Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки

А.В.СУПРУНОВИЧ, Ю.Н. МАКАРОВ

ПИЩЕВЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ: мидии УСТРИЦЫ ГРЕБЕШКИ РАКИ КРЕВЕТКИ

КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1990

УДК

639.4/5+577.472

Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки / Супрунович А. В., Макаров Ю. Н.; Отв. ред. Золотарев В. Н.; АН УССР. Ин-т биологии юж. морей им. А. О. Ковалевского.— Киев : Наук, думка, 1990.—264 с — I S B N 5-12-001611-1 В монографии рассмотрены наиболее широко культивируемые двустворчатые моллюски (мидии, устрицы, гребешки) и деся­ тиногие ракообразные (креветки, раки). Приведены сведения о распространении, среде обитания, внешнем и внутреннем строе­ нии, размножении, развитии и росте, болезнях, паразитах и хищниках, культивировании, хозяйственном значении. Показа­ ны процессы выращивания беспозвоночных, современное со­ стояние биотехнических разработок. Для гидробиологов, зоологов, мариводов, работников рыбной и пищевой промышленности. Ил. 129. Табл. 61. Библиогр.: с. 250—262.

Ответственный редактор В. Н. Золотарев

Утверждено к печати ученым советом Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского АН УССР

Редакция биологической литературы Редактор В. И. Зубаток

_ 1 9 0 3 0 4 0 ) 0 0 - 3 2 5 „ „ „„ С 353-90 М221(04)-90

ISBN 5-12-001611-1

© А. В. Супрунович, Ю. Н. Макаров, 1990

ПРЕДИСЛОВИЕ

В последнее десятилетие в мировом морском и океаническом промысле наблюдается замедление темпов добычи рыб, рако­ образных и водорослей. Техническая оснащенность современ­ ного рыбодобывающего флота возросла настолько, что появ­ ляется опасность уничтожения ценных популяций животных. В прибрежных зонах, где в основном осуществляется про­ мысловый вылов гидробионтов, наблюдаются изменения усло­ вий среды, отражающиеся на жизнедеятельности организмов. Не удовлетворяются потребности человека в морских продук­ тах растительного и животного происхождения. Поэтому новое и быстро развивающееся направление пресноводного и морско­ го природопользования аквакультура (марикультура) преду­ сматривает искусственное разведение и выращивание ценных гидробионтов для пополнения их естественных запасов на шельфе и получение пищевой калорийной продукции в массо­ вых количествах. Во многих странах мира культивированию ценных видов гидробионтов уделяется больше внимания. В Японии, Фран­ ции, Испании, США, Голландии марикультура стала прибыль­ ной отраслью хозяйствования человека. Ежегодные объемы выращиваемых беспозвоночных превышают сотни тысяч тонн и существенно дополняют рационы питания населения в этих странах. Повышенный спрос на деликатесную продукцию из гидробионтов и неблагоприятная промысловая обстановка при­ водят многие научные и промышленные организации к интен­ сификации работ по марикультуре: к изучению биологических характеристик организмов, перспективных для культивирова­ ния, разработке биотехнических процессов их выращивания, созданию выростных хозяйств, ферм, кооперативов для произ­ водства медицинской, пищевой и кормовой продукции из мор­ ских и пресноводных беспозвоночных. В СССР разработкам биологических и биотехнических основ культивирования беспозвоночных в промышленных масштабах стали уделять повышенный интерес лишь в послед­ ние 15—20 лет, и в настоящее время имеются предпосылки для организации товарных хозяйстз. В данной книге рассмотрены биологические характеристи­ ки ценных культивируемых видов двустворчатых моллюсков (мидий, устриц, гребешков) и десятиногих ракообразных (креветок и раков), а также обобщен накопленный опыт по их выращиванию. Основное внимание уделено беспозвоночным, которых в массовых количествах выращивают в мире, а также перспективным для культивирования видам.

С О С Т О Я Н И Е И ПЕРСПЕКТИВЫ ВЫРАЩИВАНИЯ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В настоящее время объемы мировой продукции от культивирования превышают 1,5 млн т. Значительного развития выращивание ценных видов гидробионтов достигло в последние 3 0 — 4 0 лет. О б ъ е м о б щ е й продукции аквакультуры рыб, беспозвоночных и водорослей превысил 10 млн т, тогда как мировой промысел гидробионтов находится в «кризисном состоянии». Уловы стабилизировались на уровне 7 5 — 80 млн т и д а ж е отмечено их с н и ж е н и е [46, 1 1 3 ] . Р е з к о изменился видовой состав вылавливаемых гидробионтов, н а б л ю д а е т с я уменьше­ ние размерно-массовых показателей. Затраты на ведение океанологи­ ческого промысла в отдельных районах Мирового океана возрастают, что приводит к у д о р о ж а н и ю добываемой пищевой продукции. В ы х о д из создавшегося положения многие страны мира видят в с о з д а н и и 200-мильных экономических рыболовных зон, но главным о б р а з о м — в интенсификации развития аквакультуры (марикультуры). По прогнозу ФАО (Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объеди­ ненных Наций) — в б л и ж а й ш и е 2 0 — 3 0 лет прирост мировой пищевой продукции за счет культивирования гидробионтов возрастет в несколько раз [ 1 1 3 ] . Величины выращиваемой продукции гидробионтов в товарных -1 хозяйствах, на фермах, в кооперативах значительны (до 100 т-га мидий в с т в о р к а х ) , что д е л а е т биотехнический процесс культивирования беспозвоночных рентабельным. Однако увеличивающееся загрязнение Мирового океана, прибрежных акваторий и местных водоемов промыш­ ленными, сельскохозяйственными и бытовыми отходами с д е р ж и в а е т развитие аквакультуры, вынуждая многие страны мира разрабатывать новые современные методы получения молоди и ее дальнейшего подра­ щивания в искусственных (контролируемых) условиях с замкнутой системой в о д о с н а б ж е н и я . П о э т о м у изучению биологических основ куль­ тивирования ценных видов беспозвоночных в мире уделяется первосте­ пенное значение. З н а н и е закономерностей размножения, развития и роста гидробионтов, биотехнических процессов их выращивания позво­ ляет б о л е е правильно выбрать перспективные для культивирования виды животных, рассчитать экономическую целесообразность создания товарных хозяйств, величины в о з м о ж н о г о д о х о д а . Н е о б х о д и м ы научно обоснованные методы и способы культивирования гидробионтов, строгое с о б л ю д е н и е этапов биотехнических процессов, современная техническая 6

оснащенность выростных хозяйств, санитарно-микробиологический контроль выращенной продукции, технология ее очистки и обработки. В Японии, К Н Р , К Н Д Р , Ю ж н о й Корее, Вьетнаме, Франции методы крупномасштабного культивирования беспозвоночных основываются не только на многовековых национальных традициях населения, занимаю­ щегося выращиванием моллюсков и ракообразных, но и на современных с п о с о б а х получения и подращивания молоди в искусственных условиях. Так, в Японии большую часть молоди гребешков и креветок получают искусственно, а молодь устриц продают в С Ш А и во Францию, где условия выростной среды позволяют доращивать ее до товарного размера. Выращивание беспозвоночных б е з знаний экологии культивируемо­ го вида животного, его биологических характеристик, внешнего и внутреннего строения, физиологических процессов жизнедеятельности недопустимо. В странах, где промышленное культивирование гидро­ бионтов стало одной из форм национального д о х о д а , имеются специаль­ ные центры по изучению биологических и биотехнических особенностей культивируемых организмов. Так, в Японии существует ряд специаль­ ных институтов, занимающихся изучением экологии, биологии, биотех­ нологии гигантской устрицы (Сгаэзозггеа g i g a s ) . Выбором оптимальных способов промышленного выращивания японской креветки ( Р е п а е и э ]арошси5) занимается несколько научных станций. По мнению япон­ ских ученых, концентрация исследований в области биотехнологии выращивания перспективных видов гидробионтов — наиболее оправдан­ ный путь развития аквакультуры (марикультуры). К наиболее массовым культивируемым пищевым беспозвоночным относятся устрицы, мидии, гребешки, клемы, жемчужницы, гастроподы, иглокожие (частично), креветки, раки, лангусты, омары, крабы, а к кормовым — низшие ракообразные, олигохеты, полихеты, личинки насекомых. Изученность их биологических характеристик неодинакова и зависит от масштабов выращивания. Н а и б о л е е полно исследованы мидии, устрицы, гребешки, креветки, раки.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ Б Е С П О З В О Н О Ч Н Ы Х

Систематическое положение отдельных видов беспозвоночных требует уточнения и корректировки, многие вопросы остаются спорными и дискуссионными. Р а з н о о б р а з и е описаний культивируемых гидробионтов, неоднородность внешних форм при сравнительной внутренней организа­ ции вносят неясности и противоречия в о б щ у ю систему положения беспозвоночных. П о э т о м у мы рассмотрим классификацию наиболее мас­ совых культивируемых видов мидий, устриц, гребешков, креветок, раков. В основу описания систематического положения культивируемых моллюсков п о л о ж е н а р а б о т а О. А. Скарлато и Я. И. Старобогатова [ 1 4 1 ] . В дальнейшем в нее внесен ряд изменений и дополнений [ 1 0 2 ] . По отношению к мидиям, устрицам, гребешкам изменены названия отрядов Mytilida и P e c t i n i d a на Mytiliformes, Pectiniformes, а т а к ж е подотрядов Mytileina, P e c t i n i n a на Mytiloidei и Pectinoidei. В настоящее время установлена видовая принадлежность тихоокеанской мидии Mytil u s t r o s s u l u s , о б и т а ю щ е й в прибрежной части Тихого океана [ 6 8 ] . Систематическое п о л о ж е н и е культивируемых креветок представлено по р а б о т е Р. Н. Буруковского [ 2 2 ] и каталогу ФАО [ 2 1 3 ] . Анализ систематики креветок (подотряд N a t a n t i a ) показал, что единого пред­ ставления о классификации креветок нет [26, 67, 1 7 8 ] . Систематическое положение раков (сем. A s t a c i d a e ) д а н о по С. Я- Бродскому [ 1 9 ] , хотя в отечественной и з а р у б е ж н о й литературе приводятся различные названия раков [9, 163, 184, 212, 2 1 9 ] . Так, Н. Х о б б с [212] выделяет надсемейство A s t a c o i d e a с двумя семействами Astacidae, Cambaroidae, а последнее семейство р а з д е л я е т еще на три подсемейства: Cambarinae, Carmabrellinae, Cambaroidinae; С. Я. Брод­ ский [ 1 9 ] — н а P a r a s t a c i d a e , A s t a c i d a e и Astacinea, Cambaroidinae, C a m b a r i n a e соответственно. Н и ж е приведен перечень наиболее массовых культивируемых видов моллюсков и ракообразных, рассматриваемых в книге:

Тип Mollusca, Cuvier, 1797

Класс Bivalvia Linné, 1758

Надотряд Autobranchia Grobben, 1894 Отряд Mytiliformes Ferussac, 1822 Подотряд Mytiloidei Ferussac, 1822

8

Надсемейство Mytiloidea Rafinesque, 1815 Семейство Mytilidae Rafinesque, 1815 Подсемейство Mytilinae Rafinesque, 1815 Род Mytilus Linné, 1758 Подрод Crassimytilus Scarlato et Starobogatov, 1979 1 Mytilus (Crassimytilus) coruscus Gould, 1861 — c. 50 Подрод Mytilus, Linné, 1758 Mytilus edulis Linné, 1758 — с. 51 Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 — c. 52 Mytilus smaragdinus Gmelin, 1790 (=Mytilus viridis Linnae­ us) — c. 53 Mytilus trossulus Gould, 1850 — c. 54 Подрод Grenomytilus Soot-Ryen, 1935 Grenomytilus grayanus (Dunker, 1853) — с . 55 Род Perna Linnaeus, 1817 Perna perna Linnaeus, 1817 (=Isognomon perna Linnae­ us) — c. 56 Род Aulacomya Molva, 1782 Aulacomya ater (Molwa, 1782) — c . 56 Надсемейство Ostreoidae Rafinesque, 1815 Семейство Ostreidea Rafinesque, 1815 Род Ostrea Linné, 1758 Ostrea denselamellosa Lischke, 1868 — c. 98 Ostrea edulis Linné, 1758 — с . 99 Ostrea lamellosa Brocchi, 1814 — с. 100 Семейство Ciossostreidae Scarlato et Starobogatov, 1979 Род Crassostrea Sacco, 1897 Crassostrea angulata (Lamarck), 1828 — c. 100 Crassostrea commercialis Iredale and Roughley ( = C. australis Lamarck, 1819) — c. 101 Crassostrea gigas (Thunberg, 1 7 7 3 ) — с . 102 Crassostrea rhizopharae Guilding, 1828 — c. 103 Crassostrea tulipa Lamarck, 1800 — c. 104 Crassostrea virginica (Gmelin, 1790) — c. 104 Отряд Pectiniformes H. Adams et A.. Adams, 1857 Подотряд Pectinaidei H. Adams et A. Adams, 1857 Надсемейство Pectinoidea Rafinesque, 1815 Семейство Pectinidae Rafinesque, 1815 Подсемейство Pectininae Rafinesque, 1815 Род Pecten Müller, 1776 Pecten maximus (Linné), 1758 — с . 141 Род Placopecten Gmelin, 1819 Placopecten magellanicus Gmelin, 1819 — c. 142 Подсемейство Fortipectininae Masuda, 1963 Род Mizuhopecten Masuda, 1963 Mizuhopecten yessoensis (Jay, 1856) — c . 142 Подсемейство Chlamydinae Korobkov, 1960 Род Chlamys Röding, 1798 Chlamys islandicus (Müller, 1776) — с. 143 Chlamys farreri nipponensis Kuroda, 1932 — c. 144 Род Swiftopecten Hertlein, 1935 Swiftopecten swifti (Bernardi, 1 8 5 8 ) — c . 144 Тип Arthropoda Подтип Branchiate Класс Crustacea Lamarck, 1801 Подкласс Malacostraca Latrielle, 1802—1805 Надотряд Eucarida Отряд Decapoda Latrielle, 1802 1

Курсивом указаны страницы, на которых вид описан в тексте. 9

Подотряд Natantia Boas, 1880 Триба Penaeidea De Haan, 1849 Семейство Penaeidae Dana, 1852 Подсемейство Penaeinae Dana, 1852 Род Penaeus Fabricius, 1798 Penaeus aztecus Ives, 1891 — c . 181 Peneus chinensis (Osbeck, 1765) ( — P. orientalis Kishinouye, 1896) — c. 182 Penaeus dourarum Burkenroad, 1939 — c. 183 Penaeus indicus Milne-Edward, 1837 — c. 184 Penaeus japonicus Bate, 1888 — c. 185 Penaeus kerathurus (Forskal), 1775 — c. 186 ' Penaeus latisulcatus Kishinouye, 1896 — c. 187 Penaeus merguiensis De Man, 1888—-c. 187 Penaeus monodon Fabricius, 1798 — c. 188 Penaeus semisulcatus De Haan, 1844 — c. 189 Penaeus setiferus (Linnaeus), 1761 — c . 190 Р о д Metapenaeus Wood-Mason et Alcock, 1891 Metapenaeus affinis (H. Milne-Edwards), 1837 [ = M. mutatus Lanchester) — c. 191 Metapenaeus bennettae Racek et Dall, 1965 — c. 192 Metapenaeus brevicornis (H. Milne-Edwards), 1837 — c. 193 Metapenaeus dobsoni (Miers), 1878 — c. 194 Metapenaeus ensis (De Haan), 1850 — c . 195 Metapenaeus monocesor (Fabricius), 1798 — c. 195 Род Xiphopenaeus Smith, 1869 Xiphopenaeus kroyeri Heller, 1862 — c. 197 Род Parapenaeopsis (Alcock), 1901 Parapenaeopsis tenella (Bate, 1888) — c. 197 Триба Caridea Dana, 1852 Семейство Palaemonidae Samouelle, 1813 Подсемейство Palaemoninae Dana, 1852 Род Macrobrachium Bate, 1868 Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1 8 3 6 ) — c . 198 Marcobrachium nipponense (De Haan, 1849) — c . 199 Macrobrachium rosenbergii (De Maan, 1879) — c . 200 Род Palaemon Weber, 1795 Palaemon adspersus Rathke, 1837 — c. 201 Palaemon elegans Rathke, 1837 —с 202 Palaemon serratus Pennant, 1777 — c . 203 Семейство Pandalidae Bate, 1888 Род Pandalus Leach, 1814 Pandalus borealis Kroyer, 1838 — c. 204 Pandalus kessleri Czerniaivsky, 1 8 7 8 — c . 205 Pandalus platyceros Brandt, 1851 — c . 206 Семейство Crangonidae Bate, 1888 Род Crangon Fabricius, 1758 Crangon crangon Linnaeus, 1758 — c. 206 Подотряд Reptantia Boas, 1880 Раздел Astacura Borradaile, 1907 Надсемейство Astacoidea Ortmann, 1896 Семейство Astacidae Latreille, 1802—1805 Подсемейство Astacinae Hobbs, 1974 Род Astacus Fabricius, 1775 Astacus astacus Linne, 1758 — c. 240 Род Pontastacus Bott, 1950 Pontastacus cubam'cus Birshtein et Winogradow, 1934 — c. 241 Pontastacus eichwaldi Bott, 1950 — c. 242 Pontastacus eichwaldi bessarabicus Brodsky, 1967 — c. 243

10

Pontastacus pachypus (Rathke, 1837) — c. 244 Род Austropotomobius Skorikow, 1908 Austropotomobius (Atlantastacus) pallipes Lereboulett, 1858 — c. 245 Род Pacifastacus Bott, 1950 Pacifastacus leniusculus (Dana), 1852 — c. 246 Подсемейство Cambarinae Hobbs, 1974 Род Procambarus Hobbs, 1974 Procambarus clarkii (Girard, 1852) — c . 247 Род Orconectes Cope, 1872 Orconectes limosus Rafinesque, 1817 ( — Cambarus nis) — c. 248

БИОЛОГИЧЕСКИЕ О С Н О В Ы ВЫРАЩИВАНИЯ

ДВУСТВОРЧАТЫЕ

ОРГАНИЗМОВ

МОЛЛЮСКИ

(BIVALVIA)

Моллюски — н а и б о л е е массовые и распространенные объекты искус­ ственного разведения и выращивания во многих странах мира. Мидии (сем. _ ), устрицы (сем. ), гребешки (сем. ), морские (сем. ) и пресноводные (сем. Маг) жемчужницы, клемы (сем. и др.) составляют основную массу выращиваемой мировой продукции гидробионтов. Культивируемые моллюски ( н а д о т р я д ) используются главным о б р а з о м в пищу, но ж е м ч у ж н и ц родов _ выращивают д л я получения жем­ чуга. Объем выращивания двустворчатых моллюсков в мире и в отдель­ ных странах сильно варьирует. Так, устриц (надсемейство ) выращивают свыше 800 тыс. т, а мий (сем. ) — в значительно меньших количествах [113, 1 5 1 ] . В основном это связано с биологи­ ческими особенностями ж и з н е н н о г о цикла клемов. В С С С Р промышленное культивирование двустворчатых моллюсков находится на стадии становления. В основном отработаны биотехниче­ ские приемы выращивания устриц, гребешков, мидий. Начато полупро­ мышленное выращивание моллюсков.

Мидии

(Mytilidae)

Тип Mollusca Cuvier, 1797 Класс Bivalvia Linné, 1758 Надотряд Autobranchia Grobben, 1894 Отряд Mytiliformes Ferussac, 1822 Подотряд Mytiloidei Ferussac, 1822 Надсемейство Mytiloidea Rafinesque, 1815 Семейство Mytilidae Rafinesque, 1815 Распространение. Мидии — типичные представители двустворчатых моллюсков. Ареал их распространения р а з н о о б р а з е н . Они встречаются настолько широко, что выделить конкретные границы их обитания прак­ тически невозможно. Показательны ареалы распространения мидий с ъ е д о б н о й ( M y t i l u s e d u l i s ) и тихоокеанской (M. t r o s s u l u s ) . Они оби­ тают в Тихом (Охотское и Берингово моря) и Северном Ледови­ том о к е а н а х (Баренцево, Белое, Карское, Чукотское, Бофорта м о р я ) ; 12

в южных проливах Канадского Арктического архипелага и в Гудзон­ ском заливе; в Атлантическом океане, от штата Ю ж н а я Каролина (США) до З е м л и Баффина; у з а п а д н о й Гренландии и у И с л а н д и и ; у Европы, к югу до Бискайского залива и в Балтийском море [ 1 3 9 ] . Эти мидии также широко распространены у северных берегов Китая и Японии (о-ва Хонсю и Х о к к а й д о ) , во всех дальневосточных морях [ 1 3 8 ] . Поэтому установить типовое м е с т о н а х о ж д е н и е вида затруднительно, видимо, это — приевропейские воды [ 1 3 9 ] . Основным культивируемым видом в мире является с ъ е д о б н а я ми­ дия ( ). Она широко распространена в прибрежных акваториях Испании, Голландии, Дании, Норвегии, С С С Р (северные и дальневос­ точные моря), Японии, Китае и многих других странах. Средиземно­ морская мидия ( ), вторая по масштабам куль­ тивирования, имеет значительно меньший ареал распространения. Она обитает на Атлантическом п о б е р е ж ь е Европы (к северу от Бискайского залива), в Средиземном, Эгейском, Мраморном, Черном, Азовском и 1 Японском морях [ 1 4 0 ] . Мидия Грея ( ) распро­ странена в Японском и Охотском (на крайнем юге: юг Сахалина, лагуна Буссе) морях; встречается по тихоокеанскому п о б е р е ж ь ю о-ва Хоккайдо и севера о-ва Хонсю. Чилийская мидия ( ) отмечена у побережья Чили [ 1 4 2 ] . В С С С Р мидий м о ж н о встретить в северных (Белое, Баренцево, Б а л т и й с к о е ) , южных (Черное, Азовское) и дальневосточных (Японское, Охотское, Берингово, Чукот­ ское) морях (рис. 1 ) . Среда обитания. Мидии живут в морских и солоноватых водах. Часто моллюски о б р а з у ю т мощный прибрежный пояс и встречаются на разных естественных с у б с т р а т а х — камнях, скалах, створках других моллюсков. Максимальные скопления мидий н а б л ю д а ю т с я на банках, 2 где плотность моллюсков достигает несколько сот особей на 1 м . Мидии обитают т а к ж е на разных грунтах, но наиболее часто на илисто-песча­ ном с большим с о д е р ж а н и е м мидиевой ракушки. Максимальные глубины распространения мидий составляют 1 5 0 — 200 м. В прибрежных з о н а х открытых акваторий мидиевые скопления сосредоточены до глубины 100 м, а в заливах и лагунах — до 50 м. По мере увеличения глубины биомасса мидий резко сокращается. Мидии встречаются в водах соленостью от 4 до 40 %о. Оптимальная соленость составляет 1 7 — 3 4 %0. Р е з к о е снижение солености воды отри­ цательно влияет на жизнедеятельность моллюсков, особенно на их раз­ множение. Нижний предел солености воды, который мидии способны вынести, равняется 5 — 8 %0. М. есЫНв способна переносить нулевую соленость в течение 2 недель [ 1 5 ] . У средиземноморской мидии при солености воды н и ж е 10 %о резко нарушаются процессы репродуктив­ ного цикла. Моллюски могут длительное время находиться в анаэробных усло­ виях. Мидий м о ж н о хранить б е з воды 14 сут при 7,2 °С,. 1

Средиземноморская мидия, помимо Японского моря, встречается и в отдельных районах Тихого океана.

1*

Рис. 1. Распространение мидий (сем. МуШШае) в дальневосточных морях СССР [138]: а — МуШиз иовзШиз, ОгепотуШиэ grayanus,

б —

о т х о д м о л л ю с к о в при этом с о с т а в л я е т 10 %; при х р а н е н и и в течение 31 сут при 1,7 °С — о т х о д т а к о й же [ 1 5 1 ] . М и д и и т а к ж е о б л а д а ю т у с т о й ч и в о с т ь ю к о б с ы х а н и ю . П р и т е м п е р а т у р е 15—18 °С и относитель­ ной в л а ж н о с т и в тени 9 0 — 1 0 0 % длительность обсыхания мидий М. еёиПэ с о с т а в л я е т 10 сут. М о л о д ь МИДИЙ с в е т л о л ю б и в а , вариабель­ ность р о с т а м о л л ю с к о в в т е м н о т е н и ж е , чем на свету [ 1 5 ] . 14

М о л л ю с к и п е р е н о с я т ш и р о к и й т е м п е р а т у р н ы й д и а п а з о н в о д ы (от — 2 до + 3 0 ° С ) . О п т и м а л ь н а я температура воды д л я роста и развития мидий р а з л и ч н а . Д л я M . g a l l o p r o v i n c i a l i s , о б и т а ю щ е й у б е р е г о в К р ы м а , оптимальная температура находится в пределах 14—18°С. При низкой ( н и ж е 7 °С) и в ы с о к о й ( с в ы ш е 22 °С) т е м п е р а т у р е в о д ы ф и л ь т р а ц и о н ­ ная способность мидии с н и ж а е т с я . М и д и я р а з м е р о м 5 — 6 с м с п о с о б н а ф и л ь т р о в а т ь 6 0 — 7 0 л в о д ы в сутки. Б л а г о п р и я т н ы й к и с л о р о д н ы й р е ж и м -1 д л я мидий н а х о д и т с я в п р е д е л а х 3—6 м г - л и может изменяться в з а в и с и м о с т и о т условий с р е д ы о б и т а н и я , с е з о н а года. М а к с и м у м потреб­ ления кислорода наблюдается в период р а з м н о ж е н и я . Внешнее и внутреннее строение. А н а т о м и я и м о р ф о л о г и я м и д и й приведены во многих з о о л о г и ч е с к и х у ч е б н и к а х , в р я д е с п е ц и а л ь н ы х р а б о т , в частности подробно о п и с а н ы О. А. С к а р л а т о , А. В. И в а н о в ы м [52, 138], поэтому мы н а п о м н и м л и ш ь н е к о т о р ы е о с о б е н н о с т и в н е ш н е г о и внутреннего с т р о е н и я м о л л ю с к о в . М и д и и — д в у с т о р о н н е - с и м м е т р и ч н ы е ж и в о т н ы е с р а к о в и н о й , образо­ ванной д в у м я к л и н о в и д н ы м и с т в о р к а м и . М а к у ш к а р а к о в и н ы располо­ ж е н а на переднем к о н ц е , и по степени ее с м е щ е н и я мидий м о ж н о отнести к м о л л ю с к а м с р а з н о с т о р о н н и м и р а к о в и н а м и . П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы г л а д к а я , с т о н к и м и л и н и я м и н а р а с т а н и я (рис. 2 ) . У м и д и й Grenomytilus g r a y a n u s помимо линий н а р а с т а н и я раковина покрыта радиальной штриховкой. По одинаковым очертаниям створок раковину мидий м о ж н о отнести к р а в н о с т в о р ч а т ы м р а к о в и н а м . С т в о р к и р а к о в и н ы о б р а з о в а н ы в н е ш н и м к о н х и о л и н о в ы м с л о е м и н е с к о л ь к и м и карбонат­ ными с л о я м и с п р и з м а т и ч е с к о й и п е р л а м у т р о в о й с т р у к т у р а м и . Соедине­ ние с т в о р о к п р о и с х о д и т з а счет л и г а м е н т а . М и д и и и м е ю т л и ш ь наруж­ ный л и г а м е н т . С м ы к а н и е с т в о р о к о с у щ е с т в л я е т с я д в у м я м у с к у л а м и з а м ы к а т е л я м и , п р и к р е п л е н н ы м и к о н ц а м и к с т в о р к а м . П е р е д н и й мускул меньше заднего. Т е л о м о л л ю с к а о д е т о м а н т и е й , н а р у ж н а я поверхность к о т о р о й в ы д е л я е т р а к о в и н у . М а н т и я состоит из п р а в о й и л е в о й л о п а с т е й (ман­ т и й н ы е с к л а д к и ) , к о т о р ы е о г р а н и ч и в а ю т собой м а н т и й н у ю полость. М а н т и й н ы е л о п а с т и с р а с т а ю т с я почти в д о л ь всей спинной стороны мидии. Сзади свободные края мантийных лопастей связаны поперечным п а р у с о м . М е ж д у ним и с п и н н ы м с р а с т а н и е м (спайкой) мантийных лопастей расположено верхнее выводное отверстие (выводной с и ф о н ) . П о д ж а б е р н ы м п а р у с о м , м е ж д у с в о б о д н ы м и к р а я м и м а н т и и , где внут­ ренние к р а е в ы е складки мантии образуют бахромчатые выросты, вода п о с т у п а е т в м а н т и й н у ю п о л о с т ь , т. е. н и ж н е е в в о д н о е о т в е р с т и е отсут­ ствует [52]. С брюшной стороны тела расположен мускулистый в ы р о с т — нога, у т р а т и в ш и й ф у н к ц и ю о р г а н а д в и ж е н и я и н а х о д я щ у ю с я в р у д и м е н т а р н о м с о с т о я н и и . У о с н о в а н и я ноги м и д и и з а к л ю ч е н а бисс у с н а я ж е л е з а , в ы д е л я ю щ а я т о н к и е нити ( б и с с у с ) , с л у ж а щ и е д л я при­ крепления моллюска к субстрату. П и щ е в а р и т е л ь н а я с и с т е м а н а ч и н а е т с я р т о м , к о т о р ы й ведет непо­ с р е д с т в е н н о в п и щ е в о д и, р а с ш и р я я с ь , п е р е х о д и т в ж е л у д о к , представ­ л я ю щ и й собой о б ъ е м и с т ы й м е ш о к . Н а б р ю ш н о й с т о р о н е ж е л у д о к обра­ зует н е п а р н ы й с л е п о й к а р м а н , в к о т о р о м р а с п о л а г а е т с я к р и с т а л л и ч е с к и й 15

Рис. 2. Строение мидии (по: [138] с изменением): а — правая створка раковины, б — мидия, вскрытая с правой стороны; / — зоны роста, 2 — линии н а р а с т а н и я , 3 — макуш­ ка, 4 — передний мускул-замыкатель, 5 — передний мускул-втягиватель ноги, 6 —I передняя петля кишки, 7 — желудок. 8 — печень, 9 — околосердечная сумка, 10 — м у с к у л ы - в т я г и в а т е л и н о г и , 11 — л и н и я раз­ реза через правую мантийную складку, 12 — з а д н я я кишка, 13 — з а д н и й мускулзамыкатель. 14 — з а д н е п р о х о д н о е отвер­ с т и е , 15 — н е у д а л е н н а я ч а с т ь п р а в о й ман­ тийной складки, 16 — л е в а я мантийная складка. 17 — л е в а я жабра, 18 — б р ю ш ­ ной ( н и ж н и й ) о т д е л т у л о в и щ а , 19 — зад­ няя петля к и ш к и , 20 — н о г а , 21 — с л е п о й к а р м а н ж е л у д к а , 22 — в н у т р е н н я я р о т о в а я лопасть правой стороны, 23 — н а р у ж н а я ротовая лопасть, 24 — к р и с т а л л и ч е с к и й с т е б е л е к , 25 — п и щ е в о д

стебелек — студенистый ферментный стержень. Стебелек постепенно р а с т в о р я е т с я и в ы д е л я е т п и щ е в о й ф е р м е н т (см. рис. 2 ) . В м а н т и й н о й полости по б о к а м т е л а м и д и й р а с п о л о ж е н ы ж а б р ы . К а ж д а я ж а б р а состоит из п р и р о с ш е й к т е л у ж а б е р н о й оси и о т х о д я щ и х о т нее двух р я д о в ф и л а м е н т о в ( ж а б е р н ы е н и т и ) . С о в о к у п н о с т ь нитей к а ж д о г о р я д а о б р а з у е т п о л у ж а б р ы . М е ж д у ж а б е р н ы м и н и т я м и сраще­ ний не о б р а з у е т с я , и нити с ц е п л я ю т с я ж е с т к и м и р е с н и ч к а м и , располо­ ж е н н ы м и н а особых в ы р о с т н ы х р е с н и ч н ы х д и с к а х . Ж а б р ы п о к р ы т ы м е р ц а т е л ь н ы м э п и т е л и е м , б л а г о д а р я д е я т е л ь н о с т и которого с о з д а е т с я т о к воды ч е р е з м а н т и й н у ю полость. К р о в е н о с н а я с и с т е м а мидий п р е д с т а в л е н а с е р д ц е м , р а з в е т в л е н н о й сетью а р т е р и а л ь н ы х сосудов и систем в е н о з н ы х с о с у д о о б р а з н ы х кана­ л о в , л а к у н и с и н у с о в . К р о в е н о с н а я с и с т е м а н е з а м к н у т а я . К р о в ь бесцвет­ н а я . С е р д ц е л е ж и т на с п и н н о й с т о р о н е т е л а и з а к л ю ч е н о в околосердеч­ ную с у м к у . С е р д ц е п р о н и з а н о з а д н е й к и ш к о й и з а к л а д ы в а е т с я в в и д е 16

двух з а ч а т к о в по о б е с т о р о н ы з а д н е й к и ш к и , к о т о р ы е с л и в а ю т с я и о б р а з у ю т один ж е л у д о ч е к . П р е д с е р д и я р а с п о л о ж е н ы п о б о к а м желу­ дочка. Ж е л у д о ч е к отдает кровь только через переднюю аорту. В ы д е л и т е л ь н а я с и с т е м а состоит и з двух н е ф р и д и е в ( п о ч е к ) , лежа­ щих по б о к а м т е л а у о с н о в а н и я ж а б р и и м е ю щ и х в и д т р у б ч а т ы х меш­ ков с ж е л е з и с т ы м и с т е н к а м и . К а ж д а я почка и м е е т д в а о т в е р с т и я ; одним она с о о б щ а е т с я с о к о л о с е р д е ч н о й с у м к о й , а д р у г и м — с мантий­ ной полостью. Н е р в н а я с и с т е м а о б р а з о в а н а т р е м я п а р а м и н е р в н ы х у з л о в (ганг­ л и е в ) : головных, н о ж н ы х и в н у т р е н н о с т н ы х . М е ж д у с о б о й о н и соеди­ нены д л и н н ы м и к о н н е к т и в а м и , а о д н о и м е н н ы е г а н г л и и — к о р о т к и м и к о м и с с у р а м и . Г о л о в н ы е у з л ы р а с п о л о ж е н ы п о б о к а м п и щ е в о д а , нож­ ные — о с н о в а н и я ноги (сильно с б л и ж е н ы ) , в н у т р е н н о с т н ы е — на н и ж н е й поверхности з а д н е г о м у с к у л а - з а м ы к а т е л я ( р а с с т а в л е н ы и с о е д и н я ю т с я к о м и с с у р а м и ) . О р г а н ы чувств р а з в и т ы с л а б о . Половые ж е л е з ы (гонады) парные, состоят из большого количества трубочек, л о п а с т е й , д о л е к , з а л е г а ю щ и х в б р ю ш н о м о т д е л е т у л о в и щ а и в т о л щ е м а н т и й н ы х с к л а д о к . В ы в о д н ы е п р о т о к и о т к р ы в а ю т с я в ман­ тийную полость п о л о в ы м и о т в е р с т и я м и [138, 140]. Р а з м н о ж е н и е и развитие. М и д и и — р а з д е л ь н о п о л ы е м о л л ю с к и . Од­ н а к о среди в з р о с л ы х особей могут в с т р е ч а т ь с я г е р м а ф р о д и т ы (напри­ мер, у О г е п о т у Ш и э д г а у а п и э ) . С о о т н о ш е н и е п о л о в 1 : 1 , н о м о ж е т с д в и г а т ь с я в сторону с а м ц о в и л и с а м о к . Н а с т у п л е н и е п о л о в о й з р е л о с т и з а в и с и т от в о з р а с т а , ф и з и о л о г и ч е с к о г о с о с т о я н и я , г е о г р а ф и ч е с к о г о и э к о л о г и ч е с к о г о а р е а л о в о б и т а н и я , к о м п л е к с а а б и о т и ч е с к и х и биотиче­ ских ф а к т о р о в . П о л о в о з р е л ы м и м и д и и с т а н о в я т с я г л а в н ы м о б р а з о м в р а н н е м в о з р а с т е . С р е д и з е м н о м о р с к и е м и д и и , в ы р а щ и в а е м ы е н а коллек­ т о р а х в юго-восточной части К р ы м с к о г о п о б е р е ж ь я Ч е р н о г о м о р я , д о с т и г а ю т половой з р е л о с т и при д л и н е с т в о р о к 2,0—2,5 см на первых шести м е с я ц а х ж и з н и . Р а н н я я п о л о в а я з р е л о с т ь м и д и й , в ы р а щ и в а е м ы х на к о л л е к т о р а х в с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о м о р я , п о д т в е р ж д е н а г и с т о л о г и ч е с к и . У с т а н о в л е н о , что у с а м ц о в М. g a l l o p r o v i n c i a l i s в возрас­ т е 1 0 0 — П О сут у ж е и м е ю т с я с ф о р м и р о в а н н ы е п о л о в ы е ж е л е з ы , лока­ л и з о в а н н ы е на м а н т и й н ы х в ы с т и л к а х р а к о в и н . В м у ж с к и х а ц и н у с а х з а в е р ш е н ц и к л о б р а з о в а н и я с п е р м и е в . Ацинусы я и ч н и к о в с о д е р ж а т п о 4 — 6 в и т е л л о г е н н ы х о о ц и т о в д и а м е т р о м 4 2 — 4 5 м к м , и есть все основа­ ния с ч и т а т ь , что М. g a l l o p r o v i n c i a l i s , о с е в ш и е на к о л л е к т о р ы весной, о с е н ь ю э т о г о ж е г о д а с п о с о б н ы р а з м н о ж а т ь с я в в о з р а с т е 1 0 0 — П О сут п о с л е о с е д а н и я н а с у б с т р а т [ 7 6 ] . Эти ж е м и д и и и з м а р и х о з я й с т в а б у х т ы Л а с п и ( ю ж н а я ч а с т ь К р ы м а ) д о с т и г л и п о л о в о з р е л о с т и в возрас­ те с е г о л е т к о в при д л и н е р а к о в и н ы 17 мм и о б щ е й с ы р о й м а с с е 430 мг [127]. В прибрежных водах Южной Калифорнии половозрелость у м и д и й н а с т у п а е т в н а ч а л е в т о р о г о года ж и з н и при д л и н е р а к о в и н ы 7,0 см [ 1 3 1 ] . У мидий Г р е я (С g r a y a n u s ) она п р о я в л я е т с я на 6-м году ж и з н и , при д л и н е 6 — 7 см, но в У с с у р и й с к о м з а л и в е с а м ц ы с т а н о в я т с я п о л о в о з р е л ы м и в в о з р а с т е 2 — 3 года ( д л и н а с т в о р о к 3—4 с м ) , а сам­ ки — 5—6 л е т [37, 9 2 ] . П о л у м и д и й м о ж н о р а з л и ч и т ь по ц в е т у г о н а д в п е р и о д их п о л о в о й з р е л о с т и . З р е л ы е г о н а д ы с а м ц о в м и д и й М. gal17

П р и м е ч а н и е .

Для сравнения в табл.

1

введены данные по М. galloprovincialis.

l o p r o v i n c i a l i s и М. e d u l i s к р е м о в о г о ц в е т а , у с а м о к — о р а н ж е в о - к р а с ­ ного, а у с а м о к м и д и й С. g r a y a n u s л е т о м г о н а д ы о р а н ж е в о г о ц в е т а , самцов — беловатого [92]. П л о д о в и т о с т ь м и д и й м о ж е т д о с т и г а т ь 2 0 — 2 5 млн яйцеклеток. Д и а м е т р их в а р ь и р у е т (М. e d u l i s , G. g r a y a n u s — до 70, М. v i r i d i s о к о л о 50 м к м ) [ 4 0 ] . П л о д о в и т о с т ь м и д и й М. g a l l o p r o v i n c i a l i s с д л и н о й с т в о р о к 50,0—59,9 мм в с е в е р о - з а п а д н о й части Ч е р н о г о м о р я с о с т а в и л а 2 8 8 — 3 4 8 тыс. я й ц е к л е т о к [ 7 6 ] . В р е п р о д у к т и в н о м ц и к л е мидий м о ж н о в ы д е л и т ь р я д с т а д и й : пред­ нерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания. Время наступления и продолжительность каждой стадии зависят главным о б р а з о м о т т е м п е р а т у р н ы х у с л о в и й с р е д ы . С р о к и н е р е с т а м и д и й могут в т е ч е н и е года с д в и г а т ь с я и у многих в и д о в м о л л ю с к о в р а з л и ч н ы . Н е р е с т у м и д и й п о р ц и о н н ы й . П и к м а с с о в о г о н е р е с т а м и д и й М. gallopro­ v i n c i a l i s юго-восточной части крымского побережья Черного моря о т м е ч е н в д е к а б р е — я н в а р е , а м е н е е з н а ч и т е л е н он — в м а е — и ю н е ( т а б л . 1). З а один н е р е с т о в ы й п е р и о д с а м к а с п о с о б н а в ы м е т а т ь не­ сколько миллионов зрелых яйцеклеток. У мидий о п л о д о т в о р е н и е н а р у ж н о е . П о л о в ы е п р о д у к т ы п о п а д а ю т в м а н т и й н у ю полость, а з а т е м т о к о м воды в ы в о д я т с я н а р у ж у , во внеш­ н ю ю с р е д у , где и происходит о п л о д о т в о р е н и е . С п е р м а т о з о и д примитив­ ного с т р о е н и я , состоит из к о н у с о в и д н о й г о л о в к и и х в о с т и к а . Оплодо­ т в о р е н н о е я й ц о д е л и т с я н е р а в н о м е р н о , тип д р о б л е н и я с п и р а л ь н ы й . О б р а з у ю щ а я с я в процессе эмбрионального развития личинка мидии 18

подобна плавающим планктонообразным личинкам двустворчатых моллюсков. Л и ч и н о ч н о е р а з в и т и е проходит в н е с к о л ь к о с т а д и й : т р о х о ф о р а , велигер (парусник), великонхи, спат ( п р и к р е п и в ш а я с я к субстрату л и ч и н к а ) . П о м е р е р а з в и т и я у л и ч и н к и о б р а з у ю т с я н о в ы е о р г а н ы , свой­ ственные стадиям развития. У личинки G. g r a y a n u s на ранних стадиях о б р а з у е т с я р а в н о м е р н ы й р е с н и ч н ы й покров, з а т е м о н д и ф ф е р е н ц и р у е т ­ с я : в верхнем п о л у ш а р и и л и ч и н к и р е с н и ч к и с т а н о в я т с я д л и н н е е , а в н и ж н е м — ч а с т и ч н о и с ч е з а ю т , и к 2 4 — 2 6 ч р а з в и т и я на с п и н н о й полосе о б р а з у е т с я т е м е н н о й х о х о л о ч е к , и л и с у л т а н ч и к (рис. 3 ) . Т а к а я л и ч и н к а н а з ы в а е т с я т р о х о ф о р о й . К 4 0 — 4 8 ч на спинной с т о р о н е появ­ л я е т с я в ы п я ч и в а н и е э к т о д е р м ы — р а к о в и н н а я ж е л е з а . Ч е р е з 2 — 3 ч на поверхности ж е л е з ы м о ж н о о б н а р у ж и т ь т о н к у ю пленку р а к о в и н ы . Н а этом э т а п е л и ч и н к у н а з ы в а ю т п р о д и с с о к о н х . К концу 72 ч р а з в и т и я т е л о л и ч и н к и с п л ю щ и в а е т с я , и на его переднем конце ф о р м и р у е т с я плавательный орган — парус (velum) и м е ю щ и й ф о р м у д и с к а , п о к р ы т о г о р е с н и ч к а м и [ 4 0 ] . О б р а з у е т с я личин­ ка велигер, или п а р у с н и к . У в е л и г е р а к и ш к а д и ф ф е р е н ц и р у е т с я на переднюю, п и щ е в о д и з а д н ю ю к и ш к у . П и щ е в а р и т е л ь н а я с и с т е м а личин­ ки состоит из п и щ е в о д а , ж е л у д к а , к о н е ч н ы х д и в е р т и к у л о в , к о р о т к о й задней кишки с о т к р ы в а ю щ и м с я анальным отверстием. П о я в л я е т с я л и ч и н о ч н а я м у с к у л а т у р а (две п а р ы м у с к у л о в - р е т р а к т о р о в п а р у с а ) . Д л я л и ч и н к и - в е л и г е р х а р а к т е р н о н а л и ч и е о д н о г о п е р е д н е г о а д д у к т о р а . Рако­ вина в е л и г е р а ( п р о д и с с о к о н х I ) к о н х и а л и н о в а я , п о в е р х н о с т ь п о р и с т а я , без с л е д о в н а р а с т а н и я . П р и о п р е д е л е н и и л и ч и н о к м и д и й н а с т а д и и в е л и г е р в п л а н к т о н е г л а в н ы м с и с т е м а т и ч е с к и м п р и з н а к о м с л у ж а т их размеры и строение замка [138]. Л и ч и н к а - в е л и г е р с р е д и з е м н о м о р с к о й мидии (М. g a l l o p r o v i n c i a l i s ) п р о з р а ч н а и б е с ц в е т н а (рис. 4 ) . П о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы т о н к о з е р н и с т а я или я ч е и с т а я . Р а к о в и н а п о л у к р у г л а я , р а в н о с т в о р ч а т а я и равносторон­ н я я с п р я м ы м з а м к о в ы м к р а е м , и м е ю щ и м з а ч а т к и з у б о в (по 3—4 зуб­ чика с к а ж д о й стороны с т в о р о к ) . Д л и н а продиссоконха I: 80—148, высота — 65—130, д л и н а замкового края — 71—95 мкм [47]. Велигер мидии Г р е я (G. g r a y a n u s ) имеет д л и н у 9 0 — 1 5 0 м к м , п о в е р х н о с т ь р а к о в и н ы п о р и с т а я , без с л е д о в н а р а с т а н и я . Л и ч и н о ч н ы й з а м о к состоит из 18—20 м е л к и х з у б ч и к о в и 3—4 п р я м о у г о л ь н ы х з у б о в , р а с п о л о ж е н н ы х п о к р а я м з а м к а (см. р и с . 4 ) [ 4 0 ] . По мере развития (14—25 сут), личинка-велигер переходит на с т а д и ю в е л и к о н х и , на которой происходит ее д а л ь н е й ш и й рост и диф­ ф е р е н ц и а ц и я м я г к и х ч а с т е й т е л а ( п о я в л я ю т с я п и г м е н т н ы е п я т н а , гла­ з а , з а д н и й а д д у к т о р , нога, з а к л а д ы в а ю т с я г а н г л и и и д р . ) . Р а к о в и н а п р и о б р е т а е т н о в ы е ф о р м ы , п о я в л я е т с я н о в ы й у ч а с т о к р а к о в и н ы (про­ д и с с о к о н х I I ) . З а м к о в ы й к р а й с т а н о в и т с я в о г н у т ы м , о б р а з у е т с я макуш­ ка. Д л и н а раковины личинки-великонхи М. galloprovincialis достигает 2 5 0 — 3 0 0 м к м . Р а к о в и н а с т а н о в и т с я о в а л ь н о - т р е у г о л ь н о й , концентриче­ с к и е л и н и и роста ш и р о к и е и г л у б о к и е , р а в н о м е р н о р а с п о л о ж е н н ы е . Р а к о в и н а о д н о р о д н о г о ж е л т о г о ц в е т а , иногда края ее окрашены, а с е р е д и н а о с т а е т с я б е с ц в е т н о й . З а м о к х о р о ш о р а з в и т и состоит из 19

Рис. 4. Личинки мидии Му-

Шиэ galloprovinc¡alis:

с — велигер, внешний вид, 6 — великонха, правая створка, в — внутреннее строение велигера, г — замок великонхн; / — жгу­ т и к п а р у с а , 2 — р е с н и ч к и пару­ са, 3 — печеночные дивертику­ лы, 4 — желудок, 5 — задняя кишка, 6 — мускулы-редукторы паруса, 7 — пищевод. 8 — парус

7—8 крупных прямо­ угольных зубчиков (впереди и с з а д и ) и 11 — 1 3 мелких зубчи­ ков (посредине, см. рис. 4 ) . Х о р о ш о раз­ витая нога наблюдает­ ся у л и ч и н о к д л и н о й с в ы ш е 250 м к м . Зад­ ний м у с к у л - з а м ы к а т е л ь появляется у личинок д л и н о й 307 м к м , а жа­ б е р н ы е петли — у ли­ чинок д л и н о й 278 мкм [47]. Д л я идентификации личинок мидий на стадии великонхи приняты следующие показатели и признаки: размерные параметры (длина, высота, толщина, р а к о в и н ы ) ; форма (у разных видов мидий раковины б ы в а ю т к р у г л ы е , я й ц е в и д н ы е , т р е у г о л ь н ы е , э л л и п с о в и д н ы е и т. д . ) ; строение з а м к а (длина провинкулума, количество зубчиков на каждой с т в о р к е , их ф о р м а и р а з м е р ы ) ; н а л и ч и е , ф о р м а и с т р о е н и е л и г а м е н т а , с к у л ь п т у р а р а к о в и н ы ; т о л щ и н а с т в о р о к и с т е п е н ь п р о з р а ч н о с т и , нали­ чие г л а з — т е м н ы х пигментных пятен, х о р о ш о п р о с м а т р и в а е м ы х на ж и в о й и ф и к с и р о в а н н о й л и ч и н к е с обеих с т о р о н ; цвет л и ч и н о к и нали­ чие х а р а к т е р н о й п и г м е н т а ц и и в н у т р е н н и х о р г а н о в , с о х р а н я ю щ и е с я н а ф и к с и р о в а н н о м м а т е р и а л е [ 7 8 ] . Р а з м е р ы л и ч и н о к м и д и й М . даПоргоч а п а а Н в , в ы р а щ е н н ы х в р а й о н е Б о л ь ш о г о У т р и ш а ( К а в к а з с к о е побе­ р е ж ь е Ч е р н о г о м о р я , о к о л о г. А н а п ы ) , п р е д с т а в л е н ы в т а б л . 2. У в е л и к о н х и ( д л и н а 2 5 0 — 3 5 0 м к м ) перед о с е д а н и е м на с у б с т р а т р а з м е р ы ноги р е з к о у в е л и ч и в а ю т с я , в в ы т я н у т о м п о л о ж е н и и она в 3—4 р а з а п р е в ы ш а е т д л и н у с а м о й л и ч и н к и . Д а н н а я с т а д и я н а з ы в а е т с я п е д и в е л и г е р . П е д и в е л и г е р п р е к р а с н о п л а в а е т и п о л з а е т , и с п о л ь з у я при в ы б о р е п о д х о д я щ е г о с у б с т р а т а д л я о с е д а н и я ногу [ 4 0 ] . В с о с т о я н и и « п о и с к а » п е д и в е л и г е р м о ж е т н а х о д и т ь с я до одной н е д е л и , пока не з а к р е п и т с я б и с с у с н ы м и н и т я м и . П р и н е б л а г о п р и я т н ы х у с л о в и я х суще­ с т в о в а н и я л и ч и н к а - п е д и в е л и г е р с п о с о б н а в н о в ь о т к р е п и т ь с я о т субстра­ та и к а к о й - т о п е р и о д в р е м е н и вести п л а в а ю щ и й ( п о и с к о в ы й ) о б р а з ж и з н и . Ч е р е з 1,5—2,0 мес от н а ч а л а своего р а з в и т и я , л и ч и н к а при­ ступает к оседанию. 21

Т а б л и ц а 2. Размерные параметры личинок средиземноморской galloprovincialis) в зависимости от стадии развития [105] Размер Стадия

створок,

мкм

развития средний

максимальный

минимальный

Трохофора

88,5

97,0

75,0

Ранний велигер

117,0 107,5

120,0 137,5

Переходная

147,5 150,0

162,5 162,5

105,0 100,0 137,5 137,5

Великонхи

183,0 174,1

200,0 187,5

175,0 165,0

206.6

225,0

196,0

П р и м е ч а н и е .

Над

чертой

высота,

под

чертой — д л и н а . Температура

мидии

(Mytüus

П р о д о л ж ительность стадии, сут

3 3 6 2

воды

1 7 °С.

О с е д а н и е л и ч и н о к м и д и й М. е ё и Н э в з а л и в е В о с т о к Я п о н с к о г о м о р я п р о и с х о д и л о с первой д е к а д ы и ю н я д о к о н ц а а в г у с т а . С р е д н я я м а с с а о с е в ш и х л и ч и н о к в н а ч а л е с е н т я б р я с о с т а в л я л а п р и м е р н о 0,1 г, а их п л о т н о с т ь — 30 230 э к з . на один погонный метр к о л л е к т о р а . Ч е р е з 3 мес плотность л и ч и н о к на с у б с т р а т е р е з к о с н и з и л а с ь в 8,4 р а з а (3600 э к з . на один погонный метр к о л л е к т о р а ) , и м о л о д ь д о с т и г л а м а с с ы 1,5 г. О д н а к о в е р о я т н о с т ь о с е в ш и х л и ч и н о к М. ес1иН5 д о ж и т ь от м о м е н т а о с е д а н и я на с у б с т р а т до в о з р а с т а 4 мес р а в н а 0,125, или 12,5% [21]. Спат — это окончательно осевшая на субстрат личинка. На этой стадии утрачивается парус и проявляется жизнедеятельность биссусной ж е л е з ы . Н о г а з а н и м а е т место п а р у с а . Ф о р м а и цвет р а к о в и н ы м е н я ю т с я . Н а ч и н а е т с я и н т е н с и в н ы й рост з а д н е г о к р а я р а к о в и н ы , что приводит к смещению вершины и замкового края к переднему краю раковины. Цвет раковины становится более темный. На стадии спата м о л о д ь м и д и й п е р е х о д и т к в з р о с л о м у о б р а з у ж и з н и , хотя н а б л ю д а ю т с я с л у ч а и о б р ы в а биссусных нитей у особей до 2 см и п е р е м е щ е н и е мол­ люсков на более подходящие для их жизни субстраты. Рост. По мере роста м и д и й на п о в е р х н о с т и с т в о р о к р а к о в и н обра­ зуются отчетливые концентрические линии н а р а с т а н и я . У одних видов они т о н к и е , у д р у г и х — г р у б ы е , р а с п о л а г а ю т с я н е р а в н о м е р н о . На отдель­ ных р а к о в и н а х м и д и й С g r a y a n u s х о р о ш о в и д н ы г о д и ч н ы е к о л ь ц а (зоны р о с т а ) , что п о з в о л я е т судить о в о з р а с т е [ 1 3 7 ] . В процессе роста ф о р м а т е л а и р а к о в и н м и д и й м е н я е т с я . М о л л ю с к и с т а н о в я т с я ш и р е , а их с т в о р к и — т о л щ е . У м и д и й , в ы р а щ и в а е м ы х на и с к у с с т в е н н ы х с у б с т р а т а х ( к о л л е к т о р а х ) , м а с с а с т в о р о к в н е с к о л ь к о р а з меньше, чем у м и д и й е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й , к о т о р ы е по с в о е м у в о з р а с т у в 2 — 3 р а з а стар­ ш е ( т а б л . 3 ) . Д л и н а с т в о р о к р а к о в и н М . еёиПв в п р о ц е с с е в ы р а щ и в а н и я на к о л л е к т о р а х в з а л и в е В о с т о к (Японское море) увеличивается неравномерно. В ы с о к и е т е м п ы л и н е й н о г о р о с т а н а б л ю д а ю т с я в п е р в ы е 3 мес жиз­ ни с п а т а ( с е н т я б р ь — н о я б р ь ) . Е ж е м е с я ч н ы й п р и р о с т д л и н ы с т в о р о к м о ж е т д о с т и г а т ь 7,6 м м . З и м о й рост з а м е д л я е т с я ( е ж е м е с я ч н ы й п р и р о с т 22

Т а б л и ц а 3. Размерно-массовые показатели мидий МуШи$ ^аПоргоутсЫК из юго восточной части Крыма (р-н Карадаг—Курортное, октябрь 1986 г.) П о к а з а т е л ь , мм Субстрат

Длина

|

Масса,

Высота

Толщина

21,8 ±0,8

общая

Скалы

55,3

Сваи

±1,4 52,0

29,0 ±0,8 27,4

Коллекторы

±1,0 51,7

±0,7 30,0

19,9 ±0,8 19,9

±2,1 12,6 ±1,0 12,5

19,8

±1,0

±1,0

±1,0

±1,2

г

створок

тканей

8,9 ±0,8

3,4 ±0,3 2,9 ±0,2 2,3

4,7 ±0,3 4,0 ±0,2

Возраст. годы

3

1-1,5 1

±0,1

П р и м е ч а н и е . Над чертой представлены средние величины (М); под чертой — средняя о ш и б к а (±т). Н а в с е х с у б с т р а т а х п р о а н а л и з и р о в а н о п о 150 э к з . Т а б л и ц а с о с т а в л е н а п о с о в м е с т н ы м м а т е р и а л а м с С. А. М е ц н е р о м .

створок не п р е в ы ш а е т 1,5 м м ) , а весной и л е т о м вновь в о з р а с т а е т . За 14 мес д л и н а м и д и й с о с т а в и л а 48,7 мм и м а с с а — 9,3 г, а в ы ж и в а е м о с т ь (от м о м е н т а о с е д а н и я л и ч и н о к ) — 0 , 0 4 6 или 4 , 6 % [21]. Подобные р е з у л ь т а т ы получены при в ы р а щ и в а н и и М. g a l l o p r o v i n c i a l i s у ю ж н ы х берегов К р ы м а (р-н бухты Л а с п и — Б а т и л и м а н ) . Е ж е м е с я ч н ы й прирост раковин весеннего спата летом достигал 5 мм, осенью — з и м о й — 1 мм, весной — л е т о м — 6 м м . За 16 мес сред­ няя д л и н а м и д и й с о с т а в и л а 56,9 мм, а о б щ а я м а с с а — 11,5 г. У м и д и й осеннего о с е д а н и я темп роста н и ж е , чем у м о л л ю с к о в весенней гене­ р а ц и и . М и д и и д о с т и г л и д л и н ы 40 мм за 15 мес, а д л и н ы 50 мм — за 17 мес. Б о л е е м е д л е н н ы й т е м п р о с т а м и д и й о с е н н и х г е н е р а ц и й , по-видимому, о б у с л о в л е н п р о д о л ж и т е л ь н ы м н а х о ж д е н и е м м о л о д и мол­ л ю с к о в в н е б л а г о п р и я т н ы х у с л о в и я х о с е н н е - з и м н е г о периода [ 5 7 ] . П р и с р а в н е н и и т е м п о в роста м о л о д и м и д и й М. ес1иП8 и М. galloр г о у т п а П э в л а б о р а т о р н ы х у с л о в и я х о б н а р у ж е н о , что м о л о д ы е особи М. еёиПв р а с т у т в 4 р а з а б ы с т р е е м о л о д и М. g a l l o p r o v i n c i a l i s . Просле­ ж и в а е т с я о п р е д е л е н н а я з а к о н о м е р н о с т ь , чем м е д л е н н е е рост, тем боль­ ше индивидуальная изменчивость в скорости роста мидий [131]. Более высокие показатели темпа роста культивируемых у ю ж н ы х берегов К р ы м а м и д и й М. g a l l o p r o v i n c i a l i s , по с р а в н е н и ю с т е м и же показате­ л я м и м и д и й М. есШНэ из з а л и в а В о с т о к Я п о н с к о г о м о р я , м о ж н о объ­ яснить благоприятными условиями прибрежной акватории Южного Крыма, в первую очередь высокими среднегодовыми температурами в о д ы . З н а ч и т е л ь н ы й р о с т М. е а и Н э н а б л ю д а е т с я и в с е в е р н о м р е г и о н е страны ( З а п о л я р ь е , Б а р е н ц е в о море, табл. 4 ) . В течение первого года ж и з н и т е м п р о с т а м и д и й , с о д е р ж а щ и х с я в с а д к а х в губе З а п а д н а я З е л е н е ц к а я , относительно высок. М а к с и м а л ь н ы й прирост составил 26 мм и л и 250 % и с х о д н о г о р а з м е р а . На в т о р о м году п р и р о с т с н и з и л с я до 10 мм и л и 124 %, но к концу т р е т ь е г о г о д а с о с т а в и л о к о л о 140 %. С р е д н я я м а с с а м и д и й д о с т и г л а 23,4 г . М и д и й т о в а р н о г о р а з м е р а ( с в ы ш е 50 м м ) б ы л о 85 % [ П 4 ] . У м и д и й М. еаиПэ, в ы р а щ и в а е м ы х в с а д к а х в губе А в а ч и н с к о й юго-восточной ч а с т и К а м ч а т к и , н а б л ю д а л с я т а к ж е в ы с о к и й т е м п р о с т а . 23

Т а б л и ц а 4. Рост мидий МуШиБ ес!иН8 в садках в губе Западная Зеленецкая (Баренцево море) [114] С р е д н я я длина мидий контрольных г р у п п , мм

8,9+0,5 12,9+0,1 18,2+0,1 20,0 22,7+0,1 П р и м е ч а н и е .

Срок выращивания, 14

24

36

33,7+0,1 30,5+0,2 49,1+0,2 50,7±0,4 50,3±0,4

46,6+0,2 44,6+0,2 53,6+0,2 61,2+0,3 60,8+0,3

56,1+0,2 52,0+0,16 67,3+0,4

8

13,0±0,1 17,1±0,1 26,8±0,1 30,2±0,1 31,6±0,1

мес

66,0±0,3

( ± / п ) — средняя ошибка.

Т о в а р н ы х р а з м е р о в они д о с т и г л и н а т р е т ь е м году ж и з н и . Ф а к т и ч е с к и е д а н н ы е по с к о р о с т я м роста с о п о с т а в и л и с т е о р е т и ч е с к и м и , рассчитан­ ными п о у р а в н е н и ю Б е р т а л а н ф и . Р а с х о ж д е н и я о к а з а л и с ь незначитель­ н ы м и . В о з р а с т у М. есЫПэ 1, 2, 3, 4 года и 5, 6 л е т с о о т в е т с т в у е т д л и н а р а к о в и н ы 28,2, 44,3, 53,4, 58,7, 61,4, 63,4 м м . Р а з м е р н о в о з р а с т н а я зави­ с и м о с т ь роста п о к а з ы в а е т , что у 4 — 6 - л е т н и х м о л л ю с к о в т е м п п р и р о с т а с т в о р о к с н и ж а е т с я и п р а к т и ч е с к и н а х о д и т с я на одном у р о в н е [ 2 3 ] . С к о р о с т ь роста мидий тесно с в я з а н а с их р е п р о д у к т и в н о й актив­ ностью и т е м п е р а т у р о й в о д ы . Д л я мидий К е р ч е н с к о г о п р о л и в а н и ж н я я и в е р х н я я т е м п е р а т у р ы роста б л и з к и с о о т в е т с т в е н н о к 5 и 23 °С. Наи­ б о л е е и н т е н с и в н ы й рост мидий М. g a l l o p r o v i n c i a l i s н а б л ю д а е т с я при т е м п е р а т у р е воды 14—20 °С. П о м е р е с о з р е в а н и я г о н а д темп л и н е й н о г о роста м о л л ю с к о в р е з к о с о к р а щ а е т с я , н о с к о р о с т ь г е н е р а т и в н о г о р о с т а мидий в о з р а с т а е т и п о з в о л я е т о ц е н и т ь д и н а м и к у р а с х о д о в а н и я э н е р г и и на ф о р м и р о в а н и е половых п р о д у к т о в [ 5 0 ] . У о д н о г о д и ч н ы х и полутора­ годичных мидий, в ы р а щ и в а е м ы х в бухте Л а с п и ( ю ж н а я часть К р ы м а ) , -1 с к о р о с т ь г е н е р а т и в н о г о р о с т а и з м е н я е т с я от 0,4 до 4,7 м г - с у т или -1 -1 от 3,7 до 37,7 к а л - э к з . - с у т . За один н е р е с т о в ы й период м и д и и М. §а11оргоутс1аН8 в в о з р а с т е 1—1,5 л е т р а с х о д у ю т от 16,7 до 45,9 % э н е р г и и , з а к л ю ч е н н о й в их т е л е [ 1 2 7 ] . П о э т о м у и п р о и с х о д и т с н и ж е н и е т е м п а л и н е й н о г о роста м и д и й в п е р и о д их р а з м н о ж е н и я . Р о с т мидий тесно с в я з а н с их ф и л ь т р а ц и е й , б л а г о д а р я к о т о р о й о с у щ е с т в л я ю т с я процессы п и т а н и я и д ы х а н и я . Ф и л ь т р а ц и о н н а я актив­ ность м и д и й К е р ч е н с к о г о п р о л и в а н а и б о л е е н и з к а я при т е м п е р а т у р е -1 7,5 °С. М а к с и м а л ь н ы е в е л и ч и н ы с к о р о с т и ф и л ь т р а ц и и (3,9—4,2 л • г • ч~') н а б л ю д а ю т с я при т е м п е р а т у р е в о д ы 14—18 °С, а при т е м п е р а т у р е -1 22 °С — м и н и м а л ь н ы е (2,1 л-г -ч~') [75]. Аналогичный диапазон т е м п е р а т у р ( 1 5 — 1 8 ° С ) , при к о т о р о м н а б л ю д а е т с я о п т и м а л ь н а я фильт­ р а ц и о н н а я а к т и в н о с т ь м и д и й М. д а П о р г о у т а а Н э , п р о я в л я е т с я и при о ц е н к е з а в и с и м о с т и с к о р о с т и ф и л ь т р а ц и и о т сухой м а с с ы м я г к и х тка­ ней м о л л ю с к о в . И н т е н с и в н о с т ь ф и л ь т р а ц и и воды м и д и я м и в о з р а с т а е т -1 -1 от 0,175 л-г при 7 ° С до 0,470 л - г - ' - ч при 1 7 ° С и с н и ж а е т с я до 1 1 0,168 л-г- -ч" при 2 2 ° С [ 1 5 6 ] . В р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х а р е а л а х о б и т а н и я мидий и н т е н с и в н о с т ь их ф и л ь т р а ц и и зависит от условий среды обитания, физиологического

24

с о с т о я н и я м о л л ю с к о в и с е з о н а года. В с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о моря мидии М . g a l l o p r o v i n c i a l i s о б л а д а ю т н а и б о л ь ш е й ф и л ь т р а ц и о н н о й а к т и в н о с т ь ю в з и м н е - в е с е н н и й п е р и о д (37,2—39,4 % ) . С е з о н н ы е изме­ нения ф и л ь т р а ц и о н н о й а к т и в н о с т и м и д и й , в п е р в у ю о ч е р е д ь , с в я з а н ы с температурой, соленостью, количеством растворенного кислорода. П р и т е м п е р а т у р е воды 10 °С интенсивность ф и л ь т р а ц и и м и д и й в 3 р а з а в ы ш е , чем при 20 °С. У м е н ь ш е н и е солености в о д ы на 5 °/00 в ы з ы в а е т у в е л и ч е н и е ф и л ь т р а ц и и в 1,8 р а з а по с р а в н е н и ю с ф и л ь т р а ц и е й при исходной солености 15 %0. П о н и ж е н и е с о д е р ж а н и я к и с л о р о д а в в о д е -1 ( 1 — 2 м г - л ) у в е л и ч и в а е т ф и л ь т р а ц и ю в 1,8 р а з а по с р а в н е н и ю с дан­ -1 ной при повышенном с о д е р ж а н и и к и с л о р о д а ( 8 — 9 м г - л ) [ 7 0 ] . И з м е н е н и е суточной о с в е щ е н н о с т и на д н е в н о й прирост м и д и й М. edulis и М. g a l l o p r o v i n c i a l i s особого в л и я н и я не о к а з ы в а е т . К о л и ч е с т в о 45 к а л ь ц и я ( Са), п о т р е б л я е м о г о днем и ночью, сходное. Д н е м с т е п е н ь и н д и в и д у а л ь н о г о в а р ь и р о в а н и я с к о р о с т и роста м и д и й б о л ь ш е , чем в ночью [ 2 0 5 ] . И з у ч е н и е о с о б е н н о с т е й роста м и д и й М. e d u l i s из р а з н ы х биотопов з а л и в а П е т р а В е л и к о г о ( о к о л о о-ва П о п о в а ) п о к а з а л о , что м о л л ю с к и , р о д и в ш и е с я в н а ч а л е с е з о н а р а з м н о ж е н и я , б ы с т р е е разви­ ваются и растут [145]. Р о с т мидий в о т к р ы т ы х и з а к р ы т ы х а к в а т о р и я х при с о д е р ж а н и и м о л л ю с к о в в верхних или н и ж н и х г о р и з о н т а х воды в ы з ы в а е т и н т е р е с , с в я з а н н ы й с б и о т е х н и ч е с к и м и р а з р а б о т к а м и . П р и в ы р а щ и в а н и и мидий М. edulis и М. c a l i f o r n i a n u s в с а д к а х л и т о р а л ь н о й зоны у с т а н о в л е н о , что в нижних г о р и з о н т а х воды рост первых б о л е е и н т е н с и в н ы й , чем в верхних с л о я х . У мидий М. c a l i f o r n i a n u s рост м е н е е и н т е н с и в н ы й в н и ж н и х с л о я х воды, а в верхних — в о з р а с т а е т . В р а й о н а х со с л а б ы м и т е ч е н и я м и мидии М. e d u l i s р а с т у т б о л е е и н т е н с и в н о , чем М. california­ n u s . В с а м о с т о я т е л ь н ы х а р е а л а х о б и т а н и я их рост в верхних с л о я х з а м е д л я е т с я . У М. e d u l i s он м е н е е и н т е н с и в н ы й , чем у М. california­ nus [131]. У с р е д и з е м н о м о р с к и х м и д и й (М. g a l l o p r o v i n c i a l i s ) , в ы р а щ и в а е м ы х в о т к р ы т ы х а к в а т о р и я х юго-восточной части К р ы м а ( р а й о н К а р а д а г — К у р о р т н о е ) , п о к а з а т е л и л и н е й н о г о роста в т е ч е н и е в ы р о с т н о г о ц и к л а (10 мес) и з м е н я л и с ь в с р е д н е м от 44,0 до 67,3 мм ( д л и н а с т в о р о к ) и от 7,8 до 31,4 г ( о б щ а я м а с с а ) . М а к с и м а л ь н ы е в е л и ч и н ы п р и р о с т о в д л и н ы с т в о р о к и о б щ е й м а с с ы б ы л и в м а е — а в г у с т е (от 44,0 до 54,5 мм и от 7,8 до 15,9 г ) , в с е н т я б р е они с н и з и л и с ь (47,4 мм и 11,9 г ) , а в о к т я б р е в н о в ь р е з к о в о з р о с л и (67,3 мм и 31,0 г ) . К концу з и м ы с л е д у ю щ е г о года р а з м е р н о - м а с с о в ы е п о к а з а т е л и м и д и й у м е н ь ш и л и с ь (54,7 и 16,5 г, ф е в р а л ь ) , а з а т е м вновь в о з р о с л и (66,2 мм и 31,4 г, м а р т ) , т. е. на п р о т я ж е н и и 10 мес в ы р о с т н о г о ц и к л а о т м е ч е н о д в а ч е т к и х пика р о с т а . С р е д н е е к о л и ч е с т в о м и д и й н а о д н о м погонном м е т р е к о л л е к т о р а у м е н ь ш и л о с ь с 668 до 127 э к з . С м а я по и ю н ь п л о т н о с т ь п о с е л е н и я м о л л ю с к о в с н и з и л а с ь с 668 до 441 э к з . , но в а в г у с т е она в о з р о с л а до 636 э к з . , з а т е м р е з к о у м е н ь ш и л а с ь в о к т я б р е (204 э к з . ) и в н о в ь п о д н я л а с ь к н о я б р ю (319 э к з . ) и с н о в а с н и з и л а с ь . К м а р т у с л е д у ю щ е г о года она в н о в ь у м е н ь ш и л а с ь (127 ш т . ) , т. е. м и н и м а л ь н ы е в е л и ч и н ы плотности п о с е л е н и я м и д и й на к о л л е к т о р а х н а б л ю д а л и с ь в 25

о к т я б р е (204 экз.) и м а р т е сле­ д у ю щ е г о г о д а (127 э к з . ) . Просле­ живается следующая особен­ ность: у в е л и ч е н и е размерно-мас­ совых п о к а з а т е л е й м и д и й , выра­ щ и в а е м ы х на к о л л е к т о р а х , свя­ зано с изменением плотности (численности), происходящим за счет у б ы в а н и я м и д и й с коллек­ т о р о в ( р а з р е ж и в а н и е ) . В резуль­ тате в мидиевой друзе остаются наиболее крупные одноразмер­ ные о с о б и . В п о л н е в о з м о ж н о , что н е к о т о р ы е м о л о д ы е особи, обра­ зующие часть друзы, оказывают­ ся м е н е е з а к р е п л е н н ы м и на суб­ с т р а т а х к о л л е к т о р а и л и н а створ­ ках р а н ь ш е о с е в ш и х м и д и й , и под в о з д е й с т в и е м ш т о р м о в или ме­ н я ю щ и х с я д о н н ы х течений они опадают. Количественное распределение т о в а р н ы х мидий ( д л и н а с т в о р о к 5,0 см и в ы ш е ) на о т д е л ь н ы х у ч а с т к а х к о л л е к т о р а з а в и с и т от г л у б и н ы его р а з м е щ е н и я . В т о л щ е воды ( 1 0 — 1 1 — 1 8 — 1 9 м от п о в е р х н о с т и в о д ы ) н а б л ю д а е т с я значитель­ ное у м е н ь ш е н и е ч и с л е н н о с т и т о в а р н ы х м и д и й п о м е р е з а г л у б л е н и я коллектора. Среднее количество товарных мидий М. galloprovincialis н а о д н о м погонном м е т р е к о л л е к т о р а , у с т а н о в л е н н о г о н а г л у б и н е 1 0 — 11 м, с о с т а в л я л о 81 %, а на г л у б и н е 18—19 м — 5 6 % (рис. 5 ) . Е с л и с в я з а т ь и з м е н е н и я р а з м е р н о - м а с с о в ы х х а р а к т е р и с т и к мидий с глуби­ н а м и их в ы р а щ и в а н и я , с е з о н н о й д и н а м и к о й плотности, б и о м а с с ы и к о н е ч н ы м и в е л и ч и н а м и п р о д у к ц и и , т о д л я мидий М . д а Н о р г о у т а а П э юго-восточной ч а с т и К р ы м а х а р а к т е р н о , что с у в е л и ч е н и е м г л у б и н ы от 10—11 до 18—19 м п л о т н о с т ь и б и о м а с с а к у л ь т и в и р у е м ы х м о л л ю с к о в с н и ж а ю т с я . К о н е ч н а я г о д о в а я п р о д у к ц и я в ы р а щ е н н ы х м и д и й уменьша­ ется в 2,5 р а з а (с 8,0 до 2,9 кг на один погонный метр к о л л е к т о р а , Т а б л и ц а 5. Показатели культивируемых мидий н о й части Крыма (р-н Карадаг — Курортное) * Средняя масса, к г - м Глубина,

10—12 13—14 15—16 17—19

1

С р е д н я я плотность, э к з - м

1

Средняя продукция, 1 кг•год— 06.1987 г . — 05.1988 г.

м Лето

Осень

Зима

| Весна

Лето

| Осень |

Зима

В есна

10,1 8,5 5,4 3,1

6,6 7,0 5,3 3,8

9,9 4,6 3,6 2,9

5,2 4,6 6,3 1,7

602 504 586 399

280 393 309 247

357 238 230 196

142 157 269 106

По совместным м а т е р и а л а м с И. А. Ю д и н ы м .

26

N1. да11оргоу1ПстН5 в юго-восточ­

8,0 6,2 5,1 2,9

П р и м е ч а н и е . понент.

З д е с ь и в т а б л . 22, 3 4

первым в п о р я д к е перечня — основной

п и щ е в о й ком­

т а б л . 5 ) . В и д и м о , в ы р а щ и в а н и е мидий М . д а П о р г о у т п а Н э в юго-вос­ точной части К р ы м а л у ч ш е п р о в о д и т ь до г л у б и н ы 16 м (от поверхности в о д ы ) , при котором п р о с л е ж и в а е т с я в ы с о к и й т е м п р о с т а м о л л ю с к о в и с р е д н и й годовой в ы х о д т о в а р н о й м и д и й н о й п р о д у к ц и и (5 кг с одного погонного м е т р а к о л л е к т о р а ) . Т е м п ы роста и с р о к и ж и з н и мидий н е о д и н а к о в ы . М и д и и М. есШПэ Б е л о г о м о р я д о с т и г а ю т м а к с и м а л ь н ы х р а з м е р о в з а 12—15, а н е р е д к о и за 1 8 — 2 5 лет ( п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и — до 30 л е т ) , мидии С g r a y a n u s Я п о н с к о г о м о р я — за 3 0 — 3 5 л е т и б о л е е ( п р о д о л ж и т е л ь ­ ность ж и з н и — до 100 л е т ) , а мидии М. с а Ш о г ш а п и э К а л и ф о р н и й с к о г о п о б е р е ж ь я США — к концу т р е т ь е г о года ( п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь жиз­ ни — 10—11 л е т ) [49, 1 3 2 ] . Пища, питание. М и д и и п и т а ю т с я в о с н о в н о м д е т р и т о м и п р о т и с т а м и ( д и а т о м о в ы м и , п е р и д и н е я м и ) , хотя в с о с т а в е их п и щ и в с т р е ч а ю т с я о д н о к л е т о ч н ы е о р г а н и з м ы , м е л к и е б е с п о з в о н о ч н ы е ( т а б л . 6 ) . Оконча­ т е л ь н о г о м н е н и я о е д и н о м п и щ е в о м с п е к т р е м и д и й нет. У к а ж д о г о вида мидий, в з а в и с и м о с т и от г е о г р а ф и ч е с к о г о р а й о н а и у с л о в и й с р е д ы о б и т а н и я , к о р м о в о й б а з ы , с е з о н а года, ф и з и о л о г и ч е с к о г о с о с т о я н и я , с у щ е с т в у е т о п р е д е л е н н ы й с п е к т р п и т а н и я . В ж е л у д к а х мидий М. ga!1орго\ч'пс1аП5 К е р ч е н с к о г о п р о л и в а о б н а р у ж е н о 4 8 в и д о в п л а н к т о н н ы х 27

в о д о р о с л е й , с р е д и к о т о р ы х 4 1 вид б ы л п р е д с т а в л е н д и а т о м о в ы м и . В с е в с т р е ч е н н ы е в и д ы в о д о р о с л е й и м е л и о к р у г л у ю или о в а л ь н у ю ф о р м у . Их р а з м е р ы к о л е б а л и с ь от 20 до 90 м к м . З н а ч и т е л ь н у ю ч а с т ь кишеч­ н и к а з а н и м а л д е т р и т . В п и щ е мидий п р е о б л а д а л и в о д о р о с л и B a c c i l l a r i a socialis (июнь), Exuviaella cordata (июль), Navicula pennata (август), Melosira moniliformis (сентябрь) [74]. По способу д о б ы ч и пищи мидий м о ж н о отнести к п а с у щ и м с я в т о л щ е воды о р г а н и з м а м с ф и л ь т р а ц и о н н ы м т и п о м п и т а н и я . Калорий­ ность пищи м и д и й и у р о в е н ь ее п о т р е б л е н и я н и з к и е . О д н а к о у м и д и й по с р а в н е н и ю с д р у г и м и п р е д с т а в и т е л я м и м о л л ю с к о в н а д о т р я д а Autob r a n c h i a с к о р о с т и п о т р е б л е н и я пищи з н а ч и т е л ь н о в ы ш е , т. е. м и д и и е д я т много. Е с л и с р а в н и т ь с к о р о с т ь п о т р е б л е н и я пищи м и д и и ( с е м . M y t i l i d a e ) п о о т н о с и т е л ь н о м у у р о в н ю п о т р е б л е н и я п и щ и ( С в ) , т о сред­ няя его в е л и ч и н а д л я п р е д с т а в и т е л е й р о д а M y t i l u s с о с т а в л я е т 1,28, что в ы ш е с р е д н е г о у р о в н я (0,90) м и т и л и д [ 1 6 1 ] . С к о р о с т и п р о т е к а н и я б и о л о г и ч е с к и х п р о ц е с с о в у мидий, в ы р а щ и в а е м ы х в т о л щ е в о д ы , зна­ ч и т е л ь н о в ы ш е , чем у м о л л ю с к о в , с о д е р ж а щ и х с я на г р у н т е . Э т о с в я з а н о с р а в н о м е р н ы м ( о б ъ е м н ы м ) р а с п р е д е л е н и е м м о л л ю с к о в на к о л л е к т о р а х в т о л щ е в о д ы , при этом к а ж д а я особь л у ч ш е о м ы в а е т с я в о д о й , следо­ в а т е л ь н о , и о б е с п е ч и в а е т с я пищей. Д л я м о л о д и М . e d u l i s , в ы р а щ и в а е ­ мой в з а л и в е П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е м о р е ) , с к о р о с т ь п о т р е б л е н и я 0 39 пищи в ы р а ж а л а с ь у р а в н е н и е м С=4,52W ' ; д л я м о л о д ы х м о л л ю с к о в , 0 77 с о д е р ж а щ и х с я н а г р у н т е , — у р а в н е н и е м С = 0 , 2 6 № ' , где С , к а л - с у т ' — с к о р о с т ь п о т р е б л е н и я п и щ и ; W, к а л — э н е р г е т и ч е с к и й э к в и в а л е н т м а с с ы т е л а . У р а в н е н и я п о к а з ы в а ю т , что с к о р о с т ь п о т р е б л е н и я пищи у м о л о д и , в ы р а щ и в а е м о й в т о л щ е в о д ы , в 2,8 р а з а ( м а к с и м у м ) в ы ш е , чем у мидий, о б и т а ю щ и х на дне [125]. У м о л о д и м и д и й , з а к р е п и в ш е й с я на с у б с т р а т е , з а м е ч е н ы д е й с т в и я их ноги. М и д и и о ч и щ а ю т п о в е р х н о с т ь с т в о р о к р а к о в и н , а т а к ж е взму­ ч и в а ю т о с а д о к и и с п о л ь з у ю т п е р е ф и т о н и о с а д о к в к а ч е с т в е пищи [126, 2 6 3 ] . Болезни, паразиты, враги. М и д и и , к а к и д р у г и е д в у с т в о р ч а т ы е мол­ л ю с к и , п о д в е р ж е н ы р а з л и ч н ы м з а б о л е в а н и я м , среди к о т о р ы х н а и б о л е е распространенными являются инфекционные и инвазионные болезни и з а б о л е в а н и я , с п о с о б н ы е в ы з ы в а т ь р а з л и ч н ы е п а т о л о г и ч е с к и е наруше­ ния з а счет п о в р е ж д е н и я р а к о в и н м о л л ю с к о в . С е р ь е з н у ю о п а с н о с т ь представляют и опухоли — патологические изменения тканей мидий, не с в я з а н н ы е с в о з д е й с т в и е м в о з б у д и т е л е й и н ф е к ц и о н н ы х б о л е з н е й и р а з л и ч н ы х п а р а з и т о в . О с о б у ю группу з а б о л е в а н и й с о с т а в л я ю т и болез­ ни н е и з в е с т н о й э т и о л о г и и , п о с к о л ь к у п о с т о я н н о е присутствие в т к а н я х м и д и й м н о г о ч и с л е н н о й м и к р о ф л о р ы , р а з л и ч н ы х к о м м е н с а л ь н ы х и пара­ з и т и ч е с к и х о р г а н и з м о в з а т р у д н я е т п о с т а н о в к у д и а г н о з а б о л е з н и . Ин­ фекционные з а б о л е в а н и я н а б л ю д а ю т с я у мидий на разных э т а п а х ж и з н е н н о г о ц и к л а (от л и ч и н о к д о в з р о с л ы х о с о б е й ) . В о з б у д и т е л я м и и н ф е к ц и о н н ы х б о л е з н е й м и д и й я в л я ю т с я б а к т е р и и , в и р у с ы , г р и б ы , хлам и д и и , р и к к е т с и и . З а б о л е в а н и я в з а в и с и м о с т и от в о з б у д и т е л е й инфек­ ционных болезней разделяются т а к ж е на вирусные, бактериальные, микозные (грибной этиологии), и з а б о л е в а н и я , вызванные облигатными 28

внутриклеточными паразитами — риккетсиями, хламидиями. Сведения о б и н ф е к ц и о н н ы х б о л е з н я х мидий о г р а н и ч е н ы , что м о ж е т б ы т ь обуслов­ лено их б о л е е в ы с о к о й у с т о й ч и в о с т ь ю к ним и л и н е д о с т а т о ч н о й из­ ученностью. З а б о л е в а н и я мидий, с в я з а н н ы е с п а р а з и т и р о в а н и е м риккетсий и х л а м и д и й в ц и т о п л а з м е к л е т о к э п и т е л и я п и щ е в о г о д и в е р т и к у л а моллюсков, т а к ж е н е д о с т а т о ч н о изучены и обнаружены у мидий M. e d u l i s и M. c a l i f o r n i a n u s п о б е р е ж ь я С Ш А [ 3 5 ] . В о з б у д и т е л я м и и н в а з и о н н ы х з а б о л е в а н и й м и д и й м о г у т б ы т ь инфу­ з о р и и , м и к р о с п о р и д и и , г а п л о с п о р и д и и , к о п е п о д ы , г е л ь м и н т ы (тремато­ ды, ц е с т о д ы , н е м а т о д ы ) . В з а в и с и м о с т и от в о з б у д и т е л е й , и н в а з и о н н ы е б о л е з н и м о ж н о р а з д е л и т ь и на з а б о л е в а н и я , в ы з ы в а е м ы е п а р а з и т и ч е ­ скими простейшими, веслоногими (копеподами), червями. Среди простейших, в ы з ы в а ю щ и х б о л е з н и м и д и й , в с т р е ч а ю т с я инфу­ з о р и и (тип C i l i o p h o r a ) , м и к р о с п о р и д и и (тип M i c r o s p o r a ) , гаплоспори­ дии (тип A s c e t o s p o r a ) . Н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н н ы м и п а р а з и т и ч е с к и м и и н ф у з о р и я м и мидий М. e d u l i s и M. g a l l o p r o v i n c i a l i s я в л я ю т с я A n c i s t r u m mytili, H y p o c o m i d e s mytili, P e n i c u l i s t o m a mytili, C r e b t i c o m a kozloffi, C. c a r i n a t a . Ч а щ е всего и н ф у з о р и и в с т р е ч а ю т с я в м а н т и й н о й полости или в п и щ е в а р и т е л ь н ы х ж е л е з а х м и д и й . Их п а т о г е н н о е з н а ч е н и е в организме моллюсков невелико. Однако не исключена возможность массового развития инфузорий (эпизоотии) в неблагоприятных для ж и з н и мидий с и т у а ц и я х [ 3 5 ] . Среди м и к р о с п о р и д и й д в у с т в о р ч а т ы х м и л л ю с к о в ( о к о л о 10 в и д о в ) о с о б о е место з а н и м а ю т паразитическая микроспоридия Steinhausia ( = Chytridiopsis) m y t i l o u m , о б н а р у ж е н н а я в г о н а д а х м и д и й М. gallo­ p r o v i n c i a l i s и М. e d u l i s в Ч е р н о м , С р е д и з е м н о м м о р я х и у п о б е р е ж ь я США. В Егорлыцком заливе (северо-западная часть Черного моря) микроспоридия S. mytilovum поражает половозрелых разноразмерных с а м о к мидий М. g a l l o p r o v i n c i a l i s . И н т е н с и в н о с т ь и н в а з и и с а м о к в от­ дельных районах залива достигает 7 6 % [ 1 5 8 ] . М и к р о с п о р и д и и лока­ л и з у ю т с я в г о н а д е , п о р а ж а я о в о ц и т ы . В е г е т а т и в н ы е с т а д и и S. mytilo­ v u m п р е д с т а в л е н ы о д н о я д е р н ы м и т р о ф о з о н т а м и ( 2 — 6 м к м ) . В одной яйцеклетке встречается до 16 трофозонтов. Н а и б о л е е ранние из половых с т а д и й р а з в и т и я S. m y t i l o v u m — м е л к и е ш а р о о б р а з н ы е цисты с ком­ п а к т н ы м , р е з к о б а з о ф и л ь н ы м я д р о м (рис. 6 ) . У п о р а ж е н н ы х м и д и й р е з к о у м е н ь ш а е т с я к о л и ч е с т в о о в о ц и т о в в г о н а д а х , что о т р и ц а т е л ь н о о т р а ж а е т с я н а п л о д о в и т о с т и м о л л ю с к о в . М а с с о в а я и н в а з и я м и д и й мик­ р о с п о р и д и я м и S. m y t i l o v u m м о ж е т в ы з в а т ь у них п а р а з и т и ч е с к у ю каст­ рацию [130]. Более детальные гистологические исследования пораженных гонад м и д и й М . g a l l o p r o v i n c i a l i s и з с е в е р о - з а п а д н о й части Ч е р н о г о м о р я п о к а з а л и с л е д у ю щ е е : м и к р о с п о р и д и я S. m y t i l o v u m — п а р а з и т , пора­ ж а ю щ и й женские половые ж е л е з ы мидий со средней экстенсивностью 9,6 %; в р а з в и т и и м и к р о с п о р и д и и п о д т в е р ж д е н о с у щ е с т в о в а н и е с т а д и и двухядерного амебоида; цисты паразитов из изученного района больше, чем у п а р а з и т о в S. m y t i l o v u m из А т л а н т и ч е с к о г о п о б е р е ж ь я С Ш А и Н е а п о л и т а н с к о г о з а л и в а . М а к с и м а л ь н о е р а з в и т и е с п о р о г о н а л ь н ы х ста­ дий приурочено к наиболее теплому времени года [158]. 29

Рис. 6. Микроспоридия Steinhausia mytilovum на разных стадиях развития [158]: а — микроспоридии в ацинусе мидии Mytilus galloprovincialis. б — стадии развития; / — амгбоид. внедряющийся в ооцит хозяина, 2 — п л а з м о д и и в о о ц и т е , 3—споронт в п е р и п у к л е арном пространстве ооцита, 4—молодая ц и с т а , 5 — зрелая циста со спорами, 6 — строение с п о р . Ш к а л а — 10 м к м

К

гаплоспоридиям мидий м о ж н о отнести Б о л е з н ь , вызывае­ мая (болезнь пищеварительной ж е л е з ы ) , обнаружена у мидий в п р и б р е ж н ы х р а й о н а х Атланти­ ческого п о б е р е ж ь я Ф р а н ц и и и И с п а н и и . З а б о л е в а н и е носит в о с н о в н о м х а р а к т е р э п и з о о т и и , но в р а й о н а х , где мидии п о р а ж е н ы в с т р е ч а ю т с я о т д е л ь н ы е у ч а с т к и с н е п о р а ж е н н ы м и м о л л ю с к а м и , что позволяет предположить существование у гаплоспоридии промежуточного хозяина [181]. При гаплоспоридозе, вызываемом М. г е Г п г ^ е п э , у м и д и й н а б л ю д а ю т с я и з м е н е н и я г е п а т о п а н к р е а с а , умень­ шение содержания гликогена. Вегетативные стадии гаплоспоридии М. ге1пгщепз п р е д с т а в л е н ы м о л о д ы м и п л а з м о д и я м и , к о т о р ы е присут­ ствуют в ж е л у д к е и пищеварительных дивертикулах, а в дальнейшем, по м е р е р о с т а , н а ч и н а ю т р а с с е л я т ь с я в д р у г и е ч а с т и т е л а м и д и и . В про­ цессе споруляции в к а ж д о м плазмодии образуются 8 спорангиев с 3—4 с п о р а м и . З р е л ы е с п о р ы (3,2 м к м ) с ф е р и ч е с к о й ф о р м ы [246[. Гаплоспоридия обнаружена в пищеварительной железе мидии ( А т л а н т и ч е с к о е п о б е р е ж ь е С Ш А ) . У поражен­ ных м о л л ю с к о в в п и щ е в а р и т е л ь н о й ж е л е з е н а б л ю д а ю т с я светло-корич­ н е в ы е опухоли, к о т о р ы е в о з н и к л и в процессе р а з в и т и я м н о г о я д е р н ы х п л а з м о д и е в , с п о р о ц и с т о в и спор (от 60 до 100 ш т . в о д н о м с п о р о ц и с т е ) . 30

распространенным

паразитическим

Массовая инвазия мидий гаплоспоридиями Н. tumefacientis приводит к их г и б е л и [ 2 2 0 ] . С р е д и к о п е п о д , п а р а з и т и р у ю щ и х н а м и д и я х , н а и б о л е е распростра­ ненными я в л я ю т с я M y t i c o l a i n t e s t i n a l i s и М. o r i e n t a l i s , к о т о р ы е повсе­ местно в с т р е ч а ю т с я и у многих в и д о в д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в . М. i n t e s t i n a l i s ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н а с р е д и м и д и й М. e d u l i s и М. gall o p r o v i n c i a l i s п о б е р е ж ь я Е в р о п ы . С а м к и М . i n t i s t i n a l i s д о с т и г а ю т дли­ ны 8, а с а м ц ы — 3 м м . У п о р а ж е н н о й м и д и и з а м е д л я е т с я рост, нару­ шается репродуктивный цикл. Массовое паразитирование копепод М. i n t e s t i n a l i s на м и д и я х м о ж е т привети к их г и б е л и . П р и в ы р а щ и в а ­ нии м и д и й М. e d u l i s в Г а л и с и и ( И с п а н и я ) б ы л о з а м е ч е н о , что п о р а ж е н ность м о л л ю с к о в п а р а з и т и ч е с к о й к о п е п о д о й М. i n t e s t i n a l i s б о л ь ш е в местах, п р и л е г а ю щ и х к э к с т у а р и я м или б л и з к и х к берегу, чем на м и д и е в ы х п л а н т а ц и я х , р а с п о л о ж е н н ы х в б о л е е о т д а л е н н ы х от б е р е г а районах. Интенсивность инвазии мидий М. edulis этими копеподами тесно с в я з а н а с г л у б и н о й , у д а л е н н о с т ь ю от б е р е г а и с р а з м е р о м мол­ л ю с к о в [151, 179]. П а р а з и т и ч е с к и е к о п е п о д ы М . o r i e n t a l i s о б н а р у ж е н ы в к и ш е ч н и к а х м и д и й М. e d u l i s , М. g a l l o p r o v i n c i a l i s , М. c a l i f o r n i a n u s , обитающих в прибрежных районах западного побережья С Ш А , Японии, А т л а н т и ч е с к о г о п о б е р е ж ь я Ф р а н ц и и . С а м к и д о с т и г а ю т д л и н ы 10—12, с а м ц ы — 4 мм. У м и д и й н а б л ю д а ю т с я п о р а ж е н и я э п и т е л и я к и ш е ч н и к а , и при м а с с о в о й и н в а з и и их к о п е п о д а м и М. o r i e n t a l i s м о л л ю с к и могут погибнуть [ 3 5 ] . О с о б у ю о п а с н о с т ь д л я мидий п р е д с т а в л я ю т б о л е з н и , в ы з ы в а е м ы е г е л ь м и н т а м и , среди к о т о р ы х по в и д о в о м у р а з н о о б р а з и ю , ч а с т о т е встре­ чаемости, тяжести наносимого вреда выделяются трематоды. Н и ж е приведен список т р е м а т о д , з а р е г и с т р и р о в а н н ы х у м и д и й [191, 2 2 0 ) : Мидия-хозяин

Трематода

Mytilus edulis

Bucephalis mytili, Gymnophallus margaritarum, G. bursicola, Proctoeces maculatus, Himastla leptosoma, H. quissetensis, H. militaris, H. elongata, H. continua, H. litoorinae, H. interrupta, Parorchis acan­ thus, Prosorchynchus squamatus, Parvatrema homoeotecnum, Metacercaria mytili, Cercaria tenuans, C. parvicaudata, Psilostomum brevicolle, Rudolphinus crucibulum, Renicola lari, R. taidus, Distomum margaritarum

Mytilus galloprovinciaiis

Gymnophallus margaritarum, Distomum margaritarum, Metacercaria (Gymnophallus) megalocoela, M. (G.) perligena, Parvatrema duboisi (^Parvatrema timondavidii), Adolescaria perla, Proctoeces maculatus, Himastla interrubta, Renicola lari

Б о л ь ш и н с т в о в и д о в д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в (в том ч и с л е и м и д и и ) являются промежуточным или окончательным хозяином паразитирую­ щ и х т р е м а т о д . В о з н и к а ю щ и е б о л е з н и ( т р е м а т о д о з ы ) из-за п а р а з и т и р о в а н и я в м и д и я х л и ч и н о к и п а р т е н и д т р е м а т о д в ы з ы в а ю т многочислен­ ные п а т о л о г и ч е с к и е и з м е н е н и я в о р г а н и з м е м о л л ю с к о в . П о р а ж а ю т с я г о н а д ы , г е п а т о п а н к р е а с , м а н т и я и д р у г и е о р г а н ы , что п р и в о д и т к нару­ ш е н и ю о б м е н н ы х п р о ц е с с о в , р е п р о д у к т и в н ы х ц и к л о в , а н о м а л и я м рако­ вин и д а ж е к г и б е л и м о л л ю с к о в . К н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н н ы м пара­ зитическим трематодам, вызывающим трематодозы мидий, можно 31

1 — зрелая спороцнста, тическая метацеркария

2 — продольный из Rissoa sp.

срез

через

молодую

спороцисту,

3 — церкария,

4 — прогене-

отнести представителей семейств Bucephalidae, Fellodistomatidae, E c h i n o s t o m a t i d a e . Л и ч и н к и и п а р т е н и д ы б у ц е ф а л и д (сем. B u c e p h a l i d a e ) п о р а ж а ю т г о н а д ы и г е п а т о п а н к р е а с . У з а р а ж е н н ы х м и д и й р е з к о нару­ ш а е т с я ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь (темп р о с т а , с р о к ж и з н и , п р о я в л я е т с я герм о ф р о д и т и з м и д р . ) . С р е д и ф е л л о д и с т о м а т и д (сем. F e l l o d i s t o m a t i d a e ) н а и б о л е е и з у ч е н P r o c t o e c e s m a c u l a t u s (= Cercaría milfordensis) [94, 95, 1 3 0 ] . С т а д и и ж и з н е н н о г о ц и к л а Р . m a c u l a t u s п р е д с т а в л е н ы н а рис. 7 . Протогенетические метацеркарии обнаружены у брюхоногих моллюсков ( R i s s o a s p . ) , а р ы б ы сем. L a b r i d a e , G o b i i d a e , B l e n d i d a e я в л я ю т с я д и ф и нитивными хозяевами трематоды Р. maculatus. Заболевание, названное п р о к т э к о з о м , в о з н и к а е т у мидий М. e d u l i s и М. g a l l o p r o v i n c i a l i s за счет п о р а ж е н и я м я г к и х т к а н е й и в ы з ы в а е т п о л н у ю и л и ч а с т и ч н у ю а т р о ф и ю гонад, гепатопанкреаса, мантии, биссусной ж е л е з ы , мышц. Г и п е р и н в а з и р о в а н н ы е мидии гибнут. У м и д и й М. g a l l o p r o v i n c i a l i s , в ы р а щ и в а е м ы х в Е г о р л ы ц к о м з а л и в е , осенью б ы л о б н а р у ж е н в ы с о к и й п р о ц е н т з а р а ж е н и я т р е м а т о д а м и Р . m a c u l a t u s (24,0), з и м о й о н снизил­ ся до 7,8, а к весне с л е д у ю щ е г о г о д а он р е з к о у п а л до 0,7. У м е н ь ш е н и е экстенсивности инвазии можно, вероятно, объяснить гибелью заражен­ ных моллюсков [130]. На распространение болезни существенно влияет д и н а м и к а в о д н ы х м а с с . М и д и и М. g a l l o p r o v i n c i a l i s в б а с с е й н а х Егорл ы ц к о г о хозяйства (Кинбурнская коса, северо-западная часть Черного м о р я ) со с л а б о й п р о т о ч н о с т ь ю в о д ы о к а з а л и с ь з а р а ж е н ы в 3 р а з а б о л ь ш е Р. m a c u l a t u s по с р а в н е н и ю с м и д и я м и , в с т р е ч а ю щ и м и с я в 32

открытой части м о р я , где п о д в и ж н о с т ь воды н а м н о г о выше [94]. Б о л е з н и м и д и й , вызы­ ваемые нематодами (нематодозы), изучены недоста­ точно. В м а н т и й н о й полости м и д и й с е в е р о - з а п а д н о й час­ ти Ч е р н о г о м о р я повсемест­ но встречались нематоды. Рис. 8. Вздутие (галл) на внутренней поверхно­ В одной мидии Е г о р л ы ц к о сти раковины мидии Грея ((лгепотуШиз щтаулпив), вызванное внедрением сверлящих полихет го з а л и в а у д а л о с ь обнару­ [ЗЦ : ж и т ь 8 э к з . н е м а т о д . В про­ 1 — стенка галла, толщиной 0,8—1,5 мм, 2 — полость, цессе о б с л е д о в а н и я мидий галла, забитая детритом с многочисленными особями п о л и д о р ы . 3 — « ж е м ч у ж и н а » ( д и а м е т р г а л ла около M. g a l l o p r o v i n c i a l i s у д а л о с ь 26 м м ) и д е н т и ф и ц и р о в а т ь свободнож и в у щ и е виды н е м а т о д : M o n c h y s t e r a c o l l a r i s , M . r o t u n d i c a p i t a t a , S y r i n golaimis caspersi, Oncholaimis dujardeni, Chromadorella sp. [130]. Б о л е з н и мидий, в ы з ы в а е м ы е ц е с т о д а м и ( ц е с т о д о з ы ) , о к о н ч а т е л ь н о не­ изучены. П р и о б с л е д о в а н и и м и д и й М е к с и к а н с к о г о з а л и в а у них о б н а р у ж е н ы л и ч и н к и цестод р о д а T y l o c e p h a l u m [ 1 8 8 ] . П е р ф о р а т о р ы р а к о в и н м о л л ю с к о в с п о с о б н ы в ы з ы в а т ь у м и д и й раз­ личные заболевания и нарушать процессы их ж и з н е д е я т е л ь н о с т и . В и д о в о й с о с т а в п е р ф о р а т о р о в р а к о в и н м и д и й р а з н о о б р а з е н : водоросли,, г р и б ы , с и п у н к у л и д ы , н е м е р т и н ы , п о л и х е т ы , о л и г о х е т ы , губки, брюхоно­ гие и д в у с т в о р ч а т ы е м о л л ю с к и , и г л о к о ж и е , р а к о о б р а з н ы е . П р о н и к а я в р а к о в и н ы м и д и й , ж и в о т н ы е — п е р ф о р а т о р ы н а р у ш а ю т их с т р у к т у р у и прочность, что п р и в о д и т к в о з н и к н о в е н и ю на в н у т р е н н е й п о в е р х н о с т и створок раковин различных образований — блистеров, галлов, борозд, которые оказывают компрессоторное влияние на б л и ж а й ш и е органы м и д и й и о т р и ц а т е л ь н о в о з д е й с т в у ю т на рост и р а з в и т и е м о л л ю с к о в [ 3 5 ] . С х е м у о б р а з о в а н и я г а л л ( в з д у т и й ) в р а к о в и н а х с п о м о щ ь ю полихет ( р о д P o l y d o r a ) м о ж н о п р е д с т а в и т ь в с л е д у ю щ е м в и д е . В м е с т а х прикрепления мускула-замыкателя к раковине расположен гиалиновый с л о й , в к о т о р ы й п о п а д а ю т п о л и д о р ы , а з а т е м п р о н и к а ю т в глубину р а к о в и н н о г о в е щ е с т в а . П о м е р е п р о д в и ж е н и я полихет к в н у т р е н н е м у слою раковина н а р а щ и в а е т с я . Б л а г о д а р я большей твердости наружного п о к р о в а п о л и х е т ы , чем г и а л и н о в о г о с л о я , в е щ е с т в о р а к о в и н ы и с т и р а е т с я п о л и х е т а м и , и в н у т р и в з д у т и я ( г а л л а ) о б р а з у е т с я полость, з а п о л н я е м а я д е т р и т о м (рис. 8 ) . В п о р а ж е н н ы х местах р а к о в и н м и д и й G . g r a y a n u s в с т р е ч а ю т с я « ж е м ч у ж и н ы » (до 34 шт. на с т в о р к у ) р а з м е р о м до 3 м м , к о т о р ы е о б р а з о в а л и с ь в р е з у л ь т а т е л о к а л ь н о й к р и с т а л л и з а ц и и угле­ кислого кальция [31]. Значительный ущерб мидиям наносят перфораторы-полихеты рода Polydora, среди которых особенно выделяется P. ciliata. В заливе В о с т о к Я п о н с к о г о м о р я н а и б о л е е м а с с о в ы м в и д о м полихет, перфори­ рующих раковины мидий G. g r a y a n u s , я в л я ю т с я полихеты P o l y d o r a c i l i a t a p o s j e t i c a , P. flata. 64 % р а к о в и н м и д и й G. g r a y a n u s б ы л и пора2

9 - 3740

33

ж е н ы полихетой Р. с. рс^'етлса, а 36 % — Р. \\ata. Пло­ щадь, занятая поселениями п о л и х е т Р. с. p o s j e t i c a , до­ с т и г а л а 100, Р. 1Ыа — 50 % п о в е р х н о с т и с т в о р к и . Мак­ с и м а л ь н а я п л о т н о с т ь насе­ л е н и я п о л и х е т ы Р. с. роэ]еtica с о с т а в л я л а 752 э к з . н а одну с т в о р к у , и л и 2 1 э к з . н а 3 1 см поверхности створки м и д и и С § г а у а п и э . У поли­ х е т ы Р. с. р о 5 ] е ^ с а прояв­ л я е т с я и з б и р а т е л ь н а я спо­ с о б н о с т ь к полу м и д и й . По­ раженных полидорами са­ мок было 23, а с а м ц о в — 51 % общего количества анализируемых мидий [31]. С в е р л я щ и е губки р о д а СНопа (СНопа уавШка, С. 1оЬа1а) я в л я ю т с я наибо­ лее массовыми перфорато­ р а м и р а к о в и н не т о л ь к о ми­ д и й , но и многих двуствор­ чатых моллюсков. Сверля­ щ а я губка проделывает в р а к о в и н а х м о л л ю с к о в систе­ му х о д о в . В з а л и в е В о с т о к (Японское море) с в е р л я щ а я г у б к а СНопа ер. п о р а з и л а 61 % п е р ф о р и р о в а н н ы х ра­ ковин мидий С grayanus, пораженность составила о к о л о 100 %. У г у б о к , к а к и у полихет, проявляется избирательность поражения самцов (51 %) и самок (28 % ) мидий. Интересна и л о к а л и з а ц и я губок-перфо­ раторов на раковинах мидий С g г a y a n u s . М а к с и м а л ь н о е к о л и ч е с т в о губок (68 % ) сосредоточено на п е р е д н е й к а р б о н а т н о й з о н е р а к о в и н ы с н е з н а ч и т е л ь н ы м органиче­ с к и м с л о е м . В с р е д н е й з о н е р а к о в и н ы , где н а б л ю д а ю т с я к а р б о н а т н ы е и органические слои, количество перфораторов с н и ж а е т с я ( 2 8 % ) , и в з а д н е й з о н е р а к о в и н ы , где п р е о б л а д а е т т о н к и й , н о т в е р д ы й органиче­ с к и й с л о й , к о л и ч е с т в о г у б о к д о с т и г а е т всего 4 %• Т а к а я и з б и р а т е л ь н а я особенность поселений губок-перфораторов на р а к о в и н а х мидий связа34

на с м о щ н о с т ь ю с т е н о к с т в о р о к и с б о л е е благоприятными условиями существования внутри д р у з ы мидий [ 3 1 ] . П о м и м о г у б о к (род СНопа) и полихет (род P o l y d o r a ) в число а к т и в н ы х и п а с с и в н ы х перфорато­ ров мидий м о ж н о отнести р а з л и ч н ы е в и д ы губок, червей, м о л л ю с к о в , р а к о о б р а з н ы х , сипункулид, и г л о к о ж и х . К а ж д о м у виду ми­ дий, в з а в и с и м о с т и от его г е о г р а ф и ч е с к о г о а р е а л а р а с п р о с т р а н е н и я и у с л о в и й обита­ ния, свойственны о п р е д е л е н н ы е с п е к т р ы пер­ фораторов (табл. 7 ) . Перфораторы раковин способны в ы з в а т ь с у щ е с т в е н н ы е п а т о л о г и ч е ские изменения у м о л л ю с к о в , снизить темп их роста, резко о с л а б и т ь о р г а н и з м мидий, И н т е н с и в н а я и н в а з и я рv а к о в и н п е р ф о р а т о ,

v^v

v

Рис 9 Брюхоногий моллюск Rapana thomasiana thomasiaп а — н а и б о л е е опасный враг м Шиз ™дий У galloprovincialis

Черного моря

р а м и м о ж е т привести к гибели м о л л ю с к о в . У мидий н а б л ю д а ю т с я с п о н т а н н ы е о п у х о л и . П р и ч и н ы их возникно­ вения о к о н ч а т е л ь н о н е в ы я с н е н ы . М о ж н о т о л ь к о п р е д п о л а г а т ь , что основным ф а к т о р о м в г е н е з и с е о п у х о л е й м и д и й я в л я ю т с я канцероген­ ные с о е д и н е н и я ( п е с т и ц и д ы , а р о м а т и ч е с к и е а м и н ы и д р . ) . С п о с о б н о с т ь м о л л ю с к о в - ф и л ь т р а т о в н а к а п л и в а т ь з н а ч и т е л ь н ы е к о н ц е н т р а ц и и кан­ церогенов о б у с л о в л и в а е т в о з н и к н о в е н и е р а з л и ч н ы х т и п о в о п у х о л е й ( л и м ф о м а , л и м ф о с а р к о м а и д р . ) , что м о ж е т п р и в е с т и к м а с с о в о й гибе­ ли мидий [ 3 5 ] . Д л я многих г и д р о б и о н т о в м и д и и я в л я ю т с я о с н о в н ы м и с т о ч н и к о м корма. Р ы б ы (Gobius fluviatilus, P e c u r o n e c t e s platessa, G a b u s m o r h u a , D i p l o d u s s a r g u s , T r i g o n p a s t i n a c a и д р . ) , з в е з д ы ( A s t e r i a s r u b e n s , Aphelasterias japonica, Marthisterias glacialis и др.), морской еж (Paracentrotus lividus), брюхоногие моллюски ( R a p a n a t h o m a s i a n a t h o m a s i a n a , Trophonopsis breviata, Nucella lapillus и др.), крабы (Carcinus m a e n a s , Eriphia spinifrons, P i n n o t h e r e s pisum и д р . ) , птицы (Melanitta nigra, H a e m a t o r u s o s t r a l e g u s и др.) я в л я ю т с я р а с п р о с т р а н е н н ы м и в р а г а м и м и д и й . Р а п а н ы R . t . t h o m a s i a n a д л и н о й 2,5—12,0 с м п о т р е б л я ю т 0,06— 1,03 г м и д и й М. g a l l o p r o v i n c i a l i s , что с о с т а в л я е т 1,2—2,0 % м а с с ы т е л а хищника (без р а к о в и н ы , р и с . 9 ) . П о т р е б н о с т ь в п и щ е у р а п а н ы R. t. t h o m a s i a n a в о з р а с т а е т с у в е л и ч е н и е м т е м п е р а т у р ы в о д ы , что, види­ мо, с в я з а н о с е щ е б о л ь ш и м в ы е д а н и е м м и д и й [ 5 6 ] . В р а ц и о н е п и т а н и я морской звезды Aphelasterias japonica — основного хищника живых мидий з а л и в а Восток Я п о н с к о г о м о р я — б ы л и о б н а р у ж е н ы мидии G . g r a y a n u s ( 3 4 % ) и М . e d u l i s ( 2 4 % ) - М о р с к а я з в е з д а A s t e r i a s ru­ bens — основной враг мидий Белого моря. Д л я К а н д а л а к ш с к о г о з а л и в а ( Б е л о е м о р е ) о т м е ч е н о , что з в е з д ы A . r u b e n s с п о с о б н ы у н и ч т о ж и т ь 80 % е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й м и д и й М. e d u l i s [ 8 ] . Мидия является прекрасным высококалорийным животным кормом д л я многих ц е н н ы х р ы б (осетр, б е л у г а и д р . ) , а д л я о т д е л ь н ы х в и д о в к р а б о в ( т р а в я н о й , к а м е н и с т ы й и др.) — с у щ е с т в е н н о й к о р м о в о й добав­ кой. В п р и л и в о - о т л и в н ы х л и т о р а л ь н ы х з о н а х Ф р а н ц и и и Г о л л а н д и и , 2*

35

где п р а к т и к у е т с я д о н н ы й способ выращи­ в а н и я м и д и й М. e d u l i s на г р у н т е и на кольях (столбах), моллюски во время отливов становятся легкой добычей д л я х и щ н ы х птиц. М и д и и я в л я ю т с я о с н о в н ы м кормом и для каланов [115]. При создании мидиевых хозяйств на Белом море предусматриваются методы борьбы с наиболее опасными врагами м и д и й — м о р с к и м и з в е з д а м и . Использо­ в а н и е п о д в е с н о й к у л ь т у р ы со «скользя­ щ и м и » с у б с т р а т а м и п о з в о л я е т свести д о минимума поедание звездами A. rubens м и д и й з а счет с в о е о б р а з н ы х естествен­ ных к о л е б а н и й с о л е н о с т и воды в Б е л о м м о р е и з н а ч и т е л ь н ы х р а з л и ч и й в устой­ чивости к с о л е н о с т и з в е з д и м и д и й . Ре­ зультаты исследований по определению пределов устойчивости морских звезд ( в о з р а с т 1 год) к с о л е н о с т и воды и одно­ временным влиянием ее температуры п р е д с т а в л е н ы на р и с . 10 и в т а б л . 8, к о т о р ы е п о к а з ы в а ю т , что м о р с к и е з в е з д ы при с о л е н о с т и в о д ы 15 % 0 и н и ж е , при р а з л и ч н ы х к о л е б а н и я х т е м п е р а т у р ы воды п о г и б а ю т . Е с л и п о м е с т и т ь A. r u b e n s в т а к и е у с л о в и я на 2 ч, то они п о к и д а ю т к о л л е к т о р ы с м и д и я м и и, с л е д о в а т е л ь н о , не могут их поедать [77]. Т а б л и ц а 8. Воздействие температуры и солености воды на выживаемость, пита­ ние и рост молоди Asterias rubens (возраст 1 год; экспозиция 7—21 сут) [77] Температура,

Соле­ ность,

^1 0

5

10

15

100 %-ная гибель 36

°С

20

25

30

В б и о ц е н о з а х мидий G. g r a y a n u s з а л и в а В о с т о к ( Я п о н с к о е м о р е ) помимо основного и х в р а г а A p h e l a s t e r i a s j a p ó n i c a , н а п а д а ю щ е г о н а живых моллюсков, обитают и другие морские звезды (Patiria pectinifera, L e t a s t e r i a fusca, A s t e r i a s a m u r e n s i s ) , к о т о р ы е п о е д а ю т п о г и б ш и х м о л л ю с к о в . З в е з д ы - х и щ н и к и A. j a p ó n i c a о б л а д а ю т и з б и р а т е л ь н о й спо­ собностью по о т н о ш е н и ю к м и д и я м G. g r a y a n u s и, в п е р в у ю о ч е р е д ь , у н и ч т о ж а ю т м о л о д ь и н е п о л о в о з р е л ы х м о л л ю с к о в , а т а к ж е о с о б е й , по­ раженных перфораторами раковин Polydora ciliata, Cliona sp. [81]. О б о б щ е н н ы х мер п р о ф и л а к т и к и и б о р ь б ы с б о л е з н я м и и парази­ тами мидий нет. В биотехнических р а з р а б о т к а х в ы р а щ и в а н и я м и д и й необходимо строго п р и д е р ж и в а т ь с я м е т о д о в д и а г н о с т и к и , п р о ф и л а к т и ­ ки, лечения в а ж н е й ш и х и н в а з и о н н ы х и и н ф е к ц и о н н ы х б о л е з н е й мол­ люсков, э ф ф е к т и в н ы х способов б о р ь б ы с в р а г а м и м и д и й , с о б л ю д а т ь к а р а н т и н н ы е меры п е р е в о з о к м о л л ю с к о в и о с у щ е с т в л я т ь п о с т о я н н ы й контроль. К у л ь т и в и р о в а н и е . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е м и д и й осуществля­ ется в о многих с т р а н а х м и р а . П о м а т е р и а л а м м е ж д у н а р о д н о й конфе­ ренции по м а р и к у л ь т у р е в Венеции (1981 г.) о б щ а я п р о д у к ц и я культи­ вируемых т о в а р н ы х м и д и й д о с т и г а л а 500 т ы с . т . Н а д о л ю с т р а н , где ведется к р у п н о м а с ш т а б н о е в ы р а щ и в а н и е м и д и й , п р и х о д и т с я ( в тыс. т ) : Испания—160—200, Г о л л а н д и я — 100, Китай—100, С Ш А — 60—80, И т а л и я — 40, Ф р а н ц и я — 2 0 — 3 0 , Д а н и я — 15—20. В р я д е с т р а н Азии, А ф р и к и , А м е р и к и , Е в р о п ы о б ъ е м в ы р а щ и в а е м о й мидийной п р о д у к ц и и д о с т и г а е т 1 0 — 1 5 т ы с . т [119, 1 5 1 ] . П р о м ы ш л е н н о е к у л ь т и в и р о в а н и е м и д и й во всех с т р а н а х м и р а осу­ щ е с т в л я е т с я в п о л у ц и к л и ч н ы х х о з я й с т в а х , где с о б р а н н у ю в естествен­ ной с р е д е м о л о д ь п о д р а щ и в а ю т до т о в а р н ы х р а з м е р о в в и с к у с с т в е н н ы х или естественных у с л о в и я х . К у л ь т и в и р о в а н и е м и д и й в п о л н о ц и к л и ч н ы х х о з я й с т в а х , где п р о и з в о д и т е л е й м о л л ю с к о в и их п о т о м с т в о п о л у ч а ю т и выращивают в искусственных условиях в промышленных масштабах, не п р о и з в о д и т с я . О н о в ы п о л н я е т с я пока т о л ь к о в л а б о р а т о р и я х или на экспериментальных базах с замкнутой системой водоснабжения, в основном, когда н е о б х о д и м о получить п о т о м с т в о м и д и й путем стиму­ лирования р а з м н о ж е н и я производителей в искусственных условиях. В о б щ е м виде б и о т е х н и к а в ы р а щ и в а н и я м и д и й состоит из с л е д у ю щ и х э т а п о в : получение п о с а д о ч н о г о м а т е р и а л а (сбор л и ч и н о к н а искусствен­ ные с у б с т р а т ы — к о л л е к т о р ы ) ; п о д р а щ и в а н и е п о с а д о ч н о г о м а т е р и а л а осевших л и ч и н о к ( с п а т а ) на к о л л е к т о р а х и л и м о л о д и в р а з л и ч н ы х выростных у с т р о й с т в а х ( с а д к и , л о т к и , с е т к и и др.) до т о в а р н ы х раз­ меров; д о в е д е н и е м о л л ю с к о в д о к о н д и ц и о н н о г о т о в а р н о г о с о с т о я н и я , очистка и р е а л и з а ц и я п р о д у к ц и и . На с х е м е 1 п р и в е д е н а последователь­ ность б и о т е х н и ч е с к о г о п р о ц е с с а т о в а р н о г о в ы р а щ и в а н и я м и д и й . М о л о д ь м и д и й п о д р а щ и в а ю т д о т о в а р н ы х р а з м е р о в в т о л щ е воды ( И с п а н и я , И т а л и я , С Ш А , К и т а й , С С С Р , Б о л г а р и я и др.) и л и н а грунте (Голландия, отдельные районы Франции и Англии). При выращивании в т о л щ е в о д ы мидии л у ч ш е о б е с п е ч е н ы к о р м о м , м е н ь ш е с к а з ы в а е т с я пресс х и щ н и к о в , а в с в я з и с э т и м т е м п р о с т а м о л л ю с к о в и в ы х о д товар­ -1 ной п р о д у к ц и и в ы ш е ( 5 0 — 6 0 т - г а в с т в о р к а х ) , чем при в ы р а щ и в а н и и 37

-1

на г р у н т е ( 1 0 — 1 5 т - г а в с т в о р к а х ) . П о д р а щ и в а е м ы е на г р у н т е м и д и и з а с о р я ю т с я песком и л и д о н н ы м и о с а д к а м и . В н а с т о я щ е е в р е м я м н о г и е страны, за исключением Голландии, отдают предпочтение в ы р а щ и в а н и ю м и д и й в т о л щ е в о д ы . В ы б о р места в ы р а щ и в а н и я з а в и с и т г л а в н ы м о б р а з о м о т в и д а м о л л ю с к а , его б и о л о г и и , ф и з и к о - г е о г р а ф и ч е с к и х усло­ вий р а з м е щ е н и я х о з я й с т в а . В С С С Р о п ы т н о - п р о м ы ш л е н н о е и промыш­ ленное в ы р а щ и в а н и е мидий в т о л щ е воды осуществляется в южных и юго-восточных ч а с т я х К р ы м с к о г о п о б е р е ж ь я , у К а в к а з с к и х б е р е г о в и в северо-западной части Черного моря, в Керченском проливе и Обиточном з а л и в е Азовского моря, Белом, Б а р е н ц е в о м морях, в бухтах залива Петра Великого Японского моря [151]. О с о б о е з н а ч е н и е при п р о м ы ш л е н н о м к у л ь т и в и р о в а н и и м и д и й и м е е т выбор вида выращиваемого моллюска. Культивируемый вид д о л ж е н о б л а д а т ь высокими темпами роста, незначительной смертностью на разных стадиях развития, высокой потенциальной продуктивностью, ц е н н ы м и п и щ е в ы м и к а ч е с т в а м и , в ы с о к и м с о д е р ж а н и е м м я с а . В основ­ ном, в ы р а щ и в а ю т с ъ е д о б н у ю м и д и ю (М. ес1иНз) в к о л и ч е с т в е о к о л о 400 т ы с . т, что с о с т а в л я е т б о л е е 80 % к у л ь т и в и р у е м ы х м и д и й в м и р е , и о ч е н ь б л и з к у ю к ней с р е д и з е м н о м о р с к у ю м и д и ю М. £ а 1 1 о р г о у т с 1 а П $ [ 2 3 7 ] . П р и н а л и ч и и н е с к о л ь к и х п р и г о д н ы х д л я м а с с о в о г о культивиро­ в а н и я в и д о в мидий п р е д п о ч т е н и е о т д а е т с я т о м у в и д у м о л л ю с к а , кото­ рый пользуется высоким рыночным спросом и имеются н а ц и о н а л ь н ы е т р а д и ц и и его в ы р а щ и в а н и я . При организации мидиевых хозяйств выростные участки желатель­ но расположить б л и ж е к районам сбора личинок. Участки д о л ж н ы о т в е ч а т ь с л е д у ю щ и м у с л о в и я м : с о о т в е т с т в о в а т ь г и д р о л о г и ч е с к и м и гид­ рохимическим р е ж и м а м выростного района; не отличаться от условий естественных поселений мидий; содержать достаточное количество п и т а т е л ь н ы х в е щ е с т в , б ы т ь ч и с т ы м и в с а н и т а р н о - г и г и е н и ч е с к о м отноше­ н и и ; в з о н е в ы р а щ и в а н и я не д о л ж н о быть о ч а г о в и н ф е к ц и о н н ы х , инва­ зионных заболеваний, а паразитологическая обстановка должна быть б л а г о п р и я т н о й д л я м а с с о в о г о к у л ь т и в и р о в а н и я м и д и й ; в р а й о н е раз­ мещения выростных мидийных установок и в б л и з л е ж а щ и х акваториях не д о л ж н о быть сбросов бытовых и промышленных вод [148]. Особое 38

внимание в районе выращивания следует уделить микробиологическому к о н т р о л ю м о р с к о й воды ( т а б л . 9 ) . В С С С Р н а к а ж д ы й р а й о н выращи­ в а н и я мидий м а р и х о з я й с т в у н е о б х о д и м о п о л у ч и т ь р а з р е ш е н и е Государ­ ственного с а н и т а р н о г о н а д з о р а [ 1 2 1 ] . П р и в ы б о р е мест в ы р а щ и в а н и я мидий с л е д у е т о р и е н т и р о в а т ь с я т а к ж е и на р а й о н ы с м а к с и м а л ь н о й интенсивностью о с е д а н и я л и ч и н о к м о л л ю с к о в . Методы в ы р а щ и в а н и я мидий в хозяйствах полуцикличного типа в о многих с т р а н а х м и р а п р а к т и ч е с к и о д и н а к о в ы , н о б и о т е х н и ч е с к и е приемы в ы р а щ и в а н и я , в ы р о с т н ы е у с т р о й с т в а , к о н с т р у к ц и и , приспособ­ ления, масштабы в ы р а щ и в а н и я , продуктивность хозяйств, сроки сбора у р о ж а я мидий, обработка, с а н и т а р н а я их очистка, способы контроля и р е а л и з а ц и и у них р а з н ы е . В настоящее время в биотехническом процессе в ы р а щ и в а н и я мидий можно выделить ряд способов: донный (Голландия, отдельные зоны Англии и Ф р а н ц и и ) , «бушо» ( Ф р а н ц и я ) , подвесной ( И с п а н и я , И т а л и я , С Ш А , К и т а й , С С С Р , Д а н и я и д р . ) . П р о ц е с с в ы р а щ и в а н и я мидий под­ весным с п о с о б о м о с у щ е с т в л я е т с я на и с к у с с т в е н н ы х с у б с т р а т а х (кол­ л е к т о р а х ) , к о т о р ы е п о способу р а з м е щ е н и я м о ж н о р а з д е л и т ь н а д в е г р у п п ы : п о д в е ш е н н ы е в т о л щ е в о д ы и р а с п о л о ж е н н ы е на г р у н т е . Рас­ п о л о ж е н и е к о л л е к т о р о в в т о л щ е о п р а в д а н о т е м , что л и ч и н к и и подра­ с т а ю щ а я м о л о д ь ( с п а т ) , п о д н я т ы е н а к о л л е к т о р а х н а д д н о м , менее п о д в е р ж е н ы прессу д о н н ы х х и щ н и к о в и прочих о р г а н и з м о в , и м е ю т лучший водообмен, хорошо обеспечены кормом, не засоряются донными в з в е с я м и . К о л л е к т о р ы м о ж н о т а к ж е р а з д е л и т ь н а т р а д и ц и о н н ы е (створ­ ки м о л л ю с к о в , ш е с т ы , к о л ь я и др.) и и з г о т о в л е н н ы е из с о в р е м е н н ы х м а т е р и а л о в ( к а п р о н о в ы й ф а л с в п л е т е н н ы м и п е н о п л а с т о в ы м и встав­ ками, капроновый ф а л с равномерно закрученными узлами, ячеистый п л а с т м а с с о в ы й к а р к а с и д р . ) . Д л я р а з м е щ е н и я и у с т а н о в к и коллекто­ р о в и с п о л ь з у ю т с я р а з л и ч н ы е п р и с п о с о б л е н и я — р а м ы , плоты, я р у с н ы е установки, гундеры и другие технические устройства. Д л я определения с р о к о в у с т а н о в к и к о л л е к т о р о в н е о б х о д и м о п о с т о я н н о п р о в о д и т ь иссле­ дования в районах р а з м е щ е н и я . Изучается температура, соленость, 39

с о д е р ж а н и е р а с т в о р е н н о г о к и с л о р о д а в воде, к о р м о в а я б а з а , плодови­ тость м о л л ю с к о в , с р о к их р а з м н о ж е н и я и в ы х о д а половых п р о д у к т о в , сезонная д и н а м и к а численности и распределение необходимых д л я в ы р а щ и в а н и я личинок, длительность пелагического периода личиночных с т а д и й м и д и й , что п о з в о л я е т з а р а н е е у к а з а т ь с р о к и и р а й о н ы д л я у с т а н о в к и к о л л е к т о р о в , а т а к ж е г л у б и н у их п о с т а н о в к и . К о л л е к т о р ы с л е д у е т у с т а н а в л и в а т ь д о н а ч а л а м а с с о в о г о о с е д а н и я л и ч и н о к . Мате­ риал коллекторов т а к ж е влияет на интенсивность оседания личинок м и д и й . В в ы б р а н н ы х а к в а т о р и я х , где отсутствуют п р и л и в о - о т л и в н ы е явления, лучшими районами для размещения коллекторов являются банки [151]. О с е в ш и е н а к о л л е к т о р ы л и ч и н к и м и д и й и н т е н с и в н о растут, н о т е м п их р о с т а з а в и с и т т а к ж е от к о л и ч е с т в а м о л о д и и ее р а с п о л о ж е н и я на коллекторах. Максимальные количества осевшей молоди М. gallopгoу т а а П э в юго-восточной части К р ы м а д о с т и г а л и д е с я т к о в т ы с я ч н а о д и н п о г о н н ы й м е т р к о л л е к т о р а , но к к о н ц у в ы р а щ и в а н и я на коллекто­ ре о с т а е т с я в с р е д н е м 2 0 0 — 2 5 0 шт. м и д и й т о в а р н о г о р а з м е р а ( с в ы ш е 5 0 м м ) . П о м е р е п о д р а щ и в а н и я мидий н е о б х о д и м а п е р и о д и ч е с к а я о б р а б о т к а к о л л е к т о р о в , к о т о р а я м о ж е т б ы т ь ч а с т и ч н о й , когда подрос­ ш а я молодь находится на коллекторах в течение непродолжительного в р е м е н и и л и всего п е р и о д а в ы р а щ и в а н и я м о л л ю с к о в , поскольку п о м е р е р о с т а их о б щ а я м а с с а ( б и о м а с с а ) м о ж е т у в е л и ч и в а т ь с я в 10 р а з . П р и ч а с т и ч н о й о б р а б о т к е к о л л е к т о р о в у д а л я ю т с я пустые с т в о р к и и больные моллюски, а т а к ж е конкуренты, паразиты, хищники и обрасгатели. Частичную обработку коллекторов производят несколько раз в год. П е р в ы й — о б ы ч н о осенью, в т о р о й — после з и м о в к и м о л о д и , весной с л е д у ю щ е г о года. К о г д а п р о ц е с с ы с б о р а и п о д р а щ и в а н и я л и ч и н о к до т о в а р н ы х м о л л ю с к о в н а к о л л е к т о р а х з а в е р ш е н ы , к о л л е к т о р ы обраба­ т ы в а ю т с я п о л н о с т ь ю . И х чистят, п р о м ы в а ю т , з а м е н я ю т п о в р е ж д е н н ы е части (створки, пластинки, канат и д р . ) , просушивают и хранят д л я дальнейшего пользования. В п р о ц е с с е в ы р а щ и в а н и я м и д и й их н е о б х о д и м о п о с т о я н н о контро­ л и р о в а т ь не т о л ь к о по б и о т е х н и ч е с к и м х а р а к т е р и с т и к а м , но и по микро­ б и о л о г и ч е с к и м п о к а з а т е л я м . П р и п р о в е д е н и и к р у п н о м а с ш т а б н о г о вы­ р а щ и в а н и я м и д и й м и к р о б и о л о г и ч е с к и й к о н т р о л ь ц е л е с о о б р а з н о прово­ дить периодически: 1 раз в месяц в зимне-весенний период и 2 раза в м е с я ц в л е т н е - о с е н н и й . Во в р е м я с б о р а у р о ж а я м и д и й к о н т р о л и р у ю т 1 р а з в д е к а д у ( т а б л . 10). Н а и б о л е е у с п е ш н о подвесной способ к р у п н о м а с ш т а б н о г о выращи­ в а н и я м и д и й п р и м е н я е т с я в И с п а н и и ( е ж е г о д н о 160—200 тыс. т в с т в о р к а х ) . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е мидий М. еа^Пэ в основном с о с р е д о т о ч е н о в Г а л и с и и , где и с п о л ь з у ю т с я 9 — 1 2 - м е т р о в ы е к о л л е к т о р ы из к а п р о н о в о г о ш н у р а с в п л е т е н н ы м и д е р е в я н н ы м и или п р о б к о в ы м и в с т а в к а м и , а в к а ч е с т в е н о с и т е л я —- плоты к а т а м а р а н н о г о т и п а . К а ж д ы й п л о т состоит из п л а т ф о р м ы , с д е л а н н о й из б а л о к и к а р к а с о в из кора­ б е л ь н о й с т а л и . П л а в у ч е с т ь п л а т ф о р м ы о б е с п е ч и в а е т с я за счет 16-мет­ р о в ы х ц и л и н д р и ч е с к и х пустотелых е м к о с т е й , р а з д е л е н н ы х н а с е к ц и и . С п о м о щ ь ю 3 0 - м и л л и м е т р о в о й цепи плот к р е п и т с я к б е т о н н о м у я к о р ю 40

П р и м е ч а н и е . Д л я накопления данных рекомендуется параллельно проводить определение бактерий группы кишечной палочки методом наиболее вероятного числа (НВЧ) в соответствии с «Методическими у к а з а н и я м и по с а н и т а р н о - б а к т е р и о л о г и ч е с к о м у к о н т р о л ю на п р е д п р и я т и я х обще­ с т в е н н о г о п и т а н и я и т о р г о в л и п и щ е в ы м и п р о д у к т а м и № 2657».

(груз) м а с с о й б о л е е 6 т. К к а ж д о м у плоту з а к р е п л я е т с я о к о л о 1000 к о л л е к т о р о в . Мидии достигают товарного р а з м е р а (80—100 мм) за 1 2 мес в ы р а щ и в а н и я . Е ж е г о д н а я с р е д н я я п р о д у к т и в н о с т ь х о з я й с т в -1 (ферм) 50 т-га мидий (в створках) [151, 2 2 2 ] . Т о в а р н ы х м и д и й , выращенных в толще воды подвесным способом, собирают, очищают, с о р т и р у ю т д л я д а л ь н е й ш е й р е а л и з а ц и и . Е с л и м о л л ю с к и н е соответ­ ствуют с а н и т а р н о - г и г и е н и ч е с к и м н о р м а м , т о и х е щ е р а з д о п о л н и т е л ь н о очищают, поскольку моллюски-фильтраторы способны аккумулировать з н а ч и т е л ь н ы е к о л и ч е с т в а п а т о г е н н ы х м и к р о о р г а н и з м о в или х и м и ч е с к и х з а г р я з н е н и й ( в 2 — 2 7 р а з б о л ь ш е , чем в е с т е с т в е н н о й с р е д е ) . Д л я этого м и д и й п о м е щ а ю т в н е з а г р я з н е н н ы е у ч а с т к и а к в а т о р и и и л и выдер­ живают в специальных очистительных бассейнах. В о т л и ч и е от п о дв ес н ог о с п о с о б а в ы р а щ и в а н и я м и д и й в т о л щ е воды, где м о л л ю с к и все в р е м я н а х о д я т с я н а к о л л е к т о р а х (от о с е в ш е й л и ч и н к и д о т о в а р н о й о с о б и ) , способ в ы р а щ и в а н и я м и д и й н а г р у н т е сводится главным образом к сбору молоди в естественных условиях 41

и переносу ее в з а р а н е е п о д г о т о в л е н н ы е у ч а с т к и д л я п о д р а щ и в а н и я . Биотехника в ы р а щ и в а н и я мидий на грунте предусматривает: выбор района для получения посадочного м а т е р и а л а , а т а к ж е технологии его п о л у ч е н и я ; в ы б о р д л я в ы р а щ и в а н и я м о л о д и у ч а с т к а д н а , соответствую­ щего особенностям культивируемого вида и возможности механической о б р а б о т к и м о л л ю с к о в по м е р е их роста и д о б ы ч и ; п е р е н о с с о б р а н н о й м о л о д и на в ы р о с т н ы е у ч а с т к и и о п р е д е л е н и е о п т и м а л ь н ы х п л о т н о с т е й поселений м и д и й н а г р у н т е ; з а щ и т у м о л о д и п о м е р е е е п о д р а щ и в а н и я до товарного р а з м е р а от хищников [131]. Применение донного способа в ы р а щ и в а н и я м и д и й н а г р у н т е т р е б у е т в ы с о к о й м е х а н и з а ц и и биотехни­ ческих р а б о т . В ы р а щ и в а н и е м и д и й в Г о л л а н д и и (ежегодно около 100 т ы с . т в с т в о р к а х ) о б у с л о в л е н о н и з к и м и т е м п е р а т у р а м и воды, в ы с о к и м у р о в н е м м е х а н и з а ц и и и к у л ь т у р о й п р о в е д е н и я р а б о т в хозяй­ с т в а х , н а л и ч и е м с о в р е м е н н ы х т е х н и ч е с к и х о б р а б а т ы в а ю щ и х предприя­ тий. Т о в а р н ы х р а з м е р о в (65 м м ) мидии М . e d u l i s д о с т и г а ю т ч е р е з 2,5 г о д а (в п р и л и в о - о т л и в н о й з о н е ) , а при в ы р а щ и в а н и и в р а й о н а х , которые большую часть выростного периода покрыты водой,— через 1,5 г о д а ( т о в а р н ы й р а з м е р 5 5 м ) . Т о в а р н ы х м и д и й с о б и р а ю т д р а г а м и и складывают слоями в местах с незначительными приливами, оставляя их на 48 ч, чтобы м о л л ю с к и о с в о б о д и л и с ь от " т и н ы " . З а т е м мидий отправляют на обрабатывающие предприятия (мидиевые комплексы) д л я м е х а н и з и р о в а н н о й п е р е р а б о т к и ( р а з д е л е н и е д р у з , о ч и с т к а , сорти­ р о в к а , у п а к о в к а ) [151, 2 2 2 ] . Одним из традиционных способов в ы р а щ и в а н и я мидий М. edulis в п р и л и в о - о т л и в н о й з о н е ю г о - з а п а д н о й ч а с т и Ф р а н ц и и я в л я е т с я способ «бушо», с у щ е с т в у ю щ и й во Ф р а н ц и и е щ е с X I I в. В дно в ы р о с т н о г о у ч а с т к а в б и в а ю т с я д е р е в я н н ы е к о л ь я , к к о т о р ы м п р и к р е п л я ю т с я осе­ д а ю щ и е личинки М. edulis. Б л а г о д а р я высокому темпу роста молодь м и д и й б ы с т р о п о д р а с т а е т и на к о л ь я х о б р а з у ю т с я д р у з ы т о в а р н ы х м и д и й . Ч а с т ь м о л л ю с к о в о п а д а е т под с о б с т в е н н о й т я ж е с т ь ю , при не­ б л а г о п р и я т н ы х у с л о в и я х в ы р а щ и в а н и я , от пресса х и щ н и к о в или массо­ вых б о л е з н е й . П р о и с х о д и т з н а ч и т е л ь н а я у б ы л ь , что с ч и т а е т с я естествен­ н ы м . В н а с т о я щ е е в р е м я способ «бушо» во Ф р а н ц и и п р а к т и ч е с к и не и з м е н и л с я , но в него внесены т е х н и ч е с к и е н о в ш е с т в а . Биотехниче­ с к и е п р о ц е с с ы , с в я з а н н ы е с в ы р а щ и в а н и е м м и д и й с п о с о б о м «бушо», можно представить в следующем виде: эксплуатация существующих или в ы б о р новых л и т о р а л ь н ы х в ы р о с т н ы х з о н , п р и г о д н ы х т а к ж е д л я п о с т а н о в к и д е р е в я н н ы х к о л ь е в ; с б о р п о с а д о ч н о г о м а т е р и а л а и его р а з м е щ е н и е в синтетических сетчатых мешках; использование старых и п о с т а н о в к а н о в ы х д е р е в я н н ы х к о л ь е в на д н е л и т о р а л ь н о й з о н ы и с п и р а л ь н о е з а к р е п л е н и е к ним с е т ч а т ы х м е ш к о в с м о л о д ь ю м и д и й ; под­ р а щ и в а н и е м о л о д и в с е т ч а т ы х м е ш к а х (в виде у д л и н е н н ы х т р у б ) на к о л ь я х д о т о в а р н о г о р а з м е р а . Д о п о л н и т е л ь н о с о б р а н н у ю м о л о д ь мол­ люсков помещают внутрь хлопчатобумажных и синтетических сетчатых м е ш к о в д и а м е т р о м 0,1 и д л и н о й 5,0 м. В д н о л и т о р а л и в б и в а ю т дубо­ в ы е к о л ь я д л и н о й от 4 до 6 м п а р а л л е л ь н ы м и р я д а м и по 100—150 м на р а с с т о я н и и 2,5 м. В о к р у г к о л ь е в по с п и р а л и к р е п я т н е й л о н о в ы е ц и л и н д р и ч е с к и е м е ш к и с м о л о д ь ю м и д и й , к о т о р ы е по м е р е р о с т а р а с т я 42

гиваются и н е м е ш а ю т р а з в и т и ю м о л л ю с к о в . О б щ а я п р о т я ж е н н о с т ь всех и с п о л ь з у е м ы х к о л ь е в с о с т а в л я е т п р и м е р н о 600 к м . За 10 мес в ы р а щ и в а н и я ( с м а я п о ф е в р а л ь ) мидии М . e d u l i s д о с т и г а ю т т о в а р н ы х р а з м е р о в ( 4 0 — 5 0 м м ) . С одного с т о л б а с н и м а ю т 1 0 — 2 5 к г м и д и й -1 при средней п р о д у к т и в н о с т и х о з я й с т в 6 — 7 т - г а и общей ежегодной продукции 7 тыс. т [251, 2 2 2 ] . В С С С Р в ы р а щ и в а н и е мидий п р о и з в о д и т с я т о л ь к о п о д в е с н ы м спо­ собом, к о т о р ы й имеет х а р а к т е р н ы е о с о б е н н о с т и в р а з н ы х р е г и о н а х с т р а н ы . Н а Б е л о м м о р е мидий в ы р а щ и в а ю т с п о с о б о м п о д в е с н о й куль­ туры с о « с к о л ь з я щ и м и » с у б с т р а т а м и . Б и о т е х н и ч е с к и й п р о ц е с с в ы р а щ и ­ в а н и я мидий М . e d u l i s в к л ю ч а е т : сбор л и ч и н о к м и д и й н а к о л л е к т о р а х , с о с т о я щ и х и з к а п р о н о в ы х к а н а т о в и л и сетной к а п р о н о в о й д е л и д л и н о й по 3 м, п о д р а щ и в а н и е с о б р а н н о й м о л о д и до т о в а р н о г о р а з м е р а (50 мм) на п л о т а х - н о с и т е л я х т р и м а р а н н о г о т и п а , п о с т о я н н о н а х о д я щ и х ­ ся на поверхности воды, но в з и м н е - в е е е н н и й п е р и о д в м е р з а ю щ и х в льды Белого моря. По мере п о д р а щ и в а н и я молоди мидий в конце о к т я б р я п р е д у с м а т р и в а е т с я з а г л у б л е н и е к о л л е к т о р о в на 2 м от н и ж н е й поверхности п л о т а - н о с и т е л я . Плот (ПМС-01-320), предназначенный д л я в ы р а щ и в а н и я мидий в Б е л о м море, в ы п о л н е н в в и д е т р и м а р а н а . Е г о п л а в у ч е с т ь о б е с п е ч и в а е т с я за счет 5,5-метровых с т е к л о п л а с т и к о в ы х т р у б д и а м е т р о м 1 м. На 64 ш т а н г а х ( с е к ц и я х ) п л о т а з а к р е п л е н о 320 к о л л е к т о р о в (5 коллекто­ ров на одну ш т а н г у ) . В к о н с т р у к ц и и п л о т а п р е д у с м о т р е н а в о з м о ж н о с т ь о д н о в р е м е н н о г о з а г л у б л е н и я и п о д ъ е м а 80 к о л л е к т о р о в . Весной (обычно в к о н ц е м а я ) с е к ц и и ( ш т а н г и ) с к о л л е к т о р а м и п о д н и м а ю т в п о в е р х н о с т н ы й с л о й , где м о р с к а я в о д а б л а г о д а р я т а я н и ю льда становится сильно распресненной. В результате этого коллекторы с м и д и я м и , а в м е с т е с ними о р г а н и з м ы - о б р а с т а т е л и и х и щ н и к и (особен­ но морская звезда Asterias r u b e n s ) , о к а з ы в а ю т с я в распресненной воде. Н а х о ж д е н и е м о р с к и х з в е з д A. r u b e n s в о п р е с н е н н о й в о д е ( н и ж е 10 %0) в течение 2 ч д о с т а т о ч н о д л я того, ч т о б ы они п о к и н у л и к о л л е к т о р ы с м и д и я м и . М о л л ю с к и , в ы р а щ и в а е м ы е н а и с к у с с т в е н н ы х с у б с т р а т а х пло­ тов-коллекторов в условиях Белого моря, находятся в лучших условиях по с р а в н е н и ю с м о л л ю с к а м и из е с т е с т в е н н ы х п о п у л я ц и й , что о т р а ж а е т с я на их р а з в и т и и и р о с т е ( т а б л . 11) и п о к а з ы в а е т п е р с п е к т и в н о с т ь созда­ ния м и д и е в ы х х о з я й с т в [ 7 7 ] . Ц и к л в ы р а щ и в а н и я т о в а р н ы х м и д и й в Белом море рассчитан на 4 года. Ч т о б ы сделать мидиевое хозяйство на Белом море рентабельным, следует ежегодно собирать товарных мидий. С б о р у р о ж а я м о ж е т б ы т ь о с у щ е с т в л е н з а счет последователь­ ного с н я т и я м о л л ю с к о в с о п р е д е л е н н ы х у ч а с т к о в в ы р о с т н ы х п л а н т а ц и й , т. е. с 4 - г е к т а р н о й в ы р о с т н о й п л а н т а ц и и е ж е г о д н о с о б и р а т ь у р о ж а й т о в а р н ы х м и д и й т о л ь к о с 1 га. П о с л е п р е д в а р и т е л ь н о й о б р а б о т к и к о л л е к т о р о в и п л о т о в - н о с и т е л е й их в н о в ь м о ж н о и с п о л ь з о в а т ь д л я в ы р а щ и в а н и я моллюсков, чтобы через 4 года получить новый у р о ж а й т о в а р н ы х м и д и й . С ъ е м т о в а р н ы х м и д и й (50 м м ) с одного плота за ц и к л в ы р а щ и в а н и я (4 г о д а ) с о с т а в л я е т от 19 до 28 т. На Д а л ь н е м Востоке (Японское море) мидий М. trossulus выращи­ вают подвесным способом с использованием плавучих устройств. Био43

т е х н и ч е с к и й процесс в ы р а щ и в а н и я м и д и й в к л ю ч а е т р я д последователь­ ных э т а п о в : сбор л и ч и н о к ( с п а т а ) н а к о л л е к т о р а х ; п о д р а щ и в а н и е осев­ шей м о л о д и на к о л л е к т о р а х до т о в а р н ы х р а з м е р о в ; с б о р у р о ж а я . В ка­ честве п л а в у ч и х устройств и с п о л ь з у ю т с я я р у с н ы е ( 1 0 0 X 1 0 0 м) и пло­ товые (7,2x3,2 м) установки, применяемые т а к ж е д л я в ы р а щ и в а н и я устриц и гребешков. Коллектором служит 4-метровый капроновый ф а л ( о к р у ж н о с т ь 10—25 м м ) с в п л е т е н н ы м и через к а ж д ы е 5 см у з л а м и или в с т а в к а м и ( п л а с т и н к а м и п е н о п л а с т а , к у с о ч к а м и р е з и н ы , обрезка­ ми расплетенного ф а л а ) . Коллекторы для сбора личинок выставляют в первой п о л о в и н е и ю н я (в з а в и с и м о с т и от к л и м а т и ч е с к и х у с л о в и й с р о к и п о с т а н о в к и могут с д в и г а т ь с я ) в п о в е р х н о с т н о м с л о е ( 0 — 4 м ) , 3 где н а б л ю д а е т с я м а к с и м а л ь н а я к о н ц е н т р а ц и я л и ч и н о к (в 1 м до не­ с к о л ь к и х д е с я т к о в т ы с я ч ) . В с е н т я б р е — о к т я б р е п о д р о с ш у ю на кол­ л е к т о р а х м о л о д ь ( д л и н а 6 — 1 5 м м , п л о т н о с т ь — 6 — 1 0 т ы с . э к з . на кол­ л е к т о р е ) з а к л ю ч а ю т в с е т ч а т ы е р у к а в а и на з и м н и й п е р и о д р а з м е щ а ю т под в ы р о с т н ы м и у с т а н о в к а м и . В з а к р ы т ы х бухтах, где б ы в а ю т подвиж­ ки л ь д а , у с т а н о в к и п р и т а п л и в а ю т , а в о т к р ы т ы х а к в а т о р и я х — заглуб­ л я ю т на 1—2 м. В к о н ц е а п р е л я — м а я у с т а н о в к и п о д н и м а ю т на поверх­ ность в о д ы и к о н т р о л и р у ю т рост м и д и й и т е х н и ч е с к о е с о с т о я н и е уста­ новок [ 1 7 0 ] . С б о р у р о ж а я ( с п а т а , г о д о в и к о в , д в у х л е т о к ) п р о и з в о д я т в о к т я б р е первого года, з а т е м через 10—11 и 22 мес (от м о м е н т а п о с т а н о в к и к о л л е к т о р о в в в о д у ) . С п а т в ы р а щ и в а ю т в к а ч е с т в е поса­ дочного м а т е р и а л а , д л я п р о д а ж и и и з г о т о в л е н и я к о р м о в о й м у к и , а г о д о в и к о в и д в у х л е т о к — д л я п и щ е в ы х ц е л е й ( т а б л . 12). В н а с т о я щ е е в р е м я в ы р а щ и в а н и е м и д и й М . ^ о з э г Л и з н а Д а л ь н е м В о с т о к е носит о п ы т н о - п р о м ы ш л е н н ы й х а р а к т е р , хотя в П р и м о р ь е у ж е в ы р а щ е н ы де­ с я т к и тонн т о в а р н ы х м и д и й . Б и о т е х н и ч е с к и й п р о ц е с с в ы р а щ и в а н и я мидий М . §а11оргоутс1'аПз у берегов К р ы м а (Черное море) предусматривает следующие этапы: сбор личинок на искусственные субстраты ( к о л л е к т о р ы ) ; подращива­ ние о с е в ш и х л и ч и н о к м и д и й н а к о л л е к т о р а х д о т о в а р н ы х р а з м е р о в , снятие урожая, контроль и реализацию товарной продукции. Р а з р а б о 44

Т а б л и ц а 12. Размерная характеристика культивируемых мидий в Приморье [170] Д л и н а раковины. ММ Выростная группа

Спат Годовики Двухлетки

минимальная

средняя

10,0

21,0±5,0

36,0 40,0

П р и м е ч а н и е .

45,0±5,0 56,0±5,0

Н а д чертой у к а з а н а

МуШив ^ о з в и Ы

Масса,

максимальная

минималь­ ная

30,0

0,7

55,0

0,2 5,0

60,0

общая масса

2,0 6,0 3,5 мидий,

ср едняя

1,2 0,4

э,о

г

максимальная

2,0 0,8 12,0

4,0 15,0

7,0 30,0

8,5

12,0

п о д чертой — м а с с а тканей.

тайный способ в ы р а щ и в а н и я м и д и й в о т к р ы т ы х а к в а т о р и я х м о р я [2] позволяет р а з м е щ а т ь в ы р о с т н ы е у с т а н о в к и на г л у б и н а х 15—20 м и п р е д у с м а т р и в а е т д в а э т а п а з а г л у б л е н и я к о л л е к т о р о в , что д а е т возмож­ ность и с п о л ь з о в а т ь о т к р ы т ы е а к в а т о р и и м о р я д л я с о з д а н и я м и д и е в ы х хозяйств. И с к у с с т в е н н ы м с у б с т р а т о м д л я в ы р а щ и в а н и я м и д и й с л у ж и т кол­ лектор, состоящий из 6-миллиметрового капронового ф а л а , свитого из двух 3 - м и л л и м е т р о в ы х к а п р о н о в ы х в е р е в о к с в п л е т е н н ы м и в них 8—10-сантиметровыми пенопластовыми пластинами размером 10,0 X Х 4 , 0 Х 1 , 0 см. Д л и н а к о л л е к т о р а 3,5 м с 30 п л а с т и н а м и ( д л я северо­ восточной ч а с т и К р ы м а ) и л и 8,0 м со 100 п л а с т и н а м и ( д л я восточной и ю ж н о й ч а с т е й К р ы м а ) . В к а ч е с т в е в ы р о с т н о г о у с т р о й с т в а использует­ ся мидийным носитель, в который входят: плавучая часть, с о с т о я щ а я из в е р х н е г о н е с у щ е г о к а п р о н о в о г о к а н а т а о к р у ж н о с т ь ю 2 5 — 3 0 мм с п е н о п л а с т о в ы м и п о п л а в к а м и д и а м е т р о м 0,15—0,18 м, д л и н о й 50 м ( х р е б т и н а ) ; н и ж н я я п о д б о р а , о б р а з о в а н н а я к а п р о н о в ы м ф а л о м диамет­ ром 6 мм б е з п о п л а в к о в , к к о т о р о м у к р е п я т с я о т т я ж н ы е г р у з и л а м а с с о й 4 — 5 кг; м и д и й н ы е к о л л е к т о р ы д л и н о й 3,5 и л и 8,0 м в к о л и ч е с т в е 100 шт., р а с п о л а г а ю щ и е с я м е ж д у х р е б т и н о й и н и ж н е й п о д б о р о й носи­ т е л я с и н т е р в а л о м 0,5 м. Я к о р н а я с и с т е м а н о с и т е л я состоит из 2 основ­ ных и 3 я к о р е й - у г л у б и т е л е й . Я к о р ь п р е д с т а в л я е т собой б е т о н н ы й мас­ сив с р ы м а м и д л я к р е п л е н и я о т т я ж е к м и д и й н о г о н о с и т е л я и о г о н о в м е т а л л и ч е с к о г о т р о с а . О б щ а я м а с с а я к о р н о й с и с т е м ы н о с и т е л я , раз­ м е щ е н н о й на п е с ч а н о м г р у н т е 1,6 т, а на к а м е н и с т о м — 1,9 т ( д л я 3,5 м к о л л е к т о р о в ) и с о о т в е т с т в е н н о 3,3 и 3,9 ( д л я 8,0 м к о л л е к т о р о в ) . Д л я закрепления носителя к якорной системе используются 3 основные ( к а п р о н о в ы й к а н а т о к р у ж н о с т ь ю 2 5 — 3 0 м м ) , 2 о с н о в н ы е б о к о в ы е (ка­ п р о н о в ы й к а н а т о к р у ж н о с т ь ю 2 5 — 3 0 м м ) и 2 в с п о м о г а т е л ь н ы е (капро­ новый ф а л д и а м е т р о м 6 мм) о т т я ж к и . 2 , 4 - Г е к т а р н у ю м и д и й н у ю ш т о р м о у с т о й ч и в у ю у с т а н о в к у г р е б е н ч а т о г о т и п а , с о с т о я щ у ю и з трех о с н о в н ы х с и с т е м ( п л а в у ч е й , я к о р н о й и к р е п л е н и я н о с и т е л е й ) , о б р а з у ю т 40 м и д и й ных н о с и т е л е й , р а с п о л о ж е н н ы х в 20 л и н и й д л и н о й 120 м (2 н о с и т е л я и л и н и и ) и у д а л е н н ы х д р у г от д р у г а на р а с с т о я н и е 10 м [ 1 5 1 ] .

45

В ы р а щ и в а н и е м и д и й М. g a l l o p r o v i n c i a l i s с п о м о щ ь ю ш т о р м о у с т о й чивой м и д и й н о й у с т а н о в к и п р о и с х о д и т в с л е д у ю щ е й последователь­ ности. К о л л е к т о р ы п о д н и м а ю т в п о в е р х н о с т н ы е слои в о д ы и после о с е д а н и я на них л и ч и н о к з а г л у б л я ю т на г л у б и н у 3,0—3,5 м ( п е р в о е з а г л у б л е н и е ) д л я п о д р а щ и в а н и я о с е в ш и х м о л л ю с к о в ( с п а т а ) и умень­ ш е н и я и н т е н с и в н о с т и п о в т о р н о г о и х о с е д а н и я . Т а к а я г л у б и н а погруже­ ния к о л л е к т о р о в о б у с л о в л е н а т е м , что м а к с и м а л ь н о е о с е д а н и е л и ч и н о к на к о л л е к т о р п р о и с х о д и т в п о в е р х н о с т н о м с л о е и о б е с п е ч и в а е т им до­ статочную кормовую базу. Второе заглубление на глубину 4—7 м от п о в е р х н о с т и в о д ы п р о и с х о д и т в к о н ц е осени д л я п о д р а щ и в а н и я м о л о д и до товарного р а з м е р а . З а г л у б л е н и е на зимний период предохраняет к о л л е к т о р ы от в о л н о в о г о в о з д е й с т в и я и с п о с о б с т в у е т с о х р а н н о с т и уро­ ж а я , а т а к ж е о с н о в н ы х у з л о в к о н с т р у к ц и й в ы р о с т н о й у с т а н о в к и . Пере­ м е щ е н и е м и д и е в о г о н о с и т е л я в т о л щ е воды (в том ч и с л е и к о л л е к т о р о в ) п р о и з в о д и т с я з а счет р е г у л и р о в а н и я его п л а в у ч е с т и . П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь в ы р а щ и в а н и я м и д и й (50 м м ) с о с т а в л я е т 12—15 мес, а с р е д н и й в ы х о д т о в а р н ы х м и д и й с о д н о г о погонного м е т р а к о л л е к т о р а — 5 кг. С р е д н я я п р о д у к т и в н о с т ь м и д и е в о й у с т а н о в к и , р а с п о л о ж е н н о й на водной аква­ т о р и и в 2,4 га, д о с т и г а е т 60 т (с к о л л е к т о р а м и д л и н о й 3,0 м) и 160 т (с к о л л е к т о р а м и д л и н о й 8,0 м ) . М и д и и , в ы р а щ и в а е м ы е на коллекто­ р а х - н о с и т е л я х в у с л о в и я х К р ы м а , по т е х н о л о г и ч е с к и м п о к а з а т е л я м о к а з а л и с ь в л у ч ш и х у с л о в и я х по с р а в н е н и ю с м о л л ю с к а м и естествен­ ных п о п у л я ц и й ( т а б л . 13). Т а б л и ц а 13. Данные технолого-химических исследований мидий МуШив раНоргоута'аПэ района Карадаг—Курортное (1986 г . ) * Длина

с т в о р о к , ИМ

50

40

50

41)

Показатель Сен­ тябрь

Ок­ тябрь

Сен­ тябрь

Ок­ тябрь

Мидийная плантация Средняя общая масса мидии, г Масса мяса, г Отношения, % массы мяса к общей массе мидии массы створок к общей мас­ се мидии массы межстворчатой жидко­ сти к общей массе мидии Химический состав мяса, % сырой массы белок липиды углеводы минеральные вещества влага

6,8 1,2

5,1 1,4

Ок­ тябрь

Сен­ тябрь

Ок­ тябрь

Естественное поселение

10,4 2,0

11,6 2,7

7,6 0,9

7,9 1,3

14,0 1,9

19,9 2,7

18

27

19

23

12

17

13

'14

29

42

31

38

48

47

45

48

53

31

50

29

40

37

42

39

11,2 0,7 3,2 1,6 83,3

5,8 0,8 6,4 2,1 79,4

5,9 0,7 8,2 1,7 83,5

10,6 0,9 6,2 2,3 81,0

11,5 1,0 7,0 2,6 77,9

13,9 0,6 4,6 3,9 79,6

10,3 0,6 7,5 2,6 79,0

9,0 0,4 6,3 2,1 81,5

* По с о в м е с т н ы м м а т е р и а л а м с Л. П. А с т а х о в о й и Л. М. Р у д е н к о .

46

Сен­ тябрь

Т а б л и ц а 14. % сырой массы

Аминокислотный состав органов Мускулызамы-

Пе­ чень

0,019 0,005 0,001 0,019

0,029 0,008 0,002 0,025

0,012 0,029 0,010 0,030

0,005 0,005 0,022

0,011 0,012 0,053

0,022 0,008 0,040 0,011 0,008 0,002 0,001 0,009 Следы 0,009

0,050 0,017 0,060 0,008 0,008 0,001 0,001 0,014 Следы 0,016

да11оргоушс1аН$

Жабры

Ман­ тия

Пе­ чень

0,019 0,020 0,005 0,017

0,031 0,020 0,002 0,009

0,645 0,670 0,149 0,550

0,450 0,272 0,053 0,315

0,029 0,016 0,054

0,004 0,003 0,080

0,005 0,004 0,039

0,182 0,200 0,670

0,062 0,011 0,078 0,009 0,034 0,005 0,010 0,007 Следы 0,009

0,046 0,012 0,067 0,010 0,016 0,003 0,012 0,007 Следы 0,004

0,040 0,009 0,050 0,006 0,013 0,001 Следы 0,006 Следы 0,004

0,640 0,446 0,500 0,315 0,075 Следы 0,265 0,459 Следы 0,575

Итого 0,186 0,315 0,405 0,325 Процент незаменимых аминокислот белка

0,239

6,341 49,0

Аминокислота

Ман­ тия

мидий М.

Нога

катели

Свободные Цистин + цистеин Лизин Гистидин Аргинин Аспарагиновая кис­ лота Серии Глицин Глутаминовая кис­ лота Треонин Алании Пролин Тирозин Типтофан Метионин Валин Фенилаланин Лейцины

Мускулызамы-

[61],

Нога

Жаб­ ры

0,500 0,785 0,235 1,000

0,267 0,318 0,065 0,272

0,390 0,400 0,098 0,410

0,100 0,125 0,338

0,788 0,785 0,710

0,390 0,244 0,384

0,545 0,460 0,612

0,329 0,214 0,240 0,184 0,041 Следы 0,162 0,225 Следы 0,280

1,010 0,735 0,955 0,334 0,193 Следы 0,320 0,762 0,021 1,130

0,420 0,200 0,372 0,107 0,085 Следы 0,134 0,203 0,058 0,288

0,620 0,416 0,530 0,300 0,065 Следы 0,134 0,392 0,020 0,370

катели

Связанные

3,328 10,263 3,807 5,762 45,1 48,6 40,0 39,3

В ы р а щ и в а н и е м и д и й М. §а11оргоу1пс1аНз в п р и б р е ж н ы х р а й о н а х северо-западного и кавказского побережий Черного моря аналогично к у л ь т и в и р о в а н и ю м о л л ю с к о в у б е р е г о в К р ы м а , н о п р и м е н я е м ы е вырост­ н ы е т е х н и ч е с к и е у с т а н о в к и и с р о к и в ы р а щ и в а н и я р а з л и ч н ы . В северо­ западной части Черного моря и в Керченском проливе д л я выращива­ ния м и д и й п р и м е н я ю т с я я р у с н ы е и г у н д е р н ы е у с т а н о в к и , л и н е й н ы е и с т е р ж н е в ы е н о с и т е л и , м о д у л и - н о с и т е л и к а с с е т н о г о т и п а и д р у г и е устрой­ ства. Товарного размера (50 мм) мидии достигают через 30—36, а в К е р ч е н с к о м п р о л и в е — за 1 2 — 1 4 м е с в ы р а щ и в а н и я [ 5 4 ] . У р о в е н ь современных биотехнических р а з р а б о т о к по культивированию мидий позволяет во многих с т р а н а х м и р а , в том числе в С С С Р , получать высокобелковую мидийную продукцию в массовых количествах. Хозяйственное значение. М и д и и я в л я ю т с я ц е н н ы м п р о д у к т о м пита­ ния, с о д е р ж а щ и м п о л е з н ы е д л я ч е л о в е к а б е л к и , углеводы, микроэле­ менты и биологически активные вещества. Так, в ы р а щ и в а е м ы е мидии М . д а Н о р г о у т Ы а Н з д л и н о й 2 0 — 5 0 м м в п р и б р е ж н о й а к в а т о р и и югов о с т о ч н о й ч а с т и К р ы м а (р-н К а р а д а г — К у р о р т н о е ) с о д е р ж а т следую­ щие компоненты ( н а д ч е р т о й с ы р о й м а с с ы , под ч е р т о й сухой м а с о/ ч 81,3 13,8 1,9 0,7 сы, % ) : в л а г а — , б е л о к — й Г а » у г л е в о д ы — г ^ у , ж и р — - г - ^ , зо47

Т а б л и ц а 15. Нормируемое количество металлов в пищевых продуктах и их природ­ -1 ные концентрации в мидиях [66], мкг-г сухого вещества Районы, акватории, з а к о н о д а т е л ь н ы е органы

Временные гигиенические норма­ тивы для рыбных продуктов (Минздрав СССР, 1982 г.) Залив Восток (залив Петра Вели­ кого, Японское море)

2п

200 125—182 130—205

Ре

Мп

Си

150 97—152 95—121

Не норми­ руется 9,6—10,0 8,0—8,5

50 5,4—5,9 5,0—6,0

П р о д о л ж е н и е табл. 15 Районы, акватории, з а к о н о д а т е л ь н ы е органы

Временные гигиенические норма­ тивы для рыбных продуктов (Минздрав СССР, 1982 г.) Залив Восток (залив Петра Вели­ кого, Японское море)

РЬ

5,0 3,7—4,2 3,8—4,1

Со

0,5 2,5—3,3 2,1—2,3

N1

Сг

2,5 1,55—1,65 1,4—1,5

1,5 0,6—0,85 * 0,7—0,85 *

* Д и а п а з о н ы средних значений концентрации металлов в однолетних и двухлетних мидиях.

ла —

М я с о мидий о б л а д а е т прекрасными

вкусовыми

качествами

и по п и т а т е л ь н о й ценности м о ж е т б ы т ь с р а в н и м о с м я с о м сельскохозяй­ с т в е н н ы х ж и в о т н ы х . В м я г к и х т к а н я х м и д и й с о д е р ж и т с я р я д витами­ н о в ( м г % ) : В, — 1 6 0 , В 2 — 2 5 0 , В 6 — 0,06—0,09, В 12 — 0 , 0 0 1 2 , прови­ 2 тамины Дз — 9—10 [48]. Белки мяса мидий хорошо усваиваются ( 9 0 — по 95 % о т н о ш е н и ю к у с в о я е м о с т и с ы р о г о к у р и н о г о я й ц а ; т а б л . 14). В о м н о г и х с т р а н а х ( Ф р а н ц и я , И с п а н и я , С С С Р , С Ш А и др.) н а к о п л е н о г р о м н ы й о п ы т по п р и г о т о в л е н и ю пищи из м и д и й . М я с о м и д и й содер­ ж и т п р и р о д н ы е а н т и о к с и д а н т ы , и м м у н о с т и м у л я т о р ы , с в ы ш е 3 0 различ­ ных микроэлементов в пропорциях, благоприятных для усвоения ( т а б л . 15). М я с о м и д и й о б л а д а е т и н е к о т о р ы м и л е ч е б н ы м и с в о й с т в а м и : о к а з ы в а е т положительное действие на общий обмен, повышение тонуса о р г а н и з м а . О д н а к о н е о б х о д и м о помнить, что м и д и и п о с п о с о б у п и т а н и я я в л я ю т с я ф и л ь т р а т о р а м и и могут н а к а п л и в а т ь о п р е д е л е н н ы е количе­ с т в а м и к р о о р г а н и з м о в . К а ч е с т в о п р о д у к т о в и з м и д и й з а в и с и т о т бакте­ риальной обсеменности сырца, правильности проведения термической о б р а б о т к и , х р а н е н и я , т р а н с п о р т и р о в к и и всего т е х н о л о г и ч е с к о г о процес­ са приготовления кулинарных изделий, который требует постоянного к о н т р о л я ( т а б л . 16). Д о п о л н и т е л ь н ы й м и к р о б и о л о г и ч е с к и й к о н т р о л ь проводят в случае стойкой повышенной бактериальной обсемененности к у л и н а р н о й п р о д у к ц и и с ц е л ь ю о б н а р у ж е н и я и у с т р а н е н и я ее источ­ н и к о в и причин в о з н и к н о в е н и я . По ходу т е х н о л о г и ч е с к о г о п р о ц е с с а 1 2

подов. 48

По совместным материалам с Л. П. Астаховой и Л. М. Руденко. Для провитамина Д3 данные приведены в процентах общего количества стеро-

Т а б л и ц а 16. Рекомендуемые микробиологические нормативы для кулинарной про­ дукции из мидий при еженедельном контроле [121] Отсутствие в 1

Продукт

М е з о ф и л ь н ы е аэроб­ ные и факультатив­ но-анаэробные микроор ганизмы (в 1 г не б о л е е )

4

Мясо варено-мороженое Сухой мидийный бульон * Определение производится ственного с а н и т а р н о г о н а д з о р а .

ЫО 5-10* по

усмотрению

г продукта

Бактерии группы кишеч­ н ы х па­ лочек

Сальмо­ неллы

Патоген­ ные гал о ф иль­ н ы е виб­ рионы *

Коагулазоположительные стафило­ кокки *

1,0 10,0

25 25

25 25

1,0 1,0

учреждений

санэпидемслужбы

в

порядке

Государ

Т а б л и ц а 17. Дополнительный микробиологический контроль сырья и полуфабрика­ тов при производстве кулинарной продукции из мидий [121] О т с у т с т в и е в 1 г с ы р ь я и полу­ фабрикатов Объект

контроля

Мезофильные аэробные и факультативно-ана­ эробные микроорганиз­ мы (в 1 г не б о л е е )

Б а к т е р и и груп­ пы кишечной палочки

Мезофильные анаэробные с п о р о в ы е микро­ организмы

изготовления кулинарных продуктов т а к ж е исследуют компоненты, в х о д я щ и е в рецептуру изделий из мидий (табл. 17). П р и производстве консервов из мидий необходим профилактический микробиологический контроль сырья и полуфабрикатов мидий, в основе которого лежит о п р е д е л е н и е м е з о ф и л ь н ы х а э р о б н ы х и ф а к у л ь т а т и в н о - а н а э р о б н ы х мик­ р о о р г а н и з м о в , к а к п о к а з а т е л е й с а н и т а р н о г о с о с т о я н и я и к а ч е с т в а про­ д у к т о в [ 1 2 1 ] . С ы р ь е и п о л у ф а б р и к а т ы при п р и г о т о в л е н и и к о н с е р в о в из м и д и й к о н т р о л и р у ю т с я в с о о т в е т с т в и и с д а н н ы м и т а б л . 18. П о м и м о и с п о л ь з о в а н и я м и д и й в пищу, с в ы ш е п о л о в и н ы продукции мидиевых ферм (раковины, межстворчатая жидкость, некондиционные моллюски, отходы от переработки моллюсков на пищевые цели) может быть использовано для производства эффективных кормовых добавок. В с т в о р к а х м и д и й с о д е р ж и т с я до 4 % к р а х м а л а , и они могут приме­ н я т ь с я в к а ч е с т в е о р г а н о м и н е р а л ь н ы х д о б а в о к д л я к о р м л е н и я птицы ( к у р , у т о к и д р . ) , свиней, к о р о в и д р у г и х ж и в о т н ы х . С о д е р ж а н и е угле­ к и с л о г о к а л ь ц и я в с т в о р к а х д о с т и г а е т 9 3 % . З а счет п е р е р а б о т к и мидие­ в ы х с т в о р о к п о л у ч а ю т р я д к о р м о в ы х д о б а в о к : муку, крупу. О д е с с к и м р ы б з а в о д о м М и н р ы б х о з а С С С Р б ы л о и з г о т о в л е н о и и с п ы т а н о в произ­ в о д с т в е н н ы х у с л о в и я х 650 т м и д и й н о й п а с т ы . И с п о л ь з о в а н и е 1 т п а с т ы о б е с п е ч и в а е т д о п о л н и т е л ь н ы й п р и р о с т ж и в о й м а с с ы у т о к д о 300 кг, 49

а цыплят-бройлеров — до 260 кг. Себестоимость производства 1 ц уток с применением мидийных кормовых добавок снизилась с 171 до 150 руб., а цыплят-бройлеров — с 210 до 186 руб. При добавлении в рацион питания кур-несушек мидийной ракушечной крупки себестои­ мость 1 тыс. шт. яиц уменьшается с 75 до 57 руб. При стоимости 1 т кормовых добавок 1 2 9 — 1 6 0 руб. экономический эффект составляет 3 5 0 — 5 0 0 руб. [ 1 4 6 ] . Д о с т о и н с т в о м кормовых д о б а в о к из мидий явля­ ются возможность перевозки их на любые расстояния, простота дози­ рования и использования. Таким о б р а з о м , развитие крупномасштабного культивирования мидий позволит значительно расширить рационы питания населения за счет дополнительной продукции из мидий, лучше сбалансировать рацион кормления скота и птицы по питательным веществам, минеральным элементам, витаминам и биологически активным веществам. Н и ж е приведен список наиболее массовых культивируемых видов мидий и их характеристики, составленные с учетом собственных мате­ риалов, каталога ФАО [216] и других литературных источников [68, 77, 102, 131, 132, 134, 139, 151, 170, 2 2 2 ] . Mytilus ( C r a s s i m y t i l u s ) coruscus Gould, 1861 — корейская мидия (рис. 11) Распространение. Ж е л т о е , Японское моря. Среда обитания. Морские воды с температурой до 26 °С, соленостью 3 0 — 3 4 %о. У советских берегов Японского моря встречаются на глу50

бинах до 40 м. П р е д п о ч и т а ю т участки д н а с к а м е н и с т ы м и грун­ тами. Массовые скопления чаще н а б л ю д а ю т с я у в х о д о в бухт, за­ ливов. Б и о л о г и ч е с к а я характеристи­ ка. Отличительная особен­ 1 ность — р а к о в и н а с д о р с а л ь н ы м к р ы л о м . П е р е д н я я часть лигаРис п м Ш щ согш;сш . 0 о Ш > т 1 _ мента ^закрыта р а з р а с т а н и е м замочнои п л о щ а д к и . О т п е ч а т о к пекорейская мидия реднего а д д у к т о р а четко в д а в л е н . М а к с и м а л ь н а я д л и н а р а к о в и н ы 140 м м . М о л л ю с к и р а з д е л ь н о п о л ы е . П о л о в о з р е л о с т ь н а с т у п а е т н а п е р в о м году ж и з н и . П л а н к т о н н ы е личин­ ки о с е д а ю т на искусственно р а з м е щ е н н ы е с у б с т р а т ы ( к о л л е к т о р ы ) не т о л ь к о у в х о д н ы х мысов, но и в кутовой ч а с т и бухты. В ы с о к и е т е м п ы роста мидий н а б л ю д а ю т с я в п е р в ы е д в а г о д а ж и з н и . В о с н о в н о м мол­ л ю с к и ж и в у т до 10 лет, о т д е л ь н ы е особи о б н а р у ж е н ы в в о з р а с т е 29 лет. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е производит­ ся в К Н Д Р . Товарных р а з м е р о в (50—60 мм) мидии достигают к концу второго года в ы р а щ и в а н и я .

M y t i l u s e d u l i s Linné, 1758 — с ъ е д о б н а я м и д и я

(рис.

12)

Р а с п р о с т р а н е н и е . В с т р е ч а ю т с я в о к е а н а х Т и х о м ( О х о т с к о е , Беринго­ в о м о р я ) , С е в е р н о м Л е д о в и т о м ( Б а р е н ц е в о , Б е л о е м о р я ) , Атлантиче­ ском (от ш т а т а Ю ж н а я К а р о л и н а д о З е м л и Б а ф ф и н а , у з а п а д н о й Грен­ ландии и у Исландии; у Европы к югу до Б и с к а й с к о г о з а л и в а и в Балтийском море). Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой 1—25 °С и с о л е н о с т ь ю от 4 до 40 %о. В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 60 м. В Б е л о м м о р е наблю­ даются максимальные скопления м и д и й н а г л у б и н е 10—40 м . П р е д Рис. 12. Mytilus edulis Linné, 1758 - съепочитают участки дна с песчаныдобная мидия ми, г а л е ч н ы м и , г р а в и й н ы м и грун­ тами. Поселяются на различных т в е р д ы х с у б с т р а т а х . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а в о д ы д л я р о с т а и раз­ в и т и я м и д и й 10—20 °С, с о л е н о с т ь 16—32 % 0 (в з а в и с и м о с т и от р а й о н а обитания). 1

Отличительные особенности внешнего строения мидий, встречающихся в водах СССР, приводятся по работе О. А. Скарлато [139]. 51

Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — рако­ вина треугольно-овальная, выпуклая, без дорсального крыла. Н и ж н и й к р а й р а к о в и н ы в месте в ы х о д а биссуса о б ы ч н о н е м н о г о вогнут. В перед­ нем углу с т в о р о к и на их к р а ю и м е е т с я н е с к о л ь к о о с т р ы х з у б ч и к о в . Л и г а м е н т погруженный. Отпечаток переднего аддуктора не вдавлен. В з а д н е м м у с к у л ь н о м о т п е ч а т к е у з к а я ч а с т ь почти в д в о е д л и н н е е ш и р о к о й . М а к с и м а л ь н а я д л и н а р а к о в и н ы 9 0 — 1 0 0 м м . М о л л ю с к и раз­ д е л ь н о п о л ы е . П о л о в о й з р е л о с т и д о с т и г а ю т н а первом году ж и з н и , р а з м н о ж а ю т с я к р у г л о г о д и ч н о . Н а б л ю д а ю т с я д в а пика м а с с о в о г о не­ р е с т а : в а п р е л е — и ю н е и в о к т я б р е — н о я б р е . П л о д о в и т о с т ь до 10 м л н я й ц е к л е т о к . О п л о д о т в о р е н и е н а р у ж н о е . В т е п л ы х в о д а х л и ч и н к и нахо­ дятся в планктоне 2—4, в холодных — 4—12 недель. Высокие темпы л и н е й н о г о р о с т а м и д и й н а б л ю д а ю т с я в п е р в ы е т р и года ж и з н и . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в о м н о г и х в о д о е м а х А з и и , Е в р о п ы , А м е р и к и . О с н о в н о й к у л ь т и в и р у е м ы й в и д м и д и й в м и р е . Про­ м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е о с у щ е с т в л я е т с я в И с п а н и и , Г о л л а н д и и , Ита­ лии, Ф Р Г , Великобритании, Китае, Канаде, С Ш А , С С С Р и во многих других странах. Товарных размеров (50—80 мм) достигают за 8— 36 мес в ы р а щ и в а н и я (в з а в и с и м о с т и от т е м п е р а т у р ы , с о л е н о с т и в о д ы , районов выращивания, кормовой б а з ы ) . В С С С Р (Белое море) начато создание выростных хозяйств. В Белом море ( С С С Р , мыс К а р т е ш ) м и д и и д о с т и г а ю т т о в а р н ы х р а з м е р о в (50 мм и в ы ш е ) к концу четверто­ го года в ы р а щ и в а н и я . M y t i l u s g a l l o p r o v i n c i a l i s L a m a r c k , 1819 — средиземноморская мидия ( р и с . 13) Распространение. А т л а н т и ч е с к о е п о б е р е ж ь е Ю ж н о й Е в р о п ы (на се­ вер д о Б и с к а й с к о г о з а л и в а ) , С р е д и з е м н о е , Э г е й с к о е , М р а м о р н о е , Чер­ ное, А з о в с к о е и Я п о н с к о е м о р я . Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы с т е м п е р а т у р о й 4— 25 °С, с о л е н о с т ь ю 10—38 %о- В Ч е р н о м и А з о в с к о м м о р я х в с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 80 м. М а с с о в ы е скопления мидии н а б л ю д а ю т с я на г л у б и н е от 1 до 20 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с п е с ч а н ы м и , илистопесчаными, галечными, гравийными, к р у п н о п е с ч а н ы м и г р у н т а м и . Посе­ л я ю т с я н а к а м н я х , с к а л а х , различ­ ных т в е р д ы х с у б с т р а т а х . В Ч е р н о м м о р е о п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а во­ ды д л я роста и развития мидии 1 5 — 18 °С, с о л е н о с т ь 1 6 — 1 8 %0.

Рис. 3, Mytilus galloprovincialis Lamarck. 1819 — средиземноморская мидия

Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — рако­ вина ч е т ы р е х у г о л ь н о - к л и н о в и д н а я с у з к и м и , з а г н у т ы м и в п е р е д макуш­ ками, умеренно выпуклая. На створках от макушек кзади близ нижнего к р а я и почти п а р а л л е л ь н о ему и д е т ш и р о к и й р а д и а л ь н ы й п е р е г и б ,

52

б л а г о д а р я чему н и ж н я я ч а с т ь р а к о в и н ы н е с к о л ь к о у п л о щ е н а . Макси­ м а л ь н а я д л и н а р а к о в и н ы 140 мм. Р а з д е л ь н о п о л ы е м о л л ю с к и . П о л о в о з р е л о с т ь н а с т у п а е т н а п е р в о м году ж и з н и при д л и н е с т в о р о к 2 0 — 2 5 м м . В с е в е р о - з а п а д н о й части Ч е р н о г о м о р я п о л о в о з р е л ы м и м и д и и , выращи­ в а е м ы е на к о л л е к т о р а х в т о л щ е воды, с т а н о в я т с я в в о з р а с т е 3,5 м е с после о с е д а н и я н а с у б с т р а т . П л о д о в и т о с т ь 2 — 1 0 м л н я й ц е к л е т о к . Раз­ м н о ж а ю т с я мидии к р у г л о г о д и ч н о . В юго-восточной ч а с т и К р ы м с к о г о п о б е р е ж ь я Ч е р н о г о м о р я у мидий п р о с л е ж и в а ю т с я д в а п и к а м а с с о в о г о нереста: в д е к а б р е — я н в а р е и в м а е — июне. О п л о д о т в о р е н и е н а р у ж н о е . П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь н а х о ж д е н и я л и ч и н о к в п л а н к т о н е 3—4 н е д е л и . В ы с о к и е темпы роста мидий н а б л ю д а ю т с я в п е р в ы е три г о д а ж и з н и . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ чествах в С р е д и з е м н о м и Ч е р н о м м о р я х . О д и н из н а и б о л е е м а с с о в ы х культивируемых видов мидии в Е в р о п е . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е п р о и з в о д и т с я в И т а л и и , Ю г о с л а в и и , Г р е ц и и , Б о л г а р и и , С С С Р , в соло­ н о в а т ы х в о д а х Туниса и в д р у г и х с т р а н а х . В С С С Р н а ч а т о с о з д а н и е НОЕЫХ в ы р о с т н ы х м и д и е в ы х х о з я й с т в на Ч е р н о м м о р е . Т о в а р н ы х разме­ ров (50 мм) в с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о м о р я д о с т и г а ю т за 36 мес в ы р а щ и в а н и я , а у к а в к а з с к и х и к р ы м с к и х б е р е г о в — за 1 2 — 16 мес.

Mytilus s m a r a g d i n u s G m e l i n , зеленая мидия ( р и с . 14)

1790

(=Mytilus

viridis

Linnaeus) —

Распространение. Ю г о - в о с т о ч н ы й регион ( п р и б р е ж н ы е воды Филип­ пинских о с т р о в о в , И н д и и , М а л а й з и и , Т а и л а н д а и д р . ) . Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы с т е м п е р а т у р о й 2 6 — 32 °С и с о л е н о с т ь ю 2 0 — 4 0 °/оо. В о с н о в н о м в с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 40 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с песчаными, илисто-песчаными, к р у п н о п е с ч а н ы м и г р у н т а м и . Посе­ л я ю т с я на р а з л и ч н ы х т в е р д ы х суб­ стратах. Оптимальная температура воды д л я р о с т а и р а з в и т и я мидий 2 6 — 3 0 °С, с о л е н о с т ь — 2 7 — 3 5 %0. Биологическая характеристика. Максимальная длина раковины 180 мм. П о л о в о з р е л ы м и м и д и и стаРис. 14. Mytilus smaragdinus Gmelin, 1790 н о в я т с я ч е rр е з 3 мес п о с л е о с е д а н и я ("Mytilus viridis Linnaeus) - з е л е -

nt -

ная мидия

л и ч и н о к н а с у б с т р а т при д л и н е 2 5 — 30 мм. Р а з м н о ж а ю т с я моллюски круглогодично. П р о с л е ж и в а е т с я два п и к а м а с с о в о г о н е р е с т а . У м о л о д ы х ( м е н е е 60 м м ) и « с т а р ы х » (более 61 м м ) о с о б е й пики м а с с о в о г о н е р е с т а не с о в п а д а ю т . У м о л л ю с к о в н а б л ю д а ю т с я в ы с о к и е с к о р о с т и л и н е й н о г о р о с т а . З а п е р в ы й год ж и з н и они могут в ы р а с т и д о 100, в т о р о й — 1 3 0 , т р е т и й — 1 6 0 м м . М а с с а м я г к и х т к а н е й м о л л ю с к а с о с т а в л я е т 60 % о б щ е й м а с с ы м и д и и , а содер­ ж а н и е б е л к о в д о с т и г а е т 18,3 % на сухую м а с с у .

53

Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в з н а ч и т е л ь н ы х количест­ в а х в п р и б р е ж н ы х а к в а т о р и я х с т р а н Ю г о - В о с т о ч н о й Азии. О с н о в н о й культивируемый вид мидий Юго-Восточного региона. П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е п р о и з в о д и т с я в И н д и и , Т а и л а н д е , М а л а й з и и , н а Филип­ п и н а х . Т о в а р н ы х р а з м е р о в ( 6 0 — 7 0 м м ) м и д и и д о с т и г а ю т з а 6 мес выращивания.

МуШив ^оввиЫв С-оиИ, 1850 — тихоокеанская мидия ( р и с . 15) Распространение. С е в е р о - з а п а д н о е п о б е р е ж ь е Тихого о к е а н а , севе­ ро-восточное п о б е р е ж ь е Т и х о г о о к е а н а д о Ц е н т р а л ь н о й К а л и ф о р н и и . Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы с т е м п е р а т у р о й до 26 °С и с о л е н о с т ь ю до 40 %о- В д а л ь н е в о с т о ч н ы х м о р я х С С С Р встреча­ ются на г л у б и н а х до 40 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с п е с ч а н ы м и , илисто-песчаными, крупнопесчаными, галечными грунтами. Поселяются на разных твердых субстратах. Оптимальная температура д л я роста и р а з в и т и я м и д и й 9 — 1 8 °С, с о л е н о с т ь 2 6 — 3 4 %0. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — рако­ вина треугольно-овальная, выпуклая, без дорсального к р ы л а . Отпечаток п е р е д н е г о а д д у к т о р а не в д а в л е н . В к о м б и н и р о в а н н о м з а д н е м мускуль­ ном о т п е ч а т к е у з к а я ч а с т ь не б о л е е чем в 1,5 р а з а д л и н н е е ш и р о к о й . М а к с и м а л ь н а я д л и н а р а к о в и н ы 9 0 м м . Р а з д е л ь н о п о л ы е м о л л ю с к и . По­ л о в а я з р е л о с т ь у м и д и й н а с т у п а е т на п е р в о м году ж и з н и . В ю ж н о м П р и м о р ь е ( з а л и в П о с ь е т а , Я п о н с к о е м о р е ) нерест п р о т е к а е т в м а е — а в г у с т е при т е м п е р а т у р е 9 — 1 8 °С. Л и ч и н к и в п л а н к т о н е могут нахо­ д и т ь с я д о 8—10 н е д е л ь . Л и ч и н к и велигер (в начале появления в планктоне) имеют размеры 160— 200, а п е д и в е л и г е р ы (перед оседа­ нием на с у б с т р а т ) — 2 7 0 — 3 0 0 м к м . В ы с о к и е т е м п ы р о с т а м и д и й наблю­ д а ю т с я в п е р в ы е три г о д а ж и з н и . Хозяйственное значение. Вылав­ л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ чествах в Японском море. Основной культивируемый вид мидий в дальневосточных морях С С С Р . Промыш­ ленное в ы р а щ и в а н и е производится в К Н Д Р , Японии, С С С Р и в других с т р а н а х . В С С С Р ( в о д о е м ы е П р и м о р ь я ) н а ч а т о с о з д а н и е промышлен­ ных м и д и е в ы х х о з я й с т в и к о о п е р а т и в о в . В Я п о н с к о м м о р е ( С С С Р , з а л и в П е т р а В е л и к о г о ) м и д и и д о с т и г а ю т т о в а р н ы х р а з м е р о в (50 м м ) за 22 мес в ы р а щ и в а н и я .

Рис. 15. МуШиэ ^озвШиэ йоиИ, 1850 — тихоокеанская мидия

54

ОгепотуШив дгауапив ( О и п к е г , 1853) — МИДИЯ Граяна, И Л И дальневосточная гигантская ( р и с . 16) Распространение. Японское и Охотское моря, Южно-Курильское мелководье, Тихоокеанское побережье о-ва Хоккайдо и севера о-ва Хонсю. Среда обитания. М о р с к и е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 60 м, но в основном не г л у б ж е 20 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а со с к а л и с т о к а м е н и с т ы м и , крупнокаменисты­ ми, г а л е ч н ы м и г р у н т а м и . В за­ ливе Петра Великого (Японское море) наиболее благоприятная т е м п е р а т у р а воды д л я роста и р а з в и т и я мидий 8—20 °С, соле­ н о с т ь — 3 2 — 3 4 %о. П р и темпера­ туре 3 °С л и н е й н ы й р о с т ракови­ ны п р е к р а щ а е т с я . Биологическая характеристи­ ка. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — Рис. 16. ОгепотуШив §гауапиз ф и п к е г , раковина большая, выпуклая, 1 8 5 3 ) — М И Д И Я Граяна ИЛИ дальневосточудлиненно-треугольная. Верхний ная-гигантская мидия край д у г о о б р а з н ы й , н и ж н и й вог­ нут, с н а и б о л ь ш е й к р и в и з н о й в м е с т е в ы х о д а б и с с у с а . М а к у ш к и сдви­ нуты в п е р е д и с о в п а д а ю т с п е р е д н и м к о н ц о м р а к о в и н ы . В п е р е д н е м углу к а ж д о й с т в о р к и м о л о д ы х особей и м е е т с я 1—2 м е л к и х з у б ч и к а ; у старых мидий зубчики отсутствуют. Поверхность створок мидий д л и н о й м е н е е 30 мм п о к р ы т а т о н к и м и в о л о с о в и д н ы м и в ы р о с т а м и ; у бо­ лее к р у п н ы х особей в ы р о с т ы с т и р а ю т с я . М а к с и м а л ь н а я д л и н а р а к о в и н ы 200 мм. П о л о в о з р е л о с т ь у м и д и й н а с т у п а е т на 2 — 6 г о д ж и з н и при д л и н е р а к о в и н ы 3 0 — 7 0 м м . П л о д о в и т о с т ь 15—20 м л н я й ц е к л е т о к . В з а л и в е П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е м о р е ) нерест м и д и й происходит с и н х р о н н о в м а е и а в г у с т е . О п л о д о т в о р е н и е н а р у ж н о е . Л и ч и н к и на с т а д и и в е л и г е р и м е ю т д л и н у 9 0 — 1 5 0 , в е л и к о н х и — до 300 м к м . С р о к и н а х о ж д е н и я л и ч и н о к (от в е л и г е р а д о п е д и в е л и г е р а ) в п л а н к т о н е 2 — 2,5 мес. Д л и н а ноги л и ч и н к и п е д и в е л и г е р а в '3—4 р а з а п р е в ы ш а е т д л и н у т е л а л и ч и н к и . Н а и б о л е е в ы с о к и е т е м п ы л и н е й н о г о р о с т а наблю­ даются в первые пять лет ж и з н и , а дальнейшим темп роста снижается и к 35 г о д а м м о л л ю с к и д о с т и г а ю т 170 мм. В о з р а с т о т д е л ь н ы х особей ( д л и н а р а к о в и н ы 165—170 м м ) п р е в ы ш а е т 100 л е т . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ ч е с т в а х в Я п о н с к о м м о р е . Э к с п е р и м е н т а л ь н о е в ы р а щ и в а н и е производит­ ся в С С С Р . М и д и и д о с т и г а ю т д л и н ы 50 мм на ч е т в е р т о м году выра­ щивания.

55

Perna perna L i n n a e u s , 1817 { = Isognomon perna) — венесуэльская мидия ( р и с . 17) Распространение. П р и б р е ж н ы е воды В е н е с у э л ы , ч а с т и ч н о у б е р е г о в Конго. Среда обитания. М о р с к и е в о д ы с т е м п е р а т у р о й 2 0 — 3 0 °С и соле­ ностью 3 2 — 4 0 %о- Встречаются на г л у б и н а х до 20 м. П р е д п о ч и т а ю т участки дна с каменисто-скалисты­ ми г р у н т а м и . Биологическая характеристика. Максимальная длина раковины 170—180 м м . П о л о в о з р е л о с т ь насту­ пает на первом году ж и з н и . Раз­ множаются к р у г л о г о д и ч н о . В при­ брежных водах Венесуэлы массо­ в ы й нерест н а б л ю д а е т с я с д е к а б р я по а п р е л ь , у б е р е г о в К о н г о — в ию­ не — с е н т я б р е и декабре. Сроки н е р е с т а мидии з а в и с я т от темпера­ т у р ы и с о л е н о с т и в о д ы , качествен­ ного и количественного состава п л а н к т о н а . М а к с и м а л ь н ы е скопле­ ния о с е в ш е й м о л о д и в с т р е ч а ю т с я Рис. 17. Perna perna Linnaeus, 1817 на г л у б и н а х ДО 1,5 м. У м о л л ю с к о в (=Isognomon perna) — венесуэльо т м е ч е н ы в ы с о к и е т е м п ы р о с т а . За екая мидия первый год ж и з н и мидии в ы р а с т а ю т до 90—120 мм. Хозяйственное значение. Н а и б о л е е в а ж н ы й к у л ь т и в и р у е м ы й в и д мидий в В е н е с у э л е . В ы р а щ и в а ю т с я в т о л щ е воды с п о м о щ ь ю п л о т о в . Т о в а р н ы х р а з м е р о в ( 1 0 0 — 1 2 0 мм) д о с т и г а ю т за 12 мес в ы р а щ и в а н и я . В К о н г о м о л о д ь д л и н о й 20 мм ч е р е з 2 мес в ы р а с т а е т до 40 мм и реа­ лизуется.

Aulacomya

ater

(Molwa,

1782 — ч и л и й с к а я

Распространение. Прибреж­ н ы е воды Ч и л и . С р е д а о б и т а н и я . М о р с к и е во­ ды с т е м п е р а т у р о й до 24 °С и со­ л е н о с т ь ю 3 0 — 3 4 %0. В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 100 м. Биологическая характеристи­ к а . М а к с и м а л ь н а я д л и н а ракови­ ны 140 мм. Р а з д е л ь н о п о л ы е мол­ люски. Хозяйственное значение. О д и н из о с н о в н ы х к у л ь т и в и р у е 56

мидия

(рис.

18)

Рис. 18. Aulacomya ater (Molwa, 1782) —• чилийская мидия

мых видов в Ч и л и . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е п р о и з в о д и т с я в Ч и л и ; э к с п е р и м е н т а л ь н о е — в Аргентине. Т о в а р н ы х р а з м е р о в ( 6 0 — 8 0 м м ) ми­ дии д о с т и г а ю т на втором году в ы р а щ и в а н и я .

Устрицы

(Ostreoidea)

Тип Mollusca Cuvier, 1797 Класс Bivalvia Linné, 1758 Надотряд Autobranchia Grobben, 1894 Отряд Mytiliformes Ferussac, 1822 Подотряд Mytiloidei Ferussac, 1822 Надсемейство Ostreoidea Rafinesque, 1815 Семейство Ostreidae Rafinesque, 1815 Семейство Crassostreidae Scarlato et Starobogatov, 1979 Р а с п р о с т р а н е н и е . Устрицы — н а и б о л е е м а с с о в ы е к у л ь т и в и р у е м ы е м о л л ю с к и . В основном их д о б ы в а л и в б а с с е й н е А т л а н т и к и ( б е р е г а Е в р о п ы и Америки) и морях с е в е р н о й части Тихого о к е а н а ( б е р е г а А з и и ) . В последнее в р е м я из-за и з м е н е н и й у с л о в и й о б и т а н и я моллюс­ ков, интенсивного п р о м ы с л а , с в я з а н н о г о с п о д р ы в а м и их з а п а с о в , аре­ алы р а с п р о с т р а н е н и я р е з к о с о к р а т и л и с ь . С е й ч а с 95 % т о в а р н ы х устриц, к у л ь т и в и р у ю т и е с т е с т в е н н ы е у с т р и ч н ы е б а н к и или о т д е л ь н ы е поселе­ ния м о л л ю с к о в с л у ж а т м е с т а м и с б о р а м о л о д и . О с н о в н о й культивируе­ мый вид д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в — г и г а н т с к а я у с т р и ц а ( C r a s s o s t r e a g i g a s ) — р а с п р о с т р а н е н а в Южно-Китайском, Ж е л т о м , Японском и Охотском морях, т и п о в о е м е с т о н а х о ж д е н и е — у Я п о н с к и х о с т р о в о в . В 20—30-х г о д а х у с т р и ц а С. g i g a s з а в е з е н а д л я р а з в е д е н и я на запад­ ное п о б е р е ж ь е С е в е р н о й А м е р и к и ( ш т а т К а л и ф о р н и я ) [ 1 3 9 ] . В 1981 и 1985 гг. в Ч е р н о м море б ы л а п р е д п р и н я т а п о п ы т к а и с к у с с т в е н н о г о в ы р а щ и в а н и я устрицы С. g i g a s , привезенной с з а л и в а П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е м о р е ) . В с е р е д и н е 50—60-х годов на А т л а н т и ч е с к о м побе­ р е ж ь е Ф р а н ц и и н а б л ю д а л а с ь м а с с о в а я г и б е л ь е в р о п е й с к о й плоской устрицы (Ostrea edulis), которая успешно была заменена устрицами португальской (Crassostrea a n g u l a t a ) и частично гигантской (С. g i g a s ) . В Ч е р н о м море у с т р и ц а О. e d u l i s , о б р а з у ю щ а я в 3 0 — 4 0 - е годы промыс­ л о в ы е с к о п л е н и я на п л о щ а д и 33 тыс. га с о б щ и м к о л и ч е с т в о м 80 м л » м о л л ю с к о в , н а х о д и т с я н а г р а н и у н и ч т о ж е н и я [ 1 0 9 ] . Б ы в ш и е многочис­ л е н н ы е у с т р и ч н ы е б а н к и в с е в е р о - з а п а д н о й части Ч е р н о г о м о р я (Егорл ы ц к и й , К а р к и н и т с к и й , Д ж а р ы л г а ч с к и й з а л и в ы ) , в К е р ч е н с к о м проли­ ве, в р а й о н е С е в а с т о п о л я , у к а в к а з с к и х б е р е г о в ( Г у д а у т с к а я б а н к а ) сейчас п о т е р я л и свое п р о м ы с л о в о е з н а ч е н и е , и у с т р и ц ы на них встре­ чаются в незначительных количествах. Р а з в и т и е к р у п н о м а с ш т а б н о г о к у л ь т и в и р о в а н и я у с т р и ц в о многих с т р а н а х м и р а , в с е л е н и е п е р с п е к т и в н ы х в и д о в м о л л ю с к о в (производите­ л и , м о л о д ь ) в новые в ы р о с т н ы е р а й о н ы з н а ч и т е л ь н о н а р у ш и л и пред­ с т а в л е н и е о естественных г р а н и ц а х а р е а л о в р а с п р о с т р а н е н и я у с т р и ц . В настоящее время устриц можно обнаружить в разных прибрежных а к в а т о р и я х , в к о т о р ы х они р а н ь ш е не в с т р е ч а л и с ь . 57

Рис. 19. Распространение устрицы дальневосточных морях СССР [138]

Crassostrea

gigas

в

Ареалы распространения устриц надсемейства Ostreoidea в мире р а з н о о б р а з н ы . И х м о ж н о в с т р е т и т ь у с е в е р н ы х б е р е г о в А м е р и к и (аме­ р и к а н с к а я , или в и р г и н с к а я у с т р и ц а — C r a s s o s t r e a v i r g i n i c a ) , А в с т р а л и и ( а в с т р а л и й с к а я , и л и с и д н е й с к а я с к а л ь н а я у с т р и ц а — C r a s s o s t r e a com m e r c i a l i s ) , П о р т у г а л и и и Ф р а н ц и и ( п о р т у г а л ь с к а я у с т р и ц а — Crassost­ rea a n g u l a t a ) , Кубы (кубинская, или м а н г р о в а я устрица — C r a s s o s t r e a rhizophorae), Японии, Австралии, Новой Зеландии, Индии (индийская с к а л ь н а я , или японская устрица — Crassostrea c u c u l a t a ) . Калифорний­ ская устрица (Ostrea lurida) распространена на западном побережье Северной Америки, европейская плоская устрица (Ostrea edulis) — на Атлантическом побережье Европы и Северной Африки, в Средиземном, Эгейском, М р а м о р н о м и Черном морях, Филиппинская устрица (Ostrea i r e d a l e i ) — в п р и б р е ж н ы х в о д а х Ф и л и п п и н с к и х о с т р о в о в . В С С С Р уст­ р и ц ы О. e d u l i s , О. l a m e l l o s a о б и т а ю т в Ч е р н о м , а С. g i g a s — в Япон­ с к о м и О х о т с к о м м о р я х (рис. 1 9 ) . Среда обитания. У с т р и ц ы — т и п и ч н ы е п р е д с т а в и т е л и м о р с к и х и со­ л о н о в а т ы х вод, ч а щ е в с т р е ч а ю т с я в л и т о р а л ь н о й з о н е на п л о т н ы х песчано-ракушечных или илисто-песчаных грунтах. Моллюсков можно обнаружить на твердых субстратах, раковинах, деревянных кольях, п а л к а х и д р у г и х ж е с т к и х п р е д м е т а х . На м я г к и х и л и с т ы х г р у н т а х и в местах, заросших подводной растительностью, устрицы не встречаются. О с о б е н н о ч у в с т в и т е л ь н ы м о л л ю с к и к з а и л и в а н и ю и з а н о с а м п е с к а , что н е о д н о к р а т н о п р и в о д и л о к их м а с с о в о й г и б е л и . П о в ы ш е н и е мутности воды резко с н и ж а е т рост и развитие моллюсков. П р и концентрации

58

-1

в з в е ш е н н ы х в м о р с к о й в о д е ч а с т и ц и л и 0,25 г - л выживает только 7 3 % о п л о д о т в о р е н н ы х я и ц а м е р и к а н с к о й у с т р и ц ы ( С . у и ^ ш с а ) , а при -1 к о н ц е н т р а ц и и 0,5 г - л — 31 % я и ц [ 2 0 3 ] . Устрицы о б н а р у ж е н ы на г л у б и н а х до 100 м, но их м а к с и м а л ь н ы е с к о п л е н и я с о с р е д о т о ч е н ы н а м е л к о в о д н ы х х о р о ш о п р о г р е в а е м ы х участ­ к а х (до 10—20 м ) . У с т р и ч н ы е г р я д ы ( б а н к и ) р а с п о л а г а ю т с я в защи­ щ е н н ы х от ш т о р м о в м е л к о в о д н ы х бухтах, з а л и в а х , л а г у н а х , а т а к ж е в с т р е ч а ю т с я и у о т к р ы т ы х б е р е г о в . П л о т н о с т ь м о л л ю с к о в на у с т р и ч н ы х банках варьирует. На отдельных участках Егорлыцкого, К а р к и н и т с к о го, Д ж а р ы л г а ч с к о г о з а л и в о в с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о м о р я о н а 2 к о л е б л е т с я от одного до н е с к о л ь к и х д е с я т к о в у с т р и ц О. е ё и П э на 1 м д н а . О с е д а я друг на д р у г а устрицы о б р а з у ю т д р у з ы . С р а с т а я с ь и об­ р а с т а я п е р ф о р а т о р а м и р а к о в и н ( п о л и х е т ы , г у б к и и д р . ) , они приобре­ т а ю т н е п р а в и л ь н у ю , д а ж е у р о д л и в у ю ф о р м у . И х п р а к т и ч е с к и невоз­ м о ж н о отделить, н е п о в р е д и в р а к о в и н . В ы с о к а я плотность п о с е л е н и й у с т р и ц С . g i g a s н а б л ю д а е т с я и н а устричных банках залива Петра Великого (Японское море, 4 2 — 43° с. ш . ) , где г и г а н т с к а я у с т р и ц а п о в с е м е с т н о в с т р е ч а е т с я от эстуа­ р и е в р е к до о с т р о в о в в ц е н т р а л ь н о й части з а л и в а . В о т к р ы т ы х з о н а х залива Петра Великого моллюски не образуют больших скоплений и с о с р е д о т о ч е н ы в м е л к о в о д н ы х бухтах и л а г у н а х [ 1 2 4 ] . В с е в е р о - з а п а д н о й части Е г о р л ы ц к о г о з а л и в а у с т р и ч н ы е б а н к и р а с п о л а г а л и с ь на г л у б и н е 1,5—3,2 м, в ц е н т р а л ь н о й — на г л у б и н е 3,8—• 4,2 м, где б ы л о с к о н ц е н т р и р о в а н о 41 % у с т р и ц О. ес1иПз т о в а р н о г о раз­ м е р а высотой 6 см и в ы ш е [ 7 2 ] . О т р и ц а т е л ь н о е в л и я н и е на п л о т н о с т ь у с т р и ч н ы х б а н о к Ч е р н о г о м о р я о к а з ы в а ю т б и о ц е н о з ы з о с т е р ы и фил­ лофоры. Мидии, встречающиеся на устричных банках северо-западной части Ч е р н о г о м о р я , б л а г о д а р я б о л е е в ы с о к о й п л о д о в и т о с т и , фильтра­ ционной с п о с о б н о с т и , т е м п у р о с т а , могут к о н к у р и р о в а т ь с у с т р и ц а м и . В л и я н и е мидий М. §а11оргоу1пс1аН5 на рост у с т р и ц О. ес1иН5 прослежи­ в а л о с ь при в ы р а щ и в а н и и м о л л ю с к о в на к о л л е к т о р а х в юго-восточной части К р ы м а . Н а м и д и е в о й д р у з е к о л л е к т о р а в с т р е ч а л и с ь 1—2 у с т р и ц ы р а з м е р о м до 6 см, х о т я в н а ч а л е в ы р а щ и в а н и я о с е в ш и х м о л о д ы х уст­ риц было больше ( 6 — 8 э к з . ) . У с т р и ц ы я в л я ю т с я т и п и ч н ы м и т е п л о л ю б и в ы м и м о л л ю с к а м и , поэто­ му их р а с п р о с т р а н е н и е в с е в е р н ы х а т л а н т и ч е с к и х и т и х о о к е а н с к и х а к в а т о р и я х с д е р ж и в а е т с я н и з к о й , н е д о с т а т о ч н о й д л я р а з м н о ж е н и я мол­ л ю с к о в , т е м п е р а т у р о й в о д ы л е т о м [ 5 1 ] . У с т р и ц ы п е р е н о с я т значитель­ ные к о л е б а н и я т е м п е р а т у р ы воды (от 0 до 40 ° С ) , х о т я при 8 — 1 5 °С (в з а в и с и м о с т и от в и д а м о л л ю с к а ) рост их п р е к р а щ а е т с я . Мелковод­ ные участки Чесапикского з а л и в а (США) промерзают, и устрицы С . у ^ ш ю а , ж и в у щ и е н а л и т о р а л и , могут з а м е р з а т ь . Е с л и м о л л ю с к и не п о т р е в о ж е н ы , то весной они о т т а и в а ю т и ж и з н е с п о с о б н о с т ь их вос­ с т а н а в л и в а е т с я , если у с т р и ц п о т р е в о ж и т ь , в с т р я х н у т ь , то они погиба­ ю т [ 1 3 1 , 2 2 9 ] . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а воды д л я ж и з н и к а ж д о г о в и д а у с т р и ц р а з л и ч н а . Д л я т р о п и ч е с к и х и м а н г р о в ы х у с т р и ц (сем. С г а э 5051ге1а!ае) о н а в ы ш е ( 2 0 — 3 4 ° С ) , чем у е в р о п е й с к и х и дальневосточ­ ных (сем. Оэ1гас1ае, С г а э Б о э ^ е Ш а е ) у с т р и ц ( 1 6 — 2 4 ° С ) . О п т и м а л ь н а я 59

т е м п е р а т у р а д л я у с т р и ц С . ё ! £ а з м е л к о в о д н ы х л а г у н , з а л и в о в , эстуа­ риев з а л и в а П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е море) с о с т а в л я е т 18—24 °С, для устриц С. а п д и Ы а Атлантического побережья Франции — 2 0 — 25 °С, д л я О. 1гес1а1е1 п р и б р е ж н ы х вод Ф и л и п п и н с к и х о с т р о в о в — 2 5 — 33 °С, д л я О. е с ^ Н в м е л к о в о д н ы х у ч а с т к о в и з а л и в о в с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о м о р я — 16—24 °С [72, 124, 151]. У с т р и ц ы в с т р е ч а ю т с я в в о д а х с с о л е н о с т ь ю до 45 %. О п т и м а л ь н а я в е л и ч и н а с о л е н о с т и в о д ы д л я ж и з н е д е я т е л ь н о с т и у с т р и ц ( н а д с е м . Оэгтеохдеа) н а х о д и т с я в п р е д е л а х от 15 до 36 %о, ч а щ е — 2 0 — 3 0 %о {сем. Сга5эоз1ге1с1ае). П о в ы ш е н н а я ( 4 0 — 4 5 °/оо) и п о н и ж е н н а я ( 4 — Ю°/оо) с о л е н о с т ь в о д ы о т р и ц а т е л ь н о с к а з ы в а е т с я на р а з в и т и и и р о с т е м о л л ю с к о в . П р и в ы с о к о й с о л е н о с т и воды м я г к и е т к а н и ( м я с о ) у с т р и ц с т а н о в я т с я ж е с т к и м и и н е о ч е н ь в к у с н ы м и , что р е з к о с н и ж а е т т о в а р н ы е к а ч е с т в а м о л л ю с к о в . С н и ж е н и е с о л е н о с т и в о д ы п р и в о д и т к образова­ нию к а р л и к о в ы х ф о р м , н а р у ш е н и ю п р о т е к а н и я р е п р о д у к т и в н о г о ц и к л а , прекращению р а з м н о ж е н и я и д а ж е к гибели моллюсков. Отдельные виды у с т р и ц с е м . и др.) х о р о ш о р а с т у т в э с т у а р и я х рек, где н а б л ю д а е т с я с и л ь н о е р а с п р е с н е н и е мор­ ской воды. В И т а л и и (г. В е н е ц и я ) у с т р и ц ы О. ас1па1лса з а с е л я ю т кана­ лы и п р о т о к и , где р а с т у т и р а з м н о ж а ю т с я [ 5 1 ] . Устрицы способны длительное время находиться в анаэробных у с л о в и я х . Э т о о б с т о я т е л ь с т в о в а ж н о у ч и т ы в а т ь при б и о т е х н и ч е с к и х разработках, поскольку большинство устриц реализуют ж и в ы м и . До р е а л и з а ц и и (из-за с о р т и р о в к и , у п а к о в к и , т р а н с п о р т и р о в к и ) они некото­ рое в р е м я н а х о д я т с я вне в о д ы . В э т о т п е р и о д в а ж н о с о х р а н и т ь их вы­ сокие вкусовые качества. Процесс з а к а л и в а н и я (содержание товарных у с т р и ц вне в о д ы ) с н а ч а л а п р о в о д я т н е п р о д о л ж и т е л ь н о ( 2 — 3 ч ) , а за­ тем п о с т е п е н н о у в е л и ч и в а ю т в р е м я до 4 8 — 7 2 ч, чтобы в ы р а б о т а т ь у м о л л ю с к о в с п о с о б н о с т ь п е р е х о д а н а а н а э р о б н о е д ы х а н и е . П р и темпе­ р а т у р е 17 °С п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь н а х о ж д е н и я у с т р и ц в анаэ­ р о б н ы х у с л о в и я х не д о л ж н а п р е в ы ш а т ь 4 — 5 сут, а при 12 °С — 8— 10 сут. М о л о д ы х особей ( с п а т ) м о ж н о с о д е р ж а т ь вне в о д ы в т е ч е н и е 1—3 сут, п р е д о х р а н я я от в о з д е й с т в и я п р я м ы х с о л н е ч н ы х лучей и силь­ н о г о о б с ы х а н и я [ 1 2 4 ] . Д л я у с т р и ц С . g i g a s при т е м п е р а т у р е 15—18 ° С и о т н о с и т е л ь н о й в л а ж н о с т и в тени 9 0 — 1 0 0 % у с т о й ч и в о с т ь к обсыха­ н и ю с о с т а в л я е т 7 — 8 сут. У с т о й ч и в о с т ь к о б с ы х а н и ю з а в и с и т не т о л ь к о от а д а п т и в н ы х в о з м о ж н о с т е й о р г а н и з м а м о л л ю с к о в , но и от с т е п е н и и з о л и р о в а н н о с т и в н у т р е н н и х о р г а н о в з а счет плотного с м ы к а н и я ство­ рок раковин [ 1 5 ] . Устрицы р а з м е р о м 6—7 см способны отфильтровы­ вать 40—50 л воды в сутки. Кислородный режим, благоприятный д л я -1 о б и т а н и я у с т р и ц , н а х о д и т с я , в и д и м о , в п р е д е л а х 5—9 м г - л и может и з м е н я т ь с я в з а в и с и м о с т и от у с л о в и й о б и т а н и я и с е з о н а г о д а . Макси­ мум п о т р е б л е н и я к и с л о р о д а у с т р и ц а м и н а б л ю д а е т с я в п е р и о д ы раз­ множения. В С С С Р благоприятными для развития устриц являются Егорлыцкий, Каркинитский, Д ж а р ы л г а ч с к и й заливы, Крымское и К а в к а з с к о е побережья (Черное море), заливы Амурский, Уссурийский, Стрелок, Восток, А м е р и к а , а т а к ж е о т д е л ь н ы е бухты и з а л и в П е т р а В е л и к о г о 60

Рис. 20. Строение устрицы (Ыгеа еёиНв [ 5 2 ] ; с — верхняя створка раковины, б — у с т р и ц а , в с к р ы т а я с п р а в о й с т о р о н ы . П р а в а я створка ракови­ ны, правая мантия, ж а б р ы и ротовые л о п а с т и у д а л е н ы . / — л и н и и н а р а с т а н и я , 2 — зоны роста, 3 — макушка, 4 — о т в е р с т и е печени, 5 — ж е л у д о к , 6 — в е р х н я я п е т л я кишки, 7 — печень, 8 — а о р т а , 9 — п р я м а я кишка, 10 — ж е л у д о к , // — з а д н е п р о х о д н о е о т в е р с т и е , 12 — о к о л о с е р д е ч н а я с у м к а . 13 — з а д н и й о т д е л м у с к у л а - з а м ы к а т е л я , 14— л е в а я мантия, 15— щ у п а л ь ц е в и д н ы е б о р о д а в о ч к и на краю мантии, 16 — п е р е д н и й о т д е л м у с к у л а - з а м ы к а т е л я , /7 — л е в а я ж а б р а , 18—жаберная ось, прирос­ шая к мантии, 19 — л е в а я створка раковины, 20 — н и ж н я я петля кишки, 21 — м о ч е п о л о в о е отвер­ стие, 22 — п р е д с е р д и е , 23—почка, 24 — половой проток, 25 —- внутренняя л е в а я ротовая л о п а с т ь , 26 — то же н а р у ж н а я , 27 — часть л е в о й мантии, 28 — часть п р а в о й м а н т и и

( Я п о н с к о е м о р е ) , л а г у н а Б у с с е ( О х о т с к о е м о р е ) , где е с т ь п р и р о д н ы е п о с е л е н и я у с т р и ц О. ейиПв и С. £ ! § а э [72, 124, 151]. Внешнее к в н у т р е н н е е с т р о е н и е . А н а т о м и я и м о р ф о л о г и я у с т р и ц п р и в е д е н ы во многих з о о л о г и ч е с к и х у ч е б н и к а х , в р я д е с п е ц и а л ь н ы х р а б о т [ 5 1 , 53, 138, 140, 223, 2 2 4 ] , поэтому мы к р а т к о н а п о м н и м неко­ торые особенности внешнего и внутреннего строения. Раковина устриц неравностворчатая, образована двумя створками различной формы (неправильно-округлой, овальной, удлиненной и др.). Л е в а я н и ж н я я с т в о р к а б о л е е м а с с и в н а я , т о л с т о с т е н н а я , в ы п у к л а я , пра­ в а я — менее м а с с и в н а я , у п л о щ е н н а я . Н и ж н е й ( л е в о й ) с т в о р к о й устри­ цы прикрепляются к субстрату. Форма створок моллюсков зависит от субстрата оседания личинок молоди. Поверхность створок устриц сем. С г а $ 8 0 5 1 г а с 1 а е г р у б а я , с в ы р а ж е н н ы м и ш и р о к и м и р а д и а л ь н ы м и ребра­ ми или с к л а д к а м и и п р и п о д н я т ы м и к о н ц е н т р и ч е с к и м и п л а с т и н а м и [ 1 3 9 ] . Л и н и и н а р а с т а н и я н а поверхности с т в о р о к , в о з н и к а ю щ и е из-за н е р а в н о м е р н о с т и р о с т а , н е всегда х о р о ш о п р о с м а т р и в а ю т с я (рис. 2 0 ) . С т в о р к и р а к о в и н о б р а з о в а н ы в н е ш н и м к о н х и о л и н о в ы м с л о е м и основ­ ными к а р б о н а т н ы м и слоями, преимущественно с листоватой структурой. Р а к о в и н а у с т р и ц в основном состоит и з к а р б о н а т а к а л ь ц и я ( 9 3 — 9 7 % ) . В ней т а к ж е с о д е р ж и т с я н е б о л ь ш о е к о л и ч е с т в о воды, о р г а н и ч е с к и е ве­ щ е с т в а , р я д м и к р о э л е м е н т о в . С о е д и н е н и е с т в о р о к происходит з а счет внутреннего лигамента. Он т а к ж е раскрывает створки раковин, когда 61

мускул-замыкатель (аддуктор) находится в расслабленном состоянии. С м ы к а н и е с т в о р о к о с у щ е с т в л я е т с я о д н и м м у с к у л о м - з а м ы к а т е л е м , раз­ деленным на два отдела: больший (передний) и меньший ( з а д н и й ) . П е р е д н и й о т д е л состоит из п о п е р е ч н о и с ч е р ч е н н ы х м у с к у л ь н ы х воло­ к о н , з а д н и й — из г л а д к и х . Т е л о у с т р и ц ы п о к р ы т о м а н т и е й , с о с т о я щ е й и з д в у х м а н т и й н ы х скла­ д о к , с о е д и н е н н ы х на с п и н н о й с т о р о н е . О б о с о б л е н н ы х в в о д н ы х и вывод­ ных о т в е р с т и й нет, ноги (за и с к л ю ч е н и е м л и ч и н о к ) т а к ж е нет. П и щ е в а р и т е л ь н а я система начинается ртом, р а с п о л о ж е н н ы м на спинной с т о р о н е с п е р е д и м е ж д у д в у м я п а р а м и б о к о в ы х т р е у г о л ь н ы х ротовых лопастей. Из ротового отверстия пища попадает в пищевод, п е р е х о д я щ и й в м е ш к о в и д н ы й ж е л у д о к (см. р и с . 2 0 ) . В нем и м е е т с я м е ш о ч е к , э п и т е л и й к о т о р о г о в ы д е л я е т к р и с т а л л и ч е с к и й с т е б е л е к (сту­ д е н и с т ы й ф е р м е н т н ы й с т е р ж е н ь ) . С т е б е л е к т о н к и й , п р о з р а ч н ы й , состо­ и т и з б е л к о в ы х в е щ е с т в студенистой к о н с и с т е н ц и и . П о с т е п е н н о раство­ ряясь, стебелек выделяет пищеварительный фермент. Ж а б р ы р а с п о л о ж е н ы п о б о к а м т е л а в м а н т и й н о й п о л о с т и . И х лис­ точки в ы т я н у т ы в т о н к и е д л и н н ы е нити, п е р е г н у т ы е п о п о л а м , о б р а з у я н и с х о д я щ е е , а з а т е м в о с х о д я щ е е к о л е н о . Ж а б е р н ы е нити, н и с х о д я щ е е и восходящее колено связаны перемычками, и конец каждого листочка срастается с мантийными складками. Вода поступает в мантийную полость устрицы, омывает ж а б р ы и на задней стороне тела выходит наружу. Кровеносная система незамкнутая. Сердце имеет одно предсердие. От сердца отходит артериальный ствол, в дальнейшем р а з д е л я ю щ и й с я н а н е с к о л ь к о а р т е р и й . К р о в ь б е с ц в е т н а . П р о й д я через о р г а н ы т е л а , почки, о н а п о п а д а е т в ж а б е р н ы е а р т е р и и . О к и с л и в ш и с ь , к р о в ь по жа­ б е р н ы м в е н а м п о с т у п а е т в п р е д с е р д и е (см. р и с . 2 0 ) . В ы д е л и т е л ь н а я с и с т е м а состоит и з д в у х почек ( н е ф р и д и е в ) , имею­ щ и х в и д т р у б ч а т ы х м е ш к о в . В почке р а с п о л о ж е н о д в а о т в е р с т и я , о д н о из них с о о б щ а е т с я с о к о л о с е р д е ч н о й с у м к о й , д р у г о е ( н а р у ж н о е выдели­ тельное отверстие) — с мантийной полостью у основания ж а б е р . Н е р в н а я с и с т е м а состоит из д в у х п а р н е р в н ы х у з л о в ( г а н г л и е в ) — головных (цереброплевральных) и внутренностных (висцеропариетальн ы х ) . Г о л о в н ы е г а н г л и и р а с п о л о ж е н ы п о б о к а м п и щ е в о д а , внутренност­ н ы е — на нижней поверхности аддуктора. О р г а н ы чувств развиты слабо. П о л о в ы е ж е л е з ы ( г о н а д ы ) п а р н ы е , р а с п о л а г а ю т с я в о б л а с т и ниж­ ней петли к и ш е ч н и к а . П о л о в ы е п р о т о к и , п р е д с т а в л е н н ы е к о р о т к и м и трубочками, выводят гаметы в мантийную полость [51, 138]. Размножение и развитие. Устрицы — раздельнополые и гермафродитные моллюски, у которых наблюдается чередование полов: с н а ч а л а о с о б ь ф у н к ц и о н и р у е т к а к с а м к а , а з а т е м к а к с а м е ц . П р и с м е н е пола ч а щ е в с т р е ч а ю т с я н а ч а л ь н ы е м у ж с к и е ф а з ы (т. е . о с о б ь ф у н к ц и о н и р у е т к а к с а м е ц ) . Соотношение полов у раздельнополых устриц практически р а в н о е (1:1) и к о л и ч е с т в е н н ы е сдвиги в е с т е с т в е н н ы х п о п у л я ц и я х в сто­ рону с а м ц о в или с а м о к с в я з а н ы с у с л о в и я м и и х о б и т а н и я , п и т а н и я , ф и з и о л о г и ч е с к и м с о с т о я н и е м и в о з р а с т о м м о л л ю с к о в . У г о д о в и к о в уст62

риц С. g i g a s в з а л и в е П е т р а Великого (Японское море) количество с а м ц о в н е с к о л ь к о в ы ш е , чем с а м о к , но с в о з р а с т о м с о о т н о ш е н и е с а м о к и с а м ц о в в ы р а в н и в а е т с я . У э т и х же м о л л ю с к о в , о б и т а ю щ и х в неблаго­ приятных выростных условиях, наблюдается преобладание самцов над с а м к а м и . А м е р и к а н с к а я у с т р и ц а С . у п ^ и п с а в т е ч е н и е первого г о д а ж и з н и ф у н к ц и о н и р у е т к а к с а м е ц , н а в т о р о м г о д у у м о л л ю с к о в наблю­ д а е т с я с м е н а п о л а и с о о т н о ш е н и е полов в ы р а в н и в а е т с я . В е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и я х у с т р и ц О. ес1иПз с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о м о р я коли­ чество с а м о к м е н ь ш е , чем с а м ц о в [ 7 2 ] . Половой зрелости устрицы достигают на ранних стадиях развития, в о с н о в н о м на п е р в о м году ж и з н и . У у с т р и ц С. g i g a s з а л и в а П е т р а Великого зрелые половые продукты обнаружены у ж е среди месячных о с о б е й р а з м е р о м о к о л о 1,0 см [ 1 2 4 ] . У с т р и ц ы е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й Черного моря становятся половозрелыми на третьем и, частично, на в т о р о м году ж и з н и [ 2 2 9 ] . П о л у у с т р и ц м о ж н о о п р е д е л и т ь гистологи­ чески и л и п р о с м о т р о м г о н а д в п р е д н е р е с т о в ы й п е р и о д под м и к р о с к о п о м . Если у устриц рода С г а э з о э Ь е а ацинусы гонад заполнены большим к о л и ч е с т в о м о о ц и т о в с х а р а к т е р н ы м и п р и з н а к а м и их ф о р м ы и разви­ т и я , т о о с о б ь ф у н к ц и о н и р у е т к а к с а м к а , е с л и с п е р м и н з а п о л н я ю т про­ странство ацинусов и половых к а н а л о в , то устрица функционирует как самец. П л о д о в и т о с т ь у с т р и ц р о д а С г а э э о з г г е а м о ж е т д о с т и г а т ь 200 млн я и ц , а р о д а ( М г е а — 900 т ы с . л и ч и н о к [64, 2 6 7 ] . О п р е д е л е н и е в е л и ч и н п л о д о в и т о с т и тесно с в я з а н о с м о р ф о л о г и ч е с к и м и п р и з н а к а м и и особен­ ностями биологии р а з м н о ж е н и я конкретного вида устриц. У самки С. агщи1а1;а (сем. С г а э э о з г т с и е ) з р е л ы е я й ц а п о п а д а ю т в э п и б р а н х и а л ь н у ю п о л о с т ь , о б р а з у ю щ у ю с я з а счет с б л и ж е н и я к р а я м а н т и и с н е б о л ь ш и м о т в е р с т и е м , и их в ы м е т п р о и с х о д и т за счет с о к р а щ е н и я а д д у к т о р а . У с а м ц а С. агщи1ага с п е р м и н в ы н о с я т с я т о к а м и в о д ы в п р о ц е с с е д ы х а н и я без у ч а с т и я м а н т и и и а д д у к т о р а [ 1 3 1 ] . У европей­ с к о й плоской у с т р и ц ы (О. е ё и Н э , сем. О э т т о ^ а е ) г а м е т ы п о п о л о в ы м п р о т о к а м в ы в о д я т с я в м а н т и й н у ю ( с у п р а б р а н х и а л ь н у ю ) п о л о с т ь , где и п р о и с х о д и т о п л о д о т в о р е н и е . О д н а к о п о л о в ы е п р о д у к т ы ( м у ж с к и е — от с п е р м а т о ц и т о в до с п е р м а т и д и с п е р м и е в ; ж е н с к и е — от оогониев до о о ц и т о в ) с о з р е в а ю т в а ц и н у с а х г о н а д г е р м а ф р о д и т н о й у с т р и ц ы О. ес1иПв в р а з н о е в р е м я , п о э т о м у в о з м о ж н о с т ь с а м о о п л о д о т в о р е н и я исклю­ ч а е т с я . С р е д и у с т р и ц ( н а д с е м е й с т в о Оэ1:гео1с1еа) н а б л ю д а е т с я наруж­ ное (во в н е ш н е й с р е д е ) и в н у т р е н н е е (в м а н т и й н о й полости м о л л ю с к а ) о п л о д о т в о р е н и е . Н а р у ж н о е о п л о д о т в о р е н и е с в о й с т в е н н о у с т р и ц а м сем. С г а в з о з г т ё а е , в н у т р е н н е е — с е м . Оз1ге1с1ае. У с т р и ц с е м . С г а Б в о э ^ о М а е по типу о п л о д о т в о р е н и я у с л о в н о н а з ы в а ю т не и н к у б а т о р н ы м и , сем. Оэ1;гаёае — и н к у б а т о р н ы м и . В р е п р о д у к т и в н о м ц и к л е у с т р и ц м о ж н о в ы д е л и т ь р я д с т а д и й : пред­ н е р е с т о в у ю , нерест, п о с л е н е р е с т о в у ю , р о с т а и с о з р е в а н и я . В р е м я на­ ступления и продолжительность к а ж д о й зависит главным образом от ф и з и о л о г и ч е с к о г о с о с т о я н и я м о л л ю с к о в , у с л о в и й о б и т а н и я , температу­ р ы в о д ы . К о н к р е т н о м у виду у с т р и ц п р и с у щ и х а р а к т е р н ы е о с о б е н н о с т и р е п р о д у к т и в н о г о ц и к л а и с р о к и п р о т е к а н и я его с т а д и й . У у с т р и ц С. gi63

Т а б л и ц а 19. Сроки нереста устриц в различных акваториях [3, 64]

Вид

Сезон,

месяц

Crassostrea an- Лето gulata С. commercialis Лето и осень С, eradelie С. gigas

Весна, лето, пик в се­ зон дождей (июнь — август) Июнь — август Июнь — август Сентябрь — октябрь

С, rhizopharae С, virginica

Ostrea edulis

Температура в о д ы в о вре­ мя нереста, °С

20 и выше Португалия, Испания, Франция, Япония, США (Калифорния) Пик при Прибрежные воды Австралии (юж­ 21—23 нее Квинсленда) 30—33 Прибрежные воды Филиппинских о-вов — 18—22 —

Середина апреля — се­ редина сентября Пики в мае — сентяб­

25—27

Апрель — ноябрь середина июля — ко­ нец октября Середина июня — ко­ нец октября Май — октябрь Июнь — сентябрь Середина мая — конец августа; пики в ию­ не — июле

20 и выше —

ре

Акватория

—

—

Прибрежные воды Колумбии, Ти­ хоокеанское побережье Канады, США Залив Восток (залив Петра Вели­ кого) Залив Онагива, Тихоокеанское по­ бережье о-ва Хонсю Прибрежные воды Сянган (Гон­ конг), Южно-Китайское море Куба, Венесуэла Мексиканский залив Залив Лонг-Айленд Чесапикский

залив

— Побережье Южной Каролины 20 и выше Залив Морбиан (Франция) 16,2—19,0 Егорлыцкий залив Черного моря

g a s з а л и в а П е т р а Великого (Японское море) м о ж н о выделить периоды нерестовый (июнь — середина июля), посленерестовой перестройки (сентябрь — середина января) и накопления (март — май) [64]. У устриц О. edulis, обитающих на разных глубинах, сроки с о з р е в а н и я гамет неодинаковы. На малых глубинах созревание половых продуктов наступает раньше. На устричной банке Егорлыцкого з а л и в а Черного м о р я , р а с п о л о ж е н н о й на г л у б и н е 2,5—3,0 м, у с т р и ц ы с л и ч и н к а м и в м а н т и й н о й полости б ы л и з а р е г и с т р и р о в а н ы н а 3 — 5 сут р а н ь ш е , чем на б а н к е на г л у б и н е 5,0 м [ 7 2 ] . С р о к и н е р е с т а у с т р и ц могут с д в и г а т ь с я и п р о и с х о д и т ь в р а з н ы е с е з о н ы ( т а б л . 19). Н е р е с т е д и н о в р е м е н н ы й и п о р ц и о н н ы й . Единовре­ м е н н ы й н е р е с т н а б л ю д а е т с я у р а з д е л ь н о п о л ы х у с т р и ц сем. C r a s s o s t r e i d a e ; у г е р м а ф р о д и т н ы х м о л л ю с к о в сем. O s t r e i d a e , C r a s s o s t r e i d a e — в о с н о в н о м п о р ц и о н н ы й . Н е р е с т г и г а н т с к о й у с т р и ц ы ( С . g i g a s ) в зали­ в е П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е море) м о ж е т п р о и с х о д и т ь с к о н ц а и ю н я по август в зависимости от климатических условий года. Пик массового нереста наблюдается в июле [ 6 4 ] . В Егорлыцком заливе ( Ч е р н о е м о р е ) нерест е в р о п е й с к о й п л о с к о й у с т р и ц ы п р о т е к а е т с м а я 64

Рис. 21. Интенсивность размножения (%) устриц ( М г е а ес1иН8 в Егорлыцком заливе Черного моря [72]: / — устрицы с личинками в мантийной полости (заштриховано), ( н е з а ш т р и х о в а н о ) , 3 — т е м п е р а т у р а в о д ы , °С ( с п л о ш н а я л и н и я )

2 — планктонные

личинки-велигеры

Рис. 22. Сперматозоид американской устрицы СгаэзоБТхеа т п ^ п д с а [210]: а, б — в н е ш н и й в и д с п е р м а т о з о и д а п р и р а с с м о т р е н и и в м о н о х р о м а т и ч е с к о м м и к р о с к о п е (X 2500 и 2300 с о о т в е т с т в е н н о ) , в, г — с п е р м а т о з о и д п р и р а с с м о т р е н и и в э л е к т р о н н о м м и к р о с к о п е (X 2300 и 30000 с о о т в е т с т в е н н о ) ; 1 — т о н к и й к о н е ц ж г у т и к а , 2 — г о л о в к а , 3 — а к р о с о м а , 4 — в е р ш и н а а к р о с о м ы , 5 — воротничок или пузырек. 6 — митохондрия

по июнь. М а с с о в ы й н е р е с т м о л л ю с к о в п р о и с х о д и т за 10—20 сут. В от­ д е л ь н ы е годы у у с т р и ц н а б л ю д а л о с ь 2 — 3 п и к а н е р е с т а п р о д о л ж и т е л ь ­ н о с т ь ю 5 — 8 сут, что б ы л о с в я з а н о с в ы с о к о й т е м п е р а т у р о й в о д ы зали­ в а (рис. 2 1 ) . З а один е д и н о в р е м е н н ы й не ре ст в т е ч е н и е н е с к о л ь к и х ч а с о в р а з д е л ь н о п о л а я у с т р и ц а С . g i g a s с п о с о б н а в ы м е т а т ь в воду д о 100 м л н я и ц [ 6 4 ] . У г е р м о ф р о д и т н ы х у с т р и ц с е м . Сгаззозхге1(1ае, Оэгге1с1ае н а б л ю д а ю т с я п е р и о д и ч е с к и е в ы м е т ы я и ц , и к о л и ч е с т в о выметывае­ м ы х в воду я и ц з н а ч и т е л ь н о м е н ь ш е , чем у р а з д е л ь н о п о л ы х . С . у ^ ш ю а ( д л и н а р а к о в и н ы 8,0 см) в ы м е т ы в а е т до 100 м л н я и ц , С. а г ^ и 1 а г а — 1,2 м л н , С. г Ы г о р п о г а е — 10—100 т ы с . я и ц , О. е д и П э ( в ы с о т а р а к о в и н ы 6 — 8 см) — 7 4 — 5 0 0 т ы с . л и ч и н о к [72, 1 3 1 ] . П о с л е в ы м е т а я и ц (сем. СгазэоэггагДае) в в о д у п р о и с х о д и т их опло­ дотворение спермиями. С п е р м а т о з о и д американской устрицы состоит из 3

9-3740

65

г о л о в к и , с р е д н е г о о т д е л а и х в о с т а (рис. 2 2 ) . Г о л о в к а с п е р м а т о з о и д а включает акросому и ядро. В акросоме р а з л и ч а ю т ч а ш е о б р а з н ы й акрос о м а л ь н ы й п у з ы р е к с о с м и о ф и л ь н о й г р а н у л о й ( в е р ш и н а ) и хлопьевид­ ный п е р и а к р о с о м а л ь н ы й м а т е р и а л . В с р е д н и й о т д е л с п е р м а т о з о и д а входит ч е т ы р е э л л и п т и ч е с к и е м и т о х о н д р и и , р а с п о л о ж е н н ы е п о д у г л о м д р у г к другу. Хвост ( ж г у т и к ) п р е д с т а в л я е т к о н и ч е с к у ю н и т ь , состоя­ щ у ю и з д е в я т и ц и л и н д р и ч е с к и х тр убоч е к , н а к о т о р о й и м е е т с я п а р а у з е л к о в ( с в я з о к ) . Д и а м е т р к о н ц а ж г у т и к а ( х в о с т а ) з н а ч и т е л ь н о мень­ ше, чем д и а м е т р ж г у т и к а , а его п р о к с и м а л ь н ы й к о н е ц с о е д и н е н с пери­ ф е р и ч е с к о й ц е н т р и о л е й , р а с п о л о ж е н н о й в п у з ы р ь к е . Д л и н а спермато­ з о и д а С . у п ^ ш с а о к о л о 40, а г о л о в к и , в к л ю ч а я с р е д н ю ю ч а с т ь , — 2 мкм (диаметр самого я д р а значительно больше) [ 2 0 1 ] . О п л о д о т в о р е н н ы е я й ц а д е л я т с я н е р а в н о м е р н о . Тип дробления — с п и р а л ь н ы й . О б р а з у ю щ и е с я в п р о ц е с с е э м б р и о н а л ь н о г о р а з в и т и я ли­ чинки п о д о б н ы п л а н к т о н о т р о ф н ы м л и ч и н к а м д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в . В о т л и ч и е от у с т р и ц сем. Сгаззоз1ге1с1ае, у у с т р и ц сем. Оз1ге1с1ае суще­ ствует и н к у б а ц и о н н ы й п е р и о д р а з в и т и я л и ч и н о к в м а н т и й н о й п о л о с т и м о л л ю с к а . Д л и т е л ь н о с т ь и н к у б а ц и о н н о г о п е р и о д а н е п о с р е д с т в е н н о за­ висит от т е м п е р а т у р ы воды. У м о л л ю с к о в О. ес1иНз, о б и т а ю щ и х в при­ б р е ж н ы х в о д а х В е л и к о б р и т а н и и , и н к у б а ц и о н н ы й п е р и о д р а з в и т и я ли­ чинок в м а н т и й н о й полости д л и т с я 6 — 8 сут при т е м п е р а т у р е в о д ы 23 °С, при п о н и ж е н и и т е м п е р а т у р ы в о д ы до 1 3 — 1 4 °С — до 18 сут. У этих ж е у с т р и ц , о б и т а ю щ и х в Е г о р л ы ц к о м з а л и в е ( Ч е р н о е м о р е ) , он д л и т с я 8 —10 сут при т е м п е р а т у р е в о д ы 16,2—19,0°С. П р о ц е н т уст­ р и ц О. ес!и!]"Б С л и ч и н к а м и в м а н т и й н о й полости к о л е б л е т с я от 14,9 ( п о с л е х о л о д н ы х з и м ) д о 39,8 (после т е п л ы х з и м ) [72, 2 2 3 ] . Р а з м е р ы л и ч и н о к , о б р а з у ю щ и х с я в п р о ц е с с е э м б р и о н а л ь н о г о раз­ вития, у к а ж д о г о вида моллюсков варьируют. В мантийной полости у с т р и ц О . е ё и Н э э м б р и о н ы без р е с н и ч н о г о в е н ч и к а и м е л и р а з м е р ы 7 0 — 8 2 м к м , т р о х о ф о р ы с р е с н и ч н ы м в е л ю м о м — 109 X 124, в е л и г е р ы на р а н н е м э т а п е р а з в и т и я и в с т р е ч а ю щ и е с я в п л а н к т о н е — 1 4 1 X Х 1 2 4 мкм [72]. Личинки устриц, развивающиеся во внешней среде (сем. Сгаззоз1ге1с1ае), м е л ь ч е л и ч и н о к , р а з в и в а ю щ и х с я из я и ц , оплодо­ т в о р я ю щ и х с я с п е р м и я м и в м а н т и й н о й полости (сем. Оз1ге1с1ае; т а б л . 2 0 ) . В л и ч и н о ч н о м р а з в и т и и у с т р и ц п р о с л е ж и в а е т с я р я д с т а д и й : трохоТ а б л и ц а 20. планктоне [131]

Размеры пелагических

личинок устриц и сроки нахождения их

в

Длина личинок, мкм

Вид

Скітеа есіиНв СгаззоБІхеа gigas

С. ¥І^іпіса

С. а г ^ и і а і а

66

в начале пелагического периода

160—190 70—80 68—75 70—100

в м о м е н т оседа­ ния личинок

240—290 300 275—355 400

Продолжитель­ ность пелагиче­ ского периода р а з в и т и я личи­ нок, сут

Оптимальная температура воды для роста л и ч и н о к , °С

8—12 10—12 16 21

21—24 20—25 22—25 22,5

Рис. 23. Личинки устрицы

[47]:

а — велигер, внешний вид, 6 — великонха, левая створка, а — внутреннее строение велигера, г — вамок великонхи; / — парус, 2 — спинной продольный мускул, 3 — мускул-замыкатель, 4 — ж е л у д о к , 5 — печень, в — з а м к о в ы й к р а й р а к о в и н ы , 7 — р а к о в и н а , 8 — з а д н е п р о х о д н о е отверстие, 9 — брюш­ ной п р о д о л ь н ы й м у с к у л , 10 — р о т

ф о р а , в е л и г е р ( п а р у с н и к ) , в е л и к о н х и , с п а т ( п р и к р е п и в ш а я с я к субстра­ ту л и ч и н к а ) . По мере р а з в и т и я л и ч и н к и у нее о б р а з у ю т с я н о в ы е орга­ ны, с в о й с т в е н н ы е о п р е д е л е н н о й с т а д и и м е т а м о р ф о з а . Р а з в и т и е личинк и - т р о х о ф о р ы у с т р и ц п р о и с х о д и т во в н е ш н е й с р е д е (сем. ) и м а н т и й н о й п о л о с т и м о л л ю с к а (сем. ). На с т а д и я х в е л и г е р и в е л и к о н х и р а з в и т и е п о д о б н о л и ч и н к а м д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в , хотя д л я к а ж д о г о в и д а у с т р и ц х а р а к т е р н ы свои о с о б е н н о с т и п р о т е к а н и я ме­ таморфоза. Личинка-велигер О. еаиПз имеет полукруглую равностворчатую слегка неравностороннюю раковину с прямым замковым краем (рис. 2 3 ) . С р е д н я я д л и н а 136, в ы с о т а 119, д л и н а з а м к о в о г о к р а я 7 0 м к м . Р а к о в и н а п р о з р а ч н а я , б е с ц в е т н а я . З а м к о в ы й к р а й с прямо­ у г о л ь н ы м и з у б а м и , д в у м я в п е р е д и и о д н и м с з а д и , р а з д е л е н н ы м и глад­ ким пространством [ 4 7 ] . Внешнее строение велигера устриц типично для двустворчатых моллюсков. Личинки-великонхи имеют неправильно-круглую, неравностворчатую раковину с левой, более выпуклой створкой и развитой

з*

67

Рис. 24. Упрощенная схема строения личинкивеликонхи устрицы [261]: 1 — парус, 2 — ротовое отверстие, 3 — нога, 4 — ра­ ковина, 5 — аддуктор, 6 — анальное отверстие, 7 — макушка раковины, 8 — желудок и пищеварительный диверкул, 9 — глазное пятно

м а к у ш к о й (см. рис. 2 3 ) . Сред­ ние р а з м е р ы в е л и к о н х и состав­ ляют 270—322 мкм. Замок с о с т о и т из п р я м о у г о л ь н ы х зуб­ ч и к о в (2 в п е р е д и и 3 с з а д и ) , разделенных гладким про­ с т р а н с т в о м . Р а к о в и н а бесцвет­ н а я с к о н ц е н т р и ч е с к и м и чет­ кими и ш и р о к и м и л и н и я м и . По краю раковины расположена затемненная штриховка [47]. В н у т р е н н е е с т р о е н и е великон­ хи значительно отличается от строения личинки-велигера (рис. 2 4 ) . П о я в л я е т с я х о р о ш о р а з в и т а я ч е р в е о б р а з н а я нога, покрытая ресничками, пиг­ м е н т н ы й г л а з л е ж и т в перед­ ней ч а с т и п а р у с а , х о р о ш о раз­ виты м а н т и я и д в а мускулааддуктора [47,267].

Продолжительность пела­ гического периода (время нахождения личинок в планктоне) зависит о т м н о г и х э к о л о г и ч е с к и х у с л о в и й с р е д ы о б и т а н и я ( т е м п е р а т у р ы , соле­ ности, к о р м о в о й б а з ы и д р . ) . Е ж е г о д н о г о п о с т о я н с т в а в с р о к а х нахож­ д е н и я л и ч и н о к у с т р и ц в п л а н к т о н е и их о с е д а н и я не п р о с л е ж и в а е т с я , х о т я м н о г о л е т н и е н а б л ю д е н и я п о з в о л я ю т п р о г н о з и р о в а т ь с р о к и и х осе­ д а н и я . Д л я б и о т е х н и ч е с к и х р а з р а б о т о к в а ж н о з н а т ь г о р и з о н т ы распре­ деления личинок в толще воды. Личинки-велигеры устриц р а с п о л а г а ю т с я г л а в н ы м о б р а з о м в в е р х н е м с л о е в о д ы ( 0 — 4 5 с м ) , где их к о л и ч е с т в о д о с т и г а е т 91 %• Л и ч и н о к - в е л и к о н х и в э т о м же с л о е зна­ ч и т е л ь н о м е н ь ш е (20,2—24,2 % ) [ 7 2 ] . З н а я с р о к и и п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь н а х о ж д е н и я л и ч и н о к у с т р и ц в п л а н к т о н е , р а с п р е д е л е н и е их в т о л щ е воды можно правильно определить время постановки коллекторов для сбора молоди устриц. П е р е д о с е д а н и е м л и ч и н к и - в е л и к о н х и ( р а з м е р б о л е е 300 м к м ) пере­ х о д я т к д о н н о м у о б р а з у ж и з н и . У них р е з к о у в е л и ч и в а ю т с я р а з м е р ы ноги. Т а к у ю л и ч и н к у н а з ы в а ю т п е д и в е л и г е р и п р е ж д е , чем окончатель­ но закрепиться, она активно ищет подходящий субстрат. Педивелигер отличает г л а д к у ю поверхность от грубой, светлые места от темных, реагирует на химические вещества, входящие в состав субстрата. Ц в е т с у б с т р а т а , его р а з м е щ е н и е в т о л щ е в о д ы в л и я ю т на п л о т н о с т ь оседа­ ния личинок. Личинки устриц при в ы б о р е с у б с т р а т а предпо­ читают светлые участки, горизонтальное расположение вертикальному. О н и л у ч ш е о с е д а ю т на з е р н и с т ы е п о в е р х н о с т и и на с о б с т в е н н ы е створ­ ки. Оседание личинок л у ч ш е п р о и с х о д и т ночью, при пол­ ной т е м н о т е , и к а ж д ы й д о п о л н и т е л ь н ы й час с в е т а с н и ж а е т а к т и в н о с т ь о с е д а н и я на 3—4 %• О т х о д о с е в ш и х л и ч и н о к на с у б с т р а т н а х о д и т с я в 68

прямой з а в и с и м о с т и о т п р о д о л ж и т е л ь н о с т и с в е т о в о г о п е р и о д а [131, 255]. Л и ч и н к и у с т р и ц О. есгиНэ в с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о м о р я о с е д а ю т с с е р е д и н ы и ю н я до н а ч а л а с е н т я б р я . М а к с и м а л ь н ы й пик осе­ 2 д а н и я л и ч и н о к (до 9 т ы с . э к з . на 1 м к о л л е к т о р а ) н а б л ю д а е т с я в июне. И н т е н с и в н о с т ь о с е д а н и я л и ч и н о к О. ео!иНз в Ч е р н о м м о р е раз­ л и ч н а и, в о с н о в н о м , з а в и с и т от их ч и с л е н н о с т и в п л а н к т о н е и у с л о в и й с р е д ы о б и т а н и я . Н а и б о л ь ш е е к о л и ч е с т в о л и ч и н о к о с е д а е т н а коллекто­ -2 ры из черепицы (до 2 т ы с . э к з . - м ) , с т в о р о к у с т р и ц (0,21— -2 -2 4,5 т ы с . э к з . - м ) , м и д и й (0,23—4,0 т ы с . э к з . - м ) . М а к с и м а л ь н о е коли­ чество п р и к р е п л я е т с я к в н у т р е н н е й п о в е р х н о с т и с т в о р о к р а к о в и н мол­ люсков, предпочитая их края. Оседание личинок устриц носит групповой х а р а к т е р [ 5 5 ] . Л и ч и н к и С. g i g a s в з а л и в е П е т р а Великого ( Я п о н с к о е море) н а ч и н а ю т о с е д а т ь в о в т о р о й п о л о в и н е и ю н я . Плот­ 2 ность о с е в ш и х л и ч и н о к д о с т и г а е т н е с к о л ь к и х д е с я т к о в у с т р и ц на 1 д м с у б с т р а т а в сутки. Л и ч и н к и С . g i g a s п р а к т и ч е с к и о с е д а ю т н а л ю б о й субстрат, но м а к с и м а л ь н ы е их скопления н а б л ю д а ю т с я на створках раковин двустворчатых моллюсков [124]. Личинки мангровой устрицы С. гЫгогюгае в к а ч е с т в е с у б с т р а т а п р е д п о ч и т а ю т к о р н и и в е т к и мангров, хотя рядом находятся другие подходящие субстраты д л я оседания. В ы ж и в а н и е о с е д а ю щ и х в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х у с т р и ц о ч е н ь незна­ ч и т е л ь н о е . Э к с п е р и м е н т а л ь н ы м путем б ы л о п о к а з а н о , что 99 % л и ч и н о к а м е р и к а н с к о й у с т р и ц ы (С. у ^ т к а ) в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х погиба­ ют при п о и с к е п о д х о д я щ е г о с у б с т р а т а . В и с к у с с т в е н н ы х у с л о в и я х вы­ ж и в а е м о с т ь С. У 1 ^ 1 г и с а д о с т и г а е т 90 % [ 1 5 1 , 2 6 7 ] . З а к р е п л е н и е о с е в ш и х л и ч и н о к к с у б с т р а т у п р о и с х о д и т за с ч е т це­ м е н т и р у ю щ е г о в е щ е с т в а , в ы д е л я е м о г о м о л о д ы м и м о л л ю с к а м и . В це­ м е н т и р у ю щ е м в е щ е с т в е л и ч и н к и у с т р и ц О . ес1иНз о п р е д е л е н ы н а р у ж н а я , в н у т р е н н я я , п е р и ф е р и ч е с к а я з о н ы . Во в н у т р е н н е й и п е р и ф е р и ч е с к о й з о н а х п р е о б л а д а ю т в е р т и к а л ь н ы е , в н а р у ж н о й •— г о р и з о н т а л ь н о ветвя­ щиеся волокна. Дублению микроволокон цементирующего вещества в м о р с к о й воде, в и д и м о , с п о с о б с т в у е т и н а л и ч и е в с е к р е т е в ы д е л и т е л ь н о й ж е л е з ы аминокислот (тирозин, триптофан) и фенолоксидазы [198]. З а к р е п л е н и е л и ч и н о к п р о и с х о д и т в т е ч е н и е п е р в ы х минут, и через не­ сколько часов молодь устриц (спат) способна в ы д е р ж и в а т ь сильные потоки в о д ы . Р о с т . По м е р е р а з в и т и я м о л л ю с к о в на их с т в о р к а х п о я в л я ю т с я ли­ нии н а р а с т а н и я , о б р а з у ю щ и е з о н ы р о с т а . С н а ч а л а о н и н е б о л ь ш и х раз­ м е р о в , но за н е с к о л ь к о д н е й их ш и р и н а у в е л и ч и в а е т с я . В д а л ь н е й ш е м , в т е ч е н и е н е с к о л ь к и х н е д е л ь , н а р а с т а н и е з о н ы не п р о и с х о д и т (в зави­ с и м о с т и о т в и д а у с т р и ц ) . В это в р е м я у в е л и ч и в а е т с я т о л щ и н а з о н ы р о с т а з а счет о т л о ж е н и я с л о е в и з в е с т и [ 5 1 ] . В п е р в ы е г о д ы ж и з н и у с т р и ц (в о с н о в н о м до 3 л е т ) з о н ы р о с т а на п о в е р х н о с т и просматри­ в а ю т с я , но з а т е м у с т а н о в и т ь в о з р а с т м о л л ю с к а по ним п р а к т и ч е с к и не­ в о з м о ж н о . С к у л ь п т у р а с т в о р о к р а к о в и н о ч е н ь р а з н о о б р а з н а и просле­ д и т ь н а р а с т а н и е зон р о с т а с л о ж н о . У С . g i g a s п о в е р х н о с т ь с т в о р о к покрыта тонкими концентрическими пластинками волнистой ф о р м ы . О н и и н о г д а п р и п о д н я т ы , что з а т р у д н я е т у с т а н о в л е н и е з о н р о с т а и в о з 69

р а с т а м о л л ю с к а . У к у л ь т и в и р у е м ы х м а н г р о в ы х у с т р и ц (сем. C r a s s o s t reidae), о б л а д а ю щ и х высокими темпами роста, проследить зоны роста на створках раковин затруднительно. Суточный прирост раковины у с т р и ц ы С. r h i z o h o r a e р а з м е р о м 3 0 — 5 0 мм с о с т а в л я е т в с р е д н е м 0,34 мм. О д н а к о е с т е с т в е н н ы е п о с е л е н и я м а н г р о в ы х у с т р и ц ( C r a s s o s t r e a t u l i p a , С. b r a z i a l i a n a , С. b e l c h e r i i и др.) о б ы ч н о о б р а з у ю т медленно­ р а с т у щ и е п о п у л я ц и и ( в о с н о в н о м р а з м е р о м 5 0 м м ) , что, в и д и м о , связа­ но с в ы с о к о й т е м п е р а т у р о й в о д ы [ 2 1 7 ] . П р и в ы р а щ и в а н и и у с т р и ц в т о л щ е воды т о л щ и н а с т в о р о к р а к о в и н у м е н ь ш а е т с я . Устрицы растут неравномерно. Н а и б о л е е интенсивный линейный рост у о с е в ш е й м о л о д и н а б л ю д а е т с я в п е р в ы е м е с я ц ы после з а к р е п л е ­ ния н а с у б с т р а т е . Р а з м е р ы у с т р и ц С . g i g a s , о с е в ш и х н а к о л л е к т о р ы в з а л и в е П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е м о р е ) , ч е р е з 2 — 3 сут п о д р а щ и в а н и я в 2 р а з а п р е в ы ш а ю т п е р в о н а ч а л ь н ы е . М а к с и м а л ь н ы е п р и р о с т ы ракови­ ны н а б л ю д а ю т с я в с е н т я б р е . С р е д н е с у т о ч н ы й п р и р о с т р а к о в и н в высо­ ту у о т д е л ь н ы х у с т р и ц С. g i g a s д о с т и г а л 1,0—1,2 мм. К концу о к т я б р я с е г о л е т к и д о с т и г л и р а з м е р о в 3 0 — 5 0 мм, а н е к о т о р ы е и 8 0 — 1 0 0 м м . В н о я б р е , при т е м п е р а т у р е в о д ы менее 8—10 °С, рост их п р а к т и ч е с к и п р е к р а щ а е т с я , т. е. з и м о й м о л о д ь у с т р и ц С. g i g a s п р а к т и ч е с к и не рас­ тет [ 1 2 4 ] . Р о с т с е г о л е т к о в у с т р и ц О . e d u l i s з и м о й в с е в е р о - з а п а д н о й части Ч е р н о г о м о р я т а к ж е п р е к р а щ а е т с я . Н а и б о л е е и н т е н с и в н ы й рост м о л л ю с к о в о т м е ч е н в п е р в ы е м е с я ц ы п о с л е о с е д а н и я , х о т я п р о и с х о д и т п р а к т и ч е с к и с м а я по о к т я б р ь . Мак­ с и м а л ь н ы е в е л и ч и н ы п р и р о с т а м а с с ы у с т р и ц О. e d u l i s о т м е ч е н ы в кон­ це июля — начале августа, минимальные — в октябре. К осени ( о к т я б р ь ) с е г о л е т к и д о с т и г л и р а з м е р о в 14,7—35,3 мм и о б щ е й м а с с ы 0,63—3,6 г, но с р е д и них н а б л ю д а л а с ь в ы с о к а я с м е р т н о с т ь — от 38,4 до 68,3 % (от м о м е н т а о с е д а н и я л и ч и н о к на с у б с т р а т ) [ 7 2 ] . На т е м п р о с т а в ы р а щ и в а е м ы х у с т р и ц в л и я е т и н а х о ж д е н и е на их р а к о в и н а х и на в ы р о с т н о м с у б с т р а т е с о п у т с т в у ю щ и х о р г а н и з м о в — к о н к у р е н т о в ( б а л я н у с о в , а с ц и д и й , м ш а н о к , губок и д р . ) . П о с е л я я с ь н а с т в о р к а х р а к о в и н у с т р и ц О . e d u l i s , они способны в ы з в а т ь с у щ е с т в е н н ы й о т х о д м о л л ю с к о в ( 9 5 — 9 7 %) и с н и з и т ь т е м п ы их р о с т а по с р а в н е н и ю с устри­ ц а м и , н а х о д я щ и м и с я н а о ч и щ е н н ы х (чистых) р а к о в и н а х или п л а с т и н а х коллектора ( в ыр о с т н о й с у б с т р а т ) . П о д р а с т а ю щ и й с п а т ж е л а т е л ь н о р а з м е щ а т ь н а с в о б о д н о й п л о щ а д и с у б с т р а т а . С в о б о д н о е п о с е л е н и е уст­ риц на субстратах позволяет повысить темп их роста, придать створкам более правильную форму. Р о с т у с т р и ц з а в и с и т от п о в е р х н о с т и и м а т е р и а л а с у б с т р а т а . Мо­ л о д ь у с т р и ц О. e d u l i s л у ч ш е р а с т е т ( и ю н ь — о к т я б р ь ) на чистых порис­ тых ч е р е п и ч н ы х к о л л е к т о р а х (в с р е д н е м до 38,2 м м ) , чем на м и д и е в ы х и л и у с т р и ч н ы х с т в о р к а х (в с р е д н е м 27,5 м м ) , х о т я при в ы б о р е субстра­ т а (при о с е д а н и и ) л и ч и н к и О . e d u l i s о т д а ю т п р е д п о ч т е н и е с т в о р к а м м о л л ю с к о в (устриц, м и д и й ) . Е с л и ч е р е п и ч н ы е к о л л е к т о р ы н е о ч и щ е н ы о т о б р а с т а т е л е й , т о рост о с е в ш е й м о л о д и у с т р и ц с н и ж а е т с я ( в с р е д н е м д о 24,2 м м ) [ 5 5 ] . Н а рост м о л о д и у с т р и ц в л и я е т т е м п е р а т у р а в о д ы . Е е с н и ж е н и е в осенне-зимний период приводит к з а м е д л е н и ю обменных процессов и 70

Т а б л и ц а 21. Скорость фильтрации Э 20—21 С и течении 200 мл мин-' [267]

2

(мл-мин- )

устриц

при

температуре

воды

Р а з м е р , см Вид

СМгеа е(1иНз Сгазвоз^еа §1

4

5

69 96

86 105

6

103 114

7

122 120

8

138 127

9

133

П р и м е ч а н и е . З а р а з м е р О . ваиИв п р и н и м а л и с ь и з м е р е н и я с р е д н е г о д и а м е т р а а С. g i g a s — и з м е р е н и я от м а к у ш к и до п р о т и в о п о л о ж н о г о края створки.

10

141 створки,

темпов р о с т а м о л л ю с к о в , а з а т е м к о с т а н о в к е л и н е й н о г о р о с т а . Е с л и поместить у с т р и ц в е с т е с т в е н н ы е а к в а т о р и и , где т е м п е р а т у р а воды вы­ ше 15 °С, то рост их не п р е к р а щ а е т с я . П о в ы ш е н и е т е м п е р а т у р ы в ы ш е допустимого предела оптимальной температуры жизнедеятельности устрицы т а к ж е о т р и ц а т е л ь н о в л и я е т н а т е м п р о с т а , п о с к о л ь к у происхо­ дит п о н и ж е н и е а б с о л ю т н о г о с о д е р ж а н и я в в о д е р а с т в о р е н н о г о кислоро­ да, что п р и в о д и т к н а р у ш е н и я м о б м е н н ы х п р о ц е с с о в в о р г а н и з м е мол­ л ю с к а . П р и с н и ж е н и и т е м п е р а т у р ы воды с 7 до 1 °С с к о р о с т ь фильтра­ ции американской устрицы (С. у ^ т ю а ) уменьшается, но не п р е к р а щ а е т с я п о л н о с т ь ю , а при п о в ы ш е н и и с 8 до 12 °С — з н а ч и т е л ь н о в о з р а с т а е т . П р и д а л ь н е й ш е м у в е л и ч е н и и т е м п е р а т у р ы воды д о 2 8 ° С с к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и н а р а с т а е т м е д л е н н о , а при т е м п е р а т у р е 2 9 — -1 33 °С о н а п о в ы ш а е т с я , д о с т и г а я 15 л - ч . П р и т е м п е р а т у р е в ы ш е 33 °С с к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и у с т р и ц ы С . у п ^ ш с а р е з к о з а м е д л я е т с я и движе­ ние с т в о р о к р а к о в и н ы с т а н о в и т с я б е с п о р я д о ч н ы м [ 1 3 1 ] . Р о с т у с т р и ц обусловлен их фильтрационной деятельностью. Скорость фильтрации многих в и д о в у с т р и ц р а з л и ч н а ( т а б л . 21) и з а в и с и т от физиологичес­ кого с о с т о я н и я м о л л ю с к о в , и х в о з р а с т а , р а з м е р о в , т е м п е р а т у р ы воды, солености, с о д е р ж а н и я растворенного кислорода, сезона года, условий среды обитания и кормности водоема. Н а с н и ж е н и е т е м п о в л и н е й н о г о р о с т а у с т р и ц в л и я е т п р о ц е с с созре­ в а н и я г о н а д . У с т р и ц ы О. ес1иПз р а з м е р о м 1 0 — 4 0 мм в в е г е т а ц и о н н ы й п е р и о д ( м а й — с е н т я б р ь ) р о с л и н е п р е р ы в н о , но с р е д и особей б о л ь ш и х р а з м е р о в ( 4 1 — 9 0 мм) н а б л ю д а л о с ь з а м е д л е н и е и д а ж е приостановле­ ние т е м п о в р о с т а в п е р и о д н е р е с т а ( и ю н ь ) . Н а и б о л е е и н т е н с и в н ы й ли­ н е й н ы й р о с т у с т р и ц О. е ё и Н э о т м е ч е н в и ю л е , п о с л е нереста [ 7 1 ] . Р о с т у с т р и ц з а в и с и т и от с о л е н о с т и в о д ы . Л и ч и н к и и в з р о с л ы е особи у с т р и ц С. g i g a s в ы н о с я т к о л е б а н и я с о л е н о с т и от 10 до 35 %о, С. а г ^ и Ы а — от 10 до 43, С. г Ы г о р п о г а е — от 2,9/до 36,5, О. е ё и П э — от 10 до 28 %о- С н и ж е н и е с о л е н о с т и в о д ы о т р и ц а т е л ь н о с к а з ы в а е т с я на ж и з н е д е я т е л ь н о с т и м о л л ю с к о в . М о л о д ь у с т р и ц О. есЫПэ п о г и б а е т при с о л е н о с т и 5%о ч е р е з 5 — 1 0 , С . а г щ и Ы а — 2 0 — 4 0 сут [ 1 3 1 ] . Уменьшение солености воды в пределах допустимого д и а п а з о н а жизнедеятельности устриц существенного влияния на их линейный рост, в и д и м о , не о к а з ы в а е т . Т р а н с п о р т и р о в к а с е г о л е т к о в и г о д о в и к о в устриц С. §1£аз с Д а л ь н е г о Востока (залив П е т р а Великого, соленость

71

в о д ы 3 0 — 3 3 %о) на Ч е р н о е м о р е (р-н м ы с а Б о л ь ш о й У т р и ш , К а в к а з с к о е п о б е р е ж ь е , с о л е н о с т ь воды 18 %о), п р о в е д е н н а я с ц е л ь ю а к к л и м а т и з а ­ ц и и у с т р и ц , п о л у ч е н и я м о л о д и и д а л ь н е й ш е г о ее в ы р а щ и в а н и я в усло­ виях Черного моря подтвердила это. Средний размер перевезенных с е г о л е т к о в с о с т а в л я л 38,1 мм, и за 3 мес в ы р а щ и в а н и я их п р и р о с т с о с т а в и л 6,7 м м . М а с с а м о л л ю с к о в у в е л и ч и л а с ь на 2,7 г и д о с т и г л а 10,9 г. В ы ж и в а е м о с т ь м о л о д и н а х о д и л а с ь на у р о в н е 98,4 %. Г о д о в и к и г и г а н т с к о й у с т р и ц ы ( с р е д н и й р а з м е р 78 мм) за 1,5 г о д а в ы р а щ и в а н и я д о с т и г л и с р е д н и х р а з м е р о в 117,1 мм ( м а с с а 123,0 г) при м а к с и м у м е 161 мм. О т х о д м о л л ю с к о в в с р е д н е м р а в н я л с я 1,1 %. Р а з в и т и е г о н а д п р о х о д и л о без в и д и м ы х а н о м а л и й [ 1 5 9 ] . По мере увеличения р а з м е р о в раковины темп линейного роста устриц уменьшается. М а к с и м а л ь н а я скорость роста устриц О. еёиНэ н а б л ю д а е т с я с р е д и м о л о д и р а з м е р о м 11—20 м м (147,1 % ) , а мини­ м а л ь н а я — среди крупных устриц размером 81—90 мм ( 4 , 5 % ) . Темп л и н е й н о г о р о с т а с н и ж а е т с я б ы с т р е е , чем р о с т а м а с с ы . У м о л л ю с к о в р а з м е р о м свыше 61 мм увеличение общей массы происходит за счет н а р а с т а н и я массы створок раковины, а не тела (мягких т к а н е й ) . У у с т р и ц р а з м е р о м 5—60 мм н а р а с т а н и е о б щ е й м а с с ы п р о и с х о д и т на­ о б о р о т , з а счет н а р а с т а н и я м а с с ы т е л а , а н е с т в о р о к [ 7 2 ] . С у т о ч н ы й п р и р о с т м а н г р о в о й у с т р и ц ы ( С . г Ы г о р Ь о г а е ) , выращи­ в а е м о й на К у б е , за 2 мес с о с т а в и л в с р е д н е м 0,52 мм, за 6 — 8 мес — 0,19 м м . П р о м ы с л о в ы х р а з м е р о в (50 мм) у с т р и ц ы С. гЫгорпогае д о с т и г л и в 4 мес. М а к с и м а л ь н ы й о т х о д у с т р и ц (до 50 %) н а б л ю д а л с я в п е р в ы е 2 мес в ы р а щ и в а н и я [ 1 5 1 , 2 1 7 ] . В ы с о к и й т е м п р о с т а просле­ ж е н и у к у л ь т и в и р у е м о й у с т р и ц ы С. g i g a s , н е с м о т р я на з а д е р ж к и рос­ та во в р е м я н е р е с т а и в о с е н н е - з и м н и й п е р и о д . За 15—20 мес выра­ щ и в а н и я (от м о м е н т а о с е д а н и я л и ч и н о к н а к о л л е к т о р ы ) б о л ь ш и н с т в о м о л л ю с к о в д о с т и г а е т т о в а р н о г о р а з м е р а (80 мм и в ы ш е ) . В с р е д н е м д л и н а в ы р а щ е н н ы х у с т р и ц к о л е б л е т с я от 100 до 150 мм. О т д е л ь н ы е особи д о с т и г л и м а к с и м а л ь н о й д л и н ы 220 мм и м а с с ы 150 г. Т е м п ы р о с т а у к у л ь т и в и р у е м ы х у с т р и ц в 2 — 3 р а з а в ы ш е , чем у м о л л ю с к о в е с т е с т в е н н ы х поселений з а л . П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е море) [ 1 2 4 ] . У в ы р а щ и в а е м ы х у с т р и ц С. g i g a s в Т а с м а н и и т а к ж е н а б л ю д а л с я ин­ т е н с и в н ы й рост. С п а т , с о б р а н н ы й на к о л ь я х , в в о з р а с т е 3 мес (раз­ м е р 14,3 мм) п е р е м е щ а л и в л а г у н у на д о р а щ и в а н и е . Ч е р е з 12 мес у с т р и ц ы д о с т и г л и д л и н ы 7 5 м м ( ш и р и н а 5 2 м м ) , м а с с ы 42,8 ( с у х а я м а с с а м я г к и х т к а н е й 6,3 г ) . Н а в т о р о м году в ы р а щ и в а н и я п р и р о с т ы р а к о в и н ы и м а с с ы м о л л ю с к о в с н и з и л и с ь . В в о з р а с т е 28 мес д л и н а то­ в а р н ы х у с т р и ц д о с т и г л а 89,9 мм ( ш и р и н а 61,7 мм) и м а с с а — 69,1 г ( с у х а я м а с с а м я г к и х т к а н е й — 13,3 г) [ 1 9 2 ] . В ы с о к и е т е м п ы р о с т а и у у с т р и ц р о д а Оэггеа. В с е в е р о - з а п а д н о й части Ч е р н о г о м о р я вы ра щи ­ в а е м ы е в с а д к а х у с т р и ц ы О. ескШв д о с т и г а л и т о в а р н о г о р а з м е р а (60 мм и в ы ш е ) в в о з р а с т е 2 7 — 2 9 мес, а к о л и ч е с т в о т о в а р н ы х у с т р и ц в садках составило 75—85 % [55]. С к о р о с т ь р о с т а у с т р и ц е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й з а в и с и т и от гео­ графического положения районов их обитания. Американская устрица ( С . у ^ т к : а ) в М е к с и к а н с к о м з а л и в е д о с т и г а е т р а з м е р о в 8—9 с м з а

72

2 года, в п р о л и в е Л о н г - А й л е н д — за 4 г о д а . Е в р о п е й с к а я п л о с к а я устрица (О. edulis) на Атлантическом побережье Франции вырастает до 6 см за 3 г о д а , а на е с т е с т в е н н ы х у с т р и ч н ы х б а н к а х И с п а н и и — за 1 год [ 1 3 1 ] . В в о д о е м а х , где н а б л ю д а ю т с я р е з к и е к о л е б а н и я темпера­ туры в о д ы , у с и л е н н а я в о л н о в а я д е я т е л ь н о с т ь , в ы з ы в а ю щ а я п о в ы ш е н и е мутности и с н и ж е н и е и н т е н с и в н о с т и п и т а н и я , з а г р я з н е н н о с т ь промыш­ л е н н ы м и и б ы т о в ы м и с т о к а м и , п а т о г е н н ы м и м и к р о о р г а н и з м а м и и ви­ р у с а м и , с к о р о с т ь р о с т а у с т р и ц с н и ж а е т с я , что о т р и ц а т е л ь н о о т р а ж а е т с я на их ж и з н е д е я т е л ь н о с т и . П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и у с т р и ц ы О. e d u l i s у б е р е г о в Англии, Ф р а н ц и и 3 0 — 3 5 л е т , в Ч е р н о м м о р е — 14,3 г о д а . Н а у с т р и ч н ы х б а н к а х пролива Лонг-Айленд обнаружена 40-летняя американская устрица [72, 1 3 1 ] . Пища, питание. По способу д о б ы ч и о с н о в н ы х к о м п о н е н т о в пищи у с т р и ц м о ж н о о т н е с т и к ф и л ь т р а т о р а м . П и т а ю т с я они г л а в н ы м о б р а з о м д и а т о м е я м и и п р о с т е й ш и м и , в к л ю ч а я г о л ы х ж г у т и к о н о с ц е в . Оконча­ т е л ь н о г о м н е н и я с р е д и и с с л е д о в а т е л е й о п и т а н и и у с т р и ц нет ( т а б л . 2 2 ) . В ы с о к о е с о д е р ж а н и е д е т р и т а (96,6 %) в п и щ е у с т р и ц Ч е р н о г о м о р я по­ к а з ы в а е т , что о с н о в н ы м и ф о р м а м и п и щ е в о г о с п е к т р а с р е д и д и а т о м о в ы х водорослей являются Coscinodiscus, Melosira, Thalassiosira, Cocconeis, A c h n a n t h e s , Nitzchia, Navicula, Cyclotella, среди д и н о ф л а г е л л я т — E x u viaella, P r o r o c e n t r u m [133]. Устрицы O. edulis Егорлыцкого залива (северо-западная часть Черного моря) питаются в основном детритом, а и з о р г а н и з м о в ф и т о п л а н к т о н а с у щ е с т в е н н о е з н а ч е н и е имеют 6 — 8 видов д и а т о м о в ы х и 2 вида д и н о ф л а г е л л я т . Присутствующие в з а л и в е (октябрь) в массовом количестве водоросли Rhizosolenia и Chaetoceros в ж е л у д к а х у с т р и ц о б н а р у ж е н ы н е б ы л и [ 7 2 ] . Д л я о л и м п и й с к о й устри­ цы (Ostrea lurida) основной пищей я в л я е т с я детрит [ 2 3 0 ] . Е. А. Цихон73

Л у к а н и н а [161] с ч и т а е т , что в отли­ чие от м и д и й и д р у г и х представи­ т е л е й н а д о т р я д а A u t o b r a n c h i a в пи­ щ е у с т р и ц д е т р и т з а н и м а е т второ­ степенное (подчиненное) положение. У устриц рода Grassostrea скорость п о т р е б л е н и я пищи (по относитель­ ному у р о в н ю п о т р е б л е н и я пищи — ( С в ) ) в ы ш е , чем у п р е д с т а в и т е л е й надотряда Autobranchia. Макси­ м а л ь н а я в е л и ч и н а С в ( 3 , 17) отме­ чена у к у л ь т и в и р у е м о й м а н г р о в о й устрицы ( С . r h i z o p h o r a e ) , питаю­ щ е й с я д и а т о м о в о й в о д о р о с л ь ю Scel e t o n e m a c o s t a t u m [ 1 5 7 ] . Д л я С . virg i n i c a п о к а з а т е л ь С в с о с т а в и л 1,26, что с о г л а с у е т с я с в ы с о к о й скоро­ стью роста м о л л ю с к а [ 2 6 2 ] . При выращивании пелагических л и ч и н о к у с т р и ц О. e d u l i s их кор­ м я т в о д о р о с л я м и I s o c h r y s i s galba­ na, Micromonas minutus, Monochrysis luthery, Tetraselmis sueicina, C h a e t o c e r o s c a l c i t r a n s и д р . Опти­ мальные концентрации водорослей для питания личинок зависят от их р а з м е р о в и с о с т а в л я ю т д л я I. g a l b a n a 5 0 — 7 0 . A. m i n u t u s — 132, D u n a -1 liella t e r t i o l e c t a — 25 к л . - м к л . П р и н а р у ш е н и я х к о н ц е н т р а ц и и водорос­ л е в ы х к л е т о к в в ы р о с т н о м р а с т в о р е у с в а и в а е м о с т ь пищи л и ч и н к а м и на­ -1 р у ш а е т с я . П р и п л о т н о с т и I. g a l b a n a 5 к л . - м к л у с в о я е м о с т ь пищи ли­ -1 ч и н к а м и О. e d u l i s с о с т а в л я е т всего 2 %, при п л о т н о с т и 58 к л . - м к м — -1 75 % ( н а и л у ч ш и й п о к а з а т е л ь ) , но при 300 к л . - м к м они п р а к т и ч е с к и не усваиваются [151, 267]. Д л я в ы р а щ и в а н и я личинок устриц О. edulis на Ч е р н о м м о р е ( м ы с Б о л ь ш о й У т р и ш ) при т е м п е р а т у р е воды 2 1 , 5 — 22,5 °С, с о л е н о с т и 17,2—17,6 % 0 и рН 8,25—8,32 и с п о л ь з о в а л и 7 в и д о в м о р с к и х о д н о к л е т о ч н ы х в о д о р о с л е й . М а к с и м а л ь н ы й п р и р о с т т е л а лич и н о к - в е л и г е р о в получен при к о р м л е н и и их в о д о р о с л ь ю M o n o c h r y s i s l u t h e r y ( р а з м е р к л е т о к 4 — 5 м к м ) . П р и м е н е н и е смесей в о д о р о с л е й М. l u t h e r y и P h a c o d a c t y l u m t r i c o r n u t u m ; М. l u t h e r y , Р. t r i c o r n u t u m и Nephrochloris salina; Р. t r i c o r n u t u m и N. salina в равных пропорциях (1:1) п о к а з а л о , что ч е р е з 2 0 сут в ы р а щ и в а н и я м а к с и м а л ь н ы й п р и р о с т ( П О м к м ) б ы л получен у л и ч и н о к , п и т а в ш и х с я первой с м е с ь ю . Ч е р е з 8 сут п о д р а щ и в а н и я л и ч и н к и - в е л и г е р н а ч а л и п е р е х о д и т ь на с т а д и ю великонхи [159]. Н а и б о л е е высокий процент в ы ж и в а н и я великонхов о т в е л и г е р о в б ы л отмечен при к о р м л е н и и л и ч и н о к с м е с ь ю в о д о р о с л е й М. l u t h e r y и Р. t r i c o r n u t u m (рис. 2 5 ) . И з у ч е н и е с о с т а в а пищи и п о д б о р кормов д л я личинок устриц я в л я ю т с я в а ж н ы м этапом биотехнических работ по в ы р а щ и в а н и ю моллюсков интенсивными методами.

74

Болезни, п а р а з и т ы , в р а г и . У с т р и ц ы , к а к и м н о г и е д в у с т в о р ч а т ы е моллюски, п о д в е р ж е н ы р а з л и ч н ы м з а б о л е в а н и я м , с р е д и к о т о р ы х наи­ более р а с п р о с т р а н е н н ы м и я в л я ю т с я и н ф е к ц и о н н ы е и и н в а з и о н н ы е бо­ л е з н и и з а б о л е в а н и я , с в я з а н н ы е с п о р а ж е н и е м с т в о р о к р а к о в и н перфо­ р а т о р а м и . О п а с н ы и р а з л и ч н ы е виды о п у х о л е й м я г к и х т к а н е й у с т р и ц , а также болезни неизвестной этиологии. Инфекционные болезни у устриц наблюдаются на р а з н ы х э т а п а х ж и з н е н н о г о ц и к л а . В о з б у д и т е л я м и з а б о л е в а н и й у с т р и ц могут б ы т ь ви­ русы, б а к т е р и и , м и к с о п л а з м ы , а к т и н о м и ц е т ы , х л а м и д и и , р и к к е т с и и . С т е п е н ь изученности и н ф е к ц и о н н ы х б о л е з н е й р а з н ы х в и д о в у с т р и ц су­ щественно отличается. Вирусные з а б о л е в а н и я ( в и р о з ы ) у с т р и ц ч а щ е в с т р е ч а ю т с я в мес­ тах их массового с к о п л е н и я ( у с т р и ч н ы е б а н к и ) и р а й о н а х крупномас­ ш т а б н о г о к у л ь т и в и р о в а н и я м о л л ю с к о в . М а с с о в о е з а б о л е в а н и е порту­ гальской устрицы (С. a n g u l a t a ) было зарегистрировано в основных р а й о н а х у с т р и ц е в о д с т в а Ф р а н ц и и ( М а р е н - О л е р о н и А р к а ш о н ) и при­ вело к гибели м о л л ю с к о в . У с т а н о в и т ь э т и о л о г и ю з а б о л е в а н и я оказа­ лось затруднительно, и только детальные электронно-микроскопические исследования пораженных участков тела устриц С. a n g u l a t a позволили отнести в о з б у д и т е л я з а б о л е в а н и я к и р и д о в и р у с а м . Б о л е з н ь , н а з в а н н а я ж а б е р н ы й н е к р о з , н а ч и н а е т с я с о б р а з о в а н и я н а ж а б р а х у с т р и ц жел­ тых пятен и м е л к и х п р о б о д а н и й , к о т о р ы е , р а с п р о с т р а н я я с ь , р а з р у ш а ю т ж а б р ы . И н т е н с и в н о с т ь з а б о л е в а н и я в о з р а с т а е т л е т о м . В ы с о к а я смерт­ ность (до 90 %) у с т р и ц С. a n g u l a t a с с и м п т о м а м и ж а б е р н о г о н е к р о з а о т м е ч е н а т а к ж е в Англии [ 1 9 5 ] . Э ф ф е к т и в н ы х м е р б о р ь б ы с э т и м ви­ русом у с т р и ц п о к а нет. С в е д е н и я о з а б о л е в а н и я х у с т р и ц , в ы з ы в а е м ы х риккетсиями (облигатные внутриклеточные паразиты), ограничены. Р и к к е т с и и о б н а р у ж е н ы у у с т р и ц е в р о п е й с к о й п л о с к о й (О. e d u l i s ) , ги­ г а н т с к о й ( С . g i g a s ) и а м е р и к а н с к о й (С. v i r g i n i c a ) , о б и т а ю щ и х у Ат­ лантического побережья Франции и в Чесапикском заливе. Эндемическая болезнь (риккетсиоз), вызываемая паразитированием р и к к е т с и и , н а б л ю д а л а с ь у у с т р и ц О. e d u l i s , в ы р а щ и в а е м ы х на Атлантическом побережье Франции. Макроскопические клинические проявления болезни отсутствуют. Риккетсии обнаружены в клетках эпителия пищеварительного дивертикула устриц. Паразиты имеют овальную форму ( д л и н а 0,5—0,7, д и а м е т р — 0,4 мкм), ограничены д в о й н о й с и с т е м о й м е м б р а н и р а с п о л а г а ю т с я на в н у т р е н н е й с т о р о н е в н у т р и ц и т о п л а з м а т и ч е с к о й в а к у о л и [35, 193]. Б о л е з н и устриц, в ы з ы в а е м ы е б а к т е р и я м и , м о ж н о отнести к числу н а и б о л е е о п а с н ы х . З а б о л е в а н и я м о л л ю с к о в могут в ы з в а т ь н е к о т о р ы е виды б а к т е р и й р о д о в Vibrio, P s e u d o m o n a s , A c h r o m o b a c t e r , A e r o m o n a s и д р . С р е д и них особо о п а с н ы г а л о ф и л ь н ы е п а р а г е м о л и т и ч е с к и е ви­ б р и о н ы р о д а V i b r i o (V. p a r a h a e m o l y t i c u s и V. a l g i n o l y t i c u s ) . Б а к т е р и и о б н а р у ж и в а ю т с я в т к а н я х , с о д е р ж и м о м ж е л у д к о в , м а н т и й н о й полости, что с в я з а н о с о с о б е н н о с т я м и п и т а н и я и д ы х а н и я м о л л ю с к о в . Г и б е л ь у с т р и ц м о ж е т н а с т у п а т ь в р е з у л ь т а т е и н т е н с и в н о г о р а з м н о ж е н и я бак­ терий в организме моллюсков. Р а з в и т и е болезни и патологические и з м е н е н и я у б о л ь н ы х у с т р и ц п р о т е к а ю т п о - р а з н о м у . Б о л ь ш и н с т в о из 75

них п о г и б а е т в п е р в ы е с у т к и з а б о л е в а н и я . Н и з к а я т е м п е р а т у р а в о д ы з а м е д л я е т ход течения болезни. Личинки наиболее страдают от бактериальных заболеваний. Они ч а щ е н а б л ю д а ю т с я при м а с с о в о м к у л ь т и в и р о в а н и и , к о г д а могут нару­ ш а т ь с я условия выростной среды и плотности посадки моллюсков. Среди бактериальных заболеваний особенно распространены болезни ( в и б р и о з ы ) , в ы з ы в а е м ы е б а к т е р и я м и р о д а V i b r i o . В о з б у д и т е л я м и вибриоза личинок устриц являются бактерии Vibrio a n g u l l a r u m , V. alginol y t i c u s и д р у г и е , с п о с о б н ы е в т е ч е н и е п е р в ы х дней в ы з в а т ь м а с с о в у ю гибель молоди. У личинок наблюдаются разрушения мантийной ткани, а н о м а л и и велюма, н а р у ш а ю т с я процессы д в и ж е н и я и пищеварения [ 1 8 6 ] . В качестве профилактических мер борьбы с б а к т е р и а л ь н ы м и з а б о л е в а н и я м и и с п о л ь з у ю т о з о н и р о в а н и е и у л ь т р а ф и о л е т о в о е облуче­ ние воды, п р и м е н я ю т а н т и б и о т и к и , ч а щ е п е н и ц и л л и н , с т р е п т о м и ц и н , р е ж е — хлорамфеникол, неомицин, циклогексимид. Д о з а антибиотиков з а в и с и т от в и д а к у л ь т и в и р у е м ы х л и ч и н о к и м о л о д и у с т р и ц , п л о т н о с т и и х р а з м е щ е н и я , у с л о в и й в ы р о с т н о й с р е д ы [35, 1 5 1 ] . Серьезную опасность для устрицеводства представляют микозы, в ы з ы в а е м ы е п а р а з и т а м и - г р и б а м и . Г р и б ы ( O s t r a c o b l a b e i m p l e x a , Althor­ nia crouchii, Didymella couchae), поселяясь на створках раковин устриц, в ы з ы в а ю т не т о л ь к о их д е ф о р м а ц и ю , но и п а т о л о г и ч е с к и е и з м е н е н и я тканей (табл. 23). Наиболее опасное и распространенное заболевание устриц грибной этиологии — р а к о в и н н а я болезнь. З а б о л е в а н и е у с т р и ц О. e d u l i s и С. a n g u l a t a о б н а р у ж е н о во Фран­ ции, Н и д е р л а н д а х , А н г л и и , П о р т у г а л и и и в ы з ы в а е т с я м о р с к и м г р и б к о м O s t r a c o b l a b e i m p l e x a . М и ц е л и й г р и б а О. i m p l e x a — б е с ц в е т н ы й , обра­ з у ю щ и й густую сеть п е р в о н а ч а л ь н о в р а к о в и н е , а з а т е м в т о л щ е конхиолиновых наростов на створках пораженных моллюсков. В мантию и д р у г и е о р г а н ы у с т р и ц м и ц е л и й не п р о н и к а е т . О п т и м а л ь н а я темпера­ т у р а воды д л я р а з в и т и я г р и б а о к о л о 30 °С, с о л е н о с т ь — 15—25 %о76

С п о р о н о ш е н и е н а б л ю д а е т с я при температуре воды выше 20 °С. Раковинная болезнь начинается с п о я в л е н и я на в н у т р е н н е й по­ верхности с т в о р о к у с т р и ц б е л ы х точек д и а м е т р о м 1 мм, образую­ щ и х с я в м е с т а х п р о р а с т а н и я спор гриба О. i m p l e x a . З а т е м происхо­ дит о т л о ж е н и е к о н х и о л и н а и об­ разуются наросты ярко-зеленого и к о р и ч н е в о - з е л е н о г о ц в е т о в . Об­ ширные зоны наростов створок способствуют истощению тела у с т р и ц , о с л а б л е н и ю мускула-за­ мыкателя. Происходит атрофия о р г а н о в у с т р и ц ы и ее г и б е л ь . Особенно подвержены заболева­ нию м о л о д ы е у с т р и ц ы [35, 176]. В к а ч е с т в е э ф ф е к т и в н ы х профи­ л а к т и ч е с к и х м е р б о р ь б ы с рако­ винной болезнью является сбор на д н е п о р а ж е н н ы х с т в о р о к , в к о т о р ы х д л и т е л ь н о е в р е м я м о ж е т нахо­ д и т ь с я м и ц е л и й О . i m p l e x a , а т а к ж е о б р а б о т к а м о л о д и у с т р и ц раство­ ром р т у т н ы х с о л е й [223]. В о з б у д и т е л я м и и н в а з и о н н ы х з а б о л е в а н и й у с т р и ц могут б ы т ь жгу­ т и к о н о с ц ы , а м е б ы , п е р к и н с и и , г р е г а р и н ы , г а п л о с п о р и д и и , микроспо­ ридии, инфузории, копеподы, трематоды, нематоды, цестоды. В зависимости от возбудителей, инвазионные болезни устриц м о ж н о разделить на заболевания, вызываемые паразитическими простейшими ( ж г у т и к о н о с ц ы , а м е б ы , п е р к и н с и и , г р е г а р и н ы , г а п л о с п о р и д и и , микро­ с п о р и д и и , и н ф у з о р и и ) , к о п е п о д а м и , г е л ь м и н т а м и ( т р е м а т о д ы , немато­ ды, цестоды). К п а р а з и т и ч е с к и м п р о с т е й ш и м , в ы з ы в а ю щ и м б о л е з н и у с т р и ц , мож­ н о отнести ж г у т и к о н о с ц е в р о д а H e x a m i t a . Ж г у т и к о н о с ц ы Н . inflata в с т р е ч а ю т с я в т к а н я х и в ж е л у д к е у с т р и ц О. e d u l i s и С. v i r g i n i c a . Тело жгутиконосца овальной формы размером 13—25x9—15 мкм (рис. 2 6 ) . П р е д п о л а г а е т с я , что п а р а з и т ы в ы з ы в а ю т с м е р т н о с т ь у с т р и ц о б ы ч н о в х о л о д н ы е з и м ы . Ж и з н е н н ы й ц и к л Н. i n f l a t a п о л н о с т ь ю не изучен. Ж г у т и к о н о с ц ы Н . n e l s o n i о б н а р у ж е н ы у у с т р и ц С . v i r g i n i c a , С. g i g a s , С. c o m m e r c i a l i s О. e d u l i s , О. l u r i d a . Т е л о Н. n e l s o n i груше­ в и д н о е , р а з м е р о м 5,4X12,1 м к м . О к о н ч а т е л ь н о г о м н е н и я о п а т о г е н ности ж г у т и к о н о с ц е в ( D i p l o m o n a d i d a ) д л я у с т р и ц нет [220, 231]. Среди паразитов устриц встречаются амебы отряда Amoebida ( A c a n t a h a m o e b a sp., F l a b e l l u l a sp., H a r t m a n e l l a t a h i t i e n s i s , V a h l k a m p fia p a t u x e n t , V. c a l k e n s i ) , о б н а р у ж е н н ы е у м о л л ю с к о в . П а т о г е н н о с т ь а м е б д л я у с т р и ц о к о н ч а т е л ь н о н е у с т а н о в л е н а [220]. З а б о л е в а н и я ( д е р м о ц и с т и д и о з ы ) , в ы з ы в а е м ы е п е р к и н с и д а м и (от­ р я д P e r k i n s i d a ) , п р и н а д л е ж а т к числу н а и б о л е е о п а с н ы х з а б о л е в а н и й

77

а м е р и к а н с к о й у с т р и ц ы ( С . virgi­ nica) и в с т р е ч а ю т с я по в с е м у Мексиканскому заливу и вдоль Атлантического побережья до ш т а т а К о н н е к т и к у т ( С Ш А ) . Воз­ будитель заболевания — Perkinsus marinus ( = Dermocistidium marinum, = Labyrinihomyxa mari­ na), в о с н о в н о м , п о р а ж а е т т к а н и крупных устриц С. virginica. М а с с о в ы е з а б о л е в а н и я моллюс­ ков п р о и с х о д я т при т е м п е р а т у р е воды в ы ш е 25 °С и с о л е н о с т и не менее 15 %о. П р и д е р м о ц и с т и д и о ?е в т к а н я х у с т р и ц С. v i r g i n i c a о б р а з у ю т с я м н о г о ч и с л е н н ы е не­ крозы, в результате которых с м е р т н о с т ь м о л л ю с к о в м о ж е т до­ с т и г а т ь 50—80 % • В к а ч е с т в е про­ ф и л а к т и ч е с к и х мер б о р ь б ы с д е р м о ц и с т и д и о з о м н е о б х о д и м о умень­ ш и т ь плотность п о с е л е н и я выра­ щ и в а е м ы х у с т р и ц , п р о в о д и т ь сбор у р о ж а я м о л л ю с к о в м и н и м а л ь н ы х раз­ меров, пригодных для реализации, а т а к ж е использовать выростные а к в а т о р и и с п о н и ж е н н о й с о л е н о с т ь ю воды [232, 257]. З а б о л е в а н и я устриц, вызываемые грегаринами (род N e m a t o p s i s ) , детально не изучены. Грегарина N e m a t o p s i s o s t r e a r u m обнаружена в тканях а м е р и к а н с к о й устрицы (С. v i r g i n i c a ) . Д и а м е т р гимноспоры 3— 4 м к м , р а з м е р споры 10—16x11 — 12 м к м . Ж и з н е н н ы й цикл г р е г а р и н ы N. o s t r e a r u m включает двух хозяев. Окончательным хозяином является к р а б [35]. Болезни устриц (гаплоспоридиозы), вызываемые гаплоспоридиями (роды H a p l o s p o r i d i u m , M a r t e i l i a и д р . ) , о т н о с я т с я к н а и б о л е е о п а с н ы м распространенным з а б о л е в а н и я м устриц С. commercialis, С. virginica, С. g i g a s , О. e d u l i s . Б о л е з н ь Д е л а в э р с к о г о з а л и в а ( б о л е з н ь M S X ) — о д н о из м а с с о в ы х з а б о л е в а н и й (С. v i r g i n i c a ) в Д е л а в э р с к о м и в Чеса­ п и к с к о м з а л и в а х . Б о л е з н ь имеет х а р а к т е р э п и з о о т и и и в ы з ы в а е т мас­ совую гибель моллюсков (до 95 %, р и с . 27). В о з б у д и т е л ь заболева­ н и я — гаплоспоридия Haplosporidium nelsoni ( — Minchinia nelsoni) — з а р а ж а е т у с т р и ц с а п р е л я по с е н т я б р ь , п р о н и к а я в э п и т е л и й ж а б р и м а н т и и . П л а з м о д и и Н. n e l s o n i р а з м е р о м от 4 до 30 м к м в с т р е ч а ю т с я в с о е д и н и т е л ь н ы х т к а н я х и д и в е р т и к у л а х к и ш е ч н и к а . С п о р у л я ц и я про­ и с х о д и т в к и ш е ч н о м э п и т е л и и . В с п о р о ц и с т е р а з м е р о м от 28 до 54 мкм р а з в и в а е т с я 8—50 спор. П е р в а я с т а д и я г а п л о с п о р и д и о з а у с т р и ц С. vir­ g i n i c a х а р а к т е р и з у е т с я и н ф и л ь т р а ц и е й г е м о ц и т о в в п о р а ж е н н ы х тка­ нях, а в д а л ь н е й ш е м н а б л ю д а ю т с я н е к р о т и ч е с к и е п о р а ж е н и я т к а н е й и пикноз ядер. Распространение гаплоспоридиоза устриц С. virginica о г р а н и ч е н о с о л е н о с т ь ю воды (15—35°/оо). Н а и б о л е е м а с с о в а я смерт78

ность м о л л ю с к о в н а б л ю д а е т с я при с о л е н о с т и 2 0 — 2 5 %0, но весной, при солености воды 10 °/оо, ч а с т ь м о л л ю с к о в о с в о б о ж д а е т с я от п а р а з и т а . Эффективных профилактических мер борьбы с гаплоспоридиями H . n e l s o n i н е р а з р а б о т а н о [35, 1 9 7 ] . Гаплоспоридия Haplosporidium costale (=Minchinia costalis) так­ ж е в ы з ы в а е т г и б е л ь а м е р и к а н с к о й у с т р и ц ы (С. v i r g i n i c a ) в а к в а т о р и я х восточного побережья США. Заражение устриц гаплоспоридиями H. c o s t a l e п р о и с х о д и т с м а р т а по июнь. П а р а з и т п р о н и к а е т в т к а н и и о р г а н ы у с т р и ц ы . Е г о п л а з м о д и и д о с т и г а ю т р а з м е р о в 5,1—7,2, с п о р о ц и с ты и с п о р ы — 7 — 1 4 и 3,3—4,3 м к м с о о т в е т с т в е н н о . В к а ж д о м с п о р о ц и с те развивается 20—30 спор. При гаплоспоридиозе устриц, вызванном гаплоспоридиями H. costale, наблюдается общее истощение организма, поражается пищеварительная железа, нарушается рост. Смертность у с т р и ц С . v i r g i n i c a д о с т и г а е т 12—44 % . П р о ф и л а к т и ч е с к и е м е р ы борь­ бы с б о л е з н ь ю не р а з р а б о т а н ы [196, 2 6 9 ] . Болезнь пищеварительной железы (болезнь Абер), вызываемая г а п л о с п о р и д и я м и M a r t e i l i a r e f r i n g e n s , н а б л ю д а е т с я у у с т р и ц ы О. edulis н а А т л а н т и ч е с к о м п о б е р е ж ь е Ф р а н ц и и ( А р к а ш о н , М а р е н - О л е р о н , Б р е т а н ь ) и в н е к о т о р ы х р а й о н а х Н и д е р л а н д о в и А т л а н т и ч е с к о г о по­ б е р е ж ь я И с п а н и и ' . Б о л е з н ь А б е р носит ф о р м у э п и з о о т и и , в р е з у л ь т а т е к о т о р о й н а б л ю д а е т с я м а с с о в а я г и б е л ь у с т р и ц (до 9 0 % ) . О д н а к о в зо­ нах м а с с о в о г о з а р а ж е н и я с у щ е с т в у ю т у ч а с т к и , где у с т р и ц ы о с т а ю т с я н е п о р а ж е н н ы м и г а п л о с п о р и д и е й M. r e f r i n g e n s , что, в и д и м о , с в я з а н о с на­ личием у паразита промежуточного хозяина [181]. В связи с массовой г и б е л ь ю у с т р и ц О. e d u l i s во Ф р а н ц и и (1976 г.) б ы л а р а з р а б о т а н а про­ г р а м м а б о р ь б ы с г а п л о с п о р и д и о з о м , в ы з ы в а е м ы м M. r e f r i n g e n s , что позволило несколько снизить заболеваемость моллюсков. Наиболее э ф ф е к т и в н ы м с п о с о б о м о к а з а л а с ь з а м е н а е в р о п е й с к о й п л о с к о й устри­ цы (О. edulis) на гигантскую устрицу (С. g i g a s ) [ 1 2 3 ] . Б о л е з н ь с о е д и н и т е л ь н о й т к а н и ( г е м о ц и т а р н а я б о л е з н ь ) , вызывае­ м а я г а п л о с п о р и д и е й B o n o m i a o s t r e a , в с т р е ч а е т с я среди у с т р и ц О . edu­ lis п о б е р е ж ь я Ф р а н ц и и ( Б р е т а н ь , А р к а ш о н , Н о р м а н д и я ) и н е к о т о р ы х районов Испании, Великобритании, Нидерландов, Дании, Югославии [ 1 9 4 ] . Г а п л о с п о р и д и я В . o s t r e a п о р а ж а е т ж а б р ы и м а н т и ю моллюс­ ков. Вегетативные стадии гаплоспоридии представлены удлиненными амебоидными клетками со светлой цитоплазмой диаметром 2,5— 4,7 м к м . М а с о в а я г и б е л ь у с т р и ц О . e d u l i s н а б л ю д а е т с я с р е д и 3—4-лет­ них м о л л ю с к о в (80 % ) и м о л о д и ( 4 % ) . Ж и з н е н н ы й ц и к л В . o s t r e a e изучен м а л о [35, 2 4 7 ] . Б о л е з н и у с т р и ц ( м и к р о с п о р и д и о з ы ) , в ы з ы в а е м ы е микроспоридия­ ми (класс M i c r o s p o r e a ) , изучены не полностью. Микроспоридия Steinh a u s i a ovicola ( = Chytridiopsis ovicola) встречается в ооцитах устриц О. edulis. Вегетативные стадии многоядерны. Цисты диаметром 10— 18 мкм л и ш е н ы оболочки и с о д е р ж а т 40—60 спор. Р а з р у ш е н и е ооцитов у с т р и ц О . e d u l i s н а б л ю д а е т с я при б о л ь ш о м к о л и ч е с т в е цист. Г и б е л ь Эпизоотологические данные M.

refringens

рассмотрены

в

разделе

«Мидии».

79

м о л л ю с к о в , в ы з ы в а е м а я м и к р о с п о р и д и я м и S . ovicola, п о к а н е установ­ лена [238]. К п а р а з и т и ч е с к и м и н ф у з о р и я м (тип C i l i o p h o r a ) , в с т р е ч а ю щ и м с я в м а н т и й н о й п о л о с т и или п и щ е в а р и т е л ь н ы х ж е л е з а х у с т р и ц , м о ж н о от­ н е с т и : A n c i s t r o c o m a sp., T r i c h o d i n a sp. ( О . e d u l i s ) ; A n c i s t r o c o m a sp., A . p e l s e n e e r i ( C . v i r g i n i c a ) ; S p h e n o p h r y a sp. ( C . a n g u l a t a ) . И н ф у з о р и и могут в ы з ы в а т ь р а з л и ч н ы е п а т о л о г и ч е с к и е н а р у ш е н и я в о р г а н и з м е мол­ люсков. П р и неблагоприятных условиях, когда устрицы находятся в о с л а б л е н н о м с о с т о я н и и , в о з м о ж н а и х г и б е л ь з а счет м а с с о в о г о п а р а з и тирования инфузорий [220]. Паразитические копеподы даются у устриц [191, 220]. Устрица-хозяин

Ostrea edulis О, lurida О. tulipa O. sp. Crassostrea gigas C. virginica

(веслоногие — Copepoda)

часто

наблю­

Копеподы

Mytilicola intestinalis M. intestinalis Lichomolgus arcanus, Pseudomyicola mirabilis Ostrincola simplex, Ostrincola clavator Lodiolicola bifidus, Mytilicola intestinalis, My­ tilicola orientalis, Myicola ostrea Ostrincola clavator, Pseudomyicola glabra

В п о с л е д н е е в р е м я с р е д и и с с л е д о в а т е л е й нет е д и н о г о м н е н и я о вы­ сокой п а т о г е н н о с т и к о п е п о д и в р е д е , н а н о с и м о м ими у с т р и ц е в о д с т в у , х о т я при в ы с о к о й и н т е н с и в н о с т и и н в а з и и у с т р и ц к о п е п о д а м и они могут 1 п о г и б н у т ь [ 3 5 ] . К о п е п о д ы M y t i c o l a i n t e s t i n a l i s и M . o r i e n t a l i s обнару­ ж е н ы в к и ш е ч н о м т р а к т е у с т р и ц О. e d u l i s и С. g i g a s , в ы р а щ и в а е м ы х на Атлантическом побережье Франции, прибрежных районах С Ш А и Японии. Интенсивность инвазии устриц копеподами выше в зонах с незначительным перемешиванием водных масс и высокой соленостью в о д ы . У п о р а ж е н н ы х у с т р и ц н а б л ю д а е т с я н и з к и й т е м п роста и и н д е к с кондиции [220]. Гельминтозы, вызываемые паразитическими червями (нематоды, т р е м а т о д ы , ц е с т о д ы ) , могут в ы з в а т ь г и б е л ь м о л л ю с к о в . С в е д е н и я о г е л ь м и н т о з а х о г р а н и ч е н ы . Б о л ь ш и н с т в о из них о т н о с и т с я к г е л ь м и н т о з а м , в о з н и к ш и м из-за п а р а з и т и р о в а н и я т р е м а т о д ( т а б л . 2 4 ) . С р е д и п е р в и ч н о п о л о с т н ы х червей, п а р а з и т и р у ю щ и х у у с т р и ц , о т м е ч а ю т с я и от­ д е л ь н ы е виды к р у г л ы х червей. В т к а н я х у с т р и ц С. v i r g i n i c a встречают­ ся A n g i o s t r o n g y l u s c a n t o n e n s i s , у у с т и ц С. g i g a s — E n c h i n o c e p h a l u s s i n e n s i s . В т к а н я х э т и х же м о л л ю с к о в с А т л а н т и ч е с к о г о п о б е р е ж ь я С Ш А и Г а в а й с к и х о с т р о в о в о б н а р у ж е н ы л и ч и н к и цестод р о д а Tylocephalum [220]. Трематодоз устриц — опасное заболевание не только д л я моллюсков, но и д л я человека. Мерценарии трематоды H i m a s t h l a m u e h l e n s i (сем. E c h i n o s t o m a t i d a e ) могут в ы з в а т ь ж е л у д о ч н о - к и ш е ч н ы е р а с с т р о й с т в а при употреблении в пищу устриц, инвазированных этим сосальщиком. Церкарии и метацеркарии рода N i m a s t h l a п о р а ж а ю т гонады и печень у с т р и ц С. v i r g i n i c a , С. g i g a s и д р . Л и ч и н к и и п а р т е н и т ы б у ц е ф а л и д 1

Эпизоотологические данные М. intestinalis и М, orientalis рассмотрены в раз­ деле «Мидии», 80

* Т а б л и ц а с о с т а в л е н а на о с н о в а н и и л и т е р а т у р н ы х и с т о ч н и к о в [35, 191, 2 2 6 ] .

B u c e p h a l u s h a i m e a n u s , В. l o n g i c o r n u t u s , В. cuculus (сем. Bucephalidae) п о р а ж а ю т г о н а д ы и г е п а т о п а н к р е а с у с т р и ц О. e d u l i s , О. l u t h e r i , С. vir­ g i n i c a и д р . , а при м а с с о в о й и н в а з и и п р и в о д и т к н а р у ш е н и ю о б м е н н ы х процессов, кастрации и гибели моллюсков [ 2 1 4 ] . П е р ф о р а т о р ы р а к о в и н у с т р и ц ( в о д о р о с л и , губки, п о л и х е т ы , брюхо­ ногие м о л л ю с к и и д р . ) с п о с о б н ы в ы з в а т ь р а з л и ч н ы е п а т о л о г и ч е с к и е из­ м е н е н и я не т о л ь к о в р а к о в и н а х , но и в м я г к и х т к а н я х м о л л ю с к о в . Д е я т е л ь н о с т ь о р г а н и з м о в - п е р ф о р а т о р о в н а н о с и т с е р ь е з н ы й у щ е р б устр и ц е в о д с т в у и не т о л ь к о р е з к о с н и ж а е т т о в а р н ы й в и д м о л л ю с к о в , ка­ чество м я с а , но и п р и в о д и т к о б р а з о в а н и ю н е ж е л а т е л ь н ы х г а л л о в 1 ( в з д у т и й ) , б л и с т е р о в , б о р о з д . К н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н н ы м перфора­ т о р а м р а к о в и н у с т р и ц м о ж н о о т н е с т и полихет, губок, б р ю х о н о г и х мол­ л ю с к о в . С р е д и м н о г о щ е т и н к о в ы х ч е р в е й ( к л а с с P o l y c h a e t a ) о с о б о опас­ н ы п р е д с т а в и т е л и р о д а P o l y d o r a (сем. S p i o n i d a e ) : P o l y d o r a c i l i a t a , P. hoplura, P. a r m a t a , P. lingi, P. websteri, P. polibranchia, которые в зависимости от степени инвазионности моллюсков этими полихетами могут н а н е с т и с у щ е с т в е н н ы й в р е д [220, 2 3 9 ] . О н а л и ч и и п о л и д о р ы P . c i l i a t a , н а и б о л е е м а с с о в о г о и ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н н о г о перфорато­ р а р а к о в и н у с т р и ц , м о ж н о с у д и т ь п о н е б о л ь ш о м у о т в е р с т и ю диамет­ р о м 1,0—1,5 мм, н а х о д я щ е м у с я в в е р ш и н е с т в о р о к р а к о в и н . Наиболее массовыми перфораторами раковин устриц являются и п р е д с т а в и т е л и сем. C l i o n i d a e ( к л а с с P o r i f e r a ) , с р е д и к о т о р ы х выде­ л я ю т с я с в е р л я щ и е г у б к и р о д а C l i o n a ( С . v a s t i f i c a , С . l o b a t a ) . Поселя­ я с ь в б о л ь ш и х к о л и ч е с т в а х н а у с т р и ч н ы х б а н к а х , г у б к и могут в ы з в а т ь массовую гибель моллюсков. В Егорлыцком заливе (северо-западная ч а с т ь Ч е р н о г о м о р я ) о к о л о 35 % у с т р и ц О. e d u l i s е с т е с т в е н н ы х поселе­ ний б ы л и з а р а ж е н ы с в е р л я щ е й г у б к о й C l i o n a s p . [ 7 2 ] . П р о с в е р л и в а я м н о г о ч и с л е н н ы е о т в е р с т и я (0,2—1,0 м м ) в р а к о в и н а х у с т р и ц , они де­ лают створки хрупкими, легко ломающимися. Сквозные отверстия в створках раковин способствуют проникновению в мантийную полость 1

Образование галлов у моллюсков с помощью организмов-перфораторов рассмот­ рено в разделе «Мидии»,

81

у с т р и ц и л а , что о т р и ц а т е л ь н о с к а з ы в а е т с я на ж и з н е с п о с о б н о с т и мол­ л ю с к о в и м о ж е т п р и в е с т и к их с м е р т и . У у с т р и ц О. e d u l i s Е г о р л ы ц к о г о з а л и в а з а счет д е я т е л ь н о с т и с в е р л я щ и х губок C l i o n a sp. н а б л ю д а л и с ь повреждения лигамента, сквозные отверстия раковин, снижение массы м я г к и х т к а н е й , что у к а з ы в а е т н е н а х а р а к т е р о т н о ш е н и й т и п а симби­ оз — к о м м е н с а л и з м , а, н а о б о р о т , на а м е н с а л и з м , при к о т о р о м один вид г у б о к С. v a s t i f i c a у г н е т а е т д р у г о й вид у с т р и ц О. e d u l i s , но с а м не и с п ы т ы в а е т его в л и я н и я . В к а ч е с т в е п р о ф и л а к т и ч е с к и х мер б о р ь б ы с г у б к а м и - п е р ф о р а т о р а м и р а к о в и н у с т р и ц О. e d u l i s н е о б х о д и м о их на 3—4 ч и з ъ я т ь из воды или п о м е с т и т ь на 10—12 мин в н а с ы щ е н н ы й р а с т в о р п о в а р е н н о й с о л и . Д л я п р е д о т в р а щ е н и я р а с с е л е н и я губок Clio­ n a s p . н а у с т р и ч н ы х б а н к а х н у ж н о п о с т о я н н о п р о в о д и т ь о т б о р пора­ женных створок моллюсков [72]. Среди брюхоногих моллюсков (класс G a s t r o p o d a ) встречаются м е л к и е э к т о п а р а з и т и ч е с к и е г а с т р о п о д ы сем. P i r a m i d e l l i d a e ( O d o s t o m i a b i s u t u l a r i s , О. e u l i m o i d e s , О. i m p r e s s a , О. s e a l a r i s , О. s e m i n u d a ) , кото­ р ы е , п р и к р е п л я я с ь к р а к о в и н е у с т р и ц , о б р а з у ю т в них полости, а за­ тем и х з а с е л я ю т . О с о б о о п а с н ы о т д е л ь н ы е г а с т р о п о д ы - п е р ф о р а т о р ы раковин сем. Thaididae ( = Purpuridae). Улитки Urosaplinx cinerea ( у с т р и ч н о е с в е р л о ) в о с н о в н о м п р о с в е р л и в а ю т р а к о в и н ы м о л о д ы х уст­ риц и способны нанести значительный вред моллюскам [ 3 5 ] . У у с т р и ц , к а к и у н е к о т о р ы х д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в ( м и я , мерц е н а р и я и д р . ) , о б н а р у ж е н ы с п о н т а н н ы е о п у х о л и ( т а б л . 2 5 ) . Большин­ с т в о о п у х о л е й о т н о с и т с я к д о б р о к а ч е с т в е н н ы м , но у н е к о т о р ы х у с т р и ц наблюдались и злокачественные, которые вызвали гибель моллюсков. О к о н ч а т е л ь н ы е п р и ч и н ы в о з н и к н о в е н и я о п у х о л е й у у с т р и ц не выявле­ ны. П о в ы ш е н н о е о б р а з о в а н и е опухолей н а б л ю д а е т с я в р а й о н а х с уве82

Рис. 28. Гастроподы (род Thais) — наиболее опасные враги устриц Crassostrea tulipa в бухте Табунсу (окр. г. Конакри, Гвинея): / — T h a i s forberi, 2 — 1

c a l l i f e r a , 3 — T. h a e m a s t o m a .

Р и с у н о к В. И. Х о л о д о в а

л и ч е н н ы м с о д е р ж а н и е м к а н ц е р о г е н н ы х с о е д и н е н и й ( п е с т и ц и д ы , арома­ т и ч е с к и е а м и н ы , а л и ф а т и ч е с к и е и а р о м а т и ч е с к и е у г л е в о д о р о д ы и др.) и н а г л я д н о п о к а з ы в а е т , что в ы р а щ и в а н и е у с т р и ц н е о б х о д и м о п р о в о д и т ь в а к в а т о р и я х , не п о д в е р ж е н н ы х с б р о с а м н е ф т я н ы х и к а н ц е р о г е н н ы х соединений [160]. В р а г а м и у с т р и ц я в л я ю т с я многие ж и в о т н ы е , с р е д и к о т о р ы х особен­ но выделяются рыбы, брюхоногие моллюски, морские звезды, крабы. Отдельные виды рыб (Mytio m a c r o c e p h a l u s , P a r g u s p a r g u s , P o g o n i a s cromis и др.), брюхоногих моллюсков (Tritonalia japónica, Boreotrophon

c a n d e l a b r u m , N u c e l l a h e y s e a n a , M u r e x e r i n a c e u s , T h a i s sp., R a p a n a ven o s a , R. t h o m a s i a n a , R. t. t h o m a s i a n a ( = R. bezoar) и д р . ) , м о р с к и е з в е з д ы ( P a í i r i a pectinifera, A s t e r i a s a m u r e n s i s , A . r o s b e r i , A . r u b e n s , Pissaster ochraceus и др.), крабы (Carcinus m a e n a s , Cancer magister, С. i r r o r a t u s , P a n o p e u s h e r b s t i i и др.) с п о с о б н ы н а н е с т и з н а ч и т е л ь н ы й вред устрицам. Д л я у с т р и ц С . g i g a s з а л и в а П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е море) се­ рьезную опасность представляют брюхоногие моллюски Т. japónica, В. c a n d e l a b r u m , R. v e n o z a , N. h e y s e a n a , к о т о р ы е п о е д а ю т м о л о д ь мол­ л ю с к о в , н а х о д я щ у ю с я н а г р у н т е . Н а у с т р и ч н ы х к о л л е к т о р а х , располо­ ж е н н ы х в толще воды, гастроподы не встречаются. В р а г а м и мангровой у с т р и ц ы ( C r a s s o s t r e a t u l i p a ) я в л я ю т с я и г а с т р о п о д ы р о д а T h a i s (Т. for­ beri, Т. callifera, Т. h a e m a s t o m a ) , которые у н и ч т о ж а ю т в ы р а щ и в а е м ы х м о л л ю с к о в в бухте Т а б у н с у ( о к р е с т н о с т ь г. К о н а к р и , Г в и н е я ; рис. 2 8 ) . Особый вред устрицам Ó. edulis Черного моря наносят случайно з а в е з е н н ы е у л и т к и R. t. t h o m a s i a n a { — R. bezoar), к о т о р ы е р а д у л о й п р о д е л ы в а ю т о т в е р с т и я у к р а е в р а к о в и н у с т р и ц и в в о д я т в н у т р ь мол­ л ю с к о в секрет слюнных ж е л е з , а затем своими хоботками высасывают т е л о у с т р и ц . В н а с т о я щ е е в р е м я R. t. t h o m a s i a n a п р а к т и ч е с к и пол­ ностью р а с с е л и л а с ь в п р и б р е ж н ы х а к в а т о р и я х Ч е р н о г о м о р я и я в л я е т с я одним из самых опасных врагов устриц. П р и в ы р а щ и в а н и и моллюсков н а к о л л е к т о р а х , у с т а н о в л е н н ы х в т о л щ е воды, в с т р е ч а е м о с т ь р а п а н ы е д и н и ч н а по с р а в н е н и ю с г а с т р о п о д а м и , н а х о д я щ и м и с я на г р у н т е . 83

П е л а г и ч е с к и е л и ч и н к и з в е з д А . а т и г е г ш з , Р . ресИпИега, о с е д а я н а у с т р и ч н ы е к о л л е к т о р ы , и н т е н с и в н о р а с т у т . О п е р е ж а я в росте м о л о д ь у с т р и ц , з в е з д ы н а ч и н а ю т их п о е д а т ь . В годы, к о г д а н а б л ю д а е т с я мас­ совое р а з м н о ж е н и е з в е з д , р е з к о в о з р а с т а е т о т х о д в ы р а щ и в а е м ы х мол­ л ю с к о в н а к о л л е к т о р а х . Д л я у м е н ь ш е н и я пресса х и щ н и к о в , з в е з д не­ о б х о д и м о о т л а в л и в а т ь ( с о б и р а т ь ) и п р о и з в о д и т ь п е р и о д и ч е с к у ю чистку коллекторов и выростных садков, устанавливать выростные устричные у с т р о й с т в а в х о р о ш о п р о г р е в а е м ы х б у х т а х с к о л е б а н и я м и с о л е н о с т и от 20 до 30 %о [122, 1 2 4 ] . Д л я б о р ь б ы со з в е з д а м и А. г о з Ь е п (при д о р а щ и в а н и и у с т р и ц С. укц'т\са) на г р у н т е о г о р о ж е н н ы х у ч а с т к о в п р о л и в а Л о н г - А й л е н д 2 р а з а в год и с п о л ь з у ю т н е г а ш е н у ю и з в е с т ь (1,6— -1 2,2 т - г а д н а ) , что р е з к о с н и ж а е т и х ч и с л е н н о с т ь [224]. Крабы С . т а е п а в , Р . пегЬзШ п р и н о с я т з н а ч и т е л ь н о м е н ь ш и й в р е д у с т р и ц а м , чем б р ю х о н о г и е м о л л ю с к и и з в е з д ы . Е д и н ы е м е р ы б о р ь б ы с б о л е з н я м и , п а р а з и т а м и , в р а г а м и всех уст­ р и ц о т с у т с т в у ю т . Д л я к а ж д о г о вида м о л л ю с к а с у щ е с т в у ю т или д о л ж н ы б ы т ь р а з р а б о т а н ы с п е ц и ф и ч е с к и е м е т о д ы и способы б о р ь б ы , позволяю­ щ и е с о х р а н и т ь е с т е с т в е н н ы е п о п у л я ц и и м о л л ю с к о в . П р и биотехничес­ ких р а з р а б о т к а х в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц н е о б х о д и м о с т р о г о придержи­ в а т ь с я м е т о д о в п р о ф и л а к т и к и , л е ч е н и я , с п о с о б о в б о р ь б ы с возбудите­ л я м и и н ф е к ц и о н н ы х и и н в а з и о н н ы х з а б о л е в а н и й м о л л ю с к о в , с их п а р а з и т а м и и в р а г а м и . Н у ж е н п о с т о я н н ы й к о н т р о л ь т о в а р н о й устрич­ ной п р о д у к ц и и . Культивирование. В настоящее время количество в ы р а щ и в а е м ы х б е с п о з в о н о ч н ы х в м и р е в о з р о с л о г л а в н ы м о б р а з о м за счет культиви­ р о в а н и я устриц, я в л я ю щ и х с я о с н о в н ы м и о б ъ е к т а м и п р о м ы ш л е н н о г о в ы р а щ и в а н и я д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в ( к л а с с В1уа1у1а). Мировое п о т р е б л е н и е у с т р и ц п р е в ы с и л о 800 т ы с . т, из к о т о р ы х о к о л о 95 % товар­ ных м о л л ю с к о в п о л у ч а ю т за счет и с к у с с т в е н н о г о р а з в е д е н и я и выра­ щивания. На долю стран, з а н и м а ю щ и х с я культивированием устриц, приходится (тыс. т ) : С Ш А — 2 5 0 — 3 0 0 , Я п о н и я — 2 0 0 — 2 5 0 , Ю ж н а я Корея — 90—100, Ф р а н ц и я — 5 0 — 7 0 , о. Т а й в а н ь — 1 3 — 1 5 , Н о в а я Зе­ ландия и Австралия—10—15, Ю г о с л а в и я — 8—10, Канада — 4—5, Португалия и Испания — 2—5. При крупномасштабном выращивании м о л л ю с к о в п р е д п о ч т е н и е о т д а е т с я у с т р и ц а м сем. Сгаз80з1ге1ёае, с р е д и к о т о р ы х в ы д е л я ю т с я у с т р и ц ы г и г а н т с к а я — С . g i g a s ( 3 5 0 — 4 0 0 тыс. т ) , а м е р и к а н с к а я — С . у ^ п п с а ( 3 0 0 — 3 5 0 тыс. т ) , п о р т у г а л ь с к а я — С . а п g u l a t a ( 6 0 — 7 0 тыс. т ) , с и д н е й с к а я с к а л ь н а я , или а в с т р а л и й с к а я — С . с о т т е г а а П з ( 1 0 — 1 5 тыс. т ) . П р е д с т а в и т е л е й с е м . Оз1ге1<1ае выра­ щивают в значительно меньших масштабах. В основном культивируют е в р о п е й с к у ю п л о с к у ю у с т р и ц у О . е а и Н э ( 2 5 — 3 0 тыс. т ) [82, И З , 2 4 8 ] . К р у п н о м а с ш т а б н о е к у л ь т и в и р о в а н и е у с т р и ц во многих с т р а н а х ми­ ра с в я з а н о с м н о г о в е к о в ы м о п ы т о м в ы р а щ и в а н и я м о л л ю с к о в в Я п о н и и , К и т а е , Ф р а н ц и и , в р я д е с т р а н юго-восточной Азии и б у р н ы м р а з в и т и е м п р о г р е с с и в н ы х м е т о д о в к у л ь т и в и р о в а н и я у с т р и ц в С Ш А , где использу­ ю т с я с о в р е м е н н ы е б и о т е х н и ч е с к и е д о с т и ж е н и я и р а з л и ч н ы е дополни­ т е л ь н ы е способы п о л у ч е н и я т о в а р н ы х у с т р и ц . Н а т и х о о к е а н с к о е побе­ р е ж ь е С Ш А и К а н а д ы в м а с с о в ы х к о л и ч е с т в а х з а в о д и т с я м о л о д ь ги84

Рис. 29. Молодь гигантской устрицы а — особи лотках

размером

5,

10,

15,

25

мм,

б — молодь,

[202]: предназначенная

для

продажи

в

пластмассовых,

г а н т с к о й у с т р и ц ы из Я п о н и и , к о т о р а я х о р о ш о р а с т е т и д о с т и г а е т т о в а р н ы х р а з м е р о в (рис. 2 9 ) . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е у с т р и ц о с у щ е с т в л я е т с я в полуциклич­ ных и п о л н о ц и к л и ч н ы х х о з я й с т в а х . В п е р в ы х х о з я й с т в а х с о б р а н н у ю м о л о д ь из е с т е с т в е н н о й с р е д ы п о д р а щ и в а ю т до т о в а р н ы х р а з м е р о в в и с к у с с т в е н н ы х и л и е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х ; во в т о р ы х — п р о и з в о д и т е л е й м о л л ю с к о в и их п о т о м с т в о п о л у ч а ю т и в ы р а щ и в а ю т в и с к у с с т в е н н ы х условиях. В настоящее время в мировом устрицеводстве преобладает п о л у ц и к л и ч н ы й тип х о з я й с т в , но в п о с л е д н и е годы число у с т р и ч н ы х х о з я й с т в п о л н о ц и к л и ч н о г о т и п а у в е л и ч и в а е т с я (особенно в С Ш А ) . Б и о т е х н и к а в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц в х о з я й с т в а х п о л у ц и к л и ч н о г о ти­ п а п р о х о д и т п о с л е д у ю щ и м н а п р а в л е н и я м : сбор л и ч и н о к у с т р и ц н а и с к у с с т в е н н ы е с у б с т р а т ы ( к о л л е к т о р ы ) в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х ; под­ р а щ и в а н и е м о л о д и в е с т е с т в е н н ы х или и с к у с с т в е н н ы х у с л о в и я х до то­ варных размеров; сбор товарных моллюсков; в ы д е р ж и в а н и е устриц ДО' к о н д и ц и о н н о г о с о с т о я н и я ; о ч и с т к а и р е а л и з а ц и я т о в а р н ы х особей. Н а с х е м е 2 п р и в е д е н а п о с л е д о в а т е л ь н о с т ь б и о т е х н и ч е с к о г о п р о ц е с с а товар­ ного в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц . В ы р а щ и в а н и е у с т р и ц о с у щ е с т в л я е т с я на г р у н т е (дно) и в т о л щ е в о д ы . В ы р а щ и в а н и е м о л л ю с к о в н а г р у н т е ( у с т р и ч н ы е п а р к и ) менее о п р а в д а н о , п о с к о л ь к у у с т р и ц ы м е н ь ш е о б е с п е ч е н ы к о р м о м , б о л ь ш е за­ с о р я ю т с я пе ск о м , и л о м , д о н н ы м и о с а д к а м и и в з в е с я м и . О н и б о л ь ш е п о д в е р ж е н ы прессу п а р а з и т о в и х и щ н и к о в . П р о д у к т и в н о с т ь у с т р и ч н ы х х о з я й с т в в у с л о в и я х в ы р а щ и в а н и я м о л л ю с к о в н а г р у н т е , н и з к а я (не -1 более 10 т-га устриц в с т в о р к а х ) . На устричных п а р к а х Северной Б р е т а н и и ( Ф р а н ц и я ) с р е д н я я г о д о в а я п р о д у к ц и я е в р о п е й с к о й плоской -1 -1 устрицы составляет 1,7 т - г а , п о р т у г а л ь с к о й у с т р и ц ы — 7,5 т - г а ( в с т в о р к а х ) [ 3 ] . П р о ц е с с в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц н а д н е в прилово-отл и в н о й з о н е с л о ж е н и т р е б у е т т щ а т е л ь н о г о у х о д а з а в ы р о с т н ы м и участ­ ками ( п а р к а м и ) . Необходимо постоянно отбирать хищников во время

85

о т л и в о в , р а в н о м е р н о р а с п р е д е л я т ь в ы р а щ и в а е м у ю м о л о д ь п о д н у пар­ ков, по мере ее п о д р а щ и в а н и я производить пересадку молодых устриц н а б о л е е г л у б о к и е у ч а с т к и , где л у ч ш е у с л о в и я роста м о л л ю с к о в . У с т р и ц т о в а р н о г о р а з м е р а н е о б х о д и м о в н о в ь о т с а ж и в а т ь н а м е л к о в о д ь е , где они о к о н ч а т е л ь н о п р и о б р е т а ю т т о в а р н ы й к о н д и ц и о н н ы й в и д д л я реали­ з а ц и и в с ы р о м виде. Б о л е е прогрессивен способ в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц в т о л щ е в о д ы . У м о л л ю с к о в н а б л ю д а е т с я б о л е е в ы с о к и й т е м п р о с т а по с р а в н е н и ю с у с т р и ц а м и , в ы р а щ и в а е м ы м и на г р у н т е , у м е н ь ш а е т с я пресс п а р а з и т о в и х и щ н и к о в . В о р г а н и з м е у с т р и ц з н а ч и т е л ь н о с н и ж а е т с я с о д е р ж а н и е раз­ личных нежелательных частичек ( ж е м ч у ж и н ) . Выращивание устриц в т о л щ е воды ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н о во многих с т р а н а х м и р а и по сво­ и м м а с ш т а б а м з н а ч и т е л ь н о п р е в о с х о д и т д о н н о е в ы р а щ и в а н и е мол­ люсков [148]. П р и в ы б о р е к у л ь т и в и р у е м о г о вида п р е д п о ч т е н и е о т д а е т с я моллюс­ к а м , о б л а д а ю щ и м в ы с о к и м и т е м п а м и р о с т а и п о т е н ц и а л ь н о й про­ дуктивностью, ценными пищевыми качествами, а т а к ж е 'способностью переносить резкие колебания выростной среды ( т е м п е р а т у р а , соле­ ность, с о д е р ж а н и е р а с т в о р е н н о г о к и с л о р о д а в в о д е и д р . ) . В а ж н о , что­ б ы о т б и р а е м ы й д л я в ы р а щ и в а н и я вид п о л ь з о в а л с я р ы н о ч н ы м с п р о с о м и имел национальные традиции культивирования. П р и о р г а н и з а ц и и у с т р и ч н ы х х о з я й с т в п о л у ц и к л и ч н о г о т и п а особен­ но т щ а т е л ь н о н у ж н о о т н о с и т ь с я к в ы б о р у р а й о н о в в ы р а щ и в а н и я . Вы­ ростной у ч а с т о к н е д о л ж е н с о д е р ж а т ь т о к с и ч н ы х в е щ е с т в , б ы т ь ч и с т ы м в с а н и т а р н о - м и к р о б и о л о г и ч е с к о м о т н о ш е н и и , его г и д р о л о г и ч е с к и е и гидрохимические режимы не должны отличаться от условий обитания у с т р и ц е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й . В а ж н о , если с б о р л и ч и н о к и их под­ р а щ и в а н и е в е д у т с я на о д н и х и тех же с у б с т р а т а х , чтобы в в ы р о с т н о й з о н е б ы л о д о с т а т о ч н о е к о л и ч е с т в о пищи и о с е д а ю щ и х л и ч и н о к . Ж е л а ­ т е л ь н о п р и б л и з и т ь м е с т а в ы р а щ и в а н и я м о л л ю с к о в к у с т р и ч н ы м бан36

кам. Следует учитывать з а щ и щ е н н о с т ь участка от ветров, волновой деятельности и сбросов промышленных и бытовых стоков. При выборе выростной зоны н е о б х о д и м о п р е д у с м а т р и в а т ь и в о з м о ж н ы й пресс хищ­ ников, особенно м о р с к и х з в е з д , б р ю х о н о г и х м о л л ю с к о в и к р а б о в . Д л я с б о р а л и ч и н о к в т о л щ е воды и с п о л ь з у ю т р а з л и ч н ы е субстра­ ты ( к а м н и , б а м б у к о в ы е п а л к и и ш е с т ы , ветки, к о л ь я и д р . ) , к о т о р ы е в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х с л у ж а т местом д а л ь н е й ш е й ж и з н и м о л л ю с к о в ( м о л о д ь у с т р и ц , в о т л и ч и е от м о л о д и м и д и й , не о т д е л я е т с я от субст­ р а т а ) . В устрицеводстве искусственные субстраты (коллекторы) д е л я т на т р а д и ц и о н н ы е ( с т в о р к и , ш е с т ы , к о л ь я и др.) и и з г о т о в л е н н ы е из современных материалов (черепичные плитки, пластмассовые пластины, п о к р ы т ы е с п е ц и а л ь н ы м и с о с т а в а м и , с е т ч а т ы е ц и л и н д р ы и д р . ) . Тради­ ц и о н н ы е у с т р и ч н ы е к о л л е к т о р ы п р е д с т а в л я ю т простую к о н с т р у к ц и ю из п р о в о л о к и и л и ш н у р а с н а н и з а н н ы м и с т в о р к а м и у с т р и ц , г р е б е ш к о в , м и д и й и д р у г и х м о л л ю с к о в . Д л и н а к о л л е к т о р о в в а р ь и р у е т от 1,5 до 12 м. М е ж д у с т в о р к а м и м о л л ю с к о в у с т а н а в л и в а ю т с я д е р е в я н н ы е , бам­ буковые или пластмассовые вставки. Коллектор д л я сбора устриц С. gigas в заливах Петра Великого и П о с ь е т ( Я п о н с к о е море) п р е д с т а в л я е т г и р л я н д у д л и н о й 1,5—2,5 м, состоящую из нанизанных на капроновую веревку створок раковин г р е б е ш к о в и л и у с т р и ц . Р а к о в и н ы р а з д е л е н ы п е н о п л а с т о в ы м и вставка­ м и в ы с о т о й 2 — 3 см. П о мере р о с т а у с т р и ц н а к о л л е к т о р а х ( п о с л е сбо­ р а с п а т а ) в с т а в к и з а м е н я ю т с я н а б о л е е к р у п н ы е (до 2 0 с м ) . П о д о б н ы й тип у с т р и ч н о г о к о л л е к т о р а п р и м е н я л с я д л я с б о р а м о л о д и н а Ч е р н о м море, только вместо створок гребешков использовали створки мидий и устриц. В последнее время створки моллюсков з а м е н я ю т черепичными п л а с т и н к а м и д и а м е т р о м 8—10 см. Е щ е б о л е е п р о с т ы е к о л л е к т о р ы при­ м е н я ю т с я в с т р а н а х юго-восточной Азии, Ц е н т р а л ь н о й А м е р и к и и А ф р и к и . И с п о л ь з у ю т с я д е р е в я н н ы е к о л ь я , б а м б у к о в ы е и т в е р д о й древе­ сины ш е с т ы , ветки, р а з л и ч н ы е с т в о р к и м о л л ю с к о в , р а з м е щ а е м ы е в тол­ щ е в о д ы или н а г р у н т е . П р и к р у п н о м а с ш т а б н о м в ы р а щ и в а н и и у с т р и ц т р е б у ю т с я н о в ы е ти­ пы к о л л е к т о р о в , и з г о т о в л я е м ы е из с о в р е м е н н ы х м а т е р и а л о в . Во Фран­ ции, и в С Ш А в к а ч е с т в е у с т р и ч н ы х к о л л е к т о р о в и с п о л ь з у ю т с я керами­ ч е с к и е п л и т к и , с о б р а н н ы е в с п е ц и а л ь н ы е б л о к и , п л а с т м а с с о в ы е плитки, покрытые специальными растворами, цилиндрические сетные устройства, о б р а б о т а н н ы е у г л е к и с л ы м к а л ь ц и е м и многие р а з н о о б р а з н ы е конструк­ ции с с а м о р а з р у ш е н и е м п л а с т и н после о п р е д е л е н н о г о с р о к а нахожде­ н и я в воде, что о б л е г ч а е т с н я т и е п о д р о с ш е й у с т р и ч н о й м о л о д и [ 1 5 1 ] . Д л я р а з м е щ е н и я к о л л е к т о р о в в т о л щ е воды п р и м е н я ю т р а з л и ч н ы е приспособления: плоты, с т е л л а ж и , гундеры, контейнеры, р а м ы и другие в ы р о с т н ы е у с т р о й с т в а . В з а в и с и м о с т и от т и п а к о н с т р у к ц и и , способы в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц м о ж н о р а з д е л и т ь н а п л о т о в ы й , я р у с н ы й , стеллалч­ н ы й , л о т к о в ы й , д о н н ы й , что п о з в о л я е т п о л у ч а т ь р а з л и ч н ы е в е л и ч и н ы товарной продукции (табл. 26). В Я п о н и и и м е ю т с я у с т р и ч н ы е х о з я й с т в а с одно- и д в у х г о д и ч н ы м о б о р о т о м . П р и д л и т е л ь н о м ( д в у х г о д и ч н о м ) в ы р а щ и в а н и и у с т р и ц С . gigas получают стандартных крупных моллюсков (размер свыше 10 с м ) , 87

* Планируемая

продукция

при

использовании

новых

методов.

среди к о т о р ы х о т д е л ь н ы е п а р т и и у с т р и ц , п р е д н а з н а ч е н н ы е н а э к с п о р т , подращивают в специальных выростных садках. Количество устриц, о с т а в л е н н ы х н а в т о р о й г о д д о р а щ и в а н и я , н е в е л и к о (3—10 % ) . Сочета­ ние многих с е з о н н ы х с п о с о б о в в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц С. g i g a s в Я п о н и и п о з в о л я е т с о б и р а т ь м о л о д ь в одних р а й о н а х , а п о д р а щ и в а т ь ее до то­ в а р н о г о р а з м е р а (8—10 см) в других, а т а к ж е к р у г л о г о д и ч н о и м е т ь товарную устричную продукцию. Н а и б о л е е распространенными выростными устройствами во многих с т р а н а х юго-восточной Азии ( Я п о н и я , К Н Д Р , В ь е т н а м и др.) я в л я ю т с я п л о т ы . П о типу к о н с т р у к ц и й они могут б ы т ь п о д в и ж н ы м и (устанав­ ливаться на глубоких местах водоемов, независимо от рельефа д н а ) , неподвижными (размещаются в неглубоких водоемах, в основном в п о в е р х н о с т н ы х в о д а х , с н е з н а ч и т е л ь н ы м и к о л е б а н и я м и п р и л и в о в и не­ большим наклоном дна) [151]. В 50—70-е годы в Японии использовали плоты размером 16x25 м, изготовленные из б а м б у к а и п о д д е р ж и в а ю щ и е с я на п л а в у з а счет п о л ы х ц и л и н д р о в , б о ч е к и л и п е н о п л а с т о в ы х н а п л а в о в . С е й ч а с н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н н ы м и я в л я ю т с я п л о т ы р а з м е р о м 9,1x18,2 и 5,4X9,0 м. П л о т ы у с т а н а в л и в а ю т р я д а м и (до 10 шт.) на р а с с т о я н и и 1,6—3,0 м и с в я з ы в а ю т , а з а т е м к р е п я т о т т я ж к а м и к д о н н ы м я к о р я м . В префектуре Хиросима (Внутреннее море) с плота размером 9,1x18,2 м с р е д н и й в ы х о д т о в а р н ы х у с т р и ц с о д н о г о к о л л е к т о р а до­ с т и г а е т 4,87 к г ; а с п л о т а р а з м е р о м 5,4x9,0 м в п р е ф е к т у р е М и я г е ( с е в е р н а я ч а с т ь Т и х о о к е а н с к о г о п о б е р е ж ь я Я п о н и и ) — 2,5 кг м я г к и х т к а н е й ( м я с а ) [221]. Р а с х о ж д е н и е в п р о д у к т и в н о с т и у с т р и ч н ы х кол­ л е к т о р о в , в и д и м о , с в я з а н о не с р а з м е р а м и п л о т о в , а с д л и н о й исполь­ зуемых коллекторов. При выращивании устриц в Великобритании ( О . e d u l i s ) и С Ш А ( С . v i r g i n i c a ) и с п о л ь з у ю т плоты б о л е е ш т о р м о у с т о й ч и в ы х к о н с т р у к ц и й , где п р и м е н я ю т с я с т а л ь н ы е к а р к а с ы и дере­ вянные балки.

В8

Специалистами научно-технического объединения промрыболовства Дальневосточного филиала Минрыбхоза С С С Р разработана установка д л я в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц С . g i g a s . О н а п р е д с т а в л я е т собой п л о т раз­ мером 7,2x3,2 м, с о с т о я щ и й из с т а л ь н о г о к а р к а с а и ч е т ы р е х в ы р о с т н ы х секций. Н а поверхности воды плот п о д д е р ж и в а ю т 1 6 п л а в у ч е с т е й . Н а осенне-зимний п е р и о д его м о ж н о п р и г л у б л я т ь на 2—3 м от поверхнос­ ти воды. П л о т з а к р е п л я е т с я о т т я ж к а м и к б е т о н н ы м я к о р я м , размещен­ ным на грунте. На 20 п е р е к л а д и н а х плота п о д в е ш и в а е т с я 140 устрич­ ных к о л л е к т о р о в . На плоту м о ж е т б ы т ь в ы р а щ е н о 1,5 т у с т р и ц товар­ ного р а з м е р а ( м а с с а 60 г) [100, 151]. Ярусные линии, предназначенные для выращивания устриц в Я п о н и и , п р е д с т а в л я ю т систему п л а в у ч е с т е й , с к р е п л е н н ы х к а н а т а м и ( д л и н а до 75 м ) . К о н ц ы л и н и й з а к р е п л я ю т о т т я ж к а м и к д о н н ы м гру­ з а м . П л а в у ч е с т и р а с п о л а г а ю т на р а с с т о я н и и 8 м, но по м е р е р о с т а м о л л ю с к о в оно с о к р а щ а е т с я до 3 м за счет п о д в я з к и д о п о л н и т е л ь н ы х н а п л а в о в . К о л л е к т о р ы п о д в е ш и в а ю т к к а н а т а м на р а с с т о я н и и 0,3 м. К о л л е к т о р изготовлен и з г а л ь в а н и ч е с к о й п р о в о л о к и , н а к о т о р у ю ч е р е з 0,2—0,3 м в с т а в л я ю т с я п л а с т м а с с о в ы е или б а м б у к о в ы е т р у б о ч к и , а на них о д е в а ю т с я с т в о р к и г р е б е ш к о в . Д л и н а к о л л е к т о р а 5—8 м, но в за­ висимости о т г л у б и н ы р а з м е щ е н и я л и н и й она м о ж е т м е н я т ь с я . С т е л л а ж и , используемые для в ы р а щ и в а н и я устриц, образуют ряд п а р а л л е л ь н ы х с т о л б о в , на к о т о р ы х к р е п я т д е р е в я н н ы е стойки или ж е р д и . Н а них р а з м е щ а ю т у с т р и ч н ы е к о л л е к т о р ы в в е р т и к а л ь н о м или горизонтальном положениях. В разных странах конструкции стеллажей н е о д и н а к о в ы . В Японии с т е л л а ж и и з г о т а в л и в а ю т из д е р е в я н н ы х или б а м б у к о в ы х стоек р а з м е р о м 5,0x2,0 м. Н а в ы с о т е 1,5—2,0 м от д н а к в е р х н и м г о р и з о н т а л ь н ы м с т о й к а м к р е п я т с я 1-метровые или 1,5-метро­ в ы е к о л л е к т о р ы (при в е р т и к а л ь н о м п о д в е ш и в а н и и ) , с о с т о я щ и е из галь­ ванической проволоки, створок гребешков и пенопластовых трубочек ( в с т а в о к ) , о т д е л я ю щ и х друг от д р у г а с т в о р к и ( р а с с т о я н и е 15 с м ) . Д л я в ы р а щ и в а н и я устрицы О. еёиПэ в з а л и в е П о м е р ( Ю г о с л а в и я ) и с п о л ь з у ю т с т о й к и т - о б р а з н о й к о н с т р у к ц и и , и з г о т о в л е н н ы е и з деревян­ ных с т о л б о в . К о л ь я з а б и в а ю т в грунт, а их к о н ц ы в ы с т у п а ю т н а д по­ в е р х н о с т ь ю воды на 1 м. От к р а й н и х с т о л б о в к а ж д о г о р я д а конструк­ ции под углом 30° о т х о д я т д о п о л н и т е л ь н ы е к р е п е ж н ы е к о л ь я . К кон­ ц а м в ы с т у п а ю щ и х к о л ь е в к р е п я т ж е р д и , от к о т о р ы х с в и с а ю т в воду у с т р и ч н ы е к о л л е к т о р ы [151, 224]. Выращивание устриц С. с о т т е г а а Н з в Австралии производится на д е р е в я н н ы х шестах, к о т о р ы е и с п о л ь з у ю т в к а ч е с т в е к о л л е к т о р а . Ш е с т ы с м о л о д ь ю у с т р и ц р а з м е щ а ю т в г о р и з о н т а л ь н о м п о л о ж е н и и на стойках, установленных параллельными рядами. Расстояние между р я д а м и стоек 15 м. На з а п а д н о м п о б е р е ж ь е Ф р а н ц и и у с т р и ц у С. агщи\at-d в ы р а щ и в а ю т на м е т а л л и ч е с к и х с т о й к а х . У с т р и ц О. е а и П э выращи­ в а ю т в В е л и к о б р и т а н и и в к о н т е й н е р а х , у с т а н о в л е н н ы х на д н е . Контей­ нер состоит из 4 с т а л ь н ы х р а м , в к о т о р ы е в с т а в л я ю т с я 40 л о т к о в с м о л о д ь ю у с т р и ц . В с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о м о р я д л я выращи­ в а н и я у с т р и ц О . ебиПэ т а к ж е и с п о л ь з о в а л и м е т а л л и ч е с к и е к о н т е й н е р ы (2,1x1,0x1,0 м ) , покрытые защитной краской и с о д е р ж а щ и е по 89

3 у с т р и ч н ы х с а д к а р а з м е р о м 1,0x1,0 м, р а с п о л о ж е н н ы е на р а с с т о я н и и 0,5 м [72, 1 5 1 ] . В н а с т о я щ е е в р е м я в С С С Р р а з р а б о т а н способ п р о м ы ш л е н н о г о в ы р а щ и в а н и я г и г а н т с к о й у с т р и ц ы ( С . g i g a s ) в т о л щ е в о д ы . Биотехни­ ка культивирования устриц предусматривает ряд последовательных этапов: подготовка установки для сбора личинок устриц и выставление ее в море ( а п р е л ь — и ю н ь ) , с б о р и п о д р а щ и в а н и е о с е в ш и х л и ч и н о к на коллекторы (спата) в июле — октябре; зимнее содержание (ноябрь — а п р е л ь ) ; в ы р а щ и в а н и е т о в а р н ы х у с т р и ц ( м а й — о к т я б р ь ) ; с б о р товар­ ных у с т р и ц ( о к т я б р ь — м а й ) [124, 1 5 4 ] . Сбор л и ч и н о к С. g i g a s произ­ в о д и т с я н а к о л л е к т о р ы ( д л и н а 1,5—2,5 м ) , о п у с к а е м ы е в т о л щ у воды на г л у б и н у 0,5—3,0 м от п о в е р х н о с т и . Р а с с т о я н и е м е ж д у к о л л е к т о р а ­ 2 ми 0,5—0,8 м (из р а с ч е т а 4 — 5 к о л л е к т о р о в на 1 м в о д н о й поверх­ ности) . О п т и м а л ь н а я п л о т н о с т ь о с е в ш и х л и ч и н о к у с т р и ц на одну створ­ к у г р е б е ш к а к о л л е к т о р а — 5 0 — 7 0 э к з . П р и б о л ь ш е й п л о т н о с т и оседа­ ния н е о б х о д и м о п р о и з в о д и т ь п р о р е ж и в а н и е к о л л е к т о р о в . О п т и м а л ь н а я п л о т н о с т ь п о д р о щ е н н о г о с п а т а р а з м е р о м 1—2 см к к о н ц у а в г у с т а — 20—30 экз. Смертность спата зависит от условий выростной среды и м о ж е т п р е в ы ш а т ь 50 %. К к о н ц у о к т я б р я с п а т у с т р и ц д о с т и г а е т с р е д н и х раз­ м е р о в 3—7 см и м а с с ы до 50 г. В н а ч а л е н о я б р я (при т е м п е р а т у р е воды 7 — 8 ° С ) выростные установки с сеголетками устриц притапливают на г л у б и н у 1—2 м от п о в е р х н о с т и воды. В э т о т п е р и о д м о л л ю с к и не р а с т у т . В к о н ц е а п р е л я — н а ч а л е м а я у с т а н о в к и п о д н и м а ю т в по­ верхностный слой. Коллекторы р а з м е щ а ю т более редко д л я улучшения трофических условий перезимовавшим моллюскам. П р и необходимости годовиков устриц транспортируют в районы с более богатой пищей. Н а и б о л е е и н т е н с и в н ы й рост г о д о в и к о в у с т р и ц н а б л ю д а е т с я в м а е . В и ю л е — а в г у с т е (период нереста моллюсков) темп роста снижается, наблюдается повышенная смертность моллюсков. Отход двухлеток за л е т н и й п е р и о д ( к к о н ц у с е н т я б р я ) д о с т и г а е т 2 0 % . В о в р е м я нагулив а н и я ( с е н т я б р ь — о к т я б р ь ) у д в у х л е т о к н а б л ю д а е т с я р е з к о е увеличе­ ние м а с с ы т к а н е й (1,5—2,0 р а з а ) . С б о р у р о ж а я С . g i g a s п р о и с х о д и т с к о н ц а о к т я б р я до к о н ц а м а я с л е д у ю щ е г о г о д а , ч е р е з 15—22 мес в ы р а щ и в а н и я от момента оседания личинок на коллекторы. Р а з м е р ы т о в а р н ы х у с т р и ц 1 2 — 1 5 см, м а с с а 100—200 г . В ы х о д с ы р о г о м я с а ( м я г к и е т к а н и ) — 15—18 %. М а с с а одной г и р л я н д ы д л и н о й 1 м в сред­ нем с о с т а в л я е т 2 0 — 3 0 к г ( 8 0 — 1 5 0 шт. т о в а р н ы х у с т р и ц ) [ 1 2 4 ] . Выращивание устриц в хозяйствах полуцикличного т и п а носит э к с т е н с и в н ы й х а р а к т е р , п о с к о л ь к у с б о р л и ч и н о к н а с у б с т р а т ы проис­ ходит в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х . Л и ч и н к а м у с т р и ц , к а к и л и ч и н к а м мно­ гих в и д о в д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в , с в о й с т в е н н а м е ж г о д о в а я измен­ чивость ч и с л е н н о с т и и в ы ж и в а е м о с т и . В о т д е л ь н ы е г о д ы в з а л и в е П о с ь е т а ( Я п о н с к о е м о р е ) при в ы с о к о й ч и с л е н н о с т и л и ч и н о к у с т р и ц С. g i g a s в планктоне их оседания на коллекторы не н а б л ю д а л о с ь [ 1 5 ] . Е с л и учесть, что на у с т р и ч н ы е к о л л е к т о р ы е щ е о с е д а ю т л и ч и н к и мор­ с к и х з в е з д и по м е р е р о с т а они у н и ч т о ж а ю т м о л о д ь у с т р и ц , то неста­ бильность естественного сбора устричной молоди может сорвать работу 90

устричного х о з я й с т в а . О д н и м и з р е ш е н и й п о с т о я н н о г о о б е с п е ч е н и я про­ м ы ш л е н н ы х х о з я й с т в м о л о д ь ю я в л я е т с я ее п о л у ч е н и е в и с к у с с т в е н н ы х условиях. М о л о д ь п о л у ч а ю т в с п е ц и а л ь н ы х п и т о м н и к а х и л и в ц е х а х искус­ ственного р а з в е д е н и я при п р о м ы ш л е н н ы х х о з я й с т в а х за счет стимули­ р о в а н и я с о з р е в а н и я г о н а д и н е р е с т а или и с к у с с т в е н н о г о о п л о д о т в о р е н и я п р о и з в о д и т е л е й м о л л ю с к о в . Д л я с т и м у л и р о в а н и я н е р е с т а у с т р и ц ис­ п о л ь з у ю т ф и з и ч е с к и е , х и м и ч е с к и е и б и о л о г и ч е с к и е м е т о д ы . К физичес­ ким м е т о д а м о т н о с я т т е м п е р а т у р н у ю , э л е к т р и ч е с к у ю и м е х а н и ч е с к у ю с т и м у л я ц и ю ; к х и м и ч е с к и м — в н е с е н и е х и м и ч е с к и х п р е п а р а т о в , изме­ нение рН с р е д ы ; к б и о л о г и ч е с к и м — д о б а в л е н и е г о н а д или с у с п е н з и й з р е л ы х п о л о в ы х п р о д у к т о в [ 1 5 1 ] . Н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н а темпера­ т у р н а я с т и м у л я ц и я . П о с т е п е н н о е п о в ы ш е н и е т е м п е р а т у р ы воды (до 18—21 °С) или с н и ж е н и е (до 5 °С) у с к о р я е т или з а д е р ж и в а е т не ре ст у с т р и ц О. есіиііз. П р и т е м п е р а т у р е 18 °С р а з в и т и е у с т р и ц от э м б р и о н а до л и ч и н к и в е л и г е р п р о и с х о д и т за 10 сут, при у в е л и ч е н и и т е м п е р а т у р ы воды до 20,3 °С — за 7 сут, при 21,5 °С — за 6 сут. П р о и з в о д и т е л и у с т р и ц О. е с І и І І Б , в ы д е р ж а н н ы е при т е м п е р а т у р е воды 5 °С в течение 16 сут, с о х р а н я ю т с п о с о б н о с т ь к нересту. Их с о д е р ж а н и е в течение 2,5 мес при этой же т е м п е р а т у р е не в ы з ы в а е т д е г е н е р а ц и ю сформиро­ ванных ооцитов [103]. В 1983 г. в р е з у л ь т а т е т е м п е р а т у р н о й с т и м у л я ц и и с о з р е в а н и я го­ н а д и н е р е с т а у с т р и ц О. е ё и Н э , в з я т ы х на п р и р о д н ы х б а н к а х к а в к а з ­ ского п о б е р е ж ь я Ч е р н о г о м о р я , б ы л о п о л у ч е н о 3 0 млн л и ч и н о к - в е л и г е 3 р о в . Л и ч и н о к в ы р а щ и в а л и в б е т о н н ы х б а с с е й н а х ( о б ъ е м 200 м ) и 3 п л а с т м а с с о в ы х р ы б о в о д н ы х л о т к а х ( о б ъ е м 4 м ) . Н а ч а л ь н а я концент­ 3 р а ц и я в е л и г е р о в к о л е б а л а с ь от 60 до 340 тыс. э к з . на 1 м воды. В процессе р а з в и т и я с т а д и и в е л и к о н х и д о с т и г л о от 15 до 66 % личи­ нок, а в ы х о д с п а т а ( п р и к р е п и в ш а я с я м о л о д ь на с у б с т р а т е ) с о с т а в и л 6,1 — 1 1 , 0 % . П р и т е м п е р а т у р е воды 2 1 — 2 5 °С р а з в и т и е п л а в а ю щ и х ли­ ч и н о к до з а в е р ш е н и я м е т а м о р ф о з а д л и т с я 12—18 сут. В д а л ь н е й ш е м у с т р и ч н ы й с п а т п о д р а щ и в а е т с я в б а с с е й н а х с проточной м о р с к о й водой (18 %о). П р о ц е с с в ы р а щ и в а н и я л и ч и н о к и с п а т а у с т р и ц О. есІиНв в бас­ с е й н а х (до п е р е н о с а в ы р а щ и в а н и я в м о р е ) в с р е д н е м д л и т с я о к о л о 1 мес. В у с л о в и я х у с т р и ч н о г о х о з я й с т в а в р а й о н е м ы с а Б о л ь ш о й Утриш ( о к о л о г. А н а п ы , Ч е р н о е море) за с е з о н м о ж н о п о л у ч а т ь до трех п а р т и й м о л о д и : а п р е л ь — м а й , м а й — июнь, июнь — и ю л ь , или 1,5 млн с е г о л е т к о в у с т р и ц О. есіиіів за один цикл [ 1 0 4 ] . Д л я промышленного в ы р а щ и в а н и я молоди устриц в искусственных у с л о в и я х п р е ж д е всего т р е б у ю т с я в о д о р о с л е в ы е к о р м а . В у с т р и ч н ы х х о з я й с т в а х В е л и к о б р и т а н и и , в ы р а щ и в а ю щ и х м о л о д ь О. е ё и Н э в искус­ ственных условиях, используются водоросли, представленные на р и с . 30. П о м е р е р а з в и т и я л и ч и н о к н е о б х о д и м т щ а т е л ь н ы й к о н т р о л ь и х раз­ м е р а , чтобы и с к л ю ч и т ь а н о м а л ь н ы е я в л е н и я и х д а л ь н е й ш е г о р о с т а ( т а б л . 2 7 ) . Д а н н ы е т а б л и ц ы п о к а з ы в а ю т , что р а з м е р ы л и ч и н о к н а раз­ ных с т а д и я х р а з в и т и я н е о т л и ч а ю т с я о т п о д о б н ы х п о к а з а т е л е й л и ч и 91

нок у с т р и ц , р а з в и в а ю щ и х с я в есте­ ственной среде обитания (см. табл. 20). В и д и м о , при с о з д а н и и устрич­ ных хозяйств необходимо преду­ с м а т р и в а т ь с о д е р ж а н и е производи­ т е л е й у с т р и ц в и с к у с с т в е н н ы х усло­ виях, с т и м у л я ц и ю их н е р е с т а , полу­ чение л и ч и н о к и д а л ь н е й ш е е их п о д р а щ и в а н и е в с п е ц и а л ь н ы х бас­ сейнах или емкостях, в ы р а щ и в а н и е ж и з н е с т о й к о й м о л о д и на коллекто­ р а х в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х до то­ в а р н о г о р а з м е р а , п р и д а н и е товар­ ным м о л л ю с к а м к о н д и ц и о н н ы х ка­ честв, п р о в е д е н и е их о ч и с т к и и под­ готовки к р е а л и з а ц и и . П о д о б н ы й способ в ы р а щ и в а н и я т о в а р н ы х уст­ р и ц , в о з м о ж н о , о к а ж е т с я приемле­ мым д л я промышленных устричных хозяйств. В странах (Франция, США, Я п о н и я и д р . ) , где у с т р и ц ы поль­ з у ю т с я п о в ы ш е н н ы м с п р о с о м , вы­ 1 — I s o c h r y s i s g a l b a n a , 2 — P y r a m l m o n a s groполняется дополнительный комплекс sii, 3 — Dunaliella tertiolecta, 4 — Chlorella р а б о т по п р и д а н и ю м о л л ю с к а м кон­ stigmatophora, 5 — Tetraselmius suecica, 6 — Dicrateria inornata, 7 — Micromonas pusilla, д и ц и о н н ы х к а ч е с т в . Т о в а р н ы х уст­ S — Phaeodactylum tricornutum (хроматофоры показаны затемненно) р и ц с о д е р ж а т на чистом д н е спе­ ц и а л ь н ы х п а р к о в ( к л е р ы ) , отгоро­ ж е н н ы х с е т к а м и о т х и щ н и к о в , и л и р а з м е щ а ю т в д е р е в я н н ы х и л и пласт­ м а с с о в ы х л о т к а х в с п е ц и а л ь н ы х б а с с е й н а х . С п е ц и ф и ч е с к и й вкус м я г к и х т к а н е й ( м я с а ) у с т р и ц д о с т и г а е т с я к о р м л е н и е м и х о п р е д е л е н н ы м и вида­ ми водорослей. М я г к и е ткани (мясо) устриц приобретают голубой цвет, е с л и к о р м и т ь и х д и а т о м о в о й в о д о р о с л ь ю N a v í c u l a fusiformis o s t r e a r i a . Рис. 30. Водоросли, используемые для культивирования устриц [ 2 6 7 ] :

О с о б о е з н а ч е н и е в б и о т е х н и к е в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц з а н и м а е т их о ч и с т к а . М о л л ю с к и , ф и л ь т р у я воду, могут н а к а п л и в а т ь в о р г а н и з м е т о к с и ч н ы е в е щ е с т в а , в ы з ы в а ю щ и е р а з л и ч н ы е о т р а в л е н и я . О ч и с т к а уст­ р и ц с т а л а о б я з а т е л ь н ы м э т а п о м р а б о т ы х о з я й с т в а п о л у ц и к л и ч н о г о ти­ па. П р и в ы р а щ и в а н и и м о л л ю с к о в н а б л ю д а ю т с я с л у ч а и з а г р я з н е н и я в ы р о с т н ы х а к в а т о р и й (сброс б ы т о в ы х и с т о ч н ы х вод, а в а р и и н е ф т е т а н к е р о в и д р . ) , и если учесть, что о п р е д е л е н н а я ч а с т ь т о в а р н ы х у с т р и ц у п о т р е б л я е т с я в п и щ у в с ы р о м ( ж и в о м ) виде б е з т е р м и ч е с к о й обработ­ к и , т о есть о п р е д е л е н н а я в е р о я т н о с т ь о т р а в л е н и я ими л ю д е й . Устри­ цы, к а к и другие двустворчатые моллюски, способны аккумулировать з н а ч и т е л ь н о е ч и с л о п а т о г е н н ы х м и к р о о р г а н и з м о в или х и м и ч е с к и х за­ г р я з н е н и й , что р е з к о с н и ж а е т их к а ч е с т в о , п р и в о д и т к г и б е л и с а м и х моллюсков. Для 92

очистки

устриц

используются

очистительные

(санитарные)

Т а б л и ц а 27. Размеры личинок устриц при температуре воды 24—24,5 °С в зависи­ мости от стадии развития [104] Размер Стадия

развития

створок,

мкм

максимальный

средний

минимальный

Продолжитель­ ность, стадии сут

С№еа ес!иПз Ранний велигер (продиссоконх I) Переходная (продиссоконх II) Великонхи Педивелигер

153 172,2 190,5 216,9 218,4 259,0 283,4 319,3

165 180 210 232,5 240 285 300 330

150 165 180 210 195 240 270 300

5 4 3 4

Сгаззоэкеа gigas Трохофора Велигер Переходная Великонхи Педивелигер

П р и м е ч а н и е .

55 79,0 86,4 130,7 138,8 198,0 190,2 297,2 308,6 Н а д чертой

высота;

57,5 97,5 112 142,5 150 225 217 322,5 337,5

51 52,5 57,5 120,5 135 180 180 255 270

1 2 6 2 7

п о д чертой — д л и н а .

б а с с е й н ы . В с т р а н а х , где о с у щ е с т в л я е т с я к р у п н о м а с ш т а б н о е выращи­ в а н и е у с т р и ц ( С Ш А , Ф р а н ц и я , Я п о н и я ) , р а б о т а ю т о ч и с т и т е л ь н ы е за­ в о д ы . П р о ц е с с о ч и с т к и у с т р и ц о с у щ е с т в л я е т с я з а счет х л о р и р о в а н и я ( о г р а н и ч е н о ) , о з о н и р о в а н и я , о б л у ч е н и я у л ь т р а ф и о л е т о м в о д ы . Про­ должительность нахождения устриц в очистительных бассейнах зависит о т ч а с т о т ы с м е н ы в о д ы , с п о с о б о в е е о б р а б о т к и , степени з а г р я з н е н н о с ­ т и м о л л ю с к о в . В о д а , и с п о л ь з у е м а я д л я о ч и с т к и у с т р и ц , д о л ж н а соот­ ветствовать определенным требованиям. Она должна содержать не 3 -3 б о л е е 1X Ю к л . - д м б а к т е р и й г р у п п ы к и ш е ч н о й п а л о ч к и и не б о л е е 4 3 1X Ю кл.-см~ мезофильных аэробных и факультативно-анаэробных м и к р о о р г а н и з м о в . С о л е н о с т ь и т е м п е р а т у р а в о д ы д о л ж н ы соответство­ в а т ь о п т и м а л ь н ы м п а р а м е т р а м е с т е с т в е н н о г о о б и т а н и я у с т р и ц . Нару­ ш е н и е э т и х п о к а з а т е л е й о т р и ц а т е л ь н о в л и я е т на ф и з и о л о г и ч е с к о е со­ с т о я н и е м о л л ю с к о в и с н и ж а е т э ф ф е к т и в н о с т ь п р о ц е с с а о ч и с т к и . Коли­ ч е с т в о к и с л о р о д а , р а с т в о р е н н о г о в м о р с к о й воде, и с п о л ь з у е м о й д л я -1 очистки, д о л ж н о быть не менее 5 м г - л . Скорость потока морской 1 воды регулируют из расчета 2—3 л - м и н на 15—20 кг моллюсков (при р а б о т е б а к т е р и ц и д н о й у с т а н о в к и ) . В о ч и с т и т е л ь н ы х с и с т е м а х с 93

Рис. 31. Схема очистительного устричного танка с рециркуляционной системой водоподачи [208]: 1 — ультрафиолетовая установка, 2 — водный танк, 3 — насосная труба, 4 — сетчатое ние д л я укладки устриц. Стрелками показано направление д в и ж е н и я воды

приспособле­

з а м к н у т о й с и с т е м о й в о д о п о д а ч и с м е н у в о д ы п р о и з в о д я т ч е р е з 14 сут з и м о й и 5—7 сут — л е т о м [121]. О ч и с т к а у с т р и ц о с у щ е с т в л я е т с я проточной и рециркуляционной очистительными системами. П р о т о ч н а я система состоит из водозабора, ультрафиолетовой установки, очистительной емкости д л я моллюсков и предназначена для обработки незначительного количества устриц. При и с п о л ь з о в а н и и проточной с и с т е м ы о т п а д а е т н е о б х о д и м о с т ь в дополни­ тельной аэрации воды, оборудование р а с п о л а г а е т с я более компактно. В рециркуляционной системе предусматриваются водозабор, емкость о т с т о й н и к а , у л ь т р а ф и о л е т о в ы й о б л у ч а т е л ь и л и сосуд, н а п о л н е н н ы й дез­ и н ф и ц и р у ю щ и м с р е д с т в о м , а э р а т о р , один и л и н е с к о л ь к о б а с с е й н о в д л я в ы д е р ж и в а н и я моллюсков и соединительные трубопроводы. Циркуля­ ц и я м о р с к о й воды м е ж д у с т е р и л и з у ю щ и м у с т р о й с т в а м и (бактерицид­ н а я л а м п а , д е з и н ф и ц и р у ю щ а я е м к о с т ь и др.) и о ч и с т и т е л ь н ы м резер­ в у а р о м о с у щ е с т в л я е т с я н а с о с а м и [121]. У п р о щ е н н а я с х е м а рециркуля­ ц и о н н о й с и с т е м ы о ч и с т к и у с т р и ц п р е д с т а в л е н а н а р и с . 31. О б ъ е м 3 о ч и с т и т е л ь н о г о р е з е р в у а р а б о л е е 12 м ( 6 , 0 x 3 , 0 x 0 , 7 ) . М о щ н о с т ь очис­ т и т е л ь н о й е м к о с т и 5000 ш т . у с т р и ц в д е н ь [208]. О ч и с т к у м о л л ю с к о в м о ж н о п р о в о д и т ь н е п о с р е д с т в е н н о н а берего­ вой б а з е у с т р и ч н о г о х о з я й с т в а с п о м о щ ь ю о ч и с т и т е л ь н о г о у с т р о й с т в а , и с п о л ь з у ю щ е г о воду в ы р о с т н о й а к в а т о р и и [245]. У с т р о й с т в о представ­ л я е т с и с т е м у с проточной водой, к о т о р а я н а к а ч и в а е т с я н а с о с о м в бас­ сейн с у л ь т р а ф и о л е т о в о й у с т а н о в к о й . П р о й д я с т е р и л и з а т о р , в о д а через систему труб четырехгранной формы поступает в бассейн с загрязнен94

Рис. 32. Устройство для очистки устриц [245]: с — о б щ и й в и д . 6 — у ч а с т о к у с т р о й с т в а с и с т е м ы о ч и с т к и по л и н и и //—//, в — с и с т е м а т р у б д л я подачи воды; / — насос, 2 — стерилизатор. 3 — бассейн, 4 — полка д л я устриц, 5 — мотор с лопастя­ ми, 6 — система труб, 7 — дополнительное устройство д л я отстоя и выхода воды

н ы м и у с т р и ц а м и , р а з м е щ е н н ы м и на п о д в е с н ы х п о л к а х . В б а с с е й н е и м е е т с я д о п о л н и т е л ь н о е п р и с п о с о б л е н и е д л я о т с т о я , в ы х о д а и переме­ ш и в а н и я воды, с в я з а н н о е с м о т о р о м и л о п а с т я м и . С т е р и л ь н а я в о д а п р о х о д и т через ф и л ь т р а ц и о н н у ю с и с т е м у у с т р и ц и уходит через дно б а с с е й н а во второй с т е р и л и з а т о р , где о ч и щ а е т с я , а з а т е м возвращает­ ся в водоем (рис. 3 2 ) . И с п о л ь з о в а н и е р а з л и ч н ы х с п о с о б о в очистки у с т р и ц п о з в о л я е т р а с ш и р и т ь р а й о н ы их в ы р а щ и в а н и я , а г л а в н о е , ис­ ключить в о з м о ж н о с т ь з а б о л е в а н и й л ю д е й , у п о т р е б л я ю щ и х устриц. Создание крупномасштабных устричных хозяйств в стране, в первую о ч е р е д ь н а Д а л ь н е м В о с т о к е и Ч е р н о м море, п о з в о л и т д о п о л н и т е л ь н о получать высокоценную пищевую продукцию. Хозяйственное значение. В 1895 г. в Р о с с и и (г. С е в а с т о п о л ь ) н а ч а л о р а б о т а т ь п е р в о е п р о м ы ш л е н н о е у с т р и ч н о е х о з я й с т в о и через год оно в ы р а с т и л о 0,8 млн ш т . у с т р и ч н о й м о л о д и , но из-за с и л ь н ы х ш т о р м о в у с т р и ц ы п о г и б л и . П о з д н е е в с т р а н е р а б о т а л о е щ е п я т ь у с т р и ч н ы х хо­ з я й с т в , о д н а к о они п р е к р а т и л и с в о ю д е я т е л ь н о с т ь к 1914 г. В 1929 г. о д н о из них б ы л о в о с с т а н о в л е н о [ 5 1 ] . В 1972—1975 гг. на К и н б у р н с к о й к о с е Е г о р л ы ц к о г о з а л и в а ( с е в е р о - з а п а д н а я ч а с т ь Ч е р н о г о м о р я ) Ми­ н и с т е р с т в о м р ы б н о г о х о з я й с т в а С С С Р было п о с т р о е н о п р о м ы ш л е н н о е 95

Т а б л и ц а 28. Технохимические показатели устриц СЫгеа есМЬ в Егорлыцком зали­ ве в середине декабря [72] Устрицы

Показатель

Средняя масса 1 экз., г Масса мягких тканей (мяса), % общей массы Отношение массы створок к общей массе устриц, % Межстворчатая жидкость и потери при разделке, % Содержание в мягких тканях (мясе), % массы тела влаги белков жира минеральных веществ углеводов и других веществ Калорийность 100 г мягких тканей (мяса), условно, ккал Общее содержание летучих оснований, % азота В том числе: аммиака триметиламина Титруемая кислотность мягких тканей (мяса), % ук­ сусной кислоты Водоудерживающая способность мягких тканей % связанной воды буферность, град Нежность мягких тканей (мяса) по прессметоду

естественных поселений

выращиваемые (эксперименталь­ ные садки)

40,0 17,5 76,5 6,0

41,6 17,0 72,0 11,0

81,2 7,1 1,3 1,2 9,2

80,7 7,4 1,2 1,2 9,5

79,0 16,7

80,0 16,7

16,2 0,5

16,2 0,5

0,35 61,9 82,0 4787

0,35 61,9 99,0 4280

у с т р и ч н о е х о з я й с т в о б а с с е й н о - с а д к о в о г о т и п а . В б и о т е х н и ч е с к о м про­ цессе р а б о т ы х о з я й с т в а п р е д у с м а т р и в а л с я с б о р л и ч и н о к у с т р и ц н а кол­ л е к т о р ы , но в с в я з и с р е з к и м с н и ж е н и е м е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й мол­ л ю с к о в в с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о м о р я ( б о л е е 15 р а з ) р а б о т а хозяйства стала невозможной [73]. В настоящее время в районе мыса Б о л ь ш о й У т р и ш ( К а в к а з с к о е п о б е р е ж ь е Ч е р н о г о м о р я ) , бухте Л а с п и ( ю ж н а я часть К р ы м а ) , з а л и в а х Посьета, П е т р а Великого (Японское м о р е ) п р о и з в о д я т с я р а б о т ы по о п ы т н о м у в ы р а щ и в а н и ю у с т р и ц О. е(1иНв, С. g i g a s . Н а м и р о в о м р ы н к е у с т р и ц ы у п о т р е б л я ю т с я в ж и в о м ( с ы р о м ) , кон­ с е р в и р о в а н н о м , с у ш е н о м в и д а х . П о п и т а т е л ь н о й ц е н н о с т и у с т р и ц ы при­ н а д л е ж а т к д е л и к а т е с н ы м п р о д у к т а м . В них н а х о д и т с я з н а ч и т е л ь н о е количество белков, углеводов, липидов, микроэлементов. Так, в мягких тканях С. gigas содержатся следующие микроэлементы ( м г % ) ; Са — 6 0 — 3 5 0 , Р — 100—420, Ре — 2,8—8,8, Си — 1,2—15,0, 1п — 2,5—34,5, 2 1 Л ^ — 0,12—12,3, Со—1,5-Ю- , — 0,03—0,12 и витамины (мг%): В ! — 6 0 — 1 4 0 , В 2 — 10—290, В12 — 0 , 0 0 1 2 , С—15—22, провитамины 1 Д3 — 5 — б [48]. Мясо устриц легко усваивается организмом (табл. 28). 1

подов. 96

Для провитамина Д3 данные приведены в процентах общего количества стеро-

Распределение свободных и связанных аминокислот в органах устриц н е о д и н а к о в о е . В печени, м у с к у л е - з а м ы к а т е л е , г о н а д а х п р е о б л а д а ю т г л у т а м и н о в а я к и с л о т а , г л и ц и н , а н а л и н , ц и с т и н ; с р е д и с в о б о д н ы х неза­ м е н и м ы х — лизин, аргинин, валин, лейцин (табл. 29). По сравнению с м и д и я м и , в о р г а н а х у с т р и ц б о л ь ш е т р и п т о ф а н а и м е т и о н и н а [ 6 1 ] . Оби­ л и е в м я г к и х т к а н я х а м и н о к и с л о т о б у с л о в л и в а е т в ы с о к и е в к у с о в ы е ка­ чества устриц. В с в я з и с н а б л ю д а ю щ и м с я з а г р я з н е н и е м о к р у ж а ю щ е й с р е д ы , а так­ ж е у ч и т ы в а я , что б о л ь ш и н с т в о у с т р и ц у п о т р е б л я ю т с я в ж и в о м виде, м о л л ю с к и д о л ж н ы н а х о д и т ь с я под с т р о г и м с а н и т а р н о - м и к р о б и о л о г и ч е ским контролем. В С С С Р р а з р а б о т а н ы технические условия для устриц, к о т о р ы е п р е д у с м а т р и в а ю т с о д е р ж а н и е 5 к л . б а к т е р и й группы кишеч­ ной п а л о ч к и в 1 мл т к а н и у с т р и ц [ 1 5 5 ] . У с т р и ц ы , н а п р а в л я е м ы е д л я р е а л и з а ц и и в ж и в о м виде, д о л ж н ы с о о т в е т с т в о в а т ь о п р е д е л е н н ы м тре­ бованиям (табл. 30). В н а с т о я щ е е в р е м я в п р о и з в о д с т в е у с т р и ч н о й п р о д у к ц и и все боль­ ше и с п о л ь з у е т с я к о н с е р в и р о в а н и е . И с п о л ь з о в а н и е с у ш е н ы х и с о л е н ы х у с т р и ц о г р а н и ч е н о . И з с т в о р о к у с т р и ц г о т о в я т к о р м о в у ю муку д л я к о р м л е н и я домашней птицы. Таким образом, развитие крупномасштабного культивирования устриц в С С С Р п р о д о л ж и т традиции отечественного устрицеводства, 4

9-3740

97

Т а б л и ц а 30. Микробиологические показатели контроля устриц, направляемых для реализации в живом виде [41] Показатель

Общая бактериальная обсемененность Бактерии группы кишечной палочки Сальмонеллы Парагемолитические вибрионы

Допустимый

показатель

4

Не более 2Х10 в 31 см Отсутствие в 1 см 3 Отсутствие в 25 см 3 Отсутствие в 25 см

Периодичность

3

контроля

Постоя нно Периодически * »

* Анализ на с а л ь м о н е л л ы и д р у г у ю п а т о г е н н у ю м и к р о ф л о р у п р о и з в о д и т с я по эпидемиологичес­ ким п о к а з а т е л я м по т р е б о в а н и ю о р г а н о в с а н н а д з о р а в у к а з а н н ы х и м и л а б о р а т о р и я х .

расширит рацион питания населения за счет дополнительной белковой у с т р и ч н о й п р о д у к ц и и , д а с т в о з м о ж н о с т ь и с п о л ь з о в а т ь с т в о р к и моллюс­ ков в к а ч е с т в е д о п о л н и т е л ь н о г о к о р м а с к о т а и птицы. Н и ж е приведен список наиболее массовых культивируемых видов у с т р и ц и их х а р а к т е р и с т и к и , с о с т а в л е н н ы е с у ч е т о м к а т а л о г а Ф А О [216] и д р у г и х л и т е р а т у р н ы х и с т о ч н и к о в [72, 99, 104, 124, 131, 139, 151, 217, 223, 224, 229] Овхгеа (1еп5е1атеНо8а ЫвсЬке, 1868 — листоватая устрица ( р и с . 33) Распространение. П р и б р е ж н ы е в о д ы Я п о н и и , К и т а я . Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы с т е м п е р а т у р о й 1 0 — 26 °С, с о л е н о с т ь ю 9 — 3 0 %о.. В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х 15—40 м. Опти­ м а л ь н а я т е м п е р а т у р а в о д ы д л я рос­ та и р а з в и т и я у с т р и ц 1 8 — 2 2 ° С , со­ л е н о с т ь 1 7 — 2 5 %0. Биологическая характеристика. Максимальная высота раковины 8 0 мм. П о л о в о з р е л о с т ь н а с т у п а е т на в т о р о м году ж и з н и . Плодови­ тость у с т р и ц до 2 0 0 — 3 0 0 т ы с . личи­ нок. Р а з в и т и е э м б р и о н о в и з я и ц п р о и с х о д и т в м а н т и й н о й полости у с т р и ц . Л и ч и н к и в п л а н к т о н е нахо­ д я т с я 10—18 сут. Хозяйственное значение. Про­ м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е произво­ дится в Японии. Товарного р а з м е р а (высота раковины 60 мм) устрицы Рис. 33. Озггеа б е п з е к т е П о з а и з с Ь к е , Достигают в к о н ц е в т о р о г о — нача1868 — л и с т о в а т а я устрица ле третьего в и д а в ы р а щ и в а н и я . 1

Отличительные особенности внешнего строения устриц, встречающихся в дальневосточных водах СССР, приводятся по работе А. О. Скарлато [139].

98

Ostrea edulis L i n n é , 1758 — европейская плоская устрица ( р и с . 34) Распространение. Атлантическое побережье Европы и Северной Америки, Средиземное, Эгейское, М р а м о р н о е и Черное моря. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы с т е м п е р а т у р о й 1— 26 °С, с о л е н о с т ь ю 16—30 %.. В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 85 м. В Чер­ ном м о р е у с т р и ц ы о б н а р у ж е н ы на г л у б и н а х от 3 до 65 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с песчаны­ ми, п е с ч а н о - р а к у ш е ч н ы м и г р у н т а м и . В з о н а х с п о в ы ш е н н о й м у т н о с т ь ю в о д ы у с т р и ц ы не встре­ ч а ю т с я . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а в о д ы д л я рос­ та и развития устриц 15—21°С, соленость 1 8 — 3 0 %о. Биологическая характеристика. Отличитель­ н а я о с о б е н н о с т ь — р а к о в и н а неправильно-округ­ лая. Л е в а я створка более выпуклая, правая — почти п л о с к а я . М а к у ш к и с л а б о в ы с т у п а ю щ и е , резко загнутые. Л и г а м е н т н а я ямка короткая, б ы с т р о р а с ш и р я ю щ а я с я , очень с и л ь н о крючковидно и з о г н у т а я . М а к с и м а л ь н а я в ы с о т а ракови­ ны 110 мм. П о л о в о з р е л ы м и у с т р и ц ы с т а н о в я т с я на в т о р о м — т р е т ь е м году ж и з н и . Р а з в и т и е эм­ б р и о н о в из я и ц п р о и с х о д и т в м а н т и й н о й п о л о с т и . Плодовитость 3—4-летних устриц — 800— рис 34 Ostrea edulis 900 тыс. л и ч и н о к . Р а з в и т и е л и ч и н к и из я й ц а Linné, 1758 — европейская п р о и с х о д и т в с р е д н е м за 8 сут. Л и ч и н к и нахоплоская устрица д я т с я в п л а н к т о н е 12—14 сут. Р а з м е р ы личинокв е л и г е р о в ( н а ч а л о п е л а г и ч е с к о г о п е р и о д а ) с о с т а в л я ю т 160—190, личин о к - в е л и к о н х и ( п е р е д о с е д а н и е м на с у б с т р а т ) — 2 6 0 — 2 9 0 м к м . В тече­ ние п е р в о г о года ж и з н и в в о д о е м а х И с п а н и и у с т р и ц ы в ы р а с т а ю т до 60 ( в ы с о т а р а к о в и н ы ) , в в о д о е м а х Ф р а н ц и и , С С С Р — до 3 0 — 4 0 м м . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х количе­ с т в а х у п о б е р е ж ь я Е в р о п ы . О д и н из н а и б о л е е ц е н н ы х к у л ь т и в и р у е м ы х в и д о в у с т р и ц в е в р о п е й с к и х с т р а н а х . Т о в а р н о е в ы р а щ и в а н и е произво­ д и т с я во Ф р а н ц и и ( с в ы ш е 17 тыс. т ) , И с п а н и и , И т а л и и , Г р е ц и и , Юго­ с л а в и и , В е л и к о б р и т а н и и и в р я д е с т р а н Ю ж н о й А ф р и к и . Эксперимен­ тальное культивирование осуществляется в С С С Р и в Болгарии. В С С С Р р а з р а б о т а н м е т о д п р о м ы ш л е н н о г о к у л ь т и в и р о в а н и я моллю­ сков. Товарных размеров ( 6 0 — 7 0 мм) устрицы достигают за 9— 40 мес в ы р а щ и в а н и я (в з а в и с и м о с т и от т е м п е р а т у р ы и с о л е н о с т и в о д ы , р а й о н а в ы р а щ и в а н и я , к о р м о в о й б а з ы ) . В С С С Р в с е в е р о - з а п а д н о й час­ ти Ч е р н о г о м о р я у с т р и ц ы в ы р а с т а ю т до 60 мм за 36, а у К а в к а з с к и х б е р е г о в — за 18 мес в ы р а щ и в а н и я .

4*

99

Ostrea l a m e l l o s a

Brocchi,

1814 — пластинчатая устрица

(рис. 35)

Распространение. С р е д и з е м н о е и Ч е р н о е м о р я , п р и б р е ж н ы е в о д ы Португалии. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . У с е в е р н ы х и запад­ ных б е р е г о в Ч е р н о г о м о р я в с т р е ч а ю т с я н а г л у б и н а х 8—10 м . Предпо­ ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с п е с ч а н ы м и , и л и с т о - п е с ч а н ы м и г р у н т а м и и незна­ ч и т е л ь н ы м и т е ч е н и я м и в о д ы . У с т р и ц ы способ­ ны д л и т е л ь н о е в р е м я н а х о д и т ь с я в анаэроб­ ных у с л о в и я х . В К а р к и н и т с к о м , Е г о р л ы ц к о м з а л и в а х Ч е р н о г о м о р я у с т р и ц ы ж и в у т при с о л е н о с т и 9 — 1 6 %о- О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а в о д ы д л я р о с т а и р а з в и т и я у с т р и ц 16—22 °С, с о л е н о с т ь — 15—26 %о. Биологическая характеристика. Отличи­ тельная особенность. Р а к о в и н а неправильног р у ш е в и д н а я . М а к у ш к и п р и т у п л ё н н ы е , высту­ пающие, несколько изогнутые. Л и г а м е н т н а я я м к а в в и д е в ы с о к о г о т р е у г о л ь н и к а и л и тра­ пеции, п л а в н о р а с ш и р я ю щ а я с я , м а л о изогну­ Рис. 35. Ostrea lamellosa тая. М а к с и м а л ь н а я высота раковины ПО мм. Brocchi, 1814 — пластинча­ П о л о в о з р е л ы м и у с т р и ц ы с т а н о в я т с я на вто­ тая устрица р о м — т р е т ь е м году ж и з н и . В Ч е р н о м м о р е нерест у с т р и ц н а б л ю д а е т с я в м а е — а в г у с т е при т е м п е р а т у р е в о д ы 1 6 — 19 °С. П л о д о в и т о с т ь у с т р и ц — до 300 т ы с . л и ч и н о к . Р а з в и т и е э м б р и о н о в из я и ц п р о и с х о д и т в м а н т и й н о й полости у с т р и ц . Л и ч и н к и н а х о д я т с я в п л а н к т о н е 13—27 сут. П р и т е м п е р а т у р е в о д ы 2 1 — 2 4 ° С п р о д о л ж и т е л ь ­ ность п е л а г и ч е с к о г о п е р и о д а р а з в и т и я л и ч и н о к с о к р а щ а е т с я д о 8 — 12 сут. Хозяйственное значение. В С С С Р п р о и з в о д и т с я э к с п е р и м е н т а л ь н о е в ы р а щ и в а н и е у с т р и ц . Т о в а р н о г о р а з м е р а (60 м м ) у с т р и ц ы д о с т и г а ю т з а 3 0 — 3 6 мес в ы р а щ и в а н и я .

Crassostrea a n g u l a t a ( L a m a r c k ) , 1828 — португальская устрица ( р и с . 36) Распространение. В о д ы А т л а н т и к и ( п о б е р е ж ь я Е в р о п ы и А ф р и к и ) , И н т р о д у ц и р о в а н а во Ф р а н ц и ю и в Тунис. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы с с о л е н о с т ь ю 1 0 — 43 %о. В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 100 м, м а к с и м а л ь н ы е с к о п л е н и я на г л у б и н е 5 — 4 0 м. П р е д п о ч и т а ю т п р и л и в о - о т л и в н ы е з о н ы , э с т у а р и и с сильными течениями воды. Обитают на различных твердых субстратах. О п т и м а л ь н а я температура воды д л я роста и р а з в и т и я устриц 2 0 — 25 °С, с о л е н о с т ь 2 0 — 3 0 %0. Биологическая характеристика. М а к с и м а л ь н а я в ы с о т а р а к о в и н ы 140 мм. Г е р м а ф р о д и т н ы е особи с ч е р е д о в а н и е м п о л о в в т е ч е н и е ж и з н и . П о л о в о з р е л ы м и с т а н о в я т с я н а в т о р о м году ж и з н и . Н е р е с т в о с н о в н о м 100

происходит л е т о м при т е м п е р а т у р е воды 20 °С и в ы ш е . Л и ч и н к и нахо­ д я т с я в п л а н к т о н е 15—20 сут. Мак­ симальная выживаемость личинок н а б л ю д а е т с я при т е м п е р а т у р е воды 2 2 — 2 6 °С. Н а ч а л ь н ы е р а з м е р ы личинок-велигер 70—100, личинок-вел и к о н х и ( п е р е д о с е д а н и е м на суб­ страт) — 350—400 мкм. У личинок отрицательный ф о т о т а к с и с , и их Рис. 36. Crassostrea angulata (Lamarck), о с е д а н и е п р о и с х о д и т в б о л е е глубо­ 1828—португальская устрица ких с л о я х в о д ы . Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е . В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ чествах у б е р е г о в Е в р о п ы . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е п р о и з в о д и т с я во Ф р а н ц и и . В н е б о л ь ш и х о б ъ е м а х у с т р и ц в ы р а щ и в а ю т в П о р т у г а л и и , Испании. Экспериментальное выращивание производится в Японии, С Ш А ( К а л и ф о р н и я ) , Тунисе (солоноватые о з е р а ) , а т а к ж е в Ю ж н о й А ф р и к е . Т о в а р н о г о р а з м е р а (60 г , в к л ю ч а я м а с с у р а к о в и н ы ) у с т р и ц ы достигают к концу третьего года выращивания. C r a s s o s t r e a c o m m e r c i a l i s I r e d a l e a n d R o u g h l e y , 1819 — сиднейская устрица ( р и с . 37) Распространение. П р и б р е ж н ы е а к в а т о р и и А в с т р а л и и , Н о в о й Зе­ ландии, Гавайских островов. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы с т е м п е р а т у р о й 1 2 — 25 °С и с о л е н о с т ь ю 2 5 — 3 5 %0. В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 100 м. Оби­ т а ю т в п р и л и в о - о т л и в н ы х з о н а х на р а з л и ч н ы х т в е р д ы х с у б с т р а т а х (ра­ к у ш к а , к а м н и и др.) и у ч а с т к а х с з а т е м н е н н ы м д н о м . Биологическая характеристика. М а к с и м а л ь н а я в ы с о т а р а к о в и н ы 150 мм. П о л о в о з р е л ы м и у с т р и ц ы с т а н о в я т с я н а в т о р о м году ж и з н и . Вымет яиц происходит 2—4 р а з а в летний и о с е н н и й п е р и о д ы при т е м п е р а т у р е в о д ы 20 °С. Л и ч и н к и н а х о д я т с я в п л а н к т о н е 14—• 21 сут. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х к о л и ч е с т в а х в в о д а х Австра­ л и и . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е производит­ ся в А в с т р а л и и ( с в ы ш е 9 т ы с . т ) , эксперимен­ тальное — в Новой З е л а н д и и и в некоторых с т р а н а х Ю ж н о й А ф р и к и . В ы р а щ и в а н и е мол­ л ю с к о в о с у щ е с т в л я е т с я в т о л щ е воды и на г р у н т е . П р о д у к т и в н о с т ь х о з я й с т в , з а н я т ы х вы­ р а щ и в а н и е м устриц в толще воды, составляет -1 5,4, н а г р у н т е — 0,9—1,0 т - г а (масса мяса Рис. 37. Crassostrea comустриц без с т в о р о к ) . Товарных размеров ( 8 0 — Iredale and mersialis 100 м м , м а с с а 5 5 — 7 0 г, в к л ю ч а я с т в о р к и ) сиднейская Roughley, 1819 у с т р и ц ы д о с т и г а ю т з а 3 — 4 года в ы р а щ и в а н и я . устрица

jot

В н а с т о я щ е е в р е м я с р о к и в ы р а щ и в а н и я с о к р а щ е н ы до 2 — 3 л е т и товар­ ными с ч и т а ю т с я м о л л ю с к и с в ы с о т о й р а к о в и н ы 5 0 — 6 5 мм. Crassostrea g i g a s ( T h u n b e r g , 1793) —гигантская устрица ( р и с . 38) Распространение. Ю ж н о - К и т а й с к о е , Желтое, Японское, Охотское м о р я , Ю ж н о - К у р и л ь с к о е м е л к о в о д ь е . И н т р о д у ц и р о в а п а н а Тихоокеан­ ское и Атлантическое побережья Северной Америки, в прибрежные а к в а т о р и и Ф р а н ц и и , В е л и к о б р и т а н и и , А в с т р а л и и , Т а с м а н и и , Н о в о й Зе­ ландии. В С С С Р сделана попытка акклиматизации в Черном море (Кавказское побережье). Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е воды с т е м п е р а т у р о й воды 1—28 °С и с о л е н о с т ь ю 10—35 °/00. О т д е л ь н ы е у с т р и ц ы о б н а р у ж е н ы на г л у б и н а х до 350 м. В о с н о в н о м м о л л ю с к и о б и т а ю т на г л у б и н а х 1,5— 7 м. П р е д п о ч и т а ю т р а з л и ч н ы е т в е р д ы е с у б с т р а т ы ( к а м н и , р а к у ш к и и д р . ) , но в с т р е ч а ю т с я и на п е с ч а н ы х , п е с ч а н о - и л и с т ы х г р у н т а х . В мел­ ководных и хорошо прогреваемых морских бухтах и з а л и в а х , защищен­ ных о т ш т о р м о в , у с т р и ц ы о б р а з у ю т м а с с о в ы е с к о п л е н и я ( у с т р и ч н ы е б а н к и ) . О п т и м а л ь н а я температура воды для роста и развития устриц 15—22 °С, с о л е н о с т ь 2 0 — 2 5 %0. Л и н е й н ы й рост м о л л ю с к о в п р е к р а щ а е т ­ ся при т е м п е р а т у р е 8—10 °С. У с т р и ц ы дли­ тельное время способны выносить опреснение морской воды. Биологическая характеристика. Отличи­ тельная особенность — раковина клиновидная, р а с ш и р я ю щ а я с я книзу, в ы с о т а е е п р е в ы ш а е т д л и н у . М а к у ш к а л е в о й с т в о р к и всегда в ы ш е и б о л е е з а о с т р е н а , чем п р а в о й . М а к с и м а л ь н а я высота р а к о в и н ы 450 м м . Г и г а н т с к а я устри­ ца — р а з д е л ь н о п о л ы й м о л л ю с к . Ф у н к ц и о н а л ь ­ ный г е р м а ф р о д и т и з м н а б л ю д а е т с я у е д и н и ч н ы х особей. П о л о в о з р е л о с т ь н а с т у п а е т н а п е р в о м году ж и з н и . П л о д о в и т о с т ь м о ж е т д о с т и г а т ь 100 м л н я и ц . Н е р е с т п р о и с х о д и т в м а е — сен­ т я б р е при т е м п е р а т у р е воды 18—20 °С. Устри­ ца в ы м е т ы в а е т я й ц а в воду. Л и ч и н к и нахо­ д я т с я в п л а н к т о н е 10—30 сут. М а к с и м а л ь н а я п л о т н о с т ь л и ч и н о к н а б л ю д а е т с я в верхних Рис. 38. Crassostrea gigas г о р и з о н т а х воды (0,5—3,0 м ) . Р а з м е р ы осе)_ГИГаНТ секая к а яустрица ™иа ' д^а ю щ и х^ л и ч и н о к колеблются от 300 до Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ ч е с т в а х в в о д а х Ю г о - В о с т о ч н о й А з и и . Н а и б о л е е м а с с о в ы й культивиру­ е м ы й в и д у с т р и ц в мире. О б щ и й о б ъ е м в ы р а щ и в а е м ы х у с т р и ц превы­ ш а е т 400 тыс. т. К р у п н о м а с ш т а б н о е к у л ь т и в и р о в а н и е п р о и з в о д и т с я в Я п о н и и (до 300 тыс. т ) . М о л л ю с к о в в ы р а щ и в а ю т н а К о р е й с к о м полу102

о с т р о в е , в Н о в о й З е л а н д и и , во Ф р а н ц и и , в Ф Р Г , С Ш А , в с т р а н а х Ю г о Восточной А з и и . Э к с п е р и м е н т а л ь н о е и п о л у п р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а ­ ние о с у щ е с т в л я е т с я н а Ф и л и п п и н а х , в С С С Р ( з а л и в П е т р а В е л и к о г о , Японское море) и во многих с т р а н а х мира. В С С С Р о т р а б о т а н метод п р о м ы ш л е н н о г о в ы р а щ и в а н и я у с т р и ц . П р и к у л ь т и в и р о в а н и и в о Вну­ т р е н н е м Я п о н с к о м м о р е с и ю н я ( м о м е н т о с е д а н и я л и ч и н о к ) до нояб­ ря — д е к а б р я ( с б о р т о в а р н ы х у с т р и ц ) м а с с а у с т р и ц д о с т и г а е т 30 г, а п р и д а л ь н е й ш е м п о д р а щ и в а н и и (12 мес) у в е л и ч и в а е т с я до 60 г и более. В с е в е р н о й ч а с т и Я п о н и и 6 0 - г р а м м о в ы х у с т р и ц п о л у ч а ю т з а 18 мес в ы р а щ и в а н и я . Т о в а р н ы х р а з м е р о в ( 1 0 0 — 1 5 0 м м ) у с т р и ц ы до­ с т и г а ю т з а 1 8 — 2 4 мес в ы р а щ и в а н и я .

Распространение. П р и б р е ж н ы е воды Кубы, Ямайки, Пуэрто-Рико, Венесуэлы. С р е д а о б и т а н и я . М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы с т е м п е р а т у р о й воды 1 8 — 3 5 °С, с о л е н о с т ь ю 22—40°/оо- В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 10 м. М а к с и м а л ь н ы е с к о п л е н и я с о с р е д о т о ч е н ы на г л у б и н е 0,2—0,6 м. В ка­ честве с у б с т р а т а п р е д п о ч и т а ю т к о р н и и в е т к и м а н г р о в ы х д е р е в ь е в . М о л л ю с к и п е р е н о с я т з н а ч и т е л ь н у ю м у т н о с т ь в о д ы . О п т и м а л ь н а я тем­ пература воды д л я роста и развития у с т р и ц 2 2 — 3 0 °С, с о л е н о с т ь 2 6 — 3 5 %0. Б и о л о г и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а . Мак­ с и м а л ь н а я в ы с о т а р а к о в и н ы П О м м . Раз­ д е л ь н о п о л ы е о с о б и , но в с т р е ч а ю т с я и г е р м а ф р о д и т н ы е моллюски. Половозре­ л ы м и у с т р и ц ы с т а н о в я т с я на первом го­ ду ж и з н и . Р а з м н о ж е н и е у с т р и ц в при­ б р е ж н ы х в о д а х К у б ы п р о и с х о д и т кругло­ годично с пиками нереста в марте — и ю н е и с е н т я б р е — н о я б р е и л и в м а р т е —• мае и августе — ноябре в зависимости от т е м п е р а т у р ы воды и мест о б и т а н и я . П л о д о в и т о с т ь у с т р и ц — 10—100 м л н я и ц . Максимальное количество планктонных л и ч и н о к н а б л ю д а е т с я в июне, м и н и м а л ь ~

п

„

„

п

„„

Рис. 39.

~

.

Сгавзоэггеа

,.

.

гшгорпагае

н о е — в д е к а б р е . В ы с о к и й темп л и н е й ОиПплпд, 1828 — мангровая кубинного р о с т а у с т р и ц п р о с л е ж и в а е т с я в перекая устрица вые месяцы из ж и з н и . Суточный прирост р а к о в и н о с е в ш е й м о л о д и 0,25, а 3 0 - м и л л и м е т р о в ы х у с т р и ц — 0,12 м м . У у с т р и ц с в ы с о т о й р а к о в и н ы 50 мм н а б л ю д а е т с я у м е н ь ш е н и е т е м п а роста. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е . В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х количе­ с т в а х в в о д а х К у б ы . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е п р о и з в о д и т с я в Ко­ лумбии (10—12 тыс. т ) , на Кубе (4 тыс. т ) , в Б р а з и л и и и Венесуэле. В ы р а щ и в а н и е устриц осуществляется в подвижных и неподвижных сад-

103

к а х , р а з м е щ е н н ы х в в е р х н и х с л о я х в о д ы . Т о в а р н ы х р а з м е р о в (50 м м ) у с т р и ц ы д о с т и г а ю т за 5—7 мес в ы р а щ и в а н и я . В К о л у м б и и у с т р и ц под­ р а щ и в а ю т до 70 мм за 7 мес. C r a s s o s t r e a tulipa L a m a r c k , 1828 — мангровая тропическая устрица ( р и с . 40) Распространение. П р и б р е ж н ы е воды Гвинеи, Н и г е р и и , СьерраЛеоне. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы с т е м п е р а т у р о й 2 6 — 30 °С и с о л е н о с т ь ю 1—30 % 0 ( о п т и м а л ь н а я 1 5 — 2 5 % 0 ) . В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 30 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и с н е б о л ь ш и м и т е ч е н и я м и воды и корнями мангровых деревьев. Биологическая характеристика. М а к с и м а л ь н а я в ы с о т а р а к о в и н ы 100 м м . П о л о в о з р е л ы м и у с т р и ц ы с т а н о в я т с я на п е р в о м — в т о р о м году ж и з н и . Р а з м н о ж е н и е п р о и с х о д и т к р у г л о г о д и ч н о . В ы д е л я ю т с я д в а пе­ риода нереста: в период отсутствия дождей и в конце сезона дождей. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь с р о к о в н е р е с т а не п р е в ы ш а е т 14 сут. Л и н е й н ы й рост у с т р и ц н е р а в н о м е р н ы й . В п е р и о д д о ж д е й , к о г д а н а б л ю д а е т с я рез­ к о е р а с п р е с н е н и е в о д ы до 3—6 %0, рост м о л л ю с к о в п р е к р а щ а е т с я , по­ э т о м у м о л л ю с к и е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й в 2-летнем в о з р а с т е и м е ю т в ы с о т у р а к о в и н ы 25 мм и м а с с у 1,5 г (без с т в о р о к ) . Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е . Экспери­ м е н т а л ь н о е к у л ь т и в и р о в а н и е произво­ д и т с я в Н и г е р и и , С ь е р р а - Л е о н е , Гви­ нее. В ы р а щ и в а н и е о с у щ е с т в л я е т с я н а п л о т а х . В к а ч е с т в е п л а с т и н коллекто­ ров и с п о л ь з у ю т с я с т в о р к и м а н г р о в ы х устриц из естественных поселений. Б и о т е х н и ч е с к и й процесс р а з д е л я ю т н а два э т а п а : сбор молоди (сентябрь — н о я б р ь ) , п о д р а щ и в а н и е е е д о товар­ ного р а з м е р а ( д е к а б р ь — м а й ) . М о л л

.„

„

. i-

т

i

Рис. 40. Crassostrea tulipa Lamarck,

1828-мангровая тропическая устрица

люски

7_ г

.

в ыrр а с т а ю т до

70 г

мм

<

и

массы \

(масса мягких тканей, без створок) за 7 мес в ы р а щ и в а н и я .

Сгазвовтгеа у'нё'хтса. ( С т е Н п ) , 1790 — американская атлантическая, или восточная устрица ( р и с . 41) Распространение. Атлантическое побережье Северной Америки, Мексиканский з а л и в , п р и б р е ж н ы е воды Индии. Интродуцирована в акватории Британской Колумбии. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 100 м. М а к с и м а л ь н ы е с к о п л е н и я на г л у б и н е 5—30 м. Пред­ почитают участки дна с твердыми грунтами. Переносят резкие колеба-

104

ния с о л е н о с т и в о д ы от 5 до 32 °/00 (опти­ м а л ь н а я 1 5 — 2 8 %о). О п т и м а л ь н а я темпера­ тура воды д л я роста и р а з в и т и я устриц 18—30 °С. Биологическая характеристика. Макси­ м а л ь н а я в ы с о т а р а к о в и н ы 140 м м . Г е р м а ф р о д и т н ы е о с о б и . Ч е р е д о в а н и е п о л о в на­ ступает после первого года ж и з н и . Нерест п р о и с х о д и т в м а е — о к т я б р е при темпера­ т у р е в о д ы 20 °С и в ы ш е . П л о д о в и т о с т ь мол­ л ю с к а ( в ы с о т а р а к о в и н ы 8 0 м м ) д о 100 м л н яиц. Личинки находятся в планктоне 10— 21 су т. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т ­ ся в н е з н а ч и т е л ь н ы х к о л и ч е с т в а х в при­ б р е ж н ы х водах Северной Америки. Наибо­ лее массовый культивируемый вид устриц в Америке. Выращиваются в С Ш А (до 300 т ы с . т) и в М е к с и к е . На А т л а н т и ч е с к о м п о б е р е ж ь е С е в е р н о й А м е р и к и у с т р и ц ы до­ стигают товарного р а з м е р а (70—75 мм) за 3—4, в М е к с и к а н с к о м з а л и в е — за 2 — 3 года

Гребешки

Рис. 41. Crassostrea virginica (Qmelin), 1790 — американская атлантическая, или восточная устрица выращивания

(Pectinidae)

Тип Mollusca Cuvier, 1797 Класс Bivalvia Linné, 1758 Надотряд Autobranchia Grobben, 1894 Отряд Pectiniformes H. Adams et A. Adams, 1857 Подотряд Pectinoidei H. Adams et A. Adams, 1857 Надсемейство Pectinoidea Rafinesque, 1815 Семейство Pectinidae Rafinesque, 1815 Распространение. Г р е б е ш к и — т и п и ч н ы е п р е д с т а в и т е л и с ъ е д о б н ы х м о р с к и х д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в . А р е а л ы р а с п р о с т р а н е н и я гребеш­ к о в р а з н о о б р а з н ы . Их м о ж н о в с т р е т и т ь у б е р е г о в С е в е р н о й А м е р и к и и Атлантического побережья Европы, в прибрежных тихоокеанских водах А з и и , в ю ж н ы х м о р я х ( С р е д и з е м н о е , Ч е р н о е и д р . ) . М а с с о в ы е скопле­ н и я г р е б е ш к о в н а б л ю д а ю т с я в Я п о н с к о м м о р е , где п о м и м о их промыс­ ла ведутся промышленные работы по культивированию моллюсков. Один из наиболее ценных культивируемых съедобных моллюсков п о д с е м е й с т в а Р е с г ш ш а е — п р и м о р с к и й г р е б е ш о к (М12ипорес1еп уеээое г ш в ) — о б и т а е т в Я п о н с к о м море —• у с е в е р н ы х б е р е г о в К о р е й с к о г о п о л у о с т р о в а , у б е р е г о в П р и м о р ь я к с е в е р у до бухты Р у д н о й , в з а л и в е Ч и х а ч е в а и у з а п а д н о г о С а х а л и н а , у с е в е р а Хонсю и у о-ва Х о к к а й д о ; в О х о т с к о м м о р е в з а л и в е А н и в а , в л а г у н е Б у с с е и в р а й о н е к югу от з а л и в а Т е р п е н и я ; на Ю ж н о - К у р и л ь с к о м м е л к о в о д ь е и у восточного б е р е г а о-ва И т у р у п . Т и п о в о е м е с т о н а х о ж д е н и е у Я п о н с к и х б е р е г о в [139]. Д р у г и м массовым культивируемым видом гребешков подсемей105

с т в а C h l a m y d i n a e я в л я е т с я я п о н с к и й г р е б е ш о к ( C h l a m y s farreri n i p p o n e n s i s ) . Он р а с п р о с т р а н е н у К о р е й с к о г о п о л у о с т р о в а , в з а л и в а х П о с ь е та и П е т р а В е л и к о г о , у Я п о н с к и х о с т р о в о в . Т и п о в о е м е с т о н а х о ж д е н и е з а л и в Х а к о д а т е и у о-ва Х о к к а й д о [ 1 3 9 ] . Р а с п р о с т р а н е н и е многих в и д о в г р е б е ш к о в с д е р ж и в а е т с я опресне­ нием м о р с к и х вод, о т с у т с т в и е м о п р е д е л е н н ы х р е л ь е ф о в д н а , г р у н т о в . И с л а н д с к и й г р е б е ш о к ( C h l a m y s i s l a n d i c u s ) в с т р е ч а е т с я повсемест­ но в сублиторали Б а р е н ц е в а моря, гигантский гребешок (Pectén maximus) — о т Н о р в е ж с к о г о моря д о берегов Франции. В С С С Р гребешки распространены в северных (Баренцево, Б е л о е ) , дальневосточных (Японское, Берингово, Охотское, Чукотское) и южных ( Ч е р н о е ) м о р я х (рис. 4 2 ) . Среда обитания. Гребешки живут в морских водах. М о л л ю с к о в можно встретить в открытых морских акваториях, но б о л ь ш а я часть о б р а з у е т м о щ н ы е с к о п л е н и я в з а к р ы т ы х от ш т о р м о в м е л к о в о д н ы х бух­ тах, з а л и в а х , л а г у н а х . Г р е б е ш к и о б и т а ю т н а р а з н ы х г р у н т а х . И х мож­ но в с т р е т и т ь на к р у п н о п е с ч а н о м , г л и н и с т о - и л и с т о м и г а л е ч н о м д н е с п р и м е с ь ю с т в о р о к , щ е б н я , г р а в и я , н о г л а в н ы м о б р а з о м м о л л ю с к и пред­ п о ч и т а ю т п е с ч а н ы е или и л и с т о - п е с ч а н ы е г р у н т ы . Г р е б е ш к и P a t i n o p e cten c a u r i n u s , о б и т а ю щ и е на г р а в и и и п е с к е т и х о о к е а н с к о г о п о б е р е ж ь я С е в е р н о й А м е р и к и (о-в К а д ь я к , р-н А л я с к и ) , к р у п н ы е , о т н о с и т е л ь н а я м а с с а м я г к и х т к а н е й у них б о л ь ш е , чем у м о л л ю с к о в , в с т р е ч а ю щ и х с я па м я г к и х г р у н т а х у п о б е р е ж ь я А л я с к и ( С Ш А ) [ 2 1 1 ] . На и л и с т ы х , ка­ м е н и с т ы х , с к а л ь н ы х г р у н т а х и п о д в и ж н ы х п е с к а х г р е б е ш к и не встре­ ч а ю т с я . П р и 0,05%-ной к о н ц е н т р а ц и и и л а в в о д е у м о л о д и г р е б е ш к о в М . y e s s o e n s i s р а з м е р о м менее 2 0 м м о ч е н ь б ы с т р о з а б и в а ю т с я ж а б р ы и н а р у ш а е т с я ф и л ь т р а ц и я . У б о л е е к р у п н ы х о с о б е й с к о р о с т ь фильтра­ ции с н и ж а е т с я п р и м е р н о на 60 % [ 7 ] . М а к с и м а л ь н ы е глубины, на которых обнаружены гребешки, 3 0 0 — 350 м. В п р и б р е ж н ы х м о р с к и х а к в а т о р и я х м о л л ю с к и с о с р е д о т о ч е н ы до г л у б и н 100 м, в з а л и в а х , л а г у н а х — до 5 — 3 0 м. Г р е б е ш к и ч а с т о распо­ л а г а ю т с я в н а п р а в л е н и и п о т о к а в о д ы , с п о с о б с т в у ю щ е г о их фильтра­ ции. П р и м о р с к и й г р е б е ш о к М . y e s s o e n s i s о б н а р у ж е н у берегов Я п о н и и на г л у б и н е 311 м, но в о с н о в н о м о б и т а е т на г л у б и н а х 5 — 8 0 м. Круп­ ные м о л л ю с к и ( в ы с о т а с т в о р к и с в ы ш е 10—12 см) в с т р е ч а ю т с я н а глу­ б и н а х 10—26, м о л о д ь — до 10 м. М а к с и м а л ь н ы е с к о п л е н и я г р е б е ш к о в в з а л и в е П е т р а Великого (Японское море) о б н а р у ж е н ы на глубинах 6 — 3 0 м. М о л л ю с к и п р е д п о ч и т а ю т м е с т а с б ы с т р ы м т е ч е н и е м в о д ы и около скал и камней практически не встречаются [64]. Р а з м е р н а я с т р у к т у р а е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й г р е б е ш к о в различ­ н а . В о д н и х р а й о н а х н а б л ю д а ю т с я м е л к и е и к р у п н ы е особи, в дру­ гих —• т о л ь к о к р у п н ы е . Т а к , м о л о д ы е ( м е л к и е ) и в з р о с л ы е ( к р у п н ы е ) г р е б е ш к и М. y e s s o e n s i s в с т р е ч а ю т с я в б у х т е З а п а д н а я , о з . В т о р о е (за­ лив П е т р а Великого), в заливе Ольги (Японское море), а взрослые ( к р у п н ы е ) — у о с т р о в а Ф у р у г е л ь м а . В н е ш н и й вид о д н о р а з м е р н ы х мол­ л ю с к о в в р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х р а й о н а х о б и т а н и я м о ж е т б ы т ь разли­ чен, что, п р е ж д е всего, с в я з а н о с э к о л о г и ч е с к и м и у с л о в и я м и р а й о н о в при г е н е т и ч е с к о й и д е н т и ч н о с т и г р е б е ш к о в [ 1 5 ] . 107

Г р е б е ш к и — с в о б о д н о л е ж а ш и е на д н е м о л л ю с к и , с п о с о б н ы е актив­ но д в и г а т ь с я , у г л у б л я т ь с я в грунт, п р и к р е п л я т ь с я к с у б с т р а т у (особен­ но м о л о д ь ) и при н е о б х о д и м о с т и о т д е л я т ь с я , о б р ы в а я нити б и с с у с а . П е р е м е щ е н и е г р е б е ш к о в з а в и с и т о т и з м е н е н и й у с л о в и й и х о б и т а н и я . Зи­ мой н а в ы р о с т н ы х у ч а с т к а х з а л и в а П о с ь е т а ( Я п о н с к о е м о р е ) , находя­ щ и х с я подо л ь д о м , п л о т н о с т ь г р е б е ш к о в M . y e s s o e n s i s п р а к т и ч е с к и н е и з м е н н а . Весной п о с л е н а в о д н е н и я и т а я н и я л ь д а , ш т о р м о в наблю­ д а е т с я р е з к о е с н и ж е н и е численности м о л л ю с к о в н а у ч а с т к а х . В з о н а х , где о б и т а л и д в у х г о д о в и к и и г о д о в и к и , их к о л и ч е с т в о с н и з и л о с ь в 3 и 5 р а з ( с о о т в е т с т в е н н о ) . П е р е р а с п р е д е л е н и е п л о т н о с т е й м о л л ю с к о в мож­ н о о б ъ я с н и т ь и х р а с с р е д о т о ч е н и е м н а б о л ь ш е й п л о щ а д и [ 6 0 ] . Н а пес­ чаных банках Ирландского моря гигантский гребешок ( P . m a x i m u s ) р а с п о л а г а е т с я н и ж н е й в ы п у к л о й с т в о р к о й в у г л у б л е н и я х г р у н т а . Верх­ няя створка м о л л ю с к а находится н и ж е или на одном уровне с грунтом. З а р ы в ш и е с я в г р у н т г р е б е ш к и могут н а х о д и т ь с я в у г л у б л е н и я х б о л е е 17, не з а р ы в ш и е с я — до 6 сут. М и г р а ц и и м о л л ю с к о в Р. m a x i m u s в основном связаны с нашествиями хищников (брюхоногих моллюсков, м о р с к и х з в е з д и д р . ) [209, 131]. Г р е б е ш к и A m u s s i u m j a p o n i c u m b a l l o ti, P l a c o p e c t e n m a g e l l a n i c u s не с о в е р ш а ю т д л и т е л ь н ы х м и г р а ц и й , и вы­ я в л е н н ы е их с м е щ е н и я от мест в ы п у с к а в м о р е с о в п а д а ю т с о с ь ю силь­ ного п р и л и в н о г о т е ч е н и я [250, 2 6 3 ] . М и г р а ц и и н а б л ю д а ю т с я и у гре­ б е ш к о в A g r o p e c t e n i r r a d i a n s р а з м е р о м 2 5 — 4 5 мм, о т с а ж е н н ы х н а г р у н т 2 с н а ч а л ь н о й п л о т н о с т ь ю 90 э к з . - м ~ . Ч е р е з 2,3 м е с м о л л ю с к и смести­ л и с ь на н е с к о л ь к о м е т р о в по н а п р а в л е н и ю к берегу и рассредоточи­ -2 л и с ь н а б о л ь ш е й п л о щ а д и ( п л о т н о с т ь ю д о 1 э к з . - м ) , что б ы л о связа­ но с д е й с т в и е м п р и л и в н ы х течений [ 2 4 1 ] . В и д и м о , п е р е м е щ е н и я гре­ б е ш к о в н е р е г у л я р н ы и с о в е р ш а ю т с я в р е з у л ь т а т е и з м е н е н и й гидрологи­ ч е с к о г о и г и д р о х и м и ч е с к о г о р е ж и м о в и при м а с с о в о м н а ш е с т в и и хищ­ ников. Г р е б е ш к и в с т р е ч а ю т с я в в о д о е м а х с с о л е н о с т ь ю 17—40 %0. Опти­ м а л ь н а я соленость д л я ж и з н и большинства видов гребешков — 3 2 — 34 °/оо- П р и н и з к о й с о л е н о с т и ( 1 7 — 2 0 %о) р е з к о у м е н ь ш а ю т с я з о н ы рас­ пространения и размеры моллюсков. Так, гребешки родов Chlamys (С. v a r i a ) , Pectén ( P . jacobaeus) встречаются в Черном море единично. В ы с о т а и х р а к о в и н з н а ч и т е л ь н о м е н ь ш е , чем у этих ж е м о л л ю с к о в , о б и т а ю щ и х при с о л е н о с т и 3 0 — 3 4 %о. С н и ж е н и е с о л е н о с т и в о д ы приво­ д и т к н а р у ш е н и я м ж и з н е д е я т е л ь н о с т и г р е б е ш к о в , о с о б е н н о размно­ жения. Г р е б е ш к и , к а к и д р у г и е д в у с т в о р ч а т ы е м о л л ю с к и , с п о с о б н ы неко­ торое время находиться в анаэробных условиях и имеют определенную у с т о й ч и в о с т ь к о б с ы х а н и ю . О д н а к о , в о т л и ч и е от мидий и у с т р и ц , у гре­ б е ш к о в о н а н е с т о л ь в ы с о к а , п о с к о л ь к у н е в о з м о ж н о и з о л и р о в а т ь вну­ т р е н н и е о р г а н ы р а к о в и н о й и з - з а н е п л о т н о г о с м ы к а н и я с т в о р о к в облас­ ти у ш е к [ 1 5 ] . С у в е л и ч е н и е м в о з р а с т а г р е б е ш к о в у с т о й ч и в о с т ь к обсы­ х а н и ю с н и ж а е т с я . Т а к , при т е м п е р а т у р е 10 °С д л я с п а т а ( м о л о д ь гре­ б е ш к а , з а к р е п и в ш а я с я на с у б с т р а т е ) , г о д о в и к о в , ч е т ы р е х л е т о к и шести­ л е т о к г р е б е ш к а М . y e s s o e n s i s о н а с о с т а в л я е т с о о т в е т с т в е н н о 20; 24; 5 ; 4 ч, п р и 25 °С — 2; 2 ; 0,5; 0,3 ч [ 3 0 ] .

108

Г р е б е ш к и могут о б и т а т ь цри т е м п е р а т у р е в о д ы о т — 2 д о 2 6 °С. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а д л я ж и з н и к а ж д о г о в и д а м о л л ю с к а различ­ на. Р о с т п р и м о р с к о г о г р е б е ш к а ( М . у е з в о е г ш в ) п р о с л е ж и в а е т с я при т е м п е р а т у р е от 0 до 22, л и ч и н о к — от 7 до 18 °С. О п т и м а л ь н а я темпе­ р а т у р а д л я р о с т а и р а з в и т и я м о л л ю с к а н а х о д и т с я в п р е д е л а х 12—16, л и ч и н о к — 1 5 °С. С п е ц и а л ь н о п р о в е д е н н ы е и с с л е д о в а н и я р о с т а гребеш­ ка М. у е з з о е г ш э п о з в о л и л и у т о ч н и т ь м и н и м а л ь н у ю (—2 °С) и о п т и м а л ь ­ ную ( 1 0 — 1 4 °С) т е м п е р а т у р у в о д ы [7, 1 3 6 ] . Благоприятное для ж и з н и гребешков количество растворенного в -1 воде к и с л о р о д а , в и д и м о , н а х о д и т с я в п р е д е л а х 5 — 9 м л - л , х о т я д л я конкретного вида моллюска потребление кислорода может меняться в з а в и с и м о с т и от его ф и з и о л о г и ч е с к о г о с о с т о я н и я , с е з о н а г о д а , усло­ вий с р е д ы о б и т а н и я . Е с т е с т в е н н а я с р е д а з а л и в о в П е т р а В е л и к о г о , П о сьета ( С С С Р ) благоприятна для развития и роста гребешков. Внешнее и внутреннее строение. Анатомия и морфология гребешков приведены во многих зоологических учебниках, в р я д е специальных р а б о т [ 5 1 , 53, 119, 138, 1 4 0 ] , п о э т о м у м ы к р а т к о н а п о м н и м н е к о т о р ы е особенности внешнего и внутреннего строения. Г р е б е ш к и — м о л л ю с к и с р а в н о с т в о р ч а т о й и н е р а в н о с т в о р ч а т о й ра­ ковинами, о б р а з о в а н н ы м и двумя створками, в основном округлой или о к р у г л о - т р е у г о л ь н о й ф о р м ы . У м о л л ю с к о в с н е р а в н о с т в о р ч а т о й ракови­ ной п р а в а я ( н и ж н я я ) с т в о р к а , к о т о р о й г р е б е ш о к п о г р у ж е н в грунт, более массивная, выпуклая; левая (верхняя) — плоская, уплощенная или в о г н у т а я . М а к у ш к а р а к о в и н ы з а н и м а е т с р е д н е е п о л о ж е н и е , и п о степени смещения м а к у ш к и раковины, гребешков м о ж н о отнести к моллюскам с равносторонними раковинами. Верхний край раковины образует боковые угловатые выросты — ушки (переднее и з а д н е е ) . О б ы ч н о у ш к и н е р о в н ы е ( р и с . 4 3 ) . П е р е д н е е у ш к о п р а в о й с т в о р к и обыч­ но с биссусным вырезом. След, остающийся на раковине моллюсков от п о с л е д о в а т е л ь н о г о з а р а с т а н и я с т а р ы х ч а с т е й биссусного в ы р е з а , назы­ вается фасциолой [138]. У отдельных видов гребешков (род С Ы а т у э ) имеется ряд зубчиков (ктенелиум), расположенных по краю створки п о д п е р е д н и м у ш к о м . Р а к о в и н а п о м и м о к о н ц е н т р и ч е с к о й г л а д к о й сет­ ч а т о й с к у л ь п т у р ы в о с н о в н о м п о к р ы т а р а д и а л ь н о й с к у л ь п т у р о й , состоя­ щ е й из р е б е р ( г р е б н е й ) . У п р е д с т а в и т е л е й р о д а ЗлуШоресгеп с т в о р к и раковины покрыты широкими радиальными складками с утолщениями в местах пересечения с концентрическими с к л а д к а м и . Т а к ж е имеются у з к и е р а д и а л ь н ы е р е б р а . У г р е б е ш к о в М . у е э Б о е г ш з к о н ц ы р е б е р , вы­ с т у п а ю щ и е п о к р а ю о д н о й с т в о р к и , з а х о д я т в м е ж р е б е р н ы е углубле­ н и я к р а я п р о т и в о п о л о ж н о й с т в о р к и , что с п о с о б с т в у е т б о л е е п л о т н о м у с м ы к а н и ю с т в о р о к . У г р е б е ш к о в р о д а С Ы а т у э ( С . 1аггеп ш р р о п е г ш з , С. гипсЫ и др.) с к у л ь п т у р а у с л о ж н я е т с я и з - з а н а л и ч и я на р е б р а х че­ ш у е к и ш и п о в [138, 1 3 9 ] . Створки раковин гребешков образованы наружным конхиолиновым с л о е м и н е с к о л ь к и м и к а р б о н а т н ы м и с л о я м и , к о т о р ы е и м е ю т преимуще­ ственно листоватую структуру. Соединение створок происходит за счет н а р у ж н о г о и в н у т р е н н е г о л и г а м е н т а ( э л а с т и ч е с к а я с в я з к а ) . У гребеш­ к о в н а р у ж н ы й л и г а м е н т м о ж е т о т с у т с т о в в а т ь или р а з в и т с л а б о . Н а р у ж 109

Рис. 43. Строение приморского гребешка М1гиг1орест.ег1 у е Б з о е г ^ э

[52|:

а — п р а в а я створка раковины, 6 — гребешок, вскрытый с правой стороны; / — вершина, 2 — заднее у ш к о , 3— з а д н и й к р а й , 4— б р ю ш н о й к р а й , 5 — п е р е д н и й край, 6 — переднее ушко, 7 — спинной край, 8—внутренняя роговая связка, 9 — наружная роговая связка, 10—просвечивающий задний к о н е ц м ы ш ц ы п а р у с а , 11 — с р о щ е н и я м а н т и й н о й с к л а д к и , 12 — о к о л о с е р д е ч н а я с у м к а с с е р д ц е м , 13 — п р я м а я (задняя) кишка. 14—передний о т д е л мускула-замыкателя, 15 — з а д н и й отдел муску­ л а - з а м ы к а т е л я , 16 — о с н о в а н и е о б р е з а н н о й п р а в о й м а н т и й н о й с к л а д к и , 17 — с в о б о д н ы й к р а й п а р у с а л е в о й м а н т и и , 18 — п а р у с л е в о й м а н т и и , 19 — щ у п а л ь ц а л е в о й м а н т и и , 20 — л е в а я с т в о р к а р а к о в и ­ н ы , 21 — г л а з а , 22 — н и с х о д я щ а я п л а с т и н к а н а р у ж н о й п о л у ж а б р ы , 23 — в н у т р е н н я я п о л у ж а б р а , 24 — в о с х о д я щ а я пластинка н а р у ж н о й п о л у ж а о р ы , 25 — верхний край восходящей пластинки н а р у ж н о й п о л у ж а б р ы , 26 — п р о с в е ч и в а ю щ и й ж а б е р н ы й с о с у д , 27 — ж а б е р н а я ось, 28 — в н у т р е н н о с т н а я м а с с а , 29—биссусовая б о р о з д к а н о г и , 30 — н о г а . 31 — п р о с в е ч и в а ю щ а я п е ч е н ь с ее к р о в е н о с н ы м и сосуда­ м и , 32—нижняя г у б а , 33 — р о т о в о е о т в е р с т и е , 34 — в е р х н я я г у б а , 35 — р о т о в ы е л о п а с т и (наружная отогнута вверх)

ный л и г а м е н т и м е е т вид т о н к о й п л а с т и н к и , с о е д и н я ю щ е й в е р х н и е пря­ м ы е к р а я с т в о р о к . В н у т р е н н и й л и г а м е н т ( р е з и л и у м ) с т р е у г о л ь н ы м се­ чением р а с п о л а г а е т с я в о с о б о м у г л у б л е н и и — с в я з о ч н о й я м к е (резилифере). С м ы к а н и е с т в о р о к о с у щ е с т в л я е т с я о д н и м м о щ н ы м мускулом-замы­ кателем (аддуктором). У гребешков аддуктор разделен на передний ( б о л ь ш о й ) и з а д н и й ( м е н ь ш и й ) о т д е л ы . П е р е д н и й о т д е л состоит из п о п е р е ч н о - п о л о с а т ы х м ы ш е ч н ы х в о л о к о н , з а д н и й — из г л а д к и х . Т е л о г р е б е ш к а одето м а н т и е й , с о с т о я щ е й и з двух л о п а с т е й (скла­ д о к ) . Л о п а с т и м а н т и и д е л я т с я н а д в а у ч а с т к а : т о н к о с т е н н ы й , приле­ г а ю щ и й к а д д у к т о р у с п е р е д и и п о к р ы в а ю щ и й печень с б о к о в , и утолщен­ ный, в ы с т и л а ю щ и й п е р и ф е р и й н у ю з о н у в н у т р е н н е й с т о р о н ы с т в о р о к р а к о в и н ы . П о с т р у к т у р е у т о л щ е н н у ю м а н т и ю м о ж н о р а з д е л и т ь н а соб­ с т в е н н о м а н т и ю , с к л а д к у ( п а р у с ) и п а п и л л о в ы й г р е б е н ь [ 4 2 ] . Свобод­ ные к р а я л о п а с т е й м е ж д у собой не с р а с т а ю т с я , т а к что м а н т и й н а я по­ л о с т ь м о ж е т с о о б щ а т ь с я с н а р у ж н о й с р е д о й . В д о л ь к р а е в м а н т и и рас­ полагаются щ у п а л ь ц а и мантийные глазки. На внутреннем крае каждой лопасти мантии расположены широкие складки (парусная с к л а д к а ) , с п о с о б н ы е при о т к р ы т о й р а к о в и н е з а к р ы в а т ь вход в м а н т и й н у ю по­ лость, оставляя только два небольших отверстия спереди и сзади в 110

о б л а с т и у ш е к [ 1 3 8 ] . П р и з а х л о п ы в а н и и с т в о р о к р а к о в и н , в о д а , нахо­ д я щ а я с я в открытой мантии, сильным потоком в ы б р а с ы в а е т с я в одну сторону, а г р е б е ш о к с о в е р ш а е т п р ы ж о к и д в и ж е т с я ( п л ы в е т ) в проти­ воположную. Нога (мускульный вырост) у гребешков находится в рудиментар­ ном с о с т о я н и и и у т р а т и л а ф у н к ц и ю д в и ж е н и я . У о с н о в а н и я ноги рас­ п о л о ж е н а б и с с у с н а я ж е л е з а , в ы д е л я ю щ а я т о н к и е нити, с п о м о щ ь ю ко­ торых в основном молодые моллюски прикрепляются к субстрату. У свободнодвижущихся взрослых (крупных) гребешков прикрепление к с у б с т р а т у б и с с у с н ы м и н и т я м и не п р о и с х о д и т . П и щ е в а р и т е л ь н а я с и с т е м а н а ч и н а е т с я р т о м , с в я з а н н ы м непосред­ ственно с п и щ е в о д о м , к о т о р ы й , р а с ш и р я я с ь , п е р е х о д и т в ж е л у д о к . Пи­ щ а , п о п а д а ю щ а я в ж е л у д о к , п о с т у п а е т в п р о т о к и п и щ е в а р и т е л ь н о й же­ л е з ы ( п е ч е н ь ) , где п р о и с х о д и т ее в н у т р и к л е т о ч н о е п е р е в а р и в а н и е и в с а с ы в а н и е . К и ш к а д о с т и г а е т д л и н ы 20 см (у 3-летних г р е б е ш к о в М. ) и р а з д е л я е т с я на н а ч а л ь н ы й , в о з в р а т н ы й и з а д н и й отде­ л ы . В особой с к л а д к е ж е л у д к а н а х о д и т с я к р и с т а л л и ч е с к и й с т е б е л е к (студенистый ферментный с т е р ж е н ь ) . В мантийной полости находятся ж а б р ы , состоящие из ж а б е р н о й оси и о т х о д я щ и х от нее д в у х р я д о в ж а б е р н ы х нитей. У о т д е л ь н ы х в и д о в г р е б е ш к о в с р а с т а н и е м е ж д у н и с х о д я щ и м и и в о с х о д я щ и м и к о л е н а м и от­ д е л ь н ы х нитей п р о и с х о д и т за счет м е ж п л а с т и н ч а т ы х с п а е к . У предста­ в и т е л е й р о д а С Ы а т у з они р а з в и в а ю т с я н а г л а в н ы х ж а б е р н ы х н и т я х , и с р а щ е н и е п р о и с х о д и т б л и з в е р х н е г о к р а я в о с х о д я щ е й п л а с т и н к и жа­ б е р н о г о л и с т к а , а к о н ц ы ж а б е р н ы х нитей о с т а ю т с я с в о б о д н ы м и , обра­ зуя бахрому. Н а б л ю д а е т с я т а к ж е увеличение поверхности ж а б р за счет в е р т и к а л ь н ы х с к л а д о к , р а с п о л а г а ю щ и х с я п а р а л л е л ь н о ж а б е р н ы м нитям. Так, у исландского гребешка ( ) вертикаль­ ные складки в ы р а ж е н ы на трети нисходящих пластинок [138]. Кровеносная система гребешков представлена сердцем, разветвлен­ ной с е т ь ю а р т е р и а л ь н ы х с о с у д о в и с и с т е м о й в е н о з н ы х с о с у д о о б р а з н ы х вен, л а к у н и с и н у с о в . К р о в е н о с н а я с и с т е м а н е з а м к н у т а я . К р о в ь бес­ ц в е т н а я . С е р д ц е з а к л ю ч е н о в о к о л о с е р д е ч н у ю с у м к у и состоит из желу­ д о ч к а в в и д е т р е у г о л ь н о г о м е ш о ч к а , п р а в о г о и л е в о г о п р е д с е р д и й кони­ ческой ф о р м ы . П р е д с е р д и я с д в и н у т ы к п е р е д и о т ж е л у д о ч к а . У гребеш­ к о в ж е л у д о ч е к о т д а е т к р о в ь через п е р е д н ю ю и з а д н ю ю а о р т ы (см. рис. 4 3 ) . В ы д е л и т е л ь н а я с и с т е м а с о с т о и т из д в у х почек ( н е ф р и д и е в ) , пред­ с т а в л е н н ы х т р у б ч а т ы м и м е ш к а м и . П о ч к а имеет д в а о т в е р с т и я . О д н и м она с о о б щ а е т с я с о к о л о с е р д е ч н о й с у м к о й , д р у г и м ( н а р у ж н о е выдели­ тельное отверстие) — с мантийной полостью. Н е р в н а я с и с т е м а о б р а з о в а н а т р е м я п а р а м и н е р в н ы х у з л о в (ган­ г л и и ) : г о л о в н ы х ( ц е р е б р о п л е в р а л ь н ы х ) , н о ж н ы х ( п е д а л ь н ы х ) и внутрен­ ностных ( в и с ц е р о п а р и е н т а л ь н ы х ) . Головные узлы находятся по бокам п и щ е в о д а , н о ж н ы е •— н е м н о г о с п е р е д и от о с н о в а н и я ноги. Внутренност­ ные у з л ы с л и в а ю т с я в о д н у б о л ь ш у ю н е р в н у ю массу, р а з д е л е н н у ю н а несколько лопастей, и переходят в круговые нервы. 111

Рис. 44. Разрез мантийного глазка исландского гребешка Скарлато, 1960 по Иванову) [138]:

(из:

1 — роговица, 2 — хрусталик, 3 — лакунарное пространство, 4 — ресницеобразные отростки эпителиевидного слоя, 5 — ядра опорных клеток, 6 — наружный эпителий глазка, 7 — дистальный нерв, 8— п и г м е н т н ы й слой, 9 — оптический нерв, 10— с о е д и н и т е л ь н а я ткань, 11 — м ы ш е ч н о е волокно, 12 — л а т е р а л ь н ы й н е р в , 13 — л э к у н а , 14 — с о е д и н и т е л ь н о - т к а н н а я о б о л о ч к а , 15 — з е р к а л ь ц е - о т р а ж а ­ т е л ь н а я о б о л о ч к а , 16 — с л о й с в е т о ч у в с т в и т е л ь н ы х п а л о ч е к , 17 — з р и т е л ь н ы е к л е т к и , 18 — я д р а зри­ т е л ь н ы х к л е т о к , 19 — д и с т а л ь н ы й с л о й , 20 — г л а з н а я с е п т а . 21 — с о е д и н и т е л ь н о - т к а н н ы й с л о й

Рис. 45. Схема строения папиллы приморского гребешка ( 1 — реснички, микровиллы

2 — корешки

ресничек,

3 — реснитчатые

клетки,

[45]; 4 — микровиллярные

клетки,

5 —

У г р е б е ш к о в по с р а в н е н и ю с д р у г и м и д в у с т в о р ч а т ы м и м о л л ю с к а м и о р г а н ы чувств н а и б о л е е р а з в и т ы . Н а г л а з н ы х щ у п а л ь ц а х м а н т и и рас­ п о л а г а ю т с я г л а з к и ( п о л у с ф е р и ч е с к и е ф о т о р е ц е п т о р н ы е о р г а н ы ) . Глаз­ ки гребешков имеют роговицу, хрусталик, двойную сетчатку, отражаю­ щ и й ( а р г е н т е у м ) и п и г м е н т н ы й с л о и (рис. 4 4 ) . П р о к с и м а л ь н у ю сет­ ч а т к у г л а з к о в о б р а з у ю т ф о т о ч у в с т в и т е л ь н ы е к л е т к и т и п а п а л о ч е к , ко­ торые у других двустворчатых моллюсков отсутствуют и х а р а к т е р н ы т о л ь к о д л я г р е б е ш к о в сем. Р е с т л ш а а е . М а н т и й н ы е щ у п а л ь ц а ( к о р о т к и е , с р е д н и е , д л и н н ы е ) л е ж а т п о п е р и м е т р у к р а я м а н т и и г р е б е ш к о в . Корот­ кие щ у п а л ь ц а немногочисленны, средние — более многочисленны. Длин­ ные щ у п а л ь ц а , к о т о р ы е в с т р е ч а ю т с я в п р о м е ж у т к а х м е ж д у г л а з н ы м и , частично (одна треть длины у гребешка М. уеэзоегшэ) покрыты папиллами (сосочкообразными выростами) длиной 80—140 и диаметром 1 5 — 2 0 м к м . Н а а п и к а л ь н о й в е р ш и н е п а п и л л р а с п о л а г а е т с я пучок к о р о т к и х ресничек д л и н о й 3 — 5 м к м . П а п и л л ы о б р а з о в а н ы д в у м я т и п а м и к л е т о к : м и к р о в и л л я р н ы м и (длина 30—35, д и а м е т р 5—7 м к м ) , ф о р м и р у ю щ и м и к а п с у л у п а п и л л ы , и р е с н и т ч а т ы м и ( д л и н а 2 5 — 3 0 , д и а м е т р до 5 м к м ) , н а х о д я щ и м и с я внутри к а п с у л ы п а п и л л ы (рис. 4 5 ) . П о в е р х н о с т ь к р а я м а н т и и , в к л ю ч а я все виды щ у п а л е ц , о б л а д а е т в ы с о к о й чувствительно­ стью к механическим и химическим воздействиям [45]. 112

Органы равновесия (статоцисты) контролируют положение тела г р е б е ш к а в п р о с т р а н с т в е о т н о с и т е л ь н о с и л ы т я ж е с т и , и их с т р о е н и е подобно с т а т о ц и с т а м д р у г и х д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в . О с ф р а д и й у гребешков расположен у основания ж а б р , продольно бранхиальному нерву и я в л я е т с я х е м о р е ц е п т о р н ы м о р г а н о м , п р и н и м а ю щ и м у ч а с т и е в регуляции о б м е н а . А б д о м и н а л ь н ы й с е н с о р н ы й о р г а н ( н е п а р н ы й ) н а х о д и т с я в мантий­ ной полости с п р а в а о т а н а л ь н о г о о т в е р с т и я н а с о е д и н и т е л ь н о т к а н н о м в а л и к е , о б р а з о в а н н о м с к л а д к о й п р а в о й м а н т и и , и п р и к р е п л е н к ней т к а н е в о й п о л о с к о й . П о фор­ ме а б д о м и н а л ь н ы й сенсор­ ный о р г а н подобен б а н а н у . У г р е б е ш к а М. у е 5 8 0 е П 5 1 Э высотой 15—18 см длина органа достигает 3,5—4,0, ш и р и н а — - 1 , 0 — 1 , 5 мм. Его поверхность покрыта рес­ н и ч к а м и д л и н о й до 120 м к м Рис. 46. Схематическое изображение абдоминаль­ [45]. Абдоминальный орган ного сенсорного органа гребешка и н н е р в и р у е т с я д в у м я ветвя­ [45]: ми з а д н е г о м а н т и й н о г о нер­ / — сенсорный эпителий, 2 — ядро органа, 3 — ветвления ва. Сенсорный эпителий нерва абдоминального органа, 4 — т к а н е в а я полоска о р г а н а м н о г о р я д н ы й и отде­ лен б а з а л ь н о й м е м б р а н о й о т я д р а , к о т о р о е з а п о л н е н о р ы х л о й соедини­ т е л ь н о й т к а н ь ю (рис. 4 6 ) . В э п и т е л и и а б д о м и н а л ь н о г о о р г а н а встреча­ ются р а з л и ч н ы е типы к л е т о к ( с е н с о р н ы е , с е к р е т о р н ы е , с л и з и с т ы е и д р . ) . Основная функция абдоминального сенсорного органа гребешков — в о с п р и я т и е в и б р а ц и о н н ы х к о л е б а н и й в водной с р е д е и, в и д и м о , конт­ р о л ь с к о р о с т и т о к а в о д ы в м а н т и й н о й полости и т а к и м о б р а з о м у ч а с т и е в р е г у л я ц и и и н т е н с и в н о с т и п и т а н и я и д ы х а н и я м о л л ю с к а [44, 4 5 ] . П о л о в ы е ж е л е з ы ( г о н а д ы ) п а р н ы е . А н а т о м и ч е с к о е с т р о е н и е харак­ т е р н о д л я д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в . В ы в о д п о л о в ы х п р о д у к т о в (овоц и т ы , з а к о н ч и в ш и е рост; с п е р м и н ) и з г о н а д п р о и с х о д и т через почки и н а р у ж н ы е п о ч е ч н ы е о т в е р с т и я , я в л я ю щ и е с я о д н о в р е м е н н о и поло­ выми. Р а з м н о ж е н и е и развитие. Г р е б е ш к и р а з д е л ь н о п о л ы е и г е р м а ф р о д и т ные моллюски, у которых наблюдается чередование полов: сначала о с о б ь ф у н к ц и о н и р у е т к а к с а м е ц , з а т е м к а к с а м к а . С р е д и раздельно­ п о л ы х г р е б е ш к о в о т м е ч а ю т с я и р е д к и е с л у ч а и ф у н к ц и о н а л ь н о г о герма­ ф р о д и т и з м а , при к о т о р о м р я д о м с м у ж с к и м и п о л о в ы м и п р о д у к т а м и м о ж н о встретить и немногочисленные женские. Так, в естественных п о п у л я ц и я х р а з д е л ь н о п о л о г о г р е б е ш к а П а с о р е с г е п п ^ е П а ш с и э в рай­ оне Ньюфаундленда наблюдается незначительная часть гермафродитов ( 1 , 3 % ) , в гонадах которых преобладают женские гаметы [242]. На р а н н и х э т а п а х р а з в и т и я , в о с н о в н о м на п е р в о м году ж и з н и , с р е д и раз­ д е л ь н о п о л ы х г р е б е ш к о в м о ж н о в с т р е т и т ь особей, пол у к о т о р ы х е щ е не с ф о р м и р о в а л с я , поэтому среди годовиков в отечественных популяциях 113

гребешков доминируют самцы. Окончательное формирование пола у р а з д е л ь н о п о л ы х г р е б е ш к о в з а к а н ч и в а е т с я к к о н ц у в т о р о г о и на т р е т ь е м году ж и з н и . П о л о в о й з р е л о с т и п р и м о р с к и й г р е б е ш о к М . у е з 5 о е п 5 1 в в з а л и в е П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е м о р е ) д о с т и г а е т н а т р е т ь е м году ж и з н и , к о г д а о с о б ь и м е е т в ы с о т у р а к о в и н ы 9 см, в р а й о н е К у р и л о С а х а л и н с к о г о б а с с е й н а — н а 4-м году ( в ы с о т а р а к о в и н ы 9 — 1 1 с м ) . У годовиков гребешка Аяшресгеп {ггагЛапв, обитающих у побережья С е в е р н о й К а р о л и н ы , п о л о в а я з р е л о с т ь н а с т у п а е т при высоте ракови­ ны 4 — 5 см [38, 64, 137, 2 5 3 ] . Н а с т у п л е н и е п о л о в о з р е л о с т и у конкрет­ ного в и д а г р е б е ш к а з а в и с и т о т г е о г р а ф и ч е с к о г о а р е а л а о б и т а н и я , абио­ тических и биотических ф а к т о р о в среды, среди которых наиболее с у щ е с т в е н н ы м и я в л я ю т с я т е м п е р а т у р а и п и т а н и е , ф и з и о л о г и ч е с к о е со­ стояние моллюска. С о о т н о ш е н и е п о л о в в е с т е с т в е н н ы х п о п у л я ц и я х г р е б е ш к о в вырав­ нивается, когда половозрелые особи достигают 3—4-летнего возраста, и становится близким 1 : 1 . В изолированных бухтах з а л и в а Петра В е л и к о г о к о л и ч е с т в о г р е б е ш к о в М . у е з 5 о е п з 1 5 , д о с т и г ш и х п о л о в о й зре­ лости, составляло 59—88, а в открытых акваториях з а л и в а — 9 3 — 99 % [ 1 1 ] - Н о л у г р е б е ш к о в м о ж н о р а з л и ч и т ь по ц в е т у г о н а д в п е р и о д их п о л о в о й з р е л о с т и . У г р е б е ш к а С в и ф т а ( Б - ш ^ о р е с т е п Б-ИПШ) г о н а д ы самцов желтые, у самок — розовые [64]. У гребешка М. уе5эоеп515 ц в е т г о н а д , п о к о т о р о м у м о ж н о у с т а н о в и т ь пол г р е б е ш к а , з а в и с и т о т стадий репродуктивного цикла. На стадии остановки развития гонады у с а м ц о в о к р а ш е н ы в к р е м о в ы й цвет, у с а м о к — в ж е л т ы й и л и о р а н ж е ­ вый (декабрь — я н в а р ь ) . На стадии активного гаметогенеза гонады с а м ц о в м о л о ч н о - б е л ы е , с а м о к — ж е л т ы е ( ф е в р а л ь — м а р т ) . Н а предне­ р е с т о в о й с т а д и и г о н а д ы с а м ц о в м о л о ч н о - б е л ы е или к р е м о в ы е , с а м о к — я р к о о р а н ж е в ы е или р о з о в ы е ( а п р е л ь ) [ 3 8 ] . П л о д о в и т о с т ь г р е б е ш к о в м о ж е т д о с т и г а т ь сотен м и л л и о н о в я и ц . У о т д е л ь н ы х в и д о в , в з а в и с и м о с т и от р а з м е р о в , с р е д н я я в е л и ч и н а пло­ д о в и т о с т и з н а ч и т е л ь н о н и ж е . С а м к а с р е д н и х р а з м е р о в ( 7 — 8 см) гре­ б е ш к а М . у е з в о е г ^ в п р о д у ц и р у е т 2 5 — 3 0 млн я и ц , и и х д и а м е т р состав­ л я е т 6 0 X 7 0 м к м [38, 6 4 ] . Р а с ч е т п л о д о в и т о с т и п р и м о р с к о г о г р е б е ш к а из о з . С а р о м а ( Х о к к а й д о , Я п о н и я ) , в з а в и с и м о с т и от о б ъ е м о в я и ц и г о н а д , п о к а з а л , что п л о д о в и т о с т ь д в у х л е т н е г о м о л л ю с к а м о ж е т дости­ г а т ь 100, в 5 — 6 л е т — 170 млн я и ц [ 2 6 1 ] . В репродуктивном цикле гребешков можно выделить ряд стадий: п р е д н е р е с т о в у ю , нерест, п о с л е н е р е с т о в у ю , р о с т а и с о з р е в а н и я . С р о к и н а с т у п л е н и я с т а д и й р е п р о д у к т и в н о г о ц и к л а г р е б е ш к о в з а в и с я т в основ­ ном от их в и д о в о й п р и н а д л е ж н о с т и , т е м п е р а т у р н ы х и т р о ф о л о г и ч е с к и х у с л о в и й с р е д ы . К а ж д о м у виду м о л л ю с к а с в о й с т в е н н ы свои о с о б е н н о с т и протекания репродуктивного цикла. У гребешка М. уез5оепз15 залива П е т р а В е л и к о г о с у ч е т о м ш к а л ы з р е л о с т и г о н а д ы в ы д е л е н о с е м ь ста­ дий р а з в и т и я р е п р о д у к т и в н о г о ц и к л а : в о с с т а н о в л е н и е , р е п р о д у к т и в н о й и н е р т н о с т и , н а ч а л а р а з в и т и я , о с т а н о в к и р а з в и т и я , а к т и в н о г о гаметоге­ н е з а , п р е д н е р е с т о в у ю , нерест. В п р о ц е с с е р е п р о д у к т и в н о г о ц и к л а гре­ б е ш к о в в их г о н а д а х п р о и с х о д и т ф о р м и р о в а н и е п о л о в ы х п р о д у к т о в . П е р е д нерестом гонады самок М. уе55оеп51з в основном представлены 114

с в о б о д н о л е ж а щ и м и овоцитами, закончившими рост (овоциты IV стадии) и в меньшем количестве овоцитами III стадии (рис. 47). В гонадах самцов присутствуют в основном сперматиды и сперматозоиды [38]. В л а б о р а т о р н ы х у с л о в и я х и з у ч е н о в л и я н и е т е м п е р а т у р ы в о д ы (10, 15, 20, 25, 30 °С) на с о з р е в а н и е г а м е т г р е б е ш к а От­ мечено, что при н и з к и х т е м п е р а т у р а х (10, 15 °С) н а б л ю д а л о с ь н а ч а л о г а м е т о г е н е з а , но м а с с о в о е р а з в и т и е г а м е т п р о и с х о д и т при 20 °С и до­ статочном обеспечении моллюсков к о р м а м и . У г р е б е ш к о в А. с о д е р ж а щ и х с я при т е м п е р а т у р а х в о д ы 25 и 30 °С, н а б л ю д а е т с я у с к о р е н н о е протекание гаметогенеза, возрастает и н т е н с и в н о с т ь в ы м е т а гамет, и он про­ и с х о д и т р а н ь ш е , чем у м о л л ю с к о в е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й . П р и недостат­ ке к о р м а н о р м а л ь н о е п р о т е к а н и е про­ ц е с с о в г а м е т о г е н е з а у г р е б е ш к о в А. 1 г гасНапэ з а м е д л я е т с я [ 2 5 4 ] . С р о к и н е р е с т а г р е б е ш к о в в тече­ ние г о д а могут с д в и г а т ь с я , и у многих м о л л ю с к о в , о б и т а ю щ и х в р а з н ы х гео­ графических и климатических зонах, они р а з л и ч н ы ( т а б л . 3 1 ) . Н е р е с т у г р е б е ш к о в м о ж е т б ы т ь единовремен­ ный и л и п о р ц и о н н ы й . Е д и н о в р е м е н н ы й не ре с т наблюдается в большинстве случаев у раздельнополых гребешков, порционный — у гермафродитов. Четких различий в единовременности и порционности вымета гамет разных видов гребешков естественных поселений установить трудно. О п л о д о т в о р е н и е я и ц г р е б е ш к о в н а р у ж н о е и п р о и с х о д и т во внеш­ ней с р е д е с п е р м и я м и , и м е ю щ и м и п р о с т о е с т р о е н и е . С п е р м а т о з о и д гре­ б е ш к а М. у е з э о е г ш з с о с т о и т из г о л о в к и , ш е й к и и х в о с т а . Г о л о в к а в к л ю ч а е т я д р о и а к р о с о м у , р а с п о л о ж е н н у ю на п е р е д н е й ее поверхнос­ ти. Ж г у т и к ( х в о с т ) , о б р а з о в а н н ы й и з д и с т а л ь н о й ц е н т р и о л и , представ­ л я е т нить, в к о т о р о й и м е ю т с я д в е ц е н т р а л ь н ы е и д е в я т ь перифериче­ ских ф и б р и л л [38]. О п л о д о т в о р е н н о е я й ц о д е л и т с я н е р а в н о м е р н о . Д р о б л е н и е спираль­ ное, г е т е р о к в а д р а н т н о е . В п р о ц е с с е д р о б л е н и я ф о р м и р у е т с я с т е р р о б л а с т у л а , и з к о т о р о й путем и н в а г и н а ц и и о б р а з у е т с я г а с т р у л а . П о с л е в о з н и к н о в е н и я р т а и в ы в о р а ч и в а н и я р а к о в и н н о й ж е л е з ы г а с т р у л а пре­ о б р а з у е т с я в т р о х о ф о р у , к о т о р а я через к о р о т к о е в р е м я п е р е х о д и т в личинку-велигер [65]. В личиночном развитии гребешков прослеживается ряд стадий: трохофора, велигер, великонхи, педивелигер, спат (прикрепившаяся к с у б с т р а т у л и ч и н к а ) . Р а з в и т и е л и ч и н о к т р о х о ф о р и в е л и г е р о в подоб­ н о р а з в и т и ю л и ч и н о к д р у г и х д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в (рис. 4 8 ) . П о описанию К. Меру [235], раковина велигера (продиссоконх I) образо115

вана за счет выделений секреторных клеток раковинной ж е л е з ы . Раз­ меры продиссоконха I у велигера М. y e s s o e n s i s — 107 мкм в длину и 82,3 мкм в высоту. Створки имеют D-образную форму и обызвествлены и прозрачны. Замковый край раковины прямой, без зубчиков. В процессе развития продиссоконха I за счет выделения клеток на­ ружной складки мантии моллюска о б р а з у е т с я новый участок ракови­ ны — продиссоконх II. У личиночной раковины (продиссоконха II) по сравнению с продиссоконхом I лучше развита замковая система, ма­ кушка, поверхностные линии. У велигера М. y e s s o e n s i s с длиной рако­ вины 1 3 0 — 1 4 0 мкм имеется два з у б а , расположенные по краям провинкулума к а ж д о й створки (рис. 4 9 ) , а при длине раковины свыше 180 мкм количество з у б о в возрастает до трех [ 2 3 5 ] . Стадия педивелигер играет существенную роль в м е т а м о р ф о з е гребешков, посколь­ ку педивелигеры о б л а д а ю т удлиненной, хорошо развитой ногой, спо­ собствующей ползанию личинок при выборе субстрата д л я о с е д а н и я и их креплению биссусными нитями. У раковины педивелигера хорошо развита замковая система, увеличивается длина провинкулума, число з у б о в становится больше, чем у личинок-велигеров (см. рис. 48, 4 9 ) . З а д н и й аддуктор х о р о ш о развит. Р а к о в и н а педивелигера М. y e s s o e n s i s треугольно-яйцевидная. Ее длина п е р е д о с е д а н и е м 2 6 0 — 2 8 5 , замковой 116

Рис. 49. З а м к о в а я система створок гребешка Mizuhopecten yessoensis с внутренней и наружной сторон [235]: 1 — д л и н а раковины 140 мкм, высота 115 мкм, 2— 180, 152, 3 — 215, 193, 4 — 264 , 244 мкм с о о т в е т с т в е н н о ; з — з а д н и й край, лс — л е в а я створка, п — п е р е д н и й край, пс — п е р е д н я я створка

л и н и и — 1 0 0 — П О м к м . С к а ж д о й стороны з а м к о в о г о р я д а р а с п о л о ж е н ы пять з у б о в [65]. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь п е л а г и ч е с к о г о перио­ д а л и ч и н о к г р е б е ш к о в з а в и с и т о т многих а б и о т и ч е с к и х и б и о т и ч е с к и х ф а к т о р о в , среди к о т о р ы х особое место з а н и м а ю т течение, тем­ п е р а т у р а , с о л е н о с т ь воды, о б е с п е ч е н н о с т ь пи­ щей, поиск п о д х о д я щ е г о с у б с т р а т а . На гори­ зонтальное распределение личинок гребешков существенное влияние оказывают постоянные и п е р е м е н н ы е т е ч е н и я , их в е р т и к а л ь н ы е распо­ л о ж е н и я в т о л щ е в о д ы . В оз. С а р о м а ( Х о к к а й ,л^м-

до

"^^гч^ "

> Япония) личинки М. yessoensis концентрируются в верхних г о р и з о н т а х во в р е м я п р и л и в а и в н и ж н и х — во в р е м я о т л и в а . Д н е м л и ч и н к и р а с п о л а г а ю т с я на г л у б и н е 6—12 м от поверх­ ности воды, перед з а х о д о м с о л н ц а они подни­ м а ю т с я в п о в е р х н о с т н ы й слой 0—3 м, а ночью н а х о д я т с я в п р и п о в е р х н о с т н ы х с л о я х [236]. У г р е б е ш к о в М. y e s s o e n s i s з а л и в а М у ц у (се­ в е р н о е п о б е р е ж ь е о-ва Хонсю, Я п о н и я ) через 4 сут п о с л е о п л о д о т в о р е н и я ф о р м и р у е т с я трох о ф о р а , ч е р е з 5—6 — в е л и г е р , 15—20 — по­ я в л я е т с я д е ф и н и т и в н а я р а к о в и н а педивелигера ( д и с с о к о н х ) , ч е р е з 40 — л и ч и н к а готова к о с е д а н и ю [271]. У п р и м о р с к и х г р е б е ш к о в з а л и в а П о с ь е т а ( Я п о н с к о е море) ч е р е з 1—3 сут после н е р е с т а п о я в л я е т с я т р о х о ф о р а , а о с е д а н и е л и ч и н о к н а к о л л е к т о р ы ( и с к у с с т в е н н ы й с у б с т р а т ) происходит ч е р е з 22—30 (в с р е д н е м 25) сут [7]. Д л и т е л ь н о с т ь п е л а г и ч е с к о г о п е р и о д а л и ч и н о к г р е б е ш к о в , получен­ ных в и с к у с с т в е н н ы х у с л о в и я х при в ы с о к и х т е м п е р а т у р а х воды, зна­ ч и т е л ь н о к о р о ч е , чем у л и ч и н о к м о л л ю с к о в е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й . Личинки гребешка Aquipecten irradias, выращиваемые в лабораторных у с л о в и я х при т е м п е р а т у р е в о д ы 20—28°С, д о с т и г л и с т а д и и в е л и г е р ( р а з м е р 7 3 x 2 7 м к м ) через 18—28 ч, и их о с е д а н и е на с у б с т р а т в основ­ ном п р о и с х о д и л о через 10—14 сут [190]. Личинки-педивелигеры в поисках подходящего (окончательного) с у б с т р а т а д л я о с е д а н и я с п о с о б н ы з а д е р ж и в а т ь п р о т е к а н и е метаморфо­ за и б о л е е д л и т е л ь н о е в р е м я н а х о д и т ь с я в т о л щ е воды. Т а к , педивелигеры г р е б е ш к а P l a c o p e c t e n m a g e l l a n u s могут з а д е р ж и в а т ь м е т а м о р ф о з и о с е д а н и е на 1 мес [200]. По мере н а х о ж д е н и я л и ч и н о к г р е б е ш к о в в т о л щ е воды п р о и с х о д и т их е с т е с т в е н н а я у б ы л ь , п р и ч и н ы которой мнот

118

г о о б р а з н ы ( б о л е з н и , г о л о д а н и е и д р . ) . У с т а н о в и т ь к о н к р е т н ы е величи­ н ы о т х о д а п е л а г и ч е с к и х л и ч и н о к к а ж д о г о в и д а г р е б е ш к о в тру д но. П л о т н о с т ь л и ч и н о к М. y e s s o e n s i s в з а л и в е М у ц у ( с е в е р н о е побе­ р е ж ь е о-ва Хонсю, Я п о н и я ) в б л а г о п р и я т н ы е годы с о с т а в л я е т 2 7 0 0 — 3 4600, н е б л а г о п р и я т н ы е — 170—750 э к з . - м [ 2 7 0 ] . П е л а г и ч е с к и й период л и ч и н о к г р е б е ш к о в з а в е р ш а е т с я их о с е д а н и е м на с у б с т р а т , п р и кото­ ром у м о л о д и д о л ж н ы б ы т ь с ф о р м и р о в а н ы и ф у н к ц и о н и р о в а т ь н о в ы е о р г а н ы . И з м е н я е т с я с т р о е н и е д в и г а т е л ь н о г о и п р и к р е п и т е л ь н о г о аппа­ р а т о в , р а к о в и н ы и ее з а м к а , а д д у к т о р а ( н а п р и м е р , у г р е б е ш к о в р о д о в P e c t é n и M i z u h o p e c t e n п е р е д н и й а д д у к т о р р а к о в и н ы з а м е щ а е т с я зад­ н и м ) , н а б л ю д а е т с я п е р е р а с п р е д е л е н и е ф у н к ц и й о с н о в н ы х с и с т е м орга­ н и з м а , а т а к ж е п р о и с х о д и т о б р а з о в а н и е новых систем ( н а п р и м е р , кро­ в е н о с н о й ) , н е с в о й с т в е н н ы х п е л а г и ч е с к и м л и ч и н к а м . У м о л о д и гребеш­ ка М. y e s s o e n s i s п р о и с х о д и т о б р а з о в а н и е у ш е к с обеих сторон макуш­ ки, ф а с ц и о л ы и биссусного в ы р е з а на п е р е д н е м к о н ц е с т в о р к и . Ф а с ц и о ла и б и с с у с н ы й в ы р е з и м е ю т з у б о в и д н ы е в ы р о с т ы , и при у в е л и ч е н и и р а з м е р о в р а к о в и н до 6 — 7 мм на п е р е д н е м у ш к е п р а в о й с т в о р к и ра­ к о в и н ы о б р а з у е т с я 1—3 д о п о л н и т е л ь н ы х р я д а з у б ч и к о в . Н а н и ж н е й с т о р о н е биссусного в ы р е з а о б р а з у е т с я до 6 з у б ч и к о в , к о т о р ы е являют­ ся продолжением ряда зубообразных выростов фасциолы. У гребешков М. y e s s o e n s i s , п е р е ш е д ш и х к с в о б о д н о м у д о н н о м у способу ж и з н и , зуб­ чики на б и с с у с н о м в ы р е з е и ф а с ц и о л е р е д у ц и р у ю т . М о ж н о предполо­ ж и т ь , что о б р а з о в а н и е и р е д у к ц и я з у б ч и к о в на ф а с ц и о л е и б и с с у с н о м в ы р о с т е ф у н к ц и о н а л ь н о с в я з а н ы с р а с п р е д е л е н и е м биссусных нитей на субстрате и прочностью прикрепления моллюска [36]. П р и в ы б о р е мест д л я о с е д а н и я л и ч и н к и г р е б е ш к о в о б л а д а ю т из­ бирательной способностью к биологическим, химическим и физическим параметрам субстрата. Им характерна стайность (роепие), выбор с т в о р к и р а к о в и н своего в и д а , о с е д а н и е на в о д о р о с л и , но не в к а ч е с т в е основного (окончательного), а промежуточного (временного) субстрата, в ы д е л я ю щ е г о с п е ц и ф и ч е с к и е в е щ е с т в а и с т и м у л и р у ю щ е г о о с е д а н и е ли­ ч и н о к . Л и ч и н к и г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s п р е д п о ч и т а ю т о с е д а т ь на водо­ росли C e r a m i u m Kondoi, L a m i n a r i a cichorioides, D e s m a r e s t i a viridis, P o l y s i p h o n i a sp., H e t e r o m o r p h a sp., S a r g a s s u m p a l l i d i u m , S . k j e l l m a n i um, траву Z o s t e r a m a r i n a , гидроиды Obelia p l a n a , домики полихет [65]. К р е п л е н и е о с е д а ю щ и х л и ч и н о к г р е б е ш к о в к с у б с т р а т у осуществля­ ется з а счет с е к р е т о в , в ы д е л я е м ы х ж е л е з а м и биссусного к о м п л е к с а , к о т о р ы е с п е ц и ф и ч н ы у к а ж д о г о в и д а м о л л ю с к о в . У о с е д а ю щ и х личин о к - п е д и в е л и г е р о в P e c t é n m a x i m u m о п и с а н ы с л е д у ю щ и е типы ж е л е з биссусного к о м п л е к с а : в ы р а б а т ы в а ю щ и е т о н к и е б и с с у с н ы е нити, про­ д у ц и р у ю щ и е с л и з ь н а ноге д л я о б л е г ч е н и я п о л з а н и я л и ч и н к и , выде­ л я ю щ и е секрет, п р и к р е п л я ю щ и й б и с с у с н ы е нити к с у б с т р а т у [ 1 9 9 ] . П р и к р е п л я ю щ и е с я к с у б с т р а т у л и ч и н к и по мере р а з в и т и я и р о с т а мо­ гут в н о в ь р а з р ы в а т ь б и с с у с н ы е нити и вести поиск нового п о д х о д я щ е г о субстрата. У гребешков, ведущих придонный свободный образ жизни, п р и к р е п л е н н ы й период н е з н а ч и т е л е н . У с п а т а г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s он д л и т с я 4 0 — 6 0 сут, после к о т о р о г о м о л о д ь о т к р е п л я е т с я от субстра­ та и ведет подвижный образ ж и з н и . Д а л ь н е й ш е е развитие моллюска 119

п р и в о д и т к и с ч е з н о в е н и ю биссусного к о м п л е к с а и ноги. П р и переходе к д о н н о м у о б р а з у ж и з н и у г р е б е ш к о в н а б л ю д а е т с я в ы с о к а я естествен­ ная убыль (85—90 % ) , к о т о р а я в основном с в я з а н а с неблагоприятны­ ми у с л о в и я м и на г р у н т е . У г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s 90 % с п а т а на кол­ лекторах в заливе Посьета поедается ювенильными особями морских звезд Asterias amurensis. При откреплении гребешков от субстрата их с м е р т н о с т ь м о ж е т д о с т и г а т ь 8 0 — 1 0 0 % [5, 65, 2 7 1 ] . Рост. По мере р а з в и т и я и роста гребешков на поверхности створок раковин образуются концентрические линии нарастания и зоны роста. У о т д е л ь н ы х в и д о в г р е б е ш к о в М. y e s s o e n s i s , S. swifti они х о р о ш о про­ с м а т р и в а ю т с я , что п о з в о л я е т предвари­ т е л ь н о судить о возрасте моллюсков, темпах линейного роста. На поверхности верхней створки гребешка М. yessoensis о б н а р у ж е н о ч е р е д о в а н и е у ч а с т к о в с ши­ рокими и узкими слоями роста. Широкие с л о и (в с р е д н е м до 20) на п о в е р х н о с т и с т в о р к и о б р а з у ю т с я с н о я б р я по а п р е л ь , узкие (160—200) — с мая по октябрь. Н а и б о л е е у з к и е с л о и ч е ш у й ч а т о г о строе­ ния п о я в л я ю т с я и с б л и ж а ю т с я в п е р и о д м а к с и м а л ь н ы х т е м п е р а т у р воды ( и ю л ь —• Рис. 50. Сезонные изменения ши­ сентябрь). Слои, образованные в хо­ рины элементарных слоев роста л о д н о е в р е м я г о д а , и м е ю т вид п о л о с верхней створки раковины примор­ ского гребешка (Mizuhopecten с равными краями (рис. 50). З н а н и е yessoensis) из залива Посьет у о-ва особенностей чередования широких и Фуругельма (Японское море) у з к и х с л о е в р о с т а п о з в о л я е т устанавли­ [136]: в а т ь в р е м я их о б р а з о в а н и я и, следователь­ Si — 35 — п е р в а я — п я т а я зима, л2 — Ль — в т о р о е — п я т о е л е т о но, с о о т в е т с т в у ю щ и й в о з р а с т м о л л ю с к а [136]. Н а п о в е р х н о с т и с т в о р о к г р е б е ш к а S . swifti х о р о ш о в ы р а ж е н ы кон­ ц е н т р и ч е с к и е з о н ы р о с т а в виде уступов, ф о р м и р о в а н и е к о т о р ы х п р о и с х о д и т к р у г л о г о д и ч н о . В с е н т я б р е — д е к а б р е н а б л ю д а е т с я макси­ м а л ь н ы й р о с т р а к о в и н в высоту. В я н в а р е к р а я р а к о в и н ы и з м е н я ю т н а п р а в л е н и е р о с т а , о т к л о н я я с ь от д о р с о в е н т р а л ь н о й оси т е л а , но в фев­ р а л е — м а р т е оно с т а н о в и т с я п р о т и в о п о л о ж н ы м , и н а р а д и а л ь н ы х реб­ рах верхней створки раковины образуются узлы. В апреле начинается ф о р м и р о в а н и е уступа, к о т о р о е з а в е р ш а е т с я в к о н ц е а в г у с т а . В о с н о в н о м к о л и ч е с т в о у с т у п о в на с т в о р к а х г р е б е ш к о в S. swifti с о о т в е т с т в у е т их во­ з р а с т у [ 1 1 7 ] . С к у л ь п т у р а с т в о р о к многих в и д о в г р е б е ш к о в р а з н о о б р а з ­ на, п о э т о м у п р о с л е д и т ь л и н и и н а р а с т а н и я и з о н ы р о с т а в о з м о ж н о т о л ь к о в п е р в ы е годы ж и з н и м о л л ю с к о в . В д а л ь н е й ш е м э т о с т а н о в и т с я п р а к т и ч е с к и н е в о з м о ж н ы м , п о с к о л ь к у т е м п ы л и н е й н о г о р о с т а гребеш­ к о в с у в е л и ч е н и е м в о з р а с т а с н и ж а ю т с я и л и н и и н а р а с т а н и я и з о н ы рос­ та с т а н о в я т с я т р у д н о р а з л и ч и м ы . У м о л л ю с к о в , в ы р а щ и в а е м ы х в т о л щ е воды, наблюдается более правильная форма раковин. Н а и б о л е е и н т е н с и в н ы й р о с т м о л л ю с к о в н а б л ю д а е т с я в п е р в ы е ме­ сяцы ж и з н и после закрепления осевших личинок на субстрате. Спат

120

г р е б е ш к а М. у е э э о е г ш з через м е с я ц п о с л е о с е д а н и я д о с т и г а е т в сред­ нем высоты 10 мм. И з - з а н е о д н о в р е м е н н о с т и о с е д а н и я л и ч и н о к на кол­ лекторы и неравномерности роста молоди р а з м е р ы ее колеблются от 2 — 3 до 15—20 мм. С р е д н е с у т о ч н ы й п р и р о с т с п а т а в п е р в ы е 6 0 — 9 0 сут с о с т а в л я е т 100—200 м к м [ 6 ] . Н а т е м п ы р о с т а « р а н н е г о » с п а т а гребеш­ ков особое в л и я н и е о к а з ы в а ю т т е м п е р а т у р а воды и г л у б и н а выращи­ в а н и я . Н е з н а ч и т е л ь н ы е т е м п ы л и н е й н о г о р о с т а с п а т а м о л л ю с к о в на­ б л ю д а ю т с я в годы с н и з к о й л е т н е й т е м п е р а т у р о й в о д ы , к о г д а о с е д а н и е л и ч и н о к на к о л л е к т о р ы р а с т я н у т о и п р о и с х о д и т в б о л е е п о з д н и е с р о к и . В годы с в ы с о к о й л е т н е й т е м п е р а т у р о й в о д ы , к о г д а о с е д а н и е л и ч и н о к г р е б е ш к а п р о и с х о д и т в р а н н и е с р о к и и п р о т е к а е т за к о р о т к и й п е р и о д времени, темпы линейного роста спата моллюсков резко возрастают (рис. 5 1 ) . Э т а о с о б е н н о с т ь н а г л я д н о про­ я в л я е т с я н а и з м е н е н и я х г о н а д н о г о индек­ с а г р е б е ш к о в . П р и в ы с о к о й л е т н е й тем­ п е р а т у р е в о д ы п р о и с х о д и т р е з к о е сниже­ ние г о н а д н о г о и н д е к с а г р е б е ш к о в М . уеээ о е г ш э с 2 8 — 3 2 до 8—12 %• О с н о в н а я часть моллюсков нерестится в с ж а т ы е сроки, количество ранних личинок в п л а н к т о н е б о л ь ш е и, с л е д о в а т е л ь н о , по­ к а з а т е л и и х д а л ь н е й ш е г о л и н е й н о г о рос-

Рис. 5 1 . Размеры спата г р Миноносок (Японское море) [ 6 ] :

е

б

е

ш

к

а

н

а коллекторах в

/ — в г о д с х о л о д н ы м и л е т н и м и т е м п е р а т у р а м и воды и п о з д н и м о с е д а н и е м с высокими л е т н и м и т е м п е р а т у р а м и в о д ы и ранним о с е д а н и е м личинок

Рис. 5 2 . Динамика гонадного индекса гребешка

личинок,

бухте

2 ~- в

год

[7]:

1 — а н о м а л ь н ы й нерест, 2 — н о р м а л ь н ы й н е р е с т

121

та будут в ы ш е , чем у л и ч и н о к , п о я в и в ш и х с я от г р е б е ш к о в с а н о м а л ь н ы м нерестом ( г о н а д н ы й и н д е к с 2 0 — 2 4 %) из-за н и з к о й т е м п е р а т у р ы в б о л е е п о з д н и е с р о к и (рис. 52) [ 7 ] . М о л о д ь г р е б е ш к о в , р а з м е щ е н н а я в в е р х н и х г о р и з о н т а х в о д ы , ра­ стет и н т е н с и в н е е и имеет б о л ь ш и е р а з м е р ы по с р а в н е н и ю с моллюска­ ми, в ы р а щ и в а е м ы м и н а г л у б и н е . Это о б ъ я с н я е т с я б о л е е п о з д н и м о с е д а н и е м л и ч и н о к на б о л ь ш и х г л у б и н а х и л у ч ш и м р о с т о м в в е р х н и х с л о я х в о д ы [4, 6 ] . П о д о б н ы е я в л е н и я н а б л ю д а ю т с я и у д р у г и х двуствор­ ч а т ы х м о л л ю с к о в , в ч а с т н о с т и у мидий M y t i l u s g a l l o p r o v i n c i a l i s , выра­ щ и в а е м ы х н а р а з н ы х г л у б и н а х юго-восточной ч а с т и к р ы м с к о г о побере­ ж ь я Ч е р н о г о м о р я (см. р а з д е л « М и д и и » ) . Т е м п е р а т у р а воды о к а з ы в а е т п о с т о я н н о е в л и я н и е н а р о с т гребеш­ к о в . В п р о г р е в а е м ы х б у х т а х з а л и в а П о с ь е т а ( Я п о н с к о е м о р е ) , где гре­ бешки М. yessoensis нерестятся раньше, годовые приросты особенно в е л и к и в п е р в ы е д в а года, а з а т е м б ы с т р о с н и ж а ю т с я . В б о л е е холод­ ном з а л и в е В л а д и м и р рост г р е б е ш к о в менее и н т е н с и в н ы й , м о л л ю с к и м е н ь ш и х р а з м е р о в , но у в з р о с л ы х ( к р у п н ы х ) особей т е м п р о с т а умень­ ш а е т с я м е д л е н н е е [ 1 3 6 ] . З и м о й при т е м п е р а т у р е в о д ы о т 4 — 6 д о — 2 ° С л и н е й н ы й рост п р и м о р с к о г о г р е б е ш к а н е о с т а н а в л и в а е т с я , н о замедляется и становится равномерным. В заливе Посьета (Японское м о р е ) при т е м п е р а т у р е воды н и ж е 4 °С ( н о я б р ь — а п р е л ь ) с у т о ч н ы е п р и р о с т ы с е г о л е т о к М. , выращиваемых в садках, составили 0,04—0,08 мм; при 4 — 6 ° С ( п е р в а я п о л о в и н а м а я ) — 0 , 1 — 0 , 2 ; при 8 — 16°С ( к о н е ц м а я — с е р е д и н а и ю н я ) — 0 , 2 — 0 , 4 ; при 16 °С и в ы ш е — 0,02—0,05 мм [ 1 3 6 ] . Р о с т г р е б е ш к о в , п о м и м о т е м п е р а т у р ы воды, з а в и с и т от многих фак­ торов среды обитания (течения, глубины, х а р а к т е р а грунта, з а р а с т а е мости в о д о р о с л я м и и д р . ) . У м о л л ю с к о в , о б и т а ю щ и х в о т к р ы т ы х мор­ ских а к в а т о р и я х , где н а б л ю д а е т с я с т а б и л ь н о с т ь г и д р о л о г и ч е с к о г о и г и д р о х и м и ч е с к о г о р е ж и м о в и о т с у т с т в у ю т р е з к и е к о л е б а н и я темпера­ туры воды зимой и летом, темп роста гребешков сравнительно высокий и с т а б и л ь н ы й . З а щ и щ е н н о с т ь е с т е с т в е н н ы х а к в а т о р и й , з а с е л я е м ы х гре­ б е ш к а м и , с у ч е т о м с п е ц и ф и к и р а с п о л о ж е н и я а к в а т о р и й и у с л о в и й оби­ т а н и я м о л л ю с к о в , м о ж е т о к а з ы в а т ь с у щ е с т в е н н о е в л и я н и е н а и х рост. В п е р в ы е годы ж и з н и г р е б е ш к и в защищенном п р о л и в е Д ж о р д ж и я у о-ва В а н к у в е р ( С е в е р н а я А м е р и к а ) р а с т у т в 1,5 р а з а б ы с т р е е , чем в о т к р ы т о й ч а с т и Т и х о г о о к е а н а у п о б е р е ж ь я Се­ в е р н о й А м е р и к и . В 5-летнем в о з р а с т е г р е б е ш к и P . c a u r i n u s д о с т и г а ю т р а з м е р о в 130 мм в з а л и в е Д ж о р д ж и я у о-ва В а н к у в е р в о т н о с и т е л ь н о х о р о ш о п р о г р е в а е м о й воде, б о г а т о й ф о с ф а т и д а м и , а в о т к р ы т о й аква­ т о р и и — м е н е е 100 мм [ 1 3 1 , 2 1 1 ] . В з а щ и щ е н н ы х участках, р а с п о л а г а ю щ и х с я в мелководных бухтах и з а л и в а х , могут в с т р е ч а т ь с я в а л у н ы , с к а л ы , места с и л и с т ы м и грун­ т а м и . З д е с ь ч а щ е н а б л ю д а ю т с я р е з к и е и з м е н е н и я т е м п е р а т у р ы , соле­ ности, с о д е р ж а н и я р а с т в о р е н н о г о в в о д е к и с л о р о д а , п о в ы ш е н н а я мут­ ность, что о т р и ц а т е л ь н о в л и я е т н а ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь г р е б е ш к о в и п р и в о д и т к с н и ж е н и ю т е м п о в р о с т а , а т а к ж е т р а в м и р о в а н и ю моллюс­ ков. Темпы роста гребешков, размещенных на выростных участках, 122

р а с п о л о ж е н н ы х на н е б о л ь ш о м р а с с т о я н и и д р у г ст д р у г а в о д н о м гео­ г р а ф и ч е с к о м р а й о н е , могут с у щ е с т в е н н о о т л и ч а т ь с я . П р и о т с а д к е мо­ лоди г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s на грунт б л и з к о р а с п о л о ж е н н ы х вырост­ ных у ч а с т к о в бухты В и т я з ь ( з а л и в П е т р а В е л и к о г о , Я п о н с к о е м о р е ) у с т а н о в и л и , что на о д н о м у ч а с т к е т р е х г о д о в и к и д о с т и г л и с р е д н и х раз­ меров ( в ы с о т а р а к о в и н ы ) 120,2 =t 1,8 мм и о б щ е й м а с с ы 2 0 1 , 9 ± 9 , 6 г, а на д р у г о м — 1 0 7 , 4 ± 2 , 2 мм и 1 4 2 , 0 ± 8 , 2 г с о о т в е т с т в е н н о . Р а с х о ж д е ­ ние в с к о р о с т и р о с т а м о л л ю с к о в м о ж н о о б ъ я с н и т ь з н а ч и т е л ь н ы м раз­ л и ч и е м б и о н о м и ч е с к и х у с л о в и й в ы р о с т н ы х у ч а с т к о в , в ч а с т н о с т и интен­ сивностью водообмена [27]. Р о с т г р е б е ш к о в с в я з а н с х а р а к т е р о м грунта. На п о в е р х н о с т и мяг­ кого и л и с т о г о грунта оз. В т о р о г о ( з а л и в Н а х о д к а ) в с т р е ч а л и с ь 11 — 13-летние г р е б е ш к и М. y e s s o e n s i s , р а з м е р ы к о т о р ы х б ы л и м е н ь ш е , чем у м о л л ю с к о в этого в о з р а с т а , о б и т а ю щ и х на п е с ч а н о м или песчано-илисто.м дне. На г а л е ч н ы х и п е с ч а н ы х г р у н т а х м о л л ю с к и д о с т и г а ю т возрас­ та 16, на и л е — 10—12 лет. В о т к р ы т ы х р а й о н а х П р и м о р ь я в ы с о т а р а к о в и н ы п р и м о р с к о г о г р е б е ш к а , о б и т а ю щ е г о на п е с ч а н ы х грунтах, до­ с т и г а е т 190—192, на з а и л е н н о м песке или г а л ь к е — 1 7 1 — 1 7 8 , на илис­ тых и л и с к а л ь н о - п е с ч а н о м г р у н т а х — 1 4 7 — 1 5 6 мм. Н а и б о л е е в ы с о к и е т е м п ы р о с т а м о л л ю с к о в о т м е ч е н ы т а к ж е в бухте В и т я з ь , З а п а д н а я , за­ л и в е П о с ь е т а , у о-ва С т е н и н а ( Я п о н с к о е м о р е ) , где р а с п о л о ж е н ы пес­ ч а н ы е грунты и н а б л ю д а е т с я х о р о ш а я а э р а ц и я воды [135, 136]. Т е м п ы роста г р е б е ш к о в с н и ж а ю т с я при н а с т у п л е н и и половой зре­ л о с т и . В о в р е м я нереста рост з а д е р ж и в а е т с я , р а к о в и н ы м о л л ю с к о в часто л о м а ю т с я . П р и р о с т з а т р е т и й год ж и з н и ( п е р и о д н а с т у п л е н и я половой з р е л о с т и ) у г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s по с р а в н е н и ю с д в у м я пер­ в ы м и г о д а м и ж и з н и у м е н ь ш а е т с я в с р е д н е м в 1,5—2,0 р а з а , и в 5-лет­ нем в о з р а с т е п р и р о с т ы р а к о в и н м о л л ю с к а р е д к о п р е в ы ш а ю т 5 мм [ 6 4 ] . Г р е б е ш о к С в и ф т а ( S w i f t o p e c t e n swifti) р а с т е т н а п р о т я ж е н и и всей ж и з н и . В ы с о к и е т е м п ы р о с т а х а р а к т е р н ы д л я первых четырех лет. На­ ч и н а я с 5-летнего в о з р а с т а г о д о в ы е п р и р о с т ы з а м е т н о с н и ж а ю т с я [ 1 1 7 ] . Е с л и п р о с л е д и т ь т е м п р о с т а г р е б е ш к а S. swifti, з а с е л я ю щ е г о се­ в е р о - з а п а д н ы е р а й о н ы Я п о н с к о г о м о р я (о-ва П е т р о в а , К л ы к о в а , Сте­ н и н а , Ф у р у г е л ь м а , б у х т а М е л к о в о д н а я , В и т я з ь , з а л и в В о с т о к ) , т о мож-

123

но о т м е т и т ь , что м а к с и м а л ь н ы й е ж е г о д н ы й п р и р о с т р а к о в и н в течение ч е т ы р е х л е т с о с т а в л я е т в с р е д н е м 2 0 — 2 5 м м . Н а п я т о м году ж и з н и прирост раковин р а в н я е т с я в среднем 10—15 мм. Высокие показатели линейного роста моллюсков установлены в районах островов Петрова, П у т я т и н а и з а л и в е В о с т о к ( т а б л . 3 2 ) , что п о з в о л я е т в ы д е л и т ь эти зо­ ны как наиболее благоприятные для интенсивного роста гребешка Свифта [118]. Интенсивный рост наблюдается и у японского гребешка ( ), встречающегося на к о л л е к т о р а х в з а л и в а х Посьета, П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е м о р е ) . К о л и ч е с т в е н н ы е з а к о н о м е р н о с т и раз­ м е р н о - м а с с о в ы х п о к а з а т е л е й г р е б е ш к о в С. f. n i p p o n e n s i s из естествен­ ных п о с е л е н и й бухты Н о в г о р о д с к а я (залив Посьета) описываются уравнениями Берталанфи: (1) (2) где — с р е д н я я д л и н а т е л а , г; •— м а с с а т к а н е й , г с ы р о г о в е щ е с т в а . Рассчитанные величины и для гребешков в во­ з р а с т е 1—5 л е т п р и в е д е н ы в т а б л . 33 [ 1 2 ] . Т е м п л и н е й н о г о р о с т а ра­ к о в и н ы г р е б е ш к а м о ж е т н е с о о т в е т с т в о в а т ь н а р а с т а н и ю м а с с ы мол­ люска. Так, м а к с и м а л ь н ы й рост р а к о в и н ы г р е б е ш к а на­ б л ю д а е т с я в 1—3 года, м а с с ы — в 2 — 8 л е т . У м о л л ю с к о в ю ж н ы х аква­ т о р и й н а и б о л е е в ы с о к и й п р и р о с т м а с с ы г р е б е ш к о в п р о и с х о д и т в возрас­ те 2 — 4 лет, с е в е р н ы х — 4 — 8 л е т [ 1 3 6 ] . Р а з м е р н о - м а с с о в а я характеристи­ ка г р е б е ш к о в с п е ц и ф и ч н а и представ­ л я е т о п р е д е л е н н ы й и н т е р е с д л я био­ технических разработок. Зависимость л и н е й н о г о р о с т а р а к о в и н и о б щ е й мас­ сы от в о з р а с т а м о ж н о в ы р а з и т ь ма­ тематически. Д л и н а раковин личинок и спата гребешков , вы­ р а щ и в а е м ы х в искусственных условиях при т е м п е р а т у р е в о д ы 15 °С, находит­ ся в э к с п о н е н ц и а л ь н о й з а в и с и м о с т и от их в о з р а с т а и о п и с ы в а е т с я ф о р м у л о й (3) где

' — длина раковин личинок и спата, мкм;

— в о з р а с т , сут. У под­

растающих личинок и спата гребешков размерно-массовые характери­ с т и к и к о р р е л и р у ю т , а их з а в и с и м о с т ь м о ж н о п р е д с т а в и т ь в в и д е (4) где — м а с с а т е л а , мг; — д л и н а раковин личинок и спата, мкм. На о с н о в а н и и у р а в н е н и й 3 и 4 з а в и с и м о с т ь м а с с ы л и ч и н о к и с п а т а от их возраста описывается формулой (5) 124

где W—масса т е л а л и ч и н о к и с п а т а , м к м ; t — в о з р а с т , сут. Ф о р м у л ы 3—5, с в я з а н н ы е с э к с п о н е н ц и а л ь н ы м х а р а к т е р о м роста личинок и спата г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s , м о ж н о и с п о л ь з о в а т ь в р а з р а б о т к а х м е т о д о в по­ лучения жизнестойкой молоди моллюсков в искусственных условиях [ 9 1 ] . Д л я о п р е д е л е н и я л и н е й н о г о р о с т а н е п о л о в о з р е л ы х и половозре­ л ы х г р е б е ш к о в М . y e s s o e n s i s и з бухты Т р о и ц ы з а л и в а П о с ь е т а (Япон­ с к о е м о р е ) , в з а в и с и м о с т и от их в о з р а с т а , м о ж н о в о с п о л ь з о в а т ь с я фор­ мулами: (6) (7) где

— в ы с о т а р а к о в и н ы , мм в в о з р а с т е t л е т [153] И з м е н е н и я р а з м е р н о - м а с с о в ы х п о к а з а т е л е й п о л о в о з р е л ы х гребеш­ ков з а в и с я т не только от величин приростков р а к о в и н ы и массы тела, но и от с т а д и й р е п р о д у к т и в н о г о ц и к л а . М а к с и м а л ь н а я м а с с а у моллюс­ к о в о т м е ч е н а в н е р е с т о в ы й п е р и о д , м и н и м а л ь н а я — после н е р е с т а . По­ э т о м у м а т е м а т и ч е с к и е о п и с а н и я р а з м е р н о - м а с с о в ы х х а р а к т е р и с т и к мол­ люсков возможны по формуле (8) где Н — в ы с о т а р а к о в и н ы , м м ; W — о б щ а я м а с с а , г; а и в — коэффи­ ц и е н т ы , в е л и ч и н ы к о т о р ы х без в н е с е н и я п о п р а в о к н а с о с т о я н и е г о н а д м о л л ю с к о в будут о ш и б о ч н ы . Р о с т г р е б е ш к о в т е с н о с в я з а н с ф и л ь т р а ц и е й ими в о д ы , и м е ю щ е й в а ж н о е значение в жизнедеятельности моллюсков (дыхание, питание, энергетический обмен и д р . ) . У разновозрастных гребешков скорость фильтрации зависит от физиологического состояния, сезона года, среды о б и т а н и я . С к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и л и ч и н о к с п а т а г р е б е ш к а М . yessoen­ sis, в ы р а щ и в а е м ы х при т е м п е р а т у р е 15 °С, в з а в и с и м о с т и от их м а с с ы , описывается уравнением (9) _1

-1

г д е F — с к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и , л - ч - э к з . ; W — м а с с а т е л а , мг. С к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и в о д ы л и ч и н к а м и г р е б е ш к а М . y e s s o e n s i s дли­ ной до 120 м к м н а х о д и т с я в и н т е р в а л е от 9,4 до 15,2; о с е д а ю щ и м и ли­ -1 чинками длиной 220—300 мкм — 93—101 м к л - ч - ' - э к з [ 9 1 ] . П р и уве­ л и ч е н и и в ы с о т ы р а к о в и н ы от 12 до 180 мм и м а с с ы от 0,337 до 855 г ( т е м п е р а т у р а в о д ы 10 °С) с к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и в о з р а с т а е т с 0,17 до -1 41,3 л - ч - ' - э к з . , а и н т е н с и в н о с т ь ф и л ь т р а ц и и у м е н ь ш а е т с я с 0,5 до -1 -1 -1 -1 2 0,05 л - ч - э к з . Р а с с ч и т а т ь с к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и (F, л - ч - э к з ) в

125

з а в и с и м о с т и от м а с с ы

(W, г)

тела

м о л л ю с к а м о ж н о по у р а в н е н и ю (10)

(г=0,943) [90]. Е с л и а к к л и м а т и з и р о в а т ь г р е б е ш к о в М. y e s s o e n s i s в течение 3 ч в в о д е с т е м п е р а т у р о й 20 °С, то с к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и в з а в и с и м о с т и от их м а с с ы (8,8—560,0 г) о п и с ы в а е т с я у р а в н е н и е м (И) -1

-1

где F — с к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и , л - ч - э к з . , W — м а с с а т е л а , г (г = = 0,964). С к о р о с т ь ф и л ь т р а ц и и э т и х ж е м о л л ю с к о в при той ж е темпе­ р а т у р е , но в з а в и с и м о с т и от в ы с о т ы р а к о в и н ы ( 4 0 — 1 6 2 м м ) , выра­ жается формулой (12) -

-1

где F — скорость фильтрации, л-ч '-экз. ; Н — высота раковины, м м ( г = 0 , 9 7 2 ) [ 8 9 ] . Ф о р м у л ы 9 — 1 2 м о ж н о и с п о л ь з о в а т ь в биотехниче­ ских р а б о т а х и при к о л и ч е с т в е н н ы х о ц е н к а х р о л и м о л л ю с к о в в очище­ нии в о д ы о т в з в е ш е н н ы х в е щ е с т в [89, 90, 9 1 ] . Р о с т г р е б е ш к о в з а в и с и т от п о т р е б л е н и я р а с т в о р е н н о г о в в о д е кис­ л о р о д а . П р и п о в ы ш е н н о й или п о н и ж е н н о й т е м п е р а т у р е в о д ы содержа­ ние к и с л о р о д а р е з к о с н и ж а е т с я , что о т р и ц а т е л ь н о в л и я е т н а п р о ц е с с ы ж и з н е д е я т е л ь н о с т и м о л л ю с к о в . Т а к , при с н и ж е н и и с о д е р ж а н и я раство­ р е н н о г о в в о д е к и с л о р о д а до 1,8—1,5 м л - л ~ ' (3/4 п о л н о г о н а с ы щ е н и я ) и при т е м п е р а т у р е воды 13—16 °С с п а т г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s пре­ к р а щ а е т ф и л ь т р а ц и ю через 1 3 — 2 7 , а б о л е е к р у п н ы е о с о б и — • через 2 5 — 53 мин [ 7 ] . С к о р о с т ь п о т р е б л е н и я к и с л о р о д а л и ч и н к а м и и с п а т о м при­ м о р с к о г о г р е б е ш к а , в ы р а щ и в а е м ы х при т е м п е р а т у р е 15 °С, в зависимос­ ти от их м а с с ы , м о ж н о в ы р а з и т ь у р а в н е н и е м

(13) -1

-1

где — с к о р о с т ь потребления кислорода, мг02-ч -экз. ; W — масса тела, мг (г=0,953) [91]. П р и у в е л и ч е н и и м а с с ы м о л л ю с к о в от 0,02 до 620 г и т е м п е р а т у р ы в о д ы д о 2 0 ° С с к о р о с т ь п о т р е б л е н и я к и с л о р о д а г р е б е ш к а м и М . yessoen­ sis в о з р а с т а е т и о п и с ы в а е т с я у р а в н е н и е м (14) мг02-ч

_1

-1

где — с к о р о с т ь потребления кислорода, -экз. ; W—масса тела, г ( г = 0 , 9 8 ) . Средние величины потребления кислорода годовиками (высота раковины 42,8±1,0 мм) и четырехлетними гребешками М . y e s s o e n s i s ( в ы с о т а р а к о в и н ы 1 2 2 , 7 ± 4 , 4 мм) при т е м п е р а т у р е 2 0 °С, р а с с ч и т а н н ы е по ф о р м у л е ( 1 4 ) , с о с т а в л я л и с о о т в е т с т в е н н о 0 , 9 8 ± 0 , 0 5 и -1 -1 8,8±0,16 мг02-ч -экз. [ 8 9 ] . С к о р о с т ь п о т р е б л е н и я к и с л о р о д а япон­ скими гребешками (Chlamys farreri nipponensis) при т е м п е р а т у р е 20 °С, в з а в и с и м о с т и от их м а с с ы , м о ж н о п р е д с т а в и т ь в в и д е у р а в н е н и я (15) 126

-1

где Q — с к о р о с т ь п о т р е б л е н и я к и с л о р о д а , M T C V " Н - э к з . ; W— мас­ са т е л а , г. У г р е б е ш к о в С. f. n i p p o n e n s i s с к о р о с т ь п о т р е б л е н и я кисло­ р о д а в о з р а с т а е т м е д л е н н е е , чем м а с с а м е т а б о л и ч е с к и а к т и в н ы х тка­ ней [ 1 2 ] . Г р е б е ш к о в м о ж н о отнести к б ы с т р о р а с т у щ и м м о л л ю с к а м , у кото­ рых в п е р в ы е годы ж и з н и н а б л ю д а е т с я и н т е н с и в н ы й рост, и большин­ с т в о из них к 3 — 4 - л е т н е м у в о з р а с т у д о с т и г а ю т т о в а р н ы х р а з м е р о в . О т д е л ь н ы е особи г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s , в ы я в л е н н ы е в Ю ж н о - К у р и л ь ­ с к о м м е л к о в о д ь е , и м е л и высоту р а к о в и н ы 22 см, м а с с у с в ы ш е 1 кг ( м у с к у л а - з а м ы к а т е л я — 0,15 кг) [7, 137]. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и г р е б е ш к о в р а з л и ч н а и во многом зави­ сит от а р е а л о в р а с п р о с т р а н е н и я и у с л о в и й о б и т а н и я . Г р е б е ш к и M i z u h o p e c t e n y e s s o e n s i s ж и в у т д о 2 0 лет, P a t i n o p e c t e n c a u r i n u s — д о 1 5 — 25, S w i f t o p e c t e n swifti — до 13, P e c t e n m a x i m u s - — д о 11 — 1 4 , C h l a m y s f a r r e r i n i p p o n e n s i s — до 8,3 л е т [12, 117, 136, 209, 2 1 0 ] . Пища, питание. Гребешки — фильтрующие организмы, питающиеся в основном детритом и протистами. В пищевом рационе гребешков ( т а б л . 34) м о ж н о о б н а р у ж и т ь ж г у т и к о н о с ц е в , д и а т о м е й , м е л к и х бес­ п о з в о н о ч н ы х , их я й ц а и л и ч и н к и [ 1 6 1 ] . В п и щ е в о м т р а к т е г р е б е ш к о в М . y e s s o e n s i s , о б и т а ю щ и х в о з л е о-ва П о п о в а ( з а л и в П е т р а В е л и к о г о ) , о б н а р у ж е н ы детрит (30—70 % пищевого к о м к а ) , минеральные частицы, с п о р ы , я й ц а . И д е н т и ф и ц и р о в а н ы 161 ф о р м а , с р е д и к о т о р ы х преоблада­ ли д и а т о м е й (68 ф о р м или 42,2 % ) , п р о с т е й ш и е (41 или 2 5 , 6 ) , в основ­ ном T i n t i n n o i d e a , п е р и д и н е и (22 или 13,7), ч л е н и с т о н о г и е (15 или 9,3), л и ч и н к и м о л л ю с к о в (5 или 3,1), х р и з о ф и т ы (3 или 1,8) и к о л о в р а т к и ( 3 и л и 1,8). О т м е ч е н т а к ж е ш и р о к и й р а з м е р н ы й с п е к т р о р г а н и з м о в ( 9 — 9 5 0 м к м ) , п о е д а е м ы х М. y e s s o e n s i s [ 9 8 ] . В п и щ е в о м р а ц и о н е дру­ гих в и д о в г р е б е ш к о в ( C h l a m y s o p e r c u l a r i s , A g r o p e c t e n g i b b u s , Aquipecten i r r a d i a n s ) преобладали пищевые частицы р а з м е р о м 50—60 мкм [185]. С к о р о с т ь п о т р е б л е н и я пищи у г р е б е ш к о в (по о т н о с и т е л ь н о м у уров­ ню п о т р е б л е н и я пищи — Св) н и ж е с р е д н е г о п о к а з а т е л я С в у а у т о б р а н 127

хий. Н а п р и м е р , о т н о с и т е л ь н ы й у р о в е н ь п о т р е б л е н и я пищи гребешка М. у е з э о е г ш э с о с т а в л я е т 0,34, а с р е д н и й п о к а з а т е л ь С в представите­ л е й н а д о т р я д а Аи1;оЬгапсЫа р а в е н 0,85. П и щ а г р е б е ш к о в м а л о калорий­ н а я , п о с к о л ь к у в ней п р е о б л а д а е т н и з к о к а л о р и й н ы й д е т р и т , а уровни п о т р е б л е н и я п и щ и г р е б е ш к а м и з н а ч и т е л ь н о н и ж е у р о в н е й потребления м и д и я м и и у с т р и ц а м и [ 1 6 1 ] . С о с т а в в о д о р о с л е й в п и щ е приморского г р е б е ш к а с о о т в е т с т в у е т их с о с т а в у в п л а н к т о н е . Г р е б е ш к и без выбора отфильтровывают из морской воды пищевые компоненты растительного и ж и в о т н о г о п р о и с х о ж д е н и я не т о л ь к о из т о н к о г о п р и р о д н о г о слоя в о д ы , но и из в з в е с и [ 9 7 ] . С л е д о в а т е л ь н о , г р е б е ш к о в м о ж н о отнести к седиментаторам и к активным ф и л ь т р а т о р а м , потребляющим донные и планктонные организмы. Б о л е з н и , п а р а з и т ы , в р а г и . Г р е б е ш к и , к а к м и д и и и у с т р и ц ы , подвер­ ж е н ы р а з л и ч н ы м з а б о л е в а н и я м , с р е д и к о т о р ы х м о ж н о в ы д е л и т ь инфек­ ционные и инвазионные болезни, а т а к ж е патологические изменения, вызываемые различными перфораторами раковин. Однако сведения об инфекционных заболеваниях культивируемых гребешков ограничены, что, в и д и м о , с в я з а н о с н е д о с т а т о ч н о й их и з у ч е н н о с т ь ю . И н в а з и о н н ы е б о л е з н и г р е б е ш к о в изучены б о л е е п о д р о б н о , но с т е п е н ь и з у ч е н н о с т и не­ значительна. Более полные сведения о болезнях гребешков имеются в р а б о т е О . К и н н е [ 2 2 0 ] , но, в и д и м о , они т р е б у ю т д о п о л н е н и я . П о э т о м у к р а т к о п е р е ч и с л и м в о з б у д и т е л е й б о л е з н е й и п а р а з и т о в г р е б е ш к о в , за­ р е г и с т р и р о в а н н ы х у б е р е г о в П р и м о р ь я (р-н Д а л ь н е г о В о с т о к а ) . В кишечниках гребешков М. у е з э о е г ^ э обнаружены инфузории Рес1:еш1а доПкоэдт, а в м а н т и й н о й полости — ТпсЬосНпа рес!епз1з. Ин­ тенсивность инвазии гребешков инфузориями Т. ресгегшэ колеблется от 20 до 100 %. З а м е т н о г о в р е д а и н ф у з о р и и п р и м о р с к и м г р е б е ш к а м не причиняют [80]. К о п е п о д ы Н е г г т а п е П а 1опдюаис1а1а ( д л и н а 1,9—2,2 м м ) о б н а р у ж е ­ ны в м а н т и й н о й п о л о с т и г р е б е ш к о в М. у е з э о е г ш в и Э. Копеподы Н. 1 о г щ ! с а и с Ы а у г р е б е ш к о в М. у е э з о е г ^ в в с т р е ч а ю т с я п о в с е м е с т н о , но никаких признаков патологии у моллюсков не обнаружено [ 1 ] . П а р а з и т и ч е с к и е г а с т р о п о д ы О д о в Ь г ш а 1ии1:агш — л и т о р а л ь н ы е брю­ х о н о г и е м о л л ю с к и ( в ы с о т а р а к о в и н ы до 5 м м ) — в с т р е ч а ю т с я на гре­ б е ш к е М . у е з в о е г ш э . Д л и н н ы й х о б о т о к п а р а з и т а О . 1ии1ат в в о д и т с я м е ж д у с т в о р к а м и м о л л ю с к а и с его п о м о щ ь ю о с у щ е с т в л я е т с я п и т а н и е п а р а з и т а . П е р ф о р и р о в а н и е г а с т р о п о д О . гиШаги н а р а к о в и н а х гребеш­ ка временное, и существенного вреда п а р а з и т ы моллюску принести не могут [80]. Среди перфораторов раковин гребешков м о ж н о выделить полихет Р о г у а о г а сШа1а, Р. с. р о в з т ^ ю а , О о а е с а с е п а с о п с Ь а г и т и др., а т а к ж е г у б о к СПопа эр., С. уавг-Шса. С в е р л и л ь щ и к и - п е р ф о р а т о р ы ( п о л и х е т ы , г у б к и ) п р о д е л ы в а ю т в с т в о р к а х р а к о в и н г р е б е ш к о в м н о ж е с т в о ходов, д е л а я их х р у п к и м и и л о м к и м и . О б р а з у ю щ и е с я ходы п о к р ы в а ю т с я слоя­ ми и з в е с т и , п о в е р х н о с т ь с т в о р о к с т а н о в и т с я бугристой и у т я ж е л я е т с я , что з а т р у д н я е т п е р е д в и ж е н и е м о л л ю с к а . Ч а с т о в р а к о в и н а х о б р а з у ю т с я б л и с т е р ы ( в з д у т и я ) , к о т о р ы е , р а з р а с т а я с ь з а счет д о п о л н и т е л ь н ы х сло­ ев раковин, н а р у ш а ю т протекание жизненных процессов гребешков.

128

В отдельных прибрежных районах залива П е т р а Великого (Японское море) п о р а ж е н и е р а к о в и н г р е б е ш к о в М . y e s s o e n s i s с в е р л и л ь щ и к а м и п е р ф о р а т о р а м и д о с т и г а е т 100 %. но в с т р е ч а ю т с я т а к ж е м е с т а с непора­ женными моллюсками [80]. Среди обрастателей раковин приморского гребешка в з а л и в е Пос ь е т а ( Я п о н с к о е м о р е ) ч а с т о в с т р е ч а е т с я усоногий р а ч о к S o l y d o b a l a n u s h e s p e r i u s . Б а л я н у с ы в о с н о в н о м с о с р е д о т о ч е н ы на в е р х н и х створ­ к а х м о л л ю с к о в (до 12 э к з . на с т в о р к у ) . Ч и с л е н н о с т ь S. h e s p e r i u s на с т в о р к а х г р е б е ш к о в з а в и с и т о т его ж и з н е н н о г о ц и к л а . П о л о в о з р е л о с т ь у рачков наступает в октябре. Д и а м е т р основания домика размножаю­ щ е й с я о с о б и 5 мм. Л и ч и н к и н а х о д я т с я в п л а н к т о н е о к о л о 3 н е д е л ь . Массовое оседание молоди балянусов характеризуется двумя пиками: л е т н и м ( и ю л ь — август) и о с е н н е - з и м н и м ( н о я б р ь — д е к а б р ь ) . М о л о д ь , о с е в ш а я л е т о м , к осени д о с т и г а е т с р е д н е г о р а з м е р а 6 — 8 мм, макси­ м а л ь н о г о — 12—14 мм. С р е д н я я п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и б а л я н у с а S . h e s p e r i u s н е п р е в ы ш а е т 6 — 7 мес [ 1 1 1 ] . Н а л и ч и е о б р а с т а т е л е й н а р а к о в и н е з а м е д л я е т с к о р о с т ь п е р е д в и ж е н и я г р е б е ш к о в , что отрица­ тельно с к а з ы в а е т с я на их жизнедеятельности. Усоногие р а к и S. h e s p e r i u s и B a l a n u s c r e n a t u s , з а с е л я ю щ и е верх­ ние с т в о р к и г р е б е ш к о в , я в л я ю т с я т а к ж е п и щ е в ы м и к о н к у р е н т а м и мол­ люсков. Так, степень конкурентной способности S. hesperius может с о с т а в л я т ь 11 % д о с т у п н о й в о к р у ж а ю щ е й с р е д е п и щ и и 35 % потребле­ ний г р е б е ш к а М . y e s s o e n s i s . Т е о р е т и ч е с к и е р а с ч е т ы п о к а з а л и , что баля­ нусы, з а с е л я ю щ и е на 100 % с т в о р к и р а к о в и н ы г р е б е ш к а высотой 1 0 — 12 см, п о т р е б л я ю т пищи в 3 р а з а б о л ь ш е , чем с а м м о л л ю с к [ 1 1 2 ] . О ф и у р ы , п о с е л я ю щ и е с я на с т в о р к а х г р е б е ш к о в и р я д о м на суб­ с т р а т е , могут б ы т ь к о н к у р е н т а м и м о л л ю с к о в з а ж и з н е н н о е простран­ ство. О ф и у р ы O p h i o p h o l i s a c u l e a t a о п л е т а ю т с в е т л ы е р а к о в и н ы беринговоморских гребешков Chlamys b e r i n g i a n u s с е т ь ю своих л у ч е й и п р е д о т в р а щ а ю т доступ пищи к м о л л ю с к а м [ 1 0 7 ] . В о д о р о с л и - о б р а с т а т е л и ( L a m i n a r i a sp., C o d i u m sp., S a r g e s s u m s p . ) , п р о р а с т а я на с т в о р к а х г р е б е ш к о в , способны п о д н и м а т ь их в т о л щ у воды или на ее п о в е р х н о с т ь , что м о ж е т п р и в е с т и к гибели м о л л ю с к о в . К е с т е с т в е н н ы м в р а г а м г р е б е ш к о в м о ж н о отнести многих живот­ ных, среди к о т о р ы х о с о б е н н о в ы д е л я ю т с я р ы б ы ( L i m a n d a y o k o h a m a e , L. schrencki, P l a t i c h t y s и д р . ) , морские звезды (Asterias a m u r e n s i s , A. vulgaris, Distolasterias nipon, P a t i r i a pectinifera и д р . ) , брюхоногие ( B o r e o t r o p h o n c a n d e l a b r u m , T r i t o n a l i a ( = Ocenebra) j a p o n i c a и др.) и г о л о в о н о г и е ( P a r o c t o p u s c o n i s p a d i c e u s , O s t o p u s dofleini и др.) моллюс­ ки, к р а б ы ( P a r a l i t h o d e s c a m t s c h a t i c a , P a g u r u s d u b i u s , C a r c i n i d e s m a e nas и др.). А м у р с к и е з в е з д ы (A. a m u r e n s i s ) и д и с т о л а с т а р и и ( D . n i p o n ) осо­ б е н н о о п а с н ы при м а с с о в ы х с к о п л е н и я х и могут в ы з в а т ь з н а ч и т е л ь н о е в ы е д а н и е г р е б е ш к о в (рис. 5 3 ) . Т а к , н а у ч а с т к е д н а з а л и в а П о с ь е т а п л о щ а д ь ю 0,3 г а б ы л о о т м е ч е н о в н е з а п н о е п о я в л е н и е з в е з д D . n i p o n , к о т о р ы е в к о р о т к и й с р о к у н и ч т о ж и л и о к о л о 57 % в ы р а щ и в а е м ы х 4л е т н и х г р е б е ш к о в М. y e s s o e n s i s . А м у р с к а я з в е з д а (A. a m u r e n s i s ) ин­ т е н с и в н о п о е д а е т м о л о д ь г р е б е ш к о в , н о д л я в з р о с л ы х о с о б е й , по-види5

9 - 3740

129

мому, она не с т о л ь о п а с н а [ 8 3 ] . Актив­ ность х и щ н и ч е с т в а з а в и с и т от вида, в о з р а с т а , р а з м е р о в , п о в е д е н и я , факто­ р о в с р е д ы о б и т а н и я ( ш т о р м , мутность воды и д р . ) , ф и з и о л о г и ч е с к о г о состоя­ ния и г л о к о ж и х , м о л л ю с к о в . У многих в и д о в г р е б е ш к о в р е а к ц и я избегания з в е з д р а з л и ч н а . У п р и м о р с к о г о гре­ б е ш к а (М. y e s s o e n s i s ) при в с т р е ч е со з в е з д о й D. n i p o n о н а в ы р а ж е н а сла­ бее, чем при п р и б л и ж е н и и звезды A. a m u r e n s i s . Н а и б о л е е с и л ь н о реак­ ц и я и з б е г а н и я з в е з д п р о я в л я е т с я у ги­ гантского гребешка (Pecten maximus) [83, 2 6 4 ] . О с о б е н н о о п а с н ы з в е з д ы д л я мо­ лоди гребешков, выращиваемой на к о л л е к т о р а х , где м о л л ю с к и с т а н о в я т с я легкой добычей иглокожих хищников. В о т д е л ь н ы е годы в з а л и в е П о с ь е т а (бухта М и н о н о с о к , б а л к а И в а н о в а ) , при з н а ч и т е л ь н о м о с е д а н и и л и ч и н о к з в е з д , о т х о д с п а т а г р е б е ш к о в М. yes­ s o e n s i s д о с т и г а л 61 — 1 0 0 % , а при их отсутствии — 2 % [5, 8 3 ] . П р и прове­ дении б и о т е х н и ч е с к и х р а б о т , связан­ ных со с б о р о м м о л о д и г р е б е ш к о в в естественных условиях, важно пра­ вильно выбрать сроки постановки и глубины размещения коллекторов, чтобы п р е д о т в р а т и т ь м а с с о в о е оседа­ Рис. 53. Морские звезды —- наиболее ние на них л и ч и н о к м о р с к и х з в е з д . опасные враги гребешков: М а к с и м а л ь н ы е с к о п л е н и я л и ч и н о к гре­ 1 — Distolasterias nipon, 2—Patiria pectinifera, 3 — Asterias a m u r e n s i s б е ш к о в и м о р с к и х з в е з д могут нахо­ д и т ь с я на р а з н ы х г л у б и н а х , и н е о д н о в р е м е н н ы е их о с е д а н и я з н а ч и т е л ь н о у м е н ь ш а ю т плотности поселений « х и щ н и к » и « ж е р т в а » на одном вы­ ростном субстрате. Так, на коллекторах, установленных на глубине 2—7,4 м в р а й о н е о-ва Н ь ю ф а у н д л е н д ( К а н а д а ) , н а б л ю д а л о с ь незначи­ т е л ь н о е к о л и ч е с т в о с п а т а г р е б е ш к а P l a c o p e c t e n m a g e l l a n i c u s и преобла­ д а н и е з в е з д A s t e r i a s v u l g a r i s . П р и з а г л у б л е н и и к о л л е к т о р о в до 12 м количество жизнестойкого спата P. m a g e l l a n i c u s увеличивалось, а число з в е з д с н и ж а л о с ь ( р и с . 5 4 ) , что п о з в о л и л о п о в ы с и т ь в ы ж и в а е м о с т ь мо­ лоди моллюсков [243]. Значительную опасность для гребешков представляют брюхоногие м о л л ю с к и сем. M u r i c i d a e ( B o r e o t r o p h o n c a n d e l a b r u m , T r i t o n a l i a j a p o n i c a ) , с п о с о б н ы е п р о с в е р л и в а т ь р а к о в и н ы п е к т и н и д и в ы з ы в а т ь их ги­ б е л ь . Х и щ н и ч е с т в о м у р и ц и д с в я з а н о с у с л о в и я м и их о б и т а н и я . Отмече­ но, что при р а с п о л о ж е н и и м о л л ю с к о в н а п е с ч а н о м г р у н т е а г р е с с и в н о с т ь 130

х и щ н и к о в по о т н о ш е н и ю к гре­ бешкам снижается. У гребешков М. y e s s o e n s i s , о б и т а ю щ и х на пес­ ч а н ы х г р у н т а х о-ва Ф у р у г е л ь м а , с л е д о в с в е р л е н и я м у р и ц и д а м и ра­ ковин м о л л ю с к о в н е о б н а р у ж е н о , х о т я у г р е б е ш к о в , встречающих­ ся на отдельных участках дна бухты М и н о н о с о к и Хонвей, но не с п е с ч а н ы м г р у н т о м , с л е д ы сверления мурицидами раковин о т м е ч е н ы у 27 и 14 % г р е б е ш к о в М. yessoensis соответственно [83]. Серьезную опасность для гребешков п р е д с т а в л я ю т осьми­ ноги (класс Cephalopoda, сем. O s t o p o d i d a e ) . Песчаный осьминог ( P a r o c t o p u s c o n i s p a d i c e u s ) , ось­ Рис. 54. Количественные показатели спата миног Д о ф л е й н а ( O s t o p u s dofleiгребешка Placopecten magellanicus и мор­ ni) о б л а м ы в а ю т раковины (ушки, ских звезд Asterias vulgaris на разных замки) моллюсков, обитающих глубинах [243]: на г л у б о к о в о д н ы х у ч а с т к а х . Мас­ 1 — общее количество звезд и спата гребешков, 2 — количество звезд, 3 — количество спата гре­ совые скопления осьминогов б е ш к о в на коллекторах, 4 — количество уничто­ н а б л ю д а ю т с я на в ы р о с т н ы х греж е н н о г о ( в ы е д а е м о г о ) с п а т а г р е б е ш к а н а коллек­ торах б е ш к о в ы х к о н с т р у к ц и я х , где воз­ м о ж н ы р а з л и ч н ы е пустоты, вмя­ тины, о т в е р с т и я , п о з в о л я ю щ и е р а з м е щ а т ь с я в них г о л о в о н о г и м моллюс­ к а м . Н а р о в н ы х г р у н т а х , в о з л е нор о с ь м и н о г о в , м о ж н о о б н а р у ж и т ь г р е б е ш к о в ы е р а к о в и н н ы е кучи. К а м б а л а ( L i m a n d a y o k a h a m a e , L . s c h r e n cki), бычки ( P l a t i c h t y s s t e l l a t u s ) , крабы королевский, или камчатский ( P a r a l i t h o d e s c a m t s c h a t i c a ) , з е л е н ы й ( C a r c i n i d a s m a e n a s ) , раки-отшель­ ники ( P a g u r u s d u b i u s ) с п о с о б н ы в ы е д а т ь в м а с с о в ы х к о л и ч е с т в а х м о л о д ь гребешков. В настоящее время болезни, паразиты и враги культивируемых в и д о в г р е б е ш к о в о к о н ч а т е л ь н о не и з у ч е н ы и т р е б у ю т д а л ь н е й ш и х ис­ с л е д о в а н и й . М е т о д ы п р о ф и л а к т и к и и б о р ь б ы с х и щ н и к а м и выращивае­ мых в и д о в г р е б е ш к о в д о л ж н ы у ч и т ы в а т ь с п е ц и ф и к у г е о г р а ф и ч е с к о г о а р е а л а р а с п р о с т р а н е н и я , у с л о в и я о б и т а н и я м о л л ю с к о в , и х физиологи­ ческое с о с т о я н и е . « Б е д н а я » п а р а з и т о ф а у н а г р е б е ш к о в П р и м о р ь я ука­ зывает на эпизоотологическую благоприятность данной акватории для выращивания моллюсков. Культивирование. В м и р е е ж е г о д н о д о б ы в а е т с я 160—240 т ы с . т гре­ б е ш к о в , и з к о т о р ы х о к о л о 100—140 в ы л а в л и в а ю т с я , а о с т а в ш и е с я 6 0 — 100 т ы с . т к у л ь т и в и р у ю т с я [82, 93]. М а с с о в ы е п р о м ы с л о в ы е с к о п л е н и я гребешков сосредоточены у побережья Америки, Австралии, Европы и в прибрежных акваториях Великобритании, Японии, С С С Р ( П р и м о р ь е ) . З д е с ь в о с н о в н о м о т л а в л и в а ю т P e c t e n m a x i m u s , M i z u h o p e c t e n yessoen­ sis, P l a c o p e c t e n m a g e l l a n i c u s , A . g i b b u s , A q u i p e c t e n i r r a d i a n s , Swifto5'

131

П р и м е ч а н и е .

Прочерк — отсутствие

данных.

p e c t é n swifti, C h l a m y s p a t a g ó n i c a , С . a l b i d u s , С . o p e r c u l a r i s , С . i s l a n d i cus и др. [108]. Е ж е г о д н ы е м и р о в ы е о б ъ е м ы к у л ь т и в и р о в а н и я г р е б е ш к о в сосредо­ т о ч е н ы в с т р а н а х Ю г о - В о с т о ч н о й Азии, и в п е р в у ю о ч е р е д ь в Я п о н и и , 1 к о т о р а я в ы р а щ и в а е т о с н о в н у ю м а с с у г р е б е ш к о в (до 63 тыс. т) [101]. В С С С Р к о л и ч е с т в о е ж е г о д н о в ы р а щ и в а е м ы х г р е б е ш к о в п о к а незначи­ т е л ь н о (до 70 т ) . С р е д и г р е б е ш к о в в основном в ы р а щ и в а ю т М. y e s s o e n sis, C h l a m y s n i p p o n e n s i s , С . f a r r e r i n i p p o n e n s i s . В ы р а щ и в а н и е гребешков начато со средины XX столетия, поэтому м н о г о л е т н и й о п ы т и х к у л ь т и в и р о в а н и я в о многих с т р а н а х м и р а ( з а и с к л ю ч е н и е м Я п о н и и ; т а б л . 35) о т с у т с т в у е т . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е гребешков в основном производится в х о з я й с т в а х п о л у ц и к л и ч н о г о т и п а , где сбор и п о д р а щ и в а н и е м о л о д и п р о и с х о д и т в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х . В п о с л е д н и е годы интенсивно раз­ в и в а ю т с я м е т о д ы и с п о с о б ы п о л у ч е н и я м о л о д и в и с к у с с т в е н н ы х услови­ ях. В о б щ е м в и д е б и о т е х н и к а в ы р а щ и в а н и я г р е б е ш к о в в х о з я й с т в а х п о л у ц и к л и ч н о г о т и п а п р о и с х о д и т по с л е д у ю щ е й с х е м е : сбор л и ч и н о к г р е б е ш к о в на и с к у с с т в е н н ы е с у б с т р а т ы ( к о л л е к т о р ы ) в е с т е с т в е н н ы х условиях; перенос жизнестойкого спата с коллекторов на в ы р а щ и в а н и е в с а д к и или на грунт; п о д р а щ и в а н и е ж и з н е с т о й к о й м о л о д и до товар­ ных р а з м е р о в ; сбор т о в а р н ы х м о л л ю с к о в ; с а н и т а р н ы й к о н т р о л ь и реа­ л и з а ц и я т о в а р н ы х особей. Н а схеме 3 п р и в е д е н а п о с л е д о в а т е л ь н о с т ь биотехнического процесса товарного в ы р а щ и в а н и я гребешков. В б и о т е х н и к у в ы р а щ и в а н и я к о н к р е т н о г о вида г р е б е ш к а , в зависи­ мости от р а й о н о в и у с л о в и й в ы р а щ и в а н и я , т е х н и ч е с к о й о с н а щ е н н о с т и о б о р у д о в а н и я , п о д б о р а с п е ц и а л и с т о в и р а б о т а ю щ и х , р ы н к о в с б ы т а , на­ ц и о н а л ь н ы х т р а д и ц и й , могут в н о с и т ь с я о п р е д е л е н н ы е к о р р е к т и в ы . При организации гребешкового хозяйства полуцикличного типа в а ж н о п р а в и л ь н о в ы б р а т ь в ы р о с т н ы е р а й о н ы , к о т о р ы е могут находить­ ся в р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х з о н а х . В о д н о м ( м а т о ч н о м ) р а й о н е произ­ в о д и т с я сбор м о л о д и , в д р у г о м — ее п о д р а щ и в а н и е на грунте или в 1

А. К. Виноградов [25] указывает, что в Японии ежегодно выращивается свыше 150 тыс. т гребешков.

132

с а д к а х . Д л я п р о м ы ш л е н н о г о х о з я й с т в а л у ч ш е , чтобы сбор и подращи­ вание молоди происходили в одном выростном районе. Участок д л я с б о р а л и ч и н о к г р е б е ш к о в н а к о л л е к т о р ы ( с п а т ) дол­ жен соответствовать следующим требованиям: количество оседающих л и ч и н о к н а к о л л е к т о р ы д о л ж н о б ы т ь д о с т а т о ч н ы м , чтобы о б е с п е ч и т ь д а л ь н е й ш е е п о д р а щ и в а н и е молоди д о т о в а р н о г о р а з м е р а ; р а й о н с б о р а личинок д о л ж е н быть з а щ и щ е н от усиленной ветровой деятельности ( ш т о р м о в ) , с и л ь н ы х течений, о б и л и я п а р а з и т о в и х и щ н и к о в ; гидрохи­ мический и г и д р о л о г и ч е с к и й р е ж и м ы с р е д ы («маточных» участков) д о л ж н ы быть благоприятны для оседания личинок и их п о д р а щ и в а н и я . П р и в ы б о р е р а й о н о в д л я с б о р а л и ч и н о к М. y e s s o e n s i s в П р и м о р ь е сле­ д у е т п р и д е р ж и в а т ь с я этих т р е б о в а н и й , но с учетом о п р е д е л е н н о й кор­ р е к т и р о в к и : о с е д а ю щ и х л и ч и н о к д о л ж н о б ы т ь не м е н з е 200 шт. на с т а н д а р т н о м к о л л е к т о р е : т е м п е р а т у р а воды в весенние и о с е н н и е пе­ р и о д ы года д о л ж н а н а х о д и т ь с я в п р е д е л а х 5 — 2 0 ° С (не в ы ш е 2 3 — 25 ° С ) , а с о л е н о с т ь — 3 0 — 3 3 % 0 ( к р а т к о в р е м е н н о е р а с п р е с н е н и е воз­ м о ж н о до 13 %о), к о н ф и г у р а ц и я бухт, з а л и в о в д о л ж н а с о з д а в а т ь круго­ ворот и з а м е д л е н и е течения (оптимальная скорость течения 2— -1 5 м - с ) , что б л а г о п р и я т н о д л я о с е д а н и я л и ч и н о к [ 6 ] . Выростной участок, предназначенный для подращивания молоди в т о л щ е воды д о т о в а р н о г о р а з м е р а , д о л ж е н с о о т в е т с т в о в а т ь с л е д у ю щ и м п а р а м е т р а м : г л у б и н а у ч а с т к а д о л ж н а о б е с п е ч и в а т ь р а з м е щ е н и е гир­ л я н д выростных садков и других приспособлений (сетчатые мешки, к о р з и н ы и д р . ) , а т а к ж е п о з в о л я т ь п р о и з в о д и т ь з а г л у б л е н и я на осен­ не-зимний период (на 2 — 3 м от поверхности в о д ы ) ; вода д о л ж н а быть чистой и с о о т в е т с т в о в а т ь с а н и т а р н о - м и к р о б и о л о г и ч е с к и м т р е б о в а н и я м . О н а д о л ж н а с о д е р ж а т ь д о с т а т о ч н о е к о л и ч е с т в о к о р м о в ы х компонен­ тов, о б е с п е ч и в а ю щ и х н о р м а л ь н ы й рост и р а з в и т и е м о л л ю с к о в ; с к о р о с т и 133

течений, к о л е б а н и я т е м п е р а т у р ы , с о л е н о с т и , к и с л о р о д а , р Н в о д ы долж­ ны б ы т ь в п р е д е л а х д о п у с т и м ы х величин ж и з н е д е я т е л ь н о с т и выращи­ в а е м о г о г р е б е ш к а ; з а г р я з н е н н о с т ь б ы т о в ы м и , с т о ч н ы м и и промышлен­ ными в и д а м и в ы р о с т н о й з о н ы д о л ж н а п о л н о с т ь ю и с к л ю ч а т ь с я или находиться на уровне допустимых величин; бактериальные, паразитологические о б с т а н о в к и в ы р о с т н о й с р е д ы д о л ж н ы б ы т ь б л а г о п р и я т н ы м и д л я р о с т а г р е б е ш к о в и и с к л ю ч а т ь в о з м о ж н о с т и в о з н и к н о в е н и я массо­ вых э п и з о о т и и и л и г и б е л и м о л л ю с к о в ; пресс х и щ н и к о в д о л ж е н б ы т ь минимальным. О т с а д к а м о л о д и г р е б е ш к о в н а грунт п р о и з в о д и т с я н а с п е ц и а л ь н о выбранные и подготовленные донные выростные участки с песчаным г р у н т о м или с п е с ч а н ы м с н е б о л ь ш и м к о л и ч е с т в о м р а к у ш к и , с р о в н ы м без к а м н е й и п о д в о д н ы х с к а л д н о м , с м и н и м а л ь н ы м и з а р а с т а е м о с т ы о участка водной растительностью и количеством паразитов и хищников. Д л я с б о р а л и ч и н о к г р е б е ш к о в в т о л щ е воды и с п о л ь з у ю т различ­ ные к о л л е к т о р ы , и з г о т а в л и в а е м ы е и з с т в о р о к м о л л ю с к о в или современ­ ных м а т е р и а л о в ( с е т ч а т ы е м е ш к и , ц и л и н д р ы , п л а с т м а с с о в ы е пласти­ ны, п о к р ы т ы е с п е ц и а л ь н ы м и с о с т а в а м и , и д р . ) . Г р е б е ш к о в ы й коллек­ тор п р е д с т а в л я е т простую к о н с т р у к ц и ю , с о с т о я щ у ю и з ш н у р а и л и п р о в о л о к и с н а н и з а н н ы м и на них с т в о р к а м и г р е б е ш к о в . Д л и н а коллек­ т о р о в , п р и м е н я е м ы х в р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х в ы р о с т н ы х р а й о н а х , раз­ л и ч н а (от 1 до 12 м ) . М е ж д у с т в о р к а м и г р е б е ш к о в в с т а в л я ю т с я дере­ вянные, бамбуковые или пластмассовые распорки ( в с т а в к и ) , разделяю­ щие створки моллюсков. Сетной коллектор, применяемый в П р и м о р ь е д л я с б о р а л и ч и н о к г р е б е ш к а , состоит из о б о л о ч к и и н а п о л н и т е л я . Обо­ л о ч к а п р е д с т а в л я е т м е ш о ч е к р а з м е р о м 7 0 x 3 0 см, и з г о т о в л е н н ы й и з к а п р о н о в о й д е л и я ч е е й 3—5 мм и л и из п о л и э т и л е н о в о й м о н о н и т и . В ка­ честве н а п о л н и т е л я п р и м е н я е т с я сетной п о л и э т и л е н о в ы й р у к а в с ячеей 7—12 мм и д л и н о й 1,5 м, к о т о р ы й д л я п р и д а н и я м е ш о ч к у о б ъ е м н о й ф о р м ы с к л а д ы в а ю т в в и д е г а р м о ш к и . К о л л е к т о р ы по 10 шт. последо­ в а т е л ь н о п о д в я з ы в а ю т д р у г з а д р у г о м , о б р а з у я г и р л я н д у [7]. Д л я размещения и постановки коллекторов используют плоты, ярусные и плавучие установки. Выростные устройства с коллекторами выставляются в море до н а ч а л а массового оседания личинок. Жела­ т е л ь н а их п о с т а н о в к а в р а й о н а х р а с п о л о ж е н и я г р е б е ш к о в ы х п о л е й . П о с к о л ь к у р а б о т а г р е б е ш к о в ы х х о з я й с т в п о л у ц и к л и ч н о г о т и п а связа­ на с е ж е г о д н ы м с б о р о м л и ч и н о к на к о л л е к т о р ы в е с т е с т в е н н ы х усло­ виях, то н е о б х о д и м о з н а т ь к о л и ч е с т в е н н ы й прогноз н а х о ж д е н и я осе­ д а ю щ и х л и ч и н о к в п л а н к т о н е « м а т о ч н о г о » или в ы р о с т н о г о у ч а с т к о в . П р о г н о з и р о в а н и е « у р о ж а й н ы х » лет, когда м о ж н о с о б р а т ь д о с т а т о ч н о е к о л и ч е с т в о о с е в ш и х л и ч и н о к на к о л л е к т о р ы ( с п а т ) , и «неурожай­ ных» — м и н и м а л ь н ы е к о л и ч е с т в а или их отсутствие з н а ч и т е л ь н о бы с т а б и л и з и р о в а л о р а б о т у х о з я й с т в а . Н а о с н о в а н и и м н о г о л е т н и х наблю­ д е н и й з а д и н а м и к о й о с е д а н и я л и ч и н о к г р е б е ш к а М . у е э э о е г ш з отмече­ но, что в « у р о ж а й н ы е » годы л е д в бухте Э к с п е д и ц и и ( з а л и в П о с ь е т а ) сходит в с е р е д и н е а п р е л я , в « н е у р о ж а й н ы е » годы — р а н ь ш е . «Неуро­ ж а й н ы е » годы (1980 и 1981) с о в п а л и с м а к с и м а л ь н о й с о л н е ч н о й ак­ т и в н о с т ь ю . П о - в и д и м о м у , б ы с т р о е весеннее п о т е п л е н и е п р и в о д и т к не-

134

Т а б л и ц а 36. Количество спата двустворчатых моллюсков, собранных с коллекто­ ров в заливе Посьета (Японское море) [14], млн экз. Годы Вид

Mizuhopecten yessoensis Crassostrea gigas Mytilus edulis

Ито­ го

1973

1974

1975

1976

1977

1978

1979

1980

1981

1982

0,02

0,35

1,28 0,27

12,28 0,6

10,59

8,01 0,63

10,68 0,3 2,80

0,00 0,00 1,20

3,56 0,013 7,00

2,7 49,47 0,03 1,84 2,6 13,60

—

—

устойчивой погоде, что н е б л а г о п р и я т н о в л и я е т на нерест г р е б е ш к о в {29]. П р и э т о м в б о л е е б л а г о п р и я т н ы х у с л о в и я х о к а з ы в а ю т с я моллюс­ ки с р а с т я н у т ы м нерестом, н а п р и м е р м и д и и M y t i l u s e d u l i s ( т а б л . 3 6 ) . В 1980 г. в з а л и в е П о с ь е т а н а б л ю д а л о с ь с и л ь н о е ц в е т е н и е н о ч е с т в е т к и ( N o c t i l u c a m i l i a r i s ) , что, в о з м о ж н о , п о в л и я л о н а ч и с л е н н о с т ь оседаю­ щих л и ч и н о к в п л а н к т о н е (при н о р м е 250 э к з . на к о л л е к т о р приходи­ лось, в с р е д н е м , 6 — 2 6 э к з . ) [ 1 3 ] . О с е в ш и е н а к о л л е к т о р ы л и ч и н к и г р е б е ш к о в ( с п а т ) интенсивно рас­ тут. П о к а з а т е л и т е м п а р о с т а з а в и с я т о т п л о т н о с т и с п а т а , т е м п е р а т у р ы воды и г л у б и н ы р а з м е щ е н и я к о л л е к т о р о в . М о л о д ь с в о б о д н о д в и г а ю щ и х с я в и д о в г р е б е ш к о в ( н а п р и м е р , М . y e s s o e n s i s ) при д о с т и ж е н и и опреде­ ленных р а з м е р о в (10—15 мм) открепляется от коллекторов и опускается н а д н о . Д л я п р е д о т в р а щ е н и я потери у р о ж а я м о л о д ь М . y e s s o e n s i s н а з и м н и й п е р и о д о т с а ж и в а ю т в в ы р о с т н ы е с а д к и . П л о т н о с т ь п о с а д к и мо­ л о д и г р е б е ш к о в в с а д к и з а в и с и т от вида м о л л ю с к о в , с п о с о б о в даль­ н е й ш е г о ее п о д р а щ и в а н и я и п р е д н а з н а ч е н и я . Т а к , при в ы р а щ и в а н и и м о л о д и в т о л щ е в о д ы ее о т с а ж и в а ю т в с а д к и к о н у с о в и д н о й или пира­ 2 м и д а л ь н о й ф о р м ы п л о щ а д ь ю 0,12 м в к о л и ч е с т в е 2 0 — 2 5 экз.-са­ -1 д о к , а при о т с а д к е м о л о д и г р е б е ш к о в на грунт или при транспорти­ -1 ровке — 200—250 экз. • садок [6]. П о д р а щ и в а н и е ж и з н е с т о й к о й м о л о д и п р о и з в о д и т с я на грунте и в т о л щ е воды. В ы р а щ и в а н и е г р е б е ш к о в н а д н е б о л е е р а с п р о с т р а н е н о , п о с к о л ь к у , о т с а ж и в а я м о л о д ь м о л л ю с к о в н а грунт ( с п е ц и а л ь н о подо­ б р а н н ы е в ы р о с т н ы е у ч а с т к и ) , ф е р м е р ы или х о з я й с т в а п р а к т и ч е с к и сни­ м а ю т с с е б я д а л ь н е й ш у ю з а б о т у за процессом в ы р а щ и в а н и я и осуще­ с т в л я ю т т о л ь к о п е р и о д и ч е с к и й к о н т р о л ь з а с о с т о я н и е м д н а , плотно­ с т ь ю п о с е л е н и й , ростом г р е б е ш к о в , н а л и ч и е м п а р а з и т о в и х и щ н и к о в . В п о л н е е с т е с т в е н н о , что выход т о в а р н о й г р е б е ш к о в о й п р о д у к ц и и не -1 с т о л ь в ы с о к (от 6 до 10 т - г а г р е б е ш к а в с т в о р к а х ; см. т а б л . 3 5 ) . Вы­ р а щ и в а е м ы е н а д н е м о л л ю с к и б о л ь ш е « з а с о р я ю т с я » и л о м и песком, д о н н ы м и о с а д к а м и и в з в е с я м и , а т а к ж е и с п ы т ы в а ю т п о в ы ш е н н ы й пресс паразитов и хищников. Д о н н о е в ы р а щ и в а н и е ж и з н е с т о й к о й м о л о д и г р е б е ш к о в М . yessoen­ s i s в з а л и в е П о с ь е т а ( Я п о н с к о е море) п р е д у с м а т р и в а е т е е р а с с е л е н и е на чистые грунты в ы р о с т н ы х у ч а с т к о в п о л у з а к р ы т ы х и о т к р ы т ы х аква­ торий. Р а с с е и в а н и е моллюсков производят с борта судна, движущегося 135

Т а б л и ц а 37. Рост двухлетних приморских гребешков ЛМгипорестеп уевэоепвк в садках, размещенных в бухте Алексеевка Амурского залива (Японское море) | 8 о | С р о к и и п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь выращив ания Р а с п о л о ж е н и е садка

В толще воды На дне

О т с а д к а (15.06.)

57,8 34,8 57,0 33,8

3 м е с (16.09.)

4 м е с (16.10.)

14,5 мес (.31.08. сле­ д у ю щ е г о года)

78,0

84,7

91,0

66,6 80,6 75,5

91,6

107,0 90,0

—

112,0

П р и м е ч а н и е . С а д к и п о д в е ш и в а л и с ь в г о р и з о н т е 8—10 м на р а с с т о я н и и 0,5—2,0 м от грунта. Н а д чертой — высота раковины, мм, п о д чертой — м а с с а , г. П р о ч е р к — о т с у т с т в и е д а н н ы х .

г а л с а м и по о к о н т у р е н н ы м в ы р о с т н ы м у ч а с т к а м , что о б у с л о в л и в а е т мо­ з а и ч н о е р а с п р е д е л е н и е г р е б е ш к о в и н е р а в н о м е р н у ю п л о т н о с т ь . На от­ к р ы т ы х в ы р о с т н ы х у ч а с т к а х при н а ч а л ь н о й р а с ч е т н о й плотности посад­ 2 ки м о л о д и г р е б е ш к о в 5—10 э к з . - м ~ через год в ы р а щ и в а н и я на г р у н т е -2 она с о с т а в л я е т 0,5 э к з . - м . В п о л у з а к р ы т ы х и з а к р ы т ы х в ы р о с т н ы х у ч а с т к а х с н и ж е н и е плотности г р е б е ш к о в з н а ч и т е л ь н о м е н ь ш е . Замечен но, что в п р о ц е с с е т р е х л е т н е г о в ы р а щ и в а н и я М. y e s s o e n s i s наблюдает­ ся о т х о д р а з н о р а з м е р н ы х м о л л ю с к о в до 30 % н а ч а л ь н о й ч и с л е н н о с т и з а с е л я е м ы х г р е б е ш к о в , а т а к ж е п о в ы ш е н н ы й о т х о д м о л л ю с к о в при высокой численности крупных морских звезд Asterias a m u r e n s i s , Distol a s t e r i a s nipón [60]. Выращивание жизнестойкой молоди гребешка М. y e s s o e n s i s р а з м е р о м 10—20 мм на грунте из-за высокого пресса х и щ н и к о в ( р ы б ы , з в е з д ы , г а с т р о п о д ы , к р а б ы и др.) п р и в о д и т к значи­ т е л ь н о м у отходу. Ж е л а т е л ь н о при о т с а д к е м о л о д и г р е б е ш к о в н а грунт п р е д в а р и т е л ь н о п о д р а с т и т ь ее в с а д к а х , р а з м е щ е н н ы х в т о л щ е воды до 35—40 мм ( в ы с о т а р а к о в и н ы ) , а з а т е м п р о и з в о д и т ь о т с а д к у мол­ л ю с к о в . П о м е р е р о с т а г р е б е ш к о в н а грунте пресс х и щ н и к о в снижает­ ся и в ы ж и в ш и е д в у х л е т н и е м о л л ю с к и п р а к т и ч е с к и не о т л и ч а ю т с я от г р е б е ш к о в , в ы р а щ и в а е м ы х в с а д к а х ( т а б л . 37). В С С С Р р а з р а б о т а н способ п р о м ы ш л е н н о г о в ы р а щ и в а н и я примор­ с к о г о г р е б е ш к а н а грунте. Б и о т е х н и ч е с к и й процесс к у л ь т и в и р о в а н и я м о л л ю с к о в п р е д у с м а т р и в а е т р я д п о с л е д о в а т е л ь н ы х о п е р а ц и й : подго­ т о в к а у с т а н о в к и д л я с б о р а с п а т а ( м а р т — а п р е л ь ) , сбор и п о д р а щ и в а ­ ние с п а т а н а к о л л е к т о р а х (май — сентябрь), отсадка подращенной м о л о д и ( о д н о л е т о к ) н а грунт ( а п р е л ь — м а й ) , д о р а щ и в а н и е о д н о л е т о к на г р у н т е (36 м е с ) , сбор у р о ж а я (август — сентябрь) [154]. С б о р личинок М. yesssoensis производится на коллекторы, изготовленные из к а п р о н о в ы х д е л е в ы х м е ш к о в , н а п о л н е н н ы х п о л и э т и л е н о в о й с е т к о й , на­ н и з а н н о й н а п о в о д ц ы . Р а з м е р ы к о л л е к т о р а 60X35 см, я ч е я с е т ч а т о й д е л и м е ш к а - к о л л е к т о р а 0,3x0,4 см. В одну г и р л я н д у с о б и р а ю т с я 10 к о л л е к т о р о в , н а н и з а н н ы х на к а п р о н о в ы й п о в о д е ц через к а ж д ы е 35 см. К о л л е к т о р ы п о д в е ш и в а ю т с я к 20 г о р и з о н т а л ь н ы м к а н а т а м вы­ р о с т н о й у с т а н о в к и (100X100 м) на р а с с т о я н и и 1 м д р у г от д р у г а . Наи­ более подходящие районы для выставления коллекторов — з а к р ы т ы е и п о л у з а к р ы т ы е б у х т ы с г л у б и н а м и 10—30 м.

136

В мае — начале июня производят постановку коллекторов в море. В июне — и ю л е н а б л ю д а е т с я м а с с о в о е о с е д а н и е л и ч и н о к - в е л и к о н х и гре­ бешка. Осевших на коллекторах личинок (спат) подращивают до 10— 15 мм (сентябрь). З а т е м коллекторы поднимают на о б с л у ж и в а ю щ и й понтон, о б о л о ч к и к о л л е к т о р о в р а з р е з а ю т и о т б и р а ю т с е г о л е т к о в . Пла­ нируемый с р е д н и й в ы х о д с е г о л е т к о в г р е б е ш к о в с о д н о г о к о л л е к т о р а 250 э к з . , а с в ы р о с т н о й у с т а н о в к и — 5 млн э к з . М о л о д ь п о м е щ а ю т в 2 -2 садки п л о щ а д ь ю 0,12 м по 200 э к з . (из р а с ч е т а 1600—2000 э к з . - м ) . С а д к и по 10 шт. с о б и р а ю т в г и р л я н д у и п о д в е ш и в а ю т к г о р и з о н т а л ь н ы м к а н а т а м у с т а н о в к и . К а п р е л ю с л е д у ю щ е г о года м о л л ю с к и д о с т и г а ю т 2 5 — 4 0 м м при в ы ж и в а е м о с т и 9 5 % . В а п р е л е — м а е п е р е з и м о в а в ш и х о д н о л е т о к п о м е щ а ю т в 3—4 с л о я в т р а н с п о р т н ы е я щ и к и д л я перевоз­ ки к в ы р о с т н ы м у ч а с т к а м . К а ж д ы й с л о й г р е б е ш к о в ( т о л щ и н а до 10 с м ) п е р е к л а д ы в а ю т м о р с к и м и в о д о р о с л я м и и через 0,5 ч т р а н с п о р т и р о в к и п о л и в а ю т з а б о р т н о й водой. О т с а д к а м о л о д и н а грунт п р о и з в о д и т с я з а счет р а в н о м е р н о г о р а с с е и в а н и я г р е б е ш к о в с б о р т о в д в и г а ю щ е г о с я суд­ на на с п е ц и а л ь н о в ы б р а н н ы х у ч а с т к а х с п е с ч а н о - г р а в и й н ы м д н о м и глубиной 5 — 3 0 м . О п т и м а л ь н а я п л о т н о с т ь п о с а д к и г р е б е ш к о в 1 0 — 2 12 э к з . - м - . В ы р а щ и в а н и е о д н о л е т о к M . y e s s o e n s i s н а г р у н т е д л и т с я 3 6 мес при п е р и о д и ч е с к о м к о н т р о л е ч и с л е н н о с т и и т е м п о в р о с т а . Одновремен­ но производится очистка дна выростных участков от морских звезд. В а в г у с т е — с е н т я б р е ч е т в е р т о г о года в ы р а щ и в а н и я м о л л ю с к и дости­ г а ю т т о в а р н о г о р а з м е р а ( в ы с о т а р а к о в и н ы 8—10 см, м а с с а 160—200 г ) при в ы ж и в а е м о с т и 50 %. С б о р т о в а р н ы х г р е б е ш к о в п р о и з в о д и т с я дра­ г а м и с судов т и п а M P C . И з 2 0 млн э к з . о д н о л е т н е й м о л о д и , отсажен­ ной н а 36-месячное д о н н о е в ы р а щ и в а н и е , п л а н и р у е м ы й в ы х о д д о л ж е н с о с т а в и т ь 1,37 тыс. т т о в а р н ы х г р е б е ш к о в [ 1 5 4 ] . При выращивании молоди гребешков в садках, размещенных в т о л щ е воды, м о л л ю с к и з н а ч и т е л ь н о м е н ь ш е п о д в е р ж е н ы прессу пара­ з и т о в и х и щ н и к о в , в ы ш е д о с т у п н о с т ь к о р м а , отсутствует з а г р я з н е н н о с т ь песком и и л о м , что п о л о ж и т е л ь н о с к а з ы в а е т с я на их росте и разви­ тии. В п р о ц е с с е в ы р а щ и в а н и я п л о т н о с т ь п о с а д к и г р е б е ш к о в в с а д к а х н а х о д и т с я в о б р а т н о й з а в и с и м о с т и от в о з р а с т а м о л л ю с к о в . Т а к , на п е р в о м году в ы р а щ и в а н и я м о л о д и M. y e s s o e n s i s в с а д к а х с п л о щ а д ь ю 2 д н а 0,12 м п л о т н о с т ь п о с а д к и с о с т а в л я е т 2 0 — 2 5 , на в т о р о м — 1 0 , на -1 т р е т ь е м — 5—7 э к з . - с а д о к [7]. Р а з р е ж и в а н и е гребешков в садках п р о и з в о д и т с я в процессе п е р и о д и ч е с к и х чисток с а д к о в от о б р а с т а н и я и м о л л ю с к о в от о б р а с т а т е л е й и п е р ф о р а т о р о в р а к о в и н , м о р с к и х з в е з д . В ы р о с т н ы е с а д к и (до 10 шт.) с м о л л ю с к а м и с в я з ы в а ю т с я на рас­ с т о я н и и 0,2 м д р у г от д р у г а и п о д в е ш и в а ю т с я к к а н а т а м п л а в у ч и х но­ с и т е л е й . О д и н из них — в ы р о с т н а я г р е б е ш к о в а я у с т а н о в к а , р а з р а б о т а н ­ ная Дальневосточным филиалом научно-технического объединения ( Н Т О ) п р о м р ы б о л о в с т в а , и с п о л ь з у е т с я в з а л и в е П о с ь е т а д л я товарно­ го в ы р а щ и в а н и я м о л л ю с к о в . У с т а н о в к а состоит из п р я м о у г о л ь н о й ра­ м ы ( Ю О х Ю О м ) , к а р к а с к о т о р о й п о д д е р ж и в а е т с я н а п л а в у пластмас­ с о в ы м и ш а р а м и , у д е р ж и в а ю щ и м и г о р и з о н т а л ь н ы е к а н а т ы . К ним кре­ пятся г и р л я н д ы с а д к о в . О т к а ж д о г о угла р а м ы о т х о д я т б о к о в ы е 137

о т т я ж к и д л я у г л о в о г о я к о р я , а от б о к о в ы х с т о р о н — д л я пяти я к о р е й , что п р и д а е т р а м е у с т о й ч и в о с т ь . В з и м н и й п е р и о д , при н а л и ч и и ледо­ вого п о к р о в а , у с т а н о в к у м о ж н о з а г л у б л я т ь до 2 м. П р о д у к т и в н о с т ь у с т а н о в к и — 40 т т о в а р н ы х г р е б е ш к о в (в с т в о р к а х ) за цикл выращи­ вания [100, 151]. Т о в а р н о г о р а з м е р а ( в ы с о т а р а к о в и н ы н е менее 10 см, м а с с а 160—180 г, м у с к у л а - з а м ы к а т е л я - — 2 0 — 2 5 г) г р е б е ш к и М. y e s s o e n s i s , в ы р а щ и в а е м ы е в с а д к а х в т о л щ е в о д ы , д о с т и г а ю т за три года, и о т х о д не п р е в ы ш а е т 15 %• В у с л о в и я х ю ж н о г о П р и м о р ь я при в ы р а щ и в а н и и г р е б е ш к о в в с а д к а х в т о л щ е воды м о ж н о п о л у ч а т ь -1 в с р е д н е м 26, а при в ы р а щ и в а н и и на грунте — 8 т - г а м о л л ю с к о в (в с т в о р к а х ) [ 7 ] . П о д о б н а я п р о д у к т и в н о с т ь г р е б е ш к о в ы х х о з я й с т в наблю­ д а е т с я и в Я п о н и и . П р и в ы р а щ и в а н и и г р е б е ш к о в в т о л щ е воды ( р а й о н о-ва Х о к к а й д о ) о н а с о с т а в л я е т 21,2, а при д о н н о м — ( п р е ф е к т у р ы М и я -1 ге и И в а т е ) — 6 , 5 — 6 , 6 т - г а . О д н и м и з путей р а с ш и р е н и я м а с ш т а б о в к у л ь т и в и р о в а н и я гребеш­ ков в х о з я й с т в а х п о л у ц и к л и ч н о г о т и п а с н е з н а ч и т е л ь н о й ч и с л е н н о с т ь ю е с т е с т в е н н ы х поселений и н е с т а б и л ь н о с т ь ю с о б и р а е м о й м о л о д и на кол­ лекторы является создание на выростных участках мощного маточного с т а д а з а счет в с е л е н и я г р е б е ш к о в и з д р у г и х г е о г р а ф и ч е с к и х зон. Т а к , в 1973 г. в л а г у н е Б у с с е ( Ю ж н ы й С а х а л и н ) м а к с и м а л ь н ы й сбор с п а т а г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s на к о л л е к т о р а х не п р е в ы ш а л 1,2 тыс. э к з . П о с л е т р е х л е т н е г о з а с е л е н и я ( 1 9 7 7 — 1 9 7 9 гг.) л а г у н ы п о л о в о з р е л ы м и г р е б е ш к а м и в в о з р а с т е 5 л е т и в ы ш е (13 тыс. экз.) у ж е в 1980 г. он д о с т и г 40 тыс. э к з . , при одной и той же п л о щ а д и с о б и р а е м о г о субстра­ та [144]. Т а б л и ц а 38. Развитие гребешка ЛИгиЬоре^еп уезвоегшв из половых продуктов, взятых в искусственных ( I ) и естественных ( I I ) условиях (10 °С) [24] Время Стадия

наступления развития, ч

В ы ж и в а е м о с т ь личинок на различ­ ных стадиях развития, %

развития I

Полярное тельце первое второе Два бластомера Четыре бластомера Восемь бластомеров Шестнадцать бластоме­ ров Бластула Подвижный эмбрион Трохофора Ранний велигер Велигер Великонха Спат П р и м е ч а н и е .

138

стадии

II

3 4 6,5 8,5 12,4

2,6 4,15 6,5 8,7 12,3

16 27 37,5 44,5 73 289 436 960

( ± т ) — средняя

15,9 26,8 37,2 44,2 72 240 384 975 ошибка.

1

и

95±0,3 92+0,2 90±0,2 88±0,3 85±0,3

93±0,4 90±0,4 86±0,2 83.±0,4 82±0,5

84+0,3 81 ± 0 , 2 79±0,2 75+0,3 69+0,3 60+0,2 6±0,2 2+0,5

81 ± 0 , 2 80+0,2 78±0,3 75+0,1 70±0,3 54±0,3 5±0,3 1±0,5

Т а б л и ц а 39. Некоторые нормативы личиночной культуры гребешка ЛШиЬоресЛеп уеввоегшв с выходом 1 млн экз. спата [91]

Стадия

Оплодотворенная яйцеклетка Трохофора Велигер Великонхи Спат

Возраст, сут

0 1,4 2 4 12—14 30

Число личинок, млн э к з / %

50/100 37/74 34/68 25,5/51 11/22 1/2

Плот­ ность, ЭКЗ.Х -1

X

Объем воды, л

Ежесуточная добавка корма, кл.

мл

200 50 5 4 1,6 0,25

250 740 6800 6400 6880 4000

11

11,5-Ю й 8,6-10 9 9,3-10"; 18,7-10 й 9 2,7.10 ; 5,6-10

П р и м е ч а н и е . В качестве корма личинок гребешка использовали зеленые микроводоросли P a v l o d a l u t h e r i ( д и а м е т р к л е т о к 2—3 м к м ) и P l a t i m o n a s v i r i d i s ( д и а м е т р к л е т о к 10—12 м к м ) . Водо­ р о с л и в ы р а щ и в а л и с ь при т е м п е р а т у р е 24—28 °С; в о д а и с о с у д ы м е н я л и с ь к а ж д ы е 2—3 с у т . Т е м п е р а ­ т у р а в о д ы д л я в ы р а щ и в а н и я л и ч и н о к н а х о д и л а с ь в п р е д е л а х 1 5 + 0 , 5 °С. П р о т о ч н о с т ь с о с т а в л я л а 100 % .

В п о с л е д н и е годы н а и б о л е е э ф ф е к т и в н ы м с п о с о б о м у в е л и ч е н и я м а с ш т а б о в к у л ь т и в и р о в а н и я г р е б е ш к о в и их е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й я в л я е т с я и с к у с с т в е н н о е р а з в е д е н и е м о л л ю с к о в , п о с к о л ь к у о к о л о 98 % естественной м о л о д и п о г и б а е т н а р а н н и х с т а д и я х р а з в и т и я ( в п е р и о д п е р е х о д а л и ч и н о к - в е л и г е р на с т а д и ю л и ч и н о к - в е л и к о н х и , во в р е м я осе­ д а н и я на с у б с т р а т , в п е р в ы е 6 мес ж и з н и ) [ 1 3 5 ] . Т а к , в Я п о н и и о к о л о 80 % молоди культивируемых гребешков получают в искусственных у с л о в и я х . Р а з р а б о т к а м е т о д о в п о л у ч е н и я ж и з н е с т о й к о й м о л о д и в пол­ иостью к о н т р о л и р у е м ы х у с л о в и я х п о з в о л и т з н а ч и т е л ь н о р а с ш и р и т ь ко­ личество гребешковых хозяйств. Исследования раннего онтогенеза п р и м о р с к о г о г р е б е ш к а п о к а з а л и , что в л а б о р а т о р н ы х у с л о в и я х при тем­ п е р а т у р н о й с т и м у л я ц и и п о л о в ы е п р о д у к т ы могут б ы т ь п о л у ч е н ы значи­ т е л ь н о р а н ь ш е , чем в п р и р о д н ы х . Л и ч и н о ч н о е р а з в и т и е М . уезэоепз1з при у с л о в и и п о л у ч е н и я г а м е т путем т е м п е р а т у р н о й с т и м у л я ц и и не от­ л и ч а е т с я о т р а з в и т и я л и ч и н о к е с т е с т в е н н ы х поселений ( т а б л . 3 8 ) , что п о з в о л я е т п р и м е н я т ь т е м п е р а т у р н у ю с т и м у л я ц и ю н е р е с т а при массо­ вом в о с п р о и з в о д с т в е м о л о д и [ 2 4 ] . Процесс в ы р а щ и в а н и я жизнестойких личинок гребешка требует с о б л ю д е н и я б и о т е х н и ч е с к и х н о р м а т и в о в по к о н ц е н т р а ц и и к о р м а , ско­ р о с т и его п о д а ч и , к и с л о р о д н о м у и т е м п е р а т у р н о м у р е ж и м а м , плотнос­ т я м посадки личинок на разных стадиях развития, а т а к ж е основных р е ж и м о в р а б о т ы з а м к н у т о й с и с т е м ы в о д о с н а б ж е н и я . Т р у д н о с т и массо­ вого п о л у ч е н и я м о л о д и г р е б е ш к о в в п р о и з в о д с т в е н н ы х у с л о в и я х свя­ з а н ы , в п е р в у ю о ч е р е д ь , с о т с т у п л е н и я м и от н а у ч н о о б о с н о в а н н ы х нор­ мативов на выращивание личинок и спата М. уез5оепз15. Их расчетная п л о т н о с т ь на 1 л в о д ы при т е м п е р а т у р е 15 °С д о л ж н а с о с т а в л я т ь в в о з р а с т е 2 — 4 сут 4 — 5 тыс. э к з . , 3 8 — 4 0 сут — 250, 6 8 — 7 0 с у т — 23 э к з . [91]. Биотехнические показатели личиночной культуры гребешка М. уе55оепв1з с в ы х о д о м 1 млн с п а т а п р е д с т а в л е н ы в т а б л . 39. Крупно­ м а с ш т а б н о е п о л у ч е н и е ж и з н е с т о й к о й м о л о д и г р е б е ш к о в в искусствен­ ных у с л о в и я х и д а л ь н е й ш е е ее п о д р а щ и в а н и е в т о л щ е в о д ы и л и на грун139

Т а б л и ц а 40. Химический состав органов приморского гребешка ЛМгипоре^еп уе$50 егЫв [66]. % сырой массы Орган

Вода

Липиды

Белок

Гликоген

Минеральные вещества

Мускул Мантия Гонады самки (яични­ ки)

74,4—76,9 83,8—87,0

0,5—0,9 0,7—1,2

17,8—19,1 9,8—12,8

2,0—3,4 0,8—1,2

1,3—2,0 2,3—2,9

80,6—89,3

0,9—2.4

6,9—8,4

1,9—3,0

те д о л ж н о с т а т ь основой б и о т е х н и ч е с к о г о п р о ц е с с а в ы р а щ и в а н и я гре­ бешков в стране. В н а с т о я щ е е в р е м я в П р и м о р ь е ( з а л и в ы П о с ь е т а , С л а в я н с к и й , о-в П о п о в а ) р а б о т а ю т три г р е б е ш к о в ы х х о з я й с т в а , е ж е г о д н а я п р о д у к ц и я к о т о р ы х с о с т а в л я е т до 70 т (в с т в о р к а х ) . С о г л а с н о с х е м е р а з м е щ е н и я хозяйств марикультуры на Д а л ь н е м Востоке, планируется расширить существующие хозяйства и создать новые (бухта Андреева, Р и ф о в а л , з а л и в ы Восток, О л ь г и , В л а д и м и р а ) , что п о з в о л и т в б л и ж а й ш и е годы в ы р а щ и в а т ь не менее 1,5 тыс. т г р е б е ш к а (в с т в о р к а х ) [ 7 ] . Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е . Г р е б е ш к и , к а к о б ъ е к т ы х о з я й с т в е н н о й дея­ т е л ь н о с т и , известны д а в н о . М я с о г р е б е ш к о в и с п о л ь з у е т с я в пищу. Из­ мельченные створки моллюсков служат кормом домашним животным. По п и т а т е л ь н о й ценности мясо ( м у с к у л - з а м ы к а т е л ь , м а н т и я ) гре­ б е ш к о в м о ж н о отнести к ц е н н ы м б е л к о в ы м п р о д у к т а м . В нем содер­ ж а т с я з н а ч и т е л ь н ы е к о л и ч е с т в а б е л к о в , у г л е в о д о в , л и п и д о в , микроэле­ ментов. О с о б е н н о в ы с о к и м и в к у с о в ы м и к а ч е с т в а м и о б л а д а е т мускулзамыкатель, в котором содержится значительное количество белков ( т а б л . 4 0 ) . В м я г к и х т к а н я х г р е б е ш к а М. y e s s o e n s i s п р е о б л а д а ю т сле­ дующие аминокислоты (% безольных б е л к о в ) : г л ю т а м и н о в а я — 1 4 , 6 5 , а р г а н и н — 7,36, л е й ц и н — 6,76, л и з и н — 5,77, ф е н и л а л а н и н — 4,9, а с п а р г и н о в а я — 4,37, пролин — 2,28, гистидин — 2,02, тирозин — 1,95, кото­ рые и обусловливают специфический вкус м я с а м о л л ю с к а . М я с о М. y e s s o e n s i s б о г а т о и м и н е р а л ь н ы м и в е щ е с т в а м и , с р е д и к о т о р ы х в с т р е ч а ю т с я (мг % ) : Са — 6 0 — 9 0 , Р — 140—370, Fe — 2,9, Cu — 0 , 1 — 3 0,5; Z n — 1 , 0 — 2 , 5 , Mg — 1,5—3,5, С о — 1 — 2 - 1 0 ~ , J — 0 , 0 2 — 0 , 1 5 и д р у г и е э л е м е н т ы . В нем т а к ж е с о д е р ж и т с я р я д в и т а м и н о в (мг % ) : В, — 9 0 — 2 0 0 , В 2 — 8 0 — 1 2 0 , В12 — 0,002—0,003 [ 4 8 ] . В о т л и ч и е от м у с к у л а - з а м ы к а т е л я , мясо м а н т и и менее п и т а т е л ь н о е , т а к к а к с о д е р ж и т б о л ь ш е в о д ы и м е н ь ш е б е л к а , но з а т о в нем б о л ь ш е м и н е р а л ь н ы х ве­ ществ [108]. Мясо гребешков в сыром и вареном видах используется в качестве лечебного питания, поскольку содержит белки, активные липиды с н а б о р о м ф о с ф о л и п и д о в , полиеновых ж и р н ы х к и с л о т , о б л а д а ю щ и е гип о х о л и с т е р и н е м и ч е с к и м и с в о й с т в а м и . П р и р е г у л я р н о м у п о т р е б л е н и и оно о к а з ы в а е т п о л о ж и т е л ь н о е д е й с т в и е в п р о ф и л а к т и к е а т е р о с к л е р о з а , нор­ м а л и з у е т с о д е р ж а н и е х о л е с т е р и н а в крови [ 1 7 4 ] . Г р е б е ш к и я в л я ю т с я а к т и в н ы м и ф и л ь т р а т о р а м и и с п о с о б н ы н а к а п л и в а т ь о п р е д е л е н н ы е ко140

личества т о к с и ч н ы х в е щ е с т в , п а т о г е н н ы х о р г а н и з м о в . П о э т о м у товар­ ные г р е б е ш к и требуют постоянного санитарно-микробиологического контроля. С т в о р к и г р е б е ш к о в и с п о л ь з у ю т в п р о и з в о д с т в е м и н е р а л ь н ы х доба­ вок д л я к о р м л е н и я д о м а ш н и х ж и в о т н ы х . И з к р а с и в ы х р а к о в и н круп­ ных м о л л ю с к о в д е л а ю т р а з л и ч н ы е с у в е н и р ы и п р и м е н я ю т р а к о в и н ы в качестве о р н а м е н т а д л я р а з л и ч н ы х у к р а ш е н и й [ 6 9 ] . Таким образом, развитие крупномасштабного культивирования г р е б е ш к о в , в п е р в у ю о ч е р е д ь на Д а л ь н е м В о с т о к е , п о з в о л и т п о п о л н и т ь выращенной молодью естественные поселения гребешков в П р и м о р ь е и у берегов С а х а л и н а , р а с ш и р и т р а ц и о н ы п и т а н и я л ю д е й за счет про­ дуктов из г р е б е ш к о в и д а с т в о з м о ж н о с т ь и с п о л ь з о в а т ь р а к о в и н ы мол­ л ю с к о в в к а ч е с т в е м и н е р а л ь н ы х д о б а в о к д л я к о р м л е н и я с к о т а и птицы. Н и ж е п р и в е д е н список н а и б о л е е м а с с о в ы х к у л ь т и в и р у е м ы х в и д о в г р е б е ш к о в и их х а р а к т е р и с т и к и , с о с т а в л е н н ы е с учетом к а т а л о г а Ф А О [216] и д р у г и х л и т е р а т у р н ы х и с т о ч н и к о в [12, 99, 118, 119, 131, 132] '.

Pectén m a x i m u s ( L i n n e ,

1758) — г и г а н т с к и й гребешок ( р и с . 55)

Распространение. О т Н о р в е ж с к о г о м о р я д о б е р е г о в Ф р а н ц и и . Среда обитания. М о р с к и е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 160 м. М а к с и м а л ь н ы е скопления гребешков наблюдаются на глубине 20—40 м. Предпочитают участки дна с песчаными и песчано-илистыми грунтами. О б и т а ю т в в о д а х с т е м п е р а т у р о й 1—18 °С, с о л е н о с т ь ю 3 0 — 3 4 %о. Биологическая характеристика. Макси­ м а л ь н а я в ы с о т а р а к о в и н ы 140 м м . Г е р м а ф р о д и т н ы е особи. П о л о в о з р е л ы м и становят­ ся на в т о р о м - т р е т ь е м году ж и з н и при вы­ соте р а к о в и н ы 8 0 м м . Н е р е с т г р е б е ш к о в н а б л ю д а е т с я весной и в к о н ц е л е т а при т е м п е р а т у р е воды 7 — 1 4 °С. В ы с о к и й темп роста гребешков прослеживается в первые ч е т ы р е года ж и з н и . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т ­ ся в н е з н а ч и т е л ь н ы х к о л и ч е с т в а х у б е р е г о в Великобритании (о-ва М э н , Гебридские, Рис. 55. Pectén maximum О р к н е й с к и е ) и Ф р а н ц и и ( Б и с к а й с к и й за­ (Linné, 1758) —гигантский гре­ лив). Экспериментальное выращивание бешок п р о и з в о д и т с я в В е л и к о б р и т а н и и и во Фран­ ц и и . Т о в а р н о г о р а з м е р а ( в ы с о т а р а к о в и н ы 100 мм и м а с с а 3 0 — 3 5 г, б е з с т в о р о к ) г р е б е ш к и д о с т и г а ю т к концу т р е т ь е г о года в ы р а щ и в а н и я .

1

Отличительные особенности внешнего строения гребешков, водах СССР, приводятся по работе А. О. Скарлато [139].

встречающихся

в

141

Р1асоресйеп 1т^е11агпси$ О т е П п , 1819 — морской, или гладкий гребешок (рис. 56) Распространение. Северо-Западная Атлантика: районы банки Д ж о р д ж е с , з а л и в Кейп Код, побережье Новой Ш о т л а н д и и . Среда обитания. М о р с к и е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 100 м. З н а ч и т е л ь н ы е скопления гребешка н а б л ю д а ю т с я на глубине 50—70 м. О б и т а ю т в в о д а х с т е м п е р а т у р о й 0— 12 °С, с о л е н о с т ь ю 3 3 — 3 4 %0. Биологическая характеристика. Мак­ симальная высота раковины 140 мм. Большинство г р е б е ш к о в — раздельнопо­ лые моллюски, однако встречаются и г е р м а ф р о д и т н ы е особи ( 1 — 2 % ) - П о л о в о з р е л о с т ь н а с т у п а е т на т р е т ь е м году ж и з н и при в ы с о т е р а к о в и н ы 50 мм. Не­ рест м о л л ю с к о в н а б л ю д а е т с я в а п р е л е — с е н т я б р е . М о л о д ь ( 2 0 — 3 0 мм) закреп­ л я е т с я на с у б с т р а т е , а к р у п н ы е моллюс­ ки (100—120 мм) ведут подвижный образ жизни. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ­ ю т с я в з н а ч и т е л ь н ы х к о л и ч е с т в а х в рай­ оне б а н о к Д ж о р д ж е с , в з а л и в е Кейп К о п , у б е р е г о в Н о в о й Ш о т л а н д и и . Экспери­ м е н т а л ь н о е к у л ь т и в и р о в а н и е г р е б е ш к о в п р о и з в о д и т с я в К а н а д е . Товар­ ного р а з м е р а ( в ы с о т а р а к о в и н ы 6 0 — 7 0 м м ) г р е б е ш к и д о с т и г а ю т з а 4 года в ы р а щ и в а н и я .

Рис. 56. Placopecten та5еПаш'си8 ОтеПп, 1819 — морской, или глад­ кий гребешок

М 1 г и п о р е с ! е п уе55оеп515

(Лау,

1856) —

приморский гребешок ( р и с . 57) Распространение. Я п о н с к о е , О х о т с к о е м о р я ; н а Ю ж н о - К у р и л ь с к о м м е л к о в о д ь е и у восточного б е р е г а о-ва И т у р у п . Среда обитания. М о р с к и е воды с т е м п е р а т у р о й — 2 — 2 6 °С, соле­ ностью 32—34°/оо- В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 311 м. В Я п о н с к о м , Охот­ с к о м м о р я х г р е б е ш к и о б н а р у ж е н ы н а г л у б и н е 1—80 м . П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с п е с ч а н ы м и , и л и с т о - п е с ч а н ы м и , к р у п н о п е с о ч н ы м и грунта­ ми. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а воды д л я р о с т а и р а з в и т и я г р е б е ш к о в 15—21 °С, с о л е н о с т ь 3 3 — 3 4 %<,. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — диа­ м е т р д и с к а п р а в о й н и ж н е й с т в о р к и н е м н о г о б о л ь ш е , чем л е в о й . П р а в а я створка равномерно покрыта радиальными ребрами, более широкими, чем н а л е в о й с т в о р к е ; я ч е и с т а я с т р у к т у р а о б ы ч н о о т с у т с т в у е т . Л е в а я с т в о р к а п о к р ы т а 2 1 — 2 3 н е в ы с о к и м и р а д и а л ь н ы м и р е б р а м и , промежут­ ки м е ж д у к о т о р ы м и ш и р е с а м и х р е б е р ; вся п о в е р х н о с т ь с т в о р к и с тон­ кой я ч е и с т о й с к у л ь п т у р о й . Б и с с у с н ы й в ы р е з без к т е н о л и у м а . Макси­ м а л ь н а я в ы с о т а р а к о в и н ы 220 м м . Р а з д е л ь н о п о л ы е м о л л ю с к и . В еди-

142

ничных с л у ч а я х у с а м ц о в м о ж е т на­ б л ю д а т ь с я ф у н к ц и о н а л ь н ы й гермафро­ дитизм. П о л о в о з р е л ы м и г р е б е ш к и ста­ новятся на третьем-четвертом году жизни при высоте раковины 90— П О мм. С а м к а г р е б е ш к а ( 7 0 — 8 0 м м ) продуцирует 2 5 — 3 0 м л н я и ц . Б о л е е крупные с а м к и , в в о з р а с т е 5—6 лет, способны в ы м е т ы в а т ь до 170 млн я и ц . Л и ч и н к и н а х о д я т с я в п л а н к т о н е зали­ ва П о с ь е т а ( Я п о н с к о е м о р е ) в с р е д н е м 25 сут. О с е в ш а я м о л о д ь ( с п а т ) при достижении размера 1 0 — 1 5 мм от­ крепляется от субстрата. Гребешки интенсивно р а с т у т в п е р в ы е ч е т ы р е года ж и з н и . Хозяйственное значение. Вылав­ ливаются в небольшом количестве у б е р е г о в Я п о н и и . О с н о в н о й культиви­ р у е м ы й вид г р е б е ш к о в . П р о м ы ш л е н ­ Рис. 57. Mizuhopecten yessoensis (Jay, ное в ы р а щ и в а н и е п р о и з в о д и т с я в Япо­ 1856) —приморский гребешок нии и в С С С Р на г р у н т е и в т о л щ е воды ( в с а д к а х ) . Т о в а р н ы х р а з м е р о в ( в ы с о т а р а к о в и н ы 8 0 — 1 0 0 м м ) г р е б е ш к и д о с т и г а ю т з а 3—4 г о д а в ы р а щ и в а н и я . Chlhamys i s l a n d i c u s ( M ü l l e r , 1776) — исландский гребешок ( р и с . 58) Распространение. В а к в а т о р и я х Тихого ( Я п о н с к о е ( е д и н и ч н о ) , Бе­ р и н г о в о м о р я , п о б е р е ж ь е С е в е р н о й А м е р и к и , у П ь ю д ж е т - С а у н д ) , Север­ ного Л е д о в и т о г о ( Б а р е н ц е в о , Б е л о е , К а р с к о е , Ч у к о т с к о е (единично) м о р я , у о-ва Б о ф ф и н о в а З е м л я , в Г у д з о н с к о м з а л и в е , у з а п а д н о й и вос­ точной Г р е н л а н д и и , у И с л а н д и и , о-ва ЯнМайен и Ш п и ц б е р г е н а ) , Атлантического (у С е в е р н о й А м е р и к и к югу до п-ва К е й п К о д , у Е в р о п ы к югу до С т а в а н г е р а ) океанов. Среда обитания. В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 360, в о с н о в н о м 10—100 м. В Б е л о м м о р е и на М у р м а н е г р е б е ш к и р а с п р о с т р а н е н ы на г л у б и н е 15—54 м. Р а с с е л я ю т с я на у ч а с т к а х д н а с песча­ ными, галечными, каменистыми грун­ тами. Обитают в водах с температурой 1—15 °С, с о л е н о с т ь ю 3 0 — 3 4 %0. Рис. 58. Chlamys islandicus (MülБиологическая характеристика, ler, 1776) — исландский гребешок С т в о р к и с р а д и а л ь н ы м и ш и р о к и м и (кон143

цы поделены п р о д о л ь н о й б о р о з д к о й ) и у з к и м и ( в с т а в о ч н ы е ) р е б р а м и . Д и с т а л ь н ы е к о н ц ы р е б е р с ч е ш у й к а м и . П е р е д н и е у ш к и почти в 2 р а з а д л и н н е е з а д н и х . М а к с и м а л ь н а я высота р а к о в и н ы 1 0 0 — П О м м . Раздель­ нополые моллюски. П о л о в о з р е л ы м и гребешки становятся на четвертом году ж и з н и . В Б а р е н ц е в о м м о р е ( р а й о н о-ва Х а р л о в , В о с т о ч н ы й Мурм а н ) нерест у г р е б е ш к о в н а б л ю д а е т с я с к о н ц а а п р е л я по с е н т я б р ь с д в у м я п и к а м и : в конце а п р е л я — н а ч а л е м а я и в к о н ц е а в г у с т а . В ы м е т я и ц происходит п о р ц и о н н о . Г р е б е ш к и о б л а д а ю т м е д л е н н ы м и т е м п а м и р о с т а . В с р е д н е м , ч е р е з год после о с е д а н и я на с у б с т р а т , г р е б е ш к и до­ с т и г а ю т 7 м м . У 6-летних г р е б е ш к о в в ы с о т а р а к о в и н ы не п р е в ы ш а е т 60—65 мм. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ чествах в п р и б р е ж н ы х в о д а х Тихого, С е в е р н о г о Л е д о в и т о г о и Атланти­ ческого о к е а н о в . Э к с п е р и м е н т а л ь н о е в ы р а щ и в а н и е п р о и з в о д и т с я в Вели­ кобритании. C h l a m y s farreri nipponensis K u r o d a , 1932 — японский гребешок Фаррера ( р и с . 59) Распространение. Я п о н с к о е море (у К о р е й с к о г о п о л у о с т р о в а , Япон­ с к и х о-в, в з а л и в а х П е т р а В е л и к о г о и П о с ь е т а ) . Среда обитания. М о р с к и е в о д ы . В з а л и в е П е т р а В е л и к о г о г р е б е ш к и в с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 24, в з а л и в е П о с ь е т а — 1—5 м. Предпочи­ т а ю т у ч а с т к и д н а с к а м е н и с т ы м и грун­ тами. Обитают в водах с температурой до 19 °С, с о л е н о с т ь ю 3 2 — 3 4 %0. Биологическая характеристика. Створки имеют одинаковую скульптуру в виде р а д и а л ь н ы х р е б е р р а з л и ч н о й ши­ рины. Ребра неравномерно покрыты к р у п н ы м и , р е д к о с и д я щ и м и , приподняты­ ми чешуйками. Максимальная высота р а к о в и н ы 105 мм. П о л о в о з р е л ы м и гре­ б е ш к и с т а н о в я т с я на в т о р о м - т р е т ь е м го­ ду жизни. Нерест гребешков происходит при т е м п е р а т у р е воды 17—18 °С. В пер­ в ы е три года ж и з н и у г р е б е ш к о в наблю­ даются высокие темпы роста. Хозяйственное значение. В ы л а в л и ­ ваются в незначительных количествах в Я п о н с к о м м о р е . О д и н из основных куль­ г р е б е ш к о в . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е произво­

Рис. 59. Chlamys farreri nioponen sis Kuroda, 1932 — японский гре бешок Фаррера

тивируемых видов дится в Японии.

Змп'тторе^еп вхуЛ!! ( В е г п а М 1 , гребешок Свифта ( р и с . 60) Распространение. мелководье. 144

Японское

и

1858) — Охотское

моря,

Южно-Курильское

Среда обитания. М о р с к и е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 140 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с к а м е н и с т ы м и , г а л е ч н ы м и г р у н т а м и . Оби­ тают в водах с т е м п е р а т у р о й 9 — 2 2 °С, с о л е н о с т ь ю 3 2 — 3 4 °/оо. Биологическая характеристика. Л е в а я с т в о р к а немного б о л е е в ы п у к л а я , чем пра­ в а я . К а ж д а я с т в о р к а п о к р ы т а п я т ь ю широ­ кими р а д и а л ь н ы м и с к л а д к а м и и многочис­ л е н н ы м и у з к и м и р е б р а м и . З о н ы роста хоро­ ш о в ы р а ж е н ы . М а к с и м а л ь н а я в ы с о т а рако­ вины 115 м м . П о л о в о з р е л ы м и г р е б е ш к и ста­ н о в я т с я на т р е т ь е м году ж и з н и . В процессе о н т о г е н е з а ч а с т ь г р е б е ш к о в м е н я е т пол по н а п р а в л е н и ю от с а м ц а к с а м к е . И н в е р с и я пола у г р е б е ш к о в происходит м е ж д у перио­ д а м и р а з м н о ж е н и я . В з а л и в е П е т р а Велико­ го нерест г р е б е ш к о в п р о и с х о д и т в а в г у с т е — с е н т я б р е при т е м п е р а т у р е 2 1 — 2 2 °С на по­ верхности в о д ы . В п е р в ы е ч е т ы р е года жиз­ ни у г р е б е ш к о в н а б л ю д а е т с я в ы с о к и й темп swifti Рис. 60. Swiftopecten р о с т а . В с р е д н е м е ж е г о д н ы й прирост рако­ 1858) гребешок (Bernardi, Свифта вины с о с т а в л я е т 2 0 — 2 5 м м . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в з н а ч и т е л ь н ы х количест­ вах в Я п о н с к о м море. В С С С Р п р о в о д я т с я э к с п е р и м е н т а л ь н ы е р а б о т ы по изучению биологических и биотехнических характеристик гребешков.

ДЕСЯТИНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ ( D E C A P O D A )

Д е с я т и н о г и е р а к и я в л я ю т с я н а и б о л е е м а с с о в ы м и к у л ь т и в и р у е м ы м и пи­ щ е в ы м и р а к о о б р а з н ы м и ( к л . C r u s t a c e a ) . К р е в е т о к (сем. P e n a e i d a e , Раl a e m o n i d a e , P a n d a l i d a e , C r a n g o n i d a e ) л а н г у с т о в (сем. P a l i n u r i d a e , Scyll a r i d a e ) , о м а р о в (сем. H o m a r i d a e ) , к р а б о в (сем. L i t h o d i d a e , S c y l l i d a e , X a n t h i d a e ) в ы р а щ и в а ю т в э к с п е р и м е н т а л ь н ы х ( л а б о р а т о р н ы х ) , полу­ п р о м ы ш л е н н ы х и промышленных условиях. Биотехнические процессы в ы р а щ и в а н и я высших ракообразных (подкласс Malacostraca) более с л о ж н ы е по сравнению с процессами культивирования двустворчатых моллюсков (надотряд A u t o b r a n c h i a ) , поскольку требуются специальные выростные устройства, корма, различные приспособления для защиты л и н я ю щ и х о с о б е й . С р е д и п о д р а с т а ю щ е й м о л о д и р а к о о б р а з н ы х значи­ т е л ь н о р а з в и т к а н н и б а л и з м , п о э т о м у при е е п о д р а щ и в а н и и н е о б х о д и м о предусматривать оптимальную плотность посадки. Корм ракообразных д о л ж е н быть с б а л а н с и р о в а н по минеральным и витаминным премиксам, а рацион и р е ж и м кормления строго соблюдаться. В р а з н ы х с т р а н а х в ы р а щ и в а н и е д е с я т и н о г и х р а к о о б р а з н ы х осуще­ с т в л я е т с я э к с т е н с и в н ы м и и и н т е н с и в н ы м и м е т о д а м и в е с т е с т в е н н о й и ис­ к у с с т в е н н о й с р е д а х , в м о н о к у л ь т у р е , или п о л и к у л ь т у р е с р ы б а м и ( и с к л ю ч а я х и щ н и к о в ) . В е л и ч и н ы п о л у ч а е м о й т о в а р н о й п р о д у к ц и и зави­ сят от к у л ь т и в и р у е м о г о в и д а , с п о с о б о в и у с л о в и й его в ы р а щ и в а н и я , тех­ нической о с н а щ е н н о с т и в ы р о с т н ы х у с т р о й с т в , п р а в и л ь н о с т и п о д б о р а кормов, подготовленности и культуры работников. В основном выращи­ в а ю т к р е в е т о к (до 10 т ы с . т) и р а к о в (до 5 т ы с . т ) . К у л ь т и в и р о в а н и е о м а р о в , к р а б о в , л а н г у с т о в носит э к с п е р и м е н т а л ь н ы й или п о л у п р о м ы ш ­ ленный характер. Т р у д н о с т и в ы р а щ и в а н и я многих в и д о в д е с я т и н о г и х р а к о о б р а з н ы х с в я з а н ы с их л и ч и н о ч н ы м м е т а м о р ф о з о м , п о в ы ш е н н о й с м е р т н о с т ь ю мо­ лоди. В ы р а щ и в а н и е личинок камчатского краба ( P a r a l i t h o d e s camtschatica) в экспериментальных условиях удается произвести только до с т а д и и г л а у к о т о э ( п о с л е л и ч и н к а ) , но в д а л ь н е й ш е м п р о и с х о д и т их мас­ с о в а я г и б е л ь . К у л ь т и в и р о в а н и е л и ч и н о к д е с я т и н о г и х р а к о о б р а з н ы х сдер­ ж и в а е т с я н е д о с т а т о ч н о с т ь ю е с т е с т в е н н ы х и и с к у с с т в е н н ы х к о р м о в . В со­ став искусственных кормов необходимо включать растительные и ж и в о т н ы е компоненты, витаминные и м и н е р а л ь н ы е д о б а в к и в строго о т р е г у л и р о в а н н ы х п р о п о р ц и я х или д о з а х . П о в ы ш е н н ы й о т х о д л и ч и н о к н а б л ю д а е т с я т а к ж е из-за и х б о л е з н е й , в ы з ы в а е м ы х з а м к н у т о с т ь ю в ы р о 146

стных сред, н а к о п л е н и е м и з л и ш к о в н е с ъ е д о б н ы х к о р м о в , п о в ы ш е н н о й плотностью, н а р у ш е н и я м и о п т и м а л ь н ы х п а р а м е т р о в воды ( т е м п е р а т у р а , соленость, pH и др.) и м н о г и м и д р у г и м и п р и ч и н а м и . В С С С Р п р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е д л и н н о п а л ы х р а к о в сем. A s t a cidae о с у щ е с т в л я е т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х м а с ш т а б а х . Р а з р а б о т к а биотех­ нических п р и е м о в в ы р а щ и в а н и я к р е в е т о к носит п о к а э к с п е р и м е н т а л ь ­ ный, ч а с т и ч н о п о л у п р о м ы ш л е н н ы й х а р а к т е р , хотя и м е ю т с я все предпо­ сылки д л я промышленного в ы р а щ и в а н и я десятиногих ракообразных.

Креветки

(Natantia)

Тип Arthropoda Подтип Branchiata Класс Crustacea Lamarck, 1801 Подкласс Malacostraca Latreille, 1802—1805 Надотряд Eucarida Отряд Decapoda Latreille, 1802 Подотряд Natantia Boas, 1880 Триба Penaeidea De Haan, 1849 Семейство Penaeidae Dana, 1852 Триба Caridea Dana, 1852 Семейство Palaemonidae Samouelle, 1813 Семейство Pandalidae Bate, 1888 Семейство Crangonidae Bate, 1888 Распространение. Креветки — наиболее массовые культивируемые д е с я т и н о г и е р а к о о б р а з н ы е , к о т о р ы х м о ж н о в с т р е т и т ь н а всех ш и р о т а х М и р о в о г о о к е а н а и во многих в н у т р е н н и х в о д о е м а х р а з н ы х с т р а н . Рай­ оны о б и т а н и я м о р с к и х и о к е а н и ч е с к и х к р е в е т о к т е с н о с в я з а н ы с их ж и з н е н н ы м и ц и к л а м и , с п о с т о я н н ы м и м и г р а ц и я м и . Т а к , распростране­ ние пенеидны х к р е в е т о к (сем. P e n a e i d a e ) о г р а н и ч е н о с у б т р о п и ч е с к и м и в о д а м и с т е м п е р а т у р о й не н и ж е 20 °С и в о с н о в н о м с о с р е д о т о ч е н о в П е р с и д с к о м и М е к с и к а н с к о м з а л и в а х , на ш е л ь ф а х А т л а н т и ч е с к о г о по­ б е р е ж ь я Америки, в водах Африки, Австралии и стран Юго-Восточной Азии (рис. 6 1 ) . М н о г и е виды п а н д а л и д (сем. P a n d a l i d a e ) в с т р е ч а ю т с я на с е в е р н о м и с е в е р о - з а п а д н о м ш е л ь ф а х Тихого о к е а н а , у С е в е р н о й и Ю ж н о й А м е р и к и , в и д ы к р а н г о н и д (сем. C r a n g o n i d a e ) — в С е в е р н о м море, п а л е м а н и д (сем. P a l a e m o n i d a e ) — в п р е с н ы х и с о л о н о в а т ы х во­ д о е м а х с т р а н Ю г о - В о с т о ч н о й Азии. В в о д о е м а х С С С Р к р е в е т к и р а с п р о с т р а н е н ы во всех с е в е р н ы х , юж­ ных и д а л ь н е в о с т о ч н ы х м о р я х , в о т д е л ь н ы х п р е с н о в о д н ы х и солонова­ тых а к в а т о р и я х . Т а к , б о р е а л ь н ы е т и х о о к е а н с к и е к р е в е т к и P a n d a l u s k e s s l e r i { = Р. latirostris) о б и т а ю т в п р и б р е ж н ы х в о д а х П р и м о р ь я и Са­ х а л и н а , у ю ж н ы х К у р и л ь с к и х о с т р о в о в . С е в е р н ы й ш р и м с ( P a n d a l u s bu­ r e a u s ) р а с п р о с т р а н е н в Б а р е н ц е в о м , Б е л о м ( ч а с т и ч н о ) м о р я х , у берегов Берингова моря до залива Петра Великого (Японское море). Травяной шримс ( P a l a e m o n adspersus) обитает в Черном, Азовском, Каспийском, Балтийском морях; обыкновенный шримс (Cragon crangon) — в Белом, Б а р е н ц е в о м , Б а л т и й с к о м , Ч е р н о м , О х о т с к о м м о р я х . К р е в е т к и ( с е м . Pa­ laemonidae) встречаются в пресноводных водоемах Дальнего Востока, 147

е в р о п е й с к о й части С С С Р , в о т д е л ь н ы х т е п л о в о д н ы х н а к о п и т е л я х Г Р Э С , Т Э С . Т а к , в оз. Х а н к а ( Д а л ь н и й В о с т о к ) о б и т а ю т ч е т ы р е вида п а л е м о нид, о т н о с я щ и х с я к р о д а м L e a n d e r (L. p a u c i d e n s , L. m o d e s t u s ) , P a l a e mon ( P . superbus), Palaemonetes ( P . sinensis) [79], а акклиматизиро­ в а н н ы х к р е в е т о к р о д а M a c r o b r a c h i u m (М. n i p p o n e n s e ) м о ж н о о т л о в и т ь в в о д о е м а х - о х л а д и т е л я х Б е р е з о в с к о й Г Р Э С г. Э л е к т р о г о р с к а (Москов­ ская обл.). Среда обитания. К р е в е т к и — о б и т а т е л и п р е с н ы х , с о л о н о в а т ы х и м о р с к и х в о д о е м о в и, д а ж е , п е щ е р н ы х вод. О с н о в н а я масса креветок — ж и т е л и м о р с к и х а к в а т о р и й . О д н а к о м о л о д ь м о р с к и х видов к р е в е т о к м о ж н о в с т р е т и т ь и в э с т у а р и я х рек, где м о р с к а я вода з н а ч и т е л ь н о о п р е с н е н а . У о т д е л ь н ы х в и д о в п а л е м о н и д н ы х к р е в е т о к , ж и в у щ и х в прес­ н о в о д н ы х в о д о е м а х , в п е р и о д р а з м н о ж е н и я п о я в л я е т с я п о т р е б н о с т ь на­ х о ж д е н и я в с о л о н о в а т о й воде. Креветок ведущих пелагический и бентонический образы жизни, можно о б н а р у ж и т ь на разных глубинах. Северный шримс (С. c r a n g a n ) в с т р е ч а е т с я на г л у б и н а х 4 0 — 9 0 0 м, а м а к с и м а л ь н ы е с к о п л е н и я в Барен­ ц е в о м м о р е н а б л ю д а ю т с я на г л у б и н а х 2 0 0 — 3 2 5 м [ 5 1 ] . У многих кре­ в е т о к н а б л ю д а ю т с я р е г у л я р н ы е м и г р а ц и и . С е з о н н ы е м и г р а ц и и , связан­ н ы е с п е р е м е щ е н и е м к р е в е т о к из п р и б р е ж н ы х зон на б о л е е г л у б о к и е у ч а с т к и , в ы з в а н ы и з м е н е н и я м и т е м п е р а т у р ы воды и ф и з и о л о г и ч е с к и м состоянием животных, их размножением. Суточные миграции креветок п р о я в л я ю т с я в о с н о в н о м до н а с т у п л е н и я п о л н о ч и и ночью, когда рако­ о б р а з н ы е п о я в л я ю т с я в верхних с л о я х в о д ы , а с р а с с в е т о м — спускают­ ся в п р и д о н н ы е слои. Н е к о т о р ы е к р е в е т к и п о д н и м а ю т с я в п о в е р х н о с т н ы е воды утром и д н е м . К р е в е т к и о б и т а ю т т а к ж е н а песчаных, и л и с т о - п е с ч а н ы х , песчано-гал е ч н ы х , п е с ч а н о - р а к у ш е ч н ы х , илистых и д р у г и х г р у н т а х . О т д е л ь н ы е в и д ы к р е в е т о к (сем. P e n a e i d a e , C r a n g o n i d a e и др.) з а р ы в а ю т с я в верх­ ние с л о и г р у н т а , с л у ж а щ и е и м в р е м е н н ы м у б е ж и щ е м о т х и щ н и к о в . К р е в е т к и п е р е н о с я т ш и р о к и е к о л е б а н и я т е м п е р а т у р ы воды о т — 2 д о 40 °С. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а воды д л я роста и р а з в и т и я к р е в е т о к 148

р а з л и ч н а . Т а к , д л я т е п л о л ю б и в ы х к р е в е т о к (сем. Репае1г]ае, Ра1аегтюгис1ае) она н а х о д и т с я в п р е д е л а х 2 0 — 3 0 , д л я х о л о д о л ю б и в ы х (сем. С г а п g o n i d a e ) — 6 — 1 0 °С. К р е в е т к и э в р и г а л и н ы . О п т и м а л ь н а я с о л е н о с т ь в о д ы д л я роста и раз­ в и т и я п а л е м о н и д н ы х и пенеидных к р е в е т о к 17—34 %о. С н и ж е н и е соле­ ности воды о т р и ц а т е л ь н о о т р а ж а е т с я на их ж и з н е д е я т е л ь н о с т и . Т а к , с е в е р н ы й ш р и м с не в с т р е ч а е т с я в а к в а т о р и я х с с о л е н о с т ь ю н и ж е 32 %0, а т р а в я н а я к р е в е т к а не р а з м н о ж а е т с я при солености н и ж е 24 %0, а при 12 % 0 п о г и б а е т [ 6 2 ] . К р е в е т к и т р е б о в а т е л ь н ы к с о д е р ж а н и ю р а с т в о р е н н о г о в воде кис­ лорода. Интенсивность потребления кислорода креветками зависит от и х ф и з и о л о г и ч е с к о г о с о с т о я н и я , р а з м е р о в , т е м п е р а т у р ы , с о л е н о с т и воды и д р у г и х ф а к т о р о в с р е д ы ( т а б л . 4 1 ) . У к р е в е т о к сем. Р а 1 а е т о ш с 1 а е , Рапс1аН(1ае, о б и т а ю щ и х в м е л к и х , х о р о ш о п р о г р е в а е м ы х в о д о е м а х с резкими сезонными колебаниями растворенного кислорода (в лиманах с е в е р о - з а п а д н о й части Ч е р н о г о м о р я от 3,5 до 17 м г - л ~ ' ) , чувствитель­ ность к нему б о л е е в ы р а ж е н а . П о в ы ш е н н а я п о т р е б н о с т ь к р е в е т о к в кис­ лороде п р о я в л я е т с я л е т о м и з и м о й , когда н а б л ю д а ю т с я з а м о р ы . М о л о д ь к р е в е т о к по с р а в н е н и ю со в з р о с л ы м и о с о б я м и б о л е е ч у в с т в и т е л ь н а к с о д е р ж а н и ю р а с т в о р е н н о г о в воде к и с л о р о д а . Т а к , т р е х д н е в н ы е л и ч и н к и п р е с н о в о д н о й к р е в е т к и Р а 1 а е т о п зирегЬиэ, с о д е р ж а щ и е с я при темпера­ -1 т у р е в о д ы 20 °С, п о г и б а ю т при к о н ц е н т р а ц и и к и с л о р о д а 2,4—2,7 м г - л . Д л я к р е в е т о к с е м . Ра1аегтюшс1ае и Р а п ё а Н ё а е , о б и т а ю щ и х в пресно­ в о д н ы х и с о л о н о в а т ы х в о д о е м а х , п о к а з а т е л ь рН в о с н о в н о м н а х о д и т с я 149

Рис. 62. Схема строения креветки: / — р о с т р у м , 2— н а д г л а з н и ч н ы й ш и п . 3 — б р а н х и а л ь н ы й ш и п . 4 — а н т е н н а л ь н ы й ш и п , 5 — п т е р и гостомальный шип, 6—антенна, 7 — антеннальная чешуйка, 8 — стнлоцерит, 9—антеннула, 10— глазной стебелек, // — р о г о в и ц а глаза; d — дактилус, р — проподус, с — карпус, т — мерус, i — -исхиум, в — б а з и с , сх — к о к с а , эр — э п и п о д и т , з к з — э к з о п о д и т , э н д — э н д о п о д и т , Md — м а н д и б у л а , Mxi — п е р в а я м а к с и л л о п е д а , Мхг — в т о р а я м а к с и л л а , Mxpi — п е р в а я м а к с и л л о п е д а , М х р г — в т о р а я м а к с и л л о п е д а . Т р е т ь я м а к с и л л о п е д а не п о к а з а н а ; А — р о т о в ы е к о н е ч н о с т и , Б — п е р е о п о д ы , В — п л е о п о д ы , Г — т е л ь с о н , Д — у р о п о д ы ; I — VI — а б д о м и н а л ь н ы е с е г м е н т ы

на у р о в н е 6,5—8,5. К р е в е т к и о б и т а ю т в чистых водах, в мутных и за­ г р я з н е н н ы х — н е встречаются [79]. В С С С Р е с т е с т в е н н а я с р е д а в н у т р е н н и х в о д о е м о в и п р и б р е ж н ы х ак­ в а т о р и й ю ж н ы х ( Ч е р н о е , А з о в с к о е , К а с п и й с к о е ) , с е в е р н ы х ( Б е л о е , Ба­ р е н ц е в о , Б а л т и й с к о е ) , д а л ь н е в о с т о ч н ы х ( Я п о н с к о е , О х о т с к о е , Беринго­ во, Ч у к о т с к о е ) м о р е й б л а г о п р и я т н ы д л я ж и з н е д е я т е л ь н о с т и к р е в е т о к . М н о г и е в о д о е м ы - о х л а д и т е л и Т Э С и Г Р Э С и г е о т е р м а л ь н ы е в о д ы могут б ы т ь и с п о л ь з о в а н ы в к а ч е с т в е в ы р о с т н ы х у ч а с т к о в д л я культивирова­ ния к р е в е т о к . Внешнее и внутреннее строение. Анатомия и морфология креветок п р и в е д е н ы в р я д е з о о л о г и ч е с к и х пособий и, в ч а с т н о с т и , о п и с а н ы Ю. И. П о л я н с к и м [ 1 1 6 ] , 3. И. К о б я к о в о й и М. А. Д о л г о п о л ь с к о й [ 6 7 ] , Р . Н . Б у р у к о в с к и м [ 2 2 ] , п о э т о м у н а п о м н и м л и ш ь н е к о т о р ы е особен­ ности их в н е ш н е г о и в н у т р е н н е г о с т р о е н и я . Характерным признаком креветок и других десятиногих ракообраз­ ных ( о т р я д D e c a p o d a ) я в л я е т с я п о с т о я н н о е число с е г м е н т о в . Всего и х 2 1 , из к о т о р ы х 6 в х о д я т в с о с т а в г о л о в ы , 8 — груди, 7 — б р ю ш к а . У кре­ веток о т с у т с т в у е т осевой с к е л е т . Т е л о к р е в е т о к с о с т о и т и з т р е х о т д е л о в : г о л о в о г р у д и , а б д о м е н а и т е л ь с о н а (рис. 6 2 ) . К а ж д ы й отдел с н а б ж е н п р и д а т к а м и в в и д е в ы р о с т о в и к о н е ч н о с т е й . П а н ц и р ь к р е в е т о к состоит из м н о г о с л о й н о й к у т и к у л ы .

150

Рис. 63. Панцирь креветки (подотряд Ш і а п Н а ) а — гастральная область, 6 — кардиальная область; в — бранхиальная область; / — рострум, 2 — дорсальные шипы рострума, 3 — супраорбитальный шип, 4 — суборбитальный шип, 5 — антенналь­ ный ш и п , 6 — б р а н х и о с т е г а л ь н ы й ш и п , 7 — п т е р и г о с т о м а л ь н ы й ш и п , 8— б р а н х и а л ь н ы й ш и п , 9 — предростральная борозда, 10 — б р а н х и о к а р д и н а л ь н а я б о р о з д а , // — г о р и з о н т а л ь н а я борозда, 12 — п т е р и г о с т о м а л ь н а я б о р о з д а , 13 — ж а б е р н о - к а р д н н а л ь н а я б о р о з д а , 14 — ц е р в и к а л ь н а я б о р о з д а , 15 — г л а з н о й с т е б е л е к , 16 — р о г о в и ц а

Рис. 64. Поперечный разрез через абдоминальный сегмент креветки Ра1аетоп зегга1из: / — тергит,

2 — стерннт, 3 — плеврон,

4 — мышца,

5 — кишечник,

6 — плеоподы

Г о л о в о г р у д ь о б р а з у е т с я за счет с р а с т а н и я г о л о в н о г о и грудного от­ д е л о в и п р и к р ы т а сверху и б о к о в н е с е г м е н т и р о в а н н ы м п а н ц и р е м ( к а р а п а к с о м ) . К а р а п а к с с ж а т с б о к о в , п е р е д н я я ч а с т ь его в ы т я н у т а в длин­ ный з а о с т р е н н ы й р о с т р у м . К а р а п а к с з а щ и щ а е т в н у т р е н н и е о р г а н ы о т п о в р е ж д е н и я и в ы п о л н я е т о п о р н у ю ф у н к ц и ю . На к а р а п а к с е р а з н ы х ви­ дов к р е в е т о к и м е ю т с я в с е в о з м о ж н ы е о б р а з о в а н и я : ш и п ы , б у г о р к и , я м к и , б о р о з д к и , поры и щ е т и н к и . В п е р е д н е - б о к о в о й части г о л о в о г р у д и рас­ п о л а г а ю т с я с у б о р б и т а л ь н ы й , с у п р а о р б и т а л ь н ы й , а н т е н н а л ь н ы й , бран­ х и о с т е г а л ь н ы й , п т е р и г о с т о м и а л ь н ы й , б р а н х и а л ь н ы й ш и п ы (рис. 6 3 ) . От нижней стороны головогруди отходят конечности, между которыми н а х о д я т с я с е г м е н т и р о в а н н ы е х и т и н о в ы е о б р а з о в а н и я — с т е р н и т ы . У мно­ гих к р е в е т о к они н е д о с т а т о ч н о р а з в и т ы , п о с к о л ь к у р а с с т о я н и е м е ж д у основаниями конечностей незначительно. Передний (антеннальный) стерннт з а к а н ч и в а е т с я ротовой пластинкой (эпистом), расположенной м е ж д у в е р х н е й губой и о с н о в а н и е м а н т е н н . У о т д е л ь н ы х к р е в е т о к з а д небоковые края карапакса, прикрывающие жабры, образуют жаберные к р ы ш к и ( б р а н х и о с т е г и д ы ) , к р а я к о т о р ы х не с р а с т а ю т с я с г р у д н ы м и сегментами. 151

Рис. 65. Отдельные части тела креветки 1 — к а р а п а к с и а б д о м е н , 2— т е л ь с о н с у р о п о д а м и , 3 — 1 пара плеопод, 4—II—V п а р ы п л е о п о д ; А\— а н т е н н а I, Ла — а н т е н н а II (антеннула), Мй — м а н д и б у л а . Мхр\— Мхр3—I—III пары мак с и л л о п е д , Р\—Ръ — I—V — п а р ы п е р е о п о д

А б д о м е н ( б р ю ш к о ) о б р а з о в а н б р ю ш н ы м и с е г м е н т а м и , к о т о р ы е сво­ б о д н о с о ч л е н е н ы д р у г с д р у г о м , и с ж а т с б о к о в . С е г м е н т ы покрыты х и т и н о в ы м и к о л ь ц а м и , с о с т о я щ и м и из в е р х н и х ( т е р г и т ы ) и н и ж н и х (стерниты) полуколец. Л а т е р а л ь н ы е боковые части брюшных сегментов свободно свисают вниз, образуя плевры (эпимеры, рис. 6 4 ) . Последний с е г м е н т а б д о м е н а ( т е л ь с о н ) не несет к о н е ч н о с т е й , в ы т я н у т , в о о р у ж е н ш и п а м и и р а з л и ч н о г о р о д а щ е т и н к а м и . С п о м о щ ь ю р а з в и т о й мускула­ туры а б д о м е н а п л а в а ю щ и е к р е в е т к и с п о с о б н ы к т о л ч к о о б р а з н о м у пере­ движению в толще воды. Все с е г м е н т ы т е л а к р е в е т о к , за и с к л ю ч е н и е м т е л ь с о н а , и м е ю т по па­ ре п р и д а т к о в р а з л и ч н о г о с т р о е н и я . К р е в е т к и имеют 19 пар к о н е ч н о с т е й : 5 г о л о в н ы х , 8 г р у д н ы х и 6 б р ю ш н ы х . Д в у в е т в и с т ы е к о н е ч н о с т и кревет­ к и ( к р о м е а н т е н н у л ) р а з н о о б р а з н ы . Н а основной части конечности ( п р о т о п о д и т е ) р а с п о л о ж е н ы д в е в е т к и : в н е ш н я я ( э к з о п о д и т ) и внутрен­ н я я ( э н д о п о д и т , рис. 6 5 ) . А н т е н н у л ы ( в н у т р е н н и е у с и к и ) н а х о д я т с я н а втором с е г м е н т е т е л а п р я м о под г л а з а м и и состоят из т р е х ч л е н и с т о г о с т е б е л ь к а и двух, или трех (сем. Р а 1 а е т о ш а а е ) ж г у т и к о в . С т е б е л ь к и с в о б о д н о с о ч л е н е н ы с т е л о м . Ж г у т и к и г л у б о к о в о д н ы х к р е в е т о к могут в н е с к о л ь к о р а з превы­ ш а т ь длину тела, а т а к ж е срастаться в дополнительную трубку — сифон ( р о д Б о к п о с е г а , с е м . Репае1с1ае), а у с а м ц о в к р е в е т о к с е м . Б е ^ е з Ш а е жгуты антеннул изменены в органы, удерживающие самок. Б а з а л ь н ы й членик стебелька с н а б ж е н острым чешуевидным выростом (стиллоцерит о м ) . У основания базального членика стебелька антеннул находятся органы равновесия (статоциты).

152

Антенны ( н а р у ж н ы е усики) с о с т о я т из п я т и ч л е н н о г о с т е б е л ь к а , который п о д р а з д е л я е т с я на 2-членистый п р о т о п о д и т и 3-членистый э н д о подит. П о с л е д н и й ч л е н и к э н д о п о д и т а несет жгут, к о т о р ы й м о ж е т превы­ ш а т ь д л и н у т е л а к р е в е т о к . С н и з у на п е р в о м ч л е н и к е п р о т о п о д и т а откры­ вается а н т е н н а л ь н а я ж е л е з а , а второй членик п р о т о п о д и т а несет е щ е э к з о п о д и т ( с к а ф о ц е р и т ) . П л а с т и н ч а т ы й с к а ф о ц е р и т , к а к п р а в и л о , снаб­ ж е н д л и н н ы м и щ е т и н к а м и с внутренней с т о р о н ы , а т а к ж е имеет апикаль­ ный шип на передне-боковом к р а е . Д и с т а л ь н ы й к р а й с к а ф о ц е р и т а часто, р а с ш и р е н и з а к р у г л е н , или з а о с т р е н на к о н ц е . В е р х н и е челюсти ( м а н д и б у л ы ) — п е р в а я п а р а р о т о в ы х п р и д а т к о в . М а н д и б у л ы п р е д с т а в л я ю т собой ш и р о к и й х и т и н о в ы й вырост, дисталь­ ный конец к о т о р о г о р а з д е л е н на д в а у ч а с т к а . Один из них з а з у б р е н ( р е ж у щ и й у ч а с т о к ) , д р у г о й — бугрист ( ж у ю щ и й у ч а с т о к ) . У р я д а кре­ веток (сем. ) участки о т д е л е н ы д р у г от д р у г а б о р о з д к о й , а у о т д е л ь н ы х к р е в е т о к и м е е т с я л и ш ь один ж у ю щ и й участок. М а н д и б у л ы п р е д н а з н а ч е н ы д л я о т к у с ы в а н и я и р а з м е л ь ч е н и я пищи. П е р в а я п а р а н и ж н и х челюстей ( м а к с и л л а I, или м а к с и л л у л а ) со­ стоит из верхней и н и ж н е й л о п а с т е й . В е р х н я я л о п а с т ь б о л е е р а з в и т а и с к р у п н ы м и з у б ц а м и ( ш и п а м и ) , н и ж н я я — менее р а з в и т а . Максиллу­ ла т а к ж е несет один, р е ж е ( о т д е л ь н ы е к р е в е т к и с е м . ) три-че­ т ы р е п а л ь п ы . М а к с и л л а I п р и н и м а е т у ч а с т и е в о т к у с ы в а н и и и размель­ чении п и щ и . В т о р а я п а р а н и ж н и х челюстей ( м а к с и л л а I I ) д в у л о п а с т н а я , к а ж д а я л о п а с т ь р а з д е л е н а на д в е ч а с т и : б а з и п о д и т и к о к с о п о д и т . Л о п а с т ь несет т а к ж е 1-членистый п а л ь п (у р я д а к р е в е т о к он о т с у т с т в у е т ) и э к з о п о д и т , с р о с ш и й с я с п р и д а т к о м к о к с о п о д и т а ( с к а ф о г н а т и д ) , или д ы х а т е л ь н у ю п л а с т и н к у с д л и н н ы м и п е р и с т ы м и щ е т и н к а м и , к о л е б а н и я к о т о р ы х спо­ с о б с т в у ю т току воды через ж а б р ы . П е р в а я п а р а ногочелюстей ( м а к с и л л и п е д ы I ) о б р а з о в а н а пластинча­ т ы м р а с ш и р е н н ы м п р о т о п о д и т о м ( э н д о г н а т и д ) и о т н о с и т е л ь н о широки­ ми э к з о п о д и т о м и э н д о п о д и т о м . Э к з о п о д и т состоит из р а с ш и р е н н о г о с т о л б а и конечного ж г у т а . Э н д о п о д и т часто б ы в а е т с г л у б о к о изрезан­ н ы м и к р а я м и , о б р а з у ю щ и м и с в о е о б р а з н ы е л о п а с т и ( э н д о п о д и т I и эндо­ подит I I ) . Э п и п о д и т , и м е ю щ и й с я н а м а к с и л л и п е д е I , д в у л о п а с т н ы й . Максиллипеды I с л у ж а т для ощупывания и удерживания пищи. В т о р а я п а р а н о г о ч е л ю с т е й ( м а к с и л л и п е д ы I I ) с о с т о я т и з расширен­ ного п р о т о п о д и т а и 5-сегментного э н д о п о д и т а . И м е е т с я т а к ж е э к з о п о д и т , к о т о р ы й у н е к о т о р ы х к р е в е т о к м о ж е т о т с у т с т в о в а т ь . М а к с и л л и п е д ы II с л у ж а т в основном для у д е р ж а н и я пищи. Третьи пары ногочелюстей (максиллепиды III) по строению схожи с м а к с и л л и п е д а м и I I , но они б о л е е д л и н н ы е и н о г о п о д о б н ы е . У плава­ ю щ и х к р е в е т о к м а к с и л л и п е д ы I I I н а п о м и н а ю т х о д и л ь н ы е ноги и имеют удлиненную форму эндоподита, состоящего из нескольких члеников. Ч и с л о ч л е н и к о в э к з о п о д и т а м о ж е т и з м е н я т ь с я , а у к р е в е т о к (сем. и др.) э к з о п о д и т м о ж е т п о л н о с т ь ю о т с у т с т в о в а т ь . М а к с и л л и п е д ы III участвуют в очистке ж а б р , глаз, антеннул и других придатков тела. 153

Х о д и л ь н ы е ноги ( п е р е о п о д ы ) п р е д с т а в л е н ы пятью п а р а м и придатков г о л о в о г р у д и . В о т л и ч и е от в е р х н и х и н и ж н и х челюстей, ногочелюстей, п е р е о п о д ы у б о л ь ш и н с т в а к р е в е т о к у т р а ч и в а ю т э н д о п о д и т ы и экзоподиты. У п е л а г и ч е с к и х к р е в е т о к сем. O p l o p h o r i d a e , P a s i p h a e i d a e и у неко­ т о р ы х сем. A t y i d a e и р я д а д р у г и х э к з о п о д и т ы на п е р е о п о д а х остаются, а у к р е в е т о к сем. P e n a e i d a e они р у д и м е н т и р о в а н ы или и м е ю т с я у личи­ нок м и з и с н ы х с т а д и й [ 2 2 ] . П е р е о п о д ы к р е в е т о к с о с т о я т из семи члени­ ков: коксы, базиса, исхиума, меруса, карпуса, проподуса, дактилуса. П е р в а я п а р а х о д и л ь н ы х ног ( п е р е о п о д ы I ) о т л и ч а е т с я разнообрази­ ем ф о р м ы п р о п о д у с а , к о т о р ы й у б о л ь ш и н с т в а к р е в е т о к р а с ш и р е н и об­ р а з у е т н а с т о я щ у ю или л о ж н у ю к л е ш н и . У н а с т о я щ е й к л е ш н и дисталь­ н а я ч а с т ь п р о п о д у с а в ы т я н у т а в в и д е п а л ь ц а , а д а к т и л у с с проподусом сочленяются. У л о ж н о й клешни проподус, расширенный в дистальной части, с о ч л е н я е т с я с д а к т и л у с о м н е с к о л ь к о сбоку, в р е з у л ь т а т е чего дак­ т и л у с п р и ж и м а е т с я к р а с ш и р е н н о м у з у б ч а т о м у п е р е д н е м у к р а ю пропо­ дуса. П е р в а я пара переопод помогает креветке в добыче пищи и защите от х и щ н и к о в . В т о р а я п а р а х о д и л ь н ы х ног ( п е р е о п о д ы I I ) м е н е е р а з в и т а , чем пе­ р е о п о д ы I. У многих к р е в е т о к к л е ш н я на ней отсутствует. У о т д е л ь н ы х особей к а р п у с п е р е о п о д I I с е г м е н т и р о в а н н ы й . Т р е т ь я — п я т а я п а р ы х о д и л ь н ы х ног т о н ь ш е п е р е о п о д I и I I , клеш­ ни отсутствуют, но у к р е в е т о к с е м . P e n a e i d a e и S t e n o p o d i d a e на п е р в ы х т р е х п е р е о п о д а х они и м е ю т с я . Н а д а к т и л у с а х п е р е о п о д р а с п о л а г а ю т с я щ е т и н к и . Х о д и л ь н ы е ноги с п о с о б с т в у ю т п е р е д в и ж е н и ю к р е в е т о к по суб­ страту. У пелагических креветок последние пары переопод в различной степени р е д у ц и р о в а н ы . Б р ю ш н ы е н о ж к и ( п л е о п о д ы ) д в у в е т в и с т ы е и п р е д н а з н а ч е н ы д л я пла­ в а н и я и в ы н а ш и в а н и я я и ц ( и к р ы ) . П л е о п о д ы с о с т о я т из н е б о л ь ш о й ко­ р о т к о й п л а с т и н к и , д л и н н о г о б а з и с а , э к з о п о д и т а и э н д о п о д и т а . На внут­ р е н н е й с т о р о н е э н д о п о д и т а р а с п о л о ж е н о е щ е о д н о о т в е т в л е н и е — внут­ ренний о т р о с т о к ( a p p e n d i x i n t e r n a ) . У о т д е л ь н ы х к р е в е т о к в н у т р е н н и й о т р о с т о к отсутствует. Э н д о п о д и т н е с к о л ь к о у к о р о ч е н , с н а б ж е н щетин­ ками. У самок креветок имеются специальные щетинки для у д е р ж а н и я я и ц . У к р е в е т о к сем. P a l a e m o n i d a e д л и н н ы е я й ц е н о с н ы е щ е т и н к и появ­ ляются только перед откладкой яиц на плеоподы. В т о р а я п а р а (иногда п е р в а я ) п л е о п о д с а м ц о в п р е о б р а з о в а н а в по­ л о в ы е о р г а н ы ( г о н о п о д ы ) , к о т о р ы е н а х о д я т с я м е ж д у в н у т р е н н и м отрост­ ком и э н д о п о д и т о м у к а р и д н ы х к р е в е т о к ( т р и б а C a r i d e a ) , а у с а м ц о в сем. S t e n o p o d i d a e п о л о в ы е п р и д а т к и о т с у т с т в у ю т . У с а м ц о в к р е в е т о к сем. P e n a e i d a e к о п у л я т и в н ы й о р г а н п р е о б р а з о в а н в п е т а з м у , о б р а з о в а н ­ ную с р о с ш и м и с я в н у т р е н н и м и к р а я м и э н д о п о д и т о в п е р в о й п а р ы плео­ под. Э н д о п о д и т состоит из м е д и а л ь н о й или в н у т р е н н е й и л а т е р а л ь н о й л о п а с т е й , к о т о р ы е р а з д е л я ю т с я с к л а д к о й н а д о р с а л ь н у ю , или п е р е д н ю ю и в е н т р а л ь н у ю , и л и з а д н ю ю д о л и . В е н т р а л ь н а я д о л я л а т е р а л ь н о й ло­ п а с т и несет с н а р у ж н о й с т о р о н ы т р и п р о д о л ь н ы х в ы с т у п а (рис. 6 6 ) . На­ ружный половой орган самок пенеидных креветок (теликум) открытого (у б о л ь ш и н с т в а к р е в е т о к сем. P e n a e i d a e ) и з а к р ы т о г о (в основном у к р е в е т о к р о д а P e n a e u s ) т и п о в (см. рис. 6 6 ) . Т е л и к у м состоит и з р а з л и ч 154

о

б

8

Рис. 66. Строение внешних половых органов пенеидных креветок: а— п е т а з м а с а м ц а , 6, в — т е л и к у м ы с а м о к о т к р ы т о г о и з а к р ы т о г о типов ( с о о т в е т с т в е н н о ) ; / — левая д и с т о д о р с а л ь н а я доля, 2 — н а р у ж н а я промежуточная полоска, 3 — п р а в ы й дистовентральный выступ, 4— д и с т о м е д и а л ь н а я д о л я , 5 — в н у т р е н н я я п р о м е ж у т о ч н а я п о л о с к а , 6 — л е в а я дистодор­ сальная доля, 7— п е р е д н я я часть т е л и к у м а , 8— с р е д н и й мост, 9— шишка, 10— выступ, // — по­ 1 п е р е ч н а я п л о щ а д к а , 12— з а д н и й гребень, 13 — п е р е д н и й отросток. 14—средний киль, 15 — латераль­ ная п л о щ а д к а ( к л а п а н )

Рис. 67. Внутреннее строение креветки РапсШив ЬИговШв [53]: 7 — п о п е р е ч н ы е мышцы б р ю ш к а , 2 — к о с ы е мышцы б р ю ш к а , 3 — п о в е р х н о с т н ы е мышцы б р ю ш к а , . 4 — с п и н н а я артерия б р ю ш к а , 5— з а д н я я клешня, 6 — с е р д ц е , 7 — спинной г р у д о б р ю ш н о й м у с к у л , 8 — печень ( г е п а т о п а н к р е а с ) , 0 — ж е н с к а я п о л о в а я ж е л е з а , 10 — г л а з н а я а р т е р и я , 11 — ж е л у д о к , 12 — в ы д е л и т е л ь н а я ж е л е з а , 13 — р о с т р у м , 14 — антенна I, 15 — э к з о п о д и т антенны I I , 16 — э н д о п о д и т антенны I I , 17 — н а д г л о т о ч н ы й г а н г л и й ц е н т р а л ь н о й нервной с и с т е м ы , 18 — р о т о в о е о т в е р с т и е и п и щ е в о д , 19 — п о д г л о т о ч н а я нервная м а с с а , 20 — г р у д н ы е ганглии б р ю ш н о й нервной цепочки, 21 — г р у д н ы е н о ж к и . 22—брюшные н о ж к и , 23 — б р ю ш н ы е ганглии нервной цепочки, 24 — конце­ вой ганглий б р ю ш н о й нервной цепочки, 25 — з а д н е п р о х о д н о е о т в е р с т и е , 26 — л о п а с т и плавника, 27 — к о н ц е в о й членик б р ю ш к а ( т е л ь с о н )

ных з а г л у б л е н и й , п л о щ а д о к , в ы с т у п о в , ш и ш е к . У к р е в е т о к р о д а Р е п а е и э т е л и к у м имеет д в е л а т е р а л ь н ы е п л о щ а д к и и с р е д н и й выступ [ 2 2 ] . Х в о с т о в ы е , или р у л е в ы е ноги ( у р о п о д ы ) я в л я ю т с я п р и д а т к а м и по­ следнего абдоминального сегмента и служат для сохранения равновесия т е л а и у п р а в л е н и я им при п е р е м е щ е н и я х ( п л а в а н и е , д в и ж е н и е по грун­ ту и д р . ) . У р о п о д ы состоят из двух ш и р о к и х т о н к и х п л а с т и н о к ( э к з о п о 155

д и т а и э н д о п о д и т а ) , л а т е р а л ь н ы е к р а я к о т о р ы х о б и л ь н о с н а б ж е н ы длин­ н ы м и п о р и с т ы м и щ е т и н к а м и . В м е с т е с т е л ь с о н о м они о б р а з у ю т хвосто­ вой п л а в н и к ( в е е р ) . П и щ е в а р и т е л ь н а я с и с т е м а п р е д с т а в л е н а к и ш е ч н ы м к а н а л о м , состоя­ щ и м из п е р е д н е й , с р е д н е й и з а д н е й к и ш е к . П е р е д н ю ю к и ш к у о б р а з у ю т п и щ е в о д и ж е л у д о к (рис. 6 7 ) . И з р о т о в о г о а п п а р а т а , через пищевод, частично р а з д р о б л е н н а я пища поступает к желудку, представленному к а р д и н а л ь н ы м и п и л о р и ч е с к и м о т д е л а м и (рис. 6 8 ) . В н у т р е н н я я часть ж е л у д к а в ы с т л а н а к у т и к у л о й , к о т о р а я у т о л щ а е т с я на с п и н н о й и боковой с т е н к а х к а р д и а л ь н о г о о т д е л а , об­ разует три мощные жевательные пластинки, сильно зазубренные на свободном конце. Пластинки предназначены для размалыва­ ния пищи, у ж е ч а с т и ч н о размель­ ченной р о т о в ы м а п п а р а т о м . В пилорическом отделе кутикулярные в ы р о с т ы о б р а з у ю т « ф и л ь т р » , че­ Рис. 68. Общий вид желудка креветки рез к о т о р ы й п р о х о д и т измельчен­ н а я п и щ а [ 3 9 ] . В с р е д н ю ю киш­ / — мандибула, 2 — пищевод, 3 — пилорические к у открывается пищеварительная а м п у л ы , 4 — п р и д а т о к г е п а т о п а н к р е а с а , 5 — сред­ няя кишка, 6 — к а р д и а л ь н а я часть желудка, 7 — железа. З а д н я я кишка заканчива­ пилорическая часть желудка ется а н а л ь н ы м о т в е р с т и е м на ниж­ ней с т о р о н е т е л ь с о н а . З а д н я я к и ш к а и ж е л у д о к э н д о д е р м а л ь н о г о про­ исхождения, а средняя кишка — эктодермального. Органами дыхания креветок являются ж а б р ы , расположенные у о с н о в а н и я н о г о ч е л ю с т е й и х о д и л ь н ы х ног в с п е ц и а л ь н ы х ж а б е р н ы х ка­ мерах. Ж а б р ы о б р а з о в а н ы кожистыми выростами боковой стенки тела и с н а р у ж н о й с т о р о н ы п о к р ы т ы б р а н х и о с т е г и т а м и . По степени располо­ ж е н и я ж а б р ы п о д р а з д е л я ю т с я н а три т и п а : п о д о б р а н х и и , а р т р о б р а н х и и и п л е в р о б р а н х и и . П о д о б р а н х и и н а х о д я т с я на к о к с а х м а к с и л л и п е д и п л е о п о д , а р т р о б р а н х и и п р и к р е п л я ю т с я к с о ч л е н е н н о й п о в е р х н о с т и мемб­ р а н ы б а з о п о д и т а ( м е ж д у т е л о м и к о к с о й ) , п л е в р о б р а н х и и л е ж а т непо­ средственно на боковой стенке туловища. Плевробранхии отсутствуют на п р а в о й м а к с и л л и п е д е и а р т р о б р а н х и и на пятой п а р е п е р е о п о д . Неза­ висимо от с т р у к т у р ы ж а б р , они р а с п о л а г а ю т с я р я д а м и и с о е д и н я ю т с я с конечностями. По особенностям строения ж а б р ы можно разделить на филлобранхии, трихобранхии и дендробранхии. Филлобранхии подобны стебельку, на котором двумя рядами расположены плоские листочки. От с т е б е л ь к а т р и х о б р а н х и и о т х о д я т м н о г о ч и с л е н н ы е т р у б о ч к и р а з н о й дли­ ны, у т о л щ е н н ы е у о с н о в а н и я . У д е н д р о б р а н х и и с т е б е л е к с д в у м я ряда­ м и т р у б о ч е к , о б р а з у ю щ и х к у с т о в о е р а з в е т в л е н и е (рис. 6 9 ) . М е н е е рас­ п р о с т р а н е н н ы м и я в л я ю т с я д е н д р о б р а н х и и , в с т р е ч а ю щ и е с я т о л ь к о у кре­ веток с е м . Р е п а е і а а е . У з а к а п ы в а ю щ и х с я в грунт к р е в е т о к О г а п § о п g r a n g o n в о д а к ж а б р а м п о с т у п а е т через с п е ц и а л ь н ы е о б р а з о в а н и я , на­ ходящиеся у основания антеннальной чешуйки. Она может поступать и через щ е л ь п е р е д н е й части к а р а п а к с а , а н а п р а в л е н и е п о т о к а регули­ р у е т с я п о л о ж е н и е м второй и т р е т ь е й п а р м а к с и л л и п е д [ 2 2 ] . П р о к а ч и в а 156

Рис. 69. Типы жабр, встречающихся у креветок [ 2 2 ] : а — филлобранхии срез)

(общий

вид),

б — трихобранхии

(общий

вид),

в — дендробранхии

(поперечный

нию воды через ж а б е р н ы е полости с п о с о б с т в у е т п о с т о я н н о е д в и ж е н и е особого отростка второй пары максиллииед ( с к а ф о г н а т и д ) . В ж а б р а х о с у щ е с т в л я е т с я г а з о о б м е н и н а с ы щ е н и е крови к и с л о р о д о м . К р о в е н о с н а я с и с т е м а не з а м к н у т а . С е р д ц е , р а с п о л о ж е н н о е в полости п е р и к а р д и а л ь н о й ( о к о л о с е р д е ч н о й ) с у м к и , н а х о д и т с я н а у р о в н е цервик а л ь н о й б о р о з д ы и в о с ь м о г о г р у д н о г о с е г м е н т а ( з а д н и й о т д е л голово­ г р у д и ) . С е р д ц е п р е д с т а в л я е т собой н е б о л ь ш о й м е ш о ч е к , в с т е н к а х кото­ рого и м е ю т с я три п а р ы о т в е р с т и й ( о с т и й ) : д о р с а л ь н ы е , л а т е р а л ь н ы е и в е н т р а л ь н ы е . К р о в ь к р е в е т о к ( г е м о л и м ф а ) б е с ц в е т н а и при соприкосно­ вении с в о з д у х о м синеет, что с в я з а н о с п р и с у т с т в и е м в г е м о л и м ф е гемод и а н и н а (дыхательный пигмент) [39]. О р г а н а м и в ы д е л е н и я я в л я ю т с я а н т е н н а л ь н ы е ж е л е з ы — п а р н ы е об­ р а з о в а н и я , р а с п о л о ж е н н ы е в п е р е д н е м о т д е л е г о л о в о г р у д и , п о з а д и баз а л ь н о г о ч л е н и к а а н т е н н . К а ж д а я ж е л е з а состоит и з ц е л о м и ч е с к о г о м е ш к а , л а б и р и н т а и мочевого п у з ы р ь к а . Л а б и р и н т я в л я е т с я г л а в н ы м о т д е л о м э к с к р е т о р н о й с и с т е м ы . Он состоит из л а к у н и к а н а л о в , с по­ м о щ ь ю которых п о л о с т ь ц е л о м а с о е д и н я е т с я с о к р у ж а ю щ е й с р е д о й . Мо­ ча о б р а з у е т с я путем ф и л ь т р а ц и и и а б с о р б ц и и в л а б и р и н т е . О н а собира­ е т с я в н е б о л ь ш о м мочевом п у з ы р е и в ы в о д и т с я с п о м о щ ь ю в ы в о д н о г о п р о т о к а через в ы д е л и т е л ь н у ю пору, о т к р ы в а ю щ е й с я н а н и ж н е й с т о р о н е коксоподита антенны. Н е р в н а я с и с т е м а к р е в е т о к состоит и з р я д а н е р в н ы х к л е т о к (гангли­ е в ) , с о с т а в л я ю щ и х н е р в н у ю цепочку. О н а п р е д с т а в л е н а г о л о в н ы м моз­ гом ( н а д г л о т о ч н ы й г а н г л и й ) , о к о л о г л о т о ч н ы м и к о н н е к т и в а м и , подглоточным ганглием, брюшными нервными стволами с ганглиями в каждом с е г м е н т е . Г о л о в н о й мозг, р а с п о л а г а ю щ и й с я в п е р е д и п и щ е в о д а , образу­ ется за счет с л и я н и я г а н г л и е в , и н н е р в и р у ю щ и х р о т о в ы е с е г м е н т ы и ногочелюсти, г л а з а , а н т е н н у л ы , а н т е н н ы , м у с к у л а т у р у п е р е д н е й части т е л а . Н е р в н ы е в о л о к н а ( а к с о н ы ) г о л о в н о г о мозга с в я з ы в а ю т с я с от­ д е л ь н ы м и о р г а н а м и и к о н е ч н о с т я м и т е л а к р е в е т о к т а к ж е через систему с е н с о р н ы х о р г а н о в , о к о л о г л о т о ч н ы х к о н н е к т и в , б р ю ш н ы х нервных ство­ л о в и р а з л и ч н ы х р а з в е т в л е н и й . Н е п о с р е д с т в е н н о через головной м о з г п р о х о д и т и о б р а т н а я с в я з ь — ответ на тот или иной р а з д р а ж и т е л ь . От головного мозга отходят оптические, глазодвигательные, антеннулярные,

157

а н т е н н ы е , п о к р о в н ы е нервы. Око­ л о г л о т о ч н ы е к о н н е к т и в ы соеди­ н я ю т головной м о з г с подглоточным ганглием, расположенным п о з а д и п и щ е в о д а . От подглоточного г а н г л и я о т х о д я т нервы, иннервирующие сегменты груди, брюшка, конечностей. У разных в и д о в к р е в е т о к п а р н ы е и непар­ ные н е р в ы , о б р а з у ю щ и е подглоточный ганглий, претерпевают и з м е н е н и я и их к о л и ч е с т в о непо­ стоянно. Органами зрения креветок являются с л о ж н ы е (фасеточные) г л а з а , р а с п о л о ж е н н ы е на подвиж­ ных г л а з н ы х с т е б е л ь к а х . Г л а з а с о с т о я т из м н о г о ч и с л е н н ы х мел­ ких г л а з к о в ( о м м а т и д и е в ) , коли­ чество и р а з м е р ы к о т о р ы х возра­ с т а ю т в п р о ц е с с е р о с т а и разви­ тия животных. К а ж д ы й омматиРис. 70. Развитие сложных глаз у креветок дий состоит из с в е т о п р е л о м л я ю ­ рода Р а 1 а е т о п [58]: щей ( х и т и н о в а я р о г о в и ц а , кора — з а ч а т о к г л а з а и м о з г а на п р о д о л ь н о м р а з р е ­ зе, б — формирование омматидия; / — зачаток неагенные клетки, хрустальный глаза, 2 — зрительный ганглий, 3 — зачаток мозга, 4 — пигмент, 5 — рабдом, 6 — хрустальный конус) и световоспринимающей конус, 7 — ядра ретинальных клеток ( р е т и н у л а с восьмью р е т и н а л ь н ы м и к л е т к а м и ; частей, н о г о в и ц а г л а з а п р е д с т а в л е н а т р е м я с л о я м и хитина ( п о к р о в н ы й , п и г м е н т н ы й , о с н о в н о й ) без и з в е с т к о в о г о основа­ н и я . К р и с т а л л и ч е с к и й конус о б р а з у е т с я и з ч е т ы р е х конических к л е т о к . Д и с т а л ь н ы е концы ретинальных клеток вздутые и с о д е р ж а т темный пигмент, а о т р о с т к и к л е т о к в х о д я т в с о с т а в о п т и ч е с к о г о н е р в а . У осно­ вания ретинальных клеток располагается ряд дополнительных клеток, заполненных желтоватым пигментирующим веществом, и образующих о т р а ж а т е л ь н у ю п о в е р х н о с т ь (рис. 7 0 ) . О р г а н ы р а в н о в е с и я и о р и е н т а ц и и ( с т а т о ц и т ы ) р а с п о л о ж е н ы в облас­ ти с о ч л е н е н и я о с н о в а н и я а н т е н н у л ы . С т а т о ц и т ы — п о л ы е о б р а з о в а н и я с ф е р и ч е с к о й ф о р м ы , стенки которых п о к р ы т ы х и т и н о в о й к у т и к у л о й . С о к р у ж а ю щ е й средой статоцит соединяется узкой удлиненной щелью с д в у м я р я д а м и щ е т и н о к на д о р с а л ь н о й п о в е р х н о с т и ч л е н и к а а н т е н н у л ы . В н у т р и с т а т о ц и т а н а х о д я т с я с т а т о л и т ы — п о с т о р о н н и е п р е д м е т ы (мел­ к и е песчинки и д р . ) , з а п о л н я ю щ и е с я после к а ж д о й л и н ь к и . П е с ч и н к и ( с т а т о л и т ы ) з а к р е п л я ю т с я н а в о л о с к а х с т а т о ц и т о в или р а с п о л а г а ю т с я с в о б о д н о . П р и п р о с т р а н с т в е н н о м п е р е м е щ е н и и к р е в е т о к с т а т о л и т ы пе­ р е м е щ а ю т с я в с т а т о ц и т е и в о з д е й с т в у ю т на в о л о с к и , з а с т а в л я я живот­ ное п е р е м е щ а т ь с я . П р и л и н ь к е вся в н у т р е н н я я с т о р о н а с т а т о ц и т а , имею­ щ а я э к т о д е р м а л ь н о е п р о и с х о ж д е н и е , с б р а с ы в а е т с я и з а м е н я е т с я новой. Органы химического чувства (хеморецепторы), характеризующиеся 158

особой п р о н и ц а е м о с т ь ю , р а с п о л о ж е н ы на а н т е н н у л а х . С п о м о щ ь ю хемор е ц е п т о р о в к р е в е т к и о щ у щ а ю т з а п а х и вкус. В к у с о в ы е р е ц е п т о р ы в основном с о с р е д о т о ч е н ы в р о т о в о м а п п а р а т е , а н т е н н у л а х , ч а с т и ч н о и на внутренней п о в е р х н о с т и к л е ш н и . О р г а н а м и в о с п р и я т и я м е х а н и ч е с к и х р а з д р а ж и т е л е й являются многочисленные чувствительные волоски и поры, р а с п о л о ж е н н ы е по в с е м у т е л у к р е в е т о к . В о л о с к и у к р е в е т о к стро­ го д и ф ф е р е н ц и р о в а н ы и р е а г и р у ю т на о п р е д е л е н н ы е в и д ы р а з д р а ж е н и й (химические, механические, температурные и д р . ) . Отдельные глубоководные виды креветок сем. Sergestidae способны светиться з а счет с п е ц и а л ь н ы х л ю м и н и с ц е н т н ы х о р г а н о в , р а с п о л о ж е н ­ ных на всей п о в е р х н о с т и , а их д е я т е л ь н о с т ь , в и д и м о , р е г у л и р у е т с я нерв­ ной с и с т е м о й . У рта г л у б о к о в о д н ы х к р е в е т о к A c a n t h e p y r a p u r p u r e a , по­ м и м о л ю м и н и с ц е н т н ы х о р г а н о в , и м е ю т с я с п е ц и а л ь н ы е ж е л е з ы . П р и воз­ н и к н о в е н и и о п а с н о с т и д л я к р е в е т о к A. p u r p u r e a из ж е л е з с и л ь н ы м по­ током в ы б р а с ы в а е т с я с в е т я щ е е с я в е щ е с т в о , п о м о г а ю щ е е ж и в о т н о м у уйти о т н а п а д а ю щ и х х и щ н и к о в . П о л о в а я система представлена мужскими (семенник) и женскими ( я и ч н и к ) о р г а н а м и и о т х о д я щ и м и от них с е м я п р о в о д а м и и я й ц е в о д а м и , открывающимися наружу половыми отверстиями. Размножение и развитие. Креветки — раздельнополые десятиногие р а к о о б р а з н ы е , н о у о т д е л ь н ы х особей ( P a n d a l u s k e s s l e r i , P . b o r e a l i s и др.) н а б л ю д а е т с я п р о т е н д р и ч е с к и й г е р м а ф р о д и т и з м со с м е н о й п о л а . М о л о д ы е к р е в е т к и на в т о р о м году ж и з н и с т а н о в я т с я с а м ц а м и , на треть­ ем — с а м к а м и . С о о т н о ш е н и е п о л о в к р е в е т о к P a l a e m o n a d s p e r s u s , оби­ т а ю щ и х в з а л и в а х с е в е р о - з а п а д н о й ч а с т и Ч е р н о г о м о р я , л е т о м практи­ чески р а в н о е (1 : 1). П р е о б л а д а н и е с а м ц о в или с а м о к в естественных популяциях креветок связано с размножением, линьками, питанием, у с л о в и я м и с р е д ы о б и т а н и я . Т а к , в а п р е л е — июне в с т р е ч а е м о с т ь с а м о к P . a d s p e r s u s в Е г о р л ы ц к о м з а л и в е Ч е р н о г о моря н е п р е в ы ш а е т 3 0 — 4 0 , а в августе — сентябре — 50—55 % общего количества в уловах. У м е н ь ш е н и е к о л и ч е с т в а с а м о к в весенне-летний п е р и о д в Е г о р л ы ц к о м з а л и в е с в я з а н о с их р а з м н о ж е н и е м , в ы н а ш и в а н и е м и к р ы на п л е о п о д а х , с м е н е е п о д в и ж н ы м о б р а з о м ж и з н и . У многих р а з н о в о з р а с т н ы х глубо­ к о в о д н ы х к р е в е т о к н а б л ю д а ю т с я с у т о ч н ы е м и г р а ц и и в т о л щ е воды, не­ о д н о в р е м е н н ы е п о д ъ е м ы т р о ф и ч е с к о й а к т и в н о с т и , что в ы з ы в а е т разли­ чия в р и т м а х п и т а н и я с а м ц о в и с а м о к , и в их к о л и ч е с т в е н н ы х соотно­ шениях в уловах. П о л о в о з р е л о с т ь у многих в и д о в к р е в е т о к н а с т у п а е т в п е р в ы е три го­ да ж и з н и . П о л о в о з р е л ы м и теплолюбивые креветки (род P e n a e u s , Metap e n a e u s , M a c r o b r a c h i u m и д р . ) с т а н о в я т с я на п е р в о м году ж и з н и , холодолюбивые креветки (Pandalus borealis, Sclerocrangon salebrose и д р . ) — на т р е т ь е м . М н о г и е виды к р е в е т о к д о с т и г а ю т п о л о в о з р е л о с т и при д л и н е т е л а ( р о с т р у м — т е л ь с о н ) 30—-200 мм. Т а к , с а м к и M a c r o b r a ­ c h i u m r o s e n b e r g i i с т а н о в я т с я п о л о в о з р е л ы м и н а п е р в о м году ж и з н и при д л и н е т е л а 100—120 мм и т е м п е р а т у р е в о д ы 2 6 — 2 9 °С. С р е д и поло­ в о з р е л ы х к р е в е т о к в с т р е ч а ю т с я с а м к и , не у ч а с т в у ю щ и е в р а з м н о ж е н и и (яловые с а м к и ) . Повышенное их количество в водоеме часто с в я з а н о с нарушениями условий среды обитания, различными з а б о л е в а н и я м и креветок. 159

Рис. 71. Яичники самок креветок [180]: а — Lysmata seticaudata ( г е р м а ф р о д и т н а я особь), 6 — P e n a e u s sp. ми), в — C r a n g o n c r a n g o n , г — P e n a e u s sp. (пустой яичник, после ник, 2 — яйцевод, 3 — семенник, 4 — кровеносный сосуд, 5 — м ы ш ц ы

(с н а п о л н е н н ы м и яйцеклетка­ в ы м е т а я й ц е к л е т о к ) ; / — яич­

П о л о в ы е органы креветок (яичник, семенник) имеют различное с т р о е н и е . У п е н е и д н ы х к р е в е т о к я и ч н и к и с а м о к состоят из р я д а перед­ них, л а т е р а л ь н ы х л о п а с т е й . П р а в а я и л е в а я п е р е д н и е л о п а с т и симмет­ ричны и п р о х о д я т по обеим с т о р о н а м ж е л у д к а . Три п е р в ы е л а т е р а л ь н ы е лопасти распространяются в область гепатопанкреаса, а остальные три — в область сердца. У самки обыкновенного шримса (Crangon c r a n g o n ) яичник имеет U-образную форму. У гермафродитной креветки L y s t a m a seticaudata, травяной креветки P. kessleri, северного шримса P . b o r e a l i s п о л о в а я ж е л е з а н е п а р н а я , с о с т о я щ а я и з двух б о к о в ы х вытя­ нутых л о п а с т е й , с в я з а н н ы х п о с р е д и н е п е р е м ы ч к о й . О т п о л о в о й ж е л е з ы о т х о д я т д в е п а р ы ж е н с к и х п р о т о к о в , к о т о р ы е до 3 л е т не ф у н к ц и о н и р у -

160

ют. З а д н и е п р о т о к и ( с е м я п р о в о д ы ) х о р о ш о р а з в и т ы у г е р м а ф р о д и т н ы х к р е в е т о к в в о з р а с т е до 2 лет, когда особь ф у н к ц и о н и р у е т к а к с а м е ц (рис. 71). П о л о в о е с о з р е в а н и е с а м о к п е н е и д н ы х к р е в е т о к в и з у а л ь н о м о ж н о про­ с л е д и т ь по и з м е н е н и я м их я и ч н и к о в , к о т о р ы е у н е п о л о в о з р е л ы х с а м о к и м е ю т вид н е б о л ь ш и х п р о з р а ч н ы х к л е т о ч н ы х о б р а з о в а н и й б е з пигмент­ ных в е щ е с т в . Я и ч н и к и половозре­ л ы х с а м о к с в е т л о - ж е л т ы е с зелено­ в а т ы м о т т е н к о м и по с р а в н е н и ю с яичниками неполовозрелых самок у в е л и ч е н ы за счет р а з в и т и я перед­ них и л а т е р а л ь н ы х л о п а с т е й . П е р е д в ы м е т о м я и ц я и ч н и к и с а м о к стано­ вятся темно-зелеными, яйцеклетки хорошо выражены [251]. С п а р и в а н и е к р е в е т о к наблюда­ е т с я в р а з н о е в р е м я года и в основ­ ном происходит после л и н е к ( к р о м е к р е в е т о к сем. Р е п а е і с і а е ) . Спарива­ ние Р а ї а е т о п а ё Б р е г э и з в северо-зар и с ? 2 Спермат030иды креветки Р а . падной части Черного моря осущес т в л я е т с я в н а ч а л е а п р е л я при теміаетоп екгапэ п е р а т у р е в о д ы 7 — 9 °С, а у к р е в е т о к Р. кеєзіегі в з а л и в е П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е м о р е ) — в с е р е д и н е а в г у с т а при 2 0 — 2 2 ° С [ 4 3 ] . С п а р и в а н и е к р е в е т о к н а р у ж н о е . П р о ц е с с спаривания кратковременен. Самцы прикрепляют сперматофоры около п о л о в ы х о т в е р с т и й с а м о к , а у к р е в е т о к с е м . Р е п а е і с і а е — на т е л и к у м ы с а м о к . Ф о р м а с п е р м а т о з о и д о в к р е в е т о к р а з н о о б р а з н а (рис. 7 2 ) . П р о ц е с с о т к л а д к и я и ц у с а м о к к р е в е т о к р а з л и ч е н . У пенеидных кре­ веток (сем. Р е п а е і с і а е ) о п л о д о т в о р е н н ы е яйца в ы м е т ы в а ю т с я в т о л щ у в о д ы , а у к а р и д н ы х ( т р и б а Сагісіеа) — п р и к р е п л я ю т с я к п л е о п о д а м са­ мок. М н о г и е в и д ы т е п л о л ю б и в ы х к а р и д н ы х к р е в е т о к р а з м н о ж а ю т с я к р у г л о г о д и ч н о , о б р а з у я п е р и о д и ч е с к и е к л а д к и н а п л е о п о д а х с а м о к . Хол о д о л ю б и в ы е к а р и д н ы е к р е в е т к и (сем. Рапсіаіісіае C r a n g o n i d a e и др.) в о с н о в н о м о т к л а д ы в а ю т и к р у на п л е о п о д ы в весенне-летний и осенний п е р и о д ы , но к о л и ч е с т в о к л а д о к у них з н а ч и т е л ь н о м е н ь ш е , чем у тепло­ любивых видов каридных креветок. П л о д о в и т о с т ь к р е в е т о к д о с т и г а е т 100 м л н я и ц . М а к с и м а л ь н ы е вели­ чины п л о д о в и т о с т и н а б л ю д а ю т с я у п е н е и д н ы х к р е в е т о к , м и н и м а л ь н ы е — у каридных (табл. 42). Количество яиц у самок каридных креветок в а р ь и р у е т в п е р и о д в ы х о д а их на п л е о п о д ы и п е р е д в ы к л е в о м л и ч и н о к и в о с н о в н о м з а в и с и т от в о з р а с т а и р а з м е р о в ж и в о т н о г о . На к о л и ч е с т в о яиц (икры) на самках влияют условия среды обитания, географическое п о л о ж е н и е в о д о е м о в , их к о р м о в ы е б а з ы , п л о т н о с т и и ч и с л е н н о с т и есте­ ственных популяций [151]. Продолжительность нахождения яиц на плеоподах самок каридных к р е в е т о к р а з л и ч н а и во м н о г о м з а в и с и т от вида д е с я т и н о г о г о р а к о о б >/2

6

9-3740

161

Т а б л и ц а 42. Плодовитость и размеры яиц каридных креветок прибрежных аквато­ рий северо-западной части Черного моря Д л и н а СУМКИ, ММ

Вид

60(47—75) 42(37—48) 70(59—79)

Ра1аетоп асЬрегзиз Р. е ^ а т Сгаг^оп сгаг^оп П р и м е ч а н и е .

В

скобках приведены

ПЛОДОВИТОСТЬ

ШТ.

яиц

1298(160—-3603) 1818(159--7000) 1328(151- -3703) минимальные и

Д и а м е т р яйца, мм

0,55(0,51—0,60) 0,60(0,49—0,71) 0,61(0,53—0,71)

максимальные величины.

р а з н о г о и у с л о в и й с р е д ы , в п е р в у ю о ч е р е д ь т е м п е р а т у р ы в о д ы . У самок т р а в я н о й к р е в е т к и , в с т р е ч а ю щ и х с я в з а л и в е П е т р а В е л и к о г о (Японское м о р е ) , и к р а на п л е о п о д а х н а х о д и т с я 9 мес — с с е р е д и н ы с е н т я б р я по м а й . В о с е н н е - з и м н и й п е р и о д при т е м п е р а т у р е воды 7 °С эмбриональ­ ное р а з в и т и е я и ц п р и о с т а н а в л и в а е т с я и в о з о б н о в л я е т с я весной (конец а п р е л я ) , к о г д а т е м п е р а т у р а в о д ы д о с т и г а е т 8—10 °С. В т е ч е н и е 9 мес с п л е о п о д с а м о к Р. к е э э к п т е р я е т с я 4,2—8,1 % я и ц от п е р в о н а ч а л ь н о о т к л а д ы в а е м о г о к о л и ч е с т в а ( м а с с а одной к л а д к и 8 % о б щ е й м а с с ы с а м к и ) . Диаметр яиц (икры), закрепленных на плеоподах Р. кеээкп, к о л е б л е т с я от 1,7 до 2,0 мм, м а с с а — от 2,8 до 3,9 мг, а к концу инку­ б а ц и о н н о г о п е р и о д а ( п е р е д в ы к л е в о м л и ч и н о к и з я и ц ) д и а м е т р дости­ г а е т 2,4—3,4 мм, м а с с а 3,5—6,0 мг [ 4 3 ] . У с а м о к с е в е р н о г о ш р и м с а , о б и т а ю щ и х в Б а р е н ц е в о м море, яйца ( и к р а ) на п л е о п о д а х н а х о д я т с я в течение 9 мес ( я н в а р ь — с е н т я б р ь ) при т е м п е р а т у р е воды 5 — 6 ° С , а у с а м о к Р а 1 а е т о п аазрегвиБ, ж и в у щ и х в п р и б р е ж н ы х з а л и в а х северо­ западной части Ч е р н о г о м о р я , — 1,5—2,0 мес ( н а ч а л о или середина апреля — конец мая или н а ч а л о июня) при т е м п е р а т у р е воды 9 — 16 °С [ 5 1 ] . В н у т р и я и ц , н а х о д я щ и х с я н а п л е о п о д а х с а м о к , п р о и с х о д и т эмбрио­ нальное развитие. Средняя масса яйца гигантской креветки (МасгоЬгасЫшп г о э е п Ь е ^ и ) в начале эмбрионального развития составляет 0,0748 мг, э н е р г е т и ч е с к и й э к в и в а л е н т 0,206 к а л , а в к о н ц е , через 1 7 — 18 сут при т е м п е р а т у р е воды 29 ° С , — 0,105 мг и 0,103 к а л соответствен­ но. Э ф ф е к т и в н о с т ь у т и л и з а ц и и э н е р г и и ж е л т к а я и ц з а в р е м я эмбрио­ генеза достигает 5 0 % [128]. Яйца пенеидных креветок небольшие, с о д е р ж а н и е ж е л т к а в них не с т о л ь в е л и к о , к а к у к а р и д н ы х к р е в е т о к . Обилие желтка в яйцах каридных креветок позволяет развивающимся э м б р и о н а м проходить ряд ранних стадий личиночного развития внутри я и ц , и в ы к л ю н у в ш и е с я л и ч и н к и (у многих к а р и д н ы х к р е в е т о к на ста­ дии зоэа) более крупные (3—9 мм) и жизнестойкие (выживаемость 7 0 — 8 0 % я и ц ) по с р а в н е н и ю с в ы к л ю н у в ш и м и с я л и ч и н к а м и ( н а с т а д и и науплиус) пенеидных креветок. С р о к и в ы к л е в а л и ч и н о к и з я и ц ( и к р ы ) з а в и с я т о т у с л о в и й обита­ ния с а м о к к р е в е т о к : в годы с в ы с о к о й т е м п е р а т у р о й воды в весеннелетний период личинки из икры выклевываются значительно раньше, чем в годы с н и з к о й т е м п е р а т у р о й [ 1 5 1 ] . В ы к л е в л и ч и н о к к р е в е т о к в о с н о в н о м н а б л ю д а е т с я ночью и п р о и с х о д и т з а счет р а з р ы в а я й ц е в ы х 162

н а р у ж н ы х о б о л о ч е к , п р о и с х о д я щ е г о в т е ч е н и е 1—3 ч. У о т д е л ь н ы х кре­ веток, н а п р и м е р , у о б ы к н о в е н н о г о ш р и м с а ( ), обитаю­ щего в прибрежных акваториях северо-западной части Черного моря, отмечен п о р ц и о н н ы й в ы к л е в л и ч и н о к н а п р о т я ж е н и и 2 — 3 сут. Ч а щ е первыми появляются личинки из яиц, находящихся на последней паре плеопод самок С. c r a n g o n . В р а з в и т и и п е л а г и ч е с к и х л и ч и н о к н и з ш и х (сем. I и высших (триба ) креветок имеется ряд характерных отличий. В м е т а м о р ф о з е личинок пенеидных креветок прослеживается ряд стадий: науплиус, метанауплиус, протозоэа, зоэа, мизис, послелич и н к а . В л и ч и н о ч н о м р а з в и т и и к а р и д н ы х к р е в е т о к н а б л ю д а ю т с я ста­ д и и : з о э а , мизис. К а ж д о й с т а д и и р а з в и т и я л и ч и н о к с в о й с т в е н н ы опре­ д е л е н н ы е к о л и ч е с т в а л и н е к , после к о т о р ы х п р о и с х о д я т и з м е н е н и я в р а з м е р а х и в строении тела креветок (табл. 43). Л и ч и н к а м н и з ш и х к р е в е т о к (сем. ) на ста­ дии науплиус присущи три пары конечностей, непарный н а у п л и а л ь н ы й г л а з о к , з о н ы р о с т а , где ф о р м и р у ю т с я с е г м е н т ы т е л а с их к о н е ч н о с т я м и ( р и с . 7 3 ) . Н а с т а д и и м е т а н а у п л и у с п р о и с х о д и т о б о с о б л е н и е нижнече­ л ю с т н ы х и части грудных с е г м е н т о в ; на с т а д и и п р о т о з о э а формируют­ ся ф а с е т о ч н ы е ( с л о ж н ы е ) г л а з а , н о г о ч е л ю с т и и т е л о р а з д е л я ю т с я на г о л о в о г р у д ь и б р ю ш к о ; н а с т а д и и з о э а п о я в л я ю т с я з а ч а т к и грудных д в у в е т в и с т ы х конечностей, г о л о в о г р у д ь б о л ь ш е о б о с о б л я е т с я от брюш­ к а ; н а с т а д и и м и з и с о б р а з у ю т с я б р ю ш н ы е к о н е ч н о с т и , хотя сохраня­ ются и г р у д н ы е ; на с т а д и и п о с л е л и ч и н к и м е т а м о р ф о з з а к а н ч и в а е т с я и формируется молодая креветка [151]. Личинки высших креветок (триба ) в ы к л е в ы в а ю т с я из я и ц на с т а д и и з о э а . У в ы к л ю н у в ш и х с я л и ч и н о к и м е ю т с я п о л н ы й н а б о р сег­ м е н т о в , р а з в и т ы е г о л о в н ы е к о н е ч н о с т и . Г р у д н ы е к о н е ч н о с т и отлича­ ются п р и м и т и в н о с т ь ю , они д в у в е т в и с т ы , б р ю ш н ы е — о т с у т с т в у ю т [ 5 1 ] . Д л я л и ч и н о к к а р и д н ы х к р е в е т о к н а с т а д и и з о э а х а р а к т е р н ы много­ к р а т н ы е л и н ь к и , в ы з ы в а ю щ и е з н а ч и т е л ь н ы е а н а т о м и ч е с к и е и морфо­ логические изменения придатков тела. Так, у личинок на стадии зоэа после первой линьки (зоэа I) чаще наблюдается появление антенн, а н т е н н у л , верхних и н и ж н и х челюстей, ногочелюстей. Т е л ь с о н л о п а с т е в и д н ы й , не р а с ч л е н е н ; г л а з а с р о с ш и е с я с к а р а п а к с о м . У л и ч и н о к на

163

164

з а ч а т к и б р ю ш н ы х ног, в ы д е л я ю т с я у р о п о д ы , г л а з а р а с п о л а г а ю т с я н а более у д л и н е н н ы х с т е б е л ь к а х . Н а с т а д и и з о э а I V н а б л ю д а е т с я удлине­ ние б р ю ш н ы х н о ж е к . Н а с т а д и и з о э а V х о р о ш о р а з в и т ы х о д и л ь н ы е ноги, тельсон з а у ж е н к з а д н е м у к р а ю . Н а с т а д и и м и з и с з а в е р ш а е т с я ф о р м и р о в а н и е к а р а п а к с а и его ф о р м а п о д о б н а к а р а п а к с у в з р о с л ы х креветок, х о д и л ь н ы е ноги у т р а ч и в а ю т э к з о п о д и т ы , о д н о в е т в и с т ы е , брюш­ ные ноги д в у в е т в и с т ы е с х о р о ш о в ы р а ж е н н ы м и э к з о п о д и т а м и и э н д о подитами (рис. 74). В п о л н е е с т е с т в е н н о , что о д н о о б р а з и я в л и ч и н о ч н о м м е т а м о р ф о з е р а з л и ч н ы х в и д о в к р е в е т о к не п р о с л е ж и в а е т с я и м н о г и е г р у п п ы креве­ ток ( в п р е д е л а х с е м е й с т в а , п о д с е м е й с т в а , р о д а ) или о т д е л ь н ы е особи ( в п р е д е л а х в и д а ) имеют свои с п е ц и ф и ч е с к и е о с о б е н н о с т и . Т а к , д л я л и ч и н о к сем. P a n d a l i d a e х а р а к т е р н ы ш и п о в и д н ы е в ы р о с т ы н а г о л о в о грудном щите, облегчающие передвижение (плавание) пандалидных л и ч и н о к в т о л щ е воды [ 5 1 ] . У т р а в я н о й к р е в е т к и ( ) пелаги­ ческая ф а з а жизненного цикла проходит в период эмбриогенеза и в личиночном развитии прослеживается 7 характерных стадий ' [43], а у гигантской креветки ( ) у с т а н о в л е н о 11 м о р ф о л о г и ч е с к и о т л и ч и т е л ь н ы х с т а д и й в т е ч е н и е 3 5 — 3 8 сут и при т е м п е р а т у р е воды 28,5—29,5 °С [ 1 2 8 ] . Д л и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а многих к р е в е т о к р а з л и ч н а и зависит от вида животного, географического р а с п о л о ж е н и я водоема, у с л о в и й о б и т а н и я , к о р м о в о й б а з ы и т е м п е р а т у р ы в о д ы . Р а з в и т и е личи­ нок к а р и д н ы х к р е в е т о к ( и д р . ) , о б и т а ю щ и х в п р и б р е ж н ы х а к в а т о р и я х с е в е р о - з а п а д н о й час­ ти Ч е р н о г о м о р я , п р о и с х о д и т в т е ч е н и е 14—20 сут, а у л и ч и н о к кре­ веток , живущих в водах Северной Америки, и у личинок P. kessleri (залив П е т р а Великого, Японское море) — около 80 и 3 2 — 39 сут с о о т в е т с т в е н н о . В э к в а т о р и а л ь н ы х у с л о в и я х п р о ц е с с личиночно­ го р а з в и т и я P. k e s s l e r i при т е м п е р а т у р е воды 14—20 °С д л и т с я 24 сут (до пятой с т а д и и , к о т о р у ю с ч и т а ю т ю в е н и л ь н о й ) [43, 2 4 0 ] . В п е р и о д л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а происходит н а р а с т а н и е д л и н ы и м а с с ы т е л а к р е в е т о к . Т а к , от м о м е н т а в ы к л е в а из я и ц до заверше­ ния л и ч и н о ч н о г о р а з в и т и я л и ч и н к и в ы р а с т а ю т от 3 до 8, а личинки от 9 до 19 и от 2,5 до 4,7 мм соот­ в е т с т в е н н о [43, 5 1 ] . П о с л е з а в е р ш е н и я м е т а м о р ф о з а б о л ь ш а я часть ли­ чинок п е р е х о д и т в б о л е е г л у б о к и е с л о и в о д ы , о п у с к а е т с я на д н о , где п р о д о л ж а е т с я их рост за счет п е р и о д и ч е с к и х л и н е к , но у ж е без анато­ мических и морфологических изменений. Рост к р е в е т о к , к а к и д р у г и х д е с я т и н о г и х р а к о о б р а з н ы х , п р о и с х о д и т во в р е м я л и н ь к и . У р а з н ы х в и д о в к р е в е т о к к о л и ч е с т в о л и н е к непостоян­ но, п р и ч е м м о л о д ь л и н я е т ч а щ е , чем в з р о с л ы е особи. П р о ц е с с л и н ь к и у креветок можно разделить на ряд периодов: предлиночный, линьки, послелиночный и межлиночный. Сроки наступления и продолжитель1

Под личиночной стадией понимаются отличительные размерные, анатомические и морфологические изменения тела личинок P. kessleri, М. rosenbergii, возникшие в процессе линек. 6+'/2

9-3740

165

ность л и н е к у к р е в е т о к р а з л и ч н ы и во многом з а в и с я т от в и д а живот­ ного, г е о г р а ф и ч е с к о г о р а й о н а о б и т а н и я , м н о г о о б р а з и я у с л о в и й и фак­ т о р о в с р е д ы , с р е д и к о т о р ы х о с о б у ю р о л ь и г р а ю т п и т а н и е и темпера­ т у р а воды. Л и н ь к и у с а м ц о в и с а м о к к р е в е т о к ч а с т о п р о и с х о д я т в раз­ ное в р е м я , п о с к о л ь к у р а с х о ж д е н и я в с р о к а х н а с т у п л е н и я л и н е к с а м о к с в я з а н ы с р а з м н о ж е н и е м и в ы н а ш и в а н и е м я и ц ( и к р ы ) на п л е о п о д а х в т е ч е н и е д л и т е л ь н о г о п е р и о д а (до 9 — 1 0 мес у к а р и д н ы х к р е в е т о к ) . У разновозрастных креветок величины приростов длины и массы т е л а в к а ж д у ю л и н ь к у р а з л и ч н ы . Н а и б о л е е в ы с о к и е т е м п ы р о с т а на­ б л ю д а ю т с я с р е д и м о л о д ы х к р е в е т о к , н е з н а ч и т е л ь н ы е — у в з р о с л ы х осо­ бей. К р е в е т о к м о ж н о отнести к б ы с т р о р а с т у щ и м р а к о о б р а з н ы м , у кото­ рых в п е р в ы е т р и года ж и з н и н а б л ю д а е т с я и н т е н с и в н ы й рост. Тепло­ л ю б и в ы е к р е в е т к и с е м . P a l a e m o n i d a e , P e n a e i d a e з а 4 мес д о с т и г а ю т длины 50—60 мм, а длина (рострум — тельсон) и масса отдельных д в у х л е т н и х или т р е х л е т н и х к р е в е т о к р о д о в M a c r o b r a c h i u m (М. гоsenbergii) и P e n a e u s ( P . m o n o d o n ) составляют соответственно 3 0 0 — 400 мм и 120—200 г. У к р е в е т о к сем. P a n d a l i d a e , C r a n g o n i d a e т е м п

166

р о с т а с а м ц о в и с а м о к к р е в е т о к и м е е т в а ж н о е з н а ч е н и е в биотехниче­ с к и х р а з р а б о т к а х , п о с к о л ь к у д л я м а с с о в о г о в ы р а щ и в а н и я в основном о т б и р а ю т с я с а м к и . Т а к , с а м к и г и г а н т с к о й к р е в е т к и М . r o s e n b e r g i i мо­ гут достигать длины 350—400 г а с а м ц ы 130—150 м м . Средняя масса, г Р о с т к р е в е т о к непосредствен­ но с в я з а н с их к о р м л е н и е м . Пра­ в и л ь н ы й п о д б о р к о р м о в , сбалан­ сированных по аминокислотному с о с т а в у , в и т а м и н н ы м и минераль­ ным компонентам, рационам кормления позволяет значительно увеличить темпы роста креветок. Так, личинок креветок P e n a e u s aztecus массой 0,71 г (0,44— 1,33 г) п о д р а щ и в а л и в т е ч е н и е 106 сут [ 2 7 3 ] . И с п о л ь з о в а л и раз­ л и ч н ы е э к с п е р и м е н т а л ь н ы е кор­ ма, содержащие 29,6—62,9 % протеина (табл. 45). К концу Рис. 76. Масса выращиваемых креветок выращивания молодь P. aztecus Репаеиэ аг1есиз, питающихся кормами с д о с т и г л а м а с с ы 5,21 г (2,56— различным содержанием протеина [273]: 9,28 г ) . В ы с о к и е п р и р о с т ы линей­ / — контроль, 29,6 %, 2 — 23,9, 3 — 33,8, 4 — 43,4, ного роста и выживаемости 5 — 51,5, 6 — 62,9%. Цифры возле к р и в ы х — вы­ ж и в а е м о с т ь к р е в е т о к (%) (85 %) н а б л ю д а л и с ь при поеда­ нии м о л о д ь ю к о р м о в с с о д е р ж а н и е м п р о т е и н а 51,5 % . П р и у в е л и ч е н и и к о л и ч е с т в а п р о т е и н а в к о р м а х до 62,9 % т е м п ы р о с т а и в ы ж и в а е м о с т и к р е в е т о к с н и ж а л и с ь ( р и с . 7 6 ) . И с п о л ь з о в а н и е п р о м ы ш л е н н ы х креветочных к о р м о в , с б а л а н с и р о в а н н ы х по а м и н о к и с л о т н о м у с о с т а в у с содер­ ж а н и е м п р о т е и н а 55,6 и 57,8 % ( т а б л . 46) п о з в о л я е т п о л у ч а т ь т о в а р Т а б л и ц а 45. Состав экспериментальных креветочных кормов [273], % Шифр и номер корма Компоненты

Мука из менхэдена Мука из креветок (высушен­ ная) Растворимый рыбный корм Лецитин Витаминный премикс Келгин Натрий гексаметафосфат Рисовые отруби (обезжиренные) соевый клейстер Протеин (рассчитанный на ос­ новании анализа) * В

168

составе этого корма

Контроль 5-5/70Б

1

2

3

4

5

8

5

5

5

5

5

31,5 2 1 2 2,5 1 49 * 3

3 2 1 2 2,5 1 83,5 0

3 2 1 2 2,5 1 64,5 19

3 2 1 2 2,5 1 45 38,5

3 2

25 58,5

3 2 11 2 2,5 '1 5,5 78

29,6

23,9

33,8

43,4

51,5

62,9

рисовые отруби необезжиренные.

2 2,5

Т а б л и ц а 46. массы корма

Аминокислотный состав экспериментальных кормов [273], % общей Шифр

С о с т а в н а я часть

Лизин Нистидин Аргилин Таурин Аспарагиновая кислота Треонин Серии Глютаминовая кислота Пролин Глицин Алании Валин Метионин Изолейцин Лейцин Тирозин Фенилаланин Аммиак Общий белок

5-5/70Б

1,676 0,726 2,207 Не установлено 3,653 1,052 1,197 4,083 1,262 1,792 1,612 1,280 0,518 1,003 1,895 1,470 1,208 0,728 29,51

корма

1 3,678 1,011 2,932 0,464 6,442 2,166 2,379 8,259 2,693 3,919 3,674 2,860 1,356 2,372 4,865 1,930 2,300 0,910 55,58

К-25

4,240 1,203 4,097 0,223 7,310 2,576 2,464 8,613 2,431 3,035 3,337 2,779 1,336 2,545 4,569 1,978 2,425 0,956 57,93

ных о с о б е й в к о р о т к и е с р о к и . Н а и б о л е е в ы с о к и е п о к а з а т е л и л и н е й н о г о р о с т а к р е в е т о к Р. аггесиэ ( с р е д н я я м а с с а 7,2 г и в ы ж и в а е м о с т ь 7 0 % ) н а б л ю д а ю т с я при к о р м л е н и и и х п р о м ы ш л е н н ы м к о р м о м , с о д е р ж а щ и м 57,8 % п р о т е и н а . Темп р о с т а к р е в е т о к , п и т а ю щ и х с я п р о м ы ш л е н н ы м к о р м о м с 5 5 , 6 % - н ы м с о д е р ж а н и е м п р о т е и н а , у м е н ь ш а е т с я ( с р е д н я я мас­ са 5,2 г ) , но их в ы ж и в а е м о с т ь у в е л и ч и в а е т с я до 85 % (рис. 7 7 ) . Т а к и м о б р а з о м , рост к р е в е т о к з а в и с и т и от к о л и ч е с т в а и от каче­ с т в а к о р м а , с о с т а в а его к о м п о н е н т о в , с о д е р ж а н и я в нем б е л к о в и ами­ нокислот. Пища и питание. К р е в е т к и п и т а ю т с я р а с т и т е л ь н о й и ж и в о т н о й пи­ щ е й , с р е д и к о т о р о й м о ж н о в с т р е т и т ь м е л к и х червей, м о л л ю с к о в , раз­ л и ч н ы х р а к о о б р а з н ы х , я й ц а р ы б , о с т а т к и н е б о л ь ш и х ж и в о т н ы х , вод­ ных р а с т е н и й и в о д о р о с л е й . В п и щ е в ы х к о м к а х к р е в е т о к т а к ж е нахо­ д и т с я д е т р и т , ж и д к и й ил, песок. К о л и ч е с т в е н н ы й и к а ч е с т в е н н ы й с о с т а в пищи к р е в е т о к во м н о г о м з а в и с и т от г е о г р а ф и ч е с к о г о р а й о н а рас­ п р о с т р а н е н и я , его к о р м о в о й б а з ы , у с л о в и й о б и т а н и я р а к о о б р а з н ы х . К о м п о н е н т ы пищи к а р и д н ы х к р е в е т о к , о б и т а ю щ и х в р а з л и ч н ы х м о р я х С С С Р , ч а с т о п о в т о р я ю т с я , что у к а з ы в а е т н а о д н о о б р а з и е и х п и т а н и я . В ж е л у д к а х северного шримса можно встретить радиолярий, форамин и ф е р , м е л к и х червей, к о п е п о д , д и а т о м о в ы е в о д о р о с л и , детрит, м е л к и й и л ; о б ы к н о в е н н о г о ш р и м с а — м и з и д , г а м м а р у с о в , нереусов, у л ь в , э н тероморф, детрит; травяной креветки Р а 1 а е т о п аа^регБиз— копепод, м и з и д , я й ц а р ы б , м е л к и х червей, д и а т о м о в ы е в о д о р о с л и , д е т р и т [ 5 1 ] .

169

С о о т н о ш е н и е п о т р е б л я е м о й р а с т и т е л ь н о й и ж и в о т н о й пищи разно­ возрастными креветками различно. Так, у сеголетков креветки P a n d a lus k e s s l e r i , в с т р е ч а ю щ и х с я в з а л и в е П е т р а В е л и к о г о ( Я п о н с к о е м о р е ) , р а с т и т е л ь н а я п и щ а , в к л ю ч а я р а с т и т е л ь н ы й д е т р и т , с о с т а в л я е т 70, жи­ в о т н а я — 3 0 % . С а м ц ы и годовики питаются равномерно растительной (50%)

и

ЖИВОТНОЙ

(50%)

п и щ е й ( т а б л . 4 7 ) . С а м к и пред­ почитают животную пищу (70%) растительной (30%). Индекс наполнения желудков с е г о л е т к о в P. k e s s l e r i на суточ­ ной станции находится на у р о в н е 83,7, г о д о в и к о в — 63.4, с а м ц о в и с а м о к — 21,1 °/оо- Су­ точный р а ц и о н п и т а н и я сего­ л е т к о в с о с т а в л я е т 5,7, д л я го­ д о в и к о в , с а м ц о в и с а м о к — 6,9, 3,2 и 1,4 % с о о т в е т с т в е н н о [ 4 3 | . Характер питания креветок тесно с в я з а н с их л и н ь к а м и . В п р е д л и н о ч н ы й п е р и о д по­ требность в пище, с о д е р ж а щ е й к а л ь ц и й , р е з к о в о з р а с т а е т , по­ этому креветки предпочитают р а с т и т е л ь н о с т ь с в ы с о к и м со­ д е р ж а н и е м м и н е р а л ь н ы х ком­ понентов. Процесс питания к р е в е т о к в т е ч е н и е суток про­ исходит н е р а в н о м е р н о , и су­ Рис. 77. Масса выращиваемых креветок Репает о ч н ы й ритм т р о ф и ч е с к о й ак­ us aztecus, питающихся промышленными тивности разновозрастных и кормами, содержащими более 50 % протеина [273]: раздельнополых особей может / — контроль, 29,6 %, 2 — 57,8, 3 — 55,6 %. Цифры быть различным. в о з л е к р и в ы х — в ы ж и в а е м о с т ь к р е в е т о к (%) У креветок, совершающих суточные миграции в т о л щ е воды, подъемы трофической активности ч а щ е н а б л ю д а ю т с я в е ч е р о м , ночью и у т р о м . Т а к и м о б р а з о м , к р е в е т о к по способу п и т а н и я м о ж н о о т н е с т и к по­ л и ф а г а м , с р е д и к о т о р ы х и м е ю т с я и особи, п и т а ю щ и е с я т о л ь к о расти­ т е л ь н о й или ж и в о т н о й ( н е з н а ч и т е л ь н о е к о л и ч е с т в о ) пищей. Б о л е з н и , п а р а з и т ы , в р а г и . К р е в е т к и п о д в е р ж е н ы р а з л и ч н ы м заболе­ ваниям вирусной, бактериальной, грибковой природы и п о р а ж а ю т с я микроспоридиями, нематодами, трематодами, цестодами, некоторыми в и д а м и и н ф у з о р и й и р а к о о б р а з н ы х . В ы с о к а я плотность п о с а д к и , не­ б л а г о п р и я т н ы е а б и о т и ч е с к и е ф а к т о р ы внешней с р е д ы , несбалансиро­ в а н н о с т ь к о м п о н е н т о в в с о с т а в а х к о р м о в при и с к у с с т в е н н о м выращи­ в а н и и к р е в е т о к с о з д а ю т д о п о л н и т е л ь н ы е п р е д п о с ы л к и д л я возникно­ в е н и я и р а з в и т и я р а з л и ч н ы х и н ф е к ц и о н н ы х и п а р а з и т а р н ы х заболе­ ваний.

170

Т а б л и ц а 47. станции [96]

Состав пищи травяной креветки Соотношение компонентов, % пищевого комка

(Рапсіаіив кевзіегі)

массы

Частота

на суточной

встречаемости,

%

К о м п о н е н т пищи Сего­ летки

Животные Foraminifera Polychaeta Mollusca Thapsiella plicosa Epheria turrita Alvenius ojianus Caprellidea Panda 1 us kessleri Mysidacea Isopoda Harpacticoida Ostracoda Pisces (кости, чешуя) Растения Zostera marina Ulva pertusa Нитчатые водоросли Детрит Песок Ил

Годо­ вики

Самцы

Самки

15,7 1,2 3,1

36,8 0,9 1,3

43,5 0,3 0,7

60,4 0,3 1,4

0,9 0,2 0,4 3,6 3,8 0,1 0,4 0,8 0,4 0,8 47,3 38,5 1,5 7,3 31,7 5,3

7,0 0,3 2,9 8,2 11,6 4,6

4,9 0,2 4,2 3,0 23,1 2,0 5,0

21,7 3,0 1,4 3,7 22,9 1,3 3,2

—

—

— —

0,1

0,1

40,4 31,3

38,7 36,6 0,8 1,3 11,0 4,5 2,3

— —

9,1 17,6 4,6 0,5

— 1,5 24,3 20,0 1,4 2,9 8,0 2,8 4,5

Сего­ летки

Годо­ вики

Самцы

Самки

15,0 11,7

9,0 2,9

3,8 8,6

1,6

8,0 1,1 4,0 12,9 10,5 1,1 1,1 2,9 2,6 3,8

31,6 3,6 11,7 22,1 28,2 10,7

24,5 1,9 10,8 10,2 40,2 4,0 11,2

55,0 11,8 7,2 7,1 20,8 5,5 4,6

1,0

2,6

—

1,5

73,1 3,1 14,2 60,9 46,0

69,1

75,2 6,2 2,5 35,5 46,7 4,6

50,8 4,1 5,8 24,6 29,1 8,5

—

— —

— 22,8 46,3 39,6 1,1

—

— —

М и к р о ф л о р а к р е в е т о к во многом с х о д н а с м и к р о ф л о р о й окружаю­ щ е й их водной с р е д ы и д о н н ы х о т л о ж е н и й и з а в и с и т от в и д а организ­ м а , р а й о н а о б и т а н и я , с е з о н а года. В с о с т а в е с т е с т в е н н о й м и к р о ф л о р ы к р е в е т о к о б ы ч н о в х о д я т б а к т е р и и р о д о в Vibrio, P s e u d o m o n a s , Moraxel­ la, F l a v o b a c t e r i u m C y t o p h a g a ; д р о ж ж и р о д о в C a n d i d a , R h o d o t o r u l l a , S a c c h a r o m y c e s и грибы A s p e r g i l l u s [152; 2 6 5 ] . М и к р о ф л о р а к р е в е т о к п р е д с т а в л е н а в о с н о в н о м м и к р о о р г а н и з м а м и , ш и р о к о распространен­ ными в м о р с к и х и с о л о н о в а т ы х в о д а х , в п е р в у ю о ч е р е д ь г р а м о т р и ц а тельными бактериями (табл. 48). М и к р о б н а я обсемененность креветок 2 6 к о л е б л е т с я от 8,7-Ю до 1,3-10 к л е т о к на 1 г м а с с ы т е л а [ 1 7 1 ] . Зна­ ч и т е л ь н у ю ч а с т ь м и к р о ф л о р ы к р е в е т о к с о с т а в л я ю т а э р о б н ы е психроф и л ь н ы е б а к т е р и и . Б а к т е р и и с п о с о б н ы в ы з в а т ь м н о г о ч и с л е н н ы е забо­ левания креветок. Многие из потенциально патогенных для креветок б а к т е р и й я в л я ю т с я ч а с т ь ю их е с т е с т в е н н о й б а к т е р и о ф л о р ы , и при не­ благоприятных условиях среды возможны бактериальные з а б о л е в а н и я к р е в е т о к . В р я д е с л у ч а е в б а к т е р и и о т я г о щ а ю т ход б о л е з н и , в ы з в а н н о й другим возбудителем и ускоряют гибель креветок. О д н и м и з н а и б о л е е х а р а к т е р н ы х з а б о л е в а н и й к р е в е т о к бактери­ а л ь н о й э т и о л о г и и я в л я ю т с я н е к р о т и ч е с к и е п о р а ж е н и я хитинового по­ крова, вызываемые различными видами хитинолитических бактерий. Т а к и е з а б о л е в а н и я с о п р о в о ж д а ю т с я о б р а з о в а н и е м черных пятен н а 171

п а н ц и р е к р е в е т о к и в н е к о т о р ы х с л у ч а я х з а к а н ч и в а ю т с я м а с с о в о й ги­ белью. Из некротических поражений панциря различных видов креветок P e n a e u s setiferus, P. d u o r a r u m , P. aztecus, возникающих на местах м е х а н и ч е с к и х п о в р е ж д е н и й , был выделен р я д к у л ь т у р х и т и н о л и т и ч е с к и х б а к т е р и й , п р и н а д л е ж а щ и х к р о д а м : B e n e c k e a , Vibrio, P s e u d o m o n a s . З а б о л е в а н и е к р е в е т о к с в я з а н о с о д н и м из п р е д с т а в и т е л е й Benec­ kea sp., к о т о р ы й р е г у л я р н о о б н а р у ж и в а л с я у б о л ь н ы х и з д о р о в ы х креветок. С р е д и б а к т е р и й , в ы з ы в а ю щ и х з а б о л е в а н и я к р е в е т о к , особо о п а с н ы галофильные парагемолитические вибрионы Vibrio parahaemolyticus, э к о л о г и ч е с к и тесно с в я з а н н ы е с м о р с к о й с р е д о й и р а з л и ч н ы м и гидробионтами (ракообразными, моллюсками, рыбами, иглокожими и др.). Я в л я я с ь ч а с т ь ю а у т о х т о н н о й м о р с к о й м и к р о ф л о р ы , эти б а к т е р и и обла­ д а ю т ш и р о к и м с п е к т р о м п а т о г е н н о с т и и при « о п р е д е л е н н ы х у с л о в и я х » могут в ы з ы в а т ь з а б о л е в а н и я к р е в е т о к , а н е к о т о р ы е ш т а м м ы V. p a r a h a e ­ molyticus патогенны и для человека. Эти микроорганизмы имеют ярко в ы р а ж е н н ы й с е з о н н ы й ц и к л р а з в и т и я и н а и б о л е е м н о г о ч и с л е н н ы в мел­ ководных прибрежных акваториях летом и осенью при температуре в о д ы в ы ш е 19 °С. П а р а г е м о л и т и ч е с к и е вибрионы выделены из погибших креветок P e n a e u s setiferus, содержащихся в аквариуме. Искусственное зараже­ ние к р е в е т о к P . a z t e c u c п а р а г е м о л и т и ч е с к и м и в и б р и о н а м и п о к а з а л о , что в н е с е н и е к у л ь т у р ы этих б а к т е р и й в воду а к в а р и у м о в в к о л и ч е с т в е 4 5 -1 10 —10 к г . - м л в ы з в а л о г и б е л ь к р е в е т о к у ж е через 3 ч [ 2 4 4 ] . Отме­ чены с л у ч а и з а б о л е в а н и й и гибели у к р е в е т о к P e n a e u s j a p o n i c u s , вы­ з ы в а е м ы е V. p a r a h a e m o l y t i c u s и V. a l g i n o l y t i c u s при п о п ы т к а х уско­ р и т ь р о с т и р а з в и т и е к р е в е т о к путем п о в ы ш е н и я т е м п е р а т у р ы воды. Особенно высокая смертность креветок P. japonicus отмечалась во в р е м я л и н ь к и [ 2 5 6 ] . П р и ч и н о й г и б е л и к р е в е т о к м о ж е т с л у ж и т ь силь-

172

ный токсин, п р о д у ц и р у е м ы й н е к о т о р ы м и ш т а м м а м и п а р а г е м о л и т и ч е ских в и б р и о н о в . П о р а ж е н и я ж а б р и у р о п о д к р е в е т о к с в я з ы в а ю т т а к ж е с нитчатыми бактериями рода Leucothrix, широко р а с п р о с т р а н е н н ы м и в выростных к р е в е т о ч н ы х п р у д а х . С р е д и в о з б у д и т е л е й з а б о л е в а н и й к р е в е т о к и их л и ч и н о к встречает­ ся и ряд грибов родов P y t h i u m , F u s a r i u m , L a g e n i d i u m , H a l i p h t o r o s , Aphanomyces, Achlva, Sirolpidium. Грибы о б л а д а ю т широким спектром патогенности. Т а к , г р и б L a g e n i d i u m c a l l i n e c t e s в ы з ы в а е т з а б о л е в а н и я к р е в е т о к P e n a e u s setiferus, Р . a z t e c u s [ 2 2 7 ] . Б о л ь ш и н с т в о г р и б о в (ро­ д ы L a g e n i d i u m , A p h a n o m y c e s , Achlva, S i r o l p i d i u m ) , п а т о г е н н ы х д л я к р е в е т о к и р а с п р о с т р а н е н н ы х в м о р с к и х и с о л о н о в а т ы х а к в а т о р и я х , мо­ гут в с т р е ч а т ь с я и в в ы р о с т н ы х л и ч и н о ч н ы х е м к о с т я х , где о н и способ­ ны в ы з в а т ь м и к р о з ы я и ц ( и к р ы ) и л и ч и н о к к р е в е т о к , часто з а к а н ч и ­ в а ю щ и е с я и х г и б е л ь ю . П р и п о р а ж е н и и г р и б а м и р о д а L a g e n i d i u m ли­ чинок к р е в е т о к Р . a z t e c u s н а с т а д и я х п р о т о з о э а п р о и с х о д и т п о т е р я п о д в и ж н о с т и из-за р а з р у ш е н и й т к а н е й т е л а . Л е т а л ь н ы й исход о т за­ б о л е в а н и я д о с т и г а е т 12 % за 2 — 3 сут. Г р и б ы р о д а P y t h i u m т а к ж е по­ р а ж а ю т соединительные ткани и мышцы креветки P a l a e m o n serratus, а о т д е л ь н ы е в и д ы этих г р и б о в ( Р . aferitile) с п о с о б н ы п о р а ж а т ь поло­ вые органы креветок Р. s e r r a t u s . Средства лечения и профилактики з а б о л е в а н и я личинок и взрослых креветок от грибов родов L a g e n i d i u m и P y t h i u m о к о н ч а т е л ь н о не р а з р а б о т а н ы [151, 204, 2 2 7 ] . З а б о л е в а н и я к р е в е т о к могут в ы з ы в а т ь р а з л и ч н ы е п р о с т е й ш и е — микроспоридии, некоторые инфузории, грегарины. Одним из наиболее р а с п р о с т р а н е н н ы х п р о т о з о й н ы х з а б о л е в а н и й к р е в е т о к я в л я е т с я «хлоп­ к о в а я » , и л и « м о л о ч н а я » б о л е з н ь , с о п р о в о ж д а ю щ а я с я п о я в л е н и е м пиг­ ментных пятен на различных органах. Возбудителем «хлопковой» б о л е з н и к р е в е т о к Р . a z t e c u s м о ж е т б ы т ь м и к р о с п о р и д и я N a s e m a nelsoni. И з м ы ш ц к р е в е т к и Р . s e t i f e r u s в ы д е л е н а м и к р о с п о р и д и я T h e l o h a n i a p e n a e i , в с т р е ч а ю щ а я с я у 90 % этих к р е в е т о к в п р и б р е ж н ы х в о д а х шта­ т а Л у и з и а н а ( С Ш А ) . В к р е в е т к а х Р . d u o r a r u m , о б и т а ю щ и х в Мекси­ канском заливе, обнаружена микроспоридия Thelohania duorara. Микроспоридии рода Thelohania являются паразитами креветок Р. brasiliensis и Р. v a n n a m e i [215]. М е р ы борьбы с микроспоридиями пока не р а з р а б о т а н ы . Грегарины Nematopsis penaeus, N. duorari, N. vannamei, N. sanal o e n s i s , N . b r a s i l i e n s i s , C e p h a l o l o b u s p e n a e u s в с т р е ч а ю т с я в пенеидных к р е в е т к а х М е к с и к а н с к о г о з а л и в а , а г р е г а р и н а С. p e t i t i в к р е в е т к а х Средиземноморского побережья Франции [225]. И н ф у з о р и и , п о с е л я ю щ и е с я н а к а р а п а к с а х , г л а з н ы х с т е б е л ь к а х , жа­ б р а х к р е в е т о к , с п о с о б н ы в ы з в а т ь у них р а з л и ч н ы е з а б о л е в а н и я . Инфу­ з о р и я L a g e n o p h r y s l u n a t u s , о б н а р у ж е н н а я у к р е в е т к и L e a n d e r squilla, и э к т о п а р а з и т T e r e b r o s p i r a l e n t i c u l a r i s , о т м е ч е н н ы й у к р е в е т к и Palae­ mon varians, повреждают также их экзоскелеты [225]. П а р а з и т а м и к р е в е т о к я в л я ю т с я л и ч и н к и р а з л и ч н ы х н е м а т о д , трем е т о д и цестод. М е т а ц е р к а р и и т р е м а т о д ы O p e c o i l o i d e s f i m b r i a t u s об­ наружены у креветок с побережья Флориды. Личинки трематод Thynn a s c a r i s sp., A s c a r o p h i s sp., S p i r o c a m a l l a n u s p e r e i r a i в ы д е л е н ы при 173

Рис. 78. [228]:

Паразиты

креветок

/ — Bopyroides hippolytes, парази­ т и р у ю щ и й на P a n d a l u s j o r d a n i . 2 — Argeia p u g e t t e n s i s на C r a n g o n nigricanda. 3 — Thalassomyces capillos u s на P a s i p h a e a p a c i f i c a . 4 — Myc e t o m o r p h a v a n e o u v e r e n s i s н а Cran­ g o n c o m m u n i s . 5 — H e m i a r t h u s abdominalis на Eualus berkeleyorum. 6 — H o l o p h r y x u s a l a s k e n s i s на P a c i p h a e a p a c i f i c a , 7 — S y l o n hippoly­ tes на Spirontacaris holmesi

паразитологическом ис­ следовании креветок P. v a n n a m e i , P. rasiliensis у берегов Мексики [ 2 0 6 ] . У к р е в е т о к , вылов­ ленных на Атлантическом п о б е р е ж ь е С Ш А (Флори­ да), отмечены личинки нематод рода Contracaec u m , а н е м а т о д а С. a d u n c u m о б н а р у ж е н а у кре­ ветки P a n d a l u s b o r e a l i s , обитающей в прибрежных водах К а н а д ы [225]. П л е р о ц е р к о и д ы трипанотрихов Prochristian e l l a p e n a e i ( л и ч и н к и ц е с т о д ) я в л я ю т с я о б ы ч н ы м и п а р а з и т а м и креве­ ток P . a z t e c u s , P . s e t i f e r u s , в ы л а в л и в а е м ы х в п р и б р е ж н ы х а к в а т о р и я х США. Экстенсивность инвазии креветок паразитом P. penaei колеблется от 18 до 88 %. П р е д п о л а г а е м ы й д и ф и н и т и в н ы й х о з я и н п а р а з и т а — с к а т D a s y a t i s s a b i n a [177, 225, 2 5 8 ] . Л и ч и н к и P. p e n a e i п а р а з и т и р у ю т и у к р е в е т о к P . v a n n a m e i , P . b r a s i l i e n s i s , а л и ч и н к и E u t e t r a r h y n c h u s ruficollis — у к р е в е т о к P. t r i s u l c a t u s , о б и т а ю щ и х в в о д а х С е в е р н о й Афри­ ки [ 2 2 5 ] . П а р а з и т и ч е с к и е р а к о о б р а з н ы е могут в ы з в а т ь г и б е л ь к р е в е т о к . Т а к , у креветок C r a g o nigricaudo выделены Argeia pugettensis, а у креветок L e a n d e r s e r r i f e r и P a l a e m o n s e r r a t u s — B o p y r u s s q u i l l a r u m , В. fougerouxi с о о т в е т с т в е н н о [ 2 2 5 ] . Р а в н о н о г и е р а к и В . s q u i l l a r u m ( I s o p o d a ) о б и т а ю т в ж а б е р н о й полости к р е в е т к и и в ы з ы в а ю т в з д у т и я на голово­ груди, в к о т о р ы х н а х о д я т с я с а м к и В. s q u i l l a r u m . М н о г о о б р а з и е п а р а з и т о в к р е в е т о к и с т е п е н ь н а н о с и м о г о ими в р е д а с в я з а н ы с ж и з н е н н ы м и ц и к л а м и « п а р а з и т а » и « ж е р т в ы » , у с л о в и я м и их обитания. Поэтому у определенных видов креветок часто наблюдаются свои с п е ц и ф и ч н ы е п а р а з и т ы (рис. 7 8 ) . М н о г и е з а б о л е в а н и я у к р е в е т о к в о з н и к а ю т и з - з а н а р у ш е н и й бла­ г о п р и я т н ы х у с л о в и й с р е д ы о б и т а н и я или в ы р а щ и в а н и я . Т а к , г а з о в а я , или « п у з ы р ь к о в а я » б о л е з н ь ч а с т о в с т р е ч а е т с я у в ы р а щ и в а е м ы х личи­ нок к р е в е т о к из-за п е р е н а с ы щ е н и я воды к и с л о р о д о м и а з о т о м . П р и

,174

Рис. 79. Газовая болезнь у личинки aztecus [187]

(протозоэа

II)

коричневой креветки

Penaeus

з а б о л е в а н и и л и ч и н о к к р е в е т о к P e n a e u s c a l i f o r n i e n s i s п у з ы р ь к и скапли­ ваются в ж а б е р н ы х полостях, личинки начинают беспорядочно и быстро п л а в а т ь по п о в е р х н о с т и в о д ы в н е о б ы ч н о м с о с т о я н и и . У з а б о л е в ш и х л и ч и н о к к р е в е т о к P e n a e u s a z t e c u s п у з ы р ь к и могут р а с п р о с т р а н я т ь с я и в о в н у т р ь т е л а (рис. 7 9 ) . О т х о д с р е д и п о р а ж е н н ы х л и ч и н о к незначи­ т е л е н . П р и п е р е н о с е в н о р м а л ь н у ю воду п у з ы р ь к о в а я б о л е з н ь у личи­ нок и с ч е з а е т [151, 2 5 9 ] . К в р а г а м креветок м о ж н о отнести рыб (Gobius g y m n a u c h e n , Psett a m a x i m a , P . c h o m b u s , P . m a e o t i c a , P l e u r o n e c t e s p l a t e s s a , M o r o n e sexatilis, D i c e n t r a r c h u s l a b r a x , L a t e o l a b r a x j a p o n i c u s , S e r i o l a q u i n g u e r a d i a t a и д р . ) , б р ю х о н о г и х м о л л ю с к о в ( N i o t h a l i v e s c e n s и д р . ) , ракооб­ р а з н ы х ( P a g u r u s d u b i u s и д р . ) . О с о б у ю о п а с н о с т ь д л я к р е в е т о к пред­ с т а в л я ю т р ы б ы ( б ы ч о к , к а м б а л а , с к а т и д р . ) , у н и ч т о ж а ю щ и е в мас­ с о в ы х к о л и ч е с т в а х к р е в е т о к на р а н н и х с т а д и я х их р а з в и т и я и в перио­ ды л и н е к . О б о б щ е н н ы х мер б о р ь б ы с в р а г а м и к р е в е т о к нет. В н а с т о я щ е е в р е м я б о л е з н и , п а р а з и т ы , в р а г и к р е в е т о к окончатель­ но не изучены. В к а ч е с т в е м е р о п р и я т и й , н а п р а в л е н н ы х на предупре­ ж д е н и е б о л ь ш и н с т в а и н ф е к ц и о н н ы х и п а р а з и т а р н ы х б о л е з н е й культи­ в и р у е м ы х к р е в е т о к , я в л я ю т с я п о с т о я н н ы й к о н т р о л ь з а к а ч е с т в о м воды и п р и м е н е н и е м в ы с о к о к а л о р и й н ы х к о р м о в , с а н и т а р н а я о б р а б о т к а вы­ ростных емкостей. Д л я предотвращения грибковых и бактериальных заболеваний л и ч и н о к к р е в е т о к э ф ф е к т и в н ы ф и л ь т р а ц и я и ультрафио­ л е т о в а я с т е р и л и з а ц и я воды. Н е о б х о д и м т а к ж е к о н т р о л ь гидрохимиче­ ских п о к а з а т е л е й воды. Д л я п р е д о т в р а щ е н и я и л е ч е н и я б а к т е р и а л ь н ы х з а б о л е в а н и й креве­ т о к ш и р о к о е п р и м е н е н и е н а ш л и х и м и о т е р а п е в т и ч е с к и е с р е д с т в а — раз­ л и ч н ы е а н т и б и о т и к и ( п е н и ц и л л и н , с т р е п т о м и ц и н , т е т р а ц и к л и н , ниста­ тин, ф у р а н а с , а з а л о м и ц и н и д р . ) , ф о р м а л и н , м а л а х и т о в ы й з е л е н ы й , 175

м е т и л е н о в а я с и н ь . А н т и б и о т и к и в в о д я т с я л и б о в к о р м , л и б о непосред­ ственно в воду. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь о б р а б о т к и к р е в е т о к и их личинок х и м и ч е с к и м и п р е п а р а т а м и з а в и с и т от к о н ц е н т р а ц и и п р е п а р а т а и устой­ чивости к нему в ы р а щ и в а е м ы х ж и в о т н ы х . К у л ь т и в и р о в а н и е . В п о с л е д н и е годы к р е в е т к и я в л я ю т с я основными о б ъ е к т а м и с р е д и п р о м ы с л о в ы х р а к о о б р а з н ы х . К 1980 г. их добывалось с в ы ш е 1,3 м л н т., что с о с т а в и л о 6 6 — 7 0 % о б щ е м и р о в о г о в ы л о в а рако­ о б р а з н ы х . В Т и х о м о к е а н е д о б ы в а е т с я с в ы ш е 50 % мирового улова креветок. В Мексиканском заливе и К а р и б с к о м море зарегистрированы с а м ы е в ы с о к и е у л о в ы к р е в е т о к . И н т е н с и в н ы м п р о м ы с л о м к р е в е т о к за­ н и м а ю т с я С Ш А , М е к с и к а , К у б а ( М е к с и к а н с к и й з а л и в , К а р и б с к о е мо­ р е ) , Н о р в е г и я , К а н а д а , Я п о н и я ( С е в е р н а я А т л а н т и к а ) , Б р а з и л и я , Ко­ л у м б и я ( ю г о - з а п а д н а я ч а с т ь А т л а н т и к и ) , К и т а й , К Н Д Р , С Р В , Япония, Т а и л а н д , И н д о н е з и я , С и н г а п у р ( б е р е г а Ю г о - В о с т о ч н о й А з и и ) . В Берин­ говом м о р е к р е в е т о к д о б ы в а ю т т а к ж е С Ш А и Я п о н и я [ 4 6 ] . С С С Р вы­ л а в л и в а е т к р е в е т о к в о т к р ы т ы х р а й о н а х М и р о в о г о о к е а н а . Прибреж­ ный п р о м ы с е л к р е в е т о к п р о и з в о д и т с я в Б е л о м , Б а л т и й с к о м , Б а р а н ц е вом, Я п о н с к о м , О х о т с к о м , Ч е р н о м ( ч а с т и ч н о ) м о р я х . О д н а к о н е с м о т р я на то что м и р о в о й в ы л о в к р е в е т о к в последние 1 0 — 1 5 л е т у в е л и ч и л с я з а счет о б н а р у ж е н н ы х н о в ы х с к о п л е н и й глубо­ к о в о д н ы х в и д о в к р е в е т о к , в п р и б р е ж н ы х а к в а т о р и я х многих с т р а н про­ с л е ж и в а е т с я т е н д е н ц и я к с н и ж е н и ю у л о в о в к р е в е т о к . С о з д а в ш е е с я по­ л о ж е н и е , в п е р в у ю о ч е р е д ь , о б ъ я с н я е т с я у в е л и ч и в а ю щ и м с я загрязнени­ ем б е р е г о в ы х м о р с к и х и с о л о н о в а т ы х вод. О д н и м из путей п о п о л н е н и я е с т е с т в е н н ы х з а п а с о в к р е в е т о к в при­ б р е ж н ы х в о д а х и п о л у ч е н и я д о п о л н и т е л ь н о й п и щ е в о й п р о д у к ц и и яв­ ляется к р у п н о м а с ш т а б н о е в ы р а щ и в а н и е перспективных видов креветок. В последние 20—30 лет в Японии, США, Индии, Мексике, Индонезии, Т а и л а н д е и д р у г и х с т р а н а х в е д у т с я и н т е н с и в н ы е р а з р а б о т к и по выра­ щ и в а н и ю к р е в е т о к . В н а с т о я щ е е в р е м я в мире к у л ь т и в и р у е т с я о к о л о 1 10 тыс. т к р е в е т о к , но с к а ж д ы м годом м а с ш т а б ы б и о т е х н и ч е с к и х ра­ бот все в о з р а с т а ю т [113, 1 5 1 ] . В ы р а щ и в а т ь к р е в е т о к з н а ч и т е л ь н о с л о ж н е е , чем д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в , т а к к а к р а к о о б р а з н ы м свойственен а к т и в н ы й о б р а з ж и з н и ( з а к а п ы в а н и е , п л а в а н и е , п е р е д в и ж е н и е по дну) и х и щ н и ч е с к и й способ питания. Необходимы т а к ж е специальные устройства, сбалансирован­ ные по витаминным и минеральным д о б а в к а м корма, квалифицирован­ ный п е р с о н а л . О т о б р а н н ы е д л я к у л ь т и в и р о в а н и я к р е в е т к и д о л ж н ы об­ л а д а т ь х о р о ш и м и в к у с о в ы м и к а ч е с т в а м и , п е р е н о с и т ь в ы с о к у ю плот­ ность п о с а д к и , д о с т и г а т ь т о в а р н ы х р а з м е р о в з а к о р о т к и й п р о м е ж у т о к в р е м е н и ( 6 — 1 2 м е с ) , б ы т ь у с т о й ч и в ы м и к з а б о л е в а н и я м , и м е т ь незна­ ч и т е л ь н ы й о т х о д во в р е м я л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а и в п р о ц е с с е ли­ нек [ 1 5 1 ] . К у л ь т и в и р о в а н и е к р е в е т о к о с у щ е с т в л я е т с я э к с т е н с и в н ы м и и интен­ с и в н ы м и м е т о д а м и в х о з я й с т в а х полу- и п о л н о ц и к л и ч н о г о т и п о в . И н 1

А. К. Виноградов креветок.

176

[25]

указывает, что в мире выращивается 60—65 тыс, т

тенсивный м е т о д б о л е е п р о г р е с с и в е н и п р и м е н я е т с я в с т р а н а х (США,. Япония и д р . ) , где к у л ь т и в и р о в а н и е к р е в е т о к в ы п о л н я е т с я на в ы с о к о м научном и т е х н и ч е с к о м у р о в н я х с и с п о л ь з о в а н и е м в ы р о с т н ы х с р е д с з а м к н у т о й с и с т е м о й в о д о с н а б ж е н и я . П р и э к с т е н с и в н о м м е т о д е выра­ щ и в а н и я к р е в е т о к к о н т р о л ь за в ы р о с т н о й с р е д о й и п о с т у п а ю щ и м по­ с а д о ч н ы м м а т е р и а л о м и з е с т е с т в е н н ы х в о д о е м о в , .плотностями п о с а д к и , конкурентами и хищниками минимальный. Процесс культивированиясводится к з а п у с к у к р е в е т о к на в ы р о с т н ы е п л о щ а д и ( р и с о в ы е чеки, мелкие п р у д ы , о г о р о ж е н н ы е е с т е с т в е н н ы е у ч а с т к и м о р я и др.) и к их вылову через о п р е д е л е н н о е в р е м я . П о д р а щ и в а н и е к р е в е т о к п р о и с х о д и т на естественной кормовой базе выростного участка, поэтому величины п о л у ч а е м о й п р о д у к ц и и н и з к и е по с р а в н е н и ю с п р о д у к т и в н о с т ь ю к р е в е точных х о з я й с т в , р а б о т а ю щ и х и н т е н с и в н ы м и м е т о д а м и . В Я п о н и и прак­ тикуется и с м е ш а н н ы й тип к р е в е т о ч н ы х х о з я й с т в , к о г д а в и с к у с с т в е н н ы х у с л о в и я х п о л у ч а ю т м о л о д ь к р е в е т о к P e n a e u s j a p o n i c u s , а е е дальней­ шее подращивание производят в мелководных, хорошо прогреваемых и з а щ и щ е н н ы х б у х т а х и з а л и в а х , а т а к ж е на с п е ц и а л ь н о подготовлен­ ных л и т о р а л ь н ы х з о н а х [ 1 5 1 ] . В о б щ е м в и д е п р о ц е с с в ы р а щ и в а н и я к р е в е т о к и н т е н с и в н ы м методомможно представить в виде последовательных этапов работ: получение кормовых организмов д л я питания личинок; подбор искусственных к о р м о в д л я р а з н о в о з р а с т н ы х к р е в е т о к ; п о д г о т о в к а у с т р о й с т в д л я спа­ р и в а н и я и з а щ и т ы л и н я ю щ и х особей (при н е о б х о д и м о с т и ) ; подращи­ в а н и е л и ч и н о к до ж и з н е с т о й к о й м о л о д и ; в ы р а щ и в а н и е м о л о д и до то­ в а р н ы х р а з м е р о в . Б и о т е х н и ч е с к и е п р о ц е с с ы к у л ь т и в и р о в а н и я пенеидных и к а р и д н ы х к р е в е т о к р а з л и ч н ы и з а в и с я т от б и о л о г и ч е с к и х харак­ т е р и с т и к в а р а щ и в а е м ы х р а к о о б р а з н ы х . У к р е в е т о к сем. P e n a e i d a e я й ц а в ы м е т ы в а ю т с я в воду ( н а р у ж у ) , а у к а р и д н ы х к р е в е т о к ( т р и б а C a r i d e a ) я й ц а з а к р е п л я ю т с я на п л е о п о д а х с а м о к и в ы н а ш и в а ю т с я ими в т е ч е н и е д л и т е л ь н о г о п е р и о д а (у х о л о д о л ю б и в ы х к р е в е т о к до 10 м е с ) , п о э т о м у в б и о т е х н о л о г и и их в ы р а щ и в а н и я н а б л ю д а ю т с я с у щ е с т в е н н ы е изменения и дополнения h В ы р а щ и в а н и е пенеидных креветок рассчитано на высокий у р о в е н ь в ы п о л н е н и я б и о т е х н и ч е с к о г о п р о ц е с с а и м о ж е т п р о и з в о д и т ь с я специ­ ально обученными и подготовленными специалистами и работниками. О с о б у ю т р у д н о с т ь в б и о т е х н и ч е с к и х р а з р а б о т к а х п р е д с т а в л я е т подбор оптимальных р е ж и м о в выростной среды, подращивание личинок на р а з н ы х с т а д и я х м е т а м о р ф о з а , в ы б о р с о с т а в о в е с т е с т в е н н ы х и искус­ с т в е н н ы х к о р м о в , р е ж и м о в и р а ц и о н о в к о р м л е н и я . Многочисленныел и н ь к и л и ч и н о к н а о с н о в н ы х с т а д и я х м е т а м о р ф о з а ( н а у п л и у с , протоз о э а , з о э а , м и з и с , п о с л е л и ч и н к а ) т р е б у ю т т щ а т е л ь н о г о с о б л ю д е н и я норм плотности посадки, поскольку в процессе м е т а м о р ф о з а наблюдается е с т е с т в е н н а я у б ы л ь м о л о д и в о в р е м я л и н е к , б о л е з н е й , з а счет канни­ бализма. 1

Процессы культивирования высших ракообразных рассмотрены Д ж . Бардачем и др. [ 3 ] , П. X. Милном [99], А. В. Супруновичем \15Ц и другими исследователями, поэтому в данной главе они подробно не анализируются.

17?

Биотехнический процесс культивирования пенеидных креветок с к л а д ы в а е т с я и з с л е д у ю щ и х э т а п о в : о т л о в п р о и з в о д и т е л е й и л и выра­ щ и в а н и е их в с а м и х х о з я й с т в а х ; с п а р и в а н и е п р о и з в о д и т е л е й ; содержа­ ние о п л о д о т в о р е н н ы х с а м о к в « н е р е с т о в ы х » е м к о с т я х (до в ы м е т а я и ц ) ; в ы м е т я и ц с а м к а м и ; отбор « о т н е р е с т и в ш и х с я » с а м о к и з «нерестовых» е м к о с т е й ; п о д р а щ и в а н и е л и ч и н о к в с п е ц и а л ь н ы х т а н к а х д о жизнестой­ кой м о л о д и ; в ы р а щ и в а н и е м о л о д и до т о в а р н ы х р а з м е р о в в п р у д а х , бас­ с е й н а х , с п е ц и а л ь н о о т о б р а н н ы х е с т е с т в е н н ы х в ы р о с т н ы х у ч а с т к а х ; от­ лов креветок; р е а л и з а ц и я . На схеме 4 приведен биотехнический процесс в ы р а щ и в а н и я пенеидных креветок. Б и о т е х н и к а в ы р а щ и в а н и я к а р и д н ы х к р е в е т о к о б л а д а е т специфиче­ с к и м и о с о б е н н о с т я м и . Л и ч и н к и в ы к л е в ы в а ю т с я на с т а д и и з о э а , а на ста­ дии м и з и с они я в л я ю т с я ю в е н и л ь н ы м и о с о б я м и , п о х о ж и м и н а в з р о с л ы х к р е в е т о к . В б и о т е х н и ч е с к о м п р о ц е с с е к у л ь т и в и р о в а н и я к р е в е т о к необ­ х о д и м о у ч и т ы в а т ь с р о к и и п е р и о д в ы х о д а я и ц ( и к р ы ) на п л е о п о д ы са­ мок, п л о д о в и т о с т ь , д л и т е л ь н о с т ь и н к у б а ц и о н н о г о п е р и о д а ( с м о м е н т а откладки яиц на плеоподы самки до выклева эмбрионов), величины п о т е р ь я и ц ( и к р ы ) за э т о т п е р и о д , и н т е н с и в н о с т ь и п е р и о д и ч н о с т ь вы­ к л е в а л и ч и н о к , с р о к и и п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь их л и н е к , переход на само­ стоятельное питание, а т а к ж е специфику выростной среды для разных стадий личиночного метаморфоза и созревания производителей. Так, самок гигантской креветки Macrobrachium rosenbergii с созревшей и к р о й д о м о м е н т а в ы к л е в а л и ч и н о к с о д е р ж а т при 2 8 — 3 0 °С, р Н — 7 , 5 — 8,0 и с о л е н о с т и 7 — 8 %о, а в ы к л ю н у в ш и х с я л и ч и н о к — при той же тем­ п е р а т у р е , но при с о л е н о с т и воды 12—14 %о. По м е р е р о с т а м о л о д и со­ л е н о с т ь в о д ы с н и ж а ю т и д о в о д я т до с л а б о с о л е н о й (2 %п.) и л и пресной [ 1 5 1 ] . Б и о т е х н и к а в ы р а щ и в а н и я к а р и д н ы х к р е в е т о к , н а п р и м е р е М . ro­ s e n b e r g i i , п р е д с т а в л е н а на с х е м е 5. Массовое культивирование креветок сдерживается недостаточной и з у ч е н н о с т ь ю р а н н и х ц и к л о в р а з в и т и я к р е в е т о к , н е п р а в и л ь н ы м подбо­ ром компонентов кормов для личинок. Именно в период личиночного м е т а м о р ф о з а п р о и с х о д и т м а к с и м а л ь н ы й о т х о д м о л о д ы х особей, по­ с к о л ь к у им, п о м и м о с п е ц и а л ь н о й ж и в о т н о й п и щ и , т р е б у ю т с я т а к ж е о п р е д е л е н н ы е в и д ы в о д о р о с л е й . В Я п о н и и п р о м ы ш л е н н о е культивиро­ вание креветок P. japonicus стало возможным, лишь когда личинок с т а л и к о р м и т ь н а с т а д и и з о э а чистой к у л ь т у р о й д и а т о м о в о й водорос-

178

ли S k e l e t o n e m a c o s t a t u m , а у л и ч и н о к M. r o s e n b e r g i i н а б л ю д а л с я зна­ ч и т е л ь н ы й л и н е й н ы й рост при к о р м л е н и и их с м е с ь ю в о д о р о с л е й Isoc h r y s i s g a l b a n a и C h l a m y d o m o n a s coccoides и р а ч к а м и A r t e m i a c a l i n a [ 2 5 2 ] . У п о д р а с т а ю щ и х к р е в е т о к п р о я в л я е т с я к а н н и б а л и з м , и их выра­ щивание требует значительного количества растительных и животных к о р м о в . Н е о б х о д и м п о с т о я н н ы й к о н т р о л ь в ы р о с т н о й с р е д ы и профи­ л а к т и ч е с к и е меры б о р ь б ы с з а б о л е в а н и я м и к р е в е т о к . З н а н и е б и о л о г и ч е с к и х х а р а к т е р и с т и к к р е в е т о к п о з в о л я е т значи­ т е л ь н о у с к о р и т ь процессы их к у л ь т и в и р о в а н и я . Т а к , при о т р а б о т к е био­ т е х н и к и в ы р а щ и в а н и я т р а в я н о й к р е в е т к и ( P a n d a l u s k e s s l e r i ) был раз­ р а б о т а н метод температурной стимуляции эмбриогенеза и получения л и ч и н о к в б о л е е р а н н и е с р о к и д л я в ы п у с к а в море с ц е л ь ю п о п о л н е н и я естественных популяций [43]. Одновременно была сделана попытка в ы р а щ и в а т ь к р е в е т о к P. kessleri с о в м е с т н о с м о л о д ь ю лососей в с а д к а х . На с х е м е 6 п р и в е д е н о к у л ь т и в и р о в а н и е т р а в я н о й к р е в е т к и в Примо­ рье ( С С С Р ) [43]. В ы р а щ и в а н и е к р е в е т о к и н т е н с и в н ы м и м е т о д а м и в с п е ц и а л ь н о под­ г о т о в л е н н ы х б а с с е й н а х с з а м к н у т о й с и с т е м о й в о д о с н а б ж е н и я и корма­ ми, с б а л а н с и р о в а н н ы м и по в и т а м и н н ы м и м и н е р а л ь н ы м п р е м и к с а м , по­ з в о л я е т п о л у ч а т ь т о в а р н ы х к р е в е т о к д о 2 0 т - г а ~ ' водной п л о щ а д и . В с р е д н е м п р о д у к т и в н о с т ь к р е в е т о ч н ы х х о з я й с т в Я п о н и и , з а н я т ы х куль­ тивированием P. japonicus, составляет 2—3 т-га~'. В н а с т о я щ е е в р е м я к у л ь т и в и р о в а н и е м к р е в е т о к з а н и м а ю т с я многие с т р а н ы м и р а , у к о т о р ы х п р о с л е ж и в а ю т с я о б щ и е т р у д н о с т и в органи­ з а ц и и и у в е л и ч е н и и м а с ш т а б о в в ы р а щ и в а н и я р а к о о б р а з н ы х : подбор кормов, борьба с п а р а з и т а м и и болезнями, создание замкнутых систем водоснабжения. Хозяйственное значение. К р е в е т к и я в л я ю т с я р а с п р о с т р а н е н н ы м про­ д у к т о м п и т а н и я , с о д е р ж а щ и м н е о б х о д и м ы е для ч е л о в е к а б е л к и , ж и р ы ,

179

углеводы, минеральные вещества. В составе мягких тканей креветок (% с ы р о й м а с с ы ) м о ж н о о б н а р у ж и т ь : воду — 77,0, б е л о к — 1 9 , 0 , угле­ в о д ы — 1,4, л и п и д ы — 1 , 3 , м и н е р а л ь н ы е в е щ е с т в а — 1 , 3 [ П О ] . Съедоб­ ные части (мясо) в основном сосредоточены в брюшке тела креветок и с о с т а в л я ю т до 30 % о б щ е й м а с с ы . М я с о к р е в е т о к о б л а д а е т специфи­ ч е с к и м и в к у с о в ы м и к а ч е с т в а м и и по п и т а т е л ь н о й ценности м о ж е т б ы т ь отнесено к деликатесным продуктам питания. В нем с о д е р ж и т с я ( м г % ) р я д в и т а м и н о в ( В , — 1 3 0 — 1 4 0 ) , В 2 — 8 — 5 5 , В 6 — 8 , 6, В 12 — 0,004—0,009), п а н т о т е н о в а я к и с л о т а — 120—370, м и н е р а л ь н ы е в е щ е с т в а ( С а — 2 0 — 3 0 0 , Р — 140—420, Fe — 2,2—4,0, Си — 0 , 2 — 1 , 5 , Zn — 2 , 5 — 10,5, Mg — 0,2—1,0, J — 0,02—0,04) и м н о г и е д р у г и е п о л е з н ы е компо­ ненты [ 4 8 ] . Б е л к и к р е в е т о к х о р о ш о у с в а и в а ю т с я , а в ы с у ш е н н о е м я с о представляет собой питательный пищевой продукт, содержащий 73,3 % б е л к о в , 2,6 ж и р о в и 2,1 % у г л е в о д о в ( д л я C r a n g o n c r a n g o n ) [51]. У п о т р е б л е н и е в п и щ у плохо п р и г о т о в л е н н ы х к р е в е т о к н е д о п у с т и м о , п о с к о л ь к у о н и могут в ы з в а т ь п и щ е в ы е о т р а в л е н и я , в о с н о в н о м бак­ т е р и а л ь н о й и в и р у с н о й э т и о л о г и и . Н а и б о л е е часто с р е д и п и щ е в ы х о т р а в л е н и й к р е в е т к а м и о т м е ч а ю т с я г а с т р о э н т е р и т ы , с в я з а н н ы е с их Т а б л и ц а 49. креветок [171]

Бактериологические нормативы качества мороженых и охлажденных Креветки Целые

обезглавленные

Мягкие

Вареные

ткани

Показатель I

сорт

II с о р т

I сорт

II с о р т

МО*

2-10?

МО

202 10

0 0

20 s 10

I сорт

II с о р т

Общее к о л и ч е с т в о бактерий в

1

г про­

дукта В

том

числе:

колиформ энтерококков

180

0 0

6

2,5-10* 0 0

г>

2-Ю

0 8 Ю

о б с е м е н е н и е м п а р а г е м о л и т и ч е с к и м и в и б р и о н а м и . О т д е л ь н ы е заболе­ в а н и я л ю д е й н а б л ю д а ю т с я в с т р а н а х Ю г о - В о с т о ч н о й Азии, С Ш А , Мек­ сике, П о л ь ш е и в р я д е д р у г и х с т р а н . У ч и т ы в а я с л у ч а и о т р а в л е н и я , свя­ з а н н ы е с у п о т р е б л е н и е м в пищу к р е в е т о к , во многих с т р а н а х ( С С С Р , И н д и я , Г Д Р и др.) р а з р а б о т а н ы д о п у с т и м ы е с а н и т а р н о - м и к р о б и о л о г и ческие с т а н д а р т ы н а к р е в е т о ч н у ю п р о д у к ц и ю ( т а б л . 4 9 ) . К о л и ч е с т в о а э р о б н ы х б а к т е р и й в в а р е н ы х , о ч и щ е н н ы х и заморо­ 5 ж е н н ы х к р е в е т к а х д о л ж н о б ы т ь не б о л е е 5-10 в 1 г п р о д у к т а , а к о -1 л и ф о р м — не б о л е е 12 к л . - 1 г . Д л я креветок, выловленных в тропических водах, рекомендованы следующие нормативы [189]: 5 1 Общая обсемененность при температуре 35 "С ЫО кл.-г~ Бактерии группы кишечной палочки (Е. coli) отсутствие Наиболее вероятное число (НВЧ на 100 г) » Энтерококки (клеток на 100 г) » Общие летучие основания, мг на 100 г (метод Конвея) » К у л и н а р н ы е и з д е л и я из к р е в е т о к — с к о р о п о р т я щ и е с я п р о д у к т ы . От правильности осуществления технологического процесса приготовления креветок зависит качество пищевой продукции. И з к р е в е т о к г о т о в я т р а з л и ч н ы е с о р т а п и щ е в ы х к р е в е т о ч н ы х паст, к о т о р ы е м о ж н о д л и т е л ь н о е в р е м я х р а н и т ь . П а с т о о б р а з н ы е креветочные продукты используются в качестве дополнительных наполнителей в пищевых продуктах. О п р е д е л е н н о е к о л и ч е с т в о м е л к и х к р е в е т о к и с п о л ь з у е т с я в каче­ стве н а ж и в к и в любительском рыболовстве. Из хитинового покрова к р е в е т о к г о т о в я т в ы с о к о ц е н н у ю к о р м о в у ю муку, п р и м е н я е м у ю в каче­ стве д о б а в о к при к о р м л е н и и с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х (свиней, коров, птиц и д р . ) . Т а к и м о б р а з о м , р а з в и т и е п р о м ы ш л е н н о г о к у л ь т и в и р о в а н и я креве­ ток р а с ш и р и т р а ц и о н ы п и т а н и я н а с е л е н и я , п о з в о л и т л у ч ш е с б а л а н с и р о ­ в а т ь с о с т а в ы к о р м о в с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х . В С С С Р куль­ т и в и р о в а н и е к р е в е т о к д о л ж н о с т а т ь в а ж н ы м б и о т е х н и ч е с к и м направле­ н и е м . В б л и ж а й ш и е годы н е о б х о д и м о с о з д а т ь э к с п е р и м е н т а л ь н ы е хо­ з я й с т в а по в ы р а щ и в а н и ю п е р с п е к т и в н ы х м е с т н ы х или п р и в о з н ы х бы­ строрастущих видов креветок. Н и ж е приведен с п и с о к н а и б о л е е м а с с о в ы х к у л ь т и в и р у е м ы х в и д о в к р е в е т о к , их х а р а к т е р и с т и к и , с о с т а в л е н н ы е с учетом м а т е р и а л о в ката­ л о г о в Ф А О [213, 216] и д р у г и х л и т е р а т у р н ы х и с т о ч н и к о в [ 3 , 22, 26, 4 3 , 5 1 , 67, 187]. Р а с п р о с т р а н е н и е к р е в е т о к и их п р о м ы с е л д а ю т с я по к а т а л о г у Ф А О [213] за и с к л ю ч е н и е м к р е в е т о к , в с т р е ч а ю щ и х с я в аква­ ториях С С С Р P e n a e u s aztecus I v e s , 1891 — северная коричневая креветка ( р и с . 80) Распространение. М е к с и к а н с к и й з а л и в и восточное п о б е р е ж ь е С Ш А и Мексики. 1

Отличительные особенности внешнего строения креветок приведены по работе Р. Н, Буруковского [22]. 181

С р е д а обитания. Половозре­ л ы е особи ж и в у т в морской воде, ю в е н и л ь н ы е — в м о р с к о й и соло­ н о в а т о й в о д а х . В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 150 м, максималь­ ные с к о п л е н и я — на 20—30 м. О б и т а ю т при с о л е н о с т и воды 16— 35 %о и температуре 8—37 °С (оптимальная 20—30 °С). Биологическая характеристи­ ка. Х а р а к т е р н о н а л и ч и е относи­ т е л ь н о к о р о т к и х ( н и к о г д а не при­ ближающихся к заднему краю к а р а п а к с а ) а д р о с т а л ь н ы х борозд, сужающихся к заднему краю. М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 200, с а м о к — 230 мм. В естественной среде личиночный метаморфоз п р о т е к а е т за 12 сут, в т е ч е н и е которого наблюдается р я д ли­ нек на стадиях н а у п л и у с — 5, п р о т о з о э а — 3, м и з и с — 3, послел и ч и н к а — 1. Хозяйственное значение. Вы­ лавливаются в промышленных м а с ш т а б а х у б е р е г о в С Ш А (Се­ верная К а р о л и н а ) , у северного и восточного п о б е р е ж ь я Мексикан­ Рис. 80. Penaeus aztecus Ives, 1891 — се­ верная коричневая креветка (по цит. [22]): ского з а л и в а . Экспериментальное / — общий вид, 2 — головогрудь, 3 — тельсон, 4 — культивирование осуществляется теликум, 5 — петазма в США, биотехника выращивания р а з р а б а т ы в а е т с я в о Ф р а н ц и и и Англии. Т о в а р н ы х р а з м е р о в ( д л и н ы 10 см и м а с с ы 9 г) к р е в е т к и д о с т и г а ю т за 5 мес в ы р а щ и в а н и я .

P e n a e u s c h i n e n s i s ( O s b e c k , 1765) ( = р. o r i e n t a l i s K i s h i n o u y e , 1896) — мясистая креветка ( р и с . 81) Распространение. На ш е л ь ф а х , п р и м ы к а ю щ и х к К и т а ю , Я п о н и и , Ко­ рейскому полуострову и Гонконгу. С р е д а обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х 9 0 — 1 8 0 м. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — тре­ т ь я п а р а х о д и л ь н ы х ног к о р о т к а я , н е д о с т и г а е т д и с т а л ь н о г о к р а я скаф о ц е р и т а . М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 150, с а м о к — 180 мм. Д л и т е л ь ­ ность л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а не п р е в ы ш а е т 24 сут при к о р м л е н и и личинок диатомовыми водорослями. Личинки в процессе метаморфоза

182

не переносят низкую соленость воды. Н и ж н и й предел д л я науплиальных с т а д и й л и ч и н о к с о с т а в л я е т 22, а д л я з о э а — 17 %оХозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в а к в а т о р и я х Юго-Восточ­ ной Азии ( Ж е л т о е , В о с т о ч н о - К и т а й с к о е м о р я , п р и б р е ж н ы е з о н ы Корей­ ского полуострова и др.). Выращивание в промышленных масштабах п р о и з в о д и т с я в К о р е е , н е з н а ч и т е л ь н ы х — в Я п о н и и ( с о в м е с т н о с кре­ ветками Penaeus japonicus). P e n a e u s dourarum B u r k e n r o a d , 1939 — северная розовая кре­ ветка ( р и с . 82) Распространение. В Западной А т л а н т и к е , у Б е р м у д с к и х островов, н а А т л а н т и ч е с к о м ш е л ь ф е С Ш А (от М а р и л е н д а до Т е х а с а ) , у восточно­ го побережья Мексики, в водах Бразилии, Западной Африки. С р е д а обитания. П о л о в о з р е л ы е особи ж и в у т в м о р с к о й воде, мо­ лодь — в солоноватой. Встречаются на г л у б и н а х до 2 0 0 — 2 3 0 м, макси­ м а л ь н ы е с к о п л е н и я — на 10—40 м. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а воды д л я роста и развития креветок 2 0 — 30 °С при ш и р о к о м д и а п а з о н е коле­ баний солености. Б и о л о г и ч е с к а я характеристика. В и д P e n a e u s d o u r a r u m подразделя­ е т с я на 2 п о д в и д а : P. d u o r a r u m B u r k e n r o a d , 1939 и P. d o u r a r u m noРис. 82. Penaeus dourarum Burkenroad, 1939 — северная розовая креветка (по цит. [ 2 2 ] ) : / — общий вид. 4 — головогрудь

2 — теликум,

3 — петазма,

183

t i a l i s P e r e z F a r f a n t e , 1967. Д л я к р е в е т о к P . d o u r a r u m х а р а к т е р н ы у з к и е , ч а с т о почти з а к р ы т ы е , д о р с о л а т е р а л ь н ы е б о р о з д ы н а ш е с т о м абдоми­ н а л ь н о м с о м и т е ; о т н о ш е н и е в ы с о т ы его к и л я к ш и р и н е б о р о з д ы б о л е е 3 : 1 . У креветок P. d o u r a r u m notialis дорсолатеральные борозды на ш е с т о м а б д о м и н а л ь н о м с о м и т е ш и р о к и е ; о т н о ш е н и е высоты его к и л я к ш и р и н е б о р о з д ы м е н е е 3 : 1 . М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 260, са­ м о к — 280 м м . С а м к и к р е в е т о к в ы м е т ы в а ю т о к о л о 130 т ы с . я и ц . Дли­ т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а о к о л о 15 сут, в т е ч е н и е которого п р о с л е ж и в а е т с я р я д л и н е к на с т а д и я х : н а у п л и у с — 5, п р о т о з о э а — 3, м и з и с — 3—4, п о с т л и ч и н к а — 1. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ б а х в М е к с и к а н с к о м з а л и в е и на ш е л ь ф а х , п р и м ы к а ю щ и х к Ф л о р и д е и Техасу ( С Ш А ) . Экспериментальное культивирование проводится в С Ш А и Африке. Товарных размеров (20—25 г) креветки достигают за 5—6 мес в ы р а щ и в а н и я .

P e n a e u s indicus M i l n e - E d w a r d , 1837 — индийская белая креветка ( р и с . 83) Распространение. И н д и й с к и й и Т и х и й о к е а н ы : от В о с т о ч н о й и Севе­ ро-Восточной Африки до К и т а я , Н о в а я Гвинея и Северная Австралия. Среда обитания. П о л о в о з р е ­ л ы е особи ж и в у т в м о р с к о й воде, молодь — в эстуариях. Встреча­ ю т с я на г л у б и н а х до 90 м, пред­ п о ч и т а ю т д н о с и л и с т ы м и или п е с ч а н ы м и г р у н т а м и . Оптималь­ н а я т е м п е р а т у р а воды д л я роста и р а з в и т и я к р е в е т о к 2 3 — 3 3 °С. Биологическая характеристи­ ка. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — ростральный гребень умеренной высоты, а гастроорбитальный 2 к и л ь з а н и м а е т з а д н и е /з расстоя­ ния м е ж д у п е ч е н о ч н ы м щ и т о м и орбитальным углом. Максималь­ н а я д л и н а с а м ц о в 180, с а м о к — 230 м м . П л о д о в и т о с т ь к р е в е т о к 1,0—1,2 млн яиц (диаметр — 0,25—0,27 м м ) . Д л и т е л ь н о с т ь ин­ кубационного периода яиц 16— 17 ч при т е м п е р а т у р е 2 4 — 2 7 °С и солености в о д ы 3 3 — 3 4 %0. Про­ д о л ж и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о меH C

f0 o ;

83

'

p

„

enaeus

,

indicus

Milne-Edward,

1837 — индийская белая креветка

[22])J - о б щ и й вид, 2 - т е л и к у м , 3 - п е т а з м а

184

маторфоза rT

(по цит.

которого НвК

НЭ

10—15

сут, J

прослеживается СТЭДИЯХ:

в

течение

ряд

ли-

НЭуПЛИуС — 6

( 2 — 3 с у т ) , п р о т о з о э а — 3 ( 4 — 6 сут) м и з и с — 3 ( 4 — 7 с у т ) . За п е р и о д м е т а м о р ф о з а л и ч и н к и в ы р а с т а ю т от 0,3 до 5,0 м м . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ б а х в И н д о - Т и х о о к е а н с к о м р а й о н е ( а к в а т о р и и К е н и и , М о з а м б и к а , Со­ мали, Пакистана, Индии, Таиланда, Бангладеш и др.). Промышленное выращивание производится в Индонезии, Индии, Пакистане, Таиланде, В ь е т н а м е , С и н г а п у р е , М а л а й з и и . В ы р а щ и в а н и е о с у щ е с т в л я е т с я в соло­ н о в а т ы х п р у д а х , где за 6 м е с к р е в е т к и д о с т и г а ю т м а с с ы 20 г. Товар­ ных р а з м е р о в ( д л и н а 19,5—20 см, м а с с а 8 0 — 1 0 0 г ) д о с т и г а ю т з а 1 5 — 20 мес в ы р а щ и в а н и я . P e n a e u s j a p o n i c u s B a t e , 1888 — японская креветка

( р и с . 84)

Распространение. Индо-Тихоокеанский район: от Красного моря, Восточной и С е в е р о - В о с т о ч н о й А ф р и к и до К о р е й с к о г о п о л у о с т р о в а , Я п о н и и , М а л а й с к о г о а р х и п е л а г а и о-ва Ф и д ж и . В с т р е ч а ю т с я т а к ж е в Восточной А т л а н т и к е : восток С р е д и з е м н о м о р ь я , в к л ю ч а я С у э ц к и й ка­ нал и южное побережье Турции. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 100 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с п е с ч а н ы м и , песчано-илистыми г р у н т а м и . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а в о д ы д л я р о с т а и разви­ тия к р е в е т о к 2 4 — 3 0 °С, с о л е н о с т ь 2 4 — 3 0 %оБиологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — вер­ ш и н а м е д и а л ь н о й п л а с т и н к и т е л и к у м а з а о к р у г л е н а , с е м я п р и е м н и к ци­ линдрический, а адростральные борозды уже пострострального киля. Максимальная длина сам­ ца 190, с а м к и — 200 мм. Пло­ довитость креветок более 50 тыс. я и ц . П р о д о л ж и т е л ь ­ ность л и ч и н о ч н о г о метаморфо­ за 7 — 1 0 сут, в т е ч е н и е которо­ го прослеживается ряд линек на стадиях: науплиус — 6 (1,5 с у т ) , з о э а — 3 ( 3 — 4 с у т ) , м и з и с — 3 (3 с у т ) , постличин­ ка—1. Стадия протозоэа у к р е в е т о к отсутствует. Питают­ Рис 84 ся рr а с т и т е л ь н о й (в основном) - Penaeus japonicus Bate, 1888 - япон„

„

'

екая креветка

и животной пищей. Хозяйственное значение. П р о м ы с е л к р е в е т о к о с у щ е с т в л я е т с я у бе­ регов Я п о н и и , ч а с т и ч н о в р а й о н а х Восточной и Юго-Восточной А ф р и к и и С р е д и з е м н о м о р ь я . Я п о н с к а я к р е в е т к а — н а и б о л е е м а с с о в ы й культи­ в и р у е м ы й вид п е н е и д н ы х к р е в е т о к . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е осу­ щ е с т в л я е т с я в Я п о н и и ( с в ы ш е 1500 т ) , э к с п е р и м е н т а л ь н о е — в Ю ж н о й К о р е е , н а о-ве Т а й в а н ь , в о Ф р а н ц и и , И т а л и и , С Ш А и д р у г и х с т р а н а х . В 1977—1978 гг. в п е р в ы е в С С С Р б ы л и п р о в е д е н ы э к с п е р и м е н т а л ь н ы е работы по в ы р а щ и в а н и ю жизнестойкой молоди креветок, привезенной из Я п о н и и . В н а с т о я щ е е в р е м я э к с п е р и м е н т а л ь н ы е р а б о т ы с к р е в е т 7

9 - 3740

185

к а м и п р о в о д я т с я в г. Б а т у м и (восточное п о б е р е ж ь е Ч е р н о г о м о р я ) . К р у п н о м а с ш т а б н о е в ы р а щ и в а н и е креветок в Японии производится э к с т е н с и в н ы м и (в п р у д а х ) и и н т е н с и в н ы м и (в б а с с е й н а х ) методами. В о с н о в н о м ж и з н е с т о й к у ю м о л о д ь к р е в е т о к п о л у ч а ю т в искусственных у с л о в и я х , а ее п о д р а щ и в а н и е м з а н и м а ю т с я р а з л и ч н ы е ф е р м ы , коопера­ т и в ы , ч а с т н ы е л и ц а . П р о д у к т и в н о с т ь прудов, где в ы р а щ и в а ю т с я кре­ -1 в е т к и , с о с т а в л я е т от 2 до 12, б а с с е й н о в — от 20 до 26 т - г а . Подра­ щ и в а н и е к р е в е т о к п р о и з в о д и т с я т а к ж е н а с п е ц и а л ь н ы х искусственных л и т о р а л ь н ы х з о н а х . К о э ф ф и ц и е н т в о з в р а т а ( в ы л о в а ) к р е в е т о к и з вы­ р о с т н ы х зон м о р я н е в е л и к (до 2 0 % ) . Т о в а р н ы х р а з м е р о в ( д л и н ы 2 0 0 — 2 1 0 мм, м а с с ы 9 0 — 1 0 0 г) к р е в е т к и д о с т и г а ю т за 1,5 г о д а выращи­ в а н и я . В п р о м ы ш л е н н ы х х о з я й с т в а х Я п о н и и к р е в е т о к ( 2 0 — 2 5 г) выра­ щ и в а ю т за 6 мес. Репаеиэ кегатпигив ( Р о г з к а 1 ) , 1775 — восточно-атлантическая креветка ( р и с . 85) Распространение. В о с т о ч н а я А т л а н т и к а : от ю ж н о г о п о б е р е ж ь я Анг­ л и и д о А н г о л ы , С р е д и з е м н о е море. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 80, в о с н о в н о м — 5 — 4 0 м. П р е д п о ч и т а ю т и л и с т ы е и п е с ч а н ы е г р у н т ы . Ч а щ е н а б л ю д а ю т с я в а к в а т о р и я х с т е м п е р а т у р о й 15—30 °С.

Рис. 85. креветка

Penaeus

kerathurus

(Forskal),

1775 — восточно-атлантическая

(caramote)

Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — на коксах первых трех пар переопод имеются шипы. Теликум самки с п р о д о л ь н ы м к и л е м п о с р е д и н е с т е р н и т а п я т о й п а р ы п е р е о п о д . Макси­ м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 180, с а м о к — 200 мм. П л о д о в и т о с т ь — 800 т ы с . — 1,3 м л н я и ц . В ы к л е в л и ч и н о к п р о и с х о д и т ч е р е з 12 ч п о с л е в ы м е т а я и ц при т е м п е р а т у р е в о д ы 2 5 — 2 9 °С и с о л е н о с т и 35 %0. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а 1 4 сут. Л и ч и н к и н а р а з н ы х с т а д и я х р а з в и т и я питаются одноклеточными водорослями, на более поздних — сме186

ш а н н ы м и к о р м а м и . С р е д и к р е в е т о к н а б л ю д а е т с я п о в ы ш е н н ы й канни­ бализм. Хозяйственное значение. В промышленных м а с ш т а б а х вылавлива­ ются в С р е д и з е м н о м море, в н е з н а ч и т е л ь н ы х — у б е р е г о в А ф р и к и , Ни­ герии. Э к с п е р и м е н т а л ь н о е в ы р а щ и в а н и е о с у щ е с т в л я е т с я в И с п а н и и , Португалии и США.

P e n a e u s l a t i s u l c a t u s K i s h i n o u y e , 1896 — з а п а д н а я к о р о л е в с к а я к р е в е т к а (рис. 86) Р а с п р о с т р а н е н и е . И н д и й с к и й и Тихий о к е а н ы : от К р а с н о г о м о р я и Ю г о - В о с т о ч н о й А ф р и к и до Ю ж н о й К о р е и , Я п о н и и и М а л а й с к о г о архи­ пелага. С р е д а о б и т а н и я . М о р с к и е воды с г л у б и н а м и до 80 м. З а с е л я ю т и л и с т о - п е с ч а н ы е или с к а м е н и с т ы м и р о с с ы п я м и грунты. Б и о л о г и ч е с к а я характе­ р и с т и к а . О т л и ч и т е л ь н а я осо­ бенность — адростральные борозды к а р а п а к с а т а к о й ж е ш и р и н ы , к а к постростраль­ ный к и л ь . В е р ш и н а медиаль­ ной пластинки теликума раздвоенная; семяприемник с о с т о и т из двух л а т е р а л ь ­ ных п л а с т и н о к . М а к с и м а л ь ­ н а я д л и н а с а м ц о в 130—140, с а м о к — 180—190 мм. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в промыш­ л е н н ы х м а с ш т а б а х у бере­ гов А в с т р а л и и , в незначи­ т е л ь н ы х — на юге К р а с н о г о моря, у побережья Сомали, М о з а м б и к а , И н д и и , в Аден­ ском и Персидском заливах. Э к с п е р и м е н т а л ь н о е выращи­ в а н и е п р о в о д и т с я на Таи­ л а н д е . К т о в а р н ы м кревет­ к а м о т н о с я т особей массой 1 2 — 1 5 г, но п о д р а щ и в а н и е п р о и з в о д я т до д л и н ы 180 мм.

Рис. 86. Penaeus latisulcatus Kishinouye, 1896 западная королевская креветка (по цит. [22]) / — общий

P a n a e u s merguiensis De M a n ,

вид.

2 — теликум,

3 — петазма

1888 — б а н а н о в а я к р е в е т к а

(рис. 87)

Р а с п р о с т р а н е н и е . И н д о - Т и х о о к е а н с к и й р а й о н : о т П е р с и д с к о г о зали­ ва до Т а и л а н д а , Гонконга и Ф и л и п п и н . В с т р е ч а ю т с я в в о д а х И н д о н е з и и , Н о в о й Г в и н е и , Н о в о й К а л е д о н и и и на с е в е р н о м ш е л ь ф е А в с т р а л и и .

т

187

Среда обитания. М о р с к и е и со­ л о н о в а т ы е в о д ы . О б и т а ю т на глуби­ н а х 10—50 м, п р е д п о ч и т а ю т илис­ т ы е г р у н т ы . О п т и м а л ь н а я темпера­ т у р а в о д ы д л я роста и р а з в и т и я креветок 2 6 — 3 0 °С, соленость — 2 6 — 3 5 %0. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — рост­ ральный гребень, треугольный адрос т р а л ь н ы й к и л ь не д о с т и г а е т э п и гастрального зубца. Максимальная д л и н а с а м о к — 250 м м . Половозре­ л ы е с а м к и р а з м н о ж а ю т с я один р а з в ж и з н и , их п л о д о в и т о с т ь — 100 т ы с . я и ц . Д л и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о ме­ т а м о р ф о з а в а р ь и р у е т до 20 сут и более, в течение которого личинки проходят стадии науплиус, зоэа и послеличинки. Хозяйственное значение. Вы­ лавливаются в промышленных масштабах в Персидском заливе и / — о б щ и й в и д , 2— т е л и к у м , 3 — п е т а з м а у б е р е г о в П а к и с т а н а , в незначитель­ ных — у б е р е г о в И н д и и , Ф и л и п п и н и на з а п а д н о м ш е л ь ф е Т а и л а н д а . П р о м ы ш л е н н о е в ы р а щ и в а н и е произ­ в о д и т с я в с о л о н о в а т ы х п р у д а х И н д о н е з и и , Т а и л а н д а , С и н г а п у р а ; экспе­ р и м е н т а л ь н о е — на островах Фиджи. Послеличинки (2 с м ) , выращивае­ м ы е в п р у д а х с л и ч и н к а м и р ы б ( C h a n o s c h a n o s ) в т е ч е н и е 3 мес, д о с т и г а ю т с р е д н е й м а с с ы 11—27 г . П р и б о л е е д л и т е л ь н о м п о д р а щ и в а ­ нии к р е в е т к и могут в ы р а с т и до д л и н ы 250 мм и м а с с ы П О — 1 4 0 г.

Рис. 87. Penaeus merguiensis De Man, 1888 — банановая креветка (цит. но [22]):

Репаеив т о п о а о п Р а Ь п с ш э , 1798 — большая тигровая креветка (рис. 88) Распространение. И н д о - Т и х о о к е а н с к и й р а й о н : у с е в е р н о г о побе­ р е ж ь я А в с т р а л и и , в в о д а х М а л а й с к о г о а р х и п е л а г а , у б е р е г о в Юго-Во­ сточной А ф р и к и , И н д и и , П а к и с т а н а , у о с т р о в о в Я п о н и и . Среда обитания. П о л о в о з р е л ы е особи ж и в у т в морской, м о л о д ь — в с о л о н о в а т о й в о д а х . В с т р е ч а ю т с я до глубин 100—110 м. Предпочи­ т а ю т и л и с т ы е и п е с ч а н ы е грунты. О б и т а ю т при т е м п е р а т у р а х 15—'• 33 °С. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а воды при в ы р а щ и в а н и и 2 1 — 3 5 °С, со­ л е н о с т ь — 2 4 — 3 0 %о. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — от­ с у т с т в и е э к з о п о д и т а н а пятой п а р е переопод, н а к а р а п а к с е в ы р а ж е н с у б г е п а т и ч е с к и й г р е б е н ь . Р а з д е л ь н о п о л ы е особи, д о с т и г а ю щ и е д л и н ы 330 мм, п и т а ю т с я д н е м . С р е д н я я п л о д о в и т о с т ь с а м к и — б о л е е 10 тыс. я и ц ( д и а м е т р 0,25—0,27 м м ) . В ы м е т я и ц п р о и с х о д и т ночью. Ч е р е з 188

16—17 ч при т е м п е р а т у р е воды 2 9 — 3 3 °С из о п л о д о т в о р е н н ы х я и ц выклеиваются личинки. Длительность личиночного метаморфоза 9— 12 сут, в т е ч е н и е к о т о р ы х м о л о д ь в ы р а с т а е т до 4 — 5 мм. К д о н н о м у о б р а з у ж и з н и к р е в е т к и п е р е х о д я т н а пятой п о с л е л и ч и н о ч н о й с т а д и и . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ б а х в а к в а т о р и я х С и н г а п у р а , И н д о н е з и и , Т а и л а н д а , Ф и л и п п и н , Австра­ л и и , у з а п а д н о г о и восточного п о б е р е ж ь я И н д и и , в прибреж­ ных в о д а х П а к и с т а н а . Товар­ ное в ы р а щ и в а н и е осуществля­ е т с я в И н д о н е з и и , И н д и и , Ма­ л а й з и и , Т а и л а н д е , на о-ве Тай­ вань; к р у п н о м а с ш т а б н о е — на Филиппинах. К р е в е т о к выра­ щ и в а ю т в п р у д а х в монокуль­ туре и поликультуре с рыбами ( и с к л ю ч а я х и щ н и к о в ) . Плот­ ность п о с а д к и м о л о д и в выро­ с т н о м пруду с о с т а в л я е т 3 0 0 — -1 500 т ы с . э к з . - г а , в н а г у л ь н о м , ч е р е з 3—8 н е д е л ь п о д р а щ и в а ­ -1 н и я , — 1 0 — 1 3 э к з . - г а . Выжи­ в а е м о с т ь в ы р а щ и в а е м ы х кре­ веток за счет естественной к о р м о в о й б а з ы прудов состав­ ляет 20, с дополнительным к о р м л е н и е м — 6 0 % . П р и вы­ Рис. 88. Релаеиэ топосіоп РаЬгісіиБ, 1798 — р а щ и в а н и и к р е в е т о к в моно­ большая тигровая креветка (цит. по [22]): / — о б щ и й вид, 2 — т е л и к у м , 3 — п е т а з м а к у л ь т у р е п р о д у к т и в н о с т ь пру­ -1 д о в с о с т а в л я е т 0,25, в п о л и к у л ь т у р е — 0,1 т - г а . П р о д у к т и в н о с т ь спе­ ц и а л ь н о о б о р у д о в а н н ы х к р е в е т о ч н ы х прудов н а Ф и л и п п и н а х 0,25—0,90, -1 на о-ве Т а й в а н ь — 0,75—1,5 т - г а . Т о в а р н ы х р а з м е р о в ( д л и н ы 120— 140 мм) к р е в е т к и д о с т и г а ю т за 4 — 6 м е с в ы р а щ и в а н и я , а за 12 мес — д л и н ы 230 мм и м а с с ы 9 5 — 1 2 0 г. P e n a e u s s e m i s u l c a t u s De H a a n , 1844 — зеленая тигровая креветка ( р и с . 89) Распространение. В К р а с н о м море, на восточном и юго-восточном ш е л ь ф а х Африки, у берегов Японии, Корейского полуострова. Через С у э ц к и й к а н а л к р е в е т к и п р о н и к а ю т к б е р е г а м Е г и п т а , И з р а и л я , Ли­ вана, Сирии и Ю ж н о й Турции. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 120—130 м. П р е д п о ч и т а ю т д о н н ы е у ч а с т к и с и л и с т ы м и и п е с ч а н ы м и г р у н т а м и . О б и т а ю т в в о д а х с ш и р о к и м и д и а п а з о н а м и соле­ ности (до 35 %о) и т е м п е р а т у р ы (до 31 ° С ) . Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — нали­ чие б о р о з д к и н а п о с т р о с т р а л ь н о м к и л е . М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в

189

180, метр мета фоза ях:

с а м о к — 280 мм. П л о д о в и т о с т ь к р е в е т о к — до 100 тыс. я и ц (диа­ 0,27—0,29 м м ) . Л и ч и н к и в ы к л е в ы в а ю т с я через 1 2 — 1 3 ч после выя и ц . В е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х д л и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о метамор­ 12—14 сут, в т е ч е н и е к о т о р о г о н а б л ю д а е т с я р я д л и н е к на стади­ науплиус — 6 (1,8 сут), протозоэа — 3 (6,4 сут), мизис —

3 ( 4 с у т ) , п о с л е л и ч и н к а — 1 . З а в р е м я м е т а м о р ф о з а л и ч и н к и дости­ г а ю т д л и н ы 4,2—4,3 м м . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х м а с ш т а ­ бах в Аденском и Персидском з а л и в а х , у берегов Египта, И з р а и л я , Турции, в менее значительных — у берегов Японии, Ю ж н о й Кореи, Филиппин, Сингапура, Шри-Ланки. Промышленное культивирование п р о и з в о д и т с я в п р у д а х на Ф и л и п п и н а х , в И н д о н е з и и , С и н г а п у р е , Ма­ л а й з и и , э к с п е р и м е н т а л ь н о е — на о-ве Т а й в а н ь . В И н д и и ( д е л ь т а Ган­ га) креветок п о д р а щ и в а ю т на рисовых полях и специальных ф е р м а х . P e n a e u s setiferus ( L i n n a e u s ) , 1761 — северная б е л а я креветка ( р и с . 90) Распространение. У в о с т о ч н о г о п о б е р е ж ь я С Ш А (от Н ь ю - Д ж е р с и д о Т е х а с а ) , в северо-восточной части М е к с и к а н с к о г о з а л и в а . Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 9 0 — 1 0 0 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с п е с ч а н ы м и , песчано190

и л и с т ы м и г р у н т а м и . О б и т а ю т при т е м п е р а т у р е в о д ы 18—30 °С и со­ л е н о с т и 17—37 %о. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — т е л и кум с а м к и с а н т р о л а т е р а л ь н ы м и к р а я м и , п о в е р н у т ы м и н а в с т р е ч у д р у г другу, и п а р о й м я с и с т ы х в ы с т у п о в на с т е р н и т е п я т о й п а р ы п е р е о п о д .

Рис. 90. Penaeus setiferus (Linnaeus), 1761 — северная белая креветка

П е т а з м а с а м ц а с н а б ж е н а д и а г о н а л ь н ы м г р е б н е м н а в н у т р е н н е й поверх­ ности д и с т а л ь н о й ч а с т и л а т е р а л ь н о й д о л и , а д и с т а л ь н ы й в е н т р о м е д и а л ь н ы й у г о л з а к р у г л е н . М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 160—170, са­ м о к — 200 мм. П л о д о в и т о с т ь с а м о к — 0,5—1,0 млн я и ц . Д л и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а 10—12 сут при т е м п е р а т у р е в о д ы 2 8 — 3 0 ° С и солености 27—35 О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а в о д ы д л я выращи­ в а н и я к р е в е т о к п о с т л и ч и н о ч н ы х с т а д и й — 2 0 — 3 0 °С, с о л е н о с т ь — 2 7 — 33 %0. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ б а х н а А т л а н т и ч е с к о м п о б е р е ж ь е С Ш А (от С е в е р н о й К а р о л и н ы д о Ф л о р и д ы ) и в М е к с и к а н с к о м з а л и в е . О д и н из н а и б о л е е ц е н н ы х куль­ тивируемых видов креветок на ю ж н о м Атлантическом и Мексиканском побережье США. В ы р а щ и в а ю т с я т а к ж е в солоноватых прудах США. Т о в а р н ы х к р е в е т о к ( д л и н а 20 г и б о л е е ) п о л у ч а ю т за 5—6 мес. Про­ д у к т и в н о с т ь к р е в е т о ч н ы х п р у д о в ( б е з в н е с е н и я к о р м о в ) 0,18, с допол­ -1 н и т е л ь н ы м к о р м л е н и е м — 1,3 т - г а . M e t a p e n a e u s affinis ( Н . M i l n e — E d w a r d s ) , 1837 (=М. mutatus L a n c h e s t e r ) — бомбейская креветка

(рис.

91)

Распространение. И н д о - Т и х о о к е а н с к и й р а й о н : А р а в и й с к о е море, у Малайского архипелага и Гонконга. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 100 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с и л и с т ы м и г р у н т а м и . О п т и м а л ь н а я температура воды д л я роста и развития креветок — 2 0 — 3 0 ° С при ш и р о к о м д и а п а з о н е к о л е б а н и й с о л е н о с т и . 191

Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — бранхиокардинальный киль, располагающийся от заднего края карапакса почти д о печеночного ш и п а , х о р о ш о в ы р а ж е н . П е р е д н я я п л о щ а д к а тел и к у м а с а м ц а с п р о д о л ь н о й б о р о з д к о й , с з а д и б о л е е ш и р о к о й , чем впе­ р е д и . П е т а з м а с а м ц а с д и с т о м е д и а л ь н ы м и в ы с т у п а м и в виде полуме­ с я ц а . Р а с т и т е л ь н о я д н а я к р е в е т к а . М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 170, с а м о к — 200 мм. П л о д о в и т о с т ь с а м о к 100—150 тыс. я и ц (диаметр

Рис. 91. Metapenaeus affinis (Н. Milne-Edwards), 1837 бомбейская креветка

(-М. mutatus Lanchester) —

0,25—0,27 м м ) . П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь и н к у б а ц и о н н о г о п е р и о д а я и ц 1 5 — 17 ч при т е м п е р а т у р е 2 5 — 2 7 °С и с о л е н о с т и 3 3 — 3 5 %0. Д л и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а 1 4 — 2 3 сут, в т е ч е н и е к о т о р о г о п р о с л е ж и в а е т ­ ся р я д линек на стадиях: науплиус — 6, протозоэа — 3 , мизис — 5, п о с л е л и ч и н к а — 1. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ бах в Персидском заливе, на шельфах западного побережья Индии, у б е р е г о в П а к и с т а н а , Г о н к о н г а , Б а н г л а д е ш . П р о м ы ш л е н н о е выращи­ в а н и е п р о и з в о д и т с я в п р у д а х на Ф и л и п п и н а х . В п р и б р е ж н ы х з о н а х И н д и и (р-н К е р а л а ) к р е в е т о к п о д р а щ и в а ю т н а р и с о в ы х п о л я х . M e t a p e n a e u s bennettae P a c e k et D a l l , 1965 — зеленохвостая креветка ( р и с . 92) Распространение. В о с т о ч н о е п о б е р е ж ь е А в с т р а л и и , э с т у а р н ы е рай­ оны западной части Австралии. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 30 м. Ю в е н и л ь н ы е особи к о н ц е н т р и р у ю т с я в о з е р а х и р е к а х , в з р о с л ы е к р е в е т к и п е р е м е щ а ю т с я в э с т у а р и и ( ч а с т и ч н о и м о р с к и е зо­ н ы ) . П е р е н о с я т ш и р о к и й д и а п а з о н к о л е б а н и й т е м п е р а т у р ы и соленос­ ти в о д ы . Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — пе­ р е д н и й к р а й п е р е д н е й п л о щ а д к и т е л и к у м а с а м к и с н а б ж е н б о л е е вы192

пуклым (по с р а в н е н и ю с край­ ним) б у г о р к о м , д и с т а л ь н ы й к р а й отчетливо треугольный. П е т а з м а с а м ц а с п а р а л л е л ь н ы м и трубча­ тыми дистомедиальными высту­ пами, к о т о р ы е и с к р и в л е н ы в дистальной части. Максимальная д л и н а с а м ц о в до 90, с а м о к — 130 мм. От в ы м е т а я и ц до с т а д и и п о с л е л и ч и н о к п р о х о д и т от 3 до 3,3 н е д е л ь . Хозяйственное значение. Вы­ л а в л и в а ю т с я у восточного побе­ режья Австралии. Эксперимен­ тальное выращивание произво­ д и т с я в А в с т р а л и и . За 8—9 мес в ы р а щ и в а н и я с а м ц ы к р е в е т к и до­ стигают 80, а самки — 105— П О мм. П р и д а л ь н е й ш е м подра­ щивания креветки дорастают до 130 мм ( м а с с а 46 г ) .

Рис. 92. Metapenaeus bennettae Racek et Dall, 1965 — зеленохвостая креветка (по цит. [22]): / — общий

вид, 2 — т е л и к у м , 3 — п е т а з м а

M e t a p e n a e u s brevicornis ( Н . M i l n e - E d w a r d s ) , 1837 — ж е л т а я креветка ( р и с . 93) Распространение. И н д и й с к и й и Т и х и й о к е а н ы : А р а в и й с к о е м о р е (от П а к и с т а н а д о М а л а й с к о г о а р х и п е л а г а ) , п р и б р е ж н ы е а к в а т о р и и Индо­ незии и Т а и л а н д а . Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . П о л о в о з р е л ы е особи о б и т а ю т в м о р с к о й воде, м о л о д ь — почти пресной. В с т р е ч а ю т с я на глу-

Рис. 93. Metapenaeus brevicornis (Н. Milne—Edwards), 1837 — желтая креветка б и н а х до 90 м. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а д л я р о с т а и р а з в и т и я креве­ ток — 2 0 — 3 3 °С при ш и р о к о м д и а п а з о н е к о л е б а н и й с о л е н о с т и . Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — ш и п ы на б а з и с е и и с х и у м е первой п а р ы п е р е о п о д почти о д и н а к о в ы х р а з м е -

193

ров. Тельсон с одной парой дистальных шипов. Дистолатеральные в ы с т у п ы п е т а з м ы н а п р а в л е н ы н а р у ж у . А п и к а л ь н ы е нити д и с т о м е д и а л ь ных в ы с т у п о в т о н к и е , с л е г к а с х о д я щ и е с я . Т е л и к у м с б о л ь ш о й передней и м а л е н ь к и м и б о к о в ы м и п л о щ а д к а м и . М а к с и м а л ь н а я д л и н а раститель­ н о я д н ы х к р е в е т о к 150 мм. Р а з м н о ж а ю т с я п о л о в о з р е л ы е особи при тем­ пературе в о д ы 2 9 — 3 1 °С и с о л е н о с т и 3 0 — 3 1 %0. Ч е р е з 10 ч после вымета я и ц ( д и а м е т р 0,28—0,29 мм) в ы к л е в ы в а ю т с я л и ч и н к и . Продол­ ж и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а н е з н а ч и т е л ь н а . З а период ме­ т а м о р ф о з а п р о и с х о д и т р я д л и н е к на с т а д и я х : н а у п л и у с — 6 (2 сут), п р о т о з о э а — 3 (5 ч ) , и л и ч и н к и в ы р а с т а ю т до 2,0 м м . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ б а х на ш е л ь ф е П а к и с т а н а , у с е в е р о - з а п а д н о г о п о б е р е ж ь я И н д и и , Таи­ л а н д а , Б а н г л а д е ш , в в о д а х М а л а й с к о г о а р х и п е л а г а . Т о в а р н о е выращи­ вание производится в Индонезии, Сингапуре, Малайзии, Таиланде, Индии, Филиппинах, Вьетнаме, Пакистане. M e t a p e n a e u s dobsoni ( M i e r s ) , 1878 — индо-западно-тихоокеанская креветка ( р и с . 94) Распространение. От з а п а д н о г о п о б е р е ж ь я И н д и и до И н д о н е з и и и Филиппин. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 40 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с и л и с т ы м и г р у н т а м и . Опти­ м а л ь н а я т е м п е р а т у р а в о д ы д л я р о с т а и р а з в и т и я к р е в е т о к — 2 0 — 3 0 °С при ш и р о к о м д и а п а з о н е к о л е б а н и й с о л е н о с т и (до 4 5 % 0 ) .

Рис.

94.

М^арепаеиБ

(1оЬзош

(ЛИегБ),

1878 — индо-западно-тихоокеанская

креветка

Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — пе­ р е д н я я п л о щ а д к а т е л и к у м а п о ф о р м е н а п о м и н а е т я з ы к ; а п и к а л ь н ы е ни­ ти петазмы плохо в ы р а ж е н ы . П и т а ю т с я кормовыми р а к о о б р а з н ы м и , червями, водорослями. Максимальная длина самцов 120, с а м о к — 130 мм. Д л и т е л ь н о с т ь и н к у б а ц и о н н о г о п е р и о д а я и ц ( д и а м е т р 0,20— 0,22 м м ) 1 6 — 1 7 ч при т е м п е р а т у р е в о д ы 2 5 — 2 7 °С и с о л е н о с т и 3 0 — 35 %о. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а 13—19 сут, в те.194

чение к о т о р о г о п р о с л е ж и в а е т с я р я д л и н е к на с т а д и я х : н а у п л и у с — б ( 2 — 3 с у т ) , п р о т о з о э а — 6 ( 5 — 7 с у т ) , з о э а — 5 ( 6 — 9 с у т ) . За п е р и о д м е т а м о р ф о з а л и ч и н к и в ы р а с т а ю т д о 2,6—2,7 мм. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ бах в д о л ь з а п а д н о г о и ю г о - з а п а д н о г о п о б е р е ж ь я И н д и и , у в о с т о ч н о г о п о б е р е ж ь я о-ва Ш р и - Л а н к а , в П е р с и д с к о м з а л и в е . К р у п н о м а с ш т а б н о е выращивание производится в Таиланде. В прибрежных зонах Индии (р-н К е р а л а ) к р е в е т о к в ы р а щ и в а ю т н а р и с о в ы х п о л я х . Т о в а р н о г о раз­ м е р а ( д л и н а 6 0 — 6 5 м м ) к р е в е т к и д о с т и г а ю т з а 4 — 5 мес в ы р а щ и в а н и я . M e t a p e n a e u s e n s i s ( D e H a a n ) , 1850 — толстоспинная креветка ( р и с . 9 5 ) . Распространение. Индо-Западный Тихоокеанский район: от ШриЛ а н к и д о юго-восточного К и т а я и Я п о н и и . Ш е л ь ф ы М а л а й с к о г о архи­ пелага, Новой Гвинеи и Австралии (исключая южную часть). Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х д о 60, м а к с и м а л ь н ы е с к о п л е н и я 2 0 — 6 0 м . П р е д п о ч и т а ю т участ­ к и д н а с и л и с т ы м и г р у н т а м и . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а воды д л я р о с т а и р а з в и т и я к р е в е т о к 2 0 — 3 0 ° С при ш и р о к о м д и а п а з о н е к о л е б а н и й с о л е н о с т и (от 0 до 34 %о). Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — к а р а п а к с с р а з в и т ы м и о р б и т а л ь н ы м и , а н т е н н у л я р н ы м и и г е п а т и ч е с к и м и ши­ пами. В средней части т е л ь с о н а и м е е т с я дор­ с а л ь н ы й ж е л о б о к , ла­ т е р а л ь н ы е ш и п ы тель­ сона отсутствуют. Окраска светло-серая, имеются пятнистые т е м н о - к о р и ч н е в ы е пиг­ менты, ходильные и плавательные конеч­ ности о к р а ш е н ы в свет­ ло-желтые или крас­ Рис. 95. Metapenaeus ensis (De Haan), 1850 — толсто­ спинная креветка ные тона. Максималь­ н а я д л и н а с а м ц о в 130, с а м о к — 1 5 0 м м . В о с н о в н о м к р е в е т к и пред­ п о ч и т а ю т ж и в о т н у ю п и щ у (черви, л и ч и н к и н а с е к о м ы х ) . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я у в о с т о ч н о г о п о б е р е ж ь я И н д и и , на ш е л ь ф а х , п р и м ы к а ю щ и х к С и н г а п у р у , И н д о н е з и и , Филип­ пин, М а л а й з и и , С и н г а п у р а , Т а и л а н д а , о-ва Т а й в а н ь . Метарепаеив т о п о с е г о в ( Р а Ь г і с і и в ) , 1798 — крапчатая креветка ( р и с . 96) Распространение. И н д о - Т и х о о к е а н с к и й р а й о н : на ш е л ь ф а х Восточ­ ной и Ю г о - В о с т о ч н о й А ф р и к и , в К р а с н о м море, в в о с т о ч н о м Среди­ земноморье. 195

Среда обитания. Мор­ с к и е и с о л о н о в а т ы е воды. В с т р е ч а ю т с я на глубинах до 60, м а к с и м а л ь н ы е скоп­ л е н и я — на 10—30 м. Предпочитают участки д н а с п е с ч а н ы м и и л и или­ стыми грунтами. Опти­ м а л ь н а я т е м п е р а т у р а во­ ды д л я р о с т а и р а з в и т и я креветок 2 0 — 3 0 °С при ш и р о к о м д и а п а з о н е соле­ ности ( 5 — 3 5 %о). Незна­ чительное время креветки могут о б и т а т ь в пресной воде. Биологическая харак­ теристика. О т л и ч и т е л ь н а я особенность — наличие относительно крупного ш и п а на б а з и с е (меньше­ го, чем на и с х и у м е ) пер­ вой п а р ы х о д и л ь н ы х ног. Дистомедиальные высту­ пы петазма направлены Рис. 96. Metapenaeus monoceros (Fabricius), 1798 антеролатерально. Лате­ крапчатая креветка (цит. по [ 2 2 ] ) : р а л ь н ы е п л а с т и н к и тели/ — о б щ и й вид, 2 — теликум. 3 — петазма кума самки с выпуклыми и параллельными лате­ р а л ь н ы м и г р е б н я м и . М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 150, с а м о к — 190 мм. Д л и т е л ь н о с т ь и н к у б а ц и о н н о г о п е р и о д а я и ц ( д и а м е т р 0,3—0,8 м м ) при т е м п е р а т у р е в о д ы 2 5 — 2 7 °С и с о л е н о с т и 3 3 — 3 5 % 0 — 15—17 ч. Продол­ ж и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а 16—22 сут, в т е ч е н и е к о т о р о г о н а б л ю д а е т с я р я д л и н е к на с т а д и я х : н а у п л и у с — 6 ( 2 — 3 с у т ) , протоз о э а — 3 ( 5 — 7 с у т ) , м и з и с — 6 ( 9 — 1 2 с у т ) . За период метаморфоза л и ч и н к и в ы р а с т а ю т д о 2,4—3,0 м м . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ б а х на ш е л ь ф а х Восточной и Юго-Восточной А ф р и к и ( М о з а м б и к ) , у бе­ р е г о в Т у р ц и и , С и р и и , И з р а и л я , Е г и п т а . К р у п н о м а с ш т а б н о е выращива­ ние к р е в е т о к п р о и з в о д и т с я на рисовых п о л я х И н д и и , в с о л о н о в а т ы х п р у д а х на Ф и л и п п и н а х , в И н д о н е з и и , Т а и л а н д е , П а к и с т а н е , на о-ве Т а й в а н ь . Во В ь е т н а м е п р о и з в о д и т с я в ы р а щ и в а н и е к р е в е т о к в п р у д а х в п о л и к у л ь т у р е с м о л о ч н о й р ы б о й ( C h a n o s Chanos).

196

Xiphopenaeus kroyeri H e l l e r , 1862 — а т л а н т и ч е с к и й морской б о б ( р и с . 97) Распространение. Западная Атлантика: от Северной К а р о л и н ы (США) до Бразилии. Среда обитания. М о р с к и е , с о л о н о в а т ы е и п р е с н ы е ( ч а с т и ч н о ) в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 70 м; п р е д п о ч и т а ю т устья р е к и у ч а с т к и д н а с и л и с т ы м и и п е с ч а н ы м и г р у н т а м и . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а во-

Рис. 97. Xiphopenaeus kroyeri Heller, 1862 — атлантический морской боб

ды д л я р о с т а и р а з в и т и я к р е в е т к и 2 0 — 3 0 °С при ш и р о к о м д и а п а з о н е с о л е н о с т и (от 0 до 34 % 0 ) . Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — длин­ ный п р и п о д н я т ы й вверх р о с т р у м , д и с т а л ь н а я ч а с т ь к о т о р о г о л и ш е н а ш и п о в . Д а к т и л у с ы двух п о с л е д н и х п а р х о д и л ь н ы х ног з а м е т н о удлине­ ны, н и т е в и д н ы е и р а з д е л е н ы на в т о р и ч н ы е ч л е н и к и . М а к с и м а л ь н а я дли­ н а с а м ц о в ПО, с а м о к — 1 4 0 мм. Л и ч и н к и к р е в е т к и н а н а у п л и а л ь н о й стадии развития проходят 5 линек. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ бах у Атлантического побережья США, а т а к ж е у берегов Б р а з и л и и , Мексики и на ш е л ь ф а х Венесуэлы, Колумбии, Коста-Рики, Никарагуа, Гондураса. Экспериментальное выращивание креветок производится в прудах Сингапура. P a r a p e n a e o p s i s tenella ( B a t e , 1888) — гладкопанциревая креветка ( р и с . 98) Распространение. От Я п о н и и и Ю ж н о й К о р е и до С е в е р н о й Австра­ лии, Новой Гвинеи, Индонезии, М а л а й з и и , Бангладеш, Индии, ШриЛанки и Пакистана. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 10—15 м. Биологическая характеристика. Отличительная особенность — задний край передней площадки теликума самки Z-образный; на 197

Рис. 98. Рагарепаеорэш 1епе11а (Ваге, 1888) — гладкопанциревая креветка (цит. по [ 2 2 ] ) : / — общий 3 — петазма

вид,

2 — теликум,

г переднем к р а е задней площадки имеется два дополнительных гребня. Р о с т р у м п р и п о д н я т в п р о к с и м а л ь н о й ч а с т и . А н т е н н у л я р н ы е ж г у т ы по д л и н е р а в н ы с т е б е л ь к у а н т е н н у л . М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 40, с а м о к — 70 м м . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ ч е с т в а х в а к в а т о р и я х , п р и м ы к а ю щ и х к Ю ж н о й К о р е е , К и т а ю , Пакиста­ ну, И н д и и , Я п о н и и . Э к с п е р и м е н т а л ь н о е в ы р а щ и в а н и е о с у щ е с т в л я е т с я в прудах Сингапура.

М а с г о Ь г а с п ш т асапШишв ( \ V i e g m a n n , 1836) — светло-коричневая пресноводная креветка ( р и с . 99) Распространение. А т л а н т и ч е с к о е п о б е р е ж ь е А м е р и к и (от С е в е р н о й Каролины до Южной Б р а з и л и и ) , западное побережье Индии. Среда обитания. П р е с н ы е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 10 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с и л и с т ы м и г р у н т а м и . Опти­ м а л ь н а я т е м п е р а т у р а воды д л я р о с т а и р а з м н о ж е н и я л и ч и н о к к р е в е т о к 2 6 — 3 0 °С, с о л е н о с т ь 1 4 — 1 8 % 0 . Биологическая характеристика. М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 160, с а м о к — 1 2 0 мм. Питаются организмами растительного и животного п р о и с х о ж д е н и я . К р е в е т к и с п о с о б н ы п о е д а т ь о с т а т к и п о г и б ш и х живот­ ных. С р е д и п о д р а с т а ю щ и х особей п р о я в л я е т с я п о в ы ш е н н ы й канниба­ л и з м . Н е з н а ч и т е л ь н о е в р е м я с п о с о б н ы н а х о д и т ь с я б е з в о д ы , чувстви­ тельны к низким температурам. Половозрелыми креветки становятся при д л и н е 1 0 0 — П О м м , м а с с е — 1 7 — 2 5 г . С а м к и в ы н а ш и в а ю т икру на п л е о п о д а х , их п л о д о в и т о с т ь — 2 — 1 5 т ы с . и к р и н о к . Д л и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а 3 6 — 5 0 сут. 198

Рис. 99. Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836)—светло-коричневая пресновод­ ная креветка

Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ ч е с т в а х в п р и б р е ж н ы х в о д а х М е к с и к и , В е н е с у э л ы , Б р а з и л и и . Экспери­ ментальное культивирование проводится во Флориде ( С Ш А ) , Мексике и Перу. В США экспериментальное выращивание осуществляется в конических стекловолокнистых танках и небольших бетонных бассейнах с замкнутой системой водоснабжения. Macrobrachium nipponense ( D e H a a n , 1849) — восточная пресноводная креветка ( р и с . 100) Распространение. Индо-Восточный Тихоокеанский район: Япония и ю г К и т а я , о-в Т а й в а н ь , с е в е р В ь е т н а м а , о з . Х а н к а , С С С Р ; в о д о е м ы охладители электростанций Московской обл. (район акклиматизации креветки). Среда обитания. П р е с н ы е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 10 м. О б и т а ю т на д н е с и л и с т о - п е с ч а н ы м и г р у н т а м и . К р е в е т к и с к а п л и в а ю т с я в з о н а х с о б и л ь н о й р а с т и т е л ь н о с т ь ю и н е б о л ь ш и м и тече­ н и я м и . П о л о в о з р е л ы е с а м к и в в о д о е м а х - о х л а д и т е л я х Г Р Э С или Т Э С могут р а з м н о ж а т ь с я и при 2 3 — 3 3 °С. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а д л я р о с т а и р а з в и т и я к р е в е т о к и их л и ч и н о к 2 5 — 2 8 °С, к о н ц е н т р а ц и я рас­ -1 т в о р е н н о г о в воде к и с л о р о д а — 7 — 8 м г - л . Биологическая характеристика. М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 120, с а м о к — 80 мм. П л о д о в и т о с т ь до 5000 я и ц ( д и а м е т р 0,50—0,65 м м ) . П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь м е ж д у д в у м я п о с л е д у ю щ и м и к л а д к а м и я и ц н а плео­ поды с а м о к д о 2 0 сут (при т е м п е р а т у р е 2 4 — 2 8 ° С ) . Д л и т е л ь н о с т ь э м б р и о н а л ь н о г о р а з в и т и я 1 0 — 1 5 , л и ч и н о ч н о г о — 2 0 — 3 5 сут (темпера­ тура 25—30 °С). Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ ч е с т в а х в п р и б р е ж н ы х в о д а х К и т а я и Я п о н и и . Э к с п е р и м е н т а л ь н о е куль-

199

Рис. 1 0 0 . Macrobrachium nipponense (De Haan, 1 8 4 9 ) — в о с т о ч н а я пресноводная кре­ ветка

тивирование проводится в Японии и С С С Р . Д л я изучения биологии и отработки биотехнических приемов в ы р а щ и в а н и я в С С С Р используются креветки, а к к л и м а т и з и р о в а н н ы е в водоемах-охладителях электростан­ ций ( Б е р е з о в с к а я Г Р Э С г . Э л е к т р о г о р с к , М о с к о в с к а я о б л . ) . Macrobrachium rosenbergii ( D e M a n , 1879) — гигантская пресноводная креветка ( р и с . 101) Распространение. И н д о - Т и х о о к е а н с к и й р а й о н : о т И н д и и д о Вьетна­ ма, Ф и л и п п и н , Н о в о й Гвинеи и С е в е р н о й А в с т р а л и и . Среда обитания. П р е с н ы е и с о л о н о в а т ы е воды. П о л о в о з р е л ы е особи и л и ч и н к и ж и в у т в э с т у а р и я х , м о л о д ь — в р е к а х . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 10 м. О б и т а ю т на у ч а с т к а х д н а с п е с ч а н ы м и , п е с ч а н о - и л и с т ы ми, и л и с т ы м и г р у н т а м и . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а воды д л я р о с т а и р а з в и т и я к р е в е т о к 2 6 — 3 0 °С, с о л е н о с т ь д л я с о з р е в а н и я и к р ы — 6 — 1 2 % п . Л и ч и н о ч н ы й м е т а м о р ф о з п р о т е к а е т при с о л е н о с т и 12—14°/00. Биологическая характеристика. М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 1 5 0 — 200, с а м о к — 3 5 0 — 4 0 0 м м . Плодовитость самок 10—100 т ы с . я и ц . В е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х с а м к и могут о т к л а д ы в а т ь я й ц а на п л е о п о д ы 3—4 р а з а в год. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь и н к у б а ц и о н н о г о п е р и о д а я и ц н а п л е о п о д а х с а м о к 20 сут ( т е м п е р а т у р а 2 6 — 2 8 °С, с о л е н о с т ь — 6—12°/оо). Д л и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а 2 4 — 4 0 сут, в т е ч е н и е к о т о р о г о п р о и с х о д я т 12 л и н е к . На с т а д и я х з о э а и п о с л е л и ч и н к и м о л о д ь п е р е х о д и т к д о н н о м у о б р а з у ж и з н и . М о л о д ы е особи м и г р и р у ю т в с т о р о н у рек, иногда передвигаясь вверх по течению на 60 км. При благоприятных у с л о в и я х с р е д ы п о л о в а я з р е л о с т ь к р е в е т о к н а с т у п а е т ч е р е з 9 мес, п о с л е чего п р о и с х о д и т о б р а т н а я м и г р а ц и я в с т о р о н у м о р я .

200

Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ бах в водах Индии, Новой Гвинеи, Филиппин, Т а и л а н д а . Т о в а р н о е в ы р а щ и в а н и е о с у щ е с т в л я е т с я в М а л а й з и и , Т а и л а н д е и на Гавайских островах. Экспериментальное в ы р а щ и в а н и е креветок проводится в С Ш А , Ф р а н ц и и , А н г л и и и м н о г и х с т р а н а х м и р а . С 1977 г. в С С С Р начали проводить экспериментальное в ы р а щ и в а н и е креветок. Товарных р а з м е р о в ( 1 6 0 — 2 0 0 м м , м а с с а 6 0 — 8 0 г) к р е в е т к и д о с т и г а ю т за 7 —

Рис. 101. Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) — гигантская пресноводная кре­ ветка

10 м е с в ы р а щ и в а н и я (в з а в и с и м о с т и от т е м п е р а т у р ы и к о р м л е н и я ) . К р е в е т к и д л и н о й 300 мм могут б ы т ь п о л у ч е н ы к концу в т о р о г о г о д а выращивания. P a l a e m o n adspersus R a t h k e , 1837 — балтийская (травяная) креветка ( р и с . 102) Распространение. От ю г о - з а п а д н о й Н о р в е г и и , Б а л т и к и , Ш в е ц и и и Британских островов на юг до Средиземного, Черного, Каспийского, Аральского морей.

Рис.

102.

Ра1аетоп

аёзрегБиэ

ИаШке,

1837 — б а л т и й с к а я

(травяная)

креветка

Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 100, в о с н о в н о м — 1—40 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с п е с ч а н ы м и и п е с ч а н о - и л и с т ы м и г р у н т а м и , а т а к ж е места с о б и л ь н о й 8

9 - 3740

201

в о д н о й р а с т и т е л ь н о с т ь ю . О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а д л я роста и раз­ в и т и я к р е в е т о к — 22 °С, с о л е н о с т ь — 1 2 — 3 0 °/оо- В а к в а т о р и я х с соле­ ностью н и ж е 7 %о к р е в е т к и не в с т р е ч а ю т с я . У к р е в е т о к н а б л ю д а ю т с я суточные и сезонные миграции. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — ростр у м п р я м о й и с л е г к а п р и п о д н я т в д и с т а л ь н о й ч а с т и и в о о р у ж е н 5— 6 ш и п а м и с в е р х н е й с т о р о н ы . М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м о к 70, с а м ц о в — 60 м м . П л о д о в и т о с т ь с а м о к 160—3600 я и ц . В п р о ц е с с е личиночного метаморфоза наблюдается ряд линек на стадиях: зоэа — 5, м и з и с — 1 . В п л а н к т о н е Ч е р н о г о м о р я л и ч и н к и в с т р е ч а ю т с я с и ю л я по с е н т я б р ь . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е б о л ь ш и х к о л и ч е с т в а х м н о г и м и с т р а н а м и , п р и м ы к а ю щ и м и к А т л а н т и ч е с к о м у и Средиземно­ морскому побережью Европы. Незначительный промысел производится н а Ч е р н о м м о р е . В С С С Р э к с п е р и м е н т а л ь н о е в ы р а щ и в а н и е осуществ­ ляется только для отработки биотехнических приемов культивирования десятиногих ракообразных.

Р а ї а е т о п еівдапв И а Ш к е , 1837 — каменная креветка ( р и с . 103) Распространение. В о с т о ч н а я А т л а н т и к а : о т ю г о - з а п а д н о й Н о р в е г и и до Западной Африки. В Средиземном, Черном, Азовском, Каспийском, Аральском морях. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 20, в о с н о в н о м 1—5 м. П о с е л я ю т с я на д н е с у б л и т о р а л ь н ы х з о н с п е с ч а н ы м и и п е с ч а н о - и л и с т ы м и г р у н т а м и с р е д и с к а л и водной растительности. Зимой креветки мигрируют на глубины. Оптимальная

Рис. 103. Palaemon elegans Rathke, 1837 — каменная креветка

т е м п е р а т у р а д л я р о с т а и р а з в и т и я к р е в е т о к 16—22 °С, с о л е н о с т ь — 10—30°/оо. О п р е с н е н и е в о д ы н и ж е 4 % 0 к р е в е т к и не п е р е н о с я т . Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — на в е р х н е й ч а с т и р о с т р у м а 7 — 9 ш и п о в , и з к о т о р ы х три п о з а д и г л а з н о й о р б и т ы . Л а м е л а м а н д и б у л ы состоит и з д в у х ч л е н и к о в . М а к с и м а л ь н а я 202

длина креветок 60 мм (самки крупнее с а м ц о в ) . Плодовитость самок 160—7000 я и ц . М а с с о в ы й в ы к л е в л и ч и н о к в Ч е р н о м море — и ю л ь — август. В л и ч и н о ч н о м м е т а м о р ф о з е к р е в е т о к н а б л ю д а е т с я р я д л и н е к н а с т а д и я х : з о э а — 6, м и з и с — 1. Х а р а к т е р н ы с у т о ч н ы е в е р т и к а л ь н ы е миг­ рации личинок. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ б а х у б е р е г о в Г р е ц и и , в н е з н а ч и т е л ь н ы х — в л а г у н а х и л и м а н а х Чер­ ного м о р я . В С С С Р проводится экспериментальное выращивание т о л ь к о д л я о т р а б о т к и б и о т е х н и ч е с к и х п р и е м о в к у л ь т и в и р о в а н и я деся­ тиногих ракообразных. P a l a e m o n serratus P e n n a n t , 1777 — обыкновенная креветка ( р и с . 104) Распространение. В о с т о ч н а я А т л а н т и к а (от Б р и т а н с к и х о с т р о в о в д о Западной Африки), Средиземное, Адриатическое и Черное моря. Среда обитания. М о р с к и е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я в при­ б р е ж н ы х зонах на глубинах до 40 м. О п т и м а л ь н а я температура воды д л я р о с т а и р а з в и т и я к р е в е т о к 18—27 °С ( л и ч и н о к — 2 2 — 2 6 ° С ) , соле­ н о с т ь — 16—34 %0. Т е м п е р а т у р у н и ж е 4 °С л и ч и н к и п е р е н о с я т не б о л е е 5 сут. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — рострум вооружен шипами на верхнем крае; два шипа р а с п о л о ж е н ы позади глазной орбиты. Карпус второго переопода короче меруса. Максималь­ н а я д л и н а с а м о к 110, с а м ц о в — 80 м м . П л о д о в и т о с т ь с а м о к 1500— 4000 я и ц . Д л и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а 19—30 сут, в т е ч е н и е

Рис. 104. Palaemon serratus Pennant, 1777 — обыкновенная креветка

которого наблюдается р я д линек на стадиях: зоэа — 6, м и з и с — 1 . За п е р и о д м е т а м о р ф о з а л и ч и н к и в ы р а с т а ю т д о 3—4 м м . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ б а х на А т л а н т и ч е с к о м ш е л ь ф е Ф р а н ц и и , в н е з н а ч и т е л ь н ы х — в при­ б р е ж н ы х в о д а х И с п а н и и , П о р т у г а л и и , Т у н и с а , А л ж и р а . Эксперимен­ т а л ь н о е в ы р а щ и в а н и е п р о и з в о д и т с я в Англии и Ф р а н ц и и . 8*

203

P a n d a l u s borealis Kroyer, 1838 — северная креветка (рис. 105) Распространение. Северная часть Атлантического и Тихого океанов. От Шпицбергена и Гренландии на юг Северного моря и побережья США. В Беринговом и Японском морях. Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 1400 м. В прибрежных з о н а х предпочитают участки дна с глинистыми или илистыми грунтами. Креветки обитают при температуре 1—10 °С, соле­ ности 3 3 — 3 4 °/оо. Д л я креветок характерны суточные миграции. Биологическая характеристика. Отличительная особенность — дли­ на рострума превышает длину головогруди; сверху рострум несет 1 2 — 16, снизу — 7 зубцов. Количество ж а б р 13 пар. Максимальная длина самок 160, самцов — 120 мм. Северная креветка — протерадрический

Рис. 105. РапбаЫэ Ьогеаіів Кгоуег, 1838 — северная креветка (северный шримс)

гермафродит со сменой пола (самцы на третьем году ж и з н и становятся с а м к а м и ) . В личиночном м е т а м о р ф о з е прослеживается ряд линек на стадиях: з о э а — 8, м и з и с — 1. П о с л е которых молодые особи становятся похожими на взрослых креветок. За период м е т а м о р ф о з а личинки вырастают от 3 до 1 7 — 1 8 мм. Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта­ б а х в водах Атлантического и Тихого океанов, а т а к ж е в Северном, Баренцевом морях у берегов Исландии, Норвегии, у западного побе­ режья Камчатки. Наибольшие величины вылова креветок приходятся на залив Аляска. Экспериментальное выращивание было предпринято в Англии. Искусственно полученных личинок удалось вырастить до жизнестойкой молоди.

204

РагкЫив к е Б в ^ п Сгегшауэку, 1878 — хоккайдская креветка (травяной шримс)

(рис.

106)

Распространение. Северо-западная часть Тихого океана: прибреж­ ные акватории Приморья до Сахалина, Японии и К Н Д Р . Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 300, в основном 5 — 1 2 м. Концентрируются в местах с обильной водной рас­ тительностью, о с о б е н н о зостеры. Оптимальная температура воды д л я

Рис. 106. шримс)

Pandalus

kessleri

Czerniavsky,

1878 — хоккайдская

креветка

(травяной

роста и развития 1 3 — 2 2 °С, соленость — 3 0 — 3 4 %о. При солености воды 24 %о креветки не р а з м н о ж а ю т с я , а при 13 %о — погибают. Биологическая характеристика. Отличительная особенность — нали­ чие длинного саблевидного рострума, значительно превышающего длину карапакса. Максимальная длина креветок 180 мм. Травяной шримс — протерандрический гермафродит со сменой пола (самцы на третьем году ж и з н и становятся с а м к а м и ) . В заливе Петра Великого (Японское море) спаривание и откладка яиц на плеоподы самок происходит в августе — сентябре. Плодовитость самок 2 3 0 — 2 5 0 яиц (диаметр 1,9 м м ) . Длительность инкубационного периода 9 мес. Выклев личинок наблю­ д а е т с я в м а е — июне с л е д у ю щ е г о года. В личиночном м е т а м о р ф о з е прослеживается ряд линек на стадиях: з о э а — 6, м и з и с — 1 , после ко­ торых молодая (ювенильная) особь п о х о ж а на взрослую креветку. За период м е т а м о р ф о з а личинки вырастают от 9 до 19 мм. Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта­ б а х у берегов К Н Д Р , Японии, Сахалина, Курильских островов. Экспе­ риментальное выращивание производится в С С С Р (Дальний В о с т о к ) . Отработан биотехнический процесс получения жизнестойкой молоди д л я пополнения естественных популяций и д л я ее дальнейшего под­ ращивания в с а д к а х в полукультуре с молодью лососевых рыб.

205

P a n d a l u s platyceros B r a n d t , 1851 — пятнистая креветка (рис. 107) Распространение. С е в е р н а я ч а с т ь Тихого о к е а н а : Б е р и н г о в пролив, юг Северной Калифорнии ( С Ш А ) , Япония, К Н Д Р . Среда обитания. М о р с к и е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 500 м. П р е д п о ч и т а ю т с к а л и с т ы е у ч а с т к и д н а . П о л о в о з р е л ы е особи, личинки, обитают преимущественно в открытых акваториях, подрастающая молодь — в прибрежных районах. Креветки расселяются в акваториях

Рис. 107. Pandalus platyceros Brandt, 1851—пятнистая креветка

с т е м п е р а т у р о й в о д ы 2 — 2 0 °С. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а в о д ы д л я р о с т а и р а з в и т и я л и ч и н о к 10—19 °С, с о л е н о с т ь — 2 8 — 3 2 %0. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — дли­ н а р о с т р у м а почти р а в н а д л и н е к а р а п а к с а . М а к с и м а л ь н а я д л и н а кре­ в е т о к 250 м м . П л о д о в и т о с т ь , с а м о к 1400—3200 я и ц (за одну г е н е р а ц и ю ) . Д л и т е л ь н о с т ь л и ч и н о ч н о г о м е т а м о р ф о з а 15—29 сут, в т е ч е н и е к о т о р о г о личинки достигают длины 8 мм. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в п р о м ы ш л е н н ы х масшта­ бах в водах Британской Колумбии, в незначительных количествах — вдоль Тихоокеанского побережья Америки, в Беринговом море и з а л и в е А л я с к а . Э к с п е р и м е н т а л ь н о е в ы р а щ и в а н и е к р е в е т о к п р о в о д и т с я в Вели­ к о б р и т а н и и . Н а б л ю д а е т с я п о в ы ш е н н ы й отход л и ч и н о к (до 7 0 % ) в о в р е м я л и н е к л и ч и н о к . За 6 м е с в ы р а щ и в а н и я к р е в е т к и д о с т и г л и 5 г при т о в а р н о й м а с с е 2 0 — 3 0 г. Crangon c r a n g o n L i n n a e ü s , 1758 — , обыкновенная песчаная креветка ( р и с . 108) Распространение. Атлантическое побережье Европы (от Белого моря до Португалии), Балтийское, Средиземное и Черное моря. Среда обитания. М о р с к и е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я н а г л у б и н а х д о 100, м а к с и м а л ь н ы е с к о п л е н и я к р е в е т о к — на г л у б и н е 1—35 м. О б и т а ю т на у ч а с т к а х д н а с и л и с т ы м и и п е с ч а н ы м и г р у н т а м и . О п т и м а л ь н а я темпе­ р а т у р а в о д ы д л я р о с т а и р а з в и т и я к р е в е т о к 15—22 °С, с о л е н о с т ь — 1 7 — 3 0 %о.

206

Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — т е л о к р е в е т к и н е с к о л ь к о у п л о щ е н о д о р з а л ь н о , р о с т р у м м е н е е з а м е т е н . Мак­ с и м а л ь н а я д л и н а к р е в е т к и 9 0 м м . П л о д о в и т о с т ь с а м о к 150—4000 я и ц ( д и а м е т р 0,5—0,7 м м ) . В Ч е р н о м м о р е с а м к и с и к р о й на п л е о п о д а х встречаются круглогодично. Массовый выклев личинок наблюдается в августе — сентябре. В личиночном м е т а м о р ф о з е прослеживается р я д л и н е к н а с т а д и я х : з о э а — 5 , м и з и с — 1 . Р а з в и в а ю щ и е с я л и ч и н к и кон­ центрируются в верхних горизонтах воды. М а к с и м а л ь н ы е скопления

Рис. 108. Crangon crangon Linnaeus, 1758 — обыкновенная (песчаная) креветка молоди наблюдаются в приустьевых зонах. З и м о й креветки мигрируют на г л у б и н ы . Хозяйственное значение. Вылавливаются в небольших количествах у северного побережья Ф Р Г , Нидерландов, Бельгии. В Черном море вылов креветок периодический и незначителен. Экспериментальное в ы р а щ и в а н и е проводится во Франции и Ф Р Г .

Раки

(Astacidae)

Тип Arthropoda Подтип Branchiata Класс Crustacea, Lamarck, 1801 Подкласс Malacostraca Latreille, 1802—1805 Надотряд Eucarida Отряд Decapoda Latreille, 1802 Подотряд Reptantia Boas, 1880 Раздел Astacura Borradaile, 1907 Надсемейство Astacoidea Ortmann, 1896 Семейство Astacidae Latreille, 1802—1803 Распространение. Р а к и — т и п и ч н ы е п р е д с т а в и т е л и в ы с ш и х десяти­ ногих р а к о о б р а з н ы х (отр. Б е с а р о с і а ) , в с т р е ч а ю щ и е с я в р а з л и ч н ы х в о д о е м а х многих с т р а н м и р а . С о в р е м е н н ы й а р е а л р а с п р о с т р а н е н и я раков ( н а д с е м е й с т в о Азіасоісіеа) р а з д е л я е т с я на д в а о т д е л ь н ы х и географически различных самостоятельных ареала, в которых обитают р а к и двух семейств. Р а к и сем. А Б І а с і с і а е распространены в Европе, 207

Рис. 109. Географическое распространение раков [19]: / — европейско-азиатские раки, // — а м у р с к и е , /// — я п о н с к и е , IV— с е в е р о - з а п а д н ы е американ­ ские, V—северо-восточные американские, VI— б р а з и л ь с к и е , VII — ч и л и й с к и е , VIII — ново­ зеландские, IX — р а к и о-ва Фиджи, X— т а с м а н с к и е , XI — а в с т р а л и й с к и е , XII — м а д а г а с к а р с к н е

П о н т о - А з о в о - А р а л ь с к о - К а с п и й с к о м б а с с е й н е , З а п а д н о й С и б и р и , запад­ ной и восточной ч а с т я х А м е р и к и ; р а к и с е м . P a r a s t a c i d a e — в Б р а з и л и и , Чили, Новой Зеландии, Тасмании, Австралии, на Мадагаскаре, островах Ф и д ж и (рис. 109). В Е в р о п е и Азии р а с п р о с т р а н е н ы р а к и , к о т о р ы е п р и н а д л е ж а т к 1 с е м е й с т в у , 3 п о д с е м е й с т в а м , 6 р о д а м , 18 в и д а м , 24 под­ видам, 8 расам и 1 морфе [19]. В в о д о е м а х С С С Р р а с п р е д е л е н и е р а к о в носит н е р а в н о м е р н ы й , пре­ р ы в и с т ы й , а ч а щ е п я т н и с т ы й х а р а к т е р , в с л е д с т в и е чего у с т а н о в и т ь с т р о г о т е р р и т о р и а л ь н ы е г р а н и ц ы а р е а л а р а с п р о с т р а н е н и я определен­ ного в и д а р а к а з а т р у д н и т е л ь н о . В в о д о е м а х П р и б а л т и к и в о с н о в н о м р а с п р о с т р а н е н ы ш и р о к о п а л ы е р а к и ( A s t a c u s a s t a c u s ) , но н а р я д у с ни­ ми в о т д е л ь н ы х в о д о е м а х в с т р е ч а ю т с я и д л и н н о п а л ы е р а к и ( P o n s t a s t a c u s leptodactylus) '. В водоемах Украины доминируют д л и н н о п а л ы е р а к и ( Р . l e p t o d a c t y l u s ) , н о с р е д и них н а б л ю д а ю т с я р а к и с у х о п а л ы е (Р. leptodactylus salinus) угловатые (Р. leptodactylus leptodactylus m o r p h a a n g u l o s u s ) и многие другие. В н а с т о я щ е е в р е м я с р е д и и с с л е д о в а т е л е й отсутствует единое мне­ ние о р а с п р о с т р а н е н и и и р а с с е л е н и и р а к о в , их с и с т е м а т и ч е с к о й при­ надлежности. Более полные сведения по распределению раков м о ж н о н а й т и в р а б о т а х Я. М. Ц у к е р з и с а и С. Я. Б р о д с к о г о [19, 1 6 3 ] . 1

Систематические названия раков сем. А81аас1ае изменены С. Я. Бродским. Однако во многих работах отечественных и зарубежных исследователей видовые названия раков остались не измененными. Поэтому, чтобы исключить путаницу в изло­ жении материалов, систематика раков дается по классификации С. Я- Бродского [18, 19]. 208

С р е д а обитания. Р а к и о б и т а ю т в п р е с н ы х и с о л о н о в а т ы х в о д о е м а х . О т д е л ь н ы е в и д ы р а к о в ( т о л с т о п а л ы й — Р о ^ а э х а с и э р а с п у р и э , каспий­ с к и й — Р. е1сп\уа1сП, к у б а н с к и й — Р. с и Ь а ш с и з ) р а с п р о с т р а н е н ы т а к ж е в п р и б р е ж н ы х а к в а т о р и я х К а с п и й с к о г о и А з о в с к о г о м о р е й . Д н о водое­ мов, в к о т о р ы х п о с е л я ю т с я р а к и , н е д о л ж н о б ы т ь з а и л е н н ы м . Д л я с т р о и т е л ь с т в а нор п р и г о д н ы т о р ф я н ы е , г л и н и с т ы е , п е с ч а н ы е , м е р г е л е вые грунты. Глубина водоемов не влияет на заселяемость раков, но ч а щ е их м о ж н о в с т р е т и т ь на г л у б и н а х до 10 м. В в о д о е м а х , где встре­ ч а ю т с я р а к и , т е м п е р а т у р а в о д ы к о л е б л е т с я от 0,5 до 25 °С. Л е т о м б л а г о п р и я т н о й т е м п е р а т у р о й воды д л я ш и р о к о п а л ы х р а к о в в в о д о е м а х П р и б а л т и к и с л е д у е т с ч и т а т ь 14—22 °С, д л я д л и н н о п а л ы х р а к о в в водое­ м а х У к р а и н ы — 1 7 — 1 8 °С, д л я р а к о в ( р о д ы Р г о с а т Ь а г и з , О г с о п е с 1 е з ) , з а с е л я ю щ и х р и с о в ы е п о л я Ю г о - В о с т о ч н о й Азии и А м е р и к и — 2 1 — 2 4 °С. Р а к и о ч е н ь ч у в с т в и т е л ь н ы к с н и ж е н и ю р а с т в о р е н н о г о в воде к и с л о р о д а . П р и т е м п е р а т у р е в о д ы 15—18 ° С ш и р о к о п а л ы й р а к г и б н е т при насы­ щ е н и и воды к и с л о р о д о м в с р е д н е м 1,07, а д л и н н о п а л ы й р а к — при -1 0,59 м г - л . Т о л с т о п а л ы й р а к , о б и т а ю щ и й в м о р с к о й в о д е ( т е м п е р а т у р а -1 11 ° С ) , п о г и б а е т при с о д е р ж а н и и к и с л о р о д а в с р е д н е м 2,23 м г - л или 30%-ной концентрации [129]. Н е х в а т к а кислорода в воде зимой может в ы з ы в а т ь м а с с о в ы е з а м о р ы р а к о в и и х г и б е л ь . В о д о е м ы , где р Н в о д ы б л и з о к к 7,0—8,5, б л а г о п р и я т н ы д л я ж и з н и р а к о в . К о р м н о с т ь в о д о е м о в д о л ж н а б ы т ь в ы с о к о й , с п р е о б л а д а н и е м п л а н к т о н а . О б я з а т е л ь н о на­ личие п о д в о д н о й р а с т и т е л ь н о с т и ( р д е с т а , в а л л и с н е р и и , р о г о л и с т н и к а , х а р ы , урути и д р . ) , с о д е р ж а щ е й з н а ч и т е л ь н о е к о л и ч е с т в о и з в е с т к о в ы х в е щ е с т в . Д л и н н о п а л ы е р а к и б о л ь ш е п р и с п о с о б л е н ы к р а з л и ч н ы м ано­ мальным изменениям гидрологического и гидрохимического режимов водоемов, а широкопалые раки — меньше. Загрязненность водоемов, где ж и в у т р а к и , я д о х и м и к а т а м и , с т о ч н ы м и и б ы т о в ы м и в о д а м и , недо­ п у с т и м а . Н а л и ч и е в в о д о е м е р а к о в м о ж е т с л у ж и т ь и н д и к а т о р о м его чистоты. Внешнее и в н у т р е н н е е с т р о е н и е . А н а т о м и я и м о р ф о л о г и я р а к а при­ в е д е н а в у ч е б н и к а х з о о л о г и и и, в ч а с т н о с т и , п о д р о б н о о п и с а н ы Ю. И. Полянским [116], Я. М. Цукерзисом [163], С. Я. Бродским [19], поэтому мы в о б щ е м в и д е н а п о м н и м н е к о т о р ы е о с о б е н н о с т и в н е ш н е г о и внутреннего строения. Т е л о р а к а состоит и з первичной г о л о в ы , ч е л ю с т е г р у д и , груди, б р ю ш к а и т е л ь с о н а . Г о л о в а , ч е л ю с т е г р у д ь и грудь о б р а з у ю т голово­ грудь, п о к р ы т у ю х и т и н о в ы м щ и т о м ( к а р а п а к с о м ) . П е р е д н я я часть головогруди вытянута в острый конец (рострум). По бокам основания р о с т р у м а р а с п о л о ж е н ы г л а з а . П о д р о с т р у м о м м е ж д у г л а з а м и прикреп­ л я ю т с я а н т е н н у л ы . Антенны р а с п о л о ж е н ы с н а р у ж н о й с т о р о н ы г л а з . Б р ю ш к о состоит из ш е с т и с е г м е н т о в и т е л ь с о н а . К а ж д ы й с е г м е н т со с п и н н о й с т о р о н ы п о к р ы т т е р г и т о м ( в ы п у к л а я п л а с т и н к а ) , а по б о к а м р а с п о л а г а ю т с я п л е в р ы . Т е л ь с о н в м е с т е с последней п а р о й у р о п о д о в о б р а з у е т хвостовой п л а в н и к . Р а к имеет 19 пар к о н е ч н о с т е й : 5 голов­ ных, 8 г р у д н ы х и 6 б р ю ш н ы х . У с а м ц о в I и II п а р а п л е о п о д ( б р ю ш н ы е ножки) превращены в совокупительный орган. На брюшных ножках с а м о к в ы н а ш и в а е т с я и к р а (рис. П О ) . 209

Рис. ПО. Строение самца рака (род РгосатЬагиз): / — а н т е н н у л ы , 2 — антенны, 3 — к л е ш н е н о с н а я нога (пер е о п о д а I ) , 4 — х о д и л ь н ы е ноги ( п е р е о п о д ы I I — V ) , 5 — абдоминальные сегменты, 6 — уропода, 7 — диэрезис, 8 — т е л ь с о н , 9— а н т е н н а л ь н а я железа, 10— п и щ е в о д , И — ж е л у д о к , 12 — г е п а т о п а н к р е а с ( п е ч е н ь ) , 13 — ж а б р ы , 14 — ж а б е р н а я полость, 15 — с е р д ц е , 16 — семенник, 11 — семя­ провод, 18 — з а д н я я аорта, 19 — з а д н я я кишка, 20 — а н а л ь н о е о т в е р с т и е , 21 — мышцы а б д о м е н а , 22 — печеноч­ ная артерия

П и щ е в а р и т е л ь н а я с и с т е м а р а к а об­ разована передней, с р е д н е й и задней кишкой. Передняя кишка разделяется на п и щ е в о д и ж е л у д о к . С р е д н я я к и ш к а ко­ р о т к а я , и от нее о т х о д и т н е б о л ь ш а я сле­ пая кишка. З а д н я я кишка представляет собой д л и н н у ю п р я м у ю к и ш к у . В предлиночный п е р и о д в ж е л у д к е р а к а (перед­ ней ч а с т и к а р д и н а л ь н о г о о т д е л а ) откла­ дываются известковые жерновки (гастролиты). Выделительные функции рака в ы п о л н я ю т а н т е н н а л ь н ы е ( з е л е н ы е ) же­ л е з ы . В н у т р е н н и е п о л о в ы е о р г а н ы у сам­ цов п р е д с т а в л е н ы с е м е н н и к о м и д в у м я семяпроводами, у самок — яичником и я й ц е в о д а м и . У р а к а и м е ю т с я централь­ ная и симпатическая нервная система. О р г а н а м и р а в н о в е с и я р а к а с л у ж а т статоцисты; органами химического чувства ( о р г а н ы Л е й д и г а ) — щ е т и н к и на н а р у ж н о й ветви а н т е н н у л , а т а к ж е внутренняя поверхность бранхиостегита. Органами зрения являются г л а з а (рис. 111). К р о в ь у р а к а б е с ц в е т н а и состоит из п р о з р а ч н о й жид­ кости и а м е б о в и д н ы х к р о в я н ы х т е л е ц . В м е с т о г е м о г л о б и н а к р о в ь р а к а с о д е р ж и т г е м о ц и а н и н , в с о с т а в которого входит медь. Р а з м н о ж е н и е и р а з в и т и е . Р а к и — р а з д е л ь н о п о л ы е ж и в о т н ы е . Соот­ н о ш е н и я п о л о в в е с т е с т в е н н ы х п о п у л я ц и я х п р а к т и ч е с к и р а в н о е (1 : 1), и к о л и ч е с т в е н н ы е сдвиги в сторону с а м ц о в или с а м о к с в я з а н ы с усло­ в и я м и их о б и т а н и я , п и т а н и я , р а з м н о ж е н и я . В р а з н о е в р е м я года с о о т н о ш е н и е с а м ц о в и с а м о к н е п о с т о я н н о . Весной п р е о б л а д а ю т с а м ц ы ( 3 : 1 ) , т а к к а к и к р я н ы е с а м к и в период, п р е д ш е с т в у ю щ и й в ы к л е в у э м б р и о н о в , ведут м а л о п о д в и ж н ы й о б р а з ж и з н и , к о н ц е н т р и р у я с ь н а мел­ к о в о д н ы х у ч а с т к а х л и м а н а . О с е н ь ю количество с а м о к у в е л и ч и в а е т с я , и с о о т н о ш е н и е п о л о в с т а н о в и т с я б л и з к и м 1 : 1 . С а м к и ведут подвиж­ ный о б р а з ж и з н и [ 1 4 9 ] . С о о т н о ш е н и е с а м ц о в и с а м о к е с т е с т в е н н ы х п о с е л е н и й р а к о в Р. l e p t o d a c t y l u s в о з . К а т л а б у х и з м е н я л о с ь от 1,26 : 1 до 2 , 4 9 : 1. У р а з н о р а з м е р н ы х р а к о в с о о т н о ш е н и е полов в а р ь и р у е т . С р е д и р а к о в д л и н о й 3,1—4,0 см п р е о б л а д а л и с а м к и , а у р а к о в д л и н о й 8,1—9,0 см с о о т н о ш е н и е и з м е н и л о с ь в пользу с а м ц о в , но среди особей р а з м е р о м 9,1—17,0 см вновь п р е о б л а д а л и с а м ц ы . У р а к о в д л и н о й 1 7 , 1 — 210

Рис. 1 1 1 . Вскрытая самка рака (род Astacus): / — антеннулы, 2 —антенны, 3 — глаз, 4 — желудок, 5 — артерии, б — сердце, 7 — гепатопанкреас (печень), « — яичник, 9 — брюшная нервная цепочка, 10 — м ы ш ц ы брюшка, // — з а д н я я к и ш к а , 12 — ж а б р ы

18,0 см о т м е ч е н ы т о л ь к о с а м к и [ 1 4 7 ] . Г л а в н о й п р и ч и н о й в а р и а б е л ь ­ ности д а н н ы х в с о о т н о ш е н и я х с а м ц о в и с а м о к я в л я е т с я их р а з л и ч н а я л о к а л и з а ц и я в в о д о е м е . П р о я в л я е т с я т е н д е н ц и я к о б о с о б л е н н о м у рас­ пределению: с а м ц ы д е р ж а т с я на приглубленных местах, самки и молодь предпочитают мелководные, хорошо прогреваемые участки водоема. Особенно хорошо пространственная дифференциация самцов и самок в ы р а ж е н а весной, что с в я з а н о с р а з м н о ж е н и е м с а м о к . Н а о ц е н к у дан­ ных могут в л и я т ь и о р у д и я л о в а . В е с н о й л у ч ш е п р и м е н я т ь р а к о л о в к и , о с е н ь ю — т р а л ы и ручной л о в . В ц е л о м у р а к о в к а с п и й с к о г о ( P . eichw a l d i ) и н о м и н а т и в н о г о д л и н н о п а л о г о ( P o n t a s t a s u c l e p t o d a c t y l u s leptodactylus) с о о т н о ш е н и е полов д о с т и г а е т 1 : 1 . У толстопалого рака ( P . p a c h y p u s ) н а б л ю д а е т с я р е з к а я д и с п р о п о р ц и я п о л о в . Д а ж е н а мел­ ководных участках водоема количество самок P. pachypus составляет только 7з часть учитываемых раков [129]. П о л о в о й з р е л о с т и р а к и д о с т и г а ю т на п е р в ы х г о д а х ж и з н и , и ее наступление с в я з а н о со многими естественными условиями их обитания. В водоемах Дятовской С С Р самцы широкопалых р а к о в становятся п о л о в о з р е л ы м и в к о н ц е т р е т ь е г о года ж и з н и , с а м к и — в конце четвер­ того. Д л и н а т е л а с а м ц о в р а к а A . a s t a c u s при н а с т у п л е н и и п о л о в о й з р е л о с т и р а в н а 7, а с а м к и •— о к о л о 8 см, при э т о м в в о д о е м а х с н и з к о й к о р м н о с т ь ю п о л о в о з р е л о с т ь у р а к о в н а с т у п а е т р а н ь ш е [ 1 6 3 ] . В водое­ мах Урала половозрелые самки длиннопалого р а к а начинают встре-

211

Рис. 112. Изменение семенников у длиннопалых [201:

раков

(Pontastacus

а — возрастные изменения массы и длины семенника, б — сезонные ( с р е д н я я д л и н а 11,5 с м ) ; / — д л и н а с е м е н н и к а , 2 — м а с с а с е м е н н и к а

изменения

leptodactylus) массы

семенника

ч а т ь с я при д л и н е т е л а 6,1—7,0 см, и с р е д и р а к о в р а з м е р о м 8,0 см около 7 0 % составляют половозрелые самки [143]. П о л о в а я зрелость толстопалого р а к а ( P . pachypus) в водоемах Волго-Каспия наступает при д л и н е т е л а 5 — 6 см, а у к а с п и й с к о г о р а к а ( P . e i c h w a l d i ) — при длине 7—8 см [129]. Наступление половой зрелости у р а з н о р а з м е р н ы х самок толстопалого р а к а в Каспийском море неодинаково. Среди в ы л о в л е н н ы х с а м о к р а з м е р о м 5,1—6,0 см с а м к и с и к р о й с о с т а в л я л и 1 1 , 0 % ; р а з м е р о м 6,1—7,0 см — 66,6; р а з м е р о м 7,1—8,0 см — 9 2 , 3 % [166]. У американских раков C a m b a r u s tenebrosus и Orconectes rusticus п о л о в о з р е л о с т ь н а с т у п а е т в 15—22 мес [ 2 4 9 ] . У многих видов раков среди половозрелых с а м о к часто встречаются особи, н е у ч а с т в у ю щ и е в р а з м н о ж е н и и ( я л о в ы е с а м к и ) . В е с н о й с р е д и п о л о в о з р е л ы х с а м о к ( д л и н а т е л а с в ы ш е 8,0 с м ) д л и н н о п а л о г о р а к а , о б и т а ю щ и х в Д н е с т р о в с к о м л и м а н е , п р о ц е н т с а м о к , не у ч а с т в у ю щ и х в р а з м н о ж е н и и , к о л е б а л с я от 19,7 до 37. С р е д и них д о м и н и р о в а л и с а м к и р а з м е р о м 8,1—11,0 см, а п р о ц е н т н е р а з м н о ж а ю щ и х с я с а м о к в д а н н о й р а з м е р н о й г р у п п е к о л е б а л с я о т 6,9 д о 23,4. С р е д и с а м о к б о л ь ш и х р а з м е р о в (11,1—15,0 см) п о л о в о з р е л ы х в с т р е ч а е т с я о к о л о 7 0 % . с р е д и к о т о р ы х п о л о в о з р е л ы е с а м к и , не у ч а с т в у ю щ и е в р а з м н о ж е н и и , состав­ л я ю т 11,8—13,2 % [ 1 4 9 ] . С п а р и в а н и е раков происходит в разные сезоны года. Ш и р о к о п а л ы е раки спариваются в водоемах Литвы в октябре — ноябре в течение 2 — 3 недель; толстопалые раки Волго-Каспия — в марте; длиннопалые р а к и Д н е с т р о в с к о г о л и м а н а — в к о н ц е ф е в р а л я — н а ч а л е м а р т а [129,

212

149, 163]. В о з . К а т л а б у х ( У к р а и н с к а я С С Р ) п е р в ы е с п а р и в ш и е с я сам­ к и P . l e p t o d a c t y l u s ( 4 % ) б ы л и о т м е ч е н ы 3 0 о к т я б р я (при т е м п е р а т у р е воды 9,6 ° С ) , п и к с п а р и в а н и я ( 8 2 % ) — 2 н о я б р я и его о к о н ч а н и е — 5—6 н о я б р я . В в о д о е м а х У к р а и н ы д л и н н о п а л ы е р а к и ( P . l e p t o d a c t y l u s ) и с у х о п а л ы е р а к и ( Р . 1. s a l i n u s ) н а ч и н а ю т с п а р и в а т ь с я о с е н ь ю (тем­ п е р а т у р а в о д ы 1 0 — 1 1 ° С ) и вес­ ной ( т е м п е р а т у р а в о д ы 5 — 6 °С) [19]. В период спаривания у раков н а б л ю д а ю т с я в р е м е н н ы е измене­ ния половых органов. Семенник с а м ц а б е л е е т и н а б у х а е т , его мас­ с а р е з к о в о з р а с т а е т (рис. 112), с е м я п р о в о д ы н е с к о л ь к о удлиня­ ются и с т а н о в я т с я молочно-белы­ ми. С е м е н н и к д л и н н о п а л о г о р а к а состоит и з о к р у г л е н н ы х р а з н о р а з ­ мерных мешочков, образованных в среднем 48 фолликулами в одном мешочке. От фолликулов о т х о д я т в ы в о д н ы е к а н а л ь ц ы , ко­ т о р ы е с л и в а ю т с я в п р о т о к и , объ­ единяющиеся в семяпроводы. С в е р х у с е м е н н и к п о к р ы т оболоч­ кой из соединительной ткани, Рис. 113. Сперматозоид широкопалого рака пронизанной тяжами. Просвет (Astacus astacus) [180]: фолликула затянут внеклеточным / — вид с б о к у , 2 — с в е р х у . в е щ е с т в о м , в к о т о р о м распола­ гаются слоями герминативный эпителий, опорные и питательные к л е т к и . От ф у н к ц и о н а л ь н о й а к т и в н о с т и г е р м и н а т и в н о г о э п и т е л и я в фолликулах зависит образование сперматогоний и сперматоцитов. В семяпроводах сперматозоиды обтекаются сперматофорной массой, о б р а з у ю щ е й с я з а счет в ы д е л е н и й с е к р е т и р у ю щ е г о э п и т е л и я , выстилаю­ щего семяпровод. У сперматозоида р а к а отсутствует жгутик (орган д в и ж е н и я ) , и он не способен с а м о с т о я т е л ь н о д в и г а т ь с я (рис. 113) [ 2 0 ] . В я и ч н и к а х с а м о к т а к ж е п р о и с х о д я т и з м е н е н и я . Они увеличивают­ ся, з а в е р ш а е т с я созревание яйцеклеток, которые приобретают более т е м н у ю о к р а с к у . М а с с а я и ч н и к а з а в и с и т о т р а з м е р а п о л о в о з р е л о й сам­ ки и в с р е д н е м с о с т а в л я е т 5 % о б щ е й м а с с ы с а м к и . В д н е с т р о в с к о й популяции длиннопалых раков встречались половозрелые самки (чаще р а з м е р о м 8,1—11,0 см) с н е д о р а з в и т ы м и я и ч н и к а м и . В я и ч н и к а х не­ которых с а м о к о б н а р у ж е н ы мертвые яйцеклетки черного, желтого, б е л о г о ц в е т о в в о т л и ч и е от н о р м а л ь н ы х темно- или с в е т л о - к о р и ч н е в ы х ж и в ы х я й ц е к л е т о к . Их к о л и ч е с т в о в с р е д н е м не п р е в ы ш а л о 2 % о б щ е г о количества яйцеклеток в яичнике. Максимальное количество мертвых я й ц е к л е т о к в я и ч н и к е н а б л ю д а л о с ь у с а м о к р а з м е р о м 8,1—10,0 и 17,1—20,0 см. В я и ч н и к а х с а м о к р а з м е р о м 10,1—15,0 см они не встре­ чались, за исключением единичных экземпляров [150]. 213

В п е р и о д с п а р и в а н и я н а б л ю д а е т с я п о в ы ш е н н а я а к т и в н о с т ь самцов к п о л о в о з р е л ы м с а м к а м . С п а р и в а н и е у р а к о в н а р у ж н о е . П р о ц е с с его кратковременен. Во время с п а р и в а н и я с п е р м а т о ф о р н а я масса вытекает из семяпроводов с а м ц а и через половые отверстия заполняет желобки I п а р ы гоноподов, к о т о р ы е з а г и б а ю т с я н а з а д , а л о ж к о о б р а з н ы е концы II п а р ы г о н о п о д о в , д в и г а я с ь в п е р е д и н а з а д по ж е л о б а м первой пары гоноподов, в ы т а л к и в а ю т с п е р м а т о ф о р н у ю м а с с у н а б р ю ш к о самки, в б л и з и ее п о л о в ы х о т в е р с т и й ( м е ж д у I I I и V п а р а м и х о д и л ь н ы х н о г ) . П о с л е с о п р и к о с н о в е н и я с в о д о й с п е р м а т о ф о р н а я м а с с а т в е р д е е т , обра­ з у я с п е р м а т о ф о р ы у д л и н е н н о й ц и л и н д р и ч е с к о й ф о р м ы молочно-белого ц в е т а . Н а и б о л е е у с п е ш н о процесс с п а р и в а н и я происходит т о г д а , когда с а м е ц н а 1,0—1,5 с м б о л ь ш е с а м к и [ 1 6 3 ] . С а м к и р а к о в носят сперма­ т о ф о р ы от н е с к о л ь к и х суток до н е с к о л ь к и х м е с я ц е в , а в отдельных с л у ч а я х они л и ш а ю т с я с п е р м а т о ф о р о в в п р о ц е с с е л и н ь к и [ 1 9 ] . Длитель­ ность п р о м е ж у т к а в р е м е н и м е ж д у с п а р и в а н и е м и о т к л а д к о й я и ц сам­ ками широкопалого р а к а зависит от сроков спаривания и температуры в о д ы : при п о з д н и х с р о к а х с п а р и в а н и я и н и з к о й т е м п е р а т у р е воды д л и т е л ь н о с т ь н е з н а ч и т е л ь н а ( 2 — 3 с у т ) , при р а н н и х с р о к а х с п а р и в а н и я и в ы с о к и х т е м п е р а т у р а х в о д ы — з н а ч и т е л ь н а (до 14 сут) [163]. В о з е р а х Ю о д и с и В а й с е т и с ( Л и т о в с к а я С С Р ) у с а м о к широко­ п а л о г о р а к а процесс в ы х о д а яиц н а п л е о п о д ы с а м о к ( и к р о м е т а н и е ) п р о и с х о д и т ночью и д н е м при т е м п е р а т у р е воды 3,7—6,5 °С [ 8 7 ] . П е р е д о т к л а д к о й я и ц с а м к а р а к а о ч и щ а е т в е н т р а л ь н у ю ч а с т ь б р ю ш к а и под­ г и б а е т его з а д н ю ю часть, о б р а з у я з а м к н у т у ю полость. З а н е с к о л ь к о часов до откладки яиц из кожных (цементных) ж е л е з самки выделяется с л и з и с т а я ж и д к о с т ь , з а п о л н я ю щ а я полость. В процессе о т к л а д к и яиц (в течение 2 — 3 ч) в о б р а з о в а в ш у ю с я полость т а к ж е выделяется секрет половых ж е л е з самки. Осуществляя ритмические движения брюшными ножками, р а з м н о ж а ю щ а я с я самка смешивает слизистую жидкость с секретом половых ж е л е з , которые попадают на оболочки прикрепленных с п е р м а т о ф о р о в и р а с т в о р я ю т их. О с в о б о д и в ш и е с я от о б о л о ч к и сперма­ т о з о и д ы в м е с т е со с л и з и с т о й ж и д к о с т ь ю и с е к р е т о м п о л о в ы х ж е л е з обволакивают отложенные яйца [ 2 3 3 ] . З а счет с е к р е т а ц е м е н т н ы х ж е л е з о б р а з у е т с я о б о л о ч к а я и ц , и з которой в п о с л е д с т в и и ф о р м и р у е т с я г и а л и н о в а я нить, с п о м о щ ь ю которой я й ц а п р и к р е п л я ю т с я к б р ю ш н ы м ножкам [163]. А. А. Ярвекюльг [175], изучая широкопалых раков (A. a s t a c u s ) в в о д о е м а х Э с т о н с к о й С С Р , о т м е ч а л , что я й ц а с а м о к п р и к р е п л я ю т с я не т о л ь к о к п л е о п о д а м , но и к п а н ц и р ю . О д н а к о , иссле­ дуя плодовитость длиннопалых раков Украинской С С Р (Днестровский л и м а н , оз. К а т л а б у х , К а х о в с к о е в о д о х р а н и л и щ е ) , в т е ч е н и е многих л е т нами не была встречена прикрепившаяся икра на панцирях раков. Неоплодотворенные сперматозоидами яйца на брюшных ножках с а м к и не з а к р е п л я ю т с я . В с р е д н е м 78 % о т л о ж е н н ы х с а м к а м и я и ц длиннопалого рака оплодотворяются сперматозоидами [19]. Зрелое я й ц о ( и к р и н к а ) ш и р о к о п а л о г о р а к а п о к р ы т о т о н к о й п р о з р а ч н о й оболоч­ кой. П о х а р а к т е р у р а с п р е д е л е н и я ж е л т к а я й ц о р а к а я в л я е т с я ц е н т р о л е ц и т а л ь н ы м . Н а 3—4-е сутки после о т к л а д к и н а п л е о п о д ы с а м к и м а с с а я и ц с о с т а в л я е т 11—17 мг, а д и а м е т р к о л е б л е т с я от 2,3 до 3,2 м м . 214

С в е ж е о т л о ж е н н ы е я й ц а и м е ю т р а з л и ч н у ю о к р а с к у : о т фиолетово-корич­ невой д о ч е р н о й . Н е о п л о д о т в о р е н н ы е и - м е р т в ы е я й ц а ж е л т ы е [ 8 7 ] . Р а з м е р икринок на плеоподах самок варьирует. Их масса и диаметр у с а м о к р а з м е р о м 8,1—12,0 см м е н ь ш е , чем у с а м о к р а з м е р о м б о л е е 12,1 с м . В с р е д н е м д и а м е т р и к р и н к и к о л е б л е т с я от 2,9 до 3,6 м м , а м а с с а от 17,2 до 19 мг. С р е д н я я м а с с а и к р ы з а в и с и т от д л и н ы с а м к и . О н а в о з р а с т а е т у с а м о к р а з м е р о м 12,1—16,0 см от 6,4 до 9,8 г и состав­ л я е т 8—10 % о б щ е й м а с с ы с а м о к [ 1 5 0 ] . У м н о г и х в и д о в р а к о в д л и т е л ь н о с т ь и н к у б а ц и о н н о г о п е р и о д а (от м о м е н т а о т к л а д к и я и ц н а п л е о п о д ы с а м о к д о в ы к л е в а и з них эмбрио­ нов) к о л е б л е т с я в з н а ч и т е л ь н ы х п р е д е л а х (у ш и р о к о п а л ы х р а к о в Лит­ вы — 7 — 8 м е с ) . У д л и н н о п а л ы х р а к о в , с п а р и в ш и х с я и о т л о ж и в ш и х и к р у н а п л е о п о д ы с а м о к осенью ( К а х о в с к о е в о д о х р а н и л и щ е ) , инкуба­ ц и о н н ы й п е р и о д д л и т с я 7 — 8 мес, а у ю ж н ы х ф о р м р а к о в (Днестров­ ский л и м а н ) — 1,5—2,0 мес. У а м е р и к а н с к и х р а к о в с р о к и инкубацион­ ного п е р и о д а е щ е м е н ь ш е : у б е л о г о р а к а ( P r o c a m b a r u s b l a n d i n g i i ) — 17—29, у к р а с н о г о б о л о т н о г о р а к а ( P . c l a r k i i ) — 14—21 сут [ 2 0 7 ] . Д л и т е л ь н о с т ь э м б р и о н а л ь н о г о р а з в и т и я р а к о в з а в и с и т о т темпера­ т у р ы в о д ы . П р и п о в ы ш е н н о й т е м п е р а т у р е ( 2 1 — 2 4 °С) п р о д о л ж и т е л ь ­ ность э м б р и о н а л ь н о г о р а з в и т и я р а к о в р е з к о с о к р а щ а е т с я , при н и з к о й ( 5 — 1 0 ° С ) — у в е л и ч и в а е т с я . Е с л и в ы р а з и т ь д л и т е л ь н о с т ь эмбриональ­ ного р а з в и т и я ш и р о к о п а л о г о р а к а в г р а д у с о - д н я х , то о н а в т е ч е н и е н е с к о л ь к и х л е т о к а з ы в а л а с ь с т а б и л ь н о й и с о с т а в л я л а 1300 г р а д у с о - д н е й [87]. Д л я днестровского длиннопалого р а к а сумма среднесуточных т е м п е р а т у р в о д ы , в т е ч е н и е к о т о р о й п р о и с х о д и т э м б р и о н а л ь н о е разви­ тие р а к а составляет 818—838 градусо-дней. Эмбриональное развитие 1 раков каменистого (Austropotamobius torrentiurh) и широкопалого подробно описано [272]. С точки з р е н и я б и о т е х н и ч е с к и х р а з р а б о т о к к у л ь т и в и р о в а н и я р а к о в , целесообразно придерживаться описания стадий развития зародышей, где у к а з ы в а е т с я к о л и ч е с т в о г р а д у с о - д н е й [ 8 7 ] . Э т о п о з в о л я е т в искус­ с т в е н н ы х у с л о в и я х , за счет о п т и м а л ь н о г о п о д б о р а т е м п е р а т у р н о г о ре­ ж и м а воды, значительно сократить сроки эмбрионального развития ( с 7 — 8 д о 3—4 м е с ) . Н а п р и м е р , в е с т е с т в е н н о м р а з в и т и и з а р о д ы ш а р а к а A . a s t a c u s п о с л е о п л о д о т в о р е н и я я й ц а , в ы х о д а я д е р н а поверх­ ность ж е л т к а , о б р а з о в а н и я б л а с т о д е р м ы , п е р в и ч н ы х п и р а м и д ж е л т к а и до появления энтомезодермального з а ч а т к а наступает 3—4-месячное « з а т и ш ь е » , при к о т о р о м н е н а б л ю д а е т с я в н е ш н и х и з м е н е н и й и к р и н о к , а п р о и с х о д я т с т р у к т у р н ы е и з м е н е н и я ж е л т к а . П о с л е « з а т и ш ь я » с нача­ лом гаструляции наблюдается интенсивное развитие зародыша (рис. 114—116, т а б л . 5 0 ) . И к р я н ы е самки в период, предшествующий выклеву эмбрионов, концентрируются на определенных участках водоемов. Один из таких участков — урочище «Гандзя» Днестровского лимана — представляет с о б о й п о л о с у с у г л и н к а ш и р и н о й от 15 до 40 м, р а с п о л о ж е н н у ю в д о л ь к о р е н н о г о б е р е г а на р а с с т о я н и и 2 5 0 — 3 0 0 м в г л у б ь от у р е з а в о д ы . Г л у б и н а в о д ы н а у ч а с т к е с о с т а в л я л а 1,1—1,6 м , т е м п е р а т у р а — 2 1 — -1 24 °С, м и н е р а л и з а ц и я — 300—360 мг-л , п р о з р а ч н о с т ь — 0,4—0,6 м. 215

Рис. 115. Гастуляция Astacus на продольном срезе [ 5 9 ] : А — начало гастуляции, Б — развитие энтодермы после закрытия бластопора (на с т а д и и науплиальных конечностей). В — продольный разрез зародыша рака на стадии закладки ходильных конечностей; 1 — м е з о д е р м а , 2— в т о р и ч н а я м е з о д е р м а , 3— э к т о д е р м а , 4 — э к з о д е р м а , 5 — п р о к т о деум, б — стомадеум, 7 — надглоточный ганглий, 8 — брюшной нервный ствол, 9 — сердце, 10 — энтодермальная пластинка, // — в т о р и ч н ы е желточные пирамиды, 12 — п е ч е н о ч н а я энтодерма

У ч а с т о к н а 7 0 — 7 5 % з а р о с р д е с т а м и , в а л л и с н е р с и е й , у р у т ь ю , роголист­ н и к о м . С а м к и с и к р о й з а с е л я л и п о л о с у н е р а в н о м е р н о , п я т н а м и и оби­ т а л и в норах с д и а м е т р о м входного отверстия 8 — 1 1 см и глубиной от Т а б л и ц а 50. Развитие зародыша широкопалого рака (Astacus astacus) в естествен­ ных условиях [87] Стадия

развития

Яйцо без признаков оплодотворения Выход ядер на поверхность желтка Бластодерма Первичные пирамиды желтка Зачаток энтомезодермы, головных лопастей, туловища Начало гаструляции Кольцеобразная гаструла Науплиальная стадия Зародыш с пульсирующим сердцем Начало пигментации глаз Начало пигментации покровов зародыша Выклюнувшийся зародыш

216

Сроки развития

25.Х1

Градусо-днв

— —

—

10.XI 20. XI 20.XII 30. XII

0 70 140 150

14.IV 25.IV 28.IV 9.V 20.V 3.VI 12.VI 18.VI

20. IV 30. IV 3.V 15.V 30.V 15. VI 25.VI 1.VII

340 410 440 560 790 1030 1180 1300

Рис. 116. Дифференциация зародышевого диска Astacus [ 5 9 ] : о — науплиальная стадия, 6 — начало развития торракоабдоминального зачатка, в — развитие абдоминальных сегментов: / — антеннулы, 2 — антенны, 3 — мандибуллы, 4 — верхняя губа, 5 — головные лопасти, 6 — головной мозг, 7—ротовое отверстие, 8 — торакоабдоминальный зачаток, 9 — зачаток грудного щита, 10—анальное отверстие, 11 — а б д о м е н , 12—надглоточ­ н ы й г а н г л и й , 13 — г л а з , 14, 15 — м а к с и л л ы , 16—18 — п е р е о п о д ы

10 до 50 см. Угол н а к л о н а нор по о т н о ш е н и ю к поверхности д н а — 30—65°. Общая пло­ щ а д ь , на к о т о р о й р а с п о л о ж е н ы н о р ы , — 8 га, -2 п л о т н о с т ь ее з а с е л е н и я с а м к а м и — 2 ш т . - м . С а м к и о б и т а л и на э т о м у ч а с т к е с с е р е д и н ы а п р е л я д о с е р е д и н ы и ю н я , н а и б о л ь ш а я плот­ ность их о б и т а н и я — во в т о р о й п о л о в и н е м а я [17, 1 4 9 ] . П р е д п о л о ж е н и е о том, что в п е р и о д вынашивания яиц самки широкопалого рака не п и т а ю т с я и не п о к и д а ю т нор [ 1 6 3 ] , д л я с а м о к д л и н н о п а л о г о р а к а Д н е с т р о в с к о г о ли­ мана не подтверждается. К о л и ч е с т в о и к р ы на п л е о п о д а х с а м о к не­ постоянно. Максимальное количество икры н а б л ю д а е т с я в н а ч а л е п р и к р е п л е н и я на плеоп о д ы , м и н и м а л ь н о е — п е р е д в ы к л е в о м эмбрио­ нов и з и к р ы . К о л и ч е с т в о и к р ы н а п л е о п о д а х самок зависит от возраста, размеров рака, а б и о т и ч е с к и х и б и о т и ч е с к и х ф а к т о р о в , геогра­ фического положения водоемов, их кормовой б а з ы , плотности и численности естественных популяций. Плодовитость раков следует определять не т о л ь к о в п е р и о д , когда и к р и н к и н а х о д я т с я на п л е о п о д а х с а м о к ( р а б о ч а я п л о д о в и т о с т ь ) , но и по к о л и ч е с т в у яйце­ клеток в яичниках самок (абсолютная плодовитость). Плодовитость р а к о в к о л е б л е т с я по г о д а м , что с в я з а н о с в л и я н и е м а б и о т и ч е с к и х , био­ т и ч е с к и х и а н т р о п о г е н н ы х ф а к т о р о в на в о с п р о и з в о д и т е л ь н у ю способ­ ность с а м о к . С р е д н я я а б с о л ю т н а я п л о д о в и т о с т ь б е л о г о д н е с т р о в с к о г о рака (Pontastacus eichwaldi bessarabicus) составляет 540 яйце­ клеток, а рабочая п л о д о в и т о с т ь — 340 и к р и н о к . В годы м а с с о в о й гибели раков за счет э п и з о о т и и или нарушений условий среды о б и т а н и я ( з а м о р ы и др.) п л о д о в и т о с т ь с а м о к с и л ь н о в а р ь и р у е т (сред­ ние в е л и ч и н ы : от 454 до 637 я й ц е к л е т о к и от 238 до 459 и к р и н о к ) [ 1 5 1 ] . К о г д а ж е п о п у л я ц и я р а к о в н е п о д в е р ж е н а « с т р е с с о в ы м ситуа­ ц и я м » , с р е д н и е в е л и ч и н ы п л о д о в и т о с т и ( а б с о л ю т н а я — 514 я й ц е к л е т о к , р а б о ч а я — 353 и к р и н к и ) находятся практически на одном уровне ( р и с . 117). В е л и ч и н ы с р е д н е й и н д и в и д у а л ь н о й а б с о л ю т н о й плодовитос­ ти с а м о к р а з м е р о м 81 мм при у в е л и ч е н и и их д л и н ы на 10 мм до 180 мм р а в н о м е р н о н а р а с т а ю т в с р е д н е м на 67 я й ц е к л е т о к ; в е л и ч и н ы 217

Т а б л и ц а 51. Средняя индивидуальная (абсолютная и «рабочая») самок рака Ро^автасив е1спууа1сИ Ье55агаЫс1^ по размерным группам Размерная

плодовитость

г э у п п а , мм

Параметр 81

91

101

ill

121

131

141

151

161

171

181

Количество са­ 40 54 62 58 61 60 52 38 23 46 мок (л) 68 25 65 83 95 76 55 29 6 7 15 Средняя ариф­ 247 305 368 430 507 563 655 708 766 843 — метическая 173 221 257 310 339 416 478 543 566 678 683 (М) 5 4 5 6 5 4 5 8 — 7 Средняя ошиб­ 5 ка (т) 12 7 6 7 8 12 31 12 19 86 31 Коэффициент 6,8 11,7 12,1 9,9 7,0 4,5 4,7 — 4,7 9,1 7,0 вариации з 5 6 2 3,9 20,5 20,9 23,3 25,6 18,0 18,5 ~2Т75" tt.l 33,4 к^'>> /о Критерий Стьюдента (td) 2,2 (Рх = 0,05) 8,2 8,9 9,7 10,6 7 , 8 14,4 8,3 6,7 7 , 2 3,2 (Р2 = 0,01) 3 4 3 9 5 j 2 , 7 5,3 3,6 2,8 0,6 2,6 0,1 4,4 (Р3 = 0,001) П р и м е ч а н и е . Н а д чертой абсолютная «рабочая» плодовитость (число икринок).

плодовитость

(число

яйцеклеток),

под

190

—

о и

0

я 494 524 514 353 8 6 34,4

40,0

чертой —

с р е д н е й и н д и в и д у а л ь н о й р а б о ч е й п л о д о в и т о с т и — на 52 и к р и н к и до раз­ м е р а 160 мм ( т а б л . 5 1 ) . У с а м о к р а з м е р о м 9 1 — 1 5 0 мм к о л е б а н и я а б с о л ю т н о й и р а б о ч е й п л о д о в и т о с т и м е н ь ш е , а с п о с о б н о с т ь к размно­ ж е н и ю в ы ш е , чем у с а м о к р а з м е р о м 8 1 — 9 0 и 151—200 м м . К о л и ч е с т в е н н ы е р а з л и ч и я величин а б с о л ю т н о й и р а б о ч е й плодо­ в и т о с т и х о р о ш о о ц е н и в а ю т с я по к о э ф ф и ц и е н т у с о х р а н н о с т и плодови­ тости (Ki — о т н о ш е н и е с р е д н е й и н д и в и д у а л ь н о й р а б о ч е й п л о д о в и т о с т и к средней индивидуальной абсолютной плодовитости одноразмерных с а м о к ) . П р и в о с с т а н о в л е н и и ч и с л е н н о с т и д н е с т р о в с к о й п о п у л я ц и и длинн о п а л ы х р а к о в после м а с с о в о й г и б е л и к о э ф ф и ц и е н т ы с о х р а н н о с т и пло­ довитости увеличиваются (/Ci = 0,84—0,87), а при ее н а р у ш е н и я х — уменьшаются ( / 0 = 0 , 5 9 — 0 , 7 4 ) . Если сопоставить средние величины а б с о л ю т н о й и р а б о ч е й п л о д о в и т о с т и ш и р о к о п а л о г о р а к а , то они значи­ тельно меньше по сравнению со средними величинами плодовитости днестровского р а к а . В среднем количество икры на плеоподах самок р а з м е р о м 9 — 1 1 см п е р е д в ы к л е в о м не п р е в ы ш а е т 80 шт., и коэффи­ циент с о х р а н н о с т и п л о д о в и т о с т и (Ki) н и з к и й — 0,4—0,5 [163]. Е щ е более низкие величины плодовитости толстопалого р а к а Волго-Каспия: а б с о л ю т н а я п л о д о в и т о с т ь — 55 я й ц е к л е т о к , р а б о ч а я — 30 и к р и н о к [ 1 2 9 ] . В ы к л е в э м б р и о н о в и з и к р ы происходит путем р а з р ы в а о б о л о ч к и . В ы к л ю н у в ш и е с я э м б р и о н ы п о в и с а ю т на г и а л и н о в о й нити, к о т о р а я тя­ нется о т т е л ь с о н а р а ч к а д о с т е б е л ь к а и к р и н к и [ 1 6 3 ] . Ч е р е з 2 — 3 сут г и а л и н о в а я нить о б р ы в а е т с я и р а ч о к о с т р ы м и к л е ш н я м и с з а г н у т ы м и на концах крючками прикрепляется за стебелек или за р а з о р в а н н у ю оболочку яйца. Практически рачок находится в неподвижном состоянии. 219

Т е л о р а ч к а о к о н ч а т е л ь н о н е с ф о р м и р о в а н о : р о с т р у м з а г н у т вниз, голо­ в о г р у д ь в ы п у к л а я , у р о п о д ы отсутствуют, т е л ь с о н овально-удлиненный [ 2 7 2 ] . Р а ч о к на д а н н о м э т а п е р а з в и т и я носит н а з в а н и е л и ч и н к и I ста­ д и и . Л и ч и н к а п и т а е т с я ж е л т к о м , к о т о р ы й н а х о д и т с я у нее под спинным щ и т к о м г о л о в о г р у д и . Р а з м е р ы л и ч и н о к I с т а д и и у р а з н ы х в и д о в раков практически одинаковы, а выживаемость различна (табл. 52). Личинка I с т а д и и A. a s t a c u s д о с т и г а е т д л и н ы т е л а 8,5—9,0 мм, а ее м а с с а колеб­ л е т с я от 21 до 29 мг [163, Т а б л и ц а 52. Выживаемость личинок I стадии 1 7 5 ] . Н а х о д я с ь на теле сам­ белого днестровского длиннопалого ки, л и ч и н к и I с т а д и и разви­ рака ( P o n t a s t a c u s eichwaldi bessarabicus) в а ю т с я , и на 5—8-е сутки С р е д н я я индиви­ у них происходит первая Количе­ Выживае­ д у а л ь н а я «рабо­ Размерная ство м о с т ь личи­ л и н ь к а , в р е з у л ь т а т е кото­ чая» плодови­ г р у п п а , мм личинок, нок I с т а д и и т о с т ь , шт. икри­ рой образуется личинка от икры, % шт. нок I I с т а д и и , к о т о р а я похожа н а в з р о с л о г о р а к а . Н а этой 91—100 95 221 42,9 с т а д и и н а ч и н а е т с я отверде­ 101 — 110 149 257 57,9 вание хитинового покрова 111 — 120 184 310 59,3 207 339 121—130 61,0 ( п а н ц и р я ) , л и ч и н к а перехо­ 131 — 140 326 416 78,3 д и т на с а м о с т о я т е л ь н о е пи­ 141—150 478 339 70,9 т а н и е , п о е д а е т о с т а т к и своих 151—160 222 543 40,8 ж е о б о л о ч е к и к р и н о к . Голо­ 161—170 566 363 64,1 вогрудь личинки II стадии изменяется, рострум вы­ п р я м л я е т с я , т е л ь с о н р а с ш и р я е т с я , и его о к р у ж а ю т в е е р о о б р а з н ы е щетин­ ки. Л и ч и н к и II с т а д и и с п о с о б н ы с а м о с т о я т е л ь н о п е р е д в и г а т ь с я на не­ б о л ь ш и е р а с с т о я н и я от с а м к и , но в с л у ч а е о п а с н о с т и они очень б ы с т р о п р я ч у т с я под ее б р ю ш к о . Р а з м е р ы т е л а л и ч и н к и II с т а д и и в с р е д н е м с о с т а в л я ю т 12 м м , а м а с с а д о с т и г а е т 3 7 — 3 8 мг. Ч е р е з 8—10 сут после первой линьки личинки II стадии вновь л и н я ю т и становятся личинками I I I с т а д и и , и л и м о л о д ы м и р а ч к а м и , з а в е р ш и в ш и м и л и ч и н о ч н ы й мета­ м о р ф о з . Р а ч о к п е р е х о д и т к с а м о с т о я т е л ь н о м у о б р а з у ж и з н и . Уроподы в м е с т е с т е л ь с о н о м о б р а з у ю т хвостовой п л а в н и к (рис. 118). Р а з м е р ы т е л а л и ч и н к и I I I с т а д и и с о с т а в л я ю т 12,5 мм, а м а с с а 50 мг [ 1 6 3 ] . В процессе развития молоди раков наблюдается высокий естественный отход, д о с е г о л е т о к ( м о л о д ы е особи п о с л е V л и н ь к и ) д о ж и в а е т т о л ь к о 1 2 — 1 3 % м о л о д ы х р а к о в P. l e p t o d a c t y l u s от 100 % я й ц е к л е т о к в яични­ ках самок. Рост раков связан с периодическими линьками. Процесс линьки у р а к о в с л о ж е н , и его м о ж н о р а з д е л и т ь н а р я д п е р и о д о в : п р е д л и н о ч н ы й , линьки, послелиночный и межлиночный. В предлиночный период у раков размягчается хитиновый панцирь, кутикула становится ломкой и хрупкой. Головогрудный щит рака легко продавливается. В желудке о б р а з у ю т с я г а с т р о л и т ы ( ж е р н о в к и ) в в и д е т в е р д ы х п о л у к р у г л ы х горо­ ш и н б е л о в а т о - с е р о в а т о г о ц в е т а , с о с т о я щ и х в о с н о в н о м из к а л ь ц и я . В г е п а т о п а н к р е а с е и д е т н а к о п л е н и е н е о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в , а в эпидермальных т к а н я х откладывается гликоген. Период линьки у раков к р а т к о в р е м е н е н и п р о и с х о д и т г л а в н ы м о б р а з о м ночью, в с к р ы т ы х 220

Рис. 118. Развитие рака (род Astacus): / — р а н н я я с т а д и я и к р и н к и , 2 — п о з д н я я с т а д и я и к р и н к и (перед в ы к л е в о м л и ч и н к и , с т а д и я «глаз­ к а ) , 3— л и ч и н к а I с т а д и и (на п л е о п о д а х с а м к и ) , 4— л и ч и н к а II с т а д и и (частично на п л е о п о д а х самки, в большинстве случаев свободнодвижущаяся, но держащаяся самки), 5 — личинка III стадии

м е с т а х . В м е с т е с о ч л е н е н и я х и т и н о в о г о г о л о в о г р у д н о г о щ и т а и абдо­ мена (брюшка) лопается кутикула. З а д н я я часть головогрудного щ и т а п р и п о д н и м а е т с я от г о л о в о г р у д и , и за счет р е з к и х д в и ж е н и й б р ю ш к а и сильного рывка назад линяющее животное вытаскивает из старого х и т и н о в о г о п о к р о в а п е р е д н ю ю ч а с т ь т е л а , х о д и л ь н ы е ноги, к л е ш н и . П о с л е л и н о ч н ы й п е р и о д д л и т с я д о полного о т в е р д е н и я х и т и н о в о г о покрова р а к а . В организме животного протекают процессы, с в я з а н н ы е

221

•с о б р а з о в а н и е м нового п а н ц и р я за счет о т к л а д ы в а н и я хитина, полного р а с т в о р е н и я ( в т е ч е н и е с у т о к ) г а с т р о л и т о в , п о т р е б л е н и я известколюбивых в о д о р о с л е й , р а с т е н и й с п о в ы ш е н н ы м с о д е р ж а н и е м к а л ь ц и я . По­ этому, в п е р в у ю о ч е р е д ь , у л и н я ю щ е г о р а к а т в е р д е ю т р о т о в ы е придат­ ки. -В п о с л е л и н о ч н ы й п е р и о д р а к н а и б о л е е у я з в и м . Он в течение не­ п р о д о л ж и т е л ь н о г о в р е м е н и н а х о д и т с я в б е с п о м о щ н о м и неподвижном с о с т о я н и и и п о д в е р ж е н н а и б о л ь ш е й о п а с н о с т и со с т о р о н ы врагов, п а р а з и т о в , своих ж е н е л и н я ю щ и х с о б р а т ь е в . О р г а н и з м ж и в о т н о г о под­ дается заболеваниям, особенно грибкового и вирусного характера. В м е ж л и н о ч н ы й п е р и о д в о р г а н и з м е р а к а п р о т е к а ю т физиологи­ ческие процессы, обусловливающие нормальную жизнедеятельность ж и в о т н о г о б е з с у щ е с т в е н н ы х и з м е н е н и й по с р а в н е н и ю с процессами его ж и з н е д е я т е л ь н о с т и в п е р и о д ы л и н ь к и и п о с л е л и н о ч н о м . Межлиноч­ ный п е р и о д х а р а к т е р и з у е т с я о т н о с и т е л ь н ы м п о к о е м , х о т я в отдельных органах (гепатопанкреасе) уже происходит постепенное накопление з а п а с о в о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в д л я с л е д у ю щ е й л и н ь к и [129, 1 6 3 ] . Ход п р о т е к а н и я л и н е к р а к о в с в я з а н с г о р м о н а л ь н о й р е г у л я ц и е й , в ч а с т н о с т и с д е я т е л ь н о с т ь ю Х-органа синусной ж е л е з ы , н а х о д я щ е й с я в г л а з н ы х с т е б е л ь к а х . П р и у д а л е н и и г л а з н ы х с т е б е л ь к о в р а к а , следую­ щ и е л и н ь к и у ж и в о т н о г о п р о т е к а ю т з н а ч и т е л ь н о б ы с т р е е , что обуслов­ л и в а е т б о л е е и н т е н с и в н ы й рост р а к о в . Х-орган синусной ж е л е з ы осуще­ с т в л я е т г о р м о н а л ь н у ю р е г у л я ц и ю л и н е к п о с р е д с т в о м У-органа [ 1 2 0 ] . Определенное влияние на гормональную регуляцию линек оказывают ' ф а к т о р ы в н е ш н е й с р е д ы (особенно т е м п е р а т у р а в о д ы ) . Н а б л ю д а е т с я резкое уменьшение липидов в гепатопанкреасе раков. В процессе линек з а т р а т ы э н е р г и и у д л и н н о п а л ы х р а к о в б о л е е з н а ч и т е л ь н ы , чем у широ­ копалых [32]. К о л и ч е с т в о л и н е к , с р о к и их н а с т у п л е н и я и п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь у р а к о в р а з л и ч н ы и з а в и с я т от многих у с л о в и й и ф а к т о р о в : географи­ ч е с к о г о р а с п о л о ж е н и я в о д о е м о в , г и д р о м е т е о р о л о г и ч е с к и х у с л о в и й года, к о р м о в о й б а з ы , р е п р о д у к т и в н о й а к т и в н о с т и , н а л и ч и я з а б о л е в а н и й или п а р а з и т о в и т. п. О с о б о е в л и я н и е на с р о к и н а с т у п л е н и й и продолжи­ т е л ь н о с т ь л и н е к о к а з ы в а е т т е м п е р а т у р а в о д ы . В т е п л ы е годы л и н ь к и р а к о в п р о т е к а ю т в с ж а т ы е с р о к и ( 1 0 — 1 5 с у т ) , в х о л о д н ы е годы — в растянутые (20—35 сут). Длиннопалые раки Днестровского лимана в п е р в ы й год ж и з н и л и н я ю т 7 — 8 р а з , во второй 3—4 р а з а , а при дости­ ж е н и и п о л о в о з р е л о с т и ( д л и н а 8—9 см) всего 2 р а з а в году (сроки первой л и н ь к и с а м ц о в и с а м о к р а з л и ч а ю т с я , в т о р о й — с о в п а д а ю т ) . П о л о в о з р е л ы е с а м к и , не у ч а с т в у ю щ и е в р а з м н о ж е н и и , и в п е р в ы й р а з л и н я ю т в те же с р о к и , что и с а м ц ы . О б ы ч н о п е р в а я л и н ь к а полово­ з р е л ы х с а м ц о в п р о и с х о д и т в первой — т р е т ь е й д е к а д е м а я (от 2 до 4 н е д е л ь ) , с а м о к с с е р е д и н ы в т о р о й д е к а д ы и ю н я до н а ч а л а т р е т ь е й д е к а д ы и ю л я (от 3 до 5 н е д е л ь ) . Р а с х о ж д е н и е в с р о к а х первой линь­ ки с а м ц о в и с а м о к с в я з а н о с в ы н а ш и в а н и е м с а м к а м и и к р ы и л и ч и н о к . В т о р а я л и н ь к а п о л о в о з р е л ы х с а м ц о в и с а м о к п р о т е к а е т в одни и те же сроки (с третьей д е к а д ы августа до начала третьей декады сентября) [151]. Линька длиннопалых раков в водоемах Урала 222

н а с т у п а е т при тем-

Август IV

2

Август — сентябрь V

VI—VIII

III

2

Июнь — июль

2 — самцы

Июнь — июль

1 — самки

Август — сентябрь

2 — 1 — самцы

Июль— август

1 — самки

Август — сентябрь

IV

2 — самцы 1 — самки

V

2 — самцы 1 — самки

VI—VIII

2 — 1 — самцы 1 •— самки

п е р а т у р е в о д ы в ы ш е 15 °С и п р о д о л ж а е т с я с к о н ц а м а я до с е р е д и н ы с е н т я б р я . К р у п н о р а з м е р н ы й р а к ( д л и н а т е л а 10,0 см и б о л е е ) л и н я е т за л е т о 1 р а з , б о л е е м е л к и е р а к и — 2 и б о л е е р а з . У них н а б л ю д а е т с я д в а м а с с о в ы х пика л и н е к : п е р в ы й — в июле, в т о р о й — в к о н ц е авгус­ т а — н а ч а л е сентября [143]. У раков Волго-Каспия первая линька п р о т е к а е т в о с н о в н о м с 15 по 30 и ю н я при т е м п е р а т у р е воды 2 2 — 2 6 °С, в т о р а я — с 20 а в г у с т а по 10 с е н т я б р я . Р а к и Восточного К а с п и я п е р в ы й р а з л и н я ю т в и ю н е при т е м п е р а т у р е в о д ы 17—19 °С, в т о р о й — в к о н ц е с е н т я б р я [ 1 2 9 ] . К о л и ч е с т в о л и н е к , с р о к и их н а с т у п л е н и я у широкопа­ лого р а к а п р и в е д е н ы в т а б л . 5 3 . П о м е р е п р о т е к а н и я л и н е к р а з м е р ы р а к о в у в е л и ч и в а ю т с я . У раз­ норазмерных раков величины проростов и скорости роста различны. Наиболее интенсивный рост раков отмечен в раннем возрасте ( т а б л . 5 4 ) . У п о л о в о з р е л ы х особей темп р о с т а с н и ж а е т с я в з а в и с и м о с т и от у в е л и ч е н и я их р а з м е р о в . У м о л о д ы х особей ( 9 — 1 1 с м ) п р и р о с т 223

б о л е е з н а ч и т е л е н , чем у в з р о с л ы х ( 1 2 — 1 8 с м ) . В ц е л о м р а к о в м о ж н о о т н е с т и к б ы с т р о р а с т у щ и м ж и в о т н ы м , у к о т о р ы х в п е р в ы е годы ж и з н и ( 1 — 5 ) н а б л ю д а е т с я и н т е н с и в н ы й рост ( т а б л . 5 5 ) . З а в и с и м о с т ь массы раков от длины можно описать формулой W = al\

(16)

где W — м а с с а , г; / — д л и н а , с м ; а и b — к о э ф ф и ц и е н т ы , а т а к ж е урав­ нением п а р а б о л ы в т о р о г о п о р я д к а : у = а + Ьх + сх\

(17)

где у — м а с с а , г; х — д л и н а , см; а, Ь, с — к о э ф ф и ц и е н т ы . П о с т р о е н н ы е теоретические кривые и номограммы позволяют определять массы раков б е з д о п о л н и т е л ь н о г о и х в з в е ш и в а н и я . М а к с и м а л ь н а я д л и н а т е л а (рост­ рум — тельсон) длиннопалого рака ( P . leptodactylus) в Днестровском л и м а н е — 21 см и м а с с а — 200 г. С р о к и ж и з н и р а к о в у с т а н о в и т ь труд­ но. Д а н н ы е и с с л е д о в а т е л е й п р о т и в о р е ч и в ы . У к а з ы в а е т с я , что р а к и жи­ вут д о 20 л е т . Пища, питание. По способу д о б ы ч и п и щ и р а к о в м о ж н о отнести к по­ л и ф а г а м , питающимся, в основном, растительной и животной пищей, среди которой м о ж н о встретить простейших, коловраток, ветвистоусых, в е с л о н о г и х , р а к у ш к о в ы х р а ч к о в , л и ч и н о к р у ч е й н и к о в , х и р о н о м и д , остат­ ки высших растений, нитчатых водорослей, т а к ж е мелкие детритоподоб« ы е ч а с т и ц ы и л а и песка [ 1 2 9 ] . Ч а щ е в ж е л у д к а х р а к о в в с т р е ч а ю т с я представители пресноводной и морской фауны [19]. Молодь кубанского р а к а ( P . c u b a n i c u s ) в процессе ее в ы р а щ и в а н и я в п р у д а х п и т а л а с ь животной пищей (74—80 % массы пищевого к о м к а ) . Сеголетки длиной 1—2 с м п о т р е б л я л и д а ф н и й (59 % ) , л и ч и н о к х и р о н о м и д (25 % ) , н о п о м е р е их роста к о л и ч е с т в о д а ф н и й у м е н ь ш и л о с ь до 5 %, а в с о с т а в е пищи д в у х л е т о к ( 8 — 1 0 см) они п о л н о с т ь ю о т с у т с т в о в а л и . С е г о л е т к и д л и н о й 2 см п о е д а л и н а с е к о м ы х и их л и ч и н о к ( 2 1 — 2 7 % ) , но в п и щ е д в у х л е т о к они п р а к т и ч е с к и о т с у т с т в о в а л и (за и с к л ю ч е н и е м х и р о н о м и д ) . П р и в ы р а щ и в а н и и с е г о л е т о к (3 см) до д в у х л е т о к ( 8 — 1 0 см) в их пита­ нии р е з к о в о з р о с л а д о л я б о к о п л а в о в с 5 до 63 %• Р а с т и т е л ь н у ю п и щ у 224

с е г о л е т к и н а ч а л и п о е д а т ь при д л и н е т е л а 2 с м . В ж е л у д к а х с е г о л е т о к , обитающих в р. Д о н , преобладали бокоплавы (50—75 % ) , у молоди д л и н о й 1,2—2,0 с м н а б л ю д а л и д а ф н и й , о с т р а к о д , л и ч и н о к х и р о н о м и д . В ж е л у д к а х р а к о в д л и н о й 3 см в с т р е ч а л и с ь м о л л ю с к и , у 4-сантиметро­ вых р а к о в — р ы б н ы е о с т а т к и [ 1 6 7 ] . Е д и н о г о м н е н и я с р е д и с п е ц и а л и с т о в о п и щ е в о м с п е к т р е р а к о в нет (табл. 56). Я. М. Цукерзис [163], о б о б щ а я материалы по питанию ш и р о к о п а л о г о р а к а в в о д о е м а х Л и т в ы , у к а з ы в а е т , что A . a s t a c u s явля­ ется р а с т и т е л ь н о я д н ы м ж и в о т н ы м , но в р а з н ы е п е р и о д ы ж и з н е н н о г о цикла и сезоны года соотношение растительной и животной пищи в р а ц и о н е п и т а н и я н е о д и н а к о в о . В п и щ е п о л о в о з р е л ы х особей преобла­ дают растительные компоненты ( 8 5 % ) , но в периоды размножения и л и н е к д о л я ж и в о т н о й пищи в о з р а с т а е т (до 50 % ) • В п и т а н и и л и ч и н о к и м о л о д и ш и р о к о п а л о г о р а к а (1-й год ж и з н и ) р о л ь ж и в о т н о й пищи з н а ч и т е л ь н о в о з р а с т а е т . Х а р а к т е р п и т а н и я р а к а A . a s t a c u s тесно с в я з а н с ф и з и о л о г и ч е с к и м с о с т о я н и е м в тот и л и иной сезон года, с в о з р а с т о м , п о л о м , а р е а л о м о б и т а н и я и у с л о в и я м и с р е д ы . Во в р е м я л и н е к , происхо­ д я щ и х с б о л ь ш и м и з а т р а т а м и э н е р г и и , р а к а м п о м и м о ж и в о т н о й и рас­ т и т е л ь н о й п и щ и т р е б у е т с я е щ е и к а л ь ц и й , к о т о р ы й в б о л ь ш и х коли­ чествах находится в харе и известколюбивой растительности (табл. 57). Суточный рацион половозрелых раков A. a s t a c u s (% массы т е л а ) к о л е б л е т с я от 0,3 до 4,0, д л я м о л о д и — от 1,0 — до 4,0 и з а в и с и т от в о з р а с т а , п о л а , ф и з и о л о г и ч е с к о г о с о с т о я н и я , д о с т у п н о с т и и калорий­ ности к о р м а , с е з о н а года, у с л о в и й и т е м п е р а т у р ы с р е д ы . О п т и м а л ь н ы й 225

Таблица [19], %

56.

Соотношение

животной

и

растительной

пищи

в

питании

раков

Пища

Место

Вид

обитания

Роп1аз1асиз сиЬашсиз си­ р. Псекулс Ьашсиз оз. Катлабух Р. с. (Заистиэ Каспийское море Р. eichwaldi ек:1г\уа1с11 Р. е. ЬевзагаЫсиэ

Днестровский лиман

водохрани­ Р. 1ерк>г1ас1у1из 1ер1ос1ас- 'Тскринское 1:у1из лище ^аховское водохранили­ ще э. Дунай (Болгария) Р. 1ер1ос1ас1;у1из оз. Бреславское (Болгария) Р. распуриэ Каспийское море Аз1асиз аз1асиз СатЬаго1(1ез г1аиг1сиз С. зспгепскп Огсопе^ев Итогив

о.

Кавати (Эстонекая ССР) озера Литовской ССР Амурский лиман Водоемы ГДР и ФРГ

раститель­ ная

76,9

животная

—

смешанная и л и неуста­ новленного состава

23,1 52,3 25,7 0,7

27,8 20,2 0,8 2,8

47,7 69,2 71,5 79,8 83,7 92,0

72,4

27,6

—

8,9 30,0

63,2 65,0

27,9 5,0

90,0

— 6,7

10,0 14,4 92,4

42,8 0,9

95,0 59,3 14,8 19,6 29,8

5,0 21,6 11,2 4,2 50,9

19,1 74,0 76,2 19,3

— 5,1

—

15,5 5,2

—

—

т е м п е р а т у р н ы й р е ж и м п и т а н и я п о л о в о з р е л ы х особей я в л я е т с я 1 7 — 2 1 , д л я м о л о д и — 1 8 — 2 3 °С [ 1 6 3 ] . В ы с к а з а н р я д п о л о ж е н и й о питании р а к о в : р а к и д о б ы в а ю т п и щ у з а счет в ы п а с а и о х о т ы ; р а к и могут исполь­ з о в а т ь м а с с о в ы й д о с т у п н ы й р а з н о к а л о р и й н ы й к о р м , а т а к ж е переклю­ чаться с питания одним кормом на другой; среди одновозрастных р а к о в н а б л ю д а ю т с я р а с х о ж д е н и я в с п е к т р а х п и т а н и я ; у р а з н о п о л ы х полово­ з р е л ы х раков прослеживаются р а з н ы е периоды интенсивного питания и голодания [19]. Б о л е з н и , п а р а з и т ы , в р а г и . Р а к и п о д в е р ж е н ы р а з л и ч н ы м заболева­ ниям, среди которых наиболее распространенными являются рачья ч у м а , ф а р ф о р о в а я б о л е з н ь , р ж а в о - п я т н и с т о е з а б о л е в а н и е . В 1971 — 1980 гг. о б н а р у ж е н ы н о в ы е з а б о л е в а н и я , с в я з а н н ы е с п о р а ж е н и е м ж а б р и панциря (табл. 58). Р а ч ь я ч у м а — о д н а и з н а и б о л е е о п а с н ы х м а с с о в ы х б о л е з н е й прак­ тически многих в и д о в р а к о в сем. А81аас1ае. В с л е д с т в и е б ы с т р о г о рас­ п р о с т р а н е н и я з а б о л е в а н и е носит х а р а к т е р э п и з о о т и и и в ы з ы в а е т с я э н д о п а р а з и т о л о г и ч е с к и м г р и б к о м А р И о п о т у с е в аз1ас1, Эсгпкога. Г р и б о к раз­ в и в а е т с я на п а н ц и р е р а к а и р а з р у ш а е т его, а т а к ж е р а с п р о с т р а н я е т с я в м я г к и х х и т и н о в ы х п е р е п о н к а х к о н е ч н о с т е й , о с о б е н н о на проксималь­ ных с у с т а в а х х о д и л ь н ы х ног, а з а т е м в н е д р я е т с я в н е р в н у ю систему 226

Т а б л и ц а 57. Состав и количественное соотношение пищи длиннопалого рака (Ропіазіасив еісіїиаісіі ЬезБагаЬісін) в Днестровском лимане (октябрь), % К о м п о н е н т пищи

Животная пища , . моллюски (дрейссена, гипанис, беззубка, гидробия, тесдоксус и др.) амфиподы (гаммариды, корофииды) остракоды длиннопалые раки (фрагменты панциря, конечнос­ тей) рыбы (чешуя, позвонки, кости, лучи плавников мо­ лоди судака, бычков) другие организмы (полихеты, олигохеты, личинки хирономид) Остатки сильно переваренной пищи Растительная пища водоросли и другие растения (кладофора и др.) растительный детрит Илистые частицы Песок

Частота встре­ чаемости, %

к а с с о в о е соот­ ношение '

49,7 57 7 2

19,8 1,0 0,02

18

14,8

II

11,4

9 6 43 36 64 7

0,6 2,08 20,3 8,2 12,1 26,9 3,1

и о р г а н ы ж и в о т н о г о , где м и ц е л и й г р и б а п р о р а с т а е т и ч е р е з о т в е р с т и я и сочленения мягких тканей тела выходит наружу, образуя налеты белого цвета. В цикле р а з в и т и я гриба A. astaci п р о с л е ж и в а е т с я определенная последовательность: мицелий гриба прорастает наружу; на наружных в е т в я х м и ц е л и я ф о р м и р у ю т с я н и т ч а т ы е с п о р а н г и и ; в с п о р а н г и я х обра­ з у ю т с я з о о с п о р ы , р а с п о л а г а ю щ и е с я в один р я д ; з о о с п о р ы в ы х о д я т из с п о р а н г и я н а его к о н ц е , о б р а з у я кучность ( 1 0 — 4 0 шт. з о о с п о р ) ; после п е р и о д а п о к о я (через 8—24 ч ) и з з о о с п о р в ы х о д я т п о д в и ж н ы е б р о д я ж к и э л л и п т и ч е с к о й ф о р м ы , с н а б ж е н н ы е д в у м я б о к о в ы м и ж г у т и к а м и ; рас­ п р о с т р а н я я с ь ( з а счет е с т е с т в е н н о й п о д в и ж н о с т и , в о л н о в о й деятель­ ности), б р о д я ж к и попадают в кровь здоровых раков, прорастают и дают н а ч а л о р а з в и т и ю н о в ы х м и ц е л и е в г р и б а A . a s t a c i [ 5 1 ] . Р а к , поражен­ ный р а ч ь е й ч у м о й , к а ч а е т с я н а в ы п р я м л е н н ы х к о н е ч н о с т я х , ч а с т о пере­ в о р а ч и в а е т с я на спину и б е с п р е р ы в н о д в и г а е т и м и . В з а в и с и м о с т и от степени з а б о л е в а н и я и температуры воды в водоеме наступает гибель р а к а . П р и температуре воды 20—25 °С гибель раков наступает на 8—9-е с у т к и , при 7 °С — на 2 1 — 5 0 - е с у т к и . Б л а г о п р и я т н ы м и у с л о в и я м и р а з в и т и я г р и б а A . a s t a c i я в л я е т с я тем­ п е р а т у р а в о д ы 2 0 — 2 5 °С, рН — 8 , 4 [163, 175]. С 1892 по 1902 г. р а ч ь я чума практически уничтожила раков в водоемах Европы, а т а к ж е охватила западную часть Сибири (бассейны рек И р т ы ш и Т о б о л ) . В С С С Р з а б о л е в а н и я р а к о в р а ч ь е й ч у м о й носят с п о р а д и ч е с к и й харак­ тер. В настоящее время э ф ф е к т и в н ы е способы борьбы с болезнью отсутствуют. Р а з р а б о т а н ы следующие меры профилактики з а б о л е в а н и я : при а к к л и м а т и з а ц и о н н ы х р а б о т а х п о с а д о ч н ы й м а т е р и а л ( р а к о в ) необ­ ходимо получать с заведомо благополучных водоемов и перед посадкой 227

Таблица

58.

Вид

Аз1асиз аз1асиз

Наиболее распространенные болезни раков Н а з в а н и е болез­ ни

Рачья чума

Возбудитель

Арпапотусез аь{аа (гриб)

Больные особи, %

Акватория

Рачья чума

Арпапотусез аз(ас! (гриб)

А. аБ1асиз

Фарфоровая болезнь

ТЬе1оЬат а соп1е]еат (микро­ споридия)

-

100,0

1892—1902; 1920

[88, 163[

Водоемы Литовской ССР (31 озеро)

33,0

1967

[163]

100,0

1967

[33]

1967

[163]

Водоемы Литовской ССР (2 озера)

Водоемы Литовской ССР (24 % об­ следованных озер)

0,28

1967

[172]

р. Долгая, оз. Долгое ская обл.)

3,0

1967—1968

[28]

0,7—3,7

1971—1977

[88]

Кайбогор Целиноградской обл., р. Темир, Актюбинской обл. (водо­ емы Казахстана)

45,4

1972—1976

[106]

Топарское и Темиртауское водохрани­ лища Карагандинской обл.

0,1

1972—1976

То же

(Ленинград­

Водоемы Литовской ССР (оз. Бака, Шемятис, Юодис, Вейсетис, Гальнис)

Роп1аз1асиз 1ерШаЫу!^

Фарфоровая болезнь

ТпеЬЬата соп1е]'еап1 (микро­ споридия)

Литера­ турный источник

Внутренние водоемы Северо-Запад­ ной Европы (Финляндия, Швеция) и северо-запада СССР (Литовская ССР, Латвийская ССР, Эстонская ССР)

оз. Печужское (Латвийская ССР)

Роп1аз1асиз 1ер1ос1ас1у1и5

Год возникнове­ ния заболе­ вания

р.

А. азіасш

Р. ІеріоаасіуІІІБ

Ржаво-пятнис- Раггшіагіа а Б І а с і (гриб) тое заболева­ ние

Ржаво-пятнистое заболевание

Натиіагіа авіасі (гриб)

Водоемы Литовской ССР ( 4 6 - 5 0 % водоемов Литвы)

0,54-3,2

Водоемы Эстонской ССР (75 % водоемов Эстонии)

15,0—85,0

1956—1957

[175]

Водоемы Литовской ССР (оз. Бака, Шемятис, Юодис, Вайсетис, Гальнис)

1,0—2,0

1971—1977

[88]

р. Ингулец (Украинская ССР)

40—90

1952

[16]

Днестровский

80—90

1969

[19]

>0

1967—1971

[129]

7,0

1967

То же

лиман

(Украинская

ССР) Прибрежные воды Каспия

Р. расЬури?

Ржаво-пятнис­ тое заболева­ ние

Ратгшіагіа аБІасі (гриб)

Р. ІеріосіасіуІШ

Ржаво-пятнистое заболевание (сентоцилиндроз)

Ьеріосуііпалит авіасі (гриб)

Жаберное заболева ние

ВгапсЬіоЬсіеІІа авіасі (олигохета)

оз. Вевис, Дрингис (Литовская ССР) оз. Гадейка (Литовская ССР) оз. Шемятис, Вайсетис (Литовская ССР)

Панцирное за­ болевание

Вгапсіїіог.а'еііа репіосіопіа (олигохета)

Водоемы Эстонской ССР (33 % материковых водоемов) Водоемы Литовской ССР (оз. Бака, Шемятис, Юодис, Вайсетис, Гальнис)

А.

аБІасиБ

А. аз1аси&

Прибрежные воды в районе г. Шевченко (порт Актау, Каспийское мо­ ре) р. Уил, Актюбинская обл. Топарское и Темиртауское водохрани-

4

1952-1955 [162,172] 1963—1965

1971

100,0

1972-1976

[106]

0,2—2,0

1972—1976

То же

74,0 '00,0 30,0

1954 1964 1971, 1977

[163] То же [88]

1955—1956

[175]

1971—1977

[88]

лище Карагандинской обл.

120—30

их в новый в о д о е м с о д е р ж а т ь в к а р а н т и н н ы х у с л о в и я х не м е н е е двух н е д е л ь ; п р о в о д и т ь д е з и н ф е к ц и ю орудий л о в а при перенесении с одного в о д о е м а в д р у г о й ; и с к л ю ч и т ь в о з м о ж н о с т ь б е с к о н т р о л ь н о й акклимати­ з а ц и и с и г н а л ь н о г о р а к а ( P a c i f a s t a c u s l e n i u s c u l u s ) , поскольку о н явля­ е т с я н о с и т е л е м г р и б а A. a s t a c i — в о з б у д и т е л я р а ч ь е й чумы [ 8 8 ] . Ф а р ф о р о в а я б о л е з н ь у р а к о в в о з н и к а е т при з а р а ж е н н о с т и их мик­ роспоридией Thelohania contejeani H e n n e g u e y . Х а р а к т е р н ы м признаком поражения является изменение окраски мышц брюшка животного до я р к о - б е л о г о ц в е т а . Ф а р ф о р о в а я б о л е з н ь носит х р о н и ч е с к и й х а р а к т е р . У б о л ь н о г о ж и в о т н о г о з а б о л е в а н и е п р о г р е с с и р у е т и п р и в о д и т к гибели з а счет п о л н о г о р а з р у ш е н и я м ы ш е ч н о й т к а н и . Б о л ь н ы е р а к и A . a s t a c u s не с п а р и в а ю т с я , а п о л о в о з р е л ы е с а м к и , п о р а ж е н н ы е м и к р о с п о р и д и е й Т . c o n t e j e a n i , н е могут в ы н а ш и в а т ь и к р у н а п л е о п о д а х [ 8 8 ] . Н а р у ш е н и е процессов р а з м н о ж е н и я проявляется и у больных самок длиннопалых р а к о в К а з а х с т а н а ( Т о п о р с к о е и Т е м и р т а у с к о е в о д о х р а н и л и щ а ) . Фор­ м и р о в а н и е я й ц е к л е т о к в я и ч н и к а х н а р у ш а е т с я . О н и с т а н о в я т с я недо­ развитыми. Масса яичников здоровых самок составляет 1,64—1,67, а б о л ь н ы х 0,20—0,34 г [ 1 0 6 ] . С л е д о в а т е л ь н о , р а с п р о с т р а н е н и е фарфо­ р о в о й б о л е з н и с р е д и р а к о в н е м о ж е т п е р е д а в а т ь с я п о л о в ы м путем. Б о л ь н ы е р а к и A. a s t a c u s р а с п р о с т р а н я ю т с я не по всей а к в а т о р и и в о д о е м а , а к о н ц е н т р и р у ю т с я на о т д е л ь н ы х у ч а с т к а х , что с о з д а е т локаль­ н ы е о ч а г и з а б о л е в а н и я р а к о в . Б о л е з н ь м о ж е т п е р е д а в а т ь с я з а счет к а н н и б а л и з м а , к о г д а з д о р о в ы е р а к и п о е д а ю т б о л ь н ы х (во в р е м я л и н е к ) . Э ф ф е к т и в н ы х с п о с о б о в б о р ь б ы с ф а р ф о р о в о й б о л е з н ь ю р а к о в нет. В к а ч е с т в е п р о ф и л а к т и ч е с к и х м е р п о г и б ш и х ж и в о т н ы х необходимо с ж и г а т ь или з а р ы в а т ь в з е м л ю в д а л и от в о д о е м о в , п р о и з в о д и т ь тоталь­ ный о т л о в р а к о в в л о к а л ь н ы х з о н а х и п о с л е о т л о в а п о л н о с т ь ю уничто­ ж а т ь , при а к к л и м а т и з а ц и о н н ы х р а б о т а х т щ а т е л ь н о о т б и р а т ь р а к о в и в т е ч е н и е 6 м е с с о д е р ж а т ь в к а р а н т и н н ы х у с л о в и я х под постоянным контролем [88]. Р ж а в о - п я т н и с т о е з а б о л е в а н и е в о з н и к а е т при поражении раков г р и б к о м R a m u l a r i a a s t a c i , в р е з у л ь т а т е чего у ж и в о т н о г о н а р у ш а е т с я х и т и н о в ы й п о к р о в . У б о л ь н ы х р а к о в на п а н ц и р е п о я в л я ю т с я ч е р н ы е или к р а с н о - к о р и ч н е в ы е п я т н а , к о т о р ы е х о р о ш о р а з л и ч и м ы в м е ж л и н о ч ный и п р е д л и н о ч н ы й п е р и о д ы . В п о с л е л и н о ч н ы й период, к о г д а у р а к а о б р а з о в а н н о в ы й х и т и н о в ы й покров, п р и з н а к о в р ж а в о - п я т н и с т о г о забо­ л е в а н и я н а его п а н ц и р е п р а к т и ч е с к и нет. В о многих в о д о е м а х У С С Р ( о с о б е н н о в О д е с с к о й обл.) р а с п р о с т р а н е н о р ж а в о - п я т н и с т о е заболе­ в а н и е д л и н н о п а л ы х р а к о в ( P . l e p t o d a c t y l u s ) . Б о л е з н ь в ы з ы в а е т пора­ ж е н и е хитинового покрова головогруди, брюшка, конечностей рака. М е л к и е точки н а п о р а ж е н н ы х м е с т а х о б р а з у ю т п я т н а , н а п о м и н а ю щ и е р ж а в ч и н у . Н а п а н ц и р е п о я в л я ю т с я ч е р н ы е и к р а с н о - к о р и ч н е в ы е набух­ ш и е я з в ы р а з м е р о м д о 1,5 см, к о т о р ы е л о п а я с ь о б р а з у ю т д ы р к и , что с н и ж а е т ж и з н е с п о с о б н о с т ь р а к о в и их т о в а р н ы й в и д (рис. 119, 120). Строгой зависимости пораженности ржаво-пятнистым заболеванием о т д е л ь н ы х у ч а с т к о в т е л а р а к о в нет. Ч а с т о п о р а ж е н н ы м и у ч а с т к а м и тела р а к а становятся места сочленения абдомена и к а р а п а к с а , а т а к ж е участки травмированного тела. В Днестровском лимане встречались

230

Рис. 119. Длиннопалые раки Pontastacus eichwaldi bessarabicus, пораженные ржавопятнистым заболеванием (РПЗ) в Днестровском лимане: а — с а м е ц , о б л а с т ь п о р а ж е н и я Р П З — к а р а п а к с , о к о л о IV, V п а р х о д и л ь н ы х ног, ласть п о р а ж е н и я Р П З — рострум, около глаз (поражение в виде темных пятен)

6 — самка,

об­

р а к и с о т о р в а н н ы м и к л е ш н я м и ( ч а щ е о д н о й ) и на м е с т а х о б р ы в а хорошо просматривались признаки ржаво-пятнистого заболевания. Весной (март — апрель) количество раков, пораженных заболеванием, б о л ь ш е , чем о с е н ь ю ( о к т я б р ь — н о я б р ь ) , к о г д а р а к и о т л и н я л и . Н а плео­ п о д а х б о л ь н ы х с а м о к к о л и ч е с т в о и к р ы з н а ч и т е л ь н о м е н ь ш е , чем у здоровых самок. Однако количество пораженных раков находится в с т р о г о й з а в и с и м о с т и от з а г р я з н е н н о с т и в о д о е м о в б ы т о в ы м и и промыш­ ленными стоками [151]. При обследовании широкопалых раков в озерах Литовской С С Р было обнаружено два вида олигохет: Branchiobdella astaci Odier и В. pentodonta Whitman, эктопаразитирующих на разных участках тела животных. Олигохета В. astaci паразитирует на ж а б р а х и ж а б е р н ы х полостях; олигохета В. p e n t o d o n t a — на п а н ц и р е . В о з . Вайсетис (1977 г.) В . a s t a c i , п а р а з и т и р у я н а ж а б р а х р а к а , п о р а ж а л а д о 8 3 % ж и в о т н ы х ( и н т е н с и в н о с т ь и н в а з и и д о 2 0 э к з . н а о д н о м р а к е ) , что сильно отразилось на их жизнедеятельности. Многие раки погибли. О л и г о х е т ы В . a s t a c i п о р а ж а л и с а м о к ш и р о к о п а л о г о р а к а б о л ь ш е , чем с а м ц о в . С р е д и р а к о в б о л ь ш и х р а з м е р о в ( с в ы ш е 11,0 см) п о р а ж е н н о с т ь В . a s t a c i д о с т и г а л а 3 5 — 5 0 % , у о с о б е й м е н ь ш и х р а з м е р о в — 11—20 % .

231

Рис. 1 2 0 . Ржаво-пятнистое заболевание (РПЗ) в виде тела рака: / — язва в виде бугра, рака в результате язвы

2 — язва РПЗ

на

середине

карапакса,

3 — на

язв на отдельных участках краю,

4 — разрушенный

панцирь

О л и г о х е т ы В . a s t a c i п и т а ю т с я г е м о л и м ф о й р а к а . В с л у ч а е его г и б е л и о л и г о х е т ы п о к и д а ю т х о з я и н а ; во в р е м я л и н е к — п е р е п о л з а ю т с э к з у вия на ж а б р ы [88]. В. p e n t o d o n t a эктопаразитирует на поверхности п а н ц и р я р а к а A . a s t a c u s . П о р а ж е н н о с т ь р а к о в в в о д о е м е м о ж е т дости­ гать 3 0 % (см. т а б л . 5 8 ) . Р а с п р о с т р а н е н и е о л и г о х е т В . p e n t o d o n t a п р о и с х о д и т з а счет к о н т а к т а м е ж д у р а к а м и . В п е р и о д л и н е к р а к о в В. p e n t o d o n t a п о к и д а ю т их и п о с л е о к о н ч а н и я л и н е к в н о в ь п о с е л я ю т с я на м я г к и х п о к р о в а х ж и в о т н о г о и р а з м н о ж а ю т с я . В к а ч е с т в е профилак­ тических мер борьбы с б р а н х и о б д е л л а м и в искусственных условиях используют обработку водным 5%-ным раствором NaCl в течение 5— 6 м и н , а т а к ж е р а с т в о р о м К М п 0 4 (1 : 15 000) в т е ч е н и е 20 мин [ 8 6 ] . С р е д и многих п а р а з и т о в р а к о в р а с п р о с т р а н е н н ы м и я в л я ю т с я одно­ клеточный п а р а з и т P s o r o s p e r m i u m haeckeli, с и д я щ и е инфузории Vaginicola p a n c e r i , O p e r c u l a r i a m i c r o s t o m a , C o n t h u r n o p s i s sieboldi, о л и г о х е т ы Aelosoma markewitschi, Branchiobdella parasita, скребни P o l y m o r p h u s m i n u t u s , Echinorhynchus polymorphus, двуустки из рода D i s t o m u m ( A s t a c o d e r m a ) D. (A.) c i r r i g e r u m , D. (A.) i s o s t o m u m , D. (A.) t u b e r c u l a ­ t u m , и з р е д к а в с т р е ч а е т с я н а и к р е р а к о в п и я в к а H e l o b d e l l a s t a g n a l i s [10, 5 1 , 106, 129, 1 6 3 ] . К сожителям раков м о ж н о отнести двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha. На панцирях длиннопалых раков (свыше 17,0 с м ) , о б и т а ю щ и х в Д н е с т р о в с к о м л и м а н е , в с т р е ч а л и с ь м о л л ю с к и D. p o l i m o r p h a . Х и т и н о в ы й п а н ц и р ь г о л о в о г р у д и и в е р х н я я п о в е р х н о с т ь клешней отдельных р а к о в P. leptodactylus были полностью покрыты д р е й с с е н о й D . p o l i m o r p h a . Это п о д т в е р д и л о п р е д п о л о ж е н и е , что с т а р ы е р а к и ( д л и н а т е л а 17—21 см) ведут м а л о п о д в и ж н ы й о б р а з ж и з н и , н е к а ж д ы й г о д л и н я ю т , а о т д е л ь н ы е к р у п н ы е особи и вовсе не л и н я ю т . Н а п а н ц и р я х р а к о в м о ж н о в с т р е т и т ь и д р у г и х с о ж и т е л е й р а к о в (на­ п р и м е р , усоногого р а ч к а б а л я н у с а — B a l a n u s s p . ) . Н а п а н ц и р я х днест­ р о в с к и х р а к о в б а л я н у с ы в с т р е ч а л и с ь е д и н и ч н о , н о среди д р у г и х д л и н -

232

нопалых раков Каспия (северная, средняя, ю ж н а я части) поселения б а л я н у с о в н а п а н ц и р я х р а к о в носили м а с с о в ы й х а р а к т е р (10 % о б щ е г о количества). Нахождение балянусов на панцирях раков затрудняет п е р е д в и ж е н и е , о т р и ц а т е л ь н о с к а з ы в а е т с я на ж и з н е д е я т е л ь н о с т и ра­ ков [129]. В р а г а м и р а к о в я в л я ю т с я многие животные. Д л я одних ж и в о т н ы х р а к и — основной к о м п о н е н т п и щ и , д л я д р у г и х — д о п о л н и т е л ь н ы й ее источник, д л я третьих — второстепенный корм. К наиболее опасным в р а г а м р а к о в м о ж н о отнести р ы б (угорь, б е л у г а , сом, окунь, с у д а к ) , в о д н ы х м л е к о п и т а ю щ и х ( о н д а т р у , в о д я н у ю крысу, к а с п и й с к о г о т ю л е н я ) (табл. 5 9 ) . П т и ц ы ( б а л к а н ы , м а р т ы н ы , в о р о н ы , г р а ч и ) — в р а г и р а к о в , с п о с о б н ы их п о е д а т ь . С т е п е н ь у н и ч т о ж е н и я р а к о в р а з л и ч н а и ч а с т о связана с жизненными циклами врагов раков. Пищевой рацион сома н а х о д и т с я в п р я м о й з а в и с и м о с т и от с и н х р о н н о с т и суточной р и т м и к и активности у рака, а частота встречаемости хищных рыб в водоеме тесно с в я з а н а с к о л и ч е с т в о м р а к о в с о б л о м а н н ы м и к л е ш н я м и [ 1 2 9 ] . Н е о б х о д и м о помнить, что в естественном водоеме, п о м и м о п о п у л я ц и и раков, с у щ е с т в у ю т и другие м н о г о ч и с л е н н ы е п о п у л я ц и и г и д р о б и о н т о в , в том числе и п о т е н ц и а л ь н ы х в р а г о в р а к о в . О д н а к о в в о д о е м е суще­ ствует д и н а м и ч е с к о е р а в н о в е с и е м е ж д у х и щ н и к а м и и ж е р т в а м и , и если оно будет н а р у ш е н о , то п о с л е д с т в и я о т р а з я т с я и на р а к а х , и на их в р а г а х . В р е д , п р и ч и н е н н ы й р а к а м и х в р а г а м и , м о ж е т п о л н о с т ь ю свести все у с и л и я , с в я з а н н ы е с и с к у с с т в е н н ы м р а з в е д е н и е м ж и в о т н ы х . Обоб­ щ е н н ы х мер по б о р ь б е с в р а г а м и р а к о в нет, п о с к о л ь к у в к о н к р е т н ы х условиях с каждым хищником должен существовать определенный метод б о р ь б ы . Культивирование. В настоящее время промысловые запасы раков р е з к о с о к р а т и л и с ь , что о б ъ я с н я е т с я все у в е л и ч и в а ю щ и м с я отрицатель­ ным в л и я н и е м а б и о т и ч е с к и х , б и о т и ч е с к и х и а н т р о п о г е н н ы х ф а к т о р о в . С о з д а в ш е е с я положение с з а п а с а м и раков в С С С Р и в других странах мира з а с т а в и л о многих и с с л е д о в а т е л е й , н а у ч н ы е и п р о м ы ш л е н н ы е орга­ низации п р и с т у п и т ь к в о с с т а н о в л е н и ю естественных п о п у л я ц и й за счет а к к л и м а т и з а ц и и новых видов, их и с к у с с т в е н н о г о р а з в е д е н и я . С 1952 по 1964 г. в 51 о з е р о Л и т о в с к о й С С Р б ы л о п е р е с а ж е н о 1,5 м л н с а м ц о в и с а м о к ш и р о к о п а л о г о р а к а . К о л и ч е с т в е н н ы й учет р а к о в А. аз1аси5 в 1965 г. п о к а з а л , что в р е з у л ь т а т е и н т р о д у к ц и и р а к и п р и ж и л и с ь в 60 % з а с е л е н н ы х в о д о е м о в , а в п р о м ы с л о в ы х к о л и ч е с т в а х ( п р и г о д н ы е д л я в ы л о в а ) они б ы л и у с т а н о в л е н ы в 2 6 , 6 % в о д о е м а х [ 1 7 3 ] . В даль­ н е й ш е м ( 1 9 6 5 — 1 9 6 9 гг.) во в н у т р е н н и е в о д о е м ы с т р а н ы б ы л о переса­ ж е н о всего л и ш ь 636 т ы с . р а к о в , в т о ж е в р е м я в ы л о в р а к о в е ж е г о д н о у м е н ь ш а л с я (1964 г . — 1 3 , 0 ; 1968 г . — 9 , 6 ; 1969 г . — 8 , 7 т ы с . ц ) [ 1 6 9 ] . С о з д а в ш е е с я п о л о ж е н и е п о к а з а л о , что и н т р о д у к ц и я р а к о в в в о д о е м ы е щ е не м о ж е т о б е с п е ч и т ь р о с т а е с т е с т в е н н о г о в о с п р о и з в о д с т в а и плани­ р у е м ы х л и м и т о в в ы л о в а р а к о в в в о д о е м а х с т р а н ы . П р а в и л ь н ы м реше­ н и е м я в и л а с ь и н т е н с и ф и к а ц и я н а у ч н ы х и п р а к т и ч е с к и х р а з р а б о т о к по искусственному разведению раков. Аналогичное положение с р а к а м и наблюдалось и в других странах (Франция, Финляндия, Швеция и др.), к о т о р ы е н а ч и н а я с 70-х годов р е з к о у с и л и л и р а з р а б о т к и по к у л ь т и в и 9

9-3740

233

р о в а н и ю р а к о в . С 1970 по 1985 г. в С Ш А р е з к о в о з р о с л и м а с ш т а б ы производства товарных раков в искусственных условиях ( 7 — 8 р а з ) и е ж е г о д н ы й о б ъ е м в ы р а щ и в а е м ы х р а к о в п р е в ы ш а е т 500 т [ 1 5 1 ] . В о б щ е м виде б и о т е х н и ч е с к и й процесс в ы р а щ и в а н и я р а к о в м о ж н о представить рядом последовательных этапов: отлов производителей ( и к р я н ы х с а м о к ) или и х в ы р а щ и в а н и е в с а м и х х о з я й с т в а х ; с о д е р ж а н и е и к р я н ы х с а м о к в и н к у б а ц и о н н ы х у с т р о й с т в а х ; и н к у б а ц и я и к р ы на сам­ к а х или в т о л щ е воды в с п е ц и а л ь н ы х у с т р о й с т в а х и а п п а р а т а х ; в ы к л е в л и ч и н о к ; п о д р а щ и в а н и е л и ч и н о к до ж и з н е с т о й к о й м о л о д и в специаль­ ных п р у д а х и л и б а с с е й н а х ; перенос ж и з н е с т о й к о й м о л о д и в в ы р о с т н ы е пруды и л и б а с с е й н ы и в ы р а щ и в а н и е до т о в а р н ы х р а з м е р о в . На с х е м е 7 приведена последовательность биотехнического процесса товарного выращивания раков.

В з а в и с и м о с т и от вида р а к о в , е с т е с т в е н н ы х мест и у с л о в и й обита­ н и я , с о с т о я н и я е с т е с т в е н н о й п о п у л я ц и и , ее в о с п р о и з в о д с т в а и з а п а с о в , м о ж н о к о н к р е т и з и р о в а т ь тот и л и иной способ в ы р а щ и в а н и я т о в а р н ы х р а к о в . Д л я ю ж н ы х р е г и о н о в с т р а н ы , где в основном о б и т а ю т д л и н н о п а л ы е р а к и с к о р о т к и м и н к у б а ц и о н н ы м п е р и о д о м (1,5—2,0 мес) и и к р я н ы е с а м к и в м а с с о в ы х к о л и ч е с т в а х к о н ц е н т р и р у ю т с я на определен­ ных м е л к о в о д н ы х м е с т а х , л у ч ш е и с п о л ь з о в а т ь способ и х м а с с о в о г о 9*

235

с б о р а и п р о в е д е н и я и н к у б а ц и и я и ц ( и к р ы ) в и с к у с с т в е н н ы х усло­ в и я х . П р и э т о м м о ж н о и н к у б и р о в а т ь икру, с н я т у ю с п л е о п о д с а м о к в т о л щ е в о д ы , в а п п а р а т а х В е й с а , Б а с с а и У а й т а , Ц у к е р з и с а и л и содер­ ж а т ь с а м о к с икрой в специальных устройствах Олссона, К р а с Н И И Р Х ( Л и ф е р о в а ) , У к р Н И И Р Х ( Б р о д с к о г о ) , в к о т о р ы х и н к у б а ц и я и к р ы про­ т е к а е т н е п о с р е д с т в е н н о н а с а м к а х . Д л я и н к у б а ц и и в т о л щ е воды и к р ы , с н я т о й с п л е о п о д с а м о к , л у ч ш е и с п о л ь з о в а т ь р а к о в с д л и т е л ь н ы м инку­ б а ц и о н н ы м п е р и о д о м (A. a s t a c u s и з в о д о е м о в Л и т в ы , P . l e p t o d a c t y l u s из К а х о в с к о г о в о д о х р а н и л и щ а ) , п о с к о л ь к у в т е ч е н и е 7 — 8 мес и к р а созревает на с а м к а х . З а к л а д ы в а т ь ее в а п п а р а т ы следует перед выклевом э м б р и о н о в (на с т а д и я х « п у л ь с и р у ю щ е г о с е р д ц а » и л и « п и г м е н т а ц и и г л а з » ) . Д л я и н к у б а ц и и и к р ы р а к о в с к о р о т к и м и н к у б а ц и о н н ы м перио­ дом ( P . leptodactylus из Днестровского л и м а н а , оз. Катлабух) лучше и с п о л ь з о в а т ь их и к р я н ы х с а м о к и п р о в о д и т ь и н к у б а ц и ю и к р ы на сам­ к а х , п о с к о л ь к у за к о р о т к и й и н к у б а ц и о н н ы й п е р и о д (1,5—2,0 мес) в и к р е п р о и с х о д и т и н т е н с и в н о е р а з в и т и е э м б р и о н о в . З а т е м с н и м а т ь икру с п л е о п о д и в н о в ь и н к у б и р о в а т ь ее в т о л щ е в о д ы н е ц е л е с о о б р а з н о . Тем б о л е е , что з а г о т о в и т ь д л я з а г р у з к и и к р ы в и н к у б а ц и о н н ы е а п п а р а т ы большое количество с а м о к с икрой на стадиях «пульсирующего сердца» или «пигментации глаз» в короткий промежуток времени практически невозможно. П р и и з у ч е н и и э м б р и о н а л ь н о г о р а з в и т и я ш и р о к о п а л о г о р а к а в во­ д о е м а х Л и т в ы б ы л о п о к а з а н о , что р а з в и т и е э м б р и о н а н а ч и н а е т с я с р а з у п о с л е о п л о д о т в о р е н и я я и ц и п р о д о л ж а е т с я о к о л о 30 сут, п о с л е чего н а с т у п а е т д и а п а у з а , к о т о р а я в п р и р о д н ы х у с л о в и я х д л и т с я 4 — 5 мес. Е с л и с о к р а т и т ь д и а п а у з у р а з в и т и я э м б р и о н о в путем т е р м и ч е с к о й реак­ тивации самок, то м о ж н о значительно уменьшить и срок эмбриональ­ ного р а з в и т и я , с л е д о в а т е л ь н о , у с к о р и т ь п р о ц е с с и с к у с с т в е н н о г о полу­ ч е н и я м о л о д и . Е с л и с о д е р ж а т ь и к р я н ы х с а м о к в т е ч е н и е 15 сут при температуре воды 2 — 3 ° С , а затем, после предварительной акклимации, перенести их в воду с т е м п е р а т у р о й 19—20 °С на 45 сут, то в ы к л е в э м б р и о н о в п р о и с х о д и т на 4 — 5 м е с р а н ь ш е (в ф е в р а л е — м а р т е , а не в июне — и ю л е ) . Длительность диапаузы эмбрионального развития рака A. a s t a c u s с о к р а щ а е т с я с 120—150 (в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х в о д о е м о в Л и т в ы ) до 15 (при у с к о р е н н о м р а з в и т и и в и с к у с с т в е н н ы х у с л о в и я х ) дней [164]. Использование инкубационных аппаратов, предусматривающих н е п р о д о л ж и т е л ь н о е с о д е р ж а н и е и к р я н ы х с а м о к , п о з в о л я е т получить з н а ч и т е л ь н ы й в ы х о д э м б р и о н о в из и к р ы и ж и з н е с т о й к и х л и ч и н о к , пол­ ностью и с к л ю ч и т ь к о н т а к т ы р а з м н о ж а ю щ и х с я с а м о к , о г р а н и ч и т ь и х подвижность, следовательно, предотвратить потерю икры с плеопод. При крупномасштабном выращивании раков, эффективно применять а п п а р а т ы О л с с о н а , У к р Н И И Р Х , К р а с Н И И Р Х . П о н о р м а т и в а м «Ин­ с т р у к ц и и п о и с к у с с т в е н н о м у получению л и ч и н о к д л и н н о п а л о г о р а к а з а в о д с к и м м е т о д о м » [84] п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь в ы д е р ж и в а н и я и к р я н ы х с а м о к в у с т р о й с т в а х К р а с Н И И Р Х ( Л и ф е р о в а ) с о с т а в л я е т 3—20 сут, к о р м л е н и е р а з м н о ж а ю щ и х с я с а м о к н е п р е д у с м а т р и в а е т с я , с м е н а воды -1 5—7 р а з - ч , с р о к и н а с т у п л е н и я л и н е к у л и ч и н о к (от м о м е н т а в ы к л е в а

236

э м б р и о н о в н а п л е о п о д а х с а м о к ) — 4 — 6 сут ( п е р в а я ) , 11—16 с у т (вто­ р а я ) , в ы х о д л и ч и н о к после д в у х л и н е к — н е м е н е е 9 0 % , п р о д о л ж и т е л ь ­ ность в ы р а щ и в а н и я л и ч и н о к 12—15 сут, суточный р а ц и о н к о р м л е н и я л и ч и н о к 3 — 4 % , т е м п е р а т у р а в о д ы — 1 8 — 2 3 °С, с о д е р ж а н и е кислоро­ -1 да — не м е н е е 4 м г - л . Эксплуатация подобных инкубационных устройств значительно п р о щ е по с р а в н е н и ю с э к с п л у а т а ц и е й а п п а р а т о в В е й с а , Б а с с а и У а й т а , в к о т о р ы х и н к у б а ц и я и к р ы происходит в т о л щ е в о д ы . В п р о ц е с с е инку­ б а ц и и н е о б х о д и м п о с т о я н н ы й к о н т р о л ь за потоком воды. Б ы с т р о е по­ с т у п л е н и е в о д ы в а п п а р а т ы п р и в о д и т к т р а в м и р о в а н и ю л и ч и н о к за счет их м е х а н и ч е с к о г о с т а л к и в а н и я со с т е н к а м и а п п а р а т о в и в ы з ы в а е т в ы с о к у ю с м е р т н о с т ь л и ч и н о к . М е д л е н н о е д в и ж е н и е воды н е поддержи­ в а е т н а х о ж д е н и е и к р и н о к в т о л щ е в о д ы , и ч е р е з н е с к о л ь к о ч а с о в они гибнут. Н е о б х о д и м п о с т о я н н ы й к о н т р о л ь и о т б о р погибших и к р и н о к . С л а б ы й поток воды т а к ж е м о ж е т привести и к р а з в и т и ю с а п р о л е г н и и . П о с л е в ы к л е в а э м б р и о н о в и з и к р ы и х н е о б х о д и м о п о с т о я н н о поддер­ ж и в а т ь в т о л щ е воды до л и ч и н о к I с т а д и и и н а с т у п л е н и я у них первой л и н ь к и , после к о т о р о й л и ч и н к и II с т а д и и могут с а м о с т о я т е л ь н о пита­ ться, с л е д о в а т е л ь н о , в а п п а р а т а х их н е о б х о д и м о п о д к а р м л и в а т ь . П р и н а х о ж д е н и и л и ч и н о к в т о л щ е в о д ы а п п а р а т о в в « п о д в е ш е н н о м состоя­ нии» они ч а с т о с б и в а ю т с я в к о м о к . Н а р у ш е н и е п л о т н о с т и з а г р у з к и личинок и скорости течения воды в а п п а р а т а х может привести к гибели раков. Д л я кормления личинок II стадии в аппараты нужно помещать н е б о л ь ш о е к о л и ч е с т в о н и т ч а т ы х в о д о р о с л е й и л и э л о д е и . П о норматив­ ным п о к а з а т е л я м [163] следующие п а р а м е т р ы процесса инкубации и к р ы в а п п а р а т а х Ц у к е р з и с а д о л ж н ы б ы т ь о п т и м а л ь н ы м и : темпера­ -1 т у р а в о д ы 17—21 °С; н а с ы щ е н н о с т ь воды к и с л о р о д о м — - 8 — 1 1 м г - л ; з а г р у з к а а п п а р а т а и к р о й — 8—10 тыс. и к р и н о к ; проточность в о д ы — -1 в с р е д н е м 0,8—1 л - м и н ; е ж е д н е в н ы й отход и к р и н о к — не м е н е е 1 %; п р о т о ч н о с т ь в о д ы при в ы к л е в е 8—10 т ы с . э м б р и о н о в и з и к р ы — 0 , 5 — -1 0,7 л - м и н ; е ж е д н е в н ы й отход л и ч и н о к I с т а д и и — не м е н е е 1 %; о т х о д л и ч и н о к I с т а д и и при первой л и н ь к е — 25 %; к о л и ч е с т в о л и ч и н о к II с т а д и и в а п п а р а т е — 6 — 8 тыс. шт; проточность воды в а п п а р а т а х -1 п р и з а г р у з к е 6 — 8 т ы с . л и ч и н о к II с т а д и и — 0,4—0,5 л - м и н . С р е д н и е в е л и ч и н ы д л и н ы и м а с с ы и к р ы , л и ч и н о к I и II с т а д и й с о с т а в л я ю т 3 мм и 17 мг, 11 и 23, 13 и 37 с о о т в е т с т в е н н о . Ж и з н е с т о й к и х р а ч к о в ( л и ч и н к и I I I с т а д и и ) о т с а ж и в а т ь в вырост­ н ы е пруды н е ц е л е с о о б р а з н о , п о с к о л ь к у в них н а б л ю д а е т с я п о в ы ш е н н ы й отход молоди раков. Их следует выпускать в специальные «мальковые» п р у д ы и л и б а с с е й н ы и д о р а щ и в а т ь до с е г о л е т к о в , после чего произво­ д и т ь о б л о в и с о р т и р о в к у (среди м о л о д и х о р о ш о р а з в и т к а н н и б а л и з м ) . Отсортированных сеголетков нужно подращивать в отдельных прудах до г о д о в и к о в , а з а т е м в ы р а щ и в а т ь в в ы р о с т н ы х прудах. Л и ч и н к и д л и н нопалого р а к а , в ы р а щ и в а е м ы е в прудах ( п л о щ а д ь 0,01 га) Одес­ с к о й обл., в с р е д н е м за 2 мес в ы р о с л и до 4,2 см ( м а с с а 1,35 г ) . Личи­ нок к о р м и л и д а ф н и я м и , м е л к о н а р у б л е н н о й р ы б о й , р а с т и т е л ь н о с т ь ю 2 п р у д а . Н а ч а л ь н а я п л о т н о с т ь п о с а д к и — 50 л и ч и н о к на 1 м д н а п р у д а , выживаемость сеголетков 8 0 % [151]. П р и выращивании личинок 237

кубанского р а к а в Ростовской обл. в пруд выпускались рачки длиной 1,2 см ( м а с с а 34,6 м г ) . К к о н ц у л е т а с е г о л е т к и д о с т и г л и с р е д н е й д л и н ы 5,1 см и м а с с ы 4,3 г. У о т д е л ь н ы х с е г о л е т к о в д л и н а т е л а д о с т и г а л а 7,7 см, а м а с с а — 12 г. П р и д а л ь н е й ш е м п о д р а щ и в а н и и г о д о в и к о в в п р у д а х д в у х л е т к и д о с т и г л и с р е д н е й д л и н ы 10,1 см и м а с с ы 30 г. У о т д е л ь н ы х д в у х л е т о к д л и н а т е л а д о с т и г л а 12,3 см, а м а с с а 70,5 г. О п т и м а л ь н а я п л о т н о с т ь п о с а д к и с е г о л е т о к — 30 шт., д в у х л е т о к — 5 шт. 2 на 1 м дна пруда. Молодь кубанского рака получала достаточное количество животной и растительной пищи. Средний рацион месячных (16 % сухой м а с с ы ) и д в у х м е с я ч н ы х (9 % сухой м а с с ы ) с е г о л е т о к б ы л в ы с о к и й , что о б е с п е ч и в а л о и н т е н с и в н ы й т е м п их р о с т а и выживае­ мость 8 5 — 9 0 % [ 1 6 6 ] . Во м н о г и х с т р а н а х Ю г о - В о с т о ч н о й Азии и А м е р и к и , где и н т е н с и в н о в ы р а щ и в а е т с я рис, р а з в и т экстенсивный метод культивирования раков. О т л а в л и в а е м ы х из естественных водоемов производителей и молодь р а к о в в ы п у с к а ю т н а р и с о в ы е п о л я , где они н а г у л и в а ю т с я на естествен­ ной к о р м о в о й б а з е (без в н е с е н и я д о п о л н и т е л ь н ы х к о р м о в ) . П р и т а к о м м е т о д е в ы р а щ и в а н и я р а к о в п р а к т и ч е с к и п о л н о с т ь ю и с к л ю ч а е т с я конт­ роль за качеством посадочного материала, плотностью посадки, средой выращивания, конкурентами, хищниками, паразитами, болезнями. О д н а к о в п о с л е д н и е 2 5 л е т в о многих с т р а н а х м и р а э к с т е н с и в н ы й м е т о д к у л ь т и в и р о в а н и я р а к о в е щ е б о л ь ш е р а з в и в а е т с я . В С Ш А о к о л о 1000 га р и с о в ы х полей и с п о л ь з у е т с я д л я в ы р а щ и в а н и я р и с а и р а к о в по с х е м е : рис — р а к — п а с т б и щ е , где р а к у о т в о д я т в т о р о с т е п е н н о е п о л о ж е н и е после р и с а . П л о т н о с т ь п о с а д к и к р а с н о г о б о л о т н о г о р а к а ( P r o c a m b a r u s clarkii) и белого речного р а к а ( Р . blandingii acutus) составляет 6— -1 -1 12 к г - г а , а их п р о и з в о д и т е л е й — 60 к г - г а . С р е д н я я п р о д у к т и в н о с т ь -1 р а к о в на р и с о в ы х п о л я х д о с т и г а е т 4 0 0 — 7 0 0 к г - г а , а и н о г д а — 1 1100 к г - г а [34, 2 0 7 ] . В настоящее время в развитых странах (СССР, США, Франция и др.) д е л а е т с я у п о р на и н т е н с и в н ы й м е т о д в ы р а щ и в а н и я р а к о в , пре­ д у с м а т р и в а ю щ и й с б о р в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х или в ы р а щ и в а н и е в и с к у с с т в е н н ы х с р е д а х п р о и з в о д и т е л е й р а к о в , п о л у ч е н и е от них потом­ ства и дальнейшее выращивание молоди в специальных прудах или б а с с е й н а х с з а м к н у т о й с и с т е м о й в о д о п о д а ч и . Н е о б х о д и м о т а к ж е преду­ сматривать совместное выращивание молоди раков в поликультуре Таблица

60.

Выход мяса и химический состав мышечной ткани раков Pontastacus

Astacus astacus Показатель

Выход мяса Вода Общий белок Основной белок Жиры Зола

238

сГ 23,9 83,11 14,5 11,3 0,64 1,25

.

5

о*

23,0 83,35 14,4 11,3 0,57 1,21

83,05 14,6 12,0 0,63 1,22

16,5

[163],

!eptodactylus

$ 14,4 83,41 14,5 11,9 0,55 1,17

%

с рыбами (исключая хищные виды) или другими ценными гидробионтами, которые не нарушают жизненных циклов раков. Хозяйственное значение. В т е ч е н и е многих сотен лет р а к и б ы л и лю­ бимым деликатесным пищевым продуктом человека (табл. 6 0 ) . Наибо­ лее высокие вкусовые качества и п и щ е в а я ценность р а к о в н а б л ю д а е т с я ос е нь ю, к о г д а они н е л и н я ю т . В э т о т п е р и о д с о д е р ж а н и е б е л к о в , ж и р о в , у г л е в о д о в , м и н е р а л ь н ы х в е щ е с т в з н а ч и т е л ь н о в ы ш е , чем в е с н о й или летом (в периоды их л и н е к ) . Сезонные изменения химического состава р а к о в с в я з а н ы п р е ж д е всего с н а к о п л е н и е м и р а с х о д о в а н и е м питатель­ ных и э н е р г е т и ч е с к и х р е с у р с о в в п р о ц е с с е р а з м н о ж е н и я и роста жи­ в о т н ы х . О б щ е е с о д е р ж а н и е а м и н о к и с л о т у д л и н н о п а л о г о р а к а ( P . lep­ todactylus) высокое (1370 м г / % ) , н а б л ю д а е т с я т а к ж е п о в ы ш е н н о е с о д е р ж а н и е г л и ц и н а (20 % всех а м и н о к и с л о т ) , что у к а з ы в а е т на его первостепенную роль в питании и метаболизме р а к а [168]. Высокие п и щ е в ы е и в к у с о в ы е к а ч е с т в а р а к а P. l e p t o d a c t y l u s с в я з а н ы с о б и л и е м а м и н о к и с л о т , среди к о т о р ы х в с т р е ч а ю т с я все н е з а м е н и м ы е ( т а б л . 6 1 ) . Съедобные части тела р а к а составляют 30 %, среди которых наиболее ценными являются мясо брюшка (шейки) и клешней. Р а к и в основном употребляются в пищу в свежем вареном виде. Т а б л и ц а 61. Аминокислотный состав днестровского длиннопалого рака Pontastacus leptodactylus [260], % сырой массы (размеры личинок и раков — в сантиметрах) Личин­ ки Аминокислота

Икра

с? 0,8—1,2

Личин­ ки

М ы ШЦЫ

14,1— 17.0

S

Икра 0,8—1,2

15,1— 17.0

Свободные Цистины 0,001 0,001 0,029 0,041 Лизин 0,017 0,031 0,046 0,053 Гистидин 0,007 0,009 0,009 0,015 Аргинин 0,020 0,044 0,060 0,115 Аспарагиновая кисло­ та 0,006 0,005 0,011 0,011 Серии 0,007 0,005 0,012 0,015 Глицин 0,023 0,038 0,055 0,042 Глутаминовая кисло­ та 0,039 0,041 0,018 0,031 Треонин 0,007 0,012 0,019 0,032 Алании 0,064 0,092 0,067 0,090 Пролин 0,043 0,049 0,096 0,090 Тирозин 0,019 0,018 0,010 0,026 Триптофан 0,001 0,012 следы 0,001 Мет ио нин следы следы следы следы Валин 0,025 0,039 0,022 0,048 Фенилаланин 0,014 0,015 следы 0,017 Лейцины 0,040 0,057 0,016 0,044 Всего 0,333 0,468 0,470 0,671 Процент незаменимых аминокислот в белке

Мышцы

с?

?

14,1 — 17,0

15,117,0

Связанные 0,430 1,030 0,430 0,720

1,445 1,430 0,322 0,970

0,623 1,420 0,353 1,080

0,725 1,380 0,258 1,280

0,295 0,300 0,580

0,400 0,305 0,740

0,315 0,320 0,680

0,326 0,300 0,860

1,200 0,642 0,890 1,370 0,185 0,071 0,212 0,890 0,450 1,140

0,370 0,850 1,040 2,800 0,380 0,188 0,346 1,020 0,635 1,460

1,350 0,600 1,120 2,800 0,274 0,103 0,560 0,910 0,735 1,320

1,070 0,700 1,060 2,800 0,395 0,182 0,340 0,925 0,700 1,320

9,835 52,0

15,681 46,0

14,676 50,0

15,922 49,0

239

В н а с т о я щ е е в р е м я в С С С Р е с т е с т в е н н ы е з а п а с ы р а к о в сильно с о к р а т и л и с ь , что с в я з а н о , в п е р в у ю очередь, с их м а с с о в о й гибелью во в р е м я э п и з о о т и и и з а м о р о в , з а г р я з н е н н о с т ь ю е с т е с т в е н н ы х водоемов, а т а к ж е м е л и о р а ц и и , п о э т о м у в р а ц и о н е п и т а н и я н а с е л е н и я е щ е не в с е г д а м о ж н о в с т р е т и т ь р а к о в . Н а и б о л е е п р а в и л ь н ы м р е ш е н и е м увели­ ч е н и я д е л и к а т е с н о й п и щ е в о й п р о д у к ц и и и з р а к о в я в л я е т с я и х культи­ вирование в промышленных масштабах. В н а с т о я щ е е в р е м я в м и р е в ы р а щ и в а е т с я з н а ч и т е л ь н о е число р а к о в . Н и ж е п р и в е д е н их с п и с о к и х а р а к т е р и с т и к и , с о с т а в л е н н ы е с учетом с о б с т в е н н ы х м а т е р и а л о в и д р у г и х л и т е р а т у р н ы х источников [19, 5 1 , 129, 163, 166, 175, 2 1 2 ] '.

A s t a c u s a s t a c u s L i n n é , 1758 — ш и р о к о п а л ы й р а к (рис. 121) Р а с п р о с т р а н е н и е . В н у т р е н н и е в о д о е м ы Ф и н л я н д и и , С е в е р н о й Шве­ ции, Ш в е й ц а р и и , Д а н и и , Н о р в е г и и , Ф Р Г , Г Д Р , П о л ь ш и , С С С Р ( Л и т в а , Белоруссия, Украина, отдельные районы Сибири). Среда обитания. Пресные воды. В с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х до 30 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с песча­ ными, песчаными с ракушечником, глиняными, песчано-глиняными грунтами. Массовые скопления н а б л ю д а ю т с я в местах с обильной в о д н о й р а с т и т е л ь н о с т ь ю . Оптималь­ ная температура воды для роста и развития раков 15—18°С, рН— 7,0—8,5. П р и у в е л и ч е н и и темпера­ т у р ы до 24 °С у р а к о в н а б л ю д а ю т с я ф и з и о л о г и ч е с к и е н а р у ш е н и я , а при 34 °С — м а с с о в а я гибель. С н и ж е н и е в в о д е р а с т в о р е н н о г о к и с л о р о д а до -1 1 мг-л (при 15—17 °С) в ы з ы в а е т гибель ж и в о т н ы х .

Рис. 121. Astacus astacus Linné, 1 7 5 8 широкопалый рак

Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — клеш­ ни ш и р о к и е с в ы е м к о й почти на середине неподвижного пальца. К р а я р о с т р у м а без з у б ц о в , поверхность м е ж д у ними п л о с к а я . Б о к а щ и т а без ш и п о в . П л е в р ы а б д о м и н а л ь н ы х с е г м е н т о в н е р а в н о с т о р о н н и е . Макси­

мальная длина раков—145 мм. В основном ночные организмы, питающиеся растительной и животной п и щ е й . П о л о в о з р е л о с т ь н а с т у п а е т при д л и н е 7 — 8 с м н а т р е т ь е м ( с а м 1

Отличительные С. Я. Бродского [19].

240

особенности

внешнего

строения

раков,

приведены

по

работе

ц ы ) и на ч е т в е р т о м ( с а м к и ) г о д а х ж и з н и . С п а р и в а н и е и о т к л а д к а и к р ы в водоемах Литовской С С Р происходит в октябре — ноябре. Плодови­ тость ( р а б о ч а я ) с а м о к 100—200 я и ц . Д л и т е л ь н о с т ь н а х о ж д е н и я я и ц н а п л е о п о д а х с а м к и — 7 — 8 мес. Д л и н а л и ч и н о к , в ы к л ю н у в ш и х с я и з я и ц , 8,5—8,6 м м . П е р в а я л и н ь к а н а с т у п а е т ч е р е з 5—6 сут, и н е п о д в и ж ­ ные л и ч и н к и п р е в р а щ а ю т с я в ж и з н е с т о й к и х п о д в и ж н ы х л и ч и н о к II ста­ д и и . В т е ч е н и е первого года у р а к о в н а б л ю д а ю т с я 5—6, в т о р о г о — 5, т р е т ь е г о — 3, ч е т в е р т о г о — 2, пятого — 2 ( с а м ц ы ) и 1 ( с а м к и ) л и н е к . Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е . В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ чествах в водоемах Финляндии, Швеции, С С С Р (Литовская С С Р — очень о г р а н и ч е н н о ) . Э к с п е р и м е н т а л ь н о е к у л ь т и в и р о в а н и е п р о в о д и т с я в Ш в е ц и и , Ф р а н ц и и , Л и т о в с к о й С С Р . В С С С Р р а з р а б о т а н м е т о д промыш­ ленного в ы р а щ и в а н и я широкопалых раков. Товарного размера (длина 90 м м ) р а к и д о с т и г а ю т на 3-м году в ы р а щ и в а н и я . Во Ф р а н ц и и и Швей­ ц а р и и т о в а р н ы й р а з м е р р а к о в 120 мм. P o n t a s t a c u s cubanicus B i r s h t e i n et W i n o g r a d o w , 1934 — к у б а н с к и й р а к (рис. 122) Распространение. Р е к и К у б а н ь и С а л . Т а г а н р о г с к и й з а л и в Азовско­ го моря; Цымлянское, Веселовское, Пролетарское водохранилища; о з . М а н ы ч - Г у д и л о ; п р и д у н а й с к и е о з е р а ( о з е р а К а т л а б у х , Я л п у г , Кугурлуй и др.). Среда обитания. П р е с н ы е и солоноватые воды. Встречаются на г л у б и н а х до 30, в о с н о в н о м — 2 — 1 5 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с п е с ч а н ы м и , г л и н я н ы м и , песч а н о - и л и с т ы м и г р у н т а м и . Обита­ ют при температурах 1—28 °С. Оптимальный рост и развитие р а к о в н а б л ю д а е т с я при темпера­ т у р е в о д ы 1 8 — 2 3 °С, с о д е р ж а н и и в в о д е р а с т в о р е н н о г о кислоро­ 1 да — 5 — 1 0 м г - л - ; рН — 7,8—8,5. При концентрации кислорода -1 менее 4 мг-л жизнедеятель­ ность р а к о в н а р у ш а е т с я . Биологическая характеристи­ ка. Отличительная особенность — карапакс широкий, грушевидный и л и я й ц е в и д н ы й . Б о к о в ы е сторо­ ны карапакса покрыты шипикам и . П о з а д и ц е р в и к а л ь н о й борозд­ ки и м е е т с я о д и н м о щ н ы й и не­ сколько небольших зубчиков. Э п и с т о м а с в е р ш и н о й р о м б о в и д - р и с . 122. P o n t a s t a c u s cubanicus Birshtein ной ф о р м ы и б е з з а м е т н ы х шиet Winogradow, 1934 — кубанский рак

241

пиков на к р а я х . М е р о п о д и т третьей п а р ы ногочелюстей с о д н и м мощ­ ным о с т р ы м з у б ч и к о м . М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 180, с а м о к — 170 мм. П о л о в о з р е л о с т ь у с а м ц о в н а с т у п а е т на в т о р о м году ж и з н и , у с а м о к — на т р е т ь е м . С п а р и в а н и е происходит в о к т я б р е — д е к а б р е . С р е д н я я в е л и ч и н а а б с о л ю т н о й п л о д о в и т о с т и 340 я й ц е к л е т о к , р а б о ч е й — 250. К у б а н с к и е р а к и — в с е я д н ы е ж и в о т н ы е , п и т а ю т с я р а с т и т е л ь н о й и животной пищей. Суточный рацион потребляемой пищи не превышает 4 — 5 % о б щ е й м а с с ы т е л а . В ы к л е в л и ч и н о к из и к р ы п р о и с х о д и т в м а е — июне. Л и ч и н о ч н ы й м е т а м о р ф о з (до п е р е х о д а на с а м о с т о я т е л ь н о е пита­ ние) д л и т с я 3—9 сут. С р о к и н а с т у п л е н и я первой л и н ь к и л и ч и н о к I ста­ дии (от м о м е н т а в ы к л е в а и к р ы ) 4 — 6 , в т о р о й л и н ь к и — 1 1 — 1 5 сут. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ чествах в Т а г а н р о г с к о м з а л и в е А з о в с к о г о м о р я , в Ц ы м л я н с к о м водохра­ нилище, в оз. Маныч-Гудило, в придунайских озерах. Полупромышлен­ ное в ы р а щ и в а н и е р а к о в о с у щ е с т в л я е т с я в п р у д а х Р о с т о в с к о й о б л . и в К р а с н о д а р с к о м к р а е . О т р а б о т а н м е т о д з а в о д с к о г о п о л у ч е н и я жизне­ с т о й к и х л и ч и н о к р а к о в и их п о д р а щ и в а н и е в п р у д а х в м о н о к у л ь т у р е и в поликультуре с рыбами (буффало, карп, белый толстолобик и др.). С е г о л е т к о в и д в у х л е т о к р а к о в ц е л е с о о б р а з н о в ы р а щ и в а т ь в рыбовод­ -1 ных п р у д а х , где м о ж н о д о п о л н и т е л ь н о получить до 1 ц - г а товарных р а к о в ( д л и н а 10 см, м а с с а — 30 г) за 1,5—2 г о д а . P o n t a s t a c u s eichwaldi B o t t , 1950 — каспийский рак ( р и с . 123) Распространение. Средний и Ю ж н ы й Каспий. Килийская дельта Д у н а я , оз. Я л п у г , К у г у р л у й ; Днест­ ровский и Кучурганский лиманы Черного моря. Среда обитания. П р е с н ы е и со­ л о н о в а т ы е воды. Встречаются на г л у б и н а х до 30, в о с н о в н о м — 1 — 15 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с песчаными, песчано-ракушечными, глиняными грунтами. Массовые скопления наблюдаются в местах с повышенной водной растительно­ стью. Обитают при температурах 1—30 °С. О п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а воды д л я р о с т а и р а з в и т и я р а к о в 18—24 °С.

Рис. 123. Pontastacus 1950 — каспийский рак

242

eichwaldi

Bott,

Биологическая характеристика. Отличительная о с о б е н н о с т ь — на­ ружный край неподвижного пальца у к р у п н ы х с а м ц о в в о г н у т ы й . Голо­ вогрудь и брюшко вытянуты и стройны. Бугорки, покрывающие

г о л о в о г р у д н ы й щ и т , м е л к и е и густо р а с п о л о ж е н н ы е . М а к с и м а л ь н а я дли­ на с а м ц о в — 200, с а м о к — 190 м м . Р а к и — в с е я д н ы е ж и в о т н ы е , п и т а ю т с я растительной и животной пищей. Половозрелость раков наступает на т р е т ь е м году ж и з н и при д л и н е т е л а 7 5 м м . С п а р и в а н и е р а к о в происхо­ д и т при т е м п е р а т у р е в о д ы 4 — 5 °С (р-н С е в е р н о г о К а с п и я ) и 9— 11 °С (р-н Ю ж н о г о К а с п и я ) . О т к л а д к а я и ц н а п л е о п о д ы с а м о к п р о и с х о д и т при т е м п е р а т у р е в о д ы 8—14 °С. С р е д н я я в е л и ч и н а а б с о л ю т н о й плодови­ т о с т и 2 6 3 я й ц е к л е т к и , р а б о ч е й — 146 и к р и н о к . В ы к л е в л и ч и н о к и з и к р ы н а б л ю д а е т с я при т е м п е р а т у р е в о д ы 2 1 — 2 4 °С, а п р о т е к а н и е л и н е к у м о л о д и — при 2 2 — 2 6 °С. Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ ч е с т в а х в С р е д н е м и Ю ж н о м К а с п и и , в о з . Ялпуг, К у г у р л у й . Эксперимен­ т а л ь н о е в ы р а щ и в а н и е п р о в о д и т с я в С С С Р ( р а й о н Каспия). Т о в а р н о г о р а з м е р а р а к и д о с т и г а ю т з а 2—2,5 года в ы р а щ и в а н и я . Ропхавхасив е1сЬу^аЫ1 ЬеззагаЫсив ВгосЬку, 1967 — б е л ы й д н е с т р о в с к и й рак (рис. 124) Распространение. Д н е с т р о в с к и й и К у ч у р г а н с к и й моря. Акклиматизирован в прудах Киевской обл. Среда обитания. Солонова­ тые и пресные воды. Встречаются на г л у б и н а х до 20, в о с н о в н о м 1—10 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и с п е с ч а н ы м и , г л и н я н ы м и , песчано-илистыми грунтами. В мае — и ю н е с а м к и с и к р о й на плеопод а х к о н ц е н т р и р у ю т с я в неглубо­ ких н о р а х на м е л к о в о д н ы х и хо­ рошо прогреваемых участках, заросших водной растительно­ с т ь ю (рдест, в а л л и с н е р и я , уруть, роголистник, хара, элодея и др.). О б и т а ю т при т е м п е р а т у р е в о д ы 1—28 °С. О п т и м а л ь н а я темпера­ т у р а воды д л я р о с т а и р а з в и т и я р а к о в 18—22 °С, рН — 7,6—8,8.

лиманы

Черного

Б и о л о г и ч е с к а я характеристи­ ка. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — карапакс грушевидный, покры­ т ы й на б о к а х ш и ш к а м и и высту­ п а м и ; с з а д и ц е р в и к а л ь н о й боро­ з д к и р а с п о л о ж е н ы б о л ь ш о й зуб­ чик и д в а м е н ь ш и х . Э п и с т о м а с ш и р о к и м т р и в е р ш и н н ы м апикаль­ ным в ы с т у п о м , н е с у щ и м в о л о с к и . М с р1 о п о д и т т рге т ь е й

п а ргы ногоче-

о

люстеи вооружен 8 шипиками, среди которых 5 больших, осталь-

„

,0,

Рис. 124.

сиз

рак

п

. ,

,.. ,

Рошаз1асиз е1сггига1ш ЬеззагаЫ-

Вгоазку,

1967-белый

днестровский 243

н ы е — м е н ь ш и х р а з м е р о в . М а к с и м а л ь н а я д л и н а р а к о в 200 м м . Питают­ ся растительной и животной пищей. Половозрелыми самки становятся на т р е т ь е м году ж и з н и , с а м ц ы — на в т о р о м . С п а р и в а н и е р а к о в происхо­ д и т в к о н ц е ф е в р а л я — н а ч а л е м а р т а , о т к л а д к а и к р ы на плеоподы самок — конец марта — начало а п р е л я . Средняя величина абсолютной п л о д о в и т о с т и 514 я й ц е к л е т о к , р а б о ч е й — 353 и к р и н к и . П р о д о л ж и т е л ь ­ ность и н к у б а ц и о н н о г о п е р и о д а ( в р е м я н а х о ж д е н и я и к р ы н а п л е о п о д а х с а м к и ) 2 м е с . В ы к л е в л и ч и н о к п р о и с х о д и т в к о н ц е м а я — н а ч а л е июня. П о л о в о з р е л ы е самки и с а м ц ы первый раз л и н я ю т раздельно, второй — совместно. Расхождение в сроках линьки связано с вынашиванием с а м к а м и и к р ы на п л е о п о д а х . В ы ж и в а е м о с т ь л и ч и н о к I с т а д и и от и к р ы 40,0—78,3 % • Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ ч е с т в а х в Д н е с т р о в с к о м л и м а н е Ч е р н о г о м о р я . Э к с п е р и м е н т а л ь н о е куль­ т и в и р о в а н и е п р о в о д и т с я в С С С Р ( У к р а и н с к а я С С Р ) . В С С С Р разра­ ботан метод промышленного в ы р а щ и в а н и я белых днестровских раков. Т о в а р н о г о р а з м е р а (длина 100 м м ) р а к и д о с т и г а ю т в концу второго года в ы р а щ и в а н и я . P o n t a s t a c u s pachypus ( R a t h k e , 1837) — толстопалый рак ( р и с . 125) Распространение. П р и б р е ж н а я ч а с т ь частично в Днепровско-Бугском лимане.

Среднего

и

Южного

Каспия,

С р е д а обитания. Солонова­ тые и пресные воды. Встречаются на г л у б и н а х до 30 м. Предпочи­ т а ю т у ч а с т к и д н а с каменисты­ ми и ракушечными грунтами. Требовательны к содержанию к и с л о р о д а . П р и у м е н ь ш е н и и в во­ де (температура 11°С, соленость 7 — 8 %о) р а с т в о р е н н о г о кислоро­ -1 да до 2,2 м г - л н а б л ю д а е т с я ги­ бель раков. Переносят широкие д и а п а з о н ы т е м п е р а т у р воды (до 30°С). О п т и м а л ь н а я температу­ р а , при к о т о р о й происходит вы­ клев личинок из икры, 19—24°С.

Рис. 125. Pontastacus pachypus (Rathke, 1837) —толстопалый рак 244

Биологическая характеристи­ ка. Отличительная особенно­ сть — г о л о в о г р у д н ы й щ и т усеян с боков мелкими гранулами. На внутреннем крае неподвижного п а л ь ц а к л е ш н е й я с н о выражен­ н а я в ы е м к а , о г р а н и ч е н н а я примитивными коническими бугорками. П а л ь ц ы к л е ш н е й не с м ы к а -

ются. З а д н е - н а р у ж н ы й угол приусиковой чешуйки без острого шипика. М а к с и м а л ь н а я д л и н а с а м ц о в 120, с а м о к — 1 0 0 м м . П о л о в а я з р е л о с т ь н а с т у п а е т при д л и н е 5 1 — 6 0 м м . С р е д н я я в е л и ч и н а а б с о л ю т н о й плодо­ в и т о с т и 55 я й ц е к л е т о к , р а б о ч е й — 30 и к р и н о к . К л е ш н и р а к о в с о с т а в л я ­ ют 5 0 — 6 0 % о б щ е й м а с с ы т е л а . Хозяйственное значение. В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ ч е с т в а х в п р и б р е ж н ы х р а й о н а х С р е д н е г о и Ю ж н о г о К а с п и я . Экспери­ ментальное в ы р а щ и в а н и е производится в С С С Р с целью отработки б и о л о г и ч е с к и х и б и о т е х н и ч е с к и х основ к у л ь т и в и р о в а н и я р а к о о б р а з н ы х в с о л о н о в а т ы х в о д а х (до 10 %о).

Austropotomobius ( A t l a n t a s t a c u s ) pallipes L e r e b o u l e t t , 1858 — белоногий рак (рис. 126) Распространение. В н у т р е н н и е в о д о е м ы И р л а н д и и , Англии, Ф р а н ц и и , Швейцарии. Среда обитания. П р е с н ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я в п р о т о ч н ы х в о д о е м а х с насыщенным содержанием кальция. Нижний порог кальция -1 (2,8 м г - л ) в в о д е с д е р ж и в а е т п о с е л е н и е р а к о в в р е к а х , о з е р а х , ручьях. Биологическая характеристика. О т л и ч и т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — кар а п а к с г л а д к и й с 4 — 6 х о р о ш о р а з в и т ы м и о с т р ы м и ш и п а м и с з а д и церв и к а л ь н о й б о р о з д к и . Р о с т р а л ь н ы х з у б ч и к о в нет. Эпистома с к а ж д о г о б о к а с 1—2 з у б ч и к а м и . М е р о п о д и т третьей пары ногочелюстей имеет 3—7 ш и п о в . Б е л о н о г и е р а к и — днев­ н ы е ж и в о т н ы е , п и т а ю щ и е с я расти­ т е л ь н о й и ж и в о т н о й п и щ е й . Макси­ м а л ь н а я д л и н а р а к о в П О мм. С р е д и к р у п н ы х особей п р е о б л а д а ю т сам­ ц ы . П о л о в а я з р е л о с т ь у р а к о в , жи­ в у щ и х во в н у т р е н н и х в о д о е м а х Ир­ л а н д и и , н а с т у п а е т н а т р е т ь е м году ж и з н и при д л и н е 6 0 м м . Т е м п р о с т а раков незначителен. Длина тела д в у х л е т н и х о с о б е й 4 1 — 6 0 , трехлет­ них — 7 1 — 8 0 , ч е т ы р е х л е т н и х — 8 1 — 90 м м . Хозяйственное значение. Вылав­ л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х количе­ с т в а х в в о д о е м а х И р л а н д и и . Экспе­ р и м е н т а л ь н о е к у л ь т и в и р о в а н и е про­ водится во Франции, Ирландии, А н г л и и . Р а б о т ы н а х о д я т с я на на­ ч а л ь н ы х с т а д и я х и в о с н о в н о м сос р е д о т о ч е н ы н а изучении б и о л о г и ч е ских и б и о т е х н и ч е с к и х х а р а к т е р и стик белоногих р аков.

рис cus)

,26

Austropo(omobius

pallipes

(Atlantasta. Lereboulett, 1 8 5 8 - б е л о н о -

гий рак

245

P a c i f a s t a c u s l e n i u s c u l u s ( D a n a ) , 1852 — с и г н а л ь н ы й р а к (рис. 127) Распространение. Северо-западная часть Тихоокеанского побережья С Ш А . А к к л и м а т и з и р о в а н в Е в р о п е : Ш в е ц и я , Ф и н л я н д и я , Австрия, Польша, Г Д Р , ФРГ, С С С Р (Литва). Среда обитания. Пресные воды. Распространяются в реках, озерах на г л у б и н а х до 60, в о с н о в н о м 10—20 м. П р е д п о ч и т а ю т места с чистой и х о л о д н о й в о д о й , и с г р а в и й н ы м и и л и к а м е н и с т ы м и г р у н т а м и . Обна­ р у ж е н ы в з о н а х , з а р о с ш и х водной р а с т и т е л ь н о с т ь ю . П р и с п о с а б л и в а ю т ­ ся т а к ж е к ж и з н и в т е п л ы х , х о р о ш о п р о г р е в а е м ы х в о д а х . С и г н а л ь н ы й р а к э в р и т е р м е н : н а р и с о в ы х п о л я х С Ш А о н о б и т а е т при т е м п е р а т у р е воды 10—21 °С и в ы ш е , а в в о д о е м а х Ш в е ц и и и Л и т о в с к о й С С Р — от 4 до 16 °С и в ы ш е . О п т и м а л ь н ы е т е м п е р а т у р ы в о д ы д л я р о с т а и р а з в и т и я р а к о в 13—16 °С. П р и т е м п е р а т у р е воды в ы ш е 22 °С н а б л ю д а е т с я нару­ шение жизнедеятельности раков. Б и о л о г и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а . О т л и ч и т е л ь н а я особенность — карапакс гладкий с небольшими ямочками с боков. Рострум желобоподобный, г л у б о к и й , с т о л с т ы м и к р а я м и , з а г н у т ы м и вверх. С к а ф о ц е р и т на в н е ш н е м к р а е несет один м о щ н ы й и один о с т р ы й з у б ч и к и . К л е ш н и ш и р о к и е с в ы е м к о й на в н у т р е н н е м з а з у б р е н н о м к р а е и с н е б о л ь ш и м и

Рис. 127. Pacifastacus leniusculus (Dana), 1852 —сигнальный рак 246

в ы с т у п а м и . Э п и с т о м а с б о к о в несет четыре небольших шипика. Мероподит ч е т в е р т о й п а р ы ногочелюстей имеет один б о л ь ш о й м о щ н ы й и до десяти мелких шипиков. Макси­ м а л ь н а я д л и н а р а к о в 150 м м . Сиг­ нальные раки ведут в основном ночной о б р а з ж и з н и . П и т а ю т с я рас­ тительной и животной пищей. Полов о з р е л о с т ь у с а м о к н а с т у п а е т на т р е т ь е м году ж и з н и , у с а м ц о в — на втором. Средняя плодовитость 2 0 0 — 250 яиц. Д л и т е л ь н о с т ь инкубацион­ ного п е р и о д а 3 — 4 мес. Т е м п ы р о с т а р а к о в тесно с в я з а н ы с у с л о в и я м и их о б и т а н и я . В в о д о е м а х Ш в е ц и и за первый год ж и з н и р а к и достига­ ют 30—50, второй — 60—90, тре­ т и й — 9 0 — 1 0 0 м м . В р е к а х и озе­ р а х Ф р а н ц и и р а к и з а п е р в ы й год в ы р а с т а ю т до 80 мм, а на в т о р о м году ж и з н и д о р а с т а ю т д о т о в а р н о г о размера (100—120 м м ) . Сигнальный р а к р е з и с т е н т е н к р а ч ь е й чуме, но является носителем грибка Aphanomyces astaci и возбудителем чумы;

его р а з в е д е н и е и а к к л и м а т и з а ц и я д о л ж н ы п р о в о д и т ь с я в т щ а т е л ь н о подобранных изолированных водоемах. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е . В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ чествах в США, Швеции, Финляндии. В промышленных м а с ш т а б а х р а к о в в ы р а щ и в а ю т на р и с о в ы х п о л я х в С Ш А ( ш т а т О р е г о н ) , в хозяй­ ствах Швеции, Финляндии, Франции. Товарных размеров (15—20 г) д о с т и г а ю т за 7 мес. В Ш в е ц и и д л и н а р а к о в с о с т а в л я е т 9 0 — 1 0 0 мм (товарный размер) к концу второго года в ы р а щ и в а н и я . Н а ч и н а я с 1972 г. в с п е ц и а л ь н о п о д о б р а н н ы х в о д о е м а х Л и т о в с к о й С С Р прово­ дится а к к л и м а т и з а ц и я сигнальных раков, которые хорошо расселились и р а з м н о ж и л и с ь . В в о д а х Л и т в ы р а к и р а с т у т б ы с т р е е , чем в Шве­ ции.

P r o c a m b a r u s clarkii ( G i r a r d , 1852) — а м е р и к а н с к и й к р а с н ы й б о л о т н ы й р а к (рис. 128) Распространение. Внутренние водоемы Северной Америки. С р е д а о б и т а н и я . П р е с н ы е и с о л о н о в а т ы е в о д ы . В с т р е ч а ю т с я на глу­ б и н а х до 5 м. П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и с г л и н я н ы м и , г л и н я н о - и л о в ы м и г р у н т а м и . Р а к и ж и в у т в н о р а х глуби­ ной 0,7—1,0 м. А д а п т и р о в а н ы к пере­ сыханию водоемов. При температуре 32 °С р а к и з а р ы в а ю т с я в грунт. Опти­ м а л ь н а я т е м п е р а т у р а д л я р о с т а и раз­ в и т и я р а к о в 2 1 — 2 9 °С, а при 13 °С — р о с т з а м е д л я е т с я и н а б л ю д а е т с я нару­ шение ж и з н е н н ы х процессов. Биологическая характеристика. Ж и з н е н н ы й цикл раков короткий — всего один год. М а к с и м а л ь н а я д л и н а до 90 м м . К р а с н ы е б о л о т н ы е р а к и — всеядные животные, однако долгое в р е м я могут п и т а т ь с я р а с т и т е л ь н ы м и к о р м а м и . П о л о в о з р е л о с т ь у р а к о в на­ с т у п а е т в 6 м е с . С п а р и в а н и е происхо­ дит в октябре — ноябре. Плодови­ тость с а м о к 100—600 и к р и н о к . Дли­ тельность инкубационного периода 14—21 сут. Л и ч и н о ч н ы й м е т а м о р ф о з (до п е р е х о д а на с а м о с т о я т е л ь н о е пи­ т а н и е ) д л и т с я 4 — 5 сут. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е . Выращи­ ваются в промышленных масштабах в С Ш А ( ш т а т Л у и з и а н а ) , н а юге Исп а н и и ( С е л ь в и я ) , на р и с о в ы х п о л я х и в прудах. Товарных размеров (10— 15 г) а м е р и к а н с к и е р а к и д о с т и г а ю т

рис rard)

12g

Procambarus

clarUii

1852) - американский болотный рак

(Gi . красный

247

з а 5—6 мес в ы р а щ и в а н и я . П р о д у к т и в н о с т ь п р у д о в с о с т а в л я е т 4 5 0 — 5 7 0 , у ч а с т к о в рисо­ -1 вых полей — 400—700 кг-га раков.

O r c o n e c t e s l i m o s u s R a f i n e s q u e , 1817 —> (= Cambaras affinis) — а м е р и к а н с к и й р а к ( р и с . 129) Р а с п р о с т р а н е н и е . Восточное п о б е р е ж ь е С Ш А (от ш т а т а М э н д о В а ш и н г т о н а ) , во­ доемы штата В и р д ж и н и я . Акклиматизиро­ в а н в Е в р о п у , где ш и р о к о р а с п р о с т р а н и л с я в П о л ь ш е и во Ф р а н ц и и . С р е д а о б и т а н и я . П р е с н ы е в о д ы . Встре­ ч а ю т с я в в о д о е м а х с м е д л е н н ы м и течения­ ми в о д ы . П р е д п о ч и т а ю т у ч а с т к и д н а с или­ с т ы м и г р у н т а м и . П е р е н о с я т ш и р о к и е коле­ бания температуры воды (до 2 4 — 2 5 ° С ) . О ч е н ь ч у в с т в и т е л ь н ы к н е д о с т а т к а м раство­ ренного в воде кислорода. Рис. 129. Orconectes limosus Б и о л о г и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а . Отличи­ Rafinesque, 1817 (=Cambarus т е л ь н а я о с о б е н н о с т ь — з а м ы к а т е л ь н ы е крю­ affinis) — американский рак ч ь я есть т о л ь к о н а т р е т ь е й или ч е т в е р т о й п а р е х о д и л ь н ы х ног, и л и н а о б е и х п а р а х . М а к с и м а л ь н а я д л и н а р а к о в ПО м м . П о л о в о з р е л о с т ь у р а к о в н а с т у п а е т на в т о р о м году ж и з н и при длине тела 51—60 мм. Средняя плодовитость самок 200—250, у более к р у п н ы х особей ( 8 1 — 9 0 м м ) — 350 я и ц . Т е м п роста н е з н а ч и т е л е н . В д в у х л е т н е м в о з р а с т е д л и н а р а к о в не п р е в ы ш а е т 60 мм. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е . В ы л а в л и в а ю т с я в н е з н а ч и т е л ь н ы х коли­ чествах в С Ш А . Периодический отлов раков производится во Франции и П о л ь ш е . К а ч е с т в о п и щ е в о й п р о д у к ц и и ( в а р е н о е м я с о ) не столь высо­ к о е . Т о в а р н о г о р а з м е р а ( д л и н а 90 мм и м а с с а 25 г) р а к и д о с т и г а ю т на 3—4 году в ы р а щ и в а н и я .

*

*

*

С о в р е м е н н о м у р а з в и т и ю м и р о в о й а к в а к у л ь т у р ы б е с п о з в о н о ч н ы х спо­ с о б с т в о в а л и к о м п л е к с н ы е и с с л е д о в а н и я э к о л о г и и , б и о л о г и и , биотехноло­ гии у с т р и ц , м и д и й , г р е б е ш к о в , к р е в е т о к , р а к о в и многих других гидробионтов. Массовое их выращивание основывается на многовековом опыте, национальных традициях, высокой культуре труда, научных и технических достижениях. В н а с т о я щ е е в р е м я в С С С Р н а ч а т о с о з д а н и е п р о м ы ш л е н н ы х хо­ з я й с т в п о в ы р а щ и в а н и ю м о л л ю с к о в , о б р а з у ю т с я к о о п е р а т и в ы . Выра­ щены первые партии товарных мидий и гребешков. О д н а к о работы п о к у л ь т и в и р о в а н и ю р а к о в пока н е в ы ш л и з а р а м к и п о л у п р о м ы ш л е н н о ­ го в ы р а щ и в а н и я , а по к у л ь т и в и р о в а н и ю к р е в е т о к н а х о д я т с я на с т а д и и 248

эксперимента. Развитие научно-исследовательных работ сдерживается н е д о с т а т о ч н о с т ь ю э к с п е р и м е н т а л ь н ы х б а з , и х с л а б о й т е х н и ч е с к о й осна­ щ е н н о с т ь ю . И з у ч е н н о с т ь о т д е л ь н ы х б и о л о г и ч е с к и х х а р а к т е р и с т и к куль­ тивируемых беспозвоночных еще недостаточна. Недостаточно полно и с с л е д о в а н ы б о л е з н и , п а р а з и т ы м о л л ю с к о в и р а к о о б р а з н ы х , малочис­ л е н н ы м о р ф о л о г и ч е с к и е , ф и з и о л о г и ч е с к и е и г е н е т и к о - с е л е к ц и о н н ы е раз­ работки. Ощущается нехватка специальных кормов, сбалансированных по в и т а м и н н ы м и м и н е р а л ь н ы м д о б а в к а м , д л я д е с я т и н о г и х рако­ образных. В ы р а щ и в а н и е б е с п о з в о н о ч н ы х в С С С Р п е р с п е к т и в н о . Д л я успеш­ ного его п р о в е д е н и я т р е б у ю т с я г л у б о к и е з н а н и я э к о л о г и и и б и о л о г и и культивируемых организмов. Поэтому в дальнейшем предполагается п о к а з а т ь б и о л о г и ч е с к и е и б и о т е х н и ч е с к и е х а р а к т е р и с т и к и культивируе­ мых клемов, ж е м ч у ж н и ц , гастропод, лангустов, омаров, крабов, олигохет, полихет, и г л о к о ж и х и н и з ш и х р а к о о б р а з н ы х , р а с с м о т р е т ь их хозяй­ ственное использование.

С П И С О К ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеев Г. В. Три новых вида комменсальных копепод рода Herrmannella Canu (Cyclopoida, Sabelliphilidae) от Bivalvia в зал. Петра Великого.— Владивосток: Изв. ТИНРО.— 1975.— Т. 98.— С. 222—232. 2. А. с. 1124902 СССР, МКИ А01К 61/00. Способ выращивания мидий / Супрунович А. В., Заграничный С. В., Переладов М. В., Стопенко А. А., Иванов В. Н.— Опубл. 20.11.84, Бюл. № 43. 3. Бардач Дж., Ритер Дж., Макларни У. Аквакультура: Разведение и выращи­ вание пресноводных и морских организмов.— М.: Пищ. пром-сть.— 1978.— 291 с. 4. Белогрудое Е. А. О характере оседания и особенностях роста личинок морского гребешка на различных субстратах // Исследования по биологии рыб и промыс­ ловой океанографии — Владивосток: ТИНРО, 1973.— Вып. 4.— С. 87—90. 5. Белогрудое Е. А. Биологические основы культивирования приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) (Mollusca, Bivalvia) в заливе Посьета (Японское море) : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 1981.—23 с. 6. Белогрудое Е. А. Культивирование // Приморский гребешок.— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 1986 — С. 201—208. 7. Белогрудое Е. А. Биология и культивирование приморского гребешка // Культи­ вирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей.— М. : Агропромиздат, 1987.— С. 66—71. 8. Беэр Т. Л. Влияние хищничества морской звезды на популяцию промыслового моллюска мидии в Кандалашском заливе Белого моря : Тез. докл. IX сессии Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера».— Петрозаводск, 1974.— С. 243—245. 9. Бирштейн Я. А., Виноградов Л. Г. Пресноводные Decapoda СССР и их географи­ ческое распространение//Зоол. журн.— 1934.— 13, № 1.— С. 39—70. 10. Бошко Е. Г., Пашкевичуте А. С. Новый вид семейства Aelosomatidae (Oligochaeta) из жаберной полости речных раков водоемов Украины // Вестн. зоологии.— 1975.—№ 6.—С. 75—77. 11. Брегман Ю. 9. Популяционно-генетическая структура двустворчатого моллюска Patinopecten yessoensis J a y / / И з в . ТИНРО.— 1979.— 103.—С. 66—78. 12. Брегман Ю. Э. Биология и культивирование гребешка Chlamys farreri nipponensis//Биология шельфовых зон Мирового океана : Тез. докл. II всесоюз. конф. по морской биологии (Владивосток, сент. 1982 г.).— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 1982.—Ч. 3 — С . 58—60. 13. Брегман Ю. Э. Методология конхокультуры // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей.— М. : Агропромиздат, 1987.— С. 61—63. 14. Брегман Ю. Э., Калашников В. 3. Состояние, проблемы и перспективы культи­ вирования моллюсков в Приморье : Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по науч.-техн. пробл. марикультуры (Владивосток, 27 сент.— 1 окт. 1983 г.).— Владивосток: ТИНРО, 1983.—С. 144—145. 15. Брегман Ю. Э., Белогрудое Е. А., Раков В. А., Шепель Н. А. Культивирование двустворчатых моллюсков // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей.— М. : Агропромиздат, 1987.— С. 55—61. 16. Бродский С. Я. О причинах снижения улова речного рака и задачах дальнейшего

250

развития его з а п а с о в / / М а т е р и а л ы совещ. по воспроизводству запасов речных р а к о в . — Вильнюс, 1963.— С. 19—37. 17. Бродский С. Я., Клименко И. П., Супрунович А. В. Использование природных концентраций личинок длиннопалого рака для заводского разведения // Межве­ домств, конф. по пробл. комплекс, использ. водных ресурсов и охране природы нижнего Днепра и Днепровско-Бугского лимана : Тез. докл.— Херсон, 1973.— С. 51. 18. Бродский С. Я. Речные раки (Crustacea, Astacidae) Советского Союза. Сообщ. 5. Происхождение основных ареалов современных западнопалеарктнческих видов сем. Astacidae // Вест, зоологии.— 1977.— № 3 . — С. 48—53. 19. Бродський С. Я. Р!чков1 р а к и . — К.: Наук, думка, 1981.— 212 с. (Фауна Украши : В 40.; Т. 26, вип. 3 ) . 20. Брушко 3. К. Половой цикл самцов длиннопалого рака в Топарском и Караган­ динском водохранилищах//Гидробиол. журн.— 1977.— 13, № 2 . — С. 77—83. 21. Брыков В. А. Демография, рост и продуктивность мидии съедобной Myiilus edulis в процессе в ы р а щ и в а н и я : Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысл, беспо­ звоночным (Севастополь, апр. 1986 г . ) . — М . : В Н И Р О , 1986.— Ч. 2.— С. 189—190. 22. Буруковский Р. Н. Определитель креветок, лангустов и омаров.— М . : Пищ. пром-сть, 1974.— 126 с. 23. Буяновский А. И. Рост мидии Mytilus edulis в садках Авачинской г у б ы : Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным (Севастополь, апрель 1986).—М. : В Н И Р О , 1986.—Ч. 2 . — С . 193—194. 24. Викторовская Г. И., Евдокимов В. В. Экспериментальная регуляция гаметогенеза приморского г р е б е ш к а / / Б и о л о г и я и культивирование моллюсков (Сб. науч. тр. В Н И Р О ) . — М . , 1987.—С. 3—10. 25. Виноградов А. К. Как пополнить кладовые Нептуна.— 2-е изд., перераб. и доп. — М . : Агропромиздат, 1987.— 191 с. 26. Виноградов Л. Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. Т И Н Р О . — 1950.— Т. 3 3 . — С . 181—350. 27. Волков Ю. П., Гочаков В. М., Кубанина В. Н., Левин В. С. Экспериментальное исследование роста приморского гребешка на различающихся по биономическим условиям донных участках зализа Посьета // Биология шельфовых зон Мирового океана : Тез. докл. Второй Всесоюз. конф. по морской биологии (Владивосток, сент. 1982 г.).—Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1 9 8 2 . — 4 . 3 . — С . 64—65. 28. Воронин В. Н. Фарфоровая болезнь речного рака Astacus a s t a c u s / / М а т е р и а л ы Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных.— Л., 1968.—С. 25—26. 29. Габаев Д. Д. Закономерности оседания на коллекторы некоторых беспозвоночных в заливе Посьета // Биология шельфовых зон Мирового океана : Тез. докл. Вто­ рой всесоюз. конф. по морской биологии (Владивосток, сент. 1982 г . ) . — Влади­ восток : Д В Н Ц АН СССР, 1982 — Ч . 3 . — С . 65—66. 30. Г абаев Д. Д., Поликарпова Г. В. Об оптимальных режимах транспортировки разновозрастных групп приморского гребешка : Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по науч.-техн. проб, марикультуры (Владивосток, 27 сент.— 1 окт. 1983 г . ) . — Вла­ дивосток : Т И Н Р О , 1983.—С. 148—149. 31. Герасимов С. Л. Особенности поражения дальневосточной мидии Грея различ­ ными перфораторами // Биология мидии Грея.— М. : Н а у к а , — 1983.— С. 123—129. 32. Гольбергене М. М. Динамика содержания липидов в гепатопанкреасе речных раков // Материалы XIV конф. по изуч. внутренних водоемов Прибалтики (Лим­ н о л о г и я ) . — Р и г а , 1968.—2, № 2 . — С . 20—23. 33. Грапмане Л. К., Кайре Л. Д. Инфекционные заболевания раков Astacus astacus в озерах и реках Латвийской С С Р / / Т а м ж е . — Рига, 1968.— Т. 2, ч. 2.— С. 24—26. 34. Грибанова Г. Б. Разведение и промысел речных раков в С С С Р . — М., 1974.—• 18 с.— (Обзор, информ. / Ц Н И И Т Э И Р Х . Сер. 8. Рыбохоз. использ. внутр. водое­ мов. Вып. 7). 35. Губанов В. В. Болезни культивируемых моллюсков.— М., 1987.— 41 с.— (Обзор, информ. / Ц Н И И Т Э И Р Х . Сер. Марикультура.—Вып. 1). 36. Гуйда Г. М. Формирование дефинитивной раковины у приморского гребешка // Биология шельфовых зон Мирового о к е а н а : Тез. докл. Второй всесоюз. конф.

251

по морской биологии (Владивосток, сент. 1982 г.).— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР,— 1982.—Ч. 3.—С. 69—70. 37. Дзюба С. М. Гаметогенез у некоторых морских двустворчатых моллюсков // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения.— Л . : Наука, 1971.— С. 51—52. 38. Дзюба С. М. Половая система и гаметогенез // Приморский гребешок.— Влади­ восток : Д В Н Ц АН СССР, 1986.—С. 118—130. 39. Догель В. А. Зоология беспозвоночных / Под ред. Ю. И. Полянского.— 7-е изд., перераб. и доп.— М. : Высш. шк., 1981.— 606 с. 40. Дроздов А. Л., Заварзина Е. Г., Куликова В. А. Эмбриональное и личиночное развитие мидии Грея//Биология мидии Грея.— М . : Наука, 1983.—С. 35—41. 41. Дубина В. Р., Давыборщ С. Ч., Губанов В. В. Методические указания по санитарно-микробиологическому контролю черноморских мидий и устриц в порядке производственного испытания.— М . : В Н И Р О . — 1983.— 26 с. 42. Евсеев Г. А. Внутренние органы//Приморский гребешок.— Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1986.—С. 22—35. 43. Ефимкин А. Я., Микулич Л. В. Культивирование промысловых ракообразных (Травяная креветка) // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водо­ рослей.— М. : Агропромиздат, 1987.— С. 91—100. 44. Жадан П. М,, Семеньков П. Г. Исследование функции абдоминального органа приморского гребешка Рашпорее1:еп уеззоегшв // Докл. АН СССР.— 1982.— 262, № 1.—С. 248—251. 45. Жадан П. М„ Семеньков П. Г., Чекмасова Н. Н. Органы чувств//Приморский гребешок.—Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1986.—С. 48—61. 46. Залогин Б. С. Океан человеку.— М. : Мысль, 1982.— 206 с. 47. Захваткина К. А. Личинки двустворчатых моллюсков — ВпгаМа // Определитель фауны Черного и Азовского морей.— Киев: Наук, думка, 1972.— Т. 3 . — С. 250—270. 48. Зенкевич Л. А., Коробкина Г., Михайлов С, Штейман Р. Дары моря.— М . : Эконо­ мика.— 1968.—215 с. 49. Золотарев В. Н. Определение возраста и темпов роста мидий Граяна СгепотуШиэ дгауапиэ (Бипкег) по структуре раковин//Доклады АН СССР.— 1974.— 216, № 5.—С. 1195—1197. 50. Золотницкий А. П., Вижевский В. И. Рост и продукция мидий Керченского про­ лива //Биология и культивирование моллюсков (Сб. науч., тр. В Н И Р О ) . — М., 1987.—С. 80—87. 51. Иванов А. В. Промысловые водные беспозвоночные.— М. : Сов. наука, 1955.— 352 с. 52. Иванов А. В. Морфология мидии Грея//Биология мидии Грея.— М . : Наука, 1983.—С. 7—15. 53. Иванов А. В., Стрелков А. А. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей : Описание строения и атлас анатомии.— Владивосток, 1949.— 101 с. 54. Иванов А. И. Предварительные результаты работ по культурному выращиванию мидий (МуШиэ §а11оргоу1пс1аНв) в Керченском заливе и некоторых районах Черного моря//Океанология.—1971.—Вып. 5.—С. 889—898. 55. Иванов А. И., Кракатица Т. Ф. Перспективы разведения промысловых моллюс­ ков в Черном море // Биология морских моллюсков и иглокожих.— Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1974.—С. 58—60. 56. Иванов А. И., Руденко В. И. Интенсивность питания рапаны в зависимости от размеров тела и сезонов г о д а / / Т р . АзЧерНИРО.— 1969.— Вып. 26.— С. 167—172. 57. Иванов В. Н., Булатов К- В. Предварительные результаты по выращиванию ми­ дий у южного берега Крыма : Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным (Севастополь, апр. 1986 г.).—М., 1986.—Ч. 2 . — С . 228—229. 58. Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Членистоно­ гие.— М . : Наука, 1979.— 224 с. 59. Иофф Н. А. Курс эмбриологии беспозвоночных.— М . : Высш. шк., 1962.— 263 с, 60. Калашников В. 3. Динамика плотности одновозрастных популяций приморского гребешка на донных плантациях в заливе Посьета // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. Второй всесоюз. конф. по морской биологии (Вла­ дивосток, сент. 1982 г.).—Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 1982,—Ч. 3 . — С. 75—76.

252

61. Кандюк Р. П. и др. Биохимическая характеристика беспозвоночных северо-за­ падного шельфа Черного моря / Р. П. Кандюк, И. А. Степанюк, Т. А. Петкевич, Л. В. Анцупова, В. И. Лисовская, В. К. Головенко, Н. 3. Еремина, В. П. Полу­ дина.— Киев : Наук, думка, 1979.—• 177 с. 62. Карпевич А. Ф„ Михайлов Б. Н, Солевые и температурные требования тихо­ океанской креветки (Pandalus latirostris Rathbun)//Тр. ВНИРО.— 1964.— Т. 55,—С. 185—191. 63. Касьянов В. Л., Кунин А. Ф., Медведева Л. А., Яковлев Ю. М. Сроки раз­ множения и состояния гонад в нерестовый период у массовых видов двуствор­ чатых моллюсков и иглокожих залива Восток Японского моря // Биол. исследо­ вания залива Восток.— Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1976.— С. 156—167. 64. Касьянов В. Л., Медведева Л. А., Яковлев С. Н., Яковлев Ю. М. Размножение иголокожих и двустворчатых моллюсков.— М . : Наука.— 1980.— 205 с. 65. Касьянов В. Л. Развитие//Приморский гребешок.—Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1986 — С . 131—143. 66. Кизеветтер И. В. Биохимия сырья водного происхождения.— М. : Пищ. пром-сть, 1973.—424 с. 67. Кобякова 3. И., Долгопольская М. А. Отряд десятиногие — Decapoda // Опреде­ литель фауны Черного и Азовского морей.— Киев : Наук, думка, 1969.—С. 2 7 0 — 306. 68. Коэн Р. К-, Пудовкин А. И. О видовой принадлежности съедобной мидии, оби­ тающей в приазиатской части Тихого океана // Биология моря.— Владивосток, 1988.—№ 5.—С. 70—71. 69. Краснов Е. В., Евсеев Г. А., Татарников А. А. и др. Морские организмы в жиз­ ни древнего человека//Биология моря.— Владивосток, 1977.— № 1.— С. 81—90. 70. Красота Л. Л. О зависимости процесса фильтрации воды черноморскими мидия­ ми от экологических факторов среды : Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысл, беспозвон. (Севастополь, апр. 1986 г.).—М., 1986.—Ч. 2.—С. 241—242. 71. Кракатица Т. Ф. Рост черноморских устриц Ostrea taurica Кгуп. в садках опытного устричного хозяйства : Тр. АзЧерНИРО.— 1968.— Вып. 27.— С. 112—120. 72. Кракатица Т. Ф. Биология черноморской устрицы Ostrea edulis L. в связи с вопросами ее воспроизводства.— Киев: Наук, думка, 1976.— 79 с. 73. Кракатица Т. Ф. Сокращение ареала и уменьшение численности устриц в Егорлыцком заливе//Моллюски, основные результаты их изучения.— Л . : Наука, 1979.—№ 6.—С. 112—114. 74. Крук Л. С. Некоторые данные о питании мидии Керченского пролива : Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по науч.-техн. пробл. марикультуры.— Владивосток: ТИНРО, 1983.—С. 100—105. 75. Крук Л. С. Исследование скорости фильтрации черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis) в зависимости от концентрации пищи, массы тела и темпера­ туры воды: Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысл, беспозвоночным (Сева­ стополь, апр. 1986 г . ) — М . , 1986.—Ч. 2 — С . 244—245. 76. Кудинский О. Ю., Мартынова Н. В., Столетова Т. В. Выращивание мидий в современных условиях северо-западной части Черного моря//Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР.— М . : Наука, 1985.— С. 169—180. 77. Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л., Львова Т. Г., Саранчова О. Л. Мидии как объект марикультуры Белого моря//Биологические основы аквакультуры в мо­ рях европейской части С С С Р . — М . : Наука, 1985.—С. 161—169. 78. Куликова В. А., Переладов М. В. Методические рекомендации по сбору, иден­ тификации и количественному учету личинок средиземноморской мидии.—• М . : ВНИРО, 1984.—С. 3—11. 79. Куренков И. И. К биологии дальневосточных пресноводных креветок: Тр. Амур, ихтиол, экспедиции.— 1950.—Т. 1.—С. 379—390. 80. Курочкин Ю. В., Цимбалюк Е. М., Рыбаков А. В. Паразиты и болезни // При­ морский гребешок.—Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1986.—С. 174—182. 81. Кутищев А. А. Характер воздействия хищных морских звезд на поселения мидии Грея//Биология мидии Грея.—М. : Наука, 1983,—С. 119—122. 82. Лавровская Н. Ф. Взаимосвязь морских аквакультур с промыслом.— М., 1976.— 32 е.— (Обзор, информ./ЦНИИТЭИРХ, Сер. 1.—Вып. 5 ) .

253

83. Левин В. С, Калашников В. 3. Хищники//Приморский гребешок.— Владивос­ ток : Д В Н Ц АН СССР, 1986.—С. 183—189. 84. Лиферов В. И. Инструкция по искусственному получению личинок длиннопалых раков заводским методом в устройствах: (Инструкция) / КрасНИИРХ.— Красно­ дар : Краев, изд-во.— 1976.—С. 3—17. 85. Львов С. М., Вышкворцев Д. И. Рост гребешка приморского в шарнирных суперсадках : Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по науч.-техн. пробл. марикультуры (Владивосток, 27 сент.—1 окт. 1983 г.).—Владивосток : ТИНРО, 1983.—С. 182— 183. 86. Мажилис А. А. О зараженности широкопалых раков бранхиобделлами и мерах борьбы с ними : Тр. АН ЛитССР. Сер. В.— 1973.—Т. 3 ( 6 3 ) . — С . 107—113. 87. Мажилис А. А. Эмбриональное развитие широкопалого рака // Биология речных раков водоемов Литвы.— Вильнюс : Мокслас, 1979.— С. 28—40. 88. Мажилис А. А., Григялис А. И. О заболеваемости широкопалого рака в неко­ торых озерах Литвы //Там же.— С. 121—127. 89. Макарова Л. Г. О скорости энергообмена и фильтрации у приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) : Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по науч.-техн. пробл. марикультуры (Владивосток, 27 сент.— 1 окт. 1983 г.).— Владивосток : ТИНРО, 1983.—С. 183—184. 90. Макарова Л. Г. О связи скорости фильтрации и питания с массой тела у при­ морского гребешка как объекта марикультуры : Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным (Севастополь, апр. 1986 г.).— М., 1986.— Ч. 2.— С. 256—257. 91. Макарова Л. Г., Брегман Ю. Э., Гуйда Г. М., Викторовская Г. //.//Биология и культивирование моллюсков (Сб. научн. тр. В Н И Р О ) . — М. : ВНИРО, 1987.— С. 11—24. 92. Марковская Е. Б. К биологии мидии залива Петра Великого.— Владивосток: Изв. ТИНРО, 1952.—Т. 37 — С . 163—173. 93. Мартинсен Г. В. Мировые уловы рыбы и нерыбных объектов (обзор в цифрах).— М. : ЦНИИТЭИРХ, 1972.— 74 с. 94. Мачкевский В. К. Биология и экология трематоды Proctoeces maculatus — пара­ зита черноморских мидий: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— М., 1984.— 24 с. 95. Мачкевский В. К-, Парухин А. М. О биологии трематод семейства Fellodistomidae, паразитирующих у черноморских мидий//Паразитология.— 1981.— Т. 15, вып. 2.—С. 181—185. 96. Микулич Л. В. Суточный ритм питания травяной креветки Pandalus kessieri (Decapoda, Pandalidae) // Зоол. журн.— 1982.— 61, № 6.— С. 861—866. 97. Микулич Л. В. Питание//Приморский гребешок.— Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1986.—С. 95—99. 98. Микулич Л. В., Цихон-Луканина Е. А. Состав пищи приморского гребешка // Океанология.—1981—21, вып. 5,—С. 894—897. 99. Милн П. X. Морские хозяйства в прибрежных водах.— М.: Пищ. пром-сть, 1978.— 198 с. 100. Мингазутдинов А. И. Гидробиологические сооружения для хозяйств марикуль­ туры: (Обзор существующих конструкций).— Владивосток, 1983.— 31 с. 101. Моисеев П. А. Марикультура в Японии//Биология моря.— Владивосток, 1977.— № 3.— С. 86—95. 102. Моллюски Белого моря//Определитель по фауне СССР.— М., Наука, 1987.— Вып. 151.—328 с. 103. Монин В. Л. О температурной стимуляции нереста черноморской устрицы Ostrea edulis L. // Эколого-физиологические основы аквакультуры на Черном море.— М., 1981.—С. 106—112. 104. Монин В. Л. К вопросу о перспективах развития устрицеводства в Черном море//Биология и культивирование моллюсков (Сб. науч. тр. В Н И Р О ) . — М., 1987.—С. 33—39. 105. Монин В. Л., Монина О. Б., Хребтова Т. В. Личиночное развитие некоторых двустворчатых моллюсков Черного моря // Моллюски : результаты и перспективы их исследований: Автореф. докл. Восьмого всесоюз. совещ. по изучению мол­ люсков (Ленинград, апр. 1987 г.).— Л . : Наука, 1987.— С. 353—355. 106. Мосолов В. В. О заболеваниях речных раков в некоторых водоемах Казахста-

-254

на//Материалы Всесоюз. науч. конф. по использ. промысл, беспозвоноч. на пищ., кормовые и техн. цели (Одесса, 1977 г.).— М. : ЦНИИТЭИРХ, 1977.— С. 49—50. 107. Мясников В. Г. Некоторые черты экологии морских гребешков рода Chlamys (Bivalvia Pectinidae) в дальневосточных морях : Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысл, беспозвоночным (Севастополь, апрель 1986).— М., 1986а.— Ч. 2 . — С. 265—266. 108. Мясников В. Г. Промысел и обработка//Приморский гребешок.— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 19866.—С. 212—219. 109. Никитин В. Н. Устрицы Черного моря и их промысловое значение//Рыб. хоз-во.— 1940.—№ 10.—С. 15—16. 110. Никитин Б. П. Нерыбные пищевые продукты//Справочник товароведа продо­ вольственных товаров.— М. : Экономика, 1969.— С. 145—160. 111. Овсянникова И. И. Размножение усоногого рака Solidobalanus hesperius в за­ ливе Посьета // Биология шельфовых зон Мирового океана : Тез. докл. Второй всесоюз. конф. по морской биологии (Владивосток, сент. 1982).— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 1982.—Ч. 3.—С. 80—81. 112. Овсянникова И. И., Орлова Т. Ю., Вышкворцев Д. И. Пищевые конкурентные взаимоотношения приморского гребешка и усоногих раков, поселяющихся на его створках: Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по науч.-техн. пробл. марикультуры (Владивосток, 27 сент.—1 окт. 1983 г.).—Владивосток : ТИНРО, 1983.— С. 189—190. 113. Патин С. А. Развитие мировой марикультуры//Рыб. хоз-во.— 1984.— № 1.— С. 22—25. 114. Пельтихина Т. С. Культивирование мидий в Баренцевом море//Биология и культивирование моллюсков (Сб. науч. тр. В Н И Р О ) . — М., 1987.— С. 60—67. 115. Переладов М. В., Сидоров К- С. Эксперименты по выращиванию мидий на Камандорских островах: Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысл, беспозвоноч. (Севастополь, апр. 1986).—М., 1986.—Ч. 2.—С. 272—273. 116. Полянский Ю. И. Большой практикум по зоологии беспозвоночных / А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков.—М., 1985.—Ч. 3 . — 3 9 0 с. 117. Понуровский С. К. Рост гребешка Свифта в заливе Восток Японского мо­ ря // Материалы Всесоюз. науч. конф. по использ. промысловых беспозвоноч. на пищ., кормовые и техн. цели (Одесса, 1977).— М. : ЦНИИТЭИРХ, 1977.—• С. 74—75. 118. Понуровский С. К- Гребешок Свифта как возможный объект разведения// Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. Второй Всесоюз. конф. по морской биологии (Владивосток, сент. 1982 г.).— Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1982.—Ч. 3.—С. 82—84. 119. Приморский гребешок // Институт биологии моря.— Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1986.— 244 с. 120. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных.— М. : Мир, 1967.— 766 с. 121. Пученкова С. Г., Губанов В. В., Головин И. А. Инструкция по санитарно-микробиологическому контролю мидий в районах их выращивания, на обрабатываю­ щих предприятиях и по очистке мидий от бактериального загрязнения.— Керчь : АзЧерНИРО, 1988.—61 с. 122. Раков В. А. О влиянии хищников на популяцию устриц в заливе Посьета // Биология морских моллюсков и иглокожих.— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 1974.—С. 127—128. 123. Раков В. А. Культивирование моллюсков во Франции//Биология моря.— Вла­ дивосток, 1984.—№ 1.—С. 65—72. 124. Раков В. А. Биология и культивирование устриц//Культивирование тихоокеан­ ских беспозвоночных и водорослей.— М. : Агропромиздат, 1987.— С. 72—84. 125. Резниченко О. Г., Солдатова И. Н. Экспериментальное обоснование специфики ценозов обрастания // Экспериментальная экология морских беспозвоночных.— Владивосток : Д В Н Ц АН СССР, 1976.—С. 150—153. 126. Романова Н. Н. Способы питания и пищевые группировки донных беспозвоноч­ ных Северного Каспия//Тр. В Г Б О — 1963.—Т. 13.—С. 146—177,

255

127. Романова 3. А. Скорость генеративного роста черноморских мидий : Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысл, беспозвоноч. (Севастополь, апр. 1986 г.).— М., 1986 — Ч . 2.—С. 285—286. 128. Рощин В. Е. Эмбриональное и личиночное развитие гигантской тропической кре­ ветки Macrobrachium rosenbergii при выращивании в культуре//Там же.— Ч. 1.—С. 119—120. 129. Румянцев В. Д. Речные раки Волго-Каспия (биология и промысел).— М.: Пищ. пром-сть, 1974.— 86 с. 130. Рыбаков А. В., Холодковская Е. В. Паразиты и комменсалы мидий Mytiius galloprovincialis в северо-западной части Черного моря // Биология моря.— Влади­ восток, 1 9 8 7 . — № 2 . — С . 22—29. 131. Садыхова И. А. Разведение и некоторые черты биологии двустворчатых мол­ люсков//Зоол. беспозвоночных. Итоги науки и техники.— М., 1973.— Т. 2.— С. 102—154. 132. Садыхова И. А. Рост мидии Грея в заливе Петра Великого (Японское море) // Биология мидии Грея.— М. : Наука, 1983.— С. 62—68. 133. Самсония К. П. Питание черноморских устриц//Тр. Тбилисского госуниверсите­ та, 1948.—Т. 3 1 . — 101—120. 134. Селин Н. И. Размерно-возрастной состав поселений и рост мидии Mytiius соruscus в заливе Петре Великого Японского моря // Биология моря.— Влади­ восток, 1988.—№ 5 6 . — С . 45—49. 135. Силина А. В., Брегман Ю. Э. Численность и биомасса//Приморский гребешок.— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 1986.—С. 190—200. 136. Силина А. В., Позднякова Л. А. Рост//Приморский гребешок.— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 1986.—С. 144—164. 137. Скалкин В. А. Биология и промысел морского гребешка.— Владивосток : Дальневост. кн. изд-во, 1966.— 30 с. 138. Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР (отряд Dysodonta) //Определитель по фауне СССР.— Л., 1960.— Вып. 75.— 150 с. 139. Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана//Определитель по фауне СССР.— Л., 1981.— Вып. 126.— 479 с, 140. Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Класс двустворчатые моллюски — Bivalvia // Определитель фауны Черного и Азовского морей.— Киев : Наук, думка, 1972.— Т. 3.— С. 178—249. 141. Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Основные черты эволюции и система класса Bivalvia // Морфология, систематика и филогения моллюсков.— Л., 1979.— Т. 80.— С. 5—38. 142. Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Систематическое положение мидии Грея // Биология мидии Грея.— М . : Наука, 1983.— С. 4—6. 143. Скворцов В. Н. Морфофизиологическая изменчивость и эволюция длиннопалого рака (Astacus leptodactylus) в водоемах Урала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Свердловск, 1983.— 23 с. 144. Снытко П. И. О создании гребешкового хозяйства в лагуне Буссе (Южный Сахалин)//Биология шельфовых зон Мирового океана : Тез. докл. Второй все­ союз. конф. по морской биологии (Владивосток, сент. 1982).— Владивосток: Д В Н Ц АН СССР, 1982.—Ч. 3.—С. 96—97. 145. Солдатова И. Н. Особенности роста мидии (Mytiius edulis) из разных биотопов : Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по науч.-техн. пробл. марикультуры (Владивосток, 27 сент.—1 окт. 1983 г.).— Владивосток : ТИНРО, 1983.—С. 195—196. 146. Спичак М. К-, Чернышев В. И. Достижения и перспективы развития аквакультуры в СССР: О промышленном культивировании гидробионтов.— М . . Знание, 1984.—64 с. 147. Ставровский К. Б. Продукция речных раков (Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823) при естественном и искусственном воспроизводстве: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Киев, 1983.— 21 с 148. Супрунович А. В. Культивирование промысловых беспозвоночных//Современное состояние и зарубежный опыт в области марикультуры.— М., 1976а.— С. 4 3 — 5 5 . — (Обзор, информ. / ЦНИИТЭИРХ. Сер. 1.—Вып. 1). 149. Супрунович А. В. Плодовитость длиннопалого рака днестровского лимана и особенности ее изменения: Автореф, дис, .„ канд. биол. наук,— Киев, 19766.— 22 с.

256

150. Супрунович А. В. К вопросу о морфологических показателях яичников, яйцекле­ ток и икры длиннопалого рака // Материалы Всесоюз. науч. конф. по использ. промысл, беспозвоноч. на пищ., кормовые и техн. цели (Одесса, 1977).— М., Ц Н И И Т Э И Р Х , 1977.—С. 94—95. 151. Супрунович А. В. Аквакультура беспозвоночных.— Киев : Наук, думка, 1988.— 156 с. 152. Сурьянінова Е. И. Бактеріальна флора креветок//Мікробіол. журн.— К., 1963.— 25, № 1.—С. 45—47. 153. Тибилова T. X., Брегман Ю. Э. Рост двустворчатого моллюска Mizuhopecten yessoensis в бухте Троицы (зал. Посьета, Японское м о р е ) / / Э к о л о г и я . — 1975.— № 2 . — С . 65—72. 154. Типовые биотехнические процессы по разведению и товарному выращиванию объектов марикультуры.— М., 1985.— 31 с. 155. ТУ 1504—352—80. Подготовка черноморских устриц из естественных банок к р е а л и з а ц и и — ( В в е д . 01.12.80 — д о 90 г.).—Керчь, A3 Черрыба.— 1980.— 5 с. 156. Финенко Г. А. Количественные закономерности фильтрационного питания черно­ морских мидий : Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысл, беспозвоноч. (Сева­ стополь, апр. 1986).—М., 1986.—Ч. 2 . — С . 306—307. 157. Хмелева Н. Н., Сане Д. Дыхание и некоторые особенности питания устриц Crassostrea rhizophorae Guiling // Исследования центрально-американских морей.— Киев : Наук, думка, 1966.—С. 231—248. 158. Холодковская Е. В., Кубинский О. Ю. Поражение гонад черноморской мидии мик­ роспоридией Steinhausia mytilovum (Field, 1924) // Биология и культивирование моллюсков (Сб. научн. тр. В Н И Р О ) . — М . , 1987.—С. 108—115. 159. Хребтова Т. В., Монина О. Б. Культивирование черноморской и акклима­ тизация тихоокеанской устриц в Черном море//Биологические основы аквакультуры в морях европейской части С С С Р . — М. : Наука, 1985.— С. 180— 188. 160. Худолей В. В., Сиренко О. А. Опухолевый рост у моллюсков//Успехи совре­ менной биологии.— 1977.— Т. 84, вып. 4.— С. 128—137. 161. Цихон-Луканина Е. А. Трофология водных моллюсков.— М. : Наука, 1987.— 175 с. 162. Цукерзис Я. М. Биология и промысел широкопалых раков Литовской ССР : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Вильнюс, 1956.— 15 с. 163. Цукерзис Я. М. Биология широкопалого рака Astacus astacus.— Вильнюс : Мин­ тае, 1970.—204 с. 164. Цукерзис Я. М., Шяштокас И. А., Терентьев А. Л. Ускоренное разведение молоди широкопалого рака // Материалы Всесоюз. науч. конф. по использ. промысл, бес­ позвоноч. на пищ., кормовые и техн. цели (Одесса, 1977).— М. : Ц Н И И Т Э И Р Х , 1977.—С. 102—103. 165. Цукерзис Я. М., Шяштокас И. А., Тамкявичене Е. А. Искусственное разведение молоди широкопалого рака в Литве // Биология речных раков водоемов Л и т в ы . — Вильнюс : Мокслас, 1979.— С. 41—52. 166. Черкашина Н. Я. Биология Astacus leptodactylus eichwaldi Bott и Astacus pachypus Rathke (Crustacea, Decapoda) в Туркменских водах К а с п и я / / Т р . В Н И Р О . — 1974.— № 4 9 . — С . 70—83. 167. Черкашина Н. Я. К биологии молоди длиннопалого рака // Материалы Всесоюз. науч. конф. по использ. промысл, беспозвоноч. на пищ., кормовые и техн. цели (Одесса, 1977).—М., Ц Н И И Т Э И Р Х . — 1977.—С. 104—105. 168. Черкашина Н. Я., Шуховцев В. В. Сезонная динамика химического состава и пищевой ценности длиннопалого рака / / Т а м же.— С. 106—107, 169. Шевченко Е. Н. Вступительное слово // Материалы совещ. по увеличению сырье­ вых запасов и разведению раков (Киев, 11—13 марта 1970 г.) : Докл. и фиксир. выступления.— Киев, 1970.— С. 4—9. 170. Шепель Н. А. Биология и культивирование мидии обыкновенной // Культивиро­ вание тихоокеанских беспозвоночных и водорослей.— М. : Агропромиздат, 1987.— С. 85—90. 171. Школьникова С. С. Микрофлора промысловых беспозвоночных,— М. : Пищ, пром-сть, 1981.— 150 с.

257

172. Шяштокас И. А. Заболевания широкопалых и длиннопалых раков в водоемах Литовской С С Р / / Г и д р о б и о л . и ихтиол, исследования внутр. водоемов Прибал­ т и к и — В и л ь н ю с , 1968.—С. 219—221. 173. Шяштокас И. А., Цукерзис Я. М. Состояние запасов раков в интродуцированных рачных озерах Литовской С С Р // Тр. АН Л и т С С Р . Сер. В . — Т . 3 (41).— С. 145—153. 174. Щепин В. А. Влияние активных липидов и некоторых витаминов морских бес­ позвоночных на экспериментальную липемию : Автореф. дис. ... д-ра мед. наук.— Л., 1976 — 24 с. 175. Ярвекюльг А. А. Широкопалый рак в Эстонии.— Тарту : Изд-во АН ЭССР, 1958.— 186 с. 176. Alderman D., Jones Е. Shell disease of o y s t e r / / F i s h . Invest. Minist. Agric. Fish. Food. G. В.— 1 9 7 1 — S e r . 3, v. 26, N 8.— 14 p. 177. Aldrich D. Observations on the ecologv and life cycle of Prochristianella penaei kruse (Cestoda : T r y p a n o r h y n c h a ) / / J . P a r a s i t o l . — 1955.—N 5 1 . — P . 370—376. 178. Anderson W. W., Under M. J. A provisional key to the shrimps of the family Penaeidae with especial reference to American forms // Trans. Amer. Fish. Soc.— 1945 — N 73.—P. 284—319. 179. Andrea B. El cultivo del mejillon en E u r o p a / / A c a d . Brasil. d e n e — 1976.—47, N 1.—P. 62—67. 180. Bacescu M. C. D e c a p o d a / / F a u n a Rep. Soc. R o m a n i a . — 1967,—4, N 9 . — P . 187— 219. 181. Ballouet G., Canour A., Chastel C. Epidemiologie de la maladie de la glande di­ gestive de l'huitre plate : hypotheses sur le cycle de Marteilia refringenes // Haliot i s . — 1977.— N 8.— P. 323—326. 182. Banning P. Schelpdierziebten reeds l a n g in de Belang — stelling van het Nederlanse visserijonderzoeb//Visserij.— 1978,— 31, N 1.—P. 95—98. 183. Bardach J., Ryther J., McLarney W. Aquaculture. The F a r m i n g and Husbandry of Freshwater and Marine O r g a n i s m s . — New York e t c . : Wileu — interscience, 1972.— 868 p. 184. Bott R. Die Flusskrebs Europas (Decapoda, Astacidae) / / S e n c k . Naturf. Gesell.— 1950.—Abh. 4 8 3 . — S . 36. 185. Broom M. J. Sinopsis of biological data on scallops Chlamys (Aequipecten) opercularis ( L i n n a e u s ) , Agropecten gibbus ( L i n n a e u s ) / / F A O Fish. Synop.— 1976.— N. 1 1 4 . — P . 1—44. 186. Brown C, Losse E. Observations of n a t u r a l and induced epizooties of vibriosis in Crassostrea v i r g i n i c a / / J . Invertebr. P a t h o l . — 1978.—31, N 1.—P. 41—47. 187. Butler Т. H. Shrimps fo the Pacific Coast of C a n a d a . — O t a v a , 1980.—280 p. 188. Cake E. Larval cestoda parasites of edible molluscs of the Northeastern Gulf of M e x i c o / / G u l f . Res. R e p t s . — 1 9 7 7 . — 6 , N 1.—P. 1 — 18. 189. Cann D. C. Bacterial aspects of tropic s h r i m p / / F i s h e r y p r o d u c t s . — 1974.— P. 338—344. 190. Castagna M., Duggan W. P e a r i n g the bau Scallop, Aequipecten irradians // Proc. Nat. Shellf. A s s . — 1 9 7 1 . — N 6 1 . — P . 80—86. 191. Cheng T. Marine molluscs as hosts for simbioses. With a review of known parasi­ tes of commercially important species//Adv. in Mar. Biol.— 1967.— 5.— 424 p. 192. Colin S. E. Growth of pacific oysters, Crassostrea g i g a s Thunberg, cultivated in Tasmania. I. Intertidae stick culture // Austral. J. Mar. and Freshwater Res.— 1980.—31, N 2 . — P . 129—135. 193. Comps M. Rickettsial infection of the flat oyster // Cons. Inter. L'Explor. M e r . — Copenhaque : Janvier 1985 a — F i c h e N 1 4 . — 3 p. 194. Comps M. Haemocytic deasease of the flat oyster // Cons. Inter. L'Explor. Mer.— Copenhaque : Janvier, 1985 b . — Fiche N 18.— 5 p. 195. Comps M., Bonmi J., Vago C, Campilo A. Une virose de l'huitre portugaise (Cras­ sostrea a n g u l a t a L m k ) / / C . r. Acad, sci.— D . — 1976.— 282, N 2 2 . — P . 1991—1993. 196. Couch J. Concurrent haplosporidian infections of the oyster Crassostrea virginica (Gmelin) / / J . P a r a s i t o l . — 1967 — 5 3 , N 2 . — P . 248—253. 197. Couch J., Farley C. Sporulation of Minchnia nelsoni (Haplosporidiidae) in Cras­ sostrea virginica (Gmelin) / / S c i e n c e . — 1966.— 153, N 3 7 4 3 . — P . 1529—1531.

258

198. Cranfleld H. J. The ultrastructure and histtochehmistry of the larval cement of Ostrea e d u ! i s / / J . Mar. Biol. Assoc. U. K.— 1975.— 55, N 2 — P . 497—503. 199. Crujfydd L. D. et at. The g l a n d s of the larval foot in Pecten maximus L. and possible homologies in other bivalves / Cruffyd L. D., Lane D. J. W., Beamont A. R . / / J . Mar. Biol. Assoc. U. K.— 1975.— 55.— P. 463—476. 200. Culliney J. L. Larvael development of the gigant scallop, Placopecten magellanicus (Gmelin) / / B i o l . Bull.— 1974,— 147, N 2 , — P . 321—332. 201. Daniels E. W., Longwell A. C, Meniff J. M. et at. Ultrastructure of spermatozoa from the american oyster Crassostrea v i r g i n i c a / / T r a n s . Amer. Micros. Soc.— 1971,— 90, N 3 0 . — P . 275—282. 202. Davidson P. E. Cultivating Pacific oysters in the United Kingdom // Fish. F a r m . I n t . — 1974,— N 3,— P. 58—65. 203. Davis N., Hillman R. Effect of artifical shell damage on sex determination in oys­ t e r s / / P r o c . of the water shellfish assoc.— 1970.— 1, N 2 . — P . 153—154. 204. Delves-Braughton J., Pouperd C. W. Disease problems of prawns in recirculation systems in the U. K- // Aquaculture.— 1976.— 7, N 3 . — P . 201—217. 205. Dodd J. R. Effect of light on rate of growth of b i v a l v e s / / N a t u r e . — 1 9 6 9 . — 2 2 4 (5219).— P. 616—618. 206. F eigenbaum D. P a r a s i t e s of the commercial shrimp Penaeus brasiliensis Latreille // Bull. Mar. S c i — 1975.—N 4 , — P . 491—514. 207. Fielding J. R. New system and new fishes for culture in the United States // FAO Fish. R e p t s . — 1 9 6 8 . — 5 , N 44 — P . 152—153. 208. Hanma A. Aquaculture in J a p a n — T o k y o . — 1 9 7 1 . — P . 3—148. 209. Hartholl R. C. An investigation of the movement of the scallop. Pecten maximus // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch.— 1967.— 15, N 1—4.—P. 523—533. 210. Haynes E. В., Hitz C. R. Age and growth of the giant Pacific sea scallop, Patinopecten caurinus, from the Strait of Georgia and outer Washington c o a s t / / J . Fish. Res. Board C a n . — 1971.—28, N 9.— P. 1335—1341. 211. Hennick D. P. Reproductive cycle, size at maturity and sexual composition of commercially harvested weathervane scallops (Patinopecten caurinus) in Alas­ k a / / I b i d . 1970.—27, N 1 1 . — P . 2112—2119. 212. Hobbs H. H., Jr. Synopsis of the families and general of crayfishes (Crustacea, Decapoda : Astacidae and Cambridae) // Smithsonian Contribs. Z o o l . — Washington, 1974.—N 164.—34 p. 213. Holthuis L. B. FAO species catalogue. Vol. 1. Shrimps and p r a w n s of the world. An annotated catalogue of species of interest to fisheries / FAO Fish. Synop.— 1980.— (125) 1.— P. 1—261. 214. Howell M. The trematode, Bucephalus longicornutus (Manter, 1954) in the NewZealand mud — o y s t e r , Ostrea l u t a r i a / / T r a n s . Roy. Soc. N. Zool.— 1967.— N 8.— P. 221—237.

215. lversen £., Van Meter N. A record of the microsporidian Thelohania duodara, parasitize the shrimp Penaeus brasiliensis//Bull. Mar. Sci. Gulf. Caribbean.— 1964.—N 14,—P. 549—553. 216. Jhingran V. G., Gopalakrishnan V. A cataloque of cultivated aquatic organisms / FAO Fish. Techn. Pap.— 1974.—N 130.—P. 1—83. 217. Кагата А. В., McNeil K-, Quayle D. B. Tropical m a n g r o v e oyster culture : problems and prospects — P r e p r . — Kyoto, 1976.— 6 p . — (FAO techn. conf. on Aquacult. E; N 58). 218. Kamat A. S., Kumta U. S. Predominance of Bacillus in radurized tropical shrimps (Penaeus indicus and Metapenaeus affinis)//Lebensmitt. Wiss. Technol.—1974.— N 5,— P. 279—284. 219. Karaman M. Ein Beitrag zur systematik der A s t a c i d a e / / C r u s t a c e a n a . — 1962.— N 3 . — P . 173—191. 220. Kinne O. Deseases of marine a n i m a l s : Introduction, Bivalvia to Scaphopoda.— H a m b a r g : Biol. Anstalt Helgoland, 1983.—V. 2 . — P . 468—1038. 221. Koganezawa A. The s t a t u s of pacific oyster culture in J a p a n — P r e p r . — K y o t o . 1976.—9p.— (FAO techn. conf. on Aquacult. E., N 69). 222. Korringa P. F a r m i n g marine organisms low in the food chain.— Amsterdam e t c . : Elsevier, 1 9 7 6 a . — P . 3—259.

259

223. Korringa P. Farming the flat oysters of the genus Ostrea.— Amsterdam etc. I Elsevier, 1976b — P . 3—321. 224. Korringa P. Farming the cupped oysters of the genus Crassostrea — Amsterdam etc. : Elsevier, 1976 c— P. 3—219. 225. Kruse D. Parasites of commercial shrimp//Assoc. S. E. Biol. Bull.— 1959.— N 2.— 28 p. 226. Kuraia T. Variation and mechanism of survival of the seeds shrimps sown on the tidelands : Report fisheries ressources investigations by the scientists of the fishe­ ries a g e n c y / / J a p . Gvnt.— 1973.—N 1 5 . — P . 71—84. 227. Lingtner D. V., Fontaine С. T. A new fungus disease of the white shrimp Penaeus setiferus//J. Invertebr. Pathol.— 1973.—N 2 2 . — P . 94—99. 228. Lightner D. V., Salser B. R., Wheeler R. S. Gasbabble disease in the brown shrimp Penaeus aztecus//Aquaculture.— 1977.—3, N 1.—P. 81—84. 229. Loosanoff V. V. The american an eastern oyster U. S. // Dep. Int. Fish, and Wildlife. Serv. Cix.— 1966.— N 2 0 5 . — P . 1—30. 230. MacGinitie G. E. On the method of feeding of four pelecypods // Biol. Bull.— 1941 — 8 0 . — P . 18—30. 231. Macking I. G. Status of researches on oyster diseases in North America//Proc. Gulf and Caribben Fish. Inst.— 1960 ( 1 9 6 1 ) . — N 4 — P . 98—109. 232. Mackin J., Owen H., Collier A. Preliminary note on the occurence of a new protistan parasite, Dermocystium marinum n. sp. in Crassostrea virginica (Gme­ lin) // Science.— 1950.— I l l , N 2883.— P. 328—329. 233. Malaczy'nska-Suchitz Z. Spostrzezenia nad sposobem przytwierozania sie swiezdwyleglych racow do nod odwlokowych samicy // Prace Pozn. tow. przyjaciol nauk.— Poznan, 1955.— 15.— z. 6. 234. Manior ]., Bouix G. Les champignons parasites de mollusques : position systematique et pathogenic//Haliotis.— 1977.—N 8.— P. 103—114. 235. Maru K. Morphological observation on the veliger larvae of a scallop, Patinopecten yessoensis J a y / / S c i . Rep.— Hokkaido Fish. Exp. S t . — 1972.— N 14.— P. 55—62. 236. Maru K. et al. Studies on the ecology of the scallop Patinopecten yessoensis ( J a y ) . — 3. On the diarnal vertical distribution of scallop larvae/Maru K., Obara A., Kikuchi K., Okesaku H.//Ibid.— 1973.—N 1 5 . — P . 33—37. 237. Mason G. Cultivation // Marine mussels. Their ecology and physiology / Ed. B. L. Bayne.— Cambridge : Univ. Press, 1976.—P. 385—411. 238. Maurand J., Loubes C. Les microsporidies parasites de mollusques // Haliotis.— 1979.—N 8 — P . 39—48. 239. Michaelis H. Zur Morphologie and Okologie von Polydora ciliata und P. ligni (Polychaeta, Spionidae) // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch.— 1978.— N 3 1 . — P. 102—116. 240. Modin I. S., Cox K. Post embrionic development of laboratory — reared ocean shrimp Pandalus jordani // Crustaceana.— 1967 — 13, N 2 . — P . 197—219. 241. Morgan D. E. et al. Release of hatchery — reared by scallops (Agropecten irradians) onto a shallow coastal bottom in Waterford, Connecticut / Morgan D. E., Goodsell J., Mothiessen G. C, Garey J., Yacobson P. // Proc. World. Maricul. S o c — 1980.— 1 1 . — P . 247—261. 242. Naidu K. S. Reproduction and breeding cycle of the gigant scallop Placopecten magellanicus (Gmelin) in Port au Bay, Newfondland//Canad. J. Zool.— 1970.— 42, N 5 . — P . 430—452. 243. Naidu K. S., Scaplen R. Settlement and survival of the gigant scallop, Placopec­ ten magellanicus, larvae on enclosed polyethylene film collectors — Prepr.— Kyoto, 1976.—5 p.— (FAO techn. conf. on Aquacult. E; N 7 ) . 244. Nickelson R., Vanderzant C. Vibrio parahaemolyticul — a review//J. Milk and Food Technol.—1971.—N 9 . — P . 447—452. 245. Pat. 3.641.982 USA, CL. 119—4 A01 К 61/00. Bivalvia depuration system/Woodbridge D. D., Kitchel J. C, Garrett W. R.— Publ. 02.12.72. 246. Perkins F. Ultrastructure of sporulation in tre european flat oyster pathogen Marteilia refringens. Taxonomic implications//J. ProtozooL— 1976.—23, N 1.— P. 6 4 - 7 4 . 247. Pichot

260

Y.

et al.

Recherches

sur

Bonamia

ostereae

gen.

п., parasite nouveau

de

l'huitre plate Ostrea edulis / Pichot Y., Comps M., Tige G., Grizel H., Rabouin M. // Rev. trav. Inst. pech. mar. 1979.—43, N 1.—P. 131—140. 248. Pillay T. The role of aquaculture in fishery development and management // Fish. Res. Board Can.— 1973.—N 3 0 . — P . 2207—2217. 249. Prins R. Comparative ecology of the crayfishes Orconectes rusticus and Cambarus tenebrosus in Doe Run, Meade Country, Kentucky // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol.— 1968.—53, N 5 . — P . 667—714. 250. Posgey J. A. Movement of tagged sea scallops of Georges Bank // Mar. Fish. Rev.— 1981 — 4 3 , N 4 . — P . 19—25. 251. Rao P. M. Maturation and spawning of the penaeid prawns of the southwest coast of India // FAO world scientific conference on the biology and culture of shrimps and prawns.— 1967.—P. 58—66. 252. Sandifer P. A., Lielinski P. В., Castero W. E. A simple airliftoperated tank for closed-system culture of decapod crustacean larvae and other small aquatic ani­ mals // Helgoland Wiss. Meeresuntersuch.— 1974.—26, N 1.— S. 82—87. 253. Sastry A. N. Temperature effects in reproduction of the bay scallops Aequipecten irradians Lamarck//Biol. Bull.— 1966.—N 1 3 0 . — P . 118—134. 254. Sastry A. N. The relationship among food temperature and gonddal development of the bay scallops Aequipecten irradians Lamarck//Physiol. Zool.— 1968.— 41, N 1.—P. 44—53. 255. Shaw R., Arnold O., Stallworthy W. B. Effects of light on spat settlement of the american oysters (Crassostrea v i r g i n i c a ) / / J . Fish. Res. Board Can.— 1970.— 27, N 4.— P. 740—743. 256. Shiqueno K. Shrimp culture in Japan // Tokyo Assoc. Int. Techn. Promot.— 1975.— N 16.— 153 p. 257. Sindermann C. J. Oyster mortalities and their control — Prepr.— Kyoto, 1976.— 24 p.— (FAO techn. conf. on Aquacult. R; N 34). 258. Sparks A., Mackin J. A larval trypanorhynchid cestoda from commercial shrimps // J. S c i e n c e — 1957.—N 9 . — P . 475—476. 259. Supple V. C, Lightner D. V. Gas-bubble disease due to oxygen super saturation in raceway reared California brown shrimp // Progr. Fish-Cult.— 1976.— 38, N 3 . — P. 158—159. 260. Suprunovich A. V. et al. Biochemical characteristics of the dniester long-clawed crayfish of astacidae family / Suprunovich A. V., Kandiuk R. P., Petkevich T. A., Stepaniuk I. A., Lisovskaya V. I., Antsupova L. W . / / P a p e r s from the Fifth Inter­ nationa! Simposium on Freshwater crayfish Davis, California, USA, 1981/Ed. C. R. Goldman.— Westport, Connecticut. Avi Publishing Company, INC, 1983.— P. 490—517. 261. Takuya W., Akio O. On the seasonal change of the gonads of scallop, Patinopecten yessoensis (Jay) in lake Saroma (Hokkaido) // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Laborat.— 1967.— N 3 2 . — P . 240—250. 262. Tenore K. R., Dunstan W. M. Comparison of feeding and biodeposition of three bivalves at different food levels//Mar. Biol.— 1 9 7 3 . — 2 1 . — P . 190—195. 263. Theisen B. F. Shell cleaning and deposit feeding in Mytilus edulis L. (Bivalvia) // Ophelia.— 1972.— 10, N 1.—P. 49—55. 264. Thomas G. E., Gruffydd L. D. The types of reaction elicited in the scallop Pecten maximus by selected sea star species//Mar. Biol.— 1971.— 10, N 1.— P. 87—93. 265. Vanderzant C., Mroz E., Nickelson R. Microbiol flora of Gulf of Mexico and pond shrimp//J. Milk and Food Technol.— 1970.—33, N 8 . — P . 346—350. 266. Vanderzant C, Mroz E., Nickelson R. Microbiol flora of pond reared brown shrimp (Penaeus aztecus) //Appl. Microbiol.—1971.—N 5 . — P . 216—291. 267. Walne P. R. Culture of bivalve molluscs.— 50 years experence at Conwy.— London; Tonbridge : Whitefriars press Ltd.— 1974.— P. 3—173. 268. Williams M. J., Dredge M. C. Growth of the saucer scallop, Amussium japonicum balloti Habe in central Eastern Queensland // Austr. J. Mar. and Freshwater Res.— 1981.—32, N 4 . — P . 657—666. 269. VColf P. Diseases and parasites in Australian commercial shellfish // Haliotis.— 1979,—N 8 , — P , 75—83,

261

270. Yamamoto G. Studies on the propagation of the scallops, Patinopecten yessoensis (Jay), in Mutsu B a y / / N i p p o n suisan shigen hago Kyokai, Suisan zoyoshoku sosho.— 1964.—N 6.—P. 1—77. 271. Yamamoto G. Ecological study of the spawning of the scallop Pecten (Patinopecten) yessoensis in Mutsu Bay / / B u l l . Jap. Sci. Fish.— 1966.—N 22.—P. 53—56. 272. Zenhnder H. Ober die Embrionalent wicklung des Flu krebses // Acta Zool.— 1934.— Bd. 15.—S. 261—408. 273. Zein-Elding Z. P., Corliss J. The effect of protein levels and sources on growth of Penaeus aztecus.— Prepr.— Kyoto, 1976.— 8 p. (FAO techn. conf. on Aquacult. E.; N 33).

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие

5

Состояние и перспективы выращивания беспозвоночных

6

Систематическое положение культивируемых беспозво­ ночных

8

Биологические основы выращивания организмов Двустворчатые моллюски Мидии

.

.

(Віуаіуіа)

(МуШіаае)

Устрицы

12

(Овіхеоісіез)

57

Гребешки (РесНпісІзе) Десятиногие Креветки Рзки

ракообразные

105 (Оесароа'а)

. . . .

146 147

(N31811113)

(Азізсісіае)

Список литературы

12 12

207 ,

250

Научное издание СУПРУНОВИЧ МАКАРОВ

Александр

Юрий

Васильевич

Николаевич

КУЛЬТИВИРУЕМЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ПИЩЕВЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ: МИДИИ, УСТРИЦЫ, ГРЕБЕШКИ, РАКИ, КРЕВЕТКИ

Оформление художника В. Г. Самсонова Художественный редактор Р. И. Калыш Технический редактор И. А. Ратнер Корректоры В. Н. Семенюк, Л, И. Тищенко, Д. В. Малюта

ИБ

10855

Сдано в набор 09.11.89. П о д п . в п е ч . 02.07.90. БФ 01117. Формат 7 8 X 90'/i«. Б у м . т и п . № I . Л и т . г а р н . В ы с . п е ч . У с л - п е ч . л . 19,31. У с л . к р . - о т т . 20,19. У ч . - и з д . л . 20,18. Т и р а ж 1000 э к з . З а к а з № 9—3740. Ц е н а 4 р. 30 к. И з д а т е л ь с т в о « Н а у к о в а д у м к а » . 252601

К и е в 4, у л .

Р е п и н а , 3.

Головное предприятие республиканского производственного объединения « П о л и г р а ф к н и г а » , 252057 К и е в , у л . Д о в ж е н к о , 3 ,