ЮВЕНАЛИЙ ЗАЙЦЕВ
Production and publication of this book was supported by the UNDP-GEF Black Sea Ecosystem Recovery Project (BSERP) Istanbul, T U R K E Y
• Книга издана Проектом Г Э Ф - П Р О О Н по Восстановлению Черного моря (BSERP) в рамках финансирования Глобального Экологического Ф о н д а ( Г Э Ф , GEF) и Программы Развития ООН (ПРООН, UNDP) Стамбул
Одесса "Эвен" 2006
УДК 504.42 (262.5) (045) 3177 Б Б К 26.221.8 (922.8) я 463
Зайцев Ювеналий Петрович. Введение в э к о л о г и ю Ч е р н о г о м о р я . / - Одесса: «Эвен», 2006. - 2 2 4 с. I S B N 966-8169-16-6
В книге дается м о н о г р а ф и ч е с к о е о п и с а н и е экологии с о в р е м е н н о г о Черного моря. Излагаются и систематизируются и м е ю щ и е с я в литературе и еще не о п у б л и к о в а н н ы е дан ные о характеристике моря к а к среды о б и т а н и я и ж и з н е н н ы х формах водных организмов. На к о н к р е т н ы х примерах рассмотрено о т н о ш е н и е к окружающей среде различных видов морских растений и животных, а также их п о п у л я ц и й и сообществ. Обращается в н и м а н и е на водных и о к о л о в о д н ы х п т и ц — мало изученному элементу морской э к о с и с т е м ы . Анали зируются последствия для моря и его обитателей различных видов п р а к т и ч е с к о й деятельно сти человека. Рассматриваются пути и возможности оздоровления экологической системы Ч е р н о г о моря. В заключение даются р е к о м е н д а ц и и по предварительной самостоятельной о ц е н к е экологического с о с т о я н и я п р и б р е ж н о й з о н ы моря. В конце каждой главы предлага ются вопросы для с е м и н а р с к и х з а н я т и й по э к о л о г и и Ч е р н о г о моря. Текст д о п о л н я е т с я таблицами ц и ф р о в ы х д а н н ы х , иллюстрируется ц в е т н ы м и рисун к а м и и ф о т о г р а ф и я м и . Имеется т о л к о в ы й словарь с п е ц и а л ь н ы х т е р м и н о в , с п и с о к литера туры и х р о н о л о г и ч е с к и й перечень отдельных э т а п о в в изучении э к о л о г и и Ч е р н о г о моря. К н и г а рассчитана на э к о л о г о в , биологов и других с п е ц и а л и с т о в , интересующихся экологи ей моря, а также на студентов соответствующих факультетов и юных натуралистов. 1502010400
Б Б К 26.221.8 (922.8) я 463
2006
У Д К 504.42 (262.5) (045) ALL R I G H T R E S E R V E D An Introduction on the Black Sea Ecology by Yuvenaly Zaitsev United Nations Development Programme ( U N D P ) Global Environment Facility ( G E F ) United Nations Office for Project Services ( U N O P S ) U N D P - G E F Black Sea Ecosystem Recovery Project ( B S E R P ) Copyright © U N D P - G E F Black Sea Ecosystem Recovery Project Dolmabahce Sarayi, II. Hareket Kosku 80680 Besiltas, Istanbul-TU R K E Y Tel: 90.212.310 29 23 Fax: 90.212. 227 99 33
© Авторский текст — Зайцев Ю. П. ISBN 966-8169,)-16-6
fil О ф о р м л е н и е и макет — К а р п у ш к и н А. М.
СОДЕРЖАНИЕ Предисловие
11
Благодарности
13
1. Черное море как среда обитания
17
1.1. В ряду других морей
17
1.2. Геологические п р е д п о с ы л к и экологии современного Черного моря
18
1.3. Зависимость от суши
21
1.4. М о р ф о м е т р и я Ч е р н о г о м о р я и его берегов
23
1.5. Вода и д н о
28
1.5.1. Водная толща
28
1.5.2. Д н о Черного моря
36
1.5.3. Контурные (краевые) биотопы м о р я
37
1.5.3.1. Нейсталь
37
1.5.3.2. Другие контурные б и о т о п ы м о р я
43
Вопросы к главе 1 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря
48
2. Обитатели Черного моря
49
2.1. Ж и з н е н н ы е ф о р м ы водных организмов
52
2.1.1. Откуда родом обитатели Ч е р н о г о моря?
56
2.1.2. Характерные представители растений и животных Черного м о р я
57
Вопросы к главе 2 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря
78
3. Экология водных организмов
79
3.1. Рыхлые грунты как биотоп
79
3. 2. Твердые грунты к а к биотоп
82
3.3. Э к о л о г и я особей (аутэкология)
84
3.3.1. О т н о ш е н и е водных организмов к их неживому окружению (к абиотическим факторам среды)
85
5 Л
3.3.2. О т н о ш е н и е водных организмов к их ж и в о м у окружению (к б и о т и ч е с к и м ф а к т о р а м среды) Вопросы к главе 3 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря
87 96
4. Экология популяций и сообществ водных организмов
97
4.1. Э к о л о г и я ч е р н о м о р с к о й п о п у л я ц и и скумбрии
99
4.2. Э к о л о г и я ч е р н о м о р с к о й п о п у л я ц и и лобана
101
4.3. Экология ч е р н о м о р с к о й п о п у л я ц и и ф и л л о ф о р ы и ее биоценоза
105
4.4. Э к о л о г и я ч е р н о м о р с к о й популяции ц и с т о з и р ы и ее биоценоза
107
4.5. Э к о л о г и я других д о н н ы х б и о ц е н о з о в Ч е р н о г о м о р я
ПО
4.6. П т и ц ы в э к о л о г и и Ч е р н о г о м о р я
112
Вопросы к главе 4 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря
120
5. Экологические предпосылки миграций морских организмов. Экологи ческие основы организации промысла и охраны морских организмов Вопросы к главе 5для семинара (тренинга) по экологии Черного моря ..........
6. Влияние человека на состояние экосистемы Черного моря
130 130
131
6.1. Антропогенная э в т р о ф и к а ц и я
133
6.1.1. Увеличение количества ф и т о п л а н к т о н а 6.1.2. Деградация д о н н ы х водорослевых сообществ
133 134
,
6.1.3. Д е ф и ц и т кислорода в п р и д о н н ы х слоях воды
135
6.1.4. С н и ж е н и е биологического разнообразия
.136
6.2. М и к р о б н о е загрязнение 6.3. Химическое загрязнение
138 140
6.4. Радиоактивное загрязнение , 6.5. Загрязнение с и н т е т и ч е с к и м и п о л и м е р а м и
143 144
6.6. Световое и шумовое загрязнение
,
6.7. Биологическое загрязнение 6.8. Н е у п р а в л я е м ы й п р о м ы с е л живых ресурсов м о р я
147 149 156
6.9. Негативные экологические последствия массового туризма и рекреации 157 Вопросы к главе 6 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря 160 6
7. Возможности и пути оздоровления экологической системы Черного моря
161
Вопросы к главе 7 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря
165
8. Как самому оценить экологическое состояние прибрежной зоны моря при помощи доступных средств 8.1. Выбор места для проведения регулярных н а б л ю д е н и й 8.2. Определение гидрометеорологических условий 8.3. Наблюдения за ф л о р о й и фауной у песчаных берегов
167 169 .170 171
8.4. Наблюдения за ф л о р о й и фауной у каменистых берегов
176
8.5. Наблюдения в толще воды и на ее поверхности
181
8.6. Другие н а б л ю д е н и я , о т н о с я щ и е с я к экологическому м о н и т о р и н г у прибрежной з о н ы
183
Вопросы к главе 8 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря
185
Послесловие
187
Словарь специальных терминов
189
Список научных и русских названий видов организмов
195
Перечень рисунков
203
Литература
207
ПРИЛОЖЕНИЕ Хронология некоторых этапов в изучении э к о л о г и и Ч е р н о г о м о р я
215 215
Об авторе
223
AN I N T R O D U C T I O N TO BLACK SEA ECOLOGY Yuvenaly Zaitsev CONTENTS Introduction Acknowledgements
11 13
1. Black Sea as a Habitat 1.1. Among other seas 1.2. Geological prerequisites of the modern Black Sea Ecology 1.3. Dependence on the land 1.4. Morphometry of the Black Sea and its coasts 1.5. Water and Bottom 1.5.1. Water Column 1.5.2. Black Sea Bottom 1.5.3.Contour (marginal) Biotopes (Habitats) of the Sea 1.5.3.1. Neuston Habitat , 1.5.3.2. Other Contour Habitats of the Sea Questions from Chapter 1 for training in Black
Ecology
17 17 18 21 23 28 28 36 37 37 43 48
2. Black Sea Inhabitants 2.1. Living Forms of Aquatic Organisms 2.1.1. What Origin are the Black Sea Inhabitants from? 2.1.2. Typical Representatives of the Black Sea Plants and Animals Questions from Chapter 2 for training in Black Sea Ecology
49 52 56 57 78
3. Ecology of Aquatic OrganismsM 3.1. Soft Bottom as a Habitat 3.2. Hard Bottom as a Habitat
79 79 82 8
Sea
3.3. Ecology of Individuals (Autoecology) ., 3.3.1. Relationships of Aquatic organisms and their nonliving environment (Abiotic environmental factors) 3.3.2. Relationships of Aquatic organisms and their living environment (Biotic environmental factors) Questions from Chapter 3 for training in Black Sea Ecology
84 85 87 96
4. Ecology of populations and communities of aquatic organisms 4.1. Ecology of the Black Sea population of mackerel 4.2. Ecology of the Black Sea population of stripped mullet 4.3. Ecology of the Black Sea population of red alga Phyllophora and its biocoenosis 4.4. Ecology of the Black Sea population of brown alga Cystoseira and its biocoenosis 4.5. Ecology of other bottom biocoenoses 4.6. Birds in the Black Sea ecology Questions from Chapter 4 for training in Black Sea Ecology
107 110 112 120
5. Ecological Reasons of Migrations of Marine Organisms. Ecological Bases of Fisheries and Protection of Marine Organisms Questions from Chapter 5for training in Black Sea Ecology
130 130
6. Human impact on the state of the Black Sea ecosystem 6.1. Anthropogenic eutrophication 6.1.1. Increasing in phytoplankton amount 6.1.2. Degradation of bottom algal 6.1.3. Oxygen deficiency in near-bottom water layers 6.1.4. Decline in biological diversity 6.2. Microbial pollution 6.3. Chemical pollution 6.4. Radioactive pollution
131 133 133 134 135 136 138 140 143
9
communities
97 99 101 105
6.5. Pollution by synthetic polymers 6.6. Light and sound pollution 6.7. Biological pollution 6.8. Unmanaged fisheries 6.9. Negative ecological consequences of mass tourism and recreation Questions from Chapter 6for training in Black Sea
Ecology
144 147 149 156 157 160
7. Possibilities and ways of the rehabilitation of the Black Sea ecosystem Questions from Chapter 7for training in Black Sea Ecology
161 165
8. How to assess the ecological state of a marine coastal zone by accessible means? , 8.1. Choice of place for regular observations 8.2. Determination of hydrometeorological conditions 8.3. Observations of flora and fauna of sandy beaches 8.4. Observations of flora and fauna of rocky shores 8.5. Observations in the water column and on the water surface 8.6. Other observations concerning the ecological monitoring of the coastal zone Questions from Chapter 7for training in Black Sea Ecology Afterword Glossary of special terms List of scientific and Russian names of species and genera List of figures References ANNEX Chronology of some stages in the study of ecology of the Black Sea About the author
167 169 170 171 176 181 183 185 187 189 195 203 207 215 215 223
Предисловие Едва ли м о ж н о считать преувеличением утверждение о том, что из всех естественных наук экология сегодня наиболее популярна среди ш и р о к и х кругов населения. О н о и неудивительно, поскольку эта область з н а н и я за нимается вопросами о т н о ш е н и я живых существ (человека в том числе) с окружающей п р и р о д н о й средой, их зависимости от природы, их в л и я н и я на природу и последствий такого в л и я н и я . Хотя слово «экология» было впервые п р о и з н е с е н о почти полтора сто летия тому назад (этот т е р м и н предложил н е м е ц к и й ученый Эрнст Геккель в 1861 г.), наука экология продолжает и сегодня развиваться и совершен ствоваться, потому что сам предмет ее изучения не застыл на месте. От ношения живых существ и среды их обитания, человека и его природного окружения продолжают развиваться и усложняться, а последствия этого становятся все более з н а ч и м ы м и для растений, животных и человека. Вы дающийся ученый Владимир И в а н о в и ч Вернадский в начале XX столетия предупреждал, что наступит время, когда воздействие человека на природ ную среду, по своей силе и последствиям, будет соизмеримо с геологиче скими факторами. Еще продолжается дискуссия о том, является ли экология одной из биологических наук, к а к считали изначально, или нет? Одни авторы счи тают экологию частью биологии, другие придерживаются м н е н и я , что это междисциплинарная область з н а н и я , в которой важное, решающее, место занимает биология, но не менее важны также ф и з и к а , химия, география, геология и другие науки, чьи предметы изучения вместе обусловливают тот сложный комплекс процессов и явлений, в результате которых формирует ся то или иное состояние окружающей п р и р о д н о й среды. Поэтому, говоря об экологии водных организмов и их сообществ, в последнее время стали чаще применять понятие «гидроэкология» (Романенко, 2001), которое по своему содержанию ш и р е п о н я т и я «гидробиология». Поэтому неудивительно, что д и с ц и п л и н у «экология» сегодня препо дают в школах и высших учебных заведениях, причем не только биологам, но также ф и з и к а м и х и м и к а м , географам и геологам, историкам и юри стам, медикам и литераторам. Основательные з н а н и я по экологии нужны не только для р а с ш и р е н и я кругозора любого специалиста, хотя и это не маловажно. О н и нужны также и потому, что многие экологические про блемы н е в о з м о ж н о решать без участия специалистов в самых различных областях науки и практики. Предлагаемая в н и м а н и ю читателя к н и г а п о с в я щ е н а э к о л о г и и Чер ного м о р я . Это море начали изучать еще тогда, когда э к о л о г и ч е с к и е про блемы не б ы л и столь актуальными и з л о б о д н е в н ы м и , к а к в н а ш и д н и . 11
К н и г а н а з в а н а «Введение в э к о л о г и ю Ч е р н о г о моря» потому, что в ней излагаются о с н о в н ы е н а ч а л ь н ы е з н а н и я по э к о л о г и и и рассчитана о н а на молодых людей — ш к о л ь н и к о в и студентов, з а и н т е р е с о в а н н ы х в из учении э к о л о г и и . Эта книга, прежде всего, п о с о б и е по э к о л о г и ч е с к о м у о б р а з о в а н и ю и в о с п и т а н и ю э к о л о г и ч е с к о г о м и р о в о з з р е н и я . Но не толь ко. Автор убежден в том, что чем больше молодых людей будет увлечено п р о б л е м а м и э к о л о г и и м о р я , тем больше у э т о й науки п о я в и т с я помощ н и к о в . С о т н и , т ы с я ч и пар молодых глаз и подготовленных умов могут стать с е р ь е з н ы м п о д с п о р ь е м для и с с л е д о в а н и я многих экологических п р о ц е с с о в , о с о б е н н о тех, которые требуют охвата больших береговых и водных пространств.
Благодарности
К рождению этой к н и г и , к а к это чаще всего бывает, помимо автора так или иначе причастны многие другие лица - учителя, коллеги, друзья, чьи опубликованные работы, идеи, устные со о б щ е н и я , советы способствовали формирова нию к о н ц е п ц и и научного труда. Многие из них цитируются в списке литературы. Всем этим «незримым соавторам» автор глубоко признате лен. Хотелось бы назвать всех их п о и м е н н о , но такое невозможно. Поэтому ограничусь немно гими именами. П р о ф е с с о р Иван Иванович Пузанов, по следний э н ц и к л о п е д и с т XX столетия, как на зывали его с о в р е м е н н и к и , человек обшир н е й ш и х з н а н и й и твердых убеждений, был научным руководителем моей кандидатской д и с с е р т а ц и и . На руководимой им кафедре зо ологии позвоночных Одесского государствен ного университета им. И. И. Мечникова я ра ботал с 1950 по 1956 г. в должности лаборанта гидробиологической с т а н ц и и . В те годы био логия и И. И. Пузанов подвергались всяческим г о н е н и я м , а л и ч н о мои перспективы заняться наукой, как «Пузановского протеже», были бо лее чем п р и з р а ч н ы . После зашиты м н о ю кан дидатской диссертации в 1956 г. И. И. Пузанов п р е д п р и н и м а л шаги, чтобы оставить меня при кафедре ассистентом, но руководство биологи ческого факультета не согласилось. Так я стал сотрудником Академии наук.
П р о ф е с с о р К о н с т а н т и н Александрович Виноградов, известный мор ской биолог, охотно п р и н я л меня в к о н ц е 1956 г. на должность младшего научного сотрудника недавно созданной Одесской биологической станции ( О Б С ) Академии наук Украины. К. А. Виноградов всячески п о о щ р я л на учный п о и с к сотрудников, приветствовал новые методики, неординарные р е ш е н и я и смелые выводы. Он был научным консультантом моей доктор ской диссертации, которую я защитил в 1964 г. В этом научном учрежде н и и , преобразованном позднее в Одесское отделение, а затем в Одесский филиал Института биологии южных морей Н а ц и о н а л ь н о й академии наук Украины, я работаю и п о н ы н е . И. И. Пузанов поддерживал тесные связи с О Б С и нередко участвовал в наших морских экспедициях. П р о ф е с с о р Александр Александрович Стрелков, известный ученый, зоолог з н а м е н и т о й петербургской ш к о л ы . С н и м я в 1965 г. работал в Ин ституте океанологии в Гаване на Кубе и неоднократно пользовался его об ш и р н ы м и научными з н а н и я м и , к о т о р ы м и он щедро делился. А. А. Стрел ков положительно в о с п р и н я л м о и идеи относительно морского нейстона и его роли в м о р с к о й экосистеме и настойчиво рекомендовал ускорить публикацию моей м о н о г р а ф и и «Морская нейстонология». К н и г а в ы ш л а в 1970 г. в к и е в с к о м издательстве «Наукова думка», а в 1971 г. ее перевели на а н г л и й с к и й я з ы к и издали в С Ш А и Израиле. А. А. Стрелков был этому рад не м е н ь ш е автора. Член-корреспондент АН С С С Р В е н и а м и н Григорьевич Богоров из московского Института океанологии АН СССР, в ы д а ю щ и й с я специалист по морскому планктону и экологии моря, горячо поддерживал м о и по п ы т к и утвердить идеи м о р с к о й нейстонологии в науке. Д л я м е н я это было очень важно, поскольку не все видные отечественные ученые их тогда вос принимали. П р о ф е с с о р Сигеру Мотода (Sigeru Motoda) из Я п о н и и , в ы д а ю щ и й с я м о р с к о й биолог, автор многих оригинальных научных методик, т о н к и й ценитель новых идей, художник. В 1980 г. правительственная организация Я п о н и и «Общество содействия развитию науки» пригласила м е н я прочи тать курс л е к ц и й «Морская нейстонология» в международном Токайском университете в г. Схимизу и выступить с о б з о р н ы м и л е к ц и я м и на ту же тему перед университетскими аудиториями в городах Токио, Хакодате, Цукуба, Сендай и Нагоя. П р о ф е с с о р Мотода был м о и м главным гидом по Я п о н и и , п о з н а к о м и л со м н о г и м и в и д н ы м и учеными и с достопримечательностями страны. Во время п р е б ы в а н и я в Я п о н и и я, по просьбе С. Мотоды, возгла вил и провел первую научную э к с п е д и ц и ю по изучению морского нейсто на в о б ш и р н о м заливе Суруга у п о д н о ж и я горы Фудзияма. П р о ф е с с о р Д ж о н Сибурс ( J o h n Sieburth) и з С Ш А , к р у п н ы й м о р с к о й микробиолог, автор м н о г и х работ по микронейстону. Замечательные 14
микрофотографии, опубликованные Дж. Сибурсом, а позднее и л и ч н ы е беседы с ним открыли для м е н я «микроскопические морские ландшаф ты», как он их называл, которые доказывают, в частности, что в природе все многоклеточные морские организмы п о к р ы т ы одноклеточными водо рослями, грибами и бактериями. Это важно учитывать п р и проведении на турных и экспериментальных экологических исследований. Академик Р у м ы н с к о й академии наук М и х а й Бэческу (Minai Bàcescu), выдающийся м о р с к о й биолог и эколог, п р е к р а с н ы й з н а т о к ж и з н и Черно го моря, автор многих значительных научных п у б л и к а ц и й , в том числе в соавторстве с отечественными учеными. Я много и полезно для себя об щался с М. Бэческу и н е о д н о к р а т н о прибегал и прибегаю к его трудам в своей работе. Знаменитый исследователь морей Ж а к - И в Кусто (Jacques-Yves Cous teau) из Ф р а н ц и и ш и р о к о известен своими открытиями в подводном мире, книгами и фильмами. Это под в л и я н и е м его публикаций я в 1950 г. соб ственноручно изготовил свою первую подводную маску и впервые увидел тот сказочный мир, который открывается за ее стеклом. Впоследствии ин тереснейшие беседы с этим выдающимся исследователем навсегда укре пили во мне убеждение в первостепенной важности для научной работы визуальных подводных наблюдений. Каких бы успехов и достигала техника инструментальных наблюдений и измерений с борта научных судов, глаз исследователя способен внести свои д о п о л н е н и я . Академик Н а ц и о н а л ь н о й академии наук Украины Геннадий Григо рьевич П о л и к а р п о в из Института биологии южных морей в Севастополе, выдающийся ученый, основатель радиоэкологии и хемоэкологии мор ских организмов, руководитель всемирно п р и з н а н н о й ш к о л ы морских радиоэкологов. Вначале нас обоих заинтересовало то обстоятельство, что у поверхностной п л е н к и моря наблюдается не только крупное скопление морских организмов, составляющих нейстон, но образуются также наи высшие в пелагиали к о н ц е н т р а ц и и радионуклидов. Скопление в одном биотопе живых организмов и опасных для ж и з н и веществ на долгие годы объединило н а ш и научные интересы. Мы провели много совместных экс педиций в морях и океанах, опубликовали немало работ в отечественной и зарубежной печати. Творческая и л и ч н а я дружба с Г. Г. П о л и к а р п о в ы м в большой мере способствовала ф о р м и р о в а н и ю моих взглядов и научных убеждений. И, к о н е ч н о , Елена Д м и т р и е в н а Куцирий, м о я жена, гидробиолог по образованию, которая вот уже вторую половину столетия самоотверженно переносит трудности и радости повседневной ж и з н и беспокойного учено го, п о с т о я н н о создает для м е н я дома ту обстановку, без которой я бы к а к исследователь не состоялся. Ей, в первую очередь, я п о с в я щ а ю эту книгу. 15
С б о л ь ш о й теплотой и благодарностью в с п о м и н а ю у ч е н и к о в и това р и щ е й по Одесскому ф и л и а л у Института б и о л о г и и ю ж н ы х м о р е й , их до брое о т н о ш е н и е и п о м о щ ь в п о в с е д н е в н о й , не всегда л е г к о й и п р и я т н о й работе. О с о б е н н о хочу поблагодарить моего коллегу, талантливого иссле дователя д о к т о р а биологических наук Б о р и с а Георгиевича Александрова за его большую п о м о щ ь в с о з д а н и и э л е к т р о н н о й версии текста и рисун ков этой книги. Благодарю моего давнего соратника художника А. М. К а р п у ш к и н а за создание обложки, титула, заставок и макета к н и г и , а биолога С. В. Лагу тина за р и с у н к и в тексте. К н и г а так и осталась бы р у к о п и с ь ю , если бы не была издана п р и под держке П р о е к т а В о с с т а н о в л е н и я Э к о с и с т е м ы Ч е р н о г о м о р я (В8Е11Р), в с в я з и с чем автор п р и н о с и т с в о ю б л а г о д а р н о с т ь к о о р д и н а т о р у п р о е к т а д-ру Патрику Рейнольдсу, д-ру Оксане Тарасовой, д-ру Виктору П и с о ц к о му и д-ру Егору Воловику. Н а к о н е ц , хочу выразить свою признательность г-ну В. А. Котику, со трудникам т и п о г р а ф и и «Моряк», в к о р о т к и й с р о к и в точности с замысла ми автора п р е в р а т и в ш и м рукопись в эту книгу. Ювеналий Зайцев
Черное море как среда обитания 1.1. В ряду других морей Во всем М и р о в о м океане насчитывают не менее полусотни морей. По степени своей обо собленности от океана моря подразделяются на внутренние (средиземные и полузамкнутые), о к р а и н н ы е и межостровные. В географической и другой специальной литературе м о р я м и назы вают и такие вполне условные части Мирового океана, как Саргассово море и Ф и л и п п и н с к о е море. Назвать точное число морей на планете Земля невозможно, потому что не существует единого критерия их определения. Например, в Большой Советской Э н ц и к л о п е д и и (1974) названы 32 только среди важнейших морей мира. В их числе значится и Средиземное море. Однако в книге «Средиземное море. Навигац и о н н о - г и д р о г р а ф и ч е с к и й обзор», изданной Гидрографическим управлением в 1955 г., в со ставе бассейна Средиземного моря называются 16 морей. С запада на восток это моря: Альборанское, Балеарское. Иберийское, Гальское. Сардинское, Лигурийское, Тирренское, Сици л и й с к о е , Ливийское, Адриатическое, Иони ческое, Эгейское, Мраморное, Левантийское, Ф и н и к и й с к о е и Египетское. В свою очередь, Эгейское море в специальной литературе, также достаточно обоснованно, подразделяют на Фра кийское море, на севере, собственно Эгейское море, в центре, и Критское море, на юге.
Черное море хорошо обособлено географически, экологически и био логически, и в литературе до настоящего времени не было п о п ы т о к под разделить его на более мелкие морские водоемы. О н о представляет собой т и п и ч н ы й п р и м е р внутреннего, полузамкнутого, межконтинентального моря. Это евразийское море, воды которого с запада и севера омывают бе рега стран Е в р о п ы (Болгарии, Р у м ы н и и , Украины и России), а с юга и вос тока — стран Азии (Турции и Грузии). 1.2. Геологические предпосылки экологии современного Черного моря Сложное геологическое прошлое выпало на долю той части Европы и Азии, на которой сегодня расположено Черное море. Поэтому в его биоло гии и экологии сплошь и рядом просматриваются черты, н а п о м и н а ю щ и е о далеких эпохах и событиях на планете. В несколько упрощенном виде гео логическое прошлое моря выглядит следующим образом (Зайцев, 1998). Еще в ю р с к и й период мезозойской э р ы , то есть более 65 м и л л и о н о в лет тому назад, Атлантический и Тихий океаны соединялись обширней ш и м соленым морем Тетис. О н о простиралось от н ы н е ш н е г о Гибралтара на западе через области современных Средиземного, Черного и Каспий ского морей, Кавказа, Копетдага, Т я н ь - Ш а н я , П а м и р а , Гималаев и ЮгоВосточной Азии на востоке. И з в е с т н ы й м о р с к о й геолог и палеоэколог Е. В. Краснов (2003) называет его «морем юрского периода». О н о было насе л е н о м о р с к и м и соленолюбивыми и теплолюбивыми организмами, в част ности кораллами. Вместе с кораллами, п и ш е т Е. В. Краснов, исчезнувшие позднее крупные брюхоногие моллюски н е р и н е и (№гіпеі(іае) и двуствор чатые моллюски руд исты ( Я и с ^ а е ) образовывали главный ф о н юрской фауны Тетиса. На берегах Тетиса, по всей вероятности, бродили динозав р ы , но это уже не морская фауна. Впрочем, в море могли встречаться их тиозавры. К середине третичного периода, в результате подвижек земной коры и образования гор, море Тетис отделилось вначале от Тихого океана, а затем и от Атлантического. В м и о ц е н е (около 7—5 миллионов лет тому назад) продолжаются круп ные горообразовательные д в и ж е н и я з е м н о й к о р ы , приведшие к возникно в е н и ю Альпийских, Карпатских, Б а л к а н с к и х и Кавказских гор. В резуль тате соленое море Тетис сокращается в размерах и делится на несколько солоноватых (с соленостью воды более н и з к о й , чем в океане) бассейнов. Один из них, который геологи назвали Сарматским морем (рис. 1А), про стирался от того места, где сегодня находится столица Австрии Вена, на западе, до п о д н о ж и я горной системы Т я н ь - Ш а н ь в Средней и Централь н о й Азии на востоке. Сарматское море включало в себя р а й о н ы , в которых 18
сегодня находятся Черное, Азовское, Каспийское и Аральское моря. Изо лированное от океана Сарматское море постепенно опреснялось водами впадавших в него рек, возможно, даже в большей степени, чем опреснены сегодня Каспийское и Азовское моря. Часть м о р с к о й фауны, сохранив шейся от Тетиса, вымерла, однако в Сарматском море еще достаточно дли тельное время обитали такие т и п и ч н о океанические животные, как киты, сирены и тюлени. Со временем, в к о н ц е миоцена, и они вымерли.
Рис. 1. Геологическое прошлое Черного моря (из ЪшХъъч & Матаеу, 1997): А - Сарматское море, Б — Меотическое море, В — Понтическое озеро-море, Г - Чаудинское море, Д — Д р е в н е е в к с и н с к и й б а с с е й н , Е — К а р а н г а т с к о е море, Ж - Н о в о е в к с и н с к о е м о р е , 3 - с о в р е м е н н о е Черное море и их предположи тельная соленость ( % о ) В самом к о н ц е м и о ц е н а и в начале плиоцена, то есть 3—2 миллиона лет тому назад, Сарматское море уменьшается в размерах и обретает связь с океаном. Соленость воды повышается, появляются морские виды жи вотных и растений. Этот бассейн получил название Меотического моря (рис. 1. Б). В п л и о ц е н е , 2—1,5 м и л л и о н а лет тому назад, с о о б щ е н и е с океаном вновь полностью прекращается и на месте соленого Меотического моря возникает почти пресное П о н т и ч е с к о е озеро-море (рис. 1В). В этот пе риод будущие Ч е р н о е , Азовское и К а с п и й с к о е м о р я сообщались между собой в том месте, где сегодня находятся территории Ставрополья, Крас нодарского края и Северного Кавказа. В П о н т и ч е с к о м озере-море вы мирает м о р с к а я фауна и флора и формируется солоноватоводная фауна и флора. Ее представители живут до настоящего времени. О н и сохранились в К а с п и й с к о м и Азовском морях, а также в о п р е с н е н н ы х частях Черного моря и в некоторых его лиманах. Эта часть н ы н е ш н е й фауны (флора ме нее изучена в этом о т н о ш е н и и ) получила общее название «понтические 19
реликты», или «каспийские реликты», потому что в о п р е с н е н н о м север н о м К а с п и и о н и представлены н а и б о л ь ш и м количеством видов. В к о н ц е понтического периода, в результате п о д н я т и я з е м н о й к о р ы в р а й о н е Северного Кавказа, п р о и з о ш л о отделение бассейна собственно К а с п и й с к о г о м о р я . С той п о р ы развитие экологических систем К а с п и я , с одной стороны, и Черного м о р я с Азовским, с другой, проходило самосто я т е л ь н ы м и путями, хотя кратковременные водные связи между н и м и ино гда возникали. П о с т р о е н н ы й в 1952 г. судоходный Волго-Донской канал установил постоянную транспортную связь между этими м о р я м и . В четвертичном, и л и л е д н и к о в о м , периоде очертания будущего Чер ного моря, соленость воды и видовой состав обитателей продолжали из меняться. В к о н ц е плиоцена, менее одного м и л л и о н а лет тому назад, П о н т и ч е с к о е озеро-море уменьшилось в размерах и получило название Чаудинского озера-моря (рис. 1Г). О н о было сильно опреснено, изолиро вано от океана и заселено фауной понтического типа. Азовского м о р я в то время еще не существовало. В результате т а я н и я льдов в к о н ц е Миндельского оледенения (око ло 500—400 тысяч лет тому назад) Чаудинское озеро-море наполняется талыми водами и п р и н и м а е т очертания, близкие с о в р е м е н н ы м Черному и Азовскому м о р я м . О н о получило название Д р е в н е е в к с и н с к и й бассейн (рис. 1Д). На северо-востоке этот бассейн, через Кумо-Манычскую впади ну, сообщался с К а с п и й с к и м морем, которое в то время тоже переживало период сильного о п р е с н е н и я . Фауна Древнеевксинского бассейна была понтического типа. В период Рисс-Вюрмского межледниковья (150—100 тысяч лет тому назад) наступает н о в ы й этап в геологической истории Черного моря. В ре зультате о б р а з о в а н и я Дарданелл возникает связь будущего Ч е р н о г о м о р я со С р е д и з е м н ы м морем и о к е а н о м . Образуется К а р а н г а т с к и й бассейн (рис. 1Е), или Карангатское море. По э к с п е р т н ы м о ц е н к а м , соленость воды в н е м могла достигать 25—30%о. Из Средиземного моря и Атлан тического океана в Карангатское море п р о н и к а ю т многие виды и с т и н н о м о р с к и х организмов. С о л е н ы е воды з а н я л и большую часть водоема, от т е с н и в п о н т и ч е с к и е виды в о п р е с н е н н ы е заливы, л и м а н ы и устья рек. Го сподствовали в ту пору в море соленолюбивые виды. О д н а к о и этот мор с к о й бассейн исчез. Около 20—18 тысяч лет тому назад на месте Карангатского моря уже размещалось Новоевксинское озеро-море (рис. 1Ж). По времени это со впало с к о н ц о м последнего, Вюрмского, оледенения. Море было снова изо лировано от океана, наполнено талыми водами и сильно опреснено, воз можно, до уровня 5—7%о. В очередной раз вымирают соленолюбивая фауна и флора, а понтические виды, пережившие тяжелый для них карангатский 20
период в лиманах и устьях рек, выходят из своих убежищ и снова заселяют все море. Так продолжалось около 10 тысяч лет или немногим более, после чего началась новейшая фаза в ж и з н и бассейна — образование современно го Черного моря (рис. 13). Это произошло не сразу. Вначале, около 7, а по некоторым источникам, даже около 5 тысяч лет тому назад, образовались проливы Босфор и Дарданеллы и возникла связь со Средиземным морем и Атлантическим океаном. Поскольку это происходило уже в историческое время, событие нашло отражение в преданиях и в трудах античных авторов. Так, древнегреческий географ и и с т о р и к Страбон (цит. по Леонову, 1960), ссылаясь на других древних авторов, пишет, что в п р о ш л о м П о н т Эвксинский, сообщаясь с К а с п и й с к и м морем, не имел выхода в океан через Византию. Однако, когда впадающие в него реки в ы с о к о п о д н я л и уровень и прорвали византийскую сушу, его воды вторглись в Пропонти ду и Геллеспонт ( М р а м о р н о е море и Дарданеллы). Есть еще у п о м и н а н и е Диодора С и ц и л и й с к о г о о том, что, прорвав Б о с ф о р , воды Понта хлынули на юг и затопили остров С а м о ф р а к и ю (остров расположен на севере Эгей ского моря). Кстати, и сегодня уровень воды в Ч е р н о м море сохраняется выше, чем в М р а м о р н о м , поэтому в Б о с ф о р е , на поверхности, п о с т о я н н о действует течение с севера на юг, из Черного моря в М р а м о р н о е . В придон ном слое идет обратное течение — из М р а м о р н о г о моря в Ч е р н о е . Через некоторое время уровни воды в двух сообщающихся морях пришли в динамическое равновесие и началось постепенное осолонение Черного море. В то же время на севере моря продолжалось постепенное опускание з е м н о й к о р ы , в результате чего низовья рек были затоплены морем, а на месте речных устьев образовались своеобразные пресноводноморские водоемы, которые получили н а з в а н и я л и м а н о в . Древние морехо ды считали эти водоемы удобными гаванями для судов. Отсюда п о ш л о их название: на древнегреческом языке л и м а н означает гавань. Считают, что через 1,5—2 тысячи лет в Ч е р н о м море создалась соле ность воды, достаточная для существования многих средиземноморских видов. О н и начали заселять Черное море и сегодня составляют основную по численности видов компоненту его населения. 1.3. Зависимость от суши В географической литературе существуют т е р м и н ы «водосбор» и «во досборный бассейн», или «водосборная площадь». Под н и м и подразуме вается часть з е м н о й поверхности, с которой вода поступает в р е к и , озера и моря. О т н о ш е н и е поверхности водосборного бассейна к поверхности во доема называют удельным водосбором (УВ). Ч е м выше УВ, тем в большей степени зависит от окружающей суши д а н н ы й водоем. 21
Рис. 2. Водосборный бассейн Черного моря в Европе и Азии
П л о щ а д ь водосборного бассейна Черного моря (рис. 2) превышает 2 2 млн 300 тыс. км и охватывает полностью либо частично территории 22 стран Европы и Азии (Зайцев, 1998, Zaitsev and Mamaev, 1997). В их числе 6 уже названных причерноморских стран и 16 стран Центральной и Вос точной Европы. В соответствии с политической картой 2000 г., это сле дующие страны (в алфавитном порядке): Австрия, Албания, Беларусь, Босния-Герцеговина, Венгрия, Германия, Италия, Македония, Молдова, Польша, С л о в а к и я , Словения, Хорватия, Чехия, Швейцария и Югосла вия. Вклад каждой из этих стран в ф о р м и р о в а н и е водосборного бассей на Черного моря неодинаков. Так, вклад Албании, П о л ь ш и и Италии не 2 2 2 более 100—300 км , Ш в е й ц а р и и — 1700 км , Молдовы — 33700 км , Герма 2 2 2 н и и — 58000 км , Р у м ы н и и — 226000 км , Турции — 249000 км , Украины 2 — 600000 км . Такова чисто статистическая раскладка, но она может и не отражать в полной мере степень в л и я н и я тех или иных территорий на Чер ное море. К а к правило, большее воздействие на моря оказывают крупные р а в н и н н ы е территории, расположенные вдоль нижнего течения рек. По водосборному бассейну Черного моря протекают большие и ма лые реки, из которых более 300 впадают непосредственно в море. На этой площади размещаются о б ш и р н ы е сельскохозяйственные р а й о н ы и круп ные индустриальные центры, находятся десятки больших городов, в том числе много столиц государств. 22
1.4. Морфометрия Черного моря и его берегов 2
Площадь водной поверхности Черного моря составляет 423000 км , а 3 объем его водных масс — 547000 км . Н а и б о л ь ш а я глубина — 2212 м.
Рис. 3. Глубины Черного м о р я
Д л и н а береговой л и н и и м о р я , п о н о в е й ш и м о ц е н к а м , достигает 4.838,1 км (рис. 3). Среди черноморских стран она распределяется сле дующим образом: Р у м ы н и я — 245 км, Болгария — 378 км, Грузия — 312 км, Россия - 379 к м , Турция — 1695 км и Украина 1829,1 к м . В э к о л о г и и во доемов, для о п р е д е л е н и я их б и о л о г и ч е с к о й продуктивности, использу ют, в частности, такую характеристику, к а к «Развитость береговой л и н и и (РБЛ)». Эта величина определяется по формуле:
где L — длина береговой л и н и и по периметру, S— площадь водоема,
— 3, 14.
Установлено, что высокие з н а ч е н и я Р Б Л определяют большую есте ственную продуктивность водоема (Дедю, 1989). По этой формуле, РБЛ Черного моря равняется: 4340:4062 = 1,063. Для сравнения величина Р Б Л 2 Азовского моря (площадь 39100 км и длина береговой л и н и и 2686 км) (Гре зе, 1987), значительно выше и равняется: 2686:1222=2,198. К а к известно, биологическая продуктивность Азовского моря, определенная по другим 23
показателям, считается одной из наиболее высоких среди морских водо 2 емов. К а с п и й с к о е море, при площади 422112 км и длине береговой л и н и и 7578 км (Леонов, 1960), имеет РБЛ равную 1,857, что также соответствует его высокой биологической продуктивности. Впрочем, оперируя с вели ч и н а м и Р Б Л , следует иметь в виду, что о н и выражают средние д а н н ы е по всему водоему. В отдельных районах каждого из морей эти величины могут существенно отличаться от таковых для всего бассейна. Береговая л и н и я Черного моря образует много заливов и бухт, полу островов и глубоко выдающихся в море мысов. Самые крупные заливы и бухты: Бургасский и Варненский заливы в Болгарии, залив Мамая в Ру м ы н и и , Одесский, Тендровский, Егорлыцкий, Джарылгачский, К а р к и н и т с к и й , К а л а м и т с к и й и Ф е о д о с и й с к и й заливы, а также Севастопольская бухта в Украине, Н о в о р о с с и й с к а я и Геленджикская бухты в России, Батумская бухта в Грузии, Самсунский и С и н о п с к и й заливы в Турции. С а м ы й большой полуостров в Ч е р н о м море — К р ы м с к и й , оканчивается с запада полуостровом Тарханкут, а с востока — К е р ч е н с к и м полуостровом. Наи более выдающиеся м ы с ы : Калиакра в Болгарии, М и д и я в Р у м ы н и и , Боль ш о й Ф о н т а н , Тарханкут, Херсонес, Меганом и Чауда в Украине, Утриш и Мысхако в России, Пицунда в Грузии, Чам, Бафра, Бозтепе, Инджебурун и Олюдже в Турции.
Рис. 4. Остров З м е и н ы й (общий вид). Экологическое значение этого един ственного каменистого образования в открытом море на о б ш и р н о м пространстве северо-западного шельфа весьма существенно (фото Ю. Литвиненко) 24
Черное море не богато о с т р о в а м и м а т е р и к о в о г о п р о и с х о ж д е н и я . Самый крупный из н и х — остров З м е и н ы й (в а н т и ч н ы е в р е м е н а — Лев ке, Ф и д о н и с и ) , п л о щ а д ь ю 1,5 км
2
и н а и б о л ь ш е й в ы с о т о й над уровнем
моря 42 м, р а с п о л о ж е н в 37 км к востоку от дельты Д у н а я (рис. 4). Другой остров — Б е р е з а н ь ( а н т и ч н ы е н а з в а н и я Б о р и с ф е н , Б о р и с ф е н и д а , древ нерусское - Буян) находится в 2 км к югу от устья Б е р е з а н с к о г о л и м а н а . 2
Его площадь о к о л о 0,5 км , а высота над уровнем м о р я до 20 м. Третий небольшой остров м а т е р и к о в о г о п р о и с х о ж д е н и я К е ф к е н р а с п о л о ж е н на юге Черного м о р я в 1 км от м ы с а П а з а р б а ш ы , в 90 км к востоку от про лива Б о с ф о р . Н е с к о л ь к о совсем м е л к и х о с т р о в о в и к р у п н ы х скал име ются в Бургасском заливе, у Ю ж н о г о берега К р ы м а и в н е к о т о р ы х других местах. Песчаные острова, образовавшиеся из н а н о с о в под в л и я н и е м тече ний, встречаются, в о с н о в н о м , у северных берегов моря. Это — Тендров2
ский остров (Тендровская коса) д л и н о й 65 к м , площадью около 30 км , 2
остров Джарылгач д л и н о й 42 к м , площадью около 25 км , остров Долгий, 2
площадью около 3,5 км , и некоторые другие. Большое значение для биологии и экологии Черного моря имеют реки, поставляющие пресную воду с р а з л и ч н ы м и р а с т в о р е н н ы м и и взве шенными веществами. Величина речного стока — важная характеристика водного баланса любого внутреннего моря (табл. 1). | Таблица 1 ОСНОВНЫЕ РЕКИ ЧЕРНОГО МОРЯ (ИЗ ZAITSEV А Ш MAMAEV, 1997)
Дунай
817.000
Жидкий сток, км 3 /год
Твердый сток, 106 т/год
2.860
208
51,7
Днестр
71.990
1.328
10,2
2,50
Днепр
505.810
2.285
51,2
2,12
Южный Буг
68.000
857
3,0
0,53
Риони
13.300
228
12,8
7,08
Чорохи
22.000
500
8,69
15,13
Ингури
4.060
221
4,63
2,78
Кодори
2.030
84
4,08
1,01
Бзыбь
1.410
-
3,07
0,60
Ешиль-Ирмак
36.000
416
4,93
18,0
Кызыл-Ирмак
78.200
1.151
5,02
16,08
Сакарья
65.000
790
6,38
-
25
К а к видно из таблицы, по объему жидкого стока первые места зани мают Дунай, Д н е п р и Р и о н и , а по твердому стоку - Дунай, Е ш и л ь - И р м а к и К ы з ы л - И р м а к . Твердый сток, в к л ю ч а ю щ и й ил, песок, гальку, имеет большое экологическое значение, к а к определяющий мутность воды, за иление дна, развитие аккумулятивных берегов. Ж и д к и й сток рек, содер ж а щ и й растворенные в воде вещества, представляет собой важный фактор в л и я н и я на такие основные свойства морской воды, к а к соленость, плот ность, активная р е а к ц и я (рН), трофность и другие. С одной сороны, большие объемы пресной воды поступают в Чер ное море в виде атмосферных осадков, также содержащих растворенные и взвешенные вещества. С другой стороны, море теряет значительную часть воды в результате и с п а р е н и я со всей поверхности. П р о ц е с с ы , связанные с приходом, расходом и н а к о п л е н и е м воды, вы ражаемые уравнением водного баланса, с п е ц и ф и ч н ы для каждого моря и имеют решающее экологическое значение. Представление о водном ба лансе Черного моря м о ж н о получить из следующих ц и ф р (табл. 2). Таблица 2
ВОДНЫЙ БАЛАНС ЧЕРНОГО МОРЯ (ПО О. А. АЛЕКИНУ, 1966) Приход Через пролив Босфор Ч е р е з Керченский пролив
Объем воды, км'/год 176 53
Осадки
119
М а т е р и к о в ы й сток
346
Всего
694
Объем воды,
Расход
кмЗ/год
Через пролив Босфор
340
Через Керченский
32
пролив Испарение
332
Всего
704
По д а н н ы м различных авторов, эти величины из года в год существен но меняются, что связано к а к с погодными условиями, так и с точностью измерений. Сравнение опубликованных материалов по этому поводу (Zaitsev and Mamaev, 1997) показывает, что за последнее столетие, элементы водного баланса Черного моря колебались в следующих пределах: Речной сток Атмосферные осадки Испарение Приход через Б о с ф о р с к и й пролив
от 294 до от 119 до от 54 до от 175 до 26
480 300 402 312
3
км , 3 км , 3 км , 3 км ,
3
Приход через К е р ч е н с к и й п р о л и в
от 22 до 95 км ,
Расход через Б о с ф о р с к и й п р о л и в .
от 241 до 612 км ,
Расход через К е р ч е н с к и й п р о л и в
3
от 29 до 70 км
3
Кроме погодных условий и точности измерений, на колебания величин составляющих водный баланс Черного м о р я в последнее время оказывает влияние и безвозвратное изъятие речной воды на о р о ш е н и е и другие хозяй ственные нужды. Этот фактор влечет за собой целую цепочку и з м е н е н и й в качестве морской воды и в экологических процессах, которые в ней про текают. Н ы н е ш н я я судьба сильно опресненного Аральского озера-моря, низведенного до небольшого соленого водоема в результате чрезмерного расходования речного стока на развитие хлопководства и другие нужды, служит тому примером. Впрочем, Ч е р н о м у морю участь Арала не грозит хотя бы потому, что существует Б о с ф о р с к и й пролив, связывающий Черное море со Средиземным. Да и водоемкие сельскохозяйственные культуры за нимают на берегах Черного моря сравнительно небольшие площади. По разным п р и ч и н а м , намечавшееся изъятие больших объемов воды из рек, впадающих в Ч е р н о е море, не п р о и з о ш л о . П о э т о м у соленость в открытых районах м о р я сохраняется на прежних уровнях 17,5—18%с. Она несколько увеличилась в открытых лиманах и в Азовском море, что об условило п р о н и к н о в е н и е морских видов в эти водоемы. Приливы и отливы в и з о л и р о в а н н о м Ч е р н о м море практически не ощущаются. Амплитуда этих я в л е н и й в районе К о н с т а н ц ы составляет око ло 7 см, у Одессы - 5,5 см, у Севастополя — 1-3 см, у П о т и — около 8 - 9 см и повсеместно имеют н е п р а в и л ь н ы й полусуточный характер (Леонов, 1960). Более значительные п о н и ж е н и я и п о в ы ш е н и я уровня м о р я проис ходят под в л и я н и е м сгонных и н а г о н н ы х ветров. П е р в ы е дуют со стороны суши, угоняют в открытое море поверхностные воды и понижают уровень иногда на 1—1,5 м. Во время сгонных ветров к берегу подтягивается вода с глубин 10—20 м. О н а всегда бывает более соленой, чем поверхностная вода, а летом и более холодной. В теплое время года, в течение суток, тем пература воды у берега под в л и я н и е м сгонного ветра может понижаться на 10-12°С. В такие д н и , летом и осенью, к берегу может подойти вода с за пахом сероводорода, полуживыми р ы б а м и , крабами, креветками и други ми д о н н ы м и ж и в о т н ы м и . Это одно из п р о я в л е н и й придонного д е ф и ц и т а кислорода, о чем пойдет речь дальше. В м о р с к о й воде, наряду с м и н е р а л ь н ы м и веществами ( с о е д и н е н и я м и азота, ф о с ф о р а , углерода и др.), всегда присутствуют р а з л и ч н ы е органиче ские вещества. К а к и в других морях, их о с н о в н о й и с т о ч н и к — обитающие в море о р г а н и з м ы , точнее, их п р и ж и з н е н н ы е и посмертные выделения (внешние метаболиты, и л и г о р м о н ы среды). К р о м е того, о р г а н и ч е с к и е 27
вещества п р и н о с я т р е ч н ы е воды, а т м о с ф е р н ы е осадки и ветры со сторо ны суши ( С к о п и н ц е в , 1975). По н е к о т о р ы м о ц е н к а м , о б щ а я масса нежи вого органического вещества пелагиали (того, которое находится вне тел живых организмов) превышает биомассу всего живого, населяющего во дную толщу. Б о л ь ш и е колчества органических веществ содержатся также в д о н н ы х осадках. Значение органических веществ в ж и з н и обитателей моря исключи тельно велико. О н и составляют важную часть пищевого р а ц и о н а гетеро трофных видов, от бактерий до рыб. Гетеротрофами называют организмы, использующие в качестве источника п и т а н и я органические вещества, произведенные другими (автотрофными) организмами. В наиболее к о н ц е н т р и р о в а н н о м виде органические вещества присут ствуют на поверхности воды в виде м о р с к о й п е н ы . В последние десятилетия существенные и з м е н е н и я претерпел каче с т в е н н ы й состав речных вод в сторону увеличения в нем содержания мно гих веществ, к а к природного происхождения, так и тех, которых в приро де прежде не существовало, но человек их стал производить для каких-то своих нужд (фенолы, детергенты, пестициды и другие). Это породило глу бокие и з м е н е н и я условий ж и з н и в Ч е р н о м море и самой ж и з н и , которые п р и н е с л и ему известность (впрочем, не вполне объективную) одного из самых загрязненных в мире. Об этих экологических изменениях не преду преждали заранее ни математические модели, ни экспертные о ц е н к и . Со бытия наступили н е о ж и д а н н о , но их заметили, изучили и сделали выводы. В одной из своих статей по этому поводу Л. Д. Ми (Мее, 1992) пишет, что публикации по экологии Черного м о р я напоминают, скорее, посмертные о п о в е щ е н и я , нежели предупреждения. Объективности ради отметим, что такая же ситуация наблюдается во всех морях мира, ибо нет еще механиз мов п р о г н о з и р о в а н и я , предупреждения и о п о в е щ е н и я об ожидаемых эко логических событиях. Однако на Ч е р н о м море все же раньше, чем в других морях, заметили и изучили новые я в л е н и я и о ц е н и л и их пагубность для моря и для общества. Установили также, что не все Черное море пострада ло от новых я в л е н и й , а в о с н о в н о м его северо-западная часть и контурные сообщества моря, о которых пойдет речь дальше. 1.5. Вода и дно 1.5.1. Водная толща Физические и химические особенности всех природных водоемов, и морей в их числе, это — основные экологические условия, которые определя ют возможность существования живых существ и обусловливают их видовой состав, численность, распределение, образ жизни, экологию и поведение. 28
Как м о р с к о й водоем Ч е р н о е море отличается, прежде всего, пони женной соленостью воды. Система к л а с с и ф и к а ц и и природных вод по их солености, п р и н я т а я на Международном л и м н о л о г и ч е с к о м конгрессе в Венеции (1959) получившая название В е н е ц и а н с к о й системы, различает следующие категории водоемов: Пресноводные, соленость менее 0,5%о, М и к с о г а л и н н ы е , и л и солоноватые, соленость от 0,5%о до 30,0%е, Олигогалинные, соленость от 0,51%о до 5,0%о, М е з о г а л и н н ы е , соленость от 5,1 %с до 18,0%о, П о л и г а л и н н ы е , соленость от 18,1 %о до 30,0%о Эугалинные, или м о р с к и е , соленость от 30,1%о до 40%о, Гипергалинные, или п е р е с о л е н н ы е , соленость более 40%о. Показателем нормальной морской солености считают 35%о (35 г солей в 1 кг воды) и такова она в большинстве морей. В некоторых внутренних мо рях, в которых испарение превышает поступление пресной воды, соленость может достигать 37%о (например, в восточной части Средиземного моря), а то и 40%о (Красное море). В Ч е р н о м море, в котором суммарный объем речного стока и атмосферных осадков более чем на одну треть превышает расход на испарение и которое имеет слабый водообмен со Средиземным морем, соленость значительно ниже нормальной океанической. В централь ных районах моря на поверхности она близка к 18%о, а в северо-западной части, куда поступают воды Дуная, Днестра и Днепра, понижается до 15%о и гораздо ниже, то есть соответствует мезогалинным водам по Венецианской шкале соленостей. С глубиной соленость воды Черного моря возрастает и на 200 м составляет около 20,5%о, а на 2000 м — 22,4%о, что соответствует полигалинным водам. Такое расслоение водной толщи по солености происходит потому, что речная вода и вода из атмосферных осадков, трансформируясь и осолоняясь, растекается по поверхности пелагиали и вытекает через Бос фор в Мраморное море. Глубинная же котловина Черного моря, ее западная часть, принимает в себя соленую воду (около 30%о), поступающую с н и ж н и м течением в проливе Босфор. Однако эта вода быстро разбавляется превос ходящей по объему массой черноморской воды и в результате н и ж н я я двух километровая толща Черного моря получает соленость 20,5—22,4%о. Только у самого выхода из Босфора, не далее чем на 5—10 км от берега, можно об наружить воду с соленостью близкой к 30%о и встретить живые существа, которые нигде более в Черном море не выживают. Н е с м о т р я на то, что особенности р е ж и м а течений через Б о с ф о р давно привлекали в н и м а н и е исследователей, по сей день в ф и з и к е и д и н а м и к е водных масс остается еще много неясностей. 29
В начале XVIII столетия итальянский ученый граф Луиджи Фердинандо М а р с и л ь и изготовил измеритель течений с в р а щ а ю щ и м с я ротором (конструктивно б л и з к и й к современной м о р с к о й вертушке) и измерил им глубинные течения в Б о с ф о р е и в прилегающих водах Черного м о р я (Gro ves and H u n t , 1980). Результаты своих исследований М а р с и л ь и опублико вал в книге " Ф и з и ч е с к а я история м о р я " , в ы ш е д ш е й в 1725 г. Остроумные о п ы т ы М а р с и л ь и предвосхитили выводы современных теорий по динами ке конвективных течений. Однако его м н е н и е долгое время не встречало единодушного п р и з н а н и я . Л и ш ь почти два столетия спустя, в значитель н о й мере благодаря обстоятельным исследованиям российского адмирала С О . Макарова, удалось устранить о ш и б о ч н ы е взгляды н а н и ж н е е босфор ское течение к а к на следствие неточных наблюдений и повторения пере несенных на научную почву древних местных легенд (Леонов, 1960). В настоящее время известно, что верхним течением из Черного моря в М р а м о р н о е вытекает объем воды, р а в н ы й 2—3 годовым стокам Дуная, а н и ж н и м течением в Ч е р н о е море поступает объем соленой воды, равный, в среднем, одному годовому стоку Дуная. Однако, по-прежнему, очень мало известно о том, к а к растекаются соленые м р а м о р н о м о р с к и е воды после выхода из Б о с ф о р а в Ч е р н о е море, какова к о н ф и г у р а ц и я и площадь участ ка шельфа с соленостью п р и д о н н о й воды 30%о? Эти сведения могли бы способствовать п о н и м а н и ю процесса п р о н и к н о в е н и я в Черное море сре диземноморских видов. Наряду с соленостью, в а ж н ы й экологический фактор — это темпера тура воды. В летние м е с я ц ы , в безветренные д н и , вода у берегов может про греваться до 25—26°С, а в мелководных заливах даже до 28—30°С. В центре моря летом температура воды у поверхности достигает 23—24°С. Глубже находится более холодная вода, а на 150 м в течение всего года сохраняется температура 8,5—8,6°С. Еще глубже она повышается до 9° и такой сохра няется до дна. В водной толще имеется еще так н а з ы в а е м ы й «холодный промежуточный слой» ( Х П С ) с температурой воды от 7,20°С до 7,50°С. В открытых водах Х П С находится на глубинах 50—70 м, а на шельфе его н и ж н я я граница достигает 100—150 м. В з и м н и е м е с я ц ы вода в южных и юго-восточных районах моря охлаждается до 10—13°С, а в северных — до 4—5°С и м е н ь ш е . В холодные з и м ы , н а п р и м е р в 1954, 1963, 1985, 1996, 2002, 2006 гг., температура воды в Одесском заливе понижалась до 0°С и — Г С . В это время поверхность моря покрывалась льдом, иногда — до горизонта. В особо холодные з и м ы ледя ное поле ( с п л о ш н о й лед или плавающие льдины) простирается на юг до о. Змеиного, а в исключительных случаях п л а в а ю щ и й лед может достигать Б о с ф о р а и даже, на короткое время, закупоривать пролив. Не позже марта лед тает и морская вода начинает медленно прогреваться. 30
Невысокая соленость воды и ее низкая з и м н я я температура образуют серьезное препятствие на пути п р о н и к н о в е н и я в Черное море теплолюби вых видов из Средиземного моря. Еще одно серьезное препятствие для по селения многих живых существ в Ч е р н о м море — это отсутствие больших глубин, пригодных для ж и з н и . Глубины Черного моря заражены т о к с и ч н ы м для большинства орга низмов газом сероводородом (Н 2 8). Между верхней (кислородной) и ниж ней (сероводородной) зонами Черного моря имеется промежуточная зона сосуществования обоих газов, з а н и м а ю щ а я метры, а то и 1—2 десятка ме тров по вертикали. В этой воде еще встречаются некоторые живые орга низмы из кислородного слоя моря. Однако около 87% объема вод Черного моря лишены кислорода и заражены сероводородом (рис. 5). Босфорский пролив
Керченский пролив
Рис. 5. Большая часть водной толщи Черного моря (87 %) насыщена серово дородом и непригодна для ж и з н и большинства организмов. Другого такого моря в мире нет (из Zaitsev and Mamaev, 1997) 31
В морях мира сероводород не является такой уж большой редкостью. Он обнаружен в глубинных впадинах Балтийского и К а с п и й с к о г о морей, у дна Аравийского моря и в других районах Мирового океана. Однако во всех известных случаях количество сероводорода невелико и он постоян но окисляется кислородом из вышележащих водных масс. В Ч е р н о м море сложилась и н а я экологическая ситуация. Здесь большие глубины, зани м а ю щ и е основную по площади и объему часть моря, почти не «проветри ваются». Это зона глубокого застоя, где каждой молекуле п р и д о н н о й воды нужно дожидаться сто лет и более, чтобы достигнуть поверхности. Для с р а в н е н и я , в Средиземном море, которое в 2,5 раза глубже, чем Черное, на это уходит около 80 лет. Поэтому на дне Средиземного моря сероводорода не обнаружено, а в глубинах Черного моря он присутствует п о с т о я н н о . Этот газ порождается деятельностью сульфатредуцирующих бакте р и й за счет г н и е н и я органических веществ, поступающих с поверхности моря, и в результате восстановления сульфатов. Среди специалистов еще продолжается дискуссия по поводу того, к а к о й из процессов дает больше сероводорода, однако в экологическом аспекте важно то, что этого газа н а к о п и л о с ь много и что он содержится в воде от глубины 150—200 м и до дна. Это составляет одну из особенностей Черного моря, выделяя его сре ди всех других морей мира. Действительно, уникальность Черного моря состоит в том, что в его глубинных водах нет водорослей, беспозвоночных животных, рыб, нет н и к а к и х живых существ, кроме серобактерий — единственных обитателей этого огромного царства холода и мрака. Л и ш ь 13% объема вод Черного моря пригодны для обычных (аэробных) живых существ, а 87%, по сути, вычеркнуты из ж и з н и . Это считалось а к с и о м о й , бесспорной истиной, не требующей доказательств. Если бы недавно на этот счет не появились бы некоторые с о м н е н и я , о которых будет сказано чуть позже. В последние годы в науке и в средствах массовой информации проходи ла дискуссия по поводу того, не изменяется ли положение верхней границы сероводорода в водной толще Черного моря? Этот газ был открыт на глубине 100 саженей (около 200 м) в 1890 г. во время экспедиции на канонерской лод ке «Черноморец» учеными Одесского (тогда он назывался Новороссийским) университета геологом Н. И. Андрусовым и химиком А. А. Лебединцевым. Глубина 200 м на долгое время утвердилась в научной литературе как верхняя граница сероводородного слоя в Черном море. В 1920-е гг. многолетняя Азово-Черноморская научно-промысловая экспедиция под руководством Н. М. Книповича уточнила, что верхняя граница сероводородной зоны в Черном море — куполообразна. А именно, в центрах постоянных круговых циклонических течений она отстает от поверхности воды на 150 м и даже меньше, а по периферии, на шельфах, опускается до 200 м, местами до 250 м. 32
Когда в 1980-е гг. в ы я с н и л о с ь , что общее количество п л а н к т о н а в верхних слоях Черного м о р я существенно возросло (о п р и ч и н а х этого яв ления пойдет речь дальше), н е к о т о р ы е исследователи задались в о п р о с о м , а не сказалось ли это на п о л о ж е н и и верхней г р а н и ц ы сероводородной зоны? Вполне уместный вопрос, если п р и н я т ь во в н и м а н и е то обстоя тельство, что увеличение количества ж и в о г о п л а н к т о н а означает усиле ние «дождя трупов», р а з л о ж е н и е которых на дне м о р я составляет о д и н из источников сероводорода. Другое дело, может ли это обстоятельство по влиять на объем сероводородной з о н ы , если многие доказывают, что раз ложение органических веществ дает л и ш ь н е с к о л ь к о п р о ц е н т о в от того количества сероводорода, которое образуется в застойных глубинных во дах Черного моря? Ученые еще раз проанализировали и просчитали большой объем дан ных, накопленных о к е а н о г р а ф и ч е с к и м и э к с п е д и ц и я м и . В результате, было выяснено (в работе п р и н и м а л и участие многие ведущие специали сты, среди них академик H A H Украины В. Н. Еремеев и а м е р и к а н с к и й ученый д-р Д. Обри ( D . Aubrey), что сероводородная зона в Ч е р н о м море находится на прежнем уровне, а ее верхняя граница не обнаруживает су щественных тенденций к подъему. Кислород из атмосферы вместе с тем, который выделяется водорослями, окисляет сероводород и держит его верхнюю границу на том расстоянии от поверхности воды, на котором он сегодня находится. К о н ц е н т р а ц и я сероводорода в м о р с к о й воде и з м е н я е т с я с глубиной. На 150 м о н а составляет 0,19 мг в о д н о м к и л о г р а м м е воды, на 200 м - 0,83 мг, на 300 м - 2,34 мг, на 1000 м - 8,48 мг, на 2000 м - 9,60 мг. Что касается возможности возгорания сероводорода из Черного моря, по поводу чего в последнее время некоторые С М И бьют тревогу, вызы вая общественный резонанс, то рассчитано, что это было бы возможным в лишь том случае, если бы к о н ц е н т р а ц и я этого газа в воде была, по мень шей мере, в тысячу раз больше, чем имеется в настоящее время. Пример с ажиотажем вокруг сероводорода в Ч е р н о м море показыва ет, сколь «взрывоопасными» могут быть сегодня отдельные экологические проблемы и к а к ответственно следует их трактовать, дабы не порождать ложной тревоги в неподготовленных умах и не отвлекать общество от ре альных экологических событий, участие населения в которых могло бы принести действительную пользу. А теперь о некоторых загадках, связанных с сероводородной зоной Черного моря. Ряд исследователей, изучавших донные отложения, поднятые из раз личных глубин Черного моря, вплоть до 2000 м (в первую очередь, это до ктора биологических наук М. И. Киселева, Н. Г. Сергеева и Л. В. Воробьева), 33
неоднократно обнаруживали в них живые существа. Это были не серобак терии, что не вызвало бы удивления, а д о н н ы е беспозвоночные животные нематоды, моллюски, ракообразные и другие (Киселева, 1979, Зайцев и др., 1987, Воробьева, 1999, Бещееуа, 2000), которые вполне обычны на дне в кис лородной зоне моря. О н и обнаружены ж и в ы м и в условиях высоких концен траций сероводорода в воде и отсутствия кислорода. К а к м о ж н о объяснить такую парадоксальную ситуацию? П р о щ е всего было бы предположить, что о н и каким-то образом «свалились» из кислородной зоны, но п р о ф и л ь мор ского дна это — не крутой обрыв, из которого м о ж н о было бы «упасть» на большую глубину. Да и сколько времени организм, живущий в кислородной зоне, может выжить без кислорода в токсичном сероводороде? Из имеющихся в р а с п о р я ж е н и и науки данных м о ж н о сделать вывод, что в Ч е р н о м море нет глубин, где бы не встречались животные-аэробы, то есть способные нормально существовать в кислородсодержащей среде. Анализируя сложившуюся парадоксальную ситуацию, автор выдвинул ряд гипотез (Зайцев, 1998), изложить и обосновать подробно которые в этой книге не представляется необходимым. О б щ и й вывод сводится к тому, что обнаружение живых существ на предельных глубинах Черного моря, а также недавнее обнаружение там некоторых количеств растворенного в воде кислорода (еще одна сенсация!) говорят о необходимости проведения специальных э к с п е д и ц и о н н ы х исследований. Если и о н и подтвердят факт существования живых существ, п о м и м о бактерий, на дне Черного моря, то укоренившееся в мировой науке название «азойная», то есть безжизненная, зона придется отменять. А считалось, что это — аксиома (Зайцев, 1998). Разговор о сероводороде в Ч е р н о м море несколько затянулся, но его н е в о з м о ж н о было обойти молчанием: этот газ с п е ц и ф и ч е н для почти 9/10 объема глубинных вод моря. О сероводороде, к о т о р ы й в определенные се з о н ы года образуется на шельфе и имеет антропогенное происхождение, речь пойдет дальше. В числе других ф и з и ч е с к и х и химических факторов м о р с к о й среды следует назвать течения, с о л н е ч н ы й свет, м и н е р а л ь н ы е и органические ве щества. Основное течение воды в Ч е р н о м море имеет кольцевой характер и н а п р а в л е н о против д в и ж е н и я часовой стрелки (циклоническое течение). В с а м о м у з к о м месте м о р я между Ю ж н ы м берегом К р ы м а и м ы с о м К е р е м п е на А н а т о л и й с к о м побережье часть вод, идущих с запада, пово рачивает на север и т а к и м образом к а к бы делит море на две части, за падную и восточную, каждая со с в о и м ц и к л о н и ч е с к и м течением (рис. 6). В центре ц и к л о н и ч е с к и х т е ч е н и й находятся халистатические области, в которых соленость воды о т н о с и т е л ь н о устойчива и не опускается н и ж е 17,5%о. В в о с т о ч н о й п о л о в и н е м о р я наблюдаются две халистатические 34
Рис. 6. Общая схема поверхностных течений в Ч е р н о м море (по N e u m a n n , 1942 из Зенкевича, 1963)
области, которые разделяет ветвь кольцевого течения, идущая от райо на мыса Б а ф р а в сторону Туапсе на К а в к а з с к о м побережье. В самой вос точной части м о р я , в р а й о н е мыса Гонио (по-гречески «гонио» означает «угол») имеется еще одно небольшое круговое в р а щ е н и е вод, но анти циклонического характера (по часовой стрелке). В п р и б р е ж н о й зоне моря свои п о п р а в к и в н а п р а в л е н и я и скорости местных течений вносят ветры, но о с н о в н ы е течения достаточно устойчивы. Д л я отдельных круп ных участков ц и к л о н и ч е с к о й системы течений, охватывающих все море, А. К. Леонов (1960) предложил следующие н а з в а н и я : Анатолийское те чение — в промежутке от пролива Б о с ф о р до траверза К о л х и д с к о й низ менности, К а в к а з с к о е течение — от траверза К о л х и д с к о й н и з м е н н о с т и до Керченского пролива, К р ы м с к о е течение — от К е р ч е н с к о г о пролива до Тендровской косы и Румелийское течение — от Тендровской к о с ы до пролива Б о с ф о р . В толщу вод Черного моря солнечный свет проникает и поглощается также, как и в других морях. Первыми поглощаются длинноволновые ин фракрасные и красные лучи солнечного спектра, затем зеленые и синие. Глубже всех в воду проникают коротковолновые ультрафиолетовые лучи. Для зеленых растений особое значение имеют красные лучи и их присут ствие определяет возможности развития водорослей. Из-за обилия в воде взвешенных частиц и организмов (планктон, органические и минеральные 35
частицы) вода Черного моря менее прозрачна, чем, например, соседнего Эгейского моря. Это одна из п р и ч и н того, что древние жители назвали море «черным», в то время к а к значительно более прозрачное Эгейское море в болгарском, турецком и греческом языках именуется «белым». Для жизнедеятельности растений и некоторых бактерий первостепен ное значение имеют соединения фосфора, азота, калия, кальция, серы, маг н и я . Их называют биогенными элементами, или биогенными веществами. П р и недостатке этих веществ в воде может сдерживаться или ограничивать ся развитие многих растений. В Черное море биогенные вещества поступа ют, главным образом, в составе речных вод. Из неорганических веществ, фотосинтезирующие организмы (в море это, прежде всего, водоросли), за счет энергии солнечного света, поглощаемой хлорофиллом и другими фо тосинтетическими пигментами, производят сложные органические соеди н е н и я , образующие клетки и ткани растений. Фотосинтез — единственный в биосфере Земли процесс, ведущий к увеличению свободной энергии и обеспечивающий существование к а к самих растений, так и всех животных, которые способны питаться только готовым органическим веществом. В природных водоемах растений, к а к правило, больше там, где больше биогенных веществ. П р и м е н и т е л ь н о к Ч е р н о м у морю — это прибрежные мелководья и особенно северо-западная часть моря ( С З Ч М ) , куда влива ются три крупные р е к и — Д н е п р , Днестр и Дунай. Здесь находится самый о б ш и р н ы й в Ч е р н о м море северо-западный ш е л ь ф ( С З Ш ) , который среди биологов и экологов, с легкой руки профессора П. И. Усачева, образно на зывают «житницей» Черного моря. 1.5.2. Дно Черного моря М н о г и е морские обитатели из числа растений и животных в течение всей ж и з н и или на определенном отрезке времени обитают в водной тол ще, или пелагиали. Их называют пелагическими. Другие населяют дно, или бенталь, их называют д о н н ы м и , и л и бентическими. Большинство же видов обитают в той и другой средах, м е н я я их в процессе индивидуаль ного развития (чаще всего, л и ч и н к и — пелагические, а взрослые особи бентические) или в течение суток (вечером и ночью всплывают на поверх ность пелагиали, а утром возвращаются на д н о ) . Таким образом, морское д н о играет важную роль в ж и з н и водных организмов. К а к среда обитания (биотоп) различные участки дна отличаются друг от друга геологическими характеристиками (песок, галька, к а м н и , ракуша, ил и т. д.), с в я з а н н о й с н и м и твердостью грунта, к а к субстрата для донных организмов (рыхлые, твердые грунты), ф и з и к о - х и м и ч е с к и м и и грануло метрическими свойствами грунта и т. д. 36
Каждому типу грунта соответствуют определенные группы организ мов, приспособившихся в процессе эволюции к ж и з н и в условиях конкрет ного участка дна, конкретного грунта. В биологии и экологии существует термин «биотоп». Это — относительно однородное по качеству жизненное пространство определенного сообщества организмов — биоценоза. Биотопы более четко просматриваются на дне водоема, на различных типах грунта. Частный случай бентали представляют собой поверхности различных объектов, сооруженных или оставленных человеком на дне л и б о в водной толще. Их называют антропогенными субстратами, и л и антропогенными биотопами. Таковы, н а п р и м е р , различные гидротехнические конструкции (буны, траверсы, волноломы, п и р с ы ) , искусственные р и ф ы , затонувшие суда. Эти предметы бывают из к а м н я , бетона, металла, дерева и других ма териалов. Со временем их поверхность покрывается микроорганизмами, водорослями, беспозвоночными ж и в о т н ы м и , которые на антропогенных твердых субстратах развиваются порой успешнее, чем на п р и р о д н о м грун те. Иногда антропогенные субстраты могут находиться в водной толще или на ее поверхности, к а к рыболовные сети, бакены, буи, подводные части судов и др. О н и также обрастают м о р с к и м и организмами. В одних случаях обрастание антропогенных субстратов представляет собой полезный для человека биологический и экологический процесс. На этом п р и н ц и п е ф у н к ц и о н и р у ю т искусственные р и ф ы и обрастают коллекторы установок для в ы р а щ и в а н и я моллюсков. В других случаях обрастание — вредный процесс, создающий серьезные проблемы в рабо те морских водопроводов и в судоходстве. Поэтому борьба с обрастанием подводных предметов составляет одну из приоритетных задач в ряде от раслей народного хозяйства. 1.5.3. Контурные (краевые) биотопы моря 1.5.3.1. Нейсталь Наряду с пелагиалью и бенталью, особую категорию местообитаний в морской среде составляют контурные, и л и краевые, биотопы. Долгое время эти биотопы, р а с п о л о ж е н н ы е на границах моря с атмосферой, бе регом и р е к а м и , не привлекали в н и м а н и я исследователей к а к не пред ставляющие особого интереса. В литературе даже обращалось в н и м а н и е на то, что эти п е р и ф е р и й н ы е (маргинальные) б и о т о п ы сильно отличают ся от оптимальных, поэтому о р г а н и з м ы , их н а с е л я ю щ и е , не могут успеш но конкурировать с теми о с о б я м и , которые обитают в более приемлемых для ж и з н и (оптимальных) биотопах. Поскольку живут о н и , так сказать, «на выселках» со всей вытекающей из этого «ущербностью». С другой сто роны, было известно, что краевые з о н ы моря, в которых соприкасаются 37
и взаимодействуют м о р с к и е , н а з е м н ы е и пресноводные сообщества орга н и з м о в , отличаются к р а е в ы м э ф ф е к т о м — в ы с о к о й численностью живых существ (Дедю, 1990). На суше известен э ф ф е к т о п у ш к и : на опушке леса всегда больше видов ж и в ы х существ, чем в с а м о м лесу и на граничащей с н и м о т к р ы т о й местности. О д н а к о а п р и о р н а я убежденность в бедности краевых б и о т о п о в м о р я преобладала среди м о р с к и х биологов и в первую очередь это о т н о с и л о с ь к г р а н и ц е море—атмосфера. Считалось, что здесь складываются к р а й н е н е б л а г о п р и я т н ы е условия для м о р с к и х организ м о в , п о э т о м у о н и их избегают. Н а и б о л е е о п а с н ы м и для ж и в ы х существ ф а к т о р а м и среды на поверхности м о р я считались разрушительная сила в о л н , о с о б е н н о для н е ж н ы х существ, и н т е н с и в н а я с о л н е ч н а я радиация, вредная д л я многих видов, в том числе бактерий, д в о й н о й «пресс» хищ н и к о в , преследующих своих жертв, к а к снизу, из воды, так и сверху, из воздуха. Все эти условия, рассуждали м н о г и е биологи, доказывают це л е с о о б р а з н о с т ь п р е б ы в а н и я о р г а н и з м о в подальше от поверхности, в во д н о й толще. Поэтому первая и н ф о р м а ц и я о том, что в верхних нескольких сан тиметрах пелагиали Черного моря обнаружено устойчивое скопление жи вых существ, приспособленных к условиям и м е н н о этого биотопа (Зайцев, 1960, 1961), поначалу большинством исследователей не воспринималась. Позднее, когда были изучены пути и способы адаптации организмов к с п е ц и ф и ч е с к и м условиям приповерхностного биотопа пелагиали (Зайцев, 1970,1974, Ц ы б а н ь , 1970), положение изменилось. П р и м е н е н и е специаль ных орудий сбора биологического материала позволило обнаружить мор с к о й нейстон, практически, во всех морях и океанах. До того считалось, что сообщество нейстонных организмов может развиваться только в не больших з а щ и щ е н н ы х от ветра пресноводных водоемах и не может суще ствовать в озерах, а тем более в морях и океанах. Оказалось, что м о р с к о й н е й с т о н представляет собой не просто плот ное с к о п л е н и е организмов, гораздо более плотное, чем п л а н к т о н из во д н о й т о л щ и , а сосредоточение р а н н и х стадий развития водных беспо звоночных и рыб — и к р и н о к , л и ч и н о к , мальков, которые и м е н н о в этом биотопе находят наиболее благоприятные условия для успешного разви тия и роста. Это — высокое содержание кислорода, присутствие инфра красных и ультрафиолетовых лучей солнечного спектра, обилие п и щ и . Н е й с т о н образно называют главным «инкубатором» и «питомником» моря, а поскольку многие виды тех, чья и к р а и л и ч и н к и развиваются в п р и п о в е р х н о с т н о м биотопе, во взрослом с о с т о я н и и переходят к ж и з н и в толщу воды и на д н о , н е й с т о н обозначился еще и к а к «управляющее зве но» в э к о л о г и ч е с к о й системе ( П о л и к а р п о в , Зайцев, 1969). Потому что, если н е й с т о н н а я фаза развития пройдет успешно, значит м о ж н о ожидать 38
урожайного п о к о л е н и я , н а п р и м е р , к е ф а л е й в водной толще или крабов и камбалы на м о р с к о м дне. Дальнейшие исследования показали, что э в о л ю ц и о н н о е возникнове ние нейстона с его управляющей ролью в ж и з н и моря было предопределе но физико-химическими процессами, которые обеспечивают формирова ние на рубеже моря и атмосферы такого сочетания экологических условий, которые наиболее благоприятны для развития сообщества организмов, от ветственного за судьбу многих обитателей моря. За этим с п е ц и ф и ч е с к и м биотопом пелагиали в научной литературе закрепилось название нейсталь (Константинов, 1979, 1986, Дедю, 1989). В настоящее время известны о с н о в н ы е физические и химические процессы, протекающие в нейстали. Их следует назвать в этой книге по экологии Черного моря. В верхнем слое в о д ы 0 - 1 см п о г л о щ а е т с я 20%, а в слое 0 - 1 0 см 50% суммарного к о л и ч е с т в а с о л н е ч н о й р а д и а ц и и , п р о н и к а ю щ е й в м о р е . В верхнем десятисантиметровом слое воды поглощается вся длинновол новая радиация ( и н ф р а к р а с н ы е лучи), а также ультрафиолетовые лучи в пределах д л и н волн 300—200 м к м . На поверхности пелагиали происходит н а к о п л е н и е неживого орга нического вещества морского и наземного происхождения. Из воздуха на воду выпадает пыльца а н е м о ф и л ь н ы х растений, споры, цисты, наземные насекомые. Благодаря легкости, несмачиваемости и малым размерам вы павшие из атмосферы частицы и организмы продолжительное время за держиваются на поверхности воды и служат д о п о л н и т е л ь н ы м и с т о ч н и к о м питания для многих морских беспозвоночных и рыб, в первую очередь компонентов нейстона. Из водной т о л щ и на поверхность пелагиали поступают мертвые орга низмы (так н а з ы в а е м ы й «антидождь» трупов) и остаются здесь до полного разложения, после чего оседают на д н о . В слое 0—5 см находили скопле ния мертвых представителей веслоногих и ветвистоусых ракообразных, а также ф и т о п л а н к т о н а (Зелезинская, 1966, Нестерова, 1968, Роухияйнен, Сеничева, 1985). Здесь о н и продолжают разлагаться, распадаются на от дельные фрагменты и обогащают приповерхностный слой «молодым» де тритом (Кгеу, 1967), наиболее ц е н н ы м в п и щ е в о м о т н о ш е н и и . Особый механизм п о п о л н е н и я нейстали органическим веществом, изученный рядом авторов, связан с пузырьками газа. Эти пузырьки воз никают в водной толще в результате в о л н е н и я , фотосинтеза растений, раз ложения мертвых организмов и других процессов. П р о н и з ы в а я пелагиаль на своем пути вверх, пузырьки адсорбируют растворенные в воде органи ческие вещества и транспортируют их на поверхность. П р и этом в орга нических оболочках пузырьков газа происходит и з м е н е н и е д и с п е р с н о с т и 39
органического вещества — из и с т и н н ы х и коллоидных растворов образу ются частицы, или агрегаты, химический состав и размеры которых дела ют их п р и г о д н ы м и п и щ е в ы м и объектами животных организмов. Важным и с т о ч н и к о м образования пузырьков газа является растворен н ы й в воде кислород (Ramsey, 1962). Пузырьки кислорода, в о з н и к а ю щ и е в результате колебаний температуры воды, п о с т о я н н о увеличиваются в раз мере, перемещаются к поверхности и переносят на себе адсорбированную органическую пленку. Д о к а з а н о , что стабильность пузырьков в воде объяс няется и м е н н о наличием адсорбированной п л е н к и , содержащей ж и р н ы е кислоты и белковые вещества и играющей роль д и ф ф у з и о н н о г о барьера. Этот барьер препятствует выходу газа из полости пузырька в воду (то есть обратному его растворению) и обеспечивает достижение им поверхности воды. Здесь адсорбированная органическая оболочка остается даже в том случае, если пузырек лопается и содержащийся в н е м газ высвобождается. Одним из экологически важных последствий этого постоянно протека ющего естественного процесса барботажа и флотации оказывается образова ние на водной поверхности пены. П е н а — составной элемент поверхностно го биотопа пелагиали и ее экологическое значение исключительно велико. В пене содержится в десятки и сотни раз больше органических и минераль ных веществ, чем в воде, с преобладанием поверхностно-активных веществ. Различают неустойчивую (динамическую) пену и устойчивую (стабильную) пену. Первую можно наблюдать в барашках ветровых волн в открытом море, в корабельных волнах, которые образуются спереди идущего судна и остав ляются за кормой. Время ж и з н и динамической пены—секунды. Стабильная пена образуется на поверхности воды, н а с ы щ е н н о й неживым органическим веществом. В виде хлопьев, полос или целых полей она сохраняется в тече ние многих часов, что соизмеримо с продолжительностью ж и з н и бактерий и других микроорганизмов, населяющих пену. Однако пена, порожденная загрязняющими веществами, например синтетическими м о ю щ и м и сред ствами, и н а с ы щ е н н а я ими, для живых существ непригодна. В пене А.В. Ц ы б а н ь (Цыбань, 1970, Tsyban, 1971) находила в тысячи и десятки тысяч раз больше гетеротрофных микроогранизмов, чем в воде на глубине 0,5 м. Морская пена, не загрязненная вредными для живых существ веще ствами, представляет собой биологически активное вещество. В литерату ре имеются сведения о биологически активных свойствах прижизненных и посмертных выделений морских растений и животных (Скопинцев, 1962, Хайлов, 1963). О н и проявляются в стимулировании или подавлении (ингибировании) различных физиологических процессов в организмах. Для про верки свойств пены, собранной на поверхности Черного моря, было прове дено ряд лабораторных экспериментов (Зайцев, 1967, Чиликина, 1969). 40
В качестве реагента в опытах использовался отстой п е н ы . Для его по лучения пена, собранная на поверхности м о р я , отстаивалась в стеклянных сосудах до образования на дне густой гомогенной жидкости, состоящей из стенок пузырьков газа, образующих пену. Этот отстой разбавлялся до не обходимой к о н ц е н т р а ц и и профильтрованной м о р с к о й водой (для опытов с морскими организмами) или водопроводной водой (для опытов с назем ными растениями). П о д о п ы т н ы м и объектами служили морские и назем ные растения и морские ж и в о т н ы е . В контроле те же организмы находи лись в условиях полива водопроводной водой (наземные растения) или в профильтрованной морской воды без добавления отстоя пены. Результаты опытов, обработанные статистически, показали, что 0,5% раствор отстоя м о р с к о й п е н ы существенно (статистически достоверно) стимулирует рост сине-зеленой
водоросли
ЯршИпа
(епшззЫа,
развитие
личинок креветки РаШетоп айзрепт, ускоряют выклев л и ч и н о к из и к р ы бычка Ро?а/ио5/г/5/г/5 ер. и продлевают в эксперименте ж и з н ь л и ч и н о к . Сам ка веслоногого рачка Сус1оро1<1а 3
&р., п о м е щ е н н а я в герметически закры
тый сосуд, объемом 10 см , с неразбавленным отстоем п е н ы , активно дви галась, линяла и, очевидно, питалась в течение 98 суток. Возможно, этот случай представляет интерес для разработки технологий замкнутых эколо гических систем. Опыты с семенами злаков показали, что 0,2% раствор от стоя морской п е н ы в водопроводной воде существенно стимулирует разви тие корневой системы и рост наземной части у овса, я ч м е н я и п ш е н и ц ы .
Рис. 7. Обилие устойчивой п е н ы на поверхности воды и л и на берегу п р и з н а к экологического неблагополучия (фото Ю. Зайцева) 41
Эти о п ы т ы не получили дальнейшего продолжения, так как уже в 1970-х гг. пена, собранная в тех же районах северо-западной части Черного м о р я , п р и любых разбавлениях ее отстоя оказывала не стимулирующее, а подавляющее (ингибирующее) действие на физиологические процессы у растений и животных. По времени это совпало с началом интенсивного загрязнения м о р я х и м и ч е с к и м и и р а д и о а к т и в н ы м и веществами и с много к р а т н ы м с н и ж е н и е м численности многих массовых организмов нейстонного сообщества (рис. 7). Возможно, что в центральных водах Черного м о р я пена сохранила свой ростстимулирующий эффект, но таких д а н н ы х у автора нет. Когда во второй половине XX столетия в л и я н и е антропогенного фак тора на моря и о к е а н ы резко усилилось, те же ф и з и к о - х и м и ч е с к и е про цессы, которые обусловили ф о р м и р о в а н и е в нейстали благоприятных условий для морских организмов, привели к н а к о п л е н и ю в н е й различ ных веществ, опасных для растений и животных. П р и ч е м к о н ц е н т р а ц и и многих химических и радиоактивных веществ в поверхностном слое 0—5 см оказались в десятки, сотни и тысячи раз выше, чем в таком же объеме морской воды, взятой с глубины 0,2—0,5 м. Представление о степени н а к о п л е н и я различных веществ в поверх ностной пленке м о р с к о й пелагиали дают, например, д а н н ы е , полученные С. А. П а т и н ы м в заливе А р к а ш о н на атлантическом побережье Ф р а н ц и и летом 1977 г. (табл. 3) !
Таблица 3
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ТОКСИКАНТОВ У ПОВЕРХНОСТИ ПЕЛАГИАЛИ (ПО С. А. ПАТИНУ, 1977) Средняя концентрация, мкг в поверхностной пленке 60-100 мкм
в водной толще на глубине 0,5 м
Коэффициент накопления в по верхностной пленке
8 5 0 + 75
10 ± 1
85
ДДТ + ДДД
9 5 ± 10
0,10 + 0,02
950
ДДЕ
86 ± 9
0,10 ± 0,02
860
44 + 8
0,07 + 0,02
650
105 + 15
0,10 + 0,02
1050
Токсиканты Анионные детергенты
Линдан ПХБ Ртуть (Нд)
2750 +110
0,5 ± 0 , 1
5500
Свинец(РЬ)
2 9 2 0 + 118
13,5 + 3,5
220
120 + 3 5
0,4 + 0,1
300
М е д ь (Си)
2 3 5 + 15
0,3 + 0,1
800
Цинк(2п)
1020 + 4 5
22 + 4
470
К а д м и й (Сс!)
42
При волнении органическая пленка с поверхности воды взбивается в пену со всеми н а к о п л е н н ы м и в ней веществами. Пространственное совпадение с к о п л е н и я особо чувствительных к внешним воздействиям р а н н и х стадий развития морских организмов в биотопе нейстона (нейстали), с одной стороны, и максимальных концен траций вредных веществ, с другой, породило одну из наиболее острых эко логических проблем в современном М и р о в о м океане. Черное море в этом отношении не составляет исключения. 1.5.3.2. Другие контурные биотопы моря Обнаружение нейстона на границе море-атмосфера привлекло внима ние автора к другим в н е ш н и м границам морской пелагиали на ее поверх ностях раздела и контакта с берегом, д н о м и р е ч н ы м и водами. В научной литературе известны высказвания различных авторов об экологической важности этих областей. Границы раздела-контакта имеют п е р в о с т е п е н н о е з н а ч е н и е в кон цепции б и о л о г и ч е с к о й структуры океана, с ф о р м у л и р о в а н н о й основате лем учения о б и о с ф е р е В. И. Вернадским в 1926 г. Вернадский, отмечают Т. А. Айзатуллин и соавторы (1979), по-видимому, учитывал представле ние одного из о с н о в о п о л о ж н и к о в т е р м о д и н а м и к и В. Гиббса (\У. Сизов) о сгущении всех свойств на границах раздела. О д н а к о В. И. Вернадский оперировал м а к р о м а с ш т а б н ы м и б и о л о г и ч е с к и м и структурами. Он вы деляет четыре статических сгущения ж и з н и : две п л е н к и — п л а н к т о н а и донную и два сгущения — п р и б р е ж н о е (морское) и саргассовое. О с о б ы й интерес, подчеркивает К. А. Виноградов (1968), представляют задачи про никновения в сущность я в л е н и й , в о з н и к а ю щ и х и п р о т е к а ю щ и х в кон тактных (пограничных) областях б и о с ф е р ы на г р а н и ц е существующих в природе естественных разделов: поверхность м о р е й и о к е а н о в — н и ж н и е слои т р о п о с ф е р ы , ф р о н т а л ь н ы е з о н ы р а з л и ч н ы х водных масс (в первую очередь соленых и п р е с н ы х вод), н е р и т и ч е с к и е области о к е а н о в и м о р е й - литосфера (берег) и др. Однако специального изучения внешних границ моря в метровом и субметровом диапазонах расстояний, к а к это было сделано в отношении биотопа нейстона, еще практически не проводилось. Исследования этих зон автором и его коллегами выявили определенные черты сходства с тем, что было обнаружено в поверхностном биотопе пелагиали. Также, к а к и в нейстали, в других граничных биотопах пелагиали происходит накопление органических и минеральных веществ, благоприятствующих развитию в них богатой ж и з н и . П р и ч е м физико-химические механизмы, приводящие к этому, в п р и н ц и п е , те же. 43
В частности, очень важным э ф ф е к т о м активных поверхностей моря яв ляется активизация адсорбированных на них различных веществ, сильное, в тысячи и десятки тысяч раз, ускорение их реакций — гетерогенный катализ. К границе море—берег относятся и важные реакции, происходящие на по верхности твердых тел, подвергающихся механическим воздействиям. Эти реакции изучает механохимия. Самым крупным механохимическим пред приятием на земном шаре является волноприбойная зона Мирового океа на вдоль всей его береговой л и н и и . Однако это необычное предприятие все еще остается белым пятном в наших знаниях (Айзатуллин и др., 1979). Внешне границы моря — преобразователь, накопитель и поставщик вещества и энергии. Берег моря, где пересекаются или сближаются раз л и ч н ы е поверхности раздела (море—атмосфера, море—дно, море—суша), м о ж н о назвать многократной границей. Также, к а к и нейсталь, другие граничные биотопы населены большим количеством водных организмов с преобладанием ранних стадий их раз вития. Также, к а к и в случае нейстали, эти биотопы, несмотря на их до ступность для исследования, оставались, практически, вне поля зрения ученых. Похоже, что в этой связи м о ж н о говорить о существовании не коей океанологической парадигмы, о господствующем способе научного м ы ш л е н и я и практического р е ш е н и я исследовательских задач. Например, п р и составлении программ работ морских научных э к с п е д и ц и й . В этих случаях, наряду с вполне р у т и н н ы м и действиями, такими к а к измерение физических, химических и биологических параметров водной толщи на «стандартных» горизонтах (глубинах) пелагиали, иногда (если позволя ют возможности) предусматривается также изучение биотопов больших глубин. Такое погружение в глубины нередко дает новые интересные для науки д а н н ы е , которые оправдывают большие расходы времени, средств и интеллектуального потенциала при осуществлении таких экспедиций. Однако устремление вдаль и вглубь, в малодоступные области моря, вы нуждает исследователей, образно говоря, «переступать» через близкие и доступные области и оставлять вне поля зрения важные экологические процессы, протекающие на в н е ш н и х границах моря. В н е ш н и е г р а н и ц ы моря автор называет к о н т у р н ы м и биотопами (За йцев, 1982, 1998, гаизеу, 1986). О н и заселены с п е ц и ф и ч е с к и м и контурными биоценозами и клас сифицируются следующим образом (рис. 8): аэроконтур (граница море —амосфера), псаммоконтур (рис. 9), литоконтур (рис. 10), пелоконтур (море—илистый берег и дно), потамоконтур (граница между морскими и речными водными массами). Каждому контурному биотопу присущи свои группы организмов, приспособленных к его с п е ц и ф и ч е с к и м условиям. Во всех случаях, кроме глубинного пелоконтура, в них наблюдается численное 44
Рис. 8. Внешние контуры пелагиали на ее границах с атмосферой, берегом, дном и реками (схема): 1 — аэроконтур, 2 — псаммоконтур, 3 — литоконтур, 4 — п е л о к о н тур, 5 — потамоконтур преобладание р а н н и х с т а д и й р а з в и т и я о р г а н и з м о в . П о э т о м у к о н т у р н ы м сообществам п р и с у ш и в ы с о к и е з н а ч е н и я б и о л о г и ч е с к о й п р о д у к т и в н о с т и , т о есть в ы с о к и е к о л и ч е с т в е н н ы е п о к а з а т е л и в о с п р о и з в о д с т в а с в о е й био массы. В т о ж е в р е м я э т и с о о б щ е с т в а н а х о д я т с я в з о н а х н а и б о л е е с и л ь н ы х негативных в о з д е й с т в и й н а ж и в ы е о р г а н и з м ы с о с т о р о н ы р а з л и ч н ы х п р о явлений а н т р о п о г е н н о г о ф а к т о р а .
Рис. 9. П е с ч а н ы й контур (псаммоконтур) у северо-западного побережья Чер ного моря. Видны ярусы супралиторали (сухой п е с ч а н ы й пляж), псевдолиторали (смачиваемый в о л н а м и п е с ч а н ы й пляж) и верхней сублиторали (песчаное д н о , постоянно п о к р ы т о е водой) (фото Ю. Зайцева) 45
Рис. 10. Каменистый контур (литоконтур) Черного моря у берегов о. Змеино го. Брызги волн смачивают подножия скал и создают условия для развития орга низмов каменистой супралиторали. На снимке это н и ж н и е камни темного цвета (фото Ю. Зайцева) Обобщая результаты первых специальных исследований биологии и экологии внешних границ морей и океанов, Т. А. Айзатуллин и соавторы (1979) приходят к выводу, что в масштабах гидросферы они представляют собой активные поверхности, по с р а в н е н и ю с к о т о р ы м и огромная толща пелагиали представляется не более чем «дремлющим гигантом». Подбирая сведения о граничных эффектах, чтобы на современном материале рас смотреть действительные основания к о н ц е п ц и и В. И. Вернадского, пишут Айзатуллин и соавторы, «мы обнаружили я в н ы е следы назревающей в оке анологии революции». Однако прошло уже четверть века после выхода книги, а революция так и не состоялась. Исследователи, в большинстве случаев, по-прежне му зондируют водную толщу пелагиали и, как правило, не уделяют спе циального в н и м а н и я ее поверхности и береговым краевым сообществам. И с к л ю ч е н и е составляют, пожалуй, л и ш ь работы Одесского филиала Института биологии южных морей ( О ф И н Б Ю М ) , где имеется отдел ги дробиологии активных поверхностей моря, и отдела р а д и а ц и о н н о й и химической биологии И н Б Ю М (Севастополь), в котором под научным руководством академика НАН Украины Г. Г. П о л и к а р п о в а специальное 46
всестороннее изучение нейстона и других контурных сообществ имеет уже многолетнюю историю. Такой подход и выход за пределы прежней пара дигмы в океанологии позволил ученым лучше рассмотреть и п о н я т ь то, что происходит в экологически критических биотопах Черного моря. Контурные биотопы и н а с е л я ю щ и е их сообщества — это, своего рода, «болевые точки» моря, по которым можно судить о состоянии всей его экосистемы. В современной экологии существует понятие «горячих точек», в ан глоязычной литературе «hot spots» (Norse, 1993). О н о включает два содер жания. С одной стороны, этим т е р м и н о м обозначаются области с высо ким видовым разнообразием или набором видов, нуждающихся в особой охране. С другой стороны, горячие точки — это области п о в ы ш е н н о г о воз действия антропогенного фактора на природу. Контурные биотопы и на селяющие их сообщества организмов в п о л н о й мере подпадают под опре деление экологических горячих точек. В этой связи главный редактор к н и г и «Глобальное морское биоло гическое разнообразие. Стратегия осуществления охраны в п р и н я т и и ре шений», Э. A. Hopee, пишет: «При ограниченных человеческих и финан совых ресурсах может быть значительно практичнее концентрировать их на немногих горячих точках». По аналогии с обществом, в той степени, в какой это можно утверждать, речь должна идти об адресной п о м о щ и тем видам и тем сообществам, которые в ней нуждаются.
Вопросы к главе 1 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря 1. 2.
3.
4. 5.
6.
7. 8. 9.
10.
11.
12. 13. 14. 15. 16.
Какие моря называются внутренними? Приведите несколько примеров. Были ли в геологическом прошлом Черного моря периоды опреснения и осолонения? Назовите их. Входили ли нынешние Черное, Азовское и Каспийское моря в общий морской водоем? Приведите пример. Что такое водосборный бассейн? Какую площадь занимает водосбор ный бассейн Черного моря? Территории каких современных стран он охватывает? Что такое удельный водосбор? Назовите основные реки, протекающие в водосборном бассейне Чер ного моря. Имеются ли в водосборном бассейне Черного моря крупные города? Приведите примеры. Назовите основные морфометрические характеристики Черного моря: площадь водного зеркала, длину береговой линии, наибольшую глуби ну, объем водной толщи, основные заливы, бухты, мысы, острова. Что такое развитость береговой линии и как ее определяют? Какое направление имеют основные течения в Черном море? Что такое соленость морской воды? Какова соленость воды Черного моря? Отличается ли она от солености воды других морей и океанов? Если отличается, то почему? Приведите пример классификации морской воды по солености. Какой бывает температура воды в Черном море? Встречается ли на поверхно сти Черного моря лед? Где и когда? Что известно о сероводороде в Черном море? Чем объясняют его про исхождение и постоянное пребывание в глубинах моря? Какая часть во дной толщи Черного моря заражена сероводородом? Что такое шельф? Какова общая площадь шельфа в Черном море? Где находится главный по площади шельф в Черном море? Назовите основные типы грунтов на дне Черного моря. Что такое пелагиаль и бенталь? Что такое контурные, или краевые биотопы моря? Приведите примеры. Назовите основные особенности жизни на аэроконтуре пелагиали (в нейстали).
Обитатели Черного моря Д л я каждого моря, да и не только м о р я , характерна своя биота. Б и о т о й н а з ы в а ю т исто р и ч е с к и с л о ж и в ш у ю с я с о в о к у п н о с т ь видов ф л о р ы , ф а у н ы и м и к р о о р г а н и з м о в , населяю щ и х к а к у ю - л и б о о п р е д е л е н н у ю часть биосфе ры. У Ч е р н о г о моря, к а к у о п р е д е л е н н о й части М и р о в о г о океана, есть свои ф л о р а и фауна, свои растительная и ж и в о т н а я части биоты. К а к флора, так и фауна представлены видами диких, то есть н е о д о м а ш н е н н ы х и некультивируемых живых существ. Ударение делается на определении «дикий» потому, что когда человек преследует какие-то свои цели, он из диких ви дов, используя возможности селекции и генети к и , выводит породы животных, сорта растений и ш т а м м ы микроорганизмов. В результате полу чаются не новые виды, а существа того же вида, но преобразованные человеком в его интересах. Левретка, дог, овчарка и другие д о м а ш н и е соба ки принадлежат к одному биологическому виду, выведенному 10—15 тысяч лет тому назад из ди кого вида волка (Canis lupus). То же и с породами кур или сортами п ш е н и ц ы . Дать четкий ответ на простой, на первый взгляд, вопрос, сколько видов диких животных и растений обитают в Ч е р н о м море, невозмож н о , ибо этого н и к т о не знает. По экспертным оценкам специалистов, наукой описано от 1,4 до 1,7 миллиона видов (кроме бактерий), обитающих на планете Земля
(Stork, 1988 from Gray). Среди них одних только насекомых около 400 ты сяч видов (Heyword and Watson, 1995). Считается, что в морях и океанах еще не о п и с а н н ы м и остаются от 500 тысяч (May, 1992) до 10 миллионов видов (Grassle and Maciolek, 1992). В с р а в н е н и и с 300 т ы с я ч а м и известных (описанных) видов морских существ пробелы в наших п о з н а н и я х из об ласти систематики выглядят весьма значительными. Это положение отнюдь не свидетельствует об отставании современной биологической науки в целом, когда р а с ш и ф р о в а н геном человека и дру гих биологических видов, воссоздаются ж и в ы е существа из одной клетки, получаются высокие урожаи культурных растений на полях. Тем не менее, количество диких видов, населяющих Землю, н а м не известно. По сей д е н ь не существует «инвентарной книги» живых существ, без которой что-либо переделывать по своему усмотрению, исключать (уни чтожать) или добавлять, и н ы м и словами, хозяйничать н и к а к нельзя. Но человек хозяйничает, и в том, что практические действия часто не дают ожидаемого результата, п о в и н н ы , не в последнюю очередь, большие про белы в таких фундаментальных отраслях биологии, к а к систематика и таксономия. Систематика — это наука об и д е н т и ф и к а ц и и организмов различных видов и определении родственных о т н о ш е н и й между н и м и . Таксономия — это наука о принципах, методах и правилах иерархической классифика ц и и организмов (царство, тип, класс, отряд, семейство, род, вид, подвид) в зависимости от степени их родства. Н ы н е ш н я я реальность такова, что в победном шествии биологических наук систематика и связанная с ней т а к с о н о м и я отстали в своем развитии от требований времени. Отставание это тем более заметно в условиях, ког да в результате резко возросшего давления человека на окружающую при родную среду утрачиваются не то что отдельные популяции видов, а целые виды. То есть вид исчез, но этого не замечают, поскольку наука даже не знала о его существовании в природе. Создавшееся положение поддается объяснению. Следуя основополож нику современной систематики Карлу Л и н н е ю (С. Linne, 1707—1778), био логи продолжали описывать биологические виды по их анатомии и морфо логии, в н е ш н и м и внутренним признакам, часто трудно различимым. Эта работа требовала не только глубоких знаний, но и больших затрат времени и усидчивости. Образованные и трудолюбивые систематики XIX столетия в этом хорошо преуспели, хотя и они допускали ошибки. Нередко взрослый организм по общему виду, внешнему и внутреннему строению резко отлича ется от своей л и ч и н к и , и в этом случае л и ч и н к и описывались к а к отдельные, самостоятельные виды. Например, л и ч и н к и речного угря, почти ничем не похожие на взрослых рыб, были первоначально описаны как отдельный вид 50
Leptocephalus brevirostris. Потом ошибку исправили, но за л и ч и н к о й речного угря так и закрепилось название «лептоцефалюс». Изобретение электрон ного микроскопа и других современных приборов, использование возмож ностей смежных наук, например характеристик носителя генетической ин формации, Д Н К , компьютерной техники, облегчили работу систематиков, однако отставание этой биологической науки продолжается. Не пользуется систематика д о л ж н ы м авторитетом у большинства современных молодых биологов, предпочитающих иметь дело с количе ственными исходными д а н н ы м и о ж и в ы х организмах, об их строении и функционировании. Вне всякого с о м н е н и я , работа с ц и ф р а м и очень не обходима, она позволяет рассчитывать не только современные показатели биомассы, продукции, деструкции и т. д. организмов и их сообществ, но и строить прогнозы на будущее п р и тех и л и и н ы х сценариях развития эко логических систем. Однако очень мало желающих считать количество раз личных щ е т и н о к , ресничек, зубчиков и многих других деталей строения живых существ для того, чтобы, в к о н е ч н о м счете, точно установить ви довую принадлежность организма и л и обнаружить н о в ы й для науки вид. Такое положение характерно не только для Украины, оно — повсеместно. Уже у п о м и н а в ш и й с я в книге а м е р и к а н с к и й ученый Э. Hopee с тревогой сравнивает систематиков с и с ч е з а ю щ и м и видами. Если бы систематики, пишет он, были бы биологическими видами, их следовало бы классифи цировать к а к находящихся под опасностью исчезновения. В мире их оста лось около 1500 человек, большинство близки к п е н с и о н н о м у возрасту, и очень немного находится желающих восполнить их популяцию. Систематиков в мире действительно мало, о н и почти все з н а к о м ы друг с другом, обмениваются и н ф о р м а ц и е й и продолжают свою работу, составляющую начало всех начал в биологии. Когда биологам из С Ш А по требовалось узнать, к а к и е виды ракушковых рачков (Ostracoda) п р о н и к л и с балластными водами судов из Восточной Европы в Северную Америку, они прислали п р о б ы в К и е в , в Институт зоологии Академии наук Украи ны. Однако специалиста систематика по этой массовой группе д о н н ы х ор ганизмов в Украине не н а ш л о с ь и пробы были переадресованы в К и ш и н е в , в Академию наук Молдовы. Там в этой области работала А. Л. Коваленко, недавно ушедшая на п е н с и ю . Она вернулась в свою бывшую лабораторию и выполнила просьбу коллег из Америки. П р и м е р более чем убедительный к печальной констатации Э. Hopee. В Украине, н а п р и м е р , в настоящее время не осталось специалистов систематиков по таким крупным группам морских организмов, к а к ф о р а м и н и ф е р ы , губки, гидрозои, гребневики, турбеллярии, гастротрихи, к и н о р и н х и , тихоходки. Этот разговор о трудностях, переживаемых с и с т е м а т и к о й , автор по считал у м е с т н ы м в к н и г е , о б р а щ е н н о й в о с н о в н о м к м о л о д ы м л ю д я м . 51
Систематика — одна из тех фундаментальных областей биологической на уки, где пытливому уму природа сулит множество интересных открытий. Возвращаясь к разделу к н и г и об обитателях Черного моря, следует отметить, что о них известно все же не так уж мало, благодаря тому, что Черное море одно из наиболее изученных в мире и что многие ученые по святили свою работу в ы я с н е н и ю видовой принадлежности тех организ мов, которые его населяют. Собственно, в книге по экологии не так уж необходимо перечислить обитателей моря различных таксономических уровней, а важно объяснить, почему в д а н н о м море поселились именно данные виды и не п р и ж и л и с ь другие. Вначале некоторые сведения общего характера. П р и всем их систе матическом разнообразии, водные организмы образуют несколько до статочно четко различимых ж и з н е н н ы х ф о р м (Константинов, 1986), или э к о м о р ф (Алеев, 1986). 2 . 1 . Жизненные формы водных организмов В водной толще (пелагиали) обитают организмы планктона. Это, пре имущественно, мелкие существа, п а р я щ и е в воде и неспособные проти востоять водным течениям, которые переносят их, что называется, «по своему усмотрению». Поэтому распределение планктона в пелагиали в значительной степени определяется системой господствующих в данном водоеме течений. Различают растительный планктон (фитопланктон) и ж и в о т н ы й планктон (зоопланктон). Кроме того, планктон делится на раз мерные группы (табл. 4). Таблица 4
РАЗМЕРНЫЕ КЛАССЫ ПЛАНКТОНА Название Фемтопланктон
Размеры 0,02-0,2 мкм
Представители* Вирусы
Пикопланктон
0 , 2 - 2 , 0 мкм
Бактерии
Нанопланктон
2 , 0 - 2 0 мкм
М е л к и е жгутиковые
Микропланктон
2 0 - 2 0 0 мкм
Динофитовые,
Простейшие, Диатомовые Мезопланктон
0,2-20 мм
Веслоногие р а к о о б р а з н ы е
Макропланктон
2 , 0 - 2 0 см
Сагитты, креветки
Мегапланктон
0,2-2,0 м
Крупные м е д у з ы
* Н е р е д к о п р е д с т а в и т е л и с м е ж н ы х р а з м е р н ы х классов частично совпадают.
52
Наряду с планктоном, пелагиаль населяют организмы нектона, ак тивно плавающие животные, способные перемещаться на большие рас стояния, независимо от скорости и н а п р а в л е н и я течений. К нектону от носятся рыбы, морские м л е к о п и т а ю щ и е и кальмары. Кальмаров в Ч е р н о м море нет, а рыбы и м л е к о п и т а ю щ и е здесь обитают. Морское дно (бенталь) заселено организмами бентоса, соответствен но, растениями (фитобентос) и ж и в о т н ы м и (зообентос). О н и также раз личаются по размерным категориям. На поверхности пелагиали, в н е й с т а л и , обитают о р г а н и з м ы н е й с т о на, состоящего также их р а с т е н и й ( ф и т о н е й с т о н ) , ж и в о т н ы х ( з о о н е й стон) и м и к р о о г р а н и з м о в ( б а к т е р и о н е й с т о н ) . Виды нейстона, населяю щие нижнюю сторону поверхности раздела море—атмосфера, образуют гипонейстон, а обитатели в о з д у ш н о й с т о р о н ы п о в е р х н о с т н о й п л е н к и — эпинейстон. Э п и н е й с т о н более обычен в морях т р о п и ч е с к о г о и субтро пического пояса. В тропических морях и океанах на поверхности пелагиали встречают ся еще организмы плейстона, тело которых находится в полупогруженном состоянии и может премещаться под в л и я н и е м ветра. Это такие виды, к а к парусник (УеЫ1а) и ф и з а л и я (РИуяаНа). Рядом с н и м и часто м о ж н о обнару жить представителей нейстона. В Ч е р н о м море плейстона нет. Ж и з н е н н ы е ф о р м ы морских организмов не и з о л и р о в а н ы одна от другой, между н и м и пролегают м н о ж е с т в е н н ы е связи. Н а п р и м е р , р ы б ы , ведущие д о н н ы й образ ж и з н и , к а к камбалы, относятся одновременно к бентосу и к нектону. Их называют иногда нектобентосом. Б о л ь ш и н с т в о видов на разных стадиях индивидуального развития переходят из одной жизненной ф о р м ы в другую. Н а п р и м е р , л и ч и н к и в планктоне, а взрослые особи — в бентосе и л и нектоне. М н о г и е в течение суток совершают вер тикальные м и г р а ц и и , д н е м обитают в бентали, а ночью поднимаются в пелагиаль и л и нейсталь. Общее представление о видовом разнообразии животных Ч е р н о г о моря дает таблица 5, в к о т о р о й п о к а з а н о , сколько видов из тех или иных классов и т и п о в известно науке. Всего насчитывается 2028 видов, отно сящихся к 21 типу из 26 типов морских животных, о п и с а н н ы х наукой в настоящее время. О д н а к о многие т а к с о н ы животного м и р а еще не иссле дованы, в том числе из-за отсутствия специалистов-систематиков по этим группам организмов. Таблица приведена для того, чтобы показать исклю чительное разнообразие ж и з н и в Ч е р н о м море и сложность работы специ алистов, изучающих видовой состав морских обитателей и его и з м е н е н и я во времени в различных районах м о р я . Кстати, несмотря на существую щие пробелы в систематике, Ч е р н о е море считается о д н и м из наиболее изученных морей мира. 53
Таблица 5
ЧИСЛО ВИДОВ Ж И В О Т Н Ы Х ИЗ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ И КЛАССОВ, ОТМЕЧЕННЫХ В ЧЕРНОМ МОРЕ В Черном
№
Типы
Классы
море: + есть, - нет
1
2
3
4 5 6 7 8 9
10
11
12
13
14
15
Простейшие Protozoa Губки Porifera Кишечнополостные Coelenterata
Число видов
+ + +
227
Calcárea Hexactinellida Desmospongia
+
28
+
?
Hydrozoa
+ + +
28
+ +
1 2
Flagellata Sarcodina Gliata
Scyphozoa Anthozoa
? 67
3 4
Гребневики
Tentaculata
Ctenophora
Nuda
Плоские ч е р в и
Turbellaria
+
103
Немертины
Anopla
Nemertea
Enopla
+ +
33 ?
+
141
+
1
Plathelminthes
Нематоды
Aphasmidea
Nematoda
Phasmldea
Волосатики
Gordioidea
Nematomorpha
Nectonematoidea
Коловратки
Digononta
Rotatoria
Monogononta
+
102
Ресничнобрюхие
Macrodasyoldea
Gastrotricha
Chaetonotoidea
+ +
23 ?
+ + +
10 ?
Киноринхи Kinorhyncha
Cyclorhagida Homalorhagida Conchorhagida
Приапулиды
Entoprocta Щетинкочелюстные
Loxosmatida
+ +
? ?
Chaetognatha
+
1
Phylactolaemata
+ +
20 ?
Pedicellinida Urnatellida
Chaetognatha Мшанки Bryozoa
•
-
Priapulida Внутрипорошицевые
?
Gymnolaemata Stenolaemata 54
окончание табл. 5 16 17
Плеченогие Brachiopoda
Inarticulata Articulata
Форониды Phoronidea
-+
1
+ + + +
192 33 10 1
18
Кольчатые ч е р в и Annelida
Archiannelida Polychaeta Oligochaeta Hirudinea Myzostoma
19
Сипункулы Sipuncula
Sipunculidea Phascolosmatidea
+
Членистоногие Arthropoda
Crustacea Arachnoidea Pycnogonida Tardigrada Insecta
+ + + + +
20
21
Моллюски
22
Иглокожие Echinodermata
23
Погонофоры Pogonophora
24
Крыложаберные Pterobranchia
25
Кишечнодышащие Enteropneusta
26
-
Amphineura Monoplacophora
Mollusca
?
Scaphopoda Gastropoda Pelecypoda
+ + +
Crmoidea Holothuroidea Echinoidea Asteroidea Ophiuroidea
+ + + +
540 35 ? 5 13 2 0 1 113 90
-
8 1 1 4
-
Ascidiacea Thaliacea Larvacea Cephalocordata Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves
Хордовые Chordata
Mammalia
+
-
8
+ + + +
163
+
2
+
4
1 1
И з т а б л и ц ы в и д н о т а к ж е т о , что р а з л и ч н ы е т и п ы в Ч е р н о м м о р е пред ставлены н е о д и н а к о в о : в одних случаях имеется большое число видов, в других — е д и н и ц ы . 55
2.1.1. Откуда родом обитатели Черного моря? Ф о р м и р о в а н и е биоты современного Черного моря происходило за счет различных источников. Часть водного населения опресненного Понтического озера-моря сохранилась до настоящего времени в опреснен ных заливах и лиманах Черного моря, в Азовском и К а с п и й с к о м морях. Эти организмы объединяют под названием «понтических реликтов», или «каспийских реликтов», поскольку в о п р е с н е н н о м северном К а с п и и они представлены н а и б о л ь ш и м числом видов. Это д р е в н е й ш и й элемент биоты Ч е р н о г о моря. В периоды т а я н и я л е д н и к о в котлован древнего Черного моря запол н я л с я холодными водами, которые п р и н о с и л и р е к и из северных морей. Считают, что со стоком северных рек в Черное море могли попасть холодноводные организмы, такие к а к рачок калянус (Calanus euxinus), а из рыб, камбала глосса (Platichthysflesus luscus), мерланка (Merlangius merlangus eux inus), ч е р н о м о р с к и й лосось (Salmo trutta labrax). Эти холодноводные виды ч е р н о м о р с к о й биоты называют «бореальными реликтами», и л и «кельтийс к и м и реликтами». О н и населяют глубинные воды моря, а у поверхности пелагиали встречаются л и ш ь в зимнее время. После образования Босфора и Дарданелл в Черное море стали про никать виды из Средиземного моря и с м е ж н о й части Атлантического оке ана. Их называют «средиземноморскими иммигрантами». О н и составляют большинство видов ф л о р ы и фауны современного Черного моря и предпо читают, к а к правило, теплые и наиболее соленые воды моря. Четвертый элемент биоты составляют пресноводные виды растений и животных. О н и п о с т о я н н о поступают в море с р е ч н ы м и водами, встреча ются, преимущественно в приустьевых районах, и живут недолго, погибая от непереносимо в ы с о к о й для них солености воды. Последний элемент биоты составляют экзотические виды, или экзоты. Это растения и животные, которых в Ч е р н о м море, на н ы н е ш н е м этапе его геологической истории, не было, а оказались они здесь в результате со знательных или чаще непреднамеренных действий человека. К сознательно вселенным видам относятся дальневосточная кефаль пиленгас (Liza haematocheila, syn. Mugil soiuy) и толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix), иногда заходящий в море с речными водами. Случайно вселенных экзотических ви дов в Черном море значительно больше и попадают они, главным образом, в балластных водах приходящих в черноморские порты судов. Некоторые случайные экзоты причиняют значительный ущерб местной фауне и флоре, поэтому проблема балластных вод приобрела международное значение. Многие виды флоры и фауны Черного моря играют важную, а нередко и определяющую роль в экологических процессах, которые в нем протекают. 56
Поэтому в книге по экологии моря необходимо назвать наиболее характер ных представителей. 2.1.2. Характерные представители растений и животных Черного моря О выдающемся з н а ч е н и и бактерий в природе вообще и в Ч е р н о м море, в частности, ш и р о к о известно. Большинство из них относятся к гетеротрофам, поскольку питаются р а з л и ч н ы м и органическими вещества ми. Способны расти в присутствии атмосферного кислорода (аэробы) и в его отсутствии (анаэробы). Участвуют в круговороте веществ, служат основной п и щ е й для многих видов мелких морских животных, населяют сероводородную зону Черного моря. Растительный м и р в Ч е р н о м море представлен организмами фито планктона и фитобентоса. Специалисты-систематики насчитывают в Черном море от 750 до 1000 видов фитопланктона, включая также пресно водные виды, в ы н о с и м ы е реками в море (рис. 11). К числу массовых тепловодных видов фитопланктона относятся диатомовые Pseudosolenia calcar avis, Cerataulina pelágica, a среди д и н о ф и т о в ы х Goniaulax polyedra, Prorocentrum cordatum, Emiliana huxleyi. Среди холодноводных видов — это диатомо вые Chaetoceros socialis, Leptocylindrus minimus, Pseudo-nitzschia delicatissima и динофитовые Heterocapsa triquetra, Scripsiella trochoidea (Нестерова, 2001). Д о н н ы е растения (фитобентос) включают различные одноклеточные водоросли, из которых одни только диатомовые представлены почти 350 видами (Гусляков, 2002). Эти водоросли покрывают поверхность дна, кам ней и других твердых подводных предметов и образуют микрофитобентос. Наряду с н и м в море присутствует макрофитобентос, образованный мно гоклеточными водорослями м а к р о ф и т а м и , которых насчитывают около 305 видов, относящихся к типам зеленых, бурых и красных водорослей, и 8 видами высших (цветковых) растений. Почти все крупные водоросли растут на твердых подводных поверхно стях: на камнях, створках моллюсков, различных инженерных сооружени ях, водоводах, рыболовных сетях, даже на подводной части корпусов судов, если они не з а щ и щ е н ы противооборастающими покрытиями (рис. 12). Над песчаным д н о м встречаются водоросли, сорванные волнами и водными те чениями. Особенно много их бывает после штормов и осенью, когда завер шается вегетационный сезон у большинства растений. Среди зеленых водорослей в Черном море ш и р о к о распростране ны виды с трубчатым слоевищем. Это представители рода энтероморфа (Enteromorpha). У видов рода ульва (Ulva) слоевище пластинчатое, а рода хетоморфа (Chaetomorpha) нитчатое. Такое же разнообразие слоевищ наблюда ется у бурых и красных водорослей. Вдоль большинства скалистых берегов 57
Черного м о р я м о ж н о н а б л ю д а т ь к р у п н ы е , о б и л ь н о р а з в е т в л е н н ы е к у с т ы м н о г о л е т н е й б у р о й в о д о р о с л и ц и с т о з и р ы , и л и б о р о д а ч а (СузШека). Благо даря н а л и ч и ю в о з д у ш н ы х п у з ы р ь к о в н а в е т в я х м а с с и в н ы е к у с т ы ц и с т о з и р ы держатся в в о д е , н е о п а д а я н а д н о . Д л я э к о л о г и и м о р я э т а в о д о р о с л ь о с о б е н но интересна тем, что представляет с о б о й я д р о целого сообщества водных организмов, биоценоза ц и с т о з и р ы , в состав которого входят десятки видов других в о д о р о с л е й , б е с п о з в о н о ч н ы х ж и в о т н ы х и р ы б . Ц и с т о з и р а о ч е н ь чув с т в и т е л ь н а к з а г р я з н е н и ю м о р я , в т о м ч и с л е к и з б ы т о ч н ы м к о л и ч е с т в а м пи тательных в е щ е с т в , и и с ч е з а е т т а м , где п р е в ы ш е н ы п о р о г и , п р и е м л е м ы е д л я этого в и д а . В т а к и х с л у ч а я х в м е с т е с ц и с т о з и р о й и с ч е з а е т и в е с ь б и о ц е н о з , что о т р а ж а е т с я н а судьбе м н о г и х ч л е н о в э т о г о с о о б щ е с т в а .
Рис. 12. Некоторые массовые представители донных водорослей и высших растений Черного моря: 1 — ульва, 2 — цистозира, 3 - бриопсис, 4 — ф и л л о ф о р а , 5 - церамиум, 6 - энтероморфа, 7 - п о р ф и р а , 8 - морская трава зостера 59
О р г а н и з м ы или сообщества организмов, по н а л и ч и ю и состоянию которых м о ж н о судить о свойствах среды обитания, в том числе о присут ствии и к о н ц е н т р а ц и и загрязнителей, называют биоиндикаторами. Водо росль цистозира и весь б и о ц е н о з ц и с т о з и р ы представляют собой чувстви тельный индикатор загрязнения м о р я с о е д и н е н и я м и азота и фосфора. В числе других бурых водорослей ш и р о к о е распространение в при брежной зоне Ч е р н о г о м о р я имеют виды рода эктокарпус (Ectocarpus), с нитчатыми слоевищами, падина п а в л и н ь я (Padina pavonia) с нарядным п л о с к и м вееровидным слоевищем, виды пунктарии (Punctaria) с пластин чатым л а н ц е т о в и д н ы м слоевищем и другие. М н о г о ч и с л е н н ы в Ч е р н о м море к р а с н ы е в о д о р о с л и и л и багрянки. В холодное в р е м я года у берегов встречаются к р у п н ы е (до 10—15 см в п о п е р е ч н и к е ) , округлые и л и о в а л ь н ы е , бордовые п л а с т и н ы порфиры (Porphyra). В теплое в р е м я года ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н ы в и д ы родов цер а м и у м (Ceramium) и к а л л и т а м н и о н (Callithamnion) с н и т ч а т ы м и слое в и щ а м и . Особого у п о м и н а н и я среди б а г р я н о к заслуживают в и д ы рода ф и л л о ф о р а (Phyllophora). Их к р у п н ы е , п л а с т и н ч а т ы е с л о е в и щ а прикре п л я ю т с я к к а м н я м , с к а л а м , с т в о р к а м м и д и и и других м о л л ю с к о в . Не о т л и ч а я с ь б о л ь ш о й э л а с т и ч н о с т ь ю , с л о е в и щ а ф и л л о ф о р ы под ударами в о л н л е г к о теряют отдельные ветви, к о т о р ы е у н о с я т с я п о т о к а м и воды и с о с р е д о т о ч и в а ю т с я в середине круговых т е ч е н и й . С а м о е к р у п н о е из таких с к о п л е н и й трех в и д о в ф и л л о ф о р ы ( ф и л л о ф о р а ребристая, Phyllo phora nervosa, ф и л л о ф о р а Б р о д и , P. brodiaei и ф и л л о ф о р а пленчатолистн а я , P. membranifolia) образовалось в ц е н т р а л ь н о й части северо-западно го ш е л ь ф а на глубинах от 25 до 55 м (рис. 13). В е р о я т н о , часть слоевищ у н о с и т с я и р а с с е и в а е т с я п р и д о н н ы м и т е ч е н и я м и , а в о з м о ж н о , исчезает в с е р о в о д о р о д н о й з о н е , но б о л ь ш а я часть в о д о р о с л е й удерживается кру г о в ы м т е ч е н и е м на д н е ц е н т р а л ь н о й части северо-западного ш е л ь ф а и в н е п р и к р е п л е н н о м с о с т о я н и и продолжает р а с т и и н а р а щ и в а т ь свою био массу. Точно таким же п р и р о д н ы м механизмом масса плавающих слоевищ бурых саргассовых водорослей (кстати, родственных ч е р н о м о р с к о й цистозире), сорванных на шельфах Карибского м о р я и М е к с и к а н с к о г о за лива, уносится Гольфстримом на северо-восток и удерживается круговым течением над центральными водами Атлантики в о б ш и р н о м районе, по лучившем название Саргассова м о р я . С к о п л е н и е н е п р и к р е п л е н н о й ф и л л о ф о р ы н а д н е северо-западного ш е л ь ф а Ч е р н о г о м о р я было открыто в 1908 г. и з в е с т н ы м гидробиологом С. А. З е р н о в ы м . П о з д н е е о н о получило н а з в а н и е « Ф и л л о ф о р н о г о поля Зернова». П л о щ а д ь этого «поля», по о ц е н к а м с п е ц и а л и с т о в , работав 2 ш и х в 1950-е гг., достигала 11 т ы с я ч км , а о б щ а я биомасса водорослей 60
составляла 10 млн т, в сыром весе. Ф и л л о ф о р а оказалась ц е н н ы м про мышленным сырьем. Вначале из нее д о б ы в а л и йод, а водоросль называ ли «йодкой», но в 1930-е гг. п е р е к л ю ч и л и с ь на добычу агароида, полисахаридного препарата, одного из лучших п р и р о д н ы х гелеобразователей. Агароид широко используется в м и к р о б и о л о г и и , б и о х и м и и , в п и щ е в о й и других отраслях п р о м ы ш л е н н о с т и . Филлофорное поле З е р н о в а имеет в северо-западной части Черно го моря средообразуюшее з н а ч е н и е , как м о щ н ы й генератор кислорода, пища, субстрат для откладывания и к р ы и п р и к р е п л е н и я о р г а н и з м о в , убежище для многих видов ж и в о т н ы х . В зарослях ф и л л о ф о р ы обитают до 100 видов б е с п о з в о н о ч н ы х и до 40 видов рыб, б о л ь ш и н с т в о из кото рых приобрели п о к р о в и т е л ь с т в е н н у ю окраску тела, от розовой до тем но-красной ( н а п р и м е р , б о к о п л а в ы , креветки, к р а б ы , б ы ч к и , м о р с к и е собачки, прилипалы и другие). Это сообщество о р г а н и з м о в получило название биоценоза Ф и л л о ф о р н о г о поля Зернова, или б и о ц е н о з а фил лофоры, а его о к р а ш е н н ы х ж и в о т н ы х объединяют под о б щ и м н а з в а н и е м «фауны ф и л л о ф о р ы » . В 1970—1980-е гг. п р о и з о ш л о резкое с о к р а щ е н и е Филлофорного поля З е р н о в а (о п р и ч и н а х пойдет речь н и ж е ) , и это со бытие имело к а т а с т р о ф и ч е с к и е последствия для всей э к о л о г и ч е с к о й си стемы северо-западного ш е л ь ф а м о р я .
1950-е 1960-е 1970-е 1980-е
Рис. 13. Изменение площади Филлофорного поля Зернова на северо-западном шельфе Черного моря в 1950-1980-х гг. Наряду с водорослями, на шельфе Черного моря обитают 8 видов выс ших (цветковых) водных растений. Наиболее ш и р о к о распространены два 61
вида зостеры, и л и в з м о р н и к а : зостера м о р с к а я (Zostera marina) и зостера малая (Z. noltii). Остальные в ы с ш и е водные р а с т е н и я , о т н о с я щ и е с я к ро д а м Potamogetón, Ruppia и Zannichellia, не столь ш и р о к о распространены, к а к виды зостеры. В отличие от водорослей, зостера произрастает не на к а м н я х , а на п е с ч а н о м и и л и с т о м грунтах на самых малых глубинах от 0,5 до 5 м, р е д к о до 10 м, в местах, з а щ и щ е н н ы х от з н а ч и т е л ь н о г о волнения. В грунте развиваются м о щ н ы е к о р н е в и щ а , а в воде тянутся вверх узкие, д л и н н ы е (до 2 м, у зостеры м о р с к о й ) листья. О н и обладают в ы с о к о й эла стичностью и л е г к о п е р е н о с я т быстрые т е ч е н и я воды. Зостера образует густые заросли, которые с т а н о в я т с я местом о б и т а н и я д е с я т к о в видов м о р с к и х о р г а н и з м о в . Ч а с т ь из н и х живут среди к о р н е в и щ (полихеты), другие растут на листьях (водоросли), п р и к р е п л я ю т с я к л и с т ь я м (моллю с к и , р а к о о б р а з н ы е ) и л и свободно п е р е м е щ а ю т с я в пространствах между л и с т ь я м и ( р а к о о б р а з н ы е , р ы б ы ) . Все эти о р г а н и з м ы образуют биоценоз зостеры, к о т о р ы й о с о б е н н о у с п е ш н о развивается в м е л к о в о д н ы х зали вах, бухтах и в соленых лиманах. Разнообразен м и р морских беспозвоночных животных. В Черном море м о ж н о встретить представителей всех таксономических уровней бес позвоночных, от одноклеточных до иглокожих и оболочников. К настоя щему времени в море о п и с а н о более 2000 видов беспозвоночных, обитаю щ и х в пелагиали и бентали (Zaitsev and Alexandrov, 1998). Среди одноклеточных ж и в о т н ы х в ы с о к о й ч и с л е н н о с т ь ю отличается ночесветка (Noctiluca scintillans), в ы з ы в а ю щ а я в летние м е с я ц ы замеча тельное я в л е н и е свечения воды. В это время б е з л у н н ы м и н о ч а м и можно наблюдать, к а к плывущая рыба и л и д е л ь ф и н , человек или судно остав л я ю т за собой я р к и е светящиеся п о л о с ы . «Светятся» орудия лова рыбы, подводные л о д к и и движущиеся научно-исследовательские п р и б о р ы , ис крятся б а р а ш к и волн. Это я в л е н и е (оно называется б и о л ю м и н е с ц е н ц и е й ) вызывается о к и с л е н и е м особых веществ л ю ц и ф е р и н о в , которые содер жатся в телах многих видов морских о р г а н и з м о в , не только простейших, но также червей, ракообразных, рыб. Л ю ц и ф е р и н ы активизируются в результате механического воздействия на организм. Благодаря высокой ч и с л е н н о с т и (сотни тысяч и м и л л и о н ы особей в о д н о м кубическим метре воды), ночесветка может создавать о б ш и р н ы е светящиеся " п о л я " на по верхности м о р я . Е щ е один массовый вид из числа простейших — и н ф у з о р и я мезодиниум (Mesodinium rubrum). Внутри этих и н ф у з о р и й живут мельчайшие, тоже одноклеточные, водоросли рода эритромонас (Erithromonas). Водоросли извлекают из тела хозяина различные вещества, в которых нуждаются, в частности углекислоту, выделяемую в процессе дыхания инфузории. Со своей стороны, и н ф у з о р и я получает от водорослей кислород, выделяемый 62
в результате фотосинтеза. Кроме того, п р и голодании и н ф у з о р и я потре бляет часть водорослей в пищу. Такое взаимовыгодное сосуществование называется с и м б и о з о м . Д л я более э ф ф е к т и в н о г о симбиоза и н ф у з о р и и в поддень на 2—3 часа поднимаются в поверхностный слой воды (в н е й сталь), чтобы дать возможность водорослям «подзарядиться» солнечной энергией, а затем снова погружаются в водную толщу. Поэтому в местах высокой численности мезодиниума, в поддень, поверхность м о р я окра шивается в к р а с н ы е и бордовые цвета, соответственно пигментам водо рослей из тела и н ф у з о р и й . В морях с н о р м а л ь н о й соленостью воды в планктоне встречаются ра ковинные п р о с т е й ш и е — ф о р а м и н и ф е р ы (Foraminifera). В Ч е р н о м море присутствуют только бентические виды ф о р а м и н и ф е р . Ш и р о к о распро страненные в морях мира радиолярии (Radiolaria), простейшие с ажурным кремневым скелетом, в Ч е р н о м море отсутствуют, к а к в толще воды, так и на дне. Между тем в соседнем Средиземном море их насчитывают более 350 видов. Следующую ступень иерархической л е с т н и ц ы после одноклеточных простейших занимают губки. К а к и все последующие группы, губки при надлежат к многоклеточным беспозвоночным ж и в о т н ы м . Губки — д о н н ы е организмы. В Ч е р н о м море о п и с а н о 28 видов губок, обитающих, в основ ном, в прибрежных водах, на малых глубинах. Только виды рода суберитес (Suberites) встречаются до глубин 100—110 м. Из типа к и ш е ч н о п о л о с т н ы х ш и р о к о известны, причем не только сре ди специалистов биологов, крупные медузы (сцифомедузы) аурелия (Aure lia aurita) и корнерот (Rhizostoma pulmo). Гораздо многочисленнее, однако, гидрозои. Часть ж и з н и эти животные проводят в виде п р и к р е п л е н н ы х к твердому субстрату прозрачных веточек и кустиков самой разнообразной формы. Это гидроидные п о л и п ы . В определенное время года от гидроид ных п о л и п о в отделяются небольшие гидромедузы, ведущие п л а н к т о н н ы й образ ж и з н и . Затем гидромедузы оседают на д н о и дают ж и з н ь новому по липу. Таким способом эти животные расселяются по водоему и в наибо лее благоприятных для ж и з н и биотопах образуют высокую численность и биомассу. Среди наиболее массовых гидрозой отмечаются виды родов обелия (Obelia) и к а м п а н у л я р и я (Campanularia). Всего в Ч е р н о м море о п и с а н о около 40 видов кишечнополостных. По своему таксономическому п о л о ж е н и ю к медузам близки гребне вики (Ctenophora). До 1970-х гг. в Ч е р н о м море обитал один вид, плевробрахия (Pleurobrachia rhodopis). В 1980-х гг. судами был завезен в Черное море и п р и ж и л с я гребневик м н е м и о п с и с (Mnemiopsis leidyi), а в 1990-х гг. еще один гребневик — м о р с к о й огурец (Berne ovata). В Средиземном море известно не менее 17 видов гребневиков (рис. 14). 63
Б о л ь ш и м видовым разнообразием отличаются морские черви и си стематически близкие к н и м группы беспозвоночных животных. В Черном море насчитывают Ъолее 55vj в и д о в э т и х организмов. С а м ы е ъптоточжжвные среди них — плоские черви турбеллярии (Turbellaria), насчитывающие более 100 видов. Мелкие черви нематоды (Nematoda) представлены не ме нее чем 160 видами, не считая видов, паразитирующих в других морских животных. Ш и р о к о распространены многощетинковые черви-полихеты (Polychaeta), которых известно более 190 видов. Некоторые виды полихет обитают в известковых или илистых трубках, но большинство видов свободноживущие. К числу массовых обитателей Черного моря относятся моллюски (рис. 15). О с н о в н ы е классы т и п а м о л л ю с к о в — это двустворчатые (Bivalvia) и брюхоногие, или улитки (Gastropoda). Среди более чем 90 видов дву створчатых ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н а м и д и я (Mytilus galloprovincialis), на с е л я ю щ а я р а з л и ч н ы е д о н н ы е б и о т о п ы от уреза воды до глубин 55—60 м. М и д и я — один из наиболее а к т и в н ы х фильтраторов м о р с к о й воды, кото рую м о л л ю с к пропускает через ж а б е р н ы й фильтр для о т ц е ж и в а н и я ор г а н и з м о в п л а н к т о н а , к о т о р ы м и питается. Л и ч и н к и м и д и и , к а к и других 64
двустворок, ведут п л а н к т о н н ы й образ ж и з н и . На п е с ч а н ы х и илисто-пес ч а н ы х грунтах обитают двустворки венус (Chamelea gallina) и сердцевидка (Cerastoderma lamarcki). В з о н е заплеска в н е з а г р я з н е н н о м крупнозерни стом п е с к е о б ы ч н а д о н а ц и л л а (Donacilla cornea). двустворка в Ч е р н о м море
С а м а я глубоководная
- ф а з е о л и н а (Modiolus phaseolinus),
которая
встречается на глубинах до 125 м. Н е к о т о р ы е двустворчатые м о л л ю с к и н е п р е д н а м е р е н н о занесены в Ч е р н о е море в балластных водах судов и другими путями. Таковы песчаная ракушка, и л и м и я (Муа arenaria), и кунеарка (Cunearca comea). Крупная двустворка (длина р а к о в и н ы более 20 см) беззубка Вуда (Sinanodonta woodiana) н ы н е массовый вид в дельте Дуная, могла попасть в бассейн Черного м о р я в виде л и ч и н о к (глохидиев), п р и к р е п и в ш и х с я к жабрам привезенных для а к к л и м а т и з а ц и и дальневосточных промысловых рыб, таких к а к тол столобик, белый и ч е р н ы й амуры. Брюхоногих моллюсков, створки которых имеют форму улитки, в Ч е р н о м море о п и с а н о около 115 видов. На скалах и к а м н я х вблизи уреза воды встречается блюдечко, или пателла (Patella tarentina). Д о м и к этого моллюска, в виде невысокого кол пачка, плотно прижимается к поверхности к а м н я и может выдерживать удары волн. В воде на водорослях м о ж н о обнаружить мелких улиток родов гидробия (Hydrobia), риссоа (Rissoa) и более крупных — гибула (Gibbula). На илистых грунтах встречаются к о н и ч е с к и е р а к о в и н ы с 4—5 длинными п а л ь ц е в и д н ы м и отростками. Это п е л и к а н ь я нога (Aporrhais pespelecani). Там же м о ж н о обнаружить тритию (Tritia reticulata). С а м ы й кр упны й брюхоногий моллюск в Ч е р н о м море — рапана (Rapaпа thomasiana). Вид случайно завезен в Ч е р н о е море из Японского моря. К а к и в других морях, в Ч е р н о м море встречаются многие виды ра кообразных, населяющих биотопы водной т о л щ и и дна. По уровню ор г а н и з а ц и и различаются н и з ш и е (Entomostraca) и в ы с ш и е (Malacostraca) ракообразные. Среди н и з ш и х ракообразных в ы с о к о й численности достигают ракушковые р а ч к и (Ostracoda), н а с е л я ю щ и е песчаные и илистые грунты, усоногие (Cirripedia), во взрослом с о с т о я н и и обрастающие подводные к а м н и и другие твердые поверхности. Среди усоногих ш и р о к о известны морские желуди рода балянус (Baianus). Их л и ч и н к и развиваются в составе нейстона и планктона. М н о г и е н и з ш и е ракообразные обитают в водной толще, образуя основную часть зоопланктона. Особенно ш и р о к о распространены вес лоногие р а к и (Copepoda). Одни виды веслоногих встречаются в глубин ных слоях пелагиали. Это холодноводные виды калянус (Calanus euxinus) и псевдокалянус (Pseudocalanus elongatus). Другие обитают в поверхностных 66
теплых водах (Acartia clausi и Paracalanus parvus), а понтелла (Pontella medi terránea) и аномалоцера (Anomalocera patersoni) населяют нейсталь. В отли чие от веслоногих водной толщи с преимущественно прозрачным телом, нейстонные виды о к р а ш е н ы в зеленые и синие тона и мало р а з л и ч и м ы на морской поверхности п р и ее рассмотрении из воздуха (рис. 16).
Рис. 16. Представители нейстона Черного моря: 1 - малек кефали остроноса, 2 - понтелла, 3 — л и ч и н к а травяного краба, 4 - ли чинка краба порцелляна, 5 — молодой краб-плавунец, 6 — л и ч и н к а морского язы ка, 7 — л и ч и н к а морской м ы ш к и , 8 — обрывок таллома цистозиры, 9 — обрывок листа зостеры, 10 — малек саргана 67
Представители ц и к л о п о и д (Cyclopoida) и г а р п а к т и к о и д (Harpacticoida) п р и с п о с о б и л и с ь к ж и з н и на д н е и образуют значительную часть м е й о б е н т о с а (Воробьева, 1999). Из в ы с ш и х ракообразных в экологических процессах наиболее замет ную роль играют виды отрядов равноногих (Isopoda), а м ф и п о д (Amphipoda) и десятиногих (Decapoda). В Ч е р н о м м о р е о п и с а н о о к о л о 30 в и д о в р а в н о н о г и х ракообразных, н а с е л я ю щ и х р а з л и ч н ы е б и о т о п ы . Д р е в о т о ч е ц л и м н о р и я (Limnoria tuberculata) ж и в е т в отверстиях, к о т о р ы е в ы с в е р л и в а е т в д р е в е с и н е . Мор с к о й т а р а к а н (Idotea baltica basteri) — о д и н из с а м ы х распространенных в и д о в з а р о с л е й в п р и б р е ж н о й з о н е , а и д о т е я О с т р о у м о в а (Idotea ostroumovi) — х а р а к т е р н ы й о б и т а т е л ь н е й с т а л и , в т о м ч и с л е ц е н т р а л ь н ы х вод моря. А м ф и п о д , и л и бокоплавов, в Ч е р н о м море о п и с а н о около ПО видов. Это д о н н ы е о р г а н и з м ы , н а с е л я ю щ и е различные глубины от л и н и и уреза воды до глубины 100 м, но предпочитающие мелководные участки с пес ч а н ы м д н о м , к а м н я м и и водорослями. Р е л и к т о в ы й вид понтогаммарус (Pontogammarus maeoticus) особенно характерен для з о н ы заплеска и псевдолиторали (медиолиторали), где мо жет достигать в ы с о к о й численности и биомассы. На пологих берегах под выбросами водорослей в больших количествах встречаются виды родов Orchestia и Talorchestia, поедающие растительные остатки. Ходы в древе с и н е проделывает хелюра сверлящая (Chelura terebrans) и живет в них. На глубине до 100 м обитает бокоплав Periculoides longimanus. Отряд десятиногих ракообразных составляют виды плавающие (Natantia) и п о л з а ю щ и е (Reptantia). Это разделение достаточно условно, так к а к среди плавающих встречаются креветки, которые обычно зарываются в грунт, а среди ползающих известны крабы, способные активно плавать. В Ч е р н о м м о р е о п и с а н о о к о л о 40 в и д о в д е с я т и н о г и х р а к о в (Bäcescu, 1967). По в и д о в о м у р а з н о о б р а з и ю ф а у н ы д е с я т и н о г и х Ч е р н о е море так же с у щ е с т в е н н о уступает С р е д и з е м н о м у м о р ю , где о п и с а н о 178 видов, и М р а м о р н о м у м о р ю с его 77 в и д а м и д е к а п о д . С р е д и к р е в е т о к , о б ы ч н ы п е с ч а н а я (Crangon crangon), т р а в я н а я (Раlaemon adspersus) и к а м е н н а я (Р. elegans) к р е в е т к и ( р и с . 17), отдающие п р е д п о ч т е н и е б и о т о п а м , о т р а ж е н н ы м в н а з в а н и я х этих в и д о в . Послед н и е два вида и м е ю т м е с т н о е п р о м ы с л о в о е з н а ч е н и е . В составе п о л з а ю щ и х д е с я т и н о г и х р а з л и ч а ю т р а к о в - о т ш е л ь н и к о в , раков-кротов и крабов. Р а к и - о т ш е л ь н и к и получили свое название в связи с тем, что свое не з а щ и щ е н н о е п а н ц и р е м б р ю ш к о о н и прячут в пустых домиках морских улиток, м е н я я их по мере своего роста. Р а к - о т ш е л ь н и к диоген (Diogenes 68
Рис. 17. Креветка палемон и з я щ н ы й (Palaemon elegans), или к а м е н н а я креветка, на к о л о н и и из мидий и балянусов (фото А. В е р ш и н и н а )
pugilator) чаще всего использует д о м и к и Cerithium, Tritia и Rapana, а рак-от шельник клибанарий (Clibanarius erythropus) — домики Gibbula и Tritia. Раки-кроты Upogebia pusilla и Callianassa pestai днем живут в норах, ко торые вырывают в грунте на мелководьях, а ночью выходят наружу и могут всплывать до поверхности воды. Среди крабов (рис. 18) р а с п р о с т р а н е н т р а в я н о й краб (Carcinus теditerraneus, по другим авторам он называется Carcinus aestuarii), предпо читающий п е с ч а н ы е мелководья и заросли морской травы зостеры. Кра бы-плавунцы (Macropipus arquatus и M. holsatus) искусно зарываются в песок, но с п о с о б н ы также а к т и в н о плавать, благодаря п р и с п о с о б л е н н ы м для этого р а с ш и р е н н ы м л и с т о в и д н ы м п о с л е д н и м ч л е н и к а м пятой пары ног. К р у п н ы й к а м е н н ы й краб с м а с с и в н ы м п а н ц и р е м (Eriphia verrucosa) обитает у скалистых берегов, а м р а м о р н ы й краб (Pachygrapsus marmoratus) ночью может взбираться по к а м н я м на 3—5 м в ы ш е уровня воды. М е л к и й голландский краб (Rhithropanopeus harrisi tridentata) был случайно заве зен из Северного моря в Черное в 1930-х гг. На новом месте он успешно акклиматизировался, р а з м н о ж и л с я и стал о д н и м из наиболее массовых видов десятиногих в п р и б р е ж н о й зоне, о с о б е н н о в о п р е с н е н н ы х заливах и лиманах. Несмотря на то, что десятиногие ракообразные, благодаря своей внешности, величине и прибрежному распространению, сравнительно легко обнаруживаются и определяются, в о т н о ш е н и и некоторых видов до стоверной и н ф о р м а ц и и недостаточно. 69
Рис. 18. Крабы Черного моря
Н е я с н о , н а п р и м е р , встречается ли в Ч е р н о м море омар (Homarusgammarus), у п о м и н а е м ы й к а к в фундаментальном Определителе фауны Чер ного и Азовского морей (1969), так и в публикациях ряда авторов из стран Черного моря. Нет сведений о том, в каких реках Ч е р н о г о моря сохранились нор мальные популяции пресноводного краба (Potamon potamios).Этот некогда в ы ш е д ш и й из м о р я краб приспособился к ж и з н и в мелких речках и ручьях, но в каких из них он сохранился до настоящего времени и какова его чис ленность, сведений очень мало. По к р а й н е й мере, в реках К р ы м а он отне сен к числу видов, находящихся под угрозой исчезновения. Недостаточно сведений поступает о новых видах крабов, замеченных в последние годы в Ч е р н о м море, таких к а к к р у п н ы й голубой краб (Callinectes sapidus) и к и т а й с к и й мохнаторукий краб (Eriocheir sinensis). М о ж н о надеяться, что эти нужные науке и практике сведения будут поступать от экологов и натуралистов, работающих на различных участках побережья Черного моря. Б л и з к и й к классу ракообразных, класс насекомых в Ч е р н о м море представлен н е с к о л ь к и м и видами хирономид, или комаров-звонцов (Chironomidae). Л и ч и н к и этих насекомых обитают преимущественно в при брежных о п р е с н е н н ы х водах м о р я и в некоторых лиманах. В числе таких известен Chironomus plumosus. Л и ч и н к и родственного вида С. salinarius, 70
наоборот, предпочитают воды п о в ы ш е н н о й солености и развиваются даже в таких водоемах, к а к С и в а ш в К р ы м у и Куяльницкий л и м а н близ Одессы. Ярко-красные л и ч и н к и хирономусов, под о б щ и м н а з в а н и е м " м о т ы л ь " , добываются и используются для к о р м л е н и я аквариумных рыб. Что касает ся видов рода клунио (Clunio marinus, С. ponticus), то о н и и во взрослом со стоянии живут на поверхности воды, свободно передвигаются по ней, к а к по суше, и питаются, по всей вероятности, о р г а н и ч е с к и м и веществами из поверхностной п л е н к и и п е н ы . Эти н а с е к о м ы е представляют верхний (воздушный) ярус морского нейстона — э п и н е й с т о н . Еще один класс т и п а членистоногих образуют клещи. Живут о н и и в Черном море, входя в состав мейобентоса. К настоящему времени описа но более четырех десятков видов морских клещей семейства Halacaridae (Гельмбольдт, 2003). Один из наиболее высокоорганизованных типов беспозвоночных жи вотных представлен р а з л и ч н ы м и и г л о к о ж и м и (Echinodermata). В Ч е р н о м море их описано 14 видов, в то время к а к в Среди зем н ом море известно не менее 50 видов. Ч е р н о м о р с к и е иглокожие, к а к живущие в неблагопри ятных для представителей этого т и п а условиях, значительно мельче своих средиземноморских и океанических сородичей и не достигают в ы с о к о й численности. Это 8 видов голотурий (Holothuroidea), 4 вида офиур (Ophiuroidea) и по одному виду м о р с к о й звезды и морского ежа, которые обнару жены только в п р и б о с ф о р с к о м район е Ч е р н о г о м о р я . Наиболее в ы с о к о о р г а н и з о в а н н ы е ж и в о т н ы е относятся к типу хордо вых (Chordata), куда входят и п о з в о н о ч н ы е , в том числе м л е к о п и т а ю щ и е . Из классов типа хордовых в Ч е р н о м море отсутствуют л и ш ь сальпы да амфибии, остальные классы представлены хотя бы е д и н и ч н ы м и видами. Из класса асцидий (Ascidiacea) обнаружено 8 видов одиночных и ко лониальных асцидий. К п е р в ы м относится ц и о н а (Ciona intestinalis), а ко вторым ботриллус (Botryllus schlössen). Оба вида — д о н н ы е ж и в о т н ы е . Из класса аппендикулярий (Appendicularia) в Ч е р н о м море встречает ся один вид, ойкоплевра (Oikopleura dioica), довольно о б ы ч н ы й к о м п о н е н т планктона. Из состава рыб в Ч е р н о м море встречаются представители классов хрящевых (Chondrichthyes) и костистых (Osteichthyes) рыб. По сводке Т. С. Расса (1987), в Ч е р н о м море собственно морских и солоноватоводных видов рыб, не считая проходных и пресноводных, на считывается 146 видов. С учетом осетровых (5 видов), сельдей (5 видов), черноморского лосося, трехиглой к о л ю ш к и , а также не менее 20 пресно водных видов, встречающихся в море на удалении иногда десятков кило метров от устьев рек, а также новых находок общее количество видов рыб в Ч е р н о м море достигает 180 видов (рис. 19, 20). 71
Среди них имеются представители понтических реликтов (многие виды бычков, Gobiidae, тюлька,
Clupeonella cultriventris cultriventris), боре-
альных реликтов (шпрот, Sprattus sprattus phalericus, мерланка, Merlangius merlangus euxinus, глосса, Platichthys flesus luscus), но о с н о в н у ю часть их тиофауны Черного моря составляют с р е д и з е м н о м о р с к и е иммигранты. В их числе и м е ю т с я такие важные п р о м ы с л о в ы е виды, к а к хамса (Engraulis encrasicholus ponticus), ставрида (Trachurus mediterraneus ponticus), калкан (Psetta maeotica), н е с к о л ь к о видов кефалей (Mugilidae) и другие. Из класса рептилий (Reptilia) в Ч е р н о м море встречается водяной уж (Natrix tesselata). В 1840 г. А. Д. Н о р д м а н писал, что ужи этого вида весьма обычны в море и преследуют бычков даже на одесских пляжах. В наши дни подобное не наблюдается, но в некоторых лиманах и на морской стороне островов дельты Дуная можно встретить до двух-трех десятков водяных ужей на одном километре пути. Доплывают они и до острова Змеиного, еще в древности получившего свое название благодаря присутствию в его прибрежных водах и на берегах змей этого вида. В о т н о ш е н и и класса млекопитающих (Mammalia) достоверно извест н о , что в Ч е р н о м море в настоящее время обитают три вида дельфинов и один вид тюленя (Биркун мл., К р и в о х и ж и н , 1996). Д е л ь ф и н ы — это мор ская свинья, или азовка {Phocoena phocoena relicta), афалина (Tursiops truncatus ponticus) и белобочка (Delphinus delphis), а единственный вид тюленя — это тюлень-монах (Monachus monachus) (рис. 21). В классе птиц (Aves), при всем его видовом разнообразии, нет пред ставителей, которые бы всю ж и з н ь проводили в море. Даже не летающие п и н г в и н ы выводят своих птенцов на суше. Однако существует много ви дов птиц, которые в море добывают пищу, а на его берегах устраивают свои гнезда. Такие птицы играют важную роль в экологии моря, особенно его п р и б р е ж н о й з о н ы , и их наиболее характерных представителей нель зя обойти молчанием в этой книге. В Ч е р н о м море нет таких знаменитых
Азовка, пыхтун, или морская свинья Рис. 21. Д е л ь ф и н ы Ч е р н о г о моря
74
«птичьих базаров», к а к на скалистых берегах Баренцева и л и Охотского мо рей, но в отдельных местах побережья численность пернатых потребите лей морских организмов очень высока (рис. 22, 23). По литературным д а н н ы м и наблюдениям автора, в числе наиболее ха рактерных для Черного моря птиц можно назвать представителей 9 отрядов: 1). гагарообразные (Gaviiformes). Гнездятся на севере, зимуют в Чер ном море. Чернозобая гагара (Gavia árctica). 2). поганкообразные (Podicipediformes). Гнездятся в прибрежных во дно-болотных угодьях. З и м о й , особенно после з а м е р з а н и я пресноводных водоемов, зимуют в море. С е р о щ е к а я поганка (Podiceps grisegena), Чомга (Podiceps cristatus). 3). трубконосые (Procellariiformes). Гнездятся на островах Эгейского и Мраморного морей. Большую часть года к о р м я т с я в Ч е р н о м море. М а л ы й буревестник (Puffinus puffinus). 4). веслоногие (Pelecaniformes). Гнездятся в дельте Дуная и некоторых других местах побережья. К о р м я т с я на прибрежных мелководьях. Розо вый пеликан (Pelecanus onocrotalus), кудрявый п е л и к а н (Pelecanus crispus), большой баклан (Phalacrocorax carbo), хохлатый баклан (Phalacrocorax агistotelis). 5). аистообразные (Ciconiiformes). Гнездятся в плавнях, к о р м я т с я и в прибрежной полосе м о р я . Б о л ь ш а я белая ц а п л я (Egretta alba), малая белая цапля (Egrettagarzetta). 6 ) . гусеобразные (Anseriformes). Гнездятся в плавнях и прибрежных об рывах, кормятся на полях, в пресноводных водоемах и в море. Лебедь-ши пун (Cygnus olor), лебедь кликун (Cygnus cygnus), пеганка (Tadoma tadoma), кряква (Anas platyrhynchos), хохлатая чернеть (Aythya fiiligula). 7). соколообразные (Falconiformes). Гнездятся в плавнях, охотятся в пресноводных водоемах и в море. С к о п а (Pandion haliaetus), орлан-бело хвост (Haliaeetus albicilla). 8). журавлеобразные (Gruiformes). Гнездятся в плавнях, з и м о й кор мятся и в п р и б р е ж н о й зоне м о р я . Лысуха (Fúlica atra). 9). р ж а н к о о б р а з н ы е (Charadriiformes). Гнездятся в плавнях и на пес чаных островах. К о р м я т с я на полях, в пресноводных водоемах и в море. Морской зуек (Charadrius alexandrinus), кулик-сорока (Haematopus ostralegus), ходулочник (Himantopus himantopus), ш и л о к л ю в к а (Recurvirostra avosetta), черноголовая ч а й к а (Larus melanocephalus), озерная чайка (Larus ridibundus), серебристая чайка (Larus argentatus). К о н е ч н о , этот с п и с о к могли бы значительно д о п о л н и т ь и насытить научной и н ф о р м а ц и е й орнитологи, однако до настоящего времени со трудничество специалистов по п т и ц а м и по м о р с к и м организмам остается, к большому сожалению, на т р а д и ц и о н н о м н и з к о м уровне. 75
8
Рис. 22. Птицы, добывающие пищу в открытых и прибрежных водах Черного моря: 1 — малый буревестник, 2 — розовый пеликан, 3 — большой баклан, 4 — озерная чайка, 5 — кудрявый пеликан, 6 — малая белая цапля, 7 — серебристая чайка, 8 — пеганка
Вопросы к главе 2 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря \ 1. Что такое жизненная форма у водных организмов? 2. Какие жизненные формы известны среди организмов, населяющих Черное море? 3. Чем отличаются организмы планктона от других обитателей моря? 4. На какие группы подразделяются организмы планктона? > 5. Назовите нескольких представителей фитопланктона Черного моря. 6. Назовите нескольких представителей зоопланктна Черного моря. 7. Можно ли считать рыб планктонными организмами? 8. Чем отличаются организмы бентоса от других обитателей моря? 9. На какие группы подразделяются организмы бентоса? 10. Назовите нескольких представителей донных водорослей Черного моря. 11. Назовите нескольких представителей донных животных Черного моря. 12. Можно ли рыб считать бентосными организмами? 13. Чем отличаются организмы нектона от других обитателей моря? 14. Какие группы животных Черного моря относятся к нектону? 15. Назовите массовых представителей планктона, бентоса и нектона Черного моря. 16. Кто вызывает «свечение» моря? 17. Сколько видов гребневиков живут в современном Черном море? 18. Назовите самую крупную рыбу Черного моря. 19. Сколько видов рыб насчитывают в Черном море? 20. Назовите дельфинов Черного моря.
Экология водных организмов 3.1. Рыхлые грунты как биотоп Рыхлые грунты (геологи используют тер м и н «донные отложения») состоят из частиц, которые изначально имели угловатые очерта н и я , но благодаря абразии обрели ту или иную степень округлости. Когда эти частицы собраны воедино, как в д о н н ы х отложениях, простран ства между н и м и составляют до 30—40% от об щего объема осадка. Если частицы имеют сфе рическую форму, с о о т н о ш е н и е твердого тела и пустот выражается к а к 76:26. Система пустот, или интерстиций, может быть заполнена водой, воздухом, детритом или ж и в ы м и организмами. Вода в отложениях удерживается силами по верхностного н а т я ж е н и я и к а п и л л я р н ы м давле н и е м . П р е с н а я вода происходит от поверхност ных или подземных потоков, причем иногда пресная вода может выходить из морского дна на значительном расстоянии от берегов. В таких случаях говорят о глубинной разгрузке пресных вод в море. В интерстициях песчаных пляжей может находиться пресная и морская вода в различных соотношениях. П р и этом она не ис пытывает столь значительных колебаний соле ности и температуры к а к водные массы в при брежной части пелагиали. Гранулометрический состав песка и ила оказывает в л и я н и е на другие параметры био топов рыхлых грунтов, в том числе на о б щ и й
объем поровых пространств и их размеры. П р и м е с и мелких частиц, таких к а к глина и л и спикулы губок, к о р е н н ы м образом м е н я ю т величину поро вых пространств, а это, в свою очередь, и з м е н я е т п р о ц е с с ы дренирования д о н н ы х о т л о ж е н и й и м е х а н и з м ы п р о с а ч и в а н и я ( п е р к о л я ц и и ) воды через слои грунта. Обогащение рыхлых грунтов кислородом резко снижается, когда более чем 30% твердых частиц имеют размеры менее 200 м к м . Почти все д о н н ы е отложения становятся а н а э р о б н о й средой на некоторой глубине от поверхности грунта. Эта глубина определяется, наряду с гранулометри ч е с к и м и характеристиками грунта, гидродинамическим режимом при д о н н ы х водных масс, поступлением в грунт органических веществ и на селением данного участка дна. На илистых грунтах бескислородная среда находится, к а к правило, очень близко от поверхности. На пляжах открытых берегов она может на чинаться на глубине 1 м и более, но это определяется приливно-отливными я в л е н и я м и , действием волн и гранулометрическим составом осадков. Все виды рыхлых грунтов заселены р а з л и ч н ы м и д о н н ы м и организ м а м и , а их видовой состав и численность определяются физическими и х и м и ч е с к и м и характеристиками грунта. Ч и с л о бактерий в рыхлых грунтах, к а к правило, увеличивается по мере у м е н ь ш е н и я размеров твердых частиц. Отчасти это м о ж н о объяс нить увеличением общей поверхности частиц в мелкозернистых грунтах, поскольку известно, что более 90% д о н н ы х бактерий п р и к р е п л е н ы либо к м и н е р а л ь н ы м частицам, либо к частицам детрита. И м е ю т с я , например, сведения о том, что на близко расположенных участках п р и б р е ж н о й зоны м о р я в одном грамме песка обнаруживали 200 м и л л и о н о в бактерий, а в одном грамме ила — 5 миллиардов бактерий. В величинах биомассы бакте 2 р и й это выражалось, соответственно, 5,5 г и 57,0 г на 1м дна. Наряду с бактериями, в рыхлых грунтах присутствуют сине-зеленые водоросли (прокариоты), которые нередко развиваются в больших коли чествах. П р и ч е м виды родов Ве%$сЛоа и ОьсИЫопа могут образовывать на поверхности грунта с п л о ш н ы е маты, которые играют важную роль в фик с а ц и и азота. Третье место в морской воде, после натрия и хлора, занимают сульфа ты. Поэтому восстановление сульфатов играет важную роль в химии рыхлых грунтов. В этом процессе п р и н и м а ю т участие многие микроорганизмы. Процессы первичной продукции в донных отложениях обеспечивают преимущественно диатомовые (например, Ш&сЫа) и динофлагелляты. М н о г и е из этих видов с п о с о б н ы передвигаться и их вертикальные мигра ц и и в грунте м о ж н о отмечать по о к р а ш и в а н и ю поверхности дна в оливково-коричневые и зеленоватые тона. Р и т м и к а этих миграций находится в 80
зависимости от интенсивности солнечного света, а их биологический смысл заключается в том, чтобы обеспечить пребывание одноклеточных водорос лей в оптимальных световых условиях. Эти миграции ослабевают или пре кращаются в тех случаях, когда приближение к поверхности грунта угрожает попаданием под действие волн или, в крайних случаях, высыханием. В рыхлых грунтах обитает множество видов гетеротрофных жгутико вых и инфузорий. Большинство из них питаются бактериями, жгутиковы ми и диатомовыми, хотя есть и детритоядные. Водоросли-макрофиты для рыхлых грунтов не характерны, но не которые виды дают н е п р и к р е п л е н н ы е ф о р м ы , которые покрывают дно. Неприкрепленные ф о р м ы образуют, н а п р и м е р , виды родов Ectocarpus и Phyllophora. В отличие от водорослей, на рыхлых грунтах на малых глуби нах широко распространены морские травы. В Ч е р н о м море это, прежде всего, два вида взморника, или зостеры, Zostera marina и Z noltii, образую щие биоценоз зостеры (рис. 24).
Рис. 24. В зарослях м о р с к о й травы зостеры обитают многие виды водорослей, б е с п о з в о н о ч н ы х ж и в о т н ы х и рыб, образующих б и о ц е н о з зостеры
В рыхлых грунтах обитают многие представители многоклеточных животных из числа м н о г о щ е т и н к о в ы х червей (полихет), моллюсков, рако образных и других. Особо характерны для рыхлых грунтов виды мейофауны. Это животные, размеры тела которых находятся в пределах 0,1 — 1,0 мм. В мейофауне песчаных грунтов особенно м н о г о ч и с л е н н ы виды нематод, гарпактикоид, турбеллярий и некоторых других таксонов. Почти все типы 81
беспозвоночных животных имеют своих представителей в составе интерстициальной м е й о ф а у н ы (Воробьева, 1999). Ч и с л е н н о с т ь нематод в песчаных грунтах может достигать 1-3 мил 2
л и о н а особей на 1 м дна. В еще больших количествах о н и встречаются в илистых грунтах и на водорослях. Н е к о т о р ы е авторы считают, что в энер гетическом о т н о ш е н и и нематоды представляют собой важнейшую группу многоклеточных животных в прибрежных экосистемах моря. 3. 2. Твердые грунты как биотоп По разнообразию местообитаний твердые (каменистые) грунты зна чительно превосходят рыхлые грунты. По геологическим характеристикам о н и могут быть выстроены в ц е л ы й ряд различных биотопов — от крутых, н а в и с а ю щ и х обрывов до широких, п о с т е п е н н о углубляющихся подводных р а в н и н , от гладких однообразных откосов до сильно рассеченных, неров ных скальных массивов, к а м н е й и к р у п н о й гальки (Lewis, 1970). Многие открытые берега п о с т о я н н о подвержены п р и л и в а м и отливам, океанской з ы б и и б о л ь ш и м волнам, в то время к а к глубоко врезающиеся в сушу участки побережья могут быть полностью з а щ и щ е н ы от волн. Соленость, температура воды и мутность у каменистых берегов также имеют широкий д и а п а з о н колебаний. Организмы эпифауны, которые населяют открытые каменистые по верхности, гораздо более подвержены колебаниям абиотических факторов среды, чем виды инфауны, населяющие рыхлые грунты. Поэтому характер субстрата считается наиболее важным в н е ш н и м фактором, определяющим приспособительные признаки донных организмов и их пространственное распределение. К а к биотоп, подводная скала представляет собой устойчи вую твердую поверхность, к которой водные организмы могут прикреплять ся или в которую о н и могут зарываться, предварительно высверлив в камне нужные отверстия. Текстура твердой поверхности зависит от природы кам ня и эрозии и является определяющим условием успешного прикрепления организма. Населяющие этот же биотоп подвижные организмы вынуждены перемещаться по поверхности, сопротивляясь ударам волн и течениям. Освоение каменистых биотопов выработало у их обитателей в процес се э в о л ю ц и и ряд приспособительных п р и з н а к о в и свойств. Это, во-пер вых, такие м о щ н ы е прикрепительные устройства, к а к подошва у много летних водорослей (например, Cystoseira), цементирование к субстрату, как у устриц (Ostrea), морских желудей (Balanus), биссусные н и т и , к а к у мидии (Mytilus), п л о т н о п р и с а с ы в а ю щ а я с я к субстрату подошва ноги, к а к у мор ского блюдечка (Patella), в и д о и з м е н е н н ы е б р ю ш н ы е п л а в н и к и , обычно сросшиеся в виде п р и с о с к и , к а к у бычков (Gobiidae). 82
Во-вторых, п р и к р е п л е н и е к кам енн о му субстрату обеспечивает спо собность высверливать в его поверхности отверстия, к а к это делают моллюски-камнеточцы (Litophaga, Pholas). Другие обитатели к а м н е й , напри мер крабы, креветки, используют для укрытий естественные т р е щ и н ы и полости в твердом субстрате. Виды, н а с е л я ю щ и е верхние ярусы скал (псевдолитораль и супралитораль), часто оказываются на некоторое время вне воды. Выдерживать временную э к с п о з и ц и ю на воздухе и предотвратить высыхание мягких тканей организма им помогают специальные п р и с п о с о б л е н и я . Это, на пример, плотно п р и г н а н н ы е п л а с т и н к и д о м и к о в , к а к у усоногих р а к о в Ваlanus и Chthamalus. Эти известковые п л а с т и н к и к тому же не имеют пор, как створки моллюсков. Брюхоногие моллюски переносят временное пре бывание на воздухе благодаря роговой или известковой крышечке (operc ulum), п р и к р ы в а ю щ е й наружное отверстие (устье) их домика. Эти моллю ски способны к тому же выдержать не только длительное высыхание, но и перегрев, которому не подвергаются подводные обитатели. Не случайно тепловая кома у характерного обитателя супралиторали Littorina neritoides наступает п р и температуре 40°С, тогда к а к у других моллюсков темпера турный порог составляет 28°С. На и н т е н с и в н ы й с о л н е ч н ы й свет реагируют и другие о б и т а т е л и каменистых грунтов. Н а п р и м е р , в о д о р о с л и Viva и Codium п р и с и л ь н о м с о л н е ч н о м свете «оттягивают» х л о р о п л а с т ы от п о в е р х н о с т и клеток. Другие в о д о р о с л и содержат гранулы п о л и ф е н о л а , к о т о р ы е з а щ и щ а ю т молекулы х л о р о ф и л л а от р а с п а д а ( ф о т о л и з а ) под д е й с т в и е м с о л н е ч н о й радиации. Многие организмы, обитающие на поверхности скал и к а м н е й , ведут сидячий образ ж и з н и . Основное преимущество этого заключается в устой чивости по о т н о ш е н и ю к ударам волн. Однако неподвижность сильно ограничивает способы добычи п и щ и . Поэтому п р и к р е п л е н н ы е организмы широко используют жабры (двустворчатые моллюски), щ е т и н к и (усоногие р а к и ) , венец из щупалец ( м ш а н к и ) и другие п р и с п о с о б л е н и я для до бычи взвешенных частиц. Н е к о т о р ы е с п о с о б н ы также добывать раство ренное органическое вещество, пропуская через п и щ е в а р и т е л ь н ы й тракт большие объемы воды. Хитоны и многие брюхоногие моллюски используют н а п и л ь н и к о о б р а з н у ю терку для с о с к а б л и в а н и я п о в е р х н о с т и к а м н я . О с н о в н у ю пищу т а к и х о р г а н и з м о в с о с т а в л я ю т в о д о р о с л и , в к л ю ч а я одноклеточ ные, п о к р ы в а ю щ и е п о д в о д н ы е твердые п о в е р х н о с т и . А к т и н и и своим видом «цветков» (недаром их называют еще м о р с к и м и цветами, и л и м о р с к и м и а н е м о н а м и ) привлекают беспозвоночных, маль ков рыб и хватают доверчивую жертву сво и ми щупальцами. 83
3.3. Экология особей (аутэкология) Строго говоря, отдельных особей водных растений или животных, особей, так сказать, «в чистом виде» в природе не бывает. О н и сосуществу ют с особями других видов, которые находятся либо внутри организмахозяина, как, например, паразиты, либо прикрепляются к его внешним по кровам. В различных условиях обитания количество таких биологических «попутчиков» может меняться, но они всегда присутствуют. Науке мало известно о роли попутчиков в ж и з н и организма-хозяина (за исключением лучше изученных паразитов), однако в том, что о н и сами и их выделения оказывают влияние на организм хозяина, с о м н е н и й не возникает. Они могут действовать как факторы, ускоряющие какие-то процессы, происходящие в организме хозяина (стимуляторы), или, наоборот, замедляющие процессы (ингибиторы), как вещества, привлекающие другие организмы (аттрактанты), либо отталкивающие их (репелленты). Роль химических веществ как посредников и регуляторов в экологических взаимоотношениях организ мов изучает биохимическая экология (Телитченко, Остроумов, 1990). Поэтому, рассуждая об экологии морских организмов, следует пони мать, что в действительности исследователь имеет дело не только с изучае м ы м организмом, но также с другими ж и в ы м и существами, так или иначе с в я з а н н ы м и с этим организмом. К а к и м - т о образом «очистить» исследуе м ы й организм от попутчиков невозможно, да и не нужно, поскольку, как уже говорилось, в природе «чистых» организмов не бывает.
Рис. 25. В эвтрофированной морской воде одноклеточные водоросли густо покры вают поверхности других организмов. Так под увеличением микроскопа выглядят слоевища зеленой водоросли кладофоры, покрытые клетками диатомовой водорос ли Соссопе1$ (Из 81еЬш1п, 1975)
Представление о биологических попутчиках гидробионтов дают спе циальные фотографии (рис. 25). Эти «микроскопические морские пейза жи», к а к назвал их профессор Дж. Сибурс, показывают, что, рассуждая об о т н о ш е н и и организма (вида) к солнечному свету, солености, температуре и другим факторам водной среды, следует понимать, что в действительно сти речь идет о группе видов, ассоциированных с изучаемым объектом. 84
3.3.1. Отношение водных организмов к их неживому окружению (к абиотическим факторам среды) Рассмотрим п р и м е р ы о т н о ш е н и я морских организмов (допустив, что они существуют в «чистом» виде) к отдельным ф и з и ч е с к и м и химическим факторам морской среды (к абиотическим факторам). Для обозначения о т н о ш е н и я организмов к факторам природной среды обычно пользуются т е р м и н а м и , которые начинаются с приставок эври- либо стено-, п р и этом, э в р и - означает ш и р о к и й разнообразный, а стено- узкий, о г р а н и ч е н н ы й . Н а п р и м е р , э в р и т е р м н ы м и видами называют такие виды растений и животных, которые с п о с о б н ы обитать в различных температурных условиях и переносить большие колебания температу ры воды. Стенотермные виды, наоборот, п р и с п о с о б л е н ы к относительно постоянным температурным условиям и не выносят их колебаний. Точ но также называют о т н о ш е н и е к другим факторам среды: эври- и стеногалинные (отношение к солености), э в р и - и стенобатные (отношение к глубине), эври- и стенооксибионтные (отношение к растворенному в воде кислороду) и т. д. ( К о н с т а н т и н о в , 1986, Р о м а н е н к о , 2001). К а к правило, на р а н н и х стадиях своего индивидуального развития (икра, л и ч и н к и ) виды более стенобионтны, чем во взрослом состоянии. Например, осетровые и лососевые р ы б ы во взрослом состоянии эвригалинны, а нерестятся только в реках: икра и л и ч и н к и не переносят соле ность морской воды. Большинство обитателей Черного моря относятся к э в р и б и о н т н ы м видам, способным жить п р и значительных изменениях условий водной среды, иначе о н и не поселились бы в Ч е р н о м море с его с п е ц и ф и ч е с к и м и условиями. Массовый вид планктона, веслоногий рачок а к а р ц и я (АсаШа с1аш1) представляет собой пример эврибионтного вида, который встречается в Средиземном море, в Атлантическом, И н д и й с к о м и Тихом океанах. Он переносит и большие колебания температуры воды, а в Азовском море его находили з и м о й под покровом льда. Другой массовый рачок, калянус (Са1апш еихтия, прежде его называли Са1апш ке^оШпсИсш) тоже ш и р о к о распространен в мире, но в холодных водах. В Ч е р н о м море он населяет глубинные слои воды, а у поверхности встречается только в ночные часы весной, осенью и з и м о й . Калянус не только стенотермный холодноводный вид, но также и ф о т о ф о б н ы й (светобоязненный). К холодноводным видам в Ч е р н о м море относятся гребневик плевробрахия (РЫигоЪгасЫа тойор15), а из р ы б — ш п р о т (БргаПш эргаМшркакпсш) и мерланка (МеНап^ш тег1ап%ц$ еихтш). Эти р ы б ы нерестятся только в холодной воде. П р и н и з к о й температуре воды нерестится также камбала 85
глосса (Platichthys flesus luscus), но взрослые особи выдерживают и летний прогрев воды и большие колебания солености — от п р е с н о й воды (глоссу называют еще р е ч н о й камбалой) до 40 %о. Д л я и з у ч е н и я э к о л о г и и ч е р н о м о р с к и х видов часто используют при м о р с к и е л и м а н ы , их п о э т о м у н а з ы в а ю т еще е с т е с т в е н н ы м и лаборатори я м и . Б ы в а ю т л и м а н ы с о л е н ы е , с о л о н о в а т о в о д н ы е и п р е с н о в о д н ы е , мел к и е и глубокие, более прогреваемые летом и менее охлаждаемые зимой благодаря п о д з е м н ы м и с т о ч н и к а м п р е с н о й воды. И з у ч е н и е в ы ж и в а н и я м о р с к и х о р г а н и з м о в в л и м а н а х дает ответы на м н о г и е в о п р о с ы по эко л о г и и видов. В 1950-е гг. соленость воды в Хаджибейском л и м а н е близ Одессы со ставляла 35—37%о. Летом вода в л и м а н е прогревалась до 28°С, а з и м о й ли м а н замерзал. В те годы в л и м а н е обитали и достигали в ы с о к о й численно сти глосса, б ы ч о к - т р а в я н и к (Gobius ophiocephalus), ч е р н ы й б ы ч о к (G. niger), т р а в я н о й краб (Carcinus aestuarii), м и д и я , а также несколько других видов. К а к холодноводный вид северного происхождения, глосса нерестилась з и м о й и весной, но успешно переносила и л е т н ю ю высокую температу ру воды, была объектом промысла. Остальные виды, по происхождению, были с р е д и з е м н о м о р с к и м и иммигрантами, но переносили з и м н е е охлаж дение воды, иногда до отрицательного з н а ч е н и я — 1,4°С. Примечательно, что ни один из реликтовых видов бычков в л и м а н е не п р и ж и л с я , хотя п о п ы т к и их вселить в этот в ы с о к о к о р м н ы й водоем пред п р и н и м а л и с ь неоднократно. Вселяли в л и м а н также десятки тысяч маль к о в к е ф а л и с и н г и л я (Liza aurata) из Одесского залива и около 20 миллионов оплодотворенных и к р и н о к калкана (Psetta maeotica), полученных в районе о. Змеиного. Оба вида п р и ж и л и с ь и успешно росли до начала н о я б р я , по сле чего погибали от к р и т и ч е с к и н и з к о й температуры воды. К этому вре м е н и к е ф а л ь успевала достичь промыслового размера и массы 140—150 г, а мальки к а л к а н а выростали до д л и н ы 66—70 м м . Результаты таких к р у п н ы х э к с п е р и м е н т о в в п р и р о д н ы х условиях на глядно иллюстрируют о с о б е н н о с т и э к о л о г и и двух видов р ы б . Эти рыбы п о л о ж и т е л ь н о в о с п р и н я л и отличные от м о р я условия о б и т а н и я (высокую соленость, и н о й и о н н ы й состав воды, и н о й набор п и щ е в ы х организмов, отсутствие больших глубин, высокую л е т н ю ю температуру воды и т. д.), н о л и м и т и р у ю щ и м для н и х ф а к т о р о м оказалась з и м н я я температура воды. В лиманах, в которых устроены зимовалы для рыб, препятствие со с т о р о н ы температурного фактора удается преодолеть. В Хаджибейском л и м а н е лучше, чем в море, росла м и д и я и успешно п р о м ы ш л я л а с ь . На р ы н к а х покупатели всегда спрашивали «лиманскую» м и д и ю , не только потому, что она крупнее м о р с к о й , но и потому, что на ее створках не было нароста из д о м и к о в балянусов и полихеты поматоцерос 86
(РотШосегоз Маие1ег), которых приходилось соскабливать перед приготов лением мидии, добытой в море. Д л я бал анусов и полихеты поматоцерос соленость воды в л и м а н е была непреодолимо в ы с о к о й . Самая массовая пелагическая рыба открытых вод Черного моря — хамса (Еп^аиШ епсгаькпоЫьропйсиз) относится к теплолюбивым видам. Она начи нает нереститься не раньше, чем вода прогреется до 17°С, а осенью уходит на зимовку к берегам Кавказа и Малой Азии. Одна из наиболее теплолюбивых рыб Черного моря — ласточка, или хромис (Скгот1з с/гготгя), круглогодично встречается только у берегов Южного Крыма, Кавказа и Малой Азии. Многие организмы избирательно относятся к характеру грунта. Быч ки, морской ерш, и л и скорпена (Бсограепа рогсш), предпочитают камени стое д н о , а песчанка (Сутпаттойугеь асегеИш) и о ш и б е н ь (ОрЫсИоп госкег) - песчаное д н о с рыхлым песком, в к о т о р ы й легко зарываться. Особен но требователен к типу песка л а н ц е т н и к , и л и амфиоксус (АтрЫохиъ 1апсеоЫит). Он отдает предпочтение крупнозернистому песку без примеси мелкозернистого песка и л и ила. В этот грунт л а н ц е т н и к зарывается почти целиком, такой п е с о к получил название «амфиоксусного» песка. 3.3.2. Отношение водных организмов к их живому окружению (к биотическим факторам среды) Отношения организмов друг с другом (биотические взаимоотношения) составляют особый раздел экологии, который в равной мере относится к а к к аутэкологии (взаимоотношения отдельных организмов (видов) с окружа ющей средой), так и к синэкологии (экологии популяций и сообществ). Б о л ь ш а я часть п р и с п о с о б л е н и й , ориентированных на другие живые существа, относится к разряду о т н о ш е н и й «хищник — жертва». Пробле ме хищничества, к а к одной из основных ф о р м межпопуляционных связей в биоценозе, п о с в я щ е н а большая литература. В этом разделе к н и г и пой дет речь о признаках и свойствах морских организмов, которые помогают хищнику настигать и хватать жертву, а жертве — избегать х и щ н и к а . В качестве защитного п р и с п о с о б л е н и я в природе, в том числе в море, организмы используют покровительственную окраску в виде криптизма и мимезии. К р и п т и з м — это окраска под о б щ и й ф о н окружающей среды, когда животное «сливается» со своим п р и в ы ч н ы м местом обитания. Многие донные виды о к р а ш е н ы таким образом, чтобы сливаться с песком или илом, куда о н и обычно зарываются (краб-плавунец, бычок-песочник, глосса, калкан, м о р с к о й кот и др.). Обитатели каменистых грунтов тоже окрашены соответствующим образом (многие виды крабов, морской ерш, бентофилоидес, п р и с о с к и ) . 87
Многие обитатели водной толщи имеют прозрачное тело, при котором животные почти незаметны в воде и только черные глаза выдают присут ствие таких «невидимок». До д л и н ы тела 30—35 мм остаются прозрачными л и ч и н к и хамсы и морских собачек рода Blennius. Прозрачны пелагические и к р и н к и рыб, л и ч и н к и креветок и крабов. Б ы ч о к бланкет, или хрустальный бычок (Aphia minuta), сохраняет прозрачность тела в течение всей жизни. В отличие от всех остальных видов бычков, этот вид обитает в водной толще. Взрослые рыбы, населяющие пелагиаль, используют так называемый «принцип противотени», когда сторона тела, обращенная вверх, окрашена в зеленоватые и синеватые тона, а н и ж н я я сторона тела — светлая. В результа те объемность животного к а к бы исчезает и это облегчает его маскировку. Особенно интересны способы м а с к и р о в к и среди организмов нейстона, и это неудивительно, так к а к им, в отличие от других морских сооб ществ, угрожает д в о й н о й «пресс» х и щ н и к о в : из воды и из воздуха. Тело некоторых видов нейстона, н а п р и м е р рачков-понтеллид (Pontella mediterránea) и (Anomalocera patersoni), о к р а ш е н о в зеленоватые и си неватые тона, что делает их н е з а м е т н ы м и для преследователей из возду ха. Однако такая п и г м е н т а ц и я демаскирует их на ф о н е серебристо-белого «потолка» водной т о л щ и п р и наблюдении снизу. Этот недостаток, с точки з р е н и я м а с к и р о в к и , компенсируется способностью понтеллид выпрыги вать из воды при п о я в л е н и и опасности снизу. П р ы ж к и достигают 10—15 см в высоту и 15—20 см в длину и могут быть к а к о д и н о ч н ы м и , так и много к р а т н ы м и . К а к з ащитна я р е а к ц и я , п р ы ж к и понтеллид аналогичны полету летучих рыб и цель у них одна — уход от водных преследователей. Другие о р г а н и з м ы нейстона используют « п р и н ц и п противотени», ко торый доведен у них до в ы с о к о й степени контраста: с п и н к а темно-синяя, а б р ю ш к о ярко-серебристое. Так маскируются мальки всех видов кефа левых, султанки, или барабули (Mullus barbatus ponticus), морского нали ма (Gaidropsarus mediterraneus). Взрослые особи этих рыб ведут д о н н ы й и п р и д о н н ы й образ ж и з н и и имеют соответствующую покровительственную окраску, а мальки о к р а ш е н ы в цвета, адекватные условиям ж и з н и в нейстали. В этом слое воды мальки морского налима находятся до достижения д л и н ы тела 50—55 м м , а мальки султанки — до 60 мм. Е щ е один вид к р и п т и з м а составляет так называемая расчленяющая окраска, когда чередование по-разному окрашенных участков нарушает представление о контурах тела и затрудняет распознавание животного. Расчленяющая окраска характерна для нейстонных л и ч и н о к морского я з ы к а (Solea nasuta), которые, будучи хорошо заметными на поверхности м о р я , представляются н е ж и в ы м и объектами и теряются среди различных частиц плавника. Кстати, этот вид м а с к и р о в к и используется и человеком, когда он надевает камуфляж. Кроме расчленяющей окраски, личинки 88
морского я з ы к а прибегают к з а щ и т н ы м ф о р м а м поведения. Если к такой личинке прикоснуться, она м г н о в е н н о застывает в " и с к о р е ж е н н о й " фор ме и начинает погружаться в толщу воды. Такой " п р е д м е т " пелагические рыбы обычно не трогают. К р и п т и з м , хотя и не и с к л ю ч а е т п о л н о с т ь ю о п а с н о с т и со с т о р о н ы хищников, н е с о м н е н н о , у м е н ь ш а е т и н т е н с и в н о с т ь в ы е д а н и я , и н а ч е этот вид м а с к и р о в к и не и м е л бы р а с п р о с т р а н е н и я в п р и р о д е . О д н а к о зрение и другие о р г а н ы чувств х и щ н и к о в также с о в е р ш е н с т в у ю т с я и нацеливаются на то, ч т о б ы жертву о т ы с к а т ь и схватить. О д н а ж д ы в цен тральных водах Ч е р н о г о м о р я б ы л о в ы л о в л е н о 2 4 н е й с т о н н ы х м а л ь к а барабули. В желудках всех м а л ь к о в , н а р я д у с другой п и щ е й , б ы л о най дено от 16 до 249 и к р и н о к хамсы. Н е с м о т р я на п о л н у ю п р о з р а ч н о с т ь , и к р и н к и б ы л и о б н а р у ж е н ы и съедены. Более с о в е р ш е н н ы й способ м а с к и р о в к и , чем к р и п т и з м , представляет мимезия, п р и которой потенциальная жертва уподобляется безразличным для хищника предметам из данного биотопа. Так, морские иглы уподобля ются листьям м о р с к о й травы зостеры, а морские к о н ь к и — обрывкам водо рослей. Мальки кефа лей несут на с п и н е пузырьки воздуха, которые не только помогают держаться в слое нейстона во время их длительных миграций к берегам, но и маскируют. Сверху малек к е ф а л и виден к а к пузырек воздуха, а его блестящее основание — иризирующая с п и н к а малька, подобно реф лектору л а м п ы , отвлекает х и щ н и к а от ассоциаций, связанных с добычей. Другой объект массового подражания среди организмов нейстона - мелкий п л а в н и к : кусочки древесной к о р ы , пемзы, ш л а к а и другие пред меты, безразличные для х и щ н и к о в . Все эти долгоплавающие инородные тела покрываются налетом бактерий и водорослей и приобретают бурые, коричневые, зеленоватые тона. М н о г и е организмы нейстона своим внеш ним видом имитируют п л а в н и к , за что их иногда называют «фауной плав ника» (Беседнов, 1960). Особенно часто такие организмы встречаются в открытых водах океанов. В Ч е р н о м море плавнику подражает н е й с т о н н ы й рачок идотея Остро умова (Motea ostroumovi). С п и н н а я сторона его тела темно-коричневого цвета, часто с синеватым металлическим блеском, н а п о м и н а е т плавник, покрытый обрастаниями и л и п л е н к о й н е ф т и . Идотея часто садится на ку сочки настоящего п л а в н и к а и благодаря с п л ю щ е н н о м у телу полностью сливается с имитируемым объектом. Однако, несмотря на отличную ма скировку, этот рачок в Ч е р н о м море успешно поедается д е л ь ф и н а м и . У вы ловленных особей белобочки (Delphinus delphis ponticus) и азовки (Phocoena phocoena relicta) профессор С. Е. Клейненберг наблюдал желудки, напол ненные исключительно р а ч к о м идотеей. 89
В качестве объектов подражания организмы нейстона используют также п л а в н и к морского происхождения — обрывки донных водорослей и листья зостеры, которые обычны на поверхности моря не только в области шельфа, но и в центральных водах. Тело л и ч и н о к и мальков малой морской м ы ш и (Callionymus belenus) д л и н о й до 5—6 мм окрашено в коричневые тона и походит на о б р ы в к и саргассовой водоросли ц и с т о з и р ы (Cystoseira). Этим же обрывкам подражают л и ч и н к и саргана (Belone betone euxini) длиной до 12—15 мм. Подрастая, мальки и молодь саргана утрачивают коричневую пигментацию и приобретают зеленую спинку и серебристое брюшко. В та к о м виде о н и успешно маскируются под плавающие листья зостеры. В цен тральных водах Черного моря приходилось наблюдать, к а к молодь саргана, д л и н о й до 10—15 см, неизменно держится вблизи листьев зостеры и даже повторяет их колыхания на морской поверхности. В желудках таких мальков встречали по 100—200 рачков-понтеллид, много нейстонных л и ч и н о к рыб, л и ч и н о к крабов, а также наземных насекомых с морской поверхности. Трофические (пищевые) взаимоотношения в природе, в том числе и в морской среде, схематично представляются в виде трофических цепей и тро фических сетей. Трофическая цепь (цепь питания) — это взаимоотношения между организмами при переносе энергии п и щ и от ее источника — зеленого растения — через ряд организмов путем поедания одних организмов другими из более высоких трофических уровней. Кстати, при переносе энергии пищи от одного звена трофической цепи к другому большая часть (до 80—90%) те ряется в виде теплоты, и это обстоятельство учитывается при расчете био логической продукции. Трофическая сеть — это сплетение пищевых цепей в сложном природном сообществе. Формирование локальной пищевой цепи морских организмов можно наблюдать, например, в Одесском заливе. После зимнего охлаждения вода в п р и б р е ж н о й полосе залива на глу бинах менее 3—4 м прогревается быстрее, чем на расстоян ии от берега. На к а м е н и с т о м грунте растут водоросли м а к р о ф и т ы , а в воде развивается богатый и р а з н о о б р а з н ы й растительный и ж и в о т н ы й планктон. Из мест з и м о в к и в глубокой воде сюда подходит мелкая стайная рыба атерина и н а ч и н а я с апреля откладывает на водоросли свою икру. Выклюнувшиеся из и к р ы п л а н к т о н н ы е л и ч и н к и обеспечены хорошим к о р м о м и быстро ра стут. Нерест атерины растянут с апреля по август и в воде м о ж н о одновре м е н н о наблюдать стайки л и ч и н о к с р а з л и ч н о й д л и н о й тела. Так, 19 июля 1998 г. через подводную маску хорошо различались три п о к о л е н и я личи н о к и мальков атерины, причем р ы б к и каждого п о к о л е н и я держались от д е л ь н ы м и стайками: 15—20 мм, 2 5 - 3 0 мм и 40—45 мм (Зайцев, 2001). Мо лодь быстро растет и п о п о л н я е т п о п у л я ц и ю атерины в п р и б р е ж н о й полосе м о р я . Однажды, это было 14 августа 1993 г., автору удалось подсчитать, что в п л о т н о й стайке р ы б ы с очертаниями 100 х 20 х 20 см находилось около 90
40 тыс. сеголетков атерины. Это т и п и ч н а я картина для к о н ц а лета и нача ла осени. Поэтому совсем не случайно, что в сентябре и октябре высокая численность атерины привлекает к берегу крупных х и щ н ы х рыб — саргана, луфаря и даже черноморского лосося. В это время года рыбаки-любители заняты ловом саргана и луфаря. В качестве н а ж и в к и используется живая атерина, а на к р ю ч к и попадают р ы б ы д л и н о й до 40—45 см. П и т а ю т с я атериной и д о н н ы е х и щ н и к и — бычки, калкан и м о р с к о й петух. Эти хватают рыбок, которые оказались вблизи дна. Трофическая цепь о п и с а н н ы х выше событий выглядит следующим образом (рис. 26).
Р и с . 26. Схема трофической цепи в прибрежных водах Одесского залива. Весной на д о н н ы е водоросли откладывает свою икру атерина (1). Здесь же разви вается обильный ф и т о п л а н к т о н (2). Ф и т о п л а н к т о н о м питаются организмы зоо планктона (3), а и м и — молодь и взрослые особи атерины (4). В сентябре—октябре, увеличившаяся за счет приплода популяция атерины привлекает к берегу хищных рыб — саргана (5), луфаря (6), а также черноморского лосося. Эта пищевая цепь начинает ф у н к ц и о н и р о в а т ь в апреле и достигает полного развития осенью Более сложные т р о ф и ч е с к и е связи складываются у обитателей пелагиали открытых вод Черного моря. Н а ч а л ь н ы м звеном в этом случае также служат мельчайшие орга низмы из числа водорослей и бактерий. О н и служат п и щ е й м е л к и м бес позвоночным з о о н е й с т о н а и з о о п л а н к т о н а : и н ф у з о р и я м , веслоногим и ветвистоусым р а к о о б р а з н ы м , а также более к р у п н ы м существам, вроде нейстонной и з о п о д ы — идотеи Остроумова, д л и н о й тела до 3—4 см. В свою очередь, эти организмы составляют кормовую базу мелких пела гических рыб. Ближе к берегу — это атерина, а в открытых водах хамса, или анчоус, и шпрот, или килька. К этому же трофическому уровню относятся мальки кефалей, барабули, морского налима, населяющие биотоп нейстона. М е л к и е р ы б ы поедаются к р у п н ы м и пелагическими рыбами, т а к и м и как сарган, луфарь, сельдь, а в недавнем п р о ш л о м также скумбрия и пе ламида. Есть о с н о в а н и я считать, что популяция пеламиды в Ч е р н о м море начала возрождаться. Некоторые крупные р ы б ы , такие к а к сельдь, наряду с м е л к и м и рыбами поедают также планктон. 91
Н а к о н е ц , н а и в ы с ш и й т р о ф и ч е с к и й уровень среди обитателей Черно го м о р я составляют д е л ь ф и н ы . О н и поедают крупных пелагических рыб, но также хамсу и шпрота, а иногда н а п о л н я ю т свои желудки нейстонным р а ч к о м идотеей Остроумова. Уже у п о м и н а л и с ь случаи, когда желудки дельфина-белобочки и м о р с к о й с в и н ь и были н а п о л н е н ы исключительно р а ч к о м Motea ostroumovi ( с и н о н и м Motea algirica). Трофическая сеть в пелагиали открытых вод Ч е р н о г о м о р я схематич но может быть изображена следующим образом (рис. 27). К а к всякая схема, данная трофическая сеть представляет действи тельные события в у п р о щ е н н о м виде. В действительности пищевые взаи м о о т н о ш е н и я морских организмов более сложны. Многие крупные рыбы морской пелагиали, наряду с м е л к и м и рыбами, поедают планктон, а иногда и бентос. Д е л ь ф и н ы часто питаются не только пелагической рыбой и нейстонной идотеей, но также д о н н о й рыбой, моллюсками, крабами и другими обитателями дна. Однако и представленная схема п и щ е в о й сети показы вает, насколько сложны взаимоотношения населения м о р я и от скольких факторов зависит благополучие или неблагополучие той или и н о й популя ц и и организмов. Однако на схеме показаны только пищевые связи, а не их количественные выражения: кто, чего и сколько поедает? Сколько органи ческого вещества воспроизводится за счет роста и размножения растений и животных? Если получить такие д а н н ы е и выразить их в единицах биомассы или энергии, м о ж н о было бы узнать, к а к функционирует экосистема пела гиали. И м е н н о к а к исторически сложившаяся экосистема, а не к а к случай н ы й набор видов. П о п ы т к и таких определений неоднократно делались, но, учитывая сложность получения достоверных исходных данных, конечные результаты разнятся между собой и научный п о и с к продолжается. П р е д п р и н и м а ю т с я п о п ы т к и определить массу ж и в ы х существ, на с е л я ю щ и х Ч е р н о е море. Это тоже весьма с л о ж н а я задача, для решения к о т о р о й нужно определить количество о р г а н и з м о в д а н н о г о вида и л и по п у л я ц и и , с р е д н ю ю биомассу одного о р г а н и з м а , общую массу его черно м о р с к о й п о п у л я ц и и , биомассу других видов, н а с е л я ю щ и х море, прирост ж и в о й м а с с ы за е д и н и ц у в р е м е н и и т. д. П о э т о м у результаты таких ра бот н о с я т п р и б л и з и т е л ь н ы й характер, даже в тех случаях, когда авторы выражают их д е с я т и ч н ы м и д р о б я м и . О д н а к о такие подсчеты н у ж н ы для того, ч т о б ы о ц е н и т ь с о с т о я н и е э к о с и с т е м ы по с р а в н е н и ю с экосистема ми других м о р е й , определить т е н д е н ц и и и з м е н е н и й в э к о с и с т е м е , узнать в е л и ч и н ы б и о л о г и ч е с к о й п р о д у к ц и и , обосновать в о з м о ж н о с т и и пути р а ц и о н а л ь н о г о и с п о л ь з о в а н и я и охраны ж и в ы х ресурсов, обеспечивая п р и этом их стабильное развитие. П р и м е р таких подсчетов для периода к о н ц а 1970 — начала 1980-х гг. приводится в работе Зайцева и П о л и к а р п о в а (1987). Годовая продукция 92
Рис. 27. Схема трофической сети в пелагиали открытой зоны Черного моря. Первое звено образует ф и т о п л а н к т о н (1), продуцирующий органические вещества из минеральных. Ф и т о п л а н к т о н о м питаются растительноядные организмы зоо планктона (2): и н ф у з о р и и и другие простейшие, ракообразные, л и ч и н к и д о н н ы х беспозвоночных. О н и составляют т р о ф и ч е с к и й уровень первичных консументов. Зоопланктоном питаются п л а н к т о н о я д н ы е р ы б ы : хамса, шпрот, молодь других видов (3). Это — вторичные консументы в м о р с к о й пелагиали. Мелкие планкто ноядные пелагические р ы б ы поедаются х и щ н ы м и р ы б а м и (4), т а к и м и к а к сарган, луфарь, ставрида, скумбрия, о б р а з у ю щ и м и т р о ф и ч е с к и й уровень третичных кон сументов. Третичными и в т о р и ч н ы м и консументами питаются д е л ь ф и н ы (5) 93
растений кислородного слоя Черного моря составляет около 2 млрд т, то есть 48 т под 1 га м о р с к о й поверхности ( С о р о к и н , 1982). Для сравнения, годовая продукция молодого дубово-соснового леса, учитывая наземную часть деревьев, кустарников, трав, а также их корневую систему, равна 12 т сухой массы на 1 га, или 20—50 т сырой массы на 1 га. К а к видно, уро жайность черноморских растений достаточно высока. То, что некоторы ми исследователями в о с п р и н и м а л о с ь к а к «синяя пустыня», на самом деле р а в н о ц е н н о лесу. Р а с т е н и я м и п и т а ю т с я р а с т и т е л ь н о я д н ы е ж и в о т н ы е , обитающие в толще воды и на дне. Годовая п р о д у к ц и я э т о й категории организмов, в б о л ь ш и н с т в е своем мелких р а з м е р о в , составляет в Ч е р н о м море 600-700 м л н т. В том числе п л а н к т о н н ы е р а к о о б р а з н ы е , по о ц е н к е В. Н. Грезе (1979), п р о д у ц и р у ю т 90 м л н т б и о м а с с ы , а с т р е л к и — сагитты 32 млн т. В те годы п о л о в и н а всей ж и в о т н о й п р о д у к ц и и в Ч е р н о м море приходи лась на долю медузы аурелии, которая питается п р е и м у щ е с т в е н н о расти т е л ь н ы м п л а н к т о н о м , но поедает также з о о п л а н к т о н , в том числе, икру и л и ч и н о к рыб. Годовая продукция рыб Черного моря, которые питаются как зоо п л а н к т о н о м и зообентосом, так и другими рыбами, колеблется, по разным о ц е н к а м , от 0,6 до 2,5 м л н т. Наверху экологической п и р а м и д ы находятся д е л ь ф и н ы . О н и дают годовую продукцию, не превышающую 40 тыс. т. Такова общая законо мерность: чем выше таксономическое положение организма, тем мень шую годовую продукцию он реализует, и наоборот. Бактерии, растения, простейшие животные воспроизводят себя многократно в течение года и показатели их годовой продукции высоки. И з о б р а ж е н н а я на рисунке 22 упомянутой работы экологическая пирамида величин годовой продукции организмов основных трофических уровней представляет ситуацию, ко торая сложилась в экосистеме Черного моря на рубеже 1970—1980-х гг. В последующем картина изменялась. Так, случайное вселение одного толь ко экзотического вида гребневика мнемиопсиса, образовавшего в конце 1980-х гг. общую биомассу в 1 млрд т и в несколько раз более высокую годовую продукцию, и з м е н и л о соотношение численных з н а ч е н и й тро фических уровней в сторону увеличения количества потребителей расти тельноядных животных. Затем, после вселения биологического антагони ста м н е м и о п с и с а — гребневика берое, наступили дальнейшие изменения в строении экологической пирамиды. Однако графическое изображение продукции организмов различных трофических уровней во всех случаях н а п о м и н а л о и м е н н о пирамиду. Эта закономерность прослеживается и в масштабе биосферы. Так, еже годная продукция всех растений Земли (первичная продукция) составляет 94
около 470 млрд т сухого вещества, из которых на долю суши приходятся 117 млрд т, а 353 млрд т дает М и р о в о й океан. Продукция же всех животных Земли (вторичная продукция) составляет около 3,934 млрд т, в том числе в Мировом океане 3,025 млрд т (по Р. Уиттекеру из Дедю, 1989).
Вопросы к главе 3 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря 1. Что представляют собой рыхлые грунты как биотоп? 2. Назовите массовых обитателей рыхлых грунтов из числа растений, беспозвоночных животных и рыб. 3. Что представляют собой твердые грунты как биотоп? 4. Назовите массовых обитателей твердых грунтов из числа растений, бес позвоночных животных и рыб. 5. Как называются растения и животные, способные обитать при широком диа пазоне колебаний солености воды, температуры, глубины, освещенности? 6. Приведите примеры водных организмов, способных выдерживать зна чительные колебания экологических факторов. 7. Как называются растения и животные, способные обитать только при не значительных изменениях солености воды, температуры, глубины, осве щенности? 8. Приведите примеры водных организмов, неспособных выдерживать значительные колебания экологических факторов? 9. Каким путем морские животные уменьшают опасность быть замеченны ми хищниками? Что такое криптизм и мимезия? 10. Как называют водные организмы, по наличию и состоянию которых мож но судить о свойствах окружающей среды, в том числе о присутствии в ней загрязняющих веществ? 11. О чем свидетельствует присутствие, угнетение и исчезновение зарослей цистозиры? 12. Что такое замор водных организмов и что его вызывает? 13. Когда и где в Черном море был зарегистрирован первый случай массо вого замора донных организмов? 14. В каких случаях и чем вызывается микробное загрязнение моря? 15. Какие источники химического загрязнения моря известны? 16. Чем вызывается радиоактивное загрязнение моря? 17. Приведите примеры коэффициентов накопления радионуклидов в телах морских организмов. 18. Приведите примеры загрязнения моря синтетическими полимерами. 19. Каково значение для морских организмов шума и яркого света в при брежной зоне? 20. Что такое биологическое загрязнение моря? 21. Приведите примеры, когда случайные вселенцы в Черное море вызыва ли наиболее серьезные экологические последствия. 22. В чем опасность неуправляемой добычи морских организмов? 23. Могут ли экскурсии и отдых на берегу быть факторами отрицательного воздействия на морские организмы?
_
I
Экология популяций и сообществ водных организмов Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, населяющих пространство с относительно о д н о р о д н ы м и условиями сушествования, в пределах которого наблюдает ся е д и н ы й ритм ж и з н е н н ы х я в л е н и й и другие ф у н к ц и о н а л ь н ы е особенности, отличающие данную популяцию от других популяций того же вида, находящихся в и н ы х условиях обита н и я . М н о г и е виды, распространенные в морях и океанах, представлены в Ч е р н о м море особой черноморской популяцией, на образе ж и з н и которой отразились местные условия обитания. Иногда отличия черноморской популяции в экологии, поведении и морфологии особей до стигают таких значений, что это дает основания выделять их в особый черноморский подвид данного вида. Все виды средиземноморско-атлантиче ского происхождения, поселившиеся в Ч е р н о м море, представлены ч е р н о м о р с к и м и популяци я м и , а иногда даже ч е р н о м о р с к и м и подвида м и , потому что для освоения Черного моря им п р и ш л о с ь приспосабливаться к его условиям, отличным от тех, которые характерны для Сре диземного моря и Атлантики. Эта адаптация выразилась в приобретении ряда морфологиче ских и физиологических признаков, свойств и поведенческих р е а к ц и й . Биоценозом в экологии называют био логическую систему, представляющую собой
совокупность популяций различных видов растений, животных и микро организмов, населяющих определенный биотоп. Биоценоз вместе с битопом образует экосистему. Каждый биоценоз обычно имеет более или менее определенный набор видовых популяций, количественно определяемый с помошью уравнения Ш е н н о н а (Дедю, 1989). Ч л е н ы биоценоза находятся в определенных п и щ е в ы х взаимоотно ш е н и я х между собой. Так, зеленые растения (автотрофы, или продуценты) из неорганических веществ создают органические вещества, необходимые не только им с а м и м для роста и развития, но также всем остальным живым существам, именуемым гетеротрофами, и л и консументами. П и т а ю щ и е с я готовым органическим веществом консументы делятся на первичных консументов (это растительноядные организмы), вторич ных консументов, поедающих растительноядных животных, консументов третьего порядка, поедающих вторичных консументов и т. д. Еще одну категорию членов биоценоза составляют организмы, разрушающие мерт вое органическое вещество до уровня минеральных соединений, которые снова используются зелеными р а с т е н и я м и . Эти организмы называются редуцентами, и л и деструкторами. О н и разрушают мертвое органическое вещество и обеспечивают продолжение ж и з н и в д а н н о м биотопе. Ж и з н ь в море в р е ш а ю щ е й степени зависит от способности фотосинтезирующих растений использовать солнечную энергию для синтезирова н и я из простых неорганических молекул сложных и энергетически бога тых органических молекул. Это и есть первичная продукция. Хотя водоросли-макрофиты и высшие водные растения имеют су щественное значение в обеспечении продуктивности прибрежных вод, о с н о в н а я роль в этом процессе принадлежит фитопланктону верхних слоев пелагиали. Н и ж е к о м п е н с а ц и о н н о й глубины в толще воды важным ф а к т о р о м п е р в и ч н о й продукции являются хемосинтезирующие бактерии. П е р в и ч н а я продукция обычно измеряется по к о с в е н н ы м показате л я м , а и м е н н о , по количеству кислорода, выделенного в процессе фото синтеза. Ее м о ж н о определять также по п р я м ы м показателям с использо 14 в а н и е м радиоактивного углерода С . В общем, первичная продукция в открытых водах морей и океанов протекает менее и н т е н с и в н о , чем в области шельфа и в прибрежных во дах. Это обусловливает соответствующее распределение беспозвоночных, рыб, а также водных п т и ц и морских млекопитающих. Показатели вторичной продукции, н а п р и м е р , продукции зоопланкто на, к а к правило, повторяют с е з о н н ы й ход и пространственное распреде л е н и е показателей п е р в и ч н о й продукции. Однако к р а й н е высокие темпы п е р в и ч н о й продукции (например, вследствие антропогенной эвтрофик а ц и и моря) могут привести, в к о н е ч н о м счете, к п о я в л е н и ю придонной 98
гипоксии и гибели бентических организмов от недостатка растворенно го в воде кислорода. В этих случаях происходит резкое снижение уровней вторичной продукции и усиление деятельности организмов редуцентов, прежде всего бактерий и грибов. 4.1. Экология черноморской популяции скумбрии Широко распространенный в морях и океанах вид скумбрия, или ма крель (Scomber scombrus), обитает в ш е л ь ф о в о й зоне и прилегающих водах Атлантического океана от Лабрадора, И с л а н д и и , Мурмана и Н о в о й Земли на севере до Флориды и Канарских островов на юге, в Белом, Северном, Балтийском, Средиземном и Ч е р н о м морях. П р о н и к а е т в Азовское море, Днепровско-Бугский и Днестровский л и м а н ы . В Черном море этот вид представлен популяцией, которая размно жается на северо-западе Мраморного моря (рис. 28). Нерест происходит в феврале—марте. И к р а развивается в воде с соленостью не н и ж е 30%о. По скольку верхняя часть пелагиали М р а м о р н о г о моря заполнена черномор ской водой, н е п р е р ы в н ы м п о т о к о м поступающей через Б о с ф о р , и к р и н к и скумбрии оседают на глубину 30—40 м, где н и ж н и й слой соленой воды обе спечивает их плавучесть и нормальное развитие. В к о н ц е марта — начале апреля через Б о с ф о р скумбрия входит в Черное море. По выходе из про лива основная масса скумбрии мигрирует на север вдоль западного берега моря и уже в середине апреля появляется в районах Одесского залива Тендры, Тарханкута и Евпатории. М е н ь ш а я часть популяции, выйдя из Бос фора, поворачивает на восток и следуя вдоль Анатолийского побережья, достигает берегов Кавказа, где ловится с начала мая. Скорость миграций стай скумбрии составляет 0,5—2 км в час и только, спасаясь от х и щ н и к о в , на короткий срок рыба может развивать скорость 10—12 км в час. Черное море привлекает скумбрию обилием п и щ и , в частности зоо планктона (особенно Acartia clausi, мизид) и хамсы. Рыба придерживается верхних слоев воды, редко погружаясь на 10—15 м. Скумбрия — быстрора стущая рыба, в течение года достигает д л и н ы 22—24 см, а ее максимальная длина в Ч е р н о м море составляет 32 см п р и массе 265 г. В августе и сентябре в северной части м о р я появляется п о д р о с ш а я молодь скумбрии, которую называют ч и р у с о м , в о з м о ж н о , от и т а л ь я н с к о г о слова cirosi—скумбрия. В возрасте 6 месяцев от роду чирус имеет длину 17—18 см. В о с е н н и е месяцы (сентябрь—октябрь) много скумбрии сосредоточи вается у Керченского пролива, куда ее привлекает массовая о с е н н я я ми грация в Черное море азовской хамсы. О с н о в н ы е враги скумбрии в Ч е р н о м море — это пеламида (Sarda sarda) и дельфины. Иногда скумбрией питается катран. 99
Рис. 28. Э к о л о г и ч е с к а я пиктограмма ж и з н е н н о г о цикла ч е р н о м о р с к о й п о п у л я ц и и скумбрии (по А. В. Кротову, 1940 с д о п о л н е н и я м и )
П р и п о н и ж е н и и температуры воды в Ч е р н о м море до 8°С, скумбрия уходит через Б о с ф о р в более теплое Мраморное море. Часть популяции мо жет оставаться на зимовку в юго-восточной части Черного моря, но воз можностей для нереста там у нее нет. Перезимовав и отнерестившись в М р а м о р н о м море, скумбрия снова мигрирует в Черное море на нагул. Про должительность ж и з н и скумбрии в Черном море составляет 4, редко 5-6 лет, наибольшая длина не превышает 32 см. В Средиземном море и Атлан тическом океане этот вид достигает д л и н ы 50 см и более. Общая закономер ность такова, что многие рыбы из Средиземного моря и Атлантики, попав в Черное море, становятся мельче, но приобретают значительно более вы сокую упитанность. Это обстоятельство объясняет, почему с античных вре мен черноморская рыба ценилась на рынках Средиземного моря, несмотря на то, что эти же виды, п о м и м о осетровых, вылавливались и на местах. Уловы скумбрии в Черном море в 1930—1950-х гг. достигали 10 тыс. т и это была одна из наиболее ценных промысловых рыб. Ч е р н о м о р с к а я популяция скумбрии сформировалась несколько ты сяч лет тому назад, после того, к а к в результате прорыва Б о с ф о р а Черное море стало доступным для средиземноморских видов. Для формирова н и я черноморских популяций рыбам необходимо было приспособиться к п о н и ж е н н о й солености воды и другим местным условиям. Скумбрия не «научилась» только зимовать и размножаться в Ч е р н о м море. Это компен сировалось близостью нерестилищ на северо-западе Мраморного моря в 100
районе Принцевых островов. Д л я достижения кормовых угодий в Ч е р н о м море также не требовалось преодолевать больших расстояний. Черноморская популяция скумбрии просуществовала, к а к объект промысла, до начала 1970-х гг. В последний раз эта рыба п р о м ы ш л я л а с ь в украинских водах северо-западной части моря в 1969 г., а в водах Р у м ы н и и и Болгарии в 1970 г. Внезапное исчезновение скумбрии в Ч е р н о м море по началу объяснялось к а к временное явление, к а к проявление флюктуации численности, что уже наблюдалось в п р о ш л о м . Однако п р о ш л и годы и де сятилетия, а популяция так и не возродилась. К а к вид, скумбрия до насто ящего времени благополучно существует и п р о м ы ш л я е т с я в Средиземном море и Атлантическом океане, только Черное море выпало из ареала (об ласти распространения) этого вида. По данным турецких ученых (Kokatas et al., 1993), в 1960-х гг. началось интенсивно возрастающее загрязнение Мраморного моря промышленны ми и бытовыми стоками. Это вызвало глубокие негативные изменения в экосистеме Мраморного моря, включая резкое сокращение численности, вплоть до исчезновения, некоторых видов рыб, среди которых и скумбрии. В настоящее время на рынках Стамбула по-прежнему можно купить свежую скумбрию вида Scomber scombrus, однако эта рыба принадлежит к популяции Эгейского моря, а не Черного моря. Скумбрия Эгейского моря в Черное море не заходит, то ли потому, что между н и м и лежит почти трехкратный перепад солености, то ли потому, что на севере Мраморного моря и в Бос форе образовался своеобразный «химический барьер» из вредных веществ, который не все рыбы в состоянии преодолеть. Специалисты отмечают, что в последние два-три десятилетия резко сократилась миграция через Босфор в Черное море пеламиды и тунца. Еще не исследованы экологические по следствия «акустического барьера» в Босфоре, который усилился в связи с интенсификацией судоходства в проливе. Возможно, и этот фактор причастен к обмену организмами между Ч е р н ы м и М р а м о р н ы м морями. 4.2. Экология черноморской популяции лобана Представитель семейства кефалевых рыб — лобан (Mugil cephalus) чрезвычайно ш и р о к о распространен в морях и океанах. Он встречается в теплых и умеренных водах Атлантического, Тихого и И н д и й с к о г о океанов и в прилегающих морях. У атлантических берегов Америки лобан отмеча ется от мыса Код на севере до берегов Б р а з и л и и на юге, у западных берегов океана от Бреста до мыса Доброй Надежды, в Тихом океане от Сан-Фран циско до Ч и л и и от Сахалина до Н о в о й Зеландии, в И н д и й с к о м океане от Австралии и юга А ф р и к и до Красного моря, в Средиземном, Ч е р н о м и Азовском морях. В Ч е р н о м море сформировалась местная популяция 101
этого космополитического вида, которая размножается, нагуливается и зимует в пределах водоема. Л о б а н — э в р и г а л и н н ы й вид, который в теплое время года предпочитает заходить в л и м а н ы и лагуны на откорм. Встре чается также в низовьях рек, а на зимовку отправляется к ю ж н ы м берегам Ч е р н о г о м о р я . И м е ю т с я сведения, что часть ч е р н о м о р с к о й популяции ло бана заходит з и м о й в М р а м о р н о е море. Основную п и щ у лобана составляют организмы м и к р о - и мейобентоса, которые он захватывает своей совкообразной н и ж н е й челюстью с по верхности песчаного и илистого дна, а также с поверхности камней. Как и другие виды черноморских кефалей, за исключением пиленгаса, лобан размножается в открытых водах Ч е р н о г о м о р я . К е ф а л и , и лобан в их числе, относятся к той н е м н о г о ч и с л е н н о й экологической группе рыб, которые на нерест отправляются в открытое море, а не наоборот. Эта особенность поведения связана с тем, что икра кефалей, благодаря наличию крупной ж и р о в о й капли, отличается самой в ы с о к о й среди рыб плавучестью и поч ти вся сосредоточивается в нейстали (Зайцев, 1960). Выметанная вблизи берегов, такая и к р а может быть в ы б р о ш е н а в о л н а м и на берег и погибнуть. В открытом море икра успевает развиться и из нее выклевываются личин к и , которые, вырастая в мальков, постепенно приближаются к берегам в поисках проливов, ведущих в л и м а н ы и лагуны. Экология черноморской популяции лобана показана на экологической пиктограмме (рис. 29). Кстати, такой же ж и з н е н н ы й цикл характерен и для других кефалей, в частности сингиля (Liza aurata) и остроноса (L. saliens). В июне—июле взрослые особи лобана откармливаются на прибрежных мелководьях моря. М о ж н о наблюдать, как крупные серо-серебристые рыбы питаются. О н и зачерпывают верхний слой песка, процеживают его через жа бры, а съедобную фракцию донных отложений проглатывают. За этим заня тием лобанов подстерегают подводные охотники. Еще менее внимательны рыбы, начинающие так называемые брачные игры, когда несколько самцов окружают самку и вращаются в медленном «танце». Тут уж добыча подводно му стрелку обеспечена. Однако большая часть рыб все же избегает охотников и отправляется в открытое море. По пути лобанов преследует дельфин афа лина, реже акула катран. Афалина подплывает снизу, лобан выпрыгивает из воды (это характерно для вида), и дельфин берет его в воздухе, хватая вначале поперек туловища, а затем подбрасывает и глотает с головы. М а с с о в ы й выход лобана (рис. 30) из Азовского м о р я в Ч е р н о е море на нерест использовали для заготовки его и к р ы . П р о с о л е н н ы е и покрытые оболочкой из расплавленного воска, лобаньи я с т ы к и относятся к разряду морских деликатесов. О д н а к о не все р ы б ы попадают в уловы добытчиков и к р ы и большая их часть выметывает икру в 30—50 км от берегов. 102
Рис. 29. Экологическая пиктограмма ж и з н е н н о г о цикла черноморской популяции лобана (по Ю. П. Зайцеву, 1974)
Рис. 30. Самые крупные рыбы семейства кефалевых в Черном море: вверху — местный вид, л о б а н (Mugil cephalus), внизу — а к к л и м а т и з и р о в а н н ы й д а л ь н е в о с т о ч н ы й вид, пиленгас (Liza haematocheila syn. Mugilsoiuy) 103
Н е й с т о н н ы е и к р и н к и лобана развиваются в течение всего 30—35 ча сов (Дехник, 1973). Это быстрое эмбриональное развитие уменьшает шан сы и к р и н о к лобана попасть под губительные удары высоких волн и прохо д я щ и х судов. П р е д л и ч и н к и и л и ч и н к и также быстро развиваются и растут и п р и длине 5—6 мм у них заканчивается ф о р м и р о в а н и е плавников, по является серебристая окраска брюшка и с и н я я с п и н к а . М а л ь к и начинают движение к берегам, не покидая биотопа нейстона. Взрослые особи после вымета и оплодотворения и к р ы уходят из мест нереста, а мальки достигают берегов в возрасте 2—3 недель. По пути к бе регам мальков преследуют ч а й к и , к р а ч к и и другие п т и ц ы , и им очень по л е з н ы пузырьки воздуха на с п и н е , которые служат не только «поплавком», но и средством м а с к и р о в к и . В первых числах августа, иногда уже в к о н ц е и ю л я , м о ж н о наблю дать, к а к стайки мальков передвигаются вдоль л и н и и уреза воды, следуя к местам нагула (Савчук, 1967). В это время их м и г р а ц и ю сдерживают раз л и ч н ы е гидротехнические сооружения, л о д к и , водяные м о т о ц и к л ы и ку п а ю щ и е с я . Вдоль пустынных берегов мальков лобана поджидают рыбояд н ы е п т и ц ы , н а п р и м е р малая белая ц а п л я , из-за к а м н е й и других укрытий подстерегают молодые луфари. Эти х и щ н ы е р ы б ы м о л н и е н о с н о набрасы ваются на мальков, их стайки также м г н о в е н н о рассеиваются, но зазевав ш а я с я р ы б к а попадает на острые зубы луфаря (рис. 29). Н а к о н е ц , м а л ь к и находят п р о т о к и и входы в л и м а н ы и лагуны, где у с п е ш н о растут и к к о н ц у о к т я б р я — началу н о я б р я достигают м а с с ы 1820 г. К этому в р е м е н и температура воды в л и м а н а х п о н и ж а е т с я до 4—5°С, а в море еще сохраняется в пределах 8—10°С. П о э т о м у м а л ь к и стремятся в ы й т и в море. Е с л и это им удается, о н и н а п р а в л я ю т с я на юг и зимуют у берегов Б о л г а р и и и Турции, там же, где зимует и б о л ь ш и н с т в о взрослых к е ф а л е й . Часть п о п у л я ц и и л о б а н а зимует вдоль ю ж н ы х берегов Крыма. Иногда, м а л ь к и остаются на зиму в акваториях портов, где их привлекает з н а ч и т е л ь н а я глубина. Такое наблюдалось в порту Скадовск. О д н а к о эти а к в а т о р и и становятся о б ы ч н о л о в у ш к о й для мальков, к о т о р ы е не выдер ж и в а ю т з и м н е й температуры в северных портах Ч е р н о г о м о р я . Весной взрослые особи и подросшая молодь появляются у северных берегов м о р я . Однако большого стремления войти в л и м а н ы уже не про являют. Е с л и в л и м а н а х устроены з и м о в а л ы на местах выхода подземной п р е с н о й воды, температура к о т о р о й круглогодично сохраняется на уров не 8—10°С, м а л ь к и лобана, остроноса и других к е ф а л е й , к а к виды эвр и г а л и н н ы е , у с п е ш н о переживают зиму и в е с н о й выходят на просторы л и м а н о в на нагул. До следующей о с е н и такие л о б а н ы достигают промыс лового размера и м а с с ы 500 г. 104
4.3. Экология черноморской популяции филлофоры и ее биоценоза В Ч е р н о м море произрастают 4 вида ф и л л о ф о р ы , представителя крас ных водорослей, или багрянок. Это ф и л л о ф о р а ребристая (Phyllophora nervosa), ф и л л о ф о р а Броди (P. brodiaei), ф и л л о ф о р а пленчатолистная (Р. membranifolia) и ф и л л о ф о р а л о ж н о ц е р а н о и д н а я (P. pseudoceranoides). Наи более р а с п р о с т р а н е н н ы й вид — ф и л л о ф о р а ребристая, родом из Среди земного моря, остальные три вида — родом из Северной Атлантики и, к а к виды холодноводные, в Средиземном море отсутствуют. В Ч е р н о м море они обитают на глубинах 20—55 м. Ф и л л о ф о р а ребристая встречается на прибрежных подводных скалах на глубинах от 3 до 35 м, н о , главным образом, на глубинах 10—20 м и об 2 разует биомассу до 2—3 кг на 1 м (Калутина-Гутник, 1979). Слоевища этой филлофоры, в виде кустиков до 50 см высоты, хрупки, поэтому течения отрывают отдельные ветви и уносят из мест произрастания. Благодаря тому, что на северо-западном шельфе Черного м о р я имеется достаточно устойчивое круговое циклоническое течение, оторванные слоевища фил лофоры собираются на дне в центральной части северо-западного шельфа, на глубинах от 25 до 55 м, там, где произрастают три холодноводных вида филлофоры. Образуется о б ш и р н о е скопление водорослей одного рода, в котором доля п р и н е с е н н о й ф и л л о ф о р ы ребристой достигает 80%. Это скопление было открыто в 1908 г. известным гидробиологом С. А. Зерно вым и получило в дальнейшем н а и м е н о в а н и е Ф и л л о ф о р н о г о поля Зерно ва ( Ф П З ) . Механизм образования Ф П З схож с механизмом ф о р м и р о в а н и я Саргассова моря в Атлантическом океане, с той р а з н и ц е й , что саргассовые водоросли, благодаря наличию в слоевищах пузырьков воздуха, остаются на поверхности пелагиали, а ф и л л о ф о р а ребристая опускается на д н о . Небольшое скопление ф и л л о ф о р ы ребристой имеется также в вос точной части К а р к и н и т с к о г о залива на глубинах 8—10 м. Здесь действует местное а н т и ц и к л о н и ч е с к о е течение. Е щ е два небольших с к о п л е н и я не п р и к р е п л е н н о й ф и л л о ф о р ы того же вида есть в Тендровском и Егорлыцком заливах на глубинах, соответственно, 7—10 и 4—5 м. 2 П л о щ а д ь Ф П З составляет о к о л о 11 тыс. км , о б щ а я биомасса водо рослей, по о ц е н к а м р а з л и ч н ы х авторов, достигает 6—10 м л н т. До начала 1990-х гг., на Ф П З ежегодно добывали 15—20 тыс. т водорослей для извле ч е н и я из них йода, а после 1932 г. — желирующего вещества агароида. П о п у л я ц и я ф и л л о ф о р ы ребристой из Ф П З пребывает в условиях за метно отличных от тех, в которых водоросли этого же вида существуют в прикрепленном состоянии на прибрежных камнях и скалах. На дно до ходит значительно меньше солнечных лучей, температура воды в течение года не превышает 10°С, соленость воды сохраняется в пределах 18 + 0,5 % о . 105
Пребывая в этих условиях, филлофора ребристая продолжает расти, раз множаться, осуществлять фотосинтез. Подсчитано, что в течение д н я Ф П З , 3 в пору его максимального развития, выделяло в воду около 6 млн м кисло рода, что имело большое значение для морских организмов. В отличие от п р и к р е п л е н н ы х водорослей того же вида, д о н н а я не п р и к р е п л е н н а я ф и л л о ф о р а оказалась э д и ф и к а т о р о м , и л и видом-домин а н т о м , с ы г р а в ш и м определяющую роль в ф о р м и р о в а н и и специфическо го биоценоза ф и л л о ф о р ы . В составе этого сообщества ученые насчитали более 100 видов беспозвоночных животных и около 40 видов рыб. Одни из членов биоценоза ф и л л о ф о р ы находят здесь пищу, другие субстрат для откладывания и к р ы и материал для строительства гнезд, третьи — укрытие от преследователей и т. д. М н о г и е виды приобрели покровительственную окраску «под филлофору». Эти розовые, красные и бордовые губки, чер ви, а м ф и п о д ы , креветки, крабы и другие беспозвоночные, бычки, морские собачки, п р и л и п а л ы , м о р с к о й налим и другие р ы б ы объединяются под на званием «фауны ф и л л о ф о р ы » . П р а к т и ч е с к и все красные водоросли с п о с о б н ы развиваться п р и сла бом о с в е щ е н и и в воде, и это позволило н е п р и к р е п л е н н о й ф и л л о ф о р е нор мально существовать на глубинах до 55 м, что составляет рекордную глу бину произрастания м а к р о ф и т о в в Ч е р н о м море. В э к о л о г и и водных растений существует п о н я т и е «компенсационной глубины». Это глубина, на к о т о р о й величина фотосинтеза равна величине дыхания, то есть образование кислорода равно его потреблению. На этой глубине прироста биомассы уже не происходит. Н а ч и н а я с к о н ц а 1960-х гг., развитие событий в экосистеме Черно го м о р я п о ш л о таким образом, что прозрачность воды в северо-западной части стала резко убывать и по сравнению со з н а ч е н и я м и для 1950-х гг. уменьшилась в 2—3 раза. Это привело к тому, что Ф П З оказалось ниже п р е ж н е й отметки к о м п е н с а ц и о н н о й глубины. В результате дефицита сол нечного света, в условиях затенения, ф и л л о ф о р а стала погибать, а ее поле сокращаться в размерах (рис. 13). К началу 1980-х гг. площадь Ф П З сокра 2 тилась до 3 тыс. км , общая биомасса водорослей до 1,7 м л н т, а к началу 2 1990-х гг., соответственно, до 500 км и 300 тыс. т (Zaitsev, 1992). В 1984 г. автору удалось ознакомиться с состоянием Ф П З in situ с под водного обитаемого аппарата (ПОА) «Аргус», который базировался на научно-исследовательском судне Института океанологии АН С С С Р «Ви тязь». Незначительные с к о п л е н и я водорослей были обнаружены лишь в северной части Ф П З на глубинах 25—30 м. О н и лежали пластами высотой до 0,5—0,7 м и были п о к р ы т ы рыхлым слоем «морского снега». Так назы вают хлопья органического детрита, оседающего на дно в районах с массо в ы м развитием ф и т о п л а н к т о н а в поверхностных слоях воды. Сбившийся 106
в рыхлые комки, диаметр которых с глубиной увеличивается до 5—10 м м , органический детрит с его м и к р о б н ы м населением по виду действитель но напоминает обильный снегопад. Оседая на водоросли, эти «снежинки» покрывают их, ухудшая и без того сложные условия освещения и сдержи вая фотосинтез. Попытки обнаружить представителей фауны ф и л л о ф о р ы ни визуаль но, ни в пробах, отобранных с п о м о щ ь ю манипулятора П О А и доставлен ных в лабораторию, не удались. Визуально были обнаружены л и ш ь две особи, похоже, перепелки, и л и пятнистого губана (Crenilabrus quinquemaculatus), замеченные на северной опушке Ф П З . Д л и н а р ы б о к не превышала 8-10 см и их в н е ш н и е п о к р о в ы не н о с и л и следов покровительственной окраски «под филлофору». Глубже, на 35—40 м, были замечены е д и н и ч н ы е веточки ф и л л о ф о р ы Броди, прикрепленные к створкам м и д и й , а после глубины 40 м следов филлофоры не обнаружено. О том, что п р о и з о ш л о с Ф П З в середине 1990-х гг., когда прозрачность воды стала увеличиваться, в литературе данных нет. Таким образом, в относительно однородных условиях в н е ш н е й среды, вдали от береговых источников загрязнения, образовался самый глубоко водный в Ч е р н о м море п о л н о ч л е н н ы й биоценоз, с о с т о я щ и й из автотрофных водорослей и гетеротрофных животных. Этот биоценоз оказался при влекательным для многих беспозвоночных и рыб, которые адаптировались к его условиям и обрели покровительственную окраску. Б и о ц е н о з успешно развивался на границе эвфотической з о н ы моря, куда п р о н и к а л о доста точное количество света, необходимое для фотосинтеза водорослей-эдификаторов биоценоза. Когда в результате антропогенной э в т р о ф и к а ц и и прозрачность воды в северо-западной части Черного моря уменьшилась, филлофора п р и ш л а в упадок, а с ней и весь ее биоценоз. 4.4. Экология черноморской популяции цистозиры и ее биоценоза Представитель бурых водорослей из семейства саргассовых цистозира, или цистозейра (известны два вида, Cystoseira barbota и С. crinita), произрас тает в Черном море на прибрежных камнях и скалах на глубинах от 0,5 до 32 м, но основная масса этих водорослей обитает на глубинах до 8—10 м (рис. 31). Растет цистозира круглый год, но н е р а в н о м е р н о . В декабре и январе рост замедляется, в феврале—марте, в связи с усилением с о л н е ч н о й ра диации, темп роста возрастает, достигая максимума в мае. В июле и ав густе рост замедляется и происходит массовое опадание боковых ветвей, выросших в в е с е н н и е м е с я ц ы (Калугина-Гутник, 1979). О п а в ш и е ветви кустов ц и с т о з и р ы длительное время плавают на поверхности воды. Это 107
происходит потому, что ветви содержат большое количество воздушных пузырей. В сентябре—октябре темп роста снова увеличивается, но не до стигает весенних з н а ч е н и й . Если возраст боковых ветвей куста цистозиры исчисляется 5—7 месяцами, то ствол у нее многолетний. Цистозира — самая крупная водоросль Черного моря. Длина взрослых растений достигает 170 см, но чаще всего 60—70 см. Благодаря воздушным пузырям весь куст цистозиры в с п о к о й н о й воде сохраняет вертикальное положение.
Рис. 31. Густые заросли бурой водоросли цистозиры отражаются от морской поверхности и предстают перед подводным наблюдателем каким-то сказочным лесом. Биологи установили, что этот «лес» населен десятками видов других водорослей, беспозвоночных животных и рыб, образующих вместе биоценоз цистозиры Н и ж н я я граница зарослей цистозиры в Ч е р н о м море, в зависимости от характера грунтов, проходит на глубине от 6 до 32 м. Средняя биомасса 2 водоросли (общая для обоих видов) равна 3,4 кг/м , максимальная био 2 масса достигает 21 кг/м . Наибольшие величины численности и биомассы цистозиры наблюдаются на глубинах от 1 до 10 м. В местах массового произрастания цистозира становится видомэ д и ф и к а т о р о м биоценоза цистозиры, в состав которого, наряду с эпиф и т н ы м и водорослями, д и а т о м о в ы м и , бурыми водорослями БШорНога и С1айо$1ерпи$, к р а с н ы м и водорослями Ро1у$1рНота, Сегатшт, РогрИуга (Маккавеева, 1959), входят от 25 до 60 видов животных макробентоса и де сятки видов организмов мейобентоса. Это полихеты, н а п р и м е р 5/?//*ог/>«, 108
усоногие (Baianus eburneus, Chthamalus stellatus), а м ф и п о д ы (Ericthonius difformis, Amphithoe vaillanti), и другие. На ветви цистозиры откладывает свою икру мелкая прибрежная рыба атерина (Atherina mochon pontica). Цистозира весьма чувствительно реагирует на увеличение содержа ния в воде веществ, действущих к а к э в т р о ф и к а т о р ы , н а п р и м е р детерген ты. В прибрежных районах, где к о н ц е н т р а ц и я детергентов в воде пре вышает 0,1 мг/л, цистозира исчезает (Bellan, 1976). В 1960-х гг. по этой причине, цистозира исчезла в М а р с е л ь с к о м заливе Средиземного м о р я (Bellan et Peres, 1974). Эта водоросль исчезла на севере Адриатического моря, в фиордах Н о р в е ж с к о г о м о р я , на берегу которых р а с п о л о ж е н ы при морские города (Герлах, 1985). Очевидно, с этим же связано исчезновение зарослей в северо-запад ной части Черного моря, у побережья Р у м ы н и и в к о н ц е 1970-х гг. (Petranu, 1997) и в районе Одесского залива в начале 1980-х гг., которые были за мещены нитчатыми водорослями. П р и ч и н ы такой сукцессии м а к р о ф и тов исследовала и объяснила Г. Г. М и н и ч е в а (1993). Оказывается, что п р и увеличении т р о ф н о с т и морской воды водоросли с н е в ы с о к и м значением удельной поверхности таллома (отношение поверхности таллома к его объему, S/V) вытесняются нитчатыми водорослями, и м е ю щ и м и высокое значение S/V, и более в ы н о с л и в ы м и (толерантными) по о т н о ш е н и ю к вы сокому содержанию удобрений в воде. Вместе с в и д о м - э д и ф и к а т о р о м в О д е с с к о м заливе и в с м е ж н ы х во дах прекратил свое с у щ е с т в о в а н и е и б и о ц е н о з ц и с т о з и р ы . На Ю ж н о м берегу К р ы м а , в р а й о н е Я л т и н с к о г о залива, т а к ж е п р о с л е ж и в а е т с я по степенное в ы т е с н е н и е ц и с т о з и р ы з е л е н ы м и в о д о р о с л я м и Cladophora, Enteromorpha и д р . Еще о д н о с о о б щ е с т в о м о р с к и х о р г а н и з м о в , я д р о которого составля ют р а с т е н и я , — б и о ц е н о з зостеры (рис. 24). В Ч е р н о м море произраста ют два вида этого ц в е т к о в о г о р а с т е н и я , зостера м о р с к а я (Zostera marina) и зостера малая (Z. noltii). Их о с н о в н о й б и о т о п — глубины от 0,2 до 5 м на и л и с т о - п е с ч а н о м грунте в з а щ и щ е н н ы х от в о л н м е л к о в о д н ы х заливах и бухтах. Ж и в о т н ы е , к о т о р ы е п о с е л я ю т с я на листьях и в зарослях зосте ры, образуют в р е м е н н ы й ( с е з о н н ы й ) б и о ц е н о з , т а к к а к в з и м н и й п е р и о д года зостера сбрасывает л и с т ь я . На р а з н ы х участках п о б е р е ж ь я Ч е р н о г о моря в составе б и о ц е н о з а зостеры растут в виде э п и ф и т о в н е с к о л ь к о ви дов водорослей. С р е д и н а и б о л е е м а с с о в ы х ж и в о т н ы х б и о ц е н о з а отме чаются м о л л ю с к и (Mytilaster lineatus, Rissoa euxinica, Bittium reticulatum), полихеты, б о к о п л а в ы , к р е в е т к и (Palaemon adspersus, Р. elegans), т р а в я н о й краб (Carcinus aestuarii). Из р ы б здесь о б ы ч н ы м о р с к и е и г л ы и м о р с к о й конек, б ы ч о к - т р а в я н и к (Gobius ophiocephalus) и н е с к о л ь к о в и д о в зелену шек (Labridae). 109
4.5. Экология других донных биоценозов Черного моря Другие д о н н ы е биоценозы Черного моря могут включать некоторые виды водорослей макрофитов, но руководящую роль в них, по своей био массе, играют беспозвоночные макробентоса, по которым биоценозы по лучают свое название. Это биоценоз мидии (Mytilus galloprovincialis), ши роко распространенный в Ч е р н о м море на глубинах от 1 до 55 м, венуса (Chamelea gallina), на глубине 7—30 м, лентидиума (Lentidium mediterraneum), на 0,5—20 м, м и и (Муа arenaria), на 3—16 м, полихеты м е л и н н ы (Melinnapalmata), на 12—28 м, и др. Во всех этих биоценозах, наряду с животными, при сутствуют и продуценты в виде водорослей макрофитов и одноклеточных водорослей микрофитобентоса. Эти водоросли обнаруживаются в донных отложениях Черного моря на глубинах до 5 5 - 6 0 м (Бодяну, 1979). Что касается наиболее глубоководного в Ч е р н о м море биоценоза фазеолины (Modiolus phaseolinus), который расположен на глубинах от 60 до 125 м, то он не имеет в своем составе водорослей, которые в Черном море глубже 60 м не обнаруживаются. Тем не менее в биоценозе фазеолины за регистрировано до 85 видов животных макробентоса из числа губок, полихет, моллюсков, ракообразных и некоторых других таксонов. Кроме того, в этом биоценозе отмечена высокая численность организмов мейобентоса, 2 в среднем около 40 тыс. особей/м (Киселева, 1979). По своим трофиче с к и м характеристикам ж и в о т н ы е макробентоса этого биоценоза относятся к детритоядным, п л а н к т о н о я д н ы м , фильтраторам и х и щ н и к а м . Биоценоз существует в о с н о в н о м благодаря оседанию на д н о органических частиц («морской снег», отмершие организмы планктона и фрагменты их тел) из верхних слоев пелагиали. Через иллюминаторы ПОА «Аргус» на северо-западном шельфе на глубинах 100—120 м можно было наблюдать ровное дно темно-оливковых тонов, местами изрытое д о н н ы м и тралами, покрытое илом, створками и ж и в ы м и особями моллюска фазеолины. На этом фоне, словно разбросан ные кем-то мандарины, выделялись оранжево-красные губки Suberites сагnosus, диаметром до 50 мм. Местами их м о ж н о было насчитать до десятка на 2 1м дна. Над д н о м то и дело проходили стаи по 5—10 крупных особей мерл а н к и (Merlangius merlangus euxinus), длиною тела до 40 см. Р ы б ы медленно проплывали, подбирая со дна что-то, возможно, полихет. Вокруг не замеча лось каких-либо д в и ж е н и й воды* а взмученные лыжами «Аргуса» частицы мельчайшего ила медленно оседали на дно. Обширные пространства, за нимаемые биоценозом фазеолины, представились наблюдателю царством п о к о я и стабильности условий обитания. К о н е ч н о , п о к о й и здесь относи тельный, ж и з н ь развивается со всеми ее проявлениями, но, действительно, до 100-метровой изобаты не доходят удары волн, течения, если бывают, то
ПО
медленные, видимая часть солнечного спектра доходит наподобие глубо ких сумерек, да и то л и ш ь в полдень, температура воды и соленость прак тически п о с т о я н н ы в течение года, загрязняющие вещества из береговых источников тоже почти не доходят. Л и ш ь выпадающие сверху пищевые ча стицы, в зависимости от течений воды на поверхности пелагиали, бывают то обильными, то едва ощутимыми. К а ж у щ и й с я п о к о й этого глубинного биоценоза я в н о нарушают круп ные, я р к о о к р а ш е н н ы е полихеты Platynereis dumerilii, Nereis zonata, а так же редкий в Ч е р н о м море Nereis longissima (Закутский, 1963, 1968), кото рые летом каждую ночь п о д н и м а ю т с я сквозь 100-метровую толщу воды и устраивают в нейстали настоящее «роение». На рассвете о н и уходят обрат но. Ради чего эти д о н н ы е полихеты совершают столь далекое путешествие, еще предстоит выяснить. Не исключено, что в нейсталь их влечет обилие корма. Здесь и взрослые особи и л и ч и н к и обеспечены п и щ е й намного луч ше, чем в глубоком д о н н о м биотопе. По с р а в н е н и ю с б и о ц е н о з о м ф а з е о л и н ы , б и о ц е н о з д о н а ц и л л ы - о ф е лии (Donacilla cornea, Ophelia bicornis) представляет собой п р и м е р экологи ческого антипода. Двустворчатый м о л л ю с к д о н а ц и л л а и полихета о ф е л и я населяют к р у п н о з е р н и с т ы е и среднезернистые п е с к и в зоне заплеска, на псевдолиторали, где под в л и я н и е м волн и течений водные массы и дон ные осадки очень д и н а м и ч н ы , а с е з о н н ы е и суточные к о л е б а н и я темпе ратуры достигают н а и б о л ь ш е й для м о р я амплитуды. Этот б и о ц е н о з встре чается на о г р а н и ч е н н ы х участках песчаного побережья и прекращает свое существование, если в песок поступают п р и м е с и мелкозернистых частиц, закупоривающих и н т е р с т и ц и а л ь н ы е пространства между п е с ч и н к а м и , а тем более, если поступают токсические вещества. Только хорошо аэри руемый п е с о к п р и г о д е н для ж и з н и д о н а ц и л л ы и о ф е л и и . В таком песке успешно развиваются одноклеточные водоросли (находили до 230 тыс. 2 клеток под 1см поверхности песка) и о р г а н и з м ы мейобентоса. Водоросли обогащают п е с о к к и с л о р о д о м и наряду с м е й о ф а у н о й служат п и щ е й для организмов макробентоса. В составе биоценоза отмечено всего 13 видов животных макробентоса, что и неудивительно, учитывая с п е ц и ф и ч е с к и е условия о б и т а н и я . Б и о ц е н о з служит биологическим и н д и к а т о р о м здоро 2 вого биотопа псаммоконтура м о р я . В т а к о м песке под 1 м поверхности находили до 22 тыс. особей д о н а ц и л л ы и до 4 тыс. 500 особей о ф е л и и . Д л я более углубленных характеристик биоценозов и их сравнения в экологии специалисты используют различные формулы и уравнения. Так, в частности, о т н о ш е н и е числа общих видов к общему числу всех видов в сравниваемых биотопах выражается к о э ф ф и ц и е н т о м видовой общности (К), и л и к о э ф ф и ц и е н т о м видового сходства биоценозов (он же индекс Жаккара) и определяется уравнением: 111
где С — общее число видов, найденных на двух исследуемых участках биотопа; а и Ь — число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов; с — число общих для них видов. Количественная о ц е н к а структуры биоценозов, характеризующая их разнообразие, или индекс Ш е н н о н а ( Н ) определяется уравнением:
где № — численность каждого 1-го вида; N — о б щ а я численность всех видов в сообществе; ш — число групп. И н д е к с Ш е н н о н а суммирует обширную и н ф о р м а ц и ю о численности и составе организмов в биоценозах. Известно много других способов математической обработки матери алов экологических наблюдений, а их точность зависит, в к о н е ч н о м итоге, от достоверности исходных данных, полученных в природе или в экспери менте. М о ж н о создать математически совершенную формулу расчета, но она не оправдает себя, если п р и получении исходных данных были допу щ е н ы неточности или и с к а ж е н и я . Такие случаи встречаются. Однако без п р и м е н е н и я математики н е в о з м о ж н о изучить количественные отношения в экологии, сделать правильное обобщение большого объема фактическо го материала, оценить достоверность полученных результатов, а тем более составить прогноз, по которому могут развиваться экологические процес сы в той и л и другой ситуации. 4.6. П т и ц ы в экологии Черного моря Все п т и ц ы , ж и з н ь которых связана с д о б ы в а н и е м п и щ и в воде, в той или и н о й степени п р и с п о с о б л е н ы к в о д н о й среде. Х о р о ш о ныряющие п т и ц ы имеют утяжеленное тело. Удельный вес тела бакланов, поганок б л и з о к к е д и н и ц е , поэтому поганке достаточно л и ш ь сравнительно не большого усилия ног, для того, чтобы погрузиться под воду. Зато чайки, удельный вес тела которых едва превышает 0,5, н ы р я т ь не могут. Чайка 112
может погрузиться л и ш ь с налета, да и то на очень небольшую глубину и на несколько секунд, а п и щ у она берет с поверхности воды. Виды, длительное время проводящие в море, н а п р и м е р буревестники, имеют хорошо развитые так называемые носовые железы. О н и устроены по п р и н ц и п у п о ч е к высших позвоночных животных и выделяют наружу избыточные количества солей, попадающих в организм п т и ц ы . Несмотря на то, что образ ж и з н и водных организмов, населяющих Черное море, и птиц, населяющих его побережье, изучен достаточно хо рошо, к о м п л е к с н ы е работы по определению р о л и п т и ц в экологии Черно го моря и роли Черного моря в экологии п т и ц практически отсутствуют. Это особенно заметно на ф о н е других морей мира, где взаимодействие ги дробиологов и орнитологов более э ф ф е к т и в н о . Между тем Черное море в этом аспекте выделяется не только достаточно богатой «собственной» ор нитофауной, но еще и тем, что ч е р н о м о р с к и й регион представляет собой крупный узел б и о с ф е р н ы х связей («биологический коридор») для мигри рующих п т и ц ( Н а з а р е н к о , А м о н с к и й , 1986). В периоды сезонных проле тов с длительными остановками на берегах Черного моря давление «ор нитологического фактора» на море и п р и м о р с к и е водоемы многократно усиливается, но в чем и в каких величинах это выражается, не знает н и к т о . Также не известно, чем и к а к «выручает» Черное море пернатых путеше ственников, сделавших остановку на его берегах. Основная цель данного раздела к н и г и привлечь в н и м а н и е биологов и экологов к важной научной и практической проблеме «Птицы и Черное море» для более углубленного и комплексного ее изучения. П т и ц , к о т о р ы е всю ж и з н ь п р о в о д и л и бы в м о р я х и океанах, в при роде нет. Д а ж е н е с п о с о б н ы е летать, но с п о с о б н ы е н ы р я т ь на глубину до 250 м п и н г в и н ы гнездятся и выводят п т е н ц о в на суше. Однако видов птиц, тесно с в я з а н н ы х с м о р с к о й средой, достаточно много. Н е к о т о р ы е авторы предлагают различать п е р в и ч н о м о р с к и х и вторично морских п т и ц (Boaden, Seed, 1985). К первой группе авторы относят п т и ц , для которых море, открытые и л и п р и б р е ж н ы е воды, представляет собой обычную среду оби тания и добычи п и щ и , а берег используется только в период гнездования. Вторую группу составляют п т и ц ы , обитающие, преимущественно, в пре сноводных и солоноватоводных п р и м о р с к и х водоемах и использующие морские берега в о с н о в н о м к а к к о р м о в ы е угодья. Следует отметить, что, по существу, первично морских п т и ц не может быть, поскольку п т и ц ы , к а к класс хордовых, возникли на суше и уже за тем некоторые из них в большей и л и м е н ь ш е й степени приспособились к жизни в море. Точно такое же п р о и з о ш л о и с м л е к о п и т а ю щ и м и . Однако степень п р и в я з а н н о с т и к м о р ю и степень зависимости от моря у разных видов п т и ц действительно не одинакова. 113
В н а и б о л ь ш е й степени с Ч е р н ы м морем связаны такие виды, как ма- 1 л ы й буревестник (Pufflnuspuffinus), р о з о в ы й и кудрявый пеликаны (Рекса- I nus onocrotalus, P. crispus), н е с к о л ь к о видов бакланов (Phalacrocorax), атак- 1 же несколько видов чаек рода Larus и крачек родов Sterna, Hydroprogne.
|
В м е н ь ш е й степени с Ч е р н ы м морем связаны п т и ц ы , обитающие в 1 о с н о в н о м в п р и м о р с к и х водоемах, но д о б ы в а ю щ и е п и щ у у морских по- 1 бережий. Это различные виды куликов, утиных, гусей, лебедей. Н е к о т о р ы е сухопутные п т и ц ы также могут питаться на морских берегах, н а п р и м е р в о р о н ы , трясогузки и др. П т и ц ы , с в я з а н н ы е с морем, обладают р а з л и ч н ы м и морфологическими и ф и з и о л о г и ч е с к и м и п р и с п о с о б л е н и я м и к м о р с к о й среде. У многих
] ] j |
видов, проводящих длительное время в соленой воде, хорошо развиты так : называемые носовые железы, которые выделяют наружу в виде рассола избыточные соли из организма. Среди черноморских видов это свойство присуще чайкам, буревестнику, утиным. Ц е л ы й ряд п р и с п о с о б л е н и й связанных с морем п т и ц обеспечивает их плавание, н ы р я н и е , преследование и поимку добычи, ее доставку на берег птенцам. Н е к о т о р ы е п т и ц ы используют для передвижения под водой не только ноги, но и крылья. На Ч е р н о м море к последним относится малый буревестник, ко то ры й преследует добычу на глубине до 40 м. У некоторых п т и ц обнаружена способность изменять фокусное расстояние хрусталика глаз для лучшего о р и е н т и р о в а н и я под водой, преследования и поимки до бычи. Уменьшению плавучести тела бакланов способствуют смачиваемые контурные перья. М о ж н о часто наблюдать, к а к после н ы р я н и я баклан су ш и т свои крылья, сидя на каком-то столбе и л и другом возвышении. Приспособительное значение имеет также цвет оперения. Белые пе рья, п о к р ы в а ю щ и е н и ж н ю ю часть тела и крыльев морских птиц, делают их н е з а м е т н ы м и для добычи, находящейся снизу. Впрочем, р ы б ы тоже ис пользуют этот прием: верхняя часть их тела окрашена в с и н и е тона, чтобы не выделяться на ф о н е м о р с к о й поверхности при ее рассмотрении с воз духа, а н и ж н я я часть тела серебристо-белая, что маскирует рыбу на фоне м о р с к о й поверхности п р и ее рассмотрении снизу из водной толщи. М о р с к и е п т и ц ы используют различные способы добычи п и щ и . На примере черноморских видов м о ж н о выделить следующие. Преследование и п о и м к а добычи в подводном п о л о ж е н и и с использо ванием крыльев и л а п (буревестник). Преследование и п о и м к а добычи в подводном п о л о ж е н и и с использо в а н и е м л а п (бакланы, поганки, чомга). Добыча п и щ и , находясь в надводном п о л о ж е н и и (чайки, крачки). Отъем д о б ы ч и у других п т и ц ( п о м о р н и к и ) . Добыча летящих над морем птиц, путем сбивания их в воду (клуша). 114
Находясь на берегу и л и на малых глубинах, п т и ц ы также используют различные приемы добычи п и щ и . К р я к в а и другие не способные нырять представители утиных фильтруют воду, используя для этого особое строе ние языка и клюва. Н ы р я ю щ и е п т и ц ы — бакланы, поганки, н ы р к о в ы е утки — хватают рыб, моллюсков и других беспозвоночных на дне. Поэтому о н и нередко попадают в рыболовные сети и погибают (рис. 32).
Рис. 32. Рыбоядные птицы часто застревают в рыболовных сетях и погибают. Это го баклана, попавшего в сеть в дельте Дуная, удалось спасти (фото А. Биркуна мл.) Кулики зондируют рыхлый грунт на псевдолиторали и в зависимости от д л и н ы клюва добывают а м ф и п о д , моллюсков, червей, находящихся на той или и н о й глубине в грунте. Обладающие к о р о т к и м и клювами морской зуек (Charadrius alexandrinus) и галстучник (Charadrius hiaticula) берут на поверхности грунта мелких брюхоногих моллюсков, к а к Hydrobia, а за рывающихся глубже червей могут схватить л и ш ь тогда, когда о н и выходят на поверхность. Кулики с клювами средней д л и н ы , к а к травник (Tringa totanus), могут питаться червями, р а к о о б р а з н ы м и и двустворчатыми мол люсками, н а х о д я щ и м и с я на некотором удалении от поверхности грунта. Л и ш ь д л и н н о к л ю в ы е кулики, к а к большой к р о н ш н е п (Numenius arquata) и малый веретенник (Limosa lapponica), могут зондировать грунт до глубины около 10 см и добывать п и щ у оттуда (рис. 33). 115
Рис. 33. В зависимости от длины клюва, различные виды куликов в поиках пищи могут зондировать рыхлые грунты на разную глубину: 1 — б о л ь ш о й к р о н ш н е п , 2 малый веретенник, 3 — травник, 4 — исландский песочник, 5 — песчанка, 6 — гал стучник (из J. Green, 1968) Кулик-сорока (Haematopus ostralegus) имеет особо плотный и почти л и ш е н н ы й чувствительных телец долотообразный клюв, представляющий собой идеальный инструмент для раскрытия створок моллюсков (рис. 34). Р а ц и о н ы и п р и е м ы добычи п и щ и кулика-сороки у различных берегов мо гут отличаться, в зависимости от доступности добычи, прочности ее со е д и н е н и я с субстратом и другими обстоятельствами. Цапли выслеживают добычу. Для этого они застывают неподвижно на малой глубине и стремительным клевком хватают проплывающих мимо мальков. В желудке одной малой белой цапли (Egretta garzetta), которая охо тилась у берега на глубине 10—15 см (это происходило в августе в Каркинитском заливе), обнаружили около 120 мальков кефалей остроноса (Liza saliens) и лобана (Mugil cephalus). Стаи этих мальков, длиной тела 15—20 мм, следуют вдоль берегов моря в поисках входа в л и м а н ы и лагуны. В отличие от куликов, клювы которых приспособлены для схваты вания отдельных организмов, клювы многих утиных, н а п р и м е р пеганки, 116
кряквы, способны процеживать воду и вылавливать из нее рачков и другую мелкую добычу. Такой способ добычи п и щ и э ф ф е к т и в е н л и ш ь в местах с высокой численностью мелких водных организмов. В Черном море и ли манах пеганки (Tadorna tadorna) особенно успешно добывают п и ш у таким образом в местах массового развития моллюска Hydrobia ulvae и бокоплава Pontogammarus maeoticus. Крякву (Anas platyrhynchos) привлекает и плава ющее на поверхности воды зерно. Так, летом в хлебной гавани Одесского порта можно часто наблюдать множество крякв, слетевшихся с окрестных лиманов для сбора на поверхности воды зерна, просыпавшегося во время погрузки и разгрузки. Сведения об экологическом значении птиц в п р и б р е ж н о й зоне Чер ного моря в литературе встречаются крайне редко, да и то в виде отдельных фактов. Этот интересный и важный вопрос еще ожидает своих исследо вателей. О том, что экологические процессы с участием птиц и морских организмов действительно происходят в природе, м о ж н о судить по опу бликованным материалам, о т н о с я щ и м с я к другим морям Европы, хотя и там авторы сетуют на то, что количественных данных о в л и я н и и птиц на экологию прибрежной зоны удивительно мало (Green, 1968, Milne and Du nnet, 1972, Furness, 1982, Boaden and Seed, 1985 и другие). П т и ц ы п р и б р е ж н ы х вод, в частности кулики и утиные, поедают боль шое количество б е с п о з в о н о ч н ы х . Одна особь кулика т р а в н и к а в течение одного д н я потребляет о к о л о 40 тыс. особей б о к о п л а в о в , в о с н о в н о м Соrophium. О д и н кулик-сорока за день съедает 300 м о л л ю с к о в Cardium, а один и с л а н д с к и й п е с о ч н и к (Calidris canutus) — более 70 особей моллюска Масота. Стаи этих птиц часто насчитывают н е с к о л ь к о тысяч. В рай он е 117
D u t c h Waddenzee п о п у л я ц и я о д н о й л и ш ь гаги (Somateria) в течение года | выедает более одного м и л л и а р д а особей м е л к и х двустворок, 220 милли о н о в м и д и й и 30 м и л л и о н о в крабов. В течение года популяция кулика- 1 с о р о к и поедает 3 м и л л и а р д а с е р д ц е в и д о к (Cardium), а популяция бека- \ сов — более 1 м и л л и а р д а червей. Стая п е г а н о к в течение летне-осеннего ; сезона может потребить 15 м и л л и а р д о в Hydrobia. Ходулочник в течение суток поедает от 214 до 315 особей сердцевидок. На протяжении зимы эти п т и ц ы в ы е л и 22% п о п у л я ц и и Cardium на о д н о м из участков побере ж ь я И р л а н д с к о г о м о р я . Кулик-сорока выедает до 40% общей продукции п о п у л я ц и и сердцевидок. П о д с ч и т а н о , что в Ш о т л а н д и и водные птицы выедают о к о л о 37% годовой п р о д у к ц и и этих двустворок (Milne and Du nnet, 1972). Замечено, что водные п т и ц ы предпочитают не только определенные виды водных организмов, но и определенные размеры добычи, чем оказы вают в л и я н и е на структуру популяций отдельных обитателей моря. Все перечисленные в ы ш е виды п т и ц на Ч е р н о м море присутствуют к а к гнездящиеся и л и пролетные ( Ф е с е н к о , Бокотей, 2002, Radu, 1979). Присутствуют также упомянутые водные организмы. В регионе Черно го м о р я работают в ы с о к о к в а л и ф и ц и р о в а н н ы е специалисты-орнитологи. Неизвестно только, как, в какое время года и в к а к о й степени птицы, по требляющие в п и щ у морские организмы, влияют на экол огию моря, преж де всего его п р и б р е ж н о й части. Работа Б. Г. Александрова (1999) представ ляет в д а н н о м контексте обнадеживающее начало. Определенный интерес представляют также д а н н ы е , которые сооб щает Ю. В. К о с т и н в книге «Птицы Крыма» (1983). Так, в 34 желудках буревестников, добытых в июле—августе 1957— 1958 гг. у мыса Тарханкут (западная часть К р ы м а ) , обнаружены следующие п и щ е в ы е объекты. Хамса (у 50% особей), песчанка (12%), ставрида (9%), м о р с к о й к о н е к и тюлька (очевидно, шпрот. — Ю. 3.) (3%), не определен н ы е до вида р ы б ы (17%), равноногие ракообразные (9%), бокоплавы (3%), не определенные беспозвоночные (15%). По этому списку кормовых объ ектов м о ж н о судить о способах добычи п и щ и и о местах охоты. Обычно буревестник осенью улетает на юг, где на островах М р а м о р н о г о и Эгей ского морей расположены о с н о в н ы е гнездовья этого вида, и л и ш ь в конце в е с н ы возвращается в богатые р ы б о й места Ч е р н о г о м о р я . О д н а к о зимой 2003/04 гг. буревестника наблюдали у ю ж н ы х берегов К р ы м а и зимой. Так, 29 ф е в р а л я 2004 г. между м ы с а м и Айя и Ф и о л е н т А. А. Б и р к у н (мл) и С. В. К р и в о х и ж и н (личное с о о б щ е н и е ) , п р о в о д и в ш и е учет дельфинов, наблюдали м н о г о ч и с л е н н ы е стаи буревестника, н а с ч и т ы в а ю щ и е десят ки особей каждая, которые к о р м и л и с ь в прибрежных водах. М о ж н о пред положить, что их о с н о в н ы м к о р м о м была зимующая здесь черноморская 118
ставрида, популяция которой в последние 2—3 года значительно возросла и успешно промышляется. Очевидно, д е л ь ф и н ы питались той же ставридой. В желудках двух п т и ц с е р о щ е к о й п о г а н к и обнаружено 12 креветок, 10 морских игл и 2 бычка. В 22 отрыжках птенцов большого баклана 18—21 и ю л я 1978 г. было об наружено 43 бычка и другие р ы б ы . У 20 п т и ц , зимовавших у южного по бережья К р ы м а и добытых 16—21 я н в а р я 1978 г., 16 желудков не содержа ли п и щ и , а у 4 остальных обнаружена кефаль. Наиболее крупная добытая бакланом кефаль имела длину до 40 см и массу 950 г. Суточный р а ц и о н большого баклана составляет около 350 г рыбы, поэтому длительное пре бывание этой п т и ц ы в д а н н о м райо н е и ее охота указывают на наличие здесь необходимой к о р м о в о й базы. В желудках 62 особей хохлатого баклана, добытых в район е Тарханкут-Черноморское, обнаружены: бычки (72%), смарида (12,6%), тюлька (4,9%), ставрида (6,4%), хамса и л а с к и р ь (3,2%), креветки (8%), крабы (6,4%), равноногие р а к и (1,6%). У особей этого вида, добытых на Ю ж н о м берегу К р ы м а в январе 1978 г. обнаружены только песчанка, атерина и еди ничные особи л а с к и р я и зеленушки. У п е г а н к и (Tadorna tadorna), добытой у Лебяжьих островов 24 декабря обнаружены 20 м и д и й и остатки рачков. У серой утки (Anas strepera), добы той там же, у Лебяжьих островов, обнаружено около 400 моллюсков. В 200 погадках к р а ч к и чегравы из района Лебяжьих островов, исследованных в июле 1971 г., обнаружены остатки следующих пищевых объектов: бычоккругляк (54,2% обнаружений), бычок-ротан (32,8%), б ы ч о к - р ы ж и к (13%), бычок-кнут, Mesogobius batrachocephalus (13%), л а с к и р ь , Diplodus annularis (13%). В желудках лысухи встречали только растения в виде зеленой массы, а у двух особей исключительно р ы б о я д н о й п т и ц ы с к о п ы , добытых у Бакальской косы 25 апреля 1966 г., — одного крупного бычка и саргана д л и н о й около 30 см.
Вопросы к главе 4 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16.
Что такое популяция вида и сообщество видов? Чем Черное море привлекательно для средиземноморских рыб? Опишите жизненный цикл черноморской популяции скумбрии. Когда и почему черноморская популяция скумбрии перестала быть объектом рыбного промысла? Опишите жизненный цикл черноморской популяции лобана. Какие факторы, природные или антропогенные, в большей степени влияют на черноморскую популяцию1 лобана? Что такое виды-эдификаторы биоценозов? Какие виды участвуют в образовании биоценоза филлофоры в Черном море? Где размещается Филлофорное поле Зернова, какова его площадь, общая биомасса водорослей и современная судьба? Какие виды участвуют в формировании биоценоза цистозиры в Черном море? Где и почему цистозира и ее биоценоз угнетаются и исчезают? Где размещается биоценоз морской травы зостеры и какие организмы входят в его состав? Какие птицы питаются морскими организмами? Каким образом птицы охотятся и добывают морских животных? Какая морская птица может считаться «рекордсменом» по глубине ныряния в Черном море? Назовите птиц неспособных нырять. Какую пользу и какой вред могут наносить человеку птицы, поедающие морские организмы?
Экологические предпосылки миграций морских организмов Экологические основы организации их промысла и обеспечения охраны
М и г р а ц и я м и называют передвижения ор ганизмов в пространстве, вызванные измене нием условий существования в местах обитания или связанные с особенностями их жизненного цикла. Первые могут быть регулярными (сезон н ы м и , суточными) или нерегулярными (уход из мест по тем или и н ы м п р и ч и н а м , неблагопри я т н ы м для ж и з н и ) . Вторые обеспечивают рассе ление вида и могут приходиться на личиночную стадию или на время созревания взрослых осо бей и подготовки их к р а з м н о ж е н и ю . Регулярные м и г р а ц и и совершаются по более или менее о п р е д е л н н ы м путям, а нере гулярные не имеют четкой н а п р а в л е н н о с т и , нередко хаотичны. По своему н а п р а в л е н и ю в воде, м и г р а ц и и бывают горизонтальные и вер тикальные. Среди морских организмов наиболее обсто ятельно изучены миграции рыб. Это диктовалось необходимостью более полного з н а н и я их жиз ненного цикла и тем, что сведения о миграциях лежат в основе управления промыслом рыб. Различают нерестовые, нагульные и зимо вальные миграции рыб. Передвижения рыб, связанные с размно ж е н и е м , имеют своей целью обеспечение луч ших условий для выживания и развития икры, л и ч и н о к и мальков. Некоторые виды рыб, их называют проход н ы м и , отправляются на нерест из моря в реки,
как, н а п р и м е р , сельдевые, осетровые и лососевые. Такие миграции назы ваются а н а д р о м н ы м и , а осуществляющие их р ы б ы идут в реки потому, что их и к р а может развиваться только в п р е с н о й воде, в то время как взрослые особи хорошо себя чувствуют и в море. Ч е р н о м о р с к а я сельдь (Alosa kesslerí pontica) заходит в реки с марта по и ю н ь и н а п р а в л я е т с я вверх по т е ч е н и ю . Р ы б ы преодолевают от 180 до 400 км (в Дунае) и в ы м е т ы в а ю т икру. О т н е р е с т и в ш и с ь , рыбы возвра щ а ю т с я в м о р е , а их п л а в а ю щ а я и к р а р а з в и в а е т с я и из нее выходят ли ч и н к и , к о т о р ы е с к а т ы в а ю т с я (дрейфуют) в н и з по т е ч е н и ю . В дельте они з а д е р ж и в а ю т с я на нагул, а о с е н ь ю выходят в м о р е . Этот и другие виды сельдей Черного м о р я добываются сетями во вре мя их м и г р а ц и и на нерест и составляют один из ц е н н ы х объектов промыс ла. П р а в и л а рыболовства регулируют место, время вылова сельди, а также научно-обоснованные квоты (количества) д о б ы ч и с тем, чтобы не под рывать запасы каждой отдельной популяции. П р и строгом соблюдении правил рыболовства использование живых ресурсов моря обеспечивает устойчивое развитие этой отрасли народного хозяйства. В условиях Чер ного м о р я п р и н я т и е и соблюдение правил рыболовства зависит не только от специалистов и рыбаков, но и от согласованных действий правительств всех п р и м о р с к и х государств. Анадромные м и г р а ц и и из Ч е р н о г о м о р я в р е к и на нерест совершают также осетровые р ы б ы (белуга, осетр, севрюга и др.). В прежние време на, когда течение рек не было перегорожено п л о т и н а м и , белуга, напри мер, поднималась по Дунаю до Австрии. С середины XX столетия, в связи со строительством п л о т и н на реках, дальние м и г р а ц и и осетровых стали н е в о з м о ж н ы м и и это, наряду с другим п р и ч и н а м и , отразилось на эффек тивности нереста. П р о и з о ш л о значительное с н и ж е н и е численности попу л я ц и й осетровых рыб. В настоящее время в Украине белуга (Huso huso роnticus), атлантический осетр (Acipenser sturio) и ш и п (A. nudiventris) внесены в Красную книгу, а их вылов запрещен. В реках осетровые откладывают свою д о н н у ю икру на галечниках, а л и ч и н к и скатываются по течению и до наступления холодов нагуливаются в дельтах. П о д р о с ш а я молодь и взрос лые особи живут в море. Лососевые р ы б ы представлены в Ч е р н о м море одним видом — черно м о р с к и м лососем, или кумжей (Salmo trutta labrax), который откладывает икру на гальку в реках Кавказа, а взрослые особи живут в море. Черно морская п о п у л я ц и я этого вида немногочисленна и он занесен в Красную книгу Украины. Миграции рыб из рек в море называются катадромными миграциями. Так, л и ч и н к и анадромных рыб, выклюнувшиеся в реках, совершают пас сивные катадромные миграции в море. Активые катадромные миграции из 122
рек в море на нерест, среди черноморских рыб, характерны только для реч ного (европейского) угря (Anguilla anguilla). Представления о нерестовых миграциях этого вида основываются на данных, полученных еще в начале XX столетия датским ихтиологом И. Ш м и д т о м . Согласно этим д а н н ы м , половозрелые особи угря из р е к Европы и Северной Америки отправляют ся на нерест в Атлантический океан, в р а й о н Саргассова моря, где на глу бине 500—1000 м откладывают пелагическую икру п р и температуре воды не менее 7°С и солености не менее 35 %о. После и к р о м е т а н и я взрослые особи погибают, а выклюнувшиеся л и ч и н к и подхватываются Северо-Ат лантической ветвью Гольфстрима и уносятся к берегам Европы. Другая часть л и ч и н о к уносится к берегам Северной Америки. Путешествие ли чинок от мест выхода из и к р ы до берегов Европы длится около 3 лет. За это время л и ч и н к и вырастают в мальков, затем в молодь, которая заходит в реки, впадающие в Северное, Балтийское, Средиземное и Черное моря. Здесь они растут в течение 10—15 лет, часто выходят в море, а по достиже нии половой зрелости отправляются в свою первую и последнюю в ж и з н и катадромную нерестовую миграцию. Придерживаясь версии И. Шмидта, следует предположить, что, на пример, угри из Д н е п р а проходят с севера на юг Ч е р н о е море, затем Бос фор, Мраморное море, Дарданеллы, Средиземное море, Гибралтарский пролив, выходят в Атлантический океан и направляются с р а й о н Саргас сова моря, где на глубине откладывают икру и погибают. Возможно, не все в этом рассказе покажется правдоподобным, хотя науке известны рыбы, совершающие дальние нерестовые м и г р а ц и и и погибающие после нере ста, например кета и горбуша. Тем более что существует гипотеза, в ы с к а з а н н а я а н г л и й с к и м ихти ологом Таккером (Tucker, 1959), согласно к о т о р о й европейские угри по гибают в Атлантическом о к е а н е , т а к и не оставив потомства, а новые поколения этого вида происходят от североамериканского угря Anguilla rostrata, к о т о р ы й тоже нерестится в р а й о н е Саргассова м о р я . Л и ч и н к и этого угря, у н е с е н н ы е Северо-Атлантической ветвью Гольфстрима, вы нуждены продлить свою л и ч и н о ч н у ю ж и з н ь до 3 лет и поэтому у них об разуется больше п о з в о н к о в , чем имеются у а м е р и к а н с к о г о вида этого же рода угрей. О д н а к о эта гипотеза не получила дальнейшего подтверждения и версия И. Ш м и д т а в настоящее время остается в силе. В пределах Ч е р н о г о м о р я р ы б ы также совершают регулярные нере стовые м и г р а ц и и . На период откладывания и к р ы большинство видов пе ремещаются из глубинных р а й о н о в к берегу. Такие п е р е м е щ е н и я называ ют адлиторальными м и г р а ц и я м и . О н и характерны для калкана, бычков, губановых и многих других рыб. На нерестовой м и г р а ц и и калкана к берегу основывается добыча этого ценного промыслового вида Черного моря. 123
Кефалевые р ы б ы , наоборот, на нерест уходят из прибрежной зоны в открытые воды м о р я . Эту м и г р а ц и ю еще до недавнего времени использо вали для добычи и к р ы лобана (рис. 30). М а л ь к и кефалей, родившиеся в открытом море, мигрируют по н а п р а в л е н и ю к берегу, однако это уже не нерестовая, а нагульная (кормовая) адлиторальная миграция. П р а к т и ч е с к и все кормовые м и г р а ц и и рыб ориентированы в сторону берега, где кормовая база для молоди и для взрослых особей намного бо гаче, чем в глубоководной части ш е л ь ф а или в открытых водах пелагиали. Это относится не только к д о н н ы м , но и к пелагическим видам, таким как хамса и ставрида. Весной, а иногда и летом, п р и н е в ы с о к о й температуре воды, к берегам подходит к о р м я щ и й с я шпрот. Стаи этих рыб мигрируют вдоль берегов, и на этом основан их вылов п р и п о м о щ и ставных неводов, действующих по п р и н ц и п у л о в у ш к и . По с р а в н е н и ю с М р а м о р н ы м и С р е д и з е м н ы м м о р я м и , Черное море к а к нагульный водоем предпочтительнее. Поэтому некоторые виды из Средиземного и М р а м о р н о г о морей на лето мигрируют на откорм в Чер ное море, а осенью возвращаются на зимовку. Таковы скумбрия (Scomb er scombrus), тунец (Thunnus thynnus), меч-рыба (Xiphias gladius), пеламида (Sarda sarda). Первые три вида в Ч е р н о м море не размножаются, а пела мида сформировала свою черноморскую популяцию. Скумбрия до начала 1970-х гг. была ц е н н ы м п р о м ы с л о в ы м видом, а тунец и меч-рыба встреча лись единично. З и м о в а л ь н ы е м и г р а ц и и р ы б , не п о к и д а ю щ и х Ч е р н о е море, ори е н т и р о в а н ы в с т о р о н у р а й о н о в с более в ы с о к о й т е м п е р а т у р о й воды в з и м н и е м е с я ц ы . Э т о , отчасти, г л у б и н н ы е в о д ы (60—80 м) у Южного бе рега К р ы м а , н о , в о с н о в н о м , у п о б е р е ж и й К а в к а з а и М а л о й Азии. Зи м о й здесь на о г р а н и ч е н н ы х п р о с т р а н с т в а х с о с р е д о т о ч и в а ю т с я популя ц и и ч е р н о м о р с к о г о и а з о в с к о г о п о д в и д о в х а м с ы (Engraulis encrasicholus ponticus и Е.encrasicholus maeoticus), с т а в р и д ы (Trachurus mediterraneus ponticus), п е л а м и д ы (Sarda sarda), к е ф а л е й (Mugilidae) и других видов. С ю д а же у с т р е м л я ю т с я на з и м у д е л ь ф и н ы . Н е у д и в и т е л ь н о , что зимние с к о п л е н и я р ы б п р и в л е к а ю т р ы б а к о в , к о т о р ы е д о б ы в а ю т их тралами и д р у г и м и о р у д и я м и ло в а. П о с к о л ь к у р е ч ь идет о р ы б н ы х запасах всего м о р я , к о т о р ы е о к а з ы в а ю т с я с о с р е д о т о ч е н н ы м и вдоль ю ж н ы х и югов о с т о ч н ы х берегов, з и м н и й п р о м ы с е л т а к ж е нуждается в международ ном регулировании. М н о г и е виды зоопланктона совершают дальние (по размерам их тел) вертикальные м и г р а ц и и в течение суток. Д н е м о н и держатся в глубинных слоях пелагиали, а в сумерки начинают подъем и приближаются к поверх ности пелагиали л и б о достигают ее, сосредотачиваясь в нейстали. С рас светом о н и возвращаются на глубину дневного пребывания. 124
В Ч е р н о м море наиболее четко выраженные суточные вертикальные миграции совершают веслоногие ракообразные Calanus euxinus и Pseudocalanus elongatus (Грезе, 1979). О н и п о д н и м а ю т с я с глубины 100—150 м в поверхностные воды, богатые ф и т о п л а н к т о н о м . Типичную картину таких миграций восстановила А. П. Кусморская (1954) в восточной половине Черного м о р я путем проведения последовательных ловов п л а н к т о н н о й сетью на разных глубинах. Таким способом был отмечен п о с т е п е н н ы й подъем о с н о в н о й массы С. euxinus с глубины 100—150 м до поверхности. Миграция P. elongatus имеет м е н ь ш и е амплитуды по вертикали. К а к по казала Н. И. Чохури (1939), выраженную способность совершать суточные вертикальные м и г р а ц и и проявляют также веслоногие рачки Oithona similis, Centropages krôyeri и м о р с к а я стрелка Sagitta setosa. Во время солнечного затмения 30 и ю н я 1954 г., когда с о л н е ч н ы й д и с к закрылся на 92%, Т. С. П е т и п а (1955) обнаружила в Севастопольской бухте быстрый подъем более 70% организмов п л а н к т о н а из слоя 14—5 м в слой 5-0 м. Этот подъем был отмечен у всех видов зоопланктона, что, к а к по лагает В. Н. Грезе (1979), указывает на освещенность к а к на о с н о в н о й фак тор, обуславливающий вертикальные м и г р а ц и и планктона. По поводу п р и ч и н вертикальных м и г р а ц и й в литературе нет едино го м н е н и я . Действительно, многое указывает на с о л н е ч н ы й свет к а к на основную причину миграций. Но м и г р а ц и и часто охватывают очень боль шой д и а п а з о н глубин, а некторые глубоководные виды совершают верти кальные м и г р а ц и и в далеких от поверхности слоях пелагиали. Н е к о т о р ы е видят биологическую целесообразность вертикальных миграций в том, что ночью мигранты не столь заметны для х и щ н и к о в из поверхностного слоя воды. Однако многие мигранты светятся в воде и вы дают себя. Кроме того, многие х и щ н и к и сами совершают суточные верти кальные м и г р а ц и и . Выдвигается также версия о том, что вертикальные миграции в усло виях разных скоростей течений на разных глубинах способствуют рассре доточению популяции мигранта. Без такого рассредоточения плотные ско пления зоопланктона привели бы к тотальному выеданию фитопланктона. Миграции помогают растительноядным видам менять свои «пастбища». Н а к о н е ц , считают, что вертикальные м и г р а ц и и связаны с энергетиче ским обменом. Организмам зоопланктона энергетически выгоднее прово дить часть времени суток в холодной воде глубинных слоев пелагиали, где скорость обмена веществ замедлена. Очевидно, все в ы с к а з а н н ы е соображения имеют то или иное отноше ние к вертикальным м и г р а ц и я м организмов планктона, которые охваты вают огромные массы живых существ, р и т м и ч н о п о д н и м а ю щ и е с я к по верхности воды ночью и уходящие в глубину на дневное время. 125
Автор имел возможность наблюдать н о ч н ы е вертикальные миграции планктона в северо-западной части Черного м о р я через иллюминаторы ПОА «Аргус». Б ы л о это 31 м а я 1984 г. над глубиной 100-120 м. В течение н о ч и «Аргус» в ы п о л н и л многократные погружения на дно и всплытия на поверхность с остановками по пути для того, чтобы наблюдатель имел воз можность детально рассмотреть сам процесс вертикальных миграций. На блюдения не только подтвердили факт м и г р а ц и й , но позволили отметить ряд деталей поведения организмов, которые не могут быть получены при их содержании в аквариумах и п р и лабораторном изучении собранных се тью проб планктона. В свете забортных прожекторов «Аргуса» было хорошо заметно, как после 18 часов п р и ш л и в движение о р г а н и з м ы зоопланктона. Визуально удалось идентифицировать крупных веслоногих ракообразных Са\апи$ еихтт, а также РзеиёосаШпиБ е1оп%аШ. и морских стрелок Sagitta зе/авд. Рачки перемещались вверх при п о м о щ и энергичных ударов первых антенн, по этому движение получалось скачкообразным с к р а т к и м и остановками по сле каждого скачка. Сагитта, несмотря на стреловидную внешнюю форму, давшую латинское название роду, двигалась тоже р ы в к а м и , но совершая утреобразные д в и ж е н и я телом. М н о г и е другие организмы также переме щались вверх, но идентифицировать их визуально, в виду малых размеров, не удавалось. На ч е р н о м ф о н е т о л щ и н о ч н о й пелагиали в свете прожекторов от четливо выделялись прозрачные, словно изготовленные из хрусталя, греб н е в и к и РкигоЬгасЫа гкойоргь. На их ш а р о в и д н о м теле диаметром 5-10 мм в и д н ы были 8 меридиональных рядов гребных пластинок, каждая рас щ е п л е н н а я в виде гребня, за что гребневики и получили свое название. По бокам «шара» п р и к р е п л е н ы два д л и н н ы х щупальца, многократно пре в ы ш а ю щ и е размеры тела животного, а от щупалец отходят длинные тон ч а й ш и е н и т и . Щупальца могут втягиваться в специальные щупальцевые к а р м а н ы . Вся поверхность щупальца и его н и т е й покрыта многочислен н ы м и к л е й к и м и клетками. П р и с о п р и к о с н о в е н и и со щупальцами мелкие морские о р г а н и з м ы оказываются п р о ч н о п р и к л е е н н ы м и и запутываются в щупальцах. П о й м а н н а я жертва подтягивается к краям рта гребневика и поедается. Это достаточно подробное о п и с а н и е внешнего строения греб невика понадобилось для того, чтобы п о н я т ь способ его охоты, просле ж е н н ы й автором из «Аргуса» и в научной литературе не о п и с а н н ы й . Предполагалось, что за гребневиком, ко торый медленно перемеща ется благодаря б и е н и ю гребных п л а с т и н о к , щ у п а л ь ц а с нитевидными о т р о с т к а м и танутся н а п о д о б и е хвоста воздушного «змея», а м е л к и е ор г а н и з м ы , п р и л и п ш и е п о пути, с т а н о в я т с я п и щ е й этого малоподвижно го ж и в о т н о г о . О к а з а л о с ь , что в действ итель н ости г р е б н е в и к способен 126
совершать м о л н и е н о с н ы е вращательные д в и ж е н и я вокруг своей оси. При этом, п о д ч и н я я с ь ц е н т р о б е ж н ы м силам, щупальца вытягиваются на максимальную длину, а их т о н ч а й ш и е нитевидные отростки образуют при вращении сплошную ловчую сеть, визуально н а п о м и н а ю щ у ю круг, кото рый становится заметным п р и работе пропеллера самолета. Диаметр этого «пропеллера» колебался, по наблюдениям автора, от 10 до 20 см. Стреми тельное в р а щ е н и е гребневика продолжалось не более 3—5 секунд, после чего на месте серебристого диска в поле зрения появлялся сам гребневик, подтягивающий ко рту щупальца с уловом. Раскинув на пути мигрирущего планктона ловчую сеть, которая по площади в сотни раз превышала разме ры тела, гребневик многократно увеличивал вероятность п о и м к и добычи. Конечно, не все из них достаются хищнику, и это тоже приходилось на блюдать воочию. Иногда р е з к и м и э н е р г и ч н ы м и д в и ж е н и я м и рачку калянусу и крупной сагитте удавалось разорвать тонкие л и п к и е нити и обрести свободу, однако большинство становилось жертвами. Таким образом, гребневик плевробрахия, который представлялся вялым медузообразным существом, способен вести активную охоту и на носить серьезный урон п о п у л я ц и я м своих жертв. В этой связи следует за метить, что, в отличие от плевробрахии, другой гребневик, м н е м и о п с и с , который был случайно занесен в Черное море, устроен иначе и охотится другим способом. Специальные исследования показали, что в Ч е р н о м море (а также в Азовском и К а с п и й с к о м морях) происходят регулярные массовые мигра ции не только пелагических, но и д о н н ы х организмов на поверхность моря и их сосредоточение в нейстали (Закутский, 1968). Выяснилось, что мно гие представители бентоса ведут двойственный образ ж и з н и . Светлое вре мя суток о н и проводят в составе бентоса, а темное — в составе нейстона, а и м е н н о , его нижнего яруса, гипонейстона. Оба состояния организмов - бентическое и нейстонное — представляются в равной степени важными для ж и з н и этих видов, для которых был предложен т е р м и н «бентогипонейстон» (Зайцев, 1964). В составе бентогипонейстона Черного моря в летние месяцы, по дан н ы м В. П. Закутского для 1961 — 1965 гг., известно 47 видов, в том числе п о лихет 7 видов, кумовых раков — 8, мизид — 8, равноногих раков — 5, танаид — 1, а м ф и п о д — 15 и десятиногих раков 3 вида. Наибольшее с к о п л е н и е организмов бентогипонейстона в слое 0—5 см наблюдалось с 21:00 до 04:00, после чего н а ч и н а л с я обратный отток ми грантов и к 07:00 утра у поверхности пелагиали их уже не обнаружива ли. Иногда в составе бентогипонейстона встречались редкие виды, мало известные по пробам бентоса. Так, в июле—августе 1965 г. на кавказском шельфе Ч е р н о г о моря н е о д н о к р а т н о встречались морские волосатики. 127
О н и находились в н е й с т а л и не более одного часа, после чего мигрирова ли в н и з . По о п р е д е л е н и ю Е. С. К и р ь я н о в о й , речь идет о Nectonema agile euxina ssp. nov. Д л я м о р е й С С С Р этот о р г а н и з м еще не указывался (Зак у т с к и й , 1968). Отмечается, что в дождливые д н и и туманную погоду вертикальные м и г р а ц и и организмов бентогипонейстона н а ч и н а ю т с я раньше и заканчи ваются позже, чем в я с н ы е д н и . В з и м н и е м е с я ц ы о н и , судя по всему, осла бевают, но не прекращаются. Наибольшее количество организмов бентогипонейстона зарегистри ровано в пределах ш е л ь ф о в о й зоны, над глубинами до 50—60 м. С увели чением глубины, над б и о ц е н о з о м ф а з е о л и н ы , количество мигрантов из бентоса сокращается, однако и там на поверхности м о ж н о наблюдать «ро ение» полихет Platynereis dumerilii и Nereis zonata (Закутский, 1963). Представляют интерес неоднократные находки взрослых организмов бентогипонейстона в приповерхностом слое пелагиали центральных рай о н о в Черного моря. В. П. Закутский (1968) находил там кумовых рачков Cumella limicola и Cumella pygmaea, которые считались т и п и ч н ы м и пред ставителями бентоса. Э к з е м п л я р ы С. pygmaea обнаруживались в ночных ловах н е й с т о н н о й сетью даже над глубиной 2000 м. На полпути между м ы с а м и С а р ы ч ( К р ы м ) и И н е б о л у (Турция) над г л у б и н о й 2100 м н а х о д и л и мизиду Gastrosaccus sanctus, а над глубиной 2026 м в з а п а д н о й части м о р я б о к о п л а в а Dexamine spinosa. М о ж н о полагать, что эти организмы были занесены течениями из шельфовых областей, однако и находясь над сероводородной областью, о н и продолжают совершать суточные вертикальные м и г р а ц и и в той же последовательности, что и на шельфе. О продолжительности вынужден ного пелагического образа ж и з н и у таких организмов ничего не известно. М о ж н о предположить, что о н и становятся добычей пелагических рыб или гибнут в результате п о п а д а н и я в губинные слои пелагиали, зараженные се роводородом. Суточные вертикальные м и г р а ц и и д о н н ы х организмов представляют для н и х п е р е м е щ е н и е в биотоп, более н а с ы щ е н н ы й к о р м о в ы м и объекта м и , чем бенталь, где взрослые особи и л и ч и н к и лучше обеспечены пищей. О том, что в нейстали происходит р а з м н о ж е н и е д о н н ы х организмов, мож но предположить на о с н о в а н и и обнаружения э п и т о к н ы х ф о р м полихет. Э п и т о к и я — это резкое и з м е н е н и е в н е ш н е й ф о р м ы и внутреннего строе н и я тела полихеты во время созревания половых продуктов. В это время полихеты п о д н и м а ю т с я на поверхность д л я р а з м н о ж е н и я . Среди ракоо бразных бентогипонейстона встречается много я й ц е н о с н ы х самок. Вертикальные м и г р а ц и и бентоса в Ч е р н о м море изучены еще недо статочно. Однако очевидно, что разграничение морских организмов на 128
бентос, п л а н к т о н и нейстон не абсолютно, поскольку о н и переходят из одной ж и з н е н н о й ф о р м ы в другую не только в период индивидуального развития (например, л и ч и н к и в планктоне, взрослые особи в бентосе), что носит обычно с е з о н н ы й характер, но даже в течение суток, что демонстируют организмы бентогипонейстона. Из этой констатации следует и мето дологический вывод: п р и м е н я е м ы е орудия сбора и количественного учета донных организмов, такие к а к дночерпатели, драги, тралы, в темное время суток дают и с к а ж е н н о е представление о численности и биомассе тех ви дов, которые совершают суточные вертикальные миграции. Д л я их учета нужно применять, наряду с классическими орудиями сбора бентоса, также планктонные и особенно н е й с т о н н ы е сети. М и г р а ц и и рыб принимаются во в н и м а н и е п р и обосновании мер по их охране. Так, во время нерестовых миграций добыча осетровых, сельди, кал кана и других рыб на определенный период времени запрещается. Добыча рыб в местах их зимних скоплений также регулируется в законодательном порядке. Рыбы, совершающие трансграничные миграции, подпадают под действие соответствующих международных соглашений и правил. Вну треннее и международное законодательство п о с т о я н н о совершенствуется, с учетом биологии и экологии рыб, в том числе их миграций.
Вопросы к главе 5 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря 1. Что представляют собой миграции водных животных? 2. Назовите различные типы миграций беспозвоночных животных и рыб, происходящие в Черном море. 3. В чем заключается экологическая целесообразность вертикальных миграций организмов зоопланктона? 4. Какие расстояния ежесуточно проходят организмы планктона, соверша ющие вертикальные миграции? В чем экологическая целесообразность вертикальных миграций организмов планктона? 5. Приведите примеры промысловой добычи мигрирующих рыб в Черном море. 6. Какие виды рыб добываются в больших объемах в районе вашего участка побережья? 7. Какие орудия промышленного лова рыбы используются в районе вашего участка побережья: сети, ставные невода, тралы и т. д. ? 8. В чем заключается опасность вылова мигрирующих рыб для процесса естественного воспроизводства их запасов? 9. Какие виды черноморских рыб промышляются на местах их зимовок? Где расположены такие места? 10. Промышляются ли в вашем районе другие морские организмы, помимо рыб? 11. Каким образом знание миграций рыб помогает выработке наиболее правильных и эффективных способов их охраны?
Влияние человека на состояние экосистемы Черного моря Вопросы влияния человека на окружающую природную среду и последствия этого влияния для природы и общества — одна из наиболее ак туальных тем, обсуждаемых сегодня не только в научной литературе, но и в средствах массовой и н ф о р м а ц и и . Аналитики считают, что ничто так не возбуждает интерес широких кругов населе н и я , как известия о постигших нас или ожидае мых экологических катастрофах. При этом, на ряду с достоверными фактами и обоснованными выводами, в и н ф о р м а ц и о н н о е поле нередко сбрасываются непроверенные или искаженные сведения, особенно в тех случаях, когда пресле дуются какие-то политические цели. К а к у любого морского водоема, у Черного моря имеются экологические проблемы, связан ные с деятельностью человека. В таких случаях говорят об антропогенных, или антропических, факторах воздействия на природую среду. Как у водоема, в значительной степени изолирован ного, экологические проблемы Черного моря более обострены, чем в морях со свободным во дообменом с океаном. Виды прямого и косвенного в л и я н и я че ловека на море очень разнообразны, но боль ш и н с т в о из них подпадают под определение «загрязнение». Межправительственная Океанографиче ская К о м и с с и я Ю Н Е С К О ( М О С U N E S C O ) дает следующее определение загрязнению морской
среды: «Загрязнение моря — это непосредственное или косвенное внесение человеком веществ или энергии в морскую среду (в том числе, в эстуарии), влекущее за собой такие неблагоприятные последствия, как нанесение ущерба биологическим ресурсам, опасность для здоровья людей, помехи для морских отраслей хозяйственной деятельности, включая рыболовство, снижение пригодности морской воды для использования и ухудшение эсте тических достоинств морских ландшафтов». Таким образом, укоренившееся в массовом с о з н а н и и убеждение в том, что загрязнение м о р я есть следствие в н е с е н и я в него вредных веществ, не п о л н о . Действительно, химические, токсические, радиоактивные веще ства вызывают загрязнение м о р я . Но существуют и другие факторы не гативного в л и я н и я на море, поэтому различают еще тепловое, световое, шумовое и биологическое загрязнение моря. Считают, что загрязнение Ч е р н о г о м о р я началось уже в античные времена. Хотя достоверных доказательств этому нет, согласно некоторым авторам, древние мореходы на своих деревянных судах занесли в Черное море корабельного червя (Teredo navalis). В Средиземном море этот свер л я щ и й дерево моллюск отсутствует, но его могли доставить из Атлантиче ского океана. В Ч е р н о м море корабельный червь п р и ж и л с я , размножил ся и стал н а н о с и т ь ущерб судам и портовым сооружениям. К а к массовый вид, он просуществовал в Ч е р н о м море до 1950-х гг. и вредил, в частно сти, рыболовству, за н е с к о л ь к о месяцев приводя в негодность деревянные о п о р ы ставных неводов. По мере в ы т е с н е н и я дерева бетоном, металлом и синтетическими материалами, численность этого вида сокращалась и в настоящее время она незначительна. Из п р о ш л ы х лет известны также другие п р и м е р ы загрязнения Черно го моря, причем не только биологического. Однако особенно заметно оно проявилось во второй половине XX столетия, в связи с интенсификацией сельского хозяйства, развитием п р о м ы ш л е н н о с т и , транспорта, ростом на селения п р и м о р с к и х городов и другими п р о я в л е н и я м и активизации дея тельности людей. С особой остротой экологические проблемы, вызванные человеческой деятельностью, проявляются в небольших, мелководных приморских водо емах — лиманах и лагунах или на их отдельных участках. Особенно в тех слу чаях, когда эти водоемы превращаются в отстойники загрязненных сточных вод, как это произошло, например, в лиманах Будакский, Сасык и Хаджибейский, а также в Карагольском заливе Днестровского лимана. С учетом того, что морская экосистема претерпевает наиболее глубокие изменения, а в крайних ситуациях начинает отмирать именно с лиманов, участь этих водо емов заслуживает специального внимания и обсуждения. В настоящей книге речь пойдет далее об экологичских проблемах собственно Черного моря. 132
6.1. Антропогенная эвтрофикация Многие глубокие изменения в экосистеме Черного моря спровоциро ваны антропогенной эвтрофикацией. Так называют переудобрение природ ных водоемов соединениями, преимущественно, азота и фосфора, вызыва ющими бурное развитие водных растений. Эти вещества поступают в море с речными водами, со стоками городов и промышленных объектов, из ат мосферы. В Черном море антропогенная эвтрофикация наиболее отчетливо проявилась в его северо-западной части, и это вполне объяснимо. В эту часть моря вливаются крупные реки Дунай, Днестр и Днепр, на прилегающей суше расположены обширные сельскохозяйственные районы, в том числе участки орошаемого земледелия, большие города, промышленные центры, порты и другие хозяйственные объекты. В этом районе суша с трех сторон обступа ет море и находится самый широкий северо-западный шельф Черного моря. Антропогенная эвтрофикация проявилась и в других районах моря, особенно в заливах и бухтах, но в северо-западной части она достигла наибольших мас штабов и вызвала самые болезненные для морской экосистемы последствия. По м н о г о л е т н и м м а т е р а л а м Г. П. Гаркавой и с о а в т о р о в (1991), в 1950-е гг. три большие реки, впадающие в С З Ч М , вносили в течение года в среднем: 13940 т фосфатов, 154 тыс. т нитратов и 2350 тыс. т органиче ских веществ. В 1980-е гг. годовой вклад питательных веществ возрос: до 55 тыс.т фосфатов, 340 тыс. т нитратов и 10488 тыс. т органических веществ. П р и ч и н ы такого я в л е н и я (оно, кстати, характерно и для других внутрен них морей) заключаются, прежде всего, в том, что в мире произошла ин т е н с и ф и к а ц и я сельского хозяйства, так называемая «зеленая революция», путем резкого увеличения производства и п р и м е н е н и я удобрений. Это отразилось на Ч е р н о м море, и м е ю щ е м большой водосборный бассейн с о б ш и р н ы м и зонами интенсивного земледелия, в результате усиленного притока удобрений через речной сток ^ а и з е у , 1998). 6.1.1. Увеличение количества фитопланктона М о щ н а я подпитка м о р я ф о с ф а т а м и и нитратами вызвала ответную реакцию в виде бурного развития фитопланктона, прежде всего, в север н о - з а п а д н о й ч а с т и м о р я . П о о с р е д н е н н ы м п о к а з а т е л я м , б и о м а с с а фи топланктона в С З Ч М изменялась по десятилетиям следующим образом (в миллиграммах биомассы на один кубический метр морской воды): (Иванов, 1967) 1950-е гг. 670 1030 (Маштакова, 1971) 1960-е гг. 18690 (Нестерова, 1987) 1970-е гг. 30000 (Нестерова, 1987) 1980-е гг. 133
Таким образом, в 1970-е гг., средняя биомасса фитопланктона возрос ла по сравнению с 1960-ми гг. в 18 раз, а в следующем десятилетии еще в два раза. По отдельным видам фитопланктона количественные изменения еще более резкие. Например, численность одноклеточной перидиниевой водо росли пророцентрум (Prorocentrum cordatum) в 1950-е гг. не превышала 3 мил лионов клеток в одном литре воды. В 1970-е гг. она возросла до 140 миллио нов клеток в том же объеме воды. В 1950-е гг. морская вода была прозрачной, а когда численность клеток превышает стомиллионный рубеж, вода окра шивается в кирпично-красный цвет и теряет былую прозрачность. Такое яв ление массового развития фитопланктона называют «цветением воды», или «красным приливом». Первый случай «красного прилива» в Черном море описала Д. А. Нестерова в 1979 г. Многие виды фитопланктона Черного моря реагируют на э в т р о ф и к а ц и ю так называемой «вспышкой» численности, поэтому площади з о н «цветения» воды в море существенно расширились. В С З Ч М площадь этих зон возросла в 10 раз, по сравнению с 1950-ми гг. Н а с т у п и в ш е е в 1970-е гг. обилие ф и т о п л а н к т о н а оказалось благо п р и я т н ы м обстоятельством для растительноядных видов зоопланктона. Такие его представители, к а к ночесветка (Noctiluca scintillans) и медузааурелия (Aurelia aurita), откликнулись о с о б е н н о ж и в о . Б и о м а с с а ночесветки в С З Ч М возросла в д е с я т к и раз, а о б щ а я с р е д н я я биомасса медузы-аурелии во всем море увеличилась с 670 тыс. т в 1950-х гг. до 222 млн т в 1981—1982 гг. П р и ч е м четверть ч е р н о м о р с к о й популяции этой медузы находилась в пределах С З Ч М . К сожалению, и ночесветка, и медуза отно сятся к сильно о в о д н е н н ы м (желетелым) существам, которых ни рыбы, ни другие ж и в о т н ы е в п и щ у практически не используют. Это — некормовой планктон, а кормовые виды планктона (рачки, л и ч и н к и моллюсков, полихет и другие животные) тенденции увеличения численности не обнаружи ли. Наоборот, их численность сократилась по сравнению с тем, что было до начала э в т р о ф и к а ц и и моря. Отчасти потому, что их выедают медузы. Крупное обобщение работ по эвтрофикации морей выполнено М.-Т. Гомойу ( G o m o i u , 1985). 6.1.2. Деградация донных водорослевых сообществ Другое следствие чрезмерного увеличения численности фитопланкто на — снижение прозрачности морской воды. Это оказалось отрицательным явлением для д о н н ы х водорослей, которые перестали получать солнечный свет в количестве, необходимом для норамального фотосинтеза. Водорос л и , произраставшие на глубине 20 м и глубже, оказались настолько зате н е н н ы м и , что не смогли развиваться и расти и стали погибать. Это явление 134
проявилось особенно наглядно на примере Ф и л л о ф о р н о г о поля Зернова (ФПЗ), занимавшего глубины от 25 до 60 м в центральной части северо-за падного шельфа Черного моря (рис. 13). В 1950-е гг. это уникальное поле 2 филлофоры занимало площадь около 11 тыс. км , а общая биомасса водо рослей составляла, по р а з н ы м оценкам, от 7 до 10 м л н т. С 1970-х гг. Ф П З начало сокращаться, наподобие «шагреневой кожи» и к середине 1980-х гг. 2 уменьшилось по площади до 500 км , а по биомассе — до 200 тыс. т (Zaitsev, 1992). Возможно, что участь ф и л л о ф о р ы усугубила также прогрессирую щая э в т р о ф и к а ц и я северо-западной части Черного моря, хотя этот процесс коснулся в основном верхних слоев пелагиали. Это оказалось серьезной утратой для морской экосистемы, поскольку во круг филлофоры группировались, находя пищу, условия для нереста и укры тие более сотни видов беспозвоночных животных и рыб, составлявших био ценоз филлофоры — одно из самых крупных сообществ организмов в Черном море. В период своего наибольшего развития Ф П З продуцировало ежедневно 3 до 2 млн м кислорода, который обогащал придонные слои воды. Другой пример негативной р е а к ц и и на э в т р о ф и к а ц и ю моря — крупная бурая водоросль цистозира (Cystoseira barbata), многолетнее светолюбивое растение, не переносящее, как показали работы Г. Г. М и н и ч е в о й , чрезмер ного удобрения морской воды. Цистозира растет на камнях и скалах на глубине до 10—20 м, но в о с н о в н о м на 0,5—5 м. Вдоль северо-западного по бережья Черного моря цистозира исчезла в 1970—1980-х гг. Основная при чина этого — высокое содержание питательных веществ в воде в результате антропогенной э в т р о ф и к а ц и и моря. Цистозира образует ядро биоценоза цистозиры, включающего несколько десятков организмов, в том числе во дорослей э п и ф и т о в (растущих на слоевище цистозиры), беспозвоночных животных и рыб. 6.1.3. Дефицит кислорода в придонных слоях воды Одно из самых серьезных экологических последствий антропогенной э в т р о ф и к а ц и и моря связано с в о з н и к н о в е н и е м на шельфе зон придонного дефицита кислорода, или г и п о к с и и . После о к о н ч а н и я вегетации клетки фитопланктона отмирают и осе дают на дно. Это всегда происходит с мертвым планктоном. Однако, на чиная с 1970-х гг., в связи с антропогенной эвтрофикацией моря отмершего фитопланктона стало оседать во много раз больше, чем прежде. Например, в 1950-е гг. на один квадратный метр дна С З Ч М в районе 10-метровой изо баты в разгар «цветения» воды оседало за сутки около 2—3 г отмершего фи топланктона. В 1960-е гг. этот органический осадок увеличился до 5—6 г, в 1970-е гг. — до 90 г, а в 1980-е гг. — до 150 г фитопланктона (Зайцев, 1998). 135
Этими органическими выпадениями питаются многие детритоядные животные бентоса. Однако с резко возросшим количеством выпадений они уже справиться не в состоянии. Остатки разлагаются бактериями, которые расходуют растворенный в воде кислород до полного его исчезновения. За тем, за счет деятельности анаэробных бактерий, вырабатывается сероводо род и оставшаяся в живых д о н н а я фауна вымирает. Такие условия гипоксии и а н о к с и и создаются на северо-западном шельфе моря в придонном слое воды на глубинах от 10 до 40 м в летнее и осеннее время. В августе 1973 г. в Ч е р н о м море была впервые обнаружена обширная зона гипоксии и массовой гибели (замора) д о н н ы х организмов (рис. 35). Это было в северо-западной части м о р я между дельтой Дуная и Дне 2 с т р о в с к и м л и м а н о м . Тогда, на п л о щ а д и о к о л о 3500 км , на глубинах от 10 до 22 м погибло о к о л о 500 тыс. т д о н н ы х животных: мидий, креветок, к р а б о в и других б е с п о з в о н о ч н ы х , б ы ч к о в , глоссы, к а л к а н а и других рыб. В последующие годы п л о щ а д и з о н заморов на северо-западном шельфе 2 увеличились до 40 тыс. км . На о с н о в а н и и в ы п о л н е н н ы х подсчетов (Зай цев, 1992) установлено, что в период 1973—1990 гг. потери биомассы дон ных ж и в о т н ы х на северо-западном ш е л ь ф е достигли 60 м л н т. Эта цифра включает и 5 м л н т р ы б ы , взрослых особей и м о л о д и , промысловых видов и непромысловых. Наряду с э к о н о м и ч е с к и м ущербом, з а м о р ы от г и п о к с и и нанесли крупные экологические потери экосистеме моря. В частности, потери, с в я з а н н ы е с массовой гибелью ж и в о т н ы х фильтраторов, таких как мидия. По д а н н ы м М. И. К и с е л е в о й (1979), б и о ц е н о з м и д и и на одном квадрат 3 н о м километре ш е л ь ф а фильтрует за сутки 15—20 м л н м м о р с к о й воды. В 1960-е гг. б и о ц е н о з м и д и и на северо-западном ш е л ь ф е занимал площадь, 2 равную 10 тыс. км . В 1980-е гг. площадь б и о ц е н о з а м и д и и сократилась в несколько раз, а о б щ а я биомасса м и д и й — на п о р я д о к величин. Эколо гическое з н а ч е н и е гибели большого количества активных фильтраторов в условиях, когда в в о д н о й толще резко возросло количество фитоплан ктона, б а к т е р и о п л а н к т о н а и разного рода органических частиц, трудно подсчитать, н о н е в о з м о ж н о переоценить. 6.1.4. Снижение биологического разнообразия В результате а н т р о п о г е н н о й э в т р о ф и к а ц и и на северо-западном шель фе п р о и з о ш л и существенные с о к р а щ е н и я биологического разнообразия фауны и ф л о р ы . П о м и м о уже у п о м и н а в ш и х с я биоценозов ф и л л о ф о р ы и цистозиры, в составе многих десятков видов каждый, которые л и б о ис чезли, либо сильно сократились по площади, стали крайне редкими некото рые массовые в прошлом виды нейстона, планктона, бентоса и рыб. 136
Рис. 35. Площади зон кислородной недостаточности (гипоксии) и массо вых заморов донных животных на северо-западном шельфе, впервые для в Чер ного моря отмеченные в 1973 г., продолжали увеличиваться до начала 1990-х гг. (изЮ. Зайцев, 1998) На два порядка величин сократилась численность организмов нейстона: веслоногих рачков Pontella mediterránea, Anomalocera patersoni, Labidocera brunescens, изопода Idotea ostroumovi, мальков кефалей, барабули, саргана. В планктоне практически исчез рачок Centropages kroyeri. В бентосе С З Ч М на 2—3 поряда величин сократилась численность таких массовых еще в 1960-х гг. видов к а к р а к - о т ш е л ь н и к диоген (Diogenes pugilator), раки-кроты (Callianassa pestai и Upogebia pusilla), т р а в я н о й краб (Carcinus aestuarii), волосатый краб (Pilumnus hirtellus) и другие, а среди донных рыб — камбала морской я з ы к (Solea nasuta), морская м ы ш ь (Callionymus risso), морской к о н е к (Hippocampus ramulosus). О том, что в это же время из биоты Черного моря полностью выпал такой массовый вид х и щ н о й рыбы, к а к скумбрия (Scomber scombrus), уже говорилось, хотя это крупное событие в экосистеме Черного моря связано в основном с загрязнением соседнего М р а м о р н о г о моря. С другой стороны, в 1970—1990-е гг. в Черном море существенно возросло количество экзотических видов, случайно занесенных с балластными водами судов. Ф о р м а л ь н о это можно расценить, как увеличение биологического разнообразия моря, но фактически многие вселенцы оказались причиной резкого с о к р а щ е н и я популяций местных видов. В известной степени усиление притока экзотов связано с 137
антропогенной э в т р о ф и к а ц и е й моря, поскольку улучшилась кормовая база ряда планктоноядных животных. Однако есть и другие причины, поэтому о проблеме экзотических видов пойдет речь в разделе о биологическом загрязнении. В других районах ч е р н о м о р с к о г о ш е л ь ф а антропогенная эвтрофик а ц и я и ее последствия п р о я в и л и с ь не столь отчетливо и масштабно, к а к в С З Ч М . Тем не менее аналогичные п р о ц е с с ы произошли и в других местах (Заика и др., 1990, Konsoulova, 1993). В последнее время заметно усилилась э в т р о ф и к а ц и я южного ш е л ь ф а Ч е р н о г о моря, а летом 1995 г. в р а й о н е дельты р е к и К ы з ы л - И р м а к была зарегистрирована зона гипоксии и м а с с о в ы й замор р ы б ы ( Б . Озтюрк, л и ч н о е с о о б щ е н и е ) . 6.2. Микробное загрязнение Согласно Стратегическому плану действий по восстановлению и охране Черного моря (Strategic Action Plan, 1996), подписанного в г. Стамбуле (Тур ц и я , 31 октября 1996г), министрами по вопросам экологии всехчерноморских государств вторым видом отрицательного воздействия человека на Черное море названо микробное загрязнение. По масштабам оно не сравнимо с антропогенной эвтрофикацией, но по социальным и экономическим последствиям ничуть ему не уступает. Достаточно назвать такие случаи, к а к эпидемии холеры и других желудочно-кишечных и н ф е к ц и й , закрытие пляжей для купания по микробиологическим показателям, простои в работе всей бальнеологической и рекреационной инфраструктуры — санаториев, домов отдыха, отелей, столовых и ресторанов, убытки индустрии туризма, чтобы стала п о н я т н о й значимость этого вида загрязнения моря. Еще в середине XX столетия микробиологи считали морскую воду неблагоприятной средой для развития патогенных микроорганизмов, а некоторые п р и п и с ы в а л и ей даже бактерицидные свойства. Со временем выяснилось, что дело не в самой воде, а в отсутствии в ней достаточного количества органических веществ, поскольку бактерии, для своего успешного развития, нуждаются в обогащенной питательной среде. Когда, в результате антропогенной э в т р о ф и к а ц и и , такая среда в Ч е р н о м море была создана, морская вода перестала лимитировать рост и размножение патогенных микроорганизмов и об ее «бактерицидное™» больше не вспоминали. На повестке д н я встали проблемы, связанные с бактериологическим состоянием прибрежных морских вод. В настоящее время м и к р о б н о е загрязнение вод, д о н н ы х осадков и м о р с к и х организмов отмечается во многих морях мира. Средства массовой и н ф о р м а ц и и то и дело оповещают о случаях заболеваний в результате п р я м о г о контакта человека с морем или с морепродуктами. 138
По действующим правилам, в большинстве стран Е в р о п ы пороговая численность бактерий группы к и ш е ч н о й палочки в зонах к у п а н и я в прибрежных морских водах не д о л ж н а п р е в ы ш а т ь 2 тыс. клеток в 100 мл воды, или 2 тыс. в одном литре м о р с к о й воды (Boaden, Seed, 1985). В 1940-1950-е гг. микробиологическая ситуация на Ч е р н о м море была вполне благоприятной, и по этому поводу имеются соответствующие публикации. Тщательное санитарно-бактериологическое обследование прибрежной морской воды и песка пляжей г. Одессы было в ы п о л н е н о в летние месяцы 1946-1947 гг. д-ром С. 3. Хаит и Г. И. Ш п и л ь б е р г о м (1950). Они обнаружили от 10 до 200 клеток к и ш е ч н о й палочки (Esherichia coli) в одном литре м о р с к о й воды. Позднее, в 1960-х гг., п р о ф е с с о р Д. М. Бабов (1970) обнаружил там же значительно больше особей этого вида — до 90 тыс. клеток в одном литре воды. В начале 1980-х гг., Л. Е. Нижегородова (личное сообщение) определила среднюю численность э ш е р и х и и в 140 тыс., а максимальную в 620 тыс. клеток в одном литре воды. В к о н ц е 1980-х гг., согласно тому же источнику, средняя численность поднялась до 250 тыс. клеток, а максимальная, на одном из наиболее популярных п л я ж е й Одессы — Аркадии, доходила до 2 м л н 400 тыс. клеток в одном литре м о р с к о й воды. Увеличение ч и с л е н н о с т и клеток к и ш е ч н о й палочки от двух сотен до двух с п о л о в и н о й м и л л и о н о в в одном литре воды за четыре десятилетия показательно само по себе, к а к следствие загрязнения п р и б р е ж н о й зоны моря к а н а л и з а ц и о н н ы м и стоками, точнее, ф е к а л ь н ы м и водами, крупного города. Однако эшерихия — не единственный патогенный микроорганизм, поступающий в море тем же путем. В м о р с к о й воде обнаружены еще сальмонелла, холерный вибрион, я й ц а глист, вирусы и другие болезнетворные м и к р о о р г а н и з м ы , которые встречаются о б ы ч н о в недостаточно о ч и щ е н н ы х к а н а л и з а ц и о н н ы х водах. Кроме того, и с т о ч н и к о м м и к р о б н о г о загрязнения прибрежных вод служит и сам человек. Во время купания в море с поверхности каждого тела смываются десятки м и л л и о н о в микроорганизмов, в том числе патогенных. При большой скученности купающихся в ограниченных прибрежных акваториях вероятность заражения достаточно высока. Особенно в безветренные д н и , когда течения замедляются и водообмен в зоне пляжей практически не происходит. Впервые случаи заболевания холерой в г. Одессе и в некоторых других прибрежных городах Ч е р н о г о и Азовского морей были зарегистрированы летом 1970 г. Летом 1995 г. серьезная эпидемиологическая ситуация сложилась в г. Николаеве на Бугском л и м а н е . В то лето п л я ж и г. Одессы были большей частью закрыты для к у п а н и я по микробиологическим показателям. Л и ш ь в те немногие д н и , когда ветры со стороны суши 139
(сгонные ветры) уносили поверхностную воду в открытое море, у пляжей появлялась глубинная микробиологически чистая вода. Однако в такие дни ее температура была 10—12°С, иногда даже 8°С, что не благоприятствовало купанию. Значительное увеличение количества патогенных микроорганимов отмечалось в 1980-е гг. у берегов Аджарии (Komakhidze, Mazmanidi, 1998). В прибрежных водах были обнаружены п о в ы ш е н н ы е против нормы количества Esherichia coli, Proteus vulgaris, Staphylococcus aureus, Salmonella typhi murium, Pseudomonas aeruginosa, Klebsiella и других патогенных микроорганизмов. 6.3. Химическое загрязнение Этот процесс связан с поступлением в море с речным стоком, из атмосферы, с судов, из мест добычи н е ф т и и газа на шельфе, из расположенных на суше и с т о ч н и к о в большой группы опасных для живых организмов веществ. Об этом в средствах массовой информации рассказывают чаще, чем об э в т р о ф и к а ц и и и м и к р о б н о м загрязнении, поэтому настороженность населения по о т н о ш е н и ю к н и м , соответственно, больше, чем к другим видам загрязнения. Между тем реальный ущерб Черному морю и человеку от химических загрязнителей пока еще уступает ущербу от антропогенной э в т р о ф и к а ц и и и от микробного загрязнения. Однако химический фактор также относится к разряду опасных для моря. По разным литературным источникам, в Черное море с водами рек и из атмосферы ежегодно поступают около 80 т ртути. Что с ней происходит дальше и по каким пищевым цепочкам она мигрирует внутри экосистемы Черного моря, не вполне ясно. Известно, что некоторые организмы, как бокоплавы корофиум (Corophium), полихеты (Nereis) и моллюски (Hydrobia), накапливают в своих органах и тканях этот тяжелый металл. Известно также, что к о р м я щ и й с я ими кулик-песочник (Calidris canutus) накапливает, особенно в печени, до 14,4 мгртути на килограмм массы птицы (Герлах, 1985). В Черном море обитают все названные беспозвоночные, а кулик-песочник в больших количествах бывает во время сезонных миграций. Однако еще не изучены «ртутные» отношения между этими видами в Черном море. Высокие к о э ф ф и ц и е н т ы накопления ртути (от 309 до 2714) обнаружены у многих организмов из дельты Дуная и Черного моря, таких к а к перловица (Unió pictorum), дрейссена (Dreissensia polymorpha), речной р а к (Astacus leptodactylus), черноморская сельдь (Alosa kessleri pontica), щука (Esox lucius), сом (Silurus glanis), морской дракон (Trachinus draco), ставрида (Trachurus mediterraneusponticus), бычок-головач (Neogobius kessleri) и другие (Поликарпов и Рисик, 1977). 140
П о м и м о ртути, из тяжелых металлов в Ч е р н о е море ежегодно поступает около 4500 т с в и н ц а и 12 тыс. т ц и н к а . Очевидно, эти металлы также могут н а н о с и т ь ущерб м о р с к и м о р г а н и з м а м , о с о б е н н о в тех точках побережья, откуда о н и поступают в море из наземных источников. О д н а к о прямых доказательств на этот счет тоже п о к а нет. Вредное в л и я н и е на морские о р г а н и з м ы оказывают многие вещества из группы пестицидов. Это влияние заметно по угнетению роста морских водорослей в местах выпуска в море вод из рисовых чеков, содержащих гербициды (химические препараты для подавления р а с т е н и й - с о р н я к о в ) , фунгициды (средства от грибов) и и н с е к т и ц и д ы (средства от насекомыхвредителей). Выпуски таких вод имеются в Тендровском и Джарылгачском заливах, на к р ы м с к о м берегу К а р к и н и т с к о г о залива. М н о г и е пестициды накапливаются в телах водных беспозвоночных и рыб и передаются рыбоядным птицам. П р и этом, в соответствии с правилом биологического усиления ( б и о м а г н и ф и к а ц и и ) , к о н ц е н т р а ц и я пестицидов значительно, иногда н а п о р я д о к величин, возрастает п р и переходе от одного трофи ческого уровня к следующему, н а п р и м е р , от водорослей к беспозвоночным, от беспозвоночных к рыбам, от рыб к птицам, достигая в к о н е ч н о м звене п и щ е в о й ц е п и уровней, критических для ж и з н и соответствующих организмов. Это правило касается не только пестицидов, но и любых химических веществ, а также радионуклидов. Характерный пример влияния пестицидов на водных птиц популяция пестроклювой крачки (Sterna sandwicensis) на острове Гринд в Северном мо ре у побережья Нидерландов (Герлах, 1985). Рыба, которой питались крачки, была заражена, по своим п и щ е в ы м связям, сточными водами расположенно го вблизи завода по производству пестицидов. В результате к 1965 г. из 20 тыс. пар крачек, гнездившихся на острове, выжило только 650 пар. В 1967 г. сброс токсических стоков был прекращен, и к 1974 г. число гнездящихся крачек увеличилось до 5 тыс. пар. В Черном море присутствуют все участники этой экологической трагедии: пестициды, водоросли, беспозвоночные животные, рыбы и пестроклювая крачка. Специальное изучение токсикологических аспектов их связей представило бы не только теоретичекий интерес. В этой с в я з и заслуживает в н и м а н и я и тот факт, что в я й ц а х розового пеликана (Pelecanus onocrotalus) из п о п у л я ц и и , г н е з д я щ е й с я в дельте Дуная, обнаружен п е с т и ц и д Д Д Е ( п р о и з в о д н ы й Д Д Т ) в количестве 13,3 мг на к и л о г р а м м м а с с ы п т и ц ы ( Ф о с с и , 1985). Эта к о н ц е н т р а ц и я , обращает в н и м а н и е Ф о с с и , п о д о б н а той, к о т о р а я была обнаружена в яйцах бурого п е л и к а н а (Pelecanus occidentalis), гнездящегося у берегов Ф л о р и д ы , и которая привела к р е з к о м у с н и ж е н и ю в о с п р о и з в о д и т е л ь н о й с п о с о б н о с т и его п о п у л я ц и и . Р о з о в ы й п е л и к а н , к о т о р ы й гнездится, в о с н о в н о м , в р у м ы н с к о й части дельты Д у н а я , а к о р м и т с я п р е и м у щ е с т в е н н о 141
в у к р а и н с к о й части дельты, в к л ю ч е н в К р а с н у ю книгу Украины (1994), а по э к о л о г и ч е с к о м у статусу отнесен к категории видов, находящихся под угрозой и с ч е з н о в е н и я . Количества ДДТ, п р е в ы ш а ю щ и е предельно допустимые концентра ц и и ( П Д К ) , а и м е н н о , 0,5 мг/кг, обнаружены исследованиями водных организмов из дельты Дуная и ее взморья, проведенными под руководством академика Н А Н Украины Г. Г. П о л и к а р п о в а (Поликарпов и Рисик, 1977). П р е в ы ш е н и е П Д К по Д Д Т зарегистрировано в мягких тканях речного рака, а также в теле шпрота, леща, сома и барабульки. К химическим загрязнителям м о р я относятся также детергенты, или синтетические поверхностно-активные вещества (СПАВ). В последние десятилетия о н и ш и р о к о используются в промышленности и в быту, прежде всего, к а к м о ю щ и е средства. С р е ч н о й водой, г о р о д с к и м и и п р о м ы ш л е н н ы м и стоками в Черное море ежегодно поступают о к о л о 50 тыс. т детергентов (ганзеу 1993). Считается, что п р и к о н ц е н т р а ц и и в ы ш е 0,1 мг на 1 кг воды детергенты становятся т о к с и ч н ы м и для водных организмов (Ве11ап, 1976). В п р и б р е ж н ы х водах, в которых к о н ц е н т р а ц и я детергентов превышает это пороговое значение, исчезает бурая водоросль цистозира, отмечает Ж. Беллан. Действительно, в 1970-х и 1980-х гг. цистозира исчезла в местах п р о и з р а с т а н и я на северо-западном побережье Черного моря между м ы с о м Калиакра, на юге, и м ы с о м Аджияск, на севере. Это наиболее о п р е с н е н н ы й участок побережья, и, в о з м о ж н о , детергенты из речных вод п р и ч а с т н ы к этому процессу. Во в с я к о м случае, в украинских водах Ч е р н о г о м о р я содержание детергентов в 2—3 раза превышает предельно допустимые к о н ц е н т р а ц и и (ВИуаузку ег а1., 1998). Среди загрязняющих море веществ на одном из первых мест в общественном с о з н а н и и находится нефть. Д л я этого имеются как объективные, так и субъективные основания. К первым относится то, что нефть, к а к правило, токсична и п р и количествах, превышающих пороговые уровни, приводит к угнетению или гибели животных и растений. Субъективные о с н о в а н и я заключаются в том, что нефть в море зрима и ощутима в виде п л е н к и на воде, пятен на пляже, «керосинового» запаха р ы б ы и, к о н е ч н о , в виде черных потоков, устремленных к берегу от потерпевшего крушение танкера. П р и всем этом у н е ф т и к а к загрязнителя моря имеются и «смягча ю щ и е вину обстоятельства». В отличие от многих других химических загрязнителей, нефть предсталяет собой п р и р о д н ы й продукт. В моря и о к е а н ы она попадала и до человека, и без его участия — в результате п р о с а ч и в а н и я из морского дна, землетрясений и подвижек земной коры. П о э т о м у у многих морских организмов выработалось определенное 142
привыкание к н е ф т и . Там, где нефть просачивается постоянно, к а к например у берегов К а л и ф о р н и и , морская фауна такая же, к а к и в местах, где извержений н е ф т и не наблюдается (Straughan, 1976). Большая группа организмов питается нефтью, например нефтеразрушающие бактерии, другие успешно растут на твердых комках мазута, плавающих на поверхности моря. Это одноклеточные водоросли, грибы, ракообразные моллюски. Н е ф т я н ы е п о л я из к о м к о в мазута рассматриваются в качестве с п е ц и ф и ч е с к о й экологической н и ш и на поверхности пелагиали ( П о л и к а р п о в и др., 1971). Последствия аварийных разливов н е ф т и изучены достаточно обстоятельно . О н и зависят от качества и количества н е ф т и и нефтепродуктов и от продолжительности их воздействия на ж и в ы е организмы. Д а н н ы е натурных наблюдений и экспериментов показывают, что н е ф т я н ы е разливы гибельны для большинства видов растений и животных. Токсичными свойствами может обладать к а к сама нефть, так и ее водные экстракты. Л и ш ь немногие моллюски, герметично з а к р ы в ш и створки, в состоянии противостоять н е ф т я н ы м разливам, да и то всего в течение 2—3 суток. Экологические последствия разливов н е ф т и ощущаются обычно в течение месяцев, а то и лет, особенно в холодных водах, где микробное разрушение нефти протекает медленно. Н а Ч е р н о м море н е ф т я н о е з а г р я з н е н и е д о н а с т о я щ е г о в р е м е н и н е достигало м а с ш т а б о в э к о л о г и ч е с к и х к а т а с т р о ф . В море н е ф т ь поступает, главным образом, с р е ч н ы м и и л и в н е в ы м и водами в количестве о к о л о 111 тыс. т в год (Black Sea Transboundary Diagnostic Analysis, 1997). 6.4. Радиоактивное загрязнение Под радиоактивным загрязнением, о т н о с я щ и м с я к сфере изучения радиоэкологии ( П о л и к а р п о в , 1964, Polikarpov, 1961,1966), подразумевается появление в абиотических и биотических компонентах экосистем отсутствовавших в них в доядерную эпоху антропогенных радионуклидов или п о в ы ш е н н о е в сравнении п р и р о д н ы м содержание естественных радионуклидов в связи с п р о м ы ш л е н н о й деятельностью. Я р к и й пример этому — поступление и перенос п о в ы ш е н н ы х к о н ц е н т р а ц и й 90Sr после аварии на Ч е р н о б ы л ь с к о й АЭС 26 апреля 1986 г. по Днепровскому каскаду в Черное море и далее в Эгейское море ( П о л и к а р п о в и др., 1988, Polikarpov et al., 1991, Egorov et al., 1999). Также, к а к и химические вещества, радионуклиды накапливаются в контурных биотопах моря (Зайцев, П о л и к а р п о в , 1964, П о л и к а р п о в , 1971, Зайцев, П о л и к а р п о в , 2002). П р и этом морская пена, к а к ячеистоп л е н о ч н ы й концентрат органических и других поверхностно-активных 143
частиц, всплывающих из толщи воды и выпадающих из атмосферы веществ, может содержать на многие п о р я д к и величин больше токсикантов, чем сам о б о г а щ е н н ы й ими поверхностный слой, в свою очередь, по сравнению с водной толщей. Известно, что загрязняющие химические и радиоактивные вещества, и н ж е к т и р о в а н н ы е в атмосферу п р о м ы ш л е н н ы м и предприятиями, а также образующиеся п р и испытаниях и авариях, оседают из нее с разными полупериодами на земную, в том числе, и особенно, на водную поверхность (Зайцев, 1970, П о л и к а р п о в , 1964, Зайцев, П о л и к а р п о в , 2002). Илистые биотопы пелоконтура также служат к о н ц е н т р и р у ю щ е й поверхностью, в особенности для химических и радиоактивных веществ, оседающих из пелагиали в виде коллоидов и частиц. М о р с к и е растения и животные накапливают в своих телах, органах и тканях не только химические, но и радиоактивные вещества, создавая в организмах к о н ц е н т р а ц и и этих веществ, в десятки, сотни, а иногда и в тысячи раз п р е в ы ш а ю щ и е их к о н ц е н т р а ц и и в воде. Отношение к о н ц е н т р а ц и и радионуклида в водном организме к к о н ц е н т р а ц и и этого же радионуклида во в н е ш н е й водной среде называют коэффициентом накопления (Кн). Величины Кн радионуклидов у многих обитателей Черного моря и приморских водоемов были определены исследованиями Г. Г. Поликарпова и его учеников (табл. 6). Н а к о п л е н н ы е водными растениями и ж и в о т н ы м и радионуклиды передаются по п и щ е в ы м ц е п я м , п о д ч и н я я с ь п р и этом правилу б и о м а г н и ф и к а ц и и , и оказывают в л и я н и е на организмы, в том числе в виде хромосомных мутаций. Полученные д а н н ы е ( П о л и к а р п о в , Цыцугина, 1999, Цыцугина, П о л и к а р п о в , 2000) служат фундаментальной базой для изучения индуцированного хромосомного мутагенеза у гидробионтов в зонах антропогенного радиоактивного и химического загрязнения. 6.5. Загрязнение синтетическими полимерами К числу наиболее характерных загрязнителей морей (как, впрочем, и пресных вод) в настоящее время относятся различные предметы, изго товленные из синтетических полимеров. Современное общество все больше использует всякого рода пластические материалы, в быту получившие общее название «пластиков». Свойства пластиков — прочность, долговечность, легкость, простота изготовления, наконец, дешевизна — привели к тому, что им все чаще отдают предпочтение перед другими материалами. П о л и э ф и р н ы е волокна заменили собой хлопок, шерсть и холст, фиберглас и ему подобные материалы п р и ш л и на смену дереву и стали, 144
145
плексиглас и полистирол вытесняют стекло и картон, полиэтилен лучший у п а к о в о ч н ы й и и з о л я ц и о н н ы й материал и т. д. С каждым днем полезность предметов из синтетических полимеров становится все более очевидной и одновременно встает проблема, куда их девать после использования? Пластики вывозят на свалки на суше, закапывают в землю, выбрасывают за борт судна в море, о том не задумываясь, что в природных условиях многие из них разрушаются очень медленно. В литературе м о ж н о встретить сведения о «долгожительстве» различных твердых отходов в м о р с к о й воде. Так, хлопчато-бумажная ткань полностью разрушается в течение 4—5 месяцев, шерстяная ткань — в течение года. П е н ь к о в ы й канат выдерживает в воде до полутора лет, о к р а ш е н н а я деревянная доска до 10 лет. К а п р о н о в ы й канат сохраняется в море 100—200 лет, жестяная банка от пива и л и к о к а - к о л ы — 200-400 лет, а пластиковая бутылка от питьевой воды или других напитков — до 500 лет. К а к видно, синтетические материалы в м о р с к о й воде в десятки и сотни раз долговечнее природных. Когда для ловли р ы б ы п р и м е н я л и сети из хлопчато-бумажной н и т и , р ы б а к и для продления срока их службы пропитывали новые сети дубильными веществами, о л и ф о й и другими маслами, а после каждого использования в море тщательно промывали в п р е с н о й воде и высушивали на воздухе в тени. П р и таком уходе сети служили несколько месяцев. С п о я в л е н и е м капроновых сетей необходимость во всех этих видах ухода отпала. Мокрую сеть, извлеченную из м о р с к о й воды, складывают без п р о м ы в к и и просушки, а назавтра снова бросают в море. Так продолжается несколько лет, пока разрывы сетного полотна (не его разрушение!) не вынуждают заменить эту сеть новой. Есть много источников синтетических полимеров, которые оказываются в море. На суше — это различные предприятия, населенные пункты, рекреанты и туристы на берегу. Их отходы, р а н о или поздно, попадают в р е к и и море. Рыболовные, торговые, пассажирские и иные суда также могут быть и с т о ч н и к о м попадания пластиков в море. Последствия попадания в морскую среду синтетических материалов тоже разные. Утерянные р ы б а к а м и жаберные сети и л и обрывки тралов продолжают и после обретения «свободы» улавливать д о н н ы х и пелагических животных — крабов и других беспозвоночных, рыб, дельфинов, тюленей. Запутавшись в сетях, эти ж и в о т н ы е погибают. К а п р о н о в ы е сети и л е с к и находят на шеях тюленей, на хвостах дельфинов. Пластиковые гранулы, плавающие на поверхности моря, заглаты ваются буревестниками и другими м о р с к и м и п т и ц а м и , принимающими их, очевидно, за какие-то организмы нейстона. Не исключено, что птиц 146
вводят в заблуждение м и к р о с к о п и ч е с к и е водоросли, т о н к о й п л е н к о й покрывающие поверхность многих пластиков. Такая «пища», особенно принесенная птенцам, может п р и ч и н и т ь большой вред. Синтетические п о л и м е р ы в море могут п р и ч и н я т ь вред и человеку. Тонкие сети, л и н и , лески опутывают пловцов и н ы р я л ь щ и к о в , сети, канаты и тросы наматыватся на гребные винты и валы судов, выводя их из строя. В случаях, когда в пластиковых емкостях содержатся какие-то фармакологические препараты (так называемые м е д и ц и н с к и е отходы), они могут вредить здоровью человека. Всевозможные п о л и м е р н ы е п л е н к и , кульки, упаковки, бутылки, зарытые в песок на пляжах или в п р и б р е ж н о й зоне моря, задерживают воздухообмен и водообмен в песке, создают застойные участки, в которых погибают многие обитатели песка, ответственные, кстати, за процессы биологического о ч и щ е н и я пляжей и морских мелководий от органических веществ. В этом не трудно убедиться, подняв пленку или другой пластиковый предмет, пролежавший несколько дней в пляже. Под н и м песок окажется черным, с запахом сероводорода. Это погибли от удушья жившие здесь организмы. Если вспомнить, к а к много пластиковых отходов попадает в море и к а к долго о н и там сохраняются, м о ж н о представить себе всю степень вреда от этого вида загрязнения моря. Кроме всего, отходы из синтетических полимеров наносят большой ущерб эстетическому виду морских побережий, снижая этим их рекреационную ценность. По уже у к о р е н и в ш е й с я хорошей традиции, в Д е н ь Черного моря, 31 октября (в этот день в 1996 г. в г. Стамбуле м и н и с т р ы по вопросам окружающей среды всех шести черноморских стран подписали Стратегический план действий по восстановлению и охране Черного моря), о б щ е с т в е н н ы м и о р г а н и з а ц и я м и , молодежью проводится много полезных а к ц и й . В том числе собираются и удаляются большие количества пластиковых материалов, оставленных отдыхающими, выброшенных волнами и засоряющих черноморские пляжи. К а к хорошо было бы, чтобы в следующем году этих отходов было бы гораздо меньше! 6.6. Световое и шумовое загрязнение Негативные последствия этих видов загрязнения моря очевидны, однако их специальных исследований в конкретных условиях Черного моря еще не проводилось. Известно, что увеличение уровня шума сверх природного, искусственные и с т о ч н и к и м о щ н о г о света нарушают нормальную жизнедеятельность организмов, воздействуют на их биологические часы, вносят и з м е н е н и е в их поведение. Все знают, что 147
хорошая рыбалка бывает там, где тихо и нет беспокоящих рыбу огней. В своей практике сбора живого материала в море биологи часто прибегают к ловле на свет от в ы в е ш а н н о й за бортом судна л а м п ы . В конусе света в воде тотчас же образуется скопление живых существ-полихет, креветок, крабов и других беспозвоночных животных, а также рыб, которые прервали свои о б ы ч н ы е з а н я т и я и с к о п и л и с ь на н е о ж и д а н н о в о з н и к ш е м в темном ночном море о с в е щ е н н о м участке. Р ы б а к и тоже практикуют лов р ы б ы на свет. Все это известно. Но к а к влияют, н а п р и м е р , н о ч н ы е массовые развлечения на берегу, с их н е и з б е ж н ы м сопровождением из громких звуков и я р к о г о света, на морскую ж и з н ь , не известно. Трудно согласиться с тем, что о н и не мешают, н а п р и м е р , вдольбереговым м и г р а ц и я м мальков кефалей к местам нагула и л и нересту прибрежных рыб. Речь не идет о введении запретов на проведение различных береговых дискотек, но учитывать этот фактор п р и о ц е н к е экологического с о с т о я н и я конкретного участка морского побережья необходимо. По к р а й н е й мере, создавать в таких местах охраняемые территории и акватории бессмысленно. П р и б л и з и т е л ь н о в 50 км на северо-восток от болгарского порта Варна р а с п о л о ж е н наиболее к р у п н ы й м ы с всего западного побережья Ч е р н о г о м о р я — К а л и а к р а . Он выступает в море более чем на 2 км и имеет высоту до 70 м над уровнем м о р я . Его крутые берега обрываются в море, а отколовшиеся под ударами волн к а м е н н ы е глыбы образуют в нескольких десятках метров от берега подводные р и ф ы , хорошо з н а к о м ы е мореходам с давних времен. К э к о л о г и и Черного моря м ы с Калиакра имеет отношение, к а к главное местообитание ч е р н о м о р с к о й популяции средиземноморского тюленя-монаха. Тюленя это место привлекает пустынными ненаселенными берегами, п о д в о д н ы м и пещерами (гротами) и обилием рыб, которые через эти места мигрируют на нерест, на нагул и на зимовку. Так продолжалось до 60-х гг. XX столетия. В 1930-х гг. здесь н а с ч и т ы в а л и до 140 т ю л е н е й , в 1941—1945 гг. их ч и с л е н н о с т ь сократилась до 25—30 особей. В 1966 г. автору довелось увидеть с высоты м ы с а двух т ю л е н е й , и г р а в ш и х в воде. Встечали т ю л е н е й до 1979г., а п о с л е 1981г. ,как следует из К р а с н о й к н и г и Б о л г а р и и (1985), их уже не наблюдали. Очень р е д к и м ж и в о т н ы м стал с р е д и з е м н о м о р с к и й тюлень-монах и в других местах Ч е р н о г о м о р я , а после 1997 г., по с в е д е н и я м автора, его уже никто в Ч е р н о м море не видел. М ы с К а л и а к р а потерял свою фаунистическую особенность, но не утратил туристической привлекательности. На его надводных террасах п о с т р о и л и р е с т о р а н ы , бары, т а н ц е в а л ь н ы е площадки и другие места отдыха, которые стали ф а к т о р а м и шумового и светового з а г р я з н е н и я п р и л е г а ю щ е й части м о р я . Поэтому, даже если отдельные о с о б и т ю л е н я , следуя за с т а я м и р ы б , войдут из Эгейского м о р я в Черное, о н и уже вряд ли п р и б л и з я т с я к мысу К а л и а к р а . 148
Однако громкие звуки и я р к и й свет на м о р с к о м берегу представляют собой все же точечные и с т о ч н и к и загрязнения моря э т и м и ф и з и ч е с к и м и факторами. Более серьезно о н и сказываются в проливах, в которых имеется интенсивное судоходство. В этом о т н о ш е н и и К е р ч е н с к и й и особенно Б о с ф о р с к и й п р о л и в ы представляют н е с о м н е н н ы й экологический интерес. Некоторые исследователи допускают, что своеобразный «акустический барьер», который п о я в и л с я в Б о с ф о р е в результате усиления д в и ж е н и я крупных судов в последние годы, оказался одной из п р и ч и н резкого с о к р а щ е н и я м и г р а ц и й рыб и д е л ь ф и н о в через этот пролив в Черное море на нагул и обратно на зимовку. Во всяком случае, вопрос заслуживает специального изучения. 6.7. Биологическое загрязнение Биологическим загрязнением моря называют случайное, часто прямо и л и к о с в е н н о связанное с деятельностью человека п р о н и к н о в е н и е в морскую экосистему чуждых ей видов животных и растений. П р и натурализации (окончательной акклиматизации) на н о в о м месте, п р и ш л ы е виды могут оказывать угнетающее и л и деструктивное действие, особенно заметное п р и массовом р а з м н о ж е н и и пришельцев. Их называют еще э к з о т и ч е с к и м и видами, или экзотами. В л ю б о м случае, появление нового вида в местности, в которой он ранее не проживал, означает вторжение в исторически сложившуюся совокупность ф л о р ы , фауны и микроорганизмов, в устоявшееся биологическое равновесие между видами и биологическое разнообразие экосистемы. Это явление представляет собой нарушение сложившихся биологических и экологических устоев, поэтому его называют биологическим загрязнением (Дедю, 1989). По поводу биологического загрязнения Черного моря п р и ш л ы м и видами имеется большая литература и в этой книге достаточно огра ничиться кратким изложением сути проблемы. Ч е р н о е море оказалось в о д о е м о м - п р и е м н и к о м (реципиентом) для большого количества экзотических видов. Успешной акклиматизации экзотических видов в Ч е р н о м море способствует ряд обстоятельств. Среди них — разнообразие мест обитания (биотопов), к а к в самом море, так и в приморских водоемах-лиманах, лагунах, устьях рек, хорошие кормовые условия для планктоноядных, бентосоядных и рыбоядных видов. Особенно благоприятствует вселению чужеродных видов н и з к и й «экологический иммунитет» Черного моря. Под иммунитетом экосистемы подразумевается ее устойчивость перед вторжением новых видов со стороны. 149
Весь окружающий м и р живых существ отличается высокой надежностью ф у н к ц и о н и р о в а н и я . Надежность явилась результатом длительного э в о л ю ц и о н н о г о процесса отбора более надежных форм, популяций, видов, сообществ. Термины «хорошая выживаемость» и «высокая надежность» в о с п р и н и м а ю т с я почти к а к синонимы, а определение надежности организма (популяции, сообщества) почти полностью совпадает с определением надежности технических систем (Гродзинский, 1983). Одно из условий обеспечения надежности биологических систем связано с явлением антагонизма. Так в экологии называют противоборство организмов, при котором один вид сдерживает или подавляет развитие другого вида. В результате этой конкуренции (за пищу, за нагульные биотопы, за места нереста, зимовки и т. д.) численность одного вида никогда не бывает настолько высокой, чтобы подавлять численность другого. В природе у всех видов имеются свои виды-антагонисты, которые, в конечном счете, поддерживают биологическое равновесие в системах живых существ. Ч е р н о е море, в силу н и з к о й солености воды, резких сезонных колебаний температуры и других природных п р и ч и н , отличается н е в ы с о к и м , по с р а в н е н и ю с «настоящими» м о р я м и , биологическим разнообразием. По этой п р и ч и н е экзотические виды, оказавшись в Ч е р н о м море, не всегда встречают «своих» видов-антагонистов и получают возможности для практически неограниченного р а з м н о ж е н и я на новом месте. Этим объясняется «вспышка» численности многих экзотических видов на первых порах п р е б ы в а н и я в Ч е р н о м море. Аналогичную закономерность м о ж н о наблюдать не только в морях, но и в наземных условиях. Известны м о щ н ы е «вспышки» численности европейского дикого кролика, акклиматизированного в Австралии, непарного шелкопряда, случайно завезенного в Северную Америку, и другие п р и м е р ы . В Ч е р н о е море экзотические виды п р о н и к а ю т преимущественно в о д н ы м путем. Организмы «путешествуют» л и б о в составе обрастаний подводной части корпуса судна, л и б о , чаще, в балластных емкостях судна, в которые о н и попадают вместе с забортной водой. Вода, принимаемая на судно для обеспечения требуемой посадки и остойчивости, когда полезного груза и запасов для этого недостаточно, набирается обычно в прибрежной зоне. П о э т о м у она содержит множество п л а н к т о н н ы х организмов, в том числе л и ч и н о к пелагических и д о н н ы х животных. Некоторые организмы, н а п р и м е р с п о р ы водорослей и п о к о я щ и е с я я й ц а беспозвоночных животных, находят благоприятную среду в осадке, который образуется на дне балластных танков. По п р и б ы т и и в порт н а з н а ч е н и я водяной балласт выкачивается за борт и организмы оказываются в новых условиях обитания. 150
Если эти условия для них п р и е м л е м ы , о н и начинают приспосабливаться к жизни в н о в о м водоеме. Однако вселение некоторых экзотических видов не подпадает под определение биологического загрязнения. Речь идет о видах, которые были сознательно вселены в Ч е р н о е море на о с н о в а н и и предварительных исследований. В 1920-е гг. в п р и м о р с к и е водоемы Колхидской н и з м е н н о с т и для борьбы с м а л я р и й н ы м к о м а р о м была вселена небольшая рыбка гамбузия (Gambusia affinis holbrooki). Гамбузию привезли из И т а л и и , а в Европу она попала, тоже сознательно, из Северной Америки. Благодаря особому устройству челюстного аппарата (вытянутая н и ж н я я челюсть, верхнее положение рта), гамбузия успешно поедает л и ч и н о к и куколок комаров, которые развиваются в составе гипонейстона пресных вод. Это свойство снискало гамбузии известность к а к объекта биологической борьбы с комарами. Наряду с другими мерами, вселение гамбузии способствовало преодолению м а л я р и и в кавказском регионе Ч е р н о г о моря. Будучи достаточно э в р и г а л и н н ы м видом, гамбузия встречается в прибрежных водах многих о п р е с н е н н ы х р а й о н о в Черного м о р я . Пиленгас (Mugil soiuy) был вселен в Ч е р н о е море, также после предварительных исследований, к а к ц е н н ы й п р о м ы с л о в ы й вид р ы б ы (Zaitsev and Öztürk, 2001). В 1972—1982 гг. мальки пиленгаса доставлялись самолетами из низовьев р е к и Амур и прилегающих вод Я п о н с к о г о м о р я и выпускались в М о л о ч н ы й л и м а н Азовского м о р я и л и м а н ы северо западной части Черного моря. Вселенец п р и ж и л с я , размножился и в к о н ц е 1980-х гг. стал объектом промысла во всех черноморских странах, п р о н и к в Средиземное море. По м н е н и ю известного ихтиолога Н. В. Л а р и н а (2003), правильное научное название к е ф а л и пиленгаса — Liza haematocheila (Temmink et Schlegel, 1845), однако в этой работе еще используется привычное название вида. Конкурентных о т н о ш е н и й с местными видами кефалей и с другими рыбами не отмечено. По обстоятельным исследованиям Т. Я. Чечун (2003), основную часть р а ц и о н а пиленгаса в Азовском и Ч е р н о м морях составляют донные ф о р а м и н и ф е р ы , гарпактикоиды, л и ч и н к и моллюсков, полихет и другие представители мейобентоса. Таким образом, а п р и о р н ы е о б в и н е н и я в адрес пиленгаса, к а к конкурента и даже х и щ н и к а по о т н о ш е н и ю к местным видам, д о л ж н ы быть сняты. Есть сведения, что внутренние паразиты пиленгаса перекочевали в тела местных кефалей и наоборот, но и з м е н е н и й запасов местных кефалей не зарегистрировано. И н а ч е обстоят дела с н е к о т о р ы м и видами, которые случайно попали в Черное море и п р и ж и л и с ь в нем. Б о л ь ш и н с т в о из них, по всей вероятности, находились в балластных водах судов и с н и м и попали в Ч е р н о е море. 151
Считают, что в течение XX столетия т а к и м путем в Черное море попали не менее полусотни видов растений и животных. Происходят они из различных р а й о н о в мирового океана, но большинство — из прибрежных вод бореальной части Атлантического океана. В л и я н и е о с н о в н о й части случайных вселенцев на местную фауну и флору не вызывает серьезных о п а с е н и й , а н е к о т о р ы е из них оказались даже п о л е з н ы м и . Н а п р и м е р , н е б о л ь ш о й краб Rhithropanopeus harrisi tridentata, п о л у ч и в ш и й на Ч е р н о м море н а з в а н и е голландского, потому что завезли его предположительно из залива Зейдер-Зе Северного моря, считается п о л е з н ы м , т а к к а к им а к т и в н о п и т а ю т с я местные промысловые р ы б ы — б ы ч к и , глосса, к а л к а н , осетровые (Zaitsev and Óztürk, 2001), хотя в К а с п и й с к о м море он о д н о з н а ч н о о ц е н е н к а к вредный пришелец, п о е д а ю щ и й к о р м бентосоядных рыб и п о в р е ж д а ю щ и й улов в сетях. Вообще, делить виды на п о л е з н ы е и вредные, хорошие и плохие - занятие не из простых, если вообще такая к л а с с и ф и к а ц и я возможна. Поэтому чаще используют формулу «вид п р и н о с и т больше пользы, чем вреда» или наоборот. Однако в о т н о ш е н и и некоторых вселенцев о ц е н к и носят вполне определенный характер: это вредные виды, от которых экосистема Ч е р н о г о м о р я и ресурсы промысловых видов несут очевидные убытки. Таких видов, к счастью, немного, но «стоят» о н и дорого, к а к в выражениях «экологической валюты», (по Ю. Одуму), так и в д е н е ж н о м выражении. К р у п н ы й б р ю х о н о г и й м о л л ю с к р а п а н а (Raparía thomasiana), родом из Я п о н с к о г о м о р я , впервые в Ч е р н о м море был обнаружен в 1946 г. (рис. 15) Предполагают, что р а п а н а была завезена в начале 1940-х гг. судном, к д н и щ у к о т о р о г о была п р и к р е п л е н а кладка ее я и ц . Впрочем, пелагические л и ч и н к и этого вида в п о л н е могли находиться и в балластных танках. Р а п а н а н а с т о л ь к о у с п е ш н о р а з м н о ж и л а с ь , вначале у К а в к з с к о г о побережья, что в 1950-е гг. у н и ч т о ж и л а п о ч т и всех устриц на к р у п н о й Гудаутской устричной б а н к е , а затем п р и н я л а с ь за мидию и м о р с к о г о гребешка, н а с е л я в ш и х ту же банку. П о з ж е р а п а н а начала уничтожать п о с е л е н и я м и д и и у Ю ж н о г о берега К р ы м а , а затем у берегов Б о л г а р и и и Турции. В 1980-е гг. на а з и а т с к о м р ы н к е п о я в и л с я спрос на м я с о ч е р н о м о р с к о й р а п а н ы и м о л л ю с к а стали и н т е н с и в н о вылавливать. Вначале добыча велась а к в а л а н г и с т а м и вручную, затем н а ч а л и применять д о н н ы е тралы. Д о б ы ч а р е з к о с н и з и л а ч и с л е н н о с т ь п о п у л я ц и и рапаны и ее давление на местных двустворок, но это е д и н с т в е н н ы й п р и м е р того, к а к деятельность вредного вида, случайно в с е л е н н о г о ч е л о в е к о м , им же была с у щ е с т в е н н о ослаблена. Благодаря специальной литературе и в средствам массовой информации широкую известность получил атлантический гребневик мнемиопсис 152
(Mnemiopsis leidyi). Предполагают, что в Черное море его завезли в балластных водах из п р и б р е ж н о й зоны атлантического побережья Северной Америки, например, из Чесапикского залива (рис. 14). Первые э к з е м п л я р ы этого крупного (до 10—11 см в длину) медузоподобного существа в Ч е р н о м море были замечены в 1982 г. После этого им занялись многие биологи, выяснившие, что тело м н е м и о п с и с а на 99% состоит из воды, что он быстро растет и обладает высокой плодовитостью, а его основную п и щ у составляют беспозвоночные зоопланктона, а также икра и л и ч и н к и рыб. К к о н ц у 1980-х гг. общая биомасса м н е м и о п с и с а в Ч е р н о м море, по о ц е н к а м академика М. Е. Виноградова, приблизилась к рекордному уровню, одному миллиарду т о н н . Д л я сравнения, даже биомасса «тяжеловесной» медузы аурелии, в пору ее н а и в ы с ш е й численности в Черном море в 1980-1981 гг. не превышала 225 м и л л и о н о в т о н н . П р и столь высокой численности и крупных размерах м н е м и о п с и с стал серьезным п и щ е в ы м конкурентом п л а н к т о н о я д н ы х рыб, а к а к потребитель их и к р ы и л и ч и н о к — п р я м ы м врагом. О с н о в н о й п о с т р а д а в ш е й с т о р о н о й в этом э к о л о г и ч е с к и м к о н ф л и к т е оказалась хамса, главная п р о м ы с л о в а я рыба Ч е р н о г о м о р я . Это ее к о р м , ее икру и л и ч и н о к поедает р а з м н о ж и в ш и й с я новосел м н е м и о п с и с . В результате в 1989—1990 гг. п р о и з о ш л о к а т а с т р о ф и ч е с к о е падение уловов хамсы. По о ц е н к а м п р о ф е с с о р а Дж. К е й д и и д-ра Р. Грифитса из О р г а н и з а ц и и по п р о д о в о л ь с т в и ю и сельскому хозяйству (ФАО) О О Н , это п а д е н и е уловов п р и н е с л о ч е р н о м о р с к и м странам убытки в 200 м и л л и о н о в долларов С Ш А в год. Е щ е более з н а ч и т е л ь н ы е убытки связаны с простоем р ы б о д о б ы в а ю щ е г о флота, р ы б п о р т о в , рыбозаводов и всей инфраструктуры отрасли. Проблема м н е м и о п с и с а в Ч е р н о м море обрела международное значение, и в марте 1995 г. в г. Ж е н е в е ( Ш в е й ц а р и я ) было созвано заседание рабочей группы G E S A M P (Объединенная группа экспертов по научным аспектам охраны м о р я ) . Это был первый случай, когда экологическая проблема Ч е р н о г о м о р я рассматривалась на уровне экспертов О О Н . В числе рекомендаций, предложенных экспертами, было вселение в Черное море естественных врагов мнемиопсиса, среди которых был назван х и щ н ы й гребневик берое (Berne). П о к а р е к о м е н д а ц и я G E S A M P обсуждалась в соответствующих ведомствах черноморских стран, в 1997 г. в Ч е р н о м море, одновременно гидробиологами нескольких стран, был обнаружен гребневик Berne ovata (Nastenko, Polischuk, 1999). Его завезли, очевидно, тоже в балластных водах и, встретив богатую подходящую кормовую базу (берое с п е ц и а л и з и р о в а н на п о и м к е и п о е д а н и и и м е н н о м н е м и о п с и с а ) , он п р и ж и л с я и размножился. П о п у л я ц и я м н е м и о п с и с а начала резко снижаться, а уловы хамсы — заметно увеличиваться (рис. 36). 153
Рис. 36. Многолетняя д и н а м и к а уловов рыбы, в основном хамсы, в Черном море. Обращает на себя в н и м а н и е резкое падение уловов хамсы после вспышки численности гребневика мнемиопсиса в конце 1980-х и начале 1990-х гг. и уве личение ее вылова после в с п ы ш к и численности антагонистического вида - греб невика берое в к о н ц е 1990-х гг. Изображениями скумбрии, пеламиды и луфаря отмечено окончание промысила этих видов в Ч е р н о м море (по, гаквеу, 1993 с до полнениями) Пройдет некоторое время, берое выест м н е м и о п с и с а до какого-то минимального уровня, а затем и его численность упадет. Этим воспользуется м н е м и о п с и с и снова размножится, в результате чего запасы хамсы упадут. Наступит пора размножаться берое (появился корм) и история повторится. И так без конца. Н о в ы м окажется л и ш ь то, что гребневики мнемиопсис и берое уже никогда не исчезнут в Черном море, а конкурентная борьба этих видов-антагонистов будет поочередно определять урожайные и неурожайные годы в о т н о ш е н и и хамсы и других рыб. На этом примере особенно п о н я т н о , сколь важна проблема непреднамеренного вселения чужеродных, или экзотических видов. Другие случайные новоселы Черного моря еще не снискали себе печальной славы м н е м и о п с и с а или р а п а н ы , однако такое не исключено. Особенно в связи с тем, что в новых местах обитания переселенцы нередко начинают вести себя совсем не так, к а к в родных водах. Но поведенческие (этологические) и з м е н е н и я экзотов — особая тема для обсуждения, и здесь нет возможности ее развить. Другие вселенцы, в том случае, если о н и обоснуются и размножатся в Ч е р н о м море, могут задеть интересы человека и об этом следует упомянуть в контексте биологического загрязнения моря. 154
Рис. 37. Два экзотических вида крабов, голубой и китайский мохнаторукий, в случае успешной акклиматизации в Черном море могут стать факторами суще ственного воздействия на местные виды беспозвоночных и рыб Крупный плавающий голубой краб (Callinectes sapidus) в Черном море пока встречается единично (рис. 37). Однако природные условия, в том числе низкая соленость воды, ему подходят и он может стать массовым. В этом случае его появление будут оценивать по-разному. Рыбаки отнесут его к злостным врагам: плавающий голубой краб легко находит рыболовные сети и повреждает улов, предпочитая внутренние органы рыбы. Достаточно представить себе сеть с дунайской сельдью, в которой у всех рыб вырваны брюшные части тела. Гурманы же, наоборот, будут только рады появлению своего, а не заморского изысканного деликатеса. В С Ш А голубого краба даже специально разводят для гастрономических целей. По поводу другого вероятного вселенца, китайского мохнаторукого краба (Eriocheir sinensis), опасений гораздо больше, чем в случае с голубым крабом (рис. 37). Этот краб, случайно завезенный судами в Европу в 1912 г., предположительно из Желтого моря, попал вначале в низовья р. Эльбы, а оттуда начал быстро расселяться вдоль берегов Западной Европы и в настоящее время встречается в больших количествах во многих реках и их устьевых частях в Германии, Бельгии, Голландии, Д а н и и , Ф р а н ц и и , Швеции и Ф и н л я н д и и . О численности этого краба можно судить по данным, приведенным в литературе (Gollash et al., 1999). Весной 1998 г. в р. Эльбе вручную за два часа было п о й м а н о 850 кг (75 тыс. особей) краба. Дневной вылов может достигать 2 тыс. кг молодых крабов (180 тыс. особей). Мохнаторукий краб, к а к н и один другой краб, поднимаетсявверхпотечению рек на сотни и тысячи километров от устья, роет норы в земляных берегах, чем ускоряет их разрушение, приводит к быстрому заилению рек и их рукавов, создает серьезные помехи для судоходства. Питается растениями, различными беспозвоночными, рыбами (в том числе п о й м а н н ы м и в сетях) 155
и к р о й рыб, однако предпочтение отдает моллюскам. С целью снижения численности мохнаторукого краба в Западной Европе рекомендуют его использовать к а к наживку для лова угрей, к а к сырье для изготовления кормовой муки, к а к фармацевтическое и отчасти пищевое сырье. В Ч е р н о м море отдельные э к з е м п л я р ы китайского мохнаторукого краба обнаруживались в последние годы в Григорьевском лимане (акватория порта Ю ж н ы й ) , в Одесском заливе, вблизи устья Днестровского л и м а н а , в дельте Дуная и в некоторых других местах (Gomoiu & Skolka, 1998, Zaitsev & Oztiirk, 2001). Среди находок встречались и яйценосные самки, так что натурализация этого вида в Ч е р н о м море в недалеком будущем вполне возможна. В Д у н а й с к о м б и о с ф е р н о м заповеднике (Украина) в ноябре 2003 г. обнаружены э к з е м п л я р ы китайского мохнаторукого краба с ш и р и н о ю п а н ц и р я 7,5 и 10,5 см (Е. Волошкевич, л и ч н о е сообщение), что значительно превышает м а к с и м а л ь н ы е размеры этого вида, приводимые в литературе (Gollash et al., 1999). 6.8. Неуправляемый промысел живых ресурсов моря В ряду отрицательных видов воздействия человека на природу Черного моря, перечисленных в Стратегическом плане действий (Strategic Action Plan, 1996), названо неуправляемое и неконтролируемое изъятие морских биологических ресурсов. В этой связи жертвами перелова чаще называют дельфинов, осетровых, калкана. Не исключая причастности рыболовства к резкому с н и ж е н и ю численности этих живлтных, необходимо добавить, что к нему имеют отношение и другие факторы, так и л и иначе связанные с деятельностью человека. Д л я калкана — это гибель рыб от сезонной г и п о к с и и на шельфе, для осетровых — н е э ф ф е к т и в н ы й нерест из-за плотин, сооруженных на реках на нерестовых м и г р а ц и о н н ы х путях рыб, а для дельфинов — н а к о п л е н и е токсических веществ в конечных звеньях пищевых цепей, к которым из обитателей Черного моря относятся д е л ь ф и н ы и рыбоядные птицы. Однако п р и всех обстоятельствах регулирование добычи морских ресурсов в Ч е р н о м море представляет собой одно из важных условий обеспечения их устойчивого воспроизводства и устойчивого промысла. Это особенно важно в связи с тем, что большинство промысловых видов рыб Черного м о р я имеют трансграничное распределение: в своих нерестовых, кормовых и зимовальных миграциях о н и многократно пересекают государственные границы. В этих уловиях только научно обоснованные и международно согласованные сроки, способы, условия промысла и квоты добычи помогут уберечь биологические ресурсы Черного моря от и с т о щ е н и я вследствие неуправляемого рыболовства. 156
Что касается д е л ь ф и н о в , м о р а т о р и й на их добычу в Ч е р н о м море продолжается до н а с т о я щ е г о в р е м е н и , и это позволяет удерживать численность этих ж и в о т н ы х на уровне, по р а з л и ч н ы м э к с п е р т н ы м оценкам, от 10 тыс. до 50 тыс. голов. Это, по к р а й н е й мере, в 20 раз м е н ь ш е , чем было в 1950-е гг., когда п р о в о д и л с я их п р о м ы с е л , и в 6 раз м е н ь ш е , чем в 1960-е гг., когда их промысел в о с н о в н о м прекратился. Однако принятый запрет на добычу д е л ь ф и н о в , судя по всему, не способствовал увеличению их поголовья в Ч е р н о м море. Более точную и н ф о р м а ц и ю на этот счет м о ж н о было бы получить в результате специального учета по всему Черному м о р ю с борта нескольких судов и самолетов, к а к это было сделано в последний раз в середине 1980-х гг. Однако ф а к т п о р а ж е н и я д е л ь ф и н о в токсическими веществами с о м н е н и й не вызывает. Так, в период массовой гибели д е л ь ф и н о в в 1989—1990 гг. были проведены токсикологические исследования образцов их ж и р а (Биркун, К р и в о х и ж и н , 1996). В результате удалось в ы я с н и т ь , что содержание Д Д Т и гексахлорциклогексана у азовок оказалось в среднем в пять раз в ы ш е , чем у а ф а л и н , и в десять раз в ы ш е , чем у белобочек. Очевидно, не случайно тогда о к о л о 80% от общего количества в ы б р о ш е н н ы х на берег мертвых д е л ь ф и н о в составляли именно азовки. Наряду с пестицидами, в организм д е л ь ф и н о в поступают также другие химические и радиоактивные вещества. К а к показали исследования, в ы п о л н е н н ы е под руководством Г. Г. П о л и к а р п о в а (1992), со с б р о с н ы м и водами из рисовых чеков и стоками химических заводов в К а р к и н и т с к и й залив поступают, в частности, большие количества ртути. В м ы ш ц а х и п е ч е н и азовки из этого р а й о н а была обнаружена ртуть в количествах, значительно п р е в ы ш а ю щ и х предельно допустимые к о н ц е н т р а ц и и ( Б и р к у н , К р и в о х и ж и н , 1996). К р о м е н а з в а н н ы х п р и ч и н , серьезное в л и я н и е на численность д е л ь ф и н о в оказывает их попадание в орудия лова р ы б и последующая гибель от а с ф и к с и и . Особенно подвержена этому азовка, использующая донную п и щ у (Birkun, 2002). По д а н н ы м ряда авторов (Tonay and Oztiirk, 2003, Radu et al., 2003), наибольшую опасность для д е л ь ф и н о в представляют крупноячеистые д о н н ы е сети, которые применяются для лова калкана.
6 . 9 . Негативные экологические последствия массового туризма и рекреации Рекреацией (отлат. recreatio — отдых, восстановление, выздоровление) называют восстановление здоровья и трудоспособности путем отдыха на лоне п р и р о д ы или во время туристической поездки либо похода, связанных с п о с е щ е н и е м интересных для обозрения мест. К а к оздоровительное 157
мероприятие, р е к р е а ц и я на м о р с к о м берегу н а з ы в а е т с я талассотерапией, о д н и м из видов к л и м а т о т е р а п и и — и с п о л ь з о в а н и я п р и р о д н ы х условий в н е ш н е й среды и о с о б е н н о с т е й к л и м а т а в л е ч е б н ы х и оздоровительных целях. С п о з и ц и й экологии, рекреация на м о р с к о м берегу представляет собой один из потенциально опасных видов отрицательного воздействия человека на морскую среду. В этой связи используют понятия «рекреационная емкость ландшафта» и «рекреационная нагрузка» (Дедю, 1989). Р е к р е а ц и о н н а я емкость л а н д ш а ф т а — это способность территории обеспечить определенное количество отдыхающих психофизиологическим к о м ф о р т о м и возможностями для спортивно-укрепляющей деятельности без деградации п р и р о д н о й среды. Выражается числом людей (или человекодней) на единицу площади (или на р е к р е а ц и о н н ы й объект) за определенный отрезок времени. П р и оценке р е к р е а ц и о н н о й нагрузки рассматривается л и ш ь выносливость природных к о м п л е к с о в и р е к р е а ц и о н н ы х объектов, а при о ц е н к е р е к р е а ц и о н н о й емкости л а н д ш а ф т а обращается внимание на степень к о м ф о р т а (Дедю, 1989). П р и несоблюдении н о р м р е к р е а ц и о н н о й нагрузки и превышении р е к р е а ц и о н н о й емкости л а н д ш а ф т а происходит р е к р е а ц и о н н а я дигрессия, выражающаяся в негативных изменениях в природных биотопах под в л и я н и е м их интенсивного использования для отдыха населения. К о с н о в н ы м видам р е к р е а ц и о н н о г о воздействия на морское побережье в зонах супралиторали, псевдолиторали и верхней сублиторали (рис. 38) относятся следующие: а) механическое воздействие — вытаптывание пляжей и морского дна, их уплотнение и связанное с н и м ухудшение а э р а ц и и песка, повреждение и уничтожение живых организмов; б) химическое и бактериологическое воздействие — внесение в пляжи, в морское дно и в воду химических и органических веществ (остатки пищи, окурки, экскреты организма и т. д.), что приводит к ухудшению качества пляжей, м о р с к о й воды и дна и условий для ж и з н и морских организмов; в) неуправляемое собирательство морских организмов и охота на них; для м о р с к о й экосистемы особенно о п а с н ы сбор и уничтожение растений и животных, ответственных за биологическое о ч и щ е н и е прибрежной зоны: водорослей и морских трав — генераторов кислорода, м и д и й , губок и других фильтраторов, креветок, крабов и других потребителей органических остатков; г) беспокойство, п р и ч и н я е м о е рыбам и другим существам; из-за присутствия в воде большого числа активных рекреантов животные покидают прибрежную зону, прекращают свои занятия, укрываются, задерживают м и г р а ц и и ; 158
д)
при
проведении
на морском
берегу м а с с о в ы х р а з в л е к а т е л ь н ы х
мероприятий, например ночных дискотек, прибрежная зона подвергается к тому же ш у м о в о м у и световому з а г р я з н е н и ю .
Рис. 38. Основные биотопы псаммоконтура моря (схема): 1 - д ю н ы , б и о т о п ы не смачиваемые морской водой, н а с е л е н н ы е р а с т е н и я м и - к с е р о ф и т а м и и назем н о й фауной; 2 — супралитораль, временами смачиваемая брызгами волн, населен ная в и д а м и н а з е м н о й и м о р с к о й ф л о р ы и фауны; 3 - псевдолитораль, регулярно смачиваемая м о р с к и м и в о л н а м и , н а с е л е н н а я преимущественно м о р с к и м и орга н и з м а м и ; 4 — верхняя сублитораль, п о с т о я н н о п о к р ы т а я м о р с к о й водой, населен ная исключительно м о р с к и м и о р г а н и з м а м и
Вопросы к главе 6 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря 1. Что такое загрязнение моря согласно определению МОК ЮНЕСКО? 2. Назовите виды загрязнения морской среды. 3. Что представляет собой антропогенная эвтрофикация моря? 4. Какие районы Черного моря в наибольшей степени подвергаются антропогенной эвтрофикации? 5. Почему в лиманах и лагунах экологические проблемы протекают, как правило, более остро, чем в прибрежных водах моря? 6. Что такое «цветение» воды и какие факторы его вызывают? Как «цвете ние» воды в Черном море сказывается на прозрачности пелагиали? 7. Какие морские организмы более всего страдают от недостаточности солнечного света? 8. Что такое гипоксия в придонных слоях воды на шельфе и чем она вызывается? 9. Когда и где в Черном море был зарегистрирован первый случай массового замора донных организмов? 10. Какие донные организмы гибнут при заморе? Какой ущерб нанесли заморы на северо-западном шельфе в 1970-1980-х гг.? 11. В каких случаях и чем вызывается микробное загрязнение моря? 12. Какие источники химического загрязнения моря известны? 13. Чем вызывается радиоактивное загрязнение моря? 14. Приведите примеры коэффициентов накопления радионуклидов в телах морских организмов. 15. Приведите примеры загрязнения моря синтетическими полимерами. 16. Имеют ли значение для морских организмов шум и яркий свет в прибрежной зоне? 17. Что такое биологическое загрязнение моря? 18. Приведите примеры, когда случайные вселенцы вызвали в Черном море наиболее серьезные экологические последствия. 19. В чем опасность неуправляемой добычи морских организмов? 20. Считается ли пелингас промысловой рыбой в районе ваших наблюдений? 21. Ведется ли подводная охота на рыб аквалангистами и как она регламентируется? 22. Могут ли экскурсии и отдых на берегу быть факторами отрицательного воздействия на морские организмы? 23. Какие представители морской флоры и фауны в прошлом были многочисленными в вашем районе, а в настоящее время стали редкими либо исчезли? 24. Встречаются ли на вашем участке побережья живые устрицы?
В о з м о ж н о с т и и
пути
оздоровления
э к о л о г и ч е с к о й ¡
Черного
с и с т е м ы
моря
В силу ряда объективных обстоятельств, о б у с л о в л е н н ы х ф и з и к о - г е о г р а ф и ч е с к и м и осо б е н н о с т я м и Черного моря и его в о д о с б о р н о г о б а с с е й н а , р а з в и т и е м э к о л о г и ч е с к и агрессив н ы х т е х н о л о г и й в н а р о д н о м х о з я й с т в е , а так же нерациональной эксплуатацией природных р е с у р с о в ч е л о в е к о м , н а п р о т я ж е н и и несколь ких п о с л е д н и х десятилетий м о р с к о й экоси стеме был н а н е с е н серьезный ущерб. Э т о , в первую очередь, касается главного северо-за падного шельфа моря, который на протяжении столетий считался его о с н о в н о й «житницей». Исправление
нанесенного
ущерба
потребу
ет б о л ь ш и х с т а р т о в ы х у с и л и й в т е ч е н и е бли ж а й ш е г о времени. Э т о н е о б х о д и м о для того, чтобы
заложить
основы
устойчивых
приро
д о о х р а н н ы х м е р о п р и я т и й н а д а л ь н е й ш и й пе риод. Осуществить это будет н е в о з м о ж н о без продуманного
планирования
и
координации
д е й с т в и й м н о г и х п а р т н е р о в , в т о м ч и с л е наци о н а л ь н ы х и м е с т н ы х в л а с т е й в с е х ш е с т и при б р е ж н ы х стран. На такую р а б о т у н а ц е л и в а е т п р и н я т ы й в 1996 г. ш е с т ь ю ч е р н о м о р с к и м и государствами С т р а т е г и ч е с к и й план д е й с т в и й . Э т о н е п р о с т о очередной
документ
с
научно
обоснованной
схемой оздоровления природной среды, а я с н о и т о ч н о с ф о р м у л и р о в а н н о е п р а г м а т и ч н о е изло ж е н и е о б щ и х д л я ч е р н о м о р с к и х стран ц е л е й и задач, а также п у т е й их р е ш е н и я .
В н а с т о я щ и й период черноморские страны переживают время эконо мических трудностей и не готовы к с р о ч н ы м дорогостоящим природоох р а н н ы м мерам. П о э т о м у Ч е р н о м о р с к а я Экологическая Программа (ЧЭП), работавшая в 1994—1998 гг., предложила правительствам черноморских стран развивать для этой цели и н н о в а ц и о н н ы е механизмы. В частности, высказана идея создания Черноморского экологическо го фонда, который мог бы п о п о л н я т ь с я за счет отчислений от прибылей таких отраслей, к а к транспорт, туризм, и н с п е к ц и я и охрана Черного моря. Такая мера, по м н е н и ю Ч Э П , будет способствовать ускорению экономиче ского роста и позволит избежать перекладывания р е ш е н и я экологических проблем на плечи следующих п о к о л е н и й , что окажется дороже и сложнее, к а к по э к о н о м и ч е с к и м , так и по этическим критериям. И м е я в виду макроэкологические проблемы Черного моря, предстоит решить еще одну сложную задачу — к о о р д и н а ц и ю природоохранных мер на Ч е р н о м море с аналогичными программами в бассейнах Дуная, Дне пра и других крупных рек. Интегрирование этих работ в Стратегию управ л е н и я экосистемой Черного м о р я относится к числу приоритетных за дач ближайших лет. Необходимо объединение усилий всех черноморских стран и стран водосборного бассейна. Охрана Черного моря не может быть осуществлена на односторонней основе. Даже такие, на первый взгляд, частные и локальные экологические воздействия, к а к выпуск в море не о ч и щ е н н ы х вод у д а н н о й точки побережья или уничтожение молоди рыб, которые впоследствии д о л ж н ы были мигрировать в воды другой страны, затрагивают э к о н о м и ч е с к и е интересы нескольких государств. Однако многие экологические проблемы на Ч е р н о м море имеют ло к а л ь н ы й характер и порождаются м е с т н ы м и п р и ч и н а м и . Их решение зави сит, в первую очередь, от местных администраций, а также от понимания и п о м о щ и со стороны общественных организаций, обладающих необходи м о й и н ф о р м а ц и е й . Эти проблемы касаются в о с н о в н о м прибрежной зоны моря и п р и м о р с к и х водоемов. Наиболее н а с ы щ е н н а я ж и з н ь ю и в то же время экологически наиболее уязвимая прибрежная зона моря особенно нуждается в охране, которая, по существу, сводится к разумному (рациональному) использованию ее ре сурсов. В этой связи м о ж н о выделить четыре основные задачи, которые необходимо решать: 1) недопустимость эксплуатации некоторых видов ресурсов п р и б р е ж н о й з о н ы ; 2) сложность определения приоритетности использования ресурсов; 3) недостаточность и н ф о р м а ц и и (невежество) и 4) предыдущие о ш и б о ч н о п р и н я т ы е р е ш е н и я . Наиболее сложная из этих задач, по всей видимости, связана с неосведомленностью, ибо без доста точных з н а н и й н е в о з м о ж н о определить приоритеты, а р е ш е н и я в таких случаях п р и н и м а ю т с я произвольно л и б о на о с н о в а н и и каких-то личных 162
критериев. В последнем случае нередко получают с и ю м и н у т н ы й выигрыш взамен долгосрочной выгоды. Трудности охраны прибрежной зоны значительно возрастают, когда речь идет о городских побережьях с их разнообразным в л и я н и е м на мор скую среду. К о м п л е к с н ы е исследования экологов и экономистов сложной системы взаимоотношений между человеком и урбанизированным побере жьем еще только начинаются. К тому же нередко лица, п р и н и м а ю щ и е ре шения на местах, похоже, и не предполагают необходимости комплексного, экосистемного подхода. В результате возникают сложные экологические и экономические проблемы, часто порождающие социальные к о н ф л и к т ы , на решение которых затрачивается много времени, сил и средств. В а ж н ы м условием оздоровления экологической системы Черного моря является п р и з н а н и е и соблюдение принятых страной соответствую щих международных обязательств. Среди них следует назвать Рамсарскую к о н в е н ц и ю о водно-болотных угодьях, и м е ю щ и х международное значение (1975) , К о н в е н ц и ю о биологическом разнообразии (1993), Бухарестскую к о н в е н ц и ю о защите Черного моря от загрязнения (1992), Одесскую де кларацию по охране Черного м о р я (1993), Стратегический план действий по восстановлению и охране Черного моря (1996) и другие документы. Однако в л ю б о м случае, когда необходимость п р и н я т и я р е ш е н и я до ходит до отдельного человека, многое зависит от его л и ч н о й осведомлен ности в вопросах экологии Черного моря, его экологических убеждений и экологической э т и к и . Поэтому охрана моря, и в первую очередь его прибрежной з о н ы , включает в себя процесс экологического образования, который должен быть частью о б ш и р н о й Стратегии Охраны Земли с ее тремя о с н о в н ы м и целями: 1) сохранить основные экологические процессы в биосфере к а к механизмы поддержания ж и з н и на Земле; 2) сохранить генетическое раз нообразие живого, с о к р а щ е н и е которого п р и н и м а е т угрожающие масшта бы и 3) обеспечить устойчивое использование биологических видов и эко систем н ы н е ш н е м у и будущим п о к о л е н и я м (Boaden, Seed, 1985). Это я с н ы е и научно о б о с н о в а н н ы е цели. Однако их достижение зависит не только от совершенства технологий производства, к в а л и ф и к а ц и и производителей материальных благ и строгого, повсеместного контроля за соблюдением действующего законодательства. В большой степени это зависит также от личных з н а н и й и убеждений каждого, полученных от выученных уроков экологии. Но и это еще не все. К т о - т о из мудрых сказал, что з н а н и я д о л ж н ы п р и в е с т и к д е й с т в и ю , о д н а к о п о н и м а н и е у м о м б е с п о л е з н о , если о н о не с в я з а н о с моральны ми о б я з а т е л ь с т в а м и . Когда ч е л о в е к остается н а е д и н е с п р и р о д о й , толь ко его л и ч н ы е з н а н и я , у б е ж д е н и я и э т и ч е с к и е п р и н ц и п ы о п р е д е л я ю т 163
его р е ш е н и я и формулируют правила его поведения по отношению к при роде. Рассуждая об этом, известный эколог и ф и л о с о ф О. К и н н е (Kinne, 1997) подчеркивает, что человек, к а к вид, не является центром вселенной. Он л и ш ь один среди м и л л и о н о в других видов и часть процесса жизни — точно т а к же к а к д е л ь ф и н , м ы ш ь и л и вирус. На протяжении миллиар дов лет ж и з н ь на Земле эволюционировала, т е с н е й ш и м образом увязав и интегрировав биологические виды в сбалансированные экологические системы. С а м и по себе виды, даже такие к а к человек, Homo sapiens, не мо гут существовать отдельно от экосистем, частью которых о н и являются и к ж и з н и в которых о н и приспосабливались т ы с я ч а м и предшествовавших п о к о л е н и й . И мы будем сурово н а к а з а н ы , если не сможем установить но вые р а в н о в е с н ы е о т н о ш е н и я между н а ш е й современной жизнью и при родой, считает О. К и н н е . Д л я того чтобы содействовать распространению в среде специалистов и всех природопользователей, особенно среди юного п о к о л е н и я , этиче ских п р и н ц и п о в и убеждений по о т н о ш е н и ю к природе, профессор Отто К и н н е (Германия) и академик Геннадий Григорьевич П о л и к а р п о в (Укра и н а ) основали в 1998 г. Международный Союз Э к о э т и к и (Eco-Ethics Int ernational U n i o n ) с девизом «Человечество сможет выжить только с новой к о н ц е п ц и е й э т и к и : с Экоэтикой». В настоящее время М С Э насчитывает сотни членов в десятках стран мира и открыт для всех разделяющих его взгляды и п р и н ц и п ы . О б р а щ е н и я о членстве м о ж н о посылать по адресам: EEIU Headquarters: Nordbünte 23 & 25, 21385 Oldendorf/Luhe, Fax: +49 4132-8883; e-mail:
[email protected] Academician Prof. Gennady Polikarpov, Institute of Biology of South Seas, National Academy of Sciences, 2, Nahimov Prospect, Sebastopol, 335011 Ukraine (tel. + 380 692 526629/524827; Fax: + 380 692 453578/592813; e-mail: ggp @iur. Sebastopol, ua)
Germany,
Вопросы к главе 7 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря 1. Какие экологические проблемы на вашем участке побережья Черного моря вызваны местными причинами и должны решаться на местном уровне? 2. Что такое трансграничный перенос загрязняющих веществ? 3. Какие экологические проблемы современного Черного моря вызываются не только местными, но также внешними факторами и должны решаться на международном уровне? 4. Назовите некоторые международные конвенции и другие правовые документы, относящиеся к Черному морю и приморским водоемам? 5. От чего зависят и как формируются экологические убеждения у человека? 6. Что такое экологичекая этика (экоэтика)? 7. Проводились ли в вашей части Черноморского побережья природоохранные мероприятия? Если проводились, ответьте на следующие вопросы. 8. Функционируют ли заповедники, заказники, национальные парки и другие охраняемые территории и акватории? Какие виды, сообщества, местообитания и ландшафты они призваны охранять? 9. Действуют ли правила рыболовства, временно либо постоянно запрещающие или ограничивающие добычу рыб и других биологических ресурсов моря? 10. Ведутся ли регулярные наблюдения за микробным загрязнением прибрежных вод и определяется ли их пригодность для купания людей? 11. Проводится ли очистка сточных вод перед их выпуском в море? 12. Проводятся ли акции по сбору синтетических полимеров и других предметов, загрязняющих пляжную зону? 13. Действуют ли в вашей местности неправительственные общественные организации (НОО) природоохранного направления? 14. Какие общественные акции по охране прибрежной зоны Черного моря были предложены и успешно проведены НОО? 15. Какие дополнительные природоохранные меры следовало бы, по вашему мнению, осуществить в конкретном районе Черноморского побережья? Дайте обоснование вашему предложению.
Как самому оценить экологическое состояние прибрежной зоны моря при помощи доступных средств Получить
представление
о
биологии
и
экологии п р и б р е ж н о й зоны моря и на этом о с н о в а н и и дать п р е д в а р и т е л ь н о е з а к л ю ч е н и е о состоянии прибрежной экосистемы можно и с в о и м и с и л а м и . К о н е ч н о , э к с п е д и ц и я в со ставе
высококвалифицированных
специали
стов,
вооруженных
техникой,
современной
даст гораздо более полную и обстоятельную оценку.
О д н а к о э к с п е д и ц и и р а б о т а ю т неча
с т о и не в е з д е , а их о р г а н и з а ц и я и п р о в е д е н и е требуют больших материальных и временных затрат. Любители же природы,
ю н ы е натурали
сты, с т у д е н т ы н а п р а к т и к е п о с е щ а ю т различ ные участки побережья и, обладая о с н о в н ы м и начальными з н а н и я м и , хотя бы в рамках э т о й к н и г и , м о г у т з а м е т и т ь и п р о н а б л ю д а т ь мно гие я в л е н и я и с о б ы т и я , в т о м ч и с л е и т а к и е , к о т о р ы е н е п о п а л и в п о л е з р е н и я о д н а ж д ы ра б о т а в ш е й з д е с ь н а у ч н о й э к с п е д и ц и и . Резуль таты
таких
наблюдений
дополнить представления
могут
существенно
о состоянии
при
р о д ы края. А в т о р не с о м н е в а е т с я в т о м , что о т р я д ы л ю б и т е л е й п р и р о д ы , и с п о л ь з у я е д и н у ю систе му наблюдений на северных, южных, западных и восточных берегах Ч е р н о г о моря, могли бы оказывать б о л ь ш у ю п о м о щ ь в п о з н а н и и наше го о б щ е г о м о р я и в о ц е н к е т е х и з м е н е н и й , ко торые о н о претерпевает. П р о а н а л и з и р о в а н н ы е
и о б о б щ е н н ы е с п е ц и а л и с т а м и материалы этих наблюдений сделали бы в е с о м ы й вклад в изучение б и о л о г и и и э к о л о г и и «самого синего в мире». С к а з а н н о е в р а в н о й мере о т н о с и т с я к соседнему и родственному Азов скому м о р ю , где живут л ю д и н е р а в н о д у ш н ы е к окружающей нас природ н о й среде. Успешные наблюдения в п р и б р е ж н о й зоне моря можно проводить и собственными силами, в одиночку и л и вместе с друзьями. Однако для это го необходимо соблюдать определенные правила. В первую очередь, нуж но хотеть этого, п о н и м а я , что о б щ е н и е с природой нужно для того, чтобы узнать о н е й новое, а заодно — переключиться на и н о й вид занятий и отдо хнуть от повседневных забот. Если такая цель есть, необходимо помнить, что п о л н о ц е н н ы м натуралистическим н а б л ю д е н и я м мешают некоторые н а ш и п р и в ы ч к и , которых мы, в о з м о ж н о , и не замечаем сами. Нужно прекратить разговоры на посторонние темы, потому что они отвлекают. Темные очки не позволяют различать естественные цвета мор с к о й воды, песка, прибрежных к а м н е й и их живых обитателей. Музыка от влекает от звуков природы, а табачный дым — от ее запахов. Иными слова ми, нужно «превратиться» в зрение, слух, о б о н я н и е , разговаривать следует тихо и только по теме наблюдений. С собой неоходимо иметь записную к н и ж к у , чтобы заносить все ре зультаты наблюдений. Желательно иметь термометр для измерения темпе ратуры воды, карманную лупу, л и н е й к у с ц е н о й деления 1 мм, фотоаппа рат, бинокль. Зачем все это, может спросить и н о й скептически настроенный чело век? Пусть бы себе дети и молодежь бегали, играли, купались и укрепляли свое здоровье на берегу. Одно не исключает другого, и каждый использует природу в соответствии со с в о и м и интересами. Что касается натуралистов, любителей и профессионалов, то о н и получают удовольствие от само го процесса о б щ е н и я с п е р в о з д а н н ы м и ц е н н о с т я м и , которые таит в себе д и к а я природа. Кроме того, эти з а н я т и я , требующие большого терпения, у м е н и я и целеустремленности — хорошая ш к о л а естествознания, особен но для молодежи, а также н е н а в я з ч и в ы й способ в о с п и т а н и я правильных экологических взглядов и убеждений. И еще одно существенное обстоятельство необходимо отметить в э т о й связи. В н а ш е время, в результате п р я м о г о и л и косвенного влияния человеческой деятельности, природа все сильнее испытывает то, что в э к о л о г и и называют а н т р о п о г е н н ы м прессом. Последствия такого «прес са» бывают р а з н ы м и , но почти все о н и и з м е н я ю т природу в худшую для человека сторону. Р а з л и ч н ы е «следы» человека находят всюду на в е р ш и н а х гор и на р а в н и н а х , в реках, морях и океанах. О д н а к о в горах таких следов меньше, 168
чем на р а в н и н а х и в г л у б и н а х о к е а н о в потому, что все с к а т ы в а е т с я , сползает и стекает сверху в н и з . До н а и б о л ь ш и х глубин о к е а н о в о н и пока еще не доходят, а в н и з о в ь я х р е к и в м о р я х о б н а р у ж и в а ю т с я в из бытке. Черное море н е к о т о р ы е считают о д н и м из самых загрязненных мо рей мира, но это не так. З а г р я з н е н о не все Ч е р н о е море, а отдельные его прибрежные м е л к о в о д н ы е р а й о н ы , такие к а к северо-западная часть. Центральные же воды м о р я , да и п р и б р е ж н ы е воды Ю ж н о г о К р ы м а , Кавказа и М а л о й Азии находятся в удовлетворительном э к о л о г и ч е с к о м состоянии. О д н а к о средства массовой и н ф о р м а ц и и обращают в н и м а н и е больше на ч р е з в ы ч а й н ы е ситуации, к а т а с т р о ф ы и редко п о к а з ы в а ю т ту природу, которую человеку п р и я т н о видить. Да и н е к о т о р ы е руководи тели неправительственных о р г а н и з а ц и й , о р и е н т и р о в а н н ы х на проблемы экологии, то ли по н е з н а н и ю , то ли из каких-то л и ч н ы х с о о б р а ж е н и й , не редко, что называется, сгущают к р а с к и . К о н е ч н о , каждому нужно знать о том, что происходит в природе, для того чтобы извлекать уроки и выраба тывать свою л и н и ю п о в е д е н и я . О д н а к о в результате избытка негативной и н ф о р м а ц и и самые впечатлительные и п о д д а ю щ и е с я в н у ш е н и ю л ю д и (в основном, из числа недостаточно о б р а з о в а н н ы х в естествознании и эко логии) п р о н и к а ю т с я убеждением, что в природе все уже уничтожен и л и отравлено, что грядут еще более с т р а ш н ы е к а т а с т р о ф ы , а там и до «конца света» недалеко. Возможность получать самому достоверную и н ф о р м а ц и ю о состоя нии природы морского побережья дает натуралисту большие преимуще ства, в том числе и перед неосведомленными прорицателями. Д л я получе ния этой и н ф о р м а ц и и необходимо следующее. 8.1. Выбор места для проведения регулярных наблюдений Это может быть приметная точка, н а п р и м е р мыс, выступающая в море скала и л и другой участок побережья, к а к правило, не очень л ю д н ы й и удобный для регулярного п о с е щ е н и я . Хорошо, если в районе наблюде ний есть п и р с для причаливания лодок и катеров, с которого м о ж н о вы полнять работы. П р о т я ж е н н о с т ь избранного участка побережья может быть разной, в зависимости от возможностей пешего передвижения наблюдателя или группы. Частота наблюдений зависит от возможностей, но о н и должны быть регулярными и длительными, проводиться во все сезоны года и п р и любой погоде. Хорошие результаты м о ж н о получать, проводя наблюдения один раз в неделю и л и один раз в десять дней. П р и более редких посеще ниях м о ж н о упустить важные детали. 169
8.2. Определение гидрометеорологических условий* Записать в д н е в н и к е место, дату и время наблюдений. Определить направление ветра (по компасу): северный ( С ) , северо восточный (С.-В.), ю ж н ы й (Ю.) и т. д. С ветрами связаны сгонно-нагонные я в л е н и я . Ветры со стороны берега (сгонные ветры) угоняют (сгоняют) поверхностную воду в открытое море и подтягивают к берегу глубинную воду. П р и таких ветрах поверхность моря у берега бывает гладкой, а вода (в летнее время) холодной и прозрачной. Ветры со стороны моря (нагонные ветры) нагоняют к берегу поверхностную воду и вызывают волны. Вода при нагонных ветрах бывает теплой и мутной. Определить скорость ветра. В э к с п е д и ц и о н н ы х условиях это делается п р и п о м о щ и специальных приборов и выражается в баллах шкалы Бофор та и л и в метрах в секунду. Наблюдателю достаточно записать в дневник на блюдений приблизительные значения скорости ветра: штиль (безветрие), умеренный, с и л ь н ы й ветер. Определить облачность, в д а н н о м случае количество облаков на не бесном своде, в десятых долях п о к р ы т и я неба. Определяется на глаз. На п р и м е р , облачность 50% означает, что половина небесного свода покрыта облаками. Определить высоту волн. За н е и м е н и е м специальных приборов опре деляется на глаз. Определить направление течения. У берегов водные массы перемеща ются обычно в одну или другую сторону. На направление течений влияют ветры, близость реки, конфигурация берега и другие факторы. Направле н и е течения определяется по д в и ж е н и ю плавающих предметов: обрывков водорослей, п е н ы , наземных насекомых и т. д. П р и отсутствии таковых м о ж н о бросить в море кусочек древесины и проследить, в какую сторону он перемещается. П р и очень слабом течении предмет может долго нахо диться на том же месте. Направление течений выражается в румбах гори зонта: С, С.-З., Ю., 3., и т. д. П р и этом имеется в виду то направление, куда течет вода, а не откуда течет. Поэтому вода, которая перемещается с севера на юг, называется ю ж н ы м течением, а ветер, который дует с севера на юг, называется северным ветром. Определить прозрачность воды. В д а н н о м случае определить на глаз, до к а к о й глубины (в метрах) просматривается морское д н о и отдельные крупные предметы на дне. Прозрачность воды удобно определять с пирса. *3десь и дальше даются самые общие рекомендации по проведению наблю дений. В каждом отдельном случае они могут быть дополнены или скорректиро ваны в зависимости от конкретных условий местности. 170
Отметить присутствие или отсутствие на поверхности воды устой чивой пены, не исчезающей в течение длительного времени. П е н а по является в результате разложения массы водорослей или других морских организмов л и б о в результате выпуска в море стоков, содержащих органи ческие и пенообразующие вещества. Под в л и я н и е м нагонного ветра пена может оказаться на берегу. И з м е р и т ь температуру воды п р и п о м о щ и термометра. В теплое вре мя года и з м е р е н и е м о ж н о п р о и з в о д и т ь , войдя в воду с термометром в вытянутой руке. В холодное время термометр опускается в ведро с морской водой. Иметь в виду, что точность измерения зависит от точности термоме тра. М о ж н о сравнить показания данного термометра с показанием точного ртутного термометра и внести соответствующие поправки. Следует иметь в виду, что на п о к а з а н и я термометра, извлеченного из воды, влияют тем пература воздуха, руки наблюдателя и другие факторы. Поэтому считывать показания термометра необходимо как можно быстрее после извлечения из воды, держа его в укрытии от прямого солнечного света и ветра. Отметить время появления и исчезновения льда на поверхности моря, если такое наблюдается в д а н н о м районе. Определить густоту плавучего льда (в % от поверхности моря). Отметить расстояние по морскому берегу до ближайшей р е к и и дать ее название. Отметить время п о я в л е н и я у берега и отлета зимующих птиц. Отметить случаи массового выброса на берег, под влиянием нагон ных ветров, водорослей, моллюсков, рыб и других организмов. Изучение штормовых выбросов дает представление о флоре и фауне прибрежных вод моря. Результаты наблюдений за гидрометеорологическими условиями очень важны для объяснения различных особенностей биологии морских орга низмов и экологических процессов, протекающих в данном районе моря. 8.3. Наблюдения за флорой и фауной у песчаных берегов У морских побережий, к а к песчаных, так и каменистых, прослежи ваются три основных яруса вертикального (этажного) расслоения живых существ и их сообществ (рис. 38). С а м ы й верхний из них — супралитораль — л и ш ь иногда смачивается брызгами морской воды, порождаемыми волнами, а большей частью это сухой песок пляжей и сухая поверхность прибрежных к а м н е й . Далее следует ярус псевдолиторали, и л и медиолиторали. Это та часть берега, которая регулярно смачивается морской водой при накате волны на п л я ж и ее откате и имеет наклон в сторону моря. На конец, третий ярус, к о т о р ы й охватывается наблюдениями натуралистов, 171
работающих с берега, — это верхняя сублитораль. Она начинается сразу же за псевдолиторалью и простирается (только в рассматриваемом случае!) до той глубины, которую можно охватить наблюдениями без специального с н а р я ж е н и я и навыков. На практике это глубина 1 — 1,5 м, на которой в теплое время года наблюдения м о ж н о проводить не только с берега или с пирса, а и находясь в воде. Подводная маска и дыхательная трубка намно го облегчат такую работу. П е с о к супралиторали бывает сухим л и ш ь на поверхности, но глубины с 10—15 см он влажный, а межпесчиночные пространства (интерстиции) з а п о л н е н ы морской, солоноватой или пресной водой, в зависимости от условий конкретного участка побережья.
Рис. 39. Берега Будакского л и м а н а (Одесская область, Украина) в багровых зарослях с о л я н к и . За песчаной косой видно Черное море. В таких местах добыва ют пищу кулики и другие птицы (фото Ю. Зайцева) На поверхности песчаной супралиторали м о ж н о увидеть многие виды растений, которые питаются влагой из нижележащих слоев песка, такие как осоки (виды рода Сагех), пырей (Elytrígia), кермек (Limonium), синего л о в н и к р а в н и н н ы й (Eryngium campestre), бодяк (виды рода Cirsium), подо р о ж н и к п р и м о р с к и й (Plantago maritima) и другие. На засоленных грунтах во множестве произрастает солянка чумная, или курай (Salsola pestífera). К концу лета это растение приобретает красные и бордовые оттенки, соз давая замечательный колорит, характерный для супралиторали лиманов и лагун (рис. 39). В местах выхода пресных вод встречается тростник (Рпragmites), а на старых песчаных косах л и м а н о в обычны кустарники лоха узколистного (Eleagnus) и тамарикса. 172
И з б е с п о з в о н о ч н ы х ж и в о т н ы х н а с у х о м п е с к е м о ж н о встретить раз личных н а с е к о м ы х , н а п р и м е р п р и б р е ж н у ю уховертку (Labidura riparia). Питается уховертка о с т а т к а м и р а с т е н и й и ж и в о т н ы х . Встречается с к а к у н межняк (Cicindela hybrida). Э т о н е б о л ь ш о й ж у к д л и н о й 12—15 мм, б у р о зеленоватого цвета с м е т а л л и ч е с к и м б л е с к о м ( р и с . 4 0 ) . Он населяет по бережья м о р я и о с т р о в а дельт, о б и т а я п р е и м у щ е с т в е н н о на г р а н и ц е ( м е ж е ) между в о д о й и с у ш е й ( о т с ю д а и н а з в а н и е « м е ж н я к » ) , о ч е н ь б ы с т р о бегает и прыгает по п е с к у («скакун»), м г н о в е н н о взлетает и вновь о п у с к а е т с я , чере дуя б е г с к о р о т к и м и о с т а н о в к а м и . Его т р у д н о поймать, но с а м он л е г к о ло вит других н а с е к о м ы х и о с т а в ш и х с я п о с л е отката волны б о к о п л а в о в , хва тая их с в о и м и о с т р ы м и ч е л ю с т я м и . И з - з а н и х ж у к получил е щ е н а з в а н и е - жук-тигр (Tiger b e e t l e ) . Его л и ч и н к и ж и в у т з д е с ь ж е , на п л я ж е в норках, и промышляют бокоплавов и других водных и наземных мелких беспозво ночных. С к а к у н - м е ж н я к — м а с с о в о е н а с е к о м о е с у п р а л и т о р а л и о с т р о в о в дельты Д у н а я и д р у г и х рек.
На п е с ч а н ы х пляжах встречаются и м н о г и е виды н а с е к о м ы х , о с о б е н н о там, где волны в ы б р о с и л и на б е р е г в о д о р о с л и и других м о р с к и х обитателей. П о д лучами с о л н ц а в о д о р о с л и б ы с т р о высыхают, но о с т а ю т с я л а к о м о й пи щей для н а с е к о м ы х и других существ. Если п р и п о д н я т ь н а д п е с к о м пласт таких в ы с у ш е н н ы х в о д о р о с л е й и м о р с к и х трав, п о д н и м и м о ж н о обнару жить м а с с у б о к о п л а в о в рода о р х е с т и я (Огспеьйа). Д р у г и е б о к о п л а в ы не от важиваются появляться на супралиторали, а виды о р х е с т и й находят з д е с ь богатую для с е б я к о р м о в у ю базу. П о е д а я о р г а н и ч е с к и е остатки, о р х е с т и й в ы п о л н я ю т э к о л о г и ч е с к и о ч е н ь в а ж н у ю ф у н к ц и ю « м о р с к и х санитаров». В п е с ч а н о й п с е в д о л и т о р а л и о б и т а ю т м н о г и е виды б е с п о з в о н о ч н ы х . С р е д и н и х о с о б е н н о м н о г о ч и с л е н н ы различные б о к о п л а в ы , а в и д п о н т о гаммарус (Ропщаттагш таеойсиз) иногда встречается в таком количестве, что его б и о м а с с а д о с т и г а е т 1 —2 кг на о д и н квадратный метр влажного песка.
173
В этом м о ж н о убедиться, просеяв (промыв) песок через сито с ячейками 1 — 1,5 мм. Высокая численность бокоплавов свидетельствует об обилии остатков растений и животных, которыми этот рачок питается. В песчаной псевдолиторали встречаются виды особенно чутко реаги рующие на ухудшение условий ж и з н и на д а н н о м участке побережья. Это небольшой двустворчатый моллюск донацилла (Donacilla) и полихета офелия (Ophelia). Они встречаются, как правило, в песках крупной и средней зернистости в местах, где количество органических остатков не превышает приемлемых для этих видов норм. В благоприятных условиях количества 2 д о н а ц и л л ы и офелии могут достигать десятков и сотен экземпляров на 1 м псевдолиторали. Ж и з н ь в верхней сублиторали у песчаных берегов очень богата и раз нообразна (рис. 41). Если внимательно присмотреться, даже не погружа ясь в воду, м о ж н о увидеть множество организмов. Водоросли здесь обычно не произрастают, так к а к им нужны подводные к а м н и и другие твердые поверхности, но встречается морская трава зостера двух видов (Zostera ma rina и Zostera noltii). Д л и н н ы е листья морской травы образуют густые под водные «луга», н а ч и н а я с глубины полуметра, но при условии, что этот участок побережья з а щ и щ е н от больших волн. На листьях зостеры посе ляются мелкие водоросли и некоторые беспозвоночные, в зарослях живут креветки и другие ракообразные, характерного своим вида рыбы - мор ские иглы и морской конек.
Рис. 41. Под действием слабых волн на песчаном мелководье образуется при чудливая «рябь». В углублениях между песчаными складками скапливается детрит и мельчайшие организмы, а также их потребители — раки-отшельники, креветки, мальки рыб и другие (фото Ю. Зайцева) 174
На свободных от зостеры участках песчаных мелководий м о ж н о встре тить раков-отшельников двух видов — диогена (Diogenes pugilator) и клибанария (Clibanarius erythropus). Свое н е з а щ и щ е н н о е п а н ц и р е м б р ю ш к о эти раки прячут в пустые д о м и к и моллюсков. Количество раков-отшельников на определенном участке дна тоже служит показателем его экологического состояния. Н а п р и м е р , в результате ухудшения условий ж и з н и в северо-за падной части м о р я в 1970—1980-х гг. диоген местами вовсе не наблюдался. В песок искусно зарываются крабы-плавунцы (виды рода Macropipus), способные всплывать в водную толщу. О н и тоже было исчезли вслед за диогеном. Песчаные мелководья верхней сублиторали — это о с н о в н ы е кормовые площади молоди таких д о н н ы х рыб, к а к бычки, калкан, глосса, м о р с к о й язык, барабуля и других. Глубоко (до 15—20 см) зарываются в песчаное д н о двустворчатые моллюски вида м и я (Муа arenaria). Этот случайно з а в е з е н н ы й в Ч е р н о е море вид стал о д н и м из самых массовых м о л л ю с к о в в верхней сублито рали м о р я и в лиманах. З а р ы в ш и с ь в песок, м и я выставляет на поверх ность свои т р у б к и - с и ф о н ы , через которые в тело м о л л ю с к а поступает вода, доставляющая ч а с т и ц ы п и щ и и кислород. Зарытая в песок м и я мало доступна р ы б а м , но ее извлекают из укрытия большие в о л н ы и выбрасы вают на берег. П о с л е ш т о р м о в на песчаных пляжах м о ж н о увидеть целые горы серо-белых створок этих моллюсков. На берегу мясо м и и поедают птицы и другие ж и в о т н ы е , а хрупкие створки со временем измельчаются и входят в состав пляжа. Об э к о л о г и ч е с к о м благополучии д а н н о г о участка верхней п е с ч а н о й сублиторали м о ж н о к о с в е н н о судить п о р а з м е р а м р а к о в и н м и и . Напри мер, р а к о в и н ы д л и н о й 8—10 см свидетельствуют о том, что на протяже нии н е с к о л ь к и х лет условия о б и т а н и я б ы л и п р и е м л е м ы м и для этого вида. В п р о т и в н о м случае, м о л л ю с к и погибли бы в молодом возрасте. Наиболее крупные р а к о в и н ы м и и , известные автору, имели длину 11,5 см и обна руживались на пляжах Одесского залива в 1970—1971 гг. П о т о м размеры раковин заметно уменьшились, а возраст моллюсков, соответственно, со кратился. И н т е р е с н о было бы узнать, какого размера достигают створки мии в других районах Ч е р н о г о моря? Большое разнообразие морских существ м о ж н о встретить на берегу в свежих штормовых выбросах. П о м и м о морской травы и водорослей, в вы бросах м о ж н о обнаружить губок, моллюсков, бокоплавов, раков-кротов и раков-отшельников, креветок, крабов, асцидий, рыб и другие организмы, которые значительно д о п о л н я т представления о флоре и фауне верхней сублиторали, полученные путем визуальных надводных и подводных на блюдений. 175
8.4. Наблюдения за флорой и фауной у каменистых берегов Протяженность скалистых и каменистых побережий в Черном море не меньше, а возможно, и больше, чем песчаных. В одних местах скалы отвесно уходят в море, в других отступают от л и н и и уреза воды, оставляя у своих подножий галечные пляжи, и во всех случаях под водой имеются камни различных размеров и форм (рис. 42).
Рис. 42. Отвесно уходящие в море скалистые берега и подводные камни у их подножия создают наилучшие условия для развития сообществ литоконтура. На снимке Голубая бухта на Ю ж н о м берегу Крыма (фото А. Биркуна мл.) Супралитораль у каменистых берегов представлена галечными пля жами (рис. 43) и надводной поверхностью скал, которые смачиваются брызгами воды при в о л н е н и и . С этими брызгами на каменистую поверх ность выбрасываются живые существа. Большинство из них разбиваются, 176
но прочные мелкие ф о р м ы , такие к а к цисты водорослей, яйца некоторых беспозвоночных, не только сохраняются в живом виде, но прикрепляют ся к поверхности камней и развиваются в надводном положении. Из них вырастают водоросли и л и ч и н к и беспозвоночных, которые со временем смываются обратно в воду. В безветренную погоду эти организмы на воз духе высыхают, не теряя при этом жизнеспособности, и доживают до того времени, когда снова разыграются высокие волны, которые смоют их об ратно в море.
Рис. 43. Галечный п л я ж у каменистого берега. Под действием волн галька по стоянно перемещается, но и в полостях такого пляжа обитают различные морские организмы (фото Ю. Зайцева) Безветрие может длиться многие д н и , и живые обрастания надво дной части скал усыхают до с о с т о я н и я т о н к о й пленки темного, почти черного, цвета. По этой засохшей п л е н к е м о ж н о узнать, до к а к о й высоты доходят брызги волн и где, следовательно, пролегает верхняя граница супралиторали на к а м е н и с т о м берегу. В обиходе эту зону называют иногда «черным поясом». Черная полоса высохших водорослей, и в самом деле, н а п о м и н а е т гигантскую ленту, о п о я с ы в а щ у ю море по всему скалистому побережью. В том, что «черный пояс» — живое образование, легко убедиться. Для этого нужно аккуратно снять кусочек п л е н к и с камня и поместить ее в 177
морскую воду. Перед этим воду следует тщательно профильтровать через фильтровальную бумагу, чтобы не занести в опыт посторонние организ мы из воды. Через несколько часов под м и к р о с к о п о м можно увидеть, как пленка оживает: начинают прорастать водоросли и появляться микроско пические жи вотн ые. Временное п р е б ы в а н и е в супралиторали з а щ и щ а е т морские организ мы от врагов, находящихся в воде, поэтому возможность проводить часть ж и з н е н н о г о ц и к л а вне воды представляет собой защитное приспособле н и е . О д н а к о и это не гарантирует абсолютной безопасности. В туманные и дождливые д н и супралиторальная п л е н к а увлажняется, приобретает зе л е н о в а т ы й цвет, и в это время она становится добычей животных, кото рые п о д н и м а ю т с я из м о р с к о й воды. Это такие виды, к а к мраморный краб (Pachygrapsus marmoratus) и брюхоногий м о л л ю с к морское блюдечко, или пателла (Patella tarentina). Краб схватывает отдельные частицы клешнями, а м о р с к о е блюдечко пользуется с п е ц и а л ь н ы м органом — теркой, или ра дулой (рис. 44). Радула имеется у всех брюхоногих моллюсков и состоит из одонтофора — гибкого я з ы к а или п о д о б н о й л и с т о в и д н о й структуры, и м е ю щ е г о на поверхности п о п е р е ч н ы е р я д ы острых хитиновых зубцов р а з л и ч н о й ф о р м ы . П р и п о м о щ и радулы м о л л ю с к и соскабливают («сбри вают») поверхности твердых объектов, в том числе обрастания подводных к а м н е й . Пателла, в отличие от других видов, способна питаться путем с о с к а б л и в а н и я и над водой, в супралиторали, ч а щ е в ночное время. По оставленному п р и этом следу м о ж н о судить, н а с к о л ь к о высоко над во дой выбирается морское блюдечко (иногда до 1 м) и к а к моллюск меня ет н а п р а в л е н и е д в и ж е н и я в п о и с к а х п и щ и . Р а к о в и н а пателлы, имеющая ф о р м у н и з к о г о конуса до 35—40 мм у о с н о в а н и я , вплотную пригоняется к поверхности к а м н я даже тогда, когда о н а шероховата. Во многих местах этих м о л л ю с к о в собирают и употребляют в пищу. Ч т о касается мраморного краба, то его м о ж н о наблюдать на скалах даже в 4—5 м в ы ш е уровня моря. П р и п о я в л е н и и опасности сверху, напри мер пролетающей н и з к о птицы и л и ставшего на скалу человека, краб кам нем падает в воду. В о б ы ч н о м с ос то янии, м р а м о р н ы й краб и морское блюдечко обитают в к а м е н и с т о й псевдолиторали и верхней сублиторали. Оба эти вида биоло ги используют к а к чувствительные и н д и к а т о р ы (биоиндикаторы) качества м о р с к о й воды у побережья. П р и ухудшении условий обитания, количество этих животных заметно сокращается, а в крайних случаях о н и исчезают. Так, н а п р и м е р , еще в к о н ц е 1970 — начале 1980-х гг. морское блюдечко было о б ы ч н ы м видом не только у Ю ж н о г о берега К р ы м а , но даже в Сева стопольской бухте. В настоящее время этот вид в бухте уже не встречается, а в других местах обнаруживаются л и ш ь единичные э к з е м п л я р ы . 178
Рис. 44. Обитатели каменистой супралиторали Черного моря: 1 — брюхоногий моллюск морское блюдечко; 2 — общий вид терок, или радул, на языке брюхо ногих моллюсков, при п о м о щ и которых о н и соскабливают пищу с поверхности камней; 3 — мраморный краб В каменистой псевдолиторали Черного моря обитают те же виды, а также береговая улитка литторина (Ме1агарке пепЫйез), несколько видов крабов и других беспозвоночных, а также некоторые виды водорослей. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в верхней сублито рали каменистых берегов. Здесь господствуют зеленые, бурые и красные водоросли. О н и покрывают все твердые подводные поверхности и создают основной ф о н подводных ландшафтов. Среди водорослей наиболее я р к о выделяются заросли цистозиры. Крупные талломы этой многолетней бу рой водоросли произрастают на самых малых глубинах. В солнечные д н и , в прозрачной воде, отражаясь от морской поверхности, о н и создают у под водного наблюдателя впечатление какого-то сказочного леса (рис. 31). Выше уже шла речь о том, что эта ш и р о к о распространенная водоросль играет роль ключевого вида целого биоценоза живых существ, в состав ко179
торого входят десятки видов других водорослей, беспозвоночных живот ных и рыб. Но цистозира не переносит антропогенной эвтрофикации при брежных вод. Если такой процесс происходит, заросли цистозиры вначале редеют, ее талломы покрываются множеством нитчатых водорослей-эпи фитов, а затем вид исчезает. Так сложилось в кон це 1970 — начале 1980-х гг. у северо-западного побережья моря. Отслеживание с о с т о я н и я зарослей ц и с т о з и р ы служит надежным ин струментом экологического мониторинга прибрежных вод у каменистых берегов. Среди водорослей и к а м н е й , а также на участках песчаного дна каме нистой сублиторали обитают многие жи во тны е. Д л я целей экологическо го м о н и т о р и н г а используют чаще всего м и д и й , устриц и крабов. М и д и я — один из массовых обитателей этой з о н ы . Она достаточно хо р о ш о переносит э в т р о ф и к а ц и ю и другие виды загрязнений при условии нормального н а с ы щ е н и я воды кислородом. Однако м и д и я способна на капливать в своем теле токсические вещества, в том числе тяжелые метал лы и пестициды, а также радионуклиды. Это сказывается на физиологи ческом с о с т о я н и и моллюска, что выражается, в частности, в замедлении темпа роста и измельчании популяции. Обнаружение крупных мидий до казывает, что на п р о т я ж е н и и многих лет она не встречалась с вредными веществами, р ас тво ренны ми в воде. Измельчание популяции может вызы вать и и н т е н с и в н а я добыча мидии. Наиболее крупные экземпляры этого моллюска могут достигать д л и н ы 8— 11 см. Е щ е более ч у в с т в и т е л ь н а к з а г р я з н е н и ю в о д ы черноморская у с т р и ц а (Ostrea edulis). Ее с т в о р к и п р о ч н о п р и к р е п л я ю т с я (цементи р у ю т с я ) к п о в е р х н о с т и к а м н я и х о р о ш о п е р е н о с я т удары волн. По сле с и л ь н о г о н а г о н н о г о ветра н а берегу м о ж н о у в и д е т ь м н о г о выбро ш е н н ы х м и д и й и ни о д н о й у с т р и ц ы . В п р о ч е м , их к о л и ч е с т в о в море т о ж е , о ч е в и д н о , н е в е л и к о . В с в о е й с о д е р ж а т е л ь н о й и к р а с о ч н о й кни г е « Ж и з н ь Ч е р н о г о м о р я » (2003), р а с ч и т а н н о й н а ю н ы х натуралистов, А. О. В е р ш и н и н утверждает, ч т о у с т р и ц а с ъ е д о б н а я в Ч е р н о м море — в ы м е р ш и й в и д , ее с ъ е л а р а п а н а . О д н а к о т о ч н ы х д а н н ы х об устрицах в д о л ь всего к а м е н и с т о г о п е р и м е т р а Ч е р н о г о м о р я н е т и наблюдения н а т у р а л и с т о в м о г л и бы б ы т ь п о л е з н ы м и и в э т о м о т н о ш е н и и . Досто в е р н о и з в е с т н о , ч т о в р а й о н е м ы с а Тарханкут ( з а п а д н ы й К р ы м ) жи в ы е у с т р и ц ы в н а с т о я щ е е в р е м я в с т р е ч а ю т с я , е с т ь о н и м е с т а м и и на Ю ж н о м берегу К р ы м а . С р е д и м и д и й и устриц встречается их г л а в н ы й п о т р е б и т е л ь - ра п а н а . Э т о г о к р у п н о г о м о л л ю с к а и к л а д к и его я и ц м о ж н о обнаружить в ш т о р м о в ы х выбросах. С в е д е н и я о к о л и ч е с т в е р а п а н ы у р а з н ы х берегов также п р е д с т а в л я ю т н а у ч н ы й и п р а к т и ч е с к и й и н т е р е с . 180
В каменистой сублиторали встречаются различные виды крабов: уже упоминавшийся м р а м о р н ы й краб, а также п р и б р е ж н ы й , волосатый, ка менный и другие виды. У наиболее крупного среди них каменного краба (Eriphia verrucosa) ш и р и н а п а н ц и р я достигает 8—9 см. В последние годы та кие крупные особи уже почти не встречаются и п р и ч и н о й тому — деятель ность подводных охотников. В целом, крабы чувствительно реагируют на загрязнение м о р с к о й воды, а по показателям их видового разнообразия и количества судят об экологическом состоянии п р и б р е ж н о й з о н ы моря. Возможно, в районе Б о с ф о р а и по соседству наблюдателям удастся встретить в верхней сублиторали омара и л и лангуста. Такие у п о м и н а н и я в литературе есть, но о н и нуждаются в подтверждении. Эти средиземномор ские виды плохо переносят низкую соленость и з и м н ю ю температуру воды в Черном море, поэтому не получили здесь ш и р о к о г о распространения. 8.5. Наблюдения в толще воды и на ее поверхности Во второй половине июля, в августе и сентябре, у самой поверхности воды (в нейстоне), у берега м о ж н о увидеть стайки мальков длиной тела, около 1,5—2 см, которые движутся в одну или другую сторону. Сверху маль ки кажутся ярко-серебристыми, но это не совсем так. В действительности, верхняя ( с п и н н а я ) сторона их тела окрашена в с и н и е тона, н о , благодаря пузырькам воздуха, п р и к р е п л е н н ы м к с п и н н ы м п л а в н и к а м и отражающим солнечные лучи, создается впечатление зеркального блеска. Так выглядят из воздуха мальки черноморских кефалей остроноса (Liza saliens) и лобана (Mugil cephalus). О н и выклюнулись из икры, выметанной в открытых во дах моря и за месяц или н е м н о г и м больше подошли к берегам. Пузырьки воздуха помогали им держаться у самой поверхности воды, где о н и были обеспечены обильной п и щ е й , и в то же время маскировали р ы б о к под пу зырьки воздуха, что в какой-то мере предохраняло их от зорких морских птиц. Подойдя к берегу, мальки кефалей начинают искать ближайшие ла гуны и л и м а н ы для нагула. Результаты наблюдений натуралистов за количеством мальков кефа лей и направлением их д в и ж е н и я окажутся п о л е з н ы м и сведениями для оценки урожайности данного п о к о л е н и я этих рыб и для определения пер спектив их в ы р а щ и в а н и я в лиманах и лагунах. Также с воздуха м о ж н о проводить наблюдения за к р у п н ы м и медуза ми, аурелией и корнеротом (рис. 45), за их количеством, размерами, окра с к о й и поведением. И м е я н а в ы к наблюдения через подводную маску, в толще воды до глубины до 1—1,5 м м о ж н о увидеть много интересного. Вблизи корнерота м о ж н о встретить мальков рыб, которые при опасности, тут же укрываются 181
под куполом и в полостях медузы. Это мальки ставриды, единственной из черноморских рыб, не опасающейся ядовитых щупалец корнерота. Маль ки получают пищу, очищая поверхность медузы от налипшего планктона, а сами, в случае опасности, находят надежную защиту. Вблизи одного кор нерота м о ж н о встретить до сотни мальков ставриды. Это пример симбиоза в прибрежной зоне моря. Под водой м о ж н о увидеть большие стаи атерины и ее личинок. Атерина откладывает икру на водоросли (это тоже можно увидеть), здесь же в воде развиваются л и ч и н к и и встречаются взрослые особи, которых легко различить по серебристой полосе вдоль боков тела. Стаи атерины привле кают к берегу хищных рыб, таких к а к сарган, луфарь и другие. Наблюдать этих быстрых рыб сложнее, но их м о ж н о увидеть в уловах рыбаков. Во второй половине лета, перед отправкой в открытое море на нерест, у берегов кормятся крупные кефали. Иногда можно наблюдать, как эти рыбы зачерпывают нижней челюстью поверхность дна с его мелкими оби тателями или соскабливают с камней то, что вырастает на их поверхности. Удобно наблюдать под водой бычков, морских собачек и других рыб, но все это может л и ш ь о п ы т н ы й наблюдатель и при гарантии его полной безопасности. 182
На поверхности м о р я наблюдают также чаек, крачек, бакланов, бу ревестников и других птиц. В д н е в н и к е необходимо записать, какие виды птиц отмечены (зимой их бывает даже больше, чем летом), чем они за нимаются (отдыхают, питаются), если ныряют, определить время пребы вания под водой (по часам). Результаты этих наблюдений интересны во многих отношениях. О н и показывают сезонные и з м е н е н и я видового со става птиц, их количество, способы добычи п и щ и . Кроме того, присут ствие рыбоядных птиц в д а н н о м районе в течение длительного времени и их охота указывают на обилие рыбы в этом районе. И н а ч е п т и ц ы улетели бы в другое место. 8.6. Другие наблюдения, относящиеся к экологическому мониторингу прибрежной зоны Могут представлять научную ценность д а н н ы е об уловах редких или необычных для данного района рыб или других животных, например тун ца, рыбы-меч и л и м о р с к о й черепахи. Их встречали в Ч е р н о м море, но но вых наблюдений уже давно не было. И н т е р е с н ы сведения об основных промысловых рыбах: какие виды составляют основу промысла и любительского лова, к а к изменяются уло вы по сезонам и другая и н ф о р м а ц и я . Случаи выброса на берег мертвых дельфинов тоже д о л ж н ы быть за ф и к с и р о в а н ы в дневниках наблюдений. Если это возможно, необходимо определить вид дельфина и его длину. Особый интерес представляют сведения о появлении новых видов во дорослей, беспозвоночных и рыб в Ч е р н о м море. В о с н о в н о м это м о ж н о сделать л и ш ь п р и п о м о щ и специалистов, но некоторые новые виды распо знаются достаточно легко. Такие, н а п р и м е р , как к и т а й с к и й мохнаторукий краб и голубой краб (рис. 37). Эти виды уже встречаются в Ч е р н о м море, но на вопрос, к а к ш и р о к о они распространились, могут дать ответ только наблюдения вдоль всех черноморских берегов. Все д а н н ы е о видовом составе и количестве (хотя бы на качествен н о м уровне: «единично», «мало», «много») морских организмов, об их поведении и другие наблюдения, занесенные в полевые д н е в н и к и , могут послужить х о р о ш и м исходным материалом для обстоятельного научного анализа экологической ситуации в районе работ. П р и условии, что эта ра бота проводится регулярно, единообразно и на п р о т я ж е н и и длительного времени. Хорошее руководство для п р о в е д е н и я самостоятельных наблюде н и й за ж и з н ь ю п р и б р е ж н ы х вод Ч е р н о г о моря представляет собой за мечательно и з д а н н а я к н и г а А. О. В е р ш и н и н а « Ж и з н ь Ч е р н о г о моря», 183
о п у б л и к о в а н н а я в М о с к в е в 2003 г. п р и поддержке Фонда Дж. и К. Макартуров и к о м п а н и и А Р Т И . Автор к н и г и — ученый гидробиолог, опыт н ы й п о д в о д н ы й наблюдатель и ф о т о г р а ф — в доступной форме увлека тельно рассказывает м о л о д ы м натуралистам о том, что можно увидеть у северо-восточного п о б е р е ж ь я Ч е р н о г о м о р я в р а й о н е Анапы, где сосед ствуют к а м е н и с т ы е и п е с ч а н ы е берега, а также л и м а н ы . С р а з р е ш е н и я А. О. В е р ш и н и н а автор использовал в своей книге изо бражения некоторых морских моллюсков.
Вопросы к главе 8 для семинара (тренинга) по экологии Черного моря 1. Каким условиям должно отвечать место на морском берегу, выбирае мое для проведения регулярных самостоятельных наблюдений? 2. Какие метеорологические (погодные) наблюдения и каким образом можно проводить самому? 3. Какие гидрологические (водные) наблюдения и измерения у побережья и каким образом можно проводить самому? 4. На что следует обращать внимание, наблюдая жизнь у песчаного берега моря? 5. На что следует обращать внимание, наблюдая жизнь у каменистого (скалистого) берега моря? 6. Каких птиц и в какое время года можно наблюдать в вашем районе на поверхности воды в прибрежной зоне Черного моря? 7. Какие морские организмы можно наблюдать, внимательно рассматривая поверхность воды в прибрежной зоне? 8. Что можно наблюдать вблизи морского берега в водной толще, используя подводную маску? Какие виды планктона и рыб можно рассмотреть? 9. Что можно наблюдать на морском дне у побережья, используя подводную маску? Какие водоросли, беспозвоночные животные и рыбы, видимые невооруженным глазом, встречаются на вашем участке наблюдения? 10. Какие необычные явления или редкие морские организмы могут быть замечены при регулярных наблюдениях в прибрежной полосе моря? 11. Встречаются ли в горных реках вашего края пресноводные крабы?
Послесловие
П о д о ш л о к к о н ц у краткое и з л о ж е н и е о с н о в э к о л о г и и Ч е р н о г о моря. Автор п о п ы т а л с я рас смотреть экологические процессы,
протекаю
щ и е в Ч е р н о м м о р е , на ф о н е а н а л о г и ч н ы х яв л е н и й в д р у г и х м о р я х и о к е а н а х , показать их о б щ е е происхождение, развитие по с х о д н о м у с ц е н а р и ю и ту с п е ц и ф и к у , которая определяет ся конкретными условиями данного морского в о д о е м а . В литературе и з в е с т н о о ч е н ь н е м н о г о п о п ы т о к ц е л о с т н о г о и з л о ж е н и я в о п р о с о в эко л о г и и о т д е л ь н о г о моря. Эта задача с т а н о в и т с я о с о б е н н о с л о ж н о й , когда речь з а х о д и т о мор ских
водах,
испытывающих
сильное
воздей
ствие с о с т о р о н ы человека. И з л о ж е н и е с у щ н о с т и науки э к о л о г и и и э к о л о г и ч е с к и х п р о б л е м — з а д а ч а н е и з про стых.
С
большими
оговорками,
это
можно
б ы л о бы с р а в н и т ь с и з л о ж е н и е м с т р о е н и я и ф и з и о л о г и и о д н о г о вида, н а п р и м е р человека, и е г о р а з л и ч н ы х б о л е з н е й : п р и ч и н , проявле ний и лечения. Однако в природе, в данном с л у ч а е в м о р е , о б и т а е т не о д и н , а т ы с я ч и раз ных в и д о в и у к а ж д о г о из н и х о с о б ы е отно ш е н и я с с о с е д н и м и в и д а м и и со с р е д о й оби тания.
Кроме
изучают с
того,
человеческий
глубокой древности,
организм
а на «орга
н и з м » п р и р о д ы , н а э к о с и с т е м ы , л ю д и обра тили в н и м а н и е с о в с е м н е д а в н о , когда начали проявляться различные признаки экологиче ской «болезни».
И с с л е д о в а н и я экологами и э к о н о м и с т а м и экологических проблем еще, по сути, только начинаются. П о э т о м у приходится удивляться тем случаям, когда на местах, п р и хозяйственном вмешательстве в природу, лица, п р и н и м а ю щ и е р е ш е н и я , не сознают необходимости соблюдения п р и н ц и п а экосистемного подхода. Все это говорится для того, чтобы молодой читатель понимал, что трактовать и комментировать вопросы экологии, тем более предлагать к о н к р е т н ы е пути р е ш е н и я экологических проблем можно только после обстоятельного, всестороннего их изучения. Когда это условие не соблю дается, приходят к о ш и б о ч н ы м выводам и заключениям, которые не по могают делу и н и к а к не содействуют авторитету одной из самых актуаль н ы х и нужных человеку наук — экологии. Автор надеется, что предлагаемая к н и г а поможет в деле экологиче ского образования молодых людей, перед к о т о р ы м и отчетливо встают три основные цели в д а н н о й сфере: а) поддержание главных экологических процессов и экологических систем, б) охрана биологического разнообра з и я , которое продолжает сокращаться с тревожным ускорением, в) обе спечение устойчивого использования популяций видов и экосистем, пом ня о н ы н е ш н е м и грядущих поколениях. Практические действия д о л ж н ы быть разумными, осознанными и п о д к р е п л е н н ы м и этическими обязательствами человека перед природой.
Словарь специальных терминов Автотрофные организмы ( а в т о т р о ф ы ) — организ мы, п р о и з в о д я щ и е н е о б х о д и м ы е и м веще ства и з м и н е р а л ь н ы х в е щ е с т в п о с р е д с т в о м ф о т о с и н т е з а или х е м о с и н т е з а . Анадромные миграции — м и г р а ц и и р ы б на н е р е с т из м о р я в р е к и ( о с е т р о в ы е , сельдевые, ло сосевые). Анаэробные организмы ( а н а э р о б ы ) — о р г а н и з м ы , с п о с о б н ы е ж и т ь и развиваться в бескисло родной среде. Антициклоническая циркуляция — круговое тече н и е в о д ы по х о д у ч а с о в о й стрелки в Север н о м п о л у ш а р и и и п р о т и в ее х о д а в Ю ж н о м полушарии. Антропогенные факторы — факторы, о б я з а н н ы е с в о и м п р о и с х о ж д е н и е м д е я т е л ь н о с т и че ловека. Апвеллинг — п о д ъ е м в о д из г л у б и н ы в верхние слои моря (океана). Аэробные организмы — о р г а н и з м ы , с п о с о б н ы е с у щ е с т в о в а т ь только в к и с л о р о д с о д е р ж а щей среде. Балластные воды ( в о д я н о й балласт) — з а б о р т н а я вода, п р и н и м а е м а я н а с у д н о д л я о б е с п е чения требуемой посадки и остойчивости, когда п о л е з н о г о груза и з а п а с о в для э т о г о недостаточно. Бенталь — д о н н а я э к о л о г и ч е с к а я з о н а в о д о е м а и п р и л е г а ю щ и е к н е й с л о и воды. М е с т о обитания бентоса.
Бентос — совокупность организмов, обитающих на дне водоемов и при способленных к тем или и н ы м грунтам. Различают растительный Б. (фитобентос), ж и в о т н ы й Б. (зообентос) и бактериальный Б. (бактериобентос). Биогенные вещества — растворенные в воде соли, необходимые растениям для поддержания жизнедеятельности. Биологический индикатор — организм и л и сообщество организмов, по на л и ч и ю и с о с т о я н и ю которых м о ж н о судить о свойствах среды их обитания. Биологическое загрязнение водоема — непреднамеренное вселение в водоем чуждых им видов растений и животных. Биологическое разнообразие — К о н в е н ц и я по биологическому разнообра зию, п р и н я т а я К о н ф е р е н ц и е й О О Н в Рио-де-Жанейро в 1992 г., определила понятие Биологическое разнообразие следующим обра зом: «Изменчивость среди ж и в ы х организмов из всех источников, включая н а з е м н ы е , м о р с к и е и другие водные экосистемы и все эко логические к о м п л е к с ы , к к о т о р ы м о н и относятся; это подразуме вает разнообразие внутри видов и внутри экосистем». В экологиче ских исследованиях и на п р а к т и к е различают генное разнообразие внутри видов, видовое разнообразие, разнообразие других таксоно мических уровней (родов, семейств, отрядов, классов, типов), раз нообразие сообществ (биоценозов), разнообразие биотопов (место о б и т а н и й ) и т. д. Биомасса - масса живых организмов, п р и х о д я щ я я с я на единицу площади дна (бентос) или объема воды (планктон). Выражается в единицах массы (мг, г, кг) на единицу площади и л и объема. Биотоп — относительно однородное ж и з н е н н о е пространство определен ного биоценоза. Биоценоз — совокупность популяций различных видов растений, живот ных и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп. Био ценоз вместе с биотопом образует экосистему. Вид-эдификатор сообщества — вид, и г р а ю щ и й определяющую роль в фор м и р о в а н и и биоценоза. Водосборный бассейн — территория, с которой в данную реку или водоем стекают поверхностные и подземные воды. Гетеротрофные организмы (гетеротрофы) — организмы, использующие в качестве источника п и т а н и я органические вещества, произведенные другими организмами. К Г. о. относятся человек, все животные, не которые растения, грибы и большинство бактерий. Гипоксия в водоеме — недостаточное для нормального развития большин ства организмов количество растворенного в воде кислорода. 190
Горячие точки экологические — 1) области, о т л и ч а ю щ и е с я в ы с о к и м био логическим разнообразием; 2) области, и с п ы т ы в а ю щ и е наибольшие воздействия антропогенного фактора. Дампинг — сбрасывание грунта от дноуглубительных работ в специально разрешенных районах моря. Детрит — взвешенные в воде и осевшие на дно остатки растений и живот ных. Д. служит п и щ е й для организмов-детритофагов. Дивергенция течений — расхождение п о т о к о в поверхностных и глубинных вод. Жизненная форма — о р г а н и з м ы (в том числе, и различных систематиче ских уровней), характеризующиеся о б щ и м и чертами приспособле н и я к среде обитания. Жизненный цикл — совокупность всех стадий развития организма, пройдя которые он достигает зрелости и способен дать начало следующему поколению. Загрязнение моря — согласно определению Межправительственной Океа нографической К о м и с с и и Ю Н Е С К О , загрязнение моря — это «не посредственное и л и косвенное внесение человеком веществ или э н е р г и и в морскую среду (в том числе, в эстуарии), влекущих за собой такие неблагоприятные последствия, к а к нанесение ущерба биологическим ресурсам, опасность для здоровья людей, помехи для морских отраслей хозяйственной деятельности, включая рыбо ловство, с н и ж е н и е пригодности м о р с к о й воды для использования и ухудшение эстетических достоинств морских ландшафтов». Замор — массовая гибель водных животных, вызываемая уменьшением содержания растоворенного в воде кислорода. На шельфе Черного моря 3. — одно из последствий антропогенной э в т р о ф и к а ц и и . Зообентос — совокупность животных организмов, обитающих на дне или в грунте водоемов. Зоопланктон — ж и в о т н ы й к о м п о н е н т планктона. Интерстициальные организмы — бактерии, м и к р о с к о п и ч е с к и е растения и животные, обитающие в пространствах между п е с ч и н а к м и . Катадромные миграции — нерестовые м и г р а ц и и р ы б из р е к в море (угорь). Конвергенция течений — схождение п о т о к о в поверхностных вод. Контуробионты — организмы контурных сообществ м о р я . Контурные биотопы моря — в н е ш н и е биотопы м о р я , п р и м ы к а ю щ и е к по верхностям раздела моря с атмосферой (аэроконтур), каменистым (литоконтур), песчаным (псаммоконтур), илистым (пелоконтур) бе регом и д н о м , а также с р е ч н ы м и водами (потамоконтур). Контурные сообщества моря — сообщества контурных биотопов м о р я : на аэроконтуре — нейстон и плейстон, на литоконтуре — сообщества 191
к а м н е й и с к а л , на п с а м м о к о н т у р е — с о о б щ е с т в а песка, на пелок о н т у р е — с о о б щ е с т в а и л и с т ы х г р у н т о в . П о т а м о к о н т у р моря сво их с п е ц и ф и ч е с к и х с о о б щ е с т в не имеет, о д н а к о здесь происходит скопление организмов нейстона и планктона. Краевой эффект — увеличение разнообразия и численности водных орга н и з м о в на границе соседствующих сред или биотопов. Криптизм — защитное приспособление морских организмов, выражающее ся в том, что их тело сливается с о б щ и м ф о н о м окружающей среды. Мимезия — защитное приспособление морских организмов, выражающе еся в том, что потенциальная жертва окраской и ф о р м о й тела уподо бляется безразличным для х и щ н и к а предметам из данного биотопа (например, окраска нейстонных организмов, имтирующая фрагмен ты водорослей, кусочки дерева, пузырьки воздуха и т. д.). Лиман — б ы в ш и е устья рек, затопленные м о р с к о й водой в результате опу скания земной коры. Макробентос — д о н н ы е организмы с размерами тела более 1 мм. Миграции морских организмов — регулярно п о в т о р я ю щ и е с я во времени и пространстве массовые п е р е м е щ е н и я морских животных в поисках наиболее благоприятных, ж и з н е н н о важных условий. Мейобентос — д о н н ы е организмы с размерами тела 0,1—1,0 мм. Нагул — период интенсивного питания и роста рыбы или другого организма. Нейсталь — верхний слой м о р с к о й пелагиали т о л щ и н о й до 5 см, населен н ы й нейстоном. Нейстон — сообщество организмов мелких и средних размеров, населяю щ и х нейсталь. Нектон — организмы, обитающие в толще воды, способные к активному п л а в н и ю и преодолению водных течений (рыбы, водные млекопита ю щ и е , кальмары). Обрастание — способность организмов селиться на подводных твердых субстратах. Пелагиаль — толща воды в океанах, морях и озерах. Пелагические организмы - обитатели пелагиали. Пиктограмма экологическая — вид письменного изображения, на котором биологические виды, их действия, экология и другие события изобра жаются с помощью условных знаков. Например, миграции — стрела ми, р а й о н ы нагула, нереста, зимовки — цветовым ф о н о м и т. д. Планктон — совокупность п а с с и в н о п а р я щ и х и переносимых течениями в толще воды бактерий (бактериопланктон), растений (фитоплан ктон) и животных (зоопланктон). Понтические реликты ( К а с п и й с к и е реликты) — виды растений и животных, которые были ш и р о к о распространены в полупресном Понтическом 192
озере-море, а в настоящее время населяющие опресненные районы Черного, Азовского и К а с п и й с к о г о морей. Популяция организмов — совокупность особей определенного вида, кото рые населяют определенную территорию (акваторию) и в той или и н о й степни и з о л и р о в а н ы от соседних популяций. Важное условие П. о. — способность самостоятельно поддерживать численность на определенном уровне на п р о т я ж е н и и длительного времени. Продукция биологическая — скорость образования популяцией или сооб ществом (биоценозом) органического вещества за единицу времени на единицу пространства в экосистеме. Различают П. б. первичную и вторичную, чистую и валовую. Продуктивность биологическая — способность экосистемы продуцировать определенное количество органического вщества в виде живых ор ганизмов. Сообщество организмов (см. Биоценоз). Рыхлые грунты — песчаные, илисто-песчаные, илистые д о н н ы е биотопы. Свечение моря — ночное свечение моря, связанное с б и о л ю м и н е с ц е н ц и е й некоторых организмов, например ночесветок. Симбиоз — тесное сожительство организмов двух или более видов, кото рое, как правило, стало необходимым и полезным для обоих партне ров (симбионтов). Систематика — биологическая наука о разнообразии, к л а с с и ф и к а ц и и орга н и з м о в и родственных о т н о ш е н и й между н и м и . Соленость морской воды — общее количество всех твердых минеральных веществ в граммах, растворенных в 1 кг м о р с к о й воды. Выражается в тысячных долях — промилле, обозначаемых % о . Стено... — часть сложных слов, означающих: узкий, ограниченный, тесный. Таксон — название к л а с с и ф и к а ц и о н н ы х единиц, показывающее их ранг или место в системе. Таксономия — раздел биологии, з а н и м а ю щ и й с я п р и н ц и п а м и (теорией), методами и правилами иерархической к л а с с и ф и к а ц и и организмов (царство, тип, класс, отряд, семейство, род, вид, подвид) в зависи мости от степени их родства. Таллом (слоевище) — тело н и з ш и х растений (водорослей, грибов, лишай н и к о в ) , не расчлененное на стебель и листья. Твердые грунты — скалистые, каменистые, галечные д о н н ы е биотопы. Трансграничный перенос загрязнений в море — перенос м о р с к и м и течения ми загрязняющих веществ за пределы административных или госу дарственных границ. Ш е л ь ф — мелководная материковая отмель до глубин, обычно, 150—200 метров, образующая прибрежную зону морского и океанического 193
дна и и м е ю щ а я общее с сушей геологическое строение. Со стороны суши Ш. ограничен л и н и е й уреза воды, а со стороны моря (океана) — уступом с р е з к и м нарастанием глубин (материковый склон). Трофическая сеть (пищевая сеть) — сплетение пищевых цепей в сложном п р и р о д н о м сообществе. Трофическая цепь (пищевая цепь) — в з а и м о о т н о ш е н и я между организма ми п р и переносе э н е р г и и п и щ и от ее источника — зеленого растения — через ряд организмов, путем поедания одних организмов другими из более высоких трофических уровней. Факторы экологические антропогенные (см. А н т р о п о г е н н ы е факторы). Факторы экологические природные — неживые и ж и в ы е факторы, влияю щ и е на организмы, популяции и биоценозы. Н а п р и м е р , температура воды, соленость, грунт, освещенность, х и щ н и к и и т. д. Фитобентос — д о н н а я флора, растительный бентос. Фитопланктон — пелагичекая флора, растительный планктон. «Цветение воды» — массовое развитие п л а н к т о н н ы х водорослей (фито планктона), придающее воде окраску: зеленую, сине-зеленую, ко ричневую, красную, в зависимости о п и г м е н т а ц и и видов — возбуди телей «цветения». Циклоническое течение ( ц и к л о н и ч е с к а я ц и р к у л я ц и я ) — движение воды с замкнутым поверхностным течением, н а п р а в л е н н ы м в Северном полушарии против хода часовой стрелки, а в Ю ж н о м — по ее ходу. Эври... — составная часть сложных слов, означающая: ш и р о к и й , обшир н ы й , разнообразный. Эвтрофикация (евтрофикация) — обогащение водных масс питательными веществами — с о е д и н е н и я м и азота и ф о с ф о р а , вследствие которого происходит и н т е н с и в н о е развитие н и з ш и х и высших водных расте н и й (см. «Цветение» воды) Экзотические виды (экзоты) — н е с в о й с т в е н н ы е д а н н о м у р а й о н у виды рас т е н и й и ж и в о т н ы х , сознательно и л и случайно з а н е с е н н ы е из других мест. Экологическая пиктограмма (экопиктограмма) — изображение событий в э к о л о г и и вида, популяции или сообщества с п о м о щ ь ю условных знаков. Экология — наука о взаимоотношениях между ж и в ы м и организмами, их сообществами и средой их обитания. Экосистема (экологическая система) — единство организмов и их нежи вого окружения, ф у н к ц и о н и р у ю щ е е к а к экологическая единица. Единство живого и неживого составляющих к о м п о н е н т о в биотпа. Эндемический вид ( э н д е м и ч н ы й вид, эндемик) — вид, обитающий, как правило, только в д а н н о м регионе. 194
і
Список
научных
и
русских
н а з в а н и й о р г а н и з м о в
Acarîia clausi (акарция Клауса) 67, 99 Acipenserguldenstadti colchicus (русский осетр) 73 Acipenser nudiventrís ( ш и п ) 122, 122 Acipenserstellatus (севрюга) 73 Acipenser sturio (атлантический осетр) 122, 122 Alosa kessleripontica (черноморская сельдь) 122, / 4 0 , 7 2 , 9 1 , 122, 140 Amphioxus lanceolatum (ланцетник) 87, 87 Amphithoe vaillanti (амфитое Вайана) 109 Anasplatyrhynchos (кряква) 75, 117,15, 115, 117 Anas strepera (серая утка) 119, 119 Anguilla anguilla (европейский речной угорь) 123, 50, 123 Anguilla rostrata ( а м е р и к а н с к и й речной уторь) 123, 123 Anomalocerapatersoni (аномалоцера Патерсона) 67, 88, 137, 67 Aphia minuta (афия, или хрустальный бычок) 88, 88 Aporrhais pespelecani ( п е л и к а н ь я нога) 66, 66 Astacus leptodactylus (речной рак) 140, 140 Asterionella sp. (астерионелла) 58 Atherina mochon pontica (атерина) 109, 72, 90, 109 Aurelia aurita (аурелия, или ушастая медуза) 63, 134.63,94, 134 Aythya fuligula (хохлатая чернеть) 75, 75 Baianus eburneus (морской желудь слоновокостный) 82, 83, 109, 83
Baianus improvisus ( м о р с к о й желудь н е о б ы ч н ы й ) 66, 83, 66, 83 Beggiatoa (беггиатоа) 80 Belone belone euxini (сарган) 90, 145, 67, 72, 90, 91, 93, 119, 137 Bentophiloides braunen (бентофилоидес Браунера) 87 Berne ovata (гребневик берое, или морской огурец) 63,153, 63, 64,153,154 Bittium reticulatum (биттиум сетчатый) 109 Blennius (морская собачка) 88, 60, 88 Botryllus schlössen (ботриллюс) 71, 71 Bryopsis plumosa ( б р и о п с и с п е р и с т ы й ) 145, 59 Calanus euxinus (калянус черноморский) 66,125, 126,145, 66 Calanus helgolandicus (калянус гельголандский) 56, 56 Calidris alba (песчанка) 116 Calidris canutus (исландский песочник) 117, 140, 116, 117, 140 Callianassapestai (рак-крот калианасса) 69, 137, 68, 137 Callinectes sapidus (голубой краб) 70, 155,70, 155 Callionymus belenus (малая морская мышь) 90, 90 Callionymus risso (морская м ы ш ь Риссо) 137, 137 Callithamnion (каллитамнион) 60, 60 Campanularia (кампанулярия) 63, 63 Carcinus aestuarii (травяной краб) 69, 86, 109, 137, 69, 70, 86, 109, 137 Carcinus mediterranem (травяной краб) 69, 67, 69, 70 Cardium (сердцевидка) 117, 118, 65 Centropages kröyeri (центропагес Крёйера) 125, 137 Ceramium (церамиум) 60, 108, 59, 60 Ceramium rubrum (церамиум красный) 145 Cerastoderma lamarki (сердцевидка) 66, 66 Ceratium sp. (церациум) 58 Cerataulinapelágica (цератаулина пелагическая) 57, 58 Cerithium (церитиум) 69 Chaetoceros socialis (хетоцерос ) 57, 58 Chaetomorpha (хетоморфа) 57, 57 Chameleagallina (венерка) 66, ПО, 65, 66, ПО Charadrius alexandrinus ( м о р с к о й зуек) 75, 115, 75, 77, 115 Charadrius hiaticula (галстучник) 115, 115, 116 Chelura terebrans (хелюра сверлящая) 68, 68 Chironomus plumosus (звонец) 70 Chironomus salinarius (комар звонец, мотыль) 70 Chromis chromis (ласточка) 87, 87 Chthamalus stellatus (хтамалюс звездчатый) 83, 109, 83 Ciona intestinalis ( ц и о н а ) 71, 71 196
Cladophora (кладофора) 109, 84 Cladostephus (кладостефус) 1 0 8 Clibanarius erythropus ( р а к - о т ш е л ь н и к к л и б а н а р и й ) 69, 69 Clunio marinus (клунио морской) 71 Clunio ponticus (клунио ч е р н о м о р с к и й )
71
Clupeonella cultriventris cultriventris (тюлька) 74, 7 4 , 1 1 8 , 1 1 9 Codium (кодиум) 83 Corophium (корофиум) 117, 140 Crangon crangon (крангон, песчаная креветка) 68, 68 Crenilabrus quinquemaculatus (перепелка) 107, 1 0 7 Cumella limicola (кумелла) 128 Cunearca cornea (кунеарка, с к а ф а р к а ) 66, 66 Cygnus cygnus (лебедь-кликун) 75, 75 Cygnus olor (лебедь-шипун) 75, 75 Cystoseira (цистозейра, или цистозира) 59, 82, 90, 5 9 , 6 0 , 6 7 , 8 2 , 9 0 , 1 0 7 Cystoseira barbata (цистозира бородатая) 107, 135, 145, 1 0 8 , 1 0 9 , 1 3 5 Cystoseira crinita (цистозира косматая) 107 Dasyatis pastinaca (хвостокол) 87 Delphinus delphisponticus (дельфин-белобочка) 74, 89, 7 4 , 89 Dexamine spinosa (дексамине колючая) / 2 с ? Diogenes pugilator ( р а к - о т ш е л ь н и к диоген) 6c?, 137, 6 8 , 1 3 7 Diplodus annularis (морской карась, ласкирь) 119, 1 1 9 Donacilla cornea (донацилла роговая) 66, 111, 6 5 , 6 6 , 1 1 1 Donax trunculus (донакс) 65 Dreissensia polymorpha (дрейсенсия многообразная) 140, 1 4 0 Ectocarpus (эктокарпус) 60, 81, 60 Egretta alba (большая белая цапля) 75, 75 Egretta garzetta (малая белая цапля) 75, 116, 7 5 , 7 6 , 1 0 4 , 1 1 6 Emiliana huxleyi (эмилиана Гексли) 57 Engraulis encrasicholus maeoticus (хамса азовская) 124, 1 2 4 Engraulis encrasicholus ponticus (хамса ч е р н о м о р с к а я ) 74, 87, 124, 145, 72, 7 4 , 8 7 , 8 9 , 9 1 , 9 3 , 9 9 , 118, 119, 124, 154
Enteromorpha ( э н т е р о м о р ф а ) 57, 109, 145, 5 7 , 59 Ericthonius difformis (эрихтониус) 109 Eriocheir sinensis ( к и т а й с к и й мохнаторукий краб) 70, 155,70, 1 5 5 Eriphia verrucosa ( к а м е н н ы й краб) 69, 6 9 , 7 0 Erithromonas (эритромонас) 62, 62 Esherichia coli (эшерихия) 139, 140, 1 3 9 , 1 4 0 Esox lucius (щука) 141, 1 4 1 197
Flexopecten ponticus (гребешок) 65
Fúlica atra (лысуха) 75, 75, 119 Gaidropsarus mediterraneus (морской налим) 88, 88, 91 Gambusia afflnis holbrooki (гамбузия) 151, 151 Gastrosaccus sanctus (гастросаккус) 128 Gavia árctica (чернозобая гагара) 75, 75 Gibbula (гибула) 66, 69, 66 Gobius niger (черный бычок) 86, 86 Gobius ophiocephalus (бычок-травяник) 86, 109, 86, 109 Goniaulaxpolyedra (гониаулакс м н о г о г р а н н ы й ) 57 Gymnammodytes cicerellus (песчанка) 87, 87, 118 Haematopus ostralegus (кулик-сорока) 75, 116, 75, 77, 116, 117, 118 Haliaeetus albicilla (орлан-белохвост) 75, 75, 77 Heterocapsa triquetra (гетерокапса) 57 Himantopus himantopus (ходулочник) 75, 75, 77, 118 Hippocampus ramulosus (морской к о н е к ) 137, 89, 109, 118, 137 Homarus gammarus (омар) 70, 70 Huso huso ponticus (белуга) 122, 122 Hydrobia (гидробия) 66, 118, 140, 66 Hydrobia ulvae (гидробия ульвовая) 115, 117 Hydroprogne (чеграва) 114 Hypophthalmichthys molitrix (толстолобик)
56,
56
Idotea algirica (идотея алжирская, м о р с к о й таракан) 92, 92 Idotea báltica basten (идотея балтийская, м о р с к о й таракан) 68, 68 Idotea ostroumovi (идотея Остроумова, м о р с к о й таракан) 68, 89, 92, 68, 89 91,92 Klebsiella (клебсиелла) 140 Labidocera brunescens (лабидоцера) 137 Larus (чайка) 114, 112 Larus argentatus (серебристая чайка) 75, 75, 76 Larus melanocephalus (черноголовая чайка) 75, 75 Larus ridibundus (озерная чайка) 95, 75, 76 Lentidium mediterraneum (лентидиум средиземноморский) ПО, 65, ПО Leptocylindrus minimus (лептоцилидрус мельчайший) 57 Limnoria tuberculata (лимногия бугорчатая) 68, 68 Limosa lapponica (малый веретенник) 115, 115, 116 198
Litophaga (камнеточец) 83, 83 Littorina neritoides (прибрежная улитка) 83 Liza aurata (сингиль) 86, 102, 86, 102 Liza haematocheila (пиленгас) 56, 103, 56, 72, 103 Liza saliens (остронос) 102, 116, 102, 116 Macoma (макома) 117 Macropipus arquatus (краб-плавунец красный) 69, 61, 67, 69, 70, 87 Macropipus holsatus (краб-плавунец песчаный) 69, 61, 69 Melinnapalmata (мелинна дланевидная) 110, ПО Merlangius merlangus euxinus (мерланка) 56, 74, 110, 145, 56, 73, 74, ПО, 145 Mesodinium rubrum (мезодиниум красный) 62, 62, 63 Mesogobius batrachocephalus (бычок-кнут, или мартовик) 119, 73, 119 Mnemiopsis leidyi (гребневик м н е м и о п с и с ) 63, 153, 63, 64, 153, 154 Modiolusphaseolinus (модиола фасолевидная) 66, 110, 66, ПО Monachus monachus (тюлень-монах) 148 Mugil cephalus (лобан) 101, 103, 116, 72, 89, 101, 102, 103, 116 Mugilsoiuy (пиленгас) 56, 150, 56, 72, 150 Mullus barbatusponticus (султанка, барабуля) 88, 73, 88, 89, 91, 137 Mya arenaria (мия, или песчаная ракушка) 66, 110, 65, 66, 110 Mytilaster lineatus (митилястер полосатый) 109 Mytilus galloprovincialis (мидия средиземноморская) 64, 82, ПО, 145, 60, 64, 65,82,86,110,136 Natrix tesselata (водяной уж) 74, 74 Neogobius kessleri (бычок Кесслера, бычок-головач) 141, 141 Neogobius melanostomus (бычок-кругляк) 140, 140 Neogobius rattan (бычок-ротан) 119 Nereis (нереис) 140 Nereis longissima (нереис д л и н н е й ш и й ) 111 Nereis zonata (нереис поясной) 111, 128 Nitzschia ( н и т ц ш и я ) 80 Nitzschia closterium ( н и т ц ш и я клостериум) 80, 145, 58 Noctiluca scintillans (ночесветка искрящаяся) 62, 134, 62, 134 Numenius arquata (большой к р о н ш н е п ) 175, 115, 116 Obelia (обелия) 63, 63 Oikopleura dioica (ойкоплевра) 71, 71 Oithona similis (ойтона подобная) 125 Ophelia bicornis(офелия двурогая) 111, Ophidion rochei (ошибень) 87, 87 199
111
Orchestia (орхестия) 68 Oscillatoria (осциллатория) 80 Ostrea edulis (устрица съедобная) 82, 65, 82 Pachygrapsus marmoratus ( м р а м о р н ы й краб) 69, 145, 69 Padina pavonia (падина павлинья) 60, 60 Palaemon adspersus (палемон крапчатый, креветка к а м е н н а я ) 41, 68, 109, 145, 6 1 , 68 Palaemon elegans (палемон и з я щ н ы й , креветка травяная) 68, 109, 145, 61, 68 Pandion haliaetus (скопа) 75, 75 , 77, 119 Paracalanus parvus (паракалянус малый) 67 Patella tarentina (морское блюдечко) 66, 82, 66, 82 Pelecanus crispus (кудрявый п е л и к а н ) 75, 75, 76 Pelecanus occidentalis (западный п е л и к а н ) 75, 114, 142,15, 114, 142 Pelecanus onocrotalus (розовый пеликан) 114, 141, 76, 114, 141 Periculoides longimanus (перикулоидес д л и н н о р у к и й ) 68 Phalacrocorax aristotelis (хохлатый баклан) 75,75, 119 Phalacrocorax carbo (большой баклан) 75, 114, 75, 76, 112, 114, 115, 119 Phocoenaphocoena relicta (дельфин азовка, морская свинья) 74, 89, 74, 89 Pholas (морской ф и н и к ) 83, 83 Phyllophora ( ф и л л о ф о р а ) 60, 81, 59, 60, 105, 107, 135 Phyllophora brodiaei ( ф и л л о ф о р а Броди) 60, 105, 60, 105, 107 Phyllophora membranifolia ( ф и л л о ф о р а пленчатолистная) 60, 105, 60, 105 Phyllophora nervosa ( ф и л л о ф о р а ребристая) 60, 105, 145, 60, 105, 106 Phyllophora pseudoceranoides ( ф и л л о ф о р а л о ж н о ц е р а н о и д н а я ) 105, 105 Physalia (физалия, или португальский морской кораблик) 53, 53 Pilumnus hirtellus (волосатый краб, мохноногий краб) 137, 137 Pisidia longimana ( п и с и д и я длиннорукая) 67 Platichthysflesus luscus (глосса) 56, 74, 86, 56, 73, 74, 86, 87, 152 Platynereis dumerilii (платинереис Д ю м е р и л я ) 111, 128 Pleurobrachia rhodopis (плевробрахия) 126, 126 Podiceps cristatus (большая поганка) 75, 75, 115, 119 Podicepsgrisegena (серощекая поганка) 75,15, 112, 115 Polysiphonia ( п о л и с и ф о н и я ) 108 Pomatoceros triqueter (поматоцерос трехгранный) 87, 86 Pomatomussaltatrix (луфарь) 72, 9 1 , 93, 104, 154 Pomatoschistus sp. (поматосхистус) 41 Pontella mediterránea (понтелла с р е д и з е м н о м о р с к а я ) 88, 137, 67, 88 Pontogammarus maeoticus (понтогаммарус азовский) 68, 117, 68 Porphyra (порфира) 60, 108, 59, 60, 108 Potamogetón (рдест) 62 200
Potamon potamios ( п р е с н о в о д н ы й краб) 70, 70 Prorocentrum cordatum (пророцентрум сердцевидный) 57, 134, 5 8 , 1 3 4 Prorocentrum micans (пророцентрум блестящий) 145 Psetta maeotica (калкан) 74, 86, 145, 7 3 , 7 4 , 8 6 , 9 1 , 1 5 2 Pseudocalanus elongatus (псевдокалянус у д л и н е н н ы й ) 66, 125, 126, 66 Pseudomonas aeruginosa (псевдомонас р ж а в ы й ) 140 Pseudo-nitzschia delicatissima ( п с е в д о н и ц ш и я д е л и к а т н е й ш а я ) 57 Pseudosolenia calcaravis (псевдосоления-птичья ш п о р а ) 5 7 , 5 c ? Puffinuspuffinus (малый буревестник) 7 5 , 114, 7 5 , 7 6 , 1 1 4 , 1 1 8 Raja clavata (морская лисица,) 73 Rapana thomasiana (рапана) 66, 69, 152, 6 5 , 6 6 , 1 5 2 Recurvirostra avosetta (шилоклювка) 75, 7 5 , 7 7 Rhithropanopeus harrisi tridentata (голландский краб) 69, 152, 6 9 , 1 5 2 Rhizostomapulmo (корнерот) 63, 63 Rissoa euxinica (риссоа ч е р н о м о р с к а я ) 66, 109, 66 Ruppia (руппия) 62 Sagitta setosa (сагитта щ е т и н и с т а я , стрелка) 125, 126, 145, 9 4 , 1 2 5 , 1 2 6 Salmo trutta labrax (черноморский лосось, кумжа) 56, 122, 5 6 , 9 1 , 1 2 2 Salmonella typhi murium (сальмонелла) 140 Sardasarda (пеламида) 99, 124, 9 1 , 9 9 , 1 2 4 , 1 5 4 Sceletonema costatum (скелетонема ребристая) 58 Scomberscombrus (скумбрия, макрель) 99, 101, 124, 137, 7 2 , 9 1 , 9 3 , 9 9 , 1 0 0 , 101, 124,137,154
Scorpaena porcus (морской ерш) c?7, 7 3 , 8 7 Scripsiella trochoidea (скрипсиелла) 5 7 Silurus glanis ( C O M ) 141, 1 4 1 Sinanodonta woodiana (беззубка Вуда) 66, 66 Solea nasuta (морской язык)
Talorchestia (талорхестия)
68
Teredo паvalis (корабельный червь) 132, 132 Thunnus thynnus (тунец о б ы к н о в е н н ы й ) 124, 72, 124 Trachinus draco (морской дракон) 141, 141 Trachurus mediterraneusponticus (ставрида черноморская)
74,
124,
145, 72,
74, 9 3 , 1 1 8 , 1 1 9 , 140 Tringa totanus (травник) 775, 115, 116 Tritia reticulata (трития сетчатая, насса) 66, 69, 65, 66 Tursiops truncatusponticus (афалина черноморская) 74, 74,
102
Ulva rigida (ульва жесткая) 57, 83, 145, 59 Unio pictorum (перловица живописцев) 140, 140 Upogebiapusilla (рак-крот упогебия) 69, 137, 69, 137 Velella (парусник, велелла) 53, 53 Xiphias gladius (меч-рыба) 124, 124 Zannichellia (занихелия) 62 Zostera marina ( в з м о р н и к большой, зостера большая) 62, 81, 109, 145, 59, 62, 6 7 , 8 1 , 9 0 , 109 Zostera noltii ( в з м о р н и к малый, зостера малая) 62, 81, 109, 62, 81, 109 * Курсивом указаны номера страниц, на которых приведены научные названия родов и видов.
Перечень рисунков
Рис. 1. Геологическое прошлое Черного моря (Geological past of the Black Sea) Рис. 2. Водосборный бассейн Черного моря (Black Sea drainage basin) Рис. 3. Карта глубин Черного моря (Black Sea bathymetry) Рис. 4. Остров Змеиный (Zmeyny (Snake) Island) Рис. 5. С о о т н о ш е н и е кислородной и серово дородной зон в пелагиали Черного моря (Oxygen and hydrogen sulphides zones in the Black Sea) Рис. 6. Схема течений в Ч е р н о м море (Currents in the Black Sea) Рис. 7. Устойчивая пена на поверхности воды или на берегу — признак экологического небла гополучия (Stable foam on the sea surface) Рис. 8. Контурные (краевые) биотопы моря (Co ntour or marginal communities in the sea) Рис. 9. Песчаный контур моря у северо-западно го побережья (Sandy contour of the North western coast of the Black Sea) Рис. 10. Каменистый контур моря у Южного бе рега Крыма (Stony contour in southern Cri mea) Рис. 11. Некоторые массовые представители ф и т о п л а н к т о н а Черного моря (Some mass species of the Black Sea phytoplankton) Рис. 12. Некоторые массовые представители ф и тобентоса Черного моря (Some mass species of the Black Sea phythobenthos)
Рис. 13. Ф и л л о ф о р н о е поле Зернова и его экологическая судьба (The Zernov's Phyllophora Field and its ecological fate) Рис. 14. Гребневики Ч е р н о г о м о р я (Ctenophores of the Black Sea) Рис. 15. Н е к о т о р ы е массовые представители моллюсков Черного моря (Some c o m m o n representatives of Black Sea molluscs) Рис. 16. Характерные представители нейстона Черного моря (Typical repre sentatives of the Black Sea neuston) Рис. 17. К а м е н н а я креветка (A shrimp) Рис. 18. Представители крабов Черного м о р я (Representatives of Black Sea crabs) Рис. 19. Пелагические рыбы Черного м о р я (Pelagic fish of the Black Sea) Рис. 20. Д о н н ы е р ы б ы Черного моря (Bottom fish of the Black Sea) Рис. 21. П т и ц ы , д о б ы в а ю щ и е п и щ у в открытых и прибрежных водах Чер ного м о р я (Birds feeding in Black Sea open and coastal waters) Рис. 22. П т и ц ы , добывающие п и щ у в прибрежных водах Черного моря (Birds feeding in coastal Black Sea waters) Рис. 23. Д е л ь ф и н ы Черного моря (Black Sea dolphins and porpoises) Рис. 24. Заросли морской травы зостеры (Sea-grass Zostera) Рис. 25. Обрастание крупных водорослей о д н о к л е т о ч н ы м и водорослями (A macroalga covered by unicellular algae) Рис. 26. П р и м е р т р о ф и ч е с к о й ц е п и в п р и б р е ж н о й зоне моря (Example of trophic chain in coastal zone) Рис. 27. Схема т р о ф и ч е с к о й сети в пелагиали открытого моря (Scheme of а trophic net in the open sea pelagic zone) Рис. 28. Экологическая пиктограмма ж и з н е н н о г о цикла скумбрии (Eco logical pictogram of the mackerel life-history) Рис. 29. Экологическая пиктограмма ж и з н е н н о г о цикла лобана (Ecological pictogram of the striped mullet life-history) Рис. 30. С а м ы е к р у п н ы е р ы б ы семейства кефалевых в Ч е р н о м море: ввер ху — м е с т н ы й вид, л о б а н (Mugil cephalus), внизу — акклиматизиро в а н н ы й д а л ь н е в о с т о ч н ы й вид, пиленгас (Liza haematocheila syn. Mugil soiuy) (The largest Black Sea grey mullets: on top — indigenous species, the stripped mullet, below — acclimatized Far east species, the haarder) Рис. 31. Заросли цистозиры у поверхности воды (Bush of Cystoseira nearly water surface) Рис. 32. Рыбоядные п т и ц ы часто застревают в рыболовных сетях и погиба ют. Этого баклана, попавшего в сеть в дельте Дуная, удалось спасти (фото А. Биркуна мл.) (A cormorant entangled in a fish net) Рис. 33. Зондирование клювами рыхлого грунта в поисках п и щ и (Sounding of a soft bottom by different birds) 204
Рис. 34. С в о и м к р е п к и м клювом кулик-сорока способен легко открывать створки пресноводных и морских моллюсков (из Ю. Зайцев, В. Про к о п е н к о , 1989) (The Oystercatcher is able to open shells of large bivalve mollusks) Рис. 35. З о н ы гипоксии на северо-западном шельфе Черного моря (Zones of hypoxia on the NW Black Sea shelf) Рис. 36. М н о г о л е т н и е уловы р ы б ы в Ч е р н о м море и их зависимость от гребневиков (Fish catches in the Black Sea and their dependence on Ctenophores) Рис. 37. Голубой и к и т а й с к и й крабы могут стать массовыми обитателями Черного моря (Blue crab and Chinese Mitten crab in the future can be mass species in the Black Sea) Рис. 38. Схема основных ярусов (биотопов) песчаного побережья моря (Main habitats of a Sandy beach) Рис. 39. Мелководья Будакского л и м а н а привлекают пролетных птиц (Shallow beaches of the Budaky Liman are important feeding grounds for birds of passage) Рис. 40. Жук скакун-межняк, он же «жук-тигр» (The tiger-beatle) Рис. 41. Рябь на песчаном мелководье (Sandy «waves» in a shallow beach area) Рис. 42. Отвесно уходящие в море скалистые берега и подводные к а м н и у их п о д н о ж и я создают наилучшие условия для развития сообществ литоконтура. На с н и м к е Голубая бухта на Ю ж н о м берегу К р ы м а (фото А. Биркуна мл.). (Typical lithocontour habitat in the Blue Bay, Cri mea) Рис. 43. Галечный пляж у каменистого берега. Под действием волн, галька п о с т о я н н о перемещается, но и в полостях такого пляжа обитают раз л и ч н ы е морские организмы (фото Ю. Зайцева). (A pebble beach) Рис. 44. Обитатели каменистой супралиторали (Inhabitants of a supralitoral zone on rocky coasts) Рис. 45. Самые крупные медузы Черного моря (The largest jellyfishes of the Black Sea)
Л и т е р а т у р а
Айзатуллин Т. А., Лебедев В. Л., Хайлов К. М. Оке ан. Активные поверхности и жизнь. — Л.: Гидрометеоиздат, 1979. — 192 с. Алеев Ю. Г. Э к о м о р ф о л о г и я . — К.: Наукова дум ка, 1 9 8 6 . - 4 2 3 с. Алекин О. А. Х и м и я океана. — Л.: Гидрометеоиз дат, 1966. - 2 4 8 с. Александров Б. Г. Водна екосистема плавнів і трофічні з в ' я з к и птахів. Біорізноманітність Дунайського біосферного заповід ника. Збереження та управління. — К.: На укова думка, 1999. — С. 254—266. Биркун А. мл., Кривохижин С. Звери Черного моря. - Симферополь: Таврия, 1996. — 94 с. Бодяну Н. Микрофитобентос/уОсновы биоло гической продуктивности Черного моря. - К.: Наук, думка., 1979. - С. 109-122. Вернадский В. И. Биосфера. — М.: Мысль, 1968. - 374 с. Вершинин А. О. Ж и з н ь Черного моря. — М.: М а к ц е н т р , 2003. - 174 с. Виноградов К. А. (Ред.) Экологическая биогео графия контактных зон моря. — К.: Науко ва думка, 1968. — 160 с. Воробьева Л. В. Мейобентос украинского шель фа Черного и Азовского морей. — К.: На укова думка, 1999. — 300 с. ГаевскаяА. В., КорнийчукЮ. М. Паразитические организмы к а к составляющая экосистем прибрежных вод Крыма//Современное
состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор)/ Под ред. В. Н. Еремеева, А. В. Гаевской. — Севастополь: Э К О С И - Г и д р о ф и з и к а , 2003. - С. 425-490. Гельмбольдт М. В. Морские клещи (Наїасагісіае: Асагі) северо-западной ча сти Черного моря: видовое разнообразие и экология: Автореф. канд. д и с , — Севастополь, 2003. — 20 с. Герлах С. А. Загрязнение морей. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — 263 с. Грезе В. Н. Зоопланктон. Вертикальное распределение и миграции//Основы биологической продуктивности Черного моря. — К.: Наук, думка, 1 9 7 9 . - С . 147-149. Грезе В. Н. Азовское море. В: Природа Украинской ССР. М о р я и внутрен ние воды. — К.: Наукова думка, 1987. — С. 30—47. Гродзинский Д. М. Надежность растительных систем. — К.: Наук, думка, 1 9 8 3 . - 368 с. Гусляков М. О. Діатомові водорості бентосу Ч о р н о г о моря та суміжних во дойм: Автореф. д и с . . . . д-ра біол. наук. — К., 2002. — 36 с. Дедю И. И. Экологический э н ц и к л о п е д и ч е с к и й словарь. — Кишинев: Главная редакция Молдавской Сов. Э н ц и к л о п е д и и , 1989. — 408 с. Дехник Т. В. Ихтиопланктон Черного моря. — К.: Наук, думка, 1973. — 235 с. Заика В. Е. и др. Митилиды Черного моря. — К.: Наук, думка, 1990. — 206 с. Зайцев Ю. П. Особенности р а з м н о ж е н и я кефалей (М^ііісіае) Черного моря//Зоол. журн., 1961. Х Ь , № 6. - С. 1538-1544. Зайцев Ю. П. Приповерхностный пелагический биоценоз Черного моря// Зоол. журн. - 1960. XXXIX, вып. 10. - С. 818-825. Зайцев Ю. П. П р о б л е м ы морской нейстонологии//Гидробиол. журн. 1967. - № 3,5. - С. 5 8 - 6 9 . Зайцев Ю. П. М о р с к а я нейстонология. — К.: Наук, думка, 1970. — 264 с. Зайцев Ю. П. Ж и з н ь м о р с к о й п о в е р х н о с т и . — К.: Наук, думка, 1974. - 112 с. Зайцев Ю. П. Контурные сообщества морей и океанов. Фауна и гидроби ология шельфовых зон Тихого океана: Материалы XIV Тихоокеан ского научного конгресса (Хабаровск, август 1979). — Владивосток, 1 9 8 2 . - С . 51-54. Зайцев Ю. П. Экологическое с о с т о я н и е ш е л ь ф о в о й з о н ы Черного моря у побережья Украины (обзор)//Гидробиол. журн. — 1992. 4, - № 28 - С . 3-18. Зайцев Ю. Самое синее в мире. — Н ь ю - Й о р к : Издательство О О Н , 1998. - XVII + 142 с. Зайцев Ю. П. Д и к а я п р и р о д а в городе. Одесса: п а р к и м . Т. Г. Ш е в ч е н к о - Л а н ж е р о н . — Одесса: М о л о д е ж н ы й э к о л о г и ч е с к и й ц е н т р им. В. И. В е р н а д с к о г о , 2 0 0 1 . - 130 с. 208
Зайцев Ю. П . , Поликарпов Г. Г. Вопросы радиоэкологии гипонейстона// О к е а н о л о г и я . - 1964. - 4, вып. 3. - С. 423-430. Зайцев Ю. П . , Поликарпов Г. Г. Черное море//Природа Украинской ССР. М о р я и внутренние воды. — К.: Наук. Думка, 1987. — С. 17—29. Зайцев Ю. П . , Поликарпов Г. Г. Экологические процессы в критических зонах Черного моря: синтез результатов двух направлений исследо в а н и й с середины XX до начала XXI в е к о в / / М о р с к о й экологический журнал. - 2002. - № 1. - С. 3 3 - 5 5 . Закутский В. П. «Роение» полихет//Природа. — 1963. № 3. — С. 39. Закутский В. П. Бентогипонейстон Черного и Азовского морей// Эколо гическая биогеография контактных зон моря/Ред. К. А. Виноградов - К.: Наукова думка, 1968. - С.71-90. Зелезинская Л. М. О количественных показателях смертности компонен тов черноморского планктона на мелководье//Зоологический жур нал. - 1966. 45, вып. 8. - С. 1251-1253. К а л у г и н а - Г у т н и к А. А. М а к р о ф и т о б е н т о с / / О с н о в ы б и о л о г и ч е с к о й п р о д у к т и в н о с т и Ч е р н о г о м о р я . — К.: Н а у к о в а д у м к а , 1979. — С. 123-142. Киселева М . И . Д о н н ы е б и о ц е н о з ы и и х б и о м а с с а / / О с н о в ы биологи ч е с к о й п р о д у к т и в н о с т и Ч е р н о г о м о р я . — К.: Наук, д у м к а . , 1979. - С. 2 1 8 - 2 3 8 . Клейненберг С. Е. Материалы к изучению п и т а н и я дельфинов Черного моря//Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы, отд. биол. — 1936. 5. - 4 5 , - С . 338-345. Константинов А. С. Общая гидробиология. — 3-е изд. — М.: Высшая школа, - 1979. - 480 с. - 4-е изд. - 1986. - 472 с. Костин Ю. В. П т и ц ы Крыма. - М.: Наука, 1983. - 240 с. Краснов Е. Море юрского периода//Черноморские румбы. - Одесса: Фе н и к с , 2 0 0 3 . - С . 104-118. Кротов А. В. К п о з н а н и ю биологии черноморской скумбрии (Scomber scombrus L.)/Jp. Укр. научн.-иссл. станции морского рыбного хозяйства и океанографии. - Т. VIII. - Одесса, 1940. - С. 9-74. Кусморская А. П. Зоопланктон Черного моря и его выедание промысловы ми рыбами//Тр. Всес. Н И И мор. рыб. хоз-ва и океанографии, 1954. - 2 8 . - С . 203-216. Леонов А. К. Р е г и о н а л ь н а я о к е а н о г р а ф и я . Ч. 1. Б е р и н г о в о , Охотское, Я п о н с к о е , К а с п и й с к о е и Ч е р н о е м о р я . — Л . : Гидрометеоиздат, 1960. - 765 с. Маккавеева Е. Б. Б и о ц е н о з Cystoseira barbata Ag. (Wor.) прибрежного участка Ч е р н о г о м о р я . — Тр. Севастоп. биол. ст., 1959. Вып. XII. - С . 168-191. 209
Миничева Г. Г. Структурно-функциональные особенности формирования сообществ морских бентосных водорослей//Альгология. - 1993, 3. - № 1 . - С . 3-12. Назаренко Л. Ф . , Амонский Л. А. Влияние синоптических процессов и по годы на миграцию птиц в Причерноморье. — К.: Вища школа, 1986. - 184 с. Нестерова Д. А. Определение с о о т н о ш е н и я живых и мертвых клеток фито планктона опресненных участков м о р я методом люминесцентного анализа: Материалы XIV к о н ф . по изучению внутренних водоемов П р и б а л т и к и . - Рига, 3, 2, 1968. - С. 7 9 - 8 3 . Нестерова Д. А. «Цветение» воды северо-западной части Черного моря (Обзор)//Альгология. - 2001,11, № 4. - С. 502-513. Определитель фауны Черного и Азовского морей. 2. — К.: Наукова думка, 1 9 6 9 . - 5 3 6 с. П а р и н Н. В. Liza haematocheila — п р а в и л ь н о е видовое н а з в а н и е кефалип и л е н г а с а (Mugilidae)//Bonpocbi ихтиологии. — 2003, 43, № 3. - С. 418-419. П а т и н С. А. Х и м и ч е с к о е з а г р я з н е н и е и его в л и я н и е на гидробионтов// О к е а н о л о г и я . Б и о л о г и я о к е а н а , 2. — М.: Наука, 1977. — С. 322— 331. Петипа Т. С. Наблюдения над поведением зоопланктона во время солнеч ного затмения. Доклады АН СССР, 1955, 104, № 2, С. 323. Поликарпов Г. Г. Радиоэкология морских организмов. Н а к о п л е н и е и био логическое действие радиоактивных веществ/Под ред. В. П. Шведо ва. — М.: Атомиздат, 1964. - 295 с. Поликарпов Г. Г. Радиоэкология гидробионтов//Природа. — 1970. - № 10. - С. 4 7 - 5 6 . Поликарпов Г. Г. (Ред.) Молисмология Черного моря. — К.: Наук, думка, 1992. - 304 с. Поликарпов Г. Г., Егоров В. Н., Иванов В. Н., Токарева А. В., Филиппов И. А. Н е ф т я н ы е поля к а к экологическая н и ш а / / П р и р о д а . — 1971. — № 11. - С. 7 5 - 7 8 . Поликарпов Г. Г., Рисик Н. С. (Ред.) Радиохемоэкология Черного моря. - К.: Наук, думка, 1977. — 232 с. Поликарпов Г. Г., Тимощук В. И . , Кулебакина Л. Г. К о н ц е н т р а ц и я 90Sr в во д н о й среде нижнего Д н е п р а в направлении Черного моря: Докл. АН УССР. Сер. Б. - 1988. - № 3. - С. 7 7 - 7 9 . Поликарпов Г. Г., Цицугина В. Г, С р а в н е н и е цитогенетической и экосис т е м н о й э ф ф е к т и в н о с т и действия р а д и о а к т и в н ы х и химических мутагенов в гидробиосфере: Доповіді H A H України. — 1999. — № 6. - С. 199-202. 210
Расе Т. С. Современные представления о составе ихтиофауны Черного моря и его изменениях//Вопросы ихтиологии. — 1987. — № 7, вып. 2. — С. 179-187. Романенко В. Д. Основи гідроекології. — К.: Обереги, 2001. — 728 с. Роухияйнен М. И . , Сеничева Л. Г. Л ю м и н е с ц е н т н ы й анализ фитопланкто на Черного моря//Гидробиологический журнал. — 1985, 20, №1 — С. 12-16. Савчук М. Я. О миграциях и р а з м е щ е н и и молоди кефали у берегов северо западной части Черного моря//Зоологич. журн. — 1967. — Х Ь У І , вып. 5. - С. 737-740. Скопинцев Б. А. Н о в ы е работы по химии моря: Тр. Морского гидрофизич. ин-та. - 1962. - № 2 5 . - С. 82-109. Скопинцев Б. А. Ф о р м и р о в а н и е современного химического состава вод Черного моря. — Л.: Гидрометеоиздат, 1975. — 336 с. Сорокин Ю. И. Черное море: природа и ресурсы. — М.: Наука, 1982.— 217 с. Телитченко М. М., Остроумов С. А. Введение в проблемы биохимической экологии. - М.: Наука, 1990. - 288 с. Фесенко Г. В., Бокотей А. А. Птахи фауни України (польовий визначник). — К.: Українське товариство охорони птахів, 2002. — 411 с. Х а и т С. 3., Шпильберг Г. И. Санитарно-бактериологическое исследование п р и б р е ж н о й морской воды и песка морских пляжей Одессы/УГигиена и санитария. - 1950. - № 7, С. - 3 9 - 4 1 . Хайлов К. М. Органические выделения морских макрофитов, к а к фактор внутренней среды береговых сообществ: Тр. Севастоп. биол. ст. 1963. - В ы п . 1 6 . - С . 496-505. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: На ука, 1974.- 235 с. Цыбань А. В. Бактерионейстон и бактериопланктон ш е л ь ф о в о й области Черного моря. — К.: Наук, думка, 1970. — 274 с. Цыцугина В. Г., Поликарпов Г. Г. Цитогенетические и поггуляционные эф ф е к т ы у олигохет из Чернобыльской з о н ы / / Р а д и а ц и о н н а я биология. Радиоэкология. - 2000. - 40, № 2. - С. 226-230. Ч е ч у н Т. Я. П и т а н и е пиленгаса Мщії Бошу (Ми§ігіа!ае) в Азово-Черном о р с к о м бассейне//Вопросы ихтиологии. — 2003, 43. — № 4. — С. 521-527. Чиликина Н . С . Изучение биологического действия морской п е н ы / / Б и о логические проблемы о к е а н о г р а ф и и южных морей. — К.: Наукова думка, 1 9 6 9 . - С . 128-129. Чохури Н. И. К вопросу о суточных вертикальных миграциях в Батумской бухте: Тр. научн. рыб.-хоз. биол. станции Грузии. — 1939. — Вып. 2. - С . 153-172. 211
Bäcescu M. C. Fauna Republicii Socialiste Romania. Bucuresti: Editura Acad. RSR. Crustacea, vol. IV, Fase. 9, 1967. - 353 pp. Bellan G. La pollution par les tension-activs. In: La pollution des eaux marines. Paris: Gauthiers-Villars, 1976. - P. 3 1 - 5 0 Bellan G. et Pérès J.-M. La Pollution des mers. Paris: Presses Universitaires de France, 1974. - 127 p. Bilyavsky G., Tarasova O., Denga Yu. et al., Black Sea Environmental Priorities Study. Ukraine. New York: United Nations Publications, 1998. - 105 pp. Birkun A. Jr. Interaction between cetaceans and fisheries in the Black Sea. In: Notarbartolo di Sciara (Ed.) Certaceans of the Mediterranean and Black Seas: state of knowledge and conservation strategies. A Report to the ACCOBAMS Secretariat, 2002, Monaco, Section 10, l i p . Black Sea Transboundary Diagnostic Analysis. New York: United Nations Development Programme, 1997. — 142 pp. Boaden P.J.S., Seed R. An Introduction to Coastal Ecology. Glasgow and London: Blackie, 1985. - 2 1 8 pp. Egorov V. N. et al., 90Sr and 137Cs in the Black Sea after Chernobyl N P P accident: inventories, balance and tracer applications. J. Environ Radioactivity.1 9 9 9 . - 4 3 . - P . 137-155. Furness R. W. Competition between fisheries and seabirds communities. Adv. Mar. Biol., 1982, 20. - P. 2 2 5 - 3 0 7 . Gollash S., Minchin D., Rosental H., Voigt M. (eds). Case histories on introduced species: their general biology, distribution, range expansion and impact. Publ. by Dept. Of Fishery Biology, Institut for Marine Science, University of Kiel, Germany, 1999. - 73 pp. Gomoiu M.-T. Problèmes concernant l'eutrophisation marine. Cercetari marine, I R C M Constanta, 1985, 18. - P. 5 9 - 9 5 . Gomoiu M.-T. & Skolka M. Increasing of biodiversity by immigration of new species for the Romanian Fauna. An. Univ. "Ovidius", Constanta, Séria Biologie-Ecologie, 1998, 2. - P.- 181-202. Gray J. S. Marine biodiversity: patterns, threats and conservation needs. Biodiversity and Conservation, 1997, 6. — P. 153—175. Green J. The Biology of Estuarine Animals. London: Sidgwick and Jackson, 1 9 6 8 . - 4 0 1 pp. Groves D. G. and Hunt L. M. Ocean World Encyclopedia. New York: Mc GrawHill Book Comp., 1980. - 443 pp. Komakhidze A., Mazmanidi N. (Comp.). Black Sea Biological Diversity. Georgia. New York: United Nations Publications, 1998. - 167 pp. Konsoulova Ts. Marine macrozoobenthic communities structure and ecological status in relation to some environmental factors. Compt. Rendus Acad. Sei. Bulg., 1993,46, 5, P. 115-118. 212
Krey J. Detritus in the ocean and adjacent seas.- Washington D.C.: Estuaries, 1967. - P. 389-394. Mee L. D. The Black Sea in Crisis: A Need for Concerted International Action. Ambio, 1992, 21, № 4. - P. 278-286. Milne H. and Dunnet G.M. Standing c r o p , productivity and trophic rela tions of the fauna of t h e Ythan Estuary. I n : T h e Estuarine E n v i r o n m e n t . Barnes R.S.K. and G r e e n J. (eds). Applied Science, L o n d o n , 1972. - P. 86-106. Nastenko E. V., Polischuk L. N. The comb jelly Beroe (Ctenophora: Beroidea) in the Black Sea. Dopovidy Natoinal. Academy of Sciences of Ukraine, 1999, 1 1 . - P . 159-161. Neumann G. Die absolute Topographie des Physicalischen Meeresniveaus und die Oberflachenstromungen des Schwarzen Meeres. Ann. Hydr. Marit. Meteorol., 1942, 70, 9. Norse E. A. (Ed.) Global Marine Biological Diversity. A Strategy for Building Conservation into Decision Making. Washington D.C.: Island Press, 1993. - 383 pp. Petranu A. (Comp.). Black Sea Biological Diversity. Romania. New York: United Nations Publications, 1997. - 314 pp. Polikarpov G. G. Ability of some Black Sea organisms to accumulate fission prod ucts. Science, 1961, 137, № 3459. P. 1127-1128. Polikarpov G. G. Radioecology of aquatic organisms (Ed. V. Schultz & Klement A.R. Jr.) North-Holland Publ. C o m p . — Amsterdam, Reinhold Book Divi sion - New York, 1966. - 314 pp. Polikarpov G. G., Kulebakina L. G., Timoschuk V. I. et al. 90Sr and Cs-134 in sur face water of the Dniper River, the Black Sea and Aegean Sea in 1987 and 1988. J. Environ. Radioactivity. - 1991. - No 13. - P. 2 5 - 3 8 . Radu D. Pasarile din Delta Dunarii. Bucuresti: Edit. Acad. Rep. Soc. Romania, 1979. - 190 pp. Radu G., Nicolaev S., Anton E., Maximov V., Radu E. Preliminary data about the impact of fishing gears on the dolphins from the Black Sea Romanian Wa ters. In: Ozturk and Karakulak (Eds.). Workshop on Demersal Resources in the Black Sea and Azov Sea. Publ. by Turkish Marine Research Founda tion, Istanbul, 2003, 14, P. 115-129. Ramsey W. L. Dissolved oxygen in shallow water and its relation to possible bub ble formation. Limnol. and Oceanogr., 1962, 7. - P. 453—461. Sieburth J.McN. Microbial Seascapes. A Pictorial Essay on Marine Microorgan isms and Their Environments. Baltimore, London, Tokyo: University Park Press, 1975. - 248 pp. Strategic Action Plan for the Rehabilitation and Protection of the Black Sea, Is tanbul, Turkey, 31 October 1996. - 29 pp. 213
Tonay A. M. and Öztürk B. Cetacean bycatch — turbot fisheries interaction in the Western Black Sea. In: Öztürk and Karakulak (Eds.). Workshop on Demersal Resources in the Black Sea and Azov Sea. Publ. by Turkish Marine Research Foundation, Istanbul, 2003, 14, P. 1 1 5 - 1 2 9 . Tsyban A. V. Marine Bacterioneuston. Journ. of the Oceanogr. Soc. of Japan, 27, 1971, № 2 . - P . 5 6 - 6 5 . Tücker D. W. A new solution to the Atlantic eel problem. Nature, London, 1959, 183, № 4 6 6 0 . - P . 4 9 5 - 5 0 1 . Zaitsev Yu. P. Contourobionts in Ocean Monitoring. Environmental Monitoring and Assessment. D. Reidel Publishing Company, 1986, 7 . - P. 3 1 - 3 8 . Zaitsev Yu. P. and Alexandrov B.G. (comp.) Black Sea Biological Diversity. Ukr aine. N e w York: United Nations Publications, 1998. — 351 pp. Zaitsev Yu. and Mamaev V., Marine Biological Diversity in the Black Sea. A Stu dy of Change and Decline. New York: United Nations Publications, 1997. - XV+208 pp. Zaitsev Yu. and Ozturk B. (Eds) Exotic Species in the Aegean, Marmara, Black, Azov and Caspian Seas. Istanbul: Turkish Marine Research Foundation, 2 0 0 1 . - 2 6 7 pp.
Приложение
Хронология некоторых этапов в изучении экологии Черного моря* 1725 — В своей книге «Физическая история моря» итальянский исследователь, граф Луиджи Ф е р д и н а н д о Марсильи (Luigi Ferdinando Маrsigli) описывает открытые и и з м е р е н н ы е им два течения противоположных направлений в проливе Б о с ф о р . 1885 — В работе «Об обмене вод Черного и Средизем ного морей» адмирал С. О. Макаров излагает наиболее полное на то время представление об изученных им двух течениях в Босфоре. Наблюдения и и з м е р е н и я М а к а р о в прово дил в 1881-1882 гг. с борта парохода «Тамань». З н а н и е системы течений в проливе важно для п о н и м а н и я естественного механизма обмена водными массами и н а с е л я ю щ и м и их организ мами между Ч е р н ы м и С р е д и з е м н ы м морями. 1890 — Э к с п е д и ц и я на к а н о н е р с к о й лодке «Черно морец» ( н а ч а л ь н и к И. Б. Ш п и н д л е р , геолог Н. И. Андрусов) впервые обнаружила серо водород в глубинных водах Ч е р н о г о моря на 170-200 м. 1891 - Э к с п е д и ц и и на к а н о н е р с к и х лодках «До нец» и «Запорожец» с участием А. А. Лебед и н ц е в а , А. А. О с т р о у м о в а , В. В. М а р к о в н и кова, Н. Д. З е л и н с к о г о и других подтвердила д а н н ы е э к с п е д и ц и и 1890 г. на «Черноморце», о б н а р у ж и в с е р о в о д о р о д на всех глубоковод н ы х с т а н ц и я х от 125 до 200 м. 1909 — Работая на тральщике «Федя», С. А. Зернов об наружил в северо-западной части Черного моря
на глубинах от 34 до 60 м большие скопления красной водоросли филлофо ры. Впоследствии этот район назвали «Филлофорным полем Зернова». 1913 — В своей книге «К вопросу об изучении жизни Черного моря» С. А. Зернов дает первое описание биоценозов донных организмов в Черном море. 1926 — В. И. Вернадский сформулировал свои взгляды на биологичекую структуру океана и отметил, что границы его раздела с атмосферой, берегом и дном имеют первостепенное значение. 1926 — А. Загоровский и Д. Рубинштейн опубликовали первое описание биоцено зов Одесского залива. 1926 — В статье «К вопросу о происхождении сероводорода в Черном море», П. Т. Данильченко и Н. И Чигирин впервые высказали результаты своих исследований по теме. 1929 — В главе «Черное море» книги «Крым» И. И. Пузанов дает характеристики основных биоценозов Черного моря и условий их существования. 1934 — Первое обнаружение в Черном море китайского мохнаторукого краба Eriocheir sinensis ( G . D . Vasiliu). В последующем этот экзотический вид не встречался вплоть до 1990-х гг., когда его снова начали отмечать, причем не только в Черном, но и в Азовском морях. 1934—1939 — Исследованиями С. Б. Гринбарта обрастаний затонувших судов до казана способность многих массовых беспозвоночных Черного моря расти и развиваться на искусственных субстратах. 1935 — Первая публикация по ихтиопланктону Черного моря (В. А. Водяницкий). 1937 — Первое обнаружениие в Черном море голландского краба Rhithropanopeus harrisi tridentata, родом из прибрежных вод Северной Атлантики (А. К. Ма каров). Впоследствии этот экзотический вид стал массовым представите лем бентоса в Черном, Азовском и Каспийском морях, дополнительным пищевым объектом для донных рыб. 1941 — Аналитической статьей «К вопросу о биологической продуктивности Чер ного моря» В. А. Водяницкий открыл многолетнюю дискуссию по биологи ческой продуктивности морских водоемов. 1942 — Публикация в открытой печати первой обобщенной карты поверхностных течений в Черном море (G. Neumann, Ann. Hydr. Marit. Meteorol.). 1946 — Первое обнаружение в Черном море экзотического моллюска рапаны Raрапа thomasiana (Е. И. Драпкин). Впоследствии рапана расселилась в Чер ном море, проникла в Мраморное и Средиземное моря, стала причинять ущерб запасам устриц, мидий и других двустворок и оказалась также объ ектом промысла. 1948 — В статье «Фильтрационная работа и питание мидий Черного моря», Г. Н. Миронов дал первую количественную оценку мидии как биофильтратора. 1949 — В своей книге «Жизнь Черного моря» А. В. Кротов сообщает, что один милли он дельфинов, обитающих в Черном море, поедает в течение года до 300 тыс. т рыбы, то есть почти в три раза больше, чем добывалось тогда всеми странами. 1949 — Начало изучению химического (биохимического) состава черноморских организмов и его изменений в зависимости от условий места обитания по ложила 3. А. Виноградова.
216
1954 - В работе «О некоторых изменениях морских организмов, попавших в со леные лиманы» И. И. Пузанов анализирует морфологические изменения (пластические и меристические признаки) массовых видов черноморских беспозвоночных и рыб в ряде лиманов северо-западного Причерноморья. 1955—1957 — Экспериментальным путем определен удельный вес (плавучесть) пелагических икринок разных видов черноморских рыб (Ю. П. Зайцев). В соответствии с этим признаком, икринки проходят развитие в различ ных горизонтах пелагиали. Икринки черноморских кефалей имеют са мый малый удельный вес, соответственно, наибольшую плавучесть. По иски икры кефалей в море при помощи сетей специальной конструкции привели к обнаружению нейстона в Черном море. 1960 — Первая публикация об обнаружении в Черном море морского нейстона (Ю. П. Зайцев). Прежде возможность существования нейстонной формы жизни в море отрицалась. 1963 — Выход в свет монографии Л. А. Зенкевича «Биология морей СССР» с ха рактеристикой планктона, бентоса, рыб, млекопитающих и продуктивно сти Черного моря. 1964 — Сведения по биологии и экологии всех видов рыб Черного моря даны в монографии А. Н. Световидова «Рыбы Черного моря». 1964 — Выход в свет монографии Г. Г. Поликарпова «Радиоэкология морских ор ганизмов». Первое систематизированное изложение понятий и проблем радиоэкологии морских организмов. Данные по радиоэкологии растений и животных Черного моря. 1966 — Первое обнаружение в Черном море экзотического моллюска мии, Муа ar enaria (Л. Е. Бешевли и В. А. Колягин). Впоследствии вид получил широкое распространение в Черном, Азовском и Каспийском морях. 1966 — Развивая идеи В. И. Вернадского, К. А. Виноградов обращает внимание на важность изучения «контактных» зон Черного моря, на его границах с атмосферой, берегом и реками. 1967 — Факт усиления притока в Черное море средиземноморских видов доказы вается И. И. Пузановым в работе «Медитерранизация фауны Черного моря и перспективы ее усиления». 1967 — Выход в свет коллективной монографии «Биология северо-западной части Черного моря» (ред. К. А. Виноградов) с описанием абиотических условий водной среды, планктона, нейстона, бентоса, рыб, морских мле копитающих, донных биоценозов основного шельфа Черного моря. Кни га вышла незадолго до начала крупных изменений в экологии этой части моря, и ее данные широко используют для оценки последовавших собы тий в экосистеме. 1969 — Ключевая роль нейстона в морской экосистеме доказывается в работе Г. Г. Поликарпова и Ю. П. Зайцева «Горизонты и стратегия поиска в мор ской биологии». 1970 — В монографии Ю.П. Зайцева «Морская нейстонология» впервые в лите ратуре обобщаются сведения о морском нейстоне, его значении в жизни моря, о методах его исследования и основных полученных результатах.
217
1970 — Обобщение первых сведений о бактериальном нейстоне Черного моря в монографии А. В. Цыбань «Бактерионейстон и бактериопланктон шельфовой области Черного моря». 1970 — Современное представление о распределении опресненных районов и ги дрофронтов рек в Черном море дано в книге B.C. Большакова «Трансфор мация речных вод в Черном море». 1970-е гг. — Начало широкого применения подводных обитаемых аппаратов (ПОА) для проведения визуальных наблюдений в Черном море. Этот метод позволил значительно уточнить и дополнить сведения о распределении и поведенческих реакциях организмов пелагиали и бентали, их биоценозов. 1971 — Выход в свет монографии К. М. Хайлова «Экологический метаболизм в море», в которой, впервые в литературе, обобщены материалы по межорганизменному обмену выделенных растениями и животными и раство ренных в морской воде веществ. Показано, в частности, что количество растворенных в воде органических веществ резко возрастает на поверх ностях раздела. 1971 — Выход в свет в издательстве Академии наук Румынии книги «Исследо вания экологии бентоса в Черном море. Количественное, качественное и сравнительное изучение д о н н о й фауны» (авторы: М. С. Bäcescu, G. I. Müller, М.-Т. Gomoiu). 1971 — Методами математического моделирования определены ожидаемые из менения гидрологического и гидрохимического режимов Черного моря в связи с зарегулированием стока рек (К. А. Виноградов, Д. М. Толмазин). 1973 — Экспедиция Одесского филиала Института биологии южных морей на Н И С «Миклухо-Маклай» (начальник В. А. Сальский) обнаружила на севе ро-западном шельфе первый на Черном море случай массовой гибели дон ных животных (замор), вызванный дефицитом кислорода в придонном слое 2 воды на глубинах от 10 до 20 м и площади 3500 км . 1974 — Выход в свет монографии В. В. Хлебовича «Критическая соленость био логических процессов» с многочисленными примерами отношения черно морских организмов и их сообществ к солености воды. 1976 — Первое сообщение в научной печати о негативных экологических послед ствиях усиления антропогенного воздействия на Черное море: эвтрофикация, «цветение» воды, придонная гипоксия, заморы и др. (Ю. П. Зайцев). 1978 — Выход в свет коллективной монографии болгарских ученых «Черно море» (А. Вълканов и др.) с изложением вопросов экологии Черного моря. 1979 — Выход в свет международной коллективной монографии «Основы биоло гической продуктивности Черного моря» (ред. В. Н. Грезе). 1979 — Резкое увеличение численности и биомассы планктонных перидиниевых водорослей в северо-западной части Черного моря, до уровня «красных приливов», отмечено Д. А. Нестеровой. 1979 — Выход в свет м о н о г р а ф и и «Океан. Активные п о в е р х н о с т и и жизнь» (Т. А. Айзатуллин, В. Л. Лебедев, К. М. Хайлов). Рассматриваются физиче ские, химические и биологические процессы у поверхностей раздела океана — мест сгущения жизни и активной трансформации вещества и энергии.
218
Развивая и д е и В. И. В е р н а д с к о г о , авторы приходят к выводу, что об наруживаются явные следы н а з р е в а ю щ е й в о к е а н о л о г и и революции.1982 — Выход в свет монографии Ю. И. Сорокина «Черное море: природа, ресур сы». Автор дает основательную харктеристику экосистемы Черного моря (преимущественно, открытых вод), ее структуры и функционирования. 1982 — Замечены первые экземпляры экзотического гребневика мнемиопсиса в Черном море (М. В. Переладов). 1983 — Резкое (в десятки и сотни раз) увеличение численности и биомассы фи топланктона, в основном мелкоклеточных форм, в северо-западной части Черного моря произошло начиная с 1974—1975 гг. (Д.А. Нестерова). 1984 — Визуальные наблюдения и исследования экологического состояния Филлофорного поля Зернова и северо-западного шельфа из подводного обитаемого аппарата «Аргус» и с борта Н И С «Витязь» (Ю. П. Зайцев). 1985 — Развивая концепции В. И. Вернадского о граничных сгущениях жизни в море и К. А. Виноградова о контактных зонах моря, Ю. П. Зайцев (Уи. ХаИ&е\) обращает внимание на особую перспективность исследований в контурных биотопах моря, в метровом и субметровом диапазонах рассто яний. Предложены названия «аэкоронтур», для верхнего слоя пелагиали 0—5 см, «литоконтур» и «псаммоконтур» для, соответственно, песчаного и каменистого краевых биотопов моря (1—3 м от линии уреза воды), «потамоконтур» для гидрофронтов рек (1—5 м). Эти биотопы населены организмами-контуробионтами, преимущественно, ранними стадиями развития и наиболее сильно подвержены влиянию внешних, в том числе антропо генных, факторов. 1985 — Исследования видового разнообразия фитопланктона как индикатора эвтрофикации в прибрежных водах Румынии (Р.-Е. М т п е а ) . 1985 — Аналитический обзор публикаций по антропогенной эвтрофикации морей (М.-Т. Оошош). 1986 — Выход в свет монографии Ю. Г. Алеева «Экоморфология». Впервые в лите ратуре автор сформулировал объект, цели и задачи новой отрасли биологии — экоморфологии, обобщил теорию жизненных форм в водной и наземной средах. Приведены многие примеры морфоэкологических систем организ мов Черного моря. 1989 — Общая биомасса экзотического гребневика мнемиопсиса в Черном море достигла 1 мрд т. Вселенец стал активно воздействовать на кормовую базу и запасы рыб, в первую очередь хамсы (М. Е. Виноградов и др.). 1989 — В монографии «Продуктивность рыб Черного моря» (авторы Г. Е. Шульман, С. Ю. Урденко) рассмотрены эколого-физиологические аспекты про дуктивности 6 массовых видов рыб Черного моря — хамсы, шпрота, став риды, султанки, смариды и мерланки. Обсуждается, в частности, влияние промысла на запасы этих рыб. 1990 — Обзор современного состояния зообентоса болгарского сектора Черного моря (Т. М. Маринов). 1990 — Обзор работ по физической океанографии проливов Босфор и Дарданеллы (ишиага ег а1.).
219
1990 - В м о н о г р а ф и и «Митилиды Ч е р н о г о моря» (ред. В. Е. Заика, авторы В. Е. Заика, Н. А. Валовая, А. С. Повчун, Н. К. Ревков) обсуждаются реак ции четырех массовых видов черноморских моллюсков семейства митилид на антропогенные изменения в водных биотопах. 1991 — На основании данных измерений количества хлорофилла на поверхности пелагиали с научных судов и из космоса, сделан вывод, что Черное море, по этому критерию, занимает первое место в числе морей средиземноморского бассейна (Yu. P. Zaitsev). 1992 — В монографии «Интерстициальная мейофауна песчаных пляжей Черного моря» (авторы: Л. В. Воробьева, Ю. П. Зайцев, И. И. Кулакова) обобщаются сведения о состоянии и изменениях сообщества псаммоконтура моря. 1992 — Выход в свет монографии «Молисмология Черного моря» (ред. Г. Г. Поликар пов), анализирующей и обобщающей данные по загрязнению Черного моря. 1992 — На основании публикаций делается вывод о критическом состоянии эко системы Черного моря и о необходимости международных согласованных действий по изучению и решению проблемы (L. D. Мее). 1992 — Обзор публикапций по вспышкам численности фитопланктона в румын ском секторе Черного моря ( N . Bodeanu). 1992 — Оценка экологического состояния шельфовой зоны Черного моря у по бережья Украины (Ю. П. Зайцев). 1993—1998 — Проведение работ по экологии Черного моря в рамках Черномор ской экологической программы Глобального экологического фонда (Коор динатор: L.D. Мее). 1993 — Оценка состояния фауны бентоса в болгарском секторе Черного моря (Ts. Konsoulova). 1994 — Изучены изменения в составе и запасах промысловых рыб в румынском сек торе Черного моря на протяжении последнего десятилетия (S. Nicolaev et al.). 1995 — Делается вывод, что в результате загрязнения Босфор оказался закрытым коридором для миграций морских рыб и млекопитающих (В. Öztürk). 1995 — В г. Женеве (Швейцария) состоялось заседание группы международных экспертов (GESAMP) по проблеме экзотического гребневика мнемиопсиса в Черном море. 1996 — Делается вывод, что случайно попавшие в Черное море виды моллюсков вы звали существенные изменения в его экосистеме (V. Zolotarev). 1996—1998 — В северо-западной части Черного моря, в зонах влияния Дуная, Днестра и Днепра проводились работы в рамках Проекта Европейского Союза EROS («Взаимодействие рек Европы и океана»). Коорданаторы ра бот: J - M. Martin и С. Lancelot. 1996 — В рамках Черноморской экологической программы выполнен «Трансгра ничный диагностический анализ» (Transboundary Diagnostic Analysis). В до кументе обобщены материалы по состоянию экосистемы Черного моря и доказывается необходимость ее охраны на международном уровне. 1996 — Представители черноморских стран подписали в г. Стамбуле (Турция) Стратегический план действий по восстановлению и охране Черного моря (Strategic Action Plan for the Rehabilitation and Protection of the Black Sea).
220
1996—2000 — В публикациях Г. Г. Миничевой исследована реакция водорослей макрофитов на эвтрофикацию Черного моря. Доказана возможность ис пользования показателей поверхности слоевища водорослей для оценки состояния прибрежных экосистем. 1997—1998 — В издательстве ООН (Нью-Йорк) вышли в свет сводки (Нацио нальные отчеты) по биологическому разнообразию национальных секто ров Черного моря. Составители: A. Konsulov (Болгария), A. Komakhidze and N. Mazmanidi (Грузия), A. Petranu (Румыния), В. Öztürk (Турция), Yu. P. Zaitsev and В. G. Alexandrov (Украина). В документах отмечаются изменения на видовом и биоценотическом уровнях, вызванные антропо генным фактором. 1997 — В издательстве ООН (Нью-Йорк) опубликована книга о состоянии био логического разнообразия Черного моря и его многолетних изменений (Yu. Zaitsev and V. Mamaev). 1998 — Изложение основных экологических проблем Черного моря, вызвавших их причин и путей решения в книге Ю. Зайцева «Самое синее в мире» (издво ООН, Нью-Йорк). 1998 — Оценка последствий загрязнения Черного моря. Обобщенные результаты исследований, изложенные специалистами из 14 стран и международных организаций (Black Sea Pollution Assessment. N e w York: United Nations Pub lications). 1999 - Выход в свет первой Красной книги Черного моря (Black Sea Red Data Book. N e w York: United Nations Office for Project Services). Более 70% видов беспозвоночных животных, внесенных в Красную книгу, оказались обита телями контурных биоценозов моря (ред.: H. Dumont, V. О. Mamaev, науч ный координатор: Yu. P. Zaitsev). 1999 — В монографии «Мейобентос украинского шельфа Черного и Азовско го морей» (автор Л. В. Воробьева) впервые сделан обобщающий анализ мейобентоса Понто-Азова, вскрыты закономерности его антропогенных сукцессии. 1999-2002 — В публикациях Б. Г. Александрова обобщаются материалы, обо сновываются возможности и методы управления экологическим состоя нием прибрежных экосистем Черного моря при помощи искусственных рифов. 2000 — Обобщены данные по фауне глубоководной сероводородной зоны Черного моря даны в публикациях Н. Г. Сергеевой. 2000 — Выход в свет монографии «Гребневик Mnemiopsis leidyl (A. Agassiz) в Азовском и Черном морях: биологические последствия вселения» (ред. С. П. Воловик). 2001 — В книге «Экзотические виды в Эгейском, Мраморном, Черном, Азов ском и Каспийском морях» (Exotic species in the Aegean, Marmara, Black, Azov and Caspian Seas. Eds. Yu. Zaitsev and B. Öztürk) дана сравнительная оценка антропогенного изменения биологического разнообразия пяти сообщающихся морей преднамеренно и случайно занесенными экзотиче скими видами.
221
2001 — Обобщены результаты многолетних исследований изменений в краевых сообществах Одесского залива, одного из наиболее изученных районов Черного моря (Одесский филиал Института биологии южных морей). 2002 — Выход в свет первого номера Морского экологического журнала (гл. ред. В. Н. Еремеев), органа Национальной Академии наук Украины и Институ та биологии южных морей. Журнал публикует результаты теоретических и экспериментальных исследований в области морской экологии. 2002 — Опубликована обзорная статья «Экологические процессы в критических зонах Черного моря: синтез результатов двух направлений исследований с середины XX до начала XXI века» (Ю. П. Зайцев, Г. Г. Поликарпов). 2003 — Выход в свет монографии В. И. Монченко «Свободноживущие циклопообразные копеподы Понто-Каспийского бассейна». Сведения по экологии обширной группы веслоногих Черного моря и приморских водоемов. 2003 — Выход в свет коллективной монографии «Современное состояние биораз нообразия прибрежных вод Крыма (Черноморский сектор)» (ред. В. Н. Ере меев, А. В. Гаевская). Данные о многолетних видовых и биоценотических изменениях в результате измения условий морской среды и под влиянием антропогенного фактора. 2003 — В книге «Реки Черного моря» количественно оценены объемы стока и наносов по отдельным рекам, регионам и в целом по всему морю (Ш. Джаошвили). 2003 — В монографической работе А. В. Гаевской и Ю. М. Корнийчук «Паразити ческие организмы как составляющая экосистем Черноморского побережья Крыма» обосновывается необходимость учета паразитофауны при оценке состояния экосистем Черного моря. 2003 — Книга «Санитарно-биологичекие аспекты экологии севастопольских бухт в XX веке» (авторы: О. Г. Миронов, Л. Н. Кирюхина, С. В. Алемов) дает пред ставление о многолетних изменениях экологии одного из наиболее изучен ных прибрежных районов Черного моря. 2003—2004 — Работы в рамках Проекта U N O P S «Восстановление экосистемы Чер ного моря» (координатор P. J. Reynolds).
*Сведения по экологии организмов Черного моря и их сообществ встречают ся также в других публикациях, не упомянутых выше.
О Б АВТОРЕ Зайцев Ювеналий Петрович, д о к т о р б и о л о г и ч е с к и х наук, п р о ф е с с о р , академик Н а ц и о н а л ь н о й а к а д е м и и наук Украины, заслуженный деятель науки и т е х н и к и Украины. Окончил
Одесский
национальный
университет
им.
И. И. М е ч н и к о в а в 1949 г. С 1956 г. работает в Одесском филиале Основные экологии
Института научные моря,
биологии интересы
в частности,
южных в его
морей
области
НАНУ.
биологии
контурных
и
(краевых)
б и о т о п о в . Открыл и изучил м о р с к о й нейстон на рубеже моря и а т м о с ф е р ы , сформулировал о с н о в н ы е п о л о ж е н и я новой области экологии моря — морской н е й с т о н о л о г и и . Исследовал р е а к ц и и морских организмов и их сообществ на р а з л и ч н ы е виды а н т р о п о г е н н о г о воздействия. Участник научных э к с п е д и ц и й в Ч е р н о м , А з о в с к о м , К а с п и й с к о м , Б а л т и й с к о м , С р е д и з е м н о м , К а р и б с к о м морях, в М е к с и к а н с к о м заливе и в н е к о т о р ы х районах А т л а н т и ч е с к о г о и Тихого о к е а н о в . Выступал с л е к ц и я м и и н а у ч н ы м и д о к л а д а м и перед студентами и п р е п о д а в а т е л я м и в Я п о н и и , Ф р а н ц и и , Турции, С Ш А , Канаде, ЮАР. В качестве международного эксперта по вопросам биологического разнообразия и экологии Черного моря н е о д н о к р а т н о участвовал в работе экспертных групп и комиссий, в том числе Объединенной группы экспертов по научным аспектам охраны моря (СЕБАМР) О О Н . Автор более 300 научных м о н о г р а ф и й и статей, о п у б л и к о в а н н ы х в издательствах 20 стран, а также книг по экологическому о б р а з о в а н и ю и в о с п и т а н и ю для молодых читателей: «За стеклом подводной маски», «Это удивительное море», «Твой друг море», «Мир дельты» и других.
Наукове видання
Зайцев Ювеналій Петрович Введення в екологію Чорного моря Монографія
Д и з а й н Карпушкін О. М. Верстка
БузуноваЛ.А.
М а л ю н к и Карпушкін О. М., Лагутін С. В. Коректор Крылова Н. І. Ф о т о Біркун О. О. мол., Вершинін О. О., Зайцев Ю. П., Литвиненко Ю. М.
Підписано до друку 31.03.06. Формат 70x100/16. Папір крейдований. Гарнітура NewtonC. Друк офсетний. Ум. — друк. арк. 18,1. Наклад 500 прим. Зам. № 473.
М П П «Евен» 65039, м. Одеса, вул. Слепньова, 2, оф. З Свідоцтво про внесення суб'єкта видавничої справи до Державного реєстру видавців, виготівників і розповсюджувачів видавничої продукції серія ДК № 1848 від 26.04.2004 року, видане Державним комітетом телебачення і радіомовлення України. І Б В ^ о 966-8169-16-6
Віддруковано з готового оригінал-макету в АТЗТ друкарні «Моряк» 65011, м. Одеса, вул. Рішельєвська, 26 Тел.: 33-22-97, факс: 42-90-05
