生体情報工学 (バイオメカニズム・ライブラリー)

バイオメ力ニズム・ライブラリー

生体 情報工学 バイ オメカニズ ム学会編

赤澤堅造

―  【 著】

Biomechanism Library Biological Information

Akazawa

Kenzo

東京 電機大学出版局

Engineering

本 書 の 全部 ま たは一 部 を無 断 で複 写 複 製(ゴ ピー)す るこ とは,著 作 権 法 上 で の例 外 を除 き,禁 じられ て いま す 。 小局 は,著 者 か ら複 写 に係 る 権 利 の 管理 につ き委 託を 受 けで い ますの で,本 書 か らの複 写 を希 望 さ れる場 合は,必 ず 小局(03-5280-3422)宛 ご連 絡 くださ い｡

バイオメカニズム ・ ライブラリー発刊の趣 旨

  バ イ オ メ カ ニ ズ ム とは,人 間 を含 む生 物 の 形 態 ・運 動 ・情 報 お よび 機 能 との 関 係 を,工 学 や 医 学 ・生 物 学 な どの さ まざ ま な方 法 論 で 解 析 し,そ の 応 用 を 図 る学 問 分 野 で す.同 様 の 研 究 領 域 を 持 つ バ イ オ メ カ ニ ク ス と対 比 させ れ ば,単

な る力

学 的 解 析 で は な く,生 物 が 本 質 的 に 内在 して い る 「機 構 」 が キ ー ワー ドに な っ て い る とい え ま す.こ の こだ わ りが,そ

の 後,ロ

ボ ッ ト工 学 や リハ ビ リテ ー シ ョ ン

工 学 に大 き く発 展 す る こ とに な りま した.   バ イ オ メ カ ニ ズ ム 学 会 の 創 立 は1966年

で,こ

の種 の 境 界 領 域 を 扱 う学 会 と し

て は もっ と も古 く,隔 年 で 出版 され る 「バ イ オ メ カ ニ ズ ム 」 は,こ の 分 野 を先 導 す る と と も に,そ の と き ど きの興 味 と学 問水 準 を表 す 貴 重 な資 料 に もな っ て い ま す.   バ イ オ メ カニ ズ ム ・ラ イ ブ ラ リー は多 岐 に わ た るバ イ オ メ カニ ズ ム の 方 法 論 や 応 用例 を わ か りや す く解 説 し,こ れ まで に蓄 積 さ れ た さ ま ざ ま な成 果 を社 会 に還 元 して さ ら に新 た な 挑戦 者 を養 成 す るた め に 企 画 さ れ ま した.こ

れ か らの 高 齢 化

社 会 で 必 要 と され る 身近 な 介 護 一 つ を とっ て も,バ イ オ メカ ニ ズ ム の 方 法 が 負 担 の 軽 減 や 新 た な 商 品 開発 に多 くの示 唆 を もた ら し ま す.生 物 の 仕 組 み を学 ぶ この ラ イ ブ ラ リー が,こ

れ か らの 社 会 に 求 め られ る よ り柔 軟 な 発 想 の源 泉 に な れ ば幸

い で す. バ イ オ メ カ ニ ズ ム学 会 ラ イ ブ ラ リー 編 集 委 員 会

は じめ に

  科 学 技 術 が 進 む につ れ て人 間 との 関 りは 一 層 緊 密 に な り,エ ン ジニ ア と して 生 体 に つ い て の 基 礎 的 な知 識 を備 え て お くこ とが 必 要 とな っ て きて い る.ヒ

トにや

さ し い機 械 を つ くろ う と した とき,人 間 に つ い て の知 識 が 不 足 して い た の で は, 行 き届 い た 設 計 は で き な い で あ ろ う.ま た,現 在 の進 ん だ技 術 を もっ て して も, 到 底 及 ば な い よ う な優 れ た 機 能 が 生 体 に は多 くあ る.科 学 技 術 は生 体 か ら多 くを 学 ぶ こ とが で き る.   生 体 情 報 工 学 は,生 体 情 報 の セ ン シ ン グ ・処 理 ・制 御 を対 象 とす る工 学 の 分 野 で あ る.生 体 情 報 とい っ て も,遺 伝 情 報 か ら,細 胞 ・器 官 ・生 体 シ ス テ ム の 情 報,人

間 の 心 理 的 な もの まで,ミ

電 気,電

子,通

信,情

ク ロか ら マ ク ロな レベ ル まで さ ま ざ まで あ る.

報,機 械,シ

ス テム な どの 理 工 学 系 の 教 育 を 受 けた 者 に と

っ て は,独 学 で これ ら を理 解 す る の はか な りの 困 難 が 伴 う.   本 書 は,理 工 学 系 の 学 部 上 級 生 お よ び大 学 院 生 向 け の 教 科 書 と して,で け平 易 に 書 い た もの で あ る.1990年

き るだ

か ら生 体 情 報 工 学 を 学 部 学 生 お よ び大 学 院

生 に 教 え て きた.生 物 に ほ とん どな じ み の な い 工 学 部 学 生 に生 体 情 報 工 学 へ の知 的 な 興 味 を抱 か せ る た め,毎 年悩 み なが ら資料 をつ く り,講 義 を し て きた.本 書 は,そ れ ら を ま とめ た もの で あ る.生 体 機 能 を理 解 す るだ け で な く,工 学 との 関 連 が わ か る よ う課 題 を設 定 した.課 題 は さ ま ざ ま で あ り,自 らの 専 門 に応 じて, 適 切 な もの を選 べ ば よ い.ま た 章 の初 め に,身 近 な例 を あ げ 導 入 部 と した.   生 体 情 報 工 学 を よ り深 く知 りた い人 は,こ の 本 を 学 ん だ あ とで 別 の書 物 に よ っ て 勉 強 を して ほ しい.最 後 に,ご 指 導 頂 い た 先 生 方 と研 究 室 の 諸 兄 に 深 謝. 2001年3月 

宝 塚 の 自宅 に て  著 者 し る す

次

第1章  序

論 

1

 1.1  生 体 情 報 工 学   1.2  機 械 と生 体 の比 較例:カ

1

メ ラ の 手 ぶ れ補 正 と前 庭 動 眼 反 射 

 1.3  生 体 シ ス テ ム の 特 徴   1.4 

ヒ ュ ー マ ン イ ン タ ー フ ェ ー ス 

4 7 1 1

15

目

 1.5  生 体 情 報 工 学 の 役 割 

13

 1.6  課

14

第2章 

題 

セ ン シ ン グ と シ ミ ュ レ ー ショ ン 

15

 2.1  X線CT 

 2.2  生 体 セ ン シ ング 技術 の 基 礎 

17

  2.3  モ デ ル 化 と シ ミ ュ レ ー シ ョ ン 

23

  2.4 

27

課

題 

第3章  細胞膜 と活動電位の発生    3.1 

し し お ど し 

29 29

 3.2  細 胞 膜 の 構 造 と静 止 電 位 

30

 3.3  細 胞 膜 の 電 位 変 化 

32

 3.4  活 動 電 位 の セ ン シ ン グ 

36

  3.5  課

題 

37

第4章  受容器 と感覚情報    4.1 

ロ ー タ リ ー エ ン コ ー ダ と マ ウ ス 

38 38

  4.2  感 覚 と そ の 種 類 

39

 4.3  感 覚 情 報 の 符 号 化 

40

 4.9  感 覚 の 一 般 的 な性 質 

44

  4.5  工 学 セ ン サ と の 比 較 

46

  4.6  課

47

第5章 

題 

ニ ュ ー ロ ン 

48

 5.1  ア クテ ィブ な 非 線 形 素 子:真 空 管 

48

  5.2  ニ ュ ー ロ ン の 構 造 と興 奮 

49

 5.3 

ニ ュ ー ロ ン の モ デ ル 

53

 5.4  線 形 し き い値 素 子 モ デ ル の 応 用 例 

55

  5.5  課

57

題 

第6章  神経 回路 と脳 

59

  6.1  フ リ ッ プ フ ロ ッ プ 

59

 6.2  神 経 の 結 合 様 式 

60

  6.3  側 抑 制 

63

 6.4  脳 の構 造 と機 能 

65

  6.5  課

69

第7章

題 

  記 憶 ・学 習 と ニ ュ ー ロ コ ン ピ ュ ー テ ィ ン グ 

  7.1  鍛

錬 

70 70

 7.2  神 経 系 の学 習 の本 質 

71

 7.3  シ ナ プ ス の 可 塑 性 の例 

73

  7.4 

75

ニ ュ ー ロ コ ン ピ ュ ー テ ィ ン グ 

  7.5 

ニ ュ ー ロ コ ン ピ ュ ー タ の 例 

  7.6  課

題 

76 80

第8章  筋の収縮 と張力制御の神経機構 

81

 8.1  形 状 記 憶 合 金 と筋 

81

 8.2  筋 の 収 縮 と力 学 的 特 性 

82

 8.3  張 力 の 随意 制 御 

87

  8.4  人 工 の ア ク チ ュ エ ー タ 

90

  8.5  課

91

題 

第9章  運動の機構 と神経制御 

92

  9.1  パ ン ク し た 自 転 車 

92

  9.2  脳 に よ る 筋 張 力 と ス テ ィ フ ネ ス の 調 節 

93

 9.3  運 動 サ ー ボ 

96

 9.4  運 動 の 中 枢 プ ロ グ ラ ム 

101

 9.5  人 工 の 手 

102

 9.6  課

103

第10章 

題 

 10.1 

触

圧

覚 

道 具 と感 覚 

104 104

 10.2  触 圧 覚 受 容 器 の構 造 と応 答 特 性 

105

 10.3  高位 中 枢 に お け る触 圧 覚 の 情 報 伝 達 と情 報 処 理 

108

 10.4  感 覚 代 行 

112

 10.5 

114

第11章  11.1 

課

題 

 視覚系の情報処理  ア ニ メ ー シ ョ ン 

 11.2  眼 

115 115 117

 11.3  外 側 膝 状 体 と視 覚 野 の 情 報 処 理 

119

 11.4  視 覚 の心 理 現 象 

123

 11.5 

画 像 処 理 の フ ィ ル タ 

126

 11.6 

課

128

第12章

題 

 聴覚系の情報処理 と音声 

130

 12.1  静 か さ と 音 

130

 12.2  聴 覚 器 官 の 構 造 と聴 覚 の神 経 機 構 

131

 12.3  聴 覚 の心 理 物 理 的 特 性 

135

 12.4  音 声 の 解 析 

137

 12.5  課

141

第13章

題 

 遺伝子 と進化 

142

 13.1  技 術 の 継 承 

142

 13.2  遺 伝 子 と タ ン パ ク 質 

143

 13.3  進 化 論 的 計 算 論 

149

 13.4 

152

課

題 

付録 補習課題 

153

参考文献 

158

索

165

引

第1章 

序

論

  三 十 数 億 年 以 上 の 進 化 の 過 程 を経 て獲 得 した 生 体 の もつ 英 知(生 命 維 持 の た め の 恒 常 性 保 持 や 効 率 的 な物 質 代 謝,脳 習,記 憶,推

の 統 合 的 な制 御 に よ る高 度 な 運 動 機 能,学

論 な どの 高 次 情 報 処 理 機 能 な ど)を 学 び,そ

こか ら人 類 に と って 真

に有 用 な技 術 を生 み 出 す こ とが,工 学 に課 せ られ た使 命 の 一 つ で あ る よ う に思 え る.   具 体 的 に は,ま ず 生 体 機 構 の も つ 巧 妙 さ を正 し く認 識 し,評 価 す る こ とに よ り,未 来 技 術,ひ

い て は未 来 の 人 間 社 会 の あ りか た に 関 す る大 き な示 唆 を得 る こ

とが で き よ う.工 学 の 立 場 か ら,生 体 機 構 を 理 解 し,そ

して 評 価 す る こ とに よ

り,そ の 良 い 点 を手 本 と して 技術 を発 展 させ る こ とが で き,ま た さ らに は 生 物 を 超 え た 技 術 あ る い は 生 物 と共 生 し ての 技 術 の 発 展 ヘ とつ なが るで あ ろ う.生 体 情 報 工 学 の 目 的 とす る とこ ろ は こ こ に あ る.   本 章 で は生 体 情 報 の 計 測,処 理,制

御 を扱 う生 体 情 報 工 学 は,具 体 的 に どの よ

うな こ と を対 象 と して い る の か概 観 す る.

1.1  生 体 情 報 工 学   生 体 情 報 工 学 は,生 体 情 報 の計 測,処 で あ る.図1.1に

理,制 御 を工 学 の 立 場 か ら取 り扱 う学 問

示 す よ う に,工 学 と生 物 学 ・医 学 の 学 際領 域 で あ る生 体 工 学,

医 用 工 学 が あ り,広 範 囲 にエ ネル ギ ー,材 料,情

報 ・シ ス テ ム を対 象 とす る.生

体 情 報 工 学 は,そ の うち の情 報 ・シス テ ム を主 と して 取 り扱 う学 問 で あ る.ま た

(b) (a)

(c) 図1.1  生 体情 報 工 学

ヒ トの情 報 処 理 をマ ク ロ な 立 場 か ら取 り扱 う心 理 学,認 知 科 学 と工 学 の 学 際 領 域 に認 知 工 学 が あ る.生 体 情 報 工 学 は,こ の領 域 も含 む こ と にな る.そ の 生 い立 ち をな が め て み よ う.

1  電池と神経と筋   古 く,ロ ー マ 時 代,痛

み の軽 減 に電 気 魚 の 放 電 を利 用 す る こ とが 提 言 さ れ て い

る が,生 物 そ の もの の 電 気 現 象 に つ い て の 研 究 は,18世 ニの 実験 か ら始 ま る(図1.2).生

紀 末の有 名 な ガルバ ー

体 で の発 電 現 象 が 生 物 一 般 に お け る基 礎 的 な 生

命 現 象 で あ る こ と は現 在 で は 周 知 の事 実 で あ るが,そ

れ が 認 識 され 始 め る よ う に

な っ た の は,ガ ルバ ーニ に よ る カ エ ル の 神 経 筋 標 本 を用 い た 実 験 か らで あ る.下 肢 の け いれ ん(筋 収 縮)を 起 こ させ る さ ま ざ まな 実験 の 後,生 体 内 に発 電 あ る い は 蓄 電 が あ る と して,ガ ル バ ニ ー は"動 物 電 気"を   動 物 電 気 の 実 体 が 解 明 され る に は,そ

提 唱 した(1791年).

の後 の長 い年 月 が必 要 で あ っ た.ガ

ーニ の 仕 事 に よ り電 気 生 理 学 の道 が 開 か れ た .一 方,ボ し て,ボ

ル タ の 電 池 を 発 明 した(1800年).ボ

ト)と して 用 い られ て い る.

ルバ

ル タ は,こ の 実 験 に注 目

ル タ の 名 は電 圧 の 単 位(V:ボ

ル

図1.2 

ガ ル バ ーニ の 実 験 風 景

2  サ イバネ テ ィクス   1940年 代 に ウ イ ー ナ は,ギ

リ シ ャ語 の 舵 手 に 由来 す る サ イ バ ネ テ ィ ク ス を提

唱 した."生 物 と工 学 機 械 の 間 の通 信 と制 御 とい う共 通 す る概 念"で

あ る.生 物

と機 械 に お い て,情 報 の伝 達 は類 似 して い る こ とに 着 目 し,工 学 分 野 で 発 達 した 理 論 や手 法 を生 物 科 学 に 導 入 して情 報 とい う立 場 で 生 物 を と ら え よ う とす る学 問 で あ る.

3  人工知能   1950年 代 に人 工 知 能 が 登 場 す る.人 工 知 能 に は,計 算 機 を 実 験 道 具 と し て 人 間 の 知 能 に関 す る知 見 を得 る こ と を 目的 とす る科 学 的 な側 面 と,計 算 機 を よ り知 的 にす る こ と を 目的 とす る工 学 的 な側 面 が あ る.

4  医用工学   医 用 工 学 は,1950年

代 の 急 速 な勢 い で 進 歩 し て い た エ レ ク トロ ニ ク ス 技 術 を

医 学 の世 界 に 導 入 す る こ とか ら始 まっ た.こ の 分 野 は 急 速 に発 展 し,医 学 を支 え

るた め,工 学 の ほ と ん どの 分 野 が 関 係 す る よ うに な っ た.X線CT(2章 MRI(磁

気 共 鳴 画 像),超

線 治 療,レ 器,医

音 波 診 断 装 置,心

電 計,内

参 照),

視 鏡 な どの 診 断 装 置,放

射

ー ザ,電 気 な ど を用 い た 治 療 機 器,人 工 心 臓,人 工 関 節 な どの人 工 臓

用 画 像 伝 送 ・表 示,カ

ル テ の 管 理 な どの 医療 情 報 シ ス テ ム に見 られ る よ う

に,工 学 技 術 は薬 剤 と と もに現 在 の 医療 を支 え る重 要 な柱 に な って い る.ま た, 神 経 や 麻 痺 した筋 を外 部 か ら電 気 的 に刺 激 し て,失 わ れ た機 能 を再建 す る機 能 的 電 気 刺 激 は,こ れ か ら の医 用 工 学 の 重 要 な 分 野 で あ る.

5  生体工学   生 物 の もつ す ぐれ た 機 能 を学 び,あ

るい は生 体 に 関 す る知 識 を利 用 し て工 学 を

発 展 させ よ う とす る学 問 が 生 体 工 学 で あ る.1960年 た 学 問,バ

代 に,ア

メ リカで提 唱 され

イ オ ニ ク ス と基 本 は 同 一 で あ る.パ ー セ プ トロ ン(パ タ ン認 識 を行 う

学 習 機 械,7章

参 照)が 発 表 さ れ て い る.こ の ほ か に,人 間 の 視 覚 に 関 す る知 識

は テ レ ビ ジ ョン の設 計 の 基 礎 とな り,人 間 の 運 動 制 御 能 力 に 関 す る知 識 は ク レー ン,人 工 の 腕 や 自 動 車 な どの制 御 系 設 計 に 役 立 っ て い る.   生 体 工 学 と医 用 工 学 は,そ れ ぞ れ め ざ す と こ ろが 違 う ので 厳 密 に は分 け て考 え た 方 が よ い が,研

究 者 や 手 法 と して 共 通 の 面 が 多 い の で,ま

とめ て 医 用 生 体 工 学

と呼 ば れ る こ とが 多 い.

1.2  機 械 と生体 の 比較 例:カ メ ラの手 ぶれ補 正 と

前庭動眼反射 1  カ メラの 手 ぶれ補 正   カ メ ラ の 手 ぶ れ 防止 の 仕 組 み と前 庭 動 眼 反 射 を取 り上 げて,生 体 シ ス テ ム と機 械 を 比 較 し て み よ う.手 ぶ れ が 原 因 で ぼ け た 写 真 に な っ た り,カ メ ラ 一 体 型 VTRの

映 像 が 見 え に くい場 合 が よ くあ る.手 ぶ れ 補 正 の シ ス テ ム が 開 発 さ れ,

広 く使 わ れ る よ う に な った.基 本 的 に は① 手 ぶ れ の検 出,② 手 ぶ れ の 補 正,の

二

つ の機 能 が 必 要 で あ る.カ メ ラ に搭 載 さ れ た シス テ ム69)を紹 介 す る.   原 理 は 図1.3の

通 りで あ る.図(c)に

示 す よ う に,カ メ ラが 傾 い た とき,手 ぶ

れ 補 正 光 学 系 を 矢 印 の 方 向 に シ フ トす る こ とで,点Aは

フ ィル ム 面 の セ ン タ ー

の 点A′ の 位 置 に保 つ こ とが で き る.具 体 的 に は,角 速 度 セ ン サ を 用 い て カ メ ラ の 左 右 方 向 と上 下 方 向 の 手 ぶ れ の 角 速 度 を検 出 す る.検 出 さ れ た 角 速 度 に 応 じ て,モ

ー タ を駆 動 し,手 ぶ れ 補 正 光 学 系 を制 御 す る.

(a)  手 ぶれ の な い場 合(b) 

手 ぶれ 補 正 しな い場合(c) 

手ぶ れ 補 正 した場合 場合

図1.3  手 ぶ れ補 正 の た めの シ フ ト方 式 の原 理

2  前庭動眼反射   生 体 シ ス テ ム で は,感 覚 器 が 外 部 か らの 刺 激 を受 容 して 信 号 を中 枢 に送 り,中 枢 で は送 られ て きた 信 号 を処 理 した 後,効 果 器 に 指 令 を 出 し,行 動 を起 こす(図 1.4).中

枢 と感 覚 器,効

果 器 と の 間 に 遠 心 性(中 枢 か ら末 梢 へ の)お よ び 求 心 性

(末 梢 か ら中枢 へ の)の 神 経 連 絡 が あ る.前 庭 動 眼 反 射 とい う刺 激 反 応 系 を例 に し て そ の働 き を説 明 す る.

図1.4  セ ンシ ン グか ら行 動 までの 情報 の流 れ

  頭 を右 に 回 転 させ る と,視 線 方 向 も右 に 回 転 す る.も の を ぶ れ ず に見 る た め に は,眼 球 を左 に 回転 させ る こ とが 必 要 で あ る.前 庭 動 眼 反 射 は この 補 償 を行 う. 前 庭 器 官(三 半 器 官)に よ り頭 の動 きが 検 出 され,そ

の信 号 か ら どれ だ け眼 球 を動

か せ ば網 膜 上 の像 が ぶ れ な い か が神 経 系 で計 算 され,動

眼 神 経 細 胞 に送 られ,動

眼 筋 を収 縮 させ て,眼 球 が 動 か され る(図1.5(a)).

(a)  神経 機 構

(b)  正弦 波 状 頭 部 回転 に対 す る眼 球 運 動 図1.5  前 庭 動 眼反 射 の 神経 機 構 と応 答

  計 測 結 果 の 一 例 を図(b)に

示 す.曲 線Hの

よ う に ヒ トの 頭 を左 右 に正 弦 波 状

に 回 転 さ せ,そ の と きの 眼 球 運 動(頭 部 に対 す る 回転 角 度)を 計 測 して い る.結 果 を曲 線D1に

示 す.頭 部 回転 と 同 じ周 波 数 の ゆ っ く り と した 動 きが 見 られ る.こ

れ が 前 庭 動 眼 反 射 に よる成 分 で,眼 球 は頭 部 と は逆 の方 向 に回 転 して い る.頭

を

動 か す と,こ の よ うな 反射 が 働 き,網 膜 上 の 像 のぶ れ の補 正 に役 立 って い る の で あ ろ う.カ メ ラの 手 ぶ れ補 正 の メ カ ニ ズ ム が,こ の 前 庭 動 眼 反 射 に類 似 して い る こ とが わ か る.   お も しろ い 実 験 が あ る.ヒ せ,前

トに左 右 が 逆 にな る メ ガ ネ を か けて 日常 生 活 を送 ら

庭 動 眼 反 射 を調 べ て い る35).こ の場 合,も

り,な い ほ うが よ い.メ ガ ネ 装 着 の1週間 曲線D7で

後 の 眼 球 運 動 を計 測 した 結 果 が 図1.5

あ る.前 庭 動 眼 反 射 に よ る 眼 球 運 動 の振 幅 が,曲 線D1よ

っ て い る.環 境 変 化 が 起 きた の で,そ な お,メ

の を見 る に は反 射 は じゃ ま に な

り小 さ くな

れ に対 す る適 応 が 生 じて い る わ け で あ る.

ガ ネ を はず す と また も とに も どる(D9は

そ の途 中).

  この 系 は実 は,開 ル ー プ制 御 系 に な っ て い る.信 号 の 流 れ は,前 庭 器 官 → 前 庭 核 → 動 眼 神 経 細 胞 → 動 眼 筋 で あ る.反 射 弓 の 出 力 で あ る眼 球 の 動 き(視 線)は 入 力 側 の前 庭 器 官 で は検 出 で きな い.小 脳 は前 庭 器 官 か らの 信 号 を受 け,プ ル キ ン エ 細 胞 か ら前 庭 核 へ 抑 制 性 の信 号 を送 っ て い る.頭 が 動 い た と き,抑 制 性 信 号 を ど れ だ け出 力 す れ ば 適 切 な眼 球 運 動 が 起 こ る か を計 算 して い る.パ ー セ プ トロ ン と 同 様 の 学 習 機 械 で あ る とい わ れ て い る.視 野 に ぶ れ が 生 じた か ど うか を教 え る教 師 信 号 は 下 オ リー ブ核 か らの視 覚 情 報 で あ る.

1.3  生 体 シ ス テ ム の 特 徴   ヒ トは,感 覚 器 に よ り外 部 環 境 を セ ン シ ン グ し,脳 で 考 え,判 断 し,そ を出 した り,手 足 を動 か し て環 境 に働 きか け る.図1.6は して,二

して 声

生 体 機 能 を脳 を中 心 と

つ の 神 経 系 に 着 目 して 図 示 した もの で あ る.生 体 シ ス テ ム を神 経 系 に よ

って 分 け る と,運 動 や 知 覚 の よ う な動 物 性 機 能 に関 す る体 性 神 経 系 と呼 吸,循 環 な ど の植 物 性 機 能 に関 係 した 自律 神 経 系 に 分 け られ る.植 物 性 機 能 は生 物 の 内 部

図1.6  生 体 シ ステ ム と人 工 の機 器

状 態 を 一 定 に 保 つ,恒

常 性(ホ メオ ス タ シ ス)と 密 接 に 関 連 し,意 思 の 支 配 を受

け て い な い.   図 の 外 側 に は,文 字 認 識,音

声 認 識,手

ど,人 工 の機 器 の代 表 的 な もの を示 す.盲

足 の 機 能 を代 行 す る機 器,人

工臓 器 な

人 の た め,文 字 情 報 を皮 膚 振 動 に よ り

伝 達 す る機 器 は感 覚 代 行 の一 例 と して あ げ る こ とが で き る.   生 体 の 特 性 は人 工 の もの と種 々 の 点 で差 異 が あ る.そ の原 因 の 一 つ は 生体 が 多 数 の器 官 が 有 機 的 につ なが っ た 生 き物 で あ る こ と,他 は各 器 官 の 物 理 化 学 的 な特

性 に よ る も の で あ る.生

体 の 特 徴 を 表1.1に

列 挙 し た.そ

の い くつ か につ い て 考

え て み よ う. 表1.1 

生体 シ ス テム の特 徴

1  恒常性   生 体 の 特 徴 と して しば し ば指 摘 さ れ る こ と は,生 体 の 中 に相 対 的 な恒 常 性(ホ メ オ ス タ シ ス)が 保 た れ て い る こ とで あ る.た

と え ば,哺 乳 動 物 が 生 物 界 に 君 臨

す る こ とが で きた の は,体 温 調 節 能 力 が 発 達 した た め で あ る.こ れ は,単 に 体 内 の 諸 反 応 が 一 定 の 反 応 速 度 を維 持 して い る だ け で な く,外 界 の 気 象 変 化 に適 応 す る能 力 が 非 常 に す ぐれ て い るか らで あ る.

2  最適性と適応性   工 学 に お い て 最 適 とか適 応 と い う概 念 が 導 入 され た の は比 較 的 新 しい が,生 体 に お い て は ご く自然 に行 わ れ て い る調 節 動 作 で あ る.最 適 性 を考 え る場 合,生 で は トー タル シス テム と して考 察 す る必 要 が あ る.た ポ ン プ で あ る.ポ

体

とえ ば,心 臓 はパ ル ス型 の

ン プ の み を対 象 とす る と,連 続 的 に動 作 す る方 が 能 率 が 良 い.

しか し柔 軟 な血 管 の 中 を流 れ させ る た め,そ 良 い とさ れ て い る.つ

して代 謝 の 面 か ら もパ ル ス の ほ うが

ま りポ ンプ の み で み る と能 率 が 悪 いが,循

環 系 とい う トー

タル シ ス テ ム で み る と能 率 の 良 い もの とな っ て い る.   生 体 で の 適 応 性 は時 間 で み れ ば,秒 的 な もの,そ

の単 位 の 生 理 的 な もの か ら年 の 単 位 の代 謝

して 世 代 の 長 さ を示 す もの まで種 々 あ る.

  生 理 的 な適 応 性 に は体 温 調 節 の よ う な ホ メ オ ス タ シ ス だ けで な く,動 物 的 な機 能 に もあ る.た

とえ ば,暗 順 応,瞳

孔 反 射 は よ く経 験 す る こ とで あ り,前 庭 動 眼

反 射 は す で に述 ベ た 通 りで あ る.こ れ らは秒 単 位 の適 応 で あ る.

3  非線形性   生 体 の 各 要 素 の 特 性 は,厳 密 な 意 味 で は何 らか の非 線 形 性 を 示 す.飽 和,し い値*,ヒ

ス テ リ シ ス,適 応,学

き

習 な どで あ る.生 体 シ ス テ ム の機 能 解 明 は非 線

形 性 をぬ き に して は 考 え られ な い と い っ て も過 言 で は な い.生 体 の 魅 力 の 一 つ は こ こ にあ る の か も知 れ な い.た

とえ ば,感 覚 の 大 きさ と刺 激 の 強 さ の 間 に は対 数

あ る い はベ き関 数 の 法 則 が 成 立 す る.こ の 特 性 は,刺 激 の強 さが 広 い範 囲 にわ た っ て 変 動 し て も,生 体 が そ れ を知 覚 で き る とい う機 能 を発 揮 させ て い る.ニ ュー ロ ン に は し きい 特 性 が あ り,そ れ は入 力 を二 つ の ク ラ ス に分 け る こ とに使 わ れ る 可 能 性 が あ る.

4  リズム   生 体 に は非 常 に 多 くの リズ ム 現 象 が み られ,1周 の ま で あ る.心 臓 の 拍 動,手 体 温,1日

足 に み られ る約10Hzの

の う ち の 腎 臓 や 肝 臓 の 代 謝 機 能,生

る しで あ る よ う に み え る.こ あ ろ うか.自

期 が 数msか

ら数 年 程 度 の も

微 小 な 振 動,呼

吸 運 動,

体 時 計 な ど,リ ズ ム は生 命 体 の し

の よ うな リズ ム は どの よ うに して 形 成 され て い る で

発 的 な リズ ム 興 奮 性 が あ る細 胞 と して 心 臓 や 内 臓 臓 器 の 一 部 に み ら

れ る"歩 調 と り細 胞"が

代 表 で あ る.他 の もの は,個

形 成 の作 用 が な い が,細 胞 の 集 団 とな っ て,あ

々 の細 胞 に は 自発 的 リズ ム

る シ ス テ ム を形 成 した と き,周 期

的 に興 奮 す る よ う に な る. *  閾 値 は,生 理 学 な どで は 「い き値 」,情 報 工 学 な どで は 「し き い値 」 とさ れ る.こ こ で  は,後 者 を採 用 す る.

5  工学からみた特徴   生 体 の もつ 良 さ は,あ

る機 能 が きわ め て良 い と い っ た も の で な く,全 体 のバ ラ

ン ス が 非 常 に 良 い こ と に あ る.ま た,機 械 の"か た さ"の 対 極 と して,"柔 さ"が

らか

あ る.環 境 に対 して 機 動 的 で順 応 性 が あ り,フ レ キ シ ブル な機 能 を備 え て

い る.こ の よ う な巧 妙 さ は 長 い 間 の 進 化 に よ っ て 獲 得 さ れ た 成 果 で あ る.た だ し,理 想 的 な も の で は な い.見 方 に よれ ば,そ

こ に は い くつ か の む だ や 欠 陥 が あ

る.工 学 の 立 場 か ら,生 体 の メ カ ニ ズ ム を理 解 し,評 価 す る こ とに よ り,そ の 良 い 点 を手 本 と し て技 術 を発 展 させ る こ とが で き,さ

らに は生 物 を超 えた 技 術 あ る

い は生 物 と共 生 し て の技 術 を生 む こ と に な る.

1.4 

ヒュ ー マ ンイ ン ター フ ェー ス

  人 間 と機 械 の シ ス テ ム の例 と して,自 動 車 を考 え て み よ う(図1.7).人

間 は,

メ ー タ な ど を見 て(セ ン シ ン グ)→ 脳 で判 断 を し(処 理)→ 手 足 で ハ ン ドル,ア ル を操 作 をす る(ア ク チ ュエ ー シ ョ ン).自 動 車(機 械)の 方 に も,セ

クセ

ン シ ング,処

理,ア

クチ ュエ ー シ ョ ン とい う情 報 の 流 れ が あ る が,方

向 は 逆 で あ る.ハ

ル,ア

ク セ ル に与 え られ た情 報 を入 力 と して 取 り入 れ,そ

の 内 容,量

ンド

に応 じて,

エ ン ジ ン,ス テ ア リン グ な どが 反 応 し,自 動 車 は あ る方 向 に あ る速 度 で動 き,そ の 結 果 が メ ー タ に 表 示 さ れ る.人 間 と機 械 が,閉 は,ハ

ー ドウエ ア,ソ

ス が 望 ま しい.実

ル ー プ に な っ て い る.そ

こで

フ トウ エ ア そ して心 理 の 面 で適 合 が とれ た イ ン タ ー フ ェー

際 に,表 示 器 で あ る メ ー タ は見 や す く して い る し,自 動 車 は人

間 が 運 転 で き る範 囲 に収 ま る よ う に設 計 され,そ

して 運 転 しや す い よ うに工 夫 さ

れ て い る.   わ れ わ れ は 日常 生 活 に お い て,パ

ソ コ ンな どの 電 子 機 器 を操 作 した り,自 動 車

の 運 転 を した り,工 場,事 務 所 に お いて は専 門 の 機 械 を操 作 して い る.人 間 に 合 う機 械,ヒ い る.

トにや さ し い機 械 を考 案 し,構 築 す る こ とが エ ン ジ ニ ア に求 め られ て

図1.7  人 間機 械 系 の例

  そ の 場 合,人

間 と 機 械 の そ れ ぞ れ に す ぐ れ た 点 が あ り(表1.2),人

そ れ ぞ れ の 特 徴 を い か す こ とが 必 要 で あ る.表1.3に ン タ ー フ ェ ー ス に は3種   ハ ー ド ウ エ ア は,た

ュー マ ン イ

類 が あ る. と え ば,椅

フ ィ ッ トす る か を 取 り扱 う.ソ 反 射 な ど の 機 能 を 知 り,そ 適 合 を 対 象 と し,環

示 す よ う に,ヒ

間 と機 械 の

子,机,ベ

ッ ドの 大 き さ,形

フ ト ウ エ ア で は,脳

ヘ の 適 合 を 対 象 と し,認

れ を 活 用 す る こ と に 関 わ る.ハ

境 の 快 適性,ス

な ど が ど う ヒ トに

ト レ ス と い っ た 感 性,感

表1.2  人 間 と機械 の優 劣

ー トウ エ ア は,心 情(快 適,不

識, ヘの

快)な ど

表1.3 

ヒ ュ ー マ ン イ ン タ ー フ ェ ー ス

を 取 り扱 う.   こ の よ う に,ヒ

ュ ー マ ン イ ン タ ー フ ェ ー ス で は,人

間 の 特 性 に つ い て の深 い理

解 が 必 要 で あ る.

1.5  生 体 情 報 工 学 の 役 割   生 体 情 報 工 学 は以 上 述 ベ た よ う に工 学 と生 物 学,医

学,心

理 学 の学 際 的 な 広 範

な領 域 に 関 係 して い る.各 種 機 器 の人 体 ヘ の 影 響 を調 ベ た り,ヒ

トに や さ しい 設

計 を した り,環 境 問 題 を考 慮 す る必 要 は今 後 さ らに 強 ま る.   生 体 情 報 工 学 の 関 係 す る分 野 で は,単 に工 学 技 術 を生 体 ヘ 導 入 す る こ とで 問題 が 解 決 す る とい うわ け に は い か な い.通 常 は それ ほ ど簡 単 で は な い .問 題 に 直 面 した とき,工 学 者 と医 学,生 物 学 の 専 門 家 との 対 話 が 必 要 とな る.こ

こで は,相

互 に 踏 み込 ん だ 形 で の 議 論 と取 り組 み を す る こ と に な り,生 体 情 報 工 学 の知 識 が 要 求 され る.ヒ

トに や さ しい機 器,生

体 の機 能 を応 用 した 機 器 を開 発 す る仕 事 に

従 事 す る こ とが あ ろ う.実 現 は そ れ ほ ど容 易 で は な く,生 体 に 関 す る知 識 が 大 い に役 立 つ.   "生 物 に 学 ぶ"と

い う言 葉 が よ く使 わ れ て い るが,表

面 的 な もの が 多 い.今 や,

機 器 に記 憶 す る機 能 を組 み 込 ん だ こ と(ICメ モ リ を使 用)で,生

物 に学 ぶ と は い

わ な い し,最 適 化 に お け る演 算 の繰 り返 し を実 行 す る だ け で,生 物 の学 習 に"学 ぶ"と

は いわ な い.し

か し,残 念 な こ と に現 実 に は これ に類 し た こ とが 多 い.

  本 書 で は,工 学 の立 場 か ら,特 に,計 測,処

理,情

報,制

御 とい う立 場 か ら生

体 の 機 能 を なが め て い く こ と にす る.工 学 との 比 較 の な か で,生 体 そ の もの を理 解 で きれ ば,応 用 につ な が る基 礎 力 が 養 わ れ る と同 時 に,工 学 そ の もの の理 解 が 深 ま る.

1.6 

課

題

 課 題1.1 

左 右 が 逆 に見 え る メ ガ ネ を か け る と,右 手 で 左 方 向 に蚊 を 追 い 払

う動 作 は,ど

う見 え る か.

 課 題1.2 

左 右 が 逆 に見 え る メ ガ ネ の よ う な もの を設 計 せ よ.

第2章 

セ ン シ ン グ と シ ミ ュ レー シ ョン

2.1    X線

X線CT コ ン ピ ュー タ 断 層 撮 影 法(X線CT)(図2.1)は,X線

理 技 術 を基 本 に し て,1972年

技 術 と近 年 の 情 報 処

に 開 発 され た 画 期 的 な 計 測 法 で あ る.脳 や 心 臓 な

ど の身 体 各 部 の 断 層 像 が精 密 に そ して 無 侵 襲 で得 られ,現 在 広 く臨 床 で 用 い られ て い る.X線

は 生 体 組 織 を通 過 す る と減 衰 す るが,骨

を 通 過 す る と き と,筋 肉

あ るい は 腫 瘍 を 通 過 す る と き とで は,減 衰 の 程 度 が 異 な る.X線CTは,各

図2.1 

X線CT

部

の 生 体 組 織 のX線

吸 収 係 数 を 求 め,そ

れ を断 層 像 と して 映 像 化 す る方 法 で あ る.

逆 問 題 計 測 法 の代 表 例 で あ る.   X線CTが

医 療 に与 え た影 響 は 大 き く,医 療 技 術 を 一 変 さ せ た と も い わ れ る.

こ の 原 理 は超 音 波,MRI,ポ

ジ トロ ンCTな

どヘ と応 用 さ れ,さ

ら に工 業 用 計

測 に も適 用 さ れ て い る.   原 理 を簡 単 に 説 明 す る.細 い ビ ー ム 状 のX線 線 の 強 度 をI0,生 xに お け るX線

体 を通 過 したX線

を生 体 に 照 射 す る.照 射 す るX

の強 度 をI(観

測 され るX線

の 強 度),位

置

吸 収 係 数 を μ(x)と す る と,

(2.1) で あ る.積 分 は ビー ム 方 向 の線 績 分 で あ る.同 一 平 面 内 で,種 々 の 方 向 にX線 ビ ー ム を 照 射 し,IとI0を

観 測 す る.再 構 成 計 算 に よ り位 置xに

お ける吸収 係

数 μ(x)を 求 め,そ の 大 き さ を 濃 淡 値 で2次 元 表 示 す る.

図2.2  係 数 の推 定 法

  この 再 構 成 計 算 を簡 単 な例 に よ り示 そ う.図2.2に 体 組 織 の 断 面 は,長 数 をa,b,c,dと 個 で あ る の で,異 X線

さΔxの 微 小 区 画4個

示 す よ う に,対 象 とす る生

で あ る.各 微 小 区 画 で のX線

吸収 係

す る.課 題 は個 々 の吸 収 係 数 を求 め る こ とで あ る.未 知 数 が4 な る4方 向 の ビ ー ム 照 射 を行 う.さ て,a,cの

の強 度 をI1と す る と,

区 画 を通 過 した

(2.2) で あ る.こ

れ よ り,

(2.3) を得 る.左 辺 は,既 知 の照 射X線

の 強 度I0とΔxお

度I1か ら算 出 され る.同 様 に して,I2,I3,I4に の 連 立 代 数 方 程 式 か ら,係 数a,b,c,dが   実 際 に は,生 体 に細 いX線

よ び計 測 さ れ る透 過X線

強

関 す る式 が 得 られ る.こ の4個 算 出 され る.

ビ ー ム を照 射 して 走 査 し,投 影 結 果 を得 る.次

ビ ー ム の 方 向 を少 し回 転 さ せ,同 様 に走 査 す る.こ れ を全 方 位 の180度 行 う.こ れ らの 結 果 を も とに 各 部 のX線 組 織 の 形 態 を描 画 す る こ とで,X線CT像

に

の範囲 で

吸 収 係 数 を算 出 し,そ れ を 画 像 化 し て を 得 る.微 小 区 画 の 幅 を1mmと

す

れ ば,膨 大 な計 算 量 で あ る こ とが わ か る.

2.2  生 体 セ ン シ ン グ技 術 の 基 礎 1  センシングシステムの基本構成と対象   生 体 計 測 シス テ ム は,基 本 的 に は セ ンサ(電 極 ・変 換 器),増 表 示 装 置 か ら構 成 され る(図2.3).セ

ンサ(電 極,変

換 器)は,対

幅 器,処

理 装 置,

象 に 応 じて 定 ま

る もの で,対 象 が生 体 電 気 の場 合 は 電 極 を用 い,そ れ 以 外 の信 号 に は専 用 の変 換

図2.3  生 体 計測 器 の 基本 構 成

器(ト ラ ン ス ジ ュー サ)が 必 要 で あ る.生 体 で は,特 に対 象 に合 っ た セ ンサ が 必 要 で,生 体 の 特 性,組 性,②

効 率,③

織 の物 性 に 関 す る 基 礎 知 識 が 要 求 され る.そ

イ ン ター フ ェ ー ス,④ 安 全 性,は

して,①

再現

重 要 な項 目で あ る.

  一 般 の計 測 に お け る基 礎 的 な事 柄 は,① 測 定 誤 差 と有 効 数 字,② 測 定 値 の ば ら つ き と処 理,③

電 圧 電 流 の測 定,④

波 形 と周 波 数 の測 定,で

あ り,そ れ は生 体 計

測 に も あ て は ま る.一 般 的 に生 体 信 号 は微 弱 で あ り,常 に 頭 を悩 ます の は雑 音 で あ る.電 気 的 な雑 音 と し て は,静 電 気,商 用 交 流 障 害,外 雑 音 除 去 に は,差 動 増 幅,フ

来 電 磁 波 な どで あ る.

ィ ル タ,シ ー ル ド,信 号 処 理(デ ジ タ ル フ ィル タ)な

ど の 方 法 が と られ て い る.   生 体 計 測 で対 象 と して い る も の は,  ①  形 状:手

足 の位 置,姿

 ②  機 能:運

動 機 能,循

 ③  物 性:筋,骨,靱  ④  試 料:生   ⑤  感 覚:視

勢,断 面 の 形 状

環 機 能,呼

吸機能

帯 の 粘 弾 性,組

織 の 電 気 的 イ ン ピー ダ ンス

体 か ら取 り出 され る尿,血 覚,聴 覚,触

液

覚,味 覚

 ⑥  エ ネルギー な どで あ る.ま た,生 体 情 報 の 観 点 か ら は次 の よ う に分 類 で き る.   (a)  生 体 の 発 生 す る情 報 の 計 測   心 電 図,脳 波,筋

電 図,心 磁 図,脳 磁 図

  (b)  生 体 物 理 化 学 量 の 計 測   血 圧,血   (c) 

流,体

温,酸 素,炭

生 体 の 形態,物

  レ ン トゲ ン像,各

酸 ガ ス,pH,電

解質 濃度

性の計 測

種CT,超

音波像

な どで あ る.以 下 で は,こ れ らの うち 興 味 深 い もの を選 び,簡 単 に 説 明 す る.

2  生 体 発 生 電 気 信 号 の 計 測   生 体 電 気 信 号 に は 表2.1に

示 す よ う な種 類 が あ る59).一 般 に は,接 触 型 の 電 極

に よ り電 位 を誘 導 す る.生 体 と電 極(金 属)・ 測 定 器 の 間 で きわ め て微 弱 で あ るが

表2.1  生 体 電気 信 号

電 流 が 流 れ,電 極-生 体 間 に電 位 差(分 極 電 位)が 生 じ,電 極 イ ン ピー ダ ン ス が 現 れ る.こ の た め,測 定 器 の 入 力 イ ン ピ ー ダ ンス はで き るだ け大 きい もの が よい. 心 電 図 や 筋 電 図 の導 出 用 の 皮 膚 表 面 に お く電 極 と して は,分 極 作 用 の 小 さ い 銀 塩 化 銀 電 極 が よ く用 い られ て い る.   皮 膚 表 面 の2点 間 に は 商 用 電 源 の 大 き な 電位(ハ ム 雑 音)が 混 入 す るの で,生 体 信 号 を得 る に は,差 動 増 幅 を用 い る.差 の検 出 は,種 々適 用 で き る便 利 な考 え で あ る の で,簡 単 に説 明 す る.図2.4のp,q,Gが pG間

の電 位 がV1で,qG間

の 電 位 がV2で

さ な活 動 電 位 が の っ て い る.ハ

皮 膚 表 面 に お い た電 極 で あ る. あ る.V1,V2は,ハ

ム 雑 音 は 同 相 で あ るが,信

い.差 動 増 幅 器 の 出 力Vsは,V1とV2の

差(pq間

ム雑 音 の上 に小 号成 分 は同一 で は な

の 電 位)を 増 幅 し た もの で あ

(b)

(a) 図2.4  差 動 増 幅

り,下 段 に示 す よ う に,同 相 で あ るハ ム雑 音 は な くな る.双 極 誘 導 の方 法 を用 い た 生 体 信 号 の検 出 は この 原 理 に よ る.

3  加えた物理エネルギーの変化を利用 した生体計測   外 部 か ら電 気,光,X線,放

射 線,磁

気,超

音 波,熱

な どの 物 理 エ ネ ル ギ ー

を加 え,体 内 を伝 播 して きた エ ネ ル ギ ー を測 定 し て,生 体 の組 織 の 形 状,代 態,機

能 を計 測 で き る.X線CTに

波 断 層 法,磁 表2.2に

刺 激 さ れ,画

気 共 鳴 画 像 法(MRI)(原

謝状

像 計 測 が 急 速 に 進 歩 し,超 音

理 は核 磁 気 共 鳴)な どが 開 発 され て き た.

種 々 の 生 体 の形 態 計 測 の 原 理,特 徴 な ど を示 す49).電 気,光,超

音波 の

種 々 の利 用 に つ い て簡 単 に説 明 す る. 表2.2  生 体 の 形 態計 測 法

●電気 エネル ギー

  生 体 は電 気 的 に は電 解 質 と高 分 子 物 質 か らな って い る.電

気 特 性 は組 織 に よ っ て大 き く異 な る.た は 高 い.生 体 に 電 流 を 流 して,イ

と え ば,血 液 の抵 抗 率 は低 く,脂 肪,骨

ン ピー ダ ン ス を 測 定 す れ ば,血 液 量 や 脂 肪 量 な

どに 関 す る情 報 が 得 られ る.体 脂 肪 測 定 な ど に利 用 さ れ て い る. ● 光 

光 は,生 体 内 で 吸収,反

射,屈

折,散 乱 を起 こす.可 視 光 域 で は,血 液

と皮 膚 の メ ラ ニ ンで 吸 収 され るが,生 体 内 で の 吸 収 は そ れ ら に比 べ て 少 な い.可 視 光 の 吸 収 特 性 が 血 液 に大 き く依 存 す る こ と を利 用 し た,血 行 動 態 を計 測 す る光

電 式 脈 波 計 が あ る.近 赤 外 光 域 で の光 吸 収 スペ ク トル が血 液 の ヘ モ グ ロ ビ ン酸 化 の度 合 い に よ り大 き く変 化 す る性 質 を利 用 し た酸 素 飽 和 度 測 定 法 が あ る. ●超 音 波 

超 音 波 は生 体 内 を約1500m/sの

速 度 で伝 搬 し,音 響 イ ン ピー ダ ン

ス(媒 体 の 密 度 と音 速 の積)の 異 な る境 界 面 で 反 射 す る.超 音 波 エ コ ー 断 層 法 は音 響 イ ン ピー ダ ン ス の 異 な る組 織 の 境 界 を画 像 と して 表 示 す る.

図2.5  超 音 波 ドップ ラー に よ る血 流 速度 の 計測

  超 音 波 ド ッ プ ラ ー血 流 計 の原 理 を紹 介 す る.こ れ はわ が 国 で 発 明 さ れ た 方 法 で あ る.超 音 波 を血 管 に 照 射 す る と,一 部 が 赤 血 球 か ら反 射 す る(図2.5).赤

血球

は動 い て い る ので,反

の周

射 波 は ドップ ラ ー効 果 を受 け,周 波 数 が 変 化 す る.こ

波 数 の 変 化 量Δfは 血 球 の 速 度 υ(血 流 速 度)に 比 例 す る.つ

まり

(2.4) で あ る.た

だ し,k=2cos(α+β)/2,fは

伝 搬 速 度 で あ る.k,f,cは

超 音 波 の 周 波 数,cは

既 知 で あ る.Δfか

血 中 の超 音 波 の

ら血 流 速 度 を測 定 で き る.

4  注意すべき生体の特性  生 体 を測 定 対 象 と して み る と,人 工 の もの とは種 々 の 点 で差 違 が あ る.  ①  分 割 が 不 可 能 な こ と  ②  多 重フィ ー ドバ ツ ク  ③   個 体 差  ④  適 応,学

習,疲 労

  ⑤  雑 音   ⑥  非 線 形 性 な どが あ げ られ る.   生 体 計 測 はバ ラ ツ キ が 大 き い.信 頼 性 の 高 い デ ー タ を得 るた め に は,実 験 を繰 り返 して,適 切 な 実 験 条 件 を見 出 す こ とで あ る.生 体 で は,同 様 の 実 験 に対 して 異 な る結 論 が 報 告 さ れ て い る こ とは よ く経 験 す る こ とで あ る.先 行 研 究 結 果 を参 照 す る と き,鵜 呑 み に しな い で,何

よ り も まず 実 験 条 件 を十 分 理 解 して お く必 要

が あ る.

5  信号対雑音比の改善   測 定 さ れ た 原 信 号 か ら有 用 な情 報 を抽 出 す るた め の信 号 処 理 が必 要 で,種 ソ フ トウ エ ア が 計 測 器 に実 装 され て い る.平 均 応 答 演 算,ス

々の

ペ ク トル 解 析,相

関

解 析 や 異 常 検 出 な どの 自動 診 断 ・識 別 の機 能 で あ る.興 味 深 い もの に,雑 音 に埋 もれ た信 号 を 検 出 す る平 均 応 答 法 が あ る.刺 激 に 同 期 して 応 答 を 加 算 す る演 算 で,図2.6に

聴 性 脳 幹 反 応 の例 を示 す48).1回 の ク リ ッ ク音 刺 激 で は背 景 雑 音 の

脳 波 に埋 もれ て,直

接 読 み と る こ とが で き な か った 誘 発 脳 波 の 応 答 が,加 算 平 均

に よ り明 瞭 に な っ て い る.誘 発 応 答 信 号 はn回 雑 音 で あ る脳 波(不 規 則 雑 音)は√n倍 が√n倍

加 算 す れ ばn倍

で あ る の で,振

幅 で 信 号 対 雑 音 比(S/N)

改 善 さ れ た こ とな る31).

図2.6  加 算 平 均 の例(ク

に な る が,背 景

リ ック音 に対 す る誘 発脳 波)48)

2.3 

モ デ ル 化 と シ ミ ュ レー シ ョン

1  モデ ル とは   モ デ ル と は,"取

り扱 い が 容 易 な 形 で,そ

ス テ ム の 本 質 的 な 面 を 表 現 す る も の"で 話 を 聞 く と わ れ わ れ は"わ

か っ た"よ

の シ ス テ ム に 関 す る 知 識 を 与 え,シ

あ る.込

う な 気 に な る し,事

と は よ く経 験 す る こ と で あ る.モ

デ ル は,"相

め の 一 つ の 有 効 な 手 法 で あ る.工

学 的 に は,設

た,す

み 入 っ た 問 題 で も,そ

手 を 知 る"あ

のた とえ

実 容 易 に"わ

か る"こ

る い は"わ

か る"た

計 に も 使 わ れ る し,あ

で に わ か っ て い る こ と を 学 習 者 に わ か らせ る た め(教 育 訓 練 用)に

るい は ま も使 わ れ

る.   シ ミ ュ レ ー シ ョ ン は,"一 の 動 作 に よ っ て 表 す こ と"で

つ の シス テ ム の あ る振 る舞 い を い ま一 つ の シ ス テ ム あ る.実

図2.7 

シ ス テ ム と同様 の 振 る舞 い をす る モ デ ル を

麻 酔 訓練 用 ロ ボ ッ ト

考 え て,実

シ ス テ ム の あ る 特 定 の 動 作 を 表 す の が シ ミ ュ レ ー シ ョ ン で あ る.

  モ デ ル に は ハ ー ド ウ エ ア モ デ ル と ソ フ トウ エ ア モ デ ル が あ る.な

お 計 算 機 と実

シ ス テ ム の 諸 装 置 な ど を 組 み 合 わ せ て ハ ー ド ウ エ ア で 構 成 し た 専 用 装 置 は,シ ュ レ ー タ と 呼 ば れ て い る.麻

酔 訓 練 用 ロ ボ ッ ト(図2.7)や

ミ

航 空 機 の シ ミュ レ ー タ

が あ る.

2  モ デル化 とシ ミュ レー シ ョンの意義   モ デル 化 と シ ミュ レー シ ョ ンの 意 義 ・目 的 は多様 で あ り,以 下 に それ らを列 挙 す る.  ①  実 験 が 困 難 な場 合:(例)害,危  ②  長 時 間 を 要 す る場 合:(例)慢

険 を及 ぼ す 可 能 性 の あ る入 力 性 的 な高 血 圧 に至 る過 程

 ③  大 規 模 で複 雑 な シ ス テ ム:(例)眼

球運動制御 系

 ④  モ デル 化 で 導 入 す る仮 定 の 当否 を知 る.思 考 過 程 で 生 ず る錯 誤 を防 ぐ  ⑤  患 者 の応 答 と比 較 して の 機 能 検 査  ⑥  人 工 臓 器 や 制 御 方 策 の 設 計:(例)人  ⑦  生 体 器 官 の代 替:(例)人

工心臓

間 の発 声機 構 の シ ミュ レー タ

 ⑧  医 学 生 の トレー ナ(図2.7)

3  モデル化 と シミュ レー シ ョンの手順  モ デ ル 化 は 一 般 に は 図2.8の

手 順 で 行 わ れ る20).

図2.8  モ デル 化 の 手順

  (1)  研 究 目標 の 明 確 化   目的 お よ び対 象 とす る シ ス テ ム を 明確 にす る.つ  ①  だ れ の た め,あ

ま り,

るい は どの 問題 の た め の モ デ ル か

  ②  実 シ ス テ ム との比 較 の 方 法   ③  入 出 力,環

境,条 件

な どを 明 確 に す る.シ ス テ ム を どの程 度 くわ し く記 述 す れ ば 目的 に か な うか を 明 確 に し,モ デ ル を で き る だ け単 純 化 す る こ とが 大 切 で あ る.② 否,仮

は,モ デ ル の 当

定,近 似 を検 証 す るた め で あ る.

  (2)  生 体 計 測 とデ ー タの 収 集,整 理   必 要 とす る デ ー タ や 特 性 を以 下 に 列 挙 す る.   ①  数 量 化   ②  因 果 関係 が 示 され て い る   ③  デー タ の 信 頼 度,個

体 差 な どが 明 記 さ れ て い る

  ④  動 的 な特 性   ⑤  同 一 実験 条 件 で の 特 性   (3)  数 学 モ デ ル   モ デ ル の 表 現 形 式 は 文 章 記 述,数

式,計 算 機 プ ロ グ ラ ム な どで,直

ちにシ ミュ

レ ー シ ョ ン が 実 現 で き る よ うな 内容 で あ る こ と.   (4) 

シ ミ ュ レー シ ョン実 験 用 モ デ ル の 作 成

  数 学 モ デ ル を シ ミ ュ レー シ ョ ン実 験 用 に操 作 しや す い 形 に つ く り直 し た ハ ー ド ウ エ ア モ デ ル あ る い は 計 算 機 プ ロ グ ラ ム が こ れ に 相 当 す る.誤

りを 発 見 しや す

く,モ デル の 中 味 が 容 易 に変 更 で き る形 に して お く こ とが 望 ま しい.   (5) 

シ ミ ュ レー シ ョンの 実 験

  実 シ ス テ ム と同 様 の 動 作 を さ せ る.非 線 形 の モ デ ル で は,多 種 の 入 力 に つ い て 検 討 す る必 要 が あ る.モ

デ ル と生体 とが 一 致 し な い と き,モ デ ル の 改 訂 や新 た な

デ ー タ の 収 集 が 必 要 な 場 合 もあ る.   シ ミュ レ ー シ ョ ンは 実 験 ・デ ー タ収 集 → 検 討 → 修 正 を繰 り返 す もの で,こ の 過 程 を経 て モ デ ル が 完 成 す る.モ デ ル が 完 成 す れ ば,新

し い理 論 の 提 唱 で あ っ た

り,シ

ミ ュ レ ー タ の 開 発 で あ っ た り,そ

の 価 値 は 大 き い.

4  システムの表 現   シ ス テ ム の 表 現 に お け る基 本 的 要 素 は,変 数,パ あ る.表2.3に

ラ メ ー タ,関 数 関係 の3種 で

示 す よ うな 相 反 的 な カ テ ゴ リー が 考 え られ る.特 に,対 象 とす る

系 が線 形 系 か 非線 形 系 で あ るか は,重 要 な分 類 で あ る.モ デ ル は そ の つ く り方 に よ っ て,  ①  物 理 化 学 的 原 理 に基 づ く理 論 モ デル  ②  実 験 デ ー タ に一 致 させ る実 験 モ デル が あ る.生 体 の場 合,①

と② の 混 合 も し くは② の モ デル が多 い. 表2.3 

シ ス テム の分 類

  (1)  線 形 シ ス テ ム   線 形 系 に お い て 基 本 的 で 重 要 な性 質 は"重 ね合 わ せ の 関 係"で

あ る.線 形 系 を

前 提 とす る と議 論 の 見 通 しが格 段 に 良 くな る の で,第 一 近 似 と して は線 形 系 と仮 定 す る こ とが 多 い.線 形 シ ス テ ム の入 出 力 関 係 を表 す 数 学 モ デ ル と して は,① 微 分 方 程 式,② 状 態 方 程 式,③ 差 分 方 程 式,④ パ ル ス 応 答 を用 い た 入 出力 関 係 式, ⑤ 伝 達 関 数,な

どが あ る.

  線 形 近 似 が 適 用 で き な い場 合 が あ る こ とを知 って お こう.細 胞 膜 に お け るパ ル ス発 射,振

動 現 象 を,van

der Pol(フ ァ ン ・デ ル ・ポル)の 方 程 式

(2.5) を用 い て 解 析 し よ う とす る試 み が あ る.こ の式 で は,非 線 形 特 性 を除 く と物 理 的 に重 要 な 性 質 が 取 り除 か れ て し ま い,本 質 的 に非 線 形 の 系 で あ る.線 形 理 論 で取 り扱 う と大 き な誤 ち を 冒す.

  (2)  非 線 形 シ ス テ ム   一 般 に生 体 の 各 要 素 の 特 性 は元 来,完 らか の 非 線 形 性 を示 す.た

全 に線 形 で あ る とい う こ とは 少 な く,何

とえ ば,飽 和,し

きい値,ヒ

ス テ リシ ス,適 応,学 習

な どが あ げ られ,生 命 現 象 の解 明 は 非線 形 特 性 を ぬ き に して は考 え られ な い とい っ て も過 言 で は なか ろ う.   非線 形 系 の入 出 力 関係 を表 現 す る一 般 的 な 方法 と し て,ボ ル テ ラ級 数 を用 い た 方 法,入 力 を 白 色 雑 音 と した 場 合 の ウイ ナー の直 交 汎 関 数 を 用 い る 方 法,変 数 組 み 合 わ せ計 算 法(GMDH),誤

差 逆 伝 搬 の 多 層 ニ ュー ラ ル ネ ッ トワー ク に よ る 方

法 な どが あ る.

2.4 

課

  課 題2.1 

題 "重 ね 合 わ せ の 関 係"を

説 明 せ よ.

 課 題2.2 

式(2.5)を 連 立1階 微 分 方 程 式 で 表 現 せ よ.

  課 題2.3 

イ ン ピー ダ ンス の 整 合:二

つ の 回 路 を 結 合 す る と き,イ

ン ピー ダ

ン スの 整 合 を考 慮 す る必 要 が あ る.次 の 簡 単 な 問 題 を 回答 し て理 解 し よ う.内 部 抵 抗 を電 極 イ ン ピ ー ダ ン ス に,電 池 の電 圧 を筋 電 位(心 電 図)と 読 み替 えれ ば,生

図2.9 

イ ンピ ーダ ンス整 合

体 計 測 の 基 本 の 問 題 と な る.回 路 を 図2.9に が あ る.入 力 イ ン ピー ダ ン スRの

示 す.内

部 抵 抗rが50kΩ

電 圧 計 で電 池 の 電 圧Eを0.2%以

計 測 した い.入 力 イ ン ピー ダ ン スRは

何 Ω 以 上 必 要 か.

の電 池

下 の誤差 で

第3章 

細胞膜 と活動電位 の発生

3.1 

し しお ど し

  "し しお ど し"は,山

か らの水 が 少 しず つ竹 の 筒 にた ま り,つ い に は先 の 方 が

重 くな り,シ ー ソー の 原 理 で 回転 し,水 を 放 出 す る(図3.1).竹 て,空

筒 の水 が流れ 出

に な っ た竹 が も とに も ど るベ く勢 い よ く逆 回 転 し て石 に あ た り,カ ー ン と

い う乾 い た音 を 放 ち,周

りの 山 々 に こだ ます る.

  一 方,細 胞 膜 で は,膜 電 位 が し きい 値 を超 す とパ ル ス状 の活 動 電 位 が 発 生 し, 膜 上 を伝 播 す る.平 衡 点 を超 す と,音 が 発 生 し,空 気 中 を伝 わ る とい う"し

しお

ど し"の 様 子 は,非 線 形 系,情 報 の 創 成 と伝 送 の 点 で,細 胞 膜 の 動 作 に似 て い る と も い え る.

図3.1 

し しお ど し

3.2  細胞膜 の構 造 と静止 電位 1  膜 の構 造   人 体 の 構 成 単位 は細 胞 で あ る.細 胞 の 表 面 は細 胞 膜 で覆 わ れ,内 部 は 核 と細 胞 質 で 満 た され て い る.細 胞 膜 の 基 本 的 な 機 能 と し て,興 奮,透

過,食 作 用,分 泌

な ど が あ げ られ る.細 胞 の も っ と も基 本 的 な機 能 は そ の生 命 を維 持 す る こ とに あ り,そ の た め に 外 界(外 液)の 中か ら必 要 な もの を取 り込 み,不 必 要 な も の を排 出 す る.こ

の物 質 の 出入 りはす ベ て細 胞 膜 を通 して 行 わ れ る.あ

が 他 の物 質 は 透 過 しな い とい う性 質,す

る もの は透 過 す る

な わ ち 細 胞 膜 の透 過 性 こそ も っ と も基 本

的 な生 命 現 象 で あ る.   本 章 で は,運 動 や 知 覚 な ど を対 象 とす る の で,そ

れ に深 く関 わ る細 胞 膜 の興 奮

に関 連 す る事 柄 を説 明 す る.膜 の興 奮 に よ り,感 覚 器 で の 刺 激 の セ ン シ ン グ や そ の 情 報 の 伝 達,処

理 そ して 筋 の収 縮 な どが 起 こ る か らで あ る.

  細 胞 膜 の厚 み は7.5∼10nmで 質(厚 み は約5nm)か

あ り,大 部 分 は タ ンパ ク質(膜 タ ンパ ク 質)と 脂

らな る.図3.2に

示 す よ う に膜 の 表 面 に付 着 す る辺 縁 タ ン

パ ク 質,構 造 内 に組 み 込 まれ た 内在 性 タ ンパ ク質 な ど,さ 存 在 し,あ

まざ まな タ ンパ ク 質 が

る もの は 自由 に そ の位 置 を移 動 す る.膜 タ ンパ ク質 は そ の働 きか ら,

(a)

(b) 図3.2  細 胞 膜 とチ ャネル の 模 式 図

イ オ ン ポ ンプ,チ

ャ ネ ル,受 容 体,酵

素,構 造 タ ンパ ク質 の5種 類 に分 け る こ と

が で き る.   細 胞 内外 に は,Naイ

オ ン,Kイ

重 層 で は絶 縁 性 が 高 くて,イ

オ ン,Cｌ イ オ ン な どが 存 在 して い る.脂 質 二

オ ン をほ とん ど通 さ な い.細 胞 膜 に組 み 込 まれ て い

る タ ンパ ク質 に よ り膜 の 内 外 ヘ の イ オ ン の動 きが 可 能 とな っ て い る.   イ オ ン ポ ン プ とは,あ る.た

とえ ば,Naポ

る種 の イ オ ン を 汲 み 出 して い る ポ ン プ 作 用 の こ とで あ

ン プ は膜 に 埋 め込 まれ た タ ンパ ク質 で あ り,細 胞 の も つ エ

ネ ル ギ ー を利 用 し て,常 時,細

胞 内 のNaイ

オ ン と細 胞 外 のKイ

オ ン を交 換 し,

膜 の 内 側 と外 側 の 間 に イ オ ンの 濃 度 こ う配 を つ く り出 して い る.   イ オ ン は膜 を横 切 る と き,イ オ ン チ ャ ネ ル(タ ンパ ク質 分 子 で で き た 孔)を 通 る.Na,K,Caな

どの イ オ ン を そ れ ぞ れ 選 択 的 に通 過 させ る チ ャ ネ ル が 存 在 し

て い る.イ オ ンチ ャ ネ ル は概 念 的 に は,図3.2(b)に

示 す よ う に,開 閉 を 制 御 す

るゲ ー ト,通 過 す るイ オ ン を選 択 す る フ ィル タ な どか ら構 成 され て い る.イ オ ン チ ャ ネ ル に は大 き く分 け て2種 類 あ り,膜 電 位 に応 じて 開 閉 す る電 位 作 動 性 チ ャ ネ ル と神 経 伝 達 物 質 に応 じて 開 閉 す る薬 物 作 動 性 チ ャ ネ ル で あ る.

2  イオン濃度と静止電位   種 々 の 物 質 は細 胞 膜 を通 っ て 出 入 りす る.こ の 現 象 を膜 透 過 とい い,透 過 しや す さ を透 過 性 とい う.細 胞 膜 の 透 過 性 は 物 質 に よ っ て異 な り,そ の結 果 外 液 と細 胞 内 の 物 質 組 成 は ま っ た く異 な っ て い る.平 衡 状 態 に あ る イ オ ン濃 度 の 例 を表 3.1に 示 す.細

胞 外 液 に はNaイ

オ ン とC1イ オ ンが 多 く あ る の に 対 し て,Kイ

オ ン は 少 量 で あ る.一 方,細 胞 内 に はNaイ 在 す る.著

オ ンが 少 量 で,Kイ

オ ン が 多 量 に存

し く非 平衡 な環 境 で あ る.静 止 電 位 は この よ うな細 胞 膜 の 内外 の イ オ

ン濃 度 に差 が あ るた め に 生 じ る.細 胞 膜 は静 止 状 態 で も70∼90mVの

電位差を

も っ て い る.外 液 の電 位 に対 して 膜 の 内 側 が マ イ ナ ス で あ る.細 胞 の 外 部 を ゼ ロ 電 位 と し,膜 内外 の電 位 差 を膜 電位 と呼 ぶ.

表3.1  膜 内外 の イオ ン濃 度 と平衡 電 位63)

3.3  細 胞 膜 の 電 位 変 化 1  活動電位の発生   膜 に刺 激 を加 え る と興 奮 す る.こ の基 本 を 説 明 し よ う.図3.3(a)に

示 す よう

に,細 胞 内 部 に刺 激 用 の 電 極 を刺 入 す る63).膜 電 位 計 測 の た め の電 極(尖 端 の 直 径 が0.1∼0.5μmの

ガ ラ ス 毛 細 管 電 極,内

部 にKCｌ 液 を 充 て ん)を 刺 入 す る.

膜 に 外 向 き の 電 流 を 流 す と,細 胞 内 の 電 位 が 上 昇 す る.脱 3.3(b),(c)).刺

分 極 で あ る(図

激 電 流 を 次 第 に強 くす る と,脱 分 極 は大 き くな り,あ る一 定

の大 き さ(し きい 値)に 達 す る と,膜 電 位 は 急 激 に上 昇 す る.数msで

電 位 の符 号

は反 転 して 正 とな り,や が て も との 負 の静 止 電 位 の レベ ル に も ど る.こ の 一 過 性 の ス パ イ ク状 の膜 電 位 の 変 化 は,活 動 電 位 と呼 ばれ る(図3.3(d)).な

お,活 動

電 位 の 大 き さ は,刺 激 の大 き さ に関 係 な く一 定 で あ る.活 動 電 位 は,発 生 して い る か,発

生 して い な い か,の

か の 法 則"に

どち ら か の 状 態 し か と り得 な い.つ

ま り,"全 か 無

従 う.

  内 向 き の 電 流 を 流 す と,対 称 的 に細 胞 内 の電 位 は 減 少 す る.過 分 極 で あ る(図 3.3(b),(c),(d)の

破 線).通

電 電 流 を大 き く した と き,過 分 極 方 向 の膜 電 位

変 化 は ほ ぼ 電 流 の 強 さ に応 じて 大 き くな る.

(a)

(b)

(c)

(d)

図3.3  電流 刺 激 に よ る膜 電位 変 化 と活 動 電位 の 発生

  な お,膜

の 興 奮 の しや す さ は時 間 と と もに 変 化 す る.活 動 電 位 発 生 後,絶 対 不

応 期 の 期 間 で は刺 激 に よ り興 奮 は生 じ な い.興 奮 の し きい値 が 正 常 状 態 よ り高 い と き,相 対 不 応 期 と い う.絶 対 不 応 期 は 神 経 線 維 で0.4∼1msで 応 期 は数msで

あ り,相 対 不

あ る.

2  活 動 電 位 発 生 の 仕 組 み   膜 の 両 側 に 生 じ る電 位 差 とイ オ ン濃 度 差 は,膜 で あ る が,こ

の興 奮 を生 じ させ るた め に必 要

れ だ けで は 十 分 で な い.非 線 形 的 な 膜 の 透 過性 が 重 要 な 役 目 を す

る.活 動 電 位 の 発 生 の 仕 組 み に つ い て 簡 単 に 説 明 し よ う.   興 奮 現 象 に 最 初 に 関 与 す る の はNaイ 与 え られ て,内 部 電 位 が 数 十mV上 増 大 し,外 液 中 のNaが

オ ン で あ る.な ん らか の 変 化 が外 部 か ら

昇 す る と, Naイ

オ ン に対 す る膜 の透 過 性 が

細 胞 内 に流 入 す る(図3.4)63).こ

向 ヘ 変 化 す る.こ の変 化 に よ り脱 分 極 感 受 性Naチ

の た め膜 電 位 は正 の 方

ャ ネ ル が 開 き,さ

ら にNaが

図3.4  細 胞 膜 の興 奮 と イオ ンの 動 きの説 明 図(時 間 は左 か ら右 に経 過)

細 胞 内 に流 入 し,膜 電 位 は正 の 方 向 に 変 化 す る.こ の よ う に 一 度Naチ

ャネル が

開 く と,電 位 増 加 → 透 過 性 増 加 → イ オ ン流 入 → 電 位 増 加 とい う一 種 の 正 の フ ィ ー ドバ ッ ク に よ り,短 時 間 の 間 に膜 電 位 はNaイ

オ ン の平 衡 電 位 に近 い正 の ピー ク

値(約30∼50mV)に

達 す る の で あ る.活 動 電 位 の頂 点 で は,Naイ

が静 止 時 の 約500倍

に も増 大 す る.

  一 方,開

い たNaチ

きで 閉 じ,Naイ て 開 くKチ

オ ンの透過性

ャネ ル は,そ れ を通 して細 胞 内 に 流 入 したNaイ

オ ンの 働

オ ン の細 胞 内 ヘ の 流 入 は止 む.細 胞 膜 に は膜 の 脱 分 極 に 反 応 し

ャ ネ ル が あ る.活 動 電 位 が 正 の ピー ク値 に達 す る 頃 に これ が 開 い て

(Kイ オ ン に対 す る膜 の 透 過 性 が 高 ま り),Kイ

オ ンが 細 胞 の 内 側 か ら外 側 ヘ 流

出 す る.そ の 後,膜

電 位 は 急 激 に も との 負 の 値 に も ど る.

  Naイ

オ ン と もに 特 定 の 担 体 に よ っ て 運 ば れ て,膜

オ ン,Kイ

を 透 過 す る と考

え られ て い る(た と え ば,フ グ 毒 の テ トロ ド トキ シ ン は活 動 電 位 の 発 生 を 抑 制 す る.Naイ

オ ン を運 ぶ 担 体 は この 毒 に よ り特 異 的 に 抑 制 さ れ る か ら で あ る).興

奮 が繰 り返 され る と,細 胞 内 のNaイ

オ ン が増 加 す る.し か し,興 奮 後 の 回 復 期

に は 物 質 代 謝 に基 づ く膜 の ポ ン プ作 用 に よ っ てNaイ この 排 出 と交 換 にKイ

オ ン は細 胞 外 に排 出 され,

オ ン が細 胞 内 に入 る.こ れ に よ りバ ラ ンス が 保 た れ る.

3  細胞膜のモデル  膜 電 位 は,細 胞 内 外 に存 在 す るNaイ

オ ン,Kイ

オ ン,Cｌ イ オ ン な ど の イ オ

ン に対 す る膜 の 相 対 的 な透 過 性 に よ っ て 決 定 さ れ る.ホ ジ キ ン とハ ツ ク ス レ イ (Hodgkin&Huxley,1952)は,こ

の イ オ ン に 関 す る考 え とケ ー ブ ル 解 析 を ヤ リ

イ カ の神 経 線 維 に適 用 して 膜 の 等 価 回 路 を提 案 して い る(図3.5).現

在 も この 回

路 は細 胞 膜 モ デ ル の基 本 とし て使 用 され て い る.

(a)  静 止 膜(Rは

抵 抗)(b) 

ホ ジ キ ン‐ハ ッ ク ス レ イ の モ デ ル (Gは コ ン ダ ク タ ン ス)

図3.5  興 奮 性 膜 の等 価 回 路

4  興奮の伝導   細 胞 膜 は静 止 時 に は外 側(表 面)が 正 に分 極 し て い る.興 奮 部 で は その 極 性 が逆 転 し外側 が 負 に な る(図3.6).細 電 位 に あ る.こ れ,膜

胞 内部 で は興 奮 部 の 電 位 は正 に,静 止 部 は 負 の

の よ う な電 位 差 に よ り,膜 の 外 側 で は 電 流 が 興 奮部 ヘ 向 か っ て 流

の 内部 で は興 奮 部 か ら静 止 部 ヘ 流 れ る.こ れ を局 所 電 流 とい う.こ の 電 流

は非 興 奮 部(静 止 部)を 外 向 き に流 れ,そ す る.し

の部 を脱 分 極 させ る刺 激 電 流 と して 作 用

きい 値 電 位 に達 す れ ば そ の部 分 は興 奮 す る.し た が って,膜

の一 部 に起

こっ た 興 奮 は隣 りに移 り,結 局膜 全 体 に 波 紋 の よ う に広 が る.こ れ を興 奮 の 伝 導 とい う.筋 線 維 や 神 経 線 維 で は,興 奮 部 が 移 動 して い く よ う に見 え る.骨 格 筋 で の興 奮 の伝 導 速 度 は3∼4m/sで

あ る.神 経 線 維 に つ い て は 線 維 が 太 くな る と,

伝 導 速 度 は速 くな り,100m/s以

上 に も達 す る.

図3.6  興 奮伝 導 の 模式 図

3.4  活 動 電 位 の セ ン シ ング   脳 波,心 電 図,筋

電 図 は そ れ ぞれ 神 経 線 維 群,心 筋,骨

格 筋 の 電 気 興 奮 の伝 導

を計 測 して い る.こ れ らの活 動 電 位 の セ ン シ ン グ の基 本 を説 明 す る.   生 体 は電 気 を通 す 伝 導 体 と考 え られ,脱 分 極 に お け る興 奮 電 流 に よ る電 場 は, 等 価 的 に興 奮 部 と未 興 奮 部 の 境 界(興 奮 前 面)に お け る電 気 二 重 層(等 価 的 に は 正 と負 の 電 荷 が 分 布 し た 面)に 置 き換 え る こ とが で き る.図3.7(a)に Pで の 電 位 は,膜 電 位(約90mV)と

お い て,点

立 体 角(観 測 点 か ら電 気 二 重 層 を見 込 む角 度

ω)に比 例 す る.ま た 電 位 の 正 負 は,点Pか

ら見 る 電 気 二 重 層 の 極 性 で あ る.興

奮 部 よ り遠 い と こ ろ で は,立 体 角 が 狭 くな るの で,観 測 され る電 位 が 小 さ い.   い ま 図3.7(b)に

示 す興 奮 の 伝 播 を考 え よ う.興 奮 が 点aか

ら点eの

方 向 に進

行 す る と考 え る.こ の楕 円 形 は 心臓(左 心 室)を 模 式 的 に示 した もの で あ り,楕 円 の 代 わ りに,そ れ を非 常 に 細 長 い 円 筒 と考 え れ ば,神 経 線 維 や 筋 線 維 に対 応 す る.基 準 電 極 を 無 限 遠 点 に お く.点a∼

点eの

電 位 は 図 の よ う な形 状 に な る.探

索 電 極 と興 奮 伝 導 の 方 向 との 位 置 関 係 に よ り,観 測 され る波 形 が 異 な るわ けで あ る.た

とえ ば,点aで

な る.逆 に,探

は,興 奮 はaか

索 電 極 を 点eの

る.電 極 を点b,c,dに

ら常 に遠 ざ か る の で 電 位 は常 に 下 向 き と

位 置 に お く と,得

られ る電 位 は 常 に 上 向 き と な

お く と,興 奮 は まず 電 極 に近 づ き,そ の 直 下 に至 り,そ

の 後 遠 ざか っ て い く.し た が っ て得 られ る電 位 は2相 性 に な る.

(a) 

(b)

図3.7  興 奮 の 進 行方 向 と電 位 の 関 係

  電 位 で は な く,微 弱 な 磁 気 を計 測 す る こ とが 可 能 に な っ て き た.ヒ

トの 脳 磁

図,心 磁 図 を計 測 し,そ の臨 床 ヘ の 利 用 が検 討 され て い る.脳 磁 図MEGは,脳 内 の神 経 細 胞 が 興 奮 す る と き,神 経 線 維 上 を興 奮 が 伝 播 し て局 所 電 流 が 発 生 し, そ の 電 流 に よ る磁 場 を計 測 して い るわ けで あ る.同 様 に,心 磁 図 は心 筋 線 維 の興 奮 に よ る磁 場 を検 出 した もの で あ る.

3.5 

課

 課 題3.1 

題 電 圧 とパ ル ス 周 波 数 が 比 例 す る仕 掛 け を つ く りた い.そ

の仕 組 み

を式 あ る い は ブ ロ ッ ク図 を用 い て説 明 せ よ.た だ し,電 圧 は時 間 と と も に緩 や か に変 わ る.

  課 題3.2 

正 の フ ィ ー ドバ ッ ク の 仕 組 み を ブ ロ ッ ク 図 を 用 い て 説 明 せ よ.負

の フ ィ ー ドバ ッ ク と の 違 い を 示 せ.ま

  課 題3.3  よ.

図3.7(b)で,点dの

た 具 体 例 を あ げ よ.

電 位 が 最 大 に な る の は,ど

の 時 点 か説 明 せ

第4章 

受容器 と感覚情報

4.1 

ロー タ リ ー エ ン コ ー ダ と マ ウ ス

  マ ウ ス は,移 動 の 方 向 と距 離 に対 応 した 量 を コ ン ピ ュー タ に入 力 し て,デ

ィス

プ レイ 上 の カ ー ソル マ ー ク を移 動 させ る指 示 入 力 装 置 の 一 つ で あ る.マ ウ ス の 基 本 的 な構 造 を 図4.1(a)に

示 す.マ

ウ ス を動 か す と,下 面 に配 置 した ボ ー ル が 回

転 し,そ の 回転 を光 学 式 の ロ ー タ リー エ ン コー ダ(オ プ テ ィカ ル エ ン コ ー ダ)で 検 出 す る.図(a)に る.エ

示 す よ う に,2個

の エ ン コ ー ダ を 直 交 す る よ う に配 置 して い

ンコ ー ダ で は,基 板 上 に 等 間 隔 で格 子 をつ く り,光 源 と受 光 素 子 を対 向 し

て お く(図(b)).格

子 が 受 光 素 子 を横 切 る ご と に パ ル ス信 号 が 得 ら れ る.1個

パ ル ス が一 定 の 角 度(格 子 の 間 隔)に 対 応 す るの で,パ 転 角 度 が求 ま り,移 動 した 距 離 が わ か る.図(c)は,円

の

ル ス 数 を カ ウ ン トす れ ば 回 盤 の 回 転 に つ れ て,パ

ル

ス が 出 力 さ れ る様 子 を模 式 的 に示 す.円 盤 が早 く回 転 す る と,パ ル ス の 間 隔 は短

(a) 

(b) 

図4.1 

ロ ー タ リーエ ン コー ダ とマ ウ ス

(c)

くな る.回 転 速 度 がパ ル ス頻 度 に変 換 さ れ て い る.な お,ロ と生 体 の受 容 器 との共 通 点 は,セ

ー タ リー エ ン コー ダ

ン シ ング す る刺 激(入 力)を パ ル ス列 に符 号 化 し

て,出 力 して い る こ とで あ る.

4.2  感 覚 と そ の 種 類

1  感 覚と知 覚   動 物 で は,外 界 の 環 境 変 化 や 自分 の体 内 で 起 こる さ ま ざ まな 変 化 が 受容 器 で 検 出 さ れ,何

らか の行 動 が 発 現 す る.こ の 適 応 行 動 は 生 体 の 最 も重 要 な働 き で あ

る.刺 激 に よ っ て感 覚 が 意 識 され るが,"感

覚"と

は,こ れ 以 上 単 純 化 で き な い

よ う な 要 素 的 な刺 激 を主 観 的 に認 め る働 き を い う63).つ ま り物 体 に触 れ て い る か 否 か を 区別 で き る初 歩 的 な 機 能 で あ る.赤 色 と青 色 を区 別 す る,あ 凸 凹 の性 質 を認 め る よ うな働 き を"知 覚"と れ ず に用 い ら れ る こ とが 多 い.過 て,"こ

るい は表 面 の

い う.し か し,感 覚 と知 覚 は 区別 さ

去 の体 験 や 記 憶,判

れ は机 で あ る",と 認 め る働 き は"認 知"で

断 を も と に 知 覚 を総 合 し

あ る.感 覚 で は,種 類(質),

強 さ,時 間,場 所 の 四 つ の 基 本 的 な情 報 を抽 出 して い る62).ま ず 種 類 に つ い て説 明 す る.な お,同

一 の種 類 の 刺 激 に つ い て は,視 覚 にお け る光 の 強度 と色,そ

て聴 覚 にお け る音 の 強 さ と音 色 な どの よ う に,さ

し

ら に質 の違 い を 区別 す る こ とが

で き る.

2  感覚の種類   生体 を と り ま く外 界 は さ ま ざ まで あ り,感 覚 もそれ に応 じ て特 殊 に分 化 発 達 し て い る.エ ネ ル ギ ー の種 類 が 違 え ば,そ れ は神 経 系 に よ って 異 な る感 覚 に変 換 さ れ る.感 覚 に は,五 感 と よ ば れ て い る視 覚,聴 らに 平 衡 感 覚,内

覚,触

覚 が あ り,さ

臓 感 覚 を追 加 す る こ とが で き る.

  各 種 の 感 覚 に つ い て,刺 サ),受

覚,味 覚,嗅

激 と感 覚 の 種 類,感

容 細 胞(変 換 素 子),動

作 原 理 を 表4.1に

覚 器(変 換 機 器),受 ま とめ て い る.さ

容 器(セ ン

ら に,比 較 と

表4.1 

感 覚器 と工 学 セ ンサの 比較

し て対 応 す る工 学 セ ンサ を あ げ て い る.

4.3  感 覚 情 報 の符 号 化 1  受容器の基本構成   感 覚 の 種 類 は違 っ て も,神 経 機 構 の 基 本 は み な 同 じで あ る.感 覚 器(眼,耳 ど)の 中 に受 容 器(網 膜,内

な

耳 な ど)が 存 在 し,さ ら に そ の 中 に受 容 細 胞(視 細 胞,

有 毛 細 胞 な ど)が 存 在 す る11).受 容 細 胞 は 刺 激 エ ネ ル ギ ー を 能 率 よ く電 気 信 号 に 変 換 す る 変 換 器(ト ラ ン ス ジ ュー サ)で あ り,特 殊 に 発 達 して い る.受 容 細 胞 に発 生 し た 受 容 器 電 位 は,符 号 化 さ れ て パ ル ス 列 と し て 感 覚 神 経 に 送 ら れ る(図 4.2).

図4.2  感 覚 器 での 信 号 の流 れ

  感 覚 神 経 は あ る特 定 の種 類 の 刺 激 に よ っ て興 奮 す るが,他 られ て も容 易 に は興 奮 しな い.た は興 奮 し な い.光

の種 類 の刺 激 を与 え

とえ ば,視 覚 神 経 は光 に よ り興 奮 す る が,音 で

と音 で は,感 覚 情 報 が 到 達 す る大 脳 で の 場 所 が 異 な り,そ こで

違 う感 覚 に変 換 され る か らで あ る.逆

に同 じ場 所 に送 られ る情 報 は同 じ よ う な感

覚 に 変 換 さ れ る.大 脳 皮 質 の感 覚 野 に はパ ル ス を そ れ ぞ れ 特 殊 な感 覚 に変 換 す る 仕 組 み が あ る.

2  エネル ギー変 換部 とパル ス頻 度符号 化  受 容 器 の 動 作 を 図4.3に

示 す.細 胞 の 受 容 部 に刺 激 が加 わ る と,細 胞 膜 は脱 分

(e) 伝 達 物 質 の放出 (d) 活 動電 位

(c) インパルス 発生部の 電位 (b) 受 容 器 電 位

(a) 刺 激

図4.3  受 容 器 各部 の 時 間応 答 の 模式 図

極 し,受 容 器 電 位(図(b))が

発 生 す る.受 容 器 電 位 が し き い値 を超 え る とき にパ

ル ス(イ ン パ ル ス)を 発 生 す る(図(c)).活 形,振

幅,持

続 時 間 で あ る(図(d)).活

動 電 位 は"全 か 無"で

あ り,同 じ波

動 電 位 は消 滅 す る こ と もな く軸 索 に沿 っ

て 伝 播 す る.   刺 激 を強 くす る と,受 容 器 電 位 が増 大 し,活 動 電 位 の 発 生 す る頻 度 は高 くな る (図4.3).量

的 な 関 係 を カ ブ トガ ニ 視 細 胞 の 特 性 を例 に し て 示 そ う.図4.4(a)

に示 す よ うに,刺 激 強 度(光 の相 対 強 度)の 対 数 に概 略 比 例 して受 容 器 電 位 が 増 加 す る.

(a)  光 の 強 さ と受 容 器電 位 の 関係34)(b) 

受容 器 電 位 と感覚 神 経 パル ス頻 度 との 関係

図4.4  カ ブ トガニの 側 眼 の視 細 胞 の 特性

  一 方,受

容 器 電 位 に対 して,パ ル ス頻 度 は直 線 的 に 増 加 す る.つ

頻 度 は刺 激 の 強 さの 対 数 に比 例 す る こ とに な る.た だ し,し の で,刺

激 強 度 とパ ル ス 頻 度 の 関 係 は,一 般 的 に はS字

ま り,パ ル ス

き い値 と飽 和 が あ る

状 の 曲線 とな る.刺 激

の持 続 時間 が 長 くな る と,総 和 と して パ ル スの 数 が 多 くな る.つ ま り,刺 激 の 情 報 は パ ル ス の 頻 度 と数 に符 号 化 され る.パ ル ス に よ る通 信 は ア ナ ロ グ の通 信 に比 べ て,雑 音 に強 く信 頼 性 が高 い.   感 覚 神 経 線 維 の パ ル ス 発 射 の 様 式(応 答 様 式)と し て3種 4.5(a)に

が 区 別 さ れ る.図

示 す よ う に,刺 激 を与 え る とパ ル ス 発 射 の頻 度 が 増 大 し,刺 激 を停 止

(a)  オ ン 型

(b)  オ フ 型

(c)  オ ン オ フ 型

図4.5  感 覚 神 経 の応 答 方式

す る と発 射 が 減 少 す る型 で あ る(オ ン型).第2は

図(b)に

示 す よ う に,刺 激 を与

え る と発 射 が 抑 制 され,刺 激 を停 止 す る と発 射 が 増 大 す る型 で あ る(オ フ 型).第 3は 図(c)の

よ う に刺 激 を与 え る と き も停 止 す る と き も発 射 が 増 大 す る型 で あ る

(オ ン オ フ型). 3 

受容野

  一 つ の 細 胞 が 応 答 す る刺 激 の 領 域 が あ り,そ の 領 域 を受 容 野 とい う.た ば,皮 膚 上 の あ る点 を刺 激 す る と体 性 感 覚 野 の 神 経 細 胞 が 興 奮 す るが,そ

とえ

の点 よ

り遠 く離 れ た 点 の刺 激 に は そ の神 経細 胞 は 興 奮 し な い.す べ て の受 容 器 お よ び感 覚 系 の 神 経 細 胞 に は,受 容 野 が あ る(図4.6).視

覚 系 で は網 膜 上 に,触 覚 系 で は

皮 膚 上 に受 容 野 が あ る.受 容 野 に は興 奮 性 と抑 制 性 が あ る.感 覚 神 経 細 胞 あ るい は大 脳 皮 質 に描 か れ る興 奮 の パ タ ー ン は刺 激 の 正 確 な写 像 で は な く,神 経 系 に お け る促 通 や抑 制 に よ っ て 変 形 され た もの で あ る.

図4.6 

受容 野

4.4  感 覚 の 一 般 的 な性 質 1  感覚の計測法   感 覚 の 心 理 物 理 学 で は,人 間 をブ ラ ッ ク ボ ッ ク ス とみ な し,そ の 中 で機 能 して い る ソ フ トウ エ ア の解 明 を しよ う とす る.感 覚 刺 激 に対 す る心 理 的 な反 応 は直 接 計 測 で き な い の で,言 葉 な どの 間 接 的 な 方 法 で抽 出 す る こ と に な る.大

き く分 け

て,心 理 物 理 測 定 法 と尺 度構 成 法 が あ る33).   心 理 物 理 的 測 定 で は,刺 激 閾(刺 激 が 感 じ られ る か 否 か の し きい 値),弁 (二 つ の刺 激 が 区 別 で き る限 界),程

別閾

度 の 評 価 な どが 使 用 さ れ る.測 定 法 と して

は,調 整 法(被 験 者 が 刺 激 を 調 整 し て し きい 値 な ど を 求 め る),丁 度 可 知 差 異 法 (実験 者 が 刺 激 を与 え,被 験 者 が判 断)な どが あ る.尺 度 構 成 法 で は,し

きい値 以

上 の 感 覚 量 の 測 定 に 向 く もの で,刺 激 に対 す る主 観 的 な感 覚 を尺 度 化 す る.   感 覚 で は 種 類,強

さ,時 間,場 所 の 四 つ の 基 本 的 な 情 報 を抽 出 して お り,種 類

に つ い て は す で に述 べ た の で,残

りの3項 目 につ い て 以 下 に簡 単 に説 明 す る.

2  感覚の強さ  感 覚 の 強 さ は刺 激 の 強 さ と と もに 大 き くな る.次 の よ う な感 覚 の 定 量 化 が行 わ

れ て い る.刺 激 の 強 さSをΔSだ

け変 化 さ せ て,S+ΔSと

この 二 つ が 等 し くな い こ と を認 め た とす る.ΔSが

す る.か

ろ う じ て,

弁 別 閾 で あ る.ΔS/SはSの

か な り広 い 範 囲 で 一 定 で あ る こ とが 示 され た.こ れ か ら,感 覚 の 強 さ は刺 激 の 強 さの 対 数 に比 例 す る と提 唱 した.ウ エ ー バ ー ・フ ェ ヒナ ー の法 則 で あ る.   ス チ ー ブ ン ス は,感 覚 の 強 さ を他 種 の 感 覚 と比 較 し て 表 現 す る方 法 を 開 発 し た.た

と え ば,音 の 感 覚 の主 観 的 な強 さ に対 応 して,握 力 計 を に ぎ る度 合 い を変

え る とい う もの で あ る.刺 激 の 強 さ を広 範 囲 に変 化 させ た と き は,感 覚 の 強 さ は 刺 激 の 強 さの べ き関 数 で よ く表 現 で き る と した.

3  感覚の時間的な変化   感 覚 の持 続 時 間 は,刺 激 の 強 さ と知 覚 の 強 さ との 関係 に よ っ て定 義 され る.刺 激 が 長 い時 間 与 え られ て い る と,感 覚 は消 滅 し て い く.こ の現 象 は順 応 とい わ れ る.一 定 の大 き さ の刺 激 を連 続 して加 え て い る と,受 容 器 電 位 の振 幅 は次 第 に減 少 す る.そ れ に伴 っ て 感 覚 神 経 線 維 の パ ル ス頻 度 も時 間 と と もに減 少 し,感 覚 の 大 き さ も減 少 して い く.   指 を温 か い 湯 の 中 に浸 し て い る と,温 か さ の 感 覚 は徐 々 に 消 え て い く.し か し,知 覚 は コ ン トラ ス トの あ る と こ ろで は鋭 敏 で あ る た め,冷

た い 空 気 と温 か い

お 湯 の境 目 に あ る指 の部 分 で は,温 か さの 感 覚 は消 え な い で 残 っ て い る.

4  感覚の局在   感 覚 の 空 間 的 な 性 質 に つ い て は,重 要 な もの が 二 つ あ る.   ①  刺 激 の部 位 を確 認 す る能 力   ②  空 間 的 に近 接 す る二 つ の 刺 激 を 区別 す る能 力 で あ る.   感 覚 に 変 換 さ れ る場 所 は脳 で あ るが,感

じるの は脳 の 場 所 に は な く,刺 激 の 場

所 で あ る.感 覚 の 投 射 で あ る.指 先 で 物 体 に触 れ る と き に は触 覚 は指 先 に投 射 さ れ る.ま た,棒

で物 体 に触 る と き,刺 激 を受 け るの は指 で あ るが,触 覚 は棒 の 先

に投 射 さ れ る.聴 覚,視 覚 も同様 で あ る.

  二 つ の刺 激 の 点 を区 別 す る と きの 最 小 の 距 離 を2点

し き い値 とい う.指 先 が2

点 し きい値 は最 も小 さ く,指 →腕 → 体 幹 と体 の 中 心 に い くほ ど2点 し き い値 は大 き くな る.受 容 器 の 分 布 す る 密 度 に よ る もの で,指 照).網

先 ほ ど密 度 が 高 い(10章 参

膜 に お い て は,高 分 解 能 の 中 心 部 で光 受 容 器 が 高 密 度 に分 布 して い る(11

章 参 照).

5  感度   受 容 器 は適 当刺 激 の 狭 い 範 囲 の刺 激 に よ く反 応 す る.た

と えば,聴 覚 受 容 器 に

お い て,パ ル ス が 発 生 す る し き い値 強度 を種 々 の周 波 数 の音 につ い て求 め,プ ッ トす る と,あ

る周 波 数 で し き い値 は最 小 とな る(12章 参 照).し

が 感 度 に対 応 す る の で,し

ロ

き い値 の逆 数

き い値 が 最 小 の と こ ろ の 周 波 数 の 音 に最 も感 度 が 良

く,そ の 近 傍 の 周 波 数 の 音 に よ く反 応 す る こ とに な る.

6  特徴  感 覚 情 報 の処 理 の特 徴 を次 の よ う に ま とめ る こ とが で き る.  ①  パ ル ス頻 度 符 号 化  ②  刺 激 の 空 間 パ タ ン の写 像:受

容 野 と感 覚 細 胞 の空 間 的 な対 応 が 存 在 す る の

で,位 置 の 情 報 が 脳 ま で伝 達 され る.  ③  情 報 の 圧 縮:感

覚 系 は外 界 を感 度 よ く写 し とろ う と し て い るが,重 要 度 に

応 じて取 捨 選 択 をす る.感 覚 の 初 期 過 程 で は"変 化 す る もの が 重 要 で あ る" との基 準 で,時

間 的 に も空 間 的 に も微 分 の 処 理 が 行 わ れ る.

4.5  工 学 セ ン サ との 比 較  工 学 セ ンサ との 比 較 は表4.1に

あ り,ま ず 光 を例 に と っ て説 明 す る.感 覚 器 で

あ る眼 に 対 し て,工 学 に お け る変 換 機 器 は カ メ ラ で あ る.受 容 器 で あ る網 膜 に対 して,工 学 で はCCD(電

荷 結 合 素 子)イ メ ー ジ セ ンサ が あ る. CCDで

は光 に よっ

て生 じた 電 荷 を一 時 コ ンデ ンサ に蓄 え,こ れ を あ とで 読 み 出 す.受 容 細 胞 の 視 細

胞 に対 して,変

換 素 子 は フ ォ トダ イ オ ー ドが あ る.生 体 で の光 の 受 容 は,光

によ

る視 物 質 の 分 解 で あ り,工 学 で は光 電 効 果 の 利 用 で あ る.   工 学 的 セ ン サ の 原 理 に 関 して は,抵 抗 変 化 法 は ス トレ イ ンゲ ー ジ,容 量 変 化 法 は コ ン デ ンサ,起

電 力 法 は圧 電 素 子,イ

ンダ ク タ ンス 変 化 法 は差 動 トラ ンス が そ

れ ぞれ 代 表 で あ る.生 体 の 受容 器 の 変 換 原理 は,イ オ ン チ ャ ネ ル の 開 閉 に よ りイ オ ンの 透 過 性 を増 減 させ る もの で あ るか ら,抵 抗 変 化 法 に類 似 す る.   生体 のパ ル ス頻 度 変 調 方 式 に対 し て,工 学 で は振 幅 変 調,周 波 数 変 調,パ ル ス 符 号 化,パ

ル ス幅 変 調 な どが あ る.コ ン ピュ ー タ で デ ー タ処 理 す る に は,信 号 を

離 散 化 す る必 要 が あ る の で,信 後,コ

4.6 

ン ピ ュー タ に 取 り込 む.こ

課

  課 題4.1 

号 を 一 定 周 期 で サ ン プ リ ン グ し,AD変

換 した

こで は サ ンプ リン グ定 理 が 適 用 され る.

題 弁 別 閾ΔSと

刺 激 の 強 さSの

比 が 一 定 で あ る こ と よ り,ウ

エ ー

バ ・ フ ェ ヒ ナー の 法 則 を 導 け .

 課 題4.2 

対 数 関 数 の 特 性 を もつ セ ンサ の長 所,短

所 を述 べ よ.

 課 題4.3 

生 物 で は,受 容 野 は何 の た め に あ るか,考 察 せ よ.

 課 題4.4 

受 容 野 が あ る こ との 長 所,欠

点 を あ げ よ.工 学 の セ ンサ に 受 容 野

の機 能 を与 え る と し た ら,ど の よ う な セ ンサ に与 え るか.

 課 題4.5  4.5で

感 覚 情 報 処 理 の初 期 仮 定 で,時

説 明 せ よ.

間 的 な微 分 が 行 わ れ る.こ れ を 図

第5章  ニユ ー ロ ン

5.1  アクテ ィブな非線形素子:真 空 管   ニ ュ ー ロ ン は非 線 形 特 性 を もつ能 動 素 子 で あ り,こ れ に対 応 す る工 学 で の代 表 は真 空 管 と トラ ン ジ ス タ で あ る.こ

こ で は エ レ ク トロ ニ クス の 発 展 にお い て重 要

な 役 割 を した 真 空 管 を取 り上 げ よ う.基 本 の 二極 真 空 管 は,図5.1の

よ うに ヒー

タ で 陰 極 を熱 し,陽 極 に正 の電 圧 を加 え る と,電 子 は陽 極 の 方 に移 動 す る.こ の と き,流 れ る電 流 は電 圧Vpの1.5乗 圧 が 正 の と き大 き な電 流 が 流 れ,負

に 比 例 す る(Bの 領 域).二

極 管 は,陽 極 電

で は電 流 は ほ とん ど流 れ な い の で,交

流 や 高 周 波 の 検 波 に使 用 され る.三 極 管,五

流の整

極 管 は,電 極(グ リッ ド)を入 れ て増

幅 作 用 を 実 現 して い る.ニ ュ ー ロ ン とは,し き い値,飽 和 の 特 性 に共 通 点 が あ る.

(a) 

(b)

図5.1  二 極 真 空管 と電 圧-電 流特 性

5.2 

ニ ュー ロ ン の構 造 と興 奮

1  機能単 位 と してのニ ュー ロン   脳 を構 成 す る細 胞 に は,神 経 細 胞(ニ ュー ロ ン)と グ リア 細 胞 が あ る46).図5.2 に 示 す よ うに ニ ュ ー ロ ン に は種 々 の 形 態 の もの が あ るが,基

本 は細 胞 体 とそ こか

ら出 る 多 くの 突 起 で 構 成 さ れ て い る.細 胞 体 の 大 き さ は 数 μm∼100μm程

度で

あ る.突 起 に は軸 索 と樹 状 突 起 が あ る.軸 索 は細 胞 体 か ら出 る1本 の細 くて 長 い 線 維 で あ り,神 経 線 維 と呼 ば れ,伝 送 路 の 役 目 を果 た す.樹

状 突 起 にお い て他 の

ニ ュー ロ ン か らの 信 号 を受 信 す る .ニ ュー ロ ン に発 生 した パ ル ス は,軸 索 に沿 っ て軸 索 の 末 端 まで 伝 送 され る.神 経 パ ル ス の形 は ほ とん ど同 一 で あ って,パ ル ス 頻 度 が 伝 送 さ れ る情 報 の 中 身 で あ る.

(a)  脊髄 運 動 ニ ュ ー ロ ン(b)  図5.2 

大 脳 皮 質の 錐 体細 胞(c) 

小 脳 皮 質 の プル キ ンエ細 胞胞

さ ま ざ ま な ニ ュ ー ロ ン の 形 態(模 式 図)

  一 般 に は,軸 索 の 一 部 が 髄 鞘 と呼 ば れ る 層 状 構 造 の皮(厚 さ約2μm)で

覆わ れ

て い る.髄 鞘 は軸 索 全 体 を覆 うの で は な く,周 期 的 に途 切 れ て い る.髄 鞘 を もつ 軸 索 を有 髄 線 維,髄

鞘 を もた な い もの を無 髄 線 維 とい う.活 動 電 位 の 伝 導 速 度 は

有 髄 線 維 の ほ うが 無 髄 線 維 よ り も速 く,ま た 太 い 軸 索 の ほ うが 速 い(た とえ ば,

直 径20μmの

有 髄 線 維 で は120m/sで

あ る).

  軸 索 先 端 の終 末 部 は,標 的 とな る ニ ュ ー ロ ンの 樹 状 突 起 も し くは細 胞 体 に シ ナ プ ス を介 して 接 触 して い る(図5.3).シ

ナ プ ス は,一 つ の ニ ュ ー ロ ンか ら次 の ニ

ュ ー ロ ンへ の 接 続 部 位 で あ り,ニ ュ ー ロ ン間 の情 報 の 伝 達 は この シ ナ プ ス を介 し て行 わ れ,伝

達 方 向 は常 に1方 向 で あ る.

図5.3  シナ プ スの 仕 組 み

2  シナ プス   軸 索 の 終 末 とニ ュー ロ ン の 膜 の 間 に は,約15∼50nmの (図5.3),パ

ル ス が 軸 索 の終 末 に 到達 す る と神 経伝 達 物 質 が シナ プ ス 間 隙 に放 出

さ れ る.神 経 伝 達 物 質 に は,ア セ チ ル コ リ ン,ア (GABA)な

シナ プス間 隙 が あ り

ドレ ナ リン,ガ

ンマ ア ミノ酪 酸

ど が あ る.放 出 さ れ た 伝 達 物 質 は 受 容 分 子 と反 応 し,シ ナ プ ス 後 膜

に シ ナ プ ス 後 電 位PSPが EPSP(図5.4A)と

発 生 す る.脱 分 極 の 方 向 の 興 奮 性 シ ナ プ ス 後 電 位

過 分 極 の 方 向 の 抑 制 性 シ ナ プ ス 後 電 位IPSPで

あ る(図5.4

B).シ

ナ プ ス に 到 達 す る 活 動 電 位 の数 が 多 い ほ ど神 経 伝 達 物 質 の 放 出 量 は多 く

な り,生 じ る シ ナ プ ス電 位 は大 き くな る.す な わ ち,前 段 階 の 細 胞 の 活 動 情 報 は 次 の ニ ュ ー ロ ン で再 び ア ナ ロ グ信 号 に 変 換 され る.こ の よ うな 仕 組 み で シ ナ プ ス で は情 報 が 伝 え られ る.ほ か に,シ ナ プ ス前 で起 こ る抑 制 が あ り,シ ナ プ ス 前 抑 制 と呼 ば れ る もの が あ る.

図5.4  後 シナ プ ス電 位

3  パルスの発生と伝播   細 胞 体 の 膜 電 位 変 化 は そ れ ぞ れ の シ ナ プ ス 電 位 の代 数和 とな る.膜 電 位 が し き い値 に達 す る と活 動 電位 が 発 生 す る(図5.4C).ニ

ュ ー ロ ン は,反 復 的 に活 動 電

位(パ ル ス)を 発 生 し,そ の 頻 度 は入 力 に依 存 す る.パ ル ス 周 波 数 変 調PFMに

よ

り情 報 が 伝 え られ て い る.な お シナ プ ス で は,化 学 物 質 を介 して信 号 が 伝 達 され る の で,約1msの

遅 延 が 生 じ る.

  ニ ュー ロ ンは パ ル ス を発 射 す る と,そ の直 後 の 刺 激 に対 し て絶 対 に反 応 しな い 絶 対 不 応 期(約0.5ms)と,そ

の後 しば ら くは し き い値 が通 常 よ り も高 く な る相

対 不 応 期 が あ る.興 奮 が 続 く と,疲 労 が 現 れ し きい 値 が 徐 々 に増 加 し,興 奮 し難 くな る.

4 

ニ ュー ロ ンの 基 本 動 作

  ニ ュー ロ ン は,多 入 力−1出 力 の 非 線 形 素 子 で あ る.基 本 動 作 を ま と め る と, 次 の よ う に な る.  ①  パ ル ス 頻 度 に よ る情 報 伝 達  ②  多 入 力,1出

力

 ③  興 奮 性 シ ナ プ ス と抑 制 性 シ ナ プ ス  ④  膜 電 位 の 空 間 的 お よ び時 間 的加 算  ⑤  し き い値 と そ の時 間 的 変 化(絶 対 不 応 期,相

対 不 応 期,疲

図5.5  ニ ュ ー ロ ンの 基本 動 作 を示 す ブ ロ ック図

図5.6  膜 電 位 変 化 とパル ス発 生

労)

  ⑥  パ ル ス の 伝 導 ・信 号 の 遅 延   これ ら の 基 本 動 作 を 図5.5に

ブ ロ ッ ク 図 で 示 す.時

間 的 加 重 と し てEPSP,

IPSPの

遅 れ を用 い て い る.ニ

ュ ー ロ ン動 作 の 時 間 経 過

時 間 経 過 に基 づ き,1次

を 図5.6に

模 式 的 に示 す.興 奮 性 入 力,抑 制 性 入 力 の各1チ

パ ル ス 列 が 与 え られ た と きの 膜 電 位,し

きい値,パ

ャネ ル に 図 の よ うな

ル ス発 生 の 時 間 的 な 経 過 を 示

す.

5.3 

ニ ュー ロ ンの モ デ ル

1  パル ス入 力 ・パル ス出力の ニ ュー ロンモデ ル   パ ル ス入 力,パ 刻 をt=0と

ル ス 出力 を 表 現 す る セ グ ン ドの モ デ ル78)が あ る.発 火 した 時

す る と,そ の 後 の膜 電 位P(t)は,

(5.1) で 表 され る.た だ しt0は 絶 対 不 応 期,P0は

発 火 後 の膜 電 位 の 初 期 値,P∞

膜 電 位,τPは 膜 電 位 の 減 衰 の 時 定 数,E(t)はEPSPの 和 で あ る.し

きい値 はH(t)で

は静止

総 和,I(t)はIPSPの

総

あ り,

(5.2) と な っ た と き,発 き い 値,H∞

火(パ ル ス を 発 射)す

る.た

だ し,図5.6でH0は

発 火直後 の し

は 静 止 時 の し き い 値 で あ る.

2  形 式ニ ュー ロンモデル   機 能 の 面 か ら 追 求 し た 最 初 の モ デ ル は,マ Pitts,1943)に

よ り提 案 さ れ た.①

の 空 間 的 加 算,③ 表 現 さ れ る.入

し き い 値,を 力x,出

頻 度 に 対 応 す る.n個

力yは

カ ロ と ピ ッ ツ(McCullochと

興 奮 性 シ ナ プ ス,抑

考 慮 し て お り,図5.7の

制 性 シ ナ プ ス,②

形 式 ニ ュ ー ロ ンモ デ ル で

と も に ア ナ ロ グ 信 号 で,そ

の 入 力 が あ り,i番

膜 電位

の 大 き さ はパ ル ス の

目 の ニ ュ ー ロ ン か ら の 入 力 をxiと

し,

図5.7 

形 式 ニ ュ ーロ ンモ デル

結 合 の 強 さ(シ ナ プ ス 荷 重 あ る い は結 合 荷 重)をwiと ス 結 合 で は正,抑

す る.ｗiは,興

奮性 シナプ

制 性 シ ナ プ ス 結 合 で は 負 で あ る.入 力 の 線 形 荷 重 和 が 膜 電 位

Pに相 当 す る.

(5.3) 膜 電 位Pか

ら し き い値 θ を差 し引 いた 値,

(5.4) は ニ ュー ロ ン の活 性 度 と呼 ば れ,出 力yは,活

性 度 の 関 数 と して

(5.5) で 表 現 す る.出 力 関 数f(u)が

単 位 階段 関 数,

(5.6) の と き,線 形 し き い値 素 子 モ デ ル と呼 ばれ る.こ れ 以 外 に,出 力 関 数 と して 区分 線 形 関 数 や シ グ モ イ ド関 数 な どが よ く使 用 さ れ る.

3  時 間を考 慮 した形式 ニ ュー ロンモ デル  活 性 度u(t)の

変 化 の 時 定 数 を τと し,

(5.7) (5.8) で 表 現 す る.こ の モ デ ル で は,膜 電 位(活 性 度)は1次

遅 れ 系 で あ る.神 経 回 路 の

学 習(自 己 組 織 化)な ど,時 間 と と もに ニ ュ ー ロ ンの 荷 重 が変 わ る場 合 を取 り扱 う と き,こ の モ デル を よ く使 用 す る.

5.4  線 形 しき い値素子 モデルの応用例 1  パ ター ン認識 と識 別関数   物 の 形 状 や 画 像,音

声 な ど の デ ー タ を 取 り 込 み,そ

ー タ との 照 合 に よ り

,そ

れ が 何 に 対 応 す る か を 知 る こ と が パ タ ー ン認 識 で あ る.

パ タ ー ン と は ベ ク トル で 表 現 さ れ,パ ば,た

と え ば,各

ト ル の う ち,同 "あ"を

タ ー ン ベ ク トル と も い わ れ る.音

時 刻 の 音 の 強 さ を 数 値 と し て 並 べ た も の で あ る.パ

声で い え タ ー ンベ ク

じ も の と 判 断 す る パ タ ー ン の 集 合 を カ テ ゴ リ ー と い う.母

発 声 した と き

ン に 対 し て,そ

の 特 徴 を抽 出 して 既 知 の デ

,高

い 声 で も,大

れ は 母 音 の"あ"と

  パ タ ー ン 空 間 に お い て,一

き い 声 で あ っ て も,発

音 の

生 した 音 声 パ ター

い う カ テ ゴ リ ー に 属 す る.

つ の パ タ ー ン は 一 つ の 点 で 表 さ れ る.同

ー に 属 す る パ タ ー ン は 通 常 似 た ベ ク ト ル で あ る の で,図5 一 カ テ ゴ リ ー ご と に 集 ま っ て 分 布 す る .パ

.8(a)に

じカ テ ゴ リ

示 す よ う に同

タ ー ン認 識 とはパ タ ー ン空 間 をカ テ ゴ

リ ー ご と に 分 割 す る こ と に ほ か な ら な い.   線 形 し き い 値 素 子 に お い て,簡

単 の た め 入 力 が2個

のx1,x2の

場 合 を 考 え る.

(5.9) (5.10) 式(5.9)のu＝0の わ ち,与 0か1か

式 は,x1−x2平

え ら れ た 入 力 パ タ ー ンxが に な る.つ

面 の 上 の 一 つ の 直 線(識 別 関 数)を 表 す.す こ の 直 線 の ど ち ら 側 に あ る か で,出

ま り線 形 し き い 値 素 子 モ デ ル は,こ

な

力yは

の直 線 に よ っ て カ テ ゴ リ

(a)  線 形 分 離 可 能 な例

(b)  2変 数 の例,線 形 分 離 が可 能(OR)

(c)  線 形 分離 が不 可能(XOR)

図5.8  パ ター ン分 類 と線 形 分 離

ー分 離 を す る こ とが で き,パ タ ー ン識 別 機 械 と もい え る.   入 力 の 数 が2個

の とき識 別 関 数 は直 線 で あ る が,3個

で は平 面 に,そ

し て4個

以 上 で は超 平 面 で あ る.超 平 面 に よ っ てパ タ ー ンが 二 つ の カ テ ゴ リー に分 離 で き る と き,線 形 分 離 可 能 とい う.た と え ば,図5.8(b)の あ るが,図(c)の

論 理 和 は線 形 分 離 可 能 で

排 他 的 論 理 和 は 不 可 能 で あ る.

2  パ ー セ プ ト ロ ン   ニ ュー ロ コ ン ピ ュ ー テ ィ ン グ の原 点 と も い え る学 習 機 械 の パ ー セ プ トロ ン を取 り上 げ,簡 単 に 説 明 す る.   パ ー セ プ トロ ン は,1959年

ア メ リカ の ロ ー ゼ ン ブ ラ ッ トに よ っ て パ タ ー ン識

別 装 置 と し て発 表 され た 階 層 型 の神 経 回路 網 モ デ ル で,ニ 祖 先 と も い え る も の で あ る.図5.9に 層),出

力 層(R層)の3層

か らな る.S層

示 す よ う に,入 とA層

ュ ー ロ コ ン ピ ュー タの 力 層(S層),連

合 層(A

の 間 の 結 合 は ラ ン ダ ム で,荷 重

は固 定 で あ る.連 合 層 と出 力 層 の 間 の結 合 荷 重wiは

可 変 で あ り,教 師 信 号 を も

と に一 定 の 規 則 で修 正 さ れ る.入 力 層 に次 々 とパ タ ー ン を提 示 し,教 師 信 号 の通 りに出 力 層 の 出力 が 得 られ な い と,荷 重 修 正 が 行 わ れ る.こ れ に よ り,入 力 パ タ ー ン を い くつ か の カ テ ゴ リー に分 類 す る よ うな 問 題 が 解 け る こ とが わ か っ た .   パ ー セ プ トロ ン の 学 習 則 に は種 々 の タ イ プ が あ るが,い

ず れ も本 質 的 に は 同 等

図5.9 

で あ る.一 …

般 的 な 学 習 則 は,入

単 純 パ ー セ プ トロ ン

力 パ タ ー ン が 与 え ら れ る た び に,荷

重wi(i=1,

,n+1)を

(5.11) だ け 変 化 さ せ る65).こ こで εは ゼ ロ に 近 い 正 の 数,tは

教 師 信 号 で あ る.つ

ま

り,パ ー セ プ トロ ンが 誤 った 出 力 を 出 した と きの み,荷 重 を入 力 に比 例 して 修 正 す る.へ ブ の 学 習 則 に従 っ て い る(7章 参 照).な

お,図5.9の

よ う に出 力 層 の 素

子 が 複 数 あ る場 合,各 素 子 ご とに教 師 信 号 を与 え,学 習 は 独 立 に さ せ れ ば よ い. パ タ ー ンが 線 形 分 離 可 能 で あ り,超 平 面 に よ り二 つ の カ テ ゴ リー に分 類 で き る と き,パ ー セ プ トロ ン は有 限 回 の学 習 で 正 し い識 別 をす る.パ ー セ プ トロ ンの 収 束 定 理 は証 明 され て い る.

5.5 

課

題

 課 題5.1 

異 な る神 経 伝 達 物 質 が あ るが,そ

  課 題5.2 

図5.5に

由 を 説 明 せ よ.

お い て,1次

の 機 能 的 な 違 い は何 か.

遅 れ が 時 間 加 重(積 分)に 相 当 す る と い う.理

  課 題5.3 

2入 力 の論 理 和 の 関 係(図5.8b)を

て 実 現 せ よ.式(5.11)を 力 は+1,−1と

線 形 し き い 値 素 子 モ デ ル を用 い

用 い て 荷 重 修 正 を行 い,識 別 関 数 を求 め よ.た だ し,出

す る.初 期 値 は出 力 が 誤 と な る よ うに 設 定 せ よ.

第6章 

神 経回路 と脳

6.1 

フ リ ップ フ ロ ップ

  順 序 論 理 回 路 は フ ィ ー ドバ ッ ク ル ー プ を も ち,現 (内 部 状 態)に 依 存 し て 出 力 が 決 ま る.代

在 だ け で な く,過

表 が フ リ ッ プ フ ロ ッ プ で,コ

去 の入 力 ン ピ ュー タ

の 記 憶 素 子 と し て 広 く使 用 さ れ て い る.   図6.1に

回 路 例 を 示 す.図(a)で,入

QはHと

な る.続

入 力Bに

つ い て は,H→L→Hで

力AをL→Hと

い て 入 力AをH→Lに

す る と,出 あ る.図6.1(a)と

ト ・フ リ ッ プ フ ロ ッ プ 回 路 を 同 図(b)に と な り,リ

セ ッ トRをHと

回 路 が 発 達 し て お り,さ 現 と い う 点 で,フ

示 す.セ

す れ ば,QはLと

変 化 さ せ る と,出 力QはHを

維 持 す る.

等 価 な セ ッ ト ・リ セ ッ

ッ トSをHと な る.生

す る と,QはH

体 に は フ ィ ー ドバ ッ ク

ま ざ ま な 機 能 を 実 現 す る の に 役 立 っ て い る.高

リ ッ プ フ ロ ッ プ と共 通 す る.

(a)

(b) 図6.1 

フ リップ フ ロ ップ

力

機能 の実

6.2  神 経 の 結 合 様 式   脳 を構 成 す る ニ ュー ロ ンの 数 は莫 大 で あ るが,そ を もつ81).結 合 様 式 を ま とめ,図6.2に

の ニ ュ ー ロ ンの 結 合 は 規 則 性

示 す.神 経 回 路 の特 徴 の 一 つ は,発 散 と

収 束 で あ る.発 散 と は,一 つ の ニ ュ ー ロ ンか ら出 る軸 索 が 枝 分 か れ を して 多 くの ニ ュ ー ロ ン と結 合 す る こ とで あ る(図(b)).収

束 とは 多 くの ニ ュー ロ ン か らの 軸

索 が 一 つ の ニ ュ ー ロ ン に集 ま って 結 合 す る こ とで あ る(図(c)).図(d)は 結 合 を 示 し,図(e)は

シ ナ プ ス 前 抑 制 で あ る.図(f)は

抑 制 す る回 帰 性 の抑 制 で あ る.図(g)は 抑 制 で あ る.発 散,相

反 抑 制,側

軸 索 か らの 側 枝 が 自 ら を

周 囲 の ニ ュ ー ロ ン に抑 制 性 結 合 を す る側

抑 制 の 回 路 の 機 能 を紹 介 す る.

(a)  各種 の シナ プ ス

(d)  抑 制 の結合

抑 制の

(e)  シナ プ ス 前抑 制

(b)  発散

(f) 回帰 性 結 合 の例 (反回 抑 制)

(c)  収 束

(g)  側 抑制

図6.2  神 経 結 合様 式

1  発散の例:サ

イズの 異な るニ ュー ロンの 活動

  発 散 の例 と して,大 脳 皮 質 の ニ ュ ー ロ ンか ら脊 髄 の α運 動 ニ ュ ー ロ ンへ の 経 路 を 取 り上 げ る.こ の 経 路 の 特 徴 は,大

き さ(サ イ ズ)の 異 な る α運 動 ニ ュ ー ロ

ン が 分 布 す る こ と で あ る.サ に な る.小

イ ズ が 違 う ニ ュ ー ロ ン は異 な る振 る 舞 い をす る こ と

さ い サ イ ズ の運 動 ニ ュー ロ ン か ら大 き い も の ま で 多 数 の α運 動 ニ ュ

ー ロ ンが 存 在 す るが 運 動 ニ ュ ー ロ ンCMNか

,図6.3で

は3種

類S,M,Lを

示 す.い

ら 興 奮 性 結 合 が あ る.

(a)

(b)

図6.3 

  サ イ ズ の 大 小 は,機

異 な る サ イ ズ の ニ ュ ー ロ ンの 応 答

能 と し て は,シ

ナ プ ス の 結 合 荷 重 の 大 小 に 対 応 す る.小

い サ イ ズ の ニ ュ ー ロ ン は 膜 の 抵 抗 が 高 い の で,単 EPSPの

ピ ー ク 値 は 大 き い.つ

い.CMNか

ず れ も大 脳 皮 質 の

ま り,シ

一 の パ ル ス に対 して 発 生 す る

ナ プ ス の 結 合 荷 重 は 大 き い と考 えれ ば よ

ら あ る 頻 度 で パ ル ス が 到 達 す る と き,小

膜 電 位 は 増 加 速 度 が 速 く,早

さ い サ イ ズ の ニ ュー ロ ンの

く し き い 値 に 達 し て 発 火 す る.こ

い サ イ ズ の ニ ュ ー ロ ン のEPSPは

さ

小 さ く,結

れ に対 し て,大

合 荷 重 が 小 さ い.こ

き

のた め発火 し

に くい.   図6.3に

ニ ュ ー ロ ン の 動 作 の 一 例 を 示 す.S,M,Lの

て い る.CMNの し,そ

パ ル ス 列 に 対 し て,サ

イ ズ の 小 さ い ニ ュ ー ロ ンSは

の 後 の パ ル ス 発 射 の 頻 度 は 高 い.中

射 を 開 始 す る が,そ こ のCMNか

の 頻 度 はSよ

順 に し きい値 が 高 くな っ

間 サ イ ズ の ニ ュ ー ロ ンMが

り は 低 い.サ

ら の パ ル ス 列 で は 発 火 し な い.こ

最初 に発 火 続 い て発

イ ズ の 大 き い ニ ュ ー ロ ンLは, の よ う な α運 動 ニ ュ ー ロ ン の振

る舞 い は,巧 妙 な運 動 制 御 の 基 礎 と な っ て い る.

2  相反抑制回路:歩 行 リズムの発生   振 動 現 象 は神 経 回 路 に お い て よ く見 られ る.昆 虫 や ネ コ を用 い て,歩 行 リズ ム の パ タ ー ン を発 生 す る神 経 回路 が くわ し く調 べ られ て い る.相 互 結 合 の神 経 回 路 が 基 本 で あ る こ とが わ か っ て い る.そ の 回 路 の 基 本 を紹 介 す る.1対 ン を考 え,し

きい値,疲

労 とい う非 線 形 特 性 を取 り入 れ て,歩 行 パ タ ー ン に み ら

れ る よ う交 番 す る神 経 活 動 を実 現 したReissの

図6.4 

  図6.4に

モ デ ル72)で あ る.

リズ ム発 生 の ニ ュ ー ロ ンモ デル

示 す よ うに,二 つ の ニ ュー ロ ンa3とa4が

制 回 路 で あ る.a1か

の ニ ュー ロ

相 互 に抑 制 を す る.相 反 抑

ら共 通 の 入 力 を与 え る.相 反 抑 制 回 路 の 結 合 が ま っ た く対

称 で あ れ ば,安 定 な 平衡 点 が 存 在 し,交 番 す る振 動 現 象 は現 れ な い.そ

こで 疲 労

効 果 な ど を導 入 して 非対 称 とな る よ うに す る と,振 動 を起 こ させ,持 続 さ せ る こ とが で き る65).Reissの

モ デ ル で は,し

き い値,不

応 期,疲

労 を考 慮 し て い る.

つ ま り,ニ ュ ー ロ ンa3が 活 動 し続 け て い る と,疲 労 が 生 じ,a4へ し,つ い に はa4が 発 火 し始 め る.そ 図6.4に

の抑 制 が 減 少

うな る とa3が 抑 制 さ れ,発 火 を 停 止 す る.

そ の様 子 が 示 され て い る.こ の 回 路 は,昆 虫 の飛 翔 運 動 に対 応 す る神 経

回 路 モ デ ル で あ り,昆 虫 で み られ る よ う な交 番 運 動 が 発 現 して い る.

6.3  側 抑 制

1  側抑制回路の応答   側 抑 制 は 視 覚,触

覚 な どの感 覚 系 を は じ め脳 の 多 くの 部 位 で観 察 さ れ,コ

ント

ラ ス トを強 調 す る空 間 フ ィ ル タ とし て働 く.   図6.5に

示 す よ うに,2種

類 が あ る.図(a)は,標

的 ニ ュー ロ ン に対 して 興 奮

性 結 合 を し,周 辺 に対 し て 抑 制 性 結 合 で あ る.順 方 向 型 側 抑 制 で あ る.図(b) は,ニ

ュー ロ ン の 出 力 が そ の周 辺 の ニ ュー ロ ン に対 して 抑 制 性 結 合 を す る.逆 方

向 型 側 抑 制 で あ る.

(a) 順 方 向型

(b) 逆 方 向 型 図6.5  側 抑 制 の 回路

  カ ブ トガ ニ の 複 眼 に お け る側 抑 制 の仕 組 み が ハ ー トラ イ ン らに よ り詳 し く研 究 さ れ た57).個 眼 の 出 力 は 側 枝 に よ り他 の個 眼 に対 して 抑 制 性 の信 号 を 送 る.逆 方 向型 側 抑 制 で あ る.そ の 応 答 を紹 介 す る.   図6.6(a)に

示 す よ うに,光

を遮 断 し て空 間 的 に 白 か ら急 に黒 に 変 わ る ス テ ッ

プ状 の 刺 激 を与 え る.そ の とき の各 視 神 経 の 応 答 の大 き さ を プ ロ ッ トす る と,図 (b)のRの

よ うに な る.Sは

刺 激 で あ る.光 刺 激 の エ ッ ジ の 周 辺 で 応 答 が 大 き

く変 化 し,コ ン トラ ス トを強 調 して い る こ とが わ か る.な おA,Bは 録A,記

録Bに

対 応 す る.

図(a)の

記

(a)

(b)

図6.6  空 間 的 ス テ ッ プ状 光 刺 激Sに 対 す る カブ トガニ 複 眼の 応 答57)

2  側抑制回路の微分作用   側 抑 制 が 空 間 的 な 微 分 作 用 を もつ フ ィル タ と して 機 能 して い る こ とを,説 明 が 容 易 な 順 方 向 型 側 抑 制 を用 い て 説 明 す る.1次

元 関 数f(x)をxの

近傍 で テー ラ

ー 展 開 し,高 次 項 を無 視 す る と

(6.1) (6.2) とな る.両 式 の和 を 計 算 す る と,

(6.3) とな る.す な わ ち,中 心 が1(興 奮 性),そ

の 左 右 が−0.5(抑

制 性)の 重 み をつ け

た 線 形 荷 重 和 を と り,そ れ に定 係 数 を掛 け た値 は近 似 的 に 空 間 的 な2次 微 分 に等 し い.

3  側抑制回路の定式化   図6.5の1次

元 の 側 抑 制 回 路 に お い て,ニ

て 無 限 に 並 ん で い る と す る.つ

ュ ー ロ ン が 密 に 一 様 に 分 布 し,そ

ま り数 学 的 な 取 り扱 い が 容 易 で あ る の で,ニ

し ュー

ロ ン は連 続 的 に分 布 す る と仮 定 す る.系 ロ グ 量 で,パ ル ス頻 度 とす る.xは   まず(a)順

は線 形 で,入 力s(x),出

力z(x)は

アナ

位 置 で あ る.

方 向 型 に つ い て 考 え よ う.結 合 荷 重 をw(x)と

す る.位 置xに

あ

る細 胞 は,位 置 λに与 え られ た 刺 激s(λ)か ら,結 合 の 強 さ(結 合 荷 重)w(x−

λ)

の影 響 を受 け る.し た が っ て,位

胞

置xに

あ る細 胞 が 受 け 取 る入 力 の 総 和(=細

の 出 力)zf(x)は,

(6.4) と表 され る.右 辺 が た た み込 み 積 分 で あ る.  図6.5(b)の

逆 方 向 型 に つ い て も同 様 に 取 り扱 う と,出

力zb(x)は,

(6.5) と な

る32).

6.4  脳 の 構 造 と機 能   運 動 系 や感 覚 系 の 機 能 を理 解 す る と き,中 枢 神 経 系 の 各 部 の働 き や 情 報 の 流 れ,位

置 関 係 を知 っ て お く と大 い に助 け に な る.こ

こで は,以 後 の 各 章 の理 解 の

助 け に な る よ うに,中 枢 神 経 系 の 各 部 の機 能 を簡 単 に ま とめ て お く.ま た,脳

と

コ ン ピ ュー タ の比 較 を述 べ る.

1  中枢神経系   中 枢 神 経 系 は脳 と脊 髄 に分 け られ る.脳 け られ る(図6.7).大 間脳,中

脳 は,新 皮 質,大

は,大

き くは,大 脳,小 脳,脳

幹 に分

脳 辺 縁 系,大 脳 基 底 核 か ら な り,脳 幹 は

脳 ・橋 ・延 髄 か らな る.

  脊 髄 は感 覚 情 報 の伝 達 と反 射 に 関 わ る.身 体 各 部 の感 覚 情 報 が脊 髄 を経 て,脳 に 伝 え られ,ま

た脳 か らの 指 令 が 脊 髄 を経 て 筋 へ 伝 え られ る.

 脳 幹 は情 報 入 力 イ ンタ ー フ ェ ー ス で あ り,ま た 生 命 維 持 に必 要 な 器 官 の制 御 の

図6.7  中枢 神経 系の 主 要 な 部位

中 枢 で あ る.主 要部 の機 能 を列 挙 す る.   視 床 は視 覚,聴

覚 な どの 各 種 の 感 覚 器 か らの 信 号 を大 脳 に送 る中 継 地,つ

まり

情 報 入 力 イ ン タ ー フ ェ ー ス とな っ て い る.   視 床 下 部 は体 温,血 り,喜 び,苦 痛,憂鬱

圧,摂 食 行 動 な ど を 調 節 す る 自律 神 経 系 の 高 次 中枢 で あ な ど情 動 機 能 に も関与 して い る.

  中 脳 ・橋 ・延 髄 は機 能 的 に は連 続 して お り,視 覚 系,聴

覚 系 な どの求 心 性 神 経

線 維 お よ び大 脳 か らの遠 心 性 神 経 線 維 の 中 継 点 に あた る.延 髄 は,呼 吸,循 環, 消 化 な どの 機 能 を調 節 す る中 枢 で あ る.   大 脳 基 底 核 は 大 脳,小

脳 と同 程 度 に 重 要 で あ り,運 動,記

憶,知

能,感

情な

ど,大 脳 皮 質 に み られ る機 能 が 基 底 核 で もみ られ る.   小 脳 は体 の 平 衡 維 持,運 動 の調 整 な ど運 動 制 御 に深 く関 与 して い る.   外 界 の セ ン シ ン グ,脳 で の処 理,筋

運 動 系 へ の 指 令 とい う流 れ をた ど っ て み る

と,脳 幹 ・脊 髄(情 報 の伝 達)→ 視 床(情 報 入 力 イ ン タ ー フ ェー ス)→ 辺 縁 皮 質(本 能,情

動)→ 新 皮 質(適 応,創 造,行

動)→ 小 脳(円 滑 な運 動)→ 大 脳 基 底 核(出 力 イ

ン ター フ ェー ス)→ 脳 幹 ・脊 髄(指 令 と反 射)で あ る.()は

各 要 素 の機 能 で あ る.

2  大脳の構造と機能的地図   大 脳 の 表 面 の 灰 白 質 は大 脳 皮 質 と呼 ば れ,1mm3あ

た り約10∼50万

ー ロ ン が存 在 し,細 胞 体 が層 構 造 を つ く っ て い る.灰

個 のニ ュ

白質 で は,有 髄 神 経 線 維 が

集 ま っ て い る.   大 脳 皮 質 は 主 な 脳 溝 を境 に,前 頭 葉,頭

頂 葉,側

頭 葉,後

頭 葉 に分 け ら れ る

(図6.8).大

脳 皮 質 で は部 位 に よ り機 能 が 異 な り,大 き な 区分(機 能 領 野)と し て

は感 覚 野,言

語 野,運

動 関 連 野,連 合 野 が あ り,さ ら に細 か く区 分 され る.各 機

能 領 野 の働 き を ま と め る と,前 頭 葉 に は,運 動 野(筋 へ の運 動 指 令),運

動連合 野

(随意 運 動 の プ ロ グ ラ ム),前 運 動 野(キ ー ボ ー ドを 打 つ よ う な複 雑 な運 動 パ タ ー ン生 成),前

頭 前 野(予 測 な どの 高 次 行 動 プ ロ グ ラ ム)お よび ブローカ 言語 野(発 声

で の構 音 の た め の筋 運 動 の制 御)が あ る.

(a)

(b) 図6.8  大脳 の 機 能 的 な地 図

  側 頭 葉 に は,側 頭 連 合 野(視 覚 パ タ ー ン認 識,高

次 聴 覚 機 能,記

憶),聴

覚連 合

野(音 声 と言 語 情 報 の 連 合)お よ び ウ エ ル ニ ッケ の 言 語 野(言 語 の 理 解 と意 味 解 釈) が あ る.   後 頭 葉 に は,第1次 立 体,色

視 覚 野(視 覚 情 報 の特 徴 抽 出)お よ び視 覚 連 合 野(形,運

動,

な どの 視 覚 情 報 処 理)が あ る.

  頭 頂 葉 に は,体 性 感 覚 野(触 覚,痛

覚 な ど の体 性 感 覚)お よ び 頭 頂 連 合 野(体 性

感 覚 と運 動 ・姿 勢 に関 す る空 間 視 覚 を統 合 して の 空 間 認 識)が あ る.

3  脳 と コ ン ピ ュ ー タ   小 さ な コ ン ピ ュ ー タで も1秒 間 に1億 回以 上 の 掛 算 が 可 能 で あ り,い

くつ もの

辞 書 の 内容 を記 憶 し,瞬 時 に読 み 出 しで き る.こ れ を ヒ トに させ る の は む ず か し い.逆

の こ と も あ る.脳

報 の 表 現,動 作 速 度,入

とコ ン ピ ュー タの 違 い を み て み よ う.顕 著 な違 い は,情 力 と出力 の 数,構 造 の改 変 で あ る.処 理 様 式 の 違 い が 表

6.1の よ う に ま と め られ て い る38). 表6.1  脳 と計 算 機 の比 較

  コ ン ピ ュ ー タ で は情 報 を2進 数 で デ ジ タル 表 現 し,論 理 演 算 をす る.脳 で はパ ル ス の頻 度 に変 調 さ れ て 信 号 が 送 られ,ニ

ュー ロ ンで は ア ナ ロ グ演 算 で あ る.動

作 速 度 は コ ン ピ ュ ー タ が 圧 倒 的 に 速 い(GHzの Hz).し

か し,ヒ

オ ー ダ ー).脳

は 遅 い(数 十

トは状 況 や 文 章 な ど を コ ン ピ ュ ー タ よ り素 速 く判 断 が で き る.

コ ン ピ ュー タ の直 列 計 算 と脳 の 超 並 列 演 算 の差 で あ る.処 理 要 素 の 入 力 数,出

力

数 の 差 に 反 映 さ れ て い る.一 つ の ニ ュ ー ロ ンの 受 け持 つ 入 力 数 と送 り出 す 出 力 数 は膨 大 で あ る.コ

ン ピ ュ ー タ の 直 列 演 算 で は,メ モ リバ ス を用 い て,一 時 に一 つ

の デ ー タ の ア ク セ ス で 十 分 で あ る の で,入 出 力 数 は 少 な く て す む.経 済 性 が 高 い.ヒ

トの脳 は,配 線 が 固 定 で は な く,な くな った り,つ

くられ た りし て,構 造

が 変 わ る.脳 の 可 塑 性 で あ る.   脳 の 解 明 は大 き な テ ー マ で あ り,機 能 に関 す る研 究 は生 理 学 を 中心 に して 行 わ れ て きた が,近

年 に な っ て 心 理 学 や工 学 の 分 野 が協 力 し て展 開 が さ れ て い る.工

学 の脳 研 究 に は,脳 の 計 測 ・解 析 と脳 の 構 成 的 研 究 の 二 つ が あ る.前 者 は脳 波 計,脳 磁 図,fMRIな

どを 用 い た 研 究 で あ る.後 者 は脳 の工 学 的 な モ デ ル を つ く

り,動 作 原 理 を 把 握 し よ う と い う立 場 で あ る.人 工 知 能,人

工ニ ューラルネ ッ ト

ワー ク な どが これ に対 応 す る.人 工 知 能 は,心 理 学,認 知 科 学 と深 く結 び つ き, 自然 言 語 処 理 や推 論 な ど を扱 う点 に特 徴 が あ り,人 工 ニ ュ ー ラル ネ ッ トワー ク は 脳 の 超 並 列 処 理 に 特 徴 を見 出 して い る学 問 で あ る.

6.5 

課

  課 題6.1 

題 図6.6に

お い て,刺

激Sの2次

微 分 が 近 似 的 に 応 答Rと

な る こ と

を 試 み よ.

  課 題6.2 

式(6.4)の

た た み 込 み 積 分 に お け る,w(x−

を 横 軸 λと し て 図 示 せ よ.た

  課 題6.3 

だ し,w(x)は

側 抑 制 回 路 で は,式(6.4)の

三 角 形 で,s(x)は

結 合 荷 重w(x)は

λ),s(λ),w(x−

λ)s(λ)

矩 形 波 と す る.

どの よ う な 形 状 で あ

る か.

  課 題6.4 

式(6.4)と

式(6.5)を

路 の 周 波 数 伝 達 関 数 の 関 係 を 示 せ.

フ ー リ エ 変 換 し,順

方 向 型 と逆 方 向 型 抑 制 回

第7章  記 憶 ・学 習 と ニ ュ ー ロ コ ン ピ ュ ー テ ィング

7.1 

鍛 錬

  紀 元 前1500年

頃,小

ア ジ ア 東 方 で 人 類 は鋼 鉄 を つ くる こ とを 発 見 した.鉄

鋼

は 熱 処 理 に よ りそ の 性 質 を大 き く変 え る.そ の よ い 例 が 日本 刀 で あ ろ う.「 折 れ ず,曲

が らず,よ

く切 れ る」 とい う,互 い に矛 盾 す る よ うな こ とを克 服 し,美 し

さ まで 備 わ っ て い る.備 前 を初 め,各 地 に名 匠 が い た.鍛 錬 に鍛 錬 を重 ね て刀 身 を つ く りだ し,焼 入 れ,研

ぎ を経 て 仕 上 げ られ る.繰

り返 しの 鍛 錬 に よ り内部 構

造 に変 化 が 生 じ,性 質 が 大 き く変 わ り,そ し て,そ れ が 保 持 さ れ て い る点,学 習 ・記 憶 と共 通 す る も の が あ る.ま た 使 わ な い で い る と,切 れ 味 が 悪 くな っ た り,さ び て くる.

図7.1 

刀

  学 習 ・記 憶 は,信 号 伝 達 に重 要 な 働 き を して い る ニ ュ ー ロ ン で行 わ れ,シ

ナプ

ス で の 変 化(シ ナ プ ス の 可 塑 性)が 基 本 で あ る .新 し く学 習 が 成 立 す る と,シ ナ プ ス の 数 が 増 え た り,神 経 伝 達 物 質 の 分 泌 量 が増 えた りす る.そ の 結 果 シ ナ プ ス 電 位 も大 き くな り,神 経 細 胞 が 興 奮 しや す くな る.学 習 した もの を忘 れ た りす る場 合,シ

ナ プ ス の変 化 は この 逆 方 向 に 変 わ る.

 本 章 で は,脳

の 可 塑 性 に 関 す る現 象 を説 明 し,さ

ら に機 械 学 習 の 例 と して,ニ

ュー ロ コ ン ピ ュ ー テ ィ ン グ の代 表 的 な もの を説 明 す る.

7.2  神 経 系 の 学 習 の 本 質   脳 の重 要 な性 質 の 一 つ と して,種

々 の 内 的,外

的 要 因 に よ り神 経 回路 の 修 正 や

新 た な形 成 が あ り,あ る い は神 経 回路 の 機 能 が 永 続 的 に変 化 す る こ とが あ る.脳 が 示 す著 し い柔 軟 性 は 生 物 の 大 きな特 徴 で あ り,脳 の 特 質 で あ る.学 習 ・記 憶 の 基 本 に つ い て述 べ る.

1 成長過程における脳の可塑性   脳 の 可 塑 性 の 好 例 は 視 覚 系 で あ る.子 ネ コ を 生 後3∼14週 の縞 模 様 しか 見 え な い 視 覚 環 境(図7.2)に

の期 間 に,垂 直 方 向

お く と,そ の ネ コ は そ の 後,水

平 方向

の輪 郭 は見 え に く くな る27).そ し て垂 直 の 方位 の ±30゜の範 囲 に 至 適 方 向 を もつ 視 覚 野 ニ ュ ー ロ ン が ほ と ん ど に な る(単 純 型 細 胞 は あ る方 位 の 線 分 刺 激 に選 択 的 に反 応 す る.11章

参 照).つ

(a)

ま り水 平 方 向 の線 分 に応 答 す る視 覚 野 ニ ュ ー ロ ン は

(b)

図7.2  縦 縞 の 中で 生育 され た 子 ネ コ と単純 型 細 胞 の応 答

ほ とん ど な くな る.こ の 変 化 は,生 後3か

月 を過 ぎ る と起 こ らな い .

  脳 の神 経 回路 は 生 まれ た と きか ら完 成 し て い る の で はな く,与 え られ る刺 激 に よ り大 き く変 更 す る よ う な仕 組 み に な っ て い る.ロ ー レ ン ツ は,刷

り込 み とい う

動 物 の生 後 の ご く早 い 時 期 に起 こ る特 殊 な 学 習 を動 物 行 動 学 の 立 場 か ら明 らか に して い る.

2  成熟段階での脳の可塑性   神 経 回 路 網 はい った ん形 成 され る と,二 度 と変 更 が 不 可 能 な非 常 に固 定 的 な も の だ と考 え られ て い た.し

か し,完 成 した 脳 の神 経 回 路 も,環 境 変 化 で そ の 回 路

の 機 能 的,形 態 的構 成 を変 化 し得 る可 能 性 が あ る こ とが 明 らか に な って きた .つ ま り,成 熟 した段 階 に お け る脳 の 可 塑 性 の 存 在 で あ る.成 人 で の例 を示 そ う.事 故 に よ り脊髄 損 傷 を受 け,脊 髄 か ら上 腕 の筋 へ の 神 経 が切 断 され た 患 者 で の,神 経 の つ な ぎ換 えの 臨 床 研 究 の結 果 で あ る83).患 者 の肋 間 神 経(呼 吸 筋 支 配)の 一 部 を,上 腕 筋 の 筋 皮 神 経 へ つ な ぎ換 え る.最 初 は 呼 吸 に伴 い腕 が 動 くが,後

に は随

意 的 に腕 を動 か す(肘 を屈 曲 させ る)こ とが で き る よ う に な る.

3  シナプスの可塑性の基本   シ ナ プ ス の可 塑 性 に は,大

き く分 け て2種 類 が あ る.

  ①  シ ナ プ ス 結 合 の 可 塑 性   ②  シ ナ プ ス 伝 達 の 可 塑 性 で あ る81).事 務 所 で の処 理 す る 仕 事 が 増 えた 場 合 を考 えて み よ う.こ れ に 対 処 す るた め に,(a)所

員 の人 数(シ ナ プ ス の数)を 増 す 方 法 か,(b)人

数 は そ の ま まに

して お い て 一人 ひ と りの処 理 能 力 を増 す(シ ナ プ ス で の 伝 達 効 率 を 高 め る)方 法 の 二 つ が あ る.(a)が

シ ナ プ ス 結 合 の 可 塑 性 に,(b)が

シ ナ プ ス伝 達 の可 塑 性 に対

応 す る.シ ナ プ ス 結 合 の可 塑 性 に関 して は,神 経 ・筋 系,赤 核,海

馬 で見 出 さ れ

た 発 芽(健 全 な神 経 線 維 か ら の新 しい シ ナ プ ス が 形 成 さ れ る現 象)が あ る.シ ナ プ ス 伝 達 の 可 塑 性 に は,伝 達 効 率 の 増 加 と減 少 の2種 類 が あ る.前 者 は海 馬,軟 動 物 の ア メ フ ラ シ で,後 者 は小 脳 で 確 認 され て い る.

体

7.3  シナ プ ス の 可 塑 性 の例 1  シナプス結合の可塑性   成 ネ コの 前 肢 の 末 梢 神 経 の 屈 筋 神 経 と伸 筋 神 経 を組 み 換 え る交 叉 縫 合 手 術 を行 い,2∼8か

月飼 育 す る.こ の 結 果,ネ

コの 前 肢 運 動 は 最 初 逆 転 して い るが(腕 を

屈 曲 し よ う とす る と伸 展 し,伸 展 しよ う とす る と屈 曲 す る),次

第 に 手 術 した 前

肢 で餌 を とる よ うな 運 動 が で き る よ う にな る.   図7.3に

示 す よ う に大 脳 運 動 領 か らの 線 維 は,赤 核 に シ ナ プ ス(大 脳 赤 核 シ ナ

プ ス)を 形 成 して い る.前 肢 お よ び 後 肢 を支 配 す る赤 核 細 胞 か ら シ ナ プ ス電 位 を 計 測 した 結 果,前 肢 支 配 の赤 核 細 胞 で は 新 た に大 脳 赤 核 シナ プ ス が 形 成 され た こ とが わ か った(図(a)左

上 矢 印 で 示 され る破 線 部).末

梢 で の 機 能 変 化 に対 す る脳

の 可 塑 性 を細 胞 レベ ル(赤 核)で 明 らか に した 塚 原 ら82)の画 期 的 な研 究 で あ る.

(a)  前 肢

(b)  後 肢 図7.3  筋へ の 神経 の 組 み換 え

2  シナプス伝達の可塑性   大 脳 深 部 に あ る海 馬 を 含 む 側 頭 葉 が 損傷 さ れ た 患 者 が 重 篤 な 記憶 障 害 に 陥 る と い う報 告 か らわ か る よ うに,海 馬 は古 くよ り記 憶 の 形 成 や 保 持 に重 要 な部 位 と考 え られ,海

馬 は 記 憶 の制 御 に 関 す る脳 内 の 中 心 的 な 部 位 で あ ろ う とい わ れ て い

る.シ ナ プ ス 伝 達 の 増 大 の 代 表 的 な も の が,海

馬 で 発 見 さ れ て い る.ブ

リス ら

は,海 馬 の穿 通 線 維‐顆粒 細 胞 間 シ ナ プ ス に 連 続 的 に イ ンパ ル ス が 通 過 す る と, 伝 達 効 率 の 上 昇 が 数 時 間 も続 くこ とを報 告 し た.こ れ は,長 期 増 強 と呼 ば れ る現 象 で あ る.   正 常 に 対 して左 右 が 逆 に見 え る よ う に視 覚 環 境 を 変 えた 場 合,前 庭 動 眼 反 射 の 適 応 機 構 が 働 き,小 脳 が 重 要 な働 き を す る こ とを1章 で 述 べ た.小 脳 にお け る学 習 で あ る.小 脳 皮 質 の 入 力 系 は登 上 線 維,苔

状 線 維 の2種 類 で あ り,出 力 系 は プ

ル キ ン エ細 胞 か らの 軸 索 で あ る.   図7.4に

示 す よ う に,プ ル キ ンエ細 胞1個

に対 し,1本

の登上線維 が興 奮性 シ

ナ プ ス結 合 を す る.苔 状 線 維 は顆 粒 細 胞 で 中継 され,そ

の 出 力 系 で あ る平 行 線 維

は,プ

の プ ル キ ンエ 細 胞 に は,

ル キ ン エ細 胞 に興 奮 性 に シナ プ ス結 合 す る.1個

約6000本

の異 な る苔 状 線 維 か らの情 報 が 収 束 す る.プ ル キ ンエ 細 胞 が 平 行 線 維

と登 上 線 維 の 両 者 か らほ ぼ 同 時 に,そ

して継 続 し て信 号 を受 け て い る と,平 行 線

図7.4  プル キ ンエ 細胞 の 長 期抑 圧

維 とプル キ ンエ 細 胞 間 の シ ナ プ ス 伝 達 効 率 が 低 下 す る30).   な お,小 脳 が パ ー セ プ トロ ン と同 様 の原 理 で 情 報 処 理 を行 っ て い るの で は な い か と い う仮 説 は,1970年

頃 ア ル バ ス や マ ー に よ っ て 提 案 さ れ て い る.伊

藤 ら

は45)は プ ル キ ン エ細 胞 の シ ナ プ ス結 合 の 変 化 を調 べ ,生 理 学 的 な 裏 づ け を して い る.

7.4 

ニ ュー ロ コ ン ピ ュー テ ィン グ

1  ニ ュ ー ロ コ ン ピ ュ ー タ の 概 要   脳 ・神 経 系 の 情 報 処 理 の 仕 組 み が 今 日 の ノ イ マ ン型 の コ ン ピ ュ ー タ と は基 本 的 に違 っ て い る こ とは6章 で述 べ た.数 値 計 算,論 ュ ー タ の ほ うが 勝 るが,文

字,図 形,音

理 演 算 処 理 な ど で は今 の コ ン ピ

声 な どの パ タ ー ン認識,複

雑 微 妙 な制 御

な どで は ヒ トの ほ うが す ぐれ て い る.脳 に ヒ ン トを得 て,人 工 的 に ニ ュ ー ラル ネ ッ トワ ー ク を構 築 し,パ タ ー ン認 識,入

出 力 関 係 の 近 似(シ ス テ ム の モ デ ル 化,

予 測 な ど),組 み合 わ せ 最 適 化 な ど の新 しい情 報 処 理 の 装 置 を 開 発 す る試 み が な さ れ て い る.ニ

ュー ロコ ン ピ ュー タ で あ る.小 規 模 な ネ ッ トワー ク で あ り,機 能

も低 く,ま だ まだ 生 体 に は ほ ど遠 い が,工 業 技 術 の 世 界 で 実 用 化 さ れ,評 価 さ れ て い る.こ

こで は,そ の原 理 で あ る ニ ュー ロ コ ン ピ ュ ー テ ィ ン グ の基 本 的 な事 柄

を説 明 す る.

2  ヘ ブの学習則   人 工 ニ ュ ー ロ ン で の"学

習"と

プ ス 荷 重 を 修 正 す る こ と で あ る.そ

は,次

々 と入 力 を 与 え て,ネ

れ に よ り情 報 を 蓄 え る わ け で あ る.こ

プ ス 荷 重 変 化 の ル ー ル を 具 体 的 な 形 で 示 し た の が,心 1949)で

あ る.へ

らRjへ

のシナ

理 学 者 の へ ブ(Hebb,

ブ の 学 習 則 の 基 本 概 念 を 簡 単 に 述 べ る.図7.5のSiとRjの2

個 の ニ ュ ー ロ ン に お い て,「 ニ ュ ー ロ ンSiと き,Si=か

ッ トワ ー ク の シ ナ

同 時 に ニ ュ ー ロ ンRjが

の 伝 達 効 率(シ ナ プ ス 荷 重)は 増 加 す る 」.

興 奮 す る と

図7.5  ヘ ブの 学 習則 の 説 明 図

7.5 

ニ ュー ロ コン ピ ュー タ の 例

1  バ ック プロパゲ ーシ ョン(誤 差逆伝搬 法)   パ ー セ プ トロ ン の 最 大 の 欠 点 は,"二 つ の パ タ ー ン の ク ラ ス 分 離 が 線 形 分 離 可 能 で あ る"と

い う条 件 で あ る.ま

た 実 際 の 問 題 に 適 用 す る に は,中 間 層(A層)

の 素 子 数 を非 常 に大 き くし な け れ ば な ら な い.こ の 問 題 を解 決 した の が,バ

ック

プ ロパ ゲ ー シ ョン(誤 差 逆 伝 搬 法)と 呼 ばれ る学 習 則 で あ る74).一 般 に は,図7.6 に 示 す 形 式 ニ ュ ー ロ ン を 用 い,出 力 関 数f(u)は

連 続 値(通 常,0か

ら1)を と る

微 分 可 能 な 関 数 で あ る.こ の 条 件 は 重 要 で あ る.   図7.7の 現 す る.K層

多 層 ネ ッ トワー クで 説 明 す る.入 出 力 特 性 を 次 の よ う に一 般 化 して 表 に お け る ニ ュ ー ロ ンjとK−1層

wKji-1とす る.ニ

ュー ロ ンjの 膜 電 位uKj,出

の ニ ュ ー ロ ンiの 結 合 荷 重 を

力yKjは

(7.1) (7.2) と な る.添 に 定 数1.0を

え字KはK層

を表 す.各 ニ ュ ー ロ ン に は,し

一 つ の入 力 と して 与 え る.あ

yM m(p)を 出 力 層Mの

素 子mの

誤 差 の2乗 和 で あ る評 価 関 数E

出 力,tm(p)を

き い 値 を考 慮 す るた め

る入 力 パ タ ー ンpが 与 え られ た と き, そ の 希 望 出 力 とす る.学 習 で は,

図7.6 

ニ ュ ー ロ ンの モ デ ル

図7.7 

多 層 ネ ッ トワ ー ク

(7.3) を 最 小 に す る よ う に 結 合 荷 重 を 修 正 す る.Eの

最 小 値 に達 す るに は荷 重 を

∂E/∂wjiに比 例 した 量 だ け変 化 させ れ ば よ い. (7.4) で あ る.誤 差 曲面 上 を こ う配 が もっ と も急 な 方 向 に進 む の で,こ

の学 習則 は最 急

降 下 法 と呼 ば れ る.右 辺 は,次 の よ う に求 ま る.合 成 関 数 の 微 分 公 式 を使 用 す る と,出 力 層 で は,

(7.5) と な る.中

間 層 は,

(7.6) た だ し,

(7.7) と な る.式(7.7)の

値 は,出

力 層 の値 か ら求 ま る 次 の 値

(7.8) を用 いて,順

々 に前 の 層 へ計 算 し て い け ば よい.出 力 側 か ら入 力 側 の層 へ誤 差 を

順 次 伝 え て い くの で,誤 差 逆 伝 搬 と呼 ば れ る.

2  バ ック プ ロパ ゲー シ ョンの応 用例   セ イ ノ フ ス キ ー79)は 英 語 の 文 章 を入 力 し,そ の発 音 を 出 力 す る ネ ッ トワ ー ク のNETtalkを

開 発 した.英

語 の 発 音 とつ づ りの 間 に は い くつ か の規 則 が あ る

が,不 規 則 な もの も多 くあ る の で,人 工 知 能 的 な 手 段 で規 則 を記 述 し て,す べ て を網 羅 す る の は むず か し い.つ づ り と発 音 の 間 に は望 ま し い対 応 関 係 は存 在 して お り,ニ ュ ー ラ ル ネ ッ トワ ー ク の 学 習 能 力 が 発 揮 で き る.ニ ュ ー ラル ネ ッ トワー ク へ の 一 般 の興 味 を 大 い に高 め た 研 究 で あ る.そ の概 略 を紹 介 す る.   入 力 層 は7組 7.8).1組 ス,カ

に 分 け,各1組

に は29個

ン マ,ピ

は 入 力 文 字 列 の う ち の1文

の 素 子 が あ る.各 素 子 は ア ル フ ァ ベ ッ ト26文 字 と スペ ー

リオ ドに対 応 す る.1文

字 に対 し て,該 当 す る1個 の 素 子 が1を

出 力 し,他 の 素 子 は0で あ る.中 間 層 は80素 発 音 記 号 を表 す21個 か ら な る.出

字 を 表 現 す る(図

子 か らな る.出 力 層 は26素 子 で,

の 素 子 とア クセ ン ト,シ ラ ブ ル の 区 切 りを表 す5個

力 層 の 素 子 は 複 数 個 が1を

出 力 す る.な お,結

の素子

合 荷 重 の総 数 は

18629個 で あ る.   学 習 で は,7文 る.図7.8で

字 の 中央 の 文 字(4文 字 目)の 正 しい 発 音 を 出 力 させ る こ とで あ

は文 字"C"で

あ る.他 の6文 字 は この 正 し い 読 み を決 め る た め の

部 分 的 な 文 脈 情 報 と して 使 わ れ る.各 単 語 を1文 字 ず つ シ フ トさせ て 入 力 層 に提 示 し,学 習 させ る.学 習 用 に は,子 供 の 自然 な発 話 を 書 き取 っ た もの(約1000

図7.8 

NETtalkの

構成

語)と 辞 書 を使 っ て い る.学 習 に用 いた 単 語 に 対 して95%以 の 単 語 につ い て 約80%の

上 の 正 解 率,未

学習

正 解 率 が報 告 さ れ て い る.

3  ホ ップフ ィール ドのモデ ルと連想 記憶   ニ ュ ー ロ ンの 出 力 が 入 力 に フ ィー ドバ ック され る相 互 結 合 型 の ニ ュー ラ ル ネ ッ トワ ー ク が あ る.代 表 が ホ ップ フ ィ ー ル ド40)のモ デ ル で,最 適 化 計 算 や 連 想 記 憶 に利 用 さ れ た.   最 適 化 計 算 に 応 用 され た 代 表 例 が巡 回 セ ー ル ス マ ン問題 で あ る.い

くつ か の都

市 と,そ れ らの 間 の 距 離 を与 え られ た と き,す べ て の都 市 を 回 る 最 短 経 路 を求 め る問 題 で あ る.解 析 的 な 解 法 が な く,す べ て の組 み合 わ せ に つ い て 調 べ る しか な い た め手 間 の か か る 問題 で あ る.相 互 結 合 型 の ニ ュ ー ラル ネ ッ トワー クで は,必 ず し も最 適 解 は 得 られ な い が,素 早 く最 良 に近 い 解 を 出 し て くれ る.   連 想 記 憶 に は,た

と え ば,自 己 想 起 型 の 連 想 記 憶 が あ る.そ れ は,複 数 の文 字

の形 を記 憶 して い る状 態 で,一 部 が 欠 けて い る文 字 を 見 せ た と き,そ の 文 字 が 何

で あ る か,記

憶 し て る 中 か ら最 も 近 い も の を 答 え る こ と に 相 当 す る.ニ

ネ ッ トワ ー ク,相

互 結 合 型 の ニ ュー ラル ネ ッ トワー クや 連 想 記 憶 に つ い て は多 く

の 成 書7,65)が あ る.

7.6 

課

ュー ラル

題

  課 題7.1 

式(7.5)を

導 け.

  課 題7.2 

式(7.5)と

へ ブ の 学 習 則 と の 関 係 を 論 ぜ よ.

第8章 

筋の収縮 と張力制御の神経機構

8.1  形 状 記 憶 合 金 と筋   チ タ ン とニ ッケ ル の 合 金 は,形 状 記 憶 効 果 を 有 す る興 味 あ る材 料 で あ る.図 8.1に 示 す よ うに,常 温 で 引 き延 ば した状 態 に して お き,合 金 に大 き な電 流 を流 す と,短 縮 し,重

りを も ち上 げ る.温 度 が 上 昇 し,そ れ に よ っ て形 態 変 化 が 起 き

た の で あ る.合 金 の コイ ル の 温 度 を上 げ る と,張 力 が 増 大 す る(図(c)).ヤ

ング

率 は一 定 で は な く,温 度 が 高 くな る と増 大 す る.弾 性 が 変 化 す る とい う この 性 質 は,筋

と共 通 す る もの で あ る.

(a)  常 温

(b)  通 電

(c) TiNiの 温 度-張 力関 係

図8.1  形状 記 憶 合金 の 振 る舞 い

  生 体 の筋 は電 気 モ ー タ や 油 圧 式 な どの工 業 用 の ア ク チ ュ エ ー タ と比 べ る と,次 の よ う な特 徴 を もつ.①

コ ンパ ク トで あ る.② 出 力 ／重 量 が 大 きい.③ 柔 らか い.

④ 弾 性,粘

性 が 一 定 で は な く,収 縮 の 強 さに応 じて 変 化 す る.こ れ は,工 業 用 の

ア ク チ ュエ ー タ に は見 られ な い 注 目す べ き性 質 で あ る.   筋 は力 を発 生 す る能 動 的 な細 胞 で あ り,そ の 収 縮 機 構(力 発 生 の 機 構)に は特 別 の 興 味 を 抱 か す もの で あ るが,そ

れ に加 え て,力 学 的 性 質 に も興 味 あ る性 質 が あ

る.弛 緩 して い る と き と収 縮 して い る と きで は,そ の 力 学 的 な性 質 が大 き く異 な る.本 章 で は,こ れ らの 点 に焦 点 を あ て て説 明 す る.

8.2  筋の収縮 と力学 的特 性 1 構造と収縮の機序   骨 格 筋 の構 造 の 模 式 図 を図8.2に

示 す63).筋 の 両 端 は腱 を 介 して 骨 に付 着 し て

い る.筋 は 多 数 の 筋 線 維 が 長 軸 方 向 に走 行 して い る.筋 線 維 の 表 面 は細 胞 膜 で あ る.筋 原 線 維 の 内 部 に は 太 い フ ィラ メ ン トと細 い フ ィ ラ メ ン トの2種 類 が あ る. 筋 原 線 維 はZ膜

に よっ て 円 盤 状 に仕 切 られ て い る.Z膜

い い,筋 線 維 の 形 態 学 的 単位 で あ る.筋 節 の長 さ は2μmの

か らZ膜

(a)  全 筋

(b)  筋 線維

(c) 筋 原 線維

(d)  フ ィ ラ メ ン ト

図8.2  筋 の構 成

まで を筋 節 と

近 傍 で変 化 す る.

 運 動 ニ ュ ー ロ ンか らの 神 経 パ ル ス が 筋 に伝 え られ,筋 細 胞 膜 が 興 奮 す る.興 奮 は 筋 細 胞 膜 を伝 播 し,こ れ に よ りCaイ ミオ シ ン‐ATPの びCaイ

オ ンが 筋 細 胞 内 に遊 離 さ れ,ア

ク チ ン‐

収 縮 の 化 学 反 応 が フ ィ ラ メ ン ト間 に 生 じ て筋 は 短 縮 す る.再

オ ン が取 り込 まれ る こ とに よ り筋 は弛 緩 す る.筋 が 短 縮 す れ ば お の お の

の 筋 節 も同 じ よ う に 短 縮 す る.ア クチ ン や ミオ シ ン の フ ィ ラ メ ン ト自体 の長 さ は ほ とん ど変 化 せ ず,細

い フ ィ ラメ ン トが太 い フ ィ ラ メ ン トの間 にす べ り込 む こ と

に よ っ て収 縮 が 起 こ る.滑 走 説 で あ る(図8.3).

(a)

(b)

(c)

(d)

図8.3 

フ ィ ラ メ ン トの 滑 走

図8.4  収縮 の加 重

  単 一 の イ ンパ ル ス の 刺 激 を与 え る と,筋 は 一 度 ピ ク ッ と収 縮 し,す る.こ れ を単 収 縮 とい う(図8.4).繰 激 ご と に細 胞 内 のCaイ

ぐ弛 緩 す

り返 しの パ ル ス 刺 激 を加 え る と,パ ル ス 刺

オ ン濃 度 が 上 昇 し,単 収 縮 が 加 重 され て 張 力 が 増 大 す

る.パ ル ス頻 度 が 高 くな る とな め らか な 収 縮(強 縮)が 得 られ る.

2  筋の力学的性質  筋 の 主 要 な力 学 的 性 質 は次 の通 りで あ る.  ①  筋 は 自 ら短 縮 す る力 を発 生 す るが,伸

ばす 力 は 発 生 し な い.

 ②  発 生 張 力 はパ ル ス 頻 度 お よ び筋 の 長 さ に依 存 す る.  ③  短 縮 速 度 は負 荷 に 依 存 す る.   (1)  筋 長−力 関係   筋 に は筋 細 胞 膜,結

合 組 織 な ど収 縮 に 直 接 関 係 し な い受 動 的 な 要 素 が あ る.弛

緩 して い る筋 を 伸 ば して い く と,筋 長 が 自然 長L0よ

り長 くな る と こ ろ か ら張 力

(受動 的 張 力)が 増 大 す る.   筋 の 発 生 す る 張 力(活 動 張 力)は,筋

の長 さの 関 数 で あ る.最 大 の 活 動 張 力 を発

図8.5  種 々の 刺 激頻 度 に お け る発生力−関節 角 度 関係 (ネコの ヒ ラメ筋)

生 す る筋 長 を 自然 長L0と

い い,そ の と きの 筋 節 長 は約2.2μmで

あ る.筋 長 が

自然 長 よ り も長 くな る と,活 動 張 力 が小 さ くな る.こ れ は2種 類 の フ ィ ラ メ ン ト の 重 な り合 う部 分 が 短 くな るた め で あ る.   生 体 内 で は各 筋 の 筋 長 は 大 ま か に は 自然 長 の近 傍 で 動 作 して い る とい え る.た だ し疑 問 も多 い.図8.5に,ネ を示 す71).関 節 角 度 が60∼150度 る.サ

コ の ヒ ラ メ筋 に つ い て,発 生 力 と関 節 角 度 の 関係 の 範 囲 で は,筋 長 の増 加 と とも に張 力 は 増 大 す

ル の 上 腕 三 頭 筋 で も同 様 の 結 果 が 示 さ れ て い る.こ れ らの 筋 は,L0よ

短 い 範 囲 で 主 と し て働 い て い る と い え る.一 方,ヒ

り

トの 手 首 の 伸 筋 で はL0よ

り

長 い 領 域(下 降 脚)で 動 作 し て い る と報 告 さ れ て い る.筋 長 の 増 加 と と も に 張 力 は 減 少 す る.   (2)  負 荷−速 度 関 係   筋 の短 縮 す る速 度 は加 え られ た 負 荷 と刺 激 パ ル ス の頻 度 に依 存 す る.図8.6に 示 す よ う に,等 尺 性 収 縮 に よ り一 定 の 張 力P0を

発 生 して い る 筋 の一 端 に 負 荷P

を か け て,そ の 一 端 を 開 放 す る と開放 直 後 に 急 速 な 短 縮Sが あ る時 間 の 間 一 定 の速 度 υで 短 縮 す る.こ

起 こ り,そ の 後,

の負 荷−速 度 関 係 は筋 収 縮 の 動 的 な性

質 を 特 徴 づ け る重 要 な 特 性 の 一 つ で あ る.ヒ ル37)は,強

縮 の 場 合 に つ い て,熱

産 生 を同 時 に計 測 し, 一定

な る有 名 な双 曲 線 の 関 係 で 表 現 した.こ 定 数,bは

(8.1)

こ で,P0は

最 大 収 縮 力 で あ る.aは

熱

エ ネ ル ギ ー 遊 離 の 速 度 定 数 で あ る.

  (3)  筋 の 弾 性   一 般 に は,筋

は収 縮 要 素CCと

8.6,図8.10).図8.6の

直 列 の 弾 性 要 素(腱 な ど)SECで

表 現 さ れ る(図

実験 に お い て,開 放 直 後 に 見 られ る急 速 な 短 縮Sは

列 の バ ネ に よ る.張 力 の 差P0−Pと

短 縮 量Sの

直

関 係 か ら直 列 弾 性 要 素 の 伸 び

−張 力 関 係 が 求 め られ る.バ ネ係 数 は等 尺 性 張 力 の増 加 と と もに大 き くな る.   自然 長 よ り も長 い と こ ろ で,収 縮 中 の筋 を伸 張 す る と筋 長−発 生 張 力 関 係 に お け る張 力 よ り大 き な張 力 増 大 が 起 こ り,持 続 す る.伸 展 に よ っ て 収 縮 機 構 が 活 性 化 さ れ て,収 縮 力 が増 大 す るの で あ る.あ た か も収 縮 要 素 内 に 並 列 の弾 性 要 素 が

図8.6  筋 の 力 学 的 な応 答 を示 す 模 式 図

存 在 す る か の よ うで あ る.   外 部 に 現 れ る 張 力 は,収 縮 機 構 部 で 発 生 して い る 力(収 縮 力)を 反 映 し て い る が,そ

の もの で は な い.収 縮 力 がSECの

弾 性 やCCの

負 荷−速 度 関 係,つ

ま り筋

の 弾 性 的 ・粘 性 的 な性 質 に よ っ て フ ィル タ さ れ た も の で あ る.   な お,以 上 述 べ た力 学 特 性 は,動 物 か ら摘 出 した 筋 に つ い てで あ る.次 に述 べ る よ うに,生 体 内 の筋 は多 数 の 筋 線 維 か ら な り,収 縮 時 に 常 に活 動 して い るわ け で は な く,あ る動 作 原 理 に 従 って 活 動 して い る.こ の た め,収 縮 時 の筋 の 力 学 特 性 は この よ う な振 る舞 い と筋線 維 の 特 性 の 両 者 に依 存 す る こ と に な る.

8.3  張 力 の 随意 制 御 1  運動単位の活動様式   1本 の運 動 神 経 線 維 を伝 わ るパ ル ス に よ り筋 内 の 数 十 ∼ 数 百 の 筋 線 維 が 収 縮 す る.一 つ の α運 動 ニ ュ ー ロ ン と そ れ に支 配 さ れ て い る筋 線 維 群 の 単 位 を運 動 単 位 と呼 ぶ(図8.7).筋 る.大

は 多 数 の 運 動 単 位 か ら な り,ま た そ れ ら の サ イ ズ は 異 な

き い運 動 単 位 は,α 運 動 ニ ュ ー ロ ン 自体 が 大 きい.こ の た め 支 配 す る筋 線

維 の 数 が 多 く,発 生 す る収 縮 力 が 大 きい.一 般 的 に,サ 収 縮 速 度 は速 い が 早 く疲 労 す る.一 方,サ

イ ズ の大 きい 運 動 単 位 は

イ ズ の小 さ い運 動 単 位 は収 縮 速 度 が 遅

く,疲 労 しに くい.

図8.7  運動 単 位

 筋全 体 として発生す る力 は各運動単 位の発生 す る張力 の総和 であ るので,   ①  運動単位 の発射周波数   ②  収縮 中の運動単位 の数   ③  収縮 中の運動単位 のサ イズ

の三 つ の 要 因 に よっ て 制 御 さ れ て い る.   個 々 の 運 動 単 位 に は しき い値 が あ り,サ イ ズ の 小 さ い運 動 単 位 は し き い値 張 力 が 低 い.つ

ま り筋 全 体 の 張 力 を増 大 して い く と,サ イ ズ の小 さ い運 動 単 位 か ら順

番 に 活 動 を 開 始 す る(サ イ ズ ・プ リン シ プル).こ 動 す る運 動 単 位 の 数 が増 す.図8.8は,ヒ

の た め,張 力 の 増 大 と と も に活

トの上 腕 筋 の 運 動 単 位 の 活 動 の様 子 で

あ る53).筋 張 力 の 制 御 が,発 射 周 波 数 の 調 節 と運 動 単 位 の参 画 の 二 つ の メ カ ニ ズ ム よ る こ とが わ か る.張 力 を増 大 さ せ るに つ れ て,個 々 の 運 動 単 位 が 活 動 を開始 し(図 の 丸 印),発

射 を継 続 して い る.そ

して,張 力 の 増 大 と と も に発 射 周 波 数 は

増 加 す る.

図8.8  運動 単 位 の 発射 周 波 数 と張 力の 関 係(ヒ

ト上 腕 筋)53)

2  筋 電図   筋 の活 動 の 様 子 を知 る た め に,筋 電 図 が利 用 され る.神 経 パ ル ス が 運 動 神 経 を 伝 播 し,神 経 終 板 に伝 え られ,筋 細 胞 膜 が 興 奮 す る.こ の 興 奮 は 筋 細 胞 膜 を両 方 向 に伝 播 す る.筋 内 部 に電 極 を刺 入 して,こ の 電 位 を計 測 し た もの は針 筋 電 図 と い わ れ,皮

膚 表 面 か ら導 出 した もの は表 面 筋 電 図 とい わ れ る.

  筋 電 図 は 収 縮 中 の 筋 線 維 の電 位 を時 間 的 に も空 間 的 に も積 分 した もの で あ る. 強 い 収 縮 の とき に は 多 くの筋 線 維 が働 き,大

きな 振 幅 の筋 電 図 が 計 測 され る.筋

電 図 は この よ う な 形 で 筋 収 縮 の 強 さ を 反 映 し て い る.そ

こで,筋 電 図 の 絶 対 値

(全波 整 流)を と り,そ れ を ロー パ ス フ ィ ル タ に よ り平 滑 化 した信 号(積 分 筋 電 図 と呼 ばれ る)が よ く使 わ れ る(図8.9).

図8.9  筋 電 図 の計 測 と処理

3  筋の力学モデル   筋 は最 も単 純 な形 と して は,図8.10(c)の2要

素 モ デ ル(直 列 弾 性 要 素 と収 縮

要 素)で 表 現 で き る.問 題 は,各 要 素 の 中 身 で あ る.特

に,収 縮 要 素 を ど の よ う

に表 現 す る か が 重 要 で あ る.少 な く と も,負 荷−速 度 関 係 を 導 入 す る こ とは 間 違 い な い.伸 展 時 に起 こ る収 縮 の活 性 化,つ ど うか,で

ま り並 列 弾 性 要 素PECを

考 慮 す るか

あ る.収 縮 ダ イ ナ ミク ス に つ い て不 明 の こ とが 多 くあ り,細 か な こ と

ま で説 明 で き,そ

して一 般 に広 く認 め られ る モ デ ル は まだ な い.こ

こで は,力 学

モ デ ル の 基 本 的 な事 項 を説 明 す る に留 め る.   図(a)の

弾 性 要 素 で,力Pは

弾 性 係 数Eと

変 位xの

積

(8.2) で 表 され る.図(b)は

粘 性 要 素 で,力Pは

粘 性 係 数Dと

速 度 υの積,

(8.3)

(a)

(b)

(c)

(d)

図8.10  筋 の力 学 モ デル

と し て表 現 さ れ る.収 縮 要 素 は負 荷− 速 度 関 係 に従 う要 素 で あ る の で,図(d)に 示 す よ う に,収 縮 力 発 生 要 素(収 縮 力A)と た,図(d)で

8.4 

は,並 列 弾 性 要 素PEC(弾

粘 性 要 素 で も っ て 表 現 で き る23).ま

性 係 数Ep)を

考 慮 した 場 合 で あ る.

人工 のア クチュエータ

  人 工 筋(筋 と類 似 の 性 質 を もつ ハ ー ドウ エ ア)を 開 発 し よ う とす る試 み が い くつ か あ る.研 究 開 発 段 階 で あ るが,細

胞 工 学 の技 術 を駆 使 し,ヒ

ト骨 格 筋 の 細 胞 が

つ くられ,電 気 刺 激 に よ り収 縮 が起 こ る こ とが 示 され て い る.工 業 用 の もの と し て は,ゴ ム チ ュー ブ の 中 に空 気 を送 り込 み,軸 方 向 の 変 位 を 起 こ さ せ る空 気 式 ゴ ム 人 工 筋 が 考 案 され,ロ

ボ ッ トな ど に用 い られ て い る.随 意 に柔 らか さが 制 御 で

き る電 動 の ア クチ ュ エ ー タ が 開 発 され,電 動 義 手 に応 用 され て い る(9章 参 照).   化 学 的 反 応 を機 械 的 な 運 動 に 変換 す る メ カ ノ ケ ミカ ル 系 と呼 ば れ る高 分 子 で で

き た人 工 筋 が あ る.た

とえ ば,高 分 子 電 解 質(ポ リア ク リル 酸)と 架 橋 剤 との 組 み

合 わ せ に よ り合 成 され る メ カ ノ ケ ミカ ル 系 は,外 液 を酸 性 にす れ ば収 縮 し,ア ル カ リに す れ ば膨 潤 す る.電 わ い効 果 を利 用 した もの が あ る.圧 電 素 子 に,電 圧 を 加 え る とひ ず み(変 位)が 生 ず る.圧 電 素 子 は一 般 に力 は大 き く,変 位 が 非 常 に小 さ い の で,マ

イ ク ロ マ ニ ピ ュ レ ー タ な どへ の 利 用 が 検 討 され て い る.薄

ら か い 高 分 子 の 圧 電 フ ィル ムが 開発 され て お り,面

くて,柔

と して 動 くの で,生 体 内 で の

ア ク チ ュエ ー タ と して の 応 用 が 検 討 され て い る.ま た,形 状 記 憶 合 金 も微 小 な ア ク チ ュ エ ー タ に 利 用 で き る.

8.5 

課

  課 題8.1 

題 図8.10(d)で

弾 性EsとEpの

図8.10(d)で

粘 性Dと

み か ら な る 系 で,変 位xと

力Pの

関 係 を 示 せ.

  課 題8.2 

弾 性Epの

み か ら な る系 で,変 位xと

力P

の 関 係 を示 せ.

  課 題8.3  電 圧Vと

式(8.1)の 負 荷−速 度 関 係 を 図 示 せ よ.ま た,直

トル クT,回

転 速 度 ω の 間 に は,T=aV−bω

流 モ ー タ に加 え る の 関 係 が あ る.ト ル

ク と回 転 速 度 の 関 係 を 図 示 し,筋 の 負 荷−速 度 関 係 との類 似 性 に つ い て論 ぜ よ.

第9章 

運動の機構 と神経制御

9.1  パ ン ク した 自転 車   古 い 時 代 の車 輪 は木 製 あ る い は鉄 製 で あ る.ゴ ム タ イ ヤ を使 っ た もの は な い. パ ン ク した 自転 車(図9.1)を

考 えて み よ う.凸 凹 の道 で は動 か す こ と さ え む ず か

し く,乗 れ ば シ ョ ッ クが 体 に 直 接 伝 わ り,苦 痛 で あ る.幌 馬 車 に乗 り,長 距 離 を 移 動 した 北 米 西 部 開 拓 の人 々 の 苦 労 が想 像 で き る.ゴ ム タ イ ヤ の 開 発 は現 代 の モ ー タ リゼ ー シ ョ ン を可 能 に した 要 因 の 一 つ で もあ る.

図9.1 

  外 部 環 境 と関 わ る とき,柔

パ ンク した 自転 車の タ イヤ

らか さが 必 要 で あ る.ヒ

トは壊 れ や す い もの を容 易

に ハ ン ド リ ン グ し,ま た 二 足 歩 行 や 環 境 に 拘 束 され て い る運 動(ド ア の 開 閉,書 字 な ど)を 円滑 に行 っ て い る.本 章 で は,運 動 制 御 系 に どの よ う な機 能 が備 わ っ て い る か,特 す る.

に手 足 の柔 らか さが どの よ うな メ カニ ズ ム で調 節 され て い るか 説 明

9.2  脳 に よ る 筋 張 力 と ス テ ィフ ネ ス の 調 節   脳 か らの 指 令 が 脳 幹 を経 て,脊 髄 の α運 動 ニ ュ ー ロ ン に到 達 し,さ 至 り筋 収 縮 が 起 こ る(図9.2).収 検 出 さ れ,そ

ら に筋 に

縮 の 結 果 起 こ る手 足 の運 動 は,種 々 の 受 容 器 で

の 信 号 は上 位 中 枢 へ フ ィー ドバ ッ ク され る.運 動 制 御 の 情 報 処 理

は,脊 髄,脳 幹 な どの 下 位 の神 経機 構 を介 す る ル ー プ,小 脳,大

脳 を介 す る ル ー

プ が あ り,階 層 構 造 に よ る機 能 分担 を し て い る.脳 か らの運 動 制 御 情 報 は何 で あ ろ うか.ま

た フ ィー ドバ ッ ク の機 構 に は ど の よ うな 巧 妙 な仕 組 み が あ るか,以 下

そ れ ら を順 に説 明 す る.

図9.2  筋 を中 心 と して の神 経 信 号の 流 れ

1  脳からの出力制御の機序   第1次 運 動 野 に あ る皮 質 脊 髄 路 の ニ ュ ー ロ ン は 脊 髄 ・脳 幹 へ の 出 力 細 胞 で あ る.エ バ ー ツ は サ ル の この ニ ュ ー ロ ン の活 動 を無 麻 酔 の 状 態 で 計 測 し,ニ ュ ー ロ ンが あ る特 定 の筋 の 収 縮 を制 御 し,そ らか に した.ニ 置,動

して 運 動 に先 立 ち,活 動 して い る こ と を明

ュー ロ ン の 大 部 分 が,力

か す 方 向 とは 相 関 が な か っ た.そ

の 発 生 に関 連 した 活 動 を 示 し,手 の位 の 後,チ

ェニ ー29)は精 密 な 実 験 を行 い,

ニ ュ ー ロ ン活 動 と筋 張 力 が ほ ぼ直 線 関 係 に あ る こ とを示 し た(図9.3).こ 運 動 野 の 出 力 細 胞 の もつ 情 報 が,手

の位 置 や 運 動 の 速 度 で は な く,筋 の発 生 張 力

で あ る こ とを示 した 画 期 的 な 結 果 で あ る.

図9.3 

れ は,

サ ル の 運 動 野 の ニ ュ ー ロ ン の 活 動(Cheney29)を

一 部 改 変)

2  収縮の強さと柔らかさの関係   バ ネの か た さ(ス テ ィ フ ネ ス)を 知 る もっ と も簡 単 な方 法 は,バ 生 力 を測 定 し,力 ／変 位 の 比 を求 め る こ とで あ る.ヒ 実 験 を行 う.図9.4の 縮 力 の約58%)を

ネ を伸 展 して発

トに つ い て も これ と同 様 の

最 上 段 の 曲 線 は 屈 曲 方 向 に一 定 の 等 尺 性 張 力(最 大 随 意 収

発 生 して い る ヒ トの 母 指 筋(長 母 指 屈 筋)を 約5度(指

節 間関節

角 度)伸 展 した と きの 張 力 応 答(増 加 分)で あ る25).こ の 張 力 増 大 分 は 筋 の 粘 性 ・ 弾 性 に よ る張 力 で あ る.こ 力)を4段

こで は,図 右 に 示 す よ う に,収 縮 の レベ ル(等 尺 性 張

階 変 えて い る.弾 性 お よ び粘 性 が 等 尺 性 張 力(収 縮 レベ ル)に お お む ね

比 例 す る.収 縮 レベ ル は脳 に よ り調 節 され る の で,筋

の粘 性,弾

性 が 脳 に よ り調

節 され て い る こ と を意 味 す る.こ の 仕 組 み と して,収 縮 レベ ル が 増 大 す れ ば,活 動 す る運 動 単 位 の 数 が 増 え る の で,筋 全 体 の粘 性,弾

性 は増 加 す る と考 えれ ば容

易 に理 解 で き る.

図9.4  ヒ トの 母 指 筋(長 母 指屈 筋)を 伸展 した と きの応 答 伸 展 量 は 同一,等 尺 性 張 力 は図 右 の 数字(最 大 随意 収 縮1.0)

3  筋−関節系   筋 は収 縮 に よ り,短 縮 す る 方 向 の 力 を発 生 す る が,伸 い.こ

ば す 方 向 に は発 生 しな

の た め1対 の 屈 筋 と伸 筋 が必 要 で あ る.上 腕 二 頭 筋 の 収 縮 に よ り肘 は 屈 曲

(a)

(b) 図9.5  屈筋 と伸 筋 の 作用

し,伸 筋 の 上 腕 三 頭 筋 の 収 縮 に よ り肘 は伸 展 す る(図9.5).こ

の1対 の 筋 の 収

縮 ・弛 緩 に よ り関 節 の 屈 曲 ・伸 展 の運 動 が 発 現 す る.   一 つ の 筋 で は収 縮 力 と粘 性,弾 性 が連 動 して 変 化 す る.連 動 す る こ とで 不 都 合 が 生 じ る よ う に思 え るが そ うで は な い.一

つ の 関 節 で 見 る と,1対

の 屈 筋 と伸 筋

が あ るの で,関 節 回 りの 発 生 す る トル ク は二 つ の 筋 の発 生 トル ク の差 に 等 し く, 関 節 回 りの粘 性,弾 性 は 二 つ の 筋 の収 縮 レベ ル の 和 に比 例 す る.つ

ま り,脳 は屈

筋 と伸 筋 へ の 二 つ の独 立 した 指 令 に よ り,関 節 回 りの トル ク と粘 性,弾 性 を独 立 に制 御 で き る.こ れ は,生 体 で の 運 動 制 御 の基 本 と考 え れ ば よ い.

9.3 

運 動サー ボ

1  神経機構と筋紡錘   筋 内 に は二 つ の 主 要 な感 覚 器,筋 紡 錘 とゴ ル ジ腱 器 官 が あ る.手 足 の 位 置 お よ び 柔 らか さ は,下 位 の 神 経 制 御 機 構 で は,筋 紡 錘,腱

器 官 → α運 動 ニ ュ ー ロ ン→

筋 の フ ィー ドバ ッ ク系 に よ っ て 制 御 さ れ て い る.こ

れ らは 運 動 サ ー ボ と呼 ば れ

る43).   筋 紡 錘 は筋 の 長 さ とそ の 変 化 速 度 を検 出 し,同 一 の筋 を 支 配 し て い る α運 動

ニ ュー ロ ン に直 接 あ るい は介 在 ニ ュ ー ロ ン を 経 て接 続 す る(図9 .6).こ 興 奮 性 シ ナ プ ス で あ る.筋 紡 錘 の 出 力 線維 は2種 類 あ り,Ia線維

こ で は,

は主 と し て 変

化 速 度 に 関 す る情 報 をⅡ 線維 は長 さ に関 す る情 報 を 中枢 に 伝 達 して い る.興 昧 深 い こ と に,筋 紡 錘 へ は脊 髄 の γ 運 動 ニ ュ ー ロ ン か ら遠 心 性 の神 経 線維 が 到 達 し て お り,脳 は γ系 を 介 し て筋 紡 錘 の 検 出 感 度 を 調 節 し て い る.静 的 γ線維 が 刺 激 す る と筋 紡 錘 の長 さ検 出 の感 度 が 増 大 し,動 的 γ線維 を刺 激 す る と速 度 検 出 の感 度 が 増 大 す る.一 般 に は,α 運 動 ニ ュ ー ロ ン と γ運 動 ニ ュ ー ロ ンの 活 動 は 連 動 し て変 化 す る(ア ル フ ァ ガ ンマ 連 合).

図9.6  脊 髄 を 中心 と した筋 の神 経 制 御 の機 構

  腱 器 官 は 筋 に加 わ る 張 力 を 検 出 し,求 心 性 線維Ibは 運 動 ニ ュー ロ ンに 接 続 す る.こ

抑 制 ニ ュー ロ ンを経 て α

こ で は 抑 制 性 シナ プス で あ る.つ ま り筋 に力 が加

図9.7  筋の 神 経 制御 の ブ ロ ッ ク図

わ る と,そ の 筋 の 収 縮 を弱 め る よ うに働 く.こ の た め過 大 な 力 が 筋 に加 わ る こ と を防 御 す る と と もに,筋 の 柔 らか さ を調 節 す る と き に も機 能 す る.以 上 の 知 見 を ま とめ る と,運 動 サ ー ボ は図9.7の

ブ ロ ッ ク図 で 表 現 で き る.

2  伸張反射の仕組み   筋 紡 鍾 → α運 動 ニ ュ一 ロ ン(脳 を経 由 す る もの もあ る)→ 筋 か ら な る閉 ル ー プ は 伸 張 反 射 弓 と呼 ば れ る.位 置 制御,姿

勢 制 御 に お い て 重 要 な働 き を して い る.た

と え ば,直 立 姿 勢 を維 持 して い る とき,下 腿 三 頭 筋 で は伸 張 反 射 が 常 に働 い て い る.伸 張 反 射 に は,短

い潜 時(約25ms)の

由 す る長 い 潜 時(約40∼60ms)の

反 射 の ほ か に,脳

な どの 上 位 中 枢 を経

反 射 が あ る.実 際 の 運 動 に お い て は発 生 張 力 の

大 き い長 い潜 時 の 反 射 が 有 効 に働 い て い る可 能 性 が 高 い.伸 張 反 射 の 特 徴 と し て,  ①  伸 張 反 射 張 力 は筋 の 活 動 レベ ル の 増 加 と と もに増 大 す る.  ②  意 識 的 に長 い 潜 時 の 伸 張 反 射 の 大 き さ を調 節 で き る. が あ る.動 作 に 応 じ て,脳 は,②

は反 射 の 大 き さ を 調 節 で き る仕 組 み で あ る.図9.8

を説 明 す る実 験 結 果 で あ る22).ヒ トの指 を外 部 か ら強 制 的 に 伸 展 した と き

の 張 力 と筋 電 図(IEMG整

流 積 分 筋 電 図)で あ る.実 験 に さ き だ ち,実 験aで

被

図9.8  母 指 を ラ ンプ状 に 伸展 した と きの応 答

験 者 へ 与 え た 指 示 は"伸 展 さ れ た ら即 座 に 大 き な 力 を 発 生 さ せ る",実 験bは "即 座 に力 を脱 力 す る"で あ る .図 は10回 の 平 均 と標 準 偏 差 を示 す.

3  歩行 ネ コにお ける運動サ ー ボ系の調 節   歩 行 時 に,ス 図9.9に

テ ィ フネ スが どの よ う に変 わ る か をネ コ の結 果 を用 い て 示 そ う.

歩 行 サ イ クル 中 の ヒ ラ メ筋 の 各 相 に お け る 脊 髄 反 射(主 と し て,伸 張 反

射)に よ る発 生 力,筋

自体 の ス テ ィ フ ネ ス(伸 展 に よ っ て発 生 した 筋 張 力／伸 展 量)

を示 す18).歩 行 張 力 は伸 展 刺 激 を加 え な い と き の各 時 刻 で の張 力 で あ る.図 す よ う に,ヒ

に示

ラ メ筋 の 活 動 お よび 下 位 の運 動 サ ー ボ の 特 性 は歩 行 の 各 相 に 応 じ て

(a)

(b) 図9.9  歩 行 ネコ にお け る ス テ ィフ ネス と伸 張 反 射 の調 節

調 節 され て い る.   遊 脚 相 で は筋 活 動(歩 行 張 力)が 小 さ く,そ して伸 張 反 射 お よ び ス テ ィ フネ ス が 小 さい.つ

ま り,遊 脚 相 で は消 費 エ ネ ル ギ ー を少 な くす る よ う に筋 活 動 は低 く抑

え られ て お り,そ

して 脚 に加 わ る外 乱 に対 して遊 脚 中 の 足 が 柔 軟 に反 応 す る(体

幹 へ の外 乱 の影 響 が 少 な くな る)よ う に ス テ ィ フネ ス が 小 さ くな っ て い る.   一 方,立 脚 相 で は筋 活 動 が 大 き く,伸 張反 射 お よ び ス テ ィ フ ネ ス が 大 きい.つ ま り体 を支 持 す るた め,運 動 サ ー ボ系 の ス テ ィ フ ネ ス を大 き く して,安 定 に姿 勢 を制 御 して い る.高 位 中 枢 か らの 指 令 が,こ

の よ う に理 に か な っ た 形 で 下 位 に伝

達 され て い る こ とが わ か る.

4  位置制御の仮説  運 動 サ ー ボ に 関 し て,こ れ だ けわ か っ て い な が ら,筋− 神 経 系 の 位 置 制 御 の 仕

組 み は まだ 十 分 に は わ か って い な い.一 つ の 関 節 で い え ば,拮 抗 す る屈 筋,伸 筋 の 発 生 す る トル ク が 釣 り合 う点 で位 置 は保 た れ る.こ れ は,力 学 の法 則 か ら 自明 で あ る.フ

ェル ドマ ン ら は,伸 張 反 射 を含 む 系 で の位 置 制 御 と して の,平 衡 点 仮

説 を提 唱 して い る.一 方,ビ

ッチ ー ら は,上 肢 の 求 心 性 の 経 路 を切 断 した サ ル に

お い て,精 度 は正 常 に比 べ て悪 い が,リ ー チ ン グ動 作 な どが で き,上 肢 の位 置 の 制 御 が 可 能 で あ る こ とを示 した.つ

ま り,手 足 の位 置 の 制 御 は伸 張 反 射 が な く と

も可 能 で あ り,筋 の 弾 性 が重 要 な 役 割 を して い る.こ の 結 果 に基 づ き,平 衡 点 仮 説 を提 唱 して い る.い ず れ に せ よ,位 置 制 御 の 実 体 の 解 明 は これ か らで あ る.

9.4  運 動 の 中 枢 プ ログ ラム   運 動 の 発 現,遂

行,調

節 に関 わ る脳 の各 部 の機 能 に つ い て,神 経 生 理 学 者 か ら

その 枠 組 み が 提 案 さ れ て い る.運 動 の プ ロ グ ラ ム,意 る.最 近 は,さ

らに高 次 運 動 野(補 足 運 動 野,前

図,考

え,企 画,遂 行 で あ

頭 前 野)の 機 能 が 明 確 に な り,よ

り詳 細 に情 報 の 流 れ が描 か れ る よ うに な った.基

本 の 経 路 とし て は,

連 合 野 → 高 次 運 動 野 → 運 動 野 → 運 動 サ ー ボ(脊 髄) 連 合 野 → 大 脳 基底 核,小 脳 →運 動 野 → 運 動 サ ー ボ(脊 髄) を あ げ る こ とが で き る(図9.2).運

動 野 ニ ュ ー ロ ン の活 動 に つ い て,図9.3に

示

す よ う に定 量 的 な 関 係 が 明 らか に され て い る.し か し,そ の他 の運 動 野 のニ ュ ー ロ ンが,時

間,空

か っ て い な い.断

間 的 に どの よ う に活 動 して い る か,ま だ 量 的 か つ 系 統 的 に は わ 片 的 に は興 味深 い 報 告 が い くつ か あ る.

  高 次 運 動 野 の 運 動 プ ログ ラ ム に関 連 す る報 告73)を 紹 介 す る.サ ル の 運 動 前 野 の細 胞 は,レ ー ズ ン を母 指 と示 指 で つ まむ と き活 動 す る.し か し物 体 を握 る な ど,そ の 他 の 動 作 で は活 動 し ない.サ

ル 自 らが あ る動 作 を す る と き だ け で な く,

実験 者 が そ れ と同 一 の動 作 を して い る の を見 る と き に も活 動 す る細 胞 が あ る.こ の よ う な細 胞 は,筋 活 動 そ の もの で は な く,特 定 の 動 作(運 動 の プ ロ グ ラ ム)を 符 号 化 して い る可 能 性 が あ る80).一 方,小 脳,大 御 の 規 範 を仮 定 し て軌 道 を求 め る な ど,い

脳 の 運 動 制 御 に関 して は,運 動 制

くつ か の モ デ ル研 究 が あ る.

9.5 

人工 の手

  人 工 の 手 に は,簡 単 な もの か ら原 子 炉,宇 宙,外 科 手 術 で 使 用 す る よ うな 複雑 な マ ニ ピ ュ レ ー タ,そ

して義 手 ま で,さ

制 御 機 能 は伸 張 反 射 系,筋

ま ざ ま な もの が あ る.手 の す ぐれ た運 動

自体 が もつ 粘 性 ・弾性,そ

して 柔 らか さ(コ ン プ ラ ア

イ ンス)の 脳 に よ る 随 意 制 御 な ど に よ っ て実 現 され て い る.事 故 な どに よ り手 が 切 断 され た場 合 に は,こ

れ らの 機 能 が 失 わ れ る.義 手 に これ ら の機 能 を備 え よ う

図9.10  筋 電 義手 の 制 御 シ ステ ム

図9.11 

筋 電 義手 で紙 コ ップ を把 握 す る実験 風 景

とす る研 究 開 発 が 進 め られ て い る21).   まず,神 経−筋 制 御 系 の ダ イ ナ ミ ク ス を 定 式 化 し,そ れ を ハ ー ド ウエ ア で 実 現 す る よ う に構 成 さ れ た1自

由度 の 筋 電 義 手 の 制 御 シ ス テ ム が 図9.10で

制 御 信 号 は前 腕 に 残 存 す る伸 筋,屈

筋 の筋 電 図IEMGで,指

らか さが 随 意 に制 御 さ れ る.屈 筋 と伸 筋 のIEMGの

あ る87).

の 開 閉 の 角 度 と柔

和 に 比 例 して,指

関 節 まわ

りの弾 性(剛 性)が 大 き くな る仕 組 み で あ る.健 常 者 に そ の義 手 を装 着 し,短 時 間 の訓 練 の 後 に紙 コ ップ を把 握 さ せ て い る.実 験 風 景 を図9.11に

9.6 

課

 課 題9.1 

示 す.

題 図9.4の

結 果 か ら,筋 の 弾 性 が 等 尺 性 張 力 と と も に 増 大 す る とい

え る.理 由 を説 明 せ よ.

 課 題9.2 

筋 の 弾 性 と伸 張 反 射 の 系(筋 紡 錘 のⅡ 線 維)が 類 似 の 機 能 を も つ こ

とを 図9.7を

も とに して 説 明 せ よ.

  課 題9.3 

立 脚 相 で ス テ ィ フネ ス を大 き くす る と姿 勢 が 安 定 に な る.そ の 理

由 を説 明 せ よ.

第10章 

触圧覚

10.1 

道 具 と感 覚

  ペ ン を握 っ て紙 の 上 に 字 を 書 い た り,つ

り竿 を握 った りす る が(図10.1),こ

の と き感 覚 は果 た して 手 に あ るだ ろ うか.確 か に反 力 の 感 覚 は手 に あ るが,実 に は感 覚 はペ ン先,つ

際

り竿 の先 に あ る よ うな 気 が す る.こ の 感 覚 は,訓 練 の 結 果

と し て得 られ た もの で あ ろ う.ロ ボ ッ トに この よ う な感 覚 の 内 容 を備 え る こ とは で き る だ ろ うか.ま

だ十 分 な答 え は な い.

図10.1 

つ り竿

  触 圧 覚 の 形成 に関 与 す る機 械 的 受 容 器 は皮 膚 お よ び皮 下 組 織 に分 布 す る.皮 膚 面 に物 体 が 触 れ,機 械 的 な刺 激 が 加 わ る と,数 種 類 の 機 械 的 受 容 器 が 反 応 し,感 覚 情 報 が 中 枢 に 送 られ る.そ さ,形 状,テ 明 す る.

れ らの 複 合 した 感 覚 情 報 に 基 づ い て,物 体 の 大 き

ク ス チ ャや 動 きが 認 識 され る.本 章 で は,触 圧 覚 の 基 本 に つ い て説

10.2  触圧 覚受容器 の構 造 と応答特性 1  構 造   皮 膚 の 上 皮 お よ び 真 皮 に は 触 圧 覚 に 関 与 す る種 々 の 受 容 器 が 存 在 す る(図 10.2).受

容 器 の 分 布 は無 毛 皮 膚 部 と有 毛 皮 膚 部 で,ま

た 身 体 の 場 所 に よ り大 き

く変 わ る.軽 い 触 刺 激 に は,速 順 応 性 の マ イ ス ナ ー 小 体,毛 が 関 与 し,圧 迫 刺 激 に は 遅 順 応 性 の メ ル ケ ル 受 容 器,ル る26).振 動 刺 激 に は,パ

包 終 末(毛 包 受 容 体) フ ィニ 終 末 が 関 与 す

チ ニ小 体 が 関 与 す る.

図10.2  皮 膚 の触 圧 覚 受容 器

  マ イ ス ナ ー小 体 は手 の 指 や掌 に高 密 度 に 分 布 す る.ヒ

トで は,大

き さ,形,密

度 が 年 齢 と と も に大 き く変 化 す る.ル フ ィニ 終 末 は主 に手 指 の真 皮(皮 膚 の 深 部) に 分 布 し,少 し離 れ た と こ ろの 皮 膚 変 位 を 受 容 す る.パ チ ニ 小 体 は真 皮 の 深 層 に 分 布 し,100∼300Hzの

高 い 周 波 数 の 振 動 刺 激 に も反 応 す る.メ

ル ケル 受容 器

は,比 較 的 表 皮 の 近 くに あ り,持 続 的 な 皮 膚 変 位 を検 出 す る.毛 包 受 容 器(毛 包 終 末)は 一般 に は 毛 幹 の動 き に対 して順 応 の速 い応 答 を示 す.

2  触圧覚の感覚ユニットの応答特性   皮 膚 の 感 覚 神 経 の パ ル ス発 射 が 末 梢 神 経 線 維 か ら導 出 記 録 さ れ,応 答 特性 が調 べ ら れ て きた(図10.3).便

宜 上,こ

こで は 単 一 の 求 心 性 神 経 線 維 と そ の 先 端 に

あ る機 械 的 受 容 器 の 単位 を ま とめ て,機 械 受容 ユ ニ ッ トと呼 ぶ.ヒ 毛 部 に分 布 す る機 械 受 容 ユ ニ ッ トは,約17000個 野 の性 質 か ら4分 類 され る(図10.4)47).応

あ る とい わ れ,応 答 特 性 と受 容

答 特 性 か ら,速 順 応 のFA(RAと

図10.3  実 験 装 置

図10.4 

トの 手 指 の無

触 圧 覚 の ユ ニ ッ トの 分 類 と 応 答47)

記述

す る こ と もあ る)と 遅 順 応 のSAに

分 類 す る.台 形 状 の 機 械 的 刺 激 に 対 す る 応 答

(パ ル ス 発 射)を お の お の の 下 段 に 示 す.FAは

選 択 的 に刺 激 の 速 度 に 敏 感 で あ

り,台 形 状 刺 激 の 開 始 と終 了 時 に パ ル ス を発 射 す る.SAは

変 位 に対 し て持 続 的

な 発 射 を す る.一 方,受 容 野 に関 す る性 質 か ら,受 容 野 が 小 さ く,境 界 が 明 瞭 な もの をI,受   FAIは

容 野 が 大 き く,境 界 が あ い まい な もの をⅡ と して い る.

マ イ ス ナ ー 小 体 に,SAIは

メル ケ ル 終 末 に対 応 す る と考 え られ て い

る.い ず れ も,皮 膚 の変 位 に 関 す る情 報 を検 出 す る の に 適 して い る.図10.5に FAI,SAIユ 曲 線 を示 す.細

ニ ッ トの感 度 と受 容 野 を 示 す47).中 段 は単 一 ユ ニ ッ トの 等 感 度 い線 は皮 膚 の しわ(溝)で あ る.

図10.5 

FAI,SAIの

受 容 野47)

  このSA Iユ す る.図

ニ ッ トに は,ほ ぼ 同 一 の感 度 を もつ 数 個 の受 容 器 が接 近 して 分 布

の直 線 上 の各 点 で の し きい値 を図 上 段 に示 す.右 側 縦 軸 は 実 際 の し き い

値 振 幅 値 で あ り,左 側 縦 軸 は最 小 の し き い値 を1と 正 規 化 した 値 で あ る.中 央 部 (約2mm)で

は し き い値 は ほ ぼ一 様 で あ るが,周

辺 に な る に 従 い,急 速 に し き い

値 が 高 くな る(感 度 が 悪 くな る).   FA

Iも ほ ぼ 同 様 で あ る.SA

I,FA

Iの 特 徴 は 対 象 物 の 境 界,輪 郭 に選 択

的 に強 く反 応 す る こ とで あ る.空 間 的 な コ ン トラス トの 強調 が 求 心 性 ユ ニ ッ トの レベ ル に もあ る.   FA IIは パ チ ニ 小 体 に よ る 受 容 ユ ニ ッ トで,SA IIは

ル フ ィ ニ 終 末 に対 応 す る

と され て い る.い ず れ も,皮 下 の深 部 に 存 在 す る.単 調 な様 相 の 受 容 野 と広 い 周 辺 領 域 を 有 す る.振 動 や側 方 へ の皮 膚 変 位 の 方 向 な ど を検 出 す る空 間 的 な位 置情 報 の 認 識 に は大 き くは貢 献 しな い.FA IIは

比 較 的 遠 くに 与 え られ た 過 渡 的 な機

械 刺 激 に敏 感 で あ る.機 械 的振 動 の100∼300Hzに

対 して,感 度 は最 も高 い.

  SA IIは 皮 膚 を あ る方 向 ま た は そ の 逆 方 向 に伸 展 し た とき敏 感 に反 応 す る.ま た,指

を屈 伸 させ た と きに応 答 した り,指 角 度 の大 き さ に対 応 した 反 応 を示 し,

自 己 受 容 器 と して の 働 き も も って い る.

10.3  高位中枢 にお ける触圧 覚の情 報伝達 と 情 報処理   感 覚 情 報 処 理 で は,外 界 刺 激 を知 覚 神 経 パ ル ス に変 換 し,大 脳 皮 質 の感 覚 中枢 に伝 達 す る が,二

つ の 重 要 な側 面 を もつ.一

つ は,外 界 情 報 の 忠 実 な 写 像 で あ

る.第 二 は,情 報 の変 換 で あ る.情 報 変 換 の 第 一 ス テ ッ プ は感 覚 情 報 の特 徴 抽 出 で あ り,第二

ス テ ップ は高 次 感 覚 中 枢 に よ る よ り広 範 囲 な情 報 の 統 合 で あ る.

1  受容器か ら大脳への経路  触 圧 覚 の 主 要 な 伝 導 経 路 を図10.6に

示 す.皮

膚 受 容 器 か ら の信 号 は脊 髄 に入

り,後 索 路 を上 行 し,延 髄 の 後 索 核 に投 射 す る.さ

ら に,内 側 毛 帯,視

床 を経

図10.6  触 圧 覚 の 求心 路

て,大 脳 皮 質 体 性 感 覚 野 に到 達 す る.こ の 経 路 の特 徴 は,触 圧 覚 の"種"が

保た

れ て い る こ と,そ して 体 表 面 上 の 受 容 器 の相 対 的 位 置 が 保 存 され て い る こ とで あ る.後

索核 で は,1次

の 関 係)が 反 映 され,個

求 心 性 ユ ニ ッ ト と同 じ特 性(機 械 的 刺 激 の 強 さ と発 射 頻 度 々 の ニ ュ ー ロ ン の 受 容 野 は1次 求 心 性 ユ ニ ッ トの5∼10

倍 大 き い.   上 行 す る に従 い受 容 野 が 広 が り,位 置 の情 報 が 失 わ れ るお そ れ が あ るが,側

抑

制 神 経 回路 が これ を 防 い で い る.後 索 路 に お け る情 報 伝 達 の 特 徴 は,側 抑 制 が 発 達 し て い る こ とで あ る.図10.7に

示 す よ う に,後 索 核 で は,順 方 向 型 お よ び 逆

方 向型 側 抑 制 が 見 られ る.ま た 求 心 性 線 維 間 の シ ナ プ ス 前 抑 制 もあ る.一 方,視 床 で は逆 方 向 型 側 抑 制 が 主 と して働 き,空 間 的 にエ ッ ジが 強 調 さ れ る よ うな処 理 を され て,情 報 は大 脳 へ送 られ る.   後 索 核 は大 脳 皮 質 運 動野 か ら の入 力 を受 け て い る.求 心 性 線 維 に直 接 シ ナ プ ス

図10.7  後索 核 にお け る神経 結 合 の模 式 図

前 抑 制 を加 え た り,後 索 核 の ニ ュ ー ロ ン に抑 制 性 に シ ナ プ ス接 続 す る(図10.7). この 役 割 は,運 動 と関 係 した 入 力 情 報 制 御 で,空 間 的 コ ン トラ ス トの強 化 や,注 意 集 中 に 伴 う入 力 の 抑 制 で あ る.実 際 に,運 動 直 前 あ る い は運 動 中 に 内側 毛 帯 を 上 行 す る感 覚 情 報 の 伝 送 が 抑 制 さ れ て い る報 告 が あ る.

2  体 性 感 覚 野 の 構 造   図10.8に

大 脳 皮 質 体 性 感 覚 野 の 機 能 円 柱 を 示 す50).機 能 円 柱 で は,類 似 した

働 き を もつ ニ ュー ロ ン が 垂 直 に 並 ぶ(な お機 能 円柱 は生 得 的 に 備 わ っ て い る もの で は な く,生 後 の 感 覚 の体 験 に よ っ て形 成 さ れ る もの で あ る).図(a)の

数字 は

ブ ロー ドマ ン領 野 の 番 号 を示 す.体 性 感 覚 野 の 各 領 域 へ の 入 力 は,基 本 的 に は, 皮 膚 に存 在 す る一 つ の タ イ プ の 受 容 器 か らで あ る.た 入 力 は筋 の 伸 展 受 容 器 か らで,3b野

は皮 質 受 容 器,2野

(a)

(b)

図10.8  大脳 皮 質体 性 感 覚 野の 構 造

と え ば,3a野

へ の主 た る

は深 部 に あ る圧 受 容 器,

1野 は順 応 の 速 い 皮 膚 受 容 器 か らで あ る.   機 能 円 柱 は 表 面 か ら 白質 に走 行 し,6層 位 と連 絡 して お り,層6か

か ら な る(図(b)).各

ら は視 床 へ信 号 を送 り返 し,層5は

皮 質 下 の組 織 に信 号 を送 り,層4は

層 は脳 の他 の 部 大 脳 基 底 核 な どの

視 床 か ら の 入 力 を受 け,層2,3は

の 領 域 に 投 射 す る.お の お の の 円柱 は そ れ ぞ れFAとSAか に分 か れ て い る.ま た,円 柱 は第2,3,4,5の

皮質 の他

らの 入 力 を受 け る部

各 指 に対 応 して い る.

3  大 脳 皮 質 で の 体 性 感 覚 の 情 報 処 理   触 圧 覚刺 激 の 詳 細 な特 徴 が 大 脳 皮 質 で は,ど の よ うに表 現 され て い る か.対 象 物 の表 面 の 様 相 が,神 経 活 動 と して どの よ うに表 現 され て い るか を フ ィ リッ プ ス ら は サ ル を用 い て 明 らか に した70).文 字 を浮 き彫 りに した ドラム を回 転 させ,固 定 した 指 に 文 字 が あ た る よ う に し,神 経 パ ル ス を 計 測 す る.図10.9(a)は

アル

フ ァベ ッ ト文 字 に対 す る3種 類 の皮 膚 受 容 器 の神 経 活 動 の 空 間 的 表 示 の一 例 で あ る.SA,FA,パ

チ ニ 線 維 の 活 動 で あ る.短 い 縦 線 は 活 動 電 位 が 現 れ た 点 で あ

る.文 字 の 空 間 的 なパ タ ー ン に対 応 した 神 経 像 が 得 られ て い る.SAは 報 を よ り忠 実 に 反 映 して い るが,パ

チ ニ 小 体 に つ い て は文 字 形 態 との対 応 は ほ と

ん ど な い.

(a) 図10.9

空 間的情

(b)

 (a)皮 膚 受 容 器(SA,FA,パ チ ニ)と(b)1次 体 性 感 覚 野3b野 ニ ュ ー ロ ン(3個)の 発 火 の 空 間 的 プ ロ ッ ト(Phillips70)を 一 部 改 変)

  同 様 の計 測 を1次 体 性 感 覚 野 ニ ュー ロン に つ い て 行 っ て い る.図(b)は 覚 野 ブ ロ ー ドマ ン3b野

体性感

の順 応 の遅 い ニ ュー ロ ン3個 の 活 動 の 様 子 を示 す.最 上

段 の ニ ュ ー ロ ンが 文 字 の 空 間 的 な 情 報 を忠 実 に反 映 して い るが,他

は少 し変 調 を

受 け て お り,ニ ュ ー ロ ン に よ り抽 出 して い る特 徴 が 異 な る こ とが わ か る.

4  高 次 感 覚 野 の 情 報 処 理   1次 の感 覚 中 枢 の3a野,3b野 単 純 な 刺 激 に応 答 す る が,高 b野,3a野

の ニ ュー ロ ン は比 較 的 局 所 の 情 報 が 処 理 され, 次 の 感 覚 中枢 の1野,2野

は 広 い 受 容 野 を も ち,3

か ら の情 報 を も受 け,複 雑 な 応 答 特 性 を示 す.刺

感 度 の高 い特 徴 抽 出 の ニ ュ ー ロ ンが1野 や2野

激 の方位 や 方向 に

にみ られ る.皮 質 内 で の 高 度 な処

理 に よ り この よ うな複 雑 な認 識 機 能 が 実 現 され て い る.実 際 に,対 象 物 の テ ク ス チ ャ,形 状,動

き な ど を知 覚 す る に は,さ

ま ざ ま な機 械 的 受 容 器 か らの 触 圧 覚 の

情 報 や,指 や 手 の位 置 な どの 広 範 囲 な情 報 を集 約 す る必 要 が あ る.1野 の テ ク ス チ ャの 知 覚 に,2野 さ れ て い る.こ の 性 質 は,後

は対 象 物

は対 象 物 の 大 き さや 形 状 の 知 覚 に,関 与 して い る と 索 路,視

床,あ

る い は3a野,3b野

の ニ ュー ロ ン

で は顕 著 で は な い.

10.4 

感 覚代行

1  視 覚 障 害 者 用 の 情 報 伝 達 デ バ イ ス   盲 人 用 の感 覚 代 行 に皮 膚 振 動 感 覚 が 情 報 伝 達 手 段 と して 用 い られ る.ブ が 開 発 した オ プ タ コ ン(OPTACON)が

有 名 で あ る60).図10.10に

カ メ ラ に 取 り付 け た フ ォ ト トラ ン ジ ス タ ア レイ(24×6個)に す る.1個

リス ら

示 す よ う に,

よ り印 刷 文 字 を検 出

の フ ォ ト トラ ン ジ ス タ に1個 の圧 電 振 動 子 が 対 応 す る.振 動 マ ト リク

ス に お け る各 振 動 子 の 間 隔 は1mmで 電 振 動 子 が振 動 す る(200Hz).指

あ る.文 字 の 黒 い と こ ろ に 対 応 して,圧

先 を振 動 子 マ ト リク ス の 上 に お き,文 字 に対

応 した 振 動 を感 知 し,電 光 掲 示 板 の よ う に文 字 を読 み 取 る こ と が で き る.現 在

も,文 字 だ けで な く図 形 な どの 認 識 に役 立 つ 感 覚 代 行 装 置 の研 究 開 発 が進 め られ て い る.な お,皮 膚 上 の刺 激 点 が 時 間 と と も に移 動 して い く と,点 で は な く,線 と し て感 じ る よ うに な る.仮 現 運 動 とい わ れ る現 象 で あ る.時 空 間 パ タ ー ン を工 夫 す れ ば,さ

ま ざ ま な感 覚 を起 こす こ とが で き そ うで あ る.

図10.10 

オ プ タコ ンの 基 本

2  最 大 情 報 伝 達 量 の 算 出 法  弁別 閾か ら伝 達可 能 な最 大 の カテ ゴ リ数 を求 め る方 法 を述 べ る.刺 激強 度S に対 す る弁別閾 をΔSと す る.

  弁 別 閾 を 別 の 表 現 で い え ば,刺 激 強 度Sに

お け る カ テ ゴ リー の 幅 で あ る.情

報伝 達 量 は有 効 刺 激 範 囲 内 の 刺 激 を い くつ の カ テ ゴ リー に分 類 で き るか を表 す も の で あ る.さ て,1/f(S)は

弁 別 の感 度 の 良 さ を 表 し,単 位 刺 激 強 度 に 対 応 す る

カテ ゴ リー 数 に 等 し い.し た が っ て,こ れ を有 効 刺 激 範 囲〓 で 積 分 した 値 は最 大 カ テ ゴ リー 数(累 積 識 別 能 力)と し て 求 め られ る.こ れ よ り最 大 情 報 伝 達 量Imax は

(10.1) で 表 さ れ る.

10.5 

課

  課 題10.1 

題 図10.5の

結 果 か ら,こ の 単 一SAIユ

ニ ッ トに は,ほ

ぼ同 一 の

感 度 の受 容 器 が 接 近 して 何 個 分 布 す る か求 め よ.そ の 算 出 の 基 準 を説 明 せ よ.

  課 題10.2 

刺 激Sの

範 囲 が2か

ら8ま で の と き,弁 別 閾 を計 測 す る と,

で あ っ た.最 大 情 報 伝 達 量 は何 ビ ッ トか.

 課 題10.3 

皮 膚 感 覚 を利 用 し て,情 報 を ヒ トに送 りた い.弁 別 閾 に加 え て,

ヒ トの どの よ う な特 性 を計 測 す る こ とが 必 要 か,具 体 的 に 測 定 法 を述 べ よ.

第11章  視 覚系 の情 報 処 理

11.1 

アニ メ ー シ ョン

  子 供 の こ ろ,数 枚 の紙 に犬 の絵 を書 き,そ れ らの 紙 を素 早 くパ ラパ ラ とめ くる と,犬 が 動 く よ う に 見 え る こ と に驚 い た 経 験 が あ る.ア ニ メ ー シ ョ ン(図11.1) も,映 画 や テ レ ビ も,実 は この 現 象 を利 用 し た もの で あ る.3D映

画,VR(仮

想

現 実 感)な ど も視 覚 系 の 特 性 を巧 妙 に利 用 した シ ス テ ム で あ る.情 報 技 術 と視 覚 特 性 の知 識 を組 み合 わ せ る と,新 し い表 示 ・体 感 の シ ス テ ムが 創 出 で き る.

図11.1 

ア ニ メ ー シ ョ ン

 網 膜 で処 理 さ れ た 視 覚 情 報 が 視 神 経 を経 て,中 枢 へ 運 ば れ る.視 覚 系 で 対 象 と な る情 報 は,明

る さ ・コ ン トラ ス ト,形,色,運

動,立

体 ・3次 元 空 間 で あ る.

視 覚 情 報 処 理 と し て は,大 き く分 け て 三 つ の 経 路 が あ る(図11.2).一 膝 状 体,第1次

視 覚 野(以 下,V1野

つ は外 側

と略 す)を 経 て 高 次 視 覚 野 に 至 る経 路 で,形

や 色,奥 行 き な どの 処 理 を行 う.   第 二 は上 丘 か ら視 床 に至 る経 路 で,眼 球 運 動 の制 御 に関 与 す る.第 三 の経 路 は 視 交 叉 上 核(視 床 下 部)へ の 投 射 で,明 暗 の情 報 が 伝 え ら えて,サ ム(日 内 周 期)の 調 節 に 直 接 関 わ る.

(a)

(b) 図11.2  網 膜 か ら脳 へ の経 路

ー カ デ ア ン リズ

11.2 

眼

1  眼光学系と眼球運動   外 界 か らの光 刺 激 は レ ンズ に対 応 す る水 晶 体 を経 て,網 膜 に 至 る(図11.3). 網 膜 は高 度 に発 達 した構 造 と機 能 を もつ.そ の 性 能 を十 分 に発 揮 す るた め に,瞳 孔 径 調 節(光 量 調 節),焦

点 調 節,眼

球 運 動 な ど精 密 な制 御 が あ る.光 量 調 節 は ダ

イ ナ ミ ック レ ン ジ を よ り広 くす るた め で あ る.焦 点 調 節 で は,網 膜 上 に正 し く焦 点 を結 ぶ よ う に,網 様 体 筋 の収 縮 に よ り水 晶 体 の厚 み を 変 え る.性 能 は網 膜 全 体 に わ た っ て 一様 で は な い.細

か な もの を 見 分 け られ るの は中 心 窩 と呼 ば れ る中 心

部 の狭 い領 域 に限 られ て い る.そ の た め 注 目す べ き部 分 を,最

も解 像 度 の 高 い網

膜 の 中 心部 に投 影 す る よ う に,動 眼 筋 の 制 御 に よ り眼 球 の 動 き を調 節 し,適 切 な 方 向 に視 線 を向 け る.

図11.3 

眼 球 の構 造

2  網膜の構造と情報処理  網 膜 は,視 細 胞,水

平細 胞,双

極 細 胞,ア

マ ク リ ン細 胞,神 経 節 細 胞 か ら な る

図11.4  網 膜 の模 式 図

(図11.4).視

細 胞 に は 錘 体,杆

体 の2種 類 が あ り,光 を 電 気 エ ネ ル ギ ー(膜 電

位)に 変 換 す る.錘 体 は 中 心 窩 の 周 辺 に の み分 布 し,明 る い 部 分 で 細 か な 対 象 を 見 るの に適 す.錘 体 は赤(R),緑(G),青(B)に ヒ トの 錘 体 で,吸 (G),420nm(B)の

関 係 す る3種 類 に 分 け られ る.

収 ス ペ ク トル の ピ ー ク と な る 波 長 が558nm(R),531nm 報 告 が あ る36).網 膜 の レベ ル で,色

がRGB3種

類 の色 の要

素 を 担 当 す る受 容 器 に よ り抽 出 され て い る.杆 体 は網 膜 周 辺 部 に 多 く分 布 し,明 暗 や 時 間 的情 報 の処 理 を担 う.杆 体 は1個 の光 量 子 に 反 応 す る ほ ど感 度 が 高 い.   網 膜 は層 構 造 を して お り,明 る さや 色 の コ ン トラ ス トの 強 調,動

きの 検 出 な ど

時 空 間 的 な処 理 が され て い る.主 な 神 経 信 号 の 伝 達 経 路 は,視 細 胞 → 双 極 細 胞 → 神 経 節 細 胞 → 視 神 経 で あ る.水 平細 胞,ア

マ ク リン細 胞 は横 に広 く分 布 し,広 い

範 囲 にわ た り神 経 連 絡 が あ る.   受容 野 は網 膜 上 の領 域 で あ る.神 経 節 細 胞 の 受 容 野 は ほ ぼ 円形 で あ る.視 神 経 の 応 答 は,図11.5に 応(図(a))を れ る.他

示 す よ う に,主

に2種 類 が あ る.一 つ は,中 心 部 が オ ン反

示 し,周 辺 部 が オ フ 反 応 を示 す(図(b)).オ

は,図(c),(d)に

ン 中心 型 受 容 野 と呼 ば

示 す よ う に,中 心 部 が オ フ反 応 を示 し,周 辺 部 が オ

(a)  オ ン 中 心 型

(c)  オ フ 中 心 型

(b)  オ ン中心 型

(d)  オ フ 中心型

図11.5  神経 節 細 胞 の 受容 野

ン反 応 を示 す オ フ 中 心 型 受 容 野 で あ る.   サ ル の 網 膜 神 経 節 細 胞 は大 型 細 胞(M細 か に は,M細

胞)と 小 型 細 胞(P細

ま

胞 は受 容 野 が 広 く,相 動 的 な 応 答 を示 し,受 容 野 内 を 横 切 る速 い

動 きの 光 刺 激 に よ く反 応 す る.P細

胞 は受 容 野 が 狭 く,動 か な い小 さな 指 標 の 明

暗 の コ ン トラ ス トの情 報 を抽 出 して い る.霊 長 類 で,P細 10%,そ

胞)が あ る.大

の他 が10%で

胞 が80%,M細

胞が

あ る.

  色 の 情 報 処 理 に関 して,錘 体 に はRGBに

対 応 す る3種 類 が あ る が,神 経 節 細

胞 で は,赤‐ 緑 お よ び 黄‐青 の 反 対 色 応 答 を符 号 化 し た反 対 色 応 答 細 胞 と呼 ばれ る 6種 類 の 存 在 が報 告 され て い る38).

11.3  外 側 膝 状 体 と視 覚 野 の 情 報 処 理 1  網膜から脳までの経路  網 膜-外 側 膝 状 体-視 覚 野 の 経 路 は,機 能 ・構 造 の 上 で 分 化 が あ る.図11.6は サ ル で の経 路 を示 す50).色,運 あ る.皮 質 の17野

動,立

体 視,形

を第1次 視 覚 野(V1野),隣

態 の情 報 が 処 理 さ れ て い く過 程 で 接 す る18野,19野

を視 覚 前 野 と

図11.6 

網 膜 か ら皮 質 ま で の 経 路(Kandel51)を

い う.大 型 の網 膜 神 経 節 細 胞 か らのM経 V2野,V3野,V5野

一 部 改 変)

路 は,外 側 膝 状 体 の 大 細 胞 層,V1野,

を経 てIT野,MST野,7a野

へ 向 か い,さ

らに頭頂 葉

へ 至 る.こ の 経 路 はパ タ ー ンの 運 動 や 空 間 的 位 置 関 係 に関 す る情 報 の分 析 ・統 合 で あ る.一 野,V4野

方,小

型 細 胞 か ら のP経

路 は 外 側 膝 状 体 の 小 細 胞 層,V1野,V2

を経 て 側 頭 葉 へ 向 か う.こ の 経 路 は,パ

ター ンの 色 と形 の処 理 を行 っ

て い る.

2  外側膝状体   外 側 膝 状 体 は,皮 質 へ の経 路 の 中 継 所 で,そ の 応 答 は お お む ね神 経 節 細 胞 の性 質 が 引 き 継 が れ て い る.ま たV1野

か ら信 号 が フ ィ ー ドバ ッ ク さ れ て お り,速

い 眼 球 運 動 が 生 じ て い る とき に,ぶ れ た 像 が 皮 質 へ 伝 達 され な い よ う な処 理 や, 色 情 報 の 符 号 化 な どを行 う.

3  第1次 視覚野:単 純型細胞と複雑型細胞   ヒ ュー ベ ル とウ イ ー ゼ ル に よ り,視 覚 野 の 細 胞 の 性 質 が詳 細 に調 べ られ た.図 11.7に 示 す よ う に,単 純 型 細 胞 は受 容 野 に お け るス リ ッ ト光 の 位 置 に よ り応 答

(a)  受容 野 の 構造

(c) 斜 め の ス リ ッ トに対 す る応答

(b)  垂 直 の ス リ ッ トに対 す る応 答

(d)  水平 の ス リ ッ トに対 す る応 答

図11.7  単 純 型 細胞 の ス リ ッ ト光 に対 す る応 答 の模 式 図(右 上 は発 射パ ル ス)

の大 き さが 異 な る.方 位 選 択 性 の あ る 帯 域 通 過 型 フ ィル タ の特 性 を もつ.こ

れ

は,形 の 認 識 な どに お い て基 本 とな る機 能 で あ る.ま た,線 分 の長 さや 運 動 方 向 に選 択 性 を もつ.   単 純 型 細 胞 の 受 容 野 の 発 現 は模 式 的 に 図11.8で の1,2,3は

説 明 さ れ る.図 の 外 側 膝 状 体

オ ン 中 心 型 受 容 野 特 性 を 示 す.空 間 的 に図 の よ うに 配 置 され,V1

野 の 単 純 型 細 胞4に 興 奮 性 に シ ナ プ ス 接 続 す る と,細 胞4の

受 容 野 特性 は図 の よ

うに 方 位 選 択 性 が 現 れ る.   複 雑 型 細 胞 は,線 刺 激 の 場 合,受 容 野 内 の位 置 に は 関係 な く,方 向 が 同 じで あ れ ば 同 じ よ う に反 応 す る.運 動 方 向 に は敏 感 で あ る.エ 応 す る.モ

ッ ジ ・端 点 に対 し て も反

デ ル で は,単 純 型 細 胞 が サ ブ ユ ニ ッ トに な り,図11.8の4,5,6の

配 置 に よ り複 雑 型 細 胞 の 受 容 野 が 形 成 され る.   超 複 雑 型 細 胞 は直 線 の 長 さ に対 して 最 適 値 が あ り,角 度 や 曲 率 に対 し て特 異 な 反 応 を示 す.   V1野

も体 性 感 覚 野 と同 様 に,深

さ方 向 に は性 質 の よ く似 た 細 胞 が な ら び,コ

ラム(円 柱)構 造 に な っ て い る.方 位 選 択 型 コ ラ ム と左 眼 優 位 ・右 眼 優 位 の 眼 優 位 性 コ ラ ム が あ り,規 則 正 し く細 胞 が 配 列 さ れ て い る.

図11.8  受 容 野 の形 状 と前段 の 細胞 の結 合 様 式

4  高次視覚野   V2に

は,主 観 的 輪 郭 に反 応 す る細 胞 が あ る.図11.9(a)で

は,線 分 の 切 れ

目で 実 際 は存 在 しな い の に,直 線 が 見 え,ま た 左 右 で 異 な っ た 面 に見 え る.図 (b)で は,物 理 的 に は存 在 しな い 三 角 形 が 見 え,そ れ が 手 前 に あ り,黒 い 円 が 背 後 に あ る.こ の よ うな 主 観 的 輪 郭 線 に反 応 す る細 胞 が見 つ か っ て い る.  IT野 の う ち,AIT野

は物 体 の 認 識 な ど を行 う場 所 で あ る.円,三

(a)

(b)

図11.9  V2野 の 主観 的輪 郭 に反 応 す る細 胞

角 形,十

字

な ど の 図形 を 区別 す る よ う に訓 練 さ れ た サ ル で は,そ れ らの 図 形 に選 択 的 に反 応 す る細 胞 が み つ か っ て い る.さ AIT野

らに顔 や 手 に選 択 的 に反 応 す る細 胞 が あ り,ま た

か ら投 射 を受 け る側 頭 葉 で は,顔 に 選 択 的 に反 応 す る細 胞 が 集 ま っ て い

る.   パ タ ー ンの 動 き は,物 体 の 実 際 の動 き と観 察 者 の 動 き の組 み 合 わ せ で生 じて い る.脳

の 処 理 シ ス テ ム で は,MT野

で 局 所 運 動 方 向 の 分 析,MST野

で背 景運 動

と物 体 運 動 の 分 離 処 理 が な され て お り,こ れ ら に よ りパ タ ー ンの 動 きの情 報 が 正 し く得 られ て い る.   頭 頂 連 合 野 の7a野

に は,あ る位 置 に 視 線 を 向 けた と きだ け に 反 応 す る注 視 細

胞 と呼 ば れ る細 胞 が あ る.3次

元 空 間 認 知 に 関 与 す る と考 え られ る.

11.4  視 覚 の 心 理 現 象 1  周波数特性  視 覚 系 の 空 間 周 波 数 特 性 を測 定 す る場 合,空

間 位 置xに

お け る輝 度L(x)が,

(11.1) の 空 間 正 弦 波 パ タ ー ン を 使 用 す る(図11.10).L0は ト変 調 の 大 き さ,ν

は 空 間 周 波 数 で あ る.空

た り の 縞 の 数)で あ る.Ｌmaxを

平 均 輝 度,mは

コ ン トラ ス

間 周 波 数 の 単 位 はcpd(単

最 大 輝 度,Lminを

最 小 輝 度 と す る と,コ

位 視角 あ ン トラ ス

トcは,

(11.2) で 定 義 され る.種 々 の 空 間 周 波 数 で,縞 い 値 を調 べ て い る.コ ク を もつ.ま

た,視

の存 在 が 知 覚 で き る コ ン トラ ス トの し き

ン トラ ス トの感 度(し き い 値 の 逆 数)は 約3∼5cpdに

ピー

覚 系 に は狭 い 帯 域 幅 を もつ 空 間 周 波 数 チ ャネ ル が 複 数 存 在 す

る(視 覚 の 多 チ ャ ネ ル 理 論).

図11.10 

空 間正 弦 波 の明 暗 パ ター ン

2  色覚   色 覚 に は三 色 説,反 対 色 説 が あ る.三 色 説 は,R,G,Bの3種 が あ り,あ る任 意 の 色 に 対 し てR,G,Bの

類 の光受 容器

反 応 の 大 き さが 異 な り,そ の和 で 色

の感 覚 が 生 じ る とい う説 で あ る(ヤ ング).反 対 色 説(へ リン グ)は,混 い 四 つ の ユ ニ ー ク な色(赤,黄,緑,青)が た もの で あ る とす る.赤

じ り気 の な

あ り,任 意 の色 は これ らの 混 じ り合 っ

と緑 が 同 時 に感 じ られ る こ とは な い.網 膜 の段 階 で は三

色 説 に近 い処 理 機 構 が あ り,中 枢 神 経 系 で反 対 色 説 に対 応 す る処 理 機 構 が あ る, とす る説 が あ る.こ ち らが 色 覚 の 実 体 に近 い.   色 を表 現 す る に は,色 相,明 度,彩 示 す.国

度 の3要 素 が 必 要 で あ る.表 色 法 の 一 例 を

際 照 明 委 員 会 は,赤(R)700nm,緑(G)546.1nm,青(B)435.8nmを

原 始 色 と し,任 意 の色 は そ れ ぞ れ の 色 の 強 度,r,g,bに

よって合 成表 現 で き る

とし た.3次

元 の変 量(r,g,b)を

変 換 し,正 規 化 して,2次

11.11)を 求 め て い る.任 意 の色 は,x,y座 白色 点 で,こ

標 上 の1点

元 のxy色

度 図(図

で 表 され る.中 央 のcは

の点 を挟 ん だ 直線 上 の2点 は 反 対 色 で あ る.色 相 の 範 囲 を客 観 的 に

表 現 で き る の で 工 業 デ ザ イ ン分 野 な どで 広 く使 用 さ れ て い る.

図11.11 xy色

度 図67)

3  運動と図形の知覚   運 動 の 知 覚 の 例 は仮 現 運 動 で あ る.実 際 に は 視 覚 パ タ ー ン は動 い て い な い の に,動

い て い る か の よ うに知 覚 され る現 象 で あ る.あ

つ の 視 覚 パ タ ー ン刺 激 を適 当 な 時 間 間 隔(約60ms)で な 運 動 が 知 覚 さ れ る.二 つ の パ タ ー ン は,円

る程 度 の 距 離 を お い て,二 短 時 間 提 示 す る とな め らか

と三 角 形 の よ う に 少 し違 っ て も よ

い.  工 学 にお け る画 像 処 理 で は,一 般 に は物 体 の 輪 郭 の抽 出 が 基 本 あ る.し か し, そ れ を正 確 に得 る こ と は むず か しい.一

方,網 膜 に投 影 され る輪 郭 は途 切 れ て い

た りし て 明確 で は な いが,中 出 し て い る.図11.12で

枢 で の 処 理 に よ り,そ の不 完 全 な 情 報 か ら輪 郭 を抽

は,断 片 的 に線 が 散 ら ば っ て い るが,円

の輪 郭 を容 易 に

知 覚 で き る.群 化 と呼 ば れ る.こ の 輪 郭 知 覚 の 脳 内 メ カ ニ ズ ム は十 分 に はわ か っ て い な い が,V1野

の細 胞 で み つ か っ た共 線 型 結 合 に よ り説 明 で き る との 提 案 が

あ る.共 線 型 結 合 で は,水 平 線 分 に反 応 す る細 胞 は,そ の 延 長 線 上 に あ る 同 じ方 位 に選 択 的 な細 胞 と結 合 し て い る.延 長 線 が 円 弧 で も同様 で あ る.

図11.12 

11.5 

群化

画 像 処 理 の フ ィル タ

1  同心 円型 受容 野 とフ ィル タ  網 膜 お よ び外 側 膝 状 体 で の 同 心 円 型 受 容 野 を 空 間 フ ィル タ の 観 点 か ら説 明 す る.画 像 処 理 の 基 礎 と して 重 要 で あ る.た

と え ば,オ

ンセ ン タ型 の 受容 野 の特 性

は 空 間 的 な2次 微 分 に対 応 す る.こ の 形 状 と類 似 した もの が 画 像 処 理 にお い て エ ッ ジ を 強 調 す る場 合 に よ く使 用 さ れ る.同 心 円 型 受 容 野 の モ デ ル と し て,DOG (二 つ の ガ ウ ス 関 数 の 差)フ ィ ル タ が 用 い られ る.ガ ウ シ ャ ン フ ィル タ は,

(11.3) で 定 義 され る.そ の フー リエ 変 換 は

(11.4) で あ る.2次

元 のDOGフ

ィ ル タ は,

(11.5) で あ る.こ

こ で,x2+y2=r2,〓

と お く.フ

ー リ エ 変 換 は,

(11.6) と な る.Aは

興 奮 領 域 と 抑 制 領 域 の 相 対 的 な 強 さ を 表 す.σe,σiは

す.Aが1.0の

と き,バ

ン ドパ ス フ ィ ル タ で あ る が,Aが

広 が りを表

減 少 す る に従 い ロ ー

パ ス フ ィル タ に移 行 す る.

2  単純型細胞のモデルと画像処理の例   単 純 型 細 胞 の2次 元 の 応 答 特 性 の う ち,最 11.13に 示 す.ガ

ボ ー ル 関数Gb(x)は

適 方 位 と直 交 す る軸 の 応 答 を 図

空 間 周 波 数 をν と して,

(11.7) で 表 され る.図 の 曲線 は式(11.7)で あ る.応 答 特 性 が ガ ボ ー ル 関 数 で 記 述 され る

図11.13  単 純型 細 胞 の 応 答特 性 とガ ボ ール 関数

こ とが わ か る.な お2次 元 ガ ボ ー ル 関 数 の最 適 方 位 の 方 向 はガ ウ ス 関数 で あ る.   2次 元 の ガ ボ ー ル 関 数 は 特 定 の空 間 周 波 数,方

位,位

相 の パ タ ー ン に選 択 的 に

応 答 す る よ う な フ ィル タ 特 性 に対 応 す る.こ れ を利 用 した 目領 域 検 出 の 特 徴 抽 出 ネ ッ トワ ー ク を紹 介 す る24).図11.14に

そ の構 成 と処 理 結 果 の一 例 を示 す.図

左 よ り順 に,入 力(顔 画 像)→ ガ ボ ー ル 関 数 フ ィル タ(白 は正,黒 き い値 → 線 形 加 算 → し き い値 → 出力 で あ る.目 お よ び頭,肩

の

は負 を表 す)→ し

な どの領 域 に対 して

大 きな 出 力 を出 す よ うな パ ラ メ ー タ(方 位 ・周 波 数 ・位 相)の ガ ボ ー ル 関 数 フ ィル タ を構 成 した.そ

図11.14 

11.6    課 題11.1 

課

して,出 力 に 目 が選 択 さ れ る よ う に な って い る.

2次 元 ガ ボ ー ル 関 数 を 利 用 し た 目 の 領 域 抽 出 ネ ッ トワ ー ク24)

題 コ ン ト ラ ス ト の 感 度 が3∼5cpdに

ま な 物 体 を 見 る と き,こ

  課 題11.2 

ピ ー ク を も つ と い う.さ

まざ

の 特 性 は ど の よ う に 関 係 し て く る の か.

式(11.4)(11.6)を

導 け.フ

ー リエ 変 換

(11.8)

を利 用 せ よ.F{}は

  課 題11.3 

フー リエ 変 換 を表 す.

図11.14に

用 い たが ボ ー ル 関 数 の 一 つ の フ ィル タ の 形 状 を3次 元

的 に 図 示 せ よ.最 適 方 位 方 向 が ガ ウ ス 関 数,そ

れ と直 交 す る方 向 が ガ ボ ー ル 関 数

で あ る.

  課 題11.4  説 明 せ よ.

オ ンセ ン タ型 受 容 野 の 特 性 は2次 微 分 に対 応 す る とい う.こ れ を

第12章  聴 覚系 の情 報処 理 と音 声

12.1 

静 か さ と音

  "し しお ど し"の 竹 の音 を 聞 くと,い か に も静 か な感 じを受 け る.ヒ て,静

け さ とは物 理 的 な そ れ で はな さ そ うで あ る.も

に水 琴 窟(す い き ん くつ)が あ る(図12.1).水 響 か せ る.瓶

う一 つ 日本 庭 園 技 術 の傑 作

滴 が 瓶 の 中 に 落 ち て,す

は音 を反 響 させ る た め の 最 も重 要 な 要 素 で あ る.ヒ

を発 生 す る さ ま ざ ま な楽 器 を つ くっ て きた が,水

トに とっ

んだ音 を

トは,美

しい音

琴 窟 は 生 活 の場 に お い て 静 け さ

を伴 う よ うな 音 を発 生 す る器 物 と して 興 味 深 い.

図12.1 

水琴窟

  さ て,動 物 の音 に よ る交 信 で は発 音 と聴 覚 が 密 接 に 関 係 して お り,そ れ らは相 互 に 関 係 し合 い な が ら,発 達 して い る.聴 覚 系 で は,音 信 号 の検 出,音 情 報 の抽

出,音

源 の 定位 が な され て い る.こ

こで は音 信 号 の情 報 の 主 要 な要 素 が 周 波 数 で

あ る こ とを指 摘 し て お こ う.

12.2  聴 覚器 官の構 造 と聴 覚の神経機構 1  耳の構 造   音 波 は,耳 介 か ら外 耳 道 に入 り,中 耳 の鼓 膜 を振 動 させ,さ 骨,キ

ヌ タ 骨,ア

ら に耳 小 骨(ツ チ

ブ ミ骨)を 介 し て 内 耳 の蝸 牛 へ と信 号 が 伝 え られ,蝸 牛 か ら の

求 心 性 神 経(聴 神 経,蝸

牛 神 経)へ 出 力 さ れ る(図12.2)56).ヒ

トで は,外 耳 道 は

共 鳴 器 と し て働 く.外 耳 と中 耳 は鼓 膜 に よ っ て 隔 て られ て い る.中 耳 と内耳 の 間 に は,薄 膜 が 張 られ た 二 つ の 窓 が あ る.前 庭 窓(卵 円 窓)と 正 円 窓 で あ る.図

に示

す よ う に鼓 膜 の 振 動 は,ツ チ骨 → キ ヌ タ骨 → ア ブ ミ骨 → 卵 円 窓 の 順 に伝 え られ る.音 の エ ネル ギ ー を リ ンパ 液 の 中 の細 胞 に伝 え るた め,鼓 膜 の 大 き な振 動 を前 庭 窓 の小 さ な振 動 に変 え る.音 圧 で,約22倍(27dB)で

図12.2 

あ る.

耳 の 主 要 部 の 模 式 図56)

  蝸 牛 に は,前 庭 階,鼓 室 階,中

心 階 の三 室 が あ る.中 心 階 は ライ スネ ル膜 と基

底 膜 と に よ って 他 と隔 て られ,内

リ ンパ 液 で 満 た さ れ て い る.鼓 膜 の振 動 が ア ブ

ミ骨 の動 き に よ り卵 円 窓 に 伝 え られ る と,リ ンパ 液 が振 動 し,基 底 膜 を振 動 させ る.続 い て,聴 覚 受 容 器 で あ る コル チ器 官 の 有毛 細 胞 の 毛 もそ れ につ れ て動 き, 有 毛 細 胞 の膜 電 位 が 変 化 す る.膜 電 位 の脱 分 極 は,シ ナ プス 前 膜 か らの伝 達 物 質 の 放 出 を経 て,1次

聴 ニ ュ ー ロ ンの パ ル ス発 射 に 変 換 され る.有 毛 細 胞 は 基 底 膜

の 変位 とそ の速 度 に 関 す る情 報 を検 出 して い る.

2  基底膜の機能   基 底 膜 の 動 き と して基 底 部 か ら先 端 に向 か っ て進 む 進 行 波 が 現 れ る.基 底膜 の 幅 は,基 部 で狭 く,先 端 部 で は広 くな っ て い る.進 行 波 は 図12.3に

示 す よ うに,

あ る場 所 で 振 幅 は最 大 とな り,先 端 部(蝸 牛 頂)で 消 え る52).図(a)は200Hzの 音 に よ っ て 発 生 す る 進 行 波 で,正

円 窓 か ら約28mmの

場 所 で 最 大 で あ る.図

(b)に 示 す よ うに,進 行 波 が 最 大 振 幅 とな る位 置 は周 波 数 を高 くす る と基 底 膜 の

(a)

(b 図12.3  音 刺激 に よ る基底 膜 の 振動 と進 行波(管52)を一 部 改変)

基 部 に移 動 す る.そ

して基 底 膜 上 に並 ん で い る有 毛 細 胞 は,中 心 周 波 数 が 異 な る

帯 域 通 過 フ ィ ル タ の 特 性 を もつ 受 容 器 と し て働 くこ とに な る(図(b)).   基 底 膜 ・有 毛 細 胞 は従 来 は,特 性 固 定 の 系 とみ な され て い た が,た い 音 に は,系

の利 得 を上 げ,そ

と え ば,弱

して信 号 対 雑 音 比 を上 げ て 周 波 数 分 析 を行 う よ う

な 能 動 的 な 系 で あ る こ とが わ か っ て きた.事 実,有

毛 細 胞 に は多 数 の 遠 心 性 の神

経 が 接 続 し て い る.

3  聴覚受容器から脳への信号の流れ   聴 覚 情 報 は 図12.4に

示 す よ う に,有 毛細 胞 の 興 奮 が1次

ス に 変 換 さ れ,蝸 牛 核,上

オ リー ブ核,下 丘,内

覚 野 へ 伝 え られ る.基 底 膜 の振 動,毛 て 増 減 す る.た

の動 き,そ

と え ば コ ウ モ リの 耳 を100kHzの

聴 ニ ュー ロ ンで パ ル

側 膝 状 体 を経 由 し て大 脳 皮 質 聴 して 受 容 器 電 位 は音 波 と同期 し 音 波 で 刺 激 す る と,100kHz

の 電 位 変 化 が 起 こ る.こ の 交 流 性 の 電 位 は蝸 牛 マ イ ク ロ フ ォ ン電 位 と呼 ば れ る.   左 右 の耳 か らの信 号 は,末 梢 で は独 立 に 処 理 され て い る.上 オ リー ブ核 で ま と め られ て,左 右 の 耳 に到 達 す る音 の強 度 差 と時 間 差 が 検 出 され る75).音 源 定 位 の 手 が か り とな る情 報 で あ る.

図12.4 

神経機構

4  周波数同調曲線   種 々 の 周 波 数 の 音 を 聞 か せ て,音 圧 の し きい値 を計 測 し,そ れ を プ ロ ッ トした 曲線 を周 波 数 同 調 曲 線 とい う.図12.5は1次 質 聴 覚 野(c)の

聴 ニ ュ ー ロ ン(a),下

丘(b),皮

ニ ュー ロ ンの 周 波 数 同 調 曲 線 で あ る52).1次 聴 ニ ュ ー ロ ンか ら上

位 の ニ ュー ロ ンに な る に従 い 興 奮 野 が狭 くな るが(下 丘 で は非 常 に狭 い),皮 は再 び 広 くな る.こ の 様 相 を同 図(d)に

模 式 的 に示 す.し

波 数 を最 適 周 波 数 また は特 徴 周 波 数 と い い,こ

質で

きい値 が 最 小 で あ る周

のニ ュ ー ロ ン で は,約12kHzで

あ る.

(a)  1次 聴 ニ ュ ー ロ ン

(c) 皮 質 聴 覚 野 図12.5 

(b)  下 丘

(d) 説 明 図 周 波 数 同 調 曲 線(管52)を 一 部 改 変)

 第1次 聴 覚 野 は,応 答 野 が 内 側 膝 状 体 よ りも広 くな っ て お り,一 度 分 析 され た も の を再 統 合 し,複 雑 な複 合 音 の 特 性 認 知 な どに 関 与 して い る と考 え られ て い

る.音 の 強 さ の 弁 別 な どの 基 本 的 な機 能 は下 位 中枢 が 担 当 し,音 の 調 子,音 色 な どの 感 覚 は上 位 の 中 枢 が 処 理 して い る.

12.3  聴 覚 の 心 理 物 理 的 特 性 1  音 と可聴 範 囲  音 は空 気 の 粗 密 波(音 波)に よ っ て起 こ され る聴 覚 的 感 覚 で あ る と定 義 され て い る.音 の 心 理 的 な 要 素 に は,大 ぞ れ,波 形 の 振 幅,基

き さ,高 さ(ピ ッチ),音

色 の3種 類 が あ り,そ れ

本 周 波 数,波 形 に対 応 す る.音 圧 は,音

間 的 圧 力 変 化 の 実 効 値 で あ る.音 圧 をp,基

に よ っ て 生 じた 時

準 音 の 音 圧 をp0と し, (12.1)

を 音 圧 レベ ルSPLと

い う.一 般 に はp0=20μPaと

し て い る.こ

の 値 は1kHz

の 純 音 の 最 小 可 聴 限(耳 に 聞 こ え る 最 も弱 い音)に ほ ぼ 対 応 す る.ま た,p0を

そ

の ヒ トの 最 小 可 聴 限 と した と き,nは

つ

感 覚 レベ ル と い う.な お.純

音 とは,一

の正 弦 波 か ら な る音 で あ る.一 般 の音 は複 合 音 で あ る.   聴 覚 が 生 じ得 る範 囲(可 聴 範 囲)は 動 物 に よ っ て 異 な り,ヒ kHz,イ

ヌ で は15Hz∼5kHz,コ

ウ モ リで は1∼120kHzで

トで は20Hz∼20 あ る.こ の 違 い は,

動 物 に とっ て 重 要 な 音 信 号 を効 果 的 に検 出 す る た め に起 こ る.交 信 者,捕 食 者 や 被 捕 食 者 の 出 す 音 の 周 波 数 に お い て,し 周 波 数 は1∼3kHzで

きい値 が 最 小 で あ る.ヒ

トで は 主 言 語 の

あ り,こ の 帯 域 で し きい 値 が 低 い.

2  マ スキ ング   マ ス キ ン グ と は,あ

る音 の た め に他 の音 が 聞 き と り に く くな る現 象 を い う.低

い 音 は 高 い 音 を マ ス ク し や す く,高

い 音 は 低 い 音 を マ ス ク し に く い(図

12.6)63).こ れ は基 底 膜 の 振 動 の 仕 組 み に よ る.周 波 数 の 高 い 音 に よ る基 底 膜 の 振 動 は 主 と し て基 部 の 近 傍 で あ るが,低

い音 は 先 端 ま で 到 達 す るか らで あ る.さ

図12.6 

ら に,2音

マ ス キ ン グ 効 果63)

抑 制 が 皮 質 ニ ュ ー ロ ン の 活 動 に 現 れ て い る こ とが 明 ら か に さ れ て い

る33).

3  両耳聴と音像   音 源 定 位 に お い て,両 耳 性 の 手 が か か りは左 右 の 耳 に到 達 す る音 信 号 の 時 間 差 と振 幅 差 で あ る.低 い 周 波 数 の 音 は,回 折 に よ り頭 を回 り込 む の で 左 右 の 耳 で の 振 幅 差 はな くな る.し か し,高 い 周 波 数 の 音 は,波 長 よ り も頭 が 大 き い の で,反 射 され,左

右 の 耳 で振 幅 差 が 現 れ る.一 方,神 経 パ ル ス で 送 られ る時 間 情 報 は ヒ

トで は た か だ か1ms弱

で あ る の で,位

相 差(時 間 差)を 利 用 す る の は低 い 周 波 数

の音 に限 られ る.   左 右 の 耳 で の 振 幅 差(強 度 差)と 時 間 差 との 間 に取 引 きが 行 わ れ る.こ れ を,時 間‐振 幅 取 引 き とい う.た

と え ば,左 耳 に 対 して,右 耳 を強 くす る と,後 頭 部 に

あ っ た音 像 は右 側 にず れ る が,こ の 場 合 に右 耳 に 到 達 す る 時 間 を左 側 よ り遅 くす る と振 幅 差 と相 殺 され る.ス テ レオ 放 送 は,こ の よ う な作 用 を利 用 し,音 像 の 位

置 を調 節 し て い る.ま た,こ

の よ うな 特 性 を利 用 して,立 体 音 像 を人 工 的 につ く

る こ とが 可 能 とな る.   聴 覚 特 性 の一 つ に,カ で,あ

ク テ ル パ ー テ ィ効 果 が あ る.騒 が し い パ ー テ ィー の 席

る特 定 の人 の声 を 聞 き分 け る こ とが で き る.ま た,自

らの 発 生 した 音 に よ

る刺 激 を抑 制 し,外 来 の 音 刺 激 を効 率 よ く検 出 す る仕 組 み が あ る.わ れ わ れ は, 自分 が 出 して い る音 が う る さ くて話 し に くい とい う こ とは な い.

12.4  音 声 の 解 析

1  音声 のスペ ク トル  音 声 の生 成 は,基 本 的 に は 声帯,声

道,唇

の 三 つ で 構 成 され る(図12.7).

 ①  音 源 は,肺 か ら排 出 され る 呼 気 と声 帯 振 動 に よ る もの で,有 声 音 は周 期 的 な パ ル ス波 形,無

声 音 は ラ ン ダ ム な雑 音 波 形 とな る.

 ②  調 音 器 官(舌,唇,顎)の

運 動 に よ り音 響 的 な 共 鳴 空 間 が つ く られ,こ

こを

音 源 波 形 が 伝 播 し,波 形 に音 韻 の 情 報 が乗 せ られ る.   ③  唇 か ら空 間 へ 音 波 が放 出 さ れ る.   基 本 で あ る母 音 に つ い て述 べ る.音 声 生 成 系 は共 鳴 特 性 で 表 現 さ れ,全 極 型 と 呼 ば れ る モ デ ル で 定 式 化 され る.音 声 波 形 の サ ン プル 値 の 間 に線 形 予 測 性 が あ る と仮 定 し た 自己 回 帰 過 程 の モ デル で あ る.時 刻nの

サ ン プ ル値xnを,

(12.2) で 表 現 す る.aiは

線 形 予 測 係 数 で,enは

予 測 誤 差 で あ る.な お 係 数 は予 測 誤 差

の2乗 平 均 値 を 最 小 にす る基 準 で 求 め られ,効 さて,式(12.2)をz変

率 的 な解 法 が 開 発 さ れ て い る66).

換 す る と,

(12.3) (12.4) と な る.つ X(z)で れ,母

ま り シ ス テ ム の 伝 達 関 数 がH(z)で,入

あ る.e(n)は

力E(z)に

予測 誤 差 と定 義 し た が,関 数H(z)の

対 す る出力が

入 力 と して 取 り扱 わ

音 で は周 期 的 なパ ル ス列 で 近 似 され る.ま た,音 声 波 形 の ス ペ ク トル は,

(a)

(b) 図12.8  母 音/a/発 声 時 の 音 声波 形 と周 波 数 スペ ク トラ ム

H(z)に

お い て,z=ejωTと

  図12.8に 現 れ,そ

母 音/a/の

し て 求 め られ る.Tは

観 測 波 形 と ス ペ ク トル を 示 す.ス

の 周 波 数 を フ ォ ル マ ン ト周 波 数 と い う.そ

を ゼ ロ と お い た 式 か ら求 ま る.周 2フ

ォ ル マ ン トF2と

kHzで

サ ン プ ル 間 隔 で あ る.

あ る.母

ペ ク トル 上 に ピ ー ク が

れ は 式(12.4)のH(z)の

波 数 の 低 い 方 か ら,第1フ

呼 ば れ る.図12.8で

は,F1は

間 に"わ

NB,FMは

語 の 子 音 は,短

音 と 母 音 を つ な い だ 単 音 節 語 で は 雑 音 成 分NBと た り"と

に 示 す よ う に,/a/のF2に"わ も"わ

約1.1

音 の 認 識 に は こ れ ら の フ ォ ル マ ン トが 利 用 さ れ る.

音 成 分 か ら な り,子

に,F1に

ォ ル マ ン トF1,第

約0.7kHz,F2は

  ヒ トの 音 声 信 号 で は 周 波 数 成 分 が 時 間 と と も に 変 わ る.英

数 成 分CFの

分母

た り"を

呼 ば れ る 周 波 数 変 調 成 分FMが た り"を

音 信 号 の 三 つ の 情 報 要 素 と呼 ば れ る.わ

容 易 に 認 識 し て い る の で,こ

な る.な

定 常周 波

あ る52).図12.9

つ け る と,/ka/,/ta/,/pa/に

つ け る と,/ga/,/da/,/ba/に

い雑

お,上

な る.さ

ら

記 のCF,

れ わ れ の 聴 覚 系 は,音

声 を

れ らの 情 報 要 素 が 巧 妙 に処 理 さ れ て い る は ず で あ

る.

図12.9 

子 音 発 声 時 の ソ ナ グ ラ ム52)

2  時間周波数解析   フ ー リエ 変 換 や相 関 法 で は,定 常 的 な 信 号 を仮 定 して,処 理 を行 う.音 声 の よ う な非 定 常 な信 号 に有 効 な手 法 と して,ウ

ェー ブ レ ッ ト変換 が あ る.特 徴 は,時

間,周 波 数 の 領 域 で 窓 の 幅 が 可 変 で あ る.中 心 周 波 数 ／バ ン ド幅 が一 定 とな る ウ エ ー ブ レ ッ ト変 換 の 一 つ に,

(12.5) が あ る.こ あ る.Ψ(t)は

こ で,tは

時 間,f(t)は

音 信 号,jは

ス ケ ー ル 変 数,bは

変換 変 数で

ガ ウ ス 関 数 と 正 弦 波 の 積 で 表 さ れ る ウ ェ ー ブ レ ッ トで,

(12.6) で あ る.窓 関 数 に相 当 す る ガ ウ ス 関 数 のpが るが,周

大 き い 場 合,時

波 数 分 解 能 は 悪 くな る.分 解 能 に関 して,時

間 分 解 能 は 良 くな

間 と周 波 数 の間 で トレー ド

オ フ が あ る.非 定 常 音 の ブザ ー音 に,こ の ウ ェ ー ブ レ ッ ト変 換 を施 した結 果 の 時 間 周 波 数 関 係 を図12.10に

示 す58).時 間 と と も に スペ ク トル が 変 化 す る様 子 が わ

か る.

図12.10  ブザ ー音 の 時 間−周 波 数表 示

12.5 

課

  課 題12.1 

題 低 い 周 波 数 の音 の 音 源 定 位 で は どの よ うな 情 報 を利 用 して い る と

考 え られ る か.

  課 題12.2 

式(12.4)のa1,a2に

た だ し,a3よ

り高 次 は ゼ ロ と す る.

  課 題12.3 

母 音/a/のF1(約0.7kHz)は

る か 述 べ よ.

適 当 な 値 を い れ て,ス

ペ ク トラ ム を 計 算 せ よ.

音 声 波 形 の どの よ うな 成 分 に対 応 す

第13章 

遺伝 子 と進化

13.1 

技術 の継承

  遺 伝 子 に よ り親 か ら 子 へ と 体 の 設 計 図 が 受 け 継 が れ て い く が,こ の つ く り の 受 け 継 ぎ"に る ヒ ト),ホ ト),ホ

つ い て 述 べ よ う.人

モ ・フ ァ ー ベ ル(も の を つ く る ヒ ト),ホ

モ ・オ ラ ン ス(祈 る ヒ ト)な ど と い わ れ,他

プ トで は 紀 元 前3000年

頃 に は,パ

が 走 っ て い た(図13.1)39).パ な さ れ,前2000年 が 現 れ て い る.時 進 歩 し た.ア し,実

間 は,ホ

モ ・ル ー デ ン ス(遊 戯 す る ヒ の 動 物 と は 区 別 さ れ る.エ

ジ

ピル ス の 束 と束 を互 い に 結 ん で つ くっ た 草 船

頃 に な る と,100人

ル キ メ デ ス(前287∼212)に

地 に 応 用 す る 工 学 者 で あ っ た.と

らに さ まざ まな改良 が

以 上 の 乗 組 員 を運 ぶ 沿 岸 航 海 用 の 大 型 船

ル キ メ デ ス は 技 術 の 理 論 化 を 企 て,さ

図13.1 

モ ・サ ピ エ ン ス(知 恵 の あ

ピ ル ス 船 を も と に し て,さ

代 は 進 み,ア

こ で は,"も

も あ れ,沈

よ り,技

術 は大 き く

ま ざ ま な 装 置 を 発 明,改

良

み そ う な鉄 の 船 が 荒 波 の 中 で

パ ピ ル ス で つ く る古 代 エ ジ プ トの 船39)

も浮 か ん で い る こ とは 実 に 不 思 議 で あ る.   20世 紀 後 半 よ り,遺 伝 子 の 解 析 が 急 速 な 勢 い で 進 ん で い る が,進 化 の 過 程, 遺 伝 子 と機 能 の 関 連 な どの 生物 の原 理 を 数 理 的 に 説 明 で き る理 論 の展 開 が 次 の 世 代 の 研 究 課 題 で あ ろ う.そ こで は複 雑 な 現 象 の背 後 に潜 む単 純 な 一 般 原 理 を知 り た いわ けで あ る.

13.2 

遺伝子 とタンパク質

  生 物 は さ ま ざ まな 構 成 要 素 を もつ.最

も重 要 な もの は,遺 伝 子 とタ ンパ ク質 で

あ る.す べ て の生 物 が この二 つ の構 成 要 素 を も ち,自 己 の 複 製 と 自己 の 維 持 を行 う.ど

の よ う な生 物 もす べ て,骨

も髪 の 毛 も筋 も細 胞 か らで きて い る.細 胞 の 核

に は,遺 伝 情 報 が し ま い込 まれ,す

べ て の細 胞 は基 本 的 に は 同 じ遺 伝 情 報 を もっ

て い る と考 え ら れ て い る.髪 の毛 の細 胞 に も,全 身 を つ く り うる遺 伝 情 報 が 保 存 さ れ て い る わ け で あ る.

1  タ ンパ ク質 とア ミノ酸の機 能   タ ンパ ク質 は,細 胞 の 構 成 成 分 に な っ た り,化 学 反 応 を触媒 した り,遺 伝 子 の ス イ ッチ を調 節 し た り,細 胞 内 の あ り と あ らゆ る仕 事 を 引 き受 け て い る.   酵 素 は代 表 的 な タ ンパ ク質 で,細 胞 の 内 外 の溶 液 中 に浮 か ん で お り,滅 多 に起 こ ら な い 化 学 反 応 を起 こ りや す くす る作 用 を もつ.カ

タ ツ ム リは植 物 繊 維 を分 解

す る酵 素 を もっ て お り,固 い 草 木 を食 べ て,栄 養 とす る こ とが で き る が,ヒ

トに

は その 酵 素 が な い.   さ ま ざ ま な細 胞 が あ る が,そ れ は細 胞 の な か で,ど の よ うな タ ンパ ク質 が合 成 さ れ る か と い う違 い に よ る.レ

ンズ に な る細 胞 は,ク

質 を 合 成 す る.この 細 胞 が,う

ま く組 織 化 され る と,レ ン ズ が で き上 が っ て し ま

う.驚

リス タ リン とい うタ ンパ ク

くべ き こ とで あ る.基 本 的 な 性 質 を以 下 に あ げ て み よ う.

 ①  タ ンパ ク 質 は ア ミ ノ酸 の1本 質 は複 雑 な 立 体 構 造 を とる が,ア

の ひ も か ら で き て い る(図13.2).タ

ンパ ク

ミノ酸 とい う部 品 が1次 元 的 に連 な っ て で

図13.2 

タ ンパ ク質 とア ミノ酸

き て い る.  ②  タ ンパ ク質 を構 成 す る ア ミ ノ酸 は特 定 の20種 類 だ け で あ る.ど の 生 物 で も同 じア ミノ酸 で あ る.  ③  各 ア ミ ノ酸 は ア ル フ ァベ ッ トの1文 字 で表 記 され る(慣 例).た

と え ば,ア

ラ ニ ンはA.  ④  ア ミノ酸 列 は ア ル フ ァベ ッ トの文 字 列 で 表 され る.立 体 構 造 の複 雑 な タ ン パ ク質 が,簡

単 な 文 字 列 で 表 現 で きる.た

とえ ば,「VLSPADK・

・」 で あ

る.  ⑤  タ ンパ ク質 の 立 体 構 造 は 基 本 的 に は ア ミノ 酸 の 配 列 情 報 だ け で 決 定 さ れ る.  ⑥  20種 類 の ア ミ ノ酸 は そ れ ぞれ 異 な っ た 性 質 を も っ て い る.こ

れが タ ンパ

ク質 の 構 造 ・機 能 と密 接 に関 係 す る.

2  遺伝情報の発現   ア ミノ酸 の 配 列 はDNA(デ

オ キ シ リボ核 酸)上 の 遺 伝 情 報 に従 っ て 決 定 され る.

ワ トソ ン とク リ ッ ク に よ り明 らか に さ れ た よ う に,遺 伝 子 の 本 体 がDNAで,二 重 らせ ん 構 造 で あ る(図13.3).DNAは

細 胞 体 の 中 の 染 色 体 と呼 ば れ る構 造 体 の

中 に 規 則 正 し く折 りた た まれ て存 在 して い る.さ て,2本

の 鎖 は,1本

の鎖 の塩

基 配 列 が 決 ま れ ば,他 方 が 構 造 上 必 然 的 に決 ま る よ うな 関 係 に あ る(相 補 的 な 塩

図13.3 

DNAの

二 重 らせ ん

図13.4  転写 と翻 訳の 模 式 図(中 井64))

基 の 対).ま RNAと

ず 二 重 らせ ん の ひ も構 造 を し たDNAの

中 の 遺 伝 情 報 は,い っ た ん

呼 ばれ る兄 弟 物 質 に相 補 的 に 写 し取 ら れ(転 写),そ

簡 単 な変 換 の規 則 に よっ て ア ミノ 酸配 列 に翻 訳 さ れ て,タ

のRNAの

情 報 が,

ンパ ク 質 が 合 成 され る

図13.5  遺伝 子 情 報 の流 れ

(翻 訳).図13.4の て,ア

よ う に,RNA上

の3個

の 塩 基 ご とに 一 定 の 対 応 規 則 で も っ

ミノ酸 が 順 に つ な が れ て い く.DNA→RNA→

ア ミノ酸 配 列 → タ ンパ ク

質 とい う過 程 で タ ン パ ク 質 が 合 成 さ れ る.こ れ が 遺 伝 情 報 の 発 現 で あ る.さ に,タ

ンパ ク質 か ら,細 胞,生

ら

物 個 体 の 形 質 に反 映 され る(図13.5).

3  RNAとDNA   RNAは,塩

基 が 並 ん だ1次 元 配 列 で あ る.RNAに A:ア

の4種

デ ニ ン,U:ウ

ラ シル,G:グ

は,

ア ニ ン,C:シ

類 の塩 基 が 存 在 す る.こ の4種 類 で も っ て,20種

化 して い る.一 つ の ア ミノ酸 を指 定 す る の に,3個

トシ ン

類 の ア ミ ノ酸 を コ ー ド

の 塩 基 が 使 用 され る.三 つ の

組 とア ミノ酸 との対 応 表 は完 成 し て い る(こ の表 を遺 伝 暗 号 と呼 ぶ).た GCCは

と えば,

ア ミノ 酸 の ア ラ ニ ン に対 応 す る. ア ラニ ン(ア ミ ノ酸):GCC(3個

の塩 基)

この 遺 伝 暗 号 は地 球 上 の す べ て の 生 物 に あ て は ま る.   DNAは

遺 伝 子 の原 簿 で あ り,細 胞 が 生 きて い る 限 り保 存 され る.DNAは A:ア

デ ニ ン,T:チ

ミ ン,G:グ

の 四 つ の 塩 基 か らな る.RNAと 間 お よ びDNAとRNAの くる.DNAの

ア ニ ン,C:シ

トシ ン

は チ ミ ン の み 異 な っ て い る.DNAとDNAの

間 で,AとT(ま

た はU),GとCが

相補 的 な対 をつ

複 製 や 転 写 の と き,こ の性 質 が 使 用 さ れ る.DNAは

を し て い る.DNAは つ くっ て い る.ヒ 46本 存 在 す る.

情 報 の貯 蔵

細 胞 中 で は折 りた た まれ て お り,染 色 体 と呼 ば れ る構 造 を トの染 色 体DNAは

切 れ 目 の な い ひ とつ なが りに な っ て お り,

4  遺伝子   遺 伝 子 は,DNA上

の一 部 で あ り,点 在 して い る.DNAの

べ て が 意 味 を も っ て い るわ け で は な い.タ

長 い 鎖 は,そ

ンパ ク質 の構 造 情 報 が コ ー ド化 され て

い る領 域(タ ンパ ク 質 に翻 訳 され る被 転 写 領 域:構

造 遺 伝 子)や その 翻 訳 を調 節 す

る た め の 遺 伝 子 調 節 領 域(プ ロ モ ー タ,オ ペ レー タ な ど)が,DNA上 に存 在 して い る.こ れ ら1セ

ッ トを遺 伝 子 と呼 ぶ.つ

つ の タ ンパ ク質 の 設 計 図 に対 応 す るDNA上 分 は使 わ れ て い な く,ヒ い わ れ て い る.ヒ は約10万

ま り,一 つ の遺 伝 子 は,一

の 領 域 で あ る.一 般 にDNAの

総 量 は約30億

個 と推 測 さ れ て い る.ヒ

1万 数 千 で,そ

に とび とび

トで は遺 伝 子 と して 使 用 さ れ る の は 全 体 の5%く

トのDNAの

のす

塩 基 対 で あ る.ヒ

トの 場 合,各

大部 らい と

トの 遺 伝 子 の 数

細 胞 で 発 現 して い る遺 伝 子 は約

の う ち そ の細 胞 に 特 徴 的 な 遺 伝 子 は そ の 数%に

す ぎな い41).そ れ

以 外 は,細 胞 が 生 き て い くの に必 要 な 処 理 を して い る.   遺 伝 子 は,簡 単 に い え ば,タ 状 況 で,ど

ンパ ク質 の構 造 情 報(設 計 図)と,そ

れがいか なる

れ く らい合 成 され る か とい う制 御 情 報 を有 して い る組 で あ る.遺 伝 情

報 と は,"ど の よ う な タ ン パ ク質 をつ くるか","特 ミ ン グや 量 を ど うコ ン トロ ー ル す るか"と

定 の タ ンパ ク質 をつ く る タ イ

い う情 報 で あ る.遺 伝 子 は タ ンパ ク質

に 関 す る情 報 だ け を記 述 し て い る.走 る のが 速 い,歌 が 上 手 な どの情 報 も,ど か に何 らか の形 で蓄 え られ て い るか もしれ な い が,よ

図13.6  遺伝 子 の 基本 構 成

くわ か っ て い な い.

こ

5  ゲ ノム プ ロジ ェク トと生物情 報学   生 物 情 報 学 と呼 ばれ る計 算機 を利 用 した 新 しい生 物 学 の ア プ ロ ー チ が あ る.こ れ は,遺 伝 子 とタ ンパ ク質 を中 心 と した 生物 学 の分 野 に コ ン ピュ ー タ サ イ エ ンス の 方 法 論 を もち 込 ん だ 新 しい学 際 的 領 域 で あ る.キ ー ワー ド と して 次 の よ うな項 目が あ げ られ る.  ①  デ ー タ ベ ー ス の 構 築:DNA塩

基 配 列, RNA塩

基 配 列,タ

ンパ ク質 の ア

ミ ノ酸 配 列 な どの デ ー タベ ー ス な どが 公 開 さ れ て い る.  ②  タ ンパ ク 質構 造 予 測:ア

ミノ酸 配 列 か ら タ ンパ ク質 の 立 体 構 造 の 予 測.

 ③  遺 伝 子 の 構 造 解 析:DNA配 る.た

とえ ば,プ

 ④  分 子 進 化:現

列 と遺 伝 子 の 機 能 的 構 造 と の 関 係 を 解 析 す

ロ モ ー タ領 域 は ど こか?

在,進 化 はDNAの

起 こ っ た と考 え られ て い る.こ

塩 基 配 列 に変 化 が 蓄 積 す る こ とに よ っ て の考 えに 従 い,酸 配 列 の 差 違 を基 準 に進 化 を

調 べ る.  ⑤  ゲ ノ ム解 読:ゲ ク ト(DNAの

ノム とは 生物 の 遺 伝 情 報 全 体 で あ る.ヒ

全 配 列 の 解 読),地

トゲ ノ ム プ ロ ジ ェ

図 の 作 成(解 読 され たDNA配

列 とゲ ノ ム

との対 応 を示 す 地 図).   そ こで使 用 さ れ る手 法 と して は,人 工 知 能 にお け る機 械 学 習,最 適 化 技 法,ニ ュ ー ラ ル ネ ッ トワ ー ク,遺 伝 的 ア ル ゴ リズ ム,隠 れ マ ル コ フ な どが あ る.   ヒ トのDNA配 た.DNA配 い.こ

列 を す べ て 解 読 す る とい う ヒ トゲ ノ ム プ ロ ジ ェ ク トが 行 わ れ

列 を す べ て 読 ん だ と して も,そ の"意 味"を

理 解 し な い と価 値 は な

こで い う意 味 に は,遺 伝 子 の レベ ル(遺 伝 子 型)か ら生 物 固 体 の種 々 の 性 質

(表 現 型)に 至 る ま で の 関 係 で あ る.ゲ ノ ム プ ロ ジ ェ ク トが め ざ して い る最 終 的 な 知 識 は,全 ゲ ノ ム を配 列 レベ ル で解 明 す る こ とで あ る.そ れ と同 時 に,そ の 構 築 や 相 互 の 関 係,そ

して生 理 機 能 との 関 係 も含 まれ る.ゲ

ノム 解 析 は,今 後 コ ン ピ

ュ ー タ の利 用 に よ り,急 速 な展 開 が み られ る で あ ろ う し,ま た それ が 医学,生 学,薬

学 か ら も強 く期 待 され て い る領 域 で もあ る.

物

13.3  進 化 論 的 計 算 論

1  遺 伝的 アル ゴ リズム の概要  進 化 論 的 計 算 論 とい う生 物 の 進 化 の 過 程 を お手 本 に した コ ン ピ ュー タ ・プ ロ グ ラ ミ ング 手 法 が あ る77).そ の 一 つ に,遺 伝 的 ア ル ゴ リズ ム(以 下,GAと

略 す)が

あ る.組 み 合 わ せ 最 適 化 問題 や 多 峰 性 の 非 線 形 最 適 化 問 題 を近 似 的 に解 く方 法 と し て 提 案 され て い る 確 率 的 な 最 適 化 ア ル ゴ リズ ム で あ る.特 徴 は,発

見的 手法

(ヒ ュ ー リス テ ッ ク法)と ラ ン ダ ム探 索 法 を有 効 に組 み 合 わ せ た 方 法 で あ る.遺 伝 子 との アナ ロ ジ ー が お も し ろ い の で,GAに

つ い て 簡 単 に述 べ る.

2  アル ゴリズム   GAで

は,複 数 の個 体 か らな る集 団 を用 い て,最 適 な 解 の探 索 を行 う.生 物 の

遺 伝 情 報 は,染 色 体 上 の 遺 伝 子(4種 類 の 塩 基 対G,C,T,Aの

組 み 合 わ せ)で

表 現 さ れ るが,標 準 的 なGAで

ビ ッ ト列 で表 現

は 図13.7に

示 す よ う に,0,1の

され る.他 の 表 現 方 式 も可 能 で あ る.こ の よ う な染 色 体 上 の遺 伝 子 で 特 徴 づ け ら れ る もの を生 物 に な ぞ ら え て個 体 と呼 ぶ.各 個 体 は解 の候 補 を もつ.す Nビ

ッ トで あ れ ば,2のN乗

な わ ち,

の 解 空 間 に お い て最 適 解 を 探 索 す る こ とに 相 当 す

る.通 常 は一 つ の世 代 に,数 十 の 個 体 を準 備 す る.こ の 集 団 を個 体 群 と呼 ぶ.   この 個体 群 の うち の 各 個 体 が 対 象 とす る問 題 の解 と し て どれ だ け適 して い る か を評 価 す る.適 応 度 の 関 数 を与 え る.個 体 間 で増 殖,競 争,消

滅 を繰 り返 し,こ

の 生 存 競 争 の あ とに 残 っ た個 体 の 中 で,適 応 度 が 最 高 とな る個 体 を求 め る.進 化 論 的 あ る い は遺 伝 的 操 作 に よ り個 体 の 内 容 が 書 き換 え られ るが,こ

図13.7 

遺 伝 的 ア ル ゴ リズ ムで用 い られ る個 体(染 色 体)の ビ ッ ト列 表 現 の例(各 ビ ッ トが 遺伝 子 に対応)

の繰 り返 しの

図13.8 

GAの

メ カニ ズ ム

単 位 は世 代 と呼 ば れ る.代 表 的 な遺 伝 的 操 作 は,交 叉,突   図13.8にGAの

メ カ ニ ズ ム を 示 す.ま

然 変 異,選

択 で あ る.

ず 初 期 個 体 群 を 生 成 す る.す べ て の個

体 に つ い て適 応 度 の評 価 を行 い,次 の世 代 に残 す 個 体(エ リー ト)を選 ぶ.次 代 で は,こ の 旧 エ リー トた ち と は別 に,新

の世

しい 個 体 を生 む 遺 伝 子 操 作 が 行 わ れ

る.通 常,前 世 代 の 個 体(親)を も とに,交 叉,突

然 変 異 の 操 作 が 行 わ れ る.新

し

く生 成 され た個 体 と旧 エ リー トか らな る個 体 群 が 形 成 さ れ,再 び 適 応 度 評 価 が さ れ る.十 分 な適 応 度 が 得 られ る まで,こ

れ を繰 り返 し実 行 す る.解 の探 索 が,解

の 間 で の競 合 を伴 う,い わ ゆ る生 存 競 争 で あ る こ と,そ

して 並 列 的 で あ るた め,

効 果 的 な探 索 とな っ て い る.遺 伝 的 操 作 を少 し説 明 す る.   交 叉 は二 つ の個 体 間 で,染 色 体 の 一 部 を交 換 す る こ とで あ る.ビ ッ ト列 で例 を 示 そ う.個 体Aの00010と 新 し く,00011と10010を

個 体Bの10011を3ビ

ッ ト目 以 後 を入 れ 替 え る と,

得 る.良 い部 分 と良 い部 分 を 入 れ 替 え,さ

らに 良 い 解

を得 よ う とす る もの で あ る.   突 然 変 異 は,集 団 に 多様 性 を導 入 す るね らい が あ る.ビ に選 択 した 適 切 な ビ ッ トを反 転 させ る こ とで あ る.た

ッ ト列 の 場 合,確 率 的

と え ば,001011を011011

の よ うに2番

目 を反 転 させ る.

  選 択 は,ど

の個 体 を次 の世 代 に残 す か を決 め る こ とで あ る.こ

こに は工 夫 が 必

要 で あ る.一 般 に は,適 応 度 の 高 い もの を優 先 的 に残 す が,上 位 の個 体 だ け を残

す と,最 適 な解 が 得 られ な い こ とが 多 い.多 様 性 が 失 わ れ る か らで あ る.

3  応用例:識 別関数生成   GAを

識 別 関 数 の 生 成 に 応 用 した 例 を示 す68).図13.9に

示 す よ う な2次 元 の

xy平 面 の 三 重 に 回転 した 螺 旋 状 の デ ー タ を分 離 す る 問題 を考 え る.〇 印 を カ テ ゴ リAにx印

を カテ ゴ リBに

識 別 関 数Gを

次 式 で表 す.

分 類 した い.線 形 関 数 で は分 離 は不 可 能 で あ る.

図13.9 

スパ イ ラル関 数

(13.1) (13.2) こ こ で,pj,qkは GAを

正 の 整 数 で あ る.giが

遺 伝 子 に 対 応 す る.pj,qkの

利 用 す る.染 色 体 が(g1,g2,…gN)で,識

に 対 応 す る.具 体 的 に は,(pj,qk)の

別 関 数Gの

項 数Nが

各 整 数 の組 み合 わ せ をGAを

探索に

遺 伝子 の数 用 いて探 索す

る.初 期 個 体 群 を ラ ン ダム に作 成 し,上 記 の 方 法 に よ り演 算 を実 行 し所 望 の識 別 結 果 を得 て い る.   進 化 論 的 計 算 論 とは 一 線 を画 す が,人 工 生 命 とい う研 究 領 域 が あ る.生 物 の 生

命 現 象 を コ ン ピ ュ ー タ 上 に シ ス テ ム と し て実 現 す る こ と に よ り,生 命 の 本 質 に迫 る と と も に そ の 技 術 的 な応 用 を め ざ す研 究 領 域 で あ る.シ ス テム と して は ソ フ ト ウ エ ア も あ れ ば ロ ボ ッ トの よ うなハ ー ドウエ ア もあ る.実 在 しな い生 命 まで 対 象 と して い る の で,生 命 を構 成 的 に理 解 す る道 具 と し て興 味 深 い.

13.4 

課

 課 題13.1 

題 な ぜ タ ンパ ク質 が アル フ ァベ ッ トの文 字 列 で 表 現 で き るの か理 由

を 述 べ よ.

 課 題13.2  察 せ よ.

機 能 を考 慮 し た と き,DNAの

配列 の比較 が簡 単 で ない理 由を考

付録 

補 習課題

A.1 

ラ プ ラ ス 変 換 と伝 達 関 数(第1章

と関 連)

 区 間(0≦t＜ ∞)で 定 義 され た 信 号f(t)の

ラ プ ラ ス変 換F(s)は,

(A.1) で あ る.

  課 題A.1 

線 形 シ ス テ ム の入 力 をx(t),出

力 をy(t)と

す る.入 出力 関 係 が,

微 分 方 程 式 で,

(A.2) で 表 さ れ る.次

の 問 に 答 え よ.

  (問題1)  両 辺 を ラ プ ラ ス変 換 し て,伝 達 関 数 を求 め よ.   (問 題2) 

角 周 波 数 を ω 〔rad/s〕 と す る.ゲ

  (問 題3) x(t)が 出 力y(t)の

A.2 

振 幅7V,0.16Hzの

振 幅 は 何Vで

イ ン を 数 式 で 示 せ.

正 弦 波 の 電 圧 と す る.定

常 状 態 で は,

あ る か.

ボ ー ド線 図(第2章)

 課 題A.2 

周 波 数 伝 達 関 数G(jω)が

(A.3) で あ る.ゲ

イ ン 〔dB〕 の 定 義 を 示 せ.ゲ

た だ し,T1=0.1s,T2=20sで

あ る.

イ ン 特 性 を 図 示 せ よ(片 対 数 グ ラ フ).

A.3 

ブ ロ ッ ク 図(第2章)

  課 題A.3  場 合,リ

図A.1の

ブ ロ ッ ク 図 の 閉 ル ー プ伝 達 関 数 を 求 め よ.た だ し(b)の

レー を高 ゲ イ ン と考 え,伝 達 関 数 の近 似 式 を求 め よ.

(b)

(a) 図A.1 

フ ィ ー ドバ ッ ク

A.4  過 渡 応 答(第3章)   課 題A.4.1 

伝 達 関 数G(s)=K/(1+T1s)の

回 路 に,単 位 ス テ ッ プ 関 数 の 入

力 電 圧 が加 え られ た.出 力 電 圧 の 応 答 を求 め,図 示 せ よ.   課 題A.4.2 

細 胞 膜 モ デ ル と して,図3.5(a)を

用 い る.細 胞 膜 の 内部 か ら外

に 向 か っ て 矩 形 波 の 電 流 を 流 した と き,膜 電 位 の 時 間応 答 が 図3.3(b)と

なる こ

とを数 式 を用 い て 説 明 せ よ.

A.5  フ ー リ エ 変 換 とサ ン プ リ ン グ定 理(第4章)  区 間(− ∞ ＜t＜ ∞)で 定 義 され た 関 数f(t)の

フ ー リエ 変 換F(ω)は

(A.4) で あ る.   課 題A.5.1

(A.5)

の フ ー リ エ 変 換 を 求 め,振   課 題A.5.2脳

幅 ス ペ ク トラ ム￨F(ω)￨を

波 の 帯 域 が5Hzか

ら20Hzで

換 器 を 用 い て サ ン プ リ ン グ し,1時 い.最

図 示 せ よ.

あ る と す る.8ビ

ッ ト のAD変

間 計 測 し た脳 波 を コ ン ピ ュ ー タ に格 納 した

低 何 バ イ トの メ モ リ が 必 要 か.

A.6  窓 関 数(第4章)   課 題A.6.1 

正 弦 波 を2周

概 略 図 を 示 せ.基

期 分 切 り 出 し た.そ

本 を 数 式 を 用 い て 説 明 せ よ.ま

振 幅 ス ペ ク ト ラ ム の 概 略 を 示 せ.な た だ し,F{}は

の信 号 の 振 幅 スペ ク トラ ム の た100周

期 分 切 り出 した と きの

お,F{x(t)・y(t)}=X(ω)*Y(ω)で

フ ー リエ 変 換,*は

あ る.

た た み 込 み 積 分 を 意 味 す る.

A.7  デ ジ タ ル フ ィル タ(第5章)  一 定 時 間 間 隔Tで

サ ンプ ル した 信 号x(kT)(以

下x(k)と

略 す)に 対 して ,

(A.6) をx(k)のZ変

換 と い う.

  課 題A.7.1 

信 号x(n)に

対 し て,

(A.7) の 演 算 を す る.3点

移 動 平 均 で あ る.こ

と な っ て い る こ と を 示 せ.ラ   課 題A.7.2 

G(s)=1/sのZ変

の デ ジ タ ル フ ィル タ が ロ ー パ ス フ ィル タ

プ ラ ス 変 換 と の 関 係,z=esTを

用 い る.

換 を 求 め よ.

A.8  ア ナ ロ グ フ ィル タ(第6章)  課 題A.8 

伝達 関数が (A.8)

で 表 され る 回路 を直 列 に接 続 してバ ン ドパ ス フ ィル タ を構 築 した.白 色雑 音 を入 力 と し て与 え た と き,出 力 の 信 号 のパ ワ ー スペ ク トラ ム を図 示 せ よ.た だ し,

T1=0.2s,T2=10.0sで

あ

る.

A.9  論 理 回 路(第6章)   課 題A.9 

図6.1(b)の

フ リッ プ フ ロ ッ プの 論 理 式 が

(A.9) で あ る こ と を 示 せ.な

A.10 

お,Q+は

入 力 後 の 状 態 で あ る.

側 抑 制 神 経 回 路 の フ ー リエ 変 換 と た た み 込 み 積 分(第7章)

 課 題A.10.1 

順 方 向 型 側 抑 制 神 経 回路 図6.5(a)に

お い て,結 合 荷 重 を

(A.10) と す る.A,Kは

定 数 で あ る.

 (問 題1)  この フー リエ 変 換 が

(A.11) と な る こ と を 示 せ.

 (問題2)  矩 形 波 状 の 入 力 パ ター ン に対 す る出 力 パ タ ー ンの概 略 を示 せ.   課 題A.10.2 

逆 方 向 型 神 経 結 合 図6.5(b)に

お い て,式(A.10)が

逆 方 向の抑

制 性 の 結 合 荷 重 で あ る.   (問 題1) 

式(6.5)の

伝 達 関 数Zb(ω)を

求 め,ハ

イ パ ス フ ィル タ で あ る こ と を

矩 形 波 状 の 入 力 パ タ ー ン に 対 し て,出

力 パ タ ー ン は エ ッ ジ部 の 出 力

示 せ.   (問 題2) 

が 大 き く な り,明

A.11 

フ ィ ー ドバ ッ ク(第8章)

 課 題A.11  る.

瞭 に な る こ と を 説 明 せ よ.

図A.2の

差 動 増 幅 器 の 利 得 が60∼100dBの

範 囲 で 変 動 して い

図A.2 

  (問 題1) 

回路 の利得

負帰 還

〔dB〕 を 求 め よ.た

だ し,R1=30kΩ,R2=20kΩ

とす

る.   (問 題2) 

A.12 

負 帰 還 の 意 義 を 述 べ よ.

安 定 解 析(第9章)

 課 題A.12 

直 立 姿 勢 の ヒ トを単 一 関節 の 倒 立 振 子 と近 似 す る.こ の 神 経 制 御

の 最 も 簡 単 な ブ ロ ッ ク 図 が 図A.3で

あ る.Y(s)が

角 度 で あ る.

図A.3  簡単 化 した筋 運 動系

  (問 題1)  垂 直 位 置 近 傍 で 線 形 形 近 似 を行 う.伝 達 関 数 がG(s)=A/(s−K) とな る こ と を確 か め よ.た だ し,入 力 が トル ク,出 力 が 角 度 で あ る.   (問 題2)  筋 紡 錘 は 比 例 と 微 分 の 機 能 を も つ と し,伝 +Ds)と

達 関 数 をH(s)=(P

す る.筋 紡 錘 の検 出 感 度 が 増 大 す る と系 が 安 定 化 す る こ と を示 せ.神 経

系 の 遅 れ は な い もの とす る.

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133

45

V1野  

119

112 X線CT  15 X線 吸 収 係 数  

16

α 運 動 ニ ュ ー ロ ン 

60,87,93

γ運 動 ニ ュ ー ロ ン 

97

144

DOGフ

ィル タ 

EPSP 

127

50

FA 

■ あ ア クチ ュ エ ー タ   ア クチ ン  

83

圧電素子  

91

81

アニ メ ー シ ョ ン 

106

FA Ⅰ  

107

ア ミノ酸  

FA Ⅱ  

108

アルキメデス 

115

143 142

IPSP 

50

イ オ ン チ ャネ ル  

IT野

122

イオン濃度  

 

31

31

イ オ ン ポ ンプ   MST野

 

123

MT野   M細 胞  

123 119

Naチ

ャネ ル

PSP 

50

  34

32

位 置制御  100 遺伝暗 号  146 遺伝子   147 遺伝情 報  143,147 の発現  146 遺 伝 的 ア ル ゴ リズ ム 

P細 胞   RA 

119

医用生体工学  4 イ ン ピー ダ ン ス  27

106

RGB 

149

遺 伝的操作  150 医用工学  3

118

RNA 

145

ウイ ー ナ  

3

ウ ェ ー バ ー ・フ ェ ヒ ナ ー の 法 則  

SA 

ウ ェー ブ レ ッ ト変 換  

107

SA Ⅰ

 

108

運 動 サ ー ボ 

SA Ⅱ

 

108

運動単位  

96 87

139

45

運 動 プ ロ グ ラム 運動野

の投射

  101

 94

運 動 野 ニ ュー ロ ン 塩 基  146 エ ン コー ダ   遠心性   延髄 

  101

眼球運動 関節角度

38

5

 7  85

関 節 の 屈 曲 ・伸 展  

66

音 

杆体  

118

感度  

46

43

記 憶  71,74

オ プ タ コ ン 

112

記 憶 素 子 

オ フ 中心 型 受 容 野 音圧  

  119

59

機 械 的 受容 器  

135

義手  135

基底膜 

オ ン オ フ型  

43

機 能 円柱  

オ ン型  

43

音源定位  

136 118

93 120

海馬  74 ガ ウ シ ャ ン フ ィル タ  

126

123

空間周波数 

123

空 間 正 弦 波 パ タ ー ン 

顔 画像   128 蝸 牛   131 学習 

110

筋  81 筋節  82 筋線維  87 筋電図  88 筋紡錘  96

■ か 外側膝状体 

131,132

求心性   5 強縮   84 局所電流  35

音 声   137 オ ン中 心 型 受 容 野  

階層構造 

104

102

音 圧 レベ ル 

空 間 フ ィル タ 群化

123

  126

 126

71,75

学 習則  

76

形 式 ニ ュー ロ ンモ デ ル  

カ ク テ ル パ ー テ ィ効 果   仮 現運 動  

113,125

重 ね合 わ せ の 関 係   形 

96

135

オ フ型  

顔 

 45

感覚器  40 感 覚神経線維  42 感覚 レベル  135

26

121

可 聴 範 囲 

112

形状 記憶効果 ゲ ー ト   31

腱器 官 

83

活動張力 

形状 

84

97

検 出感度  

97

活動電位  32 カ テ ゴ リー  55

工学 センサ 

カ ブ トガ ニ 

交叉 

過分極 

63

32

ガ ボー ル 関 数  

127

ガ ラス 毛 細 管 電 極   ガルバーニ 

2

感覚   39 の 強 さ 

  81

結 合荷 重   54 ゲ ノ ム  148

135

滑走説  

137

44

32

40,46

150

後索核  

108

後索路  

109

高次運動野  

恒常性  9 酵素   143 後頭葉  67

101

53

興 奮 性 シ ナプ ス後 電 位   興奮 の伝導 

50

35

誤差 逆伝搬法 

76

鼓膜   131 コラム構造 

121

コ ン トラ ス ト  コ ンピュータ 

123 68

■ さ 最 急 降 下 法   77 サ イ ズ   61,87 サ イ ズ ・プ リン シ プル   彩度  124 サ イバ ネ テ ィク ス  

88

3

細 胞 外 液   31 細 胞 膜   30 細胞膜 モデル

  35

雑 音  18 差 動 増 幅   19 三 色 説   124 視覚情 報処理 

116

視 角 の 多 チ ャネ ル 理 論   時間差

時 間‐振 幅 取 引 き  磁 気   37 し きい 値   色相 

123

  133 136

33,88

124

色度 図 

125

識別 関数  軸 索  49

55

収束  60 周波数同調 曲線   134 主観的輪郭   122 樹状突起  49 出力関数   54 受容器  40 受容器電位  42 受容細胞  40 受容野  43,118 順応  45 焦点 調節  117 小脳   66 小脳 皮質  74 情報伝 達量  113 情報 の変換  108 上腕 筋  88 触圧覚  105 自律 神経系  7 進化論的計算論  149 真空管  48 神経回路  60 神 経活動  111 神経細胞  49 神経終板  88 神経伝達物質  50 神経のつ なぎ換 え   72 人工筋   90 人工生命  151 信号対雑音比   22 人工の手  102 伸張反射   98

刺 激閾  44 視床  66 耳 小骨  131

振動刺激  105 心理物理学   44

姿勢制御 

水琴窟 

98

錘体 

自 然 長   84 シ ナ プ ス  50

ス テ ィフ ネ ス  

シ ナ プ ス荷 重  

54

シナ プ ス結 合 の 可 塑 性 シ ナ プ ス後 電 位  

50

ジナ プ ス前 制 御  

51

  72

シ ナ プ ス の可 塑 性 シミュレーシ ョン 

収縮要素 

44 85,89

  72

  70 23

95

ス テ レ オ放 送   136 スペ ク トル   138 正 円窓  

シナ プ ス伝 達 の 可 塑 性

尺度構成法   写像  108

130 118

静止電位  

131 31

生 体 計 測 シス テム 

生体工 学  4 生体情 報  18 赤核  73 脊髄   65

17

積分筋 電図  89 絶対不応 期  33,51 全極型   138 線形 しきい値素子モデル 染色体   146 選択  150 前庭器 官  6 前庭動眼 反射   前頭葉  67 線分  121

112

手ぶれ補正 

4

電 気二重層  電極   18

36

転 写 

145

伝 導速 度  

5

双極誘導  20 相互結合   62 相互結合型  79 相対不応期  33 相反抑制 回路   62 速順応  106 側頭葉  側抑制 

  54

テ クス チ ャ 

67 60,63

35,49

透過性   30 登上線維   74 頭頂葉   67 動物電気   2 特徴周波数  134 突然変異   150 ドップラー効果   21 ■な 二 重 らせ ん構 造   144 ニ ュ ー ラル ネ ッ トワ ー ク  ニ ュ ー ロ コ ン ピ ュ ー タ  二 ュ 一 ロ ン 

■た 第1次 運動野  苔状線維 

認知 

109,110

体 性神経系   7 大脳基底核  66 大脳皮質  67 たたみ込み積分  65 脱 分極   32 探 索電極  36 単 収縮   84 単 純型細 胞  120 弾 性  95 断層像   16 担体  34 タ ンパ ク 質  

49

39

94

74

体性感覚野 

75 75

音色  135 熱定数  85 脳幹  65 脳磁図  37 脳の可塑性 71 ■ は パ ー セ プ トロ ン

  55

パチニ小体 

105

発音  

78

発音記号   143

知 覚  39 遅順応  107 中心窩  17 中脳  66 調音器 官  137 超音波  21 聴覚系  130 長期増強   74 丁度可知差 異法  44 直列弾性 要素   85

 56

パ タ ー ン認 識

79

発 芽   72 バ ッ クプ ロパ ゲ ー シ ョン 

76

発散  60 発射周波数  87 反対色  119 反対 色説  124 光  20 非線形性

 10

ピ ッチ 

135

非 定常 

139

ヒ トゲ ノ ム プ ロ ジ ェ ク ト 

148

ヒ ュー マ ン イ ン タ ー フ ェー ス  表 色 法.  124 ヒ ラ メ筋   85 疲労  

87

■や 柔 らか さ  遊 脚相 

フ ィ ラ メ ン ト  82 フ ォル マ ン ト周 波 数   負 荷‐速 度 関 係   複雑型細胞  

49

有毛細胞 

132,133

抑制性 シナプス後電位  

85

■ら リズム現象  10 立脚相  100  59

プ ル キ ン エ細 胞  

74

輪郭知覚 

連想記憶  

弁別閾 

わ た り 

44,113

方位選択性  

121

歩 行 サ イ ク ル  歩 行 リズ ム

99

  62

ホ ップフィール ド ホ メオ ス タ シ ス  

  79 9

146

■ ま マ イ ス ナ ー小 体   105   38

膜 タ ンパ ク質   30 膜 電 位   31 マ ス キ ン グ   135 ミオ シ ン  明度 

83

124

メ カ ノ ケ ミカ ル 系 目領 域 検 出

  90

  128

メルケル受容器   網膜  

126

ル フ ィニ 終 末  

140

平 均 応 答 法   22 平衡点仮説  101 へ ブの 学 習 則   57,75

マ ウス

100

有髄 線 維  

121

符号化  42 フ リ ッ プ フ ロ ップ

翻訳 

92

139

複製  143 フ グ毒   34

分解能 

12

105

117

網膜 神 経 節 細 胞   モ デ ル  23

119

79

■わ 139

105

50

<著者 紹介>

赤 澤 堅 造 (工学博士) 1943年  倉 敷 に生 まれ る 1965年   大 阪大 学 工 学部 電 気 工 学 科卒 業 1971年   大 阪大 学 大 学 院博 士 課 程 終 了 大 阪大 学 工 学部 助 手,講 師,助 教 授 を経 て, 1990年  神戸 大 学 工 学 部教 授 2000年   大 阪大 学 大 学 院 工学 研 究 科 教授 2006年  大 阪大 学 名 誉 教授

大阪工業大学工学部教授 現 在 に至 る

バ イ オ メ カ ニ ズ ム ・ラ イ ブ ラ リ ー

生体情 報工学 2001年4月30日 

第1版1刷

発行

編

者  バ イ オ メ カニ ズ ム学 会

2007年3月20日

 第1版5刷

発行

著

者 赤 澤 堅 造 学校法人 東京電機大学

発行所 東 京 電 機 大 学 出 版 局 代表者  加藤康太郎 〒101‐8457 東 京 都千 代 田 区神 田錦 町2‐2 振 替 口座   00160‐5‐ 71715 電 話   (03)5280‐3433(営 業) (03)5280‐3422(編 集)

印刷 三美印刷㈱ 製本  渡辺製本㈱ 装丁 右澤康之

〓 Society

of

Biomechanisms

Japan

2001 Printed in Japan *無 断 で転 載 す る こ とを禁 じ ます。 *落 丁 ・乱 丁 本 は お取 替 え いた し ます。 ISBN978‐4‐501‐32180‐2

C3050