ны мало. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 22°.
80. C A C U M I S P O R I U M C A P I T U L A T U M ( C O R D A ) H U G H E S ( ри с . 5 1 ) Кла сс D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , по р я до к M o n i l i a l e s , с е ме йс тв о D e m a t i a c e a e
Колонии поверхностно разбросанные, волосистые, коричне вые или серо-коричневые, растут быстро, мицелий ч ащ е погру женный. Конидиеносцы одиночные, до 260 мкм дл., 4— 7 мкм толщ., прямые или извилистые, неветвистые, коричневые или черно-коричневые, серые к вершине, гладкие. Конидиальны е клетки терминальны е, многобластовые, симподиальные, цили н дрические, м елкозубчаты е (зубчики цилиндрические), верхние стенки конидиальной клетки разры ваю тся при появлении первой конидии, конидиальны е клетки растут и рядом появляется с л е дую щ ая конидия. Конидии объединены в слизистые головки, хотя формируются одиночно на концах зубчиков, возникающих на верхушке и по сторонам, простые с 3 септами, вначале н еок рашенные, позже коричневые, центральны е клетки более т е м ные, 16—2 7 X 5 — 7 мкм. 'J
з а к а з а 4911
97
Рис. 51. Накопление конидий C acu m isporiu m ca p itu la tu m на ткани капроно вой (увел. 3000)
М икромицеты этого вида изредка встречаются на полимер ных м а тер и ал ах в полевых условиях Прибалтики. Эколого-фи зиологические особенности изучены мало. 81. C A L C A R I S P O R I U M ARBUSCULA PREUSS ( ри с . 52 ) Класс Deu tero m yce tes (Fungi imperfecti), порядок Mo niliales, с е ме й с тв о M o n i l i a c e a e
Рис. 52. C alcarisporiu m arbu scula (схематический вид конидиальных органов, увел. 650)
98
Колонии белые до о ран ж ево коричневых, пушистые, мицелий септированный, светлый. Кони диеносцы прямые, септированные, неокрашенные в виде одиночных вертициллятных веточек. На пер вичных веточках обычно возни ка ют тонкие конидиальны е клетки с нерегулярно выступающими зубчиками, несущими конидии, неокрашенные, вытянуты е и вы тянуто-яйцевидные.
М икромицеты этого вида иногда выделялись с полимерных м атери ал ов, экспонируемых на открытой площ ад ке в районе Неринги. Эколого-физиологические особенности изучены мало. 82. C E R C O S P O R A A P I I F R E S E N 1 U S ( ри с . 5 3 ) Класс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство Dematiaceae
Колонии серые, с маленькими рассеиваю щ имися пучками конидиеносцев. Мицелий неокрашенный, светло-коричневый или серо-оливковый, 2— 4 мкм, часто до 8 мкм в диам., с перегород кой, часто формирует гифальны е узлы или псевдострому в суб стратной полости. Конидиеносцы одиночные или в редких либо густых (до 30) пучках, разной длины, нередко угловатые, прямые или скрученные, оливково-коричневые, с поперечными перегород ками, обычно простые 20— 3 0 0 X 4 — 6,5 мкм. Конидии бесцветные, игловидные, прямые или сильно согнутые, с частыми перегород ками, вверху более или менее заостренные, 25—3 1 5 x 3 — 6 мкм. Вид встречается на полимерных м а тер и ал ах в полевых у сл о виях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности мало изучены, 83. C E R C O S P O R A C H E N O P O D M F R E S E N I U S
Колонии оливково-коричневые. Конидиеносцы одиночные или в пучках, разной длины — 30— 6 0 x 3 — 6 мкм, нередко угловатые, оливково-коричневые. Конидии бесцветные, септированные (1— 4 перегородки), 35— 5 5 X 3 — 7 мкм. И зр е д к а встречается на полимерных м а тери ал ах в полевых условиях П ри балтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. 84. C E R C O S P O R I D I U M G R A M I N I S ( F U C K E L ) D E I G H T O N ( ри с . 5 4 ) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок M on ili ales , семейство D em a ti a c e a e
Колонии погруженные, строма хорошо развита. Конидиенос цы крупные, обычно простые, иногда разветвленные, коричневые, септированные или без перегородок, иногда коленчатые, с о б р а н ные в густые кучки, с возрастом частично изогнутые в р е зу л ь т а те образования утолщенных полос с одной стороны конидиенос ца. К онидиальные клетки собранные, терминальные, полибластиковые, симподиальные, рубцеватые, конидиальны е рубцы всегда утолщенные, ярко выделяю щиеся стары е рубцы, расположенны е на округленных плечеподобных или на коротких крю чкоподоб ных выступах. Конидии одиночные, сухие, булавовидные, цилин7*
№-
Рис. 53. C ercospora ap ii на пленке из полиамида (общий вид, увел. 500)
Рис. 54. C ercosporidiu m gram in is на стали (общий вид, увел. 2000)
100
дрические, иногда слегка изогнутые, реже других форм, серо коричневые, 12—4 4 x 1 0 — 12 мкм, с 1— 3 септами. Вид изредка встречается на полимерных м а т ер и ал ах в поле вых условиях Прибалтики. Эколого-физиологические свойства изучены мало. 85. C H A E T O M IU M B O S T R Y C H O D E S Z O P F Класс Ascomycetes, порядок Sphaerales, семейство Melanosporaceae Известны синонимы: C haetom ium caninum Ellis et E v erh art (1888); C haetom ium form osum Bain. (1910); Ch. form osum var. neglectum Bain. (1910); Ch. form osum var. ovatum B ainier (1910).
Колонии стального серого цвета, перитеции разнообразны е по форме, чащ е овальные или эллиптические, с тупоконечной базидиальной частью, 165— 3 5 0 x 1 3 0 —225 мкм, с большим прямым пучком длинных, винтовидных, изогнутых, простых, зернистых волосков, оливково-бурых у основания и более светлых у верш и ны, по бокам с короткими, прямыми, почти белыми, с возрастом темнеющими до черно-коричневых, около 4 мкм в диам. Сумки булавовидные, 8-споровые, с довольно длинной ножкой, со спо роносной частью, 20— 50X8— 12 мкм. Аскоспоры н еправильно двурядные, эллиптические, на концах закругленны е или слегка заостренные, буроватые, 6— 8 x 5 — 6,5 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е риалах, начинаю щ их разруш аться, в полевых условиях П р и б а л тики. Активные разруш ители целлюлозы. О п ти м ал ьная тем п е р а тура роста 25°. Эколого-физиологические свойства изучены недо статочно. 86. C H A E T O M IU M D O L IC H O R T R IC H U M AM ES Колонии белые, с возрастом дымчато-оливковые. Перитеции пористые, оливковые до зеленовато-оливковых, шаровидные или округлые, 100— 150 мкм в диам., прикрепляю тся к субстрату черными ризойдами. Терминальные волосинки двух типов: одни образую т ком пактные дихотомически разветвленные верхушки, слегка коричневые, септированные, мелкошиповатые, 2,5— 5 мкм шипики; другие довольно длинные, неразветвленные, в о тд ел ь ных случаях дихотомически разветвленные, гладкие и только иногда слегка ш иповатые или с несколькими тупоконечными выступами, черно-коричневые, регулярно септированные, у осно вания 5,5 мкм в диам., веточки широко распростертые, часто отходящие прямым углом от оси, латерал ьн ы е, волосинки н е м ногочисленные, сравнительно короткие, коричневые, к вершине более светлые, у основания 3— 4 мкм в диам., гладкие или с л е г ка шиповатые, регулярно септированные, сбежистые, вы ходящ ие на поверхность, тупоконечные, иногда длинные типа колонкаса. 101
Аски ж елудеобразны е, заостренные, быстро высыпающиеся. А с коспоры слегка коричневые, овальные, до яйцевидных, 5,7— 6 Д Х Х 4 — 5,5 мкм. М икромицеты этого вида часто встречаю тся на полимерных м а тери ал ах в условиях Прибалтики, А дж арии, К омсомольскана-Амуре. Эколого-физиологические свойства изучены мало. А к тивно разруш аю т бумагу и изделия, сод ерж ащ и е целлю лозу. О п ти м ал ьная тем пература роста около 24°, миним альная 6°, м а к си м альн ая около 32°. 87. C H A E T O M IU M ELATUM KUN ZE EX F R IE S ( ри с . 5 5) Известны синонимы: Sphaeria com ata T ode (1791); Conoplea a tra P ersoon (1801); C haetom ium atrum Link (1824); Ch. pannosum W allroth (1833); Ch. lageniform e C orda (1837); Ch. g ram inis R abenhorst (1851); Ch. gram inicolum Fuckel (1863); Ch. fieberi Fuckel (1869); Ch. libertii Roum equere et P atouillard (1883); Ch. atru m var. th erry an a R oum eguere et P ato u illard (1883); Ch. velutinum E llis et E v erh art (1885); Ch. atru m var. d istinctum Roum eguere (1886); Ch. fieberi, Ch. ch artaru m R oum eguere (1891); Ch. glabrescens Ellis e t E v erh art (1893); Ch. com atum var. ligni R oum eguere (1891).
Колонии черные. Перитеции пористые, большие, яйцевидные или почти шаровидные, около 400— 5 00X 33 5— 450 мкм, плотно прикрепленные к субстрату с помощью черно-оливково-коричне вых ризойдов. Терминальны е волоски грубые, зам етно шерохо ватые, с нерегулярны ми пирамидальными выступами и тупыми шипиками, толстые, 5— 8 мкм в диам., иногда дихотомически разветвленные, обычно одна веточка формирует другие, поэтому такое ветвление неполностью дихотомическое, веточки широко распростертые, у основания черные, около 9,5 мкм толщ., сбе жистые, светлые. Самые верхушки вторичных волосков неразветвленные, другие похожи на первичные волоски, только более узкие, не т а к интенсивно черные и продуцируют нерегулярные веточки. Боковы е волоски многочисленные, неветвистые, прямые или сл егк а изогнутые, длинные, слабы е, у основания черно-олив ково-коричневые до черных, ш иповатые с нерегулярными высту пами, около 4 мкм в диам. у основания, сбежистые, вытянутые до слабозаметных, бледные до светлых, слабосептированные м алозам етн ы м и перегородками. Аски широкие, дубинообразные, нерегулярно заостренные, 8-споровые, 60—7 5 x 1 7 — 34 мкм. Ас коспоры светлые, молодые слегка оливковые, зр ел ы е черные, оливково-коричневые, лимоновидные, с обеих концов коротко остроконечные, 11 — 13X 8,5— 9,5 мкм. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м а тер и ал ах в полевых условиях Прибалтики. Эколого-физиоло гические особенности изучены недостаточно. Гриб активно р а з руш ает целлюлозу. О п ти м ал ьная температура роста около 20°, м и н им ал ьн ая 5°, м акси м ал ьн ая 32°.
102
Рис. 55. C haetom iu m увел. 2000)
e la tu m
на
пленке
из
ф торопласта
(общий
вид,
Рис. 56. C h aetom iu m g lo b o su m на пленке из ф торопласта (общий вид роста, увел. 60)
103
88. C H A E T O M I U M G L O B O S U M K U N Z E ( рис . 5 6 ) Известны синонимы: Chaetom ium c h artaru m E hrenberg (1818); Ch. fieberi C orda (1837); Ch. offine C orda (1840); Ch. am phitrichum C orda (1840); Ch. a raliae C orda (1840); Ch. lanosum Peck (1876); Ch. fieberi var. chlorina Sacc. (1876); Ch. orientale Cooke (1877); Ch. kunzeanum Zopf (1881); Ch. m acrosporum Sacc. et P enzig (1882); Ch. cym atotrichum Cooke (1883); Ch. kunzeanum var. fimicolum B om m er et R ousseau (1884); Ch. oospora B eauverie (1900); Ch.. elasticae K oorders (1907); Ch. kunzeanum var. chlorina Mich. (1910); Ch. setosum Bain. (1910); Ch. spirilliferum Bain. (1910); Ch. u n dulatum Bain. (1910); Ch. subterraneum S w ift et P ovah (1929); Ch. deustum B atista et P o n tu al (1948).
Перитеции в группах, расположенные на оливково-буром сплетении гиф, широкояйцевидные или эллиптические с тупоко нечной базидиальной частью, в молодом возрасте желты е, про зрачные, вокруг ц еллю лярной структуры клетки видна клеточная оболочка, 200— 3 2 0 x 2 0 0 —280 мкм, с коротким цилиндрическим устьицем. Часто продуцирует короткие черные усики, прикреп л яется к субстрату с помощью толстых, черно-оливковых или черных ризойдов, цвет варьирует от серо-зеленого, слегка корич невого до оливково-коричневого, пленчатые, с большим коли че ством длинных, простых, шиловидных, извилистых щетинок, вначале оливковых, затем коричневых и инкрустированных. Аски булавовидные или цилиндрические, со слабовы раж ен н ой н о ж кой, 8-споровые, 45— 6 4 X 7 — 13 мкм, легко распы ляю щ иеся. А с коспоры ш арикоэллиптические или продолговато-эллиптические, 9— 1 3 x 8 — 9,5 мкм, с маленькими заострениями на обоих кон цах. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и ал ах во всех исследованных зонах. М орфологические и эколо го-физиологические особенности изучены недостаточно. Очень интенсивно р азруш аю т бумагу, текстильные изделия, текстолиты, гетинаксы и другие материалы . О п ти м альная тем пература роста около 22°, миним альная около 5°, м акси м ал ьн ая около 35°. 89. C H A E T O M I U M M U R O R U M C O R D A Известны синонимы: Chaetom ium (1878); Ch. griseum Cooke (1873).
com atum
var.
helicotrichum
Sacc.
Перитеции шаровидные, яйцевидные или эллиптические, 240— 3 4 0 X 2 0 0 — 345 мкм, еине-черные, свободно прикрепляю щ иеся к субстрату, с коротким сосочкообразны м устьицем, по бокам с немногочисленными шаровидными, сретло-шоколадно-бурыми, с толстой, густо инкрустированной оболочкой, частично прямыми или частично изогнутыми и на конце завиткообразно загнутыми щ етинками. Аски булавовидные, с ножками, быстро распы л яю щиеся, 8-споровые, 5 4 X 2 0 мкм. Аскоспоры продолговато-эллиптические, на концах коротко заостренные, в молодом возрасте зеленоватые, с возрастом светло- или темно-оливково-коричне вые, 11 — 1 3 x 7 , 6 —8,5 мкм. 104
М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и ал ах в полевых условиях Прибалтики, активно р азр уш аю т ц еллю лозооодерж ащ ие м атери алы , способны ад аптироваться к довольно широкому их кругу. 90. C H A L A R A S T A T E O F C E R A T O C Y S T 1 S F I M B R I A T A E L L I S ET H A L S T E D ( ри с . 5 7 ) Класс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство D em at i ac e ae
Колонии вначале бледные, хлопьевидные, позж е коричневые, зеленоваты е или зелено-коричневые, на обратной стороне чер ные. Конидиеносцы ф иалидообразны е, прямые или изогнутые, септированные, бесцветные или бледно-коричневые, гладкие, до 150 мкм дл. и 4 —6 мкм толщ., часто к вершине слегка с б е ж и стые. Конидии двух видов, те и другие разви ваю тся от ф и али д в бази ди альн ы х цепочках. Одни цилиндрические, усеченные на концах, бесцветные или очень бледно-коричневые, гладкие, 10— 2 7 X 3 — 5 мкм, другие эллипсоидные, грушевидные, усеченные в базидиальной части, золотисто-коричневые, с довольно тол сты ми стенками, гладкие, 12— 2 2 X 6 — 13 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в полевых условиях П рибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. 91. C H A L A R A P T E R I D I N A S Y D O W Колонии коричневые, волосатые. Конидиеносцы длинные, прямые и ли сл егка изогнутые, неветвистые, коричневые, г л а д кие, до 8 0 x 5 — 8 мкм. Ф иалиды фляговидные, 50— 70 мкм дл., ниж няя часть 8—9 мкм шир., вершина 3 —4 мкм толщ. Конидии неокрашенные с 1— 3 перегородками, 9 — 1 7 X 2 — 3 мкм. М икромицеты данного вида изредка встречаются на поли мерных м а тер и ал ах в полевых условиях Прибалтики. Экологофизиологические особенности изучены мало. 92. С Н L O R 1 D I U M С Н L A M Y D O S P O R I S ( V A N B E Y M A ) H U D H E S ( ри с . 5 8 ) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l e s , се ме й ст в о D e m a t i a c e a e Известен синоним Bisporom yces (1903).
chlam ydosporis
(van
Beyma)
Hughes-
Колонии поверхностно стелющиеся, зеленовато-коричневые, редко волосатые. Мицелий частично поверхностный, частично погруженный. Конидиеносцы одиночные, прямые или слегка изогнутые, 6 0 — 1 8 0 X 2 , 7 —3 мкм, неветвистые, бледно- или сред105
Рис. 57. C halara s la te of C e ra to c y stis jim b ria la на коже искусственной деко ративной (общий вид, увел. 2000)
Рис. 58. C hloridium ch la m y d o sp o ris на ленте кремнеземной (начало развития, увел. 3000)
106
некоричневые, гладкие. Хламидоспоры формирую тся по-разно му, округлы е, коричневые, с двойными стенками, 5—6 мкм в д и ам. К онидиальные клетки монофиалидные, терминальные, инте грированные, обычно простираю щ иеся от основания к вершине, более .или менее цилиндрические. Конидии формирую тся в сл и зистой массе, иногда образую т цепочки, часто возникающ ие с н а р у ж и —-экзогенные, эллипсоидные или почти шаровидные, несептированные, 3,7—4 ,7 X 2 —3 мкм. М икромицеты данного в ид а часто встречаю тся на полимер ных м а т е р и а л а х в полевых услови ях П рибалтики. Активно р а з рушаю т ц еллю лозосодерж ащ ие материалы. М и ни м альн ая тем пе ратура роста около 7°, оп тим альн ая около 22°, м акси м ал ь н ая не выше 35°.
93. C H O A N E P H O R A C U C U R B I T A R U M ( B E R K E L E Y ET R A V E N E L ) T H A X T E R Кл а с с Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к M u c o r a l e s , семейство T h am nid ia c ea e Известны синонимы: R hopalom yces cucurbitarium Berk, et Rav. (1875); R. elegans Cda. var. cucurbitarum M archal (1893); C hoanephora am ericana M oeller (1901); C unningham ella m andshurica (S aito et N aganishi) (1915); C hoanephora m andshurica (Saito et N aganishi) Tai (1934); Ch. heterospora B. S. et M. M ehrotra (1961).
Колонии быстрорастущие, белые, сравнительно интенсивно спороносящие. Стилоспорангиеносцы до 0,5 см дл., 15—40 мкм в диам., в верхней части бледно-коричневатые и б ледн о-табач но-коричневатые, гл ад ки е или шероховатые. Стилоспорангии 30— 150 мкм в диам. Колонки яйцевидные или обратн огр уш е видные, р еж е эллиптически-шаровидные, 30— 1 00X 25— 100 мкм, коричневатые или коричневато-бледно-лиловые, обычно без в ы р аж ен ного воротника. Спорангиоспоры эллиптические, эллиптически-веретеновидные, 14—2 6 x 8 — 15 мкм, салатного цвета, слабоисчерченные. Конидиеносцы до 0,8 см дл., 10—35 мкм в диам. верхней части, неокрашенные и ли бледно-коричневатые, с м у товкой веточек на верхушке или дихотомически разветвленны е до 2— 3-го ряд а. Веточки конидиеносцев короткие, с глубокими перетяж кам и, веточки последнего п о ряд ка ветвления з а к а н ч и ваются шаровидными, эллиптически-шаровидными или о б р атн о грушевидными вздутиями, 20— 60 мкм в диам., коричневые или бледно-коричневатые. Конидии ч ащ е эллиптические, иногда с коротким ножковидны м придатком, 12— 2 4 X 8 — 14 мкм, т а б а ч но-буроватые или кофейного цвета. Хламидоспоры от ш а р о в и д ной до эллиптической или цилиндрической формы, 10— 3 0 X 1 0 — 20 мкм, промежуточные, ч ащ е одиночные, образую тся под с у б стратом. Зигоспоры 40— 100 мкм в д иам . Копулирующие отроги клещевидные, изогнутые, 12—35 мкм в диам. 107
М икромицеты данного вида встречаю тся на полимерных м а тери алах в условиях Прибалтики. О п ти м альная тем перату рз роста около 30°, м и н им альн ая около 7°, м а кси м ал ь н ая 40°. 94. C H R O M E L O S P O R I U M C A R N E U M ( PERSOON EXM ERAT) HENNEBERT Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е ме й ст в о D e m a t i a c e a e Известен синоним Isaria carnea Pers. (1795) ex M erat, 1821.
Колонии оперенной консистенции или с неравномерно в ы р а ж енным вторичным мицелием, вн а ч а ле белые, позж е колонки тычинок приобретают цвет мяса. Н о ж к и некоторых тычинок о б разуются из бесцветных или очень бледно-коричневых, гладких анаетомозирую щих гиф, 7— 10 мкм толщ., кривоугольчато р а з ветвляясь, они образую т головки, ветвление широкое, обычно дихотомическое, иногда утолщ аю щ иеся к вершине до 14 мкм. К о нидии почти шаровидные, бесцветные, явно бородавчатые, 5— 8 мкм в диам. Микромицеты этого вида довольно часто встречаю тся на по лимерных м а тер и ал ах различного химического состава в поле вых условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенно сти изучены мало. О п ти м альная температура роста 24°, мини м а л ь н ая около 7°, м а кси м ал ь н ая около 32°. 95. C H R O M E L O S P O R I U M O C H R A C E U M C O R D A ( ри с . 5 9 ) Известны синонимы: O stracoderm a B otry tis spectabilis H arz (1871).
ochraceum
(C orda)
H ughes
(1958);
Колонии свободнораспростертые на поверхности субстрата, вначале кремовые, позже охряные, бархатисты е или мучнистые. Конидиеносцы сравнительно короткие, дихотомически р а зв е т вленные, ветки 8— 16 мкм толщ., более или менее цилиндриче ские, однако часто слегка вздуты е к верхушке. Конидии скон центрированы с обеих сторон верхушечной части веточек, ш а р о видные, четко или менее зам етно шиповатые, охряного цвета в массе, 4—4,5 мкм в диам. Н а полимерных м а тери ал ах в условиях П ри б алтики этот вид встречается довольно часто. Эколого-физиологические особенно сти изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около 24°, м и н им альн ая около 7°, м а к си м ал ь н ая около 32°.
108
Рис. 59. C h rom elosporiu m ochraceum на кремнеземной стеклоткани, покры той бакелитовой смолой (общий вид, увел. 600)
Рис. 60. C h ryso sp o riu m m erdarium на термоусаж иваю щ ейся трубке на осно ве облученного полиэтилена (общий вид, увел. 2000)
109
96. C H R O M E L O S P O R I U M T E R R E S T R E ( F R I E S ) М. B. E L L I S Известны синонимы: H yphelia te rre stris F ries (1829); C. tu b erculatum (P ers.) H ennebert (1973); Trichoderm a tu berculatum (P ers.) Fries (1795).
Колонии широкораспростертые, хлопьевидно-опушенные, ч а ще кремовые. Конидиеносцы различной длины, нерегулярно р а з ветвленные, верхушки веточек утолщенные, закругленны е, неок рашенные. Конидиальны е клетки полибластиковые, обычно т е р минальные, на веточках цилиндрические до булавовидных, з у б чатые, однако зубчики сплю щ иваю тся после опада конидий. К о нидии одноклеточные, шаровидные, шиповатые, регулярно п р и крепленные на вздутых верхуш ках веточек, 4 —6 мкм в диам. Микромицеты этого вида и зред ка отмечены на полимерных м атери ал ах в полевых условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности этого вида изучены мало. М и ни м альн ая температура роста 7°, оптим альная около 24°, м а к си м ал ь н ая около 35°. 97. C H R Y S O S P O R I U M M E R D A R I U M ( L I N K EX F R I E S ) C A R M I C H A E L ( ри с. 6 0 ) Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Monil ia les , семейство Mon ili ace ae Известен синоним C hrysosporium corii C orda (1959).
Колонии бледно-желто-зеленые до коричневых, отдельные ш там м ы бываю т розовыми, рост медленный, слегка б архати сто пушистые. Конидиеносцы слабо дифференцированы, почти ка к вегетативные гифы, чаще прямы е и нерегулярно дерево-ветвистые, вертициальные или субвертициальные, светлые, септированпые. Конидии одноклеточные, светло-окрашенные, округлые, поч ти ш аровидные или грушевидные, иногда булавовидные, обычно с широким б азидиальны м рубцом, терм инальны е или интерколярные, одиночные, в простых или ветвистых цепочках, 4 — 6 X 3 — 3,5 мкм. Н адо отметить, что конидии часто, к а к алеуроспоры и атроспоры, образую тся в виде цепочки или серии в результате фрагм ентации гифа. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м а тери ал ах в условиях П ри балтики. Активно разр у ш аю т пек тин. О п ти м альная температура роста около 22°, м иним альная около 7°, м акси м ал ь н ая около 35°. Эколого-физиологические особенности изучены мало.
110
98. C H R Y S O S P O R I U M
PANNORUM
Известны синонимы: G eomyces albicans (N icuw enh.) N ann. (1930).
v u lg aris
(LINK)
T raaen
HUGHES
(1914);
G lenosporella
Колонии растут медленно, оранж евы е или охряные, погру женные, зернисто-бархатные. Конидиеносцы прямые, несущие 2 —3 веточки с конидиями, образую щ ими головки. Конидии обыч но в виде алеуроспоры и атроспоры, образую щ ейся в цепочках или серии в результате фрагм ентации верхних частей веточек. Веточки нерегулярные. Атроспоры светлые, одноклеточные, овальные, грушевидные, терминальные. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. М и ни м альн ая тем пература роста около 7°, о п тим альн ая 25°, м а к си м ал ь н ая около 33°. 99 C I R C I N E L L A C I R C I N A N S ( B A I N I E R ) M I L K O ( ри с . 6 1 ) Кл а с с Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к M u c o r a l e s , с е ме й с т в о M u c o r a c e a e Известны синонимы: Pirella circinans B ain. (1883); M ucor circin an s (B ain.) Schroet. (1897); M. pirelloides Lendn. (1905); H elicostylum pirelloides (Lendn.) Lendn. (1930).
Колонии быстрорастущие, войлочные или рыхловойлочные, 1— 2 см вые., в начале неокрашенные или светло-дымчатые, з а тем пепельного или желтовато-пепельного цвета. Стилоспорангиеносцы не окраш ены или бледно-коричневатые, 15—40 мкм в диам., отходят от гиф субстратного мицелия двух типов: прямые до 2 см дл., вначале простые, затем ближ е к основанию с 2— 3 боковыми веточками, разветвленные симподиально до 2— 3-го порядка и несущие свиваю щ иеся стилоспорангии, извилистые или изогнутые в виде рыхлой спирали, до 0,8 см дл.; симподи ально разветвленные до 3— 5-го порядка. Верхушечный п р ям о стоячий стилоспорангий шаровидный, 100— 200 мкм в диам., б о к о в ы е — грушевидные или яйцевидные, 40— 180X 30— 150 мкм, гладкие или с шероховатой разры ваю щ ейся оболочкой. К ол он ка 20— 180 X 2 0— 140 мкм, неокраш енная, эллиптически-шаровидная или сл егка яйцевидная. Апофиза воронковидная, имеет ся у большинства стилоспорангиев. Спорангио-споры элли п тиче ские, эллиптически-шаровидные, 5— 1 5 x 5 — 12 мкм, н ео кр аш ен ные. Зигоспоры шаровидные, 60— 140 мкм в диам., с низкими пирамидальным и выступами, темно- или черно-бурые. К опули рующие отроги одинаковы х или почти одинаковы х разм еров, 20— 80 мкм в диам. в расширенной части. Д овольно часто вид встречается на полимерных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. М и ни м альн ая тем пература ро ст а 3°, оп тим альная около 20°, м акси м ал ь н ая около 35°.
Рис. 61. C ircin ella circinan s на полотне трикотаж ном основовязаном (общий вид, увел. 500)
Рис. 62. C ladosporiu m увел. 1400)
112
cla d o sp o rio id e s
(общий вид конидиальных органов,
100. C I R C I N E L L A L I N D E R ! H E S S E L T I N E ET F E N N E L L
Колонии сравнительно быстрорастущие, пушистые, 0,8— 1,2 см выс., вначале ж е л то в ат ы е или желтовато-ды мчаты е, з а тем коричневатые или бледно-коричневые. Ризойды р азв етв л ен ные, неокрашенные. Столоны хорошо выражены , коричневатые. Стилоспорангиеносцы неокрашены, 6— 20 мкм в диам., двух ти пов: прямые, до 1,2 см дл., вверху слегка расширенные, бледнокоричневатые, в начале простые с 3 — 7 боковыми веточками, не сущими стилоспорангии, отходят от столонов и извилистые, до 0,3 см дл., короткосимподиально разветвленные до 10— 12-го по ряд ка. Веточки стилоспорангиеносцев одиночные. С тилоспоран гии шаровидные, 40— 120 « к м в диам., с гладкой растворяю щ ей ся оболочкой, вначале неокрашенные, затем светло-оливково-се рые. Боковые стилоспорангии ш аровидные или слегка яйцевид ные, 30—80 мкм в диам., с шероховатой разры ваю щ ейся оболоч кой. К олонка коричневатая, эллиптически-ш аровидная, 20— 6 0 X Х 2 0 —45 мкм. Апофиза воронковидная, имеется только у н еко торых сталоспорангиев. Спорангиоспоры эллиптические, почти шаровидные, 6,5— 1 4 X 5 — 8 мкм, бледно-салатного оттенка, ч а сто с каплей ж и р а и зернистым содерж анием. Вид встречается в условиях П рибалтики. М ак си м ал ь н а я тем пература роста около 30°, м и н им альн ая около 5°, о п ти м ал ь ная около 22°. Эколого-физиологические особенности изучены недостаточно. 101. C L A D O S P O R I U M C L A D O S P O R I G 1 D E S ( F R E S E N I U S ) DE V R1 E S К л а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e rf e c t i ) , порядок Monil ia les , семейство D em a ti a c e a e Известен синоним H orm odendron cladosporioides (Fres.) Sacc. (рис. 62).
Колонии 3—4 см или 2— 3 см на 10-й день роста, неровные, складчаты е, часто с узким, бесцветным краем, войлочные, вой лочно-пушистые, реж е пушистые только в центре, а по кр аям шерстистые, реж е почти бархатистые, оливково-зеленые или оливково-коричневые. О б р атн ая сторона зелено-черная. К они диеносцы хорошо, но иногда и плохо вы раж ены , до 350 мкм дл., 2— 6 мкм толщ., бледно- или средне-оливковые, коричневые, гладкие или мелкобородавчаты е. Б ази д и ал ьн ы е конидии одно клеточные или с одной перегородкой, до 30 мкм дл., 2— 5 мкм толщ., гл ад ки е или мелкобородавчатые. Конидии в длинных в е т вистых цепочках, чащ е одноклеточные, эллиптические или л и м о новидные, 3— 1 1 X 2 —5 мкм, большей частью 3— 7 X 2 —4 мкм, бледно-оливково-коричневые, гладкие, но у некоторых ш там м ов мелкобсродавчаты е. 8 № з а к а з а 4911
из
М икромицеты этого вида широко распространены на разл и ч ных полимерных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. Активно р азл а га ю т целлю лозу, пектин, керотин и другие вещества. Б о л ь шинство ш таммов отличается высокой ферментативной ак ти в ностью. Способен адаптироваться к широкому кругу полимер ных м атериалов различного химического состава. О п ти м альная температура роста около 25°, м и н им альн ая около 3°, м а к с и м а л ь ная около 32°. 102. C L A D O S P O R I U M E L A T U M ( H A R Z ) N A N N F E L D T
Колонии серо-коричневые или серые, 3—4 см в диам., на 10-й день роста, мучнистые, черные или оливковые на обратной сто роне. Иногда отмечаются коричневые с толстыми стенками х л а мидоспоры. Конидиеносцы прямы е или изогнутые, серые до к о ричневатых или оливково-коричневых, гладкие, до 150 мкм дл., 2,5— 6 мкм толщ. Конидии в довольно длинных, ветвистых ц е почках, широко распростертых, свободно висячих головках, в е ретеновидные, лимоновидные, утончающиеся в трубку к обоим концам,, иногда трубка образуется с одного конца, чащ е несептированные, очень серо-коричневые или оливково-коричневые гладкие, 4 — 1 5 x 2 — 5 мкм, б азидиальны е конидии до 25 мкм дл. М икромицеты этого вида довольно часто встречаются на по лимерных м а тери ал ах в естественных условиях П рибалтики, активно р азру ш аю т целлю лозосодерж ащ ие м атериалы , способ ны сравнительно легко адаптироваться к широкому кругу м а т е риалов различного химического состава. М ак си м ал ь н а я тем пе ратура роста около 35°, оп тим ал ьн ая около 20°, миним альная около 3°. 103. C L A D O S P O R I U M H E R B A R U M ( P E R S O O N ) L I N K EX F R I E S (рис . 6 3 ) Известен синоним H orm odendrum olivaceum (C orda) Bon. (1851).
Колонии 3 —4 см, р е ж е 2—3 см в диам. на 10-й день роста, плоские, с возвышением в центре в виде выпуклости, бугорка или хохолка, иногда со слабой радиальной или концентрической складчатостью, бархатистые, шерстистые, рыхловойлочные или порошистые. И ногда колонии в ы глядят зональными, так к а к край мож ет отличаться по цвету и консистенции от перифериче ской части, оливково-зеленые или оливково-коричневые, о б р а т ная сторона на сусло-агаре зеленовато-черная. Конидиеносцы обычно хорошо выражены , прямы е или извилистые, иногда ко ленчатые, часто угловатые, бледно- до светло-оливково-коричневых или коричневые, гладкие, до 250 мкм дл., 3— 6 мкм толщ., иногда с верхушечным или интерколярным вздутием, 7—9 мкм диам. Конидии в длинных, часто ветвистых цепочках, эллипти ческие или продолговатые, с закругленны ми концами, бледносветло- или оливково-коричневые, с довольно толстой оболоч114
Рис. 63. C la d o sp o riu m herbarum на сплаве (общий нов, увел. 800)
вид конидиальных
орга
кой, мелко бородавчатые, одноклеточные, иногда с 1 перегород кой, 5— 2 3 X 3 — 8 мкм, большей частью 8— 1 5 X 4 — 6 мкм, с м а леньким рубчиком на одном или обоих концах, заметно высту пающим. Вид очень широко распространен на полимерных м а т ер и ал ах в разны х климатических зонах. Активно (разрушает целлю лозу, пектин, лигнин. О п ти м альная тем пература роста около 22°, м и ним альная около 2°, м акси м ал ь н ая около 35°. 104. C L A D O S P O R I U M M A C R O C A R P U M P R E U S S
Колонии темно-оливковые до оливково-черных, без ясно в ы раженного растущего края, бархатистые или слегка шерстистые, с воздушным паутинистым мицелием светлых тонов, более п лот ные в центре, часто буроватые и складчаты е в центре. К онидие носцы обычно хорошо выраж ены , прямые или извилистые, часто узловаты е и коленчатые, бледно- до светло- или оливково-корич.невых, глад ки е или частично мелкобородавчаты е, до 300 мкм дл., 3— 8 мкм толщ., иногда с верхушечным и интерколярными вздутиями, 9— 11 мкм в диам. Конидии обычно в довольно к о ротких цепочках, продолговатые, с закругленны м и концами или эллиптические, одноклеточные или с 1— 3 перегородками, б л е д но- до светло- или оливково-коричневых, с толстой оболочкой, густобородавчатые, 9 — 2 8 x 5 — 13 мкм. 8*
115
Д овольно часто вид встречается на полимерных м а тери ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная температура роста около 22°, мини м альн ая около 3°, м акси м ал ь н ая около 32°. 105. C L A D O S P O R I U M R E S I N A E ( L I N D A U ) D E V R I E S Известен синоним A m orphotheca resinae P arb ery (1969).
Колонии 2— 3 см в диам. после 10 дней роста, ореховые, пес чаные, коричневые или оливково-зеленые, тонкопаутинистые или слегка волосистые. Конидиальные головки конические, большей частью правильно древовидно-разветвленные и тогда узкие, до 100 мкм в диам. или состоят из очень длинных цепочек конидий, сл аб о разветвленных у вершины и тогда конидиальные головки широкие, до 230 мкм в диам. Б ази д и ал ьн ы е конидии цилиндри ческие или булавовидные, 8—20 мкм дл., 3— 7 мкм толщ., обыч но гладкие, с 3 бугорковатыми выступами д л я прикрепления ко нидий. Конидии эллипсоидные, яйцевидные, иесептнроваиные, коричневые или оливково-коричневые, гладкие, 3 —6 X 2 — 3,5 мкм. Конидии, отходящие от конца конидиеносца, в ветви стых цепочках, по 20 и больше, без базидиальны х конидий, у з коэллипсоидные, несептированные, гладкие, 3— 1 2 x 2 — 4 мкм. Микромицеты этого вид а часто выделяются с полимерных м атери алов в условиях П рибалтики, способны усваивать разл и ч ные са х ар а, целлюлозу, пектин, керотин, интенсивно р ас ту т на углеродах нефти. О п ти м ал ьная тем пература роста около 22°, ми н им альн ая около 5°, м а к си м ал ь н ая около 35°. 106. C L A D O S P O R I U M S P H A E R O S P E R M U M P E N Z I N G
Колонии 1— 2 см или меньше, 1 см в диам. после 10 дней р о ста, неправильной формы, часто приподнятые над субстратом, оливково-зеленые, оливково-коричневые до черных, мучнистые, часто бороздчатые, о б р атн ая сторона зелено-черная. К онидие носцы длинные или в виде коротких отростков, иногда до 300 мкм, но обычно гораздо короче, 3—5 мкм толщ., серые до черно-оливково-коричневых, гл ад ки е или шиповатые. Б а з и д и а л ь ные конидии им ею т до 3 перегородок, около 33 мкм дл., 3— 5 мкм толщ., глад ки е или шиповатые. Конидии чащ е округлые— это хар а к тер н ая особенность вида, однако встречаю тся почти шаровидные, от светло до сильно темно-оливково-коричневых, ш иповатые или гладкие, часто с каплей м асла, одноклеточные, 3,5—7 X 3 — 5 мкм, метаконидии 9 — 1 8 X 3 —5 мкм. Микромицеты этого вид а очень широко распространены в по левы х условиях Прибалтики, К омсомольска-на-Амуре, А дж арии и других местах, интенсивно р а зр у ш а ю т целлю лозу, об ладаю т высокой адаптационной способностью. О п ти м ал ьн ая тем перату ра роста около 22°, миним альная около 5°, м а к си м ал ь н ая около 35°. 116
107. C L A D O S P O R I U M T E N U I S S I M U M C O O K E
Колонии поверхностно распростертые, толстовойлочные или волосистые, темноцветные, ч ащ е черные или зеленоватые. К о нидиеносцы очень длинные, до 800 мкм и больше, прямые или слегка изогнутые, темно-коричневые, гладкие, 3— 6 мкм толщ., без вздутия или с м алозам етн ы м односторонним вздутием на вершине. Конидии в цепочках, цилиндрические, эллипсоидные, лимоновидные или почти шаровидные, очень разнообразны е по размеру, серые или серо-оливково-коричневые, гладкие или иногда м алозам етн о шиповатые, 3—2 5 X 3 —6 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в условиях П рибалтики, чаще А д ж ари и и на островах Японского моря. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около 27°, м и н им альн ая около 7°, м а к си м ал ь н ая около 40°. 108. C L A D O S P O R I U M V A R I A B I L E ( C O O K E ) D E V R I E S (рис . 6 4 )
Колонии распростертые, черновато-оливковые, иногда с к р а с новато-пурпурным пигментом, бархатисты е или войлочные. В о з душные гифы извилистые или спирально загнутые. Конидиенос цы прямые или извилистые, иногда кольчатые и угловатые, до 350 мкм дл., но обычно меньше, чем 150 мкм, 3— 5 мкм толщ, в культуре, до 6—8 мкм на природных субстратах, бледно- или светло-коричневые, гладкие. Конидии обычно в коротких цепоч ках, продолговатые, округлы е на концах, эллиптические или почти шаровидные, бледно-, светло- или оливково-коричневые, густобородавчатые, одноклеточные или с 1— 3 перегородками, 5—3 0 X 3 — 13 мкм, обычно 15— 2 5 X 7 — 10 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а т ер и ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 25°, м и н им альн ая около 7°, м акси м ал ь н ая около 35°.. 109. C O E M A N S I A A C I C U L I F E R A L I N D N E R Класс Zygomycetes, порядок Mucorales, се м е й с т в о K i c k x e l l a c e a e Известны синонимы: C oem ansia alm aaten sis S chw arzm an (1957); culifera L indner var. suhagen sis B. R. M ehrotra et K akkar (1970).
С. a ci-
Колонии медленнорастущие, интенсивно спороносящие, со слаборазвиты м воздушным мицелием, войлочно-пушистые, 0,2— 0,4 см выс. Конидиеносцы прямы е или слегка зи гзагоо б разн о изогнутые вверху, до 0,2— 1 см дл., 10—25 мкм в диам., ш е р о ховатые, с раздвоенной, тройчато- или н еправильно-мутовчато разветвленной верхушкой, нередко и простые. Веточки кониди117
Рис. 64. C ladosporiu m v a ria b ile (общий вид конидиальных органов, увел. 1500)
Рис. 65. C olleto trich u m d em a tiu m (пучок из фиалоспор, увел. 1000)
.118
еносцев длинные, обычно простые или слегка зигзагообразно изогнутые. С пороклядии 20— 5 5 X 6 — 10 мкм, с 7— 10 поперечны ми перегородками, шероховатые, прямы е или слегка неравнобо кие, располож енны е д ал еко друг от друга по всей длине боко вых веточек конидиеносца. Н о ж к а спороклядиев 15—4 5 x 4 — 8 мкм, с 1— 3 поперечными перегородками. Ф иалиды короткобутыльчатые, 5 —7 X 2 — 3 мкм. Конидии игловидные, 14—2 8 x 1 , 8 — 2,2 мкм, часто слегка неравнобокие, у верхушки с о с л а б о з а м е т ным пленчатым чехлом. Зигоспоры ш аровидные, 25—45 мкм в диам. Копулирующие отроги короткие, прямые или изогнутые. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м а тер и ал ах в полевых условиях П рибалтики. Эколого-физиоло гические особенности изучены весьма мало. О п ти м ал ьная те м пература роста около 26°, м и н им ал ьн ая около 8°, м акси м ал ь н ая около 40°. НО. C O L L E T O T R I C H U M D E M A T I U M ( P E R S O O N EX F R I E S ) G R O V E ( ри с . 6 5 ) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Melanconiales, семейство M e la n co n ia ce ae Известны синонимы: C olletostrom a b au m g artn eri P elra k (1935); Coiletotrichopsis piri (Noack) Bubak (1904); D icladium gram inicola Ces. (1852); Ellisiella cau d ata Sacc. (1880); Fellneria gro ssu lariae Fuckel (1866); G loeosporiopsis vinal Speg. (1911); Steirochaete m alvarum B raun ex Casp. (1890); Vermicu laria dem atium Fr. (1849); C olletotrichum erum pens Sacc. (1880).
С поролож а сн ач ал а погруженные, затем после разр ы в а э п и дермиса, выступаю щие наружу, 0,25 мкм шир., окруж енны е темноокраш енными щ етинками, 150 X 4 мкм, имеющими попереч ные перегородки. С поролож а довольно плоские, нередко с н а ч а л а светлоокрашенные, затем в большинстве случаев темнеющие до темно-бурых или почти черных. Конидиеносцы более или м е нее удлиненные, вначале бесцветные, затем в нижней части в большинстве случаев темноокрашенные, 1 5 X 6 мкм. Конидии о д ноклеточные, веретеновидные, согнутые, 2 5 x 5 мкм, на концах заостренные. М икромицеты этого вида изредка встречаю тся на поли м ер ных м а тер и ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало.
119
111. C U N N IN G H A M E L L A B LA K ESLEEA N A LEN D N ER Класс Zy g o m y ce tes , порядо к Mucorales, семейство C u n n i n g h a m e ll a c ea e Известен синоним C unningham ella Blakeslee, C artleg e et W elch (1921).
Колонии войлочные или пушисто-войлочные, 1,5.—2 см вы''.., со слабо порошащ ейся поверхностью, вначале неокрашенные, затем бледно-коричневатые или бледно-ксричневато-пепельного цвета. Ризойды немногочисленные, обычно слабовы раж енны е. Конидиеносцы до 2 см дл., 6— 20 мкм в диам., нитевидно-цилиндрические, с раздвоенной или коротко кистевидно разветвленной верхушкой, иногда булавовидные и тогда с 1—3 ярусами не правильных мутовок веточек ниже верхушечного вздутия. Ве точки кояидиеносцев до 250 мкм дл., простые или повторно р а з ветвленные. П ло д ящ и е вздутия обратногрушевидные с м елко зубчатой поверхностью, одинаковых или неодинаковых р а з м е ров на одном и том ж е конидиеносце, 15—45 мкм в диам. Кони дии шаровидные, эллиптически-шаровидные, 10— 18 мкм в д и ам., частично каплевидные, 18—2 4 X 1 0 — 14 мкм, шероховатые или гладкие, бледно-коричневые, образую тся по всей поверхно сти плодящих вздутий. Зигоспоры шаровидные или с боков слег ка сж атые, 40— 70 мкм в диам., с пирамидальным и выступами, буровато-красные, образую тся над субстратом. Копулирующие отроги противолежачие, одинаковых или чуть неодинаковых размеров, 40—8 0 X 15—25 мкм. Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в условиях Прибалтики. О п ти м ал ьн ая температура р о ста около 26°, миним альная около 8°, м акси м ал ь н ая около 42°. Эколого-физиологические особенности изучены недостаточно. 112. C U N N I N G H A M E L L A J A P O N I C A ( S A I T O ) PIDOPLICZKO ETMILKO И звестны синонимы: A ctinocephalum japonicum S aito (1905); Saitom yces japonicus (Saito) Ricker (1906); C u nningham ella elegans Lendn. (1908); C. bertholletiae Stadel (1911); C. b a tista e U padhyay et R am os (1969); C. elegans Lendn. var. chibaensis K uw ababa et H oshino (1969).
Колонии войлочные или пушисто-войлочные, 0,7— 2 см выс., вначале неокрашенные или пепельного цвета, зате м мышино серые или темно-серые. Ризойды немногочисленные, хорошо в ы раженные. Конидиеносцы до 2 см дл., 8—20 мкм в диам., нитевидно-цилиндрические, с раздвоенной или коротко кистевидно разветвленной верхушкой, нередко булавовидные и тогда с 1— 3 ярусами неправильных мутовок веточек ниже верхушечного вздутия. Веточки до 200 мкм дл., ч ащ е простые. П лодящ ие взд у тия обычно обратногрушевидные, с мелкозубчатой поверхно стью, 30—50 мкм, боковые 12—30 мкм в диам. Конидии ш а р о видные, эллиптически-шаровидные, 5— 1 2 X 5 — 10 мкм, частично 120
каплевидны е или удлиненно-каплевидные, 12— 2 5 X 8 — 16 мкм, неокрашенные или бледно-коричневатые, усеянные щ етинками, образую тся по всей поверхности плодящих вздутий. Зигоспоры ш аровидные или с боков слегка сж аты е, 30— 50 мкм в диам., с тупопирам идальны ми выступами, бурые или красновато-бурые, образую тся над субстратом. Копулирующие отроги противолежачие, чаще неодинаковых размеров, более крупный отрог 20— 3 5 X 10— 16 мкм, более мелкий 10— 2 0 x 6 — 16 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в Аджарии, на Д ал ьн ем Востоке (В лад ивосток), и зред ка в Прибалтике. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 26% м и н им альн ая около 7°, м акси м ал ь н ая 37°. Эколого-физиологи ческие особенности изучены недостаточно. 113. C U N N I N G H A M E L L A E C H I N U L A T A ( T H A X T E R ) T H A X T E R (рис . 6 6 ) Известны синонимы: O edocephalum echinulatum T haxter (1891); C u n n in g ham ella africana M atruchot (1903); M u ratella elegans Bain, et S arto ry (1913); C. v erticillata P ain e (1927); C. dalm atica P ispek (1929); C. echinata P ispek (1929); C. bainieri N aum ov (1935).
Колонии войлочные, 0,5— 1,5 см выс., с порошащ ейся поверх ностью, вн а ч а ле неокрашенные или желтовато-бледно-коричневые, бледно-коричневато-дымчатые. Ризойды немногочисленные, хорошо вы раж енны е. Конидиеносцы до 1,5 см дл., 10— 20 мкм в диам., булавовидные, с 1— 3 ярусами неправильных мутовок в е точек ниж е верхушечного вздутия, частично нитевидно-цилин дрические и тогда с коротко раздвоенной верхушкой, веточки д о 75 мкм дл., простые. П л од ящ и е вздутия обратногрушевидные, с мелкозубчатой поверхностью, обычно неодинаковых размеров, верхушечное вздутие 30— 70 мкм в диам., боковые 20— 30 мкм в диам. Конидии образую тся по всей поверхности плодущих в з д у тий, усеянные щетинками, светло-коричневые, капл еви д но е. 10— 2 5 x 8 — 16 мкм, но встречаются и других разм еров, гладкие. Хламидоспоры немногочисленные, продолговатые, 10— 2 0 X 6 — 10 мкм, с тонкой оболочкой (лож н ы е), одиночные. И н огда в ги ф ах образую тся немногочисленные клетки неправильной ф о р мы, до 80 мкм в диам., заполненные капл ям и ж и ра. Зигоспоры ш аровидные или с боков слегка сж атые, 40— 70 мкм в диам., с пиромидальны ми и ли звездчаты м и выступами, буровато-красные, образую тся над субстратом. К опулярны е отроги противолеж ачие, 10—20 мкм в диам. в расширенной части. М икромицеты этого вида изредка встречаю тся на полим ер ных м а тер и ал ах в разны х климатических зонах. Эколого-физио логические особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 24°, миним альная около 8°, м а к си м а л ь н ая 34°.
Рис. 66. C u n n in gh am ella ech in ulata на пленке кремнеземной (общий вид ко нидиальных органов, увел. 2000)
Рис. 67. C urvu laria lu n a ta на стеклоткани (общий вид конидиальных органов, увел. 1100) 122
114. C U R V U L A R I A F A L L A X B O E D I J N Кл асс D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Moniliales, семейство Dem ati ace ae
Колонии распростертые, коричневатые, серые до черных. М ицелий септированный, разветвленный, слегка погруженный в субстрат, гифы 2—6 мкм в диам. Стромы часто крупные, п ря мые, черные, цилиндрические, иногда ветвистые. Конидиеносцы прямостоячие, простые, септированные, бурые, 250— 5 7 0 X 3 ,5 — 5 мкм, гладкие. Конидии с 4 перегородками, светло-серого до •оливкового цвета, одиночные, верхушечно-боковые, часто согну тые, булавовидные, широковеретеновидные, третья центральная кл етк а с а м а я крупная, крайние клетки слабоокраш енные, 24— 3 8 x 9 — 16 мкм. М икромицеты этого вида встречаются па полимерных м а т е ри ал ах в полевых условиях Д ал ьн его Востока и изредка П р и б а л тики. Эколого-физиологические особенности вида изучены недо статочно. Активно р азр уш аю т целлюлозу. О п ти м ал ьная тем пе ратура роста около 28°. 115. C U R V U L A R I A G E N I C U L A T A ( T R A C Y ET E A R L E ) BOEDIJN Известны синонимы: H elm inthosporium geniculatum T racy et E arle (1896); C ochliobolus interm edius N elson (1964).
Колонии распростертые, коричневатые, войлочные. Мицелий погруженный в субстрат, септированный, сильноветвящийся. 2,5— 6 мкм шир. Стромы часто крупные, прямые, черные. К они диеносцы коричневые или бурые, у вершины несколько светлее, септированные, у основания иногда суж енны е, на вершине коленчато изогнутые, от 340 до 900 мкм дл. и 2,5— 5 мкм шир. К о нидии скучены, ладьевидные, неравнобокие или согнутые, с 4 перегородками, третья от основания клетка конидий зн ач и тель но крупнее и немного темнее, чем другие, концевые клетки поч ти бесцветные, конидии 18—3 7 X 8 — 14 мкм. Микромицеты этого вида обычно встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в А д ж ари и и П рибалтике. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О птим альная температура роста 28°, м и н им ал ьн ая 7°, м а к си м ал ь н ая около 40°. 116 C U R V U L A R I A L U N A T A ( W A K K E R ) B O E D I J N ( рис. 6 7 ) И звестен синоним A crothecium lunatum W akker (1898).
Колонии распростертые, слегка хлопьеватые, темно-оливко во-серые, обратн ая сторона колоний синевато-черная. Гифы сеп тированные и значительно разветвленные, оливковые, 3— 3,5 мкм шир. Конидиеносцы бледно-коричневые, с перегородка 123
ми, простые или ветвистые, у вершины коленчатые, разной д л и ны, 3 —5 мкм в диам. Конидии бледно-коричневые, с 3 перего р о д кам и , с третьей от основания клеткой более крупной и более темной, чем остальные, неравномерно брюшковидно-веретеновидные, более или менее согнутые до почти прямых, 19—3 0 X 8 — 12 мкм. М икромицеты этого вида довольно часто встречаю тся на по лим ерны х м а тери ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физио логические особенности изучены слабо. О п ти м ал ьн ая т ем п е ра тура роста около 24°, м и н им альн ая 7°, м а кси м ал ь н ая около 35°. 117. C U R V U L A R I A V E R R U C U L O S A T A N D O N A N D B I L G R A M I EX М. В. E L L I S
Колонии распростертые, серые и ли черные, войлочные. М и целий погруженный в субстрат. Конидиеносцы хорошо в ы р а ж е ны, прямые или слегка изогнутые, часто коленчатые, иногда у з ловатые, гладкие. Конидии верхушечно-боковые, часто согну тые, асимметрические с 3 поперечными перегородками, слегка бородавчаты е с выступающими рубчиками. Иногда образую тся ставроконидии трехконечные, 20—3 5 X 1 2 — 17 мкм. В отдельных случаях микромицеты этого вида отмечены на полимерных м а тер и ал ах в о р ан ж е реях К аунасского ботаниче ского сада, где вы ращ иваю тся тропические растения. О п ти м ал ь ная тем пература роста около 30°, миним альная около 10°, м а к си м альн ая около 40°. 118. C Y L I N D R O C A R P O N C A N D I D U M ( L I N K EX F R I E S ) W O L L E N W E B E R Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д ок M o n i l i a l e s , с е ме йс тв о T u b e r c u l a r i a c e a e Известен синоним Fusidium candidum Link ex Fr. (1809).
Колонии белые, реже — светло-желто-зеленые. Строма о х р я ная, коричневая или темно-оливковая, плектенхиматическая. Микроконидии овально-цилиндрические, свободные или в л о ж ных головках, редко в спородохиях, 3,5— 1 9 x 1 ,3 —3 мкм. Кони диеносцы вначале простые, затем мутовчато-разветвленные. М акроконидии обычно в спородохиях и пионотах, кремово-бе лые или желты е, цилиндрически-булавовидные, прямы е или слегка согнутые, притупленные или полуш аровидные на верш и не, с 5 перегородками, редко с 3—4 и 6 перегородками и очень редко с 7 перегородками, разм еры с тремя перегородками 44 X X 5,1 мкм, с пятью перегородками 50— 8 0 X 4 ,5 — 6,5 мкм, с семью 7 1 x 5 , 3 мкм. Хламидоспоры не отмечены. Микромицеты этого вида встречаю тся на разных полимер ных м а тери ал ах в условиях П рибалтики, образуя на них п аути 124
нистый налет. О п ти м альная тем ператур а роста около 24°. Э к о лого-физиологические свойства изучены мало. Активно р а з р у шает целлюлозу. 119. C Y L I N D R O C A R P O N D E S T R U C T A N S ( Z I N S S M E I S T E R ) S C H O L T E N ( ри с . 6 8 ) Известны синонимы: C ylindrocarpon radicicola W ollenw. (1946); M oeszia cylindroides B ubak (1914); A llan to sp o ra radicicola W akker (1896).
Колонии распростертые, пушисто-тяжевидные, пушисто-щ е тинистые, зернистые, ж елтовато-белые, о б р атн ая сторона о х р я ного цвета. Конидиеносцы вначале простые, позж е кистевидноили мутовчато-ветвящ иеся. Конидии свободные, в лож н ы х го ловках, в пионотах, редко в спородохиях, в массе чащ е до к р е мовых, в н ачале мелкие, яйцевидные и эллипсоидно-цилиндри ческие, 7— 2 0 X 2 — 5 мкм, затем с 1— 2 перегородками, цилинд рические, прямые, редко слегка согнутые, несколько зао с тр ен ные у основания, размеры; с 1 перегородкой 24—2 9 X 4 ,5 — 6,5 мкм, с 3 перегородками 30—3 8 X 4 ,7 — 7,5 мкм. Хламидоспоры промежуточные, шаровидные, многочисленные, в цепочках или узлах, коричневые, 10— 16 мкм в диам. М икромицеты данного вида широко распространены на по л им ерных м а т ер и ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиолопические особенности изучены мало. Вид физиологически весьма активен и способен адаптироваться к широкому кругу материалов. О птим альная температура роста около 26°, м и н и м а л ь н ая 7°, м акси м ал ьн ая 37°. 120. C Y L I N D R O C A R P O N D I D Y M U M ( H A R T I G ) W O L L E N W E B E R ( ри с . 6 9 ) Известен синоним Fusisporium didym um H a rtig (1846).
Колонии распростертые, мучнисто-зернистые, реже войлочнотяж евидные. Строма склероциевидная, белого, коричневато-бу рого или персикового цвета, пушистая, светло- или пурпурно-ко ричневая, на обратной стороне светло-коричневая, иногда с п ур пурно-серыми оттенками. Заметной разницы меж ду макро- и микроконидиями нет. Конидиеносцы, образую щ иеся сн ачала, длинные и тонкие, иногда ветвистые с верхушечными цилиндри ческими стеригмами, 18— 2 3 x 2 , 5 —3,5 мкм. Конидиеносцы, ф о р мирующиеся позже, обычно короче и отчасти шире, 15— 2 0 Х Х 3 ,5 — 5 мкм. Первичные конидии яйцевидные, бесцветные, 5—• 9 X 3 —4,5 мкм, позднее они яйцевидные, эллиптические до ц и линдрических с округленными концами, прямы е или согнутые, с 1 (редко е 2) перегородкой, одноклеточные, 10— 1 7 X 3 — 5 мкм., с I перегородкой 15—-24X3— 5 мкм, с д в у м я перегородками 24— 3 4 X 4 — 6 мкм. Хламидоспоры верхушечные, на коротких б о ковых веточках или интерколярные, одиночные, в цепочках или 125
Рис. 68. C ylin d ro ca rp o n d e stru c ta n s увел. 500)
(конидии собраны в ложные головки,
Рис. 69. C y lin drocarpon d id ym u m на капроне (вид микроконидий, увел. 3000)
126
узелках, шаровидные, гладкие, бесцветные, позж е коричневые, 8,5— 11 мкм в диам. М икромицеты данного вида довольно часто встречаю тся на полимерных м а тери ал ах в условиях П рибалтики. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 26°, миним альная 7°, м а кси м ал ь н ая около 37°. 121. C Y L I N D R O C E P H A L U M S T E L L A T U M ( H A R Z ) SACCARDO И звестен синоним C ephalosporium stellatu m H arz (1871).
Стерильный мицелий ниточный, стелющийся, ветвящийся, нежный. Конидиеносцы неветвящиеся, приподнимаю щиеся или прямостоячие, простые, 8— 15X1 мкм. Конидии возникаю т на вершине конидиеносца, продолговато-цилиндрические, бесцвет ные или слабоокраш енны е, собранные в головку по 6— 15 (в ви де звездчатой головки), бесцветные, до 5 мкм дл. М икромицеты этого вида и зред ка встречаю тся на поли м ер ных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики, сравнительно а к т и в ны, особенно интенсивно р азруш аю т растительные остатки. О т ти м ал ь н а я тем пература роста около 26°. 122. D A C T Y L A R I A P U R P U R E L L A ( S A C C A R D O ) S A C C A R D O ( ри с . 7 0 ) Класс Deu te ro m yc e te s ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о M o n i l i a c e a e Известны синонимы: D iplorhinotrichum candidulum H ohnel (1902); M iran dina corticola A rn. (1952).
Колонии слегка пушистые, розового цвета. Конидиеносцы бо лее или менее прямые, сильно или мало диф ф ерен ц ирован н ы е от вегетативных гиф, простые, короткие, светлые или слегка пиг ментированные, септированные, зубчатые или иногда к вершине вздутые, несущие конидии. Конидии светлые или слегка пигмен тированные, септированные, цилиндрические или булавовидные,, иногда нитевидные, отходящие одиночно от ве|рхушки конидие носца, где прикрепляются на более или менее выступающих з у б чиках, 22—4 5 X 6 —9 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а тер и ал ах в естественных условиях П ри балтики. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 24°. Эколого-физиологические свойства изучены мало.
12 7
Рис. 70. D a c tyla ria purpurella на капроновой ткани (общий вид конидиаль ных органов, увел. 3000)
Рис. 71. D a c lyliu m d e n d ro id e s (общий вид, увел. 2000)
128
123. D A C T Y L I U M D E N D R O I D E S ( B U L L I A R D ) F R I E S ( ри с . 71) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о M o n i l i a c e a e И звестны синонимы: C ladobotryuin dendroides (Bull, ex M erat) W. G am s et H oozem ans (1824); M ucor dendroides B ulliard (1793).
Колонии распростертые, белые, паутинистые. Конидиеносцы прямостоячие, септированные, с более или менее супротивно р а с положенными ветвями, чаще в верхней части конидиеносца, мутовчато разветвляю щ им ися на 3 заостренные маленькие конеч-i ные веточки-фиалиды. Конидии продолговатые, у основания 3 a j остренные, с тремя поперечными перегородками, слегка nepe-j шнурованные у перегородок, 26—3 2 x 1 0 — 13 мкм, бесцветные. : М икромицеты данного вида изредка встречаю тся на поли мерных м а тери ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены весьма недостаточно. О п ти м ал ь н ая тем перату ра роста около 26°, м и н им альн ая около 8 0# максим а л ь н ая около 32°. 124. D E N D R Y P H 1 E L L A S A L I N A ( S U T H E R L A N D ) P U G H ET N I C O T ( ри с. 7 2 ) Класс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e И звестны синонимы: Scolecobasidium salinum lis (1976); C ercospora salina S u th erlan d (1916).
(S u th erlan d )
М. E, E!-:
Колонии широко поверхностно разбросанны е, серо-зеленые до серых, бархатистые, гифы серые до оливково-коричневых; гладкие, 2— 4 мкм шир. Конидиеносцы простые или ветвистые] прямы е или изогнутые, серые д о оливково-коричневых, до 40 мкм дл. и 2—4 мкм толщ. Конидии преимущественно с 3— 5 перегородками, иногда с 7, цилиндрические или обратнобулавовидные, прямы е и ли слегка изогнутые, прикреплены на узком крючке, гладкие, серые до оливково-коричневых, переходящие' часто в черные, 16— 6 5 x 5 — 9 мкм. Встречаются на полимерных м а тер и ал ах в районе Неринги. Эколого-физиологические особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ь н а я температура роста около 24°, м и н им альн ая около. 7°, м а кси м ал ь н ая около 32°.
9 № за к а за 4911
129
Рис. 72. D e n d ryp h ie lla sa lin a на текстолите (общий вид, увел. 1000)
Рис. 73. D e n d ryp h ie lla v in o sa (общий вид конидиальных органов, увел. 5650)
130
125. D E N D R Y P H 1 E L L A V I N O S A ( B E R K E L E Y ET C U R T I S ) R E I S 1 N G E R ( ри с . 73)
Колонии поверхностно распростертые, цвета ржавчины , до красно-коричневых, охряные. Конидиеносцы красно-коричневые, изогнутые, до 450 мкм дл., 4— 6 мкм толщ., в утолщенных м е стах 6— 11 мкм в диам. Конидии с тремя перегородками, в з р е лом в озрасте явно шиповатые, серо-коричневые до тем но-охря ных, темнее возле хилуса, 16— 3 9 X 4 — 8 мкм. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри ал ах в полевых условиях П рибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература р о ста около 24°, м иним альная около 7°, м а к си м ал ь н ая 37°. 126. D E N D R Y P H I O N C O M O S U M W A L L R O T H Класс D eu ter om yce tes ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e И звестен синоним D endryphion curium Berk and Br. (1851).
Колонии поверхностно распростертые, черно-серые, позже красно-коричневые до оливковых или черных, бархатистые. К о нидиеносцы собраны в кучу, часто полностью окруж ены стебел ь ками, располож енн ы м и вдоль конидиеносца, 2— 7 см. Гифы бес цветные до серо-коричневых, 1—4 мкм, утолщ аю щ иеся до 7 мкм в местах отхода конидиеносцев. Конидиеносцы поднимаются одиночно или маленькими группами, ветвистые у вершины. Н ож к и ч ащ е цилиндрические, обычно взутые в базидиальной ч а сти, прямы е или сл егк а изогнутые, с 5— 18 перегородками, 100— 500 мкм дл., 9— 14 мкм толщ, в базидиальной части, у вершины 5— 8 мкм, верхняя часть гл ад кая , черно-красно-коричневая до черной, ниж няя часть г л а д к а я или незначительно шиповатая, серая. Первичные ветки 1— 7, формируются одиночно или п а р а ми, несущими вторичные ветки с множеством третичных и п о следующих веточек. Веточки обычно короткие, серые или кори ч невые, гладкие или шиповатые. Конидии цилиндрические, обы ч но в центральной части более толстые, иногда слегка изогнутые, закругленны е или сплющенные в концах, с 1— 7 перегородками, незначительно сж аты е в местах перегородок, слегка шиповатые, 10— 5 0 X 5 —8 мкм, часто конидии ветвистые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в полевых условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем пература р о ста около 22°, м ин им ал ьн ая около 5°, м а к си м ал ь н ая около 37°.
9*
13!
127. D E N D R Y P H I O N N A N U M ( N E E S EX G R A Y ) H U G H E S ( ри с . 7 4 ) Известны синонимы: H elm inthosporium E ntom yclium folliculatum W allr. (1833).
nanum
N ees
ex
G ray
(1821);
Колонии черные, бархатистые, различны е в разм ерах. Гифы не окрашены, до серо-коричневых, 1—3 мкм толщ., в местах со вздутием до 8 мкм. С трома частично поверхностная, частично погруженная, черно-коричневая, до 120 мкм шир. и 8—30 мкм выс. Конидиеносцы одиночные или группами из 2 —6 веточек на вершине. Н ожки цилиндрические, прямые или изогнутые, г л а д кие, черно-коричневые или красно-коричневые с 5— 14 перего родками, 80— 300 мкм дл., 10— 12 мкм толщ, у основания, 7— 9 мкм у вершины, первичные веточки 2,3 или 4, несущие вторич ные веточки, которые т а к ж е разветвляю тся. Веточки неодинако вые по форме, раскидистые, проксим альная часть образуется с нескольких цилиндрических клеток, расположенны х в р яд одна за другой, в конце веточек наблю дается много клеток изменчи вой формы, отходящих зигзагообразно с бока других клеток, где прикрепляются на больших рубцах, серые до коричневых, г л а д кие или шиповатые, до 100 мкм дл. Конидии в цепочках или одиночные, обратнобулавовидные, однако чаще всего цилиндри ческие, с суженным концом и закругленной верхней частью, усе ченные с явно заметным черно-коричневым рубцом в базидиальной части, 5— 11 перегородок, септы явно выражены , гладкие или слегка шиповатые, 45—90 мкм дл., 10— 12,5 мкм толщ, в наиболее широком месте, 4— 6 мкм шир. на конце. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические свой ства изучены мало. О птим альная температура роста около 24°, м иним альная около 8°, м акси м ал ь н ая около 36°. 128. D I S P I R A C O R N U T A VAN T I E G H E M К л а с с Z y g o m y c e t e s , п о р я до к M u c o r a l e s , с е м е йс тв о D i m a r g a r i t a c e a e Известны синонимы: D ispira am ericana T haxter (1895); E lliott (1926).
D ispira cricinata
Колонии р а с т у т очень медленно, хорошо спороносят, пу шистые, 0,5 см выс., неокраш енные или бледно-ж елтоваты е. Конидиеносцы извилистые, до 0,5 см дл., у основания 10— 14 мкм в диам., неправильно-симподиально или кистевидно-симподиально разветвленны е, с 2— 10 спороносными ветвящ имися систе мами, располож енны ми чаще у основания боковых веточек. В е точки конидиеносцев извилистые или изогнутые в виде с п и р а л ь ного завитка, реж е в виде ры хлой спирали. Споросносные вет вящиеся системы симподиально или неправильно-симподиально разветвленные до 3— 5-го порядка, веточки системы изогнутые 132
Рис. 74. D en d ryp h io n п ап ит на фанерной упаковке арматуры увел. 1000)
(общий вид,
дуговидно или в виде спирального завитка. П лодущ ие веточки системы 30— 100 мкм дл., закан чи ваю тся вздутием до 14 мкм в диам., шиповидные, расположены по 1—3 у основания или сред ней части плодущих веточек. С пороклядии 7,5— 10X 3,5 —4,5 мкм образую тся по 10— 20 на верхушечном вздутии плодущих веточек. Конидии палочковидные или эллиптически-цилиндричеекие, 3—4 X 2 —2,5 мкм. Зигоспоры 30—50 мкм в диам., н еокраш ен ные, гладкие, образую тся в субстрате. М икромицеты этого вида изредка встречаю тся на поли м ер ных м а тер и ал ах в условиях Прибалтики, ч ащ е в условиях Д а л ь него Востока. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем ператур а роста около 20°. 129. D O R A T O M Y C E S M I C R O S P O R U S ( S A C C A R D O ) M O R T O N ET G. S M I T H Класс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e Известен синоним S ty san u s m icrosporus Sacc. (1885).
Колонии поверхностные, распростертые, серые до черных, бархатистые, местами слегка пушистые. Гифы поверхностные или погруженные. П р я м ы е пучки гиф со б р ан ы в колонку (синем а ), из которой об разую тся споры, до 600 мкм выс., обычно с цилиндрическими или эллипсоидными головками. Конидиаль133
ные клетки монобластиновые. Конидии обычно яйцевидные, усе ченные в базидиальной части и закругленны е у вершины, 3—5 Х Х 2 —3 мкм. М икромицеты этого вида довольно часто встречаю тся на по лимерных. м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. Способны р а з руш ать целлюлозу, лигнин, пектин. О п ти м ал ьн ая температура роста 22°, м и н им альн ая 5°, м а кси м ал ь н ая 35°. 130. D O R A T O M Y C E S N A N U S ( E H R E N B E R G EX L I N K ) M O R T O N EX S M I T H Известен синоним C ephalotrichum nanum (Ehrenb. ex Fr.) H ughes (1958).
Колонии поверхностные, распростертые, серые до коричне вых или черно-коричневых. П р ям ы е пучки гиф собраны в колон ку (синема), из которой образую тся споры, до 900 мкм выс. с почти шаровидны ми или эллипсоидными головками. Конидии яйцевидные, б ази д и ал ь н ая часть усеченная, часто с шейкой, ап и кал ь н ая часть зак р углен н ая или тупоконечная, ярко в ы р а ж ен а шиповатость, 6— 8 , 5 x 5 — 6 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены недостаточно. Активно разр уш аю т целлюлозу. О п ти м ал ьная тем пература роста около 24°, м иним альная около 5°, м акси м ал ь н ая около 37°. 131. D O R A T O M Y C E S S T E M O N I T I S ( P E R S O O N EX F R I E S ) M O R T O N EX S M I T H (рис . 7 5 ) И звестны синонимы: Periconia stem onitis Pers. (1889); S ty san u s stemonitis (Pers. ex Fr.) C orda (1887); C ephalotrichum stem onitis (P ers.) Link ex Fr. (1829).
Колонии медленнорастущие, поверхностно разбросанные, бархатисты е, вн а ч а ле серые, затем черно-коричневые до черных. П р я м ы е пучки гиф собраны в колонку (синему), из которой о б разую тся конидии. Колонка достигает 1200 мкм дл., с эллипсо идными или цилиндрическими головками. Конидии обычно яй ц е видные или лимоновидные, усеченные в базидиальной части и обычно заостренны е в апикальной части, 6— 8 ,5 X 4 — 4,5— 5 мкм. М икромицеты этого вида широко распространены на поли мерных м а т е р и а л а х в условиях П рибалтики, разр у ш аю т ц ел л ю лозу. лигнин. О птим альная тем пература роста около 22°, мини м а л ь н а я около 5°, макси м альн ая около 35°.
134
Рис. 75.
D o ra to m y c e s ste m o n itis на коже искусственной (общий вид, увгл. 1000)
Рис. 76. E lla d ia saccu la на компаунде (общий вид конидиальных органов, увел. 2000) 135
132. E L L A D I A S A C C U L A ( D A L E ) G S M I T H
(рис. 76) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Moniliales, семейство Mo n ili aceae Известен синоним Scopulariopsis verticillioides K am yschko (1962).
Колонии быстрорастущ ие, вегетативные гифы толстые, бес цветные. Конидиеносцы короткие, нерегулярно ветвистые, ко нечные веточки несут фиалиды, короткие, группами, яйцевид ные. Конидии несептированные, одиночные или в коротких це почках, сильношиповатые, серо-коричневые с зелеными оттен|ками. | И зр е д к а микромицеты этого вида выделяю тся с полимерных материалов в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические свойства изучены мало. 133. E M B E L L I S I A ALL I I ( C O M P A N I L E ) S I M M O N S Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д ок M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e Известен синоним H elm inthosporium allii Com panile (1924).
Колонии поверхностно распростертые, темные, черно-корич невые до черных, бархатны е или мучнистые. Хламидоспоры ч а ще формируются темные, до 70 мкм в диам. Конидиеносцы до 100 мкм дл., 5 —10 мкм толщ. Конидии чащ е эллипсоидные или почти цилиндрические, более или менее интенсивно о кр а ш ен ные в коричневый цвет, гладкие, с 10, чащ е 3—6 толстыми, очень темными поперечными перегородками и в отдельных слу чаях с 1—2 продольными перегородками, 25—4 5 X 1 0 —15 мкм, иногда формирую т вторичные короткие конидиеносцы с не сколькими конидиями. М икромицеты этого вида иногда отмечались на полимерных м а тери ал ах в условиях П ри балтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. 134. E M B E L L I S I A C H L A M Y D O S P O R A ( H O E S , B R U E H L EX S H A W ) S I M M O N S (рис . 77 ) Известен синоним Pseudostem phylium Shaw (1965).
chlam ydosporum H oes B ruehl ex
Колонии поверхностно распростертые, серые, зелено-серые, коричневые или черные. Гифы часто довольно серые. Х л ам и доспоры формирую тся обильно, очень различны по разм ерам , темно-коричневые. Конидиеносцы до 150 мкм дл., 3 —5 мкм толщ. Конидии обычно почти цилиндрические, в концах з а кругленные, иногда яйцевидные или эллипсоидные, серые до коричневых, обычно гладкие с 3—5 толстыми очень черными по136
Рис. 77. E m b ellisia ch'.am ydospora на текстильной увел. 2000)
застеж ке
(общий
вид,
Рис. 78. E m ericellopsis terrico la (общий вид конидиальных органов, увел. 650)
137
перечными перегородками и в отдельных случ аях с I продоль ной перегородкой, 20—3 0 X 7 —9 мкм. М икромицеты этого вида отмечены на полимерных м а т ер и а л а х в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особен ности изучены мало. О п ти м альная тем пература роста около 32°. 135. E M E R I C E L L O P S I S T E R R I C O L A V AN B E Y M A ( ри с . 78 ) Кл а с с A s c o m y c e t e s , п о р я д о к E u r ot ia l e s, с е ме й с тв о P s e u d e u r o t i a c e a e Известен синоним C apsulotheca aspergilloides Kam yschko (1960).
Плодовые тела крупные без отверстия, голые или иногда с отростками, коричневые до черных с псевдопаренхиматическим перидием, который имеет шов, вдоль которого плодовые тела при созревании разл ам ы ваю тся. Клетки перидий вдоль шва расположены в один слой, за п ределами шва в три — восемь сло ев. Сумки крупные до эллиптических, сидячие на короткой н о ж ке, 4-, 8- или много споровые, с быстро расплы ваю щ ейся обо лочкой, располож ены беспорядочно. Сумкоспоры с крыльевидными отростками, окрашенные. П лодовы е тела округлые, про зрачные. Конидиеносцы неветвящиеся в виде отчетливо обособ ленных боковых ответвлений гиф, разбросанны е по всему мице лию без определенного порядка, прямостоячие, септированные, заостренные к вершине. Конидии одноклеточные, продолгова тые, возникают на вершине конидиеносца, образуя шаровидную головку. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а те ри ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ь н а я температура роста 22°. 136. E N D O P H R A G M I A A L T E R N A T A T U B A K I EX S A I T O ( ри с . 7 9 ) Класс Deu te ro m yc e te s ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , се ме й ст в о D e m a t i a c e a e
Колонии подушечковидные, темно-оливковые до черных. К о нидиеносцы одиночные, цилиндрические, темно-коричневые, гладкие до 150 мкм дл',' 4 —7 мкм толщ. Конидии ц и л и н др и че ские, усеченные в базидиальной части, закругленные на верш и не, 30—5 0 x 5 —8 мкм, с 6—8 церегородками, чаще отходят от вершины, од нако ^иногда- остаются на самом конидиеносце как продолжение или ответвление конидиеносца. М икромицеты этого вида встречаю тся па полимерных м а т е ри алах в естественных условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О птим альная тем пература роста около 2.?°. 138
Рис. 79. E n d o p h ra g m ia a lle rn a la на ткани резинотехнической (общий вид,, увел. 2000)
137. E N D O P H R A G M I A B O E W E I C R A N E
Колонии поверхностно распростертые, серые, коричневые. Конидиеносцы септированные, коричневые, светлее к вершине, гладкие, иногда с несколькими усиками, до 200 мкм дл. и 2 — 4 мкм толщ. Конидии грушевидные с 1 поперечной тонкой пе регородкой, серо-коричневые, гладкие, 15—24 мкм дл., 8 —14 мкм толщ, в самой толстой части, 1—2,5 мкм шир. у основания. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и а л а х в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О птим альная тем пература роста о ко л о 25°, минимальная 8°, м акси м ал ьн ая 37°. 138. E N D O P H R A G M 1 E L L A P A L L E S C E N S S U T T O N ( ри с. 8 0 ) Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Moniliales, семейство D e m a t i a c e a e
Колонии поверхностно распростертые, волосистые, коричне вые. Конидиеносцы до 200 мкм дл., 3—4 мкм толщ., прямые или изогнутые, ветвистые, у основания гладкие, с довольно то л сты ми стенками. К онидиальны е клетки монобластовые, р ас п о л о ж е ны терминально, иногда нетерминально, ч ащ е простирающиеся от основания к вершине, цилиндрические, заметно усеченные. 139
Рис. 80. E n do p h ra g m iella p a llescen s на пленке полиэтнлентерефталатной ме таллизированной (начало образования конидий, увел. 2200)
Рис. 81. E xoph iala увел. 1600)
НО
m on iliae
на
лакокрасочном
покоытии
(общий
вид,
Конидии эллипсоидные или продолговаты е с закругленны ми концами, односептированные, иногда с двумя септами, серо коричневые, гладкие, 15—2 4 X 7 —8 мкм. М икромицеты этого вида изредка встречаются на полимер ных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем перату ра ро ста около 20°. 139. Е Х О Р Н IALA M O N I L I A E DE H O O G ( ри с . 8 1 ) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Moniliales, семейство D em ati ace ae
Колонии па 10-й день роста достигаю т 3 —6 мм в диам., в н а чал е почти гладкие, затем бархатистые, иногда волосистые, серо-оливковые до черных, до 3 мм выс., край ровный, эксудата не отмечается, зап ах а нет. Почкующие клетки рубцеватые, р а з дутые, широкоэллипсоидные, 4,4—7,4 x 3 , 3 —6,7 мкм. Гифы се ро-оливковые, гладкие, довольно толстостенные, 1,5—2,5 мкм шир. А реал гиф слегка темнеет, иногда несет короткие л а т е ральны е веточки с вздутыми клетками. Конидиальны е клетки, поднимающиеся от мицелия, имеющего маленькие вздутия или бугорки, обычно интеркалярные, заметно вздутые, цилиндриче ские, на л атеральн ы х веточках эллипсоидные, 10—12 мкм дл., до 3,8 мкм шир. Отдельные клетки овальны е или эллипсовид ные, 3,7—8,3X2,8 —3,8 мкм, отходящие под прямым углом от с л егк а дифференцированных, терминальны х гиф. Л ате р ал ьн ы е веточки из 1—10 клеточек. В более старых местах мицелия конидиальный ап п ар ат имеет более интенсивный пигмент, чем другие гифы. Конидиальны е клетки прикреплены конидиальной шейкой (1—3,5 м км ), цилиндрические, слегка закругленны е в опикальной части. Конидии бесцветные, с толстыми стенками, эллипсоидные, 2,3—3 ,9 Х 1.6—2,2 мкм. М икромицеты этого вида встречаются па полимерных м ате р и а л а х в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м альная т ем п ерату ра роста 23°. 140. E X O P H I A L A P I S C I P H I L A M c G l N N I S EX A J E L L O Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , по р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e Известны синонимы: E xophiala salm onis C arm ichael sensu F ijan (1969); R hinocladiella pedrosoi (B rum pt) Schol-Schw arz sensu S iv asith am p aram (1975).
Колонии широко поверхностно распростертые, на 10-й день роста достигают 10— 12 мм, вначале гладкие, слизистые, с в оз растом становятся сл егка пушистыми или более пушистыми, д о 1 мм выс., черно-оливковые, обратная сторона черно-оливково 141
серая до черной. М ицелий погруженный, серый, с ровным ясиовы раж ен н ы м краем. Г ифальны е пучки около 3 мм толщ. К они диеносцы прямые или слегка изогнутые, неветвящиеся или не регулярно ветвящиеся, в серо-оливково-коричневых тонах. Т ер минальные — зароды ш евы е клетки вздутые, шаровидные, около 5 —6 мкм в диам. и отходят от гиф, имеющих маленькие взд у тия, у более старых культур эти клетки эллипсоидные до 14 мкм. Гифы гладкие, толстостенные, бесцветные или слегка пигменти рованные, 2—2,5 мкм шир. Конидиальный а п п ар ат состоит из более или менее дифф еренцированных гиф с интерколярно про дуцирующими клетками и с группой коротких, вздутых веточек, состоящих из 1—5 клеток. Только часть вздутых клеток начи нает продуцировать. Конидиальные клетки интерколярные, ци линдрические или эллипсоидные, 6 —1 8 X 2 —4,5 мкм. Конидии часто в слизистой массе, гладкие, светлые, с утолщенными стен ками, широкоэллипсоидные до веретеновидных, иногда с одной стороны сплющенные или слегка изогнутые, различны х р а зм е ров, 6 —8 x 2 , 5 —4 мкм, одноклеточные или с 1—3 перегородками. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а тери ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около 24°, миним альная около 5°, м акси м ал ьн ая выше 37°. 141. E X O S P O R I U M R A M O S U M М. В. E L L I S ( рис . 82 ) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д ок M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e
Колонии в виде черных, шерстистых точек. С трома погру женная, псевдопаренхимальная, в которой гифы грибов п отеря ли свою индивидуальность, их клетки соединены друг с другом л атерал ьн о и терминально, изодиаметрические, составляю щ ие вытянутую ткань, как в паренхиме высших растений. Конидиеносцы поднимаю тся от стромы, изогнутые, септированные, ч а сто ветвистые у вершины, коричневые или темно-коричневые, гладкие, до 400 мкм дл., 6—9 мкм толщ., с 1—4 большими, в ы пуклыми, темными рубцами. Конидии веретеновидные до о б р а т нобулавовидных, с 3—5 септами, гладкие, коричневые, светлее к вершине, 28—38 мкм дл., 8—11 мкм толщ, в самом широком месте, усеченные в базидиальной части. М икромицеты этого вида неоднократно выделены с полимер ных материалов в условиях П ри балтики. Эколого-физиологические особенности изучены недостаточно. Оптимальная тем пера тура роста около 22°, м и н им альн ая около 5°, м а к си м ал ь н ая ни ж е 37°.
142
Рис. 82. E xosporiu m ra m o su m на бумаге н аряду с другими грибами (слева общий вид, увел. 450)
Рис. 83. F ulvia ju lv a на оберточной бумаге (общий вид, увел. 3000)
143
142. F U L V I A F U L V A ( C O O K E ) C I F E R R I ( ри с . 8 3 ) Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , по р я до к M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e Известен синоним C ladosporium fulvum Cooke (1883).
Колонии распростертые, бархатистые, темно-желтые до коричневых или пурпурных. Под устьицем имеется бледноокраш енная строма. Конидиеносцы хорошо или плохо выражены , в дерновинках, выходят из устьиц, простые, иногда ветвистые, прямы е или извилистые, у основания узкие, кверху у то л щ аю щ ие ся, с односторонними узковаты ми вздути-ями, которые пролифе рируют в виде коротких боковых веточек, очень бледно-светлоили оливково-коричневые, гладкие, до 200 мкм дл., 2 —4 мкм толщ., у н ач ал а утолщения до 5 —6 мкм или до 7—8 мкм около узлов. Конидии в цепочках, чаще ветвистые, верхушечные и бо ковые, на концах закругленны е или эллиптические, очень блед но- или светло-коричневые, гладкие, одноклеточные или с 1—3 поперечными перегородками, иногда со слабовы ступаю щ им рубчиком, 12—4 7 X 4 —10 мкм. 143. F U S A R I U M A V E N A C E U M ( F R I E S ) S A C C A R D O ( ри с . 8 4 ) Кл асс D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Moniliales, семейство Tuberculariaceae Известны синонимы: F usarium Do T onianum Sacc. (1886— 1928); F. avenaceum (Fr.) S accardo var. De T onianum (Sacc.) Raillo (1950).
Воздушный мицелий хорошо развит, карминово-красный или коричнево-красный, желтый, охряный. М акроконидии в споро дохиях и пианогах либо в воздуш ном мицелии, шиповидные, нитевидные, эллиптические, иногда гиперболически-изогнутые, у вершины обычно изогнуты сильнее, реже почти прямые, обыч но более или менее одинаковой толщины на протяж ении всей длины от нижней до верхней клетки, к основанию и вершине сужены, большей частью с 5 —7 перегородками, с верхней ните видно удлиненной клеткой до 15 мкм и более, с довольно хоро шо вы раж енной ножкой у основания, в массе оранж евы е, ро зово-охряны е или кирпично-красные, при высыхании темнею щие, образую тся на простых или кустисто разветвленны х конидиеносцах. М икроконидии с 3 перегородками, 30—6 0 x 3 —4 мкм, с 4 перегородками 38—7 5 x 3 , 3 —4,8 мкм, с 5 перегородками 32— 9 0 X 3 —6 мкм, с 6 перегородками 60—9 5 X 3 —5,2 мкм, с 7 пере городками 70—120X 3,5—5 мкм. О краш ены в темно-синий, ж е л то-пурпурный, темно-лиловый, пурпурный, ж елты й или белый цвет. Склероции до 60—80 мкм в диам. Хламидоспоры не отме чены. 141
Рис. 85. F usarium g ib b o su n i на льняной ткани Ю № з а к а з а 4911
(макроконидии, увел. 1000) J45
Микромицеты этого вида часто встречаю тся на полимерных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики, однако их роль в деструкционных процессах различны х материалов изучена мало. О пти м а л ь н ая тем пература роста около 25°. 144. F U S A R I U M G 1 B B O S U M A P P I L ET W O L L E N W E B E R E M E N D . B I LA I ( ри с . 8 5) t Известны синонимы: F u sariu m scirpi Lam b, et F au tr. (1924); F. caudatum Wr. (1935); F. equiseti (C orda) Sacc. Booth (1911); F. scirpi Lamb, et F au tr. var. caudatum W r. (1935); F. concolor (Reink.) B ooth (1971); F. arthrosporioides Booth. (1971).
» Воздушный мицелий от светло-кремового до коричневого цве т а , реж е бледно-розовый, хорошо развитый, плотно- или р ы х лопушистый. Хламидоспоры обычно обильные, глад ки е или 'слегка бородавчатые, в мицелии, в старых конидиях чаще про межуточные, реж е верхушечные в цепочках или узелках, в м ас се коричневые. С клероции встречаю тся довольно редко, ш еро ховатые, синевато-черные или коричневые, 60—80 мкм в диам. М акроконидии в спородохиях или пионотах, а т а к ж е в в оздуш ном мицелии, веретеновидно серповидные, посредине с неболь шим диаметром и выпуклой стороной, параболически или ги перболически, иногда д а ж е коленчато более изогнутой, чем в о гнутой, к обоим концам постепенно утончающиеся, у вертуш ки прямые, либо более или менее сильно изогнутые, часто с более или менее вытянутой клеткой, большей частью с 5, реж е с 3— 4 и более перегородок, обычно более частых в средней части конидий, с четко выраженной ножкой, в массе беловатые, ох ряные или розовые. Крайние клетки конидий при старении о т падают или лизируются. М акроконидии с 3 перегородками 25— 5 6 x 3 , 7 —5 мкм, с 5 перегородками 20—7 0 x 3 , 7 —6 мкм, с 7 пе регородками 40— 8 0 X 4 — 7 мкм. В воздушном мицелии иногда образуются более мелкие, яйцевидные, веретеновидные, б у л а вовидные, ланцетовидные, почковидные или в форме запятой конидии, одноклеточные или с 1—3 перегородками: одноклеточ ные 5— 1 8 X 2 — 6 мкм, с одной перегородкой 8— 2 4 X 2 —4 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а тери алах в определенной степени их деструкции. Они способны продуцировать различные ферменты, кислоты и усиливать деструкционные процессы. О п ти м ал ьн ая тем пература роста око ло 26°, миним альная около 8°, макси м альн ая ниж е 37°.
146
145. F U S A R I U M H E T E R O S P O R U M N E E S Известны синонимы: F usarium flocciferum C orda (1935); F. reticulatum M ont. (1935); F. reticulatum M ont. v ar. neg u n d in is (Sherb.) W r. (1935); F. heterosporum Nees var. n egundinis (Sherb.) Raillo (1949).
Воздуш ный мицелий белый, бело-розовый, реж е светло-кре мовый или ж елтоватый. М акроконидии веретеновидные, веретеновидно-серповидные, серповидные с постепенно суж аю щ ейся и несколько удлиненной верхней клеткой, с более или менее ясновы раж енной ножкой или с сосочковидным основанием, с 3—7 поперечными перегородками, эллиптически-изогнутые, в массе бледно-розовые, грязно-ж елтоваты е, охряные или бледнооранж ево-красны е, образую тся в воздушном мицелии, спородохиях и значительно реж е в пионтах, с 3 перегородками 20—5 0 Х X 3 —4,5 мкм, с 5 перегородками 25—6 0 x 3 —3,5 мкм. Х л ам ид о споры промежуточные, одноклеточные, в цепочках и узлах, ино гда образую тся в конидиях. М икромицеты этого вида изредка встречаются на полимер ных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. И х роль в деструкционных процессах различны х материалов изучена мало. О пти м альн ая температура роста около 24°, миним альная около 8е* м а к си м ал ь н ая ниже 39°. 146
F U S A R IU M JA V A N IC U M KOORD
Известен синоним F u sariu m javanicum Koord var. (1977).
ensiform e
W r. et Rg.
Воздушный мицелий разви т слабо, тонко-паутинистый или тяж евидный, серовато-синевато-зеленоватого или крем ов ато коричневого цвета. С трома серовато-розовато-лиловая или ж елтовато-коричневая. Склероции образую тся редко. М акро конидии в пионотах, реж е в спородохиях, веретеновидно-серповидные, серповидные, эллиптически-изогнутые с одинаковым диаметром на большем протяжении длины и только слегка су женны е к концам, с короткой, слегка суженной, закругленной тупой верхней клеткой, с ножкой или без нее у основания, обычно с 3— 5 перегородками; с 3 перегородками 35— 5 0 X 3 ,5 — 4,5 мкм, с 5 перегородками 40— 7 0 X 4 — 6 мкм. М икромицеты этого вида изредка встречаю тся на полим ер ных м атери ал ах в условиях Прибалтики. О п ти м ал ьная тем пе рату р а роста 22°, м и н им ал ьн ая 8°, м а к с и м а л ь н а я ниже 37°. 147. F U S A R I U M M O N I L 1 F O R M E S C H E L D O N Известны синонимы: F u sariu m m oniliform e Sheld. var. m ajus W r. et R g .. (1935); F. m oniliform e Sheld. subsp. m ajus (Wr. et R g.) R aillo (1949).
Воздушный мицелий хорошо развит, пушистый, белый или бело-розовый, розовато-карминовый, лиловый. Строма розовая, розово-красная, розово-лиловая. Типичные хламидоспоры о т сутствуют. Иногда имеются темно-синие ш аровидны е склероции, 10*
147-
80—100 мкм в диам. М акроконидии в воздушном мицелии, слегка серповидные, эллиптически-изогнутые или почти прямые, постепенно суж аю щ иеся к обоим концам, с постепенно су ж а ю щейся, неудлиненной, иногда клюковидно загнутой верхней клеткой, с четко выраж енной ножкой или сосочком у основания, обычно с 3 —5, реж е 6—7 перегородками. М икроконидии веретеновидно-яйцевидные, овальные, яйцевидные, у основания су женные, одноклеточные или с 1 перегородкой, образую тся в ц е почках или л ож н ы х головках, из простых или полифиалид, обычно в воздушном мицелии в виде порошка. М икроконидии одноклеточные 4—18X 1,5—4 мкм, с одной перегородкой 9 —ЗОХ Х 2 —5 мкм, макроконидии с 3 перегородками 20—6 0 X 2 —4,5 мкм, с 5 перегородками 37—7 0 X 2 —4,5 мкм, с 7 перегородками 58— 9 0 X 2 ,5 —4,5 мкм. М икромицеты этого вида активно разр у ш аю т полимерные м атери алы различного химического состава и широко распро странены в условиях Прибалтики. О п ти м ал ьная тем пература роста 24°, м иним альная 5°, м акси м ал ь н ая около 37°. 148. F U S A R I U M O X Y S P O R U M S C H LE CH T E N D A H L E M E N D S N Y D E R ET H A N S E N ( ри с . 86) Известны синонимы: F usarium oxysporum Schlecht. var. cepae (H anz.) Raillo (1949); F. oxysporum Schlecht. v a r. pisi (H all.) R aillo (1949); F. oxy sporum Schlecht. var. solani R aillo (1949); F. oxysporum Schlecht. var. nicotianae Johns (Bilai, 1977); F. oxysporum Schlecht. var. b a ta ta s Raillo (1949); F. oxysporum Schlecht. var. cubense (E. F. Sm.) Wr. et Rg. (1935); F. oxyspo rum Schlecht. var. gladioli M assey (Bilai, 1977); F. oxysporum Schlecht. var. m edicaginis W eim er (Bilai, 1947); F. oxysporum Schlecht var. trifolii (Jacz.) Raillo (1949); F. vasinfectum Atk. (Bilai, 1977); F. bulbigenum Cke. et M ass. (Bilai, 1977); F. bulbigenum Cke. et M ass. v ar. tracheiphilum (E. F. Sm.) Wr. (1935); F. bulbigenum Cke. et M ass. var. blasticola (R ostr.) W r. (1935); F. b u l bigenum Cke. et M ass. var. b a ta ta s W r. (1935); F. bulbigenum Cke. et M ass. var. niveum (E. F. Sm.) (Bilai, 1977); F. bulbigenum Cke. et M ass. var. cucum is Raillo (1949); F. orthoceras App. et W r. var. longius (Sherb.) Wr. (1935); F. conglutinans Wr. var. callistephi Beach. (Bilai, 1977); F. bulbigenum Cke. et M ass. var. lycopersici (B rushi) Wr. (1935); F. oxysporum Schlecht. var. auran tiacum (Link) W r. (1935); F. oxysporum Schlecht. var. d ianthi (Prill, et Del.) R aillo (1949).
Воздушный мицелий пленчато-паутинистый, невысокий, ок рашен в разли чн ы е оттенки розово-коричнево-лилового цвета, реж е в светло-ж елты е тона или серые. М акроконидии о б р азу ются в воздуш ном мицелии, редко в спородохиях или пионотах, веретеновидно-серповидные, эллиптически-изогнутые или почти прямые, имеют одинаковый диам етр на протяжении большей части своей длины, со сравнительно тонкой оболочкой, с посте пенно и равномерно суж аю щ ейся неудлиненной верхней к л ет кой, к основанию более или менее суженные, с ясно в ы р а ж е н ной ножкой или сосочком, с 3—5 перегородками: с 3 перегород ками 25—4 0 X 3 ,7 —5 мкм, с 5 перегородками 30—5 0 x 3 —5 мкм. Микроконидии образуются в мицелии, нередко в л ож н ы х голов148
Рис. 86. F usarium o x ysp o ru m на льняной ткани (макроконидии, увел. 600)
ках, всегда обильные. Хламидоспоры обильные, промежуточные и верхушечные, глад ки е или шероховатые, одно- или д вуклеточ ные, неокрашенные. О бразую тся часто склероции. М икромицеты этого вида довольно широко распространены на полимерных м а тер и ал ах различного химического состава и вы зы ваю т их деструкционные процессы. О п ти м ал ьная тем п е р а тура роста около 24°, миним альная около 6°, м а кси м ал ь н ая ниже 37°. 149. F U S A R I U M R E D O L E N S W O L L E N W E B E R Известны синонимы: F u sariu m redolens W r. f. 1 W r. (1935); F. redolens W r. var. solani Shreb (Bilai, 1977); F. spinaceae Shreb. of H ung. (Bilai, 1977); F. oxysporum (Schl.) Sn. et H an s, pr. p, (Bilai, 1977); F. oxysporum f. spinacea sub. section P seudom artiella Raillo (1949); F. oxysporum (Schl.) Sn. et H ans. var. redolens G ordon (Bilai, 1977); F. solani M art. App. et Wr. var. re dolens (W r.) Bilai (1955); F. oxysporum var. redolens B ooth (1971),
Воздушный мицелий пушистый, белый, реж е бледно-розо вый. Строма беловато-розовая, иногда с лиловы ми оттенками. З а п а х явно ощутимый. Макроконидии в спородохиях и пионотах, веретеновидно-серповидные, обычно с 3, реже с 4, очень редко с 5 перегородками, с закругленной и тупой верхней к л е т кой, с наибольшим диаметром в верхней трети, постепенно су ж аю щ и еся к основанию, с ножкой или сосочком, в массе белые, коричнево-белые или красноватые, с 3 перегородками 17—51X 149
Х З — 6,5 мкм, с 5 перегородками 31— 6 1 X 3 ,5 — 6,5 мкм. Х лам идо споры верхушечные или промежуточные, одно- и двуклеточные, гл ад к и е или морщинистые, в мицелии и конидиях. П а полимерных м а тер и ал ах этот вид встречается в услови ях П рибалтики часто, однако роль в деструкционных процессах изучена мало. О п ти м ал ьная температура роста около 24°, ми н им ал ьн ая 5°, м а кси м ал ь н ая около 37°. 150 F U S A R IU M S A M B U C IN U M F U C K E L Известны синонимы: F usarium culm orum (W. G. Sm.) Sacc. var. cereale (Cke.) Wr. (1935); F. sam bucinum Fuck. v ar. cereale (Cke.) R aillo (1949); F. sulfureum (Schlecht.) B ooth (1971).
Воздушный мицелий белый, беловато-охряный, розовый, сильно пушистый или плотный. С трома белая, ж е л т а я , ж е л то оливковая, охряная, охряно-коричневая, п урпурно-ж елтовато оливковая. Склероции темно-красные или коричневые, иногда темно-голубые, нередко отсутствуют. М акроконидии образую тся в воздушном мицелии, пионотах и сравнительно редко в споро дохиях, веретеновидно-серповидные, эллиптически-изогнутые, с короткой внезапно суж аю щ ейся в виде сосочка или только с ж а той, прямой или слегка загнутой верхней клеткой, с ясно в ы р а женной ножкой у основания, обычно с 5, реж е с 3 п ерегородка ми, в массе розово-оранжевого или телесного цвета, с 3 перего родкам и 16—4 5 x 3 —6 мкм, с 5 перегородками 25—6 0 x 3 , 5 —6 мкм. М икромицеты этого вида способны разру ш ать полимерные м атери ал ы различного химического состава. Они тонким н а л е том покрывают их поверхность и, вы д еляя различные м етаб оли ты, вызы вают деструкционный процесс. О п ти м ал ьн ая тем п е р а тура роста около 24°, миним альная около 7°, м а кси м ал ь н ая ни ж е 37°. 151. F U S A R IU M S E M ITEC TU M BERKELEY AND RAVENEL Воздушный мицелий беловато-ж елтоваты й или охряно-ро зоватый. Хламидоспоры необильные, промежуточные, гладкие или с шипиками. М акроконидии чащ е в воздушном мицелии, реж е в пионотах, разнообразной формы, веретеновидно-серповидные, ланцетовидные, эллиптически-изогнутые или почти п р я мые, к обоим концам постепенно суж аю щ иеся, с ножкой или без нее, нередко с сосковидным основанием, с 3 —5 иногда и больше перегородок, с удлиненной верхней клеткой у эллипти чески изогнутых макроконидий, у веретеновидно-ланцетовидных или веретеновидных макроконидий — с постепенно су ж аю щ е й ся конической верхней клеткой. Микроконидии иногда довольно обильные, но обычно без резкого отличия по форме от м акро конидий и в количественном отношении не п рео б ладаю т над последними, с 1—3 перегородками или одноклеточные. М а к р о 150
конидии с 3 перегородками 14—4 5 X 3 ,6 —4,5 мкм, с 5 перегород к а м и 23—7 5 x 2 , 5 —5 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимер н ы х м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. О днако их роль в деструкционных процессах полимерных материалов изучена мало. О п т и м а л ь н а я температура роста около 26°, м и н им альн ая около 8°, м а к си м ал ь н ая 37°. 152. F U S A R I U M S O L A N I ( M A R T I U S ) A P P I L E T W O L L E N W E B E R ( ри с . 8 7 ) Известны синонимы: F u sariu m M artii App. et Wr. (1935); F. M artii App. •et Wr. var. pisi F. R. Jon es (Bilai, 1977); F. M artii App. et W r. v ar. phaseoli B u rk h (B ilai, 1977); F. M artii App. et W r. var. m inus Sherb. (Bilai, 1977).
Воздушный мицелий беловато-кремово-желтоватый, бело розоватый, реж е белый, пушистый, иногда пленчатый. Строма ж е л то в ат ая, розово-лиловая, белая, иногда синяя или черно•синяя. М акроконидии веретеновидно-серповидные, эллиптиче ски-изогнутые, иногда почти прямые, с короткой, слегка су ж ен ной тупой верхней клеткой, с ножкой или сосочком у основа н ия, обычно с 3—5 перегородками, с одинаковым диам етром на протяжении большей части длины, с 3 перегородками, 30—4 5 х Х 4 , 5 —5,5 мкм, в массе кремово-желтоваты е, сине-зеленые, ко ричневато-белые или глинистого цвета, образую тся в воздуш ном м и ц елии ,сп ородохи ях и пионотах. М икромицеты этого вида очень часто встречаю тся на поли мерных м а тер и ал ах различного химического состава. Особенно хорошо они разви ваю тся на резине, текстолитах, поливинилхло ридных изделиях. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 24е, м и н им ал ьн ая около 5°, м акси м ал ь н ая ниж е 37°. 153. F U S A R I U M S P O R O T R I C H I E L L A BI LAI Известны синонимы: F usarium sporotrichioides Sherb. (Bilai, 1977); F. :sporotrichioides Sherb. var. m inus Wr. (1935); F. sporotrichoides Sherb. subsp. m in u s (W r.) R aillo (1949); F. chlam ydosporum (Wr. et R g.) Booth. (1971); F. sporotrichoides Wr. (1935); F. tricinctum (C orda) (W r.) Booth. (1971); F. tri■cinctuin (C da) Sacc. (1886— 1928).
Воздушный мицелий быстрорастущий, высокий, при споро* о б разов ан и и порош ащ ийся, белого, бело-розового или красного :цвета. Строма на декстрозно-картофельном агаре красного ц ве та. Строма на сусло-агаре кроваво-красная, охряно-желто-бур о в атая различны х оттенков, реже не окраш ен а. Хламидоспоры ■образуются в субстратном мицелии в макроконидиях при с т а рении культуры. М акроконидии образую тся в воздушном мице л и и , реж е в спородохиях и пионотах, веретеновидно-серповид ные, с постоянно суж аю щ ейся, неудлиненной верхней клеткой и •с более или менее ясно выраженной ножкой, иногда имеющей в и д соска, образую щ иеся в спородохиях обычно с 5 перегород151
Рис. 87. F usarium so la n i на коже (увел. 2000)
Рис. 88. F u sidiu m g rise u m на бумаге, пропитанной бакелитовым лаком (об щий вид, увел. 2000)
152
ками 26—4 8 x 3 , 8 —5 мкм, в воздушном мицелии — с 3 перего родками, 17—2 8 X 3 ,8 —4,5 мкм. Микроконидии груш евидно-ли моновидные 3,8—1 2 ,5 x 3 ,8 —6,6 мкм или булавовидные 9,5—15X Х 3 ,8 —7,5 мкм, образую тся на простых или разветвленны х конидиеносцах, одиночные или в небольших цепочках, овальноцилиндрические. Микроконидии редко, одноклеточные или с 1 перегородкой, 5 , 7 - 1 7 x 2 —3,5 мкм. М икромицеты этого вида довольно часто встречаются на по лимерных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. О днако их ро л ь в деструкционных процессах отдельных материалов изучена не достаточно. О п ти м альная тем пература роста около 24°, мини м альн ая 8°, м акси м ал ьн ая около 37°. 154. F U S I D I U M G R I S E U M L I NK ( ри с . 8 8 ) Класс D euterom ycetes ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e
Колонии поверхностные, слаборазвиты е, иногда слегка п у шистые, вн а ч а ле белые, затем слабопигментированные. К ониди еносцы трудно отделяю тся от гиф, одиночные или ветвистые, бесцветные или слабопигм ентированны е,- септированные, под нимающиеся почти под прямым углом в виде коротких веточек от субстрата. Конидии в виде бластоспор образую тся почкова нием из клеток гиф мицелия или конидисносцев, способных в свою очередь почковаться и, достигая разм еров материнской клетки, отпадать, по обычно образую т цепочки, несептированные, светлые или слегка окрашенные, веретеновидные или д л и н но-цилиндрические, усеченные или закругленны е в концах, 10— 3 0 X 2 —3 мкм. Некоторы е авторы считают,, что этот род не существует и относят его ка к синоним к другим родам, например, к Acrem oh iu m G a m s (1971), к F u s a r iu m S u b ra m a n ia n (1971). | М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности почти не изучены. О птим альная тем пература р оста около 25°, миним альная 7°, м акси м ал ьн ая выше 37°. 155. G A M S I A D I M E R A ( G A M S ) M O R E L E T (рис. 89) Класс Deuteromycetes (Fu n gi imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e Известен синоним W ardom yces dim erus G am s (1968) .
Колонии компактные, бархатистые, темно-серые до черных. М ицелий чаще поверхностный. Стромы нет. Конидиеносцы р а з личной длины, рассеянные, прямые или изогнутые, септированкые, светлые, гладкие, ьетвистые иногда пенициллам подобные 153
Рис. 89. G am sia dim era на пленке ф торопласта (общий вид, увел. 4000)
Рис. 90. G en icu lisporiu m serpen s на материале полиэтилен-лавсан (общий вид, увел. 200)
154
ветки. Конидиальны е клетки двух видов: а) п олибластиковы е иногда интегрированные и терминальны е, однако ч ащ е р а з д е л ь ные, цилиндрические или булавовидные, бесцветные; б) монобластиковы е, интегрированные или несливаю щиеся, простира ющиеся от основания к вершине, сж аты е, но неясно об ъ ед и н я ющиеся, шиловидные, бесцветные. Конидии т а к ж е двух видов: а) одиночные, влаж ны е, кистеобразные, возникаю щ ие на вер хушке и по сторонам, вначале образую т только апикальны й в е нок, другие появляю тся позже, обратногрушевидные или л а д ь е видные, усеченные у основания, коричневые, гладкие, несептированные, часто с продольным разрезом, 7 —1 1 X 4 —6 мкм; б) в цепочках влаж ны е, возникаю щ ие на верхушке, элли п сои д ные, усеченные в базидиальной части, бесцветные, гладкие, с о д ной септой, 7—9,5 x 3 , 5 x 5 мкм. М икромицеты этого вида встречаются па полимерных м а т е ри ал ах в условиях П ри балтики. Эколого-физиологические осо бенности м ало изучены. О п ти м ал ьная тем пер атур а роста око ло 26°. 156. G E N I C U L I S P O R I U M S E R P E N S C H E S T E R S
AND G R E E N H A L G H (рис. 9») К ласс D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок M o n i l i a l e s , семейство M o n i l i a c e a e Колонии поверхностные, мицелий стелющийся. Коиидиепосцы прямые, септированные, гладкие или шиповатые, одно- или многоветвистые. Ветки берут свое начало от основания оси, дихотомически или субдихотомически располагаю тся так, что основная ось становится трудно отличаемой, вернее часть кони диеносца нерегулярно коленчатая. Конидии возникаю т акропетально на зубчиках вершины конидиеносца или веточек, свет лые, гладкие, продолговатые, ш аровидные до яйцевидно-эллипсоидных с усеченными концами, 2 —3 мкм в диам. М икромицеты этого вида изредка встречаю тся на полимер ных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. О п т и м ал ь н а я тем пература ро ста около 24°, м ин им ал ьн ая около 8°, м акси м ал ь н ая ниже 37°.
J55
157. G E O T R I C H U M C A N D I D U M L I N K EX P E R S O O N ( ри с . 9 1 ) К л ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о M o n i l i a c e a e Известны синонимы: O idium lactis Fres. (1850); O osporoidea (Fres.) Sum st. (1913); O ospora lactis (F res.) Sacc. (1886).
lac tis
М ицелий слабо развит, стелется по субстрату, об разуя на нем белый мучнистый налет, с перегородками, различный по толщине, ради альн ы й с веточками, дихотомически ответвл яю щиеся гифы и тонкие спороносящие веточки, на некоторых сре дах дихотомическое ветвление слабо вы раж ено или отсутству ет. Споры образую тся в цепочках путем расчленения у перего родок боковых гиф, иногда интроколярно на более толстых в е гетативных гифах, обычно созреваю т в строго базипетальной последовательности, обильные, малочисленные или почти отсут ствующие у некоторых ш таммов на некоторых средах. Споры вначале цилиндрические, затем бочковидные до эллиптических или почти шаровидных, 3—5 0 X 2 —8 мкм, обычно 6 —1 2 x 3 —6 мкм, 1—4, обычно с 2 яд р ам и в паре. На полимерных м а тер и ал ах этот вид встречается очень ч а сто в условиях Прибалтики. Д овольно легко адаптируется к широкому кругу материалов. Эколого-физиологические особен ности изучены недостаточно. О п ти м альная тем пература роста около 26°, м и н им альн ая около 8°, м акси м ал ь н ая выше 37°. 158. G E O T R I C H U M F L A V O - B R U N N E U M M I L L E R , G I D D E N S ET F O S T E R
Колонии распростертые, неправильные, желто-бурые, плот ные, толстые с ради кальны м и бороздками. Гифы септирован ные, спороносящие гифы короткие, прямостоячие или стелющ ие ся, удлиненные, 56—140 мкм дл. Конидии в ветвящ ихся цепоч ках, бледноокрашенные, коротко- или удлиненно-цилиндриче ские, с концов усеченные, гладкие, 4 —1 0 X 3 —4 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м а тери ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические свойства изучены мало. О п ти м ал ь н а я температура роста около 24°, м и н им альн ая 8°, м акси м ал ь н ая около 37°.
156
Р ис. 91. G eotrich um can didu m на ткани капроновой (общий вид, увел. 10 000)
Рис. 92. G ilm an iella h u m icola на искусственной кож е (общий вид, увел. 2400)
157
159. G I L M A N I ELLA H U M I C O L A B A R R O N (рис . 9 2) Класс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), по р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e Известен синоним A dhogam ina ruchera Subram . et Lodha (1964).
Колонии поверхностно распростертые, вначале бледно-се рые, позже темно-черпо-коричневые, часть м ицелия погруж ен ная, гифы вначале неокрашенные, гладкие, позже коричневые и бородавчатые, ещ е позже шиповатые, поперечные перегородки толстые, очень черные. Конидиеносцы возникают одиночно из вегетативных гиф, короткие, до 40—2 x 2 —3 мкм, прямы е или изогнутые, иногда ветвистые, неокрашенные, гладкие. Кониди альные клетки монобластиковые, иногда полибластиковые, ин тегрированные, терминальны е, интерколярны е или раздельны е, детерминированные, цилиндрические. Конидии одиночные, су хие, возникающие на вершине и по сторонам, одиночные или скученные по 4, темно-бурые, гладкие, сферические, несептированные, 7—10 мкм в диам., с заметной верхушечной порой. М икромицеты этого вида довольно часто встречаются на по лимерных м а тер и ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические свойства изучены мало. О п ти м альная тем пература роста около 24°, миним альная около 6°, м акси м ал ь н ая около 37е. 160. G L I O C L A D I U M C A T E N U L A T U M G I L M A N ET A B B O T T Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п ор я до к M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о M o n i l i a c e a e
Колонии белые, распростертые, пушистые, с конидиеносной зоной оливково-зелепой или зеленой, при старении тем но-зеле ной, разделенной одной или двумя концентрическими зонами стерильного мицелия. Воздушный мицелий обильный, часто в виде гифальны х тяж ей. Конидиеносцы обычно однократно, ино гд а двукратно ветвистые, грубые с шероховатой или точечной оболочкой, 50—125 мкм дл., с цепочками конидий, соединенны ми слизью в плотную колонку до 150 мкм дл. Первичные в е точки 15—2 0 X 3 ,5 —4 мкм, метулы 15—25 мкм, стеригмы 10— 20 мкм дл. Конидии эллиптические, гладкие, бледно-зеленые, 4 —7 ,5 X 3 —4 мкм.
158
161. G L I 0 C L A D 1 U M P E N I C I L L I O I D E S C O R D A Известен синоним C lonostachys arau caria Corda.
Колонии быстрорастущие, пушистые, вначале белые, со вре менем серо-зеленые, мицелий развит сильно, с перегородками. Конидиеносцы с плотной ножкой, 6 —9 мкм толщ., с перегород ками, в верхней части разветвленные, мелкобородавчатые, вет ки первого порядка обычно супротивные, цилиндрические, плот ные, около 20 мкм дл., загнуты е вверх парал л ел ьно главной оси, са м ая н иж няя веточка иногда одиночная, веточки второго по р яд ка около 10 мкм дл., в мутовках по 2 —4, несут по 3—5 у зко бутылочных стеригм примерно такой ж е длины, в сж аты х пуч ках. Конидии овальные или почти цилиндрические, на концах притупленные, бесцветные, обычно 2—5 X 1 ,5 —2 мкм, склеенны е в головку. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м альная тем пература роста около 26°, м иним альная около 9°, м акси м ал ь н ая ниж е 37°. 162. GLI OCLADI UJW R O S E U M ( L I N K ) B A I N I E R ( ри с . 9 3 ) Известны синонимы: N ectria gliocladioides Sm alley and H ansen (1957); C lonostachys araucaria C orda var. rosea P reu ss (1840); D endrodochium roseum Sacc. (1885).
Колонии розовые или желтовато-розовые, рыхло-пушистые, со свободными или соединенными в гиф альны е тяж и гифами, у более или менее старых культур образуется неравномерно ро зовая масса до 1 мм толщ, и более. Конидиеносцы отходят в виде перпендикулярных веточек от гиф или гифальны х тяж ей 45—125 мкм дл., с кисточками до 140 мкм дл., однократно или д в а ж д ы , очередно или мутовчато разветвленными, со стеригмами около 1 2 x 2 —3 мкм, расположенны ми по 5 в пучке или реж е, до 17X2,3 мкм, если они одиночные. Конидии бесцветные, в м а с се розоватые, эллиптические, 5 —7 x 3 —5 мкм, со слабовы раж ен ным сосочком на конце, гладкие, слегка зернистые внутри, о б разую тся в склеенных слизью головках или в виде сплошной споровой массы на конидиеносце. М икромицеты этого вида встречаются па различных поли мерных м атер и ал ах, активно р азру ш аю т целлю лозу, хитин, пек тин, быстро р а з ж и ж а ю т ж елатину. О п ти м ал ьная температура роста около 25°, м ин им ал ьн ая 4°, м а к си м ал ь н ая около 40°.
159
Рис. 93. G liocladiu m roseu m на полимерных материалах бытового назначе ния (общий вид, увел. 1600)
Рис. 94. G o n a io b o try s sim p le x на ткани стеклянной (общий вид, увел. 300)
160
163. G O N A T O B O T R Y S F L A V A B O N O R D E N Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Mo niliales, семейство D em at i ac e ae
Колонии распростертые, беловатые, затем ж елтоваты е, ми целий ползучий, о б р атн ая сторона колоний тем ная до черных оттенков. Конидиеносцы прямостоячие, неразветвленные с мно гочисленными, неравномерно друг от друга отдаленными, б ел ы ми или вздутыми расширенными клетками, несущими на своей поверхности зубчики, нередко т а к ж е со вздутой верхушечной клеткой. Конидии продолговато-яйцевидные, к основанию слег ка заостренные, 18—2 2 x 1 0 —12 мкм, бесцветные, впоследствии светло-желтые. М икромицеты этого вида довольно часто встречаются на по лимерных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. О п ти м ал ьная тем пература роста около 25°, м и н им альн ая около 6°, м а к с и м а л ь ная ниже 37°. 164. G O N A T O B O T R Y S S I M P L E X C O R D A ( ри с . 9 4 )
Колонии компактные, распростертые, коричневые до темнокоричневых. Конидиеносцы крепкие, до 700 мкм дл., 12—15 мкм толщ., темно-коричневые, септированные более или менее п р я мые или иногда слегка изогнутые к вершине, на них о тм ечаю т ся равномерно друг от друга отдаленные пузырькообразные, полибластиковые, почти шаровидные, несущие на своей поверх ности зубчики, одиночные конидии, образую щ иеся почкованием от зубчиков (бластоспоры ), одноклеточные, неокрашенные, яй цевидные, до почти округлых, 10—1 5 x 5 —10 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические свой ства изучены мало. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 25°, м и н им альн ая 6°, м акси м ал ь н ая ниже 37°. 165. G O N Y T R I C H U M M A C R O C L A D U M ( S A C C A R D O ) H U G H E S (рис . 9 5 ) К л а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e rf e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l es , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e И звестен синоним C haetopsis m acroclada Sacc. (1877).
Колонии распростертые, иногда подушечковидные, зеленые до темно-оливковых, бархатистые. Конидиеносцы прямостоячие, до 360 мкм дл., слегка утолщенные у основания, 5 —8 мкм, в се редине 4 —6 мкм, у вершины шиловидные, 1—1,5 мкм, коричне вые, ветвящиеся, неясно септированные, у основания на рассто янии 20—30 мкм друг от д р уга несут несколько мутовок с 3 — 5 фиалидами, стерильные веточки достигаю т 170 мкм дл. Ф и а лиды бутылевидные, бесцветные, 9 —2 1 X 3 —4 мкм, располож ены 11 № зак а за 4911
161
Рис. 95. G on ytrichum m acrocladum на полотне палаточном и плащевом (ф раг менты спороношения, увел. 2000)
Рис. 96. Н ачало роста G raphium pen icillio id es (увел. 1000)
162
на
поверхности
силикогеля
па конидиеносце, но чаще на очень коротких веточках, отходя щих от конидиеносца. Н а верхушке каж д ой фиалиды с к ап л и в а ются конидии, эллипсоидные до почти ш аровидно-овальных, 3,5— 5 X 2 —3,5 мкм, бесцветные до слабо-оливковых или серо-коричневых, несептированные. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри алах в условиях П рибалтики. О п ти м альная тем пература р о ста около 26°, миним альная около 7°, м а кси м ал ь н ая около 37°. 166
G R A P HI U I W B U L B I C O L A H E N N I N G S
Класс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), п о р я д ок M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e
Колонии распростертые, серые, оливково-коричневые до чер ных. Коремии высокие, цилиндрические, темные, головчатые без щетинок, довольно жесткие, стволик коремии прочный, со стоит из неразветвленных, спаенных м еж д у собой конидиеносцев, немного расходящ ихся на вершине, 250—4 5 0 x 1 0 —16 мкм. Конидии возникаю т на концах конидиеносцев, одноклеточные, бесцветные, многочисленные, погруженные в обильную сли зи стую массу, эллиптические или яйцевидные, гладкие, 6 —9 X 4 — 5 мкм. Конидии вместе с верш инками конидиеносцев и сли зью образую т головку коремии. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри ал ах в условиях П рибалтики, однако их роль в деструкционных процессах этих м атери алов изучена мало. О птим альная тем пература роста около 24°, миним альная около 6°, м акси м альн ая ниж е 40°. 167. G R A P H I U M P E N I C I L L I O I D E S C O R D A ( ри с . 9 6 )
Колонии распростертые, черные с оливковыми оттен кам и , Коремии черные, сероватые, у вершины до 2 0 0 X 1 5 —30 мкм,. толщ ина одиночной нити 1—2 мкм, оливково-коричневые. К о нидиеносцы тесно собранные, немного расходящ иеся у верш и ны. Конидии образую т слизистые головки, однако их продуци руют кольцевые шиловидные отростки, 50—7 0 X 1 —2 мкм. Кони дии прямы е или изогнутые, клиновидные или цилиндрические,, у вершины закругленные, в базидиальной части усеченные, 4 — 7Х 1—2 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м ате ри ал ах в условиях П рибалтики. Способны р азру ш ать довольно' широкий круг материалов. О п ти м ал ьная тем пература роста около 22°, м иним альная около 4°, м акси м ал ьн ая около 37°.
И*
163
168. G Y M N O A S C U S R O S E U S ( ри с . 9 7 )
(RAIZZO) A P IN IS
Класс Ascom yce tes, порядок Plectascales, с е м е й с тв о G y m n o a s c a c e a e Известен синоним P seudogym noascus roseus Raillo (1929).
М ицелий хорошо развит, светло-розовый. К лейстокарпии зачаточные из более или менее рыхло сплетенных гиф, со с л а боразвиты м перидием. Гифы перидия более или менее рав н о мерно снабжены зубцами или шиповидными, иногда резко з а гнутыми отростками. П лодовы е тел а округлые, 0,3—0,5 мм в диам., розового цвета. Перидии из гиф около 3 —5 мкм в диам., овально-ветвящ иеся, с довольно толстой оболочкой, многочис ленными перегородками, снабж енны е усиками. Мицелий розо вого цвета. Сумки обратнояйцевидные или грушевидные до поч ти шаровидных, 4 —9 мкм шир., 8-споровые. Аскоспоры очень разнообразные: овальные, яйцевидные, иногда угловатые или эллиптические, неодинаковой величины, 2—4 ,5 X 2 —4 мкм, г л а д кие одноклеточные, в массе розовые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в условиях П рибалтики. О п ти м альная температура ро ста около 28°, м иним альная около 8°, м акси м ал ь н ая около 40°. 169. H A P L O G R A P H I U M C H L O R O C E P H A L U M (F R E SE N 1U S ) GROVE Кл а сс D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п ор я до к M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e Известен синоним Periconia chlorocephala Fresn. (1850).
Колонии распростертые, темно-коричневые до черных, с множеством почти шаровидных или лимоновидных, склеенных слизью, головок. Стерильные гифы стелющиеся, слабозаметные. Конидиеносцы пучками, прямостоячие, септированные, бурые, несущие на вершине многочисленные утолщенные короткие веточки-фиалиды, 210—2 5 0 x 8 —9 мкм. Конидии верхушечные, в цепочках, шаровидные, эллиптические, реж е несколько у г л о в а тые, оливково-зеленые, 5 —6 мкм в диам. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а тери алах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические свойства изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около .24°, м иним альная 4°, м а кси м ал ьн ая около 37°.
464
Рис. 97. G ym n o a scu s ro seu s на ленте кремнеземной (общий вид, увел. 2000)
Рис. 98. H a p lo sp o ra n g iu m p a rv u m на резине (общий вид, увел. 1000)
165
170. H A P L O S P O R A N G I U M P A R V U M E M M O N S ET A S H B U R N ( ри с . 9 8 ) К л а с с Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к M u co r a l e s , семейство Mortierellaceae ( о д н а к о с у щ е с т в у е т мнение, что эт от гриб от нос итс я к к л а с су D e u t e r o m y c e t e s )
Колонии белые, мицелий тонкий, от которого отходят суж ен ные конидиеносцы (спорангиеносцы ), несущие по 1 или 2 спорангиолы, редуцированный спорангий, в котором отсутствует колонка и число спор значительно меньше. Конидии более или менее веретеновидные. М икромицеты данного вида встречаются на полимерных м а т е р и ал а х в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические свойства изучены мало. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 30°, м и н им альн ая около 12°, м акси м ал ь н ая около 40°. 171. H E L 1 C O S T Y L U M P I R I F O R M E B A I N I E R Кл а с с Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к M u c o r a l e s , с е ме йс тв о T h a m n i d i a c e a e Известны синонимы: H elicostylum cyaneum P ound et C lem ents (1896); H. interm edium M orini (1902); T ham nidium piriform e (B ain.) M igula (1910); T. cyaneum Pound et C lem ents (1956); T ham nostylum piriform e (B ain.) Arx et U padhyay (1970).
Колонии пушисто-войлочные, 1 —1,5 см выс., бледно-серова тые до темно-серых, свинцово- или оливково-серых. Ризоиды р а з ветвленные, немногочисленные. Столоны слабо выражены . С по рангиеносцы прямы е или слегка дуговидно изогнутые, до 1 см дл., 10—35 мкм в диам., обычно простые, часто с одним или не сколькими промежуточными кольцеобразными расширениями, с боковыми спорангиями и конусовидным стерильным оконча нием или без последнего и тогда с верхушечным стилоспорангием, отходят от шейки ризойда или гиф субстратного мицелия. Стилоспорангии 100—200 мкм в диам. К олонка цилиндрическии шаровидно-эллиптическая, реж е слегка коническая, 50—120X Х 4 0 — 100 мкм, иногда сл аб о перетянутая в средней или н и ж ней части. Н о ж к и спорангиев изогнутые крючковидно, 30—10Х Х 2 —4 мкм, у вершины слегка воронковидно расширенные, у основания раздвоенные, располож ены по 10—35 на кольцеоб разны х расш ирениях спорангиеиосцев. Спорангии шаровидные или яйцевидные, 15—35 мкм в диам., 5 —20-споровые, отпадаю т часто вместе с ножкой. Спорангиеспоры эллиптически-цилиндрические, 6—1 2 X 4 ,5—7,5 мкм, иногда слегка неравнобокие. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в условиях Прибалтики. О п ти м ал ьн ая тем пература рос та около 24°, м и н им альн ая около 5°, м акси м ал ьн ая около 37°. 166
172. H E L M I N T H O S P O R I U M S O L A N I D U R A N D ET M O N T A G N E ( ри с . 9 9) Класс Deuteromycetes (F u n g i imperfecti), порядок Monil ia les , семейство D e m a ti a c e a e Известен синоним
Spondylocladium
atro v iren s
(H arz)
H arz
ex
Sacc.
<1886). Колонии поверхностно-распростертые, волосистые, темнокоричневые до черных. С трома рудим ен тальн ая или вообще ее нет. Конидиеносцы шиловидные, темно-коричневые, бледные у вершины, глад ки е или слегка шиповатые, до 600 мкм дл., 9 — 15 мкм толщ, у основания, 6 —9 мкм у вершины. Конидии п р я мые или изогнутые, почти бесцветные или коричневые, с 2—8 перегородками, 24—39 мкм дл., 4 —11 мкм толщ, в более ш иро ком месте, суж иваю щ иеся к вершине до 2 —5 мкм, темно-корич невые до черных у основания. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м ате р и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические свой с т в а изучены мало. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 22°, м и н и м ал ьн ая около 7°, м акси м ал ь н ая около 37°.
173. H E T E R O C O N I U M T E T R A C O I L U M ( C O R D A ) М. В. E L L I S ( ри с . 100) Класс Deuteromycetes ( F u n g i imperfecti), поряд ок Moniliales, семейство D e m a ti a c e a e И звестны синонимы: Fusom a tetracoilum C orda (1838); Septonem a tetracoilum (C orda) H ughes (1958); Septocylindrium pallidum Grove (1886); S ep tonem a pallidum (Grove) H ughes (1952).
Колонии поверхностно-стелющиеся, оливковые, бархатистые, мицелий частично поверхностный и частично погруженный, ино г д а формирует спорангиевый войлок, от которого развиваю тся конидиеносцы. Конидиеносцы простые, обычно прямые или сл ег ка изогнутые, септированные, серо-оливково-коричневые, чащ е тем нее у основания, гладкие, 6 5 x 2 —5,5 мкм. Конидии ф орм и рую тся в длинных, неветвящихся, окропетальных (ра зви в аю щихся от основания к верхушке) цепочках, отходящих от вер шины конидиеносца, прямые или слегка изогнутые, цилиндри ческие или веретеновидные с толстыми стенками, 1—6 раз септированны е (чаще с 3 —4 перегородками), серо-оливковые, г л а д кие, 15—6 5 X 4 —7 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на отдельных п олимерны х м атери ал ах в природных условиях Прибалтики. Зколого-ф изиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ь ная тем перату ра роста около 28°, м иним альная около 6°, м а к с и м а л ь н а я около 37°. 167
Рис. 99. H elm in th o sp o riu m so la n i на поливинилхлоридной пленке (общий вид, увел. 2000)
Рис. 100. H eterocon iu m tetracoilu m на термоусаж иваю щ ейся внд конидиальных органов, увел. 5000)
трубке
(общий
174. H U M I C O L A F U S C O - A T R A T R A A E N Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п оря док M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e
Колонии стелющиеся, хлопкообразные, иногда пушистые, хлопьевидные, вначале белые, позже бледно-серые и серо-ко ричневые до черно-коричневых. М ицелий поверхностный и по груженный, иногда отмечаются интерколярны е хламидоспоры. Конидиеносцы неветвистые или нерегулярно ветвящиеся, п р я мые или изогнутые, неокрашенные или серо-золотисто-коричне вые, гладкие. К онидиальные клетки монобластовые, интегриро ванные, терминальные, цилиндрические, грушевидные, воронко образные. Конидии одиночные, сухие, возникаю щие на вер ху ш ке, простые, шаровидные, обратнояйцевидные или груш евидны е с толстыми стенками, серо-золотисто-коричневые, 6—12 мкм в диам. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в условиях П ри б ал тик и довольно часто. Они способны расти на большинстве полимерных материалов. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 20е, миним альная около 2°, м а кси м а л ь н ая около 28°. 175. H U M I C O L A G R 1 S E A T R A A E N ( ри с . 101) Известен синоним M onotospora daleae M ason (1941).
Колонии хлопкообразные, вначале белые, бледно-серые до темно-серых, о братн ая сторона колоний черная. Мицелий по верхностный и погруженный, отмечаются интерколярные х л а мидоспоры. Конидиеносцы неветвистые, прямы е или слегка из вилистые, неокрашенные, гладкие. Конидиальны е клетки моно бластовые, интегрированные, терминальные, цилиндрические, грушевидные. Конидии одиночные, с довольно толстыми стен ками, ш аровидные или почти шаровидные, серые до светло-зо лотисто-коричневых, 12—17 мкм в диам. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных, м а т е р и а л а х в условиях П рибалтики, легко усваи ваю т р а з л и ч ные са х ар а, активно р а з л а г а ю т пектин, целлю лозу, хитин, д р е весину, пенопластики, гетинаксы и другие м атериалы . О пти м а л ь н ая тем пература роста около 24°, м ин им ал ьн ая около 6Э„ м а к си м ал ь н ая около 32°.
169
Рис. 102. L ep to g ra p h iu m lu n d b erg ii (конидиальная кисточка, увел. 1000)
170
176. L A S I O B O L U S P U L C H E R R I M U S ( C R O U A N ) SCHROETER Кл а с с A s c o m y s e t e s , по р я д о к P e z i z a l e s , семейство Asco b ol ac ea e
Колонии быстрорастущие, широкораспространяю щ иеся. М и целий полупогруженный. Хламидоспоры светло-коричневые, мно гочисленные, гладкие. П лодовы е тела сидячие, 0,5— 2 мм выс., с ж елтоваты м гимениальным слоем, по кр аям со светло-корич невыми, без поперечных перегородок, волосками 150— 180Х Х 1 5 — 17 мкм. Сумки цилиндрические, 200— 3 0 0 X 1 5 — 18 мкм. П а р а ф и з ы разветвленные, в верхней части до 6 мкм толщ., не окраш енные, в массе желтоватые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около 20°, м и н им альн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 35°. 177. L E P T O G R A P H I U M L U N D B E R G H L A G E R B E R G A N D M E L I N ( ри с . 102) Класс Deu te ro m yc e te s ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство D e m ati ace ae
Колонии стелющиеся, серые до черных, хлопковидные или шерстистые. Мицелий полупогруженный. Конидиеносцы ветви стые, мутовчатые. Веточки чащ е ограниченные, верхушечные, стебель прямой или почти прямой, гладкие или шиповатые, свет ло- или темно-коричневые. Конидиальные клетки монобластовые, чащ е раздельные, расположенны е кистеобразно, п рости ра ющиеся от основания к вершине, цилиндрические или ш иловид ные. Конидии располож ены в слизистых головках, возникаю щие на верхушке, простые, клиновидные или п родолговато-вы тяну тые, округлые к верхушке, усеченные к основанию, н еокраш ен ные, гладкие, несептированные. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около 22°, м иним альная около 2°, м акси м ал ьн ая около 32°.
171
178. M A M M A R I A E C H 1 N O B O T R Y O I D E S C E S A T I ( ри с . 103) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Moniliales, семейство D em a ti a ce a e
Колонии широкораспростертые, темно-коричневые до черных. М ицелий полупогруженный, гифы часто с толстой, темной по перечной перегородкой. Конидиеносцы нерегулярно ветвящиеся, п рямы е или извилистые, неокраш енные или бледно-коричневые, глад ки е или бородавчатые, часто с толстыми темными, попереч ными перегородками. К онидиальные клетки монобластовые или полибластовые, интеградированные, терминальные и интерко лярные, цилиндрические. Конидии одиночные, возникаю щ ие на верхушке и по сторонам, простые, эллипсоидные или л а д ье о б разные, усеченные к основанию, светло- и темно-золотисто-коричневые, гладкие, несептированные, часто с удлиненным з а р о дышевым продольным разрезом. И ногда отмечаются фиалиды» конидиальные клетки которых монофиалидные с воротничками. Конидии иногда в коротких цепочках, объединены в слизистые головки, полуэндогенные, ш аровидны е или почти шаровидные, неокрашенные, гладкие, несептированные. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в разных экологических условиях. Хорошо р а з л а га ю т целлю лозу, лигнин, легко адаптирую тся к разны м полимерным м атери алам . О п ти м ал ьная тем пература роста около 22°, мини м а л ь н ая около 2°, м а кси м ал ь н ая около 32°. 179. M A R I A N N A E A C O M P T O S P O R A S A M S O N ( рис . 104) Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , по р я д о к M o n i l i a l e s , с е ме йс тв о M o n i l i a c e a e
Колонии на агаризованном сусле растут довольно быстро, на 10-й день роста достигая 4,5— 6 см в диам., состоят из б а з а л ь ной хлопьевидно-пушистой и верхней пучковидной части, спорулирую т обильно, поэтому иногда колонии мучнистые, с воз растом слегка зональные, вначале белые, затем кремовые, об р а т н а я сторона желто-коричневая, с возрастом темнеет. З а п а х отсутствует. В егетативные гифы светлые, стенки гладкие до ши поватых, септированные, 3— 8 мкм шир. К раевы е гифы ж е лты е, вздутые до 10 мкм. С труктура об разован ия конидий нерегул яр н ая и сложная, о д нако чащ е состоит из стебелька мутовки, не сущего короткие веточки с пучками ф иалид, обычно состоящие из 3—6 или пучки ф и ал и д в кисточках, идущие от основной оси. Конидиеносцы обычно прямые, септированные, светлые, шипо ватые, особенно у основания, 300 мкм дл. и 3— 5 мкм шир. Ф и а л ид ы светлые, гладкие, 12,5— 2 5 x 2 , 5 — 3,5 мкм, тонко колбооб172
Рис. 103. M am m aria e cliin o b o lryo id es на основоворсовой ткани (общий вид, увел. 2500)
Рис. 104. M arian naea c o m p to sp o ra на полимерных м атериалах бытового н а значения (общий вид конидиальных органов, увел. 2000)
173
разно суженные. Конидии светлые, эллипсоидные до овальных, изогнутые или сплющенные с одной стороны, 5 —7 x 2 — 2,5 мкм. Хламидоспоры не отмечены. М икромицеты этого вида встречаю тся изредка на полимер ных м а тери ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности их изучены мало. О п ти м ал ьная тем пер атура роста около 24°, м иним альная около 6°, м акси м ал ьн ая около 32°. 180. M A R I A N N A E A E L E G A N S ( C O R D A ) S A M S O N VAR. E L E G A N S S A M S O N Известны синонимы: Penicillium eleg an s C orda (1838); H orm odendron e leg a n s (G orda) B onorden (1851); Spicaria elegans (C orda) H a rz (1871); Paecilom yces eleg ans (C orda) M ason et H ughes (1951); Spicaria eleg a n s (C orda) H arz var. sorg h in a Sacc. (1886); S. elegans (C orda) H arz var. microspora Jaczew ski (1922); M arian naea eleg an s A rnaud (1952).
Колонии на агаризованном сусле растут сравнительно быст ро и на 10-й день роста достигают 3— 4,5 см в диам., войлочные, зональны е с возрастом становятся пушистыми, хлопьевидными, особенно в центре колонии, вначале белые, позж е кремовые д о желто-коричневых. О б р атн ая сторона желто-коричневых оттен ков до темно-коричневых. Вокруг колонии агар окраш и вается в тот ж е цвет, иногда выделяются коричневые капли эксудата. З а п а х отсутствует. Вегетативные гифы светлые до ж елты х око ло 10 мкм шир., обычно с возрастом шиповатые или ш ерохова тые. Краевые гифы расширенные до 15 мкм толщ., коричневые. К онидиальная структура нерегулярная, слож н ая, обычно состоя щ а я из прямого вертициллятного столбика, шиповатого и слег ка извилистого, особенно у основания, до 400 мкм дл. и 3— 7 мкм в диам., несущего короткие веточки с группой из 3—6 фиалид. Ф иалиды тонко-колбообразные, суженные, бесцветные, с г л а д кими стенками, 9— 2 5 X 2 — 3 мкм. Конидии эллипсоидные, вере теновидные, бесцветные, гладкие, 4— 6 x 1 , 5 —2,5 мкм, сухие, р ас ходящиеся, в черепицеобразны х цепочках или в слизистых го ловках, особенно у старых культур. Хламидоспоры и н терколяр ные или терминальные, в коротких цепочках, с толстыми стен ками, шероховатые, желто-коричневые, ш аровидные или почти шаровидные, иногда эллипсоидные, 7— 9,5 мкм в диам. Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в разны х экологических условиях Прибалтики. Э к о л о го-физиологические особенности изучены недостаточно. О пти м альн ая температура роста около 25°, миним альная около 4°, макси м альн ая около 34°.
174
181. M E L A N O S P O R A F A L L A X Z U K A L ( ри с . 105) Кл а с с A s c o m y c e t e s , п о р я д о к S p h a e r i a l e s , с е м е йс тв о M e l a n o s p o r a c e a e
Колонии на агаризованном сусле высоко-рыхло-пушистые, кремово-желтые, с разбросанны ми в виде темно-коричневых то чек по всей поверхности плодовыми телами. П лодовые тел а круглые, овальные, 150—300 мкм и больше в диам., иногда с шейкой до 50— 80 мкм дл. и с неокрашенными вокруг отверстия ресничками до 30— 40 мкм дл. и 2,2 мкм толщ. Перидий м яси стый, 27— 32 мкм толщ., светло-коричневый до коричневого, п р о зрачный. При созревании сумкоспор ц ен трал ьная часть п лод о вого тела становится черной. Сумки расплы ваю тся в плодовом теле до созревания сумкоспор. Сумкоспоры почти овальны е, иногда ромбические, с усеченными или закругленны ми вы ступа ми, темно-коричневые, 8 — 1 2 X 4 — 9 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м а тер и ал ах в природных условиях П рибалтики. Д ан н ы х об эколого-физиологических свойствах очень мало. О п ти м ал ьн ая тем п ература роста около 18°, м и н им альн ая около 2°, м а к си м ал ь н ая ниже 30°. 182. M E M N O N I E L L A E C H I N A T A ( R I V O L T A ) G A L L O W A Y ( ри с . 106) Кла сс D eu ter om yce tes ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство Dematiaceae
Колонии поверхностно разбросанны е, черные, бархатисты е или мучнистые. Мицелий частично погруженный. Конидиеносцы неветвистые или редко разветвленные, иногда вздутые у в е р хушки, бледные до серых, оливковых или коричневых, гладкие или слегка шиповатые, местами покрыты гранулами. Ф иалиды ч ащ е в группах по 4— 8, около 7—9 X 3 — 5 мкм. Конидии ш аро видные или дорсовентрально сплющенные, 3,5— 5 мкм в диам. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 20°, миним альная около 2°, макси м альн ая около 32°.
175
Рис. 105. M ela n o sp o ra fa lla x на льняной ткани (общий вид конидиальных о р ганов, увел. 10 ООО)
Рис. 106. M em n on iella ech in ata (общий вид конидиальных органов, увел. 1000, 176
183. M E T A R R H I Z I U M A N I S O P L I A E ( M E T S C H N I K O F F ) S O R O K I N ( рис . 107) Класс Deuteromycetes (F u n gi imperfecti), п о р я до к M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о M o n i l i a c e a e Известен синоним E ntom ophthora anisopliae M etschnikoff (1879).
Колонии белые, после спороношения становятся серо-зеле ными. Конидиеносцы расположены компактно, у основания к вершине неправильно разветвленные. Ф иалиды возникают на вершине ветвей конидиеносца в мутовках, вместе образую т свое образный полисадный слой. Ф иалиды 7— 1 1 x 2 , 0 — 2,5 мкм, ц и линдрические, булавовидные. Конидии в прочных цепочках, ци линдрические, на вершине закругленны е, у основания слегка суженные, 5 —7 X 2 ,5 — 3,5 мкм (обычно бы ваю т неодинаковых р а з м е р о в ). М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и ал ах в условиях П рибалтики, способны ад аптироваться к р а з личным субстратам. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 22°, м и н им альн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 32°. 184. M O N I L I A B R U N N E A G I L M A N ET A B B O T T ( ри с . 108 ) Класс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство Moniliaceae
Колонии бледно-желтовато-коричневые, плотноклочковатые, о б р атн ая сторона коричневая. Мицелий стелющийся, септированный, распространяю щ ийся внутри субстрата и образующий на его поверхности плотные, часто сливаю щ иеся дерновинки, бесцветные, 2,5—3 мкм шир. Конидиеносные гифы расположены по всей оси гиф воздушного мицелия, от 8 до 20 мкм дл., в верх ней части суживаю щ иеся, оканчиваю щ иеся короткой веточкой, несущей конидии. Конидии соединены в короткую р азветвл ен ную цепочку, эллиптические, несколько заостренные, гладкие, светло-бежевые, 5,5— 7 , 5 x 3 — 4 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерны х м ате р и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены недостаточно. О птимальная тем пер атура роста около 20°, миним альная около 4°, м акси м ал ь н ая около 32°.
12 № за к а за 4911
177
Рис. 107. M etarrh iziu m an isopliae (общий вид конидиальных органов, увел. 650)
Рис. 108. M on ilia b ru n n ea на силикогеле (общий вид конидиальных органов, увел. 3000)
178
185. M O R T I E R E L L A A L P I N A P E Y R O N E L Кл а с с Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к M u c o r a l e s , с е ме йс тв о M o r t i e r e l l a c e a e Известны синонимы: M artierella ren isp o ra D ixon-S tew art (1932); M. thaxteri B joerling (1936); M. alpina P eyronel var. ren isp o ra (D ixon-Stew art) Linn em ann (1941).
Колонии быстрорастущие, с узкими сплошными или п р еры вистыми концентрическими зонами или мелкими лопастями, р а с положенными чащ е розеткой, пушистые, плотно- или хлопьевид но-пушистые, 0,8— 1,5 см выс., неокрашенные, обычно хорошо спороносят. Спорангиеносцы прямые, шиловидные, 25— 180 мкм дл. у вершины, 1— 3 мкм в диам., с рудиментарным воротнич ком, усеченные; у основания 4 — 16 мкм в диам. и закругленны е или с клеткой-ножкой; простые отходят одиночно и чащ е от суб страта. Спорангии многоспоровые, округлые, с бугристыми вы ступами и у основания часто приплюснутые, 10— 35 мкм в диам., образую тся на более длинных спорангиеносцах; и односпоро вые, шаровидные, частично и эллиптически-шаровидные, иногда слегка угловатые, 10— 14 мкм в диам., возникаю т на более ко ротких спорангиеносцах. Спорангиеносцы двух типов: цилиндри ческие, на концах закругленны е, эллиптически-цилиндрические, часто слегка неравнобокие, 4— 5,5 X 1 , 5— 2,5 мкм, обычно с 1— 2 капл ям и ж ира, образую тся в многоспоровых спорангиях; и ш а ровидные, эллиптически-шаровидные, иногда слегка угловатые, 8 — 14 мкм в диам., с каплей ж и ра, образую тся в односпоровых спорангиях. Хламидоспоры немногочисленные, различной ф о р умы, 6— 15 мкм в диам., обычно промежуточные и одиночные. Зигоспоры шаровидные, 50'— 60 мкм в диам., окруж енные вой лочным покровом. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м ате ри ал ах в условиях П рибалтики, однако их роль в разр уш ител ь ных процессах различных полимеров изучена мало. О п ти м ал ь ная тем пература роста около 24°, м и н им ал ьн ая 8°, м а к си м ал ь ная около 37°. 186. MORT1ERELLA IS A B EL LIN A O U D E M A N S ( р и с . 109) И звестны синонимы: M o rteirella isabellina Oudem. v a r. ram ifica D ixon-Ste w a rt (1932); M. pusilla Oudem. v ar. isabellina (Oudem.) Zycha (1935).
Колонии сравнительно быстрорастущие, бархатисты е, 0,1 — 0,2 см выс., с тонким, плотнопушистым основанием, сложенным
из вегетативных гиф, обычно с узкой концентрической зо н ал ь ностью, мышино- или мышино-бледно-серые, иногда с лиловым оттенком, иногда с более бледноокраш енными секторами, хоро шо спороносят. Спорангиеносцы нитевидно-шиловидные, 200— 8 0 0 X 4 —8 мкм, у вершины с рудиментарным воротничком и усе12*
179
Рис. 109. M o rtierella isa b e llin a на ленте технической из аримида (общий вид епороношения, увел. 800)
Рис. 110. M ortierella p o lycep h a la на углепластике (общий вид, увел. 700)
180
ченные или с поперечной перегородкой, слегка выпуклой, с 1—■ 5 боковыми веточками с средней или нижней части, слегка р а с ширенные в местах ответвления, частично простые. Веточки сиорангиеносцев сравнительно длинные, нитевидные, у верх уш ки с рудиментарным воротничком и усеченные или с попереч ной перегородкой, слегка выпуклой, ч ащ е простые, 10— 25 мкм в диам., многоспоровые, мышино-серые или темно-серые. С по рангиеспоры округло-угловатые, 2 —3,5 мкм в диам., б ледн о-са латного цвета. Хламидоспоры немногочисленные, различной формы, 10— 25 мкм в диам., обычно с капл ям и жира. М икромицеты этого вида широко распространены на поли мерных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. О п ти м альная те м пература роста около 22°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 37°. 187. M O R T IE R E L L A P O L Y C E P H A L A C OEM ANS (рис. 110) Известны синонимы: M orteirella cry stallin e H arz (1871); М. echinulata H arz (1871); M. vantieghem i B achm ann (1900); M. can in a D auphin (1908); M. raphani D auphin (1908); M. lem onnieri Vuill. (1918); M. polycephala Coem. var. echinulata (H arz) L innem ann (1941); M. vantieghem i B achm ann var. raphani (D auphin) L innem ann (1941); M. rap h an i D auphin var. cannabis L innem ann (1969).
Колонии быстрорастущ ие со сплошными или прерывистыми концентрическими зонами, н ап олзаю т на стенки чашки Петри, мучнистые или пушисто-мучнистые, 0,2— 0,3 см выс., вначале неокрашенные, позднее бледно-желтые. Спорангиеносцы п рям ы е или у основания изогнутые, шиловидные или шиловидно-цилиндрические, 200—500 мкм дл., у вершины 2— 3 мкм диам., с руди ментарным воротничком и усеченные, у основания 10— 20 мкм в диам., с ризоидом, 3— 12 боковыми веточками наверху, вначалеодиночно, затем пучками по 5 — 15 мкм. Веточки спорангиенос-цев короткие, 10—4 0 x 2 —6 мкм, одинакового диам етра на про тяж ении всей длины, у верхушки с рудиментарным воротнич ком и усеченные, 10— 50 мкм в диам., многоспоровые. С поран гиеспоры шаровидные, неправильно-шаровидные, слегка у глова тые, 8— 1 8 X 8 — 14 мкм в диам., иногда 5— 18 мкм в диам. Стилоспораьтиеносцы прямы е или слегка изогнутые, 15— 100 мкмв диам., простые или с 1— 3 боковыми веточками. Стилоснорьг ш аровидны е или сплюснуто-шаровидные, 14— 2 5 x 1 0 — 18 мкм в диам., с сетчатым утолщ ением и обычно м елкош иповаты е нак р а ях утолщений, бледно-коричневые, часто с каплей ж ира. Х л а мидоспоры немногочисленные, 10— 12 мкм в диам. Зигоспоры, ш аровидные, образуют зигокарпы . М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м ате р и а л а х в условиях П ри б алтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ьн ая тем перату ра роста околсе 24°, м и н им альн ая около 7°, м акси м ал ь н ая около 37°. 181;
188. M U C O R C I R C I N E L L O I D E S V AN T I E G H E M (рис. I l l ) К л асс Z yg om yc e t es , порядок Mucorales. с е м е й с тв о M u c o r a c e a e Известны синонимы: M ucor am biguus Vuill. (1889); M. alte rn an s van. Tiegh. (1887); M. javanicum W ehm er (1900); M. dubius W ehm er (1904); M. praini C hodat et Nechitch (1904); C alyptrom yces circinelloides (van Tiegh.) S um stine (1910); M ucor m ed iterran u s P ispek (1929); M. fum osus N aum ov (1935); M. foenicola N aum ov (1935); M. griseo-roseum L innem ann (1935); M. ram ificus B. S. M ehrotra et N and (1966); M. alig aren sis B. S. et B. R. Mehro tra (1969).
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, обычно без воздушного вегетативного мицелия, бархатистые, мучнисто-бар хатистые или пушистые, 0,1 — 1,5 см выс., светло-коричневые, желто-бледно-серые, бледно-шиферного или телесного цвета. С тилоспорангиеносцы прямые, иногда извилистые, до 1,5 см дл., 10— 20 мкм в диам., разветвленные мопоподиально или более ко ротк ие'— неправильно симподиально до 10— 12-го порядка. Веточки прямые или дуговидно- реж е крючковидно-изогнутые, простые, различной длины, иногда короткие, отходящие близко от основания стилоспорангиев, от чего последние к аж утся си д я чими. Стилоспорангии шаровидные или слегка приплюснутые, 40— 120 мкм в диам., с гладкой растворяю щ ейся или ш ерохова той разры ваю щ ейся оболочкой, вначале ж елтоваты е или желтовато-бледно-ссрые, позж е рыжевато-коричневые, коричневато серые или песочного цвета. Колонка ш аровидная, эллиптическиили сплю снуто-шаровидная, слегка яйцевидная, 20—8 0 x 2 0 — 75 мкм, неокраш енная или коричневатая. Спорангиоспоры э л липтические, шаровидно-эллиптические, иногда шаровидные, 4,5— 1 0 X 3 — 7,5 мкм или 4,5— 8,5 мкм в диам. Хламидоспоры с р а в нительно многочисленные, шаровидные, эллиптические, цилинд рические, иногда другой формы, 10— 12 мкм в диам. или до 35 мкм дл., промеж уточные и одиночные. Зигоспоры ш арови д ные или с л аб о сж аты е с боков, 50— 100 мкм в диам. К опулирую щие отроги 15— 35 мкм в диам., короткие. Микромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м атер и ал ах в условиях Прибалтики, Д ал ьн его Востока и А д ж а рии, отличаются высокой амилолитической активностью. О п ти мальная тем пература роста около 26°, миним альная 5°, м а к си м альная около 40°. 189. M U C O R C O R T I C O L A H A G E M
Колонии быстрорастущ ие, хорошо спороносят, без в оздуш ного вегетативного мицелия, плотно пушистые, 1— 1,5 см выс., вначале неокрашенные, затем мышино- или свинцово-серые. Стилоспорангиеносцы прямые, иногда извилистые или изогнутые, 1,5 см дл., 10— 16 мкм в диам., иногда вздутые вверху, неокра.182
Рис. 111. M u cor circin elloides на изоляционной ткани из стеклянных комплекс ных нитей (общий вид спороношения, увел. 500)
шенные, моноподиально- или слабо-кистевидно-разветвленные. Веточки длинные, прямые, иногда извилистые или изогнутые в виде спирали, простые, иногда повторно разветвленные, часто стерильные. Стилоспорангии шаровидные, 40— 120 мкм в диам., с гладкой растворяю щейся оболочкой. К олонка ш аровидная, эллиптически-ш аровидная или яйцевидная, иногда обратногруш е видная, 20— 7 0 X 2 0 — 60 мкм, коричневатая, с металлическим о т тенком. Спорангиоспоры неокрашенные, короткоцилиндрические, на концах закругленны е или эллиптически-цилиндрические, иногда неравнобокие, 4 —8 Х 2 — 6 мкм. Хламидоспоры немного численные, шаровидные, эллиптические, цилиндрические, часто другой формы, 10— 2 5 x 6 — 15 или 10— 20 мкм в диам., пр ом еж у точные или верхушечные, с зернистым субстратом. Зигоспоры ш арови дны е или с боков слегка сж атые, 50— 100 мкм в диам., с бородавчаты ми выступами, темно- и черно-бурые. Копулирую щие отроги обычно 15— 25 мкм в диам. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и а л а х в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 25°, м и н им альн ая тем перату ра около 5°, м а к си м ал ь н ая около 37°.
183
190. M U C O R G L O B O S U S F I S C H E R (рис . 112 ) Известны синонимы: M ucor neterosporus-sibiricus S chostakovitsch (1897); M. sphaerosporus H agem (1908); C alyptrom yces globosus (Fischer) Sum stine (1910); M. globosus Fischer var. interm edius Sacc. (1926); M. m acrosporus P ispek (1929); M. plum beus Bonord. var. globosus (Fischer) Zach. (1935); M. plum beus Bonord. var. levisporus Zach. (1936); M. sp h aero sp o ru s H agem var m ajus N aum ov (1954); M. tu rfo su s N eophytova (1955); M. racem osus Fres. f. sphaerosporus (H agem ) Schipper (1970).
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, без воздуш но го вегетативного мицелия, пушистые или пушисто-войлочные, 0,6— 1,5 см выс., п одсубстратная часть легко разры вается при легком прикосновении и трудно смывается водой, вначале серые или коричневато-серые, затем серовато-бледно-бурые. Спорангионосцы прямые или извилистые, до 1,5 см дл., 10—30 мкм в диам., гладкие, неправильно симподиально или кистевидно симподиально разветвленные. Веточки различной длины, прямы е или слегка изогнутые, простые или повторно разветвленные. Стилоспорангии шаровидные, 30— 150 мкм в диам., с гладкой растворяю щ ейся или (боковые) шероховатой, легко р а зр ы в а ю щейся оболочкой. К олонка обратногруш евидная, яйцевидная, реж е эллиптически-шаровидная, 20— 7 0 X 1 5 — 65 мкм, коричне в а т а я или темно-коричневатая. Спорангиосггоры ш аровидны е или почти шаровидные, 3,5—9,6 мкм в диам., гладкие, салатного или бледно-салатного цвета, хорошо преломляю т свет. Х л ам и доспоры многочисленные, цилиндрические, бочковидные, элли п тические, иногда шаровидные, 10— 2 0 x 1 0 — 16 мкм или 15— 20 мкм в диам., промежуточные пли одиночные, иногда собран ные в цепочки, неокрашенные или рыжевато-коричневы е с к а п лей жира. Зигоспоры шаровидные, 40— 100 мкм в диам., с низ кими бородавчаты ми или звездчаты м и выступами. Копулирую щие отроги около 15 мкм в диам. Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и ал ах в условиях П рибалтики часто, способны п о р аж а т ь м а териалы различного химического состава. О днако эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пе р атур а роста около 20°, м иним альная около 5°, м акси м ал ь н ая около 35°. 191. M U C O R G R I S E O - C Y A N U S H A G E M Известен синоним M ucor griseo-cyanus H agem f. griseo-cyanus (1970).
Schipper
Колонии быстрорастущ ие, хорошо спороносят, одноярусные, войлочные, пушистые, 0,5— 1 см высоты, обычно с тонким п лот новойлочным основанием, сложенным из вегетативных гиф, в н а чал е синевато-серые, затем темно-серо-синие, обычно с ж е л ты м или золотисто-желтым основанием. Стилоспорангиеносцы п р я мые или слегка извилистые, до 1 см дл., 8— 20 мкм в диам., си м подиально или неправильно симподиально разветвленные, до 184
Рис. 112. M u cor g lo b o su s на капроне (общий вид спороношения, увел. 300)
Рис. 113. M u cor hiem alis на пленке из фторопласта (общий вид, увел. 600)
185
7— 8-го порядка. Веточки различной длины, деревовидно или крючковидно изогнутые, иногда прямые, обычно простые. С ти лоспорангии шаровидные или слегка приплюснутые, 25—90 мкм в диам., с шероховатой разры ваю щ ейся оболочкой, реж е отп а дающие. Колонка ш аровидная, приплюснуто- или эллиптическиш аровидная, иногда слегка яйцевидная, 18— 50 мкм или 20— 60 мкм в диам., обычно коричневато-дымчатая. Спорангиоспоры эллиптические, иногда эллиптически-шаровидные, 3,5— 7'ХЗ— 6 мкм. Хламидоспоры немногочисленные, эллиптические, ш а р о видные или иной формы, 10—30 мкм в диам., промежуточные, одиночные или собраны в короткие цепочки, с зернистым содер ж анием или каплями жира. Зигоспоры шаровидные, 40— 80 мкм в диам., со звездчатыми выступами. Копулирующие отроги око ло 15 мкм в диам. М икромицеты этого вида часто встречаются и выделяются с пораж енны х полимерных материалов в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ь ная тем пература роста около 22°, м иним альная около 5°, м а к си м а л ь н ая около 37°. 192. M U C O R H I E M A L I S W E H M E R ( ри с . 113) Известны синонимы: M ucor ad v en titiu s Oudem. var. au ran tia ca Lendn. (1908); M. interm edius Naumov (1915); M. pallidus N aum ov (1914); M. vallesiacus Lendn. (1918); M. hiem alis W ehmer var. albus Lendn.; M. hienialis Wehm er var. to u n d rae Lendn.; M. hiem alis W ehm er var. albo-brogensis Price; M. hiem alis W ehmer var. alnicola Price; M. hiem alis W ehmer var. cum olicolus P ri ce; M. hiem alis W ehm er var. form icogensis Price; M. hiem alis W ehmer var. subulosus Price (1927); M. hum icolus R aillo (1929); M. albus Pispek; M. m ustelinus P ispek (1929); M. hiem alis W ehm er var. pallidus N aum ov; M. hiem alis W ehm er var. interm edius N aum ov; M. hiem alis W ehm er var. perennis Naumov (1935); M. hiem alis W ehmer v a r albogriseus Zycha; M. hiem alis W ehmer var. alboflavus Zycha; M. hiem alis W ehmer var. g riseus Zycha; M. hiem alis W eh m er var. flavogriseus Zycha (1935).
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, пушистые, плотно- и реже — рыхло-пушистые, 0,8— 1,5 см выс., слегка ш ел ковистые, вначале неокрашенные, бледно-ж елтоваты е, бледно пепельного или бледно-коричневато-пепельного цвета, затем ко ричневато-серые, коричневато-пепельного цвета или ж елтоваты е, часто с ж елты м, золотисто- или о ран ж ево-ж елты м основанием. Стилоспорангиеносцы прямые, до 1,5 см дл., 5— 15 мкм в диам., иногда продолговато-вздутые вверху, простые и моноподиально иногда слабо кистевидно разветвленные. Веточки длинные, про стые, прямые. Стилоспорангии ш аровидные, 40— 80 мкм в диам., с гладкой растворяю щ ейся оболочкой. К олонка шаровидно- или цилиндрически-эллиптическая, яйцевидная, слегка об ратн огру шевидная, реже ш аровидная, 15— 4 5 X 1 5 —40 мкм, неокраш енная или бледно-коричневатая. Спорангиоспоры эллиптические, эллиптически-веретеновидные, иногда слегка неравнобокие, 5— 10Х Х 2 ,5 —8 мкм, неокрашенные. Хламидоспоры немногочисленные, эллиптические, эллиптически-шаровидные, иногда иной формы, 186
15—2 5 x 1 0 — 15 мкм, промежуточные обычно одиночные. З и го споры ш аровидные или с боков слегка сж аты е, 40— 70 мкм в диам., гемно- или черно-бурые, со звездчаты м и выступами. К о пулирующие отроги 20—3 0 X 10—20 мкм. М икромицеты этого вида на полимерных м а тери ал ах в усло виях П рибалтики встречаются очень часто. Большинство ш т а м мов являю тся очень активными. О п ти м ал ь н а я температура рос та около 22°, миним альная около 3°, м акси м ал ь н ая около 35°. 193. M U C O R L A X O R H 1 Z U S L I NG
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, обычно с хо рошо развитым воздушным вегетативным мицелием, ры хловой лочные или хлопьевидно-рыхловойлочные как у рода R hizopus, 0,4— 0,6 см выс., н ад субстратн ая часть ж е стка я на разры в, в н а чал е неокрашенные или бледно-сероватые, затем синевато- или шиферно-темно-серые, иногда обрастаю т стерильным пушистым мицелием, о б ладаю т сильным зап ахом сырого теста или бро жения. Стилоспорангиеносцы извилистые или дуговидно изогнутые вверху, редко прямые, до 0,6 см дл., 15—40 мкм в диам., г л а д кие, усеянные бесцветными каплями, часто без верхушечного стилоспорангия и тогда с вильчато, тройчато или неправильно мутовчато разветвленной верхушкой или с длинным шиповид ным, или коротким булавовидным стерильным окончанием и 2— 5 супротивно расположенны ми веточками у его основания, в н а ч ал е неокрашенные, простые, без поперечных перегородок, з а тем темно-коричневые или коричневато-бледно-оливковые, не п равильн о разветвленные и обычно с 2 —6 поперечными перего ро дкам и вверху. Веточки различной длины, прямые, дуговидно или крючковидно изогнутые, простые или повторно р азветвл ен ные. Стилоспорангии ш аровидны е или слегка приплюснутые, 60— 160 мкм в диам., прямостоячие или свисаю щ ие (к ак у рода C irc in e lla ), с шероховатой, разры ваю щ ейся оболочкой. К олонка эллиптически-цилиндрическая, шаровидно-эллиптическая, ш а р о вид н ая или приплюснуто-шаровидная, 50—80 мкм в диам. или 30— 1 0 0 x 2 5 —80 мкм, темно-коричневая или бледно-буроватая. С порангиоспоры шаровидные, 3,5—5,5 мкм в диам., с зернистым со д ерж ан ием , неокрашенные, в массе бледно-зеленоватые. Х л а мидоспоры немногочисленные, шаровидно-эллиптические, ш а р о видные, грушевидные или иной формы, 15— 2 5 x 1 0 —20 мкм, обычно с каплей ж ира, одиночные, верхушечные. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и а л а х в условиях П р и б ал ти к и довольно часто. Эколого-физио логические особенности изучены мало. О п ти м ал ь н а я тем перату ра роста около 22°, м и н им ал ьн ая около 5°, м а к си м ал ь н ая око ло 32°
187
194. M U C O R L U T E U S L I N N E M A N N
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, без воздуш ного вегетативного мицелия, пушистые или плотно-пушистые, 1— 1,5 см выс., желтые, темно-желтые. Стилоспорангиеносцы прямые, до 1,5 см дл., 6— 15 мкм в диам., неокрашенные, часто с оранж евы м и или золотисто-желтыми каплями, моноподиально или слабо-кистевидно разветвленные, иногда простые. Веточки длинные, прямые, простые или повторно разветвленные. Стило спорангии шаровидные, 40— 100 мкм в диам., с гладкой раство ряю щ ейся оболочкой, вначале неокрашенные, затем темно- или коричневато-желтые. К олонка ш аровидная, эллиптически- или приплю снуто-шаровидная, иногда слегка коническая, 20—6 0 х Х 2 0 — 50 мкм или 20—55 мкм в диам. Спорангиоспоры элл и п тические, цилиндрически- или веретеновидно-эллиптические, ч а сто иных форм, различные по длине, 3— 16X 1,5—8 мкм. Х л ам и доспоры немногочисленные, эллиптические, цилиндрические, ш а ровидные, до 25 мкм в диам., промежуточные и одиночные. З и госпоры шаровидные, с боков слегка сж аты е, 40— 100 мкм в диам. темно- или черно-бурые, со звездчаты м и выступами. К о пулирующие отроги противолеж ачие, неодинаковых размеров: крупные до 30 мкм, мелкие до 20 мкм в диам. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а тери ал ах в условиях П ри балтики довольно часто, отличаю тся широкими адаптационными свойствами. О п ти м ал ьная тем п ер а тура роста 22°, миним альная около 5°, м акси м ал ьн ая около 35°. 195. M U C O R M U C E D O F R E S E N I U S E M E N D . BREFELD Известны синонимы: M ucor m ucedo Fres. (1850); М. rig id u s L eger (1895).
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, ры хловойлоч ные, 1,5— 3 см выс., обычно с тонким плотновойлочным, зо л о тисто-желтым основанием, сложенным из вегетативных гиф, вначале неокрашенные или бледно-ж елтоваты е, затем бледно-коричневато-желтые, бледно-оранж ево-ж елты е или коричневатобледно-серые. З а п а х печеных яблок, сильный. Стилоспорангие носцы прямые, цилиндрические, иногда нитевидно-цилиндрические, до 2,5— 3 см дл., 2 0 —60 мкм в диам., иногда слегка взд у тые вверху, фототрофические, усеяны бесцветными ка п л я м и , простые, часто с 1— 2 короткими, нитевидными веточками, ч ащ е к основанию, иногда стерильные. Стилоспорангии ш аровидные или слегка приплюснутые, 80—400 мкм в диам., с гладкой р а с творяю щейся и р е ж е с шероховатой разры ваю щ ейся оболочкой или отпадающие, иногда абортивные и тогда часто п роли ф ери руют. Колонка цилиндрическая или эллиптически-цилиндрическая, реже яйцевидная, обратногруш евидная, 50— 2 2 5 x 4 0 — 180 мкм, обычно с оранжевы м или ры ж еваты м содержимым. Спорангиоспоры цилиндрические, на концах закругленные, слег188
к а неравнобокие, 7— 1 5 x 5 — 19 мкм, иногда эллиптически-шаровидные или шаровидные, 6— 17 мкм в диам. Зигоспоры ш а р о видные, с боков сж аты е, 100— 250 мкм в диам., с низким боро д ав ч а ты м выступом. Копулирующие отроги чащ е противолеж ачие, около 120 мкм в диам. в расширенной части. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а те р и ал ах в условиях П рибалтики, однако их разруш ительны е спо собности полимерны х материалов изучены мало. О п ти м ал ьная тем п ерату ра роста около 24°, м и н им альн ая около 6°, м а к с и м а л ь н а я около 37°. 196. M U C O R O D O R A T U S T R E S C H O V ( ри с . 114)
Колонии быстрорастущие, сравнительно хорошо спороносят, с развитым воздушным вегетативным мицелием, хлопьевидные, тяж евидн о- или пушисто-хлопьевидные, 0,3— 0,5 см выс., в н а ч а л е неокрашенные, затем ж е лты е или желтовато-пепельного цве та. З а п а х сильный, напоминает алтея. Стилоспорангиеносцы прямые, сл егка дуговидно изогнутые, до 0,5 см дл., 10— 30 мкм в диам., быстро спадают, неокрашенные или бледно-коричнева ты е, часто с оранж евы м содержимым, простые, частично с 1— 2 боковыми веточками. Веточки длинные, прямы е или слегка дуговидно изогнутые, до 0,5 см дл., 10— 30 мкм в диам., быстро сп ад аю т, неокрашенные или бледно-коричневатые, часто с о р а н ж евы м содержимым, простые, частично с 1— 2 боковыми веточ ками. Веточки длинные, прямы е или слегка дуговидно изогну тые, простые. Стилоспорангии шаровидные, 40— 100 мкм в диам., с гладкой или шероховатой растворяю щ ейся оболочкой, корич невато- или золотисто-желтые, просвечиваются. К олонка ш а р о вид н ая, эллиптически-ш аровидная или яйцевидная, реж е кони ч еск ая, 20— 5 0 x 1 5 — 35 мкм. Спорангиоспоры веретеновидные, неравнобокие до аллантоидной формы, часто эллиптические, 8— 2 0 X 3 — 8 мкм, обычно с зернистым содерж им ым, окруж ены слизью, трудно расходятся в воде. М икромицеты этого вида на полимерных м а т ер и ал ах в усло в и я х П ри б алтики встречаю тся только в отдельны х случаях. Эко лого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем п е р ат у р а роста около 26°, миним альная около 8°, м акси м ал ь н ая 42°. 197. M U C O R P I R I F O R M I S F I S C H E R ( ри с . 115) И звестен синоним H ydrophora fischeri Sum stine (1910).
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, без воздуш ного вегетативного мицелия, войлочные или рыхловойлочные, Ю,5— 1 см выс., вначале бледно-мышино-серые, затем коричне вато-светло-серые, с зап ах о м сырого теста, обычно сильным. Сти лоспорангиеносцы прямые, нитевидно-цилиндрические или ци линдрические, до 2 см дл., 15—40 мкм в диам., неокрашенные, 189
Рис. 114. M ucor o d o ra tu s на ткани капроновой петельной с антистатической пропиткой (общий вид, увел. 500)
Рис. 115. M ucor p irifo rm is (вид спорангий, увел. 10 000)
190
продольно-штриховатые или гладкие, слабофототрофические, простые, часто с 1— 3 боковыми веточками, обычно внезапно су живаю тся непосредственно под стилоспорангием. Веточки д л и н ные, обычно прямы е и простые, иногда стерильные. С тилоспо рангии шаровидные, 80—250 мкм в диам., с шероховатой р а с творяю щейся оболочкой. К олонка яйцевидная, о б ратн огруш е видная, ч ащ е широко- или эллиптически-шаровидная, 50— 120Х Х 4 0 — 100 мкм, неокраш енная или бледно-коричневая, иногда с оранж евы м содерж имым. Спорангиоспоры эллиптически-веретеновидные или удлиненно-эллиптические, иногда слегка н еравн о бокие, 7— 1 6 X 3 ,6 — 10 мкм, неокрашенные, хорошо п р елом ляю т свет. Хламидоспоры немногочисленные, шаровидные, груш евид ные или иной формы, 15— 25 мкм в диам. или до 35 мкм дл., верхушечные, одиночные или собраны в короткие цепочки. З и госпоры ш аровидные или с боков сж аты е, 100'— 2 2 5 x 7 5 — 175 мкм, с бородавчатыми выступами. Копулирующие отроги 30— 50 мкм в диам. в расширенной части. М икромицеты этого вида являю тся обычными на полимер ных м а т ер и ал ах в условиях Прибалтики. Р о л ь их в р азр у ш и тельных процессах полимерных материалов изучена мало. О п ти м ал ь н ая тем пература роста около 18°, миним альная около 0, м а к си м ал ь н ая 26°. 198. M U C O R P L U M B E U S B O N O R D E N Известны синонимы: M ucor spinosus van Tiegh. (1876); M. spinescens Lendn. (1908); C alyptrom yces plum beus (B onord.) Sum stine (1910); M ucor spinosus van Tiegh. var. recurvus G rove (1911); M. adriaticu s Pispek (1929); M. plum beus Bonord. var. spinosus (van Tiegh.) Zach. (1935); M. plum beus Bonord. var. recurvus (Grove) N aum ov (1935); M. plum beus Bonord. var. sp i nescens (Lendn.) N aum ov; M. plum beus Bonord. f. n a n a N aumov; M. brunneus N aum ov; M. griseo-brunneus N aum ov (1935); M. bondarzevii Kulik (1960); M . brun n ea-g riseu s S arbhoy (1968).
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, обычно без воздушного вегетативного мицелия, бархатисто- или пушисто мелкозернистые, 0,2— 0,6 см выс., в начале бледно-серые или бледно-буровато-серые, обычно с неокраш енным узким краем, затем буровато-темно-серые или бледно-бурые. Стилоспорангиеносцы прямые, до 0,6 см дл., 12—25 мкм в диам., обычно шероховатые, слабофототрофические, симподиально или неправильно-симподиально разветвленные до 7— 9-го порядка. В е точки различной длины, прямые, обычно простые. С тилоспоран гии шаровидные, 50— 90 мкм в диам., с шероховатой раство ряю щейся оболочкой, слегка растрескиваются. К олонка обратногру ш евидная, эллиптически-цилиндрическая, 20— 5 0 X 1 5 — 40 мкм, с 1— 8 прямыми или изогнутыми зубчиками, до 15 мкм дл., реж е г л а д к а я , коричневая, темно-коричневая или светло-оливковая. Спорангиоспоры ш аровидные, иногда неправильно-шаровидные или сл егка угловатые, 5— 10 мкм в диам., гл ад ки е или сл аб о ш е роховатые, бледно-оливковые, обычно с зернистым содерж анием. 191
Хламидоспоры немногочисленные, от шаровидной до эллиптически-цилнндричсской формы, 12— 20 мкм в диам., обычно п ром еж у точные и одиночные. Зигоспоры ш аровидные со звездчатым и вы ступами. Копулирующие отроги противолежачие, 15— 25 мкм. М икромицеты этого вида довольно часто встречаю тся на по лимерных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики и Аджарии. О п ти м ал ь н ая температура роста около 24°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ьн ая около 37°. Примечание. Кроме описанных видов, и зредка на полимер ных м а т ер и ал ах встречались представители данного рода: M u cor a b u n d a n s P ovah; М. racem o su s Fr.; M. r a m a n n i a n u s Moeller; M. silvaticu s H a g em ; M. s trictu s H a g em ; M. v asn e sse n sk ii Schostakovitsch [176]. 199. M Y C O G O N E R O S E A L I N K EX L I NK ( ри с . 116) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д ок M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о M o n i l i a c e a e Известны синонимы: Coccosporella calospora K arst. (1893); Sepedonium Toseum (Link.) F ries (1832); C hlam ydom yces palm arum (Cooke) M ason (1933).
Колонии распростертые, войлочные, вначале почти белые, позже розовые. Мицелий тонкий, септированный, ветвящийся, переплетающийся. Конидиеносцы в виде коротких боковых о т ветвлений гиф мицелия, большей частью л еж а ч и е или слегка приподнимающиеся. Конидии — алеуроспоры, берущие начало от конидиеносца, состоят из двух неровных клеток: верхняя обычно более крупная, 22— 3 0 x 1 0 — 18 мкм, боро давч атая или ш иповатая, толстостенная, ш аровидная, ярко окраш ен н ая; н и ж н яя меньше разм ером, 8 X 7 мкм, чем верхняя, п олуш аровидная, менее интенсивно окраш ена, чащ е гл ад кая. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а те р и ал ах в естественных условиях Прибалтики. Эколого-физиоло гические особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьн ая тем п ература роста около 22°, м иним альная около 6°, м акси м ал ьн ая около 32°. 200. M Y R O T H E C I U M G R A M I N E U M L I B E R T Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д ок M o n i l i a l e s , с е ме йс тв о T u b e r c u l a r i a c e a e
Спородохии мелкие, дисковидные, с оливковой, позж е т е м неющей споровой массой, белой пушистой мицелиальной каймой, бесцветными щетинками или без них. Мицелий полупогруж ен ный. Щ етинки шиловидные с толстыми стенками, несептирован ные. Конидиеносцы бесцветные или оливковые, септированные, относительно длинные, 400 мкм дл., 10— 20 мкм толщ., слабо 192
Рис. 116. M y c o g o n e ro sea на компаунде увел. 1500)
Рис. 117. M yroth eciu m roridu m увел. 600)
13 № заказа 4911
на
(фрагмент конидиальных органов,
полиэтиленовой
пленке
(общий
вид,
193
разветвленные, на концах верхних коротких веточек несут пуч ки тесно сж аты х фиалид. Ф иалиды слегка булавовидные, бес цветные или бледно-оливково-зеленые. Конидии одноклеточные, эллипсоидные или цилиндрические, с закругленной верхушкой, усеченным основанием, почти бесцветные или бледно-оливковые, 7— 1 0X2 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м а тер и ал ах в естественных условиях Прибалтики, об л а д а ю т вы сокой целлю лазной и пектинолитической активностью. О пти м альн ая тем пература роста около 20°, м иним альная около 2°, м акси м ал ь н ая около 30°. 201. M Y R O T H E C I U M R O R I D U M T O D E EX F R I E S ( ри с . 117)
Колонии в течение продолжительного времени белые, ш ер стистые, затем образую т спородохии. Спородохии дисковидные, сидячие, округлые или неправильной формы, часто сливаю щ ие ся, от 0,3 до 2, реж е до 5 мкм в диам., состоящие из сплетенных конидиеносцев, вначале зеленые, затем черные с белой мицелиальной каймой, без щетинок. Конидиеносцы 30—40 мм, п р я мые, простые или 1— 2-разветвленные, бесцветные или оливко вые, с гладкой 3— 4-клеточной осью, суж иваю щ иеся кверху, с 1-—2-клеточными веточками, несущими по одному или два пучка фиалид, слегка булавовидных, бесцветных, 10— 1 2 x 1 — 2 мкм, обычно по 3— 7 в пучке, расположенном на верхушке конидиеносца или на его ответвлениях, о бразую т плотный спо роносный слой. Конидии цилиндрические, на концах за к р у г л е н ные, одноклеточные, в начале бесцветные, затем бледно-зеленые, 8 — 10 X 2 —2,5 мкм, редко 14 мкм дл., в массе зеленые, позднее дымчато-оливковые или черноватые, склеенные слизью, о б р а зу ющие шаровидное или коническое скопление. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в естественных условиях П рибалтики, об л а д а ю т боль шими способностями адаптироваться к различным м атери алам . О птим альная температура роста около 26°, м иним альная око ло 6°, м акси м ал ь н ая около 37°. 202. N I G R O S P O R A S P H A E R I C A ( S A C C A R D O ) M A S O N ( ри с. 118) Класс Deu tero m yce tes ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , се ме й с тв о D e m a t i a c e a e
Колонии вначале белые, но с образован ием конидий п о я в л я ются черные пятна, затем становятся коричневыми или черны ми. Мицелий септированный, частично погруженный, простой или слабо разветвленный. Конидиеносцы ветвящиеся, извили стые, бесцветные или коричневые, гладкие, 4 —8 мкм. Конидии 194
Рис. 118. N ig ro sp o ra sph aerica на ткани фторлоновой (общий вид конидиеобразования, увел. 2000)
Рис. 119. O idio d en d ro n ech in u latu m на резине ния, увел. 1500)
(общ ий вид конидиеобразова-
13*
195.
сидят на концах кувш инообразных клеточек, 8 — 10 мкм в диам., располож енны х на вершине и по бокам конидиеносных разв ет влений гиф, одиночные, ш аровидны е или слегка эллипсоидные, гладкие, одноклеточные, черные, 11— 20 мкм в диам. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м ате р и ал ах в разны х экологических условиях. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература рос та около 25°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 36°. 203. O I D I O D E N D R O N C I T R I N U M B A R R O N Класс Deu te ro m yc e te s ( F u n g i imperfecti), порядок Monili ales, семейство D em ati ace ae
Колонии поверхностные, желто-зелены е, сероватые, затем серо-оливково-черные. Н а обратной стороне конидии об р азую т ся интенсивно. Конидиеносцы возникаю т из погруженных в суб стр а т гиф или воздуш ных коремий, до 300 мкм дл., 1,5— 3 мкм толщ., заостренные к вершине, септированные, гладкие, ветвя щиеся, темные, в верхней части более светлые, спороносящие гифы волнообразные, 1,5 мкм шир. Конидии эллипсоидные или почти шаровидные, желты е, иногда гладкие, но часто слегка ш и поватые и шероховатые, 2— 3 ,5 X 1 ,5— 2,5 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и ал ах в разны х экологических условиях. О п ти м ал ьная тем пе ратура роста около 24°, м и н им альн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 37°. 204. O I D I O D E N D R O N E C H I N U L A T U M B A R R O N ( ри с . 119)
Колонии ограниченно растущие, оливкового или пурпурно черного цвета, иногда рад и ал ьн о-скл ад чаты е с фиолетовыми от тенками, иногда о круж аю щ ую среду окраш и ваю т в оливковый цвет. Конидиеносцы простые или разветвленные, до 120 мкм дл., 2 —3 мкм толщ., коричневые, гладкие, основной стволик и р а з ветвленные спороносящие веточки на вершине конидиеносца об разую т головку. Конидии ш аровидны е или почти ш аро ви д ные, иногда широкоэллипсоидные, реж е яйцевидные, 2,5—4 мкм в диам., толстостенные, шероховатые, с многочисленными м е л кими бородавками, бледно-коричневые, иногда более темные. О тмечаю тся культуры, у которых образование конидиеносцев отсутствует. Гифы, несущие конидии, ответвляю тся непосредст венно от вегетативных гиф. Конидии, возникающие из этих гиф, в большинстве случаев яйцевидные, до 5,5 мкм дл. М икромицеты этого вида очень широко распространены на полимерных м а т ер и ал ах и об л а д а ю т большими способностями ад аптироваться к различным м атери ал ам . О п ти м ал ьная темпе ратура роста около 24°, м иним альная около 4°, м а кси м ал ьн ая около 39°. 196
205. O I D I O D E N D R O N R H O D O G E N U M R O B A K
Колонии развиваю тся медленно, на 10-й день роста достигая 0,5 см в диам. О краш ен ы различны ми цветами, в начале белые, затем коричневые, серые, желто-серые, зелено-серые и светлокоричнево-серые. О к р у ж аю щ у ю среду окраш и ваю т в красный цвет, пигмент легко дифф ундирует в агар. М ицелиальные гифы частично погруженные, 1-—2 мкм шир., воздуш ные гифы бесцвет ные до зеленоватых. Конидиеносцы до 150 мкм дл. и 2— 3 мкм шир., серовато-зеленые, бородавчаты е, обычно с хорошо р а з в и тым стволиком, который древовидно р азветвляется. С толби к к вершине утолщ ается, 2— 3 мкм шир., у основания с веточкам и 1,8— 3,6 мкм шир., конечные веточки расчленяю тся на конидии эллипсоидной или почти шаровидной формы, серовато-зеленые до бледно-серых, 2— 3 , 5 x 1 , 5 —2,5 мкм, слегка шиповатые или шероховатые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены недостаточно, О п ти м ал ь н а я температура рос та около 24°, м и н им альн ая около 4°, м а кси м ал ь н ая около 36°. 206. O I D I O D E N D R O N T E N U I S S I M U M ( P E C K )
HUGHES
(рис. 120) Известны синонимы: P ericonia tenuissim a P eck (1893); O idiodendron fuscum Robak (1932).
Колонии бледно-серые до черно-коричневых, иногда слегка рельефные в центре. Конидиеносцы до 300 мкм выс., 1,5— 2,5 мкм толщ., глад ки е или шероховатые. Основной столбик ветвится близ вершины на несколько веточек, образую щ их плотную го ловку на конечных спороносных веточках. Спороносные веточки т а к ж е часто расположены около стволика конидиеносца, до 2,5 мкм шир. и суж иваю щ иеся до 1— 1,5 мкм шир. к концам, по форме прямы е или немного волнообразные, сильно и н еп равил ь но разветвленные, часто образую щ ие вертициллевидные веточки, состоящие из 3—5 веточек. Конидии шаровидные, почти ш а р о видные или яйцевидные, внеш няя их оболочка тем ная и отчет ливо ш ероховатая, 2— 4 X 1 ,5 — 2,5 мкм, часто соединенные м е ж ду собой длинными пер етяж кам и , имеющими до 2 мкм дл. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и ал ах в разны х экологических условиях. Эколого-физиологи ческие особенности изучены мало. О п ти м ал ь н а я тем ператур а роста около 26°, м ин им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая около 36°.
Рис. 120. O idioclendron ten u issim u m на пленке полиимидной кабельной (об щий вид конидиеобразования, увел. 1000)
Рис. 121. O lpitrichu m carpoph ilu m на капроне ния, увел. 5000) 198
(общий вид конидиеобразова
207. O L P I T R I C H U M C A R P O P H I L U M A T K I N S O N ( ри с . 121) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Monilia les , семейство D em a ti a ce a e Известен синоним O lpitrichum m acrosporum (F arl.) S um st (1849).
Колонии плоские, распростертые, неокрашенные или слегка пигментированные: оливковые, коричневые, серые до серо-чер ных. Конидиеносцы крепкие, более или менее прямые, септиро ванные, одиночные или нерегулярно ветвистые. Определенные клетки верхушки конидиеносца и терм инальны е клетки веточек цилиндрические или часто вздутые в зоне о б р азо ван ия конидий с выступающими зубчиками, увеличиваю щ иеся в длину при симподиальном росте. Конидии часто в виде бластоспор, о б р азу ю щиеся почкованием из клеток конидиеносцев, способны в свою очередь почковаться, когда достигают р азм еров материнской клетки — отпадаю т, в других случаях возникаю т на верхушке одиночно, довольно большие, неокрашенные или слегка пигмен тированные, вытянутые, овальны е или эллипсоидные, гладкие, около 10— 2 0 X 8 — 16 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в естественных условиях П рибалтики. Эколого-фи зиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьн ая тем пе р ату р а роста около 20°, м ин им ал ьн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 30°. 208. P A E C I L O M Y C E S A E R U G I N E U S S A M S O N ( ри с . 122) Класс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство Moniliaceae Известны синонимы: Spicaria silvatica Oudem. sensu A pinis (1963); Scopulariopsis silvatica (O udem .) A pinis (1963).
Колонии на агаризованном сусле растут довольно быстро, на 10-й день роста достигая около 6 см в диам., состоят из разной густоты переплетенного войлока и тонкого поверхностного ми целия, вначале серые, позж е становятся серо-зелеными до темно-зеленых. О б р атн ая сторона колоний темно-зеленого цвета. А гар окр аш и вается вокруг колонии. Э ксуд ата на поверхности колонии и з а п а х а не отмечено. В егетативные гифы с тонкими стенками, септированные, обычно инкрустированные с зелеными гр ан у л ам и или гладкие, 2— 4 мкм в диам. Конидиеносцы про стые, чащ е поднимаю щ иеся от краевы х гифов, 30—7 5 x 2 , 5 — 4 мкм, состоят из нескольких вертициллятны х кисточек, несу щ их группу от 2 до 3 фиалид. Часто ф иалиды бывают одиноч ные, 12— 1 9 X 2,5—4 мкм. Ф иалиды у основания имеют цилинд рическую форму, постепенно суж иваю тся в шейке и закан чи ва199
Рис. 122. P a ecilo m yces a eru gin eu s увел. 1000)
(общий
вид
конидиальных
Рис. 123. P a ecilo m yces carneus на стеклотекстолите фольгированном вид, увел. 1400).
200
органов,
(общий
ются тонкой верхушкой. Конидии в растопыренных цепочках, ж елто-коричневые, вначале окруж ены слизистой массой, затем сухие и м елкобородавчаты е, эллипсоидные до веретеновидных, с уплащ енным и обоими концами, 6— 8,5 x 2 , 5— 3,5 мкм. Х л ам ид о споры не отмечены. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а те р и ал ах в разны х экологических условиях, активно р азр у ш аю т бумагу и другие ц еллю лозосодерж ащ ие материалы. О п ти м ал ь н ая тем пература роста около 35°, м ин им ал ьн ая около 10°, м а к си м аль н ая около 40°. 209. P A E C I L O M Y C E S C A R N E U S ( D U C H E ET H E I M )
BROWN ET SM ITH (рис. 123) Известны синонимы: Spicaria carnea Duche et Heim (1931); S. decum bens Oudem. (1902); Paecilom yces a u striac u s S zilvinyi (1941); Spicaria v irid is Szilvinyi (1941); Penicillium nopporoense S asaki et N akane (1943); S picaria carn o sa M iller, G iddens et F o ster (1957).
Колонии на агаризованном сусле растут довольно медленно, на 10-й день достигая 10— 18 мм в диам., состоят из б азал ьн ого войлока и хлопьевидно опушенного верхнего слоя, обычно ин тенсивно спорулируют, создается вид, что колония мучнистая, вначале белые, однако быстро приобретаю т явно розовую о к р а с ку с зелены ми оттенками с обратной стороны. О б р ат н ая сторона ж елто-коричневая, однако чащ е зел еная или тем но-зеленая, иногда с возрастом почти черная. В отдельных случаях о т м еча ется э к суд ат в виде зелены х капель. З а п а х отсутствует. В егета тивные гифы с довольно тонкими стенками, гладкие, 1,5— 2,5 мкм шир. Конидиеносцы прямые, поднимаю щ иеся от краевы х гиф, 100— 15 0 X 1 ,5 —2,5 мкм, состоящие из вертициллятны х кисточек с мутовками, из 2— 4 фиалид, которые 9— 18X 1,5— 2,5 мкм, ци линдрические, немного вздутые у основания и постепенно су ж и ваю щ иеся в длинную шейку около 0,5 мкм шир. Конидии в д л и н ных растопыренных цепочках, почти ш аровидны е до эллипсоид ных, шиповатые, шероховатые, 3— 4 x 2 — 2,5 мкм. Хламидоспоры не отмечены. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в разны х экологических условиях. Эколого-физиологические особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ь н а я тем п е р а тура роста около 28°, м ин им ал ьн ая около 6°, м а кси м ал ь н ая око ло 37°. 210. P A E C I L O M Y C E S C L A V I S P O R U S H A M M I L L
Колонии на агаризованном сусле растут довольно быстро, на 10-й день достигая около 5 см в диам., состоят из плотно пере плетенного войлока и редкого, хлопьевидно пушистого до пуч ковидного поверхностного слоя, темно-желтоватые. О б р ат н ая сторона колонии ж елто-кори чн евая до оливковой. З а п а х и э ксу 201
д а т не отмечены. Вегетативные гифы бесцветные до желтых, гладкие, 2 —2,5 мкм шир. Конидиеносцы обычно короткие, до 80 мкм дл. и 3—4 мкм в диам., гладкие, светлые до ж елты х, со стоящие из коротких веточек, несущих 1 или 2 фиалиды , которые о тходят прямо, одиночно от стелющихся гиф. Ф иалиды 13— 2 5 X Х 2 ,5— 4,5 мкм, состоящие из цилиндрической основы, которая постоянно суж ивается в длинную, узкую шейку, 4,2— 10,5 мкм дл. и 1,5— 2 мкм в диам. Часто конидиальны е клетки продуци руют апикальны е цепочки хламидоспор, которые трудно отли чить. Конидии в растопыренных или переплетенных цепочках, различные по величине и форме, широкоэллипсоидные до гру шевидных или булавовидных, гл ад ки е или слегка шероховатые, неокрашенные, до желты х, желто-коричневы е в массе, Т— 11,5X Х 1 ,7 —4,3 мкм. Хламидоспоры отходят одиночно, терминально или промежуточные с толстыми стенками, гладкие, шаровидные, около 8 мкм в диам. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м ате р и ал ах в естественных условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 32°, м и н им альн ая около 8°, м акси м ал ь н ая около 40°. 211. P A E C I L O M Y C E S P U N T O N I I ( V U I L L E M I N ) NONNIZZI Известен синоним C orethropsis puntonii Vuill. (1930).
Колонии на агаризованном сусле растут сравнительно быст ро, на 10-й день роста достигая 3,5— 4 см в диам., состоят из плотно переплетенного войлока с пушистым поверхностным сло ем, иногда пучковидные. О б р атн ая сторона колонии ж елтая. З а п ах несильный. Вегетативные гифы гладкие, светлые, около 4 мкм шир. Конидиеносцы немногочисленные, поднимающиеся от гифальной зоны, состоят из вертициллятны х веточек с метул а м и из 2—3 ф иалид, которые т а к ж е возникают прямо и оди ночно от гиф, 8,5— 2 0 X 1 ,7 — 2,3 мкм, состоят из цилиндрической основы и суж иваю щ ейся шейки, 0,5— 0,9 мкм шир. Конидии в переплетаю щ ихся цепочках, с возрастом формируются свободно переплетенные головки, эллипсоидные до цилиндрических, г л а д кие, светлые, 3,5— 4 X 1 , 7 —2 мкм. Хламидоспоры одиночные или в коротких цепочках, с толстыми стенками, коричневые, почти ш аровидные до грушевидных, около 10 мкм в диам. М икромицеты этого вид а встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в условиях П рибалтики, о б л а д а ю т довольно большими возможностями ад ап ти роваться к различны м м атери ал ам . О п т и м а л ь н а я тем пература роста около 26°, м ин им ал ьн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 32°.
202
212. P A E C I L O M Y C E S S U L P H U R E L L U S S A M S O N ET W. G A M S ( ри с . 124)
(SACCARDO)
Известен синоним V erticillium sulphurellum Sacc. (1882).
Колонии быстрорастущ ие, на 10-й день роста достигаю щие 5 — 6 см в диам. М ицелий в пучках или состоит из тонкого мицелиального войлока, от которого отходят конидиеносцы, серо желты е. В егетативные гифы гладкие, светлые до слегка желтых, 2 — 2,5 мкм шир. Конидиеносцы тонкие, 36— 6 0 X 2 —2,5 мкм, с о сто ят из вертициллятны х веточек с метулами из 2—4 фиалид, которые 4,5— 7 X 1 ,9 — 2,5 мкм, колбовидные со слегка расш и р ен ной базидиальной частью и суженной в тонкую шейку к вершине. Конидии в цепочках, цилиндрические, гладкие, неокрашенные,, до слегка ж елты х, 2,2— 2,7 x 0 , 8— 1 мкм. Хламидоспоры не о т мечены. М икромицеты этого вида широко распространены на поли мерных м а тер и ал ах в разн ы х экологических условиях, о т л и ч а ю тся высокой ферментативной активностью и способностью а д ап ти р о ва тьс я к широкому кругу полимерных материалов. О п т и м а л ь н а я тем пература роста около 28°, м и н им альн ая около 6°, м а к с и м а л ь н а я около 42°. 213. P A E C I L O M Y C E S V A R I O T I I B A I N I E R ( р и с . 125) Известны синонимы: P enicillium variotii (B ain:) Sacc. (1913); P. divarie atu m Thom (1910); Spicaria d iv aricata (Thom) G ilm an et A bbott (1929); S. ■divaricata (Thom) Ma (1933); C orollium derm ato p h ag u m Sopp (1912); Spi■caria elegans (C orda) H arz var. flava P. (1919); P enicillium m andsburicum S a ito (1921); Paecilom yces m andsburicus (S aito ) Thom (1930); P enicillium arenarium Shaposhnikov et M anteifel (1923); P. aureo-cinnam om eum B iourge (1923); Paecilom yces aureo-cinnam om eus (B iourge) Thom (1930); E idam ia c a te n u la ta H orne et W illiam s (1933); Paecilom yces m andsburicus (S aito) Thom var. sa tu ra tu s N akazaw a (1934); Spicaria tau rica N aum off et K iryalova (1934); M onilia form osa Sakaguchi (1939); Paecilom yces dactylethrom oyphus B a tista e t M aia (1957); P. vario tii B ainier var. antibioticus Abe (1959); P . v ario tii B ainier var. brunneolus In ag ak i (1962); Spicaria d iv aricata (Thom) G ilm an e t A bbott var. heterospora R ow nak et H edayetellah (1964); S. asym m etrica К. B. D eshpande et K. S. D eshpande (1965); Paecilom yces subglobosus M isaki, Yasui et O kabe (1968); P. lecythidis R am (1968); P . m axim us R am (1968); P . indicus Rai, Tew ari et M ukerij (1965).
Колонии на агаризованном сусле растут быстро, на 10-й день роста дости гая около 6— 7 см в диам., состоят из тонкого войлока и м н ож ества конидиеносцев, часто мучнистые, пушистые, пуч ковые или с коремиями, у с т а р ы х ш таммов наверху р астущ и м белым мицелием. Р азн ы е ш там м ы имеют различную о кр а ску ко лоний, от темно-оливковой, темно-желтой до светло-желтой, оливковой и др. С возрастом темнеют, у отдельных ш там м ов о т мечается множество хламидоспор. З а п а х явный, аром атный. Э к суд ата нет или в мелких бесцветных капельках. О б р а т н а я сторона колонии ж е л т а я до ж елто-оранж евой, у отдельных ш там м ов темно-коричневая или черная, что обусловливает мно203
Рис. 124. P a ecilo m yces увел. 1000)
su lph u rellu s
на
искусственной коже
Рис. 125. P aecilom yces v a rio tii (общий вид, увел. 3000)
204
(общий вид,
жество хламидоспор (черных). Вегетативные гифы светлые, ч ащ е с толстыми стенками, гладкие или инкрустированные с ж елты м и гранулами, 3— 5,5 мкм шир., к р аев ы е гифы утолщ ен ные до 20 мкм. Конидиеносцы состоят из густых метул, состоя щих из вертециальны х или нерегулярны х кисточек, несущих 2 —7 фиалид, гладкие, слегка ш ероховатые или инкрустирован ные гранулами, 35— 9 0 x 3 , 5 — 7 мкм, но ч ащ е до 150 мкм дл. Ф иалиды в метулах или одиночные, различны е по величине, чащ е 12— 2 0 X 2 ,5 — 5 мкм, но иногда до 35 мкм дл. Основа ф и али д цилиндрическая или эллипсоидная, к вершине суж иваю тся в длинную цилиндрическую шейку, 1— 2 мкм шир., иногда слегка отстаю щ ие от основной оси. Стенки ф и ал и д часто утолщены. Конидии светлые до ж елты х или желто-коричневых, в массе гладкие, различные по величине и форме, ч ащ е почти ш а р о ви д ные или эллипсоидные, иногда цилиндрические или б улавови д ные, 3,5— 1 5 x 2 — 5 мкм. Хламидоспоры многочисленные, особен но у стар ы х культур, в цепочках или одиночные, коричневые или темно-коричневые, гл ад ки е или слегка шероховатые, ш а р о видные, почти шаровидные, грушевидные о толстыми стенками, 4 —8 мкм, иногда до 10 мкм в диам. М икромицеты этого вида довольно часто встречаются на по лим ерн ы х м а тер и ал ах в разн ы х экологических условиях и о б л а даю т широкими адаптационны ми способностями. О п ти м ал ьная тем п е р ат у р а роста около 30°, м и н им альн ая около 5°, м а к с и м а л ь н а я около 50°. 214. P A P U L A R I A S P H A E R O S P E R M A ( P E R S O O N ) V. H O H N E L ( ри с . 126) Класс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), п о р я д ок M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e И звестен синоним S tilbospora sphaerosperm a P ersoon (1801).
Колонии распростертые, войлочно-пушистые, вначале белые, с возрастом становятся серыми, коричневыми, впоследствии ч е р ными в зоне об разован ия конидий. Конидиеносцы стелющ иеся или приподнимаю щиеся, иногда до 100 мкм дл., бесцветные. К о нидии об разую тся одиночно на верхуш ках коротких отростков, ■отходящих от конидиеносца, скучены в головках, непостоянной ■формы, чечевицеобразные, обычно 7— 8 мкм в диам. и 4— 5 мкм толщ., гладкие, желто-коричневы е или почти черные, в п ер и ф е рии окруж ены бесцветной оболочкой. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в р азн ы х экологических условиях. О п ти м ал ь н а я тем пе р а т у р а роста около 30°, м ин им ал ьн ая около 4°, м а к си м ал ь н ая окол о 35°.
205
Рис. 126. P apu laria sp h a ero sp erm a на гетинаксе (общий вид, увел. 2000)
215. P A P U L A S P O R A I M M E R S A H O T S O N Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о M y c e l i a s t er i l i a
Колонии охро-желтые, ор ан ж евы е или бледно-коричневые, пушистые с ком очками на поверхностном переплетенном мице лии. Этот вид, к а к и все представители этого рода, спор и кони дий не формирует. Светлые вегетативные гифы несут вы водко вую почку (бульбиль, своеобразное нитевидное о б разован ие из нескольких клеток, возникаю щ ее на ги ф ах), напоминаю щ ую микросклероции, что хар актерн о всему роду. Конидиеносцы и ко нидии отсутствуют. М икромицеты этого вид а встречаю тся на полимерных м а те ри ал ах, об ладаю т широкими адаптационны ми свойствами. О пти м а л ь н ая тем пература роста 28°, м и н им альн ая 6°, м а кси м ал ь н ая около 35°.
206
216
PENIC 1LLIU M A L B IC A N S BAIN IE R
(секция P olyv e rticilla ta ) К л а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e rf e c t i ) , п о р я д ок M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о M o n i l i a c e a e
Колонии на среде Ч а п е к а широко поверхностно распростер тые, на 10-й день роста достигаю т 5—б см в диам., очень тонкие. Вегетативный мицелий ограниченный, ч ащ е полностью погру женный, неокрашенный, слабо спорулирующий. Конидиеносцы хар актерн о собранные из нескольких коротких, толстых клеток, 6— 7 мкм в диам., ветвящ иеся 3— 4 р а за несимметрично, отходят частично от погруженных, частично от стелющихся гиф, которые иногда собраны в нежны е пучки, обычно короткие, около 20— 40 мкм, иногда длиннее, 5— 6 мкм толщ., гладкие, иногда с г р а нулированным содерж имым или сод ер ж ащ и е шарики. Веточки различной формы и длины, обычно более крупные у основания, >8— 1 0 x 2 , 5 — 3 мкм. Стеригмы сужены к вершине, 6— 7 X 2 мкм. Конидии строго эллиптические, иногда сплющенные к б ази д и ал ь ным концам, 4— 5 X 2 — 2,5 мкм, гладкие, обычно объединенные в длинные цепочки. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на поли м ер ных м а т ер и ал ах в складски х помещ ениях и других экологичес ких условиях. Эколого-физиологические свойства изучены мало. О п ти м ал ьная температура роста около 26°, м ин им ал ьн ая око ло 8°, м акси м ал ь н ая около 37°. 217. P E N I C I L L I U M A T R A M E N T O S U M Т Н О М
(секция A sym m etrica- V elutina) Колонии на среде Ч а п е к а стелющиеся, после 10 дней роста достигают 5— 6 см в диам., сравнительно тонкие, обычно спорулирующие, бархатисты е, с небольшим количеством стерильны х гиф в центре, строго рад и ал ьн о бороздчаты е по к р а я м колонии и нерегулярно в центре, вокруг колонии стерильный край роста 2— 3 мм шир. Колонии белые, серо-сине-зеленые в зоне о б р а зо вания конидий и слегка сине-зеленые в н ач ал е роста, ш а л ф е е зеленые, позж е становятся темно-оливковыми, обычно не зо нальные, но иногда широко зональные, о б р атн ая сторона ко л о ний ор ан ж е во -к р ас н а я до м ахагониевы х оттенков в центре, зап ах слабый. Конидиеносцы отходят от субстрата, обычно о б р а зуются пучкообразные, регулярны е места ф руктификации. В е точки асимметрические, 25— 40 мкм дл., состоящие из 2 — 4 вертициллятных метул, некоторые веточки имеют по одной или несколько боковых метул, похожих на моновертициллятные. К о нидии объединены в колонки и о бразую т на поверхности ко л о ний войлочнообразные пучки, 50— 100 мкм. Конидиеносцы р а з ной длины, от 25 до 125 мкм, 2,5— 3,5 мкм в диам., гладкие. В е точки 8— 1 5 x 2 , 5 — 3 мкм, метулы 8 — 13X 2,2— 2,8 мкм, стеригмы
обычно по 2— 6 в мутовке, 8— 1 2 x 2 — 2,8 мкм. Конидии чащ е эллипсоидные, иногда почти шаровидны е, 3—4 x 2 , 8 — 3,5 мкм, гладкие. М икромицеты этого вида обычно встречаю тся на полимерных м а тер и ал ах в складских помещениях. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 26°, м ин им ал ьн ая 5°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 2 18
P EN IC IL L IU M A U R A N T IO -C A N D 1 D U M DIERCKX
(секция A sy m m e tric a -L a n a ta ) Известен синоним P enicillium auran tio -alb id u m B iourge (1930).
Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно медленно, 2— 2.5 см после 10 дней роста, тонкопушистые, д о 2,3— 3 мкм в цент ральной зоне, более тонкие в краев ы х зонах роста, радиальнобороздчатые, вн а ч а ле белые, затем сине-земляные до зелено синих, с разнотонными синими оттенками. Э ксудат продуцирует незначительно, з а п а х типичной «плесени», об р атн ая сторона ко лоний о р а н ж е в а я или ор ан ж ево-кр асн ы х оттенков, до к а ш т а новой или махагоново-красной, с возрастом во время роста ко лоний агар о краш и вается широкими зонами. Конидиеносцы р а з личной длины, до 1 мм, 3,5—4,5 мкм в диам., вн а ч а ле гладкие, затем шероховатые, несущие веточки 50— 60 мкм дл. и цепочки конидий до 50— 75 мкм дл. Веточки многочисленные, асим м етри ческие, нерегулярные, несущие различной длины метулы, на ко торы х располож ены стеригмы, боковые веточки 10— 2 0 x 3 , 0 — 3.5 мкм, метулы 10— 1 2 x 3 — 3,5 мкм, стеригмы 7—9 x 3 — 3,5 мкм. Конидии гладкие, эллипсоидные или почти шаровидные, обычно в длинных цепочках, 3— 3 ,5 X 2 ,5— 3 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и а л а х в разны х экологических условиях. О п ти м ал ь н а я тем пе р а т у р а роста около 26°, м и н им альн ая 8°, м акси м ал ь н ая ниж е 37°. 219
PEN IC ILLIU M BIFO RM E ТНОМ
(секция A sy m m e tric a -L a n a ta ) Колонии на среде Ч а п е к а растут со средней интенсивностью и после 10 дней достигаю т 3,5— 4 см в диам., густопушистые, особенно в центре колоний, к кр аям радиально-бороздчатые, в н а ч ал е белые, затем слегка серые до зелено-серых, со временем в краев ы х зонах роста появляю тся розовые или цвета м яса о т тенки. Эксудат отсутствует или неокрашенный, обр атн ая стог р о н а колоний н еокраш енная, з а п а х очень резкий, н апом инаю щий за п а х актиномицетов. Конидиеносцы ч ащ е 75—2 0 0 X 3 — 3.5 мкм, иногда длиннее, отходят от субстрата или от гиф, стен ки шероховатые, веточки немногочисленные, 40— 50 мкм дл., н ерегулярно ветвящиеся, асимметрические, вторичные отходя щие веточки 15—2 0 X 3 — 3,5 мкм. Конидии и метулы располо 208
ж ены на различном уровне, метулы немногочисленные, обычно в группах по 2—5, около 10— 1 2 X 3 — 3,5 мкм. Стеригмы в м а лен ьких мутовках, ч ащ е по 3— 5, 8— 10X 2,3— 3 мкм, обычно су ж и в аю щ и ес я к верхушке. К онидии цилиндрические до элл и п со идных, однако встречаются почти ш арови дны е и с возрастом ш аровидные, 3,5—4 мкм, в цепочках, глад ки е, слегка серо-зе леные. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а те р и ал ах в складских помещениях. Эколого-физиологические осо бенности изучены недостаточно. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 27°, м и н им ал ьн ая около 6°, м а к с и м а л ь н а я ниж е 36°. 220. P E N I C I L L 1 U M B R E V I - C O M P A C T U M D I E R C K X
(секция A sy m m etrica-V elutin a) Колонии ограниченно растущие, обильно спороносящие, б а р хатистые до почти войлочных, рыхлые, со сравнительно тонкой краевой зоной, обычно радиальн о-б о род авчаты е, у стары х ко л о ний часто образуется ж е л т о в а т а я зона погруженного роста 1—2 мм шир. ср а зу за границей зоны конидиального спороношения, иногда с зам етным и воздуш ны ми столонами, сравнительно ко роткими и крепкими, вн а ч а ле белыми или кремовыми, затем быстро приобретаю щ ими тускло-желто-зеленую окраску, б л и з кую к светло-ж елтовато-серой или желтовато-серовато-зеленой, в конидиеносной зоне п рибли ж аю щ ейся к серовато-оливково ж елтой при старении (у некоторых ш таммов темно-желто-зеленой), на обратной стороне тускло-оливково-зелены е до темноокраш енных. Конидиеносцы большей частью 300— 7 0 0 X 4 — 5 мкм, со сравнительно толстой оболочкой, гл ад ки е или мелко шероховатые, с 1— 2 плотно п риж аты м и веточками вверху. В е точки обычно 10— 1 7 X 4 —4,5 мкм, часто 6,5— 7 мкм в диам . М е тулы по 3— 6, обычно расш иренны е кверху до 6— 7 мкм и к а ж у щиеся клиновидными, 9 — 1 2 X 4 — 4,5 мкм толщ, посредине. К о нидии ш аровидны е до почти шаровидных, 3 —4,5 мкм, сл егка шероховатые, в сплетенных цепочках, образую щ и х рыхлую, не правильную массу, 50— 75 мкм. М икромицеты этого вида часто встречаю тся на полимерных м а тер и ал ах особенно в ск ладски х помещениях. Больш инство штаммов отличается высокой ферментативной активностью. О п т и м ал ьная т ем п ерату ра роста около 28°, м и н им альн ая 8°, м а к си м альн ая около 37°.
\ 4 № заказа 4911
209
221. P E N I C I L L I U M C A N E S C E N S S O P P ( рис . 127 )
(секция A sy m m etrica -D iv aric ata) Колонии н а среде Ч апека растут со средней интенсивностью, на 10-й день дости гая 3,5—4 см в диам., более или менее хлопье видно-пушистые, радиально-бороздчатые, в центре обычно п р я ж ки, слегка зон ал ьны е с явным краем роста, 2— 4 мм шир., белые с серыми оттенками, затем зел ен ов аты е и наконец серо-темнозеленые. Э ксудат ограничен, бледно-янтарный, зап ах отсутствует или мало ощутим, об р атн ая сторона колонии золотисто-ж елты х оттенков, затем приобретает густо-оранжево-коричневую о к р а с ку, близкую каштановой. Конидиеносцы различной длины и в е личины, строго д ивари катны е — кисточки двухъярусны е, несим метрические, растопыренные, состоящие из растопы ренных веточек (м етул), несущих более или менее обособленные одном утов чатые кисточки, часто с веточкой, отходящей от ниж них узлов, несущей мутовку стеригм. Конидиеносцы 400— 5 0 0 x 3 — 3,5 мкм, обычно шероховатые. Метулы по 1— 2— 3, 10— 2 0 X 2 ,5 — 3 мкм дл., несут по 4— 10 стеригм в мутовке, 7— 9 X 2 —2,5 мкм, несущих компактные цепочки конидий в н ач ал е роста, с возрастом они становятся более или менее растопыренными, конидии овальные, почти ш аровидны е или ш аровидны е с шероховатой поверх ностью, 2— 2,5 мкм в диам., иногда более крупные. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а те р и а л а х в разны х экологических условиях. Многие штаммы о б л а д а ю т высокой физиологической активностью. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 28°, м и н им альн ая около 6°, м а к с и м а л ь ная около 40°. 222. P E N I C I L L I U M C A P S U L A T U M R A P E R A N D F E N N E L L ( ри с . 1 2 8)
(секция M o n o v e rtic illa ta -R a m ig e n a ) Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно медленно, 1,5— 2 см в диам., после 10 дней роста, нежно-войлочные, б а р х а тистые или слегка пушистые, глубокобороздчатые, обычно сплю щенные в центре, у большинства ш таммов не зональны е, с узким (до 1 мм шир.) краем роста, белые, зоны о б р азо в ан и я конидий серо-зеленых оттенков, затем постепенно становятся зелеными с различны ми оттенками. Э ксудат обычно отсутствует, з а п а х а нет или очень слабый. О б р а т н а я сторона колоний неокраш ена или вначале слегка зел ен о в атая, позже о р а н ж е в а я до светлорозовых оттенков. Конидиеносцы отходят от стелющихся или сплетаю щ ихся гиф, обычно очень короткие до 100 мкм дл., 2— 2,5 мкм в диам., стенки гладкие, ветвятся нерегулярно на р а з личной высоте конидиеносца, обычно моновертициллятные, с не сколькими боковыми веточками, имеющими индивидуальный х ар актер. Стеригмы располож ены нерегулярно, од нако обычно' 210
Рис. 128. P en ic illiu m ca psu latu m (общий вид конидиальных органов, увел. 500)
14*
211
по 4— 5 до 8— 10 в мутовке, густо располож ены , пар ал л ел ьны е, иногда расходящ иеся, 8— 1 0 X 2 — 2,2 мкм. Конидии строго э л л и п тические, иногда формы капсулы, 3— 4 X 2 —2,5 мкм, часто б оль ше, стенки гладкие. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м а те р и а л а х в разн ы х экологических условиях, отличаю тся в ы сокой физиологической активностью. О п ти м альная тем п ер атура роста около 28°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 35°. 223. P E N I C I L L I U M C A R N E O - L U T E S C E N S S M I T H
(секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Колонии на среде Ч апека после 10 дней роста достигаю т 3—• 3,5 см в диам., с глубоким центром, 2— 3 мм, более или менее пушистые, поверхность неровная, обычно п учковатая и б орозд ч ат ая , слегка сп орулирую щ ая более в краевы х зонах, обычно зернистые, реж е бархатисты е с к р а ем роста до 1— 1,5 мм шир., белые, однако быстро превращ аю щ и еся в песочно-коричневые оттенки и в тем норозово-ж елтоватую окраску в зоне зрелы х ко нидий. Э ксудат необильный, прозрачный, з а п а х неострый «плес невый», о б р атн ая сторона в оран ж ево -красны х тонах, от винно красного до шоколадно-бурых. Конидиеносцы до 5 0 0 x 3 , 5 — 4 мкм, шероховатые. Веточки более или менее растопыренные, асимметрические, иногда с дополнительными веточками, отхо д ящ и м и от центральной оси, обычно 15— 2 0 X 2 ,8 — 3,3 мкм, но иногда более длинные или короткие, стенки шероховатые. М е тулы обычно группами по 3— 5, чащ е 10— 1 2 x 2 , 5 — 3,3 мкм, о д н ако встречаю тся до 9— 15 мкм дл. Стеригмы обычно по 5 в мутовке, 8— 1 0 x 2 ,5 — 2,8 мкм. Конидии эллиптические вначале, с воз 1растом становятся почти шаровидными, 3— 3,5 мкм, г л а д кие или очень тонко шероховатые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и а л а х в складски х помещениях. Эколого-физиологические осо бенности изучены недостаточно. О п ти м ал ь н а я тем перату ра рос т а около 28°, м и н им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая 40°. 224. P E N I C I L L I U M C H E R M E S I N U M В 1 0 U R G E
(секция M o nov erticillata) Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно быстро, на 10-й день достигая 4— 5 см в диам., широко зональны е, р а д и а л ь но-складчаты е с п р я ж к а м и в центральной зоне, пучковатые, зе р нистые, образую щ иеся из тканеподобной массы гиф, перепле тенных между собой, несущих конидиеносцы в виде коротких веточек, довольно светлые, в зоне о б разован ия конидий зелено синие до темно-серых, незначительно зон альны е в краевых зо нах. З а п а х слабый, напоминаю щ ий дым дерева. Э ксудат о г р а ниченный, неокрашенный, в виде м ножества мелких капель или 212
нескольких больших. О б р а т н а я сторона колонии ж е л т а я до мясо-красного или глинистого цвета. К онидиеносцы в виде ко ротких веточек поднимаю тся от переплетаю щ ихся меж ду собой гиф, гладкие, чащ е 20— 4 0 X 2 —-2,5 мкм, иногда д о 50 мкм дл. К верхуш ке утолщ аю щ иеся до 4— 4,5 мкм в диам., строго моновертициллятные, неветвящ иеся, образую т ком пактны е колонки до 100 мкм дл., стеригмы густо расположенные, часто изогнутые, обычно по 10— 15 в мутовке, около 6— 8 X 2 — 2,5 мкм. Конидии эллипсоидные, гладкие, 2— 2,5 до 1,5— 2 мкм, неж н о-зеленова тые в массе. М икромицеты этого вида являю тся обычными на поли м ер ных м а т е р и а л а х различного состава. О д н ако физиологические их особенности изучены мало. О п ти м ал ь н а я тем пер атур а р оста рколо 26°, м ин им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая около 37°.
Г
225. P E N I C I L L I U M C H R Y S O G E N U M Т Н О М ( ри с. 129)
(секция A sy m m etrica-V elutin a) Колонии на среде Ч а п е к а растут быстро, на 10-й день роста достигая 4,5— 5 см в диам., б архатисты е или слегка низко-вой лочные, обычно незональные, типичные ш там м ы имеют р ад и ал ьно-бороздчатые, что придает колонии колесовидный образ, с р а в нительно глубокие, до 1 мм и больше, у других ш там м ов — около 200— 500 мкм, с краем роста от 1 до 2 мм шир., белые, у большинства ш там м ов легко спорулирующие, у других о тм е ч а ется стерильн ая зона в центре колонии, вегетативный мицелий желто-кремовы й, кон и ди альная зона ж елто-зелен ая, с синесеро-зелеными, сине-зелеными и другими оттенками. Э ксудат обильный в виде многочисленных лим онно-ж елты х кап ель на поверхности колонии. З а п а х неопределенный. О б р а т н а я сторона колонии яр к о -ж е л т а я , почти цвета стронция, до б ледн о-ж елты х или оливково-ж елты х оттенков. Вокруг колонии питательны й субстрат обычно окраш ен в тот ж е цвет. Конидиеносцы подни маются от субстрата, разли чн ы е по длине, ч ащ е 150— 350 мкм и большей длины и 3—3,5 мкм в диам., гладкие, неокрашенные, бивертициллятны е или асимметрические, обычно с одной или несколькими веточками, отходящ ими от главной оси, с 2 — 5 метулами, несущими стеригмы. К онидиальны е цепочки обычно объединены в колонку до 200 мкм дл., веточки различной дл.,. чаще 15— 25 мкм дл., 3— 3,5 мкм в диам. М етулы обычно 10— 12 X 2 — 3 мкм, иногда длиннее. Стеригмы в компактных мутовках: по 4— 6, ч ащ е 8— 10 X 2 — 2,5 мкм, к верхушке обычно с у ж и в а ю щиеся. Конидии эллипсоидные, реж е почти шаровидны е, 3— 4 X 2 ,8 — 3,5 мкм, гладкие, в массе желто-зеленые. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерны х м а т е ри ал ах в р а зн ы х экологических условиях. Эколого-физиологи215
Рис. 129. P en icilliu m ch rysogen u m увел. 3000)
(общий
вид
конидиальных
органов,
ческие свойства различны х ш таммов неодинаковы. Обычно опти м а л ь н а я тем пература роста около 26°, м иним альная около 6°, м а к си м ал ь н ая около 38°. 226. P E N I C I L L I U M C I T R E O - V 1 R I D E B I O U R G E (секция M o n o verticillata) Колонии на среде Ч а п е к а растут со средней интенсивностью, на 10-й день достигая 2— 3 см в диам., строго складчаты е и б о роздчатые, в центральной части отмечается выпуклость. П о верхность колоний бархати стая или слегка хлопьевидная, 100— 200 мкм выс., к краевой зоне более тонкая, обычно ж елтая, почти лим онно-ж елтая. Некоторые ш таммы спорулируют медленно, другие быстрее, в местах об разован ия конидий бледно-серые до темно-серых. Вегетативные гифы нежные, желты е. Некоторые ш таммы эксудата не образуют, другие — об р азую т незначитель ное количество лим онно-ж елтого цвета, со сл аб ы м «плесневым» зап ахом . О б р атн ая сторона и агар во время роста желтого ц в е та, затем становятся более темными. Конидиеносцы подн и м а ются 6т стелющихся и ветвящ ихся гиф, гладкие, чащ е 50— ЮОХ X I , 6—2,2 мкм, иногда отходят от субстрата, тогда они длиннее, около 150 мкм, моновертициллятные, с 1— 2 веточками, отходя щими от главной оси и несущими мутовки стеригм с конидиальными цепочками до 50 мкм и более дл., ч ащ е п араллельны е или с л егк а растопыренные, необъединенные в колонки. Стеригмы в компактных м утовках по 8— 12, чаще 9— 12X 2,2— 2,8 мкм со .214
свободными длинными конидиальными цепочками. Конидии ш а ровидные, 2,2— 2,8 мкм, стенки тонкие, гладкие. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и а л а х в складских и производственных помещениях. О днако их эколого-физиологические свойства изучены недостаточно. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 26°, м ин им ал ьн ая око л о 6°, м акси м ал ь н ая около 27°. 227. P E N I C I L L I U M C I T R I N U M T H O M
(секция A sy m m etrica-V elu tin a) Известен синоним Penicillium aurifluum B iourge (1923).
Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно медленно, на 10-й день достигая 2— 2,5 см, х арактер н о рад и ал ьн о -б о р о зд ч а тые, бархатистые, у некоторых ш таммов более или менее хлопье видные, иногда мелкотекстурны е или кожистые. О к р а с к а ко л о ний у разн ы х ш таммов очень варьирует, зональность т а к ж е в ы р а ж е н а неодинаково. К он и д и ал ьн ая зона сине-зеленых оттенков почти чистотело-зеленого цвета вначале, позж е приобретает з е леный с ж елто-коричневы м оттенком и в старом возрасте серая, до оливково-серой. Конидии о бразую т на 8— 10-й день не по всей колонии, а по краевы м зонам. Э ксудат обильный, бледнож елты й или соломенного цвета, в каплях, з а п а х сильный, гриб ной, но не у всех ш таммов. О б р а т н а я сторона колонии ж е л т ы х или о р ан ж е в ы х тонов. Агар обычно сильно окраш ен светлорозовым цветом. Конидиеносцы поднимаю тся чаще от су б ст р а та и от гиф, у штаммов, которым х ар а к тер н а хлопьевидность, в центральной зоне обычно от 50 до 200 мкм дл. и 2,2— 3 мкм в диам., обычно ветвятся мало, однако с 1 или несколькими в ет ками, 25— 35 мкм дл., стенки гладкие. Типичные ветки состоят из 3—4 метул, реж е их больше, 12— 2 0 X 2 ,2 — 3 мкм. В ерхняя часть их более широкая, до 4,5—5 мкм. Стеригмы по 6— 10 в мутовке, 8— 1 1 X 2 — 2,8 мкм. Конидии в парал л ел ьны х цепоч ках и о б разую т колонки до 100— 150 мкм дл. Конидии ш а р о в и д ные или почти шаровидные, 2,2—3,2 мкм, гладкие, иногда г р а нулированные. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерны х м а тер и ал ах обычно в складских помещениях и производственных условиях, текстильные м а тер и ал ы окраш и ваю тся ими светлорозовыми пятнами. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 28°„ м ин им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая около 38°.
215
228. P E N I C I L L I U M C L A V I F O R M E B A I N I E R
(секция A sy m m e tric a -F a s c ic u la ta ) Известны синонимы: Coremium claviform e (B ainier) Peck (1909); C orem i nium silvaticum W ehm er (1914); Penicillium silvaticum (W ehm er) Biotirge (1923); P. silvaticum (W ehmer) G aflm ann (1926); Coremium v u lg are C orda (1839).
Колонии на среде Ч а п е ка умеренно растущие, на 10-й день роста достигаю щ ие 2,5—3 см в диам., с белым или светло-сероватым вегетативным мицелием, с ги ф ам и обычно несущими р а з бросанные кисточки, с крупными, хорошо развиты м и коремиями, обычно в концентрических зонах, с компактной волокнистой коремиальной ножкой, от белого до телесного или розового ц ве та, простой или разн ообразн о ветвистой формы, обычно 2— 3 мм выс., иногда до 1 см и более на верхуш ке с булавовидной, л о п а точковидной или разделенной конидиеносной структурой, не редко состоящей из обособленных асимметрических кисточек, ч ащ е из структур, менее хорошо выраж енных, образую щ их по добие гимениального слоя, покрытого цепочками конидий, иног да скученных в колонки серовато-зеленого цвета с ж елто ваты м оттенком, на обратной стороне коричневые, при старении тем неющие. Конидиеносцы плохо вы раж ены , гладкие, 3,5— 4 мкм -в диам. Веточки иногда 10— 3 0 X 3 — 4 мкм. М етулы одиночные или в группах по 2— 4, стеригмы 9 — 1 2 x 2 — 2,8 мкм. Конидии эллиптические, 4—4 ,5 X 3 — 3,5 мкм, гладкие, обычно со храня ются в цепочках в жидкой среде. М икромицеты этого вида встречаются на полимерны х м а те р и а л а х в р азны х экологических условиях. Физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ь н а я тем перату ра роста около 26°, м иним альная около 6°, м а к си м ал ь н ая около 40°. 229. P E N I C I L L I U M C L A V I G E R U M D E M E L I U S
(секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно быстро, на 10-й день достигая 3—4 см в диам., очень строго хлопьевидные, с хорошо развитым и коремиями. Коремии с четко выраж енной спороносной частью и волокнистой ножкой, р азл и чн ы по длине, 3— 4 мм, они ярко в ы деляю тся на поверхности колонии, в начале белые, затем бледно-ж елто-зелены е до серо-сине-оливковых. Э ксудат не обильный, сл егка окрашен, бледный, капли мало зам етны среди коремий. З а п а х явный, плесневый. О б р атн ая сто рона колонии быстро приобретает бледно-розово-коричневый цвет, с возрастом темнеет. Колонии обильно спорулирующие. Конидиеносцы извилистые, образую щ ие ствол коремии, разл и ч ной длины: от очень длинны х до нескольких миллиметров, 3,4— 4 мкм в диам., гладкие, асимметрические, несущие 1— 2 веточки, отходящ ие от основной оси, веточки 10— 1 5 x 3 , 5 — 4 мкм, метулы обычно в группах от 2 до 4, имеющие 8— 1 2 x 3 — 3,5 мкм, слегка 216
Вздутые к верхушке. Стеригмы сж аты е по 6— 10 в мутовке, обычно 7— 9 x 2 — 2,5 мкм. Конидии эллипсоидные, 3—4 X 2 ,2 — 3 мкм, гладкие. М икромицеты этого вид а встречаются и зр ед ка на поли м ер ных м а тери алах. Эколого-физиологические их особенности и зу чены недостаточно. О п ти м ал ьн ая тем перату ра роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м а кси м ал ьн ая около 37°. 230. P E N I C I L L I U M C O R Y L O P H I L U M D I E R C K X
(секция A sy m m etrica-V elu tina) Колонии на среде Ч а п е к а растут умеренно, на 10-й день д о стигая 2,5— 3 см в диам., тканев'идные с войлочной пучиной о к о ло 200— 350 мкм, тягучие, нерегулярно ск ладчаты е, становятся бархатисты ми с появлением конидиообразования, строго р а диально-бороздчаты е, вн а ч а ле белые до кремовых, позж е синезеленые с более интенсивной зеленью в конидиальной зоне или сине-серых оттенков, с возрастом оливково-коричневые, иногда более или менее зональные. Э ксудат необильный, в виде м а л е н ь ких капелек. З а п а х явный, но несильный, о б р ат н ая сторона б л е д но-коричневая или более тем ная, продуцировать конидии н ач и нает поздно, на 8— 10-й день роста, в н а ч а л е в краев ы х зонах. Конидиеносцы поднимаются чащ е прямо от субстрата в су ж ен ных к р а я х колонии, а т а к ж е ка к веточки от сплетенных гиф вой лочной пучиной, ч ащ е 50— 1 0 0 x 2 ,3 — 2,5 мкм, однако иногда от 40 до 200 мкм дл., обычно неразветвленные, гладкие, веточки различной формы, иногда типично бивертициллятные и ас и м метрические, а иногда моновертициллятной структуры. Веточки состоят из 2— 3 метул, различной длины, чащ е 12— 2 0 X 2 — 3 мкм, несущие мутовки из 4—8 стеригм, 8— 12 X 2 — 2,5 мкм, иногда длиннее. Конидии почти ш аровидны е до эллиптических, чаще 2,5— 3 мкм дл., иногда 3— 3 ,2 X 2 ,5— 2,8 мкм, гладкие, об ъ е диненные в расходящ иеся цепочки. М икромицеты этого вида распространены на полимерны х м а тер и ал ах в разны х экологических условиях. Больш инство ш таммов яв л яе тся физиологически активными и способны а д а п тироваться к широкому кругу полимерных м атериалов. О п ти м альн ая тем п е р ату р а роста 28°, м и н им альн ая около 6°, м а к с и м альн ая около 40°. 231. P E N I C I L L I U M C O R Y M B I F E R U M W E S T L I N G
(секция A sy m m e tric a -F a s c ic u la ta ) Колонии на среде Ч ап ека растут быстро, на 10-й день д ости гая 4,5— 5 см в диам., с крупнозернистой или волнистой по верх ностью, п окры тые коремиями, обильно спороносящие, вначале белые или бледно-желтые, затем ж елтовато-зелен оваты е, при старении серовато-темно-оливковые. О б р атн ая сторона ж е л т о 217
коричневая, р е ж е розовая или красно-коричневая. З а п а х с л а бый. Конидиеносцы 100—200 мкм дл., у края до 500— 1000 мкм, 3,5—4,5 мкм в диам., густошероховатые, в центральной зоне собранные в коремии, с 1— 2 п р и ж аты м и веточками, 15— 25Х Х З — 4,4 мкм, иногда отмечаются вторичные веточки. М етулы шероховатые, 12— 1 6 x 3 —4 мкм. Стеригмы многочисленные, по 6 — 10 в мутовке, обычно 9— 1 2 X 2 — 2,5 мкм, гладкие. Конидии более или менее шаровидные, 2,5— 4 мкм в диам., гладкие, в переплетаю щ ихся цепочках до 100 мкм дл. и более. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в разн ы х экологических условиях. Эколого-физиологи ческие особенности изучены недостаточно. О п т и м ал ь н а я тем пе р атур а роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 37°. 232. P E N IC IL L IU M C R U S T O S U M THOM
(секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Колонии на среде Ч а п е к а растут быстро, на 10-й день роста д ости гая 4— 4,5 см в диам., радиально-бороздчаты е. Ц е н т р а л ь ная часть колоний у некоторых ш таммов пуш истая или хлопье видная, край роста около 1 мм шир., белые, однако зона о б р а зо в ан и я конидий быстро п риобретает желто-зелены е оттенки, почти горохово-зеленый цвет, с возрастом коричневые с ж е л тыми пятнами, обычно бархатисты е, до 200— 500 мкм, с руди ментами коремии у более стары х культур. Х арактер ной чертой разви тия яв л яется об разо ван ие твердого поверхностного слоякорки с конидиальны ми цепочками, которые отры ваю тся от ос новной массы (когда чашку, на которой культивируется гриб, встряхиваем) и беспорядочно рассы паю тся по поверхности ко лонии. К апли эксудата м ало заметны, неокрашенные, обычно в центре колонии. З а п а х сильный, напоминает за п а х земли, о б р ат н ая сторона неокрашенная, слабо окраш енная, кисточки асим метрические, сравнительно большие, 40— 50 мкм дл., а с цепоч ками конидии 150— 200 мкм. Конидиеносцы обычно крупные, 200— 500 мкм дл. и 3,5—4,5 мкм шир., шероховатые. Кисточки обычно состоят из оси и одной веточки, 15— 3 0 X 2 ,5 —3,5 мкм, ко торы е несут на себе несколько метул, 10— 1 8 X 2 ,8 — 3,3 мкм. С те ригмы 8— 12X 2,5— 3 мкм, иногда отходящие от кисточек в р а з ных местах. Конидии почти шаровидные или слегка эллиптиче ские, 3,5—4 мкм, гладкие. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и а л а х в условиях П ри б алтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем п ерату ра роста 28°, м и н им альн ая около 6°, м а кси м ал ь н ая ниже 37°.
218
233. P E N IC IL L IU M C Y A NEO -FULVUM B IO U R G E (секция A sym m etrica-V elutina) Колонии на среде Ч а п е к а растут быстро или ограниченно, в зависимости от ш та м м а, на 10-й день достигая 2,5—4 см в д и а м . радиально-бороздчатые, ,в центральной части обычно ск ладчаты е, с обрывисто растущим краем, отчасти лопастным, белым, 1— 2 мм шир. К олонии обычно везд е слегка споронося щие, серовато-зеленоваты е до светло-ж елтоваты х, светло-ж елтоваго-серо-зеленых, реж е дымчато-светло-серых оттенков. Н а обратной стороне тускло-ж елты е до желто-коричневых. Конидиеносцы отходят от субстрата, реже в виде веточек воздуш ны х гиф, до 600— 800 мим дл., более 2,8—3,5 мкм в диам., глад ки е и бесцветные. Веточки, когда они имеются, 2,5— 3 мкм в диам., очень изменчивы по длине. М етулы обычно по 3—4 в мутовке, ■8— 15 мкм дл. Стеригмы по 3— 6 в пучке, 7— 1 0 x 2 — 2,5 мкм. Конидии более или менее шаровидные, обычно 3— 3,8 мкм, в массе бледно-ж елты е, в сплетаю щ ихся или рыхло сближ енны х п а р а л л е л ь н ы х цепочках до 50 мкм дл., гладкие, в массе, ж елтозелены е. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и а л а х в складских помещ ениях и и зр ед ка в полевых условиях П ри б ал ти к и . Больш инство ш таммов о б л а д а ет широкими в о з мож ностями ад ап ти роваться к различны м м атери ал ам . О п ти м а л ь н а я тем пература роста около 26°, м и н им альн ая 4°, м а к с и м а л ь н а я около 40°. 234. P E N IC IL L IU M CYANEUM (B A IN IE R AND SARTORY) BIO U R G E (секция M onoverticil la ta -R a m ig e n a ) И звестен синоним C itrom yces cyaneus B ainier (1930).
Колонии на среде Ч а п е к а растут умеренно, на 10-й день роста дости гая 2,5— 3 см в д иам ., бархатистые, иногда слегка хлопьевидные, радиально-бороздчаты е, вначале незональны е, с в озрастом ш ирокозональные. Ц в ет вари абельны й от бледносеро-синего по к р а я м до интенсивно серо-сине-зеленого в ц ент ральной части колонии. Э к су д ат необильный, ясный до цвета коричневого дерева, з а п а х ф иалки, о б ратн ая сторона колонии не о к раш ен а, позж е с возрастом становится ж елтой до розовой. Конидиеносцы 100— 2 0 0 X 2 мкм, отходящие от суб страта или в виде веточек от воздушных гиф. Кисточки моновертициллятные, мелкие, обычно несущ ие мутовки из 5— 8 п ар ал л ел ь н ы х стеригм, продуцирую щ их колонки конидий до 100 мкм дл. Стеригмы обычно 7— 9 X 2 — 2,2 мкм. Конидии эллипсоидные, 3 — 4 Х Х 2 —2,5 мкм, часто с заостренны ми концами, гладкие. М икромицеты этого вида широко распространены на поли мерных м а т е р и а л а х в условиях Прибалтики. Они о б л а д а ю т в ы 219
сокой способностью адаптироваться к широкому кругу п о ли м ер ных материалов. О п ти м ал ьн ая т ем п ерату ра роста около 24°, ми ним альная около 4°, м акси м ал ьн ая около 32°. 235. P E N IC IL L IU M C Y C L O P IU M W ESTLIN G (секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Колонии на среде Ч апека быстрорастущ ие, на 10-й день д о стигаю щ ие 4,5— 5 см в диам., обычно более или менее р а д и а л ь но складчаты е, с обильным спорообразованием, быстро м еняю щие окраску от светло-голубых или зеленых тонов до более тем ных, близких к голубсвато-серо-зеленым, зелено-серым или серо вато-голубовато-зеленым при созревании, типично мучнистые или зернистые. О б р а т н а я сторона колонии вн а ч а ле неокр аш ен н ая или ж е л т о в ат ая, затем оранж ево-коричневая или д а ж е пурпу р ная, с сильным плесневым запахом . Конидиеносцы отходят от субстрата, обычно одиночные, 200— 4 0 0 x 3 — 3,5 мкм, иногда меньше, шероховатые, иногда более или менее гладкие, с 1 или большим количеством веточек, 15— 3 0 x 2 , 5 —2,8 мкм, несущих по мутовке из 3— 4 метул, 10— 1 5 x 2 , 5 — 3,5 мкм. Стеригмы 7— 10X 2,2—2,8 мкм по 4— 8 в пучке, с усеченной верхушкой. Конидии более или менее ш аровидны е 3,5—4 мкм в диам. или эллиптические 3,3— 4 X 2 ,5 — 3 мкм. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных мате* р и а л а х в разны х экологических условиях, о б л а д а ю т высокой ферментативной активностью и способностью адап ти ро ваться к разн ы м полимерным м а тери ал ам . О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 28°, м и н им ал ьн ая около 2°, м а к си м ал ь н ая около 45°. 236. P E N IC IL L IU M D E C U M B E N S THOM (рис. 130) (секция M o n o v erticillata-R a m ig e n a) Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно медленно, на 10-й день роста достигая 2— 3 см в диам., обычно бархатисты е, у отдельных ш таммов в центре колоний отмечается белый м и целий, образую тся хлопьевидные об разов ан ия до 1— 2 мкм, од н ако характерн ы рыхло переплетенные и стелющ иеся гифы, от которых отходят короткие конидиеносцы, 50— 1 0 0 x 2 — 2,5 мкм, гл ад к и е или мелкош ероховаты е, часто образую тся в краевой зоне от столоновых гиф вдоль субстрата. Колонии серовато-зел ен оваты е до светло-желтовато-зелено-серых, на обратной сто роне неокрашенные или слегка зеленоватые. Э к суд ат отсут ствует или необильный. З а п а х четкий, аром атный, н апом инаю щий з ап ах мыла. Стеригмы в компактных пучках по 12— 15, 7— 9 x 2 — 2,5 мкм. Конидии эллиптические до шаровидных, 2— 2,5 мкм, иногда до 3 мкм, в массе зеленоватые, в р ы х л ы х колон ках до 100 мкм дл., часто отпадаю щ их в культуре, гладкие, слег к а зеленоватые. 220
Рис. 130. P en icilliu m увел. 1500)
decu m ben s
(общий
вид
конидиальных
органов,
М икромицеты этого вида очень широко распространены на п олимерны х м а тер и ал ах в разн ы х экологических условиях, о б л а д а ю т высокими ф ерм ентативны ми свойствами и способностя ми ад ап ти роваться к широкому кругу м атериалов. О п ти м ал ь н а я тем п ер атур а роста около 26°, м и н им альн ая около 2°, м а к с и м а л ь ная ниж е 37°. 237. P E N IC IL L IU M DIGITATUM SACCARDO (секция A sym m etrica-V elutin a) Колонии на среде Ч ап ека ограниченно растущ ие и д ости гаю щ ие на 10-й день роста 1 см в диам., плоские и скудные, с белым стерильным краем около 10— 15 мм шир., бархатисты е, с конидиальной желто-зеленой зоной, близкой к ж елтовато-серовато-зеленым тонам, на обратной стороне вначале н е о к р а ш ен ные, позж е темно-оливковые, эксудат не продуцирует. З а п а х сильный, ароматный, н апом инаю щ ий зап ах р азл а га ю щ и х с я п ло дов цитрусовых или укропа пахучего, применяемого в пищевой промышленности. К они диальн ая структура очень н ерегулярн ая,конидиеносцы 60— 2 00 X 4,5— 5 мкм, веточки неодинаковые, обыч но 15— 2 9 x 2 , 4 —5,7 мкм. М етулы растопыренные, обычно 15— 3 1 X 2 ,5 — 5,6 мкм, по 3— 5 в мутовке. Стеригмы суж иваю щ иеся к вершине, 15— 2 9 X 2 ,5 —4,5 мкм, по 3— 5 в пучке. К онидии не одинаковы е по форме и р а зм е р а м , цилиндрические или элл и п ти ческие, ч а щ е 3,7— 9,4 X 2 ,5— 4,4 мкм, иногда немного больше, гладкие, иногда в рыхло сплетенных п арал л ел ьны х цепочках. 221
М икромицеты этого вида иногда встречаются на отдельны х полимерных м а тери ал ах , особенно в складских и п роизвод ственных помещ ениях, легко ад аптирую тся к некоторым поли мерным м а тер и ал ам . Оптимальная тем пература роста около 26°, м иним альная около 8°, м акси м ал ь н ая около 40°. 238. P E N IC IL L IU M D IV E R S U M R A P E R AND F E N N E L L (секция B iv erticilla ta-S y m m e trica) Колонии на среде Ч апека растут весьма ограниченно, на 10-й день роста достигая 2— 5 мм, бархатисты е, или слегка г р а нулированные, слегка ж елто-зелены х оттенков в м естах о б р а зования конидий. Эксудат отсутствует. З а п а х напоминает зап ах морских трав. О б р атн ая сторона колонии пеокрашена. Конидие носцы отходят от мицелиальны х нитей, до 2 0 0 X 2 —2,5 мкм, г л а д кие или почти гладкие. Кисточки типично бивертициллятны е и симметрические, состоят из регулярно располож енны х 5— 7—8 метул, 9— 1 1 x 2 — 2,5 мкм, слегка расш иренны е кверху. С териг мы обычно в ком пактных пучках по< 6—8, чащ е 8— 1 0 x 1 ,8 — 2,2 ммм. Конидии в начале эллипсоидные, позже почти ш а р о в и д ные или широкоэллипсоидные, с тонкими, ч ащ е гладкими, стен ками, чаще 2— 2,5 x 1 , 5— 2 мкм, в переплетающ ихся цепочках, до 75— 100 мкм длины. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в разны х экологических условиях. Эколого-физиологи ческие особенности изучены мало. О п ти м альная тем пература роста около 26°, м и н им альн ая около 5°, м а к с и м а л ь н а я о ко ло 35°. 239. P E N IC IL L IU M EX P A N S U M TH O M (рис. 131) (секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Известны синонимы: C orem ium glaucum Link (1809); Floccaria glauca G reville (1823 -1 8 2 8 ); Penicillium glaucum Link (1824); Corem ium v u lg are C orda (1839).
Колонии на среде Ч а п е к а быстрорастущ ие, на 10-й день достигаю щие 4— 5 см в диам., рад и альн о-бороздчаты е с очень обильными конидиеносцами, отходящими от субстрата, с пре об ладани ем одиночных конидиеносцев, с зачаточны ми коремиями, придающ ими колониям мучнистый или зернистый вид, быстро приобретаю щ ие ж елто-зеленую окраску, близкую к серо-зеленой с ж елтов аты м оттенком, на обратной стороне почти неокрашенные до ж елто-коричневы х или густо-оранжево-корич невых. З а п а х сильный плесневый, характерн ы й гниющим я б л о кам. Э ксудат необильный, обычно в мелких каплях, частично располож ен в конидиальной массе, неокрашенный. Конидие носцы 150— 7 0 0 x 3 — 3,5 мкм, гладкие или мелкошероховатые. Веточки большей частью 15— 2 5 X 2 ,5 — 3,5 мкм, иногда до 50 мкм 222
Рис. 131. P en icilliu m expan su m (общий вид конидиальных органов увел. 700)
Рис. 132. P en icilliu m fellu tan u m (общий вид конидиальных органов, увел. 1000)
22S
дл., п р и ж аты е к главной оси. М етулы 10— 15X 2,2— 3 мкм по 3 — 6. Стеригмы 8 — 12 X 2 —2,5 мкм, иногда до 15— 1 6 X 3 мкм по 5 — 9 в пучке. Конидии эллиптические, 3— 3,5 м км в диам., г л а д кие, в массе темно-желто-зеленые, в длинных переплетаю щ ихся цепочках, до 150— 200 мкм. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерны х м а т е р и а л а х в р азн ы х экологических условиях, им х а р а к т е р н а высо к а я ф ерм ен тати вн ая активность и широкие возможности а д ап ти роваться к полимерным м а т е р и а л а м разного химического соста ва. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 28°, м и н им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая около 40°. 240. P E N IC IL L IU M FE L L U T A N U M BIOURGE ( ри с . 132) (секция M onov erticillata) Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно медленно, на 10-й день роста достигая 2— 2,5 ом в диам., крепкие, закры то тканево-войлочны е из нежных гиф 100— 200 мкм, с белой зоной вокруг колоний к а ж у щ и м ся краем роста, который образуется из пучков гиф, похожих на столоны. Ц е н т р а л ь н ая часть колоний более толстая, выпуклая, р ад и ал ьн о ск л а д ч ата я, кон и ди ал ьная зона у больш инства ш таммов у зка я, ц ен тр ал ь н ая зон а колоний б ел ая , кон и ди альная зона сине-зеленых и зелены х оттенков р а з личной интенсивности, с возрастом становятся оливковыми, э ксуд ата нет или необильный в мелких каплях, ярко- или светло янтарного цвета. З а п а х явный, довольно приятный. О б р атн ая сторона колонии крем овая до мясо-красного цвета или слегка красно-серых оттенков, у некоторых ш таммов почти зеленая. К о нидиеносцы обычно 5 0 — 1 0 0 x 2 — 2,5 мкм, гладкие, отходящие от стелющихся и ползучих гиф. И ногда они отходят от более или менее зам етных пузырьков, часто сплющенных, 4— 5 мкм в диам. Кисточки явно моновертициллятные. Стеригмы в пучках по 8— 12, обычно 6—8 X 1 ,5 —2,2 мкм. Конидии почти шаровидные, око л о 2,5— 3 мкм, в цепочках и ко л он ках до 100 мкм дл., оболочка тон кая, г л а д к а я или слегка ш ероховатая, серо-зелены е в массе. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в разны х экологических условиях, довольно легко а д а п тирую тся к различны м полимерным м атер и ал ам . О п ти м альная тем п е р ату р а роста около 26°, м ин им ал ьн ая около 4°, м а к с и м а л ь н а я около 37°. 241. P E N IC IL L IU M F R E Q U E N T A N S W E S T L IN G (секция M o nov erticillata) Колонии на среде Ч а п е к а растут быстро, н а 10-й день дости г а я 5—6 см в диам., ш ирокораспростерты е, рад и ал ьн о-б ор озд чатые, бархатистые, обильно спороносящие, обычно светло-ж ел товато-серо-зеленые д о зелено-серых, затем оливково-пепельно серых, при старении иногда тускло-зеленые до голубовато-тем 224
но-зеленых. О б р атн ая сторона колонии ч ащ е ж елто-оран ж евого цвета, близко к оран ж ево-оли вковом у д о желто-коричневого. З а п а х типичный плесневый. Конидиеносцы до 100—2 0 0 X 3 — 3,5 мкм, гладкие или мелкошероховатые, об р азу ю щ и е спороно сящий слой, иногда с веточкой. Стеригмы по 10— 12 в пучке, большей частью 8— 1 2 X 3 —3,5 мкм. Конидии более или менее ш аровидные, со сравнительно тонкой оболочкой, гладкие или мелкошиповатые, ч ащ е 3 —3,5 мкм в диам., в хорошо в ы р а ж е н ных колонках. М икромицеты этого вида обычно встречаю тся на по ли м ер ных м а т е р и а л а х в различны х экологических условиях П р и б а л тики. О д н ако их роль в деструкционных процессах изучена мало. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 26°, м ин им ал ьн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 32°. 242. P E N IC IL L IU M F U N IC U L O S U M TH O M (рис. 133) (секция B iverticilla ta-S y m m e trica) Колонии на среде Ч а п е к а растут быстро, достигая на 10-й день роста 4,5—5,5 см в диам., состоят из очень твердого б а зального войлочного сплетения мицелия, обычно с хорошо з а метными т я ж а м и гиф, в других сл у ч а я х — более или менее пуч коватые, иногда пушистые, с изменчивым цветом, зави сящ им от
Рис. 133. P en icilliu m увел. 1000) 15 №' заказа 4911
fun iculosum
(общий
вид
конидиальных
органов,
225
окраски вегетативного мицелия, конидиеносного спороношения и пигментации расположенного н иж е агара. М ицелий белого, розового, телесного цвета, у других ш таммов ж елты й до о ран жевого или красного цвета. О б р а т н а я сторона колоний ж е л т а я , розовая, позднее густо-красная или оран ж ево-кори чн еватая. О б разован и е конидий нерегулярное. Зон а конидий обычно ж е л т о вато-зеленая до сёровато-желто-оливковой. Конидиеносцы от ходят от ги ф альны х тяж ей под прямы м углом, часто очень короткие, в краевой зоне отходят от субстрата, 10— 3 0 0 x 2 , 5 — 3,3 мкм, более или менее гладкие. Кисточки типично д в у х ъ я р у с ные и симметричные. М етулы обычно около 10— 1 3 x 2 ,2 — 2,8 мкм по 5— 8. Стеригмы в п учках по 5— 7, с ж а т о -п а р а л л е л ь ные, около 10— 12X 1,8— 2,2 мкм. Конидии почти ш аровидны е, ч ащ е 2,5— 3 ,5 X 2 — 2,5 мкм, гл ад ки е или слегка шероховатые, в цепочках около 100 мкм дл. М икромицеты этого вида широко р асп ростран ен ы на поли мерных м а т е р и а л а х в разн ы х экологических условиях, спо собны р а зр у ш а т ь различны е по химическому составу поли м ер ные м атериалы , легко адаптирую тся к разны м субстратам , об л а д а ю т высокой ферментативной активностью. О п ти м ал ьная тем пер атур а роста около 28°, м и н им ал ьн ая около 5°, м акси м а л ь н ая около 37°.
243. P E N IC IL L IU M F U S C U M ( S O P P ) RA PER ET TH O M (секция M o n o verticillata) Известен синоним C itrom yces fuscus Sopp. (1930).
Колонии на с р е д е Ч а п е к а растут умеренно, на 10-й день роста достигая 2,5— 3 см в диам. О тмечается об разован ие поду шечек 1— 2 мм толщ, или мясообразных, по внеш нему виду ч ас то в ы глядят вл аж н ы м и, рад и ал ьн о -б о р о д ав ч а ты е с узким краем роста, войлочные или б архатисты е с т я ж а м и в центре колонии, вн а ч а ле оливково-черные, позж е до светло-коричневых. Эксудат обильный. З а п а х неинтенсивный. О б р атн ая сторона колонии не окраш ен а или слабо окраш енна. Конидиеносцы различны е по длине, 10 0 X 2 —2,5 мкм, однако часто бы ваю т длиною до 150 мкм, обычно септированные, светло-коричневые, гладкие, с возрастом складчаты е, кисточки различные, правильно-моновертициллятные, 1— 2 см, нерегулярно расположенны е, похожие на D iv aric ata, с двум я или больше метул, которые к а к тер м ин ал ь ные клетки или к а к септы. Стеригмы расходящ иеся, в неболь ших пучках по 6— 8, ч ащ е 6—9 X 2 — 2,5 мкм. Конидии ш арови д ные, вначале неокрашенные, шиповатые, с возрастом становят ся шероховатыми, ч ащ е 3,5— 4,5 мкм в диам., в массе оливковокоричневые, в цепочках до 5 0--1 0 0 мкм дл. 226
М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в естественных условиях П ри б алтики. Э колого-физиоло гические свойства изучены мало. О п т и м ал ь н а я тем пература роста около 22°, .минимальная около 4°, м а к си м ал ь н ая около 32°. 244. P E N IC IL L IU M G O D LEW SK H ZA LESK I (секция A sym m etrica-D ivaricata) Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно медленно, на 10-й день роста достигая 2— 2,5 см в диам., нежно-войлочные, мелкобороздчатые, складч аты е, нерегулярно в центре и более или менее рад и ал ьн о по к раям , обычно белые, однако часто в зоне об разов ан и я конидий светло-сине-зеленые до зеленых. О т дельны е ш таммы четко пучковидные, продуцируют мало кони дий. З а п а х неявный. Э ксудат необильный, неокрашенный. О б ратн ая сторона колоний н еокраш ена, или с л аб о ж е л т ая . К и с т о ч ки типично диварикатны е. Конидиеносцы различны по величине и происхождению, 50— 3 0 0 x 1 , 5 —2,2 мкм, отходят п р ям о от с у б ст р а та или в виде веточек — от гиф, гладкие. М утовки состоят из 2 или нескольких р асходящ ихся метул, 10— 15 мкм, иногда 7— 8 мкм, несущие расходящ и еся стеригмы, на них к о н и д и ал ь ные цепочки, стеригмы по 5— 7, чащ е 6— 7 x 2 — 2,2 мкм, часто со вздутием до 4— 4,5 мкм в диам. Конидии ш аровидны е или почти ш аровидные, 2— 2,5 мкм в диам., гладкие, в массе о л и в ково-зеленые. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерны х м а т е ри ал ах в условиях П рибалтики. Об их эколого-физиологических особенностях сведений очень мало. О п ти м ал ь н а я тем п ерату ра роста около 28°, м ин им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая около 34°. 245. P E N IC IL L IU M H E R Q U E I BAINIER AND SARTORY (секция B iv erticilla ta-S y m m e trica) Колонии на среде Ч а п е ка растут сравнительно медленно, на 10-й день роста достигая 2— 3 см в диам., часто р а д и а л ь н о складчаты е, незональные или слегка зональные, б ар хати сты е, иногда пушистые, образую щ иеся из тонких б а за л ь н ы х гифов.. Конидиеносцы поднимаются прямо от субстрата, ж е л т о -зе л е ные, близкие к чайно-зеленым оттенкам. Э ксудат необильный.. З а п а х иногда слабый, иногда сильный, напоминаю щ ий з а п а х орех, яблок, у отдельных ш таммов — пряных растений. О б р а т ная сторона колоний тем но-желто-зеленая, к краям коричневая,, агар вокруг колонии темно о к р а ш ен слегка. Конидиеносцы 200— 3 0 0 x 3 , 5 — 4,5 мкм, шероховатые, слегка шиповатые. Кисточки компактные, короткие, состоят из 4— 10 сж аты х метул, 10— 15X 4— 4,5 мкм, несущих пучки по 8— 12 стеригм, 9— 1 2 X 3 — 4 мкм. К онидии эллиптические, гладкие, 3,5—4 X 2 ,2 — 3 мкм, в п ар ал л ел ь н ы х цепочках до 100 мкм и больше длины. 15*
227
М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на поли м ер ных м а тер и ал ах в условиях П ри б алтики. Эколого-физиологи ческие особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ь н а я тем перату ра роста око л о 28°, м и н им ал ьн ая около 8°, м а к с и м а л ь н ая около 36°. 246. P E N IC IL L IU M IM P L IC A T U M B IO U R G E (секция M ono verticillata) Колонии на среде Ч апека растут медленно, достигая на 10-й день роста 1,5— 2 см ,в диам., 200— 300 мкм выс., с ярко в ы р а женным, тонким, узким, белым краем роста, растут н еодин а ково, обычно бархатистые, однако в центре имеют другую структуру, обычно выпуклые, пушистые, иногда отмечается тенденция к об р азо ван ию твердого поверхностного слоя из ко нидий, слегка зеленые до темно-зеленых. З а п а х слабый. Э ксу д ат необильный, в виде мелких капель, неокрашенный, ж елты й или красно-коричневый. О б р а т н а я сторона и агар ж елты е до ор ан ж е вы х и красно-коричневых, розовых оттенков. Конидие носцы короткие, до 100X 2 — 2,5 мкм, отходящие от субстрата или в виде веточек от переплетенных гиф, гладкие. Кисточки строго моновертициллятные, несущ ие цепочки конидий, о б ъ единенных в колонки до 200 мкм и большей длины. Стеригмы в пучках по 8— 12, обычно 9 — 1 2 X 2 — 2,5 мкм. Конидии э л л и п соидные, 2,5—3 X 2 —2,5 мкм, иногда почти ш аровидные, слегка шероховатые, реж е гладкие, в м ассе зеленые. М икромицеты данного вида встречаются на полимерных м а т е р и ал а х в разн ы х экологических условиях. Э колого-физиоло гические особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьн ая т е м пер атура роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая около 35°. 247. P E N IC IL L IU M L A N O S O -G R IS E U M TH O M (секция A s y m m e tric a -L a n a ta ) Колонии на среде Ч а п е к а растут умеренно быстро, на 10-й ден ь роста достигаю щ ие 3— 3,5 см в диам., 1— 2 мм выс., с ш и роким, белым краем роста, зона о б р азо в ан и я конидий серо-зе леных оттенков, зональны е, отдельные зоны сине-зеленые до синих или оливково-серых, с возрастом серых. Эксудат в виде капель, р асполож енн ы х в пушистом мицелии. О б р а т н а я сторона колонии не о краш ен а или слегка ж елтая. З а п а х слабый. К о н и диеносцы в виде веточек, поднимаю щ ихся от переплетенных гиф, около 1 мм дл. и 3— 4 мкм в диам., стенки с возрастом гранулированы . Кисточки различной компактности и различной длины, несущие метулы и стеригмы с цепочками конидий, в ко лонках, растопыренные или скрученные, метулы 12— 20 мкм дл., стеригмы 12X2,5— 3 мкм. Конидии чащ е эллиптические 3— 4 мкм, гладкие :'228
М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах различного химического состава. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. О п ти м ал ьн ая температура рос та около 26°, м и н им альн ая около 3°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 248. P E N IC IL L IU M LAN O SU M W E S T L IN G (секция A sy m m e tric a -L a n a ta ) Колонии на среде Ч а п е ка растут сравнительно медленно, на 10-й день роста достигая 2,5— 3 см в диам., состоят из пушистого вторичного мицелия, отходящего от крепкого базального, войлоч ного сплетения мицелия, с более обильным спороношением в краевой зоне, бледно-зеленые до сизо-серых, темно-сизо-серых. На обратной стороне колонии бесцветные до ж елтовато-темны х, эксудат необильный, в виде мелких неокрашенных капель, р а с полож енны х в м ицелиалы ю й массе. З а п а х явный. Конидиеносцы отходят обычно как веточки воздушных гиф, 100— 200 мкм дл.; реж е от субстрата, тогда 250— 60 0 X 2 ,5 —3 мкм дл., гладкие или мелкошероховатые. Веточки 10— 2 0 X 2 —2,5 мкм, часто отходят внизу конидиеносца и не к а ж у тся верхушечной кисточкой. Метулы 12— 20 мкм дл. Стеригмы 12X 2,5— 3 мкм. Конидии чаще эллиптические, 3—4 мкм, гладкие. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е риалах разного химического состава. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О птим альная температура роста около 26°, м и н им альн ая около 3°, м акси м ал ь н ая около 34°. 249. P E N IC IL L IU M LIV ID U M W E S T L IN G (рис. 134) (секция M onov erticillata) Колонии на среде Ч а п е ка растут умеренно, на 10-й день рос та достигая 3— 3,5 см в диам., слегка бороздчатые, бархатисты е до пушистых, почти незональные, в начале белые, в зоне о б р а з о вания конидий синие до сине-зеленых оттенков, позж е сине-серые до серо-сине-зеленых, более старые культуры оливковые или оливково-серые. Эксудат необильный. З а п а х слабый. О б р а т н а я сторона колонии вначале неокраш енная, позж е бледно-персико вая до мясо-красного цвета. Конидиеносцы обычно одиночные, поднимаются от субстрата, обычно ветвистые, однако веточки иногда появляю тся ниже верхушки, 400— 600 мкм дл., 2,5— 4 мкм, септированные, гладкие или почти гладкие, с вздутием на в е р хушке, 5— 6 в диам., кисточки состоят из отдельных вертицпллятных веточек и п араллельны х или расходящ ихся стеригм, несущих цепочки конидий, до 50 мкм и более дл. Стеригмы обычно по 5— 6 в пучке, 8— 1 2 X 2 — 3 мкм, около 15 мкм дл. Конидии в н а чале неявноэллипсоидные, с возрастом приобретают овальную и почти шаровидную форму, 3— 4 X 2 ,6 — 3 мкм, со слегка ш и п о ватыми стенками, в переплетающ ихся цепочках. 229
Рис. 134. P en icilliu m liv id u m (общий вид конидиальных органов, увел. 530)
М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах редко. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около 26°, м иним альная около 2°, м акси м ал ь н ая около 33°. 250. P E N IC IL L IU M M A R TEN SII B IO U R G E (секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Колонии на среде Ч а п е ка растут быстро, на 10-й день роста достигая 4—4,5 см в диам., радиально-бороздчатые, часто с з е р нистой поверхностью, обильно спороносящие, молодые — си зо голубоватые до голубовато-серо-зеленых, при старении обычно тускло-серые. О б р атн ая сторона вначале светлоокраш енная, п озж е оранж ево-коричневая до светло-морковного цвета, при старении отчасти становится пурпурных оттенков. У большинст ва ш таммов таким ж е цветом окраш ивается и о круж аю щ ий агар. Э к суд ат ограниченный или обильный, светлый. З а п а х сильный, плесневый. Конидиеносцы отходят от субстрата, 200—4 0 0 X 3 — 3,5 мкм, гладкие или слегка шероховатые, обычно с 1—2 веточ ками, 15— 2 0 X 3 — 3,5 мкм. М етулы 10— 12X 2,5— 3 мкм, по 3 — 5, стеригмы обычно по 4—8 в пучке, 7— 9 X 2 ,5 мкм. Конидии элл и п тические до почти шаровидных, 3,3— 4 X 3 — 3,3 мкм, иногда 5—5 , 5 X 3 —4 мкм, в переплетающ ихся цепочках, до 150— 200 мкм дл. 230
М икромицеты этого вида часто встречаю тся на полимерных м а тер и ал ах в разны х экологических условиях, обладаю т высо кой физиологической активностью и способностью ад ап ти р овать ся к м атер и ал ам различного химического состава. О птим альная тем пература роста около 26°, м и н им альн ая около 4°, м а к с и м а л ь ная около 40°. 251. P E N IC IL L IU M M E L E A G R IN U M B IO U R G E ( се кц ия Biverti ci l l a t a - V e l u t i n a )
Колонии на среде Ч ап ека быстрорастущ ие и достигающие на 10-й день роста 4,5— 5 см в диам., бархатистые, рад и ал ьн о-б о роздчатые, состоят из очень крепкого б азального войлочного сплетения мицелия, с обильным спороношением, иногда почти пушистые, с зеленовато-сизой конидиальной зоной — от мутно серовато-зеленой до серовато-зеленой с ж е л ты м оттенком, во время роста с белым краем, 1— 3 мм шир., с сильно погруж ен ным нару ж н ы м краем. О б р атн ая сторона колонии тускло-ж елтая до винного цвета или винно-серо-бурых оттенков, обычно с не окраш енным окруж аю щ им агаром. Эксудат обильный, в мелких капельках, бледно-желтый. З а п а х слабый. Конидиеносцы отхо дят в основном от субстрата, обычно 200— 2 5 0 X 2 ,8 —3,3 мкм, реж е 400— 500 мкм дл., часто с веточками, 10— 20 X 2 ,3 мкм. М етулы 9— 1 2 X 2 — 2,5 мкм по 2—4. Стеригмы плотно сж аты е, по 6— 8 в пучке, около 7— 8 X 1 ,8 —2,2 мкм. Конидии эллиптиче ские, 3—3 ,5 X 3 мкм, гладкие, светло-желто-зеленые, в цепочках, соединенных в хорошо выраж енную колонку. М икромицеты этого вида широко распространены на полим ер ных м а т е р и а л а х в разны х экологических условиях, о б ладаю т в ы сокой способностью ад ап ти роваться к м атери ал ам различного химического состава. О п ти м ал ьная тем пература роста около 28°, м и н им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая около 38°. 252. P E N IC IL L IU M MELINI1 THOM (секция A s y m m etrica -D iv aric ata) Колонии на среде Ч апека растут сравнительно медленно, на 10-й день роста достигая 2— 3 см в диам., бархатистые, обильно спороносящие, р ад и альн о-складчаты е с узким, белым краем рос та, желто-зелены е, близкие к серовато-зеленым, при старении густо-серовато-оливковые, на обратной стороне оран ж ево -ж ел ты е до густо-коричневых или серовато-лавандовы е, окраш иваю щ ие окруж аю щ и й агар, при старении пурпурно-коричневые. Кисточ ки часто одномутовчатые, но обычно состоят из верхушечной группы растопыренных и неодинаковых веточек или метул, р а с полож енны х нерегулярно, отходящ их от верхушки главной оси или ниж них узлов. З а п а х плесневый. Эксудат у отдельных ш т а м мов необильный, у других обильный в виде мелких капель, о р а н жево-ж елтого цвета. Конидиеносцы с зернисто-бородавчатой обо лочкой, обычно меньше чем 100 мкм дл., 2—3 мкм в диам. Мету231
лы обычно 10—2 0 X 2 —2,5 мкм, с зернистой оболочкой. Стериг мы по 5— 10 в пучке, 6— 8 X 2 ,5 мкм. Конидии шаровидные, около 3— 3,5 мкм, четко шиповатые, в цепочках, до 100 мкм дл., обыч но растопыренных. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри алах в разны х экологических условиях, отличаются высокой способностью ад аптироваться к м а тери ал ам различного химиче ского состава. О птим альная тем пература роста около 24°, мини м альн ая около 4°, макси м альн ая около 37°. 253. P E N IC IL L IU M M ICZYNSKII ZALESKI (секция A s y m m etrica -D iv aric ata) Колонии на среде Ч апека растут умеренно, на 10-й день д о с тигая 3—3,5 см в диам., незональны е или слегка зональны е в краевы х зонах, когда появляю тся конидиальные структуры» в центре колонии нерегулярно рельефные, выпуклые и с к л а д ч а тые, радиально-бороздчатые, состоят из нежной, тонкой войлоч ной базальной части, белого до ж елтого мицелия иногда от ин тенсивно-желтого до цвета морской пены — желто-зелены е, по верхность закры той текстуры, у некоторых ш таммов хлопьевид ные, особенно в краевы х зонах, серо-зеленых оттенков. Э ксудат обильный, в виде мелких ясных или бледно-ж елты х капелек. О б ратн ая сторона колонии светло-ж елтая до ж елто-оранж евой, с окрашенным агаром вокруг колонии. Конидиеносцы поднима ются от базального мицелия, иногда от гиф, до 300— 4 0 0 X 2 — 2,5 мкм, иногда ветвистые, гладкие, кисточки различные, типично диварикатны е, иногда одноветочные — моновертициллятные, од нако чаще мутовки состоят из 3— 5 метул, очень неодинаковых по длине и отходящих на разной высоте от основной оси. М ету лы и стеригмы иногда разд аю тся на своеобразны х узлах, метулы 8— 1 5 X 2 — 2,2 мкм, стеригмы в компактных пучках по 5— 8, около 7— 9 X 1 ,5 — 2 мкм с более узкими верхушками, несущими кони дии, эллиптические или почти шаровидные, 2,5— 3 X 2 —2,5 мкм, с тонкими, гладкими стенками, в цепочках до 50— 75 мкм дл. М икромицеты данного вида встречаю тся на полимерных м а тери ал ах в условиях П рибалтики. Однако эколого-физиологиче ские особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьная тем п ер а ту ра роста около 24°, м ин им ал ьн ая около 4°, м а кси м ал ьн ая около 36°. 254. P E N IC IL L IU M M U LTICO L O R GR IG O RIEV A -M A N O ILO V A AND PARA D IELO V A (секция M o n ov erticillata) Колонии на среде Ч а п е к а растут медленно, на 10-й день рос та достигая 2—2,5 см в диам., радиально-бороздчатые, неж н о войлочные, 1— 1,5 мм, нижний слой замкнуто-текстурный и д о вольно вязкий, бархатисты е, некоторые ш таммы мало спорули232
руют, другие более интенсивно,-иногда хлопьевидные, с широким белым краем роста, 1— 2 мм, белые, бледно-ж елты е до о р а н ж е вых. К о нидиальная зона л о к ал и зо в ан а обычно в центре, где м и целий от ж елтого до оранж евого и оранж ево-красного цвета, иногда гранулирована. У других ш там м ов конидиальная зона окраш ен а в сине-зеленый до темно-зеленого или густо-сине-зеле ного цвета. Эксудат ж елты й или бледно-оранжевый. З а п а х с л а бый, напоминаю щий з а п а х высших грибов. О б ратн ая сторона колоний о ран ж ево -красная или близких тонов. Конидиеносцы поднимаются прямо от субстрата, иногда от ар е а л а гиф, о бы чна неветвистые, 300—4 0 0 X 2 —2,5 мкм, у одних ш таммов гладкие, у других гранулированные, стенки иногда с оранж евы м и крис тал л ам и , на апикальном конце некоторые ш там м ы имеют в ези кулы, 5— 5,5 мкм. Кисточки моновертициллятные. Стеригмы по 10— 12 в пучке, ч ащ е 8— 10 X 2 мкм. Конидии в п ар ал л ел ьны х или растопыренных цепочках до 100 мкм дл., ш аровидные или почти шаровидные, около 2— 2,5 мкм в диам., стенки слегка ш е роховатые. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в разны х экологических условиях. Эколого-физиоло гические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная температура роста около 24°, м и н им альн ая около 2°, м а к си м ал ь н ая около 40°. 255. P E N IC IL L IU M N A L G IO V E N SIS LAXA (секция A sym m etrica -D iv aric ata) Колонии на среде Ч ап ека растут умеренно, на 10-й день роста достигая 3— 3,5 см, хлопьевидные, пушистые, вегетативный м и целий до 2— 3 мм, слегка радиально-бородавчаты е, иногда з о нальные, вначале белые, позж е начинается о бразование конидий и эта зона приобретает серо-желто-зеленый цвет, зоны более ин тенсивного о бразован ия конидий позже становятся цвета мяса или розовые, край роста 3 —4 мм более светлый. Эксудат в виде мелких капелек, янтарного или винного цвета. З а п а х слаб ы й, неинтенсивный. О б ратн ая сторона колонии о р ан ж ево -красн ая до' каштановой, агар колонии окраш ен менее интенсивно. Кониди ал ьная структура отделяется чащ е в виде веточек, п одним аю щихся от гиф или прямо от субстрата, обычно по 2— 3 или боль ше стеригмы в пучке, отделяю щ ихся нерегулярно, более или менее терм инально от конидиеносца, который около 5 0 0 X 2 ,5 — 3 мкм, гл ад ки е или слегка шероховатые. М утовки строго диварикатные, метулы 8— Ю Х 2 мкм, стеригмы 8— 10X 2 мкм. Конидии в цепочках, объединенных в колонки по 3— 6, ш аровидны е или близкой к шаровидной формы, 3,2— 3,6 мкм в диам., с тонкой, гладкой поверхностью. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в разны х экологических условиях. Эколого-физиологиче ские особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьная те м п е р а тура роста около 26°, м и н им ал ьн ая около 6°, м а к с и м а л ь н а я около 42°. 233
256. P E N IC IL L IU M NIG RICA N S (B A IN IE R ) TH O M (секция A sy m m etrica -D iv aric ata) Известен синоним Penicillium echinatum D ale (1923).
Колонии на среде Ч апека растут умеренно, на 10-й- день рос т а достигая 2,5— 3 см в диам., густовойлочные, нерегулярно складчаты е, затем более или менее зональные, б ли ж е к краям конидиальны е зоны различных оттенков, от серых, темно-олив ково-серых до темно-мышиного цвета с более или менее з а м е т ными зелеными оттенками. О б р а т н а я сторона колонии ж е л т а я до темно-оранжевой с красно-коричневыми оттенками. З а п а х силь ный, напоминающий зап ах актиномицетов. Эксудат в виде слег ка ж елты х капель. Конидиальные гифы в виде коротких веточек отходят от гиф, чащ е от переплетенных гиф с более толстыми стенками, обычно в краевых зонах. Кисточки терм инальны е на стелющихся гифах или на коротких веточках, до 50 мкм дл. К о нидиеносцы различной длины, иногда очень короткие, иногда до 2 0 0 X 2 ,5 — 3 мкм, обычно с гладкими стенками, но часто и гран у лированны ми. М етулы расходящиеся, различные, 8— 1 2 X 2 — 2,5 мкм, с обычно вздутой верхушкой. Стеригмы в пучках по 6— 12 и более, около 7—8 X 2 мкм. Конидии 3 —3,5 мкм в диам., шаровидные, шиповатые, оливково-коричневые. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в разны х экологических условиях, однако их роль в деструкционных процессах полимерных м атериалов изучена мало. О п ти м альная тем пература роста около 24°, м и н им альн ая около 2°, м акси м ал ь н ая около 34°. 257. P E N IC IL L IU M NOTATUM W ESTLIN G (секция A sy m m etrica-V elutina) Колонии на среде Ч апека растут сравнительно быстро, дости г а я на 10-й день роста 3,5— 4 см в диам., радиал ьн о -б оро зд ча тые, бархатистые, незональные, хорошо спорулирующие, в н а ч а л е белые с ж елты м краем роста до 1— 2 мм шир., у некоторых ш там м ов в центре ж елты й мицелий. К они диальн ая зона синезел ен ы х и других зеленоваты х оттенков, с возрастом становится темно-зеленой или сине-серо-зеленой. С тары е культуры оливко вые. Эксудат продуцируют в виде больших капель, 2— 3 мм в д иам ., ярко-желты й, светло-янтарный. З а п а х слабый. О б р атн ая сторона колонии ж е л т а я до золотистой, с возрастом становится светло-коричневой, пигмент вокруг колонии окраш и вает су б страт. Конидиеносцы отходят от базидиального мицелия, 250— 5 0 0 X 2 ,5 — 3,5 мкм, стенки гладкие, неокрашенные. Кисточки бивертициллятные, состоящие из простых терминальны х мутовок, несущ их пучки стеригм с цепочками. Конидии до 50— 75 мкм дл.л кисточки около 10— 15X 2,5— 3 мкм. Метулы в группах по 3—5, различной длины, 9— 16 X 2,5—3 мкм. Стеригмы по 4— 6 в пуч к а х , 8— 10X 2,0—3 мкм. Конидии ш аровидны е или почти ш а р о 234
видные, ч ащ е 3—3,5 мкм в диам., однако иногда бывают э л л и п соидные, гладкие в массе желто-зеленого цвета. М икромицеты этого вида распространены на полимерных м а т е р и а л а х в разных экологических условиях, большинство ш т а м мов отличается высокой физиологической активностью и способ ны адаптироваться к м а тер и ал ам различного химического со става. О п ти м ал ьная тем пература роста около 28°, м и н им альн ая окол о 6°, м а к си м ал ь н ая около 40°. 258. P E N I C I L L I U M O C H R A C E U M ( B A I N I E R ) T H O M
(секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Колонии на среде Ч а п е к а растут умеренно, на 10-й день рос т а достигая 3— 3,5 см в диам., более или менее хлопьевидные, 2 — 3 мм глуб., у других ш таммов бархатистые, в начале н езон ал ь ные, позж е по краям зональные, радиально-бороздчатые. К они д и а л ь н а я структура формируется по к р а я м колонии, край роста белый или серо-желтого цвета. П озж е конидиальная зона с т а новится ж елто-оливковой до темно-зелено-оливковой или темнож елто-оливковой. Э ксудат обильный, неокрашенный. З а п а х очень сильный, земляной, проникающий. О б р атн ая сторона б л е д но-желтого до винного цвета. Конидиеносцы отходят от краевы х гиф, 100— 2 0 0 X 4 мкм, стенки шероховатые, кисточки ас и м м ет рические, 20— 25 мкм дл., обычно видна одна или несколько т е р м и нальны х веточек с метулами и стеригмами. Веточки и метулы шероховатые, метулы и стеригмы расходящ иеся, а конидиальны е цепочки переплетающ иеся или объединяю щ иеся в колонки 50— 100 мкм дл. Веточки 15—2 5 X 3 —3,5 мкм, метулы 10— 12X 2,5— 3 мкм, стеригмы 8 — 1 0 X 2 — 2,5 мкм. Конидии ш аровидные или почти шаровидные, 3 —3,5 мкм, иногда 2,5— 4 мкм, шероховатые, в массе сл егка желтые. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е р и ал ах в разны х экологических условиях. Эколого-физиологиче ские особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьн ая те м п е р а ту ра роста около 28°, м ин им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая о ко л о 42°. 259. P E N I C I L L I U M О С Н R O - C H L O R O N B I O U R G E ( ри с . 13 5)
(секция A sy m m etrica -D iv aric ata) Колонии на среде Ч а п е к а растут быстро, на 10-й день дости гая 4— 5 см в диам., поверхность состоит из теснопереплетенного б азидиального войлочного слоя, образовавш егося из н еж ны х в е гетативных гиф, часто хлопьевидных и хлопкообразных, 0,5— 1 мм глуб. вначале белые, однако быстро слегка темнеют и с т а новятся темно-желтого с оттенками мясо-красного цвета. В цент ре колонии широко радиально-бороздчатые, обычно незональные, иногда слегка зональные, особенно в краевы х зонах. У одних 235
Рис. 135. P en icillium ochro-chloron конидиальных органов, увел. 300)
на текстильном
материале
(общий вид
Рис. 136. P en icillium p a li/a n s на полотне капроновом (общий вид конидиаль ных органов, увел. 700) 236
ш там м ов эксудат не образуется, у других бесцветный. З а п а х я в ный, слегка кисловатый. О б р атн ая сторона колонии тем н о-ж ел того до мясо-красного цвета. К раевы е зоны более интенсивно» окраш ен ы в ж елты й цвет. Кисточки неодинаковой обильности у различны х штаммов, но более интенсивно образую тся в краевы х зонах, очень различны по длине и компактности, строго диварикатны е с растопыренными цепочками конидий, с возрастом ч а с то переплетаются и образую тся пучки, но колонки не о б р азу ю т ся. Конидиеносцы различной длины, часто в виде веточек подни маю тся от гиф, 1 0 0 X 2 —2,5 мкм, иногда отходят от субстрата, 300 — 5 0 0 X 2 — 3 мкм в диам., стенки нежно-шиповатые. В зоне об р азо в ан ия конидий часто мож но увидеть моновертициллятные веточки, но п реобладаю т с 2— 4 метулами, различны е по величи не, 10— 2 0 X 2 — 2,5 мкм. Стенки шиповатые, стеригмы в группах по 3— 10, обычно у основания сж аты е, а к вершине растопы рен ные, 7,5— 8 , 5 x 2 мкм, с базидиальной частью до 6 мкм и более узкой у вершины, до 1 мкм в диам. Конидии эллипсоидные, в од ном конце обычно короткозаостренные, 3 —3 , 5 x 2 — 2,5 мкм, стен ки гладкие или очень нежно-шиповатые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах весьма часто в разны х экологических условиях, о б л а д а ю т высокой ферментативной активностью. О п ти м альная тем п ер ату ра роста около 26°, миним альная около 4°, м акси м ал ь н ая о ко л о 37°. 260. P E N IC IL L IU M OXALICUM C U R R IE AND THOM (секция A sym m etrica-V elu tina) Колонии на среде Ч а п е к а растут довольно быстро, на 10-й день роста достигая 3,5— 5 см, иногда нерегулярно бороздчаты е, строго бархатистые, интенсивно спорулирующие, вначале серо сине-зеленые в зоне об разов ан ия конидий, позж е серо-зеленые с сине-зелеными оттенками в центре, д ал ее с возрастом становятся серо-синими до серо-сине-оливкового цвета. Вегетативный м и ц е лий более высокий в краевы х зонах, до 2 мм и более. К рай роста белый, 1— 2 мм. Э ксудат не продуцирует. З а п а х а нет. О б р атн ая сторона колоний не окраш ена, у некоторых ш таммов ж е л т о в а тая, о р а н ж е в а я или розовых оттенков. Кисточки бивертициллятные и асимметрические. Конидиеносцы 100— 2 0 0 X 3 ,5 — 4,5 мкм, отходят от субстрата густо и образую т бархатистую поверхность колонии, обычно с 2— 3 метулами. М етулы и веточки могут п о яв л ять ся на разной высоте центральной оси. Конидии в цепочках, которые образую т колонки до 500 мкм дл., 10—-15 мкм в диам. Веточек нет и л и 'п о я в л я ю т с я отдельные 10— 2 0 X 3 ,5 — 4,5 мкм. М етулы обычно в группе по 2— 3, иногда больше, 15— 2 0 X 3 ,3 — 3,8 мкм. Стеригмы терм инальны е в пучках по 6— 10, реж е бо ль ше, 9— 1 5 X 3 —3,5 мкм. Верхушки, несущие конидии, более или менее суженные. Конидии эллипсоидные, гладкие, 4,5— 6 ,5 X 3 — 4 мкм. 237
М икромицеты этого вида очень часто встречаются на поли мерных м а тер и ал ах в разны х экологических условиях, обладаю т большими способностями ад аптироваться к разны м субстратам. О п ти м ал ьная температура роста около 28°, м ин им ал ьн ая около 4°, м а кси м ал ь н ая около 40°. 261. P E N I C I L L I U M P A L I T A N S W E S T L I N G ( ри с . 136)
(секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно быстро, на 10-й день роста достигая 3,5—4 см в диам., в центральной части около 1— 2 мм, у краев 300— 500 мкм, поверхность гр ан ул иро ван ная или мучнистая, однако обычно слабо хлопьевидная, часто узкозональная, поверхностно радиально-бороздчатая. К рай рос та белый, около 1 мм, колонии хорошо спорулирующие, в н а ч а л е зелено-ж елты х оттенков до зеленых, с возрастом зелено-оливковые, иногда в центре отмечается белый мицелий. Э ксудат бес цветный или светло-янтарный. З а п а х явный плесневый. О б р а т ная сторона колонии вначале неокраш енная, по зж е бледн о-ж ел тых, серо-коричневых, светло-розово-коричневых оттенков. Кис точки асимметрические, сравнительно большие, ч ащ е 40— 50 мкм дл., растопыренные с парал л ел ьны м и цепочками кони дий до 100 мкм и больше дл. Конидиеносцы 100— 2 0 0 X 3 ,5 — 4 мкм, у отдельных ш таммов до 300— 400 мкм дл., стенки шеро ховатые. Мутовки обычно с 1 или 2 веточками, отходящими от основной оси, 15— 2 5 X 3 —3,5 мкм. М етулы в группах по 3— 5, чаще 10— 15X 2,8— 3,3 мкм. Стеригмы в ком пактных пучках по 5— 7, около 8— 10X 2 ,2—3 мкм. Конидии эллипсоидные, особенно вначале, позже ш аровидные или почти шаровидные, чащ е 3,5— 4 мкм в диам., иногда 4,5— 5 мкм, почти гладкие. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в разны х экологических условиях. Эколого-фнзиологические особенности изучены мало, несмотря па то что отдельные ш таммы являю тся высокоактивными продуцентами неко торых ферментов и органических кислот. О п ти м ал ьная тем пер а тура роста около 26°, миним альная около 8°, м а кси м ал ь н ая око ло 40°. 262. P E N I C I L L I U M P A X I L L I B A I N I E R ( ри с . 137)
( се кц ия A s y m m c t r i c a - V e l u t i n a )
Колонии па среде Ч а п е к а растут умеренно, па 10-й день-рос та достигая 3—4 см в диам., нерегулярно рад и ал ьн о -б оро зд ча тые, легко спорулируют, обычно бархатистые, в центре колоний отмечается вторичное н арастание вегетативного мицелия, на ко тором происходит процесс конидиеобразования. Край роста око ло 1 мм ширины, белый. Колонии узкозональные, особенно р краевых зонах, где происходит фруктификация, обычно зеленые, но быстро приобретаю т темно-оливково-зеленые оттенки. Эксу238
Рис. 137. P en icilliu m p a x illi (общий вид конидиальных органов, увел. 1000)
Рис. 138. P en icilliu m увел. 3000)
pu rpu rrescen s
(общий
вид
конидиальных
органов,
239
д а т в виде м аленьких капель, располож енны х среди конидиеносцев. З а п а х плесневый. О б р атн ая сторона колоний бледно-ж елтая д о желто-коричневых оттенков. Конидиеносцы отходят прямо от су б страта или ка к веточки от гиф, различны е по длине, 150 — 2 0 0 X 3 , 5 — 4 мкм и больше, слегка шиповатые. Кисточки ко м пакт ные, 2 0 — 25 мкм дл., состоящие из отдельных терм инальны х м у товок из 5— 9 метул, от которых распространяю тся цепочки или колонки. Конидии 100 — 150 мкм дл., метикулы 10 — 1 2 X 2 , 8 — 3 , 3 мкм, стеригмы 8 — 1 2 X 2 — 2,5 мкм. Конидии эллипсоидные или почти шаровидные, 2 , 8 — 3,3 мкм, с тонкими стенками, гладкие или почти гладкие. Микромицеты этого вида на полимерных м а тер и ал ах встре чаются часто. Они легко приспосабливаю тся к новым субстратам. О п ти м ал ьн ая температура роста около 30°, м и н им альн ая около 5°, макси м альн ая около 45°. 263. P E N IC IL L IU M P U B E R U L U M BAINIER (секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Колонии на среде Ч а п е к а растут умеренно, и на 10-й день рос т а достигают 3— 3,5 см в диам., бархатистые, иногда слегка г р а нулированные, стелющиеся, в центральной части выпуклые, в краевых зонах радиально-складчаты е, в начале незональные, но с возрастом становятся более или менее зональными, довольно тонкие, ар еал к р а я 1 см шир., край роста белый до светло-серозеленого, 1 мм шир., зона об разован ия конидий быстро приобре тает более темную окраску, вначале сине-зеленую, позж е серо-го лубовато-оливковую . О б р атн ая сторона ж елтоватого до коричнево-черного цвета в центре колонии. Эксудат необильный, н е окрашенный. З а п а х плесневый до кислого, явный. Конидиеносцы отходят от б азального мицелия, обычно до 200 мкм дл., 3,5— 4 мкм шир., слегка извилистые, стенки шиповатые. Кисточки асимметрические, состоят из мутовок, где метулы отходят на разной высоте, обычно ветвятся нерегулярно. Веточки около 10— 2 0 X 2 ,8 — 3,5 мкм. М етулы в группах по 2— 4, около 9— 15X 2,5— 3.5 мкм. Стеригмы в группах по 3— 5 и достигаю т 7— 9 X 2 ,5 — 3.5 мкм. Конидии ш аровидные до почти шаровидных, 3— 3,5 мкм в диам., иногда достигают 5— 5,5 мкм. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри ал ах в разны х условиях, но особенно в производственных по мещениях и на складах. Многие ш таммы о б ладаю т высокой био логической активностью. О п ти м ал ь н а я тем пература роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м а кси м ал ь н ая около 40°.
■240
264. P E N IC IL L IU M P U R P U R R E S C E N S ( S O P P ) R A P E R ET T H O M ( ри с . 138)
(секция M on ov erticillata) Известен синоним C itrom yces purpurrescens Sopp. (1930).
Колонии на среде Ч а п е к а растут умеренно, на 10-й день рос та достигая 3— 3,5 см в диам., у одних ш там м ов колонии з о н а л ь ные, у других гораздо меньше, р адиально-складчаты е, в центре глубокобороздчатые. Поверхность колоний из довольно тонких переплетенных мицелиальны х нитей. Колонии бархатистые, ко нид и альная зона темно-сине-зеленая. Э ксудат необильный, свет ло-янтарны й до красного. З а п а х неинтенсивный. О б р атн ая сто рона колонии красно-пурпурная или коричневая с оттенками р а з ной интенсивности коричневого цвета. Конидиеносцы обычно под нимаю тся прямо от субстрата, чаще 100— 150 мкм дл., 3 —3,5 мкм в диам., стенки тонкие, гладкие, позже шиповатые, в апикальной части утолщены до 4—4,5 мкм. Кисточки строго моновертициллятные. Стеригмы в группах по 8— 12, объединены в пучки, 7—10X 2,5— 3,5 мкм. Кисточки со стеригмами и цепочками конидий около 150— 200 мкм дл. Конидии вначале эллипсоидные, позж е почти шаровидные, шаровидные, чащ е 3,5— 4,5 мкм, иногда до 5,5 мкм, шероховатые или шиповатые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в условиях П рибалтики. Интенсивно продуцируют к р а с ные пигменты, которые окраш и ваю т субстрат. Эколого-физиоло гические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м а кси м ал ь н ая около 37°. 265. P E N I C I L L I U M P U R P U R O G E N U M S T O L L ( ри с . 139)
(секция B iverticilla ta-S y m m e trica) Колонии на среде Ч а п е к а ограниченно растущие, на 10-й день роста достигаю щие 1,5—2,5 см в диам., иногда складчаты е, с о стоят из ж елто-оранж ево-красного мицелиального войлочного сплетения, с обильным спороношением, бархатисты е или почтц пушистые, тускло-желто-зеленые, с белым или ж елтоваты м к р а ем. О б р атн ая сторона колонии тем но-красная до темно-краснопурпурной. О к руж аю щ и й агар окраш ен в те ж е цвета, что и к о лония, иногда более светлые. Эксудат иногда обильный, о р а н ж е во-красный. Конидиеносцы отходят от субстрата, до 100— 150Х Х 2 —3,5 мкм, или в виде веток от воздуш ны х гиф и тогда 40— 50 мкм дл., гладкие. Кисточки типичные двухъярусны е и си м метричные, компактные. М етулы 10— 1 4 X 2 ,5 — 3 мкм, по 5— 8. Стеригмы 10— 1 2 X 2 — 2,5 мкм по 4— 6. Конидии эллиптические до почти шаровидных, иногда с более или менее вы раж ен н ы м остроконечником, 3— 3 ,5 X 2 ,5— 3 мкм, с толстой оболочкой, не регулярно шероховатые, иногда с шероховатостью, образую щ ей четкие поперечные ленты, но нередко почти гладкие, в коротких цепочках. ] 6 № зак аза 4911
24 S
Рис. 139. P en icilliu m увел. 1400)
pu rpu rogen u m
(общий
вид
конидиальных
органов,
Рис. 140. P en icilliu m roqu efn rii (общий вид конидиальных органов, увел. 2000)
242
М икромицеты э то ю вида широко распространены на полимер ных м а тер и ал ах в разны х экологических условиях. Больш инство ш таммов об л а д а ет высокой активностью. О п ти м альная тем пе ратура роста около 26°, м ин им ал ьн ая около 6°, м а кси м ал ь н ая около 37°. 266. P E N I C I L L I U M R E S T R I C T U M G I L M A N AND ABBOTT
(секция M on ov erticillata) Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно медленно, на 10-й день роста достигая 2— 2,5 см в диам., незональные, вой лочные, около 1 мм толщ, и более. Гифы тонкие, около 1,5— 2 мкм в диам. Колонии радиально-складчаты е, белые пли почти белые, зоны образован ия конидий вначале серо-сине-зеленые, з а тем серо-желтые. З а п а х а нет. О б ратн ая сторона колоний ж е л т а я до персикового цвета. От а р е а л а гиф отходит множество корот ких веточек, часть из них стерильная, другие с типично р а з в и ты ми конидиеносцами чаще 25 мкм дл., 1,2— 1,8 мкм в диам., г л а д кие. Кисточки сравнительно маленькие, чащ е моновертициллятные, иногда нерегулярно разветвленные, имеют 1 или 2 вторичные кисточки на том же конидиеносце. Стеригмы часто растопыренные, иногда в маленьких пучках по 6—8, около 5 Х X I ,5 мкм, суж иваю щ иеся к обоим концам, с верхушкой, несу щей конидии. Конидии шаровидные, около 2— 3 мкм в диам., ш и поватые, несклеенные в цепочки. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная температура роста о ко ло 26°, м ин им ал ьн ая около 6°, м а кси м ал ь н ая около 33°. 267. P E N I C I L L I U M R O Q U E F O R T I T H O M ( ри с . 140)
(секция A sy m m etrica-V elu tina) Колонии на среде Ч а п е ка растут очень быстро и на 10-й день роста достигают 5— 6 см в диам., обильно спороносящие, б а р х а тистые, плоские, с широким, белым, тонким, паутинистым краем, с рад и альн о расходящ имися гифами, частично погруженные в субстрат, голубовато-зеленые с конидиальной зоной, позж е ту ск ло-зеленые. З а п а х сильный. О б р атн ая сторона колонии зел ен о ватых, голубовато-зеленых или почти черных тонов. Конидиенос цы большей частью 100— 2 0 0 X 4 —6 мкм, с одной или большим количеством веточек, отходящих от погруженного или в о зду ш ного мицелия, с бородавчатой или зернистой, редко гладкой, об о лочкой. Кисточки изменчивые. Метулы 12— 1 5 X 3 —4,5 мкм, б о л ь шей частью шероховатые. Стеригмы 8— 1 2 X 3 — 3,5 мкм. Конидии шаровидные пли почти шаровидные, обычно 3,5— 5 мкм, нередко крупные до 7— 9 мкм, гладкие, в массе темно-зеленые, в п ереп л е таю щ ихся цепочках, иногда образую щ их ры хлы е колонки. 16*
243
Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и а л а х в разных экологических условиях, но особенно в сырых складски х помещениях, способны ад аптироваться к различным м а тери ал ам . О п ти м альная тем пература роста около 24°, мини м а л ь н а я около 4°, м акси м ал ь н ая около 40°. 268. P E N I C I L L I U M R O S E O - P U R P U R E U M D 1 E R C K X
(секция M ono v erticillata) Колонии на среде Ч апека растут медленно, на 10-й день роста достигая 1,5— 2 см в диам., иногда до 3 см, с рельефной с к л а д ч а той зоной в центре, глубокобороздчатые, краевые зоны из тесно переплетенных нежны х гиф, хорошо спорулирующие, чаще серо белые до цвета мясо-красного или серо-гвоздичного, позже п ри обретаю т серо-зеленый до горохового цвет в краевы х зонах, где происходит интенсивное образование конидий. Эксудат необиль ный у некоторых штаммов, у других обильный, гвоздичного или винного цвета. З а п а х нежный, нерезкий. О б р ат н ая сторона ко лонии красн о-о ран ж евая с разны ми оттенками, агар вокруг ко лонии т а к ж е окраш ен в тот ж е цвет, только менее интенсивный. Конидиеносцы поднимаются чаще в виде коротких веточек от пе реплетенных гиф, около 50— 100 мкм дл., 1,5— 2 мкм в диам., гладкие. Кисточки моновертициллятиые, на верхушке несущие до 8— 10 стеригм, на которых в п ар ал л ел ьны х цепочках нах од ят ся конидии, длина цепочек до 100 мкм, стеригмы около 6 — 7 Х X I . 5— 2 мкм. Конидии шаровидные или почти шаровидные, око ло 2— 2,5 мкм, нежно-шиповатые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м ате р и ал ах в разны х экологических условиях. Эколого-физиологи ческие особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьн ая темпе р атур а роста около 22°, м и н им ал ьн ая около 2°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 269. P E N I C I L L I U M R U G U L O S U M T H O M ( ри с . 141)
(секция B iverticilla ta-S y m m e trica) Колонии на среде Ч ап ека растут медленно, на 10-й день роста достигая 1— 1,5 см в диам., с обрывистым краем, состоят из очень крепкого войлочного сплетения мицелия, от белого до телесного цвета, с ограниченным или обильным желтовато-зелены м или темно-зеленым спороношением, э к суд ат необильный. З а п а х с л а бый. О б р атн ая сторона колонии бесцветная, по зж е винного или оранж ево-красного цвета. Конидиеносцы до 100X 2,5— 3 мкм в диам., гладкие, отходят от базального, войлочного сплетения мицелия, иногда ветвистые, большей частью меньше 50 мкм дл. Кисточки типично двухъярусны е и симметричные, но иногда ф ракци он ал ьны е и неправильные. М етулы обычно по 5— 8 в пуч ке, заостренные, около 10— 2 0 Х К 8 — 2,2 мкм. Конидии эллиптиче“244
Рис. 141. P en icilliu m ru g u lo su m (общий вид конидиальных органов, увел. 3000)
ские, 3— 3,5 мкм, с ярко вы раж енной шероховатой оболочкой в переплетающ ихся цепочках, до 50 мкм дл. и более. М икромицеты этого вида изредка встречаются на полимерных м а тер и ал ах в разны х экологических условиях. Эколого-физиоло гические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около 26°, м ин им ал ьн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 34°. 270. P E N IC IL L IU M SIM PLICISSIM UM (O U D E M A N S) THOM
(секция A s y m m etrica -D iv aric ata) Известен синоним Spicaria sim plicissim a O udem ans (1912).
Колонии на среде Ч ап ека растут быстро и на 10-й день роста достигают 4— 4,5 см в диам., поверхность из своеобразных гиф,, но чаще б архати стая, об разую щ аяся из стелющихся и ветвящ и х ся гиф. Колонии вначале белые, но с образованием конидий с т а новятся серо-сине-зелеными или зелеными с различными оттен ками, в краевы х зонах со стелющейся конидиальной структурой. Центр колонии иногда складчаты й, а к р аев ы е зоны более и л и менее радиально-бороздчатые, незональные или слегка з о н а л ь ные. Вегетативные гифы тонкие, 2 мкм в диам., неокрашенные.. Эксудат лим итированный до обильного, неокрашенный. З а п а х слабый. О б р а т н а я сторона колонии не окраш ен а или в ж е л ты х оттенках, у отдельных ш таммов соломенного или янтарного ц в е та. Кисточки обычно продуцируют медленно, симметрические, 245
строго диварикатны е, состоят из 2— 4 растопыренных метул, н е сущих пучки стеригм. Конидиеносцы отходят от субстрата, иног д а состоят только из пучков стеригм, отходящих от коротких конидиеносцев, поднимаю щ ихся от вегетативных гиф. Кисточкам характер н ы длинные, растопыренные, переплетенные цепочки конидий. Конидиеносцы шероховатые от 200 до 800 мкм дл. и 2.5— 3 шир., другие очень короткие до 5 0 X 2,5 мкм, когда отхо д я т как вторичные веточки. М етулы различны, но чащ е 10— 2 5 X 2 ,5 —3 мкм. Стеригмы в пучках по 4— 10, около 8— 10 X 2 — 2,5 мкм, иногда до 1 мкм. Конидии строго эллиптические, чащ е 2.5—3 мкм, слегка шиповатые, в длинных цепочках. М икромицеты этого вида встречаются изредка на полимер ных м а тер и ал ах в разны х экологических условиях. Эколого-фи зиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пе р атур а роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 34°. 271. P E N I C I L L I U M S P I N U L O S U M T H O M
(секция M on overticillata) Колонии на среде Ч ап ека растут сравнительно быстро, на 10-й день роста достигая 4,5— 5,5 см в диам., рыхловойлочные, обильно или слабо спороносящие, слабо радиально-складчаты е, тускло-зеленых оттенков, от серо-зеленых с легким ж елтоваты м оттенком до тускло-зелено-темно-оливковых. О б р атн ая сторона колонии почти бесцветная или слегка серая, иногда с розовым оттенком. З а п а х очень нежный. Эксудат необильный. Конидие носцы отходят ч ащ е от погруженного мицелия, большей частью 80— 100 мкм, но иногда 200—300 мкм дл., если отходят от су б страта, то совсем короткие, 25—30 мкм, когда отходят ка к веточ ки от воздушных гиф, чаще 2,5— 3 мкм толщ. Стеригмы около 6 — 10 в пучке, обычно 6—9 X 2 ,2 — 3,3 мкм. Конидии более или менее шаровидные, 3—3,5 мкм в диам., четко шероховатые, шипо ватые, иногда с витками цветных полос, в рыхлых колонках до 100— 150 мкм дл. М икромицеты этого вида широко распространены на р азл и ч ных полимерных материалах, большинство ш таммов обладает высокой физиологической активностью и хорошо адаптирую тся к м атер и ал ам разной химической природы. О п ти м ал ьн ая тем пе ратура роста около 26°, м и н им ал ьн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 37°. 272. P E N I C I L L I U M S T E C K I I Z A L E S K I
(секция A sy m m etrica-V elutina) Колонии на среде Ч а п е ка растут медленно, на 10-й день рос та достигая 2 см в диам., бархати сты е или нежно-волокнистые, плоские или нерегулярно ск ладчаты е, редко радиально-бороздчатые в краевы х зонах, часто более или менее зональны е, с к р а 246
ем роста 1— 2 мм шир., тонкие, белые, приобретаю щ ие быстро бледно-ж елто-зеленую окраску. П ри интенсивном образовании конидий колонии становятся зелеными до зелено-серых, с в о зр ас том становятся серыми, развитие ограниченное, с возрастом бо л ее или менее хлопьевидные и часто со стерильным нарастанием в центре, к а ж д а я колония неодинаковой толщины. Э ксудат не обильный, чащ е в виде мелких капель, неокрашенный или чуть желтоваты й. З а п а х вначале м ало ощутимый, с возрастом явной плесени или кислый, о б р атн ая сторона в начале неокрашенная, позже бледно-ж елтая, б л и зк ая к оливково-темно-желтой. К они диеносцы отходят от субстрата или от переплетенных гиф, р а з личны по длине, но иногда очень короткие, обычно 200— 2 5 0 Х Х 2 , 8 — 3,3 мкм, стенки гладкие, обычно не ветвистые. Кисточки бивертициллятны е и состоят из терм инальны х мутовок, состоя щих из 3— 5 метул, несущих компактные пучки стеригм и четко определенные колонки конидий, достигающих 150 мкм дл. и б о лее и 10— 20 мкм шир. М етулы различной длины, 10— 18X2,8— 3 мкм. Стеригмы п ар ал л ел ьн ы е по 8— 10 и больше в пучке, чащ е 8 — 10X 1,8— 2,2 мкм. Конидии шаровидные или почти ш а р о ви д ные, мелкие, около 2,0— 2,5 мкм в диам., глад ки е или слегка ш и поватые. М икромицеты этого вида широко представлены на различны х полимерных м а тери ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физио логические особенности изучены мало. О п ти м альная т ем п е р ату ра роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ьн ая о ко ло 36°. 273. P E N I C I L L I U M S T O L O N I F E R U I W T H O M
(секция A sy m m etrica-V elutina) Колонии на среде Ч апека растут медленно, на 10-й день роста достигая 2 —2,5 см в диам., сильно ск л адч аты е и выпуклые, при старении обычно с растрескиваю щ им ся агаром под ними, состоят из плотно сплетенного мицелия, несущего обильное спороношение, бархатисты е до войлочных, более или менее пушистые у других штаммов, типично желто-зеленые, близкие к серовато зеленоваты м до светло-серо-голубовато-зеленых, позже серо-зе леных, с легким ж е л т о в ат ы м оттенком или зеленовато-серые. О б р а т н а я сторона колонии туск ло -ж ел тая до серой или зеленовато-серой. З а п а х сильный, неопределенный. Эксудат отмечен не у всех ш таммов, яркий, бледно-желтый. К рай колонии в пе риод роста обычно целый и компактный, со столонообразными воздушными гифами, выходящ ими из суб страта н ар уж у вдоль границы погруженного вегетативного мицелия. Конидиеносцы отходят от субстрата или формирую тся к а к веточки воздуш ны х гиф, до 2 5 0 X 3 ,5 — 4 мкм, позже 35— 1 0 0 X 3 — 3,5 мкм, с одной, иногда с большим количеством боковых веточек, несущих более мелкие, об разую щ и е один верхушечный ярус метул с плотно с ж а тыми стеригмами. Веточки обычно 10— 2 5 X 3 — 3,5 мкм, иногда 247
с веточками второго порядка. Метулы по 3— 6 в мутовке, 8— 12Х Х 2 , 8 —3,8 мкм. Стеригмы по 3—8 в пучке, обычно 8— 10X 2,2—2,8 мкм. М олодые конидии эллиптические, позж е ш аровидные или почти шаровидные, иногда грушевидные, мелкошероховатые, обычно 2,5—3,5 мкм в диам. Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в разны х экологических условиях, легко адаптирую тся к новым субстратам. О п ти м альная тем пература роста около 24°, м иним альная около 6°, м акси м ал ь н ая около 40°. 274. P E N I C I L L I U M S U B L A T E R I T I U M B I O U R G E
(секция M o n o verticillata) Колонии на среде Ч апека растут умеренно, на 10-й день рос та достигая 2,5— 3 см в диам., выпуклые и складч аты е в центре до 1—2 мм, хлопьевидно-подушечные до пучковидных. Мицелий состоит из переплетенных гиф, которые образую т гифальны е в е ревки. К рай роста белый, 1— 2 мм шир., с бахромой. Процесс образования конидий происходит обычно в краевы х зонах. К о лонии бледно-серые до оливково-серых. Э ксудат бледн о-ян тар ный, в виде мелких капель, разбросанны х среди мицелия. З а п а х отсутствует или неопределенный. О б р атн ая сторона колонии оран ж ево-красная или красно-фиолетовая до коричневых оттен ков. Конидиеносцы в виде первичных, коротких веточек отходят от гиф или от гифальны х веточек обычно до 100 мкм дл. и более, 2 мкм в диам., стенки гладкие, но иногда гранулированные. М у товки моновертициллятные, редко ветвящиеся, на верхушке об разуются пучки из 5— 10 и более стеригм, 7— 9 X 2 мкм, п а р а л лельные, суж иваю щ иеся к вершине. Конидии в цепочках до 60 мкм и больше, объединены в колонки, почти ш аровидные или шаровидные, чаще 2,5—3,3 мкм в диам., шиповатые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в условиях Прибалтики, однако их роль в деструкции полимерных материалов не изучена. О птим альная тем пература роста около 24°, миним альная около 4°, м акси м ал ь н ая около 30°, 275. P E N I C I L L I U M T A R D U M T H O M ( рис . 142)
(секция B iverticilla ta-S y m m e trica) Известен синоним Penicillium e lo n g alu m B ainier (1907).
Колонии на среде Ч апека растут очень медленно, на 10-й день достигая 1,5— 2 см в диам., обычно с возвышенной центральной частью 1— 2 мм, пушисто-хлопьевидные, вначале белые, с р а з витием становятся бледно-серо-зелеными с очень тонкой к р а е вой зоной, погруженной, 2— 4 мм шир., у некоторых ш таммов ко лонии состоят из очень тонкого погруженного мицелия, продуци рующего растопыренные конидиальны е структуры, которые обычно концентрируются в центральной зоне колонии, нерегу лярно серо-зеленые до темно-желто-зеленых. Процесс образова248
Рис. 142. P en icilliu m ta rd u m на застеж ке текстильной (общий вид конидиаль ных органов, увел. 500)
ния конидий довольно медленный. З а п а х слабый. Эксудата обы ч но не продуцирует. О б р атн ая сторона колонии неокраш енная, в центре колонии ж е л т а я и зел ено ватая в краевы х зонах. Кисточ ки типично бивертициллятные — симметрические. Конидиеносцы поднимаются прямо от субстрата или от гиф, различные по д л и не, чаще 1 0 0 X 2 — 2, 5 мкм в диам., иногда достигают 3 0 0 — 4 00 мкм дл., гладкие. М етулы в мутовках по 5 и более, 9— 1 2 Х Х 2 — 2, 5 мкм. Стеригмы п араллельны е в пучках по 5 — 8, л а н ц е товидные, чаще 8 — 1 0 X 1 , 8 — 2,2 мкм. Конидии эллипсоидные, реж е почти шаровидные, 3 — 3 , 5 X 2 — 2, 5 мкм, слегка шиповатые, в массе бледно-оливково-зеленые. М икромицеты этого вида часто встречаю тся на полимерных м а т ер и ал ах в разны х экологических условиях, некоторые ш т а м мы о б ладаю т высокой физиологической активностью. О п т и м а л ь ная температура роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м а к си м альн ая около 34°. 276. P E N IC IL L IU M TERLIKO W SKM ZALESKI (секция M o n ov erticillata) Колонии на среде Ч а п е к а растут умеренно, на 10-й день роста достигая 2,5— 3 см в диам., в центре выпуклы е до 1— 2 мм, с к л а д чатые с тяж ео б р азн ы м и нарастаниями, пушистые, иногда сл егка хлопьевидные. М ицелий состоит из стелющ ихся и п ер еп л ета ю щихся гиф. К рай роста белый, около 1— 2 см шир., с бахромой, 249
б олее интенсивно колонии спорулируют в краевы х зонах бледно серых до оливково-серых оттенков. Э к су д ат обильный в виде м е л ких капель, разбросанны х среди мицелия, бледно-янтарный. З а пах отсутствует или чуть ощутимый. О б р ат н ая сторона колоний -оранжево-красная или красно-фиолетовая с коричневыми оттен ками. Конидиеносцы отходят от гиф в виде коротких веточек, около 100 мкм дл., иногда длиннее, 2 мкм в диам., стенки обыч но гладкие, но иногда гранулированные. Кисточки моновертициллятны е, редко ветвящиеся, несущие пучки по 5— 10 и более сте ригм, 7—9 X 2 мкм, п араллельны е, к вершине суж иваю щ иеся, продуцирующие цепочки конидий до 50 мкм дл. и более, в ры х лы х, хорошо определенных колонках. Конидии почти ш арови д ные до шаровидных, 2,5— 3,3 мкм в диам., явно шероховатые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьная тем пература роста -около 26°, м и н им альн ая около 4°, м а кси м ал ь н ая ниж е 37°. 277. P E N IC IL L IU M T E R R E S T R E J E N S E N (секция A s y m m etrica -L an a ta ) Колонии на среде Ч а п е ка растут очень быстро, на 10-й день роста достигая 7— 8 см в диам., у некоторых ш таммов они з о нальные, с возрастом очень глубоко выпукло-складчатые, пушис ты е или хлопьевидные, обычно 5 0 0 X 1 —2 мкм с хорошо за м е т ными переплетениями, с широким белым краем во врем я интен сивного роста. Конидиальные зоны от серо-зеленых до слегка сине-зеленых с разны ми сине-зелеными оттенками, с возрастом ста н о в ят ся оливково-серые с коричневатыми оттенками. З а п а х сильный, напоминающий за п а х высших грибов. Эксудат необиль ный, бесцветный. О б ратн ая сторона чаще неокраш енная или с бледно-ж елты ми до оран ж евы х оттенков, особенно в краевых зонах. Конидиеносцы отходят от субстрата или в виде кисточек от гифов, 400— 50 0 X 3 мкм, стенки шероховатые, кисточки с р а в нительно большие, 40—50 мкм дл., несущие конидиальные ц е почки, вначале в свободных колонках, с возрастом становятся ком пактны м и, асимметрические, обычно состоят из центральной оси и 2 или более веточек, несущих метулы и стеригмы. Веточки и метулы обычно шероховатые, веточки различные по длине, 15— 3 0 X 3 — 3,5 мкм, метулы в группах по 2— 3 и более, 10— 15Х Х З —3,5 мкм. Вершина слегка вздутая, стеригмы обычно в пуч ках по 6 — 10, чаще 10— 12 X 2 ,5 — 3 мкм, иногда до 20 мкм дл. К о нидии различной величины и формы, вначале эллипсоидные, с возрастом становятся овальны ми или почти шаровидными, ч а щ е 3,5— 4 мкм, иногда 5,5— 6 мкм, гладкие. М икромицеты этого вида встречаются на полимерны х м а т е ри ал ах в условиях Прибалтики, однако их роль в процессах д е струкции не изучена. О п ти м ал ьная температура роста около 26°, мин им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая около 34°. '250
278. P E N I C I L L I U M U R T IC A E BAINIE R
(секция A sy m m etrica -F ascicu lata) Известны синонимы: D ale (1923).
Penicillium
patulum
B ainier
(1906); P. flexuosum
Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно медленно, на 10-й день роста достигая 2— 2,5 см в диам., радиально-бороздчатые, с обрывистым краем, утолщ аю щ иеся к центру, с четкими коремиями, особенно в краевой зоне, с обильным спороношением, отчасти пушистые, серовато-зеленоватые, иногда бледно-голубо вато-серые. О б р атн ая сторона колонии тускло-ж елтая, потом оран ж ево -ко ри чн евая до красно-коричневой, агар слегка о к р а шен вокруг к р а я колонии. З а п а х явный, ароматный, у отдельных ш там м о в слабый. Эксудат обычно не продуцируют, однако у о тдельны х ш таммов в больших каплях, расположенны х среди м ицелия. Конидиеносцы в коремиях или одиночные, извилистые, гладкие, обычно 400— 5 0 0 X 3 — 4 мкм. Кисточки 20— 80 мкм дл., разн о об разн о ветвистые, с несущими конидии элементами, отхо д ящ и м и от разных узлов. Веточки 15— 2 0 X 3 — 3,5 мкм, вторич ные веточки, если они имеются, 10— 12X 2,5— 3,5 мкм. Метулы 7 — 9 X 3 — 3,5 мкм, обычно в группах по 7— 9. Стеригмы ко рот кие, 4,5— 6,5 X 2 ,2— 2,5 мкм, обычно по 8— 10. Конидии элл и п ти ческие или впоследствии почти шаровидные, обычно 2,5—3 мкм, с тонкой, гладкой оболочкой, в цепочках, более или менее рас т о пыренных, до 50— 100 мкм дл. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а те р и а л а х , однако их роль в деструкционных процессах о тд ел ь ных материалов изучена мало. О п ти м альная тем пература роста окол о 26°, м иним альная около 4°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 279. P E N I C I L L I U M V A R I A B I L E W E H M E R ( ри с . 143)
(секция B iv erticiliata-S ym m etrica) Колонии на среде Ч апека растут медленно, на 10-й день рос т а достигая 2,5— 3 см в диам., радиально-бороздчатые, состоят из очень крепкого войлочного сплетения мицелия, бархатисты е и слегка зернистые, обычно с обильным спороношением, которое м о ж е т концентрироваться в центральной части колонии, с о б р а зованием четырех зон или нерегулярным образованием л о к а л изованн ы х зон и пятен с растущим белым, кремовым или яркож елты м краем, обычно 1—2 мм шир., р азн ообразн о окрашенные, с конидиальной зоной серовато-зеленой, с ж елтоваты м оттенком д о серовато-темно-оливкового, обычно образую щ ие неспоронося щ ую зону, окраш енную в ярко-желтый, кремово-желты й до о р а н жево-коричневого цвета, со спороносной и неспороносной зонами, часто п ерем ежаю щ им ися. О б ратн ая сторона колоний ж е л т а я или оранж ево-коричневая, часто зеленоватая, реж е ор ан ж е во -к р ас ная. Эксудат светлый, если имеется. З а п а х слабый. Конидиенос 251
Рис. 143. P en icilliu m variabile на стеклоткани (общий вид конидиальных ор ганов, увел. 1000)
цы до 2 0 0 X 2 , 5 — 3 мкм, гладкие, иногда ветвистые. Кисточки двухъярусны е и симметрические. М етулы 7, 5 — 14 мкм дл., по 5 — 7. Стеригмы ланцетовидные, по 5 — 7 в пучке, 10— 1 2 X 1 , 8 — 2, 2 мкм. Конидии строго эллиптические, часто с острыми кон ц а ми, 3 — 3 , 5 X 2 — 2, 5 мкм, сильно варьирую т по величине, иногда до 7— 8 мкм дл., гладкие. Крупные конидии к а ж у тся нер егу л яр но шероховатыми. М икромицеты этого вида довольно часто встречаются на по лимерных м а тер и ал ах в складских помещениях. Многие штаммы проявляю т высокую активность и легко могут адаптироваться к разны м м атери алам . О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 28°, м и н им альн ая тем пература около 8°, м акси м ал ьн ая около 40°. 280. P E N IC IL L IU M V E L U T IN U M VAN BEYMA (секция M o n o v erticillata-R a m ig e n a) Колонии на среде Ч апека растут быстро, на 10-й день роста достигая 4,5— 5 см в диам., поверхность состоит из тонких пере плетенных гиф, что создает пушистый вид. Ц е н тр а л ь н ая часть ко лонии бугристая, около 3— 4 мм. Колонии белые, нерегулярно складчаты е, часто в центральной части в трещинах, к кр аям бо лее тонкие, радиально-бороздчатые, хорошо спорулирующие, обычно бархатистые, состоящие из переплетенных гиф, сине-зеленые или сине-серо-зеленые, затем приобретают оливковый цвет. Э ксудат не отмечен. З а п а х слабый. О братная сторона коло 252
ний винного цвета с оран ж евы м и или тем но-ж елтоваты ми оттен ками, у стары х культур коричневая. Конидиеносцы отходят от гиф, иногда прямо от субстрата, около 50— 1 00X 1,5— 2 мкм, иног да более длинные до 250 мкм, стенки гладкие. Кисточки иногда моновертициллятные, но ч ащ е нерегулярно ветвящ иеся и о б р а зую щ ие 1,2 и более метул, неодинаковых по длине, 5— 2 0 X 1 ,5 — 2 мкм. Стеригмы обычно в одиночных метулах по 3— 4 до 8— 10, часто мож но наблю дать вторичные стеригмы, опять одиночные, величиной 6— 8 X 1 ,5 —2 мкм, обычно растопыренные. Конидии ш аровидны е или почти ш аровидные, около 2,5— 3 мкм, ш ерохо ватые, шиповатые, в массе темно-оливково-зеленые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в разны х экологических условиях, о б ладаю т деструкционными способностями целого ряда материалов. О п ти м альная тем пература роста около 26°, м иним альная около 4°, м а к с и м а л ь ная около 36°. 28 1. P E N I C I L L I U M V E R R U C O S U M D I E R C K X
(секция B iv erticillata-S y m m etrica) Колонии на среде Ч а п е к а растут довольно быстро, на 10-й день роста достигая около 5 — 5,5 см в диам., обычно плоские, однако иногда в центре бугорчатые, выпуклые, незональные, со стоят из тонкого, сравнительно рыхлого мицелиального войлока, слегка растрескиваются, волокнистые до более или менее пушис тых или хлопьевидных. О б разован и е конидиальной структуры происходит на бази ди альн ы х гифах. Эта зона обычно желто-зел ен ая или почти зеленая, с зеленоватым краем роста. Эксудат м ало заметен. З а п а х очень слабый. О б р атн ая сторона колоний не окраш ен а или серых и зеленых тонов, с возрастом бледно-корич невая. Конидиеносцы чаще 75— 100X2,2— 3 мкм, гладкие, кисточ ки типично бивертициллятны е и симметричные, обычно короткие, но широкие, состоят из мутовки, которая имеет 5— 9 метул около 7— 8 X 3 — 3,5 мкм. Стеригмы в пучках по 5— 7 около 8— 1 0Х Х 2 , 2 —2,8 мкм. Конидии шаровидные, 2,8—3,8 мкм, шиповатые, с возрастом темно-зеленые, в цепочках, около 50 мкм и более. М икромицеты этого вида встречаются иногда на полимерных м а тер и ал ах в условиях Прибалтики, о б л а д а ю т довольно высокой ф ерментативной активностью. О п ти м ал ьная температура роста около 28°, м ин им ал ьн ая около 8°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 282. P E N I C I L L I U M V I R I D I C A T U M W E S T L I N G
(секция A s y m m etrica -F ascicu lata) Колонии на среде Ч апека растут умеренно, на 10-й день роста достигая 2,5— 3,5 см в диам., часто более или менее зональные, поверхность войлочная, в пучках, иногда хлопьевидная, почти б арх ати стая или редко гран улирован н ая в краевы х зонах, о б ы ч но редко ради альн о-бороздчатая. Б ольш инство штаммов л е г к о спорулирует, более интенсивно этот процесс происходит в к р а е 255
вы х зонах, которые вначале желто-зелены е до зеленых с разны ми оттенками. Н екоторы е штаммы интенсивно продуцируют э к с у д ат с кислым или плесневым запахом. О б р ат н ая сторона колоний не окрашена, до желтой, с возрастом становится бледно-корич невой. Кисточки сравнительно большие, 65— 70 мкм, несущие ц е почки конидий 100— 150 мкм, которые в нерегулярных, слабоопределяемых колонках. Конидиеносцы обычно 150— 2 5 0 X 3 ,5 — 4,5 мкм, иногда до 400X 6— 6,5 мкм, стенки типично ш ерох ова тые. Кисточки часто нерегулярные, с веточками, метулами и стеригмами, располож енны ми па различны х уровнях конидиенос ца, обычно состоят из 1— 2 веточек 20—4 0 X 3 ,5 —4 мкм как при даток, часто наблю даю тся вторичные веточки. Метулы обычно по 4— 6, чащ е 12— 1 6 X 3 —4 мкм. Стеригмы в пучках по 5— 8, около 7— 10 X 2,2— 3 мкм. Конидии вначале эллипсоидные, 3 ,3 X 4 ,5 мкм, позж е почти шаровидные, 3—4,5 мкм в диам., слег ка шероховатые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те риалах, особенно обильны они в сырых складских помещениях. Большинство ш таммов о б л а д а ет высокой физиологической а к тивностью. О п ти м ал ьная тем пература роста около 28°, мини м альн ая около 6°, м акси м ал ьн ая около 40°. 283. P E N I C I L L I U M W A K S M A N I 1 Z A L E S K I
(секция M o n o v e rtic illa ta -R a m ig e n a ) Колонии на среде Ч а п е к а растут сравнительно медленно, на 10-й день достигая 1,5—2 см в диам., складчаты е, бугорчатые, в центре 1— 2 мм, состоят из тканеобразного б азальн ого войлока, образую щ егося из нежных гиф, в краевых зонах бархатистые, край роста тонкий. Конидии образую тся в краевы х зонах, где мицелий достигает 1 мм. Процесс образования конидий идет сравнительно медленно, начинается после первой недели, серо зеленые до зеленых с разны ми оттенками, затем темно-оливко во-серые. Эксудат в виде мелких капель, бесцветный. З а п а х с л а бый, о б р атн ая сторона колонии розовых оттенков. Конидиенос цы поднимаются от базального войлока в виде п ерекрещ и ваю щихся или прямы х веточек, от очень коротких до 100— 200 мкм дл., и 1,5— 3 мкм в диам., гладкие. Кисточки моновертициллятные, ч ащ е одиночные, простые, иногда в нерегулярны х мутов ках, по 2— 3 и более, отходящие от веточек в виде сам остоятель ных моновертициллятных ответвлений. Стеригмы в компактных пучках но 6 — 10, чаще 6— 8 X 2 — 2,5 мкм. Конидии ш аровидны е или почти шаровидные, 2— 2,5 мкм, иногда больше, ш ерохова тые, в растопыренных цепочках, до 50— 100 мкм дл. М икромицеты этого вида и зр ед ка встречаются на полимер ных м а т е р и а л а х в условиях П рибалтики, чаще в складски х по мещениях. О птимальная тем п е р ату р а роста около 28°, миним альн ая около 4°, м а кси м ал ьн ая около 37°.
254
2 84. P E R I C O N I A A T R O P U R P U R E A ( B E R K E L E Y ET C U R T I S ) L I T V I N O V К л а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e rf e c t i ) , порядок Moniliales, семейство Dematiaceae И звестен синоним Sporodum
atro p u rp u reu m
Berkeley et C u rtis
(1875).
Колонии быстрорастущие, распростертые, шерстистые, пуч коватые, вначале продолжительное время беловато-кремовые,, затем коричневые, при появлении конидий становятся коричне во-черными. Конидии возникаю т на гифах воздушного мицелия, одиночные или в коротких цепочках и в основном распол ож ены на спороносной, вытянутой клетке, которая обычно цилиндриче ской или неправильной формы, 10—3 0 X 3 — 5 мкм. Конидии сп е цифические, коричневые, 8— 11 мкм в диам., шиповатые, возни кают акропетально в цепочках от основания к верхушке, моло дые конидии расположены на верхней части цепочки, наиболее старые у ее основания. С развитием колонии появляю тся более дифф еренцированные конидиеносцы, гладкие, коричневые, с утолщенной оболочкой, цилиндрические, 200— 5 0 0 X 5 — 6 мкм. М икромицеты этого вида широко представлены на полимер ных м а тер и ал ах в естественных условиях П рибалтики. Экологофизиологические особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ь ная температура роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м а к си м альная около 34°. 285. P E R I C O N I A B R I T A N N 1 C A М. В. E L L I S
Колонии распростертые, черные, волосистые. Стерильные ги фы ползучие. Конидиеносцы обычно поднимаю тся одиночно или по 2— 3 от плотно сплетенных вегетативных гиф, обычно одно бокие, с эллипсоидной коричневой головкой, 50— 6 0 X 3 0 —40 мкм. Столбик прямой, ровный или извилистый, темно-черно-коричне вый, септированный до 1200 мкм дл. и 16— 20 мкм толщ, у осно вания и 8— 15 мкм у вершины. Конидии, образую щ ие клетки, отходят чащ е прямо от столбика, реж е от коротких веточек, ш а ровидные или почти шаровидные, 7— 11 мкм в диам., бледноили серо-коричневые, гладкие, шероховатые, 4— 7 мкм в д и а м . М икромицеты этого вида изредка встречаю тся на поли м ер ных м атери ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. О п ти м ал ьная температура ро с та около 24°, м и н им ал ьн ая около 4°, м а к си м ал ь н ая около 34°. 286. P E R I C O N I A L A M I N E L L A M A S O N ET М В. E L L I S
Колонии ограниченно растущие, округлые, на 10-й день р ос та достигающие 0,5— 4 см в диам., оливковые или черно-корич невые. Конидиеносцы поднимаются от поверхностного войл о ка, который образуется из переплетающихся гиф, до 250 мкм дл. и. 25 5
2 — 3 мкм толщ, у основания и 4—6 мкм у вершины, растопыренно-ветвистые. Конидии шаровидные, коричневые, шероховатые или короткошиповатые, 9 — 11 мкм в диам. Микромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м атери ал ах в естественных условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О птим альная тем пе ра т у р а роста около 24°, миним альная около 6°, м акси м ал ьн ая около 34°. 287. P E R I C O N I A M A C R O S P I N O S A L E F E B V R E ET A. G. J O H N S O N ( ри с . 144)
Колонии распростертые, темно-коричневые. Стерильные ги ф ы ползучие. Конидиеносцы простые или слегка ветвящиеся на вершине, прямостоячие или слегка изогнутые, темно-бурые, с 1—4 перегородками, до 420 мкм дл., 7—;12 мкм в диам. у осно вания и 6— 10 мкм у вершины. Б аза л ьн ы е и апикальные клетки часто крупные. Первичные спороносящие клетки светло-корич невые, специфические до овальных, едва заметно бородавчатые, 5 — 8 x 8 — 13 мкм, в мутовках, вторичные спороносящие клетки светло-коричневые, сферические до овальных, едва заметно бо родавчатые, 5— 8 X 6 — 8 мкм, возникаю щ ие на первичных споро носных клетках. Конидии темно-бурые, 18— 35 мкм, расп ол ож е ны одиночно или в коротких хрупких цепочках, шипы темно-коричневые, конические, 2 — 5 мкм выс. и 2—3 мкм в диам. у осно вания. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в естественных условиях Прибалтики. Эколого-физиолотические особенности не изучены. О п ти м альная тем пература рос т а около 28°, м иним альная около 6°, м акси м ал ьн ая около 37°. 288. P H I A L O C E P H A L A D I M O R P H O S P O R A K E N D R I C K
(рис. 145) К л а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e rf e c t i ) , порядок Moniliales, семейство D em ati ace ae
Колонии распростертые, вн а ч а ле белые, темно-серые, оливко во-коричневые до черно-коричневых. Мицелий стелющийся, по.лупогруженный. Конидиеносцы одиночные или иногда в пучках с длинными до 400 мкм дл. и 6— 10 мкм толщ, столбиками, не сущими на вершине комплекс конидиальных головок, которые состоят из одной или нескольких серий метул, в конце которых возникает серия фиалид, которым свойственен яр кий воротничок и множество спор, образую щ ихся на фиалидах последовательно, экзогенно и объединенных в цепочки или головки. Фиалиды не септированные, неокрашенные или светло-коричневые, обычно ск л е ен н ы е слизью, эллипсоидные или овальные, неодинаковых разм еров, 2,5— 8 X 1 ,5 —4 мкм. .•256
Рис. 144. P ericon ia m a cro sp in o sa диальных органов, увел. 4000)
на полотне капроновом
Рис. 145. P h ialoceph ala dim o rp h o sp o ra на резине (общий органов, увел. 2000)
1 7 № за к а з а 4911
(общий вид кони
вид
конидиальных
257
Микромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м атери ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем пература роста о ко ло 24°, миним альная около 4°, м акси м ал ь н ая около 34°. 289. P H I A L O P H O R A L A G E R B E R G I I ( M E L I N ET N A N N F E L D T ) C O N A N T И звестен синоним C adophora lagerbergii M elin et N annf. (1934).
Колонии распростертые, темно-коричневые или черно-корич невые. Гифы серо-коричнезые, часто черные, нерегулярно в етв я щиеся, местами с утолщенными стенками. Ф иалиды обычно группами на боковых веточках, отходящих нерегулярно от д л и н ного и сравнительно толстого конидиеносца. Ф иалиды часто р а с положены парал л ел ьно друг другу, бледно-коричневые, 10'—2 5 X Х 2 ,5 — 5 мкм, часто с длинным воротником, который р азд ел я ет фиалиду узким поясом ка к будто на две части. Конидии свет лые, чаще эллипсоидные, 2 — 5 X 1 — 3 мкм, однако вначале ф о р мируются одиночные обратнобулавовидны е конидии, 5— 12Х X 1— 3 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м атери ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О птим альная тем пература роста около 26°, миним альная около 4°, м акси м ал ьн ая около 39°. 290. P H I A L O P H O R A M E L I N I I ( N A N N F E L D T ) CONANT Известен синоним C adophora m elinii N annf. (1934).
Колонии распростертые, умеренно растущие, серые или олив ково-коричневые, пушистые, хлопьевидно-опушенные. Гифы ч ас то образую т веревкообразные сплетения, иногда с ш ероховаты ми стенками. Фиалиды одиночные или маленькими пучками, ч ас то извилистые, с хорошо вы раж ен н ы м и воротничками, 7—20Х X I , 5— 3 мкм. Конидии эллипсоидные или цилиндрические, иног д а слегка изогнутые, неокрашенные, 3—6 X 1 — 2 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м ате р и ал ах в естественных условиях Прибалтики. Эколого-физиоло гические особенности изучены весьма мало. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 26°, м и н им ал ьн ая около 5°, макси м альн ая около 37°.
258
291. P H I A L O P H O R A V E R R U C O S A M E D L A R ( ри с . 146) И звестны синонимы: C adophora am ericana N annf. (N annf.) H ughes (1958).
(1934);
P . am ericana
Колонии поверхностные, умеренно растущие, шерстистые, хлопьевидные, чаще серые. Фиалиды фляговидные, серо-корич невые или оливково-коричневые, с очень хорошо диф ф еренциро ванными темно-коричневыми воротниками, 8— 2 5 X 3 —4 мкм. К о нидии эллипсоидные, иногда у основания усеченные, светлые, ч а ще 3— 5 x 1 , 5 — 3 мкм, иногда со временем становятся более длинными. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в естественных условиях Прибалтики. Внешний вид ко лоний при росте на р азны х су бстратах сильно меняется. О б л а д ает широкими способностями адаптироваться к различным суб стратам. О п ти м ал ьная тем пература роста около 26°, м и н им аль ная около 4°, м акси м ал ьн ая около 42°. Отдельные ш таммы об л а д а ю т патогенными свойствами. 292. P H O M A ВЕТА;Е F R A N K ( рис . 147 ) Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к S p h a e r o p s i d a f e s , с е ме йс тв о S p h a e r i o i d a e )
Колонии темно-коричневые, распростертые. Пикниды ш а р о видные или приплюснуто-шаровидные, от светло- до тем но-ко ричневых, 100—400 мкм в диам., с круглы м порусом, 15— 35 мкм в диам., окруж енны ми более темными клетками. Конидии я й ц е видные, иногда почти шаровидные, бесцветные, 3,5— 6 , 5 x 3 — 4 мкм, нередко с 1— 2 каплям и масла. В чистых культурах пик ниды нередко достигаю т 500 мкм в диам., погруженные с п лен чатой или кожистой оболочкой, голые, без носика, с более или менее хорошо вы раж ен н ы м устьицем, иногда сосковидным. К о нидиеносцы нитевидные или короткоцилиндрические, простые, часто слабозаметные. М икромицеты этого вида иногда вы деляю тся из п о р аж е н н ы х полимерных материалов. Эколого-физиологические особенности изучены недостаточно. О птим альная тем пература роста около20°, миним альная около 2°, м акси м ал ь н ая около 30°. 293. P H O M A E U P Y R E N A S A C C A R D O
Колонии распростертые, темно-коричневые, с серыми оттен ками. Отличительной чертой данного вида является интенсивное образование хламидоспор в длинных цепочках, с округленными концами, цилиндрических, почти шаровидных, прямых или с л е г ка изогнутых, 12— 1 8 X 8 — 12 мкм, иногда 6— 8 мкм в д иам . П и к ниды немногочисленные, темно-коричневые, шаровидные, иногда 17 *
259
Рис. 146. P hialoph ora verru cosa на пленке полнимидной металлизированной (общий вид, увел. 300)
Рис. 147. P hom a betae на строительных материалах (пикнида, увел. 800) .260
слегка конически сж аты е, 130— 180 мкм в диам . Конидиеносцы 8— 1 2 X 1 — 2 мкм, веретеновидные, кверху заостренные. Конидии 4— 5 X 2 — 3 мкм, с обоих концов закругленные. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м а т ер и ал ах в естественных условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. Н аиболее интенсив ное образование пикнид отмечено при 20°, миним альная тем пе р атур а развития около 4°, м акси м ал ьн ая около 32°. 294. P H O M A H E R B A R U M W E S T E N D O R P H ( ри с . 148) И звестны синонимы: Plenodom us rabenhorstii P reu ss (1851); Phom a lingam (Tode ex Fr.) Desm. (1918); Leptophom a acuta (Hoffm. ex Fr.) H ohnel (1915); Phom a acuta (Hoffm. ex F r.) Fuckel (1915); B akerophom a sacchari Died. (1916); Sclerophom ella com planata (Tode ex D esm.) H ohnel (1918); P h o m a com planata Tode ex Desm. (1918); P olyopeus p u rp u reu s H orne (1920); Phom a m acrostom a M ont. (1920); D euterophom a tracheiphila P etri (1929); P eyronellaea glom erata (C orda) Goid. (1946); P. glom erata (C orda) W ollenw. et H ochapfel (1936).
М ножество синонимов свидетельствует о том, что вид д о вольно изменчив. Колонии растут медленно, на 10-й день роста достигая 20— 55 мм в диам. В начале воздушный мицелий по верхностный, очень слабый, а образование пикнид интенсивное, темно-коричневый. Слизь, о к р у ж аю щ ая конидии, о р ан ж е ва я, некоторые ш там м ы вы деляю т красно-фиолетовый пигмент. П и к ниды нерегулярно расположенны ми группами, приплюснуто-шаровидные или грушевидные, 200— 300 мкм, иногда до 500— 600 мкм, прорываю щ ейся оболочкой из темно-коричневой кр уп ноклеточной параплектенхиматической ткани. Конидии цили н д рические, иногда слегка изогнутые, 8— 1 2 X 3 — 4 мкм, гладкие, с шероховатыми концами, неокрашенные. Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в естественных условиях П рибалтики. Довольно активно разруш аю т пектин, лигнин, целлюлозу. Оптимальная т е м п е р а тура роста около 20°, миним альная около 4°, м акси м альн ая о к о ло 32°. 295. P L E C T O S P H A E R E L L A C U C U M E R I S K L E B A H N ( рис. 149) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п ор я до к M o n i l i a l e s , с е ме йс тв о T u b e r c u l a r i a c e a e Известны синонимы: N ectria septom yxa W ollenw . (1913); Septom yxa affinis (Sherb.) W ollenw . (1935); C ephalosporiopsis im perfecta M. et F. M oreau (1941); C ephalosporium ciferrii V erona (1942); F usarium tabacinum (v. Bey m a) W. G ams (1968).
Колонии быстрорастущие, на 10-й день достигающие 4— 5 см в диам., бледно-охряные или розовые, при спорообразовании б ы стро ослизняются, воздушный мицелий ч ащ е развит слабо. К о нидиеносцы нерегулярно малоразветвленны е и несут одиночные 261
Рис. 148. P hom a h erbaru m на шнуре техническом, плетенном из нитей аримида (общий вид, увел. 200)
Рис. 149. P lecto sp h a erella cucum eris на замш е (общий вид, увел. 2000)
262
или мутовчато расположенные, горизонтально или под косым уг лом к субстрату плагиоф иалиды, 12— 30 мкм дл., слегка груш е видные, иногда изогнутые, 3,5— 5 мкм толщ., суж иваю щ иеся к вершине до 2 мкм. Конидии, или точнее их н азы вать фиалоспорами, т а к к а к они образую тся на ф и али дах последовательно э к зогенно, часто объединены в слизистые головки, иногда по одной терминальной. И звестна сум чатая стадия. Тогда перитеции буты льчаты е, в нижней части темно-коричневые с бесцветной ш ей кой, возникаю т частично на поверхности агар а, иногда пол ностью погружены в среду, 200—330 мкм выс., 90— 140 мкм шир. у основания и 30—45 мкм шир. в области шейки, с оболочкой в пигментированной части из 3— 4 слоев плоских клеток, в о б л а сти шейки из косо располож енны х н ару ж у клеток, с устьичным каналом , заполненным тонкими ложным и парофизами, рас п о л о женны ми между сум ками с толстыми оболочками, 50— 6 5 Х Х б —9 мкм. Сумкоспоры чаще двурядные, двуклеточные, на кон цах закругленные, оболочка которых м елкобородавчатая, со временем слегка окраш и вается анилиновой голубой, 10,8— 15X Х 2 ,8 —4 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м атери ал ах в естественных условиях П рибалтики, активно р а з руш аю т пектин, целлюлозу, однако эколого-физиологические их •особенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьная тем пература роста около 26°, м и н им альн ая около 4°, м а кси м ал ь н ая около 37°. 296. P O L Y S C H E M A L A R V I F O R M I S ( F A I R M A N ) М. В. E L L I S ( ри с . 150) Класс Deu tero m yce tes ( F u n g i imperfecti ), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e Известен синоним C lasterosporium larviform e F airm an (1922).
Колонии распростертые, черные, бархатистые. М ицелий час тично погруженный, серый до коричневого, гладкий или мелкоб ородавчагы й, 3— 4 мкм, толстый. Конидиеносцы мало в ы раж ен ны. Конидиальные клетки одиночные или соединенные по не скольку, раздельные, шаровидные или почти шаровидные, б л е д но- или светло-коричневые, бородавчатые. Конидии б у л а в о ви д ные, обратнобулавовидны е или эллипсоидные, иногда си гм ои д ные, темно-красновато-коричневые. Концы клеток иногда б л е д ные, бородавчатые, 4 — 12 перегородок, 30— 8 0 X 1 6 —20 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерны х м а тер и ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем пература роста о ко л о 24°, м и н им ал ьн ая около 4°, м а к си м ал ь н ая около 32°.
263
Рис. 150. P o lysch em a la rv ifo rm is (схематический вид конидиальных органов, увел. 650)
Рис. 151. P o ly sc y ta lu m увел. 1000)
264
p u stu la n s
на
ткани
капроновой
(общий
вид,
297. P O L Y S C Y T A L U M P U S T U L A N S ( O W E N ET W A K E F I E L D ) М. В E L L I S ( ри с . 151) Класс D eu ter om yce tes ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство Dematiaceae Известен синоним O ospora p u stu la n s Owen et W akefield (1919).
Колонии поверхностно разбросанны е, припудренные, серые. Конидиеносцы простые или ветвящиеся, прямы е или и звили стые, цилиндрические или сл егка суженные, гладкие, нижняя часть бледно-коричневая, верхняя светлая, до 140 мкм дл., 2— 4 мкм толщ., иногда вздутые у основания до 7 мкм. Конидии су хие, в длинных, часто ветвящ ихся цепочках, которые легко ф р а г ментируют, развиваю тся на верхушке основного стебелька или веточек, обычно на 2— 3 коротких зубчиках, прямые, цилиндри ческие до веретеновидных, ч ащ е несептированные, иногда с 1 пе регородкой, светлые, гладкие, 6— 18 X 2 — 3 мкм. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м а тери ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем пература роста около 24°, м иним альная около 6°, м акси м ал ь н ая около 32°. 298. P R O P H Y T R O M A T U B U L A R I S S O R O K I N ( ри с . 152) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e
Колонии растут медленно, с возрастом темнеют, слабовой лоч ные, мицелий ползучий, гифы воздушного мицелия ветвистые, септированные, от мицелия возникают конидиеносцы, слабоветвящиеся, несущие на концах разветвлений короткие цепочки ш а ровидных крупных конидий типа хламидоспор, 15— 26 мкм.. М еж ду конидиями короткие участки гиф мицелия (перетяж ки) в виде маленьких цилиндрических клеток. Конидии одиночные,, гладкие, цветные, округлые, 5—6 мкм в диам. или продолговато округлые. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м атер и ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем пература роста около 26°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 32°.
265
Рис. 152. P ro p h y tro m a увел. 3000)
tu bu laris
(общий
вид
конидиальных
органов,
299. P S E U D O B O T R Y T I S F U S C A K R Z E M I E N I E W S K A ET B A D U R A ( ри с . 153) Кла сс Deu te ro m yce te s ( F u n g i imperfecti), порядок Mo niliales, семейство D em a ti a c e a e Известны синонимы: P seu d o bo try tis te rre stris (Tim onin) Subram . (1961); S picularia terrestris Tim onin (1940); U m bellula te rre stris (Tim onin) M orris (1955).
Колонии распростертые, бархатистые, коричневые или серокоричневые в центре, часто с широким ж елты м краем. Мицелий погруженный, орехового или темно-коричневого цвета, с округ л ы м и или эллипсоидными хламидоспорами, 3— 6 мкм в диам. или 6— 7 X 3 —4 мкм. Конидиеносцы стеблисто-ветвящиеся, до 500 мкм дл., 4— 5 мкм толщ., прямы е или извилистые, вздутые у основания и вершины, серые до черно-коричневых, гладкие. Конидиальны е клетки полибластовые, разделенные, располо женные зонтиком вокруг вздутой верхушки конидиеносца по 6— 12, 14— 33 мкм дл., 2—3 мкм толщ., булавовидные, у вершины 4 —6 мкм, зубчатые, зубчики цилиндрические. Конидии одиноч ные, сухие, формируются на зубчиках, которыми покрыты взд у ты е и другие конидиальные клетки, простые, овал ьно-закругл ен ные в концах или эллипсоидные, бледно-коричневые, гладкие, 7— 9 X 3 — 3,5 мкм. 266
Рис. 154. P se u d e u ro tiu m zo n a tu m на ткани
капроновой
(аски,
увел. 2400)
267
Микромицеты этого вида иногда выделялись из п овреж ден ных полимерных м атери алов в естественных условиях П р и б ал ти ки. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альн ая тем пература роста около 28°, миним альная около 8°, м акси м альн ая около 37°. 30(1 Р S E U D E U R O T I U M Z O N A T U M V A N B E Y M A (рис . 154) Кл а с с A s c o m y c e t e s , п о р я д о к E u ro t i al e s , с е ме й ст в о P s e u d e u r o t i a c e a e Известен синоним Levispora terricola Routien (1957).
Колонии растут быстро, на 10-й день достигая 4— 6 см в диам. на агаризованном сусле, бархатисто-войлочные, мелкозернистые, вначале белые, затем серовато-черные. Конидиеносцы буты ле видные, шиловидные, 10— 2 0 X 2 — 3 мкм, простые, одиночные или по 2—5 в пучке. Конидии яйцевидные, эллиптические, 3,5—4,5Х Х 2 — 3 мкм, гладкие, неокрашенные. П лодовые тел а круглые, 200— 300 мкм в диам., буровато-черные. Перидий псевдопаренхиматический, состоит из одного слоя полигональных бурых к л е ток. Сумки круглые, 7— 9 мкм в диам., 8-споровые. Сумкоспоры круглые, 2,5— 3,5 мкм в диам., гладкие, вначале неокрашенные, затем становятся светло-оливковыми. Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м ате ри ал ах в разны х экологических условиях. Способны р азв и ва т ь ся при недостатке кислорода. Эколого-физиологические особен ности изучены мало. О птим альная температура роста около 26°, м и н им альн ая около 8°, м а кси м ал ь н ая около 37°. 301. P Y C N O S T Y S A N U S A Z A L E A E ( P E C K ) M A S O N ( рис . 155) Класс Deuteromycetes (Fu n gi imperfecti), порядок Mo niliales, семейство D em a ti a c e a e Известны синонимы: Periconia azaleae Peck (1873); Sporocybe (Peck) Sacc. (1886); Briosia azaleae (Peck) D earness (1941).
azaleae
Колонии распростертые, темно-оливковые или черно-корич невые, с бледной конидиальной зоной. Мицелий погруженный, гифы незначительно ветвящиеся, тесно переплетаясь, образую т псевдострому. Конидиеносцы прямы е или извилистые, часто вет вящиеся, септированные, 3— 6 мкм толщ., образую т коремии, располож енны е группами, часто пучками, твердые, 1— 2 мм выс. и 0,5 мм шир. К онидиальные клетки монобластовые или полибластовые, терминальные, иногда интеркалярные, детермннальные, цилиндрические или бочкообразные. Конидии в длинных цепочках, развиваю щ ихся от основания к верхушке, с м аленьки ми перешейками между ними, 4— 6 мкм в диам. или 6— 12X Х 4 — 6 мкм. 268
Рис. 155. P yc n o s ty sa n u s a za lea e на ленте эластичной из полиимида (общий вид, увел. 1000)
Рис. 156. R hin ocladiella m an son ii на коже хромовой (общий вид конидиаль ных органов, увел. 1000)
269
М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в разн ы х экологических условиях, но особенно широкоони представлены в А дж арии. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около* 28°, миним альная около 10°, м акси м ал ь н ая около 42°. 302. R H I N O C L A D I E L L A M A N S O N I I ( C O S T E L L A N I ) SCHOL-SCHWARZ Класс Deuteromycetes (F u n gi imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е ме йс тв о D e m a t i a c e a e ( ри с . 156) И звестны синонимы: R hinocladiella atro v ire n s N annf. (1934); M elanchlenusoligosperm us C alandron (1953); M. eum etabolus C aland ron (1953); D ictyotrichiella m ansonii Schol-Schw arz (1968).
Колонии медленнорастущие, войлочные или волосистые, в начале роста слизистые, напоминаю щ ие д р о ж ж е в у ю колонию,, часто назы ваемую «черными д р о ж ж а м и » , затем оливковые или черно-зеленые. М ицелий полупогруженный. Конидиеносцы оди ночные, иногда слегка ветвящиеся, прямые или извилистые, бледно- или светло-оливково-коричневые, до 60 мкм дл. и 2— 3 мкм толщ., гладкие, иногда слегка шероховатые и шиповатые. Конидиальные клетки полибластовые, терминальные, иногда н а чинаются интерколярно, симподиальные, цилиндрические, р уб цеватые, рубцы маленькие, часто отмечаются споры, возникаю щие из части конидиеносца или его ветви (ра м о к о н и д и и ). У с т а рых культур отмечается интенсивное образование фиалоспор, образую щ ихся последовательно экзогенно или эндогенно на фиалидах. Конидии узкоэллиптические или цилиндрические, г л а д кие, неокрашенные, 4— 6 X 1 — 2 мкм. Отмечается т а к ж е о б р азо вание бластоспор, отпочкующихся от клеток мицелия, конидие носцев или веточек. Они способны в свою очередь почковаться дальш е. Бластоспоры интенсивно окрашены темно-оливковым или темно-оливково-коричневым цветом, по форме и величине они очень различны, от вытянуто-цилиндрических до почти ш а ровидных, 8— 18 X 1 ,5 —5 мкм, иногда 1,5— 3 мкм и больше в диам. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в р азны х экологических условиях. Они способны актив но р азр уш ать древесину и другие ц ел лю лозосодерж ащ ие м ате риалы, о б ладаю т высокой амилолитической активностью, встре чаются штаммы, обладаю щ и е патогенными свойствами для теп-i локровных животны х и человека. О птим альная температура роста около 26°, миним альная около 6°, м а к си м ал ь н ая около 40°.
270
303. R H I Z O P U S C O H N I I B E R L E S E ET D E T O N I Класс Zygomycetes, порядок Mucorales, семейство Mucoraceae И звестны синонимы: M ucor rhizopodiform is Schroet (1886); R hizopus equinus Cost, et Lucet. (1903); R. chinensis S aito (1904); R. sinensis Saito(1905); R. alpinus Peyronel (1913); R. pseudochinensis Y am azaki (1918); R. suinus N ielson (1929); R. pygm aeus N aum ov; R. pusillus N aum ov (1935).
Колонии быстрорастущие, спороносят с различной интенсив ностью, со слабо или хорош оразвитьш воздуш ным мицелием, рыхловойлочные или пушисто рыхловойлочные, 0,2— 1 см выс., с мелкозернистым основанием, вначале серые или темно-серые, затем свинцово- или синевато-темно-серые. Ризоиды слабовыраж енны е, простые или слабо и короткоразветвленные, коричне ватые или светло-коричневатые. Столоны слабовы раж енны е. Стилоспорангиеносцы 6— 20 мкм в диам., простые, нередко и с раздвоенной, тройчато или неправильно мутовчато р азв етв л ен ной верхушкой, прямые, часто и извилистые или крю чковато изогнутые, отходят по 1— 5 от шейки ризоида или столоновидных гиф, 75— 700 мкм дл., иногда являю тся продолжением гиф и тогда более длинные. Стилоспорангии 40— 140 мкм в диам. К о лонка цилиндрическая, эллиптически-цилиндрическая, о б ратн о груш евидная или слегка коническая, реж е ш аровидная, элл и п тически- или приплюснуто-шаровидная, 20— 1 00X 20— 80 мкм, в начале синевато- или лилово-серая, затем коричневатая. Спо рангиоспоры шаровидные, 4— 7 мкм в диам., гладкие или слабоисчерченные, бледно-голубоватые, в массе синевато-серые. Х л а мидоспоры сравнительно многочисленные, цилиндрические, ш а ровидной или иной формы, 15— 35 мкм в диам., промежуточные, одиночные, реж е собраны в короткие цепочки. М икромицеты этого вида были обнаруж ены на полимерных м а тер и ал ах в разны х экологических условиях, но чаще встреч а лись в Аджарии. О днако их роль в разруш ительны х процессах полимерных материалов изучена недостаточно. О п ти м альная тем пер атур а роста около 28°, м иним альная около 10°, м а кси м а л ь н ая около 48°. 304. R H I Z O P U S N I G R I C A N S E H R E N B E R ( ри с . 157) И звестны синонимы; M ucor v u lg a ris Micheli (1729); М. m ucedo L. (1753); A scophora m ucedo Tode (1790); M ucor stolonifer Ehrenb. (1818); M. ascophorus Link (1824); Rhizopus reflexus Bain. (1880); R. n ig ric a n s Ehrenb. var. lux urians Schroet. (1886); R. stolonifer (E hrenb.) Vuill. (1902); M. reflexus (B ain.) M igula. (1910); R hizopus n ig rican s Ehrenb. v ar. m inor Jen sen (1912); R. stolonifer (E hrenb.) Lind. (1913); R. reflexoides Phylippov (1926).
Колонии быстрорастущие, н аползаю щ ие на стенки чаш ки Петри, хорошо спороносят, обычно без воздушного вегетативно го мицелия, войлочные или рыхловойлочные, 1— 1,5 см выс., в н а чале оливково-зеленые или оливково-темно-зеленые, затем оливково- или буровато-серые. Ризоиды разветвленные. Столоны 271
Рис. 157. R h izopu s n ig ric a n s (спорангии и спорангиеспоры, увел. 2000)
Рис. 158. S a rco p o d iu m tortuosurn среди других микромицетов на соломе (об щий вид, увел. 700)
272
хорошо вы раж ены . Стилоспорангионосцы прямые, иногда дуго видно изогнутые или сл егка крючковидные, 500—4 0 0 0 X 1 0 — 35 мкм, обычно простые и без промежуточных вздутий, отходят по 2— 5 от шейки ризойда, иногда являю тся продолжением гиф. Стилоспорангии 50— 350 мкм в диам. К олонка ш аровидная или приплюснуто-шаровидная, реж е эллиптически-шаровидная, 40— 150 мкм в диам. Апофиза блюдцевидная. Спорангиоспоры э л л и п тически-шаровидные, неправильно шаровидные, 4— 16X4— 12 мкм, хорошо исчерчены и сильноугловатые. Зигоспоры 80— 250 мкм в диам., с низкими бородавчаты ми выступами. К опули рующие отроги противолежачие, около 30 мкм. О птим альная температура роста около 28°, миним альная около 10°, м а кси м альная около 45°. 305. S A R C O P O D I U M T O R T U O S U M ( W A L L R O T H ) H U G H E S ( рис . 158) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д ок M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e Известен синоним Sporolrichum tortuosum W allr. (1833).
Колонии ограниченные, ч ащ е округлые, иногда с н ер егул яр но определенными краями и подушковидными строматическими структурами, образованны ми пучками конидиеносцев, на кото рых р азвиваю тся макроконидии. Нижний слой подушечки со стоит из плотно переплетенных гиф, ж елтоватого или к расн о желтого цвета, волосистый, часто с бледным краем. М ицелий по лупогруженный. Плотно переплетающиеся вегетативные гифы образую т поверхностно расположенную строму. Щ етинки про стые или ветвистые, чащ е дихотомически извилистые, бледно- и светло-золотисто-желтые, гладкие или неявно бородавчатые, до 400 мкм дл., 2— 3 мкм толщ. Конидиеносцы нерегулярно в е тв я щиеся, образую т пенициальные или вертициллятны е мутовки, светлые, гладкие. Конидиальные клетки интеробластовые, монофиалидные, цилиндрические или слегка суженные к вершине, светлые. Фиалиды 10— 17 мкм дл., 1— 1,5 мкм толщ. Конидии в слизистой массе, цилиндрические, закругленны е или слегка с у женные к концам, светлые, гладкие, одноклеточные, часто по крытые каплями, 3— 6 X 1 — 1,5 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. Оптимальная тем пер атура роста около 24°, миним альная около 6°, м акси м ал ьн ая около 37°.
1/а 18 № з а к а з а 4911
273
306. S C O L E C O B A S I D I U M HU MI COLA BARRON ET B U S C H (рис. 159) Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni li al es, семейство De ma t i ac ea e
Колонии поверхностные, сравнительно медленнорастущие, серо- или темно-оливково-коричневые. М ицелий частично погру женный. И ногда отмечаются хламидоспоры. Конидиеносцы не одинаковой длины, 20—3 0 0 X 2 —2,5 мкм, прямы е или извили стые, гладкие. Конидиальны е клетки полибластовые, тер м и н ал ь ные, иногда интеркалярны е. И ногда образуется симподила — спорогенная кл етка при вздутии оболочки конидиеносца, на ко торой позже разви ваю тся симподиоконидии, цилиндрические, булавовидные или клиновидные с зубчиками, которые бывают длинные, узкоцилиндрические, нитевидные, часто р азры ваю тся посредине и одна половина остается на конидиальной клетке, а д ругая на конидии. Конидии продолговатые до цилиндрических, с закругленны ми концами, иногда эллипсоидные, бледно-олив ково-коричневые, шиповатые, ч ащ е с 1 перегородкой, незначи тельно суж иваю щ ей конидию на месте септы, 7— 15X 2,5— 4-,5 мкм. М икромицеты этого вида широко распространены на поли мерных м а тери алах. Однако физиолого-экологические их осо бенности изучены мало. О п ти м альная температура роста около 24°, м иним альная около 4°, м акси м ал ьн ая около 37°. 307. S C O L E C O B A S I D I UM S A L I N U M ( S U T H E R L A N D ) М. В ELLIS Известны синонимы: Cercospora salin a S utherland salin a (S utherland) P u g h et Nicot (1964).
(1916); D cndryphiel 1а
Колонии распростертые, бледно-серо-черные до мышино-серых, бархатистые. Гифы бледно- или светло-оливково-коричневые, гладкие, 2— 4 мкм толщ. Конидиеносцы простые или ветви стые, прямые или извилистые, бледно- или светло-оливково-коричневые, до 40 мкм дл., 2—4 мкм толщ. Конидии на коротких зубчиках, цилиндрические, до обратнобулавовидных, прямые или слегка изогнутые, 2— 7 перегородок, но чащ е с 5, гладкие, с утолщенными стенками, бледно- или средне-оливково-коричневые, перегородки черные, 16— 65 мкм дл., 5—9 мкм толщ. М икромицеты этого вида отмечены на полимерных м а т ер и а л а х в естественных условиях Прибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности не изучены. О п ти м альная тем пература роста около 26°, м иним альная около 6°, м акси м ал ьн ая около 37°.
274
Рис. 160. S c o p u la rio p sis увел. 2000)
b revicau lis
(общий
вид
конидиальных
18*
органов,
275
308. S C O P U L A R I O P S I S A C R E M O N I U M ( D E L A C R O I X ) VUILLENIN Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Monil ial es, семейство Moni l iaceae Известен синоним M onilia acrem onium Delacroix.
Колонии распростертые, сравнительно быстрорастущие, в н а чале белые, позже охряные, клочковатые. Стерильные гифы сте лющиеся, слегка септированные, с каплями масла, 4— 5 мкм шир. Конидиеносцы прямостоячие, часто извилистые, скученные в пучках, септированные, более или менее в ильчато-разветвлен ные, образую т неясно выраж енные мутовки. Конидиальные кл ет ки монобластовые, терминальные, простирающиеся от основания к вершине, слегка коленчатые, пузыревидные или фляговидные. Конидии яйцевидные, яйцевидногрушевидные, иногда удлинен ные, 16—2 5 X 8 — 10 мкм, часто соединены между собой узкими перемычкообразными клетками. М икромицеты этого вида изредка встречаются на полимер ных м а тери ал ах в естественных условиях П рибалтики. О пти м альн ая тем пература роста около 26°, м иним альная около 10°, макси м альн ая около 37°. 309. S C O P U L A R I O P S I S B RE V IC A U L I S ( S A C C A R D O ) B A I N I E R (рис. 160)
Колонии распростертые, быстрорастущие, в начале б ел о в а тые, быстро приобретающие темно-желтую, орехово-коричневую или кофейную окраску, с широким белым, расплывчатым краем, бархатистые. Ф иалиды иногда отходят одиночно от гиф, но ч а ще на коротких стебельках по 2— 3, пли выделяю тся короткие конидиеносцы, 10— 25 мкм дл., неокрашенные или очень бледно коричневые. Конидиеносцы кистевидно неправильно ветвистые, с веточками (метулами) и стеригмами, сж аты ми или более или менее растопыренными. Стеригмы 10—2 0 X 3 — 4 мкм, по 2— 5. Конидии лимоновидные или обратнояйцевидные, усеченные у ос нования, гладкие в начале роста и грубобородавчаты е в зрелом состоянии, в массе коричневые, 5— 9 X 4 — 7 мкм. Микромицеты этого вида широко распространены на поли мерных м а т ер и ал ах в разных экологических условиях, о б л а д а ют большими способностями адаптироваться к различным суб стратам, продуцируют некоторые ферменты. О птим альная те м пература роста около 28°. миним альная около 6°, макси м альн ая около 42°.
276
310. S C O P U L A R IO P S IS B R U M P T II SALVANET-DUVAL Известен синоним M asoniella grisea (G. Sm ith) G. Sm ith (1952).
Колонии медленнорастущие, вначале белые, позже серые, до черно-коричневых. Стеригмы ч ащ е образую тся одиночно от сте лющихся или густо переплетающ ихся гиф, однако иногда ф о рм и руются в группах по 2— 3 на коротких конидненосцах, обычно формы ампулы или бутылевидные, бледно-серые или оливково коричневые, 4— 10 мкм дл., в расширенном месте 2,5— 3,5 мкм толщ. Конидии в массе черные или черно-коричневые, одиноч ные более светлые, почти ш аровидные или обратнояйцевидные, усеченные у основания, глад ки е или слегка шероховатые, 4 — 6 Х X 3,5—4,5 мкм. Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри алах в разны х экологических условиях, о б ладаю т способно стями активно разр уш ать целлюлозу, лигнин, пектин, хитин и другие вещества. О п ти м ал ьная температура роста около 26°, м и ним альная около 6°, макси м альн ая около 40°. 311. S C O P U L A R I O P S I S C H AR T A R U M (G. SMI TH) MORTON ET G. SMITH (рис. 161) Известен синоним M asoniella ch artaru m
(G. Sm ith)
G. Sm ith
(1952).
Колонии медленнорастущие, темно-коричневые до черных. Конидиеносцы очень короткие, отходящие от стелющихся или переплетающ ихся гиф, в виде коротких вздутых у вершины к л е ток, на которых образую тся по 4— 10 стеригм, бутылевидные, су ж иваю щ иеся в верхней части, 3— 6 мкм дл. и 2,5— 3 мкм шир. у основания. Конидии почти шаровидные, 3— 4 мкм в диам., в цепочках или одиночные. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м а тери ал ах в разных экологических условиях, активно р а з л а г а ют целлюлозу, лигнин, пектин. О птим альная тем пература роста около 28°, миним альная около 6°, м акси м ал ь н ая около 40°. 312. S C O P U L A R I O P S I S F U S C A ZACH
Колонии умеренно растущие, бархатистые, или слегка пуш и стые, с заметными коремиями, серые до темно-коричневых, зона об р азо ван ия конидий черная. Конидиеносцы короткие, отходят от переплетающ ихся или ползучих гиф, до 10— 15 мкм, с вздути ем на вершине, коленчатые, к ним прикрепляю тся стеригмы, иногда отмечаются очень короткие, слегка вздутые, коленчатые у вершины метулы. М етулы 6— 8 мкм, стеригмы 10— 15 мкм дл., бутылевидные, вытянутые, суж иваю щ иеся у вершины. Конидии лимоновидные, усеченные к концам, в цепочках 4 —6 X 3 ,5 — 4 мкм, гл ад ки е или слегка шиповатые. | 8 * № Заказа 4911
277
Рис. 161. S c o p u la rio p sis chartaru m увел 800)
(общий
вид
пораж ения
материала,
Рис. 162. S c y la lid iu m lig n ic o la на стеклотекстолите (общ ий вид, увел. 1000)
278
М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в условиях П рибалтики, активно р азру ш аю т целлю лозу и пектин. О п ти м альная тем пература роста около 28°, м и н и м ал ь ная около 8°, м акси м ал ьн ая около 40°. 313. S C Y T A L I DI U M LIGNICOLA P E S A N T E (рис. 162) Класс De ut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni li ales, семейство D e ma t i a c e ae
Колонии распростертые, черно-коричневые. Мицелий полупогруженный. Гифы гладкие, цилиндрические, неокрашенные, д р у гие более толстые, бледно- или светло-коричневые с темными вздутыми, толстостенными клетками в средине, гифы септированы темными септами, часто л е ж а т п ар ал л ел ьн о друг другу и о б разуют тесно сж аты е пучки или тяж и. Гифы 1,5— 6 мкм толщ., вздутые клетки в средине до 10 мкм толщ. Конидиеносцы ветви стые или неветвистые, прямы е или извилистые, неокрашенные или коричневые, гладкие. Конидиальные клетки фрагментирую т и формируют ортроконидии, образую щ иеся в виде цепочки или серии в результате ф рагм ентации гиф, цилиндрические, эллипсо идные или бочкообразные. Конидии располож ены цепочками, раздельные, сухие, простые, гладкие, несептированные или с очень темными, толстыми септами. В ы деляется д в а типа кони дий: 1) неокрашенные, тонкостенные, цилиндрические или вы тянутые с усеченными концами, 6— 1 0 X 1 — 3 мкм; 2) более ш и рокие, коричневые, толстостенные, продолговатые, бочкообраз ные или широкоэллипсоидные, 6— 1 5 X 5 — 15 мкм. М икромицеты этого вида часто встречаю тся на полимерных м а тер и ал ах в естественных условиях П рибалтики. Эколого-фи зиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная т ем п е р а тура роста около 22°, миним альная около 4°, макси м альн ая око ло 34°. 314. S E P E D O N I U M C H R Y S O S P E R M U M ( B U L L I A R D ) LINK EX F RI ES (рис. 163) Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство Monil iaceae И звестей синоним M ucor chrysosperm um B ulliard (1832).
Колонии распростертые, пушистые или бархатистые, вн а ч а ле белые, с возрастом золотисто-желтые. Гифы стелющиеся, септи рованные, ветвящиеся, довольно толстые, несущие по всей д л и не многочисленные боковые, простые или гроздевидно, кистевид но разветвленны е спороносящие ветви — конидиеносцы. К они дии типа хламидоспор поодиночке р асполож ены на концах ко18**
279
Рис. 163. S epedon iu m c h ryso sp erm u m на ткани прорезиненной увел. 600)
(общий вид,
Рис. 164. S e p to n e m a ch aetospira, наряду с другими микромицетами, на ком паунде (общий вид, увел. 2000)
ротких веточек, шаровидные, ж елты е или золотисто-желтые, то л стостенные, бородавчатые, крупные, 13— 17 мкм в диам. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены недостаточно. О п ти м ал ьная тем пература рос та около 26°, м и н им альн ая около 8°, м акси м ал ьн ая около 40°. 315. S E P T O N E M A C H A E T O S P I R A ( G R O V E ) H U G H E S (рис. 164) Класс De ut eromycet es ( F u n g i i mperfecti), порядок Moniliales, семейство D e mat i ac ea e Известны синонимы: Septocylindrium chaetospira G rove (1886); H eteroconium chaetospira (G rove) М. B. E llis (1976).
Колонии распростертые, хлопьеобразные, серые, тонкие, м а л озам етны е невооруженным глазом. М ицелий полупогруженный. Конидиеносцы одиночные, обычно простые, бледно-коричневые, до 50 мкм дл., 3—4 мкм толщ., часто вздутые, до 5,5 мкм у ос нования. Конидии в длинных, простых, часто спирально з а к р у ченных цепочках, веретеновидные, обычно слегка изогнутые, бледно-коричневые, гладкие, несептированные или с 1— 4 п ере городками, 20— 3 5 X 3 —4 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в условиях П рибалтики, способны р а зл а г а т ь ц еллю лозу и пектин. Оптимальная тем пература роста около 24°, м и н им ал ь ная около 4°, м а кси м ал ь н ая около 32°. 316. S P EG A Z ZI N IA T E S S A R T H R A ( B E R K E L E Y ET C U R T I S ) S A C CA RD O (рис. 165) Класс De ut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство De ma t i a c e ae И звестны синонимы: S poridesm ium tessarth ru m B erkeley et C urtis (1869); S pegazzinia ornata Sacc. (1880).
Колонии кругообразные, вначале пушистые, белые, позже на поверхности можно зам етить клубочки из конидий, о б разую щ и х ся из коротких спороносящ их гиф. Колонии темнеют и становят ся черными, на 10-й день около 2 см в диам. Стерильные, свет лоокраш енны е гифы погруженные, ветвящиеся, на поверхности суб страта темные. Спороносные гифы простые, темные, п р ям о стоячие или приподнимающиеся, удлиненные или в виде корот ких веточек вегетативного мицелия. Конидиеносцы неветвящиеся, прямы е или извилистые, узкие, почти неокрашенные или ко ричневых оттенков, у основания заметно шероховатые. В ы д ел я ются д в а типа конидий: 1) разделены на 4 —8 почти шаровидны х или обратнояйцевидных клетки, черно-коричневые с очень д л и н ными, до 10 мкм, шипами, они обычно р асполож ены на длинных, 281
Рис. 165. S p e g a zz itiia tessa rih ra увел. 650)
(схематический вид конидиальных органов,
до 180 мкм дл. и 2 мкм шир. у основания и до 4 мкм толщ, у вершины конидиеносцев; 2) конидии почти ш аровидные или широкоэллиптические, обычно утолщенные, некоторые гладкие или с малозам етн ы м и шипами, обычно они разделены на лопасти: или мелкодольчатые, 13— 17 мкм шир., 8— 9 мкм толщ. Они обычно поднимаются от гиф на коротких конидиеносцах. И з в е стно образование спородохии, однако этот признак в культуре слабо заметен. М икромицеты этого вида изредка встречаются на полимер ных м а тер и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. О п ти м альная тем пература рос та около 22°, м иним альная около 4°, м акси м ал ьн ая около 32°. 317. S P O N D Y O C L A D I E L L A B OT RY TI OI DE S L I N D E R (рис. 166) Класс De ut er omyc et es ( F u n g i imperfecti), порядок Mo nil ia le s, семейство D e ma ti ac ea e
Колонии распростертые, коричневые до темно-коричневых. М ицелий погруженный. Конидиеносцы иногда ветвятся, прямые или извилистые, бледно- или светло-коричневые, гладкие, до 400 мкм дл. и 6— 8 мкм толщ. Конидиальны е клетки о д н оряд ные, реже многорядные, собраны вокруг центральной оси и в ет ки мутовками, булавовидные, цилиндрические, эллипсоидные, бледно-коричневые, гладкие, 7— 1 4 X 4 — 6 мкм. Конидии одиноч ные, сухие, возникаю щ ие на верхушке, простые, прямые или слегка изогнутые, эллипсоидные или закругленные на концах, бледно- или светло-коричневые, глад ки е или слегка шиповатые, иногда отходят от перегородок конидиеносца, 13—2 0 X 8 — 10 мкм. Микромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри ал ах в условиях Прибалтики, А д ж ари и и других мест. Эколо-282
Рис. 166. S p o n d y o c la d ie lla b o try tio id e s на поверхности резины увел. 1000)
(общий вид,
го-физиологические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пер атур а роста около 26°, минимальная около 6°, м а к с и м а л ь ная около 37°. 318. S P O R O T R IC H U M A UR AN TIAC UM (B U L L IO R D ER F R I E S ) (рис. 167) Класс De ut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство Moni l iaceae И звестны синонимы: S porotrichum aureum Link (1809); Trichosporon aureum (L ink) Fr. (1849); M ucor a u ra n tiu s Bull. (1788); A egerita a u ran tia (Bull.) DC. (1805).
Колонии растут сравнительно быстро, на 10-ый день д ости гая 3— 4 см в диам., зональные, вначале белые, позже постепен но по зонам становятся темно-желтыми или о р ан ж е в о -ж е л т о в а тыми различны х оттенков. Мицелий по краям п ри ж ат к су б стр а ту, местами покрыт мучнистым налетом, позж е приобретает хлопьевидноскученную до мучнисто-хлопьевидно-пушистой, структуру. Белый мицелий становится ж е лты м различных от тенков. О б ратн ая сторона колонии не о к ра ш ен а или с возрастом б ледн о-ж елтоватая. К р аевы е гифы неокрашенные, тонкостен ные, 2— 8,5 мкм шир.. несептированные или с несколькими п ере городками, реже с п р я ж к ам и . Клетки многоядерные. Ветвление часто не совпадает с широко расширенными гифами, оно более 283
Рис. 167. S porotrich u m au ran tiacu m наряду с другими грибами на ленте из фторопласта (общий вид, увел. 1600)
локализировано, очень густое. Суженные веточки иногда з а к р у чиваются вокруг основных гиф. Гифы светлые, тонкие, иногда со слегка утолщенными стенками, 2— 4,5 шир., часто со светлыми или желтоваты ми гранулами. Конидиеносцы ветвятся, некото рые ветки продуцируют терминальны е бластоконидии, отпочкующиеся от клеток конидиеносца, веточки или гифа. Ветвление кистеобразное, близкое к симподиальному, густое, кисточки по величине неодинаковы, в молодой культуре они более длинные, чем в старой. И н огда конидии формируются гроздевидно. К они дии с широким основанием, в массе ж елтоватые, с толстыми стенками, до 4 мкм, эллипсоидные, 8— 1 7 X 5 — 9,5 мкм. Иногда формируются вторичные конидии на концах основных и соединя ются короткой соединительной клеткой. Хламидоспоры верхуш еч ные и промежуточные, с толстыми стенками, до 3 мкм, типично шаровидные до широкоэллипсоидных, 14— 3 2 X 8 ,5 —30 мкм. Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в естественных условиях П рибалтики, обладаю т ш иро ким ферментативным спектром и возмож ностями ад ап ти ро вать ся к различным субстратам. О п ти м ал ьная температура роста около 30°, м ин им ал ьн ая около 5°, м акси м ал ь н ая около 44°.
284
319. S T A C H Y BO T R Y S C HA R TA R UM ( E H R E N B E R G EX LINK) H U G H E S Класс De ut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство De mat iac e ae (рис. 168) Известны синонимы: S tachybotrvs atra C orda (1840); M em noniella echinata (Riv.) G allow ay.
(1837); S. a ltern a n s Bon.
Колонии растут умеренно, пушистые или волосисто-пучкова тые, черные или черно-зеленоватые. Мицелий полупогруженный. Конидиеносцы с редкими веточками, основной стебелек и веточ ки прямые или слегка извилистые, серые, оливково-коричневые, но часто черные, особенно н иж няя часть, шиповатые, иногда г р а нулированные, особенно у вершины, до 100 мкм дл. и 3— 5 мкм шир. Ф иалиды чаще 10— 13 мкм дл., 4— 6 мкм толщ, в наиболее широком месте. Конидии широкоэллипсоидные до почти ш а р о видных, черно-коричневые до черных, шероховатые, 8— И Х Х 5 — 10 мкм. М икромицеты этого вида широко распространены на поли мерных м атер и ал ах в разны х экологических условиях, способны активно р азруш ать различные полимерные материалы. О пти м альная температура роста около 26°, миним альная около 4°, макси м альн ая около 40°.
Рис. 168. S ta c h y b o tr y s ch artaru m органов, увел. 700)
на силикогеле
(общ ий вид конидиальных
285
320. S T A C H Y B O T R Y S C Y L I N D R O S P O R A J E N S E N
Колонии растут умеренно, обычно черные или черно-зелено ватые, пушистые или шерстистые. Мицелий полупогруженный. Гифы образую т пучкообразное сплетение. Конидиеносцы невет вистые или редко ветвящиеся. С тебелек и веточки прямые или извилистые, верхняя часть неокраш енная и г л ад к ая , ниж няя — бледно-серая, ш ероховатая. Конидиеносцы до 100 мкм дл. и 3— 5 мкм толщ., иногда у основания вздутые до 7 мкм. Фиалиды 11— 15 мкм дл., 5— 7 мкм толщ, в наиболее широком месте. К о нидии цилиндрические, закругленны е у вершины, усеченные или закругленны е у основания, серые, с темными продольными бо роздками. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и ал ах в естественных условиях П ри балтики и А дж арии, спо собны активно р а зл а га т ь целлюлозу, пектин и другие вещества. О п ти м альная температура роста около 28°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ьн ая около 40°. 321. STACHYL1DIUM B IC O LO R LINK EX S. F. GRAY (рис. 169) Класс De ut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moni lial es, семейство D e mat i ac ea e
Колонии распростертые, серые, оливковые или оливково-ко ричневые. Мицелий погруженный. Строма псевдопаренхимальная, оливковая или коричневая, погруженная. Конидиеносцы не ветвистые, иногда редковетвящ иеся, прямые или извилистые, гладкие или слегка шероховатые, верхняя часть стебелька сте рильная, коричневая или оливково-коричневая, н иж няя часть и веточки светлые с вертициллятно расположенны ми фиалидами. Конидиеносцы до 700 мкм дл. 4— 7 мкм толщ, у основания, 2,5— 4 мкм — у вершины. Ф иалиды гл ад ки е или слегка шероховатые, 9 —2 0 X 3 —4 мкм. Конидии в слизистых головках, образую щ иеся на верхушке, простые, узкоэллипсоидные или цилиндрические, с закругленными концами, неокрашенные или бледно-оливковые, гладкие, без перегородок. Микромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а те ри ал ах в естественных условиях П р и б ал ти к и и Комсомольскана-Амуре. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О птим альная тем пер атур а роста около 24°, миним альная около 2°, м акси м альн ая около 37°.
280
Рис. 169. S ta c h y lid iu m увел. 650)
bicolor
(схематический
вид
конидиальных
органов,
322. S T E M P H Y L I U M B O T R Y O SU M WALLROTH (рис. 170) Класс Deut eromycet es ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство Demat iaceae И звестны синонимы: F usiclad io p sis conviva M aire (1906); M acrosporium sa rcin u la B erkeley (1838); P leo sp o ra herbarum (P ers. ex F r.) Rabenh. (1855); M acrosporium comm une Rabenh. (1855).
К олонии распростертые, серые, коричневые, оливково-чер ные, чащ е черные, б архати сты е или пушисто-войлочные. М ице л ий полупогруженный. Гифы почти бесцветные, до тем но-ж елто вато-коричневых, 2— 9 мкм толщ., с перегородками. Конидиенос287
Рис. 170. S te m p h yliu m b o try o su m на ткани основоворсовой (общий вид кони диальных органов, увел. 7С0)
цы растущие часто пучками, отходящие от краев стромы, до 80 мкм дл., 4— 7 мкм толщ., бледно- и светло-коричневые или оливково-коричневые, у верхушки вздутые, 7— 11 мкм шир. поз ж е с несколькими последовательными вздутиями, некоторые ш е роховатые. Конидии одиночные, шиповатые или бородавчаты е, округло-квадратны е до прямоугольных, часто неопределенной формы, с легкими перетяж кам и у перегородок, с более сильной перетяжкой у средней поперечной перегородки, обычно 3— 10 поперечных и 1— 10 продольных перегородок, бледно- или свет ло-темно-коричневые или оливково-коричневые, слегка шерохо ватые, 20— 50Х 14— 40 мкм. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м атери алах в разны х экологических условиях, о б ладаю т способ ностью ад ап ти роваться к различны м субстратам. О п ти м альная тем пература роста около 24°, м ин им ал ьн ая около 4°, м а к с и м а л ь н ая около 37°. 323. S T E M P H Y L IU M ILLICIS TEN G W A LL
Колонии быстрорастущие, бархатисты е, вначале почти бес цветные или оливково-телесного цвета, позже темно-оливково телесной окраски. Конидиеносцы темно-оливково-телесного ц ве та, септированные, прямые или сл егка согнутые, коленчаты е с большим числом (около 20) выступов с промеж утками до 5 мкм, 288
с гроздевидно собранными конидиями, развиваю щ иеся единич но ка к специальные ветви гиф мицелия или как терминальные ветви, на вершине не имеют вздутий. Конидии одиночные, редко образую т цепочки из 2 —3, разви ваю тся акропетально с боков конидиеносца, гладкие, шиповатые или более или менее боро давчатые, разн ы х разм еров и форм, шаровидные, правильно- или неправильно-эллиптические, овальны е до грушевидных, об р атн о булавовидных и цилиндрических, суженных в местах перегоро док, серо-бурые, телесно-бурые, бурые и других цветов, 10,5— 6 0 X 6 — 27 мкм с 1— 7 поперечных и 0—4 продольных пере городок. М икромицеты этого вида довольно часто встречаются на по л им ерных м а тер и ал ах в разны х экологических условиях, о тл и чаются высокой ферментативной активностью и способностью адап ти р оваться к разным субстратам. О птим альная тем перату ра роста около 26°, м и н им ал ьн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 40°. 3 24
STERIGMATOBOTRYS MACROCARPA (CORDA)
H U G H E S (рис . 171) К л а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e rf e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e
Колонии умеренно растущие, распростертые, густо-черно-ко ричневые, тонковолосистые. М ицелий погруженный. С трома в виде маленькой пластинки у основания конидиеносцев. Конидие носцы одиночные, рассеянные. Кисточки пеницилловидные, у вершины формируются стебельки и головки. Стебельки п р я мые или извилистые, черно-коричневые, гладкие. Кисточки от ходят под острым углом от основной оси, плотно сж аты е, свет л ы е или бледно-коричневые. Конидиеносцы 170— 500 мкм дл., 4 — 7 мкм к вершине и 7,5— 12 мкм у основания. Конидиальные клетки полибластовые, интегрированные и терминальны е на в е то чках или раздельные, симподиальные, цилиндрические до ши ловидных. Конидии формирую тся одиночно, о д нако объеди няю т ся в слизистые головки, возникаю т на верхушке и по сторонам, простые, прямые, слегда изогнутые, широковеретеновидные или обратнобулавовидны е, гл ад ки е с 2 перегородками, в начале свет лые, п о зж е темнеют, более интенсивно в центре и светлее на кон цах. О тмечаю тся светлые капли внутри конидий. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те р и а л а х в разны х экологических условиях. Эколого-физиологические особенности изучены мало. Оптимальная тем пература роста около 24°, миним альная около 6°, м акси м ал ь н ая около 40°.
289
1гтй]7ув^1%ща10ЬЫ ГУ5 maCr0Carpa (схематический
тери а л е2 (у ве л^^ЗООО)^
290
вид конидиальных ор-
Н£фЯДУ С ДРУГИМИ Грибами на " ^ т о ч н о м ма-
325. S Y M P 0 D 1 E L L A A C 1 C O L A K E N D R I C K (рис . 17 2) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я до к M o n i l i a l e s , се ме й ст в о D e m a t i a c e a e
Колонии распростертые, темно-черно-коричневые, волосистые. Мицелий поверхностный, гифы аностомозирующиеся в форму сети. Конидиеносцы рассеянные, одиночные, неветвящиеся, п р я мые или извилистые, коленчатые, темно-коричневые, светлее у вершины, гладкие, до 3 0 0 X 2 —4 мкм. Конидиальны е клетки р а з дельные, одиночные, детерминальные, цилиндрические. В начале конидиальные клетки продуцируют модифицированные верху ш ки конидиеносца, они развиваю тся с одной стороны и чаще б л и з ки по форме другим конидиальным клеткам. Таким образом ко нидиеносцы растут за счет симподиального удлинения, кониди альные клетки здесь вместо конидий, растущ ие в длину ф р а г ментируют и образую т цепочки артроконидий, цилиндрических, слабо расширенных и усеченных к концам, 7— 1 4 X 2 — 2,5 мкм. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри ал ах в естественных условиях П рибалтики. Эколого-физиоло гические особенности изучены мало. О п ти м ал ьная тем пература роста около 26°, м ин им ал ьн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 37°. 326. S Y N C E P H A L A S T R U M R A C E M O S U M С О Н N EX SCH RO ETERY К л а с с Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к M u co r a l e s , семейство Piptocephalidaceae Известны синонимы: Syncephalastrum nigricans Vuill. (1887); S. elegans Marchal (1892); S. cinereum Bain. (1907); S. fuliginosum Bain. (1907); S. javanicum Racib. (1909); S. racemosum Schroet.var. paucisporum Moreau (1949); S. almaataense Novobranova (1972).
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, со с л аб о р аз в и тым воздуш ным мицелием, войлочные, пушисто-войлочные, 0,2—• 1 см выс., вначале серые или свинцово-серые с неокрашенным широким краем, затем темно-свинцово-серые или оливково-тем но-серые. Гифы 5— 10 мкм в диам. Ризойды сл аб о р азветвл ен ные, неокрашенные. Столоны выражены в различной степени. М ероспорангиеносцы прямы е или слегка дуговидно изогнутые, нитевидные или нитевидно-цилиндрические до 1 см дл., 10— 25 мкм в диам., гладкие, закан чи ваю тся вздутием, отходят от столона, шейки рнзойда или субстрата в начале простые, без по перечных перегородок, зат е м неправильно-еимподиально р а зв е т вленные, с поперечными перегородками. Веточки прямые или слегка дуговидно изогнутые, 25—3 0 0 X 1 0 — 20 мкм, простые, з а канч и ваю тся шаровидным, шаровидно-эллиптическим, реже иной формы, вздутием, 20— 8 0 x 4 — 6 мкм, сидячие, простые, располо ж ены ради альн о и по всей поверхности вздутия, образую т ш а р о 291
видную, в начале неокрашенную, затем темно- или шиферно-серую головку, 40— 150 мкм диам. М ероепорангиеспоры бледно оливкового оттенка, гладкие или шероховатые, вн а ч а ле бочко видные или слегка конические (б аза ль н ы е ), затем шаровидные или неправильно-шаровидные, 3— 8 мкм в диам., слизью не окру жены. Зигоспоры шаровидные, 50—90 мкм в диам., с пирами дальны м и выступами. Копулирующие отроги противолежачие, 40— 6 0 X 1 2 —20 мкм. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м а тер и ал ах в различных экологических условиях и особенно в Аджарии. Отличаются высокой физиологической активностью. О п ти м альная температура роста около 28°, м ин им ал ьн ая около 10°, м акси м ал ь н ая около 50°. 327. S Y N C E P Н A L I S F A S C I C U L A T A V A N T I E G H ЕМ Кл а сс Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к Mu c o r a l e s , с е м ей ст в о P i p t o c e p h a l i d a c e a e
Колонии с хорошо развитым воздушным вегетативным мице лием. Мероспорангиеносцы прямые, 200—600 мкм дл., в верхуш ке суж иваются, вверху 6 —8 мкм в диам., у основания 15— 22 мкм в диам., часто с несколькими поперечными перегород ками, простые, неокрашенные, обычно собраны по 3— 12 в пучки, чащ е отходят от гиф субстратного мицелия. Верхушечное взд у ти е мероспорангиеносцев ш аровидное или слегда приплюснутое, 25 —35 мкм в диам. Мероспорангии 3 —4-споровые, 22— 4 0 X 3 —• 4 мкм, сидячие, простые или раздвоенные, многочисленные на вздутии и располож ены по всей поверхности его верхней полови ны. Мероспорангиеспоры эндогенные или псевдоэндогенные, ц и линдрические, на концах усеченные или закругленные, частично или слегка конические, 7 — 1 0 x 3 — 4 мкм, неокрашенные или бледно-салатного цвета, шероховатые, обычно с двумя каплям и жира. М икромицеты этого вида изредка встречаются на поли м ер ных м а тери ал ах определенного состава. Эколого-физиологиче ские свойства изучены недостаточно. Оптимальная температура р о ста около 24°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 32°. 328. S Y N C E P H A L I S I N T E R M E D I A V A N T I E G H E M Известны синонимы: Syncephalis ramosa van. Tieghem (1875); S. tengi O u (1940).
Колонии из очень тонких гиф (1— 3 мкм в д иам .), с аппрессория.ми и далеко отстоящими друг от друга поперечными перего родкам и со слабозам етной порой или трубкой. Аппрессории м е л кие. Гаустории коротко кистевидно разветвленные. Ризоиды не окрашенные или бледно-коричневатые, с одной или несколькими поперечными перегородками, иногда без них. Мероспорангиенос цы прямые, 200— 800 мкм дл., цилиндрические или только слегка 292
суж ивающ иеся к верхушке, ж елты е или желтовато-бледно-коричневые, простые, одиночные. Верхушечное вздутие мероспорангиеносцев обратногрушевидное, часто приплюснутое, 20— 40 ;Мкм в диам. М ероспорангии 3—5-споровые, 25—3 5 X 4 ,5 — 8 мкм, сидячие, простые иногда раздвоенные, многочисленные на вздутии и расположены по всей поверхности его верхней п оло вины. Мерсюпорангиеспоры эндогенные, цилиндрические, на кон цах усеченные, эллиптически-цилиндрические, 8— 14X4,5— 6 мкм, со слабо заметным сетчатым утолщением, ж елтоваты е или с а латно-желтые. Микромицеты этого вида изредка встречаются на полимер ных м атери ал ах в естественных условиях Прибалтики. Экологофизиологические особенности изучены мало. О птимальная т е м пература роста около 24°, миним альная около 8°, м акси м ал ьн ая около 36°.
329. T A E N I O L E L L A S C R I P T A ( K A R S T E N ) H U G H E S ( рис. 173) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e rf e c t i ) , по р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e Известен синоним Hormiscium seriptum Karst. (1887).
Колонии подушечковидные, раздельные или распростертые, растут медленно, темно-черно-коричневые. Конидиеносцы ко роткие, бледно- или светло-коричневые, 3 —5 мкм толщ. К они дии в простых или разветвленных цепочках, часто извилистые, гладкие, коричневые или красно-коричневые, с 2— 17 септами, 12—70 мкм дл., 5—7 мкм толщ. Микромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри алах в естественных условиях Прибалтики. Эколого-физиоло гические особенности изучены мало. О птим альная температура роста около 20°, м иним альная около 2°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 330. T A E N I O L E L L A S T I L B O S P O R A ( C O R D A ) HUGHES
Колонии подушечковидные или распростертые, темпо-оливково-коричневые до черных, иногда пурпурно-красные, б а р х а тистые, медленнорастущие. Мицелий погруженный, иногда по верхностный. Конидиеносцы растут пучками или рассеянные, обычно короткие, неветвящ иеся или слегка ветвящ иеся у основа ния, извилистые, коричневые или оливково-коричневые, гладкие или слегка шероховатые. Конидиальные клетки монобластовые, терминальны е, детерминальны е, цилиндрические или бочкооб разные. Конидии прямы е или изогнутые, ц илиндрически-закругленные у вершины, часто усеченные у основания, светло293
Рис. 173. Taeniolella scripta на поропласте полиуретановом эластичном (об щий вид, увел. 500)
или темно-коричневые, гладкие, с 3 —24 перегородками, 25— 1 4 0 x 7 — 11 мкм. Микромицеты этого вида часто встречаю тся на полимерных м атериалах в естественных условиях Прибалтики. 331. T E T R A C L A D I U M S E T I G E R U M ( G R O V E ) I N G O L D ( ри с . 174) Кл асс D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , поряд ок M o n i l i a l e s , се ме й ст в о M o n i l i a c e a e
Колонии умеренно растущие, пушистые, белые или слегка желтоватые. Конидиеносцы неокрашенные, тонкие, септированпые, простые или ветвящ иеся ближ е к основанию. Конидии в ви де алуериоспор, светлые, ветвящиеся, основная ось узкобутылевидная, септнрованная, д аю щ ая начало трем неровным, р а с х о д я щимся веточкам, с вздутием или толстым пальцеподобным о т ростком на нижней части двух первых веточек. Микромицеты этого вида изредка встречаются на полимер ных м атери алах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. О п ти м ал ьн ая температура роста около 26°, м и н им ал ьн ая около 6°, м а к си м ал ь н ая около 36°.
294
I
'
Рис. 174. Tctracladium seligerum (схематический вид конидиальных органов, увел. 650) 332. T H A M N I D I U M E L E G A N S LI NK К л а с с Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к Mu co r a l e s , с е м е й с тв о T h a m n i d i a c e a e Известны синонимы: Melidium subterraneum Eschweiler (1822); Mucor elegans (Link) Fr. (1832); Ascophora elegans Cda. (1839); Melidium arbuscula Otth (1865); Thamnidium vantieghemii Berk, et Br. (1875); T. arbuscula (Otth) Sacc. (1899); T. arbuscula (Otth) Lind. (1913); T. elegans Link ex Gray (1956).
Колонии со слабозаметной дифференциацией на д ва яруса, пушисто-войлочные, часто сл егка зернистые, 1,5— 2 см выс., в н а чале серые или светло-серые с неокрашенным узким краем, з а тем темно-серые или бледно-оливково-серые. Стилоспорангиеиосцы прямые, до 2 см дл., 20—30 мкм в диам., простые, с в ер хушечным стилоспорангием, нередко и со спорангиями на корот ко дихотомически разветвленны х боковых веточках, гладкие, обычно немногочисленные. Стилоспорангии 50— 150 мкм в диам., с гладкой или шероховатой оболочкой. К олонка ш аровидная или яй цевидная, реже приплю снуто-шаровидная или обратногруш е видная, 40— 70 мкм в диам. Спорангиеносцы 0,1— 0,3 см дл., мно гократно дихотомически разветвленные, обычно многочисленные. 295
Веточки короткие, ветвление последнего п орядка клювовидное. Спорангии шаровидные или неправильно-шаровидные, 12— 20 мкм в диам., 1— 8-опоровые, иногда 15— 25-споровые, серова тые с шероховатой р азры ваю щ ейся оболочкой или отпадающие. Спорангиоспоры эллиптические, частично эллиптически-ш аро видные, 5— 1 4 X 4 —8 мкм. Хламидоспоры различной формы, до 35 мкм в диам., обычно верхушечные или одиночные, немного численные. Зигоспоры 60— 130 мкм в диам., с бородавчатыми или звездчатыми выступами. Копулирующие отроги противолежачие, 20— 60 мкм в диам. М икромицеты этого вида широко распространены на поли мерных м атер и ал ах в естественных условиях Прибалтики. О д нако мало сведений об их эколого-физиологических особенностях. О птимальная температура роста около 22°, миним альная около 5°, м акси м ал ьн ая около 30°. 333. T O R U L A G R A M 1 N I S D E S M A Z I E R E S
(рис. 175) Кла сс D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e rf e c t i ) , п о ря док M o n i l i a l e s , с е м е й с т в о D e m a t i a c e a e
Колонии обычно ограниченно растущие, овальные, 0,5— 1,5 мм в диам. на 10-й день роста, чаще бархатистые, слегка вой лочные. Мицелий полупогруженный. Конидиеносцы неветвящиеся или нерегулярно ветвистые, прямые, извилистые, почти бес цветные или коричневые, гладкие или слегка шероховатые, 2— 5 мкм толщ. Конидиальны е клетки полибластовые, иногда монобластовые, терминальные или раздельны е детерминальные, обыч но шаровидные, иногда приобретают чашеобразную форму, г л а д кие, но часто и шероховатые, шиповатые. Конидии в очень д л и н ных цепочках, иногда ветвяшнеся, с промежуточными утончен ными клетками м е ж д у конидиями, без перегородок или с 1—2 и больше перегородок, коричневые, слегка шероховатые, клеточки и несептированные конидии чаще шаровидные, 4—5 X 4 —6 мкм. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е риалах в естественных условиях П рибалтики. Эколого-физиоло гические особенности изучены мало. Оптимальная тем пература роста около 24°, миним альная около 4°, макси м альн ая около 37°. 334. T O R U L A H E R B A R U M ( P E R S O O N ) LI NK EX F R I E S
Колонии очень вариабельные по интенсивности роста, когда растут медленно, на 10-й день достигают всего 3—4 мм в диам., при интенсивном росте — до 2 —4 см, бархатистые. Конидиенос цы обычно 2— 6 мкм толщ., иногда нерегулярно ветвящиеся, с р а в нительно короткие, прямые или извилистые, коричневые. К ониди альные клетки 7 — 9 мкм в диам. Конидии прямые или слегка изогнутые, более или менее цилиндрические, в концах закруглен296
Рис. 176. Torulomyces lagena (общий вид конидиальных органов, увел. 200)
19 № з а к а з а
4911
297
ные, бледно-оливковые до коричневых, шероховатые, позж е ши поватые, с 3 — 10 перегородками, в местах септ суж иваю щ иеся, 20—7 0 X 5 — 9 мкм. М икромицеты этого вида часто встречаются на полимерных м а тер и ал ах в разны х экологических условиях, большинство ш таммов отличается высокой ферментативной активностью. О п т и м ал ь н а я тем пература роста около 26°, м и н и м ал ьн ая около 4°, м а к си м ал ь н ая около 40°. 335. T O R U L O M Y C E S L A G E N A D E L I T S C H ( ри с. 17 6) Класс Deu te ro m yc e te s ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о M o n i l i a c e a e
Колонии на сусло-агаре пушистые, вегетативные гифы бес цветные, одиночные или собранные в тяж и. Колонии вн а ч а ле белые, затем темнеющие до серо-зеленых и чайно-зеленых. О б ратн ая сторона колонии красно-коричневая до коричневых от тенков. Конидиеносцы вы деляю тся неясно, короткие, простые, цилиндрические, отходящие под более или менее прямы м углом от вегетативного мицелия, несущие простые, терминальные, обыч но вздутые у вершины фиалиды. Фиалиды светлые или слегка пигментированные, вытянутые, гладкие или слегка шиповатые, в более или менее длинных цепочках, ш аровидные до почти ш а ровидных, одноклеточные, 1,5—2,5 мкм. М икромицеты этого вида часто встречаются на п о л и м е р н ы х . м а тери ал ах в условиях П рибалтики, активно разр у ш аю т ц ел л ю лозу, пектин. О п ти м ал ьная тем пература роста около 26°, мини м альн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 37°. 336. T R I C H O C L A D I U M A S P E R U M H A R Z (рис . 177) Кл асс D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l e s , се ме й ст в о D e m a t i a c e a e Известны синонимы: Sporidesmium asperum Corda (1838); Dicoccum asperum (Corda) Sacc. (1886).
Колонии черные, бархатистые, умеренно растущие. М ицелий ,паутинистый, состоит из разветвленных, слабосептированных, вначале белых, позж е ж елтоват ы х или серо-дымчатых, с в о зр а с том темнеющих гиф, 2,6—3,5 мкм толщ. Конидиеносцы в виде к о ротких неявно дифф еренцированных веточек, 3 — 10X 3 мкм, о т ходящих от более или менее коротких пеньков, состоящих из о д ной или нескольких клеток, довольно часто ветвящиеся, светлы е или почти светлые. Конидии в виде алеуроспор, разви ваю щ и еся одиночно, почти шаровидные, овальны е или булавовидные, иног да цилиндрические, темнопигментированные, одноклеточные, чаще с одной или несколькими перегородками, утолщенные в ба298
Рис. 177. Trichocladium asperum (схематический вид конидиальных органов, увел. 650)
зидиальной части, обычно со складчаты ми верхушечными к л ет ками, нижние клетки обычно несколько меньше в разм ерах, б о бовидной формы, эписпории конидий более светлые, ш иповатые или бородавчатые. Одноклеточные конидии 1 0 ,5 X 1 0.5 мкм, д в у клеточные 15— ЗОХЮ — 15 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в различных экологических условиях, о б ладаю т способ ностью продуцировать ряд ферментов и ад ап ти роваться к м а т е р и ал ам различного химического состава. О п ти м альная тем п е р а тура роста около 21°, м ин им ал ьн ая около 4°, м а к си м ал ь н ая около 38°. 337. T R I C H O C L A D I U M O P A C U M ( C O R D A )
HUGHES
Колонии распростертые, хлопковидные, серые. Мицелий полупогруж енны й. Конидиеносцы разбросанные, слабоветвящ иеся или неветвящиеся, прямы е или извилистые, неокрашенные или бледно-коричневые, гладкие, 2— 5 мкм толщ. К они диальн ы е клетки монобластовые или полибластовые, терминальные, ци линдрические или бочкообразные. Конидии об разую тся на в ер хушке и по бокам, булавовидные, эллипсоидные, цилиндриче ские, закругленны е у вершины или грушевидные, с 1— 5 перего родками, гладкие, проксимальные клетки бледные, другие — ко ричневые, 25— 4 0 X 1 1 — 17 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в разны х экологических условиях, р а зр у ш а ю т пектин целлюлозу, лигнин. О п ти м ал ь н а я температура роста около 22° м и н и м ал ьн ая около 4°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 19*
299
338. T R I C H O D E R M A H A M A T U M ( B O N O R D E N ) BAINIER Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l es , с е м е й с т в о M o n i l i a c e a e Известны синонимы: Verticillium hamatum Bon. (1851); Pachybasium hamatum (Bon.) Sacc. (1885); Phymatotrichum hanatum (Bon.) Oud. (1903); Pac hybasium bulbicola Tochinai (1931); P. terricola Kamyshko (1961).
Колонии растут быстро, на 10-й день достигая 6—-10 ом в диам., с белой, скудной хлопьеобразной мицелиальной пленкой, с немногочисленными воздушными гифами. П о зж е зона о б р азо вания конидий приобретает серо-зеленую окраску. Гифы светлые, гладкие, ветвистые, 2— 9 мкм толщ. Отмечаются промежуточные и верхушечные хламидоспоры, шаровидные, почти шаровидные, эллиптические, бесцветные, гладкие, 7— 12,5 мкм в диам. Кони диеносцы сильноветвящиеся, образую т очень ком пактные поду шечки около 6 мкм в диам., с боковыми спороносными веточка ми, обычно очень короткими и состоящими из 2—4 бочковидных клеток, несущими часто 1 —2-клеточные боковые веточки со стеригмами. Стерильные гифальны е окончания конидиеносцев с пе регородками, бесцветные и гладкие. Стеригмы часто н еп равиль но расположены вдоль спороносных веточек, иногда одиночные, гладкие, бесцветные, редко бледно-зеленоватые, короткие, гру шевидные или почти яйцевидные, к вершине вытянутые в корот кую коническую шейку, 4 — 6,5 x 3 , 4 мкм. Конидии бледно-зеле ные или зеленые, цилиндрические, продолговатые, иногда у г л о ватые, эллиптические, закругленны е у вершины и слегка суж ен ные и усеченные у основания, гладкие, 3,8— 6 X 2 ,2 — 2,8 мкм иног да 9 X 3 мкм. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри ал ах в разны х экологических условиях, физиологически очень активные, имеют широкий ареал распространения. О птим альная тем пература роста около 22°, м иним альная около 6°, м а к с и м а л ь ная около 32°. 339. T R I C H O D E R M A K O N I N G I I O U D E M A N S Известен синоним Acrostolagmus koningii (Oud.) Duche et Heun. (1931).
Колонии быстрорастущие, паутинисто-волосистые, особенно в зоне роста, вн а ч а ле белые, затем зеленовато-белые, тускло-темно-зеленые. Мицелий бесцветный, ветвисты'й, 2— 10 мкм толщ. Хламидоопоры промежуточные, реж е верхушечные, шаровидные, эллиптические, иногда бочкообразные, гладкие, до 12 мкм в диам. Конидиеносцы сильноветвящиеся, объединены в рыхлые поду шечки, 4 мкм толщ., с боковыми веточками по 2—3 в группе, о т ходящими под более или менее ш ироким углом и уд ли н яю щ и м и ся по мере отдален и я от верхушки главной оси. Стеригмы б у тылевидные или конусовидные с длинной шейкой, часто ке гл е 300
видные у ж е у основания, постепенно утончающиеся, иногда д о вольно внезапно, с конической верхушкой, 5 — 12 X 2,5—3,5 мкм, на концах веточек достигают 30 мкм дл. Конидии почти цили н д рические, эллиптические, с усеченным основанием и за к р у гл е н ной верхушкой, 3—4,8 X 1 .9— 2,8 мкм, гладкие, одиночные, б л е д но-зеленые до темно-зеленых в массе. ! М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е ри алах в разны х экологических условиях, об л а д а ю т высокой ф и зиологической активностью. О п ти м альная тем пература роста около 22°, м иним альная около 4°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 340. T R 1 C H O D E R M A V I R I D E P E R S O O N EX S. F. G R A Y ( ри с . 178) Известны синонимы: Trichoderma lignorum Tode (1871); Т. truncosum Bain (1906); T, glaucum Abbot (1926).
Колонии быстрорастущие, на 10-й день роста достигаю щие 10 см и больше в диам., с белой довольно слабой мицелиаЛьной пленкой, затем рыхлопушистые. С образованием конидий ко л о нии приобретаю т темно-зеленую окраску, на обратной стороне не окрашены, у старых культур желто-коричневатые. М ицелий гладкий, сильноветвистый, бесцветный, 1,5— 12 мкм в диам. Х л а мидоспоры промежуточные, реж е верхушечные, на коротких бо ковых веточках, большей частью шаровидные, реже эллиптиче ские, бесцветные, гладкие, до 14 мкм в диам. Конидиеносцы сильноветвистые, объединены в подушечки, располож енны е зо нами, около 4 мкм толщ., с боковыми веточками одиночными или в группах по 2—3, нерегулярными. Все веточки отходят под ш и роким углом. Стеригмы образую т л о ж н ы е мутовки, кроме верху шечной стеригмы и групп, состоящих более чем из 2 —3 стеригм. И ногда они одиночные или супротивные по длине, веточки неоди наковые по величине, 8— 14X 2,4— 4 мкм, иногда встречаю тся и до 22 мкм дл., прямые или слегка согнутые, кеглевидные, су ж ен ные у основания, наиболее широкие чуть выш е средины, потом суж иваю тся в длинную шейку. Конидии ш аровидны е или корот кояйцевидные, редко широкоэллиптические, слегка шероховатые, отчасти угловатые, 3— 6 X 4 ,5 мкм в диам. или 4 —4,8 X 3 , 5—4 мкм. М икромицеты этого вида широко распространены на поли мерных м а тер и ал ах в разны х экологических условиях, отличаю т ся высокой физиологической активностью. О п ти м ал ьная тем пе р а т у р а роста около 26°, м и н им альн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 35°.
301
Рис. 178. Trichodertna viride (общий вид конидиальных органов, увел. 3000)
Рис. 179. Trichosporiella hyalina на прошивочном полотне на основе кремне земной ткани (общий вид конидиальных органов, увел. 3000)
302
341. T R I C H O S P O R I E L L A H Y A L I N A K A M Y S C H K O ( ри с . 179) Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о M o n i l i a c e a e
Колонии войлочные, бело-розовые, со временем о к р а ш и ва ю т ся более интенсивно. М ицелий воздушный, хорошо развитый, слабосептированный. Гифы 2 мкм толщ., часто собраны в мицелиальн ы е тяж и, 3,5— 16 мкм толщ. На отдельных гифах и на т я ж а х образую тся плеврогенные, шаровидные, одноклеточные, гладкие, вначале бесцветные, позже розовею щие конидии с з е р нистым содерж анием, 7 — 10 мкм в диам. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а т ер и ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности почти не изучены. О п ти м ал ьная тем пература роста около 26°, м и н им альн ая около 8°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 342. T R I C H O S P O R O N C U T A N E U M ( D E B E U R M A N N ET A L . ) ОТА
П редставитель д р о ж ж е в ы х организмов из семейства Cryptoсоссасеае. Псевдомицелий и настоящ ий мицелий широкораспрос тертый, на Ю-й день роста достигаю щий 5— 6 см в диам. Н а ми целии путем почкования из клеток гиф или коротких конидиеноецев образую тся 'бластоконидии, которые в свою очередь поч куются д ал ьш е и достигая разм еров материнской клетки, отп а дают, одновременно формируются артроконидии в виде цепочек или серий в резул ьтате ф рагм ентации гиф. И ногда встречаю тся хламидоспоры. Отмечаются мелкие, ком пактными группами р а с положенные, бластоконидии, иногда на поверхности о бразуется пленка. Этот вид встречается на полимерных м а т ер и ал ах в естествен ных условиях Прибалтики, отличается сравнительно высокой физиологической активностью. О птим альная тем пература роста около 28°, миним альная около 8°, м а к си м ал ь н ая около 40°. 343. T R 1 C H U R U S S P I R A L I S H A S S E L B R I N G ( р и с . 180) Класс D eu ter om yce tes ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство D em ati ace ae
Колонии на сусло-агаре с неправильным очертанием, вначале бледно-оливковые, с возрастом темно-оливково-серые и оливково черные со светлым краем, иногда складчаты е. Мицелий темно-ко ричневый, септированный, 2 —3,5 мкм шир., в ранних стади ях р азви тия образую тся гифы, несущие конидиеносцы, 0,75—3 мм выс., одиночные или в черновато-серых пучках-коремиях. С тво л ик коремии простой или ветвящийся, черный, состоящий из 303
Рис. 180. Trichurus увел. 650)
spiralis
(схематический
вид
конидиальных
органов,
большого числа черных, септированных, ветвящихся на верш и не, спороносных гиф, коричневых у основания, бесцветных на вершине. Головка коремии короче, чем стволик, цилиндрическая, притупленная или несколько остроконечная, часто делится на не сколько мелких головок со щетинками. Конидии в цепочках, овальны е до продолговатых, закругленны е у основания, ж е л т о коричневые, 5— 6X2,5—3 мкм. М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в разны х экологических условиях. Эколого-физиологиче ские особенности изучены мало. О п ти м альная тем пература роста около 24°, м и н им альн ая около 6°, м а кси м ал ь н ая около 37°. 344. T R I M M A T O S T R O M A S A L I C I S C O R D A Кл ас с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , п о р я до к M o n i l i a l e s , с е м ей ст в о D e m a t i a c e a e
Колонии подушечковидные, иногда сливающиеся, темно-черно-коричневые до черных. Мицелий погруженный. С трома часто большая, коричневая, псевдопаренхиматозная. Конидиеносцы я с но выражены, меристематические, короткие, извилистые, тесно сплетенные м еж д у собой и формируют подушечковидные стро304
Рис. 181. Ulocladium botrytis на ленте технической (общий вид конидиальных органов, увел. 1500)
матические структуры-спородохии, бледно- или светло-коричневые, гладкие, шероховатые или шиповатые. Конидиальны е к л ет ки терминальные, грубо цилиндрические, фрагментированные. Конидии изогнутые или искривленные, цилиндрические, к кон цам закругленны е или булавовидные, часто раздвоенны е или поразн ом у ветвящиеся, с перегородками до 13 поперечных, одной или несколькими продольными или кривыми, бледно- до светлокоричневых или оливково-коричневые, стенки и септы темные, гл ад ки е и шероховатые, 12—3 8 X 4 — 10 мкм, обычно в цепочках. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а т е р и а л а х в естественных условиях П рибалтики. Эколого-фи зиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем пе р атур а роста около 20°, м и н им альн ая около 4°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 345. U L O C L A D I U M B O T R Y T I S P R E U S S ( ри с . 181) Класс Deuteromycetes (F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство Dematiaceae
Колонии сравнительно быстрорастущие, темно-черно-коричневые, бархатистые. Конидиеносцы часто дихотомически р а зв е тв ленные к вершине, гранулированные, бледно- или светло-золо тисто-коричневые, обычно гладкие, до 100 мкм дл., 3— 5 мкм толщ. Конидии одиночные, широкоэллипсоидные или об ратн ояй 305-
цевидные, чащ е с маленькими выступающими хилусами, ж е л т о коричневые, густо-шероховатые или шиповатые, с 1—3 попереч ными и 1 или несколькими продольными перегородками, 1,3— 3 0 x 6 — 9 мкм, редко септирование бывает крестообразным. М икромицеты этого вида распространены на полимерных м а т е р и а л а х в р азн ы х экологических условиях, об л а д а ю т способ ностью ад аптироваться к широкому кругу м атери алов различно го химического состава. О п ти м ал ьная температура роста около 26°, м и н им альн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 34°. 346. U L O C L A D I U M C H A R T A R U M ( P R E U S S ) SIMMONS Известен синоним Alternaria chartarum Preuss (1848).
Колонии распростертые, коричневые, светло-оливково-корич невые до черных, иногда с ж елты м и оттенками, бархатистые. М ицелий полупогруженный. Конидиеносцы иногда слегка вет вящиеся, прямы е или извилистые, часто коленчатые, золотисто желты е, до 5 0 x 5 —7 мкм. Конидии обычно в цепочках по 2 — 10, эллипсоидные или обратнояйцевидные, часто с короткими, ис кривленными выступами, гл ад ки е до шероховатых, с 1— 5 попе речными и несколько трансверсными — косыми или продольными перегородками, 18— 3 8 X 1 1— 20 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и ал ах в разны х экологических условиях, способны ад ап ти ро в аться к широкому кругу различны х субстратов. О птим альная тем пература роста около 26°, м и н им альн ая около 4°, м а к с и м а л ь н ая около 36°. 347. U L O C L A D I U M C O N S O R T I A L E ( Т Н U M . ) SIMMONS Известны синонимы: Macrosporium consortiale Triim. (1876); Stemphyliгип consortiale (Thiim.) Groveset Skolko (1944); Alternaria consortiale (Thiim.) ■Groveset Hughes (1953); Pseudostemphylium consortiale (Thiim.) Subram. (1961).
Колонии распростертые, сравнительно быстрорастущ ие, б а р хатистые, бледно-оливково-коричневые, иногда с ж елты м и от тенками. Конидиеносцы до 60 мкм дл., 4— 5 мкм толщ., бледнозолотисто-коричневые. Конидии обратнояйцевидные до элли п ти ческих, часто герминативно апикальны е до формы конидиеносца, несущего конидии, гл ад ки е или немного шероховатые, золотис то-коричневые, с 1—5 поперечными и 1—6 продольными перего родками, 16— 3 4 X 1 0 — 16 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е р и а л а х в разны х экологических условиях, отличаю тся способ ностью ад аптироваться к широкому кругу р азн ы х субстратов. О п ти м альная тем пература роста около 26°, м иним альная около 4°, м а кси м ал ь н ая около 36°. 306
348. U L O C L A D I U M O U D E M A N S I I S I M M O N S ( р и с . 182)
Колонии распростертые, бархатистые, коричневые, с зо л о ти сты м и оттенками. Конидиеносцы до 2 5 0 x 5 — 8 мкм, гладкие, прямы е или изогнутые, зубчатые. Конидии обратнояйцевидные или эллипсоидные, с 3 —5 поперечными, несколькими продольны ми золотисто-коричневыми или темно-красно-коричневыми пе регородками, густо-бородавчатые, б азал ьн ы е клетки гладкие, 18—3 4 X 9 — 17 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены недостаточно. О п ти м альная температура роста около 26°, м иним альная около 6°, м акси м ал ь н ая около 36°.
Рис. 182. Ulocladium. oudemansii на стеклоткани органов, увел. 1000)
(общий вид конидиальных
349. U M B E L O P S I S V E R S I F O R M I S A M O S A N D BARNETT Класс Deu tero m yce tes ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о M o n i l i a c e a e
Колонии пушистые, умеренно растущие, вначале белые, з а тем приобретаю т бледно-кремовый цвет, более интенсивно о к р а шена зона о бразован ия конидий. Конидиеносцы светлые, иногда септированные, несущие вздутые головки со спорулирующ ими 307
веточками на вершине. Конидии одноклеточные, светлые, округ лые, 4 —5 мкм в диам., отходят одиночно, терм инально на слегка усеченных, сравнительно вытянутых, от пузырька, о б разов ав ш е гося на вершине конидиеносца клеток, производящих конидии. Конидии отделяю тся легко, без признаков б азальной складки, показы ваю щ ей р азр ы в опоры клеток, производящих конидии. Это больше у к а зы в ае т на то, что они могут быть бластоспорами, об разую щ имися почкованием. М икромицеты этого вида в отдельных случаях встречаются на полимерных м а тер и ал ах в естественных условиях П р и б ал ти ки. Эколого-физиологические свойства изучены мало. О п ти м аль н ая тем пература роста около 20°, ми н им ал ьн ая около 6°, м акси м ал ьн ая око ло 32°. 350. V E R O N A E A A P I C U L A T A (MILLER, G I D D E N S ET F O S T E R ) М. В E L L I S ( ри с . 183) Класс Deuteromycetes ( F u n g i imperfecti), порядок Moniliales, семейство M on ili ace ae
Колонии распростертые, серо-ж ел тые или серо-коричневые, бархатистые. Конидиеносцы неветвящиеся, прямы е или извилистые, бледно- или светлокоричневые, гладкие с множеством мелких шипиков на верхней части, до 100 мкм дл., 2— 3 мкм толщ. Кониди альные клетки полибластовые, терм и нальные, иногда интерколярные, симРис. 183. Veronaea apiculaподиальные, цилиндрические, р уб ц ева ta (схематический вид кони тые. Конидии эллипсоидные или о б диальных органов, увел. 500) ратнояйцевидные, часто с сосочками в базидиальной части, бледно-коричневые, обычно редко, но яснобородавчатые, 4— 7 X 2 ,5 — 3 мкм М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м а тер и ал ах в естественных условиях П рибалтики. Эколого-фи зиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем пе р атура роста около 26°, м и н им ал ьн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 37°.
308
35 1. V E R T I C I L L I U M A L B U M ( P R E U S S ) PIDOPLICHKO К ла сс D eu te ro m yc e te s ( F u n g i imperfecti), порядо к Monil ia les , семейство Mo n ili ac ea e
Колонии на сусло-агаре белые, о б ратн ая сторона фиолетово коричневая. Субстратный мицелий розовый. В среде образую тся кр и сталл ы пигмента. Конидиеносцы многоярусные, 200—300 мкм выс. Ф иалиды отходят от оси почти под прямы м углом, по 2—4 в мутовке, верхушки суженные. Конидии бесцветные, одноклеточ ные, 5,3 X 2 , 9 мкм, иногда неравнобокие, в одном или с обоих кон цов заостренные. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных м а т е р и а л а х в естественных условиях Прибалтики, однако их роль в процессах биодеструкции не изучена. О п ти м альная т е м пература р о ст а около 22°, м и н им альн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 32°. 352. V E R T I C I L L I U M N I G R E S C E N S P E T H Y B R I D G E Известен синоним VerUcillium dahliae f. zonatum van Beyma (1972).
Колонии рыхлые, белые, позж е светло-коричневые, бурые. О б р а т н а я сторона колоний от коричневой до черной. Конидие носцы простые или слаборазветвленные, 38— 8 5 x 2 , 8 —3,9 мкм. Конидии овальные, цилиндрические, 4,2— 7 X 1 -8 —3,5 мкм. Х л а мидоспоры бурые, с толстой оболочкой, чаще шаровидные, р а з в иваю тся в цепочках базипетально, 4,2— 8 X 4 ,8 —7,4 мкм, обычно воздуш ные и реж е субстратные, при прорастании образую т тон костенные гиалиновые ростовые трубки, из которых разви ваю тся конидиеносцы (40—80 м км ), простые или с мутовчато р асполо женны ми фиалидами. Конидии овальные, бесцветные, 2,5—7 Х Х 2 —3,6 мкм, собранные в головки. М икромицеты данного вида встречаются на полимерных м а тер и ал а х в условиях Прибалтики, однако их роль в процессах деструкции не изучена. О п ти м ал ьная тем пература роста около 26°, м ин им ал ьн ая около 6°, м акси м ал ь н ая около 37°. 353. V E R T I C I L L I U M N U B I L U M P E T H Y B R I D G E
Колонии пушисто-войлочные, хлопьевидные, вначале белые, затем серые. О б р атн ая сторона колонии оливковая, с возрастом темнеет и приобретает сизо-черный цвет. Конидиеносцы до 400 мкм выс. Фиалиды на конидиеносцах и гифах воздушного мицелия, 50— 60 мкм дл. Конидии от эллипсоидных до почти цилиндрических, 4.6—9,4 X 2 ,3 — 3,6 мкм, с двум я каплями, бес цветные, собранные в головки, 12— 18 мкм диам. Хламидоспоры шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, с толстой светлокоричневой или черной оболочкой, 9,2— 2 0 X 7 —20 мкм, о б р а зу 309
ются на воздуш ны х и субстратны х гифах, одиночно и по 3— 6 в цепочках интерколярно и терминально. М икромицеты этого вида иногда встречаются на полимерных, м а тери ал ах в условиях П рибалтики. Способность ад ап ти р о ва ть ся к разны м полимерным м а тер и ал ам не изучена. О п ти м альная тем пература роста около 24°, м и н им альн ая около 4°, м а к с и м а л ь ная около 32°. 354. V E R T I C I L L I U M T E N E R U M ( N E E S EX P E R S O O N ) L I N K ( ри с . 184) Известны синонимы: Verticillium lateritium (Ehrenb. ex Fr.) Rabenh. (1871); Botrytis tenera (Nees) Fr. (1832); Acrostalagmus cinnabarinus Corda (1838); Nestria inventa Pethybridge (1919); Verticillium vile (Karsten) Hughes (1958).
Колонии в н а ч а л е беловатые, затем красные, пушистые, у м е реннорастущие. Конидиеносцы редко ветвистые, красн овато-ко ричневые, ж е лто в аты е у основания и бесцветные у вершины, д л и на 200— 370 мкм, ширина внизу 4 —5 мкм и наверху 2 мкм. Ф иа лиды узкие, бутылевидные, 12— 2 3 X 2 —4 мкм, образую тся на главной оси и р еж е на ветвях первого порядка. Конидии 3,5— 5 Х Х 2 —2,5 мкм, в массе создаю т карминно-красный цвет колоний, морфологически вариабильны. М икромицеты этого вида часто встречаю тся на полимерных м а тер и ал ах в р азны х экологических условиях, отличаются высо кой физиологической активностью и способностью ад ап ти р овать ся к широкому кругу субстратов. О п ти м альная температура рос та около 24°, м и н им альн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 32°. 355. V O L U T E L L A C I L I A T A A L B E R T I N I ET S C H W E I N I T Z F R I E S Класс D eu tero m yc etes ( F u n g i imperfecti), порядок M on ili ales, семейство Tuberculariaceae Известны синонимы: Tubercularia ciliata Albertini et Schweinitz (1805); Chaetodochium buxi (DC. ex Fr.) Hohnel (1932).
Колонии распростертые, красно-коричневые, красноваты е или красные. Мицелий белый, слаборазвиты й, стелющ ийся по субст рату или погруженный. Спородохии на слаборазвитой ножке, полушаровидные, красные, 150— 200 мкм в диам., по краям с не многими бесцветными или слегка окраш енными шероховатыми септированными щетинками разм ером 250— 5 0 0 X 8 —9 мкм. К о нидиеносцы стеригмоподобные, нитевидные, простые, тесно ск р у ченные, бесцветные или розовые, 10— 15 мкм. Конидии верхушеч ные, одноклеточные, овальные, яйцевидные или эллиптические, притупленные на концах, прямы е или слегка изогнутые, неравно бокие, бесцветные или слегка окрашенные, 4— 7 ,5 X 2 —3 мкм. 310
Рис. 184. Verticillium tenerum на металлизированной ткани (общий вид кони диальных органов, увел. 1000)
Рис. 185. Грибом Wallemia sebi поражена резина в естественных условиях (общий вид, увел. 1500)
311
М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерны х м а т е р и ал ах в условиях Прибалтики. Активно р азруш аю т цел л ю лозо с о д ер ж ащ и е м атериалы . О п ти м ал ьн ая температура ро ста около 26°, м иним альная около 6°, м а к си м ал ь н ая около 37°.
356. W A L L E M I A S E B I ( F R I E S ) V A N A R X ( ри с . 185) Кл а с с D e u t e r o m y c e t e s ( F u n g i i m p e r f e c t i ) , порядок Mo niliales, семейство D em a ti a c e a e Известны синонимы: Sporendonema sebi Fr. (1832); phaga Johan-Olson (1887).
Wallemia
ichthyo-
Колонии растут медленно, часто нерегуляторной формы, иног д а веероподобные или звездообразные, бугорчатые, чащ е корич невые или красно-коричневые, могут быть оранжевы ми, кремо выми или черно-коричневыми. М ицелий полупогруженный. Кони диеносцы тонкие, обычно уплотненные, колонок или регулярно подушечковидных спородохий не образуют, обычно неветвящиеся, прямые или извилистые, светлые, гладкие, все выступают в виде фиалид, н иж няя часть с темными воротниками, а к в ер шине становятся базипетально септированными, фрагментирую т и формирую т конидии. Конидиеносцы различной длины, I— 3 мкм толщ., часто пролиферируют, простираясь от основания к верш и не через воротничок, который мож но н аблю дать в разны х стади ях развития. Конидиальные клетки фрагментирую т в артроконидии модифицированной формы, интегрированные, терминальные, цилиндрические. Конидии расположены цепочками, сухие, шизогенные, простые, вначале неокрашенные, кубические, гладкие, с возрастом шаровидные или почти шаровидные, слегка борозд чатые, соломенного цвета, в массе коричневые. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а тер и а л а х в естественных условиях Прибалтики, способны ад ап ти ро ваться к широкому кругу субстратов. О п ти м альная температура роста около 24°, м и н им альн ая около 4°, м а к си м ал ь н ая около 37°. 357. W A R D O M Y C E S P U L V 1 N A T U S ( M A R C H A L ) DICKINSON Класс Deuteromycetes (F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l es , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e Известен синоним Wardomyces popillantus Dickinson (1964).
Колонии распростертые, в начале белые, затем серые до чер ных при интенсивной споруляции. Мицелий чащ е поверхностный. Конидиеносцы разбросанные, прямые или извилистые, светлые,' гладкие, ветвящиеся иногда ка к у пенициллов. Конидиальные клетки чаще бочкообразные, 4— 6 x 3 мкм. Конидии л адьеобраз312
Рис. 186. Xylohypha tiigrescens на лакоткани (общий вид, увел. 3000)
ные, усеченные у основания, несептированные, чаще 5— 7 x 3 , 5 — 4 мкм. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а те ри ал ах в естественных условиях Прибалтики, Эколого-физиоло гические особенности изучены недостаточно. О п ти м альная тем п ература роста около 22°, м и н им альн ая около 4°, м акси м ал ь н ая около 32°. 358. X Y L O H Y P H A N I G R E S C E N S ( P E R S O O N E X F R I E S ) M A S O N ( ри с. 186) Класс D eu te ro m yc e te s ( F u n g i imperfecti), п о р я д о к M o n i l i a l e s , с е м е й с тв о D e m a t i a c e a e
Колонии распростертые, мучнистые, коричневые, черно-ко ричневые или черные. М ицелий погруженный. Строма рудиментальная. Конидиеносцы рассеянные или растущие пучками, неветвящиеся, обычно очень короткие, прямые или извилистые, к о ричневые, гладкие, 15—3 5 x 2 , 5 —4,5 мкм, на натуральны х су б стратах иногда более длинные. К онидиальные клетки тер м и н ал ь ные, детерм инальны е, цилиндрические или бочкообразные. Кони дии сухие, в длинных, иногда слегка акропетально ветвящ и хся цепочках, разры ваю щ и хся очень легко. Они образую тся на в ер хушке, простые, эллипсоидные, цилиндрические, продолговатые, закругленны е на концах, коричневые, гладкие, чаще несептиро ванные, р е ж е с 1 перегородкой. 20 № з а к а з а 4911
313
М икромицеты этого вида встречаю тся на полимерны х м а т е ри ал ах в условиях Прибалтики. Эколого-физиологические осо бенности изучены мало. О п ти м ал ьн ая тем пература роста около 24°, миним альная около 4°, м а кси м ал ь н ая около 37°. 359. Z Y G O R R H Y N C H U S E X P O N E N S B U R G E F F Кл ас с Z y g o m y c e t e s , п о р я д о к M u c o r a l e s , семейство Mu cor ace ae Известны синонимы: Zygorrhynchus polygonosporus Pispek (1929); Z. exponens Burgeff var. smithii Hesseltine, Benjamin et В. C. Mehtotra (1959).
Колонии пушистые или войлочно-пушистые, 0,3— 1 см выс., в начале серые или мышино-серые, затем свинцово- или светлооливково-серые. Спорангиальное спороношение разви вается хо рошо. Стилоспорангиеносцы прямые, до 1 см, 10—25 мкм в диам., симподиально разветвленные. Веточки стилоспорангиеносцев простые, прямые. Стилоспорангии шаровидные, 20— 100 мкм в диам., развиваю тся в меридиальном направлении, находясь еще на стилоепорангиеносце, с растворяю щ ейся оболочкой. Колонка цилиндрически- или эллиптически-коническая, реж е ш аровидная, эллиптическиили приплюснуто-шаровидная, 10—6 0 X 1 0 — 60 мкм. Стилоспорангиеспоры шаровидные, частично и н еп ра вильно шаровидные, 4—8,5 мкм в диам., гладкие или ш ерохова тые, иногда слегка угловатые, металлического или светло-корич невато-металлического оттенка. Хламидоспоры немногочислен ные, короткоцилиндрические или иной формы, 15—3 0 X 1 0 —20 мкм, .промежуточные и одиночные. Зигоспоры 30—90 мкм в диам., с низкими звездчаты м и выступами, рыжевато-светло-бурые. Копулирующие отроги булавовидные, изогнутые, 20— 40 м к м в диам. М икромицеты этого вида иногда встречаю тся на полимерных м а тери ал ах в условиях П рибалтики. Эколого-физиологические особенности изучены мало. О п ти м альная тем пература роста око ло 24°, миним альная около 6°, м акси м ал ь н ая около 34°. 360, Z Y G O R R H Y N C H U S M O E L L E R I V U I L L E M I N Известны синонимы: Mucor moeiieri (Vuill.) Lendn. (1908); Zygorrhynchus vuilleminii Namyslowski (1910); Z. vuilleminii Namyslowski r. agamus Namyslowski (1910); Z. dangeardi Moreau (1912); Z. bernardi Moreau Bull. (1913); Z. circinelloides Pispek; Z. viridis Pispek; Z. griseo-cinereus Pispek (1929); Z. vuilleminii Namyslowski var. dangeardi (Moreau) Zycha (1935); Z. vuille minii Namyslowski var. albus Christenberry (1940); Z. verruculosus Tehon (1943); Mucor saximontensis Rail (1965).
Колонии пушисто-войлочные, рыхло-пушисто-войлочные или бархатисто-зернистые, реж е пушистые или хлопьевидно-войлоч ные, 0,1— 1 см выс. вн а ч а ле серые, зеленовато- или синевато-серые, реж е неокрашенные, затем черно- или оливково-серые, иног д а темно-серые, светло-коричневые или дымчато-коричневатые. 314
Спороношение сравнительно слабое. Стилоснорангиеносцы д у го видно изогнутые или с поникшей верхушкой, иногда прямые, до 0,5—0,7 см дл., 8— 16 мкм в диам., слабо- и неправильно симпо диальн о разветвленные, иногда простые или с раздвоенной в е р хушкой. Веточки прямы е или слегка дуговидно или крючковидно изогнутые, чаще простые. Стилоспорангии шаровидные, иногда слегка сплюснутые, 20— 80 мкм в диам., с растворяю щ ейся или легко разры ваю щ ейся оболочкой, иногда абортивные. К олонка приплюснуто-шаровидная, р еж е ш аровидная, 10—4 5 X 8 —35 мкм, коричневато-бледно-серая. Спорангиоспоры короткоцилиндриче ские или эллиптически-цилиндрические, иногда короткоклино видные, 3— 4 ,5 X 2 — 3,5 мкм, нередко слегка неравнобокие, г л а д кие с двум я каплями ж и р а. Хламидоспоры-многочисленные, г л а д кие, эллиптические, ш аровидны е или иной формы, 10— 3 0 X 6 — 15 мкм, обычно промеж уточные и одиночные. Зигоспоры 20—60 мкм в диам., с пирамидальны м и или звездчатыми выступами, многочисленные, иногда отсутствуют, тогда колонии обычно с хорошим спороношением. Копулирующие отроги булавовидные, изогнутые, 10—30 мкм в диам. М икромицеты этого вида встречаются на полимерных м а т е ри ал ах в условиях П рибалтики. Их роль в разруш ительны х про цессах разны х материалов изучена мало. О п ти м альная те м п е р а тура роста около 22°, м и н им альн ая около 5°, м акси м ал ь н ая око л о 32°.
20*
ЛИТЕРАТУРА
1. Абрамова Н. Ф., Наплекова Н. Н., Шкулова Г. А. К вопросу о метабо лизме плесневых грибов при росте на пластмассах//Первая всесоюз ная конференция по биоповреждениям. М.: Наука, 1978. С. 31—32. 2. Абрамова Н. Ф., Наплекова Н. Н., Шкулова Г. А. Физиологическая ак тивность культур плесневых грибов при росте на пластмассах и измене ние ее в зависимости от метода хранения//Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев: Наук, думка, 1978. С. 69—70. 3. Абызов С. С Б е л я к о в а Л. А. Мицелиальные грибы из толщи ледника Центральной Антарктики//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. № 3. С. 432—436. 4. Абызов С. С., Липенков В. Бобин Н. Е. и др. Микофлора ледника Центральной Антарктики и методы контроля стерильного отбора ледя ного керна для микробиологических анализов//И зв. АН СССР. Сер. биол. 1982. № 4. С. 537—548. 5. Адаптация у микроорганизмов. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. 519 с. 6 . Айземберг В. Л., Мусич Е. Г. Сравнительная характеристика пектолитических и целлюлозолитических свойств микроскопических грибов не которых таксономических групп//Труды IV съезда микробиологов Украины. Киев: Наук, думка, 1975. С. 55—56. 7. Андреюк Е. И. О состоянии и перспективах исследований по биокоррозии металлов на Украине//Материалы пленума Научного совета АН СССР по биоповреждениям. Полтава, 1980. С. 22—26. 8. Андреюк Е. И., Билай В. И., Коваль Э. 3. и др. Микробная коррозия и ее возбудители. Киев: Наук, думка, 1980. 287 с. 9. Анисимов А. А. Биохимические аспекты проблемы защиты промышлен ных материалов и изделий от биоповреждения плесневыми грибами// Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 15—16. 10. Анисимов А. А., Салин А. Г., Смирнов В, Ф. и др. Видовой состав мико флоры, выделенной с радиотехнических приборов, и ее воздействие на основные электропараметры изделий//Первая всесоюзная конференция по биоповреждениям. М.: Наука, 1978. С. 37—38. 11. Анисимов А. А., Смирнов В. Ф. Биоповреждения в промышленности и защита от них. Горький, 1980. 82 с. 12. Анисимов А. А., Смирнов В. Ф., Семичева А. С. Биохимические основы грибостойкости полимерных материалов//Микроорганизмы и низшие рас тени я— разрушители материалов и изделий: Биологические поврежде ния. М.: Наука, 1979. С. 16—27. 13. Анисимов А. А., Смирнов В. Ф., Фельдман М. С. и др. К вопросу о вы делении микофлоры при исследовании биоповреждений радиоэлектрон ных изделий//Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 14— 18. 14. Астанов Т., Оразов X. Н. Синтез свободных аминокислот целлюлозораз рушающими грибами//Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Наук, думка, 1975. С. 105— 107. 15. Афанасьева М. М., Кадыров Р. М. Подбор целлюлозо- и лигнинразрушающих грибов для применения их в системе искусственного замкну того экологического цикла//М икология и фитопатология. 1980. Т. 14, вып. 5. С. 410—416. 16. Бабьева И. П., Голубев В. И. Методы выделения и идентификации дрож жей. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 120 с. 316
17. Багданавичене 3. П., Лугаускас А. ЮГр и г а йти те J1. М. Бактерии на полимерных материалах различного химического происхождения в есте ственных условиях//Микробиология и производство. Вильнюс, 198L С. 184— 187. 18. Бартошевич Ю. Э., Заславская П. Л. Биосинтез антибиотиков в диффе ренцирующихся культурах актиномицетов и грибов//Онтогенез микроогранизмов. М.: Наука, 1979. С. 242—256. 19. Безбородов А. М. Метаболиты внутриклеточного фонда микроорганиз мов. М.: Наука, 1974. 75 с. 20. Безбородов А. М. Некоторые проблемы поиска и регуляции биосинтеза биологически активных веществ микроорганизмами//Биохимия и фи зиология микроорганизмов. Пущино, 1975. С. 73—74. 21. Беккер 3. Э. Физиология грибов и их практическое использование. М.:. Изд-во МГУ, 1963. 268 с. 22. Белоконь Н. Ф., Татевосян Е. Л., Филатов И. С. и др. Грибостойкость связующих и наполнителей для фенопластов//Пласт. массы. 1972. № 7. С. 67—68. 23. Белоконь Н. Ф., Татевосян Е. Л., Филатов И. С. Влияние биокоррозии* на некоторые свойства пластических масс//П ласт. массы. 1972. № 7. С. 69—71. 24. Белоконь Н. Ф., Татевосян Е. Л., Шкулова Ф. А. и др. Методы исследо вания грибостойкости пластических масс//П ласт. массы. 1974. № 9. С. 65—67. 25. Белякова Л. А., Лаврова Л . Кудрявцев В. И. Хранение культур грибов//М етоды хранения коллекционных культур микроорганизмов. М.:. Наука, 1967. С. 7—54. 26. Берестецкий О. А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их эко логическая роль//Фитотоксические свойства почвенных микроорганиз мов. Л.: Колос, 1978. С. 7—30. 27. Билай В. И. Видоспецифические вторичные метаболиты у грибов//С овременные успехи микологии и лихенологии в советской Прибалтике^ Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1974. С. И . 28. Билай В. И. Микотоксины и их биологическое действие//Труды IV съез да микробиологов Украины. Киев: Наук, думка, 1975. С. 34. 29. Билай В. И. Фузарии: Биология и систематика. Киев: Изд-во АН УССРГ 1955. 320 с. 30. Билай В, И. Фузарии. 2-е изд., доп. и перераб. Киев: Наук думка, 1977. 442 с. 31. Билай В. И., Билай Т. И., Мусич Е. Г. Трансформация целлюлозы гри бами. Киев: Наук, думка, 1982. 295 с. 32. Билай В. И., Коваль Э. 3. Грибы, вызывающие коррозию//Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев:: Наук, думка, 1978. С. 19—21. 33. Билай В. И., Коваль Э. 3. Рост грибов на углеводородах нефти. Киев: Наук, думка, 1980. 340 с. 34. Билай В. И., Коваль Э. 3., Свиридовская Л. М. Исследование грибной; коррозии различных материалов//Труды IV съезда микробиологов Украины. Киев: Наук, думка, 1975. С. 85. 35. Билай В. И., Пидопличко Н. М. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных. Киев: Наук, думка. 1970. 291 с. 36. Билай В. И., Пидопличко Н. М., Колеснева Г. В. и др. Целлюлозолитические свойства плесневых грибов и принципы отбора активных проду центов целлюлоз//Ферментативное расщепление целлюлозы. М.: Наука, 1967. С. 35—45. 37. Билай В. И., Стрижевская А. Я., Школьный А. Т. и др. К вопросу о целлюлолитических, ксиланазных и пектолитических свойств разных ви дов грибов рода Fusarium Ьк.//Систематика, экология и физиологи» почвенных грибов. Киев: Наук, думка, 1975. С. 99—101. 38. Билай Т. И. Протеиназы некоторых гифальных грибов//М етаболиты почвенных микромицетов. Киев: Наук, думка, 1971. С. 55—70. 317
39. Билай Т. И. Ферментативные процессы при биокоррозии//Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев: Наук, думка, 1978. С. 68—69. 40. Билай Т. И. Термостабильные ферменты грибов. Киев: Наук, думка, 1979. 246 с. 41. Билай Т. И., Мусич Е. Г. Метод определения трансформирующей актив ности целлюлаз микромицетов//Микробиол. журн. 1982. Т. 44, № 4. С. 75—76. 42. Билай Т. М., Мусич Е. Г., Капичон А. П. Сравнительная оценка методов определения целлюлазной активности//Микробиол. журн. 1981. Т. 43, № 6. С. 750—753. 43. Блачник Р., Занова В. Микробиологическая коррозия. М., JL: Химия, 1965. 222 с. 44. Бобкова Т. С., Бессмертная 3. Г., Чеку нова Л. Н. Рост плесневых гри бов на стеклокристаллических материалах//Микология и фитопатология. 1979. Т. 13, вып. 2. С. 122—126. 45. Бобкова Т. С., Злочевская И. В., Рудакова А. К. и др. Повреждение промышленных материалов и изделий под воздействием микроорганиз мов. М.: Изд-во МГУ, 1971. 148 с. 46. Бобкова Т. С., Злочевская И. В., Чекунова Л. Н. Применение экспрессметода почвенных испытаний для определения биостойкости текстильных материалов//Вестн. МГУ. Сер. 6, Экономика. 1975. № 5. С. 55—59. 47. Бобкова Т. С., Чекунова Л. П., Злочевская И. В. и др. Адсорбция спор грибов на ситаллах в связи с их грибостойкостью//Микология и фито патология. 1979. Т. 13, вып. 3. С. 208—213. 48. Голубцова В. М., Щербакова Е. Я С м и р н о в В. А. и др. Стимуляция прорастания конидий Aspergillus niger — продуцента лимонной кислоты под влиянием мутагенных факторов//Радиобиология. 1976. Т. 16, вып. 2. С. 292—295. 49. Бондарцева М. А., Семан Э. О. Разрушение материалов грибами в под земных горных выработках//Микология и фитопатология. 1976. Т. 10, вып. 6. С. 518—(521. 50. Борисова В. Н. Пероксидазы у грибов//Метаболиты почвенных микро мицетов. Киев: Наук, думка, 1971. С. 70—81. 51. Борисова В. Н., Пашкевич Р. Е. Влияние источника азота в среде на пероксидазную активность некоторых несовершенных грибов//Экспериментальная микология. Киев: Наук, думка, 1968. С. 64—69. 52. Бочаров Б. В., Белоусова А. А., Скрибачилин В. Б. Стандартизация в области биоповреждений//Актуальные вопросы биоповреждений. М.: Наука, 1983. С. 40—56. 53. Бочкарева Г. Г., Овчиников Ю. В., Курганова А. И. и др. Исследование грибостойкости пластифицированного поливинилхлорида//Биоповреждения материалов и защита от них. М.: Наука, 1978. С. 151— 153. 54. Браун У., Вуд Р. Экологическая адаптация грибов//Адаптация у ми кроорганизмов. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. С. 494—513. 55. Великанов Л. Л., Панова О. А., Тимонин В. А. Влияние некоторых ми кроорганизмов на электрохимическое и коррозионное поведение конструк ционных материалов//Биологические повреждения строительных и про мышленных материалов. Киев: Наук, думка, 1978. С. 37. 56. Великанов Л. Л., Успенская Г. Д. Некоторые вопросы экологии грибов: Пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах//Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ,. 1980. Т. 4. С. 49—105. 57. Вербина Н. М. Деградация микроорганизмами неприродных органиче ских соединений в окружающей среде//Итоги науки и техники. Микро биология. М.: ВИНИТИ, 1978. Т. 7. С. 65— 107. 58. Вернадский В. Я. Химическое строение биосферы земли и ее окружения. М.: Наука, 1965. 236 с. 59. Возняковская Ю. М., Попова Ж. П. Сукцессии микроорганизмов при разложении в почве разнокачественных растительных остатков//Микро~ организмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата, 1982. С. 32—33. 318
60. Воронков М. Г., Загуляева 3. А., Азизова Г. Н. и др. Антигрибные кремнийорганические покрытия//Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 64—65. 61. Вострое И. С., Герасименко А. А., Аникинов В. Е. и др. Микологические обследования полимерных материалов и покрытий при их эксплуатации или длительном хранении//Микроорганизмы и низшие растения — раз рушители материалов и изделий. М.: Наука, 1979. С. 59—63. 62. Вострое И. С., Герасименко А. А., Зайцев Р. В. Роль загрязнений в ускорении микробиологических повреждений материалов//Методы опре деления биостойкости материалов. М.: ВНИИСТ, 1979. С. 186—189. 63. Вострое И. С., Калакуцкий Л. В., Аниканов В. С. и др. Сравнительная характеристика тест-грибов, используемых в условиях пониженных температур//Биоповреждения материалов и защита от них. М.: Наука, 1978. С. 140— 144. 64. Герасименко А. А. О поведении металлических и оксидных покрытий при развитии микробиологической коррозии в атмосфере//Защ ита металлов. 1976. Т. 12, вып. 1. С. 99— 105. 65. Герасименко А. А., Вострое И. С., Комышина В. П. Методология иссле дования биоповреждений сложных систем//Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 79—81. 66. Головлева Л. А. Кометаболизм чужеродных соединений микроорганизмами//Биохимия и физиология микроорганизмов. Пущино, 1975. С. 50— 53. 67. Головлева Л. А. Деградация пестицидов микроорганизмами: возможно сти, ограничения и практические перспективы//Тр. Ин-та микробиоло гии и вирусологии АН КазССР. 1980. Т. 26. С. 41—52. 68. Головлева Л. А., Ганбаров X. Г. Микробная деградация лигнина//Успехи микробиологии. М.: Наука, 1982. Вып. 17. С. 136—158. 69. Горленко М. В. Некоторые вопросы географии и биологии грибов//Бю л. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, № 2. С. 30—35. 70. Горленко М. В. Микробное повреждение промышленных м атериалов// Микроорганизмы и низшие растения — разрушители материалов и из делий. М.: Наука, 1979. С. 10— 16. 71. Горленко М. В. Некоторые биологические аспекты биоповреждений//Актуальные вопросы биоповреждений. М.: Наука, 1983. С. 71—77. 72. Горленко М. В., Чекунова Л. Н. Микробное повреждение материалов и изделий//Материалы пленума Научного совета АН СССР по биопов реждениям. Полтава, 1980. С. 27—36. 73. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с. 74. Грибаускене В. Влияние аминокислот на рост и протеолитическую ак тивность разных штаммов грибов рода Aspergillus M ich.//П ятый сим позиум микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Вильнюс, 1968. С. 37—38. 75. Григайтите Л. М., Африкян Э. Г., Лугаускас А. Ю. Видовой состав бак терий на пластмассах в естественных условиях//Биоповреждения. Горь кий, 1981. Ч. 1. С. 27—28. 76. Григайтите Л . М., Лугаускас А. Ю., Шляужене Д. Ю. и др. Микроорга низмы в деструкции неметаллических материалов, применяемых в б ы ту// Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата, 1982. С. 34—35. 77. Грушников О. П., Антропова О. Н. Микробиологическая деградация лигнина//Успехи химии. 1975. Т. 44, № 5. С. 935—967. 78. Дайняк Л. Б., Кунельская В. #. Микозы верхних дыхательных путей. М.: Медицина, 1979. 146 с. 79. Дианич М. М., Паращук Р. М., Нессонова Г. Д. и др. К вопросу оценки биостойкости текстильных материалов//Методы определения биостойко сти материалов. М.: ВНИИСТ, 1979. С. 160— 164. 80. Дианич М. М., Паращук Р. М., Семак Б. Д. Изучение механизма вза имодействия микроорганизмов с текстильными материалами//Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 89—90. 81. Дьяксв Ю. Т. Использование метода электрофореза белков для исследо 319
ваний по таксономии и изменчивости грибов//Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 4. С. 106— 149. 82. Егоров Н. С., Пименова М. Н., Пискунова Н. Ф. и др. Поражение ми кроорганизмами косметических эмульсий//Микроорганизмы и низшие рас тения — разрушители материалов и изделий. М.: Наука, 1979. С. 225 — 234. 83. Егорова Л. Н. Почвенные грибы рода Penicillium Link юга Дальнего Востока//Низшие растения Дальнего Востока. Владивосток, 1976. С. 15—65. 84. Блинов П. П. Некоторые аспекты микробиологической коррозии//Микология и фитопатология. 1977. Т. 11, вып. 6. С. 461—464. 85. Ермилова И. А. Приживаемость микроорганизмов на новых модифици рованных синтетических волокнах и степень их разрушения//Биоповреждения материалов и защита от них. М.: Наука, 1978. С. 154— 156. 86. Жданова П. Н. К экологии некоторых почвенных грибов//Метаболиты почвенных микромицетов. Киев: Наук, думка, 1971. С. 202—212. 87. Жданова П. П., Василевская А. И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук, думка, 1982. 168 с. 88. Жданова Н. П., Рожко И. И К а н и в е ц JI. Г. Автотрофная фиксация С 0 2 грибами — преимущество в поражении трудноусвояемых субстратов// „Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 44—46. 89. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. 519 с. 90. Жужиков Д. П. Лекции по гилобиологии. М.: Изд-во МГУ, 1980. 167 с. 91. Жукаускас Г. Ю., Лугаускас А. Ю., Григайтите Л. М. О влиянии элек трического стимулирования на развитие некоторых микромицетов// Экология микроорганизмов и продукты их обмена. Вильнюс, 1983. С. 76—79. 92. Жукова С. В., Зиневич А. М., Могельницкий Г. М. и др. Поиски тесткультуры для интенсификационного метода определения биостойкости полимерных изоляционных материалов//Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 111— 112. 93. Заварзин Г. А. Микробиология окружающей среды//Тр. Ин-та микро биологии и вирусологии АН КазССР. Микробиология окружающей сре ды. Алма-Ата: Наука, 1980. Т. 26. С. 4—8. 94. Загуляева 3. А. О некоторых вопросах, связанных с физиологией цел люлозоразрушающих микромицетов//Микология и фитопатология. 1971. Т. 5, вып. 4. С. 385—389. 95. Заикина П. А., Дуганова Н. В. Образование органических кислот гри бами, выделенными с объектов, пораженных биокоррозией//Микология и фитопатология. 1975. Т. 9, вып. 4. С. 303—307. 96. Заикина Н. А., Елинов Н. П., Шатаева Л. К. и др. Активация и стаби лизация протеолитических ферментов микробными полисахаридами// Вопр. мед. химии. 1970. Т. 16, № 4. С. 430—434. 97. Закиров М. 3. Ферменты плесневых грибов. Ташкент: Фан, 1975. 223 с. 98. Запрометова К. М., Мирчинк Т. Г. Пигменты темноокрашенных грибов и их экологическая роль//Микробные метаболиты: Физиологические ак тивные вещества микробного происхождения в природе и народном хо зяйстве. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 193—209. 99. Звягинцев Д. Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверх ностями. М.: Изд-во МГУ, 1979. 175 с. 100. Звягинцев Д. Г. Современные проблемы экологии почвенных микроорганизмов//Тр. Ин-та микробиологии и вирусологии КазССР. Микробио логия окружающей среды. Алма-Ата: Наука, 1980. Т. 26. С. 65—78. 101. Зеленкова Т. П., Бородулина М. 3 Курженкова М. С. Фоторазрушаемая полиэтиленовая пленка//О храна окружающей среды при производстве пластмасс и гигиена применения пластмасс. Л., 1978. С. 79—83. 102. Зеленкова Т. П., Каневская И. Г., Мосина Н. В. и др. Биоразрушаемые композиции//Охрана окружающей среды при производстве пластмасс и гигиена применения пластмасс. Л.: 1978. С. 87—93. 103. Иванов Ю. М., Мазур Ф. Ф., Туркова 3. А. Разработка систем показа 320
телей, характеризующих биологические повреждения строительных и про* мышленных материалов//Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. М., 1973. С. 5—13. 104.Ильичев В. Д. Биоповреждения — эколого-технологическая проблема// Микроорганизмы и низшие растения — разрушители материалов и изде лий. М.: Наука, 1979. С. 7—10. 105. Ильичев В. Д. Экологические аспекты проблемы биоповреждений//Актуальные вопросы биоповреждений. М.: Наука, 1983. С. 6— 15. 106. Имшенецкий А. А., Лысенко С. В., Демина Н. С. Действие высушивания и низких температур на мезосферные штаммы Aspergillus niger и Peni cillium chrysogenum//Mикpoбиoлoгия. 1984. Т. 58, вып. 2. С. 296—299. 107. Инструментальные методы в почвенной микробиологии. Киев: Наук, дум ка, 1982. 176 с. 108. Каламээс К. А. Положение грибных группировок в структуре экосистем// Изучение грибов в биоценозах. Л.: Наука, 1977. С. 6—7. 109. Каневская И. Г. Биологическое повреждение промышленных материалов. JL: Наука, 1984. 231 с. 110. Каневская И. Г., Ермилова И. А., Лубянская Л. А. и др. Грибостойкость искусственных кож//М икология и фитопатология. 1978. Т. 12,. вып. 2. С. 118—123. 111. Каневская И. Г., Жукова М. В. Микромицеты, вызывающие поврежде ния полимерных материалов, предназначенных для использования в сель* ском хозяйстве//Микология и фитопатология. 1983. Т. 17, вып. 1. С. 45— 48. 112. Каневская И. Г., Коровина И. А., Лугаускас А. Ю. Методы выделения микроскопических грибов — агентов биоповреждений//Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 50—54. 113. Каневская И. Г., Коровина И. А., Шавлохова Г. И. и др. Идентифика ция микофлоры, развивающейся на полимерных материалах в условиях теплого влажного климата//М етоды выделения и идентификации поч венных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 55—58. 114. Каневская И. Г., Орлова Е. И. Микофлора полимерных материалов и особенности ее формирования//Микология и фитопатология. 1983. Т. 17, вып. 3. С. 189— 192. 115. Каневская И. Г., Орлова Е. И., Голованенко Г. Г. и др. О микофлоре металлических и неметаллических материалов в условиях Севера С С С Р // Микроорганизмы и низшие растения — разрушители материалов и изде лий. М.: Наука, 1979. С. 81—83. 116. Карапетян К . А., Едоян Р. Г., Абрамян Д. Г. Воздействие почвенных микромицетов на материалы комплектующих изделий//Микроорганизмы и низшие растения — разрушители материалов и изделий. М.: Наука, 1979. С. 108— 110. 117. Карасевич Ю. Н. Теоретические задачи изучения начальных этапов мета болизма органических соединений у микроорганизмов//Успехи микро биологии. М.: Наука, 1971. С. 156—174. 118. Карасевич Ю. Н. Экспериментальная адаптация микроорганизмов. М.: Наука, 1975. 179 с. 119. Кашкин Я. Н., Хохряков М. К., Кашкин А. Н. Определитель патогенных, токсических и вредных для человека грибов. JI.: Медицина, 1979. 269 с. 120. Квасников Е. И., Исакова Д. М. Физиология термотолерантных микро организмов. М.: Наука, 1978. 166 с. 121. Кириленко Т. С. Атлас родов почвенных грибов (Ascomycetes и Fungi imperfecti). Киев: Наук, думка, 1977. 128 с. 122. Кириленко Т. С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наук, думка, 1978. 263 с. 123. Кириленко Т. С. Идентификация видов Penicillium Link ex Fr. с исполь зованием некоторых экологических и физиологических факторов//М етоды выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкто ров. Вильнюс, 1982. С. 59—62.
321
124. Киркина JI. И., Подгаевская Т. А., Манахова Р. И. Методы испытания биостойкости текстильных материалов//Методы определения биостойкости материалов. М.: ВНИИСТ, 1979. С. 156— 159. 125. Клесов А. А. Ферменты целлюлозного комплекса микроорганизмов и ки нетика деструкции целлюлозы//Биоконверсия растительного сырья. Рига: Зинатне, 1982. Т. 1. С. 20—22. 126. Клесов А. А., Березин И. В. Ферментативный катализ. М.: Изд-во МГУ, 1980. 263 с. 127. Коваль Э. 3., Билай В. И., Харкевич Е. С. Участие почвенных грибов в процессах деструкции хитинсодержащих субстратов//Микология и фи топатология. 1983. Т. 17, вып. 3. С. 236—242. 128. Коваль Э. 3., Касьян Р. М., Дахновский В. И. Исследование грибной коррозии различных материалов в атмосфере морского тропического климата//Биологические повреждения строительных и промышленных мате риалов. Киев: Наук, думка, 1978. С. 59—60. 129. Коваль Э. 3., Лихтенштейн В. Н. Зарастание ситаллов грибами при по ниженных температурах//Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 85— 86.
130. Коваль Э. 3., Редчиц Т. И. Микофлора почв, заливаемых нефтепродуктами//Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Наук, думка, 1975. С. 64—65. 131. Коваль Э. 3., Сидоренко Л. П., Свидерский В. А. Выделение, идентифи кация, культивирование, хранение и селекция культур грибов — агентов коррозии кремнийсодержащих соединений//Методы выделения и иден тификации почвенных микромнцетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 68—71. 132. Коссиор Л. А., Нюкша Ю. П. Целлюлозная активность грибов на бу маге в присутствии дополнительных полимерных соединений//Микология и фитопатология. 1979. Т. 13, вып. 3. С. 266. 133. Крицкий М. С. Проблема «сигнал — ответ» в исследованиях явлений ин дивидуального развития грибов//Онтогенез микроорганизмов. М.: Наука, 1979.С. 175— 185. 134. Кулик Е. С., Карякина М. И., Виноградова Л. М. и др. Роль изучения экологии грибов в определении грибостойкости лакокрасочных покрытий// Микроорганизмы и низшие растения—-разрушители материалов и изде лий. М.: Наука, 1979. С. 90—96. 135. Курсанов Л. И., Наумов Н. А., Красильников М. В. и др. Определитель низших растений. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 3. 454 с. 136. Кутузова Р. С. Исследование действия кислотообразующих видов грибов и бактерий на кремнийсодержащие минералы//Мнкробиология. 1969. Т. 38, № 12. С. 714—717. 137. Кушнер В. П. Конформационная изменчивость и денатурация биополи меров. Л.: Наука, 1977. 274 с. 138. Лабанок А. Г., Бабицкая В. Г.. Костина А. М. Микроскопические грибы— продуценты белка при глубинном выращивании на целлюлозосодержащих субстратах//Труды IV съезда микробиологов Украины. Киев: Наук, дум ка, 1975. С. 38—39. 139. Левкина Л. М. Ключ для определения видов C l a d o s p o r iu m Lk. ex Fr.// Вестн. МГУ. 1974. № 4. С. 77—-90. 140. Левкина Л. М. Идентификация видов альтернария, стемфилиум, улокладиум и хладоспориум, вызывающих биоповреждения//Методы выделения и идентификации почвенных микромнцетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 72—73. 141. Лещенко В. М. Лабораторная диагностика грибных заболеваний. М.: Ме дицина, 1982. 142 с. 142. Лизак Ю. В. Целлюлолитическая активность некоторых темноцветных гифомицетов//Экспериментальная микология. Киев: Наук, думка, 1968 С. 28—32. 143. Лизак Ю. В., Машковский Н. Н. Фракционирование целлюлозы грибов S t y s a n u s st e m o n i t e s и P e ri c o n i a slemonites//®epMenTbi в народном хозяй стве и медицине. Киев: Наук, думка, 1971. С. 64—166. 322
144. Лилли В., Барнетт Г. Физиология грибов. М.: Мир, 1953. 532 с. 145. Литвинов М. А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л.. Наука. 303 с. 146. Литвинов М. А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л.: Наука, 1969. 121 с. 147. Логинова Л. Г., Головачева Р. С., Егорова Л. А. Жизнь микроорганиз мов при высоких температурах. М.: Наука, 1966. 295 с. 148. Лагаускас А. Ю. Микроскопические грибы как агенты биоповреждений// Химические средства защиты от биокоррозии. Уфа, 1980. С. 9— 14. 149. Лугаускас А. Ю. Почвенные грибы в микробных сообществах в различ ных экологических условиях//Микробные сообщества и их функциониро вание в почве. Киев: Наук, думка, 1981. С. 187—191. 150. Лугаускас А. Ю. Методы, используемые для выделения и идентификации микромицетов-биодеструкторов//Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 5—22. 151. Лугаускас А. Ю., Бубинене И. И. Результаты биологического обследова ния художественных ценностей в музеях Литовской ССР//Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев: Наук, думка, 1978. С. 153—154. 152. Лугаускас А., Вайткявичюс Р., Бумялис В. и др. Возможности примене ния сред с модельными соединениями для идентификации грибов-биоразрушителей//Методы выделения и идентификации почвенных микромице тов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 74—79. 153. Лагаускас А. Ю., Григайтите Л. М. Подход к изучению микробных ассоциаций, развивающихся на полимерных материалах в естественных условиях Прибалтики//Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 25—26. 154. Лугаускас А. Ю., Григайтите Л. М., Репечкене Ю. П. и др. Видовой состав микроскопических грибов и ассоциации микроорганизмов на по лимерных материалах//Актуальные вопросы биоповреждений. М.: Наука, 1983. С. 152— 173. 155. Лугаускас А. Ю., Григайтите Л., Шляужене Д. и др. Результаты разру шения полиэтиленовых пленок, применяемых в овощ еводстве//Защ ита растений в теплицах. Вильнюс, 1983. С. 26—28. 156. Лугаускас А. Ю., Паутените Л. П. Микромицеты на полимерных мате риалах различной химической природы//Микология и фитопатология. 1983. Т. 17, вып. 6. С. 468—476. 157. Лугаускас А., Стакишайтите Я. Микроскопические грибы на маслах и флюсах, применяемых в радиотехнической промышленности//Достижения и задачи в области микробиологии в советской Литве. Вильнюс, 1977. С. 131 — 133. 158. Лугаускас А. Ю., Стакишайтите Р. В. Микромицеты на полимерных м а териалах в разных экологических условиях//'Микробиология и произ водство. Вильнюс, 1981. С. 191 — 194. 159. Лугаускас А., Стакишайтите Я К а п л а н а с Ш. Микроскопические грибы на материалах, применяемых в радиотехнической промышленности//Первая всесоюзная конференция по биоповреждениям. М.: Наука, 1978. С. 15— 16. 160. Лугаускас А. Ю., Стакишайтите Р.-В. В., Рубан Г. И. Оценка методов исследования биостойкости материалов и изделий радиотехнической промышленности//Методы определения биостойкости материалов. М.: ВНИИСТ, 1978. С. 100—105. 161. Лугаускас А. Ю., Стакишайтите Р. В., Таран Г. Ф. Микромицеты, насе ляющие узлы и детали телевизоров при их эксплуатации в условиях влажного и теплого климата//Экологические особенности низших расте ний советской Прибалтики. Вильнюс, 1977. С. 135— 136. 162. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений, ж и вотных. М.: Мир, 1979. 548 с. 163. Лукшайте Д. К., Лугаускас А. 10. Заражение полимерных материалов бытового назначения микромицетами в начальных стадиях их эксплуатации//Экология микроорганизмов и продукты их обмена. Вильнюс, 1983. С. 82—85. 323
164. Лях С. П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам. М.: Н ау ка, 1976. 160 с. 165. Лях С. Л. Микробный меланиногенез и его функции. М.: Наука, 198L 274 с. 166. Мазур Ф. Ф. Исследование грибостойкости резины, полихлорвинила я полиэтилена на культурах Aspergillus niger, Penicillium chrysogenumv Trichoderma viride, меченных Р32//Биологические повреждения строи тельных и промышленных материалов. Киев: Наук, думка, 1978. С. 70— 71. 167. Максимова Р. А., Пах Л. И. Фибриолитическая активность Trichotecium roseum Lk. ex F ry /Микология и фитопатология. 1974. Т. 8, вып. 4. С. 331—336. 168. Малама А. А., Миронова С. П., Нестеренко В. Я. и др. Инокуляция ко нидиями мицелиальных грибов гидрофобных материалов при испытании: их на грибоустойчивость//Прикл. биохимия и микробиология. 198L Т. 17, вып. 4. С. 609—613. 169. Малама А. А., Миронова С. Я., Филимонова Т. В. и др. Микробное об растание полиэтиленовой пленки в воздухе//Микроорганизмы в промыш ленности, сельском хозяйстве, медицине. Минск, 1979. С. 47. 170. Мельник В. А. Современные работы по флоре и систематике грибов, ис пользуемые для идентификации микромицетов-биоразрушителей//Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 82—85. 171. Мельникова Г. Д., Хохлова Т. А., Тютюкина Л. С. и др. Защита поливи нилхлоридных искусственных кож от поражения плесневыми грибами//" Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 52—53. 172. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1980. 224 с. 173. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наук, думка, 1982. 550 с. 174. Межевикина 10. В., Хазова Т. Г. Изучение сукцессии лабораторных эко систем в присутствии загрязнителей//Динамика малых микробных эко систем и их звеньев. Новосибирск: Наука, 1981. С. 149— 156. 175. Милова Я. М. Динамика образования щавелевой кислоты дереворазру шающими грибами в культуре//Микология и фитопатология. 1973. Т. 7Г вып. 6. С. 512—514. 176. Милько А. А. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наук, думка,, 1974. 303 с. 177. Милько А. А., Гаврюшина А. И. Отношение некоторых видов рода Могtierella Coemans к углеводородам как источнику углерода//Экспериментальная микология. Киев: Наук, думка, 1968. С. 185— 190. 178. Мирчинк Т. Г. Токсины почвенных и фитопатогенных грибов//С.-х. био логия. 1970. Т. 5, № 5. С. 694—702. 179. Мишустин Е. Я. Географический фактор и распространение микроорганизмов//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1958. № 6. С. 661—676. 180. Мишустин Е. Я. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов//Успехи микробиологии. М.: Наука, 1982. Вып. 17. С. 117—135. 181. Мишустин Е. Н., Заварзин Г. А. Экология микроорганизмов и биосфер ные заповедники//Труды I Советско-американского симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 100— 107. 182. Мишустин Е. Н., Петрова А. Я. Образование свободных аминокислот на разрушающейся в почве целлюлозе//Микробиология. 1966. Т. 35^ вып. 3. С. 491—495. 183. Мишустин Е. П., Пушкинская О. И. Эколого-географические закономер ности в распространении почвенных микроскопических грибов//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1960. № 5. С. 641—660. 184. Мищенко В. Ф., Зубов В. А. Метод определения относительной биостой кости полимеров//Методы определения биостойкости материалов. М.: ВНИИСТ, 1979. С. 139— 143. 185. Могельницкий Г. М., Зиневич А. М., Жукова С. В. и др. Микробиологи ческая коррозия газо- и нефтепродуктов в грунте//Актуальные вопросы биоповреждений. М.: Наука, 1983. С. 138— 152. 324
186. Монова В. И. Исследование биостойкости искусственной и натуральной кож и и ткани, обработанных триланом//Биологические повреждения стро ительных и промышленных материалов. М.: ПЭМ Ц И Н И С , 1973. С. 171 — 176. 187. Мошковский Ш. Д. Экология — двуликий ярус: две дисциплины под од ной коыш ей//Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Н аука, 1982. С. 10—22. 188. Мыцул В. Л . Проблема утилизации и уничтожения пластмассовых отхо дов Я понии//Х им . пром-сть за рубежом. 1973. Т. 7. С. 12—30. 189. Наплекова Н. И. М обилизация труднодоступных фосфатов грибами, р а з рушающими целлю лозу//'Водоросли и грибы Сибири и Д альнего Восто ка. Новосибирск: Н аука, 1970. Ч. 1. С. 145— 154. 190. Наплекова Н. Н. Фиксация азота атмосферы грибами, разрушающими целлю лозу//В одоросли и грибы Сибири и Д альнего Востока. Новоси бирск: Н аука, 1970. Ч. 1. С. 167— 170. 191. Наплекова Н. Н. Аэробное разлож ение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск, 1974. 250 с. 192. Наплекова Н. Н., Белоконь Н. Б. М етаболиты грибов, разруш аю щ их пластм ассы //Т езисы докладов 5-го съезда Всесоюзного микробиологи ческого общества. Ереван: И зд-во АН АрмССР, 1975. С. 280—282. 193. Наплекова Н. Н., Смагина М. В. Ц еллю лозоразруш аю щ ие микроорганиз м ы — продуценты аминокислот//О бразование физиологически активных веществ микроорганизмами. Новосибирск: Н аука, 1975. С. 7— 14. 194. Никольская Е. А., Кириллова Л . М., Синявская О. И. И нвертазная а к тивность некоторых штаммов видов рода Penicillium Ы пк.//С истем атика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Н аук, думка, 1975. С. 107— 109. 195. Нюкша Ю. П. Экологические аспекты заселения бумаги гриб ам и //Э кологические особенности низших растений советской Прибалтики. В иль нюс, 1977. С. 171— 172. 196. Нюкша Ю. П. Вредоносность A spergillus flavus Lk. в антропогенных усл о в и я х //П ер в ая всесоюзная конференция по биоповреждениям. М.: Наука, 1978. С. 9— 11. 197. Нюкша Ю. П. Ускоренное определение грибостойкости целлюлозных материалов//Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев: Н аук, думка, 1978. С. 158— 164. 198. Нюкша Ю. П. Роль равновесного влагосодерж ания бумаги и ее пораж аемости грибами//М икология и фитопатология. 1978. Т. 12, вып. 2. С. 182. 199. Нюкша Ю. П. Условия образования сообществ грибов на б у м аге//М и кроорганизмы и низшие растения — разруш ители материалов и изделий. М.: Н аука, 1979. С. 215—217. 200. Нюкша Ю. П. Причины поражаемости и грибостойкости бум аги //М и кроорганизмы и низшие растения — разруш ители материалов и изделий. М.: Н аука, 1979. С. 217—224. 201. Нюкша Ю. П., Коссиор Л. А. Ферментативная активность грибов, по вреждаю щ их бум агу//М икология и фитопатология. 1976. Т. 10, вып. 3. С. 185— 190. 202. Нюкша Ю. П., Коссиор Л. А. Ц еллю лозная проба на биостойкость//М етоды определения биостойкости материалов. М.: ВНИИСТ, 1979. С. 144— 155. 203. Овчинников Ю. В., Бочкарева Г. Г., Бобров О. Г. Биоразруш ение пласти фикаторов в П ВХ //П ласт. массы. 1980. № 12. С. 13— 15. 204. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с. 205. Орлова Е. И. Утилизация полимерных материалов грибами//М икология: и фитопатология. 1980. Т. 14, вып. 5. С. 422—425. 206. Павленко В. Ф., Лизак Ю. В. Целлюлозолитические ферменты грибов рода Trichoderm a Pers., выделенных из садовых почв У С С Р //С истем атика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Н аук, дум ка, 1975. С. 104— 105. 207. Панова О. А., Бочаров Б. В., Розенфельд И. А. Влияние грибов A sper gillus n ig er на коррозию ж елеза, меди и алю м иния//М икроорганизмы и
325
208. 209.
210. 211. 212.
213. 214. 215. 216. 217. 218. 219. 220. 221. 222. 223. 224. 225. 226. 227. 228. 229. 230. 326
низшие растения — разрушители материалов и изделий. М.: Наука, 1979. С. 67—73. Панова О. А., Великанов JI. Л., Розенфельд И. А. Применение электрон ной микроскопии для исследования обрастания металлических поверхно стей грибами//Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 98—99. Панова О. А., Розенфельд И. А., Бачаров Б. В. и др. Исследование ми кробиологической коррозии металлов потенциодинамическим м етодом// Методы определения биостойкости материалов. М.: ВНИИСТ, 1979. С. 38—45. Паутените Л. П., Лугаускас А. Ю. Распространение меланинсодержащих микромицетов на полимерных материалах//Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 31—32. Паутените Л. П., Лугаускас А. Ю. К вопросу о приспособлении некото рых микромицетов к новым субстратам//Экология микроорганизмов и продукты их обмена. Вильнюс, 1983. С. 72—75. Паутените Л. П., Лугаускас А. Ю., Лукшайте Д. К. Подход к изуче нию меланинсинтезирующих микромицетов — активных биодеструкторов полимерных материалов//Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 99— 101. Пашкевич Р. Е. К вопросу о прорастании конидий некоторых видов P e nicillium Link, при различной влажности воздуха//Систематика, эколо гия и физиология почвенных грибов. Киев: Наук, думка, 1975. С. 87—89. Пашковская Д. Ф., Солонин В. Н. Микроскопические грибы масел и саж прокатного производства//Систематика, экология и физиология почвен ных грибов. Киев.: Наук, думка, 1975. С. 65—66. Петровская В. Г. Генетический обмен у микроорганизмов в естественных экологических условиях//Экология и популяционная генетика микроорга низмов. Свердловск, 1975. С. 14—22. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с. Пидопличко Я. М. Грибная флора грубых кормов. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 486 с. Пидопличко Я. М. Пенициллин (ключ для определения видов). Киев: Наук, думка, 1972. 150 с. Пидопличко Я. М. Грибы — паразиты культурных растений. Определи тель. Т. 1. Грибы совершенные. Киев: Наук, думка, 1977. 295 с. Пидопличко Я. М. Грибы — паразиты культурных растений. Определи тель. Т. 2. Грибы несовершенные. Киев: Наук, думка, 1977. 299 с. Пидопличко Я. М. Грибы — паразиты культурных растений. Определи тель. Т. 3. Пикнидиальные грибы. Киев: Наук, думка, 1978. 230 с. Пидопличко Я. М., Милько А. А. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наук, думка, 1971. 115 с. Плотников В. В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Н ау ка, 1979. 275 с. Поллокк М. Стадийность образования адаптивных ферментов//Адаптация микроорганизмов. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. С. 234—282. Прудлов Б., Ушакова В. И., Егоров Я. С. Влияние различных соединений углерода на образование протеолитических ферментов Fusarium graminearum и Alternaria spV/Микробиология. 1972. Т. 41, вып. 5. С. 791—797. Работное Т. А. О состоянии изучения грибов как компонентов биогеоценозов//Микология и фитопатология. 1977. Т. 11, вып. 6. С. 521—524. Радионова М. С., Березниковская Л. В. Поражаемость оптических де талей некоторыми плесневыми грибами//Микология и фитопатология 1976. Т. 10, вып. 4. С. 282—287. Ребрикова Я. Л. Исследование видового состава грибов, развивающихся на музейных тканях, и разработка методов борьбы и профилактики: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1978. 23 с. Редчиц Т. И. Рост аспергиллов на средах с дизельными топливами//Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев: Наук, думка, 1978. С. 118—119. Репечкене Ю. П., Лагаускас А. Ю. Адаптация микромицетов к разным
231.
232.
233. 234. 235. 236. 237. 238. 239. 240.
241.
242. 243. 244. 245. 246. 247. 248. 249. 250. 251.
синтетическим материалам//Микробиология и производство. Вильнюс, 1981. С. 187—190. Репечкене Ю. Я., Лугаускас А. Ю. Методический подход к изучению актиномицетов, встречаемых в микробных ассоциациях на полимерных материалах//Методы выделения и идентификации почвенных микромицстов-биодеструкторов. Вильнюс, 1932. С. 102— 108. Репечкене Ю. П., Лугаускас А. Ю., Ямонтене М. М. Протеолитическаи активность актиномицетов, выделенных с синтетических полимерных матерналов//Экология микроорганизмов и продукты их обмена. Вильнюс,. 1983. С. 79—82. Риклефс Р. Основы общей э к о л о г и и . М.: Мир, 1979. 424 с. Романова А. К. Биохимические методы изучения автотрофии у микро организмов. М.: Наука, 1980. 159 СРотмистров М. П., Гвоздяк П. И-, Ставская С. С. Микробная деструк ция синтетических органических веществ. Киев: Наук, думка, 1975. 222 с. Роуз Э. Химическая м и к р о б и о л о г и я . М.: Мир, 1971. 294 с. Рубан Г. И. Микроскопические грибы, поражающие изделия электрон ной техники, и меры борьбы с н^ми: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: БИН, 1977. 22 с. Рубан Г. И., Реутова 3. А. Микроскопические грибы, поражающие пласт массы/ / Микология и фитопатология. 1976. Т. 10, вып. 3. С. 190— 195.. Рудакова А. К. Поражение микроорганизмами полимерных материалов и способы их предупреждения // Микроорганизмы и низшие растения — раз рушители материалов и изделий. М-- Наука, 1979. С. 28—33. Рухлядева А. П., Горячева М. Г. Определение активности а-амилазы (де кстриногенная или амилолитичеа<ая способность, АС) //М етоды опреде ления активности гидролитических ферментов (амилаз, пектиназ, протеаз). М., 1971. С. 14—23. Рухлядева А. П., Корчягина Г. К. Определение пектолитической актив ности (ПкА) интерферометрическим методом // Методы определения активности гидролитических ферментов (амилаз, пектиназ, протеаз). М.г 1971. С. 38—45. Сапожникова Г. А., Могильницкий Г. М., Елисеенкова С. Л. и др. Фор мирование микробных ценозов в грунтах трубопроводов//Методы опре деления биостойкости материалов- М.: ВНИИСТ, 1979. С. 168— 176. Свидерский В. А., Коваль Э. 3 ., Сидоренко Л. П. и др. Грибостойкостькомпонентов кремнийорганическ^х защитных покрытий // Микробиол.журн., 1982. Т. 44, № 2. С. 59—64Семан Э. О. Грибы с прорезиненных вентиляционных труб из подземных горных выработок/ / Микология ]И фитопатология. 1976. Т. 10, вып. 4^ С. 287—288. Сивере В. С. Определение ц е л л ю Л а з и ксиланаз грибов // Методы экспери ментальной микологии. Киев: Наук, думка, 1973. С. 102—110. Сивере В. С., Школьный А. Т. р-галактозидазная активность микроскопи ческих грибов/ / Метаболиты почвенных микромицетов. Киев: Наук, думка,. 1971. С. 102— 106. Сидоренко Л. Я. Рост на б е н з и н а х различных видов клядоспориев // Био логические повреждения строительных и промышленных материалов.. Киев: Наук, думка, 1978. С. 117. Сидорова И. И., Тарасов К. Л. Современные представления о филоге нии и систематике грибов/ / Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1980.. Т. 4. С. 3—48. Сизова Т. П. Географическая зональность в распространении пенициллов и эволюция в пределах этого рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1953. Т. 58, № 1. С. 71—76. Сизова Т. П., Мантуровская Я. В- Применение триады Коха в исследова ниях биоповреждений // Методы выделения и идентификации почвенных микромнцетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 109— 111. Симонов В. В., Попова Э. Я КуНии^ина В. М. Первичная оценка антисеп327
тпческих свойств химических соединений // Методы определения биостой кости материалов. М.: ВНИИСТ, 1979. С. 197—200. 252. Скрябин Г. К-, Головлева Л. А. Использование микроорганизмов в орга ническом синтезе. М.: Наука, 1976. 335 с. 253. Слепухина Н. К., Каневская И. Г., Орлова Е. И. и др. Микологические исследования неметаллических материалов в условиях субтропического климата // Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев: Наук, думка, 1978. С. 58—59. 254. Слонимский П. Специфическая связь между образованием адаптивных ферментов и цитоплазматическими мутациями // Адаптация у микроорга низмов. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. С. 127—157. 255. Смирнов В. Ф„ Анисимов А. А., Семичева А. С. и др. Исследование ми кофлоры, поражающей ряд электронных изделий в условиях производства и хранения/ / Электротехника. 1978. Вып. 1(86). С. 22—25. 256. Снигирева С. Г. Разрушение пектина трансэлиминазой гриба Sclerotinia sclerotiorum / / Использование микроорганизмов и их метаболитов в на родном хозяйстве. Минск: Наука и техника, 1979. С. 57—59. 257. Стакишайтите-Инсодене Р.-В. В. Исследование экологических и физиоло гических особенностей микроскопических грибов, повреждающих неме таллические материалы, применяемые в радиопромышленности: Автореф. дис. ... канд. биол. паук. М.: Изд-во МГУ, 1981. 22 с. 258. Стакишайтите-Инсодене Р. В. Микроскопические грибы — агенты био повреждений синтетических полимерных материалов, применяемых в р а диопромышленности/ / Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 29—30. 259. Стакишайтите-Инсодене Р. В., Лугаускас А. Ю. Микроскопические грибы, повреждающие искусственные кожи и поливинилхлоридные пленки//Т ру ды АН ЛитССР. Сер. В. 1981. Т. 4 (76). С. 31—38. 260. Стакишайтите-Инсодене Р. В., Лугаускас А. Ю. Химический состав пита тельного субстрата — главный фактор, определяющий рост и особенно сти морфолого-физиологических свойств Aspergillus n ig e r/ / Методы выде ления и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Виль нюс, 1982. с. 112—116. 261. Стакишайтите Р.-В. В., Лугаускас А. Ю. Приспособление почвенных гри бов к новым субстратам//Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1978. С. 328—329. 262. Стакишайтите Р., Лугаускас А., Вайткявичюс Р. и др. Ферментативная активность микроскопических грибов, выделенных с полимерных материа л о в / / Химические средства защиты от биокоррозии. Уфа, 1980. С. 17—20. 263. Станиер Р. Эволюционная и физиологическая адаптация или дарвинизм в микробиологии/ / Адаптация у микроорганизмов. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. С. 13—41. 264. Степанова Н. Т., Мухин В. А. Основы экологии дереворазрушающих гри бов. М.: Наука, 1979. 99 с. 265. Сукачев В, И. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. С. 5—14. 266. Таимулатов Ж ■ Целлюлолитические ферменты термотолерантного и мезофильного грибов, близких к Aspergillus fumigatus // Ферментативное рас щепление целлюлозы. М.: Наука, 1967. С. 92— 102. 267. Татаренко Е. С. Экология плесневых грибов // Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Наук, думка, 1975. С. 81—83. 268. Томилин Б. А. Проблемы изучения грибов как компонентов биогеоцено зов // Изучение грибов в биоценозах. Л.: Наука, 1977. С. 3—5. 269. Тульчинская В. П., Иваница В. А., Мишнаевский М. С, и др. Изучение грибостойкости декоративного бумажно-слоистого пластика/ / Биоповреж дения. Горький, 1981. Ч. 1, С. 39. 270. Тульчинская В. П., Мишнаевский М. С., Житецкая Л. Л. и др. Повреж дение синтетических и пробковых материалов мицелиальными грибами и разработка способов повышения их грибостойкости /'/ Труды IV съезда микробиологов Украины. Киев: Наук, думка, 1975. С. 86. 271. Тульчинская В. П., Мишнаевский М. С., Житецкая Л . Л, и др. Биоповреж 328
дения промышленных материалов и плодоовощных грузов и разработка способов повышения их грибостойкости // Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев: Наук, думка, 1978 С. 72—74. 272. Тульчинская В. П., Мишнаевский М, С., Юргелайтис И. Г. и др. Грибостойкость некоторых конструкционных и декоративно-отделочных пласт массовых материалов // Первая всесоюзная конференция по биоповрежде ниям. М.: Паука, 1978. С. 24—25. 273. Тульчинская В. П., Мишнаевский М. С., Юргелайтис И. Г. и др. Грибостойкость полихлорвинилового линолеума и некоторых пластмассовых ма териалов /'/ Микроорганизмы и низшие растения — разрушители материа лов и изделий. М.: Наука, 1979. С. 87—90. 274. Туркова 3. А. Исследование спонтанной микофлоры комбинированных строительных материалов на минеральной основе/ / Биологические повреж дения строительных и промышленных материалов. М., 1973, С. 100—105. 275. Туркова 3. А. Некоторые физиологические свойства микофлоры комбини рованных строительных материалов/ / Биологические повреждения строи тельных и промышленных материалов. М., 1973. с. 106— 112. 276. Туркова 3. А. Антагонистические свойства грибов — разрушителей ком бинированных материалов и характер их деструкции/ / Биоповреждения материалов и защита от них. М.: Наука, 1978. С. 145— 150. 277. Туркова 3. А. Роль физиологических критериев в идентификации микромицетов-биоразрушителей // Методы выделения и идентификации поч венных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 117— 121. 278. Туркова 3. А., Титкова О. А. Взаимоотношения видов грибов, применяв мых для испытаний технических изделий, и их антибиотические свойства // Микроорганизмы и низшие растения — разрушители материалов и изде лий. М.: Наука, 1979. С. 33—46. 279. Туркова 3. А., Титкова О. А. Антагонистические свойства грибов-разрушителей // Методы определения биостойкости материалов. М.: ВНИИСТ, 1979. С. 181 —185. 280. Туркова 3. А., Титкова О. А. Влияние кислотообразования на антагони стические свойства грибов, применяемых при испытании изделий меди цинской техники // Микология и фитопатология. 1979. Т. 13, выи. 4. С. 305—308. 281. Улезло И. В. Микробиологические разрушения лигнина грибами//Микро организмы и низшие растения — разрушители материалов и изделий. М.: Наука, 1979. С. 202—207. 282. Фельдман М. С., Леонтьева А. М., Александрова И. Ф. и др. Сравнитель но-систематическое исследование оксидоредуктаз и протеаз плесневых гри бов, агрессивных при биоповреждениях/ / Биоповреждения. Горький, 1981. Ч. 1. С. 23—24. 283. Фениксова Р. В. Целлюлаза микроорганизмов, ее свойства и практиче ское расщепление целлюлозы. М.: Наука, 1967. С. 5—23. 284. Фениксова Р. В. Биосинтез ферментов микроорганизмами/'/Ферменты микроорганизмов. М.: Наука, 1973. С. 7—25. 285. Феофилова Е. П. Пигменты микроорганизмов. М.: Наука, 1974. 218 с. 286. Феофилова Е. П. Вторичный метаболизм и дифференциация микроскопи ческих грибов II Успехи микробиологии. М.: Наука. 1981. Вып. 16. С. 55—81. 287. Ферменты микроорганизмов. М.: Наука, 1973. 315 с. 288. Фёршт Э. Структура и механизм действия ферментов. М.: Мир, 1980. 432 с. 289. Филатов И. С. Климатическая устойчивость полимерных материалов. М.: Наука, 1983. 215 с. 290. Филиппов В. В., Андреева Л. /Т., Базилинская //. В. Фитопатогенные гри бы рода Verticillium. М.: Наука, 1980. 447 с. 291. Флеров Б. К. Биологические повреждения промышленных материалов и изделий из них // Проблемы биологических повреждений и обрастаний ма териалов, изделий и сооружений. М.: Наука, 1972. С. 3— 10. 292. Флеров Б. К., Масленикова М. С., Суворцева А. Д. Методы определения 21 № зак а за 4911
устойчивости неметаллических материалов к разрушительному действию грибов/ / Микробиология. 1963. Т. 32, вып. 3. С. 551. 293. Фонкен Г., Джонсон Р. Микробиологическое окисление. М.: Мир, 1976. 239 с. 294. Фото-и биодеструктируемые полимеры. М., 1983. 42 с. 295. Фунтиков Б. А., Цыпленкова Л. Е., Сергеев С. М. Чувствительность раз личных фаз онтогенеза Aspergillus flavus Link к малым дозам гаммаизлучения // Экспериментальное изучение развития микроорганизмов. Пущино, 1978. С. 121— 124. 296. Халабуда Т. В. Грибы рода M ortierella Coemans. М.: Наука, 1973. 208 с. 297. Хлебопрос Т. Р. Трофические взаимодействия в простых микробных эко системах // Динамика малых микробных экосистем и их звеньев. Ново сибирск: Наука, 1981. С. 81 — 104. 298. Хорикова Е. С., Бочаров Б. В. Биологические повреждения и защита на туральной кожи и изделий из кожи // Актуальные вопросы биоповрежде ний. М.: Наука, 1983. С. 218—231. 299. Хохлова Т. А., Тютюкина Л. С., Мельникова Г. Д. и др. Создание биостойких искусственных кож технического назначения // Химические сред ства защиты от биокоррозии. Уфа, 1980. С. 33— 34. 300. Частухин В. Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1968. 324 с. 301. Чеботарев Л. И. Действие видимого света на споры плесневых грибов в присутствии экзогенных акцепторов излучений // Микология и фитопато логия. 1981. Т. 15, вып. 4. С. 295—298. 302. Чернова Н. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977. 200 с. 303. Шакиев С. Ш., Никитина Е. Т. Условия среды и возникновение адифференцированных вариантов у мицелиальных грибов // Экспериментальное изучение развития микроорганизмов. Пущино, 1978. С. 107— 111. 304. Шанидзе Д. В. Микофлора воздуха и ее роль в процессах биоповрежде ний материалов в условиях Колхиды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1983. 26 с. 305. Шедрина В. П., Голован Э. Н„ Шнуров В. П. и др. Способы утилизации отходов пластмасс//Пласт. массы. 1980, № 12. С. 30—31. 306. Шефтель В. О., Катаева С. Е. Миграция вредных химических веществ из полимерных материалов. М.: Химия, 1978. 168 с. 307. Шидла Л. А., Зилинкуте А. И. О роли пектолитических ферментов в си стематике рода Botrytis Micheli 11 Биология, экология, география споро вых растений Средней Азии. Ташкент: Фан, 1971. С. 324—325. 308. Шкляр Б. X. Ферментативный лизис мицелиальных грибов // Биологически активные вещества микроорганизмов. Минск: Наука и техника, 1975. С. 18—35. 309. Шляужене Д. Ю., Лугаускас А. Ю. Использование разных материалов накопителей почвенных грибов для их выделения // Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 122—124. 310. Шпигельман Э., Хальворсон X. Природа предшественника в индуцирован ном синтезе ферментов/ / Адаптация микроорганизмов. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. С. 158—207. 311. Элланская И. А. Методы выделения и идентификации видов рода Fusa rium Lk. ex F r .//М етоды выделения и идентификации почвенных микро мицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С. 125— 128. 312. Яскелявичюс Б. Ю„ Лугаускас А. Ю., Григайтите Л. М. Динамика проч ностных свойств синтетических материалов и агрессивность факторов при испытании в натурных условиях // Полимерные материалы и их исследо вание. Вильнюс, 1981. С. 45—48. 313. Яскелявичюс Б. Ю., Лугаускас А. Ю., Григайтите Л. М. Особенности деструкции синтетических материалов в натурных условиях // Полимер ные материалы и их исследование. Вильнюс, 1984. С. 3. 314. Яскелявичюс Б. Ю., Мачюлис Л. М., Григайтите Л. М. и др. К вопросу 330
агрессивности микробиологических факторов при испытании неметалли ческих материалов в натурных условиях // Биоповреждеиия. Горький, 1981. Ч. 1. С. 33—34. 315. Яскелявичюс Б. Ю., Мачюлис А. Н., Лугаускас А. Ю. Применение спосо ба гидрофобизации для повышения стойкости покрытий к поражепшо микроскопическими грибами // Химические средства защиты от биокор розии. Уфа, 1980. С. 23—25. 316. Agrawal S. С. Studies on lignin decomposition by some litter f u n g i//P h i lipp. J. Sci. 1969 (1972). Vol. 98, N 3/4. P. 301—311. 317. Ainsworth G. C. The number of fu n g i/ / The fungi: An advanced treatise-. N. Y.; L.: Acad, press, 1968. Vol. 3. The fungal population. P. 505—514. 318. Ainsworth G. C., Bisby G. R. Dictionary of the fungi. 6th ed. Kew: Commonw. Mycol. Inst., 1971. 663 p. 319. Albertsson A. C. Biodegradation of synthetic polymers. 2. A limited micro bial conversion of C14 in polyethylene to C 0 2 14 by some soil fu n g i/ / J. Appl. Sci. 1978. Vol. 22, N 12. P. 3419—3433. 320. Albertsson A. C. The Shape of the biodegradation curve for low and high, density polyethylene in prolonged series of experim ents/ / Europ. Polym. J.. 1980. Vol. 16, N 7. P. 623—630. 321. Alexander M. Microbial ecology. N. Y. etc., 1971. 458 p. 322. Allsopp D., Barr A. R. M. A new simplified perfusion technique for the iso lation of fungal deteriogens from so il//P ro c. of third intern, biodegrada tion symp., 17th-23rd Aug., 1975, Kingston, Rhode Island, USA. L.: Appl.. Sci. Publ., 1975. P. 1109—1114. 323. Ames L. M. Monograph of the Chaetomiaceae. 1961. 125 p. (US Army Res.. Develop. Ser.; N 2). 324. Arx J. A. von. The genera of fungi sporulating in pure culture. Vaduz: von J. Cramer, 1981. 424 p. 325. Barnett H. L., Hunter В. B. Illustrated genera of Imperfect fungi. M inne apolis: Burgess, 1972. 443 p. 326. Barron G. L. The genera of hyphomycetes from soil. Baltimore: Williams and Wilkins, 1968. 364 p. 327. Berg B., Hojsten A. V. The ultrastructure of the fungus Trichoderma viride and investigation of its growth a cellulose//.!. Appl. Bacteriol. 1976. Vol. 41, N 3. P. 395—399. 328. Biochemica information. Mannheim, 1973. 57 p. (Bochringer Mannheim Gmb4. Biochemica). 329. Boethling R. S., Alexander M. Effect of concentration of organic chemi cals on their biodegradation by natural microbial com m unities/ / Appl. and. Environ. Microbiol. 1979. Vol. 37. P. 1211— 1216. 330. Bose R. G. Decomposition of cellulose by Paecilomyces elegans 11 Text. Res. J. 1962. Vol. 32. P. 426—427. 331. Bose R. G. Cellulotic fungi may by recognized by the clear tran sp aren t zone around their colonies//N ature. 1963. Vol. 198. P. 505—506. 332. Booth C. The Genus Fusarium. Kew: Commonw. Mycol. Inst., 1971. 237 p. 333. Booth C. Methods in microbiology. L.: Acad, press, 1971. Vol. 4. 795 p. 334. Brangrup /., Wallhauser H. Technologische Foerstschritte in der Kiinststoffindustrie 11 Fortschr. Kunstoff—Rohstoffen—Kiinstoff, 1975. Bd. 65, N 10. S. 622—627. 335. Brock Th. D. Principles of microbial ecology. (N. J ), 1966. 306 p. 336. Bull A. T. Biodegradation of some attitudes and strategies of m icroorga nisms and microbiologists//Contemporary microbial ecology. L.: Acad, press, 1980. P. 107— 134. 337. Cain R. F. Evolution of the fungi//Mycologia. 1972. Vol. 64. P. 1— 14. 338. Carmichael J. W., Kendrick W. B., Conners I. L., Sigler L. Genera of hypho mycetes. Manitoba: Univ. of Alberta press, 1980. 386 p. 339. Chang Y., Hudson H. J. The fungi of wheat strow compost. 1. Ecological studies//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1967. Vol. 50. P. 649—666. 340. Chang Y. The fungi of wheat strow compost. 2. Biochemical and physiolo gical studies//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1967. Vol. 50. P. 667—677. 21*
331
341. Clarke H. The evolution of enzymes for the utilisation of novel substrates/'/ Evolution in the microbial world: 24th symp. of Soc. for Gen. Microbiol, held at Imperial College, L., Apr. 1974. Cambridge. Univ. press, 1974, P. 183—217. 342. Cole G. Т., Kendrick B. Biology of conidial fungi. N. Y.: Acad, press, 1981. Vol. 1. 486 p. 343. Colin G., Cooney I. D., Willes D. M. Some factors influencing the microbial’ degradation of polyethylene/ / Intern. Biodeterior. Bull. 1976. Vol. 12,, N 3. P. 67—71. 344. Cook A. М., Grossenbacher H., Flutter R. Isolation and cultivation of mi crobes with biodegradative potential//Experientia. 1983. Vol. 39, p. 1191 — 1198. 345. Domsch К . H., Gums W. Variability and potential of a soil fungus popu lation to decompose pectin, xylane and carboxymethyl-cellulose // Soil Biol, and Biochem. 1969. Vol. 1. P. 29—36. 346. Domsch К. FI., Gams W. Pilze aus Agrarboden. Jena: Fischer, 1970. 222 S. 347. Domsch К■ Ft.. Gams W. Fungi in agricultural soil. L.: Longman, 1972. 290 p. 348. Duncan C. G., Eskyn W. E. Wood decaying Ascomycetes and Fungi imper fecti //M ycologia. 1966. Vol. 58 (4). P. 642—645. 349. Eggins H. O. W., Zloyd A. 0. Cellulolytic fungi isolated by the sereened substrate m ethod/ / Experientia. 1968. Vol. 24, N 7. P. 749. 350 Eggins H. O. W., Exley T. A. Biodeterioration and biodegradation/ / Intern. Biodeterior. Bull. 1980. Vol. 16, N 2. P. 53—56. 351. Ellis М. B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew: Commonw. Mycol. Inst., 1971. 607 p. 352. Ellis М. B. More dematiaceous hyphomycetes. Kew: Commonw. Mycol. Inst., 1976. 507 p. 353. Ennis D., Kramer A. A rapid microtechnique for testing biodegradation of nylons and related polyam ides//.!. Food Sci. 1975. Vol. 40. P. 172— 180. 354. Ennis D., Kramer A. A rapid microtechnique for testing biodegradability of nvlons and related polyamides//J. Food Sci. 1975. Vol. 40, N 1, p. 181 — 185/ 355. Finn R. K. Use of specialized microbial strains in the treatm ent of indu strial waste and in soil dccontamination//E.xperientia. 1983. Vol. 39. P. 1231 — 1246. 356. Frank H. К■ Toxische Stoffwechselprodukte von Schimmelpilzen//Chem. Rdsch. (Schweiz.). 1973. Bd. 26, N 49. S. 3—5. 357. Gaal A., Neujahr H. Y. Metabolism of phenol and resorcinol in Trichosporon cutaneum//J. Bacteriol. 1979. Vol. 137, N 1. P. 13—21. 358. Gams W. von. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). S tuttgart: Fischer, 1971. 262 S. 35.9. Garrett S. D. A comparison of cellulosedecomposing ability in five fungi ioousing cereal foot roots//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1963. Vol. 46, N 4. P. 574—576. 360. Garrett S. D. Pathogenic root-infecting fungi. L.: Cambridge Univ. press, 1970. 294 p. 361. Garrelt S. D. Cellulose decomposition and saprophytic curvival by Phialo phora radicicola//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1974. Vol. 62, N 3. P. 622—625. .362. Garrelt S. D. Cellulolysis rate and competitive saprophytic colonization of wheat strow by foot rot fung i//S o il Biol, and Biochem. 1975. Vol. 7. P . 323—327. 363. Garrett S. D. Influence of nitrogen on cellulolysis rate and saprophvtis survival in soil of some cereal foot rot fungi//Soil Biol, and Biochem. 1976. Vol. 8. P. 229—234. 364. Gerlach W. Suggestions to an acceptable modern Fusarium system//Ann. Acad. Sci. fenn. A. Ser. IV. Biol. 1970. Vol. 168. P. 37—49. 365. Ghai S. К Cellulolytic enzymes of Trichoderma koningii//Ind. J. Exp. Biol. 1980. Vol. 18. P. 703—706. •366. Gilman J. C. A manual of soil fungi. 2nd ed. Jowa: State college press,. 1956. 392 p. 332
г 367. Graham R. D. Duglas-fir post sections infected willi Trichoderma mold//J. Forest. Prod. Res. Soc. 1954. Vol. 4, N 4. P. 164—166. 368. Griffin D. M. Ecology of soil fungi. N. Y.: Syracuse Univ. press, 1972. 193 p. 369. Haider K., Domsch К. H. Abbau urid Umsetzung von lignifizierlen Pflanzenmaterial durch mikroskopische Bodenpilzc//Arch. Mikrobiol. 1909. lid. 64, \ 4. S. 338—348. 370. Haider K., Scheiiers C. Mesophile ligninabbauende Pilze in Ackerboden und ihr Einflus aut die Bildung von Humusstoffen//Beitrage zur Bodenbiologie. Amsterdam: North-Holland, 1966. S. 425—439. 371. Hendeij N. Z. How fungi attack m atarials//Life Sci. 1966. Vol. 2, N I. P. 43—50. 372. Hermanides-Nijhof E. J. Aureobasidium and Allied Genera//Stud. Mycol. 1977. N 15. P. 141 — 177. 373. Hsu T. S., Bartha R. Hydrolyzable and nonhydrolyzable 3,4-dinitroaniline-humus complexes and their respective rates of biodegradation//J. agr. and Food Chem. 1976. Vol. 24. P. 118— 122. .374. Hudson H. J. The ecology of fungi on plant remains obove the soil//New Phytol. 1968. Vol. 67, N 4. P. 837—874. 375. Imscheneisky A. A. Decomposition of cellulose in the soil//The ecology of soil bacteria: An intern, symp. Liverpool: Univ.. press, 1968. P. 256—269. 376. Jaenicke R. Enzymes under extremes of physical conditions//Annu. Rev. Biophys. and Bioeng. 1981. Vol. 10. P. 1—67. 377. Jensen H. K. Decomposition of Angiosperm tree leavs liter//Biology of plant litters decompositions. L., 1974. Vol. 1. P. 69— 104, 378. Kaplan A. M. Microbial decomposition of synthetic polymeric m aterials// Proc. of last intersectional congr. of 1AMS. Tokyo: Sci. Counsil of Jap., 1975. Vol. 2. P. 535—545. 379. Kestelman V. N., Jarovenko V. L., Melnikova E. I. A comprehensive inve stigation of the corrosion of polymeric materials used in the microbiolo gical fermentation industry//Biodeterioration of materials. Prec. of 2nd In tern. Biodeterioration Symp. Lunteren, Netherlands 13th— 18th septm. 1971, Barking-Essex; L.: Appl. Sci. Publ., 1972. Vol. 2. P. 61—65. 380. King B., Oxley T. A. A nutritional basis for microfungal succession and decay in wood//Proc. of third intern, biodegradalion symp., 17th—23rd Aug., 1975, Kingston, Rhode Island, USA. L.: Appl. Sci. Publ., 1975. P. 987—994. .381. Kirk Т. K-, Yand H. H., Keyser P. The chemistry and physiology of the fungal degradation of lignin//Develop. Industr. Microbiol. 1978. Vol. 18. P. 51—61. 382. Knosel D.. Resz A. Pilze aus Miillkompost: Enzymatischer Abbau von Pektin und Zellulose durch warmeliebende Spezies//Stadtehygiene. 1973. Bd. 6. S. 6. 383. Kushner D. J. Extreme environments//Contemporaryy microbial ecology. L.: Acad, press, 1980. P. 29—54. 384. Lazer V. The study of microbiological corrossion of plastics in Rom ania// Intern. Biodeterior. Bull. 1975. Vol. 11, N 1. P. 16—23. 385. Lugauskas A. J. Pelesiai — draugai ar priesai. Vilnius: Mintis, 1975. 48 p. 386. Lugauskas A. Biokorozija. Vilnius: Mokslas, 1983. 48 p. 387. Lui D. A novel selective enrichment technique for use in biodegradation studies//Mircobial degradation of pollutans in marine environments. L„ 1979. P. 370—379. 388. Martinez A. Т.. Ramirez C. Contribution to the preparation techniques of conidia for scanning electron microscopy//Abstr. IV intern, conf. on cul ture collections, 1981. Brno, 1981. P. 66. 389. Microbial ecology. B.: Springer, 1978. 452 p. 390. Mills I.. Eggins H. O. W. The biodeterioration of certain plasticizers by thermophylic fungi//Intern. Biodeterior. Bull. 1974. Vol. 10, N 2. P. 39—44. 391. Niethamer A., Jdger B. Systematik sowie geographische Verbreitung mikroskopischer Bodenplize//'Zentr.-BI. Bakteriol., Parasitenk., Infektionskrankh, und Hyg. Abt. 2. 1967. Bd. 121. S. 192— 195, 333
392. Onions A. H. S., Allsopp D., Eggins H. 0. W. Smith’s introduction to in dustrial mycology. 7th ed. L.: Arnold, 1981. 398 p. 393. Osmon J. L., Klausmeier R. E. Techniques for assessing biodeterioration of plastics and plasticisers//Biodeterioration investigation techniques. L.: Appl. Sci. Publ., 1977. P. 77—94. 394. Paigen K-, Williams B. Catabolite repression and other control mechanisms in corbohydrate utilization//Adv. Microbiol. Physiol. 1970. Vol. 4. P. 251 — 324. 395. Pankhurst E. S., Heather N. G. M„ Allen K. Bioterioration of pipe w rap pings and coatings//M icrobial aspects of deterioration materials. L. etc., 1975. P. 137— 151. 396. Pantke M. Test methods for evaluation of susceptibility of plasticised PVC and its components to microbial attack//Biodeterioration investigation techniques. L.: Appl. Sci. Publ., 1977. P. 51—75. 397. Parbery D. G. Isolation techniques and identification of fungal biodeteriogens from soil//Biodeterioration investigation techniques. L.: Appl. Sci. Publ., 1977. P. 123—148. 398. Park D. The ecology of terrestrial fungi//The fungi: An advanced treati se. N. Y.: Acad, press, 1968. Vol. 3. The fungal population. P. 5—39. 399. Parkinson D., Waid J. S. The ecology of soil fungi. Liverpool: Univ. press, 1960. 324 p. 400. Pitt J. /. The Genus Penicillium and its teleomorphic states Eupenicillium and Talaromyces. L.: Acad, press, 1979. 634 p. 401. Pugh G. J. F. Terrestrial fungi//Biology of plant litter decomposition. L.: Acad, press, 1974. Vol. 2. P. 303—336. 402. Raistrick H. The chemistry of fungi: A region of biosynthesis//Suomen kem. 1950. Vol. 23, N 3. P. 194—211. 403. Ramirez C. M anual and atlas of the Penicillia. Amsterdam: Elsevier, 1982. 874 p. 404. Raper К. B., Fennell D. I., Auslwick P. К. C. The Genus Aspergillus. Bal timore: Williams and Wilkins, 1965. 686 p. 405. Raper К. B., Thom Ch. A m anual of the Penicillia. Baltimore: Williams and Wilkins, 1949. 817 p. 406. Rifai M. A. A revision of the Genus Trichoderma. Kew: Commonw. Mycol. Inst., 1969. 58 p. (Mycol. Pap.; N 116). 407. Rosenberg F. A., Oberkolter L. V. Methods for determining microbial biodeterioration in cellulose//Biodeterioration investigation techniques. L.: Appl. Sci. Publ., 1977. P. 243—259. 408. Rovira A. D., Campbell R. Scanning electron microscopy of m icroorga nisms on the roots of wheat//Microbiol. Ecol. 1974. N 1. P. 15—23. 409. Rovira A. D., Newman E. D„ Bowen H. Y., Campbell R. Q uantitative as sessment of the rhizosplane microflora by direct microscopy//Soil Biol and Biochem. 1974. Vol. 6, N 4. P. 211—216: 410. Samson R. A. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes//Stud. Micol 1974. N 6. P. 1— 119. 411. Samson R. A., Amelia C., Stolk A. C., Hadlok R. Revision of the subsection Fasciculata of Penicillium and some allied species//Stud. Mycol 1976 N 11. P. 1—45. 412. Santra S., Nandi B. Decomposition of lignin and cellulose components of wood Swietenia mahogami, Casuarina aguise tifolis and Mimusops elengi by Fomes durissimus Lloyd//Holzforschung. 1975. Bd. 29, N 6 S 205— 207. 413. Seal К. I., Eggins H. O. W. The uses of thermophilic fungi in the bio degradation of pigwastes//Proc. of third intern, biodegradation symp., 17th—23rd Aug., 1975, Kingston, Rhode Island, USA. L.: Appl. Sci. Publ 1975. P. 687—700. 414. Sellars P. N., McGill С. E. G., Flannigan B. D egradation of barley by As pergillus fum igatus Fres//Proc. of third intern, biodegradation symp., 17th—23rd Aug., 1975, Kingston, Rhode Island, USA. L.: Appl. Sci. P u b l, 1975. P. 635—643. 415. Schippers B. Stabilizing mechanisms in soil microflora//Proc. 1st Intern, congr. ecol. Hague; Wageningen, 1974. P. 311—315. 334
416. Scott G. Improving the environment: Chemistry and plastics wasle//Chciu. Brit. 1973. Vol. 9, N 6. P. 267—272. 417. Schubert W. J., Nord F. F. Investigations on lignin and Iignificallon. 2. The characterization of enzymatically literated lignin//J. Amer. Cheni. Soc. 1956. Vol. 72. P. 3835—3838. 418. Sharpley I. M. Methodology in paper and pulp microbiology//Biodeterloration investigation techniques. L.: Appl. Sci. Publ., 1977. P. 261—276. 419. Sheridan S., Soteros J. A survey of fungi in jet aircraft fuel systems in New Zealand//Intern. Biodeterior. Bull. 1974. Vol. 10. N 4. P. 105. 420. Slater J. H., Godwin D. Microbial adaptation and selection//Contemporary microbial ecology. L.: Acad, press, 1980. P. 136—160. 421. Spencer R., Heskins М., Guillet J. Studies on the biodegradability of photodegryded polymers: Identification of bacterial types//Proc. of third intern, biodegradation symp., 17th—23rd Aug., 1975, Kingston, Rhode Island, USA. L.: Appl. Sci. Pub!., 1976. P. 753—763. 422. Stalpers J. A. A revision of the Genus Sporotrichum. Baarn: Centraalbureau voor Schimmelcultures, 1984. 105 p. (Stud. Mycol.; N 24). 423. Stanley D. Microbial degradation of stable chemical structures: General features of metabolie pathways, degradation of synthetic organic molecu les in the biosphere, natural, pesticidal and various other man-made compounds//Proc. of conf. San Francisco (Cal.), June 12— 13, 1971. Wash. (D. C.); Nat. Acad, of Sci., 1972. P. 1— 16. 424. Stolk A. C„ Samson, R. A. The Ascomycete Genus Eupenicillium and re lated Penicillium anamorphs. Baarn: Centraalbureau voor Schimmelcultu res, 1984. 149 p. (Stud. Mycol.; N 23). 425. Subramanian С. V. Hyphomycetes: An account of India species, except Cercosporae. New Delhi: Ind. Counc. of Agr. Res., 1971. 930 p. 426. Talboys P. W. D egradation of cellulose by Verticillium albo-atrum//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1958. Vol. 41. P. 242—248. 427. Tokousbalides M. Ch., Sisler H. D. Site of inhibition by Tricyclazole in the melanin biosynthetic pathway of Verticillium dahliae//Pestic. Biochem. and Physiol. 1979. Vol. II, N 1/3.' P. 64—73. 428. Thomas A., Hill E. Aspergillus fumigatus and supersonic aviotion//Intern. Biodeterior. Bull. 1976. Vol. 12, N 3. P. 87—94. 429. Upsher F. J. Microfungi at the joint tropical research unit, Innsfail QueensIand//Biodeterioration of m aterials. L., 1971. P. 27—34. 430. Upsher F. J. Microbial attack on m aterial//Proc. Roy. Austral. Chem. Inst. 1976. Vol. 43. P. 173—176. 431. Upsher F. J. Methods for isolation of biodeterioration fungi and their subsequent identification//Biodeterioration investigation techniques. L.: Appl. Sci. Publ., 1977. P. 1—21. 432. Upsher F. J. Fungal resistans of modified structure film adhesives//Intern. Biodeterior. Bull. 1980. Vol. 16, N 2. P. 43—44. 433. Waltraut K.-G. Evaluation techniques for the resistance of pipe — joint rings and sealants to microorganisms//Biodeterioration investigation tech niques. L.: Appl. Sci. Publ., 1977. P. 41—49. 434. Waltraut K.-G. Evaluation techniques for resistance of floor coverings to M ildew//Biodeterioration investigation techniques. L.: Appl. Sci. Publ., 1977. P. 95— 103. 435. Waltraut K.-G. Evaluation techniques for resistance of optical lenses to fungal attack//Biodeterioration investigation techniques. L.: Appl. Sci. Publ., 1977. P. 105—114. 436. Worne H. E. Modify plastics for degradability//Plast. Technol. 1971. Vol. 17, N 7. P. 23—28. 437. Wright D. E. Toxins produced by fungi//Annu. Rev. Microbiol. 1968. Vol. 22. P. 269—282.
А Л Ф А В И ТН Ы Й УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ М ИКРОМ ИЦЕТОВ
Absidia blakesieeana 29 — coerulea 30 — spinosa 30 Acremoniella atra 31 — velata 32 — verrucosa 32 Acremonium butyri 34 — cerealis 34 — inflatum 35 — murorum 36 — polychromum 37 — roseum 37 — strictum 39 Acladium conspersum 40 Acrophialophora fusispora 40 Actinomucor elegans 42 Alatospora acuminata 44 Alternaria alternata 44 — brassicae 45 — dianthi 46 — longipes 46 — pluriseptata 48 — radicina 48 — resedae 50 — solani 50 — tenuissima 52 Alysidium resinae 54 Amblyosporium botrytis 54 AmpulHferina persimplex 55 Anguillospora longissima 55 Apiosordaria verruculosa 57 Arthrinium phaeospermum 58 — puccinioides 58 Arthrobotrys arthrobotryoides 60 — oligospora 60 — superba 62 Arthrobotryum stilboideum 62 Aspergillus amstelodami 63 — brevipes 63 — candidus 65 — chevalieri 65 — clavatus 65
330
— duricaulis 67 — flavipes 67 — flavus 68 — foetidus 68 — fumigatus 69 — glaucus 69 — nidulans 71 — niger 72 — oryzae 74 — penicilloides 74 — puniceus 75 — repens 75 — restrictus 77 — ruber 78 — spinulosus 78 — sulphureus 79 — sydowi 80 — tamarii 80 — terreus 82 — terricola 82 — ustus 84 — varians 84 — versicolor 85 — wentii 86 Asteromyces cruciatus 87 Aureobasidium bolleyi 87 — microstictum 89 — pullulans 89 Bahusakala cookei 91 Botryosporium longibrachiatum 92 Botryotrichum piluliferum 92 Botrytis bifurcata 94 — carnea 94 — cinerea 94 — epigaea 96 — pilulifera 96 Braehysporella setosa 97 Cacumisporium capitulatum 97 Calcarisporium arbuscula 98 Cercospora apii 99 — chenopodii P9
Cercosporidium graminis 99 Chaetomium bostrychodes 101 — dolichortrichum 101 — elatum 102 — globosum 104 — murorum 104 Chalara state of Ceratocystis fimbria' ta 105 — pteridina 105 Chloridium chlamydosporis 105 Choanephora cucurbitarum 107 Chromelosporium carneum 108 — ochraceum 108 — terrestre 110 Chrysosporium merdarium 110 — pannorum 111 Circinella circinans 111 — linderi 113 Cladosporium cladosporioides 113 — elatum 114 — herbarum 114 — macrocarpum 115 — resinae 116 — sphaerospermum 116 — tenuissimum 117 ^ v a r ia b ile 117 Coemansia aciculifera 117 Colletotrichum dematium 119 Cunninghamella blakesleeana 120 — japonica 120 — echinulata 121 Curvularia fallax 123 — geniculata 123 — lunata 123 — verruculosa 124 Cylindrocarpon candidum 124 — destructans 125 — didymum 125 Cylindrocephalum stellatum 127
Elladia saccula 136 Embellisia allii 136 — chlamydospora 136 Emericellopsis terricola 138 Endophragmia alternata 138 — boewei 139 Endophragmiella pallescens 139 Exophiala moniliae 141 — pisciphila 141 Exosporium ramosum 142
Dactylaria purpurella 127 Dactylium dendroides 129 Dendryphiella salina 129 — vinosa 131 Dendryphion comosum 131 — nanum 132 Dispira cornuta 132 Doratomyces microsporus 133 — nanus 134 — stemonitis 134
Haplographium chlorocephahnii H aplosporangium parvum 166 Helicostylum piriforme 166 Helminthosporium solani 167 Heteroconium tetracoilum 167 Humicola fusco-atra 169 — grisea 169
Fulvia fulva 144 Fusarium avenaceum 144 — gibbosum 146 — heterosporum 147 — javanicum 147 — moniliforme 147 — oxysporum 148 — redolens 149 — sambucinum 150 — semitectum 150 — solani 151 — sporotrichiella 151 Fusidium griseum 153 Gamsia dimera 153 Geniculisporium serpens 155 Geotrichum candidum 156 — flavo-brunneum 156 Gilmaniella humicola 158 Gliocladium catenulatum 158 — penicillioides 159 — roseum 159 G onatobotrys flava 161 — simplex 161 Gonytrichum macrocladum 16) Graphium bulbicola 163 — penicillioides 163 Gymnoascus roseus 164
Lasiobolus pulcherrimus 171 Leptographium lundbergii 171
Mammaria echinobotryoides 172 M ariannaea comptospora 172 — elegans 174 Melanospora fallax 175 Memnoniella echinata 175 M etarrhizium anisopliae 177 Monilia brunnea 177 Mortierella alpina 179 — isabellina 179 — polycephala 181 Mucor circinelloides 182 — corticola 182 — globosus 184 — griseo-cyanus 184 hiemalis 186 — laxorhizus 187 — luteus 188 — mucedo 188 — odoratus 189 — piriformis 189 — plumbeus 191 Mycogone rosea 192 Myrothecium gramineum 192 — roridum 194 Nigrospora sphaerica 194 Oidiodendron citrinum 196 — echinu latum 196 — rhodogenum 197 — tenuissimum 197 Olpitrichum carpophilurn 199 Paecilomyces aerugineus 199 — carneus 201 — clavisporus 201 — puntonii 202 — sulphurellus 203 — variotii 203 Papularia sphaerosperma 205 Papulaspora immersa 206 Penicillium albicans 207 — atramentosum 207 — aurantio-candidum 208 — biforme 208 — brevi-compactum 209 — canescens 210 — capsulatum 210 — carneo-lutescens 212 — chermesinum 212 338
chrysogenum 213 citreo-viride 214 citrinum 215 claviforme 216 clavigerum 216 corylophilura 217 corymbiferum 217 crustosum 218 cyaneo-fulvum 219 cyaneum 219 cyclopium 220 decumbens 220 digitatum 221 diversum 222 expansum 222 fellutanum 224 frequentans 224 funiculosuni 225 fuscum 226 godlewskii 227 herquei 227 irnplicaturn 228 lanoso-griseum 228 lanosum 229 lividum 229 m artensii 230 meleagrinum 231 melinii 231 miczynskii 232 multicolor 232 nalgiovensis 233 nigricans 234 notatum 234 ochraceum 235 ochro-chloron 235 oxalicum 237 palitans 238 paxilli 238 puberulum 240 purpurrescens 241 purpurogerium 241 restrictum 243 roqueforti 243 roseo-purpureum 244 rugulosum 244 simplicissimum 245 spinulosum 246 steckii 246 stoloniferum 247 sublateritium 248
— tarduin 248 — terlikowskii 249 — terrestre 250 ■— urticae 251 — variabile 251 ■ — velutinum 252 — verrucosum 253 — viridicatum 253 — waksmanii 254 Periconia atropurpurea 255 — britannica 255 — laminella 255 — macrospinosa 256 Phiaiocephala dimorphospora 256 Phialophora lagerbergii 258 — melinii 258 — verrucosa 259 Phoma betae 259 — eupyrena 259 ■— herbarum 261 Plectosphaerella cucumeris 261 Polyscherna larviformis 263 Polyscytalum pustulans 265 Prophytroma tubularis 265 Pseudobotrytis fusca 266 Pseudeurotium zonatum 268 Pycnostysanus azaleae 268 Rhinocladiella mansonii 270 Rhizopus cohnii 271 — nigricans 271 Sarcopodium tortuosum 273 Scolecobasidium humicola 274 — salinum 274 Scopulariopsis acremonium 276 — brevicaulis 276 — brumptii 277 — chartarum 277 — fusca 277 Scytalidium lignicola 279 Sepedonium chrysospermum 279 Septonema chaetospira 281 Spegazzinia tessarthra 281 Spondyocladiella botrytioides 282 Sporotrichum aurantiacum 283
Stachyholrys chartarum 285 — cylindrosporn 286 Stachylidium hlcolor 286 Stemphylium botryosum 287 — illicis 288 Sterigm atobolrys macrocarpa 289 Sympodiella. acicola 291 Syncephalastrum racemosum 291 Syncephalis fasciculata 292 — intermedia 292 Taeniolella scripta 293 — stilbospora 293 Tetracladium setigerum 294 Thamnidium elegans 295 Torula graminis 296 — herbarum 296 Torulomyces lagena 298 Trichocladium asperum 298 — opacum 299 Trichoderma ham atum 300 -— koningii 300 — viride 301 Trichosporiella hyalina 303 Trichosporon cutaneum 303 Trichurus spiralis 303 Trimmatostroma salicis 304 Ulocladium botrytis 305 — chartarum 306 — consortiale 306 ■ — oudemansii 307 Umbelopsis versiformis 307 Veronaea apiculata 308 Verticillium album 309 — nigrescens 309 — nubilum 309 — tenerum 310 Volutella ciliata 310 Wallemia sebi 312 Wardomyces pufvinatus 312 Xylohypha nigrescens 313 Zygorrhynchus exponens 314 —-moelleri 314
СОДЕРЖ АНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
.......................................................................................
5
ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮ Щ ИЕ ЭКОЛОГИЮ МИКРО МИЦЕТОВ .........................................................................................
14
ОПИСАНИЕ ВИДОВ МИКРОМИЦЕТОВ-БИОДЕСТРУК ТОРОВ ................................................................................................
29
Л И Т Е Р А Т У Р А ..................................................................................
316
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ М И К Р О М И Ц Е Т О В .........................................................................
336
Альбинас Юозович Лугаускас, Антанина Ионовна Микульскене, Дануте Юозовна Шляужене КАТАЛОГ МИКРОМИЦЕТОВ — БИОДЕСТРУКТ ОРОВ ПОЛИМЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ У тве р ж д е н о к п ечати Н а у ч н ы м советом по би о п о в р еж ден и ям А к а д е м и и наук С СС Р Р е д а к т о р и зд а т ел ьс т в а Н . Ф. П р о м аш ко ва Х у д о ж н и к М. Р . И б р аги м о в Х удож ествен ны й р е д а к т о р В. Ю. К ученков Т ехн ически й р е д а к то р Л . И . К упри янова К оррек то р ы К. П . Л о с е ва , А. Б . В аси льев
ИБ № 35014 С д а н о в н або р 19.06.86 П о д п и сан о к п еч ати 03.10.86 Т-21438. Ф о р м ат 60X 901/16 Б у м а га лю ксо ар т Г арни тура литературн ая П е ч а т ь вы со к ая У сл. печ. л. 21,5. У сл. кр. отт. 22,75. У ч.-и зд. л . 22,7. Т и р а ж 1300 эк з. Т ип. з а к . 4911 Ц ен а р. 50 к. О р д е н а Трудового К расн ого Зн ам ен и и зд а т ел ьс т во « Н ау ка» 117864 ГС П -7, М о скв а, В-485. П р о ф с о ю зн а я у л ., 90 2-я т и п о гр а ф и я и зд а т е л ь с т в а « Н ау ка» 121099, М осква, Г-99, Ш убинский пер., 6
В ИЗДАТЕЛЬСТВЕ «НАУКА» ГОТОВЯТСЯ К П Е Ч А Т И
УСПЕХИ М И К Р О Б И О Л О Г И И .
Вып. 21 4 р. 30 к. В сборнике излагаются вопросы регуляции процессов транскрип ции и азотфиксации у бактерий, управления онтогенезом грибов. Приводятся сведения о новых аспектах генетической инженерии в применении к дрожжам и растениям. Дан анализ механизмов воздействия на микроорганизмы электрических полей и послед ствий таких воздействий при биотехнологических операциях. Р ас смотрены возможности и перспективы использования светящихся бактерий в биолюминесцентном анализе. Д ля микробиологов, генетиков, биохимиков.
НОВЫЕ Ф И ЗИ Ч ЕС К И Е МЕТОДЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
2 р. 90 к. В книге рассмотрены малоизвестные широкому кругу специалис тов новые методы, применяемые в биологических исследованиях. Среди них оптическая спектроскопия и флуориметрия, рентгено структурный анализ с использованием синхронного излучения, ко личественная электронная микроскопия макромолекул, ЯМР-релаксация, калориметрия, вискозиметрия и акустические методы. Излагаются как суть методов, так и характер решаемых с его помощью задач с конкретными примерами. Д ля специалистов в области общей и медицинской биофизи ки, молекулярной биологии и цитологии.
Метлицкий Jl. В. ИММУНОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ В Ж И З Н И РАСТЕНИИ:
45-е Тимирязевские чтения 80 к. Книга посвящена одному из основных вопросов современной био л о ги и — иммунологии. Впервые применительно к растениям имму нитет представлен как система, поддерж иваю щ ая структурную и функциональную целостность организма. Рассм атриваю тся био химические механизмы устойчивости растений к фитопатогенным микроорганизмам, покоя и перехода к росту, созревания и старе ния. Особое внимание уделено процессам иммунологического р ас познавания и возможности иммунизации растений. П ознание естественных механизмов фитоиммунитета позволило предложить ряд новых методов защ иты растений. Д л я биохимиков, физиологов растений, ботаников.
Т Р У Д Ы 16-И К О Н Ф Е Р Е Н Ц И И Ф Е Б О .
Т. 1. 5 р. В сборник включены доклады советских и зарубеж ны х ученых — участников 16-й конференции Федерации Европейских биохимиче ских обществ (Ф Е Б О ). В первом томе рассматриваю тся: механиз мы действия ферментов; регуляция метаболизм а; медицинская биохимия; биохимия контактных взаимодействий клеток; биохи мия вирусов; биохимия азотфиксации и усвоения азота растения ми; эволю ционная биохимия; биохимия ф отосинтеза; организация функции генома; биосинтез белка; биоэнергетика. Д л я специалистов, работаю щих в области биохимии и см еж ных областях науки.
Т Р У Д Ы 16-И К О Н Ф Е Р Е Н Ц И И Ф Е Б О .
Т. 2.
5 р. Во втором томе сборника представлены доклады советских и з а рубежных ученых —- участников 16-й конференции ФЕБО. Р ас сматриваю тся: молекулярные и энзиматические основы канцеро генеза; ионные каналы и клеточный метаболизм ; структура н функция пептидов и белков; организация и функция мембран; молекулярные основы иммунных реакций; генетическая инжене рия; биотехнология; структура и функция нуклеиновых кислот; биоорганическая химия низкомолекулярных биорегуляторов. Д л я специалистов, работающих в области биохимии и см еж ных областях науки.
Д л я п олуч ен и я книг почтой з а к а з ы просим н ап р а в л я ть по о дн ом у и з а д р есо в : 117192 М осква, М ичурин ский п роспект, 12, м а га зи н «К нига — почтой» Ц ен тр ал ьн о й конторы « А к а д е м к н и га » ; 197345 Л е н и н гр а д , П е тр о з а в о д с к а я ул ., 7, м агази н «К ни га — почтой» С ев ер о -З а п а д н о й конторы « А кад ем кн и га» или в б л и ж ай ш и й м а га зи н « А к ад ем к н и га» , им ею щ ий о тд е л «К ни га — почтой». 480091 370005 690088 320093 734001 664033 252030 277012 343900 443002 220012 630090 620151 700185 450059 720000 310078
Алма-Ата, 91, у л . Ф у р м ан о в а, 91/97; Б аку, 5, К о м м у н и сти ч еская у л ., 51; Владивосток, О кеан ски й п роспект, 140; Днепропетровск, п р о сп ект Ю . Г а га р и н а , 24; Д уш анбе, п роспект Л ен и н а, 95; Иркутск, у л . Л е р м о н то ва , 289; Киев, ул. П и р о го ва, 4; Кишинев, п росп ект Л е н и н а, 148; Краматорск, Д о н ец ко й о б л асти , у л . М а р а т а , 1; Куйбышев, п роспект Л ен и н а, 2; Минск, Л ени н ски й п роспект, 72; Новосибирск, А кад ем го р о д о к, М орской п росп ект, 22; Свердловск, ул. М ам и н а-С и б и р як а, 137; Ташкент, у л . Д р у ж б ы нар о до в, 6; Уфа, 59, ул. Р . З о р ге , 10; Ф рунзе, б у л ьв ар Д зе р ж и н ск о го , 42; Харьков, ул. Ч ерн ы ш евского, 87.
6 W 9 /A -8 3 0 \ t p , fiO к.
Поиимяр ныо m« i « | / iiiim нянмдя! в о л н и а» мримвмамна к ||||||И Ч1|М | рЖ НИа
.........И Н Н
НЯроДМО!»
•ксп л уж л ц м и , ■ранении
ня
м|>м ми»
hi
ярЯМЯ
1|1ЯН1 м о р т р н я н я м жарияня»
м и м р о о р 1 ям и »м ы ,
мша
н а д а я 1 в т > м о с |и
Пн
пр од уты
ho ю р ы <
м
(1Я1ЯИЯЯ »им!
и ш кианн
<|н<
(и ч о с к и а и «им ича< ими i аои< |а я н н н и м а р IIU I
мл т р и л м о н ,
410
м>мря|цяа1
.р о к
с п у ж б ы и а д о м и и и 1 мма. II
ммига
описям о
160 н и д о н
ми Iм о и ,
м ясапаиицик
рилпы.
К лтм ог
м н м р о о р (я
ноиим орны а
иш ноорировям
м я |а о р и !и
нянины ми ф о ю с н и м и я м и
*
БИОЛОГИЧЕСКИ/• ПОВРЕЖДЕНИЯ *
НАУКА
И I
г а