М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В оронежский государственный универ...
26 downloads
165 Views
1MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В оронежский государственный университет Биолого-почвенный факультет
Пособиепо курсу« Зоология позвоночных» (р аздел « О Б О Л О Ч Н И К И . Б Е С Ч Е Р Е П Н Ы Е . РА ЗВИ ТИ Е ХО РДО ВЫ Х»)
В О Р О НЕ Ж 2004
У т в е рж де но науч но-ме т одич е ским сов е т ом биолого-поч в е нного факульт е т а
Пособие к разделу « Прим итивные хордовые. Раз витие хордовых» представля ет собой р уководство к лабораторным заня тия м по зоологии поз воночных (м алый практикум ). В нем рассм атриваю тся представители двух подтипов хордовых – оболочников и бесчерепных. Знание особенностей внеш него и внутреннего строения представителей этих групп, а также м еханизм ов зародыш евого развития необходим о для успеш ного освоения всего курса зоологии позвоночных. И зучая строение и раз витие оболочников и бесчерепных, студенты з наком я тся с главным и особенностя м и хордовых, свя зя м и позвоночных и беспозвоночных животных, основным и терм инам и на русском и латинском я зыке. Л абор аторный практикум по зоологии позвоночных вклю чает два заня тия , посвя щ енные из учению личинкохордовых и бесчерепных, рассчитанные на4 часа. В торая частьпособия посвя щ еназародыш евом у раз витию хордовых, изучение которого предлагается всравнительном аспекте. Студенты знаком я тся с анам ния м и и ам ниотам и, осваиваю т главные отличительные черты развития разных представителей хордовых. Э то з аня тие рассчитано на2 часа. Сост ав ит е ль Г апонов Се рге й Пе т ров ич
Пособие подготовлено на кафедре теоретической и м едицинской зоологиибиолого-почвенного факультета
Реком ендовано дл я студентов 2 кур са биол ого-почвенного факул ь тета
Х ордовые (Т ип Chordata) насчитываю т около 40 тыся ч видов. Т ип вклю чает три подтипа: 1) оболочники, или личинкохордовые; 2) бесчерепные; 3) черепные, или позвоночные. СПИ СО К тем для изучения подтипов О болочники и Бесчер епные: 1. О собенности внеш него и внутреннего развития оболочников на прим ер е асцидии ибесчерепных напр им ере ланцетника. 2. Раз витие хордовых наприм ере ланцетника. 3. О сновные особенности зар одыш евого развития водных и назем ных позвоночных.
ТИП Х О РДО В Ы Е – CHORDATA Х ордовые – вторичнополостные животные, для котор ых характерны следую щ иетриглавных приз нака: 1. О сновной структурой осевого скелетая вля ется хорда, котор ая им еется хотя бы уз ародыш а; 2. Н ервная систем а, расположенная над хордой , представлена нервной трубкой ; 3. Передня я киш ка (глотка) прониз ана жаберным и щ еля м и, хотя бы у зародыш а. К ром е этих клю чевых признаков, для хордовых характерны зам кнутая кровеносная систем а, раз дельнополостьи общ ие особенности зародыш евого развития (втор ичноротость, энтероцельное образование целом а (отш нуровка целом ических м еш ковот киш ки), р адиальноедробление з иготы и т.п.). П О ДТИП Л И Ч И Н К О Х О РД О В Ы Е , И Л И О Б О Л О Ч Н И К И (UROCHORDATA, или TUNICATA) К Л А СС А СЦ И Д И И (ASCIDIAE) ЗА Н Я ТИ Е 1 Т ем а1. О собенности внеш него и внутреннего строения оболочниковнаприм ер еасцидии и бесчерепных наприм ере ланцетника Це ль: з наком ство с внеш ним и внутренним стр оением оболочников и их личинок; знаком ство с внеш ним и внутренним строением ланцетника, освоение основных поня тий и терм инов, касаю щ ихся строения хордовых. П риборы и мат е риалы: м икроскопы, влажные препараты асцидий , таблицы и м икропленки с внеш ним и внутр енним строением асцидии и ее личинки; м икр опрепараты с продольным и поперечным срезам и ланцетника, влажные препараты ланцетника, лупы, таблицы, изображаю щ ие внеш нее строение, кровеносную систем у иобщ ий план внутреннего строения асцидии и ланцетника.
Лич инкохордов ые – прим итивные хордовые животные, им ею щ ие сильно изм ененные черты строения и биологии. В клю чаю т три класса: сальпы (Salpae), асцидии (Ascidiae) и аппендикуля р ии(Appendiculariae). О болочники – м орские животные с сидя чим образом жизни. Н асчитываю т около 1500 видов. К ним относя тся асцидии. В зрослая асцидия обладает м еш ковидным телом , которое покрыто толстой оболочкой – т у ни к о й, возникш ей в свя зи с переходом к сидя чем у или м алоподвижном у обр азу жизни и им ею щ ей з ащ итное значение. О на состоит из т у ни ци на, близ кого по составу к целлю лоз е. Н аверхней стор оне тела им еется паратрубковидных выростов с одним отверстием вкаждом . О дно отвер стие я вля ется ро т о вы м си ф о но м и ведет вобъем истую глотку. Г лотка - передня я частьпищ еварительной систем ы - увеличена и пронизана м ножеством жаберных щ елей , наз ываем ых стигм ам и (рис. 1). Д алее следую т средня я и задня я киш ка, которая открывается в полость, сообщ аю щ ую ся с окружаю щ ей ср едой через трубку – к ло ак ал ь ны й си ф о н. Н а дне глотки начинается эндо ст и л ь – железистая бороздка, которая по вентральной стороне глотки подним ается вверх кротовом у отверстию , азатем раз дваивается , образуя окологлоточное кольцо. О т окологлоточного кольца тя нется спинная пластинка эндостиля . К эндостилю прилипаю т пищ евые частицы, приносим ые водой . Питание асцидий пассивное, с чем и свя зано развитие эндостиля . К ровеносная систем анезам кнутая . И з-за р азвития неподвижного образ а жизни нервная систем а сущ ественно р едуцируется и представлена надглоточным узлом . Половая систем а герм афр одитна. О собенностью взрослых асцидий я вля ется отсутствие хорды и трубчатой нервной систем ы. А сцидии раз м ножаю тся бесполым и половым путем . Бесполое разм ножение носит характер почкования . Н екоторые виды образую т колонии. Н а брю ш ной стороне животного поя вля ется выпя чивание – по чк о ро дны й ст во л . В него тя нутся глотка, киш ка, сердце и другие органы. Затем настволе поя вля ю тся почки, вкоторых закладываю тся органы будущ их дочерних особей . При половом раз м ножении из оплодотворенных я иц (зигот) выходя т личинки, которые ведут активный образ жизни и внеш не напом инаю т головастиков. Л ичинки асцидий – плаваю щ ие организм ы, резко отличаю щ иеся от взрослых форм . Л ичинки им ею т хорду и хор ош о раз витую нервную трубку (рис. 2). Глотканебольш ая , ачисло жаберных щ елей тоже оченьм ало.
Рис. 1. Строение асцидии: 1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 – туника, 4 – полостьглотки, 5 – жаберные щ ели, 6 – эндостиль, 7 – спинная бор озда, 8 – околожаберная полость, 9 – стенкаоколожаберной полости, 10 – желудок, 11 – анальное отверстие, 12 – сем енник, 13 – я ичник, 14 – протоки половых желез, 15 – перикардий , 16 – сердце, 17 – нервный уз ел. Задание. В рабочей тетради обозначьте органы соответствую щ им и ном ерам и. Н аранних этапах р азвития из эктодерм ы закладывается нер вная пластинка, которая превращ ается внервный желобоки далее – в нервную трубку с ней роцелью . Х ор да обособля ется от дорсальной части первичной киш ки. Боковые части киш ки отделя ю т парные карм аны – зачатки м ез одерм ы. Полости м езодерм альных карм ановпредставля ю т собой целом . Ч ерез несколько часов, в течение которых осущ ествля ется м етам орфоз, личинка прикрепля ется к подводным предм етам , претерпевает редукционные изм енения органов и становится взр ослой асцидией с хорош о раз витой туни-
кой . Ротовое и анальное отверстия см ещ аю тся вверх. У прощ ение организации свя зано с пер еходом ксидя чем уобраз ужиз ни.
Рис. 2. Л ичинка асцидии: 1 – сосочки прикрепления , 2 – рот, 3 – эндостиль, 4 – м озговой пуз ырек, 5 – глазок, 6 – клоакальное отверстие, 7 – киш ечник, 8 – нер вная трубка, 9 – хорда, 10 – сердце. Задание. Поставьтенарис. 2 ном ера, соответствую щ ие органам . Задание. Заполните таблицу, показываю щ ую свя з и личинкохордовых с хордовым и и беспоз воночным и животным и. Приз наки систем орга- Беспозвоночные Х ордовые новоболочников 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.
П О ДТИП Б Е СЧ Е РЕ ПН Ы Е – ACRANIA КЛА СС Г О Л О В О Х О РД О В Ы Е – CEPHALOCHORDATA О Т РЯ Д Л А Н Ц Е Т Н И К О О БРА ЗН Ы Е – AMPHIOXIFORMES СЕ М Е Й СТ В О Л А Н Ц Е Т Н И К О В Ы Е – BRANCHIOSTOMIDAE ПРЕ Д СТ А В И Т Е Л Ь ЛАНЦЕНТ И К – BRANCHIOSTOMA (AMPHIOXUS) LANCEOLATUM PALLAS, 1774 В Н Е Ш Н Е Е СТ РО Е Н И Е Бесчерепные насчитываю т несколько видов прим итивных хордовых, обитаю щ их в м орских водоем ах. В се признаки типасохраня ю тся у них пожизненно, их организ ация представля ет собой упрощ енную схем устроения хордовых. Н ер вная трубка не дифференцирована на спинной и головной м озг, органы чувств почти не развиты. Н ет чер епной коробки, костной и хр я щ евой тканей , парных конечностей исердца. Скелет представлен только хордой . Л анцетник - м ор ское животное длиной 4-8 см , ведущ ее рою щ ий образ жизни. Т ело вытя нутое, сплю щ енное с боков(рис. 3). Снаружи наспинной стороне располагается кожная складка, котор ая огибает тело сверху, переходит на хвостовой отдел и продолжается впереднабр ю ш ной стороне. Складкаформ ир ует спинной , хвостовой и брю ш ной плавники. Бр ю ш ной плавник заканчивается у края отверстия – ат ри ал ь но й по ры . О т поры по бокам тела к голове проходя т две кожные складки, называем ые м ет апл еврал ь ны м и . О ни свеш иваю тся по бокам и срастаю тся снизу. М ежду телом и складкам и форм ируется полость, называем ая о к о ло ж аберно й (ат ри ал ь но й). С пом ощ ью атриальной поры полостьсообщ ается с внеш ней средой . Н а переднем конце тела ланцетника располагается предротовое отверстие, окруженное усикам и и ведущ ее в воронковидную полость, надне которой находится рот со щ упальцам и по края м . В округ ротового отвер стия им еется перепонка– пару с. Снаружи животное покрыто однослой ным эпителием , среди клеток которого естьжелезистые и чувствительные. Подэпителием находя тся тонкая опорная пластина и тонкий слой соединительной ткани (собственно кожа, или к у т и с). В Н У Т РЕ Н Н Е Е СТ РО Е Н И Е П окров ы и мускулат ура. Снаружи тело ланцетника покрыто однослой ным эпителием , среди клеток которого есть железистые и чувствительные. Под эпителием находя тся тонкая опорная пластина и тонкий слой соединительной ткани (собственно кожа, или к у т и с). М ускулатура им еет сегм ентированное (м етам ерное) стр оение: им ею тся участки м ыш ечных волокон, раз деленные пер егородкам и.
Ске ле т . В нутри по продольной оси тела от головы к хвосту тя нется опорный тя ж, напом инаю щ ий струну– хо рда(рис. 3, 4). П ищ е в арит е льная сист е ма. Подхор дой располагается пищ евар ительный канал, в котором выделя ю тся глотка (передня я киш ка), ср едня я киш ка, задня я киш ка, анус. Глотка пронизанажаберным и щ еля м и, которые ведут в околожаберную полость. Ч ер ез рот поступает вода, содержащ ая пищ у и кислород. В одапроходит через жабер ные щ ели (на которых происходит газ ообм ен) в атриальную полостьи затем через пору наружу. В глотке им еется м ерцательный желобок – эндо ст и л ь . К нем у пр илипаю т пищ евые частицы (вз веси, м икроорганизм ы и т.п.). По эндостилю пищ евые частицы передвигаю тся в киш ечник. Со средней киш кой свя зан печеночный вырост. Дыхат е льная сист е ма представлена жаберным и щ еля м и, прониз ываю щ им и глотку. Ч исло щ елей достигает нескольких деся ткови более. Кров е носная сист е ма зам кнутая , но не им еет сер дца. К ровьбесцветная . Под киш ечником (рис. 3) им еется сосуд – брю ш ная аорта (aorta ventralis). Стенки его пульсир ую т, обеспечивая кровообращ ение. О т брю ш ной аорты к жаберным щ еля м отходя т принося щ ие артерии (arteiae branchiales advehentes), несущ ие к жаберным щ еля м венозную кровь. М ежду жаберным и щ еля м и берут начало вынося щ ие артерии (arteriae branchiales revehentes), из которых окисленная (артер иальная ) кровьпоступает в правую и левую ветви аорты (arcus aortae). О бе ветви впадаю т в кр упную спинную аорту (aorta dorsalis), проходя щ ую под хордой . По этом у сосуду кровьпротекает к внутр енним органам . В се эти части систем ы относя тся к артериальной систем е. В енозная систем а представлена венам и. О т киш ечника кровьсобирается в подкиш ечную вену (vena subintestinalis) (рис. 3), которая в виде печеночной вены (vena hepatica) входит в печеночный вырост и обр азует капилля рную сеть– вор отную систем у печени (vena porta hepatica). И з задней и передней частей тела ланцетника кровьсобирается в передние и задние кардинальные вены (venae cardinales anteriores и venae cardinales posteriores), слия ние котор ых и образует кю вьеровы протоки (ductus Cuvieri), или общ ие кардинальные вены (venae cardinales communes), впадаю щ ие в брю ш ную аорту, с котор ой м ы и начали рассм отрение кровеносной систем ы. В ыде лит е льная сист е ма ланцетника состоит из сегм ентарно расположенных нефридиев (сравните с м етанефр идия м и кольчатых червей ). О дин конец нефр идия обращ ен в целом (вторичную полость) и несет отверстия , покр ытые булавовидным и структурам и – со л ено ци т ам и . Д ругой конец каждого нефридия открывается воколожабер ную полость. Не рв ная сист е ма ланцетника представлена нервной трубкой , лежащ ей над хордой . В передней части трубка образует расш ир ение – зачаток головного м оз га. С расш ирением свя заны глаз ное пя тно и обоня тельная я м ка, а на поверхноститрубки им ею тся светочувствительныеклетки – гл азк и Гессе.
Рис. 3. Схем а строения ланцетника: А - внеш ний вид. Б – нервная и пищ еварительная систем ы, хорда. В – кровеносная систем а. 1 - ротовые щ упальца, 2 – м етаплевральные складки, 3 – гонады (gonadae), 4 – атриальная пора, 5- непарный плавник, 6 – анус (anus), 7 – нер вная трубка (tubus neuralis), 8 – хорда (chorda dorsalis), 9 – ротовая полость, 10 – глотка с жабер ным и щ еля м и; 11 – печеночный вырост, 12 – средня я киш ка, 13 – з адня я киш ка, 14 – спинная аорта(aorta dorsalis), 15 – корни спинной аорты (arcus aortae), 16 – сонные артер ии (arteriae carotis), 17 – луковички, 18 – брю ш ная аорта(aorta ventralis), 19 – капилля р ы воротной систем ы печени (vena porta hepatica), 20 – подкиш ечная вена (vena subintestinalis), 21 – киш ечные капилля р ы, 22 – атриальная полость (по Х адорну, В енеру, 1989). Задание.О бозначьте органы нарисунке соответствую щ им и ном ерам и. П олов ая сист е ма. Л анцетник – раздельнополое животное. Половые железы (гонады) расположены одна за другой по бокам тела. Половые протоки отсутствую т, поэтом у половые клетки выходя т в воду пр и раз рыве гонад. О плодотворение наружное. О бщ ее строение ланцетникапоказывает его свя зькак с хордовым и, так и с беспозвоночным и животным и. Н аличие хорды, трубчатой нервной систем ы, жаберных щ елей по бокам глотки позволя ю т отнести ланцетника к типу хордовых. О днако нефридиальная выделительная систем а, однослой ностьэпителия , отсутствие костного или хря щ евого скелета и парных конечностей , сегм ентированность выделительной , половой , м ыш ечной , дыхательной систем сближаю т головохордовых с беспоз воночным и.
Задание. Н а рисунке 4 показан поперечный срез ланцетника. Подпиш ите органы, указанные соответствую щ им и ном ерам и.
Рис. 4. Поперечный раз рез ланцетника: 1 - _______, 2 – __________, 3 _________________, 4 - ________, 5 - _______, 6 – ___________________, 7 _________, 8 – _________________, 9 - _________________, 10 – ________________, 11 - ______________, 12 – _____________, 13 – ______________________. ЗА Н Я ТИ Е 2 Т ем а2. Развитие ланцетника. Це ль: ознаком ить студентов с особенностя м и эм бр ионального р азвития хордовых на пр им ере ланцетника, изучитьосновные стадии и этапы онтогенез а, освоитьосновные терм ины и поня тия . П риборы и мат е риалы: м икроскопы, м икропрепараты бластулы, гаструлы и ней р улы, м уля жи стадий раз вития , таблицы. Задание. Пользуя сьм уля жам и и м икропрепаратам и, ознаком иться с этапам и эм брионального развития ланцетника (зигота, стадия двух бластом еров, дробление, бластула, гаструля ция , гаструла, обособление м езодерм ы, ней руля ция , ней р ула).
Я й ца диам етр ом 0,11 м м , бедны желтком , поэтом у дробление полное (используется весьм атер иал з иготы) и почти р авном ерное (образую тся м ало отличаю щ иеся по разм ерам бластом еры). Д робление з иготы пр иводит к том у, что з ародыш становится м ногоклеточным . Д робление происходит по радиальном у типу: пер вые два деления з иготы осущ ествля ю тся в м ер идиональной плоскости, третье в экватор иальной , а далее им еет м есто чередование продольных и поперечных делений . Ч ерез некоторое врем я образ уется стадия бласт у л ы (р ис. 5). Бластула – это однослой ный зародыш . В нутри находится полость(бластоцель), а клетки располагаю тся в один слой на поверхности. Бластула ш аровидна. Н есколько более крупные бластом еры оказ ываю тся на одном полю се бластулы (этот полю с называется вегетативным ), а более м елкие бластом еры – напротивоположном полю се(аним альном ).
Рис. 5. Д робление и образование бластулы у ланцетника (олиголецитальное я й цо): А – первое деление дробления (аним альный полю с расположен сверху), Б – второе деление (стадия четырех клеток), В – третье деление (клетки аним ального полю са нем ного м еньш е), Г – з ародыш после нескольких делений дробления , Д – бластула, Е – бластула в раз резе (виден бластоцель, окр уженный одним слоем клеток) (по Сер фонтай ну, К онклину, 1990). Затем происходит гаст ру л яци я – образование следую щ ей стадии – гаст ру л ы . У ланцетника этот процесс осущ ествля ется путем и нваги наци и – впя чивания вегетативного полю са в полостьбластулы. Гаструла – двуслой ный зародыш . Н аружный слой – эк т о дерм а– сформ ирован клеткам и аним ального полю сабластулы, а внутр енний слой – энт о дерм а– клеткам и вегетативного полю са. Полостьгаструлы (гаст рал ь ная по л о ст ь , или по л о ст ь перви чно й к и ш к и ) сообщ ается с окружаю щ ей средой отверстием – гаст ро по ро м (перви чны м рт о м ). Н а верхней стороне зародыш а начинается форм ирование нервной трубки – нейру ляци я. В эктодерм е обособля ется м едуля р ная пластинка, котор ая сворачивается в нервный желобок, а затем – в трубку. Э та нервная трубка некоторое врем я сообщ ается через нейро по р с внеш ней средой , а на заднем конце - с полостью гаструлы через нервно к и ш ечны й (нейро энт ерал ь ны й) ка-
нал. В последствии этот канал зарастает, а на его м есте остается обоня тельная я м ка. Э ктодерм анарастает поверх трубки (рис. 5, 6, 7). В этот же периодэнтодерм анаспинной стороне киш ки отш нуровывает продольный тя ж – хо рду . По бокам з ачаткахорды форм ирую тся двар я да выпя чиваний киш ки – это з ачатки м езо дерм ы . М езодерм альные закладки вздуваю тся и приним аю т видм етам ерно расположенных целом ических м еш ков. К аждый м еш ок делится продольно на вер хний и нижний отделы. В ерхний отдел каждого м еш ка наз ывается со м и т о м , анижний – бо к о во й пласт и нк о й.
Рис. 6. Развиваю щ ий ся ланцетник: А – сагиттальный срез, Б – вид сбоку. Показанадифференциация м езодерм ы. Полости сом итов м ежду собой не сливаю тся , а полости боковых пластинок сливаю тся , образуя целом будущ его организм а. В каждом сом ите происходит дифференциация частей . В сом ите выделя ю тся : ск л еро т о м (нижня я внутрення я часть), м и о т о м (прилегает к хорде), к о ж ны й ли ст о к (наружная часть). Склеротом форм ир ует соединительнотканную оболочку хорды и м иосепты, м иотом – туловищ ную м ускулатур у, кожный листок – кутис. И з боковой пластинки р азвиваю тся брыжей ки, брю ш ина, м ускулатура киш ечника. В м есте р азделения сом итаи боковой пластинки находя тся неф ро т о м и го но т о м . Первый дает нефридии, второй – гонады (рис. 8). Н а стороне, противоположной гастропору, первичная киш ка выпя чивается и форм ирует вт о ри чны й ро т . Ротовое отвер стие сначала располагается на левой стор оне зародыш а, а затем перем ещ ается на нижню ю сторону тела. В глотке форм ирую тся жаберные щ ели. Гастропор зарастает, и наего м есте прор ывается анус. Л ичинка ланцетника р азвивается три м еся ца. Развитие ланцетникабыло из учено и описано А .О .К овалевским . Задание. Пользуя сьпрепаратам и и таблицам и, зарисоватьосновные этапы и стадии зародыш евого развития хордовых на пр им ере ланцетника. О братить вним ание на хар актер дробления , образ ование бластулы, гаструлы, ней рулы, наспособы форм ирования целом ических м еш ков, р таинер вной трубки.
Рис. 7. Развитие ланцетника(продольные ср езы, по Н аум ову, 1973). 1 – эктодерм а, 2 – энтодерм а, 3 – м езодерм а, 4 – полостькиш ки, 5 – нервная (м едуля рная ) пластинка, 6 – нервная трубка, 7 – ней роцель, 8 – хорда, 9 – целом . Задание. О бозначьте ном ерам и соответствую щ ие ор ганы з ародыш а; эктодерм у отм етьтез елё ным , энтодерм у– жё лтым , м езодерм у– роз овым цветом .
Рис. 8. Сформ ировавш ая ся личинка ланцетника с основным и закладкам и: 1 – нервная трубка, 2 - хорда, 3 - киш ка, 4 – втор ичная полостьтела, 5 - гонотом , 6 – кожный листок, 7 - м иотом , 8 - склеротом . Задание. Рисунок 8 показывает поздню ю стадию р азвития ланцетника. Пользуя сьцветным и карандаш ам и и таблицей укажите ном ерам и основные органы ланцетника, заверш аю щ его раз витие. О братите вним ание на взаим ное р асположениеосевых органов(нервной тр убки, хорды, киш ки). Заполните таблицу, показываю щ ую развитие органов из зародыш евых листков.
Э ктодерм а
Э нтодерм а
М езодерм а
ЗА Н Я ТИ Е 3 Т ем а3. О собенности развития водных и назем ных поз воночных. Зародыш евые оболочки ам ниот. Це ль: знаком ство с типам и я иц, особенностя м и зародыш евого развития поз воночных, анам ния м и иам ниотам и. П риборы и мат е риалы: м икр оскопы, таблицы и м икропленки со стадия м и р азвития ам фибий , рептилий , птиц и м лекопитаю щ их, м икропрепараты стадий р азвития и зародыш евых оболочекам ниот. Я й цахордовых з начительно отличаю тся содержанием питательных вещ еств в виде желтка. По количеству желтка я й ца м огут бытьо л и го л еци т ал ь ны м и (м ало желтка), м езо л еци т ал ь ны м и (среднее количество желтка) и по л и л еци т ал ь ны м и (м ного желтка). К оличество желтка во м ногом опр еделя ет характер дробления зиготы и особенностиобразования бластулы и гаструлы. Я й ца ланцетника бедны желтком и я вля ю тся о л и го л еци т ал ь ны м и . Поскольку желтка м ало, я й цо делится полностью и почти р авном ерно (то есть используется весь м атериал я й ца, а бластом еры получаю тся при м ерно о ди нак о вы м и по раз м ерам ). У м ногих ам фибий я й ца им ею т среднее содержание желтка и я вля ю тся м езо л еци т ал ь ны м и . Поскольку желтка содержится достаточно м ного, дробление таких я иц по л но е, но неравно м ерно е. Я й ца ля гуш ки, тритона, салам андры р азделены на две половины: аним альную и вегетативную . В егетативная часть я й ца богата желтком . При делении на вегетативном полю се возникает сопротивление со стороны инертного желтка, и этачастьделится гораздо м едленнее, чем аним альная часть, бедная желтком . Х отя пр и дроблении используется весь м атериал я й цеклетки, бластом еры оказываю тся резко различаю щ им ися по р азм ерам . Н ааним альном полю се образую тся м елкие бластом еры, ана вегетативном – кр упные(бедные желтком бластом еры деля тся гораз до быстрее).
Рис. 9. Д робление и образ ование бластулы уам фибий (м езолецитальное я й цо): А – первое деление дробления , Б – второе деление дробления , В – третье (м еридиональное) деление дробления , после котор ого клетки аним альной половины становя тся з начительно м ельче, Г – стадия 36 клеток (дробление нер авном ерное: вегетативная частьперегруженажелтком и делится м едленно), Д – бластула, Е – бластула в разрезе (бластоцельнебольш ая , стенки бластулы м ногослой ны). Бластула ам фибий им еет узкий бластоцель(рис. 9). В нутр и бластулы также им ею тся клетки, богатые желтком , поэтом у стенки бластулы ам фибий оказываю тся м ногослой ным и. К ак и у ланцетника, гаструля ция у ам фибий осущ ествля ется путем инвагинации. О днако вся м асса богатых желтком крупных клеток вегетативного полю са физически не м ожет пом еститься внутри оболочки из м елких клеток аним ального полю са. В рез ультате наповерхности бластулы (в точке, соответствую щ ей дорсальной губе бластопора ланцетника) образуется бороздка, в которую и устрем ля ю тся клетки снаружи (р ис. 10). Происходит активная инвагинация клетокс поверхности. Э ти бластом еры впоследствии даю т хорду. Затем осущ ествля ется инвагинация клеток м езодерм ы. М езодерм ане з акладывается в виде кар м анов, как у ланцетникаили асцидий , а образует непрерывный слой по обе стороны хорды, разрастая сьм ежду эктодерм ой и энтодер м ой . Л иш ьпозднее в м ез одерм е образ ую тся целом ические полости. И з эктодерм альной м едуля рной пластинки форм ируется нервная трубка. Н а рисунках 11, 12 показаны основные этапы гаструля ции у ам фибий . О братите вним ание набластоцель(сравните с ланцетником ), рольспинной губы бластопора в форм ировании м ез одерм ы и положение зародыш евых листков. Рассм отрите форм ирование нер вной трубки и хорды. О бр атите вним ание нарасположение осевых органов(нервной трубки, хорды и киш ки).
Рис. 10. Ф орм ирование м ез одерм ы у ам фибий (по Ром еру, Пар сонсу, 1992). А – гаструлахвостатой ам фибии (поперечный срез). М езодерм авворачивается в боковые стенки пер вичной киш ки. Б – м езодерм а не образует полых карм анов по бокам киш ки, а продвигается впереди вниз м ежду эктодерм ой и энтодерм ой .
Рис. 11. Гаструля ция в м ез олецитальном я й це (ам фибии): А – энтодер м а впя чивается , ее клетки з аполня ю т частьбластулы, Б – обособля ется спинная губабластопора, В – пр одолжается р ост губ бластопора, м ез одерм авворачивается внутр ь, располагая сьм еждуэктодерм ой и энтодер м ой , Г-Е – поздние стадиигаструля ции. Задание. О бозначьте эктодерм узеленым , энтодер м у– жё лтым , м езодерм у– р озовым цветом .
У ланцетника и м ногих рыб, я й ца которых олиголецитальны, стадия нейру л ы (поз дней гастр улы с м езодерм альным и з акладкам и) им еет форм у цилиндра. Затем тело удлиня ется , а на переднем конце тела форм ирую тся втор ичный рот и глотка с жаберным и щ еля м и. Н а заднем конце тела нервнокиш ечный канал зарастает, форм ируется хвост, в который з аходя т нервная трубка, хордаисом иты. У позвоночных с м езолецитальным и я й цам и (у некоторых рыб и ам фибий ) ней рула сферическая . Н а дорсальной стороне ее раз вивается нер вная систем а, а подней – брю хо, содержащ ее киш ку и м ассу энтодерм альных клеток, богатых желтком . Т ело приобретает хар актерную форм у по м ерер оста, ажелтокиз желточного м еш капостепенно расходуется . Т аким образом , олиго- и м ез олецитальные я й ца у хор довых дробя тся по го л о бласт и ческ о м у типу, когда используется веськлеточный м атериал (по л но е дробление). По л и л еци т ал ь ны е я й ца (содержащ ие больш ое количество желтка) испытываю т непо л но е, или м еро бл аст и ческ о е, дробление. При таком дроблении используется не весь клеточный м атериал, алиш ьего часть. М еробластическое дробление зиготы характерно для рептилий , птиц и хря щ евых рыб. В полилецитальных я й цах протоплазм а ограничена небольш ой областью на аним альном полю се, где она в виде ш апочки покрывает желток. Э тот участок протоплазм ы пр иним ает участие в дроблении, в то врем я как м асса желтка на вегетативном полю се не делится вообщ е. Н а ранних стадия х дробления на аним альном полю се образуется больш ое количество клеток, форм ирую щ их плоскую структуру, которая соответствует бластуле. Э то бл аст о дерм а. О на им еет видтолстого слоя клеток, приподня того наджелтком (рис. 12). Бластоцельв такой бластуле отсутствует, она дисковидна и наз ывается заро ды ш евы м ди ск о м . В центр е диска образуется основная частьэнтодерм ы и м ез одерм ы, а по края м – эктодерм аи внез ародыш евая частьэнтодерм ы. Первичный рот (бластопор) м одифицир уется вперви чну ю по л о ск у . В области первичной полоски происходит вворачивание внутрьм ез одерм альных и частично энтодерм альных тканей . Первичная полоскапоя вля ется вз адней части светлой области (area pellucida) растущ ей бластодер м ы и р астет вперед, обр азуя продольную бороз дку, ограниченную валикам и. О бластьперехода первичной киш ки в полостьжелточного м еш ка сначала обш ирна (рис. 12). Д алее происходит ее дифференциация : развиваю тся хордаи м езодерм а(рис. 12). Э ктодерм альная частьдает нер вную трубку. Ф орм ирую тся з ародыш евые оболочки: сероз а, ам нион и аллантоис; желтокр асходуется . У поз воночных с полилецитальным и я й цам и (хря щ евых р ыб, рептилий и птиц) становление форм ы тела происходит м едленно. У хря щ евых рыб ней рула им еет видплоского диска, лежащ его наобъем истом желтке, а главную ось тела определя ет нервная тр убка, которая располагается надхордой . Н а переднем конце тела развиваю тся головной м озг, киш ечная трубка и жаберные щ ели. Н азаднем конце тело зародыш апр иподним ается наджелтком , так как развивается хвост. В средней части телакиш каостается свя занной с м ассой желт-
ка. К рая бластодерм ы нарастаю т на желток, и он оказывается полностью заклю ченным в желточный м еш ок, полостькотор ого я вля ется внезародыш евой частью киш ки. Н арастая на желток, край бластодерм ы дифференцируется : эктодерм альное покрытие растя гивается , энтодерм альный слой остается обращ енным к желтку, а м ежду ним и лежит м ез одерм а (в это врем я в ней образую тся кровеносные сосуды). Ж елток постепенно расходуется и переносится по сосудам взародыш .
Рис. 12. А -Б – образ ование зародыш евых оболочек у рептилий и птиц (А – р ання я стадия : зародыш приподня т наджелтком , но областьпер еходаполости киш ки в полостьжелточного м еш ка ещ ё обш ирна; желточный м еш ок не до концасформ ирован, так же как и складки ам нионаи хорион; аллантоис ввиде з ачатка. Б – поз дня я стадия : з ародыш евые оболочки сформ ированы, желток частично из расходован). А намнии и амниот ы. Зародыш е в ые оболоч ки. Бесчерепные, р ыбы и ам фибии не им ею т специальных зародыш евых оболочек, их развитие осущ ествля ется вводной среде. Э тих животных относя т к гр уппе анам ни й – низш их позвоночных. Рептилии, птицы и м лекопитаю щ ие я вля ю тся типичным и назем ным и поз воночным и. И х развитие осущ ествля ется на суш е. Покрытые скорлупой и зародыш евым и оболочкам и я й ца поз воночных этой группы поя вилисьв процессе эволю ции вкачестве пр испособлений кразвитию вне воды. Рептилии, птицы и м лекопитаю щ ие относя тся к группе ам ни о т – высш их позвоночных. К р ом е скорлупы, выполня ю щ ей защ итные функции, зародыш этих животных окружен особым и оболочкам и, которые защ ищ аю т его и способствую т его м етаболической активности.
Рис. 13. Д робление у некоторых р ыб, рептилий и птиц (полилецитальное я й цо): А – стадия передобособлением тела зародыш а от желточного м еш ка(у р ыб и ам ниот), Б – обособление зар одыш аот желточного м еш кау рыб, В – обр азование ам ниона у рептилий и птиц: 1 – желток, 2 – энтодерм а, 3 – эктодерм а, 4 – целом , 5 – нервная трубка, 6 – сом иты, 7 – боковые пластинки, 8 – боковые складки, 9 – хорда, 10 – зародыш евый целом , 11 – экзоцелом , 12 – ам нион(складки) (по Х адорну, В енеру, 1989).
Рис. 14. Зародыш евые оболочки позвоночных: А – рыбы, Б – рептилии и птицы, В – м лекопитаю щ ие: 1 – экзоцелом , 2 – рот, 3 – киш ка, 4 – желточный проток, 5 – зародыш евый целом , 6 – анус, 7 – сероз ная оболочка, 8 – ам нион, 9 – полостьам ниона, 10 – аллантоис, 11 – желточный м еш ок, 12 – пуповина, 13 – ворсинки хориона(по Х адорну, В енеру, 1989). Э ти оболочки я вля ю тся про ви зо рны м и о рганам и . О ни им ею тся у зародыш а и отсутствую т у взрослых фор м . Раз витие провизор ных органов объя сня ется адаптация м и к з ародыш евом у развитию . К таким оболочкам относя тся желточный м еш ок, ам нион, хорион (сероза) и аллантоис. О бразование зародыш евых оболочек им еет особенности. У рептилий , птиц желточный м еш ок, служащ ий м естом запасания желтка для питания эм бриона, форм ируется прим ерно так же, как и у акул. Э нтодерм а, пр едставленная плоским слоем клеток на
поверхности желтка в виде ш апочки, разрастается и образует м еш ок, почти полностью вклю чаю щ ий желток. Э то внезародыш евая энтодерм а. О дноврем енно разрастается и м езодер м а, даю щ ая сосуды, доставля ю щ ие питательные вещ ества из желточного м еш ка к з ародыш у. Свя зьс желтком осущ ествля ется через тонкий стебелек. Ж елточный м еш ок обрастает внезаро ды ш евы м и эк т о дерм о й и м езо дерм о й (рис. 13). В незар одыш евая эктодерм а форм ир ует складки, растущ ие ввер х надзародыш ем (рис. 13). В нутри им еется пр остранство – эк зо цело м . К рая складокпр и встрече ср астаю тся , и форм ируется ам ни о н. В нутри ам ниона находится полость, заполненная жидкостью . Э то ам ниотическая полость. Ж идкостья вля ется подобием водной среды для зародыш а и предохраня ет его от высыхания . Снаружи эктодерм альный слой вм есте со слоем м ез одерм ы тоже ср астается и окружает весьзародыш защ итной оболочкой – серо зо й (хо ри о но м ) (р ис. 13). Н а заднем конце киш ки образуется выр ост из энтодер м ы и м ез одерм ы. Э то ал лант о и с. Полостьаллантоисая вля ется з ародыш евым м очевым пузырем , в нем накапливаю тся конечные продукты м етаболиз м а до тех пор, пока не начнут функционироватьпочки. А ллантоис я вля ется и органом дыхания , так как его стенки обильно снабжены кровеносным и сосудам и, через которые осущ ествля ется газ ообм ен. Ф орм ообразование узародыш аначинается уже воболочках (рис. 13, 14). У птиц и рептилий форм ирую тся крупные я й ца, покрытые дополнительным и защ итным и оболочкам и, обр азую щ им ися з а счет активности специальных скорлуповых желез.
Рис. 15. Я й цо птицы: 1 – халаза, 2 – скорлупа, 3 – воздуш ная кам ера, 4 – нар ужная подскорлуповая оболочка, 5 – жидкий белок, 6 - плотный белок, 7 – з ародыш евый диск, 8 – светлый желток, 9 – тем ный желток У птиц нааним альном полю се желтка находится зародыш евый диск (рис. 15). О стальная частьжелтка состоит из тем ного желтка с прослой кам и я й цевой
плазм ы (светлого желтка). Снаружи весьжелток покр ыт оболочкой . Белок – вторичная оболочкая й ца. Снаружи белок одет двум я тонким и оболочкам и, которые на тупом конце я й ца расходя тся и образ ую т воздуш ную кам еру. О т скорлуповой оболочки у полю сов в толщ у белка и далее к желтку тя нутся канатики – хал азы . Х алаз ы предохраня ю т желток с зар одыш евым диском от толчков и поз воля ю т з ародыш у оказываться сверху желтка при лю бом положении я й ца. Скорлупа защ ищ ает я й цо от различных м еханических воздей ствий . К ром е того, кальций скорлупы м ожет расходоваться напостроениескелетаптенца. У м лекопитаю щ их я й цаолиголецитальные, и их дробление сходно с таковым у ланцетника (дробление полное и практически равном ерное). Ранние стадии развития м лекопитаю щ их сильно специализир ованы и не похожи на соответствую щ ие стадии других ам ниот. М лекопитаю щ ие вынаш иваю т развиваю щ ихся детеныш ей в собственном теле (внутриутробное развитие). При обр азовании бластулы образуется внутрення я клеточная м асса, покрытая оболочкой – т ро ф о бл аст о м . Т рофобласт – наружная оболочка, которая устанавливает свя з ьсо стенкой м атки. Н астоя щ ая бластула м лекопитаю щ их – внутр ення я клеточная м асса (р ис. 16). Э тот клеточный пласт располагается над внутренней полостью , как бластула полилецитального я й ца располагается на м ассе желткав виде диска. Ч ерез некоторое врем я внутрення я клеточная м асса на вентральной стор оне расщ епля ется и образует полостькиш ки (рис. 17) – основной рез ультат гаструля ции. Н а дорсальной стороне форм ир уется ам ниотическая полость. М ежду этим и двум я полостя м и и р асположен в виде диска зар одыш (рис. 17). В зародыш е форм ируется первичная полоска(как у рептилий и птиц). М езодерм аначинает дифференциацию и одновр ем енно форм ирует ворсинки хориона.
Рис. 16. Стадии образования бластулы у м лекопитаю щ его: А -Г – дробление, Д – бластула (наружная частьсферы – трофобласт, а истинная бластула – внутрення клеточная м асса) (По Ш тр итеру, 1988).
Рис. 17. А -Б – гаструля ция у м лекопитаю щ их (пр им аты): внутрення я клеточная м асса расщ епля ется на вентральной стороне, образ уя полостькиш ки (главный рез ультат гаструля ции), и на дорсальной стороне, образовав полость ам ниона; м ежду этим и двум я полостя м и расположен в виде дисказ ародыш , в котором форм ир уется первичная полоска; поя виласьм езодер м а, и ворсинки хорионавступаю т всвя зьсо стенкой м атки. Питательные вещ ества, необходим ые зародыш у для р азвития , сначала секретирую тся м аткой , затем поступаю т кэм бр иону из кровотокам атери через плаценту. Плацента форм ируется из тканей м атки и зародыш а, представля ю щ их собой м одифицированные оболочки ам ниот (рис. 18). Т рофобласт становится частью плаценты. О плодотворенные я й ца опускаю тся в м атку и через несколько дней им плантирую тся в ее стенку. И склю чение составля ю т я й цекладущ ие м лекопитаю щ ие (стр оение их я иц соответствует таковом у у рептилий ). У сум чатых плацентар азвитаслабо, и зародыш донаш ивается всум ке на теле м атери. У плацентарных м лекопитаю щ их трофобласт развивается очень быстро ивступает вконтакт с тканя м и м атки (рис. 19).
Рис. 18. Стадии раз вития зародыш ам лекопитаю щ их и им плантация .
Рис. 19. Зародыш прим атавнутри оболочек: 1 – желточный м еш ок, 2 – желточный проток, 3 – ам нион, 4 – ам ниотическая полость, 5 – пупочный канатик, 6 – ножкааллантоиса, 7 – ворсинки хориона, 8 – м атер инская ткань плаценты.
Рис. 20. Сравнение раз вития четвероногих позвоночных. Задание. Н а рисунке 21 показаны основные этапы зародыш евого развития четвероногих позвоночных. Сравните основные стадии раз вития и запиш ите выводы в рабочую тетрадь, заполнив таблицу. Н а рисунке 22 показаны зародыш и сум чатого и плацентарного м лекопитаю щ его. Подпиш ите основные органы, отм еченные ном ерам и.
Я й цо
Бластула
Гаструла
О болочки
А м фибии Рептилии, птицы М лекопитаю щ ие
Рис. 21 . Э м брион и его з ародыш евые оболочки у сум чатых (I) и плацентарных (II) м лекопитаю щ их: 1 – _______, 2 – _______, 3 – ______, 4 – ______, 5 – __________, 6 – __________, 7 – __________.
Л И Т Е РА Т У РА Гапонов С.П. Позвоночные. О собенности стр оения : У чеб. Пособие / С.П.Гапонов. – В оронеж: И зд-во В оронеж.ун-та, 1995. – 52 с. Ром ер А . А натом ия позвоночных: У чебник / А .Ром ер, Т .Парсонс: В 2 т. / Пер . с англ. А .Н .К узнецова, В .Б.Н икитина. – М ., М ир, 1992. – Т . 2. – 400 с. О бщ ая з оология : У чебник / Э .Х адорн, Р.В енер / Пер. с нем . Д .В .Попова, Н .В .Х м елевской , А .В .Ч есунова, О .И .Ч ибисовой . – М ., М ир, 1989. – 521 с. Mader S. Biology of Animal Structure and Function. – Edwardsville, KS, USA, 2001. – Part V. – P. 510-730.