МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ
СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Рабочая программа для специальностей 013500 “Биоэкология”, 011600 “Биология”, 012300 “Биохимия”, 013100 “Экология”; направлений 510600 “Биология”, 511100 “Экология и природопользование”
Одобрено на заседании Совета фа- Программа составлена в соответствии культета с государственными образовательными стандартами высшего профессиоДекан биологического факультета нального образования по специальноА.П.Савченко стям “Биоэкология”, “Биология”, “____”____________2002 г. “Биохимия”, “Экология”, направлениям “Биология” и “Экология и природопользование” УДК 581.9 ББК 28.5 С79 Автор-составитель Н.В. Степанов Систематика высших растений: Рабочая программа / Краснояр. гос. ун-т; Сост. Н.В. Степанов. Красноярск, 2002. 29 с. (экспресс-издание).
В рабочей программе представлен план лекционного курса по систематике высших растений с подробных рассмотрением таксономических подразделений отделов, как вымерших, так и современных растений. Приведены примерные варианты экзаменационных вопросов к курсу, а также список основной и дополнительной литературы, которую можно использовать при освоении предмета. На первой странице обложки иллюстрация голосеменного растения - Encephalartos princeps - Энцефаляртоса превосходного (по: Грушвицкий, Чавчавадзе, 1978).
Печатается по решению редакционно-издательского совета Красноярского государственного университета © Красноярский государственный университет, 2002
Красноярск 2002
2
ческого исследования конкретного объекта давать его разностороннюю характери-
ВВЕДЕНИЕ
стику.
Ботаника - неотъемлемая часть общего биологического образования. Систематика высших растений - один из ее довольно сложных разделов. По-видимому, это следствие того, что систематика интегрирует в себе целый ряд биологических дисциплин. Таксономия, богатая латынью, анатомия и морфология с их обильной терминологией, эйдология и эволюционное учение, требующие для понимания теоретическую базу и практический опыт, биогеография и флористика, геохронология и палеонтология, эмбриология и цитология - вот далеко не полный список основополагающих направлений биологии в систематике растений. Рабочая программа призвана помочь сориентироваться в массе сложной и часто противоречивой литературы. Наиболее сложные вопросы представлены в расшифрованном виде. Разделы, требующие только знания элементарного фактического материала, - такие, как группы порядков покрытосеменных, - рассчитаны на самостоятельное изучение. Для облегчения подготовки к экзаменам приведены ориентировочные вопросы к экзаменационным билетам.
Цель курса - ознакомить с биологическим разнообразием высших растений планеты, путями его становления, ролью в жизни биосферы и значением для цивилизации. Задачи: обосновать научность подхода ботаники к изучению растений и накоплению знаний в этом направлении; показать необходимость научной таксономической латыни в построении филогенетической системы растительного мира; привлечь для изучения растений данные морфологии, анатомии, экологии, биогеографии, палеонтологии, этноботаники; рассмотреть роль растений в системе устойчивого существования биосферы, обосновать необходимость сохранения биоразнообразия, обозначить основные пути этого процесса.
Требования к уровню освоения курса Дипломированный специалист должен владеть основными биологическими понятиями, положенными в основу систематики растений; ориентироваться в современных филогенетических системах растительного мира; давать сравнительную характеристику таксонам; представлять пути развития разных групп растений, связь между ними и значение для биосферы и цивилизации; на основании практи-
3
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ Надцарство
Eucaryota,
Царство
(Chlorobionta, Plantae). Подцарства высших
Vegetabilia (Embryobionta)
и
низших (Thallobionta) растений: их сходство и различия. Появление высших растений в геологической истории Земли; синдром "высшего растения" по палеоботаническим данным. Причины заселения растениями суши в верхах силура палеозойской эры. Различия в водных и наземных местообитаниях; пути совершенствования сомы первых наземных растений. Альгологическая (красные, бурые, зеленые водоросли) и симбиогенетическая гипотезы происхождения высших растений. Вероятные предки высших растений среди зеленых водорослей. Причины отсутствия переходных форм от водорослей к высшим растениям. Половое и бесполое размножение растений; причины появления полового размножения. Становление жизненного цикла у растений. Различные типы жизненных циклов высших растений: с преобладанием спорофита, изоморфный и с преобладанием гаметофита. Эволюция оплодотворения: изогамия, гетерогамия и оогамия. Спорангии, их строение и расположение на растении. Половые органы гаметангии (антеридии и архегонии); гипотезы, показывающие их происхождение от гаметангиев водорослей, либо как новообразования. Гаметы. Половой процесс у растений и условия для его осуществления. Консервативность эволюции полового размножения по сравнению с эволюцией сомы. Отдел RHYNIOPHYTA. Синдром "высшего растения" у риниевых, появление телома, особенности анатомического строения каулоидов и ризомоидов, различные типы спорангиев; время появления риниофитов. Cooksonia - древнейший ископаемый
представитель высших растений.
Особенности среды обитания
Rhyniophyta; риниевые как вторично земноводные и водные высшие растения. Специфика жизненного цикла; особенности строения представителя ископаемого рода Lyonophyton - вероятного гаметофита риниевых. Выделение Rhyniales
и
порядков
Psilophytales (Trimerophytales). Приспособления к более эффек-
тивному использования ресурсов среды у порядка псилофитов по сравнению с ри4
ниевыми; совершенствование бесполого размножения. Возможная роль риниевых в эволюции высших растений.
Класс BRYOPSIDA. Развитие и строение гаметофита; гаметангии. Строение спорогония. Усложнения в строении вегетативных частей гаметофита. Нали-
Отдел ZOSTEROPHYLLOPHYTA. Совершенствование соматической орга-
чие проводящей системы (гидроиды и лептоиды), особенности механической (сте-
низации и бесполого размножения по сравнению с риниеподобными предками.
реиды) и покровной тканей. Усложнение в строении "листьев" мхов. Парафил-
Специфика онтогенетического заложения первичной ксилемы. Особенности ме-
лии. Типы вегетативного размножения. Подкласс SPHAGNIDAE: особенности
стообитаний.
строения вегетативной сферы гаметофита в связи со средой обитания; биологиче-
Отдел PSILOTOPHYTA. Общая характеристика отдела на примере родов
ские особенности, экология, география и практическое значение сфагновых мхов.
Psilotum и Tmesipteris. Черты примитивности в строении их спорофита и гамето-
Подкласс ANDREAEIDAE: черты сходства со сфагновыми и бриевыми мхами;
фита, свидетельствующие об их древнем происхождении. Особенности географии
особенности экологии. Подкласс BRYIDAE: общая характеристика и основные
и экологии, вероятные причины выживания.
представители. Верхоплодные (Acrocarpi) и бокоплодные (Pleurocarpi) мхи. Кри-
Отдел ANTHOCEROTOPHYTA. Специфические особенности
в строении
терии эволюционной продвинутости в строении спорофита: дифференцирован-
гаметофита, приближающие антоцеротовых к низшим растениям: организация со-
ность спорогона, механизмы вскрывания коробочки, перистом. Группы мхов с
мы, положение гаметангиев, хроматофоры, вегетативное размножение. Симбиоз с
простым (Haplolepidea) и двойным (Diplolepidea) перистомом. Географическое
сине-зелеными водорослями. Черты сходства с печеночными мхами. Особенность
распространение мхов; их роль в растительном покрове, проблематичность проис-
строения и развития гаметангиев и спорогониев. Неспециализированность спо-
хождения мхов и отнесения их к экологическим группам. Хозяйственное значе-
рофита и его сходство с представителями риниевых. Видовое разнообразие и ха-
ние мхов.
рактер местообитаний. Гипотезы филогенетического положения и роль в эволюции высших растений.
Отдел LYCOPODIOPHYTA. Происхождение от риниевидных предков; совершенствование способностей использования ресурсов среды, способностей к
Отдел BRYOPHYTA. Возможные предки моховидных. Общая морфолого-
накоплению веществ ("закрепление достигнутого"), эволюция полового и бесполо-
анатомическая характеристика. Разделение моховидных на классы. Экология и
го
распространение моховидных.
морфологическая характеристика. Жизненный цикл. Микрофилия, макрофилия и
Класс MARCHANTIOPSIDA (HEPATICOPSIDA). Слоевищные и "лис-
размножений.
Причины возникновения синтелома. Общая анатомо-
гетерофиллия. Спорофиллы и их особенности. Спорогенез и споры (мейоспоры).
тостебельные" формы печеночников; отличия таллома печеночников от таллома
Равноспоровость и разноспоровость.
низших растений. Особенности строения
ния плауновидных. Уровень соматической организации. Причины вымирания
гаметангиев, спорогониев, "листьев",
амфигастриев и ризоидов печеночников. Подкласс MARCHANTIIDAE. Упрощение организации гаметофита видов в зависимости от среды класс JUNGERMANNIIDAE.
Принцип
разделения
обитания. на
Под-
надпорядки
Классификация, происхождение, филоге-
наиболее эволюционно продвинутых и выживания примитивных форм плаунов. Класс DREPANOPHYCOPSIDA как древнейший таксон плауновидных, известные представители, особенности их местообитаний, размножение.
Metzgerianae, Jungermannianae, Haplomitrianae и Takakianae. Акрогинные и анакро-
Класс LYCOPODIOPSIDA и его происхождение. Связь с древнейшими
гинные юнгерманнииды. Различия слоевищных юнгерманниевых и маршанцие-
плаунами, черты сходства и различия. Общая характеристика; особенности строе-
вых печеночников; различия между "листостебельными" печеночниками и зеле-
ния и развития спорофита. Фертильные зоны. Облигатная микотрофность гаме-
ными мхами.
тофита и его строение. Вегетативное размножение у плаунов; степень развития плагиотропного 5
и
ортотропного
синтеломов. 6
Современные
представители
Плауновых, особенности их экологии и
географии,
ценотические связи. Род
Phylloglossum как пример крайней эволюционной специализации плауновидных. Класс PROTOLEPIDODENDROPSIDA - промежуточная группа между
подразделение
на
семейства
Tschernoviaceae, Gondwanostachyaceae,
Echinostachyaceae и Equisetaceae. Споры и проростки. Современные представители порядка, их экология, биология и география. Отдел POLYPODIOPHYTA. Появление папоротников в истории Земли.
равноспоровыми плаунами и Isoetopsida. Класс ISOETOPSIDA, его разделение на порядки. Порядок Lepidocarpales.
Родственные группы среди споровых растений и вероятные предковые формы.
Многообразие лепидокарповых. Представители порядка, своеобразие их анатоми-
Новообразования у папоротников, направленные на более эффективное использо-
ческого строения: вторичное утолщение, мощное развитие перидермы; особенно-
вание ресурсов среды, быстроту роста, накопление запасных веществ и повыше-
сти строения и прикрепления макрофиллов; спороношение. Новообразования по-
ние внутриценотической конкурентоспособности. Различный характер эволюции
лушниковых, связанные с приспособлением к среде обитания: ризофоры, стигма-
ортотропных и плагиотропных морфоструктур папоротников. Появление предпо-
рии, аппендиксы, лигула.
Особенности развития мегаспорангиев у рода
бега и его параллельное существование с синтеломом. Основные жизненные фор-
Lepidocarpon. Эволюционные тенденции в развитии порядка; предполагаемые
мы папоротников и их связь с условиями местообитаний; различная степень раз-
причины этого. Семейства Sigillariaceae, Chaloneriaceae, Pleuromejaceae. Геологи-
вития синтелома в разных жизненных формах. Жизненный цикл: изменения соот-
ческая роль вымерших лепидокарповых. Порядок Isoetales. Современные предста-
ношений
вители Isoetes и Stylites, как результат крайней редукции древних предковых
морфологическая характеристика спорофита: макрофиллия,
форм.
структуры, листовые прорывы и прорывы ветвления в эволюционно неравнознач-
спорофита и гаметофита в различных таксонах. Общая анатомотипы
стелярной
SELAGINELLOPSIDA: сравнение древних и современных пред-
ных группах. Происхождение и эволюция вайи. Эволюция органов спороношения:
ставителей, их морфолого-анатомическая характеристика. Специфика жизненной
эуспорангиатные и лептоспорангиантные формы; приспособление к раскрыванию
формы и сильная редукция гаметофита. Характер местообитаний селягинелловых.
спорангиев; расположение спорангиев на вегетативных частях; синангии; появ-
Отдел EQUISETOPHYTA. Общая характеристика. Классификация. Проис-
ление сорусов и их типы в зависимости от специфики созревания спорангиев; ин-
хождение: совершенствование морфоструктур для более эффективного использо-
дузий как защитное образование; типы покрывалец. Равно- и разноспоровость.
вание ресурсов среды у предков хвощей; "решение" хвощами проблемы быстроты
Полифилетичность разноспоровости.
Класс
роста; появление синтелома хвощей и его сопоставление с синтеломом плаунов.
примитивность группы. Сходство и различия с псилофитовыми. Специфика кси-
Эволюция бесполого и полового размножения. Класс BOWMANITOPSIDA
Класс CLADOXYLOPSIDA - Кладоксилеевые папоротники. Первичная
(SPHENOPHYLLOPSIDA) - клиноли-
сты. Особенности анатомического и морфологического строения; специфика заложения первичной ксилемы и образования вторичной ксилемы; разнообразие спо-
лемы: периферические петли и протоксилемные лакуны. Проводящая система. Уровень соматической организации. Группа
проголосеменных
папоротников
(прогимноспермы). Классы
ANEUROPHYTOPSIDA - Аневрофитопсиды и ARCHAEOPTERIDOPSIDA -
роносных структур у клинолистов. Класс EQUISETOPSIDA - Хвощевые. Характерные особенности класса и
Археоптеридопсиды. Эволюционные
изменения вегетативной и генеративной
(Каламостахиевых) и Equisetales
сфер, наблюдающиеся при сравнении примитивных и специализированных прого-
(Хвощевых); специфика анатомо-морфологического строения: заложение и разви-
лосеменных. Диморфизм в структуре предпобега, филлотаксис, пазушное ветвле-
тие ксилемы, валлекулярная,
ние у представителей Archaeopteris. Предположительная роль древнейших про-
его разделение на порядки Calamostachyales каринальная
и
центральная
полости.
Поря-
док Calamastachyales: разнообразие в строении стробил. Порядок Equisetales: 7
гимноспермов в эволюции высших растений. 8
Класс OPHIOGLOSSOPSIDA - Ужовниковые - как результат деградации
menophyllales
-
таксономическая
изолированность
представителей.
Поряд
предковых форм. Происхождение. Черты примитивности и специализированности
Cyatheales - Циатейные. Порядок Dicksoniales - Диксониевые; семейства Dickso-
у современных представителей. Общая характеристика. Своеобразие строения:
niaceae и Hypolepidaceae: характерные представители. Порядок Dryopteridales: рас-
спорангии, синангии, споры, заростки, способность к вторичным утолщениям,
пространение и характер эволюционной продвинутости. Семейства Woodsiaceae -
диморфизм вайи. Известные представители.
Вудсиевые,
Класс ZYGOPTERIDOPSIDA - Зигоптерисовые папоротники: таксономия
Onocleaceae
-
Оноклеевые,
Aspleniaceae
-
Асплениевые,
Dryopteridaceae - Щитовниковые, Thelypteridaceae - Телиптерисовые, Athyriaceae -
внутри класса. Разноступенчатость эволюции в группе: генеративная и вегетатив-
Кочедыжниковые: отличительные
ная сферы. Появление филлофоров и афлебиев.
роль в умеренных областях, экологическая связь с голосеменными, особенности
Класс BOTRYOPTERIDOPSIDA - Ботриоптерисовые: происхождение и эволюционная близость с зигоптерисовыми. Новообразования таксона: пазушное ветвление, лептоспорангиатность. Эволюционное значение группы. Класс MARATTIOPSIDA - Мараттиевые. Филогенетические связи груп-
особенности,
представители,
ценотическая
географии и экологии. Подкласс SALVINIIDAE - разноспоровые представители многоножковых папоротников. Черты приспособленности к условиям обитания. Строение сорусов, спорангиев, спор, заростков. Диморфизм вай у спорофита в связи с выполняемой
пы. Морфолого-анатомическая характеристика. Строение спорангиев, сорусы, си-
функцией.
Особенности анатомо-морфологического строения. Современные
нангии. Гаметофиты маратиевых. Вымершие и современные представители.
представители.
Класс POLYPODIOPSIDA - Полиподиевые. Общая характеристика. Раз-
Подкласс MARSILEIDAE - пример параллелизма в эволюции разноспо-
нообразие анатомо-морфологического строения. Развитие спорангия. Равно- и
ровости. Особенности строения спорофита и гаметофита марсилеи; жизненный
разноспоровость. Деление на подклассы.
цикл; спороношение; морфологическая природа спорокарпиев. Современные пред-
Подкласс OSMUNDIDAE. Древность порядка. Общая характеристика. Особенности строения спорангиев. Современные представители, их экология, геогра-
ставители подкласса. Отдел PINOPHYTA. Общая морфолого-анатомическая характеристика и происхождение. Особенности строения фруктификаций и их эволюция. Синанги-
фия. Подкласс SCHIZEIDAE. Общая характеристика, особенности строения и расположения спорангиев. Порядок Schizeales - примитивность представителей. Порядок Pteridales - многообразие представителей: семейства Adiantaceae - Адиантовые, Hemionitidaceae - Гемионитисовые, Sinopteridaceae - Синоптерисовые, Cryptogrammaceae - Криптограммовые, Pteridaceae - Птерисовые: представители, особенности экологии, ценотической роли, географического распространения. Подкласс POLYPODIIDAE. Общая характеристика, особенности строения и расположения спорангиев.
Своеобразие анатомо-морфологического строения
в порядках Gleicheniales, Matoniales, Dipteridales, Polypodiales. Подкласс HYMENOPHYLLIDAE: особенности строения и расположения спорангиев, индузиальность; принципы подразделения на порядки. Порядок Hy9
альная и индузиальная гипотезы происхождения семяпочки. Нуцеллус как мегаспорангий. Микроспорангии. Микро- и мегаспорогенез. Пыльцевые зерна и опыление. Завершение развития мужского гаметофита в пыльцевой камере семяпочки. Образование пыльцевой трубки. Мужские гаметы - сперматозоиды и спермии. Оплодотворение. Развитие и строение семени. Соматические уровни организации голосеменных: предпобег и побег; остаточный синтелом у отдельных представителей. Брахибласты и ауксибласты. Гипотезы становления побега из предпобега; побеговая конвергенция. Маноксильные и пикноксильные голосеменные. Полифилетическая и монофилетическая гипотезы происхождения голосеменных. Особенности эволюции внутри отдела голосеменных. Значение изучения ископаемых форм. Характер строения семян в филогенетических построениях. Платиспермические (ПС) и радиоспермические (РС) линии эволюции. Подразделе10
ние РС
линии на билатеральносимметричные (BS) и радиальносимметричные
(RS) - вторично платиспермические. Роль купулы в эволюции семяпочки. Класс
GINKGOOPSIDA как платиспермическая линия
эволюции. Из-
ление.
Пыльцевая
трубка
- гаустория. Развитие мужского гаметофи-
та.Сперматозоиды. Развитие женского гаметофита; оплодотворение. Развитие и строение семени. Характерные представители класса. Порядок BENNETTITALES - Беннеттитовые. Проблема происхождения и
менения в структуре фруктификаций, строения семяпочки, разнообразии микро-
роль в эволюции высших растений. Общая морфолого-анатомическая характери-
спорокладов, соматической организации. Порядок CALAMOPITYALES - Каламопитиевые. Положение в филогенетической системе и общая характеристика. Особенности строения семяпочки и вегетативных частей; кора спарганового типа как новообразование. Порядок CALLISTOPHYTALES - Каллистофитовые. Изменения в строе-
стика. Экология и консортивные связи представителей. Подразделение на семейства Bennettitaceae бенности строения фруктификаций и микроспорокладов. Классы
нии семян и появление филлоспермов. Порядок PELTASPERMALES - Пельтаспермовые. Разнообразие в строении фруктификаций и вегетативных органов. Роль в эволюции гинкгопсид. Порядок GINKGOALES - Гинкговые. Современный представитель класса
и Williamsoniaceae. Цикадоидея и Вильямсониелла. Осо-
CORDAITANTHOPSIDA
и
PINOPSIDA
как единая,
вторично платиспермическая линия эволюции. Эволюционные измения внутри класса, касающиеся микроспорокладов, фруктификаций, семяпочки, вегетативной сферы. Класс
- Гинкго двулопастной. Особенности строения. Своеобразие органов спороно-
CORDAITANTHOPSIDA - Кордаитантовых
шения. Строение семяпочки. Развитие гаметофитов, оплодотворение. Развитие и
звено между лагеностомовыми и
современными
как связующее
хвойными.
Анатомо-
строение семени. Происхождение листа гинкго. Ископаемые гинкговые. Разнооб-
морфологическая характеристика. Возникновение побега и листьев у представите-
разие генеративных и вегетативных морфологических структур в порядках
лей таксона. Строение фруктификаций и семяпочки; микроспорангии и микроспо-
CAYTONIALES,
роклады. Явление гамогетеротопии, позволяющее объяснить происхождение стро-
ARBERIALES,
LEPTOSTROBALES,
GIGANTONOMIALES, PENTOXYLALES.
биловидных микроспорокладов Cordaitanthus от просто устроенных разветвлен-
Класс CYCADOPSIDA как радиоспермическая линия эволюции. Поря-
ных типа Vojnovskiya. Класс
док LAGENOSTOMALES - Лагеностомовые - как родоначальник крупнейших
PINOPSIDA - Хвойные. Общая характеристика,
деление на по-
классов голосеменных. Общая характеристика. Кора спарганового и диктиокси-
рядки. Морфология вегетативных органов. Анатомия стебля, листа,корня. Строби-
лонового типов как новообразование. Близость к каламопитиевым голосеменным.
лы, спорангии. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита; мегаспороге-
Древнейшие представители. Роль купулы в эволюцонной судьбе таксона.
нез и развитие женского гаметофита. Опыление. Оплодотворение. Развитие заро-
Порядок TRIGONOCARPALES - Тригонокарповые (Семенные папоротники). Общая анатомо-морфологическая
характеристика.
Особенности строения
микроспорокладов и семяпочек. Проблематичность интерпретации проводящей
дыша. Строение семени. Древнейшие представители хвойных. Образование конифероидного полисперма. Порядок VOLTZIALES и его филогенетическая первичность в классе пи-
системы у Medullosa. Порядок CYCADALES - Саговниковые. Строение вегетативных органов и
нопсид. Семейство Lebachiaceae. Особенности
строения полиспермов, чешуй,
репродуктивных структур. Эволюция фруктификаций внутри порядка. Взаимо-
брактейно-пазушные комплексы. Семейство Voltziaceae: начало образования се-
связь кладосперма и замиоидный полисперма. Микроспорангии. Семяпочки. Опы-
менной чешуи.
11
12
Порядок ARAUCARIALES - Араукариевыe - как наиболее примитивный
ние и положение в цветке. Типы гинецея и связь между ними. Расположение и
среди современных пинопсид. Араукариоидная поровость. Примитивные черты в
строение семяпочек как гомологов мегаспорангиев, их отличие от семяпочек го-
строении мужского гаметофита. Особенности полиспермов. Порядок Pinales -
лосеменных. Типы плацентации. Мегаспорогенез, развитие и строение женского
Сосновые - и его современный расцвет на планете. Особенности строения муж-
заростка (зародышевого мешка). Разные типы его развития. Цветение и опыление.
ского гаметофита; фруктификации.
Агенты опыления. Опыление первичных покрытосеменных. Приспособления к
Порядок CUPRESSALES - Кипарисовые и его таксономическая неоднородность. Разделение на семейства
Cupressaceae
и Taxodiaceae. Характеристи-
разным способам опыления. Эволюция опыления. Гаметофит покрытосеменных и степень его редукции. Двойное оплодотворение магнолиофитов, развитие зародыша и эндосперма. Развитие семени, типы семян. Амфимиксис и апомиксис (пар-
ка микроспорокладов и фруктификаций. Порядок TAXALES - Тиссовые - как результат высокой специализации.
теногенез, апогамия, апоспория). Развитие плода. Околоплодник и его биологиче-
Главнейшие представители хвойных; особенности их строения, биологии,
ское значение. Приспособление плодов и семян к распространению.
экологии, пространственного распределения,
истории в четвертичном периоде
Гипотезы происхождения цветка. Псевдантная теория Веттштейна и ее
(антропоген). Хозяйственное значение хвойных. Класс
GNETOPSIDA - Гнетовые
Эволюция анатомо-морфологического строения магнолиофитов.
- и проблематичность его происхо-
ждения. Общая морфолого-анатомическая характеристика. Порядки GNETALES - Гнетовых и WELWITSCHIALES - Вельвичиевых. Проблематичность отнесе-
критика. Стробильная (эвантовая) теория Арбер и Паркина и современные коррективы к ней. Теломная гипотеза происхождения частей цветка Циммермана. Гипотеза гамогетеротопии С.В.Мейена. Гипотезы происхождения покрытосеменных. Особенности построения моно-
ния порядка EPHEDRALES - Эфедровых к гнетовым в связи со своеобразием
и бифилетических систем. Необходимость учета палеоботанических данных для
строения семян. Специализированность представителей. Редукция женского и
определения времени и места появления магнолиофитов.
мужского гаметофитов. Синдром "покрытосемянности" у гнетовых и его анализ.
Филогенетические системы магнолиофитов: Веттштейна, Энглера, Халлира,
Условия местообитаний и приспособленность к ним представителей класса.
Гроссгейма, Тахтаджяна. Принципы, положенные в основы их построения.
Отдел MAGNOLIOPHYTA - ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (ЦВЕТКОВЫЕ)
Формы эволюции у покрытосеменных, применимость к ним биогенетического за-
Общая морфолого-анатомическая характеристика. Объем отдела. Распространение покрытосеменных и их роль в биосфере. Вероятные предки покрытосеменных. Оценка проблемы.
Вопрос
о
характерных
кона, эволюционная разноступенчатость - гетеробатмия. Значение раздельнополости, дихогамии и херкогамии для покрытосемен-
современного состояния
ных. Принципы биотического опыления: систематичность, приспособленность,
признаках отдела; "гипноз цветка"
периодичность. Степень специализированности к биотическому опылению: алло-
(В.Н.Тихомиров). Синдром "покрытосемянности". Строение цветка. Части цветка,
филия, гемифилия, эуфилия, полифилия, олигофилия, монофилия. Степень спе-
их расположение на цветоложе и морфологическое разнообразие. Симметрия цвет-
циализации опылителя: дистропия, аллотропизм, гемилектия, эулектия, полилек-
ка. Принципы построения диаграмм и формул цветка. Андроцей. Расположение
тия, олиголектия, монолектия. Общий синдром биотического опыления. Энтомо-
тычинок в цветке, их гомология с микроспорофиллами. Развитие и строение
филия (мелиттофелия, кантарофилия, миофилия, психофилия, фаленофилия), ор-
пыльника. Микроспорогенез, развитие микроспор и мужских заростков, их отли-
нитофилия, хироптерофилия. Первичные и вторичные аттрактанты. Абиотическое
чие от мужских заростков у голосеменных. Гинецей. Плодолистики как гомологи
опыление. Синдром анемофилии. Гидрофилия.
мегаспорофиллов. Строение пестика. Образование завязи, ее биологическое значе13
КЛАСС MAGNOLIOPSIDA (ДВУДОЛЬНЫЕ) 14
Общая характеристика; происхождение и основные направления эволюции; отношение к однодольным.
Порядок Rosales - Розоцветные. Общая характеристика, эволюция цветка и плода, структура, важнейшие представители, их значение.
Подкласс MAGNOLIIDAE - Магнолииды. Общая характеристика, направ-
Порядок Fabales - Бобоцветные. Общая характеристика, морфологические
ления эволюции. Порядок Magnoliales - магнолиевые, анатомо-морфологические
особенности, направления эволюции, положение в филогенетической системе;
особенности, положение в системе.
важнейшие представители. Их роль в природе и значение в хозяйственной дея-
Примитивность семейств Winteraceae и
Degeneriaceae. Представители, их биология, особенности географического распро-
тельности человека. Порядок Geraniales - Гераниецветные. Общая
странения. Порядки Illiciales - Бадьяновыe, Laurales - Лавровые, Piperales - Перечные, Nimphaeales
Раффлезиевые,
цветка и плода, вероятные филогенетические связи. Семейства Oxalidaceae - Кис-
Кувшинковые, Nelumbonales - Лотосовые. Особенности строе-
личные и Geraniaceae - Гераниевые: важнейшие представители. Порядок Linales -
Aristolochiales -
характеристика, эволюция
-
Кирказоновые, Rafflesiales -
Льноцветные: общая характеристика, представители, хозяйственное значение.
ния, биологии и распространения. Подкласс RANUNCULIDAE - Ранункулиды. Общая характеристика, отли-
Порядок Apiales - Сельдерейноцветные (Зонтикоцветные). Общая характе-
чие от магнолиевых, эволюция цветка и плода, признаки примитивности и специа-
ристика, направления эволюции, положение в филогенетической системе. Семей-
лизации. Порядки Ranunculales - Лютиковые, Menispermales - Лунносемяннико-
ства Araliaceae - Аралиевые и Apiaceae - Сельдерейные: характеристика, пред-
вые, Berberidales - Барбарисовые, Papaverales - Маковые, их взаимосвязи, линии
ставители (экология, биология, география), хозяйственное значение. Подкласс CARYOPHYLLIDAE - Кариофиллиды. Общая характеристика,
эволюционного развития, представители, их биология, география и хозяйственное
происхождение, направления эволюции.
значение. Подкласс DILLENIIDAE - Дилленииды - и его положение в филогенети-
Порядок Caryophyllales - Гвоздикоцветные. Общая характеристика. Семей-
ческой системе. Разнородность подкласса, общая характеристика и направления
ство Phytolaccaceae - Фитолакковые: морфологические особенности и филогене-
эволюции. Порядки Paeoniales - Пионовые (специфика положения среди подклас-
тическое значение. Семейство Cactaceae - Кактусовые: экологические, биологиче-
са), Teales - Чайные, Violales - Фиалковые, Capparales - Каперсоцветные, Salicales -
ские и морфологические особенности, представители. Семейство Caryophyllaceae
Ивоцветные, Cucurbitales - Тыквоцветные, Malvales - Мальвоцветные, Ericales -
- Гвоздичные: особенности строения цветка и плода; важнейшие представители,
Верескоцветные, Primulales - Примулоцветные, Euphorbiales - Молочайноцветные,
их роль в природе и хозяйственное значение. Семейства Chenopodiaceae - Ма-
Thymelaeales - Волчникоцветные. Общая характеристика, представители (биоло-
ревые
гия, экология, география). Проблематичность положения ивоцветных и решение
ские особенности, положение в естественных экосистемах, связь с человеком,
проблемы в разных филогенетических системах.
особенности течения эволюции, представители. Порядок Polygonales - Гречихо-
Подкласс ROSIDAE - Розиды. Общая характеристика, черты сходства с
и Amaranthaceae - Амарантовые: анатомо-морфологические и экологиче-
цветные. Общая характеристика, положение в филогенетической системе, представители.
магнолиидами и отличия от них. Порядок Saxifragales - Камнеломковые; общая характеристика, основные на-
Подкласс HAMAMELIDIDAE - Гамамелидиды. Место группы в разных
правления эволюции. Семейство Crassulales - Толстянковые: экологические и
системах, современная филогенетическая
оценка
признаков группы, разные
биологические особенности. Семейство Saxifragaceae - Камнеломковые: общая
взгляды на объем подкласса. Порядок Trochodendrales - Триходендроноцветные:
характеристика, эволюция цветка и плода, важнейшие представители.
общая характеристика, значение для филогенетических построений. Порядок Urticales - Крапивоцветные: общая характеристика, проблематичность положения в
15
16
системе, эволюционная оценка морфологических признаков. Семейства Moraceae -
Важнейшие направления эволюции. Роль неотении и особенностей внешней среды
Тутовые, Urtica- ceae - Крапивные и Ulmaceae - Вязовые. Порядок Casuarinales -
в происхождении однодольных.
Казуариноцветные:
особенности строения вегетативных органов, соцветий, цвет-
ков.
Подкласс ALISMATIDAE - Алисматиды. Общая характеристика. Признаки примитивности и продвинутости в эволюционном отношении. Положение в
Порядки Fagales - Букоцветные, Betulales - Березоцветные и Juglandales -
системе. Порядки Alismatales
-
Частухоцветные, Butomales - Сусакоцветные,
Орехоцветные: общая характеристика, особенности строения древесины, соцветий
Hydrocharitales - Водокрасоцветные, Potamogetonales - Рдестоцветные: общая ха-
и цветков; морфологическая природа завязи; вероятные направления эволюции
рактеристика, представители и их значение.
цветка; важнейшие представители, их роль в природе и в хозяйстве.
Подкласс LILIIDAE - Лилииды - как крупнейший таксон однодольных.
Подкласс LAMIIDAE - Ламииды: общая характеристика, положение в сис-
Общая характеристика. Направления эволюции вегетативных органов, цветка, пло-
теме, основные направления эволюции. Порядок Gentianales - Горечавкоцветные:
да. Порядок Liliales - Лилейноцветные. Анатомо-морфологические и экологиче-
специфика положения в подклассе; анатомо-морфологическая
ские особенности; деление на семейства; важнейшие представители и их значение.
характеристика.
Семейства Rubiaceae - Маренoвые, Gentianaceae - Горечавковые, Menyantheaceae Вахтовые: представители, распространение, роль в природе и хозяйстве. Порядок Solanales - Пасленоцветные: анатомо-морфологическая характеристика, положение в системе, важнейшие представители и их значение. Порядок Boraginales - Бурачникоцветные: особенности эволюционного развития, общая характеристика, представители. Порядок Scrophulariales - Норичникоцветные:
Связи с Amaryllidales - Амариллисоцветными и Asparagales - Спаржецветными. Порядок Orchidales - Орхидноцветные. Общая характеристика. Положение в системе. Биологические особенности. Особенности строения цветка в связи со специализированной энтомофилией. Распространение. Уязвимость. Роль в естественных экосистемах. Значение в жизни человека. Анемофильные линии эволюции подкласса. Порядок Cyperales - Осокоцвет-
эволюция цветка и плода, деление на семейства, важнейшие биологи-
ные: общая характеристика; черты сходства со злаками и отличия от них; эволюция
ческие, особенности; роль в естественных экосистемах. Семейства Scrophulariaceae
цветка; биологические особенности; роль в природе и значение в хозяйстве. Поря-
- Норичниковые, Gesneriaceae - Геснериевые, Plantaginaceae - Подорожниковые,
док Poales - Злакоцветные: общая характеристика, анатомо-морфологические и
Utriculariaceae - Пузырчатковые, Orobanchaceae - Заразиховые. Порядок Lamiales -
биологические особенности; происхождение цветка; важнейшие представители;
Ясноткоцветные: общая характеристика, филогенетические связи внутри подклас-
роль в природе и значение в хозяйстве.
са, важнейшие представители, их роль в природе и хозяйстве.
Подкласс ARECIDAE - Арециды. Общая характеристика. Филогенетиче-
Подкласс ASTERIDAE - Астериды. Общая характеристика, эволюционное
ские связи. Основные направления эволюции. Анатомо-морфологические осо-
развитие, филогенетические связи. Порядок Campanulales - Колокольчикоцветные.
бенности. Порядок Arecales - Пальмоцветные. Общая характеристика. Распро-
Общая характеристика, специализация, представители. Порядок Asterales - Астро-
странение. Анатомо-морфологические и биологические особенности. Важнейшие
цветные. Общая характеристика, эволюция цветка, соцветия и плодов; деление на
представители. Роль пальм в природе и значение в хозяйстве. Порядок Arales -
подсемейства, роль в природных экосистемах и в хозяйстве; представители.
Ароидноцветные. Общая характеристика. Эволюция цветка. Важнейшие предста-
КЛАСС LILIOPSIDA (ОДНОДОЛЬНЫЕ) Общая характеристика. Гипотезы происхождения. Отношение к двудольным. Происхождение односемянного зародыша.
Анатомические особенности.
вители. Классификация. Роль в естественных экосистемах и значение в хозяйстве. Порядок Typhales - Рогозоцветные. Общая характеристика. Филогенетические связи. Семейства Typhaceae - Рогозовые и Sparganiaceae - Ежеголовниковые. Представители, их характеристика и роль в природе.
17
18
Этапы развития представлений о виде. Монотипический и политипический виды в систематике.
Порядки Андрэаевых и Сфагновых мхов. Порядок Бриевые мхи.
Редкие и исчезающие растения России и Сибири. Принципы составления "Красных книг".
Экологические группы у мхов и проблемы их выделения. Практическое значение и охрана мхов.
Понятие о флоре. Флора Красноярского края. Значение работ П.Н.Крылова,
Группа "папоротникообразные" и ее искусственность. Отдел Polypodiophyta: практическон значение, ценотическая роль, охрана.
Н.М.Мартьянова, Л.М.Черепнина.
Филогения папоротников; связи между классами.
ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНАЦИОННЫМ БИЛЕТАМ Ботаника как наука и ее прикладное значение. Эволюционные изменения у первых растений, осваивавших сушу. Этапы соматической эволюции у высших растений. Эволюция жизненного цикла и размножения у высших растений. Высшие растения и гипотезы их происхождения. Отдел Rhyniophyta; роль в построении филогенетических систем.
Жизненные формы папоротников и их эволюция. Папоротники: общая характеристика и происхождение. Эволюция жизненного цикла папоротников. Связь жизненных форм папоротников с условиями местообитаний. Древнейшие представители папоротников: классы кладоксилеевые, зигоптерисовые и ботриоптерисовые. Прогимноспермы: своеобразие строения; значение для филогенетических построений.
Характеристика отдела Псилотовых. Отдел Плауны: общая характеристика, принципы классификации, происхожде-
Ужовниковые папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное положение, биология, распространение, многообразие.
ние. Эволюция жизненного цикла плаунов. Эволюционная характеристика классов Drepanophycopsida и Lycopodiopsida. Порядок Lepidocarpales: особенности строения, происхождения, развития, экологии; геологическая роль; разнообразие. Эволюционная характеристика Isoetidae и Selaginellidae. Общая характеристика, принципы классификации, происхождение и филогения
Мараттиевые папоротники: общая характеристика,
филогенетические связи,
экология, распространение многообразие. Осмундовые папоротники. Эволюционная характеристика схизейных папоротников. Признаки эволюционной примитивности и продвинутости у папоротников. Многоножковые папоротники и их связи с другими порядками внутри подкласс Polypodiidae.
отдела Equisetophyta. Класс Бовманитовые: особенности строения, экология, разнообразие. Порядки Каламостахиевых и Хвощей: сравнительная характеристика, экология, биология, жизненный цикл, разнообразие, роль в природе и жизни человека.
Циатейные папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, экология, представленность в Сибири, ценотическая роль. Разноспоровые полиподиевые папоротники; конвергентность разноспоровости. Голосеменные: общая характеристика и эволюция жизненного цикла.
Мхи и гипотезы их происхождения. Общая характеристика и классификация мхов. Антоцеротовые мхи: общая характеристика, биология, экология, география,
Филогения и классификация голосеменных. Фруктификации голосеменных. Возникновение побеговых голосеменных.
роль в филогенетических построениях. Класс Печеночники: общая характеристика и классификация. 19
Мега- и микроспорогенез у голосеменных; происхождение семяпочки. 20
Использование анатомо-морфологической структуры семян голосеменных в филогенетических построениях.
люционное развитие, классификация, многообразие, распространение.
Положение саговниковых внутри отдела голосеменных и их происхождение. Класс Гинкговые: анатомо-морфологическая характеристика, особенности экологии, биология, география.
Подкласс Ранункулиды: общая характеристика, положение в филогенетических системах, классификация, разнообразие. Подкласс Caryophyllidae: общая характеристика, филогенетические связи, эн-
Положение Беннеттитов внутри отдела голосеменных; их
характеристика и
значение в филогенетических построениях.
томофильная и анемофильная
линии
эволюции, многообразие экологических
групп и жизненных форм, представленность в Сибири.
Положение Гнетовых внутри отдела Голосеменных; общая
характеристика,
Подкласс Rosidae и его эволюционная характеристика. Подкласс Dilleniidae: общая характеристика, филогенетические связи, эволю-
классификация, экология, биология. Класс Pinopsida: общая характеристика, происхождение, классификация, со-
ционное развитие, классификация, многообразие. Подкласс Lamiidae: общая характеристика, филогенетические связи, эволю-
временное распространение на планете. Эволюционная характеристика Magnoliophyta, их таксономическое разделение. Гипотезы о месте, времени, условиях происхождения покрытосеменных. Различные подходы к построению гипотез происхождения покрытосеменных;
ционное развитие, многообразие, экология, представленность в Сибири. Подкласс Астериды: общая характеристика, положение в системе магнолиофитов, биология, экология, разнообразие, география. Порядок Норичникоцветных: общая характеристика, филогенетические связи,
"гипноз цветка".
эволюционное развитие, многообразие, экология, представленность в Сибири.
Псевдантная гипотеза происхождения цветка. Эвантовая гипотеза происхождения цветка Х.Халлира; ее критика и развитие. Гипотеза происхождения покрытосеменных посредством
Семейство Маревые: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное развитие, многообразие, экология, представленность в Сибири.
Теломная гипотеза происхождения покрытосеменных. гамогетеротопии
Порядок Крапивоцветных: характеристика и специфика положения в филогенетических системах.
(С.В.Мейен). Роль насекомых в происхождении покрытосеменных; зоофильные линии
Эволюционная характеристика Бобовоцветных. Положение порядка Казуариноцветных в различных филогенетических систе-
эволюции отдела.
мах.
Синдром анемофилии у покрытосеменных.
Эволюционная характеристика розоцветных; разнообразие, экология, проис-
Происхождение, разнообразие эволюция гинецея. Андроцей у покрытосеменных: происхождение, многообразие, эволюционное
хождение. Эволюционная характеристика APIALES.
развитие. Эволюционные изменения структуры цветка двудольных покрытосеменных. Филогенетические
Подкласс Гамамелидиды: общая характеристика, филогенетические связи, эво-
системы
покрытосеменных
Р.Веттштейна, А.Энглера,
Х.Халлира, А.А.Гроссгейма, А.Л.Тахтаджяна; их основополагающие принципы. Подкласс Magnoliidae. Положение магнолиевых в различных филогенетиче-
Верескоцветные: общая характеристика, филогенетические связи, приспособительная эволюция, распространение, экология. Нимфейные и их роль в эволюции покрытосеменных. Эволюционная характеристика порядка ивоцветных; проблема филогенетических связей ивоцветных.
ских системах.
Эволюционная характеристика Молочаецветных. 21
22
Класс однодольных и гипотезы их происхождения.
Пути эволюционных преобразований голосеменных
Роль неотении в происхождении однодольных.
Систематика и таксономия голосеменных
Происхождение однодольного зародыша.
Пути эволюционного развития биотически опыляемых покрытосеменных
Деление покрытосеменныхъ на однодольные и двудольные; надежность разде-
Пути эволюционного развития абиотически опыляемых покрытосеменных
ления.
Подклассы Ranunculidae, Rosidae, Dilleniidae, Caryophyllidae, Hamamelididdae
Эволюционная характеристика злаков.
Подклассы Asteridae и Lamiidae
Эволюционная характеристика Орхидных.
Класс Однодольных покрытосеменных - Liliopsida
Порядок Liliales: общая характеристика, филогенетические связи, эволюцион(специальности “Биохимия”, “Экология”; направления “Биология” и “Экология и
ное развитие, биология. Различная трактовка объема таксона. Подкласс Арековые: общая характеристика, положение в системе, классификация,
распространение,
природопользование”)
филогенетической
многообразие, приспособительная
Высшие растения и особенности их строения. Отделы Плауны - Lycopodiophyta и Хвощи - Equisetophyta
эволюция. Эволюционная характеристика Алисматид; их экология, биология, распростра-
Отдел Мхи - Bryophyta Систематика и таксономия папоротников
нение, многообразие. Эволюционная характеристика порядка Осокоцветных.
Систематика и таксономия голосеменных
Лист и гомологичные ему образования в различных отделах высших растений.
Пути эволюционного развития биотически опыляемых покрытосеменных
Понятие о конвергенции и ее распространенность среди высших растений.
Пути эволюционного развития абиотически опыляемых покрытосеменных
Этапы развития представлений о виде.
Класс Однодольных покрытосеменных - Liliopsida
Понятие о виде. Монотипический и политипический виды у высших растений. Понятие о флоре, флора Красноярского края, конкретная флора.
ФОРМЫ КОНТРОЛЯ
Флора Красноярского края и история ее исследований. Охрана растительного мира. Красные книги. Принципы составления списков редких и исчезающих видов. ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ ПО КУРСУ (специальности Биоэкология” и “Биология”) Высшие растения и особенности их строения. Отдел Плауны - Lycopodiophyta Отдел Хвощи - Equisetophyta Отдел Мхи - Bryophyta, класс Печеночники - Marchantiopsida
Специальность, направление Биоэкология Биология Экология Биохимия Биология (бакалавриат) Экология и природопользование (бакалавриат)
Рефератов/ контрольных 1/10 1/10 1/8 1/8 1/5
Коллоквиумов
Зачетов
Экзаменов
2 2 2 2 2
0 0 0 0 0
1 1 1 1 1
1/5
2
1
0
Отдел Мхи - Bryophyta, класс Бриевые - Bryopsida Пути эволюционных преобразований папоротников Систематика и таксономия папоротников 23
24
Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. Но-
Средства обучения и контроля знаний
восибирск: Наука, 1990. 238 с.
Гербарный и другой коллекционный материал;
Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука,
Микропрепараты;
1985. 158 с.
Влажные препараты;
Биоэкологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране.
Видеофильмы, диапозитивы, таблицы и оборудование для их демонстрации;
Новосибирск: Наука, 1988. 224 с.
Компьютерное программное обеспечение: Word, Excel, Photoshop.
Бородин И.П. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб., 1908. 208 с.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир,1984. 528 с.
Основной Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1988. 480 с. Жизнь растений. М.: Просвещение. Т.4. 1978.; Т.5(1). 1980; Т.5(2). 1981. 512 с.; Т.6. 1982. 544 с. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений. М.: Просвещение, 1975. 608 с. Мейер К.И. Практический курс морфологии архегониальных растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 218 с. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.
Кириллов М.В. Природа Красноярского края и ее охрана. Красноярск, 1983. 168 с. Красная книга СССР. Т.2. М.: Лесная пром-сть, 1984. 480 с. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна.
Новосибирск:
Наука,1976. 378 с. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. История ботанических и лесных исследований в Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Ч.1. Пролегоме-
Арнаутова Е.М. Гаметофит некоторых видов рода Woodsia (Woodsiaceae) // Ботан. журн. 1988а. Т.73. Вып.2. С.198-203. сибирских
Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 396 с.
Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: Наука, 1969. 276 с.
Дополнительный
систематике
Наука, 1971. 128 с.
Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.
Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403 с.
Байков К.С. К
Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R.Br., произрастающих на территории СССР. М.:
ны к построению филемы. СПб.: Наука, 1994. 272 с. Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея // Ежегодник гос.музея им. Марть-
молочаев:
сравнительно-
морфологический анализ плодов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98. Вып.4. С. 106-111.
янова. Т.1. Вып. 2. Минусинск, 1923. С.1-162. Положий А.В. Систематика цветковых растений. Томск: Из-во Том. ун-та, 1978. 247 с.
Баранова М.В. Лилии. М.: Агропромиздат, 1990. 384 с. Бардунов Л.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск: Наука, 1992. 97 с. Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука, 1986. 257 с.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990. Т.1. 348 с. Т.2. 344 с. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал "Россия Молодая". 1994. 367 с.
25
26
Сергиевская Е.В. Практический курс систематики высших растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.448 с.
Флора Сибири. (Т.1). Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae. Новосибирск: Наука, 1988. 200 с. ; Т.2. Poaceae (Gramineae). 1990. 361 с.; Т.3. Cyperaceae. 1990. 280 с.;
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 379 с.
(Т.4). Araceae - Orchidaceae. 1987. 248 с.; Т.5. Salicaceae - Amaranthaceae. 1992. 312
Скворцов А.К. Ивы СССР. Систематический и географический обзор. М.:
с.; Т.6. Portulacaceae - Ranunculaceae. 1993. 310 с.; Т.7. Berberidaceae - Grossularia-
Наука, 1968. 260 с.
ceae. 1994. 312 с.; (Т.8). Rosaceae. 1988. 200 с.; Т.9. Fabaceae (Leguminosae). 1994.
Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотношения двух стратегий охраны // Бюлл. ГБС. 1991. Вып. 162. С.3-6.
280 с.; Т.10. Geraniaceae - Cornaceae. 1996. 254 с.; Т.11. Pyrolaceae - Lamiaceae (Labiatae). 1997. 296 с.; Т.12. Solanaceae - Lobeliaceae. 1996. 208 с.; Т.13. Asteraceae (Compositae). 1997. 472 с.
Смирнов А. Мир растений. М.: Мол. гвардия, 1981. 303 с.; 1982. 335 с. Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной
Флора Сибири и Дальнего Востока. Вып.1. Papaveraceae - Cruciferae. Пг.,
части Западного Саяна). Ч. 1: Ключ для определения семейств и конспект фло-
1913. 176 с.; Вып.2. Papaveraceae
ры/Красноярский гос.ун-т. Красноярск, 1994. 108 с.
1915.; Вып.3. Papaveraceae - Cruciferae. С.273-392; Ericaceae. С. 81-142. Пг.,
Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука,
- Cruciferae. С.177-272; Ericaceae. С.1-80. Пг.,
1919.; Вып.4. Papaveraceae - Cruciferae. С.393-490; Diapensiaceae - Primulaceae. 81 с. Л., 1926.; Вып.5. Папоротникообразные. Filices. Л., 1930. 218 с.; Вып.6. Cru-
1966. 611 с. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Нау-
ciferae. Л., 1931. С. 491-714. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.
ка, 1970. 147 с. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги.
Хржановский А.Г. Курс общей ботаники. М.: Высш. шк., 1982. Ч. 1. Цитология, гистология, органография, размножение. 384 с. Ч. 2. Систематика расте-
М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 155 с. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза.
ний. 544 с. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.,1981. 510 с. Черепнин Л.М. История исследований растительного покрова южной части
Новосибирск.: Наука, 1986. 198 с. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. М.: Высш.шк., 1972. 335 с.
Красноярского края // Уч.зап.Краснояр. пед.ин-та. Т.3. Вып.1. Красноярск,1954.
Фегри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 379 с.
С.3-80.
Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Том. ун-та. Вып.1. Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae; Trapaceae. 1983. 84 с.; Вып.2. Gramineae. 1964. 147 с.; Вып.3 и 9. Cyperaceae; Labiatae. Новосибирск: Наука,1965. 176 с.; Вып.4 и
5.
Liliaceae - Orchidaceae; Salicaceae. Новосибирск: Наука, 1967. 127 с.; Вып.5 (2). Betulaceae - Amaranthaceae. 1971. 59 c.; Вып.5 (3). Portulacaceae - Menispermaceae. 1976. 122 c.; Вып.5 (4). Papaveraceae - Rosaceae. 1975. 150 c.; Вып.6. Fabaceae. 1960. 94 c.; Вып.7-8. Geraniaceae - Cornaceae; Pyrolaceae - Boraginaceae. 1977. 133 c.; Вып.9 (2). Solanaceae - Campanulaceae. 1979. 74 c.; Вып.10. Asteraceae. 1980. 126 c.
27
28
Систематика высших растений: рабочая программа. Второе издание.
Составитель: Степанов Николай Витальевич
Редактор О.Ф.Воробьева Корректор Т.Е.Бастрыгина Лицензия ЛР 020372 от 29.01.97
Подписано в печать 12.02.2003 Тиражируется на электронных носителях Заказ 224 Дата выхода 14.02.2003 Адрес в Internet: www.lan.krasu.ru/studies/editions.asp Отдел информационных ресурсов управления информатизации КрасГУ 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, ауд. 22-05, e-mail:
[email protected] Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, e-mail:
[email protected]
СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА
КРАСНОЯРСК 2002
29
30
