М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н ЫЙ У...
29 downloads
172 Views
2MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н ЫЙ У Н И В Е РСИ Т Е Т
С.П.ГА ПО Н О В
ПА РА ЗИ Т И ЧЕ СК И Е ПРО СТ Е Й Ш И Е
В О РО Н Е Ж 2003
25
Гапон ов С.П. Параз итическиепростейшие: У чебн оепособие. – В орон еж: В орон ежский г осу дарствен н ы й у н иверситет, 2003. –48 с.: ил . 33 ISBN 5-86814-029-2 В учеб н о м п о с о б и и рас с матри ваю тс я с тро ен и е и ж и зн ен н ы е ц и клы п ро с тейш и х, п арази ти ру ю щ и хв ж и во тн ы хи чело веке. Учеб н о еп о с о б и еп редн азн ачен о для с ту ден то в б и о ло ги чес ки хф аку льтето в вы с ш и хучеб н ы хзаведен и й Ро с с и и . Реко мен до ван о к и с п о льзо ван и ю в курс ах«Парази то ло ги я», «Про то зо йн ы е б о лезн и », «М еди ц и н с кая зо о ло ги я», «Про то зо о ло ги я»
Печатаетс я п о реш ен и ю Учен о го с о вета В о ро н еж с ко го го с ун и верс и тета
Рец ен зен т: до кто р б и о ло ги чес ки хн аук, п ро ф ес с о р, академи к РА ЕН А .Т .К О ЗЛ О В
Реко мен до ван о в качес твеучеб н о го п о с о б и я п о курс ам «Парази то ло ги я»и «М еди ц и н с кая зо о ло ги я»
© Гап о н о в С.П., 2003
26
Про с тейш и е (Protozoa) – о дн о клето чн ы е э укари о ти чес ки е о рган и змы , рас п ро с тран ен н ы е в мо рс ки хи п рес н ы хво до ё мах, в мен ьш ей с теп ен и в п о чве. А н ато ми чес ки тело э ти х ж и во тн ы х п редс тавлен о о дн о й клетко й, а ф ун кц и о н альн о п редс тавляет с о б о й ц ело с тн ы й о рган и зм с о вс еми п ри с у щи ми ем у ф ун кц и ям и . Среди п ро с тейш и х вес ьма ш и ро ко рас п ро с тран ен ы п арази ти чес ки е ф о рмы , с редо й о б и тан и я ко то ры х являю тс я тела ж и во тн ы х и чело века. Парази ти чес ки е п ро с тейш и е вы зы ваю т заб о леван и я, п о лучи вш и е о б о б щ ен н о е н азван и еп ро то зо о зо в, и ли п ро то зо йн ы хи н вази й. Т И П SARCOMASTIGOPHORA Подтип Mastigophora (ж гути ко вы е) К л асс Zoomastigophorea О тряд Retortamonadida Предс тави тель Chilomastix mesnili. В с тречаетс я п ри мерн о у 6% н ас елен и я п лан еты , о б и тает в ки ш ечн и кечело века, а такж еш и м п ан зе, о ран гутан го в, макак, п ти ц , реп ти ли й, амф и б и й, ры б , п и яво к и н ас еко мы х. Тро ф о зо и т груш еви дн ы й, задн и й п о лю с туп о й, п ро до льн ы й с п и ральн ы й ж ело б о к (ж гути ко вы й карман ) н ахо ди тс я в с редн ей час ти тела и п ло хо разли чи м. И меетс я клето чн ы й ро т с ф и б ри ллами . Ц и то с то м ведет в ц и то ф ари н кс , гдео с ущ ес твляетс я э н до ц и то з. И меетс я 4 ж гути ка, п ри чем о ди н дли н н еео с тальн ы хтрех, и тян етс я к п ередн ем у п о лю с у о т ки н ето с о мы . О ди н и з ж гути ко в уко ро чен и загн у т н азад в ц и то с то м. Я дро кру п н о еи н ахо ди тс я в п ередн ей час ти тела. Ц и с ты о дн о ядерн ы е, то лс то с тен н ы е, с о держ ат ф и б ри ллы , ки н ето с о мы , акс о н емы . К о м мен с ал, вреда н е п ри чи н яет. Ц и с ты вы во дятс я с кало м, а хо зяи н зараж аетс я п ри п ро глаты ван и и и хс во до й и п и щ ей. О тряд Trichomonadida Предс тави тели Dientamoeba fragilis, Trichomonas vaginalis. Д о лго е врем я D.fragilis о тн о с и ли к амеб ам . О дн ако с тро ен и еядерн о го ап п арата и н али чи едву х ядер до казы вает п ри н адлеж н о с ть ви да к ж гу ти ко вы м. И звес тн ы то лько тро ф о зо и ты , ц и с т н ет. О б и тает в то лс то м ки ш ечн и ке, ко ммен с ал. В с тречаетс я п ри мерн о у 4% лю дей. Тро ф о зо и ты о т 6 до 12 µм в ди аметре, э кто - и э н до п лазма хо ро ш о разли чи мы . Д о 60 % о с о б ей и мею т два ядра, с вязан н ы х ф и ламен тами . Э н до с о м а с мещен а в с то ро н у, час то ф рагмен ти ро ван а. В н еко то ры хс лу чаях, о с о б ен н о у детей, мо ж ет вы зы вать с и м п то мы ди ареи , б о ли в ж и во те. Сп о с о б зараж ен и я хо зяев о с таетс я н евы яс н ен н ы м. Histomonas meleagridis п арази ти рует в кури н ы х п ти ц ах, вы зы вая явлен и я э н тери та и геп ати та. М о рф о ло ги я п арази та и змен чи ва. Размеры и фо рмы мо гу т варьи ро вать в зави с и мо с ти о т ус ло ви й. И звес тн ы то лько тро ф о зо и ты , ц и с т н ет. Ч ащ е вс его тро фо зо и ты амеб о и дн ы , с о дн и м ж гути ко м. Я дро п узы реви дн о е, о б ы чн о с э н до с о мо й. Разм н о ж аю тс я делен и ем. Сп о с о б зараж ен и я н еяс ен . Ц и с т н ет, а тро ф о зо и ты н е вы держ и ваю т ки с ло й с реды ж елу дка. Предп о лагаю т, что
27
тро фо зо и ты п ерен о с ятс я вн утри яи ц н емато ды Heterakis gallinarum. Парази т п ретерп евает разви ти еи размн о ж ен и ев черве. Тро ф о зо и ты п ро глаты ваю тс я н емато дами , п ро н и каю т в п с евдо ц ель и до с ти гаю т о вари ев, делятс я, затем п ро н и каю т в о о ц и ты . Разви ти еп ро до лж аетс я во время ф о рми ро ван и я яи ц червя. Ч ервь о тклады вает яйц а в ки ш ечн и кеп ти ц ы . Я йц а, с о держ ащ и еHistomonas, вы во дятс я с кало м п ти ц ы н аруж у . Про с тейш и еп ро до лж аю т дели тьс я и о казы ваю тс я в ли чи н ках н емато ды . При зараж ен и и н емато до й п ти ц ы о дн о времен н о зараж аю тс я и тро фо зо и тами хи с то мо н ас а. К ро мето го , H.meleagridis мо ж ет п арази ти ро вать в п о ло во й с и с темес амц о в н емато д. Передача с амкам п ро и с хо ди т п ри ко п у ляц и и . Я йц а н емато ды в п о чвевы ж и ваю т до 2 лет. В ц и клеHeterakis мо ж ет б ы ть п ро меж уто чн ы й хо зяи н – до ж дево й червь, в ко то ро м и Heterakis, и Histomonas с о хран яю т ж и зн ес п о с о б н о с ть. Trichomonas tenax вс тречаетс я в зу б н о м н алетелю дей. И меет то лько с тади ю тро фо зо и та. Тело удли н ен н о е, о т 5 до 16 µм в дли н у и о т 2 до 15 µм в ш и ри н у . И меетс я 4 с во б о дн ы хж гути ка и о ди н , загн уты й вдо ль у н ду ли рую щей мемб ран ы н азад и до с ти гаю щ и й задн ей час ти тела. В ун дули ру ю щей мемб ран еразви ты ламеллярн ы ес трукту ры – вс п о мо гательн ы еф и ламен ты . К о с та во звы ш аетс я и з ки н ето с о мы и тян етс я н азад п о зади у н ду ли ру ю щей мемб ран ы . К о с та с луж и т п ро чн о й и ги б ко й о п о ро й для у н дули ру ю щ ей мемб ран ы . К о мп лекс Го льдж и (п араб азальн о е тело ) н ахо ди тс я вб ли зи ядра. Параб азальн ы е тяж и и ду т к ки н ето с о ме. Труб чаты й акс о с о ти ль, п о кры ты й мемб ран о й, тян етс я и з о б лас ти ки н ето с о м к задн ему п о лю с у . Размн о ж аю тс я делен и ем . Передача о т хо зяи н а к хо зяи н у п ро и с хо ди т п ри п о ц елу ях, и с п о льзо ван и и о б щ ей п о с уды . К о ммен с ал, п и таетс я б актери ями и час ти чками зу б н о го н алета; мо ж ет ко н ц ен три ро ватьс я в ран кахро то во й п о ло с ти , н евы зы вая заб о леван и й. Trichomonas vaginalis (ри с . 1) о б и тает в мо чеп о ло во й с и с темечело века (ваги н а и уретра ж ен щ и н , п ро с тата, уретра, с емен н ы еп узы рьки муж чи н ). О чен ь п о хо ж а н а Tr.tenax, н о круп н ееп ри мерн о в два раза, а у н ду ли ру ю щ ая мемб ран а ко ро че. М о ж ет о б разо вы вать ло ж н о н о ж ки . Передаетс я п ри п о ло вы х ко н тактах, а такж еп ри п о льзо ван и и о б щ и ми п о ло тен ц ам и , о деж до й, куп альн и кам и . И н терес н о , что три хо мо н адам трудн о п рео до леть ки с ло тн о с ть ваги н ы (pH 4-4,5), н о , о с во и в ваги н у хо зяи н а, п арази ты с п о с о б н ы и змен и ть ки с ло тн о с ть с реды (pH 5-6). И мею тс я с лаб о - и вы с о ко п ато ген н ы еш там мы . В ы с о ко п ато ген н ы еш там м ы вы зы ваю т с и льн о ево с п ален и ео рган о в, зуд, п о явлен и ес ли зи с ты хб ело ваты хвы делен и й, чащ еу ж ен щ и н . У м уж чи н с и м п то мы мен еевы раж ен ы и ли н евы раж ен ы . О дн ако хро н и чес ки й три хо мо н адо з п ри во ди т к во с п ален и ю п ро с таты , уретры , мо ж ет с татьп ри чи н о й б ес п ло ди я. Pentatrichomonas hominis о б и тает в п и щевари тельн о м трактечело века и являетс я ко м мен с ало м. Тро ф о зо и ты с хо дн ы с Tr.vaginalis, н о н а п ередн ем п о лю с е и мею т 5 ж гути ко в; ш ес то й ж гути к с во б о дн о тян етс я н а задн и й ко н ец тела. В с тречаетс я чащ евс его в то лс то м ки ш ечн и ке, п и таетс я б актери ями . Tritrichomonas foetus (ри с . 1) вы зы вает с ерьезн ы езаб о леван и я ген и тали й у с ко та, зеб у и м н о ги х ди ки х ко п ы тн ы х. М о ж ет вы зы вать аб о рты у с ко та. Тело
28
груш еви дн о е, 10-25 µм в дли н у и 3-15 µм в ш и ри н у . И мею тс я три п ередн и хж гути ка, а четверты й п ро хо ди т через ун дули ру ю щ у ю мемб ран у и с во б о дн о тян етс я н азад. О б и тает в п реп уц и у ме, с емен н и ках, п ри даткахс емен н и ко в, с емен н ы хп узы рькахс ам ц о в, ваги н е, утерус ес амо к хо зяев. Передача о с ущес твляетс я п о ло вы м п утем , во змо ж н а и п ри и с кус с твен н о м о с емен ен и и с ко та. О тряд Diplomonadida И мею т два с и мметри чн о леж ащ и хядра п о б о кам в теле. Парази ты п о зво н о чн ы хи б ес п о зво н о чн ы х. Предс тави тельGiardia lamblia. Giardia lamblia (intestinalis) – ко с мо п о ли тн ы й ви д, вс тречаетс я у чело века в п и щ евари тельн о м тракте. Тро ф о зо и ты 12-15 µм в дли н у , закруглен н ы ес п ереди и н емн о го зао с трен н ы ес зади .
Ри с . 1. М о рф о ло ги я три хо мо н ад: А – Tritrichomonas foetus (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995), Б - с тро ен и еTrichomonas: 1 – п ередн и еж гути ки , 2 – у н дули ру ю щ ая мемб ран а, 3 – б азальн ы езерн а ж гути ко в, 4 – п араб азальн о етело (ки н ето с о ма), 5 – ц и то с то м, 6 – ядро , 7 – ко с та, 8 – вакуо ли , 9 – акс о с ти ль, 10 – задн и й ж гу ти к (п ро до лж ен и еж гу ти ка ун дули ру ю щей мемб ран ы ) (В .А .Д о гель «Зо о ло ги я б ес п о зво н о чн ы х», «В ы с ш ая ш ко ла», 1981). Тело с п лю щ ен о до рс о -вен тральн о и чуть вы п укло до рс альн о . В ен тральн ая с то ро н а тела н ес ет во гн уты й п ри креп и тельн ы й ди с к, с о с то ящ и й и з дву х до лей. Э то вес ьма п ро чн ая с труктура, с о с то ящ ая и з ми кро труб о чек, фи б ро зн ы хс ко п лен и й. Служ и т вмес тес вен тральн ы м и ж гути кам и для п ри креп лен и я к ткан ям хо зяи н а.
29
Пара вен тральн ы хи три п ары други х(п ередн и х, каудальн ы хи задн и х) ж гу ти ко в о тхо дят о т ки н ето с о м. К и н ето с о мы ло кали зу ю тс я в п ередн ей час ти тела, меж ду ядрами . По зади п ри креп и тельн о го ди с ка и мею тс я меди ан н ы етельц а – характерн ы й п ри зн ак ж и арди и (ри с . 2).
Ри с . 2. Giardia intestinalis: вверху – с во б о дн ая ф о рма, вн и зу – ц и с та (G.D.Schmidt, L.S.Robertst: Foundations of Parasitology, W.C.Brown Publishers, 1995) G.intestinalis о б и тает в двен адц ати п ерс тн о й и то щ ей ки ш кахчело века. Д и с к закреп ляет п арази та н а э п и тели и ки ш ки . Тро ф о зо и ты делятс я. Сн ачала делятс я ядра, затем ло ко мо то рн ы й ап п арат, п ри креп и тельн ы й ди с к и ц и то п лазма. В то н ко м ки ш ечн и кео тмечаю тс я то лько тро ф о зо и ты . К о гда п арази ты п о п адаю т в то лс ты й ки ш ечн и к, о н и о б разую т ц и с ты , вы деляю щ и ес я с кало м н аруж у. Свеж ая ц и с та и меет два ядра, о дн ако , о н и вп о с ледс тви и делятс я. В зрело й ц и с те4 ядра, а
30
о рган о и ды у дво ен ы (ри с . 2). Зараж ен и е хо зяев п ро и с хо ди т п ри заглаты ван и и с п и щ ей и во до й ц и с т. В п ри ро дерезервуаро м п арази та являю тс я б о б ры . У чело века п арази ти ро ван и елямб ли и мо ж ет п ро текатьб ес с и мп то м н о , н о п ри вы с о ко й и н тен с и вн о с ти и н вази и разви ваю тс я п ато ло ги чес ки е с о с то ян и я, с вязан н ы е с н аруш ен и ем вс ас ы ван и я в ки ш ечн и ке, во с п ален и ем в ж елчн о м п узы ре, э п и тели и ки ш ки . Ж и арди ази с о м п о раж ен о о т 2,4 % до 67,5 % н ас елен и я разн ы хс тран . О тряд Kinetoplastida Предс тави тели Cryptobia sp., Leishmania spp., Trypanosoma spp.М елки еж гути ко н о с ц ы , и мею щ и еки н ето п лас ты . К и н ето п лас т – учас то к с п ец и али зи ро ван н о го ми то хо н дри альн о го ап п арата с б о льш и м с о держ ан и ем Д НК . К и н ето п лас т н ахо ди тс я о ко ло б азальн о й гран улы (ки н ето с о мы ) ж гути ка. К о ли чес тво ж гути ко в 1-4. Ч ас то п ро кс и мальн ы еучас тки ж гути ко в п ро хо дят вн утри труб чато го вп ячи ван и я мемб ран ы – ж гути ко во го карман а. Предс тави тели с емейс тва Trypanosomatidae являю тс я п арази тами ж и во тн ы х(п редс тави тели о дн о го ро да – п арази ты рас тен и й). Ж и зн ен н ы ец и клы с ло ж н ы е, мо гу т вклю чатьо дн о го и дву ххо зяев. В и ды с о дн и м хо зяи н о м являю тс я мо н о ген ети чес ки ми , с дву мя – ди ген ети чес ки м и . М о н о ген ети чес ки еви ды о б и таю т в ки ш ечн и керазли чн ы хб ес п о зво н о чн ы х, о б ы чн о н ас еко мы х. Зараж ен и ехо зяев о с у щ ес твляетс я ко н там и н ати вн о п ри п о едан и и ц и с т. Д и ген ети чес ки еви ды о б и таю т в кро ви п о зво н о чн ы х. В ы деляю т 7 мо рф о ло ги чес ки х ти п о в три п ан о с о мати д (ри с . 3, 4). 1. Три п о мас ти го ты . Тело удли н ен н о еи п ри о с трен н о ен а п о лю с ах; ки н ето п лас т и ки н ето с о ма н ахо дятс я п о зади ядра н а задн ем ко н ц е тела; ж гути к п ро хо ди т вн утри ко ро тко го ж гути ко во го карман а, затем п о краю ун ду ли ру ю щей мемб ран ы вп еред. 2. Э п и мас ти го ты . К и н ето п лас т и ки н ето с о ма с мещен ы вп еред и н ахо дятс я п еред ядро м; ж гу ти к п ро хо ди т в ж гути ко во м карман е, затем п о краю у н ду ли ру ю щ ей мемб ран ы . 3. О п и с то мас ти го ты . К и н ето с о ма и ки н тето п лас т н ахо дятс я н а задн ей час ти тела; ж гути к п ро хо ди т в ж гути ко во м карман еи далеен аруж у; ун дули ру ю щ ая мемб ран а о тс утс твует. 4. Про мас ти го ты . К и н ето п лас т и ки н ето с о ма н ахо дятс я н а п ередн ем ко н ц етела; ж гути к рас п о лагаетс я в ко ро тко м ж гути ко во м карман еи и дет вп еред н а п ередн ем п о лю с е; ун дули ру ю щ ая мемб ран а о тс у тс тву ет. 5. А мас ти го ты . М елкая ф о рма с о круглы м и ли о вальн ы м тело м, б ез ж гути ка. 6. Сф еро мас ти го ты . По хо ж и н а амас ти го тн у ю фо рму , н о и мею т ко ро тки й ж гути к б ез ун ду ли рую щей мемб ран ы . 7. Х о ан о мас ти го ты . О вальн ая и ли гру ш еви дн ая фо рма; н а п ередн ем ко н ц етела и меетс я ш и ро ки й ж гу ти ко вы й карман в ви дево ро тн и чка; ки н ето п лас т и ки н ето с о ма н ахо дятс я в п ередн ей час ти клетки .
31
Ри с . 3. Разли чн ы еро ды Trypanosomatidae: А - Leishmania (амас ти го та), B – Crithidia (хо ан о мас ти го та), C – Leptomonas (п ро мас ти го та), D – Herpetomonas (о п и с то мас ти го та), E – Blastocrithidia (э п и мас ти го та), F – Trypanosoma (три п о мас ти го та). 1 – ядро , 2 – ки н ето п лас ти , 3 – ки н ето с о ма, 4-5 – акс о н ема и ж гути к, 6 – ун дули ру ю щая мемб ран а, 7 – карман ж гути ка, 8 – с о крати тельн ая вакуо ль Превращ ен и ео дн о й ф о рмы три п ан о с о мати д в другу ю с о п ро во ж даетс я п еремещен и ем ки н ето с о мы и ки н ето п лас та, что влечет за с о б о й и змен ен и еко н ф и гу рац и и ги ган тс ко й труб чато й ми то хо н дри и , б еру щ ей н ачало о т ки н ето п лас та. Ф ун кц и о н альн ы е п ерес тро йки ф о рм с вязан ы с и змен ен и ем с реды о б и тан и я н а разн ы хфазахж и зн ен н о го ц и кла. Зараж ен и ехо зяев о б ы чн о о с у щ ес твляетс я тран с м и с с и вн о (с учас ти ем п ерен о с чи ка – н ас еко мы хи п и яво к). В п ерен о с чи кеп арази ты ж и вут в п и щевари тельн о й с и с теме. Три п ан о с о мати ды о б ладаю т п о ли мо рф н о с тью в течен и еж и зн ен н о го ц и кла. Размеры три п о с о мати д о б ы чн о о т 2 до 60 мкм. К летка п о кры та мемб ран о й, п ри чем у о б и таю щ и хв кро ви ф о рм п о верхи меетс я ещ ео ди н с ло й, с о держ ащ и й ан ти ген ы и вы зы ваю щ и й о б разо ван и еан ти тел у хо зяи н а. Пи тан и ео с у щес твляетс я п утем п и н о ц и то за, а у н еко то ры х(Trypanosoma raiae) и меетс я клето чн ы й ро т в ж гути ко во м карман е(п ро и с хо ди т фаго ц и то з). Размн о ж ен и ео с у щес твляетс я то лько б ес п о лы м п утем – п ро до льн ы м делен и ем. Сн ачала дели тс я ки н ето п лас т, затем ядро , затем ц и то п лазма. Ч ас то н аб лю даетс я и мн о ж ес твен н о еделен и е. В о дн и хс лу чаяхо б разу етс я н ес ко лько о ди н ако вы хп о с тро ен и ю о с о б ей. В други х– о б разу етс я ро зетко ви дн о ес ко п лен и еклето к разн о й мо рфо ло ги чес ко й ф о рмы . Про мас ти го ты и э п и мас ти го ты мо гут о тделять о т с еб я амас ти го т.
32
Ри с . 4. М о рф о ло ги чес ки еф о рмы три п ан о зо мати д (в ф и гу рн ы хс ко б кахро ды , ко то ры м э ти ф о рмы с во йс твен н ы ) (Hoare, 1972). Предс тави тели ро до в Leptomonas, Crithidia, Blastocrithidia, Herpetomonas п арази ти ру ю т п реи м ущ ес твен н о в н ас еко мы х и являю тс я мо н о ген ети чес ки м и . О с тальн ы еп редс тави тели являю тс я ди ген ети чес ки ми . В и ды ро да Phytomonas п арази трую т в рас тен и ях, п ерен о с чи ками являю тс я кло п ы . Предс тави тели ро до в Leishmania, Endotrypanum, Trypanosoma п арази ти рую т в п о зво н о чн ы х, а п ерен о с чи ками являю тс я разли чн ы егруп п ы кро во с о с у щи хдвукры лы х. В и ды ро да Endotrypanum и мею т три ф о рмы в ц и кле. В мо с ки тахо тмечаю тс я п ро мас ти го ты и ам ас ти го ты , а в лен и вц ах– э п и мас ти го ты . У Leishmania н аб лю даетс я чередо ван и е амас ти го тн о й ф о рмы (в п о зво н о чн о м хо зяи н е) и п ро мас ти го тн о й (в мо с ки те). Предс тави тели ро да Trypanosoma о с во и ли о чен ь разн о о б разн ы й круг п о зво н о чн ы х-хо зяев. В и хц и клахо б ы чн о п редс тавлен ы 4 ф о рмы : амас ти го та, п ро мас ти го та, э п и мас ти го та и три п о мас ти го та. Ро д Leishmania В качес твехо зяев разли чн ы еви ды ро да мо гут и с п о льзо вать ры б , реп ти ли й, млеко п и таю щ и х(вклю чая чело века). В ы зы ваю т заб о леван и я, п о лучи вш и ен азван и елейш ман и о зо в. Д ля б о льш и н с тва ви до в лейш ман и й п ерен о с чи ками являю тс я мо с ки ты ро да Phlebotomus, Lutzomyia и н еко то ры едруги е. Перен о с чи к зараж ается лейш ман и ям и п ри п и тан и и кро вью н а б о льн о м ж и во тн о м. В мес тес кро вью в п и щ евари тельн ы й тракт мо с ки та п о п адаю т амас ти го ты .
33
Ри с . 5. Ц и кл Leishmania (и змен ен и я ф о рмы п арази та): 1 – ж гути ко вая п ро мас ти го та п ро н и кает через хо б о то к и с лю н у в ткан и п о зво н о чн о го хо зяи н а, 2 – п ро мас ти го та п ро н и кает в макро ф аги мес тн ы хткан ей, 3 – амас ти го ты размн о ж аю тс я делен и ем, о б разую т «клето чн ы егн езда», разруш аю т клетки хо зяи н а и п ро н и каю т в дру ги емакро ф аги , 4 – в зави с и мо с ти о т ви да п арази та, н еко то ры еамас ти го ты о с таю тс я в п о верхн о с тн ы хткан ях, гдеп ро до лж аю т размн о ж атьс я (ко ж н ы й лейш м ан и о з), ли б о о н и п о груж аю тс я во вн утрен н и ео рган ы рети ку ло э н до тели альн о й с и с темы (ли мф о узлы , с елезен ку, п ечен ь), 5. К о гда мо с ки т п и таетс я кро вью хо зяи н а, н еко то ры еамас ти го ты и з макро ф аго в вы хо дят в ки ш ку , п ревращ аяс ь в п ро мас ти го т в п ери тро ф и чес ко й мемб ран е, 6 – п ро мас ти го ты б и н арн о делятс я и вы хо дят в ки ш ку, ко гда п ери тро ф и чес кая мемб ран а с п о лзает (во змо ж н о , здес ь п ро и с хо ди т ко н ъю гац и я у час ти п ро мас ти го т), 7 – п ро мас ти го ты Leishmania (Leishmania) п ро дви гаю тс я в п и щ ево д и хо б о то к, п ри креп ляяс ь «н о ж ками » в н ем (делен и е п ро до лж аетс я), а п ро мас ти го ты Leishmania (Viannia) п ро дви гаю тс я н азад в с редн ю ю и задн ю ю ки ш ку мо с ки та, гдеразмн о ж аю тс я, и ли ш ь затем о н и п ро дви гаю тс я к хо б о тку (W.Peters, H.M.Gilles “ Tropical Medicine and Parasitology”, Mosby, 1999). О н и размн о ж аю тс я, п ередви гаю тс я в п ередн и е о тделы п и щевари тельн о й с и с темы , до с ти гая хо б о тка. Э ти мо с ки ты и н о ку ли рую т в ткан и н о во го п о зво н о чн о го хо зяи н а п ро мас ти го тн ы е фо рмы лейш ман и й. О н и заглаты ваю тс я макро ф а-
34
гами , в ко то ры хн еп еревари ваю тс я, а п ревращ аю тс я в амас ти го т. А мас ти го ты акти вн о делятс я. В н у три клето к ф о рми ру ю тс я п с евдо ц и с ты (зо и то ц и с ты , ткан евы е ц и с ты ) – с ко п лен и я лейш ман и й п о д о б о ло чко й клетки хо зяи н а (н ас то ящ и хц и с т и ли кап с у л н ео б разуетс я, так как ц и с та ф о рми руетс я за с чет о б о ло чек п арази та, а кап с у ла – за с чет о б о ло чек хо зяи н а). Пс евдо ц и с та разру ш аетс я, ж гути ко н о с ц ы п о п адаю т в о круж аю щ и еткан и и и н вази ру ю т н о вы еклетки п о зво н о чн о го хо зяи н а. У лейш ман и и и мею тс я п ередн и е ж гути ки , у н ду ли рую щая мемб ран а, ц и то с то м, ко с та, акс о с ти ль, ки н ето с о ма (п араб азальн о етело ), б азальн ы езерн а ж гу ти ко в (и змен ен н ы й ап п арата Го льдж и ). У чело века и ж и во тн ы хвы зы ваю т заб о леван и я – лейш ман и о зы . По ф о рме течен и я лейш ман и о зы делятс я н а ко ж н ы е(с п реи му щ ес твен н ы м п о раж ен и ем п о кро во в) и ви с ц еральн ы е(с п реи му щес твен н ы м п о раж ен и ем вн утрен н и хо рган о в) Ж и зн ен н ы й ц и кл лейш ман и й с о с то и т и з дву хмо рф о ло ги чес ки о б о с о б лен н ы хс тади й. В о рган и змечело века и теп ло кро вн ы хо б н аруж и ваю тс я амас ти го тн ы еф о рмы лейш ман и й, п о раж аю щ и еклетки ко ж и , с ли зи с ты хо б о ло чек, с елезен ки , ко с тн о го мо зга, п ечен и . А мас ти го ты лейш ман и й ш аро ви дн ы еи ли о вальн ы е, б ез ж гути ко в. В о рган и зме мо с ки та о б разу етс я п ро мас ти го тн ая ф о рма лейш м ан и й, и мею щ ая ж гути ки (ри с . 5). В и с ц еральн ы елейш ман и о зы делятс я н а три б о лезн и : кала-азар (дум-дум), с реди земн о мо рс ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з и во с то чн о аф ри кан с ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з. В и с ц еральн ы е лейш ман и о зы – тран с ми с с и вн ы е и н вази и , характери зую щ и ес я хро н и чес ки м течен и ем, во лн о о б разн о й ли хо радко й, геп ато мегали ей, ан еми ей, лейко п ен и ей и и с то щен и ем (ри с . 6). К ала-азар (ду м-дум, черн ая б о лезн ь) – и н ди йс ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з. А н тро п о н о зн о езаб о леван и е, так как и с то чн и ко м во зб уди теля являетс я б о льн о й чело век. Перен о с чи ки – мо с ки ты Phlebotomus papatasii. Заб о леван и е чащ е о тмечаетс я у ж и телей с ельс ко й мес тн о с ти в во зрас тео т 10 до 30 лет. В о зб уди тель L.donovani donovani. По с ле укус а мо с ки то м и , с о о тветс твен н о , и н о куляц и и п ро мас ти го т, с то ко м кро ви п арази ты п о п адаю т в клетки рети ку ло -э н до тели альн о й с и с темы и акти вн о разм н о ж аю тс я. Про и с хо ди т у вели чен и еи н аруш ен и еф у н кц и й п ечен и , с елезен ки , ко с тн о го мо зга, ли мф о узло в. К о ж н ы еп о кро вы темн ею т и з-за н аруш ен и я ф ун кц и й ко ры н адп о чечн и ко в. По с теп ен н о разви ваю тс я мало кро ви еи и с то щ ен и е. Среди земн о мо рс ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з (детс ки й лейш ман и о з). Зо о н о з. Резервуарами во зб уди теля являю тс я с о б аки , гры зун ы (в го ро дах), ли с ы , с о б аки , гры зун ы , ш акалы (в с ельс ко й мес тн о с ти ). Перен о с чи ки – мо с ки ты ро да Phlebotomus. Бо лею т о б ы чн о дети до 5 лет. В с тречаетс я в с тран ахСреди земн о м о рья, Бли ж н его В о с то ка, Л ати н с ко й А мери ки , в К и тае, Средн ей А зи и , Закавказье, К ры м у. Заб о леван и е п о течен и ю н ап о ми н ает кала-азар, н о у б о льн ы хн а мес те укус а час то разви ваетс я п ерви чн ы й афф ект в ви деп ап у лы , п о кры то й чеш у йко й. В о зб уди тель– Leishmania donovani infantum. В о с то чн о аф ри кан с ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з. А н тро п о зо о н о з. И с то чн и ками и н вази и с лу ж ат чело век, гры зу н ы и хи щ н и ки . Перен о с чи ки – мо с ки ты
35
ро да Phlebotomus. В о зб у ди тель – Leishmania donovani archibaldi. Заб о леван и ео тмечаетс я в К ен и и и Судан е. Про текает п о ти п у кала-азара.
Ри с . 6. В и с ц еральн ы е лейш ман и о зы : ж и зн ен н ы й ц и кл и ц и рку ляц и я Leishmania donovani К о ж н ы е лейш ман и о зы – тран с ми с с и вн ы еи н вази и , характери зу ю щ и ес я о гран и чен н ы м п о раж ен и ем ко ж и с п о с ледую щ и м и зъязвлен и ем и руб ц еван и ем (ри с . 7). Д елятс я н а лейш ман и о зы Старо го с вета и лейш ман и о зы Но во го с вета. Бо лезн ь Бо ро вс ко го I ти п а (аш хаб адка, го до ви к, с ухо й лейш ман и о з, го ро дс ко й лейш ман и о з). В о зб у ди тель – Leishmania tropica minor. Перен о с чи ки - мо с ки ты ро да Phlebotomus, и с то чн и к и н вази и – чело век. А н тро п о н о з. Сам ки мо с ки то в и н вази ру ю тс я п ри п и тан и и кро вью чело века и через н еделю с тан о вятс я заразн ы м и . Передача во зб у ди теля о с ущ ес твляетс я п ри укус емо с ки то м и ли п ри его раздавли -
36
ван и и н а ко ж е. Заб о леван и ео тмечаетс я в И н ди и , Паки с тан е, И ран е, н а Бли ж н ем В о с то ке, в с тран ах ю ж н о й Евро п ы , Закавказье, Средн ей А зи и , А ф ри ке. По с ле и н о куляц и и лейш ман и и акти вн о размн о ж аю тс я в ко ж е(вн утри макро ф аго в, с о б разо ван и ем амас ти го т). Ч ерез 3-6 мес яц ев н а мес тегран улемы о б разуетс я язва, ко то рая затем медлен н о руб ц уетс я. О т п о явлен и я б уго рка н а мес теукус а до о б разо ван и я руб ц а п ро хо ди т 1 го д (и н о гда б о лее), п о э то му заб о леван и ечас то н азы ваю т го до ви ко м .
Ри с . 7. К о ж н ы й лейш ман и о з: ж и зн ен н ы й ц и кл и ц и рку ляц и я Leishmania tropica. Бо лезн ь Бо ро вс ко го II ти п а (влаж н ы й ко ж н ы й лейш ман и о з, п ен ди н с кая язва, с ельс ки й лейш ман и о з). В о зб у ди тель – Leishmania tropica major. И с то чн и ко м и н вази и с луж ат гры зун ы и зайц ео б разн ы е, п ерен о с чи ками – мо с ки ты . Зо о н о з. В с тречаетс я в с тран ахА ф ри ки и А зи и , Т уркмен и и , Узб еки с тан е. Ч ело век зараж аетс я через уку с мо с ки то м. Ч ерез 15-20 дн ей н а мес теу кус а п о являетс я п ерви чн ая
37
лейш ман и о ма. О н а влаж н ая, а ееи зъязвлен и еи руб ц еван и еп ро и с хо ди т б ы с тро (в течен и е3-6 мес яц ев). К ак во зб уди тели други хф о рм ко ж н о го лейш ман и о за в Старо м с ветеи звес тн ы такж еLeishmania nilotica и L.aethiopica. К о ж н ы е лейш ман и о зы Но во го с вета. В о зб уди телям и являю тс я Leishmania mexicana, L.peruviana, L.brasiliensis с мн о ги ми п о дви дами . И н о гда э ти груп п ы ви до в о б ъеди н яю т в ро д Viannia. И с то чн и ками и н вази и являю тс я гры зу н ы , с у мчаты е, н еко то ры едо маш н и еж и во тн ы е. Перен о с чи кам и являю тс я мо с ки ты . В с тречаетс я во вс ехс тран ахЛ ати н с ко й А мери ки . Течен и езло качес твен н о е, так как язвы глуб о ки е, а такж еп о раж аю тс я с ли зи с ты ео б о ло чки , ли мфо узлы . Ч ас то во зн и каю т деф о рмац и и о рган о в, а такж еп ри с о еди н яетс я вто ри чн ая и н ф екц и я. М екс и кан с ки й лейш ман и о з характери зуетс я дли тельн ы м, н о до б ро качес твен н ы м течен и ем, как и п еруан с ки й (ута). Брази льс ки й лейш ман и о з характери зуетс я о со б о зло качес твен н ы м течен и ем, с разру ш ен и ем с ли зи с ты хо б о ло чек, о с о б ен н о гло тки , н о с о гло тки , н о с о во й п о ло с ти , п о ло вы хо рган о в, трахеи , го ртан и . Ро д Trypanosoma. Д и ген ети чс еки еви ды (кро меTr.equiperdum). В о рган и змеп о зво н о чн о го хо зяи н а о б и таю т чащ е вс его в кро ви . И мею т хо ро ш о разви ту ю ун ду ли ру ю щ у ю мемб ран у . Наи б о лее п о лн ы й ц и кл и меет Tr.cruzi. В п о зво н о чн о го хо зяи н а п о п адаю т три п о мас ти го ты , о н и до с ти гаю т клето к вн утрен н и хо рган о в, п ревращ аю тс я в амас ти го т, и н тен с и вн о размн о ж аю тс я и о б разую т п с евдо ц и с ты . А мас ти го ты п ревращ аю тс я в э п и мас ти го т, ко то ры е даю т н ачало три п о мас ти го там. Три п о м ас ти го ты н еразмн о ж аю тс я и и н вази о н н ы для п ерен о с чи ка. При п ерехо дек п арази ти ро ван и ю в кро ви п ро и с хо ди т вы п аден и е ряда ф о рм. В п ерен о с чи ке п ро текает вес ь ряд мо рф о ло ги чес ки х п рео б разо ван и й (с мен а амас ти го т п ро мас ти го тами и э п и мас ти го там и ). Ц и кл заверш аетс я фо рми ро ван и ем метац и кли чес ки хтри п ан о с о м, ко то ры ео б ы чн о о б разую тс я в задн ем о тделеки ш ечн и ка п ерен о с чи ка, и вы хо дят с ф екали ям и . Зараж ен и еп ро текает ко н тами н ати вн о . У вы с ш и хтри п ан о с о м (с екц и я Salivaria) в с п ец и ф и чес ко м п ерен о с чи ке с мен яю тс я то лько две ф о рмы : три п о - и э п и мас ти го тн ая, затем п арази ты м и гри ру ю т в с лю н н ы еж елезы . Зараж ен и е хо зяи н а п ро и с хо ди т и н о куляти вн о . У н еко то ры хви до в (Tr.vivax, Tr.evansi) с п ец и ф и чес ки й п ерен о с с о б язательн ы м разви ти ем и размн о ж ен и ем в п ерен о с чи кезамен яетс я механ и чес ки м п ерен о с о м. В э то м с лучаеж гу ти ко н о с ц ы ли ш ь времен н о п ереж и ваю т в хо б о тке н ас еко мо го (вы п адает и э п и мас ти го тн ая ф о рма). Три п о мас ти го ты зн ачи тельн о варьи ру ю т в с тро ен и и (ри с . 8). Секц и я Stercoraria. Сю да о тн о с ятс я ви ды , три п о мас ти го тн ы еф о рмы ко то ры хо б ладаю т с во б о дн ы м ж гути ко м и кру п н ы м ки н ето п лас то м, н ес ко лько с дви н уты м вп еред о т задн его ко н ц а тела. В п ерен о с чи ке метац и кли чес ки е с тади и о б ы чн о зан и маю т задн ю ю п о зи ц и ю . Зараж ен и еп о зво н о чн о го хо зяи н а п ро и с хо ди т ко н тами н ати вн о . Д елятс я то лько амас ти го ты и э п и мас ти го ты ; три п о мас ти го ты н е делятс я.
38
Trypanosoma rangeli По зво н о чн ы ехо зяева: чело век, с о б ака, ж елты й о п о с с ум , о б ы кн о вен н ы й о п о с с у м, ко ш ка, о б езьян ы . Перен о с чи ки : п редс тави тели п о ц елуйн ы хкло п о в (Triatomidae: Rhodnius prolixus, R.pallescens, R.ecuadoriensis). Стади и , п арази ти ру ю щ и ев кро ви п о зво н о чн ы х, и мею т с тро йн о е, то н ко е тело , задн и й ко н ец - дли н н ы й. Ун ду ли рую щ ая мемб ран а и меет н ес ко лько с кладо к. Я дро зан и мает о б ы чн о ц ен тральн о е п о ло ж ен и е, а ки н ето п лас т н ахо ди тс я н ем н о го о тс ту п я о т задн его п о лю с а тела. Ж гути к и меет с во б о дн у ю час ть. Размн о ж аю тс я то лько в кро ви . В п ерен о с чи ке разви ти ео с у щес твляетс я в ки ш ечн и ке, затем ж гути ко н о с ц ы п ро н и каю т в ми кс о ц ельи п ро до лж аю т размн о ж ен и ев гемо ли мф еи с лю н н ы хж елезах. М етац и кли чес ки ес тади и ф о рми ру ю тс я в задн ей ки ш кеи с лю н н ы хж елезах: о н и ко ро тки е, ки н ето п лас т п ри н и мает терми н альн о е п о ло ж ен и е. Передача и н вази и п ро и с хо ди т ко н тами н ати вн о и и н о ку ляти вн о . Э п и мас ти го тн ая с тади я то н кая, задн и й ко н ец вы тян уты й. И меетс я три п о мас ти го тн ая с тади я. Разви ти етри п ан о с о м в гемо ли мф е н ачи н аетс я через 40 с уто к п о с лезараж ен и я кло п а, а ки ш ечн ая и н вази я с о хран яетс я 130-150 дн ей. Д ля чело века э то т ви д н еп ато ген ен . Trypanosoma cruzi. В с тречаетс я н а ю ге СШ А , в М екс и ке, Ц ен тральн о й и Ю ж н о й А мери ке. По зво н о чн ы ехо зяева: чело век и б о лее100 ви до в ди ки хи до маш н и хж и во тн ы х. О с о б у ю ро ль и граю т девяти п о ло с н ы е б ро н ен о с ц ы ро да Dasypus (Ц . и Ю .А мери ка), о б ы кн о вен н ы ео п о с с у мы р. Didelphis (в СШ А , Ю ., Ц .А мери ке), лес н ы ехо м яки р. Neotoma (в СШ А ). Среди до маш н и хж и во тн ы хн аи б о льш еезн ачен и еи мею т с о б аки , ко ш ки и с ви н ьи (ри с . 9). Перен о с чи ки : три ато мо вы екло п ы ро до в Triatoma, Rhodnius, Eratyrus, Panstrongylus, Neotriatoma, Dipetalogaster, Cavernicola, Parabelminus, Psammolestes. К и н ето п лас т кру п н ы й, рас п о ло ж ен терми н альн о . Размн о ж ен и ев п о зво н о чн о м хо зяи н еп ро и с хо ди т в ткан ях(о б разую тс я амас ти го ты и э п и мас ти го ты ). Зараж ен и е млеко п и таю щ и хп ро и с хо ди т ко н тами н ати вн о . К ло п п и таетс я кро вью ж и во тн о го о б ы чн о в о б лас ти губ и век, п о с лечего и с п раж н яетс я. Ж и во тн о еи ли чело век рас чес ы вает мес то уку с а, вти рая метац и кли чес ки хтри п ан о с о м. В о б лас ти п ро н и кн о вен и я п арази та о б ы чн о и меетс я п ерви чн ы й аф ф ект – чаго ма. Ч ерез 4-14 дн ей м етац и кли чес ки етри п ан о с о мы п ро н и каю т в клетки , о б разу ю т э п и - и затем амас ти го тн ы ес тади и . А мас ти го ты о круглы е, размн о ж аю тс я делен и ем и п ри мерн о через с у тки тран с ф о рми ру ю тс я в три п о мас ти го тн ы е. К летка хо зяи н а с о держ и т мн о ж ес тво п арази то в, рас тяги ваетс я и о б разует п с евдо ц и с ту. В н утри клето чн о еразмн о ж ен и ео б ы чн о дли тс я 58 дн ей. Невс еамас ти го ты п ревращ аю тс я в три п о мас ти го ты . При разруш ен и и п с евдо ц и с ты три п о мас ти го ты вы хо дят в кро вь и и н вази ру ю т н о вы еклетки хо зяи н а. В кро ви размн о ж ен и я н еп ро и с хо ди т.
39
Ри с . 8. И змен ен и ефо рмы три п ан о с о м в хо зяевах(G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995) В кро вян о м рус лео б н аруж и ваю тс я два ти п а три п о мас ти го т. О дн и – б ы с тро п ередви гаю тс я, то н ки е, с п ро до лго ваты м ядро м, с уб терми н альн ы м ки н ето п лас то м и ко ро тко й с во б о дн о й час тью ж гути ка. Д руги е– медлен н о п ередви гаю щ и ес я, ш и ро ки е, с о вальн ы м ядро м, терми н альн о рас п о ло ж ен н ы м ки н ето п лас то м и дли н н о й с во б о дн о й час тью ж гути ка. Счи таетс я, что п ервы еявляю тс я мо ло ды м и фо рмам и , а вто ры е – зрелы ми . Зараж ен и екло п о в п ро и с хо ди т п ри п и тан и и кро вью п о зво н о чн о го хо зяи н а. Ч ерез н ес ко лько час о в в ки ш ечн и кеи маго и н и мф п ерен о с чи ка три п о мас ти го тн ы ес тади и тран с ф о рми рую тс я в амас ти го тн ы е. В п ерен о с чи кеделен и еамас ти го т п ро и с хо ди т в ки ш ечн и ке и гемо ли мф е. А мас ти го ты п ревращ аю тс я в э п и мас ти го т. Э п и мас ти го ты и мею т фо рму дуб и н ки , и хзадн и й о тдел закру глен н ы й. В п рямо й ки ш кекло п а э п и мас ти го ты п ри креп ляю тс я к э п и тели ю и о б разую т с ф еро мас ти го тн у ю с тади ю о кругло й ф о рмы . М етац и кли чес ки ес тади и дли н н ы е, то н ки е, ки н ето п лас т п ри н и мает с уб терми н альн о е п о ло ж ен и е; о н и н е делятс я и о чен ь акти вн ы . Ч ерез 6-15 дн ей кло п ы мо гут зараж атьн о вы хп о зво н о чн ы ххо зяев. В кло п ахтри п ан о с о мы с о хран яю тс я п о ж и зн ен н о , то ес ть 1-2 го да. В ы зы вает б о лезн ь Ч агас а. О с трая ф о рма характери зуетс я п о явлен и ем чаго м ы , о ду тло вато с тью ли ц а (с и мп то м Ро ман ья), о дн о с то ро н н и м ко н ъю н кти ви то м, у вели чен и ем реги о н арн ы хли мф о узло в, ли хо радко й (30-40ºС). Бо лезн ь час то о с ло ж н яетс я мен и н го э н ц еф али то м. Разви ваетс я с ердечн о -с о с уди с тая н едо с тато чн о с ть.
40
Ес ли б о льн о й н еу ми рает, то разви ваетс я хро н и чес кая ф о рма б о лезн и . О н а характери зуетс я медлен н ы м течен и ем, у вели чен и ем вн у трен н и хо рган о в, ан еври змам и с о с удо в. Бо льн ы ео б ы чн о у ми раю т до 50 лет о т и н ф аркта и ли разры ва ан еври змы ао рты .
Ри с . 9. Схема ц и ркуляц и и б о лезн и Ч агас а. Trypanosoma lewisi. Ш и ро ко рас п ро стран ен н ы й п арази т кры с ро да Rattus. Перен о с чи ко м с луж и т кры с и н ая б ло ха Nosopsyllus fasciatus. М етац и кли чес ки е три п ан о с о мы о казы ваю тс я в п рямо й ки ш кеп ерен о с чи ка. К ры с ы зараж аю тс я п ри п о едан и и б ло хи ли и хкала. У кры с разви ваю тс я аб о рты и артри ты . Секц и я Salivaria. Задн и й ко н ец тела о б ы чн о туп о й, ки н ето п лас т рас п о лагаетс я терми н альн о и ли с уб терми н альн о . Разви ти ев п ерен о с чи кезаверш аетс я п о явлен и ем метац и кли чес ки хс тади й в п ередн ей п о зи ц и и . Передаю тс я п утем и н о куляц и и (кро меTrypanosoma equiperdum). Trypanosoma brucei. В п о зво н о чн о м хо зяи н евес ьма п о ли мо рф н а, о б разует ф о рмы о т с во б о дн о ж гути ко вы хдо б езж гути ко вы х(ри с . 10). Рас п ро с тран ен а в тро п и чес ко й А ф ри кемеж ду 15º с .ш . и 25º ю .ш .
41
По зво н о чн ы м и хо зяевам и являю тс я: К РС, верб лю ды , с ви н ьи , ко зы , с о б аки , о с лы , ло ш ади , ко ш ки , ан ти ло п ы , гры зун ы . Перен о с чи ками являю тс я м ухи ц е-ц е: Glossina morsitans, G.pallidipes, G.swynnertoni. В кро ви п о зво н о чн ы хразви ваю тс я п о ли мо рф н ы ес тади и с хо ро ш о вы раж ен н о й у н ду ли рую щ ей мемб ран о й и мален ьки м , рас п о ло ж ен н ы м с у б терми н альн о ки н ето п лас то м. Сразу п о с ле и н вази и п о зво н о чн о го хо зяи н а метац и кли чес ки ес тади и размн о ж аю тс я в кро ви и ли мф еп ро до льн ы м б и н арн ы м делен и ем. Затем три п ан о с о м ы п ро н и каю т в с п и н н о мо зго ву ю ж и дко с ть, п ро до лж ая размн о ж ен и е. В э то т п ери о д акти вн о го размн о ж ен и я в кро ви п рео б ладаю т то н ки еф о рмы , а в п ери о д реми с с и и – то лс ты еко ро тки е. В п ерен о с чи кев течен и еп ервы х10 дн ей три п о мас ти го ты размн о ж аю тс я в задн ем о тделе с редн ей ки ш ки . К и н ето п лас т н ахо ди тс я п о с реди н е меж ду задн и м ко н ц о м тела и ядро м, ун дули ру ю щ ая мемб ран а ко ро че, чем у кро вян ы хс тади й, и меетс я с во б о дн ы й ко н ец ж гути ка. Затем п ро и с хо ди т ми грац и я п арази та в п редж елу до к, в п и щ ево д и гло тку, о тту да – в с лю н н ы еж елезы . Здес ьо б разу ю тс я ш и ро ки еэ п и мас ти го ты . Э ти с тади и размн о ж аю тс я, п ревращ аяс ь в мелки хко ро тки хметац и кли чес ки х три п ан о с о м. М етац и кли чес ки ефо рмы с п о с о б н ы и н вази ро ватьп о зво н о чн ы ххо зяев. О н и п о п адаю т в кро вь п ри у кус ему хо й ц е-ц е. В п ерен о с чи керазви ти ес о верш аетс я в течен и е15-35 дн ей. В ы зы вает заб о леван и ен аган у . Бо лею т ло ш ади , о с лы , ко зы , верб лю ды . М ен еетяж ело заб о леван и еп ро текает у К РС и с ви н ей. Trypanosoma gambiense. Рас п ро с тран ен и е: Зап адн ая и Ц ен тральн ая А ф ри ка. По зво н о чн ы ехо зяева: чело век, с ви н ьи , н еко то ры едруги едо маш н и еж и во тн ы е (ри с . 10). Перен о с чи ки Glossina fuscipes, G.palpalis, G.tachinoides. В п о зво н о чн о м хо зяи н еразви ваетс я в кро ви , ли мф о узлах, ли мф е, мо зге, вы зы вая гамб и йс ку ю ф о рму с о н н о й б о лезн и . В с п ы ш ки б о лезн и и мею т вы раж ен н у ю с езо н н о с ть, о б ы чн ы в с у хо й п ери о д го да. Бо льш и н с тво во до емо в п ерес ы хает и у о гран и чен н о го чи с ла о с тавш и хс я во до емо в ко н ц ен три ру ю тс я лю ди , ж и во тн ы еи п ерен о с чи ки . Еж его дн о зараж аетс я н ес ко лько дес ятко в ты с яч чело век. Заб о леван и еп ро текает о тн о с и тельн о до б ро качес твен н о . Trypanosoma rhodesisense. Рас п ро с тран ен и е: В о с то чн ая и Ю ж н ая А ф ри ка. По зво н о чн ы ехо зяева: чело век, ан ти ло п ы , реж еК РС, ко зы , о вц ы (ри с . 11). Перен о с чи ки : Glossina morsitans, G.paliidipes, G.swinnertoni. В ы зы вает с о н н у ю б о лезн ь, п ри чем заб о леваемо с тьн еи меет вы раж ен н о й с езо н н о с ти , а зараж ен и еп ро и с хо ди т в п ри ро дн ы хо чагах. Ро дези йс кая ф о рма и меет зло качес твен н о етечен и еу чело века, п ро текает о с тро и закан чи ваетс я с мертью в течен и его да. Еж его дн о заб о леваю т п ри мерн о 20000 чело век, н о мн о ги ес лу чаи н ереги с три рую тс я во о б щ е. В ц ело м с о н н ая б о лезн ьрас п ро с тран ен а в 34 с тран ахА ф ри ки , ри с ку зараж ен и я п о дверж ен ы 500 млн . чело век. Trypanosoma vivax. Рас п ро с тран ен а в А ф ри ке (кро меСеверн о й), А мери ке, И н ди и . По зво н о чн ы е хо зяева: К РС, б у йво лы , ко зы , ло ш ади , с ви н ьи , верб лю ды . Перен о с чи ки : кро во с о с ущ и едвукры лы е. Заб о леван и ехарактери зуетс я разви ти ем
42
керати то в, ко н ъю н кти ви то в, с леп о ты , п о раж ен и ем Ц Н С. Схо дн ы й ц и кл и рас п ро с тран ен и еи меет такж еTrypanosoma congolense.
Ри с . 10. Схема ц и рку ляц и и с о н н о й б о лезн и , вы зы ваемо й Trypanosoma gambiense. Trypanosoma equiperdum. Рас п ро с тран ен а в Среди земн о мо рье, А зи и , А мери ке. В ы зы вает с лучн у ю б о лезн ь (дурри н у) ло ш адей. Перен о с чи ка н ет, п ередача о с ущес твляетс я п ри с п ари ван и и . Парази т п о раж ает с ли зи с ты ео б о ло чки п о ло вы х о рган о в. Ж гути ко н о с ц ы разм н о ж аю тс я в м уко зе. Затем о н и п о п адаю т в кро вь, разн о с ятс я п о вс ему телу и о с едаю т в п о дко ж н о й клетчатке, ко ж е. По являю тс я мн о ж ес твен н ы ео чаги во с п ален и я, затем ан еми я и п арали чи . О с трая ф о рма закан чи ваетс я с мертью через 2 мес яц а, хро н и чес кая дли тс я до 4-5 лет. Trypanosoma evansi. Рас п ро с тран ен а в Северн о й А ф ри кеи Ю ж н о й Евро п е, н а Бли ж н ем В о с то ке, в К и тае, Ю го -В о с то чн о й А зи и , Ро с с и и – до В о лги . Завезен а в А мери ку . По зво н о чн ы е хо зяева: ло ш ади , верб лю ды . Перен о с чи ки (механ и чес ки е) – с леп н и . В ы зы вает с урру. Разви ваю тс я керати ты и п о раж ен и я Ц НС. Trypanosoma equinum. В с тречаетс я в Ю ж н о й А мери ке, п о раж ает ло ш адей, вы зы вая б о лезн ьmal de caderas. Перен о с и тс я механ и чес ки с леп н ями .
43
Ри с . 11. Схема ц и ркуляц и и с о н н о й б о лезн и , вы зы ваемо й Trypanosoma rhodesiense Подтип Sarcodina Н адкл асс Rhizopoda К л асс Lobosea О тряд Amoebida Сем. Endamoebidae Предс тави тели Endolimax nana, Entamoeba coli, Entamoeba histolytica, Entamoeba gingivalis, Iodamoeba butschlii. Entamoeba histolytica (ри с . 12) вс тречаетс я п о вс емес тн о , о с о б ен н о в зо н ахс теп лы м и ж арки м кли мато м. Парази ти рует в то лс то м ки ш ечн и кечело века, вы зы вая амеб н у ю ди зен тери ю , и ли амеб и аз. По с мертн о с ти амеб и аз зан и мает 3 мес то с реди вс ехп арази тарн ы хб о лезн ей чело века. В каж ды й дан н ы й мо мен т времен и б о леет о ко ло 500 млн . чело век, и з ко то ры хп ри мерн о 100 ты с яч п о ги б ает. О ткры та в 1873 г. Л еш ем в Сан кт-Петерб урге (Ро с с и я). О б н аруж ен а у крес тьян и н а с с ерьезн ы м рас с тро йс тво м п и щ еварен и я. Л еш вы дели л амеб у и ввел еекультуру в ректум с о б аки . У с о б аки п ри тако м зараж ен и и п о яви ли с ь кли н и чес ки еп ри зн аки б о лезн и , что б ы ло п о дтверж ден о вс кры ти ем. Тро ф о зо и ты мо гут б ы ть н ес ко льки х
44
ф о рм, с мен яю щ и хс я в ж и зн ен н о м ц и кле. Ч ело век зараж аетс я п ри п ро глаты ван и и ц и с т. И з ц и с ты вы хо ди т мелкая вегетати вн ая ф о рма п арази та (f.minuta). О н а п и таетс я б актери ям и и н евы зы вает заб о леван и я. В то лс то м ки ш ечн и кемелкая вегетати вн ая фо рма о б разует ц и с ты . Я дро ц и с ты дели тс я, и ц и с ты с тан о вятс я четы рехядерн ы м и . У н еко то ры хлю дей п ри о п ределен н ы хус ло ви ях(о с лаб лен н ы й и мм ун и тет, п ерео хлаж ден и е, ги п о ви там и н о з, с мен а ди еты и т.п .) f.minuta п ро н и кает в с тен ку ки ш ки , размн о ж аетс я делен и ем и о б разует кру п н у ю вегетати вн ую ф о рму (f.magna). F.magna п и таетс я э ри тро ц и тами , вы зы вая о б разо ван и еглуб о ки хкро во то чащ и х язв в с тен ке то лс то й ки ш ки . Э та ф о рма и меет круп н о е ядро , п ри чем хро мати н ядра фо рми рует ради альн ы ес трукту ры , важ н ы еп ри ди агн о с ти ке(ри с . 13).
Ри с . 12. Д и зен тери йн ая амеб а: а – кру п н ая вегетати вн ая ф о рма, б , в – мелкая вегетати вн ая ф о рма, г – ц и с та: 1 – э кто п лазма, 2 – э н до п лазма, 3 – п с евдо п о ди и , 4 – ядро , 5 – кари о с о ма, 6 – ф аго ц и ти ро ван н ы еэ ри тро ц и ты ; ки ш ечн ая амеб а: д – вегетати вн ая ф о рма, е– ц и с та (“ Би о ло ги я»п о д ред. В .Н.Я ры ги н а, М ., М еди ц и н а, 1984).
45
Ри с . 13. Ц и кл разви ти я Entamoeba histolitica: 1 – ц и с та, 2 – тро фо зо и ты , 3 – п ро с ветн ая ф о рма, 4 – ткан евая ф о рма, 5 – э ри тро ф аги я, 6 – п редц и с та (“ Би о ло ги я»п о дред. В .Н.Я ры ги н а, М ., М еди ц и н а, 1984). В ц ен треядра и меетс я кру п н ая глы б ка хро мати н а – кари о с о ма (э н до с о ма). Пс евдо п о ди и ш и ро ки е, ту п ы е, дви ж ен и ео с у щес твляетс я то лчкам и . Э та ф о рма акти вн о размн о ж аетс я в ткан яхо рган а и о б разует ткан евую ф о рму амеб ы . Ткан евая ф о рма вы хо ди т в п ро с вет ки ш ечн и ка, п ревращ аяс ь в кру п н ы хамеб , н е с п о с о б н ы х, о дн ако , п и татьс я э ри тро ц и тами . Э ти амеб ы п ревращаю тс я в мелку ю вегетати вн у ю ф о рму , ко то рая п ерехо ди т к и н ц и с ти ро ван и ю . Ц и с ты вы хо дят н аруж у с кало м. За с утки вы деляетс я до 600 млн . ц и с т, ко то ры е о казы ваю тс я в п о чвеи во де. О н и с лу ж ат и с то чн и ко м зараж ен и я н о вы хлю дей. В рядес лучаев во змо ж ен зан о с амеб и з ткан ей ки ш ки в п ечен ь и мо зг с о б разо ван и ем аб с ц ес с о в в э ти хо рган ах. Entamoeba coli о б и тает в ки ш ечн и ке чело века, п и таетс я б актери ям и и н е вы зы вает заб о леван и я. Ц и с ты еево с ьми - и ли двухядерн ы е(ри с . 12). В ки ш ечн и ке такж емо ж ет о б и тать Entamoeba hartmanni, ко то рая то ж ен еп ато ген н а. В ро то во й п о ло с ти лю дей час то вс тречаетс я Entamoeba gingivalis, ко то рая являетс я ко ммен с ало м, п и таетс я б актери ям и , зуб н ы м н алето м. Ц и с т н ео б разует. Endolimax nana о б и тает во мн о ги хб ес п о зво н о чн ы хи п о зво н о чн ы хж и во тн ы х. Э то о чен ь мален ьки е амеб ы с п узы рчаты м ядро м и круп н о й э н до с о мо й. В с тречаю тс я как ко ммен с алы в то н ко м ки ш ечн и кехо зяев. Тро фо зо и ты б ез хро мати н о вы хгран у л н а ядерн о й мемб ран е, а ц и с ты и мею т 4 ядра. Iodamoeba buetschlii о б и тает в то лс то м ки ш ечн и кес ви н ей и чело века (у п о с ледн его вс тречаетс я у 4-8%). В ес ьма кру п н ая амеб а с б о льш и м п узы рчаты м ядро м и круп н о й э н до с о мо й. И меетс я ваку о ль, хо ро ш о о краш и ваемая йо до м. Пс евдо п о ди и ко ро тки е, ту п ы е, п ередви гаетс я медлен н о . Заб о леван и й н евы зы вает, п и таетс я б актери ям и и о с татками н еп ереварен н о й п и щ и . Сем. Schizopyrenidae Предс тави тели Naegleria fowleri. О б и тает о б ы чн о в во де и п о чве, час то вс тречаетс я в лу ж ах, хо ро ш о п ро греваем ы хмелки хреках, о зерах, п и таетс я б актери ями . В ц и клеи мею тс я ж гути ко вая и амеб о и дн ая с тади и , п о с ледн яя п рео б лада-
46
ет. М о ж ет б ы ть п ро гло чен а чело веко м п ри куп ан и и в о ткры то м п рес н о м во до ем е (ри с . 14). По раж ает ц ен тральн у ю н ервн у ю с и с тему, вы зы вая п ерви чн ы й амеб н ы й мен и н го э н ц еф али т. Заб о леван и еразви ваетс я мо лн и ен о с н о , с чем с вязан а о чен ь вы с о кая летальн о с ть. В с тречаетс я у чело века редко (и звес тн ы с лучаи в Ч ехи и , А вс три и , А втрали и , Но во й Зелан ди и и н еко то ры хдруги хс тран ах). Сем. Hartmannellidae Предс тави тели Acanthamoeba spp. О б и таю т о б ы чн о в п рес н ы х во до емах, о б ы чн о п ло хо п ро греваем ы х. Пс евдо п о ди и ко ро тки е, п ередви гаю тс я медлен н о . В ц и клен ет ж гути ко во й с тади и . М о гут б ы ть ф аку льтати вн ы ми п арази там и чело века, п о раж аю ко ж у, вы зы вая керати ты . В с тречаю тс я такж еп о раж ен и я Ц НС.
Ри с . 14. Ц и кл Naegleria (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995) Т ип APICOMPLEXA Сп о ро ви ки – вн утри клето чн ы еп арази ты с ам ы хразн о о б разн ы хж и во тн ы хи чело века. В ж и зн ен н о м ц и клен аб лю даетс я зако н о мерн о ечередо ван и еб ес п о ло го размн о ж ен и я, п о ло во го п ро ц ес с а и с п о ро го н и и . У н еко то ры хс п о ро ви ко в б ес п о ло е размн о ж ен и е мо ж ет о тс утс тво вать. Сп о ро ви ки – о рган и зм ы с зи го ти чес ко й ре-
47
дукц и ей (п ервы едва делен и я зи го ты п редс тавляю т с о б о й мейо з, п о э то му вс ес тади и ц и кла гап ло и дн ы , кро мези го ты ). К Л А СС SPOROZOA Подкл асс Gregarinia Грегари н ы – п арази ты разли чн ы х б ес п о зво н о чн ы х, о с о б ен н о По ло во й п ро ц ес с п ро текает п ри о б ъеди н ен и и дву хо с о б ей в с и зи ги й. кры ваетс я о б о ло чко й, п о д ко то ро й о с ущ ес твляетс я гамето го н и я и Ш и зо го н и я о б ы чн о о тс утс твует. Сн аруж и тело грегари н ы п о кры то о б разую щ ей греб н и . Тело у мн о ги хп редс тави телей разделен о н а три мери т, п ро то мери т и дейто мери т (ри с . 15).
н ас еко м ы х. Си зи ги й п о ко п уляц и я. п елли куло й, о тдела: э п и -
Ри с . 15. Грегари н ы : А – Corycella armata, Б – Lophorhynchus insignis, В – Hirmocystis venticosa (с и зи ги й), Г– э п и мери т Pogonites crinitus (В .А .Д о гель «Зо о ло ги я б ес п о зво н о чн ы х», «В ы с ш ая ш ко ла», 1981). О тделы о дн о клето чн о го тела разделен ы с ло ям и э кто п лазм ы , ядро н ахо ди тс я в дейто мери те. Тако ес тро ен и ехарактерн о для ки ш ечн ы хф о рм. По ло с тн ы еи п арази ти ру ю щ и ев го н адахгрегари н ы и мею т, как п рави ло , червео б разн о еи ли с ф ери чес ко етело . Ж и зн ен н ы й ц и кл грегари н (ри с . 16) с во ео б разен . В зро с лы егрегари н ы с о еди н яю тс я п о п арн о , о б разуя с и зи ги й. Тела п артн еро в о кругляю тс я и п о кры ваю тс я о б щ ей п ло тн о й о б о ло чко й. Э то гамо н ты .
48
Ри с . 16. Ц и кл Stylocephalus longicollis (ки ш ечн и к ж ука-черн о телки ): 1 – с п о ро зо и т, 2 – гамо н т, 3 – с и зи ги й, 4 – гамето ц и с та, 5 – делен и еядер гамо н то в, 6 – ф о рми ро ван и егамет, 7 – гаметы в п о ло с ти ц и с ты , 8 – ко п у ляц и я, 9 – о б разо ван и е о о ц и с ты , 10-15 – с п о ро го н и я (Т .А .Ги н ец и н с кая, А .А .Д о б ро во льс ки й «Ч ас тн ая п арази то ло ги я», « В ы с ш ая ш ко ла», 1978) Я дра и хделятс я н ес ко лько раз ми то зо м. Д о черн и еядра п еремещ аю тс я к п ери ф ери и и вы п ячи ваю тс я в ви деб уго рко в через о б о ло чку. Затем в разн ы хо с о б ях
49
с и зи ги я о б разую тс я гаметы (макро гаметы и ми кро гаметы , с о о тветс твен н о ). Про и с хо ди т п о п арн ая ко п уляц и я гамет с о б разо ван и ем зи го ты . Зи го та п о кры ваетс я о б о ло чко й и ф о рми рует о о ц и с ту. В н ей п ро текает с п о ро го н и я. Я дро дели тс я и дает н ачало 8 ядрам (два п ервы хделен и я – мейо з), затем разделяетс я ц и то п лазма. О б разуетс я 8 мелки хс п о ро зо и то в. Такая о о ц и с та с 8-ю с п о ро зо и тами являетс я и н вази о н н о й. О о ц и с ты вы хо дят н ару ж у с ф екали ям и хо зяи н а. Д ля дальн ейш его разви ти я грегари н ы треб у етс я, что б ы п о дхо дящ и й хо зяи н п ро гло ти л о о ц и с ту . К о гда э то п ро и с хо ди т, о б о ло чка о о ц и с ты в н о во м хо зяи н еразруш аетс я, с п о ро зо и ты вы хо дят в п ро с вет ки ш ечн и ка и рас тут. Ч ерез н еко то ро евремя фо рми ру ю тс я н о вы евзро с лы егрегари н ы . Подкл асс Coccidia Э то мелки е с п о ро ви ки , у ко то ры хв ц и клахп рео б ладает вн утри клето чн о е разви ти е. Среди н и хес ть о дн о - и двуххо зяи н н ы еви ды . К о кц и ди и о б и таю т в п и щ евари тельн о м тракте хо зяи н а (э п и тели й ки ш ечн и ка), п о чках, клеткахкро ви и реж ев други хо рган ахп о зво н о чн ы хи б ес п о зво н о чн ы х. Ж и зн ен н ы й ц и кл ко кц и ди й о б ы чн о вклю чает три кру п н ы е ф азы : меро го н и ю (ш и зо го н и ю ), гамето го н и ю и с п о ро го н и ю . И н вази о н н ая с тади я о б ы чн о и меет ф о рму б ан ан а, вн едряетс я в хо зяи н а и н ачи н ает разви ти ев его клетках. В клетках хо зяи н а о б разую тс я амеб о и дн ы етро фо зо и ты ко кц и ди и , ко то ры еделятс я (меро го н и я) и о б разую т б ан ан о ви дн ы емеро зо и ты . М еро зо и ты п о ки даю т клетки хо зяи н а, вн едряю тс я в други еклетки и вн о вь м н о ж ес твен н о делятс я. О б разую тс я гамо н ты (гамето го н и я), ко то ры е ф о рми рую т макро гамето ц и ты ли б о м и кро гамето ц и ты . М акро гамето ц и ты (макро гамо н ты ) рас тут б ез делен и я и о б разую т кру п н ы ео вальн ы е н еп о дви ж н ы е макро гаметы . М и кро гамето ц и ты (ми кро гамо н ты ) п ретерп еваю т мн о го кратн о еделен и еб ез ро с та, о б разуя м н о ж ес тво мелки хп о дви ж н ы хдвуж гути ко вы хми кро гамет. По п арн о ес ли ян и емакро - и ми кро гамет п ри во ди т к о б разо ван и ю зи го ты . Зи го та дели тс я с о б разо ван и ем с п о р с о с п о ро зо и тами (с п о ро го н и я). У о дн о хо зяи н н ы хко кц и ди й о о ц и с ты с о зреваю т во вн еш н ей с реде. Сп о ро зо и ты вы хо дят и з о о ц и с ты , ко гда о н а п ро глаты ваетс я н о вы м хо зяи н о м . У дву ххо зяи н н ы хко кц и ди й меро го н и я и час ти чн о гамето го н и я п ро текаю т в п о зво н о чн о м хо зяи н е, а с п о ро го н и я – в б ес п о зво н о чн о м. Сп о ро зо и ты вво дятс я в п о зво н о чн о е ж и во тн о еп ри укус еего б ес п о зво н о чн ы м. В други хс лучаяхо б а хо зяи н а являю тс я п о зво н о чн ы ми разн ы хгруп п , и п ередача с п о ро зо и то в п ро текает п о ц еп ям п и тан и я (хи щ н и чес тво ).
50
Ри с . 17. О б щ ее с тро ен и е с п о ро зо и та (меро зо и та) ап и ко мп лекс о в (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995) Ультрас трукту ра меро зо и то в и с п о ро зо и то в ти п и чн а для ап и ко мп лекс о в. Бан ан о ви дн ы й п арази т н а верху ш ке п ередн его п о лю с а тела и меет ап и кальн ы й ко мп лекс . О н с о с то и т и з о дн о го и ли дву хп о лярн ы хко лец , о круж аю щ и хи зн утри п ередн и й ко н ец тела, ко н о и да (характерен для п о до тряда Eimeriina), с уб п елли кулярн ы хм и кро труб о чек (о тхо дят о т ко лец н азад ради альн о ), двухвы тян уты х ро п три й (п ро до лж ен и емемб ран ы через п о лярн ы еко льц а и ко н о и д), м и кро н ем (ри с . 17, 18). К ан алы м и кро н ем вхо дят с п ереди в ро п три и . К о м п о н ен ты ап и кальн о го ко мп лекс а, кро меро п три й, с вязан ы с ло ко мо то рн о й ф у н кц и ей. Ро п три и и м и кро н емы , п о -ви ди мо м у, с о держ ат вещ ес тва, о б легчаю щ и евн едрен и еп арази та в клетку хо зяи н а. По б о кам тела и мею тс я м и кро п о ры , ко то ры ео б ес п ечи ваю т вн утри клето чн о е п и щ еварен и е. К рая ми кро п о ры с вязан ы с дву мя ко н ц ен три чес ки м и ко льц ами , рас п о ло ж ен н ы м и с разу п о д клето чн о й мемб ран о й. О тряд Eucoccida Haemogregarina stepanowi. Парази т евро п ейс ко й череп ахи Emys orbicularis и п и явки Placobdella catenigra. Схо дн ы еви ды ко кц и ди й мо гу т и с п о льзо вать в качес твехо зяев череп ахи амф и б и й. Сп о ро го н и я о с у щес твляетс я в п и явке, ш и зо го н и я п ро и с хо ди т в череп ахе. Тро ф о зо и ты ж и вут в э ри тро ц и тахчереп ахи . О н и с н ачала и мею т ф о рму п о дко вы с н еравн ы м и п лечам и . Затем п лечи с ли ваю тс я, и п арази т с тан о ви тс я о вальн ы м. Э то макро ш и зо н т. Э ри тро ц и ты с макро ш и зо н там и о с едаю т в ко с тн о м мо зге. Про и с хо ди т ш и зо го н и я с о б разо ван и ем 13-24 круп н ы х
51
меро зо и то в, ко то ры евхо дят в н о вы еэ ри тро ц и ты и с тан о вятс я м и кро ш и зо н там и . М и кро ш и зо н ты ф о рм и ру ю т 6 мелки хмеро зо и то в. К о гда мелки емеро зо и ты п ро н и каю т в э ри тро ц и ты , о н и о б разу ю т гамо н ты (ц и кл меро го н и и закан чи ваетс я). Гамо н ты удли н яю тс я. О б разу ю тс я макро - и ми кро гамо н ты . Д альн ейш ееразви ти е п арази та в череп ахен ево змо ж н о . М акро - и ми кро гамо н ты до лж н ы п о п ас ть в о рган и зм п и явки . Э то п ро и с хо ди т, ко гда о н а п и таетс я кро вью б о льн ы х череп ах. М акро гамо н ты с ли ваю тс я в с и зи ги й п о п арн о с м и кро гамо н тами . Си зи ги й п о кры ваетс я мемб ран о й о о ц и с ты . Я дро м и кро гамо н та дели тс я с о б разо ван и ем 4-хм и кро гамет, о дн а и з ко то ры хс о льетс я с макро гамето й (ф о рми ру етс я и з макро гамо н та). О б разуетс я зи го та. И з зи го ты ф о рми руетс я 8 с п о ро зо и то в, н ахо дящ и хся п о д то н ко й о б о ло чко й о о ц и с ты . О о ц и с та вы п адает в п ро с вет ки ш ечн и ка п и явки , с п о ро зо и ты вы хо дят и м и гри ру ю т в с лю н н ы еж елезы . О н и п о п адут в череп аху, ко гда п и явка б удет п и татьс я кро вью . Гемо грегари н ы н азем н ы хреп ти ли й п ерен о с ятс я м ы ш ами . Передача гемо грегари н ры б н еи звес тн а, хо тя, веро ятн о , о п ределен н ая ро ль п ри н адлеж и т п и явкам.
Ри с . 18. Ультрас трукту ра меро зо и то в. А – Eimeria, Б – Toxoplasma, В – Sarcocystis: 1 – ко н о и д, 2 – ро п три и , 3 – ми кро н емы , 4 – у льтрац и то с то м, 5 – ап п арат Го льдж и , 6 – ядро , 7 – ми то хо н дри и , 8 – ми кро труб о чки , 9-10 – зап ас н ы е п и тательн ы евещес тва (п о В и вье, Щ о лти зеку, Пекарс ко му). Подотряд Eimeriina
52
М акро гаметы и м и кро гаметы н е ф о рми рую тс я в с и зи ги и . М и кро гамо н ты о б разую т мн о ж ес тво ми кро гамет, с п о ро зо и ты н ахо дятс я в с п о ро ц и с тах. В клю чает о гро мн о еко ли чес тво ви до в, мн о ги еи з ко то ры хи мею т меди ц и н с ко еи ветери н арн о езн ачен и е. В аж н ы ми о с о б ен н о с тям и п редс тави телей с емейс тва являю тс я с ледую щ и е. Парази ты разви ваю тс я в клеткаххо зяи н а, гамо н ты и ш и зо н ты н еи мею т о рган елл п ередви ж ен и я. О о ц и с ты с о держ ат 0, 1, 2, 4 и ли м н о го с п о ро ц и с т, каж дая и з ко то ры хи меет о дн о го и ли б о леес п о ро зо и то в. М еро го н и я (ш и зо го н и я) и гам ето го н и я п ро и с хо дят в хо зяи н е, а с п о ро го н и я о б ы чн о во вн еш н ей с реде(хо тя и н е вс егда), м и кро гаметы и мею т 2-3 ж гути ка. Ти п и чн ая о о ц и с та (Eimeria spp.) и меет с леду ю щеес тро ен и е(ри с . 19). Стен ка еес о с то и т и з дву хс ло ев, п о кры ты хс верху мемб ран о й. У мн о ги хви до в н а верху ш кеи меетс я мелко ео тверс ти е– м и кро п и ле, п о кры то ем и кро п и лярн о й ш ап о чко й. В н утри о о ц и с ты о б н аруж и ваю тс я п о лярн ы е гран улы . Бо льш и н с тво ви до в ф о рми ру ю т о о ц и с ты , ко то ры е с о держ ат с п о ро зо и ты вн у три о о ц и с т. В о врем я с п о ро го н и и о с татки ц и то п лазмы о б разую т о с тато чн ы е тельц а о о ц и с ты . А н ало ги чн о , матери ал, ко то ры й н еб ы л и с п о льзо ван п ри ф о рми ро ван и и с п о ро ц и с т, о б разует о с тато чн ы е тельц а с п о ро ц и с ты . Стен ка каж до й с п о ро ц и с ты с о с то и т и з дву хс ло ев разн о й с трукту ры .
Ри с . 19. Стро ен и ео о ц и с ты : 1 – п о лярн ая ш ап о чка, 2 – ми кро п и ле, 3 – н аруж н ая о б о ло чка, 4 – вн утрен н яя о б о ло чка, 5 – ш ти девс ко етельц е, 6 – с п о ра, 7 – с п о ро зо и т, 8 – ядро , 9 – с вето п рело мляю щ еетельц е, 10 – о с тато чн о етело с п о ры , 11 – о с тато чн о етело о о ц и с ты . Слева – о о ц и с ты ко кц и ди й: А - Eimeria inticata, Б – E.faueri, В – E.parva, Г– Isospora sp. (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995)
53
Семейс тво Eimeriidae На верху ш ке с п о ро ц и с ты и меетс я н еб о льш о й разры в во вн у трен н ем с ло е– тельц е Ш тейда. К о гда с п о ро ц и с та до с ти гает ки ш ечн и ка н о во го хо зяи н а, тельц а Ш тейда разруш аю тс я, и с п о ро зо и ты вы хо дят н ару ж у . Сп о ро зо и ты час то и мею т рефракц и о н н ы е тела с н еи звес тн о й ф у н кц и ей. Заб о леван и я, вы зы ваем ы еко кц и ди ями , н азы ваю тс я ко кц и ди о зами . О с о б ен н о о п ас н ы ко кц и ди о зы кро ли ко в (Eimeria magna, E.intestinalis), ц ы п лят (E.tenella), К РС (E.smithi, E.zurni), карп а (E.carpelli). В о рган и зм хо зяи н а п о п адает о о ц и с та с о с п о ро зо и тами . Сп о ро зо и ты п ро н и каю т в клетки э п и тели я ки ш ечн и ка, рас тут и п ретерп еваю т ш и зо го н и ю (ри с . 20). Ш и зо н т рас п адаетс я н а мн о ж ес тво мелки хклето к – меро зо и то в. М еро зо и ты о б ы чн о п ро н и каю т в клетки и вн о вь п ретерп еваю т ш и зо го н и ю . Про ц ес с ш и зо го н и и п о вто ряетс я н ес ко лько раз. У Eimeria о б ы чн о б ы вает 4-5 п о ко лен и й ш и зо н то в (и , с о о тветс твен н о , меро зо и то в). Затем меро зо и ты даю т н ачало гамо н там. Ч ас ть гамо н то в рас тет б ез делен и я и дает макро гаметы . Д ру гая час ть н ерас тет, н о дели тс я и о б разу ет н ес ко лько мелки х п о дви ж н ы х м и кро гамет. Затем п ро и с хо ди т п о п арн о ес ли ян и емакро - и м и кро гамет с о б разо ван и ем зи го ты (п о ло во еразмн о ж ен и е). Зи го та п о кры ваетс я двухс ло йн о й о б о ло чко й и п ревращ аетс я в о о ц и с ту. О о ц и с ты вы хо дят н ару ж у с и с п раж н ен и ям и . Сп о ро го н и я п ро текает во вн еш н ей с реде. Я дро о о ц и с ты дели тс я два раза, о б разуетс я 4 с п о ро б лас та, во круг ко то ры х вы деляю тс я о б о ло чки . О б разуетс я 4 с п о ро ц и с ты . В н утри каж до й с п о ро ц и с ты п о с леделен и я ядра о б разуетс я 2 с п о ро зо и та. О о ц и с та с тан о ви тс я и н вази о н н о й. Семейс тво Sarcocystidae О чен ь б ли зки к э ймери ям, н о и мею т двуххо зяи н н ы й ц и кл. Бес п о ло е размн о ж ен и е п ро и с хо ди т в п о зво н о чн о м п ро меж уто чн о м хо зяи н е, а други е п о зво н о чн ы е(о б ы чн о хи щ н ы е) с лу ж ат о ко н чательн ы ми хо зяевам и (в н и хо с у щ ес твляетс я п о ло во е размн о ж ен и е п арази та). О о ц и с ты с о держ ат 2 с п о ро ц и с ты с 4-мя с п о ро зо и тами в каж до й. О б о б щ ен н ы й ж и зн ен н ы й ц и кл вы гляди т с леду ю щ и м о б разо м. О о ц и с ты вы хо дят и з о ко н чательн о го хо зяи н а н аруж у и затем п ро глаты ваю тс я п ро меж уто чн ы м хо зяи н о м. И з ц и с ты вы хо дят с п о ро зо и ты , ко то ры евн едряю тс я в ткан и хо зяи н а и б ы с тро размн о ж аю тс я п утем э н до ди о ген и и , ф о рми ру я м еро зо и ты (о н и п о лучи ли н азван и е тахи зо и то в, и ли э н до зо и то в). О н и п о раж аю т дру ги еткан и хо зяи н а (чащ евс его м ы ш ц ы , п ечен ь и н ервы ). В э ти хткан яхб ес п о ло е размн о ж ен и е п ро текает медлен н о , и о б разую тс я кру п н ы е, ц и с то о б разн ы е с ко п лен и я меро зо и то в (о н и п о лучи ли н азван и еб ради зо и то в). Такая ц и с та с б ради зо и тами н азы ваетс я зо и то ц и с то й, и ли ткан ево й ц и с то й. О ко н чательн ы й хо зяи н зараж аетс я п ри п о едан и и мяс а, с о держ ащего б ради зо и ты и ли тахи зо и ты (п о с ледн еевс тречаетс я редко ). И н о гда зараж ен и еп ро и с хо ди т о о ц и с тами . Sarcocystis spp. О б разу ю т зо и то ц и с ты в мы ш ц ахреп ти ли й, п ти ц и млеко п и таю щ и х. Бради зо и ты и тахи зо и ты б ы ли о ткры ты ли ш ьв 1972 го ду. Про меж уто чн ы ехо зяева – траво ядн ы еж и во тн ы е, о ко н чательн ы е– хи щ н ы е. Ч ело век, как п рави ло , о казы ваетс я о ко н чательн ы м хо зяи н о м (S.hominis, S.suihominis), о дн ако , зо и -
54
то ц и с ты то ж ен ахо ди ли в мы ш ц ахлю дей. Про меж уто чн ы м и хо зяевами , как п рави ло , являю тс я реп ти ли и , п ти ц ы , мелки егры зу н ы и ко п ы тн ы е.
Ри с . 20. Ц и кл ко кц и ди й ро да Eimeria: I – п ерво еп о ко лен и еш и зо го н и и , II – вто ро еп о ко лен и еш и зо го н и и , III – третьеп о ко лен и е ш и зо го н и и , IV – гамето го н и я, V – с п о ро го н и я. 1 – с п о ро зо и ты , 2 – мо ло до й ш и зо н т, 3 – рас тущ и й ш и зо н т, 4 – ш и зо н т, рас п адаю щ и йс я н а меро зо и ты , 5 – меро зо и ты , 6-6а – макро гаметы , 7 – ми кро гаметы , 8 – о о ц и с та, 9 – о о ц и с та п ри с ту п ает к с п о ро го н и и , 10 – о о ц и с та с четы рьмя с п о ро б лас тами и о с тато чн ы м тело м, 11 – ф о рми ро ван и ес п о ро б лас то в, 12 – зрелы е о о ц и с ты с четы рьмя с п о рам и , в каж до й с п о ре п о два с п о ро зо и та (Х ейс и н , 1973). Sarcocystis cruzi. О ко н чательн ы м и хо зяевами являю тс я с о б аки , во лки , ен о ты , ли с и ц ы . Сп о ру ли ру ю щ и ео о ц и с ты вы хо дят и з н и хс ф екали ям и . Ско т (п ро меж уто чн ы й хо зяи н ) п ро глаты вает с п о ро ц и с ты . В ткан яхс ко та (о б ы чн о в мо згеи
55
п о чках) п ро текает ш и зо го н и я (ри с . 21). По с ле н ес ко льки хц и кло в ш и зо го н и и в мы ш ц ахв течен и е2 мес яц ев о б разую тс я ц и с ты . Зараж ен и ео ко н чательн ы ххо зяев п ро и с хо ди т п ри п о едан и и зрелы хц и с т с мяс о м п ро меж уто чн ы ххо зяев.
Ри с . 21. Ц и кл Sarcocystis cruzi. О ко н чательн ы ехо зяева (с о б аки , во лки , ен о ты , ли с и ц ы ) вы деляю т с кало м о о ц и с ты и ли с п о ро ц и с ты . Ско т и н вази руетс я с п о ро ц и с тами , о б щ ееп о раж ен и ен аб лю даетс я в ткан ях, о с о б ен н о п о чек и мо зга. По с лец и кла ш и зо го н и и в ткан яхс ко та в течен и е2 мес яц ев в мы ш ц ахо б разую тс я ц и с ты . Ц и с ты зараж аю т во лчьи хп ри п о едан и и и ми мы ш ц с ко та (с п о ро ц и с ты н е мо гут зарази ть о ко н чательн ы ххо зяев) (В .А .Д о гель «Зо о ло ги я б ес п о зво н о чн ы х», «В ы с ш ая ш ко ла», 1981) Levineia felis, L.rivolta. О ко н чательн ы ми хо зяевам и L.felis являю тс я ко ш ки , п ро меж у то чн ы ми – кры с ы , мы ш и , с о б аки , ку ры . И ко ш ки , и п ро меж у то чн ы ехо зяева мо гут зараж атьс я п ри п о едан и и о о ц и с т. В о рган и змеко ш ки о б разуетс я три п о ко лен и я ш и зо н то в, а затем ф о рми ру ю тс я гамо н ты (ри с . 22). Гамо н ты разви ваю тс я в э п и тели и ки ш ечн и ка в макро - и ми кро гаметы . По с лео б разо ван и я зи го ты н ачи н аетс я о б разо ван и ес п о р. Сп о ро го н и я п ро текает уж ев калеко ш ек во вн еш н ей с реде. Ф о рми руетс я о о ц и с та с двумя с п о ро ц и с тами , каж дая и з ко то ры хс о держ и т мн о го с п о ро зо и то в. Про меж уто чн ы й хо зяи н (н ап ри мер, м ы ш ь) зараж ается п ри п ро глаты ван и и о о ц и с т. В ткан яхп ро меж уто чн о го хо зяи н а ф о рми ру ю тс я ц и с ты (о б ы чн о в ли мф о узлахки ш ечн и ка и б рю ш н о й п о ло с ти ). Ц и с та п о кры та то л-
56
с ты ми с тен кам и и с о держ и т о дн о го зо и та. К о ш ка зараж аетс я п ри п о едан и и м ы ш ей с ц и с там и . L.revolta такж еразви ваетс я в ко ш ках, а L.canis - в с о б аках.
Ри с . 22. Ц и кл Levineia felis. К о ш ки – о ко н чательн ы ехо зяева. Недо разви ты е о о ц и с ты вы хо дят с кало м, через 12 часо в в ф екали яхо б разую тс я с п о ро ц и с ты . М ы ш и – п ро меж уто чн ы ехо зяева, в и хткан яхп ро и с хо ди т три раза ш и зо го н и я с о б разо ван и ем ц и с т. К о ш ки мо гу т зараж атьс я и ц и с тами (через гры зу н о в) и о о ц и с тами (через со б с твен н ы е ф екали и в о круж аю щей с реде) (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995) Toxoplasma gondii.. То кс о п лазма – вн утри клето чн ы й п арази т разли чн ы х ткан ей хо зяев. По ло во й п ро ц ес с и о б разо ван и ео о ц и с т п ро текает в о рган и змеко ш ачьи х, ко то ры е являю тс я о ко н чательн ы ми хо зяевам и . Бес п о ло е размн о ж ен и е п утем э н до ди о ген и и о с у щес твляетс я в о рган и змем н о ги хп ти ц и млеко п и таю щ и х (вклю чая чело века) – п ро меж уто чн ы ххо зяев. И с то чн и ко м и н вази и то кс о п лазмо й с луж ат о о ц и с ты и ткан и п ро меж уто чн о го хо зяи н а, с о держ ащ и еп арази та. Зараж ен и е во змо ж н о п ри п о едан и и ж и во тн о го , через вы делен и я ки ш ечн и ка, с ли зи с ты е н о с а и гло тки . У млеко п и таю щ и х то кс о п лазм ы мо гут п ередаватьс я о т матери п ло ду через п лац ен ту . Со о тветс твен н о , то кс о п лазмо з мо ж ет б ы ть п ри о б ретен н ы м и вро ж ден н ы м . Ж и зн ен н ы й ц и кл вклю чает ки ш ечн о -э п и тели альн у ю (вн утри э п и тели альн у ю ) и вн еки ш ечн ую с тади и , ко то ры еп ро текаю т в ко ш кахи други хко ш ачьи х, н о вн еки ш ечн ы ес тади и п ро хо дят такж е в дру ги ххо зяевах(ри с . 23). В ко ш ачьи хо с у щес твляетс я п о ло во еразмн о ж ен и ето кс о п лазмы , а в други х– п ро меж уто чн ы х– хо зяевахи меет мес то то лько б ес п о ло еразмн о ж ен и е. Сп о ро зо и ты вы хо дят и з с п о ро ц и с т и о о ц и с ты в то н ко м ки ш ечн и кеко ш ек. Неко то ры ес п о ро зо и ты вн едряю тс я в э п и тели й ки ш ки и и н и ц и и ру ю т вн утри ки ш ечн ы й ц и кл, в то время как други е с п о ро зо и ты п ро хо дят через му куо зу и н ачи н аю т разви ти е в ли мф о узлахмезен тери я, други хо тдален н ы хо рган о в и в ли мф о ц и тах.
57
Ри с . 23. Ц и кл Toxoplasma gondii: 1 – о ко н чательн ы й хо зяи н (ко ш ка), ш и зо го н и я и п о ло во й ц и кл, 2 –4 – разви ти ео о ц и с т (п о двес п о ры с четы рьмя с п о ро зо и тами в с п о ре), 5-6 – п ро меж уто чн ы ехо зяева (мы ш и и др.), б ес п о ло еразмн о ж ен и е п арази та, о б разо ван и ец и с т, 7 – вн у три утро б н о езараж ен и е(В .А .Д о гель«Зо о ло ги я б ес п о зво н о чн ы х», «В ы с ш ая ш ко ла», 1981) В п ро меж уто чн ы х хо зяевах о с у щ ес твляетс я то лько вн еки ш ечн ы й ц и кл. Сп о ро зо и ты вхо дят в клетки ткан ей и размн о ж аю тс я п утем э н до ди о ген и и (мн о ж ес твен н о е делен и е). Э ти б ы с тро делящ и ес я клетки являю тс я тахи зо и тами . В клеткаххо зяи н а н акап ли ваетс я о т 8 до 32 тахи зо и то в. Затем п арази ты п о ки даю т п о раж ен н ы еклетки и п ро н и каю т в н о вы е. Ч ерез н еко то ро евремя и н вази я с тан о ви тс я хро н и чес ко й, зо и ты п о раж аю т мо зг, глаза, мы ш ц ы , с ердц е. Здес ьо н и делятс я медлен н о , о б разуя б о леекруп н ы еб ради зо и ты , ко то ры ен акап ли ваю тс я вн утри клето к хо зяи н а в б о льш и хко ли чес твах. О н и о круж аю тс я то лс то й о б о ло чко й. Э то зо и то ц и с та, и ли п с евдо ц и с та («ткан евая ц и с та»). Э ти ткан евы ец и с ты с б ради зо и тами (реж е– с тахи зо и тами ) с о хран яю тс я в п ро меж уто чн о м хо зяи н его дами (ри с . 24). В н утри э п и тели альн ы ес тади и н ачи н аю тс я то гда, ко гда ко ш ка п ро глаты вает зо и то ц и с ты , п о едая п ро меж уто чн о го хо зяи н а. Зараж ен и е мо ж ет п ро и с хо ди ть и п ри п ро глаты ван и и о о ц и с т с о с п о ро зо и тами . К ро мето го , вн утри э п и тели альн о е разви ти е п арази та во змо ж н о в с лу чаях, ко гда вн еки ш ечн ы езо и ты ми гри рую т в ки ш ку ко ш ек. В н у три э п и тели альн ы х клето к о б разую тс я тро фо зо и ты , ко то ры е рас тут, а затем п ретерп еваю т э н до ди о ген и ю . Ч и с ло п о с ледо вательн ы х ц и кло в мн о ж ес твен н о го делен и я с ф о рми ро ван и ем меро зо и то в разли чн о , н о и звес тн о , что э то т п ро ц ес с дли тс я о т 3 до 15 дн ей. Затем ф о рми ру ю тс я гамо н ты , ко то ры едаю т ми кро - и макро гаметы . Про и с хо ди т о п ло до тво рен и е, и и з зи го ты фо рми ру ю тс я о о ц и с ты , ко то ры еп о являю тс я в калеко ш ек через 3-5 дн ей п о с леп о раж ен и я. В ы делен и ео о ц и с т дли тс я 5-8 дн ей. В о о ц и с тахв течен и е1-5 дн ей п ро текает с п о ро -
58
го н и я. О о ц и с та то кс о п лазмы с о держ и т двес п о ры с четы рьмя с п о ро зо и тами в каж до й (ри с . 17). В н еки ш ечн о е разви ти е мо ж ет п ро текать о дн о времен н о . Про гло чен н ы еб ради зо и ты вн едряю тс я в с тен ки ки ш ки и размн о ж аю тс я, о б разу я тахи зо и ты . О н и мо гут б ы с тро п о рази тьткан и вн утрен н и хо рган о в ко ш ек.
Ри с . 24. Ц и кл Toxoplasma gondii с учас ти ем чело века и ж и во тн ы х. 1 – о ко н чательн ы й хо зяи н (ко ш ка), в ко то ро м о с ущ ес твляетс я п о ло во е размн о ж ен и е и ф о рми ро ван и ео о ц и с т, 2 – о о ц и с ты вы хо дят с кало м н аруж у , 3 – гры зу н ы п ро глаты ваю т о о ц и с ты ; в н и хи з о о ц и с т вы хо дят с п о ро зо и ты , п ро и с хо ди т мн о ж ес твен н о е делен и ев ткан яхи о б разо ван и ец и с т (4). К о ш ки зараж аю тс я п ри п о едан и и ц и с т, с о держ ащи хс я в гры зу н ах. Ч ело век и други еж и во тн ы е(4-9) мо гут и н вази ро ватьс я н ап рям у ю о о ц и с тами . В н о во м п ро меж уто чн о м хо зяи н е б ради зо и ты вхо дят в мо н о н уклеарн ы еклетки (7) и размн о ж аю тс я б ес п о лы м п утем, ф о рми ру я п с евдо ц и с ты , с о держ ащ и етахи зо и ты (8). О н и размн о ж аю тс я и о б разу ю т ц и с ты (4), ко то ры ес о держ ат «п о ко ящ и ес я»с тади и – б ради зо и ты . Ц и с ты о б разую тс я в разли чн ы хткан яххо зяи н а. Ч ело век чащ евс его и н вази руетс я через с ы ро еи ли н едо варен н о е мяс о до маш н и х ж и во тн ы х и мо ло ко . В о змо ж н а тран с п лац ен тарн ая п ередача тахи зо и то в (8) п ло ду (9) (W.Peters, H.M.Gilles “ Tropical Medicine and Parasitology”, Mosby, 1999).
59
Подотряд Haemosporina К п о до тряду кро вян ы х с п о ро ви ко в о тн о с и тс я с емейс тво Plasmodiidae, вклю чаю щ ееро ды Plasmodium, Haemoproteus и Leucocytozoon. Предс тави тели ро до в Plasmodium и Haemoproteus п ро дуц и ру ю т в клеткаххо зяи н а п и гмен т гемо зо и н (о н ф о рми руетс я и з гемо гло б и н а хо зяи н а). Тро фо зо и ты н ап о м и н аю т ко кц и ди й, н о ли ш ен ы ко н о и да. М и кро гамето ц и ты и макро гамето ц и ты разви ваю тс я н езави с и мо , п ри чем м и кро гамо н т о б разует 8 ж гути ко вы хм и кро гамет. Зи го та п о дви ж н а и н азы ваетс я о о ки н ето й. Сп о ро зо и ты н ен ахо дятс я в с п о ро ц и с те. О с о б о езн ачен и е и мею т во зб уди тели маляри и – Plasmodium. О н и у н ес ли н а п ро тяж ен и и веко в с о тн и м и лли о н о в ж и зн ей лю дей, б о льш е, чем п о ги б ло во вс ехво йн ах, ко то ры еко гдали б о вело чело вечес тво . Нес мо тря н а ли кви дац и ю маляри и в рядереги о н о в (Евро п а, СШ А , Ро с с и я, час тьК и тая), п ри мерн о 1,5 млрд. чело век в н ас то ящ ееврем я п ро ж и ваю т в райо н ах, н еб лаго п о лучн ы хп о маляри и . Еж его дн о зараж аетс я и б о леет н ес ко лько с о тен м лн . лю дей. В о зб уди тели маляри и разви ваю тс я в дву ххо зяевах. О ко н чательн ы м хо зяи н о м являетс я ко мар ро да Anopheles, п ро меж уто чн ы х – чело век. В ко мареп ро текаю т п о ло во еразмн о ж ен и еи о б разо ван и ес п о ро зо и то в, а в чело веке– б ес п о ло еразмн о ж ен и еп утем ш и зо го н и и . Ч ело век зараж аетс я п ри укус еко маро м, ко то ры й и н о ку ли рует с п о ро зо и ты с о с лю н о й, п и таяс ькро вью . Про до лго ваты ес п о ро зо и ты и мею т то н ку ю н ару ж н у ю о б о ло чку и дво йн у ю вн утрен н ю ю , а такж етри п о лярн ы хко льц а. Ро п три и дли н н ы е, в п ердн ей час ти тела н ахо дятс я м и кро н ем ы . С то ко м кро ви с п о ро зо и ты зан о с ятс я в п ечен ь и п ро н и каю т в клетки п арен хи м ы о рган а. Здес ьв течен и е24 час о в п ро и с хо ди т п ерви чн ая э кзо эри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я. В клеткахп ечен и и з с п о ро зо и то в ф о рми рую тс я тро фо зо и ты (о н и н е и мею т ап и кальн о го ко мп лекс а), ко то ры еп и таю тс я ц и то п лазмо й геп ато ц и то в п утем п и н о ц и то за. Затем о н и о б разу ю т ш и зо н ты (кри п то зо и ты ). В результатеш и зо го н и и о б разуетс я мн о ж ес тво м еро зо и то в. О н и ко ро тки е, и мею т мелки еми кро н емы и кап леви дн ы еро п три и . М еро зо и ты п о ки даю т клетки п ечен и , вы хо дят в кро вь и п ро н и каю т в э ри тро ц и ты , в ко то ры хп ро текает э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я. В н у три э ри тро ц и то в и з меро зо и то в о б разую тс я тро ф о зо и ты , ко то ры еп и таю тс я гемо гло б и н о м. В н утри тро ф о зо и та о б разуетс я круп н ая п и щ евари тельн ая вакуо ль, п о э то му ц и то п лазма с мещ аетс я к краю клетки , о б разуя характерн о едля э то й с тади и ко льц о . Затем о б разу етс я ш и зо н т и п ро текает ш и зо го н и я. М еро зо и ты вы хо дят с и н хро н н о в кро вьи вн едряю тс я в н о вы еэ ри тро ц и ты , п о вто ряя ц и кл э ри тро ц и тарн о й ш и зо го н и и . В результате уп о рядо чен н о п о вто ряю щ и хс я ц и кло в ш и зо го н и и чи с ло о с о б ей п арази та в п о зво н о чн о м хо зяи н ен арас тает о чен ьб ы с тры м и тем п ам и . Разви ваетс я зло качес твен н ая ан еми я и з-за ун и что ж ен и я б о льш о го ко ли чес тва э ри тро ц и то в. В ы хо д меро зо и то в в кро вьс о п ро во ж даетс я разру ш ен и ем э ри тро ц и то в и вы хо до м п ро дукто в о б мен а п арази та в п лазму . К аж ды й с и н хро н н ы й вы хо д в кро вь с о п ро во ж даетс я п ри с ту п о м характерн о й ли хо радки . Ч ерез н еко то ро евремя час тьмеро зо и то в п рео б разуетс я в макро - и м и кро гамо н ты . Д альн ейш ее разви ти еи хво змо ж н о то лько в о ко н чательн о м хо зяи н е– ко маре.
60
Ри с . 25. Ц и кл Plasmodium: 1 – с п о ро зо и ты , 2-4 – ш и зо го н и я в п ечен и , 5 –10 – эри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я, 11 – мо ло до й ми кро гамо н т, 11а – мо ло до й ми кро гамо н т, 12 – зрелы й макро гамо н т, 12а – зрелы й м и кро гамо н т, 13 – макро гамета, 14 – ми кро гамо н т, 15 – о б разо ван и ем и кро гамет, 16 – ко п уляц и я, 17 – зи го та, 18 – о о ки н ета, 19 – п ро н и кн о вен и ео о ки н еты с кво зь с тен ку ки ш ки , 20 – о б разо ван и е о о ц и с ты , 21-22 – ро с т о о ц и с ты и делен и еееядер, 23 – зрелая о о ц и с та с о с п о ро зо и тами и о с тато чн ы м тело м , 24 – с п о ро зо и ты п о ки даю т о о ц и с ту, 25 – с п о ро зо и ты в с лю н н ы хж елезах(Х ейс и н , 1973) В ко мареро да Anopheles макро гамо н ты рас тут б ез делен и я, о б разуя макро гаметы , а ми кро гамо н ты делятс я б ез ро с та и ф о рми ру ю т мелки еж гути ко вы ем и к-
61
ро гаметы . Д алеемакро - и ми кро гаметы п о п арн о с ли ваю тс я с о б разо ван и ем зи го ты . Зи го та о б разу ет п с евдо п о ди и , п о дви ж н а и н азы ваетс я о о ки н ето й. И з ки ш ечн и ка ко мара о о ки н ета п ро н и кает в ми кс о ц ель. Здес ь зи го та фо рми рует о о ц и с ту . Я дро зи го ты дели тс я мейо зо м. Затем гап ло и дн ы еядра м н о го кратн о делятс я м и то зо м, и вн у три о о ц и с ты фо рми руетс я м н о ж ес тво ядер, ко то ры евп о с ледс тви и даю т н ачало ты с ячам с п о ро зо и то в. Сп о ро зо и ты п о ки даю т о о ц и с ту и ми гри ру ю т в с лю н н ы еж елезы (ри с . 25). Разви ти ес п о ро зо и то в п ро текает 10-14 дн ей и зави с и т о т ви да п лазмо ди я и о т темп ературы о круж аю щей с реды . И звес тн ы с лучаи зараж ен и я лю дей маляри ей п ри п ерели ван и ях кро ви , и с п о льзо ван и и н ес тери льн ы х ш п ри ц ев и (редко ) ко н ген и тальн о . В чело векеп арази ти ру ю т 4 ви да п лазмо ди ев: Plasmodium vivax, Pl.malariae, Pl.ovale и Pl. (Laverania) falciparum. Plasmodium vivax. В ы зы вает терц и ан у (ви вакс -маляри ю ). При с ту п ы ли хо радки с ледует через каж ды е48 час о в. О б ы чен в у мерен н о й зо н е(до М ан чж ури и и Си б и ри , Но рвеги и и Ш вец и и , а в А мери ке– до ю га А рген ти н ы , в А ф ри ке– до Ю ж н о й А ф ри ки ). В н ас то ящеевремя э то т ви д о б ы чен в А зи и , Северн о й А ф ри ке. По чти н ео тмечаетс я в тро п и чес ко й А ф ри ке, так как н ас елен и е и меет ус то йчи во с ть к э то му ви ду п лазмо ди я, б лаго даря н али чи ю о с о б ы хан ти ген о в в э ри тро ц и тах. И н терес н о , что час тьмеро зо и то в п о с лец и кло в э ри тро ц и тарн о й ш и зо го н и и в течен и е8 лет п о с лезараж ен и я мо ж ет зан о во и н вази ро ватьклетки п ечен и . Ц и клы п о вто ряю тс я. М еро зо и ты Pl.vivax вн едряю тс я то лько в мо ло ды еэ ри тро ц и ты . К о гда в э ри тро ц и тахф о рми рую тс я с тади и ко льц а, ц и то п лазма тро ф о зо и та о б разует п с евдо п о ди и . И н о гда в о дн о м э ри тро ц и теразви ваетс я 2-3 с п о ро ви ка. Ро с т тро фо зо и та с о п ро во ж даетс я увели чен и ем э ри тро ц и та, п ри о б ретен и ем ро зо во й о крас ки и п о явлен и ем то чек Ш уф фн ера. Стади я ко льц а зан и мает п ри мерн о о дн у треть п о ло ви н у э ри тро ц и та. Ч ерез 24 час а тро фо зо и т зан и мает дветрети э ри тро ц и та, н акап ли ваю тс я гран улы гемо зо и н а, через 36-42 час а н ачи н аетс я ш и зо го н и я. О б разу етс я о б ы чн о 16 меро зо и то в. Э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я дли тс я 48 час о в, п о с ле чего меро зо и ты вы хо дят в кро вь. Гамето ц и ты разви ваю тс я 4 дн я. В ко маре п ри 25ºС разви ти ес п о ро зо и то в п ро текает 9 дн ей. О б разуетс я п ри мерн о 10000 с п о ро зо и то в. Pl.falciparum. В ы зы вает зло качес твен н ую терц и ан у (с уб терц и ан у ). Э то с амая тяж елая ф о рма маляри и у чело века. О с о б ен н о час то о тмечалас ь в с тран ах Среди земн о мо рья, н а Балкан ах, в СШ А . Э та ф о рма маляри и с тала о дн о й и з важ н ы хп ри чи н кру ш ен и я ц и ви ли зац и и Д ревн ей Грец и и , о н а ж ео с тан о ви ла п ро дви ж ен и е А лекс ан дра М акедо н с ко го н а В о с то к, с делала н ево змо ж н ы м б ы с тро езаво еван и е М акедо н и и в I М и ро вую во йн у . Э та ф о рма маляри и у н ес ла ж и зн ей б о льш е, чем II М и ро вая во йн а. Э кзо э ри тро ц и тарн ы е ш и зо н ты рас тут в клеткахп ечен и . О н и н еп рави льн о й ф о рмы (в о тли чи ео т Pl.vivax), фо рми рую т о тро с тки н а 5-ы й ден ь. Ш и зо н т разры ваетс я через 5,5 дн ей и вы с во б о ж дает 30000 меро зо и то в. По вто рн о й вн еэ ри тро ц и тарн о й ш и зо го н и и н евы зы вает (во зврата ц и кла н еп ро и с хо ди т). О дн ако п о вто рн ы е реми с с и и б о лезн и во змо ж н ы в течен и е 1-3 лет (п арази ты мо гут с о хран ятьс я в э ри тро ц и тах). М еро зо и ты п о раж аю т э ри тро ц и ты вс ехво зрас то в, вклю чая рети ку-
62
ло ц и ты , п о э то му уро вен ь п арази теми и о чен ь вы с о к. В э ри тро ц и тетро ф о зо и т п ро дуц и рует о с о б ы й б ело к, ко то ры й вс траи ваетс я в мемб ран у э ри тро ц и та, о б разуя «ш и ш ки ». Э ти вы п укло с ти мо гут с вязы ватьс я с вы п укло с тям и други хэ ри тро ц и то в, а такж ес э н до тели ем с о с удо в. В результатезараж ен н ы еэ ри тро ц и ты п ри ли п аю т к с тен кам с о с удо в в ткан яхмо зга, с елезен ки , ко с тн о го мо зга. Стади я ко льц а о чен ь мелкая, с двум я п ятн ами хро мати н а. В э ри тро ц и тео б ы чн о б о леео дн о го тро ф о зо и та. Пс евдо п о ди и п ло хо вы раж ен ы . Тро ф о зо и т леж и т о чен ь б ли зко к мемб ран е э ри тро ц и та. Зараж ен н ы й э ри тро ц и т и меет н еп рави льн о й ф о рмы п ятн а – то чки М аурера, ко то ры его раздо круп н еето чек Ш у ф фтн ера. Зрелы й ш и зо н т о б разует 832 меро зо и та (чащ евс его 16). Э ри тро ц и тарн ы й ц и кл с о с тавляет 48 час о в, н о н е с то ль четко , как у други хп лазмо ди ев. Э то час то зави с и т о т ш тамма п арази та. Д ля разви ти я гамето ц и то в треб уетс я 10 дн ей, о н и о б разую тс я в с елезен ке, ко с тн о м мо зге. Pl.malariae. В ы зы вает квартан у, п ри с ту п ы с леду ю т через 72 час а. В с тречаетс я во вс ехзо н ах, о с о б ен н о характерн а для И н ди и , Ш ри Л ан ки , Ф и ли п п и н , И н до н ези и , а такж еЕвро п ы (ран ее). В с тречаетс я в Брази ли и , Пан аме, Гайан е, а ран ее– в СШ А . Э то т ви д мо ж ет п о раж атьи п ри мато в. Э кзо э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я п ро текает 13-16 дн ей. Э ри тро ц и тарн ы ес тади и разви ваю тс я медлен н о . Стади я ко льц а с п ло хо вы раж ен н ы м и п с евдо п о ди ям и , с о хран яетс я 48 час о в, п о с лечего с тан о ви тс я лен то ви дн о й (ри с . 26).
Ри с . 26. Plasmodium malariae: э н до э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я: А – с тади я ко льц а, Б – с тади я амеб о и дн о го заро ды ш а, В – меро зо и ты в э ри тро ц и те. 1 – э ри тро ц и т, 2 – ц и то п лазма, 3 – ядро , 4 – гемо зо и н , 6 – меро зо и ты (Dofflein, Reichenow, 1953). Пи гмен т н акап ли ваетс я п о о дн о му краю . Ш и зо н т дает 6-12 меро зо и то в через каж ды е72 час а. Э ри тро ц и ты н еу вели чи ваю тс я, н емен яю т о крас ки . Гран у лы п и гмен та кру п н ы е. Гамето ц и ты ф о рми ру ю тс я во вн утрен н и хо рган ах. По п уляц и и п арази та мо гут дли тельн о (до 53 лет!) с о хран ятьс я в кро ви . Pl.ovale. В ы зы вает мягку ю терц и ан у (о вале-маляри ю ). В с тречаетс я вес ьма редко , ли ш ь в Зап адн о й А ф ри кео б ы чн а. Стади я ран н его ко льц а и меет кру п н о е о вальн о еядро . Зрелы й ш и зо н т о вальн ы й и зан и мает п о ло ви н у э ри тро ц и та. Ш и зо н т дает о б ы чн о 8 меро зо и то в, и н о гда – о т 4 до 16. То чки Ш уф фн ера хо ро ш о заметн ы и п о являю тс я ран о . О н и мн о го чи с лен н ы и кру п н ее, чем у Pl.vivax. Гамето ц и ты о б ы чн ы в кро ви .
63
Ри с . 27. Ц и кл Haemoproteus columbae (Т.А .Ги н ец и н с кая, А .А .Д о б ро во льс ки й «Ч ас тн ая п арази то ло ги я», «В ы с ш ая ш ко ла», 1978): 1а-4а – ф о рми ро ван и емакро гамо н та, 1б -4б – ф о рми ро ван и ем и кро гамо н та и м и кро гамет, 5 – ко п уляц и я, 6-7 – ф о рми ро ван и ео о ки н еты , 8 – о о ц и с та, 9 – зрелая о о ц и с та, с о держ ащая с п о ро зо и ты , 10 – вхо д с п о ро зо и та в клетку э н до тели я, 11, 12 – разви ти е э кзо э ри тро ц и тарн о го ш и зо н та, 13-16 – ф рагмен тац и я ш и зо н та, 17 – о б разо ван и е меро зо и то в.
64
Ро д Haemoproteus. В клю чает п арази то в п ти ц и реп ти ли й, ко то ры еи с п о льзу ю тс я как п ро меж уто чн ы ехо зяева. О ко н чательн ы м и хо зяевами и п ерен о с чи кам и являю тс я кро во с о с ущ и ен ас еко м ы е, н о н еко мары . Э кзо э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я п ро текает в клеткахэ н до тели я, меро зо и ты затем п ро н и каю т в э ри тро ц и ты . Haemoproteus columbae. Ш и ро ко рас п ро с тран ен н ы й п арази т го луб ей. О ко н чательн ы м и хо зяевами и п ерен о с чи кам и с п о ро ви ка являю тс я м ухи кро во с о с ки с емейс тва Hippoboscidae. К ро во с о с ки вво дят с п о ро зо и ты в го луб я п ри укус е. Э кзо э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я п ро текает в э н до тели и кап и лляро в легки х в течен и е25 дн ей. Ш и зо н ты рас п адаю тс я н а ты с ячи меро зо и то в, ко то ры евы хо дят в кро вь и п ро н и каю т в э ри тро ц и ты . Здес ь о б разую тс я гамето ц и ты – ми кро - и макро гамо н ты (ри с . 27). Гамо н ты до лж н ы п о п ас ть в о рган и зм о ко н чательн о го хо зяи н а. В о рган и зме м ухи макро гамо н ты даю т макро гаметы . М и кро гамо н ты делятс я и о б разую т 4 и ли 8 ми кро гамет каж ды й. По с ле ко п уляц и и гамет о б разуетс я п о дви ж н ая зи го та – о о ки н ета. О н а п ро н и кает в э п и тели й ки ш ечн и ка и и н ц и с ти руетс я в мы ш ц ах. О о ц и с та рас тет 9 дн ей. В н ей о б разую тс я ми лли о н ы с п о ро зо и то в. О о ц и с та ло п аетс я, и о с во б о ди вш и ес я с п о ро зо и ты ми гри ру ю т в с лю н н Ро ые джLeucocytozoon. елезы му хи . Ро д вклю чает п арази то в п ти ц . Ш и зо го н и я п ро текает в ткан ях, гамето го н и я – в лейко ц и тахи н езрелы хэ ри тро ц и тахп о зво н о чн ы ххо зяев. Сп о ро го н и я п ро текает в о рган и змен ас еко мы х, н о н еко маро в. Leucocytozoon simondi. Ц и рку мп о лярн ы й п арази т уто к, леб едей и гус ей. О ко н чательн ы м хо зяи н о м и п ерен о с чи ко м являю тс я мо ш ки (с ем . Simuliidae). При п и тан и и кро вью мо ш ка вво ди т в тело п ти ц ы с п о ро зо и ты (ри с . 28). О н и до с ти гаю т п ечен и , п ро н и каю т в геп ато ц и ты и ф о рми ру ю т мелки еш и зо н ты . Ч ерез 4-6 дн ей меро зо и ты вы хо дят в кро вь, п ро н и каю т в э ри тро ц и ты и ф о рми ру ю т о круглы егамето ц и ты . Ес ли ж емеро зо и ты зан о с ятс я макро ф агами в мо зг, с ердц е, п ечен ь, п о чки , ли мф о и дн ы ео рган ы , то о н и п ревращ аю тс я в мегало ш и зо н то в (ш и зо н ты ги ган тс ки хразмеро в). М егало ш и зо н т дели тс я н а п ерви чн ы ец и то меры , каж ды й и з ко то ры хто ж едели тс я, о б разуя мелки еш и зо н ты . В резу льтате ш и зо го н и и ф о рми руетс я о гро мн о е ко ли чес тво меро зо и то в. М еро зо и ты п ро н и каю т в лейко ц и ты и н езрелы еэ ри тро ц и ты и п ревращ аю тс я в гамо н ты . Гамо н ты до лж н ы п о п ас ть в мо ш ку. В о рган и змемо ш ки о б разую тс я макро гаметы и ми кро гаметы , п ро и с хо ди т ко п у ляц и я с о б разо ван и ем зи го ты . В клеткахки ш ечн и ка и з зи го ты (о о ки н еты ) о б разуетс я о о ц и с та с м н о ж ес тво м с п о ро зо и то в. Сп о ро зо и ты п о с теп ен н о п о ки даю т о о ц и с ту и п ро н и каю т в с лю н н ы еж елезы о ко н чательн о го хо зяи н а. Смертн о с тьп ти ц о т э то го с п о ро ви ка до с ти гает 85%.
65
Ри с . 28. Ц и кл Leucocytozoon simondi. Подкл асс Piroplasmea Пи ро п лазмы – п арази ты клещ ей и млеко п и таю щ и х. О н и н ео б разую т с п о р, ж гути ко в и ли п с евдо п о ди й, а такж е н ес и н тези ру ю т вн утри клето чн ы й п и гмен т. Бес п о ло еразмн о ж ен и ео с ущес твляетс я делен и ем и ли ш и зо го н и ей в клеткахкро ви . По ло во еразмн о ж ен и евс тречаетс я у н еко то ры хви до в. А п и кальн ы й ко мп лекс редуц и ро ван . По дклас с вклю чает два с емейс тва – Babesiidae и Theileriidae. Предс тави тели Babesiidae о б и таю т в разли чн ы хклеткахкро ви п о зво н о чн ы х, а такж ев ткан яхклещ ей, о б ладаю т о кругло й и ли груш еви дн о й фо рмо й. А п и кальн ы й ко мп лекс редуц и ро ван до п о лярн о го ко льц а, ро п три й и м и кро н ем (ри с . 29). Ш и зо го н и я п ро и с хо ди т в клещ ах.
66
Ри с . 29. М еро зо и ты п и ро п лазми д: А – Babesia canis, Б – Theileria parva: 1 – п елли ку лярн ы е мемб ран ы , 2 – ми кро труб о чки , 3 – Э ПС, 4 – ядро , 5 – дво йн ы е мемб ран ы , 6 – ро п три и , 7 – п о лярн о еко льц о .
Ри с . 30.Э ри тро ц и тарн ы еф о рмы б аб ези и д: А – Babesia bigemina, Б – B.bovis, В – B.divergens, Г– Nuttallia sp. (Х ейс и н , 1967) Ти п и чн ы й п редс тави тель Babesia bigemina. В ы зы вает крас н о во дн ую ли хо радку с ко та и н еко то ры хдруги хж и во тн ы х(о лен ей, зеб у, б уйво ло в). Заб о леван и е характери зуетс я разруш ен и ем э ри тро ц и то в, вы хо до м гемо гло б и н а с мо чо й. Перен о с чи ко м являетс я клещ Boophilus annulatus. В э ри тро ц и тахп о зво н о чн ы ххо зяев н ахо дятс я мелки етельц а, делящ и ес я н адво е(ри с . 30). Парази т и меет гру ш еви дн у ю ф о рму , о б ы чн о в э ри тро ц и те о б н аруж и ваетс я два с п о ро ви ка. В о рган и зм е клеща о б разуетс я с тади я б аб ези и , н азы ваемая верми ку ло м. Э то груш еви дн ая с тади я, ко то рая о б н аруж и ваетс я в с лю н н ы хж елезахп ерен о с чи ка. При укус еклещ и н о кули рует п арази та в кро вь п о зво н о чн о го . Сп о ро ви ки б ы с тро п ро н и каю т в э ри тро ц и ты и ф о рми ру ю т тро ф о зо и ты . Тро ф о зо и ты делятс я н адво е, меро зо и ты вы хо дят в кро вь и п ро н и каю т в н о вы еэ ри тро ц и ты . Так о с у щес твляетс я н ес ко лько раз. Затем о н и п о п адаю т в клеща. Boophilus – о дн о хо зяи н н ы й клещ , о дн ако , и меет
67
мес то тран с о вари альн ая п ередача б аб ези й. В о рган и змеклещ а п ро текает ш и зо го н и я. Сн ачала о н а и меет мес то в э п и тели и ки ш ечн и ка, затем в мальп и ги евы хс о с удахи п о ло с ти тела. Ч ас ть меро зо и то в п ро н и кает в о вари и и яйц а клещ а, зараж ая и х. По с лео ткладки клещами яи ц н ачи н аетс я разви ти ес п о ро ви ка. М еро зо и ты о казы ваю тс я в ли чи н кеклещ а. В н о вьп ро текает ш и зо го н и я, меро зо и ты через п о ло с ть тела п ро н и каю т в с лю н н ы еж елезы п ерен о с чи ка. Здес ь такж еп ро текает делен и е п арази та. Тако й клещ п ри у ку с еп ередас т с п о ро ви ка н о во му п о зво н о чн о м у хо зяи н у. В с ко те час то п арази ти рую т Babesia bovis, B.berbera, B.divergens, B.argentina, B.major. B.microti мо ж ет зараж атьмн о ги хж и во тн ы х– о т гры зун о в до чело века. Перен о с чи к – клещ Ixodes dammini. Семейс тво Theileriidae Парази ты н еи меет ко н о и да (как и Babesiidae). По раж аю т клетки кро ви млеко п и таю щ и х, п ерен о с чи ками являю тс я Ixodidae. Гамето го н и я п ро и с хо ди т в клещ е(н и мф ах), п о с лео п ло до тво рен и я ф о рми ру ю тс я ки н еты , н ап о м и н аю щ и ео о ки н еты кро вян ы хс п о ро ви ко в. К и н еты рас тут в ки ш ечн и кеклещ ей, затем п ро н и каю т в с лю н н ы еж елезы , гдеп ро и с хо ди т с п о ро го н и я. Неко то ры еп редс тави тели с емейс тва п о раж аю т о вец , ко з, К РС, вы зы вая тейлери о зы . Theileria parva. По раж ает с ко т, зеб у , б у йво ло в. О с о б ен н о о б ы чн а в А ф ри ке. Э ри тро ц и тарн ы еф о рмы и мею т крас н о еядро и го луб у ю ц и то п лазм у п ри о крас ке п о Ро ман о вс ко м у. Ф о рма тела о б ы чн о о вальн ая, ко льц еви дн ая и ли н ап о ми н ает зап яту ю . Главн ы м п ерен о с чи ко м являетс я треххо зяи н н ы й клещ Rhipicephalus appendiculatus. При п и тан и и клещ и н о кули рует тейлари й в н о во го хо зяи н а. Здес ь п арази ты п ро н и каю т в ли мфо ц и ты , ли мф о и дн ы ео рган ы и п ретерп еваю т ш и зо го н и ю . Ш и зо н ты б ы ваю т двух ти п о в. Перво е п о ко лен и е в ли мф о ц и тах о б разует макро ш и зо н ты , ко то ры е рас п адаю тс я н а макро меро зо и ты . О н и вхо дят в н о вы е ли мф о ц и ты и вн о вь ф о рми ру ю т макро ш и зо н ты . Д ру ги ес п о ро ви ки п ро н и каю т в ли мф о ц и ты и о б разую т ми кро ш и зо н ты . О н и такж еп ро н и каю т в н о вы ели мф о ц и ты . О н и мо гут п о раж ать и э ри тро ц и ты , н о здес ь делен и я н е п ро и с хо ди т. Д алее с п о ро ви ки до лж н ы п о п ас ть в клещ а, гдеп ро и с хо ди т о б разо ван и егамет и п о ло во е размн о ж ен и е(ри с . 31). Тран с о вари альн ая п ередача п арази та н едо казан а.
68
Ри с . 31. Ц и кл разви ти я Theileria: 1 – тро ф о зо и т в клеткерети ку ло -э н до тели я, 2, 3 п о с ледо вательн ы е с тади и ф о рми ро ван и я «гран атн о го тела», 4 – меро зо и ты , 5 – э н до э ри тро ц и тарн ы ес тади и п арази та, 6 – меро зо и ты в п ро с ветеки ш ки , 7 – ш и зо н ты в э п и тели и ки ш ечн и ка клещ а, 8 – меро зо и ты в гемо ли мф еклещ а, 9 – меро зо и ты и ш и зо н ты в клеткахс лю н н ы хж елез клещ а, 10 – меро зо и ты в яйц еклетках клеща; ? – во змо ж н о с тьтран с о вари альн о й п ередачи н едо казан а. Т И П CILIOPHORA К Л А СС OLIGOHYMENOPHOREA ПО Д К Л А СС HYMENOSTOMATIA О тряд Hymenostomadia И н фу зо ри и э то й груп п ы и мею т «б уккальн у ю п о ло с ть», н ес у щ у ю ро то во й рес н и чн ы й ап п арат. Семейс тво Ophryoglenidae Предс тави тель Ichthyophthirius multifiliis. И н ф узо ри я разви ваетс я н а ко ж е, п лавн и кахи ж аб рахп рес н о во дн ы хры б . В зро с лы етро ф о зо и ты о б разу ю т п ус ту лы в ко ж еры б . К о гда п ус ту лы разры ваю тс я, и н ф узо ри и вы хо дят в во ду и с адятс я н а дн о и ли рас тен и я в во де. Ч ерез 1 час о б разую тс я ц и с ты , п о кры ты еж елео б разн ы м вещес тво м. В ц и с тахп ро и с хо ди т делен и ев п о п еречн о й п ло с ко с ти , о б разу етс я о ко ло 1000 клето к. Э то то ми ты (б ро -
69
дяж ки ). В течен и е96 часо в о н и с п о с о б н ы п лавать в п о и с каххо зяи н а. На п ередн ей час ти тела то ми та и меетс я ф и ламен т, ко то ры м о с ущ ес твляетс я п ри креп лен и е к п о кро вам хо зяи н а. То ми ты н а телеры б ы о б разу ю т п ус ту лы с тро ф о зо и тами (ри с . 32). Подкл асс Peritrichia О тряд Sessilida Предс тави тельEpistylis sp. О тряд Mobilida Семейс тво Trichodinidae Предс тави тель Trichodina sp. И мею т б азальн ы й ди с к рес н и чек. Парази ти рую т н а п о кро вахб ес п о зво н о чн ы х, ры б и в мо чево м п у зы реамф и б и й. К Л А ССLITOSTOMATEA (KINETOFRAGMINOPHOREA) О тряд Vestibuliferida В о б лас ти клето чн о го рта и мею тс я ко ро тки еки н еты , ко то ры емо гут н ес ти рес н и чки . На п ередн ей час ти тела рас п о лагаетс я вес ти б у лум – вп ячи ван и е, ведущ еев ц и то с то м. Предс тави тельBalantidium coli. О чен ькруп н ая и н ф узо ри я, п арази ти ру ю щ ая о б ы чн о в с ви н ьях и в чело веке(реж е– в кры с ах, мо рс ки хс ви н ках, п ри матах). Ч ащ е вс тречаетс я в тро п и ках (о с о б ен н о в Ю .-В .А зи и ). Тро ф о зо и ты о вальн о о круглы е. М акро н уклеус кру п н ы й, ко лб ас о ви дн ы й, м и кро н у клеус – мелки й и час то с кры т за макро н у клеус о м. И мею тс я 2 с о крати тельн ы евакуо ли – о дн а в ц ен третела, другая – н а задн ем п о лю с е. Пи таю тс я б актери ями и ли э ри тро ц и там и , о б и таю т в то лс то м ки ш ечн и ке хо зяев. Разм н о ж аю тс я п о п еречн ы м делен и ем, ко н ъю гац и я вс тречаетс я о чен ьредко (ри с . 33). О б разую т ц и с ты , ко то ры евы хо дят н аруж у с кало м. В ы зы ваю т заб о леван и е, с хо дн о еп о с и м п то мам с амеб и азо м.
70
Ри с . 32. И н ф узо ри я Ichthyophthirius multifilus и еец и кл. А – и н ф узо ри я и з ко ж и хо зяи н а и ее п ередн и й о тдел (Б). В – карп , п о раж ен н ы й и н ф узо ри ями , Г – размн о ж ен и е и н ф узо ри й п о с левы хо да и з ко ж и ры б ы . 1 – взро с лая и н ф узо ри я, 2 – о н а ж еп еред и н ц и с ти ро ван и ем, 3 – п али н то ми чес ки еделен и я в ц и с те, 4 – вы хо д б ро дяж ек (то ми то в) и з ц и с ты (В .А ,Д о гель, 1981).
71
Ри с . 33. И н ф узо ри я Balantidium coli: а – вегетати вн ая ф о рма: I – с загло чен н ы ми б актери ям и , II – с загло чен н ы ми э ри тро ц и там и . 1 – ц и то с то м, 2 – ц и то ф ари н кс , 3 – п и щ евари тельн ая вакуо ль, 4 – с о крати тельн ая вакуо ль, 5 – макро н уклеус , 6 – ми кро н уклеус , б – ц и с та («Би о ло ги я»п о д ред. В .Н.Я ры ги н а, «М еди ц и н а», 1984). Т И П К Н И Д О СПО РИ Д И И (CNIDOSPORIDIA) К н и до с п о ри ди и вклю чаю т клас с ы Myxosporidia (п о чти вс е– п арази ты ры б ) и Actinomyxidia (п арази ты о ли го хет и с и п у н кули д). В ж и зн ен н о м ц и клен ет зако н о мерн о го чередо ван и я ш и зо го н и и , п о ло во го п ро ц ес с а и с п о ро го н и и . Сп о ры и мею т с ло ж н о е с тро ен и е. В ж и зн ен н о м ц и кле и меетс я дву ядерн ы й заро ды ш . М и кс о с п о ри ди и о б и таю т в то лщеткан ей и ли п о ло с ти тела хо зяи н а, о б разуя ам е-
72
б о и дн ы емн о го ядерн ы еклетки . На телехо зяи н а п о являю тс я о п ухо ли . Ч ерез н еко то ро евремя п арази т ф о рми рует ц и с ты . В н утри ц и с ты н ахо ди тс я м н о го ядер, ко то ры емо гу т б ы ть вегетати вн ы м и (о п ределяю т вс еж и зн ен н ы еф ун кц и и п арази та) и ген ерати вн ы м и (даю т н ачало с п о рам). В о круг ген ерати вн о го ядра о б о с о б ляется н еб о льш о й у час то к ц и то п лазмы и о б разуетс я ген ерати вн ая клетка. Ееядро мн о го раз дели тс я и о б разует мн о го ядерн ы й п ан с п о ро б лас т. В н утри н его о б разуетс я 2 с п о ры , в о б разо ван и и ко то ры хучас тву ю т 6 и б о лееклето к. Сп о ра о дета о б о ло чко й и з 2-6 с тво ро к (в зави с и мо с ти о т ви да п арази та). Ство рки с п о р и мею т дли н н ы евы ро с ты , ко то ры еу вели чи ваю т п о верхн о с ть с п о ры и с п о с о б с тву ю т ееп арен и ю в во де. В н утри с п о ры разви ваю тс я с трекательн ы екап с у лы (и хчи с ло с о о тветс тву ет ко ли чес тву с тво ро к). В каж до й кап с у ле и меетс я с трекательн ая н и ть. Сп о ры кн и до с п о ри ди й мн о го клето чн ы е. Сп о ры вы во дятс я и з тела хо зяи н а в во ду и п ро глаты ваю тс я н о вы м хо зяи н о м. В ры б о во дчес ки ххо зяйс твахо с о б ен н о о п ас н ы Myxosoma cerebralis, Kudoa. Т И П М И К РО СПО РИ Д И И (MICROSPORIDIA) Ти п вклю чает вн утри клето чн ы хп арази то в н ас еко мы хи ры б . М и кро с п о ри ди и о б разую т о дн о клето чн ы ес п о ры с п ро чн о й о б о ло чко й. В н у три с п о ры рас п о лагаетс я о дн о ядерн ы й и ли дву ядерн ы й заро ды ш и с п и ральн о закручен н ая с трекательн ая н и ть. К о гда с п о ра п о п адает в хо зяи н а, с трекательн ая н и ть во н заетс я в с тен ку его ки ш ечн и ка. Заро ды ш о казы ваетс я вн утри клетки хо зяи н а, гдеакти вн о размн о ж аетс я и о б разует ц еп о чки и ли н еб о льш и е мн о го ядерн ы е клетки . Затем н ачи н аетс я ф о рм и ро ван и ес п о р. Неко то ры еми кро с п о ри ди и мо гут вы зы вать мас с о ву ю ги б ельхо зяи н а. О с о б ен н о важ н ы ви ды ро да Nosema. Си с темати ка п ро с тейш и хещ ен еу с то ялас ь. В н ас то ящ ей раб о теп редс тави тели п ро ти с то в дан ы в с и с темати чес ко м п о рядке, п ри н ято м в б о льш и н с твеп арази то ло ги чес ки х и здан и й в СШ А , К ан аде и ряда дру ги хс тран . В ес ьма ш и ро ко е рас п ро с тран ен и е п о лучи ла с и с тема п ро с тейш и х, п редло ж ен н ая С.А .К арп о вы м (1996). При во ди м еедля с равн ен и я. И М ПЕ РИ Я Eukaryota Ц А РСТ В О Protista Т И П Rhizopoda К л асс Heterolobasea О тряд Schizopyrenida Сем . Vahlkampfiidae (Naegleria) К л асс Lobosea О тряд Euamoebida Сем . Blastocystidae (Blastocystis) О тряд Acanthopodida Сем . Acanthamoebidae (Acanthamoeba) К л асс Entamoebidea
73
О тряд Entamoebida Сем . Entamoebidae (Entamoeba, Iodamoeba, Endolimax) Т И П Kinetoplastida К л асс Kinetoplastidea О тряд Trypanosomatida Сем . Trypanosomatidae (Phytomonas, Leishmania, Trypanosoma) Т И П Polymastigota К л асс Diplomonadea О тряд Retortamonadida Сем . Retortamonadidae (Chilomastix) О тряд Diplomonadida Сем . Enteromonadidae (Enteromonas) Сем . Hexamitidae (Giardia) К л асс Oxymonadea О тряд Oxymonadida К л асс Parabasalea О тряд Trichomonadida Сем . Monocercomonadidae (Histomonas, Dientamoeba) Сем . Trichomonadidae (Trichomonas, Tritrichomonas, Pentatrichomonas) Т И П Sporozoa К л асс Gregarinea О тряд Eugregarinida К л асс Coccidea Подкл асс Coccidia О тряд Coccidiida Сем . Eimeriidae (Eimeria, Isospora (Levinea)) Сем . Sarcocystidae (Sarcocystis, Toxoplasma) Сем . Cryptosporidiidae (Cryptosporidium) О тряд Adeleida Сем . Klossiellidae Сем . Haemogregarinidae (Hepatozoon) О тряд Haemosporida Сем . Plasmodiidae (Plasmodium) Сем . Haemoproteidae (Haemoproteus) Сем . Leucocytozoidae (Leucocytozoon) Подкл асс Piroplasmia О тряд Piroplasmida Сем . Theileriidae (Theileria) Сем . Nicolliidae (= Nuttalliidae) (Nicollia (= Nuttallia)) Сем . Babesiidae (Babesia) Т И П Ciliophora О тряд Balantidiida Сем . Balantidiidae (Balantidium)
74
М и кро с п о ри ди и и кн и до с п о ри ди и о тн ес ен ы С.А .К арп о вы м к гри б ам. Реком ен ду ем ая л итерату ра Ги н ец и н с кая Т .А ., Д о б ро во льс ки й А .А . Ч ас тн ая п арази то ло ги я / Т.А .Ги н ец и н с кая, А .А .Д о б ро во льс ки й. – М .: В ы с ш ая ш ко ла, 1978. – Ч .1. – 285 с . К арп о в С.А . Стро ен и еклетки п ро ти с то в / С.А .К арп о в. - Сан кт-Петерб ург: И зд-во ЗИ Н РА Н, 2001. – 384 с . К ры ло в М .В . О п редели тель п арази ти чес ки хп ро с тейш и х(чело века, до маш н и х ж и во тн ы х и с ельс ко хо зяйс твен н ы х рас тен и й) / М .В .К ры ло в. – Сан ктПетерб ург: И зд-во ЗИ Н РА Н, 1996. – 602 с . Farrar W.E., Wood M.J., Innes J.A., Tubbs H. Infectious diseases: text and color atlas / W.E.Farrar, M.J.Wood, J.A. Innes, H.Tubbs. – London: Gower Med. Publishing, 1992. – 300 pp. Lane R.P., Crosskey R.W. Medical insects and arachnids / R.P.Lane, R.W.Crosskey. – London: Chapman and Hall, 1993. – 176 pp. Muller R., Baker J.R. Medical parasitology. – London, NY: Lippincott, Philadelphia and Gower Med. Publishing, 1990. – 330 pp. Peters W., Gilles H.M. Tropical Medicine and Parasitology / W.Peters, H.M.Gilles. – London, NY: Mosby, 1999. – 248 pp. Wilson M.E. A world guide to infections. Diseases, distribution, diagnosis / M.E.Wilson. – Oxford: Oxford University Press, 1991. – 322 pp. World Health Organization. Control of the leishmaniasis. Technical Report No. 793. – Geneva, WHO, 1993. – 200 pp. World Health Organization. World malaria situation in 1994 // Weekly Epidemiological Report. - № 4. – P. 1-16.
75
У ЧЕ Б Н О Е ПО СО Б И Е
ГА ПО Н О В Серг ей Петрович
ПА РА ЗИ Т И Ч Е СК И Е ПРО СТ Е Й Ш И Е
Редакторкан дидатф ил ол ог ических н ау к Е .П.А ртем ен ко
В о ро н еж с ки й го с ударс твен н ы й ун и верс и тет 394693 В о ро н еж , Ун и верс и тетс кая п л., 1 Ти п о граф и я В о ро н еж с ко го го с ударс твен н о го у н и верс и тета 394000 В о ро н еж , у л. Пуш ки н с кая, 3. Заказ № . Ти раж 300 э кз. О б ъем 2,5 п .л.
76