Вопросы эволюции, экологии и тафономии позднемезозойских аммонитов

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ Р С Ф С Р ЯРОСЛАВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени К. Д. У Ш И Н С К О Г О

ВОПРОСЫ эволюции, ЭНОЛОГИИ И ТАФОНОМИИ ЛОЗДНЕМЕЗОЗОЙСКИХ АММОНИТОВ Сборник научных

трудов

Выпуск № 142

Я Р О С Л А В Л Ь , 1976

V Р д а к ц и о п и а я к <> л л i » " В Я

БАРАНОВ //

(отв. редактор), '1 //• ИВАНОВ, //. КРАН ИГР

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

И в а н о в А. Н. Поздний онтогенез аммонитов и его особенмости у микро-, макро- и мегаконхов

5

И в а н о в А. Н., С т у м б у р X. А. О стадиях роста раковины у современного наутилуса

58

П а р ы ш е в А. В. Особенности развития фауны аммонитов Среднего Приднепровья

70

раннекелловейской

Б а р а н о в В. Н. К вопросу палеоэкологии аммонитов (на примере Ярославского Поволжья)

Ярославский ордена Трудовою Красного Знамени государственный педагогический инстшут им. К. Д. Ушинского, 1975

позднеюрских 75

М у р а в и н Е. С. Особенности захоронения мелких аммонитов среднеполжского времени по наблюдениям у с. Глебово Рыбин­ ского района

S1

Я к о в л е в а Н. К., Г о р о х о в а Е. Н. Тафрномические на­ блюдения по аммонитам в волжских и готеривских фосфоритах у с. Глебово Рыбинского района

87

А. Н.

ИВАНОВ

П О З Д Н И Й О Н Т О Г Е Н Е З А М М О Н И Т О В И ЕГО ОСОБЕННОСТИ У МИКРО-, МАКРОИ МЕГАКОНХОВ П о с л е д н и е т р и д ц а т ь л е т в истории п а л е о н т о л о г и и о з н а м е ­ новались большими успехами в исследовании филогении и с и с т е м а т и к и а м м о н и т о в на основании изучения р а н н и х ста­ дий онтогенеза л о п а с т н ы х линий. П е р в о с т е п е н н о е з н а ч е н и е д л я этого успеха и м е л и р а б о т ы О. Г. Ш и н д е в о л ь ф а (1896—1971) и В. Е. Р у ж е н ц е в а , а т а к ж е их многочисленных п о с л е д о в а т е л е й . Н а новом, б о л е е в ы с о к о м н а у ч н о м уровне, с применением э л е к т р о н н о г о м и к р о с к о п а п р о в о д я т с я иссле­ дования эмбриональной раковины. Неослабевающий интерес к ранним стадиям онтогенеза у а м м о н и т о в з а к о н о м е р е н и понятен, но он и м е е т и свои теневые стороны. С ним в к а к о й - т о м е р е с в я з а н о пренебре­ ж и т е л ь н о е отношение к позднему онтогенезу. С т а л и обычны­ ми р а б о т ы с н а з в а н и е м « О н т о г е н е з » того или иного в и д а , р о д а , с е м е й с т в а а м м о н и т о в , в к о т о р ы х нет ни с л о в а о поздних стадиях развития раковины. Создается впечатление, что а в т о р ы не относят к онтогенезу конечных с т а д и й индивиду­ а л ь н о г о р а з в и т и я . В о п р а в д а н и е т а к о й позиции и н о г д а м о ж н о у с л ы ш а т ь ссылки на к л а с с и к о в э в о л ю ц и о н н о й м о р ф о л о г и и . Узкое понимание онтогенеза действительно характерно д л я м о р ф о л о г о в к о н ц а п р о ш л о г о , первой четверти нашего века. А. Н. С е в е р ц о в (1921, стр. 78) п и с а л , что и н д и в и д у а л ь ­ н а я ж и з н ь ж и в о т н о г о р а с п а д а е т с я на д в а о т д е л а : «на период и н д и в и д у а л ь н о г о р а з в и т и я и на п е р и о д п о л о в о з р е л о г о (взрос­ лого) с о с т о я н и я » . С л е д о в а т е л ь н о , ни в з р о с л о е , ни т е м б о л е е с т а р ч е с к о е состояние к онтогенезу не относится. Некоторые биологи о б в и н я л и а в т о р а т е р м и н а «онтогенез», Э. Г е к к е л я в узком п о н и м а н и и и п р о т и в о п о с т а в л е н и и о н т о г е н е з а в з р о с ­ лому состоянию (Крыжановский, 1939, стр. 3 0 5 ) , а т а к ж е 5

в том, что он не д а л ему «окончательного определения» ( Ф р о л к и с , 1969, стр. 2 0 ) . Эти упреки с п р а в е д л и в ы л и ш ь от­ части и в том отношении, что в центре в н и м а н и я Э. Г е к к е л я был д е й с т в и т е л ь н о онтогенез в у з к о м смысле. К а к б ы л о подчерк­ нуто в первом номере отечественного, ж у р н а л а «Онтогенез», н а ч а в ш е г о в ы х о д и т ь в 1970 г., Г е к к е л ь под онтогенезом по­ н и м а л «совокупность я в л е н и й и н д и в и д у а л ь н о г о развития». Онтогенией он н а з ы в а л « н а у к у об и з м е н е н и я х ф о р м ы , кото­ р ы е п р е т е р п е в а ю т бионты или ф и з и о л о г и ч е с к и е и н д и в и д у у м ы в течение всего времени их и н д и в и д у а л ь н о г о с у щ е с т в о в а н и я от в о з н и к н о в е н и я д о у н и ч т о ж е н и я » . Он у к а з ы в а л и на в а ж ­ ность изучения р а з в и т и я ф и з и о л о г и ч е с к и х функций (по Б л я х е р у , 1970, стр. 9 8 ) . Д л я современной биологии х а р а к т е р н о ш и р о к о е п о н и м а ­ ние онтогенеза к а к р а з в и т и я и н д и в и д а на п р о т я ж е н и и всего ж и з н е н н о г о ц и к л а от р о ж д е н и я д о смерти. « Р а з в и т и е не огра­ ничивается только ранними стадиями, оно продолжается, хотя обычно п о н и ж е н н ы м и т е м п а м и , и в течение всей ж и з н и » ( Г е к с л и , де Б е р , 1936, стр. 16). В п р о ш л о м м о р ф о л о г и изу­ ч а л и п р е и м у щ е с т в е н н о э в о л ю ц и ю о р г а н о в путем выяснения их гомологии, и потому в ц е н т р е их в н и м а н и я был р а н н и й онтогенез. В н а ш е в р е м я и с с л е д о в а т е л е й интересует весь онтогенез, к а к р е з у л ь т а т о с у щ е с т в л е н и я н а с л е д с т в е н н о й про­ г р а м м ы во в з а и м о д е й с т в и и со средой, к а к в ы р а ж е н и е о р г а н и ­ зованности ж и в о г о , к о т о р а я не р а с к р ы в а е т с я познанием т о л ь к о э в о л ю ц и и ф о р м и построением ф и л о г е н е т и ч е с к и х д р е в . К а к ни велики успехи филогенетической т а к с о н о м и и , осно­ ванной на познании ранних с т а д и й онтогенеза лопастных линий, н а з р е л а н е о б х о д и м о с т ь всестороннего, целостного и с с л е д о в а н и я всего онтогенеза, включая поздние стадии. Т о л ь к о т а к м о ж н о подойти к в ы я с н е н и ю з а к о н о м е р н о с т е й и р и т м а роста в р а з н ы х с т а д и я х и в р а з н ы х у с л о в и я х среды, ц и к л о в р а з м н о ж е н и я , о б р а з а ж и з н и и многих других вопро­ сов, то есть подойти к п о з н а н и ю а м м о н и т о в к а к о р г а н и з м о в , а не « ф и г у р н ы х к а м н е й » со с л о ж н ы м т а и н с т в е н н ы м р и с у н к о м лопастных линий. В о з м о ж н о с т ь р а з л и ч а т ь виды, п р о с л е ж и в а т ь их ф и л о г е ­ нию и о б с л у ж и в а т ь с т р а т и г р а ф и ю , имея д е л о с н е п о л н ы м и э к з е м п л я р а м и , п р и в е л а к тому, что новые виды о п и с ы в а ю т с я по ф р а г м о к о н а м , когда неизвестны ни ж и л а я камера, ни устье, а значит, и конечный р а з м е р а м м о н и т а . Н е д о с т а т о ч н а я о с в е д о м л е н н о с т ь об этих п р и з н а к а х с н и с х о д и т е л ь н о относится за счет плохой с о х р а н н о с т и . М е ж д у тем, отсутствие жилых к а м е р в к о л л е к ц и я х ч а щ е о б ъ я с н я е т с я просто несовершенст­ вом сборов. О п ы т изучения м е с т о н а х о ж д е н и й на Русской п л а т ф о р м е и за ее п р е д е л а м и п о к а з ы в а е т , что в б о л ь ш и н с т в е случаев раковины захоронены с жилыми камерами ( Б а р а н о в 6

и И в а н о в , 1974). П р и с б о р а х ж е в н е ш н е н е п р и в л е к а т е л ь н ы е , т р у д н о о т д е л и м ы е от п о р о д ы и с и л ь н о у в е л и ч и в а ю щ и е вес и о б ъ е м о б р а з ц а ж и л ы е к а м е р ы не п о п а д а ю т в к о л л е к ц и ю или д а ж е г у б я т с я во в р е м я п р е п а р и р о в к и . Е с л и а в т о р вида р а с п о л а г а л о б р а з ц а м и с ж и л ы м и к а м е ­ р а м и , то о них в о п и с а н и и г о в о р и т с я глухо. С т а н д а р т , в ы р а ­ б о т а н н ы й на п а л е о з о й с к и х а м м о н и т а х , у к о т о р ы х ж и л ы е к а ­ меры н е р е д к о м а л о о т л и ч а ю т с я от ф р а г м о к о н о в , не д а е т места д л я их о п и с а н и я . П о с о в е р ш е н н о порочной т р а д и ц и и , п р о и с т е к а ю щ е й все из того ж е п р е н е б р е ж и т е л ь н о г о отноше­ ния к в з р о с л о й с т а д и и , при о б ъ я с н е н и и и з о б р а ж е н и й в моно­ г р а ф и я х не о т м е ч а е т с я н а л и ч и е или отсутствие ж и л о й к а м е ­ ры. Н е т этих у к а з а н и й и в « О с н о в а х п а л е о н т о л о г и и » (1958, 1962). В р а б о т а х по п а л е о з о й с к и м а м м о н и т а м с т а л о п р а в и ­ лом д л я п о к а з а ф о р м ы сечения в н е ш н е г о о б о р о т а о т п и л и в а т ь часть, п р и х о д я щ у ю с я на ж и л у ю к а м е р у . При такой практике в родовые диагнозы и видовые описания р е д к о в в о д и т с я р а з м е р взрослых раковин. Они оказываются к а к бы б е з р а з м е р н ы м и . Отсутствие данных о р а з м е р а х в з р о с л ы х р а к о в и н по м е с т о н а х о ж д е н и ю голотипа лишает возможности с у д и т ь и об о т к л о н е н и я х в р а з м е р е , которые могут быть в д р у г и х м е с т о н а х о ж д е н и я х , в иных усло­ виях р о с т а . Ч т о б ы судить о п р е д е л ь н ы х р а з м е р а х р а к о в и н ы в и д а , ро­ да, н е о б х о д и м о р а с п о л а г а т ь не т о л ь к о ж и л ы м и камерами, но и б ы т ь у в е р е н н ы м , что она п р и н а д л е ж и т о с о б я м , п о л н о с т ь ю з а к о н ч и в ш и м свой рост. Д л я этого н у ж н ы к р и т е р и и з р е л о с т и (взрослости) у аммонитов вообще и для данной группы в частности. Их, к с о ж а л е н и ю , нет ни в у ч е б н и к а х , ни в по­ с о б и я х по описанию и о п р е д е л е н и ю а м м о н и т о в (все еще с к а з ы в а е т с я груз т е о р е т и ч е с к о г о н а с л е д с т в а п р о ш л о г о ) . В с е р е д и н е XIX в е к а , когда з а к л а д ы в а л и с ь основы описа­ тельной п а л е о н т о л о г и и и с т р а т и г р а ф и и , а м м о н и т ы с ч и т а л и с ь ж и в о т н ы м и с п о с т о я н н ы м ростом, к а к и с о в р е м е н н ы е голово­ ногие и д в у с т в о р ч а т ы е м о л л ю с к и , р а к и и р ы б ы . П р и т а к о м взгляде размер аммонитов к а з а л с я несущественным призна­ ком. М е л к и е о б р а з ц ы с ч и т а л и с ь п р и н а д л е ж а в ш и м и не успев­ шей в ы р а с т и молоди. Н о н а х о д к и м е л к и х а м м о н и т о в с ж и л о й к а м е р о й (и у с т ь е м ) , к о т о р а я по своим признакам резко о т л и ч а л а с ь от с о о т в е т с т в у ю щ и х по р а з м е р у внутренних обо­ ротов к р у п н ы х о б р а з ц о в «того ж е в и д а » , противоречили т а к о ­ му п р е д с т а в л е н и ю и т р е б о в а л и своего о б ъ я с н е н и я . Н е к о т о р ы е и с с л е д о в а т е л и ( Р е й н е с , 1879; К в е н ш т е д т , 1886; М ю н ь е - Ш е л ь м , 1892) п ы т а л и с ь н а й т и в ы х о д в д о п у щ е н и и п о л о в о г о д и м о р ­ ф и з м а . У п о м я н у т ы е Мелкие ф о р м ы о п р е д е л я л и с ь к а к с а м ц ы , а их о т л и ч и е от к р у п н ы х ( с а м о к ) п р и п и с ы в а л о с ь п о л о в о м у д и м о р ф и з м у . Б о л ь ш и н с т в о ж е р е ш и т е л ь н о о т к а з а л о с ь при7

з н а т ь в мелких о б р а з ц а х в з р о с л ы е э к з е м п л я р ы и в и д е л о в н е п о н я т н ы х « а н о м а л ь н ы х » особенностях на их ж и л ы х к а ­ м е р а х своего р о д а « з а б а в ы молодости». Они б у д т о бы перио­ дически п о я в л я л и с ь в м о л о д о м в о з р а с т е , а и с ч е з а л и б л а г о ­ д а р я ресорбции, у н и ч т о ж а в ш е й а н о м а л ь н ы е , в р е м е н н ы е устья и д а ж е б о л ь ш и е участки ж и л ы х к а м е р , чтобы в о с с т а н о в и т ь в о з м о ж н о с т ь д л я н о р м а л ь н о г о роста р а к о в и н ы . Теория ресорбции, р а с п р о с т р а н е н н а я и на и с к о п а е м ы х наутилоидей, тормозила р а з в и т и е з н а н и й об а м м о н о и д е я х . З а с л у г а критического а н а л и з а н а к о п и в ш и х с я ф а к т о в и опро­ в е р ж е н и я этой л о ж н о й теории п р и н а д л е ж и т И . Ф. П о м п е и к о м у . С д е л а л он это в р а б о т е «Об а м м о н и т а х с а н о м а л ь н о й ж и л о й к а м е р о й » ( 1 8 9 4 ) . К с о ж а л е н и ю , никто в отечественной л и т е р а т у р е не у д о с у ж и л с я и з л о ж и т ь с о д е р ж а н и е этого к л а с ­ сического сочинения. С в о е и с с л е д о в а н и е И. Ф. П о м п е ц к и й о г р а н и ч и л только формой «аномальных жилых камер», предполагая в дальней­ ш е м р а с с м о т р е т ь и свойственную им с к у л ь п т у р у . Работа в к л ю ч а е т обзор родов с т а к и м и к а м е р а м и от п а л е о з о я д о верхнего м е л а , в том числе и побочные ф о р м ы (гетероморф ы ) . Он у б е д и т е л ь н о д о к а з а л , что р е с о р б ц и я з н а ч и т е л ь н о й части целой к а м е р ы и, тем более, ф р а г м о к о н а (когда ано­ м а л ь н ы е п р и з н а к и з а х в а т ы в а ю т в к а к о й - т о м е р е и его) абсо­ л ю т н о н е в о з м о ж н а , а п р е д п о л о ж е н и е о ней бессмысленно, что «аномальная камера» — последняя жилая камера уже взрос­ лого животного. Она, следовательно, служит признаком о к о н ч а н и я роста. « А н о м а л ь н ы е к а м е р ы » , а значит, и о г р а н и ­ ченный рост свойственны не всем, а л и ш ь относительно не­ многим а м м о н о и д е я м . « А н о м а л ь н о с т ь » у с и л и в а е т с я в ходе э в о л ю ц и и и не с в я з а н а с п о л о в ы м д и м о р ф и з м о м . О т в е р г а я половой д и м о р ф и з м , И. Ф. П о м п е ц к и й прошел м и м о того, на что в известной мере у ж е о б р а т и л и в н и м а н и е его сторонники. Он не з а м е т и л , что степень « а н о м а л ь н о с т и » ж и л ы х к а м е р в п р е д е л а х р о д о в и родственных групп н а х о д и т ­ ся в з а в и с и м о с т и от р а з м е р а в з р о с л ы х р а к о в и н : резче у мел­ ких, с л а б е е у к р у п н ы х и почти не з а м е т н а у очень крупных. П р о ш л о б о л е е п о л с т о л е т и я , пока к ф а к т а м , описанным сторонниками полового д и м о р ф и з м а , п р и б а в и л и с ь новые многочисленные н а б л ю д е н и я и привели знатоков юрских а м м о н и т о в к в а ж н о м у выводу о том, что в с о с т а в е многих р о д о в и семейств, н а ч и н а я по к р а й н е й мере со средней ю р ы , с о с у щ е с т в о в а л и виды, р а з д е л я ю щ и е с я по р а з м е р а м в з р о с л ы х р а к о в и н , ж и л ы м к а м е р а м и о с о б е н н о с т я м у с т ь я на две груп­ пы. И . Г. К а л л о м о н (1955) о х а р а к т е р и з о в а л их особен­ ности и н а з в а л микро- и макроконхами, подчеркнув, что эти п о н я т и я ггмеют чисто м о р ф о л о г и ч е с к и й х а р а к т е р , отмечают о б ъ е к т и в н о с у щ е с т в у ю щ и й д и м о р ф и з м , к о т о р ы й не т р е б у е т

обязательного принятия теории полового деморфизма. Г. Х е л ь д е р (1960) в с т а т ь е по вопросу об окончании роста а м м о н и т о в с п р а в е д л и в о з а м е т и л , что усвоенное еще в XIX веке п р е д с т а в л е н и е о с т а р ч е с к о й (сенильной, геронтической) стадии применительно к микро- и макроконхам т е р я е т свой с м ы с л . П о д о б н о теории ресорбции, его пора с д а т ь в а р х и в . Конечное устье, к о н е ч н а я ж и л а я к а м е р а , у ч а щ е н и е п е р е г о р о д о к перед ней — п р и з н а к и т о л ь к о о г р а н и ч е н и я роста, а не с т а р о с т и . М н о г и е , особенно к р у п н ы е а м м о н и т ы , л и ш е н ы этих п р и з н а к о в и, п о - в и д и м о м у , были постоянно растущими ф о р м а м и , к а к это имеет место и у брюхоногих. Г. М а к о в с к и й ( 1 9 6 2 ) , И. Г. К а л л о м о н (1962, 1963), Г. В е с т е р м а н ( 1 9 6 4 ) , в о з р о д и в ш и е на новой основе т е о р и ю полового д и м о р ф и з м а , п р и о б р е л и н е м а л о с т о р о н н и к о в . П о я в и ­ л а с ь ц е л а я серия р а б о т , в ы я в л я ю щ и х д и м о р ф и з м не т о л ь к о у мезозойских, но и у п а л е о з о й с к и х а м м о н о и д е й . В б о л ь ш и н ­ стве д е л о идет о м и к р о - и м а к р о к о н х а х . В п р о ч е м , Г. М а к о в ­ ский считает, что г л а в н ы м отличием диморф я в л я е т с я не р а з м е р и внешний о б л и к р а к о в и н ы , а число с о с т а в л я ю щ и х их о б о р о т о в ( б о л ь ш е у с а м о к , м е н ь ш е у с а м ц о в ) . Он н а ш е л п а р ы и среди п а л е о з о й с к и х а м м о н о и д е й . Р а с п р о с т р а н е н и е теории и попытки учесть д и м о р ф и з м в с и с т е м а т и к е п р и в л е к л и в н и м а ­ ние к в з р о с л ы м п о л о в о з р е л ы м р а к о в и н а м , без к о т о р ы х невоз­ можно определить диморфы. О п р е д е л е н и е в з р о с л о й и с т а р ч е с к о й стадий, к а к и в о о б щ е периодизация постэмбрионального развития, представляет известные трудности д а ж е у ныне с у щ е с т в у ю щ и х беспозво­ ночных ж и в о т н ы х , тем б о л е е это относится к и с к о п а е м ы м ж и в о т н ы м . У ж и в о т н ы х и растений н о с т э м б р и о н а л ь н о е р а з в и ­ тие р а с п а д а е т с я на и р е д р е п р о д у к т и в н ы й , р е п р о д у к т и в н ы й и п о с л е р е п р о д у к т и в н ы й периоды. Они с о с т а в л я ю т основу л ю б о й п е р и о д и з а ц и и подобного р о д а . Н о п е р и о д и з а ц и я должна о т р а ж а т ь и д р у г и е стороны онтогенеза. О н т о г е н е з ж е с к л а д ы ­ вается из роста, м о р ф о - ф и з и о л о г и ч е с к о г о и р е п р о д у к т и в н о г о р а з в и т и я . К а ж д ы й из этих тесно в з а и м о д е й с т в у ю щ и х процес­ сов п р е д с т а в л я е т р я д п о с л е д о в а т е л ь н ы х изменений в едином процессе р а з в и т и я о р г а н и з м а . Биологическая периодизация д о л ж н а о т р а ж а т ь с п е ц и ф и ч е с к и е д л я данной группы соотно­ шения процессов, с л а г а ю щ и х онтогенез на к а ж д о й его ста­ дии. Т р у д н о с т и в р а з л и ч е н и и п о с л е д о в а т е л ь н ы х стадий про­ исходят п р е ж д е всего потому, что нет полного с о в п а д е н и я ( п а р а л л е л и з м а ) м е ж д у течением роста, м о р ф о г е н е з а , репро­ дуктивного развития и старения (инволюции). Полное морфо­ логическое р а з в и т и е м о ж е т не с о в п а д а т ь с н а с т у п л е н и е м по­ ловой з р е л о с т и . О н а н а с т у п а е т н е р е д к о р а н ь ш е , чем з а к а н ­ ч и в а е т с я м о р ф о г е н е з и рост, н а п р и м е р , у р ы б и м о л л ю с к о в рост м о ж е т п р о д о л ж а т ь с я не- т о л ь к о в р е п р о д у к т и в н о м , но 9

п р о и с х о д и т й в п о с т р е п р о д у к т и в н о м периоде. В с л е д с т в и е этого в п е р и о д и з а ц и и онтогенеза н а б л ю д а е т с я в п о л н е о б ъ я с н и м а я т е н д е н ц и я о с н о в а т ь периоды на и з м е н е н и я х в ходе одного процесса, н а п р и м е р , м о р ф о г е н е з а , р е п р о д у к т и в н о г о р а з в и т и я , п и т а н и я и т. п. П а л е о н т о л о г , р а с п о л а г а ю щ и й часто т о л ь к о скелетными остатками, опирается в своей периодизации п р е ж д е всего на с т а д и и р а з в и т и я с к е л е т а . Б е з этого его п е р и о д и з а ц и я п о т е р я е т в с я к у ю почву. Н о к л а с с и ф и к а ц и и по о т д е л ь н ы м с т о р о н а м онтогенеза всегда о с т а н у т с я формаль­ н ы м и . Т о л ь к о к л а с с и ф и к а ц и я по о б щ е м у с о с т о я н и ю о р г а н и з ­ м а с п о д р а з д е л е н и е м на ю в е н и л ь н ы й , з р е л ы й и с т а р ч е с к и й периоды м о ж е т б ы т ь подлинно научной биологической перио­ дизацией постэмбрионального онтогенеза. Период зрелости всегда о с т а е т с я периодом м о р ф о - ф и з и о л о г и ч е с к о г о р а с ц в е т а и интенсивного р а з м н о ж е н и я . С т а р ч е с к и й период я в л я е т с я периодом упадка жизнедеятельности, прекращения размноже­ ния и известной д е г р а д а ц и и . Н а ч а л о , с е р е д и н а и к о н е ц в к а ж д о м из основных п е р и о д о в м о ж е т с у щ е с т в е н н о отли­ ч а т ь с я по с о о т н о ш е н и ю с л а г а ю щ и х их э л е м е н т о в , и поэтому н е л ь з я обойтись без в ы д е л е н и я с о о т в е т с т в у ю щ и х подпериодов и стадий. И с х о д я из этих о б щ и х п о л о ж е н и й , л и т е р а т у р н ы х д а н н ы х и опыта исследования позднемезозойских аммонитов, мы п р е д л о ж и л и схему п е р и о д и з а ц и и онтогенеза у аммонитов, в которой в з р о с л а я с т а д и я р а з д е л я е т с я на зрелую и позднёзрелую подстадии. В зрелую подстадию аммонит достигает полного м о р ф о л о г и ч е с к о г о р а з в и т и я , х а р а к т е р н о г о д л я в и д а ( ф о р м а р а к о в и н ы , с к у л ь п т у р а , л о п а с т н а я л и н и я ) , и половой з р е л о с т и , но е щ е не п р е к р а щ а е т рост. В п о з д н е з р е л о й подста­ дии строится к о н е ч н а я ж и л а я к а м е р а с п р и з н а к а м и с н а ч а л а т о р м о ж е н и я , а потом и п р е к р а щ е н и я роста, в о з м о ж н о , р а д и у с и л е н и я функции р а з м н о ж е н и я , к о т о р о е у ф о р м с о г р а н и ­ ченным ростом, по-видимому, п р о д о л ж а л о с ь и после о к о н ч а ­ ния роста. Вот почему к о н е ч н а я ж и л а я к а м е р а у этих ф о р м м о ж е т быть п р и з н а н а геронтической с т а д и е й в том с м ы с л е , что п р е к р а щ е н и е роста с л у ж и т признаком предстоящего скорого окончания жизненного цикла. Н а с т о я щ у ю старческую с т а д и ю , р а з в и в а ю щ у ю с я в п о с т р е п р о д у к т и в н ы й период, м о ж ­ но о ж и д а т ь у ф о р м с п о с т о я н н ы м ростом, где ж и л а я к а м е р а , н а о б о р о т , не несет р е з к о в ы р а ж е н н ы х п р и з н а к о в п р е к р а щ е н и я р о с т а . Т а к и е ф о р м ы мной б ы л о п р е д л о ж е н о н а з ы в а т ь мегаконхами (1971). П о с к о л ь к у р а с п о з н а в а н и е конечных ж и л ы х к а м е р имеет первостепенное з н а ч е н и е д л я о п р е д е л е н и я взрослых форм, н и ж е п р и в о д и т с я а н а л и з п р и з н а к о в этих к а м е р , истории их в о з н и к н о в е н и я , в о з м о ж н ы х сочетаний и биологического зна­ чения. 10

Хотя п а л е о н т о л о г л и ш е н в о з м о ж н о с т и н а б л ю д а т ь , к о г д а , в каком возрасте достигается половая зрелость, когда пре­ кращается размножение и начинается старость, разграниче­ ние основных п е р и о д о в ж и з н е н н о г о ц и к л а и с к о п а е м ы х ж и в о т ­ ных, в частности, у а м м о н и т о в , совсем н е б е з н а д е ж н о . Воз­ м о ж н о с т ь д л я р е ш е н и я этой з а д а ч и з а л о ж е н а в том, что некоторые регистрирующие с т р у к т у р ы и онтогенетические изменения скелета вообще о т р а ж а ю т взаимодействие роста, м о р ф о г е н е з а , р а з м н о ж е н и я и геронтогенеза. Интерпретация р а з в и т и я скелета на основе у ж е известных з а к о н о м е р н о с т е й этого в з а и м о д е й с т в и я очень п е р с п е к т и в н а д л я биологической п е р и о д и з а ц и и о н т о г е н е з а в ы м е р ш и х групп. О д н о й из прочно установленных закономерностей считается з а м е д л е н и е или п р е к р а щ е н и е роста при с о з р е в а н и и половых п р о д у к т о в . О н о хорошо выражено, например, у современных средиземномор­ ских головоногих ( М а н г о л ь д - В и р ц , 1963). М о ж н о о ж и д а т ь , что п о л о в ы е ц и к л ы у а м м о н и т о в н а х о д и л и о т р а ж е н и е в пе­ риодических з а м е д л е н и я х роста их р а к о в и н . У а м м о н и т о в к с т р у к т у р а м , р е г и с т р и р у ю щ и м темп и ритм роста р а к о в и н ы , могут относиться линии (струйки) н а р а с т а ­ ния, п е р е г о р о д к и и в к э к о й - т о м е р е с к у л ь п т у р а . С 60-х г о д о в с т а л и п р о в о д и т ь с я и с с л е д о в а н и я роста путем и з м е р е н и я р а с ­ стояний м е ж д у п е р е г о р о д к а м и . Н е к о т о р ы е н а б л ю д е н и я и со­ о б р а ж е н и я о ф и к с а ц и и периодов р а з м н о ж е н и я в виде времен­ ного с б л и ж е н и я перегородок в фрагмоконе были кратко и з л о ж е н ы мной в с в я з и с гипотезой лунного р и т м а в построе­ нии перегородок ( 1 9 7 1 ) . Н е д а в н о Ц . К у л и ц к и й (1974) на основании того ж е м е т о д а с д е л а л о п р е д е л е н и е п о л о в ы х цик­ лов у м и к р о - и м а к р о к о н х о в из р о д а Q u e n s t e d t o c e r a s и пред­ л о ж и л б и о л о г и ч е с к у ю и н т е р п р е т а ц и ю поздних с т а д и й онто­ генеза р а к о в и н ы у этих ф о р м , о чем будет с к а з а н о п о д р о б н е е ниже. П р о ц е с с ы роста, м о р ф о г е н е з а , р е п р о д у к т и в н о г о развития и геронтогенеза п о - р а з н о м у с к л а д ы в а ю т с я и выражаются у ф о р м с я в н о о г р а н и ч е н н ы м и нечетко о г р а н и ч е н н ы м ростом. Ниже охарактеризованы эти взаимоотношения у микро-, макро- и мегаконхов. И н т е р е с к теории гюлового д и м о р ф и з м а у а м м о н и т о в и рост ч и с л а ее с т о р о н н и к о в с п о с о б с т в о в а л о с о з н а н и ю неудов­ летворительности н а ш и х з н а н и й о их п о з д н е м онтогенезе. У ж е п о я в л я ю т с я р а б о т ы , а в т о р ы которых с т р е м я т с я воспол­ нить н е д о с т а т к и п р е ж н и х описаний. Р . А. Д э в и с (1972) в работе, посвященной изменениям раковины в стадии зре­ лости, в ы н у ж д е н б ы л п е р е о п и с ы в а т ь ряд верхнепермских родов с р а з д е л ь н ы м описанием незрелой и з р е л о й рако­ вины.

11

КОНЕЧНАЯ ЖИЛАЯ КАМЕРА И ЕЕ ПРИЗНАКИ

11. Ф. П о м п е ц к и й (1894) о п и с а л ж и л ы е к а м е р ы а м м о н и т о в с о г р а н и ч е н н ы м ростом под н а з в а н и е м « а н о м а л ь н ы х к а м е р » , хотя весь смысл его р а б о т ы с о с т о я л в том, чтобы п о к а з а т ь , что д л я к а ж д о г о в и д а , ею о б л а д а ю щ е г о , она я в л я е т с я х а р а к ­ терной, н о р м а л ь н о й «последней жилой камерой взрослых и н д и в и д у у м о в » (стр. 2 9 0 ) . П о с к о л ь к у этой к а м е р о й з а к а н ч и ­ в а е т с я р а к о в и н а , ее следует н а з ы в а т ь конечной жилой каме­ рой. О с т а л ь н у ю ч а с т ь р а к о в и н ы Д . И. И л о в а й с к и й (1917, стр. 78) н а з ы в а л « п е р е г о р о д ч а т о й частью». А. А. С а в е л ь е в (1973, стр. 135) н а з ы в а е т э к з е м п л я р ы без ж и л о й камеры «септированными». Аналогичные термины встречаются и в зарубежной литературе. Думается, более рационально п р и н я т ь о б щ е е н а з в а н и е д л я всех головоногих м о л л ю с к о в — фрагмокон. Термином «конечная жилая камера» пользовались А. О. Михальский (1898), Д. Н. Соколов (1912), В. И. Бодылевский (1925), А. Н. Иванов (I960) и другие авторы. Чаще его можно встретить в зарубежных рабо­ тах, например, у У. Лемана (1966), Г. Шайрера (1967), Р. А; Дэвиса (1972). В их работах проводятся измерения при конечном диаметре. Конечный же диаметр становится известным при сохранившемся устье. Измеряются конечные высота и ширина оборота, диаметр пупка.

Конечная ж и л а я камера охарактеризована Г. Я- К р ы м гольцем (1960, стр. 69—71) в его методическом пособии, но с пессимистическим р е з ю м е : « И м е ю щ и й с я м а т е р и а л недоста­ точен д л я р е ш е н и я вопроса о р а с п о з н а в а н и и конечных и в р е ­ менных ж и л ы х к а м е р » . Н е з а б ы т а она и в с л о в а р е т е р м и н о в р а к о в и н ы а м м о н и т о в А. Е. Г л а з у н о в о й (1965, стр. 12) и о п р е д е л я е т с я к а к « п о с л е д н я я к а м е р а , в которой помещался м о л л ю с к после того, к а к рост его п р е к р а щ а л с я » . В п а л е о н т о л о г и ч е с к о м с л о в а р е ( 1 9 6 5 ) , к а к и в «Основах палеонтологии» (1962), взамен рассматриваемого понятия п р е д л а г а е т с я б о л е е ш и р о к о е и потому менее точное поня­ т и е — « т е р м и н а л ь н а я р а к о в и н а » , то есть « р а к о в и н а в ее ко­ нечной ф о р м е » , с о б р а з о в а н и е м которой «рост моллюска п р е к р а щ а е т с я » (1965, стр. 3 3 4 ) . Конечно, и з м е н е н и я в ф о р м е , р а з м е р а х оборота и пупка, в с к у л ь п т у р е , р а с п о л о ж е н и и пере­ городок и л о п а с т н ы х линий, х а р а к т е р н ы е д л я конечной с т а д и и онтогенеза, п о я в л я ю т с я еще д о н а ч а л а конечной ж и л о й к а м е ­ ры, на п р е д ш е с т в у ю щ е й части ф р а г м о к о н а , Т а к происходит у многих п о з д н е м е з о з о й с к и х аммонитов с жилой камерой, обычно з а н и м а ю щ е й менее о б о р о т а . В т а к и х с л у ч а я х м о ж н о б ы л о бы говорить о т е р м и н а л ь н о м обороте. Н о у п а л е о з о й ­ ских а м м о н о и д е й к а м е р а ч а с т о з а н и м а е т б о л е е о б о р о т а , а особенности ее, к а к конечной к а м е р ы , п р о я в л я ю т с я только в б л и з и устья. Где ж е н а ч а л о т е р м и н а л ь н о й р а к о в и н ы ? К о г д а в ы д е л я е т с я э м б р и о н а л ь н а я р а к о в и н а , то она в к л ю ч а е т всю 12

р а к о в и н у от н а ч а л а д о конца. У д о б н о ли н а з ы в а т ь р а к о в и н о й л и ш ь последний о т р е з о к ее с п и р а л и ? К т о м у ж е признаки конечной с т а д и и р а з л и ч н ы у р а з н ы х а м м о н о и д е й . Чуть не Для к а ж д о г о р о д а придется у с т а н а в л и в а т ь свои критерии для определения границы терминальной раковины. А в т о р ы о п и с а н и й а м м о н и т о в , если п о з в о л я е т материал, о б ы ч н о г о в о р я т п р о с т о о « ж и л ы х к а м е р а х » , не о т д а в а я себе о т ч е т а в том, з а к о н ч и л ли о п и с ы в а е м ы й э к з е м п л я р свой рост н м о ж н о ли его к а м е р у н а з в а т ь конечной. Тем с а м ы м бессоз­ н а т е л ь н о п о д д е р ж и в а е т с я п р е д с т а в л е н и е о редкости с о х р а н е ­ ния конечных ж и л ы х к а м е р . Хотя в д е й с т в и т е л ь н о с т и к а к р а з н а о б о р о т : л у ч ш е и ч а щ е с о х р а н я ю т с я именно конечные, чем временные жилые камеры. У ж е Э. Я. П е р н а (1914, стр. 20) о б р а т и л в н и м а н и е на то, что при с б о р а х P r o l o b i t e s в д е в о н с к и х и з в е с т н я к а х на Вос­ точном склоне У р а л а м о л о д ы е э к з е м п л я р ы не н а х о д и л и . О н п р е д п о л о ж и л , что в и д в молодости «вел другой о б р а з ж и з н и и не ж и л в тех м е с т а х , где в з р е л о м состоянии». Он д о п у с к а л т а к ж е , что у м о л о д ы х особей р а к о в и н а б ы л а менее прочной. В н а ш е в р е м я И . Г. К а л л о м о н (1963, стр. 26) о м е з о з о й с к и х а м м о н и т а х п и с а л , что « б о л ь ш и н с т в о нетронутых раковин б ы л о о б н а р у ж е н о во в з р о с л о м состоянии». П р и этом он ссы­ л а л с я на Г. В е с т е р м а н а (1954, стр. 67) и Р. Бринкмана (1929, стр. 4 3 ) . П е р в ы й в к о л л е к ц и и из сотен о б р а з ц о в б а й о с ских отоитид, второй среди 3000 к е л л о в е й с к и х Kosmoceras не о б н а р у ж и л и ни одного н е з р е л о г о о б р а з ц а . П о К а л л о м о н у , т а к и е сборы отражают нормальные фауны — «аммониты в н о р м а л ь н ы х у с л о в и я х п р о в о д я т з н а ч и т е л ь н у ю часть своей ж и з н и во в з р о с л о м состоянии». Некоторое исследователи с ч и т а л и , что с а м а полнота с о х р а н н о с т и ж и л о й к а м е р ы , н е з а в и с и м о от р а з м е р а особи, есть п р и з н а к в з р о с л о с т и . Е щ е Ф. К в е н ш т е д т (по И. П о м п е ц к о м у , 1894, стр. 279) очень ч а с т о п о в т о р я л : « М а л е н ь к и е р а ­ к о в и н ы — у ж е в з р о с л ы е потому, что они и м е ю т ж и л у ю к а м е ­ ру». К т а к о м у ж е в ы в о д у п р и ш е л и А.. О. М и х а л ь с к и й (1908, стр. 9 4 ) : « Н е с л е д у е т ли у а м м о н и т о в в известных, по к р а й ­ ней м е р е , г р а н и ц а х с ч и т а т ь с а м о е п р и с у т с т в и е ж и л о й к а м е р ы д о с т а т о ч н ы м у к а з а н и е м на в з р о с л ы й в о з р а с т с о о т в е т с т в у ю щ е ­ го и н д и в и д а » . М ы с л ь об этом п р и ш л а ему е щ е р а н ь ш е (1894, стр. 2 7 9 ) . П р и этом он с о с л а л с я на мнение Т е с с а й е р а (1889, стр. 6 3 2 ) , т а к ж е п о л а г а в ш е г о , что т о л ь к о п р е и м у щ е с т в е н н о в з р о с л ы е и н д и в и д у у м ы имели способность к с о х р а н е н и ю ж и ­ лой к а м е р ы . Э т о т э м п и р и ч е с к и й в ы в о д с л е д у е т н а з в а т ь правилом Квенштедта-Михальского. О нем п о л е з н о помнить к а ж д о м у иссле­ дователю, принимающемуся за описание ж и л ы х камер. Н о

о б л а с т ь д е й с т в и я этого п р а в и л а не т а к ш и р о к а , к а к предпо­ л а г а л и его а в т о р ы . К с о ж а л е н и ю , при обилии ф а к т о в , р а з б р о с а н н ы х в. лите­ р а т у р е , все е щ е не в ы я с н е н ы о б щ и е з а к о н о м е р н о с т и з а х о р о ­ нения а м м о н и т о в . В последнее в р е м я б о л ь ш и н с т в о исследо­ в а т е л е й п р и з н а ю т , что, к а к п р а в и л о , они о к а з ы в а ю т с я з а х о ­ р о н е н н ы м и там ж е , где ж и л и , и т о л ь к о в л и т о р а л и могут оказаться сгруженными раковины, принесенные издалека ( Ц и г л е р , 1967, Ш е в ы р е в , 1969). Вместе с тем получило р а с п р о с т р а н е н и е и м н е н и е о том, что в з р о с л ы е экземпляры д о л ж н ы в с т р е ч а т ь с я в м е с т е с м о л о д ы м и , которые в к а к о м - т о к о л и ч е с т в е все ж е у м и р а л и , не достигнув з р е л о с т и . И м е е т с я н е м а л о н а б л ю д е н и й , п о д т в е р ж д а ю щ и х это. В. И. Б о д ы л е в с к и й (1925) с о б и р а л в к е л л о в е й с к и х г л и н а х у Е л а т ь м ы вполне в з р о с л ы е э к з е м п л я р ы C a d o c e r a s e l a t m a e N i k вместе с моло­ д ы м и , и м е ю щ и м и д и а м е т р 1,5 мм п более, с п о л н ы м и ж и л ы м и камерами. В нижнеготеривских конкрециях нзвестковистого п е с ч а н и к а в С р е д н е м П о в о л ж ь е мне приходилось н а б л ю д а т ь , н а р я д у с к р у п н ы м и , м н о г о мелких р а к о в и н а м м о н и т о в . М о ж н о н а з в а т ь ц е л ы й р я д д р у г и х м е с т о н а х о ж д е н и й , где м е л к и е а м м о н и т ы в с т р е ч а ю т с я вместе с к р у п н ы м и . Это не и с к л ю ч а е т п р е д п о л о ж е н и я о т о м , что а м м о н и т ы разных поколений могли ж и т ь на р а з н ы х глубинах, в «разных я р у с а х » . С м е ш е ­ ние ж е их р а к о в и н п р о и с х о д и л о посмертно. Т а к о е ярусное п о л о ж е н и е допустимо, если исходить из представлен-ия о преимущественно планктонном образе жизни мезозойских аммонитов ( И в а н о в , 1973). С у щ е с т в о в а н и е ж е с м е ш а н н ы х по р а з м е р у стан нейктонных а м м о н и т о в м а л о в е р о я т н о из-за к а н н и б а л и з м а , свойственного г о л о в о н о г и м . Е с т ь о с н о в а н и е с ч и т а т ь , что к л а д к и я и ц и в ы л у п и в ш и е с я ' из них а м м о н и т ы н а х о д и л и с ь вее ж е в других м е с т а х . В. Ветц е л ь (1959) в л е й а с о в ы х и з в е с т к о в ы х к о н к р е ц и я х из Ю ж н о й Гольштинии описал раковины мелких аммонитов диаметром от 0,42 д о 1,68 м м . В отечественной л и т е р а т у р е н е о д н о к р а т н о у п о м и н а л о с ь с к о п л е н и е мелких р а к о в и н и я и ц в м е р г е л я х У л ь я н о в с к о й о б л а с т и ( Р у ж е н ц е в и Ш и м а н с к и й , 1954, стр. 3 9 ) . А м м о н и т ы с д и а м е т р о м р а к о в и н ы менее 1,5 мм обычно не о б н а р у ж и в а ю т с я в м е с т е с б о л е е к р у п н ы м и . П о э т о м у В. Ветцель высказал предположение о развитии мелких аммонитов из я и ц в особых м е с т а х и их донном о б р а з е ж и з н и . Изучение захоронения аммонитов в верхнеюрских отло­ жениях в Ярославской области подтверждают первое пред­ п о л о ж е н и е В. В е т ц е л я . Т а к , в к о н к р е ц и я х с р е д н е в о л ж е к о г о песчаника встречается масса раковин аммонитов с диаметром от 1,5 до 70 мм. К р у п н ы е р а к о в и н ы , д и а м е т р о м с в а т е 200 м м , и том ж е м е с т о н а х о ж д е н и и не и м е ю т спутников другого в о з р а с т а н р а з м е р а п, м о ж е т быть, ж п л н о т д е л ь н о (см. статьи

И

Е. С. М у р а в н н а и В . Н . Б а р а н о в а в н а с т о я щ е м с б о р н и к е ) . П р е и м у щ е с т в о п о н я т и я конечной ж и л о й к а м е р ы состоит п р е ж д е всего в том, что оно я в л я е т с я строго м о р ф о л о г и ч е ­ ским п о н я т и е м . Она в м е щ а л а в с е б я м я г к о е т е л о з а к о н ч и в ш е г о рост ж и в о т н о г о и потому о т р а ж а е т строение и о б р а з ж и з н и м о л л ю с к а в конечной с т а д и и о н т о г е н е з а . С а м ы е х а р а к т е р н ы е п р и з н а к и ее, к а к конечной к а м е р ы , — п р и з н а к и , с в и д е т е л ь с т ­ в у ю щ и е о з а м е д л е н и и и полном п р е к р а щ е н и и роста и п р о я в ­ л я ю щ и е с я к а к на ней с а м о й , т а к и на п р е д ш е с т в у ю щ е й части фрагмокона. Они наиболее ярко в ы р а ж е н ы у мезозойских микро- и м а к р о к о н х о в , но п р о я в л я ю т с я и у н е к о т о р ы х п а л е о ­ зойских а м м о н о и д е й . У м е г а к о н х о в они отсутствуют или вы­ р а ж е н ы н е д о с т а т о ч н о четко. З а т о у них могут в ы с т у п а т ь при­ знаки другой природы, например, риверсия, и возможны новообразования в скульптуре. О д н и из п р и з н а к о в и м е ю т очень д р е в н е е п р о и с х о ж д е н и е и о б н а р у ж и в а ю т с я в о о б щ е у н а р у ж н о р а к о в и н н ы х головоногих, другие, н а п р и м е р , с п е ц и ф и ч е с к и е у с т ь е в ы е п р и д а т к и , х а р а к ­ терны т о л ь к о д л я м е з о з о й с к и х а м м о н и т о в . Сочетание разных признаков определяет значительное р а з н о о б р а з и е конечных к а м е р у а м м о н о и д е й р а з н ы х т а к с о н о ­ мических групп. Д л я того, чтобы точнее о п р е д е л и т ь особенности конечных ж и л ы х к а м е р по с р а в н е н и ю с в р е м е н н ы м и и подойти к выяс­ нению их б и о л о г и ч е с к о г о з н а л е н н я , необходим а н а л и з самих признаков. О плодотворности «метода отдельных признаков» в п а л е о н т о л о г и и п и с а л в своем « з а в е щ а н и и » к р у п н е й ш и й со­ ветский п а л е о н т о л о г А. А. Б о р и с я к . П о его с л о в а м , «основной з а д а ч е й п а л е о б и о л о г и ч е с к о г о а н а л и з а я в л я е т с я оценка при­ з н а к а » . В п а л е о н т о л о г и и «имеется в о з м о ж н о с т ь п р о с л е д и т ь и з м е н е н и я п р и з н а к о в в течение д л и т е л ь н о г о п е р и о д а , н а б л ю ­ д а т ь п а р а л л е л ь н ы е и з м е н е н и я р а з л и ч н ы х п р и з н а к о в » (1973, стр. 133). Р а с с м о т р е н и е к а ж д о г о п р и з н а к а о т д е л ь н о , его по­ в е д е н и я в р я д у и з м е н я ю щ и х с я ф о р м » подведет «к п о н и м а н и ю его з н а ч е н и я в истории о р г а н и з м а » . П р и этом « п а л е о н т о л о г и я дает богатейший материал в подтверждение относительной н е з а в и с и м о с т и и з м е н е н и я о т д е л ь н ы х п р и з н а к о в » (стр. 156). И з - з а трудности и з в л е ч е н и я сведений о конечных ж и л ы х к а м е р а х из л и т е р а т у р ы с л е д у ю щ и й н и ж е о б з о р признаков ни в к а к о й м е р е не п р е т е н д у е т на полноту и п р е д л а г а е т с я к а к схема д л я р а з р а б о т к и и о б с у ж д е н и я . ФИНАЛЬНОЕ СБЛИЖЕНИЕ

ПЕРЕГОРОДОК

С б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к п е р е д н а ч а л о м конечной жилой к а м е р ы в сочетании с ее о с о б е н н о с т я м и с ч и т а е т с я р е ш а ю щ и м Признаком з а в е р ш е н и я роста и р а з в и т и я р а к о в и н ы а м м о н и т о в . 18

П р и з н а к четко в ы р а ж е н у с о в р е м е н н о г о н а у т и л у с а и встре­ ч а е т с я у многих н а у т и л о и д е й («Осн. п а л е о н т о л о г и и » , 1962, рис. 141; т а б л . 2 7 , ф . 5 ; т а б л . 40, ф. 69; Ц в е т а е в а , 1898, т а б л . 1, ф. 1, 3; т а б л . 5, ф. 17; Ж у р а в л е в а , 1972, т а б л . 7, ф. 1 а; т а б л . 19, ф. 1 а ) . 3 . Г. Б а л а ш о в (1962, стр. 177), о п и с ы в а я э н д о ц е р а т о и д е й , счел н у ж н ы м отметить, что «у с т а р ы х особей д л и н а последних д в у х - т р е х к а м е р резко у м е н ь ш а е т с я » и это д а е т в о з м о ж н о с т ь судить об окончании роста раковины. Впрочем, у наутилоидей и эндоцератоидей бывает трудно р е ш и т ь , я в л я е т с я ли с б л и ж е н и е перегородок ф и н а л ь н ы м и л и оно в р е м е н н о и д а л е е могли п о с л е д о в а т ь новые к а м е р ы с нор­ м а л ь н о й д л и н о й . С б л и ж е н и е перегородок с т а н о в и т с я явно ф и н а л ь н ы м , к о г д а д а л е е следует ж и л а я к а м е р а с п р и з н а к а м и конечной к а м е р ы . Конечные ж е ж и л ы е к а м е р ы у н а з в а н н ы х групп не ч а с т о о б л а д а ю т специфическими признаками. П о д о б н ы е т р у д н о с т и в о з н и к а ю т при определении ф и н а л ь н о г о с б л и ж е н и я у некоторых п а л е о з о й с к и х а м м о н и т о в . К. Д . К л а у зен (1969, стр. 16), о б с у ж д а я в о з м о ж н о с т и т а к о г о о п р е д е л е ­ ния у м е л к и х ф о р м M a n t i c o c c r a s из одного м е с т о н а х о ж д е н и я в Р е й н с к и х с л а н ц е в ы х горах, пришел к з а к л ю ч е н и ю : «Теоре­ тически допустимо, что с б л и ж е н и е перед ж и л о й к а м е р о й мо­ ж е т б ы т ь и с л у ч а й н ы м , п р о м е ж у т о ч н ы м , и ф и н а л ь н ы м старче­ ским». Тем не менее ф и н а л ь н о е с б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к , не­ сомненно, с у щ е с т в у е т у девонских T o n m c c r a s ( Б о г о с л о в с к и й , 1971, т а б л . 1, ф. 8 а ) , G y r o c c r n t i t e s , T y m a n i t e s (Павлова, 1927, рис. 4 6 9 а , 4 7 3 ) . Э. Я Нэрн.-. (1911, стр. 24) н а б л ю д а л , что у P r o l o b i t e s delliiiiiis перед жилой к а м е р о й перегородки с б л и ж е н ы гак, что ни четверть о б о р о т их приходится 5—6, a внутренних о б о р о т а х на целый оборот не более 4 — 5 . Это я в л е н и е , по его мнению, у к а з ы в а е т «на то, что н молодых с т а д и я х рост р а к о в и н ы с о в е р ш а л с я быстрее, а при п р и б л и ­ ж е н и и к в з р о с л о м у состоянию з а м е д л я л с я » . Он ж е (стр. 69) отметил сближение п е р е г о р о д о к близ ж и л о й камеры у Climenia stuckenbergi Т о к . У позднепалеозойских аммонитов финальное сближение н а б л ю д а е т с я , но в р а б о т а х с о в р е м е н н ы х а в т о р о в т р у д н о найти у к а з а н и я на это, а техника и з о б р а ж е н и й в т а б л и ц а х не р а с ­ с ч и т а н а на п о д о б н у ю и н ф о р м а ц и ю . Р . А. Д э в п с (1973, с т р . 5 9 ) о т м е ч а е т его д л я п е р м с к о г о р о д а T e x o c e r a s . П о А. Г. М ю л л е р у (1970, стр. 3 8 2 ) , с п е ц и а л ь н о и з у ч а в ш е ­ му ф и н а л ь н о е с б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к у г е р м а н с к и х ц е р а т и т о в , о н о происходит у б о л ь ш и н с т в а , хотя и не у всех. Ч и с л о с б л и ж е н н ы х п е р е г о р о д о к м а к с и м а л ь н о 6, о б ц ч н о 3 ( и з о б р а ­ ж е н и я см. М ю л л е р , 1965, рис. 258—262; П а в л о в а , 1927, i тр. 271.) Ю . Н . П о п о в (1961) отметил с б л и ж е н и е перед ж и л о й камерой у р я д а т р и а с о в ы х родов, н а п р и м е р , у A m p b i popiniocei a s m a i i a b i l i s P o p o w ( т а б л . 22, ф. 9 ) . II

Таким образом, сближение п е р е г о р о д о к п е р е д конечной ж и л о й к а м е р о й , к а к с л е д с т в и е з а м е д л е н и я роста, — п р и з н а к очень древний и ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н н ы й у н а р у ж н о р а к о винных головоногих м о л л ю с к о в . Н а и б о л е е я р к о г о в ы р а ж е н и я он д о с т и г у юрских м и к р о - и м а к р о к о н х о в . У типичных м и к р о к о н х о в н о р м а л ь н ы й ход построения пе­ регородок о б р ы в а е т с я очень резко. Финальная редукция м е ж с е п т а л ь н ы х р а с с т о я н и й обычно с к а з ы в а е т с я т о л ь к о на

Рис. 1. Макроконх Elatmites sp. из Елать­ мы. Видно финальное учащение перегоро­ док, раскручивание спирали, сглаживание скульптуры, Х О Д

двух к а м е р а х . В последней к а м е р е оно вдвое м е н ь ш е , чем в предпоследней. В результате, например, у келловейских P s e n d o c a d o c e r a s м о ж е т п р о и с х о д и т ь м е с т а м и соприкоснове­ ние двух последних п е р е г о р о д о к , а у E l a t m i t e s соприкосно­ вение не происходит, но с б л и ж е н ы т а к ж е т о л ь к о т р и пере­ городки. У м а к р о к о н х о в с б л и ж е н и е п р о и с х о д и т обычно очень п л а в ­ но и з а т р а г и в а е т по к р а й н е й мере н е с к о л ь к о перегородок 2-700

(рис. 1 ) . Т а к , у K e p p l e r i t e s g o w e r i a n u s ( S o w . ) сближено ш е с т ь п е р е г о р о д о к . Д л и н а последней к а м е р ы уменьшилась по с р а в н е н и ю с м а к с и м а л ь н о й более чем вдвое. У C a d o c e r a s e l a t m a e с б л и ж е н и е происходит е щ е более п л а в н о и з а м е т н о на д е с я т и п е р е г о р о д к а х , в с л е д с т в и е этого число п е р е г о р о д о к на п о с л е д н е м о б о р о т е ф р а г м о к о п а по с р а в н е н и ю ' с предыду­ щим значительно увеличивается. Н а р я д у с макро- и микрокопхамп в юре существовали ф о р м ы , у которых ф и н а л ь н о е с б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к не вы­ р а ж е н о или в ы р а ж е н о нечетко. Этого не о т р и ц а л и и сторон­ ники теории п о л о в о г о д и м о р ф и з м а (напшшер, Маковский, 1962, с т р . 9 ) , но о с т а в л я л и их без д о л ж н о г о в н и м а н и я . О б ы ч ­ но это к р у п н ы е ф о р м ы — мегаконхи (Иванов, 1971). Для п р и м е р а у к а ж у , что у изученных мной двух в и д о в из в о л ж ­ ских L a u g e i t e s с м а к с и м а л ь н ы м д и а м е т р о м до 300 мм перед конечной ж и л о й к а м е р о й н а б л ю д а е т с я н е р е г у л я р н о е сбли­ жение, а последняя «предсмертная» газовая камера длиннее предыдущей. Г. Х е л ь д е р , и з у ч а я расстоянии м е ж д у ^ п е р е г о р о д к а м и у O p p e l i a g i g a s ( О р - р . ) , по-видимому, из к а т е г о р и и м а к р о ­ конхов, подметил, что р а з н ы е особи достигают" зрелости при р а з н о м конечном д и а м е т р е . Он н а з в а л малых микрогеронтными, что не в п о л н е у д а ч н о , т. к. здесь д е л о идет не о ста­ рости, а о зрелости и о р а з н о й скорости роста. Ученый з а м е ­ тил, что с е п т а л ь н ы е р а с с т о я н и я , з а д о л г о до о к о н ч а н и я роста, н а х о д я т с я к а к бы в з а в и с и м о е ] ) ! от конечного д и а м е т р а , чем м е н ь ш е он ( м и к р о г е р о н т н ы е о с о б и ) , тем м е н ь ш е с е п т а л ь н ы е р а с с т о я н и я . Ж и в о т н о е при построении септ па к а ж д о й с т а д и и роста к а к будто з н а л о о своем конечном росте. П о з ж е он п о д т в е р д и л свой в ы в о д наблюдениями над мегаконхами — верхнеюрскими Taramelliceras. Н а с т о я щ и е м е г а к о н х и , не и м е ю щ и е ф и н а л ь н о г о у ч а щ е н и я п е р е г о р о д о к , в ы я в л е н ы по к о н т р а с т у с ю р с к и м и макро- и м и к р о к о н х а м и . Н о они, по-видимому, есть и среди п а л е о з о й ­ ских а м м о н и т о в и в с т р е ч а ю т с я у н а у т и л о и д е й . Ф и н а л ь н о е у ч а щ е н и е п е р е г о р о д о к , будучи л и ш ь с л е д с т в и ­ ем з а к л ю ч и т е л ь н о г о з а м е д л е н и я роста р а к о в и н ы , могло спо­ собствовать упрочению раковины в конце фрагмокона. Эта ч а с т ь его у многих м е з о з о й с к и х а м м о н и т о в о с т а е т с я о т к р ы ­ той, т а к к а к к о н е ч н а я ж и л а я к а м е р а з а н и м а е т ч а с т о м е н ь ш е о б о р о т а и не п о к р ы в а е т ф р а г м о к о н . Термином «финальное лопастное сближение» в последние годы п о л ь з у е т с я А. Г. М ю л л е р (1970, стр. 3 8 0 ) . Другие немецкие авторы (Хельдер, Л е м а н , Байер) предпочитают термин «вторичное л о п а с т н о е сближение», с л е д у я за К. П . Ф о г е л е м (1959, стр. 5 2 8 ) . Е г о т е р м и н имеет с м ы с л , к а к п р о т и в о п о с т а в л е н и е « п е р в и ч н о м у » с б л и ж е н и ю . П о д ним -

is;

он понимает с е п т а л ь н ы е р а с с т о я н и я (у изученных им к а р л и ­ ковых полиптихитов из С е в е р н о й Г е р м а н и и ) , « к о т о р ы е у ж е на внутренних о б о р о т а х о к а з ы в а ю т с я м е н ь ш и м и , чем на сходных по р а з м е р у м о л о д ы х о б о р о т а х н о р м а л ь н о росших полиптихитов». У п о т р е б л е н и е т е р м и н о в Ф о г е л я д л я а м м о н и ­ тов или н а р у ж н о р а к о в и н н ы х в о о б щ е с о в е р ш е н н о нерацио­ н а л ь н о . Н а з ы в а т ь «вторичным с б л и ж е н и е м » тот н е о т в р а т и ­ мый р е з у л ь т а т о н т о г е н е з а у ш и р о к о г о круга аммонитов, которые ж и л и в н о р м а л ь н ы х у с л о в и я х и не имели никакого «первичного с б л и ж е н и я » , открытого Фогелем у «карликов» (о них см. н и ж е ) , нелепо. А. Г. М ю л л е р (1970, стр. 380) противопоставил финаль­ ному п р о м е ж у т о ч н о е (intermediare) сближение, которое « м о ж е т п р о и с х о д и т ь до д о с т и ж е н и я ф и н а л ь н о г о лопастного с б л и ж е н и я один или н е с к о л ь к о р а з , М е ж д у этими о т р е з к а м и в к л ю ч а ю т с я д р у г и е с б о л е е высокими к а м е р а м и » . П р о м е ж у ­ точное с б л и ж е н и е м о ж е т б ы т ь о б у с л о в л е н о сезонными сни­ жениями температуры и периодами размножения, сказываю­ щ и м и с я на росте. У. Б а й е р (1972) с п р а в е д л и в о о т м е ч а е т так­ ж е , что с б л и ж е н и е септ м о ж е т быть с в я з а н о с у в е л и ч е н и е м ш и р и н ы о б о р о т а , которое, не с к а з ы в а я с ь на приросте м а с с ы тела, вызовет снижение линейного прироста. Упрощение последних лопастных линий обычно о т м е ч а е т с я к а к п р и з н а к позднего о н т о г е н е з а (Маковский, 1962, с. 8; К а л л о м о н , 1963, стр. 25; Д э в и с , 1973, стр. 3 0 ) . В с о в р е м е н н ы х м о н о г р а ф и я х все р е ж е и р е ж е п р и в о д я т с я рисунки совершен­ но в з р о с л ы х л о п а с т н ы х л и н и й , что з а т р у д н я е т сбор сведений об у п р о щ е н и и . У юрских а м м о н и т о в оно описано у O t o i t i d a e ( В е с т е р м а н , 1954), у T a r a m e l l i c e r a s ( Х е л ь д е р , 1955), отмече­ но «почти у всех п р е д с т а в и т е л е й M a c r o c e p l h a t i d a e » ( Л о м и н а д зе, 1967). П о моим н а б л ю д е н и я м , у п р о щ е н и е в к а к о й - т о мере имеет место у в е р х н е ю р с к и х микро- и м а к р о к о н х о в . Н а п р и ­ мер, у Kepplerites gowerianus в результате сближения по­ следних п е р е г о р о д о к с е д л а д е л а ю т с я н и ж е , а л о п а с т и — мель^ че; при этом получился у щ е р б в полноте р а з в и т и я и р а з м е р а х з у б ц о в и в ы р е з о в , хотя г л а в н ы е э л е м е н т ы р а с ч л е н е н и я сохра­ нились. Укорочение седел и л о п а с т е й о т м е т и л у м а к р о ц е ф а л и тид Л о м и н а д з е (1967, стр. 57, 71) и п о с ч и т а л это явление п р и з н а к о м того, что « ж и в о т н о е у ж е не м о г л о о п у с к а т ь с я на б о л ь ш и е г л у б и н ы и не в ы х о д и л о из м е л к о в о д н о й части». Н а в о з м о ж н о е у м е н ь ш е н и е прочности п р и к р е п л е н и я м у с к у л о в и д и а п а з о н а в е р т и к а л ь н ы х д в и ж е н и й у к а з ы в а л т а к ж е Г Хель­ д е р (1960). Ф и н а л ь н о е с б л и ж е н и е перегородок не о б я з а т е л ь н о влечет з а собой у п р о щ е н и е л о п а с т н ы х линий. Т а к , у ц е р а т и т о в упро­ щ е н и е не н а б л ю д а е т с я ( М ю л л е р , 1970, стр. 3 8 7 ) . З н а ч е н и е « д е г р а д а ц и и » л о п а с т н о й линии, к а к х а р а к т е р н о г о * 19-

2

п р и з н а к а « с т а р о с т и » , настойчиво п о д ч е р к и в а л А. Х а й е т т ( 1 8 6 6 ) , хотя и п о н и м а л и з в е с т н у ю з а в и с и м о с т ь этого я в л е н и я от о г р а н и ч е н и я в росте. П о т р а д и ц и и у п р о щ е н и е и во многих с о в р е м е н н ы х р а б о т а х все е щ е н а з ы в а ю т « с т а р ч е с к и м » (Ма­ к о в с к и й , 1962) или « д е г е н е р а ц и е й » ( К о л л о м о н , 1963, стр. 2 5 ) . М е ж д у тем, к а к с п р а в е д л и в о отметил Р . А. Д э в и с (1972, стр. 3 6 ) , у п р о щ е н и е — « м е х а н и ч е с к о е п р и с п о с о б л е н и е к септ а л ь н о м у с б л и ж е н и ю » , то есть оно я в л я е т с я следствием п р е к р а щ е н и я роста р а к о в и н ы и м о ж е т быть в ы р а ж е н о у мик­ ро- и м а к р о к о н х о в . Д л я а м м о н и т о в с нечетко о г р а н и ч е н н ы м р о с т о м , д л я м е г а к о н х о в , у п р о щ е н и е не х а р а к т е р н о . Н а это о б р а т и л в н и м а н и е у ж е А. Х а й е т т (1866). Л о п а с т н а я л и н и я во в з р о с л о м состоянии п а р а л л е л ь н о с увеличением р а з м е р о в р а к о в и н ы достигает наибольшей м о р ф о л о г и ч е с к о й с л о ж н о с т и . Это в ы р а ж а е т с я в н а и б о л ь ш е м расчленении основных ее э л е м е н т о в , свойственных д а н н о м у т а к с о н у . М о г у т п о я в и т ь с я в с п о м о г а т е л ь н ы е л о п а с т и и некото­ р ы е д р у г и е особенности. В с е эти и з м е н е н и я с л у ж а т показа­ т е л е м з р е л о с т и . У н е к о т о р ы х п а л е о з о й с к и х а м м о н и т о в позд­ ним возрастным признаком является приострение ло­ пастей. Утолщение последней перегородки б ы л о отмечено н а р я д у с д р у г и м и п р и з н а к а м и позднего онтогенеза ( М а к о в с к и й , 1962, стр. 12; Д э в и с , 1973, стр. 3 0 ) . А. Г. М ю л л е р (1970, стр. 3 8 6 ) , у п о м и н а я о нем, отправляется от своих н а б л ю д е н и й з а сов­ ременным наутилусом. Последняя перегородка в раковине с конечным д и а м е т р о м 19,3 см имеет т о л щ и н у 1,6 мм, а пред­ ш е с т в у ю щ а я — 1,2 мм. К сожа'лению, мои наблюдения разошлись с этими данными. Последняя перегородка у рако­ вины д и а м е т р о м 18 см имеет т о л щ и н у 1,6 м м , а п р е д ш е с т ­ в у ю щ а я — 1,5 м м ; у с л е д у ю щ и х з а ней 1,40—1,50—?—1,00— 1,00 ... Р е д у к ц и ю д л и н ы имеет т о л ь к о п о с л е д н я я газовая камера. Беглый просмотр раковин аммонитов с конечными жилы­ ми к а м е р а м и не д а л о п р е д е л е н н ы х р е з у л ь т а т о в : у одних у т о л щ е н и е я в н о в ы р а ж е н о , у д р у г и х оно н е з а м е т н о ; иногда последняя перегородка оказывается д а ж е тоньше предшест­ в у ю щ е й . Это о б ъ я с н я е т с я , по-видимому, разными обстоя­ т е л ь с т в а м и : то п о с л е д н я я , по существу д е л а , не б ы л а послед­ ней, а если и б ы л а , то м о л л ю с к мог погибнуть с р а з у п о с л е ее построения, не у с п е в н а р а с т и т ь толщину, то, н а к о н е ц , п р о и з о ­ ш л о частичное* р а с т в о р е н и е перегородки, что с п о с л е д н е й могло произойти скорее, чем с п р е д ы д у щ и м и . В принципе ж е о т л о ж е н и я и з л и ш н е г о к а р б о н а т а к а л ь ц и я на последней пере­ г о р о д к е в м о м е н т п р е к р а щ е н и я роста р а к о в и н ы представ­ ляется возможным. Требуются тщательные наблю­ дения. ВО

ИЗМЕНЕНИЕ ЗАВИВАНИЯ РАКОВИНЫ

И з м е н е н и е з а в и в а н и я р а к о в и н ы — е д в а ли не с а м ы й ха­ р а к т е р н ы й п р и з н а к к о н е ч н ы х ж и л ы х к а м е р , д е л а ю щ и й их «аномальными». У позднемезозойских макро- и микроконхов оно в ы р а ж а е т с я то в п л а в н о м , то в д о в о л ь н о р е з к о м р а с к р у ­ чивании с п и р а л и пупкового ш в а , в р е з у л ь т а т е чего пупок сильно р а с ш и р я е т с я . У п а л е о з о й с к и х а м м о н и т о в , н а о б о р о т , иногда н а с т у п а е т к а к бы в н е з а п н о е с ж а т и е с п и р а л и и пупок с у ж а е т с я или з а к р ы в а е т с я . В с л у ч а е р а с к р у ч и в а н и я п р о д о л ­ ж е н и е роста п р и в е л о бы к о т д е л е н и ю о б о р о т а от п р е д ы д у щ е ­ го, а во в т о р о м с л у ч а е п р о д о л ж е н и е роста в о о б щ е н е в о з м о ж ­ но. С л е д о в а т е л ь н о , н а з в а н н ы е и з м е н е н и я в з а в и в а н и и р а к о ­ вины в о б л а с т и конечной ж и л о й к а м е р ы — п р и з н а к о к о н ч а н и я ее роста. Вот почему он обычно п р о я в л я е т с я у ф о р м , и м е ю ­ щих ф и н а л ь н о е с б л и ж е н и е перегородок. Н о абсолютной к о р е л л я ц и и м е ж д у п р и з н а к а м и нет. Т а к , по н а б л ю д е н и я м Е. Э х с л е ( 1 9 5 8 ) , у р а з н ы х видов S o n n i n i a , и м е ю щ и х конечный д и а м е т р от 10 д о 50 см, я с н о в ы р а ж е н о р а с к р у ч и в а н и е спи­ р а л и , но не о б н а р у ж е н о я в н о г о с б л и ж е н и я п е р е г о р о д о к . Р а с к р у ч и в а н и е яснее в ы р а ж е н о у и н в о л ю т н ы х ф о р м . Оно м о ж е т н а ч и н а т ь с я с н а ч а л о м конечной ж и л о й к а м е р ы или с т а н о в и т ь с я з а м е т н ы м л и ш ь в о б л а с т и второй п о л о в и н ы ж и ­ лой к а м е р ы или т о л ь к о в ее приустьевом о т р е з к е . То ж е отно­ сится и к с ж а т и ю . У н е к о т о р ы х родов р а с к р у ч и в а н и е р а к о ­ вины п р о я в л я е т с я не к а к п р и з н а к конечной ж и л о й к а м е р ы , а запрограммировано и осуществляется в ходе онто­ генеза з а д о л г о до ее построения. Н о в этом с л у ч а е идет обычно с о г л а с н о е р а с к р у ч и в а н и е с п и р а л и пупкового ш в а и с п и р а л и в н е ш н е г о к р а я , и потому не б ы в а е т тех изменений в ф о р м е о б о р о т а , к о т о р ы е в о з н и к а ю т на конечной жилой камере. Р а с к р у ч и в а н и е м о ж н о з а м е т и т ь у ж е во всех отрядах н а у т и л о и д е й , где и м е ю т с я п л а н о с п и р а л ь н ы е р а к о в и н ы . Е с л и обороты т о л ь к о с о п р и к а с а ю т с я , не имея к о н т а к т н о г о ж е л о б к а , то р а с к р у ч и в а н и е м о ж е т п р и в о д и т ь к о т д е л е н и ю заключи­ тельной части ж и л о й к а м е р ы от п р е д ы д у щ е г о о б о р о т а , на­ п р и м е р , у P l a n e t o c e r a s из о т р я д а н а у т и л и д («Основы палеон­ тологии», 1962, т а б л . I, ф. 4 а ) . И. Ф. П о м п е ц к и й (1894, стр. 222) н а ч а л свой о б з о р «ано­ мальных камер» с палеозойских аммонитов и привел два палеозойских рода — Adrianites G e m m e l и Рорапоc e r a s H y a t t , у которых, по его д а н н ы м , а н о м а л ь н о с т ь в ы р а ­ ж а е т с я в том, что п о с л е д н я я п р и у с т ь е в а я или, к а к он н а з ы ­ вает, « п е р е д н я я » ч а с т ь ж и л о й к а м е р ы н е с к о л ь к о в ы п р я м л я е т ­ ся. О т м е т и м , что э т о я в л е н и е характерно выражено у в е р х н е д е в о н с к о й к л и м е н и и W o c k l u m e r i a , а т а к ж е у верхне21

п е р м с к о г о P a l e r m i t e s , который выделен ?з A d r i a n i t e s («Ос­ новы п а л е о н т о л о г и и » , 1962, т а б л . 30, ф. 6 6 ; т а б л . 28, ф. З а ) . У н и ж н е к а р б о н о в о г о рода M i r e l e n t i a с очень м е л к и м и р а к о ­ в и н а м и , не б о л е е 1,5 см в д и а м е т р е , при построении конечной ж и л о й к а м е р ы х а р а к т е р н о р е з к о е р а с ш и р е н и е узкого пупка (Руженцев и Богословская, 1971, стр. 3 2 8 — 3 2 9 ; т а б л . 37, ф. 12—14; т а б л . 38, ф. 1, 2 ) . Вробвде ж е р а с к р у ч и в а н и е р а к о ­ вины н и к а к н е л ь з я п р и з н а т ь х а р а к т е р н ы м п р и з н а к о м п а л е о ­ зойских аммонитов. Но изменение завивания раковины, как у с т а н о в и л Р . А. Д э в и с ( 1 9 7 3 ) . н а б л ю д а е т с я у целого ряда пермских родов в семействах а д р и а н и т и д , ц и к л о л о б и д , а т а к ­ ж е м а р а т о н и т и д и р о д о в A g a l h i c e r a s и S t a c h e o c e r a s из д р у ­ гих семейств. П о с л е д н я я т р е т ь ж и л о й к а м е р ы у них к а к бы тесней п р и ж и м а е т с я к п р е д ы д у щ е м у обороту, т а к что в х о д е с п и р а л и внешнего к р а я р а к о в и н ы з а м е т н о п л а в н о е п о н и ж е н и е . Д л я т р и а с а И. Ф. П о м п е ц к и й смог н а з в а т ь у ж е с в ы ш е д е с я т и родов с а н о м а л ь н ы м и к а м е р а м и , в основном з а и м с т в о ­ в а н н ы х им из т р у д о в Э. М о й с и с о в и ч а . О б ъ е м многих р о д о в т е п е р ь и з м е н и л с я , но мы перечислим их по Помпецкому: P a r a r c e s t e s , A r c e s t e s , Lobites, D y d y m i t e s , Holorites Jovites, Homerites Isulcites, Juvavites Tropites, Styrites, Miltites, P l a n o c e r a s . У б о л ь ш и н с т в а имеет место и з м е н е н и е в з а в и ­ вании. Особенно характерно для триасовых аммонитов стрем­ л е н и е конечной ж и л о й к а м е р ы к а к бы в ы п р я м и т ь с я , в с в я з и с чем пупок п р и о б р е т а е т о в а л ь н ы й вид и д е л а е т с я эксцентрич­ ным. О д н а к о с п р и б л и ж е н и е м устья к а м е р а вновь п р и г и б а е т ­ ся н о б р а з у е т иногда своего рода капюшон, например, H a l o r i t e s и C o r o c e r a s (выделен из L o b i t e s ) . У этих родов («Основы п а л е о н т о л о г и и » , 1958, т а б л . 25, ф. 1; т а б л . 24, ф. 12) при всем этом пупок с ж и м а е т с я и превращается в узкую щ е л ь . У других, н а п р и м е р , \ Lobites p o m p e c k l i , он о с т а е т с я д о с т а т о ч н о ш и р о к и м ( М ю л л е р , 1965, стр. 2 0 2 ) . Ш и р о к и й , но т о ж е о в а л ь н ы й пупок благодаря р а с к р у ч и в а н и ю , а потом с ж а т и ю при о б р а з о в а н и и последней части конечной жилой камеры образуется у германских цератитов (Мюллер, 1965, ф. 2 5 0 а ) . У них ж и л а я к а м е р а с о с т а в л я е т всего о к о л о поло­ вины оборота. У некоторых, т р и а с о в ы х а м м о н и т о в , н а п р и м е р , T r o p i t e s («Основы п а л е о н т о л о г и и » , 1958, т а б л . 113, ф. 5 ) , P a r a n o r i t e s и P r o p t y c b i t c s ( К и п а р и с о в а , 1961, т а б л . 18, ф. 3; т а б л . 20, ф. 5) и других р а с к р у ч и в а н и е р а к о в и н ы в о б л а с т и конечной ж и л о й к а м е р ы происходит п л а в н о , почти т а к ж е , как у позднемезозойских макроконхов. Н а и б о л е е р е з к о е р а с к р у ч и в а н и е р а к о в и н ы не с о п р я ж е н о о б я з а т е л ь н о с резким п р е к р а щ е н и е м роста, которое часто бывает у микроконхов. Впрочем, у н е к о т о р ы х м и к р о к о н х о в , н а п р и м е р , у к е л л о в е й ских T o r r i c e l i t e s и G u l i e l m i n a р а с к р у ч и в а н и е в ы р а ж е н о г о р а з 22

Рис. 2,

Макроконх

Cadoceras tschefkini из Елатьмы, ХОД

(d'Orb.)

до слабе'е, чем у р о д с т в е н н ы х м а к р о к о н х о в — K e p p l e r i t e s , G o w e r i c e r a s , S i g a l o c e r a s . В роде K o s m o c e r a s р а с к р у ч и в а н и е ясно в ы р а ж е н о и у м а к р о - и у м и к р о к о н х о в (см. и з о б р а ж е н и я у Т и н т а н а , 1963). У м а к р о к о н х о в из рода C a d o c e r a s р а с к р у ­ чивание д е л а е т с я з а м е т н ы м т о л ь к о п е р е д устьем, (рис. 2 ) , а у б л и ж а й ш и х м и к р о к о н х о в — P s e u d o c a d o c e r a s у ж е в середине конечной ж и л о й к а м е р ы . Р а с к р у ч и в а н и е в очень ясной ф о р м е можно наблюдать у некоторых видов аптского рода D e s h a y e s i t e s , ( Г л а з у н о в а , 1973, т а б л . 82, ф. 1; т а б л . 8 3 ; т а б л . 84, ф. 3 — 6 ) . У крупных юрских и меловых аммонитов — мегаконхов р а с к р у ч и в а н и е р а к о в и н ы обычно не в ы р а ж е н о , е д в а з а м е т н о или о т м е ч а е т с я т о л ь к о в б л и з и у с т ь я . К а к и у п р о щ е н и е последних л о п а с т н ы х линий, р а с к р у ч и ­ вание, п р о я в л я ю щ е е с я в конечной с т а д и и о н т о г е н е з а , нередко н а з ы в а ю т п р и з н а к о м «старческой д е г е н е р а ц и и » , возвратом к п р и з н а к а м д а л е к и х п р е д к о в , и м е в ш и х р а к о в и н у с е щ е не 23

(1971, стр. 226, 229, рис. 45, 4 7 ) , «с п р и б л и ж е н и е м к конеч­ ному обороту в е н т р а л ь н а я сторона с у ж а е т с я , а д а л е е посте­ пенно п р и н и м а е т к и л е в а т у ю ф о р м у . С т а д и я с килевой вент­ р а л ь н о й стороной з а н и м а е т о к о л о трех четвертей конечного оборота». УМЕНЬШЕНИЕ ДЛИНЫ КОНЕЧНОЙ ЖИЛОЙ

Н П . М и х а й л о в а (1966, стр. 4 9 ) , она з а н и м а е т т р и четверти о б о р о т а . Очень н а г л я д н о е с о к р а щ е н и е ж и л о й к а м е р ы обнару­ ж е н о мной у E l a t m i t e s s u b m u t a t u s N i k i t i n из келловея Е л а т ь м ы . Н а о б р а з ц а х , и м е ю щ и х конечное у с т ь е и ф и н а л ь н о е с б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к с д и а м е т р о м 75 мм, ж и л а я камере

КАМЕРЫ

Укорочение конечных ж и л ы х к а м е р по с р а в н е н и ю с д л и н о й п р е д ш е с т в у ю щ и х в р е м е н н ы х к а м е р я в л я е т с я одним из х а р а к ­ терных п р и з н а к о в , по к р а й н е й мере, м и к р о к о н х о в . Г. М а к о в ­ ский (1962) у б е ж д е н , что у к о р о ч е н и е о б я з а т е л ь н о происходит у ф о р м с ф и н а л ь н ы м с б л и ж е н и е м перегородок, так к а к по­ с л е д н я я септа б ы л а о б р а з о в а н а после того, к а к к р а й а п е р т у р ы п р е к р а т и л свой рост. По его н а б л ю д е н и я м , у к е л л о в е й с к и х Quenstedtoceras временные жилые камеры занимают.половину о б о р о т а , а к о н е ч н а я ж и л а я к а м е р а несколько короче; у гониотита T o r n o c e r a s она с о к р а щ а е т с я на одну д е с я т у ю обо­ рота. Д а н н ы е об изменении д л и н ы ж и л о й К а м е р ы в онтогенезе а м м о н и т о в почти отсутствуют, т а к к а к у "молодых а м м о н и т о в редко сохраняются жилые камеры. Поэтому наблюдения В. И. Б о д ы л е в с к о г о (1925) представляют исключительный интерес. У C a d o c e r a s e l a t m a e N i k . ж и л ы е к а м е р ы при д и а м е т р е р а к о в и н ы 1,5 мм, 4,28 мм и конечная ж и л а я к а м е р а о к а з а л и с ь - - о д и н а к о в ы м и по д л и н е — Л о б о р о т а , . с ч и т а я от последней л о п а с т н о й линии до основания у с т ь я . Впрочем, от­ н о с и т е л ь н о д л и н ы конечной к а м е р ы В. И. Б о д ы л е в с к и й б ы л , в е р о я т н о , не вполне точен. Н а нескольких в з р о с л ы х о б р а з ц а х с конечным устьем, с о б р а н н ы х мной т а к ж е у Е л а т ь м ы на Оке, видно, что к о н е ч н а я ж и л а я к а м е р а з а н и м а е т от / з д о /б о б о р о т а . У. Л е м а н (1969, стр. 171) отметил, что у м и к р о к о н х о в тоарского Grammocerase doernlense ( D a n e k . ) жилые камеры юных ф о р м з а н и м а ю т 2 6 0 - 280°, а у з р е л ы х 240—260°. С о к р а щ е н и е конечной ж и л о й к а м е р ы , по-видимому, х а р а к ­ терно д л я некоторых юрских п е р и с ф и и к т и д . П о н а б л ю д е н и я м Г. Ш а й р е р а (1967, стр. 2 1 , т а б л . 3, ф. 1), у м о л о д ы х э к з е м п ­ л я р о в P e r i s p h i n c t e s p o l y g y r a t u s (R е i п) из н и ж н е г о к и м е р и д ж а Ф р а н к о н с к о г о А л ь б а п о л н а я ж и л а я к а м е р а с простым устьем з а н и м а е т более целого оборота. У в з р о с л ы х ж е э к з е м п л я р о в с конечным п е р е ж и м о м и у ш к а м и она н а ч и н а е т с я при д и а м е т р е р а к о в и н ы о к о л о 70 мм и с о с т а в л я е т только /з оборота. По наблюдениям Д . И. И л о в а й с к о г о (1917, стр. 107, т а б л . 1, ф. 3 ) , у в о л ж с к о й P a v l o v i a J a t r e n s i s на мо­ л о д ы х р а к о в и н а х д и а м е т р о м о к о л о 5 см ж и л а я к а м е р а з а н и ­ м а е т б о л е е о б о р о т а . У в з р о с л ы х ж е р а к о в и н , по данным 3

2

4

2

Рис. 4. Микроконхи, ;Х 1- Фиг. 1—2. Elatmites submutatus ( N i k . ) из Елатьмы. Фиг. 3. Epivirgatites nikitini ( M i c h . ) из Среднего Поволжья, жилая камера занимает около оборота. Фиг 4 Perisphinctes polygyratus ( R e n . ) , Франконский Альб, фрагмокон (по Шейеру, 1967, табл. 2, фиг. 4). 27

26

2

едва п р е в ы ш а е т / з о б о р о т а . У о б р а з ц о в ж е с м а к с и м а л ь н ы м д и а м е т р о м 50—60 мм, не и м е ю щ и х устья, ж и л а я к а м е р а все ж е з а н и м а е т / 5 о б о р о т а , а на о б р а з ц е с у с т ь е м — о к о л о /б о б о р о т а (рис. 4, ф . 2 ) . И. Б а й е р (1972), и з у ч а я онтогенез у мелких н и ж н е ю р с к и х а м м о н и т о в р о д а B i f e r i c e r a s , у с т а н о в и л , что отрицательные н а р у ш е н и я в росте, в ы р а ж а ю щ и е с я в изменении радиуса спирали раковины, сопровождаются нарушением интервалов м е ж д у с е п т а м и , и это, с л е д о в а т е л ь н о , д а е т в о з м о ж н о с т ь судить о д л и н е ж и л ы х к а м е р в р а з н ы х с т а д и я х онтогенеза. Она будет р а в н а у г л у м е ж д у у п о м я н у т ы м и д в у м я наруше­ ниями. Так, он о п р е д е л и л д л и н у ж и л ы х к а м е р в конце первого о б о р о т а — 270°, в к о н ц е в т о р о г о — 1 5 0 ° , первой по­ л о в и н е третьего о б о р о т а — 180°. Т а к а я м е т о д и к а б ы л а бы применима к аммонитам, имеющим регулярные нережимы, но Г. М а к о в с к и й (1962) у т в е р ж д а е т , что о б р а з о в а н и е п е р е ж и ­ мов у п а л е о з о й с к и х P r o l o b i t e s и ю р с к и х P e r i s p h i n c t e s никогда не с о ч е т а е т с я со с б л и ж е н и е м септ. Н е о б х о д и м ы новые н а б л ю д е н и я д л я р а з н ы х групп. 4

в ы п о л н я л свою р о л ь « п о п л а в к а » . И з короткой ж и л о й к а м е р ы у д о б н е е с д е л а т ь б р о с о к тела на д о б ы ч у .

5

У изученных м н о й L a u g e i t e s и з в о л ж с к и х с л о е в , которых м о ж н о отнести к м е г а к о н х а м , на о б р а з ц а х , д о с т и г ш и х почти п р е д е л ь н о г о р а з м е р а в д а н н о й п о п у л я ц и и в 250—300 мм, ж и ­ л а я к а м е р а обычно з а н и м а е т /в о б о р о т а . М е ж д у т е м , у образ* цов, т о ж е о б л а д а ю щ и х устьем, но при д и а м е т р е 130—150 мм, ж и л а я к а м е р а короче. О н а з а н и м а е т о к о л о ?U о б о р о т а , у не­ к о т о р ы х д а ж е м е н ь ш и х . У всех этих о с о б е й н а б л ю д а е т с я по­ в ы ш е н н о е против н о р м ы количество перегородок на о б о р о т е перед ж и л о й к а м е р о й или д а ж е ф и н а л ь н о е у ч а щ е н и е их. Н о не все они о б л а д а ю т п р и з н а к а м и конечной ж и л о й к а м е р ы . С к л а д ы в а е т с я в п е ч а т л е н и е , что у к о р о ч е н и е конечной ж и ­ лой к а м е р ы х а р а к т е р н о п р е ж д е всего д л я м и к р о к о н х о в , мо­ ж е т п р о я в л я т ь с я ' у н е к о т о р ы х м а к р о к о н х о в , но оно не х а р а к ­ терно д л я о б р а з ц о в мегаконхов, лишенных финального с б л и ж е н и я перегородок. Те ж е из м е г а к о н х о в , к о т о р ы е з а ­ к а н ч и в а л и рост д о с р о ч н о , имели с б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к и п р и б л и ж а л и с ь по о б щ е м у х а р а к т е р у роста и р а з в и т и я к м а к р о к о н х а м , могли с т р о и т ь у к о р о ч е н н у ю к а м е р у . У позднемезозойских аммоноидей конечная ж и л а я камера б ы л а по д л и н е н а и м е н ь ш е й у м и к р о - , ' с р е д н е й — у м а к р о - и н а и б о л ь ш е й — у м е г а к о н х о в . К а к известно, у к о р о ч е н и е ж и л о й к а м е р ы — о б щ а я т е н д е н ц и я в э в о л ю ц и и а м м о н и т о в на протя­ ж е н и и всей их истории. В сочетании с и з м е н е н и е м других п р и з н а к о в оно м о ж е т б ы т ь и с т о л к о в а н о к а к р е з у л ь т а т пере­ хода от а к т и в н о п л а в а ю щ е г о о б р а з а ж и з н и к п л а н к т о н н о м у , когда р а к о в и н а п р е и м у щ е с т в е н н о «висела» в воде, н а с т о р а ­ ж и в а я добычу. П р и э т о м ф р а г м о к о н с о т н о с и т е л ь н о возрос­ шим (за счет с о к р а щ е н и я ж и л о й к а м е р ы ) объемом лучше 28 7

КОНЕЧНОЕ УСТЬЕ И ПРИУСТЬЕВЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ

У а м м о н и т о в с о г р а н и ч е н н ы м ростом устья о б л а д а ю т су­ щ е с т в е н н ы м и о с о б е н н о с т я м и , к о т о р ы е д е л а ю т их а н о м а л ь н ы ­ ми по с р а в н е н и ю с в р е м е н н ы м и у с т ь я м и м о л о д ы х особей. П р а в д а , устья у м о л о д ы х особей с о х р а н я ю т с я к р а й н е р е д к о . Н о о них м о ж н о с у д и т ь по в р е м е н н ы м п е р е ж и м а м , с т р у й к а м роста, с к у л ь п т у р е и п а р а б о л и ч е с к и м у с т ь я м на ф р а г м о к о н е взрослых ф о р м . У позднемезозойских м е г а к о н х о в , не и м е ю щ и х четкого о г р а н и ч е н и я роста, устьевой к р а й простой, ч а щ е всего синусои д н ы й — с н е б о л ь ш и м и и з г и б а м и на б о к а х и в е н т р а л ь н о й стороне. О ч е р т а н и е п р а к т и ч е с к и с о в п а д а е т со с т р у й к а м и роста, н а п р а в л е н и е м ребер и не я в л я е т с я а н о м а л ь н ы м , т. е. специфичным для взрослого состояния. В л и т е р а т у р е п р е у в е л и ч и в а л а с ь простота устья п а л е о з о й ­ ских а м м о н о и д е й . К а к п о к а з ы в а ю т новейшие р а б о т ы , ц е л ы й р я д п р и з н а к о в устья м е з о з о й с к и х а м м о н и т о в , в п л о т ь до у ш е к , можно встретить у ж е у палеозойских аммоноидей. Б о л е е р а с п р о с т р а н е н н ы м , чем в ы с т у п ы ( а п о ф и з ы ) устьево­ го к р а я , м о ж н о с ч и т а т ь конечный п е р е ж и м и конечное преду с т ь е в о е у т о л щ е н и е . Эти д в а п р и з н а к а нередко переходят друг-& д р у т а ^ н о могут с у щ е с т в о в а т ь и р а з д е л ь н о . Т а к , у микроконха E l a t m i t e s s u b m u t a t u s ( N i k . ) перед у с т ь е в ы м к р а е м имеется полный п е р е ж и м в виде ясного изгиба раковины в н у т р ь без з а м е т н о г о у т о л щ е н и я р а к о в и н ы в этом месте (рис. 4, ф. 1). У м а к р о к о н х а C a d o c e r a s e l a t m a e N i k . при с о х р а н и в ш е й с я р а к о в и н е в б л и з и конечного устья никакого п е р е ж и м а на поверхности р а к о в и н ы н е з а м е т н о . Н о если с б и т ь р а к о в и н у , т о в я д р е о б н а р у ж и т с я ш и р о к и й и пологий пере­ ж и м , к о т о р ы й в о з н и к з а счет н е з а м е т н о г о с поверхности у т о л ­ щ е н и я р а к о в и н ы . Н а я д р а х тот и д р у г о й п е р е ж и м ы в ы г л я д я т о д и н а к о в о , х о т я п р о и с х о ж д е н и е их р а з н о е . У т о л щ е н и е р а к о ­ вины при простом к р а е без п р и д а т к о в о х в а т ы в а е т и с а м ы й к р а й , но происходит н е р а в н о м е р н о . У многих р о д о в с а м ы м т о л с т ы м о к а з ы в а е т с я к р а й на в е н т р а л ь н о й стороне. К о н е ч н ы й п е р е ж и м , к а к это п о к а з а л Р . А. Д э в н с , ( 1 9 7 2 ) , наблюдается у верхнепермских аммонитов семейства A d r i a n i t i d a e , C y c l o l o b i d a e , M a r a t h o n i t i d a e и рода A g a t h i c e r a s . И з д е в о н с к и х а м м о н о и д е й г л у б о к и й конечный п е р е ж и м и д р у ­ гой, а н а л о г и ч н ы й , п е р е д н а ч а л о м жилой камеры имеет P r o l o b i t e s . С р е д и м е з о з о й с к и х а м м о н и т о в п е р е ж и м в чистом виде х а р а к т е р е н п р е и м у щ е с т в е н н о д л я м и к р о к о н х о в . Е д в а л и м о ж н о с о м н е в а т ь с я в том, что к о н е ч н ы е у т о л щ е 29

ния и п е р е ж и м были п р и з н а к а м и о к о н ч а н и я р о с т а . У т о л щ е н и е с о з д а е т с я , по-видимому, б л а г о д а р я п р о д о л ж а ю щ е й с я секре­ ции к а р б о н а т а к а л ь ц и я , когда у ж е л и н е й н ы й рост прекра­ щ а е т с я . О н о и м е л о а д а п т и в н о е з н а ч е н и е , о б е с п е ч и в а я проч­ ность у с т ь е в о г о к р а я , что м о ж е т быть п о л е з н ы м и при сближении раковин для спариваний (д'Орбиньи, 1849, стр. 2 6 6 ) . П е р е ж и м , в е р о я т н о , я в л я е т с я р е з у л ь т а т о м сопря­ ж е н н о с т и о к о н ч а н и я роста с интенсивным размножением, когда м о г л о произойти н е к о т о р о е у м е н ь ш е н и е о б ъ е м а т е л а , с к а з а в ш е е с я и на м а н и й н о м к р а е , с ф о р м и р о в а в ш е м п е р е ж и м . У п о з д н е м е з о з о й с к и х а м м о н о и д е й одни группы р а з в и в а л и в е н т р а л ь н ы й выступ, д р у г и е — у ш к и . У ф о р м , о б л а д а ю щ и х у ш к а м и , в е н т р а л ь н ы й выступ б ы в а е т т о л ь к о к о р о т к и й , на п р и м е р , у н и ж н е м е л о в о г о S p i t i c e r a s . М е ж д у этими п р и з н а к а ­ ми с у щ е с т в у е т к а к бы а н т а г о н и з м . В сем. C a r d i o c e r a t i d a e H y a t t в е н т р а л ь н ы й в ы с т у п п о я в л я е т с я у ж е в б а й о с е и имеет характер козырька, сильнее выраженного у микроконхов. В к е л л о в е е у м и к р о к о н х о в , и м е ю щ и х к и л ь , он у ж е п р е в р а ­ щ а е т с я в д а л е к о в ы с т у п а ю щ и й в п е р е д ростр, достигающий наибольшей длины у кимериджских форм. Более короткий ростр и т о л ь к о в о к с ф о р д - к и м е р и д ж е р а з в и в а е т с я у некото­ р ы х м а к р о к о н х о в из р о д а A m o e b o c e r a s . Все это н а г л я д н о п о к а з а н о в р а б о т е И. Г. К а л л о м о н а (1963, т а б л . 1). Вместе с э в о л ю ц и е й этого п р и з н а к а п р о и с х о д и л о и прогрессивное уплощение раковины. :

Ушки р а з в и в а л и с ь в г р у п п а х , у ранних представителей к о т о р ы х устьевой к р а й и м е л изгиб вперед. У м а к р о к о н х о в д а л ь ш е этого изгиба д е л о не пошло, у м и к р о к о н х о в р а з в и ­ л и с ь н а с т о я щ и е у ш к и . Первый п р е д с т а в и т е л ь с у ш к а м и по­ я в л я е т с я т о л ь к о в конце л е й а с а . И м я в л я е т с я в е р х н е т о а р с к и й Grammoceras doerntense ( D e n c k ) . Это п о к а з а л У. Л е м а н ( 1 9 6 9 ) . Этот вид и все п о з ж е п о я в и в ш и е с я ф о р м ы с у ш к а м и п р и н а д л е ж а т к м и к р о к о н х а м . С л е д о в а т е л ь н о , у ш к и — при­ з н а к , свойственный т о л ь к о м и к р о к о н х а м . При этом ушки н е р е д к о с о п р я ж е н ы с п о л н ы м п е р е ж и м о м , а в п а д и н ы по оси у ш е к с л и в а ю т с я с ним. С в е н т р а л ь н о й и д о р з а л ь н о й сторон от ушек р а с п о л а г а ю т с я в ы р е з ы . Е с л и учесть, что у м и к р о к о н х о в к о н е ч н а я ж и л а я камера укорочена по с р а в н е н и ю с в р е м е н н ы м и ж и л ы м и к а м е р а м и , то устья с у ш к а м и в о з н и к л и , очевидно, в с в я з и с о г р а н и ч е н и е м роста к а к п р и с п о с о б л е н и е , п о з в о л я ю щ е е с э к о н о м и е й в м а т е ­ р и а л е п р и к р ы т ь к а к и е - т о части т е л а , в чем не нуждались м а к р о к о н х и . Н о п е р е р а з в и т ы е , с л и ш к о м д л и н н ы е или очень крупные, ш и р о к и е , с б л и ж е н н ы е д р у г с д р у г о м у ш к и , б о л е е чем к а к и е - л и б о д р у г и е п р и з н а к и д а ю т повод к т о м у , чтобы р а с с м а т р и в а т ь их к а к вторичнополовой признак самцов, д е м о н с т р и р у ю щ и й готовность к в ы п о л н е н и ю п о л о в ы х ф у н к ц и й . 30-

Так считал Л. Ш. Давиташвили (1948, стр. 459; 1961, стр. 102). ' П о с л е к л а с с и ч е с к о й р а б о т ы И . Ф. П о м п е ц к о г о (1894) устье с у ш к а м и с т а л о р а с с м а т р и в а т ь с я к а к п р и з н а к в з р о с л ы х р а к о в и н , что и б ы л о з а ф и к с и р о в а н о в ш и р о к о известном ру­ к о в о д с т в е К. Ц и т т е л я (русское и з д а н и е , 1934, стр. 7 7 4 ) . Н у ж д а в теории р е с о р б ц и и о т п а л а . Среди исследователей а м м о н и т о в редко м о ж н о встретить ее сторонников, д о п у с к а ю ­ щих р а с т в о р е н и е л и ш ь н е б о л ь ш и х предустьевых участков. В случаях образования параболических устий, к а к считал А. О. М и х а л ь с к и й ( 1 9 0 8 ) , д е й с т в о в а л а н е р е с о р б ц и я , а эро­ зия — м е х а н и ч е с к о е р а з р у ш е н и е у ч а е т к о в р а н е е б о л е е ш и р о ­ кого у с т ь я . Н о и с с л е д о в а т е л и н а у т и л о и д е й , в с т р е ч а я с ь со щ е л е о б р а з н о с у ж и в а ю щ и м с я - у с т ь е м у мелких палеозойских ф о р м , . в свое . в р е м я п р и в л е к ш и х в н и м а н и е И. Б а р р а н д а ( 1 8 6 7 — 1 8 7 7 ) , все е щ е д о п у с к а ю т , что «они, в е р о я т н о , перио­ дически р а с т в о р я л и с ь , т а к к а к д а л ь н е й ш и й рост н е в о з м о ж е н » ( Ш и м а н с к и й , 1962, стр. 4 2 ) . О т к л о н е н и е теории ресорбции не о с в о б о ж д а е т от необхо­ димости в ы я с н е н и я в р е м е н и п о я в л е н и я и м е х а н и з м а р а з в и т и я в о т н о г е н е з е устьевых п р и д а т к о в , в частности, у ш е к . По К. Ц и т т е л ю (1934, стр. 7 7 4 ) , «они х а р а к т е р н ы т о л ь к о д л я в з р о с л ы х , т а к к а к л е ж а щ и е за ними линии н а р а с т а н и я имеют более простой контур». Н а ф р а г м о к о н е , в д а л и от конечного устья, к о н т у р о в у ш е к д е й с т в и т е л ь н о не о б н а р у ж и в а е т с я . Н о н а - к о н е ч н о й ж и л о й к а м е р а у н е к о т о р ы х фсидм в с е ж е б ы в а е т з а м е т е н с н а ч а л а п л а в н ы й , потом б о л е е сильный изгиб в реб­ рах и л и н и я х н а р а с т а н и я на месте б у д у щ и х у ш е к . Это е щ е к а к бы « п р е д у ш к и » . Они х о р о ш о видны у м и к р о к о н х о в из рода' Kosmoceras (см., н а п р и м е р , у Тинтан, 1963, т а б л . 56, ф. 5; т а б л . 55, ф. 3; Р о т к и т е , 1970, т а б л . 4, ф. 4 а, 5 ) . • О т м е ч а ю т с я с л у ч а и , к о г д а следы у ш е к б у д т о бы з а м е т н ы и на з н а ч и т е л ь н о м р а с с т о я н и и от конечного устья. Д . ИГ И л о ­ вайский (1934, стр. 175), к а с а я с ь в р е м е н н ы х п е р е ж и м о в , со­ о б щ и л , что «если устьевой край о б р а з у е т у ш к и , с сопро­ в о ж д а ю щ и м и их в ы р е з а м и . . . то с л е д ы этих в ы р е з о в часто з а м е т н ы о к о л о п е р е ж и м о в . О ч е в и д н о , эти п о с л е д н и е соот­ ветствуют д л и т е л ь н ы м о с т а н о в к а м роста, во в р е м я которых у с п е в а л и о б р а з о в а т ь с я п р и у с т ь е в ы е п р и д а т к и » . Л . Ш. Д а в и ­ т а ш в и л и и Н .Г. Х и м ш и а ш в и л и (1954, стр. 53) н а з в а л и д л я примера Ataxioceras polyplocus, Strenoceras subfurcatum, P r o p l a n u l i t e s c h e g e n s i s из байоса и б а т а и при этом о т м е т и л и , что я в с т в е н н ы е п е р е ж и м ы могут н о т с у т с т в о в а т ь . И с х о д я из этих, и д р у г и х ф а к т о в , они пришли к выводу, что «в отноше­ нии некоторых- ф о р м у с т а н о в л е н о ритмичное чередование периодов «простого» околоустья с периодами... околоустья, о с л о ж н е н н о г о присутствием н а р у ж н и х выступов или б о к о в ы х 3.1.

у ш е к » . Ч е р е д о в а н и е м о г л о быть с в я з а н о с « ц и к л о м размно­ ж е н и я » и не т р е б о в а л о р е с о р б ц и и устьевых придатков. Происходило лишь зарастание вырезов по б о к а м от них (стр. 5 9 — 6 0 ) . В этих в ы в о д а х мне к а ж е т с я с п о р н ы м п р е д п о л о ж е н и е о не­ с к о л ь к и х половых ц и к л а х . К а к т е п е р ь в ы я с н и л о с ь , ушки свой­ ственны т о л ь к о м и к р о к о н х а м , у к о т о р ы х (см. н и ж е стр. 41) д о о к о н ч а н и я роста б ы л о , в е р о я т н о , не более о д н о г о полового ц и к л а . К р о м е того, о б с у ж д а е м ы е я в л е н и я о т н о с я т с я к неко­ т о р ы м ф о р м а м о д н о г о с е м е й с т в а P e r i s p h i n c t i d a e . У его пред­ ставителей обнаруживаются и параболические устья. В работе, посвященной перисфинктидам нижнего кнмерпдж а Ф р а н к о н с к о г о А л ь б а , Г. Ш а й р е р (1967, стр. 32, 104, т а б л . 2, ф. 4) о п и с а л и и з о б р а з и л о б р а з е ц P e r i s p h i n c t e s p a l y g y r a t u ' s ( R e i n . ) с м а к с и м а л ь н ы м д и а м е т р о м 60 мм. У пяти ребер н а б л ю д а е т с я изгиб по месту и форме, соответствующий у ш к а м (рис. 4, ф. 4 ) . К о н е ч н а я ж и л а я камера начинается у в и д а при д и а м е т р е 70 мм. К о н е ч н о е устье и м е е т у ш к и . В моем р а с п о р я ж е н и и и м е е т с я к о л л е к ц и я келловейских E l a t m i t e s s u b m u t a t u s ( N i k . ) из того ж е с е м е й с т в а . В ней д о 10 о б р а з ц о в со с л е д а м и конечного устья. К о н е ч н ы й д и а ­ м е т р к о л е б л е т с я от 60 д о 85 мм. Д л и н а ж и л о й к а м е р ы з а н и ­ м а е т /з не б о л е е /ч о б о р о т а . Ушки т о л ь к о при д и а м е т р е 70 мм и б о л е е д л и н н ы е , т а к и е , к а к и з о б р а ж е н ы С. Н . Н и к и т и ­ ным (1881, т а б л . 8, ф. 4; и з о б р а ж е н и е в о с п р о и з в е д е н о П а в ­ л о в о й , 4927, р и с . 5 + 3 ) . Н а трех о б р а з ц а х е м е н ь ш и м конечным д и а м е т р о м они н е с р а в н е н н о м е н ь ш е . И м е е т с я т а к ж е о б р а з е ц , п р е д с т а в л я ю щ и й собой я д р о ж и л о й к а м е р ы без в н у т р е н н и х о б о р о т о в . К а м е р а з а н и м а е т н е с к о л ь к о менее о б о р о т а и з а к а н ­ ч и в а е т с я устьем при д и а м е т р е 57 мм. П р и у с т ь е в о й п е р е ж и м едва з а м е т е н . К о р о т к и е ушки н е с к о л ь к о о т к л о н е н ы в стороны от м е д и а л ь н о й плоскости (рис. 4, ф. 2 ) . Н а том ж е э к з е м п л я ­ р е в первой трети камеры — следы двух параболических устий. 2

и

3

И з г и б р е б е р , с о о т в е т с т в у ю щ и й у ш к у , о т м е ч е н на о д н о м экземпляре. С л е д у е т з а м е т и т ь , что р е г у л я р н ы е в р е м е н н ы е п е р е ж и м ы и п а р а б о л и ч е с к и е у с т ь я по своему количеству и р а с п о л о ж е н и ю не могут быть п р и п и с а н ы п о л о в о м у ц и к л у . Они остаются загадкой. И з в е с т н о н е м а л о попыток о б ъ я с н и т ь а д а п т и в н о е значе­ ние у с т ь е в ы х п р и д а т к о в . Н о они м а л о у б е д и т е л ь н ы . В. Е. Р у ж е н ц е в (1960, с т р . 144) н а х о д и т , ч т о ф о р м а и п о л о ж е н и е устья п о з в о л я ю т п р е д п о л а г а т ь среди а м м о н и т о в и б е н т о ф а г о в и п л а н к т о ф а г о в и во в с я к о м с л у ч а е о т к о с я т с я «к числу н а и б о ­ лее приспособительных признаков». 32

ИЗМЕНЕНИЯ СКУЛЬПТУРЫ

У п о з д п е м е з о з о й с к и х а м м о н и т о в с к у л ь п т у р а на конечной ж и л о й к а м е р е л и б о с о х р а н я е т х а р а к т е р и т е н д е н ц и и скульп­ туры фрагмокона, либо совершенно меняется. Набросок общей картины эволюции скультуры у аммони­ тов был с д е л а н А. Г. М ю л л е р о м (1955, 1965). О т гладких в о з н и к а ю т ф о р м ы с п р о с т ы м и р е б р а м и , от них п р о и с х о д я т формы с д и х о т о м н ы м и р е б р а м и и, н а к о н е ц , п о я в л я ю т с я ф о р ­ мы с п у ч к о в ы м и р е б р а м и . Э т о т п р о г р е с с и в н ы й х о д э в о л ю ц и и в группе, с т в о л е мог с м е н и т ь с я р е г р е с с и в н ы м и и з м е н е н и я м и , п р и в о д я щ и м и к « р а с с т р о й с т в у » с к у л ь п т у р ы , ее у п р о щ е н и ю и, н а к о н е ц , к с г л а ж и в а н и ю . Ф и л о г е н е т и ч е с к а я и с т о р и я скульп­ т у р ы в той или иной м е р е р е к а п и т у л и р у е т с я в о н т о г е н е з е . Все это з а т р у д н я е т о ц е н к у состояния с к у л ь п т у р ы в позднем онтогенезе аммоноидей в целом. В. А р к е л л (1935—1948, стр. 8 ) , о п и с ы в а я о к с ф о р д с к и х п е р и с ф и н к т и д , о б р а т и л в н и м а н и е на р е з к о е и з м е н е н и е скульп­ т у р ы с н а ч а л о м конечной ж и л о й к а м е р ы у Perisphinctes variocostatus (Buck.)—часто расположенные дихотомные р е б р а сменили очень р е д к и е и г р у б ы е о д и н о ч н ы е р е б р а — с к л а д к и ( А р к е л л , 1961, т а б л . 39, ф. 3 ) . П о д о б н о е резкое и з м е н е н и е с к у л ь п т у р ы , в к л ю ч а я и ее и с ч е з н о в е н и е , он н а з в а л вариокостатным. Калл о м о н (1963, стр. 28) п р е д л а г а е т п р и м е н я т ь этот т е р м и н ко всем случаяц,,, и з м е н е н и я стиля скульптуры у а м м о н и т о в - п д о д е д н и х ^ З ^ ф ^ С ^ Вариокостатные р а к о в и н ы , м е н я я о д и н стиль на д р у г о й , по его мнению, я в л я ю т с я к а к бы « г и б р и д н ы м и » или « д и м о р ф н ы м и » . Р а к о в и ­ ны, с о х р а н я ю щ и е в конце онтогенеза прежний стиль с к у л ь п т у р ы , к а к , н а п р и м е р , D a c t y l i o c e r a s , он н а з в а л эквикостатными. С л е д у е т з а м е т и т ь , что с о х р а н е н и е или и з м е н е н и я п р е ж н е г о « с т и л я » в конце о н т о г е н е з а ' о т н о с я т с я н е т о л ь к о к с к у л ь п т у р е , но и к ф о р м е о б о р о т а , особенно в е н т р а л ь н о й с т о р о н ы . П о э т о ­ му н е о б х о д и м ы т е р м и н ы б о л е е ш и р о к о г о з н а ч е н и я . Можно р а к о в и н ы , м е н я ю щ и е «стиль», н а з ы в а т ь биморфными, а сохра­ н я ю щ и е его — мономорфными. К э к в и к о с т а т н ы м ф о р м а м среди п о з д н е м е з о з о й с к и х а м м о ­ нитов д о л ж н ы быть отнесены б о л ь ш и н с т в о м и к р о к о н х о в тех групп, к о т о р ы е и м е ю т с к у л ь п т у р у . И з м е н е н и я на конечной ж и л о й к а м е р е у них в ы р а ж а ю т с я о б ы ч н о в том, что ребра часто д е л а ю т с я г р у б е й , р е ж е , и н о г д а н е с к о л ь к о п р о щ е , чем на ф р а г м о к о н е . Это н а б л ю д а е т с я , например, у изученных мной P s e u d o c a d o c e r a s и E l a t m i t e s ( р и с . 4, ф. 1 ) . Раковины, попадающие в категорию вариокостатных, как п р а в и л о , м а к р о к о н х и и м е г а к о н х и , о к а з ы в а ю т с я очень раз3-700

33

л и ч н ы м и из-за р а з н о й степени и р а з н о й п р и р о д ы вариокостатности. У ч а щ е н и е р е б е р ч а щ е всего б ы в а е т в ы р а ж е н о во второй п о л о в и н е конечной ж и л о й к а м е р ы или д а ж е н е п о с р е д с т в е н н о п е р е д устьем, н а п р и м е р , у м а к р о к о н х о в из космоцератид ( р и с . 5 ) . Г. М а к о в с к и й (1962) с т а в и т этот п р и з н а к в р я д у о б ­ щих п р и з н а к о в конечных ж и л ы х к а м е р . Н о его, по-видимому, не б ы в а е т у многих м и к р о к о н х о в . С б л и ж е н и е р е б е р происхо­ д и т вследствии з а м е д л е н и я р о с т а р а к о в и н ы п е р е д о б р а з о в а ­ нием конечного у с т ь я . О н о в ы з в а л о и ф и н а л ь н о е с б л и ж е н и е перегородок у макро- и микроконхов. Но у микроконхов п р е к р а щ е н и е роста н а с т у п а л о р е з к о . Оно не могло сильно с к а з а т ь с я на р а с с т о я н и и м е ж д у р е б р а м и . П а р а ж е с б л и ж е н ­ ных перегородок, в е р о я т н о , с т р о и л а с ь у ж е после п р е к р а щ е н и я р о с т а . О т с ю д а у них и з а м е т н о е с о к р а щ е н и е д л и н ы жилой к а м е р ы . Все ж е у н е к о т о р ы х м и к р о к о н х о в , н а п р и м е р , у тех же космоцератид, учащение в предустьевой части наблюдается.

Рис. 5. Макроконх. Kosmoceras bezeti R. D о u w. из окрестностей Бельфера, ко­ нечная жилая камера без устья (по Тинтану, 1963, табл. 48, ф. 1), X L

34

У ч а щ е н и е происходит и в том с л у ч а е , к о г д а пучковые р е б р а успели превратиться в грубые с к л а д к и или от них о с т а л и с ь л и ш ь бугры на у м б о н а л ь н о м к р а ю . При э т о м и с а м и ребра и эти п р о и з в о д н ы е от них на с е р е д и н е ж и л о й к а м е р ы о к а з ы в а ю т с я н а и б о л е е р а з р е ж е н н ы м и , что, следовательно, с в и д е т е л ь с т в у е т о в р е м е н и особенно интенсивного роста пе­ ред с к о р ы м его з а м е д л е н и е м . Не все и з м е н е н и я с к у л ь п т у р ы на конечной ж и л о й к а м е р е м о ж н о вывести к а к с л е д с т в и е из и з м е н е н и й т е м п а роста. У ч а щ е н и е р е б е р , по с у щ е с т в у д е л а , относится к н и з ш е й сте­ пени в а р и о к о с т а т н о с т и , к о т о р а я т р у д н о о т д е л и м а от эвикостатности. Очень р а с п р о с т р а н е н н ы й п р и з н а к конечных к а м е р , особен­ но у м а к р о к о н х о в , — с г л а ж и в а н и е с к у л ь п т у р ы , у одних т о л ь к о во второй половине к а м е р ы , у д р у г и х на всей к а м е р е ( н а п р и ­ мер, у K e p p l e r i t e s c a l l o v i e n s i s ( S o w . ) и некоторых видов K o s m o c e r a s ) , наконец, у третьих о с л а б л е н и е и с г л а ж и в а н и е с к у л ь п т у р ы н а ч и н а е т с я у ж е на ф р а г м о к о н е ( н а п р и м е р , у не­ которых к а д о ц е р а т и д ) . С г л а ж и в а н и е х а р а к т е р н о д л я многих мегаконхов. С г л а ж и в а н и е конечной ж и л о й к а м е р ы в к а к о й - т о мере м о ж е т б ы т ь о б ъ я с н е н о тем, что она, з а н и м а я н и ж н е е п о л о ж е ­ ние и н а х о д я с ь в собственной тени, «не н у ж д а е т с я в скульп­ турном к а м у ф л я ж е » . С г л а ж и в а н и е , о х в а т ы в а ю щ е е не один о б о р о т и п р и б л и з и т е л ь н о с о о т в е т с т в у ю щ е е в з р о с л о м у состоя­ нию, м о г л о о т в е ч а т ь б о л ь ш е й , - ч е м — р а н ь ш е , подвижности в связи с м и г р а ц и я м и д л я к л а д к и я и ц . П р и с г л а ж и в а н и и н е р е д к о о с т а ю т с я части р е б е р или бу­ горки на пупковом к р а ю , н а п р и м е р , у р я д а к о с м о ц е р а т и д и к а д о ц е р а т и д , и на п р и с т р о е н н о м в е н т р а л ь н о м к р а ю , напри­ мер, у C h a m o u s s e t i a , C r a s p e d o d i s c u s , L e o p o l d i a . В т а к о м превращении скульптуры никак нельзя увидеть «старческую д е г е н е р а ц и ю » . Н а о б о р о т , в нем я в н а я ц е л е с о о б р а з н о с т ь : с к у л ь п т у р н ы е у т о л щ е н и я и г о ф р и р о в к а у к р е п л я ю т перегибы раковины. У н е к о т о р ы х вторично с г л а ж е н н ы х м е г а к о н х о в , н а п р и м е р , у L a u g e i t e s , на конечной ж и л о й к а м е р е вдруг вновь воз­ р о ж д а ю т с я п у п к о в ы е р е б р а в в и д е г р у б ы х с к л а д о к (рис. 6 ) . Это я в л е н и е происходит, по-видимому, за счет риверсии, про­ являющейся у мегаконхов в старости благодаря возобновле­ нию а к т и в н о с т и генов, действие к о т о р ы х в р е п р о д у к т и в н ы й период б ы л о заторможено. При д и а м е т р е о к о л о 60 мм с к у л ь п т у р а исчезла (рис. 7 ) , в о з р о д и л а с ь при диаметре о к о л о 200. П о т е р я способности к р а з м н о ж е н и ю позволила л а у г е и т а м вновь в е р н у т ь с я к п р е и м у щ е с т в е н н о п л а н к т о н н о м у образу жизни. 3»

35

К явлениям упрощения раковины, наряду с изглаживанием скульптуры, следует отнести смену сложной пучковой р е б р и с т о с т и простыми б и п л и к а т о в ы м и или единичными реб­ р а м и ( р и с . - 9 ) . Они могут з а н и м а т ь ж и л у ю к а м е р у или не­ с к о л ь к о о б о р о т о в , к а к это происходит у многих м е г а к о н х о в и

Рис. 7. Мегаконх. L. glebovensis I v a n o v sp. nov. из Глебова, Ры­ бинского района; жилая камера с устьем при диаметре 134,2 мм, X 0,5.

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЗДНЕМЕЗОЗОЙСКИХ АММОНИТОВ НА МИКРО-, МАКРО- И МЕГАКОНХИ И ЕЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ Рис. 6. Мегаконх. Laugeites glebovensis I v а п о v sp. nov. из Глебова, Рыбинского района; жилая камера с устьем при диа­ метре 230 мм, X 0,3.

у некоторых макроконхов надсемейства Perisphinctaceae. Т а к и е у п р о щ е н и я , в о з м о ж н о , т о ж е н у ж н о п р и п и с а т ь риверсии, т. е. в о з в р а т у у т р а ч е н н ы х в ф и л о г е н е з е п р и з н а к о в , которые ч а с т о с о х р а н я ю т с я в р а н н е м о н т о г е н е з е этих ф о р м . Б и п л и к а т о в ы е р е б р а , с л е д о в а т е л ь н о , п р о я в л я ю т с я у них дважды: в н а ч а л е р а з в и т и я и в конце о н т о г е н е з а . , У K a s c h p u r i t e s f u l g e n s ( T r a u t . ) первично г л а д к а я р а к о ­ в и н а на конечной ж и л о й к а м е р е и на п р е д ш е с т в у ю щ е м ей о б о р о т е п р и о б р е т а е т п у п к о в ы е р е б р а . В о з м о ж н о , они здесь представляют и новообразование. 36

Среди «законов палеонтологии», установленных еще в п р о ш л о м веке, д о в о л ь н о известен з а к о н « у в е л и ч е н и я р о с т а » в ф и л о г е н е т и ч е с к и х в е т в я х ( К о п , 1885; Д е п е р е , 1 9 0 7 ) . Н е о д ­ н о к р а т н о у к а з ы в а л о с ь на п р о я в л е н и е этого з а к о н а и в э в о л ю ­ ции а м м о н и т о в . К т а к о м у выводу, н а п р и м е р , п р и ш е л А. М ю л ­ лер ( 1 9 5 4 ) , и з у ч а я ц е р а т и т о в « г е р м а н с к о г о в е р х н е г о р а к о в и н ­ ного и з в е с т н я к а » . О н ж е о х а р а к т е р и з о в а л у в е л и ч е н и е р а з м е р о в как о б щ у ю т е н д е н ц и ю в э в о л ю ц и и а м м о н и т о в : крупнейшие а м м о н и т ы в девоне д о с т и г а ю т д и а м е т р а о к о л о 15 см, в верх­ нем т р и а с е п и н а к о ц е р а т и д ы — о к о л о 80 см, в ' ю р е , крупные п е р е с ф п н к т и д ы — о к о л о 85 см, а в верхнем м е л у к р у п н е й ш и й известный э к з е м п л я р из р о д а п а х и д и с к у с и м е е т д и а м е т р 37

255 см. Н е л ь з я о т р и ц а т ь того, что о б о б щ е н и е это имеет под собой ф а к т и ч е с к о е о с н о в а н и е . Н о оно все ж е с л и ш к о м у п р о ­ щ а е т д е л о и з а с л о н я е т собой д р у г у ю з а к о н о м е р н о с т ь в э в о ­ л ю ц и и а м м о н и т о в — п р о г р е с с и р у ю щ у ю д и ф ф е р е н ц и а ц и ю их по р а з м е р а м . В п е р и о д р а с ц в е т а а м м о н и т о в , в юре, х а р а к т е р ­ ны не т о л ь к о г и г а н т ы , но и к а р л и к и . И те, и д р у г и е сосущест­ вуют в п р е д е л а х одной и той ж е группы и с в и д е т е л ь с т в у ю т о р а з н о о б р а з и и ф о р м и путей о с у щ е с т в л е н и я б и о л о г и ч е с к о г о п р о г р е с с а . Д о с т а т о ч н о п о л н а я м о н о г р а ф и я по той или иной группе обычно о т р а ж а е т н а л и ч и е этой д и ф ф е р е н ц и а ц и и . У ж е В а а г е н В . (1869) о п и с а л д л я оппелий д в а п а р а л ­ л е л ь н ы х генетических р я д а ф о р м : 1) с к р у п н ы м и р а к о в и н а м и , без у ш е к , и 2) с м е л к и м и р а к о в и н а м и , но с у ш к а м и . П о д о б ­ ные ж е д в а « с т в о л а » о п и с а л у п е р е с ф и н к т и д Л . Т е й с с е й р е ( 1 8 8 9 ) , отметив, что в первом стволе, с к р у п н ы м и р а к о в и н а ­ ми, п а р а б о л и ч е с к и е устья и с ч е з а ю т задолго до начала ж и л о й к а м е р ы , а во втором, с м е л к и м и раковинами,— н е п о с р е д с т в е н н о п е р е д ее н а ч а л о м . У м е л к и х устье с у ш к а м и , у к р у п н ы х их нет. И м е ю т с я и д р у г и е м о р ф о л о г и ч е с к и е отли­ чия. С большой п р о н и ц а т е л ь н о с т ь ю он и с т о л к о в а л р а з л и ч и е м е ж д у ними к а к р е з у л ь т а т р а з н о г о темпа « с т а р е н и я » . Ф о р м ы , о т н о с я щ и е с я к п е р в о м у стволу, он н а з в а л «брадигвронтными», то есть м е д л е н н о с т а р е ю щ и м и , а ф о р м ы в т о р о г о ствола — «тахигеронтными», то есть б ы с т р о с т а р е ю щ и м и . Т о л ь к о мы бы т е п е р ь п р е д п о ч л и говорить о м е д л е н н о м и быстром на­ ступлении з р е л о с т и , а не старости. Н о Л . Т е й с с е й р е п о л ь з о ­ в а л с я п о н я т и я м и своего времени. Д а и ныне многие по т р а ­ диции описывают признаки конечных ж и л ы х камер как геронтические, а н е к о т о р ы е у б е ж д е н ы в том, что они д е й с т в и ­ т е л ь н о я в л я ю т с я последствием с т а р о с т и , а не п р о я в л е н и е м зрелости. М ы с л ь Л . Тейссейре б ы л а з а б ы т а . О ней не в с п о м н и л Г. Х е л ь д е р (1952), в ы д е л я я внутри в и д а особи с п р и з н а к а м и зрелости при н е з н а ч и т е л ь н о м диаметре под названием « м и к р о г е р о н т н ы е » . Н е у п о м и н а е т Л . Тейссейре и И . Г. К а лл о м о н (1955), п р е д л о ж и в ш и й н о в ы е и, к а к м о ж н о судить сейчас, спустя д в а д ц а т ь лет, б о л е е у д а ч н ы е , сочувственно п р и н я т ы е многими исследователями аммонитов термины микро- и макроконхи. Они соответствуют т е р м и н а м тахи- и б р а д и г е р о н т н ы е , но о с т а ю т с я чисто м о р ф о л о г и ч е с к и м и поня­ т и я м и , не н а в я з ы в а я н и к а к о й и н т е р п р е т а ц и и . О р а б о т е Л . Тейссейре я у з н а л б л а г о д а р я Л . Ш. Д а в и т а ш в и л и (1948, стр. 2 7 4 ) , который у п о м я н у л об открытии и т е р м и н а х этого исследователя. О п и р а я с ь на опыт изучения к е л л о в е й с к и х аммонитов Англии, И. Г. К а л л о м о н (1955, стр. 237) н а з в а л макрокода­ ми « б о л ь ш и е р а к о в и н ы , к о т о р ы е в п о л н е в ы р а с т а л и , станови38

лис'ь г л а д к и м и . И х в з р о с л а я а п е р т у р а п р о с т а я , н е с к о л ь к о си­ н у с о и д а л ь н а я » . Микроконхи, по его о п р е д е л е н и ю , — « м а л е н ь ­ кие р а к о в и н ы (часто о к о л о п о л о в и н ы р а з м е р а соответствую­ щих м а к р о к о н х о в ) с сильно р а з в и т о й с к у л ь п т у р о й , ко+орая не т е р я е т с я у в з р о с л ы х э к з е м п л я р о в . А п е р т у р а на в з р о с л ы х р а к о в и н а х часто с у ш к а м и (как у рода Kosmoceras) или д л и н н ы м ростром ( к а к у р о д а P s e u d o c a d o c e r a s и н е к о т о р ы х представителей рода Cardioceras,)». Он назвал макроконхов и м и к р о к о н х о в д л я сем. K o s m o c e r a t i d a e и C a d o c e r a t i n a e , а т а к ж е д л я р о д о в M a c r o c e p h a l i t e s и R e i n e c k e i a . В. А р к е л л (1957) во вводной с т а т ь е по а м м о н и т а м в « Р у к о в о д с т в е по п а л е о н т о л о г и и » п о д ч е р к н у л р е а л ь н о с т ь этого « д и м о р ф и з м а » в м е з о з о е , особенно в средней и в е р х н е й юре, но не п р и н я л терминов Калломона. В 60-х годах п о я в и л а с ь ц е л а я с е р и я р а б о т по м е з о з о й с к и м а м м о н и т а м , в которых, в с л е д з а И . Г. К а л л о м о н о м , авторы п р о д о л ж а л и н а ч а т о е им д е л е н и е т а к с о н о в ю р с к и х и м е л о в ы х а м м о н и т о в на м а к р о - и м и к р о к о н х и , р а с с м а т р и в а я их к а к п о д р о д ы в р а м к а х о д н о г о р о д а . С а м К а л л о м о н (1962, 1963) д а л о б з о р м а к р о - и м и к р о к о н х о в ю р ы по с е м е й с т в а м , высту­ п а я у ж е к а к сторонник теории п о л о в о г о д и м о р ф и з м а . И он, и другой, е щ е более р ь я н ы й п р о п а г а н д и с т этой т е о р и и Г. М а ­ ковский ( 1 9 6 2 ) , р а в н о к а к и их м н о г о ч и с л е н н ы е последова­ тели, п р и з н а л и в с о с у щ е с т в у ю щ и х микроконхах самцов, а в макроконхах — самок. Превращая м и к р о к о н х о в и м а к р о к о н х о в в п о л о в ы е дим о р ф ы , сторонники т е о р и и с о з д а ю т л и ш ь в и д и м о с т ь о б ъ я с н е ­ ния д а в н о и з в е с т н ы м ф а к т а м . Д л я того ж е , чтобы действи­ тельно идти вперед, н е о б х о д и м о п р о а н а л и з и р о в а т ь , в чем ж е состоит собственно р а з л и ч и е м е ж д у микро- и м а к р о к о н х а м и , п о п ы т а т ь с я в с к р ы т ь п р и р о д у этих отличий, не с в я з ы в а я с е б я теорией п о л о в о г о д и м о р ф и з м а . С т о и л о с д е л а т ь п е р в ы е ш а г и по э т о м у пути, к а к о к а з а л о с ь , что в с о с т а в е н е к о т о р ы х т а к с о н о в , в к о т о р ы х н а й д е н ы м и к р о и м а к р о к о н х и , и м е ю т с я е щ е другие, во многом о т л и ч а ю щ и е с я ф о р м ы . Они з н а ч и т е л ь н о к р у п н е е м а к р о к о н х о в . И х п р и ш л о с ь в ы д е л и т ь к а к мегаконхи ( И в а н о в , 1971). Н а основании а н а л и з а п р и з н а к о в конечных ж и л ы х к а м е р у а м м о н о и д е й п р е д с т а в л я е т с я в о з м о ж н ы м п о к а з а т ь , что к а ж ­ д а я из трех н е р е д к о с о с у щ е с т в у ю щ и х в п р е д е л а х одного так­ сона групп о т л и ч а е т с я не т о л ь к о по р а з м е р у в з р о с л ы х р а к о ­ вин п к о м п л е к с у п р и з н а к о в конечных ж и л ы х к а м е р , но и по п р о д о л ж и т е л ь н о с т и , т е м п у и ритму роста. Их м о р ф о л о г и ч е с к и е отличия д о с т а т о ч н о четко опреде­ ляются и пределах таксона (семейства, надсемейства). Х а р а к т е р и с т и к а ж е микро-, м а к р о - и м е г а к о н х о в в о о б щ е , д а ж е д л я а м м о п и т о к юры, где они н а и б о л е е дифференцированы, 39

затруднительна. Размеры, х а р а к т е р н ы е в одном таксоне, о к а з ы в а ю т с я и н ы м и в д р у г о м . П р и з н а к и конечных камер у микро- и макроконхов встречаются в самых разнообразных с о ч е т а н и я х . М е н я е т с я у тех и д р у г и х степень их р а з в и т и я . Т о л ь к о в ы д а ю щ и е с я у с т ь е в ы е п р и д а т к и — у ш к и и ростр, и, м о ж е т быть, у к о р о ч е н и е конечной ж и л о й к а м е р ы по с р а в н е ­ нию с в р е м е н н ы м и ж и л ы м и к а м е р а м и м о ж н о считать специ­ ф и ч н ы м и п р и з н а к а м и некоторых м и к р о к о н х о в . Д л я некоторых макроконхов специфична б и м о ф о р н о с т ь в онтогенетических п р е в р а щ е н и я х ф о р м ы и с к у л ь п т у р ы , чего Не х в а т а е т у м и к р о ­ конхов. У п а л е о з о й с к и х а м м о н и т о в отличия м и к р о - и м а к р о ­ к о н х о в обычно с в о д я т с я к р а з м е р а м и числу о б о р о т о в . П о ­ с л е д н е е особенно п о д ч е р к и в а е т Г. М а к о в с к и й (1962) и описы­ в а е т д л я п р и м е р а д и м о р ф ы у T o r n o c e r a s . П о В . Е. Р у ж е н ц е в у и М . Ф. Б о г о с л о в с к о й (1971, стр. 2 2 7 ) , нижнекарбоновый D o m b a r i t e s c a r i n a t u s имеет р а к о в и н ы с конечным устьем при д и а м е т р е с в ы ш е 140 мм и при д и а м е т р е о к о л о 100 мм. В п р о ­ чем, с л у ч а и , к о г д а о т л и ч и я м и к р о - и м а к р о к о н х о в сводится почти т о л ь к о к р а з м е р а м , о т м е ч а л и с ь и д л я ю р ы , н а п р и м е р , у S p h a e r o c e r a s B a y l e и C h o n d r o c e r a s M a s k е. ( П о М а к о в ­ скому, 1971, стр. 3 3 3 ) . М е г а к о н х и т р у д н о о х а р а к т е р и з о в а т ь в ц е л о м е щ е и по не­ д о с т а т о ч н о й их изученности. Н и ж е с л е д у ю щ а я х а р а к т е р и с т и к а макро-, микро- и мегаконхов основывается преимущественно на изучении ю р с к и х ф о р м . М а к р о к о н х и — с р е д н и е по р а з м е р а м и по п р о д о л ж и т е л ь ­ ности роста а м м о н и т ы с к о н е ч н ы м д и а м е т р о м Обычно в пре­ д е л а х 80—200 мм. П о с т е п е н н о п р о и с х о д я щ е е финальное с б л и ж е н и е н е с к о л ь к и х последних п е р е г о р о д о к (иногда д о 10 и б о л е е ) , а т а к ж е у ч а щ е н и е п у п к о в ы х и в н е ш н и х ребер во второй половине конечной ж и л о й к а м е р ы , если с к у л ь п т у р а с о х р а н я е т с я , а не с г л а ж и в а е т с я , с в и д е т е л ь с т в у ю т о з а м е д л е ­ нии и п р е к р а щ е н и и роста во в р е м я построения этой п о л о в и н ы камеры. Здесь ж е нередко постепенное раскручивание спира­ ли пупкового ш в а п р и в о д и т к з а м е т н о м у р а с ш и р е н и ю п у п к а и некоторому сужению оборота; может изменяться наклон пупковой стенки и с г л а ж и в а т ь с я пупковый к р а й . В д р у г о м в а р и а н т е на конечной ж и л о й к а м е р е и у ж е в к о н ц е ф р а г м о кона происходит сглаживание скульптуры и округление в е н т р а л ь н о й стороны, если на ф р а г м о к о н е были к и л ь или в н е ш н е е у п р о щ е н и е . Устье относительно простое, без п р и д а т ­ ков, но н е р е д к о с и з г и б о м к р а я в п е р е д на б о к а х или с вент­ р а л ь н ы м выступом. М о ж е т быть приустьевое у т о л щ е н и е . Ко­ н е ч н а я ж и л а я к а м е р а по д л и н е с р е д н я я , з а н и м а е т от % до / з о б о р о т а , по-видимому, она н е с к о л ь к о короче, чем в р е м е н н ы е камеры 4

40

Д л я макроконхов характерна биморфность^выражающая­ ся в том, что ф о р м а р а к о в и н ы и с к у л ь п т у р ы , : з а к о н о м е р н о в о з н и к ш и е в ходе о н т о г е н е з а , в с т а д и и з р е л о с т и преобра­ зуются. Это п р е о б р а з о в а н и е р а в н о с и л ь н о переходу из одного рода в д р у г о й . Д л я м а к р о к о н х о в х а р а к т е р н а правильно и полно р а з в и т а я л о п а с т н а я линия с высокой степенью р а с ч л е ­ ненности. И з у ч е н и е и н т е р в а л о в м е ж д у п е р е г о р о д к а м и пока­ з ы в а е т , что среди в р е м е н н ы х с б л и ж е н и й п е р е г о р о д о к некото­ рые, н а и б о л е е з н а ч и т е л ь н ы е и р е г у л я р н о расположенные с б л и ж е н и я в числе — не менее двух! соответствуют п е р и о д а м размножения. Финальному сближению перегородок отвечает размножение, совпадающее с прекращением роста. С первым р а з м н о ж е н и е м а м м о н и т в с т у п а л в з р е л о е состояние. У биморфных макроконхов это происходило, по-видимому, раньше, чем с о в е р ш а л о с ь п р е о б р а з о в а н и е ф о р м ы о б о р о т а и скульп­ туры. Микроконхи — м е л к и е , р а н о п р е к р а щ а в ш и е рост а м м о н и ­ ты с к о н е ч н ы м д и а м е т р о м в п р е д е л а х 20—80 мм. И м е ю т фи­ нальное сближение двух—трех перегородок и относительно короткую, з а н и м а ю щ у ю около /з оборота конечную жилую камеру. Н а б л ю д а е т с я раскручивание спирали пупкового шва и р а с ш и р е н и е пупка, но менее интенсивное, чем у м а к р о к о н ­ хов. Х а р а к т е р е н приустьевой п е р е ж и м и п р и д а т к и в виде в е н т р а л ь н о г о выступа, р о с т р а , или у ш е к . Ф о р м а сечения обо­ рота на конечной ж и л о й к а м е р е по с р а в н е н и ю с ф р а г м о к о н о м не п р е т е р п е в а е т с у щ е с т в е н н ы х и з м е н е н и й , с к у л ь п т у р а не ис­ чезает, но ее э л е м е н т ы могут д е л а т ь с я б о л е е р е д к и м и и гру­ быми, а у с а м о г о устья, н а о б о р о т , с б л и ж а ю т с я . Т а к и м о б р а ­ зом, м и к р о к о н х и м о н о м о р ф н ы . Лопастная линия несколько р а с т я н у т а , имеет менее з н а ч и т е л ь н ы й д и а п а з о н м е ж д у высо­ той с е д е л и глубиной л о п а с т е й , н е с к о л ь к о менее р а с ч л е н е н а и в о о б щ е к а ж е т с я п р о щ е , чем у р о д с т в е н н ы х макроконхов при с о о т в е т с т в у ю щ и х р а з м е р а х . 2

О т м е ч а е т с я по к р а й н е й м е р е о д н о не у всех четко в ы р а ­ ж е н н о е в р е м е н н о е с б л и ж е н и е септ на т а к о м р а с с т о я н и и от ф и н а л ь н о г о с б л и ж е н и я , к о т о р о е м о ж е т с о о т в е т с т в о в а т ь годо­ в о м у и н т е р в а л у р о с т а . П о э т о м у есть о с н о в а н и е с ч и т а т ь , что многие м и к р о к о н х и у ж е з а год д о о к о н ч а н и я роста п р и о б р е л и половую з р е л о с т ь и р а з м н о ж и л и с ь . Р е з к о е п р е к р а щ е н и е роста с о в п а д а л о , п о - в и д и м о м у , со вторым р а з м н о ж е н и е м , после которого ж и з н ь и р а з м н о ж е н и е м и к р о к о н х о в продолжались еще н е к о т о р о е в р е м я . К р и в ы е роста (рис. 8) обычно о б н а р у ­ живают депрессию, соответствующую упомянутому размно­ жению. Но некоторые микроконхи не п о к а з ы в а ю т этой депрессии ( Л е м а н , 1969, рис. 2 ) . Вполне допустимо, что т а к и е микроконхи не р а з м н о ж а л и с ь до о к о н ч а н и я роста. У них ф и н а л ь н о е с б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к соответствует пер41

вому р а з м н о ж е н и ю . В этом о т н о ш е н и и они сходны с совре­ менным наутилусом (см. р а б о т у И в а н о в а и С т у м б у р а в на­ стоящем сборнике). С т о р о н н и к и т е о р и и п о л о в о г о д и м о р ф и з м а о т м е ч а ю т сход­ ство о н т о г е н е з а р а к о в и н ы у м и к р о - и м а к р о к о н х о в на первых ч е т ы р е х - п я т и о б о р о т а х , д о м о м е н т а построения м и к р о к о н х о м конечной ж и л о й к а м е р ы . М и к р о к о н х и п р е р ы в а ю т рост р а к о ­ вины, к о г д а м а к р о к о н х и е щ е п р о д о л ж а ю т р а с т и и при э т о м осуществляют нередко преобразование формы и скульптуры. С о п о с т а в л я я онтогенез м и к р о к о н х а P s e u d o c a d o c e r a s o r b y g n y M a i r e с онтогенезом макроконха Cadoceras tschefkini ( d ' O r b ) , я п р и ш е л к в ы в о д у ( 1 9 6 0 ) , что п е р в ы й п р о и з о ш е л от в т о р о г о в р е з у л ь т а т е неотении. П о з ж е Г. Т и н т а н (1963) и И . Г у е к с ( 1 9 6 8 ) , не з н а я о с у щ е с т в о в а н и и моей р а б о т ы (на что с п р а в е д л и в о о б р а т и л в н и м а н и е М а к о в с к и й , 1971) также объяснили происхождение других микроконхов неотенией в широком смысле недоразвития вообще. Н о недоразвитие, в ы р а ж а ю щ е е с я в сохранении потомком преходящей стадии о н т о г е н е з а п р е д к а в о в з р о с л о м состоянии, с о в е р ш а е т с я у ам­ монитов е щ е и д р у г и м путем — брадигении— ( Ш м и д т , 1925; И в а н о в , 1945, 1969), к о г д а рост не о с т а н а в л и в а л с я . Н е о т е н и я и брадигения — разные модусы педогенеза. Г. М а к о в с к и й ( 1 9 7 1 ) , п р и д е р ж и в а я с ь к л а с с и ч е с к о г о узкого п о н и м а н и я неотении к а к с о х р а н е н и я л и ч и н о ч н ы х при­ з н а к о в во в з р о с л о м состоянии, о т в е р г а е т в о з м о ж н о с т ь при­ менения этого м о д у с а э в о л ю ц и и к с л у ч а ю происхождения м и к р о к о н х о в . О б ъ я с н е н и я их п р о и с х о ж д е н и я неотенией в ши­ роком с м ы с л е , по его м н е н и ю , не р е ш а ю т п р о б л е м у возник­ новения д и м о р ф в ц е л о м , т а к к а к у п а л е о з о й с к и х и у некото­ рых м е з о з о й с к и х а м м о н и т о в они о т л и ч а ю т с я т о л ь к о р а з м е р о м и числом о б о р о т о в . Я в л е н и я п е д о г е н е з а , несомненно, с ы г р а л и с в о ю р о л ь в об­ р а з о в а н и и м и к р о к о н х о в , но д е л о не с в о д и л о с ь т о л ь к о к н и м . К а к п о к а з ы в а ю т мои д а л ь н е й ш и е и с с л е д о в а н и я упомянутых д и м о р ф , с у щ е с т в е н н о е о т л и ч и е м и к р о - от м а к р о к о н х о в с к а з ы ­ в а е т с я в р а з н о м т е м п е роста. У P s e u d o c a d o c e r a s на о б о р о т е р а к о в и н ы при д и а м е т р е 18 мм (до ф и н а л ь н о г о сближения п е р е г о р о д о к ) о к а з а л о с ь 13 п е р е г о р о д о к , на п р е д ш е с т в у ю щ е м , при д и а м е т р е 6,5 мм — 16 и на е щ е б о л е е м о л о д о м обороте — 17. У C a d o c e r a s на с о о т в е т с т в у ю щ и х по р а з м е р у оборотах о к а з а л о с ь 15, 17 и 18. Это р а з л и ч и е у к а з ы в а е т на б о л е е быст­ рый темп роста у м и к р о к о н х о в . О т с р а в н и т е л ь н о б ы с т р о или н о р м а л ь н о р а с т у щ и х микро­ конхов н е о б х о д и м о о т л и ч а т ь очень з а м е д л е н н о растущих «карликов», которые описывались обычно в составе карлико­ вых угнетенных ф о р м . К. П. Ф о г е л ь (1959) на большом материале с помощью кривых роста убедительно показал, 42

что о п и с ы в а е м ы й им к а р л и к о в ы й вид P o l y p t y c h i t e s pumilio из в а л а н ж и н с к и х ч е р н ы х глин С е в е р н о й Г е р м а н и и с д и а м е т ­ ром д о 30 мм рос з а м е д л е н н о . Н а первых ч е т ы р е х о б о р о т а х у него 64 септы, а н о р м а л ь н о р а с т у щ и й вид и м е е т 56 септ. У о п и с ы в а е м ы х К. Д . К л а у з е н о м ( 1 9 6 9 ) , « к а р л и к о в » девон­ ского рода M a n t i c o c e r a s из Р е й н с к и х с л а н ц е в ы х гор с д и а ­ метром о к о л о 12 мм на первых ч е т ы р е х о б о р о т а х оказалось 63 септы против 45 у н о р м а л ь н о р а с т у щ е г о в и д а . Примеча­ тельно, что в обоих п р и м е р а х на первых двух оборотах у ч а щ е н и я п е р е г о р о д о к не о т м е ч а ю т с я . В о з м о ж н о , это с в я з а н о с иными у с л о в и я м и ж и з н и и р а з в и т и я молоди, в ы л у п и в ш е й с я из я й ц а . А. Г. Х а л и л о в (1964) о б н а р у ж и л в б а р р е м с к и х глинах юго-восточного К а в к а з а п и р и т и з и р о в а н н ы е ядра взрослых а м м о н и т о в из родов P h y l l o p a c h y c e r a s , E u p h y l l o c e r a s , Lytoc e r a s с д и а м е т р о м 7—10 мм. М. А. Б е р ч и н е (1969) описал в верхнетриасовых слоях в окрестностях Будапешта «карли­ к о в у ю ф а у н у » а м м о н и т о в от 4 д о 10 мм в д и а м е т р е . При о б с у ж д е н и и природы к а р л и к о в о с т и (Хелл, 1965) о б ы ч н о от­ д а е т с я предпочтение м о д и ф и к а ц и я м в н е б л а г о п р и я т н ы х усло­ виях, к о т о р ы е на а м м о н и т а х с к а з ы в а ю т с я сильнее, чем на типичных бентонных беспозвоночных (Фогель, 1959). Н о н е л ь з я з а б ы в а т ь , что м о д и ф и к а ц и и п р о к л а д ы в а ю т путь д л я э в о л ю ц и о н н ы х изменений. И т а к , микроконхи и м е ю т м а л ы й р а з м е р не и з - з а м а л о й скорости роста, а потому, что они о т н о с и т е л ь н о р а н о станови­ лись в з р о с л ы м и и п р е к р а щ а л и рост, к а р л и к и ж е о к а з а л и с ь м е л к и м и и з - з а медленности роста, н е с м о т р я на его продол­ жительность. И з - з а отсутствия к р и в ы х роста или д а н н ы х о числе пере­ городок на о б о р о т а х нет ясности в том, что п р е д с т а в л я ю т со­ бой ( к а р л и к и или м и к р о к о н х и ) б а т с к и й S p h a e r o c e r a s t i t t b y m B u c k m , с д и а м е т р о м о к о л о 5 мм ( В е т ц е л ь , 1937), 32 в и д а C y m b i t e s из н е м е ц к о г о л е й а с а ( Ш и н д е в о л ь ф , 1961) с д и а ­ метром не б о л е е 16 мм и D o v i l l e i c e r a s cornelli d ' O r b v a r . p y g m a e из аптских с л о е в К а в к а з а с д и а м е т р о м 11—13 мм ( Н и к ш и ч , 1915). (У всех и м е ю т с я я в н ы е п р и з н а к и конечных жилых камер). Позднемезозойские микроконхи обладают целым комплек­ сом п р и з н а к о в (ушки, р а з в и т а я с к у л ь п т у р а , приустьевой пе­ р е ж и м и у п р о щ е н н о с т ь л о п а с т н о й л и н и и ) , к о т о р ы е не позво­ л я ю т видеть в них н е к т о н н ы х или п л а н к т о н н ы х хищников. Эти п р и з н а к и скорее г о в о р я т за то, что они могли быть спе­ циализированными планктофагами, которые, н а х о д я с ь во в з в е ш е н н о м состоянии, о т ц е ж и в а л и м е л к и й п л а н к т о н . М о ж е т быть, ушки II н у ж н ы были д л я к р е п л е н и я особого а п п а р а т а п,ля у л а в л и в а н и я пищи из п л а н к т о н а . 43

Мегаконхи — к р у п н ы е а м м о н и т ы с д и а м е т р о м , обычно пре­ в ы ш а ю щ и м 200 мм, с п о с т о я н н ы м или п р о д о л ж и т е л ь н ы м , но не т а к четко о г р а н и ч е н н ы м ростом, к а к у м а к р о к о н х о в . Устье простое. Ж и л а я к а м е р а з а н и м а е т почти оборот и более. Ха­ рактерные для макро- и микроконхов признаки ограничения роста ( ф и н а л ь н о е с б л и ж е н и е перегородок, конечные п е р е ж и м и утолщение) и ясно выраженное раскручивание спирали пупкового ш в а з д е с ь не н а б л ю д а ю т с я . П о э т о м у в поздней стадии онтогенеза ж и л а я к а м е р а м а л о о т л и ч а е т с я от преды­ д у щ е г о о б о р о т а ф р а г м о к о н а , л и б о отличия относятся преимуществено к скульптуре. В с е ж е п р и з н а к и о к о н ч а н и я роста у д а е т с я з а м е т и т ь у не­ к о т о р ы х м е г а к о н х о в . Т а к , на э к з е м п л я р е E p i v i r g a t i t e s nikitini ( M i c h . ) из Г л е б о в а с д и а м е т р о м 47 см при ж и л о й к а м е р е , з а н и м а ю щ е й почти полный оборот, но без у с т ь я , на послед­ нем о т р е з к е к а м е р ы ( п р о т я ж е н н о с т ь ю не б о л е е ' / о б о р о т а ) з а м е т е н с л а б ы й отход пупковой с п и р а л и от н о р м а л ь н о г о за­ в и в а н и я . К р о м е того, на этом о т р е з к е место грубых дихото­ мических р е б е р з а н я л и все б о л е е у ч а щ а ю щ и е с я простые р е б р а — л и н и и н а р а с т а н и я . Эти п р и з н а к и б ы л и о б н а р у ж е н ы и на д р у г о м , м е н е е полном э к з е м п л я р е с у с т ь е м . У многих м е г а к о н х о в в п о з д н е м онтогенезе происходит с г л а ж и в а н и е с к у л ь п т у р ы , н а п р и м е р , на о б р а з ц е Elatmites m u t a t u s ( T r a u t . ) из Р я з а н с к о й о б л а с т и с д и а м е т р о м о к о л о 40 см видно, что с к у л ь п т у р а в виде пологих р е д к и х с к л а д о к — р е б е р постепенно с г л а ж и в а е т с я еще до начала жилой камеры. Д р у г и е м е г а к о н х и , н а п р и м е р , аптский Ammonitoceras с К а в к а з а в к о н ц е онтогенеза в з а м е н ч а с т ы х ребер строит очень г р у б ы е и р е д к и е о д и н о ч н ы е р е б р а , р а з д е л е н н ы е г л у б о ­ кими « п е р е ж и м а м и » . Н а о б р а з ц е с д и а м е т р о м 64 см м у з е я МГУ в пределах жилой камеры, занимающей половину о б о р о т а , видно 12 т а к и х р е б е р , а на п р е д ш е с т в у ю щ е й поло­ вине о б о р о т а — 33 р е б р а на пупковой стенке (41 на вент­ р а л ь н о й с т о р о н е ) . И з у п о м я н у т ы х 12 р е б е р д в а последних сближены. Д л я многих м е г а к о н х о в в п о з д н е м о н т о г е н е з е х а р а к т е р н а з а м е н а р а н е е б о л е е с л о ж н ы х пучковых р е б е р простыми д и х о т о м и ч е с к и м и . Т а к п р о и с х о д и т у у п о м я н у т о г о в ы ш е эпив и р г а т и т е с а , то ж е н а б л ю д а е т с я у очень к р у п н ы х V i r g a t i t e s v i r g a t u s (по А. О. М и х а л ь с к о м у , 1890). Н а к о н е ц , у н е к о т о р ы х мегаконхов, например, у Laugeites, возрождается и усили­ вается ранее утраченная скульптура. В л и т е р а т у р е нет д а н н ы х об измерении р а с с т о я н и й м е ж д у п е р е г о р о д к а м и на п р о т я ж е н и и всего онтогенеза у м е г а к о н х а . П о д с ч е т ы числа п е р е г о р о д о к по о б о р о т а м у д в у х видов L a u g e t i e s из Г л е б о в а Р ы б и н с к о г о р а й о н а п о к а з ы в а ю т , что 5

44

обычно на о б о р о т е с д и а м е т р о м о к о л о 40—50 мм число пере­ городок увеличивается сравнительно с предшествующими о б о р о т а м и , что, п о - в и д и м о м у , с в я з а н о с н а ч а л о м репродук­ тивного п е р и о д а . Н а п о с л е д у ю щ и х о б о р о т а х число перегоро­ док снова с о к р а щ а е т с я , но о т м е ч а е т с я н е о д н о к р а т н о е вре­ менное с б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к ( и н о г д а р а з д е л е н н о е интерва­ лом в 11 —12 к а м е р ) , в о з м о ж н о , о т в е ч а ю щ е е половым циклам. М е г а к о н х и о т л и ч а л и с ь , п о - в и д и м о м у , тем, что у них интен­ сивный рост п р о д о л ж а л с я д о л г о , м о ж е т быть, всю ж и з н ь . О т н о с и т е л ь н о поздно н а ч и н а ю щ е е с я размножение было так с б а л а н с и р о в а н о с ростом, что не в ы з ы в а л о б о л ь ш и х з а д е р ­ ж е к в нем. В о з м о ж н о , они п р о и з в о д и л и о т н о с и т е л ь н о мало половых п р о д у к т о в , но п р о д о ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и и м н о г о к р а т ­ ность р а з м н о ж е н и я к о м п е н с и р о в а л и этот н е д о с т а т о к . Н е я с н о , с о х р а н я л а с ь ли у них способность к р а з м н о ж е н и ю до конца ж и з н и или, к а к у рыб, п р о и с х о д и л а , н а к о н е ц , деградация половых ж е л е з , хотя рост и п р о д о л ж а л с я . Н е и с к л ю ч е н о , что последний о б о р о т некоторых м е г а к о н х о в с п р и з н а к а м и ре­ версии с к у л ь п т у р ы с т р о и л с я у ж е в с т а р о с т и . И т а к , у многих групп п о з д н е м е з о з о й с к и х а м м о н и т о в на­ ряду с м и к р о - и м а к р о к о н х а м и ж и л и е щ е м е г а к о н х и . Для о б ъ я с н е н и я их с о с у щ е с т в о в а н и я с о в е р ш е н н о необязательно п р и б е г а т ь к теории п о л о в о г о д и м о р ф и з м а . У с о в р е м е н н ы х ж и в о т н ы х и растений в п о р я д к е а д а п т и в н о й р а д и а ц и и раз­ вились ф о р м ы р а з н ы х р а з м е р о в и д л и т е л ь н о с т и ж и з н и . Д а ж е у т а к и х гигантов ж и в о й п р и р о д ы , к а к э в к а л и п т ы и с л о н ы , выяв­ лены к а р л и к о в ы е виды. П р и этом к р у п н ы е и м е л к и е ф о р м ы час­ то ж и в у т р я д о м . Это относится и к ч е л о в е к у . В А ф р и к е пигмеи с ростом 138 см ж и в у т р я д о м с п л е м е н е м , и м е ю щ и м в сред­ нем рост 182 см. А. Н . Г о л и к о в (1963, стр. 24) о т м е ч а е т распространение в б о р е а л ь н ы х с е в е р о т и х о о к е а н с к и х в о д а х у а з и а т с к и х бере­ гов р я д в и д о в б р ю х о н о г о г о м о л л ю с к а р о д а н е п т у н и я с р а з ­ ными р а з м е р а м и р а к о в и н ы . С р е д и них вид с высотой р а к о ­ вины 210 мм и вид, у к о т о р о г о высота р а к о в и н ы не п р е в ы ш а е т 75 мм. П о его мнению, «эти р а з л и ч и я в р а з м е р а х раковин у видов, о б и т а ю щ и х в сходных экологических условиях, о б ъ я с н я ю т с я , очевидно, н а л и ч и е м у них р а з н ы х типов ассимиляционно-диссимиляционных процессов». По мнению многих и с с л е д о в а т е л е й , у микро- и м а к р о к о н ­ хов построением п о с л е д н е г о оборота с конечной ж и л о й к а м е ­ рой еще т о л ь к о д о с т и г а л о с ь состояние з р е л о с т и и н а ч и н а л с я репродуктивный период неизвестной продолжительности (Хельдер, 1955, 1960; К а л л о м о н , 1963, стр. 25; М ю л л е р , 1970, стр. 384; Д э в и с , 1973, стр. 3 1 — 3 2 ) . П р и этом ссылаются н е р е д к о на пример с о в р е м е н н о г о н а у т и л у с а , к о т о р ы й стано45

вится з р е л ы м л и ш ь с о к о н ч а н и е м роста р а к о в и н ы . Н о су­ щ е с т в у е т и д р у г о е мнение (Маковский, 1962; Кулицкий, 1974), по к о т о р о м у к о н е ч н а я ж и л а я к а м е р а — п р и з н а к с т а р ­ ческий. Она с т р о и л а с ь не в н а ч а л е , а в конце р е п р о д у к т и в н о г о п е р и о д а , н е з а д о л г о перед с м е р т ь ю . В и н т е р п р е т а ц и и Ц . К ул и ц к о г о (1974, стр. 218) с а м о с о к р а щ е н и е д л и н ы конечной жилой камеры (см. в ы ш е , стр. 26) у изученных им м и к р о и макроконхов из р о д а Q u e n s t e d t o c e r a s есть следствие у м е н ь ш е н и я о б ъ е м а т е л а за счет д е г р а д а ц и и п о л о в ы х ж е л е з . Одна депрессия ( с б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к ) в кривой роста у микроконхов (самцов) и две у макроконхов (самок) — с л е д с т в и е з а м е д л я ю щ е г о рост п о л о в о г о ц и к л а . Ф и н а л ь н о е ж е сближение перегородок — уже явление пострепродуктивное. Т а к и м о б р а з о м , по Ц . К у л и ц к о м у , м и к р о к о н х и р а з м н о ж а л и с ь один р а з в ж и з н и и п о г и б а л и в в о з р а с т е 2-х лет, а м а к р о к о н ­ хи п о г и б а л и 3-х лет, после второго р а з м н о ж е н и я , и происхо­ д и л о это в осенне-зимний период. К т а к и м заключениям Ц. К у л и ц к о г о п р и в е л о н е о с м о т р и т е л ь н о е п р и м е н е н и е м е т о д а а к т у а л и з м а и полного перенесения на а м м о н и т о в того, что с в о й с т в е н н о с о в р е м е н н ы м головоногим м о л л ю с к а м , в частно­ сти, н е к о т о р ы м к а л ь м а р а м . При сопоставлении современных организмов с вымерши­ ми н е л ь з я у п у с к а т ь из виду в а ж н о й з а к о н о м е р н о с т и э в о л ю ­ ции — у в е л и ч е н и я т е м п а роста и п р о д у к т и в н о с т и ж и в о т н ы х , с ф о р м у л и р о в а н н о й Г. И . Ш п е т о м ( 1 9 7 1 ) . О н убедительно п о к а з а л , ч т о «в п р е д е л а х многих систематических групп х о р о ш о п р о с л е ж и в а е т с я смена в истории З е м л и медленно р а с т у щ и х , м а л о п р о д у к т и в н ы х ф о р м , ф о р м а м и б ы с т р о расту­ щ и м и , более п р о д у к т и в н ы м и » . Б и о л о г и ч е с к и й прогресс испы­ т ы в а ю т ф о р м ы с б ы с т р ы м ростом и с о з р е в а н и е м . У них при прочих р а в н ы х у с л о в и я х ч а щ е происходит смена поколений и б ы с т р е е п р о я в л я е т с я действие естественного о т б о р а . Гео­ логически д р е в н и е „формы по с р а в н е н и ю с б о л е е молодыми и особенно с о в р е м е н н ы м и были м е д л е н н е е р а с т у щ и м и . Та­ кими я в л я л и с ь , в е р о я т н о , и с к о п а е м ы е головоногие по с р а в н е ­ нию с с о в р е м е н н ы м и . П р и з н а к и конечных ж и л ы х к а м е р , будучи, по Ц. К у л и ц ­ кому, «геронтическими», не могли бы быть с т о л ь п о с т о я н н ы м и у к а ж д о г о вида. Они бы «не н а с т а и в а л и т а к на своем с у щ е ­ с т в о в а н и и » ( Д э в и с , 1972, стр. 3 1 ) . В е д ь с т а р ч е с к и е п р и з н а к и , ф о р м и р у ю щ и е с я в п о с т р е п р о д у к т и в н ы й период, у ж е не под­ в л а с т н ы к о н т р о л ю естественного о т б о р а . М а с с о в а я г и б е л ь а м м о н и т о в п о с л е к л а д к и я и ц не под­ т в е р ж д е н а д а н н ы м и о з а х о р о н е н и и ф о р м сходного размера в б о л ь ш о м количестве, как это известно у белем­ нитов. -

46

«Нельзя... думать, что биология размножения современных головоно­ гих дает прямые указания на биологию размножения ископаемых голо­ воногих групп аммонитов. Во-первых, аммониты — давно исчезнувшая группа... Во-вторых, факты истории органического мира показывают, что даже очень близкие ископаемые родичи современных нам форм нередко существенно отличаются от последних по своим экологическим особенно­ стям, но своей биологии. В-третьих, с точки зрения теории эволюции жи­ вой природы недопустимо думать, что ныне существующие формы по основным чертам своей биологии совершенно тождественны ископаемым предкам и родичам...» (Давиташвили и Химшиашвили, 1954, стр. 55).

А н а л и з к р и в ы х роста привел Ц . К у л и ц к о г о к в а ж н о м у выводу о н а ч а л е р е п р о д у к т и в н о г о п е р и о д а у м и к р о к о н х о в и макроконхов еще д о построения конечной- жилой камеры. Мои н а б л ю д е н и я п о д т в е р ж д а ю т этот в ы в о д . Н о , по моим п р е д с т а в л е н и я м , а м м о н и т ы росли не т а к быстро, к а к считал Ц . К у л и ц к и й . П о - в и д и м о м у , рост у них и у н а у т и л о и д е й про­ исходил в л у н н о м р и т м е ( И в а н о в , 1971), то есть 1—2 пере­ городки в м е с я ц . П о э т о м у д е п р е с с и я на кривой, соответст­ в у ю щ а я н е с к о л ь к и м к а м е р а м , о т в е ч а е т периоду р а з м н о ж е н и я , за к о т о р ы м следует у с и л е н и е роста и п о д ъ е м к р и в о й . Фи­ н а л ь н о е с б л и ж е н и е п е р е г о р о д о к у р о д а Q u e n s t e d t o c e r a s отве­ ч а е т д л я м и к р о к о н х о в в т о р о м у , а д л я м а к р о к о н х о в — третье­ му р а з м н о ж е н и ю и о к о н ч а н и ю р о с т а . П о с л е этого они не погибали, продолжали ж и т ь и размножаться. Аналогичные соотношения роста и р а з м н о ж е н и я н а б л ю д а ю т с я у изученной н а м и п а р ы д и м о р ф . У C a d o c e r a s tschefkini d ' O r b . (макроконха) сближение перегородок, отвечающее первому размно­ ж е н и ю , п р о и с х о д и т при д и а м е т р е о к о л о 18 мм. П р и т а к о м д и а м е т р е у P s e u d o c a d o c e r a s ( м и к р о к о н х ) о б р а з у е т у ж е фи­ нальное сближение перегородок. Таким образом, половая з р е л о с т ь у C a d o c e r a s м о г л а н а ч и н а т ь с я до п р и о б р е т е н и я ха­ р а к т е р н ы х д л я рода вздутой р а к о в и н ы и о с л а б л е н н о й скульптуры. Н а к р и в о й роста E l a t m i t e s s u b m u t a t u s N i к. (рис. 8) есть депрессия, которую можно связать с размножением. В таком с л у ч а е с л е д ы менее р а з в и т ы х у ш е к на з н а ч и т е л ь н о м у д а л е ­ нии от конечного у с т ь я с в п о л н е р а з в и т ы м и у ш к а м и приоб­ р е т а ю т с м ы с л (см. в ы ш е стр. 32) к а к п р и з н а к , связанный с половой з р е л о с т ь ю и р а з м н о ж е н и е м . По старому закону увеличения роста в филогенетических ветвях к р у п н ы е ф о р м ы п о я в л я л и с ь в к о н ц е ветвей, в итоге д л и т е л ь н о й э в о л ю ц и и . Н е с м о т р я на это, м е г а к о н х и по р я д у п р и з н а к о в о к а з ы в а ю т с я н а и б о л е е а р х а и ч н ы м и в т а к с о н е . От­ сутствие п р и з н а к о в о г р а н и ч е н и я р о с т а , четко выраженной конечной к а м е р ы и ее б о л ь ш а я д л и н а с б л и ж а е т их с п а л е о ­ зойскими п р е д к а м и . Г и г а н т и з м вовсе не всегда п р и з н а к б л а ­ гополучия, б л а г о п р и я т н о с т и условий ж и з н и . С. Р . Б е т т г е р (1953) с о о б щ а е т , что у н е к о т о р ы х б р ю х о н о г и х к р у п н ы е р а к о (

47

Рис. 8. Кривая роста микроконха Elatmites submutatus (N i k.) из Елатьмы, диаметр фрагмоконя 50 мм; на ординате — расстояние между перегородками в мм, на абсциссе---номера перегородок.

вины в ы р а с т а ю т при п о р а ж е н и и половых ж е л е з п а р а з и т а м и . Крупный размер мегаконхов в какой-то мере — результат о с л а б л е н и я функции р а з м н о ж е н и я . Э. Ф и л и п п и (1901, стр. 2 1 ) , и з у ч а я г е р м а н с к и х ц е р а т и т о в , п о д м е т и л , что геологические д р е в н и е ф о р м ы б ы л и мелкие, а геологически б о л е е м о л о д ы е — н е с р а в н е н н о крупней. Но и тем и д р у г и м в ходе онтогенеза свойственны три стадии из­ м е н е н и я в с к у л ь п т у р е . У первых процесс о с у щ е с т в л я е т с я на 4-х, а у вторых — на 8-и о б о р о т а х . Это я в л е н и е у к р у п н ы х ц е р а т и т о в он н а з в а л «растягиванием онтогенеза». Е щ е р а н ь ­ ше А. О. М и х а л ь с к и й (1890) при изучении в о л ж с к и х периеф и н к т и д в с т р е т и л с я со сходными я в л е н и я м и . Он о б н а р у ж и л , что в онтогенезе у в и д о в с н е б о л ь ш о й р а к о в и н о й , н а п р и м е р , у Virgatites pusillus ( M i c h . ) и V. p a l l a s i a n u s (d"Orb.), и м е ю т с я те ж е с т а д и и в р а з в и т о й с к у л ь п т у р е , что и у б о л е е к р у п н о г о в и д а V. v i r g a t u s ( B u c h . ) , но в с о к р а щ е н н о м , с ж а ­ том состоянии. С о к р а щ е н и ю ( в ы п а д е н и ю ) особенно п о д в е р ­ ж е н а в и р г а т и т о в а я с т а д и я , в о о б щ е с р е д н я я , а не н а ч а л ь н ы е и к о н е ч н а я стадии. П р и в е д е н н ы е н а б л ю д е н и я к а с а ю т с я р а з н ы х видов. Н о и в н у т р и одного и того ж е вида у м е г а к о н х о в надсемейства Perisphinctacea нередко возникали модификации, а может 48

быть, р а с ы , к о т о р ы е з а к а н ч и в а л и рост при р а з м е р а х , значи­ тельно м е н ь ш и х п р е д е л ь н о г о . Так, у L a u g e i t e s g l e b o v e n s i s I v а п о v из с р е д н е в о л ж с к и х слоев у с. Г л е б о в о взрослые р а к о в и н ы д о с т и г а ю т д и а м е т р а 300 м м . Н о здесь ж е встреча­ ются полные р а к о в и н ы с п р и з н а к а м и о к о н ч а н и я роста (появ­ ление вторичной с к у л ь п т у р ы , и з м е н е н и е н а к л о н а пупковой стенки) при д и а м е т р е , в д в о е м е н ь ш е м н а з в а н н о г о . Имеется у ч а щ е н и е н е с к о л ь к и х последних перегородок, а о б щ е е их ко­ личество на последнем о б о р о т е ф р а г м о к о н а д о с т и г а е т 20 и б о л е е при среднем 17. Эти р а к о в и н ы по р а з м е р а м и свойст­ вам п р и б л и ж а ю т с я к м а к р о к о н х а м . Н а л и ч и е очень к р у п н ы х и с р а в н и т е л ь н о мелких, вполне в з р о с л ы х ф о р м о т м е ч а л А. О. М и х а л ь с к и й (1890) у V. v i r g a ­ tus ( B u c h . ) и E p i v i r g a t i t e s nikitini ( M i c h . ) и с ч и т а л их наследственными вариациями (рис. 4, ф. 3 ) . Недавно Н . И. Ш у л ь г и н а (1972, стр. 142) в р о д е Subcraspedites, д о с т и г а ю щ е м 200—250 мм в д и а м е т р е , о п и с а л а в и д S. a n g l i cus из б е р р и а с а С и б и р и . ' Н а ж и л о й камере небольших э к з е м п л я р о в этого вида при д и а м е т р е 55 мм т а к ж е , к а к у в з р о с л ы х крупных, « у м б о н а л ь н ы е р е б р а с т а н о в я т с я р е ж е и толще, а дополнительные сглаживаются». И з в е с т н ы е к о л е б а н и я конечного д и а м е т р а и м е ю т место и у видов, о т н о с я щ и х с я к к а т е г о р и и макроконхов. Принято считать, что у них и м и к р о к о н х о в они невелики, со с т а н д а р т ­ ным у к л о н е н и е м 10% (Колломон, 1955, стр. 237; 1963, стр. 2 8 ) . Н о у C a d o c e r a s tschefkmi ( d ' O r b . ) из Е л а т ь м ы мне известны о б р а з ц ы со с л е д у ю щ и м и конечными д и а м е т р а ­ ми: 153 мм ( И в а н о в , 1960, т. 11, с т р . 3 8 9 ) , 157 мм (музей Г У Ц Р ) , 108 мм (геолог, к а б . Я Г П И ) . Г. Х е л ь д е р (1955), и з у ч а я д в а вида O p p e l i a из юры, о т к р ы л я в л е н и я микрогеронтии, то есть в с т у п л е н и я в з р е л о е состояние при незначи­ тельном д и а м е т р е . Н . П. М и х а й л о в (1966, стр. 49) отметил, что у P a v l o v i a i a t r i e n s i s I 1 о v. из с р е д н е в о л ж с к и х слоев на Восточном У р а л е « д и а м е т р в з р о с л ы х особей к о л е б л е т с я ококо 30—90 м м » . Д . И. И л о в а й с к и й (1917, стр. 8 ) , о п и с ы в а я у этого в и д а сходство о д н о в о з р а с т н ы х , в частности, взрослых^, раковин, при р а з н о м д и а м е т р е , п р е д л о ж и л н а з ы в а т ь его по­ добием. В к л а с с и ч е с к о й м о н о г р а ф и и Ф. Н е й т л и н г а (1906, стр. 87—88) на основании точно о п р е д е л е н н ы х критериев зрелости установлено, что у в е р х н е м е л о в о г о Indoceras baluchistanense «величина взрослых экземпляров» колеблется от 55,5 до 131,7 м м . Д а ж е у относительно к р у п н ы х м и к р о к о н х о в обнаружи­ в а ю т с я к о л е б а н и я конечного д и а м е т р а . У E l a t m i t e s s u b m u t a ­ t u s N i k . ) из Е л а т ь м ы мной и з м е р е н ы с л е д у ю щ и е конечные д и а м е т р ы : 88, 84, 73, 65, 64, 59 мм, 4-700

49

К а к видно, в н у т р и в и д о в а я и з м е н ч и в о с т ь д а в а л а р а з н о о б ­ р а з н ы й м а т е р и а л д л я естественного отбора и р а с п а д а вида на ф о р м ы , р а с ы и в к о н ц е концов на новые виды с р а з н о й п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ю роста и, к а к следствие, с р а з н ы м и р а з ­ м е р а м и конечного д и а м е т р а . Д и ф ф е р е н ц и а ц и я группы на мелкие, скороспелые (микро-), средние ( м а к р о - ) и очень к р у п н ы е , д о л г о р а с т у щ и е ( м е г а к о н х и ) виды с в и д е т е л ь с т в у е т о р а з н ы х путях д о с т и ж е н и я биологического прогресса и осу­ ществления адаптивной радиации. З а д а ч у с о з д а н и я м е л к и х и к р у п н ы х ф о р м р е ш а е т не толь­ ко п р и р о д а , но и с е л ь с к о х о з я й с т в е н н а я п р а к т и к а . Трудами генетиков к у л ь т у р н ы е з л а к и о б о г а щ а ю т с я н о в ы м и скороспе­ л ы м и с о р т а м и к а р л и к о в ы х р а з м е р о в , но с б о л ь ш и м к о л о с о м . С о з д а ю т с я г и б р и д ы б ы с т р о р а с т у щ и х рыб и п о р о д д е р е в ь е в . А н т р о п о л о г и я о т м е ч а е т я в н у ю т е н д е н ц и ю к у в е л и ч е н и ю роста и долголетия у людей. В ы я с н е н и е ф и л о г е н е з а м и к р о - , м а к р о - и м е г а к о н х о в по группам — задача будущего. С т о р о н н и к и теории полового д и м о р ф и з м а с к л о н н ы . п р е д с т а в л я т ь э в о л ю ц и ю д и м о р ф в виде непрерывных параллельных линий, напоминающих железно­ д о р о ж н ы е пути. Они в х о д я т на с т а н ц и ю п а р о й и в ы х о д я т из нее п а р о й ( В е с т е р м а н , 1964). Н о ф а к т ы все ж е свидетель­ ствуют о т о м , что н а ч а л о группе д а е т ч а щ е с р е д н я я , п о х о ж а я на м а к р о к о н х а ф о р м а . От нее происходили м и к р о к о н х и с бо­ лее «сжатым» онтогенезом и мегаконхи с «растянутым» онтогенезом. Д е л о о с л о ж н я е т с я е щ е тем, что м а к р о к о н х и у н е к о т о р ы х групп о б л а д а ю т б и м о р ф н ы м онтогенезом. Их внутренние о б о р о т ы несут п р и з н а к и , к о т о р ы е у м и к р о к о н х о в являются п р и з н а к а м и в з р о с л о г о с о с т о я н и я . В о з н и к н о в е н и е новых при­ з н а к о в п р о и с х о д и л о н е р е д к о на ювенильной, не у т р а т и в ш е й п л а с т и ч н о с т и с т а д и и . Этот способ о б р а з о в а н и я новых пер­ с п е к т и в н ы х д л я э в о л ю ц и и п р и з н а к о в получил от О. Н. Ш и н девольфа название протерогенеза. Вообще аммониты — п р е в о с х о д н ы й о б ъ е к т д л я и с с л е д о в а н и я в з а и м о о т н о ш е н и я их о н т о г е н е з а и ф и л о г е н е з а , что я и м е л в о з м о ж н о с т ь о т м е т и т ь р а н ь ш е (1971). К а к б ы л о с к а з а н о выше, п е д о г е н е з — часто спо­ соб п р е в р а щ е н и я биморфных макроконхов в мономорфных м и к р о к о н х о в . Р а н н я я з р е л о с т ь и построение конечной ж и л о й к а м е р ы у м и к р о к о н х о в о б р ы в а л и рост и р а з в и т и е . В е р о я т н о , т а к и м способом у ж е в девоне от к л и м е н и и W o c k l u m e r i a с т р е у г о л ь н ы м з а в и в а н и е м т о л ь к о на внутрен­ них оборотах произошла Epiwocklumeria с треугольным з а в и в а н и е м на всех с т а д и я х роста. («Основы п а л е о н т о л о г и и » , 1962, стр. 4 0 2 — 4 0 3 ) . В ы ш е о т м е ч а л о с ь т а к ж е , что мелкие ф о р м ы от к р у п н ы х в о з н и к а ю т не т о л ь к о путем о т п а д е н и я ко50

печной с т а д и и р а з в и т и я , но в ы п а д е н и е м «средней с т а д и и » . Об э в о л ю ц и и путем своего рода н а д с т а в о к с увеличением р а з м е р о в и построением л и ш н е г о о б о р о т а свидетельствуют о п и с а н н ы е Р. В. И м л е (1953) из к е л л о в е я з а п а д а Соединен­ ных Ш т а т о в K e p p l e r i t e s m c l e a r n i (стр. 25, т а б л . 15, 16, 17) и К- m o n t a n u s (стр. 26, т а б л . 18). Эти к е п п л е р и т ы — мега­ конхи с конечным д и а м е т р о м , п р е в ы ш а ю щ и м 200 м м , с т р о я т раковину, к а к у типичных к ё п п л е р и т о в — м а к р о к о н х о в с ха­ р а к т е р н о й д л я них с л о ж н о й с к у л ь п т у р о й и резким р а з в е р т ы ­ в а н и е м с п и р а л и . Н о рост р а к о в и н ы не о с т а н а в л и в а е т с я и н а д с т р а и в а е т с я е щ е один, д е в я т ы й по счету, оборот, с п р и м и ­ т и в н ы м и б и п л и к а т о в ы м и р е б р а м и при очень ш и р о к о м пупке (рис. 9 ) . Т а к и м о б р а з о м , м а к р о к о н х п р е в р а т и л с я в м е г а к о н х а путем « н а д с т а в к и » л и ш н е г о оборота с п р и з н а к а м и риверсии. П о я в л я ю т с я эти м е г а к о н х и хронологически п о з ж е , чем ти­ пичные м а к р о к о н х и . С х о д н ы м способом в о з н и к а л и , по-види-

Рис. 9. Мегаконх. Kepplerites mclearni I m 1 а у, Запал США, ж и л а я камера занимает более обо­ рота (по Имле, 1953, табл. 15), X 0,25. 4*

51

мому, мегаконхи у Virgatites v l r g a t u s ( B u c h . ) , отмеченные А. О. М и х а л ь с к и й (1890, т а б л . 2, 3 ) . З а м е т и м , что Р . В. И м л е (1953) о п и с а л т а к ж е н е и з в е с т н ы е на Русской платформе виды-мегаконхи в родах Arcticoceras и Cadoceras. И з л о ж е н н о е с в и д е т е л ь с т в у е т о т о м , что д и ф ф е р е н ц и а ц и я а м м о н и т о в по р а з м е р у , а в м е с т е с тем и о б р а з у ж и з н и , не м о ж е т б ы т ь о т н е с е н а т о л ь к о з а счет п о л о в о г о диморфизма. Она о т р а ж а е т более общие закономерности эволюции живо* го. К о г д а в м и к р о - и м а к р о к о н х а х в и д я т п о л о в ы е диморфы, то и с х о д я т из п р е д п о л о ж е н и я , что у а м м о н и т о в они резко о т л и ч а л и с ь по р а з м е р а м . М е ж д у т е м , с а м ц ы и с а м к и у с о в ­ р е м е н н ы х г о л о в о н о г и х , к а к п р а в и л о , не и м е ю т б о л ь ш и х р а з ­ личий в р а з м е р а х . И с к л ю ч е н и е с о с т а в л я е т е д в а ли не один а р г о н а в т . Это о т н о с и т с я и к б о л ь ш и н с т в у в е к о в е ч н ы х с о п е р ­ н и к о в г о л о в о н о г и х — р ы б . Б о л е е в е р о я т н о , что п о л о в о й ди­ м о р ф и з м с у щ е с т в о в а л внутри и з в е с т н ы х н а м в и д о в м и к р о - , м а к р о - и м е г а к о н х о в и п р о я в л я л с я не с т о л ь к о в р а з н ы х р а з ­ мерах, сколько в пропорциях р а к о в и н . К а ж д ы й , кто при о п и с а н и и в и д о в а м м о н и т о в и м е л д е л о со м н о г и м и о б р а з ц а м и , з н а е т , что н е р е д к о о б н а р у ж и в а ю т с я д в е в а р и а ц и и по ш и р и н е оборота, ширине пупка, наклону пупковой стенки и скульп­ т у р е . И н о г д а эти п р и з н а к и комбинируются друг с другом. Отличие в форме оборота у самцов и самок характерно д л я с о в р е м е н н о г о н а у т и л у с а . Д ' О р б и н ь и ( 1 8 6 0 ) , п о з ж е В. И. А р келл (1957) допускали половой диморфизм у аммонитов и м е н н о по (рорме р а к о в и н ы . С о в е т с к и е п а л е о н т о л о г и , отме­ ч а ю щ и е у о п и с ы в а е м ы х ими а м м о н и т о в в о з м о ж н ы е п о л о в ы е диморфы (Безносое, 1958, с т р . 52, 55; Герасимов, 1969, стр. 94, 96; З а х а р о в , 1969, 1970), с л е д у ю т э т о м у к л а с с и ч е с к о ­ му в а р и а н т у п о л о в о г о д и м о р ф и з м а . Ю. Д . З а х а р о в (1969, стр. 120) с п р а в е д л и в о з а м е ч а е т , что « п р о б л е м у п о л о в о г о д и ­ морфизма цефалопод нельзя целиком отождествлять с п р о б л е м о й б о л ь ш и х и м а л ы х ф о р м , к а к это п р и н я т о д е л а т ь в настоящее время».

Литература А р к е л л В. Юрские отложения земного шара. М., изд-во иностр. лит., 1964, 801 стр. Б ал а ш о в 3 . Г. Эндоцератоидеи. — «Осн. палеонт.». Моллюски — головоногие, 1, М., изд-во АН СССР, 1962, стр. 173—204. Б а р а н о в В. Н., И в а н о в А. Н. К вопросу о тафономии верхне­ юрских аммонитов и причинах недостаточной изученности жилых камер. — Тезисы докладов XX сессии Всес. палеонт. общ-ва. Л., 1974, стр. 3—4. Б е з н о с о в Н. В. Юрские аммониты Северного Кавказа и Крыма. Л., Гостоптехиздат, 1958, 118 стр. Б л я х е р Л. Я. Эрнст Геккель. К пятидесятилетию со дня смерти. — Онтогенез, 1, № 1, стр. 98—100,

52

В о г о с л о а с к и й Б. И. Девонские аммоноидей. II Гониотнты. М., «Наука», 1971, 216 стр. Б о д ы л е в с к и й В. И. Развитие Cadoceras elatmae N i k . — Еже­ годник Русск. палеонтол. общ-ва, т. V. Л., 1925, стр. 61—90. Б о р и с я к А. А. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. — Избранные труды. М., «Наука», 1973, стр. 119—158. Г е к е л и Д ж . С. и д е Б е р Г. Р. Основы экспериментальной эм­ бриологии (1934). Перевод с английского. М.-Л., Биомедгиз, 1936, 467 стр Г е р а с и м о в П. А. Верхний подъярус волжского яруса центральной части Русской платформы. М., «Наука», 1969, 144 стр. Г л а з у н о в а А. Е. Словарь терминов морфологических элементов раковин аммоноидей. Л., 1965, 28 стр. (ВСЕГЕИ). Г л а з у н о в а А. Е. Палеонтологическое обоснование стратиграфиче­ ского расчленения меловых отложений Поволжья. М., «Недра», 1973, 200 стр. Г о л и к о в А. Н. Брюхоногие моллюски рода Nertunea Bolten. — Фау­ на СССР. Моллюски, V, в. 1. М.-Л., изд-во АН ССР, 1963, 217 стр. Д а в и т а ш в и л и Л., Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М.-Л., изд-во АН СССР, 1948, 575 стр. Д а в и т а ш в и л и Л. Ш. Теория полового отбора. М., изд-во АН СССР, 1961, 538 стр. Д а в и т а ш в и л и Л. Ш. и Х и м ш и а ш в и л и Н. Г. К вопросу о биологическом значении приустьевых образований аммонитов. — Тр. сек­ тора палеобиологии АН Груз. ССР, т. 2, 1954, стр. 45—64. Д е п е р е Ш. Превращения животного мира. П., 1921, 271 стр. Ж у р а в л е в а Ф. А. Девонские наутилоидей. Отряд Discosrida. М., «Наука», 1972, 308 стр. З а х а р о в Ю. Д. Проблема полового диморфизма ископаемых це­ фалопод...— Проблемы филогении и систематики. Владивосток, 1969, стр. 108—129 (Дальневост. геол. институт). За х а р о в Ю. Д. Раннетриасовые Olenekites и Keyserlingites р. Оле­ нек.— Триасовые беспозвоночн. и растен. востока СССР. Владивосток, 1970, стр. 5—39 (Дальневост. геолог, институт). И в а н о в А. Н. К вопросу о так называемой «профетической фазе» в эволюции Kosmoceratidae. — Бюлл. М. общ-ва исп. природы, отд. геоло­ гии, 20, 1—2, 1945, стр. 11—32. И в а н о в А. Н. О неотеническом происхождении келловейских аммо­ нитов рода Pseudocadoceras. — Сборник трудов по геологии и палеонто­ логии. Сыктывкар, (АН СССР, Коми филиал), 1960, стр. 378—392. И в а н о в А. Н. Биогенетический закон в палеонтологии. — Матер, по истор. хим. и биол. XIII Международн. конгресс по истории науки. М., «Наука», 1971, стр. 25—26. И в а н о в А. Н. О некоторых возрастных изменениях раковин аммо­ нитов.— Бюллет. М. общ-ва исп. природы, отд. геологич., 46, № 2, 1971. И в а н о в А. Н. К вопросу о ритме построения перегородок в раковине аммонитов и других головоногих. — Учен, зап., вып. 87. Геология и па­ леонтология. Ярославль, 1971, стр. 127—130 (ЯГПИ). И в а н о в А. Н. Вопросы периодизации онтогенеза у аммонитов — Ученые зап., вып. 87. Геология и палеонтология. Ярославль, 1971, стр. 76—119. И в а н о в А. Н. К вопросу о планктонном образе жизни мезозойских аммонитов. Тезисы докладов XIX сессии Всес. палеонт. общ-ва. Л., 1973, стр. 25 -26. И л о в а й с к и й Д . И. Верхнеюрские аммониты Ляпинского края. М., 1917. 180 стр. И л о в а й с к и й Д. И. Руководство по палеозоологии беспозвоноч­ ных, ч. 1, М.Н., ОНТИ, 1974, 222 стр. К р и ж а и о 1) с к и й С. Г. Принцип рекапитуляции в условиях исто;

53

рического понимания развития. — В сб. «Памяти А. Н. Северцова», т. 1. М-Л., изд-во АН СССР, 1939, стр. 2 8 1 - 3 6 6 . К р ы м г о л ь ц Г. Я. Методика определения головоногих. Л., изд-во Ленингр. университета, 1969, 89 стр. К р ы м г о л ь ц Г. Я. Аммониты нижне- и среднеюрских отложе­ ний Северного Кавказа. Л., изд-во Ленингр. университета, 1961, 146 стр. Л о м и н а д з е Т. А. Келловейские макроцефалитиды Грузии и Север­ ного Кавказа. Тбилиси, изд-во «Меуниереба», 1967, 208 стр. М и х а й л о в Н. П. Бореальные юрские аммониты (Dorsoplanitinae) и зональное расчленение волжского яруса. — Труды Геологич. инс-та АН СССР, вып. 151. М„ «Наука», 1966, 116 стр. М и х а л ь с к и й А. О. Заметка об аммонитах. 1. О действительной форме параболических устий... — Извест. геолог, ком-та, т. 17, № 2, 1898. М и х а л ь с к и й А. О. Заметки об аммонитах. II. Тр. геологич. комта, нов. сер., вып. 32, 1908, стр. 70—99. Н и к ш и ч И. Представители рода Douvilleiceras из аптских отложе­ ний на северном склоне Кавказа. — Тр. геол. ком-та, нов. сер., 121, П., 1915, 53 стр. Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Моллюски — головоногие. М., изд-во АН СССР. 1 — 1962, 425 стр., II — 1958, 190 стр. П а в л о в а М. В. Палеозоология, часть первая. Беспозвоночные. М.-Л. Госиздат, 1927, 315 стр. Палеонтологический словарь. Под редакцией Г. А. Безносовой и Ф. А. Журавлевой. М., «Наука», 1965, 616 стр. П о п о в Ю. Н. Триасовые аммоноидей северо-востока СССР. — Тр. н.-и. инст. геологии Арктики, т. 79, М., Госгеолтехиздат, 1961, 127 стр. П э р н а Э. Я. Аммонеи верхнего неодевона восточного склона урал а . — Т р . геол. ком-та, нов. сер., вып. 99. П., 1914, 114 стр. Р о т к и т е Л. М. Космоцерасы келловейских отложений Литвы и Латвии. —'Палеонт. и стратигр. Прибалтики и Белоруссии. Сб. II. Виль­ нюс, 1970, стр. 125—173. Р у ж е н ц е в В. Е. Принципы систематики, система и филогения па­ леозойских аммоноидей. М., изд-во АН СССР, 1960, 330 стр. Р у ж е н ц е в В. Е. и Б о г о с л о в с к а я М. Ф. Намюрский этап в эволюции аммоноидей. М., «Наука», 1971, 376 стр. Р у ж е н ц е в В. Е. и Ш и м а н с к и й В. Н. Нижнепермские свернутые п согнутые наутилоидеи Южного Урала. — Тр. палеонтологического ин-та, т. 50. М., изд-во АН СССР, 1954, 146 стр. С а в е л ь е в А. А. Стратиграфия и аммониты нижнего альба Ман­ гышлака. Тр. нефт. н.-и. геолого-разв. инс-та, вып. 323. Л.,«Недра», 1973, 339 стр. С е в е р ц о в А. Н. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное раз­ витие и эволюция. Берлин. Гос. изд-во РСФСР, 1922 (1921), 312 стр. С о к о л о в Д. Н. К аммонитовой фауне Печерской юры. Тр. геол. ком-та, нов. сер., вып. 76, 1912. Ф р о л к и с В. В. Природа старения. М., «Наука», 1969, 184 стр. Х а л и л о в А . Г. О форме и видообразовании на примере барремской карликовой фауны юго-востока Кавказа. Вопр. закопомерн. и форм раз­ вития орг. мира. Тр. VII сессии ВПО. М., «Недра», 1964, стр. 74—77. Ц в е т а е в а М. Наутилиды и аммонеи нижнего отдела среднерусско­ го каменноугольного известняка.—Тр. геолог, ком-та, т. 8, № 4, 1898, 33 стр. Ц н т т е л ь К. Основы палеонтологии (палеозоология). Переработано палеонтологами СССР под ред. А. Н. Рябииина. 1, Беспозвоночные. Л.-М., ОНТИ, 1934, 1056 стр. Ш е в ы р с в А. А. Основные проблемы изучения мезозойских аммоно54

идей. Тезисы докладов, секция аммоноидей. М., 1969, сто 22—26 (Па­ леонт. инс-т АН СССР). Ш и м а н с к и й В. Н. Наутилоидеи. Общая часть. — Основы палеон­ тологии. Моллюски — головоногие. 1. М., изд-во АН СССР 1962 стр. 33—72. Ш п с т Г. И. Увеличение темпа роста и продуктивности в эволюции животных. Киев, «Урожай», 1971, 112 стр. (Укр. н.-и. инс-т рыбн. хоз.). Ш у л ь г и н а Н. И. Аммониты севера Средней Сибири. — В кн.- Гра­ ницы юры и мела и берриасский ярус в бореальном поясе. Новосибирск, «Наука», 1972, стр. 137—174. АД £',l - Ammonites of the English Corallian beds, part 1—14 Monogr. Palaontogr. S o c , 88—102, 1935—1948, 420 p. A r k e l l W. J. Introduction Mesozoik Ammonoidea. In: Treatise on invertebrate paleontology, part L. Molluska 4. Geol. Soc. Amerika. Lawrence (Univ. Kansas. Press.), 1957, p. 81—129. , r > , ? , -, - Systeme silurien de la Boheem, II. Cephalopodes. Praea, loo 7—1877. B a y e r U. Ontogenie der liassischen Ammonitengattung Bifericeras.— Palaontologische Zeitschrift, 46, 3/4. Stuttgart, 1972, S. 225—241. B a y e r U. Zur Ontogenie und Variability des jurassischen Ammonitm Leioceras opalinum. — Neues Jahrbuch fur Geologie und Paiaontotogie Abhandlungen, 140, 3. Stuttgart, 1972, S. 306—327. ... B e r c z i n e M. A. A Fazekas-hegyi felso triasz ammonoideak. — Foldt kozlony, 99, 4, 1969, 351—367. B o e t t g e r C. R. Grosenwachstum und Geschlechtsreife bei Schnecken und pathologischer Riesenwachs als Folge einer gestorten Wechselwirkung beider Factoren. — Zoologischer Anseiger, 1953, suppt. 17, Leipzig, S. 468—485. B r i n k m a n n R. Statistisch — Biostratigraphische Untersuhungen an mitteljurassischen Ammpniten uber Artbegriff und Stammesentwicklung Abh. Ges. Wiss. Gottingen. Math.-phys. Kl., N. F., 13, 3, 1929, 249 S. C a l l o m o n J. H. The ammonite succession in the Lower Oxford Clay and Kelloways beds...— Phil. Trans. Roy. Soc., 239, 1955 p, 215—264, C a H o m o n J. Я. Sexual dimorphism in Jurassic ammonites (Reprinted from the Trans, of the Leicester liter, and phi!. S o c , 57, 1962). Leicester, 1963, 56 p. ' C l a u s e n C.-D. Oberdevoniische Cephalopoden aus dem Rheinischen Schiefrergebirge, II. — Palaeontographica, AM. A, 132, 4—6. Stuttgart, 1969, p. 95—178. C o p e E. On the evolution of the vertebra. — Amer. Naturalist, 19, 1885. D a v i s R. A. Mature modification and dimorfish in selected late pale­ ozoic ammonoids. — Bull, of american palteontology, 62, 272, 1972, p. 27—129. G u e x J. Note preliminire sur le dimorphisme sexuel des Hildocerataceae du Toarcien moyen et superieur de l'Aveyron (France). — Bull. Labor. Geol. Miner., Geoph. et Mus. Geol. Univ. Lausanne, 173, 1968. H a 11 a m A. Environmarine causes of stunting in living and fossil marine benthonic invertebrates. — Palaeontology, 8, 1 г 1965, p. 132—155. H o l d e r H. Uber Gehausebau, insbesondere Hohlkiel jurassischer Ammoniten. — Palaeontographica, 102, Abt. A. 1—2, Stuttgart, 1952, S. 18—48. H o l d e r H. Zur Frage des Wachstumsendes bei Ammoniten — Palaentol. Zeitschr., 31, 1, Stuttgare, 1960, S. 61—68. H y a t t A. On. the parallelism between the different stages of Life in the Individual and those in the entire group of the Molluscous order Tetrabranchiata. — Memoirs reud before the Boseon society of Natural History. I, Boston, 1866—1869, p. 193—909. 1 m l a y R. W. Callovian (Jurassic) Ammonites from the United States and Alaska, Part I. — Geological survey professional paper, 249-A. Wa­ s h i n g t o n , 1953. К u 1 i с k i C. Remarks on the embryogeny and postembryonal developА

r

k

W

B

0

r

r

a n

d

J

e

T

h

e

J

n

55

men! оГ Ammonites.—Acta Palaeontologies Polonica, 19, 2. Warszawa, 1974, p. 201—224. L e h m a n n U. Dimorphismus bei Ammoniien der Ahrensburger LiasGeschieber. — Palaontol, Zeitschr., 40, 1—2. Stuttgart, 1966, S. 26—55. L e h m a n n U. Dimorphismus und Apophysen Ausbildung bei Grammoceras doerntense (D e n e к m a n n). — Palaontol. Zeitschr., 43, 3/4. 1969, S. 169—176. M a k o w s k i H. Problem of sexual dimorphisma. — Palaeontologia Polonica, 12, 1962, 92 p. M a k o w s k i H. Some remarks on the ontogenetic development and sexual dimorphism in the Ammonoidea. — Acta geologica Polonica, 21, 3, Warszawa, 1971, p. 321—340. M a n g o l d - W i r z K. Biologie des Cephalopodes benthiques et nectoniques de la Mer Catalane. Paris, 1963, (Laboratoire Arago), 258 p. M ii i 1 e r A. H. Zur Entwicklungsgeschichte der Ceratiten des germanischen oberen MuschelKalkes, mit einigen Bemerkungen fiber Abnormitaten.— Geologie, 3, 7, Berlin, 1954, S. 28—29. M ii 11 e r A. H. Ober den Abbau der Skulptur bei den juras^ischen und kretazischen Ammoniten. — Berichte d. Geol. Gesellschaft, I, 1, 1955, S. 35—42. M u l l e r A. H. Lehrbuch der Palaozoologie, II, Teil 2, Mollusca — Arthropoda. Jena, 1965, 502 S. M u l l e r A. H. Ober Lobendrangung und Ahnliches bei Ammoniien (Cephalopoda) insbesondere Ceratiten. — Monatsberichte des Deutschen Akademie der Wisseiischaften zu Berlin, 12, 5. Berlin, 1970, S. 374—390. M u n i e r-C h a 1 m a s E. Sur la possibilitie d'admettre un dimorphism sexual chez les Ammonites. — Bulletin de a Societe geologique de France, ser. 3, 20, Paris, 1892, p. 170—174. N i k i t i n S. N. Der Jura der Umgegend von Elatma. — Nov. Mem. d. 1. Soc. Imp. d. Nat. d. Moscou, t. 14, 1881. N о e 11 i n g F: Die entwickelung von Indoceras baluchistanense N о e t1 i n g . Geol. und palaeont. Abhandl. n. F., 8. Jena, 1906, 96 S. O e c h s T e E. Stratigraphie und Ammonitenfanna der Sonirrfen — Schichten des Filsgebiets... — Palaeontographica, III, Abt. A, 1—4*Stuttgart, 1958, S. 47—129. d ' O r b i g n y A. Cours elementatrede de paleontologie et de geologie stratigraphiques. Paris, 1849, 299 p. d'Orbigny. Paleontologies Francause. Terriains cretacees, t. 1, Cephalopodes. Paris, 1860, s. 369—456. P o m p e c k j J. F. Ueber Ammonoideen mit anormaler Wohnkammer.— Iahresheftedes Vereins fur faterlandisch Naturkunde in Wiirtemberg, 50. Stuttgart, 1894, s. 220—290. R e у n e s P. Monographie des Ammonites, avecune introduction par M. le Dr. P. de Rouville. Paris, 1879, 72 p. Q u e n s t e d t F. A. Die Ammoniten des Schwabischen Jura. II. Der Braune Jura. Stuttgart, 1886—1887. S c h a i r e r G. Biometrische Untersuchungen an Perisphinetes, Alaxioceras, Lithoceras. der Zone der Sutneria plaiynota (R e i n e с к e) unterstes Urtterkimmeridgium der Frankischen Alb. Munchen, 1967, 137 S. S c h i n d e w o l f О. H. Die Ammoniten — Gattung Cymbltes im deu­ tschen Lias. — Palaeontographica, A. 117, 5—6, 1961, S. 193—232. S c h m i d t H. Netenie und beschleunigte Entwicktung bei Ammoneen. Palaeont. Zeitschr., 7, 3, 1925. T e i s s e y r e L. Ober die systematische Bedeutung der sogennanten Parabeln bei Perisphincten: — Neues Yahrbuch fur Miner. Geol. und Palaeon. Beil. — Bd. 6, S. 570—643. T i n t a n t H. Les Kosmoceratides du callovien inferieur et moyen d'Europc occidentale. Pyblications de 1'Universite de Dijon. 1963. 56

V o g e l K.-P. Zwergwuchs bei Polyptychiten (Ammonoidea). — Geologisches Yahrbuch, 76. Hannover, 1959, S. 469—529. W a a g e n W. Die Formenreiche des Ammonites subraditus. — Benecke's gegnost. Palaeontol. Beitrage, 2, 1869, S. 179—259. W e s t r m a n n G. Monographie des Otoitidae (Ammonoidea). — Beih Geol. Jber., 15, 1954. W e s t e r m a n n G. Sexual — Dimorphismus bei Ammonoideen und seine Bedeutung fur die Taxionomie der Otoitidae. — Palaeontographica, Abt. A., 124, 1—3, 1964, S. 33—73. W e t z e 1 W. Studien zur Palaontologie des nordwesteuropaischen Bathonien. — Palaontographica, 87, A., 1937. W e t z e l W. Ober ammoniten — Larven. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie. Abhandlungen, 107, 2. Stuttgart, 1959, S. 240—252. Z i e g l e r B. Ammoniten — Okologie am Beispiel des Oberiura. — Geogolische Rundschau, 56, 2, 1967, S. 436—464.

А. Н. ИВАНОВ

и X. А. С Т У М Б У Р

О С Т А Д И Я Х РОСТА У СОВРЕМЕННОГО

РАКОВИНЫ НАУТИЛУСА

В статье излагаются результаты исследования двадцати распиленных в медиальной плоскости р а к о в и н Nautilus p o m p i l i u s L. К р и в ы е роста и их а н а л и з п р е д с т а в л я ю т сущест­ венный и н т е р е с д л я с р а в н е н и я с д а н н ы м и о росте, получен­ ными тем ж е методом и з м е р е н и я д л и н ы в о з д у ш н ы х камер у ископаемых наутилоидеи и аммоноидей. МЕТОД И МАТЕРИАЛ

Н а в о з м о ж н о с т ь п о л у ч е н и я и н ф о р м а ц и и о росте р а к о в и н ы у н а у т и л и д при и з м е р е н и и р а с с т о я н и й м е ж д у п е р е г о р о д к а м и о б р а т и л в н и м а н и е е щ е В . Н. Ш и м а н с к и й ( 1 9 4 8 ) . Он и з м е р я л с е п т а л ь н ы е углы (угол, о б р а з о в а н н ы й к а с а т е л ь н ы м и к д в у м соседним с е п т а м ) в ф р а г м о к о н е с о в р е м е н н о г о н а у т и л у с а и некоторых меловых н а у т и л и д и у к а з а л на особенности р а з м е ­ щения септ в первом о б о р о т е — р е д у к ц и ю высоты у к а м е р , построенных после в ы х о д а из я й ц а . В более поздних р а б о т а х по э т о м у п р и з н а к у им б ы л и о п р е д е л е н ы г р а н и ц ы эмбрио­ н а л ь н о й р а к о в и н ы у д р у г и х н а у т и л о и д е и . У а м м о н и т о в хоро­ шо известно с б л и ж е н и е септ у о с н о в а н и я конечной ж и л о й ка­ м е р ы . Г. Х е л ь д е р (1952) и Э. Эхсле (1958) с д е л а л и первую п о п ы т к у о т р а з и т ь это я в л е н и е в г р а ф и к а х . И м е я д е л о с об­ л о м к а м и р а к о в и н , они по оси о р д и н а т о т к л а д ы в а л и р а с с т о я ­ ние м е ж д у септами в мм, а по оси а б с ц и с с — высоту оборота раковины. О начале систематического исследования закономерностей роста у головоногих, о б л а д а ю щ и х ф р а г м о к о н о м , м о ж н о гово­ рить л и ш ь после того, к а к К. П. Ф о г е л ь (1959) у а м м о н и т о в и X. А. С т у м б у р (1960) у н а у т и л о и д е и и а м м о н и т о в стали измерять расстояние между п е р е г о р о д к а м и на п р о т я ж е н и и 58

всего ф л а г м о к о н а и отображать их в соответствующем г р а ф и к е . М е т о д с успехом п р и м е н я л с я в р а б о т а х У. Л е м а н а (1966, 1969), Г. К. К а б а н о в а (1967), К . Д . К л а у с е н а ( 1 9 6 9 ) , Ю.Д.Захарова (1970), А . Г . М ю л л е р а (1970), У . Б а й е р а (1972, 1972 а ) , Ц . К у л и ц к о г о (1974) и д р у г и х и с с л е д о в а т е л е й . К с о ж а л е н и ю , м е ж д у и с с л е д о в а т е л я м и нет пока с о г л а с и я ни в способах и з м е р е н и я д л и н ы в о з д у ш н ы х к а м е р , ни в спо­ собах их г р а ф и ч е с к о г о о т о б р а ж е н и я . Б о л ь ш и н с т в а и з м е р я е т р а с с т о я н и я м е ж д у п е р е г о р о д к а м и на внешней с т о р о н е р а к о ­ вины в мм, н е к о т о р ы е ж е и с с л е д о в а т е л и ( Б а й е р , К у л и ц к и й ) — с е п т а л ь н ы й угол в г р а д у с а х , что в о з м о ж н о л и ш ь в с п и р а л ь н о свернутых р а к о в и н а х . Те и д р у г и е измерения наносят, как п р а в и л о , на оси о р д и н а т . П о оси абсцисс, при хорошей сохранности, к о г д а имеется в о з м о ж н о с т ь и з м е р и т ь камеры, н а ч и н а я от протоконха, X. А. С т у м б у р (1960, 1975) п р е д л о ­ ж и л наносить порядковый номер к а м е р ы , а А. Г. М ю л л е р (1970) поступает так ж е , но счет п е р е г о р о д о к ведет от ж и л о й к а м е р ы . У. Б а й е р (1972 а) предпочитает рассматривать с е п т а л ь н ы е р а с с т о я н и я к а к ф у н к ц и ю р а д и у с а и н а н о с и т на абсциссу р а д и у с р а к о в и н ы в мм. Он п о к а з а л , что н а р у ш е н и я в росте с к а з ы в а ю т с я не т о л ь к о в у м е н ь ш е н и и септальных р а с с т о я н и й , но и в п о н и ж е н и и с п и р а л и . К. П. Ф о г е л ь с е п т а л ь ­ ные р а с с т о я н и я и с с л е д о в а л в з а в и с и м о с т и от с у м м ы ш и р и н ы и высоты о б о р о т а . Эти р а с х о ж д е н и я с в и д е т е л ь с т в у ю т о недостаточной раз­ р а б о т а н н о с т и теоретических о с н о в м е т о д а , с л е д с т в и е м чего являются трудно сопоставимые результаты разных авторов. П р о д о л ж а я у ж е и м е ю щ и й с я в отечественной л и т е р а т у р е опыт ( С т у м б у р , З а х а р о в ) , мы при с о с т а в л е н и и г р а ф и к о в на­ носим с е п т а л ь н ы е р а с с т о я н и я в мм на оси о р д и н а т , а на оси абсцисс — п о р я д к о в ы й н о м е р септ. Н а м п р е д с т а в л я е т с я , что при т а к о м построении к р и в а я будет х о р о ш о о т р а ж а т ь изме­ нения линейного прироста р а к о в и н ы на устьевом к р а ю в те­ чение всего п е р и о д а роста. Н е исключено, что в р е м я , п р о ш е д ­ шее м е ж д у построением д в у х соседних септ, п р и б л и з и т е л ь н о о д и н а к о в о , н е з а в и с и м о от величины и н т е р в а л о в м е ж д у ними. Если н а р а с т а н и е р а к о в и н ы п р о и с х о д и л о е ж е с у т о ч н о , то слойки во в р е м я построения очередной п е р е г о р о д к и д о л ж н ы б ы т ь тоньше, В л и т е р а т у р е и м е ю т с я у к а з а н и я о д в у х типах ритмичности линий н а р а с т а н и я у н и ж н е п е н с и л ь в а н с к и х на­ у т и л о и д е и (15 и 30 с л о й к о в ) и сходной периодичности (14 и менее с л о й к о в ) у с о в р е м е н н о г о н а у т и л у с а ( П е н н е л ь и М а к клинток, 1968, стр. 12). Д . Р а у п и С. Стэнли (1971) в н е д а в н о п е р е в е д е н н ы х на русский я з ы к « О с н о в а х палеонтологии» у т в е р ж д а ю т , что н а у т и л у с «растет очень б ы с т р о : примерно к а ж д ы е д в е недели п о я в л я е т с я новая п е р е г о р о д к а » (1974, стр. 177). Б и о л о г и ч е с к и й ритм с п е р и о д о м 30 и 15 суток 59

м о ж н о н а з в а т ь л у н н ы м . С л е д о в а т е л ь н о , п е р е г о р о д к и у наути­ л у с а с т р о я т с я в л у н н о м ритме. Р а з н о о б р а з н ы е ф а к т ы , ка­ с а ю щ и е с я роста а м м о н и т о в , т а к ж е п о з в о л я ю т предполагать у них л у н н ы й ритм в построении перегородок (Иванов, 1971). У а м м о н и т о в и и с к о п а е м ы х н а у т и л и д , к о г д а нет в о з м о ж ­ ности н а ч а т ь и з м е р е н и е от п р о т о к о н х а , ц е л е с о о б р а з н о изме­ р я т ь с е п т а л ь н ы е р а с с т о я н и я и строить к р и в ы е в о б р а т н о м п о р я д к е , с н у м е р а ц и е й от ж и л о й к а м е р ы . Д л я ф р а г м е н т о в есть с м ы с л относить с е п т а л ь н ы е • р а с с т о я н и я к высоте обо­ рота. Материалом для настоящей работы послужили измерения с е п т а л ь н ы х р а с с т о я н и й у 20 р а к о в и н N. p o m p i l i u s и одной N. m a c r o m p h a l u s , проделанные X. А. С т у м б у р о м (1975). С о с т а в л е н н ы е по ним т а б л и ц ы важнейших параметров ( т а б л . 1) и к р и в ы е д л я к а ж д о й р а к о в и н ы (в к а ч е с т в е при­ м е р а п р и в о д и м рис. 1) п о з в о л и л и дать н и ж е следующий а н а л и з роста р а к о в и н ы . АНАЛИЗ КРИВЫХ

ММ

РОСТА

Зафиксированное в кривых изменение септальных рас­ с т о я н и й в р а к о в и н е на п р о т я ж е н и и всего о н т о г е н е з а есть с л е д с т в и е непостоянства в росте р а к о в и н ы . З н а ч и т , мы м о ж е м н а з в а т ь их к р и в ы м и роста (рис. 1). И с с л е д о в а н и е к р и в ы х п р и в е л о к с л е д у ю щ и м о б щ и м в ы в о д а м о росте N. pompiliH&: 1. Н а ч а л ь н а я к а м е р а обычно имеет д л и н у 0,35—0,4 мм с к о л е б а н и я м и от 0,3 д о 0,6 мм. О т к л о н е н и я не с к а з ы в а ю т с я з а м е т н о на п о с л е д у ю щ и х п а р а м е т р а х р а к о в и н ы . 2. Д л и н а п о с л е д у ю щ и х пяти к а м е р сильно у в е л и ч и в а е т с я . Н а и б о л ь ш и й прирост у 15 э к з е м п л я р о в п а д а е т на 4-ю к а м е р у . С л е д о в а т е л ь н о , э м б р и а л ь н а я р а к о в и н а р о с л а особенно быст­ ро м е ж д у построением 3-й и 4-й п е р е г о р о д о к . У трех э к з е м п л я р о в н а и б о л ь ш и й прирост п р и х о д и т с я на последую­ щ у ю , 5-ю к а м е р у . Увеличение д л и н ы п р о д о л ж а е т с я до 6-й к а м е р ы в к л ю ч и т е л ь н о . Она на кривой с о с т а в л я е т в е р ш и ­ ну — пик э м б р и о н а л ь н о г о роста. 3. Р е з к о е п а д е н и е д л и н ы п р о и с х о д и т в 7-й к а м е р е и до­ стигает м и н и м у м а у всех изученных- э к з е м п л я р о в , кроме одного, на 8-й к а м е р е . О н а с о с т а в л я е т о с н о в а н и е « р е д у к ц и о н ­ ного р в а » . Д л и н а 9-й к а м е р ы у в е л и ч и в а е т с я , но рост д а л е к о не д о с т и г а е т того т е м п а , к о т о р ы й был в э м б р и о н а л ь н о м пе­ риоде. П о т р е б у е т с я д л и т е л ь н ы й п е р и о д в р е м е н и д л я того, чтобы а б с о л ю т н а я д л и н а в о з д у ш н о й к а м е р ы снова достигла д л и н ы , бывшей у 6-й к а м е р ы . Это, судя по изученным э к з е м п л я р а м , происходит обычно не р а н ь ш е 18-й, с к о л е б а ­ н и я м и от 15-й д о 21-й к а м е р . Е с л и н а ч а л о этого п е р и о д а 60

з а м е д л е н н о г о роста четко о п р е д е л я е т с я по р е д у к ц и и длины после 6-й к а м е р ы у всех э к з е м п л я р о в , то момент его оконча­ ния у ж е не с в я з а н с к а м е р о й о д н о г о и того ж е н о м е р а . Устойчиво интенсивный рост, д а ю щ и й к р у т о п о д н и м а ю щ у ю с я

Рис. 1. Кривые роста раковины N. pompilius L.; пунктирной линией—тахиморфный (№ 12), сплошной — брадиморфный (№ 3) экземпляры; на ординате — расстояние между перегородками в мм, на абсциссе — порядковый номер перего­ родок.

вверх к р и в у ю , н а ч и н а е т с я не р а н ь ш е 19-й и не п о з ж е 25-й к а м е р . Это происходит о б ы ч н о у ж е после того, к о г д а пере­ к р ы т а д л и н а 6-й к а м е р ы . Д л я п е р и о д а з а м е д л е н н о г о роста х а р а к т е р н а т а к ж е с а м а я б о л ь ш а я в онтогенезе раковины неравномерность роста. К р и в а я о б р а з у е т з у б ц ы , н а п р а в л е н н ы е то вверх, то в н и з . Е с л и не считать всегда в ы р а ж е н н о й первичной р е д у к ц и и д л и н ы 61

в 7-й и 8-й к а м е р а х , на п р о т я ж е н и и п е р и о д а д о пяти раз п р о и с х о д и т п а д е н и е абсолютной д л и н ы или р а з в и т и е после­ д у ю щ е й к а м е р ы происходит без п р и б а в к и в д л и н у . У э к з е м ­ п л я р а № 9 р е д у к ц и я д л и н ы п р о и з о ш л а четыре р а з а : на 11-й, 13-й, 15-й, 19-й к а м е р а х . У № 10 это случилось у ж е на 14-й, 17-й и 20-й к а м е р а х , д а е щ е 10-я и 11-я к а м е р ы и м е ю т р а в ­ ную д л и н у . П о п ы т к а в ы я в и т ь в этих п а д е н и я х з н а ч е н и я д л и ­ ны к а м е р з а к о н о м е р н у ю , о б я з а т е л ь н у ю д л я всех особей п о в т о р я е м о с т ь ни к чему ни п р и в е л а . Э к з е м п л я р ы № 14 и № 4, з а м е д л и в т е м п ы роста, о б о ш л и с ь без этих падений. Эк­ з е м п л я р № 16 имеет т о л ь к о одно п а д е н и е на 12-й к а м е р е . В с а м о м конце п е р и о д а п р и в л е к а е т в н и м а н и е падение (рис. 1), вьГходя из к о т о р о г о и к р у т о п о д н и м а я с ь вверх, кри­ в а я у ж е вступает в о б л а с т ь с л е д у ю щ е г о п е р и о д а . Н о это па­ дение в ы р а ж е н о все ж е меньше, чем у половины и с с л е д о в а н ­ ных э к з е м п л я р о в , и в нем едва ли м о ж н о видеть п р о я в л е н и е о б я з а т е л ь н о г о на г р а н и ц е д в у х п е р и о д о в с н и ж е н и я скорости роста. 4. В с л е д у ю щ е м периоде, который м о ж н о н а з в а т ь перио­ дом интенсивного, устойчивого роста, все ж е о б ы ч н о не обхо­ дится без к р а т к о в р е м е н н ы х з а м е д л е н и й в скорости роста, к о т о р ы е с к а з ы в а ю т с я л и ш ь на одной к а м е р е . П о с л е д у ю щ а я ж е к а м е р а как бы в к о м п е н с а ц и ю н е д о б о р а д л и н ы в преды­ дущей камере обязательно резко увеличивается. Так, у э к з е м п л я р а № 14 28-я к а м е р а имеет длину 18 мм, 29-я с н и ж а е т с я до 17 м м , а 30-я п о в ы ш а е т с я д о ^ 2 0 м м . Н е р е д к о н а б л ю д а е т с я д а ж е не с н и ж е н и е д л и н ы , а р а в е н с т в о ее с пре­ дыдущей, с последующей компенсацией. Такой характер изменений в темпе роста свидетельствует о его случайности. То ж е н а б л ю д а е т с я и в к р и в ы х роста а м м о н и т о в . М ы пред­ л а г а е м н а з ы в а т ь это я в л е н и е п р а в и л о м к о м п е н с а ц и и . У изу­ ченных э к з е м п л я р о в это я в л е н и е н а б л ю д а е т с я в д а н н о м пе­ риоде от одного до трех р а з , но м о ж е т и в о о б щ е не быть ( э к з е м п л я р ы № 13, № 17). 5. К а м е р а с н а и б о л ь ш е й д л и н о й у в е н ч и в а е т на кривой «пик з р е л о с т и » . У изученных э к з е м п л я р о в т а к о й камерой в с а м о м р а н н е м с л у ч а е я в л я е т с я 30-я, а в с а м о м позднем — 37-я. 6. П о с л е д о с т и ж е н и я м а к с и м а л ь н о й длины начинается падение, р е д у к ц и я д л и н ы , в ы р а ж а ю щ а я с я в с б л и ж е н и и пе­ р е г о р о д о к перед н а ч а л о м ж и л о й к а м е р ы . Это я в л е н и е м о ж н о н а з в а т ь по а н а л о г и и с а м м о н и т а м и конечным или ф и н а л ь ­ ным сближением перегородок или ф и н а л ь н о й редук­ цией д л и н ы к а м е р . П р и этом у м е н ь ш е н и е д л и н ы к а м е р , к а к п р а в и л о , происходит постепенно. З а к а м е р о й м а к с и м а л ь н о й высоты (у изученных э к з е м п л я р о в она имеет 23,0—27,5 мм, а в виде и с к л ю ч е н и я у э к з е м п л я р а № 13 т о л ь к о 21 м м ) у че62

тырех э к з е м п л я р о в с л е д у ю т к а м е р ы т а к о й ж е д л и н ы , у один­ н а д ц а т и они н и ж е на 0,5—3,5 мм и т о л ь к о у трех — р е з к о с н и ж а ю т с я на 6—10 м м . У особей, у с п е в ш и х д о своей гибели з а в е р ш и т ь р а з в и т и е р а к о в и н ы , з а ней следует к а м е р а , д л и н а которой меньше, чем у к а м е р ы с м а к с и м а л ь н о й д л и н о й , на 5—13 м м . Н о здесь б ы в а ю т и с к л ю ч е н и я : у э к з е м п л я р а № 2 она м е н ь ш е всего на 1,8 мм. СТАДИИ РОСТА

В онтогенезе р а к о в и н ы не о б н а р у ж е н о ритмично повто­ р я ю щ и х с я у ч а щ е н и й п е р е г о р о д о к , к о т о р ы е были бы о т д е л е н ы п р и б л и з и т е л ь н о о д и н а к о в ы м и и н т е р в а л а м и и м о г л и бы сви­ д е т е л ь с т в о в а т ь о с е з о н н ы х з а м е д л е н и я х роста и з а м е д л е н и я х , о б у с л о в л е н н ы х ц и к л а м и " р а з м н о ж е н и я . Это отсутствие о б ъ я с ­ няется, во-первых, т е м , что н а у т и л у с ж и в е т в т е п л о м море, где сезонных п о н и ж е н и й т е м п е р а т у р ы , в л и я ю щ и х на рост р а к о в и н ы , не происходит, во-вторых, он растет, п о - в и д и м о м у , очень б ы с т р о . З а к о н ч и в ш а я рост р а к о в и н а имеет 2,5—3 обо­ рота и от 32 до 40 п е р е г о р о д о к . С о г л а с н о у п о м я н у т ы м в ы ш е с о о б щ е н и я м о построении п е р е г о р о д о к через к а ж д ы е полме­ с я ц а , весь ф р а г м о к о н м о ж е т быть построен за п о л т о р а года, в к л ю ч а я п е р е г о р о д к и его н а ч а л ь н о й части, п о с т р о е н н ы е е щ е в яйце. Е с л и здесь д е й с т в у е т л у н н ы й ритм, то возможно построение п е р е г о р о д о к с месячным и н т е р в а л о м , то есть в те­ чение трех лет. Н о и в э т о м с л у ч а е т р у д н о допустить р а з м н о ­ ж е н и е д о о к о н ч а н и я роста. П о э т о м у ф и н а л ь н о е учащение п е р е г о р о д о к происходит, п о - в и д и м о м у , не в с т а р о с т и , а пос­ л е д о с т и ж е н и я ж и в о т н ы м п о л о в о з р е л о г о состояния, затор­ м о з и в ш е г о и п р е к р а т и в ш е г о рост р а к о в и н ы н а в с е г д а . В л и т е р а т у р е и м е ю т с я у к а з а н и я о том, что н а у т и л у с до­ с т и г а л половой з р е л о с т и после о к о н ч а н и я роста раковины ( В и л л и , 1902; С т е н ц е л ь , 1964). И все ж е т р е б у ю т с я точные п р я м ы е н а б л ю д е н и я . Н е о б х о д и м ы они и д л я уточнения воп­ роса об э м б р и о н а л ь н о й стадии. О б щ е п р и н я т о е мнение, по к о т о р о м у р е з к а я р е д у к ц и я длины 8-й к а м е р ы я в л я е т с я след­ ствием в ы х о д а из я й ц а , п о д т в е р ж д а е т с я наблюдениями Р . А. Д э в и с а и В. М о х о р т е р а ( 1 9 7 3 ) , к о т о р ы е на глубине 1 —1,25 м о б н а р у ж и л и 5 р а к о в и н д и а м е т р о м 22,3—26,1 мм частью ж и в ы х , ч а с т ь ю пустых. П у с т ы е имели семь перегоро­ док, но е щ е не о б л а д а л и п е р е ж и м о м . Ж и в ы е и м е л и п е р е ж и м и 8 или 9 п е р е г о р о д о к . С л е д о в а т е л ь н о , 7-я п е р е г о р о д к а мог­ л а быть построена до в ы х о д а из я й ц а и до о б р а з о в а н и я «непионического п е р е ж и м а » . Пережим в о з н и к а л не с р а з у после в ы х о д а из я й ц а . Т р у д н е е п р и м и р и т ь у п о м я н у т ы е на­ б л ю д е н и я с д а н н ы м и и с о о б р а ж е н и я м и Р . Э й х л е р а и Г. Р и ш тедта .(1966) по и з м е н е н и ю изотопного состава углерода и 63

кислорода в перегородках и стенках раковины. Изотопный состав 8-й п е р е г о р о д к и и с о о т в е т с т в у ю щ е й им по времени ра­ к о в и н ы ( м е ж д у 12-й и 13-й п е р е г о р о д к а м и ) свидетельствует о п о н и ж е н и и т е м п е р а т у р ы среды и з а с т а в л я е т п р е д п о л а г а т ь п е р е м е щ е н и е молоди, в ы л у п и в ш е й с я из я й ц а , на б о л е е зна­ ч и т е л ь н у ю глубину. И с х о д я из м о р ф о г р а ф и ч е с к и х д а н н ы х , почерпнутых из а н а л и з а к р и в ы х , с учетом с к а з а н н о г о , мы п р е д л а г а е м иодр а з д е л е н и е роста м о л л ю с к а на с л е д у ю щ и е с т а д и и : I. Эмбриональный п е р и о д 1. Э м б р и о н а л ь н а я с т а д и я о х в а т ы в а е т первый о б о р о т р а к о в и н ы до первичного п е р е ж и м а и шесть или семь первых к а м е р . О н и построены в яйце. Теоретически д о п у с т и м о , что с е д ь м а я п е р е г о р о д к а построена е щ е в яйце. Н е д о с т а т о к пи­ т а т е л ь н ы х в е щ е с т в и с н и ж е н и е т е м п а роста, з а ф и к с и р о в а н н о е в р е з к о м у м е н ь ш е н и и д л и н ы 7-й к а м е р ы по с р а в н е н и ю с 6-й, могло п р о и с х о д и т ь у ж е в яйце, н е п о с р е д с т в е н н о перед вык л е в о м . О с т а л ь н ы е перегородки, р а з м е с т и в ш и е с я в первом обороте, относятся по времени своего построения к с л е д у ю ­ щей с т а д и и . II. П о с т э м б р и о н а л ь н ы й

период

2. Р а н н е ю в е н и л ь н а я с т а д и я н а ч и н а е т с я после вы­ хода из я й ц а , в ы з в а в ш е г о р е з к о е з а м е д л е н и е скорости роста р а к о в и н ы и с и л ь н у ю р е д у к ц и ю д л и н ы 8-й к а м е р ы . О т л и ч а е т с я очень м е д л е н н ы м и н е р а в н о м е р н ы м ростом, во в р е м я которо­ го д л и н » к а м е р может е щ е не раз подвергаться редукции. О х в а т ы в а е т почти весь 2-й о б о р о т и к а м е р ы с 8-й п р и б л и з и ­ т е л ь н о по 21-ю. П р и м е р н о до 19-й к а м е р ы высота их все е щ е о с т а е т с я меньшей, чем у 6-й. 3. Ю в е н и л ь н а я ( п о з д н е ю в е н и л ь н а я ) с т а д и я не имеет резких г р а н и ц с п р е д ы д у щ е й с т а д и е й . О т л и ч а е т с я устойчиво интенсивным ростом, иногда с н е з н а ч и т е л ь н ы м и с л у ч а й н ы м и к о л е б а н и я м и , в ы р а ж а ю щ и м и с я в у м е н ь ш е н и и д л и н ы той или иной к а м е р ы , к о т о р о е с р а з у ж е к о м п е н с и р у е т с я р е з к и м уве­ личением д л и н ы п о с л е д у ю щ е й к а м е р ы - О х в а т ы в а е т третий, последний оборот, и с к л ю ч а я п р е д у с т ь е в у ю часть, в ы р о с ш у ю п о з ж е , и о к о л о 10 к а м е р . С точки з р е н и я гипотезы лунного р и т м а с т а д и я п р о д о л ж а л а с ь менее года. 4. З р е л а я стадия достигается построением камеры с м а к с и м а л ь н о й д л и н о й , после которой с т р о я т с я одна или две, р е д к о три к а м е р ы , и с п ы т ы в а ю щ и е ф и н а л ь н у ю р е д у к ц и ю д л и н ы . П е р в а я из них обычно е щ е м а л о о т л и ч а е т с я или д а ж е не о т л и ч а е т с я от м а к с и м а л ь н о й , а в т о р а я , если она есть, у ж е на с а н т и м е т р м е н ь ш е м а к с и м а л ь н о й . Т а к к а к с к о р о с т ь роста с и л ь н о з а м е д л я е т с я с н а ч а л о м р а з м н о ж е н и я , а потом и вовсе п р е к р а щ а е т с я , то на эту с т а д и ю п а д а е т л и ш ь последняя треть ж и л о й к а м е р ы . Вступив в з р е л о с т ь и о с у щ е с т в и в первое 64

р а з м н о ж е н и е , н а у т и л у с , по-видимоМу, п р о д о л ж а л ж и т ь и р а з ­ множаться. Ж и л а я камера занимает несколько меньше половины о б о р о т а . О н а о т л и ч а е т с я от ф р а г м о к о н а по о к р а с к е . Фрагмокон п о к р ы т к о р и ч н е в ы м и п о л о с а м и . Они и м е ю т с я в н а ч а л е к а м е р ы , но о с т а л ь н а я ч а с т ь л и ш е н а окраски, и только у пупка и м е ю т с я ее о с т а т к и . О том, что отсутствие о к р а с к и — п р и з н а к конечной ж и л о й к а м е р ы , с в и д е т е л ь с т в у ю т м о л о д ы е э к з е м п л я р ы . У них, н а п р и м е р , на э к з е м п л я р е с д и а м е т р о м 119 мм ( З И Н А Н С С С Р , в Л е н и н г р а д е , о б р а з е ц № 2) о к р а с к а имеется почти д о с а м о г о у с т ь я . Н а поверхности ж и л ы х к а м е р , к а к п р а в и л о , х о р о ш о за­ метны с л е д ы периодического п о в р е ж д е н и я устьевого края в виде л о м а н ы х линий. П р и п о с л е д у ю щ е м росте п о в р е ж д е н ­ ный к р а й п о д в е р г а л с я починке и в ы р а в н и в а л с я , чтобы через некоторое в р е м я вновь н а с т у п и л а п о л о м к а . Н а о п и с ы в а е м ы х образцах, к сожалению, специальных наблюдений этого я в л е н и я не п р о в о д и л о с ь . На двух образцах, хранящихся в Я р о с л а в с к о м п е д а г о г и ч е с к о м институте, в п р е д е л а х ж и л о й к а м е р ы м о ж н о видеть о к о л о 10 л и н и й . Н е л ь з я с к а з а т ь , что они о т д е л е н ы о д и н а к о в ы м и и н т е р в а л а м и . Б л и ж е к устью эти линии д е л а ю т с я ч а щ е . И все ж е н а п р а ш и в а е т с я предполо­ ж е н и е : не с в я з а н ы ли п е р и о д и ч е с к и е п о л о м к и у с т ь е в о г о к р а я с м о м е н т а м и построения п е р е г о р о д к и , когда ж и в о т н о м у при­ х о д и л о с ь л е ж а т ь ( с к о р е е «стоять» устьем вниз, т. к. ф р а г м о кон т я н у л к в е р х у ) . С л е д ы п о в р е ж д е н и й имеются и на ф р а г моконе^ П о в р е ж д е н и я н е о д н о к р а т н о химечались^ г* л и т е р а т у р е ( Ш и м а н с к и й , 1948; С т у м б у р , 1960). В проведенном выше разграничении стадий онтогенеза для каждой стадии определены: отрезок раковины (спирали), т. е. о б о р о т или его ч а с т ь , и перегородки, синхронные с д а н ­ ным о т р е з к о м р а к о в и н ы . Они о б я з а т е л ь н о в том или ином числе б у д у т р а з м е щ а т ь с я в р а к о в и н е п р е д ы д у щ е й с т а д и и и, наоборот, ч а с т ь о б о р о т а , в х о д я щ е г о в д а н н у ю с т а д и ю на про­ тяжении, соответствующем возрастной длине жилой камеры, будет в м е щ а т ь п е р е г о р о д к и п о с л е д у ю щ е й стадии о н т о г е н е з а . Эта т о п о г р а ф и ч е с к а я р а з о б щ е н н о с т ь о т р е з к а р а к о в и н ы (обо­ рота) и синхронных, с о о т в е т с т в у ю щ и х ему по в о з р а с т у пере­ городок х а р а к т е р н а и д л я а м м о н и т о в , но, к с о ж а л е н и ю , обычно у п у с к а е т с я при описании о н т о г е н е з а р а к о в и н ы . Вы­ сота о б о р о т а или д и а м е т р р а к о в и н ы , при к о т о р ы х н а р и с о в а н а лопастная линия, определяют только топографическое ее п о л о ж е н и е , а не в о з р а с т . Д л я о ц е н к и в о з р а с т а в а ж е н номер камеры.

1-700

РОСТ И РАЗМЕР Таблица 1

п/п

1 2 3 4 5 6 7 8 .9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Диаметр раков, в мм

Параметры раковины Nautilus pnipilius L

153 174 178 142 161 153 138 150 155 . 149 161 158 149 154 156 173 180 177 177 176

На какой к а м е р е достигается

Длина а мм

1-ой 6-ой камеры камеры

0,3 0,4 0,4 0,3 0,6 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4

8,0 7,6 7,6 7,1 5,9 8,1 8,0 8,1 8,6 8,7 8,5 8,8 7,3 7,7 8,0 9,3 7,8 7,8 8,7 7,4

8(9) камер

3,2 3,4 (4,4) 3,7 3,9 3,4 3,5 3,4 3,8 3,2 . 3,6 4,2 (3,2) 3,8 3,7 3,6 3,5 3,6 3,3 3,3

длин» 6-ой камеры

21 20 21 17 18 18 16 18 20 18 19 20 20 19 18 20 17 20 18 20

максим, длина

35 36 37 31 34 33 30 32 • 33 31 32 32 37 32—33 35 34 33—34 37 35—36 37

Число камер с финальной редукцией

2 2 1 1

— 2 —

1 2 1 2 1 1 1 1 I 1 1 1 2

Общее число камер

37 38 38 32 35 35 30 33 35 32 34 33 38 34 36 35 35 38 37 39

И з т а б л и ц ы ( т а б л . 1) видно, что н а и б о л е е к р у п н ы е р а к о ­ вины с д и а м е т р о м м е ж д у 170 и 180 мм и м е ю т не менее 35 пе­ р е г о р о д о к . О д н а к о некоторые из них, в о з м о ж н о , е щ е не д о ­ стигли п р е д е л ь н о г о р а з м е р а , т. к. имеют т о л ь к о одну к а м е р у с финально?! редукцией высоты. Конечный р а з м е р р а к о в и н ы , к а к и все м е р н ы е п р и з н а к и , п о д в е р ж е н варьированию. В к о л л е к ц и и З И Н А Н С С С Р в числе д е с я т и р а к о в и н есть э к з е м п л я р № 9 с д и а м е т р о м 248 м м . М а т е р и а л , к о т о р ы м мы р а с п о л а г а е м , п о з в о л я е т сделать с л е д у ю щ и й о б щ и й в ы в о д о -росте и р а з м е р е : р а з м е р ы р а к о ­ вин, д о с т и г ш и х зрелости, з а в и с я т от п р о д о л ж и т е л ь н о с т и р о с т а , темпа роста и времени вступления в половозрелую с т а д и ю . Чем д о л ь ш е р а с т е т р а к о в и н а , тем б о л ь ш е в ней пе­ регородок. Вступление в зрелую стадию прекращает рост. У э к з е м п л я р о в № № 3, 2, 18, 19, 20, ( т а б л . 1) р а к о в и н а д о ­ стигла д и а м е т р а с в ы ш е 170 мм не т о л ь к о потому, что они и м е л и н о р м а л ь н ы е темп и у с л о в и я роста, росли относительно д о л г о , о чем говорит н а л и ч и е 37—39 п е р г о р о д о к , но и потому, что у них с т а д и я з р е л о с т и н а ч а л а с ь относительно поздно.

Э к з е м п л я р № 19 при 37 п е р е г о р о д к а х вступил в з р е л о с т ь н а 36-й к а м е р е . К р и в ы е роста у э к з е м п л я р о в № 16 и № 17 по­ к а з ы в а ю т , что ни тот, ни другой не имели н и к а к и х з а д е р ж е к роста в ювенильной с т а д и и и д а ж е р а н н е ю в е н и л ь н а я с т а д и я п р о ш л а у них без с у щ е с т в е н н ы х з а д е р ж е к . Темп роста был в ы с о к и м . Т а к , у № 17 у ж е на 17-й к а м е р е б ы л а д о с т и г н у т а длина 6-й к а м е р ы . Э т о п о з в о л и л о им, н е с м о т р я на сравни­ тельно р а н н е е вступление в с т а д и ю зрелости, на 33-й и 32-й к а м е р а х достигнуть д и а м е т р а 173 и 180 мм с б о л ь ш о й длиной этих к а м е р — 26,0 и 27,5 мм. М е л к и м о к а з а л и с ь э к з е м п л я р ы № № 4 и 10, их д и а м е т р ы 142 и 149 м м . З р е л о с т ь у них насту­ пила с л и ш к о м р а н о , у ж е на 30-й к а м е р е , и п р е р в а л с я рост их. О б а имеют всего по 32 п е р е г о р о д к и . Э к з е м п л я р № 13 рос долго, имеет 38 перегородок, вступил в с т а д и ю зрелости от­ носительно поздно, на 37-й п е р е г о р о д к е , ю в е н и л ь н у ю с т а д и ю п р о ш е л без всяких помех, но о б л а д а л низким темпом роста и потому д и а м е т р р а к о в и н ы — всего 149 м м , а 37-я к а м е р а — с д л и н о й л и ш ь 21 мм. ВАРЬИРОВАНИЕ СКОРОСТИ

ОНТОГЕНЕЗА

Е с л и номер к а м е р ы о п р е д е л я е т в о з р а с т особи в момент построения этой к а м е р ы (и, м о ж е т быть, д а ж е число п р о ж и ­ тых м е с я ц е в ) , то п р е д с т а в л я е т с я в о з м о ж н ы м при сравнении р а з н ы х э к з е м п л я р о в с д е л а т ь выводы о в а р ь и р о в а н и и номера п е р е г о р о д к и , т. е. в о з р а с т а , в котором происходит смена онтогенетических с т а д и й , иначе с к а з а т ь , .составить п р е д с т а в ­ ление о варьировании скорости онтогенеза, об отличиях медленно развивающихся — б р а д и м о р ф н ы х и быстро развивающихся—тахиморфных особей. Я в л е н и е это было ранее рассмотрено у аммонитов (Иванов, 1945), а у н а у т и л и д , с к о л ь к о н а м известно, не о т м е ч а л о с ь . И з к р и в ы х и т а б л и ц ы видно, что стадии р а н н е г о онто­ генеза, в отличие от с т а д и й позднего онтогенеза, стро.го д е т е р м и н и р о в а н ы во в р е м е н и . В конце э м б р и о н а л ь н о г о пе­ риода строится с а м а я д л и н н а я в первом о б о р о т е раковины камера, ею всегда является 6-я, начало редукции длины в с е г д а п а д а е т на 7-ю к а м е р у . Н о после этого в ходе онтогенеза у ж е с т а н о в я т с я в о з м о ж н ы м и в а р и а ц и и . Даже момент н а и б о л ь ш е й редукции длины к а м е р по выходе из яйца у д в у х э к з е м п л я р о в отступает от нормы и п р о я в л я е т с я не на 8-й, а т о л ь к о на 9-й к а м е р е . Ч е м п о з ж е с т а д и я , тем шире в а р ь и р о в а н и е . П е р е х о д от р а н н е ю в е н и л ь н о й к ювениль­ ной стадии имеет у ж е з н а ч и т е л ь н ы й размах изменчивости. Н а с т у п л е н и е зрелости в а р ь и р у е т у изученных экземпляров от 31 до 37 п е р е г о р о д к и .

5*

67

Примером явно брадиморфной особи может служить э к з е м п л я р № 3 ( р и с . 1). Он и м е е т н а и б о л ь ш у ю р е д у к ц и ю на 9-й к а м е р е , п е р е х о д и т в ю н о ш е с к у ю с т а д и ю т о л ь к о п о с л е 25-й . к а м е р ы и д о с т и г а е т з р е л о с т и на 36-й к а м е р е . Н о при э т о м з а м е д л е н н ы й т е м п с м е н ы с т а д и й не о т р а ж а е т с я на т е м п е его р о с т а , и он д о с т и г а е т д и а м е т р а в 176 м м . Тахиморфным, быстро развивающимся о к а з а л с я э к з е м п л я р № 12 ( р и с . 1 ) . Он с о в е р ш а е т п е р е х о д в ю в е н и л ь н у ю с т а д и ю у ж е на 19-й к а ­ м е р е , а д о с т и г а е т з р е л о с т и на 31-й к а м е р е , что и п о м е ш а л о ему д о с т и г н у т ь б о л ь ш о г о р а з м е р а , х о т я он и о б л а д а е т н о р ­ м а л ь н ы м темпом роста. Его д и а м е т р — 1 5 8 мм. Здесь уже п о в ы ш е н н а я с к о р о с т ь о н т о г е н е з а , т. е. к а ч е с т в е н н ы х п р е в р а ­ щ е н и й , в п р и н ц и п е не з а в и с и м а я от с к о р о с т и р о с т а , т. е. ко­ л и ч е с т в е н н о г о и з м е н е н и я , с к а з ы в а е т с я на р а з м е р е р а к о в и н ы . Р а н н е е в с т у п л е н и е в п о л о в о з р е л у ю с т а д и ю о б р ы в а е т ее д а л ь ­ н е й ш и й рост. Литература Захаров Ю. Д . Раннетриасовые Olenekites и Keyserlingites р. Оленек (результаты исследования цератитов в прозрачных шлифах) — «Триасовые беспозвоночные и растения востока СССР». Владивосток, 1970, стр. 5—39 (АН ССР, Дальневост. научн. центр, Дальневосточн. геологич. инст.). . И в а н о в А. Н. Изменчивость в скорости онтогенеза у аммонитов и общее значение этого явления. — Палеонтологическое обозрение, вып. 5. М., изд-во АН СССР, 1945, стр. 3—7. И в а н о в А. Н. К вопросу о ритме построения перегородок в рако­ вине аммонитов и других головоногих. — Учен, зап., вып. 87. Геология и палеонтология. 1971, стр. 127—133 (Яросл. пед. инст. им. Ушинского). К а б а н о в Г. К. Скелет белемнитид. М., «Наука», 1967. Р а у п Д., С т э н л и О. Основы палеонтологии. М., изд-во «Мир», 1974. С т у м б у р X. А. О разных путях развития наутилоидеи. «Изв. Ак. наук Эстонской ССР», Сер. физ.-мат., и техн. наук, № 4 , 1960, стр.368—377. С т у м б у р X. А. Биометрическая характеристика раковины совре­ менного наутилуса. — Изв. АН Эст. ССР. Химия, геология, т., 24, № 1, 1975, стр. 80—90. Ш и м а н с к и й В. Н. Современный наутилус и его значение для изучения ископаемых головоногих. — Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В. И. Ленина, т 52. Кафедра геологии, вып. 3, 1948, стр. 77—151. B a y e r U. Ontogenie der Liassischen Arnmonitengattung Bifericeras.— Palaontologische Zeitschrift, Bd. 46, N 3/4, Stuttgart, 1972, S. 225—241. B a y e r U. Zur Ontogenie und Variabilitat des Jurassischen Ammoniten Leioceras opalinutn. — Neues Jharbuch fur Geologie und Palaontotogie. Abhandlungen, Bd. 140, N 3. Stuttgart, 1972, S. 306—327. C l a u s e n C.-D. Oberdevoniische Cephalopoden aus dem Rheinischen Schiefergebirge. II. Gephuroceratidae, Beloceratidae. — Palaeontographica, AM. A., Bd. 132, Lief. 4—6. Stuttgart, 1969, S. 95—178. D a v i s R. A., M o h o r t e r W . Juvenile Nautilus from the Fiji Is­ lands. — Jornal Poleontol., 47, N 5, 1973, S. 925—928. E i c h l e r R., R i s t e d t H. Untersuchungen zur Friihontogenie von Nautilus pompilius ( L i n n e ) . — Palaontologische Zeitschrift, Bd. 40, N 3/4, 1966. 63

H o l d e r H. Uber Gehausebau, insbesondere Hohlkiel jurassischer Am­ moniten. — Palaeontographica, Bd. 102, AM. A., Lf. 1—2, Stuttgart, 1952, S. 18—48. K u l i c k i C. Remarks on the embryogeny and Postembryonal Develop­ ment of Ammonites. — Acta Palaeontologica Polanica, vol. XIX, N 2, Warszawa, 1974, s. 201—224. L e h m a n n U. Dimorphismus bei Ammoniten der Ahrensburger Lias — Geschiebe. — Palaontologische Zeitschrift, Bd. 40, N 1—2. Stuttgart, 1906, S. 26—55. L e h m a n n U. Dimorphismus und Apophysen Ausbildung bei Grainmocerus doerntense ( D e n e k m a n n ) , (Ammonoidea, oberes Toaricuni), — Pa­ laontologische Zeitschrift, Bd. 43, N 3/4, 1969, S. 169—176. M i i l l e r A. H. Uber Lobendrangung und Ahnliches bei Ammoniten (Cephalopoda) insbesendere Ceratiten. — Monatsberichte des Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, Bd. 12, N 5. Berlin, 1970, S. 374—390. O e c h s l e E. Stratigraphie und Amrrionitenfauna der Sonninien — Schichten des Filsgebiets nnter besonderes BerucKsichigung der Sowerbizone (Mittlerer Dogger, Wurtemberg)—Palaeontograhica, Bd. I l l , Abt. A, Lief. 1—4. Stuttgart, 1958, S. 47—129. P a n n e ! G., M a c c l i n t o c k C. Mollu.sk Shells and the Hystory. — Discovery, 4, N 1, 1968, s. 3—12. S t e n z e l H. B. Living Nautilus, ppK59—K93. — Treatise on Inverte­ brate Paleontology (R. C. Moore, ed.), 1964. Geol. Soc. Amer. and Univ. Kansas Press, Lawrence, Kansas. V o g e l K - P . Zwergwuchs bei Polyptychiten (Ammonoiea). — Geologisches .Tahrbuch, Bd. 76. Hannover, 1959, S. 469—529. W i i l e y A. Contribution to the Natural History of the Pearli Nauti­ lus, — Zoological results ...Pt. 6, 190, pp. 691—830, pis. 75—86, Cambridge University Press.

А. В. ПАРЫ

Ш ЕВ

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ Р А Н Н Е К Е Л Л О В Е Й С К О Й ФАУНЫ АММОНИТОВ СРЕДНЕГО ПРИДНЕПРОВЬЯ В Среднем Приднепровье в пределах территории района КаНевских д и с л о к а ц и й р а с п р о с т р а н е н ы выходы отложений н и ж н е г о к е л л о в е я , с о д е р ж а щ и х о б и л ь н ы е о с т а т к и беспозво­ ночных, в том числе а м м о н и т о в . О б р а з о в а н и я н и ж н е г о кел­ л о в е я здесь п р е д с т а в л е н ы д о в о л ь н о о д н о о б р а з н ы м комплек­ сом пород: т е м н о - с е р ы м и и б у р о в а т о - с е р ы м и , иногда с фио*л е т о в ы м оттенком, п е с ч а н и с т ы м и г л и н а м и ; в верхней части р а з р е з а глины п е р е с л а и в а ю т с я с п р о с л о я м и песчаников и м е р т е л е й . З г а т о л щ а пород п о д с т и л а е т с я г л и н а м и п а л е о н т о ­ логически н е м ы м и и у с л о в н о отнесенными к бату, а в е р х н я я ч а с т ь их в р а з л и ч н о й степени р а з м ы т а , п о к р ы в а е т с я меловы­ ми или п а л е о г е н о в ы м и о б р а з о в а н и я м и . М о щ н о с т ь н и ж н е к е л л о в е й с к и х пород в п р е д е л а х р а й о н а сильно и з м е н я е т с я , ни в одном р а з р е з е не п р е в ы ш а я б о л е е 20 м. Р а з р е з ю р ы в р а й о ­ не К а н е в с к и х д и с л о к а ц и й нигде не п о д н и м а е т с я за п р е д е л ы нижнего келловея. С б о р ы с а м и м а в т о р о м о с т а т к о в а м м о н и т о в из н и ж н е к е л л о в е й с к и х о т л о ж е н и й р а й о н а ( 1 9 6 5 — 1 9 6 9 ) , а т а к ж е коллек­ ции из этих ж е м е с т о н а х о ж д е н и й К. М. Ф е о ф и л а к т о в а (2-я половина XIX в е к а ) , К. А. Ц и т о в и ч , В. В. Р е з н и ч е н к о (20-е годы XX в е к а ) и И . М. Я м н и ч е н к о (1947—1948) п о с л у ж и л и исходным м а т е р и а л о м д л я п р е д л а г а е м о г о и с с л е д о в а н и я . Все о с т а т к и а м м о н и т о в были м о н о г р а ф и ч е с к и изучены и опреде­ л е н ы д о в и д а , были проведены экологический и т а ф о н о м и ч е ский а н а л и з ы встреченной ф а у н ы , а т а к ж е изучена верти­ кальная последовательность аммонитов в разрезах нижнего к е л л о в е я . Н а основании этих и с с л е д о в а н и й представляется следующая картина развития аммонитов в раннекелловейское время. П о я в л е н и е а м м о н и т о в в и з у ч а е м о м районе, очевидно, с в я 70

з а н о с н а ч а л о м морской б о р е а л ь н о й т р а н с г р е с с и и в р а н н е м келловее. Однако фауна аммонитов в это время слабо разви­ та и п р е д с т а в л е н а р е д к и м и м а к р о ц е ф а л и т е с а м и , к а д о ц е р а с а ми и к ё п п л е р и т е с а м и . Позже, с расширением морского бассейна, наступает рас­ цвет у к а з а н н ы х а м м о н и т о в . С р е д и них п р е о б л а д а ю т к р у п н ы е , м а с с и в н ы е , с и л ь н о в з д у т ы е ф о р м ы , к о т о р ы е были приспо­ с о б л е н ы к о б и т а н и ю в м е л к о в о д н о й части неритовой зоны морского б а с с е й н а . Ш а р о в и д н а я или б л и з к а я к ним форма раковин аммонитов позволяла им быстро перемещаться в в е р т и к а л ь н о м н а п р а в л е н и и (подобно б а т и с к а ф у ) , но з а ­ т р у д н я л а д в и ж е н и е по г о р и з о н т а л и . Т а к о й в ы в о д с о г л а с у е т с я и с д а н н ы м и Т. А. Л о м и н а д з е (1967), и д р у г и х исследова­ телей а м м о н и т о в к е л л о в е я . З а т е м в р а з в и т и и а м м о н и т о в к а н е в с к о г о морского б а с с е й н а н а с т у п а е т резкий упадок, который ф и к с и р у е т с я п р е о б л а д а н и ­ ем молодых особей н а д в з р о с л ы м и и почти полным в ы м и р а ­ нием; у к а з а н н ы х групп и о д н о в р е м е н н ы м п о я в л е н и е м д р у г и х а д а п т и в н ы х групп. Таким образом, появление, расцвет и упадок (вымирание) п р е А т а й ^ т е л е й семейства M a c r o c e p h a l i t i d a e и н а м е т и в ш и й с я переход Ь т в з д у т ы х ф о р м к у п л о щ е н н ы м ф о р м а м п р е д с т а в и ­ телей с е м е й с т в а C a r d i o c e r a t i d a e с о с т а в л я е т р а н н и й э т а п ( ф а ­ за M a c r o c e p h a l i t e s macrocephalus) в развитии аммонитов в келловее, т. е. эпохи 1, 2 и 3 (см. р и с . ) . Н о в ы й э т а п в р а з в и т и и а м м о н и т о в з н а м е н у т с я тем, что на смену исчезнувшим п р е д с т а в и т е л я м семейства M a c r o c e p h a l i t i ­ dae приходят и достигают максимального расцвета аммониты из семейства C a r d i o c e r a t i d a e P e r i s p h i n e t i d а е , K o s m o c e r a t l d a e . П р и ч е м семейство C a r d i o c e r a t i d a e филогенетически с в я з а н о с семейством M a c r o c e p h a l i t i d a e . Р а с с м а т р и в а я р а з в и т и е о т д е л ь н ы х р о д о в этих семейств, м о ж н о в ы д е л и т ь четыре э в о л ю ц и о н н ы х р у б е ж а — 4-я, 5-я, 6-я и 7-я эпоха р а н н е г о к е л л о в е я (см. р и с . ) . В четвертой эпохе п р о и с х о д и т в ы м и р а н и е п р е д с т а в и т е л е й р о д а C a d o c e r a s , но п р о д о л ж а е т развиваться появившийся еще в раннем этапе раннего келловея ближайший филум этого семейства, род C h a m o u s s e t i a . В это ж е в р е м я в п е р в ы е п о я в л я ю т с я п р е д с т а в и т е л и р о д о в Choffatia, P r o p l a n u l i t e s . В с л е д у ю щ у ю , 5-ю эпоху, происходит р а с ц в е т к е п п л е р и т о в , ш а м о у з е т и й и п р о п л а н у л и т е с о в , что очевидно из р е з к о воз­ росшего количественного с о с т а в а их в и д о в . В с а м о м к о н ц е эпохи н а с т у п а е т р а с ц в е т к в е н ш т е д т о ц е р а с о в . В п о с л е д у ю щ и е , 6-ю и 7-ю эпохи, в р а з в и т и и перечислен­ ных групп а м м о н и т о в с н а ч а л а рода C h a m o u s s e t i a , а з а т е м и о с т а л ь н ы х р о д о в происходит постепенный у п а д о к . О г р а н и ч е н ­ ный возрастном д и а п а з о н аммонитсодержащих отложений 71

Схемд кедловее

РАЗВИТИЯ РАЙОНА

АММОНИТОВ кдневских

в'рдцмеи

ДИСЛОКАЦИИ

Рис. I.

р а й о н а не п о з в о л я е т п р о с л е д и т ь д а л ь н е й ш и е изменения в р а з в и т и и родов Proplanulites, Kepplerites, Quenstedtoceras . В позднем этапе (фаза Kepplerites gowerianus) развития а м м о н и т о в м е н я е т с я по с р а в н е н и ю с р а н н и м и их о б р а з ж и з 1

ни. Это б ы л о в ы з в а н о изменением р е ж и м а морского б а с с е й н а — от м е л к о в о д н о г о к б о л е е г л у б о к о в о д н о м у и б о л е е спокойному. С р е д и а м м о н и т о в в это время преобладают плоские ф о р м ы , б о л е е п р и с п о с о б л е н н ы е к б ы с т р о м у горизон­ тальному п л а в а н и ю . Очевидно, в с в я з и с и з м е н и в ш и м и с я у с л о в и я м и в р а з в и т и и а м м о н и т о в происходит м о р ф о л о г и ч е ­ с к а я а д а п т а ц и я . Т а к и м о б р а з о м , р а з в и т и е а м м о н и т о в в ранн е к е л л о в е й с к о м б а с с е й н е р а й о н а идет п а р а л л е л ь н о с эволю­ цией п р и с п о с о б л е н и я их к и з м е н я ю щ и м с я у с л о в и я м среды: от б о л е е древних шаровидных форм — к более молодым, уплощенным. Р у б е ж м е ж д у д в у м я э т а п а м и р а з в и т и я а м м о н и т о в фикси­ руется ф а к т о м полного в ы м и р а н и я д о м и н а н т о в р а н н е г о э т а п а п р е д с т а в и т е л е й семейства M a c r o c e p h a l i t i d a e . Во втором эта­ пе д о м и н а н т а м и я в л я ю т с я п р е д с т а в и т е л и р о д о в K e p p l e r i t e s , Proplanulites, Quenstedtoceras. К р о м е этих д о м и н и р у ю щ и х групп а м м о н и т о в , имеются бедные в и д а м и и о с о б я м и роды C h a m o u s s e t i a , Choffatia, р а з ­ витие к о т о р ы х о х в а т ы в а е т оба э т а п а . В р а з в и т и и последних не н а б л ю д а е т с я четко в ы р а ж е н н ы х р а с ц в е т о в . С л е д у е т т а к ж е о т м е т и т ь , что р а з в и т и е р а с с м о т р е н н ы х вы­ ше 10 р о д о в а м м о н и т о в в р а н н е к е л л о в е й с к о м б а с с е й н е р а й о н а К а н е в с к и х д и с л о к а ц и й не с о в п а д а е т с п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ю э в о л ю ц и и этих ж е а м м о н и т о в в д р у г и х р а й о н а х . Все роды, за исключением шамоуэетий и гаенщтедтецерасов, ноявившихс* в к а н е в с к о м бассейне, к а к и в д р у г и х р а й о н а х в р а н н е м келловее, з д е с ь в ы м и р а ю т р а н ь ш е . О д н а к о в других р а й о н а х не­ к о т о р ы е п р е д с т а в и т е л и этих р о д о в д о ж и в а ю т до раннего О к с ф о р д а . Р о д Choffatia, н а о б о р о т , в р а с с м а т р и в а е м о м р а й о ­ не п о я в л я е т с я п о з ж е , в р а н н е м к е л л о в е е , в то в р е м я к а к име­ ются сведения о его б о л е е р а н н е м р а з в и т и и — в б а т е . П о с л е д ­ нее о б с т о я т е л ь с т в о м о ж н о , п р а в д а , о б ъ я с н и т ь отсутствием здесь н о р м а л ь н о г о м о р с к о г о р е ж и м а в батском веке. Род Quenstedtoceras появляется в каневском бассейне в фазу Kepplerites gowerianus. В других районах Русской п л а т ф о р м ы и З а п а д н о й Е в р о п ы п о я в л е н и е этого р о д а фикси­ руется п о з ж е — не р а н е е среднего к е л л о в е я . П о д ы т о ж и в а я с к а з а н н о е , м о ж н о с д е л а т ь в ы в о д , что д а ж е на п р и м е р е т а к о г о н е б о л ь ш о г о геологического и н т е р в а л а вре­ мени в р а з в и т и и а м м о н и т о в четко в ы д е л я ю т с я э т а п ы и эпохи. , Рубежам этапов соответствуют биостратиграфические границы, что позволяет выделить зоны общей шкалы,

Образцы Quenstedtoceras, любезно присланные нам автором, по мне­ нию П. А. Герасимова и А. Н. Иванова, сильно напоминают несколько деформированные экземпляры Pseudocadoceras (Ред.).

72

73

Литература 1. Л о м и н а д з е Т. А. Келловейские макроцефалитиды Грузии и Се­ верного Кавказа. Изд-во «1МецНиереба», Тбилиси, 1967. 2. П а р и ш е в О. В. Д о стратиграфп кашвського келовею. Доп. АН УРСР, сер. Б, № 11, 1968. 3. П а р ы ш е в А. В. Новые данные по изучению аммонитовой фау­ ны Украины. Сб. «Вопросы геологии осадочных отложений Украины», изд-во «Наукова думка», Киев, 1972.

В. Н.

БАРАНОВ

К ВОПРОСУ

о

п а л е о э к о л о г и и

ПОЗДНЕЮРСКИХ

АММОНИТОВ

(на примере Ярославского

Поволжья)

Верхнеюрские отложения Ярославского Поволжья издав­ на п о л ь з у ю т с я широкой п о п у л я р н о с т ь ю . О с о б е н н о х о р о ш о здесь п р е д с т а в л е н а зона E p i v i r g a t i t e s nikitini средневолжского п о д ъ я р у с а верхней ю р ы . С л о и этой зоны о б н а ж а ю т с я в п р а в о м б е р е г у р. Волги от с. Г л е б о в о до с. К о п р и н о , рас­ стояние м е ж д у к о т о р ы м и о к о л о 10 км. С л о ж е н а зона к в а р ц е ­ выми п е с к а м и , с ц е м е н т и р о в а н н ы м и о к и с л а м и ж е л е з а в пес­ чаник. П о д о ш в о й зоны я в л я е т с я ф о с ф о р и т о в ы й к о н г л о м е р а т , о т н о с я щ и й с я к зоне V i r g a t i t e s v i r g a t u s ; к р о в л е й — ф о с ф о р и ­ товый к о н г л о м е р а т н и ж н е г о т е р и в с к о г о в о з р а с т а . В п е с ч а н и к е зоны E p i v i r g a t i t e s nikitini, мощность которого в а р ь и р у е т от 4 до 6 м е т р о в , в б о л ь ш о м к о л и ч е с т в е н а х о д и т с я ф а у н а , в частности, а м м о н и т ы . Это E p i v i r g a t i t e s nikitini M i c h . , L a u g e i t e s s t s c h u r o w s k i i N i k., Lomonossovella lomonossovi V i s c h . , E p i v i r g a t i t e s bipliciformis N i k . , C r a s p e d i t e s ivanovi G e r a s . , Cr. nekrassovi Geras. Наибольших размеров д о с т и г а ю т р а к о в и н ы E p i v i r g a t i t e s nikitini — д о 70 см в д и а ­ метре, L a u g e i t e s s t s c h u r o w s k i i — до 35 см, Lomonossovella l o m o n o s s o v i — до 30 см. Ч а с т а я в с т р е ч а е м о с т ь и внушитель­ ные р а з м е р ы а м м о н и т о в г о в о р я т о том, что ж и з н ь их проте­ кала в оптимальных условиях. Прослеживая размещение а м м о н и т о в на д е с я т и к и л о м е т ­ ровом р а с с т о я н и и , м о ж н о з а м е т и т ь , что в одних м е с т а х они в с т р е ч а ю т с я единичными э к з е м п л я р а м и , в других — о б и л ь н о (см. рис. 1). В р а й о н е м а с с о в о г о с к о п л е н и я а м м о н и т о в мно­ гочисленны и другие п р е д с т а в и т е л и ф а у н ы — д в у с т в о р ч а т ы е , б р а х и о п о д ы , черви и д р . Т а к о е р а з н о о б р а з и е ф а у н ы можно видеть ма д в у х к и л о м е т р о в о м у ч а с т к е м е ж д у д е р е в н я м и Зах а р ь и н о и М о с т о в о . П р и м е р н о е с о о т н о ш е н и е р а з л и ч н ы х групп 75

рывАЮцмеся

формы

Мел. т он

Рис. 2. Соотношение различных групп животных в ориктоценозе.

ь и

«t

1

а

*

i

J < о •>j с» с

? о-

*

О

>

а

з

^0

а»

*

в»

з

2

о

животных, захороненных здесь, можно выразить следующей д и а г р а м м о й (рис, 2 ) . П е р в о с т е п е н н о е з н а ч е н и е и м е ю т а м м о ­ ниты, д в у с т в о р ч а т ы е и б е л е м н и т ы , п р е д с т а в л я ю щ и е в основ­ ном нектон или с в о б о д н ы й бентос. П р и к р е п л е н н ы й бентос п р е д с т а в л я ю т плеченогие ( т е р е б р а т у л и д ы ) , губки, мшанки, некоторые двустворчатые (Buchia); к зарывающимся или п о л у з а р ы в а ю щ и м с я о т н о с я т с я D e n t a i i u m , P i n n a , черви. Н а ф о н е всего о б н а ж е н и я отмеченный участок ( З а х а р ь и но — М о с т о в о ) п р е д с т а в л я е т о п р е д е л е н н ы й о р и к т о ц е н о з . П р и этом а б и о т и ч е с к а я среда о р и к т о ц е н о з а с у щ е с т в е н н о не о т л и ­ ч а е т с я от соседних у ч а с т к о в . О н а о т о б р а ж е н а р а з н о з е р н и с т ы ми ( п р е и м у щ е с т в е н н о с р е д н е з е р н и с т ы м и ) к в а р ц е в ы м и песка­ ми, г л а у к о н и т о в ы м и , с ц е м е н т и р о в а н н ы м и окислами железа с редкими конкрециями фосфорита. И с к л ю ч а я п о с л е д с т в и я д и а г е н е з а , н е т р у д н о себе предста­ вить, что д н о п о з д н е ю р с к о г о м о р я на р а с с м а т р и в а е м о м участ­ ке п р е д с т а в л я л о собой о т н о с и т е л ь н о м я г к и й с у б с т р а т . О д н о из п р о я в л е н и й роли с у б с т р а т а в э к о л о г и и бентосных орга­ н и з м о в — р а с п р е д е л е н и е м е х а н и з м о в п и т а н и я . И з в е с т н о , что д л я песчаного с у б с т р а т а н а и б о л е е х а р а к т е р н ы сестонофаги ( п о ж и р а т е л и в з в е с и ) . О т типа с у б с т р а т а во многом з а в и с я т т а к ж е способы п р и к р е п л е н и я и передвижения бентосных ж и в о т н ы х . К а к считают Р а у п и С т э н л и ( 1 9 7 4 ) , в и д о в о е р а з ­ н о о б р а з и е бентоса в е с ь м а велико на с у б с т р а т а х , с л о ж е н н ы х смесью ила и песка. В ы ш е у к а з а н н ы й т а ф о ц е н о з в о п р е д е л е н ­ ной мере п о д т в е р ж д а е т это п о л о ж е н и е . П р и н е з н а ч и т е л ь н о м количестве з а р ы в а ю щ и х с я ф о р м мы з д е с ь в с т р е ч а е м о б и л и е п р е д с т а в и т е л е й бентоса и в первую о ч е р е д ь — д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в ( A s t a r t e , M a c t r o m y a , T r i g o n i a , Buchia, Dicrano-' d o n t a и д р . ) . С р е д и них в к о л и ч е с т в е н н о м соотношении пре­ о б л а д а ю т п р е д с т а в и т е л и р о д о в A s t a r t e , B u c h i a . Они о б р а з у ю т с к о п л е н и я р а к о в и н , н а с ч и т ы в а ю щ и е д о сотни экземпляров. Раковины, как правило, целые, с хорошо сохранившейся с к у л ь п т у р о й . Р а к о в и н ы бухий н е р е д к о и м е ю т о п р е д е л е н н у ю о р и е н т и р о в к у , что с в и д е т е л ь с т в у е т о з а х о р о н е н и и их н а месте 77

о б и т а н и я . Х о р о ш а я с о х р а н н о с т ь с к у л ь п т у р ы говорит о доста­ точно б ы с т р о м з а х о р о н е н и и . М н о г о ч и с л е н н ы т а к ж е и ентолиумы. В крупных скоплениях р а к о в и н е н т о л и у м о в ч а с т о встре­ чаются и другие представители фауны. Единичные экземпля­ ры E n t o l i u m г л а в н ы м о б р а з о м встречаются в средней и верхней части песчаной толши. Об условиях обитания E n t o l i u m d e m i s s u m ( P h i 1.) В. А. З а х а р о в пишет с л е д у ю щ е е : « Н е с м о т р я на о ч е в и д н у ю э в р и б и о н т н о с т ь э н т о л и у м а , б л а г о ­ п р и я т н ы м д л я его р а з в и т и я были х о р о ш о а э р и р у е м а я проз­ р а ч н а я вода, б л и з к а я по солености к н о р м а л ь н о й морской, и участки д н а , п о к р ы т ы е м е л к о з е р н и с т ы м , х о р о ш о с о р т и р о в а н ­ ным песком. С в о б о д н ы й о б р а з ж и з н и с п о с о б с т в о в а л , вероят­ но, в ы б о р у о п т и м а л ь н ы х условий д л я с у щ е с т в о в а н и я . Этим можно объяснить массовые скопления раковин энтолиумов в р а к у ш е ч н и к о в ы х п е с ч а н и к а х и г л а у к о н и т о в ы х песках ниж­ него к и м е р и д ж а » . ( В . А. З а х а р о в , 1966, стр. 3 5 ) . П е с ч а н о е д н о я в и л о с ь х о р о ш и м с у б с т р а т о м д л я поселения здесь плеченогих, губок, м ш а н о к , червей, морских лилий ( P e n t a c r i n u s ) , брюхоногих м о л л ю с к о в и н е к о т о р ы х других животных. С п е к т р биологического с о о б щ е с т в а , экологические особен­ ности р а з л и ч н ы х групп ж и в о т н ы х , х а р а к т е р з а х о р о н е н и я , сви­ д е т е л ь с т в у ю т о т о м , что д а н н ы й биоценоз о б и т а л на дне не­ г л у б о к о г о м о р я . П р е д п о л о ж и т е л ь н о м о ж н о считать, что тлуб1та^доетит*ла 5 0 — 7 4 м . Н е с о м н е н н о ^ ч т о в о д а имела нор­ м а л ь н у ю соленость, г а з о в ы й р е ж и м . О п р е д е л е н и е п а л е о т е м п е р а т у р на севере С С С Р д л я ю р с к о г о и р а н н е м е л о в о г о вре­ мени ( Б е р л и н , Н а й д и н , С а к с и др., 1966) п о к а з ы в а ю т , что в волжское время температура морской воды на северной половине Русской п л а т ф о р м ы д о с т и г а л а 20°. Эти условия о к а з а л и с ь весьма б л а г о п р и я т н ы м и д л я оби­ т а н и я а м м о н и т о в . Все с о в р е м е н н ы е д а н н ы е с в и д е т е л ь с т в у ю т о том, что р а к о в и н ы а м м о н о и д е й после смерти ж и в о т н о г о не п е р е м е щ а л и с ь на д а л е к и е р а с с т о я н и я . П о э т о м у о с а д к и , в ко­ торых они з а х о р о н е н ы , и другие о р г а н и ч е с к и е ф о р м ы , с кото­ рыми они н а х о д я т с я вместе, в известной мере о т р а ж а ю т их э к о л о г и ю , т. е. у с л о в и я ж и з н и . П о вопросу экологии а м м о н и т о в интересные сведения д а н ы в р а б о т е Ц и г л е р а (Ziegler, 1967). П р и д е р ж и в а я с ь мне­ ния р я д а и с с л е д о в а т е л е й ( З е й л а х е р а , Ш м и д т а и д р . ) , Ц и г л е р считает, что многие а м м о н и т ы не я в л я л и с ь нектонными ж и ­ вотными верхних слоев воды, а д е р ж а л и с ь п р е и м у щ е с т в е н н о вблизи морского д н а . В пользу этого в ы в о д а он приводит следующие данные. 1. Р а с с е л е н и е о п р е д е л е н н ы х видов а м м о н и т о в ч а с т о о г р а ­ ничено м а л ы м п р о с т р а н с т в о м . П р и этом у ч и т ы в а е т с я , что узкие границы распространения обнаруживаются т а к ж е там, 78

где, в с л е д с т в и е н е з н а ч и т е л ь н о й глубины м о р я , могут воз­ р а с т а т ь ветровой д р е й ф и течения. 2. И м е ю т с я « л о к а л ь н ы е ф а у н ы » , т. е. одновозрастные, представленные в разных местонахождениях одинаковыми в и д а м и , хотя с сильно отличной частотой н а х о ж д е н и я . 3. Н е к о т о р ы е виды с в я з а н ы с о п р е д е л е н н ы м и фациями пли в с т р е ч а ю т с я в них особенно часто. Ц и г л е р считает, что юные ф о р м ы и в з р о с л ы е животные н а х о д и л и с ь вместе. Н а ш и н а б л ю д е н и я , п р о в е д е н н ы е на выше­ у п о м я н у т о м о б н а ж е н и и , с этим мнением не с о г л а с у ю т с я . Р а с с м а т р и в а я р а з р е з (зону E p i v i r g a t i t e s nikitini) снизу вверх, н е т р у д н о з а м е т и т ь , что м е л к и е ф о р м ы а м м о н и т о в со­ средоточены в основном в нижней части слоя, д о высоты 1,5—2 м от ф о с ф о р и т о в о г о г о р и з о н т а . Они н а х о д я т с я в скоп­ лениях, образуя" а м м о н и т о в ы е б а н к и , или в с т р е ч а ю т с я сов­ местно С д в у с т в о р ч а т ы м и . Л о к а л ь н о е р а з м е щ е н и е а м м о н и т о вых скоплений говорит о том, что м о л о д ь а м м о н и т о в вела стайный о б р а з ж и з н и , т я г о т е я к п р и б р е ж н ы м у ч а с т к а м моря. В ы ш е по р а з р е з у н а б л ю д а е т с я р е з к о е с о к р а щ е н и е ф а у н ы . В средней и, особенно, в верхней части р а з р е з а мы видим т о л ь к о а м м о н и т ы крупных р а з м е р о в (15—50 см в д и а м е т р е ) , з а х о р о н е н н ы е поодиночке; единичные, о т н о с и т е л ь н о крупные р а к о в и н ы E n t o l i u m и с л е д ы з а х о р о н е н и я б е л е м н и т о в в виде конусовидных полостей в породе, о с т а в ш и х с я з д е с ь после р а с т в о р е н и я ростров. В м е щ а ю щ а я порода — песчаник — м е ­ нее о ж е л е з н е н а и с р а в н и т е л ь н о р ы х л а я . О б р а щ а е т на себя т ш и м з н и е т о т ф а к т , ч т о ^ ммонятьт, ^rrtolfutrt и б е л е м н и т ы л е ж а т строго г о р и з о н т а л ь н о , т. е. р а к о в и н ы о т м е р ш и х ж и ­ вотных не п о д в е р г а л и с ь а к т и в н о м у п е р е м е щ е н и ю придонным течением. Неравномерное и качественно разное распределение фау­ ны вверх по р а з р е з у мы с в я з ы в а е м с постепенным у г л у б л е ­ нием м о р я . Э т о с о г л а с у е т с я и с в ы в о д а м и Ц и г л е р а . Он счи­ тает, ч т о д л я глубин в 40—70 м н а и б о л е е х а р а к т е р н ы дву­ створчатые и аммониты. Аммониты с о с т а в л я ю т около 2 0 — 3 0 % ф а у н ы . Э т о в основном п е р и с ф и н к т и д ы и аспидоцер а т и т ы . Среди д в у с т в о р о к х а р а к т е р н ы E n t o l i u m . Н а г л у б и н а х ж е в 80—100 м а м м о н и т ы преобладают, двустворчатые сильно о т с т у п а ю т н а з а д . В бентосе и г р а ю т роль б р а х и о п о д ы , частично м о р с к и е е ж и , в отдельных м е с т а х нередки кремне­ вые губки. Некоторые расхождения между нашим материалом и дан­ ными Ц и г л е р а в ф а у н и с т и ч е с к о м с о с т а в е у ч а с т к о в моря с р а з л и ч н о й глубиной, в частности, отсутствие в приглубой зоне б р а х и о п о д , и г л о к о ж и х , губок, в е р о я т н о , с в я з а н о с осо­ бенностями сохранности ф а у н ы в песчаных п о р о д а х . Извест­ но, что пески не я в л я ю т с я х о р о ш е й средой д л я сохранности 79

в них ф а у н ы . В о д а , л е г к о п р о н и к а я в Них, р а с т в о р я е т извест­ ковые о б р а з о в а н и я . С о х р а н я ю т с я л и ш ь те р а к о в и н ы , в е щ е с т ­ во к о т о р ы х в процессе ф о с с и л и з а ц и и з а м е щ а е т с я ф о с ф а т о м к а л ь ц и я , о к и с л а м и ж е л е з а или пиритом. В э т о м ^ с л у ч а е песок, о к р у ж а ю щ и й р а к о в и н у , п р е в р а щ а е т с я в плотный .сильно о ж е лезненный и ф о с ф а т и з и р о в а н н ы й песчаник, который сохра­ няет р а к о в и н у от д а л ь н е й ш е г о р а з р у ш е н и я . Такие желези­ стые о б р а з о в а н и я мы н а б л ю д а е м л и ш ь в о к р у г к р у п н ы х р а к о ­ вин или в р а к о в и н н ы х с к о п л е н и я х . П о - в и д и м о м у , на г л у б и н а х 80—100 м густых поселений б р а х и о п о д , д в у с т в о р ч а т ы х и д р . не н а б л ю д а л о с ь . И з у ч е н и е крупных а м м о н и т о в п о к а з ы в а е т , что з а х о р о н е ­ ние их п р о и с х о д и л о в у с л о в и я х м а л о й п о д в и ж н о с т и воды. О б этом говорит г о р и з о н т а л ь н о е п о л о ж е н и е р а к о в и н в слое ( к а к а м м о н и т о в , т а к и E n t o l i u m ) , а т а к ж е тот ф а к т , что почти у всех а м м о н и т о в с о х р а н я е т с я ж и л а я к а м е р а , а по­ р о й — и устьевые о б р а з о в а н и я . в

E. С. МУРА

ОСОБЕННОСТИ ЗАХОРОНЕНИЯ МЕЛКИХ АММОНИТОВ СРЕДНЕВОЛЖСКОГО В Р Е М Е Н И ПО Н А Б Л Ю Д Е Н И Я М У СЕЛА ГЛЕБОВО РЫБИНСКОГО РАЙОНА

Литература Б а р а н о в В. Н. Фаунистический состав зоны Epivirgatites nikitini в Ярославском Поволжье как один из показателей батиметрического ре­ жима бассейна. ЛГПИ им. А. И. Герцена. XIX Герцеиовскне чтения. Гео­ графия и геология. Программа и тезисы докладов. Л., 1966. Б а р а н о в В. Н. К истории позднеюрских морей в Верхнем Пов о л ж 1 е . Уч. зап. ЯГПИ им. К. Д. Ушинского, вып . 87. Геология и палеон­ тология. Ярославль, 1971. Б а р а н о в В. Н., И в а н о в А. Н. К вопросу о тафономии верхнеюр<жйх аммонитов и причинах недостаточной изученности жилых камер. «Тафономия, ее экологические основы. Следы жизни и их интерпретация». Тезисы докладов XX сессии Всесоюзного палеонтологического общества. Л , 1974. З а х а р о в В. А. Позднеюрские н раннемеловые двустворчатые мол­ люски севера Сибири. «Наука», М., 1966. Б е р л и н Т. Е., Н а Й Д И И Д . П., С а к с В. Н., Т е й с Р. В., X а б ак о в А. В. Климаты в юрском и меловом периоде на севере СССР по палеотемпературным определениям. Ж. Геология и геофизика, № 10, 1966. Г е к к е р Р. Ф. Введение в палеоэкологию. Госгеолтехнздат. М., 1957. Основы палеонтологии. Моллюски-головоногие. 1. АН СССР. М., 1962. _ Р а у п Д., С т э н л и С. Основы палеонтологии. «Мир». М., 1974. Z i е g I е г В. Ammoniten — Okologie am Beispiel des oberjura. Geologische Rundschau. 56, N 2, 1967. 1

ВИН

П о л е в ы е н а б л ю д е н и я и сбор о б р а з ц о в п р о в о д и л и с ь в Р ы ­ бинском р а й о н е у с. Г л е б о в о , д. З а х а р ь и н о , д. М о с т о в о в от­ весных стенках п е с ч а н и к а зоны E p i v i r g a t i t e s nikitini. Е г о мощность — от 3 до 6 м е т р о в , о к р а с к а т е м н о - б у р а я , иногда з е л е н о в а т а я , плотность с р е д н я я , м и н е р а л о г и ч е с к и й и грану­ л о м е т р и ч е с к и й состав постоянный; п р е о б л а д а ю т м е л к и е ока­ танные зерна кварца и окислы железа. Кровлей неечаника служит нижнеготеривский фосфоритовый конгломерат. На расстоянии около двух метров и н и ж е от к р о в л и в с т р е ч а ю т с я конкреции более плотного и сильнее о ж е л е з н е н н о г о песчани­ ка с р а з н о о б р а з н о й ф а у н о й беспозвоночных. И н о г д а эти конкреции и з о б и л у ю т м е л к и м и а м м о н и т а м и ; встречаются остатки с о п у т с т в у ю щ и х беспозвоночных и д р е в е с и н а со сле­ д а м и сверлений д р е в о т о ч ц е в T u r n u s w a l d h e i m i i ( O r d . ) (Ге­ р а с и м о в , 1955, Б а р а н о в , 1971). И з д в у с т в о р о к в конкреции х а р а к т е р н ы р а к о в и н ы E n t o l i u m , д л я которых м е л к и е а м м о н и ­ ты, в о з м о ж н о ,были п и щ е й . В п е с ч а н и к е обычны E p i v i r g a t i t e s nikitini ( M i e h . ) , Е. bipliciformis ( N i k . ) , E. l a h u s e n i ( N i k . ) , I.omonossovella lomonossovi ( V i s c h . ) , Laugeites stschurowskii ( N i k . ) . Э п и в и р г а т и т ы д о с т и г а ю т 0,5—0,8 м в д и а м е т р е ( Г е р а с и м о в , 1971). З а х о р о н е н и е к р у п н ы х а м м о н и т о в описы­ валось ранее ( Б а р а н о в , 1966; Б а р а н о в , И в а н о в , 1974). За­ ключенные в к о н к р е ц и я х мелкие р а к о в и н ы , по-видимому, принадлежат названным видам. Д л я примера п р и в о д и м о п и с а н и е одной из конкреций. Она имеет о к а л ь н о у п л о щ е н н у ю ф о р м у ; д л и н а — 2 0 см, высо­ т а — 1 5 см, ширина — 10 см. Состоит п р е и м у щ е с т в е н н о из о к а т а н н ы х зерен к в а р ц а и его р а з н о в и д н о с т е й , з а к л ю ч е н н ы х

Vs§-700

81

в очень т о н к и е кальцитовые. с к о р л у п к и (0,25—1,7 м м ) . Н а р я ­ ду с к в а р ц е м п р и с у т с т в у ю т окислы и г и д р о о к и с л ы железа, которые придают породе характерный темно-бурый цвет. Н е р е д к о они п р е д с т а в л е н ы охрой или оолитами (0,42— 0,76 м м ) . В с т р е ч а ю т с я о к р у г л ы е и продолговатые зерна глауконита темно-зеленого и желтовато-зеленого цвета (0,51 —1,2 м м ) . П о в е р х н о с т ь их м о ж е т б ы т ь г л я н ц е в а т о й и р а с с е к а е т с я т р е щ и н к а м и , на р а з р е з е о б н а р у ж и в а е т с я зем­ л и с т о е строение. Э т о говорит о т о м , что г л а у к о н и т имеет а у т и г е н н о е п р о и с х о ж д е н и е в п р и б р е ж н о й песчаной зоне мор­ ского б а с с е й н а ( « М е т о д ы изучения», 1957). О том ж е свиде­ т е л ь с т в у ю т оолиты б у р о г о ж е л е з н я к а . Н е о б х о д и м ы м и усло­ в и я м и их о б р а з о в а н и я были п о д в и ж н а я вода и м е л к о в о д ь е . ( З а в а р и ц к и й , 1927, Н а л и в к и н , 1956). В н е б о л ь ш о м количест­ ве в п е с ч а н и к е о б н а р у ж е н о плотное темно-серое фосфатное в е щ е с т в о . И з р е д к а в с т р е ч а ю т с я м е л к и е белые к р и с т а л л ы — кальцит. Кальцит, по-видимому, рассеян в породе и в а м о р ф н о м состоянии и у з н а е т с я по с л а б о м у вскипанию от с о л я н о й к и с л о т ы . О с н о в н ы м ц е м е н т о м п е с ч а н и к а я в л я ю т с я о к и с л ы и г и д р о о к и с л ы ж е л е з а . В ц е л о м песчаник х а р а к т е р и ­ зуется разнозернистой структурой, хорошей сортировкой, х е м о г е н н ы м ц е м е н т о м и м а с с о в ы м скоплением п р е и м у щ е с т ­ венно а м м о н и т о в ы х р а к о в и н . П о х о ж и е конкреции п е с ч а н и к а , но с б о л ь ш и м с о д е р ж а н и е м к а л ь ц и т а и оолитов бурого ж е ­ л е з н я к а и з в е с т н ы в к е л л о в е й с к о й глине г. Е л а т ь м ы на О к е . В о п и с ы в а е м ы х к о н к р е ц и я х , в о т л и ч и е от конкреций Е л а т ь ­ мы, извести с о д е р ж и т с я г о р а з д о меньше, в е р о я т н о , за счет ее выщелачивания. 7

В к о н к р е ц и и о б н а р у ж е н о с в ы ш е трехсот п р е в о с х о д н о со­ хранившихся аммонитов с незаполненными фрагмоконами. Такое скопление аммонитов можно назвать «аммонитовой банкой». С о п у т с т в у ю щ а я ф а у н а п р е д с т а в л е н а немногочислен­ ными д в у с т в о р к а м и и плеченогими (фрагменты раковин), белемнитом (отпечаток ростра), ладьеногими (мелкие облом­ ки полых конусовидных р а к о в и н , р е д к о ) . В ж и л ы х камерах а м м о н и т о в н а б л ю д а ю т с я иногда я д р а серпул (три с л у ч а я ) , а т а к ж е т е м н о - к о р и ч н е в ы е ч е р в е о б р а з н ы е с т я ж е н и я в виде тон­ ких п и р и т и з и р о в а н н ы х т р у б о ч е к . , О н и п р и ч у д л и в о переплете­ ны и в о б щ е й м а с с е п о х о ж и на э к с к р е м е н т ы . В конкреции встречен м е л к и й о б л о м о к д р е в е с и н ы . Аммониты размещены в породе неравномерно и различно о р и е н т и р о в а н ы . Густота их у в е л и ч и в а е т с я в центре; ориенти­ ровка р а з н а я : вертикальная, наклонная и горизонтальная к поверхности р а с к о л а . Р а з н о о б р а з н о е п о л о ж е н и е раковин в к о н к р е ц и и с в и д е т е л ь с т в у е т о п о д в и ж н о с т и водной с р е д ы во в р е м я з а х о р о н е н и я . Б л а г о д а р я с р а в н и т е л ь н о б ы с т р о на­ ступившей ц е м е н т а ц и и м а т е р и а л а конкреции р а к о в и н ы со82

х р а н и л и свое п о л о ж е н и е и были з а щ и щ е н ы от р а з р у ш е н и я . С а м а я к р у п н а я р а к о в и н а имеет м а к с и м а л ь н ы й д и а м е т р 70 мм, д и а м е т р ф р а г м о к о н а — 50 м м . С о х р а н и в ш а я с я часть ж и л о й к а м е р ы з а н и м а е т половину о б о р о т а . Н а ее стенках и в фрагмоконе заметны тонкие выделения п и р и т а и мелкие ж е л в а ч к и бурого ж е л е з н я к а . Ч а с т ь к а м е р ы со стороны устья заполнена цементированными зернами кварца, при этом песчинки п о к р у п н е е о б р а щ е н ы внутрь. О б р а з о в а н и е этой «пробки» п р о и с х о д и л о , по-видимому, в то в р е м я , к о г д а мол­ люск у м е р , но его тело е щ е не р а з л о ж и л о с ь . С а м ы е мелкие а м м о н и т ы и м е ю т д и а м е т р 1,5 мм, а их ф р а г м о к о н ы 1,2 мм (№ 166, № 1 6 7 ) с д в у м я оборотами. Скульптура не з а м е т н а . Х о р о ш о с о х р а н и л и с ь протоконх, ф р а г м о к о н и ж и л а я к а м е р а , з а н и м а ю щ а я /з о б о р о т а . Коли­ чество п е р е г о р о д о к — 1 4 . Н а с т е н к а х фрагмокона и жилой к а м е р ы р а з л и ч и м ы н а л е т пирита и ж е л в а ч к и л и м о н и т а . Ж и ­ л ы е к а м е р ы не с о х р а н и л и устий и не з а п о л н е н ы . Н о с устье­ вой стороны и здесь м о ж н о видеть н а ч а л о «пробки» из к в а р ­ цевых песчинок. В к о н к р е ц и и п р е о б л а д а ю т р а к о в и н ы р а з м е р о м от д в у х д о п я т н а д ц а т и мм в д и а м е т р е . Д и а м е т р ы их ф р а г м о к о н о в со­ с т а в л я ю т 1,5—8 мм. Они имеют от д в у х до пяти оборотов. Ф р а г м о к о н ы , к а к п р а в и л о , не з а п о л н е н ы породой, но их стенки т а к ж е , как и стенки ж и л ы х к а м е р , и н к р у с т и р о в а н ы н а л е т а м и пирита или п с е в д о м о р ф о з а м и г е м а т и т а и гидрогетита по пириту. О б ы ч н о х о р о ш о с о х р а н и л и с ь протоконх, пе­ регородки, сифон. Д и а м е т р п р о т о к о н х а с о с т а в л я е т 0,4—0,5 мм. П о л ы й сифон л у ч ш е у ц е л е л на в н у т р е н н и х о б о р о т а х и ф р а г ­ ментами - н а внешних. Н а б л ю д а е т с я п и р и т и з а ц и я или о ж е л е з н е н и е с и ф о н а , но происходит все ж е и л е г к о е в с к и п а н и е от соляной кислоты. Н а и б о л ь ш е е к о л и ч е с т в о п е р е г о р о д о к — 52, н а и м е н ь ш е е — 13. Они, к а к и протоконх, состоят из к а л ь ­ цита. Н о и н о г д а , особенно у более к р у п н ы х р а к о в и н , к а л ь ц и т з а м е щ е н п о л н о с т ь ю или ч а с т и ч н о о к и с л а м и ж е л е з а , редко пиритом. О б н а р у ж и в а е м ы е м е ж д у р а к о в и н а м и и породой узкие щ е л и о б р а з о в а л и с ь , в о з м о ж н о , за счет р а з р у ш е н и я к о н х и о л и н о в о г о слоя. Ж и л ы е к а м е р ы заполнены породой ч а щ е всего у а м м о н и т о в д и а м е т р о м 13—15 мм, у д р у г и х ж е они з а п о л н е н ы частично или не з а п о л н е н ы . Т а к , в одной из половин р а с к о л о т о й к о н к р е ц и и (рис. 1) б ы л о п о д с ч и т а н о 112 р а к о в и н с ж и л ы м и к а м е р а м и . У 76 из них ж и л ы е камеры целиком з а п о л н е н ы п о р о д о й и с т р у д о м о п р е д е л я ю т с я по контуру р а к о в и н ы , 20 з а п о л н е н о частично ( « п р о б к а » ) и толь­ ко 16 ж и л ы х к а м е р с а м ы х мелких р а к о в и н не з а п о л н е н ы . В з а п о л н е н н ы х ж и л ы х к а м е р а х н а х о д я т с я к в а р ц е в ы е песчин­ ки, с ц е м е н т и р о в а н н ы е о к и с л а м и ж е л е з а , к а л ь ц и т о м и ф о с ф а ­ том к а л ь ц и я . В н е с к о л ь к и х с л у ч а я х они в ы п о л н е н ы охрой 2

83

:

Рис. 1. Фрагмент конкреции песчаника с аммони товой фауной ( X ) . 2

или ф о с ф а т о м к а л ь ц и я . В с т р е ч а ю т с я м е л к и е о б л р м к и р а к о вин и д а ж е ц е л ы е а м м о н и т ы м а л о г о д и а м е т р а в к о л и ч е с т в е от одного д о трех в ж и л о й к а м е р е ,

5

4

о б о р о т о в 20

Диаметр ф р а г м о к о н а , мм

8

7

7

7

7

7

б

6

8

:овины

II

л.

СО

си

III

Обор о'

3

IV

V

Коли чество net >егоро док на o6opt>те

10

9 10

12 12

9

11

11

13

12 13 12 11 13 13 13 13 10 13 12

13

12

13

и 11 13 7 4 жк жк жк жк жк

11 11 9 14 жк жк жк

9

10 11 10 11 10 10 10

14 13 14 13

14 146

2

15

17

88

6

4

4

4

4

9 11 10 11 11 10

7

6

13 14 13 12 14 15 14 16

жк жк жк 3 И 9 9 8 8 8 8 6 6 10 5 7 жк жк жк жк жк жк жк жк жк жк жк жк жк

155

172

1.5

10

12 11 12 12 12 13 11 12 13 11 12 13 11 13

7

1.6

9

10

6

36

5

9

5

173 176 | 76 145 170

4

5

4

69

5

4.6

3

54

178

144

1

2

оборота

159

71

Номер образца

I

3

рота

обо

5

10 11

" 5"

5 ^,5

8 И

1,7

2,1

11 11 II

СО

Количество о б о р о т о в

В конкреции м о ж н о в ы д е л и т ь четыре группы а м м о н и т о в ( т а б л . 1 ) : 1) а м м о н и т ы с п я т ь ю о б о р о т а м и . (Средний диа­ метр ф р а г м о к о н а — 7 м м . С р е д н е е к о л и ч е с т в о п е р е г о р о д о к — 4 3 Ж и л а я к а м е р а з а н и м а е т часть ч е т в е р т о г о и п я т о г о оборо­ т о в или почти весь п я т ы й о б о р о т ) ; 2 ) с ч е т ы р ь м я о б о р о т а м и . (Средний д и а м е т р ф р а г м о к о н а — 4 м м . С р е д н е е к о л и ч е с т в о перегородок — 3 7 . Б о л е е чем у половины а м м о н и т о в жилая к а м е р а з а н и м а е т ч а с т ь ю третий и ч е т в е р т ы й о б о р о т ы . У ос­ т а л ь н ы х о н а з а н и м а е т ч е т в е р т ы й о б о р о т ) ; 3 ) с т р е м я оборо­ т а м и . ( С р е д н и й д и а м е т р ф р а г м о к о н а — 2 мм. С р е д н е е коли­ чество п е р е г о р о д о к — 2 3 . Ж и л а я к а м е р а почти всегда^ зани­ м а е т третий о б о р о т ) ; 4 ) с д в у м я о б о р о т а м и . ( С р е д н и й д и а ­ метр ф р а г м о к о н а — 1 , 3 м м . С р е д н е е к о л и ч е с т в о перегоро­ док _ И ) . Ж и л а я к а м е р а з а н и м а е т второй оборот. Н а этом ж е обороте перед ж и л о й к а м е р о й и м е е т с я 3 — 4 п е р е г о р о д к и . Б о л е е м е л к и е ф о р м ы с одним ' о б о р о т о м в к о н к р е ц и и не н а б л ю д а ю т с я . П о - в и д и м о м у , они и м е л и о т д е л ь н у ю область о б и т а н и я . В. В е т ц е л ь ( 1 9 5 9 ) при изучении и з в е с т к о в ы х кон­ креций из н е м е ц к о г о л е й а с а о б н а р у ж и л мелких аммонитов д и а м е т р о м от 0 , 4 2 д о 1,68 м м . И с х о д я из ц е л о г о р я д а ф а к т о -

1,7

2,1

10 11

о б о р о т а

142 152 166 167 171

1.3

1,3

1,2

1.2

1,7

11 10 10 11 10

3 4 3 4 3 4 жк жк ж к ж к жк жк

жк жк жк жк

3 жк жк жк 3 ж к 5 5 жк ж к жк жк

жк жк жк жк жк ж к жк жк жк жк жк жк

Общее коли­ чество перего­ 44 44 45 44 43 46 42 40 43 45 42 46 33 35 31 37 родок

39

37

34 30

•м ЗУ

24

24 20 24 21

13 15 13 14 14 14

85 84

р о в , он с д е л а л п р е д п о л о ж е н и е , что а м м о н и т ы т а к о г о р а з м е р а , п р е д с т а в л я ю щ и е « м о л о д ь » , н е д а в н о в ы л у п и в ш у ю с я из я й ц а , вели п р и д о н н ы й о б р а з ж и з н и и н а х о д и л и с ь в местах, где не б ы л о б о л е е крупных а м м о н и т о в . Г о р а з д о ч а щ е в с т р е ч а ю т с я в захоронениях аммониты с диаметром с в ы ш е 1,5 мм. А. Ф. Т р у м э н (1941) подробно о п и с а л P r o m i c r o c e r a s m a r s t o n e n s e из M a r s t o n M a r b l e д и а м е т р о м от 1,5 д о 25 мм. С к о п л е ­ ния р а к о в и н подобных р а з м е р о в о т м е ч а л и с ь и д р у г и м и иссле­ дователями. А м м о н и т ы всех четырех групп строили свои р а к о в и н ы при­ мерно с о д и н а к о в о й с к о р о с т ь ю и при о д и н а к о в ы х у с л о в и я х . О скорости р а з в и т и я м о ж н о с у д и т ь по количеству перегоро­ док на обороте ( И в а н о в , 1971). Ч е м б о л ь ш е их на обороте, тем м е д л е н н е е н а д с т р а и в а л а с ь р а к о в и н а . И з приведенной т а б л и ц ы видно, что з а м е т н о г о с к а ч к а в росте а м м о н и т о в не было.

Литература Б а р а н о в В. Н. Сохранность и условия захоронения юрских аммо­ нитов Ярославского Поволжья. «Региональная геология и полезные иско­ паемые СССР». Уч. зап. ЛГПИ им. А] И. Герцена, т. 290. Л., «Недра», 1966, с. 371—376. Б а р а н о в В. Н. Фаунистический состав зоны Epivirgatites nikitini в Ярославском Поволжье как один из показателей батиметрического ре­ жима бассейна. ЛГПИ им. А. И. Герцена. XIX герценовские чтения. Геогряфда-И геология. Программа и тезисы докладов. Л., 1966; Б а р а н о в В. Н. Следы жизнедеятельности моллюска Turnus waldheimii (О г Ь.) в древесинах из позднеюрских слоев Ярославской области. «Уч. зап.», вып. 87. Геология и палеонтология (ЯГПИ), 1971 с. 120—123. ' Б а р а н о в В. Н., И в а н о в А. Н. К вопросу о тафономии верхне­ юрских аммонитов и причинах недостаточной изученности жилых камер. Тезисы докладов XX сессии Всесоюзного палеонтологического общества Л., 1974. Г е р а с и м о в П. А. Руководящие ископаемые мезозоя центральных областей Европейской части СССР. Ч. I—II. М., Госгеолтехиздат, 1955. Г е р а с и м о в П. А. Юрская система. В кн.: Геология СССР, т. IV. Центр Европейской части СССР. Геологическое описание. М., «Недра» 1971, с. 373—416. ЗаварицкийА. Н. Об оолитовой структуре. Тр. Минер, музея АН, III, 1927, с. 25—48. И в а н о в А. Н. К вопросу о ритме построения перегородок в рако­ вине аммонитов и других головоногих. «Уч. зап.», вып. 87. Геология и па­ леонтология (ЯГПИ), 1971, с. 127—130. Методы изучения осадочных пород, т. I. М-, Госгеолтехиздат, 1957. Н а л и в к и н Д . В. Учение о фациях. Ч. I. М.-Л., изд. АН СССР, 1956 W e t z e l W. Ober Ammoniten — Larven. Neues Sahsbuch fur Geologie und Palaontologie Abhadlungen, 107, 2. Stuttgart, 1959, S. 240—252. T r u e m a n A. F. The ammonite body-chamber, with special reference to the buoyancy and mode of lise of the living ammonite. The guarterly journal of the geological society of London. Vol. 46, part 4, N 384 1941 S. 339—383. ' 86

H. К. ЯКОВЛЕВА,

E. H.

ГОРОХОВА

ТАФОНОМИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ ПО А М М О Н И Т А М В В О Л Ж С К И Х И Г О Т Е Р И В С К И Х Ф О С Ф О Р И Т А Х У с. Г Л Е Б О В О Р Ы Б И Н С К О Г О Р-НА Во в р е м я п о л е в ы х п р а к т и к у с. Г л е б о в о Р ы б и н с к о г о р-на п р е п о д а в а т е л я м и и с т у д е н т а м и б и о л о г о - г е о г р а ф и ч е с к о г о фа­ к у л ь т е т а Я р о с л а в с к о г о п е д а г о г и ч е с к о г о института б ы л и соб­ р а н ы ф о с ф о р и т о в ы е к о н к р е ц и и с ф а у н о й из н и ж н е м е л о в о г о и верхнеюрского к о н г л о м е р а т о в . Они относятся к н и ж н е м у готериву (Аристов, 1964) и с р е д н е в о л ж с к о м у подъярусу, з о н а V i r g a t i t e s v t r g a t u s т р о н о в , 1934; И в а н о в , 1959; Гераси­ мов, 1971). С о г л а с н о биохимической гипотезе п р о и с х о ж д е н и я морских ф о с ф о р и т о в , п р е д л о ж е н н о й Г. И. Б у ш и н с к и м ( 1 9 6 6 ) , накоп­ л е н и е ф о с ф а т о в в морской воде п р о и с х о д и л о из грунтового р а с т в о р а . Ф о с ф о р у с в а и в а л с я о р г а н и з м а м и и у ж е в их соста­ ве о с а ж д а л с я на м е л к о в о д ь е , в п о д в и ж н о й воде. Ф о р м и р о ­ в а н и е ф о с ф о р и т а п р о и с х о д и л о за счет р а з л о ж е н и я и пере­ распределения фосфатного вещества. Осадконакопление шло весьма замедленно. М е л о в ы е ф о с ф о р и т ы х о р о ш о о к а т а н ы , юрские и м е ю т ме­ нее п р а в и л ь н у ю ф о р м у и ш е р ш а в у ю поверхность. Наиболь­ ш а я д л и н а в б о л ь ш и н с т в е с л у ч а е в не п р е в ы ш а е т 10 см. Ж е л заки крепкие, плотные, о т л и ч а ю т с я с о в е р ш е н н о й ц е м е н т а ц и е й и з а к о н ч е н н о с т ь ю процесса фосфатизации. Зерна кварца в желваках хорошо окатаны. В меловых образцах размеры их к о л е б л ю т с я от 0,1 до 0,8 мм, причем н а и б о л е е х а р а к т е р н ы д и а м е т р ы п о р я д к а 0,2—0,35 мм. Ю р с к и е о б р а з ц ы с о д е р ж а т к в а р ц е в ы е tepua более к р у п н ы е — от 0,8 до 1,5 мм при я в н о м п р е о б л а д а н и и р а з м е р о в 0,5—0,6 мм. Фауна и нижнеготеривских фосфоритах встречается до­ вольно р е д к о , но некоторые о б р а з ц ы с о д е р ж а т ее в значи87

т е л ь н о м к о л и ч е с т в е . Б о л е е б о г а т и по к о л и ч е с т в у э к з е м п л я ­ ров, и по с о с т а в у ф а у н ы юрский ф о с ф о р и т . В основном э т о а м м о н и т ы , к о т о р ы м часто сопутствуют д в у с т в о р к и , р е ж е — белемниты. В юрском фосфорите изредка встречаются сте­ б е л ь к и морских л и л и й . К о н к р е ц и и , к а к ю р с к и е , т а к и мело­ вые, н е р е д к о с о д е р ж а т д р е в е с и н у . Н а р а с к о л е в м е л о в ы х ф о с ф о р и т а х в с т р е ч а ю т с я от 1 д о 4 3 а м м о н и т о в . И х количество м а л о з а в и с и т от п л о щ а д и р а с ­ к о л а . Все э к з е м п л я р ы м е л к и е . П р е о б л а д а ю щ и е д и а м е т р ы р а к о в и н 5—8 мм. Н а и м е н ь ш и й р а з м е р 3 мм, н а и б о л ь ш и й — 35 м м . Ю р с к и е к о н к р е ц и и с о д е р ж а т обычно м е н ь ш е е коли­ чество а м м о н и т о в , но последние б о л е е к р у п н ы е — от 5 д о 90 мм в д и а м е т р е . П р е о б л а д а ю щ и е р а з м е р ы д и а м е т р о в ра­ ковин 12—20 мм. Н а р а с к о л е видно, что а м м о н и т ы р а с п о л о ­ ж е н ы в р а з л и ч н ы х п л о с к о с т я х по о т н о ш е н и ю д р у г к д р у г у . М е д и а л ь н о е сечение одних из них параллельно плоскости р а с к о л а , д р у г и е л е ж а т п е р п е н д и к у л я р н о ему, третьи—на­ клонно. Т р у д н о о п р е д е л и т ь их п р е о б л а д а ю щ у ю о р и е н т и р о в к у . Раковины относительно хорошей сохранности. В большин­ стве с л у ч а е в плохо с о х р а н я е т с я л и ш ь ж и л а я к а м е р а . О н а от­ мечена у одного а м м о н и т а в м е л о в о м ф о с ф о р и т е . У одного а м м о н и т а из ю р с к о г о ф о с ф о р и т а прослеживается контур ж и л о й к а м е р ы , з а п о л н е н н о й породой. И н т е р е с н о , что внут­ ренние части ф р а г м о к о н а , к а к п р а в и л о , полые. И н о г д а они с о д е р ж а т в к л ю ч е н и я в виде с т я ж е н и й б у р о г о ж е л е з н я к а , р а з меры которых к о л е б л ю т с я от 0,2 до 1,1 мм. И з р е д к а встре­ ч а е т с я пирит. П о с л е д н и й , в о з м о ж н о , о б р а з о в а л с я в р е з у л ь т а ­ те в з а и м о д е й с т в и я солей ж е л е з а с с е р о в о д о р о д о м , п р е д с т а в ­ л я ю щ и м собой п р о д у к т р а с п а д а частей т е л а м о л л ю с к а . П р о ­ токонх обычно х о р о ш о с о х р а н я е т с я . В р а з л и ч н о й степени с о х р а н н о с т и у р а з н ы х э к з е м п л я р о в н а х о д и т с я сифон. И н о г д а он отсутствует в х о р о ш о с о х р а н и в ш и х с я ф р а г м о к о н а х , что м о ж е т б ы т ь с в я з а н о с сильным с о т р я с е н и е м р а к о в и н ы при р а с к о л е ф о с ф о р и т а , к о г д а сифон мог о т д е л и т ь с я . О п о в р е ж ­ д е н и я х т а к о г о р о д а говорит тот ф а к т , что д о в о л ь н о часто сифон присутствует в р а к о в и н е в виде о т д е л ь н ы х ф р а г м е н т о в . Он обычно л у ч ш е с о х р а н я е т с я на н а ч а л ь н ы х о б о р о т а х р а к о ­ вин. З д е с ь он б о л е е крупный по с р а в н е н и ю с д и а м е т р о м ф р а г м о к о н а , з а т е м п р о п о р ц и я и з м е н я е т с я в сторону у м е н ь ш е ­ ния этого о т н о ш е н и я . У о п и с а н н ы х В. В. Д р у щ и ц е м и Л . А. Д о г у ж а е в о й (1974) ф и л л о ц е р а т и д сифон в н а ч а л е з а ­ н и м а е т почти ц е н т р а л ь н о е п о л о ж е н и е , а с н а ч а л а второго о б о р о т а он постепенно с м е щ а е т с я к в е н т р а л ь н о й стенке. У р а с с м о т р е н н ы х а м м о н и т о в он с т а н о в и т с я прижатым к брюшной стенке р а к о в и н ы п р и б л и з и т е л ь н о на 19-й—25-й перегородке, с ч и т а я от протоконха (у м е л о в ы х э к з е м п л я р о в ) .

Это соответствует в б о л ь ш и н с т в е с л у ч а е в концу 2-го — н а ч а ­ л у 3-го о б о р о т а . В х о р о ш е й с о х р а н н о с т и н а х о д я т с я п е р е г о р о д к и . Ч и с л о их на о б о р о т е в а р ь и р у е т в н е б о л ь ш и х п р е д е л а х , причем боль­ шим постоянством о б л а д а е т ч и с л о септ на 1-м о б о р о т е ; с у д а л е н и е м от п р о т о к о н х а п р е д е л ы изменчивости в о з р а с т а ­ ют. Н е п о с т о я н с т в о ч и с л а п е р г о р о д о к по о б о р о т а м может быть с л е д с т в и е м и того, что в ф о с ф о р и т а х н а х о д я т с я э к з е м п ­ л я р ы , о т н о с я щ и е с я к р а з л и ч н ы м р о д а м . П о ч т и у всех а м м о ­ нитов ч и с л о септ п р о г р е с с и в н о у в е л и ч и в а е т с я с у д а л е н и е м от п р о т о к о н х а . С л е д о в а т е л ь н о , в о б щ е м происходит постепенное з а м е д л е н и е роста м о л л ю с к а . Б е м е л е (по Д р у щ и ц у и Д о г у ­ ж а е в о й , 1974) н а х о д и т его на 3-м о б о р о т е , с в я з ы в а я э т о з а ­ м е д л е н и е с д о с т и ж е н и е м а м м о н и т а м и половой з р е л о с т и . Н о у глебовских аммоноидей з а м е д л е н и е роста н а б л ю д а е т с я и на 2-м, и на 3-м, и на 4-м о б о р о т а х , причем оно п р о я в л я е т с я не у всех э к з е м п л я р о в о д и н а к о в о отчетливо. Соображения по поводу т е м п о в роста были с д е л а н ы на о с н о в а н и и а н а л и з а числа септ на о б о р о т е у м е л о в ы х э к з е м п л я р о в . П о скорости роста всех а м м о н и т о в следует отнести к т р е м группам: быстрорастущим, среднерастущим и медленнорастущим. Рез­ ких г р а н е й м е ж д у э т и м и г р у п п а м и нет (см. т а б л и ц у ) . У одних у в е л и ч е н и е септ идет п л а в н о на п р о т я ж е н и и в с е г о периода роста (9, 10, 11). У д р у г и х н а б л ю д а е т с я б о л е е з а м е д л е н н ы й рост на 2-м о б о р о т е (10, 15, 17), у третьих — на 3-м или 4-м (10, 11, 12, 17 или 11, 12, 16, 2 0 ) . О т с у т с т в и е з а м е т н о г о скач­ ка в росте а м м о н и т о в у к а з ы в а е т на то, что все они жили в с р а в н и т е л ь н о м а л о и з м е н я ю щ и х с я у с л о в и я х с р е д ы в тече­ ние всей ж и з н и . П о к о л и ч е с т в у п е р е г о р о д о к на о б о р о т а х все м е л о в ы е а м ­ мониты м о ж н о р а з д е л и т ь на н е с к о л ь к о групп. ( В р я д ли они о т в е ч а ю т о п р е д е л е н н ы м т а к с о н а м ) . Ч е т к о в ы д е л я е т с я группа с ч и с л о м септ на 1-м о б о р о т е , р а в н ы м 10, на 2-м — 11, н а 3-ем — 12—14, на 4-м — 1 5 — 1 7 . А м м о н и т ы д р у г о й заметной группы и м е ю т на 1-м о б о р о т е 11 п е р е г о р о д о к , на 2-м — 12—13, на 3-м — 15—17. Хотя р о д ы а м м о н и т о в специально не о п р е д е л я л и с ь , в е р о я т н о , среди р а с с м о т р е н н ы х экземпля­ ров н а х о д я т с я п р е д с т а в и т е л и P o l y p t y c h i t e s . Д л я э т о г о рода Ф о г е л ь (1959) о п р е д е л и л на 1-м о б о р о т е 10 септ, на 2-м — 1 5 , на 3-м — 15, на 4 - м — 16. С р а в н и в а я темп р о с т а а м м о н и т о в из м е л о в ы х и юрских ф о с ф о р и т о в , о т м е ч а е м , что п о с л е д н и е росли н е с к о л ь к о быст­ рее. Н а первых 2-х о б о р о т а х ч и с л о септ в с р е д н е м не отли­ чается от меловых э к з е м п л я р о в и с о с т а в л я е т в б о л ь ш и н с т в е случаев соответственно 10—11 и 12 п е р е г о р о д о к . Средний п о к а з а т е л ь д л я 3-го о б о р о т а с о с т а в л я е т 12—13 септ, тогда к а к у м е л о в ы х а м м о н и т о в он к о л е б л е т с я в б о л ь ш и н с т в е слу»/, 5 - 7 0 0

88

89

Таблица Число п е р е г о р о д о к на о б о р о т е Диаметр раковин 1 оборот

10 5,5 8 6,5 9,5 4,5 14 6 5 5 16 •>

12,5 6 7 7 6 5 7,5 6 22 6,5 ? 6 10 8.5 5,5 8 5,5 4,5 8 7,5 7,5 11 9,5 5,5 3 У

9 9 10 10 10 11 10

9

11 11 8 10 8 10 9 9 10 11 11 9 10 11

ло 10 8 11 12 II 11 10 10 10 12 10 9 И И

5 4 2 з оборот оборот оборот оборот

9 10

п п II

9 11 12 12 12

13

23

17 16 15

19?

12

и 10 12 12 8 II 9 11 11 11 12 13 13 11 12 12 15 13 13 13 14 13 13 13 13 14 15 13 11 13 14 12

14 14 15 14 11 13 II 14 12 13 15 15 15 14 16 17 17 17 17 18 16 16 17 16 19 15 17 17 19 13

Порядковый номер с е п т ы , где сифон становится прижатым к брюшной стенке

17

18 25

16 11

23 12 21 22 23 20

Юж.к 17 20 20 >22

Литература 24 22 25

А р и с т о в В. Н. О фауне, возрасте. нижнемелового конгломерата « Ярославской области. Доклады на научных конференциях. Том 2, вы­ пуск 4 (Ярославский пед. ин-т). Ярославль, 1964. 1> у in II II t- к II ii Г 11. О происхождении морских фосфоритов. «Лито. н и н ч II IIO.MC.IIII.IC и с к о п а е м ы е » , № .4, 1966. Гсо.'кп ни ('.('.СР. Г IV Ц е н т р европейской

части СССР. «Недра». М ,

1971 20 24 21

чаев в пределах 14—17 перегородок. Очевидно, такой замед­ ленный рост готеривских аммонитов происходил вследствие постепенного понижения температурь1 воды в море с середи­ ны волжского времени до позднемеловой эпохи, отмеченного многими авторами (Р. В. Тейс и Д , П. Найдин, 1973). Итак, на основании анализа состояния септ, протоконха, 9
сифона д е л а е м вывод об о т н о с и т е л ь н о хорошей с о х р а н н о с т и ф р а г м о к о н а , которая я в л я е т с я с в и д е т е л ь с т в о м того, что ра­ ковины в момент з а х о р о н е н и я были д о с т а т о ч н о прочными. С р а в н и т е л ь н о б ы с т р о н а с т у п и в ш а я ц е м е н т а ц и я п о р о д ы , при­ о с т а н о в и л а процесс их р а з р у ш е н и я , о д н а к о д о н а с т у п л е н и я ее р а к о в и н ы постоянно п о д в е р г а л и с ь в о з д е й с т в и ю активного водного р е ж и м а , свойственного м е л к о в о д ь ю . О м е л к о в о д н о с т н места з а х о р о н е н и я многочисленных м е л к и х а м м о н и т о в , встре­ ч а ю щ и х с я в ф о с ф о р и т о в ы х ж е л в а к а х , говорит и их в з а и м н о е р а с п о л о ж е н и е . З а м е д л е н н ы е т е м п ы о с а д к о н а к о п л е н и я и ак-" тивиое п е р е м е ш и в а н и е ч а с т и ц г р у н т а и р а к о в и н умерших а м ­ монитов привели почти к полному р а з р у ш е н и ю ж и л о й к а м е ­ ры у б о л ь ш и н с т в а о б р а з ц о в . П о э т о м у в ф о с ф о р и т о в ы х к о н к р е ц и я х , к а к м е л о в ы х , т а к и ю р с к и х , редко в с т р е ч а ю т с я р а к о в и н ы , с о х р а н и в ш и е ж и л у ю к а м е р у , в то в р е м я как в юрском песчанике, в з я т о м из того ж е р а й о н а , такие экземпляры имеются в большом количестве. (См. статью Е. С. М у р а в и н а в н а с т о я щ е м с б о р н и к е ) . При н а с т у п л е н и и ц е м е н т а ц и и ф о с ф о р и т о в ы е о с а д к и не пе­ рестали и с п ы т ы в а т ь в л и я н и е мелководного режима, что я в л я л о с ь причиной ч а с т о г о их п е р е м ы в а н й я и, в конечном •счете, п р и в е л о к ф о р м и р о в а н и ю ф о с ф о р и т о в ы х г а л е к .

Д р у щ п ц В. В. и Д о г у ж а с п а Л. Л. О некоторых особенностях морфогенеза филлоцератид и лнтешератнд (Ammonoidea). «Палеонтолошческий журнал», № 1, 1974. И в а н о в А. Н. и Н о в с к и й В. А. Геологическое строение и полез­ ные ископаемые. В кн. «Природа и хозяйство Ярославской области». I. Природа. Ярославское книжное изд-во, 1959. Т е й с Р. В. и Н а й д и н Д. П. Палеотермометрия и изотопный соI I . I F . кислорода органогенных карбонатов. М., «Наука», 1973. V о g e l К. P. Zwergwuchs bei Polyptychiten (ammonoidea). Geologische . М и b u l . , Bd. 76 Hannover. 1959.

,