Моллюски Азовского моря

ÍÀÖÈÎÍÀËÜÍÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÓÊÐÀÈÍÛ ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÇÎÎËÎÃÈÈ èì. È.È. ØÌÀËÜÃÀÓÇÅÍÀ ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÃÅÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ ÍÀÓÊ

ÌÈÍÈÑÒÅÐÑÒÂÎ ÀÃÐÀÐÍÎÉ ÏÎËÈÒÈÊÈ ÓÊÐÀÈÍÛ ÒÀÂÐÈ×ÅÑÊÈÉ ÃÎÑÓÄÀÐÑÒÂÅÍÍÛÉ ÀÃÐÎÒÅÕÍÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒ

Â.Â. ÀÍÈÑÒÐÀÒÅÍÊÎ, È.À. ÕÀËÈÌÀÍ, Î.Þ. ÀÍÈÑÒÐÀÒÅÍÊÎ

ÌÎËËÞÑÊÈ ÀÇÎÂÑÊÎÃÎ ÌÎÐß ÏÐÎÅÊÒ «ÍÀÓÊÎÂÀ ÊÍÈÃÀ»

ÊÈÅÂ ÍÀÓÊÎÂÀ ÄÓÌÊÀ 2011

ÓÄÊ 594 (262.54)  ìîíîãðàôèè îïèñàíû ìîëëþñêè, îáèòàþùèå â Àçîâñêîì ìîðå, Ìîëî÷íîì, Óòëþêñêîì ëèìàíàõ, à òàêæå â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå. Ïðèâåäåíû õàðàêòåðèñòèêà Àçîâñêîãî ìîðÿ è êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ åãî ìîëëþñêîâ. Ðàññìîòðåíû ìàòåðèàë, ìåòîäû ñáîðà è èññëåäîâàíèÿ ìîëëþñêîâ, ìîðôîëîãèÿ òèïà Ìîëëþñêè â öåëîì è êëàññîâ Áðþõîíîãèå è Äâóñòâîð÷àòûå. Îõàðàêòåðèçîâàíû ïðèçíàêè ìÿãêîãî òåëà è ðàêîâèíû, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ ïðè îïèñàíèè è îïðåäåëåíèè âèäîâ. Ïðåäñòàâëåíû âñå èçâåñòíûå â àêâàòîðèè ðåãèîíà âèäû ìîëëþñêîâ (êðîìå ïðåñíîâîäíûõ). Îáñóæäåíû âîïðîñû ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ è íåêîòîðûõ îñîáåííîñòåé áèîëîãèè ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ â çàâèñèìîñòè îò ñîëåíîñòè âîäû. Äëÿ ñïåöèàëèñòîâ-çîîëîãîâ, ãèäðîáèîëîãîâ, àñïèðàíòîâ, ñòóäåíòîâ áèîëîãè÷åñêèõ ôàêóëüòåòîâ, øêîëüíèêîâ-íàòóðàëèñòîâ è øèðîêîãî êðóãà ëþáèòåëåé ïðèðîäû. Ó ìîíîãðàô³¿ îïèñàíî ìîëþñêè, ùî ìåøêàþòü â Àçîâñüêîìó ìîð³, Ìîëî÷íîìó òà Óòëþöüêîìó ëèìàíàõ, à òàêîæ ó Òàãàíðîçüê³é çàòîö³. Íàâåäåíî õàðàêòåðèñòèêó Àçîâñüêîãî ìîðÿ òà êîðîòêèé íàðèñ ³ñòî𳿠âèâ÷åííÿ éîãî ìîëþñê³â. Ðîçãëÿíóòî ìàòåð³àë, ìåòîäè çáîðó òà äîñë³äæåííÿ ìîëþñê³â, ìîðôîëîã³þ òèïó Ìîëþñêè â ö³ëîìó é êëàñ³â ×åðåâîíîã³ òà Äâîñòóëêîâ³. Ñõàðàêòåðèçîâàíî îçíàêè ì’ÿêîãî ò³ëà ³ ÷åðåïàøêè, ÿê³ âèêîðèñòîâóþòü äëÿ îïèñó ³ âèçíà÷åííÿ âèä³â. Íàâåäåíî îïèñ óñ³õ â³äîìèõ â àêâàòî𳿠ðåã³îíó âèä³â ìîëþñê³â (çà âèíÿòêîì ïð³ñíîâîäíèõ). Îáãîâîðåíî ïèòàííÿ ãåîãðàô³÷íîãî ïîøèðåííÿ òà äåÿê³ îñîáëèâîñò³ á³îëî㳿 ìîëþñê³â Àçîâñüêîãî ìîðÿ çàëåæíî â³ä ñîëîíîñò³ âîäè. Äëÿ ñïåö³àë³ñò³â-çîîëîã³â, ã³äðîá³îëîã³â, àñï³ðàíò³â, ñòóäåíò³â á³îëîã³÷íèõ ôàêóëüòåò³â, øêîëÿð³â-íàòóðàë³ñò³â ³ øèðîêîãî êîëà ëþáèòåë³â ïðèðîäè. Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð àêàä. ÍÀÍ Óêðàèíû, ä-ð áèîë. íàóê Â.È. Ìîí÷åíêî Ðåöåíçåíòû: ä-ð áèîë. íàóê È.Â. Äîâãàëü, àêàä. ÍÀÍ Óêðàèíû, ä-ð ãåîë.-ìèíåðàë. íàóê Ï.Ô. Ãîæèê Ðåêîìåíäîâàíî ê ïå÷àòè ó÷åíûì ñîâåòîì Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû

Âèäàííÿ çä³éñíåíå çà äåðæàâíèì êîíòðàêòîì íà âèïóñê íàóêîâî¿ äðóêîâàíî¿ ïðîäóêö³¿ Íàó÷íî-èçäàòåëüñêèé îòäåë ìåäèêî-áèîëîãè÷åñêîé, õèìè÷åñêîé è ãåîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðû Ðåäàêòîð Î.È. Ê à ë à ø í è ê î â à

ISBN 978-966-00-1112-0

 Â.Â. Àíèñòðàòåíêî, È.À. Õàëèìàí, Î.Þ. Àíèñòðàòåíêî, 2011  ÍÏÏ «Èçäàòåëüñòâî “Íàóêîâà äóìêà” ÍÀÍ Óêðàèíû», äèçàéí, 2011

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

Àêòèâíîå âîçäåéñòâèå ÷åëîâå÷åñòâà íà äèíàìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå â ýêîñèñòåìàõ Çåìëè, ïðèâîäÿùåå â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ê ëîêàëüíûì ýêîëîãè÷åñêèì êðèçèñàì, – âïîëíå ðåàëüíûé ôåíîìåí ñîâðåìåííîñòè. Íå áóäåò ïðåóâåëè÷åíèåì óòâåðæäàòü, ÷òî åñòåñòâåííûé ïðîöåññ âûìèðàíèÿ âèäîâ æèâûõ îðãàíèçìîâ íà Çåìëå (ðÿä èç íèõ áèîëîãè íå óñïåâàþò äàæå îòêðûòü) â èçâåñòíîé ñòåïåíè èñêàæàåòñÿ âñëåäñòâèå íåïðîäóìàííîé äåÿòåëüíîñòè ëþäåé. Ïî îöåíêàì ýêñïåðòîâ, áîëåå 95 % ðàçíîîáðàçèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ íàøåé ïëàíåòû ñîñòàâëÿþò áåñïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå, íàøè çíàíèÿ î êîòîðûõ äî ñèõ ïîð äàëåêî íå äîñòàòî÷íû. Äëÿ ðàçóìíîãî èñïîëüçîâàíèÿ è ñîõðàíåíèÿ ïðèðîäíûõ áîãàòñòâ íåîáõîäèìî äåòàëüíîå íàó÷íîå èññëåäîâàíèå â ïåðâóþ î÷åðåäü ýòîé ÷ðåçâû÷àéíî âàæíîé êîìïîíåíòû áèîñôåðû. Çíà÷èòåëüíûé øàã â äàííîì íàïðàâëåíèè – íàêîïëåíèå èíôîðìàöèè î òîì, êàêèå âèäû áåñïîçâîíî÷íûõ, â ÷àñòíîñòè ìîëëþñêîâ, ñóùåñòâóþò, ãäå è â êàêèõ óñëîâèÿõ îíè îáèòàþò. Ñëåäóåò îñîçíàâàòü, îäíàêî, ÷òî íàêîïëåíèå è îáðàùåíèå òàêîé èíôîðìàöèè ëèøü â ñðåäå ïðîôåññèîíàëîâ ðåçêî îãðàíè÷èâàþò åå öåííîñòü. Äëÿ çàäà÷è ñîõðàíåíèÿ åñòåñòâåííîãî áèîðàçíîîáðàçèÿ íåîáõîäèìî îáåñïå÷èòü äîñòóïíîñòü ýòîé èíôîðìàöèè äëÿ ìàêñèìàëüíîãî êîëè÷åñòâà æèòåëåé ïëàíåòû. Ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè, â îñîáåííîñòè õîðîøî èëëþñòðèðîâàííûå àòëàñû-îïðåäåëèòåëè, â îïòèìàëüíîé ñòåïåíè ñïîñîáñòâóþò ïåðåäà÷å çíàíèé îò ñïåöèàëèñòîâ øèðîêîé ïóáëèêå.  ñâîþ î÷åðåäü, áîëåå ïîëíûå ïðåäñòàâëåíèÿ êîíêðåòíîãî ÷åëîâåêà î áîãàòñòâå è îñîáåííîñòÿõ æèâîòíîãî ìèðà, ñ êîòîðûì îí åæåäíåâíî ñîïðèêàñàåòñÿ, äåëàþò åãî âçàèìîäåéñòâèå ñ îêðóæàþùåé ïðèðîäîé áîëåå êîìôîðòíûì è ãàðìîíè÷íûì. Íàñòîÿùåå èçäàíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ìîíîãðàôè÷åñêîå îïèñàíèå áðþõîíîãèõ (Gastropoda) è äâóñòâîð÷àòûõ (Bivalvia) ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ â Àçîâñêîì ìîðå è åãî êðóïíûõ ëèìàíàõ (Ìîëî÷íîì, Óòëþêñêîì), à òàêæå â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå. Èçäàíèåì ìîæíî ïîëüçîâàòüñÿ êàê èëëþñòðèðîâàííûì àòëàñîì-îïðåäåëèòåëåì ìîëëþñêîâ äàííîãî ðåãèîíà, ïîñêîëüêó â íåì îïèñàíû âñå èçâåñòíûå âèäû óêàçàííûõ êëàññîâ. Ïîäãîòîâêà ê ïóáëèêàöèè è âûõîä â ñâåò ýòîé êíèãè ðàññìàòðèâà-

3

Ïðåäèñëîâèå þòñÿ àâòîðàìè êàê îäèí èç ýòàïîâ ñîçäàíèÿ ñåðèè ðåãèîíàëüíûõ ýíöèêëîïåäèé-èêîíîãðàôèé æèâîòíûõ Óêðàèíû.  îñíîâó ìîíîãðàôèè ïîëîæåíû ðåçóëüòàòû ñîáñòâåííûõ ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé àâòîðîâ è êðèòè÷åñêîãî àíàëèçà îáøèðíîé íàó÷íîé ëèòåðàòóðû. Ââîäíûé ðàçäåë êíèãè ñîäåðæèò îáùóþ îçíàêîìèòåëüíóþ õàðàêòåðèñòèêó Àçîâñêîãî ìîðÿ è êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ.  “Îáùåé ÷àñòè” êðàòêî îïèñàíû ìàòåðèàë, ìåòîäû ñáîðà è èññëåäîâàíèÿ ìîëëþñêîâ, îõàðàêòåðèçîâàí òèï ìîëëþñêîâ â öåëîì, ïðèâåäåí î÷åðê ìîðôîëîãèè áðþõîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (ãëàâíûì îáðàçîì – ðàêîâèíû), ïðåäíàçíà÷åííûé äëÿ îçíàêîìëåíèÿ ñ òåìè ïðèçíàêàìè, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ ïðè îïèñàíèè è îïðåäåëåíèè âèäîâ.  “Ñèñòåìàòè÷åñêîé ÷àñòè” ïðèâåäåíî îïèñàíèå âèäîâ ìîëëþñêîâ, îòìå÷åííûõ â àêâàòîðèè ðåãèîíà: 70 âèäîâ áðþõîíîãèõ è 26 – äâóñòâîð÷àòûõ (áåç ïðåñíîâîäíûõ). Ñâåäåíèÿ îá îñîáåííîñòÿõ ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìîëëþñêîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà íàêàïëèâàþòñÿ óæå áîëåå 150 ëåò.  îáùåáèîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè îáîáùåíû ðåçóëüòàòû íàáëþäåíèé è àíàëèçà ðàñïðåäåëåíèÿ çäåñü ìîëëþñêîâ â çàâèñèìîñòè îò ñîëåíîñòè âîäû. Äëÿ ðåøåíèÿ íàó÷íûõ çàäà÷ áóäóùåãî ïîòðåáóþòñÿ ïðèòîê ñâåæèõ èäåé, ñáîð íîâîãî ìàòåðèàëà, èñïîëüçîâàíèå íîâûõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèé è ñîâðåìåííûå òåîðåòè÷åñêèå èíòåðïðåòàöèè. Âñå ýòî ñòàíåò âîçìîæíûì òîëüêî ñ ïîÿâëåíèåì ïîêîëåíèÿ ëþáîçíàòåëüíûõ è íåçàóðÿäíûõ þíîøåé è äåâóøåê â ñîîáùåñòâå ìàëàêîëîãîâ. Åñëè ïðî÷òåíèå äàííîé êíèæêè ïîìîæåò õîòü îäíîìó ÷èòàòåëþ âûáðàòü äëÿ ñåáÿ äîðîãó â íàó÷íîì ïîëå, àâòîðû ñìîãóò ñ÷èòàòü çàòðà÷åííûé èìè òðóä îïðàâäàííûì. Àâòîðû èñêðåííå ïðèçíàòåëüíû Â.Þ. Ðàåâñêîìó (èçä-âî Â.Þ. Ðàåâñêîãî, Êèåâ) çà ñîäåéñòâèå â âûïîëíåíèè áîëüøèíñòâà ôîòîãðàôèé ðàêîâèí ìîëëþñêîâ.  ñúåìêå íåêîòîðûõ ðàêîâèí ëþáåçíóþ ïîìîùü îêàçàë Í.Ì. Ñåëèâåðñòîâ (×åðêàññêèé êðàåâåä÷åñêèé ìóçåé), êîòîðîìó ìû òàêæå áëàãîäàðíû. Íà çàêëþ÷èòåëüíîì ýòàïå ïîäãîòîâêè ðóêîïèñè íàì ïîìîãëè äîáðîæåëàòåëüíûå çàìå÷àíèÿ è êîíñòðóêòèâíûå ñîâåòû ïðîô. È.Â. Äîâãàëÿ (Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ) è àêàä. ÍÀÍ Óêðàèíû Ï.Ô. Ãîæèêà (Èíñòèòóò ãåîëîãè÷åñêèõ íàóê ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ).

4

ÂÂÎÄÍÀß ×ÀÑÒÜ

ÎÁÙÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÀÇÎÂÑÊÎÃÎ ÌÎÐß Ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîå îïèñàíèå. Àçîâñêîå ìîðå – ñàìîå ìàëåíüêîå è ìåëêîâîäíîå ìîðå â ìèðå, êîòîðîå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê îãðîìíûé ïðè÷åðíîìîðñêèé ëèìàí, îáðàçîâàííûé ð. Äîí. Îíî ðàñïîëîæåíî íà þæíîé îêðàèíå Ðóññêîé ðàâíèíû, ïî÷òè ïîëíîñòüþ îêðóæåíî ñóøåé è ÿâëÿåòñÿ ïîñëåäíèì çâåíîì â öåïè âíóòðåííèõ ìîðåé, ïî êîòîðîé âîäû ñðåäèçåìíîìîðñêîé ÷àñòè Ìèðîâîãî îêåàíà ïðîíèêàþò âãëóáü êîíòèíåíòà (ðèñ. 1). Ñâÿçü Àçîâñêîãî ìîðÿ ñ îêåàíîì îáåñïå÷èâàåòñÿ óçêèì è ìåëêîâîäíûì Êåð÷åíñêèì ïðîëèâîì, ïîñðåäñòâîì êîòîðîãî íà þãå îíî ñîåäèíÿåòñÿ ñ ×åðíûì ìîðåì. Ïëîùàäü Àçîâñêîãî ìîðÿ 39 òûñ. êì2, åãî íàèáîëüøàÿ äëèíà 380 êì, íàèáîëüøàÿ øèðèíà – 200 êì, îáúåì âîäû 323 êì3 ïðè ñðåäíåé ãëóáèíå îêîëî 8,5, ìàêñèìàëüíîé – 13 ì (Ìàòèøîâ è äð., 2005). Äëèíà áåðåãîâîé ëèíèè 2686 êì, èç íèõ 1300 êì – äëèíà óêðàèíñêîãî ïîáåðåæüÿ (ïî÷òè âåñü ñåâåðíûé áåðåã è ïîëíîñòüþ çàïàäíûé è þæíûé). Äíî Àçîâñêîãî ìîðÿ èìååò ïðîñòîé ðåëüåô. Ýòî ïîäâîäíàÿ ðàâíèíà ñ ðåäêèìè âîçâûøåííîñòÿìè è óãëóáëåíèÿìè, íå ïðåâûøàþùèìè 2–3 ì. Ãëóáèíû ìåäëåííî è ïëàâíî óâåëè÷èâàþòñÿ ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò áåðåãà. Äîííûå îòëîæåíèÿ ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì èëàìè. Îêîëî áåðåãà è íà ìåëêîâîäüå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ïåñîê, ïîäâîäíûå ïðîäîëæåíèÿ êîñ îáðàçóþò ïåñ÷àíûå ìåëè. Ìåñòàìè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ îáèòàåò òàê ìíîãî, ÷òî ãëàâíûì êîìïîíåíòîì äîííîãî ãðóíòà ÿâëÿåòñÿ ðàêóøå÷íèê. Íåêîòîðûå ó÷àñòêè äíà ïîêðûòû âîäîðîñëÿìè. Ëåòîì â áîëåå ãëóáîêèõ ìåñòàõ (ÿìàõ) ñêàïëèâàåòñÿ ÷åðíûé èë, ñ çàïàõîì ñåðîâîäîðîäà; èíîãäà íà äíå îáðàçóþòñÿ ãðÿçåâûå âóëêàíû (×åðíîå ìîðå, 1983).  ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ìîðÿ íàõîäèòñÿ Òàãàíðîãñêèé çàëèâ, âûòÿíóòûé â íàïðàâëåíèè óñòüÿ Äîíà. Íà çàïàäå Àçîâñêîå ìîðå îãðàíè÷åíî Àðàáàòñêîé Ñòðåëêîé – íèçêîé ïåñ÷àíîé êîñîé

5

Ââîäíàÿ ÷àñòü

Ðèñ. 1. Àçîâñêîå ìîðå: 1 – Óòëþêñêèé ëèìàí; 2 – Ìîëî÷íûé ëèìàí

äëèíîé îêîëî 110 êì, îòäåëÿþùåé åãî îò ñîëåíîãî îçåðà Ñèâàø. Îçåðî ñâÿçàíî ñ ìîðåì ïðîëèâîì Òîíêèì, ðàñïîëîæåííûì â ñåâåðíîé ÷àñòè êîñû. Âîñòî÷íåå ýòîãî ïðîëèâà íàõîäèëñÿ åäèíñòâåííûé áîëüøîé â ýòîì ìîðå îñòðîâ Áèðþ÷èé, êîòîðûé â 1929 ã. ïðåâðàòèëñÿ â ïîëóîñòðîâ, ñîåäèíèâøèñü ñ áåðåãîì ïåñ÷àíîé Ôåäîòîâîé êîñîé. Òîãäà æå îáðàçîâàëñÿ áîëüøîé, ïî÷òè èçîëèðîâàííûé îò ìîðÿ Óòëþêñêèé ëèìàí. Îí ïðîñòèðàåòñÿ ê ñåâåðî-âîñòîêó îò ïðîëèâà Òîíêîãî.  äåéñòâèòåëüíîñòè ýòî íå ëèìàí, à òèïè÷íàÿ ëàãóíà, íî â åãî ñåâåðíîé ÷àñòè íàõîäÿòñÿ äâà ìàëåíüêèõ çàëèâà ëèìàííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, â êîòîðûå âïàäàþò íåáîëüøèå ðå÷êè Áîëüøîé è Ìàëûé Óòëþê. Ìîëî÷íûé ëèìàí ðàñïîëîæåí â 7 êì ê ñåâåðî-âîñòîêó îò Óòëþêñêîãî ëèìàíà. Ýòî îçåðî, ïåðèîäè÷åñêè ñâÿçàííîå ñ ìîðåì. Ñ ñåâåðà â íåãî âïàäàþò ðåêè Ìîëî÷íàÿ è Òàùåíàê. Îáùàÿ ïëîùàäü Óòëþêñêîãî è Ìîëî÷íîãî ëèìàíîâ îêîëî 2000 êì2. Ñåâåðî-çàïàäíûé áåðåã ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñòåïíóþ ðàâíèíó, çàêàí÷èâàþùóþñÿ ó ìîðÿ íèçêèì ñêëîíîì, ñëîæåííûì ïåñ÷àíîðàêóøå÷íûìè íàíîñàìè è ïðîðåçàííûì ðå÷êàìè è ðó÷üÿìè. Åãî ãëàâíàÿ ãåîìîðôîëîãè÷åñêàÿ îñîáåííîñòü – ðàçâèòèå ñåðèè êîñ, êîòîðûå óçêèìè ïåñ÷àíî-ðàêóøå÷íûìè ïîëîñàìè âûñòóïàþò äî-

6

Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà Àçîâñêîãî ìîðÿ

ñòàòî÷íî äàëåêî â îòêðûòîå ìîðå. Ýòà ÷àñòü ìîðÿ íàèáîëåå ìåëêîâîäíàÿ. Íà ïîáåðåæüå Àçîâñêîãî ìîðÿ â ïðåäåëàõ Óêðàèíû ðàñïîëîæåíû êîñû Êðèâàÿ, Áåëîñàðàéñêàÿ, Áåðäÿíñêàÿ, Îáèòî÷íàÿ, Ôåäîòîâà è Áèðþ÷èé Îñòðîâ. Âñå îíè ñîñòîÿò èç êâàðöåâîãî ïåñêà, ìåñòàìè ó îñíîâàíèÿ âñòðå÷àåòñÿ ãàëüêà, à ê îêîíå÷íîñòè ïðåîáëàäàþò ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ. Äëèíà êîñ ïî ìåðå èõ óäàëåíèÿ íà çàïàä óâåëè÷èâàåòñÿ è ñîñòàâëÿåò 10, 15, 25, 35 è 50 êì ñîîòâåòñòâåííî. Ìåæäó êîñàìè áåðåã ðàçìûâàåòñÿ, îáðàçóÿ îòêðûòûå áóõòû. Îñíîâàíèå âñåõ êîñ èìååò òðåóãîëüíîå î÷åðòàíèå è äîâîëüíî ðàñøèðåíî, âîñòî÷íûé ñêëîí óõîäèò íà ãëóáèíó äî 3 ì, óêëîí 0,04 ì, çàïàäíûé ñêëîí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé, êàê ïðàâèëî, îòìåëü (Çåíêîâè÷, 1958). Âäîëü âñåãî ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ, èñêëþ÷àÿ çàïàäíûå áåðåãà êîñ, íà óäàëåíèè 15– 30 ì îò áåðåãà âîëíû îáðàçóþò ïåñ÷àíî-ðàêóøå÷íûå áàðû – ïåðåêàòû, ãäå ãëóáèíà ìîðÿ ñîñòàâëÿåò 20–50 ñì.  ïåðèîä ñèëüíûõ ñãîíîâ îáðàçóþòñÿ îñòðîâêè è êîñû âäîëü áåðåãîâ. Ñãîííîíàãîííûå ÿâëåíèÿ íîñÿò ìåñòíûé õàðàêòåð è çàâèñÿò îò íàïðàâëåíèÿ è ñêîðîñòè âåòðà. Ïîä âëèÿíèåì ìåñòíûõ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèé êîíòèíåíòàëüíûå ÷åðòû êëèìàòà áîëåå âûðàæåíû â ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ. Çèìû çäåñü îòíîñèòåëüíî õîëîäíûå, ñ îòòåïåëÿìè, à ëåòî ñóõîå è æàðêîå. Ïðåîáëàäàíèå ñåâåðî-âîñòî÷íûõ è âîñòî÷íûõ âåòðîâ (ñðåäíÿÿ ñêîðîñòü 4–7 ì/ñ) â îñåííå-çèìíåå âðåìÿ çäåñü îáóñëîâëåíî âëèÿíèåì îòðîãà Ñèáèðñêîãî àíòèöèêëîíà. Óñèëåíèå àêòèâíîñòè ýòîãî àíòèöèêëîíà âûçûâàåò ñèëüíûå, äî øòîðìîâûõ, âåòðû (15 ì/ñ è áîëåå), ñîïðîâîæäàþùèåñÿ ðåçêèì ïîõîëîäàíèåì. Ïðè ñðåäíåìåñÿ÷íîé òåìïåðàòóðå ÿíâàðÿ —2...—5 Ñ âî âðåìÿ ñåâåðíûõ è ñåâåðî-âîñòî÷íûõ øòîðìîâ îíà ïîíèæàåòñÿ äî —25...—27 Ñ (Ìàòèøîâ è äð., 2005).  âåñåííå-ëåòíåå âðåìÿ Àçîâñêîå ìîðå îêàçûâàåòñÿ ïîä âëèÿíèåì Àçîðñêîãî ìàêñèìóìà.  öåëîì ïðåîáëàäàåò ìàëîâåòðåíàÿ, áåçîáëà÷íàÿ è òåïëàÿ ïîãîäà. Âåòðû èìåþò íåçíà÷èòåëüíóþ ñêîðîñòü (3–5 ì/ñ) è íåóñòîé÷èâû ïî íàïðàâëåíèþ ñ íåêîòîðûì ïðåîáëàäàíèåì çàïàäíûõ. ×àñòî íàáëþäàþòñÿ øòèëè, âîçäóõ íàä ìîðåì ñèëüíî ïðîãðåâàåòñÿ. Ñðåäíåìåñÿ÷íàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà íàä âñåé àêâàòîðèåé ìîðÿ +23…+25 Ñ.  òåïëûé ñåçîí, â îñîáåííîñòè âåñíîé, íàä ìîðåì ÷àñòî ïðîõîäÿò ñðåäèçåìíîìîðñêèå öèêëîíû, êîòîðûå ñîïðîâîæäàþòñÿ þãî-çàïàäíûìè è çàïàäíûìè âåòðàìè ñî ñêîðîñòüþ 4–6 ì/ñ, èíîãäà ñî øêâàëàìè (Ìàòèøîâ è äð., 2005).

7

Ââîäíàÿ ÷àñòü

Ãèäðîëîãè÷åñêèé è ãèäðîõèìè÷åñêèé ðåæèì.  Àçîâñêîå ìîðå âïàäàþò äâå êðóïíûå ðåêè – Äîí è Êóáàíü, à òàêæå ìíîæåñòâî íåáîëüøèõ ðå÷åê (Ãðóçñêîé Åëàí÷èê (ßëàí÷èê), Êàëüìèóñ, Êàëü÷èê, Áåðäà, Îáèòî÷íàÿ, Ëîçîâàòêà, Êîðñàê, Äîìóçëà, Äæåêåëüíÿ, Ìîëî÷íàÿ, Íåâêóñ, Òàùåíàê, Ìàëûé Óòëþê, Áîëüøîé Óòëþê è Ñèâàøèê). Ñóììàðíûé ñòîê ìàëûõ ðåê áëèçîê ê ïîòåðÿì âîäû íà èñïàðåíèå, òîãäà êàê Äîí è Êóáàíü ïîñòàâëÿþò 95 % îáùåãî ïðèòîêà ïðåñíîé âîäû, êîòîðûé ïðàêòè÷åñêè âåñü ïîñòóïàåò â âîñòî÷íóþ ÷àñòü ìîðÿ. Ñåçîííîå ðàñïðåäåëåíèå ñòîêà êîëè÷åñòâåííî èçìåíèëîñü ïîñëå çàðåãóëèðîâàíèÿ Äîíà è Êóáàíè: äîëÿ âåñåííåãî ñòîêà â ãîäîâîì ñíèçèëàñü îò 50–60 äî 35 %, à äîëÿ ëåòíåãî ñòîêà óâåëè÷èëàñü îò 20–25 äî 30 % ãîäîâîãî. Îñåííèé è çèìíèé ñòîêè òàêæå íåñêîëüêî ïîâûñèëèñü (Ìàòèøîâ è äð., 2005).  âîäíîì áàëàíñå Àçîâñêîãî ìîðÿ êðîìå ðå÷íûõ âîä åæåãîäíî ïðèíèìàåò ó÷àñòèå ïðèáëèçèòåëüíî 13,5 êì3 îñàäêîâ; èñïàðåíèå ñîñòàâëÿåò îêîëî 34 êì3; â îç. Ñèâàø ïîñòóïàåò îêîëî 1,4 êì3 àçîâñêîé âîäû, êîòîðàÿ òàì â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè èñïàðÿåòñÿ, à â ìîðå èç îçåðà âûòåêàåò íå áîëåå 0,3 êì3 (×åðíîå ìîðå, 1983). Ìåëêîâîäíîñòü Àçîâñêîãî ìîðÿ îáóñëîâëèâàåò ìàëóþ òåðìè÷åñêóþ è äèíàìè÷åñêóþ èíåðöèþ âîä. Âûñîêèå ëåòíèå òåìïåðàòóðû òàêæå îáåñïå÷èâàþò èíòåíñèâíûé ïðîãðåâ ìîðÿ. Îáû÷íî â òåïëîå âðåìÿ ãîäà ñðåäíåìåñÿ÷íàÿ òåìïåðàòóðà âîäû ïðåâûøàåò òåìïåðàòóðó âîçäóõà. Ìíîãîëåòíÿÿ ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà âîäû íà ïîâåðõíîñòè +11,5 Ñ, ïðèòîì ÷òî åå ìåæãîäîâûå êîëåáàíèÿ ñîñòàâëÿþò âñåãî îêîëî 1 Ñ. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà òåìïåðàòóðû âîäû âûðàæåíà ãîðàçäî ñèëüíåå.  ÿíâàðå–ôåâðàëå âîäà èìååò íóëåâóþ èëè áëèçêóþ ê íóëþ îòðèöàòåëüíóþ òåìïåðàòóðó ïî÷òè âî âñåì ìîðå.  èþëå–àâãóñòå ïðàêòè÷åñêè âî âñåì ìîðå óñòàíàâëèâàåòñÿ ïîâåðõíîñòíàÿ òåìïåðàòóðà +24…+25 Ñ, ó áåðåãîâ äîñòèãàåòñÿ ìàêñèìàëüíûé ïðîãðåâ äî +32…+32,5 Ñ. Âåðòèêàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå òåìïåðàòóðû âñëåäñòâèå åãî ìåëêîâîäíîñòè èçìåíÿåòñÿ â òå÷åíèå êàæäîãî ñåçîíà. Ïîçäíåé îñåíüþ è çèìîé òåìïåðàòóðà ïîâûøàåòñÿ ñ ãëóáèíîé. Ðàçíèöà òåìïåðàòóð ïîâåðõíîñòíîãî è ïðèäîííîãî ñëîåâ îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 1 Ñ, íî â ñóðîâûå çèìû ìîæåò äîñòèãàòü 5…7 Ñ.  ìàðòå–àâãóñòå ðàçíèöà ïîâåðõíîñòíîé è ïðèäîííîé òåìïåðàòóðû ñîñòàâëÿåò ïðèáëèçèòåëüíî 1 Ñ.  ïîñëåäíèå ãîäû â óñëîâèÿõ ñíèæåíèÿ âåòðîâîé àêòèâíîñòè è ïîâûøåíèÿ òåïëîñîäåðæàíèÿ âîä â Àçîâñêîì ìîðå ïîâûñèëàñü âåðòèêàëüíàÿ óñòîé÷èâîñòü. Çàòðóäíåííûé òóðáóëåíòíûé îáìåí ìåæäó ñëîÿìè ïðèâîäèò ê îáîñòðåíèþ òåìïåðàòóðíîé ñòðàòèôèêàöèè, êîòîðàÿ ðàçâèâàåòñÿ ãëàâíûì îá-

8

Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà Àçîâñêîãî ìîðÿ

ðàçîì â îòêðûòûõ ðàéîíàõ ìîðÿ. Îñåíüþ ïîä äåéñòâèåì âåòðîâ òåìïåðàòóðà âîäû âûðàâíèâàåòñÿ ïî âåðòèêàëè íà íåïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ (Ìàòèøîâ è äð., 2005). Çèìîé Àçîâñêîå ìîðå åæåãîäíî çàìåðçàåò, îäíàêî ââèäó áûñòðîé è ÷àñòîé ñìåíû ïîãîäíûõ óñëîâèé ëåäîâûé ïîêðîâ êðàéíå íåóñòîé÷èâ.  ëåäîâûé ñåçîí â ìîðå ðàñïðîñòðàíåíû ïðåèìóùåñòâåííî äðåéôóþùèå ëüäû. Ó áåðåãà îáðàçóåòñÿ ïðèïàéíûé ëåä, øèðèíà êîòîðîãî äîñòèãàåò 5,5–6,5 êì. Ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ è íàèáîëüøåé òîëùèíû (îáû÷íî 20–60, â ñóðîâûå çèìû – äî 90 ñì) ëåä äîñòèãàåò â ôåâðàëå. Ïî ñðåäíåìíîãîëåòíèì äàííûì, ëüäû çàíèìàþò 29 % ïëîùàäè ìîðÿ (Ìàòèøîâ è äð., 2005). Ìîðå îêîí÷àòåëüíî î÷èùàåòñÿ îòî ëüäà â ìàðòå–àïðåëå. Äî çàðåãóëèðîâàíèÿ ñòîêà Äîíà â 1952 ã. ìíîãîëåòíÿÿ ñðåäíÿÿ ñîëåíîñòü Àçîâñêîãî ìîðÿ áûëà ðàâíà 10,9 ‰. Ê 1976 ã. ñîëåíîñòü óæå äîñòèãàëà 13,8 ‰. Íî â ïîñëåäíèå ãîäû, âñëåäñòâèå èçìåíåíèÿ õàðàêòåðà àòìîñôåðíûõ ïðîöåññîâ, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíîå èçúÿòèå ðå÷íîãî ñòîêà, ìîðå ïåðåæèâàåò ôàçó ðàñïðåñíåíèÿ. Ïî ñîâðåìåííûì äàííûì (Ãàðãîïà, 2000–2004; Ìàòèøîâ, Ãàðãîïà, 2003; Ìàòèøîâ è äð., 2003), çà ïîñëåäíèå 12 ëåò åãî ñîëåíîñòü ïîíèçèëàñü äî 10–11 ‰, ò. å. äî èñõîäíûõ çíà÷åíèé. Ñîëåíîñòü âîçðàñòàåò ñ âîñòîêà (îò ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêîâ Äîíà è Êóáàíè) íà çàïàä ê Àðàáàòñêîé Ñòðåëêå è íà þã ê Êåð÷åíñêîìó ïðîëèâó. Íà ñåãîäíÿ ðàñïðåäåëåíèå ñîëåíîñòè áëèçêî ê åñòåñòâåííîìó (Ãàðãîïà, 2000–2003; Êóêñà, Ãàðãîïà, 2004).  òå÷åíèå ãîäà íàáëþäàåòñÿ ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü ñîëåíîñòè – íåêîòîðîå ïîâûøåíèå çèìîé (â ñâÿçè ñ ìàëûì ðå÷íûì ñòîêîì è îáðàçîâàíèåì ëüäà), íåáîëüøîå ðàñïðåñíåíèå âåñíîé è â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà, ñíîâà íåçíà÷èòåëüíîå îñîëîíåíèå âî âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà. Ñåçîííûå êîëåáàíèÿ ñîëåíîñòè íåîäèíàêîâû â ðàçíûõ ðàéîíàõ ìîðÿ, íî ðåäêî äîñòèãàþò 1 ‰ (Ìàòèøîâ è äð., 2005).  Òàãàíðîãñêîì çàëèâå âñòðå÷àþòñÿ äâà òèïà âîä – õëîðèäíî-íàòðèåâàÿ ìîðñêàÿ è ãèäðîêàðáîíàòíî-êàëüöèåâàÿ ðå÷íàÿ. Ãðàíèöåé ìåæäó íèìè ñëóæèò èçîãàëèíà 2 ‰, òàê êàê çäåñü ðåçêî ìåíÿåòñÿ ñîñòàâ îñíîâíûõ ñîëåîáðàçóþùèõ èîíîâ. Ãîðèçîíòàëüíûé ïåðåíîñ âîäíûõ ìàññ âî âñåé òîëùå Àçîâñêîãî ìîðÿ ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî çàâèñèò îò âåòðîâ. Îíè âûçûâàþò ôîðìèðîâàíèå äðåéôîâûõ òå÷åíèé è ñîçäàþò ïîâûøåíèå óðîâíÿ ó áåðåãîâ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî âîçíèêàþò êîìïåíñàöèîííûå ïîòîêè. Òîëüêî â ïðåäóñòüåâûõ ðàéîíàõ Äîíà è Êóáàíè ïðîñëåæèâàþòñÿ ñòîêîâûå òå÷åíèÿ. Ðåçóëüòèðóþùèé ïåðåíîñ âîä â îá-

9

Ââîäíàÿ ÷àñòü

ùåì îáðàçóåò êðóãîâîðîò, íàïðàâëåííûé ïðîòèâ ÷àñîâîé ñòðåëêè, êîòîðûé õîðîøî âûðàæåí ïðè ñêîðîñòè âåòðà 5 ì/ñ (Ìàòèøîâ è äð., 2005). Ïðè èçìåíåíèè íàïðàâëåíèÿ è ñêîðîñòè âåòðà ìåíÿþòñÿ íàïðàâëåíèå è ñêîðîñòü òå÷åíèÿ. Ó ñåâåðî-çàïàäíîãî áåðåãà ìîðÿ ïðåîáëàäàåò þãî-çàïàäíîå òå÷åíèå, à ó âîñòî÷íîãî – ñåâåðíîå. Âåñíîé ïðè ñèëüíûõ çàïàäíûõ âåòðàõ âîçíèêàåò ñëàáîå òå÷åíèå, íåñóùåå áîëåå ñîëåíûå âîäû Ñèâàøà ÷åðåç ïðîëèâ Òîíêèé â Óòëþêñêèé ëèìàí, à èç íåãî â ìîðå (×åðíîå ìîðå, 1983). Âîëíîâûå äâèæåíèÿ â Àçîâñêîì ìîðå ïðîÿâëÿþòñÿ ïðåæäå âñåãî â âèäå âåòðîâîãî âîëíåíèÿ, êîòîðîå óñòàíàâëèâàåòñÿ â òå÷åíèå 2 ÷ ïîñëå âîçíèêíîâåíèÿ âåòðà è áûñòðî çàòóõàåò ïîñëå åãî ïðåêðàùåíèÿ.  õîëîäíîå âðåìÿ ãîäà ãîñïîäñòâóþùèå âîñòî÷íûå è ñåâåðî-âîñòî÷íûå âåòðû âûçûâàþò ñèëüíîå âîëíåíèå ñ âûñîòîé âîëí äî 2–3 ì â îòêðûòîì ìîðå. Çàïàäíûå è þãî-çàïàäíûå âåòðû ôîðìèðóþò âîëíû âûñîòîé 1,5 ì è áîëåå ïî âñåé àêâàòîðèè. Ïðè ïðîäîëæèòåëüíûõ âåòðàõ ñèëîé áîëåå 6–7 áàëëîâ â îòêðûòîì ìîðå îáðàçóþòñÿ êîðîòêèå êðóòûå âîëíû, íàïîìèíàþùèå ïðèáîéíûå (×åðíîå ìîðå, 1983; Ìàòèøîâ è äð., 2005). Êîëåáàíèÿ óðîâíÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ åãî ïîâûøåíèåì â âåñåííå-ëåòíèå ìåñÿöû, çíà÷èòåëüíûì ïîíèæåíèåì îñåíüþ è íåñêîëüêî ìåíüøèì – çèìîé. Êðîìå òîãî, õîðîøî âûðàæåíû íåïåðèîäè÷åñêèå ñãîííî-íàãîííûå èçìåíåíèÿ óðîâíÿ, íàèáîëåå ÷àñòî ïðîèñõîäÿùèå â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä, ðåæå âåñíîé. Âåëè÷èíû ýòèõ êîëåáàíèé íåîäèíàêîâû â ðàçíûõ ðàéîíàõ ìîðÿ. Òàê, íà çàïàäå (ðàéîí ã. Ãåíè÷åñê) óðîâåíü ìîðÿ êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 3–4 ì, íà ñåâåðî-âîñòîêå (ðàéîí ã. Ìàðèóïîëü) – 2–2,5 ì, â Êåð÷åíñêîì ïðîëèâå – îêîëî 2 ì. Íàèáîëüøèõ çíà÷åíèé ñãîííî-íàãîííûå êîëåáàíèÿ óðîâíÿ äîñòèãàþò â ðàéîíå ã. Òàãàíðîã (Ðîññèÿ) – äî 6 ì (Ìàòèøîâ è äð., 2005). Äî çàðåãóëèðîâàíèÿ ðå÷íîãî ñòîêà â Àçîâñêîå ìîðå ïîñòóïàëî áîëüøîå êîëè÷åñòâî âçâåøåííûõ áèîãåííûõ âåùåñòâ, ïðè÷åì ñ âåñåííèì ïàâîäêîì ïðèíîñèëîñü äî 80 % ãîäîâîãî áèîãåííîãî ñòîêà. Òåïåðü áîëüøàÿ èõ ÷àñòü îñåäàåò â Öèìëÿíñêîì âîäîõðàíèëèùå, à â ìîðå ïîñòóïàþò â îñíîâíîì ðàñòâîðåííûå áèîãåíû. Ïèòàòåëüíûå ñîëè ïî÷òè ïîëíîñòüþ ïîòðåáëÿþòñÿ â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå, òåì íå ìåíåå Àçîâñêîå ìîðå õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì áèîãåííûõ âåùåñòâ. Òàê, ñðåäíåå ñîäåðæàíèå àçîòà îáùåãî âî âòîðîé ïîëîâèíå ÕÕ ñò. ñîñòàâëÿëî îêîëî 1000 ìã/ì3, â òîì ÷èñëå ìèíåðàëüíîãî îêîëî 120 ìã/ì3; ôîñôîðà îáùåãî îêîëî 65 ìã/ì3, â òîì ÷èñëå ôîñôîðà ìèíåðàëüíîãî ïî÷òè 9, êðåìíèÿ – 570 ìã/ì3 (Ãèäðîìåòåîðîëîãèÿ…, 1991; Ãàðãîïà, 2003; Êóêñà, Ãàðãîïà, 2004).

10

Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà Àçîâñêîãî ìîðÿ

Êèñëîðîäíûé ðåæèì â Àçîâñêîì ìîðå íåñòàáèëüíûé. Îáû÷íî åãî âîäû íàñûùåíû ðàñòâîðåííûì êèñëîðîäîì. Îäíàêî â ëåòíåå âðåìÿ ïðè ñëàáîé âåòðîâîé àêòèâíîñòè â ìîðå ìîæåò îáðàçîâûâàòüñÿ îòíîñèòåëüíî êðàòêîâðåìåííûé ñëîé ñêà÷êà òåìïåðàòóðû è ïëîòíîñòè. Ïðè ýòîì â ïðèäîííîì ñëîå êèñëîðîä ðàñõîäóåòñÿ íà îêèñëåíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ÷òî ïðèâîäèò ê êèñëîðîäíîìó äåôèöèòó è ãèáåëè äîííûõ ãèäðîáèîíòîâ. Ñëîé òåìïåðàòóðíîãî è ïëîòíîñòíîãî ñêà÷êà ðàçðóøàåòñÿ âåòðîâûì è âîëíîâûì ïåðåìåøèâàíèåì, êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà ó äíà ïîâûøàåòñÿ.  ïîñëåäíèå 15 ëåò îòìå÷àåòñÿ ðàñøèðåíèå çîí êèñëîðîäíîãî äåôèöèòà â ñâÿçè ñ âûðàæåííîé äåïðåññèåé âåòðîâîé àêòèâíîñòè, ðàñïðåñíåíèåì è ïîòåïëåíèåì âîä, ñíèæåíèåì èõ òóðáóëåíòíîãî ïåðåìåøèâàíèÿ (Ãèäðîìåòåîðîëîãèÿ…, 1991; Ãàðãîïà, 2000–2004; Ìàòèøîâ, Ãàðãîïà, 2003; Ìàòèøîâ è äð., 2003).  ïîñëåäíèå 50–60 ëåò ãèäðîëîãè÷åñêèé è ãèäðîõèìè÷åñêèé ðåæèìû, áèîëîãè÷åñêàÿ è ïðîìûñëîâàÿ ïðîäóêòèâíîñòü Àçîâñêîãî ìîðÿ ôîðìèðóþòñÿ â óñëîâèÿõ ïðÿìîãî è êîñâåííîãî âîçäåéñòâèÿ àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ. Îñîáåííî ÷óâñòâèòåëüíàÿ ïåðåñòðîéêà ïðîèçîøëà â ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé ñòðóêòóðå êîëåáàíèé ðå÷íîãî ñòîêà, â ïåðâóþ î÷åðåäü âñëåäñòâèå ãèäðîñòðîèòåëüñòâà, èçúÿòèÿ âîäû íà ïîëèâ, ñåçîííîãî è òåððèòîðèàëüíîãî ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ ñòîêà ðåê. Äåÿòåëüíîñòü ïðîìûøëåííîñòè, âëèÿíèå îðîøàåìîãî çåìëåäåëèÿ è äðóãèõ àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ âûçâàëè óõóäøåíèå êà÷åñòâà àçîâñêèõ âîä. Âñå ýòè ôàêòîðû, à òàêæå ïîñòîÿííûå ïðåâûøåíèÿ ðàöèîíàëüíûõ íîðì âûëîâà ñíèçèëè ðîëü Àçîâñêîãî ìîðÿ êàê îäíîãî èç îñíîâíûõ ðûáîïðîìûñëîâûõ âîäîåìîâ, ïîñòàâëÿâøèõ öåííûå âèäû ðûáû (Ìàòèøîâ è äð., 2005). Îáùàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà. Ëèìàííûé õàðàêòåð Àçîâñêîãî ìîðÿ îïðåäåëÿåò åãî âûñîêóþ ïðîäóêòèâíîñòü. Íåñìîòðÿ íà ñðàâíèòåëüíî ìàëóþ ïðîçðà÷íîñòü, â ëåòíèå ìåñÿöû âîäà ïðîãðåâàåòñÿ äî äíà, äîííûå îòëîæåíèÿ òîæå íàãðåâàþòñÿ. Âñëåäñòâèå ìàëîé ãëóáèíû áèîãåííûå ýëåìåíòû ëåãêî ïåðåõîäÿò â âîäó ïðè âîëíåíèè (×åðíîå ìîðå, 1983). Ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì Àçîâñêîãî ìîðÿ îòðàæàåòñÿ íà ñîñòàâå åãî ôàóíû: ðåçêèå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû îáóñëîâëèâàþò îòáîð íàèáîëåå ýâðèòåðìíûõ âèäîâ; ìåëêîâîäíîñòü – îòáîð ñòåíîáàòíî-ïðèáðåæíûõ è ïîëíîå îòñóòñòâèå áîëåå èëè ìåíåå ãëóáîêîâîäíûõ îðãàíèçìîâ; íàêîíåö, ìàëàÿ è ìåñòàìè íåïîñòîÿííàÿ ñîëåíîñòü îñòàåòñÿ íàèáîëåå ñóùåñòâåííûì ôàêòîðîì, ïðåäîïðåäåëÿþùèì îòáîð ñîëîíîâàòîâîäíûõ è íàèáîëåå ýâðèãàëèííûõ

11

Ââîäíàÿ ÷àñòü

ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ.  èòîãå ê âèäó, æèâóùåìó â Àçîâñêîì ìîðå, ïðåäúÿâëÿþòñÿ âåñüìà íåïðîñòûå òðåáîâàíèÿ: îí äîëæåí áûòü îäíîâðåìåííî ýâðèòåðìíûì, ýâðèãàëèííûì è ñòåíîáàòíî-ìåëêîâîäíûì, ò. å. ýâðèáèîíòíûì (Àíiñòðàòåíêî, 1991). Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ áåäíîñòü âèäîâîãî ñîñòàâà àçîâñêîãî áåíòîñà ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîñòàâîì áåíòîñà ×åðíîãî è òåì áîëåå Ñðåäèçåìíîãî ìîðåé. Âèäîâîé ñîñòàâ ãàñòðîïîä Àçîâñêîãî ìîðÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñõîäåí ñ òàêîâûì ñåâåðî-çàïàäíîãî ðàéîíà ×åðíîãî ìîðÿ (îñîáåííî êðóïíûõ ëèìàíîâ, à òàêæå ßãîðëûöêîãî, Òåíäðîâñêîãî è Êàðêèíèòñêîãî çàëèâîâ), ÷òî äèêòóåòñÿ ñõîäñòâîì ãèäðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ýòèõ äâóõ ðàéîíîâ – ðåçêèå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû, îòíîñèòåëüíàÿ ìåëêîâîäíîñòü è øèðîêèé ñïåêòð ðàçíîîáðàçíûõ ïî ñîëåíîñòè ó÷àñòêîâ àêâàòîðèè. Íàèáîëåå çíà÷èòåëüíàÿ îáùàÿ ÷åðòà äëÿ ôàóíû áðþõîíîãèõ Àçîâñêîãî ìîðÿ è Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ – ïðèñóòñòâèå ïèðãóëèä è ïðåîáëàäàíèå ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè âèäîâ ãðóïïû Hydrobia s. l.; áåäíîñòü ôàóíû êîìïåíñèðóåòñÿ âûñîêèì êîëè÷åñòâåííûì ðàçâèòèåì áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ (Àíiñòðàòåíêî, 1991; Õàëèìàí è äð., 2006). Áîëüøîå êîëè÷åñòâî áèîãåíîâ â Àçîâñêîì ìîðå ïðèâåëî ê îáèëüíîìó ðàçâèòèþ çäåñü ôèòîïëàíêòîíà, ïðåæäå âñåãî ìàññîâîìó ðàçâèòèþ äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé. Ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè òèïè÷íû ïðåèìóùåñòâåííî äëÿ Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà, â êîòîðîì îáðàçóåòñÿ 80–90 % áèîìàññû ôèòîïëàíêòîíà Àçîâñêîãî ìîðÿ. Íàïðèìåð, Aphanizomenon flosaquae â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå ïðè ìàêñèìàëüíîì ðàçâèòèè äàåò 5–6 ìëí ýêç/ì3 (×åðíîå ìîðå, 1983). Äîííàÿ ìàêðîôëîðà Àçîâñêîãî ìîðÿ íåáîãàòà. Îíà ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ âèäîâ áóðûõ, êðàñíûõ è çåëåíûõ âîäîðîñëåé è 6 âèäîâ ìîðñêîé òðàâû ðîäîâ Zostera, Potamogeton, Ruppia è Zanichella (×åðíîå ìîðå, 1983; Ñòåïàíüÿí, 2005).  ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè ïðèêðåïëåííîé ôëîðû ãðóíò Àçîâñêîãî ìîðÿ è ïðèëåãàþùèõ ëèìàíîâ ïîñòîÿííî îáîãàùàåòñÿ áèîãåííûìè âåùåñòâàìè, ÷òî âåäåò ê ñîçäàíèþ áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé äëÿ ðàçâèòèÿ ìîëëþñêîâ, ÷àñòü êîòîðûõ îáèòàåò íåïîñðåäñòâåííî íà ïðèêðåïëåííîé ðàñòèòåëüíîñòè. Îáèëüíîå ðàçâèòèå ìèêðîâîäîðîñëåé îáåñïå÷èâàåò âûñîêóþ ïðîäóêöèþ çîîïëàíêòîíà. Íàèáîëüøóþ áèîìàññó îáðàçóþò âåñëîíîãèå ðàêè, èç êîòîðûõ èñêëþ÷èòåëüíîå çíà÷åíèå èìåþò ìîðñêîé âèä Acartia clausi è ñîëîíîâàòîâîäíàÿ Calanipeda aquae dulcis, êîòîðàÿ íàèáîëåå ìàññîâî ðàçâèâàåòñÿ â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå è ïðèëåãàþùèõ ê íåìó Àõòàðñêîì è Ìèóññêîì ëèìàíàõ (×åðíîå ìîðå, 1983; Ïîâàæíûé, Ñåìèí, 2005).

12

Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà Àçîâñêîãî ìîðÿ

Ïëàíêòîííûå èíôóçîðèè, íåñìîòðÿ íà ìàëóþ ìàññó, ëåòîì ñîñòàâëÿþò äî 16–17 % îáùåé áèîìàññû çîîïëàíêòîíà (×åðíîå ìîðå, 1983). Ïî äàííûì Ê.Â. Êðåíåâîé, â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå ìàêñèìàëüíûé ïèê ÷èñëåííîñòè èíôóçîðèé íàáëþäàåòñÿ â àâãóñòå: ïëîòíîñòü ïëàíêòîííûõ èíôóçîðèé ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 4,5 ìëí ýêç/ì3, áèîìàññà – 133 ìã/ì3. Íà íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ ýòîé àêâàòîðèè ïëîòíîñòü öèëèîïëàíêòîíà äîñòèãàåò 16 ìëí ýêç/ì3, áèîìàññà – 460 ìã/ì3 (Êðåíåâà, 2005). Ëåòîì íàèáîëüøàÿ ïëîòíîñòü ìåðîïëàíêòîíà îòìå÷àåòñÿ â öåíòðàëüíîì è âîñòî÷íîì ðàéîíàõ ìîðÿ. Íàïðèìåð, â èþíå 2003 ã. îí áûë ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì ëè÷èíêàìè íåñêîëüêèõ âèäîâ ïîëèõåò (Neanthes succinea, Nephthys sp., Polydora cyliata limicola – äî 3000 ýêç/ì3 ïðè áèîìàññå 15 ìã/ì3), áðþõîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, â îñíîâíîì íåèäåíòèôèöèðóåìûõ: äî 42 000 ýêç/ì3 âåëèãåðîâ ãàñòðîïîä ïðè áèîìàññå äî 210 ìã/ì3 è äî 83 000 ýêç/ì3 ëè÷èíîê áèâàëüâèé ïðè áèîìàññå äî 410 ìã/ì3; óñîíîãèõ ðàêîâ (Balanus improvisus) – äî 6000 ýêç/ì3 ïðè áèîìàññå äî 35 ìã/ì3; äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ (â îñíîâíîì íåèäåíòèôèöèðîâàííûå çîåà êðàáîâ) – äî 360 ýêç/ì3 ïðè áèîìàññå 100 ìã/ì3 (Ñåëèôîíîâà, 2005).  Àçîâñêîì ìîðå îòìå÷åíî ñïåöèôè÷åñêîå ñòðîåíèå ïèùåâûõ öåïåé. Çäåñü ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò õèùíèêè ïåëàãè÷åñêîé ãðóïïû, à ñåëüäè, êîòîðûå âîîáùå ñïîñîáíû ê õèùíè÷åñòâó, ïèòàþòñÿ ïîìèìî ïëàíêòîíà òàêæå áåíòîñîì. Õèùíèêè, òàêèå êàê ñóäàê, ïèòàþòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, ïðèäîííîé ðûáîé – áû÷êàìè. Äëÿ óñïåøíîé äåÿòåëüíîñòè õèùíèêà ïåëàãè÷åñêîé çîíû òðåáóåòñÿ íåêîòîðûé ìèíèìóì ïðîçðà÷íîñòè âîäû.  Àçîâñêîì ìîðå âñëåäñòâèå ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ ïëàíêòîíà ïðîçðà÷íîñòü íèçêàÿ (íèæå, ÷åì â ×åðíîì ìîðå). Ýòîò ôàêò ìîæåò áûòü ïðè÷èíîé ñêîïëåíèÿ õèùíèêîâ ó Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà â îæèäàíèè âûõîäà õàìñû èç Àçîâñêîãî ìîðÿ (×åðíîå ìîðå, 1983 è äð.). Òàêèì îáðàçîì, ìîùíîå ðàçâèòèå ïëàíêòîíà â Àçîâñêîì ìîðå èìååò çíà÷åíèå äëÿ ðàçâèòèÿ â íåì áîëüøîé áèîìàññû ìåëêèõ ðûá è ïåëàãè÷åñêèõ ëè÷èíîê ìîëëþñêîâ íå òîëüêî ââèäó íàëè÷èÿ áîãàòîé êîðìîâîé áàçû, íî è èç-çà âîçìîæíîñòè äëÿ ýòèõ îðãàíèçìîâ ñêðûâàòüñÿ â “÷àùå ïëàíêòîíà”. Äàæå òå âèäû õèùíèêîâ, êîòîðûå ñâîáîäíî ïåðåíîñÿò ïîíèæåííóþ ñîëåíîñòü Àçîâñêîãî ìîðÿ, ëèøü èçðåäêà çàõîäÿò ñþäà èç ×åðíîãî ìîðÿ.  ïèòàíèè ïåëàãè÷åñêèõ ðûá íàèáîëüøåå çíà÷åíèå èìåþò íåêîòîðûå âèäû äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé èç ðîäîâ Sceletonema è Thalassiosira, ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè (Microcystis), âåñëîíîãèå ðà÷-

13

Ââîäíàÿ ÷àñòü

êè Acartia è Calanipeda, ïëàíêòîííûå ëè÷èíêè ìîðñêèõ æåëóäåé (Balanus), äâóñòâîð÷àòûõ è áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ. Ôàóíà ðûá â Àçîâñêîì ìîðå ïðåäñòàâëåíà 79 ìåñòíûìè âèäàìè, â îñíîâíîì, ïðîõîäíûìè (20 âèäîâ) è ïîëóïðîõîäíûìè (îñåòðîâûå, ñåëüäè, îêóíè), à òàêæå íåñêîëüêèìè àêêëèìàòèçèðîâàííûìè âèäàìè (×åðíîå ìîðå, 1983 è äð.). Ïåñîê, èë, êàìíè, ðàêóøå÷íèê, çàðîñëè äîííûõ ðàñòåíèé âî âñåõ ðàéîíàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ è ëèìàíîâ îáèëüíî çàñåëåíû ðàçíîîáðàçíûìè ìåëêèìè æèâîòíûìè – îáúåêòàìè ïèòàíèÿ êðóïíûõ ðûá. Ñðåäè îáèòàòåëåé äíà áîëüøèíñòâî ñîñòàâëÿþò ìîëëþñêè è â ïåðâóþ î÷åðåäü – áðþõîíîãèå; îíè ÿâëÿþòñÿ ïîñòîÿííûì ýëåìåíòîì ôàóíû ïðèáðåæíûõ ìîðñêèõ áèîòîïîâ. Íàèáîëåå ìàññîâûå âèäû ýòèõ ìîëëþñêîâ îáëàäàþò ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèìè ðàçìåðàìè (äî 4–5 ìì) è ïèòàþòñÿ â îñíîâíîì äåòðèòîì è ìèêðîñêîïè÷åñêèìè îðãàíèçìàìè-îáðàñòàòåëÿìè. Ó áîëüøèíñòâà ìîëëþñêîâ âåñü æèçíåííûé öèêë ïðîõîäèò â òå÷åíèå îäíîãî ãîäà, îäíàêî áëàãîäàðÿ îãðîìíîé ÷èñëåííîñòè îíè èãðàþò âàæíåéøóþ ðîëü â ïðîöåññàõ òðàíñôîðìàöèè âåùåñòâà è ýíåðãèè â ìîðñêèõ âîäîåìàõ (Âîðîáüåâ, 1949; Fretter, Graham, 1963 è äð.). Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè – àêòèâíûå áèîôèëüòðàòîðû: îíè äîáûâàþò ïèùó, ïðîöåæèâàÿ ìîðñêóþ âîäó ñêâîçü æàáðû. Ïîäñ÷èòàíî, ÷òî, íàïðèìåð, ìèäèè îòôèëüòðîâûâàþò â ñóòêè îêîëî 260 êì3 ìîðñêîé âîäû è îòêëàäûâàþò äî 390 òûñ. ò èëè 0,005 ìì îñàäêà íà ïîâåðõíîñòè äíà ïåðåðàáîòàííîé âçâåñè (Êèñåëåâà, 1981). Îíè îñâîáîæäàþò âîäó îò ýìóëüãèðîâàííîé íåôòè, ñâÿçûâàþò åå â ïñåâäîôåêàëèè, êîòîðûå îïóñêàþòñÿ íà äíî è ïåðåðàáàòûâàþòñÿ äðóãèìè áåíòîñíûìè îðãàíèçìàìè, íàïðèìåð, ìíîãîùåòèíêîâûìè ÷åðâÿìè. Íåîáõîäèìîå óñëîâèå ïîääåðæàíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ (êàê óñëîâèÿ ñîõðàíåíèÿ åãî ðûáîõîçÿéñòâåííîãî çíà÷åíèÿ) – ñîõðàíåíèå ÷èñòîòû ïðèáðåæíûõ âîä. Ñòåïåíü àíòðîïîãåííîãî ïðåññà íà ïðèáðåæíûå ýêîñèñòåìû ìîæíî îöåíèòü, àíàëèçèðóÿ èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ ñîîáùåñòâ äîííûõ îðãàíèçìîâ. Èçâåñòíû íàäåæíûå âèäû-ìàðêåðû, îáèëèå êîòîðûõ (íàïðèìåð, ìîëëþñêîâ ðîäà Tritia) îïðåäåëåííî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñèëüíîì îðãàíè÷åñêîì çàãðÿçíåíèè àêâàòîðèè (Çåðíîâ, 1913; íàøè äàííûå). Òàêèì îáðàçîì, èçó÷åíèå ìîëëþñêîâ – îäíîãî èç êëþ÷åâûõ çâåíüåâ ïèùåâîé öåïè ïðîìûñëîâûõ ðûá – â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå òîëüêî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñóãóáî àêàäåìè÷åñêóþ çàäà÷ó, íî èìååò òàêæå âïîëíå îïðåäåëåííîå ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå.

14

Î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ

Î×ÅÐÊ ÈÑÒÎÐÈÈ ÈÇÓ×ÅÍÈß ÌÎËËÞÑÊΠÀçîâñêîå ìîðå èçâåñòíî ñ àíòè÷íûõ âðåìåí. Êàê îòìå÷àë äðåâíåðèìñêèé ó÷åíûé è ïèñàòåëü Ïëèíèé (23–79 ãã.), ñêèôû, ïëåìåíà êîòîðûõ îáèòàëè ó íûíåøíåãî Àçîâñêîãî ìîðÿ, íàçûâàëè åãî Òåìåðóíäîé – ìàòåðüþ ìîðÿ. Ñìûñëîâîå çíà÷åíèå ýòîãî íàèìåíîâàíèÿ, åãî ñîäåðæàíèå âîøëî â äðåâíåãðå÷åñêîå íàçâàíèå ìîðÿ – Ìåîòèäà, ÷òî òàêæå îçíà÷àëî êîðìèëèöó, ìàòü Ïîíòà (×åðíîãî ìîðÿ). Ñëàâÿíå íàçûâàëè Àçîâñêîå ìîðå Ñóðîæñêèì, à â äðåâíåðóññêèõ áûëèíàõ îíî èçâåñòíî êàê Ñèíåå ìîðå, ó êîòîðîãî íàõîäèëîñü Ëóêîìîðüå. Ñâîå íûíåøíåå íàèìåíîâàíèå Àçîâñêîå ìîðå ïîëó÷èëî ïî èìåíè íàõîäèâøåãîñÿ â ðàéîíå ñîâðåìåííîãî ãîðîäà Àçîâ äðåâíåãðå÷åñêîãî òîðãîâîãî öåíòðà Òàíàèñ, êîòîðûé ïîçäíåå â ñèëó ñâîåãî ðàñïîëîæåíèÿ â íèçêèõ ìåñòàõ äåëüòû ð. Äîí íàçûâàëñÿ ïîëîâöàìè “Àçàê”, ÷òî îçíà÷àåò íèçêèé, ðàñïîëîæåííûé íà íèçêîì ìåñòå (×åðíîå ìîðå, 1983). Ïîñòåïåííîå íàó÷íîå îñâîåíèå ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ ïðîèñõîäèëî â íåîòðûâíîé ñâÿçè ñ çîîëîãè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè â ×åðíîì ìîðå, à òàêæå â áàññåéíàõ ðåê, âïàäàþùèõ â îáà ýòè ìîðÿ. Îñîáåííî ïðèâëåêàëè âíèìàíèå áèîëîãîâ ðàéîíû ëèìàíîâ è íèçîâüåâ êðóïíûõ ðåê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà, ïîñêîëüêó îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íàèáîëåå âàæíûå â ðûáîõîçÿéñòâåííîì îòíîøåíèè ó÷àñòêè äàííîé àêâàòîðèè. Èñòîðè÷åñêîå ïðîøëîå ôàóíû îáîèõ ìîðåé òàêæå óêàçûâàåò íà òåñíóþ ðîäñòâåííóþ ñâÿçü ÷åðíîìîðñêèõ è àçîâîìîðñêèõ îáèòàòåëåé. Ñ ó÷åòîì èçëîæåííîãî êðàéíå ñëîæíî ïðè ðàññìîòðåíèè èñòîðèè èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ (êàê âàæíîé ÷àñòè ìîðñêîãî íàñåëåíèÿ) îãðàíè÷èòüñÿ ðàáîòàìè, ïîñâÿùåííûìè òîëüêî Àçîâñêîìó ìîðþ. Ïîýòîìó ïðåäëàãàåìûé êðàòêèé î÷åðê òàêæå ñîäåðæèò îòäåëüíûå çàìå÷àíèÿ, êàñàþùèåñÿ èññëåäîâàíèé ìàëàêîôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ è, îò÷àñòè, ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ ðåãèîíà. Íà÷àëüíûå ñâåäåíèÿ î ëþáîì ìîðå êàñàþòñÿ îïðåäåëåíèÿ åãî ãðàíèö, îñîáåííîñòåé ðåëüåôà áåðåãîâ è äðóãèõ ãåîëîãî-ãèäðîãðàôè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê. Ïåðâûå îòå÷åñòâåííûå ðàáîòû ïî ãèäðîãðàôèè ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé ñâÿçàíû ñ èìåíåì Ïåòðà I. Ïîñëå âçÿòèÿ Àçîâà â 1696 ã. Ïåòð I ëè÷íî ïðîèçâåë ñúåìêó Äîíà îò Âîðîíåæà (çäåñü íà âåðôÿõ ñòðîèëñÿ ðóññêèé ôëîò) äî Àçîâà.  1699 ã. ïåðâîé îïèñüþ Àçîâñêîãî ìîðÿ ïî óêàçàíèþ Ïåòðà I çàíèìàëñÿ àäìèðàë Ê. Êðþéñ. Ïî ðåçóëüòàòàì åãî ðàáîò â 1701 ã. áûëà èçäàíà êàðòà “Âîñòî÷íàÿ ÷àñòü ìîðÿ Ïàëóñ Ìåîòèñ è íûíå íàçûâàåòñÿ Àçîâñêîå ìîðå”, à â 1703–1704 ãã. â Àìñòåðäàìå îïóáëèêîâàí “Àòëàñ ðåêè Äîí, Àçîâñêîãî è ×åðíîãî

15

Ââîäíàÿ ÷àñòü

ìîðåé” àäìèðàëà Ê. Êðþéñà, â êîòîðîì èñïîëüçîâàíû ìàòåðèàëû ñúåìêè Äîíà, ïðîèçâåäåííîé Ïåòðîì I. Ñ 1711 ã., êîãäà Ðîññèþ ïî Ïðóòñêîìó ìèðíîìó äîãîâîðó ëèøèëè äîñòóïà ê ×åðíîìó ìîðþ, ãèäðîãðàôè÷åñêèå ðàáîòû íà Àçîâñêîì è ×åðíîì ìîðÿõ áûëè ïðåêðàùåíû. Îíè âîçîáíîâèëèñü òîëüêî â ñåðåäèíå XVIII ñò., ïîñëå òîãî êàê ñåâåðíûå ïîáåðåæüÿ ýòèõ ìîðåé, à òàêæå Êðûìñêèé ïîëóîñòðîâ ñíîâà âîøëè â ñîñòàâ Ðîññèè. Èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ Þãî-Âîñòî÷íîé Åâðîïû, â ÷àñòíîñòè, îáèòàþùèõ â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ, íàñ÷èòûâàåò óæå áîëåå 250 ëåò. Åå îòñ÷åò ñëåäóåò íà÷èíàòü íå ïîçäíåå, ÷åì ñ âûõîäà 10-ãî èçäàíèÿ “Systema Naturae” Ê. Ëèííåÿ (Linnaeus, 1758), ãäå áûëè îïèñàíû äåñÿòêè âèäîâ Turbo è Helix, ìíîãèå èç êîòîðûõ íàñåëÿþò ðåêè è ìîðÿ Óêðàèíû è Ðîññèè. Ê íà÷àëó XIX ñò. óæå áûëî èçâåñòíî íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ, à òàêæå ïðåñíîâîäíûõ è íàçåìíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ çäåñü. Ãëàâíåéøèå òðóäû ýòîãî ïåðèîäà íå óòðàòèëè îïðåäåëåííîãî çíà÷åíèÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè (Mhller, 1774; Da Costa, 1778; Fabricius, 1780; Donovan, 1799– 1803; Adams, 1800; Montagu, 1803; Draparnaud, 1805 è äð.). Ïåðâûå ïëàíîìåðíûå áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íà ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ íà÷àëèñü â 1793–1794 ãã. ðàáîòàìè àêàäåìèêà Ï.Ñ. Ïàëëàñà. Èçó÷àÿ ôàóíó þæíûõ ìîðåé Ðîññèè âî âðåìÿ ñâîåãî ïóòåøåñòâèÿ â Êðûì è íà Êàâêàç, Ï.Ñ. Ïàëëàñ îáðàòèë âíèìàíèå íà ñàìîáûòíîñòü æèâîãî íàñåëåíèÿ ýòèõ áàññåéíîâ. Îí òàêæå îòìåòèë áîëüøîå ñõîäñòâî “ôàóíû Ïîíòà, Àçîâà è Êàñïèÿ”, âïåðâûå óêàçàâ íà ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó ôàóíàìè ×åðíîãî, Àçîâñêîãî è Êàñïèéñêîãî ìîðåé (Pallas, 1811). Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ìîðñêèõ ìîëëþñêàõ, îáèòàþùèõ â ìîðÿõ âîñòî÷íûõ ðàéîíîâ Åâðîïû, áûëè îïóáëèêîâàíû â ðàáîòàõ Ý. Ýéõâàëüäà (Eichwald, 1829, 1853, 1855), â íèõ íàðÿäó ñ îïèñàíèåì ìíîæåñòâà èñêîïàåìûõ âèäîâ ïðèâåäåíû îïèñàíèÿ ñîâðåìåííûõ àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ Rissoa splendida, R. caspia, Caspiohydrobia pusilla, Turricaspia variabilis, T. triton è äð.  äàëüíåéøåì ôàóíà ìîëëþñêîâ èçó÷àëàñü ìíîãèìè îòå÷åñòâåííûìè è çàðóáåæíûìè åñòåñòâîèñïûòàòåëÿìè (Middendorff, 1848; Óëüÿíèí, 1872; Ostroumoff, 1893, Îñòðîóìîâ, 1896; Kobelt, 1898 è äð.). Âïåðâûå áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ íàñåëÿåò ñèëüíî îáåäíåííàÿ ôàóíà ñðåäèçåìíîìîðñêîãî òèïà (Rathke, 1837; Nordmann, 1840; Êåññëåð, 1860).  ÷àñòíîñòè, À.Ô. Ìèääåíäîðô (Middendorff, 1848, 1849) ïîêàçàë, ÷òî ôàóíà ìîëëþñêîâ áàññåéíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çíà÷èòåëüíî îáåäíåííóþ ñðåäèçåìíîìîðñêóþ ìàëàêîôàóíó.

16

Î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ

Áûëî òàêæå îòìå÷åíî íàëè÷èå â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ âèäîâ, ñõîäíûõ ñ âèäàìè, îáèòàþùèìè â Êàñïèéñêîì ìîðå (Middendorff, 1848; Eichwald, 1855 è äð.). Íåêîòîðûå çîîëîãè ïðèäåðæèâàëèñü èíîãî âçãëÿäà íà êîëè÷åñòâåííûé è êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ ÷åðíîìîðñêîé ôàóíû è, íàïðîòèâ, ñ÷èòàëè åå ñàìîáûòíîé è âåñüìà áîãàòîé ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ (Âàãíåð, 1865; ×åðíÿâñêèé, 1879). Ïðåäâàðèòåëüíûì èòîãîì ïåðèîäà ïåðâîíà÷àëüíîãî íàêîïëåíèÿ äàííûõ î ôàóíå þæíîðóññêèõ ìîðåé ìîæíî ñ÷èòàòü ñâîäêó Â.Í. Óëüÿíèíà (1872). Åãî “Ìàòåðèàëû äëÿ ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ” ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êàòàëîã 330 âèäîâ àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ æèâîòíûõ (èç íèõ 88 âèäîâ – ìîëëþñêè) ñ î÷åíü êðàòêèìè çàìå÷àíèÿìè ïî èõ ýêîëîãèè. Ôàóíà Àçîâñêîãî ìîðÿ â ñâîäêå Â.Í. Óëüÿíèíà ïðàêòè÷åñêè íå áûëà îòðàæåíà â ñâÿçè ñ êðàéíå ñëàáîé èçó÷åííîñòüþ.  ýòîì ñïèñêå, êàê è â ñïèñêàõ äðóãèõ, áîëåå ïîçäíèõ àâòîðîâ (Ostroumoff, 1893, 1894; Îñòðîóìîâ, 1896 è äð.), óêàçàíû íåêîòîðûå âèäû, íàõîäêè êîòîðûõ â äàëüíåéøåì íå áûëè ïîäòâåðæäåíû, âîçìîæíî, âñëåäñòâèå íåâåðíîãî îïðåäåëåíèÿ. Ââèäó çíà÷èòåëüíûõ òðóäíîñòåé è íåóäîáñòâ â èçó÷åíèè ôàóíû âî âðåìÿ êðàòêîñðî÷íûõ ýêñïåäèöèé âîçíèêëà íåîáõîäèìîñòü â ñîçäàíèè ñòàöèîíàðíûõ ëàáîðàòîðèé, ðàñïîëîæåííûõ íà ïîáåðåæüå. Áèîëîãè÷åñêèå ñòàíöèè íà ×åðíîì ìîðå áûëè îðãàíèçîâàíû ïî èíèöèàòèâå ïóòåøåñòâåííèêà è ó÷åíîãî Í.Í. ÌèêëóõîÌàêëàÿ, êîòîðûé íà II ñúåçäå ðóññêèõ åñòåñòâîèñïûòàòåëåé ïðåäëîæèë îðãàíèçîâàòü ìîðñêèå áèîëîãè÷åñêèå ñòàíöèè íà ×åðíîì ìîðå. Íà îñíîâàíèè ðåøåíèÿ ñúåçäà â 1871–1872 ãã. áûëà ñîçäàíà ïåðâàÿ â Ðîññèè Ñåâàñòîïîëüñêàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàíöèÿ. Ñ åå îòêðûòèåì çîîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì ðåãèîíå çíà÷èòåëüíî ðàñøèðèëèñü, òàêæå âîçðîñ èíòåðåñ èíîñòðàííûõ çîîëîãîâ ê ìàëîèçó÷åííîé ôàóíå ýòîãî áàññåéíà. Èçó÷åíèå ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ â ïîñëåäóþùèå ãîäû áûëî â ïåðâóþ î÷åðåäü ñâÿçàíî ñ èìåíàìè Â.È. ×åðíÿâñêîãî, Â.Ê. Ñîâèíñêîãî, À.À. Îñòðîóìîâà, Ã.Î. Ñàðñà, Ê.Î. Ìèëàøåâè÷à è äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé.  îñíîâó ïóáëèêàöèé À.À. Îñòðîóìîâà (Ostroumoff, 1893, 1894) áûëè ïîëîæåíû äàííûå, ñîáðàííûå ñ 22 ñòàíöèé âî âðåìÿ ðåéñà âîåííîãî òðàíñïîðòà “Êàçáåê” ëåòîì 1891 ã. â Àçîâñêîì ìîðå. Áëàãîäàðÿ èññëåäîâàíèÿì À.À. Îñòðîóìîâà ñèñòåìàòè÷åñêèé ñïèñîê áåíòîñíûõ æèâîòíûõ (ïðåæäå âñåãî ìîëëþñêîâ) óâåëè÷èëñÿ áîëåå ÷åì â 2 ðàçà; ó÷åíûé çàòðîíóë òàêæå âîïðîñ îá îáùåé ïðîäóêòèâíîñòè ìîðÿ, îòìåòèâ åå êîëîññàëüíîñòü. Êðîìå òîãî, À.À. Îñòðîóìîâ (1902) âïåðâûå óêàçàë, ÷òî ôàóíó Àçîâñêîãî ìî-

17

Ââîäíàÿ ÷àñòü

ðÿ ñëàãàþò òðè ãëàâíûõ êîìïîíåíòà: ñðåäèçåìíîìîðñêèå ïåðåñåëåíöû, îñòàòêè ôàóíû, íåïîñðåäñòâåííî ïðåäøåñòâîâàâøåé íà÷àëó ïðîíèêíîâåíèÿ ñðåäèçåìíîìîðñêèõ ôîðì, ò. å. äî ñîåäèíåíèÿ ×åðíîãî è Ñðåäèçåìíîãî ìîðåé, è îñòàòêè áîëåå äðåâíåé, ñàðìàòñêîé, ôàóíû. Ïåðåñåëåíöû èç Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ ïðèíàäëåæàò, ïî ìíåíèþ À.À. Îñòðîóìîâà, ê “íàñåëüíèêàì” ýñòóàðèåâ è ñîëîíîâàòûõ âîä è, ñóäÿ ïî îòíîñèòåëüíîé ãèáêîñòè ñâîåé îðãàíèçàöèè, òàê èëè èíà÷å èçìåíÿþòñÿ ïîä âëèÿíèåì óñëîâèé íîâîãî ìåñòà îáèòàíèÿ. Òàêæå ðàáîòàìè À.À. Îñòðîóìîâà áûëà çàëîæåíà îñíîâà áóäóùåé ãèïîòåçû ñåâåðíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ÷àñòè ÷åðíîìîðñêîé ôàóíû (Ãðåáíèöêèé, 1873 è äð.), êîòîðàÿ äî ñèõ ïîð, íåñìîòðÿ íà îòñóòñòâèå äîñòàòî÷íûõ îáîñíîâàíèé, èìååò ñòîðîííèêîâ (Ïîëèùóê, 1978 è äð.). Ýòàï èíâåíòàðèçàöèè è ñèñòåìàòèçàöèè ôàóíû þæíîðóññêèõ ìîðåé ïîäûòîæèëà êàïèòàëüíàÿ ñâîäêà Â.Ê. Ñîâèíñêîãî (1904), â êîòîðîé äàí àíàëèç ñîñòàâà è èñòîðè÷åñêèõ ñâÿçåé ôàóí îòäåëüíûõ ðàéîíîâ Ïîíòî-Êàñïèéñêî-Àðàëüñêîé îáëàñòè. Íåñîìíåííàÿ çàñëóãà Â.Ê. Ñîâèíñêîãî – òùàòåëüíûé, ãëóáîêèé àíàëèç íàêîïèâøåãîñÿ îãðîìíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà êàê ïî ×åðíîìó, òàê è ïî Àçîâñêîìó ìîðþ, ñîñòàâèâøåãî îñíîâó åãî ìîíîãðàôèè “Ââåäåíèå â èçó÷åíèå ôàóíû Ïîíòî-Êàñïèéñêî-Àðàëüñêîãî ìîðñêîãî áàññåéíà, ðàññìàòðèâàåìîé ñ òî÷êè çðåíèÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé ïðîâèíöèè” (1904).  ýòîì òðóäå Â.Ê. Ñîâèíñêèé ïîäðîáíî èçëîæèë èñòîðèþ èññëåäîâàíèé þæíîðóññêèõ ìîðåé, äàë ïîëíóþ ñâîäêó âñåõ íàêîïèâøèõñÿ ñâåäåíèé ïî èõ ôàóíå è ïðèâåë ñïèñîê 1415 âèäîâ æèâîòíûõ. Íàðÿäó ñ äðóãèìè ãðóïïàìè áåñïîçâîíî÷íûõ â ýòîé ðàáîòå îáñóæäåíû ìîëëþñêè.  íà÷àëå ÕÕ ñò. íàðÿäó ñ ïðîäîëæàâøèìñÿ èçó÷åíèåì ôàóíû â ×åðíîì ìîðå ñòàëè ïðîâîäèòü èíòåíñèâíûå ýêîëîãî-áèîöåíîòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Ñðåäè âûäàþùèõñÿ ðàáîò òîãî âðåìåíè ñëåäóåò íàçâàòü ôóíäàìåíòàëüíûé òðóä Ñ.À. Çåðíîâà “Ê âîïðîñó îá èçó÷åíèè æèçíè ×åðíîãî ìîðÿ” (1913), íå ïîòåðÿâøèé ñâîåãî çíà÷åíèÿ äî íàøèõ äíåé.  íåì, â ÷àñòíîñòè, ïðèâåäåíû èñ÷åðïûâàþùèå (äëÿ ñâîåãî âðåìåíè) äàííûå î áèîòîïè÷åñêîì ðàñïðåäåëåíèè íàèáîëåå ìàññîâûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ â ×åðíîì ìîðå ó áåðåãîâ Ñåâàñòîïîëÿ (Hydrobia acuta, Rissoa splendida, R. euxinica, Setia valvatoides è äð.). Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü âèäîâ ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ ó ïîáåðåæüÿ Êðûìà, âñòðå÷àåòñÿ òàêæå â Àçîâñêîì ìîðå, ïîýòîìó ýêîëîãè÷åñêèå äàííûå â ìîíîãðàôèè Ñ.À. Çåðíîâà äî ñèõ ïîð ñëóæàò íàäåæíîé áàçîé ïðè ñîïîñòàâëåíèè ìàòåðèàëîâ èññëåäîâàíèé íîâåéøåãî âðåìåíè.

18

Î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ

Èç íàó÷íûõ ïóáëèêàöèé âûäàþùåãîñÿ çíàòîêà ìîëëþñêîâ Ê.Î. Ìèëàøåâè÷à (1908, 1909, 1912) ñëåäóåò îñîáî îòìåòèòü åãî ìîíîãðàôèþ “Ìîëëþñêè ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé” (1916).  íåé âïåðâûå ñèñòåìàòè÷åñêè îïèñàíû è èçîáðàæåíû âñå èçâåñòíûå íà òî âðåìÿ õèòîíû, áðþõîíîãèå è äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè áàññåéíà ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. Èç 62 èçâåñòíûõ òîãäà âèäîâ ÷åðíîìîðñêèõ Gastropoda 22 âèäà è ïîäâèäà Ê.Î. Ìèëàøåâè÷ îòíåñ ê ðàçðÿäó ýíäåìè÷íûõ ôîðì, ò. å. íèãäå, êðîìå ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé, íå îáèòàþùèõ. Çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî íîâûõ âèäîâ è ïîäâèäîâ îïèñàíî Ê.Î. Ìèëàøåâè÷åì âïåðâûå; â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îáîñîáëåíèå ýòèõ òàêñîíîâ îñíîâûâàëîñü íà íåçíà÷èòåëüíûõ âàðèàöèÿõ ïðèçíàêîâ ðàêîâèíû, êîòîðûå, ïî ïðåäñòàâëåíèÿì ñîâðåìåííûõ ñèñòåìàòèêîâ, íå ïðåâîñõîäÿò âíóòðèèëè ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè äàííàÿ ñâîäêà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå óñòàðåëà, íî òåì íå ìåíåå äî êîíöà 1960-õ ãîäîâ îíà áûëà åäèíñòâåííûì ìîíîãðàôè÷åñêèì ðóêîâîäñòâîì äëÿ ñïåöèàëèñòîâ ïî ìîëëþñêàì, ðàáîòàâøèõ íà ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ. ×åðåç 40 ëåò ïîñëå âûõîäà èç ïå÷àòè ýòîãî, áåç ïðåóâåëè÷åíèÿ, îñíîâîïîëàãàþùåãî òðóäà Ê.Î. Ìèëàøåâè÷à â Ðóìûíèè áûëî îïóáëèêîâàíî àíàëîãè÷íîå èçäàíèå (Grossu, 1956) ñ íåêîòîðûìè äîáàâëåíèÿìè ïî ïðåñíîâîäíûì ìîëëþñêàì è îðèãèíàëüíûìè, íî âåñüìà íåñîâåðøåííûìè èëëþñòðàöèÿìè. Êíèãó Ë.Á. Èëüèíîé “Èñòîðèÿ ãàñòðîïîä ×åðíîãî ìîðÿ” (1966) ñ ïîëíûì îñíîâàíèåì ìîæíî ñ÷èòàòü èññëåäîâàíèåì íå òîëüêî äðåâíèõ, íî è ñîâðåìåííûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, ïîñêîëüêó âñå óïîìèíàåìûå àâòîðîì âèäû æèâóò â ×åðíîì ìîðå è â íàñòîÿùåå âðåìÿ. Ýòà ñâîäêà õîðîøî èëëþñòðèðîâàíà, â íåé äàíû îáñòîÿòåëüíûå îïèñàíèÿ è ñâåäåíèÿ î ðàñïðîñòðàíåíèè âñåõ îáíàðóæåííûõ àâòîðîì âèäîâ, ïðèâåäåíû ïîäðîáíàÿ ñèíîíèìèêà è ñðàâíåíèå ñ áëèçêèìè ñðåäèçåìíîìîðñêèìè âèäàìè ìîëëþñêîâ. Ë.Á. Èëüèíîé îáíàðóæåíî 69 âèäîâ ÷åòâåðòè÷íûõ (=ñîâðåìåííûõ) ãàñòðîïîä.  äèññåðòàöèè Â.Í. Äÿòëîâà (1968), ïîñâÿùåííîé çîîáåíòîñó ïñåâäîëèòîðàëè è âåðõíåé ñóáëèòîðàëè ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ, îñíîâíîå âíèìàíèå óäåëåíî èçó÷åíèþ öåíîòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ìîëëþñêîâ. Âòîðàÿ è ïîñëåäíÿÿ ðåâèçèÿ ðåãèîíàëüíîé ìàëàêîôàóíû íàøèõ ìîðåé áûëà âûïîëíåíà À.Í. Ãîëèêîâûì è ß.È. Ñòàðîáîãàòîâûì â 1972 ã. Òðåòèé òîì “Îïðåäåëèòåëÿ ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé” äî ñèõ ïîð ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííîé ïîëíîé ñâîäêîé ïî ìîëëþñêàì ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé.  íåì îïèñàíû 124 âèäà áðþõîíîãèõ è 89 âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ

19

Ââîäíàÿ ÷àñòü

â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçðàáîòàííîé àâòîðàìè ñèñòåìàòèêîé ýòîé ãðóïïû (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Ìíîãèå ñâåäåíèÿ î ôàóíå è òàêñîíîìèè ìîëëþñêîâ, ïðèâåäåííûå â äàííîì “Îïðåäåëèòåëå...”, ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè çíà÷èòåëüíî óñòàðåëè, îäíàêî ïðîäîëæàþò ñëóæèòü îòïðàâíîé òî÷êîé äëÿ ïîñëåäóþùèõ èññëåäîâàòåëåé. Êðîìå íàçâàííûõ êðóïíûõ ðóêîâîäñòâ îïóáëèêîâàíî ìíîæåñòâî ÷àñòíûõ èëè óçêîðåãèîíàëüíûõ ðàáîò ôàóíèñòè÷åñêîãî õàðàêòåðà, ïîëíîñòüþ ëèáî ÷àñòè÷íî ïîñâÿùåííûõ ìîðñêèì ìîëëþñêàì Óêðàèíû è ñìåæíûõ ðàéîíîâ.  áîëüøèíñòâå ïóáëèêàöèé ðàññìîòðåíà ìàëàêîôàóíà Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ (Ïàóëè, 1927; Àðíîëüäè, 1949; Ñàëüñêèé, 1959; Ìàêêàâååâà, 1979; Áóò, 1982 è äð.) è Þæíîãî áåðåãà Êðûìà (ÞÁÊ) (Áåêìàí, 1940, 1952; Âèíîãðàäîâà, 1950; Ïðîêóäèíà, 1952 è äð.). Âïëîòü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íàèáîëåå ïîëíûì ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ îñòàâàëñÿ “Êàòàëîã ôàóíû è ôëîðû ×åðíîãî ìîðÿ ðàéîíà Êàðàäàãñêîé áèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè” Ë.À. Ïðîêóäèíîé (1952). Îí âêëþ÷àåò 91 òàêñîí ìîëëþñêîâ, ïðåäñòàâëåííûõ êàê îòäåëüíûìè âèäàìè, òàê è èõ âàðèåòåòàìè. Èíòåðåñíûå ðåçóëüòàòû ïîëó÷åíû ïðè èññëåäîâàíèè ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ êàê ñîñòàâíîé ÷àñòè áåíòîñà (ÌîðäóõàéÁîëòîâñêîé, 1937, 1939, 1960à; Âîðîáüåâ, 1949).  ðàáîòàõ Ô.Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîãî, ïîñâÿùåííûõ èçó÷åíèþ äîííîãî íàñåëåíèÿ Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà, äàåòñÿ äåòàëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà êà÷åñòâåííîãî è êîëè÷åñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ çîîáåíòîñà â çàëèâå, óñòàíàâëèâàþòñÿ åãî ãîäîâàÿ ïðîäóêòèâíîñòü è çàâèñèìîñòü åå ðàñïðåäåëåíèÿ îò ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ ñðåäû. Êðîìå òîãî, Ô.Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé (1939) îäíèì èç ïåðâûõ èññëåäîâàòåëåé ïðèâåë äàííûå î ñåçîííûõ è ãîäîâûõ èçìåíåíèÿõ â áåíòîñå Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà. Ñðåäè ãèäðîáèîëîãè÷åñêèõ ðàáîò íà Àçîâñêîì ìîðå áîëüøîå çíà÷åíèå èìåþò èññëåäîâàíèÿ Â.Ï. Âîðîáüåâà, êîòîðûé çà ïåðèîä 1934–1945 ãã. ñîáðàë ìàòåðèàë ïî áåíòîñó Àçîâñêîãî ìîðÿ íà 1498 ñòàíöèÿõ. Îáðàáîòêà è àíàëèç ðåçóëüòàòîâ ðàáîòû ëåãëè â îñíîâó åãî äîêòîðñêîé äèññåðòàöèè, çàùèùåííîé â 1945 ã. è èçäàííîé ïîñìåðòíî â 1949 ã.  ìîíîãðàôèè Â.Ï. Âîðîáüåâà “Áåíòîñ Àçîâñêîãî ìîðÿ” (1949) ïðåäñòàâëåíà äåòàëüíàÿ êàðòèíà êà÷åñòâåííîãî è êîëè÷åñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ äîííîé ôàóíû áàññåéíà è ïðîèñõîäÿùèõ â íåé ñåçîííûõ èçìåíåíèé. Îñíîâíàÿ ÷àñòü äàííîé ðàáîòû ïîñâÿùåíà îïèñàíèþ êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê áèîöåíîçîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ, à òàêæå ñåçîííûì, ãîäîâûì è ìíîãîëåòíèì èç-

20

Î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ

ìåíåíèÿì, êîòîðûå â íèõ ïðîèñõîäÿò. Çàìåòèì, ÷òî â ñïèñêå äîííîé ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ íà òî âðåìÿ ÷èñëèëîñü âñåãî 8 âèäîâ áðþõîíîãèõ è 15 – äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ. Áîëüøîé çàñëóãîé Â.Ï. Âîðîáüåâà ïîìèìî ñîçäàíèÿ äåòàëüíîé êàðòèíû ðàñïðåäåëåíèÿ áåíòîñà ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî åìó ïåðâîìó, ñ íàèáîëüøåé ïîêà âîçìîæíîé äëÿ ìîðñêèõ âîäîåìîâ òî÷íîñòüþ, óäàëîñü âû÷èñëèòü ïîêàçàòåëè ôàêòè÷åñêîé ïðîäóêöèè äëÿ ìîëëþñêîâ. Ìåòîä îïðåäåëåíèÿ îñíîâàí íà àíàëèçå ñåçîííûõ èçìåíåíèé âîçðàñòíîãî ñîñòàâà è èíòåíñèâíîñòè âûåäàíèÿ ðàçëè÷íûõ âîçðàñòíûõ êàòåãîðèé ìîëëþñêîâ ðûáàìè.  ðåçóëüòàòå äåòàëüíîãî èçó÷åíèÿ êà÷åñòâåííîãî è êîëè÷åñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ äîííîé ôàóíû ýòîãî áàññåéíà ðîëü ìîëëþñêîâ â ñîîáùåñòâàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ áûëà îïðåäåëåíà êàê äîìèíèðóþùàÿ, à ñàì âîäîåì ïî ïðàâó ñ òåõ ïîð èìåíóåòñÿ “…ìîëëþñî÷íûì ìîðåì” (Âîðîáüåâ, 1949, ñ. 17). Âûøåäøèé â 1960 ã. “Êàòàëîã ñâîáîäíîæèâóùèõ áåñïîçâîíî÷íûõ Àçîâñêîãî ìîðÿ” Ô.Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîãî êàê áû ïîäâåë èòîãîâóþ ÷åðòó ïîä èçó÷åíèåì ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñîñòàâà áåñïîçâîíî÷íûõ Àçîâñêîãî ìîðÿ íà òî âðåìÿ.  òîò ïåðèîä àêòèâíî èçó÷àëèñü òàêæå íèçîâüÿ êðóïíûõ ðåê Ïðè÷åðíîìîðüÿ (Ìàðêîâñêèé, 1953–1955; Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960á; Ïîë³ùóê, 1974; Ìîðîç, Àëåêñåíêî, 1983; Ìîðîç è äð., 1986; Àëåêñåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1987 è äð.), à òàêæå Êàâêàçñêîå ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ (Ìèëîâèäîâà, 1969; Ñìîëÿð, 1973; Êèñåëåâà, 1992 è äð.). Çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ïóáëèêàöèé ïîñâÿùåíî îòäåëüíûì âîïðîñàì ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ýêîëîãèè ìîëëþñêîâ (Ãàåâñêàÿ, 1954; Êèñåëåâà, 1981; ×óõ÷èí, 1984; Ìàñëîâ, Êóðîïàòîâ, 1986; Ìóðèíà, Àðòåìüåâà, 1991; Øóðîâà è äð. 1991; Áåçâóøêî, 2001; Ðåâêîâ, 2003; Ðåâêîâ è äð., 2004; Øóðîâà, 2009 è äð.). Âî âòîðîé ïîëîâèíå XX ñò. è â íà÷àëå òåêóùåãî ñòîëåòèÿ èçó÷åíèþ ìîëëþñêîâ ìîðñêèõ áàññåéíîâ Åâðîïû ïîñâÿùåíû ìíîãî÷èñëåííûå ðàáîòû ß.È. Ñòàðîáîãàòîâà, åãî êîëëåã è ó÷åíèêîâ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1968, 1987, 1989; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970; Ñëàâîøåâñêàÿ, 1975, 1983; Golikov, Starobogatov, 1975; Ìèíè÷åâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1979; Ñèòíèêîâà, Ñòàðîáîãàòîâ, 1982; Ñòàðîáîãàòîâ, Ñèòíèêîâà, 1983; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1990, 1991, 1999; Àíèñòðàòåíêî, 1991, 1997, 1998, 2007; Ñèðåíêî, 1993, 1998; Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000, 2007à, á, 2008; Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001; Êàíòîð, Ñûñîåâ, 2005, 2006; Anistratenko, 2006, 2008 è äð.). Ñðåäè çàðóáåæíûõ ïóáëèêàöèé ýòîãî âðåìåíè ìíîãî âàæíûõ ðàáîò ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ è ñèñòåìàòèêå ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ â òîì ÷èñëå â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ (Nord-

21

Ââîäíàÿ ÷àñòü

sieck, 1972; Radoman, 1973, 1983; Giusti, Pezzoli, 1980, 1984; Bouchet, 1985; Ponder, 1985; Falniowski, 1987; Ponder, WarJn, 1988; Poppe, Goto, 1991; Wilke, 1997; Wilke, Aartsen, 1998; Yildirim, 1999; Wilke et. al., 2001, 2007 è äð.). Íà÷àëî èçó÷åíèþ ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ Óêðàèíû è ñìåæíûõ òåððèòîðèé áûëî òàêæå ïîëîæåíî ðàáîòàìè Ý. Ýéõâàëüäà (Eichwald, 1830). Äî êîíöà XIX ñò. ïîÿâèëèñü ñòàòüè ïî ýêîëîãèè è âèäîâîìó ñîñòàâó ãàñòðîïîä ðåãèîíà, â òîì ÷èñëå ñ îïèñàíèåì íîâûõ âèäîâ (Krynicki, 1837; Siemaschko, 1849; Belke, 1853; Jelski, 1863; Jachno, 1870 è äð.). Ñâåäåíèÿ î ôàóíå ìîëëþñêîâ îãðàíè÷èâàëèñü òîãäà, ãëàâíûì îáðàçîì, áîëåå èëè ìåíåå ïîëíûìè ñïèñêàìè âèäîâ è ÷àùå âñåãî ôîðìàëüíûì çîîãåîãðàôè÷åñêèì àíàëèçîì.  òîò ïåðèîä áûëî èçäàíî òàêæå íåñêîëüêî îáîáùàþùèõ ðàáîò. Îñîáîå çíà÷åíèå èìåëà ìîíîãðàôèÿ É. Áîíêîâñêîãî (Bkowski, 1892), êîòîðûé íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé ïîäâåë èòîãè èíâåíòàðèçàöèè ôàóíû ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ Ãàëèöèè. Äî ñåðåäèíû 1950-õ ãîäîâ áûëî îïóáëèêîâàíî ìíîæåñòâî ðàáîò, êàñàþùèõñÿ ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ ðåãèîíà. Ýòî ïðåèìóùåñòâåííî ñòàòüè è êíèãè ðîññèéñêèõ è çàðóáåæíûõ àâòîðîâ (Æàäèí, 1926, 1929; Geyer, 1927; Íåêðàñîâ, 1928; Lindholm, 1926, 1929; Adamowicz, 1939 è äð.), òîãäà êàê óêðàèíñêèõ àâòîðîâ ñðàâíèòåëüíî íåìíîãî (Îë³âàð³, 1949; Æóðàâåëü, 1953; Ìàðêîâñêèé, 1953–1955; Ëóáÿíîâ, 1954 è äð.). Íàèáîëüøåé ïîïóëÿðíîñòüþ èç ìàëàêîëîãè÷åñêèõ ñâîäîê òîãî âðåìåíè ïî ïðàâó ïîëüçîâàëñÿ (è ïîëüçóåòñÿ äî ñèõ ïîð) âûïóñê èç ñåðèè “Îïðåäåëèòåëåé ïî ôàóíå ÑÑÑÐ, èçäàâàåìûõ Çîîëîãè÷åñêèì èíñòèòóòîì ÀÍ ÑÑÑД, îïóáëèêîâàííûé Â.È. Æàäèíûì â 1952 ã. Äàííûé âûïóñê îòëè÷àåòñÿ çàâèäíîé ñîäåðæàòåëüíîñòüþ è öåëèêîì ïîñâÿùåí ìîëëþñêàì, îáèòàþùèì â ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîäîåìàõ ÑÑÑÐ, ò. å. çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè Åâðàçèéñêîãî êîíòèíåíòà. Îí ñîäåðæèò ïîäðîáíûå îïèñàíèÿ 173 âèäîâ áðþõîíîãèõ è 85 âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, çàìå÷àíèÿ ïî èõ ðàñïðîñòðàíåíèþ, èçìåí÷èâîñòè, óñëîâèÿì îáèòàíèÿ, à òàêæå ñðàâíåíèå ñ áëèçêèìè ôîðìàìè. Ñî âòîðîé ïîëîâèíû XX ñò. ìàëàêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Óêðàèíå è Ðîññèè âåäóòñÿ â äâóõ ãëàâíûõ íàïðàâëåíèÿõ. Ïåðâîå ñâÿçàíî ñ êëàññè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè ôàóíû, îñîáåííîñòåé ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìîëëþñêîâ, èõ ñèñòåìàòèêè (Æàäèí, 1952; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970, 1977; Ïîë³ùóê, 1974; Ñòàäíè÷åíêî, 1984; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995; Êðóãëîâ, 2005 è äð.). Íàèáîëåå çíà÷èòåëüíàÿ ðàáîòà ýòîãî ïåðèîäà – ìîíîãðàôèÿ ß.È. Ñòàðîáîãàòîâà “Ôàóíà ìîëëþñêîâ è çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ çåìíîãî øàðà”, âûøåäøàÿ â ñâåò

22

Î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ

â 1970 ã. Îíà äî ñèõ ïîð ÿâëÿåòñÿ íàñòîëüíîé êíèãîé çîîãåîãðàôà, ðàáîòàþùåãî ñ âîäíûìè áåñïîçâîíî÷íûìè, è, ïî ìíåíèþ ìíîãèõ èññëåäîâàòåëåé, áîëåå îáñòîÿòåëüíîãî è êâàëèôèöèðîâàííîãî àíàëèçà ôàóíû ìîëëþñêîâ, èõ ñèñòåìàòèêè è çàêîíîìåðíîñòåé ðàñïðîñòðàíåíèÿ â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìàõ ïëàíåòû äî ñèõ ïîð íåò. Áîëåå ëîêàëüíûé ðåãèîí îõâàòûâàåò ðàçäåë ïî ìîëëþñêàì, íàïèñàííûé ß.È. Ñòàðîáîãàòîâûì â “Îïðåäåëèòåëå ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑД, êîòîðûé èçäàí â 1977 ã. Äëÿ çîîëîãà, èçó÷àþùåãî ìîëëþñêîâ Óêðàèíû, ýòîò îïðåäåëèòåëü ìîæåò ñëóæèòü íàäåæíûì ðóêîâîäñòâîì äî ñèõ ïîð, õîòÿ íåêîòîðûå ñâåäåíèÿ äîñòàòî÷íî óñòàðåëè. Âòîðîå íàïðàâëåíèå ìàëàêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé âî âòîðîé ïîëîâèíå XX ñò. èìååò ïðèêëàäíîé õàðàêòåð. Îíî ñâÿçàíî, â îñíîâíîì, ñ èçó÷åíèåì ðîëè ìîëëþñêîâ êàê ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé, à òàêæå ñ îöåíêîé èõ çíà÷åíèÿ êàê êîìïîíåíòîâ êîðìîâîé áàçû äèêèõ ïðîìûñëîâûõ è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ (Âåðãóí, 1957; ßðîøåíêî, 1957; Çäóí, 1961; ×åðíîãîðåíêî, 1983; Ñòàäíè÷åíêî, 1979, 1982 è äð.). Ê ýòîìó æå íàïðàâëåíèþ ìîæíî îòíåñòè ðàáîòû, ïîñâÿùåííûå èçó÷åíèþ ðîëè âèäîâ-âñåëåíöåâ â ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâàõ âîäîåìîâ ðàçëè÷íîãî òèïà, êîòîðûå ïðîíèêëè â Àçîâî-×åðíîìîðñêèé áàññåéí â ïîñëåäíèå 50–60 ëåò. Ñðåäè íàèáîëåå èçâåñòíûõ âñåëåíöåâ, íàøåäøèõ äëÿ ñåáÿ áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ è ÿâíî “îáæèâøèõñÿ” êàê â ×åðíîì, òàê è â Àçîâñêîì ìîðå, ñëåäóåò íàçâàòü ðàïàíó (Rapana thomasiana) è ïåñ÷àíóþ ðàêóøêó (Mya arenaria). Áðþõîíîãèé ìîëëþñê ðàïàíà – âñåëåíåö èç ßïîíñêîãî ìîðÿ, ïðîíèê â ×åðíîå ìîðå â ñåðåäèíå 1940-õ ãîäîâ (×óõ÷èí, 1970). Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ýòîò âèä îáèòàåò â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ è, âåðîÿòíî, åùå íå çàâåðøèë ñâîþ ýêñïàíñèþ â åãî ñåâåðíîì ïðèáðåæüå. Ðàïàíà ìîæåò ïèòàòüñÿ êàê æèâûìè ìèäèÿìè, ñåðäöåâèäêàìè è äðóãèìè ìîëëþñêàìè, òàê è ïàäàëüþ: ìÿñîì ìåðòâûõ ðûá, êðàáîâ, ìîëëþñêîâ. Ýòîò ïðîæîðëèâûé õèùíèê ãóáèòåëüíûì îáðàçîì ïîâëèÿë íà ÷åðíîìîðñêèå ïîïóëÿöèè ìèäèè è óñòðèöû; îí íå èìååò ïðèðîäíûõ âðàãîâ íè â ×åðíîì, íè â Àçîâñêîì ìîðå è ïðîäóöèðóåò åæåãîäíî îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ïëàíêòîííûõ ëè÷èíîê. Êðîìå òîãî, ýòîò ìîëëþñê îáëàäàåò âûñîêîé óñòîé÷èâîñòüþ ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû è ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â ñèëüíî çàãðÿçíåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Mya arenaria, ïèòàÿñü ôèëüòðàöèîííûì ñïîñîáîì, íå ïðåäñòàâëÿåò òàêîé ãðîçíîé îïàñíîñòè äëÿ ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâ íàøèõ ìîðåé, êàê ðàïàíà. Mya arenaria âñåëèëàñü â ×åðíîå ìîðå â 1960-õ ãîäàõ (Áåøåâëè, Êîëÿãèí, 1967), øèðî-

23

Ââîäíàÿ ÷àñòü

Ðèñ. 2. Êîëè÷åñòâî âèäîâ ìîëëþñêîâ, èçâåñòíûõ â Àçîâñêîì ìîðå, ïî äàííûì ðàçíûõ àâòîðîâ

êî ðàñïðîñòðàíåíà òåïåðü è â Àçîâñêîì ìîðå; òåì íå ìåíåå åå âëèÿíèå íà êà÷åñòâåííûé è êîëè÷åñòâåííûé ñîñòàâ äîííûõ àññîöèàöèé åùå íå âïîëíå èçó÷åíî. Áëàãîäàðÿ ìíîãîëåòíèì èññëåäîâàíèÿì ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè óñòàíîâëåí òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ áðþõîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ. Ñîïîñòàâëåíèå äàííûõ ðàçëè÷íûõ àâòîðîâ, ïîëó÷åííûõ â ðàçíîå âðåìÿ, óêàçûâàåò íà íåóêëîííûé ðîñò ÷èñëà èçâåñòíûõ çäåñü âèäîâ (ðèñ. 2). Äîñòàòî÷íî ïîëíî íà ñåãîäíÿ îõàðàêòåðèçîâàíû ãëàâíûå ýêîëîãè÷åñêèå ñâîéñòâà ìàññîâûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ (Âîðîáüåâ, 1949; Õàëèìàí, 2006 è äð.), îïèñàíû îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ êëþ÷åâûõ òèïîâ áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ (Íàáîæåíêî, 2005; Øîõèí è äð., 2006 è äð.). Ïðè âñåì ýòîì èçó÷åííîñòü ìíîãèõ àñïåêòîâ àóò- è ñèíýêîëîãèè ìîëëþñêîâ âî ìíîãèõ ðàéîíàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ íîñèò ôðàãìåíòàðíûé õàðàêòåð. Âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî ñîâðåìåííûå ýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ìîëëþñêîâ äîëæíû îïèðàòüñÿ íà ñîâðåìåííûå æå ïðåäñòàâëåíèÿ î ôàóíå è ñèñòåìàòèêå äàííîé ãðóïïû æèâîòíûõ. Ïî ýòîé ïðè÷èíå àêòóàëüíîñòü ìîíîãðàôè÷åñêîãî îïèñàíèÿ ôàóíû, â äàííîì ñëó÷àå ìîðñêèõ ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ è íåêîòîðûõ ïðèëåæàùèõ àêâàòîðèé, î÷åâèäíà. Íåìàëîâàæíî, ÷òîáû òàêîå îïèñàíèå áûëî ñíàáæåíî êà÷åñòâåííûìè èçîáðàæåíèÿìè ìîëëþñêîâ ñ òåì, ÷òîáû èì âîçìîæíî áûëî áû ïîëüçîâàòüñÿ êàê îïðåäåëèòåëåì.

24

ÎÁÙÀß ×ÀÑÒÜ

ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÈÊÀ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÌÎËËÞÑÊΠ îñíîâó ìîíîãðàôèè, ïîìèìî êðèòè÷åñêîãî àíàëèçà îáøèðíûõ ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ, ïîëîæåíû ðåçóëüòàòû ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé àâòîðîâ. Îñíîâíûì ìàòåðèàëîì äëÿ ýòîãî íàì ïîñëóæèëè ñáîðû â ïðèáðåæíûõ ðàéîíàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ, ëèìàíîâ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè åãî àêâàòîðèè è Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà çà ïåðèîä 1987–2009 ãã. (ñì. ðèñ. 1). Ñòàíöèè, íà êîòîðûõ îòáèðàëè ìàòåðèàë, ðàñïîëàãàëèñü ñ ó÷åòîì ðàñïðåäåëåíèÿ ðåëüåôà äíà, ãðóíòîâ, ãëóáèí è ñîëåíîñòè òàê, ÷òîáû íàèáîëåå ïîëíî îõâàòèòü ðàçíîîáðàçèå ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé â ïðåäåëàõ ìîðÿ. Äëÿ ñáîðà âîäíûõ ìîëëþñêîâ ñóùåñòâóþò îáùåïðèíÿòûå ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû (Æàäèí, 1952). Íàçåìíûå ìîëëþñêè ñîáèðàþò, êàê ïðàâèëî, âðó÷íóþ â ìåñòàõ èõ îáèòàíèÿ; ïðè ýòîì îñîáîå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàåò ó÷åò îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ, ñóòî÷íîãî è ñåçîííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ óëèòîê è ñëèçíåé. Êà÷åñòâåííûå ïðîáû ìû îòáèðàëè âîäíûì ñà÷êîì-ñêðåáêîì è âðó÷íóþ ñî äíà èëè ñ ðàñòèòåëüíîñòè, èíîãäà ïóòåì ïîãðóæåíèÿ â ëåãêîâîäîëàçíîì ñíàðÿæåíèè. ×àñòî ïðîáû îòáèðàëèñü ïóòåì çà÷åðïûâàíèÿ ãðóíòà ñà÷êîì íà ãëóáèíå äî 1–1,5 ì. Âçÿòóþ ïðîáó ïîìåùàëè â ïëàñòèêîâûå ïàêåòû, à çàòåì îòìûâàëè ìîëëþñêîâ ÷åðåç íàáîð ñèò. Õîðîøèå ðåçóëüòàòû äàåò òàêæå îòáîð ìîëëþñêîâ èç ïðèáðåæíûõ âàëîâ ðàñòèòåëüíîñòè, âûáðîøåííîé ìîðåì.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ìàòåðèàë âðó÷íóþ âûáèðàëè èç âîëîêóø è íåâîäîâ ðûáàêîâ. Êîëè÷åñòâåííûå ïðîáû îòáèðàëèñü äíî÷åðïàòåëåì Ýêìàíà ïëîùàäüþ çàõâàòà 0,125 ì2, óêðåïëåííûì íà øåñòå. Ïðîáû ïðîìûâàëè ÷åðåç ñèñòåìó òðåõ ñèò (ÿ÷åÿ íèæíåãî 1 ìì), ìàòåðèàë èç ñèò ôèêñèðîâàëè ñïèðòîì äëÿ äàëüíåéøåé îáðàáîòêè â ëàáîðàòîðèè. Çà ïðåäåëàìè ïîñòîÿííûõ ñòàíöèé ìîëëþñêîâ ñîáèðàëè ìàðøðóòíûì ìåòîäîì âäîëü ñåâåðíîãî ïðèáåðåæüÿ ìîðÿ. Îñíîâíîé öåëüþ îáîèõ ìàðøðóòîâ, ïîìèìî ñáîðà ìîëëþñêîâ, áûëî óñòàíîâ-

25

Îáùàÿ ÷àñòü

ëåíèå ñîâðåìåííîé ãðàíèöû ïðîíèêíîâåíèÿ ïîíòî-êàñïèéñêèõ âèäîâ (ïèðãóëèä è ëèìíîêàðäèèí) èç íèçîâèé ð. Äîí â Òàãàíðîãñêèé çàëèâ è Àçîâñêîå ìîðå. Âåñü èçó÷åííûé ìàòåðèàë õðàíèòñÿ â êîëëåêöèè îòäåëà ôàóíû è ñèñòåìàòèêè áåñïîçâîíî÷íûõ Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ). Ïðè ñîñòàâëåíèè îïèñàíèé òàêæå áûëè ó÷òåíû ñâåäåíèÿ, ïîëó÷åííûå íàìè ïðè èçó÷åíèè îáøèðíûõ êîëëåêöèé ìîëëþñêîâ Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà (ÇÈÍ) ÐÀÍ (ÑàíêòÏåòåðáóðã, Ðîññèÿ), Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ), äðóãèõ ìóçååâ Ðèñ. 3. Ñâåòîâîé ñòåðåîñêîïè÷åè íàó÷íûõ ó÷ðåæäåíèé Åâðîïû. ñêèé ìèêðîñêîï, ìîäåëü ÌÁÑ-9 Ïðè êàìåðàëüíîé îáðàáîòêå ìîëëþñêîâ âíà÷àëå ñîðòèðîâàëè ïî ñåìåéñòâàì è, åñëè óäàâàëîñü, ïî ðîäàì. Äëÿ âèçóàëüíîãî èçó÷åíèÿ ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ, êàê ïðàâèëî, äîñòàòî÷íî ëóïû èëè ñòåðåîñêîïè÷åñêîãî îïòè÷åñêîãî ìèêðîñêîïà, ìû ïîëüçîâàëèñü ìîäåëüþ ÌÁÑ-9 (ðèñ. 3). Èçìåðåíèå ðàêîâèí ìåëêèõ âèäîâ ïðîèçâîäèëè ñ ïîìîùüþ îêóëÿð-ìèêðîìåòðà, êðóïíûå ðàêîâèíû èçìåðÿëè øòàíãåíöèðêóëåì; òî÷íîñòü èçìåðåíèé 0,1 ìì. Áîëåå äåòàëüíî ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñêóëüïòóðû íà÷àëüíûõ îáîðîòîâ (ïðîòîêîíõà) ðàêîâèíû, ðàäóëû èëè çóáîâ çàìêà èññëåäóþò ñ èñïîëüçîâàíèåì ñêàíèðóþùåé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè (ÑÝÌ). Ïðè ýòîì èçó÷àåìûå îáúåêòû ñîîòâåòñòâóþùèì îáðàçîì ïîäãîòàâëèâàþò, ìîíòèðóþò íà ñïåöèàëüíûõ ñòîëèêàõ, ïîâåðõíîñòü îáúåêòîâ ïîêðûâàþò ïûëåâèäíûì ñëîåì óãëåðîäà èëè çîëîòà, à çàòåì ôîòîãðàôèðóþò ñ èñïîëüçîâàíèåì öèôðîâîãî ÑÝÌ (ðèñ. 4). Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî îïòè÷åñêèõ ôîòîãðàôèé ïîëó÷åíî â ôîòîëàáîðàòîðèè èçäàòåëüñòâà Â.Þ. Ðàåâñêîãî (Êèåâ) ñ èñïîëüçîâàíèåì öèôðîâîé ôîòîêàìåðû “Canon D30”. ×àñòü ôîòî âûïîëíåíà Í.Ì. Ñåëèâåðñòîâûì (×åðêàññû) ñ èñïîëüçîâàíèåì ôîòîêàìåðû “Pentax K10D”; íåñêîëüêî ôîòîãðàôèé ñäåëàíû Â.Â. Àíèñòðàòåíêî ôîòîêàìåðîé “Canon À85”. Ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè-

26

Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèÿ ìîëëþñêîâ

Ðèñ. 4. Ñêàíèðóþùèé ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï (ÑÝÌ), ìîäåëü “JSM-6490”. Ëàáîðàòîðèÿ ôèçè÷åñêèõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ ÈÃÍ ÍÀÍ Óêðàèíû

÷åñêèå ôîòîãðàôèè ðàêîâèí âûïîëíåíû â Èíñòèòóòå ãåîëîãè÷åñêèõ íàóê ßãåëëîíñêîãî óíèâåðñèòåòà (Êðàêîâ, Ïîëüøà). Ðàêîâèíû ìîíòèðîâàëè íà ñòîëèêè, èõ ïîâåðõíîñòü ïîêðûâàëè ïûëåâèäíûì ñëîåì óãëåðîäà è ôîòîãðàôèðîâàëè ñ èñïîëüçîâàíèåì öèôðîâîãî ÑÝÌ “Hitachi S-4700”. Îïðåäåëåíèå âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ìîëëþñêîâ òðàäèöèîííî îñíîâûâàåòñÿ íà èçó÷åíèè è ñîïîñòàâëåíèè âíåøíèõ ïðèçíàêîâ èõ ðàêîâèíû.  ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî ðàçìåðû è ôîðìà ðàêîâèíû, îêðàñêà è ñêóëüïòóðà íà åå ïîâåðõíîñòè, ôîðìà è õàðàêòåð îáîðîòîâ; â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ïîëåçíî ñðàâíèòü ïðèçíàêè êðûøå÷êè ó áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ (ñì., íàïðèìåð: Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001) èëè ëèãàìåíòà (îñîáîé ñâÿçêè, ñîåäèíÿþùåé ñòâîðêè) ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ. Ïðè èçó÷åíèè ðàêîâèí ìîëëþñêîâ, â îñîáåííîñòè Gastropoda, øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ 7–8 ëèíåéíûõ ïðîìåðîâ, ÷èñëî îáîðîòîâ è íåêîòîðûå ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó ëèíåéíûìè ïðîìåðàìè – èíäåêñû (ïîäðîáíåå ñì. “Î÷åðê ìîðôîëîãèè... ìîëëþñêîâ”). Ïðàâäà, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ çíà÷åíèå èíäåêñîâ èçìåíÿåòñÿ â õîäå

27

Îáùàÿ ÷àñòü

èíäèâèäóàëüíîãî ðîñòà è ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå äëÿ âèäîâîé äèàãíîñòèêè èìåþò ëèøü íåìíîãèå èç íèõ (îáû÷íî 2–3). Ïðè îïðåäåëåíèè âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ìîëëþñêîâ ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî áîëüøèíñòâî ïðèçíàêîâ ðàêîâèíû ïîäâåðæåíî èíäèâèäóàëüíîé, âîçðàñòíîé è ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè. Âàæíî ïîìíèòü, ÷òî èíäèâèäóàëüíûå ðàçëè÷èÿ îáû÷íî óâåëè÷èâàþòñÿ â òå÷åíèå æèçíè îñîáè. Îïûò ïîêàçûâàåò, ÷òî â ïðàêòè÷åñêîé ðàáîòå íàèáîëåå íàäåæíî èñïîëüçîâàíèå ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîãî êîëè÷åñòâà ñèñòåìàòè÷åñêè çíà÷èìûõ ïðèçíàêîâ. Òèï ðàçâèòèÿ Gastropoda, îáèòàþùèõ â Àçîâñêîì ìîðå (ïåëàãè÷åñêèé èëè íåïåëàãè÷åñêèé), óñòàíîâëåí ïðÿìûìè íàáëþäåíèÿìè â ïðèðîäå (×óõ÷èí, 1984 è äð.) è, ÷àñòè÷íî, â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ (Àíèñòðàòåíêî, Àëåêñåíêî, 1994; Àëåêñåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 1998). Êðîìå òîãî, äëÿ áîëüøèíñòâà àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ ãàñòðîïîä ñ èñïîëüçîâàíèåì ñêàíèðóþùåé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè èññëåäîâàíà ìîðôîëîãèÿ ïðîòîêîíõà è ðàííåãî òåëåîêîíõà (íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå Â.Â. Àíèñòðàòåíêî). Ñòðîåíèå, ðàçìåðû è ïðîïîðöèè ïðîòîêîíõà îáû÷íî ïîçâîëÿþò îäíîçíà÷íî óñòàíîâèòü òèï è õàðàêòåðíûå îñîáåííîñòè ðàííåãî îíòîãåíåçà êîíêðåòíîãî âèäà ìîëëþñêîâ. ÎÁÙÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÒÈÏÀ ÌÎËËÞÑÊÈ – MOLLUSCA CUVIER, 1797 Òèï Ìîëëþñêè (îò ëàò. molluscus – ìÿãêèé, ìÿãêîòåëûé) ïî ÷èñëåííîñòè çàíèìàåò âòîðîå ìåñòî (ïîñëå ÷ëåíèñòîíîãèõ) ñðåäè âñåõ òèïîâ æèâîòíûõ íà Çåìëå. Òèï îáúåäèíÿåò ðàçíîîáðàçíåéøèå ïî âíåøíåìó âèäó è îáðàçó æèçíè îðãàíèçìû. Ìîëëþñêè îñâîèëè ïðàêòè÷åñêè âñå òèïû âîäîåìîâ è íàçåìíûõ ìåñòîîáèòàíèé è ðàñïðîñòðàíåíû ïî âñåìó çåìíîìó øàðó. Îáùåå ÷èñëî èçâåñòíûõ âèäîâ ñîâðåìåííûõ ìîëëþñêîâ îöåíèâàåòñÿ ïðèìåðíî â 120–150 òûñ., âûìåðøèõ íàñ÷èòûâàþò îêîëî 50 òûñ. âèäîâ. Ðàçìåðû òåëà è ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ âåñüìà ðàçíîîáðàçíû – îò 0,5 ìì (íåêîòîðûå áðþõîíîãèå) äî 18 ì (ãèãàíòñêèé êàëüìàð Architeuthis dux Steenstrup, 1875), îäíàêî áîëüøèíñòâî âèäîâ èìååò ðàçìåðû ïîðÿäêà íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ. Ïî ñîâðåìåííîé êëàññèôèêàöèè, òèï Mollusca ïîäðàçäåëÿþò íà 7 êëàññîâ, èç êîòîðûõ â ïðåäåëàõ Óêðàèíû (â âîäîåìàõ ðàçëè÷íîãî òèïà è íà ñóøå) îáèòàþò ïðåäñòàâèòåëè 4 êëàññîâ: ïàíöèðíûå, èëè õèòîíû (Loricata èëè Polyplacophora), áðþõîíîãèå (Gastropoda), äâóñòâîð÷àòûå (Bivalvia) è ëîïàòîíîãèå (Scaphopoda).

28

Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà òèïà Ìîëëþñêè – Mollusca Cuvier, 1797

Ðèñ. 5. Ñõåìàòè÷åñêîå ñòðîåíèå Áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ (Gastropoda), âèä ñëåâà (ïî Hennig, 1979, ñ èçìåíåíèÿìè)

Ìàëàêîôàóíà Àçîâñêîãî ìîðÿ ñîñòàâëåíà ïðåäñòàâèòåëÿìè äâóõ êëàññîâ – áðþõîíîãèìè è äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè. Îïðåäåëåíèå ìîëëþñêîâ â íàñòîÿùåé ìîíîãðàôèè ïîñòðîåíî íà èõ ðàçëè÷åíèè ïî ïðèçíàêàì ðàêîâèíû. Ïî ýòîé ïðè÷èíå çäåñü ïðèâåäåíû ëèøü îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà è îïèñàíèå óñòðîéñòâà ìÿãêîãî òåëà ìîëëþñêîâ. Òåëî ìîëëþñêîâ íå ðàçäåëåíî íà îòäåëüíûå ñåãìåíòû (êàê, íàïðèìåð, ó äîæäåâûõ ÷åðâåé), õîòÿ íèçøèì ïðåäñòàâèòåëÿì òèïà (íàïðèìåð õèòîíàì) ñâîéñòâåííà ìåòàìåðèÿ, ò. å. ðàñ÷ëåíåíèå íà ñõîäíûå ó÷àñòêè (îðãàíû), ðàñïîëîæåííûå âäîëü îñè òåëà. Äâóñòîðîííÿÿ ñèììåòðèÿ ó áîëüøåé ÷àñòè ìîëëþñêîâ âòîðè÷íî óòðà÷èâàåòñÿ è îáíàðóæèâàåòñÿ ëèøü íà áîëåå èëè ìåíåå ðàííèõ ñòàäèÿõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Òåëî ìîëëþñêîâ îáû÷íî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ãîëîâó (îíà ìîæåò áûòü ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà), íîãó – ìóñêóëèñòûé âûðîñò áðþøíîé ÷àñòè òåëà, îáû÷íî ñëóæàùèé äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ (ôîðìà è ðàçìåðû åå ñèëüíî âàðüèðóþò) è òóëîâèùíûé (âèñöåðàëüíûé) ìåøîê (ðèñ. 5). Äëÿ ìîëëþñêîâ âåñüìà õàðàêòåðíî íàëè÷èå ìèíåðàëüíî-îðãàíè÷åñêîé ðàêîâèíû, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç äâóõ ñòâîðîê (êëàññ

29

Îáùàÿ ÷àñòü

äâóñòâîð÷àòûå) èëè èìååò âèä öåëüíîãî êóñêà (áðþõîíîãèå). Ðàêîâèíà ñåêðåòèðóåòñÿ êëåòêàìè êîæíîé ñêëàäêè, îêðóæàþùåé îñíîâàíèå òóëîâèùà, – ìàíòèåé. Ïðîñòðàíñòâî ìåæäó ìàíòèåé è ñòåíêàìè òóëîâèùà íàçûâàåòñÿ ìàíòèéíîé ïîëîñòüþ; çäåñü ðàñïîëàãàþòñÿ îðãàíû ìàíòèéíîãî êîìïëåêñà: êòåíèäèè (æàáðû), ãèïîáðàíõèàëüíûå æåëåçû, îñôðàäèè (îðãàíû õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà), ñþäà æå îòêðûâàþòñÿ âûâîäíûå ïðîòîêè ïî÷åê, ïîëîâîãî àïïàðàòà è àíàëüíîå îòâåðñòèå. Âáëèçè ñòåíêè ìàíòèéíîé ïîëîñòè ðàñïîëàãàþòñÿ ïî÷êè è ñåðäöå, òàêæå âêëþ÷àåìûå â ìàíòèéíûé êîìïëåêñ îðãàíîâ. Ó áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ â ãëîòêå ëåæàò ïàðíûå èëè íåïàðíûå õèòèíîèäíûå ïëàñòèíêè, îáðàçóþùèå ÷åëþñòü, à òàêæå èìååòñÿ îñîáûé àïïàðàò äëÿ äîáûâàíèÿ è èçìåëü÷åíèÿ ïèùè – ðàäóëà. Ðàäóëà (èëè òåðêà) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñêëåðîïðîòåèíîâóþ ëåíòó – ðàäóëÿðíóþ ìåìáðàíó, íà êîòîðîé ðàñïîëàãàþòñÿ ñîñêðåáàþùèå ïèùó ïëàñòèíêè – çóáû (ðèñ. 6, 7).  öåëîì ðàäóëÿðíûé àïïàðàò ìîëëþñêîâ óñòðîåí äîñòàòî÷íî ñëîæíî, â åãî ñîñòàâ âõîäÿò îäîíòîôîð (ñîñòîèò èç ñóáðàäóëÿðíûõ “õðÿùåé”, ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè è ñëîæíîé ðàäóëÿðíîé ìóñêóëàòóðû), ñîáñòâåííî ðàäóëà è ìíîæåñòâî ïðèäàòêîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ñëîæíûå äâèæåíèÿ ïðè ðàáîòå âñåãî àïïàðàòà (Èâàíîâ, 1990; Ñòàðîáîãàòîâ, 1990). ×èñëî è õàðàêòåð ðàñïîëîæåíèÿ ðàäóëÿðíûõ çóáîâ ïðèíÿòî îïèñûâàòü îñîáîé ôîðìóëîé. Ïîëíîñòüþ ðàäóëÿðíûé àïïàðàò îòñóòñòâóåò òîëüêî ó ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà äâóñòâîð÷àòûõ, ÷òî ñ÷èòàåòñÿ âòîðè÷íûì ñîñòîÿíèåì, ñâÿçàííûì ñ ðåäóêöèåé ïåðåäíåãî (ãîëîâíîãî) îòäåëà èõ ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû.

Ðèñ. 6. Îáùèé âèä ðàäóëû áðþõîíîãîãî ìîëëþñêà Margarita umbilicalis (ïî Treatise..., 1960)

30

Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà òèïà Ìîëëþñêè – Mollusca Cuvier, 1797

Ðèñ. 7. Ðàäóëû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ â ñâåòîâîì ìèêðîñêîïå: à – Gibbula sp.; á – Tritia sp.

Îðãàíàìè äûõàíèÿ ìîëëþñêàì ñëóæàò èñõîäíî ïàðíûå êòåíèäèè (æàáðû), ëåæàùèå â ìàíòèéíîé ïîëîñòè; âíóòðè êàæäîé æàáðû ïðîõîäÿò ïðèâîäÿùèé è îòâîäÿùèé êðîâü ñîñóäû. Ó ìíîãèõ ìîëëþñêîâ æàáðû îäíîé ñòîðîíû òåëà (ïðàâîé èëè ëåâîé) ðåäóöèðîâàíû. Ó íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ãàçîîáìåí ïðîèñõîäèò â âèäîèçìåíåííîé ìàíòèéíîé ïîëîñòè, ôóíêöèîíèðóþùåé êàê ëåãêîå. Äûõàíèå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ òàêæå ÷åðåç ïîâåðõíîñòü ìàíòèè, íà êîòîðîé èíîãäà ðàçâèâàþòñÿ âòîðè÷íûå æàáðû, íåãîìîëîãè÷íûå íàñòîÿùèì êòåíèäèÿì. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ó ìîëëþñêîâ íåçàìêíóòàÿ, ñåðäöå ñîñòîèò èç æåëóäî÷êà è 1–4 (îáû÷íî 2) ïðåäñåðäèé, èìåþòñÿ òàêæå êðîâåíîñíûå ñîñóäû è ñïåöèàëüíûå ïîëîñòè – ëàêóíû è ñèíóñû. Îðãàíàìè âûäåëåíèÿ ñëóæàò èñõîäíî ïàðíûå íåôðèäèè (ïî÷êè), ó ìíîãèõ ãðóïï ãàñòðîïîä îäíà ïî÷êà ìîæåò ðåäóöèðîâàòüñÿ, à ó íåêîòîðûõ íèçøèõ ìîëëþñêîâ íåôðèäèè âûïîëíÿþò òîëüêî ðîëü ïîëîâûõ ïðîòîêîâ. Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ êëàññîâ ìîëëþñêîâ îáíàðóæèâàåò ðàçëè÷íóþ ñòåïåíü ñëîæíîñòè. Ó

31

Îáùàÿ ÷àñòü

íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ (íàïðèìåð õèòîíîâ) îíà ñîñòîèò èç îêîëîãëîòî÷íîãî íåðâíîãî êîëüöà è îòõîäÿùèõ îò íåãî äâóõ ïàð íåðâíûõ ñòâîëîâ; èç íèõ îäíà ïàðà ëåæèò â òîëùå íîãè (ïåäàëüíûå ñòâîëû), à âòîðàÿ ðàñïîëàãàåòñÿ âäîëü ïî áîêàì òóëîâèùà. Áîëåå ïðîäâèíóòûé òèï óñòðîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû õàðàêòåðåí äëÿ áðþõîíîãèõ, äâóñòâîð÷àòûõ è îñîáåííî ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ – ó íèõ åñòü íåñêîëüêî ïàð íåðâíûõ óçëîâ (ãàíãëèåâ), ñîåäèíåííûõ íåðâíûìè òÿæàìè. Ó áðþõîíîãèõ â ðåçóëüòàòå òîðñèîííîãî ïðîöåññà (çàêðó÷èâàíèÿ òóëîâèùíîãî ìåøêà) ðàçâèâàåòñÿ õèàñòîíåâðèÿ – ïåðåêðåñò íåðâíûõ ñòâîëîâ. Îðãàíû ÷óâñòâ. Ó áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ íà ãîëîâå îáû÷íî ðàñïîëîæåíû ùóïàëüöà, ãëàçà è ùóïàëüöåâèäíûå ïðèäàòêè, âûïîëíÿþùèå ðîëü îðãàíîâ îñÿçàíèÿ. Ãëàçà ìîãóò íàõîäèòüñÿ íà ñïèíå ó îñíîâàíèÿ ùóïàëåö èëè íà èõ êîíöàõ.  ñâÿçè ñ ðåäóêöèåé îáîñîáëåííîé ãîëîâû ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ïîäîáíûå îðãàíû îòñóòñòâóþò. Îñÿçàòåëüíûå è ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå îðãàíû ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ òàêæå ïî êðàþ ìàíòèè. Êðîìå òîãî, îáû÷íî èìåþòñÿ îðãàíû õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà (îñôðàäèè), ñâÿçàííûå, êàê ïðàâèëî, ñ êòåíèäèÿìè, è îðãàíû ðàâíîâåñèÿ – ñòàòîöèñòû. Ñòàòîöèñò ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïóçûðåê, â ñòåíêå êîòîðîãî íàõîäÿòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè, à åãî âíóòðåííÿÿ ïîëîñòü ñîäåðæèò îäíî èëè íåñêîëüêî èçâåñòêîâûõ òåëåö (ñòàòîëèòû); äàâëåíèå ïîñëåäíèõ íà òîò èëè èíîé ó÷àñòîê ñòåíêè ïóçûðüêà ñèãíàëèçèðóåò æèâîòíîìó î ïîëîæåíèè åãî òåëà â ïîëå çåìíîãî òÿãîòåíèÿ.  ðîòîâîé ïîëîñòè ìíîãèõ ìîëëþñêîâ èìåþòñÿ îðãàíû âêóñà. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà â ïðåäåëàõ òèïà Mollusca óñòðîåíà î÷åíü ðàçíîîáðàçíî. Íàáëþäàåòñÿ øèðîêèé ñïåêòð ñòðîåíèÿ îò ïðèìèòèâíîãî íàáîðà ïàðíûõ ïîëîâûõ æåëåç (ãîíàä), ñâÿçàííûõ ñ ïåðèêàðäèåì (ïðè ýòîì ïîëîâûå ïðîäóêòû âûâîäÿòñÿ ÷åðåç ïðîòîêè îðãàíîâ âûäåëåíèÿ èëè èìåþòñÿ ñîáñòâåííûå òðóáêîâèäíûå ïðîòîêè), äî ÷ðåçâû÷àéíî ñëîæíî óñòðîåííîãî êîìïëåêñà ó ëåãî÷íûõ ãàñòðîïîä, ñîñòîÿùåãî èç ðàçëè÷íûõ ïðèäàòî÷íûõ æåëåç è ñëîæíîãî êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà. Ðàçìíîæåíèå ó ìîëëþñêîâ èñêëþ÷èòåëüíî ïîëîâîå; ñóùåñòâóþò êàê ðàçäåëüíîïîëûå, òàê è ãåðìàôðîäèòíûå ôîðìû.  íåêîòîðûõ ãðóïïàõ èìåþòñÿ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèå âèäû. Îïëîäîòâîðåíèå ó ïðèìèòèâíûõ ìîëëþñêîâ îáû÷íî íàðóæíîå, ïðè êîòîðîì ïîëîâûå ïðîäóêòû âûìåòûâàþòñÿ â âîäó, ãäå è ïðîèñõîäèò îïëîäîòâîðåíèå, ó áîëåå ïðîäâèíóòûõ – âíóòðåííåå, êîãäà ïîëîâûå ïðîäóêòû ñàìöà ââîäÿòñÿ â ïîëîâûå ïóòè ñàìêè. Ðàçâèòèå ó ìîëëþñêîâ, êàê ïðàâèëî, ñîïðîâîæäàåòñÿ ìåòàìîðôîçîì,

32

Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà òèïà Ìîëëþñêè – Mollusca Cuvier, 1797

Ðèñ. 8. Ëè÷èíêè áðþõîíîãèõ (à, á) è äâóñòâîð÷àòûõ (â) ìîëëþñêîâ: à – òðîõîôîðíûé òèï, íà ïðèìåðå Patella vulgata (ïî Treatise…, 1960); á – âåëèãåðíûé òèï, íà ïðèìåðå Aporrhais pespelecani (ïî Treatise…, 1960); â – ãëîõèäèé, ïàðàçèòèðóþùèé â êîæíûõ ïîêðîâàõ ðûá, íà ïðèìåðå Anodonta zellensis (ïî Herbers, 1913)

êîãäà èç îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà âûõîäèò ñâîáîäíîïëàâàþùàÿ ëè÷èíêà òðîõîôîðà èëè âåëèãåð (ðèñ. 8, à, á). Äëÿ íåêîòîðûõ äâóñòâîð÷àòûõ õàðàêòåðíà ëè÷èíêà (ãëîõèäèé), ïàðàçèòèðóþùàÿ â êîæíûõ ïîêðîâàõ ðûá (ðèñ. 8, â). Ñðåäè ìîëëþñêîâ ìíîãèì âèäàì ñâîéñòâåííî ïðÿìîå ðàçâèòèå, êîãäà èç ÿéöåâîé êàïñóëû âûõîäèò ìàëåíüêèé, íî âïîëíå ñôîðìèðîâàâøèéñÿ ìîëëþñê.

33

Îáùàÿ ÷àñòü

Ìîëëþñêè îòíîñÿòñÿ ê îäíîé èç íàèáîëåå äðåâíèõ ãðóïï æèâîòíûõ, îíè èçâåñòíû èç äîêåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé, ò. å. îáèòàëè íà Çåìëå óæå áîëåå 500 ìëí ëåò òîìó íàçàä. Áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ ðàêîâèí, êîòîðûå îáû÷íî õîðîøî ñîõðàíÿþòñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè, ìîëëþñêè ñëóæàò íàäåæíûì èíñòðóìåíòîì äëÿ ðåêîíñòðóêöèè èñòîðèè ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ áàññåéíîâ Çåìëè îò ñàìûõ äðåâíèõ äî íåäàâíèõ âðåìåí. Î×ÅÐÊ ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ ÁÐÞÕÎÍÎÃÈÕ È ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÛÕ ÌÎËËÞÑÊΠ ïðèâîäèìûõ íèæå ìîðôîëîãè÷åñêèõ î÷åðêàõ àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîëëþñêîâ îõàðàêòåðèçîâàíû â ñàìîé îáùåé ôîðìå, à áîëåå äåòàëüíî – ïðèçíàêè ðàêîâèíû, âàæíûå äëÿ ñèñòåìàòèêè, è òå åå îñîáåííîñòè, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ ïðè îïèñàíèè âèäîâ.

Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè (Gastropoda) Êëàññ Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè (èëè ãàñòðîïîäû, îò ãðå÷. –  – æåëóäîê è  – íîãà) – íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíàÿ è îáøèðíàÿ ãðóïïà ìîëëþñêîâ, íàñ÷èòûâàåò îò 60 000 äî 130 000 âèäîâ (Hennig, 1979; Rosenberg, 1992 è äð.). Ïðåäñòàâèòåëè ýòîé ãðóïïû îáèòàþò â ìîðñêèõ è ïðåñíûõ âîäîåìàõ ðàçëè÷íîãî òèïà, à òàêæå â íàçåìíûõ óñëîâèÿõ. Ðàçìåðû òåëà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ êîëåáëþòñÿ îò 0,5–1 ìì äî 75 ñì. Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè îáû÷íî ÿâëÿþòñÿ íåïðåìåííûì êîìïîíåíòîì âîäíûõ ýêîñèñòåì – îò ìîðåé è ãèãàíòñêèõ îçåð äî ýôåìåðíûõ ëóæ.  áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâàõ ãàñòðîïîäû, êàê ïðàâèëî, èãðàþò îäíó èç ïåðâûõ (÷àñòî ãëàâíóþ) ðîëåé. Ìíîãèå ãðóïïû ýòèõ æèâîòíûõ îïðåäåëÿþò áèîïðîäóêòèâíîñòü âîäîåìîâ è èõ ñïîñîáíîñòü ê ñàìîî÷èùåíèþ; íåêîòîðûå ãàñòðîïîäû ñëóæàò ïîêàçàòåëÿìè ñîñòîÿíèÿ âîäíûõ ñîîáùåñòâ è èíäèêàòîðàìè çàãðÿçíåíèÿ âîä. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ èñïîëüçóåòñÿ â ïèùó ðûáàìè, ïòèöàìè è ìëåêîïèòàþùèìè. Äàâíî èçâåñòíà ðîëü ýòèõ æèâîòíûõ êàê ïðîìåæóòî÷íûõ è ðåçåðâóàðíûõ õîçÿåâ ìíîãèõ ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé. Òåëî áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ îáû÷íî ÿñíî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ãîëîâó, íîãó – ìóñêóëèñòûé âûðîñò áðþøíîé ÷àñòè òåëà, è òóëîâèùíûé (âèñöåðàëüíûé) ìåøîê, îáû÷íî ïîìåùàþùèéñÿ âíóòðè öåëüíîé ìèíåðàëüíî-îðãàíè÷åñêîé ðàêîâèíû (ñì. ðèñ. 5).

34

Î÷åðê ìîðôîëîãèè áðþõîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ

Óæå óêàçûâàëîñü, ÷òî ðàêîâèíà èëè åå ýëåìåíòû ôîðìèðóþòñÿ ìàíòèåé – êîæíîé ñêëàäêîé, îêðóæàþùåé îñíîâàíèå òóëîâèùà.  ïðîñòðàíñòâå ìåæäó ìàíòèåé è ñòåíêàìè òóëîâèùà (ò. å. â ìàíòèéíîé ïîëîñòè) ó áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ðàñïîëàãàþòñÿ îðãàíû ìàíòèéíîãî êîìïëåêñà, ñþäà æå îòêðûâàþòñÿ âûâîäíûå ïðîòîêè îðãàíîâ âûäåëåíèÿ è ïîëîâîãî àïïàðàòà. Âáëèçè ñòåíêè ìàíòèéíîé ïîëîñòè ðàñïîëàãàþòñÿ ïî÷êè è ñåðäöå. Äëÿ áîëüøèíñòâà ìîëëþñêîâ, â îñîáåííîñòè áðþõîíîãèõ, õàðàêòåðíî íàëè÷èå â ãëîòêå îñîáîãî àïïàðàòà äëÿ äîáûâàíèÿ è èçìåëü÷åíèÿ ïèùè – ðàäóëû. Ðàêîâèíà Gastropoda èìååò ñëîèñòîå ñòðîåíèå. Ñíàðóæè ðàñïîëàãàåòñÿ êîíõèîëèíîâûé ñëîé (ïåðèîñòðàêóì), êîòîðûé â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñîñòîèò èç îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è çàùèùàåò ëåæàùèå ãëóáæå ñëîè îò ðàñòâîðåíèÿ; èíîãäà íà íåì èìåþòñÿ òîíêèå ùåòèíêè, ñ íèì æå ñâÿçàíà îêðàñêà ðàêîâèíû ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà ìîëëþñêîâ. Ïîä ïåðèîñòðàêóìîì íàõîäèòñÿ ñðåäíèé èçâåñòêîâûé, ïðèçìàòè÷åñêèé ñëîé (îñòðàêóì), èçíóòðè ê íåìó ïðèëåãàåò âíóòðåííèé, òîæå èçâåñòêîâûé, ïåðëàìóòðîâûé ñëîé – ãèïîñòðàêóì. Ñ ïðèçìàòè÷åñêèì ñëîåì ñâÿçàíû îêðàñêà è ðèñóíîê ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû íåêîòîðûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ; ïåðëàìóòðîâûé ñëîé õîðîøî ðàçâèò ó ìíîãèõ íèçøèõ ãàñòðîïîä. Êàê ïðàâèëî, ðàêîâèíà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ âìåùàåò âñå òåëî æèâîòíîãî èëè ïðèêðûâàåò òîëüêî åãî ÷àñòü, îäíàêî âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ðàêîâèíà îáðàñòàåò ìàíòèåé, â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ðåäóöèðóåòñÿ (âïëîòü äî ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ ó âçðîñëûõ îñîáåé), à èíîãäà îíà ñòàíîâèòñÿ âíóòðåííåé. Îáùèé âèä, ñòðîåíèå è ôîðìà ðàêîâèíû ñèëüíî âàðüèðóþò â ïðåäåëàõ êëàññà Gastropoda è äàæå îòäåëüíûõ îòðÿäîâ. Îñíîâíûå òèïû ôîðìû ðàêîâèí ó áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ïîêàçàíû íà ðèñ. 9.

Ðèñ. 9. Îñíîâíûå ôîðìû ðàêîâèíû ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Gastropoda: 1 – êóáàðåâèäíàÿ, èëè òðîõîèäíàÿ (Gibbula divaricata); 2 – áàøíåâèäíàÿ (Truncatella subcylindrica); 3 – òðóáêîâèäíàÿ (Caecum elegans); 4 – öèëèíäðè÷åñêàÿ (Retusa truncatula); 5 – âåðåòåíîâèäíàÿ (Bela fuscata)

35

Îáùàÿ ÷àñòü

Ïðè îïèñàíèè ðàêîâèíû Gastropoda íàìè èñïîëüçîâàíû îáùåïðèíÿòûå â ìàëàêîëîãèè òåðìèíû è îáîçíà÷åíèÿ åå ÷àñòåé (ðèñ. 10).  ñïèðàëüíîçàâèòîé ðàêîâèíå ðàçëè÷àþò îáîðîòû – âèòêè ñïèðàëè, ðàçäåëåííûå â ìåñòàõ ñîïðèêîñíîâåíèÿ øâîì, âåðøèíó è óñòüå – îòâåðñòèå, èç êîòîðîãî âûñîâûâàþòñÿ ãîëîâà è íîãà ìîëëþñêà. ×àñòü ðàêîâèíû íèæå âåðõíåé ÷àñòè óñòüÿ íàçûâàåòñÿ îñíîâàíèåì, à âûøå ýòîãî ìåñòà – çàâèòêîì. Ðàêîâèíà ìîæåò áûòü çàâèòà ïî ÷àñîâîé ñòðåëêå – ïðàâîçàâèòàÿ (äåêñòðàëüíàÿ) èëè ïðîòèâ ÷àñîâîé ñòðåëêè – ëåâîçàâèòàÿ (ñèíèñòðàëüíàÿ). Åñëè ðàñïîëîæèòü ðàêîâèíó âåðøèíîé ââåðõ è óñòüåì ê ñåáå, òî ó ïðàâîçàâèòûõ ðàêîâèí óñòüå áóäåò ñïðàâà îò îñè íàâèâàíèÿ,

Ðèñ. 10. Îñíîâíûå ýëåìåíòû ñïèðàëüíîçàâèòîé ðàêîâèíû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ íà ïðèìåðå Tritia nitida

36

Î÷åðê ìîðôîëîãèè áðþõîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ

Ðèñ. 11. Ñîîòíîøåíèå ïðîòîêîíõà è òåëåîêîíõà íåêîòîðûõ Gastropoda: 1 – Chrysallida (Tragula) fenestrata; 2 – Caecum elegans; 3 – Setia valvatoides

ó ëåâîçàâèòûõ – ñëåâà. Ñòîðîíà ïîñëåäíåãî îáîðîòà, ïðîòèâîïîëîæíàÿ óñòüþ, íàçûâàåòñÿ çàòûëêîì, à ñòîðîíà ðàêîâèíû, ïðîòèâîïîëîæíàÿ çàâèòêó, – áàçàëüíîé ñòîðîíîé. Íåñêîëüêî ïåðâûõ âåðõíèõ îáîðîòîâ (1–3, èíîãäà áîëüøå) èìåíóþòñÿ ýìáðèîíàëüíûìè (èëè ïðîòîêîíõîì), ïîòîìó ÷òî îíè óæå èìåþòñÿ ó ìîëîäûõ ìîëëþñêîâ, âûõîäÿùèõ èç ÿéöåâûõ (ýìáðèîíàëüíûõ) îáîëî÷åê. Ðàçíîîáðàçèå ôîðìû ïðîòîêîíõîâ ó ãàñòðîïîä äîñòàòî÷íî âåëèêî. Ìíîãèå ìîëëþñêè õàðàêòåðèçóþòñÿ âèäîñïåöèôè÷íûì îðíàìåíòîì ïðîòîêîíõà; â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ñêóëüïòóðà íà ïîâåðõíîñòè ýìáðèîíàëüíûõ è ëè÷èíî÷íûõ îáîðîòîâ ðåçêî ðàçëè÷àåòñÿ è/èëè ïðåäñòàâëåíà ñëîæíûì ñî÷åòàíèåì ìåëü÷àéøèõ ãðàíóë, áóãîðêîâ, ðåáðûøåê è ò. ï. (ðèñ. 11). Ïîâåðõíîñòü ïîñëåäóþùèõ îáîðîòîâ ðàêîâèíû (îíè èìåíóþòñÿ òåëåîêîíõîì) òàêæå ìîæåò áûòü óêðàøåíà ñàìîé ðàçíîîáðàçíîé ñêóëüïòóðîé èç òîíêèõ, åäâà çàìåòíûõ ëèíèé, ðåçêèõ áîðîçä, ñêëàäî÷åê, ðåáåð èëè âàëèêîâ: àêñèàëüíûõ (îñåâûõ) – íàïðàâëåííûõ îò âåðøèíû ê îñíîâàíèþ; ñïèðàëüíûõ – ñëåäóþùèõ âäîëü îáîðîòà. Äàæå ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè êàêîé-ëèáî ñïåöèàëüíîé ñêóëüïòóðû íà ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ òåëåîêîíõà ìîæíî çàìåòèòü òîíêèå îñåâûå ëèíèè íàðàñòàíèÿ; ïðàâäà, îíè íå ñ÷èòàþòñÿ ýëåìåíòàìè ñîáñòâåííî ñêóëüïòóðû. Ñòåïåíü è õà-

37

Îáùàÿ ÷àñòü Ðèñ. 12. Ñõåìà èçìåðåíèÿ îñíîâíûõ ïàðàìåòðîâ ñïèðàëüíîçàâèòîé ðàêîâèíû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ íà ïðèìåðå Rissoa vicina

ðàêòåð âûïóêëîñòè îáîðîòîâ, à òàêæå ãëóáèíà ðàçäåëÿþùåãî èõ øâà ìîãóò áûòü î÷åíü ðàçíîîáðàçíû. Âíóòðåííèå ñòåíêè îáîðîòîâ, ñîïðèêàñàÿñü, îáðàçóþò ñòîëáèê (êîëóìåëëó), ÷àñòî ïðîíèçàííûé êàíàëîì, ìåñòî âûõîäà êîòîðîãî íà áàçàëüíîé ñòîðîíå ðàêîâèíû íàçûâàþò ïóïêîì. Íåðåäêî ïóïîê ìîæåò áûòü â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ïðèêðûò îòâîðîòîì âíóòðåííåãî (ïðèëåæàùåãî ê ñòîëáèêó) êðàÿ óñòüÿ. Èíîãäà ñòîëáèê ìîíîëèòíûé, áåç êàíàëà âíóòðè; â äðóãèõ ñëó÷àÿõ, íàîáîðîò, êàíàë ìîæåò èìåòü âèä òðóáêè èëè äàæå øèðîêîé âîðîíêè – òîãäà ãîâîðÿò î øèðîêîì, èëè ïåðñïåêòèâíîì, ïóïêå. Ïðèëåæàùèé ê ñòîëáèêó êðàé óñòüÿ íàçûâàþò ñòîëáèêîâûì (êîëóìåëëÿðíûì), êðàé, îáðàçîâàííûé ñòåíêîé ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà, – ïàðèåòàëüíûì, ñâîáîäíûé – íàðóæíûì, èëè ïàëàòàëüíûì. Âûäåëÿþò åùå áàçàëüíûé (íèæíèé) êðàé, ñîîòâåòñòâóþùèé áàçàëüíîé (íèæíåé) ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû (ñì. ðèñ. 10). Åñëè êîëóìåëëÿðíûé êðàé ðàñøèðåí, åãî íàçûâàþò êîëóìåëëÿðíîé ïëîùàäêîé. Êðàÿ óñòüÿ ÷àñòî ñíàáæåíû èçíóòðè èëè ñíàðóæè óòîëùåíèåì – ãóáîé. Êðàé ñòîëáèêà, âûñòóïàþùèé â óñòüå, è âíóòðåííÿÿ ãóáà ÷àñòî ïîêðûòû áëåñòÿùèì èëè ìàòîâûì íàïëûâîì, êîòîðûé íàçûÐèñ. 13. Ðàêîâèíà Theodoxus fluviatilis âàþò êàëëóñîì. Èíîãäà â íèæñ êðûøå÷êîé, çàêðûâàþùåé óñòüå

38

Î÷åðê ìîðôîëîãèè áðþõîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ

íåé ÷àñòè óñòüÿ çàìåòåí æåëîáîê èëè äàæå êîðîòêèé ëèáî äëèííûé âûðîñò, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ çàìûêàþùèéñÿ â òðóáêó. Òàêîé âûðîñò íàçûâàþò ñèôîíàëüíûì; òàê æå íàçûâàåòñÿ è ïðîõîäÿùèé âíóòðè âûðîñòà êàíàë. Îñíîâíûå ïàðàìåòðû ðàêîâèíû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ è ñõåìà èõ èçìåðåíèÿ ïîÿñíåíû íà ðèñ. 12. Ó ìíîãèõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ óñòüå ïðèêðûâàåòñÿ êîíõèîëèíîâîé (ñîñòîÿùåé èç ðîãîïîäîáíîãî âåùåñòâà) èëè îáûçâåñòâëåííîé ïëàñòèíêîé – êðûøå÷êîé. Ôîðìà êðûøå÷êè ìîæåò áûòü âåñüìà ðàçíîîáðàçíîé, íî îáû÷íî ñîîòâåòñòâóåò ôîðìå óñòüÿ (ðèñ. 13).

Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè (Bivalvia) Êëàññ Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ïî ÷èñëåííîñòè è ðàçíîîáðàçèþ çàíèìàåò âòîðîå ìåñòî (ïîñëå ãàñòðîïîä) ñðåäè âñåõ ìîëëþñêîâ è íàñ÷èòûâàåò ïðèìåðíî 20 000 âèäîâ. Äâóñòâîðêè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ìîðñêèõ è ïðåñíûõ âîäîåìàõ; îíè íàñåëÿþò Ìèðîâîé îêåàí îò ïðèáðåæíûõ ìåëêîâîäèé äî ñàìûõ áîëüøèõ ãëóáèí (ïî÷òè 11 êì). Íà ñóøå äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè íå âñòðå÷àþòñÿ. Ðàçìåðû òåëà ýòèõ ìîëëþñêîâ îò 2–3 ìì äî 140 ñì.  ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì ãîëîâíîãî îòäåëà ó ìîëëþñêîâ äàííîãî êëàññà íåò ãëîòêè ñ ðàäóëîé; èõ òåëî îáû÷íî ïîëíîñòüþ îäåòî äâóìÿ ëîïàñòÿìè ìàíòèè (ïðàâîé è ëåâîé), êîòîðûå ñðàñòàþòñÿ ïî áðþøíîìó êðàþ è îáðàçóþò íåñêîëüêî îòâåðñòèé – ÷åðåç íèõ ìàíòèéíàÿ ïîëîñòü ñîîáùàåòñÿ ñ âíåøíåé ñðåäîé. Ìàíòèéíûå ìûøöû ïðèêðåïëÿþòñÿ ê âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ñòâîðîê, è íà ýòèõ ó÷àñòêàõ îáðàçóþòñÿ õàðàêòåðíûå ñëåäû – îòïå÷àòêè. Êðàÿ äâóõ îòâåðñòèé ìåæäó ìàíòèéíûìè ëîïàñòÿìè ìîãóò âûòÿãèâàòüñÿ, îáðàçóÿ òðóáêè (ñèôîíû), êîòîðûå íàïðàâëÿþò òîêè âîäû â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü è èç íåå (ðèñ. 14). Çà ñ÷åò ýòîãî äâèæåíèÿ âîäû îáåñïå÷èâàåòñÿ ïðèòîê âçâåøåííûõ ÷àñòèö, êîòîðûìè ïèòàþòñÿ ìîëëþñêè. Ó ãëóáîêî çàðûâàþùèõñÿ â ãðóíò ìîëëþñêîâ ñèôîíû äîñòèãàþò çíà÷èòåëüíîé äëèíû è ñíàáæåíû ìîùíîé ìóñêóëàòóðîé, îáåñïå÷èâàþùåé èõ ïîäâèæíîñòü. Ñ áðþøíîé ñòîðîíû òåëî äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ îáû÷íî èìååò ìóñêóëèñòûé âûðîñò – íîãó, ñëóæàùóþ äëÿ ïîëçàíèÿ. Ó íåêîòîðûõ ìîëëþñêîâ â íîãå ðàñïîëàãàåòñÿ áèññóñíàÿ æåëåçà, âûäåëÿþùàÿ øåëêîïîäîáíûå íèòè (áèññóñ), êîòîðûìè ìîëëþñê ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ñóáñòðàòó (êàê, íàïðèìåð, ìèäèè).  ìàíòèéíîé ïîëîñòè ñ êàæäîé ñòîðîíû òåëà ðàñïîëàãàåòñÿ ïî îäíîé æàáðå, à ìåæäó íèìè – îðãàíû ïèùåâàðåíèÿ, êðîâîîáðàùåíèÿ è ïîëîâûå æåëåçû.

39

Îáùàÿ ÷àñòü

Ðèñ. 14. Ñõåìàòè÷åñêîå ñòðîåíèå Äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (Bivalvia), âèä ñëåâà (ïî Clarkson, 1987, ñ èçìåíåíèÿìè)

Äëÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ õàðàêòåðíà äâóñòîðîííÿÿ ñèììåòðèÿ, èõ òåëî ñæàòî ñ áîêîâ è çàêëþ÷åíî â ðàêîâèíó, îáðàçîâàííóþ äâóìÿ ñòâîðêàìè, îáùèé âèä, ñòðîåíèå è ôîðìà êîòîðûõ ìîãóò ñèëüíî ðàçëè÷àòüñÿ (ðèñ. 15). Êàê è ó äðóãèõ ìîëëþñêîâ, ñòâîðêè Bivalvia îáðàçîâàíû òðåìÿ ñëîÿìè: íàðóæíûì (êîíõèîëèíîâûì), ñðåäíèì (ïðèçìàòè÷åñêèì), êîòîðûé ñîñòàâëÿåò îñíîâíóþ ìàññó è òîëùèíó ñòâîðîê, è âíóòðåííèì (ïåðëàìóòðîâûì), òîæå èçâåñòêîâûì, íî ñîñòîÿùèì èç ïëàñòèí÷àòûõ êðèñòàëëîâ. Êàê è ïðè îïèñàíèè ðàêîâèíû äðóãèõ ìîëëþñêîâ, äëÿ äâóñòâîð÷àòûõ â ñèñòåìàòè÷åñêîé ÷àñòè èñïîëüçîâàíû îáùåïðèíÿòûå òåðìèíû è îáîçíà÷åíèÿ åå ÷àñòåé.  ñîîòâåòñòâèè ñ ïîëîæåíèåì òåëà, ó äâóñòâîðîê ðàçëè÷àþò áðþøíîé, ñïèííîé, ïåðåäíèé è çàäíèé êðàÿ ñòâîðîê. Âûñòóïàþùàÿ íà÷àëüíàÿ ÷àñòü ñòâîðêè íà ñïèííîì êðàå íàçûâàåòñÿ ìàêóøêîé (èëè âåðõóøêîé), êîòîðàÿ ìîæåò çàíèìàòü ñðåäèííîå ïîëîæåíèå ëèáî â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ñìåùåíà ê ïåðåäíåìó èëè çàäíåìó êîíöó ðàêîâèíû. Íà ñïèííîé ñòîðîíå ñòâîðêè ñîåäèíÿþòñÿ ìåæäó ñîáîé ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíîé ýëàñòè÷íîé ñâÿçêè – ëèãàìåíòà (ðèñ. 16). Çäåñü æå íà óòîëùåííîì ñïèííîì êðàå ñòâîðêè ðàñïîëàãàåòñÿ çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà ñ îñîáûìè âûñòóïàìè è óãëóáëåíèÿìè, îáðàçóþùèìè çàìîê – ñïåöèôè÷åñêîå îáðàçîâàíèå ó æèâîòíûõ ýòîãî êëàññà, êîòîðîå ñëóæèò äëÿ ñî÷ëåíåíèÿ ñòâîðîê. Çóáû çàìêà ìîãóò áûòü ìíîãî÷èñëåííûìè è ñõîäíûìè ïî ôîðìå (ðèñ. 16) èëè ìàëî÷èñëåííûìè è ðåçêî ðàçëè÷íûìè ïî ðàç-

40

Î÷åðê ìîðôîëîãèè áðþõîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ

Ðèñ. 15. Îñíîâíûå ôîðìû ðàêîâèíû ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Bivalvia: 1 – ìèòèëîèäíàÿ (Mytilaster lineatus); 2 – òðåóãîëüíî-îâàëüíàÿ (Lentidium mediterraneum); 3 – ñåðäöåâèäíàÿ (Cerastoderma glaucum); 4 – îêðóãëàÿ (Loripes lucinalis); 5 – ÷åðåíêîâèäíàÿ (Solen vagina)

Ðèñ. 16. Îñíîâíûå ýëåìåíòû è ñõåìà èçìåðåíèÿ ðàêîâèíû äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà, íà ïðèìåðå Anadara inaequivalvis: à – ëåâàÿ ñòâîðêà èçíóòðè; á – òà æå ñòâîðêà ñíàðóæè

41

Îáùàÿ ÷àñòü

Ðèñ. 17. Çóáû ãåòåðîäîíòíîãî (ðàçíîçóáîãî) çàìêà äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà, íà ïðèìåðå Cerastoderma umbonatum: à – ëåâàÿ ñòâîðêà; á – ïðàâàÿ ñòâîðêà

ìåðàì, ôîðìå è ïîëîæåíèþ íà çàìî÷íîé ïëîùàäêå (ðèñ. 17). Ñòðîåíèå çàìêà èìååò áîëüøîå ñèñòåìàòè÷åñêîå çíà÷åíèå; ïî åãî îñîáåííîñòÿì ïî÷òè áåçîøèáî÷íî îïðåäåëÿþò ñåìåéñòâà è ðîäû, à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ è âèäû. Êðîìå ëèãàìåíòà è çàìêà äëÿ íàäåæíîãî è ïîäâèæíîãî ñìûêàíèÿ ñòâîðîê ñëóæàò îäèí èëè äâà ìóñêóëà-çàìûêàòåëÿ, ïðèêðåïëåííûõ êîíöàìè ê ñòâîðêàì, – ìåñòà èõ ïðèêðåïëåíèÿ îáû÷íî õîðîøî çàìåòíû (ìóñêóëüíûå îòïå÷àòêè). Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðîê ìîæåò áûòü ãëàäêîé, ïîêðûòîé ëèøü ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ èëè óêðàøåííîé ñàìîé ðàçíîîáðàçíîé ñêóëüïòóðîé (ëèíèÿìè, øòðèõàìè, áîðîçäêàìè, ìîðùèíêàìè, ðåáðàìè è ò. ï.). Ïî ðàñïîëîæåíèþ ñêóëüïòóðó îáîçíà÷àþò êàê ðàäèàëüíóþ (îò ìàêóøêè ê áðþøíîìó êðàþ) èëè êîíöåíòðè÷åñêóþ – ïàðàëëåëüíóþ ëèíèÿì íàðàñòàíèÿ.

42

ÑÈÑÒÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÀß ×ÀÑÒÜ

 ðàçäåëå ïðåäñòàâëåíû èëëþñòðèðîâàííûå îïèñàíèÿ âñåõ èçâåñòíûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ è íåêîòîðûõ êðóïíûõ ëèìàíîâ – Ìîëî÷íîãî, Óòëþêñêîãî, à òàêæå Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà. Îïèñàíèÿ ìîëëþñêîâ âûïîëíåíû ïî åäèíîé ñõåìå è ñîïðîâîæäàþòñÿ èëëþñòðàöèÿìè – îïòè÷åñêèìè ôîòîãðàôèÿìè; õàðàêòåðèñòèêè íåêîòîðûõ âèäîâ, îòëè÷àþùèõñÿ îñîáî ìåëêèìè ðàçìåðàìè, ñíàáæåíû íå òîëüêî îïòè÷åñêèìè ôîòîãðàôèÿìè, íî è èçîáðàæåíèÿìè, ïîëó÷åííûìè ñ ïîìîùüþ ÑÝÌ. Äëÿ âñåõ âèäîâ ïðèâåäåíû êðàòêèå ñâåäåíèÿ îá èõ ðàñïðîñòðàíåíèè, çàìå÷àíèÿ ïî ýêîëîãèè è äð. Îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû (êëþ÷è) íàìè ñîçíàòåëüíî íå ïðèâåäåíû, ïîñêîëüêó çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ðîäîâ (35 èç 49) ìîëëþñêîâ â Àçîâñêîì ìîðå ïðåäñòàâëåíà 1–2 âèäàìè, ðàçëè÷åíèå êîòîðûõ ïðè íàëè÷èè êà÷åñòâåííûõ èçîáðàæåíèé íå âûçûâàåò ñåðüåçíûõ çàòðóäíåíèé. Êðîìå òîãî, äëÿ âñåõ âèäîâ ïðè íåîáõîäèìîñòè ïðèâåäåíû äèàãíîñòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè âèäîâîé ñîñòàâ ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ íàñ÷èòûâàåò 96 âèäîâ, èç êîòîðûõ 70 ïðèíàäëåæàò êëàññó Gastropoda, 26 – êëàññó Bivalvia (ñòðîãî ïðåñíîâîäíûå âèäû, îáèòàþùèå â ðåêàõ è ïðèáðåæíûõ îçåðàõ, íàìè íå ó÷èòûâàëèñü). Ñîïîñòàâëåíèå ðåçóëüòàòîâ êðóïíûõ ðåâèçèé è îáçîðîâ (Âîðîáüåâ, 1949; Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972) è íîâåéøèõ äàííûõ ïðèâåäåíî â ðàçäåëå “Î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ” (ñì. ðèñ. 2). Äàííûå ôàóíèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé óñòàðåâàþò äîñòàòî÷íî áûñòðî, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ íåäàâíî âîçîáíîâëåííûìè èññëåäîâàíèÿìè ìàëàêîôàóíû ðåãèîíà. Òàê, çà ïîñëåäíèå 10 ëåò ñïèñîê ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ áûë ñóùåñòâåííî äîïîëíåí – çàðåãèñòðèðîâàíî ïî÷òè 30 âèäîâ, ðàíåå çäåñü íå îòìå÷àâøèõñÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000, 2007à,á, 2008; Õàëèìàí, 2000–2003; Õàëèìàí è äð., 2006; Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2007). Ïîïîëíåíèå ñïèñêà â äàí-

43

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

íîì ñëó÷àå ïðîèñõîäèò áëàãîäàðÿ ñîâåðøåíñòâîâàíèþ ìåòîäè÷åñêèõ ïîäõîäîâ ê èçó÷åíèþ ìîëëþñêîâ (â îñîáåííîñòè ìåëêîðàêîâèííûõ Gastropoda), à òàêæå â ñèëó ïðîäîëæàþùåéñÿ ïîíòèçàöèè Àçîâñêîãî ìîðÿ, ò. å. çàñåëåíèÿ åãî âèäàìè, îáèòàþùèìè â ×åðíîì ìîðå (ïîäðîáíåå ñì. íèæå). ÑÈÑÒÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÓÊÀÇÀÒÅËÜ

Êëàññ Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè (Gastropoda Cuvier, 1797) Îòðÿä Trochiformes Ferussac, 1922 Ñåìåéñòâî Phasianellidae Swainson, 1940 Ðîä Tricolia Risso, 1826 1. Tricolia pullus (Linnaeus, 1758) Ñåìåéñòâî Trochidae Rafinesque, 1815 Ðîä Gibbula Risso, 1826 2. Gibbula (Gibbula) albida (Gmelin in Linnaeus, 1791) 3. Gibbula (Steromphala) divaricata (Linnaeus, 1758) 4. Gibbula (Colliculus) adriatica (Philippi, 1844) Îòðÿä Nerotopsiformes Cox et Knight, 1960 Ñåìåéñòâî Neritidae Rafinesque, 1815 Ðîä Theodoxus Montfort, 1810 5. Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) 6. Theodoxus astrachanicus Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994 Îòðÿä Cerithiiformes Golikov et Starobogatov, 1975 Ñåìåéñòâî Litiopidae Gray, 1847 Ðîä Cerithidium Monterosato, 1884 7. Cerithidium pusillum (Jeffreys, 1856) 8. Cerithidium submammillatum (Rayneval in Rayneval, Hecke et Ponzi, 1854) Ñåìåéñòâî Cerithiidae Ferussac, 1819 Ðîä Bittium Leach in Gray, 1847 9. Bittium reticulatum (Da Costa, 1778) 10. Bittium jadertinum (Brusina, 1865) 11. Bittium scabrum (Olivi, 1792) Ðîä Cerithium BruguiPre, 1789 12. Cerithium vulgatum BruguiPre, 1792 Îòðÿä Littoriniformes P…elintsev, 1963 Ñåìåéñòâî Littoridinidae Gray, 1857

44

Ñèñòåìàòè÷åñêèé óêàçàòåëü

Ðîä Thalassobia Bourguignat in Mabille, 1877 13. Thalassobia moitessieri (Bourguignat, 1876) 14. Thalassobia rausiana (Radoman, 1974) 15. Thalassobia coutagnei (Bourguignat in Coutagne, 1881) Ñåìåéñòâî Caecidae Gray, 1850 Ðîä Caecum Fleming, 1813 16. Caecum elegans Perejaslavtseva, 1891 Îòðÿä Rissoiformes Slavoshevskaya, 1983 Ñåìåéñòâî Rissoidae Gray, 1847 Ðîä Rissoa FrJminville in Desmarest, 1813 17. Rissoa (Lilacinia) labiosa (Montagu, 1803) 18. Rissoa (Lilacinia) venusta Philippi, 1844 19. Rissoa (Lilacinia) vicina Milaschewitsch, 1916 20. Rissoa (Turboella) parva (Da Costa, 1778) 21. Rissoa (Benzia) benzi (Aradas et Maggiore, 1844) Ðîä Setia H. Adams et A. Adams, 1852 22. Setia valvatoides Milaschewitsch, 1909 Ñåìåéñòâî Haurakiidae Slavoshevskaya, 1975 Ðîä Mutiturboella Nordsieck, 1972 23. Mutiturboella inconspicua (Alder, 1844) Ðîä Pontiturboella Sitnikova, Starobogatov et Anistratenko, 1992 24. Pontiturboella rufostrigata (Hesse, 1916) Ñåìåéñòâî Truncatellidae Gray, 1840 Ðîä Truncatella Risso, 1826 25. Truncatella subcylindrica (Linnaeus, 1767) 26. Truncatella microlena Bourguignat in Monterosato, 1878 Ñåìåéñòâî Hydrobiidae Troschel, 1857 Ðîä Hydrobia Hartmann, 1821 27. Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) 28. Hydrobia procerula Paladilhe, 1869 29. Hydrobia mabilli (Bourguignat, 1876) 30. Hydrobia aciculina (Bourguignat, 1876) 31. Hydrobia macei Paladilhe, 1867 32. Hydrobia euryomphala (Bourguignat, 1876) Ðîä Pseudopaludinella Bourguignat in Mabille, 1877 33. Pseudopaludinella arenarum (Bourguignat, 1876) 34. Pseudopaludinella leneumicra (Bourguignat, 1876) 35. Pseudopaludinella paludinelliformis (Bourguignat, 1876) 36. Pseudopaludinella pontieuxini (Radoman, 1973) 37. Pseudopaludinella cissana (Radoman, 1973)

45

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Ñåìåéñòâî Pyrgulidae Brusina, 1881 Ðîä Caspia Clessin et W. Dybowski, 1888 38. Caspia logvinenkoi (Golikov et Starobogatov, 1966) 39. Caspia makarovi (Golikov et Starobogatov, 1966) 40. Caspia knipowitchi Makarov, 1938 Ðîä Caspiohydrobia Starobogatov, 1970 41. Caspiohydrobia convexa (Logvinenko et Starobogatov in Golikov et Starobogatov, 1966) 42. Caspiohydrobia eichwaldiana (Golikov et Starobogatov, 1966) Ðîä Euxinipyrgula Sitnikova et Starobogatov, 1999 43. Euxinipyrgula milachevitchi (Golikov et Starobogatov, 1966) 44. Euxinipyrgula boltowskoji (Golikov et Starobogatov, 1966) 45. Euxinipyrgula azovica (Golikov et Starobogatov, 1966) 46. Euxinipyrgula lindholmiana (Golikov et Starobogatov, 1966) Ðîä Turricaspia B. Dybowski et Grochmalicki, 1915 47. Turricaspia variabilis (Eichwald, 1838) 48. Turricaspia triton (Eichwald, 1838) 49. Turricaspia martensii (Clessin et W. Dybowski in W. Dybowski, 1888) Îòðÿä Bucciniformes A. Ferussac, 1822 Ñåìåéñòâî Nassariidae Iredale, 1916 Ðîä Tritia Risso, 1826 50. Tritia reticulata (Linnaeus, 1758) 51. Tritia modesta (Milaschewitsch, 1909) 52. Tritia nitida (Jeffreys, 1867) Ðîä Cyclope Risso, 1826 53. Cyclope neritea (Linnaeus, 1758) 54. Cyclope donovani Risso, 1826 Ñåìåéñòâî Thaididae Jousseaume, 1888 Ðîä Rapana Schumacher, 1817 55. Rapana thomasiana thomasiana Ñrosse, 1861 Îòðÿä Coniformes Golikov et Starobogatov in Scarlato, 1982 Ñåìåéñòâî Raphitomidae Bellard, 1875 Ðîä Cytharella Monterosato, 1875 56. Cytharella pontica (Milaschewitsch, 1908) Ðîä Bela Leach in Gray, 1847 57. Bela fuscata (Deshayes, 1835) Îòðÿä Pyramidelliformes Golikov et Starobogatov, 1975 Ñåìåéñòâî Pyramidellidae Gray, 1840 Ðîä Eulimella Forbes et MacAndrew, 1846 58. Eulimella phaula (Dautzenberg et Fisher, 1896)

46

Ñèñòåìàòè÷åñêèé óêàçàòåëü

Ðîä Chrysallida Carpenter, 1856 59. Chrysallida (Parthenina) emaciata (Brusina, 1866) 60. Chrysallida (Parthenina) indistincta (Montagu, 1808) 61. Chrysallida (Parthenina) interstincta (J. Adams, 1797) 62. Chrysallida (Chrysallida) incerta (Milaschewitsch, 1916) 63. Chrysallida (Tragula) fenestrata (Forbes in Jeffreys, 1848) Oòðÿä Bulliformes A. FJrussac, 1822 Ñåìåéñòâî Retusidae Thiele, 1925 Ðîä Retusa Brown, 1827 64. Retusa truncatula (BruguiPre, 1792) 65. Retusa striatula (Forbes, 1844) Ðîä Cylichnina Monterosato, 1884 66. Cylichnina variabilis Milaschewitsch, 1912 67. Cylichnina strigella (LovJn, 1846) 68. Cylichnina robagliana (Fischer in de Folin et PJrier, 1869) Îòðÿä Subulitiformes P…elintsev, 1963 Ñåìåéñòâî Cassidulidae Odhner, 1925 Ðîä Myosotella Monterosato, 1906 69. Myosotella kutschigiana (Khster, 1845) 70. Myosotella microstoma (Khster, 1845)

Êëàññ Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè (Bivalvia Linnaeus, 1758) Îòðÿä Cyrtodontida Scarlato et Starobogatov, 1971 (=Mytiliformes Ferussac, 1822) Ñåìåéñòâî Arcidae Lamarck, 1809 Ðîä Anadara Gray, 1847 71. Anadara (Scapharca) inaequivalvis (BruguiPre, 1789) Ñåìåéñòâî Mytilidae Rafinesque, 1815 Ðîä Mytilaster Monterosato, 1883 72. Mytilaster lineatus (Gmelin in Linnaeus, 1791) Ðîä Mytilus Linnaeus, 1758 73. Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 Ñåìåéñòâî Ostreidae Rafinesque, 1815 Ðîä Ostrea Linnaeus, 1758 74. Ostrea lamellosa Brocchi, 1814 Îòðÿä Pectinida H. Adams et A. Adams, 1857 Ñåìåéñòâî Pectinidae Rafinesque, 1815 Ðîä Flexopecten Sacco, 1897 75. Flexopecten ponticus (Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus, 1889)

47

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Îòðÿä Astartida Scarlato et Starobogatov, 1971 Ñåìåéñòâî Lucinidae Fleming, 1828 Ðîä Lucinella Monterosato, 1883 76. Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758) Ðîä Loripes Poli, 1791 77. Loripes lucinalis (Lamarck, 1818) Îòðÿä Venerida H. Adams et A. Adams, 1856 Ñåìåéñòâî Cardiidae Lamarck, 1809 Ðîä Cerastoderma Poli, 1795 78. Cerastoderma glaucum (Poiret, 1789) 79. Cerastoderma lamarcki (Reeve, 1844) 80. Cerastoderma umbonatum (Wood, 1850) Ðîä Parvicardium Monterosato, 1884 81. Parvicardium exiguum (Gmelin in Linnaeus, 1791) Ðîä Hypanis Pander in MJnJtriJs, 1832 82. Hypanis (Monodacna) colorata (Eichwald, 1829) 83. Hypanis (Monodacna) glabra (Ostroumoff, 1905) Ñåìåéñòâî Veneridae Rafinesque, 1815 Ðîä Chamelea M`rch, 1853 84. Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) Ðîä Polititapes Chiamenti, 1900 85. Polititapes aurea (Gmelin in Linnaeus, 1791) Ñåìåéñòâî Scrobiculariidae H. Adams et A. Adams, 1856 Ðîä Abra Lamarck, 1818 86. Abra nitida milaschewitschi Nevesskaja, 1963 87. Abra ovata (Philippi, 1836) 88. Abra occitanica (RJcluz, 1843) Ñåìåéñòâî Tellinidae Blainville, 1814 Ðîä Gastrana Schumacher, 1817 89. Gastrana fragilis (Linnaeus, 1758) Ñåìåéñòâî Dreissenidae Gray, 1840 Ðîä Dreissena Beneden, 1835 90. Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771) 91. Dreissena bugensis (Andrusov, 1897) Ñåìåéñòâî Solenidae Lamarck, 1809 Ðîä Solen Linnaeus, 1758 92. Solen vagina Linnaeus, 1758 Ñåìåéñòâî Myidae Lamarck, 1809 Ðîä Mya Linnaeus, 1758 93. Mya arenaria Linnaeus, 1758 Ñåìåéñòâî Corbulidae Lamarck, 1818

48

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ðîä Lentidium Cristofori et Jan, 1832 94. Lentidium mediterraneum (O.G. Costa, 1829) Ñåìåéñòâî Pholadidae Lamarck, 1809 Ðîä Barnea Risso, 1826 95. Barnea candida (Linnaeus, 1758) Ñåìåéñòâî Teredinidae Rafinesque, 1815 Ðîä Teredo Linnaeus, 1758 96. Teredo navalis Linnaeus, 1758 ÎÏÈÑÀÍÈÅ ÌÎËËÞÑÊΠÂèäîâûå î÷åðêè ñîñòàâëåíû òîëüêî äëÿ ðàêîâèííûõ ôîðì, ïîñêîëüêó ïî ãîëîæàáåðíûì ìîëëþñêàì ìàòåðèàë ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò. Ïðè ñîñòàâëåíèè îïèñàíèé ïîìèìî ðåàëüíûõ ìàòåðèàëîâ íàìè èñïîëüçîâàíû òàêæå ëèòåðàòóðíûå äàííûå, ãëàâíûì îáðàçîì ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ è, îò÷àñòè, ýêîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ìîëëþñêîâ (Ìèëàøåâè÷, 1916; Âîðîáüåâ, 1949; Fretter, Graham, 1963; Èëüèíà, 1966; Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; ×óõ÷èí, 1984; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995; Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001; Êàíòîð, Ñûñîåâ, 2006 è äð.).

Êëàññ Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè (Gastropoda Cuvier, 1797) Îòðÿä Trochiformes Ferussac, 1922 Ñåìåéñòâî Phasianellidae Swainson, 1940 Ðîä Tricolia Risso, 1826 1. Tricolia pullus (Linnaeus, 1758). Ðèñ. I, 1 (ñì. âêëåéêó) Turbo pullus Linnaeus, 1758: 761.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà óäëèíåííî-îâàëüíàÿ, äîâîëüíî ñòðîéíàÿ, ñ ðàâíîìåðíî âûïóêëûìè, ñëåãêà çàêðóãëåííî-ñòóïåí÷àòûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåñêîëüêî ïðèæàòûì øâîì. Ïîâåðõíîñòü ãëàäêàÿ, áëåñòÿùàÿ. Øèðèíà ðàêîâèíû ñîñòàâëÿåò 0,70–0,72 åå âûñîòû. Ïîñëåäíèé îáîðîò êðóïíûé, çàíèìàåò 0,80 âûñîòû ðàêîâèíû. Ïóïîê çàêðûòûé èëè ùåëåâèäíûé. Óñòüå îâàëüíîå, ñî ñëàáî óòîëùåííûì íàðóæíûì êðàåì. Îñîáè ýòîãî âèäà â Ñðåäèçåìíîì ìîðå äîñòèãàþò âûñîòû 9,0 ìì (Bucquoy et al., 1882–1886), ÷åðíîìîðñêèå îáû÷íî çàìåòíî ìåëü÷å – íå áîëåå 6,0–6,3 ìì (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998). Âûñîòà ðàêîâèíû èç íàøèõ ìàòåðèàëîâ 5,2 ìì, øèðèíà ðàêîâèíû 4,2 ìì.

49

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà, Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ.  Àçîâñêîì ìîðå åäèíñòâåííàÿ ñâåæàÿ ðàêîâèíà T. pullus íàéäåíà íàìè òîëüêî îäíàæäû îñåíüþ 2003 ã. íà îêîíå÷íîñòè êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ (Õàëèìàí è äð., 2006). Ïóñòûå ðàêîâèíû ýòîãî âèäà íàõîäèëè â Àçîâñêîì ìîðå è äî íàøèõ èññëåäîâàíèé, ïðàâäà, áåç òî÷íîãî óêàçàíèÿ ìåñòà îáíàðóæåíèÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Îòêóäà ïðîèñõîäÿò ýòè íàõîäêè, óñòàíîâèòü íå óäàëîñü.  ×åðíîì ìîðå äàííûé âèä – âïîëíå îáû÷íûé êîìïîíåíò ïåðèôèòîíà öèñòîçèðû, ÷àñòî îäèí èç äîìèíèðóþùèõ ïî áèîìàññå (Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001). Îáèòàåò äî ãëóáèíû 20 ì, âäîëü âñåãî ïîáåðåæüÿ ÞÁÊ â áèîòîïå ñêàë íà öèñòîçèðå, ôèëëîôîðå, óëüâå. Ìîëîäü è âçðîñëûå îñîáè òðèêîëèé îáèòàþò íà ïîâåðõíîñòè ðàêîâèí ðàïàíû, äîáûòûõ ñ ãëóáèíû 3–4 ì (Ðåâêîâ è äð., 2004). Ïèòàåòñÿ äèàòîìîâûìè è ìÿãêèìè íèò÷àòûìè âîäîðîñëÿìè, èçðåäêà – òêàíÿìè öèñòîçèðû (Ãàåâñêàÿ, 1959; Fretter, Gracham, 1963). Ñåìåéñòâî Trochidae Rafinesque, 1815 Ðîä Gibbula Risso, 1826 2. Gibbula (Gibbula) albida (Gmelin in Linnaeus, 1791). Ðèñ. I, 2 (ñì. âêëåéêó) Trochus albidus Gmelin in Linnaeus, 1791: 3576.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êîíóñîâèäíàÿ, ïðî÷íàÿ, ñ 5–6 ïëîñêèìè îáîðîòàìè, ñ øèðîêîé è ïëîñêîé ïîäøîâíîé ñòóïåíüêîé. Øîâ î÷åíü ãëóáîêèé, æåëîáêîâèäíûé. Ñêóëüïòóðà èç ñïèðàëüíûõ øíóðîâèäíûõ ðåáðûøåê, ñðåäè êîòîðûõ íàèáîëåå ðåçêî âûðàæåíî ñàìîå íèæíåå ðåáðî. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñ ðåçêî óãëîâàòîé ïåðèôåðèåé, íà åãî îñíîâàíèè 5–10 ñïèðàëüíûõ, óïëîùåííûõ ðåáðûøåê, ïåðåñå÷åííûõ êîñûìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Óñòüå ïî÷òè ÷åòûðåõóãîëüíîå, ñèëüíî ñêîøåííîå, âíóòðè ïåðëàìóòðîâîå. Íàðóæíàÿ ãóáà ïî êðàþ îñòðàÿ. Âíóòðåííÿÿ ãóáà â íà÷àëüíîé ÷àñòè óòîëùåíà, â ñðåäíåé îòâåðíóòà íà ñòîëáèê è ÷àñòî ïî÷òè ïîëíîñòüþ çàêðûâàåò ïóïîê. Ðèñóíîê ñîñòîèò èç òåìíî-áóðûõ ïîëîñ èëè ïÿòåí íà ñâåòëî-ñåðîì èëè æåëòîâàòîì ôîíå. Âûñîòà ðàêîâèíû âçðîñëûõ ýêçåìïëÿðîâ èç ×åðíîãî ìîðÿ äîñòèãàåò 15 ìì, øèðèíà – äî 16,5 ìì (ã. Ñóäàê). Ðàêîâèíà íàèáîëåå êðóïíîãî ýêçåìïëÿðà èç íàøèõ ìàòåðèàëîâ èìååò ñëåäóþùèå ðàçìåðû: âûñîòà – 13 ìì, øèðèíà – 14,5 ìì, ò. å. îáû÷íûå äëÿ ÷åðíîìîðñêèõ îñîáåé ðàçìåðû. Ýêçåìïëÿðû èç Ìðàìîðíîãî ìîðÿ êðóïíåå – äî 22 ìì âûñîòîé (Ìèëàøåâè÷, 1916).

50

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå âèä ðàñïðîñòðàíåí âäîëü âñåãî ïîáåðåæüÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1991 è äð.). Çäåñü âèä îáû÷åí íà óñòðè÷íûõ ãðÿäàõ, êàìíÿõ è âîäîðîñëÿõ, èçîáèëóåò íà ãëóáèíå äî 15 ì. Ðàñòèòåëüíîÿäíûé ìèêðîôàã – ïèòàåòñÿ ìåëêèìè âîäîðîñëÿìè è ðàñòèòåëüíûì äåòðèòîì (Fretter, Graham, 1963).  Àçîâñêîì ìîðå èçâåñòåí ïîêà òîëüêî â âèäå ïóñòûõ ñâåæèõ ðàêîâèí èç íåñêîëüêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé â çàïàäíîé ÷àñòè ìîðÿ (Õàëèìàí è äð., 2006). Äî ýòîãî áûëî èçâåñòíî åäèíñòâåííîå îáíàðóæåíèå äàííîãî âèäà âîçëå êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ (Ostroumoff, 1893). Ðàêîâèíû âèäà ñèëüíî èçìåí÷èâû â îòíîøåíèè çàâèòêà (îò øèðîêîêîíè÷åñêèõ äî âûñîêîïèðàìèäàëüíûõ), ñêóëüïòóðû, îêðàñêè, âûðàæåííîñòè ïóïî÷íîãî îòâåðñòèÿ è äðóãèõ ïðèçíàêîâ. Êðîìå òîãî, ÷åðíîìîðñêèå îñîáè äàííîãî âèäà îòëè÷àþòñÿ îò ñðåäèçåìíîìîðñêèõ íåñêîëüêî ìåíüøèìè ðàçìåðàìè ðàêîâèíû è áîëåå áëåäíîé (ìåíåå ÿðêîé) åå îêðàñêîé. 3. Gibbula (Steromphala) divaricata (Linnaeus, 1758). Ðèñ. I, 3 (ñì. âêëåéêó) Trochus divaricatus Linnaeus, 1758: 758.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êîíóñîâèäíàÿ, îòíîøåíèå âûñîòû ê øèðèíå ñîñòàâëÿåò 0,92–0,95, òîëñòîñòåííàÿ ñ 5–6 óïëîùåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ìåëêèì øâîì. Íà÷àëüíûå îáîðîòû ãëàäêèå, îñòàëüíûå ïîêðûòû òîíêèìè ñïèðàëüíûìè ðåáðûøêàìè. Ïîñëåäíèé îáîðîò íåñêîëüêî îïóùåí ê óñòüþ. Óñòüå îêðóãëî÷åòûðåõóãîëüíîå, èçíóòðè ïåðëàìóòðîâîå, ñêîøåííîå. Ïóïîê çàêðûò îòâîðîòîì âíóòðåííåé ãóáû óñòüÿ, èíîãäà ùåëåâèäíûé, óçêèé. Íàðóæíàÿ ãóáà ïî êðàþ îñòðàÿ, âíóòðè óòîëùåííàÿ. Ðèñóíîê ñîñòîèò èç êðîâàâî-êðàñíûõ òî÷åê íà æåëòîâàòî-çåëåíîì ôîíå. Âûñîòà ðàêîâèíû âçðîñëûõ ýêçåìïëÿðîâ èç ×åðíîãî ìîðÿ ñîñòàâëÿåò 12,5–13,7 ìì, øèðèíà – 12,5–13,5 ìì. Ñðåäèçåìíîìîðñêèå ýêçåìïëÿðû çíà÷èòåëüíî êðóïíåå – äî 23 ìì (Ìèëàøåâè÷, 1916; Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998). Ðàêîâèíû íàèáîëåå êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ èç íàøèõ ìàòåðèàëîâ äîñòèãàþò 10–12 ìì â âûñîòó è 12–13 ìì â øèðèíó. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå ìîðå è ïðèëåãàþùèå ó÷àñòêè Àòëàíòèêè.  ×åðíîì ìîðå âèä âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ, êðîìå ñèëüíî îïðåñíåííûõ ó÷àñòêîâ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998 è äð.).  Àçîâñêîì ìîðå

51

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

äàííûé âèä ïîêà èçâåñòåí ëèøü èç íåñêîëüêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé âîçëå êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ è ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ Óòëþêñêîãî ëèìàíà â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ãåíè÷åñê (Õàëèìàí è äð., 2006). G. divaricata – òèïè÷íûé îáèòàòåëü ïðèáðåæíîé çîíû.  ìàññå ñèäèò íà ñêàëüíûõ âûõîäàõ áåðåãîâ, âàëóíàõ, êàìíÿõ. Âñòðå÷àåòñÿ è â çàðîñëÿõ öèñòîçèðû íà íåáîëüøîé ãëóáèíå, îáû÷íî äî 1,5 ì (Áåêìàí, 1940; Àíèñòðàòåíêî, 1998), õîòÿ îòäåëüíûå íàõîäêè ýòîãî âèäà èçâåñòíû è ñ áîëüøèõ ãëóáèí – îò 5–15 (Êèñåëåâà è äð., 1984) äî 20–55 ì (Ìèëàøåâè÷, 1912). Ìîëëþñêè ïèòàþòñÿ äèàòîìîâûìè âîäîðîñëÿìè, ðåæå öèñòîçèðîé (Ãàåâñêàÿ, 1958; ×óõ÷èí, 1984). 4. Gibbula (Colliculus) adriatica (Philippi, 1844). Ðèñ. I, 4 (ñì. âêëåéêó) Trochus adriaticus Philippi, 1844: 153, tab. 25, fig. 10.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ïðàâèëüíî-êîíóñîâèäíàÿ, ïðî÷íàÿ, ñ 5– 6 âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì øâîì. Íà÷àëüíûå îáîðîòû ãëàäêèå, ïîñëåäóþùèå ñíàáæåíû òîíêèìè ñïèðàëüíûìè ðåáðàìè, ïåðåñåêàþùèìèñÿ ñ êîñûìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Ïåðèôåðèÿ ïîñëåäíåãî îáîðîòà ðåçêî óãëîâàòàÿ, ïîä÷åðêíóòàÿ ïàðîé ñáëèæåííûõ ðåáåð. Óñòüå íåïðàâèëüíî-÷åòûðåõóãîëüíîå ñ âûðàæåííûìè, ñëåãêà îêðóãëåííûìè óãëàìè, èçíóòðè ïåðëàìóòðîâîå. Ïóïîê äîâîëüíî øèðîêèé, ìîæåò áûòü ùåëåâèäíûì. Îêîëîïóïî÷íàÿ ïîâåðõíîñòü îñíîâàíèÿ ðàêîâèíû îáû÷íî îêðàøåíà â èçóìðóäíûå èëè òåìíî-çåëåíûå òîíà. Îêðàñêà ðàêîâèíû ïåñòðàÿ: íà òåìíîì ôîíå (êðàñíîâàòî-áóðîì, èíîãäà ñ æåëòèçíîé) – êîñûå ñâåòëûå ïîëîñêè è êðàïèíû. Ðàêîâèíû âçðîñëûõ ýêçåìïëÿðîâ èç ×åðíîãî ìîðÿ èìåþò ïî÷òè îäèíàêîâûå âûñîòó è øèðèíó, îáû÷íî – îêîëî 7,5–8,5 ìì, õîòÿ âñòðå÷àþòñÿ è áîëåå êðóïíûå – äî 12,0–13,5 ìì âûñîòîé è 12,0–12,5 ìì øèðèíîé (Ìèëàøåâè÷, 1916). Ñàìûé êðóïíûé èç íàøåé êîëëåêöèè àçîâîìîðñêèõ ýêçåìïëÿðîâ èìååò 6,8 ìì â âûñîòó è â øèðèíó. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå âèä âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ, êðîìå Êàâêàçñêîãî ïîáåðåæüÿ, è ñèëüíî îïðåñíåííûõ ó÷àñòêîâ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1991).  Àçîâñêîì ìîðå îòìå÷àëñÿ ïîêà òîëüêî âîçëå êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ (Ostroumoff, 1893; Õàëèìàí è äð., 2006). Îáèòàòåëü ïðèáðåæíîé çîíû – æèâåò íà êàìíÿõ, ðàêóøå÷íèêå è âîäîðîñëÿõ, ïðåèìóùåñòâåííî íà ãëóáèíå äî 5–7 ì, âñòðå-

52

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

÷àåòñÿ è íà áîëüøåé ãëóáèíå (Ìèëàøåâè÷, 1916; Áåêìàí, 1940; Àíèñòðàòåíêî, 1998). Ïèòàåòñÿ äèàòîìîâûìè, íèò÷àòûìè âîäîðîñëÿìè, äåòðèòîì (Fretter, Graham, 1963; ×óõ÷èí, 1984). Îòðÿä Nerotopsiformes Cox et Knight, 1960 Ñåìåéñòâî Neritidae Rafinesque, 1815 Ðîä Theodoxus Montfort, 1810  Àçîâñêîì ìîðå îòìå÷åíû 2 âèäà ðîäà. Ðàçëè÷åíèå èõ ïî ðàêîâèíå äîñòàòî÷íî ñëîæíîå, è äëÿ ïðàêòè÷åñêîé ðàáîòû óäîáíî ïîëüçîâàòüñÿ òàêæå ìåòîäèêîé äèôôåðåíöèàöèè ëóíîê (ò. å. âèäîâ ðîäà Theodoxus) íà îñíîâå ñîïîñòàâëåíèÿ êðûøå÷åê (Àíèñòðàòåíêî è äð., 1999). Ïîñëåäíåå, ïðàâäà, íåâîçìîæíî â ñëó÷àÿõ, êîãäà èìåþòñÿ òîëüêî ïóñòûå ðàêîâèíû. 5. Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758). Ðèñ. I, 5 (ñì. âêëåéêó) Nerita fluviatilis Linnaeus, 1758: 777.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ïîëóÿéöåâèäíàÿ, òîëñòîñòåííàÿ, ñ 2–3 áûñòðî íàðàñòàþùèìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ìåëêèì øâîì. Ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû ãëàäêàÿ, èíîãäà ñ íåÿñíîé ñïèðàëüíîé èñ÷åð÷åííîñòüþ. Îêðàñêà îò ÷åðíîé äî îëèâêîâîé èëè áóðîé. Îáû÷íî òåìíûå òîíà â îêðàñêå ðàêîâèíû ïðåîáëàäàþò, òàê ÷òî ïîâåðõíîñòü îêàçûâàåòñÿ ïîêðûòîé ðèñóíêîì èç êðóïíûõ ñâåòëûõ ïÿòåí ïî òåìíîìó ôîíó. Óñòüå ïîëóêðóãëîå ñ âûñòóïàþùèì è ïðèïîäíÿòûì âåðõíèì êðàåì. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü íàðóæíîé ãóáû ñ ñèíåâàòûì îòòåíêîì. Øèðèíà êîíõèîëèíîâîãî ïîÿñêà êðûøå÷êè îòíîñèòñÿ ê øèðèíå èçâåñòêîâîé ÷àñòè (â ìåñòå íàèáîëüøåé øèðèíû êðûøå÷êè), êàê 1:4,5–1:5. Âûñîòà ðàêîâèíû âçðîñëûõ ýêçåìïëÿðîâ äî 7 ìì, øèðèíà – äî 12 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Âîäîåìû Çàïàäíîé Åâðîïû è áàññåéíû ðåê Áàëòèéñêîãî è ×åðíîãî ìîðåé. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â ðåêàõ Äíåïð, Äíåñòð, Þæíûé Áóã, Äóíàé è èõ ïðèòîêàõ. Äîâîëüíî ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â ëèìàíàõ, îñîáåííî Äíåïðîâñêî-Áóãñêîì, ãäå îáðàçóåò èíîãäà êðóïíûå ñêîïëåíèÿ (ñîòíè îñîáåé íà 1 ì2); ëåãêî ïåðåíîñèò ïîâûøåíèå ñîëåíîñòè âîäû äî 5–7 ‰ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 1999).  Àçîâñêîì ìîðå ýòîò âèä íàéäåí íàìè â ïðèóñòüåâîé ÷àñòè ð. Ìîëî÷íàÿ è ñåâåðíîé ÷àñòè Óòëþêñêîãî ëèìàíà âûøå Àòìàíàéñêîé äàìáû; îòìå÷åí òàêæå â

53

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Ìèóññêîì ëèìàíå íà çåëåíûõ âîäîðîñëÿõ (Õàëèìàí è äð., 2006). Ïèòàåòñÿ ãóáêàìè è çåëåíûìè âîäîðîñëÿìè, ñîñêðåáàåìûìè ñ ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà. 6. Theodoxus astrachanicus Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994. Ðèñ. I, 6 (ñì. âêëåéêó) Theodoxus astrachanicus Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994: 8–9, ðèñ.1, ôèã. 1, 2.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ïîëóÿéöåâèäíàÿ, ñ 2,0–2,5 îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè äîâîëüíî ãëóáîêèì øâîì. Ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû ïîêðûòà òîëüêî òîíêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ è çèãçàãîîáðàçíûì ðèñóíêîì èç ÷åðíûõ ïîëîñ. Ïåðâûé îáîðîò áåç ðèñóíêà. Ïîñëåäíèé îáîðîò âîçëå øâà ïðèïîäíÿò, è ëèíèè íàðàñòàíèÿ çäåñü âûðàæåíû ðåç÷å. Êîëóìåëëÿðíàÿ ïëîùàäêà øèðîêàÿ, ïëàâíî ñõîäÿùàÿ íà íåò â âåðõíåé (ïàðèåòàëüíîé) ÷àñòè è ðåçêî îêîíòóðåííàÿ – â íèæíåé (ñîáñòâåííî êîëóìåëëÿðíîé). Øèðèíà óñòüÿ ïî íàðóæíîìó êîíòóðó ïî÷òè â 2,5 ðàçà ïðåâûøàåò øèðèíó ïîñëåäíåãî îáîðîòà áåç óñòüÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû âçðîñëûõ ýêçåìïëÿðîâ äî 7 ìì, øèðèíà – äî 7,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Âèä øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â äåëüòå Âîëãè (îòêóäà îïèñàí) è â ïðåñíîâîäíîì âçìîðüå Êàñïèéñêîãî ìîðÿ. Ðàññåëÿåòñÿ ââåðõ ïî âîäîõðàíèëèùàì, â ÷àñòíîñòè, îáíàðóæåí â Âîëãîãðàäñêîì âîäîõðàíèëèùå.  áàññåéíå Àçîâñêîãî ìîðÿ Th. astrachanicus äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè çàðåãèñòðèðîâàí íå áûë (Àíèñòðàòåíêî è äð., 1999) è âïåðâûå îòìå÷åí íåäàâíî (Õàëèìàí è äð., 2006). Íàéäåí â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå, Ìèóññêîì ëèìàíå, âäîëü Ôåäîòîâîé êîñû, à òàêæå â þæíîé ÷àñòè Óòëþêñêîãî ëèìàíà, ãäå âñòðå÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïîâñåìåñòíî â çàðîñëÿõ çîñòåðû. Îáèòàåò íà ïëîòíûõ ãðóíòàõ â õîðîøî àýðèðîâàííîé âîäå, à òàêæå â çàðîñëåâûõ áèîöåíîçàõ è íà çàïàäíûõ ïîáåðåæüÿõ âñåõ êðóïíûõ êîñ ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ ìîðÿ, â Ìèóññêîì ëèìàíå. Íà ïåñ÷àíîì ãðóíòå è çîñòåðå â þæíîé ÷àñòè Óòëþêñêîãî ëèìàíà Th. astrachanicus îáðàçóåò ïîñåëåíèÿ äî 540 ýêç/ì2. Çàìå÷àíèÿ. Ïî ãåîìåòðè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ðîñòà ðàêîâèíû äàííûé âèä ïî÷òè íåîòëè÷èì îò Th. sarmaticus – äðóãîãî âèäà ðîäà, îáèòàþùåãî â ðåêàõ ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. Îäíàêî ïî õàðàêòåðó ðèñóíêà íà ðàêîâèíàõ ýòè âèäû ðàçëè÷àþòñÿ äîñòàòî÷íî ÷åòêî: ó Th. astrachanicus – òåìíûå

54

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ïîïåðå÷íûå çèãçàãîîáðàçíûå ëèíèè íà ñâåòëîì ôîíå, òîãäà êàê ðàêîâèíû Th. sarmaticus ïîêðûòû áåëûìè êàïëåâèäíûìè ïÿòíàìè íà òåìíîì ôîíå. Îòðÿä Cerithiiformes Golikov et Starobogatov, 1975 Ñåìåéñòâî Litiopidae Gray, 1847 Ðîä Cerithidium Monterosato, 1884 7. Cerithidium pusillum (Jeffreys, 1856). Ðèñ. I, 7 (ñì. âêëåéêó) Turritella? pusilla Jeffreys, 1856: 184, pl. 2, fig. 10–11.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåáîëüøàÿ, âûñîêîáàøíåâèäíàÿ, î÷åíü ñòðîéíàÿ, òîíêîñòåííàÿ. Îáîðîòîâ 11–13, ñèëüíî âûïóêëûõ, çàêðóãëåííûõ, ðàçäåëåííûõ ãëóáîêèì, âäàâëåííûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 1/4 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñïèðàëüíàÿ ñêóëüïòóðà – èç ïðèïîäíÿòûõ, îêðóãëûõ â ñå÷åíèè, óçêèõ ðåáðûøåê, ðàçäåëåííûõ áîëåå øèðîêèìè, ÷åì ñàìè ðåáðûøêè, ïðîìåæóòêàìè. Íà ïîñëåäíåì îáîðîòå – 6–9 ðåáðûøåê, íà âåðõíèõ – 3–4. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà – èç ìíîãî÷èñëåííûõ óçêèõ, ñëàáîèçîãíóòûõ ñêëàäî÷åê, êîòîðûå â ìåñòàõ ïåðåñå÷åíèÿ ñî ñïèðàëüíûìè ðåáðûøêàìè îáðàçóþò îò÷åòëèâûå âûïóêëûå óçåëêè. Óñòüå íåïðàâèëüíî-îêðóãëî-îâàëüíîå, ñî ñëàáîé âûåìêîé ó íèæíåãî êðàÿ ñëåâà. Îêðàñêà îò ñâåòëî-æåëòîâàòî-êîðè÷íåâîé äî òåìíî-áóðîé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 6 ìì, øèðèíà – äî 1,5–1,7 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå ìîðå è Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû (íà ñåâåð äî Àíãëèè).  ×åðíîì ìîðå âèä âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998), â òîì ÷èñëå êàê îáû÷íàÿ ôîðìà ìèäèåâîãî èëà íà ãëóáèíå 20–40 ì.  Àçîâñêîì ìîðå îáèòàåò ïîâñåìåñòíî, êðîìå íàèáîëåå îïðåñíåííûõ ó÷àñòêîâ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006). Âñòðå÷àåòñÿ ÷àñòî, íî, êàê ïðàâèëî, åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè, ïðåèìóùåñòâåííî íà ïåñ÷àíîì ãðóíòå ñî ñëàáûì íàèëêîì, íà èëèñòûõ äîííûõ îòëîæåíèÿõ ðåäîê. 8. Cerithidium submammillatum (Rayneval in Rayneval, Hecke et Ponzi, 1854). Ðèñ. I, 8 (ñì. âêëåéêó) Cerithium submammillatum Rayneval in Rayneval, Hecke et Ponzi, 1854: 12, 19.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåáîëüøàÿ, âûñîêîáàøíåâèäíàÿ, ñòðîéíàÿ, òîíêîñòåííàÿ, íî êðåïêàÿ. Çàâèòîê èç 10–12 ñèëüíî âûïóêëûõ, çàêðóãëåííûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ ãëóáîêèì øâîì. Ïî-

55

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

ñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò íåñêîëüêî áîëåå 1/4 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñïèðàëüíàÿ è îñåâàÿ ñêóëüïòóðû èìåþò òàêîé æå õàðàêòåð, ÷òî è ó ïðåäûäóùåãî âèäà. Óñòüå îêðóãëî-îâàëüíîå, âûåìêà ó íèæíåãî êðàÿ ñëàáî çàìåòíà. Îêðàñêà ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ èëè áóðîâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 4,2–5,0 ìì, øèðèíà – 1,2–1,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû (íà ñåâåð äî Àíãëèè), Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001).  Àçîâñêîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî, íî, êàê è ïðåäûäóùèé âèä, åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè. Îáèòàåò íà ïåñ÷àíîì ãðóíòå ñî ñëàáûì íàèëêîì, à òàêæå íà ïîãðóæåííîé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Çàìå÷àíèÿ. Ðàêîâèíû ýòîãî âèäà îáëàäàþò ìåíåå ñòðîéíûì çàâèòêîì, ÷åì Ñ. pusillum. Ñåìåéñòâî Cerithiidae Ferussac, 1819 Ðîä Bittium Leach in Gray, 1847 9. Bittium reticulatum (Da Costa, 1778). Ðèñ. I, 9 (ñì. âêëåéêó) Strombiformis reticulatus Da Costa, 1778: 117, tabl. 8, fig. 13.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåáîëüøàÿ, áàøíåâèäíî-êîíóñîâèäíàÿ, ïðî÷íàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 10–15 óìåðåííî âûïóêëûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ ãëóáîêèì øâîì. Âåðõíèå 1,5–2 îáîðîòà (ýìáðèîíàëüíûå) ïî÷òè ëèøåíû ñêóëüïòóðû, íà âòîðîì–òðåòüåì îáîðîòå ïîÿâëÿþòñÿ äâå òîíåíüêèå ñïèðàëüíûå ñòðóéêè, êîòîðûå äàëåå ïðåâðàùàþòñÿ â ðåáðà, ïîêðûòûå áóãîðêàìè. Íà÷èíàÿ ñ 6–7-ãî îáîðîòà íà èõ ïåðèôåðèè èìååòñÿ ïî 4 óçëîâàòûõ ñïèðàëüíûõ ðåáðà, ïðè÷åì óçëû (áóãîðêè) íåñêîëüêî âûòÿíóòû âäîëü ðåáåð è îáû÷íî ñîáðàíû â îñåâûå ðÿäû. Ñïèðàëüíûå ðåáðà ïåðåñåêàþòñÿ ñêëàäêîïîäîáíûìè îñåâûìè ðåáðàìè, õîðîøî çàìåòíûìè íà ïîçäíèõ îáîðîòàõ. Óñòüå ìàëåíüêîå, îâàëüíîå, óãëîâàòîå â âåðõíåé ÷àñòè, ñ î÷åíü êîðîòêèì, øèðîêèì, ñëàáî âûðåçàííûì ñèôîíàëüíûì âûðîñòîì. Íàðóæíûé êðàé óñòüÿ ñëàáî óòîëùåí, êîëóìåëëÿðíûé – áåç óòîëùåíèÿ.  îêðàñêå ïðåîáëàäàþò îòòåíêè êîðè÷íåâîãî öâåòà. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 17 ìì, øèðèíà – äî 4 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû (íà ñåâåð äî Àíãëèè), áàññåéí Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998).  ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ âèä ÿâëÿåòñÿ ìàññîâîé ôîðìîé ïðèáðåæíîãî ïîÿñà ìîðñêèõ òðàâ âäîëü âñåõ áåðåãîâ, êðîìå íàèáîëåå îïðåñíåííûõ ó÷àñòêîâ ëèìàíîâ. Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì,

56

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

÷èñëåííîñòü ïîñåëåíèé ýòîãî âèäà â Àçîâñêîì ìîðå óâåëè÷èâàåòñÿ â íàïðàâëåíèè ê ñåâåðî-çàïàäó, ò. å. ê Óòëþêñêîìó ëèìàíó. B. reticulatum îáíàðóæèâàëñÿ íàìè íà ðàçíîîáðàçíûõ ãðóíòàõ, îáû÷åí â çîíàõ ïåñ÷àíîãî ïðèáðåæüÿ è ðàêóøå÷íèêà. Ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè â îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ îáû÷íî íåâûñîêàÿ – 10– 20 ýêç/ì2.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ýòîò ïîêàçàòåëü äîñòèãàåò áîëåå âûñîêèõ çíà÷åíèé. Òàê, â Óòëþêñêîì ëèìàíå ÷èñëåííîñòü äîñòèãàåò 300 ýêç/ì2. Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû ïî ñåçîíàì íåçíà÷èòåëüíû. Îáèòàåò â ìåñòàõ ñ ðàçëè÷íûìè óñëîâèÿìè ãèäðîõèìè÷åñêîãî ðåæèìà. Ïî ñîëåíîñòíûì ïðåäïî÷òåíèÿì âèä ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü êàê ìåçîãàëèííûé.  Óòëþêñêîì ëèìàíå B. reticulatum îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â ðàñòèòåëüíûõ àññîöèàöèÿõ, ñðåäè êîðíåé çîñòåðû. Ìîëëþñêè ýòîãî âèäà, î÷åâèäíî, êàê è äðóãèå Bittium, ïèòàþòñÿ äåòðèòîì (Fretter, Graham, 1963). 10. Bittium jadertinum (Brusina, 1865). Ðèñ. I, 10 (ñì. âêëåéêó) Cerithium jadertina Brusina, 1865: 16.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåáîëüøàÿ, î÷åíü ñòðîéíàÿ, âûñîêîáàøíåâèäíàÿ, êðåïêàÿ, ñîñòîèò èç 10–15 óìåðåííî âçäóòûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ ãëóáîêèì øâîì. Îáîðîòû ïðîòîêîíõà ïî÷òè ëèøåíû ñêóëüïòóðû, íà 2–3 îáîðîòàõ ïîÿâëÿþòñÿ äâå òîíåíüêèå ñïèðàëüíûå ñòðóéêè, êîòîðûå äàëåå ïðåâðàùàþòñÿ â ðåáðà, ïîêðûòûå áóãîðêàìè. Íà÷èíàÿ ñ 5–6-ãî îáîðîòà, íà ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ èìååòñÿ ïî 3 ñïèðàëüíûõ óçëîâàòûõ ðåáðà, óçëû (áóãîðêè) íåñêîëüêî âûòÿíóòû âäîëü ðåáåð è îáû÷íî ñîáðàíû â îñåâûå ðÿäû. Ñïèðàëüíûå ðåáðà ïåðåñåêàþòñÿ îñåâûìè ðåáðàìè, õîðîøî çàìåòíûìè íà ïîçäíèõ îáîðîòàõ. Óñòüå ìàëåíüêîå, îâàëüíîå, óãëîâàòîå â âåðõíåé ÷àñòè, ñ î÷åíü êîðîòêèì, øèðîêèì, ñëàáî âûðåçàííûì ñèôîíàëüíûì âûðîñòîì. Íàðóæíûé êðàé óñòüÿ ñëàáî óòîëùåí, êîëóìåëëÿðíûé – áåç óòîëùåíèÿ. Îêðàñêà ðàêîâèíû ñõîäíà ñ òàêîâîé ïðåäûäóùåãî âèäà. Âûñîòà ðàêîâèíû ÷åðíîìîðñêèõ îñîáåé äî 8–12 ìì, øèðèíà – äî 3–3,5 ìì. Ýêçåìïëÿðû èç Àçîâñêîãî ìîðÿ íåñêîëüêî ìåëü÷å – äî 8,5 ìì âûñîòîé è äî 2,5 ìì â øèðèíó. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà, Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ (Verduin, 1976, 1982; Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001).  ×åðíîì ìîðå èçâåñòåí èç Òåíäðîâñêîãî è Êàðêèíèòñêîãî çàëèâîâ, à òàêæå èç ïðèáðåæüÿ Êðûìà è Êàâêàçà. Ðàñïðîñòðàíåíèå B. jadertinum â Àçîâñêîì ìîðå íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè, ïîñêîëüêó ýòîò âèä ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî âïåðâûå îòìå÷åí â ñîñòàâå ôàó-

57

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

íû Àçîâñêîãî ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006). Îáíàðóæåí çäåñü ïîêà òîëüêî â ïðîáàõ èç Ìîëî÷íîãî è Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ è îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ â ðàéîíå ïãò Êèðèëëîâêà (Àêèìîâñêèé ð-í Çàïîðîæñêîé îáë.) è Ôåäîòîâîé êîñû. Çàìå÷àíèÿ. Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà áîëåå ñòðîéíîé ðàêîâèíîé. Âñïîìîãàòåëüíûì ïðèçíàêîì ïðè ðàçãðàíè÷åíèè ýòèõ âèäîâ ìîæåò ñëóæèòü äîâîëüíî ÷àñòî âñòðå÷àþùàÿñÿ íà ðàêîâèíå B. jadertinum “ïåðåòÿæêà” íà óðîâíå ïðèìåðíî ñåðåäèíû âûñîòû ðàêîâèíû, à òàêæå çàìåòíî âûãíóòàÿ òàíãåíò-ëèíèÿ çàâèòêà, òîãäà êàê ó B. reticulatum òàíãåíò-ëèíèÿ ïðàêòè÷åñêè ïðÿìàÿ èëè òîëüêî ñëåãêà âûãíóòàÿ. 11. Bittium scabrum (Olivi, 1792). Ðèñ. I, 11 (ñì. âêëåéêó) Cerithium scabrum Olivi, 1792: 153.

Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà, Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ (Verduin, 1976, 1982; Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001). Ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîãî âèäà â Àçîâñêîì ìîðå íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè, ïîñêîëüêó îí íåäàâíî âïåðâûå îáíàðóæåí çäåñü (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006). Îòìå÷åí ïîêà òîëüêî â ïðîáàõ èç Ìîëî÷íîãî è Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ è îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ â ðàéîíå ïãò Êèðèëëîâêà è Ôåäîòîâîé êîñû. Âûñîòà ðàêîâèíû ýêçåìïëÿðîâ èç Àçîâñêîãî ìîðÿ äî 7 ìì, øèðèíà – äî 2,5–3 ìì. Çàìå÷àíèÿ. Èç âñåõ îáñóæäàåìûõ çäåñü âèäîâ ðîäà B. scabrum õàðàêòåðèçóåòñÿ íàèìåíåå ñòðîéíîé ðàêîâèíîé. Äðóãàÿ õàðàêòåðíàÿ îñîáåííîñòü ýòîãî âèäà – íàëè÷èå 3 ñïèðàëüíûõ ðåáåð íà ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ ó ýêçåìïëÿðîâ íå òîëüêî èç Àçîâñêîãî è ×åðíîãî ìîðåé, íî è ó îñîáåé èç Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ. Ïî êðàéíåé ìåðå, â ðàáîòå À. Âåðäóèíà (Verduin, 1982) èçîáðàæåíû ðàêîâèíû B. scabrum (èç Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ) èìåííî ñ 3 ðåáðàìè, òîãäà êàê ðàêîâèíû B. reticulatum è B. jadertinum íà åãî ôîòîãðàôèÿõ èìåþò ïî 4 ñïèðàëüíûõ ðåáðà. Ïîñëåäíåå ñâîéñòâî äîâîëüíî ÷åòêî îòëè÷àåò ðàêîâèíû àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé B. reticulatum è B. jadertinum (èìåþùèõ 3 ðåáðà) îò ñðåäèçåìíîìîðñêèõ. Îñòàëüíûå êîíõîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè B. scabrum ñóùåñòâåííî íå îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ äðóãèõ âèäîâ Bittium. Ðîä Cerithium BruguiPre, 1789 12. Cerithium vulgatum BruguiPre, 1792. Ðèñ. I, 12 (ñì. âêëåéêó) Cerithium vulgatum BruguiPre, 1792: 481, N 13.

58

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà òîëñòîñòåííàÿ, ïðî÷íàÿ, îòíîñèòåëüíî êðóïíàÿ (âûñîòîé äî 55–60 ìì), ñòðîéíàÿ, óäëèíåííî-áàøíåâèäíàÿ ñ çàîñòðåííîé âåðøèíîé è êîðîòêèì, íî øèðîêèì è ãëóáîêèì, íåñêîëüêî îòòÿíóòûì íàçàä è êíèçó ñèôîíàëüíûì êàíàëîì. Îáîðîòîâ 13–15, óìåðåííî âûïóêëûõ, ñ õîðîøî âûðàæåííîé ñêóëüïòóðîé, êîòîðàÿ îáðàçîâàíà òåñíî ðàñïîëîæåííûìè ñïèðàëüíûìè ðåáðàìè è ïðèïîäíÿòûìè, ñëàáîèçîãíóòûìè îñåâûìè ñêëàäêàìè. Øîâ òîíêèé, ñëàáîâîëíèñòûé, ÷óòü ïðèæàòûé. Ïåðâûå 2–3 îáîðîòà çàâèòêà îáû÷íî íå ñîõðàíÿþòñÿ. Íà îáîðîòàõ ïîñëå 7–8-ãî íàèáîëåå îò÷åòëèâûìè ñòàíîâÿòñÿ ðÿäû áóãîðêîâ ïîä øâîì è íà ïåðèôåðèè îáîðîòîâ. Íà ïîñëåäíåì îáîðîòå (÷àñòî è íà 2–3 ïðåäïîñëåäíèõ) îáû÷íî âûäåëÿþòñÿ áóãîðêè âòîðîãî îò øâà ðÿäà (èç 5–10 èõ îáùåãî ÷èñëà). Èíîãäà íà ïîñëåäíåì îáîðîòå ñëåâà îò óñòüÿ èìååòñÿ îò÷åòëèâîå âàðèêîçíîå óòîëùåíèå. Îñíîâàíèå ðàêîâèíû äî ñèôîíàëüíîãî âûðîñòà ïëàâíî çàêðóãëåííîå. Óñòüå êîñîå, íåïðàâèëüíîîâàëüíîé ôîðìû ñ æåëîáîâèäíîé âûåìêîé â âåðõíåé ÷àñòè è êîðîòêèì, íî øèðîêèì è ãëóáîêèì, íåñêîëüêî îòòÿíóòûì íàçàä è êíèçó ñèôîíàëüíûì êàíàëîì. Êîëóìåëëÿðíûé êðàé äóãîâèäíî èçîãíóòûé, ñ çóáîâèäíîé ñêëàäêîé, îãðàíè÷èâàþùåé âåðõíèé æåëîáîê. Íàðóæíûé êðàé óñòüÿ ïî êðàþ çàçóáðåííûé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 55–60 ìì, øèðèíà – äî 25 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Þæíîé Åâðîïû, áàññåéí Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998).  ×åðíîì ìîðå âèä îáèòàåò âî ìíîãèõ ïóíêòàõ ÞÁÊ, ó ïîáåðåæüÿ Êàâêàçà è â Ñåâåðî-Çàïàäíîì Ïðè÷åðíîìîðüå. Âñòðå÷àåòñÿ äî ãëóáèíû 25–30 ì, ñðàâíèòåëüíî ðåäêèé âèä.  Àçîâñêîì ìîðå ïóñòûå ðàêîâèíû ýòîãî âèäà îáíàðóæèâàëèñü âäîëü âñåãî ïðèáðåæüÿ Ôåäîòîâîé êîñû ê çàïàäó îò ïãò Êèðèëëîâêà (Õàëèìàí è äð., 2006). Çäåñü íàìè íàéäåíî áîëåå 100 ðàêîâèí, ìíîãèå èç íèõ íåîêàòàíû, ñ îòëè÷íî ñîõðàíèâøèìñÿ ðèñóíêîì è îêðàñêîé ïåðèîñòðàêóìà; ýòè íàõîäêè ïðîèñõîäÿò èç áåðåãîâûõ âûáðîñîâ, à òàêæå èç áåíòîñíûõ ïðîá íà ãëèíèñòîì ãðóíòå â ìîðå íà ðàññòîÿíèè 500–1500 ì îò áåðåãà, íà ãëóáèíå 2,5–4,5 ì. Îòðÿä Littoriniformes P…elintsev, 1963 Ñåìåéñòâî Littoridinidae Gray, 1857 Ðîä Thalassobia Bourguignat in Mabille, 1877 13. Thalassobia moitessieri (Bourguignat, 1876). Ðèñ. I, 13 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina moitessieri Bourguignat, 1876: 75, N 93.

59

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà óäëèíåííî-áàøíåâèäíàÿ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ, ñ 6,5–7 ñèëüíî âûïóêëûìè, çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò îêîëî ïîëîâèíû (0,54) âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå îâàëüíîå, ñ òîíêèì êðàåì. Ïóïîê îòêðûòûé, ùåëåâèäíûé. Îêðàñêà ñâåòëî-ðîãîâàÿ, ÷àñòî ðûæåâàòàÿ. Îêðàñêà ðàêîâèíû, ôîðìà è ñòåïåíü óòîëùåííîñòè êðàÿ óñòüÿ çàìåòíî âàðüèðóþò. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 5,0 ìì, øèðèíà – äî 2,0 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå îáèòàåò ïîâñåìåñòíî, êðîìå ÞÁÊ (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995).  Àçîâñêîì ìîðå îòìå÷åí íàìè âäîëü âñåãî èçó÷åííîãî ïîáåðåæüÿ, â òîì ÷èñëå â Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ, çà èñêëþ÷åíèåì èõ âåðõîâüåâ. Th. moitessieri – îäèí èç íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèõñÿ âèäîâ ãàñòðîïîä â Àçîâñêîì ìîðå; îáèòàåò íà ãëóáèíå äî 1,5 ì ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè, íà êàìåíèñòîì, ïåñ÷àíîì è çàèëåííîì ãðóíòå, ÷àñòî îáðàçóåò ìàññîâûå ïîñåëåíèÿ – äî 3600 ýêç/ì2. 14. Thalassobia rausiana (Radoman, 1974). Ðèñ. I, 14 (ñì. âêëåéêó) Semisalsa rausiana Radoman, 1974: 287.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà âûñîêîêîíè÷åñêàÿ, ñ 5–6 ïðàâèëüíî íàðàñòàþùèìè âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò ÷óòü áîëåå ïîëîâèíû (0,6) âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå íåøèðîêîå, îâàëüíîå, ââåðõó ñëåãêà ñóæåííîå, ñ ñîìêíóòûì òîíêèì êðàåì. Ïóïîê îòêðûòûé, øèðîêîùåëåâèäíûé. Îêðàñêà ñâåòëî-æåëòàÿ, èíîãäà ðîãîâî-ðûæåâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 2,5–3,5 ìì, øèðèíà – 1,5–1,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  Àçîâñêîì ìîðå âèä îòìå÷åí íàìè âäîëü âñåãî èçó÷åííîãî ïîáåðåæüÿ, îáèòàåò â Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ, çà èñêëþ÷åíèåì âåðõîâüåâ. Îáèòàåò íà íåáîëüøîé ãëóáèíå, íà ðàñòèòåëüíîñòè è ãðóíòå. Ñóäÿ ïî íàøèì íàõîäêàì, âûíîñèò çíà÷èòåëüíîå îïðåñíåíèå – äî 7 ‰. Th. rausiana – îäèí èç íàèáîëåå îáû÷íûõ âèäîâ ãàñòðîïîä â Àçîâñêîì ìîðå, íî îáðàçóåò ïîñåëåíèÿ íåáîëüøîé ïëîòíîñòè – äî 80 ýêç/ì2. Çàìå÷àíèÿ. Âïåðâûå äëÿ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé óêàçàí Â.Â. Àíèñòðàòåíêî (1991). Ýêçåìïëÿðû èç ýòîé àêâàòîðèè ÷åòêî ñîîòâåòñòâóþò Semisalsa rausiana, îïèñàííîìó èç Àäðèàòè÷åñêîãî ìîðÿ (Radoman,1974). Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà çàìåòíî áîëåå óêîðî÷åííîé ðàêîâèíîé è áîëåå ìåëêèìè ðàçìåðàìè âçðîñëûõ îñîáåé.

60

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

15. Thalassobia coutagnei (Bourguignat in Coutagne, 1881). Ðèñ. I, 15 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina coutagnei Bourguignat in Coutagne, 1881: 26–27.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñòðîéíàÿ, óäëèíåííî-êîíè÷åñêàÿ, ñ 7 âûïóêëûìè, çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè äîâîëüíî ãëóáîêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò îêîëî ïîëîâèíû (0,55) âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå îâàëüíîå, íåøèðîêîå, ñ òîíêèì ñîìêíóòûì êðàåì. Ïóïîê îòêðûòûé, ùåëåâèäíûé. Îêðàñêà ãðÿçíî-æåëòàÿ, ðûæåâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 4,5–5,0 ìì, øèðèíà – äî 2,4 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  Àçîâñêîì ìîðå âèä îòìå÷åí íàìè âäîëü âñåãî èçó÷åííîãî ïîáåðåæüÿ, îáèòàåò â Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ, çà èñêëþ÷åíèåì âåðõîâüåâ. Îáèòàåò íà íåáîëüøîé ãëóáèíå, ñåëèòñÿ íà ðàñòèòåëüíîñòè è íà äíå, ÷àñòî ìíîãî÷èñëåí, îñîáåííî íà ìåëêîâîäüÿõ. Ïèòàåòñÿ ìÿãêèìè òêàíÿìè âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè è äåòðèòîì. Çàìå÷àíèÿ. Âïåðâûå äëÿ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé óêàçàí Â.Â. Àíèñòðàòåíêî (1991). Îò äðóãèõ âèäîâ ðîäà îòëè÷àåòñÿ ñàìîé îòíîñèòåëüíî øèðîêîé ðàêîâèíîé ñ ïî÷òè ïðàâèëüíî-êîíè÷åñêèì çàâèòêîì. Ñåìåéñòâî Caecidae Gray, 1850 Ðîä Caecum Fleming, 1813 16. Caecum elegans Perejaslavtseva, 1891. Ðèñ. I, 16 (ñì. âêëåéêó) Caecum elegans Perejaslavtseva, 1891: 235, t. 25.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà â âèäå ñëàáîèçîãíóòîé òðóáêè, ìåëêàÿ, íåïðîçðà÷íàÿ, ñëàáî è ïîñòåïåííî ðàñøèðÿþùàÿñÿ ê óñòüþ, êðåïêàÿ. Ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû ïîêðûòà ìíîãî÷èñëåííûìè (50–60) êîëüöåâèäíûìè, äîâîëüíî ïðàâèëüíî ðàñïîëîæåííûìè ÷àñòûìè ðåáðûøêàìè, ðàçäåëåííûìè óçêèìè ïðîìåæóòêàìè. Óñòüå êðóãëîå, ïî êðàþ ñëàáî óòîëùåííîå. Ñóæåííûé êîíåö ðàêîâèíû çàêðûò èçâåñòêîâûì îáðàçîâàíèåì â âèäå êîðîòêîãî âûñòóïà óñå÷åííî-êëèíîâèäíîé ôîðìû, ñêîøåííîãî â ñòîðîíó âîãíóòîãî (áðþøíîãî) êðàÿ ðàêîâèíû. Îêðàñêà îò áåëîé äî êîðè÷íåâîé. Äëèíà ðàêîâèíû 2,5–3,0 ìì, äèàìåòð – äî 0,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå íåðåäêî âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ, â òîì ÷èñ-

61

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

ëå ó áåðåãîâ Êðûìà è â ïðèáðåæüå Êàâêàçà âïëîòü äî ãëóáèíû 50–70 ì. Îäèí èç òèïè÷íûõ è ìàññîâûõ â ïåñ÷àíîì áèîòîïå âèäîâ.  ôàóíå Àçîâñêîãî ìîðÿ âïåðâûå îáíàðóæåí íåäàâíî (Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2007). Caecum elegans ñåëèòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà ïåñ÷àíîì ãðóíòå. Ðàñòèòåëüíîÿäíûé âèä – ïèòàåòñÿ äîííûìè âîäîðîñëÿìè è îñòàòêàìè ðàñòåíèé (×óõ÷èí, 1984). Çàìå÷àíèÿ. Èçìåí÷èâîñòü ðàêîâèí C. elegans, â îñíîâíîì, êàñàåòñÿ ñêóëüïòóðû – øèðèíû ðåáåð è ìåæðåáåðíûõ ïðîìåæóòêîâ. Ýìáðèîíàëüíàÿ (ïëîñêîñïèðàëüíàÿ) ÷àñòü ðàêîâèíû îòäåëÿåòñÿ îò äåôèíèòèâíîé íà ðàçëè÷íîì óðîâíå ó ðàçíûõ îñîáåé, è ñ ýòèì ñâÿçàíû âàðèàöèè äèàìåòðà ïðèñåïòàëüíîãî ó÷àñòêà ðàêîâèíû (ñì. ðèñ. 11, 2). Âàðüèðóåò òàêæå ñòåïåíü èçîãíóòîñòè ðàêîâèííîé òðóáêè, ïîñêîëüêó ðàñêðó÷èâàíèå ñïèðàëüíîé ðàêîâèíû ïðîèñõîäèò õîòÿ è î÷åíü ñòðåìèòåëüíî, íî ðàâíîìåðíî, ïîýòîìó áîëåå ñòàðûå (êðóïíûå) îñîáè èìåþò âèä áîëåå èçîãíóòûõ òðóáîê (ïðè îäèíàêîâîì äèàìåòðå ïðèñåïòàëüíûõ ó÷àñòêîâ ðàêîâèíû!). Êðîìå òîãî, ðàñøèðåíèå òðóáêè ñ ðîñòîì çàìåòíî îñëàáåâàåò, è ñàìûå êðóïíûå ýêçåìïëÿðû â ïðîäîëüíîì ñå÷åíèè ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêèå, òîãäà êàê ôîðìà ìîëîäûõ ýêçåìïëÿðîâ áîëåå èëè ìåíåå êîíóñîâèäíàÿ. Îòðÿä Rissoiformes Slavoshevskaya, 1983 Ñåìåéñòâî Rissoidae Gray, 1847 Ðîä Rissoa Freminville in Desmarest, 1814 17. Rissoa (Lilacinia) labiosa (Montagu, 1803). Ðèñ. II, 1 (ñì. âêëåéêó) Turbo labiosus Montagu, 1803: tab. 13, fig. 7.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñòðîéíàÿ, îâàëüíî-êîíè÷åñêàÿ, ñ 6–7 ïî÷òè ïëîñêèìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè òîíêèì, èíîãäà ñëåãêà âîëíèñòûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò áîëåå ïîëîâèíû âûñîòû ðàêîâèíû. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà ïî÷òè íåçàìåòíà. Óñòüå óäëèíåííîå, íåïðàâèëüíî-îâàëüíîå, ñ òîíêèì êðàåì, îáû÷íî îòâåðíóòûì íàðóæó, èíîãäà ñíàðóæè ñ óòîëùåííûì âàëèêîì. Îêðàñêà ñâåòëî-ðîãîâàÿ ñ áóðûìè îñåâûìè ïîëîñêàìè. Âûñîòà ðàêîâèíû 7,0–8,3 ìì, øèðèíà – äî 4,0 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà (íà ñåâåð äî Àíãëèè), Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå ýòîò âèä îáû÷åí âäîëü âñåãî ïîáåðåæüÿ, êðîìå Êàâêàçñêîãî (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995

62

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

è äð.).  Àçîâñêîì ìîðå îáèòàåò âäîëü âñåãî èçó÷åííîãî ïîáåðåæüÿ, îòìå÷åí íàìè òàêæå â Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ, çà èñêëþ÷åíèåì âåðõîâüåâ. Rissoa labiosa – ðàñòèòåëüíîÿäíûé ìèêðîôàã, îáèòàåò íà íåáîëüøîé ãëóáèíå (äî 10–15 ì) íà âîäîðîñëÿõ, òðàâàõ, êàìíÿõ è íà ìÿãêîì (íî íå èëèñòîì) ãðóíòå, ÷àñòî ìíîãî÷èñëåí (äî 300 ýêç/ì2). Çàìå÷àíèÿ. Îò R. venusta äàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ áîëåå óçêîé íà÷àëüíîé ÷àñòüþ çàâèòêà, ðåçêî îñëàáëåííîé ñêóëüïòóðîé, òîíêîé ãóáîé óñòüÿ è óïëîùåííûìè â ñðåäíåé ÷àñòè îáîðîòàìè. Ýêçåìïëÿðû èç Àçîâñêîãî ìîðÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ÷åðíîìîðñêèìè èìåþò ñèëüíî îñëàáëåííóþ ñêóëüïòóðó è çà÷àñòóþ âìåñòî íåå òîëüêî áóðûå îñåâûå ïîëîñêè. 18. Rissoa (Lilacinia) venusta Philippi, 1844. Ðèñ. II, 2 (ñì. âêëåéêó) Rissoa venusta Philippi, 1844: 124, tab. 23, fig. 4.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà âûñîêîêîíè÷åñêàÿ, ñ 6–7 óïëîùåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò ÷óòü áîëåå ïîëîâèíû (0,6) âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà èç ñëàáûõ îñåâûõ ðåáðûøåê, ÷àñòî ñãëàæåíà, ñëàáûå ñïèðàëüíûå íèòè âèäíû òîëüêî íà ïîñëåäíåì îáîðîòå. Óñòüå øèðîêîå, íåïðàâèëüíî-îâàëüíîé ôîðìû, ââåðõó ñóæåííîå. Íàðóæíàÿ ãóáà îáû÷íî óòîëùåíà øèðîêèì âàëèêîì. Îêðàñêà æåëòîâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 7,5–8,0 ìì, øèðèíà – äî 3,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà (íà ñåâåð äî Àíãëèè), Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå ýòîò âèä îáû÷åí âäîëü âñåõ áåðåãîâ, êðîìå Êàâêàçñêîãî (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995 è äð.).  Àçîâñêîì ìîðå îáèòàåò âäîëü âñåãî èçó÷åííîãî ïîáåðåæüÿ, îòìå÷åí íàìè òàêæå â Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ, çà èñêëþ÷åíèåì îïðåñíåííûõ âåðõîâüåâ. Åäèíè÷íûå îñîáè íàéäåíû òàêæå â çàïàäíîé ÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà. Ìîëëþñêè äàííîãî âèäà – ðàñòèòåëüíîÿäíûå ìèêðîôàãè, îáèòàþò îáû÷íî íà íåáîëüøîé ãëóáèíå ñðåäè âîäîðîñëåé è ìîðñêèõ òðàâ, ãëàâíûì îáðàçîì íà çîñòåðå è öèñòîçèðå, ãäå ÿâëÿåòñÿ ìàññîâûì (äî 400 ýêç/ì2). Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, â Êåð÷åíñêîì ïðîëèâå è ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ ðàêîâèíû ýòîãî âèäà íåñêîëüêî êðóïíåå (âûñîòà ðàêîâèíû äî 1 ñì) ÷åðíîìîðñêèõ, íî èìåþò çàìåòíî áîëåå òîíêîñòåííóþ ðàêîâèíó è ñèëüíî ñãëàæåííóþ ñêóëüïòóðó. Çàìå÷àíèÿ. Îò R. labiosa îòëè÷àåòñÿ áîëåå, à îò R. vicina – ìåíåå ñòðîéíûì çàâèòêîì. Øèðîêî âàðüèðóåò ðèñóíîê, ñòåïåíü

63

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

âûðàæåííîñòè ñïèðàëüíûõ ðåáåð è îêðàñêà ðàêîâèí – îò ñâåòëî-ðîãîâîé äî òåìíî-êîðè÷íåâîé. 19. Rissoa (Lilacinia) vicina Milaschewitsch, 1916. Ðèñ. II, 3 (ñì. âêëåéêó) Rissoa vicina Milaschewitsch, 1916: òàáë. 2, ôèã. 17–19.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñòðîéíàÿ, óäëèíåííî-êîíè÷åñêàÿ, ñ 6–7 ñëàáîâûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ìåëêèì øâîì è î÷åíü òîíêîñòåííûì ïîñëåäíèì îáîðîòîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò áîëåå ïîëîâèíû âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà èç íåâûñîêèõ, øèðîêèõ îñåâûõ ðåáðûøåê, ÷àñòî ñãëàæåíà. Óñòüå óçêî-îâàëüíîå, ââåðõó ñóæåííîå. Íàðóæíûé êðàé òîíêèé, îñòðûé, íèæíèé – íåñêîëüêî îòòÿíóò è îòâåðíóò íàðóæó. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 5,5 ìì, øèðèíà – äî 2,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà (íà ñåâåð äî Àíãëèè), Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998).  ×åðíîì ìîðå ýòîò âèä îòìå÷åí (èíîãäà â èçîáèëèè) ñðåäè âîäîðîñëåé è òðàâ â ðàéîíå ã. Ñåâàñòîïîëü, â Òåíäðîâñêîì è ßãîðëûöêîì çàëèâàõ (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Âèä îáíàðóæåí ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000) â ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ (Ïðèàçîâñêèé ð-í Çàïîðîæñêîé îáë.). Ïîçæå R. vicina áûë íàéäåí íàìè âäîëü âñåãî ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ, à òàêæå â Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ. Âñòðå÷àåòñÿ íà ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ çàïàäíûõ ïîáåðåæèé êîñ ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ, â çàðîñëÿõ çîñòåðû â Óòëþêñêîì ëèìàíå, à òàêæå íà êàìíÿõ Àòìàíàéñêîé äàìáû è ïëîòíûõ ãðóíòàõ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà. Íàèáîëüøàÿ ÷èñëåííîñòü îòìå÷åíà îñåíüþ 2003 ã. â Óòëþêñêîì ëèìàíå (äî 700 ýêç/ì2), â ëåòíèé ïåðèîä ÷èñëåííîñòü îáû÷íî èçìåíÿåòñÿ â øèðîêèõ ïðåäåëàõ âñëåäñòâèå ïîñòîÿííîãî ïîÿâëåíèÿ ìîëîäûõ îñîáåé. Îñîáè âèäà – òèïè÷íûå ïðåäñòàâèòåëè ýïèôàóíû, íåïðèõîòëèâûå ê ñîëåíîñòè âîäû è ïðîçðà÷íîñòè, âñòðå÷àþòñÿ â ðàçëè÷íûõ áèîòîïàõ íà ïåñ÷àíî-èëèñòûõ ãðóíòàõ, íî ìîãóò æèòü è íà èëàõ ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì íåîêèñëåííûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Çàìå÷àíèÿ. Ðàêîâèíû R. vicina îòëè÷àþòñÿ îò äðóãèõ âèäîâ ðîäà ñàìûì ñòðîéíûì çàâèòêîì è òîíêîñòåííûì ïîñëåäíèì îáîðîòîì. Íàèáîëåå âàðüèðóþùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðàêîâèí äàííîãî âèäà – øèðèíà è âûñîòà ïîñëåäíåãî îáîðîòà.

64

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

20. Rissoa (Turboella) parva (Da Costa, 1778). Ðèñ. II, 4 (ñì. âêëåéêó) Turbo parvus Da Costa, 1778: 104.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà âûñîêîêîíè÷åñêàÿ, äîâîëüíî ïðî÷íàÿ, ñ 6–7 âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ìåëêèì, ñëåãêà âäàâëåííûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò ÷óòü áîëåå ïîëîâèíû âûñîòû. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà èç ðåçêèõ ðåáåð, èíîãäà ðàçâèòà íå íà âñåõ îáîðîòàõ, ñïèðàëüíàÿ – ñëàáàÿ, çàìåòíàÿ ÷àñòî ëèøü íà ïîñëåäíåì îáîðîòå. Óñòüå íåáîëüøîå íåïðàâèëüíî-îâàëüíîå, ââåðõó ñóæåííîå. Ïóïîê îáû÷íî çàêðûòûé, ðåäêî ùåëåâèäíûé. Îêðàñêà ñâåòëî-ðîãîâàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 4,1–5,0 ìì, øèðèíà – 2,2–2,6 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà, Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ (Nordsieck, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995).  ×åðíîì ìîðå âèä îáíàðóæåí âî ìíîãèõ ïóíêòàõ ÞÁÊ, Äíåïðîâñêî-Áóãñêîì ëèìàíå, Òåíäðîâñêîì, ßãîðëûöêîì è Äæàðûëãà÷ñêîì çàëèâàõ – â ïîñëåäíåì ïîïàäàþòñÿ íåîáû÷àéíî êðóïíûå ýêçåìïëÿðû (äî 7,5 ìì âûñîòîé), ñîâåðøåííî ëèøåííûå îñåâîé ñêóëüïòóðû. Îáèòàåò òàêæå â îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ, â Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006). Âñòðå÷àåòñÿ äîâîëüíî ÷àñòî, íî ïëîòíûõ ïîñåëåíèé îáû÷íî íå îáðàçóåò. Ðàñòèòåëüíîÿäíûé ìèêðîôàã (Fretter, Graham, 1963). Çàìå÷àíèÿ. Èçìåí÷èâîñòü ðàêîâèí âûðàæàåòñÿ â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè âûðàæåííîñòè îñåâûõ ðåáåð; âàðüèðóþò òàêæå îêðàñêà ðàêîâèíû, ðèñóíîê íà åå ïîâåðõíîñòè è îòíîñèòåëüíàÿ øèðèíà ïóïêà. 21. Rissoa (Benzia) benzi (Aradas et Maggiore, 1844). Ðèñ. II, 5 (ñì. âêëåéêó) Paludina benzi Aradas et Maggiore, 1844: 108, t. 20.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà øèðîêîêîíè÷åñêàÿ, ñ 5–6 äîâîëüíî âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì, ñëàáî âäàâëåííûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò îêîëî 0,7 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà èç øèðîêèõ èçîãíóòûõ ðåáåð, êîòîðûå ÷àñòî (îñîáåííî íà ïîñëåäíåì îáîðîòå) ñãëàæåíû èëè âîâñå îòñóòñòâóþò. Ñïèðàëüíûå òîíêèå íèòè çàìåòíû òîëüêî íà ïîñëåäíåì îáîðîòå. Óñòüå íåïðàâèëüíî-îêðóãëîå, íàðóæíàÿ ãóáà òîíêàÿ. Ïóïîê îáû÷íî ùåëåâèäíûé, èçðåäêà çàêðûòûé. Îêðàñêà ñâåòëî-ðîãîâàÿ ñ îñåâûìè âîëíèñòûìè áóðûìè ïîëîñêàìè. Âûñîòà ðàêîâèíû 4,0–6,0 ìì, øèðèíà – 2,5–3,7 ìì.

65

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà, Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Nordsieck, 1972; Poppe, Goto, 1991).  ×åðíîì ìîðå âèä îáíàðóæåí âî âñåõ ëèìàíàõ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, Òåíäðîâñêîì, ßãîðëûöêîì, Êàçàíòèïñêîì è Êàðêèíèòñêîì çàëèâàõ (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Îáèòàåò òàêæå â îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ, Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ; åäèíè÷íûå îñîáè íàéäåíû â çàïàäíîé ÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006). Âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî è îáû÷íî ñîâìåñòíî ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî ïëîòíûõ ïîñåëåíèé, êàê è R. parva, íå îáðàçóåò. Îáèòàåò íà ãëóáèíå äî 1,5 ì ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè, íà ãëèíèñòîì, ïåñ÷àíîì è çàèëåííîì ãðóíòå. Çàìå÷àíèÿ. Íàèáîëåå èçìåí÷èâûå õàðàêòåðèñòèêè R. benzi – ñêîðîñòü ñìåùåíèÿ îáîðîòîâ âäîëü îñè ðàêîâèíû, âûïóêëîñòü îáîðîòîâ è ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ñêóëüïòóðû.  îïðåñíåííûõ ðàéîíàõ àêâàòîðèè ðàêîâèíû ïî÷òè âîâñå òåðÿþò ñêóëüïòóðó. Äàííûé âèä õîðîøî îòëè÷àåòñÿ îò R. parva çàìåòíî áîëåå øèðîêîé è ïðèçåìèñòîé ðàêîâèíîé. Ðîä Setia H. Adams et A. Adams, 1852 22. Setia valvatoides Milaschewitsch, 1909. Ðèñ. II, 6 (ñì. âêëåéêó) Setia valvatoides Milaschewitsch, 1909: 155.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êðîøå÷íàÿ, îâàëüíàÿ èëè îâàëüíîêîíè÷åñêàÿ, òîíêîñòåííàÿ, ñ êîðîòêèì çàâèòêîì è ïðèòóïëåííîé âåðøèíîé, ñîñòîèò èç 3,5–4,5 âûïóêëûõ, áûñòðî è ðàâíîìåðíî ðàñøèðÿþùèõñÿ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ âäàâëåííûì è ñëåãêà ïðèæàòûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò 0,6–0,8 âûñîòû ðàêîâèíû. Ïðè áîëüøîì óâåëè÷åíèè íà ïîâåðõíîñòè ïðîòîêîíõà (îí ñîñòàâëÿåò ïåðâûå 1,35–1,50 îáîðîòà) ìîæíî ðàçëè÷èòü 16– 20 òîíêèõ ñïèðàëüíûõ ðÿäîâ ìåëêèõ ãðàíóë (ñì. ðèñ. 11, 3). Íà ïîâåðõíîñòè òåëåîêîíõà (2,0–2,5 ïîñëåäóþùèõ îáîðîòà) ñêóëüïòóðà îòñóòñòâóåò, èíîãäà çàìåòíû ëèøü òîíêèå ëèíèè íàðàñòàíèÿ. Óñòüå îêðóãëîå, êðóïíîå, ââåðõó ñëàáîóãëîâàòîå, ñ òîíêèì êðàåì. Ïóïîê øèðîêèé è äîâîëüíî ãëóáîêèé. Îêðàñêà ñâåòëîðîãîâàÿ, êðåìîâàÿ, èçðåäêà òåìíàÿ. Íà ïîâåðõíîñòè ïîñëåäíåãî îáîðîòà ÷àñòî âèäíû áóðûå èëè êðàñíîâàòûå ïÿòíà, îáðàçóþùèå îäíó èëè äâå ïðåðûâèñòûå ñïèðàëüíûå ïîëîñû. Âûñîòà ðàêîâèíû 1,6–1,8 ìì (êàê èñêëþ÷åíèå – äî 2,5 ìì), øèðèíà – äî 1,3 ìì (èçðåäêà äî 1,65 ìì). Îòíîøåíèå øèðèíû

66

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ðàêîâèíû ê åå âûñîòå ó âçðîñëûõ îñîáåé ñîñòàâëÿåò 0,7–0,9, òîãäà êàê ðàêîâèíû þâåíèëüíûõ îñîáåé îáû÷íî ñðàâíèòåëüíî íèæå: îòíîøåíèå øèðèíà/âûñîòà ó íèõ äîñòèãàåò 1,15. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ìèëàøåâè÷, 1916; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995; Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000).  ×åðíîì ìîðå âèä èçâåñòåí âäîëü âñåõ áåðåãîâ.  Àçîâñêîì ìîðå îáíàðóæåí ïîêà òîëüêî â ïðèáðåæíûõ âûáðîñàõ â óñòüå Ìîëî÷íîãî ëèìàíà, íà Ôåäîòîâîé êîñå è Áèðþ÷üåì Îñòðîâå (Õàëèìàí è äð., 2006). Çà ïðåäåëàìè Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà îòìå÷åí â Ìðàìîðíîì ìîðå; îáùåå ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè (Anistratenko, 2006). Setia valvatoides îáèòàåò â çîíå çàïëåñêà íà êàìíÿõ ó óðåçà âîäû èëè â âûáðîøåííûõ íà áåðåã âîäîðîñëÿõ è òðàâàõ, ÷àñòî îáðàçóåò ïîñåëåíèÿ îãðîìíîé ÷èñëåííîñòè. Ïèòàåòñÿ äåòðèòîì è ôîðàìèíèôåðàìè (Fretter, Graham, 1963; Ponder, 1985). Çàìå÷àíèÿ. Íàèáîëüøåé èçìåí÷èâîñòè ïîäâåðæåí îñíîâíîé êîýôôèöèåíò ðàêîâèíû – ñîîòíîøåíèå øèðèíû ðàêîâèíû ê åå âûñîòå. Íà îñíîâå èçó÷åíèÿ òèïîâûõ ìàòåðèàëîâ è äåòàëüíîãî ñîïîñòàâëåíèÿ ñêóëüïòóðû ïðîòîêîíõà ïîêàçàíî (Anistratenko, 2006), ÷òî îáèòàþùèé â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ âèä ðîäà Setia ñëåäóåò èìåíîâàòü èìåííî S. valvatoides Mil., à íå S. pulcherrima (“Jeffr.”). Ñåìåéñòâî Haurakiidae Slavoshevskaya, 1975 Ðîä Mutiturboella Nordsieck, 1972 23. Mutiturboella inconspicua (Alder, 1844). Ðèñ. II, 7 (ñì. âêëåéêó) Rissoa inconspicua Alder, 1844: 323, t. 13.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êîíè÷åñêàÿ, ñ 6 äîâîëüíî âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì, ñëàáî âäàâëåííûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,6 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà èç îñåâûõ ðåáåð, ñëàáåþùèõ â íàïðàâëåíèè îò âåðøèíû ê îñíîâàíèþ, ñëàáûå ñïèðàëüíûå ðåáðûøêè èíîãäà çàìåòíû íà ïîñëåäíåì îáîðîòå. Óñòüå øèðîêîå, îâàëüíî-îêðóãëîå, íàðóæíûé êðàé òîíêèé, áàçàëüíûé ñëåãêà îòâåðíóò. Ïóïîê óçêèé, ÷àñòî ïðèêðûò îòâîðîòîì êîëóìåëëÿðíîãî êðàÿ. Îêðàñêà ðîãîâàÿ ñ êîðè÷íåâûìè îñåâûìè ïîëîñêàìè. Âûñîòà ðàêîâèíû 4,0–4,5 ìì, øèðèíà – äî 3,0 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Poppe, Goto, 1991; Àíèñòðàòåíêî, 1998). Â

67

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

×åðíîì ìîðå M. inconspicua – äîâîëüíî îáû÷íûé âèä ó áåðåãîâ ÞÁÊ è ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ìîðÿ, èçâåñòåí òàêæå èç ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ (Anistratenko, Starobogatov, 1994) – â Óòëþêñêîì ëèìàíå è â ðàéîíå ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ. Îáèòàåò íà íåáîëüøîé ãëóáèíå íà öèñòîçèðå è äðóãîé ðàñòèòåëüíîñòè. Çàìå÷àíèÿ. Ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ îñåâûå ðåáðûøêè ñãëàæåíû èëè âîâñå îòñóòñòâóþò. Ðîä Pontiturboella Sitnikova, Starobogatov et Anistratenko, 1992 24. Pontiturboella rufostrigata (Hesse, 1916). Ðèñ. II, 8 (ñì. âêëåéêó) Assiminea rufostrigata Hesse, 1916: 154.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ÿéöåâèäíî-êîíè÷åñêàÿ ñ 6–7 âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì, íåñêîëüêî âäàâëåííûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò 0,7 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà èç íåâûñîêèõ, ñãëàæåííûõ îñåâûõ ðåáåð, íà ïîñëåäíåì îáîðîòå õîðîøî çàìåòíû ñïèðàëüíûå ðåáðà. Óñòüå øèðîêîå, îâàëüíîå, íàðóæíûé êðàé òîíêèé, áàçàëüíûé ñëåãêà îòâåðíóò. Ïóïîê óçêèé, â âèäå ùåëè. Îêðàñêà ñâåòëî-ðîãîâàÿ ñ êîðè÷íåâûìè îñåâûìè ïîëîñêàìè. Âûñîòà ðàêîâèíû 3,5–4,0 ìì, øèðèíà – äî 2,3 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî, 1998). Âïåðâûå äëÿ ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé äàííûé âèä óêàçàí ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî (Ñèòíèêîâà è äð., 1992; Anistratenko, Starobogatov, 1994).  Àçîâñêîì ìîðå îáíàðóæåí ïîêà òîëüêî â ðàéîíå ñ. ÑòåïàíîâêàÏåðâàÿ è Óòëþêñêîì ëèìàíå (Õàëèìàí è äð., 2006). Âñòðå÷àåòñÿ â òåõ æå áèîòîïàõ, ÷òî è M. inconspicua. Ñåìåéñòâî Truncatellidae Gray, 1840 Ðîä Truncatella Risso, 1826 Âñå âèäû ðîäà Truncatella õàðàêòåðèçóþòñÿ îðèãèíàëüíûì ñâîéñòâîì ðîñòà ðàêîâèíû â îíòîãåíåçå – äåêîëëÿöèåé (îáëàìûâàíèåì) ÷àñòè âåðõíèõ îáîðîòîâ çàâèòêà. Þâåíèëüíàÿ ðàêîâèíà ýòèõ ìîëëþñêîâ äî 5–7 îáîðîòîâ íàðàñòàåò ïðè ðàâíîìåðíîì óâåëè÷åíèè ôðîíòàëüíîãî ñå÷åíèÿ ðàêîâèííîé òðóáêè (îáðàçóþùåé êðèâîé), äîñòèãàåò â âûñîòó 4–4,5 ìì è èìååò âûñîêîáàøíåâèäíóþ, äàæå øèëîâèäíóþ ôîðìó (ðèñ. 18, 1, 3). Äàëüíåéøèé ðîñò ðàêîâèíû ïðîèñõîäèò ïî÷òè áåç óâåëè÷åíèÿ îáðà-

68

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ðèñ. 18. Âèäû ðîäà Truncatella: T. subcylindrica (1, 2): 1 – âèä ñ óñòüÿ þâåíèëüíîãî (íåäåêîëëèðîâàííîãî) ýêçåìïëÿðà; 2 – ðàêîâèíà âçðîñëîãî ýêçåìïëÿðà ñ äåêîëëèðîâàííûìè íà÷àëüíûìè îáîðîòàìè; T. microlena (3–6): 3 – âèä ñ óñòüÿ þâåíèëüíîãî (íåäåêîëëèðîâàííîãî); 4 – àïèêàëüíàÿ ÷àñòü íåäåêîëëèðîâàííîé ðàêîâèíû, âèäåí ïðîòîêîíõ; 5 – àïèêàëüíàÿ ÷àñòü âçðîñëîãî (äåêîëëèðîâàííîãî) ýêçåìïëÿðà, âèäåí ñëåä îòëîìà ïðåäøåñòâóþùèõ îáîðîòîâ; 6 – ðàêîâèíà âçðîñëîãî ýêçåìïëÿðà ñ äåêîëëèðîâàííûìè íà÷àëüíûìè îáîðîòàìè

çóþùåé êðèâîé, è äåôèíèòèâíàÿ ÷àñòü ðàêîâèíû ïðèíèìàåò âèä öèëèíäðà (ðèñ. 18, 2, 6). Îáùåå ÷èñëî îáîðîòîâ ðàêîâèíû âçðîñëûõ Truncatella, ñ ó÷åòîì þâåíèëüíûõ, äîñòèãàåò 10, èíîãäà ÷óòü áîëüøå, ïðè ýòîì âûñîòà âñåé ðàêîâèíû ñîñòàâëÿåò îêîëî 8– 8,5 ìì, à øèðèíà – îêîëî 2 ìì. Ïåðâûå 2–3 îáîðîòà ëèøåíû êàêîé-ëèáî âûðàæåííîé ñêóëüïòóðû, òîãäà êàê ïîñëåäóþùèå íåñóò ðåçêèå îñåâûå ðåáðà. Ïðè äîñòèæåíèè ìîëëþñêîì îïðåäåëåííîãî ðàçìåðà íà÷àëüíàÿ ÷àñòü ðàêîâèíû îáëàìûâàåòñÿ, íà ìåñòå ñëîìà ôîðìèðóþòñÿ ðóáåö è êóïîëîâèäíàÿ ìîçîëü, íà ïîâåðõíîñòè êîòîðîé ñîâåðøåííî îòñóòñòâóåò ñêóëüïòóðà (ðèñ. 18, 2, 5, 6). Âñëåäñòâèå äåêîëëÿöèè ðàêîâèíà îáðåòàåò îáëèê, ñòîëü íåñõîæèé ñ ïðåæíèì, ÷òî ðàçíûå ñòàäèè ðîñòà îñîáåé îäíîãî âèäà Truncatella èíîãäà îòíîñèëè ê ðàçíûì âèäàì èëè äàæå ðîäàì (íàïðèìåð, Fidelis theresa Risso, 1826, Charistoma sp. Cristofori et Jan, 1932). Ïîâåðõíîñòü íåñêîëüêèõ íà÷àëüíûõ îáîðîòîâ, ñîñòàâëÿþùèõ ïðîòîêîíõ, ó îáîèõ âèäîâ, îáíàðóæåííûõ â Àçîâñêîì ìîðå, ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñîâåðøåííî ãëàäêîé – äàæå ñ èñïîëüçîâàíèåì ÑÝÌ íèêàêîé ñêóëüïòóðû íå îáíàðóæåíî (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2007à). Ãðàíèöà ñ òåëåîêîíõîì îáû÷íî îáðàìëåíà îñåâûì ðóá÷èêîì, çà êîòîðûì íà÷èíàåòñÿ òèïè÷íàÿ ñêóëüïòóðà òåëåîêîíõà –

69

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

ðåáðà. Íåêîòîðûå ðàêîâèíû ëèøåíû âûðàæåííîé ñêóëüïòóðû íà ïîâåðõíîñòè ïåðâûõ 1–2,5 îáîðîòîâ òåëåîêîíõà. Ôîðìà ïðîòîêîíõà, åãî ðàçìåðû (â ÷àñòíîñòè ìàëîîîáîðîòíîñòü) è ïðîïîðöèè (â ÷àñòíîñòè, îòíîñèòåëüíî êðóïíàÿ ýìáðèîíàëüíàÿ ðàêîâèíêà) îïðåäåëåííî óêàçûâàþò íà íåïåëàãè÷åñêèé òèï ðàçâèòèÿ ìîëëþñêîâ, ëèøåííûé ñòàäèè ñâîáîäíîïëàâàþùåé ëè÷èíêè, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ äàííûìè íàáëþäåíèé â ïðèðîäå (Fretter, Graham, 1963; ×óõ÷èí, 1984 è äð.). Ó âñåõ àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ äàííîãî ðîäà íàèáîëåå èçìåí÷èâîé õàðàêòåðèñòèêîé ðàêîâèí ÿâëÿåòñÿ åå âûñîòà (Àíèñòðàòåíêî 1990; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995 è äð.). Ïðè÷èíîé ñëóæèò òî, ÷òî, âî-ïåðâûõ, äåêîëëÿöèÿ ó ðàçíûõ îñîáåé ïðîèñõîäèò ïðè ðàçëè÷íîì ÷èñëå îáîðîòîâ (ïëþñ-ìèíóñ 1,0–1,5), âî-âòîðûõ, çàìåòíî âàðüèðóåò âåëè÷èíà ñêîðîñòè ñìåùåíèÿ îáîðîòîâ âäîëü îñè íàâèâàíèÿ (øàã âäîëü îñè). 25. Truncatella subcylindrica (Linnaeus, 1767). Ðèñ. II, 9 (ñì. âêëåéêó) Helix subcylindrica Linnaeus, 1767: 1248.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìàëåíüêàÿ (äî 4,5 ìì âûñîòîé), öèëèíäðè÷åñêàÿ, äåêîëëèðîâàííàÿ, ñ 4–4,5 óìåðåííî âûïóêëûìè îáîðîòàìè, íàðàñòàþùèìè äîâîëüíî ìåäëåííî, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì, ñëåãêà ïðèæàòûì, ñêîøåííûì øâîì. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà â âèäå ñëàáîèçîãíóòûõ ðåáåð, èçðåäêà îñëàáëåíà. Óñòüå íåïðàâèëüíî-îâàëüíîå. Áàçàëüíûé êðàé îòâåðíóò íàðóæó, ïàðèåòàëüíûé óòîëùåí. Ïóïêà íåò. Ðàêîâèíà ìîëîäûõ îñîáåé âûñîêîêîíè÷åñêàÿ, ñ 7–8 âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ïåðèôåðèÿ ïîñëåäíåãî èç íèõ íåñêîëüêî óãëîâàòàÿ. Ïðîòîêîíõ âçäóòûé, øàðîâèäíîé ôîðìû, ñîñòîèò èç 1,75–2,0 ãëàäêèõ, ñðàâíèòåëüíî êðóïíûõ îáîðîòîâ; îí äîñòèãàåò 0,50–0,55 ìì â äèàìåòðå è 0,6 ìì â âûñîòó (ðèñ. 18, 1). Íà÷àëüíàÿ ÷àñòü ýìáðèîíàëüíîé ðàêîâèíû ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,15 ìì (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2007à). Âûñîòà äåôèíèòèâíîé (ñ îáëîìëåííûìè íà÷àëüíûìè îáîðîòàìè) ðàêîâèíû (ïðè 4 îáîðîòàõ) 3,9–4,1 ìì, øèðèíà – 1,6– 1,7 ìì. Âûñîòà íåäåêîëëèðîâàííîé ðàêîâèíû (ïðè 7 îáîðîòàõ) 4,0–4,1 ìì, øèðèíà – 1,4–1,5 ìì; ïðè 6 îáîðîòàõ – 3,0–3,1 ìì è 1,2–1,3 ìì ñîîòâåòñòâåííî. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå ìîðÿ, â ïîñëåäíåì T. subcylindrica – âïîëíå îáû÷íûé âèä ó âñåõ áåðåãîâ (Àíèñòðàòåíêî, 1998).  àêâàòîðèè Àçîâñêîãî ìîðÿ âïåðâûå îáíàðóæåí ñîâñåì íåäàâíî – ïîêà òîëüêî â ðàéîíå

70

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ïãò Êèðèëëîâêà, Ôåäîòîâîé êîñû è Óòëþêñêîãî ëèìàíà (Õàëèìàí, 2002; Õàëèìàí è äð., 2006). Êàê è äðóãèå âèäû ðîäà Truncatella, ïðèóðî÷åí ê çîíå çàïëåñêà è áåðåãîâûì âûáðîñàì çîñòåðû, ïîïàäàåòñÿ íà ñûðûõ êàìíÿõ è ïîä íèìè. Ïî íàøèì ïîäñ÷åòàì, â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ (íàïðèìåð, â Óòëþêñêîì ëèìàíå) íà îäíîì ïîãîííîì ìåòðå áåðåãîâîé ïîëîñû îáíàðóæèâàþòñÿ 20–25 ýêçåìïëÿðîâ ìîëëþñêîâ. Çàìå÷àíèÿ. Îò T. microlena îòëè÷àåòñÿ áîëåå òîëñòîñòåííîé ðàñøèðåííîé ðàêîâèíîé, ìåíåå ñòðîéíûì çàâèòêîì è áîëüøåé âèäèìîé âûñîòîé ñîîòâåòñòâóþùèõ îáîðîòîâ. 26. Truncatella microlena Bourguignat in Monterosato, 1878. Ðèñ. II, 10 (ñì. âêëåéêó) Truncatella subcylindrica var. microlena Bourguignat in Monterosato, 1878: 321.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìàëåíüêàÿ (äî 4 ìì âûñîòîé), öèëèíäðè÷åñêàÿ äåêîëëèðîâàííàÿ, ñ 3,5–4,5 ñëàáîâûïóêëûìè, ìåäëåííî íàðàñòàþùèìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ìåëêèì, çàìåòíî ñêîøåííûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò íåìíîãèì áîëåå ïîëîâèíû (0,50–0,52) âûñîòû äåôèíèòèâíîé ðàêîâèíû. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà – â âèäå ðåáåð ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ, èíîãäà ñîâåðøåííî îòñóòñòâóåò, òîãäà ðàêîâèíà ïðîçðà÷íàÿ ñ ïðîñâå÷èâàþùèì ñòîëáèêîì. Ñïèðàëüíîé ñêóëüïòóðû íåò. Óñòüå íåïðàâèëüíî-îâàëüíîå. Ïàðèåòàëüíûé êðàé óòîëùåí, áàçàëüíûé ñëåãêà îòâåðíóò íàðóæó, ïàëàòàëüíûé â âåðõíåé ÷àñòè óòîí÷åí. Ïóïêà íåò. Ìîëîäûå îñîáè äî äåêîëëÿöèè èìåþò âûñîêîáàøíåâèäíóþ, î÷åíü ñòðîéíóþ ðàêîâèíó ñ 7–8 áîëåå âûïóêëûìè îáîðîòàìè, áîëåå ñêîøåííûì øâîì è ñëàáîóãëîâàòîé ïåðèôåðèåé ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Ïðîòîêîíõ T. microlena ïî îáëèêó ñõîäåí ñ òàêîâûì ïðåäûäóùåãî âèäà, îí òàêæå ñîñòîèò èç 1,8–2,0 îáîðîòîâ è îòëè÷àåòñÿ ëèøü íåñêîëüêî ìåíüøèìè ðàçìåðàìè – íå ïðåâûøàåò 0,45 ìì â äèàìåòðå è 0,35–0,40 ìì â âûñîòó (ðèñ. 18, 3–5). Íà÷àëüíàÿ ÷àñòü ýìáðèîíàëüíîé ðàêîâèíû 0,12–0,15 ìì (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2007à). Âûñîòà äåôèíèòèâíîé (ñ îáëîìëåííûìè íà÷àëüíûìè îáîðîòàìè) ðàêîâèíû (ïðè 4 îáîðîòàõ) 3,1–3,8 ìì, øèðèíà – 1,3– 1,4 ìì. Âûñîòà íåäåêîëëèðîâàííîé ðàêîâèíû (ïðè 7 îáîðîòàõ) 3,5 ìì, øèðèíà – 1,2–1,3 ìì; ïðè 6 îáîðîòàõ – 2,6–2,7 ìì è 1,0–1,1 ìì ñîîòâåòñòâåííî. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ, ïðè ýòîì â ïîñëåäíåì îáñóæäàåìûé âèä îáíàðóæåí íåäàâíî (Õàëèìàí è äð., 2006) – ïîêà òîëüêî â îò-

71

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

êðûòîé ÷àñòè ìîðÿ ó Ôåäîòîâîé êîñû. Îòíîñèòåëüíî áîëåå ðåäêèé, ÷åì T. subcylindrica, âèä. Âñòðå÷àåòñÿ â òåõ æå áèîòîïàõ, ÷òî è T. subcylindrica, èíîãäà ñîâìåñòíî. Çàìå÷àíèÿ.  ×åðíîì ìîðå T. microlena ðàíåå îòìå÷àëàñü (Àíèñòðàòåíêî, 1990) ïîä íàçâàíèåì T. minor Monterosato, 1878. Ñåìåéñòâî Hydrobiidae Troschel, 1857  ïðåäåëàõ îãðîìíîãî ïî ÷èñëó âèäîâ ñåìåéñòâà ãèäðîáèèä èìåþòñÿ ôîðìû, â îíòîãåíåçå êîòîðûõ åñòü ñòàäèÿ ïåëàãè÷åñêîé ëè÷èíêè (ñðåäè àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ ýòî, íàïðèìåð “acuta”, “aciculina”) è ëèøåííûå òàêîâîé: “arenarum”, “leneumicra” (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; ×óõ÷èí, 1984 è äð.). Ìû ñëåäóåì ïðåäëîæåííîé òðàêòîâêå (Àíèñòðàòåíêî, 1991; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995) ýòèõ ãðóïï âèäîâ, êàê îòäåëüíûõ ðîäîâ – Hydrobia (ðàçâèòèå ñ ïåëàãè÷åñêîé ëè÷èíêîé) è Pseudopaludinella (ðàçâèòèå ïðÿìîå). Ðîä Hydrobia Hartmann, 1821 27. Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805). Ðèñ. II, 11à (ñì. âêëåéêó) Cyclostoma acutum Draparnaud, 1805: 40, pl. 1, fig. 23.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà óäëèíåííî-îâàëüíàÿ, êîíóñîâèäíàÿ, ãëàäêàÿ. Îáîðîòîâ 6–7, çàêðóãëåííûõ, óìåðåííî âûïóêëûõ, ðàçäåëåííûõ äîâîëüíî ãëóáîêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî ïîëîâèíó (0,57) âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå øèðîêîå, îâàëüíîå, ñ ñîìêíóòûì êðàåì. Ïóïî÷íàÿ ùåëü íåøèðîêàÿ. Îêðàñêà æèâûõ ýêçåìïëÿðîâ æåëòîâàòî-çåëåíàÿ èëè áóðàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 4,5–5,0 ìì, øèðèíà – äî 2,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Poppe, Goto, 1991).  ×åðíîì ìîðå – âïîëíå îáû÷íûé âèä âäîëü âñåõ áåðåãîâ (Àíèñòðàòåíêî, 1991). Âî âñåì àðåàëå ïðåäïî÷òèòåëüíûå ìåñòà îáèòàíèÿ H. acuta, êàê è äðóãèõ Hydrobiidae, ñâÿçàíû ñ çàèëåííûìè ãðóíòàìè ñ íåáîëüøîé ïðèìåñüþ ðàêóøè, â ëèìàíàõ ÷àñòî îáðàçóåò ìàññîâûå ïîñåëåíèÿ; ïèòàåòñÿ äåòðèòîì (Fretter, Graham, 1963; ×óõ÷èí, 1984).  àêâàòîðèè Àçîâñêîãî ìîðÿ H. acuta – òàêæå âïîëíå îáû÷íûé âèä. Ìàëî÷èñëåííûå ïîïóëÿöèè âèäà (2 ýêç/ì2) íàéäåíû â çàïàäíîé ÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà.  îáîèõ èçó÷åííûõ ëèìàíàõ ÷àñòî îáðàçó-

72

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

åò ìàññîâûå ïîñåëåíèÿ: â þæíîé ÷àñòè Óòëþêñêîãî ëèìàíà – äî 4000 ýêç/ì2.  öåíòðàëüíûõ ó÷àñòêàõ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà, ãäå ëåòîì ðåçêî ñíèæàåòñÿ ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà â âîäå èëè äàæå âîçíèêàþò åæåãîäíûå çàìîðû, H. acuta è äðóãèå ãèäðîáèèäû ÿâëÿþòñÿ ðóêîâîäÿùèìè âèäàìè áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ. Ëåòîì 2003 ã. â öåíòðàëüíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ ðàçâèëîñü 2 çàìîðà â èþíå è àâãóñòå. Ïî íàøèì äàííûì, ÷èñëåííîñòü ïîñåëåíèé ãèäðîáèèä â ýòè ìåñÿöû ñîñòàâëÿëà îò 2–3 äî 10 000 îñîáåé íà 1 ì2 ñî ñðåäíåé áèîìàññîé äî 25–30 ã/ì2. Çàìå÷àíèÿ. Èçìåí÷èâîñòè ïîäâåðæåíû ôîðìà îáîðîòîâ, ðàçìåðû óñòüÿ, ãëóáèíà øâà è âûðàæåííîñòü ïóïî÷íîé ùåëè.  ðàéîíàõ ñ ýêñòðåìàëüíîé ñîëåíîñòüþ (ñðåäíÿÿ ÷àñòü Ìîëî÷íîãî è ñåâåðíàÿ ÷àñòü Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ) ÷àñòî ïîïàäàþòñÿ ýêçåìïëÿðû ñ èçîãíóòîé ðàêîâèíîé, ñêàëÿðèäíûìè (ðàçîìêíóòûìè) îáîðîòàìè èëè âûðàæåííûì ñïèðàëüíûì êèëåì (ðèñ. II, 11á, ñì. âêëåéêó), íå õàðàêòåðíûì äëÿ “íîðìàëüíûõ” ðàêîâèí. 28. Hydrobia procerula (Paladilhe, 1869). Ðèñ. II, 12 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina procerula Paladilhe, 1869: 322, pl. 19, figs. 24–25.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà áàøíåâèäíî-êîíè÷åñêàÿ, ãëàäêàÿ ñ 6–7 ñëàáîâûïóêëûìè, çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ìåëêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò íåñêîëüêî áîëåå ïîëîâèíû (0,64) âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå øèðîêîå, îâàëüíîå, ñ òîíêèì, îñòðûì êðàåì. Ïóïîê îáû÷íî ïðèêðûò îòâîðîòîì êîëóìåëëÿðíîãî êðàÿ, èçðåäêà óçêîùåëåâèäíûé. Îêðàñêà ïåðèîñòðàêóìà çåëåíîâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 2,9–3,5 ìì, øèðèíà – 1,5–1,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995).  ×åðíîì ìîðå – âïîëíå îáû÷íûé âèä âäîëü âñåõ áåðåãîâ.  Àçîâñêîì ìîðå âèä âïåðâûå îáíàðóæåí ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000) â ðàéîíå ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ. Ïîçæå áûë îòìå÷åí âî âñåõ ðàéîíàõ ìîðÿ è â îáîèõ ëèìàíàõ (Õàëèìàí è äð., 2006). Îáèòàåò íà âîäîðîñëÿõ è ìîðñêèõ òðàâàõ íà ðàçíîîáðàçíûõ ãðóíòàõ, ïëîòíûõ ïîñåëåíèé íå îáðàçóåò. Çàìå÷àíèÿ. Îò ïðåäûäóùåãî âèäà îòëè÷àåòñÿ óïëîùåííûìè îáîðîòàìè, áîëåå ìåëêèìè ðàçìåðàìè è óçêèì ïóïêîì. Ðàêîâèíû îñîáåé èç Óòëþêñêîãî ëèìàíà èìåþò áîëåå êîðîòêèé çàâèòîê ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè èç îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ.

73

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

29. Hydrobia mabilli (Bourguignat, 1876). Ðèñ. II, 13 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina mabilli Bourguignat, 1876: 67–68, N 83.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñòðîéíàÿ, âûñîêîêîíè÷åñêàÿ, ñ 6–7 óìåðåííî âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì, ñëàáî ïðèæàòûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò íåìíîãî áîëåå ïîëîâèíû (0,56) âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå øèðîêîå, îâàëüíîå, ââåðõó ñëàáî ñóæåííîå, ñ ñîìêíóòûì êðàåì. Ïóïîê äîâîëüíî øèðîêèé. Ïåðèîñòðàêóì ñâåòëûé, ðîãîâî-çåëåíîâàòîãî öâåòà. Âûñîòà ðàêîâèíû 4,6 ìì, øèðèíà – 2,2 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà (íà ñåâåð äî Àíãëèè), Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Locard, 1893; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Äëÿ Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà âïåðâûå óêàçàí Â.Â. Àíèñòðàòåíêî (1991) – îòìå÷åí ïîêà òîëüêî ó Ôåäîòîâîé êîñû â ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ. Íåñîìíåííî, îáèòàåò è â ×åðíîì ìîðå, íî íå îáíàðóæåí, âåðîÿòíî, ââèäó ðåäêîñòè è îòîæäåñòâëåíèÿ ñ äðóãèìè âèäàìè ðîäà. Ïîïàäàåòñÿ íà ìåëêîâîäüå (äî 1 ì) ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè, õîòÿ ìàññîâûå ñêîïëåíèÿ íå îáíàðóæåíû. Çàìå÷àíèÿ. Îáëàäàåò ïðàâèëüíî-êîíè÷åñêèì çàâèòêîì ñ ïî÷òè ïðÿìîé òàíãåíò-ëèíèåé. Ýêçåìïëÿðû èç Àçîâñêîãî ìîðÿ òî÷íî ñîîòâåòñòâóþò ïåðâîîïèñàíèþ è ïðîìåðàì ðàêîâèí (Bourguignat, 1876). 30. Hydrobia aciculina (Bourguignat, 1876). Ðèñ. II, 14 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina aciculina Bourguignat, 1876: 72–73, N 90.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà î÷åíü ñòðîéíàÿ, âûñîêîáàøíåâèäíàÿ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ, ñ 6–7 äîâîëüíî âûïóêëûìè, çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì, ñëåãêà ïðèæàòûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò íåìíîãî áîëåå (0,55) ïîëîâèíû ðàêîâèíû. Óñòüå äîâîëüíî øèðîêîå, îêðóãëî-îâàëüíîå, ñ òîíêèì ñîìêíóòûì êðàåì. Ïóïîê óçêèé, ùåëåâèäíûé, ÷àñòî çàêðûòûé. Ïåðèîñòðàêóì æåëòîâàòî-çåëåíûé èëè áóðûé. Âûñîòà ðàêîâèíû 2,5–4,0 ìì, øèðèíà – 1,2–1,7 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995).  ×åðíîì ìîðå – âïîëíå îáû÷íûé âèä âäîëü âñåõ áåðåãîâ.  Àçîâñêîì ìîðå âèä îáíàðóæåí ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî â ðàéîíå ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000); ïîç-

74

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

æå åãî çàðåãèñòðèðîâàëè âî âñåõ ðàéîíàõ ìîðñêîãî ïîáåðåæüÿ è â îáîèõ ëèìàíàõ (Õàëèìàí è äð., 2006). Íàìè âèä îòìå÷åí íà âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè è ïðåèìóùåñòâåííî ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ.  ëèìàíàõ îáû÷íî îáðàçóåò ìàññîâûå ñêîïëåíèÿ (äî 1500 ýêç/ì2). Çàìå÷àíèÿ. Îò âñåõ äðóãèõ âèäîâ ðîäà îòëè÷àåòñÿ ñàìîé ñòðîéíîé (ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêîé) ðàêîâèíîé. Èçìåí÷èâîñòü êàñàåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, âàðüèðîâàíèÿ ñêîðîñòè ñìåùåíèÿ îáîðîòîâ âäîëü îñè – èíîãäà îíè ñìåùåíû îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà òàê ñèëüíî, ÷òî îáîðîòû îêàçûâàþòñÿ ïî÷òè ðàçäåëåííûìè. 31. Hydrobia macei Paladilhe, 1867. Ðèñ. II, 15 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina macei Paladilhe, 1867: 90, pl. 21, figs. 17–19.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ÿéöåâèäíî-êîíè÷åñêàÿ, ïèðàìèäàëüíàÿ, êðåïêàÿ, ìàòîâàÿ ñ çàîñòðåííîé âåðøèíîé. Îáîðîòîâ 6–7, óìåðåííî âûïóêëûõ, ïî ïåðèôåðèè íåñêîëüêî óïëîùåííûõ, ðàçäåëåííûõ ìàëîóãëóáëåííûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò âçäóòûé, ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,6 âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå øèðîêîå, îâàëüíîå, ââåðõó ñóæåííîå, íåñêîëüêî ñêîøåííîå, ñ òîíêèì êðàåì. Ïóïîê äîâîëüíî øèðîêèé, â âèäå ùåëè. Îêðàñêà îò ñåðîé äî áóðî-êîðè÷íåâîé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 5,2 ìì, øèðèíà – äî 2,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  àêâàòîðèè ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé âèä âïåðâûå îòìå÷åí â Ñåâåðî-Çàïàäíîì Ïðè÷åðíîìîðüå è ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî, 1991). Ïîçæå ýòîò âèä ïîïàäàëñÿ íàì òîëüêî â ïðîáàõ èç ïðèáðåæüÿ Ôåäîòîâîé êîñû âîçëå ñ. Ñòåïîê (Àêèìîâñêèé ð-í Çàïîðîæñêîé îáë.) (Õàëèìàí è äð., 2006). Îáèòàåò íà ìåëêîâîäüå. Çàìå÷àíèÿ. Ýòîò âèä, áåçóñëîâíî, îáíàðóæèâàëè è ðàíåå, îäíàêî åãî ëèáî íå îòëè÷àëè îò ñõîäíûõ âèäîâ, ëèáî ïðèíèìàëè çà ôîðìó èõ èçìåí÷èâîñòè. Îò âñåõ äðóãèõ âèäîâ ðîäà Hydrobia, îáèòàþùèõ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå, îòëè÷àåòñÿ ñàìîé êîðîòêîé ðàêîâèíîé. 32. Hydrobia euryomphala (Bourguignat, 1876). Ðèñ. II, 16 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina euryomphalus Bourguignat, 1876: 77, N 96.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ïèðàìèäàëüíî-êîíè÷åñêàÿ, êðåïêàÿ ñ 6 óìåðåííî âûïóêëûìè, çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè óãëóáëåííûì, ïðèæàòûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò âçäóòûé, çàíè-

75

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

ìàåò íåñêîëüêî áîëåå ïîëîâèíû (0,6) âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå øèðîêîå, îâàëüíî-îêðóãëîå, ââåðõó ñóæåííîå, ñ òîíêèì, ñîìêíóòûì êðàåì. Ïóïîê øèðîêîùåëåâèäíûé, èíîãäà óçêèé. Ïîâåðõíîñòü ñëàáî áëåñòÿùàÿ, ðîãîâî-êîðè÷íåâàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 3,5–4,0 ìì, øèðèíà – äî 2,3 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995).  Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå âïåðâûå îáíàðóæåí Â.Â. Àíèñòðàòåíêî (1991) â ÑåâåðîÇàïàäíîì Ïðè÷åðíîìîðüå. Âïåðâûå â Àçîâñêîì ìîðå âèä îáíàðóæåí â 2000 ã. â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Ïîçæå îòìå÷åí â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû è Óòëþêñêîì ëèìàíå (Õàëèìàí è äð., 2006). Îáèòàåò íà ìåëêîâîäüå. Çàìå÷àíèÿ. Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà áîëåå ñòðîéíîé ðàêîâèíîé, áîëåå îêðóãëûì óñòüåì è áîëåå øèðîêèì ïóïêîì. Èçìåí÷èâîñòü íåçíà÷èòåëüíàÿ, êàñàåòñÿ îêðàñêè ðàêîâèíû, ñòåïåíè âûðàçèòåëüíîñòè ëèíèé íàðàñòàíèÿ è òîëùèíû ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Ðîä Pseudopaludinella Bourguignat in Mabille, 1877 33. Pseudopaludinella arenarum (Bourguignat, 1876). Ðèñ. III, 1 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina arenarum Bourguignat, 1876: 77–78, N 97.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îâàëüíî-áàøíåâèäíàÿ, êðåïêàÿ, ñ 6–7 çàìåòíî âûïóêëûìè çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, îáðàçóþùèìè ó ãëóáîêîãî, ïðèæàòîãî øâà íåáîëüøóþ ñòóïåíüêó. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò áîëåå ïîëîâèíû (0,53) âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå øèðîêîå, îâàëüíî-ÿéöåâèäíîå, ñ òîíêèì, ñîìêíóòûì êðàåì, íà áàçàëüíîé ñòîðîíå íåñêîëüêî îòâåðíóòûì íàðóæó. Ïóïîê ùåëåâèäíûé. Îêðàñêà ïåðèîñòðàêóìà ñâåòëî-ðîãîâàÿ èëè áóðîâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 5,0–5,5 ìì, øèðèíà – 2,3–2,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995).  ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ – øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä âäîëü âñåõ áåðåãîâ (Àíèñòðàòåíêî, 1991). Íàìè îòìå÷åí âäîëü âñåé êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ è â ïðîáàõ èç Ìîëî÷íîãî ëèìàíà; åäèíè÷íûå îñîáè íàéäåíû òàêæå â çàïàäíîé ÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà. Îáèòàåò ñðåäè âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè íà êàìåíèñòûõ è çàèëåííûõ ãðóíòàõ. Ñóäÿ ïî íàøèì íàõîäêàì, âåñüìà ýâðèãàëèííûé âèä – îáèòàåò êàê â ïîëíîñîëåíûõ, òàê è â îïðåñíåííûõ ðàéîíàõ àêâàòîðèè.

76

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Çàìå÷àíèÿ. Íàèáîëåå èçìåí÷èâûå ïðèçíàêè ðàêîâèí äàííîãî âèäà – ñòåïåíü çàêðóãëåííîñòè îáîðîòîâ, ãëóáèíà è îò÷åòëèâîñòü øâà è øèðèíà ïóïêà. Îò âñåõ àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ ðîäà îòëè÷àåòñÿ íàèáîëåå ñòðîéíîé ðàêîâèíîé. 34. Pseudopaludinella leneumicra (Bourguignat, 1876). Ðèñ. III, 2 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina leneumicra Bourguignat, 1876: 79, N 99.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåáîëüøàÿ, ÿéöåâèäíàÿ, ïîëóïðîçðà÷íàÿ, ñ 5–6 ìàëî âçäóòûìè, áûñòðî íàðàñòàþùèìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè óãëóáëåííûì, ïðèæàòûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò 0,67 âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå øèðîêîå, îêðóãëî-îâàëüíîå, ââåðõó óãëîâàòîå. Ïóïîê ïî÷òè ïîëíîñòüþ çàêðûò îòâîðîòîì êîëóìåëëÿðíîãî êðàÿ, èçðåäêà ùåëåâèäíûé. Îêðàñêà çåëåíîâàòî-áóðîâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 3,0–3,5 ìì, øèðèíà – 1,6–1,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Îòìå÷åí â ïðîáàõ èç Ìîëî÷íîãî è Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ è îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ ó Ôåäîòîâîé êîñû (Õàëèìàí è äð., 2006). Îáû÷íî âñòðå÷àåòñÿ íà ðàñòèòåëüíîñòè äî ãëóáèíû 3,5 ì, ÷àñòî â îãðîìíîì êîëè÷åñòâå (â Ìîëî÷íîì ëèìàíå – äî 800 ýêç/ì2). 35. Pseudopaludinella paludinelliformis (Bourguignat, 1876). Ðèñ. III, 3 (ñì. âêëåéêó) Paludestrina paludinelliformis Bourguignat, 1876: 72, N 89.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìåëêàÿ, íèçêîêîíè÷åñêàÿ, âçäóòàÿ, ñ ïðèòóïëåííîé âåðøèíîé è ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèì çàâèòêîì. Îáîðîòîâ 5, ñëàáîâûïóêëûõ, ðàçäåëåííûõ ìåëêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ðàñøèðåííûé, çàíèìàåò ïî÷òè 2/3 âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå øèðîêîå, îêðóãëî-îâàëüíîå, ââåðõó ñóæåííîå. Óñòüåâîé êðàé òîíêèé, ñîìêíóòûé. Ïóïîê óçêèé, ùåëåâèäíûé, ÷àñòî çàêðûòûé. Ïîâåðõíîñòü ìàòîâàÿ, áóðî-ðîãîâàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 2,5 ìì, øèðèíà – äî 1,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî, 1991). Âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íûìè îñîáÿìè íà ìåëêîâîäüå íà çàèëåííûõ ãðóíòàõ.  Àçîâñêîì ìîðå îáíàðóæåí ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî â ðàéîíå ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Ïîçæå ýòîò âèä îòìå÷åí íàìè â ïðîáàõ èç ïðèáðåæüÿ ìåæäó ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ è ïãò Êèðèëëîâêà; åäèíè÷íûå

77

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

îñîáè íàéäåíû òàêæå â çàïàäíîé ÷àñòè Óòëþêñêîãî ëèìàíà (Õàëèìàí è äð., 2006). Çàìå÷àíèÿ. Ñðåäè âñåõ àçîâñêèõ âèäîâ ðîäà îáëàäàåò ñàìîé êîðîòêîé ðàêîâèíîé, ñàìûìè óïëîùåííûìè îáîðîòàìè è ìåëêèì øâîì. 36. Pseudopaludinella pontieuxini (Radoman, 1973). Ðèñ. III, 4 (ñì. âêëåéêó) Hydrobia pontieuxini Radoman, 1973: 15.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îâàëüíî-áàøíåâèäíàÿ, ïðî÷íàÿ, ñ 6–7 âûïóêëûìè, çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, îáðàçóþùèìè ó ãëóáîêîãî, ïðèæàòîãî øâà ñãëàæåííóþ ñòóïåíüêó. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò ÷óòü áîëåå ïîëîâèíû (0,52) âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå øèðîêîå, îâàëüíîå, ââåðõó ñëåãêà ñóæåííîå, ñ òîíêèì ñîìêíóòûì êðàåì. Ïóïîê øèðîêîùåëåâèäíûé. Îêðàñêà ñâåòëî-ðîãîâàÿ, èíîãäà ðûæåâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 5,0–5,5 ìì, øèðèíà – äî 2,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî, 1991).  Àçîâñêîì âèä îáíàðóæåí ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî â ðàéîíå ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Ïîçæå îáíàðóæåí â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû è â Óòëþêñêîì ëèìàíå (Õàëèìàí è äð., 2006). Ñóäÿ ïî íàøèì íàõîäêàì, ýòîò âèä ïðåäïî÷èòàåò ìåëêîâîäíûå, çàðîñøèå ó÷àñòêè àêâàòîðèè. Èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ â ìàññå (450–600 ýêç/ì2). Çàìå÷àíèÿ. Èçìåí÷èâîñòü êàñàåòñÿ ñêîðîñòè ñìåùåíèÿ îáîðîòîâ âäîëü îñè, øèðèíû ïóïêà è îêðàñêè ðàêîâèíû. Îò ñõîäíîãî âèäà P. arenarum îòëè÷àåòñÿ íåñêîëüêî ìåíåå ñòðîéíîé ðàêîâèíîé, áîëåå âûïóêëûìè îáîðîòàìè è áîëåå âûãíóòîé òàíãåíòëèíèåé. 37. Pseudopaludinella cissana (Radoman, 1973). Ðèñ. III, 5 (ñì. âêëåéêó) Hydrobia cissana Radoman, 1973: 15.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñòðîéíàÿ, áàøíåâèäíàÿ, ïðî÷íàÿ, ñ 6–7 âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì, ñèëüíî ïðèæàòûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò îêîëî 0,6 âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå äîâîëüíî øèðîêîå, îâàëüíî-îêðóãëîå, ââåðõó ñëàáî ñóæåííîå, ñ òîíêèì, ñîìêíóòûì êðàåì. Ïóïîê øèðîêèé, ùåëåâèäíûé. Ïåðèîñòðàêóì ðîãîâîãî öâåòà. Âûñîòà ðàêîâèíû 4,3–4,5 ìì, øèðèíà – 2,0–2,3 ìì.

78

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Âèä îïèñàí èç Àäðèàòè÷åñêîãî ìîðÿ (Radoman, 1973), èçâåñòåí òàêæå â Ýãåéñêîì. Âåðîÿòíî, îáèòàåò è â çàïàäíîé ÷àñòè Ñðåäèçåìíîìîðñêîãî áàññåéíà. Äëÿ ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé óêàçàí âïåðâûå Â.Â. Àíèñòðàòåíêî (1991).  Àçîâñêîì ìîðå îáèòàåò â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû, Ìîëî÷íîì è Óòëþêñêîì ëèìàíàõ (Õàëèìàí è äð., 2006). Ñóäÿ ïî íàøèì íàõîäêàì è ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Radoman, 1973), ïðåäïî÷èòàåò âîäû ñ íåïîëíîìîðñêîé ñîëåíîñòüþ. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî íà ìåëêîâîäüå. Çàìå÷àíèÿ. Çàìåòíî âàðüèðóþò ôîðìà óñòüÿ è òîëùèíà ðàêîâèíû. Ïóïîê áûâàåò øèðîêîùåëåâèäíûì èëè ïîëíîñòüþ çàêðûòûì. Îò ïðåäûäóùåãî âèäà îòëè÷àåòñÿ íåñêîëüêî ìåíåå ñòðîéíîé ðàêîâèíîé. Ñåìåéñòâî Pyrgulidae Brusina, 1881 Ðîä Caspia Clessin et W. Dybowski, 1888 38. Caspia logvinenkoi (Golikov et Starobogatov, 1966). Ðèñ. III, 6 (ñì. âêëåéêó) Pyrgula (Caspia) logvinenkoi Golikov et Starobogatov, 1966: 354, ðèñ. 1, 7.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êðîøå÷íàÿ, ÿéöåâèäíàÿ, ñðàâíèòåëüíî òîëñòîñòåííàÿ, ñ 4,5–5,5 ñëàáî âçäóòûìè è ïðàâèëüíî íàðàñòàþùèìè îáîðîòàìè. Øîâ ÿñíûé, ñëåãêà ïðèæàòûé, ðàçäåëÿåò îáîðîòû, îáðàçóþùèå âûðàæåííîå ïîäøîâíîå ïëå÷èêî. Ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû óêðàøåíà òîíêèìè, íî ÷åòêèìè ñïèðàëüíûìè ðåáðûøêàìè (÷èñëîì äî 25 íà ïîñëåäíåì îáîðîòå), ïåðåñå÷åííûìè òàêèìè æå óïëîùåííûìè îñåâûìè ðåáðûøêàìè, îáðàçóþùèìè ñåò÷àòóþ ñêóëüïòóðó. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò îêîëî 0,8 âñåé âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå êðóïíîå, îâàëüíîå, íå âûñòóïàþùåå, íàðóæíàÿ ãóáà óòîëùåíà â âåðõíåé ÷àñòè. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò âûñîòó óñòüÿ â 2 ðàçà. Ïóïîê â âèäå óçêîé ùåëè èëè çàêðûòûé. Òàíãåíò-ëèíèÿ ñëåãêà âûãíóòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 2,4 ìì, øèðèíà – äî 1,6 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Caspia logvinenkoi – ýíäåìèê áàññåéíà Àçîâñêîãî ìîðÿ è èçâåñòåí ïîêà òîëüêî èç òèïîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ – äåëüòû Äîíà (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1966, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Òèïîâîé ìàòåðèàë áûë ñîáðàí Ô.Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêèì â 1937 ã. (äàííûå ïî ñèñòåìàòè÷åñêîìó êàòàëîãó ÇÈÍ ÐÀÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã, Ðîññèÿ); îí âêëþ÷àåò äâà ýêçåìïëÿðà – ãîëîòèï è ïàðàòèï. 22 èþíÿ 2006 ã.

79

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

áûëè ñîáðàíû åùå 3 ýêçåìïëÿðà ýòîãî ðåä÷àéøåãî âèäà èç òîãî æå ðàéîíà (Anistratenko, 2007); ìàòåðèàë õðàíèòñÿ â Èíñòèòóòå çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ). Çàìå÷àíèÿ. Ñðåäè âñåõ ðåöåíòíûõ àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ ðîäà Caspia îáëàäàåò ñàìûì íèçêèì çàâèòêîì è íàèáîëåå ìåëêîé ðàêîâèíîé. 39. Caspia makarovi (Golikov et Starobogatov, 1966). Ðèñ. III, 7 (ñì. âêëåéêó) Pyrgula (Caspia) makarovi Golikov et Starobogatov, 1966: 353, ðèñ. 1, 5.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà î÷åíü ìàëåíüêàÿ, ñòðîéíàÿ, êîíóñîâèäíî-îâàëüíàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 4–5 âûïóêëûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ íåãëóáîêèì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó ïî÷òè â 2 ðàçà. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò îêîëî 2/3 âûñîòû ðàêîâèíû. Ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà ñåò÷àòîé ñêóëüïòóðîé èç íèòåâèäíûõ ñïèðàëüíûõ ðåáðûøåê è òîíêèõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ. Óñòüå îâàëüíîå, âûñòóïàþùåå, â âåðõíåé ÷àñòè çàîñòðåííîå. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò âûñîòó óñòüÿ ïðèáëèçèòåëüíî â 2,5 ðàçà. Ïóïîê óçêîùåëåâèäíûé èëè çàêðûòûé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 2,4 ìì, øèðèíà – äî 1,3 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ýíäåìèê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà. Îáèòàåò â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ Äîíà, Äíåïðà, Äíåñòðà è ëèìàíàõ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Îòìå÷åí íàìè (ñáîðû Ì.Â. Íàáîæåíêî, 27.09.2004) â íèçîâüÿõ Äîíà íà ãëóáèíå äî 3 ì íà çàèëåííûõ ïåñêàõ ñ ïðèìåñüþ ðàêóøè. ×åòêîé ïðèóðî÷åííîñòè ê ñîëåíîñòè ó âèäà íå îáíàðóæåíî, çàòî îòìå÷àåòñÿ ïðèóðî÷åííîñòü ê ìåñòàì ñ äîâîëüíî âûñîêèì ñîäåðæàíèåì îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â ïðèäîííîì ñëîå âîäû.  Òàãàíðîãñêîì çàëèâå ìîëëþñêè ðîäà Caspia âñòðå÷àþòñÿ â ïîñåëåíèÿõ äðåéññåíû. Âåðîÿòíî, çäåñü, êàê è â óñëîâèÿõ íèæíåãî Äíåïðà, êàñïèè ÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûìè “äðåéññåíîôèëàìè” (Àëåêñåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 1998). 40. Caspia knipowitchi Makarov, 1938. Ðèñ. III, 8 (ñì. âêëåéêó) Caspia gmelini var. knipowitschii Makarov, 1938: 1058.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îâàëüíî-êîíè÷åñêàÿ, ñ 4,0–4,5 óìåðåííî âûïóêëûìè, çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ñëåãêà ïðèæàòûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò îêîëî 2/3 âûñîòû

80

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà èç ÷åòêèõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ, ïåðåñåêàþùèõñÿ ìíîãî÷èñëåííûìè ñïèðàëüíûìè ðåáðûøêàìè, ÷òî ñîçäàåò ïîäîáèå ðåøåòêè. Óñòüå îêðóãëî-îâàëüíîå, âûñòóïàþùåå. Ïóïîê çàêðûòûé, èíîãäà ùåëåâèäíûé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 2,2–2,3 ìì, øèðèíà – äî 1,3 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ýíäåìèê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà, îïèñàí èç óñòüÿ Äíåñòðà (Ìàêàðîâ, 1938). Îáèòàåò â îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ ëèìàíîâ ×åðíîãî ìîðÿ è äåëüòå Äîíà (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). ×åòêîé ïðèóðî÷åííîñòè ìîëëþñêîâ ýòîãî âèäà ê ñîëåíîñòè íå îáíàðóæåíî. Ðîä Caspiohydrobia Starobogatov, 1970 41. Caspiohydrobia convexa (Logvinenko et Starobogatov in Golikov et Starobogatov, 1966). Ðèñ. III, 9 (ñì. âêëåéêó) Pyrgohydrobia convexa Logvinenko et Starobogatov in Golikov et Starobogatov, 1966: 353, ðèñ. 1, 2, 3.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, áàøíåâèäíî-êîíè÷åñêàÿ, áåëàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 7 âûïóêëûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ ãëóáîêèì ïðèæàòûì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó ïðèìåðíî â 2,2 ðàçà. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò íåñêîëüêî áîëåå ïîëîâèíû âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå îêðóãëî-îâàëüíîå. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëüøå âûñîòû óñòüÿ â 2,5–2,7 ðàçà. Ïóïîê îòêðûòûé. Âûñîòà ðàêîâèíû 3,1–4,5 ìì, øèðèíà – 1,4–2,1 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Îáèòàåò â îñîëîíåííûõ ó÷àñòêàõ ëèìàíîâ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé, èçâåñòåí òàêæå â þæíîé ÷àñòè Êàñïèéñêîãî ìîðÿ, îòêóäà âèä îïèñàí (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1966, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Íàìè íå îáíàðóæåí íè â Ìèóññêîì ëèìàíå, íè â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå. Äîñòîâåðíûõ äàííûõ ïî ýêîëîãèè íåò. Çàìå÷àíèÿ. Èçó÷åííûé ìàòåðèàë (âñÿ òèïîâàÿ ñåðèÿ, âêëþ÷àþùàÿ 5 ýêçåìïëÿðîâ – êîëëåêöèÿ ÇÈÍ ÐÀÍ (Ñ.-Ïåòåðáóðã, Ðîññèÿ), è áîëåå 20 ýêçåìïëÿðîâ èç íèçîâüåâ Äíåñòðà) íåäîñòàòî÷åí, ÷òîáû óâåðåííî ñóäèòü î ñòåïåíè âàðüèðîâàíèÿ ðàêîâèí äàííîãî âèäà, îäíàêî, ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî èçìåí÷èâîñòü íåâåëèêà è êàñàåòñÿ òîëùèíû ðàêîâèíû â ðàéîíå óñòüÿ è áîëüøåé èëè ìåíüøåé ãëóáèíû øâà.

81

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

42. Caspiohydrobia eichwaldiana (Golikov et Starobogatov, 1966). Ðèñ. III, 10 (ñì. âêëåéêó) Pyrgohydrobia eichwaldiana Golikov et Starobogatov, 1966: 353, ðèñ. 1, 4.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, áåëàÿ, áëåñòÿùàÿ, âûñîêîêîíè÷åñêàÿ, ñ 6–7 âûïóêëûìè, çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó ïî÷òè â 2 ðàçà. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò îêîëî 0,6 âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå îêðóãëî-îâàëüíîå. Ïóïîê îòêðûòûé, ùåëåâèäíûé. Îêðàñêà áåëàÿ, ïåðèîñòðàêóì áåñöâåòíûé, ïðîçðà÷íûé. Âûñîòà ðàêîâèíû 4,3–4,5 ìì, øèðèíà – 2,1–2,2 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ýíäåìèê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà, îïèñàí èç Êóÿëüíèöêîãî ëèìàíà. Îáèòàåò â îñîëîíåííûõ ó÷àñòêàõ ëèìàíîâ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1966, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Îäíà ïóñòàÿ ðàêîâèíà íàéäåíà íàìè â ðàéîíå ïãò Êèðèëëîâêà ó îñíîâàíèÿ Ôåäîòîâîé êîñû (âûñîòà ðàêîâèíû 5,0 ìì, øèðèíà – 2,7 ìì). Íè â Ìèóññêîì ëèìàíå, íè â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå ýòîò âèä íàìè íå îáíàðóæåí. Çàìå÷àíèÿ. Îò C. convexa îòëè÷àåòñÿ çàìåòíî ìåíåå ñòðîéíûì çàâèòêîì. Ðîä Euxinipyrgula Sitnikova et Starobogatov, 1999 Äîëãîå âðåìÿ ïðåäñòàâèòåëè äàííîé ãðóïïû âèäîâ îòíîñèëèñü ê ðîäó Turricaspia B. Dybowski et J. Grochmalicki 1917, â ïðåäåëàõ êîòîðîãî îíè îáîñîáëÿëèñü â ïîäðîäû Laevicaspia è Caspiella (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå èçó÷åíèå Turricaspia èç Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà è Êàñïèéñêîãî ìîðÿ (Ñèòíèêîâà, Ñòàðîáîãàòîâ, 1998, 1999), â ïåðâóþ î÷åðåäü èõ ïîëîâîé ñèñòåìû è ðàäóëû, ïîêàçàëî, ÷òî ñòðîåíèå ïîëîâîé ñèñòåìû àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ Turricaspia äîâîëüíî ÷åòêî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî êàñïèéñêèõ Laevicaspia è äðóãèõ Turricaspia. Ñ ó÷åòîì ýòèõ àíàòîìè÷åñêèõ, à òàêæå êîíõîëîãè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé (èíîãî ñîëåíîñòíîãî ïðåôåðåíäóìà êàñïèéñêèõ Turricaspia) àçîâî-÷åðíîìîðñêèå âèäû ïîäðîäà Laevicaspia áûëè îáîñîáëåíû â ñàìîñòîÿòåëüíûé ðîä Euxinipyrgula (Ñèòíèêîâà, Ñòàðîáîãàòîâ, 1999). Ïî íàøåìó ìíåíèþ, ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè àçîâî÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ Turricaspia (Caspiella) òàêæå ïîçâîëÿþò ñ÷è-

82

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

òàòü èõ âèäàìè ðîäà Euxinipyrgula, õîòÿ îêîí÷àòåëüíûå òàêñîíîìè÷åñêèå ðåøåíèÿ è èíòåðïðåòàöèè òðåáóþò äîïîëíèòåëüíûõ èññëåäîâàíèé (Àíèñòðàòåíêî, 2007). 43. Euxinipyrgula milachevitchi (Golikov et Starobogatov, 1966). Ðèñ. III, 11 (ñì. âêëåéêó) Pyrgula (Laevicaspia) milachevitchi Golikov et Starobogatov, 1966: 359, ðèñ. 2, 15.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà áàøíåâèäíî-êîíè÷åñêàÿ, ñòðîéíàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 7 óìåðåííî âûïóêëûõ, çàêðóãëåííûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ íåãëóáîêèì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó â 2,2–2,3 ðàçà. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò îêîëî 0,62 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà ñîñòîèò òîëüêî èç ÷åòêèõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ. Óñòüå îâàëüíîå, ââåðõó ñóæåííîå. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëüøå âûñîòû óñòüÿ â 2,4–2,5 ðàçà. Ïóïîê çàêðûòûé. Âûñîòà ðàêîâèíû 6,5–7,5 ìì, øèðèíà – äî 3,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ýíäåìèê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà. Îáèòàåò â ïðèáðåæíûõ îçåðàõ, ëèìàíàõ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ è Òàãàíðîãñêîì çàëèâå (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1966, 1972; Àëåêñåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1987; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Íàìè íàéäåí â íèçîâüÿõ Äîíà. 44. Euxinipyrgula boltowskoji (Golikov et Starobogatov, 1966). Ðèñ. III, 12 (ñì. âêëåéêó) Pyrgula (Caspiella) boltowskoji Golikov et Starobogatov, 1966: 357, ðèñ. 2, 4.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îâàëüíî-êîíóñîâèäíàÿ, ñòðîéíàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 7 âûïóêëûõ çàêðóãëåííûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ îòíîñèòåëüíî ãëóáîêèì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó â 2,1–2,3 ðàçà. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò îêîëî 2/3 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà èç òîíêèõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ. Óñòüå îâàëüíîå, íåñêîëüêî ñêîøåííîå. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëüøå âûñîòû óñòüÿ â 2,2–2,7 ðàçà. Ïóïîê çàêðûòûé. Âûñîòà ðàêîâèíû 5,5–6 ìì, øèðèíà – 2,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ýíäåìèê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà. Îáèòàåò â íèçîâüÿõ Äíåïðà, Äíåñòðîâñêîì ëèìàíå (Àëåêñåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1987) è Òàãàíðîãñêîì çàëèâå, îòêóäà âèä îïèñàí (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1966). Ïî íàøèì äàííûì, ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ ýòîãî âèäà â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå ñîñòàâëÿåò 5 ýêç/ì2; òàêæå íàìè ñîáðàíû 2 æèâûå îñîáè è íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ñâåæèõ ïóñòûõ ðàêîâèí âèäà èç óñòüåâîé îáëàñòè Äîíà.

83

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

45. Euxinipyrgula azovica (Golikov et Starobogatov, 1966). Ðèñ. III, 13 (ñì. âêëåéêó) Pyrgula (Caspiella) azovica Golikov et Starobogatov, 1966: 357, ðèñ. 2, 7.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñòðîéíàÿ, óäëèíåííî-ÿéöåâèäíàÿ ñ 7 óïëîùåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó â 2,4 ðàçà. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò íåñêîëüêî áîëåå 1/2 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà – èç ÷åòêèõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ. Óñòüå îâàëüíîå, ñèëüíî ñêîøåííîå ïî îòíîøåíèþ ê îñè ðàêîâèíû. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâîñõîäèò âûñîòó óñòüÿ â 3,2–3,4 ðàçà. Ïóïîê çàêðûòûé. Âûñîòà ðàêîâèíû 7–7,5 ìì, øèðèíà – äî 3 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ýíäåìèê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà. Îáèòàåò â íèçîâüÿõ Äíåïðà, Äíåñòðîâñêîì ëèìàíå (Àëåêñåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1987) è Òàãàíðîãñêîì çàëèâå, îòêóäà âèä îïèñàí (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1966). Ïî íàøèì äàííûì, ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ âèäà â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå ñîñòàâëÿåò îêîëî 12 ýêç/ì2; òàêæå íàìè ñîáðàíû 1 æèâàÿ îñîáü è íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ñâåæèõ ïóñòûõ ðàêîâèí èç óñòüåâîé îáëàñòè Äîíà. Çàìå÷àíèÿ. Ñðåäè àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ ýòîãî ðîäà E. azovica îáëàäàåò ñàìîé ñòðîéíîé ðàêîâèíîé è ðåçêî âûñòóïàþùèì óñòüåì. 46. Euxinipyrgula lindholmiana (Golikov et Starobogatov, 1966). Ðèñ. III, 14 (ñì. âêëåéêó) Pyrgula (Caspiella) lindholmiana Golikov et Starobogatov, 1966: 357, ðèñ. 2, 5.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êîíè÷åñêàÿ, ñòðîéíàÿ, ñîñòîèò èç 7–7,5 óïëîùåííûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ íåãëóáîêèì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó â 2,3 ðàçà. Ïîñëåäíèé îáîðîò óãëîâàòûé, åãî âûñîòà ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,6 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà èç ÷àñòûõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ. Óñòüå îâàëüíî-îêðóãëîå. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëüøå âûñîòû óñòüÿ ïî÷òè â 3 ðàçà. Ïóïîê çàêðûòûé. Âûñîòà ðàêîâèíû 6,5–7,0 ìì, øèðèíà – äî 3 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ýíäåìèê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà. Îáèòàåò â íèçîâüÿõ Äîíà, Äíåïðà è ëèìàíàõ ÑåâåðîÇàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1966; Àëåêñåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1987; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Íàéäåí íàìè â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå è â óñòüåâîé îáëàñòè Äîíà. Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ïðèóðî÷åí ê çàèëåííûì ïåñêàì; ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ ìîëëþñêîâ ýòîãî âèäà â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå íå ïðåâûøàåò 30 ýêç/ì2.

84

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Çàìå÷àíèÿ. Îò ñõîäíûõ âèäîâ ðîäà õîðîøî îòëè÷àåòñÿ ïðàâèëüíî-êîíè÷åñêîé ðàêîâèíîé è ñëåãêà óãëîâàòûì ïîñëåäíèì îáîðîòîì. Ðîä Turricaspia B. Dybowski et Grochmalicki, 1915 47. Turricaspia variabilis (Eichwald, 1838). Ðèñ. III, 15 (ñì. âêëåéêó) Paludina variabilis Eichwald, 1838: 151.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ÿéöåâèäíàÿ, êðåïêàÿ, ñ 6–7 óìåðåííî âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó â 1,6–1,8 ðàçà. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò îêîëî 2/3 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà – òîëüêî èç ëèíèé íàðàñòàíèÿ. Óñòüå îâàëüíîå, ñ íåñêîëüêî óòîëùåííûì íàðóæíûì êðàåì. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëüøå âûñîòû óñòüÿ â 2 ðàçà. Ïóïîê ïðèêðûò îòâîðîòîì óñòüÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 7,5–8,0 ìì, øèðèíà – äî 5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Âèä øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Êàñïèè, ëèìàíàõ è íèçîâüÿõ ðåê áàññåéíà ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1966; Ëîãâèíåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1969; Àëåêñåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1987; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995). Çàìå÷àíèÿ. Îò ñõîäíûõ âèäîâ ðîäà îòëè÷àåòñÿ îòíîñèòåëüíî øèðîêîé ðàêîâèíîé è ïðàâèëüíî-êîíè÷åñêèì çàâèòêîì. 48. Turricaspia triton (Eichwald, 1838). Ðèñ. III, 16 (ñì. âêëåéêó) Paludina triton Eichwald, 1838: 152.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà óäëèíåííî-îâàëüíàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 6–7 óìåðåííî âûïóêëûõ, çàêðóãëåííûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ íåãëóáîêèì, ñëåãêà âäàâëåííûì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó â 1,5–1,6 ðàçà. Âûñîòà ïîñëåäíåãî îáîðîòà ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,7 âûñîòû ðàêîâèíû. Ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà ñêóëüïòóðîé èç òîíêèõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ. Óñòüå ÿéöåâèäíîå, ñî ñëàáî óòîëùåííûì íàðóæíûì êðàåì. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëüøå âûñîòû óñòüÿ â 1,7–1,8 ðàçà. Ïóïîê ïðèêðûò îòâîðîòîì óñòüÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 7,8–9 ìì, øèðèíà – 5–5,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ëèìàíû è ïðåäóñòüåâûå ó÷àñòêè êðóïíûõ ðåê ×åðíîãî ìîðÿ, â Àçîâñêîì ìîðå âïåðâûå áûë îòìå÷åí èç Ìèóññêîãî ëèìàíà (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995).  Êàñïèéñêîì ìîðå îáèòàåò ïîâñåìåñòíî (Ëîãâèíåíêî, Ñòàðîáîãà-

85

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

òîâ, 1969). Âèä ïðèóðî÷åí ê ïåñ÷àíûì äîííûì îòëîæåíèÿì. ×åòêîé ïðèóðî÷åííîñòè ê ñîëåíîñòè íå îáíàðóæèâàåò, ìàêñèìàëüíàÿ ñîëåíîñòü, ïðè êîòîðîé âñòðå÷àåòñÿ äàííûé âèä â ïðèðîäå, 8 ‰ (Àëåêñåíêî, 1992). Çàìå÷àíèÿ. Îò T. martensii è T. variabilis îòëè÷àåòñÿ íàèáîëåå ñòðîéíûì çàâèòêîì è íåñêîëüêî áîëüøèìè ðàçìåðàìè âçðîñëûõ îñîáåé. 49. Turricaspia martensii (Clessin et W. Dybowski in W. Dybowski, 1888). Ðèñ. III, 17 (ñì. âêëåéêó) Ñlessinia martensii Clessin et W. Dybowski in W. Dybowski, 1888: 14, òàáë. 2, ôèã. 5.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà óäëèíåííî-êîíè÷åñêàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 6–7 ñëàáîâûïóêëûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ ìåëêèì, ñëåãêà ïðèæàòûì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâûøàåò åå øèðèíó â 1,7 ðàçà. Âûñîòà ïîñëåäíåãî îáîðîòà îêîëî 0,8 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà ñîñòîèò èç òîíêèõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ. Óñòüå ÿéöåâèäíîå ñ ÿâñòâåííûì ñóæåíèåì ââåðõó. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëüøå âûñîòû óñòüÿ â 2 ðàçà. Ïóïîê óçêèé, ùåëåâèäíûé. Âûñîòà ðàêîâèíû 6,5–7 ìì, øèðèíà – äî 4 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñåâåðî-Çàïàäíîå Ïðè÷åðíîìîðüå è Ñåâåðî-Âîñòî÷íîå Ïðèàçîâüå (Àëåêñåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1987; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995).  Êàñïèéñêîì ìîðå îáèòàåò ïîâñåìåñòíî (Ëîãâèíåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1969). Äîñòîâåðíûõ äàííûõ ïî ýêîëîãèè íåò. Îòðÿä Bucciniformes A. Ferussac, 1822 Ñåìåéñòâî Nassariidae Iredale, 1916 Ðîä Tritia Risso, 1826 Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ïðåäñòàâèòåëè ðîäà â Àçîâî×åðíîìîðñêîì áàññåéíå ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ íà ðàêóøå÷íèêàõ è ïåñêå, õîòÿ ìîãóò æèòü è íà çàèëåííîì ïåñêå, à òàêæå íà ðàñòèòåëüíîñòè. Âçðîñëûå ìîëëþñêè ëåãêî âûäåðæèâàþò ïîíèæåíèå ñîëåíîñòè âïëîòü äî 7–8 ‰, îäíàêî ïðè ñîëåíîñòè 12 ‰ è ìåíåå ëè÷èíêè èç îòëîæåííûõ Tritia êîêîíîâ íå âûõîäÿò (Íèêèòèí, Òóðïàåâà, 1953). Ìàêñèìàëüíàÿ ïëîòíîñòü ìîëëþñêîâ ðîäà Tritia îòìå÷åíà íàìè ëåòîì 2000 ã. â óñòüå Ìîëî÷íîãî ëèìàíà – 30 ýêç/ì2 ïðè áèîìàññå 26 ã/ì2; îáû÷íî íà 1 ì2 ïðèõîäèòñÿ îò 0,5 äî 2,2 ýêç., ÷òî ñîîòâåòñòâóåò â ñðåäíåì áèîìàññå 0,5–3,5 ã/ì2.

86

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

50. Tritia reticulata (Linnaeus, 1758). Ðèñ. IV, 1 (ñì. âêëåéêó) Buccinum reticulatum Linnaeus, 1758: 740, N 411.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñòðîéíàÿ, áàøíåâèäíî-âåðåòåíîâèäíàÿ, ñ 7–8 ñëàáî âûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì, âîëíîîáðàçíûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò ïðèìåðíî ïîëîâèíó âûñîòû âñåé ðàêîâèíû. Ñïèðàëüíàÿ ñêóëüïòóðà ñîñòîèò èç øèðîêèõ, ïðèïëþñíóòûõ ðåáðûøåê, îñåâàÿ – èç íåîäèíàêîâûõ ïî øèðèíå è ñòåïåíè âûñòóïàíèÿ ñêëàäîê, ïðîõîäÿùèõ îò øâà äî øâà. Íà ïåðåñå÷åíèè ñî ñïèðàëüíûìè ðåáðàìè ñêëàäêè îáðàçóþò îò÷åòëèâî âûñòóïàþùèå áóãîðêè. Íà ïåðâûõ 2–3 îáîðîòàõ ñêóëüïòóðû íåò. Óñòüå íåïðàâèëüíî-îâàëüíîé ôîðìû. Íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè íàðóæíîãî êðàÿ óñòüå îáû÷íî çóá÷àòîå; ñèôîíàëüíûé êàíàë êîðîòêèé, ñ âûåìêîé. Îêðàñêà îò ñâåòëî-êîðè÷íåâîé äî òåìíî-áóðîé. Âûñîòà ðàêîâèíû ÷åðíîìîðñêèõ ýêçåìïëÿðîâ äî 20–25 ìì, øèðèíà – äî 15 ìì. Ñðåäèçåìíîìîðñêèå ýêçåìïëÿðû äîñòèãàþò áîëåå êðóïíûõ ðàçìåðîâ – 30–31 ìì â âûñîòó. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, ìîðÿ Ñðåäèçåìíîìîðñêîãî áàññåéíà.  ×åðíîì ìîðå T. reticulata – âïîëíå îáû÷íûé âèä âäîëü âñåõ áåðåãîâ íà âñåõ òèïàõ ðûõëûõ ãðóíòîâ íà ãëóáèíå äî 25 ì, ðåäêî ãëóáæå (Ìèëàøåâè÷, 1916; Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1999).  Àçîâñêîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ òàêæå ïîâñåìåñòíî, ñïîñîáåí ïåðåíîñèòü ïîâûøåíèå ñîëåíîñòè äî 30 ‰ è âûæèâàåò â óñëîâèÿõ çàìîðîâ è íà ÷åðíîì èëå, ãäå âñå äðóãèå ìîëëþñêè ïîãèáàþò. Òàê, äâà æèâûõ ýêçåìïëÿðà T. reticulata áûëè îáíàðóæåíû íàìè â ñðåäíåé ÷àñòè Ìîëî÷íîãî ëèìàíà íà ÷åðíîì èëå âî âðåìÿ ëåòíåãî çàìîðà 2003 ã. Ìîëëþñêè ýòîãî âèäà – õèùíèêè, ñïîñîáíû ïîåäàòü ïàäàëü, ÷àñòî ïèòàþòñÿ ðûáîé, ïîïàâøåé â ñåòè, íàíîñÿ îïðåäåëåííûé âðåä ðûáîëîâñòâó. 51. Tritia modesta (Milaschewitsch, 1909). Ðèñ. IV, 2 (ñì. âêëåéêó) Nassa reticulata var. modesta Milaschewitsch, 1909: 316.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñòðîéíàÿ, áàøíåâèäíî-êîíè÷åñêàÿ, ñ 7– 8 ñëàáîâûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò íåñêîëüêî áîëüøå ïîëîâèíû âûñîòû âñåé ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà ñõîäíà ñ òàêîâîé ïðåäûäóùåãî

87

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

âèäà. Ïåðâûõ 2–3 îáîðîòà ãëàäêèå. Óñòüå îâàëüíîé ôîðìû. Íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè íàðóæíîãî êðàÿ óñòüå îáû÷íî çóá÷àòîå; ñèôîíàëüíûé êàíàë êîðîòêèé, ñ âûåìêîé. Îêðàñêà îò ñâåòëîêîðè÷íåâîé äî òåìíî-áóðîé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 20–25 ìì, øèðèíà – 9–13 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ.  ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ T. modesta – âïîëíå îáû÷íûé âèä âäîëü âñåõ áåðåãîâ, ÷àñòî ïîïàäàåòñÿ ñîâìåñòíî ñ T. reticulata (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1999; Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Âàæíî, ÷òî âñå àçîâî-÷åðíîìîðñêèå Tritia îáèòàþò òàêæå â Ñðåäèçåìíîì ìîðå è âäîëü Àòëàíòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ Åâðîïû (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1999). Çàìå÷àíèÿ. Îò ïðåäûäóùåãî âèäà îòëè÷àåòñÿ çàìåòíî ìåíåå ñòðîéíîé ðàêîâèíîé. 52. Tritia nitida (Jeffreys, 1867). Ðèñ. IV, 3 (ñì. âêëåéêó) Nassa nitida Jeffreys, 1867: 349, tab. 87, fig. 4.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êîðîòêîáàøíåâèäíàÿ, îáëàäàþùàÿ äîâîëüíî íèçêèì çàâèòêîì èç 7–8 ñëàáîâûïóêëûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ äîâîëüíî ãëóáîêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò íåñêîëüêî áîëåå ïîëîâèíû âûñîòû âñåé ðàêîâèíû. Ñïèðàëüíàÿ è îñåâàÿ ñêóëüïòóðà ñõîäíà ñ òàêîâîé ïðåäûäóùèõ âèäîâ, íî îñåâàÿ îáû÷íî ðàçâèòà ñèëüíåå ñïèðàëüíîé. Íà ïåðâûõ 2–3 îáîðîòàõ ñêóëüïòóðû íåò. Óñòüå îêðóãëî-îâàëüíîé ôîðìû, åãî âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü íàðóæíîãî êðàÿ îáû÷íî ñëàáîçàçóáðåííàÿ; ñèôîíàëüíûé êàíàë êîðîòêèé, ñ âûåìêîé. Îêðàñêà îò ñâåòëîêîðè÷íåâîé äî òåìíî-áóðîé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 20–23 ìì, øèðèíà – äî 10–15 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå è ñåâåðíîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  Àçîâî×åðíîìîðñêîì áàññåéíå âïîëíå îáû÷íûé âèä âäîëü âñåõ áåðåãîâ íà ãëóáèíå äî 20 ì, õîòÿ ïîïàäàåòñÿ, êàê ïðàâèëî, åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1999).  Àçîâñêîì ìîðå îòìå÷åí íàìè ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì âåðõîâüåâ Ìîëî÷íîãî è Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ (Õàëèìàí è äð., 2006). Çàìå÷àíèÿ. Îò T. reticulata è T. modesta îòëè÷àåòñÿ íàèáîëåå óêîðî÷åííûì çàâèòêîì, ìåíüøèìè ðàçìåðàìè ðàêîâèíû (ïðè òîì æå êîëè÷åñòâå îáîðîòîâ) è áîëåå âûïóêëûìè îáîðîòàìè ñ áîëåå ãðóáîé ñêóëüïòóðîé.

88

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ðîä Cyclope Risso, 1826 53. Cyclope neritea (Linnaeus, 1758). Ðèñ. IV, 4à, 4á (ñì. âêëåéêó) Buccinum neriteum Linnaeus, 1758: 738.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ïîëóøàðîâèäíàÿ, ñâåðõó âûïóêëàÿ, ñíèçó óïëîùåííàÿ, ïðî÷íàÿ, ãëàäêàÿ, ñëàáî áëåñòÿùàÿ. Îáîðîòîâ 4– 5, ðàçäåëåííûõ íåãëóáîêèì, ñëàáî âäàâëåííûì øâîì. Ýìáðèîíàëüíûå îáîðîòû (1,5–2) ó ìîëîäûõ îñîáåé îáðàçóþò âîçâûøàþùèéñÿ ñîñî÷åê, êîòîðûé ó âçðîñëûõ îñîáåé îáû÷íî ñòèðàåòñÿ (âåðîÿòíî, ðàçðóøàåòñÿ äåéñòâèåì ëîïàñòè ìàíòèè). Çàâèòîê (åñëè ñìîòðåòü ñâåðõó) çàíèìàåò ïðèìåðíî 1/3 äèàìåòðà ðàêîâèíû. Ïîñëåäíèé îáîðîò óãëîâàòûé, ñ çàêðóãëåííîé êðîìêîé íà ïåðèôåðèè. Óñòüå ìàëåíüêîå, íåïðàâèëüíî-÷åòûðåõóãîëüíîå, ñèëüíî ñêîøåííîå, ñ óòîëùåííîé ââåðõó íàðóæíîé ãóáîé è îñòðîé ìàëåíüêîé âûðåçêîé â âåðõíåé ÷àñòè. Êàëëóñ ãëàäêèé, ïëîñêèé èëè ñëåãêà âîãíóòûé. Ñèôîíàëüíûé âûðîñò î÷åíü êîðîòêèé, ñèëüíî ñêîøåííûé, ñ ãëóáîêîé âûåìêîé è øèðîêèì êàíàëîì. Îêðàñêà èç ñâåòëîæåëòîãî ôîíà, ïîêðûòîãî íåïðàâèëüíîé ñåòüþ òîíêèõ áóðûõ ëèíèé èëè ïÿòåí. Ïîä øâîì îáû÷íî õîðîøî çàìåòíà øèðîêàÿ òåìíî-áóðàÿ ïîëîñà. Êàëëóñ áåëûé ñ áóðûì ïÿòíûøêîì. Âûñîòà ðàêîâèíû 6–8 ìì, øèðèíà – äî 12–16 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Àäðèàòè÷åñêîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå è ×åðíîå ìîðÿ – â ïîñëåäíåì âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ íà òâåðäûõ ãðóíòàõ äî ãëóáèíû 40–50 ì (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998).  ôàóíå Àçîâñêîãî ìîðÿ âèä âïåðâûå îòìå÷åí ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî (Õàëèìàí, 2002). Îí îáíàðóæåí â ïðèáðåæüå þãî-çàïàäíîé ÷àñòè êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ, â Óòëþêñêîì ëèìàíå; íåñêîëüêî ýêçåìïëÿðîâ C. neritea îòìå÷åíû íàìè òàêæå â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ â 15 êì âîñòî÷íåå ã. Ìàðèóïîëü (Õàëèìàí è äð., 2006). 54. Cyclope donovani Risso, 1826. Ðèñ. IV, 5à, 5á (ñì. âêëåéêó) Cyclope donovani Risso, 1826: 271, pl. 4, fig. 56.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ïîëóøàðîâèäíàÿ, ñâåðõó âûïóêëàÿ, ñíèçó óïëîùåííàÿ, ïðî÷íàÿ, ãëàäêàÿ, ñëàáî áëåñòÿùàÿ. Îáîðîòîâ 3– 4, ðàçäåëåííûõ î÷åíü ìåëêèì íåâäàâëåííûì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ïî÷òè ñîâåðøåííî ñêðûâàåò çàâèòîê, òàê ÷òî îí (åñëè ñìîòðåòü ñâåðõó) çàíèìàåò íå áîëåå 1/4 äèàìåòðà ðàêîâèíû. Óñòüå ìàëåíüêîå, íåïðàâèëüíî-÷åòûðåõóãîëüíîå, ñèëüíî ñêîøåííîå, ñ

89

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

íåóòîëùåííîé â âåðõíåé ÷àñòè íàðóæíîé ãóáîé è ìàëåíüêîé âûðåçêîé â âåðõíåé ÷àñòè. Êàëëóñ ãëàäêèé, âûïóêëûé, áåëîãî öâåòà èëè êîðè÷íåâûé ñî ñâåòëûì îáîäêîì. Ñèôîíàëüíûé âûðîñò î÷åíü êîðîòêèé, ñèëüíî ñêîøåííûé, ñ íåðîâíîé âûðåçêîé è øèðîêèì êàíàëîì. Îêðàñêà òàêàÿ æå, êàê ó C. neritea. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 6 ìì, øèðèíà – äî 10–11 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Àäðèàòè÷åñêîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ äî ãëóáèíû 40–50 ì (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Äî íàøèõ íàõîäîê â ðåãèîíå îòìå÷àëñÿ èç ðàéîíà Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà (Ìèëàøåâè÷, 1916), à òàêæå ñîáñòâåííî èç Àçîâñêîãî ìîðÿ, ïðàâäà, áåç òî÷íîãî óêàçàíèÿ ìåñòîíàõîæäåíèÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998).  íàøèõ ñáîðàõ æèâûå ìîëëþñêè ïîïàäàëèñü â ïðèáðåæüå þãîçàïàäíîé ÷àñòè êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ è â Óòëþêñêîì ëèìàíå â ðàéîíå ã. Ãåíè÷åñê (Õàëèìàí è äð., 2006). Çàìå÷àíèÿ. Îò Ñ. neritea îòëè÷àåòñÿ âûïóêëûì (à íå ïëîñêèì) êàëëóñîì è áîëåå óçêèì çàâèòêîì. Ñåìåéñòâî Thaididae Jousseaume, 1888 Ðîä Rapana Schumacher, 1817 55. Rapana thomasiana thomasiana Crosse, 1861. Ðèñ. IV, 6 (ñì. âêëåéêó) Rapana thomasiana thomasiana Crosse, 1861: 176.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà î÷åíü êðóïíàÿ, ñ 7–8 ñòóïåí÷àòûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò ïî÷òè 5/6 âûñîòû âñåé ðàêîâèíû. Ñïèðàëüíàÿ ñêóëüïòóðà èç íåðàâíûõ ïî øèðèíå è ñòåïåíè âûñòóïàíèÿ ðåáåð, êîòîðûå íåñóò áóãðû èëè øèïû. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà èç ãðóáûõ, ñëåãêà âîëíèñòûõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ. Óñòüå øèðîêîå, ñ òóïûì óãëîì â âåðõíåé ÷àñòè. Ïóïîê ùåëåâèäíûé èëè çàêðûòûé. Ñèôîíàëüíûé âûðîñò êîðîòêèé ñ øèðîêèì êàíàëîì. Îêðàñêà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè îò ñâåòëî-æåëòîé äî êðàñíîâàòîé èëè êîðè÷íåâîé. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü êðàñíîâàòî-îðàíæåâàÿ, æåëòàÿ èëè ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ, ðåäêî áûâàåò ïî÷òè áåëàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ ýòîãî âèäà èç ßïîíñêîãî ìîðÿ äî 15–20 ñì, øèðèíà – äî 13–15 ñì. ×åðíîìîðñêèå ýêçåìïëÿðû áîëåå ìåëêèå. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ïðèìîðüå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ. Åñòåñòâåííûé àðåàë âèäà îãðàíè÷åí áàññåéíîì ßïîíñêîãî

90

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ìîðÿ.  ×åðíîå ìîðå ðàïàíà çàâåçåíà (âåðîÿòíåå âñåãî íà äíèùàõ ñóäîâ èëè ñ áàëëàñòíîé âîäîé) ïðèìåðíî â 1940-õ ãîäàõ, âîçìîæíî, è ðàíüøå. Âèä ñòðåìèòåëüíî ðàñïðîñòðàíèëñÿ ïî âñåìó ×åðíîìó ìîðþ (Êîñòþ÷åíêî, Íàçàðåíêî, 1960; ×óõ÷èí, 1984), ãäå íàíîñèò îùóòèìûé óùåðá óñòðè÷íûì è ìèäèåâûì õîçÿéñòâàì. Íå òàê äàâíî ðàïàíà ïðîíèêëà è â Àçîâñêîå ìîðå – òåïåðü ýòî âïîëíå îáû÷íûé âèä â Êåð÷åíñêîì ïðîëèâå è âäîëü Àðàáàòñêîé Ñòðåëêè. Áûñòðàÿ ýêñïàíñèÿ R. thomasiana â íàøèõ âîäàõ ñâÿçàíà ñ îòíîñèòåëüíîé íåïðèõîòëèâîñòüþ äàííîãî âèäà (â ïåðâóþ î÷åðåäü – òîëåðàíòíîñòü ê ïîíèæåííîé ñîëåíîñòè ìîðñêîé âîäû), åãî âûñîêîé ïëîäîâèòîñòüþ, íàëè÷èåì ïåëàãè÷åñêîé ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè (ïðåáûâàíèå âåëèãåðîâ ðàïàíû â ïëàíêòîíå äëèòñÿ íå ìåíåå ìåñÿöà (×óõ÷èí, 1957)) è îòñóòñòâèåì çäåñü ïðèðîäíûõ âðàãîâ è ñåðüåçíûõ êîíêóðåíòîâ. Çàìå÷àíèÿ. Âîïðîñ î òîì, êàêîé èìåííî âèä ðàïàíû âñåëèëñÿ â ×åðíîå ìîðå, îáñóæäàëñÿ â ëèòåðàòóðå íåîäíîêðàòíî, è íûíå ñëåäóåò ïîëàãàòü óñòàíîâëåííûì, ÷òî ýòî íîìèíàòèâíûé ïîäâèä R. thomasiana èç ßïîíñêîãî ìîðÿ (ñì., íàïðèìåð: Àíèñòðàòåíêî, 1998). Îñíîâàíèåì ñëóæèò çíà÷èòåëüíîå ñîîòâåòñòâèå â ýêîëîãè÷åñêèõ ïðåäïî÷òåíèÿõ ÷åðíîìîðñêèõ è ÿïîíîìîðñêèõ ôîðì, à òàêæå íàèáîëüøåå èõ êîíõîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1964). Âàæíî òàêæå, ÷òî äðóãîé ïîäâèä – R. t. pechiliensis Grabau et King – îáèòàåò â óñëîâèÿõ ñòàáèëüíî âûñîêîé (îêåàíè÷åñêîé) ñîëåíîñòè âîäû è çàìåòíî îòëè÷àåòñÿ îò R. t. thomasiana õàðàêòåðîì è âûðàæåííîñòüþ îñíîâíûõ ýëåìåíòîâ ñêóëüïòóðû ðàêîâèíû (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1964). Ïîêàçàíî òàêæå, ÷òî èìåþùèåñÿ â ëèòåðàòóðå (íàïðèìåð, Egorov, 1992; Govorin, 2009) ñëó÷àè èñïîëüçîâàíèÿ ôîðìàëüíî ñòàðøåãî ñèíîíèìà äàííîãî âèäà – Rapana venosa (Valenciennes, 1846) – íåïðàâîìåðíû ñ òî÷êè çðåíèÿ Ìåæäóíàðîäíîãî êîäåêñà çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû (Àíèñòðàòåíêî, 1998). Îòðÿä Coniformes Golikov et Starobogatov in Scarlato, 1982 Ñåìåéñòâî Raphitomidae Bellard, 1875 Ðîä Cytharella Monterosato, 1875 56. Cytharella pontica (Milaschewitsch, 1908). Ðèñ. IV, 7 (ñì. âêëåéêó) Mangelia pontica Milaschewitsch, 1908: 994.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà âåðåòåíîâèäíàÿ, äîâîëüíî ñòðîéíàÿ, ïðî÷íàÿ, ñ 7–8 ñëàáîâûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ìåëêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîñòàâëÿåò áîëåå ïîëîâèíû âûñîòû ðà-

91

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

êîâèíû. Îáîðîòû óêðàøåíû îò÷åòëèâûìè, ñëåãêà èçîãíóòûìè îñåâûìè ðåáðàìè, íåñêîëüêî ñãëàæåííûìè ó âåðõíåãî øâà. Ñïèðàëüíîé ñêóëüïòóðû íåò, òîëüêî íà âåðõíåé ÷àñòè ñèôîíàëüíîãî âûðîñòà çàìåòíû òîíêèå, òåñíî ëåæàùèå ñïèðàëüíûå íèòè. Óñòüå øèðîêîùåëåâèäíîå, ñ óòîëùåííîé íàðóæíîé ãóáîé, ïëàâíî ïðîäîëæàþùåéñÿ â êàíàë êîðîòêîãî è øèðîêîãî ñèôîíàëüíîãî âûðîñòà. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëüøå âûñîòû óñòüÿ ïðèáëèçèòåëüíî â 2 ðàçà. Øèðèíà 6-ãî îáîðîòà 2,2 ìì. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 9 ìì, øèðèíà – äî 4 ìì. Îáû÷íî ðàêîâèíû èç ×åðíîãî ìîðÿ íå ïðåâûøàþò 7 ìì â âûñîòó è 3,2 ìì â øèðèíó; âûñîòà ñàìîé êðóïíîé ðàêîâèíû èç Àçîâñêîãî ìîðÿ â íàøèõ ìàòåðèàëàõ 6 ìì, øèðèíà – 2,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ äî ãëóáèíû 40–50 ì; çàñåëÿåò ðàêóøå÷íèêè è ïåñ÷àíûå ãðóíòû íà ãëóáèíàõ äî 40–50 ì, ïåðåíîñèò êîëåáàíèÿ ñîëåíîñòè 13,5– 18,8 ‰, ïëîòíûõ ïîñåëåíèé íå îáðàçóåò (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1990). Äî íàøèõ íàõîäîê (Õàëèìàí, 2000) âèäû ðîäà Cytharella â Àçîâñêîì ìîðå íå îòìå÷àëèñü – îäíà ðàêîâèíà îáíàðóæåíà íàìè â èþíå 2000 ã. â îêðåñòíîñòÿõ ïãò Êèðèëëîâêà, â èþíå 2005 ã. åùå 2 ðàêîâèíû ïðåâîñõîäíîé ñîõðàííîñòè áûëè íàéäåíû â ñîñåäíåì ðàéîíå – â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû. Æèâûå ìîëëþñêè â íàøèõ ñáîðàõ îòñóòñòâóþò (Õàëèìàí è äð., 2006). Çàìå÷àíèÿ. Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå ýòîò âèä îòìå÷àëñÿ ïîä íàçâàíèåì Cytharella costata (Pennant, 1777), îäíàêî íà îñíîâàíèè äàííûõ (Êàíòîð, Ñûñîåâ, 2006), äëÿ ÷åðíîìîðñêîãî âèäà ñëåäóåò èñïîëüçîâàòü íàçâàíèå Cytharella pontica (Milaschewitsch, 1908). Ðîä Bela Leach in Gray, 1847 57. Bela fuscata (Deshayes, 1835). Ðèñ. IV, 8 (ñì. âêëåéêó) Pleurotoma fuscata Deshayes, 1835: 177.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà óäëèíåííî-âåðåòåíîâèäíàÿ, êðåïêàÿ, ñ 8–9 äîâîëüíî âûïóêëûìè, çàêðóãëåííûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèì ôåñòîí÷àòûì øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû ïðåâîñõîäèò åå øèðèíó â 2,5–2,7 ðàçà. Ïîñëåäíèé îáîðîò çàíèìàåò áîëåå ïîëîâèíû âûñîòû ðàêîâèíû. Ïåðâûå 1,5–2 îáîðîòà ïîêðû-

92

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

òû òîí÷àéøåé ñåò÷àòîé îðíàìåíòàöèåé, îñòàëüíûå óêðàøåíû ãðóáûìè ðåäêèìè, ñëåãêà èçîãíóòûìè îñåâûìè ðåáðàìè, îñëàáåâàþùèìè ó âåðõíåãî øâà, è òîíêèìè ñïèðàëüíûìè ðåáðûøêàìè. Óñòüå óçêîå, ëàíöåòîâèäíîå, ñ êîðîòêèì ñèôîíàëüíûì âûðîñòîì.  âåðõíåé ÷àñòè ïàëàòàëüíîãî êðàÿ íåãëóáîêèé, íî îò÷åòëèâûé ñèíóñ. Îêðàñêà ðàêîâèíû ðîãîâî-êîðè÷íåâàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 12 ìì, øèðèíà – äî 4 ìì. Îáû÷íî ðàêîâèíû ÷åðíîìîðñêèõ ýêçåìïëÿðîâ ìåëü÷å – âûñîòà 6,5–7 ìì, øèðèíà äî 2,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà, Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå äîâîëüíî ðåäêèé âèä, îòìå÷àëñÿ â íåñêîëüêèõ ïóíêòàõ ÞÁÊ è ó ïîáåðåæüÿ Êàâêàçà (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1990).  íàøèõ ñáîðàõ èç Àçîâñêîãî ìîðÿ âèä íå ïðåäñòàâëåí, îäíàêî åãî íàõîæäåíèå â Óòëþêñêîì ëèìàíå âïîëíå âîçìîæíî – À.À. Îñòðîóìîâ íàõîäèë ïóñòûå ðàêîâèíû âîçëå êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ (Ìèëàøåâè÷, 1916).  öåëîì âèä ïðåäïî÷èòàåò ðûõëûå ãðóíòû íà ãëóáèíå äî 20 ì (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Çàìå÷àíèÿ. Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè â ×åðíîìîðñêîì áàññåéíå ýòîò âèä îòìå÷àëñÿ ïîä íàçâàíèåì Bela ginnania (Risso, 1826); íåäàâíî ïîêàçàíî (Êàíòîð, Ñûñîåâ, 2006), ÷òî äëÿ íåãî ñëåäóåò èñïîëüçîâàòü íàçâàíèå Bela fuscata (Deshayes, 1835). Îòðÿä Pyramidelliformes Golikov et Starobogatov, 1975 (=Heterostropha Fischer, 1884) Ñåìåéñòâî Pyramidellidae Gray, 1840 Ñèñòåìàòèêà è íîìåíêëàòóðà äàííîé ãðóïïû ìîëëþñêîâ íóæäàåòñÿ â äåòàëüíîé ðåâèçèè. Ðàêîâèíà ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ñåìåéñòâà îáëàäàåò ñâîåîáðàçíîé õàðàêòåðèñòèêîé ðîñòà â îíòîãåíåçå – ãåòåðîñòðîôèåé ïðîòîêîíõà. Óêàçàííîå îçíà÷àåò, ÷òî íàïðàâëåíèå íàâèâàíèÿ îáîðîòîâ ýìáðèîíàëüíîé ðàêîâèíêè è ëè÷èíî÷íûõ îáîðîòîâ ó ïèðàìèäåëëèä ïðîòèâîïîëîæíî íàïðàâëåíèþ çàêðó÷èâàíèÿ îñòàëüíîé ÷àñòè ðàêîâèíû, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îñü îáîðîòîâ ïðîòîêîíõà ðàñïîëàãàåòñÿ ïîä çíà÷èòåëüíûì óãëîì ê îñè îñòàëüíûõ îáîðîòîâ ðàêîâèíû. Âèäû ñåìåéñòâà ÿâëÿþòñÿ ýêòîïàðàçèòàìè áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, ïðè÷åì ïî÷òè âñå âèäû Odostomia è Chrysallida ïðîÿâëÿþò äîñòàòî÷íî ÷åòêî âûðàæåííóþ ñïåöèôè÷íîñòü â ñâîåì îáèòàíèè íà îïðåäåëåííûõ âèäàõ îðãàíèçìîâ-õîçÿåâ (Fretter, Graham, 1963; Öèõîí-Ëóêàíèíà, 1973).

93

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Ðîä Eulimella Forbes et MacAndrew, 1846 58. Eulimella phaula (Dautzenberg et Fisher, 1896). Ðèñ. IV, 9 (ñì. âêëåéêó) Turbonilla phaula Dautzenberg, Fischer, 1896: 469, pl. 20, fig. 7.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìåëêàÿ, òîíêàÿ, ñòðîéíàÿ, áàøíåâèäíàÿ, ïðîçðà÷íàÿ, áåñöâåòíàÿ, ñ 10 ïëîñêèìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ìåëêèì øâîì. Ïîâåðõíîñòü ãëàäêàÿ, áëåñòÿùàÿ. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñíèçó ñ ïðèòóïëåííûì óãëîì. Ïóïîê ïîëíîñòüþ çàêðûòûé. Óñòüå ðîìáè÷åñêîå, ñ òîíêèìè êðàÿìè. Êîëóìåëëÿðíûé êðàé ïðÿìîé, áåç ñêëàäêè, íî ñëåãêà îêðóãëåííûé; íàðóæíûé êðàé ïðÿìîé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 5 ìì, øèðèíà – äî 1 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå è ×åðíîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).  íàøèõ ìàòåðèàëàõ èç Àçîâñêîãî ìîðÿ ðàêîâèíû ýòîãî âèäà èìåþòñÿ â ïðîáàõ èç îêðåñòíîñòåé ïãò Êèðèëëîâêà, èç ïðèáðåæüÿ Ôåäîòîâîé êîñû è Óòëþêñêîãî ëèìàíà. Ðîä Chrysallida Carpenter, 1856 59. Chrysallida (Parthenina) emaciata (Brusina, 1866). Ðèñ. IV, 10 (ñì. âêëåéêó) Turbonilla emaciata Brusina, 1865: 69–70.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìàëåíüêàÿ, áàøíåâèäíàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 8 ñèëüíî âûïóêëûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ ãëóáîêèì øâîì. Ïîâåðõíîñòü îáîðîòîâ ïîêðûòà òîíêèìè èçîãíóòûìè îñåâûìè ðåáðàìè, êîíöû êîòîðûõ íà ïîñëåäíåì îáîðîòå çàõîäÿò íåìíîãî íèæå ïåðèôåðèè. Ïî ïåðèôåðèè ïîñëåäíåãî îáîðîòà ìåæäó ðåáðàìè ïðîõîäÿò 2 òîíêèå, ðàññòàâëåííûå ñïèðàëüíûå íèòè, âåðõíÿÿ èç êîòîðûõ çàìåòíà è íà îñòàëüíûõ îáîðîòàõ (íàä øâîì). Ïóïîê ùåëåâèäíûé. Óñòüå îâàëüíîå, ñâåðõó ñ óãîëêîì, ñ ìàëåíüêîé ñêëàäêîé íà êîëóìåëëÿðíîì êðàå. Îêðàñêà áåëàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 3,0 ìì, øèðèíà – äî 0,8 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå îòìå÷åí íà íåáîëüøîé ãëóáèíå âî ìíîãèõ ïóíêòàõ ïîáåðåæüÿ Êðûìà (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972) è Áîëãàðèè (Wilke, 1997). Ïî íàøèì äàííûì, Ch. emaciata, âåðîÿòíî, ñàìûé îáû÷íûé âèä ðîäà Chrysallida â Àçîâñêîì ìîðå – ðàêîâèíû âçðîñëûõ è þâåíèëüíûõ îñîáåé â

94

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ìàññå îòìå÷åíû â þæíîé ÷àñòè Óòëþêñêîãî ëèìàíà è ñ âíåøíåé ñòîðîíû ïåðåñûïè, îòäåëÿþùåé Ìîëî÷íûé ëèìàí îò ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006). 60. Chrysallida (Parthenina) indistincta (Montagu, 1808) Turbo indistinctus Montagu, 1808: 129.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìàëåíüêàÿ, áàøíåâèäíàÿ, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 8 âûïóêëûõ, íåñêîëüêî ãðóøåâèäíûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ ãëóáîêèì øâîì. Ïîâåðõíîñòü îáîðîòîâ ïîêðûòà òîíêèìè èçîãíóòûìè ðåáðàìè; íà ïîñëåäíåì îáîðîòå îíè äîõîäÿò òîëüêî äî ïåðèôåðèè. Ïî ïåðèôåðèè îáîðîòîâ ìåæäó ðåáðàìè ðàñïîëîæåíû òîíêèå ñïèðàëüíûå íèòè â êîëè÷åñòâå 6–8 íà ïîñëåäíåì îáîðîòå è 2–4 – íà ïðåäûäóùèõ. Ïóïîê ùåëåâèäíûé. Óñòüå îâàëüíîå, ñâåðõó ñ óãîëêîì; åãî íàðóæíûé êðàé (åñëè ñìîòðåòü â ïðîôèëü) ââåðõó îòòÿíóò íàçàä. Îêðàñêà áåëàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 4,2 ìì, øèðèíà – äî 1 ìì (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû (íà ñåâåð äî Àíãëèè), Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå âèä îáíàðóæåí ïîêà òîëüêî â íåìíîãèõ ïóíêòàõ – îêðåñòíîñòè ã. Ñåâàñòîïîëü, íà íåáîëüøîé ãëóáèíå – äî 10 ì (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972); èìååòñÿ óêàçàíèå íà îáíàðóæåíèå Ch. indistincta â îáðàñòàíèè âîëíîðåçà ïãò Êóðîðòíîå, âáëèçè Êàðàäàãñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà (ñì. Ðåâêîâ è äð., 2004). Íåäàâíî ýòîò âèä âïåðâûå áûë óêàçàí äëÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Çàìå÷àíèÿ. Âåðîÿòíî, Ch. indistincta âñòðå÷àåòñÿ î÷åíü ðåäêî è, âîçìîæíî, èìååò âåñüìà îãðàíè÷åííûé àðåàë, ïîñêîëüêó â íàøèõ ñáîðàõ èç ×åðíîãî ìîðÿ íå áûëî îáíàðóæåíî íè îäíîãî ýêçåìïëÿðà. Íå èñêëþ÷åíî òàêæå, ÷òî â áàññåéíå ×åðíîãî ìîðÿ îòñóòñòâóåò äàííûé âèä è óêàçàíèÿ íà åãî íàõîäêè (Wilke, Aartsen, 1998) îñíîâàíû íà ñõîäñòâå ñ äðóãèìè âèäàìè ðîäà. 61. Chrysallida (Parthenina) interstincta (J. Adams, 1797). Ðèñ. IV, 11 (ñì. âêëåéêó) Turbo interstinctus J. Adams, 1797: 66.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìàëåíüêàÿ, áàøíåâèäíàÿ, ñ 5–7 ñëàáîâûïóêëûìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì øâîì. Ïîâåðõíîñòü îáîðîòîâ ïîêðûòà òîíêèìè è ÷àñòûìè èçîãíóòûìè ðåáðà-

95

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

ìè. Ïî ïåðèôåðèè ïîñëåäíåãî îáîðîòà ïðîõîäÿò 2 òîíêèå ñïèðàëüíûå íèòè, âåðõíÿÿ èç íèõ çàìåòíà è íà ïðåäûäóùèõ îáîðîòàõ íàä øâîì. Ïåðèôåðèÿ ïîñëåäíåãî îáîðîòà íå óãëîâàòàÿ. Ïóïîê â âèäå î÷åíü óçêîé ùåëè. Óñòüå îâàëüíîå, ñ õîðîøî âûðàæåííûì óãëîì ñâåðõó. Êîëóìåëëÿðíûé êðàé ñ çàìåòíîé ñêëàäêîé. Îêðàñêà áåëàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 3,0 ìì, øèðèíà – äî 1 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ íà ãëóáèíå 6–80 ì (Áåêìàí, 1952; Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Ðåâêîâ è äð., 2004). Ïîä íàçâàíèåì Chrysallida obtusa (Brown, 1827) âèä èçâåñòåí èç ïðèáðåæüÿ Áîëãàðèè (Wilke, Aartsen, 1998), âïåðâûå îòìå÷åí â Àçîâñêîì ìîðå (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Íàìè îáíàðóæåí â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû è Óòëþêñêîì ëèìàíå (Õàëèìàí è äð., 2006). 62. Chrysallida (Chrysallida) incerta (Milaschewitsch, 1916). Ðèñ. V, 1 (ñì. âêëåéêó) Parthenina incerta Milaschewitsch, 1916: 98–100, ðèñóíîê â òåêñòå.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìàëåíüêàÿ, êîíè÷åñêàÿ, ñ 3–4 ïëîñêèìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèì øâîì. Ïîâåðõíîñòü îáîðîòîâ ïîêðûòà ÷åòêèìè ïðÿìûìè îñåâûìè ðåáðàìè. Ïîñëåäíèé îáîðîò íà ïåðèôåðèè óãëîâàòûé – íà÷èíàÿ îòñþäà è âêëþ÷àÿ îñíîâàíèå ðàêîâèíû ïðîõîäÿò 5–6 õîðîøî âûðàæåííûõ ñïèðàëüíûõ ðåáåð. Âåðõíåå èç íèõ îòäåëåíî îò ïîñëåäóþùåãî ãëóáîêîé ñïèðàëüíîé áîðîçäêîé. Ïóïîê ùåëåâèäíûé. Óñòüå îâàëüíîå, ñî ñêëàäêîé íà èçîãíóòîì êîëóìåëëÿðíîì êðàå. Îêðàñêà áåëàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 1,5–1,7 ìì, øèðèíà – äî 0,7 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).  ×åðíîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ âäîëü ñåâåðíîãî áåðåãà íà ãëóáèíå äî 35 ì; â ôàóíå Êàðàäàãñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà èçâåñòåí äàâíî (Ïðîêóäèíà, 1952) êàê îòíîñèòåëüíî ðåäêèé è ìàëî÷èñëåííûé âèä – èçâåñòíû åäèíè÷íûå íàõîäêè íà ãëóáèíå 9–20 ì (ñì.: Ðåâêîâ è äð., 2004). Èçâåñòåí èç ïðèáðåæüÿ Áîëãàðèè (Wilke, 1997; Wilke, Aartsen, 1998).  ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ âïåðâûå îáíàðóæåí íåäàâíî (Õàëèìàí è äð. 2006) – â îêðåñòíîñòÿõ ïãò Êèðèëëîâêà, â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû è â Óòëþêñêîì ëèìàíå.

96

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

63. Chrysallida (Tragula) fenestrata (Forbes in Jeffreys, 1848). Ðèñ. V, 2 (ñì. âêëåéêó) Odostomia fenestrata Forbes in Jeffreys, 1848: 345.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìàëåíüêàÿ, ñòðîéíàÿ, áàøíåâèäíàÿ, ñîñòîÿùàÿ èç 7–9 âûïóêëûõ óãëîâàòûõ îáîðîòîâ, ðàçäåëåííûõ ìåëêèì øâîì. Ïîâåðõíîñòü ïðîòîêîíõà ãëàäêàÿ, ïîñëåäóþùèå îáîðîòû ïîêðûòû ÷àñòûìè è ÷åòêèìè ïðÿìûìè îñåâûìè ðåáðàìè, êîòîðûå íà ïåðèôåðèè ïåðåñåêàþòñÿ äâóìÿ ñïèðàëüíûìè ðåáðàìè (ñì. ðèñ. 11, 1). Îñåâûå ðåáðà íå çàõîäÿò íèæå ñïèðàëüíûõ. Íà ïîñëåäíåì îáîðîòå âèäíî íèæíåå, òðåòüå, ñïèðàëüíîå ðåáðî. Ïóïîê ùåëåâèäíûé. Óñòüå îêðóãëî-÷åòûðåõóãîëüíîå. Êîëóìåëëÿðíàÿ ñêëàäêà ïî÷òè íåçàìåòíà. Îêðàñêà áåëàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 3,5 ìì, øèðèíà – äî 1 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû (íà ñåâåð äî Àíãëèè), Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå è ×åðíîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ èçðåäêà âäîëü âñåõ áåðåãîâ íà ãëóáèíå äî 140 ì.  ôàóíå Àçîâñêîãî ìîðÿ âïåðâûå îòìå÷åí èç îêðåñòíîñòåé ïãò Êèðèëëîâêà â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû (Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2007). Çàìå÷àíèÿ. Îò äðóãèõ âèäîâ ïèðàìèäåëëèä ëåãêî îòëè÷àåòñÿ õàðàêòåðíîé ñêóëüïòóðîé. Oòðÿä Bulliformes A. FJrussac, 1822 Ñåìåéñòâî Retusidae Thiele, 1925 Ðàêîâèíà ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Retusidae öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû, íàïîìèíàåò ñâèòîê. Ïîñëåäíèé îáîðîò ðàêîâèíû âçðîñëûõ Retusa è Cylichnina îõâàòûâàåò âñå ïðåäûäóùèå, òàê ÷òî ââåðõó ôîðìèðóåòñÿ ãëóáîêàÿ “ïóïî÷íàÿ” ÿìêà, â êîòîðîé ïðåäøåñòâóþùèå îáîðîòû ïî÷òè íå âèäíû. Ðîä Retusa Brown, 1827 64. Retusa truncatula (BruguiJre, 1792). Ðèñ. V, 3 (ñì. âêëåéêó) Bulla truncatula BruguiJre, 1792: 377.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà öèëèíäðè÷åñêàÿ, ñ 3–4 îáîðîòàìè, óñå÷åííàÿ ó âåðøèíû, â âåðõíåé ïîëîâèíå íåñêîëüêî ñóæåííàÿ. Çàâèòîê ñëåãêà ïîãðóæåí, ïðè÷åì âåðõíÿÿ ïîâåðõíîñòü îáîðîòîâ óïëîùåííàÿ. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà òîíêàÿ, áîëåå çàìåòíàÿ â âåðõ-

97

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

íåé ÷àñòè ðàêîâèíû. Óñòüå ââåðõó óçêîå, ùåëåâèäíîå, âíèçó ãðóøåâèäíî ðàñøèðåííîå. Ñòîëáèê ñî ñëàáîé åäâà çàìåòíîé ñêëàäêîé. Ïóïîê â âèäå óçêîé ùåëè. Îêðàñêà áåëàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 7 ìì, øèðèíà – äî 3,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå è ×åðíîå ìîðÿ, â ïîñëåäíåì R. truncatula âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ è îòíîñèòñÿ ê ìàññîâûì âèäàì äî ãëóáèíû 140 ì (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Êèñåëåâà, 1981). Èçâåñòåí òàêæå â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ, çäåñü ìîëëþñêè äàííîãî âèäà âûÿâëåíû â óñòüå Ìîëî÷íîãî ëèìàíà, âäîëü âñåãî ìîðñêîãî ïîáåðåæüÿ è â Óòëþêñêîì ëèìàíå â ñêîïëåíèè çàðîñëåé íà ãëóáèíàõ äî 2 ì. Îáèòàåò â ìåñòàõ ñ ðàçëè÷íûìè äîííûìè îòëîæåíèÿìè: ïåñ÷àíî-èëèñòûìè è èëèñòûìè. Ïî íàøèì äàííûì, ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ î÷åíü íèçêàÿ – âñòðå÷àþòñÿ åäèíè÷íûå ýêçåìïëÿðû. Ïóñòûå ðàêîâèíû ÷àñòî ïîïàäàþòñÿ âäîëü âñåé Ôåäîòîâîé êîñû (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006). R. truncatula – õèùíèê, â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ ïèòàåòñÿ ôîðàìèíèôåðàìè, çàãëàòûâàåò æåðòâó öåëèêîì (×óõ÷èí, 1984). 65. Retusa striatula (Forbes, 1844). Ðèñ. V, 4 (ñì. âêëåéêó) Bulla striatula Forbes, 1844: 188.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà öèëèíäðè÷åñêàÿ, ñ 3–4 îáîðîòàìè, óñå÷åííàÿ ó âåðøèíû, â âåðõíåé ÷àñòè ïî÷òè íå ñóæåííàÿ. Çàâèòîê ñëåãêà ïîãðóæåí. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà òîíêàÿ, çàìåòíàÿ ïî÷òè ïî âñåé âûñîòå ðàêîâèíû. Ñïèðàëüíàÿ ñêóëüïòóðà – â âèäå òîíêèõ ÷àñòûõ áîðîçäîê, áîëåå çàìåòíûõ â âåðõíåé ÷àñòè ðàêîâèíû. Óñòüå ââåðõó óçêîå, èíîãäà íå äîõîäÿùåå äî âåðõà ðàêîâèíû, âíèçó ãðóøåâèäíî ðàñøèðåííîå. Ñòîëáèê ñ åäâà çàìåòíîé ñêëàäêîé. Ïóïîê çàêðûòûé. Îêðàñêà áåëàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 4 ìì, øèðèíà – äî 2 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå îòìå÷åí â ðàéîíå ã. Ñåâàñòîïîëü (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Î÷åíü ðåäêî R. striatula âñòðå÷àåòñÿ â Àçîâñêîì ìîðå – â åäèíè÷íûõ ýêçåìïëÿðàõ â ðàéîíå îêîíå÷íîñòè êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ íà ãëóáèíå 2,5 ì, ïóñòûå ðàêîâèíû èçðåäêà ïîïàäàþòñÿ íà Ôåäîòîâîé êîñå (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006). Çàìå÷àíèÿ. Ïîëàãàþò (Êàíòîð, Ñûñîåâ, 2006), ÷òî äàííûé âèä â ×åðíîì ìîðå, âîçìîæíî, îòñóòñòâóåò, è çà íåãî ïðèíèìàþò êàêîé-òî äðóãîé âèä ðåòóçèä.

98

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ðîä Cylichnina Monterosato, 1884 66. Cylichnina variabilis Milaschewitsch, 1912. Ðèñ. V, 5 (ñì. âêëåéêó) Cylichnina variabilis Milaschewitsch, 1912: 520.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêàÿ, ñëåãêà ñóæàþùàÿñÿ êâåðõó, ñ ïðèòóïëåííîé âåðøèíîé. Âåðøèíà âäàâëåííàÿ, ñ äîâîëüíî øèðîêèì îòâåðñòèåì, ñêâîçü êîòîðîå âèäíû 2 îáîðîòà ïîãðóæåííîãî çàâèòêà. Ñêóëüïòóðà ñîñòîèò èç ðàññòàâëåííûõ âîëíèñòûõ ñïèðàëüíûõ áîðîçäîê, ïåðåñåêàþùèõñÿ ñ ïðèïîäíÿòûìè áîëåå èëè ìåíåå ïðàâèëüíî ðàñïîëîæåííûìè ëèíèÿìè ðîñòà. Óñòüå óçêîå ââåðõó è äîâîëüíî ðåçêî ðàñøèðåííîå â íèæíåé ÷àñòè, âíèçó – ñ îòâåðíóòûì íàðóæó êðàåì. Ñòîëáèê áåç çàìåòíîé ñêëàäêè. Îêðàñêà ðàêîâèíû îò ìîëî÷íî-áåëîé äî æåëòîâàòîé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 4 ìì, øèðèíà – äî 2 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå C. variabilis âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî è îòíîñèòñÿ ê ìàññîâûì âèäàì (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; ×óõ÷èí, 1984).  Àçîâñêîì ìîðå âûÿâëåí â óñòüå Ìîëî÷íîãî ëèìàíà (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000), âäîëü ìîðñêîãî ïîáåðåæüÿ è â Óòëþêñêîì ëèìàíå â ñêîïëåíèè çàðîñëåé íà ãëóáèíàõ äî 2 ì. Îáèòàåò â ìåñòàõ ñ ïåñ÷àíûìè è ïåñ÷àíî-èëèñòûìè äîííûìè îòëîæåíèÿìè, ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ íèçêàÿ – åäèíè÷íûå ýêçåìïëÿðû (Õàëèìàí è äð., 2006). C. variabilis – õèùíèê, â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ ïèòàåòñÿ ôîðàìèíèôåðàìè. 67. Cylichnina strigella (LovJn, 1846). Ðèñ. V, 6 (ñì. âêëåéêó) Cylichna strigella LovJn, 1846: 142.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà öèëèíäðè÷åñêàÿ, çàêðóãëåííàÿ ñâåðõó è ñíèçó. Çàâèòîê ãëóáîêî ïîãðóæåííûé, ïðèêðûòûé ïîñëåäíèì îáîðîòîì. Ñêóëüïòóðà ñîñòîèò èç íåÿñíûõ ñïèðàëüíûõ áîðîçäîê, ïåðåñåêàþùèõñÿ òîíêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Óñòüå â âåðõíåé ÷àñòè ñóæåííîå, êíèçó ãðóøåâèäíî ðàñøèðÿþùååñÿ. Ñòîëáèê áåç çàìåòíîé ñêëàäêè. Îêðàñêà áåëàÿ èëè æåëòîâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 3 ìì, øèðèíà – äî 1,75 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû (íà ñåâåð äî Íîðâåãèè), Ñðåäèçåìíîå, Ìðàìîðíîå è ×åðíîå

99

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî, íî, ïî-âèäèìîìó, âäîëü âñåõ áåðåãîâ íà ãëóáèíå äî 40 ì (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Ðåâêîâ è äð., 2004).  ôàóíå Àçîâñêîãî ìîðÿ C. strigella âïåðâûå îòìå÷åíà íåäàâíî (Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2007) – ñâåæèå ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ ýòîãî âèäà îáíàðóæåíû â îêðåñòíîñòÿõ ïãò Êèðèëëîâêà â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû. 68. Cylichnina robagliana (Fischer in de Folin et PJrier, 1869). Ðèñ. V, 7 (ñì. âêëåéêó) Bulla robagliana Fischer in de Folin et PJrier, 1869: vol. 1, p. 150–151, pl. 23, fig. 2.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ïðàâèëüíî-îâàëüíàÿ, ñ âûïóêëûì ïîñëåäíèì îáîðîòîì. Âåðøèíà çàêðóãëåííàÿ, ñ øèðîêèì óãëóáëåíèåì, îáîðîòû çàâèòêà ïðèêðûòû ïîñëåäíèì îáîðîòîì è íå âèäíû. Ñêóëüïòóðà ñîñòîèò èç íåÿñíûõ, íåðàâíîìåðíî ðàñïîëîæåííûõ ñïèðàëüíûõ áîðîçäîê, ïåðåñåêàþùèõñÿ ñ ÷àñòûìè ïðèïîäíÿòûìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Óñòüå â âåðõíåé ÷àñòè ùåëåâèäíîå, êíèçó øèðîêîãðóøåâèäíîå. Ñòîëáèê áåç çàìåòíîé ñêëàäêè. Îêðàñêà ìîëî÷íî-áåëàÿ èëè æåëòîâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 4 ìì, øèðèíà – äî 2,3 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòèêà, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).  ×åðíîì ìîðå C. robagliana âñòðå÷àåòñÿ âäîëü âñåõ áåðåãîâ íà ãëóáèíå äî 40 ì; âïåðâûå îáíàðóæåí â àêâàòîðèè Êàðàäàãñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2007à). Çàìå÷àíèÿ. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàííèõ ýòàïîâ ôîðìèðîâàíèÿ ðàêîâèíû C. robagliana èç Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà äî ñèõ ïîð íå èçó÷åíû. Îäíàêî èçâåñòíî, ÷òî ïî çàâåðøåíèè ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ èç êëàäêè ýòèõ ìîëëþñêîâ âûõîäèò ëè÷èíêà âåëèãåðíîãî òèïà, îáëàäàþùàÿ ê òîìó âðåìåíè øàðîâèäíîé ëåâîçàâèòîé (!) ðàêîâèíêîé ïðèìåðíî â 1 îáîðîò, êîòîðàÿ òðàêòóåòñÿ íàìè êàê ïðîòîêîíõ-1 (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2007à). Âíóòðè ïóïî÷íîé ÿìêè èíîãäà óäàåòñÿ ðàññìîòðåòü ÷àñòü ýòîé ýìáðèîíàëüíîé ðàêîâèíêè (ðèñ. 19, 2). Ïîñëå âûõîäà èç ÿéöåâûõ îáîëî÷åê ëè÷èíêà äîâîëüíî äîëãî ïëàâàåò â òîëùå âîäû, ïèòàåòñÿ ôèòîïëàíêòîíîì, çàìåòíî âûðàñòàåò è ôîðìèðóåò ïðàâîçàâèòóþ (!) ðàêîâèíêó, ñîîòâåòñòâóþùóþ ïðîòîêîíõó-2. Ïåðåä îñåäàíèåì ëè÷èíêà èìååò ðàêîâèíêó ïðèìåðíî â 1,5 îáîðîòà, äîñòèãàþùóþ îêîëî 0,5 ìì â äèàìåòðå (íàïðèìåð: ×óõ÷èí,

100

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ðèñ. 19. Ðàêîâèíû Cylichnina robagliana (1, 2), Cylichnina variabilis (3, 4) è Cylichnina strigella (5, 6): 1, 3, 5 – âèä ñ óñòüÿ âçðîñëûõ ýêçåìïëÿðîâ; 2, 4, 6 – âèä ñâåðõó òåõ æå ýêçåìïëÿðîâ, ÷òî è 1, 3, 5 ñîîòâåòñòâåííî, ó âñåõ ýêçåìïëÿðîâ âèäíû õàðàêòåðíûå “ïóïî÷íûå” ïîëîñòè

1984). Òàêèì îáðàçîì, C. robagliana ñâîéñòâåí ïåëàãè÷åñêèé òèï ðàííåãî îíòîãåíåçà. Ïîñêîëüêó ïîëíîöåííîå îáñóæäåíèå è ñðàâíåíèå ñêóëüïòóðû è/èëè ïðîïîðöèé ïðîòîêîíõà C. robagliana ñ òàêîâûìè äðóãèõ Cylichnina, îáèòàþùèõ â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ, ïîêà ïðåæäåâðåìåííû, ïðèâîäèì èçîáðàæåíèÿ âñåõ òðåõ îïèñàííûõ çäåñü âèäîâ ðîäà (ñì. âûøå), ÷òî ïîçâîëèò áîëåå íàäåæíî äèàãíîñòèðîâàòü êàæäûé èç íèõ â îòäåëüíîñòè (ðèñ. 19). Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå ýòîò âèä áûë èçâåñòåí ïîä íàçâàíèåì C. robagliana. Þ.È. Êàíòîðîì è À.Â. Ñûñîåâûì (2006, ñ. 259) ïðåäëîæåíà ñèíîíèìèçàöèÿ Cylichnina robagliana sensu Golikov, Starobogatov non Fischer, 1869 in Folin et PJrier, 1867–1871 ñ Retusa ovoides (Milaschewitch, 1909); îêîí÷àòåëüíîå ïðèíÿòèå äàííîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðåøåíèÿ ïîòðåáóåò äîïîëíèòåëüíîãî âðåìåíè.

101

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Îòðÿä Subulitiformes P…elintsev, 1963 Ñåìåéñòâî Cassidulidae Odhner, 1925 Ðîä Myosotella Monterosato, 1906 Ñâîåîáðàçèå ìîëëþñêîâ ðîäà è âñåãî ñåìåéñòâà Cassidulidae ñîñòîèò â òîì, ÷òî áîëüøèíñòâî èç íèõ îáèòàþò íà ãðàíèöå ñóøè è ìîðÿ è ïîýòîìó îáû÷íî íå ïðèâëåêàþò âíèìàíèÿ èññëåäîâàòåëåé ìîðñêèõ ìîëëþñêîâ, à òàêæå íàçåìíûõ âèäîâ. Ó æèâûõ îñîáåé íà ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû ÷àñòî çàìåòíû òîíåíüêèå øèïû èëè ùåòèíêè, îáðàçóþùèå ñïèðàëüíûé ðÿä ïîä øâîì. Ó âûñóøåííûõ ðàêîâèí ýòè ùåòèíêè îáëàìûâàþòñÿ, îáû÷íî íå îñòàâëÿÿ äàæå ñëåäà.  ïðèìîðñêèõ ðàéîíàõ Óêðàèíû îáèòàþò 4 âèäà ðîäà (Ñòàðîáîãàòîâ, Àíèñòðàòåíêî, 1993), 2 èç êîòîðûõ èçâåñòíû íà ïîáåðåæüå Àçîâñêîãî ìîðÿ.  ëèòåðàòóðå ýòè âèäû ÷àñòî ïðèâîäÿòñÿ ïîä ðîäîâûì íàçâàíèåì Ovatella Bivona, 1832 (òèïîâîé âèä – Auricula firmini Payraudeau, 1826), ÷òî íå ñîîòâåòñòâóåò îñîáåííîñòÿì ìîðôîëîãèè èõ ðàêîâèíû. Òàê, ó Ovatella íå îòìå÷àþòñÿ ïåðèîñòðàêàëüíûå ùåòèíêè, êðîìå òîãî, ðîä Myosotella îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ, ñ êîòîðûìè åãî îáû÷íî îáúåäèíÿþò, ñëàáûì ðàçâèòèåì âåðõíåé èç ïàðèåòàëüíûõ ñêëàäîê â óñòüå: îíà èëè îòñóòñòâóåò èëè èìååò âèä áóãîðêà, íå ïðîäîëæàþùåãîñÿ âíóòðü ðàêîâèíû. 69. Myosotella kutschigiana (Khster, 1845). Ðèñ. V, 8 (ñì. âêëåéêó) Auricula kutschigiana Khster, 1845: 55–56, pl. 8, fig. 11–14.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà óäëèíåííî-îâàëüíàÿ, ñ 8–9 ïî÷òè ïëîñêèìè îáîðîòàìè, ðàçäåëåííûìè ìåëêèì øâîì. Ïîñëåäíèé îáîðîò âçäóòûé, ñîñòàâëÿåò áîëüøå 2/3 âûñîòû ðàêîâèíû. Ñòîëáèê ñ îäíîé ñêëàäêîé, âûøå íåå íà ïàðèåòàëüíîé ñòåíêå ðàñïîëàãàþòñÿ åùå äâå, âåðõíÿÿ èõ êîòîðûõ îáû÷íî áîëåå íèçêàÿ. Óñòüå óäëèíåííîå, ñâåðõó ñ îñòðûì óãëîì, ñíèçó çàêðóãëåííîå. Íàðóæíûé êðàé óñòüÿ òîíêèé, íåñêîëüêî âûâåðíóòûé, îñîáåííî â íèæíåé ÷àñòè. Êîëóìåëëÿðíûé è ïàðèåòàëüíûé êðàÿ ðàñøèðåííûå. Ïóïîê çàêðûòûé. Îêðàñêà ðàêîâèíû ðûæàÿ, æåëòî-êîðè÷íåâàÿ, èíîãäà ëèëîâàòàÿ. Ó æèâûõ ýêçåìïëÿðîâ ÷àñòî çàìåòíû ïåðèîñòðàêàëüíûå ùåòèíêè, îáðàçóþùèå ñïèðàëüíûé ðÿä ïîä øâîì. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 12 ìì, øèðèíà – äî 6 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ; íà áåðåãàõ ×åðíîãî ìîðÿ îòìå÷åí â ßãîðëûöêîì çàëèâå (Ñòàðîáîãàòîâ, Àíèñòðàòåíêî, 1993). Äëÿ ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ

102

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ýòîò âèä óêàçàí âïåðâûå ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000) èç ðàéîíà ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ. Ïîçæå (Õàëèìàí è äð., 2006) Ì. kutschigiana îáíàðóæåíà â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû è Óòëþêñêîãî ëèìàíà (ñîâìåñòíî ñ Ì. microstoma). Îáëàäàÿ ëåãî÷íûì äûõàíèåì, ìîëëþñêè îáèòàþò íà ñóøå ó ñàìîé êðîìêè âîäû ïîä êàìíÿìè è âûáðîñàìè ìîðñêîé òðàâû; ïèòàþòñÿ äåòðèòîì. Çàìå÷àíèÿ. Îò âñåõ äðóãèõ âèäîâ ðîäà, îòìå÷åííûõ â ôàóíå Óêðàèíû, îòëè÷àåòñÿ ñàìûì íèçêèì çàâèòêîì è ãðóáîé îñåâîé èñ÷åð÷åííîñòüþ (ëèíèÿìè ðîñòà). 70. Myosotella microstoma (Khster, 1845). Ðèñ. V, 9 (ñì. âêëåéêó) Auricula microstoma Khster, 1845: 52–53, pl. 1, fig. 18–19.

Îïèñàíèå. Îòëè÷àåòñÿ îò Ì. kutschigiana áîëåå ñòðîéíîé ðàêîâèíîé ñ áîëåå âûñîêèì çàâèòêîì. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 10–12 ìì, øèðèíà – äî 5–6 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Îáùåå ðàñïðîñòðàíåíèå òàêîå æå, êàê ó Ì. kutschigiana; ÷àñòî îáèòàåò ñîâìåñòíî ñ ýòèì âèäîì. Íà áåðåãàõ ×åðíîãî ìîðÿ âñòðå÷åí â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ñåâàñòîïîëü, â ßãîðëûöêîì è Òåíäðîâñêîì çàëèâàõ (Ñòàðîáîãàòîâ, Àíèñòðàòåíêî, 1993). Äëÿ ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ ýòîò âèä óêàçàí âïåðâûå ñîâñåì íåäàâíî (Õàëèìàí è äð., 2006) èç ðàéîíà Ôåäîòîâîé êîñû è â Óòëþêñêîì ëèìàíå. Çäåñü ìîëëþñêè âñòðå÷àþòñÿ â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå (äî 15–20 ýêç/ì2) âî âëàæíîé è ñóõîé áåðåãîâîé ðàñòèòåëüíîñòè íåñêîëüêî âûøå çîíû çàïëåñêà. Êëàññ Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè (Bivalvia Linnaeus, 1758) Îòðÿä Cyrtodontida Scarlato et Starobogatov, 1971 (=Mytiliformes Ferussac, 1822) Ñåìåéñòâî Arcidae Lamarck, 1809 Ðîä Anadara Gray, 1847 71. Anadara (Scapharca) inaequivalvis (BruguiPre, 1789). Ðèñ. VI, 1à, 1á (ñì. âêëåéêó) Arca inaequivalvis BruguiPre, 1789: 106.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êðóïíàÿ, ìàññèâíàÿ, òÿæåëàÿ, ñèëüíî âçäóòàÿ, íåðàâíîñòâîð÷àòàÿ – ëåâàÿ ñòâîðêà íåñêîëüêî áîëüøå è ÷àñòè÷íî îõâàòûâàåò ïðàâóþ. Ìàêóøêè ñòâîðîê ñëåãêà ñìåùåíû îò ñåðåäèíû ê ïåðåäíåìó êðàþ. Ëèãàìåíò íàðóæíûé, àìôèäåíò-

103

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

íûé, ðàñïîëàãàåòñÿ íà òðåóãîëüíîé ïëîùàäêå, íåñóùåé øåâðîíîîáðàçíûå áîðîçäêè. Çàìî÷íûé êðàé ñ íåïðåðûâíûì ðÿäîì ìíîãî÷èñëåííûõ (40–50) îäíîðîäíûõ çóáîâ. Íèæíèå êðàÿ ñòâîðîê èçíóòðè çàçóáðåííûå. Ñêóëüïòóðà ñîñòîèò èç 31–32 ðàäèàëüíûõ ðåáåð. Îêðàñêà ðàêîâèíû ñâåòëàÿ, ïî÷òè áåëàÿ, èíîãäà êðåìîâàÿ, ïåðèîñòðàêóì òåìíîãî öâåòà ðàñïîëàãàåòñÿ ïî êðàÿì ñòâîðîê. Äëèíà ðàêîâèíû ó ýêçåìïëÿðîâ èç Êåð÷åíñêîãî ðàéîíà Àçîâñêîãî ìîðÿ äî 65 ìì, âûñîòà – äî 55 ìì, øèðèíà (îäíà ñòâîðêà) – äî 25,5 ìì. Ñðåäíèé ðàçìåð ðàêîâèí ýòîãî âèäà â Àäðèàòè÷åñêîì ìîðå äîñòèãàåò 70–75 ìì, à ìàêñèìàëüíûé – äî 80 ìì â äëèíó è äî 60 ìì â âûñîòó (Rinaldi, 1985). Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Anadara inaequivalvis – âèä îïèñàí èç ïðèáðåæüÿ Èíäèè â ðàéîíàõ Êîðîìàíäåëü è Òðàíêåáàð, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Èíäèéñêîì è Òèõîì îêåàíàõ, îäíàêî â Êðàñíîì ìîðå îòñóòñòâóåò.  Ñðåäèçåìíîì, Àäðèàòè÷åñêîì, ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ âèä èìååò ñòàòóñ âñåëåíöà (èíòðîäóöåíòà).  Ñðåäèçåìíîìîðüå ïîä íàçâàíèåì Scapharca cfr. cornea (Reeve) âèä âïåðâûå çàðåãèñòðèðîâàí â 1969 ã. èç Àäðèàòèêè ó áåðåãîâ Èòàëèè â ðàéîíå Ðàâåííû (Ghisotti, 1972; Rinaldi, 1972), îòêóäà áûñòðî ðàñïðîñòðàíèëñÿ â ñìåæíûå àêâàòîðèè. Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ýòîò ìîëëþñê (êàê Anadara sp.) áûë âïåðâûå îòìå÷åí â ×åðíîì ìîðå â 1981 ã. â ïðèáðåæíûõ ðàéîíàõ Áîëãàðèè è íà øåëüôå Ðóìûíèè (Çîëîòàðåâ, Çîëîòàðåâ, 1987). Îäíàêî ñîãëàñíî äàííûì Ì.È. Êèñåëåâîé (1992), ïåðâîå îáíàðóæåíèå A. inaequivalvis â ×åðíîì ìîðå äàòèðóåòñÿ 1968 ã., ò. å. ïðàêòè÷åñêè îäíîâðåìåííî ñ òàêîâûì â Àäðèàòèêå. Î÷åâèäíî, âñåëåíèå A. inaequivalvis ìîãëî ïðîèñõîäèòü íåçàâèñèìî â ðàçíûå áàññåéíû è ðàçëè÷íûå ó÷àñòêè îäíîãî áàññåéíà, ïðèãîäíûå äëÿ åãî îáèòàíèÿ. Ïðîíèêíîâåíèå ýòîãî ìîëëþñêà â ×åðíîå ìîðå, à òàêæå â äðóãèå ðàéîíû Ñðåäèçåìíîìîðüÿ, âåðîÿòíåå âñåãî, ïðîèçîøëî ïóòåì çàâîçà åãî ëè÷èíîê ñ áàëëàñòíûìè âîäàìè ìîðñêèõ ñóäîâ. Ñ 1981 ã. çà ñðàâíèòåëüíî êîðîòêîå âðåìÿ ìîëëþñê ðàñïðîñòðàíèëñÿ ïî âñåìó øåëüôó çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ (Çîëîòàðåâ, Çîëîòàðåâ, 1987), âäîëü þæíîãî ïîáåðåæüÿ Êðûìà, â ÷àñòíîñòè â àêâàòîðèè Êàðàäàãñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà (Áåçâóøêî, 2001; Ðåâêîâ è äð., 2001, 2004) è Êàâêàçà (Êèñåëåâà, 1992; Àíèñòðàòåíêî, Õàëèìàí, 2006).  êîíöå ëåòà 1986 ã. A. inaequivalvis âïåðâûå îáíàðóæåíà â Êåð÷åíñêîì ïðîëèâå (Çîëîòàðåâ, Çîëîòàðåâ, 1987); ïî íàáëþäåíèÿì Â.Â. Àíèñòðàòåíêî è Î.Þ. Àíèñòðàòåíêî, îñåíüþ 2003 ã. æèâûå ìîëëþñêè è ïóñòûå ðàêîâèíû âèäà áûëè óæå îáû÷íûì è ìàññîâûì êîìïîíåíòîì â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ ýòîãî ðàéîíà.

104

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ïåðâûé ýêçåìïëÿð A. inaequivalvis (îïðåäåëåííûé êàê Anadara sp.) â Àçîâñêîì ìîðå áûë îáíàðóæåí â àïðåëå 1989 ã. íà ñåâåðå Êàçàíòèïñêîãî çàëèâà, à ê 1997 ã. àðêà óñïåøíî îñâîèëà âñþ þæíóþ ÷àñòü ìîðÿ (×èõà÷åâ è äð., 1994). Ñðåäíÿÿ áèîìàññà ìîëëþñêà â öåëîì ïî ìîðþ çà ýòè ãîäû ðåçêî âîçðîñëà. Òàê, åñëè â 1989 ã. áèîìàññà ñîñòàâëÿëà 0,5 ã/ì2, òî â 1992 ã. íà íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ äîñòèãàëà 32–198 ã/ì2 ïðè ÷èñëåííîñòè äî 10 îñîáåé íà 1 ì2 (×èõà÷åâ è äð., 1994).  ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ âèä âïåðâûå îáíàðóæåí íàìè â èþíå 2005 ã. â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ íà Ôåäîòîâîé êîñå è â ðàéîíå ïãò Êèðèëëîâêà (Àíèñòðàòåíêî, Õàëèìàí, 2006). Ïî íàøèì äàííûì, â çîíå áåðåãîâûõ âûáðîñîâ íà Ôåäîòîâîé êîñå â 2005 ã. íàñ÷èòûâàëîñü 2–4 ñòâîðêè ýòîãî âèäà íà 1 ïîãîííîì ìåòðå; ïîäñ÷åò âåëè íà äèñòàíöèè îêîëî 500 ì áåðåãîâîé ëèíèè. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ðàêîâèíû A. inaequivalvis èç ðàéîíà Ôåäîòîâîé êîñû â 2005 ã. çàìåòíî óñòóïàëè ïî ðàçìåðàì òàêîâûì èç þæíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ – èõ äëèíà íå ïðåâûøàëà 35 ìì. Î÷åâèäíî, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ó ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ ìîðÿ äàííûé âèä ïîÿâèëñÿ ñðàâíèòåëüíî ïîçæå è â åãî ïîïóëÿöèÿõ ê òîìó âðåìåíè åùå íå áûëî êðóïíûõ îñîáåé 5– 6-ëåòíåãî âîçðàñòà. Ïî íàøèì îöåíêàì, íàèáîëåå êðóïíûå ðàêîâèíû â ñáîðàõ 2005 ã. ïðèíàäëåæàëè 3-ëåòíèì îñîáÿì. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî â 2000–2003 ãã. â ñåâåðíîì ðàéîíå ìîðÿ (îò ñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ äî ã. Ãåíè÷åñê) âîîáùå íå áûëî îòìå÷åíî íè îäíîé ðàêîâèíû A. inaequivalvis, à óæå â ñåðåäèíå ëåòà 2006 ã. çäåñü ïîâñåìåñòíî íàõîäèëèñü êðóïíûå ðàêîâèíû, ïðèíàäëåæàùèå îñîáÿì íå ìîëîæå 3–4 ëåò. Íàø ïðîãíîç çàñåëåíèÿ àíàäàðîé ñåâåðíîé ÷àñòè àêâàòîðèè ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî, Õàëèìàí, 2006) îïðàâäàëñÿ âïîëíå: â èþíå 2009 ã. íàáëþäàëè îãðîìíîå êîëè÷åñòâî êðóïíûõ ðàêîâèí 5–6-ëåòíèõ ìîëëþñêîâ âäîëü âñåé Ôåäîòîâîé êîñû è êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ.  èòîãå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè A. inaequivalvis îáèòàåò â ×åðíîì ìîðå âäîëü âñåõ áåðåãîâ íà ðàçëè÷íûõ ãðóíòàõ íà ãëóáèíå äî 20 ì.  Àçîâñêîì ìîðå âèä çàñåëèë åãî þæíóþ, çàïàäíóþ è ÷àñòè÷íî ñåâåðíóþ ÷àñòè; íûíå îí çàõîäèò çäåñü íà âîñòîê äî ðàéîíà ïãò Êèðèëëîâêà. Ýòî ïî÷òè ñîîòâåòñòâóåò ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîìó ïðîíèêíîâåíèþ âèäà íà âîñòîê ïî ñåâåðíîìó áåðåãó ìîðÿ, íî, î÷åâèäíî, íå äàëåå Áåëîñàðàéñêîé êîñû. Ïî íàïðàâëåíèþ ê âîñòî÷íîé ÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà ñîëåíîñòü âîäû ðåçêî ïîíèæàåòñÿ (äî 5–7 ‰), è òàêîé áàðüåð ìîëëþñêè äàííîãî âèäà ïðåîäîëåòü, ïî-âèäèìîìó, íå ñïîñîáíû. Ïîäîáíîå ïðåïÿòñòâèå A. inaequivalvis âñòðå÷àåò â íàïðàâëåíèè íà âîñòîê îò Êåð-

105

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

÷åíñêîãî ïðîëèâà – îïðåñíåííûå âîäû äåëüòû Êóáàíè ïðåãðàæäàþò åìó ïóòü â Òàãàíðîãñêèé çàëèâ.  Àçîâñêîì ìîðå äëÿ ìîëëþñêà õàðàêòåðíû ìåñòîîáèòàíèÿ íà âñåõ ãëóáèíàõ, âïëîòü äî 10–11 ì, íà ïåñ÷àíûõ è êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ, èëå è ïåñêå ñ çàðîñëÿìè ìîðñêèõ òðàâ (Zostera nana è äð.), îí ñðàâíèòåëüíî ëåãêî ïåðåíîñèò ãèïîêñèþ (äàæå çàìîðû) è îïðåñíåíèå âîäû äî 10–12 ‰ (×èõà÷åâ è äð., 1994). Èç íàèáîëåå âàæíûõ îñîáåííîñòåé áèîëîãèè è ýêîëîãèè âèäà, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò åãî óñïåøíóþ ýêñïàíñèþ â áàññåéíå Ñðåäèçåìíîìîðüÿ, îòìåòèì ñëåäóþùåå. Êàê ó âñåõ Arcidae, ðàçìíîæåíèå äàííîãî âèäà ïðîèñõîäèò ñî ñòàäèåé ïëàíêòîííîé ëè÷èíêè. Êðîìå òîãî, A. inaequivalvis – ýâðèòåðìíûé è ýâðèãàëèííûé âèä, è õîòÿ îïòèìàëüíàÿ ñîëåíîñòü äëÿ íåãî – îêîëî 30 ‰, îí ëåãêî ìîæåò âûäåðæèâàòü êðèòè÷åñêèå óñëîâèÿ è, íàïðèìåð, â Àäðèàòèêå âñòðå÷àåòñÿ â ñîëîíîâàòîâîäíûõ ëàãóíàõ (Ghisotti, 1972; Rinaldi, 1972, 1985; Ghisotti, Rinaldi, 1976). Çàìå÷àíèÿ. Ñîâðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå A. inaequivalvis – ðåçóëüòàò ñòðåìèòåëüíîãî îñâîåíèÿ äàííûì âèäîì-âñåëåíöåì áàññåéíà íå òîëüêî Àçîâñêîãî ìîðÿ, îíî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîíå÷íóþ ñòàäèþ êîëîíèçàöèè Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà â öåëîì (Àíèñòðàòåíêî, Õàëèìàí, 2006). Ïî òèïó ïèòàíèÿ äàííûé âèä ìîëëþñêîâ ÿâëÿåòñÿ ôèëüòðàòîðîì-ñåñòîíîôàãîì, ïîýòîìó åãî ñëåäóåò ñ÷èòàòü ïîëåçíûì ó÷àñòíèêîì ïðîöåññà ñàìîî÷èùåíèÿ âîäîåìîâ. Âìåñòå ñ òåì óñïåøíîå îñâîåíèå A. inaequivalvis Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà âëå÷åò çà ñîáîé âîçìîæíîñòü ñóùåñòâåííîãî åãî âîçäåéñòâèÿ íà ìåñòíûå äîííûå ñîîáùåñòâà.  ÷àñòíîñòè, ïðè ðàññåëåíèè àðêè íà ïåñ÷àíûõ è ïåñ÷àíî-ðàêóøå÷íûõ ãðóíòàõ ìîæåò ïðîèñõîäèòü âûòåñíåíèå íîâûì âñåëåíöåì íåêîòîðûõ äðóãèõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ íà óêàçàííûõ ñóáñòðàòàõ. Ýòî êàñàåòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü âèäîâ ðîäà Cerastoderma – ãëàâíûõ êîìïîíåíòîâ ñîîáùåñòâ ìîëëþñêîâ â Àçîâñêîì ìîðå, ñîñòàâëÿþùèõ îñíîâó êîðìîâîé áàçû ìíîæåñòâà ðûá è îêîëîâîäíûõ ïòèö. Ïðàâäà, ïðè ìàññîâîì ðàçâèòèè âèä A. inaequivalvis, íåñîìíåííî, îêàæåòñÿ ñóùåñòâåííûì äîïîëíèòåëüíûì îáúåêòîì ïèòàíèÿ äëÿ áåíòîñîÿäíûõ ðûá ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. Îòìåòèì, ÷òî ðàêîâèíà A. inaequivalvis çíà÷èòåëüíî òîëùå (â 1,5 ðàçà) è ïðî÷íåå, ÷åì ó îäíîðàçìåðíûõ îñîáåé Cerastoderma, è ðàññìàòðèâàåìûé ìîëëþñê ìîæåò ñëóæèòü äîñòóïíûì êîðìîâûì îáúåêòîì äëÿ ðûá òîëüêî â ïåðâûå äâà ãîäà æèçíè. Ïî äàííûì À.Ñ. ×èõà÷åâà è ñîàâòîðîâ (1994), â Àçîâñêîì ìîðå àðêè äîñòèãàþò 6-ëåòíåãî âîçðàñòà, ïðèáàâëÿÿ â ëèíåéíûõ ðàçìåðàõ çà îäèí ãîä â ñðåäíåì 10 ìì.

106

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Äîâîëüíî êðóïíûå ðàçìåðû è ñúåäîáíîñòü àðîê (â ßïîíèè ýòîò è äðóãèå âèäû ðîäà óïîòðåáëÿþò â ïèùó) äåëàþò A. inaequivalvis òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíûì îáúåêòîì äåëèêàòåñíîé êóëèíàðèè.  ëþáîì ñëó÷àå ïðîöåññ âíåäðåíèÿ èíîðîäíûõ âèäîâ â óñòîÿâøèåñÿ ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû ñïîñîáåí ïðèâåñòè ê ñîâåðøåííî íåîæèäàííûì (è íå îáÿçàòåëüíî íåãàòèâíûì) ïîñëåäñòâèÿì è ïîýòîìó òðåáóåò äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ. Ñåìåéñòâî Mytilidae Rafinesque, 1815 Ðîä Mytilaster Monterosato, 1883 72. Mytilaster lineatus (Gmelin in Linnaeus, 1791). Ðèñ. VI, 2à, 2á (ñì. âêëåéêó) Mytilus lineatus Gmelin in Linnaeus, 1791: 3359.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êëèíîâèäíàÿ äî íåïðàâèëüíî-÷åòûðåõóãîëüíîé, ñ òåðìèíàëüíûìè ìàêóøêàìè, óìåðåííî òîëñòîñòåííàÿ. Áðþøíîé êðàé ïðÿìîé, ñëàáîâîãíóòûé èëè ñëàáîâûïóêëûé. Ñïèííîé êðàé â ïåðåäíåé ÷àñòè î÷åíü ñëàáî âûïóêëûé, íà ñåðåäèíå äëèíû ðàêîâèíû èäåò ïàðàëëåëüíî áðþøíîìó êðàþ è ïëàâíî çàêðóãëÿåòñÿ êçàäè. Èçíóòðè ñïèííîé êðàé â ïåðåäíåé ÷àñòè çàçóáðåí. Îêðàñêà êîðè÷íåâàÿ èëè ëèëîâî-áóðàÿ, èçíóòðè ðàêîâèíà ëèëîâî-ïåðëàìóòðîâàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû 15–20, ðåäêî äî 25 ìì, âûñîòà – 10– 14 ìì, øèðèíà (âûïóêëîñòü) – 8–10 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Þæíîé Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ. Çàâåçåí òàêæå â Êàñïèéñêîå ìîðå (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, â Àçîâñêîì ìîðå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå ìàññîâûõ âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ. Îáèòàåò ïîâñåìåñòíî íà íåçíà÷èòåëüíîé ãëóáèíå, ÷àùå â óêðûòûõ îò âîëí áóõòàõ, âûíîñèò ñèëüíîå îïðåñíåíèå (ïðèìåðíî äî 5 ‰). Ïðèêðåïëÿåòñÿ áèññóñîì ê òâåðäîìó ñóáñòðàòó, îáðàçóÿ ùåòêè èëè äðóçû. Âñòðå÷àåòñÿ íà ðàêóøå÷íèêàõ, êàìíÿõ (âäîëü Àòìàíàéñêîé äàìáû), íà ãëèíÿíûõ ïëàòî, ÷àñòî ñîâìåñòíî ñ ìèäèåé è Balanus íà ãëóáèíå 1–2 ì. Íàèáîëüøàÿ ïëîòíîñòü ïîñåëåíèé ìèòèëÿñòåðà (äî 300 ýêç/ì2) îòìå÷åíà íà êàìåíèñòîì ãðóíòå â ñðåäíåé ÷àñòè Óòëþêñêîãî ëèìàíà. Âîñïðèèì÷èâ ê ñåðîâîäîðîäó, ïîãèáàåò ïðè çàìîðíûõ ÿâëåíèÿõ, ÷òî íàáëþäàëîñü â Ìîëî÷íîì ëèìàíå â ëåòíèå ìåñÿöû 2002 ã. Íà ìÿãêèõ èëèñòûõ ãðóíòàõ íå âñòðå÷àåòñÿ. ×àñòî ïîñåëÿåòñÿ íà ðàêîâèíàõ äðóãèõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, íàïðèìåð, Cerastoderma spp.

107

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Ðîä Mytilus Linnaeus, 1758 73. Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819. Ðèñ. VI, 3à, 3á (ñì. âêëåéêó) Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819: 126.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ÷åòûðåõóãîëüíî-êëèíîâèäíàÿ ñ òåðìèíàëüíûìè óçêèìè ìàêóøêàìè, çàãíóòûìè âïåðåä, óìåðåííî âûïóêëàÿ. Ïîâåðõíîñòü ãëàäêàÿ, ñ òîíêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Áðþøíîé êðàé ïðÿìîé èëè ñëàáîâûïóêëûé, ïëàâíî ïåðåõîäèò â çàäíèé êðàé, îáðàçóÿ çàêðóãëåííûé óãîë. Çàäíÿÿ ÷àñòü âåðõíåãî êðàÿ áîëåå èëè ìåíåå ïàðàëëåëüíà íèæíåìó êðàþ. Íèæíÿÿ ÷àñòü ðàêîâèíû óïëîùåíà, ñî ñëàáûì çèÿíèåì äëÿ áèññóñà. Êðàÿ ðàêîâèíû èçíóòðè ãëàäêèå, íå çàçóáðåííûå. Ïîä ìàêóøêîé 1–4 ìåëêèõ çóá÷èêà. Îêðàñêà ÷åðíî-ôèîëåòîâàÿ, âíóòðåííÿÿ ñòîðîíà ïåðëàìóòðîâî-ñèíÿÿ èëè ôèîëåòîâàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû 70–80, ðåäêî äî 100 ìì, âûñîòà – 35–40 ìì, øèðèíà – äî 25–35 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Þæíîé Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  Àçîâñêîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ îò óðåçà âîäû äî ãëóáèíû 5 ì. Íà ñêàëàõ è êàìíÿõ îáðàçóåò ùåòêè, íà ìÿãêèõ ãðóíòàõ ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ìåëêèì êàìíÿì è ïóñòûì ðàêîâèíàì, îáðàçóÿ äðóçû (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ìèäèÿ òÿãîòååò ê ïëîòíûì ãðóíòàì, âñòðå÷àåòñÿ ñîâìåñòíî ñ ìèòèëÿñòåðîì ñðåäè îáðàñòàíèé ïîäâîäíûõ ñîîðóæåíèé è êàìíåé, íà ðàêóøå÷íèêàõ. Äîñòàòî÷íî îáû÷íûé, íî íåìíîãî÷èñëåííûé â ðåãèîíå âèä – ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè, ïî íàøèì äàííûì, äî 65 ýêç/ì2 ïðè áèîìàññå 36 ã/ì2. Îòìå÷åí íàìè â ïðåäïðîëèâíîé ÷àñòè Ìîëî÷íîãî ëèìàíà, â Óòëþêñêîì ëèìàíå ïîâñåìåñòåí, âêëþ÷àÿ ðàéîí ã. Ãåíè÷åñê. Ñåìåéñòâî Ostreidae Rafinesque, 1815 Ðîä Ostrea Linnaeus, 1758 74. Ostrea lamellosa Brocchi, 1814. Ðèñ. VI, 4à, 4á (ñì. âêëåéêó) Ostrea lamellosa Brocchi, 1814: 564.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåïðàâèëüíî-ãðóøåâèäíàÿ, ðåçêî íåðàâíîñòâîð÷àòàÿ, ïðèðàñòàþùàÿ ëåâîé ñòâîðêîé ê ñóáñòðàòó. Ïðèêðåïëåííàÿ ñòâîðêà îáû÷íî î÷åíü ìàññèâíàÿ, ñ ðàäèàëüíûìè, èíîãäà ðàçäâàèâàþùèìèñÿ ðåáðàìè íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè.

108

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ñâîáîäíàÿ ñòâîðêà îáû÷íî áåç ñêóëüïòóðû, ñ ãðóáûìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ, ðåæå ñ ðàäèàëüíûìè ìîðùèíàìè. Ìàêóøêè ïðèòóïëåííûå, âûñòóïàþùèå, íåñêîëüêî èçîãíóòûå. Îêðàñêà ãðÿçíîñåðàÿ, ñ ëèëîâûìè ïÿòíàìè íà ïðèêðåïëåííîé ñòâîðêå. Äëèíà ðàêîâèíû äî 95 ìì, âûñîòà – äî 110, øèðèíà – äî 35 ìì (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Ðàçìåðû ñàìûõ êðóïíûõ íàøèõ ýêçåìïëÿðîâ ìåíüøå – äëèíà ðàêîâèíû îêîëî 60 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ïîáåðåæüå Ïîðòóãàëèè, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è, âåðîÿòíî, Àçîâñêîå ìîðÿ. Íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ñâåæèõ ðàêîâèí âèäà íàéäåíû íàìè ó þæíîãî áåðåãà êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ; áîëåå ñîòíè ñâåæèõ ñòâîðîê óñòðèöû îáíàðóæåíû òàêæå â ìîðå íà ãëèíèñòûõ ïëàòî â 1000–1500 ì îò áåðåãà íà òðàâåðçå ïãò Êèðèëëîâêà íà ãëóáèíå 2,5–4,5 ì (Õàëèìàí, 2002; Õàëèìàí è äð., 2006). Çàìå÷àíèÿ. Âîïðîñ îá îáèòàíèè óñòðèöû â Àçîâñêîì ìîðå îñòàåòñÿ íå âïîëíå ÿñíûì, âî âñÿêîì ñëó÷àå, æèâûõ ìîëëþñêîâ çäåñü äî ñèõ ïîð íèêòî íå íàõîäèë (Ostroumoff, 1893; Ìèëàøåâè÷, 1916; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972 è äð.). Îäíàêî íåêîòîðûå ðàêîâèíû â íàøèõ ìàòåðèàëàõ èìåþò õîðîøî ñîõðàíèâøóþñÿ îêðàñêó, ìíîãèå èç íèõ íåîêàòàíû – âåðîÿòíî, ýòîò âèä âñå æå îáèòàåò è â Àçîâñêîì ìîðå. Îòðÿä Pectinida H. Adams et A. Adams, 1857 Ñåìåéñòâî Pectinidae Rafinesque, 1815 Ðîä Flexopecten Sacco, 1897 75. Flexopecten ponticus (Bucquoy, Dautzenberg et Dolfus, 1889). Ðèñ. VI, 5à, 5á (ñì. âêëåéêó) Pecten glaber var. pontica Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus, 1889: 88, 90.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåðàâíîñòâîð÷àòàÿ. Ïðàâàÿ (íèæíÿÿ) ñòâîðêà áîëåå âûïóêëàÿ, ñ ïî÷òè ðàâíûìè óøêàìè. Ëåâàÿ (âåðõíÿÿ) ñòâîðêà ïî÷òè ïëîñêàÿ, ïåðåäíåå óøêî îãðàíè÷åíî ñíèçó íåãëóáîêîé âûåìêîé. Ñêóëüïòóðà èç îäèíàêîâûõ ïî øèðèíå ðåáåð. Íà ïðàâîé ñòâîðêå ðåáðà áîëåå ïëîñêèå, ìåæðåáåðíûå ïðîìåæóòêè íåñêîëüêî væå ðåáåð. Ðåáðà ëåâîé ñòâîðêè âûïóêëûå, ìåæðåáåðíûå ïðîìåæóòêè ðàâíû ïî øèðèíå ðåáðàì. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû ðåáðèñòàÿ. Îêðàñêà îò áåëîé, æåëòîé äî êðàñíîé è êîðè÷íåâîé. Ïðàâàÿ (âûïóêëàÿ) ñòâîðêà ÷àñòî ñâåòëåå ëåâîé. Äëèíà ðàêîâèíû äî 55 ìì, âûñîòà – äî 55, øèðèíà – äî 13 ìì (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Ðàçìåðû ñàìûõ êðóïíûõ

109

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

íàøèõ ýêçåìïëÿðîâ ÷óòü ìåíüøå – äëèíà è âûñîòà ðàêîâèíû îêîëî 50 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è, âåðîÿòíî, Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå îáû÷åí íà ãëóáèíå äî 30 ì. Íåñêîëüêî ñâåæèõ ðàêîâèí Flexopecten ponticus íàéäåíû íàìè â ïðèáðåæüå êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ; îêîëî 30 ïðåêðàñíî ñîõðàíèâøèõñÿ ñòâîðîê îáíàðóæåíû òàêæå â ìîðå íà ãëèíèñòûõ ïëàòî â 1000–1500 ì îò áåðåãà íà òðàâåðçå ïãò Êèðèëëîâêà íà ãëóáèíå 2,5–4,5 ì (Õàëèìàí, 2002; Õàëèìàí è äð., 2006). Çàìå÷àíèÿ. Âîïðîñ îá îáèòàíèè ÷åðíîìîðñêîãî ãðåáåøêà â Àçîâñêîì ìîðå îñòàåòñÿ íåðåøåííûì, ïîñêîëüêó æèâûõ ìîëëþñêîâ çäåñü äî ñèõ ïîð íèêòî íå íàõîäèë (Ostroumoff, 1893; Ìèëàøåâè÷, 1916; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972 è äð.). Íàøè íàõîäêè ñòâîðîê õîðîøåé ñîõðàííîñòè, âåðîÿòíî, ñâèäåòåëüñòâóþò â ïîëüçó îáèòàíèÿ ýòîãî âèäà â Àçîâñêîì ìîðå. Îòðÿä Astartida Scarlato et Starobogatov, 1971 Ñåìåéñòâî Lucinidae Fleming, 1828 Ðîä Lucinella Monterosato, 1883 76. Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758). Ðèñ. VI, 6à, 6á (ñì. âêëåéêó) Tellina divaricata Linnaeus, 1758: 677.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îêðóãëàÿ, âçäóòàÿ, ñ óçêîé, ìàëî âûñòóïàþùåé ìàêóøêîé. Ïåðåäíèé êðàé ïîä ìàêóøêîé âîãíóò, íèæå ïëàâíî ïåðåõîäèò â áðþøíîé, êîòîðûé ïåðåõîäèò â çàäíèé êðàé ñ åäâà çàìåòíûì óãëîì. Ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà êîñûìè âîëíèñòûìè ìîðùèíêàìè, ïåðåñåêàþùèìèñÿ ñ åäâà çàìåòíûìè òîíêèìè ðàäèàëüíûìè ëèíèÿìè. Çàìîê êàæäîé ñòâîðêè ñîäåðæèò äâà êàðäèíàëüíûõ çóáà. Çàäíèé êàðäèíàëüíûé çóá ïðàâîé ñòâîðêè òðåóãîëüíûé, îãðàíè÷åí ñ äâóõ ñòîðîí ÿìêàìè, ïåðåäíèé – ðóäèìåíòàðíûé, òîíêèé, ìàëîçàìåòíûé. Çàäíèé êàðäèíàëüíûé çóá ëåâîé ñòâîðêè òîëùå ïåðåäíåãî. Ëàòåðàëüíûå çóáû ñëàáûå, íà ïðàâîé ñòâîðêå ïî îäíîìó ïåðåäíåìó è çàäíåìó, íà ëåâîé – ïî äâà. Îêðàñêà ðàêîâèíû áåëàÿ, ãðÿçíî-áåëàÿ, èíîãäà ñòâîðêè ïîëóïðîçðà÷íûå. Äëèíà ðàêîâèíû 8–10 ìì, âûñîòà – äî 10 ìì, øèðèíà – äî 6 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìî-

110

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ðÿ.  ×åðíîì ìîðå îáû÷åí íà ãëóáèíå äî 50–60 ì.  Àçîâñêîì ìîðå ðåäêèé âèä, âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè íà ïåñ÷àíîì ãðóíòå â ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ. Ðîä Loripes Poli, 1791 77. Loripes lucinalis (Lamarck, 1818). Ðèñ. VI, 7à, 7á (ñì. âêëåéêó) Amphidesma lucinalis Lamarck, 1818: 491.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îêðóãëàÿ, ñ çàãíóòûìè âïåðåä, ìàëî âûñòóïàþùèìè çàîñòðåííûìè ìàêóøêàìè. Íà ïåðåõîäå îò ñïèííîãî êðàÿ ê ïåðåäíåìó è çàäíåìó çàìåòíû ñëàáî âûðàæåííûå ñêðóãëåííûå óãëû. Ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà òîíêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ è ñëàáûìè êîíöåíòðè÷åñêèìè ìîðùèíêàìè. Êàðäèíàëüíûå çóáû òîíêèå è ñëàáûå: íà ëåâîé ñòâîðêå äâà, íà ïðàâîé – îäèí. Ëàòåðàëüíûå çóáû åäâà çàìåòíû, ïî îäíîìó ñïåðåäè è ñçàäè íà êàæäîé ñòâîðêå. Îêðàñêà ãðÿçíî-áåëàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû äî 30 ìì, âûñîòà – äî 28 ìì, øèðèíà – äî 14 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  Àçîâñêîì ìîðå îäèí èç íàèáîëåå îáû÷íûõ êîìïîíåíòîâ äîííûõ ñîîáùåñòâ, ÷àñòî ôîðìèðóåò ïîñåëåíèÿ áîëüøîé ÷èñëåííîñòè (äî 200 ýêç/ì2), âî ìíîãèõ ðàéîíàõ ñ ñîëåíîñòüþ íå ìåíåå 5–7 ‰.  ×åðíîì ìîðå òàêæå îáû÷åí íà íåáîëüøîé ãëóáèíå, ÷àñòî â çîíå çîñòåðû. Îòðÿä Venerida H. Adams et A. Adams, 1856 Ñåìåéñòâî Cardiidae Lamarck, 1809 Ðîä Cerastoderma Poli, 1795 78. Cerastoderma glaucum (Poiret, 1789). Ðèñ. VII, 1à–1â (ñì. âêëåéêó) Cardium glaucum Poiret, 1789: 13.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îòíîñèòåëüíî ìàëåíüêàÿ, îâàëüíàÿ, ñ ìàëî âûñòóïàþùèìè ñóáöåíòðàëüíûìè ìàêóøêàìè. Ñïèííîé êðàé ïðÿìîé, îáðàçóþùèé ñêðóãëåííûå óãëû ñ ïåðåäíèì è çàäíèì êðàÿìè. Ñêóëüïòóðà – èç ãëàäêèõ îêðóãëûõ â ñå÷åíèè ðàäèàëüíûõ ðåáåð. Ìåæðåáåðíûå ïðîìåæóòêè væå ðåáåð. Íà êàæäîé ñòâîðêå ïî äâà òîíêèõ êàðäèíàëüíûõ çóáà, ðàñïîëîæåííûõ íà

111

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

óçêîé çàìî÷íîé ïëîùàäêå. Íèìôà äóãîîáðàçíàÿ. Îêðàñêà ðàêîâèíû çåëåíîâàòî-êîðè÷íåâàÿ, èíîãäà çàäíåå ïîëå áóðîå. Äëèíà ðàêîâèíû äî 31 ìì, âûñîòà – äî 24 ìì, øèðèíà – äî 20,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Îïðåñíåííûå ó÷àñòêè àêâàòîðèè Ñðåäèçåìíîãî è ×åðíîãî ìîðåé, âñå Àçîâñêîå ìîðå. C. glaucum – ñàìûé ðàñïðîñòðàíåííûé â Àçîâñêîì ìîðå âèä ðîäà Cerastoderma. Âñòðå÷àåòñÿ íà âñåõ òèïàõ ãðóíòîâ, íî êàê ïðåäñòàâèòåëü èíôàóíû ïðåäïî÷èòàåò äîñòàòî÷íî ïëîòíûå ãðóíòû. Äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ íà ãëóáèíå 1–3 ì. Êàê è äðóãèå âèäû Cerastoderma, âîñïðèèì÷èâ ê íàëè÷èþ ñåðîâîäîðîäà è ïîãèáàåò ïðè äëèòåëüíîì ïðåáûâàíèè â òàêèõ óñëîâèÿõ. Ïî îòíîøåíèþ ê ñîëåíîñòè – òèïè÷íûå ýâðèãàëèííûå, íåòðåáîâàòåëüíûå ôîðìû, õîðîøî ïåðåíîñÿùèå ïîâûøåíèå ñîëåíîñòè äî 30 ‰. Çàìå÷àíèÿ. Ìîëëþñêè âèäà äîëãîå âðåìÿ ÷èñëèëèñü (ñì., íàïðèìåð: Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972) â îáîèõ íàøèõ ìîðÿõ ïîä íàçâàíèåì Cerastoderma clodiense Renieri, 1804 (non Brocchi, 1814). Ðàáîòà Renieri, 1804 îòâåðãíóòà ÌÊÇÍ, ïîýòîìó äàííîìó íàçâàíèþ ïðèïèñûâàþò èíîå àâòîðñòâî – Brocchi, 1814 (CLEMAM – http://www.somali.asso.fr/clemam). Íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî ðàáîòà Äæ. Áðî÷÷è ñ îïèñàíèåì Cardium clodiense îïóáëèêîâàíà íå â 1814 ã., êàê ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, à â 1843 ã. Çäåñü îïèñàíû è èçîáðàæåíû ðàêîâèíû âèäà, íå ñîîòâåòñòâóþùèå òîìó, ÷òî ìû è äðóãèå àâòîðû ïðèíèìàëè êàê “clodiense”, íî îíè â òî÷íîñòè ñîîòâåòñòâóþò “Cardium glaucum” (â ñìûñëå òåõ æå àâòîðîâ). Òàêèì îáðàçîì, äëÿ îïèñàííîãî çäåñü àçîâî-÷åðíîìîðñêîãî âèäà ñåðäöåâèäîê âìåñòî íàçâàíèÿ Cardium clodiense Renieri, 1804 (non Brocchi, 1814), à ðàâíî è Cardium clodiense Brocchi, 1843, ñëåäóåò èñïîëüçîâàòü íàçâàíèå Cerastoderma glaucum (Poiret, 1789), êàê ýòî óæå ïðèíÿòî â êàòàëîãå Þ.È. Êàíòîðà è À.Â. Ñûñîåâà (2006). 79. Cerastoderma lamarcki (Reeve, 1844). Ðèñ. VII, 2à, 2á (ñì. âêëåéêó) Cardium lamarcki Reeve, 1844: no. 93.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà òðåóãîëüíî- èëè ÷åòûðåõóãîëüíî-îâàëüíàÿ, ñ âîçðàñòîì áîëåå âûòÿíóòàÿ, îòíîñèòåëüíî òîíêîñòåííàÿ. Ìàêóøêè ñëàáî âûñòóïàþùèå, çàìåòíî ñäâèíóòûå âïåðåä. Óãëû ïðè ïåðåõîäå îò ñëàáîèçîãíóòîãî ñïèííîãî êðàÿ ê ïåðåäíåìó è çàäíåìó êðàÿì çàêðóãëåííûå. Ñêóëüïòóðà ñîñòîèò èç øèðîêèõ óïëîùåííûõ ÷åøóé÷àòûõ ðàäèàëüíûõ ðåáåð. Ñ âíóòðåííåé ñòî-

112

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ðîíû ðàêîâèíû ðåáðà õîðîøî ïðîñëåæèâàþòñÿ. Ó íèæíåãî êðàÿ ñòâîðîê ðåáðà ïî÷òè ïëîñêèå. Íà çàäíåé ÷àñòè ðàêîâèíû ðåáåðíûå ÷åøóéêè ìåíåå âûðàæåíû. Çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà îòíîñèòåëüíî óçêàÿ, çóáû òîíêèå. Íà ïðàâîé ñòâîðêå çàäíèé êàðäèíàëüíûé çóá èìååò ôîðìó îâàëüíîãî â ñå÷åíèè êëèíà. Íèìôà îòíîñèòåëüíî øèðîêàÿ, åå çàäíèé êîíåö êîñî ñðåçàí. Îêðàñêà ðàêîâèíû áóðàÿ èëè áóðî-ôèîëåòîâàÿ, â âåðõíåé òðåòè ÷àñòî ñ øèðîêèìè êîíöåíòðè÷åñêèìè ïîëîñàìè. Äëèíà ðàêîâèíû äî 50 ìì, âûñîòà – äî 40 ìì, øèðèíà – äî 30 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Êàñïèéñêîå, Àðàëüñêîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).  ×åðíîì ìîðå Cerastoderma lamarcki îáèòàåò îáû÷íî â îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ.  Àçîâñêîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî ïðè ñîëåíîñòè íå íèæå 5 ‰ (Õàëèìàí è äð., 2006).  Óòëþêñêîì ëèìàíå è îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ îáðàçóåò ïîñåëåíèÿ ïëîòíîñòüþ äî 500–800 ýêç/ì2 ñ áèîìàññîé äî 360 ã/ì2. Îáèòàåò íà âñåõ òèïàõ ãðóíòîâ, âî âñåì äèàïàçîíå èññëåäîâàííûõ ãëóáèí.  þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà âèä ôîðìèðóåò áèîöåíîç Cerastoderma, ãäå äîñòèãàåò ÷èñëåííîñòè áîëåå 230 ýêç/ì2 è áèîìàññû îêîëî 110 ã/ì2 (Íàáîæåíêî, 2004; íàøè äàííûå). 80. Cerastoderma umbonatum (Wood, 1850). Ðèñ. VII, 3à, 3á (ñì. âêëåéêó) Cardium umbonatum Wood, 1850: 000.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà âçäóòàÿ, ñ ñèëüíî âûñòóïàþùèìè, ñäâèíóòûìè âïåðåä ìàêóøêàìè. Ñïèííîé êðàé ïåðåõîäèò â ïåðåäíèé è çàäíèé ïî÷òè íåçàìåòíî. Ñêóëüïòóðà ñîñòîèò èç øèðîêèõ îêðóãëûõ ðàäèàëüíûõ ðåáåð, ïîêðûòûõ ÷àñòûìè ïîïåðå÷íûìè ÷åøóéêàìè. Íà çàäíèõ ðåáðàõ ÷åøóéêè ñãëàæåíû. Çàäíèé êàðäèíàëüíûé çóá ïðàâîé ñòâîðêè èìååò ôîðìó îâàëüíîãî â ñå÷åíèè êëèíà. Íèìôà äóãîîáðàçíàÿ, íà çàäíåì êîíöå ðåçêî îáðûâàåòñÿ. Îêðàñêà áóðàÿ èëè ëèëîâî-áóðàÿ, ñ øèðîêèìè êîíöåíòðè÷åñêèìè ïîëîñàìè. Äëèíà ðàêîâèíû äî 30 ìì, âûñîòà – äî 25 ìì, øèðèíà – äî 20 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ïðèáðåæíûå ó÷àñòêè è ëàãóíû Àòëàíòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîãî, ×åðíîãî è

113

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Àçîâñêîãî ìîðåé, Êàñïèéñêîå è Àðàëüñêîå ìîðÿ, ðàéîí Ñóýöà (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).  Àçîâñêîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî, êðîìå ñèëüíî îïðåñíåííûõ ðàéîíîâ ëèìàíîâ (Õàëèìàí è äð., 2006). Îáðàçóåò ïîñåëåíèÿ ïëîòíîñòþ äî 400 ýêç/ì2 ñ áèîìàññîé äî 630 ã/ì2. Âñòðå÷àåòñÿ íà âñåõ òèïàõ ãðóíòîâ, âî âñåì äèàïàçîíå èññëåäîâàííûõ ãëóáèí. Ðîä Parvicardium Monterosato, 1884 81. Parvicardium exiguum (Gmelin in Linnaeus, 1791). Ðèñ. VII, 4à, 4á (ñì. âêëåéêó) Cardium exiguum Gmelin in Linnaeus, 1791: 3255.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìàëåíüêàÿ, îêðóãëî-÷åòûðåõóãîëüíàÿ, ñ âûñòóïàþùèìè, ñèëüíî ñäâèíóòûìè è çàãíóòûìè âïåðåä ìàêóøêàìè. Çàäíÿÿ ÷àñòü ñòâîðîê îòäåëåíà ðåçêèì êèëåâûì ïåðåãèáîì. Ñêóëüïòóðà – èç ÷àñòûõ áóãîð÷àòûõ ðàäèàëüíûõ ðåáåð.  ñðåäíåé ÷àñòè ðàêîâèíû áóãîðêè ðàçâèòû ñëàáåå. Ìåæðåáåðíûå ïðîìåæóòêè òîíêî èñ÷åð÷åííûå. Çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà óçêàÿ. Êàðäèíàëüíûå çóáû ñëàáî ðàçâèòû, ðàñïîëîæåíû ïî äâà íà êàæäîé ñòâîðêå. Ïåðåäíèõ ëàòåðàëüíûõ çóáîâ íà êàæäîé ñòâîðêå äâà, çàäíèõ – ïî îäíîìó, ïðè÷åì çàäíèé ëàòåðàëüíûé çóá íà ëåâîé ñòâîðêå ñëàáî ðàçâèò, èíîãäà âîîáùå îòñóòñòâóåò. Ìóñêóëüíûå îòïå÷àòêè îâàëüíûå. Îêðàñêà ãðÿçíî-áåëàÿ èëè êðàñíîâàòî-êîðè÷íåâàÿ, èíîãäà ñ ãðÿçíî-ôèîëåòîâûì ïÿòíîì ñçàäè. Äëèíà ðàêîâèíû äî 13 ìì, âûñîòà – äî 12 ìì, øèðèíà – äî 9 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).  Àçîâñêîì ìîðå îáèòàåò ïîâñåìåñòíî íà íåáîëüøèõ ãëóáèíàõ (äî 3,5 ì), êðîìå ñèëüíî îïðåñíåííûõ ðàéîíîâ ëèìàíîâ. Îáðàçóåò ïîñåëåíèÿ íåâûñîêîé ïëîòíîñòè, îáû÷íî íå áîëåå 120 ýêç/ì2. Âñòðå÷àåòñÿ íà âñåõ òèïàõ ãðóíòîâ, âî âñåì äèàïàçîíå èññëåäîâàííûõ ãëóáèí. Ïî îòíîøåíèþ ê ñîëåíîñòè ÿâëÿåòñÿ òèïè÷íûì ýâðèãàëèííûì îðãàíèçìîì, âûäåðæèâàþùèì êîëåáàíèÿ îò 6 äî 40 ‰. Êàê ïðåäñòàâèòåëü èíôàóíû çàðûâàåòñÿ â ñàìûé ïîâåðõíîñòíûé ñëîé ãðóíòà, âûñòàâëÿÿ èç íåãî ïðèìåðíî 1/3 ÷àñòü ðàêîâèíû. Âñòðå÷àåòñÿ íà âñåõ òèïàõ ãðóíòîâ, íî ÷àùå âñåãî íà ðàêóøå÷íèêå ñ ïðèìåñüþ èëà è íà èëå ñ ðàêóøå÷íèêîì. Íà ïåñêå â ïðèáðåæíûõ ðàéîíàõ íåìíîãî÷èñëåí (Âîðîáüåâ, 1949; íàøè äàííûå).

114

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ðîä Hypanis Pander in MJnJtriJs, 1832 82. Hypanis (Monodacna) colorata (Eichwald, 1829). Ðèñ. VII, 5à, 5á (ñì. âêëåéêó) Glycimeris colorata Eichwald, 1829: 279.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ïîïåðå÷íî-îâàëüíàÿ, óìåðåííî-òîíêîñòåííàÿ, îòíîñèòåëüíî ïëîñêàÿ, ñïåðåäè è ñçàäè çèÿþùàÿ. Ìàêóøêè øèðîêèå, íèçêèå, ñóáöåíòðàëüíûå. Ñïèííîé êðàé þâåíèëüíûõ ðàêîâèí ñ èãëîâèäíûìè øèïàìè. Ñêóëüïòóðà èç óïëîùåííûõ ðàäèàëüíûõ ðåáåð (÷èñëîì äî 28, íî õîðîøî ðàçëè÷èìû îáû÷íî íå áîëåå 18–20 èç íèõ), íåñêîëüêî áîëåå øèðîêèõ, ÷åì ìåæðåáåðíûå ïðîìåæóòêè.  çàäíåé ÷àñòè ðåáðà ñòàíîâÿòñÿ øèðå, çàäíèé êðàé èõ çàîñòðÿåòñÿ. Çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà óçêàÿ.  çàìêå êàæäîé ñòâîðêè ïî îäíîìó ìàëåíüêîìó ðóäèìåíòàðíîìó êàðäèíàëüíîìó çóáó. Ïåðåäíèé ìóñêóëüíûé îòïå÷àòîê íåñêîëüêî áîëåå âûòÿíóò, ÷åì çàäíèé. Ìàíòèéíàÿ ëèíèÿ ñ øèðîêèì è íåãëóáîêèì ñèíóñîì, äîõîäÿùèì ïî÷òè äî 1/4 äëèíû ðàêîâèíû. Îêðàñêà êðàñíîâàòî- èëè áóðîâàòî-æåëòàÿ ñ êîíöåíòðè÷åñêèìè öâåòíûìè ïîëîñàìè. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ðàäóæíîé ðàñöâåòêè. Äëèíà ðàêîâèíû äî 40–42 ìì, âûñîòà – 30–32 ìì, øèðèíà – äî 20 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Âîäîåìû äåëüòû Äóíàÿ, Äíåñòðîâñêèé è Äíåïðîâñêî-Áóãñêèé ëèìàíû, Òàãàíðîãñêèé çàëèâ è äåëüòà Äîíà, âîäîåìû óñòüÿ Êóáàíè. Îïðåñíåííûå ó÷àñòêè è ýñòóàðèè ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé, âîäîõðàíèëèùà Äíåïðà, Èíãóëüöà, Äîíà, Âîëãè.  íàøèõ ìàòåðèàëàõ íåñêîëüêî ñîòåí ìîëëþñêîâ èç Ìèóññêîãî ëèìàíà è Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà. Òðè ðàçðîçíåííûå ñâåæèå ñòâîðêè íàéäåíû â èþíå 2006 ã. â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ ìîðÿ âîçëå ïãò Êèðèëëîâêà. Âåðîÿòíåå âñåãî, ýòî ðàêîâèíû ïîãèáøèõ ìîëëþñêîâ, âûíåñåííûå èç Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà èëè Ìèóññêîãî ëèìàíà.  óêàçàííûõ âîäîåìàõ âèä ÿâëÿåòñÿ ìàññîâûì è âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî, çàìåíÿÿ â ñèëüíî îïðåñíåííûõ ðàéîíàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ âñå äðóãèå âèäû ñåìåéñòâà Cardiidae. Îáèòàåò â ïðåñíîé èëè ñëàáîñîëîíîâàòîé âîäå íà ïëîòíûõ ïåñ÷àíî-èëèñòûõ ãðóíòàõ íà ãëóáèíå 0,5–2 ì. Ïî íàøèì ïîäñ÷åòàì, â âåðõîâüÿõ Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà â ðàéîíå ïîñ. Êàãàëüíèê (Ðîññèÿ) ÷èñëåííîñòü âèäà äîñòèãàåò 5–42 ýêç/ì2, áèîìàññà – 1,5–28,5 ã/ì2. Ïî äàííûì íåêîòîðûõ àâòîðîâ (Ìóíàñûïîâà-Ìîòÿø, 2006), ìîëëþñêè ýòîãî âèäà â ãðóíò íå çàêàïûâàþòñÿ, òîãäà êàê, ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå è Ìèóññêîì ëèìàíå îíè çàðûâàþòñÿ â ãðóíò. Ñõîäíûì îáðàçîì Hypanis laeviuscula

115

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

fragilis (Milaschewitsch, 1908), ïî íàáëþäåíèÿì Â.Â. Àíèñòðàòåíêî, â Êðåìåí÷óãñêîì âîäîõðàíèëèùå çàðûâàþòñÿ íà ãëóáèíó äî 10 ñì. Ëåòîì 2006 ã. â óñòüå Ìèóññêîãî ëèìàíà â ðàéîíå Áåãëèöêîé êîñû ìû íàáëþäàëè ìíîãî÷èñëåííûå îñîáè Hypanis ïëûâóùèìè íà ïîâåðõíîñòè âîäû. Î÷åâèäíî, ïîñëå çàìîðîâ ìíîãèå ïîãèáøèå ìîëëþñêè âñïëûâàþò íà ïîâåðõíîñòü è ñãîííûìè òå÷åíèÿìè ñíîñÿòñÿ äàëåêî â çàëèâ èëè äàæå â ðàéîí Ôåäîòîâîé êîñû, à âîçìîæíî, è ã. Ãåíè÷åñê. 83. Hypanis (Monodacna) glabra (Ostroumoff, 1905). Ðèñ. VII, 6à, 6á (ñì. âêëåéêó) Adacna glabra Ostroumoff, 1905: 18–19.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îâàëüíàÿ, òîíêîñòåííàÿ, ïëîñêàÿ, ñïåðåäè è ñçàäè çèÿþùàÿ. Ìàêóøêè ìàëî âûñòóïàþùèå, ñóáöåíòðàëüíûå. Ñêóëüïòóðà èç ìíîãî÷èñëåííûõ ïëîñêèõ è óçêèõ ðàäèàëüíûõ ðåáåð, ðàçäåëåííûõ øèðîêèìè ïðîìåæóòêàìè. Çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà î÷åíü óçêàÿ. Ìàíòèéíàÿ ëèíèÿ ñ ãëóáîêèì ñèíóñîì, äîõîäÿùèì ïî÷òè äî ñåðåäèíû äëèíû ðàêîâèíû. Îêðàñêà ðîçîâàÿ èëè áåëàÿ, ïðîñâå÷èâàþùàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû äî 15–18 ìì, âûñîòà – äî 15 ìì, øèðèíà – äî 5–7 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Çàïàäíàÿ è ñåâåðíàÿ ÷àñòè Êàñïèéñêîãî ìîðÿ, ó÷àñòêè, ñèëüíî îïðåñíÿåìûå Âîëãîé è Óðàëîì (Îñòðîóìîâ, 1905; Ëîãâèíåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1969). Íåäàâíî âèä ïðîíèê â Òàãàíðîãñêèé çàëèâ è äåëüòó Äîíà (Íàáîæåíêî, 2005), îòìå÷åí íàìè òàêæå â Ìèóññêîì ëèìàíå. Îáèòàåò â ïðåñíîé èëè ñëàáîñîëîíîâàòîé âîäå íà ïëîòíûõ ãðóíòàõ íà íåáîëüøîé ãëóáèíå. Çàìå÷àíèÿ. Îò ïðåäûäóùåãî âèäà îòëè÷àåòñÿ áîëåå óäëèíåííîé ðàêîâèíîé ñ áîëåå óçêèìè è ìíîãî÷èñëåííûìè ðàäèàëüíûìè ðåáðàìè. Ñåìåéñòâî Veneridae Rafinesque, 1815 Ðîä Chamelea M`rch, 1853 84. Chamelea gallina (Linnaeus, 1758). Ðèñ. VII, 7à, 7á (ñì. âêëåéêó) Venus gallina Linnaeus, 1758: 658.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îêðóãëî-òðåóãîëüíàÿ, ñ ìàëåíüêèìè âûñîêèìè ìàêóøêàìè, ñèëüíî çàãíóòûìè âïåðåä. Ñêóëüïòóðà èç ÷àñòûõ íåïðàâèëüíûõ óïëîùåííûõ êîíöåíòðè÷åñêèõ ðåáåð. Èíîãäà â

116

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

çàäíåé ÷àñòè ðàêîâèíû èìåþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå (âñòàâî÷íûå) ðåáðûøêè, êîòîðûå íå äîõîäÿò äî ñåðåäèíû ðàêîâèíû. Èíîãäà ðåáðà ðàçâåòâëÿþòñÿ. Ùèòîê ðåçêî îòãðàíè÷åí îò îñòàëüíîé ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû. Öåíòðàëüíûå êàðäèíàëüíûå çóáû îáåèõ ñòâîðîê òîëñòûå, òðåóãîëüíûå. Ìàíòèéíàÿ ëèíèÿ ñ êîðîòêèì óãëîâàòûì ñèíóñîì. Îêðàñêà ðàêîâèíû áåëàÿ ñ òðåìÿ ðàñøèðÿþùèìèñÿ êíèçó ëèëîâî-áóðûìè ðàäèàëüíûìè ïîëîñàìè. Íà ùèòêå – òåìíî-áóðûå êîñûå ïîëîñêè. Äëèíà ðàêîâèíû äî 30–35 ìì, âûñîòà – äî 25–30 ìì, øèðèíà – äî 20 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ. Ðàíåå îòìå÷àëñÿ òîëüêî â þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Ïî íàøèì äàííûì, â Àçîâñêîì ìîðå âèä âïîëíå îáû÷åí âî âñåõ ìîðñêèõ ó÷àñòêàõ àêâàòîðèè è â Óòëþêñêîì ëèìàíå, çà èñêëþ÷åíèåì îïðåñíåííûõ ðàéîíîâ. Ôîðìèðóåò ïîñåëåíèÿ íåçíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè (50–60 ýêç/ì2), íî çíà÷èòåëüíîé áèîìàññû (äî 250 ã/ì2) íà ãëóáèíå äî 4,5 ì, ïðåèìóùåñòâåííî íà ïåñêå. Ðîä Polititapes Chiamenti, 1900 85. Polititapes aurea (Gmelin in Linnaeus, 1791). Ðèñ. VII, 8à, 8á (ñì. âêëåéêó) Venus aurea Gmelin in Linnaeus, 1791: 3288–3289.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåñêîëüêî óäëèíåííî- èëè óêîðî÷åííîîâàëüíàÿ, ìàëî âçäóòàÿ. Ìàêóøêè çàâåðíóòû âïåðåä è óäàëåíû îò ïåðåäíåãî êðàÿ íà 1/3–1/4 äëèíû ðàêîâèíû. Ñêóëüïòóðà èç êîíöåíòðè÷åñêèõ ðåáåð, êîòîðûå ìîãóò áûòü áîëåå ãðóáûìè, øèðîêèìè, íåïðàâèëüíûìè, âîëíèñòûìè, à òàêæå òîíêèìè, ïî÷òè íåçàìåòíûìè. Èíîãäà ó ðàêîâèí ñî ñãëàæåííûìè ðåáðàìè ìîæíî çàìåòèòü òîíêèå ðàäèàëüíûå ëèíèè. Ñïèííîé êðàé ïîçàäè ìàêóøåê èçîãíóò è ïëàâíî ïåðåõîäèò â çàäíèé èëè íà íåáîëüøîì ðàññòîÿíèè çà ìàêóøêàìè ïî÷òè ïàðàëëåëüíûé áðþøíîìó êðàþ è ïåðåõîäèò â øèðîêèé çàäíèé ñ çàêðóãëåííûì óãëîì. Çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà óçêàÿ, ñ òðåìÿ êàðäèíàëüíûìè çóáàìè. Êàðäèíàëüíûå çóáû, êðîìå ïåðåäíåãî íà ïðàâîé ñòâîðêå è çàäíåãî íà ëåâîé, òîëñòûå, ðàçäâîåííûå íà êîíöå. Ëàòåðàëüíûõ çóáîâ íåò. Ãëóáèíà ìàíòèéíîãî ñèíóñà – îêîëî 1/3 äëèíû ðàêîâèíû. Îêðàñêà îðàíæåâî-áóðàÿ, èíîãäà ñ áîëåå òåìíûìè èëè ñâåòëûìè ëó÷àìè. Äëèíà ðàêîâèíû äî 40 ìì, âûñîòà – äî 25 ìì, øèðèíà – äî 16 ìì.

117

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Ïî íàøèì äàííûì, â Àçîâñêîì ìîðå – âïîëíå îáû÷íûé âèä âî âñåõ ìîðñêèõ ó÷àñòêàõ àêâàòîðèè è â Óòëþêñêîì ëèìàíå, çà èñêëþ÷åíèåì îïðåñíåííûõ ðàéîíîâ. Ôîðìèðóåò ïîñåëåíèÿ íåçíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè íà ãëóáèíå äî 4,5 ì, ïðåèìóùåñòâåííî íà çàèëåííîì ïåñêå. Çàìå÷àíèÿ.  Àçîâñêîì ìîðå ÷àùå âñåãî âñòðå÷àåòñÿ óäëèíåííàÿ ôîðìà ñ îòòÿíóòûì çàäíèì êîíöîì, îïèñàííàÿ èç ×åðíîãî ìîðÿ ïîä íàçâàíèåì Tapes discrepans Mil., 1916. Î÷åíü èçìåí÷èâûé âèä; êàê îòìå÷àþò Î.À. Ñêàðëàòî è ß.È. Ñòàðîáîãàòîâ (1972), ñêóëüïòóðà è ñòåïåíü óäëèíåííîñòè ðàêîâèíû P. aurea ïîäâåðæåíû èíäèâèäóàëüíîé è ïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè, â ñâÿçè ñ ÷åì â ïðåäåëàõ âèäà îïèñàíî ìíîãî ðàçíîâèäíîñòåé, èíîãäà ðàññìàòðèâàåìûõ êàê îòäåëüíûå âèäû. Ïî ìíåíèþ óêàçàííûõ àâòîðîâ, ïîäâèäîâîãî çíà÷åíèÿ ýòè ôîðìû íå èìåþò, òàê êàê íå îáëàäàþò îïðåäåëåííûìè àðåàëàìè. Ñåìåéñòâî Scrobiculariidae H. Adams et A. Adams, 1856 Ðîä Abra Lamarck, 1818 86. Abra nitida milaschewitschi Nevesskaja, 1963 Abra milaschewitschi Nevesskaja, 1963: 108, òàáë. 20, ðèñ. 5–8.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåáîëüøàÿ, òîíêîñòåííàÿ, óäëèíåííîîâàëüíàÿ, çèÿþùàÿ ñïåðåäè è ñçàäè, ñ ïî÷òè íå âûñòóïàþùèìè ñóáöåíòðàëüíûìè ìàêóøêàìè. Ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû ãëàäêàÿ, áëåñòÿùàÿ.  çàìêå ïðàâîé ñòâîðêè äâà òîíêèõ êàðäèíàëüíûõ çóáà è äâà ëàòåðàëüíûõ, èç êîòîðûõ ïåðåäíèé íåñêîëüêî äëèííåå.  ëåâîé ñòâîðêå îäèí èç êàðäèíàëüíûõ çóáîâ íàìíîãî òîëùå âòîðîãî (ðóäèìåíòàðíîãî), ëàòåðàëüíûé – îäèí çàäíèé. Ìóñêóëüíûå îòïå÷àòêè ìàëåíüêèå, âûòÿíóòûå, ïåðåäíèé íåñêîëüêî væå çàäíåãî. Ñèíóñ ìàíòèéíîé ëèíèè ãëóáîêèé, óäëèíåííî-îâàëüíûé, ãëóáèíà åãî ñîñòàâëÿåò 0,65–0,75 äëèíû ðàêîâèíû. Ðàêîâèíà íåîêðàøåííàÿ, èððèçèðóþùàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû äî 20 ìì, âûñîòà – 10 ìì, øèðèíà – äî 5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).  Àçîâñêîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî íà èëå è ïåñêå íà ãëóáèíå äî 4 ì. Ïî íàøèì îöåíêàì, ýòî îäèí èç ñàìûõ ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ ðîäà – â

118

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

ñåâåðíîé ÷àñòè ìîðÿ è ïðèëåãàþùèõ ëèìàíàõ âõîäèò ïî÷òè âî âñå äîííûå ñîîáùåñòâà.  íåêîòîðûõ ìåñòàõ îáðàçóåò ïîñåëåíèÿ ïëîòíîñòüþ äî 1000 ýêç/ì2, ñ áèîìàññîé 30–60 ã/ì2. 87. Abra ovata (Philippi, 1836). Ðèñ. VIII, 1à, 1á (ñì. âêëåéêó) Erycina ovata Philippi, 1836 (non Gray, 1825): 13, tab. 1, fig. 13.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îâàëüíî-òðåóãîëüíàÿ, ñëàáî çèÿþùàÿ ñïåðåäè è ñçàäè, ñ çàîñòðåííûìè âûñòóïàþùèìè ñóáöåíòðàëüíûìè ìàêóøêàìè. Ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû ãëàäêàÿ, ìàòîâàÿ.  çàìêå ïðàâîé ñòâîðêè – äâà ìàëåíüêèõ ïëàñòèí÷àòûõ êàðäèíàëüíûõ çóáà è äâà ëàòåðàëüíûõ, èç êîòîðûõ ïåðåäíèé ïðèáëèæåí ê êàðäèíàëüíûì.  ëåâîé ñòâîðêå – îäèí ìàëåíüêèé ïëàñòèí÷àòûé êàðäèíàëüíûé, ëàòåðàëüíûå îòñóòñòâóþò. Ìóñêóëüíûå îòïå÷àòêè ìàëåíüêèå, âûòÿíóòûå, ïåðåäíèé íåñêîëüêî ó`æå çàäíåãî. Ñèíóñ ìàíòèéíîé ëèíèè ãëóáîêèé, óäëèíåííî-îâàëüíûé, ãëóáèíà åãî ñîñòàâëÿåò 0,65–0,75 äëèíû ðàêîâèíû. Ðàêîâèíà áåñöâåòíàÿ èëè ìàòîâî-áåëàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû äî 25 ìì, âûñîòà – äî 13 ìì, øèðèíà – äî 7 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  êîíöå 1930-õ ãîäîâ àêêëèìàòèçèðîâàëñÿ è óñïåøíî ðàññåëèëñÿ â Êàñïèéñêîì ìîðå (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).  Àçîâñêîì ìîðå îáû÷åí ïðè ñîëåíîñòè íå ìåíåå 5 ‰ íà ìÿãêèõ ãðóíòàõ íà ãëóáèíå äî 4,5 ì. Èíîãäà îáðàçóåò ïîñåëåíèÿ ïëîòíîñòüþ áîëåå 2000 ýêç/ì2, ñ áèîìàññîé îêîëî 80 ã/ì2. 88. Abra occitanica (RJcluz, 1843) Syndosmya occitanica RJcluz, 1843: 3.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà òðåóãîëüíî-îâàëüíàÿ, ñëåãêà çèÿþùàÿ ñïåðåäè è ñçàäè. Ìàêóøêè çàîñòðåííûå, âûñòóïàþùèå, ñìåùåííûå êçàäè. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ñ êîíöåíòðè÷åñêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ è ñëàáûì êèëåâûì ïåðåãèáîì íà ïðàâîé ñòâîðêå. Çàìîê ïðàâîé ñòâîðêè ñîñòîèò èç äâóõ òîíêèõ êàðäèíàëüíûõ è äâóõ ïëàñòèí÷àòûõ ëàòåðàëüíûõ çóáîâ.  ëåâîé ñòâîðêå – îäèí òîíêèé êàðäèíàëüíûé çóá. Ìóñêóëüíûå îòïå÷àòêè ìàëåíüêèå, òðóäíîðàçëè÷èìûå, ïåðåäíèé áîëåå óçêèé, ÷åì çàäíèé. Ìàíòèéíàÿ ëèíèÿ ñ øèðîêèì îâàëüíûì ñèíóñîì. Îêðàñêà áåëàÿ.

119

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Äëèíà ðàêîâèíû äî 12,5 ìì, âûñîòà – äî 10 ìì, øèðèíà – äî 5,5 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Þæíàÿ ÷àñòü Àòëàíòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Âèä îòìå÷åí íàìè âî âñåõ ðàéîíàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ, à òàêæå â Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ, çà èñêëþ÷åíèåì îïðåñíåííûõ ðàéîíîâ (Õàëèìàí è äð., 2006). Î÷åíü ìíîãî÷èñëåííûé è îáû÷íûé âèä íà èëàõ íà ãëóáèíå äî 4 ì. Òÿãîòååò ê ìåëêîâîäüþ è îïðåñíåííûì ó÷àñòêàì. Âñòðå÷àåòñÿ íà ðàêóøå÷íèêå è â çàðîñëÿõ çîñòåðû, ïðåäïî÷èòàåò èëèñòûå è èëèñòî-ïåñ÷àíûå ãðóíòû. Ýòîò ìîëëþñê – òèïè÷íûé ïðåäñòàâèòåëü èíôàóíû, íî íå çàðûâàåòñÿ ãëóáæå, ÷åì íà 5 ñì, äåðæàñü â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå. Ðàñïðåäåëåíèå áèîìàññû êðàéíå íåðàâíîìåðíî âñëåäñòâèå ðàçíîé ñêîðîñòè îñåäàíèÿ ëè÷èíîê è ðàçëè÷íîé èíòåíñèâíîñòè âûåäàíèÿ ðûáàìè (Âîðîáüåâ, 1949). Âûäåðæèâàåò êîëåáàíèÿ ñîëåíîñòè â øèðîêîì äèàïàçîíå – îò 5–6 äî 30 ‰, íî îïòèìàëüíûìè óñëîâèÿìè, ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ÿâëÿåòñÿ ñîëåíîñòü îò 5 äî 7 ‰. Òîíêàÿ ðàêîâèíà è îòíîñèòåëüíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî ìÿãêîãî òåëà ïîâûøàþò ïèùåâóþ öåííîñòü àáðû ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòàëüíûìè ìîëëþñêàìè. Ñåìåéñòâî Tellinidae Blainville, 1814 Ðîä Gastrana Schumacher, 1817 89. Gastrana fragilis (Linnaeus, 1758). Ðèñ. VIII, 2à, 2á (ñì. âêëåéêó) Tellina fragilis Linnaeus, 1758: 674.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà òîíêîñòåííàÿ, ÿéöåâèäíàÿ, ñ îòòÿíóòûì çàäíèì êðàåì, çèÿþùàÿ ñïåðåäè è ñçàäè. Øèðîêèå âûñòóïàþùèå ìàêóøêè íåñêîëüêî ñäâèíóòû âïåðåä. Ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà êîíöåíòðè÷åñêèìè ïëàñòèí÷àòûìè ñëåäàìè íàðàñòàíèÿ. Èíîãäà îòìå÷àþòñÿ òîíêèå ðàäèàëüíûå ëèíèè. Îò ìàêóøêè ê çàäíåìó êðàþ ïðîõîäèò êèëåâîé ïåðåãèá, ùèòîê îòäåëåí ìåíüøèì ïåðåãèáîì. Ïåðåäíèé èç äâóõ êàðäèíàëüíûõ çóáîâ ëåâîé ñòâîðêè òðåóãîëüíûé, ðàñùåïëåííûé, çàäíèé – òîíêèé. Êàðäèíàëüíûå çóáû ïðàâîé ñòâîðêè îäèíàêîâûå, ðàñõîäÿùèåñÿ. Ëàòåðàëüíûå çóáû îòñóòñòâóþò. Ìóñêóëüíûå îòïå÷àòêè ðîìáè÷åñêèå, çàäíèé íåìíîãî øèðå ïåðåäíåãî. Ñèíóñ ìàíòèéíîé ëèíèè øèðîêèé è ãëóáîêèé, åãî ãëóáèíà 0,60–0,65 äëèíû ðàêî-

120

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

âèíû. Îêðàñêà îò ìàòîâî- äî ãðÿçíî-áåëîé, æåëòîâàòîé, ÷àñòî ðàêîâèíà ïîëóïðîçðà÷íàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû äî 42 ìì, âûñîòà – äî 30 ìì, øèðèíà (äâå ñòâîðêè) – 10–12 ìì. Äëÿ ÷åðíîìîðñêèõ ýêçåìïëÿðîâ Î.À. Ñêàðëàòî è ß.È. Ñòàðîáîãàòîâ (1972) ïðèâîäÿò ñëåäóþùèå ðàçìåðû: äëèíà ðàêîâèíû äî 32 ìì, âûñîòà – äî 23 ìì, øèðèíà (äâå ñòâîðêè) – 14 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ îáû÷åí íà ðàêóøå÷íîì è êàìåíèñòîì ãðóíòå íà ãëóáèíå äî 30 ì. Ïî äàííûì ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàòåëåé, G. fragilis â Àçîâñêîì ìîðå áûëà èçâåñòíà òîëüêî èç Óòëþêñêîãî ëèìàíà (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Íàìè ýòîò âèä îòìå÷åí òàêæå â îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ (Õàëèìàí è äð., 2006). Ñåìåéñòâî Dreissenidae Gray, 1840 Ðîä Dreissena Beneden, 1835 90. Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771). Ðèñ. VIII, 3à, 3á (ñì. âêëåéêó) Mytilus polymorphus var. fluviatilis Pallas, 1771: 368, 435, 478.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, òðåóãîëüíàÿ, òîíêîñòåííàÿ, ñ îò÷åòëèâûìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Ìàêóøêà òåðìèíàëüíàÿ, ò. å. ðàñïîëàãàåòñÿ â êðàéíåì ïåðåäíåì ïîëîæåíèè. Âåðõíèé êðàé ñïåðåäè ïðÿìîé, äîâîëüíî âûñîêèé. Ïåðåäíèé êîíåö êîðîòêèé, ïî÷òè íå çàãíóò âíèç. Çàäíèé êîíåö êîðîòêèé è áûñòðî ñóæèâàþùèéñÿ. Íèæíÿÿ ñòîðîíà øèðîêàÿ, îâàëüíàÿ, â ñåðåäèíå íåñêîëüêî âîãíóòàÿ. Áèññóñíàÿ âûåìêà áîëüøàÿ. Îêðàñêà çåëåíîâàòî-æåëòàÿ ñ êîðè÷íåâûìè ïîïåðå÷íûìè çèãçàãîîáðàçíûìè ïîëîñàìè. Äëèíà ðàêîâèíû 25 ìì, âûñîòà – 10–15 ìì, øèðèíà (äâå ñòâîðêè) – äî 15 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Åâðîïà è ÷àñòü Çàïàäíîãî Êàçàõñòàíà (Æàäèí, 1952).  íàøèõ ìàòåðèàëàõ âèä ïðåäñòàâëåí íåñêîëüêèìè ñîòíÿìè ìîëëþñêîâ èç Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà, óñòüÿ ð. Ìîëî÷íàÿ, Ìîëî÷íîãî è Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ (â ïîñëåäíåì – âûøå Àòìàíàéñêîé äàìáû). Ïîñåëÿåòñÿ íà ðàêóøå÷íèêàõ, êàìíÿõ, èíîãäà ñîâìåñòíî ñ ìèòèëÿñòåðîì íà ãëóáèíå 1–2, èíîãäà äî 7 ì. ×àñòî ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ïóñòûì ðàêîâèíàì äðóãèõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, íà-

121

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

ïðèìåð, Cerastoderma spp. Ìàêñèìàëüíàÿ ÷èñëåííîñòü äðåéññåíû çàðåãèñòðèðîâàíà íàìè â ìåñòå âïàäåíèÿ ìàãèñòðàëüíîãî êàíàëà â Óòëþêñêèé ëèìàí – 80 ýêç/ì2.  äðóãèõ ó÷àñòêàõ èññëåäîâàííîé àêâàòîðèè ïëîòíîñòü ïîñåëåíèé â ñðåäíåì äîñòèãàåò 20– 60 ýêç/ì2. Ìíîãî÷èñëåííûå ïîñåëåíèÿ äðåéññåíû îòìå÷åíû íàìè â âîñòî÷íîé ÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà (ïëîòíîñòü áîëåå 50 ýêç/ì2). 91. Dreissena bugensis (Andrusov, 1897). Ðèñ. VIII, 4à, 4á (ñì. âêëåéêó) Dreissensia bugensis Andrusov, 1897: 285–286, òàáë. 15, ðèñ. 31–37.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà îêðóãëî-òðåóãîëüíàÿ, âçäóòàÿ, ñ S-îáðàçíî èçîãíóòûì áðþøíûì êðàåì.  ïåðåäíåé ÷àñòè ðàêîâèíû – ÿâñòâåííûé êèëåâîé ïåðåãèá, êîòîðûé ïðîõîäèò ïîñåðåäèíå ñòâîðêè, à â çàäíåé ÷àñòè ñäâèãàåòñÿ ê áðþøíîìó êðàþ. Áèññóñíàÿ âûåìêà õîðîøî âûðàæåíà. Îêðàñêà áóðàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû äî 25 ìì, âûñîòà – äî 15 ìì, øèðèíà (îäíà ñòâîðêà) – äî 7 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Äíåïðîâñêî-Áóãñêèé ëèìàí, ð. Þæíûé Áóã, âîäîõðàíèëèùà Äíåïðà.  íàøèõ ìàòåðèàëàõ âèä ïðåäñòàâëåí íåìíîãèìè ìîëëþñêàìè èç Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà (ñáîðû èþíÿ 2006 ã.). Ïîñåëÿåòñÿ íà òåõ æå ñóáñòðàòàõ, ÷òî è ïðåäûäóùèé âèä, ÷àñòî ñîâìåñòíî. Çàìå÷àíèÿ. Îò ïðåäûäóùåãî âèäà îòëè÷àåòñÿ áîëåå ñãëàæåííûì êèëåâûì ïåðåãèáîì.  ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ ñòðåìèòåëüíî ðàññåëÿåòñÿ ïî ðåêàì Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, ÷àñòî âûòåñíÿÿ ðå÷íóþ äðåéññåíó (D. polymorpha). Ñåìåéñòâî Solenidae Lamarck, 1809 Ðîä Solen Linnaeus, 1758 92. Solen vagina Linnaeus, 1758. Ðèñ. VIII, 5à, 5á (ñì. âêëåéêó) Solen vagina Linnaeus, 1758: 672.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà î÷åíü äëèííàÿ, ïðÿìàÿ, óäëèíåííî÷åòûðåõóãîëüíàÿ, ñ ïàðàëëåëüíûìè êðàÿìè, çèÿþùàÿ ñïåðåäè è ñçàäè. Ìàêóøêè ñîâåðøåííî íå âûñòóïàþùèå, ðàñïîëîæåíû ó ïåðåäíåãî êðàÿ. Ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà òîëüêî ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Çàìîê êàæäîé ñòâîðêè ñîñòîèò èç îäíîãî óçêîãî, ñèëüíî

122

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

âûñòóïàþùåãî êàðäèíàëüíîãî çóáà. Ïåðåäíèé è çàäíèé ìóñêóëüíûå îòïå÷àòêè ïðèìåðíî îäèíàêîâîé äëèíû, íî çàäíèé íåìíîãî øèðå. Ìàíòèéíàÿ ëèíèÿ òîëñòàÿ, ïàðàëëåëüíàÿ êðàÿì ðàêîâèíû. Ñèíóñ îêðóãëî-÷åòûðåõóãîëüíûé, íåãëóáîêèé. Îêðàñêà áåëàÿ, ñåðàÿ èëè æåëòîâàòàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû äî 90–100 ìì, âûñîòà – äî 15 ìì, øèðèíà – äî 12 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå âèä îáû÷åí íà ïåñ÷àíîì ãðóíòå íà íåáîëüøîé ãëóáèíå. Çàìå÷àíèÿ.  ïðîáàõ èç ðàçëè÷íûõ ðàéîíîâ ïðèáðåæüÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ ñâåæèå ïóñòûå ñòâîðêè S. vagina ïîïàäàþòñÿ ÷àñòî. Ìû íåîäíîêðàòíî íàõîäèëè åãî ðàêîâèíû ó áåðåãîâ Ôåäîòîâîé êîñû, êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ, à òàêæå â çàïàäíîé ÷àñòè Óòëþêñêîãî ëèìàíà. Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, äàííûé âèä çäåñü äîâîëüíî îáû÷åí è íå âïîëíå ïîíÿòíî, ïî÷åìó îí íå óïîìèíàåòñÿ íè â îäíîé èç îñíîâíûõ ñâîäîê ïî ôàóíå Àçîâñêîãî ìîðÿ (Ìèëàøåâè÷, 1916; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972 è äð.). Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ìû ñ÷èòàåì äàííûé âèä íîâûì äëÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ (Õàëèìàí, 2002), íåîáõîäèìî îãîâîðèòü, ÷òî æèâûõ ìîëëþñêîâ íàìè äî ñèõ ïîð îáíàðóæåíî íå áûëî. Âîçìîæíî, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ìîëëþñêè ðîäà Solen çàêàïûâàþòñÿ ãëóáîêî â ãðóíò è ïðè ñáîðå ìàòåðèàëà îáû÷íîé äðàãîé íå ïîïàäàþò â óëîâ. Ñåìåéñòâî Myidae Lamarck, 1809 Ðîä Mya Linnaeus, 1758 93. Mya arenaria Linnaeus, 1758. Ðèñ. VIII, 6à, 6á (ñì. âêëåéêó) Mya arenaria Linnaeus, 1758: 670.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà êðóïíàÿ, îâàëüíàÿ, óìåðåííî âûïóêëàÿ, ñëåãêà íåðàâíîñòâîð÷àòàÿ. Ìàêóøêè ñóáöåíòðàëüíûå, ñëàáî íàêëîíåíû âïåðåä. Ïîâåðõíîñòü ñòâîðîê ïîêðûòà ãðóáûìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Çóáîâ íåò. Íà ëåâîé ñòâîðêå – êðóïíûé âûñòóïàþùèé õîíäðîôîð (îñîáûé âûñòóï, ïîääåðæèâàþùèé âíóòðåííèé ëèãàìåíò), íà ïðàâîé – ÿìêà ïîä ìàêóøêîé äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ëèãàìåíòà. Ïåðåäíèé ìóñêóëüíûé îòïå÷àòîê îâàëüíûé, ñóæèâàþùèéñÿ êâåðõó, çàäíèé – îêðóãëî-êâàäðàòíûé. Îêðàñêà ãðÿçíîáåëàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû äî 80 ìì, âûñîòà – äî 50 ìì, øèðèíà (äâå ñòâîðêè) – äî 35 ìì.

123

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àìåðèêè, ñåâåðíàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà. Ñ 1960-õ ãîäîâ âèä âñåëèëñÿ â ×åðíîå ìîðå (Áåøåâëè, Êîëÿãèí, 1967) è òåïåðü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ. Îáíàðóæåí íàìè âî âñåõ ìîðñêèõ ó÷àñòêàõ àêâàòîðèè, êðîìå îïðåñíåííûõ è çàìîðíûõ ðàéîíîâ ëèìàíîâ; èçðåäêà ïîïàäàåòñÿ â çàïàäíîé ÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà (Øîõèí è äð., 2006; íàøè äàííûå). Ïðè íåáîëüøîé îòíîñèòåëüíîé ïëîòíîñòè ïîñåëåíèé (îáû÷íî íå áîëåå 1–5 ýêç/ì2) îáðàçóåò çíà÷èòåëüíóþ áèîìàññó â ñèëó áîëüøîé ìàññû îòäåëüíûõ îñîáåé – êðóïíûå ýêçåìïëÿðû âåñÿò îò 20 äî 50 ã. Ñåìåéñòâî Corbulidae Lamarck, 1818 Ðîä Lentidium Cristofori et Jan, 1832 94. Lentidium mediterraneum (O.G. Costa, 1829). Ðèñ. VIII, 7à, 7á (ñì. âêëåéêó) Tellina mediterranea O.G. Costa, 1829: 26–27, pl. 1, fig. 6.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà ìàëåíüêàÿ, óäëèíåííàÿ òðåóãîëüíî-îâàëüíàÿ, ñëàáîâûïóêëàÿ, íåðàâíîñòîðîííÿÿ (ïðàâàÿ ñòâîðêà íåìíîãî áîëüøå ëåâîé). Ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà êîíöåíòðè÷åñêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Ìàêóøêè öåíòðàëüíûå, ñëåãêà îòîãíóòûå êçàäè. Êàðäèíàëüíûé çóá íà ïðàâîé ñòâîðêå êðóïíûé, òðåóãîëüíûé, íà ëåâîé – ìàëåíüêèé. Íà ïðàâîé ñòâîðêå ñïåðåäè è ñçàäè ó ñïèííîãî êðàÿ ðàñïîëîæåíû çóáîâèäíûå ïëàñòèíêè. Õîíäðîôîð êðóïíûé, ðàçäâîåííûé íà êîíöå. Ìóñêóëüíûå îòïå÷àòêè îêðóãëûå, ïåðåäíèé íåñêîëüêî êðóïíåå çàäíåãî. Íà ìåñòå ñèíóñà ìàíòèéíàÿ ëèíèÿ âûïðÿìëåíà, ÷àñòî âûãíóòà âïåðåä. Îêðàñêà îò ïðîçðà÷íîé äî ìîëî÷íî-áåëîé, æåëòîé è îðàíæåâîé. Äëèíà ðàêîâèíû äî 10 ìì, ðåäêî – äî 12 ìì, âûñîòà – äî 6 ìì, øèðèíà – äî 4 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ. Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, â Àçîâñêîì ìîðå – ýòî îäèí èç íàèáîëåå îáû÷íûõ âèäîâ â îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ âáëèçè óñòüåâ ðåê è â ëèìàíàõ, ðåæå â îòêðûòûõ ó÷àñòêàõ ìîðÿ íà ãëóáèíå äî 10–12 ì ïðè ñîëåíîñòè íå íèæå 5‰.  Óòëþêñêîì ëèìàíå îáðàçóåò ïîñåëåíèÿ ïëîòíîñòüþ 40–50 ýêç/ì2, áèîìàññà – îêîëî 5 ã/ì2.  ×åðíîì ìîðå îáèòàåò òàêæå â îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ âáëèçè óñòüåâ ðåê è â ëèìàíàõ, ðåæå â îòêðûòûõ ó÷àñòêàõ ìîðÿ íà ãëóáèíå äî 10–12 ì (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).

124

Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ

Ñåìåéñòâî Pholadidae Lamarck, 1809 Ðîä Barnea Risso, 1826 95. Barnea candida (Linnaeus, 1758). Ðèñ. VIII, 8à, 8á (ñì. âêëåéêó) Pholas candida Linnaeus, 1758: 669.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà óäëèíåííî-îâàëüíàÿ, ñ çàêðóãëåííûìè êîíöàìè, çèÿþùàÿ ñïåðåäè è ñçàäè, ïðè÷åì ïåðåäíåå çèÿíèå ñëàáåå çàäíåãî. Ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà òîíêèìè êîíöåíòðè÷åñêèìè è ðàäèàëüíûìè ðåáðàìè, íà ïåðåñå÷åíèè êîòîðûõ ðàçâèòû çàîñòðåííûå øèïîâèäíûå ÷åøóéêè.  çàäíåé ÷àñòè ðàêîâèíû ñêóëüïòóðà ñãëàæèâàåòñÿ. Ïðîòîïëàêñ (çàùèòíàÿ ïëàñòèíêà, ïðèêðûâàþùàÿ ìàêóøêè) íåïàðíûé, ëàíöåòîâèäíûé, ñ êîíöåíòðè÷åñêîé èñ÷åð÷åííîñòüþ. Àïîôèçà (îòðîñòîê íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ðàêîâèíû ïîä ìàêóøêàìè, ñëóæàùèé äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ íîæíîãî ìóñêóëà) ïëàñòèí÷àòàÿ. Çàäíèé ìóñêóëüíûé îòïå÷àòîê îêðóãëûé. Ñèíóñ ãëóáîêèé, íî íå äîõîäèò äî ñåðåäèíû äëèíû ñòâîðêè. Îêðàñêà áåëàÿ èëè æåëòîâàòàÿ. Äëèíà ðàêîâèíû äî 60 ìì, âûñîòà – äî 22 ìì, øèðèíà – äî 23 ìì. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû, Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ íàìè íàéäåíî íåñêîëüêî äåñÿòêîâ æèâûõ ìîëëþñêîâ íà ãëèíÿíûõ ïëàòî â 1000–1500 ì îò áåðåãà íà òðàâåðçå ïãò Êèðèëëîâêà íà ãëóáèíå 1,5 ì.  âèäå ïóñòûõ ðàêîâèí âñòðå÷àåòñÿ â ïðèáðåæüå âñåãî ìîðÿ âïëîòü äî ãèðë Äîíñêîé äåëüòû. Çàìå÷àíèÿ. Íåñìîòðÿ íà øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, ýòîò âèä çäåñü, êàê è â ×åðíîì ìîðå, âñòðå÷àåòñÿ â îñíîâíîì â âèäå ïóñòûõ ñòâîðîê, ïîñêîëüêó îáèòàåò â ãëóáîêèõ íîðàõ, ïðîäåëûâàåìûõ â âûõîäàõ èçâåñòíÿêîâ è ìåðãåëåé (Ìèëàøåâè÷, 1916; íàøè äàííûå). Ñåìåéñòâî Teredinidae Rafinesque, 1815 Ðîä Teredo Linnaeus, 1758 96. Teredo navalis Linnaeus, 1758 Teredo navalis Linnaeus, 1758: 651.

Îïèñàíèå. Ðàêîâèíà íåïðàâèëüíîé ôîðìû, ñèëüíî çèÿþùàÿ ñïåðåäè è ñçàäè. Êàæäàÿ ñòâîðêà ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà òðè ÷àñòè – ïåðåäíåå óøêî, òåëî ñòâîðêè è çàäíåå óøêî. Ïåðåäíåå óøêî ðà-

125

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü

êîâèíû íåáîëüøîå, òðåóãîëüíîå, ñ ðåçêèìè çóá÷àòûìè ðåáðàìè. Ïåðåäíÿÿ ïëîùàäêà òåëà ðàêîâèíû óçêàÿ. Çàäíåå óøêî øèðîêîå, íå çàãèáàþùååñÿ ñïåðåäè. Ïàëåòêè (èçâåñòêîâûå îáðàçîâàíèÿ, èìåþùèå ôîðìó ëîæå÷êè èëè ëîïàòî÷êè, êîòîðûå ïðèêðåïëÿþòñÿ ó æèâûõ ìîëëþñêîâ ê ñèôîíàì) ëèñòîâèäíûå, ñ òîíêîé îêðóãëîé â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè ðóêîÿòêîé è âèëü÷àòî ðàçäâîåííîé èçâåñòêîâîé ïëàñòèíêîé, â ïåðåäíåé ÷àñòè îäåòîé êîíõèîëèíîâûì äâóðîãèì ÷åõëîì. Äëèíà èçâåñòêîâîé ïëàñòèíêè ïàëåòêè â 1,5–2 ðàçà äëèííåå ðóêîÿòêè. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû (íà ñåâåð äî Íîðâåãèè), Ñðåäèçåìíîå, Ýãåéñêîå, Ìðàìîðíîå, ×åðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ.  ×åðíîì ìîðå îáèòàåò ïîâñåìåñòíî (Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972).  Àçîâñêîì ìîðå íàìè íàéäåíû åäèíè÷íûå ïàëåòêè â ïðèáðåæüå êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ è â Óòëþêñêîì ëèìàíå, ÷òî, âåðîÿòíî, äîêàçûâàåò îáèòàíèå çäåñü ýòîãî âèäà.

126

ÇÎÎÃÅÎÃÐÀÔÈß, ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ È ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÁÈÎËÎÃÈÈ ÌÎËËÞÑÊÎÂ

Ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ìàêðîáåíòîñà Àçîâñêîãî ìîðÿ â öåëîì íàñ÷èòûâàåò îêîëî 250–260 âèäîâ (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960à; Ëþáèí, 1999 è äð.), îäíàêî ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ, îòìå÷àåìûõ â áåíòîñíûõ ñúåìêàõ, îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 130–140 âèäîâ (Øîõèí è äð., 2006). Îñòàëüíûå âèäû âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî è/èëè ëîêàëüíî è èãðàþò âòîðîñòåïåííóþ ðîëü â ñîîáùåñòâàõ. Óêàçàííîå ñïðàâåäëèâî è â îòíîøåíèè ìîëëþñêîâ – îñíîâó ìàëàêîôàóíû â Àçîâñêîì ìîðå (èç îáùåãî ÷èñëà çàðåãèñòðèðîâàííûõ 96 âèäîâ) ñîñòàâëÿþò ïðèìåðíî 15–18 âèäîâ, ñðåäè êîòîðûõ íå áîëåå 10 âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ è áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ìîæíî ñ÷èòàòü öåíîçîîáðàçóþùèìè (Âîðîáüåâ, 1949). Íàêîíåö, îáëèê ôàóíû ìîëëþñêîâ â áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâàõ õàðàêòåðèçóåòñÿ âñåãî íåñêîëüêèìè ôîíîâûìè âèäàìè: Cerastoderma glaucum, Abra ovata, Bittium reticulatum, Rissoa vicina, Hydrobia acuta è íåìíîãèå äðóãèå (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006; Àíèñòðàòåíêî è äð., 2008 è äð.). Âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî êà÷åñòâåííîå è êîëè÷åñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ, à òàêæå îñîáåííîñòè èõ áèîëîãèè çàâèñÿò îò óñëîâèé êîíêðåòíîãî âîäîåìà èëè åãî ó÷àñòêîâ.  ìåëêîâîäíîì è çàìêíóòîì Àçîâñêîì ìîðå ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì ïîäâåðæåí ñóùåñòâåííûì ñåçîííûì êîëåáàíèÿì (ñì. ðàçä. “Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà Àçîâñêîãî ìîðÿ”). Ïðåæäå âñåãî çäåñü äîñòàòî÷íî ðåçêî âûðàæåíû ãîäè÷íûå è ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ ñîëåíîñòè, ÷òî îñîáåííî ñêàçûâàåòñÿ â îáëàñòè ïñåâäîëèòîðàëè, âåðõíåé ñóáëèòîðàëè ìîðÿ, à òàêæå â ëèìàíàõ. Íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ìîëëþñêîâ â Àçîâñêîì ìîðå (ïîìèìî ãèäðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé) îïðåäåëÿåòñÿ èñòîðèåé åãî ôàóíû. Îñíîâíàÿ ÷àñòü ñîâðåìåííîé ôàóíû Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ è ñôîðìèðîâàëàñü ïîñëå âîññòàíîâëåíèÿ ñîåäèíåíèÿ ×åðíîãî ìîðÿ ñî Ñðåäè-

127

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

çåìíûì â ãîëîöåíå (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960á; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970 è äð.). Ê òîìó âðåìåíè çäåñü ñëîæèëàñü àáîðèãåííàÿ íîâîýâêñèíñêàÿ ôàóíà, èìåâøàÿ òèïè÷íî ñîëîíîâàòîâîäíûé õàðàêòåð, è òðàíñãðåññèÿ ìîðñêèõ âîä îòòåñíèëà åå â óñòüÿ ðåê è ëèìàíû. ÇÎÎÃÅÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÎÑÒÀÂ È ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ Ñîãëàñíî îáîáùåííûì íàìè äàííûì î âèäîâîì ñîñòàâå è ðàñïðîñòðàíåíèè ìîëëþñêîâ (òàáë. 1), ðàçëè÷íûå ðàéîíû Àçîâñêîãî ìîðÿ, Ìîëî÷íûé è Óòëþêñêèé ëèìàíû, à òàêæå Òàãàíðîãñêèé çàëèâ îáëàäàþò îïðåäåëåííûì ñâîåîáðàçèåì ìàëàêîôàóíû.  ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî êàñàåòñÿ ðàéîíîâ, íàèáîëåå ðåçêî îòëè÷àþùèõñÿ äðóã îò äðóãà â çîîãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè – Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà ñ Ìèóññêèì ëèìàíîì ñ îäíîé ñòîðîíû è îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ ñ äðóãîé. ÒÀÁËÈÖÀ 1 Âèäîâîé ñîñòàâ, ðàñïðîñòðàíåíèå è òèï ðàçâèòèÿ ìîëëþñêîâ â Àçîâñêîì ìîðå, íåêîòîðûõ ëèìàíàõ è Òàãàíðîãñêîì çàëèâå Âèä

Êëàññ Gastropoda Tricolia pullus Gibbula (Gibbula) albida G. (Steromphala) divaricata G. (Colliculus) adriatica Theodoxus fluviatilis Th. astrachanicus Cerithidium pusillum C. submammillatum Bittium reticulatum B. jadertinum B. scabrum Cerithium vulgatum Thalassobia moitessieri Th. rausiana Th. coutagnei Caecum elegans Rissoa (Lilacinia) labiosa R. (Lilacinia) venusta R. (Lilacinia) vicina R. (Turboella) parva R. (Benzia) benzi

Óòëþêñêèé Ìîëî÷íûé Îòêðûòàÿ ÒàãàíðîãÒèï ëèìàí ëèìàí ÷àñòü ìîðÿ ñêèé çàëèâ ðàçâèòèÿ

+ + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + +

128

+ + + + + + + + + + + + + + + + +

+

+

Ï Ï Ï Ï Í Í Ï Ï Ï Ï Ï Ï Í Í Í Ï Ï Ï Ï Ï Ï

Çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå Ïðîäîëæåíèå òàáë. 1 Âèä

Setia valvatoides Mutiturboella inconspicua Pontiturboella rufostrigata Truncatella subcylindrica Tr. microlena Hydrobia acuta H. procerula H. mabilli H. aciculina H. macei H. euryomphala Pseudopaludinella arenarum P. leneumicra P. paludinelliformis P. pontieuxini P. cissana Caspia logvinenkoi C. makarovi C. knipowitchi Caspiohydrobia convexa C. eichwaldiana Euxinipyrgula milachevitchi E. boltowskoji E. azovica E. lindholmiana Turricaspia variabilis T. triton T. martensii Tritia reticulata T. modesta T. nitida Cyclope neritea C. donovani Rapana thomasiana thomasiana Cytharella pontica Bela fuscata Eulimella phaula Chrysallida (Parthenina) emaciata Ch. (Parthenina) indistincta Ch. (Parthenina) interstincta

Óòëþêñêèé Ìîëî÷íûé Îòêðûòàÿ ÒàãàíðîãÒèï ëèìàí ëèìàí ÷àñòü ìîðÿ ñêèé çàëèâ ðàçâèòèÿ

+ + + +

+

+ +

+ +

+

+

+

+ + + + + + + + + + +

+

Í Í Í Í Í Ï Ï Ï Ï Ï Ï

+

Í

+ + + + +

Í Í Í Í Í Í Í Í Í

+

Í

+ + + + + + + + + + +

Í Í Í Í Í Í Ï Ï Ï Í Í

+

Ï

+ ? +

Ï Ï Ï

+

Ï

+

+

+

+ + + +

+

+ + + +

+ + + + +

+

+ + +

+ + + +

Ï +

129

Ï

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ Îêîí÷àíèå òàáë. 1 Âèä

Ch. (Chrysallida) incerta Ch. (Tragula) fenestrata Retusa truncatula R. striatula Cylichnina variabilis C. strigella C. robagliana Myosotella kutschigiana M. microstoma Êëàññ Bivalvia Anadara (Scapharca) inaequivalvis Mytilaster lineatus Mytilus galloprovincialis Ostrea lamellosa Flexopecten ponticus Lucinella divaricata Loripes lucinalis Cerastoderma glaucum C. lamarcki C. umbonatum Parvicardium exiguum Hypanis (Monodacna) colorata H. (Monodacna) glabra Chamelea gallina Polititapes aurea Abra nitida milaschewitschi A. ovata A. occitanica Gastrana fragilis Dreissena polymorpha polymorpha D. bugensis Solen vagina Mya arenaria Lentidium mediterraneum Barnea candida Teredo navalis Âñåãî âèäîâ

Óòëþêñêèé Ìîëî÷íûé Îòêðûòàÿ ÒàãàíðîãÒèï ëèìàí ëèìàí ÷àñòü ìîðÿ ñêèé çàëèâ ðàçâèòèÿ

+ +

+

+

+ +

+ + + + + + + + +

Ï Ï Ï Ï Ï Ï Ï Í Í

+ + +

+ +

+ + + + + +

+ + + +

+ + + + + + + + + +

+

+ + + + + + + +

+

+

+

+ + +

+ + +

+ 62

38

+

+ + + + + + + + + + + + + 77

+

24

Ïðèìå÷àíèÿ: òèï ðàçâèòèÿ óêàçàí äëÿ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ïî ðåçóëüòàòàì ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé ìîðôîëîãèè ïðîòîêîíõà àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ; ó÷òåíû òàêæå ëèòåðàòóðíûå äàííûå (Thorson, 1946, 1952; Fretter, Graham, 1963; ×óõ÷èí, 1984); îáîçíà÷åíèÿ: Ï – ïåëàãè÷åñêèé, Í – íåïåëàãè÷åñêèé.

130

Çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 20. Êîëè÷åñòâåííûé ñîñòàâ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ìîëëþñêîâ â áàññåéíå Àçîâñêîãî ìîðÿ

 çîîãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè ìîëëþñêè ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé ïî÷òè ñ ñàìîãî íà÷àëà èññëåäîâàíèÿ èõ ôàóíû ñ÷èòàëèñü âñåëåíöàìè èç Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ (Rathke, 1837; Nordmann, 1840). Ïðè ýòîì áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷åðíîìîðñêàÿ ìàëàêîôàóíà ñîñòàâëÿåò íåçíà÷èòåëüíóþ, ñèëüíî îáåäíåííóþ ÷àñòü ñðåäèçåìíîìîðñêîé (Middendorff, 1848; Êåññëåð, 1860; Óëüÿíèí, 1872; Ostroumoff, 1893 è äð.). Íà ïðèìåðå ôàóíû ìîëëþñêîâ áûëà ïîäòâåðæäåíà ãèïîòåçà Ï.Ñ. Ïàëëàñà î íàëè÷èè â ×åðíîì ìîðå âèäîâ, ñõîäíûõ ñ òàêîâûìè, îáèòàþùèìè â Êàñïèéñêîì ìîðå (Middendorff, 1848; Eichwald, 1855 è äð.). Ïîäðîáíûé îáçîð èñòîðèè ñòàíîâëåíèÿ ñîâðåìåííûõ âçãëÿäîâ íà çîîãåîãðàôèþ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé ôàóíû, â òîì ÷èñëå ìîëëþñêîâ, âûõîäèò çà ðàìêè íàñòîÿùåé ïóáëèêàöèè. Ïîýòîìó ñîøëåìñÿ çäåñü íà ôóíäàìåíòàëüíóþ ñâîäêó Â.Ê. Ñîâèíñêîãî (1904) è íåêîòîðûå áîëåå ïîçäíèå ðàáîòû (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960á, 1972; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970; Àíèñòðàòåíêî, 2003; Ìîí÷åíêî, 2003 è äð.). Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî íûíå ñðåäè ìîëëþñêîâ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé âûäåëåíû 2 îñíîâíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñà – ñðåäèçåìíîìîðñêèé è ïîíòî-êàñïèéñêèé (ðèñ. 20).  îñíîâó ðàçëè÷èÿ äàííûõ ãðóïï ïîëîæåíû îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñîñòàâëÿþùèõ èõ âèäîâ, à òàêæå ïðèóðî÷åííîñòü ê âîäàì îïðåäåëåííîé ñîëåíîñòè.

131

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

Êðîìå òîãî, ó÷èòûâàåòñÿ èõ ñèñòåìàòè÷åñêàÿ îáîñîáëåííîñòü îò áëèçêèõ òàêñîíîâ, óæå èìåþùèõ ÷åòêóþ çîîãåîãðàôè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó (Ñòàðîáîãàòîâ, 1970; Ìîí÷åíêî, 2003; Àíèñòðàòåíêî è äð., 2008 è äð.). Ãëàâíûé êîìïîíåíò ôàóíû ìîëëþñêîâ áàññåéíà Àçîâñêîãî ìîðÿ – âèäû ñðåäèçåìíîìîðñêîãî êîìïëåêñà, èõ íàñ÷èòûâàåòñÿ 78, ÷òî ñîñòàâëÿåò áîëåå 80 % ìàëàêîôàóíû ðåãèîíà. Çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ ïðèíàäëåæíîñòü ýòîé ÷àñòè ôàóíû ñîîòâåòñòâóåò çîîãåîãðàôè÷åñêîìó ñòàòóñó ôàóíû Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ.  ëèòåðàòóðå èìååòñÿ íåñêîëüêî ðàçëè÷íûõ âçãëÿäîâ íà ýòîò âîïðîñ – ñì. îáçîðû â ðàáîòàõ ß.È. Ñòàðîáîãàòîâà è ñîàâòîðîâ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1968; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970). Ñðåäèçåìíîå ìîðå ñ÷èòàåòñÿ ÷àñòüþ Ñåâåðîàòëàíòè÷åñêîé áîðåàëüíîé îáëàñòè (Çåíêåâè÷, 1963 è äð.) èëè Ñðåäèçåìíîìîðñêî-Àòëàíòè÷åñêîé îáëàñòè (Briggs, 1974 è äð.), íåêîòîðûå îòíîñÿò åãî ê Èíäîâåñòïàöèôèêå, î÷åíü ðåäêî îíî ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñàìîñòîÿòåëüíàÿ çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ îáëàñòü. Îñîáåííîñòè ñîñòàâà è ñòðóêòóðû ôàóíû Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ è ëóçèòàíñêèõ âîä Àòëàíòèêè ïîçâîëèëè À.Í. Ãîëèêîâó è ß.È. Ñòàðîáîãàòîâó (1968) âûäåëèòü ýòè àêâàòîðèè â ñàìîñòîÿòåëüíóþ ÑðåäèçåìíîìîðñêîËóçèòàíñêóþ ñóáòðîïè÷åñêóþ îáëàñòü. Òàêèì îáðàçîì, ïîëè- è ìèêñîãàëèííûå âîäû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé íàñåëåíû îáåäíåííîé ôàóíîé Ñðåäèçåìíîìîðñêî-Ëóçèòàíñêîé ñóáòðîïè÷åñêîé îáëàñòè. Äëÿ áîëüøèíñòâà ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ â Ñðåäèçåìíîì ìîðå, îñíîâíûì ïðåïÿòñòâèåì ïðîíèêíîâåíèÿ â ×åðíîå ìîðå ÿâëÿåòñÿ åãî ìàëàÿ ñîëåíîñòü (18 ‰, ò. å. â 2 ðàçà íèæå, ÷åì ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âîä). Ñîëåíîñòü Àçîâñêîãî ìîðÿ (14 ‰) â 1,3 ðàçà íèæå ÷åðíîìîðñêîé, ïîýòîìó çäåñü îáèòàåò åùå ìåíüøåå ÷èñëî ñðåäèçåìíîìîðñêèõ èììèãðàíòîâ. Ó÷èòûâàÿ îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ïðèóðî÷åííîñòè ê ñîëåíîñòè, ê ñðåäèçåìíîìîðñêîìó êîìïëåêñó ìû îòíîñèì âñå èçâåñòíûå àçîâîìîðñêèå ìîëëþñêè, êðîìå âèäîâ ðîäîâ Theodoxus, Hypanis, Dreissena è ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Pyrgulidae. Ñþäà îòíåñåíû òàêæå òðè âèäà-âñåëåíöà (Rapana thomasiana, Mya arenaria è Anadara inaequivalvis), êîòîðûå, ñòðîãî ãîâîðÿ, íå ÿâëÿþòñÿ ñðåäèçåìíîìîðñêèìè ïî ïðîèñõîæäåíèþ, íî äëÿ óäîáñòâà äàëüíåéøèõ ðàñ÷åòîâ ïîìåùåíû â ãðóïïó ìîðñêèõ, à íå ïîíòî-êàñïèéñêèõ âèäîâ.  Àçîâñêîì ìîðå, ðàâíî êàê è â Àçîâî×åðíîìîðñêîì áàññåéíå â öåëîì, íåò íè îäíîãî âèäà ìîëëþñêîâ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, êîòîðûé ìîæíî ñ÷èòàòü ýíäåìèêîì äàííîé àêâàòîðèè.

132

Çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå

Îñíîâíàÿ ÷àñòü àðåàëà âèäîâ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî êîìïëåêñà âûõîäèò çà ãðàíèöû áàññåéíà Àçîâñêîãî è äàæå ×åðíîãî ìîðÿ. Êðîìå ýòîãî îáùåé ÷åðòîé äëÿ íèõ ÿâëÿþòñÿ îòíîñèòåëüíî âûñîêèå òðåáîâàíèÿ ê ñîëåíîñòè – âèäû îáèòàþò â ãðàíèöàõ îò 5– 18 ‰ – ìàêñèìàëüíîé ñîëåíîñòè âîä ×åðíîãî ìîðÿ. Ñîãëàñíî íàøèì ìíîãîëåòíèì íàáëþäåíèÿì, à òàêæå ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Âîðîáüåâ, 1949; Ñòàðê, 1955; Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960á; Ìàòèøîâ, Ãàðãîïà, 2003; Øîõèí è äð., 2006), ãëàâíûé ãèäðîëîãè÷åñêèé ôàêòîð, îïðåäåëÿþùèé êà÷åñòâåííîå è êîëè÷åñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ìîëëþñêîâ â Àçîâñêîì ìîðå, – èìåííî ñîëåíîñòü. Äîñòàòî÷íî âàæåí âîïðîñ îá ýíäåìèçìå ìîëëþñêîâ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå â öåëîì. Êàê ïîêàçàíî â ðàáîòàõ èññëåäîâàòåëåé (Èëüèíà, 1966; Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1991, 1998 è äð.) çäåñü íåò íè îäíîãî âèäà, êîòîðûé ìîæíî ñ÷èòàòü ýíäåìèêîì äàííîé àêâàòîðèè.  ñîîòâåòñòâèè ñ íàøèìè óòî÷íåííûìè äàííûìè, âñå ýíäåìè÷íûå ôîðìû, âûäåëåííûå Ê.Î. Ìèëàøåâè÷åì (1916 è äð.), ÿâëÿþòñÿ âíóòðèâèäîâûìè ìîðôàìè ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âèäîâ èëè ïðîñòî òîæäåñòâåííû èì (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995; Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001; Àíèñòðàòåíêî è äð., 2008). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàìè íàéäåíî íåñêîëüêî ñðàâíèòåëüíî ðåäêèõ âèäîâ, êîòîðûå èçâåñòíû èç î÷åíü îãðàíè÷åííûõ ìåñò çà ïðåäåëàìè Àçîâñêîãî ìîðÿ (Hydrobia mabilli, H. euryomphala, H. macei). Îäíàêî èìåþùèåñÿ óêàçàíèÿ íà îáíàðóæåíèå ýòèõ âèäîâ â Ñðåäèçåìíîìîðüå (äàæå â íåìíîãèõ ìåñòàõ) íå ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü èõ äàæå ôîðìàëüíûìè ýíäåìèêàìè ðåãèîíà. Î ñîñòàâå, ïðîèñõîæäåíèè è êîíêðåòíûõ ïóòÿõ ôîðìèðîâàíèÿ ìàëàêîôàóíû ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà èìååòñÿ îáøèðíàÿ ëèòåðàòóðà (Eichwald, 1855; Îñòðîóìîâ, 1902; Ñîâèíñêèé, 1904; Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960á, 1972; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970; Àíèñòðàòåíêî, Ãîæèê, 1995; Àíèñòðàòåíêî, 2003; Ìîí÷åíêî, 2003 è äð.), îäíàêî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå ñôîðìèðîâàíî öåëîñòíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ ïî ýòèì âîïðîñàì.  íåîãåíîâîì è ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäàõ Àçîâî-×åðíîìîðñêèé áàññåéí íåîäíîêðàòíî ñîåäèíÿëñÿ ñ Êàñïèéñêèì ìîðåì è èìåë ìåñòî ôàóíèñòè÷åñêèé îáìåí ðàçëè÷íîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè. Èçó÷åíèå çíà÷èòåëüíûõ ïî îáúåìó äîïîëíèòåëüíûõ ìàòåðèàëîâ ïî èñêîïàåìûì è ðåöåíòíûì ìîëëþñêàì ðåãèîíà ïîçâîëèëî âîçîáíîâèòü îáñóæäåíèå íåêîòîðûõ ñïîðíûõ âîïðîñîâ, êàñàþùèõñÿ ñîñòàâà è ãåíåçèñà ôàóíû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ “êàñïèé-

133

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

ñêîãî” òèïà â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå (Àíèñòðàòåíêî, 2007).  ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî êðàéíå âàæíûé äëÿ èñòîðè÷åñêîé çîîãåîãðàôèè âîïðîñ: ÿâëÿþòñÿ ëè àçîâî-÷åðíîìîðñêèå ïðåäñòàâèòåëè ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà îäíîðîäíûìè ïî âðåìåíè è ìåñòó èõ ïðîèñõîæäåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ? Ãèïîòåçà íåîäíîðîäíîñòè ñîñòàâà è ïðîèñõîæäåíèÿ ïîíòîêàñïèéñêîãî êîìïëåêñà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ â îáùåì âèäå èçëîæåíà â ðàáîòå Ò.ß. Ñèòíèêîâîé è ß.È. Ñòàðîáîãàòîâà (1999). Ïîçäíåå áûëî ïîêàçàíî (Àíèñòðàòåíêî, 2003, 2007), ÷òî ýòîò êîìïëåêñ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå äåéñòâèòåëüíî ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ðàçëè÷íûìè ïî ãåíåçèñó ãðóïïàìè âèäîâ: êàñïèéñêèìè èììèãðàíòàìè ïëåéñòîöåíîâîé ýïîõè è ðåëèêòàìè ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà, êîòîðûé ñôîðìèðîâàëñÿ â áàññåéíå Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà â êîíöå ìèîöåíà – ïëåéñòîöåíå.  îïðåäåëåííîì ñìûñëå íàø ïîäõîä ïðèìèðÿåò, òî÷íåå – ÷àñòè÷íî îáúåäèíÿåò è äîïîëíÿåò ïðîòèâîñòîÿùèå òî÷êè çðåíèÿ íà ãåíåçèñ ôàóíû êàñïèéñêîãî òèïà â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå â öåëîì íàñ÷èòûâàåòñÿ 39 íîìèíàëüíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àëåêñåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1987; Àíèñòðàòåíêî, 2003; Íàáîæåíêî, 2004, 2005; Øîõèí è äð., 2006). Ñðåäè ýòîãî êîëè÷åñòâà òîëüêî 4 âèäà ðîäà Turricaspia, 1 âèä Caspiohydrobia, 1 âèä Dreissena è 1 âèä Hypanis ÿâëÿþòñÿ îáùèìè ñ òàêîâûìè, îáèòàþùèìè â Êàñïèéñêîì ìîðå. Èìåííî îíè ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ òåìè íàñòîÿùèìè “êàñïèéöàìè”, âñåëèâøèìèñÿ â Àçîâî-×åðíîìîðñêèé áàññåéí â ïîçäíåïëåéñòîöåíîâîå âðåìÿ (Ñòàðîáîãàòîâ, 1970), òîãäà êàê îñòàëüíûå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê àâòîõòîííûå ðåëèêòû (Àíèñòðàòåíêî, 2003, 2007). Îñòàâøèåñÿ 32 âèäà (82 %) ñ÷èòàþòñÿ ýíäåìèêàìè Àçîâî×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà. Áîëåå âûñîêàÿ ñòåïåíü ýíäåìèçìà ïîêà íåèçâåñòíà íè â îäíîé äðóãîé ãðóïïå æèâîòíûõ ÏîíòîÊàñïèéñêîãî áàññåéíà (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960á; Àíèñòðàòåíêî, 2003, 2007; Ìîí÷åíêî, 2003; Anistratenko, 2004). Ãîâîðÿ îá Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå â öåëîì, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ìîëëþñêè ïîíòî-êàñïèéñêîãî ðåëèêòîâîãî êîìïëåêñà çàíèìàþò çäåñü îñîáîå ïîëîæåíèå – îíè íàñåëÿþò óñòüåâûå ó÷àñòêè êðóïíûõ ðåê è èõ ëèìàíû.  çîîãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè ýòè ðàçðîçíåííûå ó÷àñòêè ñîñòàâëÿþò Çàïàäíî÷åðíîìîðñêóþ ëèìàííóþ è Òàãàíðîãñêóþ ïðîâèíöèè Ïîíòî-Êàñïèéñêîé ñîëîíîâàòîâîäíîé îáëàñòè (ðèñ. 21).

134

135 Ðèñ. 21. Çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå Ïîíòî-Êàñïèéñêîé ñîëîíîâàòîâîäíîé îáëàñòè (ïî Ñòàðîáîãàòîâó, 1970):

1 – ïîáåðåæüå Áîëãàðèè; 2 – äåëüòà Äóíàÿ; 3 – Äíåñòðîâñêèé ëèìàí; 4 – Äíåïðîâñêî-Áóãñêèé è Áåðåçàíñêèé ëèìàíû; 5 – Òàãàíðîãñêèé çàëèâ; 6 – óñòüå Êóáàíè. Ó÷àñòêè áàññåéíà, ïðèíàäëåæàùèå äàííûì ïðîâèíöèÿì, âûäåëåíû ïðåðûâèñòîé ëèíèåé

Çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ ÒÀÁËÈÖÀ 2 Ìîëëþñêè ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà â áàññåéíå Àçîâñêîãî ìîðÿ è ñìåæíûõ àêâàòîðèÿõ ¹ ï/ï

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Çàïàäíî÷åðíîìîðñêàÿ ïðîâèíöèÿ

Òàãàíðîãñêàÿ ïðîâèíöèÿ

Êàñïèéñêîå ìîðå

Theodoxus astrachanicus Th. subthermalis Caspia logvinenkoi C. makarovi C. knipowitchi Caspiohydrobia convexa C. eichwaldiana Euxinipyrgula boltowskoji E. azovica E. lindholmiana E. milachevitchi Turricaspia variabilis T. triton T. martensii Hypanis colorata H. glabra Dreissena polymorpha D. bugensis

Ïðèìå÷àíèå. Äëÿ Çàïàäíî÷åðíîìîðñêîé ïðîâèíöèè è Êàñïèéñêîãî ìîðÿ ïðèâåäåíû òîëüêî îáùèå ñ Òàãàíðîãñêîé ïðîâèíöèåé âèäû.

 áàññåéíå Àçîâñêîãî ìîðÿ ïîíòî-êàñïèéñêèé êîìïëåêñ ìîëëþñêîâ íàñ÷èòûâàåò 18 âèäîâ. Èç íèõ âñåãî 2 âèäà (ò. å. 11 %) ñëåäóåò ñ÷èòàòü ýíäåìèêàìè Òàãàíðîãñêîé ïðîâèíöèè ÏîíòîÊàñïèéñêîé îáëàñòè, òîãäà êàê îñòàëüíûå ÿâëÿþòñÿ îáùèìè äëÿ âñåãî Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà è/èëè îáèòàþò òàêæå â Êàñïèéñêîì ìîðå (òàáë. 2). Ñàìàÿ ìíîãî÷èñëåííàÿ ãðóïïà ïîíòî-êàñïèéöåâ – ñåìåéñòâî Pyrgulidae, ïðåäñòàâëåíà 12 âèäàìè. Ñåìåéñòâî Neritidae â âîäîåìàõ áàññåéíà õàðàêòåðèçóåòñÿ òðåìÿ âèäàìè ðîäà Theodoxus (Th. fluviatilis, Th. astrachanicus, Th. subthermalis), îäèí èç êîòîðûõ (Th. fluviatilis) ïðèíàäëåæèò ê Åâðîïåéñêî-Ñèáèðñêîé ïîäîáëàñòè Ïàëåàðêòèêè è â ðàñ÷åò íå ïðèíèìàåòñÿ. Çàòî Th. subthermalis Issel, 1865, êîòîðûé îáèòàåò â áàññåéíå ðåê Êðàñíîäàðñêîãî êðàÿ, îïðåäåëåííî ïðèíàäëåæèò ê Òàãàíðîãñêîé ïðîâèíöèè (Àíèñòðàòåíêî è äð., 1999) è ó÷òåí íàìè â ðàñ÷åòàõ. Èç äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðåãèîíà ê ïîíòîêàñïèéöàì îòíîñÿòñÿ 2 âèäà ðîäà Hypanis è 2 âèäà ðîäà Dreissena.

136

Çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå

Õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà âñåõ âèäîâ ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà – ïðèóðî÷åííîñòü ê âîäàì, ñîëåíîñòü êîòîðûõ íå ïðåâûøàåò 5–7 ‰. Òîëüêî âèäû ïîäðîäà Turricaspia (Clessiniola) èç ñåìåéñòâà Pyrgulidae è ðîäà Hypanis èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ â æèâîì ñîñòîÿíèè â òåõ ó÷àñòêàõ Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà è Ìèóññêîãî ëèìàíà, ãäå ñîëåíîñòü äîñòèãàåò 5–7 ‰ (Íàáîæåíêî, 2004; íàøè íàáëþäåíèÿ). Äðóãàÿ õàðàêòåðíàÿ îñîáåííîñòü ïîíòî-êàñïèéöåâ – ðàçäðîáëåííîñòü èõ ñîâðåìåííîãî àðåàëà â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå, ïîðîé íà ìåëêèå ôðàãìåíòû (ðèñ. 21). Îáå ýòè îñîáåííîñòè íàâîäÿò íà ìûñëü î ðåëèêòîâîì õàðàêòåðå íûíåøíåé îáëàñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà, çàíèìàâøèõ â ïðîøëûå ãåîëîãè÷åñêèå ýïîõè âåñü ïðèãîäíûé äëÿ îáèòàíèÿ ìîëëþñêîâ îáúåì ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. Íàïðèìåð, ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå íåîïðîâåðæèìî ñâèäåòåëüñòâóþò î ïîâñåìåñòíîì (â òîì ÷èñëå íà çíà÷èòåëüíûõ ãëóáèíàõ) ðàñïðîñòðàíåíèè ïèðãóëèä â áàññåéíàõ Äðåâíåýâêñèíñêîãî è Íîâîýâêñèíñêîãî îçåð-ìîðåé (Àíäðóñîâ, 1890; Àðõàíãåëüñêèé, Ñòðàõîâ, 1938; Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960á; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970). Íàêîíåö, ìîëëþñêàì ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà ñâîéñòâåííî ðåçêî íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ïî äâóì íàçâàííûì ïðîâèíöèÿì Ïîíòî-Êàñïèéñêîé ñîëîíîâàòîâîäíîé îáëàñòè. Òàê, â Çàïàäíî-×åðíîìîðñêîé ëèìàííîé ïðîâèíöèè íàñ÷èòûâàåòñÿ 21 âèä èç ñåìåéñòâà Pyrgulidae, èç êîòîðûõ 9 íå âñòðå÷àþòñÿ çà åå ïðåäåëàìè, à â Òàãàíðîãñêîé ïðîâèíöèè èçâåñòíî âñåãî 12 âèäîâ, èç êîòîðûõ òîëüêî 1 âèä – ýíäåìèê. Ïðè ýòîì îáùèìè äëÿ îáåèõ ïðîâèíöèé ÿâëÿþòñÿ 11 âèäîâ, ò. å. áîëåå ïîëîâèíû âñåãî ðàçíîîáðàçèÿ ïîíòî-êàñïèéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Pyrgulidae â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå â öåëîì (Àíèñòðàòåíêî, 2007). Îò÷åòëèâàÿ “àñèììåòðèÿ” ñîâðåìåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýòèõ ìîëëþñêîâ â ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà, íåñîìíåííî, ñëîæèëàñü èñòîðè÷åñêè, ïîñêîëüêó è â ïðîøëûå ãåîëîãè÷åñêèå ýïîõè ðàñïðåäåëåíèå ïîíòî-êàñïèéöåâ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå áûëî òàêæå íåðàâíîìåðíûì (Àíäðóñîâ, 1890; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970; Ðîøêà, 1973). Îäíàêî ââèäó çíà÷èòåëüíî áîëüøåãî ÷èñëà èñêîïàåìûõ âèäîâ è íåïîëíûõ äàííûõ îá èõ ïàëåîãåîãðàôèè òî÷íî îöåíèòü êîëè÷åñòâåííóþ “àñèììåòðèþ” ðàñïðåäåëåíèÿ ìîëëþñêîâ ïî ïðîâèíöèÿì â ïðîøëîì ãîðàçäî ñëîæíåå. Íåìàëîâàæíûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ õîòÿ áû êðàòêî îáñóäèòü âîïðîñ î òàêñîíîìè÷åñêîì ðàíãå ýíäåìèçìà ïîíòî-êàñïèéñêèõ ìîë-

137

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

ëþñêîâ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå. Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè áûëî ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ýíäåìèçì ýòîé ãðóïïû äîñòèãàåò çäåñü âèäîâîãî óðîâíÿ. Êîíõîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî ìíîãèõ Pyrgulidae, îáèòàþùèõ â Êàñïèè è Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå, ñòîëü âåëèêî, ÷òî èõ äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòàëè âèäàìè, îáùèìè äëÿ âñåãî Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî áàññåéíà (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960á è äð.). Íåñêîëüêî ïîçæå èõ ïðèçíàâàëè êàê îñîáûå ïîäâèäû (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àëåêñåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1987).  ïîñëåäíèå ãîäû ïîëó÷åíû îñíîâàíèÿ (Àíèñòðàòåíêî, Ãîæèê, 1995; Ñèòíèêîâà, Ñòàðîáîãàòîâ, 1998, 1999) ñ÷èòàòü íåêîòîðûõ àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ ïèðãóëèä íå òîëüêî îñîáûìè âèäàìè, íî è ïðåäñòàâèòåëÿìè îòäåëüíûõ ðîäîâ, íåçàâèñèìî ñôîðìèðîâàâøèõñÿ â ðàçëè÷íûõ áàññåéíàõ â ðàçíîå ãåîëîãè÷åñêîå âðåìÿ è, âîçìîæíî, îò ðàçíûõ ïðåäêîâ. Ïî äàííûì àíàòîìè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ (ñ ðàçëè÷íîé ïîëíîòîé) 15 âèäîâ Turricaspia, 2 âèäîâ Caspia èç Êàñïèéñêîãî ìîðÿ (Ñèòíèêîâà, Ñòàðîáîãàòîâ, 1998) è 2 âèäîâ Turricaspia èç Àçîâî×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà (Ñèòíèêîâà, Ñòàðîáîãàòîâ, 1999), áûëè ñóùåñòâåííî äîïîëíåíû ôàêòè÷åñêèìè äàííûìè ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî ïî ñòðîåíèþ ïîëîâîé ñèñòåìû è ðàäóëû Pyrgulidae áëèçêè ê Hydrobiidae è ÷òî ñòðîåíèå ïîëîâîé ñèñòåìû àçîâî÷åðíîìîðñêèõ Turricaspia ïîäðîäà Laevicaspia äîâîëüíî ÷åòêî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî êàñïèéñêèõ Laevicaspia è äðóãèõ Turricaspia. Ñ ó÷åòîì àíàòîìè÷åñêèõ, êîíõîëîãè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé (èíîãî ñîëåíîñòíîãî ïðåôåðåíäóìà êàñïèéñêèõ Turricaspia) àçîâî-÷åðíîìîðñêèå âèäû ïîäðîäà Laevicaspia áûëè îáîñîáëåíû â ñàìîñòîÿòåëüíûé ðîä (Ñèòíèêîâà, Ñòàðîáîãàòîâ, 1999). Åñëè ïðèíÿòü òî÷êó çðåíèÿ î ðîäîâîé ñàìîñòîÿòåëüíîñòè ïÿòè àçîâî-÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ ïîäðîäà Turricaspia (Laevicaspia), ïîòðåáóåòñÿ, ñîîòâåòñòâåííî, ñ÷èòàòü, ÷òî ýíäåìèçì äàííîé ãðóïïû ìîëëþñêîâ äîñòèãàåò óðîâíÿ ðîäà, êàê ýòî ïîêàçàíî, íàïðèìåð, äëÿ Cyclopoida (Monchenko, 1998; Ìîí÷åíêî, 2003). Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè, ôîðìèðîâàíèå ðîäîâîãî ýíäåìèçìà ïèðãóëèä, íà íàø âçãëÿä, äîñòàòî÷íî îáîñíîâàíî (Àíèñòðàòåíêî, 2007), ïîýòîìó â íàñòîÿùåé ðàáîòå âñå àçîâî-÷åðíîìîðñêèå âèäû ïîäðîäà Turricaspia (Caspiella) âêëþ÷åíû íàìè â ñîñòàâ ðîäà Euxinipyrgula. Âèäû îáñóæäàâøèõñÿ âûøå çîîãåîãðàôè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ðàñïðåäåëåíû â ïðåäåëàõ àêâàòîðèè Àçîâñêîãî ìîðÿ íåðàâíîìåðíî (òàáë. 1, 3) â ñèëó íåîäíîðîäíîñòè ôèçèêî-ãèäðîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ, ïðåæäå âñåãî ñîëåíîñòè, à òàêæå õàðàêòåðà ñâÿçè ñ ìîðåì.  ðåãèîíå íå òîëüêî îáèòàåò ðàçíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ, íî

138

Çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå ÒÀÁËÈÖÀ 3 Èíäåêñ îáùíîñòè ïî ×åêàíîâñêîìó–Ñúåðåíñåíó (íàä äèàãîíàëüþ), ìåðà âêëþ÷åíèÿ ïî Øèìêåâè÷ó–Ñèìïñîíó (ïîä äèàãîíàëüþ) Ðàéîí

Àçîâñêîå ìîðå

Óòëþêñêèé ëèìàí

Ìîëî÷íûé ëèìàí

Òàãàíðîãñêèé çàëèâ

Àçîâñêîå ìîðå Óòëþêñêèé ëèìàí Ìîëî÷íûé ëèìàí Òàãàíðîãñêèé çàëèâ

77 94 92 25

83 62 97 38

61 74 38 29

12 21 22 24

Ïðèìå÷àíèå. Ïî äèàãîíàëè – îáùåå ÷èñëî âèäîâ â ðàéîíå.

è íàáëþäàåòñÿ ðàçíàÿ ôàóíî-ýêîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà êîìïëåêñîâ ìîëëþñêîâ. Òàê, âåðõîâüÿ Ìîëî÷íîãî è Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ îòëè÷àþòñÿ êðàéíå ñëàáûì è íåóñòîé÷èâûì îïðåñíåíèåì ïî ñðàâíåíèþ ñ Ìèóññêèì ëèìàíîì è òåì áîëåå Òàãàíðîãñêèì çàëèâîì. Ïîýòîìó â ëèìàíàõ ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ ôàóíà ìîëëþñêîâ õàðàêòåðèçóåòñÿ ðåçêèì îáåäíåíèåì è ÷ðåçâû÷àéíî ñëàáîé ïðåäñòàâèòåëüíîñòüþ çäåñü ïîíòî-êàñïèéñêèõ ýëåìåíòîâ – âñòðå÷àþòñÿ 1–2 âèäà (ñì. òàáë. 1). Íàïðîòèâ, ãèãàíòñêèé è â áîëüøîé ÷àñòè ïî÷òè ïðåñíîâîäíûé ëèìàí Äîíà – Òàãàíðîãñêèé çàëèâ – õàðàêòåðèçóåòñÿ ñðàâíèòåëüíî áîëüøèì êîëè÷åñòâîì âèäîâ ïîíòî-êàñïèéöåâ (íå ìåíåå 16–18), à òàêæå èõ çàìåòíîé, â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ – öåíîçîîáðàçóþùåé ðîëüþ â áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâàõ (Íàáîæåíêî, 2004; Øîõèí è äð., 2006; íàøè íàáëþäåíèÿ). Ìîëî÷íûé è Óòëþêñêèé ëèìàíû (áåç îïðåñíåííûõ ëîêàëèòåòîâ â âåðõîâüÿõ) è îòêðûòîå Àçîâñêîå ìîðå îáúåäèíÿåò ïîëíîå îòñóòñòâèå â èõ ôàóíå ìîëëþñêîâ ïîíòî-êàñïèéñêîãî çîîãåîãðàôè÷åñêîãî êîìïëåêñà â ñâÿçè ñ ïîñòîÿííîé è âûñîêîé ñîëåíîñòüþ âîä (òàáë. 3). Êðîìå òîãî, îò÷åòëèâî âûðàæåíà êà÷åñòâåííàÿ îáåäíåííîñòü Ìîëî÷íîãî ëèìàíà ïî ñðàâíåíèþ ñ Óòëþêñêèì ëèìàíîì è, îñîáåííî, îòêðûòûì ìîðåì.  ïðåäåëàõ êàæäîãî èç âûäåëåííûõ ðàéîíîâ èìåþòñÿ áîëåå áîãàòûå è áîëåå áåäíûå âèäàìè ó÷àñòêè è ìåñòíîñòè, íî âíóòðè íèõ áîëåå çàìåòíà âûðàâíåííîñòü âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ.  óêàçàííûõ ðàéîíàõ ìîæíî îòìåòèòü åäèíè÷íûå âèäû ðîäîâ Hydrobia, Pseudopaludinella, à òàêæå Rissoa, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ îáùèìè äëÿ âñåõ íèõ (ñì. òàáë. 1). Ñðàâíåíèå ÷èñëà âèäîâ â îáñóæäàåìûõ ðàéîíàõ (ñì. òàáë. 3) ïîäòâåðæäàåò è ïîä÷åðêèâàåò îáîñîáëåííîñòü ôàóíû Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà, â ìàññå íàñåëåííîãî ïîíòî-êàñïèéñêèìè âèäàìè, îò âñåõ äðóãèõ ðàéîíîâ, ãäå îáèòàþò

139

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

òîëüêî ñðåäèçåìíîìîðñêèå èììèãðàíòû. Ââèäó òàêîé ÷åòêîé îáîñîáëåííîñòè ôàóíû ïîíòî-êàñïèéöåâ è ñðåäèçåìíîìîðöåâ ìîæíî ñ÷èòàòü ïî÷òè íå ñìåøèâàþùèìèñÿ, íåñìîòðÿ íà îáèòàíèå â åäèíîì âîäîåìå è îòñóòñòâèå ñóõîïóòíûõ áàðüåðîâ ìåæäó íèìè (ñì. òàêæå: Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960á; Àíèñòðàòåíêî, 2003; Ìîí÷åíêî, 2003). Èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ âèäíî, ÷òî íàèáîëåå áîãàòû â ôàóíèñòè÷åñêîì îòíîøåíèè îòêðûòàÿ ÷àñòü ìîðÿ è Óòëþêñêèé ëèìàí. Ñðàâíèòåëüíî áåäåí ïî êà÷åñòâåííîìó ñîñòàâó ìàëàêîôàóíû Ìîëî÷íûé ëèìàí, î÷åâèäíî, âñëåäñòâèå ñâîåîáðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê è ðàñïîëîæåíèÿ (Õàëèìàí, 2006). Íàèáîëåå ñõîäíû ïî âèäîâîìó ñîñòàâó îòêðûòûå ðàéîíû Àçîâñêîãî ìîðÿ è Óòëþêñêèé ëèìàí (83 % îáùèõ âèäîâ), ôàóíà Óòëþêñêîãî è Ìîëî÷íîãî ëèìàíîâ – 74 % îáùèõ âèäîâ. Ïî çíà÷åíèþ èíäåêñà Øèìêåâè÷à–Ñèìïñîíà ôàóíó ýòèõ ëèìàíîâ ìîæíî ñ÷èòàòü âïîëíå ïðîèçâîäíîé (ìåðà âêëþ÷åíèÿ 94 è 92 % ñîîòâåòñòâåííî) è îäíîâðåìåííî íåñêîëüêî îáåäíåííîé ïî ñðàâíåíèþ ñ àçîâîìîðñêîé. Ìàëàêîôàóíó Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà, ãäå äîìèíèðóþò ïîíòî-êàñïèéöû, ñëîæíî ñðàâíèâàòü ñ äðóãèìè ðàéîíàìè (êðàéíå áåäíûìè ïîíòî-êàñïèéöàìè), ïîñêîëüêó çíà÷åíèÿ îáîèõ èíäåêñîâ íåâåëèêè, è ìîæíî âèäåòü ëèøü ñëàáîå åå ñõîäñòâî (22 %) ñ ôàóíîé Ìîëî÷íîãî ëèìàíà. Îáùíîñòü ôàóíû ìîëëþñêîâ îòêðûòîãî ìîðÿ è Óòëþêñêîãî ëèìàíà îáóñëîâëåíà ïðåîáëàäàíèåì â ñîñòàâå ýòèõ ðàéîíîâ âèäîâ ýâðèãàëèííûõ ñðåäèçåìíîìîðñêèõ ñåìåéñòâ Rissoidae, Hydrobiidae, Cardiidae è äð., êîòîðûå ñîñòàâëÿþò “êîñòÿê” ìàëàêîôàóíû â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå. Äîñòàòî÷íî î÷åâèäíî, ÷òî ôàóíà Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà – îãðîìíîãî ëèìàíà ñ ñîëåíîñòüþ íå âûøå 5–7 ‰, ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ñîáñòâåííî Àçîâñêîãî ìîðÿ ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è, ïðåæäå âñåãî, íàëè÷èþ çäåñü ïîíòî-êàñïèéñêèõ ôîðì. Ðàñïðåäåëåíèå èçîãàëèí â Àçîâñêîì ìîðå ïîêàçûâàåò, ÷òî äî çàðåãóëèðîâàíèÿ ñòîêà ð. Äîí 12-ïðîìèëëüíàÿ çîíà ñîëåíîñòè íå âûõîäèëà çà ïðåäåëû öåíòðàëüíîé ÷àñòè ìîðÿ.  ðàéîíå ÑåâåðîÇàïàäíîãî Ïðèàçîâüÿ ñîëåíîñòü ñîñòàâëÿëà òîãäà 10 ‰, äîñòèãàÿ 11 ‰ òîëüêî â àêâàòîðèè Óòëþêñêîãî ëèìàíà. Ïîñëå çàðåãóëèðîâàíèÿ ñòîêà Äîíà â 1952 ã. ïðîèñõîäèëî íåóêëîííîå îñîëîíåíèå Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà è îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ – èçîãàëèíà 7 ‰ ïëàâíî ïåðåìåñòèëàñü âäâîå áëèæå ê åãî óñòüþ (Êàðïåâè÷, 1975 è äð.). Ïî íàøèì äàííûì, ñîëåíîñòü âîä â Óòëþêñêîì ëèìàíå â 2001 è 2002 ãã. ñîñòàâèëà ëîêàëüíî îò 12,5 äî 14,9 ‰.

140

Çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå

Íåñîìíåííî, òàêîå ïåðåðàñïðåäåëåíèå ñîëåíîñòè ïðèâåëî ê ïðîñòðàíñòâåííîìó ïåðåðàñïðåäåëåíèþ ñëîæèâøèõñÿ çäåñü ðàíåå ñîîáùåñòâ áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ, â òîì ÷èñëå ìîëëþñêîâ. Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ñîâðåìåííàÿ ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîíòî-êàñïèéöåâ â Àçîâñêîì ìîðå ïðîõîäèò íåñêîëüêî âîñòî÷íåå óñòüÿ Ìèóññêîãî ëèìàíà, ïåðåñåêàÿ Òàãàíðîãñêèé çàëèâ îò Áåãëèöêîé äî Ñàçàëüíèöêîé êîñû.  óñòüå ëèìàíà åùå âñòðå÷àþòñÿ æèâûå Hypanis colorata è ïîïàäàþòñÿ ðåäêèå ðàêîâèíû Turricaspia sp. è Theodoxus sp., òîãäà êàê çàïàäíåå, â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå, ïîíòî-êàñïèéöû ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2008).  ñâîþ î÷åðåäü, âèäû ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ íå ïðîíèêàþò íà âîñòîê âäîëü ñåâåðíîãî áåðåãà Àçîâñêîãî ìîðÿ äàëåå Áåëîñàðàéñêîé êîñû. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, â çàïàäíîé ÷àñòè çàëèâà âñòðå÷àþòñÿ æèâûå îñîáè ëèøü íåñêîëüêèõ íàèáîëåå ýâðèãàëèííûõ ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âèäîâ (Cerastoderma glaucum, Bittium reticulatum, Tritia reticulata, Hydrobia spp., Rissoa spp.), òîãäà êàê áîëüøèíñòâî ìîëëþñêîâ äàííîãî êîìïëåêñà, ïî-âèäèìîìó, íå ñïîñîáíî ïðåîäîëåòü áàðüåð ñîëåíîñòè 5–7 ‰. Ïðè ýòîì äàæå â ðàéîíå Áåëîñàðàéñêîé êîñû èíîãäà ïîïàäàþòñÿ ïóñòûå ðàêîâèíû ïèðãóëèä (Turricaspia sp.), à â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ Ôåäîòîâîé êîñû – ñòâîðêè Hypanis colorata, î÷åâèäíî çàíîñèìûå èç âåðõîâüåâ Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2008). Òàêèì îáðàçîì, ïî äàííûì î ðàñïðåäåëåíèè ìîëëþñêîâ îáîèõ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ìîæíî óâåðåííî ãîâîðèòü î íàëè÷èè â çàïàäíîé ÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà çîíû ñìåøåíèÿ ìîðñêèõ è ïðåñíûõ âîä. Ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî çîíà ñîëåíîñòè îêîëî 5–7 ‰ â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå èãðàåò ðîëü ïîäâèæíîãî êëàïàíà, ðàçäåëÿþùåãî ìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíûå âèäû. Àíàëîãè÷íûé ãèäðîëîãè÷åñêèé ôåíîìåí ñóùåñòâóåò â Êàñïèéñêîì ìîðå ïðè äåëüòå Âîëãè. Çäåñü òàêæå èìååòñÿ çîíà ïåðåõîäíîé (è ðåçêî ìåíÿþùåéñÿ) ñîëåíîñòè (îêîëî 3–7 ‰), ïî îáå ñòîðîíû îò êîòîðîé êîìïëåêñû ìîëëþñêîâ ïðåäñòàâëåíû ðàçíûì íàáîðîì âèäîâ (Ëîãâèíåíêî, 1968). Ñîïîñòàâëåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà ìîëëþñêîâ Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà è öåíòðàëüíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2007á, 2008) äàåò îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî çäåñü, êàê è â Êàñïèéñêîì ìîðå, èìååòñÿ “ïîëèïîéêèëîãàëèííàÿ” çîíà (òåðìèí Á.Ì. Ëîãâèíåíêî). Ââèäó íåïîñòîÿíñòâà (äèíàìèêè) åå ïîëîæåíèÿ äàííàÿ çîíà ñëóæèò ïîäâèæíûì áàðüåðîì, ðàçäåëÿþùèì îáëàñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî êîìïëåêñà è âèäîâ ïîíòî-êàñïèéñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.

141

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

“ÏÎÍÒÈÇÀÖÈß” ÀÇÎÂÑÊÎÃÎ ÌÎÐß È ÅÅ ÏÅÐÑÏÅÊÒÈÂÛ Â ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå â áàññåéíå Àçîâñêîãî ìîðÿ îáíàðóæåíî áîëåå 20 ÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ, ðàíåå çäåñü íå îòìå÷àâøèõñÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí, 2002; Õàëèìàí è äð., 2006). Ýòè íàõîäêè ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ïðîäîëæàåòñÿ ïðîöåññ ïîïîëíåíèÿ ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ âèäàìè, îáèòàþùèìè â ×åðíîì ìîðå; îí íàçâàí íàìè “ïîíòèçàöèåé” è óæå îáñóæäàëñÿ ðàíåå (Õàë³ìàí, Àí³ñòðàòåíêî, 2003 è äð.). Äàííûé ïðîöåññ àíàëîãè÷åí “ìåäèòåððàíèçàöèè” ×åðíîãî ìîðÿ (Ïóçàíîâ, 1954, 1965, 1967) è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âòîðîé ýòàï ýñòàôåòíîãî ïîïîëíåíèÿ ñðåäèçåìíîìîðñêèìè ýëåìåíòàìè ìàëàêîôàóíû Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà â öåëîì. Ðàçóìååòñÿ, óâåëè÷åíèå îáùåãî ÷èñëà âèäîâ çà ñ÷åò íîâûõ âñåëåíöåâ ïðèâîäèò ê ñìåùåíèþ ñîîòíîøåíèÿ âèäîâ ðàçíûõ êîìïëåêñîâ â îáîèõ ìîðÿõ áàññåéíà. Èç ôàóíû Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ äî ñèõ ïîð “îòáèðàþòñÿ” âèäû-èììèãðàíòû, ñïîñîáíûå àäàïòèðîâàòüñÿ ê ïîíèæåííîé ñîëåíîñòè ÷åðíîìîðñêîé è àçîâîìîðñêîé âîäû (Õàëèìàí, 2002, 2006 è äð.). Ïî íàøèì ïðåäñòàâëåíèÿì, “ïîíòèçàöèÿ” Àçîâñêîãî ìîðÿ – ñëåäñòâèå ïîñòåïåííîãî ïîâûøåíèÿ åãî ñîëåíîñòè 1. Ïîñëåäíåå ïîêàçàíî íàìè äëÿ âñåõ ðàéîíîâ, ãäå ïðîâîäèëèñü èññëåäîâàíèÿ, â òîì ÷èñëå ïðèáðåæüÿ Ôåäîòîâîé êîñû, êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ è Óòëþêñêîãî ëèìàíà, îòêóäà ïðîèñõîäèò áîëüøèíñòâî íîâûõ íàõîäîê. Óæå îòìå÷àëîñü, ÷òî ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ôàóíû ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ çà ïîñëåäíèå 50–60 ëåò íå ïðîâîäèëèñü (Âîðîáüåâ, 1949), à äàííûå ñâîäêè 1972 ã. (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972) ïî âèäîâîìó ñîñòàâó ìîëëþñêîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà â öåëîì çàìåòíî óñòàðåëè. Ïîýòîìó íå ñëó÷àéíî ê íà÷àëó òåêóùåãî äåñÿòèëåòèÿ íà ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîì ó÷àñòêå ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ áûëî îòìå÷åíî 13 âèäîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, íîâûõ äëÿ åãî áàññåéíà (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Ïîçäíåå ñïèñîê àçîâîìîðñêèõ ìîëëþñêîâ óäàëîñü äîïîëíèòü åùå 13 âèäàìè 1  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ óâåëè÷åíèå ñîëåíîñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ îêàçûâàåò íå ïðÿìîå, à îïîñðåäîâàííîå âëèÿíèå íà åãî “ïîíòèçàöèþ”. Íàïðèìåð, ïðîíèêíîâåíèå ãîëîæàáåðíîãî ìîëëþñêà Tenellia adspersa (Nordmann, 1845) èç ×åðíîãî ìîðÿ â Àçîâñêîå ñâÿçàíî ñ âñåëåíèåì è ìàññîâûì ðàçâèòèåì â ïîñëåäíåì ãèäðîèäíîãî ïîëèïà Perigonimus megas Kinne, 1956, êîòîðûì T. adspersa ïèòàåòñÿ (×óõ÷èí, 1984 è äð.).  ñâîþ î÷åðåäü, îáèòàíèå ÷åðíîìîðñêîãî ãèäðîèäà â Àçîâñêîì ìîðå ñòàëî âîçìîæíûì âñëåäñòâèå îñîëîíåíèÿ ïîñëåäíåãî.

142

“Ïîíòèçàöèÿ” Àçîâñêîãî ìîðÿ è åå ïåðñïåêòèâû

(Õàëèìàí, 2001, Õàëèìàí è äð., 2006; Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2007), èç êîòîðûõ 11 – îáèòàòåëè ×åðíîãî ìîðÿ: Gibbula divaricata, Bittium jadertinum, B. scabrum, Caecum elegans, Truncatella subcylindrica, T. microlena, Cyclope neritea, Cytharella pontica, Chrysallida fenestrata, Cylichnina strigella, Solen vagina.  îáùåì èòîãå áîëåå 20 ÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ îòìå÷åíû çäåñü çà ïîñëåäíèå ãîäû âïåðâûå. Ñëåäóåò îãîâîðèòüñÿ, ÷òî íåêîòîðûå èç íèõ, íåñîìíåííî, îáèòàëè â Àçîâñêîì ìîðå è ðàíåå, íî íå îòäåëÿëèñü èññëåäîâàòåëÿìè îò ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ âèäîâ, õîòÿ áîëüøèíñòâî íàõîäîê ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äåéñòâèòåëüíî íîâûå îáíàðóæåíèÿ. Íåäàâíî â óñòüå ð. Ìîëî÷íàÿ íàìè (Õàëèìàí, Àíèñòðàòåíêî, 2006á) îòìå÷åí äàæå îäèí ÷óæåðîäíûé âñåëåíåö – Melanoides granifera (Lamarck, 1822), ïðèðîäíûå ïîïóëÿöèè êîòîðîãî âñòðå÷àþòñÿ â íåáîëüøèõ ïðåñíûõ âîäîåìàõ çàïàäíîé ÷àñòè Ìàëàéçèè. Èçâåñòíî, ÷òî äëÿ ìàëàêîôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ ñîëåíîñòü ÿâëÿåòñÿ ãëàâíûì ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì ñîñòàâ âèäîâ, “îòáèðàåìûõ” èç ÷åðíîìîðñêîé ôàóíû, à òàêæå èç “ïîíòî-êàñïèéñêèõ” ðåëèêòîâ è ïðåñíîâîäíîé ôàóíû (Ìîí÷åíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001). Ïî íàøèì äàííûì, ðåæèì ñîëåíîñòè â Ñåâåðíîì Ïðèàçîâüå ñîõðàíÿåò ÷åðòû âîä îòêðûòîãî ìîðÿ (Õàëèìàí, 2006).  òî æå âðåìÿ â ïðèáðåæíîé çîíå íà ãèäðîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ âîäû ñóùåñòâåííî âëèÿþò ïîñòóïëåíèå ïðåñíîé âîäû è åå èñïàðåíèå. Òàê, êîëåáàíèÿ ñîëåíîñòè îñîáåííî çàìåòíû âåñíîé âñëåäñòâèå óâåëè÷åíèÿ ðå÷íîãî ñòîêà, ñíåãîòàÿíèÿ, à òàêæå ëåòîì â ðåçóëüòàòå èíòåíñèâíîãî èñïàðåíèÿ (Ìèõàéëîâ, Äîáðîâîëüñêèé, 1991; íàøè äàííûå). Êðîìå ñâèäåòåëüñòâ îò÷åòëèâî âûðàæåííîãî ïðîöåññà “ïîíòèçàöèè” Àçîâñêîãî ìîðÿ, íàìè ïîëó÷åíû äàííûå î ðàñøèðåíèè àðåàëîâ íàèáîëåå ýâðèáèîíòíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ, ïîïàâøèõ â ñìåæíóþ àêâàòîðèþ èç äàëüíèõ ìîðñêèõ áàññåéíîâ. Ðå÷ü èäåò ïðåæäå âñåãî î ïîñòåïåííîì ðàññåëåíèè â Àçîâñêîì ìîðå Rapana thomasiana. Ýòîò âèä – èíòðîäóöåíò èç ßïîíñêîãî ìîðÿ, çà ïîëâåêà óñïåøíî îñâîèë âñå ×åðíîå ìîðå, ðàéîí Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà (Êîñòþ÷åíêî, Íàçàðåíêî, 1960; ×óõ÷èí, 1984) è â ïîñëåäíèå ãîäû – þãî-çàïàäíûé óãîë Àçîâñêîãî ìîðÿ (íàøè íàáëþäåíèÿ). Íåñìîòðÿ íà îòñóòñòâèå äîñòîâåðíûõ îáíàðóæåíèé ðàïàíû ñåâåðíåå Àðàáàòñêîãî çàëèâà, ïðîíèêíîâåíèå ýòîãî âèäà â Óòëþêñêèé ëèìàí è äàëåå âäîëü ïîáåðåæüÿ ìîðÿ âïîëíå âîçìîæíî. Ïî íåïðîâåðåííûì ñîîáùåíèÿì ìåñòíûõ ðûáàêîâ, ðàïàíà óæå ïîïàäàåò èíîãäà â ñåòè âîçëå ã. Ãåíè÷åñê. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, îáúåêòû, êîòîðûìè äàííûé âèä ïèòàåòñÿ, çäåñü èìåþòñÿ – ýòî ìèäèè è äðóãèå äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè.

143

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ìåñòíàÿ ôàóíà ìîëëþñêîâ ïîïîëíèëàñü Mya arenaria – âñåëåíöåì èç Áåëîãî ìîðÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Êîëîíèçàöèÿ ýòèìè âèäàìè áàññåéíà Àçîâñêîãî ìîðÿ ïðåäñòàâëÿåò, âåðîÿòíåå âñåãî, êîíå÷íóþ ñòàäèþ îñâîåíèÿ Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà â öåëîì. Äàëüíåéøåìó ðàñïðîñòðàíåíèþ ìîëëþñêîâ ìîðñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïðåïÿòñòâóþò îïðåñíåííûå âîäû Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà, â âîñòî÷íîé ÷àñòè íåïðèãîäíûå äëÿ îáèòàíèÿ äàæå ñàìûõ ýâðèãàëèííûõ âèäîâ. Èçëîæåííîå â ïîëíîé ìåðå îòíîñèòñÿ ê äâóñòâîð÷àòîìó ìîëëþñêó Anadara inaequivalvis, âïåðâûå îáíàðóæåííîìó íàìè â èþíå 2005 ã. â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ íà Ôåäîòîâîé êîñå. Ýòè íàõîäêè, à òàêæå èñòîðèÿ êîëîíèçàöèè A. inaequivalvis Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà äåòàëüíî ðàññìîòðåíû íàìè ïðè îïèñàíèè äàííîãî âèäà â ñèñòåìàòè÷åñêîé ÷àñòè. Íàø ïðîãíîç çàñåëåíèÿ àíàäàðîé ñåâåðíîé ÷àñòè àêâàòîðèè ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî, Õàëèìàí, 2006) îïðàâäàëñÿ âïîëíå – â èþíå 2009 ã. ìû íàáëþäàëè îãðîìíîå êîëè÷åñòâî êðóïíûõ ðàêîâèí 5–6-ëåòíèõ ìîëëþñêîâ âäîëü âñåé Ôåäîòîâîé êîñû è êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ. Íàìè áûëà ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà îöåíèòü ïåðñïåêòèâû “ïîíòèçàöèè” ñ ó÷åòîì ñðàâíèòåëüíîé îñìîêîíôîðìíîñòè êîíêðåòíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ è èõ ãðóïï (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2007á, 2008). ÃÐÀÄÈÅÍÒ ÑÎËÅÍÎÑÒÈ È ÑÎÑÒÀ ÔÀÓÍÛ ÌÎËËÞÑÊΠÑðåäè ìîðñêèõ ìîëëþñêîâ ïî îòíîøåíèþ ê ñîëåíîñòè âûäåëÿþòñÿ îëèãî-, ìåçî- è ïîëèãàëèííûå, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ èõ îñìîðåãóëÿòîðíûìè ñïîñîáíîñòÿìè (Õëåáîâè÷, 1974; Àëàäèí, 1987; Ìîí÷åíêî, 2003 è äð.).  îáùèõ ÷åðòàõ íàëè÷èå àêòèâíî ôóíêöèîíèðóþùåé îñìîðåãóëÿòîðíîé ñèñòåìû îáåñïå÷èâàåò æèâîòíûì âûðàæåííóþ ýâðèãàëèííîñòü, òîãäà êàê ìàëîàêòèâíûå îñìîðåãóëÿòîðû õàðàêòåðèçóþòñÿ ñòåíîãàëèííîñòüþ (ïðåèìóùåñòâåííî îñìîêîíôîðìíûå âèäû). Ñòåïåíü îáåäíåíèÿ ôàóíû ñìåæíûõ ìîðåé ñî çíà÷èòåëüíûì ãðàäèåíòîì ñîëåíîñòè (â äàííîì ñëó÷àå Ñðåäèçåìíîãî, ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé) ìîæíî îöåíèòü êîëè÷åñòâåííî. Íà îñíîâå äàííûõ êîíöà 1960-õ ãîäîâ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî îáùåå ðàçíîîáðàçèå ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ â 3,5 ðàçà ìåíüøå, ÷åì â Ñðåäèçåìíîì, à ñòåïåíü îáåäíåíèÿ ôàóíû ïðè ïåðåõîäå îò ×åðíîãî ìîðÿ ê Àçîâñêîìó, îöåíåííàÿ íà îñíîâå ýòèõ æå äàííûõ, ñîñòàâèëà 4 (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1972).

144

Ãðàäèåíò ñîëåíîñòè è ñîñòàâ ôàóíû ìîëëþñêîâ

Íà îñíîâå ñðàâíèòåëüíî íîâûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ äàííûõ áûë ïðåäëîæåí èíäåêñ ðåäóêöèè (IR), ïîêàçûâàþùèé óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà âèäîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê îäíîìó è òîìó æå ñåìåéñòâó â ñìåæíûõ áàññåéíàõ ñ ðàçëè÷íîé ñîëåíîñòüþ (Ìîí÷åíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001). Ïðåäëîæåííûé ìåòîä îöåíêè ñòåïåíè ðåäóêöèè ôàóíû ïî ñóòè ïîçâîëÿåò îöåíèòü ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ êîíêðåòíîé ãðóïïû ê îñìîðåãóëÿöèè (îñìîêîíôîðìíîñòü). ×åì áîëüøå èíäåêñ ðåäóêöèè, òåì áîëåå îñìîêîíôîðìíûìè ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè êîíêðåòíîé ãðóïïû è òåì ìåíüøå ó íèõ øàíñîâ íà âñåëåíèå â ìèêñîãàëèííûå âîäû íå òîëüêî ×åðíîãî, íî è Àçîâñêîãî ìîðÿ. Ñâîåîáðàçíûì “âîäîðàçäåëîì” ïðèçíàåòñÿ çíà÷åíèå IR = 3,5. Ïîêàçàíî, ÷òî ãðóïïû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ çíà÷åíèåì IR  3,5, èìåþò ãîðàçäî áîëüøå øàíñîâ íà âñåëåíèå â ðàçáàâëåííûå ìîðñêèå âîäû Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà. Îñìîêîíôîðìíîñòü, îöåíåííàÿ ïî âåëè÷èíå IR, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïîäòâåðæäàåòñÿ äàííûìè ïðÿìûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íàáëþäåíèé (Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995; Ìîí÷åíêî, 2003 è äð.). Èíäåêñ ðåäóêöèè, ðàññ÷èòàííûé ïî ìåòîäó Â.È. Ìîí÷åíêî è Â.Â. Àíèñòðàòåíêî, ñîñòàâëÿåò äëÿ ðàêîâèííûõ ãàñòðîïîä ×åðíîãî ìîðÿ (â ñîïîñòàâëåíèè ñî Ñðåäèçåìíûì ìîðåì) â ñðåäíåì 8,25, êîëåáëÿñü îò 4,7 äî 18 â ðàçíûõ ïîäêëàññàõ Gastropoda (òàáë. 4). Ïðèâåäåííûå âûøå öèôðû, â ÷àñòíîñòè, ïîêàçûâàþò, ÷òî íà ôîíå ÷åðíîìîðñêîé ôàóíû â öåëîì ìîëëþñêè êëàññà Gastropoda – äîñòàòî÷íî îñìîêîíôîðìíûå æèâîòíûå.  îñîáåííîñòè ýòî õîðîøî âèäíî ïðè ñðàâíåíèè, íàïðèìåð, ñ ìîðñêèìè ðàêîîáðàçíûìè îòðÿäà Cyclopoida, äëÿ êîòîðûõ èíäåêñ ðåäóêöèè â ñðåäíåì ðàâåí 2,4 (Ìîí÷åíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001). ÒÀÁËÈÖÀ 4 Ðåäóêöèÿ ÷èñëà âèäîâ íåêîòîðûõ Gastropoda ïðè ïåðåõîäå îò Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ ê ×åðíîìó è Àçîâñêîìó (ïî Àíèñòðàòåíêî è äð., 2007á) Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñåìåéñòâî

Trochidae s. l. Cerithiidae s. l. Littoridinidae Rissoidae s. l. Hydrobiidae Nassariidae Pyramidellidae

Ñðåäèçåìíîå ìîðå

72 13 – 147 – 27 117

IR

×åðíîå Àçîâñêîå Ñðåäèçåìíîå ìîðå/ ×åðíîå ìîðå/ ìîðå ìîðå ×åðíîå ìîðå Àçîâñêîå ìîðå

6 6 3 16 14 5 23

4 6 3 8 11 5 5

145

12 2 – 9 – 5,4 5

1,5 1,0 1,0 2,0 1,3 1,0 4,6

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

Âûøå óæå îòìå÷àëîñü, ÷òî â áàññåéíå Àçîâñêîãî ìîðÿ (âêëþ÷àÿ Òàãàíðîãñêèé çàëèâ) çàðåãèñòðèðîâàíî 96 âèäîâ ìîëëþñêîâ, èç êîòîðûõ 70 ïðèíàäëåæàò áðþõîíîãèì, 26 – äâóñòâîð÷àòûì. Èíäåêñ ðåäóêöèè, ðàññ÷èòàííûé äëÿ ìàëàêîôàóíû Àçîâñêîãî/ ×åðíîãî ìîðåé íà îñíîâå ýòèõ äàííûõ, äëÿ ãàñòðîïîä ñîñòàâëÿåò 2,3, äëÿ äâóñòâîðîê – 3,2, â öåëîì äëÿ ìîëëþñêîâ – 2,5. Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïðè ïåðåõîäå îò ×åðíîãî ìîðÿ ê Àçîâñêîìó âñëåäñòâèå ïîíèæåííîé ñîëåíîñòè íå òîëüêî çàìåòíî óìåíüøàåòñÿ ÷èñëî âèäîâ, íî èçìåíÿåòñÿ è ñòðóêòóðà ôàóíû, ò. å. ñîîòíîøåíèå ãðóïï ìîëëþñêîâ. Íåêîòîðûå ñåìåéñòâà ñîâåðøåííî èñ÷åçàþò èç ñïèñêà (Patellidae, Naticidae, Alvaniidae è äð.), â íåêîòîðûõ îñòàåòñÿ ïî 1–2 âèäà (íàïðèìåð Raphitomidae).  òî æå âðåìÿ, ñîãëàñíî íàøèì äàííûì, èìåþòñÿ ãðóïïû, êîòîðûå ïî÷òè â ïîëíîì ñîñòàâå ïðåäñòàâëåíû â ôàóíå îáîèõ ìîðåé (Trochidae, Cerithiidae, Littoridinidae, Hydrobiidae, Nassariidae), ò. å. èíäåêñ èõ ðåäóêöèè ïðè ïåðåõîäå ê Àçîâñêîìó ìîðþ áëèçîê ê åäèíèöå (òàáë. 4). Äàííûé ïîêàçàòåëü ïðåäñòàâëÿåò îñîáûé èíòåðåñ êàê îáúåêòèâíàÿ ìåðà ñðåäíåé ýâðèãàëèííîñòè ãðóïïû, âåñüìà òî÷íîé íà óðîâíå ñåìåéñòâà. Ïðè ýòîì ñîëåíîñòíûå ïðåäïî÷òåíèÿ êàæäîãî êîíêðåòíîãî âèäà ïðîÿâëÿþòñÿ â ðàçíîé ÷àñòîòå åãî âñòðå÷àåìîñòè â ñðàâíèâàåìûõ áàññåéíàõ. Ñ ïðåäñòàâëåíèÿìè îá ýâðèãàëèííîñòè èëè ñòåíîãàëèííîñòè êîíêðåòíûõ ãðóïï òåñíî ñâÿçàíà ïðîáëåìà “ìåäèòåððàíèçàöèè” ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ è “ïîíòèçàöèè” Àçîâñêîãî. Íà îñíîâàíèè äàííûõ î ðåäóêöèè ðàçíîîáðàçèÿ ìîæíî îöåíèòü ïåðñïåêòèâû âñåëåíèÿ òîé èëè èíîé ãðóïïû â ×åðíîå ìîðå èç Ñðåäèçåìíîãî è çàòåì â Àçîâñêîå ìîðå ïî ìåðå äàëüíåéøåãî ñîêðàùåíèÿ ñòîêà ðåê è óâåëè÷åíèÿ ñîëåíîñòè èõ âîä. Èíûìè ñëîâàìè, ìîæíî ïðîãíîçèðîâàòü, çà ñ÷åò êàêèõ èìåííî ñåìåéñòâ âîçìîæíî äàëüíåéøåå îáîãàùåíèå ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé ôàóíîé Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ èëè èíûõ áàññåéíîâ. Ñóäÿ ïî èíäåêñó ðåäóêöèè (òàáë. 4), íàèáîëåå àêòèâíûìè îñìîðåãóëÿòîðàìè (à çíà÷èò, íàèáîëåå ýâðèãàëèííûìè) ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâ Cerithiidae, Littoridinidae, Rissoidae, Hydrobiidae è Nassariidae. Òàêèì îáðàçîì, ñëåäóåò îæèäàòü, ÷òî ïðîöåññ “ìåäèòåððàíèçàöèè” ×åðíîãî è “ïîíòèçàöèè” Àçîâñêîãî ìîðåé áóäåò ïðîèñõîäèòü â ïåðâóþ î÷åðåäü èìåííî çà ñ÷åò íàçâàííûõ ãðóïï.

146

Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè îíòîãåíåçà ìîëëþñêîâ

ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÎÍÒÎÃÅÍÅÇÀ ÌÎËËÞÑÊÎÂ Ó áåíòîñíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ èçâåñòíî íåñêîëüêî ñòðàòåãèé ðàçìíîæåíèÿ: æèâîðîæäåíèå, çàùèòà âûâîäêîâ, îòêëàäêà ÿèö, ïðèêðåïëåííûõ ê ñóáñòðàòó, âûìåòûâàíèå ïåëàãè÷åñêèõ ÿèö (Thorson, 1952 è äð.). Æèçíåííûé öèêë äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ â Àçîâñêîì ìîðå, âêëþ÷àåò ñòàäèþ ñâîáîäíîïëàâàþùåé ëè÷èíêè, ïðåòåðïåâàþùåé ìåòàìîðôîç, ðàñïàäàþùèéñÿ îáû÷íî íà òðè ôàçû (òðîõîôîðû, âåëèãåðà è âåëèêîíõè); ïî îêîí÷àíèè ìåòàìîðôîçà ëè÷èíêà îñåäàåò íà äíî è ïåðåõîäèò ê îáðàçó æèçíè, ñâîéñòâåííîìó âçðîñëûì ìîëëþñêàì. Ó áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ëèøü íåêîòîðûå, ñàìûå àðõàè÷íûå ãðóïïû õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì ñâîáîäíîïëàâàþùåé ëè÷èíêè òðîõîôîðû, áîëüøàÿ ÷àñòü àçîâîìîðñêèõ ãàñòðîïîä èìååò ñèëüíî âèäîèçìåíåííóþ ëè÷èíêó – âåëèãåð (ñì. ðèñ. 8, à, á). Íàêîíåö, ìíîãèå âèäû âîâñå óòðàòèëè ñâîáîäíîïëàâàþùèõ ëè÷èíîê è âñå ðàçâèòèå, âêëþ÷àÿ ìåòàìîðôîç, ïðîòåêàåò â ÿéöåâûõ îáîëî÷êàõ, èç êîòîðûõ âûõîäèò âïîëíå ñôîðìèðîâàííûé ìîëîäîé ìîëëþñê. Ñ ýêîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ âñå ðàçíîîáðàçèå òèïîâ ðàçâèòèÿ ó ìîëëþñêîâ èñ÷åðïûâàåòñÿ ïåëàãè÷åñêèì (ïðè íàëè÷èè ñâîáîäíîïëàâàþùåé ëè÷èíêè) è íåïåëàãè÷åñêèì, ò. å. áåç òàêîâîé. Èñòî÷íèêîì ïèòàíèÿ ïåëàãè÷åñêèõ ëè÷èíîê ÿâëÿþòñÿ ïëàíêòîííûå îðãàíèçìû è äåòðèò; äîïîëíèòåëüíûì èñòî÷íèêîì ïèòàíèÿ ó íåêîòîðûõ ëè÷èíîê ìîãóò ñëóæèòü ñîáñòâåííûå çàïàñû æåëòêà (Thorson, 1946, 1950; Shuto, 1974; Jablonski, Lutz, 1983; Jablonski, 1986). Ïî òèïó ïèòàíèÿ è ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïåëàãè÷åñêîãî ñóùåñòâîâàíèÿ ðàçíûå âèäû ìîëëþñêîâ çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ; èõ ïåëàãè÷åñêèå ëè÷èíêè äåëÿòñÿ íà òðè ãðóïïû (Thorson, 1946): ëåöèòîòðîôíûå, ñ êîðîòêèì ïåëàãè÷åñêèì ðàçâèòèåì (ïëàâàþùèå íåñêîëüêî äíåé è äàæå ÷àñîâ), ïèòàþùèåñÿ çà ñ÷åò ñîáñòâåííîãî æåëòêà (Gibbula, Patella, Tricolia); ïëàíêòîòðîôíûå, ñ êîðîòêèì ïåëàãè÷åñêèì ñóùåñòâîâàíèåì, ïèòàþùèåñÿ ïëàíêòîííûìè îðãàíèçìàìè è äåòðèòîì; ïëàíêòîòðîôíûå, ñ äëèòåëüíûì ïåëàãè÷åñêèì ñóùåñòâîâàíèåì (ïëàâàþùèå äî 2 ìåñ).  ñëó÷àå íåïåëàãè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ñâîáîäíîïëàâàþùàÿ ëè÷èíî÷íàÿ ñòàäèÿ îòñóòñòâóåò è ìèíèàòþðíûå ìîëëþñêè ôîðìèðóþòñÿ íåïîñðåäñòâåííî â ÿéöåâûõ îáîëî÷êàõ, ïîñëå âûõîäà èç êîòîðûõ ìîëëþñê ñðàçó ïðåâðàùàåòñÿ â ìîëîäîé áåíòîñíûé îðãàíèçì.  ïåðèîä ðàçâèòèÿ ýìáðèîíîâ âíóòðè ÿéöåêëàäêè èñòî÷íèêîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ äëÿ íèõ ñëóæàò âíóòðåííèå ðåñóðñû: ñîáñòâåííûé æåëòîê, çàïàñåííûé â ÿéöå, èëè æèäêèé áåëîê

147

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

ÿéöåâîãî êîêîíà. Íàêîíåö, ó íåêîòîðûõ âèäîâ (íàïðèìåð, ðîäà Theodoxus) íàáëþäàåòñÿ àäåëüôîôàãèÿ – â êîêîíå îòêëàäûâàåòñÿ íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ÿèö, èç êîòîðûõ íîðìàëüíî ðàçâèâàåòñÿ òîëüêî îäíî, îñòàëüíûå ÿéöà äðîáÿòñÿ, íî íå ðàçâèâàþòñÿ, è ðàñïàäàþùèåñÿ áëàñòîìåðû ñëóæàò ïèùåé åäèíñòâåííîìó ýìáðèîíó. Ïåëàãè÷åñêèé òèï ðàçâèòèÿ ñïîñîáñòâóåò øèðîêîìó ðàññåëåíèþ âèäîâ, à òàêæå ôîðìèðîâàíèþ ìàññîâûõ ïîñåëåíèé âî âðåìåííûõ èëè ýêñòðåìàëüíûõ áèîòîïàõ (îáû÷íî òðàêòóåòñÿ êàê r-ñòðàòåãèÿ). Íåïåëàãè÷åñêîå ðàçâèòèå ñïîñîáñòâóåò ýêîíîìèè ðåïðîäóêòèâíûõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìîâ, è óñïåøíîñòü ðàçìíîæåíèÿ äîñòèãàåòñÿ ñíèæåíèåì ðèñêà äëÿ ìàëî÷èñëåííîãî ïîòîìñòâà (çàùèòà âûâîäêîâ, æèâîðîæäåíèå è äðóãèå ìåõàíèçìû k-ñòðàòåãèè). Ïðåîáðàçîâàíèÿ, êîòîðûå ïðåòåðïåâàåò ëè÷èíêà, à ïîçæå þâåíèëüíûé è âçðîñëûé îðãàíèçì, àäåêâàòíî îòðàæàþòñÿ â ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ ðàêîâèíû ìîëëþñêà, ñôîðìèðîâàííîé â òå÷åíèå òîé èëè èíîé ñòàäèè îíòîãåíåçà.  ÿéöåâûõ îáîëî÷êàõ è íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè (åñëè îíà èìååòñÿ) ôîðìèðóåòñÿ çàðîäûøåâàÿ ðàêîâèíà – ïðîòîêîíõ. Ïðè ïåëàãè÷åñêîì ðàçâèòèè ýìáðèîíàëüíàÿ ðàêîâèíêà (ïðîòîêîíõ-1) îáû÷íî ÷åòêî îòãðàíè÷åíà îò ïîñëåäóþùåé ëàðâàëüíîé (ïðîòîêîíõ-2), êîòîðàÿ ôîðìèðóåòñÿ âî âðåìÿ ñâîáîäíîãî ïëàâàíèÿ ëè÷èíêè â ïëàíêòîíå. Íàêîíåö, ïîñëåäóþùàÿ ÷àñòü ðàêîâèíû – òåëåîêîíõ – îáðàçóåòñÿ ïîñëå çàâåðøåíèÿ ìåòàìîðôîçà, îñåäàíèÿ ëè÷èíêè íà äíî è ïåðåõîäà ìîëëþñêà ê áåíòîñíîìó îáðàçó æèçíè (ðèñ. 22).  ñëó÷àå ïðÿìîãî ðàçâèòèÿ ëè÷èíî÷íàÿ ñòàäèÿ, à ñëåäîâàòåëüíî, è ïðîòîêîíõ-2 îòñóòñòâóþò, ïðè ýòîì ýìáðèîíàëüíàÿ ðàêîâèíêà ñîñòàâëÿåò âåñü ïðîòîêîíõ öåëèêîì, èìååò ñðàâíèòåëüíî áîëüøå îáîðîòîâ è çíà÷èòåëüíî êðóïíåå, ÷åì ñîîòâåòñòâóþùàÿ ÷àñòü ïðîòîêîíõà ïëàâàþùèõ ëè÷èíîê. Òàêèì îáðàçîì, ðàêîâèíà âçðîñëîãî ìîëëþñêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñóììó ïðîòîêîíõà è òåëåîêîíõà, à õðîíîëîãèÿ è îñîáåííîñòè ðàííåãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ìîëëþñêà îêàçûâàþòñÿ êàê áû çàïèñàííûìè íà ïðîòîêîíõå (Àíèñòðàòåíêî, 2010). Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî â ïðåäåëàõ âèäà ïî÷òè âñå “ïàðàìåòðû” ïðîòîêîíõà ñîõðàíÿþò óäèâèòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî; ýòî ïîñëóæèëî îñíîâàíèåì äëÿ èõ èñïîëüçîâàíèÿ â êà÷åñòâå ýôôåêòèâíûõ äèàãíîñòè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé. Òàê, èçó÷åíèå ìîðôîëîãèè ïðîòîêîíõîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ïîçâîëÿåò íàì óâåðåííî ðåêîíñòðóèðîâàòü òèï è îñíîâíûå õàðàêòåðèñòèêè îíòîãåíåçà, â òîì ÷èñëå ó èñêîïàåìûõ âèäîâ (Bandel, 1982; Anistratenko, 2005, 2009 è äð.). Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ ôîðìèðóåò êëàäêè ñ 1–2 (Setia, Pseudopaludinella, Turricaspia è Cas-

148

Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè îíòîãåíåçà ìîëëþñêîâ

Ðèñ. 22. Îáùèé âèä ðàêîâèíû è ïðîòîêîíõ Epitonium sp.: à – âèä ñ óñòüÿ; á – âèä ñâåðõó; â – ïðèâåðøèííàÿ ÷àñòü ñáîêó. Ýìáðèîíàëüíàÿ ðàêîâèíêà (ïðîòîêîíõ-1) îòãðàíè÷åíà îò ëè÷èíî÷íîé (ïðîòîêîíõ-2). Ãðàíèöà ìåæäó íèìè ïîêàçàíà áåëîé ñòðåëêîé, ÷åðíûå ñòðåëêè – ãðàíèöà ïðîòîêîíõà è òåëåîêîíõà

pia) èëè íåñêîëüêèìè (èíîãäà ìíîãî÷èñëåííûìè) ÿéöåâûìè êàïñóëàìè (âñå Rissoa, Hydrobia è äð.), ïðèêðåïëåííûìè ê ñóáñòðàòó; íåìíîãèå ôîðìû âûìåòûâàþò ïåëàãè÷åñêèå ÿéöåâûå êàïñóëû (×óõ÷èí, 1984; Àíèñòðàòåíêî, Àëåêñåíêî, 1994; Àëåêñåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 1998 è äð.). Âñëåä çà Ã. Òîðñîíîì (Thorson, 1952), ìíîãèå àâòîðû ïðèçíàþò, ÷òî ñîîòíîøåíèå âèäîâ ñ ïåëàãè÷åñêèì è íåïåëàãè÷åñêèì ðàçâèòèåì ìîæåò ñëóæèòü ÷óòêèì “áàðîìåòðîì” ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé áàññåéíà. Òàê, â ïîëíîìîðñêèõ áàññåéíàõ òðîïè÷åñêîé è ñóáòðîïè÷åñêîé çîí âèäû ñî ñòàäèåé ñâîáîäíîïëàâàþùåé ëè÷èíêè ÿâíî ïðåîáëàäàþò.  áîðåàëüíûõ ìîðÿõ íàáëþäàåòñÿ îáðàòíîå ñîîòíîøåíèå, âïëîòü äî ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ ôîðì ñ ïåëàãè÷åñêèì ðàçâèòèåì (ðèñ. 23). Íàðÿäó ñ òåìïåðàòóðíûì ôàêòîðîì íà ñîîòíîøåíèå ìîëëþñêîâ ñ ïåëàãè÷åñêèì è íåïåëàãè÷åñêèì òèïàìè ðàçâèòèÿ â ðàçëè÷íûõ ìîðÿõ, î÷åâèäíî, îêàçûâàåò âëèÿíèå òàêæå ñîëåíîñòü ñîîòâåòñòâóþùèõ áàññåéíîâ. Òàê, íå ñëó÷àéíî â ïðèáîñôîðñêîì ó÷àñòêå ×åðíîãî ìîðÿ (ïðèäîííàÿ ñîëåíîñòü îêîëî 20–22 ‰) çàìåòíî ïðåîáëàäàþò ãàñòðîïîäû ñ ïåëàãè÷åñêèì ðàçâèòèåì (Kaneva-Abadjieva, 1959; ×óõ÷èí, 1984); â ñàìîì ×åðíîì ìîðå ýòî ñîîòíîøåíèå íåñêîëüêî ñìåùåíî – ìíîãèå ïåëàãè÷åñêèå ôîðìû íå ïðåîäîëåâàþò áîñôîðñêîãî ïîðîãà ñîëåíîñòè. Íàïðîòèâ, âñå

149

Çîîãåîãðàôèÿ, ðàñïðåäåëåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè ìîëëþñêîâ

Ðèñ. 23. Îòíîñèòåëüíîå ÷èñëî âèäîâ ìîëëþñêîâ ïîäêëàññà Prosobranchia ñ ïåëàãè÷åñêèì è íåïåëàãè÷åñêèì ðàçâèòèåì â ðàçíûõ ìîðÿõ (èç ðàçíûõ àâòîðîâ, ïî ×óõ÷èíó, 1984): 1 – Þæíàÿ Èíäèÿ; 2 – Áåðìóäñêèå îñòðîâà; 3 – Èðàíñêèé çàëèâ; 4 – ×åðíîå ìîðå; 5 – Êàíàðñêèå îñòðîâà; 6 – Þãî-Çàïàäíàÿ Àôðèêà; 7 – Ïîðòóãàëèÿ, Çàïàäíàÿ Èñïàíèÿ, ïîáåðåæüå Áèñêàéñêîãî çàëèâà; 8 – Þãî-Çàïàäíàÿ Àíãëèÿ, Óýëüñ è Âîñòî÷íàÿ Èðëàíäèÿ; 9 – þæíàÿ ÷àñòü Ñåâåðíîãî ìîðÿ; 10 – Íîðâåãèÿ; 11 – çàïàäíîå è þæíîå ïîáåðåæüå Èñëàíäèè; 12 – Çàïàäíûé Ìóðìàí; 13 – Áåëîå ìîðå; 14 – Âîñòî÷íàÿ Ãðåíëàíäèÿ

áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà èìåþò íåïåëàãè÷åñêîå ðàçâèòèå (Àíèñòðàòåíêî, Àëåêñåíêî, 1994; Àëåêñåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 1998 è äð.). Êðîìå òîãî, îòìå÷åíû ôàêòû “ïåðåêëþ÷åíèÿ” ðàííåãî îíòîãåíåçà ñ ïåëàãè÷åñêîãî òèïà ðàçâèòèÿ íà íåïåëàãè÷åñêèé ó íåêîòîðûõ ìîðñêèõ Gastropoda â óñëîâèÿõ îïðåñíÿåìûõ ëàãóí, ýñòóàðèåâ (Warén, 1996) èëè íåïîëíîìîðñêèõ ìèîöåíîâûõ áàññåéíîâ Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî ðåãèîíà (Anistratenko, Anistratenko, 2005–2007; Anistratenko et al., 2006). Ïîä “ïåðåêëþ÷åíèÿìè” ìû ïîäðàçóìåâàåì íå ïåöèëîãîíèþ (âíóòðèâèäîâûå ìîäóñû ðàçâèòèÿ – intraspecific developmental patterns), à ýêîëîãè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûé ïåðåõîä (â ïðîöåññå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê íåñòàáèëüíîé èëè ïîíèæàþùåéñÿ ñîëåíîñòè) âèäîâ ñ ïåëàãè÷åñêèì ðàçâèòèåì íà íåïåëàãè÷åñêîå. Ïðè ýòîì ôîðìû ñ ðàçíûì òèïîì îíòîãåíåçà òðàêòóþòñÿ íàìè êàê ñóãóáî ðàçíûå âèäû. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ èíòåðåñíûì òàêæå îöåíèòü âëèÿíèå ñîëåíîñòè íà ñîîòíîøåíèå êîëè÷åñòâà âèäîâ ìîëëþñêîâ ñ ïåëàãè÷åñêèì è íåïåëàãè÷åñêèì òèïàìè ðàçâèòèÿ â áàññåéíå Àçîâñêîãî ìîðÿ. Ïî ïîäñ÷åòàì Â.Ä. ×óõ÷èíà (1984), ïåëàãè÷åñêèé òèï ðàçâèòèÿ ñâîéñòâåí áîëüøèíñòâó áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ×åðíîãî ìîðÿ.

150

Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè îíòîãåíåçà ìîëëþñêîâ

Ðèñ. 24. ×èñëî âèäîâ ãàñòðîïîä ñ ïåëàãè÷åñêèì (1) è íåïåëàãè÷åñêèì (2) òèïîì ðàçâèòèÿ â ×åðíîì (à) è Àçîâñêîì (á) ìîðÿõ

Ñîîòíîøåíèå Gastropoda ñ ïåëàãè÷åñêèì è íåïåëàãè÷åñêèì òèïîì ðàçâèòèÿ çäåñü ñîñòàâëÿåò 3 : 1 (áåç ó÷åòà ïîíòî-êàñïèéñêèõ âèäîâ). Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè Àçîâñêîãî ìîðÿ ïðåäñòàâëÿþò îáåäíåííóþ ôàóíó ãàñòðîïîä ×åðíîãî ìîðÿ. Ïîýòîìó ñðåäè àçîâîìîðñêèõ ãàñòðîïîä (áåç ïîíòî-êàñïèéñêèõ âèäîâ) ðàçâèòèå ñ ïåëàãè÷åñêîé ëè÷èíêîé ñâîéñòâåííî òàêæå çíà÷èòåëüíîìó ÷èñëó âèäîâ (âñå Pyramidellidae, Rissoidae, ðîä Hydrobia è äð.), òîãäà êàê ïðÿìîå ðàçâèòèå èëè ðàçâèòèå ñ èíêàïñóëèðîâàííîé ëè÷èíêîé õàðàêòåðíî äëÿ âèäîâ íåìíîãèõ ðîäîâ: Setia, Truncatella, 1826, Pseudopaludinella è äð. Íàøè ïîäñ÷åòû ïîêàçûâàþò, ÷òî â ïðåäåëàõ Gastropoda Àçîâñêîãî ìîðÿ ñîîòíîøåíèå ôîðì ñ ïåëàãè÷åñêîé ëè÷èíêîé (39) è ïðÿìûì ðàçâèòèåì (19) ñîñòàâëÿåò 2 : 1. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â óñëîâèÿõ åùå áîëåå íèçêîé ñîëåíîñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ îòíîñèòåëüíàÿ äîëÿ ãàñòðîïîä ñ ïåëàãè÷åñêèì òèïîì ðàçâèòèÿ ðåçêî óìåíüøàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâîé â ×åðíîì ìîðå (ðèñ. 24). Ïîñêîëüêó ÷èñëî âèäîâ ñ ïðÿìûì ðàçâèòèåì â îáîèõ ìîðÿõ îäèíàêîâî, ìîæíî âèäåòü, ÷òî îáåäíåíèå ôàóíû ãàñòðîïîä â Àçîâñêîì ìîðå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò “âûïàäåíèÿ” èìåííî ïåëàãè÷åñêèõ ôîðì. Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî íåïåëàãè÷åñêèé òèï ðàííåãî îíòîãåíåçà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, âåðîÿòíî, áëàãîïðèÿòñòâóåò èõ áîëåå óñïåøíîé àäàïòàöèè ê ïåðåæèâàíèþ â óñëîâèÿõ Àçîâñêîãî ìîðÿ.  òî æå âðåìÿ çäåñü îáèòàåò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âèäîâ ñ ïåëàãè÷åñêèì ðàçâèòèåì. Ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî ñðåäíåå çíà÷åíèå ñîëåíîñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ íå ïåðåøàãèâàåò êðèòè÷åñêîãî äëÿ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ áàðüåðà, íèæå êîòîðîãî ïðîèñõîäèò “ïåðåêëþ÷åíèå” ïåëàãè÷åñêîãî òèïà ðàçâèòèÿ íà íåïåëàãè÷åñêèé (Warén, 1996; Anistratenko, Anistratenko, 2007).

151

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

Àëàäèí Í.Â. Ñîëåíîñòíûå àäàïòàöèè è ýâîëþöèÿ îñìîðåãóëÿòîðíûõ ñïîñîáíîñòåé â ïðåäåëàõ êëàññîâ Ostracoda è Branchiopoda // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1987. – 160. – Ñ. 106–126. Àëåêñåíêî Ò.Ë. Ìîëëþñêè Äíåïðîâñêî-Áóãñêîé óñòüåâîé îáëàñòè è èõ ðîëü â ýêîñèñòåìå: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Êèåâ, 1992. – 22 ñ. Àëåêñåíêî Ò.Ë., Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ ìîëëþñêîâ äâóõ âèäîâ ðîäà Ñaspia (Gastropoda, Pectinibranchia, Pyrgulidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1998. – 32, ¹ 4. – C. 60–66. Àëåêñåíêî Ò.Ë., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Âèäû Caspia è Turricaspia (Gastropoda Pectinibranchia Pyrgulidae) Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà // Òàì æå. – 1987. – ¹ 3. – C. 32–39. Àíäðóñîâ Í.È. Êåð÷åíñêèé èçâåñòíÿê è åãî ôàóíà // Çàï. ÑÏá ìèí. î-âà. Ñåð. 2. – 1890. – ×. 26. – Ñ. 193–345 + 7 òàáë. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Ìîëëþñêè ñåìåéñòâà Truncatellidae (Gastropoda, Pectinibranchia) ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1990. – ¹ 4. – C. 67–70. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Ìîëëþñêè ãðóïïû Hydrobia sensu lato ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòä. áèîë. – 1991. – 96, âûï. 6. – C. 73–81. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Ìîëëþñêè ðîäà Cerithium Bruguiere, 1789 (Gastropoda, Cerithiidae) ×åðíîãî ìîðÿ // Ruthenica. – 1997. – 7 (1). – Ñ. 69–72. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Îïðåäåëèòåëü ãðåáíåæàáåðíûõ ìîëëþñêîâ (Gastropoda Pectinibranchia) ôàóíû Óêðàèíû. ×. 1. Ìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíûå // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1998. – Âûï. 8. – C. 3–65. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Ðåöåíòíûå è íåîãåíîâûå ìîëëþñêè îòðÿäà Rissoiformes ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà (ôàóíà, ñèñòåìàòèêà, ìîðôîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèè è ýêîëîãèÿ): Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. – Êèåâ, 2003. – 46 ñ. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Íîâûå äàííûå î ñîñòàâå, ñòðóêòóðå è ãåíåçèñå ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå // Çîîë. æóðí. – 2007. – 86, âûï. 7. – Ñ. 793–801. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Ïåðåêëþ÷åíèå òèïà ðàííåãî îíòîãåíåçà, åãî ìåõàíèçì è ðîëü â ýâîëþöèè Ìîëëþñêîâ // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. áèîë. – 2010. – ¹ 2. – Ñ. 167–176. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Àëåêñåíêî Ò.Ë. Îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ ìîëëþñêîâ ðîäà Turricaspia (Gastropoda Pectinibranchia Pyrgulidae) ôàóíû Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1994. – ¹ 6. – C. 59–64.

152

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Àíèñòðàòåíêî Î.Þ. Êëàññ Ïàíöèðíûå, èëè Õèòîíû, Êëàññ Áðþõîíîãèå – Cyclobranchia, Scutibranchia è Pectinibranchia (÷àñòü). – Êèåâ: Âåëåñ, 2001. – 240 ñ. – (Ôàóíà Óêðàèíû; Ò. 29: Ìîëëþñêè; âûï. 1, êí. 1). Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Àíèñòðàòåíêî Î.Þ. Òðè íîâûõ âèäà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ â ôàóíå Àçîâñêîãî ìîðÿ (Mollusca: Gastropoda) // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2007. – 41, ¹ 3. – C. 212. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Ãîæèê Ï.Ô. Ìîëëþñêè ñåìåéñòâ Neritidae, Viviparidae, Lithoglyphidae è Pyrgulidae (Gastropoda, Pectinibranchia) èç êèììåðèéñêèõ îòëîæåíèé Àáõàçèè // Òàì æå. – 1995. – ¹ 1. – C. 3–13. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Ñòàäíè÷åíêî À.Ï. Ëèòòîðèíîîáðàçíûå. Ðèññîèîáðàçíûå (Littoriniformes. Rissoiformes). – Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1995 (1994). – 175 c. – (Ôàóíà Óêðàèíû; Ò. 29: Ìîëëþñêè; âûï. 1; êí. 2). Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ìîëëþñêè îòðÿäà Coniformes (Gastropoda, Pectinibranchia) ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1990. – ¹ 3. – C. 72–74. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ìîëëþñêè îòðÿäà Trochiformes (Gastropoda, Pectinibranchia) ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòä. áèîë. – 1991. – 96, âûï. 1. – C. 65–71. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ìîëëþñêè ðîäîâ Tritia è Cyclope (Gastropoda, Bucciniformes, Nassariidae) ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1999. – 33, ¹ 1/2. – C. 23–33. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Õàëèìàí È.À. Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Anadara inaequivalvis (Bivalvia: Arcidae) â ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ: çàâåðøåíèå êîëîíèçàöèè Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà // Òàì æå. – 2006. – 40, ¹ 6. – C. 505–511. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Àíèñòðàòåíêî Î.Þ., Êîñòåíêî Í.Ñ. Ñåìü âèäîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ íîâûõ â ôàóíå Êàðàäàãñêîãî çàïîâåäíèêà (×åðíîå ìîðå) // Òàì æå. – 2007à. – 41, ¹ 6. – C. 387–400. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Àíèñòðàòåíêî Î.Þ., Õàëèìàí È.À. Ñîñòàâ ôàóíû ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ êàê ôóíêöèÿ åãî ñîëåíîñòíîãî ðåæèìà // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 2007á. – ¹ 4. – Ñ. 161–166. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Àíèñòðàòåíêî Î.Þ., Õàëèìàí È.À. Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè Àçîâñêîãî ìîðÿ: çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ è îñîáåííîñòè áèîëîãèè êàê ôóíêöèÿ ðåæèìà ñîëåíîñòè // Ruthenica. – 2008. – 18, ¹ 1. – Ñ. 9–16. Àíèñòðàòåíêî Î.Þ., Ëèòâèíåíêî Ä.Ï., Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Íîâûå äàííûå î ôàóíå áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà è ïðèëåãàþùåé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 2000. – Âûï. 50. – Ñ. 45–48. Àíèñòðàòåíêî Î.Þ., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È., Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Ìîëëþñêè ðîäà Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1999. – 33, ¹ 3. – C. 11–19. Àí³ñòðàòåíêî Â.Â. Îñîáëèâîñò³ ïîøèðåííÿ äåÿêèõ ãðóï ÷åðåâîíîãèõ ìîëþñê³â ó ×îðíîìó òà Àçîâñüêîìó ìîðÿõ // Îéêóìåíà (Óêð. åêîë. â³ñí.). – 1991. – ¹ 1. – C. 64–69. Àðíîëüäè Ë.Â. Ìàòåðèàëû ïî êîëè÷åñòâåííîìó èçó÷åíèþ çîîáåíòîñà ×åðíîãî ìîðÿ. II. Êàðêèíèòñêèé çàëèâ // Òð. Ñåâàñòîï. áèîë. ñòàíöèè. – 1949. – Âûï. 7. – C. 127–192. Àðõàíãåëüñêèé À.Ä., Ñòðàõîâ Í.Ì. Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå è èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ×åðíîãî ìîðÿ. – Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1938. – 226 c.

153

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Áåçâóøêî À.È. Âèäîâîé ñîñòàâ è ñåçîííàÿ äèíàìèêà ìåðîïëàíêòîíà ðàéîíà Êàðàäàãñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà (×åðíîå ìîðå) // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 2001. – Âûï. 56. – Ñ. 23–26. Áåêìàí Ì.Þ. Ôàóíà ìîëþñê³â ×îðíîãî ìîðÿ êîëî Êàðàäàãà // Òð. Êàðàäàã. á³îë. ñòàíö³¿. – 1940. – Âèï. 6. – C. 5–22. Áåêìàí Ì.Þ. Ìàòåðèàëû äëÿ êîëè÷åñòâåííîé õàðàêòåðèñòèêè äîííîé ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ ó Êàðàäàãà // Òàì æå. – 1952. – Âûï. 12. – C. 50–67. Áåøåâëè Ë.Å., Êîëÿãèí Â.À. Î íàõîäêå ìîëëþñêà Mya arenaria L. (Bivalvia) â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1967. – ¹ 3. – Ñ. 82. Áóò Í.Â. Çîîáåíòîñ ïñåâäîëèòîðàëè âîñòî÷íîé ÷àñòè Êàðêèíèòñêîãî çàëèâà ×åðíîãî ìîðÿ // Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1982. – Âûï. 3. – C. 103–104. Âàãíåð Í.Ï. Îò÷åò î çîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ, ïðîèçâåäåííûõ íà Þæíîì áåðåãó Êðûìà // Ó÷åí. çàï. Êàçàí. óí-òà. –1865. – Âûï. 1. – C. 11– 34. Âåðãóí Ã.È. Î ôàóíå ëè÷èíîê òðåìàòîä â ìîëëþñêàõ ð. Ñåâåðñêîãî Äîíöà è åãî ïîéìåííûõ âîäîåìîâ â ðàéîíå ñðåäíåãî òå÷åíèÿ // Òð. ÍÈÈ áèîëîãèè è áèîë. ôàê-òà Õàðüê. óí-òà. – 1957. – 30. – Ñ. 147–166. Âèíîãðàäîâà Ç.À. Ìàòåðèàëû ïî áèîëîãèè ìîëëþñêîâ ×åðíîãî ìîðÿ // Òð. Êàðàäàã. áèîë. ñòàíöèè. – 1950. – Âûï. 9. – C. 100–159. Âîðîáüåâ Â.Ï. Áåíòîñ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òð. Àçîâî-×åðíîìîð. ÍÈÈ ìîð. ðûá. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. – 1949. – Âûï. 13. – C. 1–193. Ãàåâñêàÿ Í.Ñ. Ïèòàíèå è ïèùåâûå ñâÿçè æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ ñðåäè äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè è â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ ×åðíîãî ìîðÿ. Ñîîáù. I. Ïèòàíèå áðþõîíîãîãî ìîëëþñêà Rissoa splendida Eichw. // Òð. Èí-òà îêåàíîëîãèè ÀÍ ÑÑÑÐ. –1954. – 8. – C. 269–290. Ãàåâñêàÿ Í.Ñ. Ïèòàíèå è ïèùåâûå âçàèìîñâÿçè æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ ñðåäè äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè è â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ ×åðíîãî ìîðÿ. Ñîîáù. III. Ïèòàíèå áðþõîíîãîãî ìîëëþñêà Gibbula divaricata (L.) // Òð. Ìîñê. òåõíîë. èí-òà ðûáíîé ïðîì-ñòè è õîç-âà. – 1958. – Âûï. 9. – C. 48–62. Ãàåâñêàÿ Í.Ñ. Ïèòàíèå è ïèùåâûå âçàèìîñâÿçè æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ ñðåäè äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè è â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ ×åðíîãî ìîðÿ. Ñîîáù. V. Ïèòàíèå áðþõîíîãîãî ìîëëþñêà Phasianella pontica Mil. // Òàì æå. – 1959. – Âûï. 10. – C. 43–47. Ãàðãîïà Þ.Ì. Èçìåíåíèå ñòîêà ðåê áàññåéíà Àçîâñêîãî ìîðÿ è îêåàíîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèé ôîðìèðîâàíèÿ åãî áèîðåñóðñîâ ïîä âëèÿíèåì êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ // Çàêîíîìåðíîñòè îêåàíîãðàôè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â Àçîâñêîì ìîðå. – Àïàòèòû: Èçä-âî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2000. – Ñ. 10–81. Ãàðãîïà Þ.Ì. Çàêîíîìåðíîñòè ìíîãîëåòíåé äèíàìèêè îêåàíîãðàôè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è êîìïîíåíòîâ áèîòû Àçîâñêîãî ìîðÿ // Ñðåäà, áèîòà è ìîäåëèðîâàíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â Àçîâñêîì ìîðå. – Àïàòèòû: Èçäâî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2001. – Ñ. 44–71. Ãàðãîïà Þ.Ì. Ãèäðîìåòåîðîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ðåæèìà áèîãåííûõ âåùåñòâ â Àçîâñêîì ìîðå // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ è ïîáåðåæüÿ. Ò. 4. – Àïàòèòû: Èçä-âî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2002. – Ñ. 167–192. Ãàðãîïà Þ.Ì. Ñîïðÿæåííîñòü êðóïíîìàñøòàáíûõ èçìåíåíèé áèîïðîäóêòèâíîñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ è ãèäðîìåòåîðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé åå ôîðìèðî-

154

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû âàíèÿ // Èçâ. Ñåâåðî-Êàâêàç. íàó÷. öåíòðà âûñø. øê. Åñòåñòâ. íàóêè. – 2003. – ¹ 2. – Ñ. 78–82. Ãàðãîïà Þ.Ì. Ñîïðÿæåííîñòü èçìåí÷èâîñòè ñòðóêòóðû ãèäðîôèçè÷åñêèõ ïîëåé Àçîâñêîãî ìîðÿ ñ êîëåáàíèÿìè õàðàêòåðèñòèê åãî ãèäðîìåòåîðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà â ñîâðåìåííûõ óñëîâèÿõ // Êîìïëåêñíûé ìîíèòîðèíã ñðåäû è áèîòû Àçîâñêîãî áàññåéíà. Ò. 6. – Àïàòèòû: Èçä-âî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2004. – Ñ. 59–80. Ãèäðîìåòåîðîëîãèÿ è ãèäðîõèìèÿ ìîðåé ÑÑÑÐ / Ïîä ðåä. Ô.È. Ñèìîíîâà, À.È. Ðÿáèíèíà, Ä.Ã. Ãåðøàíîâè÷à. Ò. 5: Àçîâñêîå ìîðå. – ÑÏá.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1991. – 236 ñ. Ãîëèêîâ À.Í., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Êàêàÿ ðàïàíà âñåëèëàñü â ×åðíîå ìîðå? // Çîîë. æóðí. – 1964. – 43, âûï. 9. – Ñ. 1397–1400. Ãîëèêîâ À.Í., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ïîíòî-êàñïèéñêèå áðþõîíîãèå ìîëëþñêè â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå // Òàì æå. – 1966. – 45, âûï. 3. – C. 352–362. Ãîëèêîâ À.Í., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ×åðíîãî ìîðÿ è åãî ïðîìûñëîâûõ ðåñóðñîâ. – Ì.: Íàóêà, 1968. – C. 109–115. Ãîëèêîâ À.Í., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Êëàññ áðþõîíîãèå ìîëëþñêè – Gastropoda Cuvier, 1797 // Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. – Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1972. – Ò. 3. – C. 65–166. Ãîëèêîâ À.Í., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ñèñòåìà îòðÿäà Cerithiiformes è åãî ïîëîæåíèå â ïîäêëàññå Pectinibranchia // Ìîëëþñêè. Ðåçóëüòàòû è ïåðñïåêòèâû èõ èññëåäîâàíèé. – Ë.: Íàóêà, 1987. – C. 23–28. Ãîëèêîâ À.Í., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Âîïðîñû ôèëîãåíèè è ñèñòåìû ïåðåäíåæàáåðíûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1989 (1988). – 187. – C. 4–77. Ãðåáíèöêèé Í.À. Ïðåäâàðèòåëüíîå ñîîáùåíèå î ñðîäñòâå ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ // Çàï. Íîâîðîñ. î-âà åñòåñòâîèñïûòàòåëåé. – Îäåññà, 1873. – T. 2, âûï. 2. – C. 207–229. Äÿòëîâ Â.Í. Çîîáåíòîñ ïñåâäîëèòîðàëè è âåðõíåé ñóáëèòîðàëè óêðàèíñêèõ ïîáåðåæèé Àçîâñêîãî ìîðÿ: Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Îäåññà, 1968. – 222 ñ. Æàäèí Â.È. Íàøè ïðåñíîâîäíûå ìîëëþñêè. – Ìóðîì: Á. è., 1926. – 131 c. Æàäèí Â.È. Ìàòåðèàëû ïî ôàóíå ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ áàññåéíà ð. Ñåâåðíîãî Äîíöà // Òð. Õàðê³â. òîâ-âà äîñë³äíèê³â ïðèðîäè. – 1929. – 7. – C. 77–100. Æàäèí Â.È. Ìîëëþñêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä ÑÑÑÐ. Îïðåäåëèòåëè ïî ôàóíå ÑÑÑÐ, èçäàâàåìûå Çîîëîãè÷åñêèì èíñòèòóòîì ÀÍ ÑÑÑÐ. – Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. – T. 46. – 376 ñ. Æóðàâåëü Ï.À. Ïóòè íàïðàâëåííîãî ôîðìèðîâàíèÿ êîðìîâîé áàçû äëÿ ðûá ôàóíû íîâûõ ïðóäîâ Ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû ñ öåëüþ óâåëè÷åíèÿ ðûáîïðîäóêòèâíîñòè // Âåñòí. Íàó÷.-èññëåä. èí-òà ãèäðîáèîëîãèè Äíåïðîïåòð. óí-òà. – 1953. – 10. – Ñ. 179–195. Çäóí Â.I. Ëè÷èíêè òðåìàòîä â ïð³ñíîâîäíèõ ìîëþñêàõ Óêðà¿íè. – Ê.: Âèäâî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1961. – 141 ñ. Çåíêåâè÷ Ë.À. Áèîëîãèÿ ìîðåé ÑÑÑÐ. – Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. – 739 ñ.

155

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Çåíêîâè÷ Â.Ï. Áåðåãà ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. – Ì.: Ãåîãðàôèÿ, 1958. – 376 ñ. Çåðíîâ Ñ.À. Ê âîïðîñó îá èçó÷åíèè æèçíè ×åðíîãî ìîðÿ // Çàï. Àêàäåìèè íàóê. Ñåð. 8. – 1913. – 32, ¹ 1. – 299 ñ. Çîëîòàðåâ Â.Í., Çîëîòàðåâ Ï.Í. Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Cunearca cornea – íîâûé ýëåìåíò ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1987. – 297, ¹ 2. – Ñ. 501–502. Èâàíîâ Ä.Ë. Ïðîèñõîæäåíèå è ðàííèå ýòàïû ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé ðàäóëÿðíîãî àïïàðàòà // Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ ìîëëþñêîâ (Çàêîíîìåðíîñòè ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ïåðåñòðîåê ðàäóëÿðíîãî àïïàðàòà) / Ïîä ðåä. Î.Ë. Ðîññîëèìî. – Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1990. – Ñ. 5–37. Èëüèíà Ë.Á. Èñòîðèÿ ãàñòðîïîä ×åðíîãî ìîðÿ // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1966. – 110. – 210 ñ. Êàíòîð Þ.È., Ñûñîåâ À.Â. Êàòàëîã ìîëëþñêîâ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. – Ì.: Òîâ-âî íàó÷. èçä. KMK, 2005. – 627 ñ. Êàíòîð Þ.È., Ñûñîåâ À.Â. Ìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíûå áðþõîíîãèå ìîëëþñêè Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí: èëëþñòðèð. êàòàëîã. – Ì.: Òîâ-âî íàó÷. èçä. KMK, 2006. – 371 ñ. + 140 òàáë. Êàðïåâè÷ À.Ô. Òåîðèÿ è ïðàêòèêà àêêëèìàòèçàöèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ. – Ì.: Ïèùåâ. ïðîì-ñòü, 1975. – 432 ñ. Êåññëåð Ê.Ô. Ïóòåøåñòâèå ñ çîîëîãè÷åñêîé öåëüþ ê ñåâåðíîìó áåðåãó ×åðíîãî ìîðÿ è â Êðûì â 1858 ã. – Êèåâ, 1860. – 285 c. Êèñåëåâà Ì.È. Áåíòîñ ðûõëûõ ãðóíòîâ ×åðíîãî ìîðÿ. – Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1981. – 168 ñ. Êèñåëåâà Ì.È. Ðàçâèòèå áåíòîñà â áèîòîïå ïåñêà Ëèñüåé áóõòû (þãî-âîñòî÷íîå ïîáåðåæüå Êðûìà) // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 1992. – Âûï. 40. – Ñ. 50–55. Êèñåëåâà Ì.È., Âàëîâàÿ Í.À., Íîâîñåëîâ Ñ.Þ. Âèäîâîé ñîñòàâ è êîëè÷åñòâåííîå ðàçâèòèå áåíòîñà â áèîòîïå ïåñêà ðàéîíà Êàðàäàãñêîãî çàïîâåäíèêà // Òàì æå. – 1984. – Âûï. 17. – Ñ. 70–75. Êîñòþ÷åíêî Ð.À., Íàçàðåíêî Â.Â. Ðàïàíà â Àçîâñêîì ìîðå // Ïðèðîäà. – 1960. – 12. – Ñ. 107–109. Êðåíåâà Ê.Â. Äèíàìèêà ðàñïðåäåëåíèÿ èíôóçîðèé Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ ñðåäû è áèîòû Àçîâñêîãî áàññåéíà è Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà. Ò. 7. – Àïàòèòû: Èçä-âî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2005. – Ñ. 142– 145. Êðóãëîâ Í.Ä. Ìîëëþñêè ñåìåéñòâà ïðóäîâèêîâ (Lymnaeidae Gastropoda Pulmonata) Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àçèè. – Ñìîëåíñê: Èçä-âî ÑÃÏÓ, 2005. – 507 ñ. Êóêñà Â.È., Ãàðãîïà Þ.Ì. Ñîâðåìåííàÿ îöåíêà ãèäðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ôîðìèðîâàíèÿ áèîïðîäóêòèâíîñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ // Âîä. ðåñóðñû. – 2004 – 31, ¹ 4. – Ñ. 1–9. Ëîãâèíåíêî Á.Ì. Ïîëèïîéêèëîãàëèííàÿ çîíà êàê ýêîëîãè÷åñêèé áàðüåð äëÿ ìîëëþñêîâ // Ìîëëþñêè è èõ ðîëü â ýêîñèñòåìàõ. Ñá. 3. – Ë.: Íàóêà, 1968. – Ñ. 43–44. Ëîãâèíåíêî Á.Ì., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Òèï ìîëëþñêè Mollusca. – Àòëàñ áåñïîçâîíî÷íûõ Êàñïèéñêîãî ìîðÿ. – Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1969 (1968). – C. 308–385. Ëóáÿíîâ È.Ï. Äîííàÿ ôàóíà ðåêè Ìîëî÷íîé // Çîîë. æóðí. –1954. – 33, âûï. 3. – C. 537–544.

156

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Ëþáèí Ï.À. Çîîáåíòîñ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Ñîâðåìåííîå ðàçâèòèå ýñòóàðíûõ ýêîñèñòåì íà ïðèìåðå Àçîâñêîãî ìîðÿ. – Àïàòèòû: Èçä-âî ÊÍÖ ÐÀÍ, 1999. – Ñ. 167–194. Ìàêàðîâ À.Ê. Ðàñïðîñòðàíåíèå íåêîòîðûõ ðàêîîáðàçíûõ (Mysidacea, Cumacea) è ëèìàííûõ ìîëëþñêîâ â óñòüÿõ ðåê è îòêðûòûõ ëèìàíàõ Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ // Çîîë. æóðí. – 1938. – 17, âûï. 6. – C. 1055–1062. Ìàêêàâååâà Å.Á. Áåñïîçâîíî÷íûå çàðîñëåé ìàêðîôèòîâ ×åðíîãî ìîðÿ. – Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1979. – 228 c. Ìàðêîâñêèé Þ.Ì. Ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ íèçîâüåâ ðåê Óêðàèíû. 1. Âîäîåìû äåëüòû Äíåñòðà è Äíåñòðîâñêèé ëèìàí. – Êèåâ: Èçä-âî ÀÍ ÓÑÑÐ, 1953. – 196 ñ. Ìàðêîâñêèé Þ.Ì. Ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ íèçîâüåâ ðåê Óêðàèíû. 2. Äíåïðîâñêî-Áóãñêèé ëèìàí. – Êèåâ: Èçä-âî ÀÍ ÓÑÑÐ, 1954. – 207 ñ. Ìàðêîâñêèé Þ.Ì. Ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ íèçîâüåâ ðåê Óêðàèíû. 3. Âîäîåìû Êèëèéñêîé äåëüòû Äóíàÿ. – Êèåâ: Èçä-âî ÀÍ ÓÑÑÐ, 1955. – 280 ñ. Ìàñëîâ È.È., Êóðîïàòîâ Ë.À. Ê èçó÷åíèþ áèîöåíîçà öèñòîçèðû â ðàéîíå ìûñà Ìàðòüÿí // Áþë. Íèêèò. áîòàí. ñàäà. – 1986. – Âûï. 59. – Ñ. 13–17. Ìàòèøîâ Ã.Ã., Ãàðãîïà Þ.Ì. Ñîïðÿæåííîñòü ìíîãîëåòíèõ êîëåáàíèé ãèäðîìåòåîðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé è áèîïðîäóêòèâíîñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ // Äîêë. ÐÀÍ. – 2003. – 388, ¹ 1. – Ñ. 113–115. Ìàòèøîâ Ã.Ã., Àáðàìåíêî Ì.È., Ãàðãîïà Þ.Ì., Áóôåòîâà Ì.Â. Íîâåéøèå ýêîëîãè÷åñêèå ôåíîìåíû â Àçîâñêîì ìîðå (âòîðàÿ ïîëîâèíà XX âåêà). Ò. 5. – Àïàòèòû: Èçä-âî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2003. – 441 ñ. Ìàòèøîâ Ã.Ã., Ìàòèøîâ Ä.Ã., Ãàðãîïà Þ.Ì. è äð. Ðåçóëüòàòû ýêñïåäèöèîííûõ îêåàíîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé Àçîâñêîãî è ïðèëåãàþùåé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðåé â 1997–2004 ãã. // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ ñðåäû è áèîòû Àçîâñêîãî áàññåéíà è Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà. Ò. 7. – Àïàòèòû: Èçäâî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2005. – Ñ. 19–69. Ìèëàøåâè÷ Ê.Î. Ìîëëþñêè, ñîáðàííûå âî âðåìÿ ýêñêóðñèè Ñ.À. Çåðíîâà íà ìèíîíîñöå ¹ 264 íà ð. Äóíàé ñ 28 èþíÿ ïî 3 èþëÿ 1907 ã. // Èçâ. Èìïåðàò. Àêàäåìèè íàóê. – 1908. – 2, ñåð. 6. – C. 991–996. Ìèëàøåâè÷ Ê.Î. Ñïèñîê âèäîâ ìîëëþñêîâ, ñîáðàííûõ Ñ.À. Çåðíîâûì â 1908 ã. â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ íà ïàðîõîäå “Àêàäåìèê Áýð” // Åæåãîä. Çîîë. ìóçåÿ Èìïåðàò. Àêàäåìèè íàóê. – 1909. – 14, ¹ 1– 2. – Ñ. 145–166. Ìèëàøåâè÷ Ê.Î. Ñïèñîê âèäîâ ìîðñêèõ ìîëëþñêîâ, ñîáðàííûõ âî âðåìÿ êîìàíäèðîâêè Ñ.À. Çåðíîâà îò Çîîëîãè÷åñêîãî Ìóçåÿ Èìïåðàòîðñêîé Àêàäåìèè Íàóê âäîëü þæíîãî áåðåãà Êðûìà íà ïàðîõîäå Ì. Ò. è Ïð. “Ìåîòèäà” ñ 15 àâãóñòà ïî 15 ñåíòÿáðÿ 1909 ã. // Òàì æå. – 1912 (1911). – 16. – C. 512–527. Ìèëàøåâè÷ Ê.Î. Ìîëëþñêè ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Ôàóíà Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. Ìîëëþñêè ðóññêèõ ìîðåé. – Ïã., 1916. – Ò. 1. – 312 ñ. Ìèëîâèäîâà Í.Þ. Êîëè÷åñòâåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà áèîöåíîçà öèñòîçèðû ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ // Ìîðñêèå ïîäâîäíûå èññëåäîâàíèÿ. – Ì., 1969. – C. 78–88. Ìèíè÷åâ Þ.Ñ., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ïîäêëàññû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ è èõ ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ // Çîîë. æóðí. – 1979. – 58, âûï. 3. – Ñ. 293–305.

157

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Ìèõàéëîâ Â.Í., Äîáðîâîëüñêèé À.Ä. Îáùàÿ ãèäðîëîãèÿ. – Ì.: Âûñø. øê., 1991. – 368 ñ. Ìîí÷åíêî Â.È. Ñâîáîäíîæèâóùèå öèêëîïîîáðàçíûå êîïåïîäû Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî áàññåéíà. – Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 2003. – 350 ñ. Ìîí÷åíêî Â.È., Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Ïîïûòêà îïðåäåëåíèÿ ýâðèãàëèííîñòè ãðóïïû ïî åå âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ â ìîðÿõ ñ ãðàäèåíòîì ñîëåíîñòè // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 2001. – Âûï. 56. – Ñ. 35–40. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô.Ä. Ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå áåíòîñà â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå // Ðàáîòû Äîíî-Êóáàíñêîé íàó÷. ðûáîõîç. ñòàíöèè. – 1937. – Âûï. 5. – Ñ. 3–81. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô.Ä. Î ãîäîâûõ èçìåíåíèÿõ â áåíòîñå Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà // Çîîë. æóðí. – 1939. – 18, âûï. 6. – Ñ. 989–1009. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô.Ä. Êàòàëîã ôàóíû ñâîáîäíîæèâóùèõ áåñïîçâîíî÷íûõ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òàì æå. – 1960à. – 39, âûï. 10. – Ñ. 1434–1466. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô.Ä. Êàñïèéñêàÿ ôàóíà â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå. – Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1960á. – 286 ñ. Ìîðîç Ò.Ã., Àëåêñåíêî Ò.Ë. Áåíòîñ Äíåïðî-Áóãñêîãî ëèìàíà ïîñëå çàðåãóëèðîâàíèÿ ñòîêà Äíåïðà // Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1983. – 19, âûï. 5. – C. 33–40. Ìîðîç Ò.Ã., Àëåêñåíêî Ò.Ë., Áîðòêåâè÷ Ë.Â., Ñîáîëåíêî À.Ç. Áåíòîñ Òèëèãóëüñêîãî ëèìàíà // Òàì æå. – 1986. – 22, âûï. 4. – C. 31–35. Ìóíàñûïîâà-Ìîòÿø È.À. Î ñîâðåìåííîé ôàóíå äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ïîäñåìåéñòâà Limnocardiinae (Bivalvia, Cardiidae) Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2006. – 40, ¹ 1. – Ñ. 41–48. Ìóðèíà Â.Â., Àðòåìüåâà ß.Í. Ïåëàãè÷åñêèå ëè÷èíêè ìíîãîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé, áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ è äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ àêâàòîðèè Êàðàäàãñêîãî çàïîâåäíèêà // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 1991. – Âûï. 37. – Ñ. 36–44. Íàáîæåíêî Ì.Â. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè (Mollusca, Bivalvia) Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà. Ìàòåðèàëû XXII êîíô. ìîë. ó÷åíûõ Ìóðìàí. ìîð. áèîë. èí-òà (ã. Ìóðìàíñê, àïð. 2004). – Ìóðìàíñê: Èçä-âî Ìóðìàí. ìîð. áèîë. èí-òà ÊÍÖ ÐÀÍ, 2004. – Ñ. 69–74. Íàáîæåíêî Ì.Â. Ðàñïðåäåëåíèå äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Hypanis Pander in Ménétriés, 1832 (Bivalvia, Cardioidea: Limnocardiidae) â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 2005. – ¹ 69. – Ñ. 44–49. Íåêðàñîâ À.Ä. Íàáëþäåíèÿ íàä êëàäêàìè ïðåñíîâîäíûõ æèâîòíûõ. V. Êëàäêè ðîäà Valvata // Ðóñ. çîîë. æóðí. – 1928. – 8, ¹ 1. – Ñ. 119–128. Íèêèòèí Â.Ï., Òóðïàåâà Å.Ï. Ê âîïðîñó î âîçìîæíîñòè âñåëåíèÿ â Àçîâñêîå ìîðå æèâîòíûõ ÷åðíîìîðñêîãî áåíòîñà // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1953. – 90, ¹ 5. – Ñ. 893–896. Îëiâàði Ã.À. Äî õàðàêòåðèñòèêè äîííî¿ ôàóíè äîäàòêîâî¿ ñèñòåìè ñåðåäíüîãî Äí³ïðà // Òð. Ií-òó ãiäðîáiîëîãi¿ ÀÍ ÓÐÑÐ. – 1949. – ¹ 24. – Ñ. 12–31. Îñòðîóìîâ À.À. Îò÷åò î äðàãèðîâêàõ è ïëàíêòîííûõ óëîâàõ ýêñïåäèöèè “Cåëÿíèêà” // Èçâ. Àêàäåìèè íàóê. – 1896. – 5, ¹ 1. – C. 9–22. Îñòðîóìîâ À.À. Æèçíü þæíî-ðóññêèõ ìîðåé. Ðå÷ü, ïðîèçíåñåííàÿ 5-ãî íîÿáðÿ 1902 ã. â òîðæåñòâåííîì ãîäè÷íîì ñîáðàíèè Èìïåð. Êàçàí. óí-òà. – Êàçàíü: Òèïî-ëèòîãðàôèÿ Èìïåð. Êàçàí. óí-òà, 1902. – 62 ñ. Îñòðîóìîâ À.À. Ïîåçäêà íà Êàñïèé // Òð. Î-âà åñòåñòâîèñïûòàòåëåé ïðè Êàçàí. óí-òå. – 1905. – 39 (6). – Ñ. 1–84. Ïàóëè Â.Ë. Ìàòåðèàëû ê ïîçíàíèþ áèîöåíîçîâ Åãîðëûöêîãî çàëèâà // Òð. Âñåóêð. ãîñ. ×åðíîìîð.-Àçîâ. íàó÷.-ïðîìûñë. îïûò. ñòàíöèè. – 1927. – 2, âûï. 2. – C. 63–74.

158

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Ïîâàæíûé Â.Â., Ñåìèí Â.Ë. Ôàóíà çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà ëèìàíîâ Âîñòî÷íîãî Ïðèàçîâüÿ è Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ ñðåäû è áèîòû Àçîâñêîãî áàññåéíà è Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà. Ò. 7. – Àïàòèòû: Èçä-âî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2005. – Ñ. 185–209. Ïîëèùóê Â.Â. Î áîðåàëüíûõ ýëåìåíòàõ ôàóíû ×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà // Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1978. – 14, ¹ 4. – Ñ. 17–24. Ïîëiùóê Â.Â. Ãiäðîôàóíà ïîíèççÿ Äóíàþ â ìåæàõ Óêðà¿íè. – Ê.: Íàóê. äóìêà, 1974. – 420 c. Ïðîêóäèíà Ë.À. Êàòàëîã ôàóíû è ôëîðû ×åðíîãî ìîðÿ ðàéîíà Êàðàäàãñêîé áèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè // Òð. Êàðàäàã. áèîë. ñòàíöèè. – 1952. – Âûï. 12. – C. 116–126. Ïóçàíîâ È.È. Î íåêîòîðûõ èçìåíåíèÿõ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ, ïîïàâøèõ â ñîëåíûå ëèìàíû // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòä. áèîëîãèè. – 1954. – 54, âûï. 4. – Ñ. 23–31. Ïóçàíîâ È.È. Ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè ìåäèòåððàíèçàöèè ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ (Íîâûå äàííûå) // Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1965. – 1, ¹ 2. – Ñ. 54. Ïóçàíîâ È.È. Ìåäèòåððàíèçàöèÿ ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ è ïåðñïåêòèâû åå óñèëåíèÿ // Çîîë. æóðí. – 1967. – 46, âûï. 9. – Ñ. 1287. Ðåâêîâ Í.Ê. Ðåãèîíàëüíûå îñîáåííîñòè çîîáåíòîñà // Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ ïðèáðåæíûõ âîä Êðûìà (÷åðíîìîðñêèé ñåêòîð) / Ïîä ðåä. Â.Í. Åðåìååâà, À.Â. Ãàåâñêîé. – Ñåâàñòîïîëü: ÝÊÎÑÈ-Ãèäðîôèçèêà, 2003. – Ñ. 218–221. Ðåâêîâ Í.Ê., Áîëòà÷åâà Í.À., Íèêîëàåíêî Ò.Â. è äð. Çîîáåíòîñ ðàéîíà Êàðàäàãà // Êàðàäàãñêèé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê. Ëåòîïèñü ïðèðîäû. – Ñèìôåðîïîëü: Ñîíàò, 2001. – Ò. 16. – Ñ. 65–70. Ðåâêîâ Í.Ê., Êîñòåíêî Í.Ñ., Êèñåëåâà Ã.À., Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Òèï Ìîëëþñêè Mollusca Cuvier, 1797 // Êàðàäàã. Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ: Ñá. íàó÷. òð., ïîñâÿù. 90-ëåòèþ Êàðàäàã. íàó÷. ñòàíöèè èì. Ò.È. Âÿçåìñêîãî è 25-ëåòèþ Êàðàäàã. ïðèðîä. çàïîâåäíèêà ÍÀÍ Óêðàèíû. Êí. 2. – Ñèìôåðîïîëü: Ñîíàò, 2004. – C. 399–435. Ðîøêà Â.Õ. Ìîëëþñêè ìýîòèñà Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ. – Êèøèíåâ: Øòèèíöà, 1973. – 284 ñ. + 40 òàáë. Ñàëüñêèé Â.À. Ìîëëþñêè ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ: Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Îäåññà, 1959. – 175 c. Ñåëèôîíîâà Æ.Ï. Ìåðîïëàíêòîí Àçîâñêîãî ìîðÿ (èþíü 2003 ã.) // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ ñðåäû è áèîòû Àçîâñêîãî áàññåéíà è Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà. Ò. 7. – Àïàòèòû: Èçä-âî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2005. – Ñ. 127–131. Ñèðåíêî Á.È. Ðåâèçèÿ ñèñòåìû õèòîíîâ îòðÿäà Chitonida (Mollusca Polyplacophora) íà îñíîâå êîððåëÿöèè ìåæäó òèïîì ðàñïîëîæåíèÿ æàáð è ôîðìîé ïðèäàòêîâ õîðèîíà // Ruthenica. – 1993. – 3, ¹ 2. – Ñ. 93–117. Ñèðåíêî Á.È. Ïàíöèðíûå ìîëëþñêè. Ìîðôîëîãè÷åñêèå è ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè, ïóòè ýâîëþöèè è ñèñòåìàòèêà: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. – ÑÏá., 1998. – 50 ñ. Ñèòíèêîâà Ò.ß.,Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Îáúåì è ñèñòåìàòè÷åñêèé ñòàòóñ ãðóïïû Architaenioglossa (Gastropoda Pectinibranchia) // Çîîë. æóðí. – 1982. – 61, âûï. 6. – C. 831–842. Ñèòíèêîâà Ò.ß., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà è ðàäóëà êàñïèéñêèõ Pyrgulidae (ïîäñåìåéñòâà Turricaspiinae è Caspiinae, Gastropoda, Pectinibranchia) // Òàì æå. – 1998. – 77 (12). – C. 1357–1367.

159

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Ñèòíèêîâà Ò.ß., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Íîâûé ðîä ñåìåéñòâà Pyrgulidae (Gastropoda, Pectinibranchia) èç ïðåñíûõ âîä Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà (â ñâÿçè ñ âîïðîñîì î ïîíòî-êàñïèéñêèõ âèäàõ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå) // Òàì æå. – 1999. – 78 (2). – C. 158–163. Ñèòíèêîâà Ò.ß., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È., Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Àíàòîìèÿ è ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå íåêîòîðûõ ìåëêèõ Pectinibranchia (Mollusca Gastropoda) ôàóíû Åâðîïû // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1992. – ¹ 6. – C. 3–12. Cêàðëàòî Î.À., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Êëàññ äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè – Bivalvia Linne, 1758 // Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. – Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1972. – Ò. 3. – C. 178–249. Ñëàâîøåâñêàÿ Ë.Â. Îñîáåííîñòè ïîëîâîãî àïïàðàòà Rissoacea è èõ çíà÷åíèå äëÿ ñèñòåìàòèêè íàäñåìåéñòâà // Ìîëëþñêè, èõ ñèñòåìà, ýâîëþöèÿ è ðîëü â ïðèðîäå. – Ë.: Íàóêà, 1975. – C. 117–120. Cëàâîøåâñêàÿ Ë.Â. Îðãàíèçàöèÿ è ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå Rissoacea (Gastropoda, Pectinibranchia) // Ìîëëþñêè. Ñèñòåìàòèêà, ýêîëîãèÿ è çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ. – Ë.: Íàóêà, 1983. – C. 15–18. Ñìîëÿð Ð.È. Áèîöåíîç öèñòîçèðû Ãåëåíäæèêñêîé áóõòû // Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ. – Ðîñòîâ í / Ä, 1973. – C. 92–98. Ñîâèíñêèé Â.Ê. Ââåäåíèå â èçó÷åíèå ôàóíû Ïîíòî-Êàñïèéñêî-Àðàëüñêîãî ìîðñêîãî áàññåéíà, ðàññìàòðèâàåìîé ñ òî÷êè çðåíèÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé ïðîâèíöèè // Çàï. Êèåâ. î-âà åñòåñòâîèñïûòàòåëåé. – 1904. – 18. – Ñ. 1–216. Ñòàäíè÷åíêî À.Ï. Îáçîð ôàóíû ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ Êðûìà // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1979. – ¹ 1.– Ñ. 14–19. Ñòàäíè÷åíêî À.Ï. Ïðåñíîâîäíûå ìîëëþñêè Óêðàèíñêîé ÑÑÐ, èõ áèîöåíîòè÷åñêèå ñâÿçè è âîçäåéñòâèå íà ìîëëþñêîâ òðåìàòîä: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. – Ë., 1982. – 44 ñ. Ñòàäíè÷åíêî À.Ï. Ïåðë³âíèöåâ³. Êóëüêîâ³ (Unionidae, Cycladidae). – Ê.: Íàóê. äóìêà, 1984. – 384 c. – (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 29: Ìîëþñêè; âèï. 9). Ñòàðê È.Í. Èçìåíåíèÿ â áåíòîñå Àçîâñêîãî ìîðÿ â óñëîâèÿõ ìåíÿþùåãîñÿ ðåæèìà // Òð. Âñåñîþç. ÍÈÈ ìîð. ðûá. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. – 1955. – 31, âûï. 2. – Ñ. 27–42. Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ôàóíà ìîëëþñêîâ è çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ çåìíîãî øàðà. – Ë.: Íàóêà, 1970. – 372 ñ. Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Êëàññ äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè Bivalvia. Êëàññ áðþõîíîãèå ìîëëþñêè Gastropoda // Îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. – Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1977. – Ñ. 123–174. Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ðàäóë // Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ ìîëëþñêîâ (Çàêîíîìåðíîñòè ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ïåðåñòðîåê ðàäóëÿðíîãî àïïàðàòà) / Ïîä ðåä. Î.Ë. Ðîññîëèìî. – Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1990. – Ñ. 48–91. Ñòàðîáîãàòîâ ß.È., Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Ìîëëþñêè ïîäîòðÿäà Ellobioidei (Pulmonata) ïîáåðåæüÿ Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ è åâðîïåéñêîé Àòëàíòèêè // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1993. – ¹ 4. – C. 3–9. Ñòàðîáîãàòîâ ß.È., Ñèòíèêîâà Ò.ß. Ñèñòåìà îòðÿäà Littoriniformes (Gastropoda Pectinibranchia) // Ìîëëþñêè. Ñèñòåìàòèêà, ýêîëîãèÿ è çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ. – Ë.: Íàóêà, 1983. – C. 18–22. Ñòåïàíüÿí Î.Â. Ìàêðîâîäîðîñëè Àçîâñêîãî è ×åðíîãî ìîðåé. Îöåíêà áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ ñðåäû è áèîòû

160

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Àçîâñêîãî áàññåéíà è Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà. Ò. 7. – Àïàòèòû: Èçä-âî ÊÍÖ ÐÀÍ, 2005. – Ñ. 119–127. Óëüÿíèí Â.Í. Ìàòåðèàëû äëÿ ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ // Èçâ. Èìïåðàò. î-âà ëþáèòåëåé åñòåñòâîçíàíèÿ, àíòðîïîëîãèè è ýòíîãðàôèè (ïðè Ìîñê. óíòå). Ïðîòîêîëû çàñåäàíèé. – 1872 (1871). – 9, ¹ 1. – C. 77–137. Õàëèìàí È.À. Ïåðâàÿ íàõîäêà Cytharella costata (Gastropoda, Raphitomidae) â Àçîâñêîì ìîðå // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2000. – 34, ¹ 6. – C. 92. Õàëèìàí È.À. Íîâûå íàõîäêè ðåäêèõ è ìàëîèçâåñòíûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ â Àçîâñêîì ìîðå // Òàì æå. – 2001. – 35, ¹ 3. – C. 78. Õàëèìàí È.À. Äîïîëíåíèÿ ê ôàóíå ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òàì æå. – 2002. – 36, ¹ 6. – Ñ. 77–79. Õàëèìàí È.À. Îñîáåííîñòè ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà // Áèîðàçíîîáðàçèå. Ýêîëîãèÿ. Ýâîëþöèÿ. Àäàïòàöèÿ. Ìàòåðèàëû þáèë. íàó÷. êîíô. ñòóäåíòîâ, àñïèðàíòîâ è ìîë. ó÷åíûõ, ïîñâÿù. 180-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ Ë.Ñ. Öåíêîâñêîãî (ã. Îäåññà, 28 ìàðòà – 1 àïð. 2003 ã.) – Îäåññà, 2003. – Ñ. 176. Õàëèìàí È.À. Ìîëëþñêè ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ (ôàóíà, çîîãåîãðàôèÿ, ýêîëîãèÿ): Äèñ. êàíä. áèîë. íàóê. – Êèåâ, 2006. – 220 ñ. Õàëèìàí È.À., Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Melanoides granifera – åùå îäèí ÷óæåðîäíûé âèä ìîëëþñêîâ â ôàóíå Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2006. – 40, ¹ 4. – Ñ. 320. Õàëèìàí È.À., Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Àíèñòðàòåíêî Î.Þ. Ìîëëþñêè ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ: ôàóíà, îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ýêîëîãèè // Òàì æå. – 2006. – 40, ¹ 5. – Ñ. 397–407. Õàë³ìàí ².À., Àí³ñòðàòåíêî Â.Â. Åêîëîãî-çîîãåîãðàô³÷í³ îñîáëèâîñò³ ôàóíè ìîëþñê³â ï³âí³÷íî¿ ÷àñòèíè Àçîâñüêîãî ìîðÿ // Òàâð. íàóê. â³ñí. Ñïåöâèï. 29: Ñó÷àñí³ ïðîáëåìè àêâàêóëüòóðè. – Õåðñîí: Àéëàíò, 2003. – Ñ. 196–202. Õëåáîâè÷ Â.Â. Êðèòè÷åñêàÿ ñîëåíîñòü áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. – Ë.: Íàóêà, 1974. – 233 ñ. Öèõîí-Ëóêàíèíà Å.À. Ïèòàíèå ìîðñêèõ ïåðåäíåæàáåðíûõ ìîëëþñêîâ // Òðîôîëîãèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ. – Ì.: Íàóêà, 1973. – Ñ. 212–225. ×åðíîãîðåíêî Ì.È. Ëè÷èíêè òðåìàòîä â ìîëëþñêàõ Äíåïðà è åãî âîäîõðàíèëèù (ôàóíà, áèîëîãèÿ, çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ). – Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1983. – 210 ñ. ×åðíîå ìîðå / À. Âûëêàíîâ è äð.; Ïåð. ñ áîëã. – Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1983. – 408 ñ. ×åðíÿâñêèé Â.È. Îò÷åò î ïîåçäêå ïî ×åðíîìó ìîðþ è ê îçåðó Àáðàó íà Êàâêàçå // Òð. Õàðüê. î-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. – 1879. – 13. – C. 1–10. ×èõà÷åâ À.Ñ., Ôðîëåíêî Ë.Í., Ðåêîâ Þ.È. Íîâûé âñåëåíåö â Àçîâñêîå ìîðå // Ðûá. õîç-âî. – 1994. – ¹ 3. – Ñ. 40. ×óõ÷èí Â.Ä. Î ïåëàãè÷åñêîé ëè÷èíêå ðàïàíû â ×åðíîì ìîðå // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1957. – 117, ¹ 3. – Ñ. 533–534. ×óõ÷èí Â.Ä. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ðàïàíû. – Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1970. – 139 ñ. ×óõ÷èí Â.Ä. Ýêîëîãèÿ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ×åðíîãî ìîðÿ. – Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1984. – 176 ñ. Øóðîâà Í.Ì. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ïîïóëÿöèè ìèäèé Mytilus galloprovincialis ×åðíîãî ìîðÿ: Äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. – Îäåññà, 2009. – 379 ñ.

161

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Øóðîâà Í.Ì., Çîëîòàðåâ Â.Í., Âàðèãèí À.Þ. Îñîáåííîñòè ðîñòà ìèäèè Mytilus galloprovincialis â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. – 1991. – ¹ 4. – Ñ. 70–79. Øîõèí È.Â., Íàáîæåíêî Ì.Â., Ñàðâèëèíà Ñ.Â., Òèòîâà Å.Ï. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ äîííûõ ñîîáùåñòâ Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà // Îêåàíîëîãèÿ. – 2006. – 46, ¹ 3. – Ñ. 1–10. ßðîøåíêî Ì.Ô. Ãèäðîôàóíà Äíåñòðà. – Êèøèíåâ: Èçä-âî Ìîëä. ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1957. – 168 ñ. Adamowicz J. Materialy do fauny mięczaków (Mollusca) Polesja // Fragm. faun. Mus. zool. Poloniai. – Warszawa, 1939. – V. 4, N 3. – S. 13–89. Adams J. Descriptions of some minute British shells // Transactions of the Linnean Society. – 1800. – 5. – P. 1–6. Anistratenko O.Yu., Bandel K., Anistratenko V.V. A new genus of patellogastropod with unusual protoconch from Miocene of Paratethys // Acta Palaeontol. Pol. – 2006. – 51 (1). – P. 155–164. Anistratenko V.V. New data on composition and origin of the Ponto-Caspian gastropods in the Azov-Black Sea Basin // Abstracts of the Int. Symp. of Malacology. Sibiu, Romania (19–22 Aug. 2004). – Sibiu, 2004. – P. 9–10. Anistratenko V.V. Morphology and taxonomy of Late Badenian to Sarmatian Mohrensternia (Gastropoda: Rissooidea) of the Central Paratethys // Acta Geologica Pol. – 2005. – 55. – N 4. – P. 371–392. Anistratenko V.V. On shell morphology and taxonomy of the microgastropod Setia (Gastropoda: Rissoidae) inhabiting the Black Sea basin // Ruthenica. – 2006 (2005). – 15 (2). – Ñ. 81–88. Anistratenko V.V. Finding of the extremely rare hydrobiid Caspia logvinenkoi (Mollusca: Gastropoda) in the estuary of the River Don and its zoogeographical significance // Mollusca (former “Malakologische Abhandlungen”). – 2007. – 25 (1). – P. 23–26. Anistratenko V.V. Evolutionary trends and relationships in hydrobiids (Mollusca, Caenogastropoda) of the Azov-Black Sea Basin in the light of their comparative morphology and paleozoogeography // Zoosystematics and Evolution. – 2008. – 84, N 2. – P. 129–142. Anistratenko V.V. A new rissoid gastropod with lecithotrophic development from the Miocene of Paratethys // Acta Geologica Polonica. – 2009. – 59, N 2. – P. 261–267. Anistratenko V.V., Starobogatov Ya.I. Molluscs of the superfamily Rissooidea from Black and Azov seas (Gastropoda Pectinibranchia Rissoiformes) // La Conhiglia (Int. Shell Mag.). – 1994. – N 271. – P. 41–48. Bąkowski J. Mięczaki (Mollusca). – Lwów: Wyd-wo Museum im. Dzieduszyckich we Lwowie, 1892. – Ò. 3. – 264 p. Bandel K. Morphologie und Bildung der frühontogenetischen Gehäuse bei conchiferen Mollusken // Facies (Erlangen). – 1982. – 7. – S. 1–198. Belke G. Quelques mots sur les slimak et la faune de Kamienetz-Podolski // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. – 1853. – 26. – P. 410–437. Briggs J.C. Marine Zoogeography. – New York: Mc. Graw-Hill Book Co., 1974. – V. 11. – 475 p. Brocchi G.B. Conchiologia Fossile Subappennina con Osservazioni Geologiche Sugli Appennini e sul suolo adiacente. – Milano, 1843. – Vol. 1, 2. – Con 16 tavole.

162

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Bouchet Ph. Les Triphoridae de Méditerranée et du proche Atlantique (Mollusca, Gastropoda) // Lavori della SocietB Italiana di Malacologia. – 1985 (1984). – 21. – P. 5–58. Bourguignat J.R. Species novissimae Molluscorum in Europaeo systemati detectae notis diagnosticis succinctis breviter descriptae. – Lutetiae (=Paris): BouchardHuzard, 1876. – 80 p. Bucquoy E., Dautzenberg P., Dollfus G. Les mollusques marins du Roussillon. Tome I-er. Gastropodes. – Paris: J.B. Baillière et fils, 1882–1886. – 570 p., 66 pl. [P. 1-40, pl. 1-5, febr. 1882; p. 41-84, pl. 6-10, aug. 1882; p. 85-135, pl. 11-15, febr. 1883; p. 136-196, pl. 16-20, aug. 1883; p. 197-222, pl. 21-25, jan. 1884; p. 223-258, pl. 26-30, febr. 1884; p. 259-298, pl. 31-35, aug. 1884; p. 299-342, pl. 36-40, sept. 1884; p. 343-386, pl. 41-45, febr. 1885; p. 387-418, pl. 46-50, aug. 1885; p. 419-454, pl. 51-60, jan. 1886; p. 455-486, pl. 56-60, apr. 1886; p. 487-570, pl. 61-66, oct. 1886]. Clarkson E.N.K. Invertebrate Palaeontology and Evolution. – 2nd ed. – London: Allen & Unwin, 1987. – 382 p. Costa E.M. da. Historia naturalis testaceorum Britanniae or the British Conchology containing the descriptions and other particulars of natural history of the shells of Great-Britain and Ireland. – London: Ðrinted for the author, 1778. – xii + 254 + vii p. Donovan E. The natural history of British shells. – London, 1799–1803. – Vol. 1–5. – 835 p. Draparnaud J.Ph.R. Histoire naturelle des mollusques terrestris et fluviatilis de la France. – Paris: L. Colas, 1805. – Vol. 1, N 8. – P. 1–164. Ågorov R.V. Gastropods of the families Muricidae and Thaididae from the seas of Russia // Ruthenica. – 1992. – 2 (1). – P. 63–75. Eichwald E. Zoologia specialis quam expositis animalibus tum vivus, tum fossilibus potissimum Rossiae in universum et Poloniae in specie. – Wilna, 1829. – Pars 1, 1-6. – 314 p. Eichwald E. Naturhistorische Skizze von Lithauen, Volhynien und Podolien in geognostischer, mineralogischer, botanischer und zoologischer Hinsicht. – Wilno: J. Zawadzki, 1830. – S. 1–256. Eichwald E. Lethaea Rossica ou Paléontologie de la Russie. 3-e volume: Dernière periode. – Stuttgart: Libr. et Impr. de E. Schweizerbart, 1853. – 518 p. + Atlas 14 pl. Eichwald E. Zur Naturgeschichte des Kaspischen Meers // Nouvelles Memoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. – 1855. – T. 10. – S. 283–823. Fabricius O. Fauna Groenlandica. – Købeonhavn; Leipzig: I.G. Rothe, 1780. – 452 p. + xvi. – Figs. 1–12. Falniowski A. Hydrobioidea of Poland (Prosobranchia: Gastropoda) // Folia Malacologica. – 1987. – 1. – P. 1–122. Fretter V., Graham A. British Prosobranch Mollusca: their functional anatomy and ecology. – London, 1963 (1962). – 755 + XVI p. Geyer D. Unsere Land- und Süsswasser-Mollusken. – Stuttgart: Lutz, 1927. – 224 S. Ghisotti F. Scapharca cfr. cornea (Reeve), ospite nuova del Mediterraneo // Conchiglie. – 1972. – 9 (3-4). – P. 68. Ghisotti F., Rinaldi E. Osservazioni sulla popolazione di Scapharca, insediatasi in questi ultimi anni su un tratto del litorale Romagnolo // Ibid. – 1976. – 12 (910). – P. 183–195.

163

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Giusti F., Pezzoli E. Gasteropodi, 2 (Gastropoda: Prosobranchia: Hydrobioidea, Pyrguloidea) // Consiglio Nazionale delle Ricerche AQ/1/47, Guide per il Riconoscimento delle Specie Animali delle Acque Interne Italiane. – 1980. – 8. – P. 1–67. Guisti F., Pezzoli E. Notulae Malacologicae, XXIX: Gli Hydrobiidae salmastri delle acque costiere Italiane: Primi cenni sulla sistematica del gruppo e sui caratteri distintivi delle singole morfospecie. Atti del Simposio Sistematico dei Prosobranchi del Mediterraneo, Bologna, 24-26 sett. 1982 // Lavori della Societa Italiana di Malacologia. – 1984. – 21. – P. 117–148. Golikov A.N., Starobogatov Ya.I. Systematics of prosobranch gastropods // Malacologia. – 1975. – 15, N 1. – P. 185–232. Govorin I.A. First record of the biphallia phenomenon in male rapa whelk Rapana venosa (Mollusca: Gastropoda) in the Black Sea // Mollusca. – 2009. – 27 (1). – P. 49–51. Grossu A.V. Gastropoda Prosobranchia şi Opisthobranchia. Fauna Republicii Populare Române. Mollusca. – Bucureşti, 1956. – Vol. 3, fasc. 2. – 220 p. Hennig W. Wirbellose I (Ausgenommen Gliedertiere) / Taschenbuch der Zoologie. B 2. – Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1979. – 392 S. Herbers K. Entwicklungsgeschichte von Anodonta cellensis // Zeitschr. wiss. Zool. – 1913. – 58 (1). – S. 1–174. Jablonski D. Larval ecology and macroevolution in marine invertebrates // Bull. of Mar. Science. – 1986. – 39 (2). – P. 556–587. Jablonski D., Lutz R.A. Larval ecology of marine benthic invertebrates: paleobiological implications // Biol. Reviews. – 1983. – 58. – P. 21–89. Jachno J. Materyaly do fauni malako-zoologicznej Galicyjskiej. – Kraków: Uniw. Jagelloński, 1870. – 104 S. Jelski G. Note sur la faune malacologique des environs de Kieff (Russie) // J. Conchyliogie. – 1863. – 11. – P. 129–137. Kaneva-Abadjieva V. La fauna des Mollusques de la region du Bosphore // Äîêë. Áúëã. ÀÍ. – 1959. – 12, N 5. – Ñ. 439–442. Kobelt W. Studien zur Zoogeographie. 2. Die Fauna der Meridionalen SubRegion. – Wiesbaden: C.W. Kreidel's Verlag, 1898. – Vol. 1–9. – 368 S. Krynicki I.A. Conchylia tam terrestria, quam fluviatilia et e maribus ajacentibus Imperii Rossici indigena, quae pro mutua offeruntur historiae naturalis cultoribus commutatione // Bull. Société Impériale des Naturalistes de Moscou. – 1837. – 10 (2). – P. 50–67. Lindholm W.A. Ein Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna der Krim // Arhiv für Molluskenkunde. – 1926. – 58. – S. 161–177. Lindholm W.A. Zur Kenntniss der malakofauna des Unterlaufes des Dnjepr // Ïðàö³ ô³ç.-ìàò. â³ä-íÿ Âñåóêð. àêàäå쳿 íàóê. – 1929. – 11, âèï. 3. – Ñ. 227–238. Linnaeus C. Systema Naturae per Regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymus, locis. T. 1. – 10 ed., reformata. – Holmia: Laurentii Salvii, 1758. – 4 + 824 p. Locard A. Les coquilles des eaux douces et saumatres de France. Description des Familles, genres et especes // Conchyliologie Francaise. – Paris: Libraire J.-B. Bailliere et Fils, 1893. – 327 p. Middendorff A.Th. von. Grundriss für eine Geschichte der Malakozoographie Russlands // Áþë. Ìîñê. Èìïåð. î-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. – 1848. – 21, ¹ 11. – Ñ. 1–52.

164

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Middendorff A.Th. von. Beitrage zu einer Malacozoologia Rossica. Ò. 2 // Çàï. Èìïåðàò. Àêàäåìèè íàóê. – ÑÏá., 1849. – Ñåð. 6, ¹ 6. – Ñ. 1–94. Monchenko V.I. The Ponto-Caspian Zoogeographic complex of Cyclopoida in the Caspian, Azov and Black Seas // J. Marine Syst. – 1998. – 15. – P. 421–424. Montagu G. Testacea Britannica, or natural History of British shells, marine, land and fresh-water. – London: J.S. Hollis, 1803. – Vol. 1, ð. 1. – P. 1–291. Müller O.F. Vermium terrestrium et fluviatilium historia, seu animalium Infusoriorum, Helminticorum et Testaceorum non marinorum succinata historia. – Holmiae: Havinae et Lipsiae, Heineck et Faber, 1774. – 214 p. Nordmann A.D. Observations sur la fauna pontique. Voyage dans la Russie meridionale et la Crimee par la Hongrie, la Valachie et la Moldavie. – Paris, 1840. – Home 3. – P. 1–7. Nordsieck F. Die europäischen Meeresschnecken (Opisthobranchia mit Pyramidellidae; Rissoacea) vom Eismeer bis Kapverden, Mittelmeer und Schwarzes Meer. – Stuttgart, 1972. – 327 s. Ostroumoff A.A. Catalogue des Mollusques de la Mer Noire et d'Azov observe jusqu'a ce jour a l'etat vivant // Zool. Anzeiger. – 1893. – 16, N 422. – P. 245–247. Ostroumoff A.A. Supplement an catalogue des mollusques de la Mer Noire et d'Azov observe jusqu'a ce jour a l'état vivant // Ibid. – 1894. – 17, N 437. – P. 9–10. Pallas P.S. Zoographia Rosso-Asiatica, sisteme omnium animalium in extenso imperio Rossico et adacentibus maribus observatorum. – Petropoli, 1811. – T. 1, 2. – 374 ð. Ponder W.F. A review of the genera of the Rissoidae (Mollusca: Mesogastropoda: Rissoacea) // Records of the Austr. Museum. –1985. – Suppl. 4. – P. 1–221. Ponder W.F., Warén A. Classification of the Caenogastropoda and Heterostropha – a list of the family-group names and higher taxa // Malacological Review. – 1988. – Suppl. 4. – P. 288–326. Poppe G.T., Goto Y. European Seashells. Volume 1 (Polyplacophora, Caudofoveata, Solenogastra, Gastropoda). – Wiesbaden: Verlag Christa Hemmen, 1991. – 352 p. Radoman P. On the relations of some freshwater Mollusca of the Balkan Peninsula and Asia Minor // Basteria. – 1973. – 37. – P. 77–84. Radoman P. Some new gastropods representatives from thr Brackish waters of the Adriatic and Aegean Seesides // Veliger. – 1974. – 16 (3). – P. 283–288. Radoman P. Hydrobioidea a superfamily of prosobranchia (Gastropoda). I. Systematics // Monographs Serbian Academy of Sciences and Arts, Department Sciences. – 1983. – 57. – P. 1–256. Rathke H. Beitrag zur Fauna der Krym // Memoires de L’Academie imperiale des Sciences de St.-Petersbourg par divers savants. – 1837. – Home 3. – P. 291– 451. Rinaldi E. Osservazioni relative a molluschi appartenenti al genere Anadara viventi in Adriatico // Conchiglie. – 1972. – 8 (9–19). – P. 121–124. Rinaldi E. Alcuni dati significativi sulla proliferazione di Scapharca inaequivalvis (Bruguière, 1789) in Adriatico lungo la costa Romagnola // Boll. Malacologico. – 1985. – 21 (1–4). – Ð. 41–42. Rosenberg G. The Encyclopedia of Seashells. – New York: Dorset Press, 1992. – 224 p.

165

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû Shuto T. Larval ecology of prosobranch gastropods and its bearing on biogeography and paleontology // Lethaia. – 1974. – 7. – P. 239–250. Siemaschko J. Bemerkungen über einige Land- und Süsswasser-Mollusken Russlands // Bull. de la Classe Phys.-Math. de l’Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg. – 1849. – 7, N 15. – S. 225–240. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates, with special reference to the planktonic larvae in the Sound (Øresund) // Meddelelser fra Kommissionen for Danmarks Fiskeri-og Havundersøgelser. Ser. Plankton. – 1946. – 4, N 1. – P. 1–523. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Reviews. – 1950. – 25. – P. 1–45. Thorson G. Zur jetzigen Lage der marinen Bodentier-Ökologie // Zool. Anzeiger. – 1952. – 16 (Suppl.). – P. 276–327. Treatise on Invertebrate Paleontology. P. 1, Mollusca 1 / Ed R.C. Moore. – Geol. Society of America and Univ. of Kansas Press, Lawrence, 1960. – 351 p. Verduin A. On characters, variability and distribution of the European marine gastropods Bittium latreilii (Payraudeau) and Bittium lacteum (Philippi) // Basteria. – 1976. – 40. – P. 133–142. Verduin A. On taxonomy and variability of Recent European species of the genus Bittium Leach (Mollusca, Gastropoda, Prosobranchia) // Ibid. – 1982. – 46. – P. 93–120. Warén A. Ecology and systematics of the North European species of Rissoa and Pusillina (Prosobranchia: Rissoidae) // J. the Mar. Biol. association of the United Kingdom. – 1996. – 76. – P. 1013–1059. Wilke T. Gastropods of the Black Sea: Identification of Species New for the Bulgarian Coast // Mitteilungen aus dem Zool. Museum in Berlin. – 1997. – 73, h 1. – P. 3–15. Wilke T., Aartsen J.J. van. The family Pyramidellidae (Heterostropha, Gastropoda) in the Black Sea // Basteria. – 1998. – 62. – P. 7–24. Wilke T., Albrecht C., Anistratenko V.V., Şahin S.K., Yildirim M.Z. Testing biogeographical hypotheses in space and time: faunal relationships of the putative ancient lake Eğirdir in Asia Minor // J. Biogeography. – 2007. – 34. – P. 1807–1821. Wilke T., Davis G.M, Falniowski A. et al. Molecular systematics of hydrobiidae (Mollusca: Gastropoda: Rissooidea): testing monophyly and phylogenetic relationships // Proceed. of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. – 2001. – 151. – P. 1–21. Yildirim M.Z. The Prosobranchia (Gastropoda: Mollusca) Species of Turkey and Their Zoogeographic Distribution. 1. Fresh and Brackish Water // Turk. J. of Zoology. – 1999. – 23. – P. 877–900.

166

ÀËÔÀÂÈÒÍÛÉ ÓÊÀÇÀÒÅËÜ ËÀÒÈÍÑÊÈÕ ÍÀÇÂÀÍÈÉ ÒÀÊÑÎÍÎÂ*

Abra 48, 118 Acartia 14 aciculina, Hydrobia 45, 72, 74, 129 aciculina, Paludestrina 74 acuta, Hydrobia 18, 45, 72, 73, 127, 129 acutum, Cyclostoma 72 adriatica, Gibbula (Colliculus) 44, 52, 128 adriaticus, Trochus 52 adspersa, Tenellia 142 albida, Gibbula (Gibbula) 44, 50, 128 albidus, Trochus 50 Alvaniidae 146 Anadara 47, 104, 105 aquae dulcis, Calanipeda 12 Arcidae 47, 103 arenaria, Mya 23, 48, 123, 130, 132, 144 arenarum, Paludestrina 76 arenarum, Pseudopaludinella 45, 72, 76, 78, 129 Astartida 48, 110 astrachanicus, Theodoxus 44, 54, 128, 136 aurea, Polititapes 48, 117, 118, 130 aurea, Venus 117 azovica, Euxinipyrgula 46, 84, 129, 136 azovica, Pyrgula (Caspiella) 84 Balanus 14, 107 Barnea 49, 125 Bela 46, 92

benzi, Paludina 65 benzi, Rissoa (Benzia) 45, 65, 66, 128 Bittium 44, 56–58 Bivalvia 3, 24, 28, 39, 40*, 41, 43, 47, 103, 130 boltowskoji, Euxinipyrgula 46, 83, 129, 136 boltowskoji, Pyrgula (Caspiella) 83 Bucciniformes 46, 86 bugensis, Dreissena 48, 122, 130, 136 bugensis, Dreissensia 122 Bulliformes 47, 97 Caecidae 45, 61 Caecum 45, 61 Calanipeda 14 candida, Barnea 125, 130 candida, Pholas 125 Cardiidae 48, 111, 115, 140 Caspia 46, 79, 80, 138, 148 caspia, Rissoa 16 Caspiella 82, 138 Caspiohydrobia 46, 81, 134 Cassidulidae 47, 102 Cerastoderma 48, 106, 107, 111–113, 122 Cerithidium 44, 55 Cerithiidae 44, 56, 145, 146 Cerithiiformes 44, 55 Cerithium 44, 58 Chamelea 48, 116 Charistoma 69

*

Ñòðàíèöû ñ îïèñàíèåì òàêñîíîâ âûäåëåíû æèðíûì øðèôòîì, çâåçäî÷êîé îòìå÷åíû ñòðàíèöû ñ ðèñóíêàìè.

167

Àëôàâèòíûé óêàçàòåëü ëàòèíñêèõ íàçâàíèé òàêñîíîâ Chrysallida 47, 93, 94 cissana, Hydrobia 78 cissana, Pseudopaludinella 45, 78, 129 clausi, Acartia 12 Clessiniola 137 clodiense, Cardium 112 clodiense, Cerastoderma 112 colorata, Glycimeris 115 colorata, Hypanis (Monodacna) 48, 115, 130, 136, 141 Coniformes 46, 91 convexa, Caspiohydrobia 46, 81, 82, 129, 136 convexa, Pyrgohydrobia 81 Corbulidae 48, 124 cornea, Scapharca cfr. 104 costata, Cytharella 92 coutagnei, Paludestrina 61 coutagnei, Thalassobia 45, 61, 128 Cyclope 46, 89 Cyclopoida 138, 145 Cylichnina 47, 97, 99 Cyrtodontida 47, 103 Cytharella 46, 91, 92 discrepans, Tapes 118 divaricata, Gibbula 35*, 143 divaricata, Gibbula (Steromphala) 51, 52, 128 divaricata, Lucinella 48, 110, 130 divaricata, Tellina 110 divaricatus, Trochus 51 donovani, Cyclope 46, 89, 129 Dreissena 48, 121, 132, 134, 136 Dreissenidae 48, 121 dux, Architeuthis 28

44,

eichwaldiana, Caspiohydrobia 46, 82, 129, 136 eichwaldiana, Pyrgohydrobia 82 elegans, Caecum 35*, 37*, 45, 61, 62, 128, 143 emaciata, Chrysallida (Parthenina) 47, 94, 129 emaciata, Turbonilla 94 Epitonium 149 Eulimella 46, 94 euryomphala, Hydrobia 45, 75, 129, 133

euryomphalus, Paludestrina 75 euxinica, Rissoa 18 Euxinipyrgula 46, 82, 83, 138 exiguum, Cardium 114 exiguum, Parvicardium 48, 114, 130 fenestrata, Chrysallida (Tragula) 37*, 47, 97, 130, 143 fenestrata, Odostomia 97 firmini, Auricula 102 Flexopecten 47, 109 flosaquae, Aphanizomenon 12 fluviatilis, Mytilus polymorphus var. 121 fluviatilis, Nerita 53 fluviatilis, Theodoxus 38*, 44, 53, 128, 136 fragilis, Gastrana 48, 120, 121, 130 fragilis, Hypanis laeviuscula 115, 116 fragilis, Tellina 120 fuscata, Bela 35*, 46, 92, 93, 129 fuscata, Pleurotoma 92 gallina, Chamelea 48, 116, 130 gallina, Venus 116 galloprovincialis, Mytilus 47, 108, 130 Gastrana 48, 120 Gastropoda 3, 24, 28, 29*, 34, 35, 43, 44, 49, 128, 145, 150, 151 Gibbula 31*, 44, 50, 147 ginnania, Bela 93 glabra, Adacna 116 glabra, Hypanis (Monodacna) 48, 116, 130, 136 glaucum, Cardium 111 glaucum, Cerastoderma 41*, 48, 111, 112, 127, 130, 141 granifera, Melanoides 143 Haurakiidae 45, 67 Helix 16 Heterostopha 93 Hydrobia 12, 45, 72, 75, 139, 141, 149, 151 Hydrobiidae 45, 72, 138, 140, 145, 146 Hypanis 48, 115, 116, 132, 134, 136, 137 improvisus, Balanus 13 inaequivalvis, Anadara (Scapharca) 41*, 47, 103, 104–107, 130, 132, 144

168

Àëôàâèòíûé óêàçàòåëü ëàòèíñêèõ íàçâàíèé òàêñîíîâ inaequivalvis, Arca 103 incerta, Chrysallida (Chrysallida) 47, 96, 130 incerta, Parthenina 96 inconspicua, Mutiturboella 45, 67, 68, 129 inconspicua, Rissoa 67 indistincta, Chrysallida (Parthenina) 47, 95, 129 indistinctus, Turbo 95 interstincta, Chrysallida (Parthenina) 47, 95, 129 interstinctus, Turbo 95 jadertina, Cerithium 57 jadertinum, Bittium 44, 57, 58, 128, 143 knipowitchi, Caspia 46, 80, 129, 136 knipowitschii, Caspia gmelini var. 80 kutschigiana, Auricula 102 kutschigiana, Myosotella 47, 102, 103, 130 labiosa, Rissoa (Lilacinia) 45, 62, 63, 128 labiosus, Turbo 62 Laevicaspia 82, 138 lamarcki, Cardium 112 lamarcki, Cerastoderma 48, 112, 113, 130 lamellosa, Ostrea 47, 108, 130 leneumicra, Paludestrina 77 leneumicra, Pseudopaludinella 45, 72, 77, 129 Lentidium 49, 124 limicola, Polydora cyliata 13 lindholmiana, Euxinipyrgula 46, 84, 129, 136 lindholmiana, Pyrgula (Caspiella) 84 lineatus, Mytilaster 41*, 47, 107, 130 lineatus, Mytilus 107 Litiopidae 44, 55 Littoridinidae 44, 59, 145, 146 Littoriniformes 44, 59 logvinenkoi, Caspia 46, 79, 129, 136 logvinenkoi, Pyrgula (Caspia) 79 Loricata 28 Loripes 48, 111

lucinalis, Amphidesma 111 lucinalis, Loripes 41*, 48, 111, 130 Lucinella 48, 110 Lucinidae 48, 110 mabilli, Hydrobia 45, 74, 129, 133 mabilli, Paludestrina 74 macei, Hydrobia 45, 75, 129, 133 macei, Paludestrina 75 makarovi, Caspia 46, 80, 129, 136 makarovi, Pyrgula (Caspia) 80 martensii, Ñlessinia 86 martensii, Turricaspia 46, 86, 129, 136 mediterranea, Tellina 124 mediterraneum, Lentidium 41*, 49, 124, 130 megas, Perigonimus 142 Microcystis 13 microlena, Truncatella 45, 69*, 71, 72, 129, 143 microlena, Truncatella subcylindrica var. 71 microstoma, Auricula 103 microstoma, Myosotella 47, 103, 130 milachevitchi, Pyrgula (Laevicaspia) 83 milachevitchi, Euxinipyrgula 46, 83, 129, 136 milaschewitschi, Abra 118 milaschewitschi, Abra nitida 118, 130 minor, Truncatella 72 modesta, Nassa reticulata var. 87 modesta, Tritia 46, 87, 88, 129 moitessieri, Paludestrina 59 moitessieri, Thalassobia 45, 59, 60, 128 Mollusca 28, 32 Mutiturboella 45, 67 Mya 48, 123 Myidae 48, 123 Myosotella 47, 102 Mytilaster 47, 107 Mytilidae 47, 107 Mytiliformes 47, 103 Mytilus 47, 108 nana, Zostera 106 Nassariidae 46, 86, 145, 146

169

Àëôàâèòíûé óêàçàòåëü ëàòèíñêèõ íàçâàíèé òàêñîíîâ pontica, Pecten glaber var. 109 ponticus, Flexopecten 47, 109, 110, 130 pontieuxini, Hydrobia 78 pontieuxini, Pseudopaludinella 45, 78, 129 Pontiturboella 45, 68 Potamogeton 12 procerula, Hydrobia 45, 73, 129 procerula, Paludestrina 73 Prosobranchia 150 Pseudopaludinella 45, 72, 76, 139, 148, 151 pulcherrima, Setia 67 pullus, Tricolia 44, 49, 128 pullus, Turbo 49, 50 pusilla, Caspiohydrobia 16 pusilla, Turritella? 55 pusillum, Cerithidium 44, 55, 56, 128 Pyramidellidae 46, 93, 145, 151 Pyramidelliformes 46, 93 Pyrgulidae 46, 79, 132, 136–138

Naticidae 146 navalis, Teredo 49, 125, 130 Nephthys 13 neritea, Cyclope 46, 89, 90, 129, 143 neriteum, Buccinum 89 Neritidae 44, 53, 136 Neritopsiformes 44, 53 nitida, Nassa 88 nitida, Tritia 36*, 46, 88, 129 nitida milaschewitschi, Abra 48 obtusa, Chrysallida 96 occitanica, Abra 48, 119, 130 occitanica, Syndosmya 119 Odostomia 93 Ostrea 47, 108 Ostreidae 47, 108 ovata, Abra 48, 119, 127, 130 ovata, Erycina 119 Ovatella 102 ovoides, Retusa 101 paludinelliformis, Paludestrina 77 paludinelliformis, Pseudopaludinella 45, 77, 129 parva, Rissoa (Turboella) 45, 65, 66, 128 Parvicardium 48, 114 parvus, Turbo 65 Patella 147 Patellidae 146 pechiliensis, Rapana thomasiana 91 Pectinida 47, 109 Pectinidae 47, 109 pespelecani, Aporrhais 33* Phasianellidae 44, 49 phaula, Eulimella 46, 94, 129 phaula, Turbonilla 94 Pholadidae 49, 125 Polititapes 48, 117 polymorpha, Dreissena 48, 122, 136 polymorpha, Dreissena polymorpha 121, 130 polymorphus var. fluviatilis, Mytilus 121 Polyplacophora 28 pontica, Cytharella 46, 91, 92, 129, 143 pontica, Mangelia 91

Rapana 46 Raphitomidae 46, 91, 146 rausiana, Semisalsa 60 rausiana,Thalassobia 45, 60, 128 reticulata, Tritia 46, 87, 88, 129, 141 reticulatum, Bittium 44, 56–58, 127, 128, 141 reticulatum, Buccinum 87 reticulatus, Strombiformis 56 Retusa 47, 97 Retusidae 47, 97 Rissoa 45, 62, 139, 141, 149 Rissoidae 45, 62, 140, 145, 146, 151 Rissoiformes 45, 62 robagliana, Bulla 100 robagliana, Cylichnina 47, 100, 101*, 130 rufostrigata, Assiminea 68 rufostrigata, Pontiturboella 45, 68, 129 Ruppia 12 sarmaticus, Theodoxus 54, 55 scabrum, Bittium 44, 58, 128, 143 scabrum, Cerithium 58 Scaphopoda 28

170

Àëôàâèòíûé óêàçàòåëü ëàòèíñêèõ íàçâàíèé òàêñîíîâ Sceletonema 13 Scrobiculariidae 48, 118 Setia 45, 66, 67, 148, 151 Solen 48, 122, 123 Solenidae 48, 122 splendida, Rissoa 16, 18 striatula, Bulla 98 striatula, Retusa 47, 98, 130 strigella, Cylichna 99 strigella, Cylichnina 47, 99–101*, 130, 143 subcylindrica, Helix 70 subcylindrica, Truncatella 35*, 45, 69*, 70, 72, 129, 143 submammillatum, Cerithidium 44, 55, 128 submammillatum, Cerithium 55 subthermalis, Theodoxus 136 Subulitiformes 47, 102 succinea, Neanthes 13 Tellinidae 48, 120 Teredinidae 49, 125 Teredo 49, 125 Thaididae 46, 90 Thalassiosira 13 Thalassobia 45, 59 Theodoxus 44, 53, 132, 136, 141, 148 theresa, Fidelis 69 thomasiana, Rapana 23, 91, 132, 143 thomasiana thomasiana, Rapana 46, 90, 91, 129 Tricolia 44, 49, 147 Tritia 14, 31*, 46, 86 triton, Paludina 85 triton, Turricaspia 16, 46, 85, 129, 136

Trochidae 44, 50, 145, 146 Trochiformes 44, 49 Truncatella 45, 68, 69, 71, 151 Truncatellidae 45, 68 truncatula, Bulla 97 truncatula, Retusa 35*, 47, 97, 98, 130 Turbo 16 Turricaspia 46, 82, 85, 134, 137, 138, 141, 148 umbilicalis, Margarita 30* umbonatum, Cardium 113 umbonatum, Cerastoderma 42*, 48, 113, 130 vagina, Solen 41*, 48, 122, 123, 130, 143 valvatoides, Setia 18, 37*, 45, 66, 67, 129 variabilis, Cylichnina 47, 99, 101*, 130 variabilis, Paludina 85 variabilis, Turricaspia 16, 46, 85, 86, 129, 136 Venerida 48, 111 Veneridae 48, 116 venosa, Rapana 91 venusta, Rissoa 63 venusta, Rissoa (Lilacinia) 45, 63, 128 vicina, Rissoa 38*, 63, 127 vicina, Rissoa (Lilacinia) 45, 64, 128 vulgata, Patella 33* vulgatum, Cerithium 44, 58, 128 Zanichella 12 zellensis, Anodonta 33* Zostera 12

171

SUMMARY

The present book is the monographic description of molluscs inhabiting the Sea of Azov, adjacebt lagoons (Molochnyj and Utlyukskij) and Taganrog Bay. In foreword chapter the general characteristics of the Sea of Azov and short essay on the history of its molluscs study are given. General part consists of Material and Methods of the present study description, morphologic sketch of Phylum Mollusca as well as Gastropod and Bivalve classes; main characteristics of soft body and shell used for species identification are also provided here. Systematic part includes the illustrative description of all species registered within the region studied: 70 species of Gastropoda and 26 species of Bivalvia (except for freshwater molluscs). The final chapter considers some problems of the Azov Sea molluscs’ geographic distribution and ecology depending on water salinity. At the end of the monograph the reference list and alphabetic index for scientific names of taxa are also provided. The publication is intended for professionals in the field of invertebrate zoology, hydrobiology, it is also addressed to students in biology and to wide audience of nature lovers.

172

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ ............................................................................................

3

ÂÂÎÄÍÀß ×ÀÑÒÜ ..............................................................................................

5

Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà Àçîâñêîãî ìîðÿ .................................................. 5 Î÷åðê èñòîðèè èçó÷åíèÿ ìîëëþñêîâ ...................................................... 15 ÎÁÙÀß ×ÀÑÒÜ .................................................................................................. 25 Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèÿ ìîëëþñêîâ .................................... 25 Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà òèïà Ìîëëþñêè – Mollusca Cuvier, 1797 ........ 28 Î÷åðê ìîðôîëîãèè áðþõîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ .............. 34 ÑÈÑÒÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÀß ×ÀÑÒÜ ............................................................................ 43 Ñèñòåìàòè÷åñêèé óêàçàòåëü ..................................................................... 44 Îïèñàíèå ìîëëþñêîâ ............................................................................... 49 ÇÎÎÃÅÎÃÐÀÔÈß, ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ È ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÁÈÎËÎÃÈÈ ÌÎËËÞÑÊΠ................................................................................................... 127 Çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå .......................................... “Ïîíòèçàöèÿ” Àçîâñêîãî ìîðÿ è åå ïåðñïåêòèâû ................................. Ãðàäèåíò ñîëåíîñòè è ñîñòàâ ôàóíû ìîëëþñêîâ ................................... Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè îíòîãåíåçà ìîëëþñêîâ ....................................

128 142 144 147

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ ............................................................................. 152 ÀËÔÀÂÈÒÍÛÉ ÓÊÀÇÀÒÅËÜ ËÀÒÈÍÑÊÈÕ ÍÀÇÂÀÍÈÉ ÒÀÊÑÎÍÎÂ 167 SUMMARY ..................................................................................................... 172

173

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû

174

Íàóêîâå âèäàííÿ ÍÀÖ²ÎÍÀËÜÍÀ ÀÊÀÄÅÌ²ß ÍÀÓÊ ÓÊÐÀ¯ÍÈ ²ÍÑÒÈÒÓÒ ÇÎÎËÎò¯ ³ì. ².². ØÌÀËÜÃÀÓÇÅÍÀ ²ÍÑÒÈÒÓÒ ÃÅÎËÎò×ÍÈÕ ÍÀÓÊ

̲ͲÑÒÅÐÑÒÂÎ ÀÃÐÀÐÍί ÏÎ˲ÒÈÊÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ ÒÀÂвÉÑÜÊÈÉ ÄÅÐÆÀÂÍÈÉ ÀÃÐÎÒÅÕÍÎËÎò×ÍÈÉ ÓͲÂÅÐÑÈÒÅÒ

ÀͲÑÒÐÀÒÅÍÊΠ³òàë³é Âÿ÷åñëàâîâè÷ ÕÀ˲ÌÀÍ ²ãîð Îëåêñ³éîâè÷ ÀͲÑÒÐÀÒÅÍÊÎ Îëüãà Þð³¿âíà

ÌÎËÞÑÊÈ ÀÇÎÂÑÜÊÎÃÎ ÌÎÐß Êè¿â, Íàóêîâî-âèðîáíè÷å ï³äïðèºìñòâî «Âèäàâíèöòâî “Íàóêîâà äóìêà” ÍÀÍ Óêðà¿íè», 2011 Ðîñ³éñüêîþ ìîâîþ

Õóäîæíº îôîðìëåííÿ Ì.À. ÏÀÍÀÑÞÊ Õóäîæí³é ðåäàêòîð ².Ï. ÑÀÂÈÖÜÊÀ Òåõí³÷íèé ðåäàêòîð Ã.Ì. ÊÎÂÀËÜÎÂÀ Êîðåêòîð Î.ª. ×ÅËÎÊ Êîìï’þòåðíà âåðñòêà Î.². ÔÓÆÅÍÊÎ

ϳäï. äî äðóêó 06.06.2011. Ôîðìàò 6090/16. Ïàï³ð îôñ. ¹ 1. Ãàðí. Òàéìñ. Äðóê. îôñ. Ô³ç.-äðóê. àðê. 11,0+0,5 âêë. íà êðåéä. ïàï. Óì. äðóê. àðê. 11,5. Óì. ôàðáî-â³äá. 13,5. Îáë.-âèä. 12,0 àðê. Íàêëàä 300 ïðèì. Çàì. ¹ 11–467 ÍÂÏ «Âèäàâíèöòâî “Íàóêîâà äóìêà” ÍÀÍ Óêðà¿íè» Ñâ³äîöòâî ïðî âíåñåííÿ ñóá’ºêòà âèäàâíè÷î¿ ñïðàâè äî Äåðæàâíîãî ðåºñòðó âèäàâö³â, âèãîò³âíèê³â ³ ðîçïîâñþäæóâà÷³â âèäàâíè÷î¿ ïðîäóêö³¿ ÄÊ ¹ 2440 â³ä 15.03.2006 ð. 01601 Êè¿â 1, âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 3 ÇÀÒ ô³ðìà “Â³ïîë” 03151 Êè¿â 151, âóë. Âîëèíñüêà, 60 Ñâ³äîöòâî ïðî âíåñåííÿ äî Äåðæàâíîãî ðåºñòðó ÄÊ ¹ 752 â³ä 27.12.2001 ð.