Забота о потомстве и гнездовые постройки насекомых

БИОЛОГИЯ ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ И ГНЕЗДОВЫЕ ПОСТРОЙКИ НАСЕКОМЫХ Е. К. ЕСЬКОВ Российский государственный заочный аграрный университет, Балашиха Московской обл.

ВВЕДЕНИЕ

CARE FOR POSTERITY AND NEST CONSTRUCTION OF INSECTS E. K. ESKOV

Instincts of care for growing posterity of various insect species are discussed. The ways of improving the nest behavior of single and social insects are described. Means of protection against adverse environmental conditions used by insects are analyzed.

© Еськов Е.К., 2001

Рассмотрены инстинкты заботы о развивающемся потомстве у различных видов насекомых. Прослежены пути совершенствования гнездового поведения у одиночно живущих и социальных насекомых. Проанализированы средства, используемые насекомыми для обеспечения защиты от неблагоприятного влияния среды.

10

www.issep.rssi.ru

Таксономически насекомых выделяют в типе членистоногих в ранге класса (по некоторым классификациям надкласса), отличающегося высоким видовым многообразием. На долю насекомых приходится более 70% видового состава животного мира. Видовое многообразие и высокая численность сочетаются у насекомых с многообразием приспособлений к жизни в условиях, отличающихся в широких пределах по температуре, влажности, освещенности, газовому составу воздуха. По форме внутривидовых отношений насекомые разделяются на одиночно живущих (одиночных) и социальных (общественных). У одиночных насекомых самка не заботится о своем потомстве после откладки яиц, но этому у многих видов предшествуют сооружение гнезда, а также заготовка кормовых запасов для развивающегося потомства. У социальных насекомых самка-основательница временно или постоянно живет со своим потомством, взрослые особи которого заботятся о развивающемся; при этом самка-основательница вместе с ее взрослым и развивающимся потомством образуют семью. ТРОФИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПОТОМСТВА К простейшим формам заботы о потомстве относится откладка яиц на пищевой субстрат или рядом с ним. Благодаря этому вылупившимся личинкам нет необходимости тратить энергию на поиск пищевого субстрата. Такой форме поведения благоприятствовал отбор, так как обеспечивалось преимущество в борьбе за использование кормовых ресурсов. Наряду с совершенствованием инстинктов заботы о потомстве происходила морфофизиологическая дифференциация. Появлялись приспособления для прикрепления яиц к пищевым субстратам, развивались органы чувств и системы пространственной ориентации. Трофический субстрат используется для откладки яиц многими видами одиночно живущих насекомых. Например, пилильщик-ткач (Acantholyda stellata),

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 5 , 2 0 0 1

БИОЛОГИЯ обитающий в хвойных лесах, прикрепляет яйца на хвою. Важным приспособлением, обеспечивающим максимальную надежность прикрепления, является приклеивание яиц вдоль продольной оси хвои. У кольчатого шелкопряда (Makacosoma neustria) это достигается кольцеобразным компактным размещением яиц вокруг тонких ветвей растений. На пищевые субстраты прикрепляют яйца капустные белянки (Picrus brassicae), златоглазки обыкновенные (Euproctis chryscorrhoea) (рис. 1). Размещение яиц на трофическом субстрате обеспечивает благоприятные условия для его использования. Однако это не защищает развивающееся потомство от неблагоприятного воздействия биотических и абиотических факторов среды. Некоторую защиту от них обеспечивает развитие в укрытиях. Размещение развивающегося потомства в укрытиях способствовало приобретению инстинктов снабжения его кормом, сохраняющим свои питательные свойства в течение всего периода потребления. Это достигается различными средствами. У одиночно живущих видов ос широкое распространение получило использование в качестве трофического субстрата для личинок мелких насекомых. Их консервация и обездвиживание достигается инъекцией яда яйцекладущей самкой. У одиночно живущих пчел кормовым субстратом для личинок служит цветочная пыльца, смоченная нектаром. Некоторые виды пчел добавляют в этот корм собственные выделения, представляющие собой жирные кислоты, котоа

б

г

в

д

Рис. 1. Незащищенные яйцекладки одиночно живущих насекомых: а – дубовой хохлатки, б – звездчатого пилильщика-ткача, в – капустной белянки, г – кольчатого шелкопряда, д – златоглазки обыкновенной

рые, по-видимому, являются консервантами, предохраняющими кормовые запасы от разложения. Трофические отношения между взрослыми и развивающимися особями отличаются высокими уровнями сложности и совершенства у социальных насекомых. У многих видов получило развитие кормление личинок взрослыми насекомыми. Некоторые виды привлекаются выделениями голодных личинок, что способствует усилению взаимосвязи и взаимозависимости между взрослыми и развивающимися членами семьи. Бумажные осы не хранят в гнезде кормовых запасов. По этой причине семьи ос не могут зимовать, зимуют только самки. Каждая из них весной обосновывает новую семью, выкармливая в одиночку свое первое потомство. Оно бывает представлено вначале недоразвитыми самками (рабочими особями), помогающими основательнице гнезда. Половозрелые самки и самцы появляются в осином гнезде в конце лета – начале осени. Многолетнее существование семей у пчел рода Apis достигается накоплением в гнезде запасов углеводного (меда) и белкового (цветочной пыльцы) кормов. Емкостями для кормовых запасов у пчел служат ячейки восковых сот. Защите запасов меда и пыльцы способствует запечатывание ячеек восковыми крышками. Кормовые запасы расходуются пчелами в периоды, неблагоприятные для полетов в весенне-летний период, а также в течение всей зимовки. ГНЕЗДОВЫЕ УКРЫТИЯ И ПОСТРОЙКИ Гнезда, сооружаемые большинством видов одиночно живущих насекомых, чаще всего используются развивающимся потомством. Взрослые насекомые редко пользуются собственным сооружением или гнездом, построенным самкой-основательницей. Жизнь в собственных гнездах характерна только для социальных насекомых [1]. Постройки одиночно живущих насекомых. Подземные сооружения используют медведки (рис. 2). Обыкновенная медведка (Gryllotalpa gryllotalpa) передними ногами, являющимися типичными копательными органами, прокапывает в грунте сеть разветвленных ходов, уходя в них на зиму на глубину около 1 м. С копательными способностями насекомого связано его латинское название “сверчок-крот” (gryllos – сверчок, talpa – крот). Гнездовые постройки различной сложности сооружают в грунте многие представители отряда перепончатокрылых. В земляных гнездах развивается потомство роющих (сфекоидных) ос. Их виды различаются по типам используемых мест поселений. Например, пчелиный волк (Philanthus tringulum) предпочитает селиться в сухих легких супесчаных или подзолистых, реже в суглинистых почвах на южных склонах, защищенных

Е С Ь К О В Е . К . З А Б О ТА О П О Т О М С Т В Е И Г Н Е З Д О В Ы Е П О С Т Р О Й К И Н А С Е К О М Ы Х

11

БИОЛОГИЯ а

б

г

в

е

д

ж

Рис. 2. Гнездовые постройки одиночно живущих насекомых: а – медведки обыкновенной, б – осмии черно-белой, в – навозника обыкновенного, г–е – некоторых видов перепончатокрылых, ж – короедатопографа

от ветра. Выводковая камера (иногда их бывает несколько) сооружается в конце туннеля длиной от 30 до 80 см. В нее самка приносит пчел, парализованных уколом жала, а затем откладывает на них яйца; после этого покидает гнездо, закапывая вход в него. Многие виды одиночно живущих пчел используют для сооружения гнезд готовые укрытия – полости в сухих стеблях травянистых растений рис. 2, б, г), древесине (рис. 2, е), грунте или среди камней. Эти полости чаще всего подвергаются некоторой доработке (углублению, очистке, расширению). Некоторые виды пчел сооружают гнезда на открытых поверхностях. К простейшим и редким формам гнездового поведения пчелиных относится использование ими общих гнездовых полостей для развивающегося потомства (рис. 2, е). Большинство пчелиных сооружают индивидуальные ячейки для каждой из развивающихся особей. Например, многие виды пчел-мегахилид делают ячейки из кусочков листьев или лепестков цветков.

12

Каждую из ячеек самка вначале заполняет смесью пыльцы и нектара, а затем откладывает яйцо. После этого пчела запечатывает ячейку кусочками листьев. Применение в качестве строительного материала листьев растений широко распространено, так как они имеются в большом количестве в период сооружения гнезд насекомыми. Сложнее бывает подобрать подходящие полости. Их недостаток стимулировал развитие инстинктов надземного гнездования с использованием в качестве строительного материала частичек грунта. В зависимости от специфики гнездового поведения насекомые используют намокший грунт (глину, пыль) или смачивают его частицы соком растений. Некоторые виды применяют для этого собственные выделения. От способа смачивания строительного материала во многом зависит прочность гнездовой постройки. Оса-пелоней (Sceliphron spirifex) использует размокший грунт для сооружения 10–15 цилиндрических ячеек и их общего укрытия. Оса Pseudomasaris edwardsii сооружает гроздевидно собранные ячейки из частичек почвы, смоченных нектаром. Многослойное укрытие из почвы служит защитой от перегрева. Прочные гнезда из пыли, смоченной собственными выделениями, сооружают пчелы-каменщицы. Один из их видов – амбарная пчела-каменщица (Chalicodoma pyrenaica) делает ячейки из мелких камешков, скрепляемых пылью, смоченной оральными выделениями. Многие виды насекомых используют живые и отмершие травянистые растения, кустарники и деревья. Высокой приспособленностью к жизни в древесных растениях характеризуются жуки-короеды. Большую часть жизни они проводят под корой, реже в древесине или коре. Расселение короедов происходит в брачный период. Разлетевшиеся самки осваивают новые деревья. У некоторых видов первыми вылетают самцы. Они выгрызают выводковые камеры, в которые затем прилетают самки. Отстроенные гнезда короедов представляют собой сети разветвленных ходов, структура которых различна у разных видов, что позволяет использовать их архитектуру в качестве таксономического признака (рис. 2, ж). Короеды используют древесину в качестве места поселения и одновременно как трофический субстрат. Некоторые виды насекомых поселяются только в древесине. К их числу относится фиолетовый шмельплотник (Xylocopa violacea). Это насекомое выгрызает в древесине Г-образный ход. Первая ячейка сооружается в конце хода. Она отделяется от последующей крышечкой из склеенных кусочков древесины. Таким способом возводится около 10 ячеек. Некоторые виды ксилокон используют для поселения полые стебли травянистых растений, проникая в них через прогрызаемое отверстие. Это снижает затраты энергии на сооружение

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 5 , 2 0 0 1

БИОЛОГИЯ гнезда. Но гнезда в травянистых растениях меньше, чем древесные, защищают развивающееся потомство от неблагоприятного воздействия физических и биотических факторов среды. Постройки социальных насекомых. Социальные насекомые отличаются от одиночно живущих высокой численностью потомства, воспроизводимого самкойосновательницей (у муравьев и термитов ее принято называть царицей, у социальных пчел – маткой). Многие их виды запасают в гнездах корм. Поэтому семьям социальных насекомых необходимы вместительные гнезда с приспособлениями для воспроизводства потомства и хранения кормовых запасов [2].

а

б

в

г

Муравейники. Среди социальных насекомых муравьи отличаются наибольшим ареалом. С этим в значительной мере связано большое многообразие их гнездовых построек (муравейников). Нередко представители одного и того же вида, обитающие в разных условиях, сооружают гнезда, отличающиеся по конструкции [3]. Вместе с тем у отдаленных видов, обитающих в сходных условиях, возможно значительное сходство гнездовых построек. К наиболее распространенным типам гнездовых построек у муравьев относятся земляные сооружения. Наиболее примитивные из них те, у которых все жилые помещения находятся под землей. Муравейник такого типа обычно представляет собой сеть подземных ходов и камер, сообщающихся с внешней средой одним или несколькими входными туннелями. Вход в туннель обычно окаймляется земляным валом. Он образуется и увеличивается в процессе постройки и расширения гнездовых полостей (рис. 3, а). Более сложный тип муравейника представляет собой надземный холмик, внутри которого размещается основная часть ходов и камер (рис. 3, б, в). Конструкция холмика изменяется в зависимости от его освещения солнечными лучами, метеорологической ситуации и влажности почвы. По указанным причинам на открытых местах холмики имеют чаще всего форму пологого невысокого купола, в тени и густом травостое – конуса, а на влажных почвах – цилиндра. У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) в холмике имеется покровный слой, увеличивающийся от вершины к основанию. Он включает в себя хвою, мелкие веточки, частицы коры. Внутри холмика может находиться пень (рис. 3, в). Ходы из холмика углубляются в грунт до 1,5 м (иногда и на большую глубину). Некоторое промежуточное положение между земляным и надземным типами поселений занимают гнезда, части которых находятся в земле и над землей. Надземная часть таких гнезд обычно представлена полостями и галереями в древесине и под древесной корой. Эту

Рис. 3. Муравейники: а – подземный, б, в – куполообразные, г – надземный (гнездо муравья-ткача)

часть муравейника муравьи используют в весенне-летний период. С приближением холодов они переселяются в подземную часть гнезда, представляющую собой сеть ходов и камер. К типичному надземному типу относятся гнезда, сооружаемые только в надземной части растений. При поселении в древесной растительности чаще всего используются погибшие или ослабленные деревья. В них муравьи выгрызают лабиринты и камеры. В тропиках и субтропиках муравьи, поселяющиеся в растениях, выедают сердцевину побегов и поселяются в них. Некоторые виды используют для поселения дупла деревьев. Гнезда на ветках деревьев сооружают тропические виды муравьев ткачей и портных. Муравей-ткач возводит гнездовую оболочку из шелковых нитей, выделяемых личинками. Их носят и ткут укрытие взрослые рабочие муравьи (за что вид получил название ткачей). Шелковая оболочка отстроенного гнезда часто включает в себя сухие листья и веточки. Внутренняя часть гнезда содержит множество лабиринтов и камер (рис. 3, г). Муравьи ткачи и портные поселяются в местах, доступных для наблюдения. Поэтому человек не мог не обратить на них внимания в прошлом. Не исключено, что китайские изобретатели шелка, освоившие его производство около 5 тыс. лет назад, позаимствовали этот “патент” у муравьев-ткачей.

Е С Ь К О В Е . К . З А Б О ТА О П О Т О М С Т В Е И Г Н Е З Д О В Ы Е П О С Т Р О Й К И Н А С Е К О М Ы Х

13

БИОЛОГИЯ Термитники. Большинство видов термитов (их около 2 тыс. видов) обитают в тропиках и субтропиках. Лишь немногие представители этого отряда приспособились к жизни в умеренной зоне. Многие виды термитов поселяются в почве. К наиболее примитивным земляным термитникам относятся те из них, которые не имеют надземных сооружений. Такие гнезда сооружает туркменский термит (Anacanthotermes turkestanicus). Основная масса кормовых и выводковых камер располагается у этого вида на глубине 30–80 см, но максимальное заглубление ограничивается уровнем залегания грунтовых вод и может достигать 11–15 м. Большой закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) сооружает куполообразный холмик, достигающий в высоту 1 м. В нем размещаются камеры и ходы, уходящие до увлажненных слоев грунта [4]. Высокой прочностью и большими размерами отличаются надземные части термитников тропических видов термитов [5]. У некоторых из них надземная часть достигает в высоту 6–7 м. В этом сооружении, прочно скрепленном собственными выделениями термитов, размещаются многочисленные камеры, соединенные сетью ходов. Форма надземной части отличается у разных видов от конусовидной до грибовидной. У так называемых магнитных термитов (несистематическое название) надземная часть термитника вытянута с севера на юг, но это не имеет отношения к магнитной ориентации. Такая конструкция обеспечивает оптимальное использование солнечной энергии – разогрев утром и вечером (обогреваются боковые стенки), а в полдень – защиту от перегрева. Некоторые виды термитов поселяются в отмерших частях деревьев, прогрызая в них ходы, соединяющиеся с камерами. Частично эти сооружения могут заходить в подземную часть деревьев и подниматься в них а

б

на высоту более 10 м. Для добывания воды термиты проделывают ходы в здоровой части деревьев. Относительно непрочные гнезда сооружают некоторые виды термитов из бумагообразной массы. Такие термитники размещаются в дуплах деревьев, реже на их ветках или стволах. По внешнему виду термитники, сооруженные на деревьях, сходны с образованиями растительного происхождения. Гнезда бумажных ос. Выбор осами мест гнездования определяется видовой стратегией гнездового поведения. Одни виды предпочитают поселяться в укрытиях, другие – под открытым небом. В качестве укрытий чаще всего используются дупла деревьев, покинутые норы грызунов, полости в жилых и производственных сооружениях, а в качестве строительного материала – рыхлая древесина. Осы перетирают ее мандибулами, смачивают собственными выделениями и превращают в тестообразную массу, которая при застывании образует бумагообразное вещество. Из него осы сооружают соты и гнездовую оболочку (рис. 4, а). Конструкция гнезд, являющаяся видовым признаком, отличается по количеству и расположению сот, способу их соединения между собой и прикрепления к опорному субстрату или оболочке гнезда. Существенны также различия по размеру ячейки сот, но они имеют тенденцию увеличения от начала к завершению строительства сот. В первых ячейках, отличающихся наименьшей величиной, развиваются рабочие особи (недоразвитые самки). К концу лета ячейки достигают максимальной величины. В них развиваются будущие самки-основательницы. Независимо от фазы развития семьи и величины ячеек они имеют шестигранную форму (рис. 5, а). Бумажная конструкция ячеек сот непригодна для хранения запасов углеводного корма, потребляемого в

Рис. 4. Гнездовые постройки пчел и ос: а – внешний вид осиного гнезда; б – начало отстройки пчелиного сота; в – пчелиный сот, занятый расплодом и медом

14

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 5 , 2 0 0 1

БИОЛОГИЯ взрослыми осами. К тому же ячейки осиных сот размещаются открытой частью вниз. Не имея возможности запасать углеводный корм в гнезде, осы хранят его в медовых зобиках. Осы, потребившие индивидуальные запасы корма, могут получить его у других членов семьи. Обмен кормом широко распространен у ос. Гнездовые постройки пчел рода Apis. Основу гнездовых построек пчел составляют восковые соты. Карликовая (Apis florea) и гигантская пчелы (A. dorsata) сооружают по одному соту, а медоносная (A. mellifera) и индийская (A. indica) – по нескольку параллельно расположенных сот. Ячейки сот отличаются по размеру и форме. Относительно небольшие ячейки у медоносной пчелы диаметром от 4,6 до 6,2 мм (преимущественно от 5,1 до 5,4 мм) используются для развития рабочих особей (ячейки рабочего типа), а диаметром от 5,6 до 7,7 мм – для репродукции трутней (ячейки трутневого типа). Ячейки пчелиных сот, подобно осиным, имеют шестигранную форму (рис. 4, б, в; 5, б ). Она существенно нарушается в местах прикрепления сот к потолку и а

б

стенкам жилища. При прочих равных условиях с увеличением размера ячеек возрастает вероятность отклонения формы ячеек от правильной шестигранной. Ячейки рабочего типа могут использоваться для развития трутней. Это отражается на уменьшении их массы примерно в 1,5 раза. Уменьшаются также размеры крыльев, экзоскелета и придатков тела. Реже ячейки трутневого типа используются для развития рабочих пчел, что влияет на их укрупнение. В ячейках рабочего и трутневого типа хранятся кормовые запасы. Для ячеек рабочего и трутневого типов характерна вертикальная ориентация под прямым или близким к нему углом по отношению вектора гравитации. Ячейки размещаются на каждом соте в два ряда, имея общие основания. При этом основание каждой ячейки на одной стороне сота входят в основания трех ячеек на другой его стороне. Этим обеспечиваются усиление скрепления ячеек, повышение прочности сота и экономия затрат воска на его сооружение. Ячейки для развития маток размещаются обычно на периферии сот и имеют желудеобразную форму с ориентацией вдоль вектора гравитации или под небольшим углом к нему. Пространственная ориентация сот в естественных условиях не отличается строгой упорядоченностью. На начальных этапах строительства сот (в период освоения нового жилища) пчелы не учитывают перспективы гнездовых построек. Поэтому направление отстраиваемых сот изменяется в процессе их строительства. В большинстве случаев это связано с копированием внутренней полости жилища. На ориентацию сот может влиять положение летка. Чаще всего пчелы стремятся ориентировать соты в направлении летка. Наличие в потолочной части жилища планок, к которым пчелы могут прикреплять соты, определяет их ориентацию независимо от других условий. Пространство между поверхностями сот поддерживается в пределах 10–14 мм. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рис. 5. Участки незанятых сот ос Vespa crabro (a), пчел Apis mellifera (б)

У насекомых эволюция гнездового поведения выражается в совершенствовании средств обеспечения развивающегося потомства кормом и защите от неблагоприятного воздействия биотических и абиотических факторов среды. Простейшая форма заботы о развивающемся потомстве выражается в откладке яиц на пищевом субстрате или рядом с ним. Более высокий уровень трофического обеспечения развивающегося потомства связан с развитием инстинктов его снабжения специально запасенным кормом. Наивысшего уровня сложности достигают средства заботы о потомстве у социальных насекомых. У многих видов получило развитие снабжение личинок кормом по мере его потребления. Это повлияло на усиление

Е С Ь К О В Е . К . З А Б О ТА О П О Т О М С Т В Е И Г Н Е З Д О В Ы Е П О С Т Р О Й К И Н А С Е К О М Ы Х

15

БИОЛОГИЯ зависимости развивающихся особей от взрослых членов семьи. В свою очередь, развивающиеся особи приобрели средства для привлечения взрослых насекомых. Взаимосвязи и взаимозависимости взрослых и развивающихся членов семей социальных насекомых благоприятствовал семейный отбор. Под его влиянием высокоорганизованная пчелиная семья выступает на эволюционной арене как единица отбора, хотя экологически каждый из ее членов остается биологической единицей, но не имеет возможности самостоятельно существовать и размножаться (вне связи с семьей). Жизнеспособность семей социальных насекомых в значительной мере связана с численностью составляющих их взрослых особей. Поэтому естественный отбор благоприятствовал повышению репродуктивного потенциала и оптимизации условий для воспроизводства потомства. У пчел рода Apis это достигается использованием двухсторонних многоячеистых сот. Соблюдение определенного размера и формы ячеек имеет важное значение. Так, с этим связана кастовая дифференциация членов семьи, а также экономия строительного материала и обеспечение высокой прочности сот. Шестигранная ячейка сот образовалась в результате максимального уплотнения смежных цилиндрических ячеек. Такая же форма ячеек сот используется бумажными осами, что

16

является результатом конвергентного сходства. Так, сходство биологических потребностей семей отдаленных видов социальных насекомых повлияло на приобретение сходных строительных инстинктов при использовании различных строительных материалов (пчелы используют воск, осы – бумагу). РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Еськов Е.К. Жилища насекомых. М.: Знание, 1983. 64 с. (Новое в жизни, науке, технике; № 10). 2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань: Рус. слово, 1995. 392 с. 3. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. 231 с. 4. Жужиков Д.П. Термиты СССР. М.: Изд-во МГУ, 1979. 225 с. 5. Брайен М. Общественные насекомые. М.: Мир, 1986. 400 с.

Рецензент статьи В.В. Малахов *** Евгений Константинович Еськов, доктор биологических наук, профессор Российского государственного аграрного заочного университета, заслуженный деятель науки и техники РФ. Автор более 350 научных работ, семи монографий, 24 авторских свидетельств и патентов.

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 5 , 2 0 0 1